een fe dee te Vayaprlinne Rertet o8 BU RE EHEN ER jEr sahen: POsr ANdE BE DET RNER Ser keins, apÄen ei e ai USER ET, ei Kb PMDEEH real Het RA bercde ref H 1aea Mars Pie Rück ET ae Fauna Per BEN RE VENEN BR BAETE et nA BAT el Al Mai RN 2 NA Un Yr Bu £ m Mitteilungen Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie u. hıstor. Geologie 7 En a nn m m Te an m nn mem Bag een = =. Tue u . TI TIogooO Tr TTeErTE ——— AOOOOOOEuO—f 2 a 5, a ISSN 0077-2070 Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histor. Geologie FIERIS3Z INHALT GRIMM, KirsTEn, 1.: Psendarcella rhumbleri SpanDEL, 1909 (Tintinnina) aus dem Rupelium (Olisozän);des Mainzer Beckens .............s.2.cereesrererszsnncaeschesenegenesegrotsenenereescarerr erregen nt 3 GRADL, HORST & GERHARD SCHAIRER: Ammoniten von Kälberberg (Nördliche Frankenalb) (@®beroxtordibisiUnterkimmeridee) 2. un. a nenne nenne 9 SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & SEYED ALI AGHANABATI: Ammoniten aus der Baghamshah-Formation (Callov, Mittlerer Jura) NW Tabas (Zentraliran) ................ 27 RÜCKERT-ÜLKUMEN, NERIMAN: Weitere Beiträge zur jungtertiären Fischfauna von Thrakien (RE en N ES EN +1 HALLER-PROBST, MELITTA, S.: Neues Salamandridenmaterial von süddeutschen Fundorten 5 RUMMEL, MICHAEL: Mixocricetodon dehmi n. gen., n. sp., ein neuer Cricetide (Rodentia, Mammalia) aus dem Mittelmiozän von Süddeutschland ............................. 75 SELMEIER, ALFRED: Fossil wood from Allan Hills and Litell Rocks, Victoria Land, Antarctica 95 SELMEIER, ALFRED: Tertiäre Lithocarpus Hölzer aus Bad Abbach (Bayern, Süddeutschland) 119 LEMCKE, KURT: Spuren eines präriesischen Meteoriteneinschlags in Nordbayern ............... 135 SMITHSONGNY MAR 0 5 1998 LIBRARIES München, 15. Dezember 1997 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München 138S. | 11 Taf. | München, 15. 12. 1997 ISSN 0077-2070 Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig München, 15. 12. 1997 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Pseudarcella rhumbleri Spanne, 1909 (Tintinnina) aus dem Rupelium (Oligozän) des Mainzer Beckens Von Kirsten I. GRIMM ) mit 1 Abbildung Kurzfassung Die aus dem Unteren Meeressand des Mainzer Becken beschriebene Tintinnide Pseudarcella rhumbleri SPANDEL, 1909 wird anhand eines Neotypus neu definiert. Die Art wurde bisher durch Bearbeiter des Mainzer Beckens zu den Foraminiferen gestellt. Es handelt sich dabei jedoch um eine Tintinnide (TAppan & LOEBLICH 1968). Abstract The tintinnid Pseudarcella rhumbleri Spanpeı, 1909 from the Rupelian (Oligocene) of the Mainz Basın, ıs rediscribed based on a neotype. Even though Tarpan & LOEBLICH showed as early as 1968 that Pseudarcella ıs a tintinnid, more recent works of the Mainz Basin have still refered to it as being a foraminifera. Einleitung Bei der systematischen Bearbeitung der Foraminiferenfauna des Unteren Meeressandes im Mainzer Becken im Rahmen eines Korrelationsversuches von Becken- und Strandfazies während des Rupeliums wurden häufig Individuen der neritischen Tintinnide Pseudarcella rhumbleri SPANDEL, 1909 gefunden. SPANDEL (1909) beschreibt aus den Meeressanden von der Wirtsmühle bei Weinheim und dem Welschberg bei Waldböckelheim „eigentümliche Schalen“, die er zu den Foraminiferen stellt. Aufgrund der Einkammerigkeit ordnet er sie zu den Lageniden, fordert aber aufgrund der Abweichung der Schalenform eine neue Gattung. Seitdem wird dieses Mikrofossil im Mainzer Becken den Foraminiferen zugeordnet (WEnz 1921, JünGst 1932, DOEBL & SONNE 1974, KUSTER-WENDENBURG 1974, NEUFFER, ROTHAUSEN & SONNE 1978, SONNE 1982). Ledig- lich LinDENBERG (1965) beschreibt Pseudarcella rhumbleri als Problematicum aus dem Main- zer Becken und dem inneralpinen Tertiär. LE Carvez (1959) stellt weitere Arten von Pseudarcella aus Belgien auf, hegt aber Zweifel an der Zugehörigkeit dieser Fossilreste zu den Foraminiferen. *) Dr. Kirsten I.Grimm, Institut für Geowissenschaften, Paläontologie, Johannes-Gutenberg-Universi- tat, D-55099 Mainz LoEgLich & Tappan (1964) ordnen Pseudarcella rhumbleri noch den Foraminiferen (Nodosariidae) zu. TAPPAN & LOEBLICH (1968) stellen Psendarcellarhumbleri dann aber zu den Tintinniden in die Überfamilie Codonellidea KEnT, 1881 und in die Familie Codonellidae KEnT, 1881. Sie schließen nun eine Zugehörigkeit zu den Foraminiferen aus, da die große runde Öffnung, das asymmetrische Gehäuse und besonders die imperforate hyalin-kalkige Wandung bei Foraminiferen unbekannt ist, diese Merkmale jedoch für Tintinniden zutreffen. Psendarcella rhumbleri ist eine an bewegtes Flachwasser (Küstenfazies) angepaßte benthonische Tintinnide. Systematik Unterordnung TINTINNINA ( KoroID & CAMPELL, 1929) Überfamilie Codonellidea Kent, 1881 Familie Codonellidae KEnT, 1881 Pseudarcella SPANDEL, 1909 [Arpseudarcellorum RHUMBLER, 1913] Derivatio nominis: Wegen der Ähnlichkeit mit der Thekamöbe Arcella. Typusart: Psendarcella rhumbleri SPANDEL, 1909. Beschreibung: Lorica kelchförmig mit kalzitischer Wandung und geschlossenem aboralem Ende. Auf der Öffnungsseite breiter Rand mit kurzem, dickem Kragen. Exzentrisch liegt ein kurzes, aborales Horn. Vergleich mit anderen Gattungen: Psendarcella unterscheidet sich durch ihr exzentrisch gelegenes, aborales Horn und das Fehlen des länglichen dünnen Kragens von äußerlich ähnlichen Arten der Gattung Codonellopsis KOFOID & CAMPBELL, 1929. Pseudarcella rhumbleri SPANDEL, 1909 (Abb.la und b) 1909 Pseudarcella rhumbleri n.sp.- SpanDEr: $. 143 Taf. 1, Fig. 6. non 1909 Psendarcella italica. - SPANDEL: S. 144. 1921 Psendarcella rhumbleri Spandel. - WEnz: S. 103. 1932 Psendarcella rhumbleri Spandel (1909). - Jünst: $.7. ß 1959 Pseudarcella rhumbleri SpanDEı.- LE CALvez: $. 90, Taf. 1, Fig. 12 - 14. V 1965 Pseudarcella rhumbleri SPANDEL, 1909. - LINDENBERG: S. 20, Abb.1 und 2. ß 1968 Pseudarcella rhumbleri SpanDeEı, 1909. - Tappan & LOEBLICH: S. 1389, Taf. 167, Fig. 10 und 11. v 1974 Pseudarcella rhumbleri SpanDEL, 1909. - DOEBL & SONNE: $. 19, Taf. 2, Fig. 10. 1974 Psendarcella rhumbleri SPANDEL. - KUSTER-WENDENBURG: Tab. 1 und 11. 1978 Psendarcella rhumbleri SPANDEL. - NEUFFER, ROTHAUSEN & SONNE: Tab. 3. 1982 Pseudarcella rhumbleri SPANDEL. - SONNE: Tab. 1. Derivatio nominis: nach Prof. Ludwig Rhumbler, Hann. Minden (1864-1939). Typen: Die Originale zur Arbeit von SpanDeL (1909) waren wahrscheinlich im Museum des Naturkundevereins Offenbach hinterlegt, wurden aber im Zweiten Weltkrieg vernichtet. Bisher unbeschriebenes Material der Sammlung Spanner befindet sich jedoch im Forschungs- institut Senckenberg in Frankfurt am Main. Bei der Durchsicht dieses Materials konnte aber kein Exemplar von Psendarcella rhumbleri gefunden werden. Da die Aufschlüsse an der Wirtsmühle bei Alzey-Weinheim und am Welschberg bei Waldböckelheim heute kein Mate- rıal mehr liefern und ın den zugänglichen Sammlungen kein Pseudarcella- Material von diesen 4 Abb. 1: Psendarcella rhumbleri SpanDEL, 1909 vom Steigerberg / Mainzer Becken (Rupelium/ Oligozän) a) Aboralseite mit seitlich erkennbarem Kaudalfortsatz b) Schrägaufsicht auf die Öffnungsseite Mafßsstabsbalken = 100 um Stellen hinterlegt ist, wird ein Neotypus aus der Sandgrube am Steigerberg gewählt. Als Neotypus wird das Individuum mit der Nr. SMF 56978 (Forschungsinstitut Senckenberg) festgelegt. Locus typicus: neue Grube am Steigerberg bei Eckelsheim, Rheinland-Pfalz. Stratum typıcum: Unterer Teil des Unterer Meeressand, Rupelium, Oligozän. Material: ca. 50 Individuen vom Steigerberg und weitere Individuen von verschiedenen Meeressand-Aufschlüssen. Die von LINDENBERG (1965) abgebildeten und in der Bayerischen Staatsammlung für Geologie und Paläontologie in München unter den Nummern 2325, 2326 und 2327 hinterlegten Hypotypoide von Psendarcella rhumbleri konnten dort nicht gefunden werden, jedoch das von Oberbayern und Tirol genannte Material. Maße: Mittlerer Durchmesser der Lorica auf der Öffnungsseite ca. 0.38 mm (varııert zwischen 0.32 und 0.45 mm). Beschreibung: Es handelt sich um stumpf-kegel- bis kelchförmige, einkammerige Gehäuse (Lorica) mit großer, runder Öffnungsseite. Die Öffnung liegt zentral eingesenkt auf der Öffnungsseite. Die Ränder der großen, runden Öffnung sınd abgerundet. Manchmal trıtt um die Öffnung herum eine radiale Streifung auf. Die Peripherie der Lorica ist abgerundet winklig, gelegentlich etwas wulstartig verdickt. Auf der Oberseite befindet sich seitlich eine röhrenför- mige Pseudoöffnung, deren Achse parallel zur Öffnungsseite liegt. Diese Pseudoöffnung 5 reicht nıcht bis ins Kammerinnere und wird von Tarpan & LOEBLICH (1968) als stumpfes aborales Horn in exzentrischer Position bezeichnet. Es handelt sich dabei um den Kaudaltfort- satz. Bei gut erhaltenen Individuen sind undeutliche Anwachslinien erkennbar, die senkrecht zur Wachstumsrichtung die Lorica umlaufen. Die Wandung der Lorica ist kalzitisch-hyalin und imperforat. Vergleich mit anderen Arten: Pseudarcella rhumbleri unterscheidet sich von Pseudarcella patella GALLOWAY & HEMINwAY, 1941 aus der Lares-Formation, Oberoligozän von Puerto Rico durch ihre Größe und den seitlich gelegen Kaudalfortsatz. Die fragliche Art Psendarcella italica SPANDEL, 1909 ist dagegen größer, dickschaliger und besitzt einen Ringwall auf der Öffnungsseite, der die kreisförmige Öffnung in einiger Entfernung umgibt. Bemerkungen: Sowohl von SPAanDEL (1909) wie auch von LE CALvEz (1959) wird der seitliche Kaudalfortsatz nicht erkannt. Bei ersterem wohl aufgrund der schlechten Vergrößerungs- möglichkeiten, bei letzterer wahrscheinlich mangels Originalmaterial. Mit der Erstbeschreibung von Pseudarcella rhumblerı nennt SpAanDEL (1909: 144) die neue Art Psendarcella italıca von Priabona und Falgare bei Schio in Norditalien. Er verweist dabei auf eine spätere Arbeit, die aber aufgrund seines plötzlichen Todes nicht mehr erschien. Die Unterlagen für diese Arbeit sind heute verloren. Nach den Regeln der zoologischen Nomen- klatur ist diese Namensfestlegung in Verbindung mit der mitgeteilten Beschreibung aber gültig. Es konnte jedoch bisher kein Neotypus festgelegt werden, da von den oben genannten Fundorten kein Material vorliegt. Vermutlich entstammte das Originalmaterial für diese weitere Art aus den „Calcarenite dı Castelgomberto“ (Rupelium). Regionale und stratigraphische Reichweite: Psendarcella rhumbleri tritt im gesamten Unte- ren Meeressand am Steigerberg bei Eckelsheim sehr häufig auf, gelegentlich auch an der Trift bei Weinheim und in der Sandgrube Müller & Schmidt bei Wöllstein. Selten ist die Tintinnide am Zeilstück bei Weinheim und in der Sandgrube Siefersheim anzutreffen. SPanDEL (1909) beschreibt Pseudarcella rhumbleri von Weinheim und Waldböckelheim, sowie aus dem Unteren Rupelton von Hartmannsweiler aus dem Elsaß. LINDENBERG (1965) nennt die Art weiterhin aus dem Unteroligozän vom Kohlenbach bei Schwend in Tirol, aus dem Schopf- und Kaiserwaldgraben nördlich von Aschau bei Niederndort, Tirol und aus dem Pötschbichlgraben bei Reit im Winkel, Oberbayern. Danksagung Ich danke Herrn Dr. Th. Jellinek (Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/ Main) und Herrn Prof. Dr. A.V. Altenbach (Universitätsinstitut für Paläontologie und historische Geologie, München) für die Hilfe bei der Suche von Typusmaterial. Für die Bereitstellung von Probenmaterial sowie für die Hilfe beiden REM-Aufnahmen danke ich Herrn Dipl.-Geol. Th. Grießemer und für die Übersetzung des Abstracts Herrn Dr. G. McGowan (Institut für Geowissenschaften, Mainz). Frau Dr. D. Spiegler (Geomar, Kiel) möchte ich für die Hilfe beı der Literaturrecherche und meinem Ehemann Dipl.- Geol. M.C. Grimm (Mainz) für die Durchsicht des Manuskriptes und die Diskussionen danken. Außerdem möchte ich mich bei der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die finanzielle Unterstützung im Rahmen des Postdoktorandenstipendiums Gr 1431/1-1 bedanken. Literatur Caıvzz, Y. LE (1959): Etude de quelques Foraminiferes nouveaux du Cuisien Franco-Belge.- Rev. Micropaleont., 2: 88-94, 1 Taf.; Paris. Doegı, F. & SONNE, V. (1974): Mikrofauna und -flora des Unteren Meeresandes (Rupel), 1. Sandgrube am Steigerberg bei Wendelsheim (Mainzer Becken), b) Foraminiferen und Nannoplankton.- Mainzer geowiss. Mitt., 3: 13-67, 2 Tab., 10 Taf.; Mainz. Jünsst, H. (1932): Foraminiferen des Tertiärs.- [In:] SALOoMoN-CaLvı, W.[ed.] Oberrheinischer Fossil- katalog.- Heft 6: 1-47; Stuttgart. KUSTER-WENDENBURG, E. (1974): Fazielle, biostratonomische und feinstratigraphische Untersuchungen dreier Meeressandvorkommen (Rupelium) im Mainzer Tertiärbecken.-Geol. Jb., A 22: 1-107, 65 Abb., 16 Tab.; Hannover. LINDENBERG, H.G. (1965): Problematica aus dem inneralpinen Tertiär Pseudarcella SpanDEL, emend. und Bicornifera n.g.- N. Jb. Geol. Pal. Mh, 1965: 18-29, 6 Abb.; Stuttgart. LOEBLICH, A. & Tapran, H. (1964): Saccordina chiefly „Thecamoebians“ and Foraminiferida. -[In:] MOORE, R.C.[ed.] Treatise on Invertebrate Paleontology, Part C, Protista 2: I-XXXI+1-900, 5311 Fig.; Lawrence/ Kansas. NEUFFER, F.O., ROTHAUSEN, K. & SONNE, V. (1978): Fossilführende Rinnenfüllungen im Unteren Meeressand an einer Insel-Steilküste des Mitteloligozän-Meeres (Steigerberg bei Eckelsheim, Mainzer Becken).- Mainzer geowiss. Mitt., 6: 99-120, 4 Tab.,8 Abb.; Mainz. SONNE, V. (1982): Bestandsaufnahme der Foraminiferen und Ostrakoden im „prä-aquitanen“ Tertiär des Mainzer Beckens.- Mainzer geowiss. Mitt., 10: 37-82, 2 Abb.; Mainz. SPANDEL, E. (1909): Der Rupelton des Mainzer Beckens, seine Abteilungen und deren Foraminiferenfauna, sowie einige weitere geologisch-paläontologische Mitteilungen über das Mainzer Becken.- Ber. Okenbacher Ver. de 43-50: 57-230, 2 Taf.; Offenbach. Tapran, H. & LOEBLICH, A. (1968): Lorica composition of modern and fossil tintinnida (ciliate protozoa), systematics, geologic distribution, and some new tertiary taxa.- J. Paleont., 42, 6: 1378-1394, 1 Fig., 7 Taf.; Tulsa/ Oklahoma. WEnz, W. (1921): Das Mainzer Becken und seine Randgebiete.- $.1-352, 39 Taf., Heidelberg. | Eee 7 De u. | Te a Benni . . nehm Rn J u u [2 5 8 h EBENEN Ta al . Dee Pr ve a a BE N N ER TAB AGENT RN a ET IT aa 4 Y Er N or u ee I 1*, Yen en DA “>. 4“ Ds s . Du DB he I ent a DAB Bu ar ö Ka Ku ar y T a BP a u 0 usa) er > L a: ih s f a. % | 4 5 TEN ; era) P Dh LT u u W % > \ 9 5 fe re Zu u 2 j f . ur aa A ds stuhl k Dur rpe Ip Pai1 Dr Bi 2 It % i A e 5 0 I Al 1.4 ’ ar” ’ fı 2 il »: - z ® iA [ Saer: ’ i r u & . 3 nas v ’ 8 . >... ur I DytaT . - D . 0 * . j “ ü a Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 2 München, 15. 12. 1997 Ammoniten von Kälberberg (Nördliche Frankenalb) (Oberoxford bis Unterkimmeridge) Von HoRST GRADL & GERHARD SCHAIRER”) Mit 2 Abbildungen und 4 Tafeln Kurzfassung Das Profil im Steinbruch bei Kälberberg (Nördliche Frankenalb, 40 km N Nürnberg, Bayern) umfaßt Oberoxford (Galar-Subzone) und Unterkimmeridge (Platynota-Zone und unterste Hypselocyclum-Zone). Bemerkenswerte und z.T. stratigraphisch wichtige Ammoni- ten sind: Sutneria, Cymaceras, Ardescia, Parataxioceras und Schneidia. Anhand von Sutneria galar, S. platynota und Ataxioceratinae läßt sich die Bankfolge zeitlich einstufen. Das gemein- same Vorkommen von Sutneria platynota, Cymaceras und einigen Arten von Ardescıa belegen, daß Cymaceras schon in der obersten Platynota-Zone auftritt. Abstract The quarry Kälberberg (40 km N of Nürnberg, Northern Franconian Alb, Bavarıa, Germany) open up limestones and marls ofthe Upper Oxfordian (Galar subzone) and Lower Kimmeridgian (Platynota zone to lowermost Hypselocyclum zone, Hippolytense subzone, Lussasense horızon). The most interesting ammonites are: Sutneria, Cymaceras, Ardescia, Parataxıioceras, and Schneidia. By mean of Sutneria platynota and some Ardescia, Cymaceras starts ın the uppermost Platynota zone. Einleitung Der aufgelassene Steinbruch bei Kälberberg liegt ca. 6 km NNE Markt Buttenheim (Blatt 6132 Buttenheim, 1:25.000; vgl. a. Meyer, 1979, Geol. Karte). Er erschließt oberes Oxford (Planula-Zone, Galar-Subzone) und unteres/mittleres Unterkimmeridge (Platynota-Zone bis unterste Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone, Lussasense-Horizont). In der näheren Umgebung wurde beim Aushub fürein Gemeinschaftshaus am Ortsausgang von Tiefenhöchstadt Callov erschlossen mit: Macrocephalites, Binatisphinctes, Hecticoceras und Kosmoceras (Aufsammlungen von Herrn H. Grapı). Aufsammlungen von Herrn H. WINKLER, Nürnberg, im Bereich von Hochstall lieferten neben Perisphinctiden, Aspi- doceraten u. a. Streblites und Creniceras dentatum (REINECKE), ein interessanter Beitrag zur Kenntnis der jüngeren Schichten in diesem Bereich. Herr H. Grant selbst fand auf den Feldern *) H. GrADL, Propsteistraße 208, D-90455 Nürnberg; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München. über dem Steinbruch neben Taramelliceras, Creniceras dentatum, Ataxioceratinae und Raseniinen: /doceras balderum (Opreı), darunter ein Stück mit Mundsaum. Das hier bearbeitete Material wurde von Herrn Horst GrADL, Nürnberg, einer der Autoren, seitSommer 1994 Bank für Bank aufgesammelt. Herr GrAapı machte sich schon früher verdient durch horizontierte Aufsammlungen im Steinbruch Winnberg b. Sengenthal, Neumarkt/Opf. (vgl. Zeiss, 1989; GrApı, 1992). Unterstützt wurde er durch seine Frau GEORGINE GRADL, eine tatkräftige und geduldige Helferin bei seinem Hobby. Die langjährigen Aufsammlungen von Herrn Grapı bei Kälberberg wurden von Herrn Ortmar Weiss, Tiefenhöchstadt, dem Besitzer des Areals, gefördert und durch mannigfache Hilfestellungen unterstützt. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Herr G. Fuchs und Herr H. MErTEL, München, fertigten Dünnschliffe an. Ein Teil des Materials wurde von Herrn U. PrOJaHn präpariert. Das Material wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Mün- chen, unter der Inventarnummer 1997 IX aufbewahrt. Abkürzungen Dm Durchmesser ın mm Nw% Nabelweite in % des Dm SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR UR Anzahl der Umbilikalrıppen auf 1 Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrıppen auf 1/2 Umgang Wh% Windungshöhe in % des Dm Bemerkungen zur Ammonitenfauna ?Adabofoloceras sp. al.1, Big. Material. Ein etwas verdrücktes, z. T. unvollständig erhaltenes, vollständig gekammertes Exemplar (Dm 65 mm). Bank 18. 1997 IX 1. Bemerkungen. Die Lobenlinie ist so schlecht erhalten, daß eine exakte Zuordnung nicht möglich ist. Die Berippung besteht aus breiten, wulstartigen Rippen im Bereich der Extern- seite. Auf der Flanke werden die Rippen schwächer und dünnen gegen den Nabel hın aus. In der Nähe des Nabels ist z. T. eine Spaltung zu erkennen. Dies könnte für eine Zugehörigkeit zu Adabofoloceras sprechen. Von Partschiceras unterscheidet sich das Stück durch das Fehlen der feinen Streifung der Externrippen. Phyllopachyceras unterscheidet sich durch eine Berippung, deren Spaltpunkte weiter extern liegen (vgl. JoLy, 1976). Vorkommen. Nach Jory (1976: 119-142) kommt Adabofoloceras zwischen oberem Bathon und oberem Oxford vor. Taramelliceras (Metahaploceras) nodosinsculum (FONTANNES) Taf.1, Fig. 10 v1991 Taramelliceras (Metahaploceras) nodosiusculum (FONTANNES) — SCHAIRER & SCHLAMPP: 110; Taf. 3, Fıg. 23. Material.2 Exemplare: ein Stück aus Bank 8 (max. Dm 54 mm; Phragmokon. 1997 IX 2), I Stück aus Bank 1 (max. Dm 42 mm; Phragmokon-Dm 25 mm. 1997 IX 3). 10 Abb. 1: Der aufgelassene Steinbruch bei Kälberberg. Links Gesamtansicht; rechts: die Grabungsstelle von Horst GrADL mit Banknumerierung. Merkmalswerte von T. (M.) nodosiusculum Dm Nw% Wh% UR/2 SR II 50 2 50 10 44 Vorkommen. Die Art ist sicher in der untersten Hypselocyclum-Zone belegt (vgl. SCHAIRER & SCHLAMPP, 1991). Zu weiteren Vorkommen vgl. HÖLDER (1955: 138). Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OpPEı) Tat-d,.Bie. v1991 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OprEı, 1862) — SCHAIRER & SCHLAMPP: 103; Taf. 1, Fig. 1-22; Taf. 2, Fig. 1-3; Abb. 2, 3A. Material.68 Stücke: Bank 8: 26; Bank 7/8: 1; Bank 6/7: 7; Bank 6: 25; Bank: 5/6: 5; Bank 5: 3, Bank 4:1. 11 Bemerkungen/Vorkommen. Die Exemplare von Kälberberg passen gut in die Variabilität, die SCHAIRER & ScHLampp (1991) dargestellt haben. Die Art scheint ın der untersten Hypselocyclum-Zone vorzukommen. Cymaceras (Cymaceras) franziskae SCHAIRER & SCHLAMPP Te 121092 v 1991 Cymaceras (Cymaceras) franziskae nov.sp. - SCHAIRER & SCHLAMPP: 107; Taf. 2, Fig. 4. Material. 1 Stück: Bank 10. 1997 IX 5. Bemerkungen. Das Exemplar hat einen Dm von 26 mm und ist bis Dm 20 mm gekammert. Der Phragmokon ist in Limonit und Kalzit erhalten. Vom Holotypus unterscheidet sich dieses Stück durch eine gröbere Berippung. Im Gesamthabitus weicht es nicht vom Holotypus ab. Vorkommen.C. franziskae kommt in der Bank vor, in der auch das höchste Vorkommen von Sutneria platynota nachgewiesen wurde (Bank 10). Bemerkungen zu Cymaceras (Cymaceras) Die drei von Cymaceras (Cymaceras) beschriebenen Arten unterscheiden sich ın der Ornamentierung und Wellung des Gehäusese. C. franziskae ist relativ grob und stumpf berippt, C. guembeli im Vergleich dazu feiner, C. perundatum WEGELE nochmals feiner. Die Tiefe der Wellung des Gehäuses nimmt in gleicher Reihenfolge zu: Bei C. franziskae erfaßt sie nur die äußeren Teile, bei C. guembeli reicht sie bis zur Hälfte des äußeren Flankenteils, bei C. perundatum bis an die laterale Knotenreihe. Ebenso verändert sich die Zahl der Wellen, die bei €. franziskae relativ hoch ist bei C. perundatum deutlich geringer. Auch im zeitlichen Vorkommen scheinen Unterschiede vorhanden zu sein: C. franziskae dürfte in der obersten Platynota-Zone bis ? tiefster Hypselocyclum-Zone, unterster Lussasense- Horizont vorkommen, C. guembeli im Lussasense-Horizont, untere Hippolytense-Subzone, Hypselocyclum-Zone, C. perundatum im Hippolytense-Horizont, Hippolytense-Subzone, Hypselocyclum-Zone (für letztere Art: frdl. Mitt. E. Mook, Stein am Rhein, Material vom Randen). Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) Tat Io 4 v 1991 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT, 1856/1857) - SCHAIRER & SCHLAMPP: 109; Taf. 2, Fig. 9-25; Taf. 3, Fig. 1-14; Abb. 3B, 4. Material. 90 Stücke: Bank 8: 35; Bank 7/8: 1; Bank 7: 10; Bank 6/7: 16; Bank 6: 18; Bank 5/6: 6; Bank 4: 3; Bank 1: 1. Bemerkungen/Vorkommen. Die Exemplare von Kälberberg fügen sich gut ın die Variation dieser Art ein, die SCHAIRER & SCHLAMPP (1991) publiziert haben. Die Art hat etwa eine gleichartige Häufigkeitsverteilung wie C. (C.) guembeli, reicht aber bis in Bank 1 hinauf. Zur stratigraphischen Verbreitung vgl. C. (C.) guembelı. Ochetoceras (Ochetoceras) cf. canalıferum (OPPEL) Tat1 sEie9 v 1991 Ochetoceras (Ochetoceras) cf. canaliferum (OPPEL) — SCHAIRER & SCHLAMPP: 110; Taf. 6, Fig. 2. 112 Material.Ein verdrücktes, etwas unvollständig erhaltenes Exemplar (max Dm 57 mm; Phragmokon-Dm 48 mm). 1997 IX 7. Vorkommen. Die Art scheint ab dem Oberoxford vorzukommen (SCHAIRER, 1984: 34). Sutneria galar (OPPEL) rate 16 E12216 v 1959 Sutneria galar (OPPEL) - BARTHEL: 59; Taf. 6, Fig. 8-10; Abb. 4e,f, 5. ?v 1991 Sutneria aff. galar (OPPEL) — SCHAIRER & SCHLAMPP: 111; Taf. 3, Fig. 19. 1996 Sutneria galar (OPrEL, 1863) - OLORIZ & RODRIGUEZ-TOVAR: 858; Taf. 1, Fig. 21-29; Abb. 5, 6 A-E. Material.22 Exemplare: Bank: 46: 1; Bank: 44: 1; Bank 43: 1; Bank 37: 1; Bank 35: 3: Bank 34: 12; Bank 32:3. Bemerkungen. Stratigraphisch interessant ist die Häufigkeit des Vorkommens dieser Art in den Bänken 35-32, bemerkenswert auch das Auftreten von Sutneria platynota ab Bank 29. Vorkommen. Die Artgiltals Leitfossil für das obere Oberoxford, Planula-Zone, Galar- Subzone (vgl. u. a. SCHLEGELMILCH, 1994: 14; Tab. 2). Sutneria platynota (REINECKE) ‚Tat 1 /E1297 Taf. 2, Big: 110 v1970 Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE, 1818) — SCHAIRER: 153-174; Taf. 1-2; 13 Abb. 1996 Sutneria platynota (REINECKE, 1818) - OLORIZ & RODRIGUEZ — TOVAR: 856; Taf. 1, Fig. 1-20; Abb. 4. Material. 176 Exemplare: Bank 29: 2; Bank 27:2; Bank 21: 15; Bank 20: 2; Bank 19: 4; Bank 18/19: 1; Bank 18: 95; Bank 17: 7; Bank 16: 39; Bank 15/16: 3; Bank 15: 1; Bank 14: 1; Bank 13: 1; Bank 11: 2; Bank 10: 1. Bemerkungen. Die Stücke aus den Bänken 29 und 27 sind typische Formen aus der unteren Platynota-Zone. Die Exemplare aus den Bänken 21-19 dürften aus der mittleren Platynota-Zone stammen (mit Tendenz zur oberen Platynota-Zone). Für diese Einstufung können auch die Ataxioceratinae herangezogen werden. Die Formen aus den Bänken 18 bis 10 repräsentieren die obere Platynota-Zone, zusammen mit Orthophinctes (Ardescia) schaireri ATROPS (vgl. a. VEIT, 1936: 80-81). In der obersten Platynota-Zone scheint sich eine gegenläu- fige Entwicklung der Art zu manifestieren: Die Exemplare werden kleiner, die Rippen ohne Knoten vor der Knotenreihe werden seltener. Vorkommen. Die Art gilt als Leitfossil für das unterste Unterkimmeridge (vgl. u.a. SCHLEGELMILCH, 1994: 14; Tab. 2). Sutneria hoelderi ZEıss a NET 1979 Sutneria hoelderi n. nom. — Zeiss: 268; Abb. 2, Fig. 5. v1991 Sutneria hoelderi ZEıss —- SCHAIRER & SCHLAMPP: 111; Taf. 3, Fig. 17,18. Material.4 Exemplare: Bank 6/7: 1 (1997 IX 20); Bank 4: 2 (1997 IX 22, 23); Bank 2: 1 (1997 IX 24). Bemerkungen. Die Stücke von Kälberberg stimmen gut mit denen von Esselberg überein. Vorkommen: Die Art scheint ab der untersten Hypselocyclum-Zone vorzukommen. 15 Idoceras (Subnebrodites) sp. Tat.-+1, Fios3 ?v 1991 Nebrodites sp. - SCHAIRER & SCHLAMPP: 113; Taf. 3, 16. v 1995 Idoceras (Subnebrodites) sp. - SCHAIRER & SCHLAMPP: 54; Taf. 1, Fig. 1, 2, 4. Material. Ein flachgedrücktes, z. T. unvollständig erhaltenes Exemplar (Dm ca. 26 mm); Bank 30: 1997 1X 21T: Bemerkungen. Von Geyssantia MELENDEZ (1989; Bimammatum-Zone) unterscheidet sich diese Form im Windungsquerschnitt. Er ist bei Geyssantia schlank, etwa hochrechteckig, bei 7. (S.) sp. rundlich bis subquadratisch. Vorkommen. Nach dem bisherigen Kenntnisstand scheint diese Form im Grenzbereich Oberoxford/Unterkimmeridge, mit Schwerpunkt im untersten Unterkimmeridge, vorzu- kommen. Orthosphinctes (Orthosphinctes) polygyratus (REINECKE) Tat. >, Rig.1 1982 _ Orthosphinctes (m.Orthosphinctes) polygyratus (REINECKE) — ATROPs: 51; Taf. 11, Fig. 1-3; Taf. 12, Fig. 144; Taf. 13, Fig. 1-3; Taf. 14, Fig. 1-2; Taf. 16, Fig. 1, 3; Abb. 9; Tab. 1. Material.6 Exemplare: Je eines aus den Bänken 27 (1997 IX 26), 29 (1997 IX 27), 31 (1997 IX 28), 33 (1997 IX 25), 34 (1997 IX 29), 42 (1997 IX 30). Vorkommen. Nach Arrops (1982: 55) kommt die Art in der Planula-Zone (vor allem Galar-Subzone) und der unteren Platynota-Zone (Orthosphinctes-Subzone) vor. Orthosphinctes (Ardescia) proinconditus (WEGELE) Tat. 2, Eies14 1929 Ataxioceras stromeri n. sp. - WEGELE: 65 (159); Taf. 7 (11), Fig. 3. 1982? Orthosphinctes (m. Ardescia) proinconditus (WEGELE) — ATROPS: 91. Material. Ein weitgehend gekammertes Exemplar; Bank 23. 1997 IX 31. Merkmalswerte von O. (A.) proinconditus Dm Nw% Wh% SR 997.231 57. 46 32 29 Bemerkungen. Das Stück (max. Dm 58 mm) ist bis Dm 53 mm gekammert. Die Berippung auf den inneren Windungen ist dichter als auf der Außenwindung. Die Rippeneinheiten auf der äußeren Hälfte der letzten Windung sind biplikat mit Schaltrippen. In Nabelweite und Berippungstyp besteht gute Übereinstimmung mit dem angeführten Original zu WEGELE. Vorkommen. Nach Arkors (1982: 95) kommt die Art in der mittleren Platynota-Zone, Desmoides-Subzone, vor. Orthosphinctes (Ardescia) inconditus (FONTANNES) Taf. 2, Fig. 12 Material.3 Exemplare: 2 Stücke aus Bank 9 mit Resten der Wohnkammer (1997 IX 32- 33); ein Stück (Phragmokon), Bank 14 (1997 IX 34). Merkmalswerte O. (A.) inconditus Dm Nw% Wh% UR SR 1992.17 32 64 45 33 35 31 14 Bemerkungen.O. (A.) inconditus läßt sich derzeit von O. (A.) proinconditus nur dann trennen, wenn man die genaue Fundschicht kennt (vgl. ATROPS, 1982). Vorkommen. Nach ATrops (1982: 112) kommt die Art in der Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone (Basıs der Lotharı-Subzone) vor. Orthosphinctes (Ardescia) atf. desmoides (WEGELE) Talea, Fie. 2 1929 Ataxioceras n. sp. aff. desmoides - WEGELE: Taf. 6 (10), Fig. 5. Material. Ein Exemplar (bis 62 mm Dm gekammert), Bank 21. 1997 IX 35. Bemerkungen. Das Stück stimmt in Nabelweite und Berippung gut mit dem Original zu WEGELE (1929) überein. Vorkommen. O. (A.) desmoides kommt nach ATRoPs (1982: 82) ın der Platynota-Zone, Desmoides-Subzone, vor. Orthosphinctes (Ardescia) cf. desmoides debelmasi ATroPs Tate 3, 1293 Material. Ein Exemplar, Bank 18. 1997 IX 36. Bemerkungen. Das Stück ist bis 48 mm Dm gekammert. In Nabelweite und Berippung paßt es gut in die Variation, die Atrops (1982) angibt. Insbesondere vergleichbar ıst das Original zu Taf. 17, Fig. 5. Vorkommen. Nach Arkops (1982: 86) kommt die Unterart ın der höheren Platynota- Zone, Desmoides-Subzone und unteren Guilherandense-Subzone, vor. Orthosphinctes (Ardescia) sp. Tat, Eig.'5 v1991 Orthosphinctes (Ardescıa) aff. desmoides desmoides (WEGELE) — SCHAIRER & SCHLAMPP: 111; Tata 13. Material. Ein Exemplar, Bank 7. 1997 IX 37. Merkmalswerte von O. (A.) sp. Dm Nw% Wh% UR SR 199737 86 44 31 32 43 Bemerkungen. Das fast vollständig erhaltene Stück (Phragmokon-Dm 55 mm) ıst weiter genabelt als das Original von Esselberg und weist mehr Sekundärrippen auf. Auffallend ist dıe große Anzahl an Parabelbildungen. Orthophinctes (Ardescia) sp. ex gr. ©. (A.) enayı ATROPS Taf.4, Biel Material. Ein Exemplar, Bank 22. 1997 IX 38. Bemerkungen. Das Stück (Dm 80 mm) ist dicht berippt. Die Rippeneinheiten sind polygyrat bzw. biplikat mit Schaltrippen, wenige biplikat. In Berippungsdichte und Nabel- weite könnte das Stück eine Innenwindung bzw. ein jugendliches Exemplar zu O. (A.) enayı darstellen. Vorkommen. Nach Arkors (1982: 71; Abb. 64) kommt die Art in der Platynota-Zone, unterer Teil der Desmoides-Subzone, vor. 15 Orthosphinctes (Ardescia) schaireri ATROPS Taf. 4, Fig. 2 1982 _ Orthosphinctes (Ardescia) schaireri nov. sp. - ATROPS: 97; Taf. 4, Fig. 3-4; Taf. 6, Fig. 12; eu 28, Fıg. 2-3. Material. 10 Exemplare: Bank 13: 1 (cf.; 1997 IX 47); Bank 16: 4 (1997 IX 39-42); Bank 18: 4 (1997 IX 43-46); Bank 21:1 (cf.; 1997 IX 48). Merkmalswerte von ©. (A.) schatreri Dm Nw% Wh% UR SR 1997 1X 39 82 45 32 46 2 Bemerkungen. Die Stücke von Kälberberg passen gut ın die von ATroPs (1982: 97-102) angegebene Variabilität dieser Art. Vorkommen. Nach Arrors (1982: 102) kommt die Art in der oberen Platynota-Zone, Guilherandense-Subzone, vor. Ataxioceras (Parataxioceras) ?genicnlatum \WEGELE Taf.A, Fig.3 ? 1929 Ataxioceras geniculatum n. sp. - WEGELE: 165 (71); Taf. 11(7), Fig. 9. Material. Ein mit Mundsaum erhaltenes, wenig verdrücktes Exemplar (max. Dm 66 mm; Phragmokon-Dm 41 mm), Bank 4. 1997 IX 49. Merkmalswerte von A. (P.) ?genicnlatum Dm Nw% Wh% UR SR 1997 IX 49 63 35 40 31 49 Bemerkungen. Das Stück unterscheidet sich von der Originalabbildung durch die etwas geringere Nabelweite und die zahlreicheren polyploken Rippeneinheiten (vgl. a. ATROPS, 1982). Vorkommen. Nach WEGELE (1929) kommt die Art in der „Suberinum-Zone“ vor, ATROPS (1982: 208) gibt dafür die Hypselocyclum-Zone an. Ataxioceras (Parataxioceras) ?latıfascicnlatum \WEGELE Tats4, Ries ? 1929 Ataxioceras latifasciculatum n. sp. - WEGELE: 164( 70); Taf. 12 (7), Fig. 4. Material. Ein bis 50 mm Dm gekammertes, verdrücktes und etwas unvollständig erhaltenes Exemplar (erhaltener Dm 88 mm), Bank 8. 1997 IX 50. Merkmalswerte von A. (P.) £latıfascicnlatum Dm Nw% Wh% UR SR 1997 IX 50 74 38 36 37 42 Bemerkungen. Von der Originalabbildung unterscheidet sich das Stück durch eine dichtere Berippung der inneren Windungen und in diesem Bereich geringere Anzahl an Sekundärrippen. Arrors (1982: 199) stellt die Art zu Ataxioceras (Parataxioceras) lothari lotharı (OPPE1). 16 Abb. 2: oben: Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS, Bank 1, 1997 IX 57, x1; unten: Ataxioceras (Parataxioceras) psendoeffrenatum WEGELE, Bank 1, 1997 IX 51, x1. Vorkommen. Nach WEGELE (1929) kommt die Art in der „Suberinum-Zone“ vor. ATROPS (1982: 205) gibt als häufigstes Auftreten von A. (P.) I. lotharı die Lothari-Subzone, obere Hypselocyclum-Zone, an. Ataxioceras (Parataxioceras) psendoeffrenatum WEGELE Abb. 2, unten v1929 Ataxioceras pseudo-effrenatum — WEGELE: 165 (71); Taf. 12 (8) Fig. 5. Material. Ein mit Mundsaum erhaltenes, leicht verdrücktes Exemplar (max. Dm 80 mm; Phragmokon-Dm 40 mm), Bank 1. 1997 IX 51. 17 Merkmalswerte von A. (P.) psendoeffrenatum Dm Nw% Wh% UR SR IIIZ 5 725 39 36 24 61 1927 1502 71 38 37 23 58 (Holotyp) Bemerkungen. Das Stück von Kälberberg stimmt gut mit dem Original zu WEGELE überein (vgl. a. Arrops, 1982). Ein gewisser Unterschied besteht in der größeren Anzahl an Sekundärrippen. Vorkommen. WEGELE (1929) führt die Art aus der „Suberinum-Zone“ an. Ataxıoceras (Parataxıoceras) sp. Taf. 3, Fig. 4 Material. Ein wenig verdrücktes, leicht korrodiertes und fast vollständig gekammertes Exemplar (max. Dm 64 mm), Bank 8. 1997 IX 52. Merkmalswerte von A. (P.) sp. Dm Nw% Wh% UR SR 1997 IX 52 64 36 38 28 38 Bemerkungen. Das Stück weist auf der letzten Windung zahlreiche polyploke Rippeneinheiten auf. Die UR spalten etwa um Flankenmitte, die Spaltpunkte sind z. T. klar zu erkennen, z. T. sind die Spaltrippen nicht mit der Hauptrippe verbunden. Durch dieses Rippenbild entsteht eine gewisse Ähnlichkeit mit Ataxioceras (Schneidia). Vorkommen. Nach den bisherigen Erkenntnissen scheint die Art ın der untersten Hypselocyclum-Zone, knapp über der Platynota-Zone, vorzukommen. Ataxioceras (Schneidia) guilberandense ATROPS Taf. 4, Fig. 4 1982 _ Ataxioceras (m. Schneidia) guilherandense nov. sp. - ATROPs: 158; Taf. 2, Fig. 5; Taf. 3, Fig. 3; Taf. 6, Fig. 1-6, 9-10; Taf. 23, Fig. 4-5; Taf. 24, Fig. 14. Material.4 Exemplare: Bank 10:2 (1997 IX 54-55); Bank 13: 1 (1997 IX 56); Bank 14: 1 (1997 IX 53). Bemerkungen. Die Stücke von Kälberberg passen gut in die von ATROPs (1982) aufgezeigte Variabilität. Vorkommen. Nach Arrops (1982: 161) kommt die Art in der oberen Platynota-Zone, Guilherandense-Subzone, vor. Ataxıioceras (Schneidia) lussasense ATROPS Abb. 2, oben 1982 Ataxioceras (m. Schneidia) lussasense nov. sp.- ATROPS: 177; Taf. 2, Fig. 4; Taf. 21, Fig. 1-6; Taf. 22, Fig. 1-4; Taf. 33, Fig. 3; Taf. 34, Fig. 2; Abb. 33; Tab. 26. v1991 Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS - SCHAIRER & SCHLAMPP: 113; Taf. 4, Fig. 5-6; Tab. 20. Material. Ein Exemplar, Bank 1. 1997 IX 57. Merkmalswerte von A. ($.) lussasense Dm Nw% Wh% UR SR 1997 IX 57 38 24 45 26 60 18 Bemerkungen. Das Stück stimmt gut ın seinen Merkmalswerten mit dem Original zu SCHAIRER & SCHLAMPP (1991: Taf. 4, Fig. 5) überein. Vorkommen: Nach Arkops (1982: 181) ıst die Art charakteristisch für den unteren Teil der Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone. Bemerkungen zur Stratigraphie Das von H. GraDı (einer der Autoren) Bank-für-Bank aufgenommene Profil im aufgelas- senen Steinbruch bei Kälberberg umfaßt ca. 13 m Mächtigkeit. Die untersten 6 m sind in das oberste Oxford, Planula-Zone, Galar-Subzone, zu stellen. Sicher belegt ist Sutneria galar ab Bank 46 (ca. 3,5 m über Basıs der Aufnahme) bis Bank 32. Die meisten Exemplare stammen aus Bank 34, ca. 5 m über Basis. Die ersten Exemplare von Sutneria platynota wurden aus Bank 29, ca. 30 cm über Bank 32 geborgen. Interessant ist das Vorkommen von /doceras (Subnebrodites) sp. in Bank 30. Die meisten Funde dieser Form konnten bisher ın der untersten Platynota-Zone gemacht werden (vgl. SCHAIRER & SCHLAMPP, 1995). Orthosphinctes (Orthosphinctes) polygyratus ıst von Bank 42 bis Bank 27 nachgewiesen. Konzentrationen dieser Artim Grenzbereich Oxford/Kimmeridge („Ammonitenseife",s. u.a. SCHAIRER, 1974) sind nıcht zu erkennen. Spätestens ab Bank 23 (7,6 m über Basıs) ist die mittlere Platynota-Zone belegt durch Orthosphinctes (Ardescia) proinconditus. S. platynota konnte hier nicht geborgen werden. Diese Art findet sıch erst häufiger in den Bänken 21 und 20. Die Auswertung dieser Exemplare und das Vorkommen von Orthosphinctes (Ardescia) aff. desmoides bzw. O. (A.) sp. ex gr. O. (A.) enayı lassen auf mittlere Platynota-Zone, Desmoides-Subzone, schließen. Eine bedeutende Anreicherung von Sutneria platynota findet sich in den Bänken 18 bzw. 16 (ca. 2,4 m bzw. 2,8 m) über Bank 32. Ihre Diversität läßßt auf obere Platynota-Zone schließen (vgl. SCHAIRER, 1970). Das gleichzeitige gehäuftere Auftreten von Orthosphinctes (Ardescia) schaireri belegt ebenfalls diese zeitliche Einstufung (vgl. ATroPs, 1982). Einen weiteren Hinweis dafür gibt das Vorkommen von Orthosphinctes (Ardescia) cf. desmoides debelmasi und Ataxioceras (Schneidia) guilherandense. Das höchste Vorkommen von S$. platynota wurde ın Bank 10 (ca. 3,7 m über Bank 32) festgestellt. In dieser Bank tritt erstmals Cymaceras mit Cymaceras franziskae auf. Cymaceras guembeli ıst ab Bank 8 nachgewiesen, wo es, neben Bank 6 die größte Häufigkeit erreicht (ca. 4,5 m bzw. 4,9 m über Bank 32 ). Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum hat seine Haupt- verbreitung ın vergleichbaren Bänken. Es reicht von Bank 8 bis Bank 1 (ca. 7 müber Bank 32). Das von SCHAIRER& SCHLAMPP (1991) beschriebene Vorkommen von Cymaceras von Esselberg setzt vermutlich erst mit Bank 1 von Kälberberg ein (vgl. u.a. A. ($.) lussasense). Interessant ist das Vorkommen von Orthosphinctes (Ardescia) inconditus. Entgegen der Meinung von ATROPS (1982) scheint die Art schon ın der obersten Platynota-Zone (hier Bank 14) vorzukommen. Mit zwei weiteren Exemplaren (Bank 9) ist sie direkt unter dem höchsten Vorkommen von S. platynota (Bank 10) nachgewiesen. Ein zeitlicher Fixpunkt dürfte neben dem gehäuften Auftreten von S$. platynota das Vorkommen von A. ($.) lussasense sein, das nach ATRoPs (1982: 334; Tab. 64) dıe unterste Hypselocyclum-Zone, untere Hippolytense-Subzone, Lussasense-Horizont, kennzeichnet. Das Profil im Steinbruch beı Kälberberg ist daher so zu gliedern: Bänke unter 32: Ober- oxford, Planula-Zone Galar-Subzone; Bänke 29 bis 10: Unterkimmeridge, Platynota-Zone; Bänke 9 bis 1: Unterkimmeridge, Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone, Lussasense- Horizont. Die Bänke 31 und 30 lassen sich nicht eindeutig zuordnen. 19 Zusammenfassend ist zu bemerken: Nach dem bisherigen Kenntnisstand tritt $. galar nıcht in einer derartigen Häufung in der Nähe der Planula-/Platynota-Grenze auf. Dies läßt darauf schließen, daß ein gewisser Teil des obersten Oxford ım Aufschluß Kälberberg nicht belegbar erhalten ist. Gleiches gilt für die „Ammonitenseife“ in der untersten Platynota-Zone. Die Entwicklungsgeschichte von $. platynota zeigt nicht das gleiche Muster wie es SCHAIRER (1970) darlegte. Bei Kälberberg sind wohl etwas andere Zeiteinheiten („Bänke“) erhalten als in der Südlichen Frankenalb. Cymaceras ıst bereits in der oberen Platynota-Zone nachweisbar und schon in der der alleruntersten Hypselocyclum-Zone häufig vertreten. Im Zeitraum oberste Platynota-Zone/ unterste Hypselocyclum-Zone sınd Ataxioceratinae (Ardescia, Parataxioceras, Schneidia) vorhanden, die sich anhand der bekannten Literatur nıcht bestimmen lassen. Diese Erkenntnisse lassen sich wie folgend interpretieren: Im Profil von Kälberberg sind andere Bänke, d. h. andere Zeitabschnitte, erschlossen als ın zeitlich vergleichbaren Aufschlüs- sen (vgl. u.a. WEGELE, 1929; SCHAIRER, 1974; ATROPS, 1982). Auch diese erschließen, selbst wenn die Gesteine ähnlich aussehen und die Bankabfolge identisch erscheint, andere, wenn auch kleine Zeitabschnitte derselben Zone. Dies läßt sıch bei genauer Analyse und Kenntnis- stand bestimmter Teile der Ammonitenfauna belegen wie Sutneria, Orthosphinctes, Ardescia, Parataxioceras, Schneidia. Lose aufgesammeltes Material läßt so meist keine eindeutigen Schlüsse zu. So könnte z. B. in dem Material des Bauaushubes von Esselberg (s. SCHAIRER & SCHLAMPP, 1991) durchaus Oberoxford (Galar-Subzone: vgl. S. aff. galar) und unterstes Unterkimmeridge (unterste Platynota-Zone: vgl. Nebrodites sp.) vorhanden gewesen sein. Dies läßt sich wie folgend erklären: Der Grund des Ablagerungsraumes war gegliedert durch unterschiedlich weit auseinanderstehende „Sschwamm-Mudmounds“. Dieses Relief (zeitlich und geographisch sich verschiebend) lenkte vorhandene Strömungen, wodurch es zu unter- schiedlicher Sedimentation kam. So kann man sıch vorstellen, daß ın einer einheitlich ausse- henden Bank, bei einem gewissen geographischen Abstand, etwas unterschiedliche Ammoniten- faunen zu finden sind. Dieses Modell könnte auch erklären, daß ın einer Bank auf sehr kurzer Distanz Fossilien angehäuft sind bzw. fehlen. Ein gewisses Indız für diese Vorstellungen könnten die in den meisten Bänken der behandelten Zeitabschnitte vorhandenen „Tuberolithe“ (Fritz, 1958) sein. Schriftenverzeichnis Arrors, F. (1982): La sous-famille des Ataxioceratinae (Ammonitina) dans le Kımmeridgien inferieur du sud-est de la France. Systematique, Evolution, chronostratigraphie des genres Orthosphinctes et Ataxioceras. -—- Docum. Lab. G£ol. Lyon, 83: 463 S., 45 Taf., 64 Abb., 54 Tab.; Lyon. BARTHEL, K. W. (1959): Die Cephalopoden des Korallenkalks aus dem oberen Malm von Laisacker bei Neuburg a.d. Donau. I. Gravesia, Sutneria, Hybonoticeras. - N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 108 (1): 47--74, Taf. 5-6, 7 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. FrıTz, G.K. (1958): Schwammstotzen, Tuberolithe und Schuttbreccien ım Weißen Jura der Schwäbischen Alb. Eine vergleichende petrogenetische Untersuchung. — Arb. geol.-paläont. Inst. TH Stuttgart, N. F., 13: 118 S., 5 Taf., 24 Abb.; Stuttgart. Grapı, H. (1989): Weitere Beobachtungen ın den Schichten des Unter-Oxfordien und Callovien im Steinbruch Sengenthal/Opf. - Geol. Bl. NO-Bayern, 39 (1-2): 41-58, Taf. 3, 3 Abb.; Erlangen. GrapL, H. (1992): Ein Verbindungsprofil im Oxford des Steinbruchs am Winnberg, Sengenthal/Opf. - Geol. Bl. NO-Bayern, 42 (3-4): 261-268, Taf. 14, 1 Abb.; Erlangen. Hörring, H. (1997): Eine erweiterte Riff-Typologie und ihre Anwendung auf kretazische Biokon- struktionen.-Bayer. Akad. Wissenschaften, math.-naturwiss. Klasse, Abh., N.F. 169: 127 S., 34 Taf., 31 Abb.; München. HÖLDER, H. (1955): Die Ammoniten-Gattung Taramelliceras im südwestdeutschen Unter-und Mittel- malm. Morphologische und taxionomische Studien an Ammonites flexuosus BucH (Oppeliidae). — Palaeontographica, A, 106 (3-6): 37-153, Taf. 16-19, 182 Abb.; Stuttgart. HOÖROLDT, U. (1964): Morphologie und Systematik der weißjurassischen Ammoniten-Gattungen Streblites und Ochetoceras unter besonderer Berücksichtigung des Hohlkiels. - 105 S., 6 Taf., 35 Abb,.; Tübingen (Fotodruck). Jory, B. (1976): Les Phylloceratidae malgaches au Jurassique. Gen£ralites sur les Phylloceratidae et quelques Juraphyllitidae. - Doc. Lab. G£ol. Fac. Sci. Lyon, 67: 471 S., 70 Taf., 147 Abb., 91 Tab.; Lyon. MELENDEZ HEvIa, G. (1989): El Oxfordiense en el sector central de la Cordillera Iberica (provincias de Zaragoza y Teruel). - Institucion Fernando el Catolico, Inst. de Estudios turolenses: VIII + 418 S., 62 Taf., 78 Abb.; Zaragoza-Teruel. MEyER, R. K. F. (1979): Geol. Karte Bayern 1:25.000, Erläuterungen zum Blatt Nr. 6132 Buttenheim: 136 S., 36 Abb., 3 Tab., 5 Beilagen; München. OLoRrIZ, F. & RODRIGUEZ-TOVAR, F. J. (1996): The ammonite Sutneria from the Upper Jurassic of southern Spain. — Palaeontology, 39 (4): 851-867, 1 Taf., 6 Abb.; London. SCHAIRER, G. (1970): Quantitative Untersuchungen an Sutneria platynota (REINECKE) (Perisphinctidae, Ammonoidea) der fränkischen Alb (Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 10: 153— 174, Taf. 1-2, 13 Abb., 1 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1974): Quantitative Untersuchungen an Perisphinctidae (Ammonoidea) des untersten Unterkimmeridgium der Fränkischen Alb (Bayern). - Zitteliana, 3: 37-124, Taf. 6-11, 61 Abb,, 37 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1984): Die Cephalopodenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb): Glochiceras, Ochetoceras (Ammonoidea, Haploceratacea). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 24: 27-38, 2 Taf., 3 Abb.; München. SCHAIRER, G. & SCHLAMPP, V. (1991): Cymaceras (Ammonitina, Ochetoceratinae) von Esselberg. — Münchner geowiss. Abh., A, 19: 101-128, 6 Taf., 4 Abb., 21 Tab.; München. SCHAIRER, G. && SCHLAMPP, V. (1995): /doceras (Subnebrodites) in der Platynota-Zone (Unterkimmeridge) von Hartmannshof/Mfr.-Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol.,35:53-58, 1 Taf., 1 Abb., 1 Tab.; München. SCHLAMPP, V. (1991): Malm-Ammoniten. — 184 S., 35 Taf., 12 Abb., 2 Tab.; Korb (Goldschneck). SCHLEGELMILCH, R. (1994): Die Ammoniten des süddeutschen Malms. - 297 S., 73 Taf, 9 Abb., 2 Tab.; Stuttgart (Fischer). Veit, E. (1936): Geologische Untersuchungen im Gebiet des oberen Filstales.- Jh. Ver. vater]. Naturkunde Württemberg, 92: 74-138, 8 Abb., 3 Tab.; Schwäbisch Hall. WEGELE, L. (1929): Stratigraphische und faunistische Untersuchungen im Oberoxford und Unterkim- meridge Mittelfrankens. — Palaeontographica, 71 (4-6): 117-210, Taf. 25-28, 1 Tab.; 72 (1-6): 1-94, Taf. 1-11; Stuttgart. Zeıss, A. (1979): Neue Sutnerien-Funde aus Ostafrika. Ihre Bedeutung für Taxonomie und Phylogenie der Gattung. - Paläont. Z., 53 (3/4): 259-280, 8 Abb.; Stuttgart. Zeıss, A. (1989): 100 Grabungen durch H. Grapı. - Geol. Bl. NO-Bayern, 39 (1-2): 39-40; Erlangen. 21 Tafelerläuterungen Tafel 1 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OpreL). Bank 8. 1997 IX 4. x1,5. Cymaceras (Cymaceras) franziskae SCHAIRER & SCHLAMPP. Bank 10. 1997 IX 5. x1,5. Idoceras (Subnebrodites) sp. Bank 30. 1997 IX 21. x1,5. Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT). Bank 8. 1997 IX 6. x2. ?Adabofoloceras sp. Bank 18. 1997 IX 1. xl. Sutneria galar (OPPEL). Bank 34. 1997 IX 8. x1,5. Sutneria platynota (REINECKE). Lose. 1997 IX 9. x1,5. an Q ON er ir Big. ..8 Sutneria hoelderi Zeıss. Bank 6/7. 1997 IX 20. x1,5. Bie. 9 Ochetoceras (Ochetoceras) cf. canalıferum (Ovreı). Bank 1. 1997 IX 7. xl. a] = oO Taramelliceras (Metahaploceras) nodosinsculum (FONTANNES). Bank 8. 1997 IX 2. x1. Tafel 2 Fig. 1-10: Sutneria platynota (REINECKE). x1,5. 1: Bank 11. 1997 IX 10. 2 Bankil6r ° 19970X 11. 3: Bank 16. 1997 IX 12. 4: Bank 16. 19971X%713: 52 Banks. = 1997 IX 12. 6: Bank 18. 1997 IX 15. 72 Bank18s. 19971X716. 8: Bank 21. SI7A817: 927 Bank 21. L9IZEXSI8: 10: Bank 27. 19971x198 Fig. 11: Orthosphinctes (Ardescia) proinconditus (WEGELE). Bank 23. 1997 IX 31. x1. Fig. 12: Orthosphinctes (Ardescia) inconditus (FONTANNES). Bank 9. 1997 IX 32. x1. Tafel 3 Fig. l: Orthosphinctes (Orthosphinctes) polygyratus (REINECKE). Bank 33. 1997 IX 25. x1. Fig. 2: Orthosphinctes (Ardescia) aff. desmoides (WEGELE). Bank 21. 1997 IX 35. x1. Fig. 3: Orthosphinctes (Ardescia) cf. desmoides debelmasi Arrors. Bank 18. 1997 IX 36. x1. Fig. 4: Ataxioceras (Parataxioceras) sp. Bank 8. 1997 IX 52. x1. Fig. 5: Orthosphinctes (Ardescia) sp. Bank 7. 1997 IX 37. x1. Tafel 4 Fig. l: Orthosphinctes (Ardescia) sp. ex gr. O. (A.) enayı ATrops. Bank 22. 1997 IX 38. x1. Fig. 2: Orthosphinctes (Ardescıa) schaireri Arrors. Bank 16. 1997 IX 39. x1. Fig. 3: Ataxioceras (Parataxioceras) ?geniculatum WEGELE. Bank 4. 1997 IX 49. x1. Fig. 4: Ataxioceras (Schneidia) guilherandense Arrors. Bank 14. 1997 IX 53. x1. Fig. 5: Ataxioceras (Parataxioceras) latifascicnlatum WEGELE. Bank 8. 1997 IX 50. x1. 22 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37, 1997 GRADL, H. & SCHAIRER, G.: Ammoniten von Kälberberg Tafel 1 23 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37, 1997 GraDL, H. & SCHAIRER, G.: Ammoniten von Kälberberg Tafel 2 24 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37, 1997 GRADL, H. & SCHAIRER, G.: Ammoniten von Kälberberg Tafel 3 25 GRADL, H. & SCHAIRER, G.: Ammoniten von Kälberberg Tafel 4 26 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1997 Ammoniten aus der Baghamshah-Formation (Callov, Mittlerer Jura) NW Tabas (Zentraliran) Von KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & SEYED ALI AGHANABATI”) Mit 4 Abbildungen, 1 Tabelle und 3 Tafeln Kurzfassung Aus der Baghamshah-Formation der Gegend von Tabas (Zentraliran) werden folgende Ammoniten beschrieben: cf. Phylloceras (Partschiceras), Paroxycerites subdiscus, Bullatı- morphites (Kheraiceras) aff. cosmopolitus, Macrocephalites cf. macrocephalus vide THIERRY, M. cf. cancasıcus, M. ct. subtrapezinus, Choffatia euryptycha sensu KHIMSHIASHVILL. Aufgrund der Ammonitenfauna kann die Baghamshah-Formation in diesem Bereich in das Untercallov eingestuft werden. Abstract For the first time ammonites of the Lower Callovian are described from the Baghamshah Formation NW of Tabas, Central Iran. These comprise the following species: cf. Phylloceras (Partschiceras), Paroxycerites subdiscus, Bullatimorphites (Kheraiceras) cosmopolitum, Macrocephalites cf. macrocephalus vide THIERRY, M. cf. cancasicus, M. ct. subtrapezinus, Choffatia enuryptycha sensu KHIMSHIASHVILI. Einleitung Die Baghamshah-Formation ist eine eintönige Folge von grünlich-grauen Tonmergeln, ın die einzelne sandige und kalkige Bänke eingeschaltet sind. An der Typlokalität östlich von Tabas (westliches Shotori-Gebirge) erreicht sie nach STÖCKLIN etal., 1965: 38, eine Mächtigkeit von ca. 400 m. Sie folgt konform auf die „Badamu-Kalke“ (= Parvadeh-Formation) und geht nach oben kontinuierlich ın die massigen Riffkalke der Esfandiar-Formation über. Im nördlichen Shotori-Gebirge (RUTTNER etal., 1968), aber auch nach Süden zu, Raum von Ravar - Kerman, wird die Baghamshah-Formation stark sandig und geht lateral in die roten Sandsteine und Konglomerate der Bidou-Formation über. Im Bereich von Naiband erreicht sıe z. T. Mächtigkeiten bis zu 2.000 m und weist teilweise einen Flysch-artigen Habitus auf (KLuyveEr et al., 1983: 73). Die hier beschriebene Ammonitenfauna stammt aus der Baghamshah-Formation bei Kuh- e-Echelon, ca. 45 km NW Tabas (Abb. 1,2). Sie wurde mit Prof. Dr. F. FürsıcH (Universität *) Prof. Dr. K. Sevep-Emamı, University of Tehran, Faculty of Engineering, P.O.Box 11365-4563, Tehran, Iran; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolo- gie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München; Dr. S. A. AGHANABATI, Geological Survey of Iran, P.O.Box 11365-5474, Tehran, Iran 27 Abb. 1: Geländeprofil Kuh-e-Echelon (ca. 45 km NW Tabas). 1: Parvadeh-Formation; 2: Baghamshah- Formation; 3: Echelon-Kalk; 4: Pectinidenkalke und Mergel; 5: Magu-Formation (Gips und Kalke); *: Fossilfundpunkt. Würzburg), Prof. Dr. B. SENOWBARI-DARYAN (Universität Erlangen) und Dipl.-Geol. M. SHAHRIVAR (Geological Survey of Iran) im Februar 1995 aufgesammelt. Die Baghamshah- Formation erreicht an dieser Lokalıtät nach AGHANABATI (1977: 138) eine Mächtigkeit von ca. 380 m. Sie folgt kontinuierlich auf die sandigen Kalke der Parvadeh-Formation und geht nach oben in die hellen, dickbankigen Riffschuttkalke der Echelon-Kalke über (Abb. 3). An dieser Lokalität kann sie in eine tiefere, sandige und eine obere, kalkige Einheit untergliedert werden. Die Fauna konnte aus drei, wenige Dezimeter dicken, ın Abständen von 8-10 m aufeinan- derfolgenden kalkigen Bänken (etwa im mittleren Bereich des Profils, Abb. 2) geborgen werden. Sie besteht aus Korallen, z. T. großwüchsigen Bivalven, Ammoniten und Echinodermenresten. Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines gemeinsamen Forschungsvorhabens der Universität Tehran, des Geological Survey of Iran, des Paläontologischen Institutes der Universität Würzburg und des Universitätsinstituts für Paläontologie und historische Geolo- gie, München. Allen diesen Institutionen möchten wir für ihr Entgegenkommen danken. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Das Material wird vorläufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbewahrt. Abkürzungen Dm Durchmesser in mm Nw% Nabelweite in % des Dm SR Zahl der Sekundärrippen auf 10 Umbilikalrippen Wb% _ Windungsbreite in % des Dm Wh% Windungshöhe ın % des Dm 28 SW NE S 2 Zr Re . = Sı A N Ss N N N + m EN No pp a l j I I j I j peetinid Echelon 0 50 100m Baghamshah F. ıParvedeh ı Hojedk F. Ist. & marl Ist. ee F. Abb. 2: Geologisches Profil von Kuh-e-Echelon (ca. 45 km NW Tabas; ergänzt nach AGHANABATI, 1977). 1: Konglomerat; 2: Sandstein; 3: Mergel; 4: sandiger Kalkstein; 5: Riffschuttkalk; *: Fossilfundpunkt. Beschreibung der Ammoniten cf. Phylloceras (Partschiceras) sp. Tal Biss Material. Ein vollständig gekammertes, korrodiertes und unvollständig erhaltenes Exemplar (Dm ca. 35 mm), E-0. Bemerkungen. Die Erhaltung des Stückes läßt eine genaue Bestimmung nicht zu. Die geringe Nabelweite, der sich nach vorn langsam verbreiternde Windungsquerschnitt und die Skulptur der Externseite (kräftige Externrippen, die eine feine Streifung aufweisen - vgl. JOLY, 1976: u.a. Phylloceras kudernatschi (HAUER)) sprechen für eine Zugehörigkeit zu Phylloceras (er, 19763119). Oxycerites (Paroxycerites) subdiscus (ORBIGNY, 1846) TaraBrer 1 3 Tal Dakieal 1846 Ammonites subdiscus D’ORBIGNY, 1845 — ORBIGNY: 421; Taf. 146, Fig. 1,2. 1988 _ Oxycerites (Paroxycerites) (D’ORBIGNY) — WESTERMANN & CALLOMON: 28-30; Abb. 5. 1994 Oxycerites (Alcidellus) subdiscus (D’ORBıGnYy, 1846) - ELMI & GAUTHIER (in: FISCHER): 135; 1a12541E1592539. Material. 8 Phragmokone ın Steinkernerhaltung, E-1 bis E-8. Merkmalswerte von O. (P.) subdiscus Dm Nw% Wb % Wh% F-1 29 27 31 41 41 19 a 58 147 8 Sl 3% E-2 63 10 27. 57 E-3 67 13 27 53 E-6 84 11 27, 97 E-7 77 12 27 3% Beschreibung. Bei Exemplar E-1, das bei Dm 150 mm noch gekammert ist (Taf. 1, Fig. 3) wurden die Innenwindungen freigelegt (Taf. 1, Fig. 1). Sie stimmen bei Dm 30 mm in den Merkmalen gut mit Paroecotraustes und Alcıdellus überein. Der Nabel ist relativ weit, mit einer 29 0 | 2 km Tabas Abb. 3: Geologische Skizze von Kuh-e-Echelon (ca. 45 km NW Tabas; ergänzt nach AGHANABATI, 1977). 1: Hojedk-Formation; Parvadeh-Formation; 3: Baghamshah-Formation; 4: Echelon- Kalk; 5: Pectinidenkalk und Mergel; *: Fossilfundpunkt. fastigaten Externseite. Der Spiralwulstauf Flankenmitte ist deutlich ausgebildet. Die Berippung ist nur auf der äußeren Flankenhälfte erkennbar. Sie ist dicht (ca. 20 Rippen bei einem halben Umgang) und besteht aus rursiradiaten Rippen, die bogenförmig nach vorn ziehen und an schwachen, stumpfen Knoten enden. Ab 30 mm Dim sind die Rippen erkennbar weiterständig, so daß bei Exemplar E-6 (Taf. 2, Fig. 1) bei Dm 80 mm etwa 8 Rippen auf einen halben Umgang vorhanden sind. Im Lauf der Ontogenie nimmt die Nabelweite ab, so daß sie bei dem großen Exemplar E-1 bei Dm 147 mm noch 9% beträgt. Der Windungsquerschnitt ist dann hochoval mit gerundeter bis leicht fastigater Externseite. Einige Stücke (E-2: Taf. 1, Fig. 2; E-3) zeigen Reste eines niedrigen, abgesetzten Kiels. Der Spiralwulst auf Flankenmitte ist meist klar ausgebildet; hier liegt auch die größte Windungsbreite. Einige Exemplare zeigen auf der inneren Flankenhälfte eine leicht prorsiradiate Streifung. Auf einzelnen Stücken ist eine schwache, konzentrische Ornamentierung zu beobachten. Die Lobenlinie ist stets stark differenziert. Bemerkungen. Die Exemplare aus dem Iran stimmen ausgezeichnet mit den möglichen Syntypen bei WESTERMANN & CALLOMON (1988: Abb. 5) und den Abbildungen in EimI & GAUTHIER (1994: Taf. 54, Fig. 2, 3) überein. 30 Auf die Probleme innerhalb der Oppeliidae des Callovs sind bereits WESTERMANN & CALLOMON (1988: 28) eingegangen. Von Oxycerites (Oxycerites), vor allem der Gruppen um O. (O.) aspidoides und orbis, unterscheidet sich Paroxycerites durch einen relativ breiten, nicht zugeschärften Windungsquerschnitt und einen deutlich abgesetzten Kiel. Die Innenwindungen stimmen gut mit Paroecotraustes und Alcidellus überein. Weitere ähnliche Formen sind Oppelia (Alcidia) mariorae (PoPovic-HATZEG) aus dem unteren Callov Ungarns (Loczy, 1915: 339; Taf. 3, Fig. 14) und Alcıdia aff. obsoleta (ROLLIER) aus dem unteren Callov von Kutch (SPATH, 1927-1933: 83; Taf. 10, Fig. 2). Alcidia ıst u.a. nach WESTERMANN (1958: 40) ein mehrfaches jüngeres Homonym. BREISTROFFER (1947) hatdaher für Ammonites subdiscus OrBıGnY die Untergattung Paroxycerites aufgestellt. BREISTROFFER folgend, wird daher hier die Art zu Paroxycerites gestellt. Das kleinere Original zu OrgıGnY (1846: Taf. 146, Fig. 4), das von ELMI & GAUTHIER (1994: 135; Taf. 54, Fig. 4) als Oxycerites (Alcidellus) subinflexus? (GROSSOUVRE) angeführt wird, zeigt große Übereinstimmung mit der Innenwindung zu Exemplar E-1. Das Orsıgnvsche Original wird von ELMI & GAUTHIER mit Vorbehalt als Mikrokonch zu O. („A.“) subdiscus angesehen. Soweit man es nach der Abbildung beurteilen kann, handelt es sich jedoch eher um ein nicht ausgewachsenes Individuum von subdiscus (Makrokonch). Vorkommen. EıMmi & GAUTHIER (1994: 136) führen O. (P.) subdiscus aus dem oberen Bathon an. Nach WESTERMANN & CALLOMON (1988: 28-30) kommt die Art wahrscheinlich ım unteren Callov vor. Für Untercallov am hier behandelten Vorkommen von Kuh-e-Echelon spricht auch das Auftreten von Äheraiceras aff. cosmopolitum und typischen Macrocephalitinen. Gegen eine Jüngere Einstufung spricht das Fehlen der eigentlichen Reineckeiidae, die gewöhn- lich ın Mittelcallov-Faunen des Nordirans reichlich vertreten sind. Bullatimorphites (Kheraiceras) aff. cosmopolitus (PARONA & BONARELLI) Abb. 4 aff. 1994 Kheraiceras cosmopolitum (PARONA & BONARELLI, 1895) —- BARDHAN, DATTA, JANA & PRAMANIK: 237; Fig. 3, 1-7. Material.Einz.T. unvollständig erhaltenes, korrodiertes Exemplar, E-12 (max. Dm ca. 90 mm). Merkmalswerte von 2. (K.) aff. cosmopolitus E-12 Dm Nw% Wb% Wh% 80 16 66 49 Beschreibung. Das Stück ist bis Dm 60 mm gekammert, die Wohnkammer bis Dm 80 mm komplett erhalten, auf einer Seite sind Reste bis 90 mm Dm vorhanden. Der Phragmokon ist sehr breit, der Windungsquerschnitt wird anschließend nach vorn deutlich schlanker und höher. Von der Berippung sind nur relativ weitstehende und kräftige Externrippen zu erkennen. Bemerkungen. Das Exemplar aus dem Iran unterscheidet sich vom Holotypus durch einen etwas weniger breiten Windungsquerschnitt des Phragmokons und den deutlich schlan- keren Windungsquerschnitt der Wohnkammer. Vorkommen. Unteres Callov. Der Holotypus stammt aus dem Golden Oolite von Keera (vgl. BARDHAN et al., 1994: 291). 31 Abb. 4: Bullatimorphites (Kheraiceras) aff. cosmopolıtus (PARONA & BONARELLI). E-12. x1. Macrocephalites ct. macrocephalus (SCHLOTHEIM, 1813) sensu ZITTEL, 1884 (vide THIERRY, 1978) TatsaEis 1 cf. 1957 Macrocephalites tumidus Rein. - KHIMsHIASHVILI: Taf. 9, Fig. 1-2 (vgl. THIERRY, 1978; 205). cf. 1967 Macrocephalitesmacrocephalusmadagascariensis Lem.- LOMINADZE: Taf. 1, Fig. 1 (vgl. THIERRY, 1978: 205). Material. Ein vollständig gekammertes, z. T. korrodiertes Bruchstück (Dm ca. 85 mm), E-31 (Taf. 3, Fig. 1); 2 verdrückte, unvollständige Exemplare: E-30 (Dm ca. 70 mm), E-29 (ca. 75 mm). Dazu: E-26 (Dm ca. 105 mm; vollständig gekammert; auf dem vorderen Teil der letzten Windung verblaßt die Umbilikalberippung; im Windungsquerschnitt entspricht das Stück der Abb. bei THIERRY, 1978: Taf. 10, Fig. 2, die Nabelweite scheint geringer zu sein); E-25 (Dm 105 mm; entspricht in Nabelweite und Windungsquerschnitt E-26); E-24 (max. Dm ca. 100 mm: s. KımsHIAsHVIL1, 1975: Taf. 9, Fig. 1,2); E-20/21 (Dm ca. 75 mm). Bemerkungen. Das Exemplar E-31 stimmt im wesentlichen mit dem Original zu KHımsHIasHVvILı (1957: Taf. 9, Fig. 1,2) überein, E-29 mıt dem von LOMINADZE (1967: Taf. 1, Fig. 1). Nach CaLLomon et al. (1992: 34) ist M. macrocephalus sensu THIERRY (1978) zu M. verus Buckman zu stellen. Vorkommen. Thierry (1978: 227) stellt M. macrocephalus ins untere bis mittlere Untercallov. M. veruskommtnach CALLOMON etal. (1992: 35) im untersten Teil des Untercallov, untere Herveyi-Zone, Kepplerites-Subzone vor. 92 Macrocephalıites cf. cancasicnus DJANALIDZE, 1929 ats3 pEıs 2 cf. 1957 Macrocephalites caucasicus Djan. - KHımsHIAsHVILI: Taf. 11, Fig. 1-2. Material. 10 Exemplare: E-13 (Dm 75 mm); E-14 (Dm 65 mm); E-15 (Dm 50 mm; vgl. QUENSTEDT, 1886-1887: Taf. 76, Fig. 12); E-16 (Dm 60 mm; das verdrückte Stück unterscheidet sich von den anderen Exemplaren durch den etwas weiteren Nabel); E-16/1 (Dm 40 mm); E- 17 (Dm 50 mm); E-18 (Dm 75 mm); E-19 (Dm 65 mm); E-27 (Dm 90 mm; Taf. 3, Fig.2); E-28 (Dm 60 mm). Bemerkungen. Die Exemplare stimmen in ihren Merkmalen (breiter Windungs- querschnitt, mäßig weiter Nabel, Berippung) recht gut mit dem Original zu KHIMSHIASHVILI (1957: Taf. 11, Fig. 1,2) überein. Bei den einzelnen Individuen variiert die Windungsbreite Nabelweite, Berippungsdichte und Rippenspaltung im Vergleich zum Original etwas. Ähnlichkeiten bestehen zu Ammonites macrocephalus rotundus QUENSTEDT (1849: Taf. 15, Fig. 2; 1886/1887: Taf. 76). Aufgrund des mäßigen Erhaltungszustandes und der nur + horizontierten Aufsammlung des iranischen Materials muß die Frage offen bleiben, ob M. caucasicus vielleicht ein Synonym zu rotundus ist. Für diese Art wurde wegen Präokkupation von CALLOMON et al. (1989: 8) der Artname megalocephalus vorgeschlagen (s. a. CALLOMON et al., 1992: 10). THIERRY (1978: 451 ff.) stellt die Macrocephalitinae mit breitem Windungsquerschnitt zu Kamptokephalites, während WESTERMANN & CALLOMoON (1988: 46 ff.) die Beschränkung auf Macrocephalıites vorschlagen. Vorkommen. Unteres Callov. Macrocephalites cf. subtrapezinus (WAAGEN, 1875) Tat 2, Bis 2 cf. 1967 Kamptokephalites subtrapezinus (Waag.) - LOMINADZE: Taf. 2, Fig. 3 (vgl. THIERRY, 1978: 176). MaterialundBemerkungen. 3 Exemplare; E-22, E-23 (Dm ca. 70 mm) weisen Ähnlichkeiten mit dem Original zu THIERRY (1978: Taf. 6, Fig. 6) auf. Exemplar E-33 (Dm 70 mm; Taf. 2, Fig. 2) weist in Nabelweite und Berippung gute Überseinstimmung mit dem Original zu LOMINADZE (1967) auf. Der Windungsquerschnitt scheint allerdings etwas schlan- ker zu sein. Vorkommen. Nach THırrry (1978: 175, 198) kommt die Art ım untersten Callov vor. Choffatia euryptycha (NEUMAYR) sensu KHIMSHIASHVILI, 1984 a2 1984 Choffatia enryptycha (Neum.). - KHIMSHIASHIVILI: 30; Taf. 7, Fig. 2-3. Material.2 Exemplare; E-11 (Dm 80 mm, vollständig gekammert; Taf. 2, Fig. 3), E-34 (Dm 106 mm, Kammerung nicht zu erkennen). Merkmalswerte von C. euryptycha Dm Nw% Wb% Wh% SR E-11 80 45 24 92 39 Bemerkungen. Die Umbilikalrippen sind kräftig und ziemlich weitstehend, die Rippeneinheiten meist biplikat, gelegentlich triplikat, mit Schaltrippen. Exemplar E-11 weist in den Gehäusemaßen und der Berippung gute Übereinstimmung mit dem Original zu 33 (doa2uorsaeTeTosı ar us-'"äsps) "Ad ANYAIYN un ar = n (sueas Teoo Ei (sueos TeoD 83 STEUsS ’ouUo2spues) 3 oteus = TSTERNZERZ EN IERNG: 'auo2spues) m: a "Id MVHSWAHS Es) ae ee ee I 2 Be RE Een - a (TzBeUER ZI STESTEIETOO) A NIIVaTE E Der etessh Eon usn a asps) 3 yazron 7 = w (Treu 83°2IST STFTTOSTA) *F yopentea ( Taıeu K > (Su a een rn en 5 a un 3 (stıeu u9sıß) Ä Suo4sauTT) a e ON OGCKEE er m en 5 er DR En A AUS: Ei sr on wen „ z Tıeu (mp) +: = == Ts Ur Bl & es (mu 2 A (= Tıeu AN ug R [q) 3 0» » Q (SUOISSOWTT JUDTT sh m IST prutzoag Ma . = "oaTsseu 02 zsadı P------- Sec SER DS poppeq-TTeN) “7 "IST IeN | nun "Is avı 5 Mean | een m Sen = a mECLE Nana! unsdAßb ndey =: ; ee a aeaey-uewIoy puegten-segeL Tao3ous SAIAAS WALSAS (NVYI 7VULN3D) (NV4I HLUON) AI0IE NVWaHN-SVAVL zyogTıV EEE 27 EEE 0 2 2 en... nee Tea zen Zen Fr] Wichtige lithostratigraphische Einheiten der oberen Trias und des Juras im Nordiran (Alborz) und Zentraliran (Tabas- Kerman-Block). Tab. 1. 34 KHımsHIasHVvILı (1984: Taf. 7, Fig. 2) auf. Exemplar E-34 ist größerwüchsig, die inneren Windungen sind nicht zu erkennen. Daher ist ein direkter Vergleich mıt Exemplar E-11 nicht eindeutig möglich. Das Original zu NEUMAYR (1871: Taf. 12, Fig. 1) von Perispinctes euryptychus besitzt eine Berippung und Nabelweite, die eher auf Subgrossouvria hinweisen. Vorkommen. Nach KHiınsHiasHvinı (1984: 78) kommt die Art ım Callov vor. Bemerkungen zur Altersstellung DieBaghamsha h-Formation ist im Gebiet von Tabas weit verbreitet und führt streckenweise reiche Ammonitenfaunen des Bathons und Callovs (STÖCKLIN et al., 1965; RUTTNER et al., 1968; AGHANABATI, 1977, SEYED-EMAMI et al., 1991). Sowohl ihre Untergrenze als auch ihre Obergrenze verlaufen diachron. Im Bereich südlich von Tabas (westlich Naıband) setzt die Baghamshah-Formation bereits im unteren Bathon ein, während weiter nördlich, bei Kamar-e-Mehdi, die basalen Schichten Ammoniten des mittleren bis oberen Bathons enthalten (SEvED-EMmaMmI et al., 1991: 80). Die obere Grenze ist wenig bekannt. Von Kuh-e-Echelon (NW Tabas) führt AGHANABATI (1977: 144) aus dm Echelon-Kalk, der unmittelbar über der Baghamshah-Formation folgt, Ammoniten des oberen Callovs und unteren Oxfords an (Peltomorphites, Enaspidoceras). Aus der nördlichen Shotori-Kette geben RUTTNER et al. (1968: 83) aus den Grenzschichten zu der hangenden Qal’h Dokhtar-Formation Ammoniten des Kimmeridges an. Vermutlich stammen diese aber bereits aus der Qal’h Dokhtar-Formation und nicht aus der Baghamshah- Formation. Die Ammoniten aus dem tieferen Bereich der Baghamshah-Formation und dem oberen Teil der Par vad e h-Formation wurden bereits eingehend von SEYED-EMAMI et al. (1991) beschrieben. Wenig bekannt sind dagegen bislang Ammoniten aus der mittleren und oberen Baghamshah-Formation, sie wurden bisher auch nie beschrieben. Somit kommt der nun vorliegenden Fauna, die horizontiert aus dem mittleren Bereich dieser Formation aufgesam- melt wurde, eine besondere Bedeutung zu. Auffallend ist die große Anzahl an Macrocephalitinen, die sonst eher seltene Elemente ın der Ammonitenfauna des Mittleren Juras des (Nord-)Irans darstellen. Zudem treten Oxyceriten und wenige Exemplare von Perisphinctiden und Tulititen auf. Altersmäßig kann die Fauna in das tiefere Callov eingestuft werden. Hierfür spricht zunächst die große Anzahl der Macrocephalitinen. Auch die Untergattung Paroxycerites gehört nach WESTERMANN & CALLOMON (1988: 30) dem unteren Callov an. Das Vorkommen von B. (k.) aff. cosmopolitus deutet auch auf diese Annahme hin. Das Fehlen von Reineckeiden — sie stellen normalerweise die Hauptmenge der Ammoniten im mittleren Callov des Irans — mag auch ein Anzeichen für das vermutete Alter sein. Schriftenverzeichnis AGHANABATI, S. A. (1977): Etude geologique de la region de Kalmard (W Tabas). - Geol. Surv. Iran, Rep., 35: 1-230, 8 Taf., 46 Abb.; Tehran. BARDHANn, S.; DATTA, K.; Jana, S.K. & PRAMANIK, D. (1994): Dimorphism in Kheraiceras SPATH from the Callovian Charı Formation, Kutch, India. - J. Paleont., 68 (2): 287-293, 6 Abb., 1 Tab.; Lawrence. BREISTROFFER, M. (1947): Notes de nomenclature paleozoologique. I. - Ammonites jurassiques et eretacees. - Proces-verbaux mensuels de la Societe scientifiques Dauphine, Ancienne Societe de statistique, des Sciences naturelle et des Arts industriels du departement de l’Isere, 26. annee, 195: 5 S.; Grenoble. 39 CALLOMON, J. H.; DIETL, G.; NIEDERHÖFER, H.-J. (1989): Die Ammonitenfaunen-Horizonte im Grenz- bereich Bathonium/Callovium des Schwäbischen Juras und deren Korrelation mit W-Frankreich und England. - Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 148: 13 S., 2 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. CALLOMON, J. H.; DIETL, G. & NIEDERHÖFER, H.-J. (1992): On the true stratigraphic position of Macrocephalites macrocephalns (SCHLOTHEIM, 1813) and the nomenclature of the standard Middle Jurassic, Macrocephalus Zone. - Stuttgarter Beitr. Naturkde. , Ser. B, 185: 65 S., 10 Taf., 13 Abb, 1 Tab.; Stuttgart. ELMı, $. & GAUTHIER, H. (1994: in FISCHER, J.-C., ed.): Revision critique de la Pal&ontologie francaise d’Alcide D’ORBIGNY, incluant la reedition de l’original. - Vol. 1: Cephalopodes jurassiques, XII+340 S., 90 Taf., 41 Abb., + Reedition; Paris (Masson). Jowv, B. (1976): Les Phylloceratidae malgaches au Jurassique. Gen£ralite sur les Phylloceratidae et quelques Juraphyllitidae. - Docum. Lab. Ge£ol. Fac. Sci. Lyon, 67: 471 S., 61 Taf.; Lyon. KHIMSHIASHVILI, N.G. (1957): Oberjurassische Fauna von Grusinien (Cephalopoda und Lamellibranchiata) (russ). - Akad. Nauk. Grus. SSR, Sektor Paleobiol., 1957: 313 S., 31 Taf., 13 Abb.; Tbilisı. KıMsHIASHVILI, N.G. (1984): Die Grossouvriinen des Kaukasus (russ.). - Akad. Nauk. Grus. SSR., Inst. Paleobiol. Davitasvili, 1984: 79 S., 13 Taf., 1 Tab.; Tbilıisı. Kıuvver, H. M.; TiRRUL, R.; CHANCE, P. N.; JOHNs, G. W. & MEIXNER, H.M. (1983): Explanatory text of the Naybandan Quadrangle Map 1:250.000. - Geol. Surv. Iran, Geol. Quadrangle J8: 1-143, 38 Abb.., 8 Tab.; Tehran. Loczy v. Locz, L. jun. (1915): Monographie der Villänyer Callovien-Ammoniten.-Geologica Hungarica, 1 (3-4): 255-507, Taf. 13-26, 149 Abb., 2 Tab.; Budapest. LOMINADZE, T.A. (1967): Kellovejskie Makrozefalitidy Gruzii i severnego Kavkaza (russ.). - Akad. Nauk Grus. SSR, 1967: 208 S., 22 Taf., 71 Abb., 34 Tab.; Tbilıisi. MANGOLD, C. (1971): Les Perisphinctidae (Ammonitina) du Jura meridional au Bathonien et au Callovien. - Doc. Lab. G£ol. Fac. Sci. Lyon, 41 (2; 1970): 246 S., 16 Taf., 160 Abb.; Lyon. MANGOLD, C.; MARCHAND, D.; THIERRY, J. & TARKOWsKI, R. (1996): Les ammonites de !’Oolithe de Balın (Pologne); nouvelles donne£ et reinterpretation stratigraphique. - Rev. Pal&obiologie, 15 (1): 55-77, 3 Taf.; Geneve. NEUMAYR, M. (1871): Die Cephalopoden-Fauna der Oolithe von Balın bei Krakau. - Abh. k. k. geol. Reichsanstalt, 5: 19-54, Taf. 9-15; Wien. ORBIGNY, A. DE (1842-1849): Pal&ontologie francaise-Terrains oolitiques ou jurassiques. 1: Cephalopodes, 642 S., 234 Taf. (Text + Atlas); Paris (Orbigny, Masson). QUENSTEDT, F. A. (1845-1849): Petrefactenkunde Deutschlands. I. Die Cephalopoden. — Text + Atlas, IV+581 S., Taf. 1-36; Tübingen (Fues). QUENSTEDT, F. A. (1886-1887): Die Ammoniten des Schwäbischen Jura. II. Der Braune Jura. — Text + Atlas, 441-815, Taf. 55-90; Stuttgart (Schweizerbart). RUTTNER, A; NaBavı, M. & Hapjıan, J. (1968): Geology of the Shirgesht area (Tabas area, East Iran). — Geol. Surv. Iran, Rep., 4: 1-133, 5 Taf., 38 Abb., 1 geol. Karte; Tehran. SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G.; AGHANABATI, S. A. & Fazı, M. (1991): Ammoniten aus dem Bathon der Gegend von Tabas-Nayband (Zentraliran). - Münchner geowiss. Abh., A, 19: 65-100, 8 Taf.,3 Abb., 2 Tab.; München. SPATH,L.F. (1927-1933): Revision of the Jurassic Cephalopod fauna of Kachh (Cutch). - Palaeont. Indica, N. S., 9 (2): 1-945, Taf. 1-130, 9 Abb., 2 Tab.; Calcutta. STÖCKLIN, J.; EFTEKHAR-NEZHAD, J. & HUSHMAND-LADEH, A. (1965): Geology of the Shotori Range (Tabas area, East Iran). - Geol. Surv. Iran, Rep., 3: 1-69, 2 Taf., 33 Abb., 1 geol. Karte; Tehran. THIERRY, J. (1978): Le genre Macrocephalites au Callovien inferieur (Ammonites, Jurassigque moyen). Systematique et Evolution, biostratigraphie, biogeographie: Europe et domaine indo-malgache. — Mem. geol. Univ. Dijon, 4: XI+490 S., 36 Taf., 175 Abb.; Dijon. WESTERMANN, G. (1958): Ammoniten-Fauna und Stratigraphie des Bathonien NW-Deutschlands. - Beih. geol. ]b, 32: 103 S., 49 Taf., 9 Abb., 2 Tab.; Hannover. WESTERMANN, G. E. G. & CALLOMON, J. H. (1988): The Macrocephalitinae and associated Bathonian and early Callovian (Jurassic) ammonoids of the Sula Island and New Guinea. — Palaeontographica, A, 203 (1-3): 1-90, 19 Taf., 24 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. 36 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 155) UN mMWw Tafelerläuterungen Tafel 1 Oxycerites (Paroxycerites) subdiscus (ORBIGNY). x1. E-1; Innenwindung zu Fig. 3. E-2. E-1; Außenwindungen zu Fig. 1. cf. Phylloceras (Partschiceras) sp. E-0. x1. Tafel 2 Oxycerites (Paroxycerites) subdiscus (ORBIGNY). E-6. xl. Macrocephalıtes cf. subtrapezinus (WAAGEN). E-33. x1. Choffatia euryptycha (NEUMAYR) sensu KHIMSHIASHVILL E-11. x1. Tafel 3 Macrocephalites cf. macrocephalus (SCHLOTHEIM) sensu ZITTEL. E-31. x1. Macrocephalus ct. cancasicus DJANELIDZE. E-27. xl. 37 . Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37, 1997 Mitt. Bayecı Tafel 1 ov-Ammoniten Il a & l: K.eta EMAMI, YED- SEY 38 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37, 1997 Tafel 2 -Ammoniten Callov SEYED-EMAMI, K. etal 39 . Geol., 37, 1997 ist g. Paläont. h Mitt. Bayer. Staatssl Tafel 3 -Ammoniten allov € et al.: K EYED-EMAMI, = 40 München, 15. 12. 1997 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Weitere Beiträge zur jungtertiären Fischfauna von Trakien (Türkei) Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN*) Mit 2 Tafeln und 10 Abbildungen Kurzfassung Aus jungtertiären Ablagerungen von Avcılar und Pınarhisar wird eine kleine Fisch-Fauna beschrieben, teilweise mit Otolithen ın situ. Es handelt sich um 7 Taxa der Genera Clupeonella, Alosa, Sardina, Serranus und Palaeogadus, darunter eine neue Art: Clupeonella trigonokephale n. sp. aus Pınarhisar. Die gesamte Fisch-Fauna weist auf ein brackisches Milieu, Serranus sp. auf marine Einflüsse hın. Das bisherige Alter, Sarmatıum, wird bestätigt. Abstract A small fish fauna, partly with otolithes preserved in situ, from late Tertiary deposits of Avcılar and Pınarhisar, is described, including seven taxa of the genera Clupeonella, Alosa, Sardina, Serranus and Palaeogadus, with a new species: Clupeonella trigonokephale n. sp. from Pınarhisar. The fish fauna indicates a brackısh environment, exept Serranus sp. pointig to a marine influence. The age of the deposits has been determined as Sarmatian which can be confirmed. Einleitung Anlaß zu der vorliegenden Arbeit waren neue Funde von gut erhaltenen Fischen, überwie- gend aus Avcılar, nur zwei Exemplare, Holotypus und Paratypus (jeweils mit Gegenplatte) von Clupeonella trigonokephale n. sp. aus Pınarhisar. Neben dieser neuen Art sind weitere Clupeidae, Serranidae und Gadidae nachgewiesen. Alle Funde sind - neben ihrem Beitrag zur Kenntnis der jungtertiären Fischfauna Thrakiens — auch ökologisch und stratigraphisch von Bedeutung. Sie belegen ein überwiegend brackisches Milieu mit gelegentlich marinem Einfluß (Serranus sp.), ferner Altersgleichheit der beiden Fundorte Avcılar und Pınarhisar. Die Belege werden in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München unter der Invertarnummer 1980 X aufbewahrt. *) Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKUMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München. 41 Die Abkürzungen auf den Textabbildungen bzw. im Text bedeuten: Dt Dentale, Ep Epuralia, Fr Frontale, Hy Hypuralia, Inh Interhämalia, Iop Interoperculum, Ksp Kielschuppen, La Lacrimale, Mx Maxillare, Mtp Metapterygoid, Op Operculum, Or Orbita, Pmx Prämaxillare, Pop Präoperculum, Pr Prädorsalknochen, Psph Parasphenoid, Pw Pleuralwirbel, Qu Quadratum, Sop Suboperculum, Sor Suborbita. A Analıs, D Dorsalis, KH Körperhöhe, KL Körperlänge, P Pectoralis, R Rippen, Sch Schuppe, U Uralwirbel, V Ventralis, W Wirbel. Dank Mein besonderer Dank geht zuerst an den Direktor von Universitätsinstitut und Staats- sammlung für Paläontologie und historische Geologie München, Herrn Prof. Dr. D. HErM, für seine Unterstützung. Weiterhin danke ich Herrn K. Dossow für die Anfertigung der Abbil- dungen und Mithilfe bei der Tafelgestaltung sowie Herrn G. BERGMEIER für die Fotoarbeiten. Beschreibung Ordnung: Clupeiformes Familie Clupeidae CuviEr 1817 Gattung Alosa CUVIER 1829 Typus-Art: Clupea alosa LiNNAEUS 1758 Alosa crassa SAUVAGE 1873 Taf.1, Fig. 4, Abb. 1 "1873 Alosa crassa SAUVAGE. — SAUVAGE, $. 243, Fig. 67. 1901 Clupea numidica (SAUVAGE). - WOODWARD, $. 151-152. 1927 Alosa crassa SAUVAGE. — ARAMBOURG, $ .22-24, Pl 1, Fig. 4, 5; Pl II, Fig. 2, 3; Pl. TI, Fig. 1, 2. 1965 Alosa crassa SAUVAGE. - RÜCKERT-ÜLKÜMEN, $.331, Taf. 24, Fig. 21-23. 1994 Alosa crassa SAUVAGE. — RÜCKERT-ÜLKÜMEN, $. 178-179, Abb. 7. Material: 3 Exemplare; Inv.-Nr. BSP 1980 X 929-931. Fundort: Avcılar. Alter: Sarmatıum. Beschreibung: Ein Exemplar zeigt das für Alosa crassa charakteristische Schuppenkleid. Die beiden anderen sind nicht vollständig erhalten, lassen aber die meisten für A. crassa bezeich- D & I mm RU | N EN Be) N \ \ NS NN N N DIN, II Ga \ 10 mm Abb. 1: Alosa crassa SAUVAGE 1873 (Abkürzungen vgl. oben ). 42 nenden Merkmale erkennen. Die Körperlänge des vollständigen Exemplars beträgt 158 mm, die Körperhöhe 40 mm, die Kopflänge 37 mm, die Kopfhöhe 32 mm. Flossenformel und Wirbel: D=15, A=18, V=8, P=12, W=23+17; ferner 20 Rippen und ebensoviel Kielschuppen. Einige der 23 Abdominal-Wirbel liegen noch im Kopfbereich. Bemerkungen: Alosa crassa SAUVAGE wurde 1965 erstmals in den Sarmat-Ablagerungen von Pınarhisar nachgewiesen und von RÜCKERT-ÜLKÜMEN (1994: 178-179, Abb. 7) anhand von neuem Material nochmals ausführlich beschrieben. Dieselbe Art liegt nunmehr auch aus den Sarmat-Ablagerungen von Avcılar nahe dem Kücükcekmece See vor. Alosa avcılarensis RÜCKERT-ULKÜMEN 1994 Tal.0, E12 3,Abb, 23 "1994 Alosa avcilarensis n. sp. - RÜCKERT-ÜLKÜMEN, S. 177-178, Taf. V, Fig. 1-3. Material: Zwei Bruchstücke, eine Schuppe; Inv.-Nr. BSP 1980 X 932-934. Fundort: Avcılar. Alter: Sarmatıum. Beschreibung: Ein Exemplar (Inv.-Nr. BSP 1980 X 934, Taf. 2, Fig. 3, Abb. 2) zeigtnoch sehr gut erhaltene Kopfknochen. Seine Kopflänge beträgt 28 mm, die Höhe 25 mm. Die runde Orbita liegt nahe dem Frontale und ein dünnes Parasphenoid befindet sich an der unteren Seite der Orbita. Die circumorbitalen Hautknochen sind zerstört, aber ihre äußeren Ränder kann man noch erkennen . Das Lacrimale ist kurz und klein. Das rechteckige Operculum ist hinten etwas gegen die Innenseite eingebuchtet und durch feine Rillen gefurcht. Das schmale Präoperculum ist kräftiger entwickelt und hat, wie auch die übrigen Opercular-Teile, glatte Ränder. Die Maul-Öffnung ist klein, das Dentale im Gegensatz zum Maxillare sehr kräftig. Unter den Kopfknochen hat sich noch ein weiteres kleines Clupeiden-Exemplar von 20 mm Körperlänge (ohne Schwanz), erhalten, das nicht näher beschrieben werden kann. Flossenformel und Wirbelzahl: D=10, A=14, P=14, V=5, C=3.1.10 - 10.1.3; W=34. Das zweite Exempar (Inv.-Nr. BSP 1980 X 934) zeigt nur ein gut erhaltenes Schuppenkleid und Teile des Kopfes. Der gegabelte Schwanz des bereits 1994 beschriebenen Paratypus, Inv.-Nr. BSP 1980 X 637 (Abb. 3), ist mittelgroß. Der letzte kleine Wirbel neigt sich nach oben und ist auf beiden Seiten mit drei gut gebauten Hypuralia besetzt. Die tief gegabelte Schwanzflosse besteht aus beiderseits 10 geteilten Strahlen, außen einem großen Stachel und je drei Dornen. Die Abb. 2-3: Alosa avcılarensis RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1994. Abb. 2 Kopf, Abb. 3 Schwanz (Abkürzungen vgl. S. 42). 43 Einzelschuppe Inv.-Nr. BSP X 933 ist oval, mit feinen konzentrischen Streifen, die von außen bis zum Nodus verlaufen. Dazwischen liegen bis 7 konzentrische wellenförmige Furchen. Die Schuppen dieser Art sind also wie bei Alosa crassa SAUVAGE mit feinen Streifen und Furchen verziert, unterscheiden sich aber durch ihre konzentrische Anordnung (vgl. RÜCKERT- ULküUMEn: 1994, Abb. 7). Bemerkungen: Die von RÜCKERT-ULKÜMEN 1994 neu beschriebene Alosa avcilarensis zeigt auf den Foto-Aufnahmen wegen ihrer dunklen Fossilisation nur wenig Details. Die von derselben Art aufgefundenen Exemplare aus helleren Schichten an demselben Ort bieten die Möglichkeit, Kopfknochen und Schuppen nochmals detailliert zu beschreiben und besser abzubilden. Gattung Clupeonella KessLEr 1877 Typus-Art: Clupeonella grimmı K&ssLer 1877 Clupeonella marmorensis (WOODWARD 1904) ar. 2, Eie. 5,6, Abb.4,5 *1904 Diplomystus marmorensis n. sp. - WOODWARD, $.284, Taf. 24, Fig. 28. 1965 Diplomystus marmorensis WOODWARD. — RÜCKERT-ÜLKÜMEN, $. 323, Taf. 23, Fig.17. 1990 Diplomystus marmorensis WOODWARD. — RÜCKERT-ÜLKÜMEN, $. 30-31, Taf. 1-2. 1994 Clupeonella marmorensis (WOODWARD 1904). — RÜCKERT-ÜLKÜMEN: S. 170-171, Tat, Big? 1-2, Abb. 1. Material: Ein Exemplar (Platte u. Gegenplatte) Inv.-Nr. BSP 1980 X 939 a, b (nicht abgebildet) und zwei Kopfteile mit Otolithen Inv.-Nr. BSP 1980 X 937, 938 (Taf. 2, Fig. 5, 6). Fundort: Avcılar. Alter: Sarmatıum. Beschreibung: Die Körperlänge des vollständigen Exemplars beträgt ca 60 mm, die Körper- höhe bei der Dorsalis 12 mm. Flossenformel: D=12, A=18, V=6, P=6-8; Wirbelzahl: W=22+16. Bei den beiden weiteren nur als Bruchstücke erhaltenen Exemplaren von Clupeonella marmorensis aus Avcılar wurden der linke und der rechte Otolith in situ gefunden. Es handelt sich bei dem besseren Exemplar um einen Teil vom Kopf und von der vorderen Körperhältte. Die Dorsalflossen zeigen 12 Strahlen. Zwischen Kopf und Dorsalflosse liegen 7 Prädorsal- knochen; die kleinen Schuppen zeigen feine Streifen. Das weniger guterhaltene Bruchstück hat die besseren Otolithen. Alle Otolithen wurden in situ belassen. Abb. 5 I mm Me ee ae ea a see] Abb. 4-5: Clupeonella marmorensis (WOODWwARD 1904), Otolithen. 44 Kurzbeschreibung: Die Otolithen sind länglich, Dorsal- und Ventralrand ohne Kerben. Das kräftige Rostrum springt weit hervor und endet spitzig. Das Antirostrum beider Otolithen ist beschädigt. Der breite Sulcus erstreckt sich gegen den Hinterrand; die Cauda ist breit und geschlossen. Das Ostium ist nicht von der Cauda getrennt; der durchgehende, tiefe Sulcus liegt median. Crista inferior und superior sind kräftig entwickelt, mit sehr schmaler Area. Maße der Sagitta: T. — mm? H —2057m008 Ian 72:2. Clupeonella trigonokephale n. sp. Taf. 1, Fig 13, Abb. 6,7 Holotypus: Ein Exemplar (Platte u. Gegenplatte), Inv.-Nr. BSP 1980 X 959 a,b. Paratypus: Ein Exemplar (Platte u. Gegenplatte), Inv.-Nr. BSP 1980 X 960 a,b. Locus typicus: Pınarhisar. Stratum typıcum: Fischschichten des Sarmatiums. Derivatio nominis: Von (griech.) tri=drei, gonia=Ecke, Kante und kephale=Kopf, wegen des annähernd dreieckigen Kopfes. Diagnose: Ein buckliger Fisch der Gattung Clupeonella mit annähernd dreieckigem Kopf, dessen Winkel ca 45° beträgt. Unterkiefer kräftiger als der Oberkiefer; kleines Maul. Der schlanke Körper, dessen obere Hälfte niedriger als die untere ist, mit Cycloid-Schuppen bedeckt. Beschreibung: Die Gesamtlänge des Holotypus beträgt 90 mm, seine Höhe, am hinteren Kopf gemessen, 24 mm. Der Kopf ıst 25 mm lang und 20 mm hoch. Das Verhältnis Körperlänge:Kopflänge beträgt 3,6. Der dreieckige Kopf erscheint durch den Hinterkopf- Buckel etwas gedrückt, mit einem Winkel von etwa 45°. Die Orbita ist verhältnismäßig groß und liegt nahe am Frontale. Das kleine Maul zeigt im Gegensatz zu dem kurzen Maxillare ein kräftiges und langes Dentale. Das große Operculum weist sehr feine Rillen auf; dasSuboperculum ist schmal und alle Ränder des Opercular-Apparats sind glatt. Die Dorsalflosse liegt etwas vor der Mitte des Körpers, hat vorne einen ungeteilten und danach 13 geteilte Strahlen mit 13 Interhämalia. Vor der Dorsalflosse liegen 8 kräftige Prädorsalknochen. Die Analflosse beginnt etwas hinter der Dorsalflosse, hat 18 Strahlen, davon die zwei letzten länger und geteilt, sowie 18 Interhämalıa. Die Ventralflossen befinden sich unter der Dorsalflosse und haben ca. 6 Strahlen. Die Pectoralflossen liegen an der Ventralseite direkt hinter dem Kopf und besitzen 8 Strahlen. Die 24 feinen langen Rippen reichen bis zur Bauchkante und verbinden sich mit ebensoviel Kielschuppen. Die obere Körperhälfte ist viel niedriger als die untere. Der Caudalteil des Körpers ist viel kürzer als der Abdominalteil und besitzt 15 Wirbel, der Abdominalteil 26, davon 3 im Kopfbereich. Die Schwanzflosse ist tief gegabelt und hat C=7.1.7 - 7.1.5 Strahlen (Abb.6). Die Cycloidschuppen sind mittelgroß, haben drei oder etwas mehr parallele Rillen (Abb.7). Eine Seitenlinie ist nicht erkennbar. Der Paratypus hat einen etwas größeren und gedrungeneren Körper als der Holotypus; sein Kopf ist abwärts geneigt. Dieübrigen Merkma- le stimmen überein. Wahrscheinlich handelt es sich beim Paratypus um ein Weibchen, beim Holotypus um ein Männchen. Beziehungen: Clupeonella trigonokephale n. sp. zeigt durch ihren kurzen dreieckigen Kopf und die Zahl der Strahlen von Dorsal- und Analflossen enge Beziehungen zu Clupeonella ovalıs (RÜCKERT-ÜLKÜMEN), unterscheidet sich aber durch den buckeligen Rücken hinter dem Kopf und den etwas schlankeren Körper sowie die mittelgroßen, mit mehreren parallelen Rillen versehenen Cycloid-Schuppen (Abb. 7). 45 — ) lop Pop Sop p (a Abb. 6 Abb. 6-7: Clupeonella trigonokephale n. sp. Abb. 6 Rekonstruktion des Körpers, Abb. 7 Schuppe (Abkürzungen vgl. $. 42). Zum Vergleich: Flossenformel, Wirbelzahl und Körperverhältnisse: Clupeonella ovalis (RÜCKERT-ÜLKÜMEN): D=14, A=18-20, V=5-8, P=12; W=22+16; KL/ Kopfl=3. Clupeonella trigonokephale n. sp. : D=14, A=18, V=6, P=7; W=26+15; KL/Kopfl.=3,3-3,6. Gattung Sardına Antıpa 1906 Typus-Art Sardina beogica AnTıpa 1906 Sardina pulchra (SIMIGIELSKA 1966) Abb. 8 "1966 Clupea pulchra n. sp. — SMIGIELSKA, S. 205-276, PI.XII, Fig. la-b, 2a-b. 1979 Clupea pulchra SMIGIELSKA. — SMIGIELSKA, $. 295-336, Textfig. 3, Pl. I, Fig. 4. 1993 Sardina pulchra (SMIGIELSKA). - RÜCKERT-ÜLKÜMEN, S. 65, Taf. I, Fig. 3. 1996 Sardına pulchra (SMIGIELSKA). - RÜCKERT-ÜLKÜMEN, S. 120, Taf. I, Fig. 2. Material: Eine linke Sagıtta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 947. Fundort: Avcılar, Autobahneinschnitt am W-Ufer des Kücükcekmece Sees. Alter: Sarmatıum. Kurzbeschreibung: Eine sehr gut erhaltene linke Sagitta. Der Ventralrand der Sagitta ist gekerbt. Das Rostrum springt weit hervor, das Antirostrum ist spitzig mit einer tief einge- schnittenen Excisura. Die Crista superior ist gut entwickelt und zeigt eine schmale Area (Abb. 8). Maße der abgebildeten Sagitta: JE —e 075mm? H = 0,4 mm. LNEL-= 1.87% Abb. 8: Sardına pulchra (SMIGIELSKA 1966), Otolith. Ordnung Perciformes Familie Serranidae Swaınson 1839 Gattung Serranus CUVIER 1817 Typus-Art: Lucioperca marına CUVIEr 1817 Serranus sp. Taf. 2, Fig. 1-2, Abb. 9 Material: Ein Exemplar (Platte und Gegenplatte), Inv.-Nr. BSP 1980 X 936 a,b. Fundort: Avcılar. Alter: Sarmatium. Beschreibung: Ein schmaler und kleiner Fisch, dem leider Kopf und ein Stück des vorderen Körperteils fehlen. Ohne Kopf beträgt die Körperlänge 60 mm, seine Höhe 20 mm. Bei der Dorsalflosse sind von dem vorderen, stacheligen Teil nur zwei Stacheln erhalten. Dahinter liegen 9 oder 10 Strahlen. Die Analflosse zeigt vorne drei Stacheln (nur als Abdrucke erhalten), davon der erste als kürzester, ferner 9 Strahlen. Die Ventralflosse trägt vorne einen Stachel und 5 Strahlen. Man zählt 20 Wirbel, davon 14 im Caudalteil; die vorderen Abdominalwirbel fehlen. Der ganze Körper ist mit winzigen Ctenoidschuppen bedeckt (Abb.9). Bemerkungen: Das vorliegende Exemplar wurde erst bei der Präparation des Paratypus von Alosa avcilarensis RÜCKERT-ÜLKÜMEN (1994) zufällig freigelegt und ist deshalb unvollständig erhalten. Jedoch beweisen die noch überlieferten Merkmale, daß es sich um einen Serranus sp. handelt: sein charakteristischer Körperbau, drei Stacheln an der Analflosse, zweiteilige durch- gehende Dorsalflosse mit einem vorderen stacheligen Teil und einem hinteren mit geteilten Strahlen. Das Stück läßt sich mit Serranus altus KRAMBERGER (vgl. KRAMBERGER 1882, S. 101, Taf. 23, Fig. 1) aus den Obermiozän-Schichten von Agram (heute Zagreb), Kroatien, verglei- chen, besonders bezüglich der Körperform wie der Zahl der Anal- und Ventralflossen. Auch die Ctenoidschuppen sind für die Gattung Serranus bezeichnend. Heute sind die Serranidae im Schwarzen Meer mit zwei Gattungen vertreten: Serranus und Morone. Sie leben im Küsten- bereich. Beide sind auch schon im Tertiär von Thrakien nachgewiesen. I mm Abb. 9: Serranus sp., Schuppe. 47 Ordnung Gadiformes Familie Gadidae RAFINESQUE 1810 Gattung Palaeogadus RATH 1859 Typus-Art: Palaeogadus troschelli RATH 1859 Palaeogadus aequipartitus RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1993 Abb.10 Material: Eine linke Sagitta, Inv.-Nr. BSP 1980 X 948. Fundort: Avcılar, Autobahneinschnitt am W-Ufer des Kücükcekmece Sees. Alter: Sarmatıum. Kurzbeschreibung: Die länglich-ovale Sagitta mit medianem Sulcus zeigt in der Mitte eine tiefe Einschnürung. Die Innenseite des Otoliths ist ein wenig, die Außenseite stark konvex (Abb. 10). Maße der abgebildeten Sagitta: IL — 25mm: H — 052mm: E/H =725 I mm Abb. 10: Palaeogadus aequipartitus RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1993, Otolith. Schriftenverzeichnis ARAMBOUG, C. (1927): Les poıssons fossiles d’Oran. — Mat. Carte Ge£ol. Algerie, (1) Paleont. 6: 1-199, 46 Taf., 49 Abb., 7 Tab.; Alger. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1965): Fossile Fische aus dem Sarmat von Pınarhisar (Türkisch-Thrakien). - Senck. leth. 46 a: 315-361, Taf. 22-29, Abb. 1-2; Frankfurt a.M. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1990): Neue Ergebnisse zum Alter der miozänen Fisch-Schichten in Nord- Thrakien (Türkei). Stratigraphie I. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist Geol., 30: 27-37, 3 Taf., 3 Abb.; München. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1994): Zur systematischen Stellung einiger Clupeidae aus Thrakien, Türkei. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34: 169-185, 5 Taf., 8 Abb.; München. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1996): Weitere Beiträge zur Otolithenfauna von Avcılar W Kücükcekmece See (Thrakien, Türkei). -Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36: 117-133, 3 Taf., 1 Tab.; München. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. , KAYA,O. & HOTTENROTT, M. (1993): Neue Beiträge zur Tertiär-Stratigraphie und Otolithenfauna der Umgebung von Istanbul (Kügükgekmece- und Büyükgekmece See), Türkei. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33: 51-89, 5 Taf., 5 Abb., München. SAUVAGE, H. E. (1873): M&moire sur la faune ichthyologique de la periode tertiare et plus specialement sur les poissons fossiles d’Oran (Algerie) et sur ceux decouverts parM.R.AlbyäLicata en Secile.- Ann. Scı. G£ol., 4, No. 1: 1-256, 16 Taf.: Parıs. 48 SMIGIELSKA, T. (1966): Otoliths of fishes from the Tortonian of Southern Poland. - Rocz. P. T. Geol. (Ann. Soc. Geol. Pol.) 36 (3): 205-275, 10 Abb., 8 Taf.; Kraköw. SMIGIELSKA, T. (1979): Fish otoliths from the Korytnica Clays (Middle Miocene; Holy Cross Mountains, Central Poland). - Acta Geol. Poland, 29 (3): 295-336, 37 Abb., 8 Taf.; Warszawa. WOODWARD, A. S. (1901): Catalogue of the fossil fishes in the British Museum. IV: 1-636, 21 Taf.; London. WOODWARD, A. S. (1904): Pisces. In NEWTOoN: Notes on the post-tertiary and tertiary Fossils obtained by Cor. ENGLISH from the District surrounding the Dardanelles. - Quart. J. geol. Soc. London, 60: 277- 292, Taf. 21-23, Tab. 1; London. Tafelerläuterungen a ıl Fig. 1-2: Holotypus: Clupeonella trigonokephale n. sp., Sarmatium, Pınarhisar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 959 a,b (Platte u. Gegenplatte). Fig. 3: Paratypus: Clupeonella trigonokephale n. sp.,Sarmatium, Avcılar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 960 a (Platte). Fig. 4: Alosa crassa SAUVAGE 1873, Sarmatium, Avcılar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 929. Taf. 2 Fig. 1-2: Serranus sp., Sarmatium, Avcılar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 936 a,b (Platte u. Gegenplatte). Fig. 3: Alosa avcılarensis RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1994, Sarmatium, Avcılar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 934. Fig. 4: Alosa avcılarensis RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1994, Sarmatium, Avcılar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 933 (Schuppen). Fig. 5-6: Clupeonella marmorensis (WOODWARD 1904), Sarmatium, Avcılar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 937, 938. 49 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37, 1997 NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN: Fischfauna von Thrakien Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37, 1997 NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN: Fischfauna von Thrakien Tafel 2 u Bee e ,% . s „> 5 FE | u. “. E a Sn —— = 5 al | . re ar 4 u Eu En hi ir Zur Ze Kar die y‘ N . u - 4 . 2 ! i Ä 2 n sen En Mi a 2 Tapes | N . 2 ‘ Y a ve rn’ u I, = u . u e ö en B- — f £ ®s ErscHir ner rk u) ud . . . Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 53-73 München, 15. 12. 1997 Neues Salamandridenmaterial von süddeutschen Fundorten Von MELITTA S. HALLER-PROBST*) Mit 11 Abbildungen, 7 Tabellen und 1 Tafel Kurzfassung Umfangreiches Urodelenmaterial aus den Beständen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, das vorwiegend in Form isolierter Wirbel vorliegt, wird beschrieben und taxonomisch zugeordnet. Dabei konnten aus den oligozänen und miozänen süddeutschen Lokalitäten Möhren 13, 19 u. 31, Ronheim 1, Weißenburg 8, Petersbuch 2, Erkertshofen und Grafenmühle 9 stammend, Chelotriton paradoxus, Mioproteus cancasıcus, Salamandra sansaniensis und die Triturus-vulgaris-Gruppe determiniert werden. Erstmals wird auch Chioglossa meini aus dem Unter-Miozän von der Lokalität Erkertshofen 1 beschrieben. Abstract The Oligocene and Miocene species Chelotriton paradoxus, Chioglossa meini, Mioproteus cancasıcus, Salamandra sansaniensis and the Triturus-vulgaris-group are described from the southern German localıties Möhren 13, 19 and 31, Ronheim 1, Weißenburg 8, Petersbuch 2 Erkertshofen and Grafenmühle 9. The material ıs basing mainly on vertebrae from the collection of the BSPM. Inhalt lg. ]Eiemlkaimn ker RR IE HERR Hr 54 FNTcchocken ee ne een 54 Al Nomenklaturund Meßstecken der Wirbel... .n. een 55 22 Bestimmuneshilte tür, eurasischeUrodelenwirbel............................. ne. 55 Se Systematılaund Beschreibung der bearbeiteten laxa.......r.... nennen, 59 321 Salamandrıdae: Salamandra sansaniensis LARTEL BIT aan. nee 59 92 Salamandridae:@heletnıton paradoxus POMEL 1853. ..........neneensnenenenensneenenensneesenene 61 3.3 Salamandridae: Triturus-vulgaris-Gruppe LINNAEUS 1758 .....ensnenenenenenenenenenenenenenenen 64 3.4 Salamandridae:Chroglossa mein ESTES/8&SHO@RESTETTER 1976 ......0.e2useeeeneneesenesenenenne 65 329 Broterdae: Mioproteus cancasıcus ESTES 8 DAREVSKY 1IZI nn nee 66 4. . Übersicht.der bearbeiteten Lokalitäten und Taxa ..................unaeeene 68 Da Biskussionfprmel. nellenl alt ss lssnehlss ssettlanı aan [N mem 68 Gag iteratinr ae Bee en il un 0 Issl Sea ee IRB, 71 =) Dr. M.S. HALLER-PROBST, Institut für Paläontologie und historische Geologie, Universität München, Richard-Wagner-Straße 10, D- 80333 München 53 1. Einleitung Die Schwanzlurche werden rezent in neun Familien (Cryptobranchidae, Hynobiidae, Proteidae, Amphiumidae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae, Plethodontidae, Salamandridae und Sırenidae) differenziert (Frost, 1985 Ed.). Davon sind in Europa und Asien Hynobiidae, Plethodontidae, Proteidae und Salamandridae mit insgesamt elf Gattungen heimisch. Die überwiegende Mehrheit der heute in Mitteleuropa existierenden Urodelen gehört zu den Salamandriden (Euproctus, Salamandra, Salamandrina, Triturus). Während Euproctus und Salamandrıina mit je nur einer Art verbreitet sind, zählen zu Triturus mindestens sieben Taxa mit zahlreichen Unterarten. Salamandra ıst mit S. atra und $. salamandra vertreten, von denen neueren genetischen Untersuchungen (DNA-Fingerprinting) zufolge den Unterarten von Salamandra salamandra voraussichtlich künftig Artstatus zuzuschreiben sein wird (JOGER, 1995 mdl.). Für den Vergleich mit fossilem Material sind diese Änderungen allerdings von untergeordneter Bedeutung. Darüber hinaus existieren rezent in Mitteleuropa je ein Vertreter der Plethodontidae (Hydromantes italicus) und Proteidae (Proteus anguinus). Seitdem Känozoikum sind in der Paläarktis sensu Esres, 1981, die Familien Cryptobranchidae Core 1889, Proteidae Hoss 1838, Batrachosauroididae AUFFENBERG 1958, Dicamptodontidae (TıHen 1958), Plethodontidae Gray 1850 und Salamandridae GrAY 1825 bekannt. Von deutschen Fundstellen ist die den Cryptobranchiden zugehörige Gattung Andrias belegt. Proteus, Mioproteus und Orthophyia zählen zu den Proteidae, während Palaeoproteus zu den Batrachosauroididae gerechnet wird; die Dicamptodontidae sind mit Geyeriella und Wolterstorffiella vertreten (EstEs, 1981; EsSTES & SCHLEICH, 1994). Verhältnismäßig zahlreiche Fossilbelege existieren von Salamandriden (siehe Tab. 7); hier sind Brachycormus, Chelotriton, Chioglossa, Mertensiella, Palaeopleurodeles, Salamandra, Triturusund Tylototriton zunennen (EsTEs, 1981, HELLMUND & BÖHME, 1987, SCHLEICH, 1985). Dank Für wertvolle Anregungen und Unterstützung bei der Durchführung des Projektes bedanke ich mich bei Herrn Prof. Dr. H. H. SCHLEICH am Institut für Paläontologie und historische Geologie, München. Für die Bereitstellung des Arbeitsplatzes und den Zugang zum Raster- elektronenmikroskop sei Herrn Prof. Dr. D. Herm, Leiter des genannten Instituts, herzlich gedankt. Den Herren Prof. Dr. W. BÖHME, Bonn, Dr. U. GrUBER, München und D. Fuchs, München, bin ıch für Material und Literatur zu Dank verpflichtet; für technische Unterstützung danke ich Frau R. LiEBREICH, Herrn Dr. W. WELLNHOFER und für Fotoarbeiten Herrn G. BERGMEIER. Maßgeblich unterstützt wurde die Arbeit durch die finanzielle Förderung im Rahmen des 2. Hochschulsondergesetzes (HSP II). 2. Methodik Nachfolgend wird bisher unbestimmtes Urodelenmaterial der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie (BSP) von mehreren süddeutschen Fundstellen determiniert und systema- tisch zugeordnet. Sämtliches Material liegt in Form isolierter, teilweise fragmentärer Einzel- knochen vor; der Großteil besteht aus Wirbeln. Die oft schwierige taxonomische Zuordnung kann in manchen Fällen, z. B. Bei Triturus, nur auf Gattungsniveau als gesichert gelten. Die zahlreichen und morphologisch ähnlichen Vertreter von Triturus werden nur bis zur Arten- 54 gruppe determiniert (siehe 3.3). Aus Gründen der Nachvollziehbarkeit für den Leser wurde eine Bestimmungshilfe für eurasiche Urodelenwirbel, basierend auf rezentem Material erar- beitet. Diese ist im Anschluß an die Wirbelnomenklatur wiedergegeben. 2.1 Nomenklatur und Meßstrecken der Wirbel Folgende Meßstrecken der Praesacralwirbel wurden gemessen: GL: Gesamtlänge, anteriore Spitze der Praezygapophysen bis zum posterioren Ende der Postzygapophysen PB: Maximale Entfernung der lateralen Ränder von Prae- und Postzygapophysen (siehe Abb. 1, links oben) WL: Dorso-cranialer Punkt des Wirbelzentrums, bis caudoventrales Ende desselben WH: Maximale Höhe des Wirbelzentrums (siehe Abb. 1, links unten) Auf die Vermessung von Neuralbogendach und Neuralcrista (Abb. 1, rechts oben u. rechts unten) wurde verzichtet, da diese Wirbelteile bei fossilem Material besonders häufig beschä- digt sind oder ganz fehlen. Neuralbogendach Condylus occipitalis Processus odontoideus Wirbelzentrum Praezygapophyse Neuralbogendach Neuralcrista Parapophyse Diapophyse SET Postzygapophyse Abb.1: Wirbelnomenklatur und -meßstecken; links oben: Meßstrecken am dorsalen Wirbel (GL u. PB); links unten; Meßstrecken am lateralen Wirbel (WL, WH); rechts oben: Nomenklatur des Hals- wirbels (Atlas); rechts unten: Nomenklatur der Rumpfwirbel 2.2 Bestimmungshilfe für eurasische Urodelenwirbel 1. Wirbel relativ kurz; Rippen und Querfortsätze fehlen oder sind höchstens rudimentär vorhanden, am anterioren Ende ist ein schaufelartiger Fortsatz (Processus odontoideus) deutlich ausgeprägt (siehe Abb. 2, links) ==> Halswirbel (HW) 55 Wirbel mehr oder weniger langgestreckt, Wirbellänge nimmt von cranial nach caudal zu; die hinteren Rumpfwirbel sind ım Verhältnis zur Höhe stets niedriger als die vorderen, die vordersten sind besonders kurz und tragen gut ausgebildete Muskelansatzflächen. Dadurch wird die besonders im postcranialen Bereich benötigte große Beweglichkeit erreicht. Jungtiere besitzen ım Verhältnis kürzere Wirbel als Adulte, auch ist deren Verknöcherungs- grad geringer (TEEGE, 1959). Wirbelquerfortsätze (Parapophyse u. Diapophyse) ausge- prägt, ım hinteren Rumpfbereich ist meist nur eine Parapophyse vorhanden (Abb. 2, mitte) ==> Rumpf- oder Praesacralwirbel (RW) ®e Wirbel kurz, schmal und im Habitus eckig, in abnehmender Größe vorhanden, Querfort- sätze fehlen (können bei den vordersten Schwanzwirbeln ansatzweise noch vorhanden sein), Zapfen- oder Leistenbildungen möglich; siehe Abb. 2, rechts ==> Schwanzwirbel (SW) Abb.2: Wirbeltypen am Urodelenskelett; links: Halswirbel (Atlas), mitte: Praesacralwirbel, rechts: Schwanzwirbel Zur weiteren taxonomischen Bearbeitung eignen sich besonders der Atlas sowie gut- erhaltene Praesacralwirbel. Voraussetzung für die Determination ist ist eine möglichst unbe- schädigte Neuralcrista. 2: Form der Rumpfwirbel hülsenförmig, bikonkav, evtl. mit sanduhrförmigen Einschnürun- gen auf der Ventralseite (siehe Abb. 3, links), kein Gelenkkopf ausgebildet (amphicoeler Wirbel, Abb. 3, rechts) ==> Proteidae ® Wirbelkörper besitzt cranıal einen (knorpeligen) Gelenkkopf, caudal eine entsprechende Gelenkpfanne; Neuralcrista meist gut entwickelt (opisthocoeler Wirbel, Abb. 2, mitte) ==> Salamandrıdae Abb. 3: Amphicoeler Praesacralwirbel Proteus anguinus LAURENTI 1786; links: lateral, rechts: ventral, 56 ca. 7,5-fach Innerhalb der Salamandriden sind unterschiedlichste Ausprägungsstadien des opistho- coelen Wirbels zu finden: 3. HW starker Anstieg des Neuralbogendaches ==> 4. Euproctus, Neurergus, Plenrodeles, Triturus e HW Verlauf des Neuralbogendaches fast waagrecht ==> 5. Mertensiella, Salamandra, Salamandrina 4. RW schwach opisthocoel, Praesacralwirbel kurz und kompakt (hohe Beweglichkeit der Männchen im praesacralen Bereich) hohe, gut ausgeprägte annähernd waagrecht verlaufen- de Neuralcrista mit Aussparung am cranıalen Ende (siehe Abb. 4 |) Wirbelmaße (GL): HW <3 mm; RW: 2,5-3,1 mm ==> Euproctus (siehe Abb. 4, links) © wie oben, Wirbel sehr kräftig, GL(HW): >3 mm; GL(RW): 3-5,8 mm ==> Neurergus (siehe Abb. 2, mitte) ®e RW schwach opisthocoel, Wirbel sehr kompakt und groß; dorsal sind Foramina erkennbar, ventral eine sanduhrförmige Einschnürung (Abb. 4, rechts) GL(HW): 4,8-6,4 mm; GL(RW): 4,4-7,4 mm ==> Pleurodeles (siehe Abb. 4, mitte und 4, rechts) Abb. 4: Praesacralwirbel; links: Euproctus asper (Ducks 1852), ca. 10-fach; mitte: Pleurodeles waltl MICHAHELLES 1830, lateral; rechts: P. waltl, ventral, ca. 6-fach e Opisthocoelie gut ausgeprägt, Wirbelläingen GL(HW): 2,9-4,2 mm; GL(RW): 2,3-5,5 mm, Neuralcrista gut ausgebildet. Die Gattung umfaßt zahlreiche Taxa mit hoher morphologi- scher Ähnlichkeit. Die osteologische Differenzierung auf Artniveau ist nur mittels Kombi- nation von Wirbel und Schädel- bzw. Extremitätenmaterial möglich ==> Triturns (siehe Abb. 5) Abb. 5: Praesacralwirbel lateral; links: Triturus vulgaris (LiNNAEUS 1758), ca. 13-fach; rechts: Triturus cristatus (LAURENTI 1768), ca. 11-fach 57 5. RW Gelenkkopf deutlich entwickelt, sanduhrförmige Einschnürung an der Ventralseite. Die nicht sehr hohe Neuralcrista setzt etwa über den Querfortsätzen an und verläuft fast waagrecht ==> Mertensiella (sıehe Abb. 6) Abb.6: Praesacralwirbel; links: Mertensiella luschani (STEINDACHNER 1891), lateral; rechts: M. luschanı, ventral, ca. 10-fach e Gelenkkopf deutlich entwickelt, keine ventralen Einschnürungen, kammartige, platten- förmige Neuralcrista, die sich am caudalen Ende gabelt (Abb. 7, rechts), Wirbel sehr klein; Wirbellängen: GL(HW): 1,9-2,2 mm; GL(RW): 1,7-2,3 mm ==> Salamandrina = Salamandrıina terdigitata (siehe Abb. 7) Abb. 7: Praesacralwirbel; links: Salamandrina terdigitata LAC£PtDe 1788; lateral; rechts: $. terdigıtata, ventral, ca. 16-fach ® Gelenkkopf deutlich abgesetzt, ohne plattenförmige Verbreiterungen der Neuralcrista, Wirbel klein, GL(RW) <3,0 mm, Habitus sehr schlank und langgestreckt, auf der Ventral- seite befinden sich auffällig große, paarıge Foramina ==> Chioglossa = Chioglossa lusitanica (siehe Abb. 8) ® Gelenkkopf nicht deutlich ausgeprägt (Übergangsstadium von Amphicoelie zu Opistocoelie), Wirbel insgesamt etwas abgeflacht; Wirbellängen: GL(HW): 3,5-4,2 mm; GL(RW): 3,3-4,5 mm ==> Salamandra ® an der Ventralseite mit sanduhrförmigen Einschnürungen ==> Salamandra atra (sıehe Abb. 9) 58 Abb. 8: Praesacralwirbel; links: Chroglossa lusitanıca BoCcAGE 1864, lateral; rechts: C. /usitanica, ventral, ca. 10-fach Abb. 9: Praesacralwirbel; links: Salamandra atra LAURENTI 1768, lateral; rechts: $. atra, ventral, ca. 10-fach wie oben, jedoch ohne ventrale Einschnürung, Wirbel etwas größer: (GL)HW: 4,5-6,2 mm; GL(RW): 4,2-6,6 mm ==> Salamandra salamandra (siehe Abb. 10) Abb. 10: Praesacralwirbel; links: Salamandra salamandra (LiNNAEUS 1758), lateral; rechts: $. salamandıa, ventral, ca. 6-fach 3. Systematik und Beschreibung der bearbeiteten Taxa 3.1 Salamandridae: Salamandra sansaniensis LARTET 1851 Die Gattung Salamandra ist mit S. sansaniensis LARTET 1851 vermutlich seit dem oberen Eozän, sicher aber ab dem unteren Oligozän aus zahlreichen Fundorten Europas belegt (Esres, 1981). Unter den deutschen Fundstellen sind Herrlingen, Ronheim, Ehingen (mittleres Olıgozän), Gussenstadt, Gunzenheim, Gaimersheim (oberes Oligozän), Weisenau, Flörsheim, Grafenmühle 9, Wintershof-Ost, Erkertshofen und Schnaitheim (unteres Miozän) zu nennen (Estes, 1981). 59 Neu nachgewiesen werden konnte $. sansaniensis von den nachfolgend aufgelisteten Loka- litäten: Möhren 31 und 19 (Unter-Oligozän), Ronheim 1, Möhren 13 (Mittel-Oligozän), Grafenmühle 9 und Erkertshofen 1 (Unter-Miozän): Lokalıtät: Ronheim 1, Mittel-Oligozän Code: 1967 XVIII 2697 Taxa: Salamandra sansaniensıs Material: RW: 27 Stratigrafie: MP22 Villebramar Lokalıtät: Möhren 31, Unter-Oligozän Code: 1983 XV 608 Taxa: Salamandra sansaniensis Material: RW: 10 Stratigrafie: MP 21 Soumailles Lokalität: Möhren 13, Mittel-Oligozän Code: 1972 XI 3819-3821 Waxa: Salamandra sansaniensıs Material: RW: 241 z.T. fragmentär, Stratigrafie: MP 22 Villebramar Lokalıtät: Möhren 19, Unter-Oligozän Code: 1974 XXV 1990 Taxa: Salamandra sansanıensıs Material: EIN: 3, RW:T2 Stratigrafie: MP 21 Soumailles Lokalıtät: Grafenmühle 9, Unter-Mıozän Code: 1832 III Taxa: Salamandra sansaniensis Material: RW: 2 Stratigrafie: MN 2 Agenıum Lokalıtät: Erkertshofen 1, Unter-Miozän Code: 1962 XIX 4202, 4203 Taxa: Salamandra sansanıensıs Material: RW: 30 Stratigrafie: MN 4 Orleanıum Beschreibung des Materials Die Wirbel von $. sansaniensis sind flach, die Wirbelhöhe der gemessenen Exemplare beträgt 0,9-2,1 mm. Das Neuralbogendach kann leicht konkav verlaufen. Die kräftig gebauten Rückenwirbel sind 3,1-8,0 mm lang, 3,5-6 mm breit und divergieren leicht nach posterior (Tafel 1, 1. Reihe). Das Verhältnis von Wirbellänge zu Wirbelbreite (GL/PB) beträgt für die beiden Halswirbel 0,8 bw. 1,0; für die Rumpfwirbel 1,2-1,4 — mit einer Standardabweichung von 0=0,088 (n=18). Der Quotient aus Wirbellänge und Wirbelhöhe (WL/WH) liegt für die Halswirbel bei 3,0 und 3,7, für die Rumpfwirbel zwischen 2,4 und 4,0; 0=0,435 (Siehe Tab. 1). Die Neuralcrista ist unauffällig, nur ansatzweise ausgeprägt und bleibt stets niedrig. Dagegen sind die fast runden Gelenkköpfe deutlich ausgebildet. 60 Tab. 1: Wirbelmeßstrecken von Salamandra sansaniensis; n„(HW)=2; n(RW)=18; GL/PB (RW): x=1,26; 0=0,088; WL/WH (RW): x=3,26; 6=0,435 Fundort Inventar-Nr. Wirbel GL WL WH GL/PB WL/WH Möhren 13 1972 XI 3819- 3821 Möhren 19 1974 XXV 1990 Möhren 31 1983 XV Erkertshofen 1 1962 XIX 4202 3.2. Salamandridae: Chelotriton paradoxus POMEL 1853 Von Chelotriton sind bislang drei Taxa beschrieben; zu diesen zählt C. robustus WESTPHAL 1979 aus dem eozänen Messel bei Darmstadt, der aufgrund des starken Ossifikationsgrades eine Extremform darstellt. Dessen Wirbel werden von WESTPHAL, 1980 wie folgt charakterisiert: „Viereckige bis gerundete, sehr breite Neurapophsen-Platten auf dem Processus spinosus. Die Platten benachbarter Wirbel in breitem gegenseitigem Kontakt stehend. Dorsalfläche der Platten mit Grubenskulptur“. Aus dem unteren Miozän (Aquitanıan) von Orsberg im Siebengebirge stammt ein komplet- tes Skelett von C. ogygius (GoLDFUuss 1831) mit unbekanntem Verbleib. Die Merkmalsaus- prägungen dieses verlorengegangenen Holotypus lassen den eigenen Artstatus zweifelhaft erscheinen. EsT£s, (1981:76) folgert nach ausführlicher Erörterung des Themas, daß es sich dabei mit größter Wahrscheinlichkeit um einen Vertreter von C. paradoxus handelt. Die dritte und zugleich häufigste Art, C. paradoxus PoMmEL 1853 ist vom mittleren Eozän bis zum oberen Miozän in zahlreichen europäischen Fundstellen vertreten. Aus dem Ober- oligozän von Rott bei Bonn liegt ein vollständiges Skelett vor (HELLMUND & BÖHME, 1987). Die große Ähnlichkeit des Exemplars mit dem verlorengegangenen, von MEYER als Heliarchon furcillatus beschriebenen Typusexemplar, wirft die Frage der Synonymie erneut auf. Die von HERRE 1949 als Tischleriella buddenbrocki, T. langi und T. remani beschriebenen Wirbel sind, wie bereits Estes, 1981:72 richtig erkannte, Chelotriton paradoxus zuzuordnen. Dasselbe gilt für Grippiella mohrı HErRE 1949. C. paradoxus wird für die süddeutschen unter-oligozänen Lokalitäten Möhren 19 und Weißenburg 8, aus den mittel-oligozänen Möhren 13 und Ronheim 1 sowie aus den unter- miozänen Petersbuch 2 und Erkertshofen 1 beschrieben: 61 Lokalıtät: Ronheim, Mittel-Oligozän Code: 1967 X VIII 2696 Taza: Chelotriton paradoxus Material: RW: 2 Stratigrafie: MP 22 Villebramar Lokalität: Weißenburg 8, Unter-Oligozän Code: 1966 XXXV 109 Taza: Chelotriton paradoxus Material: RW: 1 Stratigrafie: MP 19 Escamps Lokalıtät: Möhren 13, Mittel-Oligozän Code: 1972 X1 3816-3818 Taxa: Chelotriton paradoxus Material: HW: 2, RW: 31, Schädelfragment: I Stratigrafie: MP 22 Villebramar Lokalıtät: Möhren 13, Mittel-Oligozän Code: 1972 X1 3805-3808 Taza: Chelotriton paradoxus Material: HW:4, RW: 161 SW : 2; 45 Fragmente v. Schädelknochen Stratigrafie: MP 22 Villebramar Lokalıtät: Möhren 19, Unter-Oligozän Code: 1974 XXV 1991-1992 aa: Chelotriton paradoxus Material: RW: 2, HW: 1, Schädelfragment (1 Tympanıcum) Stratigrafie: MP 21 Soumailles Lokalität: Petersbuch 2, Unter-Miozän Code: 1976 XXI Taxa: Chelotriton paradoxus Material: HW: 23, RW: 199 Stratigrafie: MN 4 Orleanıum Lokalıtät: Erkertshofen 1, Unter-Miozän Code: 1962 XIX 4204 Taxa: Chelotriton paradoxus Material: HW: 6, RW: 38 Stratigrafie: MN 4 Orleanıum Beschreibung des Materials Die Rumpfwirbel von Chelotriton sınd 3,0-7,8 mm lang (GL) und 2,4-6,6 mm breit (PB); die Halswirbel messen 2,3-4,2 mm Gesamtlänge und 2,5-4,6 mm maximale Postzygapophysenbreite (siehe Tab. 2). Der Quotient aus Gesamtlänge und Postzygapophysenbreite (GL/PB) beträgt beim Halswirbel 0,8-1,0 (n=8),x=0,91;6=0,093; beim Praesacralwirbel 0,9-1,5 x=1,23;6=0,139. Der Quotient aus Wirbellänge und -höhe (WL/WH) liegt beim Halswirbel zwischen 2,0 und 2,5 bei einem arıthmetischen Mittelwert x von 2,28; die Standardabweichung o beträgt 0,179. Für die Praesacralwirbel betragen diese Werte 2,4-3,5; x=2,96; 0=0,368 (Siehe Tab. 2). 62 Tab. 2: Wirbelmeßstrecken von Chelotriton paradoxus; n(HW)=8; n(RW)=30;GL/PB (HW): x=9,912, 0=0,093; GL/PB (RW): x=1,23; 6=0,139; WL/WH (HW): x=2,28; 0=0,179; WL/WH (RW): x=2,96; 6=0,368 Fundort Inventar-Nr. Wirbel GL WL WH GL/PB WL/WH Möhren 13 1972 XI 3805-3808 Petersbuch 2 1976/XXII le Ilz IE II. [los IE Ir il, ie Ir 2% DO OD +.rnNnD ee | an SON ERS ZB fe GE EEE ER GE ER GE Ge GT Die Wirbel sind kräftig gebaut und deutlich opisthocoel, mit gut entwickeltem Wirbelkopf. Sie sind gekennzeichnet durch einen hohen Verknöcherungsgrad und die hohe, gerade verlaufende Neuralchrista, die sich zum posterioren Ende gabelförmig verbreitert (Tafel 1, Reihe 2). Die Knochenplatte kann nach caudal dreieckig oder leicht herzförmig verbreitert sein. Die Neuralcrista trägt an ihrem distalen Ende stark verbreiterte, für Chelotriton charak- teristische rugose Knochenplatten. 63 Die Oberflächenbeschaftenheit dieser Neurapophysenplatten kann pustulös, stoppelig, noppenartig oder fast stachelig sein; ihr Habitus hängt stark vom Erhaltungszustand der Wirbel ab. Parapophyse und Diapophyse sind kräftig entwickelt und durch eine Knochen- lamelle miteinander verbunden. Die Funde aus Erkertshofen sind größer und kräftiger, als die Wirbel aus Möhren und besitzen eine sehr starke Skulptur auf den Neurapophysenplatten, die an C. robustus denken läßt. Bei den €. paradoxus-Wirbeln aus Möhren 13 (MHI) sind von stark rugos bis fast glatt alle Übergangsstadien vertreten. Leider sind bei den Fragmenten aus Erkertshofen keine Extremitäten - oder Schädelelemente erhalten, die wesentlich zur systematischen Zuordnung beitragen könnten. WESTPHAL, 1980 erwähnt Skulpturen auf den Extremitätenknochen als Charakteristikum für C. robustus. Die Wirbel von Erkertshofen 1 werden daher C. paradoxus zugeordnet. Das Material von Wintershof-West, bereits 1896 von HERRE als Tischleriella buddenbrocki beschrieben, wurde 1974 von Estzs als Chelotriton zugehörig erkannt. Dasselbe gilt für Tischleriella langi. Aufgrund des mittlerweile vorliegenden, wesentlich reichhaltigeren Mate- rıals konnte nachgewiesen werden, daß beide „Arten“ innerhalb der morphologischen Varia- tionsbreite von C. paradoxus liegen und somit diesem als synonym anzusehen sind (EsTEs, 1981:74). 3.3 Salamandridae: Triturus vulgarıs-Gruppe LINNAEUS 1758 Aufgrund der vergleichsweise hohen Artendiversität und der großen morphologischen Ähnlichkeiten sind einige rezente Triturus-Arten nur anhand der Skelette differenzierbar, insbesondere der Erhaltungsgrad des Schädels ist dabei von großer Bedeutung. Umso schwie- riger isteine sichere Diagnose fossilen Materials, von dem meist, wie auch in vorliegendem Fall, nur ısolierte Fragmente vorliegen. Mittels Wirbelgröße und kombinierter Merkmalsaus- prägungen von Wirbellänge/-höhe sowie Höhe und Form der Neuralcrista können diese der Triturus-vulgaris-Gruppe zugeordnet werden. Neben T. vulgaris werden auch T. boscai und T. helveticus zu dieser Gruppe gerechnet. Rezent existieren in Mitteleuropa nur 7. helveticus und 7. vulgaris, das Vorkommen des letzteren wird aus dem oberen Pleistozän von Posede, Neubrandenburg erwähnt (BÖHME, 1983). Von den beiden anderen Triturus-Arten sind meines Wissens keine tertiären Nachweise aus Mitteleuropa bekannt. Lokalıtät: Möhren 13, Mittel-Oligozän Code: 1972 XT1 3810-3815 Taxa: Triturus-vulgaris-group, T. ?vulgarıs Material: HW:2 RW: 73, z.T. fragmentär Stratigrafie: MP 22 Villebramar Lokalıtät: Erkertshofen 1, Unter-Miozän Code: 1962 XIX 4204 Taza: Triturus-vulgaris-group, Triturus ?vulgarıs Material: RW: 23 Stratigrafie: MN 4 Orleanıum Lokalıtät: Erkertshofen 1, Unter-Miozän Code: 1962 XIX 4206 Taxa: Triturus sp. Material: Il Maxillare, fragmentär m. Zahnbasen Stratigrafie: MN 4 Orleanium 64 Beschreibung des Materials Aus Möhren 13 und Erkertshofen 1 stammen Rückenwirbel, die aufgrund der Wirbelgröße (WL:2,7-3,6 mm; PB:1,9-3,0 mm; GL/PB=1,1-1,4; x=1,29; 6=0,151; WL/WH-=2,9-4,1 x=3,54 0=0,348), der hohen Neuralcrista und der gut ausgeprägten Gelenkköpfe eindeutig der Gattung Triturus zugeordnet werden können (siehe Tab. 3). Die relativ kurze, kompakte Form der Wirbel und die auf der Ventralseite sehr stark ausgeprägten Foramina des Materials aus Erkertshofen (BSP 1962 XIX 4205) deuten auf 7. vulgaris (LINNAEUS 1758) hın (Tafel 1, Reihe 3 u. 4). Die Vermessung der nur wenigen, gut erhaltenen Wirbel aus Möhren 13 und Erkertshofen 1 (n=9) erbrachte jedoch keinen Befund, der eine sichere taxonomische Einord- nung zuläßt. Tab. 3: Wirbelmeßstrecken von Triturus ?vulgarıs; n=9; GL/PB (RW): x=1,29; 6=0,151; WL/WH (RW): x=3,54; 0=0,348 Inventar-Nr. Wirbel GL WH GL/PB WL/WH Möhren 13 1972 XI 3810- RW 35 i 2 0.9 3815 RW 3.0 : 3 0.8 RW 32. N ! 0.9 RW 2 ‘ h 1.0 RW 3.5 k | 0.9 RW DH : x 0.7 Erkertshofen 1 1962 XIX RW 32 { ; 0.9 4206 RW 3.6 h 2 0.9 RW 3.4 : s 0.7 Die Wirbel von rezenten 7. vulgarıs ähneln in Form und Größe sehr stark denen von T. boscai und T. helveticus, genannte Taxa werden daher üblicherweise zur Triturus-vulgarıs- Gruppe zusammengefaßt. Deren sichere osteologische Unterscheidung ist nur in Kombinati- on von Schädeln und Wirbeln gemeinsam möglich (siehe HALLER-PROBST & SCHLEICH, 1994). DaT. boscairezentjedoch nur auf der Iberischen Halbinsel verbreitet ist und keine jungtertiären Nachweise aus Deutschland beschrieben sind, handelt es sich bei dem genannten Material mit einiger Wahrscheinlichkeit um T. vulgarıs. 3.4 Salamandridae: C'hroglossa meini EsTEs & HOFFSTETTER 1976 Das Verbreitungsgebiet der Gattung mit der einzigen Art C. lusitanica BOCAGE 1864 ist rezent auf Teile Portugals und Nordwestspaniens beschränkt (Frost, 1985; Rımpp, 1978). Fossil ist die Gattung bisher mit C. meini EsTEs & HOFESTETTER 1976 aus dem oberen Oligozän von Gaimersheim und aus dem mittleren Miozän von La Grive-Saint-Alban, Frankreich, beschrieben. Nach Estes (1981) handelt es sich bei C. mein: um eine klassische „low density species“, die zwar ın geringer Anzahl von Exemplaren, jedoch verhältnismäßig weit verbreitet war. Anhand des vorliegenden Wirbelmaterials konnte C. meini aus Erkertshofen 1 nachgewie- sen werden. Lokalıtät: Erkertshofen 1, Unter-Miozän Code: 1962 XIX 4207 Taxa: Chioglossa meini Material: RW: 9, SW: 1 Stratigrafie: MN 4 Orleaniıum 65 Beschreibung des Materials Die Wirbel von Chioglossa sind klein, zierlich und deutlich langgestreckt. (Tafel 1, Reihe 5). Die Gesamtlängen (GL) des bearbeiteten Materials betragen 2,6-3,2 mm, die maximalen Postzygapophysenbreiten (PB) 1,0-1,8 mm. Der Quotient aus Gesamtlänge und Postzygapophysenbreite (GL/PB) beträgt beim Praesacralwirbel 1,6-2,9 x=1,91; 0=0,208. Der Quotient aus Wirbellänge und -höhe (WL/WH) variiert relativ stark, zwischen 3,1 und 4,0 bei einem arıthmetischen Mittelwert x von 3,59; n=5; entsprechend ist die Standardabweichung vergleichsweise hoch: o=0,406 (siehe Tab. 4). Vom genannten Material waren nur fünf Wirbel soweit unversehrt, daß sie für Messungen in Frage kamen. Aufgrund dieses geringen Material- umfanges sind die statistischen Aussagen mit entsprechendem Vorbehalt zu betrachten, da nicht unbedingt repräsentativ. Die langen, zipfelförmigen Praegygapophysen bilden zusammen ein V und lassen den darunterliegenden Gelenkkopf auch von dorsal sichtbar werden. Dieser ist gut ausgeprägt, deutlich abgesetzt und kann je nach Erhaltungszustand von eckiger bis fast kugelförmiger Gestalt sein. Die Neuralcrista verläuft gerade und steigt von anterior nach posterior nur mäßıg an. Auf der Ventralseite sind zwei deutlich ausgeprägte, große Foramina sichtbar. Vergleichende Messungen an der morphologisch überaus ähnlichen, rezenten Form, C. lusitanica erbrachten Wirbellängen (n=9) von 2,4-2,9 mm und -breiten von 1,1-1,5 mm. Die Länge des Wirbelkörpers beträgt 2,2-2,6 mm, dessen Höhe 0,6-0,7 mm. Der Quotient GL/PB liegt zwischen 1,7 und 2,4; x= 1,91; 0=0,208. WL/WH reicht von 3,6 bıs 4,3, mit 0=0,333; 33390: Tab. 4 Wirbelmeßstrecken von Chioglossa meini (n=5) GL/PB: x=1,93; 0=0,489; WL/WH: x=3,59; o=0,406 und C. lusitanica (n=9) GL/PB: x=1,91; 0=0,208; WL/WH: x=3,96; 0=0,333 Fundort Inventar-Nr. Wirbel = = WH GL/PB WL/WH Erkertshofen 1 1962 XIX 4207 RW RW RW RW RW ©. lusitanica RW RW RW RW RW RW RW RW RW 0.8 2) 353 0.7 1,8 3,6 0.7 1,8 3 0.6 1,6 4,0 0.6 1,6 4,0 0.6 157 4,0 0.6 15% 3,8 0.6 2,4 la 0.7 Zu! 3,4 0.6 1,9 4,3 0.6 1,9 4,3 0.6 1,8 4,2 0.6 1,8 07 D,ONNNDSNSNSNNNDNDNDNN DEI NEDENTEIDEOSIZBZEBZSBREDEITEON 3.5 Proteidae: Mioprotens cancasıcus ESTES & DAREVsKY 1975 Bisher ist Mioproteus der einzige, aus dem Miozän Europas nachgewiesene Vertreter der Proteidae. Eine zweite Art, Mioproteus wezei, ist aus dem oberen Pliozän Polens beschrieben (MLYNaRsKIT et al., 1984). M. cancasicus wurde ursprünglich aus der Kaukasus-Region Ruß- lands sowie Ost-Kazakhstans bekannt (EsTEs & DAREVvsKY, 1978) und konnte in jüngerer Zeit auch für mehrere deutsche Fundstellen nachgewiesen werden; dazu zählen Ambach, Dieshof, Hitzhofen, Oggenhof und Unterhausen (EsSTEs & SCHLEICH, 1994; SCHLEICH, 1985). Die Liste der süddeutschen Fundorte kann hiermit um die Lokalität Erkertshofen 1 erweitert werden: 66 Lokalität: Erkertshofen 1, Unter-Miozän Code: 1962 XIX 4208 Taxa: Mioproteus caucasıcus Material: RW: 27 HW:1 Stratigrafie: MN 4 Orleanıum Beschreibung des Materials Die kräftigen Wirbel von Mioproteus sind deutlich amphicoel, mit teilweise erhaltenen, scheibenförmigen Verknöcherungen am caudalen Cotylus (Tafel 1, Reihe 5). Die Wirbelmafßse des untersuchten Materials aus Erkertshofen 1 (n=9 RW) betragen 2,2 bis 4,6 mm GL und 2,2- 3,4 mm PB; der Quotient GL/PB beträgt 1,2-1,5; x=1,31; 0=0,087; Die Länge des Wirbel- körpers beträgt 2,1-3,3 mm, die Höhe desselben 0,9-1,5 mm WL/WH=2,2-3,0 x=2,61;6=0,256 (siehe Tab. 5). Der Wirbelkörper weist von lateral betrachtet eine deutlich konkave Wölbung auf, während er bei Protens ganz gerade verläuft. Die Maße des Materials aus Erkertshofen 1 (MN 4 Orleanıum) liegen deutlich niedriger als Vergleichswerte aus Oggenhof (MN 6), Dieshof (MN 6), Unterhausen (MN 5-6), Ambach (MN 5) und Hitzhofen (MN 5), deren Wirbelkörper 2,8-8,0 mm messen (siehe EstEs & SCHLEICH, 1994). Ob es sich bei dem Material aus Erkertshofen um ein subadultes Exemplar handelt oder ob die unterschiedlichen Meßwerte durch das höhere Alter der Erkertshofener Wirbel bedingt sind, kann aufgrund des geringen Materialumfanges nicht entschieden werden (siehe 5.). Tab. 5: Wirbelmeßstecken von Mioproteus caucasıicnus n(RW)=9; GL/PB (RW): x=1,31; 0=0,087; WL/ WH(RW): x=2,61; 0=0,256 GL/PB WL/WH ae) e=) Inventar-Nr. Wirbel GL 1,0 1,3 2,5, 1,5 2,5 Erkertshofen 1962 XIX 4208 HW BR RW 3.9 RW 4.0 RW 31 IS) 2,8 RW 3.4 13) 3,0 RW oil : { B 162: 3,0 RW 355) i i ; 163 2,6 RW 3.8 : 2 r 1,3 2#5 RW 3.4 ; £ Ä 192 2,4 RW 4.6 5 \ 1,4 Dr. N SD N WN 67 Tab. 6: 4. Übersicht der bearbeiteten Lokalitäten und Taxa In der untenstehenden Tabelle 6 sind alle bearbeiteten süddeutschen Lokalıtäten und Taxa chronologisch aufgelistet. Lokalität Möhren 19, Unter-Oligozän Möhren 31, Unter-Oligozän Weißenburg 8, Unter-Oligozän Möhren 13, Mittel-Oligozän Ronheim 1, Mittel-Oligozän Grafenmühle 9, Unter-Miozän Erkertshofen 1, Unter-Miozän Petersbuch 2, Übersicht der bearbeiteten süddeutschen Lokalitäten und Taxa Taxa Salamandıra sansaniensis Chelotriton paradoxus, Salamandra sansaniensis Chelotriton paradoxus Salamandra sansaniensis Chelotriton, paradoxus, Triturus-vulgaris-group Salamandıra sansaniensis Chelotriton paradoxus, Salamandra sansaniensis Salamandra sansaniensıs Chelotriton paradoxus Triturus-vulgaris-group Chroglossa meini Mioproteus caucasıcus Code BSP 1974 XXV 1990 BSP 1974 XXV 1991-1992 BSP 1983 XV 608 BSP 1966 XXXV 109 BSP 1972 X1 3819-382 BSP 1972 X1 3805-3808 u. 3816-3818 BSP 1972 X1 3810-3815 BSP 1967 XVIII 2697 BSP 1967 XVIII 2696 BSP 1982 XXVI1 BSP 1962 XIX 4202, 4203 BSP 1962 XIX 4204 BSP 1962 XIX 4205, 4206 BSP 1962 XIX 4207 BSP 1962 XIX 4208 BSP 1976XX 11 Chelotriton paradoxus Unter-Miozän 5. Diskussion Fossilfunde können oft nur ein unvollständiges Bild früherer Lebensgemeinschaften vermit- teln. Häufig stehen, wie auch im vorliegenden Fall, nur Teile des Skelettes zur Verfügung, während serologische oder ethologische Merkmale nicht herangezogen werden können. Dennoch ist es unter geeigneten Voraussetzungen möglich, aussagekräftige Ergebnisse zu erhalten. Dazu gehören zum einen das Vorhandensein möglichst vieler und vollständiger Skelettelemente, die einen umfangreichen Materialvergleich verschiedener Fundorte erlauben. Zum anderen ist der Vergleich mit rezentem Material von hoher Bedeutung — und für die Erlangung vertiefender Erkenntnisse unverzichtbar. Die europäische Herpetofauna hat sich in ihren Grundzügen im Verlauf des Tertiärs herausgebildet (siehe Tab. 7); im oberen Pliozän sind bereits alle validen Gattungen nachweis- bar (BÖHME, 1991). Es ist bisher nicht möglich das Verschwinden einiger Gattungen aus Mitteleuropa genau zu datieren. Während Chelotriton nur bis zum Miozän belegt st, existieren Mertensiella, Tylototriton, Salamandrına, und Pleurodeles auch heute noch in wärmeren Gebieten der Erde. Die hohen morphologischen und auch osteologischen Ähnlichkeiten zwischen Chelotriton einerseits sowie Tylototriton und Pleurodeles andererseits, deuten darauf hin, daß sich diese aus einer gemeinsamen Stammform entwickelt haben. Für die Entwicklung der Artendiversität im Känozoikum Europas spielte das Klima eine wesentliche Rolle (s. Abb. 11). Neben den Temperaturen sind für die Urodelen die hygrischen 68 Tab. 7: Vorkommen der Caudata im Känozoikum Deutschlands; ergänzt nach Estes (1981) Salamandridae Dicampto- Batracho- Proteidae | Cryptobran- dontidae sauridae chidae Pleistozän | Salamandra Proteus Trıturus Pliozän Salamandra Triturus Miozän Salamandra Chioglossa Orthophyiarias Chelotriton Mioproteus Mertensiella Triturus Brachycormus Salamandra Chioglossa Chelotriton Trıturus Palaeopleurodeles Paleoproteus Salamandra Chelotriton Tylototriton Paleozän Geyeriella Wolterstorfiella Verhältnisse von hoher Bedeutung. Im Gegensatz zu den Anuren sind sie aufgrund ihres ungünstigen Oberflächen/Volumen-Quotienten hoher Austrocknungsgefahr ausgesetzt und in arıden Klimaten nicht überlebensfähig. Ein vergleichbares Phänomen ist bei den Schlangen zu beobachten, einer Tiergruppe, dıe ebenfalls eine extrem große Oberfläche im Verhältnis zum Körpervolumen besitzt und daher im Vergleich mit anderen Reptiliengruppen relativ temperaturabhängig sind; so ist bei den meisten oligozänen Schlangen Deutschlands eine Verzwergung sowie eine Reihe von Anpas- sungen an grabende oder wühlende Lebensweise zu beobachten (SzynDLAR & BÖHME, 1993). Während die Jahresmitteltemperatur in Mitteleuropa zu Beginn des Oligozäns mit ca. 20°C noch tropischen Verhältnissen entsprach, sank diese bis ins mittlere Oligozän drastisch, auf ca. 14°C ab. Ein erneuter Temperaturanstieg erreichte vor ca. 27 Mio. Jahren einen erneuten klimatischen Höhepunkt mit ca. 17°C Jahresmitteltemperatur (siehe Abb. 11). Am Übergang vom Oligozän zum Miozän sank die Temperaturkurve vor ca. 20 Millionen Jahren auf ca. 13°C im unteren Miozän ab und dürfte gerade noch einem mediterranen Klimatyp entsprochen haben. Daran anschließend setzte ein erneuter Temperaturanstieg ein, der vor ca. 17 Mio. Jahren seinen Höhepunkt bei etwa 16°C und feuchteren Verhältnissen im unteren Mıozän erreichte, bevor im mittleren Miozän vor ca. 13 Mio. Jahren ein drastischer Temperaturabfall auf etwa 11°C einsetzte. Dieser Temperaturverlauf spiegelt sich in der Dynamik der Arten- diversität und im Längenwachstum zahlreicher Reptilienarten wider (HALLER-PROBST, 1997). 69 s - ec] | | | | | | | | | | | | | | | | V,1-V,3 | | | 2 | | | | | | | | | | | | va | ) | | | | l | | | 2 | | | are IV,5 | | | | | | | | | IVa | IV,4 ıvV.7 : | Iv,3} | U N | a A = wa | IV, v2 | N | | | | | a wa | | res | | | 111,37 111,4 c :o so 40 20 M 10-18 30 10 a Abb. 11: Hypothetische Klimakurve der Jahresmitteltemperaturen mit Subklimaten für das Tertiär Mitteleuropas, sensu WOLFE (1994); Klimazonen: III,3 und III,4 = kühlgemäßigt) IV, 1-IV,7 = subtropisch; V,1-V,4 = tropisch Auch am untersuchten Urodelenmaterial werden ansatzweise Korrelationen zwischen Klimaverlauf und Größenwachstum sichtbar. So ist beispielsweise das Wirbelmaterial von Chelotriton paradoxus aus Petersbuch 2 und Erkertshofen 1, das jeweils altersmäßßig mit dem untermiozänen Temperaturhoch korreliert, durchschnittlich 6,2 mm lang und damit 45% länger als die aus der mitteloligozänen Spaltenfüllung Möhren 13 stammenden Wirbel mit einer duchschnittlichen Länge von 3,4 mm. Das Alter der letztgenannten korreliert dagegen mit dem fe} fe} 0.0 oligozänen Temperaturtief. Vergleichbares ist bei Mioprotens erkennbar: das ältere Material stammt aus Erkertshofen (MN 4) und dürfte der Phase des Temperaturwiederanstiegs nach genanntem Tiefstand zu Beginn des Miozäns entstammen. Der Maximallänge der Rückenwirbel von 4,8 mm steht die mit 8,0 mm fast doppelte Länge des Materials aus den jüngeren Schichten MN 5 und MN 6 gegenüber (vgl. EsTEs & SCHLEICH, 1994). Letztere stammen aus der wärmeren Phase gegen Mitte des Miozäns. Allerdings könnte es sich bei dem Material aus Erkertshofen auch um ein subadultes Tier gehandelt haben; dies kann - wie auch beim restlichen Material - aufgrund des geringen Materialumfangs nicht ausgeschlossen werden. Subadulte Tiere zeichnen sich gene- rell neben der vergleichsweise geringeren Größe durch weniger prominent ausgebildete Gelenkköpfe und weniger stark ossifizierte Wirbel aus; da fossiles Material oft beschädigt oder fragmentär vorliegt, bleibt diese Differenzierung problematisch. 70 6. Literatur BÖHME, G. (1991): Kontinuitätund Wandel känozoischer Herpetofaunen Mitteleuropas. - Mitt. Zool. Mus. Berl.,1: 85-95; Berlin. BÖHNME, G. (1983): Skelettreste von Amphibien (Urodela, Salienta) aus dem fossilen Tierbautensystem von Pisede bei Malchin.- Wiss. Z. Humboldt-Univ., 32(6): 657-680; Berlin. Estes, R. (1981): Handbuch der Paläoherpetologie. Teil 2 Gymnophiona, Caudata. — 115 S. , Stuttgart, New York, G. Fischer-Verl. Estes, R. & Darevsk1, 1. (1978): Fossil amphibians from the Miocene of the North Caucasus, U.S.S.R.- Journ. Palaeont. Soc. Indıa (Orlov. Mem. Vol.) 20: 164-169. Estes, R.& H. H. SCHLEıcH (1994): New Material of Mioprotenus cancasicns ESTES & DAREvSKY from South German Localities. Cour. Forsch-Inst. Senckenberg, 173: 7-21; Frankfurt a.M. Frost, D. R. (ed.)(1985): Amphibian Species of the World: 553-618; Kansas, Allen Press Inc. HALLER-PROBsT, M. (1997): Die Verbreitung der Reptilien in den Klimazonen der Erde - unter Berück- sichtigung känozoischer Vorkommen Europas. - Cour. Forsch. Inst. Senckenberg 203; Frankfurt a. M., im Druck. HALLER-PROBST, M. & H. H. Scheich (1994): Vergleichende osteologische Untersuchungen an einigen Urodelen Eurasiens. - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 173: 23-77; Frankfurt a.M. HELLMUND, M. & W. BÖHME (1987): Zweiter Fund eines vollständigen Exemplares von Chelotriton paradoxus POMEL, 1853 aus dem Oberoligozän von Rott bei Bonn. - Salamandra, 23(2/3): 142-152; Bonn. MLYNaRSKI, M., SZYNDLAR, Z., ESTES, R. & B. SancHiız, (1984): Amphibians and reptiles from the pliocene localıty of Weze II near Dzialosyn (Poland). - Acta Palaeontologica Polonica, 29(3/4): 209-226; Warszawa. Rımpr, K. (1978): Salamander und Molche. - 205 S. Stuttgart, Ulmer. SCHLEICH, H.H. (1985): Zur Verbreitung tertiärer und quartärer Reptilien und Amphibien I. Süddeutsch- land. - Münchner Geowiss. Abh., A (4): 67-149; München. SZYNDLAR, Z. & W. BÖHME (1993): Die fossilen Schlangen Deutschlands: Geschichte der Faunen und ihrer Erforschung.- Mertensiella, 3: 381-431; Bonn. TEEGE, M. J. (1959): Studien zur Entwicklung und Gestalt der Urodelenwirbel. - Z. wiss. Zool., 160: 95-163; Leipzig. WESTPHAL, F. (1980): Chelotriton robustus n.sp., ein Salamandridae aus dem Eozän der Grube Messel bei Darmstadt. - Senck. leth., 60(4/6): 475-487; Frankfurt a.M. WOLFE, J. A. (1994): Tertiary Climatic Changes at Middle Latitudes of Western North America. - Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 108: 195-205; Amsterdam. 71 Tafelerläuterung Tafel 1 1. Reihe: Salamandridae: Salamandra sansaniensis LARTET 1851 BSP 1962 XIX 4202 von links nach rechts: Atlas cranial, A. lateral, Praesacralwirbel ventral 2. Reihe: Salamandridae: Chelotriton paradoxus PomEı. 1853 BSP 1972 XI 3805-3808 von links nach rechts: Atlas cranial, A. lateral, Praesacralwirbel cranıal, P. dorsal, P. ventral 3. Reihe: Salamandridae: Triturus-vulgaris-Gruppe LINNAEUS 1758, T. ?vulgarıs (LATASTE 1879) BSP1972 XI 3810-3815 von links nach rechts: Atlas cranıal, A. lateral, Praesacralwirbel cranıal, P. dorsal, P. ventral 4. Reihe: Salamandridae: Triturus-vulgaris-Gruppe LINNAEUS 1758, T. vulgaris (LiNNAEUS 1758) BSP 1962 XIX 4205 von links nach rechts: Praesacralwiırbel lateral, P. dorsal, P. ventral 5. Reihe: von links nach rechts: Proteidae: Mioprotens caucasicus EsTEs & DarkEvsKky 1975 BSP 1962 XIX 4208: Atlas dorsal, Praesacralwirbel dorsal, P. ventral; Salamandridae: Chioglossa meini ESTES & HOFFsTETTER 1976 BSP 1962 XIX 4207:, Praesacralwirbel cranıal, P. dorsal, P. ventral 72 IMitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37, 1997 I Pak BI ß = MELITTA S. HALLER-ProssT: Salamandridae Tafel 1 =, AU Ss) [m i Da. 3 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 75-93 München, 15. 12. 1997 Mixocricetodon dehmi n. gen., n. sp., ein neuer Cricetide (Rodentia, Mammalıa) aus dem Mittelmiozän von Süddeutschland Von MICHAEL RUMMEL”) Mit 3 Tabellen, 6 Diagrammen und 1 Tafel Kurzfassung Aus drei mittelmiozänen Spaltenfüllungen bei Petersbuch (Fränkische Alb) und von drei Molassefundstellen wird ein neuer Cricetide beschrieben. Die Variabilität der Merkmalsaus- bildung wird dargestellt und eine morphologische Abgrenzung gegenüber relevanten Cricetodontini gegeben. Es wird kurz auf die besondere paläoökologische Situation der Karstfundstellen hingewiesen. Abstract A new genus of Cricetodontini from three Middle Miocene fissure fillings near Petersbuch (Fränkische Alb) and three sites of the Bavarıan Molasse is described. The variability offeatures and a delimitation against relevant Cricetodontini is given. The especial situation of the sites is shortly reminded. Einleitung Das erstmalige Auffinden eines Karstsystems aus dem Mittelmiozän (MN 5, MN 6) der Fränkischen Alb und dessen Ausbeutung ergab eine umfangreiche Groß- und Kleinsäuger- fauna. Die gleichalten Füllungen Petersbuch 39 und Petersbuch 31 „Liegendes“ (MN 6) lieferten, bei unterschiedlichem Füllmaterial und verschiedener Faunenzusammensetzung, Reste eines neuen Cricetiden. Von Petersbuch 41 „rechte Spalte“ (MN 5) ist ein weiterer Beleg dieser Gattung vorhanden. Von den Molassefundstellen Laimering 3, Göttschlag und Ziemetshausen 1b (MN 6) kann weiteres, z. T. fragmentäres Zahnmaterial dem neuen fossilen Hamster zugeordnet werden. Folgenden Personen bin ich sehr zu Dank verpflichtet: Herrn Pror. Dr. K. HeıssıG, München, für wichtige Hinweise und Diskussionen bezüglich der Molassefundstellen und für die kritische Durchsicht des Manuskripts. Frau Dipl. Geol. D. KALTHOFF, Bonn, für die Schmelzuntersuchung des Schneidezahnes. Herrn U. SCHMID, Augsburg, für das Überlassen des Materials von Laimering 3 zur Bearbeitung und der Fa. A. SCHÖPFEL für die Erlaubnis zur Materialentnahme, sowie Herrn G. BERGMEIER, München, für die Anfertigung der Photoaufnahmen. *) Dipl. Geol. M. RummEL, Bayerische Staatsslg. f. Paläontologie u. hist. Geologie, Richard-Wagner- Straße 10, 80333 München 75 Die Fundstücke befinden sich in den Privatsammlungen von Herrn U. SCHMID und des Autors. Die abgebildeten Exemplare, sowie ein Teil der Exponate aus der Molasse sınd an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München inventa- risiert. DieSchmelzprobe des Schneidezahns ist am Institut für Paläontologie, Bonn hinterlegt. Die Bezeichnung der Zahnkronenelemente erfolgt in Anlehnung an die Terminologie von MEIN & FREUDENTHAL 1971 und WooD & Wırson 1936. Die morphologische Verlängerung des Hypoconus-Vorderarmes nach labıal bei den oberen Molaren wird als Mesoloph, der kurze, vom Hypoconid-Hinterarm nach anterior verlaufende Sporn wird als Hypolophulid II bezeichnet. Alle Meßgrößen werden, soweit nicht anders vermerkt, inmm- Einheit angegeben. Systematischer Teil Ordnung: Rodentia BOwDIcH 1821 Familie: Cricetidae ROCHEBRUNE 1883 Unterfamilie: Cricetodontinae STEHLIN & SCHAUB 1951 Mixocricetodon n. gen. Typspecies: Mixocricetodon dehmi n. sp. Holotypus: rechter Unterkiefer, ı, ml-m3, Inv. Nr. BSP 1997 I 1, Taf. 1, Fig. 1 Paratypus: linker Oberkiefer, M1-M3, Inv. Nr. BSP 1997 12, Taf. 1, Fig. 2 Typuslokalität: Das Karstsystem Petersbuch 31,Liegendes“ und 39 bei Petersbuch, Lkr. Eichstätt in Bayern. Namengebung: Der Gattungsname nımmt Bezug auf das Auftreten von zahnmorphologischen Merkmalen verschiedener Cricetiden-Gattungen. Der Artname ist Herrn PrOF. Dr. R. DEHM zum Andenken und ın Wertschätzung seiner Forschungen, speziell auf dem Gebiet der tertiären Säugetiere, gewidmet. Stratigraphische Verbreitung: Mittelmiozän, Säugetiereinheiten MN 5 und MN 6. Weiteres Aufteten: In den Molassefaunen von Ziemetshausen 1 b, Göttschlag 1b und Laimering 3. Gattungsdiagnose: großer Cricetodontinae mit langgestreckten, relativ niederkronigen, massigen oberen und unteren Molaren und nicht reduziertem m3. Das Anteroconid des ml kann tief und weit gespalten sein. Am m2 ist meist ein kurzes Hypolophulid II entwickelt. Der M3 bildet einen vollständigen Mesoloph und Posteroloph aus. Der MI zeigt einen anterioren labialen Quersporn. Alle Zahnpositionen des Oberkiefers weisen einen kräftigen Mesoloph und drei Wurzeln auf. Ein Entomesoloph fehlt weitgehend. Im Unterkiefer ıst bei allen Zähnen ein kräftiges Mesolophid und ein schwächeres Ectomesolophid vorhanden. Mixocricetodon dehmi n. gen., n. sp. Synonomie: v. pars 1989: Cricetodon cf. jotae MEIN & FREUDENTHAL 1971, in: HEıssıG 1986, 246 v. pars 1991: Cricetodon aff. meini FREUDENTHAL 1963 in: Boon 1991, 96 u. 157, Fig. 3 Artdiagnose: Die Artdiagnose entspricht der Gattungsdiagnose. 76 Gesamt mager nalluv oma Pre Vezsıbu ch 31 ,,L legen des“ und#39 Schädel Unterkiefer Oberkiefer 2x1I-M3 ı, ml-m3: 1 M1-M3: 3 I, mi-m233 M1-M2: 2 2 mI-m3: 3 M2-M3: m1-m2: 3 M2: 1 Tab. 1: Das vorliegende Material Biessiclame ubsunser diessaHlollloresyaprurs (Inv.-Nr. BSP 1997 I 1, Maße: m1: 3,85 x 2,33, m2: 3,25 x 2,57, m3: 3,21 x 2,49, m1-m3: 9,87, Mat a Rıez1) Der dextrale, adulte Unterkiefer ist mit ml-m3 bezahnt, der Schneidezahn ist abgebrochen. Sowohl der Processus coronoideus, als auch der Processus angularis sind an ihrem Hinterende beschädigt. Das Corpus mandibulae ist kräftig und massig, das Diastema lang und weniger steil abfailend als bei Cricetodon. Die Symphysenregion verläuft lingualseitig schräg zur Kiefer- unterseite und endet unterhalb des mil. Das Foramen mentale ist in natürlicher Kaustellung des Kiefers in Aufsicht gerade noch erkennbar. Es befindet sich vor der Alveole des ml, im Scheitelpunkt des Diastemas. Das Foramen mandibulae ist groß und liegt oberhalb des Innenwulsts des Processus artıcularis, sein Austritt befindet sich in Höhe der Schmelzbasıs des m3. Die Crista mandibulae setzt im vorderen Bereich des m3 an und verläuft gerade bis zum Processus coronoideus. Die Molaren sind massig ausgebildet, eine Schmelzrunzelung tritt teilweise auf. Der ml: Derlanggestreckte und relativ schmale ml zeigt ein breites, gerundetes Anteroconid, welches an der Spitze eine leichte Zweiteilung erkennen läßt. Das Anteroconid ist leicht labialseitig gelegen. Der labiale Anterolophid-Arm ist deutlich gerunzelt und erstreckt sich bis zur Metaconid-Basıs. Der linguale Arm ist hingegen sehr schwach und kurz entwickelt. Das Anterolophulid endet an der Anteroconid-Basis. Die Spitze des Metaconids und ein Teil der antero-lingualen Entoconid-Seite sind geringfügig beschädigt. Der Protoconid-Hinterarm ist kräftiger als das Anterolophulid ausgebildet. Am Kontaktpunkt von Protoconid-Hinterarm und Hypoconid-Vorderarm ist ein Mesolophid entwickelt, welches frei endet und bis zur lingualen Zahnseite verläuft, wo es eine Verdickung, ähnlich einem Stylid, ausbildet. Das Hypolophulid I mündet # rechtwinkelig in den Hypoconid-Vorderarm ein. Anterior zweigt nach labıal ein stark zum Zahnrand hin abfallendes, langes Ectomesolophid ab, das noch vor dem Zahnrand endet. An der posterioren Höckerseite des Protoconids ist ein schwacher Schmelzgrat entwickelt, welcher das Ectomesolophid jedoch nicht erreicht und an der Basis des Sinusids endet. Eine ähnliche, aber schwächer ausgebildete Struktur befindet sich an der posterioren Hypoconid-Seite. Das Posterolophid ist kräftigund endet kurz vor der Entoconid- Basıs. Das labiale Hauptsinusid ist weit und erstreckt sich quer zur Längsachse des Zahnes. Der m2: Das Metalophulid verschmilzt mit dem Anterolophid, ein lingualer Anterolophid- Arm fehlt. Der labiale Arm ist vorhanden und endet an der Protoconid-Basis. Das Anterolophulid ist kurz und schwächer als das Metalophulid. Das Hypolophulid und der schwächere Hypoconid-Vorderarm verschmelzen und bilden einen, entlang der Längsachse verlaufenden Schmelzgrat (entsprichtmorphologisch einem Mesoconid) aus. Von diesem Grat zweigt nach lingual ein freies, halblanges Mesolophid und posterior von diesem, ein kurzes Ectomesolophid zur Labialseite hin ab. Das Hypoconid ist postero-labial an der Spitze geringfügig beschädigt. 77 Der Hypoconid-Hinterarm verschmilzt mit dem Posterolophid, das bis zur Entoconid- Basis reicht. Am Kontaktpunkt von Hypoconid-Hinterarm und Posterolophid tritt eine Verdickung des Schmelzes auf, von der aus ein kurzer Sporn (Hypolophulid II) in das Posterosinusid hineinreicht. Das labiale Hauptsinusid ist, ähnlich wie am ml, weit und quer zur Längsachse orientiert. Der m3: Der Zahn ist anterior breiter als posterior, langgestreckt und nicht reduziert. Der labiale Anterolophid-Arm ist kräftig und erreicht die Protoconid-Basis, der schwächere linguale Arm ıst kürzer und endet an der Metaconid-Basıs. Metalophulid und Anterolophulid sind kurz und gleich kräftig ausgebildet. Der Protoconid-Hinterarm bildet zusammen mit dem Mesolophid einen geraden, leicht nach posterior gerichteten Schmelzgrat aus. Das Mesolophid ist somit im Gegensatz zur Ausbildung am mi und m2 nach posterior orientiert. Es endet an der anterioren Entoconid- Seite. Das kräftige Entoconid zeigt antero-lingual einen Sporn, der wohl einem Postentolophid entspricht. Das Hypolophulid ist, wie am m2, senkrecht zur Längsachse gerichtet und verbindet sich mit dem kurzen Hypoconid-Vorderarm und setzt sich bis zum Protoconid- Hinterarm fort. An einer Verdickung dieses Schmelzgrates (Ectomesoconid) ist ein kurzes Ectomesolophid entwickelt. Der Hypoconid-Hinterarm verschmilzt mit dem Posterolophid, welches bis zur Entoconid-Basis reicht. Das Posterosinusid ist somit abgeschlossen. Das labiale Hauptsinusid ist, wie an den beiden vorderen Molaren, weit ausgebildet und verläuft quer zur Längsachse des m3. Biesichrerbune der’Ge samıtpopuwlarttom Kiefermaterial (Länge der Zahnreihen in cm): m1-m2 Tab. 2: Länge der unteren und oberen Zahnreihen. Zusammengehörige Zahnreihen eines Individuums werden als isolierte Funde bei der Morphologiebeschreibung betrachtet. Die erste Zahl bezieht sich auf die Variabilität des Merkmals, die zweite Zahl gibt die Menge des zur Untersuchung herangezogenen Materials an. Der I: Beide Schneidezähne des Schädels zeigen eine sehr schwache Einfachrillung des Schmelzes. Sie verläuft parallel der Kante von oberer Schmelzfläche zur labial gelegenen Schmelzseite. Die maximale Länge und Breite am anterioren Ende beträgt an beiden Zähnen: 2,62 x 1,61. 78 Der M 1: juvenil: 1, adult: 9, senil: 0; sin.: 5, dex.: 5 Zwei der MI sind beschädigt. Der Anteroconus ist breit und lingualseitig kaum einge- schnürt. Er ıst zweihöckerig, wobei beide Höcker + gleichgroß sind. Die anteriore Furche reicht bis zur Hälfte der gesamten Schmelzkronenhöhe hinab und wird an der Basis von einem Wulst begrenzt. Der linguale Arm des Anterolophs ist kräftigund verschmilzt mit einem, meist kräftigen Protostyl, wobei er durch ein gerunzeltes Cingulum mit der Protoconus-Basis verbunden ist. Anterior, vor dem lingualen Arm des Anterolophs, ist ein schwächerer Grat entwickelt, deran der Seite des Anteroconus stark nach lingual abfallend verläuft. Dieser ist vom labialen Arm durch einen schmalen, aber meist tiefen Spalt getrennt. Der labiale Arm ist deutlich schwächer und kürzer als der linguale Arm und verschmilzt mit einem kräftigen Cingulum, das an der Paraconus-Basis endet. Ein Protolophulus I, bzw. ein labialer Anteroconus- Sporn fehlt immer. Der Anterolophulus ist kräftig und verbindet sich mit dem Anteroconus- Sporn des lingualen Höckers. Am Kontaktpunkt tritt eine Verdickung auf, von der aus ein lingualer Quersporn I nach medial abzweigt. Dieser ist bei 2(9) Zähnen kurz, ansonsten halblang ausgebildet. Der Protolophulus II und der Protoconus-Hinterarm sind kurz und relativ schwach. Beide verlaufen geringfügig nach posterior gerichtet am Mesoconus zusam- men. Der Hypoconus-Vorderarm ist sehr kräftig ausgebildet und endet anterior ebenfalls in den Mesoconus, wobei zuvor ein Mesoloph nach labial abzweigt. Der Mesoloph ist bei 2(10) kurz, ansonsten halblang bis dreiviertellang. Er verläuft entlang der Metaconus-Basıs bei 6(10) und mündet in diesen bei 4(10) Zähnen ein. Der Metaloph ist kurz und schwächer als der Hypoconus-Hinterarm und endet am Posteroloph. Der Hypoconus-Hinterarm verschmilzt mit dem Posteroloph, welcher an der posterioren Metaconus-Seite endet. Der linguale Haupt- 3,0 4,00 4,10 4,20 40 Diagramm 1: Längen- und Breitendarstellung des Mi. 29 sinus ist weit und nach anterior gekrümmt. Der linguale und labiale Zahnrand wird von einem, meist kräftigen und wulstigen Cingulum begrenzt. Der MI ist dreiwurzelig. Der M2: juvenil: 1, adult: 10, senil: 1; sın.: 7, dex.: 5 Der Anterolophulus ist kräftig und verschmilzt mit dem breiten Anteroloph. Labial reicht dieser bis zur Paraconus-Basis. Der linguale Arm des Anterolophs ist schwächer, fällt steil ab und endet antero-lingual an der Protoconus-Basis. Der Protolophulus ist quer zur Längsachse, oder geringfügig nach posterior gerichtet. Der Protoconus-Hinterarm ist kurz und endet am Mesoconus. Der kräftige Hypoconus-Vorderarm mündet ebenfalls inden Mesoconus ein und bildet mit dem Mesoloph einen Schmelzgrat aus, der bis zum labialen Zahnrand reichen kann. Der Mesoloph endet frei und kann in Richtung Metaconus geneigt sein. Er ist lang (reicht bis zum Zahnrand) bei 2(12), endet kurz vor diesem beı 8(12) und ist bei 2(12) Zähnen halblang. Ein Postectoloph ist vereinzelt bei dieser Zahnposition vertreten, wobei es sich nur um einen kleinen Schmelzgrat handelt, welcher an der posterioren Paraconus-Seite in den labialen Sinus verläuft (2/12). Dieser Grat fehlt bei 9(12) und ist nur bei 1(12) Zahn (Paratypus, vgl. Taf. 1, Fig. 2) geringfügig länger, endet aber vor dem Mesoloph. Bei diesem Exemplar ist zusätzlich ein winziger, kurzer Sporn vorhanden, der vom Mesoconus in Richtung Metaconus verläuft. Ihm kommt von der anterioren Metaconus-Flanke ein ähnlich entwickelter Grat entgegen. Es scheint sich bei diesem Detail um einen unvollständigen Metalophulus II zu handeln. Der kurze Hypoconus-Hinterarm verschmilzt mit dem Posteroloph, welcher labial bis zur Spitze des Metaconus reichen kann. Der Metalophulus II ıst kurz und kräftig und verbindet sıch ebenfalls mit dem Posteroloph. Der linguale Hauptsinus ist nach anterior gebogen. Beide Zahnränder werden von einem kräftigen, stark gerunzeltem Cingulum eingefaßt. Besonders ausgeprägt sind diese Protuberanzen am Paratypus. Der M2 ist dreiwurzelig. Der M3: IE B n 9 9 mın 2,46 DA max 2,80 2253 Mw 2,58 233 5 0,12 0,11 V 4,46 4,84 Ber juvenil: 2, adult: 6, senil: 1; sın.: 5, dex.: 4 Derkurze Anterolophulus verschmilzt mitdem Anteroloph. Der labiale Arm des Anterolophs setzt sıch bis zum Paraconus fort, der linguale Arm ıst kürzer, fällt zur Zahnaußenseite hin ab und endet an der Protoconus-Basıs. Der Protolophulus II ist langgestreckt und verbindet sich mit dem Protoconus-Hinterarm und dem Hypoconus-Vorderarm unter Ausbildung einer Schmelzverdickung im zentralen Kronenbereich des M3. Ein Protolophulus I istschwach und 80 - 2,70 2,80 2,0 3,00 3,10 3,20 3,30 Diagramm 2: Längen- und Breitendarstellung des M2. kurz beı einem Zahn entwickelt, es entsteht eine Verbindung zum Anteroloph, bei einem weiteren Zahn endet er vor diesem. Parallel zum Metaloph verläuft immer ein Mesoloph, welcher bis zum Zahnrand reicht und dort eine stylartige Struktur ausbildet. Der kurze Hypoconus-Vorderarm trifft # rechtwinkelig auf den Metaloph. Der Metaconus ist bis auf eine Ausnahme, wo er mit dem Hypoconus-Hinterarm verschmilzt, als separater Höcker erkennbar. Ausgehend vom Hypoconus zieht ein gerunzeltes Cingulum bis zur Protoconus- Basıs. Der linguale Sinus ist leicht nach anterior gebogen. Der M3 ist dreiwurzelig. 2,30 E2 2,20 Diagramm 3: Längen- und Breitendarstellung des M3. Drer.ı: Die beiden unteren Schneidezähne zeigen zwei schwache Leisten, welche an der unteren Schmelzseite verlaufen. Der Zahnquerschnitt beträgt am anterioren Ende: 2,03 x 1,26 und 2,50 xalh55, Die Untersuchung der Schmelzmikrostruktur von Dipl. Geol. D. KALTHOFF, Bonn, an einem unteren Schneidezahn lieferte folgende Ergebnisse: 81 „Das Schmelzmuster ist zweischichtig. Die innere Schicht zeigt longitudinal ausgerichtete Hunter-Schreger-Bänder, wobei die Interprismatische Matrix (IPM) weitgehend im Winkel zu den Prismen verläuft; zur Schmelzaußenseite hin ist die IPM umhüllend-begleitend. Unter der mesialen Schmelzrippe befindet sich eine Umbiegungszone. Die schmale äußere Schicht wird von Tangentialschmelz gebildet. Das Schmelzmuster dieser neuen Hamstergattung zeigt einen abgeleiteten Zustand an.“ Eine detaillierte Beschreibung erfolgt im Rahmen einer größeren Arbeit über den Schneidezahnschmelz der Muroidea, die z. Zt. von D. KALTHOFF durchgeführt wird. Der mi: n min max juvenil: 0, adult: 14, senil: 2; sin.: 6, dex.: 10 Zwei der mi sind beschädigt. Das Anteroconid ist gerundet, der labiale Anterolophid-Arm ist kräftig und reicht bis an die Protoconid-Basis. Der linguale Arm ist schwach entwickelt, oder fehlt bei 3(15), ansonsten ıst er deutlich schwächer und kürzer als der labiale Arm ausgebildet. Er endet vor der Metaconid- Basis bei 5(15) und erreicht diese bei 10(15) Zähnen. Das Anteroconid ist deutlich zweigeteilt bei 10(14) und einhöckerig bei den restlichen ml. Die Trennfurche der beiden Anteroconid- Höcker reicht anterior tief, fast bis zur Schmelzbasis. Der linguale Anteroconid-Höcker ist deutlich kleiner als der labıale. Folgende Metaconid / Protoconid / Anteroconid-Verbindungen sind verwirklicht (M= Metaconid, P= Protoconid, A= Anteroconid, M= Metalophulid, A= Anterolophulid): A) Das Metalophulid reicht bis zur Anteroconid-Basis, das Anterolophulid bis zur Spitze des labialen Anteroconid-Höckers. B) Das Metalophulid verläuft zum Anteroconid, das Anterolophulid endet an der Anteroconid-Basıs. C) Beide Arme reichen nicht bis zur Anteroconid-Spitze. D) Anterolophulid und Metalophulid sınd getrennt und enden an der Anteroconid-Basis, ein Sporn, ausgehend vom Anteroconid, verläuft nach posterior. E) Das Anterolophulid und das Metalophulid sind miteinander verbunden und mitje einem ling. und lab. Anteroconid-Sporn verbunden. F) Das Metalophulid mündet in das Anterolophulid vor dem Anteroconid ein. Ein Metalophulid II fehlt bei 8(16), ein schwacher Grat ist bei 5(16) verwirklicht und bei 3(15) ist es länger ausgebildet, wobei es allerdings zu keiner Verbindung mit dem Protoconid- Hinterarm kommt. Dieser ist kräftig und in Richtung Entoconid orientiert. Von diesem Arm 82 zweigt ein ebenfalls kräftiges Mesolophid ab. Es endet frei und ist kurz bei 6(15), ansonsten halblang. Am Kontaktpunkt von Hypoconid-Vorderarm, Hypolophulid I und Protoconid- Hinterarm ist eine Verdickung des Schmelzes erkennbar (Mesoconid), von welchem nach antero-labial ein Ectomesolophid abzweigt. Dieses ist entweder als kurzer Sporn ausgebildet 6(15), halblang bei 4(15), oder reicht bis zum Zahnrand (2/15). Bei 3(15) mi fällt dieses Element stark zur Labialseite hin ab und verläuft als schwacher, niedriger Schmelzgrat an der Basıs des labialen Hauptsinusids bis zum Zahnrand. Am Ende des Ectomesolophids, bzw. in dessen Verlängerung, ist fast immer ein Stylid entwickelt. Ein ebensolches tritt auch häufig am lingualen Zahnrand zwischen Meta- und Entoconid auf. Das Hypolophulid I ist kurz und + quer zur Längsachse gerichtet. An der postero-lingualen Entoconid-Seite ist eine Wulst erkennbar, welcher dem Posterolophid entgegenläuft. Der Hypoconid-Hinterarm ist kurz und verschmilzt mit dem Posterolophid, wobei es zu einer Verdickung an dieser Stelle kommt. An der postero-labialen Hypoconid-Seite ıst eine Eindellung zu beobachten, welche von einem schwachen Schmelzgrat nach posterior abgeschlossen sein kann. Der ml ist zwei- wurzelig. 3,40 3,50 3,60 3,70 3,80 3,0 Diagramm 4: Längen- und Breitendarstellung des ml. Der m?: juvenil: 2, adult: 12, senil: 5; sın.: 7, dex.: 12 Ein m2 liegt als Fragment vor, ein weiterer Zahn ist beschädigt. Metaconid und Entoconid sind nach anterior gebogen. Ein relativ kurzes und schwaches Metalophid und Anterolophulid verbinden sich mit einem breiten und massigen Anterolophid. Bei frischen Zähnen sind diese Grate durch eine schwache Zäsur vom Anterolophid getrennt. Der kräftige, labiale Anterolophid-Arm endet an der Protoconid-Basis, der linguale Arm ıst kürzer und schwächer ausgebildet. Bei fortgeschrittener Abkauung bildet dieser Arm mit dem 83 Metalophulid eine Kaufläche aus. Der Protoconid-Hinterarm ist kräftiger alsdas Anterolophulid und endet am Mesoconid. Nach lingual zweigt ein frei endendes Mesolophid ab. Es ist kurz bei $(19) und lang bei I 1(19) der m2. Bei einem Zahn ist neben der Verbindung von Protoconid- Hinterarm und Mesolophid noch eine zusätzliche Gratverbindung erkennbar, welche von der posterioren Protoconid-Seite zum Mesoconid verläuft. Vom Mesoconid ausgehend, verläuft meist ein Ectomesolophid nach labial. Dieses fehlt, oder ist nur als Verdickung am Mesoconid erkennbar bei $(19), ist kurz bei ebenfalls 8(19) und halblang bei 3(19) m2. Bei der letztgenann- ten Ausbildung fällt das Ectomesolophid steil ab und verläuft als niedriger Grat an der Basis des Sinusids. Das Hypolophulid I ist im Gegensatz zum Metalophulid nicht nach anterior, sondern quer zur Längsachse des Zahnes orientiert. Es ist kräftigund mündet in das Mesoconid an dessen posteriorem Ende ein. Der Hypoconid-Vorderarm ist kurz und zum Metaconid gerichtet. Der Kontakt zum Mesoconid ist bei frischen Zähnen nicht durchgehend, sondern durch einen kleinen Einschnitt unterbrochen. Der Hypoconid-Hinterarm ist kräftig und verbindet sich mit dem Posterolophid, welches an der Flanke des Entoconids endet. Das Posterosinusid ist somit nach postero-lingual abgeschlossen. Vom Posterolophid ausgehend, verläuft ein schwacher Schmelzgrat (Hypolophulid II) nach anterior in das Posterosinusid. Sein Auftreten ist stark vom jeweiligen Abkauungsstadium abhängig. Dieses Element fehlt bei 4(14) und ist bei 10(14) Zähnen entwickelt. Labial ist zwischen Posterolophid und posteriorer Hypoconid-Seite ein, z.T. kräftiges, wulstiges Cingulum erkennbar. Das weite, Y-törmige labiale Sinusid verläuft quer zur Längs- achse und wird nach außen durch ein gerunzeltes Cingulum begrenzt. Der m2 ist zwei- wurzelig. 30 ee) 380 3m Er} ID Der m3: n min MAX Mw S V juvenil: 2, adult: 5, senil: 2; sın.: 6, dex.: 3 Das Metalophulid und das Anterolophulid sind kurz und münden getrennt in das Anterolophid ein. Der linguale Anterolophid-Arm ist ebenfalls kurz und kann bei fortge- schrittener Abkauung zusammen mit dem Metalophulid eine Kaufläche ausbilden. Der labiale Arm ist kräftig und verläuft bis an die Protoconid-Basis. Der Protoconid-Hinterarm ist kurz und mit dem Mesoconid verbunden. Das, nach posterior gerichtete Mesolophid ist bei 3(9) halblang, bei 3(9) lang und bei 3(9) verbindet es sich mit dem Entoconid über einen kräftigen, antero-lingual verlaufenden Entoconid-Sporn. Das Hypolophulid ist quer zur Längsachse, oder geringfügig nach posterior gerichtet. Bei zwei m3 ist ein nach lingual geneigter Sporn zwischen dem Mesolophid und dem Hypolophulid erkennbar, der vom Mesoconid ausgeht. Ein Ectomesolophid ist lang bei 1(9) Zahn, halblang bei 2(9) und kurz bei 6(9) ausgebildet. Der Hypoconid-Hinterarm verschmilzt mit dem Posterolophid, das bis zur Entoconid-Basis, oder höher reichen kann. Bei 3(9) Zähnen ist ein kurzer, nach anterior verlaufender Sporn entwickelt, der am Posterolophid beginnt und in das Posterosinusid hineinreicht. Es scheint sich hierbei um eine homologe Entwicklung zum Hypolophulid II des m2 zu handeln. Das Posterosinusid ist lingual geschlossen, das labiale Sinusid wird von einem, z.T. stark gerunzeltem Cingulum begrenzt. Der m3 ist zweiwurzelig. 2,0 n=9 (. 2,0 2,0 2,20 2,90 30 3,10 3,20 30 Diagramm 6: Längen- und Breitendarstellung des m3. Die Schädelmorphologie Der Schädel stammt von einem spätadulten Individuum, die Unterkiefer fehlen. Der Fund ist zwar plastisch erhalten, liegt aber sowohl vertikal, als auch lateral verschoben vor. Er ist innenseitig mit Matrix gefüllt. Die beiden Jugalia fehlen ebenso wie der postero-ventrale Bereich ab dem Basisphenoid. Das sinistrale Tympanicum ist zum anterioren Ansatz des Jugale verschoben, das dextrale Tympanicum fehlt. Beide Pterygoide sind an der Basis abgebrochen. Dorsalseitig ist das Hinterhaupt in der Horizontalen deformiert, vom Parietale, Interparietale und Frontale sind nur vereinzelte, z.T. disartikulierte Bereiche erhalten. Das Supraoccipitale fehlt. Nasale und Praemaxillare sind zum Maxillare hin lateral und vertikal verschoben. Das Nasale reicht weit über die Nasenöffnung hinaus. Das Foramen incisivum ist gestreckt, posterior deutlich breiter als am spitz zulaufenden anterioren Ende. Das Foramen palatinum ist in der Lage nicht zuzuorden, da das sinistrale Palatinum nach anterior verschoben ist und das dextrale Element fehlt. Weitere anatomische Details sind nicht verwertbar, da sie entweder nicht mehr in ihrem natürlichen Verband vorliegen, oder zerstört sind. 85 Mixocricetodon’spyvonP ewersbweh Al yrechtwe Spalte Es liegt ein linker Unterkiefer mit i,m2 und m3 im adulten Stadium vor. Die beiden Wurzeln des abgebrochenen ml befinden sind noch in den Alveolen. Der Unterkiefer ist in der Dimension kleiner als das Typus-Material von Petersbuch 31 „Liegendes“/39, unterscheidet sich aber nicht in der Morphologie. Die Bezahnung gleicht i.w. ebenfalls, mit Ausnahme der Größe, der Typusart. Die Maße sind: m2: 2,72 x 2,24; m3: 2,65 x 2,07; m2-m3: 5,28. D er ı: Der kräftige Schneidezahn zeigt im Gegensatz zum Material von Petersbuch 31/39 einen deutlichen, kräftigen Doppelwulst an der Unterseite des Schneidezahnes. Diemax. Maße am anterioren Ende betragen ım Querschnitt 2,07 x 1,39. Der m 2: Das Metalophulid und das Anterolophulid sind kurz und münden beide in das Anterolophid ein. Der labiale Anterolophid-Arm reicht zur Protoconid-Basis, der linguale Arm ist deutlich kürzer. Der Protoconid-Hinterarm verbindet sich mit dem Mesoconid. Lingual zweigt ein frei endendes, halblanges Mesolophid ab. Ein Ectomesolophid ist nur als kleine Verdickung am Mesoconid erkennbar. Das Hypolophulid verläuft quer zur Längsachse und mündet ebenso wie der kürzere und schwächere Hypoconid-Vorderarm in das langge- streckte Mesoconid ein. Der Hypoconid-Hinterarm und das Posterolophid sind verschmol- zen. Das Posterolophid endet an der Entoconid-Basis. Das gerade und weite Hauptsinusid wird nach labial von einem kräftigen, gerunzeltem Cingulum begrenzt. Ein Hypolophulid II fehlt. Der m3: Der anteriore Zahnbereich ist wie am m2 ausgebildet. Der Protoconid-Hinterarm bildet zusammen mit dem Mesolophid eine nach anterior gerichtete Schmelzkante aus, die bis zum lingualen Zahnrand reicht. Vom Mesoconid zweigt nach labial ein kurzes Ectomesolophid ab. Zwischen dem verlängerten Protoconid-Hinterarm (Mesolophid) und dem Hypolophulid zweigt ein kleiner Sporn vom Mesoconid nach lingual ab. Das Hypolophulid ist quer zur Längsachse gerichtet. Der Hypoconid-Vorderarm ist schwach und kurz, der Hinterarm kräftig und mit dem Posterolophid, welches an der Entoconid-Basis endet, verbunden. Ein Sporn, der vom Entoconid ausgeht, am lingualen Zahnrand verläuft und nach anterior gerichtet ist, fehlt. Das labiale Hauptsinusid ist gerade, Y-förmig und wird von einem gerunzelten Cingulum begrenzt. Die geringfügig abweichende Morphologie und vor allem die kleinere Dimension legen die Vermutung nahe, daß es sich bei diesem stratigraphisch ältesten Beleg von Mixocricetodon um eine eigenständige Art handelt, welche als direkter Vorläufer von Mixocricetodon dehmi ın Frage kommt. Aufgrund des geringen Materials und dem Fehlen von diagnostisch relevanten Zahnpositionen wurde auf die Benennung einer weiteren Art vorerst verzichtet. Differentialdiagnose Mixocricetodon n. gen. wird mit Encricetodon, Eumyarion, Cricetodon, Byzantınıa, Hispanomys und Deperetomys verglichen. Mixocricetodon zeigt in der Zahnmorphologie sowohl phylogenetisch altertümliche, als auch moderne Elemente, wobei die erstgenannten Merkmale überwiegen. Als primitiv sind die Ausbildung eines Anteromesolophs am MI, der kurze Hypoconid-Hinterarm neben dem Posterolophid am m2 (reduziertes Hypolophulid II?), der nicht reduzierte m3 mit deutlichem labialem und lingualem Arm des Anterolophids, die Niederkronigkeit der Molaren, der gut ausgeprägte Posteroloph und Metaloph des M3, das Fehlen der Ectolophe an den oberen Molaren und die Dreiwurzeligkeit der oberen Zähne zu bezeichnen. Die Spaltung des Anteroconids am ml und die Ausbildung eines Metalophulid I sind dagegen fortschrittlichere 86 “anydısyon1ag Iyaıu uapınm uslry usyasıjoreur aıp Zudvg ' 1resndA] a1p pne anu yaıs uoyaızaq sAwwoIa4adaq 12q Jfewsp 1a ua1ıynpoßue arg. > "usdune9-UIPNIILY J9U9PIaTUISI9A 3unpfigsnespewyaoW :c "geL pur we [ pıinydoperow ju we PIUo90saW zu we 1] pıfnydojod4y} Zunmsigiay aUOZ-NW unuoposdAH 3unjazunızjawyag EIN SSPIROLSTUPSN EI SS PTOTBTPaN z-Im >ydojo2> IW nıyn.nsıoıyarı], LUIEUSTTSAPTUNSS tue Ua] z[PaUD5 EW we ydojo1sısog ” 33233; g-Jw 1ag prydojossworsg ser FE Iw we :dsıand) 'ge] 'zue mr32: jw ‘9019Juy 'p Sunıpedg unser Zn apzm Purzuy 2) BATE eıunuezäg | „sAuo1adaq peusıoW Merkmale. Aussagen zur Phylogenie und Systematik sind für dieses Genus äußerst spekulativ, da weder Vorläuferformen aus dem Untermiozän, noch jüngere Belege von Mixocricetodon bis jetzt bekannt sind. Allenfalls ist eine morphologische und metrische Ähnlichkeit zur Gattung Cricetodon, speziell zur Typspezies Cricetodon sansaniensis und zu Eumyarion zu erkennen. Eine morphologische Ähnlichkeit/Übereinstimmung zwischen Eumyarion und Mixocri- cetodon ıst ım folgenden angeführt: M1: meist symmetrische Spaltung der Vorderknospe - vorderer Quersporn vorhanden - verlängerter Hypoconus-Vorderarm (Mesoloph) ähnlich entwickelt — labialer Anteroconus-Sporn und/oder Antectoloph fehlen M2: langer Mesoloph vorhanden M3: ebenfalls langer Mesoloph entwickelt ml: meist Mesoconid vorhanden — Metalophulid II fehlt weitgehend - Ectomesolophid vorhanden m2: Hypolophulid II und Mesoconid entwickelt m3: langgestreckt und wenig oder gering reduziert -— das Mesolophid ist nach posterior gerichtet mx: die unteren Molaren zeigen ein weites, Y-förmiges Sinusid Eumyarion unterscheidet sich durch folgende Merkmale von Mixocricetodon: M1: Ectolophe vorhanden — labialer Anteroloph-Sporn entwickelt - der Protolophulus II ist nach posterior gerichtet M2: Ein Protolophulus I ist vorhanden, ein Postectoloph + ausgeprägt und der Metalophulus I fehlt M3: Entoloph-Posteroloph-Verbindung mehr anterior gelegen ml: Das Hypolophulid ist + quer zur Längsachse orientiert -— Anteroconid ist nicht gespalten — Metalophulid II und Hypolophulid II + vorhanden m2: längere Ausbildung von Protoconid-Hinterarm und Mesolophid m3: Ein Metalophulid II ist z.T. entwickelt Unterschiede von Mixocricetodon und Cricetodon: - ınder Größe - die Zahnhöcker sind im Habitus bei Mixocricetodon massiger - ıinder Anzahl der Wurzeln am MI und M2 -— ım Auftreten eines Hypolophulid II bei Mixocricetodon -— die häufigere Ausbildung von Ectolophen an den oberen Molaren bei Cricetodon — unterschiedliche Richtung des Mesolophids am m3 - Spaltung des Anteroconids am ml bei Mixocricetodon - völliges Fehlen eines anterioren Paraconus-Armes am MI bei Mixocricetodon — kräftiger Posteroloph am M3 bei Mixocricetodon vorhanden -— weitgehendes Fehlen, oder schwächere Ausbildung eines Mesoconids an den unteren Molaren bei Cricetodon - die Ausbildung des labialen Hauptsinusids ist unterschiedlich Mixocricetodon unterscheidet sich von den aufgeführten Genera durch die teilweise vorhan- dene Spaltung des Anteroconids am ml. Ein weiteres Unterscheidungskriterium ist das (weitgehende) Fehlen der Ectolophe an den oberen Molaren, sowie die größeren Zahnmaße gegenüber den meisten, zum Vergleich herangezogenen Gattungen. 88 Bihiyzlfeieteinieit 11s’chhie A uisisit sten Führt man die zentraleuropäische Cricetiden-Entwicklung auf eine Stammform der Eucricetodontini zurück, liegt die Vermutung nahe, daf3 die Häufung von Primitivmerkmalen als superstites Kriterium bei Mixocricetodon zu deuten ist. Eine Entwicklungslinie, ausgehend von türkischen Cricetiden/Muriden läßt sich nicht eindeutig morphologisch nachweisen. In diesem Zusammenhang scheint mir die Gattung Enginia DE Brujın 1994, speziell Enginia djanpolati interessant, da, abgesehen von der Größe, bestimmte Merkmale ähnlich Mixocricetodon entwickelt sind (leider ist kein ml von E. djanpolatı beschrieben). Es ıstsowohl ein Hypoconid -Hinterarm am m2, als auch ein nicht reduzierter m3 vorhanden. Die oberen Molaren unterscheiden sich jedoch deutlich voneinander (Ausbildung des M3, Ectolophe vorhanden). Als eine Vorläuferform scheidet Enginia aus, da deren Morphologie deutlich modernere Züge aufweist, als dies bei Mixocricetodon der Fall ıst. Die Gattung Meteamys DE Brunn 1992 scheint ebenfalls als Vorläuferform auszuscheiden, da sie bereits deutliche Ectolophe und eine „Trichter-Struktur“ an den oberen Molaren aufweist. Im Vergleich zu den untermiozänen anatolischen Cricetodon-Formen ist Mixocricetodon deutlich primitiver (u.a. fehlende Ectolophe) entwickelt, eine direkte Abstammung ist unwahrscheinlich. Wird einetürkischen Stammform angenommen, so fand die Abspaltung der „Mixocricetodon- Linie“ nicht im Miozän, sondern bereits wesentlich früher statt. Bestimmte morphologische Grundmuster von Mixocricetodon finden sich auch bei unter- miozänen osteuropäischen Spalaciden, so z.B. das Hypolophulid II und das Ectomesolophid an den beiden vorderen Molaren, sowie ein teilweise vorhandener vorderer Quersporn am MI. Deutlich unterschieden sind jedoch die Ausbildung des Anteroconids bzw. des Anteroconus der vorderen Molaren und die Ausbildung des m3. Die große Ähnlichkeit in der Merkmalsausbildung von Mixocricetodon und Eumyarion deuten auf einen engen Verwandtschaftsgrad beider Gattungen hin. Eine direkte Abstammung von Eumyarion ist jedoch nicht erkennbar. Mixocricetodon scheint mit der Einwanderungswelle inMN 5 aus dem osteuropäischen und/ oder asiatischen Verbreitungsgebiet unseren Raum zusammen mit Cricetodon erreicht zu haben. Eine weitere Verbreitung von Mixocricetodon nach Frankreich und Spanien hat offensichtlich nicht mehr stattgefunden, da keinerlei Belege von dortigen, + altersgleichen Fundstellen bekannt sind. Die Gattung ist offensichtlich an der Grenze MN 6 zu MN7/8 ausgestorben oder abgewandert, da aus den jüngeren Spaltenfaunen von Petersbuch mit einem ähnlichen Habitat keine weiteren Belege vorliegen. Bemerkungen zur Paläoökologie von Mixocricetodon wndezuers Be olesttaumna (Cnicetidae) Das Auftreten von Mixocricetodon dehmi scheint zeitlich und geographisch eng begrenzt zu sein. Stratigraphisch befinden sich die Molassefundstellen Ziemetshausen 1 b, Göttschlag und Laimering 3 (MN 6) im, bzw. über dem Brockhorizont (Mittlere Serie nach Denm). Das Karstsystem Petersbuch 31 „Liegendes“ und Petersbuch 39 lieferte neben Mixocricetodon dehmi folgende Cricetiden: -Megacricetodon minor (LARTET 1851) -Democricetodon gracılis FAHLBUSCH 1964 -Democricetodon mutilus FAHLBUSCH 1964 -Eumyarion weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE 1953) -Cricetodon aff. aurens MEIN & FREUDENTHAL 1971 89 Die Hamsterfauna von Petersbuch 41 setzt sich zusammen aus: -Megacricetodon lappı (MEın 1958) -Megacricetodon minor (LARTET 1851) -Democricetodon mutilus FAHLBUSCH 1964 -Democricetodon gracılis FAHLBUSCH 1964 -Cricetodon aff. meini FREUDENTHAL, 1963 -Eumyarion cf. weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE 1953) -Melissiodon cf. dominans DEnMm 1935 (als Beimengung aus MN 4) Diese Cricetiden-Faunen erlauben eine biostratigraphische Einstufung in die Säugetier- einheiten MN 6 bzw. MN 5. Die mit Cricetodon aff. aureus bezeichnete Art stimmt zwar metrisch mit Cricetodon aureus überein, in der Morphologie bestehen jedoch Unterschiede. Möglicherweise handelt es sich um eine, von Cricetodon aureus abstammende Art. Die Population von Petersbuch 39 läßt sich annähernd mit dem Cricetodon-Material vom Gold- berg vergleichen, wobei sie m.E. progressiver ist (Metalophulid I häufiger entwickelt, vollständigere Ectolophe und ein posterior reduzierter m3 mit „X-Stellung“). Eine eingehende Bearbeitung wird nötig sein, um eine genauere taxonomische Einordnung geben zu können. Cricetodon atf. meini von Petersbuch 41 ist metrisch kleiner als Cricetodon meini von Vieux Collonges und scheint primitiver zu sein (+ Fehlen der Ectolophe). Leider läßt das geringe Material von Petersbuch 41 keine genaueren Aussagen zu. Eine Vermischung der Spaltenfüllungen konnte innerhalb der definierten Spaltenbereiche bei Petersbuch 31 „Liegendes“ und Petersbuch 39 nicht festgestellt werden. Der Spaltenkomplex zeigt, soweit bisher erkennbar, ein gleiches stratigraphisches Niveau, obwohl hinsichtlich der Sedimentausbildung und der Faunenzusammensetzung Unterschiede bestehen. Die Fauna von Petersbuch 41 mit Megacricetodon lappi, Megacricetodon minor und Cricetodon aff. meini istin die Zone MN 5 einzustufen. Eine geringfügige Durchmischung der Karstfüllung durch Umlagerung ist am Fund eines Zahnes von Melissiodon cf. dominans dokumentiert. Das Sediment von Petersbuch 31 „Liegendes“ ist ein hellbrauner, homogener Lehm mit hohem Anteil von cm-großen Karbonaten (Höhlensinter) und kleinen Phosphoritschwarten. Die Fauna setzt sich im wesentlichen aus Prolagus oeningensis und massenhaft auftretenden Fledermaus-Resten zusammen. Es ist anzunehmen, das es sich bei der Chiroptera-Vergesell- schaftung z.T. um eine allochthone Fauna handelt. Der obere Bereich dieser Fundstelle (Petersbuch 31) istinhomogen und setzt sich aus hellbraunen, grünen und blaugrauen Lehmen zusammen. Dieses gut geschichtete Sediment ist stellenweise von horizontalen Sinterkrusten durchzogen. Dieser Spaltenbereich lieferte eine jüngere Fauna (Collimys transversus, Cricetodon sansaniensis, Megacricetodon similis, Megacricetodon atf. minor, Megacricetodon gregariuns, Democricetodon mutilus, Democricetodon freisingensis und Eumyarion cf. latior), welche in die Säugerzone MN 7 zu stellen ist. Die Fauna des tieferen Spaltenbereiches mit ausschließlich Kleinsäugerresten ist sicherlich auf eine Anreicherungdurch Raubvogelgewölle zurückzuführen, wogegen ın den höheren Spaltenbereichen die biogene Vorsortierung nicht in diesem Umfang stattgefunden hat. Das Sediment von Petersbuch 39 ist inhomogen und gut geschichtet, es treten rotbraune, braune und graue Lehme mit Kalzitkrusten auf. Die „natürliche“ Häufigkeitsverteilung von Klein- und Großsäugerreste läßt auf einen anderen Verfüllmodus im Vergleich zu Petersbuch 31 „Liegendes“ schließen. Das Auffinden von zusammenhängenden Skelettresten deutet auf einen schnellen postmortalen Eintrag der Kadaver hin. Eine Anreicherung durch Gewölle fand zusätzlich statt. Das „gehäufte“ Auftreten von Mixocricetodon dehmi an diesen Fundstellen ist im Gegensatz zu seinem Vorkommen in Molassefaunen sicherlich mit der höheren „Fossildichte“ in Karst- 90 füllungen zu erklären. Das Verhältnis von Mixocricetodon zu Cricetodon beträgt ca. 1:70 in der Fauna von Petersbuch 39. Möglicherweise ist auch eine biotopspezifische Anpassung für seine Häufigkeit im Karstgebiet verantwortlich. Hierfür spricht auch das Vorhandensein von ausgeprägten Querspornen und eine z.T. ausgeprägte Schmelzrunzelung, bzw. die Style/ Stylide, als eine funktionsmorpohologische Anpassung an ein spezielles Nahrungsangebot, wie dies auch bei Cricetodon bolligeri gedeutet wurde. Literatur AGUILAR, J.P.et al. 1982 : Les rongeurs de Castelnou 6 (Pyren&es-orientales, France) et les correlations entre faunes iberiques et francaises au Miocene moyen. -N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 192: 109-131, 7 Abb., Stuttgart. BOLLIGER, TH. & RuMMEL, M., 1994 : Säugetierfunde aus Karstspalten - Die komplexe Genese am Beispiel eines Steinbruches bei Petersbuch, Südliche Frankenalb (Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34: 239-264, 6 Abb., 2 Taf., München. Boon, E. 1991 : Die Cricetiden und Sciuriden der Oberen Süßwassermolasse von Bayerisch-Schwaben und ihre stratigraphische Bedeutung: - Inaugural-Diss. der Univ. München, 1-143, 33 Abb., 18 Tab., München. Bruipm, H.DE, FAHLBUSCH, V., SARAC, G. & Unay, E., 1993 : Early Miocene rodent faunas from the eastern Mediterranean area. Part III. The genera Deperetomys and Cricetodon with a discussion of the evolutionary history of the Cricetodontini. — Proc. Kon. Ned. Akad. v. Wetensch. 96: 151-216, 19 Taf., 3 Abb., Amsterdam. DEHM, R., 1960 : Zur Frage der Gleichaltrigkeit bei fossilen Säugerfaunen. — Geol. Rundsch. 49: 36-40, 2 Abb., Stuttgart. Denm, R., 1961 : Spaltenfüllungen als Lagerstätten fossiler Landwirbeltiere. - Mitt. Bayer. Staatsslg Paläont. hist. Geol. 1: 57-72, 1 Abb., München. DEHM, R., 1978 : Neue tertiäre Spaltenfüllungen im Süddeutschen Jura. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 18: 289-313, 4 Abb., München. DIENEMANN, A. 1986 : Die Gattungen Eucricetodon und Pseudocricetodon (Rodentia, Mammalıa) aus dem Olıigozän Süddeutschlands. - Diss. LMU München, 1-258, 6 Taf., 82 Abb., München. FaHLBUscH,V., 1964 : Die Cricetiden (Mamm.) der Oberen Süsswasser-Molasse Bayerns. - Bayer. Akad. der Wissensch., Math.-Naturw. Kl. 118: 1-136, 67 Abb., 7 Taf., München. FAHLBUSCH,V.& Wu, W-Y., 1981: Puttenhausen: Eine neue Kleinsäuger-Fauna aus der Oberen Süßwasser- Molasse Niederbayerns. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 21: 115-119, München. FEJFAR, O., 1974 : Die Eomyiden und Cricetiden (Rodentia, Mammalia) des Miozäns der Tschechoslowa- kei. Palaeontographica, 146: 100-180, 1 Taf., 35 Abb., 2 Beil., Stuttgart. FREUDENTHAL, M., 1963 : Entwicklungsstufen der miozänen Cricetodontinae (Mammalıa, Rodentia) Mittelspaniens und ihre stratigraphische Bedeutung. - Doktorarbeit der Rijksuniversiteit zu Utrecht, Wageningen; in: Beaufortia, Zool. Mus. Amsterdam, 119, vol. 10: 1-302, 1-107, Taf 1, 38 Fig., FREUDENTHAL,M. (Ed.), 1988: Biostratigraphy and paleoecology ofthe Neogene micromammalıan faunas from the Calatayud-Teruel Basin (Spain). - Scripta Geol., Spec. Issue, 1: Leiden. FREUDENTHAL, M., HUGUENEY, M & MoIssENET, E., 1994 : The genus Psendocricetodon (Cricetidae, Mammalia) inthe Upper Oligocene of province of Teruel (Spain). - Scripta Geol., 104:57-114,5 Taf., Leiden. HARTENBERGER, J.-L. & CRUSAFONT, M., 1979: Rongeurs Miocenes dans le Valles-Penedes. 1. Les rongeurs de Can Ponsic I. - Palaeovertebrata 9: 1-15, 3 Abb., Taf. 1-2, Montpellier. Heissıc, K. 1986 : No effect of the Ries impact event on the local mammal fauna. - Modern Geology, 10:171-179, U. K. HeıssıG, K., 1989 : Neue Ergebnisse zur Stratigraphie der mittleren Serie der Oberen Süßwassermolasse Bayerns. Geologica Bavarıica 94: 239-257, 5 Abb., München. Kriıstko1z, A., 1991 : Zahnmorphologische und schädelanatomische Untersuchungen an Nagetieren aus dem Oberoligozän von Gaimersheim (Süddeutschland). — Inaugural-Dissertation der Fakultät für Geowissenschaften der Ludwig-Maximilians-Universität München, 1-172, 3 Taf., 87 Abb., München. 91 Mein, P., 1958 : Les mammiferes de la faune siderolithique de Vieux-Collonges. - Nov. Arch. du Mus. d'Hist. Nat. de Lyon 5: 1-122, 172 Abb., Lyon. Mein, P. & FREUDENTHAL, M., 1971: Les Cricetidae (Mammalia, Rodentia) du Neogene Moyen de Vieux- Collonges. Partie 1: Le genre Cricetodon LARTET 1851. - Scripta Geologica 5: 1-51, 6 Taf., 13 Abb., Leiden. Runneı, M., 1995 : Cricetodon bolligeri n. sp. ein neuer Cricetide aus dem Obermiozän von Petersbuch bei Eichstätt. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 35: 109-123, 8 Abb., 1 Taf., München. SCHAUB, $. & ZAPr£, H. 1953 : Die Fauna der miozänen Spaltenfüllung von Neudorf an der March (CSR). Simplicidentata. - Sitzber. österr. Akad. Wiss., math.- naturw. Kl., 162: 181-215, 5 Abb., 3 Taf., Wien. ScHöTz, M., 1993 : Zwei Hamsterfaunen (Rodentia, Mammalia) aus der niederbayerischen Molasse. — Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol. 33:9 Abb., 9 Taf., München. Ses£, C., 1987 : Eucricetodon and Melissiodon (Cricetidae, Rodentia) from the Ramblian and Lower Aragonian of the Calamocha area (Calatayud-Teruel Basın, Spain). - Scripta Geol. 83: 1-17, 4 Abb,, 2 Taf, Leiden. Unav, E., 1980 : The Cricetodontini (Rodentia) from the Bayraktepe section (Canakkale, Turkey). Proc. Kon. Akad. Wetens., 83: 399-418, 1 Tab., 4 Taf., Amsterdam. Unav, E., 1981 : Middle and upper Miocene rodents from the Bayraktepe Section (Canakkale, Turkey). Proc. Kon. Akad. Wetens., 84: 217-238, 4 Abb., 4 Taf., Amsterdam. Unay, E., 1990 : Turkomys pasalarensis Tobien, its range of variation in the localıty at Pasalar, Turkey. - Journal of Human Evolution 19: 437-443, 1 Abb., 1 Tab., 2 Taf., London, New York. Unay, E., 1996 : On fossil Spalacidae (Rodentia).- in: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MITTMANN, H.-W., 1996 : The evolution of western eurasien neogene mammal faunas. - Columbia University Press, NUNG Woop, A.E. & WıLson, A.W., 1936 : A suggested nomenclature for the cusps of cheek teeth of rodents. - Journ. Paleont. 10: 388-391, 2 Abb., Menasha. Wu, Wenvu, 1982 : Die Cricetiden (Mammalıa, Rodentia) aus der Oberen Süßwasser-Molasse von Puttenhausen (Niederbayern). - Zitteliana 9: 37-80, 16 Abb., 3 Tab., 3 Taf., München. Zapr£, H., 1949 : Eine mittelmiozäne Säugetierfauna aus einer Spaltenfüllung bei Neudorf an der March (CSR). - Österreichische Akademie der Wissenschaften 7: 173-181, Wien. ZIEGLER, R. & FAHLBUSCH, V., 1986 : Kleinsäuger - Faunen aus der basalen Oberen Süßwasser-Molasse Niederbayerns. - Zitteliana 14: 3-80, 31 Abb., 17 Tab., 10 Taf., München. Tafelerläuterung Tafel 1 Mixocricetodon dehmi n. gen., n. sp. Fig. 1a: Holotyp, dex. Unterkiefer mit ml-m3 (BSP 1997 I 1), Aufsicht, ca. 2,5 x Fig. 1b: Holotyp, mi-m3, Aufsicht, ca. 7,5 x Fig. 1c: Holotyp, lingual, ca. 2,5 x Fig. Id: Holotyp, labial, ca. 2,5 x Eier2®: Paratyp, sin. Oberkiefer mit M1-M3, (BSP 1997 12), Aufsicht, ca. x 6,3 92 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37, 1997 M. Rummer: Mixocricetodon dehmi Tafel 1 u can BT Es Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 95-118 München, 15. 12. 1997 Fossil wood from Allan Hills and Litell Rocks, Victoria Land, Antarctica ALFRED SELMEIER”) With 22 text-figures and 1 table Abstract Permineralized wood from Allan Hills (Allan Nunatak), South Victoria Land, Antarctica, is anatomically described as Araucarioxylon allanıi (KrÄUSEL) MAHESHWARI (1972). Only secondary wood is preserved without pith, primary xylem or cortex. Crushed growth ringsand wood distortion are obvious the result of mechanical compaction during diagenesis. So far, only two publications are known about fossil wood specimens, collected at Allan Hills (KrÄusEL 1962, MAHESHWARI 1972). A fossıl wood from Litell Rocks, Rennick Glacier, North Victoria Land, collected duringthe Antarctic summer 1982/83, is insufficiently preserved in its anatomıcal structure. Kurzfassung Mineralisierte Holzreste aus Allan Hills (Allan Nunatak), Süd Victoria Land, Antarktis, werden xylem-anatomisch anhand von Dünnschliffen als Araucarioxylon allanıi (KrÄUSEL) MAHESHWARI (1972) bestimmt. Die Publikationen von KrÄuseL (1962) und MAHESHWARI (1972) waren bisher die einzigen anatomischen Untersuchungen an fossilen Holzfunden aus dem Gebiet von Allan Hills. Ein mineralisiertes Holz, gefunden ım antarktischen Sommer 1982/83 ın Litell Rocks, Rennick Gletscher, Nord Victoria Land, ıst für eine nähere Bestimmung anatomisch unzurei- chend erhalten. Contents EN arroducHonE re u ee a ee N N; 96 2, Mineralized\wood from Allan TIlls 2... un... nenn 97. Dal Naatomugalkde sen prtonge ee essen 99 DONE EN ee N ae a a eins 104 3. WMineralized weed tom Litell Rocks... 2... 109 31. Anatomiealdesenption rn. ne re 109 4. Fossil weod from Antaretie and Gondwana ...........n.enee nenn 12 5 Ncknowledeements Sen. na le essen 114 DREIER N RE ER Te ee, 115 *) Prof. Dr. A. SELMEIER, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München, Germany 33 1. Introduction Only 2% of the Antarctic continent’s bedrock is not covered by ice and thus accessible to surface examination (TinGEY 1991a, b). Several fossil plant remains were collected by the German Antarctie North Victoria Land Expedition, GANOVEX IV, during Antarctic summer 1984/85 (TESSENSOHN & MÄDLER 1987). The plants are preserved as impressions in black shales (e.g. Equisetaceae/Neocalamites sp., Glossopteridales/Glossopteris sp., Liqnifolium sp., Corystospermaceae/Dicroidium odontopteroides). The Transantarctic Mountains form the oldest part of mobile West Antarctica, which borders the old Precambrian shield of East Antarctica at ıts Pacific edge (TESSENSOHN et al., 1981). The metamorphosed basement rocks of the Transantarctic Mountains are overlain by generally flat Iying, non-marine cover rocks, predominantly sediments of the Beacon Supergroup. In South Victoria Land the Beacon Supergroup is subdivided in (a) alower part of plant and fish-bearing Uppper Devonian sediments, (b) a central part of plant-bearing Permian sediments, (c ) an upper part of plant-bearing Triassice sediments (TESSENSOHN & MAÄDLER 1987). Late in the Permian, sedimentation ın Victoria Land appears to have become geographically isolated from the Central Transantaretic Mountains (TinGEY 1991 b). In North Victoria Land (fossil wood site of Litell Rocks) lithostratigraphic units are difficult to correlate because of the lack of a complete vertical section (COLLINSON 1989). The primary means of correlating sedimentary rock sequences in Antarctica of Late Paleozoic to Early Mesozoic age are predominantly fossil plants. More data on geological problems of Victoria Land (e.g. Allan Hills) are compiled in numerous papers (e.g. CRADDOCK 1982, FUDALI & SCHUTT 1984, GRAHAM & ANNEXSTAD 1989, SCHULTZ & ANNEXSTADT 1984). The mineralized wood samples, collected during Antarctic summer 1984/85 at Allan Hills, South Victoria Land, are probably of Permian age. 76° 30' BATTLEMENTS NUNATAK WEST OP EAST A ALLAN HILLS 19) 90° 90° 76045' @® ,‚D WEST 180° EAST $g CARAPACE NUNATAK [6] IO km ko 77°00' 159° 160° 181° Fig. 1. Two fossil wood sites, (A) Allan Hills and (L) Litell Rocks, Victoria Land, Antarctica. Right: Nunatac Allan Hills and adjacent area. A-D of inset map are basalt localities. - After HuLL, SUTTER & Borns 1982. 96 The fossıl wood remains from Litell Rocks (Rennick Glacier) were collected by the German Antarctic North Victoria Land Expedition GANOVEX III, during Anatarctic summer 1982/ 83, geological age Permo-Triassic Beacon Supergroup. The thin-section slides from the wood remains of Allan Hills and Litell Rocks described below are deposited in the Bavarıan State Collection, Munich. 2. Mineralized wood from Allan Hills The post-Beacon Supergroup stratigraphy is relatively simple (Haıı, SUTTER & BoRNS, 1982). The lowest part of the sequence ıs exposed at Allan Hills (Allan Nunatak), South Victoria Land, Antarctica. An erosion surface with minimum relief of 50 m is cut into Beacon rocks at least as young as Permian. This surface ıs overlain in post-Beacon erosional valleys by Fig. 2. Transverse section showing distorted raysand regions where the wood appears in a zig-zag pattern (arrow) due to compression of tracheids. x 25. 37 N . LAUaYY ı 1. VVeRgernaen JJEEL NY x “ Ayaası no “ = 033 “ Rx „a r ne ai, d ® H % 4 and Das ER > u ie m VALLE TT N en nase stm ılI apaarıyaaN \ehpeokukuun / EIT N ET Say NY Ssarnn ee a a Nr nme 5 . a ww h i \ Jh An Fig. 3. Transverse sections with a growth ring boundary. Radial flattened thick-walled late wood tracheids (arrow) and adjacent crushed early wood cells. x 115/180. 98 sandstone and conglomerate. Extrusive and intrusive basalt and dolorite are common at Allan Hills. Igneous activity younger than the Beacon Sandstone (Triassic and older) is recorded ın the Allan Hills-Carapace Nunatak area. Radiometric ages, K-Ar whole-rock data, obtained from basalt flows in the Allan Hills-Carapace Nunatak area: apparent age 185-152 (m.y.). Fossil plants and invertebrates from the Allan and Carapace Nunataks have been described or discussed by PLUMSTEAD (1962), KrÄuseL (1962), TOWNROW (1967) and others. 2.1 Anaomıeal’descernprion Genus Araucarioxylon Kraus 1870 Aranucarioxylon allanii (KrÄuseL) WAHESHWARI 1972 1962 Dadoxylon allanı KrÄUSEL, in PLUMSTEAD, Trans-Antarctic Expedition 1955-1958, Sci. Rept., Geol., no. 9, p. 138, pl. 27, figs. 16-21, pl. 28, figs. 23-25. Holotype:-Specimen 690/3 r EURE RT N NR ur & N Sy ‘< re 7 Nas N ran \ N‘ an IR R N) “is Bu 56 7 € 7 sv r 7 .z _ ’ %; Ba Y B . En ee! 7 177 ef F “ Fıg. 4. Transverse section showing some crushed cells, distorted rays and radial rows of tracheids. x 115. 33 Type locality: Coal beds of Allan Nunatak I, South Victoria Land, near the head of the Mackay Glacier, NW of Tent Peak, 76°, 43° S, 159°, 45° E, Ross Sea area, Antarctica; estimated age: Permo-Carboniferous; collectors: B. Gunn and E. WARREN. 1972 Arancarioxylon allanıı (KrÄUSEL) comb. nov., WAHESHWARI, Palaeontographica, B, 138, p. 23, pl. 3, figs. 1-3, pl. 4, figs. 1-5, text-fig. 9. Material: Five specimens; four specimens come from the vicinity ofthetypelocalıty Allan Nunatak I. Minuteanatomy Growth rings present, about 12 growth rings crushed (Fig. 2), only two growth rings, 1,8 and 3 mm wide, are distinctly preserved; approximately 8 - 12 thick-walled and radially flattened latewood tracheids versus thin-walled early wood tracheids (Fig. 3). In some sections examined, the early wood tissue or many individual wood cells are crushed and partly r% Ue @ de; 0ı: 6 Ky £ Kr 9,7? w / we a I Sin uaoa,mi RT & OR Fig. 5. Transverse section showing square-rectangular and polygonal tracheids. x 125. 100 extensively distorted. There are regions where the wood appears in a zig-zag pattern due to compression of the tracheids (Fig. 2). In some regions tissue is so extensive distorted that it is impossible to identity the cell walls (Fig. 2, 3). Tracheids in cross section (Fig. 4, 5, 6) are square-rectangular or polygonal, (22-37um) x (17-50 im) in dıameter, radial flattened late wood tracheids e.g. 11 x 38 um (Fig. 3); approximately (tang.) 52 x (rad.) 78 tracheids per square millimetre; (1) - 2 - 5- (6 - 9) tracheid rows between two rays, 120 accounts (cross section): 1 (10), 2 (20), 3 (32), 4 (23), 5 (16), 6 (10), 7 (6), 8 (2), 9 (1); tracheid walls 5 - 6 um thick. The tracheidal walls have decayed to a great extent, but the bordered pits are partly preserved in transverse section (Fig. 6). The length of the tracheids is difficult to mesure due to poor preservation. Axıal parenchyma is not present. Raysare homocellular, uniseriate, partly bi- and triseriate (Fig. 7-11), rays (2)-16-21-(33) cells high and (60-836 um, mean 210-436 um) in height. In tangential section, the ray Fig. 6. Transverse section with two rays and tracheids. Small photograph: thin cell walls due to decom- position in Dadoxylon allanı (Kräuseı 1962). x 250/250. 101 an ae sur Riee sie - ae re we Sa a s k:, % N | ı : # - Ay 3458, Tip [4 zu rl = Ta nn —- SEEN Be +73 [7 E >. > - trug DE) a DEI vn nn = we Fig. 7. Tangential longitudinal section through the secondary xylem showing homocellular rays. x 55 parenchyma cells are ovale, usually higher than broad, cells in the center of the ray are partly barrel-shaped, end cells oftherays (tangential view) are often triangular with rounded corners, e.g. 48 um high and 36 um broad (Fig. 10, 11). In radial section the homocellular nature of the rays ıs obvious. Cells appear rectangular in outline (Fig. 14). Rays 12 - 14 - (16) per mm, determined from tangential section. Pits ontheradial walls ofthetracheids are bordered, separate or contiguous, 1 -2-(3)seriate (Fig. 12); aradıal wall (30 um wide) with small, circular, uniseriate and separated bordered pits (e.g. 7,5 um ın diameter); multiseriate bordered pits are predominantly alternate and hexagonal (about 10 um in diamter), partly opposite (Fig. 13), apertures ofthe bordered pitsapproximately 3,5 um. The inner apertures are partly elliptical, but this is probably an artifact caused by distortion of circular apertures when the xylem was compacted. There are no pits on the tangential walls of the tracheids. Cross-field pits are subcircular to oval in shape, in twenty different cross-fields are 2-3 - (4 - 6) pits preserved, pits about 5 - 6 um in diameter. All cross-field pits appear to be simple (Fig. 14). 102 Fig. 8. Tangential longitudinal section with homocellular predominantly uniseriate rays. x 115. Diagnosis: Growth rings present; tracheids in transverse section square-rectangular or polygonal, mostly 2 - 5 tracheid rows between two rays; axial parenchyma absent; bordered pits on radıal walls separate or contiguous, 1-2-(3)seriate, partly opposite; rays homocellular, 1-2-(3)seriate, 2-33 cells high, 12-16 per mm; cross-field pits simple, number 2-6. Collection localıty: Allan Hills, South Victoria Land, German Antarctic Expedition 1984; five fossil wood specimens handed over (1987) from Prof. Dr. F. SCHULTZ, Max-Planck- Institute for Chemistry (Otto-Hahn-Institute), Mainz, Germany (Personal letter from 23. 02. 1987). No further details are available. Estimated age: Permo-Carboniferous, Beacon Supergroup. Material: Five dark specimens and 12 thin-section slides with Inventar-No. BSP 19I721 11% 103 DONE ntaers Only secondary xylem is preserved, wood tissue homoxylous, pyenoxylic; pith, primary xylem, phloem or cortex unknown; apparently wood from decorticated trunks or branches. The present specimen from Allan Hills agrees remarkably well with the wood remains from the coal beds of Allan Nunatak (KrÄuseL 1962; MAHESHWARI 1972). The anatomical characters seem to fall within the known range of variatıion of secondary wood tissue (Tab. 1). Structural features of the specimen (BSP 1997 I 11) indicate that its closest approach among the fossil woods is with the wood-type of Araucarioxylon, especially with Aranucarioxylon allanıı (KRÄUSEL) MAHESHWARI (1972). The fossıl wood under consideration has (crushed) growth rings (CREBER 1972), square- rectangular or polygonaltracheids ın cross section, mostly 2-5tracheid rows between tworays, 1-2-(3)seriate rays, bordered pits on the radial walls and simple cross-field pits. It ıs obvious that the wood distortion (crushed growth rings) is the result of mechanical compaction during N “Rs „2 x Ä | ! 'E& — nn >. De 37 — nn Fig. 9. Tangential longitudinal section with partly biseriate rays. x 125. 104 diagenesis. Crushed and compressed bands of cells have been reported on other fossil Antarctic woods (e.g. KrRÄUSEL 1962, MAHESHWARI 1972, DEL FUEYO et al. 1995, Fig. 4). Fungal hyphae, common within tracheids in Lower Cretaceous conifer wood of Antarctica (JEFFERSON 1987, Fig. 12) are absent in the wood from Allan Hills. The anatomical features between the specimen (BSP 1997 I 11) and the holotype Dadoxylon allani 1962 (specimen 690/3)are nearly identical. Square-rectangular tracheids ın transverse section (Fig. 6), 1-2seriate raysin tangential section (Fig. 11) and especially the shape of simple cross-field pits (Fig. 14) can be compared side by side photographically (KrÄuseL 1962/specımen BSP 1997 I 11). All cross-field pits, partly poorely preserved, appear to be simple (Fig. 14). The most fundamental difference between simple and bodered pits is that in the bordered pit the secondary wall arches over the pit cavity (Esau 1953; GOTHAN 1905; MARGUERIER 1977). In specimen (BSP 1997 I 11) no such overarching can be observed in the cross-field pits. Cross- field is aterm of convenience forthe 'box-shaped area’ (Fig. 14), deliminated by the intersecting walls of a longitudinal tracheid and a ray parenchyma (WHEELER & Baas 1994). Fig. 10. Tangential longitudinal section showing uniseriate rays and a ray with a triseriate section. x 180. 105 Fig. 11. Tangential longitudinal section with a single biseriate ray. Small photograph: a single ray from Dadoxylon allanı (KrÄuseL 1962). x 250/250. Accordingto TRUSWELL (1991) the genus Araucarıoxylon may represent glossopterid trunks, acommon component of Antarctic Permian assemblages (Glossopteris-dominated vegetation). Duringthelast decades, there has been a steady flow of papers on the paleobotany of Antarctica and India (Bose et al. 1989; STEwART & ROTHWELL 1993). Megafossil assemblages range in age from Lower Permian to Lower Cretaceous. Triassic remains were reported from Allan Nunatak by Rıssy & SCHOPF (1967) and TOwWNROW (1967). The first Permian plant fossils from Allan Nunatak, now Allan Hills, are obvious the above mentioned wood remains (KRÄUSEL 1962; MAHESHWARI 1972). Paleoenvironmental indicators and ecology of Permian/Triassic woods and petrified forests from the Transantarctic Mountains have been investigated (CUNEO et. al. 1991; JEFFERSON & TAYLOR 1983). Wood of the genus Araucarioxylon has been of littel use in evolutionary interpretation since it ıs similar to that of cordaites, in particular the genus Dadoxylon (STOCKEY 1982: 150). Wood assıgned to the genus Arancarioxylon ıs reported from the Lower Carboniferous to the 106 I Li ’ ür [3 tn er Pr Fig. 12. Radıal longitudinal section showing radial walls with bordered pits. x 250. Tertiary. Fossil woods occur (a) in the form of secondary wood fragments, (b) in form oftrunk fragments with preserved pith, primary and secondary xylem. Classification of Palaeozoic pyenoxyl woods, identified only on features of secondary wood structure, suggested by LEPEKHINA (LEPEKHINA & YATSENKO-KHMERLEVSKY 1966; LEPEKHINA 1972: 53): (1) Araucarioxylon Kraus, (2) Prototaxoxylon KrÄuseL & Dorıanıtı, (3) Baieroxylon GREGUSS, (4) Protophyllocladoxylon KRÄUSEL, (5) Platyspiroxylon GrEGuss. To those five taxa about 20 additional wood-types have been classified (LEPEKHINA 1972:54). According to DE FuEYo et al. (1995: 119) these artificial systems do nothing to improve our understanding of plant groups through time. 107 Table 1. Anatomical comparison of fossil wood from Allan Hills, Antarctica. Species & Reference Age & Locality Stem Rays Axıal diameter width / height paren- (cm) (# of cells) chyma Dadoxylon allanı Permo-Carboniferous ? mostly absent KräuseL 1962 Allan Nunatak I uniseriate (1-12) Arancarıoxylon allanı Permian, vicinity of ? uni-/biseriate absent WAHESHWARI 1972 Allan Nunatak I (1-27) Arancarioxylon allanıı ? Permo-Carboniferous ? uni-/bi -(tri)- absent 1997 Allan Hills seriate (1-33) Fig. 13. Radial longitudinal section showing radial walls (a) with single rows of bordered pits, (b) with alternate or opposite (arrow) arrangement. x 250. 108 (Table 1 continued) Tracheids in cross section Bordered pits on radıal walls Cross-field pits arrangement jam. ; 2 jam. | inner aperture square- ? roundish-| uni-/bi-/tri-, rectan- hexagonal| seriate, ıso- lated, alternate square-| ? ? cırcular, | separate, ? / subcir- rectan- hexagonal| contiguous, cular alternate, to oval subopposite square- x. | circular, separate, subeir- rectan- < hexagonal| contiguous, cular gular alternate, to oval opposıte 3. Mineralized wood from Litell Rocks Litell Rocks is an ice-free area within the huge Rennick Glacier covering approximately 50 km? (DurHorn 1981). Litell Rocks, the largest nunatak in the Rennick Glacier, is situated midway between the Bowers Mountains to the east and the northern edge of the Morozumi Range to the west (Fig. 15). The Rennick Glacier surface near Litell Rocks lies between 200 and 400 m above sea level. Litell Rocks is a nunatak landscape of selective glacıal erosion and drumlinization. More details and results of physiographical and glacio-geological research have been obtained during GANOVEX 1979/80 (DupHoRn 1981). anatommwealdeseription In allofthedark thin slides studied, only secondary xylem is preserved without pith, primary xylem or cortex. Tracheids in transverse section are generally in an extremly poor state of preservation, partly square-rectangular, probably 2-9 tracheid rows between two rays (Fig. 16). The tracheid walls have decayed to a great extent (Fig. 17). Rays and tracheids in tangential view distorted (Fig. 18). Radial walls of the tracheids with bordered pits, uni- and biseriate, occasıonally opposite (Fig. 19, 20), circular bordered pits e.g. about 11 um in diameter (Fig. 21). Cross-field pits minute (? artefact), number 6-7, probably 2 um in diameter (Fig. 22). This wood is so badly preserved, that no further details can be recognized. A closer definition is therefore impossible. Collection locality:LitellRocks, about 162° E, 71° 25° S; pebble (debris) of the Rennick Glacier, North Victoria Land, Antarctica, German GANOVEX Il - Expedition, Antarctic summer 1982/83; collector: S. ULıTzka, Mineralogical Institute, University Würz- burg, Germany. Estimated age: Permo-Triassic, Beacon Supergroup. 109 Fig. 14. Radial longitudinal section with simple cross-field pits. Ab o ve: 2 simple pits (arrow); small photograph, Araucarioxylon allanii (MAHESHWARI 1972). x 520/500.Below:4-6 simple cross-field pits ( 2 arrows). x 520/400. Fig. 15. Locality map of North Victoria Land showing the main distribution of glaciers and areas with bare rocks. Fossil wood site of Litell Rocks is a ice-free area within the huge Rennick Glacier (arrow) - After DuPHoRN 1984. Fig. 16. Transverse section showing badly preserved secondary xylem with ? rays and tracheids. x 55. 110 Fig. 16 164° 70° 168° 172°E Cape Adare z Mountains / + Ross ine Coulman acıer Asians Sea IT2ZE 111 Fig. 17. Transverse section showing distribution of tracheids with thick secondary wall. x 250. Material:One dark specimen and 13 thin-section slides with Inventar-No. BSP 1997 I 10; fossıl wood with red weathering crust, desert varnısh (lacqua) of the cold desert. 4. Fossil wood from Antarctic and Gondwana Petrified gymnosperm woods from the southern hemisphere are common ın strata ranging from the late Palaeozoic to the Tertiary. Numerous taxa have been described since (1898) from allparts of Gondwana: Antarctica, Argentina, Australia, India, New Caledonıa, New Zealand, Madagascar, South Africa (DEı FUEYo et al. 1995). STOCKEY (1989) has given a valuable survey about the coniferalean remains from Antarctica and Gondwana, excluding ginkgophytes. According to STOCKEY the study of fossil plants and the conifers in particular is in its infancy. Among the extant conifer families, Araucariaceae and Podocarpaceae are dominant in Gondwana. Wood from an zn situ permineralized forest from 112 A Sl ER 1 RT Fig. 18. Tangential longitudinal section showing distorted rays. x 125. the Middle Triassic of Gordon Valley (Transantarctic Mountains) has been described as Jeffersonioxylon gordonense (DE FUEYOo etal., 1995). Including J. gordonense seventeen select conifer woods from Gondwana have been compared anatomically (rays, axial parenchyma, tracheids, intertracheary pits, cross-field pits), see table 1, p. 120 - 121 (Der Furyo etal. 1995). ’Antarctic Paleobiology’ (TayLor, T. N. & Tayıor E. L. 1989) provides a valuable comprehensive overview of the paleobotany (palynology) in Antarctica and examines the interrelationships of Antarctic floras to those of other Gondwana continents. An extensive annotated bibliography rounds off the presentation. The reference lıst contains 374 entries. 113 48 « u ....%s Fig. 19. Radial longitudinal section with bordered pits on radial walls. x 125. 5. Acknowledgements I am indebted to Prof. Dr. L. Schurrz (Mainz) and K.-P. KEıLBEr (Würzburg) for handing over the plant fossils for anatomical study and for all accompanying informations. Thanks are due to H. MErTEL (thin-section slides) and R. R. Rosın, Institute for Wood Research (film procession, prints), both Munich. 114 9*r?» a «una * - 4 98 ‚r „2° 0a? .sosaoH %5 29” @ ® ® * ».»0..» De sr, ep»? % % a 4% Yes DE en a & ..„»63>»“ ..” zss ch un er 38 4.70 s u . - en 3% & m > Fig. 20. Radial longitudinal section showing radıal walls with uni- and biseriate rows of borderd pits. 250 x 250. 6. References Bose, M. N., TayLor, E.L. & TayLor, T.N. (1989): Gondwana Floras of India and Antarctica. A Survey and Appraisal. - In: TAayLor, T.N. & TAvLor, E.L (eds.), Antarctic Paleobiology. Its Role in the Reconstruction of Gondwana, 118 - 148; New York etc. (Springer-Verlag). COLLINSON, J. W. (1989) Depositional Setting of Late Carboniferous to Triassic Biota ın the Transantarctic Basın. - In: Tayıor, T. N. & TAyLorR, E. L (eds.), Antarctic Paleobiology. Its Role in the Reconstruction of Gondwana, 1- 14; New York etc. (Springer-Verlag). CRADDOCK, C. (1982): Antarcticaand Gondwanaland. - In: CRADDOCK, C. (ed.), Antarctic Geoscience, 3- 13; Madison (Univ.Wisconsin Press). CREBER, G. T. (1989): The South Polar Forest Ecosystem. - In: TAyLoR, T. N. & TAYLor, E. L (eds.), Antarctic Paleobiology. Its Role in the Reconstruction of Gondwana, 1989, 37-41; New York etc. (Springer-Verlag). Cuneo, N. R., TayLor, E. L. & Tayıor, T. N. (1991): Structure and ecology of Permian and Triassic petrified forests from the Transantarctic Mountains, Antarctica. - Am. J. Bot, 78 (Suppl. No. 6): 111. 115 ee Fi 4. | w Fig. 21. Radial longitudinal section showing a radıal wall with circular bordered piıts. x 520. oO oO fo} P Deı FuUEYo, G. M., TAyLoR, E. L., TAYLoR, T. N. & Cuneo, N.R. (1995): Triassic wood from the Gordon valley, Central Transantarctic Mountains, Antarctica. - IAwA J., 16: 11-126. DurHorn, K. (1981): Physiographical and glaciogeological observations in North Victoria Land, Antarctica. - Geol. Jb., B, 41: 89-109. DurHorn, K. (1984): The Last Glacıation of the Pacific Sheif off North Victoria Land, Antarctica. - Geol. Jb., B, 60: 31-39; Hannover. j Esau, K. (1953): Plant Anatomy. - 735 p.; New York (]J. Wiley & Sons). FuDau1, R. F. & SCHUTT, J. W. (1984): The Field Season in Victoria Land, 1981-1982. In: Marvin, U. B., Mason, B. (eds.), Field and Laboratory Investigations of Meteorites from Victoria Land, Antarctica, - Smithsonian Contributions to the Earth Sciences, 26: 9 -16; City of Washington (Smithsonian Institution Press). GOTHAN, W. (1905): Zur Anatomie lebender und fossiler Gymnospermen-Hölzer. - Königl. Preuss. Geol. Landesanst. u. Bergakademie, N. F., 44: 1-108. GRAHAM, A. L. & ANNEXSTAD, J. O. (1989): Antarctic meteorites. - Anatarctic Science, 1: 3-14 Haıı,B. A., SUTTER, J. F.& Borns (jr.), H.W. (1982): The Inception and Duration of Mesozoic Volcanısm in the Allan Hills-Carapace Nunatak area, Victoria Land, Antarctica. - In: CRADDOCK, C. (ed.), Antarctic Geoscience, 709-713; Madison (Univ. Wisconsin Press). 116 Fig. 22. Radial longitudinal section with 7 minute cross-field pits (arrow). x 520. JEFFERSON, T. H. (1987): The preservation of conifer wood; examples from the Lower Cretaceous of Antarctica. - Palaeontology, 30: 233-249. JEFFERSON, T.H.& TAayLor, T. N. (1983): Permian and Triassic woods from the Transantarctic Mountains: Paleoenvironmental indicators. - Antarctic J. of the U.S., 18: 55-57. Kräuseı, R. (1962): Antarctic fossil wood. - In! PLUMSTEAD, E. P., Trans-Antarctic Expedition 1955-1958, Sci. Reports No. 9, Fossil Floras of Antarctica, Appendix, 133-140; London. LEPEKHINA, V. G. (1972) Woods of Palaeozoic pycnoxylic gymnosperms with special reference to north Eurasia representatives. - Palaeontographica, B, 138: 44-106. LEPEKHINA, V. G. & YATSENKO-KHMELEVSKY, A. A. (1966): Classification and nomenclature of woods of Palaeozoic pycnoxylic plants. - Taxon, 15: 66-70. MAHESHWARI, H.K. (1972): Permian wood from Antarctica and revision of some Lower Gondwana wood taxa. - Palaeontographica, B, 138: 1-43. MARGUERIER, J. (1977): Sur la ponctuation simple dans les champs de croisement de quelques structures paleozoiques et mesozoiques. - C. R. 102 Congr. Nat. Soc. Sav., 1: 79-97. PLumsTEAD, E. P. (1962): Fossil Floras of Antarctica. - Trans-Antarctic Expedition 1955-1958, Scı. Reports No. 9: 1-132; London. Rıspy, J. F. & SCHoPF, J. M. (1967): Stratigraphic implications of Antarctie paleobotanical studies. - In: 117 Amos, A. J. (ed.), Gondwana Stratigraphy (1st IUGS Gondwana Symp., Buenos Aires, 1967), UNESCO, Paris, Earth Sciences, 2: 91-106. SCHULTZ, L. & ANNEXSTAD, J. ©. (1984): Ablation and Ice Movement at the Allan Hills Main Icefield between 1978 and 1981. In: Marvın, U. B., Mason, B. (eds.), Field and Laboratory Investigations of Meteorites from Victoria Land, Antarctica. - Smithsonian Contributions to the Earth Sciences, 26: 17 - 22; City of Washington (Smithsonian Institution Press). STEWART, W. N. & ROTHWELL, G. W. (1993): Paleobotany and the evolution of plants. - 2" ed., 521 p; Cambridge (Univ. Press). STOCKEY, R. A. (1982): The Araucariaceae; an evolutionary perspective. - Rev. Palaeobot. Palynol., 37: 133-154. STOCKEY, R. A. (1989): Antarcticand Gondwana Conifers. - In: TAyLor, T. N. & TavyLor, E.L. (eds.), Antarctic Paleobiology. Its Role in the Reconstruction of Gondwana, 179-191; New York etc. (Springer-Verlag). STUBBLEFIELD, S.P.& TayLor, T. N. (1986): Wood decay in silicified gymnosperms from Antarctica. - Bot. Gaz., 147: 116-125. Tayror, T. N. & TAayLor, E. L. (1989): Structurally Preserved Permian and Triassic Floras from Antarctica. - In: Antarctic Paleobiology. Its Role in the Reconstruction of Gondwana, 149-163; - New York etc. (Springer-Verlag). TESSENSOHN, F. et (7) al. (1981): Geological Comparison of Basement Units in North Victoria Land, Antarctica. - Geol Jb., B, 41: 31-88. TESSENSOHN, F. & MÄDLER, K. (1987): Triassic Plant Fossils from North Victoria Land, Antarctica. - Geol. Jb., B, 66: 187- 201. TınGEY,R.J. (1991a): Commentary on schematic geological map of Antartica Scale 1: 10000000. - Bureau of Mineral Resources, Geology and Geophysics, Bull. 238, 30 p.; Canberra (Australian Government Publ. Service). TınG£y, R. J. (1991b): Geology of Antarctica. - 680 p.; Oxford (Clarendon Press). Press. TOwnRrow, J. (1967): Fossil plants from the Allan and Carapace Nunataks, and from the upper Mill and Shackleton Glacier, Antarctica. - New Zealand J. Geol. Geophys., 10: 456-473. TruswEeLı, E.M. (1991): Antarctica: a history of terrestrial vegetation. - In TinG£v, R. (ed.), Geology of Antarctica, 499-537; Oxford (Clarendon Press). WHEELER, E. A. & Baas, P. (1994): Wood Identification. - Sci. Annals, 37: 75-104; Thessaloniki, Greece (Dept. Forestry and Natural Environment, Aristotelian Univ.). 118 119-134 | München, 15. 12. 1997 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Tertiäre Lithocarpus Hölzer aus Bad Abbach (Bayern, Süddeutschland) Tertiary Lithocarpus woods from Bad Abbach (Bavaria, southern Germany) Von ALFRED SELMEIER”) Mit 16 Abbildungen Kurzfassung Etwa 13 Kieselhölzer wurden 1973 ın hochgelegenen Grobschottern des Hängenberges südöstlich von Bad Abbach a. d. Donau gefunden. Es sind Holzreste der immergrünen Eichengattung Lithocarpus (Fagaceae), beheimatet mit etwa 100 Arten ın SO-Asıen. Die verkieselten Lithocarpus Hölzer aus dem nordalpinen Molassebecken gehören zur fossilen Organgattung Quercoxylon KräuseL 1939 bzw. zu Lithocarpoxylon PETrEscu 1978. Sie werden als Quercoxylon cf. L. oligocenicum PETRESCU bestimmt. Die Hölzer haben bis 7 mm breite Zuwachszonen. Ein Vergleich mit etwa 200 schmäleren Zuwachszonen anderer jungtertiärer, jedoch sommergrüner Weiß- und Roteichen läßt vermuten, daß die Lithocarpus Hölzer von Bad Abbach verkieselte Stammholzreste extrem großer Baumindividuen sind. Summary Silicified wood pieces were found 1973 ın Tertiary sediments near Bad Abbach (Bavarıa, southern Germany). Minute anatomy: Growth rings indistinct, diffuse-porous, vessels exclusively solitary, transition from early to late wood gradually, perforation plates simple, axial parenchyma diffuse and uniseriate, two types of rays, 1-seriate and homocellular, broad rays aggregate and heterocellular, crystals. The anatomical features of the present fossils show a close resemblance to Lithocarpoxylon PETRESCU (1978) from the Oligocene of Romanıa, therefore assigned to Quercoxylon cf. L. oligocenicum PETRESCU. 1 Tinnleitunis ee N resreisnekee 120 Deelrtbocanpas Holzer yomihlängenberg.... nn mean namen 121 21 Anatomische Beschreibung. .keeecesenersuerstarehererenenankenn rennen tens ne een asacarcnee 124 DD ABe stil ehe en eeensehheskseltsteiterne 128 3 Onereus HolzerundZuwachszeonen.2. nee een 132 SE De a SB NN N a RER 133 DER ireratun. ee ee Mnnoien sen regnhsernieerearhee edsweshendenssre äh 133 *) Prof. Dr. A. SELMEIER, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München, Germany 119 1. Einleitung Eine heute kaum mehr überblickbare Zahl fossiler Holzreste gehört zur Formgattung Quercoxylon Kräuseı 1939. Im Vergleich zu den ringporigen Formen existiert jedoch nur eine kleine Anzahl von fossilen, nicht ringporigen Quercoxyla Funden. Bei den vorliegenden Kieselhölzern handelt es sich um Stammholz von nicht ringporigen Eichen. Gefunden wurden sie auf dem Hängenberg, eine Erhebung etwa 1,2 km südöstlich von Bad Abbach (Top. Kt. 7038). Die Hölzer lagen als Lesesteine ın Äckern auf der Kuppe des Hängenberges (419,8 m über NN), eine 350 m lange und etwa 100 m breite Hochfläche; leg. W. JunG und A. SELMEIER. Tertiäre Eichenhölzer aus dem süddeutschen Molassebecken wurden bereits mehrfach be- schrieben (SELMEIER 1971, 1986, 1992). Ortskundige Geologen deuten Alter und Herkunft der hochgelegenen Grobschotter des Hängenberges unterschiedlich. Zusammensetzung der Grobschotter (nach freundl. Mitt. E. STÜCKEL): 44 % feinkörnige bis dichte Quarzite, 28 % Quarz, 24 % graue Quarzite der Kreide, 3 % weitere Verkieselungen, alpine Radiolarite und Lydite fehlen. Der über 1 m mächtige Abb. 1. Querschliff (BSP 1973 I 207). Holz tangential etwas gepreßßt, Zuwachszonen undeutlich, zerstreutporige Gefäßverteilung, zwischen breiten Holzstrahlen verlaufen radial orientierte Gefäßmuster. x 5. Schotter, mitsandig gelbbraunem Lehm durchmischt, liegt auf Schichten der Kreide (Deutung: Älteste Donauschotter). OscHMAnN (1958: 149-150) weist diesen Schottern ein oberpliozänes Alter zu. Die hochgelegenen Grobschotter vom Hängenberg nehmen unter den Schottern der Region eine Sonderstellung ein. Die Liefergebiete liegen nach STÜCKEL (Regensburg) vermut- lich im Raum der südlichen Oberpfalz. 2. Lithocarpus Hölzer vom Hängenberg Gemäß den Nomenklaturregeln gehören die Holzreste vom Hängenberg bei Bad Abbach zu Quercoxylon KrÄusEL 1939. MÜLLER-STOLL & MÄDEr haben 1957 anläßlich der Bestimmung von tertiären Eichenhölzern aus dem pannonischen Becken eine Neufassung der Gattungs- diagnose Quercoxylon aufgestellt. Zusätzlich wurde ZLithocarpoxylon von PETRESCU 1978 in die fossile Holzliteratur eingeführt. Nachfolgend sind vier fossile, nicht ringporige, immergrüne Eicharten angeführt, die als Eichen der Sektion Cyclobalanopsıs oder der Gattung Lithocarpus (=Pasania) nahestehen. Abb. 2. Querschliffe. Links (BSP 1973 I 201): Zwei Zuwachszonen, radiale Gefäßmuster, breite und schmale Holzstrahlen. Rechts (BSP 1973 1210): Eine Zuwachszone, zerstreutporig angeordnete Gefäße, getrennt von einem breiten Holzstrahl. x 8. 121 Fam UlmenRrareta reale Quercoxylon KrÄuseL 1939 1957 Quercoxylon (KRÄUSEL) MÜLLER-STOLL & MÄDEL, Senck. lethaea, 38, S. 122-126. Diagnose (emend.): S. 125.- Die Formgattung Quercoxylon vereinigt a) sommergrüne Rot- u. Weißeichen, b) immergrüne Eichen „unter Einschluß der Gattung Lithocarpus ( = Pasa- nia)“ und c) Wurzelholz. Typusart: Quercoxylon retzianum KräuseL 1939, $.25, Abb. 2, Taf. 5, Fig. 3, 8. Fundort: Versteinerter Wald von Kaıro, Ägypten; Alter: Oligozän. 1974 Quercoxylon cyclobalanopsioides KRAMER, Palaeontographica, B, 144, S. 86-91, Abb. 6a, b, Taf. 22, Fig. 45, 46, 48, 49. Abb. 3. Querschliff (BSP 1973 I 208). Zuwachsgrenze undeutlich, einreihige Holsztrahlen radıal ge- staucht, apotracheales, tangential irregulär verteiltes, einreihiges Parenchym. x 50. 122 Diagnose: S. 91.- Der Holzbau entspricht immergrünen Arten von Cyclobalanopsis OE&sst. und Zithocarpus BL., heimisch in SO-Asien. Fundort:Sumatra, Residentschaft Benkoelen, Fluß Menkipi; Alter Tertiär. Es ist der bisher dem Äquator am nächsten gelegene fossile Fundort der Formgattung Quercoxylon. 1978 Lithocarpoxylon n. g. PETRESCU, Memoires, Vol. 27, p. 139. Diagnose: Growth rings distinct or scarcely distinct. Radial porous wood or diffuse porous. Vessels exclusively solitary, oval to circular with tylosis. Transition from early to late wood gradually or indistinct. Perforation plates exclusively simple. Vasicentric tracheid and parenchyma present. Fibres abundant. Two types of rays: a) narrow (1-seriate), very numerous, homogeneous, b) broad rays, heterogeneous, aggregate; crystals present. Typusart:PETkescu hat keine Typusart benannt. Be s N & 3 3 % Abb. 4. Querschliff (BSP 1973 1201). Schmale Zuwachszone mit zwei undeutlichen Begrenzungslinien. x 50. 123 % 1 ih Ai ee = en AL * FR - N R “ \ 2 “ E EN o- = d B S N En, S 4 E ® N, R “ \ L RR > vs vi ..s at h a: Er x ee SE EN ee ..? Da — ; Abb. 5. Querschliff (BSP 1973 I 200). Zuwachsgrenze, Holzfasern in 1-5 radialen Reihen zwischen einreihigen Holzstrahlen; die im Spätholz hellen Parenchymzellen in tangential verstreuten Mustern. x 70. Fossile Arten europäischer Fundorte (rumänisch beschrieben): 1978 Lithocarpoxylon princeps PETRESCU, Memoires, Vol. 27, p. 140-142, fig. tx. 14, pl. 33, 34, 35, pl. 36, tier1.2: 1978 Lithocarpoxylon oligocenicum PETREsCU, Memoires, Vol. 27, p. 142-144, fig. tx. 15, pl. 36, fig. 3,4, pl. 37, 38. 1978 Lithocarpoxylon contortum PETREsSCU Memoires, Vol. 27, p. 144-146, fig. tx. 16, pl. 39, 40, pl. 41, fig. 182 Fundort:Alle3 Arten stammen aus Ticu, NW Transsylvanıen, Rumänien; Alter Oligozän. 21 Anat®&mısche Beschreibung Die Beschreibung bezieht sich auf die anatomisch am besten erhalten gebliebenen Fundstük- ke: 17 Dünnschliffe der Inventar-Nr. BSP 1973 I 200, 201, 202, 208 und 1975 1112. 124 augen “ “ r) Br [), > 5 us Abb. 6. Querschliff (BSP 1973 1201). Geflammt angeordnete Gefäße, radial gereihte Holzfasern, diffus verteiltes Parenchym, zahlreiche einreihige Holzstrahlen, Tendenz zu gehäufter Verdichtung. x 50. Quercoxylon KräuseL 1939 Quercoxylon cf. L. oligocenicum PETRESCU 1978 Topographie: Zerstreutporiges Holz, Zuwachszonen undeutlich (Abb. 1-3), Breite 1,3-7 mm, Zuwachsgrenze aus einigen Lagen radial verkürzter Faserzellen gebildet (Abb. 4, 5), Wände der Faserzellen im Spätholz jedoch nicht verdickt (Abb. 5). Gefäße ausschließlich einzeln, mittelweit, allmählicher Übergang zwischen Früh- un Spätholzgefäßen (Abb. 1, 2, 3, 6), Gefäße in radial orientierten Mustern (Abb. 2, 6), teils flammenförmig zwischen zwei breiten Holzstrahlen. Gefäße teils umgeben von vasizentrischen Tracheiden (1-2 Lagen), von Parenchymzellen oder direkt von Libriform. Holzfasern bilden die Grundmasse, im Querschnitt meist in deutlichen radialen Reihen angeordnet, nicht dickwan- dig, (1)- 4- 6 -(8) Reihen zwischen zwei einreihigen Holzstrahlen. Axiales Holzparen- ch y m reichlich vorhanden, apotracheal, unregelmäßig diffus verstreut, teils Tendenz zu 125 kurzen, tangentialen Bändchen (Abb. 3), ausschließlich einreihige tangentiale Parenchym- gruppen, radiale Abstände 56-170 um. Holzstrahlen in zwei Bautypen a) zahlreiche einreihige (Abb. 3,5, 6, 7,9), und b) breite, gehäufte, aggregierte Strahlen (Abb. 1,2,7,8 oben); einreihige Strahlen z.B. Höhe 2-6 Zellen (77- 147 um), 13-42 Zellen (252 um - 1 mm), etwa 17 Strahlen je mm; breite, gehäufte Strahlen langgestreckt, spindelförmig, ın der Höhebis etwa 10 mm, z.B. 9,2 mm hoch, 950 um breit oder 5,3 mm hoch, 540 um breit; gehäufte Holzstrahlen durch Holzfasern aufgeteilt, zerklüftet in zahlreiche kleinere unterschiedlich breite Strahlen- teile, z.B. (2)-3-4 - 11 - (22) Zellen breit, Höhe kleinerer Strahlen meist 2-3 mm hoch; die zusammengesetzten, aggregierten Strahlen grenzen unvermittelt and die einreihigen Formen (Abb. 7). Zellelemente:Gefäße (Querschnitt) im unzerdrückten Zustand rundlich bis oval (Abb. 2, 4, 6), in radialer Richtung gestreckt, im Frühholz tangential 112-210 um, z.B. tangential 182 um, radial 280 um, im Spätholz tangential 56-119 um, Länge mefßbarer 2 TE Ermann? a Pr j ® « =. x 0 ie, ° a Emm un, u a a Ge 2 RER De See Bi 2 a zu ER . > ae n he a » Tea Tsase N u n “ = Be RE U. h. # Aut rir a Ah, 13 if ER i Wh ; u #4 fi b a; ta N 437 N 5ER j , are & #% Ä , nd # m: yipeahf 2 & rs ‘| 5 14 | H # R 1 Me 5% vol nn, | : 2 { tal ei F} ». 4 N » eg ” RE Burns Abb. 7. Tangentialschliff (BSP 1973 I 200). Zusammengesetzter Holzstrahl, Übergangsformen und einreihige Holzstrahlen. x 150. 126 Gefäßsglieder 196-630 um, Durchbrechungen einfach, Querwände etwas schräggestellt, jedoch nicht steil, intervaskulare Tüpfel alternierend, in Form heller, rundlicher Punkte, ca. 7 um; Tüpfel zu den Holzstrahlzellen (Kreuzungsfeldtüpfel) auffallend groß, im Längsschliff (BSP 1973 1200) vertikal angeordnet, z. B. vertikal 17-21 um, radial 7 um, vertikale Höhe der Holzstrahlzellen 35 um; relativ wenige Gefäße mit Thyllen. Holzfasern im Querschnitt quadratisch oder fünf- bis sechseckig (Abb. 5), Durchmesser 10-14 um, Wanddicke ca. 2 um, radıal abgeflachte Fasern an der Zuwachsgrenze z. B. radıal 7 um, tangential 14 um. Holz - parenchymzellen zylindrisch (Abb. 9) von rundlich polygonalem Querschnitt (Abb. 5), Durchmesser 21-28 um, vertikal 20-35 um; ? Kristalle. Holzstrahlzellen bei ein- reihigen (abschnittsweise zweireihigen) Formen, häufig vertikal gestreckte Zellen (Abb 7, 9), vertikal 21-35 um, tangential 14-21 um; gehäufte, aggregierte Strahlen deutlich hetero- zellular (Abb. 7, 8 oben), Durchmesser großer Zellen 50-70 um, kleine Zellen 14 um. De me ware = Ha Abb. 8. Tangentialschliff (BSP 1973 I 200). Oben (links): Gehäufter Holzstrahl, zerteilt durch viele Fasern; (rechts): Gehäufter Holzstrahl mit heterozellularer Struktur. Unten (METCALFE & CHALK 1950, Fig. 313): Lithocarpus lucıda (links) und Lithocarpus edulis (rechts) als Rezentvergleich für die heterozellulare Zusammensetzung. 12% # ‚\ ERBE Abb. 9. Tangenualschliff (BSP 1973 I 200). Einreihige, homozellulare Holzstrahlen, dazwischen einige axial verlaufende Parenchymzellen. x 300. Kristallein Holzstrahlzellen mehrfach vorhanden, Kantenlänge 14-21 um (Tangential- schliff BSP 1973 I 200). Fundort: Kuppe des Hängenberges (419,8 m über NN) südöstlich von Bad Abbach a.d. Donau; Topographische Karte 1: 25000, Bad Abbach 7038. Material: 13 Fundstücke, Länge 6-34 cm, hellgrau bis bräunlich, leicht abgerollt, äußerlich mit einer 2-5 mm dicken helleren Randzone. 32 Dünnschliffe, teils großflächig, z. B. 2,6 x 4,4 cm; Inventar-Nr. BSP 1973 I 200-210 und BSP 1975 I 112. Das Material wırd in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbe- wahrt. 22 Bestimmung Die Fossilreste aus Bad Abbach sind durch ihr Querschnittsbild eindeutig als Eichenholz charakterisiert. Aufgrund ihrer anatomischen Merkmalskombination gehören sie unzweifel- haft zur Familie der Fagaceae: 128 50 Arten Abb. 10. Die Gattung Zithocarpus, immergrüne, eichenartige Bäume der Tropen und Subtropen, ıst mit etwa 100 Arten in SO-Asien und Indonesien verbreitet. Im Zentrum des Areals wachsen 50 Arten (schwarz), eine Art, Lithocarpus densiflorus ist im westlichen N-Amerika heimisch. - Nach Krüssmann 1977. — Gefäße zerstreutporig, ausschließlich einzeln, mittelweit bis mäßig weit, rundlich bis oval, charakteristisch gruppierte Gefäßkomplexe ın flammenförmiger Anordnung (Quercus- Castanea-Muster), Durchbrechungen einfach, Thyllen. — Axiales Parenchym apotracheal, spärlich paratracheal-vasizentrisch, apotracheales Paren- chym ın kurzen tangentialen Zellreihen. — Holzfasern nicht dickwandig, im Querschnitt quadratisch oder polygonal. — Vasizentrische Tracheiden als 1-2schichtige Scheide viele Gefäße umgebend. Holzstrahlen in zwei Arten, a) zahlreiche einreihige, homozellulare und b) breite, sehr hohe, gehäufte, aggregierte Formen, durchsetzt mit Fasern, deutlich heterozellular; Einzelkristalle. Die anatomische Beschreibung der Laubhölzer ist seit 1989 durch Festlegung von 163 verschiedenen mikroskopischen Merkmalen standardisiert. Die jeweils erkennbaren Merkma- le (maximal 163) werden als Zahlen erfaßt und können nach entsprechender Bearbeitung mit speziellen Computer-Programmen die Bestimmung erleichtern oder absichern. Die „lawA list“, konzipiert von der „International Association of Wood Anatomists“, entspricht bei den Holzresten aus Bad Abbach folgender Merkmalskombination: 1, 5, 7, 9, 13, 32, 42, 47, 53, 60, 8, 8 709, 80, 29, O5 105, 10 11l@5 11372 Verwendete Literatur: BAREFOOT & Hankıns (1982), BRAZIER & FRANKLIN (1961), GREGORY (1994), GROSSER (1977), KRAMER (1974), KrÄUSEL (1939), METCALFE & CHALK (1950), MÜLLER- StoLL & Mäper (1957), PANSHIN & DE ZEEUW (1970), PEARSON & BROWN (1932), PETRESCU (1978), PrıveE (1975), PURKAYASTHA (1996), WHEELER, LEE & MATTEN (1987). Vereleich mit crezenten Holzern Die Familie der Fagaceae gliedert sich in die 3 Unterfamilien Fagoideae (Fagus, Nothofagus), Castanoideae (Castanea, Castanopsis, Lithocarpus, syn. Pasania), Quercoideae (Quercus). Holzanatomisch lassen sich die Fagoideae sehr deutlich von den zwei anderen Unterfamilien abgrenzen. Eine grundsätzliche xylem-anatomische Trennung der Unter- 129 \ N Bi Mi \ Hängenberg, 5 x N\ 5 mm Abb. 11. Die vertikalen Abstände zwischen den Endpunkten der Linien zeigen den jeweils jährlichen Holzzuwachs in mm, gemessen an 4 Querschliffen (links). Abb. 12. Die vertikalen Abstände zwischen den Endpunkten der Linien zeigen den jeweils jährlichen Holzzuwachs in mm, gemessen an 5 Querschliffen (rechts). familien Castanoideae/Quercoideae bereitet bisweilen gewisse Schwierigkeiten. Der anatomı- sche Bau des Stammholzes dieser beiden Unterfamilien kann jedoch ın zwei Formtypen gegliedert werden: Quercus-Typ: Mehrzahl der Arten von Quercus und Lithocarpus Fossil: Formgattung Quercoxylon KräuseL 1939 Formgattung Lithocarpoxylon PETREsCU 1978 Castanea-Typ: Castanea/Castanopsis sowie einige Arten von Lithocarpus und Quercus. Fossil: Formgattung Castanoxylon NAVALE 1964 Der Quercus-Typ läßt sich aufgrund seiner holzanatomischen Merkmale in folgende Unter- gruppen gliedern: 1. Ringporige Hölzer a) Weißeichen (Stammholz; laubabwerfende Arten der Sektion Lepidobalanus). b) Roteichen (Stammholz; laubabwerfende Arten der Sektion Erythrobalanus). 2. Zerstreutporige bis halbringporige Hölzer a Immergrüne Formen (Stammholz; immergrüne Quercus-Arten der Sektion Cyclobalanopsis und Lithocarpus-Arten). Anatomische Merkmale: Gefäße verhältnis- mäßig eng, radial orientierte, geflammte Muster bildend. b) Wurzelholz-Form (Wurzelholz des Quercus-Typs). Die Gliederung zeigt, daß die vorliegenden Holzreste aus Bad Abbach innerhalb des Quercus-Typs zu den „immergrünen Arten“ der Gruppe (2a) gehören. Manche Arten der Gattungen Quercus (Sektion Cyclobalanopsis) und Lithocarpus sind holzanatomisch weitge- hend ähnlich. Lithocarpus ist nach PURKAYASTHA (1996: 583) charakterisiert “by poresarranged in flame-like pattern and the broad rays which are typically aggregate.” Zusätzlich sind die breiten Holzstrahlen deutlich heterozellular, ein gegenüber vielen Quercus-Arten in der 130 EN N v EN N Neuburger Wald, 3x N Wf AMD 5 mm Obergraßlfing, 2 x Hagelstadt INV\ PN N FRE Abb. 13. Die vertikalen Abstände zwischen den Endpunkten der Linien zeigen den jeweils jährlichen Holzzuwachs in mm, gemessen an 4 Querschliffen (links). Abb. 14. Die vertikalen Abstände zwischen den Endpunkten der Linien zeigen den jeweils jährlichen Holzzuwachs in mm, gemessen an 5 Querschliffen (rechts). Literatur als typisch geltendes Merkmal für die Gattung Lithocarpus (Abb. 8 oben). Dünn- schnitte einer Xylothek mit rezenten ZLithocarpus-Arten standen für einen Vergleich nicht zur Verfügung. Ähnlichkeiten in der Holzstruktur zeigen auch einige immergüne Quercus-Arten Indiens (Kashmir, Punjab, Nepal), z.B. Quercus incana Rox®B. (PEARSON & BROWN 1932, p. 989-992, Fig. 302): Growth rings indistinct, diffuse porous, vessels medium-sized, broad rays aggregate or occasıonally nearly compound. Rund 100 Zithocarpus-Arten, davon eine im westlichen N-Amerika (Z. densiflorus) existie- ren nach Krüssmann (1977) ın SO-Asien und Indonesien (Abb. 10). PURKAYASTHA (1996, p. 583), tätıg am Forest Research Institute Dehra Dun, Indien, nennt eine dreifache Anzahl von Arten: Lithocarpus with ca. 300 species, confined to eastern India, Malesia and adjoining countries. In den südostasiatischen Bergwäldern erreichen die Lithocarpus Arten, darunter mächtige Baumindividuen, beachtliche Höhen (300-2500 m). Vergleich mit fossilen Hölzern Fossile Hölzer mit dem anatomischen Bau der Sektion Cyclobalanopsis und der Gattung Lithocarpus: Quercinium porosum BRETT (1960: 89, Taf. 21, Fig. 1-2, Taf. 22, Fig. 5, 6, 11), Alter: Eozän. Die anatomischen Merkmale deuten nach Kramer (1974: 90) auf ein Wurzelholz. Quercinium pasanioides BRETT (1960: 89-90, Taf. 21, Fig. 3, 4, Taf. 22, Fig. 7-10), Alter: Eozän. Unterschiede: Gefäße nicht ausschließlich einzeln, Parenchymbänder 1-4 Zellen breit. Quercoxylon cyclobalanopsioides KRAMER (1974: 86-91, Abb. 6a, b, Taf. 22, Fig. 45, 46, 48, 49). Unterschiede: Zuwachszonen fehlen, tangentiale Parenchymbänder, ohne gehäufte Holz- strahlen. Lithocarpoxylon PETRESCU (1978) mit 3 Arten: L. princeps, L. oligocenicum und L. con- tortum (siehe Abschnitt 2). 131 = N —z 4 ar eur, as ® S 7 > oO = Straß {72} C eG [®} BG ® Inkofen a o > 7 ? —z oO 4 >r ® N\ — i \ — \ N > > < 8 & > ® Voggersberg Gansbach we = — > 5 mm N\ N/ Landshut \ / ee Abb. 15. Die vertikalen Abstände zwischen den Endpunkten der Linien zeigen den jeweils jährlichen Holzzuwachs in mm, gemessen an 5 Querschliffen (links). Abb. 16. Die vertikalen Abstände zwischen den Endpunkten der Linien zeigen den jeweils jährlichen Holzzuwachs in mm, gemessen an 3 Querschliffen (Wurzelhölzer) (rechts). Paraquercinium, ein Holz aus der Oberen Kreide von Illinois, USA, zeigt viele anatomische Merkmale sowohl mit Quercus als auch mit Lithocarpus (WHEELER, LEE & MATTEN 1987) gemeinsam. Lithocarpoxylon PETRESCU emend. und Revision fossiler Quercus-Hölzer durch Suzuki & OHBA (1991): Lithocarpoxylon hobashiraishi, L. radıporosum, L. simanense. Die Lithocarpoxylon Hölzer aus Rumänien, vor allem /. oligocenicum, sind in ihrer anatomischen Struktur weitgehend mit den Fossilresten aus Bad Abbach vergleichbar (u.a. gehäufte Holzstrahlen mit heterozellularer Struktur). Aufgrund großer Ähnlichkeit werden die Hölzer vom Hängenberg als Quercoxylon ct. L. oligocenicum PETREsCU benannt. 3. Quercus Hölzer und Zuwachszonen Aus dem süddeutschen Molassebecken sınd derzeit etwa 30 verkieselte Eichenhölzer von 19 verschiedenen Fundorten bekannt. Bei Eichenhölzern von 12 verschiedenen Fundorten, es sind ringporige Formen vom Typ der Weiß- und Roteichen, konnte die Breite der Zuwachs- zonen gemessen werden (Abb. 11-16). Die Zuwachszonen der nicht ringporigen Quercoxylon Hölzer vom Hängenberg erreichen eine maximale Breite von bis zu 7 mm. Über Holz- wachstum (Erbanlagen, abiotische Faktoren), über Jahrringe, Umwelt und Dendroökologie informiert umfassend F. H. SCHWEINGRUBER (1993). Die vierstellige Zahl neben den Ortsnamen ist die Blatt-Nr. (Gradabteilungsblatt) der Topographischen Karte 1 : 25 000, auf denen die Fundorte der verkieselten Eichenhölzer 152 liegen: Allkofen (7139), Gansbach (7139), Hagelstadt (7139), Hängenberg ( 7038), Inkofen (7139), Landshut (7438), Neuburger Wald (7446), Niederleierndorf (7133), Oberbachern (7432), Obergraßlfing (7132), Regensburg (6938), Straß (7445) und Voggersberg (7238). 4. Dank Privatsammlern sowie Mitarbeitern der Geowissenschaftlichen Institute der Universität München danke ich für wertvolle Hinweise auf Fundorte von verkieselten Eichenhölzern. Herzlicher Dank gilt ferner Herrn H. MeErTEL (Dünnschliffe), Herrn K. Dossow (Abb. 11-16) und Herrn R. R. Rosın, Institut für Holzforschung (Filmentwicklung, Bildabzüge). 5. Literatur BARFFOOT, A. C.& Hankıns, F.W. (1982): Identification of Modern and Tertiary Woods. - 189 p.; Oxford (Clarendon Press). BRAZIER, J. D. & FRANKLIN, G.L. (1961): Identification of hardwoods. A microscope key. -96 p.; London (Her Majestry’s Stationary Office). BRETT, D. (1960): Fossil oak woods from British Eocene.- Paleontology, 3: 86-92, 2 pls.; London. CARLQUIST, $. (1988): Comparative Wood Anatomy. — 436 p.; Berlin, etc. (Springer). GREGORY, M. (1994): Bibliography of systematic wood anatomy of Dicotyledons. TawA Journal Supple- ment 1, 265 p.; Leiden (Netherlands). GROSSER, D. (1977): Die Hölzer Mitteleuropas. Ein mikrophotographischer Lehratlas. 288 S.; Berlin etc. (Springer). Iawa Committee of Nomenclature (1989): TawA list of microscopic features for hardwood identification. — ITawA Bull., n. s., 10: 219-332, 190 figs.; Leiden (The Netherlands). KRAMER, K. (1974): Die tertiären Hölzer Südost-Asiens (unter Ausschluß der Diptercarpaceae). — Palaeontographica, B, 144: 45-181, 26 Abb., 2 Tab., 16 Taf.; Stuttgart. Kräuser, R. (1939): Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E.SrROMER sin den Wüsten Ägyptens. IV. Die fossilen Floren Ägyptens, Teil3.- Abh. bayer. Akad. Wiss., math.-nat. Abt., N.F.,47:1-140,33 Abb, 23 Taf., 1 Tab.; München. Krüssmann, G. (1977): Handbuch der Laubgehölze, Bd. II. - 486 S.; Berlin u. Hamburg (P. Parey). METCALFE, C. R. & CHaLk, L. (1950): Anatomy of the Dicotyledons, Vol. 1 u. 2. - 1500 p.; Oxford (Clarendon Press). MÜLLER-STOLL, W.R.& Mäpeı, E. (1957): Über tertiäre Eichenhölzer aus dem pannonischen Becken. - Senck. lethaea, 38: 121 - 168, 7 Abb., 9 Taf.; Frankfurt a.Main. ÖSCHMANN, F. (1958): Erläuterungen zur geologischen Karte von Bayern 1:25000 Blatt Nr. 7038 Bad Abbach. - 184 S., 2 Abb., 3 Taf., 5 Beil.; München. PansHIN A. J. & ZEEUW, C. DE (1970): Textbook of wood technology, Vol. 1.- 705 p.; New York etc. (MeGraw-Hill Book Company). PEARSON & BROWN (1932): Commercial Timbers of India, Vol. 2.- 981 p.; Calcutta (Government of India, Central Publ. Branch). PETRESCU, J. (1978): Studiul lemnelor fosile din Oligocenul din Nord Vestul Transilvaniei (rumänisch). — Memoires, 27: 113-184, 39 Abb., 74 Taf.; Bucarest (Inst. Geol. Geophys.). Prive, ©. (1975): Etude de quelques bois de chenestertiaires du Massiv Central, France. - Palaeontographica, B, 153: 119-140, 12 Abb., 1 Tab., 3 Taf.; Stuttgart. PURKAYASTHA, $. K. (1996): A Manual of Indian Timbers. — 612 p.; Calcutta (Sribhumi Publishing Company). SCHWEINGRUBER, F. H. (1993): Jahrringe und Umwelt, Dendroökologie. — 474 S.; Birmensdorf (Eidg. Forschungsanst.WSL). SELMEIER,A. (1971): Ein verkieseltes Eichenholz aus jungtertiären Schichten Niederbayerns (Aidenbach). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 11: 205-222, 5 Abb., 2 Taf.; München. 193 SELMEIER,A. (1986): Verkieselte Fagaceen-Hölzer aus jungtertiären Schichten Bayerns. - Cour. Forsch.- Inst. Senckenberg, 86: 233- 247, 9 Abb,; Frankfurt a.Main. SELMEIER, A. (1992): Verkieselte Eichenhölzer, Quercoxylon Kräuseı 1939, aus jungtertiären Schichten des nordalpinen Molassebeckens. - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 147:295-307,6 Abb.; München. Suzukı, M. & Ousa, H. (1991): A Revision of Fossil Woods of Quercus and its Allies in Japan. - The]. Japn. Bot., 66: 255-274, 30 figs., 3 tabs.; Tokyo. WHEELER, E. A., LEE, M. & MATTEN, L. C. (1987): Dicotyledonous woods from the Upper Cretaceous of southern Illinois. - Bot. J. Linn. Soc., 95: 77-100. 134 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 135-138 | München, 15. 12. 1997 Spuren eines präriesischen Meteoriteneinschlags in Nordostbayern Von Kurt LEMCKE, München ') Herrn Dr. Dr. h. c. Artur Rorı (Tübingen) zum 90. Geburtstag gewidmet Kurzfassung Nach der Entdeckung stoßwellenmetamorpher und z. T. suevitähnlicher Gerölle in den Graupensanden der Grimmelfinger Schichten des Ober-Ottnang bei Ulm durch E. BUCHNER et al. (1996) muß angenommen werden, daß bei deren Verfrachtung und Ablagerung ın der Graupensandrinne der Einschlag eines vielleicht mittelgroßen Meteoriten im Spiel war. Geröllbestand und Erhaltung der Gerölle weisen dabei als Herkunfts- und damit Einschlags- gebiet auf Nordostbayern, nicht etwa auf den um einige Jahrmillionen jüngeren Ries-Impakt. Abstract After the discovery by E. BUCHNER etal. (1996) of impact-induced shock metamorphism and partly suevit-similar coarse grains in the „Graupensand“ of the „Grimmelfinger Schichten“ (Upper Ottnangian) near to Ulm we have to assume an impact of a maybe medium-sized meteorite causing the transport and deposition of this detritus ın the „Graupensandrinne“. Spezies and conservation of the pebbles indicate NE-Bavaria as region of their origin and therefore striking area of this meteoriteand notthe area ofthe some m. y. younger Ries-ımpact. Einleitung Die in den Grimmelfinger Graupensanden bei Ulm entdeckten stoßwellenmetamorph beeinflußten Gerölle (BUCHNER et al. 1996), die z. T. dem Ries-Suevit ähneln oder gleichen (v. ENGELHARDT 1996, briefl.), werden von den Autoren unmittelbar vom Ries-Impakt hergeleitet - als dessen umgelagerte Auswurfmassen. Da das Riesalter mit großer Sicherheit nach radiometrischen Altersbestimmungen auf ca. 15 Mio. Jahre datiert wird, die Entstehung und Füllung der Graupensandrinne jedoch nach paläontologischer Gesamtsituation vor 18-19 Mio. Jahren erfolgt sein dürfte, ergibt sich eine zeitliche Diskrepanz von mindestens 3 Mio. Jahren, die die bisherigen, jahrzehntelang von vielen Experten erarbeiteten Vorstellungen von Stratigraphie und Paläogeographie der jüngeren Molasse umwerfen würde -und dies nicht nur für deren NW-Rand zwischen Ries und Bodensee. Angesichts so weittragender Konsequen- *) Prof. Dr. Kurr LEMCKE, Fritz-Reuter Straße 19 a, D-81245 München - Diskussionsbeitrag beim Kolloquium „Graupensandrinne“, Tübingen, 12. 7. 1997. 135 zen muß besonders sorgfältig geprüft werden, ob die behauptete Gleichzeitigkeit von Ries- Impakt und Graupensanden und damit ihr Zusammenhang wirklich und unausweichlich besteht und ob auch die Indikationen aus dem geologischen Umfeld dazu passen. Die Hypothese von BUCHNER et al. ist unzutreffend Die Graupensandrinne wirkt auf Abb. 2 des Aufsatzes von BUCHNER et al. nur durch die große, fast 100-fache Überhöhung schluchtartig - ihre Flanken haben in Wirklichkeit meist kaum 1-2° Neigung gegen die Horizontale. Ihr Tal folgte bei seiner Eintiefung vermutlich als sich nach und nach verlängernder Unterlauf von Urmain/Urnaab dem Zurückweichen des Meeres der Ob. Meeresmolasse zur Schweiz, vielleicht etwa im ehemaligen Verlauf einer beckenrandparallelen früheren Küstenströmung, die schon im Unter-Ottnang (und früher) Material aus Nordost-Bayern submarin bis über den Bodensee hinaus nach Südwesten transportiert hatte (LEMCKE 1985:16). Es gehört also zum Entwässerungssystem der Nord- umrandungdes Molassebeckens, das-in Funktion seit spätestens Unteroligozän (LEMcKEI. c.: Fig. 1) - Sedimentzufuhren geliefert hat, deren Herkunft aus nördlicher Richtung in zahlrei- chen Untersuchungen immer wieder durch Schwerminerale und Gerölle bestätigt wurde. Dies letztere ausgerechnet für die Graupensande mit ein paar dürren Sätzen, ohne Diskussion und ohne handfeste Belege, glattweg zu bestreiten (BUCHNER et al.: 174/175), trägt nıcht zur Glaubwürdigkeit der Autoren beı. Längst ist mittlerweile bekannt und unwiderlegbar erwiesen, daß der Ries-Impakt während der Ob. Süßwassermolasse und nicht vor ihr erfolgt ist. Dies bezeugen allochthone wiıe autochthone Vorkommen der OSM im Einschlagskrater und in seiner näheren Umgebung (z.B. Grube Berg/Donauwörth), wie auch in größerer Entfernung in ıhr gefundene „Brock- horizonte“ mit Auswürflingen (z.B. Gallenbach, Stephan 1952). Trotzdem verlegen die Autoren in Wort (S. 180) und Bild (Abb. 4) den Einschlag in die beginnende Brackwasser- molasse, ca. 1 Mio. Jahre vor den angeblichen Beginn der OSM. Dies widerspricht eklatant der direkten Beobachtung über Tage und ist unannehmbar! Ebenso negative Konsequenzen für die neue Hypothese liefert schon eine oberflächlich- kritische Betrachtung des Geröllbestandes der Graupensande: 1. Kiperren (1931: 286 ff), dem damals sicherlich noch alle Aufschlüsse der Graupensande bekannt waren, beschreibt als am zahlreichsten Quarzgerölle, meist nur kantengerundet, oft mit Politur und Kiesel- oder Verwitterungsrinde, bisweilen auch zerfressen und durchhöhlt. Sie müssen also vor ihrer Verfrachtung in die Graupensandrinne längere Zeit an der Erdoberfläche gelegen haben, was im Ries-Gebiet bestimmt nicht der Fall sein konnte. Sie können daher nicht vom Ries-Einschlag stammen. 2. An 2. Stelle nach den Quarzen nennt KiDERLEN die meist kantigen, nur selten vollständig gerundeten Feldspäte oft beachtlicher Korngröße, deren Anteil nach den Autoren durch- schnittlich 25% (!) beträgt. Für derartige Mengen gibt es in Ries-Nähe kein Ausgangs- gestein, weder in der „Bunten Brekzie“ noch im Suevit. Sie können daher ebenfalls nicht vom Ries-Einschlag stammen. 3. Nach den Autoren (S. 175) haben sich die meisten der bisher als Lydite angesprochenen Gerölle als zum Oberjura gehörend herausgestellt. Was aber ist mit dem Rest? Man sollte da nicht verschweigen, daß durchaus kompetente Bearbeiter in ihm immer wieder Gerölle wie etwa Kieselschiefer gefunden haben, die einwandfrei zum nordostfränkischen Paläo- zoikum gehören 4. Andererseits fehlen in den Graupensanden alle Gesteine aus der Trias und dem tieferen Jura der „Bunten Brekzie“ des Rıeses. 136 Bei dieser Sachlage ist vor allem zu fragen, woher die Hauptkomponenten der Graupensand- Gerölle, Quarz und Feldspat, kommen konnten. Als Liefergebiet kommt da offensichtlich nur Nordostbayern (nördliche Oberpfalz) in Frage, wo sich die großen Quarz-, Feldspat- und Kaolinvorkommen befinden, also etwa der Raum Tirschenreuth-Weiden (SCHMID & WEINELT 1978: 120-134). Dies, wie schon moniert, auch nur als Möglichkeit einfach auszuschließen (S. 174), ist angesichts so gewichtiger Pro-Argumente wissenschaftlich unhaltbar. Für die Hypothese einer Herleitung der Graupensande aus dem Ries bleibt somit nur die Ähnlichkeit der in ihnen entdeckten Stoßwellenmetamorphose und von Suevitgeröllen mit entsprechenden Ries-Gesteinen - alles übrige spricht in erdrückender Weise dagegen. Lithologische Ähnlich- keiten oder Gleichheiten aber sind keine Alterskriterien (u.a. v. BUBNOFF 1931: 116 ff). Neue Deutung der Ergebnisse von BuCHNER et al. Die qualitativ wie quantitativ höchst ungewöhnliche Fazies der Graupensande ist schon vielen Bearbeitern aufgefallen, ohne daß bei Deutungsversuchen dieser Besonderheiten daran gedacht wurde, daß vielleicht ein größerer Meteoriteneinschlag ım Spiel sein könnte. Dieser ıst nun — quasi als Tüpfelchen auf dem „i“ - durch die hochinteressante Entdeckung der Autoren erwiesen, so daß für seine Kombination mit der so gut wie zweifelsfreien Herleitung der Rinnenfüllung aus Nordost-Franken - ähnlich einem Indizienbeweis — kaum etwas anderes übrig bleibt als etwa folgendes Szenario: Nach dem Rückzug des OMM-Meeres aus dem deutschen Molassebecken im Ober- Ottnang ereignet sich - nur ca 150 km vom späteren Ries entfernt - im Oberpfälzer Wald, in der quarz- und feldspatreichen Gegend etwa von Tirschenreuth-Pleystein, der Einschlag eines vielleicht mittelgroßen Meteoriten, u. zw. + direkt ın das dort wohl schon damals anstehende Moldanubikum, dessen gute Übereinstimmung mit dem moldanubischen Grundgebirge in der Tiefe des Rieses z. B. von SCHMIDT-KALER & TRrEiss (1970: 9) besonders hervorgehoben wird; hier wie dort könnten daher wohl auch ohne Zeitgleichheit sich ähnelnde Impaktgesteine wie Suevit entstanden sein. Die dem Einschlag unvermeidlich folgenden Wolkenbrüche werden dann in gewaltigem Schwall große Mengen von Verwitterungsschutt mit viel Quarz und Feldspat, anfangs auch etwas über das Umland verstreuten Suevit, rasch und katastrophal in dıe Vorfluter Urmain und Urnaab geschwemmt haben; in deren Unterläufen blieben sie als „Graupensande“ liegen, da die sich danach wieder normalisierende Wasserführung der Flüsse sie kaum weiterbewegen konnte. Der Reichtum an Quarz und Feldspat im Geröllbestand sowie die übermäßig schlechte Sortierung und das fast völlige Fehlen von Jurakalk-Geröllen (S. 172 u. 179) finden damit eine zwanglose Erklärung. Graupensande und Ries haben also räumlich offenbar nichts miteinander zu tun, nach den Informationen aus Stratigraphie und Paläontologie auch zeitlich nichts. So besteht kein Anlaß, den Vorstellungen der Autoren BUCHNER etal. zu folgen, doch haben sıe dankenswerter Weise den Weg zur Entdeckung eines bisher unbekannten älteren Impakts gewiesen, dessen Spuren nicht fortgetragen und verwischt wurden, wie es später einem Großteil des Ries-Auswurfs ın dem kraftvollen, von Alpenflüssen gespeisten Stromsystem der Oberen Süßwassermolasse geschah. Daß bisher aus Oberpfalz/Oberfranken keine Reste eines Meteoritenkraters bekannt sind, mag daran liegen, daß der Meteorit vermutlich kleiner war als der vom Ries. Außerdem wird er in einem Gebiet eingeschlagen sein, in dem seit fast 20 Mio. Jahren flächenhafte Abtragung geherrscht hat und nicht, wie auf der Alb, Karst-Hydrologie mit ihrer Konservie- rung alter Landschaftsformen. Überdies hat man dort wohl auch noch nie nach den Spuren eines Einschlagkraters gesucht. 137 Zitierte Literatur BUBNOFF, $. von (1931): Grundprobleme der Geologie. - V + 237 S, 48 Abb.; Berlin (Bornträger). BUCHNER, E., SEYFRIED, H. & HiscH£, R. (1996): Die Graupensande der süddeutschen Brackwasser- molasse: ein incised Valley-Fill infolge des Ries-Impaktes. - Z. dt. geol. Ges., 147/2, 169-181, 10 Abb., 1 Tab., Stuttgart. KiDErLEN, H. (1931): Beiträge zur Stratigraphie und Paläogeographie des süddeutschen Tertiärs. -N. Jb. Min. etc, Beil. Bd. 66, Abt. B: 215-384, 15 Abb., 2 Taf., Stuttgart. LEMCKE, K. (1985): Flußfracht von Ur-Main und Ur-Naab in der Schweiz und im deutschen Molasse- becken. - Bull. Ver. schweiz. Petroleum-Geol. u. -Ing., 51/121: 13-21, 1 Fig., Losone. REICHENBACHER, B. et al. (1998): Graupensandrinne - Ries-Impakt: Zur Stratigraphie der Grimmelfinger Schichten, Kirchberger Schichten und Oberen Süßwassermolasse (nördliche Vorlandmolasse, Süd- deutschland). - Zeitschrift der dt. Geolog. Ges., im Druck. SCHMID, H. & WEINELT, W. (1978): Lagerstätten in Bayern. - Geol. Bavarica, 77: 3-160, 1 Beil., München. ScHMIDT-KALER, H. & Treıss, W. (1970): Exkursionsführer zur Geologischen Übersichtskarte des Rieses 1:100 000. - Bayer. Geol. L. A.: 68 S., 14 Abb., 2 Beil., München. STEPHAN, W. (1952): Ein tortoner vulkanischer Brockhorizont in der Oberen Süßwassermolasse Bayerns. —- Geol. Bavarica, 14: 76-85, 2 Abb., München. 138 here 2 a ae re Achiasız a u her or rer DRrT bislang hub he ara — Free jr Bu innlanäıt Drogen By. ar ur wen 17 re kei 2, | ar er 5 j Le Busihlli er Fi iE Tr Ih IS 7 FE Pa be .f PER Furrz fl Fr we re Vak Yan ) of vi E Fr ih sen N ir u vg Au varnsıi 6 af Mm 5 bi: Mi en I »® ‚ ? [E ’ f sr F du Be . . a or ET a 1 ee Dete nr > Imro: er ww"! 5 { Iawar; | | > a Bricht! nu her 8 ar Abm“: Yarsua iM Ges ' Um. hd 4 EV EN FERER j \ | en kt Msn 0 ar | ü Fl 5; Tu j — . A 71 Se & © 90% [2] ww ä 2 =, ’ . 0 kr“ %q . a) wer j .® ur 5 e were Kl ud , , R PD . . f R = dessihr.. EI Au me Yalsla N f u % i 's y ‘ al You nz Wer Becung al Er Dave“ IM = Ballet ue AL LE& Be: Aöinld nat ae te A Fir se rer = Bimisiurg \ N DIE ne 2 Re Peer if SAF’Tue DU mr, an. dank ken u 1 ie ATRELT See Wh, _ PONTE TIEFE Per ERBrEeE nel Far) sratasıhı u 17, rn Aliiaıı. Aush ea 2 sed, A zu ine u N dr eu DE A eV Server r i» ir == aha hr BEZ sh ira va Piz 3 D . > ö 5 . . 5 - = ‚Bo u . . . Br DL @ Er . 2 . u or u j - nz ‘“ - u - ice a NE ne 022 he — 7 A: u Burn er tr ra Yen u B . . 9 Dt . Ar Lyer 2 kiss 7 & 5 Ka - DB . r y Be, . ee 77. zer u ” e alu i . ah ne! u PL N = 0 % Bi ö E ER ze nn “ a De, % Br . ua: Birne R “ z v Er ® u Dur ’ » ß a % ‘ = 7 # DT ® Di — ä . = ss [' Eu N “ ur" „ri 7 ia = Eu u Richtlinien für die Autoren Artikel zur Veröffentlichung in den Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Palä- ontologie und historische Geologie sınd zu senden an die Schriftleitung: Prof. Dr. Kurt Heißig, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolo- gie, Richard-Wagner-Str. 10/II, 80333 München Einsendeschluß ist jeweils der 31. Maı. Die Texte sind grundsätzlich ausgedruckt und auf Diskette einzureichen. Der Umfang eines Artikels sollte einschließlich der Tafeln 30 Druckseiten nicht überschreiten. Außer in Deutsch werden Artikel in den Verhandlungssprachen der EU akzeptiert. Der Überschrift sollten folgen: Die Autorennamen (zentriert) mit Adressen (als Fußnote), darunter die Anzahl der Abbildungen, Tabellen und Tafeln (zentriert), darunter Kurzfassun- gen in Deutsch und einer oder mehreren Fremdsprachen, bei längeren Texten ein Inhaltsver- zeichnis ohne Angabe der Seitenzahlen. Eine ausgeschriebene Gliederung sollte dem Dezimalsystem folgen. Für den Datenträger werden folgende Schreibprogramme akzeptiert: Alle Versionen von MS Word, WordPerfect, Quark XPress, PageMaker. Folgende Formatiermerkmale sollen auf dem Datenträger vorhanden sein: Autorennamen (auch mit Vorname) ın Kapitälchen (keinesfalls groß!) Fossilnamen (nur Gattungs- und Artnıveau) in Kursiv Gesamtüberschrift: Fett, zentriert Überschriften 1. Grades: Fett, zentriert Überschriften 2. Grades: Normal, zentriert (evtl. gesperrt) Absätze sind nur durch (automatische! oder Tab.) Einrückung, nicht durch Leerzeilen voneinander zu trennen. Tabellen sind entweder in reprofähiger Form beizugeben oder computergeneriert auf der Diskette (EPS-, TIFF-Format) zu speichern. Im zweiten Fall sollen sie in das Satzspiegelformat der Mitteilungen passsen: 126 x 198 mm. Reprofähige Tabellen werden auf Satzspiegel verkleinert falls nötig. Die Schriftgröße sollte darauf eingerichtet werden, daß die Tabelle dann lesbar bleibt. Textabbildungen und Tafeln sind im Original, notfalls mit Verkleinerungsmaßstab beizuge- ben. Falls eine Verkleinerung auf Satzspiegel vorgesehen ist, sollte ein Balkenmaßstab auf der Tafel oder Abbildung vorhanden sein, da dies genauer ist als Angaben auf der Tafel- oder Abbildungserläuterung. Im Literaturverzeichnis ist außer Seitenangaben auch die Zahl der Textabbildungen, Tabellen und Tafeln anzugeben. Die Jahrgangs- oder Band-Nr. ist fett zu formatieren. Jedes einzelne Zitat entspricht dabei einem Absatz, dessen erste Zeile am Seitenrand, ohne Absatzeinzug beginnt. Die weiteren Zeilen sind dagegen (automatisch oder Tab.) eingerückt. Zwischen den Zitaten werden keine Leerzeilen eingeschoben. + Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Heft 37, 1997 INHALT GRIMM, KiRsTEn, 1.: Psendarcella rhumbleri Spanpeı, 1909 (Tintinnina) aus dem Rupelium (Oligozän) des Mainzer Beckens 2 2 an a GRADL, HORST& GERHARD SCHAIRER: Ammoniten von Kälberberg (Nördliche Frankenalb) (Oberoxford bis Unterkimmeridge) 2... Seen SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & SEYED ALI AGHANABATI: Ammoniten aus der Baghamshah-Formation (Callov, Mittlerer Jura) NW Tabas (Zentraliran) .............. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Weitere Beiträge zur jungtertiären Fischfauna von Thrakien (Türkei) .........20uasesesssarecnnadssenenaunendsuereor nee a HALLER-PROBST, MELITTA, S.: Neues Salamandridenmaterial von süddeutschen Fundorten RuMMEL, MICHAEL: Mixocricetodon dehmi n. gen., n. sp., ein neuer Cricetide (Rodentia, Mammalia) aus dem Mittelmiozän von Süddeutschland ............eneessnsnsnenenesesnenenenenene SELMEIER, ALFRED: Fossil wood from Allan Hills and Litell Rocks, Victoria Land, Antarctica SELMEIER, ALFRED: Tertiäre Lithocarpus Hölzer aus Bad Abbach (Bayern, Süddeutschland) LEMCKE, KURT: Spuren eines präriesischen Meteoriteneinschlags in Nordbayern ............... München, 15. Dezember 1997 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger GmbH, 84503 Altötting ISSN 0077-2070 119 135 70\ M4L u Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie u. histor. Geologie 38 eol. 300 S. München, 15. 12. 1998 ISSN 0077-2070 Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung HEFT 38 INHALT KAYA, ORHAN, ERNST DIETER MÜLLER, NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜUMEN & Tanju Kaya: Biostratigraphic and environmental aspects of the Late Miocene-Early Pliocene deposits in Develiköy (Manisa, ey) ne eteteegnensene rennen ee one en eenenoe se ee eresn ereeeeeeretteeesrteee EBL1, OsKAR & FELIX SCHLAGINTWEIT: On some biostratigraphically important microfossils (benthic foraminifera, dasycladales) from subsurface Late Jurassic-Early Cretaceous shallow water lirmestanes or. S-Germaniymaecsennsensgennnnesensene ee era eraendbangensersenannnehnnerntegnne eararaerersktncetgernerksgrne SCHWEIGERT, GÜNTER, GERD DIETL & MARTIN RÖPER: Muensteria vermicularis STERNBERG (Vermes, Sabellidae) aus oberjurassischen Plattenkalken Süddeutschlands ...............e.eeeeeenneeeee FISCHER, Pıa: Die Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb): @renostreon pectiniforme(SCHLOTHEIM 1820), Limidae ................eneneesnnnnnnnsensneennnennenenensenarannennnnaen GRÜNDEL, JOACHIM & ALEXANDER NÜTZEL: Gastropoden aus dem oberen Pliensbachium (Lias ö,, Zone des Pleuroceras spinatum) von Kalchreuth östlich Erlangen (Mittelfranken) ..........unnee SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & MOHAMMAD MOHAMMADI-MONFARED: Ammoniten aus demi®berenJura.des;Nordiranı..........r.terssaensesensnserseerereae ee enegeaedenzernesse se errensesneeeersreneer rare SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER, SEYED ALI AGHANABATI, FRANZ FÜRSICH, BABA SENOWBARI- DARrYAN & MAHMOUD REZA MAJIDIFAR: Cadomites aus der unteren Baghamshah-Formation (Oberbathon‘ Mittlerer Jura) SW. Tabasi(Zentralan) rn SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & SEYED AıLı AGHANABATI: Bullatiomorphites aus dem ©Oberbathonl(Mittlerer Jura) SWTabas (Zentraliran)eerre een een WITT, WOLFGANG W.: Die mittelmiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen, 14. Ostracoden ............... RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Cyprinidae (Pisces) aus dem Jungtertiär von Alpagut-Dodurga bei @orumi(Mittelanatolien, Kürken). ea. een eisernen ee ee FAHLBUSCH, VOLKER: Die miozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen, 15. Jüngster Nachweis des Schuppentieres Necromanis (Pholidota, Mammalia) in Deutschland .............ueeeeeeeeeenn WESSELS, WILMA: Gerbillidae from the Miocene and Pliocene of Europe .........ununensenenensenennenennenennenennenennen SRIVASTAVA, RAHUL: Biomechanical analyses of rodent incisors: a morphological and microstructural adaptatION ee N EN ersesie ee ee eerrereeiee SRIVASTAVA, RAHUL & BAHADUR SINGH KoTLia: Propagation of cracks and structural reinforcement inthe enamellehanyseolid.Molarsı((Mammala Rodentia re ALROY, JOHN, RAYMOND L. BERNOR, MIKAEL FORTELIUS & LARS WERDELIN: The MN System: Regional STE ee SELMEIER, ALFRED: Euphorbioxylon ortenburgense n. sp. from the East Bavarıan Molasse with disjunctive Tayscellswalls; u.......200.22 282er enessreeseesnentanssanenssrenensere sag neneenegenarerne entre seen ern hkesnede nenne ltrnenen SELMEIER, ALFRED: Aufsammlungen von Kieselhölzern aus tertiären Schichten Süddeutschlands, der SEhweizundaustÖsterreich Ale al eat ar N en eser München, 15. Dezember 1998 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. ISSN 0077-2070 Herausgegeben von Prof. Dr. Reinhold Leinfelder, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1998 Biostratigraphic and Environmental Aspects of the Late Miocene- Early Pliocene Deposits in Develiköy (Manisa, Turkey) ORHAN KAYA*, ERNST DIETER MÜLLER”, NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN”, and TAnjJu KAya*** With 3 Figures Kurzfassung Nach bisheriger Kenntnis besteht die jungobermiozän-unterpliozäne Schichtenfolge von Develiköy (Manisa, Türkei) aus einer unteren klastischen Einheit (Camlı-Formation) und einer oberen karbonatisch-klastischen Einheit (Urla-Formation). Diese Schichtfolge wird diskordant von gleichmäßig rötlichen klastischen Sedimenten (Halitpasa-Formation) mit noch unbekanntem Alter überlagert. Die untere Altersgrenze für die Urla-Formation ist aufgrund des Vorkommens von Säugern Turolium. Das bisherige Mindestalter Unterpliozän kann, basierend auf Mollusken und Algen, auf höhere Teile der Formation ausgeweitet werden. Die fossile Flora und Fauna weisen darauf hin, daß die Urla- Formation ın einem limnisch-lakustrischen Flachwasser-Milieu abgelagert wurde. Abstract The known late Late Miocene to Early Pliocene sequence in Develiköy (Manisa, Turkey) consists of a lower clastic unit (the Camlı formation) and an upper carbonate-clastic unit (the Urla formation). This sequence is overlain unconformably by uniformly reddish clastic deposits (the Halitpasa formation) as yet of unknown age. The lower age limit for the Urla formation is Turolian on the basis of mammalian evidence. The known Early Pliocene upper age limit may be extended to the higher parts of the formation on the basis molluscs and algae. Fossil flora and fauna suggest that deposition of the Urla formation took place under fresh water, shallow, lacustrine conditions. Introduction The Develiköy area lies 6 km SE of Saruhanlı ( 22 km NE of Manisa) (Fig. 1). The Late Cenozoic sedimentary assemblage in the Develiköy area consists of two different sequences separated by a low-angle unconformity (Fig. 2): a lower, mainly light-colored, clastic and carbonate sequence, and an upper, reddish, clastic sequence. The lower sequence ıs known to *) Prof. Dr. OrHAn Kaya ,D. E. Univ., Jeoloji Mühendisligi Bölümü, 35100 Bornova, Izmir, Türkei. **) Dr. ERNST DIETER MÜLLER and Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Bayerische Staatssamlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München. ===) Doz. Dr. Tanju Kaya, Ege Univ., Tabiat tarıhı Müzesi, 35100 Bornova, Izmir, Türkei. VVVVVVVVVVVVVVNV IVVVVVVVVVVVVVVNV V vv u UYNUYYEUYRSS urn EVVVVVVVVVWMN IVVVVVVVVVEIS NY VVVVVVVVTYVVVVAU LVVVVVVVVVVVYS SAMVEZFYNYNMNVE Saruhani 04 5 u Develiköy ==H et 5 Ra 5:jo:palitpagar, Fig. 1: Location of the study area. 1, Develiköy; 2, Alluvium; 3, Late Cenozoic sedimentary rocks; 4, Late Cenozoic volcanic rocks; 5, Late Cretaceous-Early Paleocene olistostrome-turbidite unit; 6, Menderes crystalline rocks. be late Late Miocene (OZANsoY, 1960) to early Early Pliocene (SEn et al., 1989) in age. This sequence is divisible into a lower clastic unit, the Camlı formation, and an upper carbonate- clastic unit, the Urla formation (Fig. 2), in terms of stratigraphical nomenclature proposed by Kaya (1981). No age diagnostic fossil is recorded from the reddish clastic sequence. This study presents new faunal and floral elements for the late Late Miocene to Early Pliocene deposits, on the basis of acomposite and partial stratotype (Fig. 3) introduced for the first time. Camlı formation This unit comprises primarily light-colored conglomerates and pebbly lithic sandstones, and minor sandy to pebbly mudrocks and limestones. It rests unconformably on the Late Cretaceous to Early Paleocene ophiolite-related rocks. The deposition took place in alluvial fan environment bounded by a developing fresh water lake. The depositional aspects of the basal fanglomerate suggest the control of growth faults. Urla formation This unit consists of light-colored limestones, mudrocks and sands which intergrade laterally and vertically. Thecomposite stratotype for the upper part ofthe formation is situated between the map coordinates 56.67: 82.09 and 56.31: 82.09 (K19-d2). The limestones are fresh water lacustrine deposits. They are locally rich in fresh water oncoids, composite algal encrustations and fragmented algal and molluscan detritus. They exhibit widespread syndepositional, contractional structures. Mudrocks, which are varıably calcareous, bear primarily the late diagenetic imprints of carbonate enrichment under the control of fracture 4 systems. Sands are texturally mature, and occur as coastal dunes and channel fillings. The contact between the Urla formation and the Camlı formation is conformable and gradational in local sense, but diachronous in areal scale. Age. - The Urla formation contains a wide assortment of fossils that include macro- and microvertebrates, ostracods, gastropods, algae and fish remnants. Two fossil horizons are known from previous work (Fig. 3): H* 111: Ozansoy (1960) recognized first mammals: Mustela sp., Lycyaena sp., Dipoides anatolicus OzAnsoY, Hipparion matthewi ABEL, Tragocerus sp., Palaeoryx sp., Gazella ganudryı SCHLOSSER and G. depertida GERvAIs, andassigned alate Late Miocene age interms of time scale of STEININGER et al. (1990). ArsLan (1984, 1987) collected Hipparion sp. and Crocuta eximia (ROTH and WAGNER) from the same fossil horizont, and reported an Early Vallesıan age. H 130: About 22 m above H 111 Sen et al. (1989) introduced a microvertebrate fauna comprising Castillomys debruijni SEN, JAEGER, DALFES, MAZın and BOCHERENS, Apodemus sp., Psendomeriones sp., Spermophilinus sp. and Prolagus michauxi LOPEZ MARTINEZ in the upper part of the lower unit, and recorded an Early Pliocene (Early Ruscinian) age. New evidence for the lower age limit of the Urla formation is as followed: H 212 is the oldest mammalıan fossil horizon, about 52 m below H 111. Hipparion matthewi ABEL assignes a Turolian age to the basal part of the Urla formation. H 111: The recent recognition of Hipparion matthewi ABEL, H. mediterraneum ROTH and WAGNER and Tetralophodon longirostris (KAuP) indicates a Turolian age for this known fossil horizon. Molluscs and algae in still younger strata may suggest Early Pliocene termination ofthe Urla formation. H 71: The Alga Nitellopsis (Tectochara) meriana (ALEX BRAUN ex UNGER) GRAMBAST et SOULE MÄRSCHE signifies an upper age limit of Pliocene (B. BAssLEr, pers. comm.). H 85: The Gastropod Gyraulus aff. crista (DRAPARNAUD), in accordance with mammalıan chronology, is indicative for an upper age limit of Early Pliocene age. Environment.- In the upper half of the Urla formation the mudrocks are sporadically rich in molluscs, ostracods, fish remnants, Characeae-oogonians and seeds. The molluscs represented by thefamilies of Valvatidae (Valvata), Bithynüdae (Bithynia), Planorbidae (Anisus, Gyraulus) and Lymnaeidae (Galba, Stagnicola, Radıx) are as a whole fresh water residents, however tolerable to very slight brackish water conditions. The lacustrine environment is influenced periodically by swamps (e.g., Galba and Stagnicola), rıvers and lakes (e.g. Bithynia). The fish remnants include pharyngeal teeth and otoliths of the Cyprinidae. The genus Alburnus, Cyprinus, Tinca and Prolebias are also fresh water indicators. The water plantain Alisma plantago-aqnatica LINNAEUS signifies slowly flowing waters or swamps. Scrophularia peregina Linnarus and related brown wort-plants may represent climatic conditions similar to those of the drier parts of the Mediterranean macrovertebrates. The fossils are primarily life assemblages, and less commonly death assemblages. Land- derived fossils (gastropods and vertebrates) are in minor amounts. *H: Horızon Halitpasa formation The name Halitpasa formation is here applied to aprimarily brownishred and heterogeneous rock succession of mudrocks, conglomerates and sandstones, and very minor limestone and coal. Partial stratotype representing the base of the unit, is exposed between 56.31: 82.09 and 5 z = EZ < = a SS 5 o\ es a KERKERFEREUEEREN! = SF Z, - . = = = = = o- Ft oo 5: z 5 z| |< = ö| IE o >) Vgn =) = ziul Kemmer L ei > =; ei) zZ S = = z ın uie —H71 En ke) un w je c a = el = ©) En 8) 4 5 < S u “a | | Be HS = va} DlE 5 e) = = —H2130 Z = s| I= Sl } =} (mn) = => TE: s = = al | Ulmer — HIT [%) eSo0 = = co) == [ea] —_ =S = = —H212 Do < x — IH lll =. a CAMLT FM. CHR Bene näseunn AA LATE MIOCENE (Turolian) MIOCENE LATE CRETA. TI AAAAAAAAAA AAAAAAAAAAAAAN AAAAAAAAAAAAAN AAAAAAAAAAAAN AAAAAAAAAAAAA oO a nn wg Se [= 1 Bies3 Ba ae ee Fig. 2: Generalized rock succession of the study area. 1; Ophiolite- related olistostrome; 2, intermediate volcanic rocks; 3, conglomerate; 4, sand, sandstone; 5, mudrocks; 6, limestone. Fig. 3: Composite stratotype for the upper part of the Urla formation and the lowermost part of the Halitpasa formation. 1, limy mudrocks; 2, limestone; 3, mudrocks; 4, sand; 5, conglomerate; 6, coal and coaly mudrocks. Both figures not to scale. 6 56.31:82.03 (K19-d2) (Fig. 3). Thebrownish red mudrocks which characterize the unit, include poorly to moderately indurated mudstones and sandy mudstones. The Halitpasa formation rests with a low-angle erosional unconformity on the Urla formation. The formation is seemingly free of age diagnostic fossils. Conclusions The lacustrine upper part (the Urla formation) of the Late Miocene to Early Pliocene deposits has an early age limit of Turolian. Layers stratigraphically younger than the known fossil horizon that yielded an Early Pliocene age seem to persist in this age. Floral and faunal evidence indicates that the Turolian-Early Pliocene deposition occurred in freshwater, shallow, lacustrine environment. Acknowledgement The authors thank Prof. Dr. A. TEKDEGER, A. KNAPPE, $. HASsENRÜCK and $. EICHORN from Freie Universität Berlin, and T. GÜRPINAR and S. ERDOGAN from Dokuz Eylül Universitesi Izmir for sampling and preparatory work. References ARSLAN, F.( 1984): Düzpınar (Manisa) Miyosen omurgalı faunası Hippparionlarında odontolojik degisimler.- T.J.K. Bult., C.27, 17-20; Ankara. ARSLAN, F.( 1987): Sur la presence d’un fossile Carnivore a Duzpınar (Manisa) .-J. Fac. Sci., Ege Univ., Series B, V 01.9, No.1: 17-20; Izmir. Kaya, O.(1981): Miocene reference section for the coastal parts of West Anatolia.- Newsl. Stratigr., 10(3): 164-191; Berlin-Stuttgart. Norf, D. (1985): Otolithi Pıscium.- Handbook of Paleoichthyology,10: 1-145, Abb. 1-81; Stuttgart-New York. OZzansoy, F. (1960): Stratigraphie cenozoique continentale de laregıon de l’Ege (le sud de Balıkesir, Soma- Bergama, Akhisar et Tire - en partie -). Bull. Mineral research Exploration Inst. Turkey (Foreign Edition) Ankara. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. & Kaya, O. (1993): Neue Beiträge zur Tertiär- Stratigraphie und Otolithenfauna der Umgebung von Istanbul (Kügükgekmece- und Büyükgekmece See), Türkei.- Mitt. Bayer.Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 33: 51-89, 5 Taf.,5 Abb.; München. STEININGER,F.F., BERNOR,R.L. and FaHLsuscH, V.(1990): European Neogene marine/continental chronologic correlations.-In:LinpsAy E.H., FAHLBUSCH, V. and MEın, P., (eds.): European Neogene mammal chronology. Plenum Press: 15-48; New York. SEN, S., JAEGER, J-J, DALFES, N., Mazın, J-M., and BOCHERENS, H. (1989): Decouverte d’une faune de petits mammiferes pliocenes en Anatolie occidentale.- C.R.Acad. Sci. t. 309, Serie H: 1729-1734; Parıs. WEILER, W. (1968): Fossilium Catalogus, I: Anımalia, Pars 117, Otolithi Pıscium (Neubearbeitung): 1-196; s-Gravennhage. 2 b m} In = ie ‚haha kann ru Arad ange 5 BD ” Mn; BE anal hr aa Dee ka lan. pe u . tal a0 De 2 an u 1 FY Iren on) Br Mu ae Ki Dabun An sehr Ber: ' u ji ah a7 en TEN IE 5 2 U: Mr a EN Mn En 2% Mr. AL Perich In>; Eee ET u Per Ian) Ds, jo Pi en. in Da re en - vor ET a ve \n3 u . J “ he . pP » DEZ = 5 . Te u Zu va iz as Fran a n e- » Alp j ‘ r: BArPI; j I is 13V Fr Be | kl 12 ‚tes I FO a7 de = BEN hale) Do id A. YA en mr up DE BA EP UN SEN v pen) it E mai! u” | ECTS UL ETRRT ie irre TeP.E she eh Ar Bier 6 Ne @) 8 > i ERTTIRT TET Te Tee ar ) yru I. il ei u hi ir, Be i bee; bma.y pi “ab@eu m W , al i tar s,48 a SE TAB Ad ah mei yarı BRUT Der. rer AAN E Ba A: » Fr i f Arial j ‚a5 ann UT T m Hintere ha N DIE zZ Beten ey er, Bl rein 5 Nuesfies i IE | Ar IE Wa 2 a En ia BAUM | I We ande Ananıe ER aa ir rm un iM ih .i in u! Run E agree We rar Fr. HAN ee oh a6, er N ME Auer; er Kersiae In a ‚ü : nl N uw rare “ na ll, ee‘ ererie 1. RT nr rer Be Nm a “ BETT, I j hihlhr wi DE“ Enid wi ie: ut id I U % wi A In er gina . | 7° VALRP- dee Se 6% 2 T, 2 a 4 ri Au 2 j a ainfe (yon ag bAi.HR Pbhmet nel ‚yledlkin.s ss BET rs | ul < dia al Tele ei b — B era m NER Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1998 On some biostratigraphically important microfossils (benthic foraminifera, dasycladales) from subsurface Late Jurassic-Early Cretaceous shallow water limestones of S-Germany By Oskar EBL1* & FELIX SCHLAGINTWEIT** With 2 figures, 5 tables and 3 plates Kurzfassung Aus Flachwasserkalken des Obertithon-Berrias der ın den 60er Jahren abgeteuften Molasse- bohrungen Utting und Endorf/Oberbayern werden einige biostratigraphisch bedeutsame Mikrofossilien (benthonische Foraminiferen, Dasycladaceen) beschrieben. Paläogeographische und lithofazielle Beziehungen zu den schweizerisch-französischen subalpınen Ketten werden diskutiert. Abstract Some biostratigraphically important microfossils (benthic foraminifera, dasycladales) are described from Upper Tithonian-Berriasian neritic limestones from the Upper Bavarian drillings of the sixties from Utting and Endorf. Paleogeographic and lithofacies relationships with the French-Swisse subalpine chains are discussed. Content 1% Introduchongess es irrbaı 1 ae d Te ha a a Ten 9 2. Matenallse@fe tercasee auch Sessel end seen Salate: 11 3 Baleontolosicalparpa. cr. m... ara ug ns ne 12 ale BenthieToraminilerästeeeen. chat A 12 32, DasyeladalesdrsHesecksas er nee 15 4. Coneisons tun AL Del tens 1. REIErEnG es ee ee A han ee A 18 Introduction The Franconian Alb (plateau) of Southern Germany represents the eastern end of an extensiveSW-NE running Jurassic mountain chain. The youngest Jurassic outcrops belong to the Neuburg Formation of Upper Tithonian age (BARTHEL 1969). These shallow water * Dr. O. Est, c/o: Institute for Paleontology, Richard-Wagnerstraße 10, D-80333 Munich. #= Dr. F. SCHLAGINTWEIT, Lerchenauerstraße 167, D-80935 Munich. N + BÖHMISCHES + - ae +MASSIV. + CENOMAN OBER- Straubing NE a : inkl” TIEFERES | TURON CONIAC BIS SANTON 7) [ee} [@) = aunstelh Rosenheim hr 4 [6) %- Text-Fig. 1: Distribution of Late Jurassic to Cretaceous sediments below the Subalpine Molasse after Lange (1981) and location of the drillings of Utting and Endorf. limestones only occur in the region of Neuburg, along the Danube river, because, due to the Tithonian regression, the sea retreated southwards in the direction of the Helvetic zone. The western part of the forealpine realm, from Eastern Switzerland to the river Lech, was not covered by the sea. To the north-east, the shallow epicontinental sea was bordered by the NW- SE running Landshut-Neuötting structural high, that during the (Upper) Cretaceous period, separated two troughs, the north-eastern „Braunauer Senke” and the south-western “Wasserburger Senke” (e.g. LEMCKE 1981; HERM 1978). Duetothisconstellation, the knowledge of Cretaceous paleogeography south of the Danube river, below the forealpine Molasse clastic blanket only stems from boreholes that have been drilled for hydrocarbon prospecting. Amongst them, the borehole of Miesbach was the deepest, reaching down to 5748 m. In the period 1953 to 1979 a number of 37 oil and gas fields were prospected (LEMCKE 1981: p. 15). The information obtained from thenumerous wells showed that the sediments just below the Molasse get younger from the west (area of Munich) to the east, from the Purbeckian till the 10 Campanian (LANGE 1981; Fig. 1). The lower/middle Berriasian, dated by means of ostracods, is known from wells beneath the Molasse zone, reported as „Purbeckian”, consisting of brackish-saline facies (e.g. BARTHEL 1969: p. 151, well Ampfing 1). From the wellMoosburg 4 a, Purbeckian facies, with a thickness of 134 m, have been reported by MEYER (1994), which consist of characean limestones, laminates and oolithic limestones with authigenic dolomite and crustacean coprolites (Favreina salevensis) are known. During the late Jurassic the so- called „Munich Bay”, as a part ofthe „Wasserburger Trog” (trough), evolved just prior to the deposition of the Purbeckian. This is documented by a large thickness of the Upper Jurassic, attainıng up to more than 600 m in the well of Utting I (PorTH 1965: p. 348). Within the „Wasserburger Trog”, inıtially evaporitic and later brackish Purbeckian facies were deposited (LEMckE 1981). During the Lower Cretaceous the former land surface began to tilt towards the south indicating the beginning of the formation of the Molasse foredeep. This resulted ın the erosion of the Upper Jurassic limestones, whereby stratigraphically older deposits were affected from south to north. Consequently, the thickness and completeness of the Lower Cretaceous sediments increases towards the south (BARTHEL 1965: p. 772). The present paper provides new results concerning biostratigraphically important microfossils from boreholes of the forealpine Molasse basın. These microfossils characterise Late Jurassic- Early Cretaceous neritic limestones and are typical „Tethyan” forms that are partly known from the region of the Northern Calcareous Alps, but poorly to unknown from the Mesoeuropean shelf deposits of S-Germany. To our knowledge, there are no publications that deal with biostratigraphic data of this period from boreholes of S-Germany. The work presented here is dedicated to our former teacher Prof. emer. Dr. D. HErM (Munich). 2. Material The original material of BARTHEL (1969) about the Neuburg Formation of the southern Franconian Alb has been kindly made available to the authors of the present paper by Dr. SCHAIRER from the „Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie” of Munich. Some first new results of this investigation have already been published (SCHLAGINTWEIT & EBL1ı 1997). The material contains about 40 thin-sections from the wells of Kaufbeuren 1, Eigelwald, Gablingen 1a, Endorf 2 and Utting 1. From a micropaleontological point of view, the thin-sections from Utting 1 and Endorf 2 are the most interesting because they contain stratigraphically important benthic foraminifera and dasycladales of the Late Jurassic-Early Cretaceous neritic regime. The drilling well of Utting 1, at the western side of the Ammersee, reached a depth of 3402 m and contains over 600 m of the Upper Jurassic (PORTH 1965: p. 348). The limestone samples of Utting 1 are represented by 17 thin-sections (2,5x7,5 cmand 6x4 cm) and were derived from depths of 2689,0 to 2707,3 m. They all display a wackestone texture and can be referred to a quiet water environment („lagoon”) of an inner platform realm. The distribution of benthic foraminiferaand dasycladales are shown in table 2. Taking into accountthe known stratigraphic ranges of the microfossils encountered, the samples can be placed in the Upper Tithonian. The well of Endorf 2, northwest of the Chiemsee, was drilled into the Infravalanginian (Berriasian) and Purbeckian (HARK 1963: p. 894; PORTH 1965: p. 349). The material investigated is represented by 4 thin-sections: BAB 20 (6 x 4 cm): depth 4847,0 - 4848,8 m, „0,3 m über Krone” BAB 21 (6x 4 cm): depth 4847,0 - 4848,8 m, „Krone” BAB 22 (6 x 4 cm): depth 4823,5 - 4841,1 m, „Kiste 9 unten” BAB 23 (7,5 x 2,5 cm): depth 4823,5 - 4841,1 m, „Kiste 9 unten” 11 The microfacies of the samples BAB 20 and 21 are grainstones with extraclasts (e.g. Chara- limestones) and abundant benthic foraminifera, namely miliolids and trocholinids. The samples BAB 22 and 23 are packstones with scattered ooids. The benthic foraminifera are accompanied by remains of crinoids (Pl. 1, fig. 1). The occurrence of Psendotextulariella courtionensis BRÖNNIMANN in all 4 samples together with the other microfauna shows thatthey are of Upper Berriasian age (Tab. 1). The samples BAB 22 and 23 are from a more shallow position within the borehole and therefore a little bit younger in age. This difference, however, can not be further differentiated by means of microfossils. The occurring clasts of chara- limestones can be deduced to have been derived from the underlying Purbeckian that had been reworked during the transgression. According to Hark (1964), the drilling of Endorf 2 documents a northward marine transgression that took place during the Berriasian and Valangınıan. 3. Paleontological part 31 Benthre foramınıfera Genus Anchispirocyclina JORDAN & AppLin, 1952 Anchispirocyclina lusitanica (EGGER) (Pl. 1,18, 6) 1969 Anchispirocyclina lusitanica (EGGER) - BARTHEL: 17, pl. 5, fig. 1-6, Upper Tithonian of Franconian Alb/S-Germany (with synonymy). Remarks: A. Iusitanica has been reported within dark and grey micrites from the borehole of Kaufbeuren (depth 3276,1 - 3286,0 m) by BARTHEL (1969: p. 153). The occurrence in the well of Uttingtogether with theaccompanying biota isshownintable2. Accordingto BARTHEL(1969) A. Iusitanica is typical for very shallow, near-coastal habitats of changing salınities. Tab. 1: Stratigraphic distribution of benthic foraminifera and dasycladales after ARNAUD-VANNEFAU etal. (1987, 1988, 1991), BuCUR, ConRAD & Rapoıcıc (1995) and own observations. | Tilonin | Berriasin | Valanginian [Speces | Lower | Midate | Upper | Lower | Middie | Upper | | BE re A. lusitanica N. bronnimanni N. infragranulata P. courtionensis T. delphinensis T. sagittaria C. aff. parasolkani O. lemmensis S. sellii S. katzeri Tab. 2: Distribution of benthic foraminifera and calcareous algae within the samples of the well Utting (Upper Tithonian). BAB 19 1,95 (Kern 3) | 2) Clypeina sp. APECORINI Lithocodium / Bacinella Thaumatoporella parvovesic. . © oO | Otternstella lemmensis Everticyclammina virguliana Anchispirocyclina lusitanica Pseudocyclammina lituus Nautiloculina oolithica Mobhlerina basiliensis Trocholina elongata Valvulina lugeoni Rajkaella bartheli o o | Salpingoporella annulata o Oo | Clypeina aff. parasolkani o | Neotrocholina infragranulata o 0 | Trocholina alpina OlOL or (oe) (e)00 .O°+:- .. O0 :: OT Or oO SIOLSOTOZO979:O:L oo». BAB® a : [7 BABO : [BABS m .O.: oO | (e) ©) CE) Ele) eat oO0o0 HOLOLSISTSSEZ: (®) (®) Genus Nautiloculina MOHLER, 1938 Nautiloculina bronnimanni ARNAUD-VANNEAU & PEYBERNES, 1978 (Pl. 2, fig. 5-6) * 1978 Nautiloculina bronnimanni n. sp. - ARNAUD-VANNEAU & PEYBERNES: 70, fig. 2, pl. 1, fig. 6-8, pl. 2, fig. 4-11. 1986 Nautiloculina bronnimanni ARNAUD-VANNEAU & PEYBERNES: WyssLinc: Pl.5, fig. 4, Berriasian of Vorarlberg/Helvetic Zone. 1991 Nautiloculina oolithica MOHLER - HAGN, SCHLAGINTWEIT & STEIGER: Pl. 4, fig. 1-2. Remarks: The size of the tests with quadrangular chambers that in the last whorl display a characteristic shape (ARNAUD-VANNEAU & PEYBERNES 1978: forme en „champignon”) account for N. bronnimanni. Accordingto ARNAUD-VANNEAU & PEYBERNES (1978) the Lower Cretaceous nautiloculinas are indicative for a shallow infralittoral platform environment displaying good oxygenation and normal salinity. 13 Genus Pseudotextulariella BARNARD, 1953, emend. CHAROLLATS, BRÖNNIMANN & ZANINETTI, 1966 Psendotextulariella courtionensis BRÖNNIMANN, 1966 (BL SHEN5pl 2, es) * 1966 Pseudotextulariella courtionensis n. sp. - BRÖNNIMANN: 267, text-fig. 8, pl. 1, fig. 1-5, pl. 2, fig. 1-2, pl. 3, fig. 3, „Valanginian” of Switzerland. 1984 Pseudotextulariella courtionensis BRONNIMANN - SALVANI-BONNARD, ZANINETTI & CHAROLLAIS: Pl. 2, fig. 1, Upper Berriasian of Haute-Savoie, France. Remarks: P. courtionensis has been established from the drilling of Courtion 1, Canton of Fribourg, Switzerland, encountered ın thin sections of core no. 4, 1402,70-1407,70 m (BRÖNNIMANN 1966: p. 265). The samples have been attributed to the Valanginıan by FISCHER & LUTERBACHER (1963) on the basıs of their lithology. The latter are described as oolithic limestones with benthic foramıinifera amongst miliolids and trocholinids, from which, an equivalent microfacies to the samples with P. courtionensis from the drilling of Endorf can be concluded. Tab. 3: Dimensions of Psendotextulariella courtionensis BRÖNNIMANN (in mm) from the well Endorf 2, 4823,5-4841,1 m. D = test diameter, H = height of the test. Genus Trocholina PAALZOWw, 1922 Trocholina sagittaria ARNAUD-VANNEAU, BOISSEAU & DARsAc; 1988 (Pl. 2, fig. 7-8) * 1988 Trocholina sagittaria n. sp. - ARNAUD-VANNEAU, BOISSEAU & Darsac: 361, pl. 1, fig. 5, pl. 6, fig. 1-10, Upper Berriasian? - Barremian of Switzerland and Italy. Remarks: Small and high conical test with a relatively large number of whorls (n= 11, ? 12). Chamber lumen typically rectangular ın axial sections. Tab. 4: Dimensions of Trocholina sagittaria ARNAUD-VANNEAU et al. (in mm) from the well Endorf 2. D = test diameter, H = height of the test, n = number of whorls. Trocholina delphinensis ARNAUD-VANNEAU, BOISSEAU & DArsAc, 1988 (Pl. 2, fig. 1-2, 9) *1988 Trocholina delphinensis n. sp. - ARNAUD-VANNEAU, BOISSEAU & Darsac: 358, fig. 2, pl. 1, fig. 1, pl. 3, fig. 1-8, Berriasian of France. Remarks: T. delphinensis belongs to the group with tests „formes coniques elevees” displaying a tendency within the last 2 to 3 whorls to become cylindro-conical. The inner chamber-ending ıs most often slightly bended upward toward the apex. From a stratigraphic point of view T. delphinensis is a species „essentiellement berriasienne” that becomes more frequent with the beginning of the Upper Berriasian and disappears progressively during the Valanginıan (ARNAUD-VANNEAU et al. 1978: p. 358). Tab. 5: Dimensions of Trocholina delphinensis ARNAUD-VANNEAU etal. (in mm) from the well Endorf 2. D = test diameter, H = height of the test, n = number of whorls. Trocholina molesta GORBATCHIK, 1959 (Pl. 2, fig. 3) 1988 Trocholina molesta GORBATCHIK - ARNAUD-VANNEAU, BOISSEAU & Darsac: 359, pl. 6, fig. 11-21. Remarks: Small Trocholina with low conical test. According to ARNAUD-VANNEAU etal. (1988) T. molesta has a stratigraphic extension from the top ofthe Purbeckian to the Barremian. In our material 7. molesta is the less frequent Trocholina encountered. Dimensions: D = 0,36 mm, H = 0,26 mm, D/H = 0,73, number of whorls = 6. 32. Dasyecladales Genus Clypeina MICHELIN, 1845, emend. REZAK, 1957 Clypeina sp. A, PEcoRıintı, 1972 (Pl. 3, fig. 1,7, 9) 1972 Clypeina sp. A - PEcorıint: 378, fig. 3 a-h, Purbeckian of Sardinia/ltaly. Remarks: Some rare transverse sections of Clypeina sp. A, PECorINnI have been discovered within the Upper Tithonian of the Utting drilling (samples BAB 2 and 2a). The species, identified as a new species in the original description, has been described from the Purbeckian facies of Sardinia/Italy. PECornt (1972) assumed a Valanginian age for his samples („molto probabilmente valanginiana”). According to own observations, Clypeina sp. A is acommon dasycladale of the Alpine Lerchkogel Limestone (Lofer Member) and Plassen Limestone (Tithonian-Berriasian). Dimensions: D = 0,56-0,72 mm (0,3-0,6 mm), d = 0,15-0,21 mm (0,1-0,25 mm), ratio d/D = 0,25 - 0,36, p = 0,14-0,15 mm, w = 11-12. The dimensionsal data obtained from PEcoRrınI (1972) are given between brackets. 15 Clypeina aff. parasolkani Farınaccı & Rapoıcıc, 1991 (PI. 3, fig. 6, 11-12) 1996 Clypeina aff. parasolkanı Farınaccı & RADOoIcıc - ERCEGOVAC et al.: pl. 2, fig 1-9, Upper Jurassic of Montenegro. Remarks: A small representative of C/ypeina with short, rounded branches (8-12) displays a thin calcareous envelope. One specimen of small dimensions and 6 laterals might belong to the apical part of the thallus (Pl. 3, fig. 11). The species is a frequent element from the Upper Tithonian limestones of the drilling of Utting but also occurs in the samples from Endorf. Clypeinaparasolkanı FARınAccı& Ravoiıcıc, 1991 from the Berriasian of Turkey is the species being nearest to our specimens. Dimensions:D = 0,22-0,42 mm, d = 0,07-0,152 mm, ratio d/D = 0,25-0,4, p = 0,07-0,09 mm, w = 6, 8-12?. Genus Ötternstella GRANIER, 1994 Otternstella lemmensis (BERNIER 1971) GRANIER, 1994 (I. 3, fig. 4, 8) "1971 Heteroporella lemmensis n. sp. - BERNIER: 177, pl. A. 1986 Heteroporella lemmensis (BERNIER) - WyssLinc: Pl. 2, fig. 4, Helvetic Zone of Vorarlberg. 1994 Otternstella lemmensis (BERNIER) nov. gen., nov. comb. — GRANIER in GRANIER et al.: 134, pl. 2, fig. 4-5. Remarks: The species originally described as belonging to the genus Heteroporella has been revised and transferred to the new genus Otternstella by GRANIER (in GRANIER etal. 1994). O. lemmensis has been discovered in three thin-sections of Utting (BAB 7, 18, 19; see also table 2). Dimensions: D = 0,4-0,46 mm (0,33-0,68 mm), d = 0,04 mm (0,05-0,1 mm), d/D = 0,1, w=7,habout 0,09 mm, p=0,12 mm (0,075-0,12 mm). The dimensions given by BERNIER (1971) are shown in brackets. Genus Salpingoporella Pıa, 1918 Salpingoporella katzerı ConRAD & Rapoicıc, 1978 (Pl. 3, fig. 3) * 1978 Salpingoporella katzeri n.sp. - CONRAD & Rapvoicıc: 69, text-fig. 1, pl. 1-2, Berriasian-Valanginian of Hercegovina. Remarks: One single longitudinal section has been discovered in sample BAB 20 showing primaries that widen rapıdly towards their distal endings („trumpet-shaped’”). Salpingoporella katzeriCONRAD& Ranoıcıc has been established originally from the Berriasian and Valangınıan of Jugoslavıa, Switzerland and Spain. Dimensions: D = 0,36 mm (0,26-0,8 mm), d = 0,12 mm (0,1-0,4 mm), d/D = 0,33, h = 0,12-0,136 mm (0,08-0,16 mm); data from ConraD & Rapoıcıc (1978) within brackets. Salpingoporella sellii (CREscENTI, 1959) BASSOULLET et al. 1978 (Pl. tie92) * 1959 Macroporella sellii n. sp. - CREscENTI: 195, pl. 1, fig. 1-9, Upper Jurassic of Italy. Remarks: S. sellii is commonly reported from Upper Jurassic strata. In the Dinarides for example, the Salpıngoporella sellii Zone corresponds to the Oxfordian-lowermost Kımmeridgian (TistJar & Venıc 1993). In the Lerchkogel Limestone of the Northern Calcareous Alps S. sellii 16 has been found in the (Lower?) Berriasian (DARGA & SCHLAGINTWEIT 1991). In the samples from the drilling of Endorf S. sellii is associated with P. courtionensis, N. bronnimanni, T. sagittaria and T. delphinensis documenting that the stratigraphic range must be extended into the Upper Berriasian (see Table 1). Dimensions: D = 0,24 mm (0,24-0,44), d = 0,11 mm (0,06-0,16), d/D = 0,47, p about 0,017 mm (0,016-0,02). Data from CrEscEnTi (1959) is shown between brackets. 4. Conclusions The obtained results demonstrate that Late Jurassic - Early Cretaceous neritic limestones from the subsurface of S-Germany can be dated by means of larger benthic foraminifera and dasycladales (see table 1). All literature data on the published range charts are in good accordance to our findings. The stratigraphic range of Salpingoporella sellii (CRESCENTI) must be expanded to include the Upper Berriasian. For correlation purposes it is necessary to refer to the surface „Neocomian” in the stratotype area near Neuchätel, Switzerland and the subalpine chains of France. There, the Purbeckian is time-equivalent to South-Germany and also the facies with evaporites, breccias and black pebbles („cailloux noirs”) is directly comparable. The end of the Purbeckian facies is marked by the discontinuity DiO, which occurs in the Middle Berriasian and corresponds to the formation of open marine conditions („Berriasian-Hauterivian platform”) which resulted from rising sea-level (ARNAUD-VANNEAU et al. 1987). A late Berriasian sea-level rise is also documented within the Hohenems Nappe of the Helvetic Zone of Vorarlberg (WvyssLinG 1986). This paleogeographic change led to the marine transgression over Purbeckian which has been reported also from the drilling of Endorf (BARTHEL 1969: Fig. 39, and this work) and from the drilling of Kastl 2 and 2a of the Eastern Molasse Basin (BARTHEL 1965: p. 773). From a microfacies point of view, the resulting mixture of external and internal faunal elements corresponds to „Facies de Transgression” (ARNAUD-VANNEAU 1980; ARNAUD-VANNEAU et al. 1987). The Lower Cretaceous transgressive series corresponds to a “deepening event” that led to amicrofaunistic renewal, that is to say the disappearance and appearance of different species of benthic foraminifera (ARNAUD-VANNEAU et al. 1987). It is important to mention, that in Switzerland, the post-Purbeckian Middle/Upper Berriasian strata have individual terms, e.g. „Unite Inferieure Oolitique”, „Marbre Batard” or „Formation de Pierre Chatel” (ArnAuD- VANNEAU etal. 1987), wheras the Lower Cretacous beneath the Molasse foredeep in Bavarıa is not grouped into units, memers or formations. Here, the Berriasian-Valanginian (and younger strata) is simply reported lithologically as „limestone, marl, sandstone” (e.g. LANGE 1981). The Hohenems Nappe of the Helvetic Zone of Vorarlberg (Wyssuing 1986) can be regarded as a connecting link between the Late Jurassic-Early Cretaceous of the French-Suisse subalpine chains and the material described in the present paper. It is also interesting to note, that from the Eocene of the Helvetic Zone near Salzburg HAGN, SCHLAGINTWEIT & STEIGER (1991) described Late Jurassic? (most probably early Cretaceous) pebbles of shallow water limestones with nautiloculinas and pfenderinids. These were assumed to have originated from the Previndelicic Islands that bordered the southern Mesoeuropean continental margin. For the moment, it is likely that, from the perspectives of paleogeography, lithostratigraphy and facies, correlations of the Portandian, Purbeckian and „post-Purbeckian”, from Molasse boreholes, with the French-Swiss Subalpine Chains are possible, as has been discussed earlier by BARTHEL (1969: p. 154). For detailed lithologic and stratigraphic correlations, however, investigations of thin-section material from different boreholes of Southern Germany are needed. 117 Acknowledgement The material investigated has been kindly made available by Dr. G. SCHAIRER (Institute of Paleontology, University of Munich). R. Rapoıcıc (Belgrade) gave helpful remarks on Clypeina aff.parasolkanı. The English has kindly beenrevised by Dr. R.SCHERREIKS (Geological Insitute, University of Munich). References ARNAUD-VANNEAU, A., ARNAUD, H., ADATTE, T., ARGOT, M., RUMLEY, G. & THIEULOY, J.-P. (1987): The Lower Cretaceous from the Jura platform to the Vocontian Basın (Swiss Jura, France). - 3“ Int. Cret. Symp. Tübingen 26.08.-09.09.87, Field-Guide Excursion D: 1-128. ARNAUD-VANNEAU, A., BOISSEAU, T. & Darsac, C. (1988): Le genre Trocholina PAALZOW 1922 et ses principales especes au Cretace. - Rev. Paleobiol., vol. spec. 2, Benthos ‘86: 353-377, $fig., 1 tabl., 6 pl.; Geneva. ÄARNAUD-VANNEAU, A., CONRAD, M. A., DELOFFRE, R., LUPERTOSINNI, E., Masse J.P., PEYBERNES, B., Ravoıcıc, R., Sokac, B. & Veric, I. (1991): Distribution of lower Cretaceous foraminifera and dasycladal algae of the Adriatic plate. - Abstracts Zadar‘91, p. 22. ARNAUD-VANNEAU, A. & PEYBERNES, B. (1978): Les representants &ocretaces du genre Nautiloculina MOoHLER, 1938 (Foraminifera, Fam. Lituolidae ?) dans les Chaines Subalpines Septentrionales (Vercors) et les Pyrendes Franco-Espagnoles. - G£obios, 11/1: 67-81, 5 fig., 2 pl.; Lyon. BARTHEL, K.W. (1965): Le Cretace inferieur de la region est du bassin Molasse. - Colloque sur le Cretace inferieur. Mem. Bur. Rech. G£ol. Min., 34: 769-777, 1 fıg.; Paris. BARTHEL, K.W. (1969): Die obertithonische, regressive Flachwasserphase der Neuburger Folge in Bayern. - Bayer. Akad. Wiss., Abh., math.-naturw. Kl., 142: 1-172; Munich. BERNIER, P. (1971): Deux nouvelles algues Dasycladac&es du Jurassique Sup£rieur du Jura Meridional. — Ge£obios, 4/3: 173-184, pl. A-B, 5 figs.; Lyon. BRÖNNIMANN, P. (1966): Pseudotextulariella courtionensis n. sp., from the Valanginian of well Courtion 1, Courtion , Canton of Fribourg, Switzerland. - Arch. Sc. Geneve, 19/3: 265-278, $ fig.,3 pl.; Geneva. Bucur, 1.1., Conrad, M.A. & Rapoıcıc, R. (1995): Foraminifers and calcareous algae from Valanginian limestones in the Jerma river canyon, Eastern Serbia. - Rev. Paleobiol., 14/2: 349-377; Genf. COoNRAD, M.A. & Rapoıcıc, R. (1978): Salpingoporella katzeri n. sp., une Dasycladacee (algue calcaire) nouvelle du Berriasien et du Valanginien de la region mediterraneenne, . Geol. vjesnik, 30/1: 69-72, 1 fıg., 3 pl.; Zagreb. CRESCENTI, U. (1969): Sopra una nuova Macroporella (Alga calcarea) nel Malm dellTtalia meridionale. - Giorn. Geol., 27: 195- 202, 1 pl.; Bologna. DarGa, R. & SCHLAGINTWEIT, F. (1991): Mikrofazies, Paläontologie und Stratigraphie der Lerchkogelkalke (Tithon-Berrias) des Dietrichshorns (Salzburger Land, Nördliche Kalkalpen).-Jb. Geol. B.-A., 134/ 2: 205-226, 2 fig., 4 tab., 4 pl.; Wien. ERCEGOVAC , M., JEREMIC, M. & Rapoıcıc, R. (1996): Stratigraphic column above bauxite at Biocki Stan, Montenegro. - Ann. G£ol. Penins. Balkan, 60 (2): 99-102, 3 fig., 3 pl.; Belgrade. FISCHER, H. & LUTERBACHER, H. (1963): Das Mesozoikum der Bohrung Courtion 1 (Kt. Fribourg) und Altishofen 1 (Kt. Luzern). - Beitr. Geol. Karte Schweiz, N.F., 115. Lieferung. GRANIER, B., MassE, J.-P. & BERTHOY, P.-Y. (1994): Heteroporella lepina PRATURLON, 1967 revisited (followed by taxonomic notes on the so-called “Heteroporella” species). - Beitr. Paläont., 19: 129- 146, 1 tabl., 2 pl.; Wien. Hacn, H., SCHLAGINTWEIT, F. & STEIGER, T. (1991): Fremdartige Gerölle aus dem südhelvetischen Unter- und Mittel-Eozän von St. Pankraz am Haunsberg nördlich Salzburg. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. Hist. Geol., 31: 27-45, 1 fig., 4 pl.; München. Hark, H.-U. (1964): Die Erdöl- und Erdgasexploration in der Bundesrepublik im Jahre 1963. - Erdöl u. Kohle, Erdgas, Petrochemie, 17/11: 885-894; Hamburg. Herm, D. (1979): Die süddeutsche Kreide - Ein Überblick. - IUGS series A, 66: 85-106, 2 fig.; Stuttgart. Lange, H. (1981): Die Kreide im Untergrund des Molassebeckens. - in: Erläuterungen zur Geol. Karte von Bayern 1: 500.000, 71-74, 1 Abb., 1 Tab.; München (Geol. L.-A.). 15 LEMcKE, K. (1981): Das heutige Bild des deutschen Alpenvorlandes nach drei Jahrzehnten Öl- und Gasexploration. - Eclogae geol. Helv., 74/1: 1-18, 12 fig.; Basel. MEYER, R.K.F. (1994): „Moosburg 4”, die erste Kernbohrung durch den Malm unter der bayerischen Molasse. - Erlanger geol. Abh., 123: 51-81, 11 fig., 3 pl.; Erlangen. PEcorinı, G. (1972): Microflora „Purbeckiana” della Nurra (Sardegna). - Boll. Soc. Geol. It., 91: 373-385, 5 fig.; Milano. PorTH, H. (1965): Die Erdöl- und Erdgasexploration in der Bundesrepublik Deutschland im Jahre 1964. - Erdöl und Kohle, 18/5: 341-349, 4 fig.; Hamburg. SALVINI-BONNARD, G., ZANINETTI, L. & CHAROLLATS, J. (1984): Les foraminiferes dans le Cretace inferieur (Berriasien moyen-Valanginien inferieur) de laregion de la Corraterie, Grand-Saleve (Haute-Savoie, France): Inventaire preliminiaire et remarques stratigraphiques. - Rev. Paleobiol., 3/2: 175-184; Geneva. SCHLAGINTWEIT, F. & EBL1, O. (1997): Clypeina bavarica nov. sp., (Calcareous algae; Dasycladales) from the Tithonian of the Franconian Alb (Baviera, Germany). - Geobios, 30/3: 327-334, 3 fıg., 1 tabl.; Lyon. TisLJAR, J. & VELıc, I. (1993): Upper Jurassic (Malm) shallow-water carbonates in the Western Gorski Kotar area: Facies and depositional environments (Western Croatia). - Geol. Croat., 46/2: 263-279, 13 figs.; Zagreb. WYssLinG, G. (1986): Der frühkretazische, helvetische Schelf in Vorarlberg und ım Allgäu - Stratigraphie, Sedimentologie und Paläogeographie. - Jb. Geol. B.-A., 129/1: 161-265, 50 fig., 1 tab., 8 pl.; Wien. Plate 1 Benthic Foraminifera Fig. 1: Grainstone with crinoids, trocholinids and Psendotextulariella courtionensis BRÖNNIMANN (X 27), slide BAB 20. Fig. 2-5: Different sections of Psendotextulariella courtionensis BRONNIMANN (X 59). Fig. 2,4: Slide BAB 20; Fig. 3: Slide BAB 23; Fig. 5: Slide BAB 22. Fig. 6: Anchispirocyclina lusıtanica (EGGER) (X45), slide BAB 10. Fig. 7: Mohlerina basıliensis (MOHLER) (X 74), slide BAB 2. Fig. 8: Psendocyclammiına sp. (X 34), slide BAB 6. Age and location: Fig. 1-5: Upper Berriasian, well Endorf. Fig. 6-8: Upper Tithonian, well Utting. 19 Plate 2 Benthic Foraminifera Bis: Grainstone with Trocholina delphinensis ARNAUD-VANNEAU et al. and cross-section of Pseudotextulariella courtionensis BRÖNNIMANN (X 27), slide BAB 27. Fig. 2,9: Trocholina delphinensis ARNAUD-VANNEAU etal. (X 58), slide BAB 20. Fig. 3: Trocholina molesta GORBATCHIK (X 73), slide BAB 23 Fig. 4: Trocholina sp. (X 73), slide BAB 23. 8.5-6: Nautiloculina bronnimanni ARNAUD-VANNEAU & PEYBERNES (X 38), slide BAB 20. 8.7-8: Trocholina sagittaria ARNAUD-VANNEAU et al. (X 58), slide BAB 10. g. 10-11: Neotrocholina infragranunlata (NoTH). Fig. 10: X 103, slide BAB 10; Fig. 11: X 155, slide BAB 4. Age and location: . 1-9: Upper Berriasian, well Endorf. . 10-11: Upper Tithonian, well Utting. Plate 3 Calcareous Algae Fig. 1, 7-9: Clypeina sp. A, PEcorıinı. Fig. 1 (X 64), slide BAB 2. Fig. 7 (X 66), slide BAB 2. Fig. 9 (X 45), slide BAB 2a. Fig. 2: Salpingoporella sell (CrEscEnTti) (X 81), slide BAB 22. Fig. 3: Salpıingoporella katzeri CONRAD & Rapoıcıc (X 67), slide BAB 20. Fig. 4, 8: Otternstella lemmensis (BERNIER) GRANIER (X 57), slide BAB 7 (fig. 4) and BAB 19 (fig. 8) (both X 57). Bis.5: Salpıngoporella annulata (Carozzı) (X 52), slide BAB 16. Fig. 6, 10-12: Clypeina aff. parasolkanı Farınaccı & Rapoicıc. Fig. 6: x 54, slide BAB 2; Fig. 10:X 94, slide BAB 16, Fig. 12: X 115, slide BAB 6. Fig. 10: Characean gyrogonite (X 59), slide BAB 21. Age and location: Fig. 1, 4-9, 11-12: Upper Tithonian, well Utting. Fig. 2-3, 10: Upper Berriasian, well Endorf. 20 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 EBL1 & SCHLAGINTWEIT: Benthic Foraminifera Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 | ar 4 EBL1 & SCHLAGINTWEIT: Benthic Foraminifera Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 ra EBL1 & SCHLAGINTWEIT: Calcareous Algae Tafel 3 BE PRACHT N EN none Kane BB Br u ..25 217 Bm suldrenn siadln.) anni J% r Kuy u München, 15. 12.1908 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Muensteria vermicularis STERNBERG (Vermes, Sabellidae) aus oberjurassischen Plattenkalken Süddeutschlands GÜNTER SCHWEIGERT, GERD DIETL und MARTIN RÖPER”) Mit 1 Abbildung und 3 Tafeln Kurzfassung Bei der ursprünglich von STERNBERG (1833) gültig als Alge aufgestellten, aber rätselhaften Art Muensteria vermicularis, der Typusart der Gattung Muensteria, handelt es sich um die agglutinierte Röhre eines Fächerwurms (Sabellidae). Die Art wird aus Plattenkalken der Subeumela-Subzone von Brunn bei Regensburg, dem Nusplinger Plattenkalk (Ulmense- Subzone) auf der westlichen Schwäbischen Alb und aus untertithonischen Plattenkalken des Solnhofener und Kelheimer Raums nachgewiesen. Bei der Art Epitrachys rugosus EHLERS, die ursprünglich als weichteilerhaltener sipunculider Wurm aus oberjurassischen Plattenkalken der Südlichen Frankenalb beschrieben und später als sicher zu den Blutegeln gehörig angespro- chen wurde, handelt es sich um ein jüngeres Synonym von Muensteria vermicularıs. Muensteria wird als Filtrierer angesehen, der in Flachwasserarealen lebte und dort Kolonien bildete. Abstract The enigmatic fossil Muensteria vermicularıs, the type species of Muensteria, was orıginally described as an algae by STERNBERG in 1833. It is now recognized as a sabellid worm tube. It ıs recorded from lithographic limestones of the Late Kimmeridgian Subeumela Subzone of Brunn near Regensburg (E Bavaria), from the Ulmense Subzone of Nusplingen (Swabia), and from the Early Tithonian Hybonotum Zone of the Solnhofen and Kelheim area. Epitrachys rugosus EHLERS, originally described from Upper Jurassic lithographic limestones of southern Franconia as a softbody preserved sipunculid worm and later reinterpreted as a true leech, is a junior synonym of Muensteria vermicularis. Muensteria ıs regarded as a filterer who originally lived in very shallow areas forming colonies. 1. Einleitung Die fossilen Würmer aus den Plattenkalken der Südlichen Frankenalb wurden von EHLERS 1868 kurz vorgestellt und 1869 monographisch abgehandelt. Die meisten in diesen Arbeiten aufgestellten Arten wurden von Kozur (1970a,b, 1971) neu untersucht. Daneben existieren noch einige unpublizierte Altfunde und auch Neufunde, die bisher noch nicht bearbeitet wurden, aber teilweise von FRICKHINGER (1994) bereits abgebildet worden sind. *) Dr. G. DIETL, Dr. G. SCHWEIGERT, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart; Dr. M. Rörer, Bürgermeister-Müller-Museum, Bahnhofstraße 8, D-97108 Solnhofen. 25 Anläßlich der Bearbeitung der fossilen Würmer aus dem Nusplinger Plattenkalk und einiger bei der dortigen aktuellen Grabung des Stuttgarter Naturkundemuseums (DiErt et al. 1995, 1996, 1997, SCHWEIGERT et al. 1996) zum Vorschein gekommener Exemplare, die wir zunächst der Art Epitrachys rugosus EHLERS zuordneten, ergaben sich neue Aspekte, die nun eine eindeutige Zuordnung dieser Art erlauben. Weitere Neufunde liegen aus den aktuellen Grabungen im Plattenkalk von Brunn bei Regensburg (Ostbayern) vor, die ein Ober- Kimmeridgium-Alter besitzen (Subeumela-Subzone). Über diese neue Plattenkalk-Fossil- lagerstätte wurde bereits mehrfach ausführlicher berichtet (RÖPER & ROTHGAENGER 1995, 1996, 1998, RÖPER et al. 1996). Auch in einem Plattenkalk vermutlich etwas jüngerer Alters- stellung vom Öchselberg bei Zandt kam ein Rest dieser Art zum Vorschein, während der Holotypus von Epitrachys rugosus aus dem Unter-Tithonium von Kelheim stammen soll. Zwar liegen inzwischen auch von dort Nachweise dieser Art vor, doch stammt der Holotypus nach der Gesteinsausbildung eindeutig aus dem Solnhofener Plattenkalk des Eichstätter Raums. Anschließend stellte sich heraus, daß die von EHL£rs als Wurm gedeutete Art bereits von STERNBERG (1833) als mutmaßliche Alge Muensteria vermicularis beschrieben worden war, was aber bislang übersehen wurde. Abkürzungen im Text: BSPM = Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und histori- sche Geologie München; SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart. 2. Bisherige Deutungen von Muensteria vermicularis und Epitrachys rugosus Bei der Aufstellung der Gattung Muensteria bezog STERNBERG (1833) sechs verschiedene Arten darin ein, die als heterogene Gruppe anzusehen sind und deshalb zu weitreichender Verwirrung Anlaß gaben. Die Gattung wurde von STERNBERG ursprünglich für fossile Algen errichtet, später aber oftmals auch als Ichnotaxon verwendet, zumal es sich bei einigen darin vereinten Arten wirklich um Spurenfossilien handelt. Die verschiedenen Arten von Muenstera wurden von D’ALESSANDRO & BROMLEY (1987: 747) ausführlich diskutiert. Zur Typusart der Gattung Muensteriawurde von ANDREWS (1955: 191) subsequent die Art Muensteria vermicularis bestimmt und als fossile Alge akzeptiert. D’ALESSANDRO & BROMLEY (1987) kamen deswegen zum Schluß, daß die Gattung Muensteria als Ichnotaxon gänzlich ungeeignet sei, aber wohl auch für Pflanzen ein nomen dubium darstellen dürfte. Umgekehrt hielten KvaCEk & STRAKOVA (1997: 157) bei ihrer Revision der STERNBERG-Originale die Typusart M. vermicularis wieder- um für ein Spurenfossil, wobei ihnen allerdings kein konkretes Stück der Art vorlag, da der Holotypus nicht aufgefunden werden konnte. Sie stellen jedoch anhand vorhandener STERN- BERG-Originale fest, daß die in Farbe ausgeführten Abbildungen die zugrundeliegenden Stücke außerordentlich zutreffend wiedergeben, lediglich die Gesteinsumrisse wurden mitunter aus Platzgründen etwas reduziert. Für Kenner von Fossilien aus dem Solnhofener Plattenkalk wird bei der Ansprache der sehr gelungenen STERNBERGSchen Abbildung von M. vermicularıs (STERNBERG 1833: Taf. 1, Fig. 3) auf den ersten Blick klar, daß hier genau dasselbe vorliegt, was später von EHLERS (1869) unter dem Namen Epitrachys rugosus beschrieben wurde. EHLERS (1869) deutete Epitrachys rugosus mit seiner segmentierten, gekörnelten Oberfläche als weichteilerhaltenen Wurm aus der Gruppe der Sipunculoida. HowELı (1962) und sogar noch Pınna (1990) hielten an dieser ursprünglichen Deutung fest. Kozur (1970b) beschrieb eın weiteres Fundstück, an dem er an einem Ende eine Struktur bemerkte, die er für einen Saugnapf hielt. Aus diesem Grund und der „Segmentierung“ bestand für ihn kein Zweifel mehr, daß hier ein sicherer Nachweis für fossile Blutegel vorliege. Auf eine zweite Art von Epitrachys, E. granulatus, ging Kozur (19706) nicht ein. Wie bereits von EHL£rs (1870) selbst aufgrund der eigentümlich bepustelten Oberfläche diskutiert wurde, handelt es sich beim Holotypus und 26 einzigen Stück dieser Art wohl um einen nicht mehr näher ansprechbaren Crustaceen-Rest. Das Stück ıst an der Bayerischen Staatssammlung in München nicht mehr auffindbar und dürfte während des 2. Weltkriegs verloren gegangen sein. GiEBEL (1857) beschrieb M. vermicularis als Holothurie unter dem Namen Protholothuria annulata und interpretierte eine zufällig davorliegende Zumbricaria-Kotschnur als deren ausgestoßenen Darmtrakt. FRIZZELL & ExLINE (1966) vermuteten, daß es sich hierbei eher um einen siphunculiden Wurm handle und legten als Typusart der Gattung Protholothuria die Art P. armata GiEBEL fest. Diese Art beruht auf einem Fragment der als „Phyllothallus latıfrons ROTHPLETZ“ bekannten Plattenkalkfossilien. Muensteria vermicularis hingegen wurde weiterhin ın Analogie zu den unter dem Namen „Phyllothallus latıfrons ROTHPLETZ“ bekannten Fossilien fälschlicherweise als Braunalge gedeutet (SCHWEIGERT 1995), womit der Kreis der Irrtümer über die STERNBERGsche Art Muensteria vermicularıs vollends geschlossen wäre. 3. Systematik Familie Sabellidae MALMGREN, 1868 Muensteria STERNBERG, 1833 (Syn.: Epitrachys EHLERS, 1869) Typusart: M. vermicularis STERNBERG. Muensteria vermicularis STERNBERG Abb. 1, Taf. 1-3 * 1833 Münsteria vermicularis.— STERNBERG, $. 32, Taf. 1, Fig. 3. 1833 Münsteria clavata — STERNBERG, $. 31. — [= Kolonie von Münsteria vermicularis] 1857 Protholothuria annulata. — GIEBEL, S. 387 f., Taf. 6, Fig. 1. v 1869 Epitrachys rugosus.— EHLERS, S. 167, Taf. 36, Fig. 5. 1955 Muensteria vermicularis STERNBERG.— ANDREWS, S. 191. v 1970 Epitrachys rugosus, EHLERS 1869.- KOZur, $. 226 ff, Fig. 2-4. 1987 Muensteria vermicularis —- D’ALESSANDRO & BROMLEY, S. 747. 1990 Epitrachys rugosus.— Pınna, S. 88, Abb. rechts unten. v 1994 Epitrachys rugosus (EHLERS 1869).- FRICKHINGER, S. 94, Abb. 144. v 1994 unbestimmter Egel.- FRICKHINGER, $. 94, Abb. 145. 1997 Muensteria vermicularis STERNBERG.— KVACEKR & STRAKOVA, S. 157. v 1998 Epitrachys.- RÖPER & ROTHGAENGER, S$. 87, Abb. 130. Holotypus: Verschollen (vgl. KvacEek & STRAKOVA 1997: 157). Der Holotypus von Epitrachys rugosus, Orig. zu EHLERS 1869, Taf. 36, Fig. 5; BSPM Inv.-Nr. AS I 744; wird hier neu abgebildet auf Taf. 1, Fig. 1. Material: 10 Exemplare aus dem Solnhofener Plattenkalk von Eichstätt, Langenaltheim und Mühlheim/Apfeltal (Unter-Tithonium, Hybonotum-Zone, Rueppellianum-Subzone), davon 3 auf einem Handstück; 4 Exemplare auf einer Platte aus dem Plattenkalk vom Öchselberg (? Unter-Tithonium, Priv.-Slg. J. WAGNER, Schierling); 3 Exemplare aus dem Plattenkalk von Brunn bei Regensburg (Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Subeumela- Subzone); mehrere Exemplare aus den Plattenkalken vom Goldberg bei Kelheim und von Ried bei Hienheim (Unter-Tithonium, Hybonotum-Zone, Moernsheimensis-Subzone), 6 Exem- plare aus dem Plattenkalk von Nusplingen (Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense- Subzone). 27 4. Beschreibung und Deutung von Muensteria aufgrund der Neufunde Bei Muensteria vermicularis STERNBERG alıas Epitrachys rugosus (EHLERS) handelt es sich um ein längliches, sich allmählich gegen ein Ende zu verbreiterndes Gebilde mit rauher, körneliger Oberfläche. Meistens ist es nicht streng geradegestreckt, sondern leicht gekrümmt. Besonders kennzeichnend ist eine quer zur Längsachse verlaufende feine Streifung oder Runzelung. Diese Streifung verschwindet allmählich auf dem breiteren Ende, so daß diese im Gestein, falls überhaupt, nur noch schemenhaft zu erkennen ist. Diese Merkmale werden bereits bei der Abbildung des Holotypus durch STERNBERG (1833) treffend wiedergegeben. Die Länge und Breite der vorliegenden Exemplare schwankt zwar erheblich, doch liegen offensichtlich nur unterschiedliche Wachstumsstadien vor; außerdem sind einige Stücke unvollständig. Folgende Werte wurden gemessen (in mm): Inv.-Nr. Herkunft Länge Breite Bemerkungen AS1I744 Eichstätt 77,0 728 vollständig 1959 1 483 Eichstätt 82,0 107 Vorderende fehlt 62858 Eichstätt 66,5 9,0 vollständig 62827 Langenaltheim 56,0 6,2 vollständig dito 42,5 5,0 vollständig dito 37,0 5,0 vollständig 62827 Langenaltheim 58,0 8,8 Vorderende fehlt ohne Nr. Öchselberg 62,0 6,5 ? vollständig 62832 Nusplingen 42,2 7,0 Vorderende fehlt 62829 Nusplingen 66,5 7,0 Vorderende fehlt 1993 XVIIL 1 Brunn 66,0 12x90 vollständig 1993 XVIII2 Brunn 81,0 97 vollständig Die meisten übrigen Belege sind zu fragmentarisch erhalten, um einigermaßen vergleichbare Mefswerte zu liefern. Bei einem der Stücke aus Solnhofen (Taf. 1, Fig. 2; Detail Taf. 2, Fig. 2) und auch bei einem der Nusplinger Exemplare (Taf. 1, Fig. 4) sind interessanterweise mehrere kleine Austern angeheftet. Ähnliche Muscheln sitzen oft auch an „Phyllothallus latifrons ROTHPLETZ“ oder an verschiedenen anderen ın die Plattenkalk-Fazies eingeschwemmten Objekten (Ammoniten, Belemniten-Phragmokone). Von den seither meistens als Braunalgen-Thallı gedeuteten Phyllothallus-Resten unterscheidet sich Epitrachys deutlich durch die markante Querstreifung, die Umrißform und das Fehlen von jeglichen Verzweigungen oder Einschnürungen. Eine Anheftung von Muscheln an einen flexiblen Wurmkörper ist jedoch nicht vorstellbar und führte zunächst zu einer plausibleren Umdeutung von „Epitrachys“ als Braunalge, zumal sich die körneligen Oberflächen von „Phyllothallus“ und „Epitrachys“, abgesehen von der Querstreifung, auf den ersten Blick sehr ähneln können (SCHWEIGERT 1995). Eine genauere Überprüfung der Fossiloberfläche und der Querstreifung sowohl beim Holotypus von E. rugosns als auch beim übrigen Material ergab, daß die etwas körnelige Struktur ım wesent- lichen durch agglutiniertes Material hervorgerufen wird. Dieses besteht meist aus feinstdetritischen Gesteinspartikeln, darunter manchmal Saccocoma-Skelettelemente, Schwammrhaxen und Schalenbruchstücke. Auch Foraminiferen können gelegentlich als ag- glutinierte Komponente vorkommen, wobei sich Bullopora sp., Tolypammına sp. und Subbdelloidina Interbacheri RıEGrar identifizieren ließen (Abb. 1b). Bei Individuen mit viel agglutiniertem Material wird die Querstreifung undeutlich. Die Menge an agglutiniertem Material ist sehr unterschiedlich und korreliert nicht direkt mit dem Partikelgehalt ım 28 Abb. 1. a. Muensteria vermicularis STERNBERG. Solnhofener Plattenkalk, 3 auf einem Lithoklasten ange- heftete Individuen. Unter-Tithonium, Hybonotum-Zone, Rueppellianum-Subzone, Langen- altheim. SMNS Inv.-Nr. 62828 (Coll. W. Lupwig 1996).—- nat. Größe. -b. Detail der Oberfläche von Muensteria vermicularis STERNBERG beim Holotypus von Epitrachys rugosus EHLERS (siehe Tafel 1, Fig. 1) mit agglutinierter Foraminifere (Pfeil). x 10. umgebenden Gestein. Bei je einem Exemplar aus Nusplingen und aus Brunn war nur sehr wenig Material agglutiniert. Bei diesen beiden Stücken ist bei sehr hoher Vergrößerung stellenweise eine feine Längsstreifung auf den „Segmenten“ erkennbar, die etwas an die Streifung von Fischschuppen erinnert. Am schmaleren Ende von Muensteria vermicularis kann man bei manchen Stücken noch die Anheftungstelle identifizieren. Bei dem von Kozur (1970) als Epitrachys rugosus beschriebe- nen Exemplar wurde diese Anwachsstelle als „Saugnapf“ fehlgedeutet. Es handelt sich in diesem Fall um eine kleine Muschelschale. Die Nusplinger Funde sind von ihrer ursprüngli- chen Unterlage losgerissen und deswegen im basalen Bereich teilweise unvollständig. Bei dem Fund aus Öchselberg sind vier nur in starkem Streiflicht erkennbare Exemplare auf demselben kleinen Lithoklasten aufgewachsen. Ein weiterer bemerkenswerter Fund aus Langenaltheim besteht ebenfalls aus einer kleinen Kolonie von drei sehr gut erhaltenen Exemplaren von Muensteria vermicularis, die auf einem kleinen Gesteinsbruchstück sitzen und offenbar zusammen mit diesem von ihrer Unterlage losgerissen worden sind (Abb. 1a). Das schmale „Vorderende“ nach Kozurs Interpretation ist also in Wirklichkeit das Hinterende einer dem Substrat aufgewachsenen Röhre. Die Querstreifung kommt durch ringförmigen, sukzessiven Anbau von verschiedenen Komponenten entlang dem Vorderrand der organischen Röhre zustande. Dabei sind die Zuwachsstreifen nicht segmentartig aneinandergelagert, sondern schuppenartig ineinandergeschachtelt, indem die älteren die jüngeren Streifen meistens noch etwas überlagern. Besonders im hinteren Röhrenabschnitt sind die Ringe oft unvollständig und der Zuwachs erfolgte unregelmäßiger. Nahe der Basis kann man häufig überhaupt keine 29 Streifung erkennen, da dort besonders viel und relativ grobes Material agglutiniert wurde (Taf. 2, Fig. 2). Nach vorne zu verschmälert sich die Röhre plötzlich wieder und bildet einen löffelartig abgerundeten Vorderrand (Taf. 3, Fig. 1-2). Dieser vordere Bereich ist in der Regel deutlich schwächer gestreift. Außerdem findet man dort immer nur sehr wenig agglutiniertes Material. Beidem größten vorliegenden Exemplar (aus Brunn, Taf. 1, Fig. 3), das nur sehr wenig Material agglutiniert hat, kann man etwa 120 Querstreifen abzählen. Die Nusplinger Funde und auch einige Stücke aus dem Solnhofener Plattenkalk sind vorne unvollständig erhalten und erscheinen deswegen quer abgestutzt oder auch unregelmäßig abgerissen. Bei einem anderen Nusplinger Fund liegen zwei isolierte Teilstücke noch räumlich eng beieinander, so daß der Schluß naheliegt, daß die Röhre von einem Freßfeind in die Plattenkalk-Wanne eingetragen und dort zerbissen wurde. Bei einigen fränkischen Exemplaren, darunter auch dem Holotypus, hebt sich der vordere Abschnitt farblich kaum vom Nebengestein ab, während der größere hintere Abschnitt stark limonitisch imprägniert ist. Diese auffällige Imprägnation, die auf eine vorhergehende Pyritisierung hinweist, läßt auf den Einbau organischen Materials in die Röhre schließen, was die Röhre trotz des zusätzlich agglutinierten Materials bis zu einem gewissen Grad flexibel machte. Bei den Nusplinger Stücken ist nur dieser hintere Abschnitt erhalten; das fehlende Vorderende könnte indessen auch abgebissen worden sein. Bei einigen vollständigen fränki- schen Exemplaren erkennt man ganz vorne noch eine schmale, wenige Millimeter über den gerundeten Bereich schnauzenartig hinausragende, schemenhafte Struktur (Taf. 1, Fig. 2; Taf. 3, Fig. 1; Abb. 1a). Hierbei könnte es sich möglicherweise um Abdrücke vom Vorderende des Wurmkörpers selbst handeln (zusammengelegte Tentakelarme?). 5. Stratigraphische Reichweite von Muensteria vermicularis STERNBERG Die ältesten gesichert datierten Funde von Muensteria vermicularis stammen aus den ostbayerischen Plattenkalken von Brunn bei Regensburg, die der Subeumela-Subzone zuge- rechnet werden müssen (RÖPER et al. 1996). Die Altersstellung des Belegstücks aus den Plattenkalken vom Öchselberg ist momentan mangels bestimmbarer Ammonitenfunde noch unsicher. Jünger als die Plattenkalke von Brunn ist der Nusplinger Plattenkalk der westlichen Schwäbischen Alb, der aber ebenfalls noch in das Ober-Kimmeridgium (Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone) zu stellen ist. Eine Anzahl Belegstücke von Muensteria vermicularıs, darunter auch der verschollene Holotypus sowie der Holotypus von Epitrachys rugosus, stammen aus den Oberen Solnhofener Schiefern von Eichstätt und Langenaltheim, dıe der Hybonotum-Zone (Rueppellianum-Subzone) des Unter-Tithoniums angehören. Die jüng- sten bislang vorliegenden Belege stammen aus den mergeligen Plattenkalken vom Goldberg bei Kelheim sowie aus den sogenannten Oberen Hienheimer Schichten von Ried bei Hienheim (vgl. RÖPER & ROTHGAENGER 1998). Beide Vorkommen gehören der jüngeren Hybonotum- Zone (Moernsheimensis-Subzone) des Unter-Tithoniums an. In anderen bekannten oberjurassischen Plattenkalk-Vorkommen, wie denjenigen von Cerin oder Canjuers in Ost- frankreich, wurde Muensteria noch nicht nachgewiesen. Alle bisher vorliegenden Funde von Muensteria stammen aus Plattenkalken, mit einer Ausnahme (siehe unten!). 6. Beziehungen zu weiteren Wurmröhren Bei Muensteria vermicularis STERNBERG handelt es sich nach obigen Ausführungen nicht um einen freibeweglichen Wurmkörper, sondern lediglich um die Röhre eines sessilen, teilweise agglutinierenden Organismus, dessen Röhre aber offensichtlich noch eine gewisse Flexibilität 30 besaß. Man darf diesen wohl ın der Verwandtschaft der Fächerwürmer (Sabellidae) vermuten, die hornige oder membranartige Röhren bauen und daran Partikel agglutinieren. Im Gegensatz zu den im Malm häufigen Röhrenwürmern der Art „Terebella“ lapilloides MÜNSTER (vgl. KLiEBER 1985), die auf verschiedenen Hartsubstraten wie Kieselschwämmen oder Muschel- schalen in ganzer Länge aufgewachsen sind, waren die Röhren von Epitrachys nur mit ihrer Basis festgewachsen. Letztere erreichen größere Dimensionen, vor allem eine wesentlich größere Breite. Eine Unterscheidung verschiedener Arten von Muensteria erscheint nicht möglich, zumal man den Weichkörper nicht kennt. Die Art und Menge des agglutinierten Materials dürfte kein taxonomisch verwertbares Merkmal darstellen, zumal ein und derselbe Organısmus das jeweils in seiner nächsten Umgebung zur Verfügung stehende Material nutzen mußte. Auch die Längen-/Breitenverhältnisse eignen sich nicht zu einer artlichen Trennung, da bereits mehrere Individuen von einer einzigen Fundstelle entsprechend stark varııeren. Mit Muensteria vergleichbar sind eine Reihe weiterer mutmaßlicher Wurmröhren verschie- denster stratigraphischer Herkunft. Bemerkenswert ist dabei insbesondere eine frappierende Ähnlichkeit mit röhrenförmigen Fossilresten der Gattung Sinospongia aus dem Präkambrium von China, die als Schwämme (CHEN & Xıao 1992) oder neuerdings sogar als algenartige Bakterienagglomerate mit Affinitäten zur Ediacara-Fauna angesehen wurden, wobei aller- dings eine Deutung als Wurmröhren auch nicht ausgeschlossen wurde (STEINER 1994: 134). Mit Mwuensteria gemeinsam sind nicht nur die allgemeine Wuchsform, die Größenverhältnisse und die Querringelung, sondern auch ein Fehlen der Querornamentierung ım basalen Bereich. Eine Fragmentierung wie bei Sinospongıa scheint bei Muensteria gelegentlich ebenfalls vorzu- kommen (vgl. FRICKHINGER 1994, Abb. 145), jedoch konnte bei letzteren eine Mazerierung, die zu einer Veränderung des Abstands der Querstrukturen führt, ın keinem Fall beobachtet werden. Vermutlich war dies wegen der stärkeren Sklerotisierung der Röhre bei Muensteria nicht mehr möglich. Im Gegensatz zu den präkambrischen Formen ist bei Muensteria selbst in bituminösem Sediment, wie es bei einem Nusplinger Belegstück vorliegt, keinerlei organı- sche Substanz mehr erkennbar. Ein bemerkenswert ähnlicher Aufbau wie bei Muensteria kommt ferner bei den mutmaßli- chen Wurmröhren der Gattung Byronia vor, die von MATTHEW (1899) aus dem Mittel- Kambrium von Kanada beschrieben wurde. Letztere soll einen hornigen Aufbau besitzen, scheint aber im Gegensatz zu Sinospongıa bereits an der Basis gestreift zu seın. Besonders gut mit Muensteria vergleichbar ist auch die Oberflächenstruktur der Röhren der zu den Sabellidae gerechneten Gattung Spirographites ASTRE, die aus der Unterkreide von Spanien beschrieben wurde (Howe 1962, Abb. 953b). Die an diese Form anschließende rezente Gattung Spirographis bildet aufrechtstehende Kolonien, die an Schornsteine erinnern. Bei den von Fuchs (1935) aus dem Schwäbischen Jura beschriebenen, aber nicht abgebilde- ten „Terebellen“ handelt es sich nach eigener Überprüfung keineswegs, wie vermutet werden könnte, um fossile agglutinierte Wurmröhren, die mit Muensteria vergleichbar wären, sondern um verschiedenartige Grabgänge, die teilweise mit Fischresten u.ä. ausgekleidet sind. Ein ebensolcher Bau wurde beispielsweise von BROMLEY (1990) als Thalassinoides snevicus RıETH abgebildet. 7. Ökologie von Muensteria Das höchst sporadische, nicht an bestimmte Horizonte gebundene Auftreten von Muensteria- Röhren in oberjurassischen Plattenkalken zeigt, daß es sich dabei nicht um ein autochthones Faunenelement handeln kann. Stets gibt es Hinweise auf eine Herkunft aus einem wesentlich höherenergetischen benachbarten Milieu, in dem besiedelbare Hartgründe vorhanden waren. Autochthone Vorkommen von Muensteria innerhalb der Plattenkalk-Fazies sind nicht be- 31 kannt. Die Plattenkalk-Typen, in denen Muensteria vorkommt, zeigen jedoch außerordentlich unterschiedliche Faziesbereiche an, die von tiefen Beckenstrukturen (>80 m) wiein Nusplingen bis zu abgeschnürten Flachwasserlagunen wie ın Brunn (<10 m) reichen. Entweder muß man deswegen Muensteria eine beträchtliche ökologische Amplitude unterstellen, oder, falls dies nicht der Fall war, müssen die Muensteria-Kolonien in Flachwasserarealen gesiedelt haben, aus denen sie bei Stürmen oder durch räuberische Organismen herausgerissen wurden. Für diese Annahme spricht auch die Tatsache, daß ein Muensteria-Exemplar von Kelheim auf einer Schichtfläche liegt, auf der auch kleine Brachiopoden (- Icm) und kleine Coronen von regulären Seeigeln (< Icm) angereichert sind, die ebenfalls von nahen Hartgrundbiotopen eingespült worden sein müssen. Bei den Funden aus dem Nusplinger Plattenkalk ist auffällig, daß die im Sedimentreichlich vorhandenen monaxonen Schwammnadeln nicht von Muensteria agglutiniert wurden. Möglicherweise kann man daraus schließen, daß die Muensteria-Koloni- en noch oberhalb einer Zone mit monaxonen Kieselschwämmen siedelten, so daß deren Spicula deswegen nicht zur Verfügung standen. Andere, noch unpublizierte Würmer des Nusplinger Plattenkalks nutzten hingegen vorzugsweise diese monaxonen Spicula zum Bau ihrer Röhren. In leicht dolomitisierten Massenkalken an der Basis einer „Krummen Lage“ innerhalb von Plattenkalken des Ober-Kimmeridgiums im Steinbruch am Kollerhof bei Kallmünz-Dinau NW Regensburg (Fränkischer Malm zeta 1 bei MÜLLER 1961) unweit des Brunner Plattenkalk- Vorkommens fallen in Gesteinsschnitten röhrenartige Querschnitte auf. Diese bestehen aus einer dichten, strukturlosen Matrix mit vereinzelt darın eingelagerten Schwammrhaxen und heben sich vom umgebenden porösen Sediment durch ıhre wesentlich dunklere Färbung deutlich ab. Der Wanddurchmesser der Röhren beträgt etwa 0,2-2 mm (sekundäre mikrobielle Verkalkung), der Innendurchmesser bis maximal 9,8 mm. Damit entsprechen diese Röhren von ihren Dimensionen her genau den Muensteria-Röhren aus der Plattenkalk-Fazies. Ge- wöhnliche Serpelröhren bestehen ım Gegensatz zu diesen Resten aus lagigem Kalzit. Die sonst im süddeutschen Oberjura recht verbreiteten Terebella-Röhren bestehen aus wesentlich mehr agglutiniertem Material. Wahrscheinlich handelt es sich bei den Röhren aus Dinau um eine (par-Jautochthone Muensteria-Kolonie, die ebenso wie heutige Sabelliden der Gattung Spirographis aufrecht im Sediment steckten oder auf Hartgründen festgeheftet waren. Der Massenkalk an der Basis der „Krummen Lage“ von Dinau enthält zudem Korallenreste, Bivalven und Gastropoden und bezeugt somit ein Flachwasserbiotop mit entsprechenden primären und sekundären Hartgründen, das möglicherweise in die räumlich eng benachbarte Plattenkalk-Fazies hineingeglitten ıst. 8. Dank Einen großen Anteil des neu untersuchten Materials von Muensteria verdanken wir der Aufmerksamkeit von M. Kapitzke, M. Rieter und R. Hugger (Grabungsteam Nusplingen) sowie Frau M. Rothgaenger (Kallmünz). Die Kenntnis zusätzlichen Materials verdanken wir den Herren M. Gehrer und J. Wagner (Schierling). Für die freundliche Betreuung beı der Sichtung von Belegmaterial und für die Ausleihe von Vergleichsmaterial danken wir Dr. G. Schairer und Dr. W. Werner (beide München). Letzterem verdanken wir die Vermittlung seltener Literatur, ohne die diese Arbeit nicht in dieser Form möglich gewesen wäre. Weiterhin danken wir der Deutschen Forschungsgemeinschaft für ihre finanzielle Unterstützung (Pro- jekt DI 680/1). 32 9, Schriftenverzeichnis ANDREws, H. N. (1955): Index of generic names of fossil plants.- Bull. U. S. geol. Surv., 1013: 1-262; Washington. BROMLEY, R. G. (1990): Trace Fossils. Biology and Taphonomy.- Special topics ın Palaeontology, 3, XI+280 S., zahlr. Abb.; London (Unwin Hyman). CHEN, M. & X1ao, Z. (1992): Macrofossil biota from Upper Sinian Doushontuo Formation in Eastern Yangtse gorges, China.- Acta palaeont. Sinica, 31: 513-529, 3 Abb., 6 Taf.; Peking. D’ALESSANDRO, A. & BROMLEY, R. G. (1987): Meniscate trace fossils and the Muensteria - Taenidium problem.- Palaeontology, 30: 743-763, 11 Abb.; London. DiETL, G., KAPITZKE, M. & RIETER, M. (1995): Neue Grabungen im Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura £, Ober-Kimmeridgium) der südwestlichen Schwäbischen Alb — ein Zwischenbericht.- Jh. Ges. Naturkde. Württemberg, 151: 107-126, 2 Abb., 5 Taf.; Stuttgart. DiETL, G., KAPITZKE, M, RIETER, M., SCHWEIGERT, G. & HUGGER, R. (1996): Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura &) - Grabungskampagne 1995.- Jh. Ges. Naturkde. Württemberg, 152: 25-40, 6 Taf., 1 Abb.; Stuttgart. DiETL, G., DIETL, ©., KAPITZKE, M., RiIETER, M., SCHWEIGERT, G., ILG, A. & HUGGER, R. (1997): Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura &) - Grabungskampagne 1996.—- Jh. Ges. Naturkde. Württem- berg, 153: 19 S., 4 Abb., 6 Taf.; Stuttgart. EnHters, E. (1868): Über eine fossile Eunicee aus Solnhofen (Eunicites avitus) nebst Bemerkungen über fossile Würmer überhaupt.- Z. wiss. Zool., 18: 421-443, 1 Taf.; Leipzig. EHLERS, E. (1869): Über fossile Würmer aus dem lithographischen Schiefer in Bayern.- Palaeontographica, 17: 145-175, 7 Taf.; Cassel. FRICKHINGER, K. A. (1994): Die Fossilien von Solnhofen. 336 S., 600 Abb.; Korb (Goldschneck). FRIZZELL, L. D. & ExLing, H. (1966): Holothuroidea - Fossil record. — In: MOORE, R. C.: Treatise on invertebrate paleontology, Part U, Echinodermata, 3/2: 646-672, 16 Abb.; New York (Geol. Soc. Amer. & Univ. Kansas Press). Fuchs, B. (1935): Terebellen aus dem Weißßjura Schwabens.-Zbl. Mineral. etc., B, 1935: 210-215; Stuttgart. GiEBEL, C. (1857): Zur Fauna des lithographischen Schiefers von Solenhofen. - Z. ges. Naturwiss., 5/6: 373-388, 2 Taf.; Berlin. Howeıı, B. F. (1962): Worms.- In: MOORE, R. C. (Hrsg.): Treatise on Invertebrate Palaeontology, Part W, Miscellanea. S. 144-177, 24 Abb.; Lawrence & New York (University of Kansas & Geol. Soc. America). KLIEBER, D. (1985): Über einen Fund von „ Terebella“ lapilloides Münster (1833) aus dem Mitteloxford der Mittleren Frankenalb.- Geol. Bl. NO-Bayern, 34/35: 125-136, 2 Taf.; Erlangen. Kozur, H. (1970): Zur Klassifikation und phylogenetischen Entwicklung der fossilen Phyllodocida und Eunicida (Polychaeta).- Freiberger Forschungshefte, C, 260: 32-82, 12 Taf.,2 Tab.; Leipzig.-[1970a] Kozur, H. (1970): Fossile Hirudinea aus dem Oberjura von Bayern.- Lethaia, 3: 225-232, 6 Abb., Oslo.- [19706] Kozur, H. (1971): Die Euniciden und Phyllodociden des Mesozoikums.- Freiberger Forschungshefte, C, 267: 73-102, 17 Taf.; Leipzig. Kvacek, J. & STRAKOVA, M. (1997): Catalogue of fossil plants described in works of Kaspar M. Sternberg. 201 S, 67 Taf.; Prague (National Museum). MATTHEW, G.F. (1899): Upper Cambrian of Mount Stephen, British Columbia: the trilobites and worms.- Trans. Roy. Soc. Canada, ser. 2, 5/4: 39-66, 2 Taf.; Ottawa. MÜLLER, M. (1961): Die Entwicklung von Malm und Kreide im Raum Parsberg- Kallmünz (Oberpfalz).- Erlanger geol. Abh., 40: 1-48, 3 Taf., 19 Abb., 1 Kt.; Erlangen. Pınna, G. (1990): Enzyklopädie der Fossilien. 232 S., 40 Taf. zahlr. Abb.; Augsburg (Weltbild-Verlag). RÖPER, M. & ROTHGAENGER, M. (1995): Eine neue Fossillagerstätte in den ostbayerischen Oberjura- Plattenkalken bei Brunn/Oberpfalz — Erster Forschungsbericht.- Jber. Mitt. Freunde Bayer. Staatssamml. Paläont. histor. Geol., 23: 32-46, 4 Taf., 1 Abb.; München. RÖPER, M. & ROTHGAENGER, M. (1996): Grabungen in den ostbayerischen Plattenkalken von Brunn bei Regensburg.- Fossilien, 1996: 31-36; Korb. RÖPER, M. & ROTHGAENGER, M. (1998, im Druck): Zur Altersdatierung und Paläoökologie der Oberjura- Plattenkalke von Brunn (Oberes Kimmeridgium/Oberpfalz).- Acta Albertina Ratisbonensia, 50/2; Regensburg. 33 RÖPER, M. & ROTHGAENGER, M. (1998): Die Plattenkalke von Hienheim (Landkreis Kelheim). Echinodermen-Biotope ım südfränkischen Jura. 110 S., 156 Abb.; Eichendorf b. Landau/lIsar (Eichendorf Verlag). RÖPER, M., ROTHGAENGER, M. & ROTHGAENGER, K. (1996): Die Plattenkalke von Brunn (Landkreis Regensburg); 102 S., 126 Abb., 10 Taf.; Eichendorf b. Landau/lIsar (Eichendorf Verlag). SCHWEIGERT, G. (1995): Neue Pflanzenfunde aus den Plattenkalken von Nusplingen (Oberjura, Schwäbi- sche Alb).- Terra Nostra, 4, 65. Jahrestagung der Paläontologischen Gesellschaft, Abstracts und Poster, 54-55; Bonn - Hildesheim. SCHWEIGERT, G., DIETL, G., KAPITZKE, M., RIETER, M. & HuGGer, RR. (1996): Libellen aus dem Nusplinger Plattenkalk (Oberjura, Ober-Kimmeridgium, Württemberg) .- Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 236: 1-12, 7 Abb.; Stuttgart. STEINER, M. (1994): Die neoproterozoischen Megaalgen Südchinas.- Berliner geowiss. Abh., E, 15: 1-146, 86 Abb., 20 Taf; Berlin. STERNBERG, K.M. (1833): Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt. I. Band, 5/6: 1-80, 26 Taf.; Prag (J. Spurny). Tafel 1 Fig. 1-6. Muensteria vermicularis STERNBERG.- nat. Größe. Fig.l. Holotypus von Epitrachys rugosus EHLERS (BSPM Inv.-Nr. AS I 744). Solnhofener Plattenkalk, Unter-Tithonium, Hybonotum-Zone, Rueppellianum-Subzone, Raum Eichstätt (nicht Kelheim!). Fig. 2 SMNS Inv.-Nr. 62827. Solnhofener Plattenkalk, Unter-Tithonium, Hybonotum-Zone, Rueppellianum-Subzone, Raum Eichstätt. Fig.3. BSPM Inv.-Nr. 1993 XVIII 1. Brunner Plattenkalk, Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Subeumela-Subzone, Plattenkalklage 1/17 (vgl. Profil in RÖPER & ROTHGAENGER 1998). Fig. 4. SMNS Inv.-Nr. 62832. Nusplinger Plattenkalk, Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense- Subzone, Schicht PK 4, 12 cm von oben (Grabung Museum 1993). Fig.5. SMNS Inv.-Nr. 62829. Nusplinger Plattenkalk, Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense- Subzone, unhorizontiert (Fund Exkursion Rudolf-Steiner-Schule 1995). Fig.6. BSPM Inv.-Nr. 1993 XVII 2. Brunner Plattenkalk, Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Subeumela-Subzone, Plattenkalklage 1/8 (vgl. Profil in RÖPER & ROTHGAENGER 1998). Tafel 2 Fig. 1-2. Muensteria vermicularis STERNBERG. Fig. 1. Detail des Vorderendes von Abb. la. mit schnauzenartiger Struktur. Fig.2. Detail des Hinterendes von Taf. 1, Fig. 2 mit sehr grobem agglutiniertem Detritus und zwei angehefteten kleinen Austern. Maßstab jeweils 2 mm. Tafel 3 Fig. 1-2. Muensteria vermicularis STERNBERG. Fig. 1. Holotypus von „Epitrachys rugosus“. Detailvergrößerung des Vorderendes. Auch hier sind noch kleine Partikel agglutiniert (Pfeil). Fig. 2. Detailvergrößerung des löffelförmig abgestutzten Vorderendes von Taf. 1, Fig. 3. Maßstab jeweils 2 mm. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 SCHWEIGERT, DIETL, RÖPER: Muensteria vermicularis Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 Tafel 2 arıs a vermicul RÖPER: Muensteri +) RT, DIETI SCHWEIGE 36 Muensteria vermicularis RÖPER: ») oo N [o» — en an "© Ö o B .n o s ° Ein} (a3 — 80 7) 12) o S {a} o nn “ {D} > [a3 [ao] o o Ss SCHWEIGERT, DIETL u Pink: — a re alt alrupai? ‚ur 2 Mn > shit . er 2 Zr u vo. 2 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1998 Die Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb): Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM 1820), Limidae Von Pıa FISCHER” Mit 6 Abbildungen, 12 Tabellen und 6 Tafeln Zusammenfassung Mit dieser Arbeit wird die systematisch-palökologische Untersuchung der Bivalvenfauna des Schwammstotzens von Biburg fortgesetzt (vgl. Yamanı 1982, 1983; Hursr 1992). Der vorliegende Teil behandelt eine morphogenetische Erfassung der Art Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM 1820) aus der Familie der Limidae. Es lassen sich vier Varietäten erkennen, die sich bezüglich der Größe und Form voneinander unterscheiden. Während sich in der lateralen Verteilung (Bereich A/B, stotzennah, -fern) der Formen keine bevorzugte Verbreitung erkennen läßt, ist ein Zusammenhang von Häufigkeit und Größe mit den Lebensbedingungen und dem Riffwachstum erkennbar. Abstract The taxonomic and palaeoecological studies of the bivalves from the reefmound at Biburg are continued (YAManI 1982, 1983; HursTt, 1992). In the fourth part the species Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM 1820) of the family Limidae is studied. There are four different variations concerning size and shape of the species. No lateral distribution pattern (range A/B, near-reef, off-reef) of the species is recognizable, but there is a connection between frequency, size, living conditions and growth of the reef mound. 1. Einführung In dem ehemaligen Gemeindesteinbruch von Biburg - Markt Nennslingen (Blatt Thalmässing 6933, 1:25000, R 44 40 050, H 54 32 850) ist in den Werkkalken des Weißjura & (Planula-Zone des Oberoxford) ein Kieselschwammriff (s. Abb. 1) eingeschaltet. Bei den Ausgrabungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, im Jahr 1980 wurden dieses Riff und seine direkte Umgebung systematisch aufgenommen und beprobt (FÖRSTER & SCHAIRER 1987; SCHAIRER & YAMANI 1982). Im Gegensatz zu anderen Schwammriffen des süddeutschen Oxford enthält das Biburger * Dipl.-Geol. P. FiscHER, Auenstrafße 68, 80469 München 39 Abb. 1: Kieselschwammriff im ehemaligen Gemeindesteinbruch Biburg Riff eine reiche Megafauna, darunter zahlreiche Bivalven, die im Rahmen von taxonomischen und palökologischen Studien untersucht werden. So sind bisher bei den Bivalven die Gruppen Arcacea, Mytilacea, Pinnacea, Amusiida und Pectinidae bearbeitet worden (YAmaAnNI 1982, 1983 -Iurst 1992): Hier werden diese Studien mit der Bearbeitung der Art Ctenostreon pectiniforme (SCHLOT- HEIM 1820) aus der Familie der Limidae fortgesetzt. Es wurden 32 Stücke, die als Stein- oder Prägekern erhalten sind, bestimmt. Die Ergebnisse wurden im Rahmen einer Diplomarbeit erzielt (FISCHER 1997) 2. Material und Methode Bei der Beprobung wurde eine systematische Einteilung des Schwammstotzens vorgenom- men. Grundsätzlich lassen sich zehn Kalkbänke erkennen. Diese wurden vom stratigraphisch Jüngeren ins stratigraphisch Ältere mit den Zahlen 1 bis 10 durchnumeriert. Die Numerierung der Bänke wurde von SCHAIRER & YAaMmaANI (1982: 14, Abb. 2) übernommen. 40 Der eigentliche Schwammstotzen umfaßt die Bänke 1 bis 7. In der horizontalen Richtung wurde der Aufschluß in einen nördlichen (B) und einen südlichen (A) Abschnitt mit je zwei Unterabschnitten eingeteilt: Mit (a) wurde der stotzenferne, mit (b) der stotzennahe Bereich gekennzeichnet. Vom eigentlichen Stotzenkern, nahe der Mitte des Aufschlusses, findet so- wohl nach Norden als auch nach Süden ein kontinuierlicher Übergang in die Bankfazies statt. Der Kernbereich ist durch hellen, massigen Kalkstein charakterisiert, der sich hauptsächlich aus Algenmatten und Stromatolithen zusammensetzt. Der Schwammanteil ist hier mit weniger als zehn Prozent äußerst gering. Weitere faunistische Elemente sind sessile Foraminiferen und Brachiopoden. Grabbauten und -röhren weisen auf eine zusätzliche Besiedelungsaktivität hin. Die Hohlräume zwischen den Schwammresten sind mit pelsparitischen Erosionsresten verfüllt, zwischen den Algenmatten überwiegt der mikritische Anteil. Die zwischen Kern- und Bankfazies eingeschaltete Übergangszone zeichnet sich durch bioklastischen hellen Mikrit aus. Auf einer Breite von zwei bis drei Metern ist hier der Anteil des Faunenreichtums des gesamten Schwammstotzens am größten. Neben Schwämmen und Brachiopoden erscheinen Bivalven, Crustaceen und Ammonoideen. Die Bankung nimmt ım gleichen Maße in Richtung Bankfazies zu, wie die Häufigkeit und Größe der Schwammreste abnimmt. Zugleich verringert sich auch der Anteil der biogenen Elemente sowie der der Algenmatten. Lithologisch überwiegt hier das helle mikritische Gestein, in das zusätzlich psammitischer Detritus eingelagert ist. Der Detritus setzt sich mehr aus Bio- und weniger aus Lithoklasten zusammen. In der Bankfazies tritt wieder vermehrte Bioturbation auf. Sämtliche Ctenostreon-Exemplare sind in den hell-gelblichen mikritischen Kalk, der jenach Bank unterschiedliche Anteile an Komponenten enthält, eingebettet. Die Bankverteilung der Bivalven ist der Tabelle 1 zu entnehmen, ihr Auftreten innerhalb der einzelnen Bänke der Tabelle 2. Zwei Klappen aus dem A-Bereich konnten weder stotzennah noch stotzenfern zugeordnet werden. Tab. 1: Bankverteilung der Ctenostreon-Exemplare Sämtliche in dieser Arbeit bearbeiteten Stücke sind in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München unter der Inventarnummer 1980 XXX aufbewahrt. Sie liegen als Stein- oder Prägekerne vor, an denen nur noch sehr selten Schalen- reste festzustellen sind. Seitenränder und Ohren sind häufig unvollständig. Die Merkmale der Schaleninnenseite sind ebensowenig erhalten wie die der Schloßregion. Die Bivalven wurden nach der üblichen Methode präpariert, d.h. mit Hammer und Meißel bzw. Präpariernadeln aus dem Gestein herausgearbeitet. | Folgende Parameter wurden vermessen (s. Abb. 2): H = Höhe 15 Länge HH-O = Höhe des Hinterohres LH-O = Länge des Hinterohres HV-O = Höhe des Vorderohres LV-O = Länge des Vorderohres @& = Apikalwinkel Ist die Höhe H in Prozenten angegeben, so wurde die Länge L gleich 100 gesetzt und H ın Abhängigkeit davon berechnet. In den Tabellen tauchen zusätzlich folgende Abkürzungen auf: RK = rechte Klappe LK = linke Klappe DK = Doppelklappe n = Anzahl m = Mittelwert mehrerer Werte Vb = Variationsbreite WE = Wachstumseinschnitt (bei juvenilen Stücken) l«- Länge | Nr - 14-0 % urz Were: Tr T Le T . a = 8 ir Dan ner I gr 3 r- © L Y Tem Abb. 2: Rechte Klappe von Ctenostreon pectiniforme SCHLOTHEIM (Abkürzungen der Meßparameter s.Text) 42 3. Systematik Nach CARTER (1991) läßt sich die Systematik folgendermaßen gliedern: Klasse BIVALVIA Linnt, 1758 Unterklasse PTERIOMORPHA BeEuURLEN, 1944 Ordnung LIMOIDA RArFINESQUE, 1815 Überfamilie LIMOIDEA RArFINESQUE, 1815 Familie LIMIDAE RAFINESQUE, 1815 Gattung Ctenostreon EICHWALD, 1862 Diagnose und Anmerkungen: Nach Arktır (1932) wird die Gattung Ctenostreon EICHWALD folgendermaßen charakteri- siert: Die Schale der annähernd gleichklappigen und gleichseitigen Form ist mit etwa 12 radialen Rippen, die mit röhrenförmigen Stacheln besetzt sind, versehen. Zum anterioren Schalenrand hin ist die Schalenform leicht schräg. Beide Ohren sind mäßig lang und breit, wobei das Vorderohr mindestens ebenso groß wie das hintere ist. In der dreieckigen Cardinalarea sitzt zentral eine schräg ausgelängte Ligamentgrube. Die Byssuslücke ist breit und lang, sie reicht in etwa bis zur Mitte des vorderen Schalenrandes. Der große Muskeleindruck der monomyaren Form sitzt randlich. Diese Gattungsdiagnose erweitert Cox (1952) noch um einige Merkmale. Er beschreibt den unregelmäßigen Umriß der dickschaligen Formen als rund bistrapeziform bzw. subquadratisch. Die Wirbelregion wirkt zusammengeprefst mit nicht hervorspringendem Wirbel. Die Gattung Ctenostreon besitzt keine Lunula, die Cardinalarea ist aber häufig und vor allem mit Zunahme der Schalendicke ausgelängt. Die breiten, gerundeten Rippen sind teilweise schuppig ausgebildet, teilweise mit stachel- artigen Erhebungen versehen. Zur Byssuslücke bemerkt Cox zusätzlich, daß sie bei den dickschaligsten Stücken nicht mehr klafft, sondern geschlossen ist. Bei der Definition der Ohren finden sich in der Literatur des öfteren Widersprüchlichkeiten. Während Arkeıı (1932) bei der Gattungsdiagnose das Vorderohr als das größere angibt, bezeichnet er bei der Artenbeschreibung das schmälere, gefältelte als das Vorderohr, während das Hinterohr groß und rechtwinklig ist. Damit stimmt er mit der Definition von Cox überein. Da bei den Stücken aus den Biburger Schwammkalken eindeutige Merkmale, wie z.B. die Byssuslücke, fehlen, wurde zur Orientierung der Klappen die Definitionen von Cox und ARKELL herangezogen, um Unstimmigkeiten zu vermeiden, wie sie beiden Ausführungen von Yamanı (1975) zur Beschreibung der Fauna von Laisacker auftreten. Er definiert das Hinterohr als schmal und gefältelt und das Vorderohr als groß und rechtwinklig. Damit wählt er eine gegensätzliche Klappenorientierung als die allgemein in der Literatur verwendete. Nach CARTER (1991) gehört Ctenostreon als Mitglied der Familie der Limidae zur Ordnung der Limoidea. Ctenostreon pectiniforme SCHLOTHEIM, 1820 Synonymie 1820 Ostracites pectiniforme SCHLOTHEIM - SCHLOTHEIM: 231 1853 Lima pectiniformis SCHLOTHEIM - MORRIS & LyYcETT: Taf. 6, Fig. 9 1863 Lima pectiniformis SCHLOTHEIM - LyYCETT: Taf. 36, Fig. 1 43 1863 Lima pectiniformis SCHLOTHEIM - THURMANN & ETALLON: 19, Taf. 32, Fig. 1 1878 Ctenostreon hector D’ORBIGNY - BAYLE: Taf. 124, Fig. 1, 2, 3 1880 Lima pectiniformis SCHLOTHEIM - Damon: Taf. 9, Fig. 11 1892 Ctenostreon semilongatum ETALLON - LorIOL: Taf. 33, Fig. 13 1904 Ctenostreon pectiniforme SCHLOTHEIM sp. - RICHE: 14, Taf. 8, Fig. 3 1905 Ctenostreon pectiniforme SCHLOTHEIM sp.- BENECKE: 6, Taf. 5, Fig. 7 1910 Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) - LissaJous: Taf. 9, Fig. 10, 11 1911 Ctenostreon georg-boehmi n. sp. - BLASCHKE: Taf. 6, Fig. 6, 7 1930 Ctenostreon salonensis nov. sp. - MAIRE: Taf.1, Fig. 8-11 1932 Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) - ARKELL: 4, 147 1947 Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) - PETROVA: Taf. 16, Fig. 10, 11 1961 Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) - SIBIRIAKOVA (in KrıMGOLTS): Taf. 12, Fıg. 17 1963 Ctenostreon cf. pectiniforme (SCHLOTHEIM) - AZARYAN: Taf. 5, Fig. 1 1966 Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) - BEHMEL & GEYER: Taf. 5, Fig. 2 1975 Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) - YAMANI: 149, Taf. 4, Fig. 10 1981 Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) - PARNES: 74, Taf. 4, Fig. 28, 29 1985 Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) - BELENKOVA (in ROSTOVTSEV): 15, Taf. 24, Fig. 3, 4 1988 Ctenostreon pectiniformis (SCHLOTHEIM) - RADULOVIC & JOVANOVIC: 52, ‚Taf. 1, Ries 2 Beeschrenbuwng: Die annähernd gleichseitigen und gleichklappigen Schalen sind mäßig konvex. Die Wölbung ist auf der gesamten Mediane gleich verteilt. Bei manchen Formen läßt sich ein leichter Höhepunkt etwa im ersten Viertel vom zentralen bis subzentralen Wirbel aus gesehen, erkennen. Der Apikalwinkel beträgt durchschnittlich 83.1°. Der Umriß ist oval bis rundlich- oval, wobei die Formen stets höher als lang sind. Der ventrale Schalenrand ist halbkreisförmig und durch die Berippung bedingt gefaltet. Die Schloßlinie ist gerade. Die Ohren sind sowohl in der Größe als auch in der Form unterschiedlich. Das Hinterohr istrechtwinklig und deutlich von der Schale abgesetzt. Es schließt sowohl mit dem Schalenrand als auch mit dem Dorsalrand einen spitzen Winkel ein. Die Höhe des Hinterohrs ist geringfügig größer als die Länge. Es ist mit senkrechten Anwachsstreifen, dıe teilweise zu Rippen ausgebildet sind, versehen. Die Anzahl der Rippen liegt im Bereich von vier bis zehn. Die Vorderohren beschreiben vom Dorsalrand bis zum Übergang in die Schale einen flachen Bogen und gehen fast kontinuierlich in den Schalenrand über. Auch hier sind die Höhenwerte größer als die der Länge und der Winkel mit dem Dorsalrand bzw. mit dem Schalenrand ist ein spitzer. Die Skulptur der Außenschale ist durch radiale Rippen geprägt. Sie beginnen alle am Wirbel. Ihre Anzahl liegt zwischen 15 und 18, meist bei 16. Im Profil sind sie gerundet und von ein- ander durch der Breite der Rippen entsprechende Zwischenräume getrennt. Sowohl auf den Rippen als auch in den Zwischenräumen sind konzentrische Anwachslinien zu erkennen. Sie liegen schuppig übereinander und bilden dadurch in regelmäßigen Abständen kleine stachel- artige Höcker aus. Die Byssuslücke ist nicht erkennbar. Wie eingangs bereits erwähnt, konnten die Merkmale an der Innenseite der Klappen, also Ligamentgrube, Muskelabdruck und Mantellinie, nicht herauspräpariert werden. Von den 32 Exemplaren sind 26 als adulte, vier als juvenile Formen beschrieben. 44 Zwei Prägekernfragmente werden mit sehr großer Wahrscheinlichkeit der Gattung Ctenostreon zugeordnet, auf Grund ihrer schlechten Erhaltung aber nicht weiter ausgewertet. Die 26 Exemplare (13 RK, 9 LK, 3 unbestimmbare Klappen, eine Doppelklappe) sind in Stein- und Prägekernerhaltung mit gelegentlichen Schalenresten vorhanden. Die Bankverteilung ıst der Tabelle 3 zu entnehmen. Tab. 3: Bankverteilung der adulten Exemplare Zur statistischen Auswertung sınd die Mefßßwerte getrennt nach linken und rechten Klappen gemittelt. Zusätzlich ist die Variationsbreite der jeweils verwendeten Meßwerte angeführt (sıehe Tabelle 4 und 5). Tab. 4: Mefßwerte für rechte Klappen (insgesamt 13 Exemplare) Merkmal Anzahl n Variationsbreite Vb Mittelwert m 40.0 - 87.0 46.0 - 76.0 LV-O (mm) HH-O (mm) LH-O (mm) Rippenanzahl H (%) Tab. 5: Mefßswerte für linke Klappen (insgesamt 9 Exemplare) 2 Mit der vertikalen Verteilung läßt sich eine gewisse Veränderung ım Habitus feststellen. Auf Grund dieser Entwicklungen sind die im Biburger Bioherm vorkommenden Ctenostreon pectiniforme-Exemplare in vier Varietäten eingeteilt: Die erste Varietät beschränkt sich auf die stratigraphisch ältesten Schichten, also die Bänke 7 und 6. Sie beeinhaltet sechs Stück. Dabei wurden eine aus Bank 7 und vier aus Bank 6 geborgen, sowie eine Form lose aufgesammelt. Innerhalb der horizontalen Verteilung lassen sich keine bevorzugten Vorkommensbereiche feststellen. Das prägnante Merkmal dieser Varietät ist ihre überdurchschnittliche Größe. Das Erschei- nungsbild insgesamt ist zusätzlich wesentlich rundlicher. Wie aus Tabelle 6 zu entnehmen ist, liegen fast sämtliche Meßwerte über dem Durchschnitt aus den Werten aller Bivalven (Werte in Klammern). Abbildungen der Varietät I sind im Anhang auf Tafel 1, Fig. 1 und Tafel 2, Abb. 1 dargestellt. Tab. 6: Meßwerte der Varietät I (insgesamt 4 Exemplare) 7a 17 SE ine BESCHERT BES > Toro [aa BEN ET rn | 2 | a (BIETE Br En LH-O (mm) 14.0 - 22.0 16.9 (16.7) Rippenanzahl 13 - 18 15.75 (16.35) 115.0 - 118.0 116.5 (119.52) Die zweite Varietät ist sehr gegensätzlich zur ersten und beeinhaltet neun Exemplare. Die zugehörigen Exemplare sind auf Tafel 2, Fig. 2 und 3 und Tafel 3, Fig. 1 zu sehen. Die Klappen sind vergleichsweise schmal und wesentlich kleiner (siehe Tabelle 7). Die Stücke verteilen sich zu gleichen Teilen auf die Bänke 6 und 5 (je drei Stück). Drei wurden lose aufgesammelt. Die Exemplare verteilen sich in der Horizontalen sowohl auf den nördlichen und südlichen Bereich der Grabung, als auch innerhalb dieser Abschnitte gleichmäßig auf den stotzennahen und -fernen Bereich. Die Höhen- und Längenangaben erscheinen etwas verfälscht, da bei der zweiten Varietät von der Mehrzahl der Stücke nicht der gesamte Umriß erhalten ist. Der Durchschnitt liegt mit Sicherheit über den in der Tabelle 7 angeführten Werten, jedoch trotzdem unter dem Mittel aller Exemplare aus Biburg. Ab der fünften Bank erscheint zusätzlich die dritte Varietät. Die zugehörigen Exemplare sind im Anhang auf Tafel 3, Fig. 2 und 3, Tafel 4, Fig. 2 und Tafel Sa abgebildet - Diese Varietät besitzt generell einen ovaleren Umriß als sämtliche anderen Stücke, ıst aber von den Ausmaßen her nur geringfügig größer als die Varietät 2 (siehe Tabelle 8). Vier der insgesamtsechs Exemplare stammen aus Bank 5, eine aus Bank 4, sowie eine Klappe aus Bank 3. Auch hier ist die Verteilung innerhalb der Bänke regellos. 46 Tab. 7: Mefßwerte der Varietät 2 (insgesamt 9 Exemplare) De | ne jr wi 17 ren 1 De: a Z% 4.0 - 11.4 6.4 (7.8) 3 7.0 17.0 12.2 (18.4) 3 5.0 - 14.5 11.2 (16.7) 19.0.1920 1255 10:2) Tab. 8: Mefßwerte der Varietät 3 (insgesamt 6 Exemplare) Merkmal Anzahl n Variationsbreite Vb Bom) 46.0 - 70.0 61.4 (60.4) &() 84.4 (83.1) HV-O (mm) 23.6 - 25.5 24.6 (24.5) LV-O (mm) 9.092 9.1 (7.8) 11.8 - 19.3 16.8 (18.4) 10.8 - 18.0 15.1 (16.7 Rippenanzahl 16 - 18 16.5 (16.35) H (%) 5 113.0 - 127.0 120.4 (119.52) Größenmäßig liegt die vierte Varıetät (Tabelle 9) wieder näher an der ersten alsan den beiden anderen. Abbildungen der Formen der vierten Varietät sind auf Tafel 4, Fig. 1 und Tafel 5, Fig. 2 zu sehen. Die fünf Klappen dieser Gruppe verteilen sich, neben zwei lose aufgesammelten, mit je einem Stück auf die Bänke 2, 5 und 7. Die Klappen sind ingesamt wieder deutlich größer, keineswegs aber rundlicher im Umrif, sondern ziehen zum Hinterrand hin schräg nach außen. Davon sind in etwa die äußeren sechs Rippen betroffen. 47 Tab. 9: Meßwerte der Varietät 4 (insgesamt 5 Exemplare) H (mm) 85.7 (76.4) L (mm) 3 76.0 (60.4) HV-O (mm) 25. 25.0 (24.5) LV-O (mm) : DE 9.0 (7.8) HH-O (mm) 3 18.0 - 26.8 22.1 (18.4) LH-O (mm) & 59221: 18.0 (16.7) Rippenanzahl 16.25 (16.35) 114.0 (119.52) Die folgenden Diagramme zeigen das Höhen-Längen-Verhältnis (Abb. 3) sowie das Ver- hältnıs der Höhe zum Apikalwinkel (Abb. 4) der einzelnen Varietäten. In den Diagrammen läßt sich trotz der oftmals unvollständigen Meßwerte eine Konzentra- tion der einzelnen Varietäten erkennen. Höhe/Länge der Varietäten 1 -4 Varietät 1 vollständige Werte unvollständige Werte Varietät 2 vollständige Werte unvollständige Werte Höhe [mm] Varietät 3 vollständige Werte unvollständige Werte Varietät 4 vollständige Werte unvollständige Werte 40 60 Länge [mm] Abb. 3: Höhen-Längen-Verhältnis aller vier Varietäten 48 Höhe /Apikalwinkel der Varietäten 1 -4 Varietät 1 vollständige Werte unvollständige Werte Varietät 2 vollständige Werte unvollständige Werte je] oO E 13 ® B= :O 25 Varietät 3 vollständige Werte & Varietät 4 A vollständige Werte unvollständige Werte 75 Apikalwinkel [°] Abb. 4: Höhen-Apikalwinkel-Verhältnis aller vier Varietäten In den Diagrammen sind die Werte, bei denen beide Parameter vollständig sind, mit unausgefüllten Symbolen gekennzeichnet. Im Gegensatz dazu sind diejenigen Werte, bei denen auf Grund des fehlenden Schalenrandes nur ein Mindestmaß eines oder beider Parame- ter angenommen werden kann mit ausgefüllten Symbolen versehen. Im Gegensatz zur vierten kann man bei den ersten drei Varietäten eine Abhängigkeit von dem stratigraphischen Auftreten in Betracht ziehen, wobei die Möglichkeit der Verfälschung durch Sammellücken besteht. Läßt man dies jedoch weitgehend außer acht, so ist in ihrer Ausbildung im Lauf der Zeit eine Tendenz von dicken, rundlichen großen Exemplaren zu kleineren, schmäleren zu erkennen. Dies könnte eine Anpassung an eine in Riffen übliche Veränderung des Milieus sein. Da das Bioherm erst mit der Bank 8 einsetzt, kann man davon ausgehen, daß die Besiedelungs- dichte während der Sedimentation der Bänke 7 und 6 noch nicht so groß wie im nachfolgenden Zeitraum war. Demnach war eine Einschränkung der Größenentfaltung der Formen nicht zwingend notwendig. Bei den eingangs erwähnten vier juvenilen Stücken handelt es sich ausschließlich um linke Klappen. Drei Exemplare wurden im südlichen (A), eine im nördlichen (B) Bereich aufgesammelt. Mit einer Ausnahme stammen alle aus dem stotzenfernen Bereich (a). 49 Sie verteilen sich wie folgt auf die stratigraphisch älteren Bänke (Tabelle 10): Tab. 10: Bankverteilung der juvenilen Exemplare (insgesamt 4 Stücke) Der Tatsache, daß sämtliche juvenilen Stücke aus den älteren Bereichen des Kieselschwamm- riffes geborgen wurden, ist vermutlich sammlungsbedingt. Durch die Anzahl der Wachstumseinschnitte lassen sich die vier Exemplare in zwei Gruppen einteilen: Eines besitzt zwei Wachstumseinschnitte, drei jeweils einen. Zur Anschauung ist im Anhang auf Tafel 6 jeweils ein Exemplar mit einem Wachstums- einschnitt (Fig. 1) und mit zwei Wachstumseinschnitten (Fig. 2) abgebildet. Die juvenilen Exemplare besitzen eine flach konvexe Schale. Der Umriß istrundlich bis oval- rundlich mit einem zentralen Wirbel. Die Rippenanzahl variiert von zehn bis 14. Die Rippen- breite entspricht in etwa der Breite der Zwischenräume. Im Querschnitt sind die Rippen abgerundet und zum Teil mit leichten Knoten besetzt. Hin und wieder lassen sich schuppige Anwachsstreifen erkennen. Das Hinterohr ist rechtwinklig und teilweise mit Längsrippen versehen, während das Vorderohr einen kontinuierlichen Bogen vom Dorsalrand zum Schalen- rand hin bildet. Damit entsprechen die juvenilen Formen in ihrer Beschreibung den adulten Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM). Tab. 11: Meßwerte der juvenilen Stücke mit einem Wachstumseinschnitt (insgesamt 3 Exemplare) An den jeweiligen Mittelwert sind die Werte für das Exemplar mit zwei Wachstumseinschnitten in Klammern angefügt. Sie liegen fast ausnahmslos über den durchschnittlichen Werten. WE (mm) 3 2.9/3.5/4.4 a (°) 3 Rippenanzahl 10-14 12.3 (13) 110 - 154 131 (131) Die juvenilen Exemplare zeigen insgesamt nur eine geringe Variationsbreite im Höhen- Längen-Verhältnis (Abb. 5). H (%) 50 — (3 Z 21 :O ie 2 E & ® £ :O = Höhe/Länge der juvenilen Formen m Form mit einem Wachstums- einschnitt Form mit zwei Wachstums- einschnitten 65 °87 3107, 1225514 Länge [mm] Abb. 5: Höhen-Längen-Verhältnis der juvenilen Exemplare Höhe/Apikalwinkel der juvenilen Formen mw Form mit einem Wachstums- einschnitt o Form mit zweı Wachstums- einschnitten be sb le neine 4 ———h——h hd pp ” 65 Apikalwinkel je] 70 Abb. 6: Höhen-Apikalwinkel-Verhältnis der juvenilen Exemplare Sn! Bemerkungen und Vergleiche: Bei Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) handelt es sich um eine Form, die seit ıhrer erstmaligen Erwähnung von SCHLOTHEIM 1820 als „Ostracites pectiniforme SCHLOTHEIM“ immer wieder sowohl für taxonomische als auch stratigraphische Verwirrung sorgte. Insbe- sondere die Beziehung zu Ctenostreon proboscideum wurde von verschiedenen Autoren unterschiedlich interpretiert. SCHLOTHEIM beschrieb Ostracites pectiniforme SCHLOTHEIM als „gleichklappige, pectiniten- artige, mäßig gewölbte“ Form, deren Rippen sich einerseits „nach verschiedenen Richtungen biegen“ und daher „unförmlich“ wirken und andererseits durch Wachstumslamellen ein schuppiges Aussehen erhalten, bzw. mit Knoten oder Dornen besetzt sind. „Ohrenähnliche Fortsätze“ existieren zu beiden Seiten des Wirbels. SowergYy beschrieb 1821 eine ähnliche Form von Weymouth/England und nannte sie „Lima proboscideum SOWERBY“. Seiner Beschreibung nach besitzt sie zwölf breite, glatte Rippen mit hohlen Fortsätzen, deren Breite die der Rippen übertrifft. Die mäßig gewölbte Form besitzt kleine Ohren und hat eine größere Länge als Höhe. MORRIS & LycETtT (1853) verwendeten die Bezeichnung „Lima pectiniforme SCHLOTHEIM“ als übergeordnete Gruppe diverser jurassischer Limae. In der Folgezeit kristallisierten sich zwei Unterscheidungsweisen verschiedener Autoren heraus: Zum einen wurden die beiden Arten Ctenostreon pectiniforme SCHLOTHEIM und Ctenostreon proboscideum (SOWERBY) auf Grund ihres stratigraphischen Auftretens getrennt. Diese An- sicht vertraten u.a. LoRıOL (1892), RicHE (1904) und DECHASEAUX (1936). Innerhalb dieser Auffassung traten Widersprüchlichkeiten auf: Während RıcH£ (1904) und Lorıor (1892) Ctenostreon proboscideum (SOWERBY) auf den oberen Jura und Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) auf das Bathonium und Bajocium begrenzen, schränkt DECHASEAUX (1936) die stratigraphische Verbreitung von Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) auf das Toarcium bis Bajocium, die von Ctenostreon proboscideum (SOWERBY) auf das Callovium und Oxfordium ein. Andere Autoren führen als Unterscheidungskriterien morphologische Merkmale an. So bemerkt Courron (1880) zwar die nahe Verwandtschaft von Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) zu Ctenostreon proboscideum (SOWERBY), hält aber die Anzahl der Rıppen und ihren Abstand im Vergleich zu den Zwischenräumen ausschlaggebend für eine Trennung der beiden Arten. Diese Meinung vertritt auch CossmanN (1907). Ctenostreon proboscideum (SOwERBY) besitzt seiner Auffassung nach zwölf bis 13 Rippen. Dies entspricht der Definition von Arkeıı (1932). Während dieser für Ctenostreon proboscideum (SOWERBY) eine Rippenzahl von zwölf und einen hochovalen Umriß für maßsge- bend hält, besitzt Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) einen runden Umriß und elf bis 14 Rippen. Das von ihm beschriebene Exemplar besitzt sogar 15 Rippen. Er trennt diese beiden Arten auch definitiv von einer dritten nah verwandten mit neun Rippen: Ctenostreon rugosum (SMITH). Diesen Namen schlägt Cox (1935) vor, sofern beide Arten unter einem Namen zusammen- gefaßt werden sollten, da Smith (1817) als erster eine Form unter der Bezeichnung „Ostrea rugosum SMITH“ beschrieben hat. Ansonsten vertritt auch Cox die Ansicht, die Rippenanzahl als Unterscheidungsmerkmal heranzuziehen. Für ihn besitzt Ctenostreon proboscideum (SOwErBY) ebenfalls durchschnittlich zwölf Rippen, Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) jedoch im Gegensatz zu ARKELL nur zehn. Interessanterweise führt er allerdings noch eine Differenzierung der in Deutschland beschriebenen Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) zu denen aus England an: Für erstere gelten zehn Rippen als ausschlaggebende Anzahl, die Formen in England variieren mit einer Rippenanzahl von acht bıs 17. 52 Die Rippenanzahl der von den diversen Autoren beschriebenen Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) liegt in einem Bereich von zehn bis 15. Auch die aus Laisacker, somit also aus der Nähe von Biburg stammenden, von YAMANI (1975) beschriebenen Formen besitzen zwölf bis 15 Rippen. Er erwähnt in seiner Arbeit Formen aus der näheren Umgebung (Ursheim, Dogger ö), die nur mit zehn Rippen beschrie- ben wurden. Auf Grund der Tatsache der großen Variationsbreite in der Rippenanzahl in einem geographisch und stratigraphisch eng begrenzten Raum hält YamanI eine Trennung von Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) und Ctenostreon proboscideum (SOWERBY) nicht für sinnvoll, sondern spricht sich für eine Zusammenfassung beider Arten unter dem Namen Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) aus. Nach einem Vergleich der in der Literatur beschriebenen Ctenostreon pectiniforme (SCHLOT- HEIM) und Ctenostreon proboscideum (SOWERBY) wurden die in Biburg vorkommenden Ctenostreon auf Grund der Rippenanzahl und dem gesamten Erscheinungsbild der ersten Art zugeordnet. Die hier beschriebenen Formen aus dem Oberoxford der südlichen Frankenalb liegen mit ihrer Rippenanzahl von 13-18 über den Durchschnittswerten. Die meisten Formen von Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) aus Biburg besitzen 16 Rippen. Smart er garpıh is;ehie umdg eos zapıhuscche, Merbreitung: Tab. 12: Geographische und stratigraphische Verbreitung von Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) Stratigraphische und geographische Verbreitung von Ctenostreon pectiniforme SCHLOTHEIM 135 Mio. Jahre Malm | DD un | (@] (9 (19 [q) - “Je lee I] febeheie aunmmun TLENEEELLEEL Eee HETTERTEE ERTTIE FTEEERSTETEER [EHE AdRABEB EN Eee EDER BE eu. L 2 REERR EEE Le. 2 JRR SSR. 1 0 atmen Bere. JB]: UFER 53 Die geographische Verbreitung der ım gesamten Jura vorkommenden Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM) reicht von Mitteleuropa (Süddeutschland, NW-Deutschland, Österreich, Ungarn, Schweiz, Luxemburg, Frankreich, Großbritannien) über Südeuropa (ehemaliges Jugoslawien) bis in den Nahen Osten (Israel, Iran). Desweiteren wurden Funde in Transkaukasien, Turkmenistan und Armenien beschrieben (Tab. 12). Literaturverzeichnis ArKELL, W.J. (1932): A monograph of British Corallian Lamellibranchia. - Palaeontogr. Soc. 4:133-180, Abb. 20-48, Taf. 13-20; London. AZARYAN, N.R. (1963): Stratigraphy and fauna of the Jurassic deposits of the Alaverdi ore region in the Armenian SSR (in russ.). - Inst. Geol. Akad. Nauk Armensk. SSR: 255 S., 48 Abb., 3 Taf.; Erevan. Bayı£, E. (1878): Explication de la carte g&eologique de la France, Atlas. Premiere partie. Fossiles principaux des terrains 4: 158 Taf.; Parıs. BEHMEL, H.& GEYER, O.F. (1966): Beiträge zur Stratigraphie und Paläontologie des Juras von Ostspanien. III. Stratigraphie und Fossilführung im Unterjura von Albarracin (Provinz Teruel). - N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 124 (1): 1-52, 4 Abb., 6 Tab., 2 Beil., Taf. 1-6; Stuttgart. BELENKOVA, V.S. (1985): Bivalvia. - In: RosToVTsEv, K.D. (ed.), The Jurassic deposits of the southern part of the Transcaucasus. - Trudy Meshved. Strat. Kom. SSSR 15: 188 S., 24 Abb., 46 Taf.; Leningrad. BENECKE, E.W. (1905): Die Versteinerungen der Eisenerzformation von Deutsch-Lothringen und Luxem- burg. - Abh. geol. Spec.-Kt., Elsaß-Lothringen, N.F. 6: 598 S., 59 Taf.; Straßburg. BLASCHKE, E. (1911): Zur Tithonfauna von Stramberg in Mähren. - Ann. k. k. naturhist. Mus. Wien 25 (1/2): 143-222, 6 Taf.; Wien. CARTER, J.G. (1991): Evolutionary significance of shell microstructure in the Palaeotaxodonta, Pteriomorphia and Isofilibranchia (Bivalvia, Mollusca). - In: CARTER, J.G. (ed.) (1991): Skeletal Biomineralization. Patterns, processes and evolutionary trends, 135-296, 60 Abb., 9 charts; New York (Van Nostrand Reinhold). CossmanNn, M. (1907): Troisieme note sur le Bathonien de Saint-Gaultier (Indre). - Bull. Soc. geol. France, 4° ser., 7: 225-253, 4 Abb,., Taf. 7-8; Parıs. Cox, L.R. (1952): The jurassic lamellibranch fauna of Cutch (Kachh), Nr. 3, Families Pectinidae, Plicatulidae, Limidae, Ostreidaeand Trigonidae (Supplement). - Mem. geol.Surv. India (Palaeontologia Indica), Ser. 9, 3 (4): 128 S., 12 Taf.; Calcutta, Delhi, London. Damon, R. (1880): A supplement to the geology of Weymouth and the Isle of Portland. - 2” ed., 18 Taf.; London (Edward Stanford). DECHASEAUx, C. (1936): Limid&s jurassiques de l’est du Bassin de Paris. - Mm. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., 2Eme ser. fasc. 8, 58 S., 11 Abb., 3 Taf.; Bruxelles. FÖRSTER, R. & SCHAIRER, G. (1987): Faunen- und Faziesanalyse des oberjurassischen Algen-Schwamm- Bioherms von Biburg, Frankenalb. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 15: 14-32, 2 Taf., 3 Abb.; München. GÜMBEL, C.W.v. (1891): Geognostische Beschreibung der Fränkischen Alb.: 734 S., 1 geol. Karte; Kassel (Verlag Theodor Fischer). Hussr, U. (1992): Die Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb), Pteriomorphia III. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 32: 69-86, 4 Taf., 2 Tab., 10 Abb; München. Lissajous, M. (1910): Jurassique Maconnais. - 496 S., 19 Taf., Macon (Protat). Lorıor, P. de (1892): Etudes sur les mollusques des Couches coralligenes inferieures du Jura Bernois. 4°“ partie. - Me&m. Soc. Pal&ont. Suisse 19: 259-419, Taf. 28-37; Geneve. LycETT, J. (1863): Supplementary monograph on the Mollusca from the Stonesfield Slate, Great Oolite, Forest Marble and Cornbrash. - Monogr. Palaeontogr. Soc.: 129 S., Taf. 31-45; London. MAıRE, V. (1930): Etudes geologiques et paleontologiques sur l’arrondissement de Gray. Supplement ä la faune du Rauracien inferieur de la region de Champlitte suivi de celle de Chassigny (Hte-Marne), de Charcenne et de Marnay (Hte-Saöne). - Bull. Soc. Grayloise Emul., 1-42, Taf. 1; Gray. MORRIS, J. & LycEtt, J. (1853): A monograph of the Mollusca from the Great Oolithe, chiefly from Minchinhampton and the coast of Yorkshire. Part II, Bivalves. - 148 S., 15 Taf.; London. 54 ParNES, A. (1980): Lower Jurassic (Liassic) invertebrates from the Makhtesh Ramon (Negev, Southern Israel). - Israel J. Earth Scı., 29 (1-2): 107-113, 1 fig., 2 pls.; Jerusalem. PETROVvA, G.T. (1947): Class Lamellibranchiata. - In: KrımGoLZ, G. (ed.), Atlas of the guide forms of the fossil faunas of the USSR, VIII. Th e Lower and Middle Jurassic (in russ.): 102-141, Abb. 8, Taf. 8-20; Moskau, Leningrad. QUENSTEDT, F.A. (1857): Der Jura. - 842 S., 42 Abb., 100 Taf., 3 Profiltaf.; Tübingen. RADULOVIC, V. & JOvANcOVvIC, G.: (1988): New data about Middle Jurassic bivalvian fauna from Douji Milanovac district, Eastern Serbia. - Ann. G£ol. Peninsule Balkan. 52: 381-398, 5 Taf.; Beograd. Riche, A. (1904): Etude stratigraphique et paleontologique sur lazoneä Lioceras concavum du Mont d’Or Lyonnais - Ann. Univ. Lyon, n. s., 1., Sci., Med. 14: 221 S., Taf. A-C, 1-8; Lyon. SCHAIRER, G. & YAMANI, S.-A. (1982): Die Schwammkalke von Biburg bei Weißenburg/ Bayern (Ober- oxford, südliche Frankenalb). Allgemeine Übersicht. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 22: 9-17,5 Abb.; München. SCHLOTHEIM, E.F. (1820): Die Petrefactenkunde auf ihrem jetzigen Standpunkt durch die Beschreibung seiner Sammlung versteinerter und fossiler Überreste des Thier- und Pflanzenreichs der Vorwelt erläutert. - 1, LXII + 437 S., 15 Taf.; Gotha. SIBIRIAKOVA, L.V. (1961): Eine mitteljurassische Molluskenfauna der großen Balchan und ihre stratigra- phische Deutung (in russ.). - Trudy VSEGEI, n. s., 47: 233 S., 2 Abb., 29 Taf.; Leningrad. SMITH, W. (1817): No. 3 Strata identified by organized fossils. - 5 Taf.; London SOWERBY, J. (1821): The mineral conchology of Great Britain. Vol. III. - 194 S., Taf. 204-306; London. THURMANN, J. & ETALLON, A. (1863): Lethaea Bruntrutana ou Etudes pal&ontologiques et stratigraphiques sur le Jura Bernois et en particulier les environs de Porrentruy. - M&m. Soc. Helv. Sci. Nat. 19: 147- 354, Taf. 14-49; Zürich. Yamanı, $.-A. (1975): Die Bivalven-Fauna der Korallenkalke von Laisacker bei Neuburg a.d. Donau, unteres Tithonium, Bayern. - Palaeontographica, A, 149: 31-118, 43 Abb., 5 Tab., 6 Taf.; Stuttgart. 35 Fig. SS DIE — [55] EIENDI 33 155) Tafelerläuterungen Tafel 1: Varietät I, linke Klappe, Bank 7 Natel2: Varietät I, rechte Klappe, Bank 6 Varietät 2, linke Klappe, Bank 6 Varietät 2, linke Klappe, Bank 6 Tafel 3: Varität 2, rechte Klappe, Bank 6 Varietät 3, linke Klappe, Bank 5 Varietät 3, linke Klappe, Bank 5 Tafel 4: Varıetät 4, linke Klappe, Bank 5 Varietät 3, rechte Klappe, Bank 4 Tafel 5: Varietät 3, rechte Klappe, Bank 5 Varietät 4, rechte Klappe, Bank 7 Tafel 6: juveniles Exemplar mit einem Wachstumseinschnitt, rechte Klappe, Bank 7, Vergrößerung 18 x juveniles Exemplar mit zwei Wachstumseinschnitten, rechte Klappe, Bank 6, Vergrößerung 14.4 x Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hıst. Geol., 38, 1998 FiscHER, P.: Bivalvenfauna Tafel 1 3% eol., 38, 1998 — I Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hıst. Tafel 2 Bivalvenfauna FISCHER, P.: slg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 Mitt. Bayer. Staats ‘ 9 od Tafel 3 FISCHER, P.: Bivalvenfauna 59 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 FISCHER, P.: Bivalvenfauna Tafel 4 60 fe Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 Mitt. Bayer. Tafel 5 FISCHER, P.: Bivalvenfauna Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 FISCHER, P.: Bivalvenfauna Tafel 6 62 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 63-96 München, 15. 12. 1998 Gastropoden aus dem oberen Pliensbachium (Lias ö,, Zone des Pleuroceras spinatum) von Kalchreuth östlich Erlangen (Mittelfranken) Von J. GRÜNDEL” und A. NÜTZEL** mit 7 Tafeln Zusammenfassung Aus dem oberen Pliensbachium von Kalchreuth in Franken werden 26 Arten beschrieben. Neu sind die Gattungen Kalchreuthia und Levipleura sowie die Arten Neodonaldina sinuata, Actaeonina obliquata, A. domeria, A. rara und Ovactaeonina kalchreuthensis. Die Gesamtzahl der in Kalchreuth nachgewiesenen Arten erhöht sich von 10 auf 26. Die älteste bisher bekannte Larvalschale einer Procerithiidae (Rhynchocerithium? kochi) zeigt bisher unbekannte Details. Eine Larvalschale mit kollabralen Axialrıppen, die vermutlich einer Art der Ptenoglossa angehört, stellt den ersten bekannten liassischen Protoconch dieser Gruppe dar. Bisher waren solche Larvalschalen lediglich aus der oberen Trias, aus dem Dogger und aus der Kreide bekannt. Nach der Individuenzahl überwiegen in der Fauna die Caenogastropoden, nach der Artenzahl jedoch die Heterostropha (und hier besonders die Opisthobranchia). Abstract 26 gastropod species are recorded from the Upper Pliensbachian of Kalchreuth ın Franconia (Southern Germany), of which the following are new: Neodonaldina sinnata, Actaeonina obliquata, A. domeria, A. rara, Ovactaeonina kalchreuthensis. Two new genera are introduced: Kalchreuthia and Leviplenra. The total number of species which are reported from Kalchreuth rises from 10 to 26. The oldest known larval shell of a procerithiid (Rhynchocerithium? kochi) shows morphological details which have been unknown before. A larval shell with collabral ribs probably belongs to a species of the order Ptenoglossa. Up to now such larval shells have been known from Upper Triassic, Middle Jurassic and Cretaceous deposits but not from Liassic strata. Concerningthenumber of individuals, thefauna is dominated by caenogastropods. However, the Heterostropha, especially the Opisthobranchia, display the highest species diversity. * Dr. habil. JoacHım GRÜNDEL, Institut für Paläontologie der Freien Universität Berlin, Malteser- straße 74-100, D-12249 Berlin * Dr. ALEXANDER NÜTZEL, Institut für Paläontologie der Universität Erlangen, Löwenichstraße 28, D-91054 Erlangen 63 1. Einleitung Nürzer & KızssLinG (1997) beschrieben eine Gastropodenfauna aus dem Amaltheenton von Kalchreuth bei Nürnberg (Franken) und werteten sie quantitativ aus. Gastropoden sind in den oberen Schichten dieser Tongrube das arten- und individuenreichste Faunenelement. In der Zwischenzeit haben die Verfasser weitere Aufsammlungen getätigt. Außerdem stellten die Sammler K. Weiss (Laufa.d. Pegnitz), A. WINKLER (Michelau) sowie cand. geol. G. BARTHELMESS (Nürnberg) ihr an diesem Fundort gesammeltes Material für eine Bearbeitung zur Verfügung. Ihnen seı für ihr Entgegenkommen herzlichst gedankt. Das vorliegende Material konnte so erheblich erweitert werden und lieferte eine Reihe 1997 noch nicht bekannter Arten. Ferner wurden von einigen schon beschriebenen Arten gut erhaltene Stücke gefunden, die bislang unbekannte morphologische Details zeigen. Diese Erweiterung der Kenntnisse rechtfertigt eine erneute Beschäftigung mit der Gastropodenfauna von Kalchreuth. Die neuen Daten erweitern die Kenntnis der stratigraphischen Reichweite und des morphologischen Inventars bestimmter Gastropodengruppen. Lage, Alter und Fazıes der Tongrube wurden von NÜTZEL & KızssLinG beschrieben. Die dunklen, marinen, tonıgen Sedimente werden ın das obere Pliensbachium (spinatum-Zone, apyrenum-Subzone) gestellt. Es handelt sich um ein typisches dysaerobes Weichbodenmilieu. Die Typusexemplare, die Abbildungsoriginale sowie die Paratypen der neuen Arten und weiteres Belegmaterial werden ın der Bayerischen Staats- sammlung für Paläontologie und Historische Geologie (BSP 1998 II 1-94) München hinterlegt. 2. Taxonomische Beschreibung Unterklasse Archaeogastropoda THIELE 1925 Ordnung Vetigastropoda SLAWINI-PLAWEN 1980 Überfamilie Pleurotomarioidea SwaınsoNn 1840 Familie Pleurotomarıidae SwAINsoN 1840 Gattung Pleurotomaria DEFRANCE 1826 Pleurotomaria amalthei QUENSTEDT 1858 Taf. 1, Fig. 1-2 "1858 Pleurotomaria amalthei - QUENSTEDT, $. 191, Taf. 23, Fig. 31-33 1907 Pleurotomaria amalthei QUENSTEDT - SIEBERER, S. 17, Taf. 2, Fig. 1 1936 Pleurotomaria amalthei Qu. - Kuhn, $. 273, Taf. 8, Fig. 13 Materıal:1 Exemplar und dessen Abgufß, Sammlung BARTHELMESS. Beschreibung:DieSchale ist von trochiformer Gestalt. Sie umfaßt 5 Windungen, wobei der Apex fehlt. Das Stück ist 53 mm hoch und ebenso breit. Die Windungen sind deutlich konvex und grenzen in tiefen Suturen aneinander. Die größte Breite erreichen die Windungen etwas submedian. In dieser Zone sind sie fast kantig zur Basıs abgesetzt. Das Schlitzband liegt in medıaner bis leicht supramedianer Position. Es ist schmal und leicht erhoben. Zwischen Schlitzband und abapikaler „Kante“ sind die Windungen ziemlich steil. Oberhalb des Schlitzes sind sıe abgeflacht, so daß die Windungen treppenartig abgesetzt wirken. Die Windungen sind mit zahlreichen feinen Spiralen skulptiert. Ferner tragen die Windungen wellenartige Axial- rıppen, dıe am Schlitz und in dessen Umgebung unterbrochen sind. Am kräftigsten sind die 64 Rippen an der Pseudokante. Sie verlieren sich auf den späten Teleoconchwindungen; dies ist vor allem oberhalb des Schlitzes der Fall. Die Rippen erstrecken sich nicht auf die Basis. Die Basıs ist konvex, im Anschluß an die Pseudokante jedoch etwas eingedrückt. Sie ist genabelt und mit zahlreichen feinen Striae bedeckt. Die Anwachslinien sind teilweise recht kräftig und biegen zum Schlitz nach hinten um. Bemerkungen: Kunn (1936) führte 6 Arten relativ großwüchsiger Pleurotomarien aus dem Amaltheenton an. Von diesen kommt P. amalthei dem vorliegenden Stück am nächsten. Es stimmt gut mit den Abbildungen bei QUENSTEDT (1858) und SIEBERER (1907) überein. Familie Raphistomatidae KokEn 1896 Gattung Sısenna KOKEN 1896 Sısenna canalıs (v. MÜNSTER 1844) Taf. 1, Fig. 3-5 *1844 Turbo canalıs MÜNSTER - v. MÜNSTER in GOLDFUuss, $. 89, Taf. 193, Fig. 12a-b 1858 Turbo canalıs - QUENSTEDT, $. 155, Taf. 19, Fig. 32-33 1876 Pleurotomaria helicinoides RÖMER sp. - TATE & BLAKE, $. 338, Taf. 10, Fig. 7 1884 Turbo canalıs - QUENSTEDT, $. 427, Taf. 201, Fig. 113-114 1889 Pleurotomaria (Turbo) canalıs, MÜNSTER, 1848 - WILsON ın WILSON & CRıck, S. 304, Taf. 9, Fig. 14 1909 Sisenna canalis MÜNSTER sp. - BRÖSAMLEN, $. 200, Taf. 17, Fig. 2a-c 1936 Sisenna canalıs MünsrT. - KuHn, $. 281, Taf. 8, Fig. 8a-b Materıal:5 Exemplare; Kalchreuth, Knollenlage im obersten Bereich der Grube (Sammlung Weiss und Material WEıss, BSP 1998 II 1-2). Beschreibung:Ein Gehäuse mit reichlich 4 Windungen (einschließlich dem Protoconch) ist 3,8 mm hoch und 4,2 mm breit. Der Protoconch ist vom Archaeogastropoda-Typ und besteht aus ca. 1 glatten und gerundeten Windung mit einem Durchmesser von etwa 0,26 mm. Die Grenze zum Teleoconch ist durch eine schwache Naht kenntlich. Vom Gehäuse sind reichlich 4 Teleoconch-Windungen erhalten. Es ist gedrungen, meist etwas breiter als hoch (Höhe 5,2 mm; Breite 5,1 mm). Die letzte Windung umfaßt mehr als die Hälfte der Gesamt- höhe. Die relativ niedrige Spira hat einen großen Öffnungswinkel. Die 1. Teleoconchwindung ist gerundet. Bereits auf ihr wird eine Kante angelegt, die anfangs nahe der adapikalen Naht liegt. Die Kante wird verstärkt und rückt zunehmend von der Naht ab. Der Bereich zwischen beiden ist etwas abgeschrägt, fast horizontal. Der Windungsteil zwischen Kante und abapikaler Naht steht fast senkrecht und ist etwas konvex. Der seitliche Windungsumriß ist dadurch deutlich stufenartig gekantet. Im Verlauf der 3. Teleoconchwindung erscheint direkt unter der adapikalen Naht eine weitere Kante. Sie entfernt sich schnell von der Naht; der Bereich zwischen beiden ist hohlkehlenartig eingetieft. Nach der 3. Teleoconchwindung wird direkt abapikal von der Kante eine Spirale gebildet. Beide bilden ein Band mit 2 Spiralen. Bei schlechter Erhaltung wird dieses Detail zu einer gerundeten Kante verwischt. Der Bereich zwischen diesen beiden Spiralen und der zuerst gebildeten Kante ist konkav eingetieft. Die primäre Kante wird zu einem deutlichen Kiel verstärkt. Ebenfalls noch auf der 3. Teleoconchwindung wird beidseitig vom Kiel je eine schwache Spirale angelegt. Es folgt abapikalwärts ein breites, unskulpturiertes Band, das von der Grenzspirale abgeschlossen wird. Dieser Bereich steht fast senkrecht und ist 65 im Umriß gerade bis schwach konkav. Er ist manchmal etwas nach außen geneigt, wodurch die größte Breite abapıkalwärts verlagert wırd und geht gerundet in die Basıs über. Die Basis ist nur schwach konvex und hat einen deutlichen, tiefen Nabel. Sie ist dicht mit Spiralen in etwa gleichen Abständen bedeckt, deren Stärke zum Basiszentrum nur wenig abnimmt. Manchmal sind schwache Spiralen zwischengeschaltet. Die im äußßeren Basisbereich gelegenen 3-4 Spiralen sind etwas kräftiger. Insgesamt sind ca. 15 Spiralen ausgebildet. Die Anwachslinien verlaufen zwischen apikaler Naht und der Kante mit den beiden Spiralen opisthoclin, zwischen dieser Kante und der den Kiel auf der apikalen Seite begleitenden Spirale stark prosoclin (wobei ıhre Rück wärtsbiegung abapıkalwärts zunimmt). Im Bereich zwischen den beiden den Kıel begleitenden Spiralen bilden die Anwachsslinien einen stark opisthocyrten Bogen (=Schlitzband), auf dem folgenden skulpturfreien Bereich verlaufen sie flach prosocyrt und auf der Basis deutlich prosoclin. Mündung stets beschädigt, rundlich. Bemerkungen: Mitder vorliegenden Art sicher zu identifizieren sind die Abbildungen bei GoLDFUss und BRÖSAMLEN. Die anderen Zitate sind entweder für einen näheren Vergleich nicht geeignet (kurze Beschreibungen, schlechte Abbildungen) oder erwähnen Merkmale (z. B. Höckerung der apıikalen Kante, Spiralen etwa gleichmäßig über die gesamte Windungs- fläche verteilt), die am vorliegenden Material nicht auftreten. Familie Eotomarıdae WENZ 1938 Gattung Ptychomphalus AGassız 1839 Ptychomphalus expansus (SOWERBY 1821)? Taf. 1, Fig. 6-9 1997 Ptychomphalus expansus (]. SOWERBY 1821) - FISCHER & WEBER, $. 160; Tat. 26, Fig. 1-3 (hier weitere Angaben zur Synonymie). Material: 13 Exemplare; Knollenlage im obersten Bereich der Grube (Sammlung Weiss und Material WEiss sowie eigenes Material, BSP 1998 II 3-4). Beschreibung:Das größte vorliegende Exemplar ist 19 mm breit und 12 mm hoch bei ca. 5,5 Teleoconch-Windungen. Protoconch vom Archaeogastropoda-Typ: glatt, aus einer knappen Windung bestehend, mit einem Durchmesser von ca. 0,35 mm. Die Grenze zu den Windungen des Teleoconchs ist scharf. Windungen des Teleoconchs sind sehr breit im Verhältnis zur Höhe. Die beiden ersten Windungen sind gerundet, apıkal mit einer breiten schrägen Abdachung und einem stärker konvexen abapikalen Bereich. Das Schlitzband liegt etwas oberhalb der abapıkalen Naht. Die Skulptur besteht aus schmalen Spiralfurchen, getrennt durch deutlich breitere Zwischenräu- me. Sıe setzt bereits auf der I. Teleoeonchwindung ein und bedeckt zumindest ab der 2. den ganzen sichtbaren Schalenbereich. Auf der 3. Teleoconchwindung entsteht als obere Begrenzung des Schlitzbandes eine Kante. Adapikal von der Kante ist der Bereich bis zur adapıkalen Naht stark abgeschrägt. Der Seitenumriß ist direkt oberhalb der Kante konkav, wird dann konvex, um direkt unterhalb der adapıkalen Naht wieder abzuflachen. Der schmale Bereich von der Kante bis zur abapikalen Naht ist anfangs kaum konvex und steht nahezu senkrecht. Er entspricht dem Schlitzband, wird abapıkal von der Grenzspirale begrenzt, im Verlauf der weiteren Entwicklung etwas schräg gestellt (zum Apex konvergierend) und merklich konkav. Die Spiralfurchen auf den Windungen sind ziemlich zahlreich. Ende der 4. Teleoconchwindungsind es von der adapıkalen 66 Naht bis zum Schlitzband mehr als 20, weitere 5-6 folgen auf dem Schlitzband. Auch die Basis ist erst eng-, dann weitständiger mit Spiralfurchen bedeckt. Die größte Breite liegt an der unteren Begrenzung des Schlitzbandes oder etwas darunter. Die Basis ist konvex, ziemlich hoch (Seitenansicht) und mit einem recht großen und tiefen Nabel. Ein Band callöser Ablagerungen umrundet den Nabel. Die Anwachslinien verlaufen zwischen adapikaler Naht und der oberen Kante des Schlitzbandes prosoklin und schwach prosocyrt. Auf dem Schlitzband bilden sie einen deutlich opisthocyrten Bogen. Auf der Basis verlaufen sie erst in einem prosocyrten Bogen und dann fast gerade zum Nabel. An der rundlichen, stets beschädigten Mündung sind Details nicht erkennbar. Bemerkungen:Die Art P, expansus wird meist weit gefaßt mit großer Variabilität und entsprechend langer Lebenszeit (n. FISCHER & WEBER 1997 Sinemurium bis Pliensbachium). Die Windungen sollen abgesetzt sein oder ohne Absatz aufeinander folgen, die Spiralen schwach oder deutlich ausgebildet sein, Höcker direkt unterhalb der adapikalen Naht vorhan- den sein oder fehlen. Andererseits werden mehrere weitere altersgleiche Ptychomphalus-Arten unterschieden (vgl. z.B. Kunn 1936, der aus dem Lias ö von Franken 4 Ptychomphalus-Arten anführt, aber nicht P. expansus). Nur eine Neubearbeitung der liassischen Prychomphalus- Funde kann zu einer verläßlichen Artfassung führen. Archaeogastropode (Pleurotomarioidea?) gen. et sp. ind. Ta Ze 3 Material: 1 Exemplar (BSP 1998 II 5). Beschreibung: Es liegt nur ein juveniles Exemplar mit insgesamt 2 2/3 gerundeten Windungen vor. Es ist trochospiral, 1,0 mm hoch und ebenso breit. Der Protoconch ist vom Archaeogastropoden-T'yp und besteht aus knapp einer glatten, konvexen Windung. Er hat einen Durchmesser von 0,28 mm. Dann setzt ein feines Maschenwerk eın, das die ganze sichtbare Windung bedeckt; seine axialen Teile werden allmählich verstärkt und bilden auf der letzten halben Windung deutliche Axialrippen. Gleichzeitig werden ca. 3 Spiralen angelegt, die Maschenskulptur verschwindet. Die beiden abapikalen Spiralen schließen zwischen sich einen konkaven Bereich ein (Schlitzband?). Die Axialrippen sind etwa ebenso breit wie ihre Zwischenräume. Die nur mäßig konvexe Basis hat einen schmalen, tiefen Nabel. Die Axıal- rippen treten nicht auf sie über, dafür ist sie gleichmäßig mit Spiralfurchen bedeckt. Die Innenlippe der Mündung ist im columellaren Bereich abgelöst und etwas umgeschlagen. Ordnung Trochomorpha Narr 1911 Überfamilie Trochoidea RArınEsQuUE 1815 Familie Eucyclidae Koken 1896 Gattung Eucyclus EuDEs-DESLONGCHAMPS 1860 Eucyclus elegans (v. MÜNSTER 1844) Taf. 2, Fig. 4-5 *1844 Turbo elegans MÜNSTER - v. MÜNSTER in GOLDFUss, $. 89, Taf. 193, Fig. 10a-b *1844 Turbo venustus MÜNSTER - v. Münster in GoLDrFUuss, $. 88, Taf. 193, Fig. 9a-b 1909 Eucyclus elegans MÜNSTER sp. - BRÖSAMLEN, $. 256, Taf. 20, Fig. 7a-b 67 part 1936 Eucyclus elegans v. MÜNSTER - KUHN, $. 288, Taf.'9; Fig) 32 1936 Eucyclus venustus v. MÜNSTER - KuHn, $. 288, Taf. 9, Fig. 19, 20, 22, 33 Materıial:7 Gehäuse (Sammlung Weiss und Material WEiss, BSP 1998 II 6). Beschreibung: Das vorliegende Material stammt aus dem oberen Teil der Grube Kalchreuth (Knollenlage). Die Erhaltung ist mäßig, die Kalkschalen sind mürbe und mehr oder weniger stark korrodiert (nur an einem Exemplar besser erhalten, ihm fehlen jedoch die ersten Windungen). Ein noch relativ gut erhaltenes Exemplar hat 7,5 Windungen, ist 11,5 mm hoch und 7,5 mm breit. Das Gehäuse ist mäßig schlank, die Windungen sind anfangs gekielt (durch die tief gelegene 3. Spirale), später gerundet. Die Nähte sind tief eingesenkt. Die Ausbildung von Protoconch und ersten Teleoconchwindungen istnichterkennbar. Frühe Teleoconchwindungen mit 3 kräftigen Spiralen, die kräftigste liegt dicht über der abapikalen Naht und kielt den Windungsumriß. Zwischen ihr und der abapikalen Naht ist anfangs keine weitere Spirale erkennbar. Durch Zurückweichen der Naht erscheint erst die Grenzspirale, später noch eine weitere kräftige Spirale auf dem sichtbaren Windungsteil. Dadurch rückt der Kiel fast in die Windungsmitte und schwächt sich zu einer Spirale gleicher Stärke wie die übrigen Spiralen ab, die Kielung des Umrisses verliert sich. Zwischen den kräftigen Spiralen wird je eineschwächere ausgebildet. Die anfangs relativ kräftigen und weitständigen Axialrippen schwächen sich zu etwas verstärkten, dicht stehenden Anwachslinien ab. Die Kreuzungsstellen zwischen Spiralen und Axialrippen sind anfangs deutlich gehöckert, mit Abschwächung der Axialrippen werden auch die Höcker unscheinbarer. Die Basis ist mäßig konvex und mit ca. 8 (ohne die auf den sichtbaren Windungsteil gewanderten) kräftigen Spiralen in etwa gleichen Abständen bedeckt. Zwischen ihnen wird teilweise oder immer je eine schwächere Spirale angelegt. Bemerkungen:Die Kunn’sche Abbildung der E. elegans läßt eine Identifizierung mit der vorliegenden Form nicht zu. Da ihm aber nach eigener Angabe das Münster’sche Original vorlag, gehört zumindest ein Teil seines Materials zu dieser Art. Beziehungen: Die Beziehungen zur E. dunkeri siehe bei dieser. Eucyclus dunkeri (GoLDFuss 1844) Hat? Fig. 6-7 *1841 Turbo dunkeri nobis - GoLDFuss, $. 89, Taf. 193, Fig. 11a-b ? 1936 Eucyclus dunkeri v. MÜNSTER - KuHn, $. 289, Taf. 9, Fig. 30-31 v1997 Eucyclus elegans (MÜNSTER) - NÜUTZEL & KızssLing, $. 389, Taf. 34, Fig. 1-4 Material:4 Exemplare aus der Knollenlage von Kalchreuth; ca. 35 Exemplare aus den Tonen (Sammlung und Material Weiss, eigenes Material, BSP 1998 II 7-10). Beschreibung: Das größte Exemplar ist 12,0 mm hoch und 9,5 mm breit mit mehr als 6 Windungen (die äußerste Spitze fehlt). Die Erhaltung der Exemplare aus der Knollenlage ıst gegriffen. Bei den in den Tonen gefundenen Exemplaren sind die ersten Winduneen teilweise gut erhalten, bei größeren Exemplaren sınd fo} o oO F nur mäßig, die Schalensubstanz ist stark an die letzten Windungen stets stark verdrückt. Zur E. elegans treten die folgenden Unterschiede auf: Das Gehäuse ist deutlich breiter und gedrungener. Es fehlt das Absinken der Naht, von der Basis werden keine Spiralen oder lediglich eine oberhalb der Naht sichtbar. Die 3. Spirale bleibt dadurch dicht oberhalb der abapikalen Naht liegen bzw. wandert nur wenig in Richtung Windungsmitte und kielt den Windungsumriß noch auf der letzten Windung deutlich. Es fehlt somit die Abrundung des 68 Windungsumrisses. Der Bereich adapıkal vom Kiel ist fast gerade und konvergiert deutlich adapikalwärts. Zusätzliche Spiralen werden auf dem sichtbaren Windungsteil und auf der Basis nur vereinzelt ausgebildet oder fehlen ganz. Bemerkungen: Diese Form, die gleichzeitig und neben (wenigstens teilweise, in der Knollenlage) der E. elegans auftritt, unterscheidet sich in ihrer Morphologie deutlich von dieser. Das Material ist zu gering und zu schlecht erhalten um zu entscheiden, ob nur zwei Morphotypen (verbunden durch Übergänge?) oder zwei getrennte Arten vorliegen. Mit der Gorpruss’schen Abbildung besteht in Gestalt und Ausbildung der Spiralen gute Übereinstimmung. Bei GoLpruss sind jedoch die Axialrippen und die Höckerung an den Kreuzungsstellen der Axialrippen mit den Spiralen schwächer dargestellt. Das von NÜTZEL & Kızss.ing (1997) als E. elegans beschriebene Material ist zu dieser Art zu stellen. Unterklasse Caenogastropoda Cox 1959 Ordnung Cerithimorpha GOLIKOV & STAROBOGATOV 1975 Überfamilie Cerithioidea FLEMING 1823 Familie Procerithiidae CossmAnn 1909 Gattung Rhynchocerithium COSssMANN 1906 Rhynchocerithium? kochi (v. MÜNSTER 1844) Taf. 2, Big. 810; Tat. 3, Big. 1 *1844 Turbo kochü - v. MÜNSTER in GOLDFUuss, $. 91, Taf. 103, Fig. 15 ?1901 Cerithinella kochi MÜNST. sp.- SCHLOSSER, $. 529, Taf. 16, Fig. 13 1935 Cerithinella koch v. Münsrt. - Kuhn, S. 485, Taf. 18, Fig. 21 v1997 Procerithium kochi (MÜNSTER) - NÜTZEL & KızssLing, $. 392, Taf. 35, Fig. 3-4 Material:Esliegen zahlreiche Exemplare vor (BSP 1998 II 13-17), von denen im folgenden eine für Kalchreuth ungewöhnlich gut erhaltene Jugendschale beschrieben wird (BSP 1998 II lad) Beschreibung: Das Jugendexemplar umfaßt 6,5 Windungen, sein Protoconch ist 1,5 mm hoch und 1,3 mm breit. Das retikulat knotige Teleoconchornament ist bereits bei NÜTZEL & KızssLinG eingehend beschrieben. Der Protoconch ist planktotrophen Typs und von relativ breit konischer Gestalt; er umfaßt 6,3 Windungen, ist 1,5 mm hoch und 1,3 mm breit. Die erste Windung hat einen Durchmesser von 0,12 mm. Die Larvalschale trägt zwei mediane Spiralen, an denen die Windungen gewinkelt sind. Sie sind zunächst mit einer Reihe kleiner Knötchen besetzt; sodann tritt eine weitere Knotenreihe hinzu. Die Knoten beider Reihen sitzen alternıerend zueinander. Ferner ist eine subsuturale Knotenreihe entwickelt, deren Knoten weitständiger und etwas größer als die Knoten auf den Spiralen sind. Der Bereich unterhalb der abapıkalen medianen Spirale scheint mit feinsten Knötchen besetzt gewesen zu sein, die aber wegen der Umkristallisation nur andeutungsweise sichtbar sind. Auf der letzten Larval- windung verliertsich die Knotenskulptur, so daß die Larvalschale nur noch eine Spiralskulptur zeigt. Bemerkungen: Die vorliegende Art wurde bereits von NÜTZEL & KıessLing (1997) ausführlich beschrieben. Sie stimmt gut mit der Abbildung von MÜNSTER in GoOLDFUSS (1844) überein. Die procerithiide Larvalschale von Rh. ? kochi kann nunmehr wesentlich detaillierter belegt werden. Dies ist auch deswegen von Bedeutung, weil noch kein Protoconch einer 69 unterjurassischen Procerithiidae so genau belegt worden ist. Aus dem Dogger sind bereits mehrere Larvalschalen gut beschrieben und abgebildet (Grünneı 1974, 1990, SCHRÖDER 1995). Zwar belegen MCDonaıD& TRUEMAN (1921) bicarinatefrühe Windungen hassischer Procerithüdae, jedoch ohne diese als Larvalschalen zu identifizieren und ohne sie hinreichend darzustellen. Die hier erstmals für liassische Procerithiidae belegte Knotenskulptur auf der Larvalschale ist aus dem Dogger und der Unterkreide schon gut belegt (SCHRÖDER 1992, Taf. 3). BANDEL (1992) bildet ganz ähnliche Larvalschalen von den obertriassischen Gattungen Camposcala BAanDEL und Ampezzoscala BAnDEL ab (Fam. Ladinulidae BANDEL). Die genannten Gattungen ähneln den Procerithiidae auch hinsichtlich ihrer Gestalt und Teleoconchmorphologie, so daß eine nahe Verwandtschaft der Procerithiidae mit den triassischen Ladinulidae ziemlich wahr- scheinlich ist. Haas (1953) rechnet zahlreiche norische Arten den Procerithiidae zu, von denen aber noch kein Protoconch bekannt gemacht wurde. Laut TracEYy et al. (1993) gilt als ältester Vertreter der Procerithiidae Paracerithium subcerithiforme (Kırrı 1895) aus der Trias. Jedoch ist auch von dieser Art der Protoconch nicht bekannt. Nunmehr ist die hier vorgestellte Larvalschale die älteste gut belegte einer eindeutigen Procerithiidae. Dies ist bemerkenswert, da die Procerithiidae innerhalb der Evolution der artenreichen Cerithimorpha eine zentrale Rolle spielen. Gattung X'ystrella CossmanN 1909 Xystrella? sp. 1 Taf. 3, Fig. 4-5 Material:Es liegen 2 Teleoconchbruchstücke vor (BSP 1998 II 18). Beschreibung: Die Schale ist schlank und hoch turmförmig. Das größere Teleoconchbruchstück umfaßt 6,5 Windungen, ist 8 mm hoch und 2,7 mm breit. Die erste erhaltene Windung ist 0,8 mm breit. Die Teleoconchwindungen sind leicht konvex. Sie sind retikulat mit opisthocyrten, feinen kollabralen Axialfäden und Spiralrippen skulptiert. Pro Windung sind bis zu 24 Axialfäden entwickelt. Die Kreuzungspunkte zwischen Axialfäden und Spiralen sind knotenartig verdickt. Auf den frühen Teleoconchwindungen sind 3 Spiralen entwickelt, die etwa gleichen Abstand zueinander haben. Die adapikale Spirale 1 liegt etwas unterhalb der Sutur. Die Spiralen 2 und 3 sind etwas kräftiger als die Spirale 1. Eine 4. Spirale (= Grenzspirale zur Basis) liegt an der abapikalen Sutur, ist nicht knotig entwickelt und wird von der nachfolgenden Windung zum Teil verdeckt. Auf den späten Teleoconchwindungen wird zwischen die Hauptspiralen jeweils ein schwächerer Spiralfaden geschaltet, so daß auf der letzten erhaltenen Windung 7 Spiralen sichtbar sind. Die Basıs der Mittelwindungen ist wenig konvex, an der Grenzspirale winklig abgesetzt. Auf der Basis wechseln 3-4 stärkere Spiralen mit jeweils einer schwächeren. Xystrella? sp. 2 Taf. 3, Fig. 6-7 Materiıal:1 Teleoconchbruchstück (BSP 1998 II 19). Beschreibung: Die schlanke Schale ist hoch turmförmig. Das Bruchstück umfaßt ca. 7 Windungen, ist 6,8 mm hoch und 2,8 mm breit. Die erste erhaltene Teleoconchwindung ist 0,8 mm breit. Die Teleoconchwindungen zeigen ziemlich geraden Umriß und grenzen ın deutlich eingesenkten Suturen aneinander. Sie sind retikulat mit opisthocyrten, kollabralen Axialrippen und Spiralen skulptiert. Pro Windung sind bis zu 20 Rippen entwickelt. Die 70 Kreuzungspunkte zwischen Axialrıppen und Spiralen sind als spitz ausgezogene Knoten entwickelt. Auf den Teleoconchwindungen sind anfangs 3 etwa gleich starke Spiralen voll sichtbar, die ungefähr gleichen Abstand zueinander haben. Die adapikale Spirale 1 liegt etwas unterhalb der Sutur. Zwischen ihr und der 2. Spirale wird frühzeitig eine 4. Spirale angelegt. Sie ist anfangs schwächer als die anderen Spiralen, wird aber ebenso kräftig wie diese. Eine 5. Spirale (= Grenzspirale zur Basis) liegt an der abapikalen Sutur. Sie ist relativ schwach, nur leicht knotig und wird von der nachfolgenden Windung zum Teil verdeckt. Auf der wenig konvexen Basis folgt auf die Grenzspirale eine weitere fast ebenso kräftige Spirale. Der Protoconch ist nicht erhalten. Bemerkungen: Xystrella? sp. 2 unterscheidet sich von X.? sp. 1 und von Rhyn- chocerithium? kochi durch die Teleoconchskulptur. Ferner ist Rh.? kochı wesentlich breiter und massiger. Die vorliegende Art könnte konspezifisch mit dem Exemplar sein, das SCHLOS- sErR (1901, Taf. 16, Fig. 3) aus dem Amaltheenton von Lentersheim abbildet. SCHLOSSER bezeichnet das Exemplar als Cerithinella kochi (MÜNSTER), wobei es sich vermutlich um eine Fehlbestimmung handelt (siehe oben und NÜTzEL & KızssLinG 1997). Ordnung Littorinimorpha GOLIKOV & STAROBOGATOV 1975 Überfamilie Truncatelloidea GrAY 1840 ?Familie Iravadiidae THIELE 1928 Gattung Kalchreuthia n.g. Derivatıo nominis:Hergeleitet von dem in dieser Arbeit behandelten Fundpunkt: Tongrube Kalchreuth. Typusart:Psendomelanıa frankei Kunn 1936. Diagnose: Protoconch vom Typ der Iravadiidae: Ca. 2 (oder mehr?) glatte, gerundete Windungen, deren erste Windung planspiral aufgerollt ist. Teleoconch ohne Skulptur. Win- dungen zahlreich, breiter als hoch, nur langsam an Höhe zunehmend. Letzte Windung weniger als die halbe Gehäusehöhe einnehmend. Windungen unsymmetrisch-konvex mit größter Breite unter der halben Windungshöhe. Basıs wenig konvex, imperforat. Anwachslinien auf dem sichtbaren Windungsteil opisthocyrt, dann prosocyrt. Mündung breitoval, ohne verdick- te Außenlippe, mit kurzem abapikalen Ausguß. Diagnosis: The protoconch ist typical for the Iravadiidae: it comprises two (or more) smooth rounded whorls, the first of which is planispiral. The teleoconch is smooth with numerous slowly increasing whorls which are wider than high. The last whorl is smaller than the spire. The outline of the teleoconch whorls is asymmetrical with its greatest width in an submedian position. The base ıs convex and anomphalous. The growth lines are opisthocyrt on the whorl face; they curve backward on the base. The aperture is wide and oval with a short anterior outlet. Beziehungen: Vonden Gattungen der Iravadiidae unterscheidet sich Kalchreuthia durch das schlanke Gehäuse, die Skulpturlosigkeit, besonders aber durch die im Verhältnis zur Breite niedrigen Windungen des Teleoconchs und deren langsame Höhenzunahme sowie die niedrige Endwindung. Eine möglicherweise kongenerische Art ist Pseudomelania leyerbergensis KRUMBECK (siehe Kunn 1935, Taf. 9, Fig. 7, 13) aus dem obersten Lias/unterem Dogger. Nicht hierher zu stellen ist Tournoueria cf. wilkeana (BrAauns) 1.$S. von WALTHER (1951). Eine Überprüfung der WALTHER’schen Originale ergab, daß der Protoconch dem Typ Zygopleura entspricht, d.h. er ist hoch konisch ohne planspirale Aufrollung zu Beginn. 71 Kalchreuthia frankei (KuHnn 1936) Tal. 371823 *y1936 Psendomelania frankei n.sp.- Kuhn, S. 294, Taf. 13, Fig. 11 v1997 Tournoneria cf. frankei (Kunn) - NÜTZEL & Kırssing, S. 393, Taf. 35, Fig. 5-7 Material: Zahlreiche Exemplare (BSP 1998 II 20-25). Bemerkungen: Eine neuere Beschreibung der Art, deren wichtigste Merkmale in der Diagnose der Gattung genannt sind, gaben NÜTzeı & KırssLinG. Das in München aufbewahrte Original zur Abbildung bei Kunn 1936 (BSP 1935 I 47) lag vor. Es stammt aus dem Amaltheenton (Lias ö, spinatum-Zone) von Wernsdorf. Ein Vergleich mit dem Material von Kalchreuth ergab die artliche Identität beider Formen. Das Kunn’sche Original wird hiermit zum Lectotypus der Art bestimmt. Es besteht aus insgesamt 7,5 Windungen (einschließlich dem Protoconch) und ist 2,5 mm hoch und 1,1 mm breit. Ordnung Ptenoglossa Gray 1853 Überfamilie Zygopleuroidea WEnZ 1940 Familie Zygopleuridae WEnz 1940 Gattung Levipleura n.g. Derivationominis:lat.levis - glatt; nach dem skulpturlosen Protoconch in Verbindung mit der Endung „-plenra“. Typusart: Melania blainvillei v. MÜNSTER 1844. Diagnose: Ausbildungdes Teleoconchs wie bei Zygoplenra KOkEN 1892. Die Axialrippen können im Verlauf der Ontogenese rückgebildet werden. Der Protoconch ist mehrwindig (planktotroph), konisch mit kaum gerundetem Apex, ohne Knoten und Axialrippen, aber zumindest teilweise mit einer Mikroskulptur (Tuberkel). Eine suprasuturale Spiralleiste kann auftreten. Diagnosis: The teleoconch is like that of Zygopleura Koken 1892. The teleoconch ribs might be reduced. The protoconch has a conical shape, the apex is rather pointed. The planktotrophic larval shell has several mostly smooth whorls without axial ribs or nodules, a fine nodular microsculpture and a suprasutural spiral may be present. Beziehungen:Zygopleura hat einen mit einer subsuturalen Knotenreihe skulpturierten Protoconch (Banpeı 1991, NÜTZEı 1998). Settsassia weicht durch den kleinen und nur aus ca. 2 Windungen bestehenden Protoconch ab, außerdem sind die ersten Teleoconchwindungen skulpturfrei (die Axialrippen setzen verzögert ein; Banpeı 1992, NürzeL 1998). Katosıra, deren Protoconch unbekannt ist, weicht durch die Ausbildung feiner Spiralen auf den seitlichen Windungsoberflächen sowie stärkerer Spiralen auf der Basis ab. Anoptychia hat nach Banner (1995) ein heterostrophes Larvalstadium vom Mathilda-Typ. Am ähnlichsten wird Mesostrombus SCHRÖDER 1995. SCHRÖDER bestimmte Terebra vetusta PrntLips 1829 zur Typusart. PrinLıps gab keine Beschreibung, sondern lediglich eine Abbil- dung dieser Art. Diese zeigt einen verhältnismäßig schlanken Gastropoden mit kräftigen Axialrippen vom Zygopleura-Typ ohne Spiralen auf den Teleoconchwindungen. Er führt mehrere Fundorte aus dem Inferior Oolite und dem Great Oolite an, d. h. aus dem Zeitraum Aalenium bis Bathonium. Es ist deshalb zu vermuten, daß er mehrere ähnliche Arten unter seiner Terebra vetusta zusammenfaßte. 72 Mit sehr großer Wahrscheinlichkeit ist dies bei Hupıeston (1887-1896) (auf dessen Be- schreibung sich SCHRÖDER bezieht) der Fall. Seine Cerithium vetustum Philips mit ihren Varietäten ıst sehr variabel, generell jedoch durch kräftige Axialrıppen und stets vorhandene, teilweise kräftige Spiralen gekennzeichnet, welche die Axialrippen mehr oder weniger deutlich höckern. Außerdem ist eine betonte subsuturale Höckerreihe ausgebildet. Wahrscheinlich sind alle Formen der „vetustum“-Gruppe ı1.S. von HUDLESTON Vertreter der Procerithiidae, was bereits HUDLESTON durch seine Zuweisung zur Gattung Cerithium zum Ausdruck brachte. Das Original von PhırLırs, das HuDLeston offensichtlich vorlag, ist nach ihm deutlich korrodiert, so daß die Spiralskulptur verloren ging. Angaben zur Ausbildung des Protoconchs finden sich weder bei PrirLips noch bei Hupıeston. Das von SCHRÖDER 1995 als M. vetustus bestimmte Material aus Norddeutschland ist fragmentarisch und in sich anscheinend nicht einheitlich. So hat sein auf Taf. 6, Fig. 5-7 abgebildeter Protoconch mehr Windungen, ist höher und schlanker und mit einem spitzeren Apex versehen als der auf Taf. 6, Fig. 8-10 abgebildete. Die ersten Teleoconchwindungen haben auf dem sichtbaren Windungsteil nur Axialrippen, Spiralen werden hier erst später ausgebildet. Das SCHRÖDER’sche Material stammt aus dem Aalenium, während der PriırLips’sche Typus nach Hupreston wahrscheinlich im Millepore oder Grey Limestone (höheres Bajocium) gefunden wurde. Eine Identität beider Formen kann daher nicht ohne weiteres angenommen werden. Terebra vetusta PruiLLıps ist derzeit eine unzureichend bekannte Art, deren taxonomische Stellung nicht beurteilt werden kann (Zygopleuridae oder Procerithiidae oder eine andere Gruppe?). Das Material der „vetustum“- Gruppe von HUDLESTON stammt teilweise aus den Scarborough Beds und damit aus etwa altersgleichen Schichten wie das Original von PHiLLıps. Das kann ein Hinweis darauf sein, daß beide Formen konspezifisch sind. Terebra vetusta wäre dann eine Procerithiidae. Wenn die Angabe Hupı£ston’s zutrifft, daß das Typusexemplar deutlich korrodiert ist und dadurch eine Auslöschung wesentlicher Merkmale erfolgte, bleibt die Art aber möglicherweise für immer ein nicht näher zu definierendes Taxon. Durch die Bestimmung dieser Art zur Typusart der Gattung Mesostrombus ist die SCHRÖDER’sche Gattung nach Inhalt, Umfang und taxonomischer Stellung nicht bestimmbar. Sie sollte bis zu einer gültigen Revision der Typusart, die Klarheit über deren morphologische Ausstattung bringt, auf diese beschränkt bleiben. Demgegenüber ist Melania blainvillei eine sehr gut bekannte Art. Sie weicht von Zygopleura und ähnlichen Gattungen durch den zwar zygopleuriden aber skulpturlosen Protoconch und das Fehlen von deutlichen Spiralen auf dem Teleoconch ab. Levipleura erhält durch die Bestimmung dieser Art zur Typusart einen fest umrissenen Inhalt. Levipleura blainvillei (v. MÜNSTER 1844) Taf. 3, Fig. 8-10 v1997 Zygopleura blainvillei (MÜNSTER) - NÜTZEL & KızssLing, S. 390; Taf. 34, Fig. 5-7; Taf. 35, Fig. 1-2 (hier weitere Angaben zur Synonymie) v1998 Zygopleura blainvillei (MÜNSTER, 1844) - NÜTZEL, S. 146; Taf. 19 R-U, Abb. 18 E Material: Zahlreiche Exemplare (BSP 1998 II 26-30). Bemerkungen: Die Art wurde von NÜTZEL & KızssLing ausführlich beschrieben. Hier werden Abbildungen des größten bekannten Exemplars gegeben (Sammlung NÜrzer). Es ist 12,5 mm hoch. Taf. 3, Fig. 10 zeigt bei einem 10,2 mm hohen Exemplar (Sammlung BARTHELMESS) den vollständig erhaltenen Mündungsrand (Außenlippe) und damit den Verlauf der Anwachs- linıen. 73 ?Familie Zygopleuridae WEnZ 1940 Ptenoglosser Protoconch Taf. 3, Fig. 11-12 Materıial:Es lag eine isolierte Larvalschale vor, die verloren gegangen ist, sowie ein weiteres Exemplar aus dem Lias ö vom Sendelbach (Naturkundemuseum Bamberg). Beschreibung: Die Larvalschale ist von hochgetürmter, massiger Gestalt. Sie umfaßt etwa 5 Windungen, ist 0,95 mm hoch und 0,71 mmbreit. Der Durchmesser der ersten Windung beträgt 0,14 mm. Die ersten 0,7 Windungen sind glatt. Die Larvalwindungen sind konvex. Sie nehmen relativ schnell zu und umfassen sich stark. Die Larvalschale trägt schmale, kräftige Axialrippen, die gerade bis leicht opisthocyrt verlaufen. An der Basis biegen die Rippen scharf nach vorne um und bilden eine Spiralleiste, welche wahrscheinlich die Oberkante des Larval- hakens darstellt. Die Basıs ist jenseits dieser Spirale glatt. Der Teleoconch ist nicht erhalten. Bemerkungen: Die Art, zu der diese berippe Larve gehört, ist vermutlich ein Vertreter der Unterfamilie Ampezzopleurinae NüTzeı 1998 (Fam. Zygopleuridae WEnz 1940). Dafür sprechen Gestalt und Rippen, dieinähnlicher Weise bei der triassischen Gattung Ampezzopleura BanDeı 1991 vorkommen (BAnDEı 1991, NÜTZEL 1998). Auch für die Familien Protorculidae BanpEı 1991 sind berippte Larvalschalen typisch, jedoch sind die Protoconche meist viel schlanker. Die mesozoischen Familien Protorculidae und Zygopleuridae sind wahrscheinlich nahe mit den rezenten Ptenoglossa verwandt, bei denen die axıal berippte Larvalschale vermutlich den ursprünglichen Zustand darstellt (BAnDEL 1991, NÜTZEL 1998). GRÜNDEL (1977,1990) belegteähnliche Larvalschalen für die Cerithiopsoidea aus dem Dogger. SCHRÖDER (1995) bildete isolierte Rippenlarven gleichen Typs aus der Unterkreide ab. Solange der zur vorliegenden Larvalschale gehörige Teleoconch unbekannt bleibt, ist die systematische Stel- lung mit Unsicherheit behaftet. Immerhin handelt es sich um die erste liassische Rippenlarve, die bisher bekannt ist, und es ist wahrscheinlich, daß sie einer Art aus dem Kreis der Ptenoglossen angehört. Unterklasse Heterostropha FISCHER 1885 Ordnung Allogastropoda HaszprUNAR 1985 Überfamilie Mathildoidea Daıı 1889 Familie Tofanellidae BANDEL 1995 Unterfamilie Usedomellinae GrRÜNDEL 1998 Gattung Usedomella GrÜNDEL 1998 Usedomella sp. Taf. 4, Fig. 4 Materıal:1 Exemplar (BSP 1998 II 31). Beschreibung: Gehäuse sehr schlank. Mit ca. 5 Windungen ist es 1,5 mm hoch und 0,6 mm breit. Protoconch aus reichlich 2 glatten Windungen bestehend, die sehr rasch an Breite zunehmen (Endabschnitt in Seitenansicht etwas die 1. Teleoconchwindung überragend). Er ıst 0,24 mm hoch und hat einen Durchmesser von 0,25 mm. Teleoconchwindungen hoch ım Verhältnis zur Breite, deutlich konvex, Nähte eingetieft. Eine Skulptur fehlt. Die Anwachs- linien sind nicht erkennbar. Basıs konvex, nicht abgesetzt, ohne Nabelritze. Mündung lang- oval. Innenlippe im columellaren Bereich etwas abgelöst. 74 Überfamilie Streptacidoidea KniGHT 1931 Familie Donaldinidae BAnDEL 1994 Gattung Neodonaldına BANDEL 1996 Neodonaldina sinnata n.sp. Taf. 4, Fig. 1-3 v1995 Gen. et sp. ind. „ALLO.2“ - SCHRÖDER; S. 60; Taf. 10, Fig. 12-14; Taf. 15, Fig. 14 v1997 Neodonaldina sp. - NÜTZEL & KızssLing, S. 298, Taf. 39, Fig. 3-5 1998 Urlocella n.sp. - GRÜNDEL, $. 6 Derivatıo nomiınis:Nach den parasigmoidal geschwungenen Anwachslinien. Holotypus: Das bei NüTrzer & KızssLing 1997 auf Taf. 39, Fig. 3-5 und hier auf Taf. 4, Fig. 1-3 abgebildete Exemplar (BSP 1998 II 32). Locus typicus: Tongrube Kalchreuth bei Erlangen. Stratum typıicum: Oberes Pliensbachium (spinatum-Zone, apyrenum-Subzone). Paratypen:3 Gehäuse (BSP 1998 II 33-35). Diagnose:Protoconch aus 1,5 Windungen bestehend. Teleoconchwindungen mit ca. 10 Spiralen auf dem sichtbaren Windungsteil. Sie sind im abapikalen Windungsteil stärker entwickelt alsim adapikalen. Anwachslinien auf dem sichtbaren Windungsteil opisthoklin und opisthocyrt, auf der Basis prosocyrt. Basis mit kleiner Nabelritze. Mündung breitoval. Innenlippe im columellaren Bereich abgelöst und etwas umgeschlagen. Bemerkungen: Inder Diagnose sind Ergänzungen zur Beschreibung von NÜTZEL & KıessLinG enthalten. Der Verlauf der Anwachslinien ist an einem Exemplar von Kalchreuth erkennbar. Vom einzigen SCHRÖDER vorliegenden Exemplar istnur noch ein Teil des Protoconchs erhalten, seine Form kann nur noch anhand seiner Abbildungen beurteilt werden. Beziehungen:N. elongata (ZarDını 1978) aus der Obertrias von St. Cassıan (Typusart der Gattung) hat 2 Protoconchwindungen, die Zahl der Spiralen auf dem sichtbaren Teil der Teleoconchwindungen beträgt nur 5-7, und es sind keine Stärkeunterschiede zwischen dem ab- und adapikalen Teil vorhanden, die Anwachslinien verlaufen gerade und etwa orthoklin, die Basıs hat keine Nabelritze. Ordnung Opisthobranchia MILNE-EDWARDS 1848 Überfamilie Cylindrobullinoidea WEnz 1947 Familie Cylindrobullinidae WEnz 1947 Gattung Actaeonına D’ORBIGNY 1847 Bemerkungen:Neben Actaeonina wird oft Cylindrobullina als selbständige Gattung geführt. Ein Unterschied sollen die konvexen seitlichen Windungsumrisse bei Actaeonina sein im Gegensatz zu den geraden, etwa einander parallel laufenden bei Cylindrobullina. Die bei Cylindrobullina ausgeprägte adapikale Rampe, gegen den seitlichen Windungsteil durch eine Kante mit folgender Furche abgegrenzt, soll bei Actaeonina abgeschwächt und weniger markant sein. Bei beiden Merkmalen gibt es alle Übergänge zwischen den Extremen. Die Zuordnung mancher Arten zu einem der beiden Taxa wird dadurch fragwürdig und subjektiv. Daher werden beide Gattungen hier als Synonyme angesehen. Die Priorität hat der Name Actaeonina. 75 Actaeonina submoorei KuHnn 1936 Taf. 4, Fig. 5-10 1901 Cylindrobullina Moorei DUMORT. sp. - SCHLOSSER, $. 532 part 1935 Actaeonina mooreı Dum. - Kunn, S. 487, Taf. 18, Fig. 20a-b (non Fig. 10a-b) ®v 1936 Actaeonina submoorei n.sp. - Kuhn, $. 299, Taf. 12, Fig. 28 v? 1997 Actaeonina (Ovactaeonina)? sp. 2 - NÜTZEL & KızssLing, $. 398, Taf. 38, Fig. 1-4 non 1997 Actaeonina submoorei (KUHN) - NÜTZEL & KızssLing, $. 395, Taf. 36, Fig. 1-7 Holotypus:Das auf Taf. 4, Fig. 5-6 abgebildete Exemplar (BSP 1891 IV 548). Locus typicus: Lentersheim. Stratum typicum:Pliensbachium (Lias ö). Material: Nur Kunn’s Original (1936) sowie mit Vorbehalt zu dieser Art gestellte 6 Juvenile von Kalchreuth (BSP 1998 II 36-37). Beschreibung: Kunns (1936) Original ist von länglich eiförmiger Gestalt. Es umfaßt ca. 5 Windungen, ist 9 mm hoch und 3,8 mm breit. Die Windungen sind leicht konvex. Die Suturen sind deutlich. Der Teleoconch zeigt eine undeutlich abgesetzte subsuturale Rampe, die von einer Furche abgegrenzt wird. Die Rampe trägt eine weitere schwache Furche. Der Verlauf der Anwachslinien ist nicht eindeutig feststellbar. Darüber hinaus ist die Schale glatt. Die Mündung ist tropfenförmig und läuft adapikal spitz zu. Der Protoconch ist nicht erhalten. Ausdem Material von Kalchreuth liegen 6 Juvenile vor mitmaximal 2,5 Teleoconchwindungen (größtes Gehäuse 2,6 mm hoch und 1,5 mm breit) (Taf. 4, Fig. 7-10). Ihr Protoconch ist nahezu coaxial und hat einen Durchmesser von 0,26-0,30 mm. Er ıst scharf gegen den Teleoconch abgesetzt. Der Apex ist abgestumpft. Windungen des Teleoconchs mit deutlich absinkender Naht. Eine Rampe ist als schwach konkav eingetiefte bandartige Struktur angedeutet. Da am Holotypus der Art die Gehäusespitze fehlt, im Kalchreuther Material größere Gehäuse nicht gefunden wurden, bleibt die Gleichsetzung beider Formen etwas unsicher. Bemerkungen:Kunn (1935) bestimmte eine Actaeonine vom Sendelbach bei Bamberg als A. moorei (DUMORTIER 1869). Er bildete zwei Exemplare ab: ein kleines mit recht ausgepräg- ter Rampe (Taf. 18, Fig. 10) und ein größeres, bei dem eine solche Rampe nicht sichtbar ist (Taf. 18, Fig. 20). Bei dem in München unter der Nummer BSP 1934 IV 39 aufbewahrten Orignal handelt es sich um das zur Taf. 18, Fig. 10. Auf dem Etikett steht allerdings „Orig. zu Kuhn, N. Jahrb. 1934, Taf. 18 Fig. 10, 20%. Doch hat das Original zur Fig. 20 mindestens 1 Teleoconchwindung mehr als das zur Fig. 10, beide Abbildungen können nicht auf dem gleichen Exemplar beruhen. 1936 begründete Kunn die Art A. submoorei und setzte seine 1935 nach eigener Auffassung als A. moorei falsch bestimmte Art in deren Synomymie (allerdings zitiert er nur die Vorlage zur Taf. 18, Fig. 10 von 1935, die aber zur Art A. domeria zu stellen ist). In der Beschreibung von A. submoorei erwähnte Kunn (1936) ein einziges Exemplar und bildete auch nur eines ab (Taf. 12, Fig. 28). Es ist anscheinend dasselbe Stück, das Kunn 1935 (Taf. 18, Fig. 20) bereits ab- gebildet hatte. Das Exemplar stammt aus dem Amaltheenton von Lentersheim. Es handelt sich laut Kunn (1935, 1936) auch um das Exemplar, das SCHLOSSER (1901) in seiner Fossilliste erwähnt. In der zugehörigen Tafelerklärung bezeichnete Kunn (1936, S. 310) dieses Exemplar als „Typus“. Wir betrachten dies als Festlegung eines Holotypus. Dieser Holotypus ist eindeutig nicht konspezifisch mit dem zweiten Stück, das Kunn (1935, Taf. 18, Fig. 10) als A. moorei abbildete. Der Holotyp von A. submoorei ist deutlich größer und hat eine weit weniger ausgeprägte Rampe, auf der eine Furche verläuft, und die Windungen sind nicht so deutlich treppenartig voneinander abgesetzt. Das zweite Exemplar der A. moorei sensu Kunn (1935) ıst dagegen konspezifisch mit der Art, die NÜTzEL & KızsLing (1997) als A. submoorei angespro- chen haben. Diese Art ist offenkundig noch unbeschrieben und wird im folgenden als neue Art gefaßt. A. submoorei ist von Kalchreuth noch nicht sicher nachgewiesen. 76 Actaeonina domeria n.sp. Taf. 5, Fig. 2-4 vpart1935 Actaeonina mooreı DUM. - Kunn, $. 487, Taf. 18, Fig. 10 (non Fig. 20) 1995 Actaeonina sp. - SCHRÖDER, S. 66; Taf. 12, Fig. 10-13; Taf. 15, Fig. 17 v1997 Actaeonina submoorei (KUHN) - NÜürzeL & Kıszssuing , S. 395, Taf. 36, Fig. 1-7 Derıvatıo nominiıs:Nach dem Auftreten im (höheren) Domer. Holotypus: Das auf Taf. 5, Fig. 2-4 abgebildete Exemplar (= Original zu Kunn 1935, Taf. 18, Fig. 10a-b; BSP 1934 IV 39). Locus typicus:Sendelbach bei Bamberg. Stratum typıcum: Oberes Pliensbachium (spinatum-Zone). Paratypen: Weitere 8 Exemplare aus dem Kunn’schen Material vom Sendelbach (BSP 1934 TV 40, BSP 1934 IV 502-508). Aus dem umfangreichen aus der Tongrube Kalchreuth stammenden Material (gleicher stratigraphischer Horizont) werden 30 Paratypen in München hinterlegt (BSP 1998 II 38-67). Diagnose: Gehäuse eikegelförmig. Protoconch medioaxial, mit einem Durchmesser von 0,5-0,6 mm. Rampe breit und abgeschrägt, abapikal von einer deutlichen Furche begrenzt. Sonstige Skulptur fehlt. Beschreibung(nach NÜürzeı & KızssLing 1997 für A. submoorei): Die Schale ist länglich eikegelförmig. Der Teleoconch zeigt eine ausgeprägte subsuturale, schräg abfallende Rampe, die abapıkal von einer deutlichen Furche abgegrenzt wird. Darüber hinaus ist die Schale weitgehend glatt. Die fast immer beschädigte Mündung ist langoval mitadapikaler Zuspitzung und angedeutetem abapikalem Ausguß (?). Der Holotypus ist mit reichlich 3 Teleoconch- windungen 3,8 mm hoch und 1,8 mm breit. Der sinistrale, flach trochospirale Protoconch sitzt deutlich heterostroph auf dem dextralen Teleoconch. Er umfaßt mehr als 2 Windungen, die relativ schnell zunehmen und ist 0,5-0,6 mm breit. Der Durchmesser der ersten Windung beträgt etwa 0,15 mm. Der Protoconch wird vom Teleoconch so umwachsen, daß die erste Windung nicht sichtbar ist. Den Apex der Schale bildetdie Basis des Protoconchs. Vermutlich wurde der Protoconch von einem planktonischen Veliger gebildet. Bemerkungen:Der Typus von A. submoorei unterscheidet sich deutlich von A. domeria (siehe oben). Die juvenilen Exemplare, die SCHRÖDER (1995, Taf. 12, Fig. 10-13) aus dem Amaltheenton bei Celle abbildet und als Actaeonina sp. bezeichnet, gehören mit hoher Wahrscheinlichkeit der A. domeria an. A. moorei (DUMORTIER) aus dem mittleren Lias Frankreichs ähnelt der A. domeria. DUMoRTIER (1869) schrieb aber, daß bei A. moorei der Winkel, der die subsuturale Rampe begrenzt, mit einem Band besetzt ist, das von zwei deutlichen Linien begleitet wird. Bei A. domeria wird die Kante der Rampe nur abapikal von einer Furche begrenzt, nicht jedoch adapikal. Ferner scheint A. moorei schlanker und größer zu sein. Das Stück von DUMORTIER istetwa7 mmhoch, obwohl ein beträchtlicher Teil des Apex fehlt, so daß das Stück ursprünglich wohl 8-9 mm hoch war. Der Holotypus von A. domeria ist dagegen mit Apex nur ca. 6 mm hoch, fast alle vorliegenden anderen Exemplare sind kleiner. Kunn (1936) erwähnte, daß ihm aus einer Schlämmprobe von Wernsdorf (bei Bamberg) zahlreiche kleine Actaeoninen vorlagen, von denen er annahm, daß sie A. submoorei angehö- ren. Wahrscheinlich handelt es sich aber um A.domeria, da A. submoorei im Gegensatz zu dieser offenbar selten ist. Hl Actaeonina obliquata n.sp. Taf. 4, Big. 11-125 Taf}5, Fig. 1 Derivatio nominis:lat. obliquus - schräg, schief; nach dem schrägen Nahtverlauf. Holotypus:Das auf Taf. 4, Fig. 11-12 und Taf. 5, Fig. 1 abgebildete Exemplar (BSP 1998 II 68). Locus typicus: Tongrube Kalchreuth bei Erlangen. Stratum typicum: Oberes Pliensbachium (spinatum-Zone, apyrenum-Subzone). Paratypen: Weitere 3 Gehäuse (BSP 1998 II 69-71). Diagnose: Protoconch medioaxial mit fast ganz von der 1. Teleoconchwindung verdeckter Innenwindung, mit einem Durchmesser von 0,35-0,38 mm. Teleoconchwindungen mit schwach konvexen Seitenlinien, durch schräge Nähte rasch an Höhe gewinnend. Die abgeschrägte Rampe wird abapikal durch eine Furche begrenzt. Beschreibung: Das größte Exemplar mit 2 Teleoconchwindungen ist 1,50 mm hoch und 0,77 mm breit. Der Protoconch ist medioaxial, die innere Windung wird fast ganz von der 1.Teleoconchwindung verdeckt. Er ist glatt, sein Durchmesser beträgt 0,35-0,38 mm. Das Gehäuse ist schlank, durch die nahezu geraden und einander fast parallelen Seitenlinien zylinderförmig. Durch die sehr schräg verlaufende Naht gewinnen die Windungen rasch an Höhe. Eine deutlicheabgeschrägte Rampe ist ausgebildet. Sie wird auf der 1. Teleoconchwindung abapikal durch eine Kante begrenzt, auf die eine deutliche Spiralfurche folgt. Auf der 2. Teleoconchwindung wird die Furche breiter und ihre Begrenzungen unschärfer. Eine weitere Skulptur fehlt bis auf teilweise etwas betonte Anwachslinien. Die Basıs ist stark konvex, nicht abgesetzt, imperforat. Die Anwachslinien verlaufen in einem flachen prosocyrten Bogen über die Windung und biegen nahe der Basismitte stärker rückwärts um. Im Bereich von Rampe und begrenzender Furche bilden sie einen kurzen opisthocyrten Bogen. Die Mündung ist stets beschädigt. Die Innenlippe ist im columellaren Bereich schwach umgeschlagen. Beziehungen: Die Unterschiede zur A. rara siehe bei dieser. Actaeonına rara n.sp. Tat», F19. 5-6, 10 Derivatio nominis:lat. rarus - selten; nach der Seltenheit der Art. Holotypus:Das auf Taf. 5, Fig. 5-6 und 10 abgebildete Exemplar (BSP 1998 II 72). Locus typicus: Tongrube Kalchreuth bei Erlangen. Stratum typicum: Oberes Pliensbachium (spinatum-Zone, apyrenum-Subzone). Material:Es ist nur der Holotypus bekannt. Diagnose: Protoconch transaxial. Teleoconchwindungen niedrig im Verhältnis zur Breite, mit etwa geraden Seitenlinien (zylindrische Form). Die schräge Rampe ist konkav eingetieft, etwas an der vorangegangenen Windung hochgezogen, abapikal von einer schwa- chen Furche begrenzt. Beschreibung: Gehäuse relativ schlank mit einander stark umfassenden Windungen. Mit ca. 5 Teleoconchwindungen ist es 4,8 mm hoch und 1,9 mm breit. Ab der 2. Teleoconchwindung tritt eine ausgeprägte subsuturale schräge Rampe auf, wobei die Windun- gen einander deutlich angepreßt sind (an der vorhergehenden Windung etwas hochgezogen). Die Rampe wird seitlich von einem schwachen Wulst begrenzt. Die Flanken der Mittel- windungen wirken in ihrem sichtbaren Anteil annähernd zylindrisch, so daß die Schale insgesamt einen teleskopartig ineinander geschachtelten Eindruck vermittelt. Die Basis der Mittelwindungen ist konvex. Die Anwachslinien verlaufen prosocyrt und biegen unter der adapikalen Naht deutlich nach hinten um. Die Mündung ist länglich und scheint vorn mit einem deutlichen Ausguß versehen zu sein. 78 Der Protoconch ist heterostroph, von heliciformer Gestalt und umfaßt mindestens 2 Windungen. Er ist 0,32 mm hoch und 0,35 mm breit. Das Gewinde ist erhaltungsbedingt nur andeutungsweise zu sehen. Der Protoconch trägt keine erkennbare Skulptur. Die Achsen von Teleoconch und Protoconch bilden etwa einen rechten Winkel. Bemerkungen:Der Verlauf der Anwachslinien ım adapıkalen Windungsdrittel ist nicht ganz zu klären. Sie biegen deutlich nach hinten um, doch ist das Ausmaß der Rückwärts- biegung unklar. Es ist möglich, daß Actaeonina rara ein Vertreter der Gattung Sinuarbullina GRÜNDEL 1998 ıst. Beziehungen: Die Art unterscheidet sich von der Actaeonına domeria durch die schlankere Gestalt, ihre angepreßten Windungen und den Winkel, den Teleoconch und Protoconch miteinander bilden (vgl. NÜTZEL & KızssLing 1997). Im Habitus und durch die teleskopartigen Windungen gleicht die vorliegende Art der A. moorei DUMORTIER. Letztere hat eine stärker abgeschrägte Rampe ohne konkave Eintiefung, die abapıkal von einer durch zwei Furchen begrenzten Spirale begrenzt wird. Actaeonina sp. 1 hat einen stärker herausgehobenen Protoconch, die 1. Teleoconchwindung ist höher im Verhältnis zur Breite, die Rampe ist abgeschrägter und nicht so ausgeprägt rinnig eingetieft. Möglicherweise handelt es sich um zwei Erhaltungsformen einer Art. Actaeonına sp. | Taf. 5, Fig. 7-9 Materıal:3 Exemplare (BSP 1998 II 73). Beschreibung: Das größte Gehäuse mit reichlich 2 Teleoconchwindungen ist 1,34 mm hoch und 0,72 mm breit. Das Gehäuse ist ziemlich schlank. Die letzte Windung umfaßt reichlich 2/3 der Gesamthöhe. Der Protoconch ist etwa transaxial, stark herausgehoben (Embryonalgewinde weitgehend sichtbar) und hat einen Durchmesser von 0,29-0,31 mm. Die Grenze zum Teleoconch ist deutlich. Windungen des Teleoconchs rasch an Höhe zunehmend, im Umriß deutlich konvex, mit apikaler Abschrägung (Rampe). Die Rampe ist mäßig breit, stark schräg gestellt, abapikal durch eine schmale Rippe begrenzt. Eine weitere Spirale liegt anscheinend auch direkt unter der apıkalen Naht. Eine weitere Skulptur fehlt. Basis stark konvex, skulpturlos. Anwachslinien nicht erkennbar. Mündung schmal-tropfenförmig, mit gleichmäßig konvexer Außenlippe. Innenlippe mit stumpfwinklig aneinander stofendem parietalem und columellarem Bereich, im columellaren Bereich etwas verbreitert und schwach umgeschlagen. Gattung Ovactaeonına COSSMANN 1895 Bemerkungen: Im Unterschied zu Actaeonina hat Ovactaeonina keine subsuturale Rampe. Der Windungsumriß ist meist deutlich konvex. Mit 6 (7?) in Kalchreuth nachgewie- senen Arten (von denen keine häufig ist) ist die Gattung die artenreichste des Fundortes. Ovactaeonina franconica (KUHN 1935) Taf. 6, Fig. 1-7 v"1935 „Chemnitzia“ amalthei Qu. sp. var. franconica n. var. - Kunn, $. 483, Taf. 18, Fig. 15, 18. Materıal:19 Exemplare vom Sendelbach bei Bamberg (BSP 1934 IV 34 sowie 1934 IV 509-526 = Originale und Belegmaterial zu Kunn 1935) und 13 Exemplare von Kalchreuth (BSP 1998 II 74-75). 79 Beschreibung:Das Kunn’sche Original ist bei Ausbildung von 5,5 Teleoconchwindungen 9,8 mm hoch und 4,9 mm breit. Ein größeres Gehäuse istmit reichlich 5 Teleoconchwindungen 10,5 mm hoch und 4,5 mm breit. Das Gehäuse ist insgesamt schlank, wirkt jedoch durch die stärker an Breite zunehmende letzte Windung relativ breit. Der Protoconch ist fast transaxial, glatt, klein mit einem Durchmesser von 0,34-0,36 mm. Er ist etwas trochospiral und ziemlich herausgehoben; die Innenwindung wird oberhalb der 1. Mittelwindung sichtbar. Die Windungen des Teleoconchs nehmen rasch an Höhe zu. Ihr Seitenumriß ist deutlich und etwas unsymmetrisch konvex. Die Nähte sind leicht eingetieft. Eine subsuturale Rampe fehlt. Die letzte Windung umfafst mehr als die Hälfte der Gesamthöhe. Es werden einige schwache Spiralfurchen ausgebildet, die nicht immer (erhaltungsbedingt?) erkennbar sind. Sie variieren in Zahl und Anordnung. Mehrere dicht beieinander liegende sind meist unter der adapıkalen Naht erkennbar, einige weitere sind in weiten, unregelmäßigen Abständen über die übrige Schalenoberfläche verteilt. Basıs stark konvex, nicht abgesetzt. Die Schalenoberfläche wird durch die etwas betonten Anwachslinien aufgerauht. Diese verlaufen in einem gleichmäßigen, schwach prosocyrten Bogen bis zur Basismitte. Nur direkt unter der apıkalen Naht bilden sie einen kurzen schwach opisthocyrten Abschnitt. Mündung unvollkommen erhalten, langgestreckt-tropfenförmig mit apikaler Zuspitzung und abapikaler Rundung. Außenlippe gleichmäßig konvex. Innen- lippe im columellaren Bereich schwach umgeschlagen. Bemerkungen: Im Kunn’schen Originalmaterial ist an drei Exemplaren der hete- rostrophe Protoconch erhalten. Auch an seinem Original ist zumindest erkennbar, daß die Gehäusespitze winklig zum übrigen Gehäuse steht (vom Protoconch ist nur der Ansatz erhalten). Von der Melania amalthei (QUENSTEDT sind bisher nur Steinkerne bekannt (BRÖSAMLEN 1909, S. 281). Eine Klärung der Beziehungen dieser nur sehr unvollkommen bekannten Art (wohl als nomen dubium zu behandeln) zur Kutn’schen O. franconica ıst daher kaum möglich. Durch die für süddeutsche Verhältnisse gut erhaltenen Schalenexemplare des Kunn’schen Materials wird seine „var. franconica“ jedoch sicher faßbar. Da Kuhn keinen Holotypus festgelegt hat, wird hier sein Original zur Taf. 18, Fig. 15, 18 (das Kunn von den übrigen Exemplaren getrennt aufbewahrt hat, BSP 1934 IV 34) zum Lectotypus bestimmt. Beziehungen: Die sehr ähnliche ©. abdominiformis ıst kleinwüchsiger, ihr Protoconch wird von der 1. Mittelwindung etwas stärker überdeckt, es fehlt die Spiralskulptur; das Gehäuse ist (gleiche Wachstumsstadien verglichen) breiter und die Windungen sind nicht so hoch. Ovactaeonina sendelbachensis (KuHn 1936) Taf. 6, Fig. 8-11 "v1936 Pseudomelania sendelbachensis n.sp. - KuHn, $. 294; Taf. 12, Fig. 31; Taf. 13, Fig. 9 v1997 Actaeonina (Ovactaeonina) cf. sendelbachensis (Kuhn) - NÜTZEL & KızssLing, S. 397; Taf. 38, Fig. 5-6; Taf. 39, Fig. 1-2 Material:9 Exemplare (1998 II 76-77). Beschreibung: Die schlank hochturmförmige Schale wurde bereits von NÜTZEL & KızssLinG beschrieben. Nunmehr liegen einige besser erhaltene Exemplare vor, die insbeson- dere die Heterostrophie des kleinen Protoconchs besser zeigen. Die Heterostrophie tritt bei dieser Art deutlicher in Erscheinung, wenn der Protoconch steinkernartig erhalten ist (Taf. 6, Fig. 10-11). Der Direktvergleich unseres Materials mit dem Originalmaterial von KUHN erbrachte zweifelsfrei, daß es sich um dieselbe Art handelt. Kunns Original stammt aus dem Amaltheenton vom Sendelbach bei Bamberg. Es umfaßt etwa 5 Windungen, ıst5 mm hoch und 2 mm breit. Das Stück ist leicht platt gedrückt. Der Apex ıstabgerieben. Kunns Beobachtung 80 einer „plattformartigen Absetzung“ an der Sutur istein erhaltungsbedingtes und offensichtlich primär nicht vorhandenes Phänomen. Ovactaeonina abdominiformis SCHRÖDER 1995 Tal oe 12a ars 7 Eie 1 *v1995 Actaeonina (Ovactaeonina) abdominiformis n.sp. - SCHRÖDER, S. 68; Taf. 12, Fig. 1-5; Taf. 15, Fig. 6 v1997 Actaeonına (Ovactaeonina) abdominiformis SCHRÖDER - NUTZEL & KızssLing, S. 396, Taf. 37, Fig. 4-6 Bemerkungen: Um einen vollständigen Überblick über die bisher von Kalchreuth bekannte Gastropoden-Fauna zu geben, wird auch diese Art hier noch einmal abgebildet. Es wurden von ihr weitere 16 Exemplare gefunden Von diesen werden 2 in München hinterlegt (BSP 1998 II 78-79). Ovactaeonina malzi SCHRÖDER 1995 Taf. 7, Fig. 2-4 v"1995 A. (Ovactaeonina) malzi n.sp. - SCHRÖDER, S. 67; Taf. 11, Fig. 16-20 Materıal:6 Exemplare (BSP 1998 II 80). Beschreibung: Das größte vorliegende und fotografierte Exemplar ist bei 3 Teleoconchwindungen 2,3 mm hoch und 1,0 mm breit. Protoconch medioaxial, klein, glatt, mit einem Durchmesser von 0,22-0,25 mm. Seine Innenwindung wird von der 1. Teleoconchwindung ganz verdeckt. Gehäuse mäßig schlank. Teleoconchwindungen konvex (z.T. mit fast geradem Mittelteil), durch schräge Nähte schnell an Höhe zunehmend. Nähte flach eingesenkt. Eine Skulptur fehlt. Die Anwachslinien bilden einen schwach prosocyrten Bogen von der adapikalen Naht bis zum Basıszentrum. Mündung stets beschädigt, langoval. Innenlippe im columellaren Bereich etwas abgelöst. Bemerkungen:Die süddeutschen Exemplare sind im Durchschnitt etwas schlanker mit höheren Windungen als die norddeutschen. Weitere Unterschiede konnten nicht erkannt werden. Beziehungen: Dieähnliche A. abdominiformis (siehe NÜTZEL & KıessLing 1997) hat ein breiteres Gehäuse mit stark konvexen Windungen und nicht so schrägen Nähten. Der Protoconch ist deutlich größer, transaxial, mit teilweise sichtbarer Innenwindung. Die Unter- schiede zur O. kalchreuthensis siehe bei dieser. | Ovactaeonına kalchreuthensis n.sp. Taf. 7, Fig. 5-8 v1997 Actaeonına (Ovactaeonına) sp. 1 - NÜTZEL & KisssLing, $. 397, Taf. 37, Fig. 1-3 Derivatıo nomıniıs:Benannt nach dem Locus typicus. Holotypus: Das auf Taf. 7, Fig. 5-6 abgebildete Exemplar (BSP 1998 II 81). Locus typıicus: Tongrube Kalchreuth bei Erlangen. Stratum typıcum: Oberes Pliensbachium (spinatum-Zone, apyrenum-Subzone). Paratypen:5 Exemplare von Kalchreuth; aus zeitgleichen Schichten 4 Exemplare von sl der Kläranlage Staffelstein und 5 Exemplare von Unterstürmig (alte Grube) (Material WINKLER); BSP 1998 II 82-92. Diagnose:Protoconch transaxıal, weit herausgehoben, mit einem Durchmesser von ca. 0,3 mm. Gehäuse klein und schlank. Teleoconchwindungen wenig konvex, fast zylindrisch. Beschreibung:Ein Exemplar mit knapp 4 Teleoconchwindungen ıst 2,4 mm hoch und 0,9 mm breit; die Art wird noch etwas größer. Protoconch glatt, transaxial, meist weit herausgehoben (Innenwindung großenteils sichtbar; manchmal nur deren oberster Teil), etwas trochospiral. Sein Durchmesser beträgt 0,27-0,31 mm. Gehäuse klein, schlank. Der Windungs- umriß ist nur wenig konvex, fast zylindrisch, nur adapıikal etwas stärker einwärts gebogen (eingetiefte Nähte). Eine Skulptur fehlt bis auf manchmal leicht betonte Anwachslinien, die prosocyrt verlaufen. Innenlamelle im columellaren Bereich etwas abgelöst. Beziehungen:O. malzi hat einen kleineren, nicht so herausgehobenen und medioaxialen Protoconch, das Gehäuse ist breiter, die Windungen sind stärker konvex. Die in der Ausbil- dung des Protoconchs ähnliche ©. abdominiformis hat ein deutlich breiteres Gehäuse und stark konvexe Windungen. O. franconica ıst sehr viel größer und hat eine Skulptur aus Spiralfurchen. Ovactaeonina sp. 1 Taf. 7, Fig. 9-10 Material:6 Exemplare (BSP 1998 II 93). Beschreibung: Das fotografierte Exemplar ist 2,2 mm hoch und 1,1 mm breit beı Ausbildung von 3 Teleoconchwindungen. Der medioaxiale Protoconch hat einen Durchmes- ser von 0,26-0,31 mm. Seine Innenwindung wird nahezu ganz von der 1. Mittelwindung verdeckt. Die Windungen des Teleoconchs sind konvex, die Nähte eingetieft. Eine Skulptur fehlt. Das Gehäuse ıstmäßig breit bis schlank. Die Anwachslinien bilden einen flach prosocyrten Bogen und sind nur nahe der Basismitte stärker rückwärts gebogen. Die stets beschädigte Mündung ist langoval mit abapikaler Rundung. Beziehungen:O. abdominiformis und O. kalchreuthensis haben einen deutlich stärker herausgehobenen, transaxialen Protoconch. Bei der ersteren ist das Gehäuse zudem breiter, bei der letzteren schlanker. O.malzi hat einen deutlich kleineren Protoconch, dessen Innen- windung gar nicht sichtbar wird. Familie Sulcoactaeonıdae GrRÜNDEL 1998 Gattung Sulcoactaeon COSsMANN 1895 Sulcoactaeon? sp. 1 Tal. 4, Fie. 11-12 Material: 1 Exemplar (BSP 1998 II 94). Beschreibung: Das einzige vorliegende Exemplar ist verdrückt. Bei Ausbildung von 2,5 Teleoconchwindungen ist es 4,2 mm hoch (die Breite ist wegen der Verdrückung nicht zu ermitteln). Der Protoconch ist stark überkippt, fast coaxıal. Seine apikale Seite wird völlig von der 1. Teleoconchwindung verdeckt. Er ist glatt, sein Durchmesser beträgt etwa 0,6 mm (Wert wegen der Verdrückung wohl zu groß). Die Grenze zum Teleoconch ist scharf. Teleoconchwindungen stark konvex, mit tief eingesenkten Nähten, aber ohne Rampe. Sie sind ganz mit mehr als 10 (genaue Anzahl nicht zu ermitteln) schmalen Spiralfurchen mit etwa gleichen Abständen bedeckt, die durch breitere Zwischenräume getrennt sind. Auch die 82 konvexe, nicht abgesetzte Basis ist in gleicher Weise skulpturiert. Der Verlauf der Anwachs- linien ıst nıcht erkennbar. Mündung stark beschädigt. Innenlippe im columellaren Bereich etwas abgelöst, ım Basiszentrum wohl etwas verbreitert. Eine Nabelritze ist anscheinend ausgebildet. 3. Abschließende Bemerkungen Die beschriebenen Gastropoden-Arten stammen alle aus den obersten Bereichen der in der Tongrube Kalchreuth derzeitig aufgeschlossenen Schichtenfolge. Nach Ammonitenfunden sind die Tone und Knollenlagen in das obere Pliensbachium (spinatum-Zone; apyrenum- Subzone) einzustufen. Die erste Bearbeitung der Gastropoden durch NÜrzEL & KızssLinG (1997) konnte 10 Arten genauer fassen. Weitere Aufsammlungen in der gleichen Tongrube sowie die Auswertung des den Verfassern in dankenswerter Weise überlassenen Materials der Sammler K. Weiss, A. WINKLER und G. BARTHELMESS vom gleichen Fundort führten zum Nachweis weiterer 16 Arten, so daß insgesamt 26 Arten vorliegen. Nicht auswertbare Funde zeigen, daß mit noch weiteren Arten zu rechnen ist. Die Mehrzahl der in dieser Arbeit beschriebenen Arten ist selten und kleinwüchsig. Die kleinen Arten wurden offensichtlich in früheren Bearbeitungen übersehen oder nicht erfaßt; sie sind zum großen Teil neu. Das oftmals nur geringe vorliegende Material und die mäßige Erhaltung sind Ursache der relativ häufigen Verwendung der offenen Nomenklatur. Die von NUTZEL & KızssLing dargelegten Besonder- heiten der Faunenzusammensetzung (ca. 90 % aller Individuen sind 3 Arten zuzuordnen) werden durch die Neufunde nicht verändert. Folgende Zusammenstellung gibt einen vollständigen Überblick über die gefundenen Arten. Archaeogastropoda Pleurotomaria amalthei (QUENSTEDT 1858 Sısenna canalıs (v. MÜNSTER 1844) Ptychomphalus expansus (SOWERBY 1821)? Archaeogastropode (Pleurotomarioidea?) gen. et sp. inc. Eucyclus elegans (v. MÜNSTER 1844) Eucyclus dunkeri (GoLDrFuss 1844) Caenogastropoda Rhynchocerithium? kochi (v. MÜNSTER 1844) Xystrella? sp. 1 Xystrella? sp. 2 Kalchreuthia frankei (KuHnn 1936) Levipleura blainvillei (v. MÜNSTER 1844) Ptenoglosser Protoconch Heterostropha Usedomella n.sp. Neodonaldina sinnata n.sp. Actaeonına submoorei KuHn 1936 Actaeonina domeria n.sp. Actaeonina obliqnata n.sp. Actaeonina rara n.sp. Actaeonına sp. 1 Ovactaeonina franconica (KuHn 1935) Ovactaeonina sendelbachensis (KuHn 1936) Ovactaeonina abdominiformis SCHRÖDER 1995 83 Ovactaeonina malzi SCHRÖDER 1995 Ovactaeonina kalchreuthensis n.sp. Ovactaeonina sp. 1 Sulcoactaeon? sp. 1 Nach der Individuenzahl überwiegen in der Fauna die Caenogastropoda mit den beiden häufigen Arten Levipleura blainvillei und Kalchreuthia frankei. Vergleichbar häufig wird nur noch Actaeonina domeria. Betrachtet man jedoch die Artenzahl, dann sind die Heterostropha mit 14 Arten das bestimmende Faunenelement (und in dieser Unterklasse die Opisthobranchia mit 12 Arten). Diese 14 Arten verteilen sich auf lediglich 5 Gattungen, von denen 3 mit nur einer Art vertreten sind. Actaeonina konnte mit 5 Arten, Ovactaeonina sogar mit 6 Arten nachge- wiesen werden. Die Opisthobranchia befinden sich im Lias Süddeutschlands offensichtlich ın einer Phase erhöhter phylogenetischer Wandlung, was vor allem auf unterer taxonomischer Ebene seinen Niederschlag findet. Besonders evolutionsfreudig sind anscheinend die Vertreter der Cylindrobullinidae. Eine oberflächliche Überprüfung des etwa altersgleichen Amaltheentons von Unterstürmig (alteund neue Grube) erbrachte ein ähnliches Artenspektrum wie in Kalchreuth. In Schlämmproben stellen Z. blainvillei, K. frankei und A. domeria auch in Unterstürmig die meisten Individuen. Jedoch scheint K. frankei in Unterstürmig die häufigste Art zu sein, während in der Kalchreuther Grube Z/. blainville: dominiert. Schriftenverzeichnis BAanDEL, K. (1991): Über triassische „Loxonematoidea“ und ihre Beziehungen zu rezenten und paläozoischen Schnecken. - Paläont. Z., 65: 239-268, 52 Abb.: Stuttgart. BanneL,K. (1992): Über Caenogastropoda der Cassianer Schichten (Obertrias) der Dolomiten sowie ihre taxonomische Bewertung. - Mitt. Geol. Paläont. Inst. Univ. Hamburg, 73: 37-97, 12 Taf.: Hamburg. BanpeL,K. (1996): Some heterostrophic gastropods from Triassic St. Cassian Formation with aa discussion on the classification of the Allogastropoda. - Paläont. Z., 70: 325- 365, 18 Abb.: Stuttgart. BRÖSAMLEN, R. (1909): Beitrag zur Kenntnis der Gastropoden des schwäbischen Jura. - Palaeontogr., 56: 177-321, Taf. 17-22: Stuttgart. DUMORTIER, E. (1869): Etudes paleontologiques sur les depots jurassiques du Bassin du Rhone. Troisieme Partie: Lias moyen. - 348 S., 45 Taf.: Paris. FISCHER, J.-C. & WEBER, CH. (1997): Revision critique de la pal&ontologie Frangaise d’Alcide d’Orbigny. Vol. II: Gastropodes Jurassiques. - 300 S., 38 Taf.: Paris (Masson). GoLpruss, A. (1844): Petrefacta Germaniae, Teil 3. - 21-128, Taf. 172-200: Düsseldorf. GRÜNDEL, J. (1974): Gastropoden aus dem Dogger. II. Procerithiidae. - Zeitschr. geol. Wiss., 2: 831-851, 2 Taf.: Berlin. GRÜNDEL, J. (1990): Gastropoden aus Callov-Geschieben aus dem Norden der DDR. I. Procerithiinae und Mathildidae. - Zeitschr. geol. Wiss., 18: 763-773, 1 Taf.: Berlin. GRünDEL, J. (1998): Heterostropha (Gastropoda) aus dem Dogger Norddeutschlands und Nordpolens. II. Weitere Allogastropoda. - Freib. Forsch.-H., C 474: 1-37, 7 Taf.: Freiberg. Haas, ©. (1953): Mesozoic invertebrate faunas of Peru. - Am. Mus. Nat. Hist., Bull., 101: 328 S., 18 Taf.: New York. Hupı£ston, W.H. (1887-1896): A monograph of the British Jurassic Gasteropoda. Part I: A monograph of the Inferior Oolite Gasteropoda. - Palaeontogr. Soc. Monogr., 40-50: 514 S., 44 Taf. London. Kunn, ©. (1935): Die Fauna des untersten Lias ö (Gibbosus-Zone) aus dem Sendelbach im Hauptsmoor- wald östlich Bamberg. - N. Jb. Min. Geol. Paläont., Abt. B, Beil.-Bd. 73: 465-493, Taf. 18: Stuttgart. Kunn, ©. (1936): Die Fauna des Amaltheentons (Lias ö) in Franken. - N. Jb. Min. Geol. Paläont., Beil.- Bd. 75: 231-311, 6 Taf.: Stuttgart. McDonatp, A. J. & TruEMmaAn, A. E. (1921): The evolution of certain Liassic gastropods, with special reference to their use in stratigraphy. - Quart. J. Geol. Soc. London, 77: 297-344, 1 Taf.: London. 54 Nürztı, A. (1998): Über die Stammesgeschichte der Ptenoglossa (Gastropoda). - Berliner geowiss. Abh., E, 26, 1-229, 35 Taf.: Berlin. NÜtzEL, A. & Kızssıing, W. (1997): Gastropoden aus dem Amaltheenton (oberes Pliensbachium) von Kalchreuth. - Geol. Bl. NO-Bayern, 47: 381-414, Taf. 34-39: Erlangen. PrirLırs, J. (1829): Illustrations of the Geology of Yorkshire; or a description of the strata and organic remains of the Yorkshire coast, Part I. - 192 S., 24 Taf.: York. QUENSTEDT, F.A. (1856-1858): Der Jura. - Text + Atlas, 842 S., 100 Taf.: Tübingen (H. Laupp). QUENSTEDT, F.A. (1881-1884): Petrefaktenkunde Deutschlands. Erste Abteilung, Band 7: Gasteropoden. - 867 S., Taf. 185-218: Leipzig (Fues’s). SCHLOSSER, M. (1901): Die Fauna des Lias und Dogger in Franken und der Oberpfalz. - Zeitschr. deutsch. geol. Ges., 53: 513-569, 1 Taf.: Berlin. SCHRÖDER, M. (1995): Frühontogenetische Schalen jurassischer und unterkretazischer Gastropoden aus Norddeutschland und Polen. - Palaeontogr., Abt. A, 238: 1-95, 15 Taf.: Stuttgart. SIEBERER, K. (1907): Die Pleurotomarien des schwäbischen Jura. - Palaeontogr., 54: 1-68,5 Taf., Stuttgart. TATE, R. & BLAkE, ].F. (1876): The Yorkshire Lias. - 475 S., 19 Taf.: London. Tracey, $.; TODD, J.A. & Erwin, D.H. (1993): Mollusca: Gastropoda. - In: BENToN, M.]. (ed.): The fossil record 2 (chapter 8) - 131-167: London. WALTHER, H. (1951): Jurassische Mikrofossilien, insbesondere Gastropoden, am Südrand des Hils. - Paläont. Zeitschr., 25: 35-106, 5 Taf.: Stuttgart. Wirson, E. & Crıck, W.D. (1889): The Lias marlstone of Tilton, Leicestershire. - Geol. Mag. (3) 6: 296-305, 337-342, 2 Taf.: London. 85 Tafelerläuterungen Alle Originale stammen, sofern nicht anders angegeben, aus dem Amaltheenton (oberes Pliensbachium, spinatum-Zone, apyrenum-Subzone) der Tongrube Kalchreuth und den Sammlungen der Verfasser. Sie sind in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München hinterlegt (Ausnahmen sind angeführt). Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 86 8-9: 1-3: 429: Tafel 1 Pleurotomaria amalthei (QUENSTEDT 1858 (Sammlung BARTHELMESS). Basal- und Seitenansicht, ca. natürliche Größe. Sısenna canalıs (v. MÜNSTER 1844) (BSP 1998 II 1, leg. Weiss). Seiten- und Dorsalansicht, x 12. Sisenna canalıs (v. MÜNSTER 1844) (BSP 1998 II 2, leg. Weiss). Skulpturdetail, x 33. Ptychomphalus expansus (SOWERBY 1821)? (BSP 1998 II 4). 6 = Dorsalansicht, x 15. 7 = Protoconchbereich, x 62. Ptychomphalus expansus (SOWERBY 1821)? (BSP 1998 II 3, leg. Weiss). Dorsal- und Seitenansicht, x 4. Tafel 2 Archaeogastropode (Pleurotomarioidea?) gen. et sp. inc. (BSP 1998 II 5). 1-2 = Seiten- und Dorsalansicht, x 50. 3 = Protoconch, x 120. Eucyclus elegans (v. MÜNSTER 1844) (BSP 1998 II 6, leg. Weiss). 4 = Seitenansicht, x 6. 5 = Basalansicht, x 7. Eucyclus dunkeri (GoLpruss 1844) (BSP 1998 II 7, leg. Weiss). Seiten- und Basalansicht, x 5. Rhynchocerithinm? kochı (v. MÜNSTER 1844), juveniles Exemplar (BSP1998 II 11). Protoconch in Seitenansicht, x 25. Rhynchocerithium? kochi (v. MÜNSTER 1844), juveniles Exemplar (BSP 1998 II 12). 9 = Dorsalansicht, x 23. 10 = Protoconchspitze, x 115. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel 3 ll: Rhynchocerithium? kochi (v. MÜNSTER 1844), juveniles Exemplar (BSP 1998 II 12). Skulpturdetail des Protoconchs, x 130. 2-3: Kalchreuthia frankei (Kuhn 1936). Original zu NUTZE & Kıessuing 1997, Taf. 35, Fig. 5- 7 (BSP 1998 I1 25). 2 = Seitenansicht, x 25. 3 = Protoconch, x 105. 4-5: Xystrella? sp. 1 (BSP 1998 II 18). Seiten- und Basalansicht, x 9. 6-7: Xystrella? sp. 2 (BSP 1998 II 19). Seiten- und Basalansicht, x 8. 8-9: Levipleura blainvillei (v. MÜNSTER 1844) (Sammlung NÜTzE1). Zweı Seitenansichten des größten bekannten Exemplars, x 6 bzw. x 5. 10: Levipleura blainvillei (v. MÜNSTER 1844) (Sammlung BARTHELMESS). Seitenansicht eines Exemplars mit Mundsaum, x 5. 11-12: Ptenoglosser Protoconch (Exemplar ging verloren). 11 = Dorsalansicht, x 66. 12 = Seitenansicht, x 60. Tafel 4 1-3: Neodonaldina sinuata n.sp., Holotypus (BSP 1998 II 32); Original zu NüTzEr & KızssLinG 1997, Taf. 39, Fig. 3-5. 1 = Seitenansicht, x 43. 2 = frühe Windungen in Seitenansicht, x 100. 3 = Protoconch von dorsal, x 145. 4: Usedomella sp. (BSP 1998 II 31). Seitenansicht, x 45. 5-6: Actaeonina submoorei Kuhn 1936, Holotypus (BSP 1891 IV 548, Original zu Kunn 1936, Taf. 12, Fig. 28), Lentersheim, oberes Pliensbachium (Lias 8). Zwei Seitenansichten, x 7. 7-8: _ Actaeonina submoorei Kunn 1936?, juveniles Exemplar (BSP 1998 II 37). 7 = Seitenansicht, x 42. 8 = Dorsalansicht, x 50. 9-10: Actaeonina submoorei Kunn 1936?, juveniles Exemplar (BSP 1998 II 36). 9 = Seitenansicht, x 24. 10 = Gehäusespitze von der Seite, x 65. 11-12: Actaeonina obliquata n.sp., Holotypus (BSP 1998 II 68). Gehäuse in zwei Seitenansichten, x 35 und x 40. 87 Fig. Fig. Fig. Fig. S8 5-6, 10: ig. 7-9: 5-7: Tafel 5 Actaeonina obliqnata n.sp., Holotypus (BSP 1998 II 68). Gehäusespitze mit Protoconch, x 105. Actaeonina domeria n.sp., Holotypus (= Original zu Kunn 1935, Taf. 18, Fig. 10a-b; BSP 1934 IV 39); Sendelbach bei Bamberg, oberes Pliensbachium (spinatum-Zone). 2 = Dorsalansicht mit Protoconch, x 50. 3-4 = Gehäuse in zwei Seitenansichten, x 17 bzw. x 18. Actaeonina rara n.sp., Holotypus (BSP 1998 II 72). 5 = Gehäusespitze in Seitenansicht, x 70. 6 = Teleoconchwindung in Seitenansicht, x 40. 10 = Gehäuse in Seitenansicht, x 13. Actaeonina sp. 1 (BSP 1998 11 73). 7 = Mündung, x 53. 8 = Gehäuse in Seitenansicht, x 49. 9 = Gehäusespitze mit Protoconch in Seitenansicht, x 110. Tafel 6 vactaeonina franconica (KuHn 1936), Paralectotypus (BSP 1934 IV 509), Sendelbach bei Bamberg, oberes Pliensbachium (Lias 6). Seitenansicht eines Gehäuses, x 15. Ovactaeonina franconica (KuHn 1936) (BSP 1998 II 74). 2 = Gehäuse in Seitenansicht, x 10. 3 = Teleoconchwindungen, x 15. 4 = Gehäusespitze mit Protoconch, x 65. Ovactaeonina franconica (KuHn 1936) (BSP 1998 II 75). 5 = Gehäuse ın Seitenansicht, x 23. 6-7 = zwei Seitenansichten der Gehäusespitze mit Protoconch, x 48 bzw. x 53. Ovactaeonina sendelbachensis (KuHnn 1936) (BSP 1998 II 76). 8 = Seitenansicht eines Gehäuses, x 12. 9 = Teleoconchwindung mit Anwachslinien, x 38. Ovactaeonina sendelbachensis (KuHNn 1936) (BSP 1998 II 77). Gehäusespitze in Seiten- und Dorsalansicht, x 65. Ovactaeonina abdominiformis SCHRÖDER 1995 (BSP 1998 II 78). Gehäuse in Seitenansicht, x 24. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig ıl2 2-4: 5-6: 9-10: D: Tafel 7 Ovactaeonina abdominiformis SCHRÖDER 1995 (BSP 1998 II 79) (Original zu Nürzeı & KızssuinG 1997, Taf. 37, Fig. 5-6). Protoconch in Seitenansicht, x 100. Ovactaeonina malzı SCHRÖDER 1995 (BSP 1998 II 80). 2 = Gehäuse in Seitenansicht, x 25. 3 = Gehäuse in Dorsalansicht, x 60. 4 = Gehäusespitze mit Protoconch in Seitenansicht, x 88. Ovactaeonına kalchreuthensis n.sp., Holotypus (BSP 1998 II 81). 5 = Gehäusespitze in Seitenansicht, x 90. 6 = Gehäuse in Seitenansicht, x 30. Ovactaeonina kalchreuthensis n.sp., Paratypus (BSP 1998 II 82); Kläranlage Staffelstein, Lias ö (leg. WINKLER). Gehäuse in Seitenansicht, x 25. Ovactaeonina kalchreuthensis n.sp., Paratypus (BSP 1998 II 83) (Original zu NÜTZEL & Kızssuing 1997, Taf. 37, Fig. 1-3). Gehäuse in Seitenansicht, x 65. Ovactaeonina sp. 1 (BSP 1998 II 93). 9 = Gehäuse in Seitenansicht, x 30. 10 = Protoconch in Seitenansicht, x 135. Sulcoactaeon? sp. 1 (BSP 1998 II 94). 11 = Gehäuse in Seitenansicht, x 20. 12 = Gehäuse in Dorsalansicht, x 48. 89 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 GRÜNDEL & NÜTZEL: Gastropoden Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 GRÜNDEL & NÜTZEL: Gastropoden Tafel 2 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 GRÜNDEL & NÜTZEL: Gastropoden Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 & NUTZEL: Gastr Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 {e GRÜNDEL & NÜTZEL: Gastropoden Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 GRÜNDEL & NÜTZEL: Gastropoden Tafel 6 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 GRÜNDEL & NÜTZEL: Gastropoden Tafel 7 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 97-110 München, 15. 12. 1998 Ammoniten aus dem Oberen Jura des Nordiran Von KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & MOHAMMAD MOHAMMADI-MONFARED") Mit 1 Abbildung, 1 Tabelle und 2 Tafeln Kurzfassung Aus der Lar- bzw. Mozduran-Formation (Oberer Jura) des Alborz bzw. Koppeh Dagh (Nordiran) werden von vier Lokalitäten (Emamzadeh-Hashem und Kuhe-Sharaf: Alborz und NW und NE Mashhad: Koppeh Dagh) Ammoniten folgender Gattungen/Untergattungen beschrieben: Granulochetoceras, ?Cymaceras, Taramelliceras, Strebliticeras, Mirosphinctes, Epipeltoceras, Sutneria, Enaspidoceras, Aspidoceras und Ardescia. Damit lassen sich Oxford und Unter- und Mittelkimmeridge belegen. Abstract Ammonites are described from the Lar and Mozduran Formation (Upper Jurassic) of the Alborz and Koppeh Dagh region (northern Iran). The material comes from Emamzadeh- Hashem and Kuhe-Sharaf (Alborz) and two localities NW and NE of Mashhad (Koppeh Dagh). The ammonites belong to the following genera and subgenera respectively: Granulochetoceras, ?Cymaceras, Taramelliceras, Strebliticeras, Mirosphinctes, Epipeltoceras, Sutneria, Enaspidoceras, Aspidoceras, and Ardescia. They indicate an Oxfordian and Early to Middle Kıimmeridgian age. Einleitung Der Obere Jura weist im Nordiran eine große Verbreitung auf und besteht zumeist aus hellen, kliffbildenden Karbonatgesteinen, die die Morphologie der Landschaft prägen. Im Sedimentationsraum des Alborz wird der Obere Jura als Lar-Formation, im Raum des Koppeh Dagh als Mozduran-Formation bezeichnet (Abb. 1). Im Grund jedoch unterscheiden sich die beiden Formationen allein durch eine eher pelagische Ausbildung der Lar-Formation, wäh- rend sich die Mozduran-Formation vor allem durch eine größere Mächtigkeit auszeichnet. Die Lar-Formation (AssERETO, 1966) besteht aus hellgrauen bis beigen, gut gebankten bis massigen, horsteinführenden Kalken, die eine Mächtigkeit von 300-400 m erreichen. Im Liegenden geht sie kontinuierlich aus den grauen Kalken und Mergeln der Dalichai-Formation hervor, im Hangenden können als Folge der jungeimmerischen Emersion ganze Schichtpakete fehlen. An einigen Stellen, wo die Erosion nicht tief griff, reicht die Lar-Formation kontinu- * Prof. Dr. K. Seyep-Emami, University of Tehran, Faculty of Engineering, P.O. Box 11365-4563, Tehran, Iran; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München; M. MOHAMMADI-MONFARED, Kashan, Iran. 97 Birjand 5 Abb. 1: Verbreitung der Lar- und Mozduran-Formation ım Iran. 1: Lar-Formation; 2: Mozduran- Formation; 3: Emamzadeh-Hashem; 4: Kuhe-Sharaf; 5: NE Mashhad. ierlich bis ın die untere Kreide (Neokom), wie etwa bei Kuhe-Sharaf, NE Semnan (MOHAMMADI- MONFARED, 1997; unveröffentlichte Diplomarbeit). Die Mozduran-Formation ist die analoge Einheit des Oberen Jura im Sedimentationsraum des Koppeh Dagh (NE-Iran; ArsHAar-Hars, 1979; 1994). Ähnlich wie die Lar-Formation besteht sie aus hellen, kliffbildenden Kalken, die kontinuierlich aus den grauen Kalken und Mergeln der Chaman-Bid-Formation (analog zur Dalichai-Formation ım Alborz) hervorge- hen. Ihre Mächtigkeit schwankt zwischen einigen hundert bis über tausend Meter. Im Hangenden wird sie von den roten, gipsführenden Sandsteinen und Mergeln der Shurijeh- Formation überlagert. Beide Formationen führen stellenweise eine reiche Ammonitenfauna, die bislang nur wenig bekannt ıst. Eine Zusammenfassung darüber ist in ASSERETO et al. (1968, Tab. 9) zu finden (s.a. FANTINI SESTINI & ASSERETO, 1970). Die hier beschriebenen Ammoniten erbrachten sporadische Aufsammlungen in der Lar- Formation bei Emamzadeh-Hashem (ca. 80 km NE Tehran) sowie Kuhe-Sharaf (ca. 60 km NE Semnan) und in der Mozduran-Formation ca. 30 km NE Mashhad sowie NW Mashhad (SE Koppeh Dagh). 98 Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines gemeinsamen Forschungsvorhabens der Universität Tehran, des Geological Survey of Iran und des Universitätsinstituts für Paläonto- logie und historische Geologie, München. Diesen Institutionen möchten wir für ihr Entgegen- kommen danken. Danken möchten wir auch Herrn Prof. Dr. F. T. FürsıcH, Würzburg, für Korrekturen. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Das Material wird vorläufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbewahrt. Abkürzungen Dm Durchmesser in mm EK Anzahl der Externknoten auf I Umgang IK/2 Anzahl der Internknoten auf 1/2 Umgang Nw% Nabelweite in % des Dm SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR UR Anzahl der Umbilikalrıppen auf 1 Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf 1/2 Umgang Wb% Windungsbreite in % des Dm Wh% _ Windungshöhe in % des Dm Beschreibung der Ammoniten Ochetoceras (Granulochetoceras) cristatum DIETERICH Watzel, Kies? v 1940 Ochetoceras cristatum n. sp. - DIETERICH: 27; Taf. 1, Fig. 1-3. v 1964 Ochetoceras (Granulochetoceras) cristatum DIETERICH - HÖROLDT: 81; Taf. 6, Fig. 1-2. Materıal. Ein verdrückter, z. T. abgewitterter und etwas unvollständig erhaltener Steinkern. Lar-Formation, nördlich Emamzadeh-Hashem, Zentralalborz. Beschreibung. Obwohl das Exemplar nur mäßig erhalten ist, läßt sich ein gewellter Hohlkiel erkennen, auf dem an manchen Stellen eine feine Zähnelung angedeutet ist. Etwa auf Flankenmitte verläuft ein relativ breiter und tiefer Lateralkanal. Der nabelwärts des Lateralkanals gelegene Flankenteil ist mit kräftigen, stumpfen, sich gegen extern verbreiternden Rippen bedeckt, die direkt am Lateralkanal nach vorn ausgelenkt erscheinen. Der externe Flankenteil weist auf dem vorderen Teil der letzten Windung weit- stehende, kräftige, stumpf erscheinende, konkave Rippen auf, die sich in der Nähe der Externseite biplikat teilen. Zwischen diesen Spaltrippen befinden sich meist drei Schaltrippen. Auf dem hinteren Teil der letzten Windung sind die einzelnen kräftigen Rippen kürzer und erscheinen z.T. knotenförmig verdickt. Einige Externrippen ziehen bis an den Lateralkanal, wodurch ein dichteres Berippungsbild entsteht. Vorkommen. Nach Hörorpr (1964: 82) kommt die Art im Oberoxford, Planula-Zone, vor. Ähnliche Arten scheinen noch im Unterkimmeridge, Platynota-Zone, vertreten zu sein. ?Cymaceras (?) sp. ‚Wat. 1, Fig. Material. Ein fast vollständig erhaltener, etwas abgewitterter Steinkern. Mozduran- Formation, 30 km NE Mashhad, Koppeh Dagh. Leg. Frau Rayıs ALsADaT. 99 Merkmalswerte von ?Cymaceras (?) sp. Dm Nw% Wh% 25 34 33 Beschreibung. Das Exemplar (Enddurchmesser 25 mm) besitzt eine Endwohnkammer, die 1/2 Umgang einnimmt (Enddurchmesser des Phragmokons: 17 mm). Der vom übrigen Gehäuse durch eine Furche abgesetzte Mundsaum ist auf einer Seite erhalten und weist eine etwas gegen den Nabel verlagerte Apophyse auf. Extern ist eine „Kapuze“ ausgebildet. Die letzte Windung beginnt kurz vor Ende des Phragmokons (bei ca. 16 mm Durchmesser) deutlich zu egredieren. Der Windungsquerschnitt der letzten Windung ist schlank, hochoval. Auf dem hinteren Teil der Endwindung sitzt der Externseite ein lateral gewellter Kiel auf (bis |$Smm Durchmesser), dessen Wellen das Gehäuse kaum beeinflussen. Auf der vorderen Hälfte der Endwindung löst sich der Kiel in spiral ausgelenkte Knoten auf, die auf dem vordersten Teil etwas schwächer werden. Kurz vor der Mündung ist schließlich nur noch ein feiner Kiel vorhanden. Die Berippung besteht auf dem Phragmokon aus weitstehenden, kräftigen, stumpfen Umbilikalrippen, die extern der Flankenmitte von zahlreichen, relativ feinen Außenrippen abgelöst werden. Auf der Wohnkammer stehen die Umbilikalrippen dichter, sie sind stumpf und flexuos bis gerade und hängen z.T. mit den externen Knoten zusammen. Auf einer Seite ist auf dem vordersten Teil des Phragmokons und dem hintersten Teil der Wohnkammer auf Flankenmitte eine leichte, spirale Eindellung vorhanden, die von einem schwachen, undeutlich gekerbten Spiralwulst begleitet wird. Bemerkungen. Von Cymaceras s.s. unterscheidet sich das Exemplar durch den Mundsaum mit Apophyse und den nurabschnittsweise ausgebildeten Wellenkiel (s.a. SCHAIRER & SCHLAMPP: 103). Cymaceras (Trochiskioceras) ist viel kleinerwüchsiger und besitzt marginale Knoten-/Dornenreihen (SCHAIRER & SCHLAMPP, 1991: 108). Von beiden unterscheidet sich das iranische Stück noch durch die deutliche Egression der letzten Windung. Hierin besteht Ähnlichkeit mit Creniceras, das aber keinen Wellenkiel aufweist (s.u.a. GyGi, 1991; SEYED- EMmAMI et al., 1995: 42; Taf. 1, Fig. 8-9). Vorkommen. Cymaceras kommt im Unterkimmeridge, Platynota- bis Hypselocyclum- Zone, vor (SCHLAMPP,1991: 91; SCHLEGELMILCH, 1994: 49-50; GRADL & SCHAIRER, 1997: 12). Taramelliceras (Taramelliceras) costatum ((QUENSTEDT) Taf. 1 Bio 3 1955 Taramelliceras (Taramelliceras) costatum (QUENSTEDT) - HÖLDER: 98; Beil. 5, 64 (forma aurita). Material. Ein etwas verdrückter, unvollständig erhaltener Steinkern. Lar-Formation, N Emamzadeh-Hashem, ca. 800 m SE Pole-Doktar, Zentralalborz. Merkmalswerte von T. (T.) costatum Dm Nw% Wh% 46 10 58 Beschreibung. Das engnabelige Exemplar (max. Dm ca. 60 mm) weist deutlich geschwungene Rippen auf, die sich gegen die Flankenmitte verstärken, ebenso im Marginal- bereich. Sie tragen zu Beginn der letzten Windung an der Externseite zunächst rundliche, weiter vorn dann spiral verlängerte Knoten. Auf diesem Teil sind meist 3, gelegentlich 4 Schaltrippen vorhanden. Auf der Externseite sind spiral verlängerte Knoten zu erkennen. 100 SITUPTE) MVYHSWAHS peyysey "uotey ANOED AUYHSWHH „HAQVAyYd, ar -uoygeg | MWLHNOA IYVHOITIYA HYHSWYHOYE Ha, IVO -AOTTeY JIQAINW DEISSESENVaRIENER | n „aAyAYaAu IST Prutz09d, | AvYIaNVAsı NYANAZON UEW.ION puegten-segel usea Yaddoy | z4ogIv-N | z4041Y-S/9 NVUI IVAULNa) NVUI IN NVAI H.LYON SEIEN WILSAS ‚GPOT-UrWIOY-sege]) verenusz pun (ySeq yaddoy ‘Z1ogjy) urxmpion wı sein[ sap pun ser1], us19go 19p uamrayurg ayssıydessnensoyug adnysry :T 'geL 101 Bemerkung. Wie bei dem Original zu HÖLDER sind auf dem vordersten Teil der letzten Windung deutlich kräftigere Rippen ausgebildet. Vorkommen. Das Original zu HÖLDER stammt aus dem Oberoxford, Bimammatum- /Planula-Zone (verschwammter Weifsjura Alpha/Beta, Balinger Alb). Taramelliceras (Taramelliceras) ct. trachinotum (OPPEı) ın HÖLDER Taf. 1, Fig. 4 1955 Taramelliceras cf. trachınotum (OPrEL) - HÖLDER: 105-106; Beil. 9, 99. Material. Ein Windungsbruchstück mit Resten der Innenwindungen. Lar-Formation, Kuhe-Sharaf, N- bis NW-Flanke, tieferer Teil von Schicht 10 in SEYED-EMaMI etal. (1989: Abb. 3). Leg. K. SEYED-EMAMI, M. MOHAMMADI-MONFARED. Bemerkungen. Das Exemplar (max. Dm ca. 45 mm) weist Reste des Phragmokons und Teile der Wohnkammer auf. In Nabelweite und Skulptur besteht große Ähnlichkeit mit der Abbildung in HÖLDER. Vorkommen. Das Original zu HöLper (1955: 106) stammt aus dem unteren Mittel- kimmeridge (vergl. a. Vorkommen von Aspidoceras longispinum). Taramelliceras (Strebliticeras) externnodosum (DORN) Taf. 1,Rıg. 5 1955 Taramelliceras (Strebliticeras) externnodosum (DoRN) - HÖLDER: 91; Beil. 3, 51-55. Material. Ein flachgedrückter und etwas abgewitterter Steinkern. Mozduran-Formation, NW Mashhad, SE-Koppeh Dagh. Merkmalswerte von T. ($.) externnodosum Dm Nw% Wh% UR/2 51 13 59 8 Beschreibung. Aufder inneren Flankenhälfte sind kräftige, konkave, leicht rursiradiate Rippen ausgebildet, die auf Flankenmitte in rundlichen Knoten enden. Von den Knoten gehen zwei schwach konkave, fast radiate Spaltrippen aus, von denen eine einen kräftigen, etwa rippenparallelen Knoten trägt. Zwischen den kräftigen Umbilikalrippen sind einige deutlich schwächere Rippen vorhanden, zwischen den o.e. Spaltrippen meist vier Schaltrippen. Diese können an der Externseite leicht verdickt sein. Auf der Externseite steht eine dichte Reihe feinerer Knoten. Bemerkung. Inder Skulptur ıst das iranische Stück gut mit der Abbildung ın Dorn (1931: Taf. 11 (27), Fig. 7 - Neumayriceras callicerum OpreL) vergleichbar. Vorkommen. Die Art kommt nach Hörper (1955: 93) im Oberoxford, Bımammatum- Zone, Hypselum- bis Blmammatum-Subzone, vor (vergl. SCHLEGELMILCH, 1994: 14, Tab. 2; BRANGER et al., 1995: Tab. 5). Mirosphinctes hiemeri (OPPEL) sensu BRANGER et al. Tal Big. 7 1995 Mirosphinctes hiemeri (OPPEL) - BRANGER et al.: Taf.. 6, Fig. 2. Material. Ein etwas unvollständig erhaltener Steinkern. Lar-Formation, Kuhe-Sharaf, E-Fuß, ca. 200 m oberhalb des Brunnens, E Semnan, Alborz, Iran. 102 Merkmalswerte von M. hiemeri Dm NW% Wh% Wb% UR 25 41 33 30 39 20 37. 36 36 36 14 34 Beschreibung. Das Exemplar hat einen max. Durchmesser von 25 mm, der Phragmokon endet bei 17 mm Durchmesser. Der Nabel ist relativ weit, die Nabelwand steht steil und geht fließend in die flach gewölbten Flanken über. Der Windungsquerschnitt ist gerundet quadra- tisch bis gerundet rechteckig. Die Flanken gehen fließend in die gewölbte Externseite über. Die dichte Berippung besteht aus schwach rursiradiaten, etwas geschwungenen Rippen, die sich marginal meist in zwei Externrippen teilen. Diese überqueren die Externseite gerade und ohne Unterbrechung. Zahlreiche Parabelbildungen sind vorhanden. Bemerkungen. Das Exemplar stimmt gut mit dem Original zu BRANGER etal. überein. Die Abbildung in Oppeı (1863: Taf. 65, Fig. 6) zu „Ammonites hiemeri Opp.“ weist dagegen auffallend kräftige Umbilikalrıppen und zahlreichere Sekundärrippen auf. Vorkommen. Nach BranGek et al. (1995: Tab. 5) kommt die Art im Mitteloxford, Antecedens-/Transversarıum-Zone, vor. Epipeltoceras sp. 1atı19Eı26 Material. Ein etwas verdrückter, unvollständig erhaltener Steinkern. Lar-Formation, Kuhe-Sharaf, N- bis NW-Flanke, E Semnan, Alborz, Iran. Leg. Dipl.-Geol. M. MOHAMMADI- MONFARED (M.56). Merkmalswerte von Epipeltoceras sp. Dm Nw% Wh% UR 45 36 40 41 34 33 28 Sl Beschreibung. Das Exemplar (max. Durchmesser 45 mm) ist relativ weit genabelt, die Nabelwand niedrig und wenig steil. Die dichte Berippungbestehtzumeistausleichtrursiradiaten, sich gegen die Externseite keulenförmig verbreiternde, z.T. etwas geschwungenen Einzel- rippen, die in der Nähe der Naht beginnen. Auf dem innersten erhaltenen Windungsteil teilen sich einige wenige Rippen in der Nähe des Nabelrandes. Auf der Externseite ist die Berippung unterbrochen oder abgeschwächt. Eindeutige Knoten sind nicht vorhanden. Bemerkungen. Epipeltoceras bibmammatum (QUENSTEDT) ist enger genabelt, kräftiger berippt und besitzt extern deutliche Knoten. E. treptense Enay weist einen relativ engen Nabel und klare externe Knoten auf, neben zahlreichen am Nabel gebündelten Rippen. E. berrense (FAVRE) hat einen recht weiten Nabel, keulenförmige Rippen ohne klar abgesetzte Extern- knoten, ist aber, vor allem auf den äußeren Windungen, weniger dicht berippt. Vorkommen. Die angesprochene Gruppe von Epipeltoceras kommt im Oberoxford, Bimammatum-Zone, vor (vergl. EnAY, 1962: Tab. 1; BRANGER etal., 1995: Tab. 5; CARIOU etal., 1997: 85), 103 Sutneria eumela (ORBIGNY) Tal Eıe.8 1979 Sutneria eumela (D’OrsıcnYy) - Zeiss: 269; Abb. 2 Fig. 2; Abb. 3, Fig. 1-13, 16-17. Material. Ein verdrückter, etwas korrodierter Steinkern mit Mundsaum. Lar-Formation, Kuhe-Sharaf, N- bis NW-Flanke, E Semnan, Alborz, Iran. Leg. K. SEyED-EMAMI und M. MOHAMMADI-MONFARED. Merkmalswerte von $. eumela Dm Nw% Wh% UR UR/2 18 52 38 17 9 Beschreibung. Das relativ weitnabelige Exemplar (max. Durchmesser 18 mm) ist bis auf die hintere Hälfte des letzten Umgangs kräftig berippt. Die Umbilikalrippen verbreitern sich von der Naht ab gegen die Flankenmitte, wo sie sich in zwei etwas schwächere Extern- rıppen aufspalten, die die Externseite überqueren. Einzelne Schaltrippen sind hier vorhanden. Auf dem vorderen Teil der letzten Windung scheint sich die Berippung abzuschwächen. Bemerkungen. Von typischen Sutneria eumela unterscheidet sich das iranische Stück durch die geringere Anzahl an Sekundärrippen. Ähnlichkeit besteht mit dem Original zu ATROPS ın FISCHER (1994: Taf. 82, Fig. 5), bei dem auch auf dem vorderen Teil der Endwindung die Skulptur verblaßt. Ein gewisser Unterschied besteht darin, daß bei dem Original zu ATROPS in FISCHER die Sekundärrippen etwas kräftiger ausgebildet zu sein scheinen. In der geringen Anzahl an Sekundärrippen besteht Ähnlichkeit zu Sutneria lorioli Zeıss (1979: 272). Vorkommen. Nach Zeıss (1979: 271) und ATROPS ın FISCHER (1994: 184) kommt die Art im Mittelkimmeridge vor. Euaspidoceras douvillei (COLLOT) Taf: 2, Fig. 1 v 1871 Aspidoceras perarmatum Sow. sp. - NEUMAYR: 371; Taf. 20, Fig. 1. 1918-1919 Aspidoceras Douvillei n. sp. - CoLLOT: 9. Material. Ein unvollständig erhaltener, einseitig korrodierter und etwas verdrückter Steinkern. Lar-Formation, Kuhe-Sharaf, E-Flanke, E Semnan, Alborz, Iran (im Profil in SEYED-EMAMI et al., 1989: Abb. 3: höherer Teil von Schicht 8). Merkmalswerte von E. douvillei Dm NW% Wh% IK/2 EK IN 41 37 21 72 40 37 ll) Beschreibung. Das Exemplar (max. Durchmesser 100 mm) besitzt einen gerundet quadratischen Windungsquerschnitt. Die Skulptur auf den inneren Windungen ist etwas unregelmäßig und besteht aus Rippen, die im marginalen Bereich Dornen tragen. Am Nabel- rand sind z.T. schwache Knötchen zu erkennen. Die Außenwindung weist relativ kräftige Marginalknoten auf. Die Skulptur ist zunächst recht dicht, auf dem vorderen Teil der letzten Windung wird sie deutlich gröber. Bemerkungen. In Nabelweite und Windungsquerschnitt stimmt das Exemplar von Kuhe-Sharaf gut mit dem Holotypus überein. Bei diesem stehen jedoch schon bei einem etwas geringeren Durchmesser die Rippen/Knoten weiter auseinander, als bei dem iranischen Stück. Vorkommen. Nach NEumayR (1871: Erläuterungen zu Taf. 20, Fig. 1) stammt sein Original „aus den Oxfordthonen von Dives/Calvados“. CoLLoT (1918-1919: 9-10) führt 104 vergleichbare Stücke aus dem „oolithe ferrugineuse“ von Villers an, von welcher Lokalität auch der Holotypus stammen soll. Nach SCHLEGELMILCH (1994: 121) kommt die Art im Unteroxford, Cordatum-Zone, vor. Aspidoceras longispinum (SOWERBY) ta 2) Bez? 1985 Aspidoceras longispinum (SOWERBY) - CHECA GONZALES: 76; Taf. 9, Fig. 1-3; Taf. 10, Fig. 2; Taf. 14, Fig. 25 Taf: 15, Fig1; Abb: 10, 11,15. Material. Ein etwas unvollständig erhaltener Steinkern. Kuhe-Sharaf, N- bis NW-Flanke (aus dem tieferen Teil von Schicht 10 des Profils in SEYED-EMaMI et al., 1989: Abb. 3), E Semnan, Alborz, Iran. Leg. K. SEyEp-EmAMI und M. MOHAMMADI-MONFARED. Merkmalswerte von A. longıspinum Dm Nw% Wh% Wb% 90 3 43 48 Beschreibung. Das Exemplar (max. Durchmesser 90 mm) besitzt 1/2 Umgang Wohnkammer mit Mundsaum. Der Windungsquerschnitt ist etwas breiter als hoch mit vom Nabelrand gegen die recht hochgewölbte Externseite konvergierenden Flanken. Die Nabel- wand steht steil, der Nabelrand ist gerundet. Am Nabelrand sitzen in etwas unregelmäßigem Abstand Knoten/Dornen, deren Basis etwas rursiradiat ausgerichtet ist. Etwa auf Flankenmitte der Wohnkammer sind drei Knoten/ Dornen vorhanden, die weit auseinanderstehen und deren Basis fast radial ausgerichtet ist. Die Wohnkammer weist schwache, die Externseite überquerende Rippeneinheiten auf, die entwe- der von den Nabelknoten oder den Lateralknoten ausgehen. Vorkommen. Nach CHEcA GoONZALES (1985: 81) kommt die Art vom oberen Unterkimmeridge bis zum unteren Tithon vor. Anhand des Vorkommens von S. eumela im Fundbereich kann das Stück in das Mittelkimmeridge eingestuft werden. Orthosphinctes (Ardescıa) aff. schaireri ATROPS 3) aff. 1982 Orthosphinctes (Ardescia) schaireri nov. sp. - ATROPS: 97; Taf. 4, Fig. 3-4; Taf. 6, Fig. 12; Taf. 28, Bie23:/Abb. 17; Tab. ‘9: aff. 1997 Orthosphinctes (Ardescia) schaireri ATROPS - GRADL & SCHAIRER: 16; Taf. 4, Fig. 2. Material. Ein verdrückter, unvollständig erhaltener Steinkern. Mozduran-Formation, NW Mashhad, SE Koppeh Dagh. Leg. S.A. AGHANABATI. Merkmalswerte von O. (A.) aff. schaireri Dm NW% Wh% UR/2 SR 70 44 31 29 20 35 30 18 23 Beschreibung. Das evolute Exemplar (max. Durchmesser 70 mm) ist relativ dicht berippt. Die leicht prorsiradiaten Umbilikalrippen sind gerade bis schwach konvex, z.T. etwas flexuos. Sie teilen sich in 2/3 Flankenhöhe in zwei Sekundärrippen, die z.T. keine Verbindung mit der Umbilikalrippe haben. Die Anzahl der Umbilikalrippen nimmt von innen nach außen zunächst zu, um dann etwa gleich zu bleiben. 105 Bemerkung. Das Exemplar unterscheidet sich von O. (A.) schaireri durch dichtere Berippung und eine geringere Anzahl an Sekundärrippen. Vorkommen. O. (A.) schaireri ist nach ATroPs (1982: 102) kennzeichnend für das Unterkimmeridge, oberste Platynota-Zone, Guilherandense-Subzone. Schriftenverzeichnis ArFsHAR-HaRB, A. (1979): The stratigraphy, tectonics and petroleum geology of the Kopet Dagh region, northern Iran. - Ph. D. Thesis Univ. London (unpubl): 316 S., 40 Abb., 20 Tab., 4 geol. Karten (1:250.000), 1 tekton. Karte (1:500.000); London. ArsHar-Hars, A. (1994): Geology of the Kopet Dagh (persisch). Treatise on the Geology of Iran, 11: 275 S., 61 Abb.; Tehran. ASSERETO, R. (1966): Geological map of upper Djadjerud and Lar Valleys (Central Elburz, Iran): 1:50.000 with explanatory notes. - Ist. Geol. Univ. Milano, Ser. G, 232: 86 S.,4 Abb., 2 Tab.,2 Karten; Milano. ASSERETO, R.; BANARD, P.D.W. & Fanrinı Sesrtinı, N. (1968): Jurassic stratigraphy of the Central Elburz (Iran). - Riv. ital. Paleont. Stratigr., 74 (1): 3-21, 2 Abb., 12 Tab.; Milano. ATrops, F. (1982): La sous-famille des Ataxioceratinae (Ammonitina) dans le Kımmeridgien inferieur du sud-est de la France. Systematique, &volution, chronostratigraphie des genres Orthosphinctes et Ataxioceras. - Docum. Lab. G£ol. Lyon, 83: 463 S., 45 Taf., 64 Abb., 54 Tab.; Lyon. ATroPs, F. (1994): Sutneria eumelus (d’Orbigny, 1850), microconque. In: FISCHER, J.-C. (1994, ed.): Revision de la Pal&ontologie Francaise d’Alcide d’Orbigny. I: Cephalopodes jurassiques: 183-184, Taf. 82, Fig. 2-5; Paris (Masson). BRANGER, P.; NICOLLEAU, P. & VADET, A. (1995): Les ammonites et les oursins de ’Oxfordien du Poitou (facies A spongiaires de ’Oxfordien moyen et sup£rieur). - 149 S., 33 Taf., zahlr. Abb., 6 Tab.; Niort (Musees de la ville). CarIoUu, E.; ENAY, R.; ATROPS, F.; HANTZPERGUE, P.; MARCHAND, D. & RıouLT, M. (1997): Biozonations, Ammonites, Oxfordien. In: CArıoU, E. & HANTZPERGUE, P. (coord.): Biostratigraphie du Jurassique ouest-europeen et mediterraneen. - Bull. Centre Rech. Elf Explor. Prod., Mem. 17:79-86, Taf. 21-22, Tab. 9,10; Pau. CHECA GONZALES, A. (1985): Los Aspidoceratiformes en Europa (Ammonitina, fam. Aspidoceratidae: subfamilias Aspidoceratinae y Physodoceratinae). - Tesis Doctoral, Fac. Cien., Dep. Paleont. y Geol. general, XXVII+413 S., 42 Taf., zahlr. Abb.; Granada. CoıLoT, L. (1918/1919): Les Aspidoceras des couches ä minerai de fer de la Cote d’Or. - Bull. Soc. geol. France, 4. Ser., 17 (1917): 3-19, Taf. 1-4, 5 Abb.; Parıs. DiETERICH, E. (1940): Stratigraphieund Ammonitenfauna des Weißen Jura Beta in Württemberg. - Jh. Ver. vaterl. Naturkde. Württemberg, 96: 1-40, Taf. 1-2, 6 Abb.; Schwäbisch Hall. Dorn, P. (1931): Die Ammonitenfauna des Untersten Malm der Frankenalb. - Palaeontographica, 74 (1-6): 1-92, Taf. 1-20, Abb. 76-180; Stuttgart. Enay,R. (1962): Contribution A l’&tude pal&ontologique de l’Oxfordien sup£rieur de Trept (Isere). - Trav. Lab. Ge&ol. Lyon, N.S., 8: 7-81, Taf. 1-4, Abb. 1-3, Tab. 1; Lyon. Fanrinı SEsTINI, N. & ASSERETO, R. (1970): The Lar Limestone and its fauna (Upper Oxfordian - Lower Kimmeridgian). - Riv. ital. Paleont., 76 (2): 199-232, Taf. 19-21, 3 Abb.; Milano. GrADL, H. & SCHAIRER, G. (1997): Ammoniten von Kälberberg (Nördliche Frankenalb. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37: 9-26, 4 Taf., 2 Abb.; München. Gysi, R. (1991): Die vertikale Verbreitung der Ammonitengattungen Glochiceras, Creniceras und Bukowskites im Späten Jura der Nordschweiz und im angrenzenden Süddeutschland. - Stuttgarter Beitr. Naturkde., Ser. B, 179: 41 S., 8 Taf., 8 Abb.; Stuttgart. Höıper, H. (1955): Die Ammoniten-Gattung Taramelliceras im südwestdeutschen Unter- und Mittel- malm. Morphologische und taxionomische Studien an Ammonites flexuosus Buch (Oppeliidae). - Palaeontographica, A, 106 (3-6): 37-153, Taf. 16-19, 182 Abb.; Stuttgart. HöROLDT, U. (1964): Morphologie und Systematik der weißjurassischen Ammoniten-Gattungen Streblites und Ochetoceras unter besonderer Berücksichtigung des Hohlkiels. - Diss. Univ. Tübingen (Foto- druck): 105 S., 6 Taf., 35 Abb.; Tübingen. 106 MOHAMMADI-MONFARED, M. (1997): Stratigraphisch-paläontologische Untersuchungen des mittleren und oberen Juras in Kuhe-Sharaf NE von Semnan (Alborz) (persisch). - Unveröffentlichte Diplom- arbeit Univ. Esfahan; Esfahan. NEUMAYR, M. (1871): Jurastudien. 4. Die Vertretung der Oxfordgruppe im östlichen Theile der mediter- ranen Provinz. - Jb. K.K. geol. Reichsanstalt, 21 (3): 355-376, Taf. 18-21; Wien. Oper, A. (1863): Über jurassische Cephalopoden. - Palaeont. Mitt. Mus. kgl. bayer. Staates, 3: 163-266, Taf. 51-74; Stuttgart. SCHAIRER, G. & SCHLAMPP, V. (1991): Cymaceras (Ammonitina, Ochetoceratinae) von Esselberg. - Münchner geowiss. Abh., A, 19: 101-128, 6 Taf., 4 Abb., 21 Tab.; München. SCHLAMPP, V. (1991): Malm-Ammoniten. Bestimmungsatlas der Gattungen und Untergattungen aus dem Oberjura Süddeutschlands, der Schweiz und angrenzender Gebiete. - 184 8.,35 Taf., zahlr. Abb.; Korb (Goldschneck-Verlag). SCHLEGELMILCH, R. (1994): Die Ammoniten des süddeutschen Malms. - 297 S., 73 Taf., 9 Abb.; Stuttgart (Fischer). SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G. & Aravı-Nainı, M. (1989): Ammoniten aus der unteren Dalichai- Formation (Unterbathon) östlich von Semnan (SE-Alborz, Iran). - Münchner geowiss. Abh., A, 15: 79-91, 3 Taf., 4 Abb., 1 Tab.; München. SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G. & Zeiss, A. (1995): Ammoniten aus der Dalichai-Formation (Mittlerer bis Oberer Jura) und der Lar-Formation (Oberer Jura) N Emamzadeh-Hashem (Zentralalborz, Nord- ıran). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35: 39-52, 2 Taf., 1 Abb., 4 Tab.; München. Zeıss, A. (1979): Neue Sutnerien-Funde aus Ostafrika. Ihre Bedeutung für Taxonomie und Phylogenie der Gattung. - Paläont. Z., 53 (3-4): 259-280, 8 Abb.; Stuttgart. 107 Fig. Fig. fe Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 108 Tafelerläuterungen Tafel 1 ?Cymaceras (?) sp. Mozduran-Formation; 30 km NE Mashhad, Koppeh Dagh. x1,5. Ochetoceras (Granulochetoceras) cristatum DIETERICH. Lar-Formation, Oberoxford, Planula- Zone; N Emamzadeh-Hashem, Zentralalborz. x1. Taramelliceras (Taramelliceras) costatum (QUENSTEDT). Lar-Formation, Oberoxford, Bimammatum-/Planula-Zone; NEmamzadeh-Hashem, ca. 800 mSE Pole-Doktar, Zentralalborz. :sile Taramelliceras (Taramelliceras) cf. trachinotum (OPPrEı) in HÖLDER. Lar-Formation, unteres Mittelkimmeridge; Kuhe-Sharaf, N- bis NW-Flanke, E-Alborz. x1. Taramelliceras (Strebliticeras) externnodosum (Dorn). Mozduran Formation, Oberoxford, Bimammatum-Zone; NW Mashhad, SE-Koppeh Dagh. x1. Epipeltoceras sp. Lar-Formation, Oberoxford, Blmammatum- Zone; Kuhe-Sharaf, N- bis NW- Flanke, E-Alborz. x1. Mirosphinctes hiemeri (OPrEL) sensu BRANGER etal. Lar-Formation, Mitteloxford, Antecedens- bis Transversarium-Zone; Kuhe-Sharaf, E-Fuß, ca. 200 m oberhalb des Brunnens, E-Alborz. lc) Sutneria eumela (ORrBIGNY). Lar-Formation, Mittelkimmeridge; Kuhe-Sharaf, N- bis NW- Flanke, E-Alborz. x1,5. Tafel 2 Euaspidoceras douvillei (CoLLoT). Lar-Formation, Unteroxford, Cordatum-Zone; Kuhe-Sharaf, E-Flanke, oberer Teil von Schicht 8 in SEYED-EMaMI et al. (1989: Abb. 3), E-Alborz. x1. Aspidoceras longispinum (SOWERBY). Lar-Formation, Mittelkimmeridge; Kuhe-Sharaf, N- bis NW-Flanke, tieferer Teil von Schicht 10 in SEYED-EMmaMI et al. (1989: Abb. 3), E-Alborz. x1. Orthosphinctes (Ardescia) aff. schaireri ATROPS. Mozduran-Formation, Unterkimmeridge, obere Platynota-Zone; NW Mashhad, SE-Koppeh Dagh. x1. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 SEYED-EMAMI et al.: Ammoniten aus dem Oberen Jura Tafel 1 109 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 Tafel 2 iten aus dem Oberen Jura Ammon l: a SEYED-EMAMI et 110 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 111-119 München, 15. 12. 1998 Cadomites aus der unteren Baghamshah-Formation (Oberbathon, Mittlerer Jura) SW Tabas (Zentraliran) Von KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER, SEYED ALI AGHANABATI, FRANZ T. FÜRSICH, BABA SENOWBARI-DARYAN & MAHMOUD REZA MAJIDIFARD *) Mit 2 Abbildungen und 1 Tafel Kurzfassung Aus der unteren Baghamshah-Formation NW Kamar-e-Mehdi (SW Tabas) wird zum ersten Mal folgendes dimorphe Paar von Cadomites beschrieben: Cadomites (?Cadomites) claromontanus Korik (Makrokonch)/Cadomites (Polyplectites) bozorgniai SEYED-EMAMI n. sp. (Mikrokonch). Anhand von Prohecticoceras retrocostatum (GROSSOUVRE) kann das Vorkommen ın das Oberbathon eingestuft werden. Abstract The following dimorphic pair of Cadomites ıs described for the first time from the lower Baghamshah formation NW of Kamar-e-Mehdi, SW Tabas: Cadomites (?Cadomites) claromontanus KoPık (macroconch)/Cadomites (Polyplectites) bozorgnıai SEYED-EMAMIn. sp. (microconch). The presence of Prohecticoceras retrocostatum (GROSSOUVRE) indicates a Late Bathonıian age. Einleitung Die hier beschriebenen Ammoniten wurden im Rahmen einer wissenschaftlichen Untersu- chung der Jura-Ablagerungen im Raum Tabas/Kerman ım Winter 1996 aus Schichten der unteren Baghamshah-Formation aufgesammelt. Die Baghamshah-Formation besteht im Raum Tabas aus einer Folge von graugrünen Mergeln mit sandig-kalkigen Einschaltungen. Sie folgt kontinuierlich auf die schwarzen, onkolithischen Kalke der oberen Parvadeh-Formation und geht im Hangenden, wiederum kontinuierlich, in eine mächtige Folge von Kalken und Mergeln über (Pectinid limestones and * Prof. Dr. K. Sevep-EmaMı, University of Tehran, Faculty of Engineering, P.O.Box 11365-4563, Tehran, Iran; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München; Dr. S.A. AGHANABATI, Geological Survey of Iran, P.O.Box 11365- 5474, Tehran, Iran; Prof. Dr. F.T. Fürsıch, Institut für Paläontologie, Pleicherwall 1, D-97070 Würzburg; Prof. Dr. B. SENOWBARI-DARYAN, Institut für Paläontologie, Universität Erlangen-Nürnberg, Loewenichstraße 28, D-91054 Erlangen; Dipl.Geol. M.R. MaJIDIFARD, Geological Survey of Iran, P.O.Box 11365-5474, Tehran, Iran. 1a 2 3 Chah-e-Bidou rer er Ken I -- — a — 8. Sa / 2 km f en || Abb. 1: Geologische Skizze des Gebiets NW Kamar-e-Mehdi (ca. 100 km SW Tabas). 1: Shotori- Formation (Trias); 2:Shemshak- /Hojedk-Formation; 3: Parvadeh-Formation; 4: Baghamshah- &) Formation; * Fossilfundpunkt. marls). An der Typlokalität wird für die Baghamshah-Formation eine Mächtigkeit von 400 m angegeben (STÖCKLIN et al., 1965). Einige Kilometer NW Kamar-e-Mehdı wurde von uns jedoch eine Mächtigkeit um 744 m für die Baghamshah-Formation gemessen. Die vorliegende Fauna besteht, neben wenigen Exemplaren von Poriferen, Brachiopoden, Bivalven, Crinoidenstielgliedern und Belemniten, meist aus kleinwüchsigen Ammoniten. Die Fossilien stammen aus einer kalkigen Linse ca. 20 m über der letzten onkolithischen Kalkbank der Parvadeh-Formation, im unteren Teil der Baghamshah-Formation (Abb. 2). Auffallend ist die große Anzahl an kleinwüchsigen Cadomiten, die eine eingehende Bearbeitung erlaubt. 112 1 u ar 4 0} oO» 4 u a oO © ® A - 5 (6) Ho Din | Al [KıRTe) No) Evo A»o au [oKe)) a | ® rg Se leH (6) m n# N O W * E Parvadeh Fnm. | Baghamshah Fm. RE 0 5 'ke 2 Be re Abb. 2: Geologisches Profil ca. 15 km NW Kamar-e-Mehdı. 1: schwarzer, onkolithischer Kalk; 2: Mergel; * Fossilfundpunkt. Bemerkungen Unter den 225 aufgesammelten Ammoniten ist die Gattung Cadomites allein mit 83 % vertreten. Die restliche Fauna besteht aus: Phylloceratidae (4 %), Oppeliidae (2 %), Haploceratidae (8 %) und Perisphinctiden (3 %). Interessant ist vor allem die große Anzahl an kleinwüchsigen Cadomiten. Es sind zwei Morphotypen vorhanden, die sich allein durch die unterschiedliche Größe unterscheiden lassen. Sie kommen in gleicher Zahl vor, weisen eine ähnliche Variabilität auf und können anhand der Innenwindungen kaum getrennt werden. Bei einem Exemplar des kleineren Morphotyps ist die Mündung mit Apophyse erhalten. Es handelt sich hierbei somit eindeutig um eine mikrokonche Form. Obwohl die Ausgestaltung der Mündung bei dem größeren Morphotyp nicht zu erkennen ist, scheint es doch eindeutig zu sein, daß die beiden Morphotypen ein dimorphes Paar bilden: Cadomites (?Cadomites) claromontanus Korik (Makrokonch) und C. (Polyplectites) bozorgniai SEYED-EMAMI n. sp. (Mikrokonch). Das Auftreten der Cadomites-Arten mit Prohecticoceras retrocostatum (GROSSOUVRE) läßt auf tieferes Oberbathon, Retrocostatum-Zone schließen. Dies wird durch eine reiche Ammonitenfauna aus der oberen Parvadeh-Formation bestätigt (SEYED-EMAMI et al., 1991; SEYED-EMAMI et al., in Bearbeitung). Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines gemeinsamen Forschungsvorhabens der Universität Tehran, des Geological Survey of Iran, des Institutes für Paläontologie der Universität Würzburg, des Institutes für Paläontologie der Universität Erlangen-Nürnberg und des Institutes für Paläontologie und historische Geologie der Ludwig-Maximilians- Universtät, München. Sie wurde im Rahmen eines von der National Geographic Society geförderten Forschungsvorhabens (# 5888-97) erstellt. Allen diesen Institutionen möchten wir für ihr Entgegenkommen danken. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Das Material wird vorläufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbewahrt. 113 Abkürzungen Dm Durchmesser ın mm Nw% Nabelweite in % des Dm SR/2 Zahl der Sekundärrippen auf 1/2 Umgang UR/2 Zahl der Umbilikalrippen auf 1/2 Umgang Wb% _ Windungsbreite in % des Dm Wh% Windungshöhe in % des Dm Beschreibung der Ammoniten Cadomites (Polyplectites) bozorgniaı SEYED-EMAMI n. sp. Taf. 1, Fig. 2-5 Material. Über 60, z.T. gut erhaltene Steinkerne. Stratum typicum. Untere Baghamshah-Formation, Oberbathon, Retrocostatum-Zone. Locustypicus.Ca.5km südlich der Wasserstelle Chah-e-Bidou (NW Kamar-e-Mehdi, SW Tabas, Zentraliran; E 56° 27', N 33° 06'). Derivatıo nominis. Zu Ehren von Herrn Dr. FATHOLLAH BOZORGNIA, ehemaliger Chefpaläontologe der National Iranıan Oil Company und Professor an der Universität Tehran, für seine großen Verdienste um die Geologie und Mikropaläontologie des Irans. Diagnose. Sehr kleinwüchsige, relativ evolute Art von Polyplectites mit einem ovalen, wenig breiter als hohem Windungsquerschnitt. Die Berippung ist auffallend fein, dicht und scharf. Merkmalswerte von C. (P.) bozorgniai Dm Nw% Wb% Wh% UR/2 SR/2 96-9-10 14 40 40 Bl 8 38 (Holotypus; Merkmalswerte am Ende der Wohnkammer) 96-9-15 12 41 44 37 17 41 Y) 41 53 37 18 40 (Paratypus) 96-9-17 13 40 44 35 17 41 96-9-13 13 40 46 36 9%6-9-12 12 41 46 35 (Phragmokon) %-9-16 12 41 45 38 (Phragmokon) 96-9-11 11 40 43 36 15 33 %6-9-14 11 43 47 38 (auf Wohnkammer) 96-9-19 7 38 61 43 18 38 (Innenwindung) Holotypus. Der Holotypus (96-9-10) ist ein komplettes Exemplar mit Apophyse und einem Enddurchmesser von 14 mm. Er ist mäßig evolut und besitzt einen etwas breiteren als hohen Windungsquerschnitt. Der Nabel ist flach, und die Windungen umgreifen kurz außer- halb der Knoten. Zu Beginn der Wohnkammer setzt eine leichte Egression ein. Die Berippung ist fein, dicht und scharf. Die deutlich prorsiradiaten, leicht konkaven Umbilikalrippen beginnen an der Naht. Sie enden am Übergang zur Externseite in rundlichen, spitzen, feinen Knötchen (?Stacheln). Von diesen gehen je 2, seltener 3, feine Sekundärrippen ab, die leicht zurückbiegen und in einem schwachen Bogen über die Externseite verlaufen. Einzelne Schaltrippen sind vorhanden. 114 Paratypus. Der Paratypus (96-9-15) weist bei 12 mm Dm einen Teil der Wohnkammer auf. Er ist mäßig evolut und besitzt einen ovalen, etwas breiter als hohen Windungsquerschnitt. Der flache Nabel hat relativ steile Flanken, die im Verlauf der Ontogenie flacher werden. Die Windungen umgreifen sich deutlich außerhalb der Knötchen und egredieren leicht zu Wohnkammerbeginn. Die inneren Windungen sind involuter und breiter. Die Berippung ist beim Paratyp ausgezeichnet erhalten. Sie ist äußerst fein, dicht und scharf. Die deutlich konkaven Umbilikalrippen beginnen an der Naht. Sie enden am Übergang zur Externseite an feinen, rundlichen, spitzen Knötchen (?Stacheln). Von diesen gehen zumeist 2, sehr selten 3 Sekundärrippen aus, die mit einem leichte Knick nach rückwärts gerichtet bogenförmig über die Externseite ziehen. Einzelne Schaltrippen sind vorhanden. Bemerkungen. Bei vielen der Exemplare liegt das Phragmokonende bei einem Durchmesser von ca. 10 mm. Einige Stücke dürften jedoch einen etwas größeren Durchmesser besessen haben. Auch Windungsbreite und Berippungsdichte zeigen eine klare Variabilität. Die Innenwindungen sind etwas involuter und ihr Windungsquerschnitt deutlich breiter als hoch. Die neue Art hebt sich durch die geringe Endgröße und die feine Berippung von allen bekannten Polyplectiten ab. In ihren Merkmalen zeigt die neue Art große Ähnlichkeit mit ?. gracilis WESTERMANN (1954: 345; Taf. 32, Fig. 5 a-c). Gegenüber P. gracılis ist die neue Art etwas evoluter. Außerdem besitzt sie eine dichterstehende Umebilikalberippung. Zudem beruht P. gracilis auf einem einzigen Exemplar, dessen stratigraphische Stellung nicht eindeutig bekannt ist. WESTERMANN (1954) führt sein Exemplar aus dem Bathon von Sully (Frankreich) an. MANGOLD et al. (in FISCHER 1994: 124) vertreten dagegen die Meinung, daß das Stück aus dem oberen Bajoc kommt. Was die Zuordnung von C. (P.) bozorgnai als dimorphe Art zu ©. (?C.) claromontanus betrifft: siehe dort. Cadomites (?Cadomites) claromontanus KoPik Taf. 1, Fig. 6-11 1974 Cadomites (Polyplectites) claromontanus sp. n. - Kopik: 39, Taf. 11, Fig. 2 a-e. Material. Über 60 z.T. gut erhaltene Exemplare. Merkmalswerte von C. (?C.) claromontanus Dm Nw% Wb% Wh% UR/2 SR/2 96-11-1 26 36 42 42 19 60 (erfaßt auf der Wohnkammer) 22 35 51 44 9 56 (erfaßt am Ende des Phragmokons) 96-9-6 20 35 41 18 56 96-9-1 17 34 59 43 165 40 96-22 14 36 57 38 15 36 96-9-3 15 34 54 42 96-9-4 13 35 54 42 18 56 (die Merkmalswerte der 4 o.a. Exempare wurden auf dem Phragmokon erfaßt) 95-K-1 23 55 58 41 (erfaßt am Ende des Phragmokons) 19 32 58 38 18 43 Beschreibung. Kleinwüchsige, feinberippte, mäßig involute Cadomiten. Die Innenwindungen sind coronat-breitoval, deulich breiter als hoch. Auf der Wohnkammer 115 nimmt die Windungsbreite deulich ab, und der Windungsquerschnitt wird rundlich-oval. Auf dem Phragmokon ist der Nabel treppenförmig eingesenkt mit schräger bis steiler Flanke, und die Windungen umgreifen sich unmittelbar außerhalb der Knötchen. Auf der Wohnkammer tritt eine langsame Egression eın, der Nabel wird weiter, und die Flanken werden flacher. Die Beschaffenheit der Endmündung ist nicht bekannt. Die Berippung ist fein, dicht und scharf. Die deutlich prorsiradiaten, leicht konkaven Umebilikalrıppen beginnen an der Naht. Auf dem Phragmokon enden die Umbilikalrippen am Übergang zur Externseite an rundlichen, spitzen Knötchen. Bei einem Exemplar mit Schalen- erhaltung (95-K-1) ist deutlich zu erkennen, daß es sich hierbei um scharfe Dornen handelt. Auf den flacheren Flanken der Wohnkammer sitzen die Knötchen auf dem inneren Flanken- teil. Von den Knötchen gehen jeweils 3, seltener 2 feine Sekundärrippen aus, die mit leichter Biegung nach rückwärts die gerundete Externseite überqueren. Einzelne Schaltrippen sind vorhanden. Die Berippungsdichte nimmt aufder Wohnkammer deutlich zu, und die Sekundär- rıppen bündeln sich. Bemerkungen. Die Exemplare aus dem Zentraliran können sowohl nach Größe als auch Berippung eindeutig mit Cadomites (Polyplectites) claromontanus ın Kopık (1974) identifiziert werden. Das Phragmokonende liegt, soweit zu erkennen, bei einem Durchmesser um 20 mm. Hinsichtlich Windungsbreite und Berippungsdichte sind alle Übergänge vorhanden. Auf die Ähnlichkeit und Unterschiede zu Cadomites (Polyplectites) richei in Lissajous (1923: 107; Taf. 23, Fig. 3) ist bereits Kopık (1974: 41) eingegangen. Eine andere ähnliche Art ist Cadomites (Polyplectites) zlatarskil ın STEPHANOV (1963: 192, 196; Taf. 1, Fig. 2). Im ganzen ist sie aber evoluter, deutlich breiter und weist Apophysen auf (GALACZ, 1980: 76; Taf. 16, Fig. 6). Cadomites (Polylectites) zlatarsküi in SANDOVAL (1983: Taf. 23, Fig. 5) ist kleinerwüchsig. Eine weitere sehr ähnliche Art ist Cadomites (?Polypectites) tabası SEYED-EMAMI in SEYED-EMAMI etal. (1991: 71; Taf. 2, Fig. 15). C. (?P.) tabası ıst jedoch etwas evoluter, weniger aufgebläht, auf den inneren Windungen dichter berippt und kleinerwüchsig. Bemerkungen zum Sexualdimorphismus. Die Innenwindungen von Cadomites (?C.) claromontanus stimmen ausgezeichnet mit der hier beschriebenen mikrokonchen Form Cadomites (P.) bozorgniai SEYED-EMAMI n. sp. überein. Interessanterweise treten beide For- men ım selben Horizont, in gleicher Anzahl und entsprechender Variation auf. Obwohl die Ausbildung der Mündung bei der größerwüchsigen Form C. (?C.) claromontanus weder beim iranischen Material, noch beim Holotytus bekannt ist, liegt doch die Vermutung nahe, daß es sich um ein dimorphes Paar handelt. Vorkommen.C.(?C.) claromontanus wird aus dem oberen Bathon von Europa angeführt (Korik, 1974: 41; WESTERMANN & CALLOMON, 1988: 15). Im Zentraliran kommt die Art zusammen mit C. (P.) bozorgniai SEYED-EMAMI n. sp. und Probecticoceras retrocostatum (GROSSOUVRE) im gleichen Horizont vor und kann anhand der letzten Art dem tieferen Oberbathon zugeschrieben werden. Prohecticoceras retrocostatum (GROSSOUVRE) Tal.d>Fie 1 1972 Prohecticoceras retrocostatum (DE GROSSOUVRE) - KrysTyn: 241; Taf. 5, Fıg.4, 5; Abb. 9, 11 (mit Synonymieliste). ? 1988 Hecticoceras (Prohecticoceras) retrocostatum (DE GROSS.) - DIETL & CALLoMon: 14; Taf. 4, Fig. 2. Material. Eine kleine Innenwindung: 96-9-20. 116 Merkmalswerte von P. retrocostatum Dm Nw% Wb% Wh% UR/2 SR/2 96-9-20 12 25 50 46 10 20 Beschreibung. Mäßig involutes Gehäuse mit subquadratischem, etwas höherem als breitem Windungsquerschnitt. Die Externseite ist breit, mit einem stumpfen, niedrigen Kiel, der von deutlichen Schultern begleitet wird. Die Nabelwand ist steil und geht unvermittelt in den schrägen, inneren Flankenteil über. Der äußere Flankenteil neigt sich gegen die Extern- seite. Die Rippen sind kräftig und hecticocerat. Die deutlich prorsiradiaten Umbilikalrippen beginnen an der Naht und teilen sich auf der inneren Flankenhälfte (Bereich der größten Windungsbreite) fast regelmäßig in 2 rursiradiate Sekundärrippen. Diese stehen fast recht- winklig zu den Umbilikalrippen und ziehen in einem leicht konkaven Bogen an die Schulter, wo kleine Knötchen aufsitzen, die den flachen Kiel überragen. Die Lobenlinie ist relativ einfach. Bemerkungen. Trotz der geringen Größe kann das vorliegende Exemplar eindeutig mit P. retrocostatum identifiziert werden. Vonähnlichen Arten wie P. angulicostatum (Loczy) und P. haugi (Porovıcı-HATZEG) hebt sich P. retrocostatum durch die breite Außenseite, deutlich ausgeprägte Schultern und die grobe Innenberippung ab. Vorkommen.P. retrocostatum istein im europäischen Raum weitverbreitetes Indexfossil des tieferen Oberbathons, Retrocostatum-Zone. Schriftenverzeichnis DiETL, G. & CALLoMmoN, J.H. (1988): Der Orbis-Oolith (Ober-Bathonium, Mitt]. Jura) von Sengenthal/ Opf., Fränk. Alb, und seine Bedeutung für die Korrelation und Gliederung der Orbis-Zone. - Stuttgarter Beitr. Naturkde., B, 142: 31 S., 4 Taf., 5 Abb.; Stuttgart. Garacz, A. (1980): Bajocıan and Bathonian ammonitesof Gyenespuszta, Bakony Mts., Hungary. - Geol. Hungarica, Ser. Palaeont., 39: 227 S., 36 Taf., 110 Abb; Budapest. Korik, J. (1974): Genus Cadomites MUNIER-CHALMAS, 1892 (Ammonitina) in the Upper Bajocian and Bathonian ofthe Cracow-Wielun Jurassic range and the Gory Swietokrzyskie Mountains (Southern Poland). - Biul. Inst. geol., 276: 7-43, 11 Taf., 2 Abb.; Warszawa. Krystyn, L. (1972): Die Oberbajocıium- und Bathonium-Ammoniten der Klaus-Schichten des Steinbru- ches Neumühle bei Wien (Österreich). - Ann. naturhist. Mus. Wien, 76: 195-310, 24 Taf., 29 Abb; Wien. Lissajous, M. (1923): Etude sur la faune du Bathonien des environs de Macon. - Trav. Lab. G£&ol. Fac. Scı. Lyon, Fasc. 3, Mem. 3: 3-112, Taf. 1-24, 24 Abb.; Lyon. MANGOLD, C; RıiOULT, M. & GAUTHIER, H. (1994: in FISCHER, J.-C., ed.): Revision critique de la Paleontologie francaise d’Alcide D’Orsıcny, incluantlareedition de l’original.- Vol.1, Cephalopodes jurassiques: 123-124, Taf. 53, Fig. 1, 2; Abb. 36; Paris (Masson). SANDOVAL GABARRON, J. (1983): Bioestratigrafiay paleontologia (Stephanocerataceae y Perisphinctaceae) del Bajocense y Bathonense en las Cordilleras Beticas. - Tesis doctoral, Text + Atlas: XIV + 613 S., 72 Taf., 156 Abb.; Granada (Universidad de Granada). SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G., AGHANABATI, S.A. (1998): Bullatimorphites aus dem Oberbathon (Mitt- lerer Jura) SW Tabas (Zentraliran). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38: 121-134, 4 Taf., 3 Abb.; München. SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G.; AGHANABATI, S.A. & Fazı, M. (1991): Ammoniten aus dem Bathon der Gegend von Tabas-Nayband (Zentraliran). - Münchner geowiss. Abh., A, 19: 65-100, 8 Taf.,3 Abb, 2 Tab.; München. STEPHANOV, J. (1963): Bathonian ammonites of the superfamily Stephanocerataceae in Bulgaria. - Trav. Geol. Bulgarie, Ser. Paleont., 5: 167-209, 6 Taf., 4 Abb.; Sofia. 117 STÖCKLIN, J.; EFTEKHAR-NEZHAD, L. & HUSHMAND-ZADEH, A. (1965): Geology of the Shotori Range (Tabas area, East Iran). - Geol. Surv. Iran, Rep., 3: 1-69, 2 Taf., 33 Abb., 1 geol. Karte; Tehran. WESTERMANN, G. (1954): Monographie der Otoitidae (Ammonoidea). Otoites, Trilobiticeras, Itinsaites, Epalxites, Germanites, Masckeites (Pseudotoites, Polyplectites), Normannites. - Beih. geol. Jb., 15:364 S., 33 Taf., 149 Abb., 5 Tab.; Hannover. WESTERMANN, G.E.G. & CALLoMoNn, J.H. (1988): The Macrocephalitinae and associated Bathonian and early Callovian (Jurassic) ammonoids ofthe Sula Island and New Guinea. - Palaeontographica, A, 203 (1-3): 1-90, 19 Taf., 24 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. Tafelerläuterungen Tafel 1 Fig. 1: Prohecticoceras retrocostatum (GROSSOUVRE). 96-9-20. x2. Fig. 2-5: Cadomites (Polyplectites) bozorgniai SEYED-EMAMI n. Sp. 2: Holotypus. 96-9-10. x2. 3: Paratypus. 96-9-15. x2. 4: 96-9-17.22. 5 96-9-19. x3, rechts x3,2. Fig. 6-11: Cadomites (?Cadomites) claromontanus KoPIKk 7: 9%6-9-2.x2. 8: 96-9-6. x1,5. 9: 96-9-7.22. 10: 96-9-1. x1. 11: 95-K-1.x1. 118 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 SEYED-EMAMI et al.: Cadomites Tafel 1 119 — a . . B nn x 5 zu dr ns ut ee Aa m een t5 TV VRR NEESRER ME VIE DIEBE is har ER = Bi 84 > DR: l Mn P wre “ O0, Frl ba; One N en: Hi CMung, r z er u. Phi Meier ta u} TE BRRLT, N, Er Alan er BEST Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 121-134 München, 15. 12. 1998 Bullatimorphites aus dem Oberbathon (Mittlerer Jura) SW Tabas (Zentraliran) Von KAZEM SEYED-EMAMI, GERHARD SCHAIRER & SEYED ALI AGHANABATI *) Mit 3 Abbildungen und 4 Tafeln Kurzfassung Aus den Grenzschichten Parvadeh-/Baghamshah-Formation NW Kamar-e-Mehdi (SW Tabas) werden folgende Ammoniten beschrieben: Alcidellus aff. tenuistriatus, Prohecticoceras haugi, Bullatimorphites cf. costatus, Kheraiceras sp. und die neuen Arten: Bullatimorphites hermi SEYED-EMAMIn. sp. und Bullatimorphites parvadehi SEYED-EMAMIn. sp. Anhand dieses und früher aufgesammelten Materials wird die Fauna dem tieferen Oberbathon zugerechnet. Abstract The following ammonite species are described from the boundary beds of Parvadeh/ Baghamshah Formation NW of Kamar-e-Mehdi, SW Tabas: Alcidellus aff. tennistriatus, Prohecticoceras haugi, Bullatimorphites cf. costatus, Kheraiceras sp., and the new species: Bullatimorphites hermi SEvED-EMAMI n. sp., and Bullatimorphites parvadehi SevED-EMmaMı n. sp. Based on the present and earlier collections, the beds can be attributed to Late Bathonian. Einleitung Die vorliegenden Ammoniten wurden ın den Wintermonaten 1995/1996 im Rahmen einer wissenschaftlichen Untersuchung der Jura-Ablagerungen im Raum Tabas-Kerman aufgesam- melt. Sie fanden sich im Grenzbereich zwischen Parvadeh- und Baghamshah-Formation. Die Fundstelle befindet sich ca. 15 km NW des Bergs und der Fluoritmine Kamar-e-Mehdi, ca. 100 km SW Tabas (Abb. 1). Die Parvadeh-Formation transgrediert in diesem Gebiet mit einem feinkörnigen Quarz- konglomerat (Mächtigkeit: 2 m) auf die siliziklastischen Gesteine der Hojedk-Formation. Sie erreicht eine Mächtigkeit um 60 m und besteht zum großen Teil aus einer Wechselfolge von sandigen Mergeln und sandigen Kalken. Die hangenden 10 m umfassen schwarze, onkolithische Schwammkalke, die in den letzten Metern mit dunklen Mergeln wechsellagern und stellenwei- se eine reiche Ammonitenfauna führen. * Prof. Dr. K. SEyED-Emami, University of Tehran, Faculty of Engineering, P.O. Box 11365-4563, Tehran, Iran; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard- Wagner-Strafßse 10, D-80333 München; Dr. S.A. AGHANABAI, Geological Survey of Iran, P.O. Box 11365- 5474, Tehran, Iran. 1241 0. 56°30° —r_- Zen EI ZEnNENT = = zötchaheBideu ey ee hen. — — = — oO rn DS) = 3 Abb. 1: Geologische Skizze des Gebietes NW Kamar-e-Mehdi (ca. 100 km SW Tabas). 1: Shotori- Formation (Trias); 2: Shemshak-/Hojedk-Formation; 3: Parvadeh-Formation; 4: Baghamshah- Formation; * Fossilfundpunkt. Die anschließend beschriebene Fauna stammt aus einem Bereich von ca. 15 m Mächtigkeit um die Grenze Parvadeh-/Baghamshah-Formation (Abb. 2). Auffallend ist die relativ große Anzahl an gut erhaltenen Bullatimorphites (>30 Exemplare), die eine eingehende Bearbeitung erlaubten. Der hier untersuchte Fundpunkt 96-11 (Bullatimorphites-Horizont) entspricht etwa dem Fundpunkt 16 in SEYED-EMaMI et al. (1991). Das gemeinsame Vorkommen der späten Bullatimorphiten (mit deutlich Tendenzen zu Kheraiceras) mit Ammoniten des Oberbathon wie Prohecticoceras haugi (Porovicı-HATZEG) und Alcidellus aff. tenuistriatus (GROSSOUVRE) und das Auftreten von Kberaiceras in den darauffolgenden Schichten erlaubt, diese Fauna ın 122 1 u Er 4 [is [OR u 0) Ein oO © © de = == (6) oo uı I “A u u | [K LXe) vo @® E©0 u BE Bro) a 4 on 38 R = (0) m a%# N (6) r E Parvadeh Fm. | Baghamshah Fm. Naar Ei ei Abb.2: Geologisches Profil ca. 15 km NW Kamar-e-Mehdi. 1: Mergel; 2:Schwarzer, onkolithischer Kalk; * Fossilhorizont. das tiefere Oberbathon (Retrocostatum-Zone) einzustufen. Dies wird auch durch den Fund von Prohecticoceras retrocostatum (GROSSOUVRE) zusammen mit kleinwüchsigen Cadomiten aus einem Horizont (96-9 = Cadomites-Horizont; SEYED-EMAMI et al., 1988) ca. 20 m über den Parvadeh-Kalken, in der unteren Baghamshah-Formation, bestätigt. Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines gemeinsamen Forschungsvorhabens der Universität Tehran, des Geological Survey of Iran, des Instituts für Paläontologie der Universtät Würzburg, des Instituts für Paläontologie der Universität Erlangen-Nürnberg und des Insti- tuts für Paläontologie und historische Geologie der Ludwig-Maximilians-Universität, Mün- chen. Sie wurde im Rahmen eines von der National Geographic Society geförderten For- schungsvorhabens (# 5888-97) erstellt. Allen diesen Institutionen möchten wir für ihr Entge- genkommen danken. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Das Material wird vorläufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbe- wahrt. Abkürzungen Dm Durchmesser in mm Nw% Nabelweite in % des Dm SR/2 Anzahl der Sekundärrippen auf 1/2 Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf 1/2 Umgang Wb% _ Windungsbreite in % des Dm Wh% _ Windungshöhe in % des Dm Beschreibung der Ammoniten Bullatimorphites hermi SEYED-EMAMI n. sp. Taf. 1, Fig. 3-4; Taf. 2, Fig. 1 1991 Bullatimorphites aff. ymir (OppeEL 1862) - SEYED-EMAMI et al.: 72; Taf. 3, Fig. 1-4. Material. Über 30 z.T. gut erhaltene und ausgewachsene Exemplare, z.T. mit Schalenerhaltung. 123 Stratum typicum. Oberste Parvadeh-Formation bis unterste Baghamshah-Formation; Grenzbereich Mittel-/Oberbathon. Locustypicus.Ca.5kmS$der Wasserstelle Chah-e-Bidou (NW Kamar-e-Mehdi, SW Tabas, Zentraliran; E 56° 27', N 33° 06'). Derivatio nominis. Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. DiETRICH HERM, Institut für Paläontologie und historische Geologie, Ludwig-Maximilians-Universität, München. Prof. HERM zeigte stets Interesse für die Forschungsvorhaben ım Iran und unterstützte sie ım Rahmen des Möglichen. Diagnose. Relativ großwüchsige, aufgeblähte Art von Bullatimorphites mit recht feiner Berippung. Merkmalswerte von B. hermi Dm Nw% Wb% Wh% UR/2 SR/2 95-11-12 20 25 (90-16-11) 23 27. 75 26 16 40 18 90 50 (90-16-61) 58 16 86 46 95-11-5 74 14 50 14 30 95-11-1 91 19 59 46 30 (Beginn der Wohnkammer) 95-11-2 7 25 92 38 (Holotypus; auf der Wohnkammer) H olotypus. Der Holotypus ist ein fast komplettes Exemplar mit einem Durchmesser von 120 mm. Die Wohnkammer nımmt etwa 3/4 der letzten Windung ein. Der Phragmokon ist auf dem letzten Abschnitt stark aufgebläht und hat einen Enddurchmesser von ca. 80 mm. Mit Beginn der Wohnkammer tritt eine deutliche Egression auf, der Nabel verflacht und die Windungsbreite nimmt ab. Der Windungsquerschnitt ist am Ende der Wohnkammer fast hochoval. Die Berippung ist auf dem Phragmokon relativ dicht und fein. Die rectiradiaten Umbilikalrippen beginnen an der Naht und teilen sich hoch auf der Flanke in 2 Sekundär- rippen. Einzelne Rippen laufen ungeteilt durch. Die schwach prorsiradiaten Sekundärrippen ziehen mit einer leicht konkaven Flexur über die wohlgerundete Externseite. Auf der Wohnkammer wird die Berippung deutlich gröber und weiterständig. Die Umbilikalrıppen rücken vom Nabel ab und werden gegen das Ende der Wohnkammer auffallend schwächer. Paratypus. Der Paratypus ist das bei SEvED-EMAaMI et al. (1991: Taf. 3, Fig. 2) abgebildete Exemplar. Er ist ein ebenfalls ausgewachsenes, einseitig leicht korrodiertes Stück mit einem Enddurchmesser von 120 mm. Beschreibung und Differentialdiagnose s. SEYED-EMAMI et al. (1991: 72). Bemerkungen. Die neue Art ist auf den Innenwindungen relativ dicht berippt, deutlich evolut und wenig aufgebläht. Im Lauf der Ontogenese wird sie dann involuter und mehr oder weniger kugelförmig, mit einem breitovalen Windungsquerschnitt. Auf der Wohnkammer tritt eine klare, stetige Egression ein. Die Windungsbreite nimmt ab, so daß der Windungs- querschnitt am Ende der Wohnkammer fast hochoval wird. Die vorliegenden Exemplare erreichen eine Endgröße von ca. 120 mm, wobei das Ende des Phragmokons beı 80 - 85 mm Durchmesser liegt. Nahe verwandte Arten sind, wie bereits von SEYED-EMAMI et al. (1991: 72) dargelegt wurde, B.latecentratus (QUENSTEDT) und B. ymir (Opp£ı). Die neue Art unterscheidet sich von diesen beiden Arten durch stärkere Aufblähung am Ende des Phragmokons und eine geringere Egression der Wohnkammer, die besonders beim Holotypus zu erkennen ist. In dieser 124 Hinsicht zeigt sie deutliche Tendenzen zu Kheraiceras, von der sich die neue Art durch das Fehlen des Knickes zu Beginn der Wohnkammer unterscheidet. Zu den Unterschieden zwi- schen Bullatimorphites und Kheraiceras s. Hann (1971: 99), GALACZ (1980: 78) und WESTER- MANN & CALLOMoN (1988: 80). Weitere ähnliche Arten sind Bullatimorphites sp. 1 in SANDoVvAL (1983: 560; Taf. 70, Fig. 1, 2) und Bullatimorphites (Kheraiceras?) n. sp. A ın PANDEY & WESTERMANN (1988: 149, Fig. 2). Es muß hervorgehoben werden, daß Innenwindungen der oben angeführten Arten praktisch nicht zu unterscheiden sınd. Bullatimorphites parvadehi SEYED-EMAMI n. sp. Tara, Eıe 1, Abb.3 Material.6 Exemplare, z.T. mit Schalenerhaltung. Stratum typicum. Oberste Parvadeh-Formation, Grenzbereich Mittel-/Oberbathon. Locustypicus. Ca.5km südlich der Wasserstelle Chah-e-Bidou (NW Kamar-e-Mehdi, SW Tabas, Zentraliran; E 56° 27' N 33° 06'). Derivatio nominis. Nach der Kohlenregion Parvadeh, ca. 60 km SW Tabas. Danach ist auch die Parvadeh-Formation benannt. Diagnose. Eine großwüchsige, relativ aufgeblähte Art von Bullatimorphites mit auffällig grober und durchhaltender Berippung auf der Wohnkammer. Merkmalswerte von B. parvadehi Dm Nw% Wb% Wh% UR/2 SR/2 95-11-18 128 30 47 3% 2 40 (Holotypus, auf der Wohnkammer) 95-14-1 89 29 36 9 30 (auf der Wohnkammer) 95-11-17 887297507 5392.2107 732 (Paratypus, auf der Wohnkammer) 64 84 (Paratypus, am Ende des Phragmokons) Holotypus. Der Holotypus ist ein einseitig etwas korrodiertes, komplettes Exemplar mit einem Durchmesser von ca. 130 mm. Das Ende des Phragmokons liegt bei einem Durchmesser von etwa 85 mm. Sein Windungsquerschnitt ist auf der letzten Windung deutlich aufgebläht, breitoval, der Nabel relativ eng. Am Übergang zur Wohnkammer erfolgt eine stetige Egression, ohne Knick. Die Windungsbreite nimmt sichtbar ab, der Windungs- querschnitt wird rundlich-oval. Die Berippung ist auf dem letzten Teil des Phragmokons recht grob. Die rectiradıiaten Umbilikalrippen teilen sich auf der Flanke in drei etwa gleich kräftige Sekundärrippen. Auf der Wohnkammer sind die Umbilikalrippen knotenartig verstärkt und teilen sich tief auf der Flanke in drei Sekundärrippen. Eine zusätzliche Schaltrippe ist gewöhnlich vorhanden. Die kräftige Berippung hält bis zum Ende der Wohnkammer durch. Paratypus. Der Paratypus ist im Gegensatz zum Holotypus ein deutlich kleineres Exemplar von ca. 90 mm Durchmesser. Das Ende des Phragmokons liegt beı ca. 64 mm Durchmesser. Der letzte Teil des Phragmokons ist relativ involut und stark aufgebläht, der Windungsquerschnitt breit-oval. Beim Übergang zur Wohnkammer nimmt die Windungs- breite rasch ab, verbunden mit einer stetigen Egression. 125 Abb. 3: Bullatimorphites parvadehi SEYED-EMAMI n. sp. 95-11-17. xl. Die evolute Innenwindung (bei ca. 30 mm Durchmesser) besitzt eine feine Berippung. Auf dem letzten Abschnitt des Phragmokons und auf der Wohnkammer ist die Berippung dagegen auffallend grob. Die knotenartig verdickten Umbilikalrippen teilen sich auf der Flanke gewöhnlich in drei Sekundärrippen. Diese ziehen mit einem leichten, nach vorn gerichteten Bogen über die wohlgerundete Externseite. Bemerkungen. Die neue Art zeichnet sich durch die auf der Wohnkammer grobe und durchhaltende Berippung vor allen bekannten Bullatimorphites-Arten aus. Obwohl der Paratypus gegenüber dem Holotypus ein deutlich kleineres Exemplar ist, stimmt er aber ın allen weiteren Merkmalen damit überein. Das Exemplar 95-11-16 vermittelt in der Größe zwischen beiden. In der Größe und der groben Berippung erinnert der Paratypus etwasan Rugıferites, wie z.B. an Tulites (Rugiferites) rugifer (BUCKMAN) ın ARKELL (1954: 104; Taf. 13, Fig. 3). Die neue Art unterscheidet sich jedoch von allen Tulitiden durch ein auf dem letzten Teil aufgeblähten Phragmokon und die deutliche Egression und rasche Abnahme der Windungsbreite auf der Wohnkammer. Ein mit dem Paratypus vergleichbares Exemplar ist Bullatimorphites (B.) cf. costatus ARKELL in WESTERMANN & CALLOMON (1988: 81; Taf. 17, Fig. 5) von der Sula-Insel (Indonesien). Eine weitere Ähnliche Form ist Bullatimorphites subcostatus BESNOSOV ın BESNOSOV & MıTTA (1993: 251; Taf.56,Eig.1;)2;Taf.)57,)Eigs 1; Taf: 58, Fiss2): Der Holotypus läßt sich aufgrund der groben Umbilikalberippung 2. T. mit Bullatimorphites sp. 2 in SAnDovaL (1983: 561; Taf. 69, Fig. 3) vergleichen. Vom durch Arkeıı (1954: 107) designierten Holotypus zu Bullatimorphites costatus ARKELL in Lissajous (1923: Taf. 18, Fig. 1) unterscheidet sich die neue Art durch eine noch gröbere Innenberippung und dichtere Externberippung auf der Wohnkammer. Der ebenfalls grobberippte Bullatimorphites serpenticonus ArkELL (1954: 111; Abb. 38) ist deutlich evoluter 126 und weniger aufgebläht. Bei Bullatimorphites stephanovi GAaLAcZz (1980: 81; Taf. 17, Fig. 2; Taf. 18, Fig. 1) ist die Umbilikalberippung auf der Wohnkammer deutlich schwächer ausgebil- det (s.a. KrysTyn, 1972: 290). Bullatimorphites cf. costatus ARKELL len en cf. 1923 Sphaeroceras bullatum D’ORBIGNY - Lissajous: Taf. 18, Fig. 1. cf. 1954 Bullatimorphites costatum - ARKELL: 107. cf. 1980 Bullatimorphites sp. - GaLacz: 82; Taf. 18, Fig. 2. cf. 1983 Bullatimorphites (Bullatimorphites) costatus ARKELL, 1954 - SANDOVAL: 556; Taf. 69, Fig. 1, 2; Tat. aleB1e:2:75b.2147°E 39: 149 E: 2: 151. cf. 1988 Bullatimorphites (Bullatimorphites) cf. costatus ARKELL, 1952 - WESTERMANN & CALLOMON: 81; Taf. 17, Fig. 5. Material. 1 Exemplar aus der oberen Parvadeh-Formation bei Chah-e-Bidou; 95-11-15. Merkmalswerte von B. cf. costatus Dm Wb% Wh% 95-11-15 65 85 54 (am Ende des Phragmokons) Beschreibung. Das Exemplar ist ein ausgewachsener Bullatimorphites mit ca. 1/3 der Wohnkammer. Das Ende des Phragmokons befindet sich bei ca. 65 mm Durchmesser. Der Phragmokon ist stark aufgebläht, relativ involut und relativ dicht berippt. Zu Beginn der Wohnkammer tritteine leichte Egression ein, die Windungsbreite niımmtab und die Berippung wird deutlich gröber und weiterständig. Der Windungsquerschnitt auf der Wohnkammer ıst bei einem Durchmesser von 80 mm breitoval. Bemerkungen. Das Exemplar zeigt gute Übereinstimmung mit dem von ArkELr (1954) designierten Holotypus in Lissajous (1923: Taf. 18, Fig. 1), insbesondere aber mit seiner Fig. 2, die möglicherweise als Innenwindung in Frage kommt. Ein weiteres sehr ähnliches Stück ist B. cf. costatus ARKELL in WESTERMANN & CALLOMON (1988: 81; Taf. 17, Fig. 5). Gegenüber Bullatimorphites hermi SEYED-EMAMI n. sp. hat das vorliegende Exemplar eine gröbere Berippung, vor allem auf der Wohnkammer, während sie im Vergleich mit Bullatimorphites parvadehi SEyED-EMmaMI n. sp. weniger grob erscheint. Auf die Ähnlichkeit mit Kheraiceras sınd bereits WESTERMANN & CALLOMON (1988: 82) eingegangen. Vorkommen. Ähnliche Formen werden aus Spanien, Ungarn und der Sula-Insel aus dem Grenzbereich Mittel-/Oberbathon angeführt. Im Zentraliran wurde die Art zusammen mit weiteren Bullatimorphites-Arten und Prohecticoceras in der oberen Parvadeh-Formation aufgesammelt und gehört wahrscheinlich in das Oberbathon. Kheraiceras sp. Mala: Material. I Exemplar mit Schalenerhaltung aus dem basalen Teil der Baghamshah- Formation bei Chah-e-Bidou; 95-11-14. Merkmalswerte von Kberaiceras sp. Dm Nw% Wb% Wh% SR/2 95-11-14 70 6 85 47 34 127 Beschreibung. Das Gehäuse ist stark aufgebläht, fast sphaerocon, der Windungs- querschnitt breit-nierenförmig, der Nabel sehr eng, der Nabelrand deutlich geknickt. Die Berippung ist relativ fein und dicht. Die fast rectiradiaten Umbilikalrippen beginnen tief auf der Nabelwand und teilen sich unregelmäßig auf der Flanke in zwei gleich starke Sekundärrippen. Einzelne Rippen laufen ungeteilt durch. Die Sekundärrippen ziehen in einem konvexen Bogen über die wohlgerundete Externseite. Bemerkungen. Die deutlich geknickte Nabellinie spricht für eine Zugehörigkeit zu der Gattung Kheraiceras. Das Ende des Phragmokons läßt sich allerdings aufgrund der Schalen- erhaltung nicht bestimmen und somit die Lage des Knicks ın der Nabellinie. Vom z.T. ähnlichen Bullatimorphites hermi n. sp. unterscheidet sich Kheraiceras sp. durch eine stärkere Aufblähung, engeren Nabel und besonders durch den Knick in der Nabellinie. Vorkommen. Das Exemplar wurde unmittelbar über den oberen Kalken der Parvadeh- Formation in den basalen Mergeln der Baghamshah-Formation gefunden und dürfte damit aus dem tieferen Oberbathon stammen. Alcidellus aff. tenuistriatus (GROSSOUVRE) ar loEer 1 aff. 1888 Ammonites tennistriatus nov. sp. - GROSSOUVRE: 374; Taf. 4, Fig. 7. Material. I Phragmokon ın Steinkernerhaltung aus der oberen Parvadeh-Formation bei Chah-e-Bidou (SW Tabas); 96-11-13. Merkmalswerte von A. aff. tenuistriatus Dm Nw% Wb% Wh% 96-11-13 35 18 24 51 Bemerkungen. Beschreibung und Synonymieliste in SEYED-EMAMI et al. (1991: 70). Vorkommen. A. tenuistriatus ıst aus dem Oberbathon von Europa und der Sula-Insel bekannt. Auch das Vorkommen im Zentraliran dürfte dieser Zeit angehören. Prohecticoceras haugi (PoPoVIcı-HATZEG) Tat leRrer 2 1973 Oppelia (Alcidia) haugı (Popovicı-HATZEG) - PAIDSCHADZE: 54; Taf. 16, Fig. 3-5; Taf. 34, Fig. 6; Tat.3354Eigs: cf. 1988 Prohecticoceras cf. haugi (Porovicı-HATZEG, 1905) - WESTERMANN & CALLOMON: 34; Taf. 2, Fig. 6,7. 1991 Prohecticoceras haugi (PoPovIcı-HATZEG) -SEYED-EMAMIetal.:71; Taf. 2, Fig. 12 (mitSynonymie- liste). 1993 Prohecticoceras haugı (PoPovicı-HATZEG) - BESNOSOV & MiırtTa: 58; Taf. 4, Fig. 7,9. Material. 2 Steinkerne aus der oberen Parvadeh-Formation bei Chah-e-Bidou (SW Tabas); 96-11-10, 96-11-11. Merkmalswerte von P. hangı Dm Nw% Wh% 96-11-10 49 16 53 Beschreibung. Bei Exemplar 96-11-10 ist das Gehäuse bei Durchmesser 50 mm noch gekammert, involut, der Windungsquerschnitt hochdreieckig. Der mäßig hohe Kiel wird von wenig breiten Schultern begleitet. Der Nabel ist scharf umrissen, die Nabelwand senkrecht. 128 Die Berippung ist hecticoceratid. Die Umbilikalrıppen sind prorsiradiat und schwach ausgebildet. Sie teilen sich auf der Flankenmitte fast regelmäßig ın zwei Sekundärrippen auf. Diese verlaufen deutlich rursiradiat und stehen beinahe rechtwinklig zu den Umbilikalrippen. Die Sekundärrippen werden extern breiter und ziehen in einem konkaven Bogen an die Schultern, wo sie in stumpfe, spiral ausgezogene Knoten übergehen. Bemerkungen. P. hangıhebtsich von anderen Arten der Gattung durch die extern breiter werdenden Sekundärrippen, die an den Schultern in spiral ausgezogene, stumpfe Knoten übergehen, ab. Vorkommen. P. haugi ist aus Österreich, Rumänien, Sizilien, dem Kaukasus und Indonesien bekannt und wird häufig aus dem Grenzbereich Mittel-/Oberbathon und dem basalen Oberbathon angeführt. Schriftenverzeichnis ARKELL, W.J. (1951-1958): A monograph of English Bathonian ammonites. - Palaeontogr. Soc., 1951- 1958: VIII+264 S., 33 Taf., 83 Abb.; London. BEZNosov, N.V. & Mıtta, V.V. (1993): The late Bajocıan and Bathonian ammonitids of the northern Caucasus and Central Asia. - 347 S., 59 Taf., 4 Abb.; Moskau. GarLaAcz, A. (1980): Bajocian and Bathonian ammonites of Gyenespuszta, Bakony Mts., Hungary. - Geol. Hungarica, Ser. Palaeont., 39: 227 S., 36 Taf., 116 Abb.; Budapest. GROSSOUVRE, A. (1888): Etudes sur l’etage Bathonien. - Bull. Soc. geol. France, 3. Ser., 16 (1887-1888): 366- 401, Taf. 3-4, 3 Abb.; Parıs. Hann, W. (1971): Die Tulitidae S. Buckman, Sphaeroceratidae $. Buckman und Clydoniceratidae $. Buckman (Ammonoidea) des Bathoniums (Brauner Jura Epsilon) im südwestdeutschen Jura. - Jh. geol. Landesamt Baden-Württemberg, 13: 55-122, Taf. 1-9, 13 Abb.; Freiburg i.Br. Krystyn, L. (1972): Die Oberbajocium- und Bathonıum-Ammoniten der Klaus-Schichten des Steinbru- ches Neumühle bei Wien (Österreich). - Ann. naturhist. Mus. Wien, 76: 195-310, 24 Taf., 29 Abb,; Wien. Lissajous, M. (1923): Etude sur la faune du Bathonien des environs de Macon. - Trav. Lab. Ge&ol., Fac. Scı. Lyon, Fasc. 3, Mem. 3: 3-112, Taf. 1-24, 24 Abb.; Lyon. PAJCHADZE, T.A. (1973): Zur Stratigraphie und Fauna oberjurassischer Ablagerungen Südossetiens. - Akad. Nauk Grusinskoi SSR, Geol. Inst., Trudy, 41: 99 S., 35 Taf., 5 Abb., 2 Tab.; Tbilisi. Panpey, D.K. & WESTERMANN, G.E.G. (1988): First record of Bathonian Bullatimorphites (Jurassic, Ammonitina) from Kachchh, India. - J. Paleont., 62 (1): 148-150, 2 Abb.; Lawrence. SANDOVAL GABARRON, J. (1983): Bioestratigrafia y paleontologia (Stephanocerataceae y Perisphinctaceae) del Bajocense y Bathonense en las Cordilleras Beticas. - Tesis Doctoral, Text+ Atlas: XTV+613 $., 72 Taf., 156 Abb.; Granada (Universidad de Granada). SEYED-EMAMI, K.; SCHAIRER, G.; AGHANABATI, S.A. & Fazı, M. (1991): Ammoniten aus dem Bathon der Gegend von Tabas-Nayband (Zentraliran). - Münchner geowiss. Abh., A, 19: 65-100, 8 Taf.,3 Abb, 2 Tab.; München. SEYED-EMAMI, K; SCHAIRER, G.; AGHANABATI, S.A.;, FÜRSICH, F.T.; SENOWBARI-DARYAN, B. & MAJIDIFARD, M.R. (1998): Cadomites aus der unteren Baghamshah-Formation (Oberbathon, Mittlerer Jura) SW Tabas (Zentraliran). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38: 111-119, 1 Taf., 2 Abb; München. WESTERMANN, G.E.G. & CALLOMoN, J.H. (1988): The Macrocephalitinae and associated Bathonian and early Callovian (Jurassic) ammonoids of the Sula Island and New Guinea. - Palaeontographica, A, 203 (1-3): 1-90, 19 Taf., 24 Abb., 2 Tab.; Stuttgart. 129 Tafelerläuterungen Soweit nichts anderes angegeben wird, stammen die Stücke aus der Parvadeh-Formation. Sie sind in natürlicher Größe reproduziert. Tafel 1 Eig;/l: Alcidellus aff. tenuistriatus (GROSSOUVRE). 96-11-13. Eig22: Prohecticoceras haugi (PoPovicı-HATzEG). 96-11-10. Eig. 3: Bullatimorphites hermi SEYED-EMAMI n. sp. (90)-16-11. Fig. 4: _ Bullatimorphites hermi SEYED-EMAMI n. sp. 95-11-5. Tafel 2 Fig. 1: Bullatimorphites hermi SEYED-EMAMI n. sp. Holotypus. 95-11-2. Tafel 3 Fig. 1: _ Bullatimorphites parvadehi SEvED-EMmAaMI n. sp. Holotypus. 95-011-18. Tafel 4 Fig. 1: Bullatimorphites cf. costatus ARKELL. 95-11-15. Fig.2: Kbheraiceras sp. Untere Baghamshah-Formation. 95-11-14. 130 an Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 Tafel 1 Bullatimorphites SEYED-EMAMI et al. 131 t. Geol., 38, 1998 1S . Paläont. h Tafel 2 SEYED-EMAMI et al.: Bullatimorphites 132 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 SEYED-EMAMI et al.: Bullatimorphites Tafel 3 183 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 SEYED-EMAMI et al.: Bullatimorphites Tafel 4 134 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1998 Die miozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen 14.** Ostracoden Von WOLFGANG WITT”) Mit 2 Tabellen und 3 Tafeln Kurzfassung Die mikropaläontologische Untersuchung von 6 Proben aus der Oberen Süßßwassermolasse von Sandelzhausen in Bayern lieferte neben einer Anzahl von Characeen-Oogonien eine mäßig reiche Ostracodenfauna. Fünfzehn Arten werden unterschieden, davon können acht wegen ihrer geringen Anzahl oder bruchstückhafter Erhaltung nur in offener Nomenklatur angeführt werden. Die Ostracodenfauna ist in das Karpat bis unterstes Baden einzustufen und bestätigt damit die kürzlich revidierte Einstufung der Fossil-Lagerstätte von Sandelzhausen mittels Mamma- lia: Unterstes Mittelmiozän (unterstes Baden, MN 5). Auch die Interpretation des Ablagerungsmilieus stimmt mit der basierend auf Vertebraten überein: Flache Altwässer und mäandrierende, träge fließende Flüsse in einer weiten Niede- rung ın einem subtropischen Klıma. Abstract Six samples from the Upper Freshwater Molasse of Sandelzhausen in Bavaria, Southern Germany were micropalaeontologically investigated. A moderately rich ostracod fauna was encountered together with a number of characean oogonia. Fifteen species have been distinguished, of which eight in open nomenclature only, due to their limited numbers or preservation. The ostracod fauna indicates Karpatian to lowermost Badenian and therefore supports the recently revised stratigraphical position of the fossil deposit of Sandelzhausen based on Mammalia: Lowermost Middle Miocene (lowermost Badenian, MN 5). The interpretation of the depositional environment coincides with the one based on vertebrates: Shallow oxbow lakes und meandering low velocity rivers in a wide alluvial plane in a subtropical climate. For details on the locality see FAHLBUSCH & Gart (1970). *) Dipl.-Geol. Dr. WoLFGAnG Witt, Hangstraße 16, D-84079 Gündlkofen. **) Nr. 13: SCHLEICH, H.-H. (1983): Die mittelmiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 13. Chamaeleo bavaricus sp. nov., ein neuer Nachweis aus dem Jungtertiär Süddeutschlands. - Diese Zeitschrift, 23: 77-81, 2 Abb., 1. Taf.; München. 135 Resume L’examen micropal&ontologique de sıx Echantillons de la Molasse d’eau doux Sup£rieure preleves ä la localite de Sandelzhausen en Baviere, dans le sud de l’Allemagne, a revele la presence d’une quantit@ moderee riche d’Ostracodes accompagnes d’un certain nombre d’oogones de Charophytes. Quinze especes d’Ostracodes ont pu y £tre distinguees, huit especes &tant seulement decrites en nomenclature ouverte, ä cause de leur faible quantite et de leur pauvre Etat de preservation. La faune d’Ostracodes presente ä cette localit€ indique Karpatien ä Badenien le plus inferieur, confirmant la position stratigraphique du depöt fossilifere de Sandelzhausen qui a r&ecemment ete £tabli, sur la base de Mammalia, comme appartenant ä la partie inferieur du Miocene moyen (Badenien le plus inferieur, MN 5). L’interpretation de !’environnement de deposition est aussı conforme celle precedemment suggeree sur la base des vertebres: un milieu de lacs peu profonds (meandre abandonnee), de rivieres en me&andres s’&coulant lentement dans une large vallee alluviale, sous un clımat subtropical. Pour une description plus detaillee delalocalite, le lecteur est prie de s’en referer ä FAHLBUSCH & Gau (1970). 1. Einleitung Das Auftreten von Östracoden in den Mergeln der 1959 entdeckten Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen beı Mainburg in Bayern ıst seit langem bekannt (FAHLBUSCH & GALL 1970: 390), jedoch wurden sie bislang nicht bearbeitet. Die Zielsetzung der vorliegenden Arbeit war deshalb eine erste Erfassung der Ostracodenfauna und darauf beruhend Aussagen zur Alters- stellung und zum Ablagerungsmilieu der an Vertebraten so reichen Fundschicht von Sandelzhausen. Lithostratigraphisch gehört die max. 3 m mächtige Fundschicht der unteren Serie der Oberen Süfßßwassermolasse, dem Nördlichen Vollschotter (FAHLBUSCH & Wu WEN-Yu 1981: 119), Lithozone 2 (UnGeEr 1989: 201, Tab. 1; 214) an. Die Fundschicht wurde bis vor kurzem in Mammals Neogene Unit 6 (MN 6) eingestuft (Bruijn et al. 1992: 103; HEıssıG 1989: 254, Abb. 4), etwa dem Baden (unteres Mittelmiozän) entsprechend (FAHLBUSCH 1981: Tab.1; Röcı 1996: Tab.1). Nach neuesten Ansichten ist die Fundschicht jedoch älter, MN 5 (FAHLBUSCH & LiEBREICH 1996: 10: wohl oberstes Unter- miozän; HEıssıG, Vortrag Tübingen 12.7.1997 und frdl. mündl. Mitt.: unterstes Mittelmiozän (unterstes Baden)). Am 2.8.1995 entnahm Prof. Dr. V. FAHLBUSCH, Universitäts-Institut für Paläontologie und historische Geologie, München eine umfangreiche Probe für Ostracodenstudien (Probe S6) und am 6.8.1996 wurden unter seiner Anleitung 5 weitere Proben (Proben S1-S5) von cand. geol. P. Wırr entnommen, wobei Wert darauf gelegt wurde, nur ein etwa 5 cm dickes Schichtpaket zu erfassen. Das abgebildete Material wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München unter den Inventarnummern BSP 1959 II 5408-5437 aufbe- wahrt. Mein besonderer Dank gilt Prof. FanıuscH für die Überlassung dieser Proben, für das Profil im Planquadrat (PQ) 33-V (FAHLBUSCH & HEissiG, unveröff.) und für fachliche Diskus- sionen, und Frau Dr. A.-K. Lutz, Freiburg, für umfangreiches Topotypmaterial zu den Arbeiten von STRAUB (1952) und LuTz (1965) sowie weiteres Vergleichsmaterial. Beiden danke ich auch für Literatur. 136 Weiterhin danke ich - Dr. F. GRAMANN, Dr. C.H. von DANIELS und Frau Dr. C. HEUNISCH, Niedersächsisches Landesamt für Bodenforschung, Hannover, für das Belegmaterial zur Arbeit von LuTz (1965), - Dr. A. LıEBAU, Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen, für einen Teil des Belegmaterials zur Arbeit von STRAUB (1952), - Mgr. P. Bupır und Dr. P. Cryroky, Cesky Geologicky Ustav, Prag, für das Belegmaterial zur Arbeit von KHeır. (1964) und - Dr. T. JELLinEk, Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt a. M., dafür, Belegmaterial zur Arbeit REICHENBACHER (1993) einsehen zu können. - Dr. H. Janz, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, für die Überlassung von Typen aus dem Mittelmiozän des Steinheimer Beckens, fruchtbaren Gedankenaustausch, Begutachtung von Jugendstadien von Fabaeformiscandona pokornyi und Literatur. - Frau Dr. B. REICHENBACHER, Geologisches Institut der Universität Karlsruhe, für eine Otolithen-Bestimmung. - Frau Dipl.-Geol. B. BAssLER, Universitäts-Institut für Paläontologie und historische Geologie, München, für die Bestimmung von Characeen-Oogonien. - Frau Dr. I. Zorn, Geologische Bundesanstalt, Wien, und Dr. F. Röcı, Naturhistorisches Museum, Wien, für Auskünfte bezüglich des Belegmaterials zur Arbeit RzEHAK (1893). - Prof. Dr. D. Herm, Direktor des Universitäts-Instituts und der Bayerischen Staatssamm- lung für Paläontologie und historische Geologie, München, für die Erlaubnis die reiche Bibliothek der oben genannten Institution zu benützen. - Frau R. LiEBREICH vom oben genannten Institut für das Anfertigen der REM-Aufnahmen. - Dr. E. KnOBLocH und Dr. P. CryrokY, Cesky Geologicky Ustav, Prag, für Literatur. - Dr. M. Borur, London, für das Resume. - Cand. geol. P. Wırr für das Anfertigen der Tabellen. 2. Material Die Proben wurden vom Liegenden zum Hangenden im westlichen Teil der Grube entnom- men. Der Bezugshorizont ist die Kohlelage (FAHLBUSCH et al. 1974: 108, Abb.1a). Probe S1: hellgrauer Mergel mit vereinzelt Geröllen und Kalkkonkretionen, PQ (Plan- quadrat) 34-U, 45-50 cm unter Kohlelage. Probe 82: hell- bis rostbrauner Geröllmergel mit Gastropodenschill, PQ 34-U, 15-20 cm unter Kohlelage. Probe S3: hellgrauer Mergel mit vereinzelt Geröllen, PQ 34-U, 10-15 cm über Kohlelage. Probe S4: hellgrauer Mergel, PQ 34-V, 80 cm über Kohlelage. Probe S5: olivgraugrüner Mergel mit vereinzelt Knochen- und Gastropodenfragmenten und Geröllen, PQ 33-W, 120 cm über Kohlelage, 15 cm unter der Manganlage. Probe S6: hellgelblichgrauer Mergel mit Schalenfragmenten und vereinzelt Kalkkonkretionen, PQ 30-W, 0-10 cm unter der Manganlage. 3. Vergleichsmaterial An Vergleichsmaterial stand zur Verfügung: Rezente und pleistozäne Formen von verschie- denen Fundorten, Höwenegg (Obermiozän), Steinheimer Becken und Nördlinger Ries (Mittel- miozän), Oberpfälzer Braunkohlentertiär bei Regensburg, Bahneinschnitt Undorf - Nittendorf (oberes Unter- bis unterstes Mittelmiozän), Untere Süßwassermolasse bis Silvana-Schichten zwischen Ehingen und Ulm (Unter- bis unterstes Mittelmiozän), Obere Süßwassermolasse (OSM) von Heuchlingen (mittleres Mittelmiozän) und Frankfurt a. M. (Untermiozän). 137 4. Systematik Die Systematik ist weitgehend die von GRIFFITHS & Evans (1995). Abkürzungen: G = Gehäuse L = Linke Klappe(n) K = Klappe(n) R = Rechte Klappe(n) l = Länge h = Höhe b = Breite Klasse Ostracoda LATREILLE 1806 Unterklasse Podocopa G. W. MÜLLER 1894 Ordnung Podocopida Sars 1866 Unterordnung Podocopina Sars 1866 Überfamilie Darwinuloidea BrRADY & NORMAN 1889 Familie Darwinulidae BRADY & NORMAN 1889 Gattung Darwinulina BrADY & NORMAN 1885 Darwinulina cylindrica STRAUB 1952 Tat Big1 *v1952 Darwinulina cylındrıca n. sp. - STRAUB: 497, Abb. 19-20. v 1965 Darwinulina cylindrica STRAUB 1952 - Lutz: 314; Abb. 29. 1980 Darwinulina cylindrica STRAUB 1952 - FREELS: 12; Taf. 1, Fig. 1-6. 1997a Darwinulina cylındrica STrAUB 1952 - Janz: 13; Taf. 1, Fig. 5-9. Maße (mm): RAl=1048)7%Wh=022; 11-0507 12025 b=022: Überfamilie Cypridoidea Baırn 1845 Familie Candonidae KAUFMANN 1900 Unterfamilie Candoninae KAUFMANN 1900 Gattung Fabaeformiscandona Krstic 1972 Fabaeformiscandona pokornyi (KHEıL 1964) Taf. 1, Fig. 2-8 *v 1964 Candona pokornyi n.sp. - KHEıL: 23; Taf. 2, Fig. 1-4, Abb. 1-2 (juvenil, A-2). 1964 Candona atf. luminosa BoDina, 1961 - Kueır: 25; Taf. 2, Fig. 6-8, Abb. 3 (adult). 1964 _ Candona sp. - Kurır: 28; Taf. 2, Fig. 5, Abb. 4 (adult). v 1965 Candona n. sp. aff. kirchbergensis (STRAUB 1952) - LuTz: 288; Taf. 13, Fig. 3, Abb. 10 (adult). pars? v 1965 Candona sp. juv. - Luz: 291; Abb. 12 (juvenil, A-2). ? 1969 Psendocandona sp. A 2 - CARBONNEL: 47; Taf. 1, Fig. 20 -21 (juvenil, A-2). 1980 Candona (Candona) aff. devexa KAUFMANN 1900 - FREELS: 77; Taf. 12, Fig. 12-14 (adult). 138 1980 Candona (Candona) aff. luminosa BoDinA 1961 sensu KHEıL 1964 - FREELS: 103; Taf. 18, Fig. 1-2 (adult). 1997a Fabaeformiscandona cf. balatonica (Dapav 1894) - Janz: 21; Taf. 3, Fig. 5-10 (adult); Taf. 4, Fig. 1-2 (juvenil, A-1, A-2), Abb. 11 (adult). Material: Proben S1 - S6: 16 adulte, z.T. beschädigte K; A-1 2 K; A-2 über 100 K und 17 G; A-31K. Beschreibung der adulten Form: Es liegen nur Klappen weiblicher Tiere vor, die sich nach Größenangaben und Abbildungen in Janz (1997a: 21, Tab. 13; Taf. 3, Fig. 5-10) durch geringere Größe und einen enger gerundeten Hinterrand auszeichnen. Lurz (1965: 288) beschreibt diese Form ausführlich. Größte Höhe etwa im letzten Drittel der Länge. In der Seitenansicht verdeckt die Wölbung der Klappe den Hinterrand zwischen dem hinteren Dorsalwinkel und dem Hinterende. Die Schale fällt hier sehr steil ab. Die Verwachsungszone istnur am Vorderrand sehr schmal, ventral und posteroventral ist sie wesentlich breiter mit einer Anzahl gerader, randständiger Porenkanäle. Am Hinterende befindet sich ein sehr schmales Vestibulum, während das am Vorderende sehr breit ist. Der Ventralrand der R ist deutlicher eingebuchtet als der Ventralrand der L. KHeıı. (1964) beschreibt die L als Candona aff. luminosa BoDına 1961, die R als Candona sp. und bezieht diese Unterscheidung auch auf dieses Merkmal. Beschreibung der R, A-1: Der gerade Dorsalrand fällt leicht nach vorne ab und ist von wenig deutlichen Dorsalwinkeln begrenzt. Der obere Teil des Vorderrandes ist gerade, der untere regelmäßig gerundet, hingegen ist der obere Teil des Hinterrandes leicht konvex und der untere Teil enger gerundet als der Vorderrand. Der Ventralrand ist deutlich eingebuchtet. Nur hier fallen Verwachsungslinie und Innenrand zusammen. Die maximale Breite der Innenlamelle mißst vorne in der Mitte des Vorderrandes etwa 0.06 mm und hinten posteroventral etwa 0.055 mm. Beschreibung der A-2: Die Seitenansicht erinnert an ein gleichschenkeliges Trapez. Der gerade Dorsalrand geht ohne Ecke in den Vorderrand über, mit dem Hinterrand bildet er, besonders deutlich an der L, eine stumpfe Ecke. Vorder- und Hinterrand sind nahe den Dorsalwinkeln beinahe gerade. Der Hinterrand ist wesentlich enger gerundet als der Vorder- rand. Der Ventralrand ist in der Mitte eingebuchtet, bei der R stärker als bei der L. In der Dorsalansicht ist das lang gestreckte Gehäuse am Vorderende schärfer zugespitzt als am Hinterende. Die L überragt die R besonders deutlich an den Dorsalwinkeln, im Bereich des oberen Hinterrandes and der ventralen Einbuchtung. Im schräg auffallendem Licht zeigt die Schalenoberfläche gut erhaltener Exemplare eine sehr feine Grübchen-Ornamentation zwischen den Enden der flächenständigen Porenkanäle. Die sehr schmale Innenlamelle zeigt die Larvennatur dieser Form an. Sie mißt am Vorder- rand maximal nur etwa 0.06 mm und am unteren Teil des Hinterrandes nur etwa 0.04 mm. Die Vestibuli sind entsprechend schmal. Die kurzen, geraden, randständigen Porenkanäle sind in der unteren Hälfte des Vorder- randes nach vorne unten geneigt. Am Hinterrand befinden sich nur sehr wenige randständige Porenkanäle. Die Muskeleindrücke entsprechen denen der Gattung. 139 Maße (mm): BO I=114, b=0:56. b=025: l/h = 2.04; R® : l= 1.07, h=055, b=0.24, /h=1.95; RQ : | = 1.06, h=0,51, //h = 2.08; A-IR: 1=0.8, h= 0.43, b=0.20, V/h = 2.0: A-2R: 1=0.8-0.64, h= 0.28-0.32, Vh =2.07-2.0; A-2 1: *1=0:61-0.67, h=10.30-0.35; Vh= 2:.03-1.9%: A-2G: 1=0.63, h='0.31) b= 0.28, /h=2.08; A-3R: 12.047, h = 0.24, V/h = 1.96. Die l/h Werte dieser Art von den verschiedenen Fundstellen und stratigraphischen Niveaus weichen nur wenig voneinander ab und zeigen keinen Trend: FREELS (1980: Taf. 12, Fig. 13) E20 Karpat - unterstes Baden FREELS (1980: Taf. 12, Fig. 14) RQ 1.93 Karpat - unterstes Baden Lutz (1965: 288) RQ 2.04 LP 2.04 Karpat - unterstes Baden Khreın (1964: 27) LP 2.05 Karpat - unterstes Baden Diese Arbeit RP 2.08 Karpat - unterstes Baden Diese Arbeit R9’1.95 Karpat - unterstes Baden Diese Arbeit LP 2.04 Karpat - unterstes Baden JaNnze (199722 Tate3r Eis®5) Lo 1.87 mittleres Baden Tanz" 19972: Taf. 3, "Fie6) PRO’ mittleres Baden JANZ "(19972>Taf. 3, "Fig. 7) L® 1.99 mittleres Baden JAnzer(19972Tat3, Biersa) FRO:97 mittleres Baden Janz (1997a:'Tat. 3, Fig.8b) RP 1.97 mittleres Baden Tanz.’ (19972: Tar.3, Fie.sc) RY2.11 mittleres Baden FreEıs (1980: Taf. 12, Fig. 122) RQ 2.05 mittleres - oberes Baden FrEELS (1980: Taf. 18, Fig. 1) GP 2.04 mittleres Baden - Sarmat FrEELS (1980: Taf. 18, Fig. 2 G® 2.05 mittleres Baden - Sarmat Bemerkungen: Auf die gute Übereinstimmung mit Candona (Candona) aff. devexa Kaur- MANN in FREELS (1980: 77) geht Janz (1997a: 21) ein, obwohl er sie nicht ausdrücklich in Synonymie stellt. Von Candona (Candona) aft. luminosa BoDIınA 1961 sensu KHEıL 1964 ın FREELS (1980: 103) liegen nur Gehäuse vor, während von €. (C.) aff. devexa nur Klappen vorliegen. FREELS (1980) geht auf Unterschiede nicht ein und es ist bedauerlich, daß sein Belegmaterial entgegen seinen Angaben (:11) bislang nicht der Sammlung des Niedersächsischen Landesamts für Bodenfor- schung übergeben wurde (frdl. mündl. Mitt. Dr. GRAMANN). Beziehungen der adulten Form: Candona (Candona) devexa KAUFMANN in FREELS (1980: 75; Tat. 12, Fig. 7-11) wurde vom Autor (1980: Tab. 1) im Neogen und Altpleistozän der Türkei nachgewiesen und unterscheidet sich von F. pokornyi durch ein weniger eng gerundetes Hinterende, den geraden Verlauf des posteroventralen Innenrandes bei den weiblichen Klap- pen, der größeren Höhe und den konvexen Verlauf des Dorsalrandes (FREELS 1980: 75, 78). Die quartäre und rezente F. balatonica (Davay 1894) zeigt einen weniger eng gerundeten Hinterrand, sowie einen stumpferen hinteren Dorsalwinkel. Candona kirchbergensis (STRAUB 1952) aus dem Ottnang ıst kleiner und zeigt einen weniger eng gerundeten Vorderrand als die adulten F. pokornyi. Außerdem hat €. kirchbergensis die größte Höhe in der Mitte und nicht im letzten Drittel. Beziehungen des A-2 Larvenstadiums: Psendocandona praecox (STRAUB 1952) unterscheidet sich von den vorliegenden Jugendstadien in der Dorsalansicht durch das leicht schnabelartig 140 ausgezogene Vorderende. P. praecox ist ausserdem gedrungener und weist eine deutliche ÖOrnamentation mit eckig begrenzten Grübchen auf. Das Verhältnis l/h von P. praecox ist nach STraug (1952: Taf. A, Fig. 22) 1.85, nach Marz (1962: Taf. 58, Fig. 18) 1.84, nach TRrıEgEL (1963: Taf. 27, Fig. 17) 1.85 und nach Kneıı. (1964: 29) 1.84-1.86. Das Verhältnis l/h der A-2 Stadien der vorliegenden, gestreckteren Form schwankt zwischen 1.91 und 2.07. Nach den Angaben von KHeır (1964: 25) errechnet sich ein l/h Wert von 1.98- 2.10. Die von Janz (1997a: Taf. 4, Fig. 2) abgebildete Form zeigt ein l/h Verhältnis von 1.95, nach JAnz (1997a: 21, Tab. 13) schwankt l/h zwischen 1.91 und 2.05. Die von Lutz (1965: 291) beschriebene Larvenform Candona sp. juv. ist nur unter Vorbehalt als Jugendform von F. pokornyi anzusprechen. Die Form ist etwas kleiner und gestreckter, 1/ h ist 2.07-2.2 (Lutz 1965: 291). Unter den mir vorliegenden Exemplaren von Undorf - Nittendorf sind aber auch Formen, deren Abmessungen (l = 0.62, h = 0.31 mm) und l/h Verhältnis (2.0) dem A-2 Stadium von F. pokornyi entsprechen. Das l/h Verhältnis der kleineren Formen fällt hingegen in den oben angeführten Bereich. Die Beziehung zu der folgenden Art ist ungeklärt und bedarf weiterer Studien: Die A-2 Formen von F. pokornyi erinnern im Umriß auch an Psendocandona sp. A 2 CARBONNEL (1969: 47), die allerdings etwas kleiner ist und mit einem l/h Wert von 1.81 eher mit den A-2 Stadien von Psendocandona steinheimensis zu vergleichen ist. Bemerkungen: Exemplare des A-2 Stadiums sind die am häufigsten anzutreffenden Ostracoden in den Proben von Sandelzhausen. Sie wurden von Dr. Janz (frdl. briefl. Mitt. 15.7.1997) eindeutig als Larvenstadien von Fabaeformiscandona cf. balatonica angesprochen. Außerdem hat Janz (1997a: 22) die Synonymie seiner Fabaeformiscandona cf. balatonica mit der von LuTz (1965) angeführten Candona n. sp. aff. kirchbergensis (Straus 1952) erkannt. Da das A-2 Stadium dieser Art als Candona pokornyi von KHeır (1964) in die Literatur eingeführt wurde, ist dieser Artname auch auf die adulte Form anzuwenden (Internat. Regeln zool. Nomenkl., Art. 24 b (u). Die in Prag (Belegmaterial zur Arbeit Krieır 1964 in der Sammlung des Cesky Geologicky Ustav) aufbewahrten Exemplare von Candona aff. luminosa Bopina und Candona sp. konnten wegen ihrer schlechten Erhaltung nicht zum Vergleich herangezogen werden, da die mit Silbernitrat geschwärzten Klappenfragmente stark verbogen sind. Von Candona pokornyi liegen 3 beschädigte Klappen vor. Gattung Pseudocandona KAUFMANN 1900 Pseudocandona praecox (STRAUB 1952) Tale 39 *v 1952 Candona praecox n. sp. - STRAUB: 483; Taf. A, Fig. 22-23. 1962 Candona praecox STRAUB 1952 - Marz: 396; Tab. 22, Taf. 58, Fig. 18. 1963 Candona praecox STRAUB, 1952 - TRIEBEL: Taf. 27, Fig. 17. v 1964 Candona praecox STrAUB, 1952 - Kheır: 29; Taf. 1, Fig. 7- 8; Taf. 4, Fig. 4, 6. Material: Probe S5: 2 juv. K (A-2), davon I K beschädigt. Maße (mm): Real 10:62: BAl=:0159, he=0985: Beziehungen: Pseudocandona praecox (STRAUB 1952), eine Jugendform, ist nach LüTTiG (1955: 155) der C. rostrata-Gruppe zuzuordnen. Auch TRıEBEL (1963: 166) betrachtet sie als eine Jugendform und vermutet, daß sie zu mehreren Arten gehört, während Lurz (1965: 286- 141 288) sie als Jugendstadium von Candona compressa (KocH 1838) =Pseudocandona steinheimensis (SIEBER 1905) (Janz 1992: 12) betrachtet, eine Interpretation, die nach Janz (1992: 14) nicht auszuschließen ist. Psendocandona praecox wird von StrAUB (1952: Tab. 4) aus den Ehinger und den Ulmer Schichten (Eger) und den Silvana-Schichten (Grenzbereich Ottnang/Karpat) angeführt. Die mir von Frau Dr. Lutz überlassene Zelle mit Candona praecox ıst mit ‘Diss. E. STRAUB, aus verschiedenen Proben‘ etikettiert und es muß daher angenommen werden, daß sie Exemplare von C. praecox aus diesen verschiedenen Schichten enthält. Tatsächlich entspricht die Mehr- zahl der Exemplare in dieser Zelle dem A-2 Stadium von Pseudocandona steinheimensis, wie von Janz (1992: Taf. 1, Fig. 9-10) abgebildet, während die restlichen Candona praecox sind. Dabei unterscheidet sich C. praecox vom A-2 Stadium von P. steinheimensis durch eine höhere Wölbung des hinteren Klappendrittels, einen weniger eng gerundeten Hinterrand und einen nur schwach schnabelförmig ausgezogenen Vorderrand. Das Verhältnis l/h von P. praecox liegt zwischen 1.84-1.86 (siehe oben), während die l/h Werte des A-2 Stadiums von P. steinheimensis (SIEBER) nach Janz 1992 (:13, Tab. 2) 1.71-1.92 und nach Janz 1997a (:24, Tab. 14) 1.76-1.92 betragen. Gattung Candonopsis VAvRA 1891 Candonopsis arıda (SIEBER 1905) Tat. 1. .Eie,.10 Synonymieliste bei Janz (1992: 18). Weiteres Synonym: 1997a Candonopsis arıda (SIEBER 1905) - Janz: 26; Taf. 5, Fig. 4-5. Material: Probe S5:1L, 1 L(A-3);2R (A-3). Maße (mm): E 0.67% 0.32, b- 0:9; L (A-3): 1= 0.44, h’= 0:20; Rasse eis Beziehungen: Die vorliegenden Klappen wurden mit Material aus dem Steinheimer Becken verglichen. Von €. tuchoricensis POKORNY 1986 aus dem Untermiozän Nordböhmens unter- scheidet sie sich vor allem durch den höher gewölbten dorsalen Umriß, eine Beobachtung, die von PoKoRNY (1986: 300) bereits an Larven von C. arıda gemacht wurde. Darüber hinaus zeigt C. arıda einen deutlichen hinteren Dorsalwinkel. Unterfamilie Cyclocypridinae KAUFMANN 1900 Gattung Cyclocypris BRADY & NORMAN 1889 Cyclocypris ovum (JuRINE 1820) G. W. MÜLLER 1912 Tatslskıe Di Synonymieliste in LUTZ (1965: 296). Weitere Synonyma: 1973 _ Cyclocypris ovum (JurınE 1820) - ABsoLon: 64; Abb. 24, Taf. 1, Fig. 5. 1997a Cyclocypris ovum (JuRINE 1820) - Janz: 28; Taf. 5, Fig. 10-11; Taf. 6, Fig. 1-2, Abb. 13a-b. 142 Material: Probe SI und S5: 3 G, davon 1 G beschädigt. Maße (mm): &-110.46.00.h: 038: 6080: Familie Ilyocyprididae KAUFMANN 1900 Gattung Ilyocypris BRADY & NORMAN 1889 Ilyocypris sp. JANZ 1992 Mat. 2, Bio. 2 1992 Ilyocypris sp. - JANZ: 30; Taf. 6, Fig. 1-5. 1997a Ilyocypris sp. - JanZz: 15; Taf. 2, Fig. 1-3. Material: Proben S3 - S5: 1 G, 42 K, überwiegend juvenil; meist Bruchstücke. Maße (mm): R: 29292: E: Ir OR R(A-1):1 = 0.80, h=0.2. Beziehungen: Die vorliegenden Exemplare stimmen in der Außen- und Innenansicht, sowie mit den Abmessungen mit /lyocypris sp. aus dem Steinheimer Becken überein. Zunächst wurde diese Art als //yocypris gibba angesprochen, doch zeigt die posteroventrale Innenlamelle der L (Taf. 2, Fig. 2) keine für diese Art typischen Marginalrippen (VAN HARTEN 1979: Taf. 1, Fig. 1; Janz 1994: Taf. 1, Fig. 1-2, Abb. 2a). Die posteroventrale Innenlamelle ist am besten mit den bei Janz (1997a: Taf. 2, Fig. la und 3a) abgebildeten zu vergleichen. Über dieses Merkmal bei jungtertiären Formen, die von Autoren wie LUTZ (1965: 275), CARBONNEL (1969: 27) und REICHENBACHER (1989: Taf. 3, Fig. 5) als /. gibba betrachtet werden, liegen keine Angaben vor. Familie Cyprididae BAırD 1845 Unterfamilie Cypricercinae McKenzie 1971 Gattung Strandesia STUHLMANN 1888 Strandesia sp. JANZ 1997a kaf+2)Eie,33 v 1952 Gen. et sp. inc. Nr. 1 - STRAuB: 495; Abb. 16. v 1965 Cypricercus sp. juv. - LUTZ: 300; Abb. 19. 1973 Cypridarum gen. et sp. inc. Nr.1 STRAUB, 1952 - Kueır: 628; Taf. 4, Fig. 5-6. 1997a Strandesia sp. - Janz: 41; Taf. 9, Fig. 6. ? 1997a Strandesia (?) sp. juv. - Janz: 41; Taf. 9, Fig. 7-10, Abb. 19. 1997b Strandesia sp. - Janz: 247; Taf. 1, Fig. 7-11. Material: Probe S5: 1 G,55 K, davon I adulte K, Rest Jugendstadien; z. T. beschädigt. Maße (mm): LE: n=4:15; h = 0.66, b’= 032; R(A-1): 1 = 1.02, 8.60: ner BAER, WR: b=031. 143 Bemerkungen: Die meisten der vorliegenden Exemplare weisen sich durch ihre schmale Verwachsungszone als Jugendstadien aus. Gen. et sp. inc. Nr. 1 StrRAUB 1952 entspricht im Umriß der vorliegenden Art. STRAUB (1952: 495) machtallerdings keine Angaben zur Natur der Klappenoberfläche, die fein punktiert ist. Unterfamilie Cypridinae BaırD 1845 Gattung Mediocypris SCHNEIDER 1956 Mediocypris candonaeformis (STRAUB 1952) ar 221096 *v 1952 Eucypris ? candonaeformis n. sp. - STRAUB: 490; Taf. B, Fig. 46-49, Abb. 10. 1964 Mediocypris candonaeformis (STRAUB, 1952) - Kueır: Abb. 6a, 7b. 1989 Mediocypris candonaeformis (STRAUB) KHEIL 1964 - REICHENBACHER: Taf. 3, Fig. 7-9. Material: Proben S3, S5 und S6: 9 Klappenbruchstücke. Bemerkungen: Auf Grund der typischen Grübchen-Ornamentation, der radialen Rippen auf der Verwachsungszone und der Wanddicke der Klappen konnten die vorliegenden Bruchstücke anhand von Topotypmaterial einwandfrei bestimmt werden. In Probe 112 aus dem Bahneinschnitt Undorf - Nittendorf, die mir von Frau Dr. Lutz überlassen wurde, fand sich ebenfalls ein Bruchstück von M. candonaeformis. Beziehungen: Die Unterart Mediocypris candonaeformis straubi KuEıL 1964 weist einen horizontalen Dorsalrand der L auf, während der der Nominatunterart schwach nach vorne abfällt (FrEELS 1980: 16). Gattung Virgatocyprıs MaLz & MOAYEDPOUR 1973 Virgatocypris sp. A Tat. 2, Bıe.7 Material: Probe S5: 1 G,2K, alle beschädigt. Beschreibung: Der Dorsalrand ist wohl gerundet, hoch gewölbt und geht ohne Ecken ın den Vorder- und Hinterrand über. Der Vorderrand ist regelmäßig gerundet, während der Hinter- rand eine Andeutung einer Spitze etwa in seiner Mitte zeigt. Posteroventral zeigter eine Anzahl winziger Zähnchen. Der gerade Ventralrand ist in der Mitte leicht eingebuchtet. Die Klappen sind hoch gewölbt. In der Dorsalansicht fällt die größte Breite in etwa ”/, der Länge. Das Vorderende ist ausgezogen, die Umrißlinie ist hier konkav. Die Seitenflächen sind zartlängsberippt, am Vorder- und Hinterende randparallel, im zentralen Bereich anastomierend. DieR zeigteine ausgeprägte sekundäre Verwachsungszone, die allerdings schmäler ist als die primäre und das Vestibulum. Der freie Teil der Innenlamelle ist mitschwachen Striae versehen. Am Hinterrand entfernt sich der Innenrand nur wenig von der Verwachsungszone. Das Muskelfeld besteht aus 6 zentralen und 2 mandibularen Eindrücken. Maße (mm): Real ea40:62: h = ca.038.. b=023: Beziehungen: Gen. et sp. inc. Nr. 2 STRAUB 1952 = Virgatocypris Nr. 2 StrAUB 1952 (:495; Taf. B, Fig. 50) ist eine wesentlich langgestrecktere und weniger hochgewölbte Form. 144 Bemerkungen: Die vorliegenden, vermutlich juvenilen Formen werden zur Gattung Virgatocypris gestellt, obwohl sie eine Forderung der Diagnose (Marz & MOAYEDPOUR 1973: 288) nicht erfüllen: Der dorsale Umriß erscheint nicht gestreckt, sondern ist kurz und plump, mit der größten Breite nahe dem Hinterende. Unterfamilie Eucypridinae BRONSTEIN 1947 Gattung Encypris VAvRA 1891 Eucypris n. sp. STRAUB 1952 Taf. 2, Fig. 8-10 v 1952 Eucypris n. sp. - STRAUB: 488; Taf. B, Fig. 45, Abb. 9. v 1964 Eucypris sp. nov. STRAUB, 1952 - KHEır: 30; Abb. 5. v 1993 Eucypris sp. - REICHENBACHER: 320. Material: Proben S3 - S6: 60 Klappenbruchstücke. Maße: Das abgebildete Bruchstück (Taf. 2, Fig. 8), das die obere Klappenhälfte einer R zeigt, hat eine Länge von 1.85 mm. Bemerkungen: Die vorliegenden Bruchstücke konnten sowohl anhand der ventralen Verwachsungszone mit den typischen randständigen Porenkanälen, zentraler Klappenteile mit den für die Gattung typischen Muskeleindrücken, Marginalrippen am Übergang vom Ventralrand in den Hinterrand als auch der typischen Hinterrandkrümmung bestimmt werden. Die REM-Aufnahme des vorderen Klappenteils zeigt nahe dem Vorderrand 7 Porenkegel, die eine oder zwei Perforierungen zeigen. Unterfamilie Cyprinotinae BRONSTEIN 1947 Gattung Heterocyprıs CLAus 1892 Heterocypris sp. A Tat. 3, Big, 14 Material: Proben S3 und S5:5 R, 5 L; z.T. beschädigt. Beschreibung: Der gerade (L) und der leicht konvexe Dorsalrand (R) gehen mit stumpfer Ecke, knapp vor der Mitte, wo sich die größte Höhe befindet, in den schief gerundeten Vorderrand über. Dabei ist der obere Teil des Vorderrandes der R leicht konkav bis gerade. Der Ventralrand der L wird von der in der Mitte überhängenden Seitenfläche verdeckt. Der Hinterrand ist beinahe regelmäßig gerundet. Der Dorsalrand der R wird im Bereich der größten Höhe geringfügig von einer Schalenaufwölbung überdeckt. Eine seichte Vertiefung trennt sie von der Seitenfläche. Bei den Exemplaren der Probe S5 sind diese Aufwölbung und die Vertiefung weniger deutlich ausgebildet. In der Dorsalansicht liegt die größte Klappenbreite etwa in der Mitte. Zu den Enden laufen die Seitenflächen spitz zu. Die schmale Verwachsungszone der L zeigtam Vorder- und Hinterrand deutliche Marginal- rippen. Die Breite der Vestibuli entspricht etwa der der Verwachsungszone. Das Schloß ist adont. Die Schalenoberfläche ist glatt mit Ausnahme einer bei glasig erhaltenen Exemplaren zu beobachteten leichten zentralen, längsgerichteten Grübchenverzierung. Nahe dem Vorder- rand zeigen die REM-Aufnahmen 5-6 kegelförmige Erhöhungen, vermutlich Porenkegel. 145 Die flächenständigen Porenkanäle sind regelmäßig über der Seitenfläche verstreut und befinden sich auch im Bereich der Aufwölbung, weswegen diese Art nicht der Gattung Cyprinotus zugeordnet werden kann, da hier der dorsale Buckel der R keine flächenständigen Porenkanäle aufweist (Marz 1976: 190). Die randständigen Porenkanäle sind gerade und stehen am Übergang des Ventralrandes in die Seitenränder besonders dicht. Im unteren Teil des Vorderandes zeigen sie nicht radıal nach außen, sondern schräg nach unten. Das zentrale Muskelfeld entspricht dem der Gattung (Taf. 3, Fig. 3). Wegen der geringeren Größe istanzunehmen, in Analogie mit dem nachgewiesenen Sexual- dimorphismus der nahestehenden Gattung Cyprinotus (MAız 1976: 187, Tab. 1), daß die Exemplare aus der Probe S5 Klappen der männlichen Tiere sind. Maße (mm): Probe 53: Ro. 152 Bol 149 h= 0.84, 087 Probe 55: R@&:1=136- 144, 5092-076 5-034; Bea 145 h= 0.76. Beziehungen: Heterocypris steinheimensis (LuTZ 1965) ist kleiner, zeigt Höckerreihen am unteren Vorder- und Hinterrand, hat einen enger gerundeten Hinterrand und eine nur schwach ausgebildete ventrale Einbuchtung. Außerdem besitzt die RQ von Heterocypris sp. A die Andeutung eines dorsalen Buckels. Heterocypris sp. ınc. a (STRAUB 1952) Tat. 3, Fıg.57 v 1952 Cyprinotus sp. inc. a - STRAUB: 492; Abb. 12-13. 1989 Heterocypris sp. - REICHENBACHER: Taf. 3, Fig. 10. cf.1992 Heterocypris (?) sp. 2 - Janz: 38; Taf. 9, Fig. 7. Material: Probe S4: 4 G, 4 K; z. T. beschädigt. Maße (mm): G:1 = 0.68, h= 0.40, b=027: Ral =.0:76, h=0.38. Bemerkungen: Auf Grund der geringen Länge des von REICHENBACHER abgebildeten Exemplars (l = 0.52 mm) handelt es sich um ein Larvenstadium. Die feinen Knötchen am Vorderrand und am unteren Hinterrand der R sind nur an den Klappen zu erkennen. Beziehungen: Die Unterschiede zur ähnlichen Heterocypris cossmanni (RZEHAK 1893) sind anhand des Original- oder Topotypmaterials noch zu klären. 146 Unterfamilie Cypridopsinae KAUFMANN 1900 Gattung Cypridopsis BRADY 1867 Cypridopsis sp. 1 JAnz 1997a Tafıas Erg, 8 v 1965 Cypridopsis n. sp. aff. vidua (O. F. MÜLLER 1785) - LuTz: 303; Taf. 13, Fig. 8, Abb. 21. 1997a Cypridopsis sp. 1 - Janz: 50; Taf. 12, Fıg. 4-6, Abb. 24c. Material: Probe S3 und S5: 1 G, 1 G juvenil ?; 3 K, juvenil ?, z.T. beschädigt. Maße (mm): G: 30568 he1053: Gywz::1-05% h= 1027 621025; uva 0:51, =.027, br 048: Bemerkungen: Die einzige in glasiger Erhaltung vorliegende Klappe (L) zeigt die ventrale Verwachsungszone wie sie von LUTZ (1965: Abb. 21b-c) und nicht wie sıe von Janz (1997a: Abb. 24c) dargestellt wurde. Die randständigen Porenkanäle sind im zentralem Teil der ventralen Verwachsungszone in weit geringerer Anzahl anzutreffen als zum Vorder- und Hinterende hın. Gattung Potamocyprıs BRADY 1870 Potamocypris gracılis (SIEBER 1905) ia. * 1905 Cypridopsis gracılis n.sp. - SIEBER: 339; Taf. 9, Fig. 5-11. 1964 Cypridopsis gracilis SIEBER, 1905 - KHEır: 37; Taf. 3, Fig. 1-2; Taf. 4, Fig. 3. v 1965 Potamocypris gracılis (SIEBER 1905) - LUTZ: 304; Abb. 22. 1992 Potamocypris gracılis (SIEBER 1905) - Janz: 39; Taf. 10, Fig. 1-6. 1997a Potamocypris gracılis (SIEBER 1905) - Janz: 53; Taf. 13, Fig. 1-2. Material: Proben S3 - S6: 18 G, 24 K (z. T. juvenil); z.T. beschädigt oder verdrückt. Maße (mm): &2 058% be 085; E-9]10.53, = 0341-032: Beziehungen: Die Beziehungen zur ähnlichen Potamocypris solitaria (RzEHAK 1893) sind anhand des Orginal- oder Topotypmaterials zu überprüfen. Die durchwegs beschädigten Klappen von P. gracılis in Probe S3 liegen im Gegensatz zum Material aus Proben S4-S6 ın glasiger Erhaltung vor und zeigen eine mit feinen Grübchen versehene Klappenoberfläche und erinnern damit an Potamocypris sp. 2 Janz 1997a. Das hier abgebildete G (Taf. 3, Fig. 9) ist hochrückiger als das von Janz (1997a) gezeigte, doch in einer früheren Arbeit (Janz 1992: Taf. 10, Fig. 4-5) bildet er ähnlich hochrückige Formen als Potamocypris gracılis ab, die er später als sehr ähnlich mit Potamocypris sp. 2 Janz 1997a erachtet (:57). Bemerkungen: Die in Prag (Belegmaterial zur Arbeit Krizıı. 1964 inder Sammlung des Cesky Geologicky Ustav) aufbewahrten Exemplare von Potamocypris gracilis konnten wegen ihrer schlechten Erhaltung nicht zum Vergleich herangezogen werden. Das abgebildete mit Silber- nıtrat geschwärzte Klappenfragment ist eingerollt. 147 Gattung Psendocypretta KLıE 1932 Pseudocypretta sp. Janz 1997a Taf. 3, Fıg10 1952 _ Metacypris ? n. sp. - STRAUB: 507; Taf. C, Fig. 81-82. 1997a Pseudocypretta sp. - Janz: 57; Taf. 12, Fig. 10. Material: Probe 55: 1 G. Maße (mm): G==073. b—055; b = 0.60. Unbestimmbare Formen Wegen des unzulänglichen Materials konnten Angehörige der Gattungen Herpetocypris, ?Tuberocypris und Physocypria nicht bearbeitet werden. 5. Die Verteilung der Ostracoden im Profil (Tab. 1) Die Verteilung der Ostracoden im Profil ist in Tabelle 1 (S. 149) dargestellt. Weiterhin sind folgende Mikrofossilien erwähnenswert: Probe S4: Characeen-Oogonien (sh): Chara molassica STRAUB (det. Frau Dipl.-Geol. B. BASSLER). Probe S5: Ein Exemplar des Otolithen Channa elliptica (Sauıs) (det. Frau Dr. REICHENBACHER). Probe S6: Characeen-Oogonien (s) und Rhizosolenien (nh). Die über der Kohlelage entnommenen Proben S3 bis S6 sind deutlich individuen- und artenreicher als die darunter liegenden. Großwüchsige Arten liegen meistens nur als Bruchstücke vor, was einerseits auf durch Sedimententwässerung und -setzung entstandene mikroskopisch feine Risse zurückzuführen ist, andererseits auch auf Beschädigungen der Ostracodenschalen während des Schlämmens, denn kleinwüchsige Arten liegen häufig auch als Bruchstücke vor. In der karbonatreichsten Probe S4 liegen Ostracoden und Characeen-Oogonien in kreidiger Erhaltung vor und sind entsprechend fragil. 6. Altersstellung 61 Alter der Oberen Süßwassermolasse Nach FanısuscH (1981: Tab.1), SCHWERD et al. (1996: Tab.4.1-1) und DoPprLer (1989: 201, Tab.1) reicht die Obere Süßwassermolasse vom Karpat (oberstes Untermiozän) bis ins Pannon (Obermiozän), nach UnGeEr (1983: 15, Tab. 1) vom Karpat bis möglicherweise in das Pont (oberes Obermiozän bis Unterpliozän). JıRiCER (1975a: 162, Tab.) erstellt für das Neogen der Paratethys eine Östracoden-Zonierung, die allerdings auf marinen und brackischen Arten basiert und korreliert diese Zonen mit planktonischen Foraminiferen-Zonen. Die Basis der Oberen Süßwassermolasse fällt in die Zone NO 5 (:160), die mit der oberen G. insueta-Zone, dem oberen Karpat korreliert wird. Im Karpat nimmt JIRICER (1975b: 426) eine weitverbreitete Aussüßung des Beckens und damit den Beginn der Sedimentation der Oberen Süßwassermolasse an. 148 SE TRRS) m @| Fabaeformiscandona pokornyi ES TESBEHBBIES PIE ne ne Je Tab. 1: Sandelzhausen (westl. Teil der Grube) - Verteilung der Ostracoden im Profil PQ 33-V. Lithologie nach HEissıG & FAHLBUSCH (unveröff.). le Symbole nach SHELL STANDARD LEGEND 1995. Häufigkeitssymbole: e = 1 Exemplar (ss), I = 2-5 Exemplare (s), O = 6-20 Exemplare (nh), @ = 21-100 Exemplare (h), 9 = >100 Exemplare (sh). 149 6.2 Faunistische”Beziehuüngen Ausgeprägte faunistische Beziehungen bestehen zu den Nachbargebieten, dem Braun- kohlentertiär bei Regensburg, Bahneinschnitt Undorf - Nittendorf und dem benachbarten Viehhausen in der südlichen Oberpfalz (Lutz 1965: 316-318), den Silvana-Schichten zwischen Ehingen und Ulm ım Westteil des Süddeutschen Molassebeckens (STrAUB 1952: Taf.4), der Süßbrackwassermolasse in Bohrungen in der nördlichen Vorlandmolasse zwischen Rıß und Aichach östlich Augsburg (LEMcKkE et al. 1953: A1-A8; ZÖBELEIN 1985: Tab.1-2), dem süd- böhmischen Trebon-Becken (KHEıL 1964), und den kleini-Schichten, den Basısschichten des Steinheimer Beckens (Janz 1997a). Weiterhin bestehen deutliche Beziehungen zum Randecker Maar in der Schwäbischen Alb (HıLTErMANN 1980). 6.3 Revidierte Alterseinstufungen ZULTATBEITISTRRURT(T952) Die Silvana-Schichten, früher ins Torton eingestuft, werden heute auf Grund der unten angeführten Angaben in den Grenzbereich Ottnang/Karpat gestellt. Die 2,15-2,80 m mächtigen (ZÖBELEIN 1994: 56) Silvana-Schichten der Oberen Süßwasser- molasse zwischen Ehingen und Ulm (STraus 1952) gehören dem Karpat an (STRAUCH 1973: 255; GREGOR 1982b: Abb.26; ZÖBELEIN 1994: 67). In einer früheren Arbeit gibt ZÖBELEIN (1985: Tab. 1, 5. Profil) allerdings Karpat bis Baden an. Die unterlagernden Kirchberger Schichten werden von ZÖBELEIN (1994: 47) in das Oberottnang (MN 4b) gestellt. REICHENBACHER (1989: 167) betrachtet die Silvana-Schichten als den obersten Anteil der Kirchberger Schichten (Brackwassermolasse) und stellt sie in den Grenzbereich Ottnang/ Karpat, 1993 (295 und Tab. 5) ‚ziemlich gesichert‘ in das obere Ottnang, (:299, Abb. 5) ın das obere Ottnang bis unteres Karpat. Die Kirchberger Schichten s. str. ordnet sie dem oberen Ottnang zu (1993: 295, Tab. 5). Straug (1952) bearbeitete weiterhin die Östracoden der Unteren Süßwassermolasse (Ehinger und Ulmer Schichten) und der Brackwassermolasse (Kirchberger Schichten). SCHWERD et al. (1996: Tab.4.1-1) ordnen die Untere Süßwassermolasse dem Eger und die Kirchberger Schich- ten dem oberen Ottnang zu. WERNER (1994: 7) stuft die Ehinger und Ulmer Schichten in Zone MN 2 ein, die nach FAHLBUSCH (1981: Tab.1) dem unteren Eggenburg und nach Röcı (1996: Tab.1) dem oberen Eger entspricht. 6.4 Revidierte Alterseinstufung zur Arbeit Kneıır (1964) Der Ostracoden-führende, obere Teil der Mydlovary-Schichtenfolge sensu KHEıL (1964), früher als Torton betrachtet, wird auf Grund der unten angeführten Einstufungen heute ins Karpat bis unterste Baden gestellt. CTYRokY & Fejrar (1962: 127) vergleichen die Mydlovary-Schichtenfolge auf Grund der Vertebratenfunde mit Viehhausen, das heute inMN 5 (Karpat bis unterstes Baden) eingestuft wird (siehe 6.5) und auf Grund der Gastropodenfunde mit den Silvana-Schichten, die nach heutiger Auffassung in den Grenzbereich Ottnang/Karpat einzustufen sind (siehe 6.3). KHEIL (1967: 215) betrachtet die Ostracoden-führenden Schichten des südböhmischen Trebon- Beckens aufgrund des Auftretens der Gattung Mediocypris als Karpat bis Baden. FEJFAR & Kvacek (1993: 34) stufen die Diatomite von Mydlovary in MN 5 ein. KNOBLOCH & Kvacek (1996: 71) stellen auf Grund paläobotanischer Studien die Mydlovary-Schichtenfol- ge ins Karpat bis Unter-Baden und SHRBENY et al. (1994) ins Karpat bis unterste Baden. 150 6.5 Reyidierte Alterseinstufungen zur Arbeit Lurz (41965) Die Ostracoden-führenden Schichten von Undorf - Nittendorf und Viehhausen, früher ins Torton gestellt, sind nach heutiger Ansicht in die Mammalia Zone MN 5, Karpat bis unterstes Baden, einzustufen (SCHöTz 1981: 97 und frdl. mündl. Mitt. Prof. FAHLBUSCH). GREGOR (1982b: 276) gibt für Undorf Karpat bis Baden und für Viehhausen Baden an. In Lutz (1965) werden auch die Süßwasserostracoden weiterer Fundstellen behandelt, deren Einstufung durch Wirbeltierfunde bekannt ist: Steinheimer Becken, mittleres Baden bis unteres Sarmat. Die Sedimente des Steinheimer Beckens werden der Zone MN7 (Mrın 1990: 76, Tab. 1), dem oberen Baden bis unteren Sarmat entsprechend (FAHLsuscH 1981: Tab. 1; STEININGER et al. 1990: 17, Abb. 1) oder MN 7/8 zugeordnet (Bruin et al. 1992: 100, 104), dem obersten Baden bis Sarmat (FAHLBuscH 1981: Tab.1) bzw. dem Sarmat bis basalen Pannon entsprechend (Röcı 1996: Tab.1). Nach Janz (1997a: 71) umfassen die Steinheimer Sedimente wahrscheinlich die Zonen MN 6-MN 7, mittleres Baden bis unteres Sarmat (FAHLBUSCH 1981: Tab. 1; Röcı 1996: Tab. 1). Für die kleini-Schichten findet Janz wegen einer bemerkenswerten Übereinstimmung der Ostracodenfauna mit der der Silvana-Schichten und dem Auftreten von Cypridopsis biplanata STRAUB aus den Silvana-Schichten im Bereich des Brockhorizonts (1997a: 69) ‚ein jüngeres Alter als MN 6....wenig wahrscheinlich‘. Basierend auf Charophyten nehmen SCHUDAK & Janz (1997:427) ein MN 6-Alter an. Damit gehören die kleini-Schichten etwa dem mittleren Baden an. JANZ (1992: 69) weist auf Grund der Zusammensetzung der Ostracodenfauna in LUTZ (1965) nach, daß der Autorin nur Proben aus den mittleren bis oberen sulcatus-Schichten vorgelegen haben und damit sicher keine Proben aus dem mittleren Baden. Öhningen, oberstes Baden bis Sarmat. MN 7/8 (Brunn et al. 1992: 100, 104), dem obersten Baden bıs Sarmat (FAHLBUSCH 1981: Tab.1) bzw. dem Sarmat bis basalem Pannon entsprechend (Röcı 1996: Tab.1). Höwenegg, unteres Pannon. MN 9 (Brunn etal. 1992: 97), unteres Pannon (FAHLBUSCH 1981: Tab. 1; Röcı 1996: Tab. 1). 6.60Nkerure re Daten zu Ar)tersiteillu me; Zur ATDert. HITETERMANN(M980)) Seeablagerungen des Randecker Maars: Karpat bis unterstes Baden. GEYER & GWINNER (1991: 331) geben ein jung-untermiozänes bis mittelmiozänes Alter für die Seeablagerungen des Randecker Maars an, u. a. basierend auf HEızmann (1983: 817), der einen stratigraphisch wichtigen Vertebratenrest aus dem Ober-Orleanium nachweist (MN 55, Karpat bis unterstes Baden). 6.7. Stratiszaphische Verbreıtune der Ostracoden von Sandelzrhausen (Hab.2,S. 154) Im folgenden wird die stratigraphische Verbreitung der in Sandelzhausen nachgewiesenen Östracoden untersucht. Sie wird für die älteren Arbeiten nach den oben angeführten Revisio- nen angegeben (6.3-6.6) und nach der im systematischen Teil benützten Taxonomie (Ab- schnitt 4). 151 Darwinulina cylindrica StrAUB (1952: Taf. 4) Lurz (1965: 315) HILTERMANN (1980) Janz (1997a) Ehingen - Ulm Undorf - Nittendorf Randecker Maar Steinheimer Becken Fabaeformiscandona pokornyi KHeır (1964) LuTz (1965: 289) Janz (1997a) Pseudocandona praecox Strauß (1952: Taf. 4) Maız (1962: Tab. 22) KHeır (1964) HILTERMANN (1980) Trebon-Becken Undorf - Nittendorf Steinheimer Becken Ehingen - Ulm Rheintalgraben Trebon-Becken Randecker Maar ZÖBELEIN (1985: Tab. 2) Nördl. Vorlandmolasse Candonopsis arıda 1.W72:(1965:293) Janz (1992; 1997a) Cyclocypris ovum SorAC (1975: Taf. 4) StrAug (1952: Taf. 4) LuTz (1965: 297) Janz (1997a) Ilyocypris sp. JANZ 1992 Janz (1992; 1997a) Steinheimer Becken Steinheimer Becken Kompilation Ehingen - Ulm Undorf - Nittendorf Steinheimer Becken Steinheimer Becken Strandesia sp. Janz 1997a STRAUB (1952: Taf. 4) LuTz (1965: 300) KHeır (1973) Janz (1997a) Janz (1997b) Ehingen - Ulm Undorf - Nittendorf Karpatische Vortiefe Steinheimer Becken OSM, Heuchlingen Mediocypris candonaeformis STRAUB (1952: Taf. 4) KHeır (1964) KnHeır (1967: 215) KHeır (1968) HILTERMANN (1980) JIRICEK (1983: 211) Ehingen - Ulm Trebon-Becken Paratethys Paratethys Randecker Maar Paratethys ZÖBELEIN (1985: Tab. 2) Nördl. Vorlandmolasse 152 Eger und oberes Ottnang - unterstes Karpat Karpat - unterstes Baden Karpat - unterstes Baden mittleres Baden Karpat - unterstes Baden Karpat - unterstes Baden mittleres Baden oberes Eger - unteres Eggenburg und Grenz- bereich Ottnang/Karpat Oberoligozän - unteres Untermiozän Karpat - unterstes Baden Karpat - unterstes Baden oberes Ottnang oberes Baden - unteres Sarmat mittleres Baden - unteres Sarmat Oberoligozän - rezent Eger und Grenzbereich Ottnang/Karpat Karpat - unterstes Baden mittleres Baden mittleres Baden - unteres Sarmat Grenzbereich Ottnang/Karpat Karpat - unterstes Baden Öttnang mittleres Baden mittleres - oberes Baden oberes Ottnang - Grenzbereich Ottnang/ Karpat Karpat - unterstes Baden Karpat - Baden (Gattung) Mittelmiozän (Gattung) Karpat - unterstes Baden Karpat oberes Ottnang REICHENBACHER Ehingen - Ulm oberes Ottnang - unterstes Baden (19892 Tab43) Material Lutz Undorf - Nittendorf Karpat - unterstes Baden Virgatocypris sp. A Marz & MOAYEDPOUR Kompilatıon Tertiär und ?Pleistozän (Gattung) (1973: 288) Eucypris n. sp. STRAUB 1952 Strauß (1952: Taf. 4) Ehingen - Ulm Grenzbereich Ottnang/Karpat KHeır (1964) Trebon-Becken Karpat - unterstes Baden REICHENBACHER Östl. Vorlandmolasse, oberes Ottnang (1993: 320) Niederbayern Heterocypris sp. ınc. a (STRAUB 1952) StrAug (1952: Taf. 4) Ehingen - Ulm ob. Ottnang - Grenzbereich Ottnang/Karpat Cypridopsis sp. 1 JAnZz 1997a Lutz (1965: 304) Undorf - Nittendorf Karpat - unterstes Baden Janz (1997a) Steinheimer Becken mittleres Baden Potamocypris gracılis KhHeır (1964) Trebon-Becken Karpat - unterstes Baden Lurz (1965: 305) Steinheimer Becken oberes Baden - unteres Sarmat CARBONNEL (1969) Rhöne-Becken Obermiozän Janz (1992; 1997a) Steinheimer Becken mittleres Baden - unteres Sarmat Psendocypretta sp. JANZ 1997a Straug (1952: Taf. 4) Ehingen - Ulm Grenzbereich Ottnang/Karpat Janz (1997a) Steinheimer Becken mittleres Baden Die in Sandelzhausen vorkommende Ostracodenfauna bestehend aus Darwinulina cylindrica (s), Fabaeformiscandona pokornyi (sh), Psendocandona praecox (s), Candonopsis arıda (s), Cyclocypris ovum (s), Ilyocypris sp. Janz 1992 (nh), Strandesia sp. JAnz 1997a (h), Mediocypris candonaeformis (nh), Virgatocypris sp. A (s), Eucypris n. sp. STRAUB 1952 (nh), Heterocypris sp. A (nh), Heterocypris sp. inc. a (STRAUB 1952) (s), Cypridopsis sp. 1 Janz 1997a (s), Potamocypris gracılis (nh), und Psenudocypretta sp. Janz 1997a (ss) ist somit in das oberste Untermiozän (Karpat) bis unterstes Mittelmiozän (unterstes Baden) einzustufen. Die Fundschicht liegt damit nahe der Basıs der Oberen Süßwassermolasse. Der Otolith Channa elliptica ist vor allem im oberen Ottnang bis Karpat, aber auch in jüngeren Schichten zu finden (REICHENBACHER 1993: 363), Die obige Einstufung beruht auf der Assoziation der Leitformen Fabaeformiscandona pokornyi, Mediocypris candonaeformis und Eucypris n. sp. STRAUB 1952. Candona kirchbergensis STRAUB 1952 und C. swevica STRAUB 1952 reichen nicht bis ins Karpat (STrAUB 1952: Abb. 3; REICHENBACHER 1989: 144, Tab. 3) und grenzen das Ottnang vom Karpat im Süddeutschen Molassebecken ab. Die Beziehungen der Ostracodenfauna der Kirchberger Schichten s. str. mit der der Oncophora-Schichten Niederbayerns und des Ottnang Mährens, den Rzehakia-Schichten (RZEHAK 1893; KHEIL 1973) müssen noch erarbeitet werden. 153 Unter- miozän (9661 199%) siydeißyens Pseudocandona praecox Candonopsis arida Pseudocypretta sp. JANZ 1997a Tab. 2: Stratigraphisch wichtige Ostracoden ın Sandelzhausen und ihre Verbreitung im Süddeutschen Molassebecken und Nachbargebieten (Württemberg, Oberpfalz, Tschechien) (nach STRAUB 1952, KHeır 1964, 1973, Lutz 1965, HILTERMANN 1980, JIRICEK 1983, ZÖBELEIN 1985, REICHENBACHER 1989, Janz 1992, 1997a und eigenen Daten). Dank der Arbeiten von Janz (1992, 1997a, b) sind die Süßwasserostracoden des mittleren und oberen Baden und des unteren Sarmat des Steinheimer Beckens und der Oberen Süßwasser- molasse (OSM) von Heuchlingen gut bekannt. Doch fehlen selbst ın den ältesten Schichten des Steinheimer Beckens, den kleini-Schichten, Mediocypris candonaeformis und Eucypris n. sp. STRAUB 1952. Die Ostracoden bestätigen damit die revidierte auf Mammalıa beruhende ZuordnungM 5 154 (Heıssıc, Vortrag Tübingen 12.7.1997), wohl oberstes Untermiozän nach FAHLBUSCH & LiEBREICH (1996:10), jedoch nach HeissıG (frdl. mündl. Mitt.) unterstes Mittelmiozän. Die Verbreitungstabelle (Tab. 2, S. 154) der stratigraphisch wichtigen Arten faßt Daten eines größeren Gebietes zusammen, wobei die Ostracodenfauna von Sandelzhausen ins unterste Baden eingestuft wird. 7. Ablagerungsmilieu 7.2. Salın ität Die oben angeführten Ostracoden gehören ausschließlich dem Süßwasserbereich an (Moo- RE 1961; Van MORKHOVEN 1963), wenn auch Formen wie Mediocypris candonaeformis auftreten, für die Kreır (1968: 34) optimale Bedingungen im oligo- bis miohalinen Brackwas- ser (1.e. 0.5-5%o) annımmt. In MOORE (1961: 221) ist diese Gattung allerdings als Süßwasser- form angeführt. 72 Bodenbeschaffenheit Die das Faunenbild bestimmenden Candoninen sind im allgemeinen nicht-schwimmende, im Schlamm grabende Formen (Van MORKHOVEN 1963: 58). Ebenso ist /lyocypris eın Schlammbewohner (Van MORKHOVEN 1963: 91). 73 Wassertiefe Nach CARBONEL et al. (1988: 430, Fig .12) sind Candona und Eucypris charakteristisch für flache Seen und den flachen Uferbereich von Seen. Die sehr selten auftretende Cyclocypris ist ein aktiver Schwimmer in pflanzenreicher Umgebung (Van MORKHOVEN 1963: 66), die in sehr flachem Wasser auftritt (CARBONEL et al. 1988: 424, Fig. 7). Flachwasserbewohner, die auch in Kleingewässern vorkommen und in Seen bevorzugt das Litoral besiedeln sind nach Janz (1997a: 62) sicher Fabaeformiscandona pokornyiund Cyclocypris ovum; für Darwinulina cylindrica, Cypridopsis sp. 1 Janz 1997a und Psendocypretta sp. Janz 1997a ıst es anzunehmen. Eine eher Beckenfazies andeutende Art ist Potamocypris gracılis. 74 Temperaturverhältnisse Ökologische Daten über Ilyocypris gibba faßt CarsoNnNEL (1969: 374) zusammen, die vermutlich auch für die hier vorliegende //yocypris sp. JANz 1992 angenommen werden können: Eine Warmwasserform (20°-32°C), die auch in langsam fließenden Gewässern vorkommen kann. Strandesia wird als Anzeiger für warmes Klima gewertet (Janz 1997a: 40). 75 Lebensbereich Purı (1966: 465) unterscheidet fluviale Formen wie Candona und Darwinulina von paludalen wie Angehörige der Cyprididae (z.B. Strandesia, Eucypris, Mediocypris) und Cyclocypridinae (z.B. Cyclocypris). 155 76 Zusammenfassung Somit zeigen die OÖstracoden und für Probe S4 zusätzlich die Characeen-Oogonien flache, stehende, vegetationsreiche Gewässer wie Altwässer und verlandende Seen oder nur träge fließende mäandrierende Flüsse mit schlammigen Böden in einer weiten Flußniederung in einem warmen, subtropischen Klıma an. Floristische Vergleichsuntersuchungen weisen auf ein Auenwaldsystem in einem feucht- gemäßigten Klima des Virginia-Typs (Cfa) hin (GREGOR 1982a: 19). Später nehmen GREGOR et al. (1989: 325) hingegen sowohl für das Karpat als auch das Baden ein subtropisches Klima an. Die Interpretation des Ablagerungsmilieus stimmt damit weitgehend mit der bisher erarbei- teten überein (FAHLBUSCH et al. 1972: 342; FAHLBUSCH & LIEBREICH 1996: 34). 8. Schriftenverzeichnis ABsoLon, A. (1973): Ostracoden aus einigen Profilen spät- und postglazialer Karbonatablagerungen in Mitteleuropa. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 13: 47-94, 40 Abb., 2 Tab., 1 Taf., München. Brunn, H. DE, Daams, R., DAXNER-HÖCK, G., FAHLBUSCH, V., GINSBURG, L., MEIN, P., & MORALES, ]. (1992): Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 1990. - Newsl. Stratigr., 26 (2/3): 65-118, 12 Tab., 3 App., Berlin - Stuttgart. CARBONEL, P., COLIN, J.-P., DANIELOPOL, D. L. , LÖFFLER, H. & NEUSTRUEVA, I. (1988): Paleoecology of limnic ostracodes: A review of some major topics. - Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 62: 413-461, 27 Fig., Amsterdam. CARBONNEL, G. (1969): Les ostracodes du Miocene Rhodanıen. - Doc. Labor. G£ol. Fac. Sci. Lyon, 32: 1- 469, 48 Abb., 57 Tab., 16 Taf., Lyon. ETYRoKY, P. & FEjrar, ©. (1962): Ein Fund von Süßwassergastropoden und Säugetieren in der Mydlovary- Schichtenfolge in Südböhmen. - N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1962 (3): 123-129, Stuttgart. DoPPLEr, G. (1989): Zur Stratigraphie der nördlichen Vorlandmolasse in Bayerisch-Schwaben. - Geologica Bavarıca, 94: 83-133, 25 Abb., 4 Tab., München. FAHLBUSCH, V. (1981): Miozän und Pliozän - Was ist was? Zur Gliederung des Jungtertiärs ın Süddeutsch- land. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 21: 121-127, 1 Tab., München. FAHLBUSCH, V. & GauL, H. (1970): Die obermiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 1. Entdeckung, Geologie, Faunenübersicht und Grabungsbericht für 1969. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 10: 365-396, 9 Abb., Taf. 16, München. FAHLBUSCH, V., GaLL, H. & SCHMIDT-KITTLEr, N. (1972): Die obermiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 2. Sediment und Fossilinhalt - Probleme der Genese und Ökologie. - N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1972 (6): 331-343, 1 Abb., Stuttgart. FAHLBUSCH, V., GALL, H. & SCHMIDT-KITTLER, N. (1974): Die obermiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 10. Grabungen 1970-73. Beiträge zur Sedimentologie und Fauna. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 14: 103-128, 4 Abb., München. FAHLBUSCH, V. & LIEBREICH, R. (1996): Hasenhirsch und Hundebär: Chronik der tertiären Fossil- Lagerstätte Sandelzhausen bei Mainburg. - Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 40 S., 43 Abb., Verlag Dr. F. Pfeil, München. FAHLBUSCH, V. & Wu WEn-Yu (1981): Puttenhausen: Eine neue Kleinsäuger-Fauna aus der Oberen Süßwasser-Molasse Niederbayerns. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 21: 115-119, München. FEJFAR, OÖ. & KvAcek, Z. (1993): Excursion Nr. 3. Tertiary basins in Northwest Bohemia. -Paläont. Ges., 63. Jahrestagung Prag 1993: 1-34, Prag. FREELS, D. (1980): Limnische Ostrakoden aus dem Jungtertiär und Quartär der Türkei. - Geol. Jb., B 39: 3-169, 2 Abb., 2 Tab., 18 Taf., Hannover. GEYER, OÖ. F. & GwINnNER, M. P. (1991): Geologie von Baden-Württemberg. - 4. Auflage, 482 S., 255 Abb., 26 Tab., Schweitzerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. 156 GREGOR, H.-]. (19822): Zur Ökologie der jungtertiären Säugetier-Fundstelle Sandelzhausen. -Documenta naturae, 4: 19-26, München. GREGOR, H.-J. (1982b): Die jungtertiären Floren Süddeutschlands. - 278 S.,34 Abb., 16 Taf., 7 Profilseiten, 7 Tab., Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart. GREGOR, H.J., HOTTENROTT, M., KNOBLOCH, E. & PLANDEROVA, E. (1989): Neue mega- und mikro- floristische Untersuchungen in der jungtertiären Molasse Bayerns. - Geologica Bavarıca, 94: 281-369, 10 Abb., 6 Tab., 9 Taf., München. GRIFFITHS, H. I. & Evans, J. G. (1995): An annoted check-Jist of British Pleistocene, Holocene and modern freshwater ostracods. - J. Micropalaeont., 14 (1): 59-65, London. Heıssıc, K. (1989): Neue Ergebnisse zur Stratigraphie der mittleren Serie der Oberen Süßwassermolasse Bayerns. - Geologica Bavarıca, 94: 239-257, 5 Abb., München. HEIZMANN, E. P.J. (1983): Die Gattung Cainotherium (Cainotheriidae) im Orleanıum und im Astaracium Süddeutschlands. - Eclogae geol. Helv., 76(3): 781-825, 17 Textfig., Basel. HILTERMANN, H. (1980): Ein limnisches Jungtertiär-Profil aus dem Randecker Maar (Schwäbische Alb).- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 20: 175-186, 1 Abb., 1 Tab., München. Janz, H. (1992): Die miozänen Süßwasserostrakoden des Steinheimer Beckens (Schwäbische Alb, Süddeutschland). - Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, 183: 117 S., 18 Taf., 20 Abb., 18 Tab., Stuttgart. Janz, H. (1994): Zur Bedeutung des Schalenmerkmals ‚Marginalrippen’ der Gattung Ilyocypris (Östracoda, Crustacea). - Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, 206: 19 S., 3 Taf., 2 Abb., 1 Tab., Stuttgart. Janz, H. (1997a): Die Ostrakoden der kleini-Schichten des miozänen Kratersees von Steinheim am Albuch (Süddeutschland). - Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, 251: 101 S., 13 Taf., 28 Abb., 41 Tab., Stuttgart. Janz, H. (1997b): Über zwei Arten der Gattung Strandesia STUHLMANN 1888 (Ostracoda) aus dem Miozän Süddeutschlands. - Sonderveröff. Geol. Inst. Univ. Köln, 114: 239-253, 1 Taf., 2 Abb., Köln 1997. Jiricek , R. (1975a): Stratigraphic correlation of the Paratethys Neogene on the basis of Ostracoda. - 6th Congr. RCMNS: 159-162, 1 Tab., Bratislava. Jicek , R. (1975b): Correlation of marine and non-marine sediments of the Paratethys according to Ostracoda. - 6th Congr. RCMNS: 425-428, Bratislava. Jricek , R. (1983): Redefinition of the Oligocene and Neogene ostracod zonation of the Paratethys. - Miscellania Micropalaeontologica: 195-236, 9 Taf., Hodonin. KHeır, J. (1964): Die Ostrakoden der Mydlovary-Schichtenfolge im südböhmischen Trebon-Becken. - Sbornik geol. ved., Paleont., 4: 7-47, 13 Abb., 4 Taf., Prag. Kir, J. (1967): Die Ostracoden der Karpatischen Serie. - In: Chronostratigraphie und Neostratotypen M, (Karpatien): 213-230, Taf. 1C-3C, Verlag Slow. Akad. Wissensch., Bratislava. Kheır, J. (1968): Importance of the genus Mediocypris (Östracoda) for the stratigraphy of Miocene of Europe and Asia. - Vest. Üstr. üst. geol., 43: 23-35, 1 Abb., 2 Tab., 2 Taf., Prag (in tschech. mit engl. Zusammenfass.). Kheir, J. (1973): Die Ostracoden der Rzehakia Schichten der Karpatischen Vortiefe in Mähren. - In: Chronostratigraphie und Neostratotypen M, (Ottnangien): 616-651, Taf. 1-6, Verlag Slow. Akad. Wissensch., Bratislava. KNOBLOCH, E. & Kvacek, Z. (1996): Miozäne Floren der südböhmischen Becken. - Sbornik geol. ved., Baleont., 33:39 771° Abb, 2 Tab., 20)af., Prag. LEMCKE, K., ENGELHARDT, W. VON & FÜCHTBAUER, H. unter paläont. Mitarbeit von FAHRION, H. & STRAUB, E. W. (1953): Geologische und sedimentpetrographische Untersuchungen im Westteil der ungefalteten Molasse des süddeutschen Alpenvorlandes. - Beih. Geol. Jb., 11: VIII + 110 + A64 S., 9 Taf., 31 Abb., 72 Tab., Hannover. LIENENKLAUS, E. (1905): Die Ostrakoden des Mainzer Tertiärbeckens. - Ber. Senck. naturforsch. Ges., 1905: 3-74, 4 Taf., Frankfurt a. M. Lürrig, G. (1955): Die Ostracoden des Interglazials von Elze. - Paläont. Z., 29: 146-169, 4 Taf., 2 Abb., Stuttgart. Lutz, A.-K. (1965): Jungtertiäre Süßwasser-Ostracoden aus Süddeutschland. - Geoı. Jb., 82: 271-330, 30 Abb., Taf. 13, Hannover. Maız, H. (1962): Ostracoda. - In: DoEgL, F. & Marz, H. Tertiär des Rheintalgrabens. - Leitfossilien der Mikropaläontologie: 391-398, Taf. 58-59, Borntraeger, Berlin. Marz, H. (1976): Heterocypris vel Cyprinotus? - Senck. leth., 57 (2/3): 185-199, 1 Abb., 1 Tab., 2 Taf., Frankfurt a.M. 157 Marz, H. & MOAYEDPOUR, E. (1973): Miozäne Süßwasser-Ostracoden aus der Rhön. - Senck. leth., 54 (2/4): 281-309, 5 Abb., 5 Taf., Frankfurt a.M. MEın, P. (1990): Updating of MN Zones. - In: LinDsay, H., FAHLBUSCH, V. & MEın, P. (Eds.) European Neogene Mammal Chronology, NATO ASI Series, A, 180: 73-90, 1 Tab., Plenum Press, New York, London. MOORE, R. C. (Ed.) (1961): Treatise on Invertebrate Paleontology. Part Q, Arthropoda 3, Crustacea, Ostracoda. - 442 S., 334 Fig., Geol. Soc. America & Univ. Kansas Press. POKoRNY, V. (1986): Freshwater Ostracods from the Lower Miocene of Tuchofice (Bohemia, Czechoslovakia). - Acta Universitatis Carolinae - Geologica, 3: 281-315, 19 Fig., 7 Taf., Prag. Purı, H. S. (1966): Ecologic distribution of recent Ostracoda. - In: Proceedings of the Symposium on Crustacea, Part 1: 457-495, 10 Fig., Mar. Biol. Assoc. India, Mandapam Camp. REICHENBACHER, B. (1989): Feinstratigraphische Gliederung der Kirchberger Schichten (Unter-Miozän) ander Typuslokalität Illerkirchberg bei Ulm. - Geologica Bavarica, 94: 135-177,3 Abb.,4 Tab.,3 Taf., München. REICHENBACHER, B. (1993): Mikrofaunen, Paläogeographie und Biostratigraphie der miozänen Brack- und Süßwassermolasse in der westlichen Paratethys unter besonderer Berücksichtigung der Fisch- Otolithen. - Senck. leth., 73 (2): 277-374, 11 Abb., 16 Tab., 11 Taf., Frankfurt a. M. Röctı, F. (1996): Migration pathways between Africaand Eurasia - Oligocene - Miocene Palaeogeography. - Europal 10: 23-26, 1 Tab., Straßburg. RZEHAR, A. (1893): Die Fauna der Oncophora-Schichten Mährens. - Verh. naturforsch. Ver. Brünn, 31 (1892): 142-192, 2 Abb., 2 Taf., Brünn. SCHÖTZ, M. (1981): Erste Funde von Neocometes (Rodentia, Mammalıa) aus der Molasse Bayerns. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 21: 97-114, 8 Abb., 1 Tab., München. SCHUDACK, M.E. & Janz, H. (1997): Die Charophyten der miozänen kleini-Schichten. Hinweise auf Alter und Frühentwicklung des Kratersees von Steinheim am Albuch (Süddeutschland). - Sonderveröff. Geol. Inst. Univ. Köln, 114: 427-449, 2 Taf., 2 Abb., 1 Tab., Köln 1997. SCHWERD, K., DOPPLER, G. & UNGER, H. J. (1996): Gesteinsfolge des Molassebeckens und der inneralpinen Tertiärbecken. - In: Erl. Geol. Kt. Bayern 1:500000, 4. Aufl.: 141-187, 19 Abb., 3 Tab., München. SHRBENY, O. et al. (1994): Tertiary of the Bohemian Massif. - In: KLominskKY, J. (Ed.) Geological Atlas of the Czech Republic, Encl. 3, Czech Geol. Survey, Prague. SIEBER, E. (1905): Fossile Süßwasser-Ostrakoden aus Württemberg. - Jh. Ver. Vaterl. Naturk. Württem- berg, 61: 321-346, 16 Abb., Taf. 8-9, Stuttgart. Sokaß, A. (1975): Pleistocene Ostracod Fauna of the Dinarıc Karst. - Geol. vjesnik, 28: 109-118, 1 Abb., 4 Taf., Zagreb (in serbokroat. mit engl. Zusammenfass.). STEININGER, F. F., BERNOR, R. L. & FAHLBUSCH, V. (1990): European Neogene Marine/Continental Chronologic Correlations. - In: LinpsAY, H., FAHLBUSCH, V. & MEın, P. (Eds.) European Neogene Mammal Chronology, NATO ASI Series, A, 180: 15-46, 1 Fig., 1 Tab., Plenum Press, New York, London. STEININGER, F., RÖGL, F. & Marrını, E. (1976): Current Oligocene/Miocene biostratigraphic concept of the Central Paratethys (Middle Europe). - Newsl. Stratigr., 4 (3): 174-202, 3 Fig., 1 Tab., Berlin- Stuttgart. STrAUB, E. W. (1952): Mikropaläontologische Untersuchungen im Tertiär zwischen Ehingen und Ulm a. d. Donau. - Geol. Jb., 66: 433-523, 24 Abb., 3 Texttaf., Taf. 4, Hannover. STRAUCH, F. (1973): Faziostratotypus: Unter- und Oberkirchberg, Oberbayern, Bundesrepublik Deutsch- land. - In: Chronostratigraphie und NeostratotypenM, (Ottnangien):253-255, Abb. 37, VerlagSlow. Akad. Wissensch., Bratislava. TRIEBEL, E. (1963): Ostracoden aus dem Sannois und jüngeren Schichten des Mainzer Beckens: 1. Cyprididae. - Senk. leth., 44 (3): 157-207, Taf. 25-36, Frankfurt a. M. UNGER, H. J. (1983): Versuch einer Neugliederung der Oberen Süßwassermolasse. - Geol. Jb., A67: 5-35, 6 Abb., 3 Tab., Hannover. UNnGER,H.J. (1989): Die Lithozonen der Oberen Süßwassermolasse Südostbayerns und ihre vermutlichen zeitlichen Äquivalente gegen Westen und Osten. - Geologica Bavarica, 94: 195-237, 16 Abb., 5 Tab., München. 158 Van HARTEN, D. (1979): Some new shell characters to diagnose the species of the Ilyocypris gibba- biplicata-bradyi group and their ecological significance. - Proc. VII. Internat. Sympos. Ostracodes - Taxonomy, Biostratigraphy and Distribution of Östracodes: 71-75, 2 Taf., The Serbian Geol. Soc., Belgrad. VAN MORKHOVEN, F. P. C.M. (1963): Post-Palaeozoic Ostracoda. Vol. II Generic Descriptions. - 478 S., 763 Fig., Elsevier, Amsterdam - London - New York. WERNER, J. (1994): Beiträge zur Biostratigraphie der Unteren Süßwasser-Molasse Süddeutschlands - Rodentia und Lagomorpha (Mammalia) aus den Fundstellen der Ulmer Gegend. - Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, 200: 263 S., 139 u. XIII Abb., 21 Tab., 8 Taf., Stuttgart. ZÖBELEIN, H.K. (1985): Stratigraphie der nördlichen und teils mittleren Vorlandmolasse zwischen Hegau und Isar anhand von 11 Profilen. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 25: 209-273, 1 Abb., 3 Tab., München. ZÖBELEIN, H. K. (1994): Die Kirchberger Typusschichten an der Iller (Untermiozän, Vorlandmolasse Württembergs) und ihre stratigraphisch-paläogeographischen Beziehungen. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 34: 47-108, 7 Abb., 5 Tab., München. 159 9, Zu den Tafeln Das benützte Raster-Elektronenmikroskop - nur Fig. 3 auf Taf.3 ist eine lichtmikroskopische Aufnahme - zeigte während der ersten Aufnahmephase eine technisch bedingte, zu den Rändern hin zunehmende Verzerrung, wovon besonders schlanke Formen wıe Feterocypris sp.inc.a (StrAup 1952) und Cypridopsis sp. 1 Janz 1997abetroffen sind. In diesen Fällen weicht das //h Verhältnis um ca. 10% ab. Die Flecken auf der Schalenoberfläche, besonders deutlich zu sehen auf Taf. 1, Fig. 2,7 und 11, Taf. 2, Fig. 3 und Taf. 3, Fig. 1 und 8 sind Wasserflecken, die unter dem Lichtmikroskop nicht auffallen. Sie entstehen wahrscheinlich durch das Festheften der Klappe mitder Wölbung nach unten in der aus Karton gefertigten Zelle. Durch das Lösungsmittel des Montageklebers ist die L von Pseudocandona praecox (Tat. 1, Fig. 9) randlich dunkel gefärbt. Tatel l Darwinulina cylindrica STRAUB 1952 Fig. 1: R (l= 0.48, h= 0.22 mm), Außenansicht, anterodorsal leicht beschädigt, ca. x125; Probe S6 - 1959 I1 5408 Fabaeformiscandona pokornyı (KHEIL 1964) Fig. 2 L 2 (l= 1.14, h= 0.56 mm), Außenansicht, ca. x50; Probe S5 - 1959 II 5415 Fig. 3 RQ (l= 1.06, h= 0.51 mm), Außenansicht, ca. x50; Probe S1 - 1959 II 5414 Fig. + R 9 (l=1.07,h=0.55 mm), Innenansicht, Hinterrand leicht beschädigt, ca. x50; Probe S5 -1959 115413 Fig. 5: G A-2 (l= 0.63, b=0.28 mm), Dorsalansicht, Vorderende oben, ca. x75; Probe S5 - 1959 I1 5411 Fig. 6: L A-2 (l = 0.64, h = 0.33 mm ), Innenansicht, ca. x75; Probe S5 - 1959 II 5409 Fig.7”: RA-2(l= 0.63, h= 0.32 mm), Außenansicht, ca. x85; Probe S5 - 1959 II 5410 Fig.8$: RA-I (l= 0.86, h= 0.43 mm), Außenansicht, ca. x70; Probe S5 - 1959 II 5412 Pseudocandona praecox (STRAUB 1952) Fig. 9: L, juv. (1 = 0.59, h = 0.33 mm), Außenansicht, ca. x95; Probe S5 - 1959 I1 5416 Candonopsis arıda (SIEBER 1905) Fig. 10: L(l= 0.67, h= 0.32 mm), Innenansicht, ca. x85; Probe S1- 1959 II 5417 Cyclocypris ovum (JURINE 1820) G. W. MÜLLER 1912 Fig. 11: G (l=0.46, h= 0.33 mm), Außenansicht von rechts, ca. x105; Probe S1- 1959 II 5418 160 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. iS bs Tafel 2 Ilyocypris sp. JANZ 1992 L (l = 0.91 mm), Außenansicht, ca. x65; Probe S4 - 1959 II 5419 L (Bruchstück), Innenansicht, posteroventrale Innenlamelle, ca. x135; Probe S4 - 1959 II 5420 Strandesia sp. JANZ 1997a L (l = 1.15, h = 0.66 mm), Außenansicht, ca. x50; Probe S5 - 1959 II 5421 L A-1(l = 1.02, h = 0.62 mm), Außenansicht, ca. x45; Probe S5 - 1959 II 5423 R A-1 (l = 1.02, h = 0.60 mm), Außenansicht, ca. x50; Probe S5 - 1959 II 5422 Mediocypris candonaeformis (Strauß 1952) L (Bruchstück, I = ca. 0.94 mm), Außenansicht, ca. x45; Probe S5 - 1959 II 5424 Virgatocypris sp. A R, juv. (Bruchstück, |= ca. 0.61,h= ca. 0.33 mm), Außenansicht, ca. x85; Probe $5 - 1959 II 5425 Eucypris n. sp. STRAUB 1952 R (Bruchstück, oberer Klappenteil, max. |= 1.85 mm), Außenansicht, ca. x30; Probe S6 - 1959 II 5428 R (Bruchstück, hinterer Klappenteil, max. = 1.42 mm), Außenansicht, ca. x40; Probe $5 - 1959 II 5427 R (Bruchstück, vorderer Klappenteil, max. h=0.76mm), Außenansicht, ca. x35; Probe 55 - 1959 II 5426 161 Fig. Fig. 162 ASS Tun SS Eu Tafel 3 Heterocypris sp. A R Q (l= 1.52 mm), Außenansicht, ca. x40; Probe S3 - 1959 II 5429 RQ® (1 = 1.49, h = 0.84 mm), Innenansicht, ca. x35; Probe $3 - 1959 II 5430 L, Schließmuskelfeld (Durchlicht unter Wasserbedeckung von innen), ca. x55; Probe S5 - 1959 II 5431 LO(l = 1.40, h = 0.73 mm), Außenansicht, ca. x40; Probe S5 - 1959 II 5431 Heterocypris sp. ınc. a (STRAUB 1952) G (hinterer Teil der linken Klappe abgebrochen, | = 0.70, h = 0.38 mm), Außenansicht von rechts, ca. x80; Probe S4 - 1959 II 5433 G (1 = 0.68, b = 0.27 mm), Dorsalansicht, Vorderende oben, ca. x75; Probe S4 - 1959 II 5432 L (Bruchstück, h = 0.35 mm), Innenansicht des hinteren Klappenteils, ca. x70; Probe S4 - 1959 II 5434 Cypridopsis sp. 1 Janz 1997a L, juv. (l = 0.51, h = 0.27 mm), Außenansicht, ca. x100; Probe S3 - 1959 II 5435 Potamocypris gracılis (SIEBER 1905) G (1 = 0.58, h = 0.36 mm), Außenansicht von links, ca. x85; Probe S5 - 1959 II 5436 Pseudocypretta sp. JANZ 1997a G (l = 0.75, h = 0.55 mm), Außenansicht von links, ca. x60; Probe S5 - 1959 II 5437 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 WITT, W.: Ostracoden Tafel 1 163 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 WITT, W.: Ostracoden Tafel 2 164 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 WITT, W.: Ostracoden Tafel 3 165 = . su 2 ed Mi ae glarianıf Ir en = Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 167-181 München, 15. 12. 1998 Cyprinidae (Pisces) aus dem Jungtertiär von Alpagut-Dodurga bei Corum (Mittelanatolien, Türkei) Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN*) Mit 4 Tafeln und 6 Abbildungen Kurzfassung Aus jungtertiären Ablagerungen des Alpagut-Dodurga-Gebietes bei Corum (Mittelanatolien, Türkei) wird eine kleine Süßwasser-Fischfauna mit einigen neuen Arten erstbeschrieben. Die Fische gehören den Taxa Lenciscus dodurgaensisn.sp., L. macrurus AGassız, Barbus guendogani n.sp. und Tinca furcata AGassız an. Zum Vergleich wird auch Barbus schizakanthus n. sp. aus Kızılcahamam bei Ankara mit einbezogen. In einem Profil der Fischschichten werden die Lage der Fossilien angegeben und Bemerkungen zur Stratigraphie gemacht. Abstract From Late Tertiary deposits of the Alpagut-Dodurga area near Corum (Middle Anatolia, Turkey) asmall fauna of freshwater fishes, including new species, is decribed for the first time. The fishes are assigned to the following taxa: Leuciscus dodurgaensis n. sp., L. macrurus Acassız, Barbus guendogani n. sp. and Tinca furcata Acassız. For comparison Barbus schizakanthus n. sp. from Kızılcahamam near Ankara is included. Based on a stratigraphical profile of the fish layers the horizons of the fossil finds are indicated, and remarks on the stratigraphy are given. Einleitung Die Anregung zu der vorliegenden Arbeit verdanke ich meinen Kollegen Herrn Prof. Dr. O. Kaya und Dipl.-Geol. I. GUNDOGAN von der Universität Izmir, die mich gebeten haben, jungtertiäre Süßwasserfische aus dem Gebiet der Stadt Corum NE Ankara zu bearbeiten, die sie dort aufgesammelt hatten. Das vorliegende Material, aus der Familie der Cyprinidae, ist durchwegs in gutem Zustand und viel besser erhalten als das aus den Diatomeen-Schichten von Kızılcahamam N Ankara, knapp 200 km weiter westlich. Der Fundort Alpagut-Dodurga liegt 30 km NNW Corum (Abb. 1). Die insgesamt 260 m mächtigen Fischschichten aus den Zeitraum Oberoligozän (?) - Mittelmiozän bestehen aus einer Folge von - teilweise laminierten - Mergeln, Siltsteinen und Karbonaten, untergeordnet Kohle (Profil Abb. 2). Die hier beschriebene Fischfauna stammt ‘) Dr. NErIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolo- y g 8 gie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München. 167 TÜRKEI Schwarzes Meer TURKIYE Sinop Istanbul ®Corum I ANKARA Mittelmeer Abb. 1: Geographische Lage der Fundorte der fossilen Fische bei Alpagut-Dodurga, NNW Corum (Türkei) 260 an IT IIITB— Dünngeschichteter Kalkmergel 2 — Kalkstein - karbonathaltiger Siltstein, Wechselfolge 180 — Grüner Siltstein, karbonathaltiger Siltstein P—— 2 = = = === >70 Karbonathaltiger Siltstein (8) SAT HARZ 160 N -N-M- NM 940 9 |— Karbonathaltiger Siltstein NZU—MU-M fo M — NM 140 - -- - - - - - - — Grüngrauer Siltstein (7) ENT IS ee HAMM NM — WN- ee] FT - IT -T- I - 1 - I-(- Mergel, Silstein, Wechselfolge ee Te - MN NW — MU- — Karbonhaltiger Siltstein (6) 100 — Karbonhaltiger Siltstein (5) su — Siltstein, laminiert, mit Karbonatlagen (4) 60 > Feinlaminierter Siltstein mit Karbo- —— natlagen 2-2 ---- 2-7 Siltstein mit dünnen Karbonatlagen,laminiert (3) ERS (— Hellbraune siltige Schicht (2) EEE EITEEN, EEE LEEREN — Kohlenschicht +0 ENGEL LEÄALTENNGEEN j & j Fssg-SesSSanzeTonigergswllestein RETTEN I ; ; ae Kohle, Siltstein, Wechselfolge Gastropoden-Fundschicht, karbonathalt.Siltstein Be — Grün-brauner Siltstein, grobbrockig zerfallend (1) seo J = Roter Tonstein, brockelig zerfallend (beim Aus- trocknen) 20 MO Abb. 2: Stratigraphisches Profil der Fischschichten. 1-8: Bearbeitete Proben. 168 aus einem feinlaminierten Siltstein mit Karbonatlagen, 60 m über der Basis, wenig oberhalb eines Kohlenflözes. Vonden 115 aufgesammelten Stücken gehören die allermeisten zu Leuciscns, und zwar zu L. dodurgaensis n.sp. und L[. macrurus AGassız 1839. Nur untergeordnet treten Barbus guendoganin.sp.und Tinca cf. furcata AGassız 1835 auf. Außerdem wird noch Barbus sp. aus Kızılcahamam N Ankara mit einbezogen (vgl. RÜCKERT-ULKÜMEN 1980: 8-9, Taf. IV, Fig. 10), der sich als neue Art - Barbus schizakanthus n.sp. - erwiesen hat. Die Abkürzungen auf den Textabbildungen bzw. im Text bedeuten: D Dentale, Fr Frontale, Inh Interhämalia, In Interneuralia, Iop Interoperculum, La Lacrimale, Mx Maxillare, Mtp Metapterygoid, Occ Occipitale, Op Operculum, O Orbita, Os Occipitale superius, Pa Parietale, Pmx Prämaxillare, Pop Präoperculum, Pr Prädorsalknochen, Psph Paraspenoid, Ps Processus supraglenoidalis, Schk Schlundknochen, Schz Schlundzähne, Sop Suboperculum, Sor Suborbita. Zur Fundschicht von Alpagut-Dodurga (vgl. Abb. 2) Die oligo?- miozänen Fischschichten, die das Material zu der vorliegenden Arbeit geliefert haben, liegen bei Alpagut-Dodurga, ca. 30 km NNW Corum (Mittel-Anatolien, Türkei). Die ca. 260 m mächtige Schichtfolge lagert diskordant über einer eozänen Sandstein-Siltstein- Wechselfolge, die noch vor Sedimentation der Fischschichten von einem Basaltschlot durch- schlagen wurde. Über die gesamte Folge verteilt wurden 8 Mikroproben entnommen und ausgewertet. Der Rückstand aus Probe 1, einem grün-braunen, grobbrockig zerfallenden Siltstein, setzt sich nur aus Quarz, Pyrit, Limonit und etwas Glaukonit, ohne Fossilien, zusammen. Die Glaukonitkörner sind wahrscheinlich nicht autochthon, sondern aus den marınen Eozän-Gesteinen des Liegenden umgelagert worden. Die Proben 2-8 haben aus- schließlich Süßwasserablagerungen erfaßt, denn sie erhalten nur Schlundzähnchen des Süß- wasser-Genus Alburnus der Cyprinidae. Ein feinlaminierter Siltstein zwischen den Proben 3 und 4 hat außerdem kleine Fische geliefert, die in der vorliegenden Arbeit beschrieben werden. Daneben fanden sich Pflanzenreste, die auf einen fossilen Wurzelhorizont hinweisen: Rhizom- teile einer Sumpfpflanze (Poaceae?), mit anhängenden Wurzeln. Braunkohlenhorizonte 10-20 m tiefer zeigen, daß nicht alle Schichten des Profils unter Wasserbedeckung entstanden sind, sondern zeitweise auch Moore vorhanden waren. Hinweise auf brackische oder marine Einschaltungen wurden - abgesehen von dem Glaukonit der Probe 1, der aber wohl umgelagert ist - nicht gefunden (Abb.2). Taxonomie Ordnung Cypriniformes Pamuılse-Cyprinidae BONAPARTE- 1837 Gattung Leuciscus CUVIER 1817 Typus-Art: Cyprinus Lenciscus LiINNAEUS 1758 Leuciscus dodurgaensıs n. sp. Taf. 1, Fig.1-4, Abb. 3 Holotypus: 1 Q Exemplar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 961, Platte und Gegenplatte. Paratypen: 5 Exemplare (? und CO ), Inv.-Nr. BSP 1980 X 962-966. Stratum typıcum: Untermiozän-Mittelmiozän. Locus typıcus: Alpagut-Dodurga bei Corum NE von Ankara ( Mittel-Anatolien, Türkei). 169 Derivatio nominis: Nach der Ortschaft Dodurga, dem Locus typicus. Diagnose: Ein kleiner Fisch mit sehr elegantem, kurzem und schlankem Caudalteil; der Körper mit mittelgroßen Schuppen bedeckt. Die Dorsal- und die Analflosse sind kurz. Pharyngialzähne dünn, lang, in zwei Reihen angeordnet. Beschreibung: Der abgebildete Holotypus (Taf. 1, Fig. 1), ein kleiner schlanker Fisch, hat eine Körperlänge von 50 mm und eine Körperhöhe von 7 mm. Der längliche kleine Kopf ist 11 mm lang und 6 mm hoch. Die Kopfknochen des Holotypus sind schlecht erhalten, können aber anhand der diesbezüglich vollständigeren Paratypen rekonstruiert werden. Das Auge, in seiner Mitte von einem dünnen Parasphenoid durchzogen, liegt noch nahe am Frontale. Das Maul ist endständig. Die leider zerbrochenen Schlundknochen stehen in zwei Reihen mit dünnen schlanken Zähnen. Das viereckige Operculum ist glatt; das Präoperculum ist an der inneren Seite scharfkantig gebogen; Prä- und Interoperculum sind klein. Das kräftige Cleithrum am Kopf ist durch eine Scapula mit der Pectoralflosse verbunden, die bei den C’ ganz, bei den Q fast bis zur Basis der Ventralflosse reicht. Beides sieht man am besten bei den Paratypen. Die kurze Dorsalflosse mit 1.11.8 Strahlen liegt in der Mitte des Rückens. Sie ist von Schwanzstiel 16 mm und von Kopf 22 mm entfernt. Die Analflosse beginnt hinter der Dorsalflosse und hat 11.7 Strahlen. Die Ventralflosse, unter der Dorsalflosse, zeigt 1.8 Strahlen, die Pectoralflosse 1.10 Strahlen. Die Formel der tief gegabelten, eleganten Caudalflosse ist: 3.1.8-8.1.3. Die Wirbel- zahl beträgt 17? + 16 wobei die der Abdominal-Wirbel mit Sicherheit über 17 liegt, weil am Kopfbereich noch einige beschädigte Wirbelreste erkennbar sind. Die 12 feinen Rippen reichen bis zur Bauchkante. Der Körper ist mit mittelgroßen Cycloidschuppen bedeckt (Abb. 3a). Bemerkungen: Die Exemplare weisen charakteristische Merkmale der Gattung Leuciscus auf: Dorsal- und Analflosse kurz; die Dorsalflosse beginnt auf Höhe der Ventralflosse. Die Analflosse liegt direkt unter dem Ende der Dorsalflosse. Zur Untergattung Palaeoleuciscus OBRHELOVA 1969, auf deren Unterschiede zu Leuciscus s.str. OBRHELOVA (1971: 553) näher eingeht, bestehen keine Beziehungen. Daß auch Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKUMEN 1960 nicht zu Palaeoleuciscus, den GAUDANT (1993: 336; 1998: 112) sogar zur Gattung erhebt, gezogen werden kann, wurde bereits früher begründet (RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1995: 638). Beziehungen: Lenciscus dodurgaensis n.sp. zeigt große Ähnlichkeit zu Lenciscus (Sqnalius) licata ShuUvAGE 1873 (SAUVAGE 1879: 186-187, Fig. 82,102) aus dem Ober-Miozän von Licata, Sizilien, vor allem bezüglich seines Körper- und Flossenbaus, er unterscheidet sich aber durch weniger Flossenstrahlen, schlankeren Caudalteil und sehr tief eingeschnittene Caudalflosse. Leuciscus minimus RÜCKERT-ULKÜMEN 1980 (RÜCKERT-ULKÜMEN 1980: 7-8, Taf. II, Fig. 5, 6) aus dem Ober-Miozän von Beskonak Köyü (Ankara, Türkei) hat einen mehr gedrungenen Abdominalteil und ebenfalls unterschiedliche Anzahl der Flossenstrahlen (Abb. 3). Wegen der genannten Unterschiede liegt bei dem Leuciscus aus Dodurga eine neue Art vor: Leuciscus dodurgaensis n. sp vor. Leucıiscus an n. sp. ım m mit anderen Arten 38) (15+20) 35 D Dorsalflosse, A Analflosse, V Ventralflosse, P Pectoralflosse, C Caudalflosse - Stacheln und Strahlen -, KL Körperlänge, KH Körperhöhe, W Wirbel, R Rippen. 170 — GER Abb. 3: Leusiscus dodurgaensis n. sp.: a, Rekonstruktion; b, Schuppe. Leuciscus macrurus AGassız 1839 Taf. 2, Fig. 1-2, Abb. 4 *1839 Leuciscus macrurus AGassız.- Acassız Poiss. foss. vol. V, pt. II, p.30. pl. 51 b. 1854 Leuciscus macrurus AGAssız.- TROSCHEL, Foss. Fische Braunkohle Siebengebirge:18. 1960 Leuciscus macrurus AGAssız.- RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Trakya Canakkale mınt. Neojen Balık. Form.: 63-64, Taf. XXIII, Fig. 1-3. 1970 Leuciscus macrurus AGAssız.- ANDJELKOVIG, Tert. fish. Serbia: 304, pl.VII, fig. 3. 1989 Leuciscus macrurus AGAssız.- ANDJELKOVIG, Tert. fish. Yugoslavia.: 71, pl. IV, fig. 3. Material: 4 Exemplare, Inv.-Nr. BSP 1980 X 967, 968, 970 a,b, 971. Fundort: Alpagut-Dodurga bei Corum NE von Ankara (Mittel-Anatolien, Türkei). Alter: Untermiozän-Mittelmiozän. Beschreibung: Die Fische sind bei der Freilegung mehr oder weniger beschädigt worden, aber die Art läßt sich anhand der am besten erhaltenen Teile aller 4 Exemplare gut rekonstru- ieren. Der Körper ıst ca. 135 mm lang und 30 mm hoch. Die Länge des großen Kopfs beträgt 27 mm und seine Höhe 21 mm. Das Maul ist endständig; Prämaxillare und Maxillare sind kurz und stumpf; das Dentale ist kräftig entwickelt. Die Orbita liegt nahe dem starken Frontale und in ihrer Mitte ist ein dünnes Parasphenoid sichtbar. Das längliche Operculum mit dünnem Präoperculum und kleinen Prä-und Interoperculum endet hinten mit einem schmalen Cleithrum. Das kleine Quadratum ist ausgeprägt viereckig (Abb. 4). Die Dorsalflosse liegt in der Mitte des Rückens, hat 1.9 Strahlen und sitzt über 9 Interneuralia. Zwischen Kopf und Dorsalflosse liegen einige Prädorsalknochen. Die große Analflosse befindet sich hinter der Dorsalflosse und besitzt I. 12 Strahlen mit 10 Interhämalia. Die gut entwickelten Ventralflossen befinden sich unter dem Beginn der Dorsalflosse und zeigen I. 7 Strahlen. Die Pectoralflosse weist I. 10 Strahlen auf. Die Zahl der Wirbel beträgt 36, davon befinden sich 16 am Caudalteil. Die 12 langen Rippen erreichen fast die Bauchkante. Nur an einem Exemplar sieht man die gut entwickelte Caudalflosse mit 5.1.9-8.1.4 Strahlen. Die Schuppen sind mittelgroß und zeigen feine konzentrische Rillen (Abb. 4b). Bemerkungen: Die oben beschriebenen 4 Exemplare stimmen in Körperform, Proportio- nen, Flossenstrahlen-Zahl und Schuppenbau gut mit dem aus den oberoligozänen Lignit- schichten vom Siebengebirge bei Bonn beschrieben Z. macrurus (vgl. Acassız 1839, Vol. 5: 30-31, Taf. 51 b, Fig. 1-3) überein. Außerdem wurde dieselbe Art in Tonen mit Gips und feingeschichteten dünnen Kalkbänken (Miozän) im Gebiet Etili-Can (Dardanellen, Türkei) gefunden (vgl. RÜCKERT-ULKÜMEN 1960: 63, Taf. XXIII, Fig. 1-3). 171 ——_ "Ih N 10 mm Li. Abb. 4: Leuciscus macrurus AGassız: a, Rekonstruktion; b, Schuppen. Gattung Barbus Cuvier 1817 Typus-Art: Cyprinus barbus LiNNAEUS 1758 Das umfangreiche Genus Barbus, nach STERBA (1990:239) phylogenetisch keine einheitliche Gruppe, wurde schon von BLEEKER (1863) weiter unterteilt. MEINKEN (1972) hat diese Gliederung wieder aufgenommen und STERBA (1990) schließt sich ihm an. Demnach zerfällt Barbus in 4 Genera, die sich vorwiegend durch die Ausbildung ihrer Barteln, daneben der des dritten Dorsal-Stachels und der Schuppen unterscheiden. Die vorliegenden Exemplare lassen sich durch ihren stark gezähnten 3. Dorsalstachel und die Schuppen am ehesten Barbus sensu stricto anschließen, doch weisen schon Myers 1956 und Takı 1978 in STERBA (1990:239) darauf hin, daß die genannten Merkmale stärker variieren und die Untergliederung eine vorläufige sei. Barbus guendoganı n. sp. ar 37Eıo: lea, b.22/p, Apb. 5 Holotypus: Ein fast vollständiges Exemplar, nur ohne Schwanzflosse, Inv.-Nr. BSP 1980 X 973. Paratypus: Ein schlechter erhaltenes Exemplar mit zertrümmerten Kopfknochen und ohne den unteren Lappen der Schwanzflosse, Inv.-Nr. BSP 1980 X 974 . Locus typicus: Alpagut-Dodurga bei Corum NE von Ankara (Mittel-Anatolien, Türkei). Stratum typicum: Untermiozän bis Mittelmiozän. Derivatio nominis: Nach Herrn Geologen Ibrahim GUnDoGan (Izmir, Türkei) zum Dank, daß er mir das hier beschriebene Material überlassen hat. Material: Ein Holo- und eın Paratypus. Diagnose: Ein schlanker Fisch mit einem länglichen Kopf, dessen Knochen verhältnismäßig kräftig sind. Der zweite Stachel der Dorsalflosse mit kräftigen, langen, konischen Zacken. Wirbel am Abdominalteil mit kräftigen und gegabelten Neurapophysen besetzt. Die starken Rippen reichen bis zur Bauchkante. Beschreibung: Ein mittelgroßer schlanker Barbus, dessen beide Exemplare leider etwas beschädigt sind. Dem Holotypus fehlt die Schwanzflosse und beim Paratypus sind die Kopfknochen bei der Diagenese deformiert worden. 172 Die Körperlänge (Holotypus) ohne Schwanzflosse beträgt ca. 90 mm, die Höhe ca. 20 mm. Die Länge des Kopfes ist etwas größer als die Körperhöhe. Die Maulöffnung ist klein; Prämaxillare und Dentale sind kräftig entwickelt. Die Orbita liegt am Vorderteil des Kopfes und wird unten von einem Parasphenoid durchzogen. Das starke Frontale ist länger als das Parietale und das schmale Supraoccipitale, von dem leider nur einige Knochenreste und Abdrücke erhalten sind. Die Dorsalflosse liegt in der Mitte des Rückens über den Bauchflossen, hat vorne zwei Stacheln. Der 2. ist der längere und mit kräftigen konischen Zacken besetzt. Es folgen 9 geteilte Strahlen. Die Bauchtlossen haben 8-9 Strahlen. Die kurze Analflosse beginnt unter dem Ende der Dorsalflosse und hat 1.9 Strahlen; der erste Strahl ist nicht gegabelt. Die Pectoralflossen liegen dicht hinter dem Kopf, mit einem ungeteilten und 8 geteilten Strahlen. Beim Paratypus ist der Kopf verdrückt und erscheint deswegen unförmlich groß; auch die Knochenkonturen sind nıcht mehr erkennbar. Die obere Hälfte der Caudalflosse ist sehr gut erhalten; man zählt oben am Rande zwei kleine dornartige Stacheln und 9 Strahlen. Die rundlichen Cycloidschuppen sind klein und mit konzentrischen Rillen versehen. Beziehungen: Barbus guendogani n. sp. hat eine gewisse Ähnlichkeit mit dem von CHanG (1937) erstbeschriebenen Barbus szechuanensis aus dem Unter- bis Mittelpliozän von Choukoutien, China, vor allem bezüglich seiner schlanken Körper- und Kopfform, auch des großen Operculum, unterscheidet sich aber durch sein glattes Operculum, die Wirbel- und Rippenzahl und die Dorsalflossen-Strahlen. Unser neuer Barbus erinnert auch an den aus dem Oligo-Miozän von Etili-Can (Dardanel- len, Türkei) erstbeschriebenen Barbus bispinosus RÜCKERT-UÜLKÜUMEN 1960, hat aber einen schmaleren längeren Kopf und längere Körperform, mehr längliche und kräftigere Zacken am Dorsalstachel sowie eine andere Zahl der Flossenstrahlen. aa CE N x ir I y k AO mm Abb. 5: Barbus guendogani n. sp. Barbus schizakanthus n. sp. Tats2,, Eis. 3 a,b *1980 Barbus sp. - RÜCKERT-ULKUMEN, foss. Fische Frösche Miozän Anatolien: 8-9, Taf. 4, Fig. 10. Holotypus: Ein Exemplar ohne Kopf, Inv.-Nr. BSP 1980 X 12. Locus typicus: Beskonak Köyü bei Kızılcahamam (Ankara, Türkei). Stratum typıcum: Obermiozän. | Derivatıo nominis: Von (griech.) schizein = spalten, akantha = Dorn, Stachel, wegen des dritten verknöcherten Stachels, der mit starken gespalteten Dornen besetzt ist. 173 Material: Ein Exemplar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 12. Diagnose: Ein mittelgroßer Fisch mit hohem Körper und einem außergewöhnlichen 3. Dorsalstachel: dieser ist mit Dornen besetzt, die an zwei- bis dreigeteilte Zahnwurzeln erinnern (Taf.2, Fig. 3b). Beschreibung: Das Exemplar wurde bereits von RÜCKERT-ÜLKÜMEN (1980: 8-9, Taf. 4, Fig.10) als Barbus sp. beschrieben. Spätere Untersuchungen und bessere Fotoaufnahmen zeigen aber, daß dieses Exemplar, unter anderem wegen einer besonderen Bezahnung am dritten Stachel der Dorsalflosse, näher bestimmbar ıst. Die Körperlänge bis zum Ansatz des Kopfes beträgt ca. 115 mm, die maximale Höhe 33mm; wenn man den Körper des Fisches rekonstruiert, dürfte er etwa 135 mm messen. Im Caudalbereich hat er 14, im abdominalen dagegen ca. 17 Wirbel. Die 12 kurzen Rippen reichen nicht bis zur Bauchkante. Die in der Mitte des Rückens liegende Dorsalflosse hat vorne einen kleineren, danach einen etwas größeren und als dritten einen sehr starken Stachel, der mit gespalteten Dornen besetzt ist, ferner 7 dünne geteilte Strahlen (Taf. 2, Fig.3 a, b). Unter der Dorsalflosse liegt die Ventralflosse mit 7 kräftigen Strahlen, die kräftiger als die Dorsalstrahlen sind. Hinter der Ventralflosse befindet sich die Analflosse, von der sich leider nur 4 Strahlen erhalten haben. Hinter dem Kopfbereich ist noch die Pectoralflosse erkennbar, mit einem kräftigen Stachel und einigen noch überlieferten Strahlen. Die Caudalflosse ist tief gegabelt, mit C = 3.1.9-9.1.4 Strahlen. Schuppen sind nicht erkennbar. Beziehungen: Barbus schizakanthus n. sp. zeigt eine gewisse Ähnlichkeit zur Barbus steinheimensis QUENSTEDT 1852 (QUENSTEDT 1852: 236-237, Taf. 19, Fig. 1-2) aus dem mittelmiozänen Süßwasserkalk von Steinheim am Albuch, besonders bezüglich seiner höhe- ren Körperform, unterscheidet sich aber durch den besonders stark gebauten und gezähnten 3. Dorsalflossen-Stachel. Unsere neue Art erinnert auch an Barbus fossilis MARTIN 1883 aus Tertiär-Ablagerungen von Nanggoeng, Java, von dem der Holotypus aus Leiden eingesehen werden konnte (Inv.-Nr. St: 11778). Gemeinsam ist eine hohe Körperform, aber Barbus schizakantus n. sp. unterscheidet sich durch seinen starken Knochenbau, kräftige Flossen- strahlen und die Ausbildung des Dorsalstachels. Die heute in Europa lebenden Barbus-Arten haben schlankere Körper. Erstmals QUENSTEDT 1852 hat mit Barbus steinheimensis eine fossile Form mit etwas höherem Körper beschrieben, aber wegen ihrer kurzen Dorsalflosse noch zur Gattung Barbus gestellt. Auch Barbus schizakanthus n.sp. zeigt sehr charakteristische Merkmale, vor allem seinen dritten Dorsal- stachel mit geteilten Dornen (Taf. 2, Fig. 3 a,b). Wegen dieser besonderen Kennzeichen wurde eine neue Art errichtet. Gattung Tinca CuVIEr 1817 Typus-Art: Cyprinus tinca LINNAEUS 1758 Tinca cf. furcata AGassız 1839 Taf.4, Fig.1, Abb.6 cf * 1839 Tinca furcata AGassız. - AGassız, Poiss. foss. vol.V, pt. I, p.18, pl. 52. „ 1839 Tinca leptosoma Acassız. - ibid, p.19-20, pl.51. 1839 Tinca micropygoptera AGassız. - ibid, p. 20-21, pl. 51a, fig. 1-3. 3 1839 Leuciscus hartmani AGassız. - ıbid, p. 33-34, pl. 5lc, fig.1. „ 1861 Tinca magna WINKLER. — WINKLER, Descript. Poiss. foss. d’Oeningen:.16-18, pl.II, fig. 5. . 1934 Tinca furcata AGassız. - WEILER, Fische Steinheimer Becken: 4-12, Taf. I, Fig.1-3, Taf. II, Fig. 12, Abb. 1-12. 174 Material: Ein unvollständiges Exemplar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 972. Fundort: Alpagut-Dodurga bei Corum NE von Ankara (Mittel-Anatolien). Fundschicht: Untermiozän-Mittelmiozän. Beschreibung: Der Fisch war bei seiner Einbettung in der Mitte des Körpers schon zerfallen, aber der noch zu °/, erhaltene Caudalteil, mit der Analflosse, den hinteren Kopfknochen und den Pectoralflossen, läßt alle wesentlichen Merkmale von Tinca erkennen. Der vordere Teil des Kopfs ging bei der Bergung verloren. Erhalten ist noch das oben liegende trapezförmige Operculum mit einem kräftigen Processus supraglenoidalis (vgl. WEILER 1934: 5, Abb. 4 sowie diese Arbeit Abb. 6). Die Oberfläche des Operculums zeigt divergierende feine Streifen. Auch der hintere Teil des kräftigen Praeoperculums ist gut erhalten. Unter dem Operculum liegen ein großer und ein kleiner Schlundzahn, was ebenfalls für die Gattung Tinca spricht. Die Dorsalflossen-Strahlen sind leider verstreut, so daß man ihre Anzahl nicht genau angeben kann. Die Ventralflossen sind nicht überliefert. Die lange kräftige Pectoralflosse mit der starken Clavicula hat 8-9 Strahlen. Die Analflosse befindet sich nahe der Schwanzflosse und zeigt 9 Strahlen. Am breiten Schwanzteil setzt eine kräftige Caudalflosse an, die sicher nicht gegabelt war. Zahl der Strahlen: 9.1.9-8.1.5. Die rundlichen, sehr deutlichen Schuppen am Caudalbereich sind mittelgroß. Ihre Oberflä- che ist mit feinen Streifen verziert, die bis zum Nodus verlaufen; dazwischen liegen konzen- trische Rillen (vgl. Abb. 6). Bemerkungen: Unser Exemplar zeigt durch den breiten Caudalteil mit nicht geteilter Schwanzflosse, der Analflossen-Strahlenzahl, dem Bau des Operculums und der Schuppen- Struktur große Ähnlichkeit mit der aus den mittelmiozänen Schichten von Oeningen, Baden, beschriebenen Art Tinca furcata Acassız (vgl. Acassız 1839: 18-19, vol. 5, Tab. 52). Ps 10mm b RE RLLETF a Abb. 6: Tinca cf. furcata Acassız: a Schuppen, b Operculum. Ökologie und Stratigraphie Die aus Ablagerungen des Jungtertiärs von Alpagut-Dodurga bei Corum, Türkei, aufgesam- melte Fischfauna weist in ihrer Gesamtheit auf limnische bis schwach brackische Verhältnisse hin. Für sehr geringe Wassertiefe sprechen Rhizomteile von Sumpfpflanzen (Poaceae?). Die Fische sind mit der Familie Cyprinidae vertreten, und zwar mit den Genera Leuciscus, Barbus und Tinca. Hinzu kommen noch Schlundzähnchen des Cypriniden-Genus Alburnus ( Probe 2-7 des Profils). Heutige Vertreter der Fische leben in süßen bis allenfalls schwach brackischen, stehenden bis langsam fließenden Gewässern, Leuciscus bevorzugt in Bodennähe. Leuciscus ist 175 sehr gesellig und findet sich oft in großen Schwärmen, was möglicherweise das gehäufte fossile Auftreten erklärt. Sowohl bei Alpagut-Dodurga wie bei Kızılcahamam ist Lexciscus mit nahezu 95% an der Fauna beteiligt, die übrigen Genera treten weit zurück. Die Lokalität Kızılcahamam ist im Gegensatz zu ersterem Ort durch einen hohen Pflanzen-Anteil charak- terisiert. Zu einer genaueren Alterseinstufung wären Begleitfossilien erforderlich, denn die monoto- ne Süßwasser-Fischfauna ist hierfür wenig geeignet. Leuciscus macrurus AGassız wurde bisher nur aus dem Oberoligozän des Siebengebirges und aus dem Untermiozän von Euli-Can beschrieben, Tinca furcata AGassız aus dem Mittelmiozän von Oeningen. In erster Näherung können die Fischschichten von Alpagut-Dodurga dem Untermiozän bis Mittelmiozän zuge- ordnet werden. Dank Am ersten Stelle möchte ich mich bei dem Direktor von Universitätsinstitut und Staats- sammlung für Paläontologie und historische Geologie München, Herrn Prof. Dr. D. HERrM, für seine Unterstützungen bedanken. Ebenso bin ich den Herren Prof. Dr. O. Kaya, Prof. Dr. C. Hervacı und seinem Doktoranden Herrn Diplom-Geologen I. GÜnDOGAN an der Ege Universität Izmir, Türkei, dafür zu Dank verpflichtet, daß sie mir das vorliegende Material zum Bearbeiten überlassen haben. Herr Dr. J. de Vos am Nationaal Naturhistorisch Museum Leiden, Niederlande, hat mir freundlicherweise den Holotypus von Barbus fossilis MARTIN zur Ansicht ausgeliehen. Weiter danke ich Herrn K. Dossow für die Anfertigung der Zeichnung sowie Herrn G. BERGMEIER für die Fotoaufnahmen. Schriftenverzeichnis Acassız, L. (1833-43): Recherches sur les poissons fossiles. V. (2): 1-148, Tab. A-M, Tab.1-64; Neuchätel (Suisse). CHanG,H. (1936): Fossil Fishes from Choukoutien. -Bull. Soc. Geol. China. 16:473-475, Pl. I-III, 6 Abb; Peking. GAUDANT, J. (1993): L’ichtyofaune lacustre du Miocene d’Etili (Anatolie occidentale, Turquie): un reexamen.- N. Jb. Geol. Paläont., Mh, 1993 (6): 335-344, 9 Abb.; Stuttgart. GAUDANT, J. (1998): L’ichtyofaune des eaux continentales miocenes de Serbie (Yougoslavie):une revision.- N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 207 (1): 107-123, 4 Abb.; Stuttgart. MEINKEN, H. (1972): Nicht jede indische Barbe ist eine Puntius-Art. Barbus, Capoeta, Puntius oder Barbodes?-Aquarienmagazin, Jg. 6 (9): 354 357, 4 Abb.; Stuttgart. ÖBRHELOVA, N. (1971): Vergleichende Osteologie der Gattung Leuciscus (Pisces) aus tertiären Schichten der nördlichen und westlichen CSSR.- Paläont. Abh. A Paläozool.: 4 (3): 549-660, 80 Abb., 7 Tab.,10 Taf.; Berlin. QUENSTEDT, F.A. (1852) Handbuch der Petrefaktenkunde.: I-IV, 1-792, 62 Taf. ; Tübingen (H. Lauppsche Buchh.). RÜCKERT-ÜLKUMEN, N. (1960): Trakya ve Canakkale mıntıkalarında bulunan Neojen Balıklı formasyonları hakkında.- Istanbul Univ. Fen Fak. Monogr. (Tabii Ilimler kısmı), 16: 1-80, 36 Taf. , 18 Abb,., 3 Karten.; Istanbul. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1963): Tertiäre Fische aus Thrakien und Dardanellen (Türkei).- Rev. Fac. Scı. Univ. Istanbul, (B), 28, Fasc. 1-2: 1-108, 26 Taf., 7 Abb., 3 Karten; Istanbul. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1980): Fossile Fische und Frösche aus dem höheren Miozän von Zentral- Anatolien.-Sci. Rep. Fac. Sci. Ege Univ. No: 249 (Biyoloji No 144): 1-20, 9 Taf.; Izmir. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1995): Leuciscus etilius RÜCKERT-ÜLKÜMEN und einige andere Cyprinidae aus dem Jungtertiär von Beskonak Köyü (Türkei).- N.Jb. Geol. Paläont. Mh., H. 10: 636-645, 12 Abb,; Stuttgart. 176 STERBA, G. (1990): Die Süßwasserfische der Welt: 1-915, 1425 Fotos, 526 Zeichn., 73 Karten; Leipzig-Jena- Berlin (Urania). TroscHeL, F. H. (1854): Über die fossilen Fische aus der Braunkohle des Siebengebirges.- Verhandl. Naturh. Ver. Preuss. Rheinl. Westphal., Vol. 11: 1-28; Bonn. WEILER, W. (1934): Die tertiären Wirbeltiere des Steinheimer Beckens, Teil I. Die Fische des Steinheimer Beckens. - Palaeontographica, 8: 1-20, 3 Taf., 18 Textabb.; Stuttgart. WINKLER, T. C. (1961): Description de quelques nouvelles especes de Poissons Fossiles des calcaires d’eau douce d‘ Oeningen: 1-65, Taf.1-7, Harlem (Les Heritiers Loosjes). WOODWARD, A.S. (1901): Catalogue of the fossil fishes in the British Museum, 5: 1-636, Taf. 1-19; London. Tafelerläuterungen Tafel 1 Fig. 1-2: Holotypus: Leuciscus dodurgaensis n. sp., Untermiozän-Mittelmiozän, Alpagut-Dodurga, Corum, Inv.-Nr. BSP 1980 X 961, 1. Platte ? und 2. Gegenplatte 9. Big. 3: Paratypus: Leuciscus dodurgaensis n. sp., Untermiozän-Mittelmiozän,Alpagut-Dodurga, Corum, Inv.-Nr.BSP 1980 X 964, JO’. Fig. 4: Paratypus: Leuciscus dodurgaensis n.sp., Untermiozän-Mittelmiozän, Alpagut-Dodurga, Corum, Inv.-Nr. BSP 1980 X 963, C'. Tafel 2 Fig. 1: Leuciscus macrurus AGassız 1839, Untermiozän-Mittelmiozän, Alpagut-Dodurga, Corum, Inv.-Nr. BSP 1980 X 967. Big. 2: Leucıscus macrurus AGassız 1839, Untermiozän-Mittelmiozän, Alpagut-Dodurga, Corum, Inv.-Nr. BSP 1980 X 969. Fig. 3: Holotypus: a, Barbus schizakanthus n. sp., Obermiozän, Beskonak Köyü, Kızılcahamam, Ankara, Inv.-Nr. BSP 1980 X 12. b, Dorsalflossenstachel, vergrößert. Tafel 3 Fig. 1:a, Holotypus, Barbusguendoganin.sp., Untermiozän-Mittelmiozän, Alpagut-Dodurga, Corum, Inv.-Nr. BSP 1980 X 973. b, Dorsalflossenstachel, vergrößert. Fig. 2:a, Paratypus, Barbus guendogani,Untermiozän-Mittelmiozän, Alpagut-Dodurga, Corum, Inv.- Nr. BSP 1980 X 974. b, Dorsalflossenstachel, vergrößert. Tafel 4 Tinca cf. furcata AGassız 1839, Untermiozän-Mittelmiozän, Alpagut-Dodurga, Corum, Inv.- Nr. BSP 1980 X 972. 177 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 SERNEITERN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N.: Cyprinidae (Pisces) Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 IRRE > RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N.: Cyprinidae (Pisces) Tafel 2 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 RÜCKERT-ULKÜMEN, N.: Cyprinidae (Pisces) Tafel 3 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38, 1998 ee N Zu An Tafel 4 RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N.: Cyprinidae (Pisces) wi) Mil 1 Dh nel PALTEITTL we HM. ‚® Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 183-186 | München, 15. 12. 1998 Die miozäne! Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen 15?. Jüngster Nachweis des Schuppentieres Necromanis (Pholidota, Mammalia) in Deutschland Von VOLKER FAHLBUSCH, München’ Mit 1 Abbildung Kurzfassung Der erste Fund einer nicht ganz vollständigen Endphalange eines Schuppentieres (Pholidota) aus derreichen Wirbeltierfauna von Sandelzhausen (Obere Süßwassermolasse Bayerns, Unter- miozän, MN 5) kann nach Größe und Morphologie der Gattung Necromanıs zugeordnet werden. Sie ist Vergleichsobjekten aus Wintershof-West (MN 3) und Vieux Collonges (MN 5) sehr ähnlich. Eine Zuordnung zu Hand oder Fuß ist ebenso unmöglich wie zu einem bestimmten Hand-/Zehenstrahl. Es handelt sich um das jüngste Vorkommen von Schuppen- tieren im Jungtertiär Süddeutschlands. Abstract The first record of an ısolated distal phalanx of a fossil pangolın (Pholidota) is reported from the rich vertebrate localıty of Sandelzhausen (Upper Freshwater Molasse, Bavarıa, MN 5). The somewhat fragmentary claw ıs similar in size and morphology to specimens from Wintershof- West (MN 3) and Vieux Collonges (MN 5). It is to be determined as Necromanis sp. Whether it belongs to hand or foot is unknown as well as the number of the finger/toe. It is the youngest record of Pholidota from the Miocene of Southern Germany. Einleitung Reste von Vertretern der Schuppentiere (Pholidota) gehören allgemein zu den großen Seltenheiten in Faunen fossiler Säugetiere. Zwar sind aus dem Eozän, Oligozän und Miozän Europas von mehreren Lokalitäten solche Funde gemeldet worden, aber außer dem vollstän- digen Eomanis-Skelett aus Messel (STORCH 1978; nebst Hornschuppen derselben Art, ' Da die zeitliche Zuordnung der Fauna von Sandelzhausen zum Mittelmiozän nicht mehr den neuen Erkenntnissen entspricht (Heıssıs 1997: 539), wurde im Haupttitel dieser Publikationsreihe „mittel- mıozän” in „miozän” geändert. ° Nr. 14: Wırr, W. (1998): Die miozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 14. Ostracoden. - Dieses Heft, S2133: ° Prof. Dr. V. FAHLBUSCH, Institut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Str. 10, D-80333 München. 183 KOENIGSWALD, RICHTER & STORCH 1981) und dem Necromanis-Teilskelett aus dem Aquitan von Saulcet (KOENIGSWALD & MARTIN 1990) handelt es sich stets um einzelne oder wenige isolierte Knochen. Detaillierte Beschreibungen von Krallen fehlen bisher. Umso wichtiger ist es, jeden neuen Fund bekannt zu machen, auch wenn es sich um spärliche Reste handelt. Daher ist es gerechtfertigt, den Fund einer Endphalange eines Schuppentieres aus der reichen Wirbeltierfauna von Sandelzhausen kurz vorzustellen. Es ist der erste und bisher einzige Fund eines Pholidoten, der unter den mehr als 30 000 paläontologisch verwertbaren Wirbeltierresten dieser Lokalıtät bekannt wurde. Schon dieser Umstand unterstreicht dierelative Seltenheit von Schuppentierresten in einer sonst durchaus reichhaltigen Säugetierfauna. Die nicht ganz vollständige Kralle (Endphalange; Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München: BSP 1959 115528; Abb. 1) wurde in den Rückständen der Schlämmproben gefunden, die im Laufe der Grabung 1996 auf dem Grabungsgebiet des Neubaugeländes entnommen (FAHLBUSCH etal. 1997:24) und 1997 in der Ziegeleigrube Mainburg-Puttenhausen geschlämmt wurden (FAHLBUSCH et al. 1998: 57). Die Proben gehören alle den Unteren Geröllmergeln an und entsprechen der Schicht B nach FAHLBUSCH et al. (1972: 335, Abb. 1). Beschreibung und Vergleiche Die annähernd symmetrisch gestaltete Kralle (Abb. 1 a-b) zeigt an der Distal-und Dorsal- seite die für fossile Pholidota wiederholt beschriebene typische tiefe Spaltung. Da die Distal- enden beider Spitzen abgebrochen sind, kann die Gesamtlänge mit ca. 12 mm nur geschätzt werden. Auf der Dorsalseite erstreckt sich die Spaltung bis über die Mitte hinaus nach proximal, plantar bzw. volar etwaüber ein Drittel. Beide Seiten der Kralle sind gegen den Spalt hin scharf gekantet. Auf der rechten Seite der Spaltkralle befindet sich nahe dem abgebroche- nen Vorderende ein deutliches Foramen (Abb. 1a). Im proximalen Drittel liegt an beiden Seiten eine längliche, tiefe, nach distal schräg dorsalwärts gerichtete Grube (Abb. 1 c). Plantar bzw. volar sind hinter der Mitte zwei etwa spiegelbildlich angeordnete, annähernd runde, sehr flache Mulden ausgebildet. Dahinter liegt eine weitere, gerundet-dreieckige Mulde, die bis zur großen proximalen Gelenkfläche reicht. Alle drei dienten vermutlich der Anheftung kräftiger Bänder. Die Proximalseite der Kralle wird von der großen, mäßig konkav gekrümmten Gelenkfacette gebildet, deren dorsale Begrenzung leider fehlt, so daß die Stärke des proximalen Überhangs über die 2. Phalange nicht genau bekannt ist. In der Mitte der Gelenkfacette befindet sich eine schwach erhabene, nicht sehr markante Führungsleiste. Mefwerte (in Millimetern) der Krallen von Necromanis sp. aus Sandelzhausen und Wintershof-West (Werte in Klammern sind geschätzt): Länge Länge Breite Breite ım vordere Höhe max. plantar max. hint. Drittel Breite. max. Sandelzhausen (1959 II 5528) (ca. 12) (cam) (ca. 5) SL 4,6 Sl Wintersh.-West (1937 II 19597) 11,5 9,4 5,1 3,9 4,2 4,4 Wintersh.-West (1937 11 19596) 15,0 13,0 162 349 6,1 5,8 In der Größe wie auch in morphologischen Details sind die bei v.KOENIGSWALD & MARTIN (1990: Fig. 15-18) abgebildeten Endphalangen von Necromanis franconica durchaus ähnlich gestaltet. Angesichts der Schwankungen in der Größe der Phalangen bei dem Individuum von 184 Abb. 1: Necromanis sp. aus dem Unter-Miozän (MN 5) von Sandelzhausen, Bayern. Endphalange (Kralle). a: von dorsal, b: von plantar bzw. volar, c: von der rechten Seite. - Zeichnung: Dr. U. B. GÖHLICH. Saulcet warnen die Autoren zu Recht vor einer artlichen Zuordnung isolierter Krallen. Auch die beiden bei v.KOENIGSWALD (1969: 69, Abb. 8-9) abgebildeten Endphalangen aus dem Untermiozän (MN 3) von Wintershof-West (1937 II 19596-19597) sind dem Sandelzhausener Stück bis ın Einzelheiten vergleichbar, insbesondere das größere der beiden Exemplare (1937 II 19596). In den Maßen entspricht unser Stück eher dem kleineren der Wintershofer Stücke (1937 II 19597), Für Wintershof-West konnte v.KoENIGSwALD (1969) das Vorkommen zweier, in der Größe verschiedener Arten von Necromanis nachweisen: N. franconica und N. parva. Eine Zuord- nung der oben genannten, hier zum Vergleich benutzten beiden Krallen zu den zwei Arten war v.KOENIGSWALD nicht möglich, weshalb er sie als Necromanis sp. bestimmte. Von den weiteren drei Krallen aus Wintershof-West (1937 II 19598-19600) sind zwei kleiner und deutlich schmäler, die dritte für einen genaueren Vergleich zu stark abgerollt. Die von MEın (1958) aus dem Untermiozän (MN 5) von Vieux Collonges abgebildete und ebenfalls mitden Wintershofer Stücken verglichene Kralle dürfte größenmäßig wie morphologisch derjenigen aus Sandelzhausen entsprechen. Da die Endphalangen der einzelnen Finger- und Zehenstrahlen in der Größe gewisse Unterschiede zeigen und zudem im Unter- und Mittelmiozän bisher mindestens zwei unter- schiedlich große Necromanis-Arten bekannt wurden, kann eine artliche Zuordnung nicht vorgenommen werden, auch nicht eine Bestimmung zu einem bestimmten Hand- oder Zehenstrahl. Aufgrund der grundsätzlichen Übereinstimmung in der Größe wie der Morpho- logie mit den bisher beschriebenen Resten von Necromanis besteht kein Zweifel daran, daß es sich bei der Endphalange aus Sandelzhausen um eine nicht genauer bestimmbare Art von Necromanıs handelt. Die in bisherigen Arbeiten (u.a. FAHLBUSCH et al. 1974) dem Mittel-Miozän (MN 6) zugeordnete Wirbeltierfauna von Sandelzhausen konnte nach neueren, eingehenden Untersu- chungen von HeıssıG (1997: 539) in das höhere Unter-Miozän (MN 5) eingestuft werden. Damit ist das Vorkommen von Pholidotenresten in Sandelzhausen nicht nur das erste aus dem Bereich der Oberen Süßwassermolasse Süddeutschlands, sondern auch das jüngste aus Deutsch- land. Noch jüngere, sichere Belege von Pholidota in Europa sind diejenigen aus La Grive (VIRET 1951). 185 Literatur FAHLBUSCH, V., GaLt, H. & SCHMIDT-KITTLer, N. (1972): Die obermiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 2. Sediment und Fossilinhalt - Probleme der Genese und Ökologie. - N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 1972: 331-343, 1 Abb.; Stuttgart. FAHLBUSCH, V., GaLL, H. & ScHMIDT-KıTTLer, N. (1974): Die obermiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 10. Die Grabungen 1970-73, Beiträge zur Sedimentologie und Fauna. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 14: 103-128, 4 Abb.; München. FAHLBUSCH, V., HEıssıG, K., LIEBREICH, R., RÖSSNER, G. & WERNER, W. (1998): Neues aus Sandelzhausen. Die Grabung 1997. - Jber. 1997 Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 26: 50-62,7 Abb.; München. FAHLBUSCH, V. & LIEBREICH, R. (1996): Hasenhirsch und Hundebär. Chronik der tertiären Fossil- Lagerstätte Sandelzhausen bei Mainburg. - 40 S., 43 Abb.; ISBN 3-931516-07-5; München (Verlag Dr. F. Pfeil) FAHLBUSCH, V., LIEBREICH, R. & WERNER, W. (1997): Hasenhirsch und Hundebär. Die Grabung Sandelzhausen ‘96 im Rückblick. - Jber. 1996 Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 25: 24-38, 12 Abb.; München. Heiıssıc, K. (1997): Mammal faunas intermediate between the reference faunas of MN 4 and MN 6 from the upper freshwater molasse of Bavaria. - In AGUILAR, J.-P., LEGENDRE, $. & MICHAUX, ]. (eds): Actes du Congres BiochroM ‘97. - M&m. Trav., E.P.H.E., Inst. Montpellier, 21:537-546, 3 tab.; Montpellier. KOENIGSWALD, W.v. (1969): Die Maniden (Pholidota, Mamm.) des europäischen Tertiärs. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 9: 61-71, 9 Abb.; München. KOENIGSWALD, W.v. & MARTIN, T. (1990): Ein Skelett von Necromanis franconıca, einem Schuppentier (Pholidota, Mammalia) aus dem Aquitan von Saulcet im Allier-Becken (Frankreich). - Eclogae geol. Helv., 83: 845-864, 25 Abb.; Basel. KOENIGSWALD, W.v., RICHTER, G. & STORCH, G. (1981): Nachweis von Hornschuppen bei Eomanis waldi aus der „Grube Messel” bei Darmstadt (Mammalıa, Pholidota). - Senckenbergiana lethaea, 61: 291- 298, 4 Abb.; Frankfurt am Main. Mein, P. (1958): Les mammiferes de la faune siderolithique de Vieux-Collonges. - Nouv. Arch. Mus. Hist. Natur. Lyon, 5: 1-122, 172 Abb.; Lyon. STORCH, G. (1978): Eomanis waldi, ein Schuppentier aus dem Mittel-Eozän der “Grube Messel” bei Darmstadt (Mammalia: Pholidota). - Senckenbergiana lethaea, 59: 503-529, 5 Abb., 5 Taf.; Frankfurt am Maın. VIRET, J. (1951): Catalogue critique de la faune des mammiferes miocenes de La Grive Saint-Alban (Isere). Premiere partie: Chiropteres, carnivores, €dentes pholidotes. - Nouv. Arch. Mus. hist. natur. Lyon, 3: 3-104,23 fig., 4 tabl.; Lyon. 186 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 187-207 München, 15. 12. 1998 Gerbillidae from the Miocene and Pliocene of Europe By WıLmA WESsSsELS”) With 4 figures, 3 plates, 2 tables and 2 appendixes Abstract In this paper the distribution of Miocene and Pliocene Gerbillidae in Europe is described. It appears that only a few species of this family were present for only a short period of time (Upper Miocene-Lower Pliocene). The European Gerbillidae are related to forms from North Africa and Asıa Minor and are thought to have immigrated in, at least, two waves during the Upper Miocene and Lower Pliocene into Europe. Kurzfassung In dieser Arbeit wird die Verbreitung von miozänen und pliozänen Gerbillidae in Europa besprochen. Nur wenige Arten dieser Familie traten für einen kurze Zeitraum auf. Die europäischen Gerbillidae sind mit nordafrikanischen und kleinasiatischen Arten verwandt. Es wird angenommen, daß sie in mindestens zwei Wellen während des Obermiozäns und Unterpliozäns nach Europa eingewandert sind. Introduction Only a few Gerbillidae species from the Miocene of Europe are recorded in the literature until now. The family seems to be of minor importance in the Miocene fauna’s of Europe and moreover most of these genera and species were present for only a short time (appendıx 1). Howeverthe species found in the European Miocene are part ofacomplex story of evolutionary history, with migrations, dispersions, extinctions and many uncertain origins. First a general overview of the family is given, followed by a short introduction into the taxonomy, after which, in more detail, an overview of the three subfamilies is given with emphasis on fossil occurrences (only cheek teeth) especially those from Europe. Possible migration routes during and after the Messinian used by the European Gerbillidae are given at the end of this chapter. * WILMA WEssELS, Dept. of Geology, Institute for Earth Sciences, Budapestlaan 4, 3508 TA Utrecht, the Netherlands 187 The Family Gerbillidae The family Gerbillidae' (Table I) is represented by 16 extant genera and many species which occur mainly in (semi-)desert environments in Africa, the Arabian Peninsula and Asıa. Extant Gerbillidae are not known from Europe. Some species are very well known because they are popular as pets (Internet: Gerbil Information Page) or used for laboratory research (Meriones unguiculatus) or are considered to be aplague, damaging and destroyingcropsand undermining irrigation works by their intensive burrowing and spreading diseases (Tatera, Rhombomys) (PrAakasH, 1975; Nowar, 1991). Gerbillidae make simple or complex burrow systems for protecting their offspring or creating shelters against the dry and hot climate. Most of them are granıvorous and some also insectivorous (PRAKASH, 1975; MUSSER & CARLETON, 1991; NOWAR, 1991). Gerbillidae are modified for terrestrial plains or desert life, they have a tendency for the hind limbs to be lengthened and the tail is normally fully haired. The check teeth are extremely hypsodont in progressive species, with continuously growing teeth in very specialised forms (Rhombomys). The cusps form transverse laminae which are separated by inner and outer folds (sinuses and sinusids). In primitive forms the teeth are not always separated into laminae (and are cuspidate), the sinuses are weaker and each lamina bears clear traces of two cusps (except the anterocone which has only one cusp). The M’ is reduced (absent in Desmodilliscus), often cylindriform. The posterior lamina on M, is usually absent. The incisors may have a single groove, a faint double groove or be smooth. The outer enamel layers of the incisors are relative thin compared to other muroids (ELLERMAN, 1941; MUSSER & CARLETON, 1991). The family is divided into the subfamilies Myocricetodontinae, Taterillinae and Gerbillinae. Taxonomy Several papers concerning research on extant and fossil members of the Gerbillidae are listed in MUSSER & CARLETON (1991), many authors studied cytogenetic-, chromosomal-, biochemi- cal-, anatomical-, physiological-, and fossil data.; a few examples are Lay (1972), Tong (1989) and BENAZZOU et al. (1984). These studies resulted in several taxonomical classifications of the Gerbillidae, between which large differences exist in the number of extant species (88-110), subspecies, subgenera or subfamilies (ELLERMAN, 1941; CHALINE et al., 1977, Tonc, 1989; PAvLınov et al., 1990; MussErR & CARLETON, 1991; NOWAK, 1991). TonG (1989, page 110) concluded after combining the results of several research methods that a comprehensive taxonomical division of the Gerbillidae is impossible, but that the results illustrate the diverse patterns in the evolution of several characters. In this paper we mainly deal with fossil material which largely consists of cheek teeth. The classification used in Table I? is therefore a classification in which morphology of the skull and cheek teeth are main elements. The classification of extant Gerbillinae from ELLERMAN (1941), who gives clear and consistent descriptions of extant genera and species, is extended with information on fossil Gerbillinae from a.o. CHALINE et al. (1977), Tong (1989) and WESSELS (1996). The ancestral group of this family lies probably in the Myocricetodontinae, therefore the family name should be Myocricetodontidae (WEssELs, 1996). But according to the International Code of Zoological Nomenkclature the family name has to be Gerbillidae in agreement to the principle of priority. ? Epimeriones DAxNnEr-Höck (1972) (from the Miocene and/or Pliocene of Central Europe and Spain) ıs not included in the Gerbillidae (see DE WEERD et al., 1977; Tong, 1989). 188 Table I: The family Gerbillidae Subfamily Myocricetodontinae LAvocart 1961 Mystromys’ WAGNER 1841 Calomyscus’ THOMAS 1905 Myocricetodon? Lavocar 1952 Zramys” JAEGER, MICHAUX & Davip 1973 Dakkamys? JAEGER 1977a Mellalomys? JAEGER 1977a Shamalina® WHYBROW et al. 1982 Punjabemys? Linpsay 1988 Aissamys” COIFFAIT 1991 Sindemys?: WESSELS 1996 Subfamily Taterillinae CHaLın£, MEIN & PETTER 1977 Tatera’ Lataste 1882 Taterillus? Tuomas 1910b Gerbillurus® SHORTRIDGeE 1942 Protatera? JAEGER 1977b Abudhabia? DE BrUIN & WHYBROW 1994 Subfamily Gerbillinae Aıston 1876 Gerbillus® DESMAREST 1804 Merıiones’ ILLIGER 1811 Psammomys’ CRETZCHMAR 1828 Psendomeriones? ScHhaugß 1934 Rhombomys’ WAGNER 1841 Pachyuromys'! LATASTE 1880 Ammodillus' Tmomas 1904 Desmodillus!' THoMmAs & SCHWANN 1904 Microdillus' Thomas 1910a Desmodilliscus' WETTSTEIN 1917 Brachiones!' TuoMmas 1925 Sekeetamys'! ELLERMAN 1947 Mascaromys’ TonG 1986 Eulmus? AmEuR 1991 Debruijnimys? CastıLLo & Acusrtı 1996 | only extant ® only fossil ’ extant and fossil The most important characteristics for differentiating the genera in ELLERMAN (1941) are based on cranıal- and check teeth characters as well as length and shape of the tail. For the skull and mandible these are: mandible with or without a coronoid process; size of mastoids and bullag; size and shape of the palatal foramına; size and shape of the zygomatic plate and shape of the skull (size of the frontals, size and shape of the rostrum). For the check teeth these are: ever growing or with roots; upper incisors: plain or grooved; hypsodont or bunodont; laminae with or without the original cusps; prismatic laminae; absence/presence of a third lower molar and absence/presence of a longitudinal crest. A schematic overview of the characteristics of the extant and fossil Gerbillidae genera can be found in Tong (1989). Since then more fossil genera have been described. Table II gives 189 characteristics ofthe genera known from Miocene and/or Pliocene localıties. Only cheek teeth characters are used, since these are usually the only fossil material available. Characterisation of cheek teeth-elements on subfamily level Myocricetodontinae Taterillinae Gerbillinae ‘ > < > 2 € > presence of a ‘normal’ or ‘new strong reduction or absence of development of a 'new longitudinal crest in most a longitudinal crest longitudinal crest alternating cusps cusps in rows (laminae) alternating cusps and/or cusps in rows (laminae) cingula usually present reduction of the cingula reduction of the cingula M, still has 2 ‘lobes’ strong reduction of M’and M, strong reduction ofM’andM, accessory cusp(s) on lingual edge M' Subfamily Myocricetodontinae Myocricetodontinae are mainly known from the fossil record, its only extant members are Calomyscus bailwardi and Mystromys albicaudatus. The oldest Myocricetodontinae described until now is Sindemys’ from the upper Lower Miocene of Pakistan (WEsseıs, 1996). A primitive species still with a „normal“ longitudinal crest and a mesoloph(id). A more primitive, but yet Table II: Characteristics of Miocene and Pliocene Gerbillidae genera EEE BEBESDEBEEREEBEEBEEn SE 2. 1- Sem tie Sularcon |Punjabemys | | Eu OOCOCBEBELBEBEBEBEE o I/II II] mm | || m m m | | |- Fe — HH ESsBE-HHEHEHEFFE S | Mellalomys ÜUOlBEBERENENEEEE 3 [Zum .b 418} UlBBEBEAE BEREEE 8 [Myocricetodon (A) | | mm] | | _ ZERZEBEERAemZn 8 |Myocricetodon (B) | BLIBBELLDLDLDLDBEBBENEN BREE = | Calomyscus En | ESF EBERT BEmTmMm®T Mystromys n Im 7 T Liz Dee Re HIFHer ee er He Ha ® | Protatera Pr] IL [UM = || mm S | Tatera 1-18 /14- © EUELENELEFH 5 |Abudhabia DOC ELESEEEHH £ | Taterillus ID Dee Bun | ma m OD Pseudomeriones HH un Bam BBERIDENELHEF & | Mascaromys BEBEE BE BELBBLLOSE HE -OOE = Meriones | = | Be = ODE] © | Eulmus # OO m ma|-- © | Debruijnimys ID | Bam E- m || |-|- Gerbillus FRFRLS 15 LE nam = a es m in almost (all) specimens = in some specimens ! only M, in many specimens none 2 only Ma LAlLd R| in 50% -] unknown 3 often weakly developed ’ Primus (Murree FM, Early Miocene of Pakistan, DE Brunn et al., 1981) is possibly a member of the Myocricetodontinae, but more material and research is needed on this genus to determine ıts family rank. 190 undescribed, myocricetodontine is known from Keseköy (MN3, Turkey). In the Middle Miocene several Myocricetodontinae genera appeared (WEssELs, 1996). Some genera had a large geographical and stratigraphical distribution, for example Myocricetodon was present (Fig.1) for a long timespan in Pakistan (Sehwan and Potwar Plateau), North Africa (The Maghreb) and Namibia (Otavi Mountains) and for a short period of time in Turkey (Yeni Eskihisar), Kenya (Fort Ternan), Spain (Almenara-M) and France (La Tour). Not only Myocricetodon shows a wide geographical range of occurrences, Mellalomys and Dakkamys appear in Middle and Upper Miocene deposits of Pakistan, North Africa and probably Namibia (South Africa). Other Myocricetodontinae genera were successful (long time span) but did not migrate to other areas: Zramys is only known from the Middle and Late Miocene of North Africa (Appendix II). At the end of the Miocene almost all Myocricetodontinae vanıshed from the fossil record (except Calomyscus) and by then the first members of the Taterillinae had appeared in North Africa. Lower Miocene Middle Miocene Upper Miocene Pliocene : = — | South Africa ze | | East Africa u u. ' | North Africa = | | Spain = | France | - | Greece — | -_- --| Turkey — -- Arabian Peninsula -- Afghanistan er m | --' Pakistan Myoecrnceeodaon mann Calomyscus Figure 1: Distribution of Myocricetodontinae: Myocricetodon and Calomyscus Longitudinal connections I - 'normal' longitudinal crest; 2 - 'normal' longitudinal crest but oblique; 3 - 'normal' longitudinal crest absent (upper molars); 4 - 'normal' longitudinal crest absent (lower molars); 5 - 'new' longitudinal crest, on labial or lingual edge (upper molars); 6 - 'new' longitudinal crest, in centre (upper molars); 7 - 'new' longitudinal crest, oblique (upper molars); 8 - 'new' longitudinal crest, on labial or lingual edge (lower molars); 9 - 'new' longitudinal crest, in centre (lower molars); 10 - 'new' longitudinal crest, oblique (lower molars) 11 - anterolophule (M') absent; 12 - anterolophulid (M,) absent Placement of the cusps 13 - alternating cusps (upper molars); 14 - alternating cusps (lower molars); 15 - transverse rows of cusps (upper molars); 16 - transverse rows of cusps (lower molars); 17 - strong laminae with cusps still clear; 18 - strong laminae, cusps incorperated Divers characters 19 - mesoloph(id); 20 - simple anterocone; 21 - paraconus spur; 22 - (most) cingulareduced; 23 - accessory cusps; 24 - high crowned; 25 - M’ one lobe; 26 - M, one lobe; 27 - upper incisors grooved 191 Myocricetodon is reported from four Upper Miocene South European localities: Salobrena (Plate 1,figs. 1,2), Almenara-M and Pino Mojon in Spainand La Tour in Southern France. They resemble Moroccan Myocricetodon species from Afoud-5 and Lissasfa (GERAADSs, 1998b) and probably migrated from Northern Africa into Spain during the Late Miocene. Myocricetodon species can be divided into two groups (WEssELs, 1996). Group A includes all the species with a (almost) reduced ’normal’ longitudinal crest, the tendency of arrangement of the cusps of the cheek teeth in transverse rows and the presence of the simple anterocone in M!. Myocricetodon species from group A occur innorth, eastand south Africa, theirmorphology could be seen as being ancestral to the Gerbillinae and/or Taterillinae (JAEGER 1977, TONG & JAEGER, 1993). Species of Myocricetodon group B show a large geographical distribution area: Pakistan , east, north and south Africa, Turkey, the Arabian Peninsula and Spain. The origin and migration pattern of Myocricetodon is not clear. Undescribed specimens from Kegeköy (MN3, coll. Utrecht) of primitive Myocricetodontinae and from some localities from Namibia (coll. Mein) may give more information in the future. Calomyscus (Plate 1) is considered to be a member of the Myocricetodontinae (AGusti, 1989). Calomyscus sp. is known from the Upper Miocene from Turkey (Süleimanlı; DE BRUIJN pers. comm.), Calomyscus cf. minor and Calomyscus delicatus from the Upper Miocene of Spain (Salobrena; AGUILar etal., 1984), Calomyscus sp. from the Upper Miocene of France (La Tour; JAEGER & HARTENBERGER, 1989) and Calomyscus minor from the Lower Pliocene of Greece (Maritsa; DE Brumn etal., 1970). Calomyscus bailwardi ıs the only extant species. The main difference between allthe Calomyscus species ıs size. Calomyscus delicatus ıs the smallest, imm Plate 1: Myocricetodon sp. from Salobrena (Spain): fig. 1M'sın (SAL114),fig.2M, dex (SAL115), AGUILAR et al., 1984. Calomyscus delicatus from Salobrena (Spain): fig. 3 M' (SAL109, holotype), fig. 4M, sin (SAL97), fig. 5 M, dex (SAL102), AGUILar et al., 1984. Calomyscus minor from Rhodos (Greece): fig. 6 M'” dex (no 786, holotype), fig. 7 M’ dex (no 881), fig. 8 M, ‚sin (no 640), fig. 9 M, sin (no 728), DE BRuIjn et al.. 1970. Calomyscus bailwardi (Recent): fig. 10 M'* sin (B.M.), fig. 11 M, ‚ dex (B.M.), DE Brunn et al. 1970. All specimens are figured as left cheek teeth; an underlined number denotes that the original is from the rıeht side. 192 C. bailwardi the largest. The origin of Calomyscus, a myocricetodontine with a simple anterocone (M') and a ’normal’ longitudinal crest, is unknown. Some (undescribed) Myocricetodontinae from the Middle Miocene of Namibia (MEIN, pers. comm.) show these characters, but whether a relation exists with Calomyscus ıs unclear. The occurrences of Calomyscus in Europe and their absence in Africa during the Miocene and Pliocene indicate an (West)Asiatic origin with a dispersal at the end of the Miocene to Europe and Asia Minor. At the present day Calomyscus bailwardi is known from Syria, Turkmenistan, Azerbaidzhan, Iran, Afghanistan and Pakistan. It inhabits elevated areas of 400-3500 metres altitude, between evergreen oaks in monsoonal areas as well as barren scorched hills (Nowak, 1991). Subfamily Taterillinae The origin of the Taterillinae lies probably in a species with amorphology of Myocricetodon group A (Tonc, 1989; DE BRUIN & WHYBROW, 1994; WESSELS 1996), these are characterised by the absence (in most specimens) of the longitudinal crest, the tendency to arrange cusps of the cheek teeth in transverse rows and by the presence of a simple anterocone (M!'). Two genera appear in the upper Miocene (Fig. 2): Protatera, who is considered to be the ancestor of Tatera (JAEGER, 1977b) and Abudhabia (Plate 2), who is a possible ancestral form to Taterıllus (DE Bruipn & WHYBROW, 1994). Protatera algeriensis (Plate 2, figs. 1-6), the oldest Taterillinae described until now is considered to be the ancestral form to Protatera almenarensis (Plate 2, figs. 7-12) from the Spanish Upper Miocene localıties Almenara-M and Salobrena (Acustt, 1991). The oldest Tatera has been reported from the Lower Pliocene localıty of Langebaanweg, South Africa (HENDEY, 1981). Later Tatera occurrences have been reported from several Pliocene and Pleistocene localities from East and South Afrıca (Appendix II). Extant Tatera species are common in many regions in Africa. Only one species, Tatera indicuns, occurs outside of Africa, from Syria to India and Sri Lanka. Tatera inhabits grasslands, sandy plains and savannahs, but also woodlands and cultivated areas. Upper Miocene South Africa .! East Africa North Africa Spain Afghanistan Pakistan Abu Dhabi -——------- Prolatera u Tatera Abudhabia —— Taterillus Figure 2: Distribution of Taterillinae: Protatera, Tatera, Taterıllus and Abudhabia 193 Imm Plate 2: Protatera algeriensis from Amama 2 (Algeria): fig.i M' dex (A2-1, holotype), fig. 2 M? dex (A2- 2), fig.3 M’ dex (A2-3), fig.4 M, sin (A2-5), fig. 5 M, dex (a2-4), fig.6 M, dex (A2-7), JAEGER, 1977b. Protatera almenarensis from Almenara (Spain): fig. 7 M' sin (ACS-M-11), fig.8 M? sin (ACS-M-42), fig. 9 M? dex (ACS-M-02), fig.10M, dex (ACS-M-33), fig.11 M, dex (ACS-M-03), fig.12 M, dex (ACS-M-37), Acustf, 1990. Abudhabia kabulense from Pul-e Charki (Afghanistan): fig.13 M' sin (AFG211, holotype), fig.14 M? sin (AFG226), fig.15 M? sin (AFG241), fig. 16 M, sin (AFG217), fig. 17 M, sin (AFG239), fig.18 M, sin (AFG246), SEN, 1983. Abudhabia baynunensis from Abu Dhabı: fig. 19 M' sin (AAM572), fig. 20 M? sın (AAM574), fig.21 M’ sin (AAM575), fig. 22 M, sin (AAM566, holotype), fig. 23 M, dex (AAM567), fig. 24 M, sın (AAM570), DE BRUIN & WHYBROW, 1994. All specimens are figured as left cheek teeth; an underlined number denotes that the original is from the right side. Protatera sp. from Pliocene deposits of Ibiza Island (Spain, MoYA-SOLA et al., 1984) is morphologically similar to Protatera almenarensis but larger, it must have settled on this island during the Messinıian salinity crisis and got subsequently isolated (AGusti, 1990). The Gerbillidae indet. from Gorafe 1&4, Caravaca and Botardo C are close to Protatera, but more material is needed for an allocation. The taxonomical position of Protatera davidi (GERAADS, 1998b) from the Lower Pliocene of Morocco remains uncertain, GERAADS concludes that anew genus seems probable, but more information on Miocene and Pliocene Gerbillidae 194 is needed (an allocation to the Gerbillinae is a possibility because of the presence of clearly grooved upper incisors in this species). Abudhabia is known from the Upper Miocene of Pakistan (Abudhabia sp.; FLynn & Jacoss, in press) it represents the oldest occurrence of this genus, it is more primitive in morphology than Abudhabia kabulensis (Plate 2, fig 13-18) from the Pliocene of Afghanistan (Sen, in press). Abudhabia baynunensis (Plate 2, fig 19-24), from the Upper Miocene from Abu Dhabia (DE Brun & WHyBrow, 1994; DE BRUIJN, in press), seems to be the most primitive form. The geographical distribution of Abudhabia (Fig. 2), with the inclusion of the Libyan „Protatera yardangı“ is large (DE Brunn & WHYBRow, 1994). Abudhabia can be seen as an ancestor for Taterillus (DE Bruin & WHYBRow, 1994). Fossil Taterillus specimens are reported from the Middle Pliocene of Botswana and Namibia (PICKFORD et al., 1992). Extant Taterillus occur only in Africa, they inhabit treeless plains, thorny scrub savannahs, and woodlands. Subfamily Gerbillinae The origin(s) of the Gerbillinae probably lies in myocricetodontines with amorphology as found in Myocricetodon group A species: with the reduction of the ’normal’ longitudinal crest, without accessory cusps and with a simple anterocone. But it is not possible to indicate one specific group or species within the Myocricetodontinae as being ancestral to all Gerbillinae. Acusti (1991) indicates that the Gerbillinae are possible polyphyletic, the diverse genera of the Gerbillinae were probably derived from different Myocricetodontinae species. The first Gerbillinae to occur, Psendomeriones (Fig. 3), is reported from the Upper Miocene of Turkey and Afghanistan: Pseudomeriones latidens SEN 1998 (Plate 3, figs. 17, 18) (Sherullah and Molayan in Afghanistan; Karaözu and Kaleköy in Turkey). A slightly more evolved species, Pseudomeriones abbreviatus (Plate 3, figs 1-6) occurs slightly later in Dendil (Upper Miocene, Turkey). This species is also reported from the upper Miocene and Pliocene of China Holo— North Africa Spain Greece Turkey Arabian Peninsula N.Iran/Turkmenistan Afghanistan China Pseudomeriones „——nnn- Meriones Figure 3: Distribution of Gerbillinae: Psendomeriones and Meriones 195 Iimm Plate 3: Pseudomeriones abbreviatus from Pul-e Charki (Afghanistan): fig. 1 M' sin (AFG253), fig. 2M? sin (AFG286), fig. 3 M’ sin (AFG343), fig. 4 M, sin (AFG370), fig.5 M, sin (AFG370), fig. 6 M, sin (AFG383), SEN, 1983. Pseudomeriones rhodius from Rhodos (Greece): fig.7 M' dex (192), fig.8 M? dex (171), fig.9 M’ dex (211), fig.1O M, dex (164), fig.11 M, dex (167), fig.12 M, dex (187), DE Bruijn et al., 1980. Pseudomeriones pythagoresi from Samos (Greece): fig.13 M' dex (CM36284), fig. 14 M, dex (CM36305, holotype), BLAck et al., 1980. Pseudomeriones tschaltensis from Calta (Turkey): fig.15 M'* sin (ACA917), fig. 16 M, , dex (ACA974), SEN, 1977. Pseudomeriones latidens from Molayan (Afghanistan): fig. 17 M'dex, fig. 18 M, sın, SEN, 1983. Debruijnimys julii from Asta Regia (Spain): fig. 19 M' dex, fig.20 M? sin, fig. 21 M’ dex, fig. 22 M, dex (AR36, holotype), fig. 23 M, sin, CAsTıLLO & Acusri, 1996. All specimens are figured as left cheek teeth; an underlined number denotes that the original is from the right side. 196 (Ertemte, Harr Obo), the Upper Miocene of Spain (Almenara-M) and the Lower Pliocene of Afghanistan (Pul-e Charki). Other Pseudomeriones species are Psendomeriones pythagorasi (Plate 3, figs. 13-14) (Upper Miocene of Samos, Greece), Pseudomeriones rhodins (Plate 3, figs. 7-12) (Lower Pliocene of Maritsa, Rhodes, Ano Metochi and Monasteri, Greece), and P. tchaltensıs (Plate 3, figs 15-16) (Upper Pliocene of Turkey). SEn (1983, 1998) and Acusrti (1990) concluded that these species are very specialised and probably had a very limited geographical distribution. All the Pseudomeriones species show a limited geographical and stratigraphical range of occurrence except Pseudomeriones abbreviatus which has the largest distribution. P. latidens seems to be the most primitive form of Pseudomeriones (SEN, in press). A possible evolutionary scenario for Pseudomeriones could be the transition of P. latidens into P. abbreviatus which migrated to China and Europe, where, in separated areas, it could develop into the more specialised forms. Pseudomeriones isthought to be the ancestral form of Mascaromys (Uppermost Pliocene and lowest Pleistocene of North Africa) and Meriones (Tong, 1989). The oldest Meriones comes from the upper Pliocene of North Africa (Ain Brimba, Tunisia) and the Pleistocene of North Africa (Maghreb). Extant Meriones occur mainly in Asia, the Arabian Peninsula and Northern Africa. Meriones species live in clay and sandy deserts, low plains, cultivated fields, grasslands and mountain valleys. They can adapt to a wide range of temperature and humidity. Another member of the Gerbillinae, Debruijnimys (Fig.4 and Plate 3, figs 19-24), is recognised in Pliocene Spanish assemblages (Asta Regia, Bacochas 1, Alcoy, La Gloria 4). Before the gerbillines from Asta Regia (CAstıLLo & Acusti, 1996) were found, the few gerbilline specimens from the Spanish Pliocene were seen as Protatera sp. or Gerbillidae indet. (AGuILar et al., 1983; Acusti, 1991). The species from Asta Regia, Debruijnimys julii, has a longitudinal crest and are therefore not included in the Taterillinae. Debruijnimys sp. from Alcoy (Lower Pliocene) seems to be more primitive. CAstıLLo & Acusti (1996) recognised this species also in the North African locality of Ain Brimba (Upper Pliocene; Gerbillinae inder. Tong, 1989). All other fossil Gerbillinae are found in Africa (Appendix II): Gerbillus in the Middle Pliocene of Botswana, the Upper Pliocene of North Africa (Marocco) and in the Pleistocene of North, East and South Africa. Eulmus occurs in the Middle Pliocene of North Africa and Upper Miocene Pliocene South Africa East Africa North Africa Spain Arabian Peninsula SW Asia Geibillus, ,. ; = Debruijnimys Figure 4: Distribution of Gerbillinae: Gerbillus and Debruijnimys 197 Psammomys occurs in the Late Pleistocene of Israel. In the Early Pleistocene of Asıa Rhombomys is found. The status of "Gerbillus’ from Celleneuve (France) remains unclear. Gerbillus, the most prominent extant member of the Gerbillinae, has at least 38 species and occurs in dry biotopes of Africa, the Arabian Peninsula and SW Asıa (Fig.4). The origin of Gerbillus is not yet understood, fossil Gerbillus species are known from Upper Pliocene and Pleistocene deposits from North Africa and Israel respectively. Extant Psammomys ıs found in the Northern Part of Africa and the Arabian Peninsula and inhabits dry country with sometimes only scant vegetation. Rhombomys inhabits sandy and clay deserts in the foothills of the mountains of Central Asıa. Migrations of the European Gerbillidae In North Africa two phases of migration in the upper Miocene are recognised (COIFFAIT, 1991). Rodents with European affınities are found in the localities of Ain Gueterra (Morocco, Branpy et aal., 1980), La voie Fere& (Tunisia, ROBINSON et al., 1982), Argoub and Kemellal (Algerıa, CoiIFFAIT, 1991) and Afoud (Marocco, BENAMMI, 1997). The first phase is documented by the arrıval of several European species: Apodemus gudrunae, Stephanomys, Ruscinomys and Prolagus michauxi. The oldest locality (Afoud 1) ıs thought to be 6.1 Ma (BENAMMI et al., 1995), so European elements occur in North Africa well before the Messinian. The second phase is documented in the locality of Ain Gueterra with the presence of Cricetus barreri, Apodemus jeanteti and Eliomys trucı. This took place about the Mio-Pliocene transition. A migration just before the Messinian from North Africa into Spain (Salobrena and Almenara-M; Asusti, 1991) isdocumented by Myocricetodon cf.parvus, Protatera almenarensıis, Protolophiomys and Dendromus. The faunal exchange could have taken place through the Betic-Rif area, which formed a corridor between South-western Europe and Africa at the end of the Miocene (BENAMMI et al., 1995). Pseudomeriones and Calomyscus are also considered to be immigrants into Spain, they occur in Spanish Miocene localities (Salobrena, Almenara-M) and Calomyscus also ın France (La Tour). These taxaare known from the eastern partofthe Mediterranean and probably migrated to western Europe by the northern Mediterranean exchange (GERAADS, 1998a) to France and Spain. The origin of Debruijnimys (Lower Pliocene of Spain, Alcoy) and Gerbillinae indet. ın several other Spanish localities is unclear but a migration by the northern Mediterranean exchange seems probable (Acusti & LLENAS, 1996; GERAADS, 1998). In Greece Pseudomeriones and Calomyscus are both considered to be immigrants from eastern regions (Turkey, Afghanistan). Acknowledgements The plates and figures were made by W. Den Hartog, J. Luteyn and T. Van Hinte. Drs. ]J. Agusti, D. Geraads, P. Mein and S. Sen are thanked for supplying valuable information. Dr. D.F. Mayhew corrected the English text. The support and the endless stream of information from Dr. Hans de Bruijn was indispensable. 198 References AGUILAR, J.-P., L.D. BRANDY & L. THALER (1984): Les rongeurs de Salobrena (sud de l’Espagne) et le probleme de la migration Messinienne - Pal&obiol. contin., 14(2), 3-17. Aust, J. (1986): Synthese biostratigraphique du Plio-Pleistocene de Guadix-Baza (province de Granada, Sud-Est de L’Espagne) - Geobios, 1%(4), 505-510. Asusti, J. (1989): On the peculiar distribution of some muroid taxa in the Western Mediterranean - Boll. Soc. Paleont. Ital., 28(2-3). 147-154. Acusti, J. (1990): The Miocene rodent succession in eastern Spain: a zoogeographical appraisal. In: E.H. Linpsay etal. (Eds.). European Neogene Mammal Chronology. Plenum Press New York, 375-404. Acusti, J. (1991): Gerbillides fossiles d’Europe occidentale. In: R. CHABAauD (Ed.). Le Rongeur et l’Espace., Le Berre & Guelte, 177-182. Acusti, J. & M. Lıenas (1996): The Late Turolian muroid rodent succession in eastern Spain - Acta zool. Cracov., 39(1): 47-56. Aıston, E.R. (1876): On the classification of the Order Glires - Proc. Zool. Soc. London, 61-98. AMEUR, A. (1979): Biochronologie des formations continentales du Neogene et du Quaternaire de l’Oranie. Contribution micromammiferes. These de Doctorat de 3e cycle, Univ. Oran, 87 p.. AMEUR-CHEHBEUR, A. (1991) Un nouveau genre de Gerbillidae (Rodentia, Mammalia) du Mio-Pliocene d’EIl Eulma, Algerie Orientale - G£obios, 24, 509-512. Avery, D.M. (1995): A preliminary assessment of the micro mammalian remains from Gladysvale Cave, South Afrıca - Palaeont. Afr., 32, 1-10. BENAMMI, M. (in press, 1997): Deux nouvelles especes de rongeurs dans le Miocene moyen continental du Jebel Rhassoul (Moyen Moulouya, Maroc) - G£obios. BENAMMI, M., B. ORTH, M. VIANEY-LIAUD, Y. CHAIMANEE, V. SUTEETHORN, G. FERAUD, ]J. HERNANDEZ & J-J- JAEGER (1995): Micromammiferes et biochronologie des formations neogenes du flanc sud du Haut-Atlas Marocain: implications biog&ographiques, stratigraphiques et tectoniques - Africa Geoscience Review, Vol. 2(2), 279-310. BENAZZOU, F. & F. Zyapı (1984): Presence d’une variabilite biometrique chez Gerbillus campestris au Maroc (Rongeurs, Gerbillides) - Mammalia, 54: 271-279. BERNOR, R.L.(1982): A preliminary assessment of the mammalian biochronology and zoogeographic relationships of Sahabi, Libya - Gar. Sci. Bull., 133-139. BirmaAn, A.S., V.I. JEGALLO, L.M. RASTUETAIEV, L.I. Kosaskıy & N.S. CHEVIREVA (1971): Decouverte de vertebres pliocenes dans les depöts molassiques du Kopet Dagh oriental (en russe) - Bjulleten Moskovskogo obscestva, Moskou, 46(2), 99-107. BLack, C.C. & L. KrISHTALKA (1986): Rodents, Bats and Insectivores from the Plio-Pleistocene of sediments to the east of Lake Turkana, Kenya - Contr. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles, 372, 1-15. BLACK, C.C,L. KRISHTALKA & N. SoLounIAs (1980): Mammalıan fossils of Samos and Pikermi. Part 1. The Turolian rodents and insectivores of Samos - Ann. Carnegie Mus., 49, 359-378. Branpy, L.D. (1979): Etude de Rongeurs muroides du Neogene sup£rieur et du Quaternaire d’Europe, d’Afrique du Nord et d’Afghanistan. Evolution, biogeographie, correlations. These 3e. Cycle, Univ. Sc. Tech. Languedoc, 190 pp. BRANDY , L.D., M. SABATIER AND ].J. JAEGER (1980): Implications phylogenetiques et biog&ographiques des dernieres decouvertes de Muridae en Afghanistan, au Pakistan et en Ethiopie - Geobios, 13(4), 639-643. BRUNET, M., J.P. CARBONNEL, E. HEINTZ & $. SEN (1980): Premiere decouverte de vertebres dans les formations continentales de Pul-e Charki, bassin de Kabul, Afghanistan. Implications stratigraphiques - Bull. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, 4e ser., 2, sect. C (3), 277-285. Brunn, DE H. (1974): The Ruscinian rodent succession in Southern Spain and its implications for the biostratigraphic correlation of Europe and North Africa - Senckenberg. Leth., 55(1/5), 435-443. Bru1N, DEH. (1989):Smaller mammals from the Upper Miocene and Lower Pliocene of the Strimon basin, Greece. Part 1. Rodentia and Lagomorpha - Boll. Soc. Paleont. Ital., 28(2-3), 189-195. BruI]N, DE H. (in press): Additional information on the Late Miocene rodent fauna from the Baynunah Formation, Emirate of Abu Dhabi, United Arab Emirates. Int. Conf. Fossil Vertebrates of Arabia. Bruin, H. DE, M. Dawson & P. MEın (1970): Upper Pliocene Rodentia, Lagomorpha and Insectivora (Mammalia) from the Isle of Rhodes (Greece). I, II and III - Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch., B 73(5), 535-584. 1199 Brummn, H. DE, $S.T. Hussaın & J.].M. LEINDERS (1981): Fossil rodents from the Murree Formation near Banda daud Shah, Kohat, Pakistan - Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch., B 84 (1), 71-99. Brun, DE H. & P. WHyBRoWw (1994): A Late Miocene rodent fauna from the Baynunah Formation, Emirate of Abu Dhabi, United Arab Emirates. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch., B 97(4), 407-422. CARLETON, M.D. & G.G. Musser (1984): Muroid rodents. In: ANDERSON, $. & J.K. JONES (Eds.): Orders and families of Recent Mammals of the World. John Wiley New York, 289-379. CAsTILLO, C. & Acusti, J. (1996): Early Pliocene rodents (Mammalia) from Asta Regia (Jerez basın, South- western Spain) - Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch., B99 (1-2), 25-43. CHALINE, J., P. MEIN & F. PETTER (1977): Les grandes lignes d’une classification evolutive des Muroidea - Mammalıa 41, 245-252. COIFFAIT-MARTIN, B.(1991): Contribution des Rongeurs du Neogene d’Algerie a la Biochronologie Mammalienne d’Afrique Nord-occidentale. These Univ. Nancy-I, 389 p. CRETZCHMAR (1828) - Rüpell Atlas, p. 56. Daxner-Höck, G. (1972): Die Wirbeltierfauna aus dem Alt-Pliozän (Pont) vom Eichkogel bei Mödling (Niederösterreich), IV: Gerbillinae (Rodentia, Mammalıa) - Ann. Naturhist. Mus. Wien., 76, pp. 143- 160. Denys, C. (1983): Les rongeurs du Pliocene de Laetoli (Tanzanie). Evolution, pal&oecologie et paleobiogeographie. Approche qualitative et quantitative. These 3e cycle, Univ. Paris VI, 492 p. Denys, C. (1991): Un nouveau rongeur Mystromys pocockei sp. nov. (Cricetidae) du Pliocene inferieur de Langebaanweg (Region du Cap, Afrique du Sud) - C.R. Acad. Scı., ser 2, 313, 1335-1341. DEsMmAREST (1804) - Nouv. Dict. Hist. Nat., 24, Tab. Meth., p. 22. ELLERMAN, J.R. (1941): The families and genera of living rodents. Vol II. Trustees of the British Museum (N.H.) London, 690 p. ELLERMAN, J.R. (1947): A key to the Rodentia inhabiting India, Ceylon and Burma, based on collections in the British Museum - Journ. Mamm., 28, 249-278; 357-387. FAHLBUSCH, V., QIU ZHUDING & G. STORCH (1983): Neogene mammalıan faunas of Ertemte and Harr Obo in Nei Mongol, China - Scient. Sin., ser. B, 26(2), 205-224. FLynn, L.] & L.L. Jacoßs (in press): Late Miocene small mammal faunal dynamics: the crossroads of the Arabıan Peninsula. Int. Conf. Fossil Vertebrates of Arabia. GERAADS, D. (1993): Rongeurs etinsectivores (Mammalıa) du Pliocene finalde AhlalOughlam (Casablanca, Maroc) - Geobios, 28(1), 99-115. GERAADS, D. (1998a): Biogeographic relations of North African Pliocene rodents - Paleaogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 137, 273-288 GERAADS, D. (1998b): Rongeurs du Mio-Pliocene de Lissasfa (Casablanca, Maroc) - Geobios, vol. 31(2), 1998. Haas, G. (1966): On the vertebrate fauna of the lower Pleistocene site Übeidiya. Publication of the Israel Academy of Science and Humanities, Jerusalem, 68 p. Heıssıc, K.(1982): Kleinsäuger aus einer obermiozänen (Vallesium) Karstfüllung Ägyptens - Mitt. Bayer. Staatslg. Paläont. hist. Geol. 22, 97-101. HENnDEY Q.B. (1981): Paleoecology of the Late Tertiary fossil occurrences in ’E’Quarry, Langebaanweg, South Africa, and a reinterpretation of their geological context - Ann. $. Afr. Mus., Cape Town, 84 (1), 1-104. ILLiGEr (1811): Prodr. Syst. Mamm.. Av., XVIII + 301pp., Berlin (Salfeld). JAEGER, J.-J. (1977a): Rongeurs (Mammalıa, Rodentia) du Miocene de Beni Mellal - Palaeovertebrata, 7 (4), 91-125. JAEGER, J.-J. (1977b): Les Rongeurs du Miocene moyen et sup£rieur du Maghreb - Palaeovertebrata, 8 (1), 1-164. JAEGER, J.J. & J.L.HARTENBERGER (1989): Diversification and extinction patterns among Neogene perimediterranean mammalıa - Phil. Trans. R. Soc. Lond., B 325, 401-420. JAEGER, J.-]., J. MicHaux & B. Davın (1973): Biochronologie du Miocene moyen et sup£rieur continental du Maghreb - C.R. Acad. Sc. Paris, ser D, 277, 2477-2480. LATASTE, F. (1880) - Le Naturaliste Paris, I, p.313. LATASTE, F. (1882): Mammiferes nouveaux d’Alg£rie (suite) - Le Naturaliste, Paris, 107-109. LAvocart, R. (1952): Sur une faune de mammiferes Miocenes d&couverte A Beni-Mellal (Atlas Marocain) - C.R. Acad. Sc. Paris, 235, 189-191. 200 LAvocart, R. (1965): In: LEAKEY L.S.B., Ed., Olduvaı Gorge 1951-1961. Vol I: Fauna and Background, 17-18, Cambridge University Press, London. LAvocaT, R. (1961): Le gisement de vertebres Miocene de Beni-Mellal (Maroc.) - Notes et M&moires du service geol. Maroc., 155, 52-67. LAvocat, R. (1978): Rodentia and Lagomorpha. In: MAGLıo, V.J. & H.B.S. Cooke (Eds). Evolution of Afrıcan Mammals. Harvard Univ. Press, Cambridge, 69-89. Lay, D.M. (1972): The anatomy, physiology, functional significance and evolution of specialized hearing organs of gerbilline rodents - J. Morphology, 138(1), 41-120. L1,C.W. Wu & Z. Qıu (1984): Chinese Neogene: subdivision and correlation - Vert. Palasiat., 22 (3), 163-178. Lınpsay, E.H. (1988): Cricetid rodents from Sıwalik deposits near Chinji Village. Part I: Megacricetodontinae, Myocricetodontinae and Dendromurinae - Palaeovertebrata, 18 (2), 95-154. MEIn, P., E MOISSENET & R. ADROVER (1990): Biostratigraphie du Neogene sup£rieur du basın de Teruel - Paleont. Evol., 23, 121-139. MoyA-SoLA, S.,J. AGusti& J. Pons (1984): The Mio-Pliocene insular faunas from the West Mediterranean origin and distribution factors - Paleobiol. Continent., 14(2), 347-357. MUNTHE, J. (1987): Small-mammal fossils from the Pliocene Sahabı Formation of Libya. In: N.T. Boaz, A.ErL-ARNAUTI, A. WAHID GAZIRY, J. DE HEINZELIN & D. DECHANT BoAZ (Eds). Neogene paleontology and geology of Sahabi. Liss, New York, 135-144. Musser, G.G. & M.D. CaArLEToN (1993): Family Muridae. In: D.E. Wırson & D.M. REEDER (Eds). Mammal species of the World. A taxonomic and geographic reference. 2d edition. Smithsonian Institution Press, 501-756. Nowak, R.M. (1991): Walker’s Mammals of the world. Fifth edition. J. Hopkins Univ. Press, London, 1629 p. PAvLınov, I.YA, Yu. A. DuBROVvsKY, O.L. RossoLIMO & E.G. PoTAPovA (1990): (Gerbils of the world). Nauka, Moscow, 368 p.(in Russian). PicKFORD, M. & P. MEın (1988): The discovery of fossiliferous Plio-Pliesitocene cave fillings in Ngamiland, Botswana - C.R. Acad. Scı. Paris, 307, Ser. II, 1681-1686. PicKForD, M., P. MEın & B. SEnuT (1992): Primate bearing Plio-Pleistocene cave deposits of Humpata, Southern Angola - Hum. Evol., 7(1), 17-33. Pocock, T.N. (1987): Plio-Pleistocene fossil mammalıan microfauna of southern Africa - a preliminary report including description of two new fossil Muroid genera (Mammalia: Rodentia) - Paleontologia Afrıcana, 26, 69-91. PRAKASH, 1. (1975): The population ecology of the rodents of the Rajasthan Desert, India. In: I. PRAKASH & P.K. GosH (Eds.). Rodents ın desert environments. Junk, the Hague, 75-116. Qui, Z. (1988): Neogene micromammals of China. In: P. WHYTE (Ed.). The Palaeoenvironment of East Asıa from the Mid-Tertiary. Proc. 2nd Conf. Centre Asian Stud., Univ. Hong Kong, 834-848. RoBInson, P., C.C. BLAck, L. KrISHTALKA & M. R. Dawson (1982): Fossil small mammals from the Kechabta Formation, Northwestern Tunisia - Ann. Carnegie Mus., 51(12), 231-249. SABATIER, M. (1982): Les Rongeurs du site Pliocene a Homonides de Hadar (Ethiopie) - Paleovertebrata, 12(1), 1-56. SCHAU, $. (1934): Über einige fossile Simplicidentaten aus China und der Mongolei - Abh. Schweiz. Pal. Ges., 54, 1- 40. SEn, $. (1977): La faune de Rongeurs Pliocene de Calta (Ankara, Turkey) - Bull. Mus. Natn. Hist. Nat., Parıs (3), 465, Scı. Terre, 61, 89-172. SEN, S. (1983): Rongeurs et Lagomorphes du gisement Pliocene de Pul-e Charki, bassın de Kabul, Afghanistan - Bull. Mus. Natn. Hist. Nat., 4 ser., section C (1), 33-74. SEN, S. (in press): Rodents and Insectivores from the Late Miocene of Malayan in Afghanistan. SENUT, B., M. PıckForD, P. MEIN, G.CONROY & J. Van CouvEring (1992): Discovery of 12 new Late Cainozoic fossiliferous sites in palaeokarsts of the Otavı Mountains, Namibia - C.R. Acad. Scı. Paris, 314, Ser. Il, 727-733. SEs£, C. (1989): Micromammiferos del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno de la cuenca de Guadix-Baza (Granada) - Trabajos Neogeno-Cuaternario, 11, 185-213. SHORTRIDGE, G.C. (1942): Field notes on the first and second expeditions to the Cape Museum’s mammal survey of the Cape Province; with descriptions of some new subgenera and subspecies - Annals $. Afr. Mus., 36, 27-100. 201 SUMENGEN, M.,E. UnaY, G. SarAc, H. DE Bru1jn, I. TERLEMEZ & M. GÜRBÜZ (1990): New Neogenerodent assemblages from Anatolia (Turkey). In: E.H. Linpsay et al. (Eds.). European Neogene Mammal Chronology, Plenum Press, NY, 61-72. TCHERNOV, E. & R. CHETBOUN (1984): A new genus of gerbillid rodent from the early Pleistocene of the Middle East - J. Vertebrate Paleont., 4(4), 559-569. TEILHARD DU JaRDIN, P. (1926): Mammiferes du Tertiaire de Chine et de Mongolie - Ann. Pal., Paris, 15, 1-51. Thomas, ©. (1904) - Ann. Mag. Nat. Hist., 7(14), p.104. THomas, ©. (1905) - Abstr. Proc. Zool. Soc. London, 24, p. 23. Thomas, ©. (1910a): New Afrıcan Mammals - Ann. Mag. Nat. Hist., 8(5), p. 197. Thomas, ©. (1910b): Notes on African rodents - Ann. Mag. Nat. Hist., %2), 227-234. Tnomas, ©. (1925): On the mammals (other than Ruminants) collected by Captain Angus Buchanas during his second Saharan Expedition - Ann. Mag. Nat. Hist., 9(16), p. 548. THomas, O.& H. SCHwann (1904): On a collection of mammals from the British Namaqualand, presented to the National Museum by Mr. C.D. Rudd - Proc. Zool. Soc. London, 1904(1): 171-183. TOBIEn, H. (1975): Rodentia und Lagomorpha aus dem Känozoikum der Türkei. In: SICKENBERG et al.: Die Gliederung des höheren Jungtertiärs und Altquartärs in der Türkei nach Vertebraten und ihre Bedeutung für die internationale Neogenstratigraphie - Geol. Jb, 15, 121-124. Ton, H. (1986): The Gerbillinae (Rodentia) from Tighennif (Pleistocene of Algeria) and their significance - Modern. Geol. London, 10, 197-214. Tong, H. (1989): Origine et &volution des Gerbillidae (Mammalia, Rodentia) en Afrique du Nord - Mem. Soc. G£ol. France, 155, 1-120. Tong, H. & J.-]. JAEGER (1993): Muroid rodents from the Middle Miocene Fort Ternan Locality (Kenya) and their contribution to the phylogeny of Muroids - Palaeontographica, A 229, 51-73. WAGNER, J.A. (1841) - Gel. Anz. K. Bayer. Akad. Wiss. München, XII (52), p. #21. WEERD, VAN DER A., R. ADROVER, P. MEIN & D. Sorıa (1977): A new genus and species of the Cricetidae (Mammalia, Rodentia) from the Pliocene of Southwestern Europe - Kon. Ned. Akad. Wetensch., B, 80 (5), 429-439. WESSELMAN, H.B. (1984): The Omo micromammals. Systematics and paleoecology of early man sites from Ethiopia. In: M.K. HEcHT & F.S. Szaray, Eds. Contributions to Vertebrate evolution, 219 p. WEssELs, W. (1996): Myocricetodontinae from the Miocene of Pakistan —- Proc. Kon. Ned Akad. Wetensch., 99(3-4), 253-312. WesseLs, W., E. Unay & H. TosıEn (1987): Correlation of some Miocene faunas from Northern Africa, Turkey and Pakistan by means of Myocricetodontinae - Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch., B 90(1), 65-82. WETTSTEN (1917) - Denkschr. Akad. Wiss. Wien., 94, p. 115. WHYBROW, P.J., M.E. CorLinson, R. Daams, A.W. GENTRY & H.A. McCıure (1982): Geology, fauna (Bovidae, Rodentia) and flora from the early Miocene of eastern Saudi Arabia - Tertiary Research, 4(3), 105-120. Young, C.C. (1927): Fossile Nagetiere aus Nord-China - Pal. Sin., C, 5(3), 1-82. 202 V.LN V.LWN VLN VLWN NNN VLWN VLWN INN INN O0) INN SWN ssD ssd NNN ssd ssd SWN SWN sD>N NOLLDITIOD (2861) "Te 39 sTassaqy (0661) ‘Te 12 naonanns (0661) "Je 29 NaO9nanas (0661) ‘fe 19 NA9NawaS "ww1o9 sıad nfinug da (0661) "fe 22 Na9Nawns (E86) NAS “(ZZ61) NIS (JNOHLNV (6861) NAOYIaNALNYH Wa9av[ (6861) NAONAINALNYH X YWA9av[ (S)AOHLNV (1661) 11S09Y !(#86I) "Te 1? Avilnay (1661) 11SN9Y !(#861) "Te 22 WVIInay (6861) Isa (1661) 11509 Y ‘(686 1) LLsn9V (1661) I15Nn9Y (6861) 11sn9V (9861) 11sn9Y ‘(FZ6L) Nlinug aa (#861) Te 22 vIOS-vaoW (9661) 1LSN9Y R OTLLSVO (9661) 1LSNOY R OTILLSYO :(066 1) "Te 1? 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The confirmatory results were obtained through laboratory experiments using Universal Testing Machine (UTM) by loading recent rodent incisors. The orientation of the HSBs in Y and Z directions of the incisors‘ enamel prevent hairline cracks due to the gnawing stresses. This adaptation has been found to be least developed in the pauciserial enamel pattern present in Eocene rodents and better developed in the multiserial and the uniserial enamel pattern respectively, present in the rodents of Oligocene - Recent age. Kurzfassung Die dreidimensionale Finite-Element-Analyse (FEA) von Nagetierincisiven legt den Schluß nahe, daß unter dem Belastungsdruck während des Nagens meißelförmige Schneidezähne die Magnitude der Spannung am stärksten reduzieren. Die Analysen und Untersuchungen zeigen, daß abgenutztes Dentin und Hunter-Schreger- Bänder (HSB) und das Auftreten von ausschließlich radialem Schmelz auf der Schneidekante die Abnutzung minimieren. Die Zugspannungen während der Belastung beim Nagen wurden vor allem in Y- und Z-Richtung beobachtet, das heißt in Richtung der Breite und Stärke der Incisiven. Die Bestätigung dieser Ergebnisse wurde durch Laborexperimente mit einer „Universal Testing Machine” (UTM) erhalten, die mit rezenten Nagerincisiven beschickt wurde. Die Orientierung der HSB in den Y- und Z-Richtungen des Incisivenschmelzes verhindert Haarrisse durch den Kaudruck beim Nagen. Es wurde festgestellt, daß diese Anpassung in dem pauciserialen Schmelzmuster der eozänen Nagetiere weniger gut entwickelt war als in dem multiserialen oder uniserialen der Nagetiere vom Oligozän bis heute. * RAHUL SRIVASTAVA, Department of Geology, Lucknow University, Lucknow, India, Present Address: Fuhlrott Museum, Auer Schulstrasse 20, 42103, Wuppertal, Germany 209 Introduction Skeletal tissues provide the physical and protective supports for the soft tissues and play an important role in counter balancing any loads/stresses in specific directions. Mammalıan dental enamel demonstrates the same function as it takes most of the chewing load/stress coming on occlusal plane. In the present paper the focus has been on the rodent incisors for the simple reason that these slender structures (approximate diameter 2-3 mm) have enormous strength and wear resistance. They are easily obtainable and can be studied in terms of functional importance through time ı.e. in an evoutionary series. Scanning Electron Microscope (SEM) studies of mammalian dental enamel have showed various kinds of enamel microstructure in different groups of mammals. This varıation is mainly due to the difference in the arrangement of enamel prisms which are the bundles of the fibres of apatite crystallites (BOYDeE et al., 1988; PFRETZSCHNER, 1988). In rodent incisors, the enamel is an outer layer which covers the dentine only on the buccal side. The HSBs occupy the inner half ( Portio Interna, i.e. towards the Enamel-Dentine Junction ::the EDJ) ofthetotal enamel thickness. The outer enamel (Portio Externa) lacks HSBs and instead there is radial enamel in which the long axes (“C’ axis) of the enamel prisms are oriented radially from the ED] as seen in a horizontal plane (KOENIGSWALD & CLEMENS, 1992). The HSBs are interpreted as strengthening devices which preventthe propagation of hairline cracks at higher load conditions (KOENIGSWALD, etal., 1987). The arrangement of the HSBs and the enamel microstructure vary in different groups of mammals and are closely related to the shape related functions of the teeth (KOENIGSWALD & CLEMENS, 1992). The rodent incisor enamel possesses the most derived and complicated microstructure among all the mammals (KOENIGSWALD et al., 1987). The microstructure and functional morphology of rodent incisor enamel has been studied in detail by many workers (ToMEs, 1850; KORVENKONTIO, 1934; BOYDE, 1976; WAHLERT, 1989; SaHnı, 1980; KOENIGSWALD, 1985, FLynn, 1987 and recently by Marrın, 1993). The work of Tomss (1850) was extended by KORVENKONTIO (1934), when he described three types ofrodent incisor enamel microstructures: the pauciserial, the multiserial and the uniserial. This classification was based on the characteristics of the Hunter Schreger Bands (HSBs) in the inner enamel. Lately, Marrın (1993) differentiated the rodent incisor enamel types, according to the distribution, inclination and the general regularity ofthe HSBs and the orientation of the Inter- Prismatic Matrix (IPM). In the pauciserial enamel, the HSBs, arranged perpendicular to the ED], are 2-6 prisms wide with an irregular bifurcation of the bands and the crystallites of the IPM are arranged parallel to the prisms, and transition zones of prisms between the HSBs are lacking (Satını, 1980 and Marrın, 1993). This kind of enamel pattern is characteristic of the extinct families of Eocene age; most of the ischyromyoids, anomaluroids and ctenodactyloids possess pauciserial enamel (MARTIN, 1993). Inthe multiserial enamel, the HSBs are 3-6 prisms wide and are inclined to the ED] (Satını, 1980). The orientation of the IPM diverges ın the multiserialand well defined transition zones are present between the HSBs (Marrın, 1993). In the uniserial enamel, the HSBs are one prism wide and are inclined to the EDJ; the IPM ıs oriented approximately at90 degree and transition zones are evident between the HSBs (SAHnT, 1980; KOENIGSWALD, 1985; MARTIN, 1993). The rodent families of Oligocene - recent age are characterised by the multiserial (present in most of the phiomorphs, caviomorphs) and the uniserialtype of enamel pattern (present inmostofthecricetids, sciuromorphs andmyomorphs and few anomaluroids). The uniserial pattern is considered to be the most derived and the pauciserial is considered to be the most generalised type of enamel with an intermediate multiserial (SAHNI, 1980; MARTIN, 1993). In the present paper a functional interpretation of all the three types of incisor enamel was 210 undertaken. It was noticed that the uniserial enamel in comparison to the multiserial, provides better reinforcement structure to prevent the failure of the teeth under the gnawing load conditions. The pauciserial enamel was found to be the least effective to counter balance the gnawing stresses. In the present work, 3-D Finite Element (FE) modelling and experimental load analyses in laboratory using Universal Testing Machine (UTM) have helped delineating the direction of principal stresses in the incisors of rodents, for better understanding of their functional significance in the light of their enamel microstructure as observed under the SEM. Previous studies so far made contained no experimental evidences, in which the actual tooth is subjected to load to analyse the direction of the failure, though some shell models made up of glass-epoxy have been analysed in laboratory for load analyses (KOENIGSWALD et al., 1987; RENSBERGER, 1993, 1995a, 1995b), but no such analysis has been done so far for rodent incisors. Prior to these many models for conical teeth, herbivore molars were produced in 2-D plane using quadrilateral plate elements and shell elements (KOENIGSWALD, etal., 1987; PFRETZSCHNER, 1988, 1992; RENSBERGER, 1992 and Marx, 1995). The 2-D plate elements do not provide stresses in the direction which is not parallel to the elements ı.e. in the direction of the thickness of the enamel. In the present study the 3-D hexa elements have been used to calculate the stresses in the rodent incisors. The 3-D analysis provides stresses in all the three orthogonal directions of the enamel ı.e. along the length, the width and the thickness. The FEA allows calculation of stresses in the objects of any shape and complexity. In FEA, the models are formulated as a series of connected subunits called elements of simple shape and size. The computer modelling of gnawing events in rodent incisors have shown that the enamel of long curved slender incisor bear all the load coming nearly parallel to the incisal part of the tooth. Material To meet the objectives following material were used in the study: For SEM Study: 1 Incisor fragments of ctenodactyloid rodents (Locality: Upper Subathu Formation, Metka, Rajauri District, J & K. Age: Middle Eocene, approx. 45 Ma). 2 Incisor fragments of murid rodents (Locality: Pinjor Formation, Upper Siwaliks, Moginand, Nahan District, H.P. Age: 2 Ma). 3 Incisors of Cavia procellus (Guinea Pig. Age: recent). 4 Incisors of Mus musculus (House Rat. Age: recent). Dental elements of Eocene ctenodactyloid rodents, Plio-Pleistocene rodents (murids) were collected through maceration of the Upper Subathu and Siwalik rock samples already housed in Vertebrate Paleontology Laboratory, Panjab University, Chandigarh. For Finite Element Study: To understand the significance of curvature in rodent incisors and dissipation of stresses in a straight and a curved structure following models were used in the study : 1 Computer model of simple straight double layered bar/beam 2 Computer model of simple curved double layered bar/beam 3 Computer model of chisel shaped curved rodent incisor 274 For Laboratory Experiments: l Incisors of Cavıa porcellus (Guinea Pig). 2 Incisors of Mus musculus (House Rat). Methodoloy For scanning electron micrographs, all the incisors were sectioned longitudinally. The sectioned teeth were ground, polished and the fossil teeth were etched with 5% HCl for 20 seconds, whereas recent teeth were observed after brief etching with Hydrogen-peroxide. These etched sections of the teeth were then coated with gold to make the surface conducting and were viewed under the SEM (JEOL JSM T-330, installed in the Department of Geology, Lucknow University) at various magnifications ranging between 35 - 5000 (accelerating voltage 15 kv). The finite element modelling was done with the help ofaFEA software LapFEA (2000 nodes version, nativefor Power Macintosh) on aPower Macintosh (6100/66) computer. Forthe FEA, Fig. 1: Finite element models of two layered straight and curved bar. The bars were modelled as a series of 3-D hexa elements to understand the significance of the curvature (rodent incisors are characterised by a curved slender morphology). The load was applied on one end of the bar, parallel to the longer axis. The opposite end was kept fixed assuming that the posterior end of the tooth is fixed in the bone. 2m the bars/beams and the rodent incisors were modelled as a series of 3-D hexa elements (figs. 1&2) While modelling the teeth for stress distribution study, the material was considered to be isotropic ı.e. it has the same elastic modulus in every direction. In this assumption, error would be uniform and hence would not affect the comparison of the results. Enamel prisms may be orthotropic i.e. they may have different modulı of elasticity along the long axis of prisms in comparison to a direction perpendicular to them. Since, a small chunk of enamel consists of a number of prisms in diverse direction, hence it is not possible to calculatethe Young’s Modulus values for the dental enamel of different mammals excepting some insectivores (RENSBERGER, 1992). In the present work, for FEA, the Young’s Modulus, Poisson’s Ratio, Shear Modulus and Mass Density values of the enamel as a general were taken (RENSBERGER, pers. comm.; WATERS, 1980). Young’s Modulus (Stress/Strain) = 0.040 MN/mm2 Poisson’s ratio = 0.3 Shear Modulus (Shear stress/Strain) = 0.0154 E6 N/mm2 Mass Density = 3.03/103 N-sec2/mm4 With these values the absolute stress magnitude from the teeth models could not be obtained but relative magnitudes and stress directions within amodel could be calculated which do not affect the objectives of the work. Though it is not possible to sımulate the natural condition of mastication (because in nature, the dentition works in union), while modelling the teeth the natural condition was kept in the mind and hence a vertical load (snow load, KOENIGSWALD et al., 1987) was applied on the cutting edge of the incisors. The load direction was kept parallel to the incisal portion of the curved incisors. The cervical end of the incisors was kept fixed considering that it is anchored in the bone (figs. 1 & 2). FIXED PORTION LoAD Fig. 2: Finite element model of a rodent incisor. The incisor has been modelled as a series of 3-D hexa elements. While modelling, the natural position of the ıincisor in the jaw was kept in the mind. One end of the model was kept fixed considering that the cervical end of the incisor is anchored in the bone. A gnawing load was applied parallel to the longer axis of anterior region of the curved incisor. The load direction was inferred from occlusal features such as striae, notches, vertical pitsand surface relief present on teeth, which are formed as a result of various masticatory processes (GREAVES, 1973; RENSBERGER, 1973, 1992; KOENIGSWALD et al., 1987). The resultant tensile stresses were calculated at the centre of the elements using a solver MSC/pal2. The principal tensile stresses were extracted from the result, because a brittle material like dental enamel is weaker under the tensile than the compressive stress and usually fails due to tension (even when the external force is mainly of acompressive nature; RENSBERGER, 1992). The stress intensities in the models were calculated and plotted (figs 3, 4 & 5). The direction of the maximum tensile stresses were plotted on the model of bars and rodent incisors (figs 6, 7 & 8) and the probable directions of propagation of cracks (perpendicular to the direction of maximum tensile stress at a given point) were determined (figs 9, 10 & 11). 213 In the present study the absolute magnitude of the stresses inthe enamel would be unrealistic, but the study is mainly concerned with the directions of the stresses and these approximate the directions in real teeth. To test this assumption, the long slender curved incisors of recent Guinea Pig and House Rat were loaded in laboratory with the help of Universal Testing Machine (UTM) of 100 kg capacity (the machine is available in Biophysics Laboratory, department of Physics, Nizam College, Hyderabad, India). The limitations of the machine do notallow usersto calculate stresses on an object due to pulling load (= wind load, KOENIGSWALD, etal., 1987). For acompressive load analysis the samples were held between two circular jaws in an upright condition with the help of a metallic chuck and load of Ikgf was applied ın an interval of time of I minute and results were noted (fig. 12). In another case one tooth was subjected to compressive load along the shorter axis oftooth also ı.e. inthetransverse direction. | 1006+5 a WA 169€ +12 AfA E E 3 39E +12 u...) Sera Es Fed) Se 6782 ws) Ba 8 47E+12 Fig. 3: Finite element model of a double layered straight bar showing stress intensities as observed under the gnawing load condition. VON MISES : | 1.00E+5 vi} a31E+12 Y/ 72477) = E 8.62E+12 ] 1.29E+13 1.72E+13 Fig. 4: Finite element model of a double layered curved bar showing stress intensities as observed under the gnawing load condition. 214 3] 1.00E-® cz 3 33E-12 lb EJ 665E-12 are 998E-12 1 33E+13 ' Fig. 5: Finite element model of the curved chisel shaped rodent incisor showing stress intensities as observed under the gnawing load condition. Note the higher magnitude of stresses which are concentrated around the fixed end, thus makes the structure most withstanding against the stresses. The theoretical results of FEA and laboratory results of UTM were compared with the empirical evidence of stresses in the actual teeth. Rodent incisors of recent age were examined for premortem cracks under the assumption that premortem cracks were caused by gnawing load. The cracks with rounded edges and vertical hairline cracks were identified as of premortem origin (RENSBERGER, 1987). Finally, the crack directions in the rodent incisors were compared with their enamel ultrastructure observed under the SEM. Observations SEM Study: Scanning electron micrographs of longitudinally sectioned enamels show distribution of the Hunter Schreger Bands (HSBs), in all the three types of rodent incisor enamel at different orientation. The outer enamel possesses more or less the same structure in all the types of enamel pattern, though the thickness is highly variable. It consists of radial enamel in which prisms rise incisally towards the outer surface of the incisor. The inner enamel consists of longitudinally and transversely sectioned HSBs. The prisms of alternate bands possess the same orientation and are at high angle with the neighbouring bands. Different types of enamel structures observed in the studied incisors are described below: Pauciserial Enamel (Figs. 13 & 14): The longitudinally sectioned incisors of ctenodactyloid rodents possess 2 - 6 prisms wide HSBs. The prisms of the outer enamel have relatively low inclination (25°- 55°) and are arranged parallel to or ata very shallow angle to the ED] (Marrın, 1993). The fibres of the Inter Prismatic Matrix (IPM) in the outer enamel envelope the prisms and make a high angle or run perpendicular to the outer enamel prisms and ED]. The fibres of prisms are more compactly arranged as compared to the fibres of IPM (Kir, 1966). In theinner enamel ofthe pauciserialtype, it is very difficult to differentiate IPM from prisms because the IPM fibres possess the same orientation which is generally perpendicular to the ED], as do the HSB prisms. The orientation of the prisms changes abruptly from one band to other and no transition zone could be demarcated. The HSBs are nearly perpendicular to the 215 ED]. The HSB boundary is clearly distinguished and a prism decussation ıs evident where adjacent, ascending prisms intersect the plane of section. An irregular bifurcation of HSBs is frequent. Multiserial Enamel (figs. 15 & 16 ) In the longitudinal section of the incisors of recent Cavia porcellus (Guinea Pig), it was observed that the outer enamel prisms are steeply inclined (up to 80°) and laterally flattened (MARTIN, 1993). The HSB width usually varıes between four and seven prisms. It was observed that the IPM is more clearly displayed in the outer enamel and is perpendicular to the EDJ. The HSBs are incisally inclined at a shallow angle. The prisms have slightly steeper inclination than the HSBs and therefore are forced to bend from one to the next higher HSB. The HSBs are of uniform thickness unlike the pauciserial type. Occasıonal branching of the HSBs as in the pauciserial is also seen ın the multiserial type of enamel. Uniserial Enamel (figs. 17, 18, 19, 20): The longitudinal sections of the Incisors of murid rodents and house mouse suggest that the inner enamel is consisting of one prısm thick HSBs. The outer enamel prisms are more laterally flattened (Marrın, 1993). The HSBs are more incisally inclined in comparison to those in the multiserial enamel. The prisms of one band decussate into the next higher band. In the inner enamel, the IPM is turned perpendicular to the HSBs. No branching was observed in the HSBs of the uniserial enamel. ErinmipeyBlement Amalysis2 BER): FEA of simple straight two layered beam/bar (layers are differentiated on the basıs of Modulıi and Poisson ratio values of enamel and dentine) suggests that when gnawing load is applied on the enamel portion, stresses of higher magnitude are noticed in the whole enamel with the highest value near the point of the load application. The dentine experiences the stresses of comparatively lower magnitude. The whole of the enamel is found to be under compression excepting a small incisal portion where tensile stresses in Z direction (direction of enamel thickness) are noticed. The angle of stresses ıs found to be cervically inclined from the ED]. The FEA ofacurved beam suggest that when gnawing load is applied on the enamel portion, the stresses of higher magnitude are noticed ın a very small portion at ED] near the point ofthe load application. Most of the enamel experiences stresses of lower magnitude when compared with the stress data in simple straight two layered beam. The magnitude of stresses decreases as we go in the cervical direction. The area near the point of load application and cervical end are found to be under compression. In the enamel, the tensile stresses are noticed mainly ın Y and Z directions. The inclination of tensile stresses is found to be vertical from the ED]. Y 1 I Cervical End Fig. 6: Finite element model of a double layered straight bar showing direction of the maximum principal stresses as observed under the gnawing load condition.. 216 The FEA of chisel shaped incisors as noticed in rodents, suggests that under a gnawing load condition, the stresses of higher magnitude are noticed ın a small lower portion of the enamel at the cutting edge. Most of the stresses of higher magnitude are found to be located near the cervical end anchored in the bone. Major portions of the enamel experiences stresses of the lowest magnitudes when compared with the straight simple and curved beam. The least value of the stresses were noticed in the middle of the incisor enamel. Under gnawing load the major portion of the incisor enamel is found to be under tension except the regions near the point of the load application and the cervical end. The tensile stresses are noticed ın Y and Z directions, i.e. in the directions of the enamel width and the thickness. The tensile stresses are found to be incisally inclined from the ED] (figs. 6, 7 & 8) In all the above cases a shearıng movement along the enamel-dentine junctions is also noticed. From the direction of the tensile stresses, the most probable direction of the failure was inferred which was found to be nearly vertical along the longer axis oftheteeth (figs. 9, 10 &11). zZ Y PR Seen Fig. 7: Finite element model of a double layered curved bar showing direction of the maximum principal Cervical End stresses as observed under the gnawing load condition Cervical End Fig. 8: Finite element model of the curved chisel shaped rodent incisor showing direction of maximum principal stresses as observed under the gnawing load condition. Cervical End Fig. 9: Double layered straight bar showing direction of the cracks as inferred from the direction of maximum tensile stresses produced due to the gnawing load. 217. Laboratory Analysısousung Universal ÜsstinenMachlineskU EM): Cervical End Fig. 10: Double layered curved bar showing direction of the cracks as inferred from the direction of the maximum tensile stresses produced due to the gnawing load. Cervical End Fig. 11: Curved chisel shaped incisor showing direction of the cracks as inferred from the direction of maxımum tensile stresses produced due to the gnawing load. The UTM analysıs suggests that when incisors of rodents are placed under an ıincreasing vertical load condition, the failure of thetooth takes place. Theccracks start appearing from apex to base in all the teeth (in static load condition cracks start appearing from base to apex, RENSBERGER, 1987). In rodent incisors the cracks appear along the longer axis of teeth (fig. 12). The failure of ıncisors along the ED] ıs also noticed. Fig. 12: Rodent incisor (Guinea Pig) subjected to a vertical load parallel to the anterior part of the tooth (gnawing load) with the help of Universal Testing Machine (UTM). The vertical cracks were observed confirming the presence of the stresses as observed in FEA analysıs (scale bar = 1 mm). In the case of the compressive load analysis along the shorter axis of the teeth, ı.e. ın the transverse direction, the tooth breaks into pieces just in a single loading of Ikgf. Results and Conclusions Results of SEM Study: The structure of the enamel observed under SEM and the direction of the failure observed by FEA, UTM were compared. The results indicate that the inferred cracks‘ directions ın the FE models were similar to the cracks produced in the teeth in laboratory experiments. These cracks are best stopped by the uniserial pattern, present in the incisor enamel of rodents of Oligocene - recent age. Results of enamel structure in studied rodent incisors indicate that the pauciserial pattern shows a very irregular arrangement of the HSBs and is most generalised in comparison to the multiserial and the uniserial (SaHnı, 1980; MARTIN, 1993). This hypothesis is based on the stratigraphic position of horizons yielding ctenodactyloid rodents and also on the inclination and orientation of the HSBs and the Inter Prismatic Matrix (IPM). As observed in the pauciserial, the IPM in the inner enamel is oriented in the direction of prisms orientation, and it is a primitive condition (MARTIN, 1990a, 1990b, 1993). Whereas it makes an angle with the prisms in the inner enamel of the multiserial enamel. In uniserial enamel, the IPM crystallites are at right angle to the HSB prisms, strengthening the enamel in the third dimension (KOENIGSWALD & CLEMENS, 1992; MARTIN, 1993). The development of the pauciserial type of enamel pattern in rodents of Eocene age and its gradual change into the multiserial and the uniserial type in the later and recent genera suggests that the change from pauciserial to uniserial through multiserial is an evolutionary feature (SAHNI, 1980; MARTIN, 1993). Earlier to this KOENIGSWALD (1980) argued that multiserial is more primitive than pauciserial, without considering the orientation of IPM crystallites but later this hypothesis was rejected (KOENIGSWALD, 1990, 1992; MARTIN, 1990a, 1990b, 1993). Results of Finite Element Analysis: The results of FE analysis of double layered straight beam, curved beam and chisel shaped incisors suggestthatatgnawing load conditions, stresses of maximum magnitude are produced in the enamel region of the straight beam in comparison to the curved beam and the chisel shaped incisors. Straight beam has been found to be the least stable at the gnawing load conditions. In curved beam stresses of high magnitude in the whole enamel and the maximum magnitude on the cutting edge make the structure less effective for the defined purposes. On the other hand, blunt incisal end decreases the efficiency of cutting and gnawing. Whereas in the chisel shaped incisors concentration of high magnitude of stresses in the cervical region make the structure most stable and the sharp cutting edge increases efficiency under the gnawing load conditions. The stresses in the cervical region are dissipated into the jaw bones from where incisors erupt. The incisally inclined tensile stresses in Y and Z directions of enamel in chisel shaped incisors are more harmful as they may be responsible for the development of the cracks perpendicular to the direction of the stresses (figs. 9, 10 & 11). Results of Laboratory Experiments: The Universal Testing Machine (UTM) was found to be very useful in simulating the natural condition of teeth in jaw and applying pressure from different angle. The results of UTM corresponds to the FEA results. By applying increasing load of Ikgf on the cutting edge of rodent incisors, the vertical cracks were observed running along the longer axis of teeth. The FEA results, UTM results were found to be consistent with the premortem cracks, which tend to have vertical orientation. 219 In rodents, the incisors keep on growing and enamel once mineralized can not be rebuilt according to the stresses, hence all the functional adaptations have to be produced in the genome, which leads to the uniformity of the enamel microstructure throughout the length of the incisor in any time span (KOENIGSWALD & PFRETZSCHNER, 1991). The microstructure thus generated would be according to the direction of the maximum tensile stresses present in the enamel. The microstructure of the outer enamel in allthetypes of rodent incisor enamel ıs similar and has remained unchanged with time excepting minor changes in the inclination of enamel prisms. During gnawing activity lot of wear stresses are produced in the incisors and the outer enamel provides the best reinforcement against wear (RENSBERGER & KOENIGSWALD, 1980; FORTELIUS, 1984, 1985), because the enamel prisms are oriented parallel to the direction of the load. Probably, this isthe reason for the presence of only outer enamel atthe cutting edge where maximum wear and abrasion takes place. In the inner enamel of the pauciserial type, the reinforcement against the incisally inclined tensile stresses in Y and Z directions (the direction of the enamel width and the thickness) is very less, because, the HSBs make an angle with the stress direction (fig. 13). Ithas been noticed er, “ Wir r 100m. er) | Fig. 13: Pauciserial arrangement of the enamel as observed in a longitudinal section of the incisor enamel of a ctenodactyloid rodent, showing distribution of Hunter Schreger Bands (HSBs). Arrow marks the direction of the maximum tensile stresses observed in the rodent incisor enamel under the gnawing load condition (scale bar = 10 microns). Anterior part (incisal direction) of the incisor is towards the left side of the photograph. Slightly inclined section of the incisor giving an impression of inclined HSBs. Fig. 14: Longitudinal section of the incisor enamel of actenodactyloid rodent, showing arrangement ofthe prisms in HSBs (scale bar = 10 microns). Anterior part (incisal direction) of the incisor is towards the left side of the photograph.. Slightly inclined section of the incisor giving an impression of inclined HSBs. 220 that when tensile stressesare atan angleto the HSBs, thecracksthus produced make alow angle with the HSBs and it is the most critical condition (PFRETZSCHNER, 1988; KOENIGSWALD & PFRETZSCHNER, 1991). Since the HSBs are irregular (2-6 prısms wide), the cracks may travel a longer distance in HSBs. The IPM crystallites are also arranged parallel to the HSB prisms, hence provide no reinforcement against such cracks. These cracks are either deflected or stopped only when they reach the point of bifurcation of the bands. In this condition, cracks may damage maximum part of the enamel (KOENIGSWALD et al., 1987). In the multiserial enamel, the reinforcement against the incisally inclined tensile stresses in Y and Z directions, is much more than in the pauciserial. In the multiserial enamel, the and HSBs are also incısally inclined. The tensile stresses make a very low angle with the HSBs (fig. 15) and thus produce cracks making a high angle with the HSBs. The IPM crystallitesmake a high angle with HSB prisms, protecting the enamel in the third dimension. This arrangement makes the structure stable under the gnawing load conditions. Since the bands are inclined at a very shallow angle, the structure may be unstable if cracks appear making a low angle with the HSBs. In this condition the crack will travel throughout the HSB (which is 4-7 prisms wide) until it meets a decussating band or it reaches to the point of band bifurcation, and thus it damages a greater part of the enamel. Fig. 15: Multiserial arrangement of enamel as observed in the longitudinal section of the incisor enamel of Cavia porcellus (Guinea Pig), showing distribution of the HSBs and the outer enamel. Arrow marks the direction of the maximum tensile stresses observed in the rodent incisor enamel under the gnawing load condition. Scale bar = 10 microns. Anterior part (incisal direction) of the incisor is towards the right side of the photograph. Fig. 16: Longitudinal section of a highly etched incisor enamel of Cavıa porcellus (Guinea Pig), showing arrangement of the outer enamel prisms and the Inter Prismatic Matrix (IPM). Scale bar = 5 microns. Anterior part (incisal direction) of the incisor is towards the right side of the photograph. 221 In the uniserial enamel the best reinforcement against the incisally inclined tensile stresses in Yand Z directions, has been noticed. The incisally inclined HSBs are almost parallel to the tensile stresses (fig. 18). The cracks, thus produced are oriented almost at the right angle to the HSBs. The orientation of the IPM crystallites prevents failures in the third dimension and makes the structure stable ın all the three orthogonal directions (KOENIGSWALD, 1990). This structure is stable even if cracks appear at low angle with the HSBs. In this condition, the IPM and the single prısm wıde HSBs will soon transmit the crack into next decussating band where it will stop soon due to change in the original direction of cracks (KOENIGSWALD, et al., 1987). Fig. 17: Uniserial arrangement of the enamel as observed ın a longitudinal section of the incisor enamel of Mus musculus (House Rat), showing distribution of the HSBs and the outer enamel. Arrow marks the direction of the maximum tensile stresses observed in the rodent incisor enamel under the gnawing load condition. Scale bar = 10 microns. Anterior part (incisal direction) of the incisor ıs towards the left side of the photograph. Fig. 18: Longitudinal section of the incisor enamel of Mus musculus (House Rat), showing arrangement of the outer enamel prisms and the Inter Prismatic Matrix (IPM). Scale bar = 5 microns. Anterior part (incısal direction) of the incisor is towards the left side of the photograph. Fig. 19: Uniserial arrangement of the enamel as observed in a longitudinal section of the incisor enamel of a murid rodent, showing distribution of the HSBs. Arrow marks the direction of the maximum tensile stresses observed ın the rodent incisor enamel under the gnawing load condition. Scale bar = 50 microns. Anterior part (incisal direction ) of the incisor is towards the right side of the photograph. Pe I we Fig. 20: Longitudinal section of the incisor enamel of a murid rodent, showing arrangement of the prisms in HSBs. Scale bar = 10 microns. Anterior part (incisal direction)of the incisor is towards the left side of the photoeraph. P srap Conclusions From the present study of rodent incisors the following conclusions have been drawn: 1 155) Curvature of the incisor helps in dissipating the high magnitude of stresses to the cervical end i.e. into the bone from where incisors erupt. In rodent incisors tensile stresses were noticed under gnawing load conditions. The stresses were found to be incisally inclined from ED] and were oriented mainly in Y and Z. directions of the enamel width and the thickness. The changes in the microstructure of rodent incisor enamel of successive ages (from Eocene to recent) are in response to a need for a better reinforced structure against the gnawing stresses. Stress response in all the three types of incisor enamel suggests that the pauciserial type of enamel ın comparison to the multiserial and the uniserial, is least effective in stopping incısally inclined stresses produced due to gnawing load condition. The uniserial type of enamel provides the best reinforcement against incisally inclined tensile stresses. Its single prısm wide HSBs provide an increased stability against any kind of stresses, in comparison to 4-7 prisms wide HSBs in multiserial enamel. 223 Acknowledgements Author is grateful to Prof. Ashok Sahni (CAS in Geology, Panjab Universiy , Chandigarh, India), Dr. S. A. Jafar (Birbal Sahnı Institute of Palaeobotany, Lucknow, India) and Prof. H. H. Schleich (Fuhlrott Museum, Wuppertal, Germany) for reading the text and offering valuable suggestions. Dr. Rajeev Patnaik (CAS in Geology, Panjab University, Chandigarh) provided Mus dental material for the present study. Dr. Adeel Ahmad (Nizam College, Hyderabad) very kindly provided facilities for the experimental analyses using UTM. Financial assistance provided by Department of Science and Technology, New Delhi under the young scientist scheme (SR/SY/A-09/94) and DAAD, Bonn for post-graduate studies in Wuppertal, Germany, is gratefully acknowledged. Laboratory facilities for the work were provided by the Head, Geology Department, Lucknow University, India and the Director, Fuhlrott Museum, Wuppertal, Germany. Literature BoYDe, A. (1976): Enamel structure and cavity margins. Operative Dentistry, 1(1): 13-28. BoYDE, A.; FORTELIUS, M.; LESTER, K.S. & Marrın, L. B. (1988): Basıs of the structure and development of mammalıan enamel as seen by scanning electron microscopy. Scanning Microscopy, 2: 1479-1490. FLynn, L.].; NEvo, E. & HETH, G. (1987): Incisor enamel microstructure in blind mole rats: Adaptive and phylogenetic significance. Journ. Mammology, (3): 500-507. ForTELIUs, M. (1984): Vertical decussation of enamel prisms in lophodont ungulates. In: FEARNHEAD, R.W. & Suca, S. (eds.): Tooth Enamel, IV: 427-431; Amsterdam (Elsevier). ForTELIUs, M. (1985): Ungulate cheek teeth: developmental, functional and evolutionary interrelations. Acta Zoologica Fennica, 180: 1-76. GREAVES, W.S. (1973): The inference of jaw motion from tooth wear facets. Journ. Paleontol., 47: 1000-1001. Kir, A. (1966): Grundzüge der Odontologie. 2, Aufl., Berlin (Borntraeger). KoENIGswaLD, W. v. (1980): Schmelzmuster and morphology in the molars of Arvicolidae (Rodentia). Abh. Senckenb. Naturforsch. Ges., 539: 1-129. KoEnIGSwALD, W. v. (1985): Evolutionary trends in the enamel of rodent incisors. In : LUCKETT W.P., HARTENBERGER, J. L. (eds): Evolutionary Relationships among Rodents: A Multidisciplinary Analy- sis. NATO ASI Ser. A Life Sciences, 92: 403-422; New York (Plenum Press). KoEnıGswaLD, W. v. (1990): Ein ungewöhnliches Schmelzmuster in den Schneidezähnen von Marmota (Rodentia, Mammalia). N. Jb. Geol. Paläont., Abh. 190: 53-73. KoEnıGswaLD, W.v. (1992): Tooth enamel of cave bear (Ursus spelaeus) and relationship between dietand enamel structures. In: FORSTEN, A., FORTELIUS, M., & WERDELIN L. (eds.): Memorial vol. Björn Kurten, Annales Zool. Fennica. KOENIGSWALD, W. v. & CLEMENS, W. A. (1992): Levels of complexity in the microstructure of mammalıan enamel and their application in studies of systematics. Scan. Microscopy, 6: 195-218. KOENIGSWALD, W. v. & PFRETZSCHNER, H. U. (1991): Biomechanics in the enamel of mammalian teeth. In: SCHMIDT-KITTLER, N. & VocEL, K. (eds.): Constructional Morphology and Evolution: 113-125; Berlin, Heidelberg (Springer). KOENIGSWALD, W. v.; RENSBERGER, J. M. & PFRETZSCHNER, H. U. (1987): Changes in the tooth enamel of early Paleocene mammals allowing increased diet diversity. Nature, 328: 150-152. KORVENKONTIO, V. A. (1934). Mikroskopische Untersuchungen an Nagerincisiven, und Hinweise auf die Schmelzstruktur der Backenzähne. Annales zoologicı societatis Zoologicae.- Botanicae. Fennicae. Vanamo., i-xıv, 1-274. Marrın, T. (1990a): Herkunft der caviomorpen Nagetiere Südamerikas: Hinweise aus dem Inzisiven- Schmelz. Nachr. Dt. Geol. Ges, 43: 61-62. MARTIN, T. (19906): Schmelzstruktur in den Inzisiven alt und neuweltlicher hystricognather Nagetiere. Palaeovertebrata, Memoiır, Extra : 1-168. Marrın, T. (1993): Early rodent Incisor Enamel Evolution: Phylogenetic Implications. Journ. Mammal. Evol., 1: 227.254: 224 Marx, A. (1995): Analysis of masticatory stresses in hypsodont molars of herbivores by finite element modelling. In: J. MoGGI-CecchHi (ed.): Aspects of Dental Biology: 129-146. PFRETZSCHNER, H. U. (1988): Structural reinforcement and crack propagation in enamel. In: Russeı, D. E. et al.(eds): Mem. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, 53: 133-143. PFRETZSCHNER, H. U. (1992): Enamel microstructure and hyposodonty in large mammals. In: P.SmiTH & E. TCHERNOV (eds.): Structure, Function and Evolution of Teeth.: 147-162; London and Tel Aviv (Freund Publishing House). PFRETZSCHNER, H. U. (1994): Biomechanik der Schmelzmikrostruktur in den Backenzähnen von Groß- säugern. Palaeontographica, 234: 1-169. RENSBERGER, J. M. (1973): An occlusion model for mastication and dental wear in herbivorous mammals. Journ. Paleontol., 47: 515-528. RENSBERGER, J. M. (1987): Cracks in fossil enamels resulting from premortem vs. postmortem events. Scan. Microscopy, 1: 631-645. RENSBERGER, J. M. (1992): Relationship of chewing stress and enamel microstructure in rhinocerotoid cheek teeth. In: P. SMITH et al. (eds.): Structure, Function and Evolution of Teeth: 163-183. RENSBERGER, J. M. (1993): Adaptation of enamel microstructure to differences in stress intensity in the Eocene perissodactyl Hyracotherium. In: 1. Kosayasni et al. (eds.): Struc. For. Evol. Fossil Hard Tissues: 131-145. RENSBERGER, J. M. (1995a): Determination of stresses in mammalian dental enamel and their relevance to the interpretation of feeding behaviours in extinct taxa. In: J. THoMmason (ed.): Funct. Morphol. Verteb. Paleont.: 151-172. RENSBERGER, J. M. (1995b): Relationship of chewing stresses to 3-D geometry of enamel microstructure in rhinocerotoids. In: J. MoGGI-CEcchHi (ed.): Aspects of Dental Biology: 129-146. RENSBERGER, J. M. & KOENIGSWALD, W. v. (1980): Functional and phylogenetic interpretation of enamel microstructure ın rhinoceroses. Paleobiology, 10: 439-452. RENSBERGER, J. M. & PFRETZSCHNER, H. U. (1992): Enamel structure in astrapotheres and its functional implications. Scan. Microscopy, 6: 495-510. SAHNI, A. (1980). SEM studies of Eocene and Sıwalik rodent enamels. Geoscience Journ,. 1 (2): 21-30. WAHLERT, J. H. (1989): The three types of incisor enamel in rodents. In: BLAcK C. C. & Dawson, M.R. (eds.). Papers on fossil rodents in honour of A. E. Wood. Science Series Natural History Museum of Los Angeles County, 33: 7-16. WATERS, N. E. (1980): Some mechanical and physical properties of teeth. In: Symposia of the society for experimental Biology 34, The mechanical properties of biologie materials: 99-135; Cambridge (CambridgeUniversity Press). 225 ii a eu Tresen ia je Die ee > sure jun re) 1a: a a 2 ar LN ji j \ Juin Par %r Fu Fr ne AEN nt ihn . fi 10 ur N u BAR . IE Br = el pen er Aa N Ir Eu 8 Dei gi, m 3 Di Aliens Tu Sinanwereranienn By i f N a 7 a ins ee A e ROTEN zer RER ETTER Kar s IA 02. Zr BETT ri Due agyr ru Bla ALT IR FE NW NORA REN DIE A BA Kup eh cute I Br Pre beri. Pils 2 er WIRTES BEN ke h N gi I ur re een Gl ar SRTEE ZI TT FAT Te Pr ! ee 705 oa Marko) Ir zu LEE Birk I Tri 9 1% ae ir rer vo art-j0 3 ia ia A Vehs er re f ' DEE RI IE 7 Ze an Pi PECREIRE N Be Teen Bir N ee ee i ee Tee Du ji | TILz Er} A Tg LET u j BeTZEe, l Is vi \ Te \n,;, ar nr er aa Ao Ih sau !URVE FETT AR MAR Ar LTR en | 142) iS A I a I \ a man ® Li ; ' Y N un 2 j a ih a ER j PiimeranT ‘% ie ei) Bi» de Nast ee IURTENIE NT Per OT re Ber j | Ve a Bl 4 1 "| 1 " m TRERAT ET en“ obs via Manchmal Ars sc Ki» VRT > RR ver J \ un the 1 DT ar iu eg 57 i) F URRET rn “ d h 23. ” Gr ee | ZI) 2. Fr ı Mi IF 00.0 De uf Free f en L Ar) T is; A N s Ye a u an \ | Yo u who . j ö T u io nissan = 1 | y1 KIT Kasaig & NR ur WERE er 2 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 227-24 München, 15. 12. 1998 Propagation of Cracks and Structural Reinforcement in the Enamel of Arvicolid Molars (Mammalia, Rodentia) By RaHur SrıvasTavA” and BAHADUR SINGH KOTLIA** With 19 figures Abstract Various crack patterns in the dental enamel of the lower first molars (Ms) of the fossil and recentarvicolid rodents are studied. This work demonstrates the presence of varıous premortem and postmortem cracks in the enamel and its 2-D effect in different types of enamel patterns, viz., radıal enamel, tangential enamel and lamellar enamel in the M,s of arvicolids. The study suggests that the vertical cracks propagating across the molars are effectively stopped only by lamellar enamel which provides the best reinforcement against such cracks. Radial enamel and tangential enamelfail to stop or divert such kind of cracks produced in the enamel. A qualitative as well as quantitative development of lamellar enamel has been observed throughout the evolutionary history of arvicolid rodents. The lamellar enamel is found to occupy the minimum portion of total enamel area of the M,s of Kılarcola indicus (2,4 Ma in age) and maxımum in the recent arvicolids such as Microtus juldaschi, M. sıkimensis and Alticola roylei. Radial enamel has been found to be quantitatively highly developed in Kılarcola but in later genera vız., Alticola and Microtus, it is found to be restricted to the push sides of cutting edges. This kind of pattern may be significant as far as the type of food and dietary diversity is concerned. Kurzfassung Unterschiedliche Belastungsstrukturen im Zahnschmelz der ersten Unterkiefermolaren (M,s) fossiler und rezenter arvicolider Rodentier wurden untersucht. Die Existenz verschie- dener prä- und postmortaler Frakturen im Schmelz und deren 2-D-Effekt unterschiedlicher Schmelzmuster, radialer Schmelz, tangentialer Schmelz und lamellärer Schmelz, der M, von Arvicoliden wird dargestellt. Anhand der Untersuchungen läßt sich rückschließen, daß Längsfrakturen an Molaren effektiv nur vom lamellären Schmelz gestoppt werden. Radiale und tangentiale Schmelzstrukturen können solche Belastungen hingegen weder aufhalten noch ableiten. Sowohl eine quantitative als auch qualitative Entwicklung lamellärer Schmelz- strukturen konnte für die Entwicklungsgeschichte arvicolider Rodentier beobachtet werden. Der Minimalteil von lamellären Schmelzstrukturen am Gesamtschmelzaufkommen der M, fand sıch bei Krlarcola indicus (2,4 Ma alt), der Maximalanteil bei rezenten Arvicoliden wie * Dr. RaHuL SrIvasTAVvA, Dept. of Geology, Lucknow University, Lucknow, India Present Address: Fuhlrott Museum, Auer Schulstrasse 20, 42103, Wuppertal , Germany ** Dr. B. S. KoTLıa, Dept. of Geology Kumaun University, Nainital, India 227 Microtus juldaschi, M. sikimensis und Alticola roylei. Radıale Schmelzstrukturen wurden in mengenmäßig hoher Beteiligung bei Kilarcola, nicht aber bei nachfolgenden Gattungen wie Alticola und Microtus gefunden und an den Druckzonen der Schneidekanten nachgewiesen. Diese Muster mögen als aussagekräftig, sowohl für die Art als auch das Spektrum der Nahrung gelten. Introduction Mammalıan dental enamel demostrates the biological advantages of hardness and wear resistance in occlusal plane. Enamel takes most of the pressure and load exerted on the occlusal surface (BOYDE, 1989), and hence shows its functional significance. But, the enamel ıs a brittle material and due to the brittleness, it requires the presence of underlying dentine to transmit and dissipate the occlusal forces (BoOYDE, 1985; TEN CATE, 1989; Lin & DouGtas, 1994). Scanning electron microscope studies of mammalıan dental enamel have showed various kinds of enamel microstructure in different groups of mammals. This variation ıs mainly due to the difference in the arrangement of enamel prisms which are bundles of fibres of apatite erystallites (BovDe et al. 1988; PFRETZSCHNER 1988). Complexities in the microstructure of mammalıan dental enamel have been studied in detail by various workers (lately by KOENIGSWALD & CLEMENS, 1992; RENSBERGER & PFRETZSCHNER, 1992; MARTIN 1993; SRIVASTAVA, 1993 and KOENIGSWALD etal. 1994). Several attempts are made to understand the functional significance of complexities in mamalıan dental enamel (RENSBERGER, 1973, 1992, 1993, 1995a, 1995b; PFRETZSCHNER, 1994; H0JO, 1996,; SRIVASTAVA et al. ms.). The role of Hunter Schreger Bands (HSB) inmammalıan dental enamelhasclearly been indicated by KOENIGSWALD et al., (1987). The HSBs appear in longitudinal section of dental enamel as bands of decussating prisms of apatite crystallites. The crystallites of Interprismatic Matrix (IPM) in HSBs may follow the prisms or may be in right angles to the decussating bands of the prisms. The HSBs are interpreted as strengthening devices which prevent propagation of hairline cracks at higher load conditions. The enamel microstructure and arrangement of HSBs vary in different groups of mammals (KOENIGSWALD & CLEMENS, 1992). The rodent incisor enamel possesses the most derived and complicated microstructure among all the mammals. The presence of HSBs in rodents is the only exception to the general observation of absence of HSBs ın small mammals (KoEnIGswALD, 1985; KOENIGSWALD et al. 1987). In the rodent incisors, the enamel is an outer layer which covers the dentine only from the anterior side. The HSBs occupy the inner half (i.e, towards the enamel and dentine junction) of the total enamel thickness (Portio Interna) and are at steep angles to the Enamel-Dentine Junction (EDJ). The outer enamel (Portio externa) lack HSBs and instead there ıs a radial enamel in which the long axes of the enamel prisms are oriented radially from the EDJ as seen in a horizontal plane and the prisms rise occlusally towards the enamel surface as seen in a vertical plane (KOENIGSWALD & CLEMENS, 1992). The radıal enamel characterises the cutting edge of the enamel (= tip of the incisors) also, where the HSBs may be worn away due to continuous wear of the evergrowing incisors of the rodents. This kind of ‘schmelzmuster’ (three dimensional arrangement of one or several different enamel types in the enamel band) can be observed in most of the rodent families except the family Arvicolidae. The members of the Arvicolidae (voles and lemmings) possess slightly different arrangement of prisms in their dental enamel. Arvicolids in general are characterised by having one slender incisor and three hypsodont (high crowned) and rootless molars in both upper and lower jaws. At least five lineages (Lemminae, Dicrostonychinae, Lagurinae and Arvicola and Microtus) possess rootless molars, 228 howeverafew less derived genera such as Ellobius or Prometheomys, Clethrionomys, Mimomys, Kılarcola etc. possess rooted molars (KoTLIA & KOENIGSWALD 1992, KOENIGSWALD etaal., 1994). The enamel in the arvicolid incisors is characterised by highly specialised uniserial enamel (KOENIGSWALD etal., 1994), in which one prism wide HSBs occupy the portio interna, and the radıal enamel occupies the portio externa. In fact, most of the myomorphs and sciuromorphs in the extant fauna are characterised by the uniserial HSBs (KOENIGSWALD et al. 1993). Arvicolid molars differ from most of the cricetids and murids in possessing a very complex Schmelzmuster (KOENIGSWALD 1980, 1982). The molars are characterised by deep re-entrant folds of synclines separating the occlusal surface into alternating dentine trıiangles with enamel bands. In the lower molars, the dentine trıangles have aconcave mesial side and a convex distal side. According to propalinal movement of the jaw during mastication, the chewing forces meet the dentine triangles in the lower jaw from the concave mesial side which is termed as the leading edge. The convex distal side is known as trailing edge. The leading edge is composed of inner lamellar enamel (uniserial HSBs) and outer radıal enamel. In contrast to this, the trailing edge possesses inner radial enamel and outer tangential enamel (KOENIGSWALD, 1980, 1982; KoTLıA & KOENIGSWALD, 1992). Lamellar enamel is composed of single layered HSBs (one prism wide HSBs, the uniserial HSBs) parallel to the chewing surface. Prisms of one band cross the prisms of neighbouring bands at right angles. The interprismatic matrix ıs also present between the prisms which strengthens the enamel ın the third direction (KOENIGSWALD, 1980). In radial enamel, the prısms have parallel orientation and form a steep angle with thechewing surface. The interprismatic matrix crosses prisms approximately at rıght angles. In tangential enamel, the arrangement of prisms is like that of in the radıal enamel but the prisms in the former are arranged parallel to the chewing surface. The arvicolid enamel pattern ıs closely related to the stress pattern during mastication (KoENIGSWALD 1977, 1980, 1982). The leading edge and apex of dentine trıangles bear most of the stresses during mastication. Hence, the enamel pattern in the leading edge and at the apex of the dentine triangles is such that they can withstand various tensile stresses. These tensile stressesmay beresponsible for the development of cracks perpendicular to them (KOENIGSWALD et al., 1987). The objective of the present work is to study the nature and propagatıon of cracks in various enamel bands of arvicolid molars and to analyse the behaviour of different enamel patterns. Prior to this study, the functional properties of lamellar enamel and radıal enamel in arvicolid molars have been discussed by KOENIGSWALD & MARTIN (1984). The crack stopping mechanism of lamellar enamel has also been suggested by varıous workers (KOENIGSWALD & PFRETZSCHNER,1987, 1991; PFRETZSCHNER, 1988, 1994). The present paper provides data on the arvicolids, recently described by KotLıa & KOENIGSWALD (1992). We have observed that the premortem vertical cracks across the tooth (in first molars) are affected only by the lamellar enamel. Wherever lamellar enamel appears, the cracks are either stopped or diverted into another direction. In contrastto this, where tangential or radial enamel is present, the cracks travel throughout the enamel width without much hindrance or diversion from their original path. Materials and Methods The fossil as wellas recentarvicolids of different ages are studied. The material for the present study comprises the first lower molars of Kılarcola indicus (No. KH/146, 2,4 Ma in age), K. indicus sahnıi (No. KH/157, 2,4 Ma), K. kashmiriensis (No. KH/719, 1,6 Ma), Alticola roylei (No. 64A, recent), Microtus juldaschı (No. 4973, recent) and M. sikimensis (No. 5091, recent). 229 The horizons yielding Kilarcola indicus and K. kashmiriensis have been dated to 2,4 Maand 1,5 Ma (KortLıa & KoEnIGSWALD 1992; KOTLIA & SaHnı 1993, KoTLıa, 1994). Microtus juldaschı, M. sikimensis and Alticola roylei are the recent forms studied by us. A detailed phylogeny of the studied genera using cladistic analysıs and constructing a cladogram was done by KOTLIA & KOENIGSWALD (1992). The analysis approves the stated phylogenetic relationships amongthe arvicolid genera. The specimens were embedded ın artificıal resin and polıshed on the occlusal surface. After polishing, the specimens were very briefly etched with 2N hydrochloric acid for 2-3 seconds to make the internal structure of the enamel of fossil molars visible. The treatment was done taking full care that the process does not affect original crack patterns (premortem crack patterns). For recent arvicolid molars, a brief etching with hydrogen peroxide was found to be effective. The teeth were then gold coated to make the surface conducting. The microstructure of the dental enamel was observed under the Scanning Electron Microscope (SEM) at various magnifications ranging between 100 - 10.000. The material under study ıs catalogued in the paleontological laboratory, Geology Depart- ment, Kumaun University, Nainital under the possession of the second author. Y ” n N Leoding edg® REN \\e/ N UI] nasıoı enamei GE langen tat ename Gum Fig. 1: Occlusal view of polished and etched enamel band of Ktlarcola indicus. The presence of outer radial enamel and inner discrete lamellar enamel is clearly visible on anticline and leading edge. Most of the cracks travel throughout the thickness of radial enamel and are stopped only in discrete lamellar enamel. Bar = 30 um. Fig. 2: Occlusal view of polished and etched enamel band of M, of Kılarcola indicus. The trailing edge ıs occupied by tangential enamel on the outer side and redial enamel on the inner side. The outer tangential enamel and the inner radial enamel do not provide reinforcement against the vertical cracks. The cracks travel throughout the width of the enamel band without any hindrance. 230 Observations Various hairline cracks have been observed ın lower first molars of various genera of arvicolid rodents. Most of the cracks are assigned to that of premortem origin. The cracks are mostly concentrated in the area of molar anticline and around the leading edge (postmortem cracks are randomly distributed); they show worn and rounded edges possibly resulting from chewing abrasion (RENSBERGER, 1987). The postmortem cracks caused by post burial stress concentratingimpacts are mostly hertzian cracks, median cracks or lateral cracks (RENSBERGER, 1987) whereas drying of teeth produces cracks oriented in different directions just like mud cracks and other shrinkage cracks (RENSBERGER, 1987). In arvicolid molars, postmortem cracks are found to be absent. However a few thick cracks and the cracks originating from dentine side are assigned to that of postmortem origin (discussed elswhere in the text). In Kılarcola indicus, the leading edges comprise radial enamel on the outer side. On the inner sıde as well as on dentine trıangles and around the Mimomys-Kante (Mimomys edge on the anterior loop), lamellar enamel is present which extends into leading edges for a short distance. The lamellar enamel occupies about one third of the total thickness of the enamel on the apex of the dentine trıangles and comparatively more around the Mimomys-Kante. The trailing edges are mostly occupied by the radial enamel. The primitive outer tangential enamel occupies between one-forth and half of the enamel thickness. The posterior loop is mainly composed of radıal enamel of about 30-40% outer primitive tangential enamel. Occasionally, the tangential enamel ıs overlain by a thin layer of radial enamel. The enamel pattern in the subspecies K. indicus sahnı, ıs similar to that in K. indicns. The leading edge is made up mainly of radial enamel and the trailing edge consists of radial and tangential enamel. This sımply constructed enamel pattern ıs called as isoknem enamel pattern’ (KotLıa & SanHnı, 1993). Discrete (not fully developed) lamellar enamel is present on the apices of the anticlines, extending for a little into the leading edges. We observe that the cracks oriented vertically to the occlusal surface in the Ms of Kılarcola indicus affect the radıal enamel mostly on the dentine triangles and leading edges. The cracks as can be seen in figs. 1 & 2, travel throughout the radial enamel without changing much oftheir direction of propagation. It ıs significant to note here that the cracks do not divert from their initial direction of propagation. They follow an interprismatic path along the prisms’ boundary on the chewing surface. In case of comparatively thicker cracks (postmortem artificıal cracks, fig. 2), they travel straight without discriminating between prisms and prism boundaries (asthe magnitude of tensile stresses exceeds the tensile strength of the enamel prisms). In fig. 1,acrack apparently originating from the inner side of enamel follows a path along prisms’ boundary ın discrete lamellar enamel. The cracks which originate from the inner side of tooth, ı.e., from inner dentine, are not common and are very unusual (postmortem artificıal cracks). Discrete lamellar enamel shows least measure to protect the tooth from such cracks. In the subspecies K. indicus sahnıi, anumber of hairline cracks can be observed originating from outer radıal enamel. In radial enamel, the cracks do not meet any reinforcement pattern and thus extend throughout the thickness of radial enamel and travel deep up to the discrete lamellar enamel. They are stopped only at discrete lamellar enamel (fig. 3). In Kılarcola kashmiriensis, the Schmelzmuster ıs made up mainly of radıal enamel. Lamellar enamel is well developed on the apex of dentine triangles occupying more than one-third of the total enamel thickness. It extends in the form of discrete lamellar enamel for more than half way on the leading edge. The trailing edge possesses an inner radial enamel and occasional an outer tangential enamel. Tangential enamel begins near the apex and extends more than half way ınto the trailing edges. Vertical cracks across the molars are well developed on the apex of the dentine triangles and 231 22 SE % hl , ui u, i >} Fig. 4: Occlusal view of polished and etched enamel band on anticline of M, of Kılarcola kashmiriensis showing a progressive development of schmelzmuster in phylogenetic sequence. The radial enamel is present on the outer margin and discrete lamellar enamel on the inner margın. The vertical cracks ın lamellar enamel are soon stopped due to change in their original direction of propagation. The outer false layer in the radıal enamel is due to the Retzius lines and does not show any structural significance. Bar = 10 um. Fig. 5: Occlusal view of polished and etched enamel band in leading edge inM, of Kilarcola kashmiriensıs. Theradial enamel ıs present in the outer portion and discrete lamellar enamel ıs present in the inner portion ofthe enamel band. Several hairline cracks cross the radial enamel and reach to the lamellar enamel where they are stopped by the HSBs. Bar = 10 um. leading edge (figs. 4 & 5). They travel throughout the radial enamel without much deviation of their initial direction of propagatıon. As soon as the cracks reach lamellar enamel, they turn in the direction of the prisms’ orientation and follow different directions forming inverted “Y’ shaped patterns (fig. 4). On the other hand such cracks do not meet lamellar enamel on traıling edges and hence travel throughout the thickness of enamel. Microtus juldaschi shows highly developed and modified lamellar enamel which occupies around two-thirds of the inner side of total enamel thickness on the apex of the dentine triangles. The remaining outer one-third is occupied by radial enamel. On the trailing edges, Fig. 3: Occlusal view of polished and etched enamel band of M, of Kilarcola indicus sahnıı. The radıal enamel occupies the outer portion of enamel atthe summit oftheanticline and in the leading edge; the inner portion of enamel is occupied by discrete lamellar enamel. In the trailing edge the radıal enamel occupies the inner portion of the enamel, whereas the outer portion is occupied by tangential enamel. Several vertical hairline cracks travel through the enamel band which are stopped only by discrete lamellar enamel. The cracks of high intensity (artificial cracks created by grinding process) are neither affected by radial enamel and tangential enamel nor by lamellar enamel. D = dentine, R = radial enamel, T = tangential enamel, L = lamellar enamel. Bar = 30 um. 155) nn 1w5) radial enamel changes its position to the inner margin and occupies half of the total enamel thickness. The remaining half ıs occupied by tangential enamel. The vertical cracks in Ms of Microtus juldaschi travel straight in radial enamel, and as they reach lamellar enamel they follow the direction of lamellar enamel prisms. When they enter a lamellar enamel band, which is parallel to the direction of cracks, they follow the bands’ direction and damage the enamel until they meet a decussating band (fig. 6). The cracks which are several HSBs wide are split up into two components by HSBs (figs. 7 & 8). These crack components are inclined to the tension forces and therefore stop soon (KOENIGSWALD et al. 1987). In Microtus sikimensis, the inner lamellar enamel occupies about 50% of the total enamel thickness throughout the leading edge and about 70% near the apices of the dentine triangles (KorLıa & SanHnı, (1993). When compared to M. juldaschi, the lamellar enamel penetrates more deeply into the trailing edge in M. sikimensis. The radıal enamel is well developed on synclines and trailing edges but is incipient on the posterior loop. The outer tangential enamel is Fig. 6: Occlusal view of polished and etched enamel band in M, of Microtus juldaschi. The vertical cracks do not cross the lamellar enamel, whereas they travel throughout the thickness of the radial enamel. Bar = [/O)]lm? Fig. 7: Occlusal closer view of polished and etched enamel band in the leading edge of M, of Microtus juldaschi showing propagation of a crack in the radial enamel. As soon as the crack reaches the lamellar enamel it meets a decussating band which makes an angle with the direction of the crack. The crack stops due to a change in the direction of its propagation and it does not extend in the lamellar enamel. Bar = 10 Lim. Fig. 8: Occlusal view of the enamel band in the leading edge of M, of Microtus juldaschi demonstrating the crack stopping mechanism in lamellar enamel. A vertical crack runs throughout the thickness of the radial enamel but it is stopped/diverted by prisms of lamellar enamel.. Note the orientation of lamellar enamel prisms making an angle with the crack orıentation. Bar = 5 um. 234 comparatively less developed in M. sikimensis compared to that in M. juldaschi (figs. 9 & 10). It occupies about 30-55% of the total enamel thickness on synclines (KoTLıa & Sannı, 1993). The vertical cracks in M. sikimensis are very effectively stopped at lamellar enamel. Fig. 11 shows several hairline cracks on the anticlinal area. The vertical hairline cracks enter only ın the radial enamel. In lamellar enamel either they are stopped or they take the direction of lamellar Fig. 9: Occlusal view of the enamel band in the leading edge of M, of Microtus sikimensis. The lamellar enamel extends more deeply in the leading edge. Several hairline cracks are propagating in the radıal enamel; They are split up by HSBs and their direction ıs changed as they enter lamellar enamel. Bar = 30 um. Fig. 10: Occlusal view of the enamel band in the leading edge inM, of Microtus sikimensis. Lamellar enamel occupies about 50% of the total enamel thickness. Bar = 30 um. Fig. 11: Occlusal view of the enamel band on an anticline of M, of Microtus sikimensis. The lamellar enamel occupies about 70% of the total enamel thickness. The lamellar enamel extends for some distance into the trailing edge also. The cracks travel throughout the radial enamel; they change their direction of propagation as they enter the lamellar enamel. In lamellar enamelthecracks follow an interprismatic path in the direction of prism orıentation. Bar = 30 um. Fig. 12: Occlusal view of the enamel band in the leading edge of M, of Microtus sikimensis. Radial enamel and lamellar enamel occupy 50% of total enamel thickness. Several hairline cracks are effectively stopped by lamellar enamel but they cross the entire width ofradial enamel. Bar = 30 um. 235 enamel prisms’ bands (figs. 9— 12). In lamellar enamel, prisms of one HSB are at a right angle to the neighbouring band. Therefore the hairline cracks do not cross one band and stop soon. This leaves the enamel least damaged and best protected from such cracks. In fizsH 982210, various hairline cracks are seen on the syncline area. Inner lamellar enamel HSBs help in stopping these cracks travelling deep down into the lamellar enamel from outer radial enamel. In Alticola roylei, the lamellar enamel is highly developed and modified on the apex of dentine triangles and leading edges. It occupies more than three-fourth of total enamel thickness; the remaining one-fourth is occupied by radıal enamel. The cracks as can be seen in figs. 13 -18, pass throughout the radıal enamel without much deflection from their initial path but as they reach the lamellar enamel they are stopped by decussating prisms (figs. 14 — 18). This mechanism has been found to be better developed in Alticola roylei compared to those in other arviıcolids. During mastication most of the load is taken by the enamel, hence the crack (as seen in the centre of fig. 18) originating from dentine is not possible, because to develop such cracks masticatory forces have to be applied on dentine which ıs very unlikely. Besides, most of the premortem cracks do not penetrate the dentine because the tensile strength of dentine ıs somewhat more than that of enamel (WATERS, 1980; RENSBERGER, 1987). This crack was created artificially during polishing. In fig. 19, several hairline cracks are seen originating from outer radial enamel. As soon as these cracks reach lamellar enamel they get bifurcated in a “Y’ shaped pattern and stop. Fig. 18: Occlusal closer view of fig. 16 showing more clearly the orientation of cracks and HSBs in lamellar enamel. Bar = 30 um. Above observations suggest that the lamellar enamel plays an important role ın the molars of arvicolids for stopping the vertical cracks in most effective manner. The presence of lamellar enamel is a derived condition in arvicolid molars and that is highly developed in Alticola roylei and Microtus and is comparatively less developed ın Äılarcola indicns. Fig. 13: Occlusal view of the enamel band in the trailing edge of M, of Alticola roylei. The entire trailing edge is dominated by radial enamel. The vertical cracks travelling through the enamel width remain unaffected. The radial enamel fails to stop these cracks and they damage the entire enamel width up to the enamel dentine junction. Bar = 10 um. Fig. 14: Occlusal view of the enamel band in the leading edge of M, of Alticola roylei showing crack stopping mechanism in lamellar enamel. A vertical crack is travellingthroughout the thickness of the outer radial enamel, but at the boundary of radial and lamellar enamel the crack ıs being stopped by the decussating HSBs of lamellar enamel. The prisms of HSBs of lamellar enamel make an angle with the direction of the crack. The crack is getting diverted into another direction from its original direction of propagation. This crack looses its intensity due to a change in its original direction of propagation and stops soon. Bar = 10 im. Fig. 15: Occlusal view of the enamel band in the leading edge of M, of Alticola roylei. Lamellar enamel occupies more than half of the total enamel thickness. Several vertical hairline crtacks travelling across the radial enamel are being stopped at the junction of radial and lamellar enamel. Bar = 30 um. Fig. 16: Occlusal view of the enamel band on the anticline of M, of Alticola roylei. The radial enamel occupies about outer 30% and lamellar enamel occupies inner 70% of the total enamel thickness. Bar = 30 um. Fig. 17: Occlusal view of the enamel band on anticline of M, of Alticola roylei showing propagation and extension of several hairline cracks. Bar = 30 um 237 Functional Interpretation A number of cracks and their definite patterns have been observed in the first lower molars of arvicolid genera e.g. Kilarcola indicns, Kilarcola kashmiriensis, Alticola roylei, Microtus juldaschi and M. sikimensis. Earlier studies have suggested that the HSBs have evolved to resist the propagation of cracks which make an angle with the HSBs (RENSBERGER & PFRETZSCHNER, 1992). In arvicolid molars, maximum load during chewing process is taken by leading edges (KoEnıGswaLD, 1982), which may cause tensile stresses, mostly around leading edges and molar anticlines. These stresses seem to be responsible for producing cracks in the enamel. The orientation of these cracks would be at right angles to the direction of major tensile stresses. The vertical cracks, which are studied in the present work run across the enamel width ın all the studied genera of arvicolid rodents. In Kılarcola indicus, we observe that the cracks travel throughout the width of the radial enamel (fig. 2), but stop at discrete lamellar enamel where they meet the decussating prisms of the HSBs due to change in the direction of their propagation (KOENIGSWALD et al., 1987). In fig. 1,acrack is seen origniating from inner side of enamel i.e. from dentine side, this condition is not possible during mastication in natural condition (these cracks were created artificially during polishing process). In Kilarcola indicus sahnii, the cracks travel throughout the thickness of radial enamel and are stopped only in discrete lamellar enamel which is the very thin innermost enamel band present mainly on molar anticlines (fig. 3). In Kılarcola kashmiriensis, the cracks travel throughout the width of the radial enamel and bifurcate as soon as they reach the lamellar enamel (fig. 4). This condition is better seen in Microtus and Alticola (figs. 6-9). At the boundary of radial enamel and lamellar enamel, the cracks run parallel to the prisms and choose a direction of lamellar enamel bands leaving a typical “Y’ shaped pattern. The branches of such cracks are inclined to the tension forces and therefore stop soon (KOENIGSWALD etal., 1987). This suggests that lamellar enamel produces the best reinforcing structure against the tensile stresses and plays an importantrole in resisting the cracks. The prisms fibres (apatite crystallites) in single prism units are welldeveloped and compactly arranged in lamellar enamel of Microtus in comparison to Kilarcola. An increase in the thickness of lamellar enamel a decrease in the thickness of radıal enamel (lower external index) has been observed in M,s of Microtus juldaschi and M. sikimensis ın comparison to Kilarcola indicus. lf we observe an average development of lamellar enamel on molar anticlines and leading edges of M s of various arvicolid genera, we notice that in Äılarcola indicus, the lamellar enamel in form of discrete lamellar enamel, occupies about 40% ofthetotal enamel thickness. In K. kashmiriensis, the lamellar enamel occupies about 60% of the total enamel thickness and it shows a better development of the lamellar enamel compared to that inK. indicus. K. indicus has been considered to have been evolved from European Cserza (a sub- genus of Mimomys) which shows an identical enamel pattern on leading edge and molar anticline (KotLıa & Sanını, 1993; KoTLıa, 1994). On further advancing in the phylogenetic sequence of arvicolids, we observe that in extant species of arvicolids, 1.e., in Microtus juldaschi and M. sikimensis, the lamellar enamel occupies on an average around 65-70% of the total enamel thickness. In another species, e.g., Microtus deterrai (0,4 Ma) the lamellar enamel occupies about 75% of the total enamel thickness around leading edge and molar anticline (KortLıa & Sannı, 1993). In another extant species of arvicolid, ı.e., Alticola roylei, we observe that the lamellar enamel occupies about 70-75% of the total enamel thickness. In some other extant species, e.g., in Arvicola terrestris and Clethrionomys glareolus, lamellar enamel on leadingedge has been found occupying about 70% of the total enamel thickness (KOENIGSWALD et al., 1994). 238 DA Hi 3 y HR \ NE RG, $ Si ES IE TERN - X IS Fig. 19: Occlusal view of polished and etched enamel band in Alticola roylei. The thickness of lamellar enamel gradually decreases from the leading edge to the trailing edge. The lamellar enamel occupies about % ofthe total enamel thickness on molar anticline and the leading edge; it extends for some distance into the trailing edge also where it occupies about 30-40% of total enamel thickness. The trailıing edge is 100% occupied by radialenamel. Several hairline cracks extend throughout the thickness of enamel in thetrailing edge but in the leading edge and the anticline these cracks travel only across the radial and stop as soon as they enter the lamellar enamel. B: In a few other less derived forms like Prometheomys, lamellar enamel is found to be poorly developed. It is better developed in other derived forms, e.g., Kalymnomys (KOENIGSWALD et al., 1994). In recent Blanfordimys afghanus, lamellar enamel is found to be occupying about 70- 80% of the total enamel thickness but in an exceptional case, Ellobius fuscocapillus possesses weakly developed (primitive) Schmelzmuster. It has only discrete lamellar enamel in its anticline. This genus still survives probably because it occupies a very specialised ecological niche (KoENIGswALD, 1980; KOTLIA & SaHnı, 1993). From our studies it is clear that the increase of the width of lamellar enamel and decrease ın the width of radial enamel through time (i.e. from Kilarcola indicus, 2,4 Ma to Microtus and Alticola, recent), is an evolutionary feature which provides best reinforcement against the vertical hairline cracks and allows arvicolid rodents to use new types of food and increase their dietary diversity. The above observations suggest that the radial enamel in which the prisms are arranged in steep angletothe horizontalchewing surface, fails to stop vertical cracks paralleltothechewing surface. Radial enamel provides the best reinforcement against abrasion. Itisdemonstrated that when the chewing forces and prism directions are parallel, a higher resistance is provided; the resistance decreases with the increase of the angle between enamel prisms and chewing forces (RENSBERGER & KOENIGSWALD, 1980; KOENIGSWALD & CLEMENS, 1992). Radial enamel is found to be more developed quantitatively in Kzlarcola indicus and K. kashmiriensis whereas in the later forms, e.g., in Alticola and Microtus it is highly developed on the push sides and least developed on the pull sides of cutting edges (KOENIGSWALD et al., 1994). Conclusions Enamel microstructure in arvicolid molars (especially in Ms) is characterised by (KOENIGSWALD, 1990: KOENIGSWALD & MARTIN, 1984): a, Outer radial enamel. b Inner decussating lamellar enamel on apices of dentine triangles, leading edges and around the Mimomys-Kante. c. Inner tangential enamel on the trailing edges. An increase in the thickness of lamellar enamel and decrease in the thickness of radial enamel is observed in the Ms ofarvicolids through time. The thickness of lamellar enamel ıs mınımum in Kılarcola indicus and maximum in Microtus juldaschi. The radial enamel in Kilarcola indicus and K. kashmiriensis is more developed whereas in later forms, e.g., Alticola and Microtus ıt ıs highly developed on the push sides and least developed on the pull sides of cutting edges. The lamellar enamel produces the best reinforcement to hinder the vertical cracks. The radial enamel is least effective in stoppingtheseccracks and is highly resistantto abrasıon (KOENIGSWALD & RENSBERGER, 1980; FORTELIUS, 1984, 1985), These are the evolutionary features among the arvicolids and may be related to a ‘more advantageous Schmelzmuster’ in younger aged arvicolid rodents having optimal quantity of radial enamel to compensate for the high abrasion and lamellar enamel to hinder vertical hairline cracks. The hypsodont (high crowned) molars of arvicolid rodents having optimally developed radial enamel and lamellar enamel in later arvicolid genera seem to allow them to feed of some kind of new kind of food habit with increasing their dietary diversity. Acknowledgements The authors are grateful to Prof. Ashok Sahnı (CAS in Geology, Panjab Universiy, Chandigarh) for reviewing the manuscript and offering valuable suggestions. Financial assistence provided by DST in the form of Young Scientist Project (SR/SY/A-09/94) to RS and by UGCtoBSK isgratefully acknowledged. Various laboratory facilities were provided by the Head, Geology Department, Lucknow University. We gratefully acknowledge the thoughtful reviews and fruitful comments provided by the reviewers. Literature BoYDe, A. (1985): Anatomical considerations relating to tooth preparation. In: VANHERLE, G. & SMITH, D. C. (eds.): Posterior composite resin dental restorative materials: 377-403; Amsterdam (Peter Szulc, Utrecht) BoYDe, A. (1989): Enamel. In: BRKOVITZ, B. K. B., BoyDE, A., FRANK, R. M., HoHLing, H. J., MOXEHAM, B. J., NALBANDIAN, ]J. et al. (eds): Teeth: 309-473; Berlin (Springer). BOYDE, A.; FORTELIUS, M.; LESTER, K.S. & Martin, L. B. (1988): Basıs of the structure and development of mammalıan enamel as seen by scanning electron microscopy. Scanning Microscopy, 2: 1479-1490; Chicago. FORTELIUS, M. (1984): Vertical decussation of enamel prisms in lophodont ungulates. In: FEARNHEAD, R.W. & Suca, S. (eds.): Tooth Enamel, IV: 427-431; Amsterdam (Elsevier). FORTELIUS, M. (1985): Ungulate cheek teeth: developmental, functional and evolutionary interrelations. Acta Zoologica Fennica, 180: 1-76. HoJ0, T. (1996): Quantitative analyses of microwear and honing on the sloping crest of the P3 in female Japanese monkeys (Macaca fuscata). Scanning Microscopy, 10: 727-736; Chikago KOENIGSWALD, W. v. (1977): Mimomys cf. reidi from the Villafranchian fissure filling Schambach near Treuchtlingen. Mitt. Bayer. Staatsslg Paläont.hist.Geol., 17: 197-212; Munich. KOENIGSWALD, W. v. (1980): Schmelzmuster and morphology in the molars of Arvicolidae (Rodentia). Abh. Senckenb. Naturforsch. Ges., 539: 1-129. KOENIGSWALD, W. v. (1982): Enamel structure in molars of Arvicolidae (Rodentia, Mammalıa), a key to functional morphology and phylogeny. In: KurTEn, B. (ed.): Teeth: Form, function and evolution: 109-122; New York (Columiba University Press). KOENIGSWALD, W. v. (1985): Evolutionary trends in the enamel of rodent incisors. In : LUCKETT W.P., HARTENBERGER, J. L. (eds): Evolutionary Relationships among Rodents - A Multidisciplinary Analysis. NATO ASI Ser. A Life Sciences, 92: 403-422; New York (Plenum Press). KOENIGSWALD, W. v. & CLEMENS, W. A. (1992): Levels of complexity in the microstructure of mammalıan enamel and their application ın studies of systematics. Scan. Microscopy, 6: 195-218; Chicago. KOENIGSWALD, W. v. & Marrın, L. D. (1984): Revision of the fossil and recent Lemminae (Rodentia, Mammalia). Spec.Publ.Carnegie Mus.Natur. Hist., 9: 122-137. KOENIGSWALD, W. v. & MARTIN, T. & PFRETZSCHNER, H. U. (1993): Phylogenetic interpretation of enamel structures in mammalıan teeth: possibilities and problems. In: SzaLAY FREDERICK S. et al. (eds.): Mammals Phylogeny Placentals: 303-314; New York (Springer). KOENIGSWALD, W. v. & PFRETZSCHNER, H. U. (1987): Hunter-Schreger-Bänder im Zahnschmelz von Säugetieren: Anordnung und Prismenverlauf. Zoomorphology, 106: 329-338. KOENIGSWALD, W. v. & PFRETZSCHNER, H. U. (1991): Biomechanics in the enamel of mammalian teeth. In: SCHMIDT KITTLER, N. & VoGeL, K. (eds.): Constructional Morphology and Evolution: 113-125; Berlin, Heidelberg (Springer). KOENIGSWALD, W. v.; RENSBERGER, J. M. & PFRETZSCHNER, H. U. (1987): Changes in the tooth enamel of early Paleocene mammals allowing increased diet diversity. Nature, 328: 150-152; London. KOENIGSWALD, W. v., SANDER, M., LEITE, M. B., Mörs, T., SANTEL, W. (1994): Functional symmetries ın the schmelzmuster and morphology of rootless rodent molars. Zool. journ. Linn. Soc., 110: 141-179. 244 Kortuıa, B. S. (1994): Evolution of Arvicolidae in South Asıa. In: ToMIıDa, Y., L1, C. K. & SETOGUcHı, T. (eds.): Rodent and Lagomorph families of Asian origins and diversification. National Sci. Mus. Monogr., 8: 157-171; Tokyo. Kortuıa, B. S. & KOENIGSWALD, W. v. (1992): Plio-Pleistocene arvıcolids (Rodentia, Mammalıa) from Kashmir intermontane basin, northwestern India. Palaeontographica A, 223: 193-135; Bonn. Kortuia, B. $S. & Sannı, A.. (1993): Enamel ultrastructure of fossıl and extant arvicolids (Rodentia, Mammalia) of India and neighbouring countries. In: KosayasHı, I., MUTVEI, H. & SaHnı, A. (eds.): Structure formation and evolution of fossil hard tissues: 159-172; Tokyo (Tokyo University Press). Lin, ©. P. & Doucras, W. H. (1994): Structure-property relations and crack resistance at the bovine dentine-enamel junction. Journ. dent. res., 73: 1072-1078. Marrın, T. (1993): Early rodent Incisor Enamel Evolution: Phylogenetic Implications. Journ. Mammal. Evol., 1: 227-254; Montpellier. PFRETZSCHNER, H. U. (1988): Structural reinforcement and crack propagation in enamel. In: RusseLı, D. E. et al.(eds): Mem. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, 53: 133-143; Paris. PFRETZSCHNER, H. U. (1994): Biomechanik der Schmelzmikrostruktur in den Backenzähnen von Groß- säugern. Palaeontographica, 234: 1-169, Stuttgart. RENSBERGER, J. M. (1973): An occlusion model for mastication and dental wear in herbivorous mammals. Journ. Paleontology, 47: 515-528; Chicago. RENSBERGER, J. M. (1987): Cracks in fossil enamels resulting from premortem vs. postmortem events. Scan. Microscopy, 1: 631-645. RENSBERGER, J. M. (1992): Relationship of chewing stress and enamel microstructure in rhinocerotoid cheek teeth. In: P. SmitH et al. (eds.): Structure, Function and Evolution of Teeth: 163-183. RENSBERGER, J. M. (1993): Adaptation of enamel microstructure to differences in stress intensity in the Eocene perissodactyl Hyracotherium. In: I. KoBayasnHı et al. (eds.): Structure Formation and Evolution of Fossil Hard Tissues: 131-145. RENSBERGER, J. M. (1995a): Determination of stresses in mammalian dental enamel and their relevance to the interpretation offeeding behaviours in extinct taxa. In: J. THOMASON (ed.): Functional Morphology in Vertebrate Paleontology: 151-172. RENSBERGER, J. M. (1995b): Relationship of chewing stresses to 3-D geometry of enamel microstructure in rhinocerotoids. In: J. MoGGI-CEcchHi (ed.): Aspects of Dental Biology: 129-146; Florence. RENSBERGER, J. M. & KOENIGSwALD, W. v. (1980): Functional and phylogenetic interpretation of enamel microstructure in rhinoceroses. Paleobiology, 10: 439-452. RENSBERGER, J. M. & PFRETZSCHNER, H. U. (1992): Enamel structure in astrapotheres and its functional implications. Scan. Microscopy, 6: 495-510; Chicago. SRIVASTAVA, R. (1993): Eocene ctenodactylid rodents from India - A contribution to their taxonomy, evolution and enamel ultrastructure. PhD thesis, Panjab University, Chandigarh: 1-201; Chandigarh. SrıvasTava,R., AHMAD, A. & Rama Rao, V.. (ms). Stress patterins in conical teeth of reptiles and mammals - experimental and finite element analysis. TEN CATE, A.R. (1989): Oral histology - development, structure and function, 3" ed.; St. Louis (Mosby). WATERS, N. E. (1980): Some mechanical and physical properties of teeth. Symposia of the society for experimental biology, 34 ”The mechanical properties of biological materials”: 99-135; Cambridge (Cambridge University Press). 242 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 243-258 München, 15. 12. 1998 The MN System: Regional Or Continental? JOHN ALror!, RAYMOND L. BERNOR!'?, MIKAEL FORTELIUS? & LARS WERDELIN® With 5 figures Abstract In this paper we apply disjunct distribution ordination (DDO) to a large set of Miocene to Pleistocene mammal localities from western Eurasia. This multivariate method creates a sequence of taxonomic firstand last appearance events that minimizes the number of age-range overlaps. Our aim is to compare the event sequence with the existing Eurasian MN system of mammalıan biochronology. Our results show that: 1) the sequence and the MN system ordination of localities are highly correlated; 2) acombined data set of western and eastern localıties performs better in this regard than either data set separately; 3) most disagreements between the methods involve faunal lists of inadequate length. These results confirm that the current MN system ıs robust and suggest that it can be usefully extended to encompass all of Eurasıa. Specifically, we expect Eurasian mammal biochronology to be refined through the use ofalgorithmic techniques such as DDO, which are likely to provide objectivity and quantification without generating unpredictable results. Kurzfassung In dieser Arbeit wird die Methode der „disjunct distribution ordination” (DDO) auf eine große Menge von miozänen bis pleistozänen Säugetierlokalitäten West-Eurasiens angewen- det. Diese multivariate Methode erzeugt eine Abfolge von „first appearance” und „last appearance events” taxonomischer Einheiten, die die Zahl von Überlappungen der Zeit- bereiche minimiert. Es ist dabei unser Ziel], diese Event-Abfolge mit dem existierenden Eurasischen MN-system der Säugetier-Biochronologie zu vergleichen. Unsere Ergebnisse zeigen, daß 1) die Einstufung von Lokalitäten in die Abfolge der Events und in das MN-System stark korreliert sind, 2) ein kombinierter Datensatz mit westlichen und östlichen Lokalitäten in dieser Hinsicht bessere Ergebnisse liefert als jeder der getrennten Datensätze und 3) die meisten Unstimmigkeiten zwischen den Systemen auf Faunenlisten von unzureichender Länge zurückgehen. Diese Ergebnisse bestätigen, daß das gegenwärtige MN-System stabil ist und lassen vermuten, daß seine Ausdehnung auf das gesamte Gebiet Eurasiens sinnvoll ist. I Department of Paleobiology, Smithsonian Institution, Washington, D. C. 20550, USA. 2 College of Medicine, Department of Anatomy, Laboratory of Evolutionary Biology, Howard University, Washington, D. C. 20059, USA. 3 Department of Geology, University of Helsinki, P.O. Box 11, SF-00014 University of Helsinki, Finland. 4 Department of Palaeozoology, Swedish Museum of Natural History, Box 50007, S-104 05 Stockholm, Sweden. 245 Insbesondere erwarten wir, daß die Biochronologie Eurasiens durch die Anwendung algorithmischer Techniken wie DDO verfeinert werden kann, da diese wohl Objektivität und Quantifizierung garantieren können, ohne unvorhersehbare Ergebnisse zu liefern. Introduction The MN zonation scheme has been the main chronologic reference system for the Neogene land mammal faunas of Europe, and arguably most of Eurasia, since it was first proposed by MEın (1975). It was quickly accepted by most European paleontologists (FAHLBUSCH 1976, 1991), being rooted in a European stratigraphic tradition based on the concept of reference faunas. This tradition reaches back to CuVIER (FAHLBUSCH 1991) and is dictated chiefly by the rare direct stratigraphic superposition of the vast majority of European, West Asıan and North Afrıcan fossil localities it attempts to chronologically order. Yet, the MN system has been the subject of ongoing debate ever since it was first proposed, and there seems to be little agreement about what, if anything, the MN units represent in relationship to formally recognized stratigraphic concepts (BRu1n et al. 1992; FanLbuscH 1976, 1991; LiNDSAY & TEDFORD 1989). As originally codified by MEın (1975), the MN units were characterized by three criteria: 1) formes charact£ristiques de lignees Evolutives (key species of evolving lineages); 2) associations (commonly associated taxa); 3) apparitions (common first appearances). Localities were chronologically ordered for 18 ”zones” (0-17/Q1) into the following geographic blocks: 1) North Africa; 2) Spain and Portugal; 3) France; 4) Germany, Switzerland, Italy; 5) Austria, Hungary, Czechoslovakia, Poland; 6) Rumanıa, U.S.S.R; 7) Yugoslavia, Greece, Turkey (MEIN 1975: table 1). MEın (1979) retained essentially the same system, providing some useful updates to it. BERNOR (1978, 1983, 1984) and BERNOR & PavLakıs (1987) analyzed the biogeographic relationships of several Eurasian and African late Miocene faunas and reported distinet patterns of biogeographic provinciality. MEın’s (1989) revision was a major one in that he eliminated MN ”zone 0” and implemented a provincial organization of Neogene faunas recognizing the following geographic blocks: 1) W. Europe; 2) C. Europe; 3) E. Europe; 4) S. E. Europe; 5) W. Asia; 6) N. Africa. In addition, MEın (1989) characterized his faunas by: 1) Common Taxa (W+C Europe and Other); 2) First Appearance (W+C Europe and Other); 3) Last Occurrence (W+C Europe and Other). Significant here was the elimination ofthe „formes characteristiques de lignees evolutives“ found in the 1975 scheme and the addition of a listing of the reference faunas for each unit. This revision brought much clarity to the system and has been set as ıts empirical foundation. There has been a considerable parallel effort to MEın’s to develop a chronology of MN ”zones”. DAAMS & FREUDENTHAL (1981) openly challenged the utility of MN ”zones”, arguing that they lacked a biostratigraphic basis, and as such often suffered from errant correlations. STEININGER et al. (1989) made a concerted effort to identify independent chronologic tie points to MN ”zones”, based on marine interdigitations and both magnetostratigraphic and radioisotopic correlations. This effort was expanded through the 1992 Schloss Reisensburg conference which FAHLBUSCH co-organized (BERNOR et al. 1996c). The conference provided several new chronologic correlations, including: RöcL & DAxner-Höck’s (1996) Central- Eastern Paratethys correlations, STEININGER et al.’s (1996) revision of Western Eurasianand N. African chronologic tie points, SEN’s (1996) report on new European magnetostratigraphic correlations, recent magnetostratigraphic correlations at Sinap, Turkey (KAPPELMAN et al. 1996; LunkkA etal. in press), and single crystal A*’/ Ar”radioisotopic ages for several Western Eurasian localities (BERNOR et al. 1996d; SwısHER 1996; WOODBURNE et al. 1996). There were 244 further reports on Spain’s emerging magnetostratigraphic correlation of Miocene age localities (GARCES et al. 1996; KrıJGsMman et al. 1996) FAHLBUSCH (1991:162) concluded that MN units should not be given the character of biozones in aformal biostratigraphic sense, but emphasized the importance of retaining MEın’s reference faunas to characterıze MN units. Bruin et al. (1992) reached a similar conclusion, recommending maintenance of the reference fauna system for characterizing individual MN units, but emphasızing stage-in-evolution as the true foundation of the MN system. Despite the continuing controversy over the formal nature of the MN system, there can be no doubt that ıt has been, and continues, to be useful for comparing faunas far distant from the Centraland Western European reference faunas (Table 1). The use of wellcalibrated stratigraphic sequences with good faunal expression has been emphasized in the last 20 years and is yielding refined chronologic resolution and new insights into the biogeographic relationships of Western Eurasian Neogene mammal faunas. That contradictions occur between different workers on the MN attribution of specific faunas, and that localities previously referred to a particular MN unit are now found to chronologically correlate with another MN unit is not only expected, but constructive for the ongoing revision of the system. This does not detract from the value of MEIN’s zonation, but rather underlines its great value as a correlation tool. In fact, if asked, European colleagues will usually state that while the system has many flaws Table 1: MN unit reference localıties: assıgned and predicted unit referrals. f E ı Can Llobateres Anwil Steinheim Sansan Pont Levoy "Note: Reference Localities follow Mein, 1989 245 and uncertainties, it is the only one that actually works in the absence of absolute chronologic control, a point particularly emphasized by Brunn et al. (1992). Stability ıs also commonly invoked as a reason for using the MN system, and FAHLBUSCH (1991) has made a strong and thoughtfully reasoned plea to avoid changing its definitions, even when such changes might seem to offer apparent improvements. Thus, there appears to exista peculiar mismatch between the agonized and defensive love-hate attitude of many European workers to the MN system, and the relative ease with which localities are assigned to MN units by these same workers. In principle, this could mean either that the formal difficulties are less important than they appear, or that the apparent success of the MN system is, in fact, only the result of a grand delusion. Meanwhile, another opportunity to address the performance of the MN system purely as a biochronological framework has become available in the form of the appearance event ordination (AEO) technique (ALroY 1994). In this paper we apply a simpler version of AEO, called disjunet distribution ordination (DDO: AıLroy 1992), to a set of Western Eurasian Neogene to Quaternary mammal localities derived from the NOW database (FORTELIUS et al. 1996). Our goal at this stage is not to revise the MN system per se, but to address a few simple and commonly raised questions. For example: How does the MN system perform by the standards of an independent, algorithm-driven testsuchas AEO or DDO? CantheMN system be successfully applied outside Western and Central Europe? We wish to take advantage of the fact that the DDO routine provides a neutral, independent, and explicit means of ordering localities based only on theır faunal lists: ı. e., it performs exactly the same function as the MN system, but without any subjective element involving external information or prejudice. The DDoO technique also has been used by Azanza etal. (1997) tor asımilar purpose, although they employed a smaller database of strietly western Mediterranean localities. Our analysıs is simple and preliminary, and we do not claım to have definitive answers. This is especially true since we have made no attempt to use external temporal controls such as radioisotopic dates or stratigraphy. We will, however, argue that our results suggest a strong vindication of the MN system as redefined by FAHLBUSCH (1991), especially in ıts emphasis on whole reference faunas as its basıs. We also shall argue that the MN system is potentially useful for continental-scale correlation, despite the small number of taxa with such extensive distributions. Material and Methods Material The data used for this study derive from the NOW (Neogene of the Old World) database, originally theresultofaconcerted effort to revise the systematic and stratigraphic data for fossil land mammal localities of Central Europe and the Eastern Mediterranean belonging to the time interval of 15-5 Ma (BERNOR et al. 1996a, c; FORTELIUS et al. 1996). It has since been expanded to include Western Europe, the Black Sea region, and the parts of Central Asıa that have been worked by scientists from the former Soviet Union, as wellas both older and younger localities. The database is being continuously revised by the members of the NOW Advisory Board, and data sets may be requested from MF or from gem_dig@gaia.pc.helsinki.fi. The data sets used for the analyses reported here are also available from JA. Methods Biochronological schemes are based either intuitively or explicitly upon three major sources of data: similarities among taxonomic assemblages of geographically associated faunas, 246 N\ Figure 1: Geographic distribution of localities used in the analyses presented herein. Some localıties east of Turkey and the Black Sea are not shown in this figure. superposition of localities within stratigraphic sections, and independent (usually magneto- stratigraphic or radioisotopic) geochronologic age estimates. Appearance event ordınation seeks to integrate as much of this information as possible (ALroy 1992, 1994). The first two sources of data can be formalized by inferring first/last, or ”F/L,“ statements. The F/L statements are used to constrain a relative sequence of first and last appearance events (FAEs and LAEs) that is derived by multivariate ordination. Geochronologic data may be used to calibrate the resulting sequence. A method of integrating paleomagnetic stratigraphy by using it to constrain the sequence is in development but has not yet been implemented. An F/L statement is the observation that the FAE of one taxon predates the LAE of another. Such observations are not trivial, because it is logically possible for all the taxa ın a data set to have age ranges that are completely “disjunct,“ or non-overlapping. In such a situation, half of all possible F/L statements would be demonstrable, but the other half would not. A sufficiently large set of F/L statements should demonstrate not just the trivial relationships in the first category, butthe non-trivial statements thatimply overlaps of age ranges (1.e., “conjunctions“). 247 F/L statements offer several methodological advantages: 1) both faunal associations and biostratigraphic relations can be expressed as F/L statements - an F/L statement involving two taxazandj can be inferred either ifzand occur in the same taxonomic assemblage, or ıfzisfound beneath/ in asstratigraphic section; 2) because of this, the method of computing F/L statements makes use of all taxonomic lists and biostratigraphic sections, incomplete or not; 3) very large numbers of F/L statements are generated by large taxonomice lists (the “Rosetta Stone“ property); 4) because demonstrated F/L statements cannot be disproved by further data, the “true“ set of all F/L statements is inexorably approached as more and more data are collected (“convergence“); 5) a full set of F/L statements would immediately imply a perfectly accurate relative ordering of FAEsand LAEs, which would be exactly equivalent to arelative age-range chart; and 6) no other sorts of relationships among events, such as LAEs coming before FAEs in stratigraphic sections, have even a majority of these properties; nor do the raw presence- absence data presented by taxonomic lists. The problem solved by AEO is that the matrix of all F/L statements is, in practice, often far from complete. Therefore, inferring the “true“ appearance event sequence (1.e., the true age range chart) is not a trıvial matter. The method proceeds on the assumption that the best inferred sequence is the one that implies the smallest number of F/L relationships that thus far have not been directly proven. This criterion of parsimony ıs exactly equivalent to sayıng that the best age range chart implies the fewest overlaps of age ranges. A primary appearance event sequence is computed by means of an algorıthm related to correspondence analysis; this initial hypothesis is “optimized“ by swapping neighboring events in the sequence to break up overlaps of age ranges. Details are given elsewhere (ALroy 1992, 1994, 1996). Because the current data set is preliminary and the current analysıs ıs exploratory, we will take a minimalistic approach to analyzing the data. We will not employ stratigraphic data to infer F/L statements, which means that we will use the simpler DDO algorıthm instead of the more complex AEO algorıthm (DDO assumes that all F/L statements derive from examination of taxonomic assemblages). We will not use geochronologic data to calıbrate the resulting event sequence. We will not use surviving taxa to “polarize“ the ordination and eliminate the bogus “last appearances“ of these taxa from the sequence. Finally, we will not make any effort to control for conflating biogeographic signals in the data, even though an algorıthm to do just this is available (the “square graph“ method: Aıroy 1996). Thus, we are making it possible for strong patterns of diachrony among geographic regions to surface in the analysis, if that turns out to be parsimonious. Once the ordination has been performed, the output needs to be interpreted by translating therelative sequence oftaxonomic appearances, which by convention isnumbered consecutively from oldest to youngest, into a relative sequence of faunal assemblages. This is because we will seek to evaluate the MN system by referring to MN assignments for particular localities. Importantly, the ordination does not directly assıgn localıties to any one “point“ ın time because it operates only on a matrix of F/L statements involving relationships between pairs oftaxa, and generates an appearance event sequence that involves only these taxa - localities per se do not enter into the computations. The sequence of localities is therefore a secondary consideration. It is dealt with by computinga “concurrent range zone“ for each taxonomic list, which is just the narrowest range of events across the sequence that spans the range zones of all taxa found in the list. For example, suppose that alıst includes three taxax, y, and z, and that their age ranges across the sequence are 846 - 932 (FAE - LAE of x), 903 - 908 (y), and 897 - 906 (z). The concurrent range zone is 903 (FAE of y) to 906 (LAE of z). Note that the age range of x was not useful in this computation because it completely exceeded those of the other taxa. Because we want to correlate the range zones against theMN assignments, we will take the further step of using the 248 midpoint of the range zone instead of both of the event numbers that specify it: so in this case the locality will be assigned to event 904.5. Because we have not yet used stratigraphic or geochronologic data to temporally “polarize“ the ordination results, from this point on we will use the more agnostic term “edge sequence“ (which has no necessary temporal connotation) instead of “event sequence.“ The concurrent range zones of taxonomic lists then refer to their positions in the edge sequence, or “edge positions“. Results In this section we will discuss three simple analyses of the ordination output. First, we will show that the ordination’s relative arrangement of faunal lists is largely the same as the tradıtional arrangement implied by MN unit assignments. Second, we will show that the same relationship holds regardless of the taxonomic level of the analysıs (genus, species, or combined), and regardless of the geographic scope of the analysıs (Western Europe, Eastern Europe/Central Eurasia, or combined; Figure 1). Surprisingly, the relationship is actually strengthened by combining data sets. Thus, there is no evidence that, say, dubious species-level ooe@ o o 16 © OOcmummD © o o ) Oo aEmNDEEBCOD o a0 0 14 00 am 00 0 0 o® o CODOO GEBEO oo O@Boo Oo 12 © EWOOOO oo o DECO o OEL © o ame 10 oO OD D@ODamED 000 o 00 @® 000 O© @O @D GDOEBUDGEEEDODGIEED (0) ° [o) ® © ° [0 CDO GEEEEEBO CD OO OO [e) 000 o MN uni 6 © ADmEDE Oo o 00 OD MOD ou er) 4 000 co ) 500 1000 1500 2000 Edge number Figure 2: Correlation between concurrent edge positions and MN unit assignments of faunal lists. Edge numbers are based on a disjunct distribution ordination of the 654 lists in the combined data set. The ordination and the zone assignments reflect the same underlying temporal gradient. 249 data or geographically remote localities “corrupt“ the data set’s biochronological signal. Third, we will show that deviations from this relationship are similar in the two geographic subsets of the data, and are less severe for well-known faunas. In fact, just a half-dozen identifications appear to be enough to place any faunal assemblage firmly within the ordination. Ordination vs. MN units We will begin by discussing a combined analysis of all 654 of the faunal lists in the data set. Here, each genus is treated as a different taxon than the species it includes, and all of the genera and species are put into the data matrix at once. This very unorthodox, “hybrid“ method of analysis has been shown to work well with similar data sets (AL Roy 1996). A total of 796 genera and 1829 species are present in the lists, but for the purpose of ordination this set was trimmed by removing ”singletons”. Singletons are taxa that yield no particular information about the relative age of faunal assemblages because they are found only in a single faunal list. Ranges of singletons across the sequence were computed after the ordination by “plugging them in“ to the edge positions occupied by their respective faunal lists. The resulting ordination involved 1490 non-singleton taxa and therefore included 2980 edges. The simplest way to illustrate the correspondence between this hypothesized edge sequence and the traditional MN zonation is to plot the MN assignations of the localities against their edge positions (Figure 2; 131 of the 654 lists are excluded because they do not have MN unit assignments). There is a clear, monotonic relationship that is essentially linear. It makes no great difference if a correlation is computed on the raw data, which yields a Pearson’s r coefficient of 0.933, or on the same data after performing a rank transformation, which yields a Spearman’s r coefficient of 0.925. It is self- evident that both meagures are responding to the same underlying signal. Because we have not employed stratigraphic, biogeographic, or geochronologic data, or even taken note of which taxa are extinctand which are extant, we can infer that this signal is entirely faunistic, resulting from the replacement of taxa as expressed by shifting patterns of faunal association. These patterns clearly are being captured by the conjunctional information expressed in the F/L statements. Combuned!vs. Sumbdivided Data Sets The original faunal set was not specifically gathered for statistical analysıs. Yet, quite surprisingly, it yields a strong statistical signal, and therefore it is natural to ask if subdividing the data might improve the ordination. Specifically, we will test two hypotheses: that genera might be more reliable than species because they are more taxonomically stable, temporally long-ranging, and geographically widespread; and, that a pure data set of faunas from the “West“ region might be more reliable because these data have fewer taxonomic problems and should include fewer conflating biogeographic patterns. In fact, separate analyses at the genus and species levels do not improve the ordination (Figure 3). A genug level run that included the same 523 faunal lists yielded a slightly weaker relationship between MN assignments and edge positions (Spearman’s r = 0.909; Pearson’s r = 0.904). Counter to this hypothesis, the species data performed even better (Spearman’s r = 0.939; Pearson’s r = 0.935), although these figures are essentially indistinguishable from those yielded by the combined data set analysıs. Splitting the data set geographically also fails to improve the results (Figure 4). By itself, the East data set performs very poorly (Spearman’s r = 0.804; Pearson’s r = 0.677). The very worst problem is with Aliveri, a diverse fauna that nonetheless falls as an extreme outlier ın Fig. 4. Its conventional MN unit assignment implies that it should have fallen at a much lower edge position that it did. Intuitively, one would think to attribute the poor result for the East both to the small number of lists in the subset, and to the poor representation of the Early Miocene 250 MN uni 0 200 400 600 800 Edge number MN uni 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 Edge number Figure 3: Correlations between concurrent edge positions and MN unit assignments produced by separate analyses of genera and species. Each point is a faunal list. Each taxonomic subset analysis produces a poorer relationship than does the combined data set (Fig. 2). A) Correlation based on a genus-level analysıs. B) Correlation based on a species-level analysis. 251 MN uni 0 2507 °50077750=71000771250=71500 Edge number MN uni 0 200 400 600 800 1000 Edge number Figure 4: Correlations between concurrent edge positions and MN unit assignments produced by 155) =” separate analyses of the West and East data sets. Each geographical subset analysis produces a poorer relationship than does the combined data set (Fig. 2). A) Correlation for 345 lists analyzed in the Westrun. B) Correlation for 178 lists analyzed in the East run. Many of the East lists did not have MN assignments. Outlier at edge 585.5 and MN unit 4 is Aliveri. in this subset, which makes the temporal gradient shorter and therefore harder to perceive. However, data for the East lists from the combined run demonstrate a substantially stronger MN unit/edge position relationship (Spearman’s r =0.868). Therefore, we cannot attribute the poor performance of the separate East run to these factors alone: it must be the case that the temporal position of these lists has been informed by the composition of the West lists, which could only be the case if conjunctions between taxa seen only in the West also were relevant to the East. In other words, the West data must be “patching“ important gaps in the conjunctional pattern that applies to cosmopolitan taxa. MENT PreidiVertio ns vis BETSeeB enmertih Not all of the faunal lists occupy a predictable location in the edge sequence. In fact, if one computes residual MN unit values based on the relationship seen ın Fig. 2, one discovers that they average 0.92 MN units, and have a standard deviation of 1.33. Thus, the predicted and assumed unit numbers are often quite different. Most of this “noise,“ however, is due to an entirely predictable phenomenon: when faunal lists include very few taxa, ıt ıs difficult to correlate them precisely. So it comes as no surprise that these residual values decline as the number of taxa (genera plus species) ın a list increases (Figure 5). The rank-order correlation Residual predicted MN uni 1 10 100 List length Figure 5: Residual predicted MN unit assignments and list lengths. Longer lists show smaller residuals. Residuals are based on a least-squares fit to the relationship shown in Fig. 2. List lengths are equal to the sum of the number of genera plus species in each list. 253 between the absolute value of these residuals and the combined taxon counts is -0.235 (p < 0.001). Visually, it appears that including at least 20 taxa almost always guarantees a correlation “error“ of two MN units or less. Only sıx of the 146 lists that include this many taxa exceed this limit: Aliveri (MN 4 vs. „predicted“ MN 7.9 [=MN 8]), Massendorf (5 vs. 7.9 [=MN 8]), Montaigu-le-Blin (2 vs. 5.3 [=MN 5]), Puttenhausen (5 vs. 7.4 [=MN 7]), Simorre (7/8 vs. 5.4 [=MN 5]), and Ulm-Westtangente (2 vs. 4.4 [=MN 4]). Most of these lısts cluster close to the beginning of the edge sequence. Not coincidentally, MN units I through 3 are poorly represented in the current data set, with just 1, 5, and 0 lists, respectively. There is no reason to expect the ordination to perform well for an interval this poorly sampled. Furthermore, this undersampling resulted in the predicted MN unit at edge 0 being not 0 but 3.8, so all of the lists in the current analysıs must have a predicted MN unit of at least this much. Apart from undersampling, another important factor isthe widely-known statistical difficulty of correctly ordering data close to the end of a gradient, which is known as the “arch effect“ in the ecological literature (GAUCH 1982). Essentially, points atthe ends of gradients “collapse“ into an uninterpretable clump. Based on this, we would expect a priori that the ordination would be maximally unreliable near the extremes of the temporal gradient. It also is important to note that the ordination does perform very well for the large majority of the localities, as shown by an examination of the reference localıties that we were able to include in the analysis (Table 1). With the exceptions of Montaigu-le-Blin and Arondelli, all of these localities are in the “right“ order, and most of them have predicted MN unit numbers that are very similar to the predetermined values. An interesting aspect of this analysıs is that MEın’s (1989) reference faunas for MN 7 (Steinheim) and MN 8 (Anwil) performed well (Steinheim =6.3,orMN 6; Anwil =7.2,0or MN 7), whereas the recommended reference fauna for MN 7+8, La Grive St. Alban, performed relatively poorly (5.9=MN 6). Discussion The main result of the DDO analysis is a strong correlation between MN assıgnation and edge position. In other words, both methods successfully extract the biochronologic signal from the faunal lists, an interpretation supported by the result that the mean error of MN unit assignation relative to edge position decreases as faunal lists grow longer (Fig. 5). A similar result was reported by Azanza etal. (1997), who showed that geochronological age estimates also correlate strongly with edge positions. Importantly, the correlation between MN assıgnation and edge position is highest for the combined data set, showing that the inclusion of an area outside the type region of the MN system does not dilute the signal but instead strengthens it. This is a highly significant result, especially because the East data set shows a much weaker pattern when analyzed by itself. It suggests that a continental scale application of the MN system is not only possible, but in fact preferable to a regional one. The result that the combined East-West data set shows the highest correlation may appear counterintuitive, especially given the fact that most of the taxa involved have relatively restricted geographic ranges, and that the number of taxa with continental-wide distribution is limited, even when taxonomic artifacts are taken into account. For the DDO analysıs the explanation is straightforward. Since the analysis is based on conjunctions, limited geographic distribution of individual taxa is not a problem as long as the distribution of some taxa allows successive carry-over of ties between adjacent regions. The fact that faunas ın distant regions may share no taxa therefore does not, as such, exclude those faunas from DDO. We would like to suggest that the discomfort often expressed about the formal aspects of the MN system reflects a fundamental dilemma: in actual practice the system has been developed 254 in an intuitive manner closely analogous to DDO, ı. e., by applying a criterion of parsimony to all of the available evidence; but the stated definitions involve a smaller number of “important“ taxa that are often missing from the faunal lists. Whether this is true or not, the fact remains that the system could be treated in this way, and that such usage could be formalized in terms of conjunction-based parsimony criteria. In other words, DDO analysis could eventually form an independent and potentially more rigorous framework for the MN system, and it is not fundamentally in conflict with present usage. This historical and intuitive continuity is an aspect of DDO that we feel should be strongly emphasized. Other workers have come to similar conclusions after employing this method independently (e.g., AZANZA et al. 1997). It is clear from our analysis that DDO produces occasıonal edge position values that disagree strongly with conventional MN assignations. This can have many reasons, the most common of which is that there ıs an inadequate number of conjunctions demonstrated by a faunal list because it is very short. A secondary problem ıs that when a locality ıs at one end of the age spectrum, the “older“ taxa in the list may fail to provide a strong temporal signal and the list may be “folded“ too deeply into the edge sequence. These warning signs can be recognized easily, leaving just a few localities where the discrepancy is worth investigating (e. g., Aliveri). We suspect that DDO will be useful in this way for drawing attention to misidentified taxa, poorly supported age assignations, and highly unusual faunal assemblages that are hard to correlate, or, alternatively, to particularly good biochronologic marker taxa (if it can be shown that the DDO result ıs in error). Using DDO also will allow for a formal extension ofthe MN system east of western Eurasia, into China. Ithasalready been applied to Chinese faunas with some apparent success (e. g., QIU 1989). This success is to a large extent due to conjunction chains in which faunas from the East serveas „stepping stone faunas“ with ties to both ends of the chain. Thus, while Chinese faunas have few species-level taxa in common with Western Europe, they can still be assigned to an MN unit by our methods, due to their sharing species with faunas of Western Asıa that in turn share other species directly wıth Western Europe, or indirectly through yet another intermediate in Eastern Europe. The further synonymization of Chinese taxa with more westerly ones and phylogenetic reconstruction of lineages common to China, West Asıaand Europe will provide further bases for establishing East-West conjunctions. It follows from the preceding discussion that restricting the basıs for correlation to individual key lineages is more likely to impair than to improve its precision. There are several reasons for this, the first being the simple paucity of suitable taxa with sufficiently wide geographic distributions. Using only taxa with wide ranges also potentially aggravates problems of diachrony, since the dispersion of individual taxa across Eurasia is known to exhibit varying diachrony, even with the coarse scale of the MN system. In fact, such instances are mostly known because they appear diachronous even within the MN system (FORTELIUS et al. 1996), thereby showing that the system as used is not at the mercy of individual taxa. The factthatthe MN assignations of Eastand Westlocalities exhibit no systematıic difference relative to the DDO edge positions supports the conclusion that both methods use the same fundamental signal to rank the localities. Both systems may still be time-transgressive, of course, but this can only be judged on the basıs of chronostratigraphic ties, and lies beyond our analysıs here. We must emphasize that we reject regionally restricted MN zonations as a means of improving the AEO or DDO analysis: clearly a larger Eurasian data set performs better. However, we are in no way arguing against developing local biostratigraphies or regional geochronologic frameworkstthatinclude independent geochronologie control. Onthecontrary, we strongly agree that the refinement of local sequences with demonstrable stratigraphic 255 superposition and ties to independent chronologies, such as magnetostratigraphy and marine zonations, constitutes one of the main directions that should be followed. In the context of the present discussion we would like to emphasize another very important main direction for improving MN correlation: systematic revision on a continental scale. It seems likely that the main source of noise in present biochronologies ıs poorly resolved taxonomy and unrecognized synonymy. Following a general reorganızation of taxonomic issues, the next important step is lineage reconstruction, because this will allow identification of those evolutionary lineages that actually perform the task of conjunction across geographic provinces. Large paraphyletic taxa like ”Hipparion” (s.l.) have been recently segregated into multiple species lineages, providing a more resolved basis for correlation (BERNOR et al. 1989). If the systematic foundation is the same everywhere over the entire study area, true stage- of-evolution data can be obtained from the faunas and used to establisharobust biochronologic system common to the entirearea. One ofthe main hindrances to this goal lies in the inheritance of local, and long unrevised taxonomies, which create difficulties in establishing broader chronologic schemes such as the MN system. Conclusions The use of MN reference faunas is theoretically justified and in no way conflicts with the use of stage-of-evolution information. The ”Meaningof MN-Zonation” in the sense of FAHLBUSCH is strongly supported. The MN system, and the systematic and geochronologic refinements that ıt continues to undergo, can be maintained in parallel with the emerging use of DDO and eventually AEO, which will bring a highly desirable element of objectiveness but is not expected to produce conflicting results. In fact, we expect these methods to eventually become a powerful means of evaluating the correlation of geographically widely separated localities to acommon, Eurasian MN system. Acknowledgements We dedicate this paper to Professor Dr. Volker Fahlbusch on the occasion of his sixty-fifth birthday in acknowledgement of his important contributions to Eurasian vertebrate paleontology and the understanding of MN unit method and theory. Through his individual research contributions, as well as his skill in organizing and publishing major research volumes, he has effected major advances ın this field. He has further offered considerable quiet support to many colleagues who have frequented the Bayerisches Institut für Paläontologie und Historische Geologie to study collections, collaborate on research projects, and otherwise obtain his scientific advice. We would especially like to acknowledge his direct contribution to the 1992 Schloss Reisensburg Workshop that formed the basıs of the NOW database that we have used for our analyses herein. The Schloss Reisensburg Workshop was funded by the Volkswagen Stiftung and the creation of the database was funded by the Academy of Finland. We would like to thank the NOW advisory board for their continuing updates and revisions of the NOW database. JA would like to thank the Evolution of Terrestrial Ecosystems program at the Smithsonian Institution for supporting this research. RB would like to thank the Alexander von Humboldt Stiftung for two years sabbatical support of his work in Karlsruhe. MF would liketothank the European Science Foundation for financıally supporting the NOW database through the Network on Hominoid Evolution and Environmental Change in the Neogene of Europe (HOMINET) and the Academy of Finland project no. 34080 for financial support. LW acknowledges financial support from the Swedish Natural Science Research Council. 256 References ALROY, J. 1992. Conjunction among taxonomic distributions and the Miocene mammalıan biochronology of the Great Plains. - Paleobiology 18: 326-343, Lawrence. ALROY, J. 1994. Appearance event ordination: anew biochronologic method. - Paleobiology 20: 191-207, Lawrence. AıRrOY, J. 1996. Constant extinction, constrained diversification, and uncoordinated stasis in North American mammals. - Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 127: 285-311, Amster- dam. AZANZA, B., ALBERDI, M.T., CERDENO, E. & PrADo, J.L. 1997. Biochronology from latest Miocene to Middle Pleistocene in the western Mediterranean area. A multivariate approach. - pp. 567-574 in: AGUILAR, J.-P., LEGENDRE, $. & MICHAUX, ]. (eds.), Actes du Congres BiochroM’97. — M&moires et Travaux de !’Institut de Montpellier de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes 21, Montpellier. BERNOR, R.L. 1978. The Mammalian Systematics, Biostratigraphy and Biochronology of Maragheh and Its Importance for Understanding Late Miocene Hominoid Zoogeography and Evolution. - Ph.D. diss., University of California, Los Angeles, 1-314, Los Angeles. BERNOR, R.L. 1983. Geochronology and zoogeographic relationships of Miocene Hominoidea. - pp. 21- 64 in: CIOCHON, R.L. & CORRUCCINI, R.S. (eds.), New Interpretations of Ape and Human Ancestry. - Plenum Press, New York. BERNOR, R.L. 1984. A zoogeographic theater and biochronologic play: The time-biofacies phenomena of Eurasian and African Miocene mammal provinces. - Pal&obiologie Continentale 14: 121-142, Montpellier. BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V., ANDREWS, P., BRUIJN, H. DE, FORTELIUS, M., RÖGL, F., STEININGER, F.F. & WERDELIN, L. 1996. The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas: A chronologic, systematic, biogeographic and palaeoenvironmental synthesis - pp. 449-470 in: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MITTMANN, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V., MITTMANN, H.-W. & RıETSCHEL, S. 1996b. The evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas: The 1992 Schloss Reisensburg Concept. - pp. 1-6 in: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MıTTMmANN, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. BERNOR,R.L. & Pavrakıs, P.P. 1987. Zoogeographic relationships ofthe Sahabi largemammal fauna (early Pliocene, Libya). - pp. 233-254 ın: BoAz, N.T., EL-ARNAUTI, A., GaZIRY, A.W., HEINZELIN, J. DE & Boaz, D.D. (eds.), Neogene Paleontology and Geology of Sahabı. - Alan Liss, New York. BERNOR, R.L., SOLOUNIAS, N., SWISHER, C.C. III & Van CouvERING, J.A. 1996c. The correlatıon of three classical ”Pikermian” Mammal Faunas - Maragheh, Samos and Pikermi - with the European MN unit system. - pp. 137-156 ın: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MITTMANN, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. BERNOR, R.L., TOBIEN, H. & WOODBURNE, M.O. 1989. Patterns of Old World Hipparionine evolutionary diversification. - pp. 263-320 In: LinpsAY, E.H., FAHLBUSCH, V.& MEın, P. (eds.), European Neogene Mammal Chronology. - Plenum Press, New York. BrUIJN, H. DE, Daams, R., DAxNER-HÖcK, G., FAHLBUSCH, V., GINSBURG, L., MEIN, P. & MORALES, J. 1992. Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 1990. - Newsletters on Stratigraphy 26: 65-118, Stuttgart. Daams, R. & FREUDENTHAL, M. 1981. Aragonıan: The stage concept versus Neogene mammal zones. Sceripta Geologica 62: 1-17, Leiden. FAHLBUSCH, V. 1976. Report on the International Symposium on Mammalıan Stratigraphy of the European Tertiary. - Newsletters on Stratigraphy 5: 160-167, Stuttgart. FAHLBUSCH, V. 1991. The meaning of MN zonation: Considerations for a subdivision of the European continental Tertiary using mammals. - Newsletters on Stratigraphy 24: 159-173, Stuttgart. FORTELIUS, M., WERDELIN, L., ANDREWS, P., BERNOR, R.L., GENTRY, A., HUMPHREY, L., MITTMANN, H.-W. & VIRANTA, $. 1996. Provinciality, diversity, turnover, and paleoecology in land mammal faunas of the later Miocene of Western Eurasia. - pp. 414-448 in: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MITTMANN, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. 257 GarcEs, M., AGuSsTI, J., CABRERA, L. & PARESs, J.M. 1996. Magnetostratigraphy of the Vallesian (late Miocene) in the Valles-Penedes Basın (northeast Spain). - Earth and Planetary Science Letters 142: 381-396, Amsterdam. GauchH, H.G. 1982. Multivariate Analysıs in Community Ecology. Cambridge Studies in Ecology. - Cambridge University Press: Cambridge. KAPPELMAN, J., SEN, $., FORTELIUS, M., DUNCAN, A., ALPAGUT, B., CRABAUGH, J., GENTRY, A., LUNKKA, J.P., MCcDoweı, F., SOLOUNIAS, N., VIRANTA, $. & WERDELIN, L. 1996. Chronology and biostratigraphy of the Miocene Sinap Formation of Central Turkey. - pp. 78-95 ın: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MıTTmann, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. KRIJGSMAN, W., LANDEREIS, C.G., DAAMS, R. & VAN DER MEULEN, A.]J. 1996. Magnetostratigraphic dating of the middle Miocene climate change in the continental deposits of the Aragonian type area in the Calatayud-Teruel Basın (Central Spain). Earth and Planetary Science Letters 142: 367-380, Amsterdam. Linpsay, E.H. & TEDFORD, R. 1989. Development and application of land mammal ages in North America and Europe, a comparison. - pp. 601-624 in: LinpDsAY, E.H., FAHLBUSCH, V.& MEın, P. (eds.), Euro- pean Neogene Mammal Chronology. - Plenum Press, New York. LuNkkAa, J.P., FORTELIUS, M., KAPPELMAN, J.W. & SEn, S. in press. Chronology and mammal faunas of the Miocene Sınap Formation, Turkey. - pp.00-00 ın: AGusti, J. ANDREWS, P. & Rook, L. (eds.), European Science Foundation Network on Hominoid Evolution and Environmental Change in Europe, workshop proceedings volume. - Cambridge University Press, Cambridge. Mein, P. 1975. Resultats du Groupe de Travail des Vertebres. - pp. 78-81 in: Report on Activity of the RCMNS Working Groups (1971-75), Bratislava. Mein, P. 1979. Rapport d’activite du groupe travail des vertebres mise & jour de la biostratigraphie du Neogene basee sur les mammiferes. Annales Geologiques des Pays Helleniques 3: 1367-1372, Athens. Meın, P. 1989. Updating of MN zones. - pp. 73-90 in: Linpsay, E.H., FAHLBUSCH , V.& MEın, P. (eds.), European Neogene Mammal Chronology. - Plenum Press, New York Qıu, Z. 1989. The Chinese Neogene Mammalian Biochronology - Its correlation with the European Neogene mammalıan zonation. - pp. 527-556 in: LinDsayv, E.H., FAHLBUSCH, V.& MEın, P. (eds.), European Neogene Mammal Chronology. - Plenum Press, New York. Röcı, F. & DAxnER-Höck, G. 1996. Late Miocene Paratethys correlations. - pp. 47-55 ın: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MITTMANN, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. SEN, $. 1996. Present state of magnetostratigraphic studies in the continental Neogene of Europe and Anatolia. - pp. 56-63 in: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MITTMANN, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. STEININGER, F.F., BERNOR, R.L. & FAHLBUSCH, V. 1989. European Neogene marine/continentalchronologic correlations. - pp. 15-46 in: Linpsay, E.H., FAHLBUSCH, V.& MEIN, P. (eds.), European Neogene Mammal Chronology. - Plenum Press, New York. STEININGER, F.F., BERGGREN, W.A., KENT, D.V., BERNOR, R.L., SEN, $. & Acustı, J. 1996. Circum- Mediterranean Neogene (Miocene and Pliocene) marine-continental correlations of European mammal units. - pp. 7-46 in: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MITTMANN, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. SWISHER, C.S. III. 1996. New "Ar/”Ar dates and their contribution toward a revised chronology for the late Miocene nonmarine of Europe and West Asia. - pp. 64-77 in: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MıTTmanN, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. WOODBURNE, M.O., BERNOR, R.L. & SWISHER, C.C. III. 1996. An appraisal of the stratigraphic and phylogenetic bases for the ”Hipparion” Datum in the Old World. - pp. 124-136 in: BERNOR, R.L., FAHLBUSCH, V. & MıTTmann, H.-W. (eds.), The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. - Columbia University Press, New York. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 259-273 München, 15. 12. 1998 Euphorbioxylon ortenburgense n. sp. from the East Bavarian Molasse with disjunctive ray cell walls Euphorbioxylon ortenburgense n. sp. aus der ostbayerischen Molasse mit disjunktiven Holzstrahl-Zellwänden By ALFRED SELMEIER”) With 11 text-figures and 2 tables Abstract In Tertiary sediments from the northalpine Molasse basın thousands of silicified wood pieces have been collected in the last decades. The new fossil, Euphorbioxylon ortenburgense n. sp., is the first record of the family Euphorbiaceae in the miocene gravel-belt of Ortenburg (East Bavarian Molasse). A conspicuous microscopic feature of the fossil are disjunctive ray parenchyma cells, partially disjoined but with contacts maintained through tubular or complex wall processes (IAWA list 1989; feature 113). It is the first record of this extremely rare feature in a Tertiary silicified wood. Kurzfassung Zahlreiche mit dem „Ortenburger Schotter” transportierte Kieselhölzer sind aufgrund ıhrer xylem-anatomischen Struktur als zwingend „tropisch” einzustufen (GOTTwALD 1997). Mit Euphorbioxylon ortenburgense n. sp. ist erstmals die Familie Euphorbiaceae holzanatomisch nachweisbar. Rezent sind die Euphorbiaceae (290 Gattungen, 7500 Arten) vorwiegend ın tropischen Gebieten verbreitet. Der Fossilrest zeigt ein mikroskopisches Merkmal, das selbst bei heutigen Gehölzen äußerst selten ist. Es sind disjunktiv gewachsene Holzstrahl-Zellwände. Dieses eigenartige Merkmal ist unter 342 holzbildenden Familien auf nur 7 beschränkt. Innerhalb dieser 7 Familien sind es jeweils nur wenige Gattungen. Erstmals ist dieses Merkmal (IAWA list 1989; feature 113) an einem tertiären Kieselholz nachweisbar. Introduction The wood sample described in this paper was found in the lower miocene gravel-belt of the East Bavarıan Molasse, Germany. The sand and gravel pits in the Bavarıan „Ostmolasse”, especially the locality Rauscheröd, is rich in quantity and diversity of fossil woods (GOTTWALD * Prof. Dr. ALFRED SELMEIER, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München 259 1997; GREGOR 1982; SELMEIER 1985, 1986, 1989, 1998). The first published microanatomical identification ofthese woods resulted in thegenera Bombacoxylon (Bombacaceae), Carapoxylon (Meliaceae) and Grewioxylon (Tiliaceae). More than 250 wood specimens from Rauscheröd, partly long logs, are deposited in the Bavarian State Collection of Palaeontology and historical Geology, Munich (Collection R. BAUMGARTNER). Anatomical description Euphorbiaceae Euphorbioxylon (FELıx) MÄDEL 1962 Euphorbioxylon FELIX 1887 Diagnosis: Gefäße gleichmäßig verteilt, einzeln oder in radialen Gruppen angeordnet, Durchbrechungen einfach, Tüpfel alternierend, zu den Markstrahlzellen vergrößert; Libriformfasern nicht septiert; Holzparenchym sehr reichlich, apotracheal-diffus, häufig Kristalle in gekammerten Zellen; Markstrahlen 1- bis 5-reihig, bis über ein 1 mm hoch, stark heterogen, ın den Zellen häufig Kristalle. Euphorbioxylon speciosum FELıx 1887 emend MÄDEL 1962 1887 E. speciosum, FELIX 1887, p. 522, pl. 25, fig. 4 and 6-7 1962 E. speciosum, MÄDEL, p. 304-306, fig. 8. Euphorbioxylon ortenburgensen.sp. Material: One silicified specimen, 43 cm long, maximal diameter 17 cm; color reddish- brown with distinct wood structure; leg. Prof. W. Jung, Inv.-No. BSP 1964 I 486. Locality: Sand and gravel pit Rauscheröd near Ortenburg NW of Passau, map 1:25000 No. 7445 Ortenburg. Stratigraphic position: East Bavarıan Molasse, Lower miocene gravel stream of the so-called „Ortenbuger Schotter”; according HeıssıG (1997, tab. p. 9) Mammal Neogene zone (MN 4b), OSM unit A, sedimentary cyclus O. Indications as to were the silicified woods originated are not available (GoTTwALD 1997: 5 ). A ge: Lower miocene gravel stream „Ortenburger Schotter”. Minute anatomy Fig. 1-11 The present description is based on 4 thin slides. The petrified wood consists of only secondary xylem without bark. It is in some regions poorly preserved. The decayed wood tissue obscures some critical anatomical features. Growth rings Indistinct or absent, partly invisible, faint, poorly defined boundaries by flattened latewood fibres and marked by a higher vessel frequency per square millimeter in early wood (Fig. 1-2), growth ring zones e.g. 1,8, 1,7, 1,5, 1,2, 1,9, 2,0, 2,0, 1,6 mm.. Vessels Diffuse-porous, solitary (95%), seldom multiples of 2-(3), vessels oval in outline (Fig. 2), tangential diameter 35- 56 -(68) um, e.g. tangential 56 um, radial 91 um, vessel element length 260 50-161 (mean 90) um, vessel perforations simple (Fig. 6), plates are generally horizontal to slightly declined, pits crowded (Fig. 7), alternate and probably vestured, aperture generally linear and usually horizontal, 5-6 um, e.g. horizontal distance of 49 um cell wall about 7-8 pits in tangential view. Vessel-ray pitting oval to elongated or gash-like, e.g. horizontal distance 14 um, vertical 3 um. Fig. 1. Cross sections (BSP 1964 I 486). Diffuse porous wood with indistinct growth rings, marked by differences of vessel dimensions (arrows) - left x 20, right x 40 For comparison (below): Euphorbioxylon speciosum (Pons 1987). Fibres Ground tissue fibres occur continuously throughout the wood, not well preserved, oval to sligthly angular in cross-section, arranged in 2 - 7 rows between two rays, not thick-walled, without bordered pits, nonseptate. 261 H Men 2 SR ae vr a er ME 0% oe. Tr 7 Fig. 2. Cross section (BSP 1964 1486). Diffuse porous wood with two indistinct growth ring boundaries (arrows), uni- and multiseriate dark rays and small, oval-shaped solitary vessels; x 45 Aal parenchyma Absent or extremely rare, invisible due decayed wood tissue (?). Rays Uniseriate and 3-4(5)seriate, closely spaced and markedly heterocellular (Krıss I, IIA; CarLQquisT 1988: 179, I-IIA); rays 300 um - 3,4 mm high, a) uniseriate rays very few, consisting wholly of upright cells, e.g. 7-16 cells (560-980 um) high, 17-19 um in width; b) rays often composed with vertical uni- and multiseriate sections and 2- 3,4 mm high (Fig. 4-5), multiseriate rays with 3-4(5) cells (28-70 um), e.g. 3seriate ray (35 um) large and 8 cells (217 um) high, 4seriate rays (63-70 um) large, 19-31 cells (133-840 um) high; procumbantray cells intangential section generally 25 um high, upright cells 60 - 70 um high; multiseriate rays with long marginal rows of uniseriate cells; some solitary crystals visible; disjunctive ray parenchyma cell walls present (Fig. 6-8, 10-11), abundant and well preserved, different microscopic view in tangential 262 or radial section, feature No. 113 (IAWA lıst 1989), visible only in the upright ray cells, not in the procumbant cells; 5 - 7 multiseriate rays per mm. Features according IAWA lıst (1989): 2,5, 9, 16, 22, 24,29, 30,41, 66,70, 75, 97,102, 108, 110, 113 (disjunctive ray parenchyma cell walls), 116. Diagnosiıs Growth rings:indistinct or vague, some regions with a lower vessel frequency, with smaller vessels accompanied by a change in fiber wall thickness. Vessels: Diffuse porous, the small pores evenly distributed, more than 95 % solitary, without radial multiples of 2-5, solitary vessels oval in outline, tangential diameter 35 - 56 Im, vessel frequency from 46 to 58 per sq. mm; perforation plates exclusively simple, vessel element lengths ranging from 50 - 161 um, end walls horizontal, pits crowded alternate, 5 um; vessel-parenchyma pits variable in outline, horizontally enlarged, gash-like, oval rounded, ? thin-walled, tyloses in the vessels. Fibres: Non-septate, no pits observed, thin- to thick-walled. Axıal parenchyma: Indistinct, not clearly visible, absenttorare. Rays: Uniseriate rays with upright cells present, butnotabundant, predominantly 3-4(5)seriaterays, allrays markedly heterocellular, multiseriate rays often vertically fusiform with some uni- and multiseriate sections, marginal rows with upright or oblique divided cells; disjunctive ray parenchyma cell walls abundant; 6-8 rays per N ern \ Bei 4 % \ i Fr We EN ll: ! ar 1 ? # 1 i F p Eu 71 HEN iR, Fig. 3. Tangential sections (BSP 1964 1486). Rays markedly heterocellular, composed often with uni- and multiseriate sections; left x 70, rıght x 70 263 Affinities Comparıson with, extant swoods The types of extant wood with combinations of characters similar to the fossil wood were determined using family descriptions in „Anatomy ofthe Dicotyledons” (METCALFE & CHALK, 1950) and other standard references: BRAZIER & FRANKLIN (1961), CARLQUIST (1988), GREGORY (1994), ILıc (1991), JANNSSONIUS (1934), Krıss (1968), MıLes 1978, RECORD (1938), RECORD & Hess (1943), WAGENFÜHR & SCHEIBER (1985). en a ee Ber. N m u Be ee — oo ee — Continuation me Bee rg Dr 1mm Faser ss me tne BA Lan ze Pula ge m U 2.0 0 SmesnzN mer see sen Fig. 4. Tangential section (BSP 1964 I 486). Typical forms of uni- and multiseriate rays The combination of vessels solitary (not in short radial multiples), exclusively simple perforation plates, crowded alternate and ? vestured pits, enlarged gash-like vessel-ray parenchyma pitting, axial parenchyma absent or indistinct, fibres non-septate, rays distinet heterocellular, 1-4seriate, multiseriate rays up to 3,4 mm high, rays vertically often composed in uni- and multiserate sections occurs in anumber of extant dicotyledonous families. But the feature „disjunctive ray parenchyma cell walls” in combination with all the above mentioned features is typically and only present in some genera of the Euphorbiaceae, Group B, Crotonoideae (METCALFE & CHALK 1950, p.1223-1235). According to the IAWA list (1989) some Euphorbiaceae and other families have disjunctive ray parenchyma cell walls. No extant wood could be find, neither in anatomical descriptions nor in the xylothec, which corresponds in all features with the present fossil wood from Rauscheröd. Disjunctive ray parenchyma cell wall The ray parenchyma cells are partially disjoined but with contacts maintained through tubular or complex wall processes (IAWA list 1989). The ray cells appear to have pulled apart from each other prior to maturation and which therefore are interconnected to each other by fingerlike processes or other restricted points of 264 BE Sn. eos EN a Sr RIITF Da a > m Zoo Gun vum un ann 100 um a Fig. 5. Tangential section (BSP 1964 I 486). Typical forms of uni- and multiseriate rays. contact (CARLQUIST 1988: 210-211). They have been reported in some genera of 7 familıes: Apocynaceae, Buxaceae, Euphorbiaceae (Croton oligandrus, Glycidendron amazonicum, Suregada laurina), Malpighiaceae, Myrtaceae, Rubiaceae, Sapotaceae. Comparison with thin slides Xylothec Dr. D. GROSSER, Institute of Wood Research, University Munich, STERN’s Index Xylarıorum p.229-230 (STERN 1988): Controlling all in Munich available thin slides of Euphorbiaceae (42 genera) in the xylothec, only Sebastiana brasiliensis, RAKF No. 9053, has distinct disjunctive ray parenchyma cell walls (Fig. 8). The author is grateful to Dr. D. Grosser, Munich, for help to find thin slides of a modern Euphorbiaceae with features No 113, ITAWA list 1989. S. brasiliensis (90 species), subfamiliy Euphorbioideae (Crotonoideae; Hippomaneae) is widespread in tropic regions of America. Comparison with fossil woods Paraphyllanthoxylon BAILEY 1924 Numerous Paraphyllanthoxylon species have been described from Cretaceous aud Tertiary sediments in Europe, India, Japan, North America and South Africa. Systematic relationship of Paraphyllanthoxylon have been extensively discussed since 1984 (HERENDEN 1991, WHEELER 1991 a,b,c). BaıLEY (1924) chose the name to indicate a similarity in microscopic structure between a fossil wood and the Euphorbiaceae genera Phyllanthus and Bridelia. However, the relationship is somewhat uncertain because of similarities of (9-12) other families (e.g. Anacardiaceae, Burseraceae, Flacourtiaceae, Lauraceae). 265 ra ihr » Rn # Fig. 6. Tangential section (BSP 1964 1486). Vessels with simple perforations and crowded alternate pits, fibres nonseptate. Note: Disjunctive ray parenchyma cell walls; x 170 Paraphyllanthoxylon differs in the following qualitative features from Euphorbioxylon ortenburgense: vessels mostly in radial multiples, fibres septate; there is not a single record of a sılicified Paraphyllanthoxylon wood with disjunctive ray parenchyma cell walls. Euphorbioxylon (FELıx) MÄDEL 1962 So far only few silicified woods of the family Euphorbiaceae are known from Europe (GresGuss 1969). The combination of the antomical features exhibited by the fossil wood from Rauscheröd indicates the nearest relation to Euphorbioxylon speciosum (Pons 1987). The present fossil wood shares the majority of qualitative features (Tab. 1), but it differs distinetly a)intangential diameter of vessels, b) inparenchyma frequency. One of the striking (qualitative ?) features of the present fossil wood are the disjunctive ray parenchyma cell walls. Therefore the silicified wood from Rauscheröd clearly differs mainly in 3 features from E. speciosum (Pons 1987) and represents a new species: Euphorbioxylon ortenburgense n. sp. 266 Fig. 7. Tangential section (BSP 1964 I 486).Vessels with simple alternate, (?) vestured pıts. Note: disjunctive ray parenchyma cell walls (arrow). x 280. 41 paleogene silicified woods from the East Bavarıan Molasse, locality Rauscheröd, have been identified anatomically by Gottwald (1997). With regard to the climatic demands, the comparative extant genera (Tab. 2) require exclusive tropical temperatures for their growth (Gottwald 1997: 6) Therefore, the possible origin and fossil biotyp of these tropical woods with the new family Euphorbiaceae “are to be searched for in an Eocene coastal strip, formerly east to southeast of Ortenburg.” 267 Fig. 8. Left Zuphorbioxylon ortenburgense n. sp., right Euphorbiaceae Sebastiana brasiliensis, RAKF Nr. Munich. Tangential sections: Comparison of disjunctive parenchyma ıcıfied and the modern wood; left x 280, right x 280 lls between the sıli ’ 9053, xylothec Dr. D. GROSSER cell wa 268 Table 1. Comparison of the fossil wood from Rauscheröd with Euphorbioxylon (FELıx) emend. MÄDEL 1962. Euphorbioxylon speciosum Euphorbioxylon ortenburgense Pons 1987 n. Sp. Cretaceous of Columbia East Bavarıan Molasse Vessels arrangement diffuse-porous diffuse-porous groupings solitary, 98 % solitary per square millimetre mean 6-9 72 tang. diameter mean 100-200 um 35-56 Im element length mean 250-400 um 50-161 um perforation simple simple intervessel pits not visible alternate, 5 Im vessel/-ray pitting gash-like gash-like Rays width uniserlate,2-6 uniserriate, 2-4(5) heigh max. 2,9 mm 3,4 mm per millimetre 8-12 5-7 cellular composition heterocellular heterocellular Kribs I, IIB Kribs I, II B disjunctive cell walls absent present Fig. 9. Radial section. Part of a heterocellular ray. Disjunctive ray cells with tubular processes between adjacent walls in the upright cells. 269 Fig. 10. Radial section (BSP 1964 I 486). Vessel-ray pitting gash-like (arrow) or oval-shaped. Note: All vertical walls of the upright ray cells have disjunctive cell walls; x 360, photo D. GROSSER Acknowledgements Thanks are due to Dr. D. Grosser for facilities ın the xylothec and laboratory, Institute of Wood Research, University Munich. Technical assistance: H. MERTEL (thin sections), G. BERGMEIER and R. R. Rosın (film procession, prints). 270 Table 2. Silicified wood samples, anatomical structure needs a tropical climate, from Lower Miocene gravel-belt „Ortenburger Schotter”, Bavarıan East Molasse. - Indications as to were these fossils originated are not available (GOTTwALD 1997). Number of woods Extant genera Fossil Taxa GOTTWALD SELMEIER Total Climate Distribution Meliaceae Carapoxylon tropical Asıa, Australia Cedreloxylon tropical Asıa, Australia Tiliaceae Grewioxylon 7 19 26 tropical Asıa Lauraceae Cinnamomoxylon 4 tropical Asıa Flacourtiaceae Homalioxylon tropical Asia Bombacaceae Bombacoxylon 2. 5 tropical Asıa 1 Ebenaceae Enebenoxylon tropical Asıa, Africa Eudiospyroxylon tropical Asıa, Africa 1 Euphorbiaceae Euphorbioxylon tropical Tropic Zon&s References BayLEy, I. W. (1924): The problem of identifying the wood of Cretaceous and later dicotyledons. - Paraphyllanthoxylon arizonense. - Ann. Bot., 34: 439-451. BRAZIER, J. D. & FrANKLIN, G. L. (1961): Identification of hardwoods. A microscopic key. - Forest products research, Bull., 46: VIII+96 p., 32 pls.; London (Her Majesty ’s Stationery Office). CARLQUIST, S. (1988): Comparative Wood Anatomy. - 436 p., numerous fıgs.; Berlin, etc. (Springer). FELIX, J. (1887): Untersuchungen über fossile Hölzer, III. - Z. dt. geol. Ges., 39: 517-528, pl. 25; Berlin. GoTTwALD, H. (1997): Alttertiäre Kieselhölzer aus miozänen Schottern der ostbayerischen Molasse bei Ortenburg. - Documenta naturae, 109: 1-60, 24 Abb., 9 Taf., 4 Tab.; München. GREGOR, H.-J. (1982): Ein verkieselter Baumstamm aus dem Ortenburger Schotter. - Documenta naturae, 12: 38-39, 2 Taf.; München. GREGORY, M. (1994): Bibliography of systematic wood anatomy of Dicotyledons. - IJAWA Journal Supplement 1, 265 p.; Leiden (Rijksherbarıum). GresGuss, P. (1969): Tertiary angiosperm woods in Hungary. - 151 p., 2 tabs., 18 maps, 93 pls.; Budapest (Akademiai Kiadö6). Heissıc, K. (1997): Eine Lokalzonierung der Oberen Süsswassermolasse Bayerns und ihre biostrati- graphische Korrelation. - Treffen der Molasse-Geologen 1997, 12.-13.12. in Laimering/ Augsburg, S. 8-9, München (Kurzfassung Vorträge). HERENDEEN, P. S. (1991): Lauraceous wood from the mid-Cretaceous Potomac group of eastern North America: Paraphyllanthoxylon marylandense sp. nov. - Rev. Paleobot. Palynology, 69: 277-290, 5 pls., 3 tabs.; Amsterdam. 271 Fig. 11. Radial section (BSP 1964 I 486). Heterocellular rays. Vertical cell walls of the procumbent (quadratic) and uprigth ray cells with disjunctive cell walls; x 170 IAWA Committee on Nomenkclature (1989): JAWA list of microscopic features for hardwood identification (eds. WHEELER, E. A., Baas, P., Gasson, P.E.) - IJAWA Bull., n.s., 10: 219-332, 190 figs.; Leiden (Rijksherbarıum). ILıc, J. (1991): Csiro Atlas of Hardwoods. - 525 p; numerous pls.; Berlin, etc. (Springer). Janssonıus, H.H.(1934): Mikrographie des Holzes der auf Javavorkommenden Baumarten. Euphorbiaceae, 5: 442-809; Leiden. Krıss, D. A. (1968): Commercial foreign woods on the american market. - I-IX, 241 p.,480 figs.; New York (Dover Publ. Inc.). MäDtEL,E. (1962): Die fossilen Euphorbiaceen-Hölzer mit besonderer Berücksichtigung neuer Funde aus der Oberkreide Süd-Afrikas. -Senck. leth., 43: 283-321, 8 Abb., 2 Tab., 5 Taf.; Frankfurt a. M. METCALFE, C. R. & Chalk, L. (1950): Anatomy of the Dicotyledons, 2 vols. - 1500 pp., 317 figs., 11 pls.; Oxford (Clarendon Press). Mırzs, A. (1978): Photomicrographs of world woods. - [V+233 p.; London (Her Majesty’s Stationary Office). 272 Pons, D. (1987): Les affınites d’Euphorbioxylon speciosum (FELıx) MÄDEL (Euphorbiaceae) bois fossile du Tertiaire de Colombie.- 117 Congres nat. Soc. savantes, Lyon, Sc., fasc.II: 87-104, 6 fig., 3 pls.; Lyon. RECORD, $. J. (1938): The american woods of the family Euphorbiaceae. - Trop. Woods, 54: 7-40; New Haven. RECORD, $.J. & Hess, R. W. (1943): Timbers of the New World. - 640 pp.; New Haven (Yale School of Forestry). SELMEIER, A. (1985): Jungtertiäre Kieselhölzer (Bombacaceae, Tiliaceae, Meliaceae) aus dem Ortenburger Schotter von Rauscheröd (Niederbayern). - Münchner Geowiss. Abh., Reihe A, Geologie und Paläontologie, 6: 89-140, 9 Abb., 10 Taf.; München. SELMEIER, A. (1986): Jungtertiäre Kieselhölzer aus Rauscheröd (Niederbayern). - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 86: 249-260, 2 Abb., 2 Taf.; Frankfurt a. M. SELMEIER, A. (1989): Ein verkieselter Mahagonistamm (Meliaceae) aus dem Ortenburger Schotter. - Naturwiss. Z. für Niederbayern, 31: 81-106, 15 Abb.; Landshut. SELMEIER, A. (1998): Aufsammlungen von Kieselhölzern aus tertiären Schichten Süddeutschlands, der Schweiz und aus Österreich. - Mitt. Bayer. Staatslg. Paläont. hist. Geol., 38; München. STERN, W.L. (1988): Index Xylariorum. Institutional wood collections of the world, 3.- IJAWA Bull., n.s., 9: 203-252; Leiden (Rijksherbarıum). WAGENFÜHR, R. & Scheiber, C. (1985): Holzatlas. - 720 S., 890 Abb.; Leipzig (VEB). WHEELER, E. A. (1991a): Paleocene dicotyledonous trees from Big Bend National Park, Texas: Variability in wood types common in the Late Cretaceous and early Tertiary, and ecological inferences. - Am. J. Botany, 78: 658-671, 9 fıgs., 6 tabs. WHEELER, E. A. (1991b): Fossil wood database 11 March 1991. - 32 p.; Raleigh, USA (North Carolina State University). WHEELER, E. A. (1991c): Database references: March 1991. 21 p.; Raleigh, USA (North Carolina State University). 273 i koor ch - Ha l Bu = 14 si Lacret, Fuyy er af Tuır Ten; > Tue anch rn BT) & 4X er II a ein ri Der . E u Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 275-300 München, 15. 12. 1998 Aufsammlungen von Kieselhölzern aus tertiären Schichten Süddeutschlands, der Schweiz und aus Österreich Assemblages of silicified woods from Tertiary sediments collected in southern Germany, Switzerland and Austria Von ALFRED SELMEIER” Mit 10 Abbildungen und 7 Tabellen Herrn Prof. Helmut P. J. Gottwald zur Vollendung des 80. Lebensjahres gewidmet Kurzfassung Berichtet wird über den derzeitigen Stand der Aufsammlung von Kieselhölzern aus dem nordalpinen Molassebecken. Privatsammler, Geologen und Paläontologen haben bei Gelände- begehungen mehr als 11000 Einzelstücke verkieselter Hölzer gefunden. Die Holzreste stam- men von nahezu 500 verschiedenen Lokalitäten, überwiegend von Fundstellen aus Süd- deutschland und Österreich. Abstract About 500 localities bearing more than 11000 fossil wood samples are known in the Tertiary sediments of the northalpine Molasse Basin. The comprehensive fossil plant material is subject of ongoing investigations. A number of wood identifications is presented in this paper. Details concerning the geological, palaeobotanical and biostratigraphical situation in the Molasse basın have been published (Jung & Mayr 1980; GREGOR 1982a; HEıssıG 1989, 1997; KÄLıN 1993, 1997; KOVAR-EDER 1986, 1988; UNGER 1989; ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986). Einleitung a Aulsanımiınsen ın\der Schweiz... nn 277 2 AufsammlungenimOsterteich..eneeeereeer nenne 281 3» Aufsammlungen in Süddeutschland .........2..22.4..24222.202 283 94# SadlieheFrankenalb Tr art FAIRE NUDE DD I ESEL, 283 3,2 PReeion Neuburs ad. Donanı ara 285 3.3 Re21on’Schrobenhansen-Auchachnm een... 285 A NWVest-NTolassehtk, ZART EN Mr NEE a N N 286 3.32 HResionDervendorfar d" Don zu Le 286 3-64 Neubuseen WaldibeiBassausal....2.2....2. ee 286 * Prof. Dr. ALFRED SELMEIER, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München 273 3%. „Ortenbürger Schotter ren Ve 287 3.85--Aufsammlungen im Überbliek naar er 288 4. ldentiiztertshlelztunder een 290 4.1 Earnbaume, Nadel- und Baubhoker ... nenn 290 4:9 Balmenholzerer 2 ee EN 291 5 Dank EEE FINN IE TERE PTBDTREIL EN 295 6 Literatur ssl as Bst meh. ae leidet 237. (6) Delemont es Be deRäibe onichalbe un BER? EBRFE Im - U Il Unaussb | \ AITLLLNNJLILIN HF 4 Bois de Raube-Formation 4 der Ajoie (Ajoie-Member) Faltenjura II (Mesozoikum) Es Tafeljura u) B Bois de Raube-Formation 1 des Beckens von Delemont Tertiär == (Montchaibeux- und Bois de Raube Abb. 1: Geographische Übersicht und Verbreitung der Bois de Raube-Formation im tertiären Delsberger Becken. Verändert nach Kärımn (1997). 276 Einleitung Neben dem klassischen Vorkommen tertiärer Holzreste in den großen Braunkohlenfeldern Deutschlands und benachbarter Gebiete existieren in Europa umfangreiche Aufsammlungen tertiärer Kıieselhölzer. Sie stammen vorwiegend aus Frankreich, Griechenland (Lesbos), Österreich, Rumänien, der Schweiz, aus Süddeutschland und Ungarn. Der vorliegende Beitrag berichtet über die größeren Aufsammlungen von verkieselten Holzresten aus tertiären Schich- ten ım nordalpinen Molassebecken. Entstanden im Tertiär, ist es ein asymmetrisches, orogenes Vorlandbecken am nördlichen Rand entlang der Alpen. Für seine Entstehung vom Obereozän bis Obermiozän werden 30 Millionen Jahre angenommen (Erl. Geol. Kt. Bayern 1: 500 000, 1996). Das Molassebecken, etwa 1000 km lang, beginnt im Westen im Gebiet des Genfer Sees. Die Molasseschichten der Schweiz setzen sich in Süddeutschland und Österreich bis zum Ostende der Alpen fort.. In Bayern ist das Molassebecken maximal etwa 130 km breit und geographisch als Tertiäres Hügelland bekannt. Das österreichische Molassegebiet verengt es sich bei St. Pölten auf knapp 10 km und erweitert sich in Niederösterreich wieder auf eine Breite von 25- 30 km. Die nahezu 5000 m mächtigen Ablagerungen des Molassebeckens sind ein unerschöpfliches Reservoir sowohl für Zoofossilien als auch für pflanzliche Fossilreste. Seit 1950 erfolgten im bayerischen Molassegebiet bei planmäßigen Geländebegehungen umfangreiche Aufsammlungen von pflanzlichem Fossilmaterial (Blätter, Samen, Früchte, Blütenstaub, Hölzer). Gefunden und inventarisiert wurden u.a. Tausende von Einzelstücken versteinerter Hölzer. Soweit global überschaubar und aus der vorhandenen Literatur ersichtlich, sind die etwa 12000 verkieselten Holzrestfunde des europäischen Molassebeckens die weltweit umfangreichste Aufsammlung verkieselter Tertiärhölzer. 1. Aufsammlungen in der Schweiz Dielsberger Becken Fundstellen von Kieselhölzern sind in der Schweiz, im Vergleich zu Österreich und Süddeutschland, relativ selten. Die Literatur erwähnt bisher nur etwa 15 Fundorte. Zweiältere Beispiele sind Palmoxylon lanusonianum aus Lausanne (STENZEL 1904) und verkieselte Laurinoxylon-Stämme aus der oberen Meeresmolasse an der Urnäsch bei St. Gallen (Büchı & HOFMANN 1945). Eine systematische und erfolgreiche Suche nach versteinerten Hölzern begann ın der Schweiz erstmals vor etwa 30 Jahren im Delsberger Becken. Die Hölzer stammen aus der geröllreichen, mittel- bis obermiozänen Bois de Raube-Formation der Nordwest- Schweiz. Herr Dr. RuDoLF BUXTORF, Geologe in Basel, entdeckte im westlichen Teils des Delsberger Beckens bei etwa 90 ganztägigen Begehungen ab 1971 insgesamt 715 Kieselhölzer. Fundort, Struktur, Färbung, Maße und Gewicht aller Einzelfunde sind protokolliert. Die SammlungR. BUxTORF wird ım Naturhistorischen Museum Basel aufbewahrt. Die Sammlung umfaßt Hölzer, Fundprotokolle und Dünnschliffe sowie 160 Mikrofotos, aufgenommen von Herrn Dr. D. GROSSER, Institut für Holzforschung, Universität München. Bei einer gemeinsamen Suche nach Kieselhölzern im März 1974 erläuterte Herr Dr. BuUxTORF dem Verfasser vor Ort die geologische Situation und die auffallende Fremdartigkeit der Geröllkomponenten. Das Delsberger Becken, 34 km SW von Basel, ist ein von gefalteten Juraschichten umrandetes Tertiärbecken, 415-472 m über NN. Die Bois de Raube (Robe)- Formation des Delsberger Beckens stellt den älteren mittelmiozänen Anteil der Vogesen- 277 schüttung dar (Abb. 2), altersmäßig eingestuft in die Säuger-Einheiten MN 7 bisMN 9 (ca. 14- 11 Ma.). Die biostratigraphische Altersdatierung stützt sich auf 36 verschiedene Säuger-Taxa, enthalten, ausgeschlämmt und entdeckt in 2 t Sedimentmaterial (Kärın 1997, Tab. 4). NW SE Ajoie Becken von Delemont za III: Ajoie-Member Vogesenschüttung der Ajoie Bois de Raube-Formatıon II: Bois de Raube-Member "Vogesenschotter" sensu Liniger I: Montchaibeux-Member "Vogesensande" sensu Liniger Abb. 2: Schematisiertes Profil durch die Bois de Raube-Formation vor der Jura-Faltung. Einzelfunde verkieselter Holzreste in III (Ajoie), zahlreiche Fossilfunde (714 Hölzer) in II (Delsberger Becken). Die Sterne (1-5) sind Säugerfundstellen.- Verändert nach KäArın (1997). Vosesenschurtune mut Kıeselholzern Abb. 1-4 Kirm hat im Rahmen einer Dissertation (1993) eine lithologische Neugliederung der Bois de Raube-Formation („Vogesensande und -schotter”) durchgeführt. Umfangreiche Schwer- mineralanalysen und Geröllauszählungen geben Auskunft über die Art des Begleitmaterials der gleichzeitig antransportierten Kieselhölzer. Gerölle, durchmischt mit Kieselhölzern, gelangten vor der Auffaltung des Faltenjuras in das Delsberger Becken. Die mittelmiozäne Schüttung stammt aus den 30 bis 40 km entfernten Südvogesen und enthält paläo-und mesozoische, sowie tertiäre Holzreste. Die Bois de Raube-Formation des Delsberger Beckens gehört zum mittelmiozänen Anteil der Vogesenschüttung (Abb. 2, Signatur II). Mesezeische Hölzer Die meso- und paläozoischen Hölzer zeigen äußerlich größte Ähnlichkeit mit den beglei- tenden Geröllen (Abb 3).Vielfach ermöglichen erst Lupe oder Anschliffe eine Unterscheidung zwischen Geröllund Kieselholz. Ob ein meso- oder paläozoisches Kieselholz vorliegt, ist beim Aufsammeln nicht feststellbar. Erforderlich für eine altersmäßige Unterscheidung sind je Fundstück mindestens 3 Dünnschliffe. Erst dann führt eine kritische Beurteilung der mikro- skopisch erhalten gebliebenen Holzstruktur eventuell zu einem gesicherten Ergebnis. Viele der mit Geröllen äußerlich leicht verwechselbaren Hölzer sind tiefschwarz, extrem hart, gerundet und geglättet (Abb. 3). Der fluviatile Transport führte bei vielen Geröllen und Kieselhölzern zu deutlichen Schlagfiguren. Begleitende Leitgerölle der Kieselhölzer sind nach R. BUxTORF 278 SWISS-RIO Abb. 3: Geröllähnliches, mesozoisches Kieselholz. - Aufnahme Dr. R. BUxTORF, Basel. (1980) violette Vogesen-Quarzite, rotbraune Silexbrocken, Porphyre, Diorite, Malmgerölle und Grauwacken. Als Herkunft der paläozoischen Hölzer vermutete R. BUXTORF einen fluviatilen Schottertransport aus dem Autunium von Faymont (Unteres Rotliegendes) oder ausanderen Regionen der südlichen Vogesen. Die geröllähnlichen, extrem harten, vortertiären Hölzer bereiteten beim Schneiden zur Anfertigung der Dünnschliffe erhebliche Schwierigkei- ten. Nach Käım (1997) führen die Schotter der Bois de Raube-Formation II (Abb. 2) sehr viel Zirkon und Turmalın sowie hohe Granat- und Epidot-Anteile. Tab. 1: Geröllanteile nach KArın (1997) und Fundorte mit Kieselhölzern im Delsberger Becken und der Ajoıe. Mittel- und spätmiozäne Bois de Raube-Formation (Delsberger Becken und Ajoie) Gerölle Tertıär Malm Dogger Muschelkalk Buntsandstein Quarzit Kristallin Hornsteine Fundorte Bassecourt Boecourt Courfaivre Delevier Grand Chenal Les Boulies Les Creux Les Lavoirs Tramont Bonfol/Ajoie Pleujouse/Ajoie Hölzer Schliffe 433 von 116 Hölzern Holzstruktur, Taxa Tertiäre Hölzer (257 Schliffe) Gymnospermae; Lauraceae Leguminosae Fagaceae (Quercus) Ulmaceae (Bonfol/Ajoie) Mesozoische Hölzer Paradoxoxylon leuthardtu Dadoxylon sp. Protopinaceae Paläozoische Hölzer Dadoxylon seprematum 20 Ein geröllähnliches Holz, Code BdR 16Bx, 10x 7x5 cm, aus einem Acker oberhalb der Ortschaft Les Lavoirs, Alter vermutlich Keuper, entspricht in seiner Mikrostruktur dem Bautyp der ausgestorbenen, formenreichen Bennettitales (Mesophytikum: 30000-40000 Ar- ten). Eswurdeanhand von 11 Dünnschliffen (Abb. 4) anatomisch als Paradoxoxylon lenuthardtii KräÄuser bestimmt (SELMEIER & GROSSER 1980). Bis heute gibt es, soweit bekannt, nur 3 Fossilreste (Fundorte) mit der phylogenetisch interessanten Holzstruktur von Paradoxoxylon. Es sind dies a) die Neuewelt bei Basel (KrÄuseL & LEscHik 1955), b) Les Lavoirs im Delsberger Becken, c) Thüringen in Deutschland (Süss 1992, Süss & STEINER 1992). Abb. 4: Querschliff. Paradoxoxylon leuthardtii Kräuseı (1955)aus einem Acker oberhalb von des Ortes Les Lavoirs, Delsberger Becken.- x 240. Tertiäre Hölzer Sie sind bereits im Gelände als Holz gut erkennbar und haben gegenüber den Begleitgeröllen ein anderes Aussehen. Die Farbe dieser Kieselhölzer ist weißlich bis hellgelb, hellbraun oder grau bisschwarzbraun. Häufig sind sie stabförmig, plattig oder unregelmäßig geformt. Quarz- 280 kristalle überziehen die teils rauhen, zuckerkörnigen Oberflächen. Kleine Hölzer haben ein Gewicht von nur wenigen Gramm, größere Exemplare erreichen mehrere Kilogramm. So wiegen kleinste Fundstücke z.B. 17 g (44 x 21 x 15 mm), große Hölzer 3 bis 5 kg. Die mikroskopische Holzstruktur der Querschliffe ist vielfach nur ausreichend bis mäßig erhalten geblieben. Viele Längsschliffe sind für eine xylem-anatomische Beurteilung ungeeignet. Er- kennbare Strukturtypen: Gymnospermae, Fagaceae, Lauraceae, Leguminosae, Juglandaceae sowie weitere anatomisch interessante Bautypen, darunter auch Palmen. Ein verkieseltes Ulmaceen-Holz wurde NW des Delsberger Beckens in einer Sandgrube bei Bonfol, Pais d’Ajoie (Elsgau), ca. 9 km NE von Porrentruy, gefunden (SELMEIER 1982, 1989c). 2. Aufsammlungen in Österreich Die Erforschung fossiler Hölzer Österreichs beginnt in der Mitte des 19. Jahrhunderts mit F. UnGer und H. GOoEPPERT. In der Folgezeit sind vor allem Erise Hormann, ferner W. WURZINGER, F. KÜMEL, W. BERGER, B. KUBART und W. RÖSSLER zu nennen. Die anatomisch formenreichsten Holzfunde (61 Taxa; darunter Mangrove) stammen bisher aus den Phosphorit- sanden von Prambachkirchen ın Oberösterreich (HOFMANN 1944, 1952). In der zweiten Hälfte dieses Jahrhunderts existiert eine zeitliche Lücke in der Bearbeitung fossiler Hölzer. Mit der Dissertation „Zur Histologie tertiärer Hölzer Österreichs” nimmt CıcHockı (1988) in Wien die Forschungsaktivität wieder auf. CıcHockl (1988, 1992) und REITER (1989) geben ın ihren Publikationen mit 430 bzw. 327 Literaturzitaten einen ausführlichen und lesenswerten Überblick über die fossilen Holzfunde in Österreich. Dieser Abschnitt beschränkt sich daher nur auf wenige Hinweise. Xylem-anatomische Bestimmungen fossiler Hölzer Österreichs erfolgten in neuerer Zeit vorwiegend durch CicHock1 (1988) und Gros (1981, 1983, 1984): Glyptostroboxylon tenerum, Pinuxylon tarnocziense, Taxodioxylon taxodıi, Aceroxylon sp., Alnoxylon sp., Liquidambaroxylon speciosum, Metaacacioxylon sp., Palaeo-Robinioxylon zirkelii, Platanoxylon sp., Quercoxylon sp. und Quercoxylon furwaldense (Abb. 5). Fomdorteound Aufsammlungen Aus Schichten der österreichischen Molasse existieren umfangreiche Aufsammlungen fossiler, meist verkieselter Hölzer. Ohne Anspruch auf Vollständigkeit erheben zu können, werden nachfolgend die aus der Literatur ersichtlichen Fundstellen angeführt: Absdorf, Altenmarkt, Althofen, Ampfelwang, Attersee, Auersthal, Bachmanning, Bad Schallerbach, Bad Zell, Bernhardsthal, Brandenberg, Braunau/Inn, Bruck/Efferding, Csadterberg, Drasenhofen, Ebers- dorf, Edelbach, Efferding, Eggenburg, Eichkogel, Ernstbrunn, Fehring, Feldbach, Frankenmarkt, Frei- stadt, Fürwald, Gablitz, Gallspach, Gleichenberg, Gleisdorf, Graz, Grieskirchen, Grossau, Guttaring, Hamlitz, Häring, Hausruck, Hollabrunn, Horner Becken, Horn, Itter, Kaisersteinbruch, Kaletzberg, Kalsdorf/Ilz, Klosterneuburg, Kremsmünster, Lainitz/Gmünd, Lavanttal, Leoben, Linz/Landesmuse- um, Mühlsteinbruch, Mühlviertel, Nestelbach, Nicolaiburg, Niederabsdorf, Niederwallsee, Obersteier- mark, Ottnang, Parschlug, Pertlstein, Peuerbach, Pfaffing, Pira/Ernstbrunn, Plesching, Podersdorf, Prambachkirchen, Rabensburg, Redleiten, Retz, Ried, Röhrlkogel, Schärding, Schernham/Haag, Schön- stein, Seegraben, St.Kathrein, St.Stephan/Graz, Stazendorf, Stift Lambach, Stoob, Strondorf, Thal/Graz, Thomasroith, Trimmelkam, Unterkärnten, Unterweinberg, Unterweissenbach, Voitsberg, Vöcklabruck, Waizenkirchen, Waldviertel, Wallern, Wallsee, Weingarten, Weinviertel, Weizenkirchen, Wien/Arsenal, Wien/Belvedere, Wien/Breitensee, Wien/Dornbach, Wien/Hütteldorf, Wien/Lainzer Tiergarten, Wien/ Leopoldsberg, Wien/Residenz, Wien/Umgebung, Wildshuth, Wolfsegg, Wurmberg, Zillingsdorf, Zirknitzbach, Zistersdorf. 281 Fe ee SETSieTtg Abb.5: Quercoxylon furwaldense Gros (1983), Alter Eggenburgien, gefunden beı Fürwald, Niederöster- reich. Querschliff (links) und Längsschliffe mit einreihigen und mehrreihigen Holzstrahlen. Nach Gros (1983). Umfangreiche Blattfunde lieferten vergleichende floristische Untersuchungen an miozänen Floren der alpınen Molasse Österreichs und angrenzender Gebiete (KoOvAr 1986, KOVAR-EDER 1988). Den überaus zahlreichen Taxa der vielen tertiären Blattfundstellen Österreichs (KoVAR- EDER 1990, 1995) stehen nur relativ wenige identifizierte Holzreste gegenüber. Viele Kieselhölzer werden in öffentlich zugänglichen oder kirchlichen Sammlungen aufbe- wahrt (Beispiele): Museum Eggenburg, Landesmuseum Linz, Kremsmünster, Stift Lambach (REITER & SCHiIrL 1989). Private Aufsammlungen und Fundgebiete (u.a.): H. HAIDER (nach REITER 1989: 34), W. KAISEREDER und W. MESsSNER (Braunau a. Inn), Dr. F. Preır und E. REITER (Oberösterreich). Die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie (BSP) besitzt etwa 50 Kieselhölzer aus österreichischen Fundstellen. Einige der Hölzer sind auffallend geglättet und nur 1 bis2cm groß. Fundorte (u.a.): Altenmarkt (Platanus sp.), Bad Schallerbach, Bad Zell(Castanea sp.), Bruck, Efferding, Gallspach (? Zlex), Pfaffıng (Platanus sp.), Trimmelkam (Taxodioxylon sp.), Waizenkirchen und Weingarten. Das Platanenholz aus Pfaffing bei Munderfing ist von ansehnlicher Größe und soll zur Zeit Karl des Großen als Grenzstein gedient haben (freundl. Mitt. Herr JOHANN WERNDL, Pfaffing). Die Platanenhölzer aus Altenmarkt und Pfaffing wurden xylem-anatomisch ausführlich beschrieben (SELMEIER 1996). Aufgesammelte Kieselhölzer aus tertiären Sedimenten Österreichs und der Schweiz. Fundgebiet Fundorte Hölzer Dünnschliffe Anzahl der Taxa Österreich 122 Schweiz 14 N [e'o) N 3. Aufsammlungen in Süddeutschland Abb. 6 Die vermutlich ältesten Hinweise auf versteinerte Hölzer ın Bayern stammen von M. FLurL (1792) und P. P. ScHärr (1794). Hundert Jahre später nennt GÜMBEL (1889) unter der Überschrift „Organische Einschlüsse im Tertiär” mehrere damals bekannte Fundstellen, u.a. Hollenbach im Donaumoos südlich Neuburg a.d. Donau sowie Aichach und Pfaffenhofen a. d. Ilm. Heute, nach 110 Jahren paläobotanischer Forschung, sind im süddeutschen Anteil des Molassebeckens insgesamt 355 Fundorte bekannt (West-Molasse 85, Ost-Molasse 270). Die geographische Lage der ergiebigsten Fundgebiete innerhalb Bayerns ist aus Abb.6 ersichtlich. Die größeren jungtertären Aufsammlungen werden ın den Abschnitten (3.1) bis (3.8) ange- führt.. Literaturhinweise SCHÄRL 1794, FELIX 1882, GÜMBEL 1889, SCHUSTER 1906, 1909, SCHNEID 1916, REUTER 1927, BiRZER 1939, SCHNETZER 1939, ANDRES 1951, SCHNITZER 1956, JUNG & GALL 1978, VAN DER BuURGH 1983, VAN DER BURGH & GREGOR 1983, GOTTWALD 1997. Fundorte verkieselter Hölzer im Molassebecken O 492 Fundorte 1 5 11000 Kieselhölzer 2 Ost-Molasse 7 6 270 Fundorte 3 West-Molasse 85 Fundorte 4 München N klei Lee Abb. 6: Geographische Lage der Fundgebiete (1-6) mit teils Tausenden verkieselter Holzreste (Lese- steine). Die etwa 300 Kieselhölzer der Fundstelle (7) stammen vorwiegend vom gewerblichen Abbau des Ortenburger Schotters im Aufschluß Rauscheröd. 1 - Südliche Frankenalb 4 - West-Molasse 7 - Ortenburger Schotter 2 - Neuburg a. d. Donau 5 - Deggendorf 3 - Schrobenhausen-Aichach 6- Neuburger Wald Österreich 122 3, Süudliche Erankenalb Sammlung L. FRUTH Fundorte Attenfeld, Bergheim, Hofstetten, Joshofen, Möckenlohe, Nassenfels, Neuburg a.d.Donau, Ochsenfeld, Prielhof, Ried, Ziegelau. Bemerkungen Herr LupwiG FRUTH, als Vermessungsingenieur bei der Flurbereinigung in Neuburg a.d. Donau tätig, sammelte über Jahrzehnte bei Geländebegehungen systematisch wertvollste 283 Fossilien. Die einmalige Sammlung L. FRUTH besteht neben Kieselhölzern aus über 350 meisterhaft präparierten Zoofossilien. Eine fachliche Würdigung erfuhren diese Fossilien durch P. WELLNHOFER (1993). Der Förderverein “Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie e.V.”, ermöglichte durch großzügige Bereitstel- lung von Geldmitteln den Ankauf dieser Sammlung (HörLınG 1992). Sammlung P. HorLeıs Fundorte Attenfeld., Bergheim, Egweil, Igstätter Hof, Ried, Ziegelau und weitere Fundstellen. Bemerkungen: Über Aufsammlung und Fundstellen berichten HoLLEISs & GREGOR (1986) sowie HOLLEIS (1992). Fast alle der über 4000 Einzelstücke stammen von Fundorten nördlich der Donau. Die flächige Ausdehung der einzelnen Fundgebiete erreicht nach P. HoLLeis in der Regel meist nur 50 x 100 m. Fundstücke und Dünnschliffe werden beim Eigentümer, teils im Schloß Neuburg a.d. Donau sowie im Naturmuseum Augsburg aufbewahrt. Mehrere Hölzer konnten aufgrund ausreichender Erhaltung identifiziert werden. Beispiele: Farn Tempskya (GREGOR & HoLLEıs 1986), Dipterocarpaceae (Shorea), Fagaceae (Castanopsıs, Quercus), Juglandaceae (Carya, Juglans), Lauraceae (Laurus), Rosaceae (Crataegus, Prunus) Sapotaceae (Bumelia). Kleinere Aufsammlungen Auf Feldern und an Wegrändern der tertiären Albüberdeckung wurden häufig Kieselhölzer entdeckt. An kleineren Aufsammlungen waren (u.a.) beteiligt: R. DEHM, V. FAHLBUSCH, K. Heıssıc, B. u. W. Jung, H. MAYR, E. SCHMIEJA, A. SELMEIER. Aufbewahrung dieser Funde: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Naturwissenschaft- liche Sammlungen der Philosophisch-theologischen Hochschule Eichstätt und Jura-Museum Eichstätt (Mayr 1964; SENNINGER & VIOHL 1984). Prielhof Hunderte von Lesesteinen stammen vom sog. Feldscheuneacker westlich des Gehöftes Prielhof, südliche Frankenalb. Abgesehen von den in der Tab. 2 nicht angeführten Einzeltaxa, dominieren unter den Fundstücken vorwiegend Gehölze der Lauraceen und Leguminosen. Tab. 2: Die häufigsten Taxa unter den ım „Feldscheune Acker” westlich des Gehöftes Prielhof, Top. Kt. 7133, gesammelten, strukturbietenden Kieselhölzern (Südliche Frankenalb). Rezente Vergleichstaxa Anzahl der Hölzer Anzahl der Schliffe . Leguminosae, (Leg.) 74 Robinıa, (Leg.) Albizzia, (Leg.) Platanus Be _ 284 3:2 Re evon, Newbwuresfand Donau Sammlung L. LANG Fundorte Ambach, Ballersdorf, Bittenbrunn, Burgheim, Dinkelshausen, Ehekirchen, Hollenbach, Joshofen, Nassenfels, Neustetten, Ried, Rohrenfels, Sinning, Staudheim, Straß, Unterhausen. Bemerkungen In zahlreichen Begehungen hat Herr L. Lang systematisch auf Feldern, an Wegrändern und Aufschlüssen nach Kieselhölzern gesucht. Die aufgesammelten 2100 Einzelstücke wurden zur Vorbereitung für eine anatomische Bearbeitung bereits quer geschnitten (B. BEAURY). Der Förderverein „Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie e.V.”, ermöglichte durch großzügige Bereitstellung von Geldmitteln den Ankauf der Sammlung L. LAnG Sammlung A. LEHMEIER Fundorte Stengelheim und Donaumoos Bemerkungen Als Sachverständiger für landwirtschaftlichen Anbau beruflich häufigim Gelände, sammelte Herr A. LEHMEIER auf Feldern im Donaumoos etwa 700 Kieselhölzer. Das Fundmaterial wird privat aufbewahrt. Stengelheim liegt nur wenige km südöstlich von Wagenhofen, jenem Fundort verkieselter „Holzsteine”, der bereits vor 200 Jahren von Pater PLACIıDUS SCHÄRL (1794) als Fundstelle von Holzfossilien genannt wurde: „Auch dießseits der Donau habe ıch südwestwärts von Neuburg auf den wagenhofischen Feldern, und unter der Altenburg einige schwärzlichte Holzsteine gefunden, jedoch nicht in jener Menge, wie um Unterstall [im Eichstättischen (südliche Frankenalb)]“. Erste Holzbestimmung, 1882 Es war]. FELıx (1882) aus Leipzig, der erstmals Dünnschliffe eines Kieselholzes aus tertiären Schichten Bayerns anatomisch beschrieb (Sapotoxylon sp.). Das auf den “wagenhofischen Feldern” im Donaumoos gefundene Holz haben MÜLLER-STOLL & MÄDEL-ANGELIEWA (1983) anatomisch nachuntersucht. Es ist eine Juglandaceae (Walnußgewächs). Das Holz wurde als Eucaryoxylon guembeli neu bestimmt (Tab. 6). SSnREe eloın SS chire,benhausen Aıchach Sammlung H. JAKSCH Fundorte Oberbachern, Radersdorf, Rettenbach, Schönau, Unterbernbach. Bemerkungen Die etwa 300 Einzelstücke werden privat aufbewahrt. Bei Sammlern oben genannter Orte sollen ebenfalls in größerer Anzahl Hölzer deponiert sein. Zusätzlich berichten Privatsammler aus Schrobenhausen bzw. Aichach über Fundorte von Kieselhölzern (z. B.): Hagenauer Forst bei Schrobenhausen, ferner Affing, Derching, Eisingersdorf, Inchenhofen und Kühbach in der Umgebung Aichach. Der Erstfund eines Palmenholzes (Tab. 7) im süddeutschen Molasse- becken stammt vom Hagenauer Forst (MÄGDEFRAU 1956). 285 34 West-Molasse Sammlung L. SCHEUENPFLUG Fundorte Gundelsdorf, Hainhofen, Handzell, Jettingen, Rechbergreuthen, Thierhaupten, Unterbaar, Wagesenberg, Wollbach, Wörleschwang, Zusmarshausen. Bemerkungen Die Hölzer liegen meist in mehrfach umgelagerten und aufgearbeiteten periglazial-fluviatilen Schottern (SCHEUENPFLUG 1973). Von Einzelfunden westlich des Lechs abgesehen, sind die Hölzer von Fundorten der „West-Molasse” in Bezug auf ihre Mikrostruktur relativ schlecht erhalten geblieben. Gegenüber 270 Fundorten ım Gebiet der Ost-Molasse, sind es bisher in der West-Molasse (Schwaben) nur etwa 85 Kieselholz-Fundstellen (Abb. 6). 35 Region Deggendorf a.d. Donau Sammlung H. HABERDA Fundorte Dirnberg, Fehmbach, Gries-Süd/Nord, Natternberg, Ponau, Seebach, Stauffendorf, Uttenkofen, Winzer, Donauschlaufe und weitere Aufsammlungen im Gebiet zwischen Isar und Inn. Bemerkungen Viele Fossilfunde, äußerlich als Holz meist schwer erkennbar, liegen ın den quartären Kies- und Geröllablagerungen der Donau. Fundorte, Größe, Form und Färbung der Hölzer sind protokolliert. Die Sammlung H. HABERDA ist das Ergebnis einer jahrelangen, systematischen Geländebegehung. Die Hölzer sind 4-40 cm lang und erreichen einen Umfang bis zu 40 cm. Das größte Kieselholz wiegt 21 kg. Über weitere Einzelheiten der Aufsammlung berichtet HABERDA (1982). Das Fossilmaterial wird privat aufbewahrt. Von besonderem Interesse sind versteinerte Holzreste eines kreidezeitlichen Baumfarnes der ausgestorbenen Gattung Tempskya CoRrDA (Jung 1983). Zahlreiche Kieselhölzer aus Kiesgruben der Umgebung Deggendorf hat in jüngster Zeit Herr H. Sturm entdeckt. Außer der Region Deggendorf sind zwischen Bad Abbach und Passau entlang der Donau weitere Kieselholz-Fundstellen bekannt (SELMEIER 1994, 1997). 3:6. Neuburser Waldebrei Passau Sammlung F. Preiı Fundorte Bacheinschnitte kleiner Flußläufe im Neuburger Wald (Hammerbach, Steinbach). Bemerkungen Es sind etwa 70 Lesesteine in dem von mehreren Bächen zertalten Gebiet. Das kristalline Grundgebirge wird weithin vom Tertiär überdeckt, eingestuft als Oberes Miozän bis Pliozän (BAUBERGER & UNGER et. al. 1984). Bestimmungen: 45 Castanea -Hölzer (Edelkastanien) und ein Populus- Holz. Dieses Pappelholz ist nach einem Erstfund in Ungarn erst der zweite Nachweis dieser Gattung unter Kieselhölzern in Europa. Die Sammlung F. Preır lieferte die bisher weltweit größte Anzahl an versteinerten Hölzern der Gattung Castanea (Selmeier 1991). 286 37. Osten burger /Schorfter Abb. 7-10 Sammlung R. BAUMGARTNER Fundorte Rauscheröd und benachbarte Aufschlüsse. Bemerkungen Neben mehreren tausend Zoofossilien hat Herr R. BAUMGARTNER etwa 260 Kieselhölzer aus den ım Abbau befindlichen Kies- und Sandgruben zwischen Vilshofen und Passau gesammelt. Die bekannte Fossilfundstelle Rauscheröd bei Passau lieferte wissenschaftlich besonders wertvolle Holzreste, u.a. Gehölze nachweislich tropischer Klimate. Die bedeutende Samm- lung R. BAUMGARTNER, wurde von PFEIL & WERNER (1991) vorgestellt und fachlich gewürdigt. Weitere Personen haben, soweit ermittelbar, in Rauscheröd Kieselhölzer entdeckt bzw. gesammelt: *BAUMGART, *GÖTZLER, GREGOR, HABERDA, "HOLLEIS, JUNG, *JURSIK, *KUNKEL, NEes, PFEIL, "RANK, "RIERMEIER, SIMNETH, UNGER. Namen mit *) betreffen die Aufsammlung von 41 Kieselhölzern, deren Dünnschliffe und Schliffklötze im Naturmuseum Augsburg aufbewahrt sind. Hierzu bemerkt GoTtwaLD (1997): Alle 41 Fundstücke sind in privatem Besitz und nur bedingt zugänglich (Name BAUMGART (?) anstelle BAUMGARTNER; $. 10-38). Der Ortenburger Schotter lieferte im Aufschluß Rauscheröd seit Jahren außer wertvollen Zoofossilien bisher über 300 Hölzer, darunter große Stammreste. Im Vergleich zu anderen Fundgebieten fällt auf, daß die mikroskopische Feinstruktur in vielen Hölzern des Ortenburger Schotters meist hervorragend erhalten geblieben ist. Weltweit wurden bisher an keiner einzigen Tertiärfundstelle so viele Holzreste (Einzelstücke) von eindeutig tropischer Klima- zugehörigkeit entdeckt (Tab. 3). Mehr als 75 % der bisher bearbeiteten Funde sind rezent ausschließlich tropisch verbreitete Gattungen. Phylogenetisch von größtem Interesse sind Kieselhölzer aus Rauscheröd mit anatomischen Merkmalen, die selbst bei rezenten Hölzern nur äußerst selten sind. Entdeckt wurden ziegelsteinförmige Holzstrahl-Zellen an Hölzern des Ortenburger Schotters erstmals bei Grewioxylon, Familie Tiliaceae (SELMEIER 1985). Fundorte von verkieselten Tertiärhölzern dieser anatomischen Besonderheit verteilen sich bisher eigen- artig isoliert auf Japan, Indien, Vietnam, Oregon (USA) und Rauscheröd. Ein fossiler Erst- befund unter Tertiärhölzern sind disjunkte Holzstrahl-Zellwände, entdeckt bei einer tropisch verbreiteten Euphorbiacee aus Rauscheröd (SELMEIER 1998). Neben den neuerdings nachweis- baren Gymnospermen der Familie Taxodiaceae (Abb. 7), vermitteln die Abb. 8-10 einen holzanatomisch überzeugenden Beleg von der tropisch geprägten Zellstruktur dieser exoti- schen Laubholzgattungen (Cinnamomoxylon, Carapoxylon, Grewioxylon). Der Aufschluß Rauscheröd hat in jüngerer Zeit als Fundstelle von Kleinsäugern (ZIEGLER & FaLBuscH 1986) wertvolle Datierungen geliefert. Nach HeıssıG (1997, Tab. S. 9) gilt für die ostbayerische Fundstelle Rauscheröd: MN-Zone 4b, OSM-Einheit A, sedimentärer Zyklus OSM0. Zahlreiche Fundstellen von Kieselhölzern innerhalb der Ost-Molasse Niederbayerns (Abb. 6) existieren außerhalb des Ortenburger Schotters, vorwiegend im Hügelland zwischen den Flüssen Isar, Donau, Rott und Inn (Grımm 1977, UnGER 1984). Fortlaufend werden neue Holzfundorte im süddeutschen Anteil des Molassebeckens in einem Katalog erfaßt (SELMEIER 1998). Literaturhinweise GOTTWALD 1997, GREGOR 1982, HAGN, HEISSIG & SCHLEICH 1990, HEıssıg 1997, SELMEIER 1983, 1985, 1986, 1989a, 1998a, UNGER 1989, 1995. 287. Tab. 3: Anzahl aufgesammelter Kieselhölzer im „Ortenburger Schotters” mit strukturbietenden Dünn- schliffen. Über 95 % der Hölzer wurden beim gewerblichen Abbau im Kies- und Sandwerk Rauscheröd gefunden.- Die Taxa der Familien mit *) gehören zu rezentrein tropisch verbreiteten Gattungen. Kieselholzsammlung R. BAUMGARTNER (BSP 1990) und kleinere Kollektionen. Aral Hl Taxodıoxylon sp. Bombacoxylon oweni Familie, Gymnospermae Bombacaceae* Ebenaceae* Eudiospyroxylon cf. multiradiatum Ebenaceae* Euebenoxylon polycristallum Ericaceae Ericaceoxylon macroporosum Euphorbiaceae“ Euphorbioxylon ortenburgense Fagaceae Castanoxylon div. Fagaceae Quercoxylon sp. Flacourtiaceae” Homalioxylon europeum et sp. 3 Lauraceae Laurinoxylon div. 4 Lauraceae Cinnamomoxylon div. 4 Meliaceae* Carapoxylon xylocarpoides 1 Meliaceae* Carapoxylon ortenburgense 6 Meliaceae* Carapoxylon div. 2 Meliaceae“ Cedreloxylon cristalliferum 1 Myricaceae Myricoxylon zonatum 3 Myricaceae Myricoxylon sp. Tiliaceae“ Grewioxylon autumnalıs Tiliaceae* Grewioxylon neumaieri Tiliaceae* Grewioxylon ortenburgense Tiliaceae* Grewioxylon div. 38 Aufsammlungen im Überblick Abb. 6, Tab. 4 Die meisten Kıieselhölzer aus der Oberen Süßwassermolasse Süddeutschlands (OSM) sind Lesesteine. Der Fundort der Holzreste und der ursprüngliche Standort der Gehölze sind somit nıcht identisch. In der Mehrzahl wurden die Holzreste fluviatil transportiert und umgelagert (Fossile Treibholzlagen; Jung & GaLL 1978).Verkieselte Holzreste sind daher für eine gesi- cherte biostratigraphische Einstufung nicht oder nur bedingt geeignet. Versuche der biostratigraphischen Einstufung derüberausreichhaltigen fossilen Blatt- und Holzfundstellen aus der OSM in die entsprechenden Säuger-Einheiten (MN 4 - 9) bzw. Lithozonen liegen vor (Jung & Mayr 1980; Unger 1989). Die von DEHM (1951) erstmals vorgenommene Gliederung der Oberen Süßwassermolasse (Faunenänderung bei Großsäugern) konnte im Bereich der Älteren und Mittleren Serie seitdem erheblich verfeinert werden. Nach HeiıssıG (1997) eignen sich zur Korrelation zwischen entfernteren Gebieten des Molassebeckens die biostratigrapischen Einheiten, zur Klärung der Abfolge im kleinräumigeren Bereich die sedimentären Zyklen. 288 Tab. 4: Größere Aufsammlungen verkieselter Holzreste im bayerischen Anteil des Molassebeckens alphabetisch geordnet nach den Namen der Sammler. - Weitere Informationen im Text der Abschnitte 3.1 bis 3.7. *) Aufsammlungen teils durch W. JunG und H.-J. GREGOR Sammlung Aufbewahrung | Zahl der Hölzer Fundgebiet Geograph. Lage Abb. 6 (1-7) rem — ren | 7 1 7 5 1 3 Done | a | m sinne | z Ber Kz H. JAKSCH privat DIE Molasseanteil Bayerns Tab. 5: Die häufigsten Taxa unter den strukturbietenden Kieselhölzern aus dem bayerischen Anteil des Molassebeckens ohne die Hölzer aus dem „Ortenburger Schotter”. (Leg.) ee 289 $ ENTE AR, Abb. 7: Querschliffe. Taxodıoxylon sp., Fundort Rauscheröd, Holz stark deformiert, mit Zuwachszonen; x 55 4. Identifizierte Holzfunde 13557 41 Farnbaume, Nadel- und Laubholzer Der prozentuale Anteil der Lauraceen und Leguminosen (Tab. 5) unter den bisher vorliegen- den Dünnschliffen des Molassebeckens (ohne Ortenburger Schotter) ist ähnlich auffallend groß, wie bei den Hölzern des kleinflächigen „Feldscheune-Ackers”(Tab. 2). Eine gesicherte Bestimmung bis zur Gattung ist bei den unter „Leguminosae” angeführten Hölzern infolge unvollständig erkennbarer Gewebestrukturen ohne zusätzliches Schliffmaterial derzeit unsi- cher beurteilbar. Abgesehen von den vielen Lorbeerhölzern ist eine “Leguminosen-Domi- nanz” bei den Fundstücken höchst auffällig. Unter den Kieselhölzern Nordafrikas (Libyen) gehören die Leguminosen ebenfalls zu den prägenden Taxa der identifizierten, tertiären Holzreste bzw. der postulierten Gehölzflora (BRODT, GOTTWALD & GREGOR 1993). 290 Abb. 8: Querschliffe (oben). Cinnamomoxylon sp., Fundort Rauscheröd, Lauraceae mit dunklen Holz- strahlen, paratrachealem Parenchym und stark verthyliten Gefäßen; links x 8, rechts x 40. Tangentialschliff (unten). Verquirlte Holzstruktur mit Astansatz (Pfeil). x 6 42 Palmenhölzer Tab. 7 Im Gegensatz zu den Nadel- und Laubhölzern sind die Palmen ohne sekundäres Dicken- wachstum. Es existiert somit kein Kambium, das in jahreszeitlichem Rhythmus nach innen “Holz” erzeugt. Der Name “Palmenholz” ist anatomisch falsch, jedoch allgemein üblich. Als 291 Tab. 6: Anatomisch identifzierte Kieselhölzer des süddeutschen Molassebeckens und seiner Randgebie- te. Liste ohne Palmenhölzer (Tab. 7) und ohne GoTTwALD 1997 (Ortenburger Schotter). Die mit jeweils nur einem einzigen Fundstück nachweisbaren Gattungen sind mit einem *) gekennzeich- net. Taxa ohne zitierte „Literatur” stammen aus Arbeiten des Verfassers. Tempskyaceae Tempskya CORDA Tempskya div. Tempskya div. Gymnospermae Cupressaceae (Gym) Cupressinoxylon sp.“ Pinaceae (Gym) Pinuxylon sp.“ Podocarpaceae (Gym) Dacrydioxylon macroporosum” Taxodiaceae (Gym) Taxodioxylon gypsaceum Taxodioxylon sp. Anacardiaceae Anacardioxylon steinbachense* Bombacaceae Bombacoxylon oweni Dipterocarpaceae Shoreoxylon holleisu” Ebenaceae ? Ebenoxylon bavarıcum Euphorbiaceae Euphorbioxylon ortenburgense* Fagaceae Castaneoxylon bavarıcum Castaneoxylon zonatum Quercoxylon bavaricum Quercoxylon div. Lithocarpoxylon sp. Juglandaceae Eucaryoxylon guembeliiı Eucaryoxylon crystalliphorum Caryojuglandoxylon schenku“ Lauraceae Laurinoxylon seemannianum Laurinoxylon sp. Cinnamomoxylon div. Leguminosae Ingoxylon bavarıicum Dichrostachyoxylon c#.zirkelii ? Caesalpinioxylon sp. Palaeo-Robinioxylon zirkeli Meliaceae Carapoxylon ortenburgense 292 Attenfeld, Deggendorf, Neuherberg Narring Falkenberg Eichendorf Rettenberg Gaisach Rauscheröd Attenfeld Prielhof Rauscheröd Weidersberg Aıdenbach Bad Abbach Wagenhofen Bergheim Attenfeld Narnham GREGOR & HorLLEıs 1986 det. W. Jung Jung 1983 MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1982 Fortsetzung Tabelle 6 Carapoxylon sp. Cedreloxylon crystalliferum” Seibersdorf Moraceae Moroxylon“ Au Platanaceae Platanoxylon sarmaticum Unterbachham Platanoxylon sp. Rosaceae Crataegoxylon cristalliferum* Egweil Pruninium sp.“ Egweil Rutaceae Fagaroxylon bavarıcum“ Untertürken Salicaceae Populoxylon priscum“ Neuburger Wald Sapotaceae Bumelioxylon holleisıi* Attenfeld Tiliaceae Grewioxylon ortenburgense Grewioxylon nenumaıeri Grewioxylon sp. Ulmaceae Celtixylon cristalliferum* Attenfeld Klimazeugen, teils kontrovers diskutiert, sind verkieselte Palmenfunde in tertiären Schichten von signifikanter Bedeutung. Vielfach ist die Entdeckung von versteinerten Palmenhölzern bei Sammlern mit der Aura des Geheimnisvollen umgeben und daher oft nur ortskundigen Personen bekannt. Die Tab. 7 erhebt somit keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Literaturhinweise ErB 1923, GOTTWALD 1997, GREGOR 1980, GREGOR & HABERDA 1993, GREGOR & LUTZ 1984, Jun 1979, 1981,1989; KIRCHHEIMER 1980, MÄGDEFRAU 1956, SPITZLBERGER 1998, ZIMMERMANN 1962. 5. Dank Besonderer Dank gilt Hunderten von Privatsammlern aus dem nordalpinen Molassegebiet sowie Mitarbeitern der Geowissenschaftlichen Institute der Universität München. Nur durch deren Hinweise und Informationen über Fundstellen von Kieselhölzern, unterstützt durch die paläobotanische Arbeitsgruppe Prof. W. Jung, konnte die vorliegende Zusammenstellung erfolgen. Herzlicher Dank gilt ferner, wie oft erwähnt, Herrn H. Merrı (Dünnschliffe), Herrn G.BERGMEIER (Filmentwicklung), Herrn R. R. Rosın (Filmentwicklung, Bildabzüge), sowie Herrn K. Dossow (Abb. 6). Am Institut für Holzforschung der Universität München, Winzererstr. 45, Abteilung Holzanatomie, werden die Dünnschliffe seit Jahren mikroskopisch mit Hilfe von rezenten Dünnschliffpräparaten identifizert. Herzlicher Dank gilt Herrn Akad. Oberrat Dr. D. GROSSER. 293 fen (Pfeil). Oben Harzeängen und gummiähnlichen Inhaltsstoff fe) o te) Fundort Rauscheröd, Meliaceae, mit tangential verlaufenden Carapoxylon sp., iffe. dunklen Parenchymbändern, Abb. 9: Querschl 39: 0, unten x rechts x 2 links x 6, 294 äße mit , Gef: röd che Fundort Raus lon sp., Tiliaceae; xy Grewiıo chen Inhaltsstoffen ım Bereich ein (6 gentialschliff Abb. 10: Quer- und Tan ). enx 140). nze (links x 35 sx70, chen Zuwachsgre er undeutli gelbli unt cht e llen (r elförmigen Ze ,zieg alreichen \ q Holzstrahl im Längsbild mit z 23 Tab.7: Verkieselte Palmenhölzer aus dem süddeutschen Anteil des Molassebeckens. Adelschlag Palmoxylon sp., Jung 1981 7153) BSP 1965 I 266 Adelschlag Palmoxylon sp., H. Mayr, W. Jung 7153 BSP 1964 1485 Adelschlag Palmoxylon sp., : 7133 BSP 1966 I Bergheim P. lacunosum UNGER, L. FRUTH 7133 BSP 1955 I 605, 606 Bergheim Palmoxylon sp. Jung 1981 7133 Burlafingen P. lacunosum ssp.ulmensis SCHÄFLE ZIMMERMANN 1962 7526 Eggingen P. bacillare (BRONGH.) JURASKY BURG & GREGOR 1983, 7626 GREGOR & Lurz 1984 Ellhofen ? Palmenhölzer K. WÄCHTER ErB 1922 8325 Hagenauer Forst P. lacunosum UNGER, W. STEPHAN MÄGDEFRAU 1956 7433 BSPA1951 11173 Nassenfels P. lacunosum verum STENZEL, det. W. JunG 7133 BSP 1965 I, BGLa 4486 Prielhof Palmoxylon sp., A. SELMEIER 7133 BSP 1969 XVIII 44, 150, 182, BSP 1969 XVII 292,379 Rauscheröd Palmoxylon sp., R. TRAUNER 7445 BSP 1964 1 367 Jung 1979 mit Wurzelmantel, BSP 1978125 Rauscheröd 7445 Rauscheröd Palmoxylon sp., F. PFEIL 7445 BSP 1980 I1u.2 Rauscheröd Palmoxylon sp. R. BAUMGARTNER 7445 Sigmaringen Palmenholz, Kieswerk VALET & OTT, | KIRCHHEIMER 1980 7921 40 cm Durchmesser J. WERNER, H. KNOBEL Ulm P. lacunosum ssp. ulmensıis, Firma EPPLE KIRCHHEIMER 1962 7526 Gewicht 20 kg Unterstall Palmoxylon sp. 7233 Zöls Palmoxylon sp. Jung 1981 7445 296 MAÄGDEFRAU 1956 no = [oje] = = > = u = [M Palmoxylon sp., 6. Literatur ANDRES, G. (1951): Die Landschaftsentwicklung der südlichen Frankenalb im Gebiet Hofstetten- Gaimersheim-Wettstetten nördlich von Ingolstadt. - Geologica Bavarica, 7: 1-57, 8 Abb., 4 Taf., 1 geol. Kt. 1:25000; München. BAUBERGER, W., UNGER,H. J. etal. (1984): Geologische Karte von Bayern 1:25000. Erläuterungen zu Blatt- Nr. 7446 Passau. - 175 S., 28 Abb., 16 Tab., 8 Beil.; München (Bayer. Geol. Landesamt). BAYERISCHES GEOLOGISCHES LANDESAMT [Hrsg.] (1996): Erläuterungen der Geologischen Karte von Bayern 1: 500 000.- 4. Aufl., 329 S.; München. BiRZER, F. (1939): Verwitterung und Landschaftsentwicklung in der südlichen Frankenalb. - Z. dtsch. geol. Ges., 91: 1-57, 2 Abb., 1 Taf.; Berlin. BRODT, ST., GOTTWALD, H. & GREGOR, H.-J. (1993): Verkieselte Hölzer aus dem Känophytikum der Sahara Libyens. - Documenta naturae, 80: 32-38, 2 Abb., 8 Taf.; München. Büchı, U. & Hormann, F. (1945): Über das Vorkommen kohlig-kieseliger Schichten und verkieselter Baumstämme in der oberen marinen Molasse von St.Gallen. - Eclogae geol. Helv., 38: 195-205, 2 Abb.; Basel. BUXTORF, R. (1980): Beitrag zur Kenntnis der Kieselhölzer der Vogesenschotter des Delsberger Beckens. - Verh. naturforsch. Ges. Basel, 89: 89-92, 3 Abb.; Basel. CıcHockı, O. (1988): Zur Histologie tertiärer Hölzer Österreichs. - Diss. form. naturwiss. Fak., Univ. Wien. - 360 S., 10 Tab., 17 Taf.; Wien (Maschinenschrift). CıcHockı, O. (1992): Fossile Hölzer aus tertiären und quartären Sedimenten des Mühl-, Wald-, Wein- viertels und der Molasse. - In: Proceedings ofthe Pan-European Palaeobotanical Conference Vienna, 19-23 Sept. 1991: 117-120; Wien (Naturhist. Museum Wien). DEHm, R. (1951): Zur Gliederung der jungtertiären Molasse in Süddeutschland nach Säugetieren. - N. Jb. Geol. Paläont. 1951, Mh., 140-152, 3 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. Er, L. (1923): Zur Stratigraphie und Tektonik der Allgäuer Molasse. - Geogn. Jh. 35: 167-192, 1 Abb; München (Piloty & Loehle). FELix, J. (1882): Studien über fossile Hölzer. - 81 S., 1 Taf.; Leipzig (Pöschel & Trepte). Frurr, M. (1792): Beschreibung der Gebirge von Baiern und der oberen Pfalz. - 30 unbeziff. S., 642 S., 4 Taf. 1 Kt.; München (]. Lentner). GOTTWALD, H. (1997): Alttertiäre Kieselhölzer aus miozänen Schottern der ostbayerischen Molasse bei Ortenburg. - Documenta naturae, 109: 1- 60, 24 Abb., 9 Taf., 4 Tab.; München. GREGOR, H.-J. (1980): Zum Vorkommen fossiler Palmenreste im Jungertiär Europas unter besonderer Berücksichtigung der Ablagerungen der Oberen Süsswassermolasse Süd-Deutschlands. - Ber. Bayer. Bot. Ges., 51: 135-144; München. GREGOR, H.-J. (1982a): Die jungtertiären Floren Süddeutschlands. - 278 S., 34 Abb., 16 Taf., Beilagen; Stuttgart (F. Enke). GREGOR, H.-J. (1982b): Ein verkieselter Baumstamm aus dem Ortenburger Schotter. - Documenta naturae, 12: 38-39, 2 Taf.;, München. GREGOR, H.-J. & HABERDA, H. (1993): Ein Palmenholz aus der Braunkohle der „Älteren Serie“ am Südrand des Bayerischen Grundgebirges bei Deggendorf. - Documenta naturae, 80: 50-54, 1 Abb, Taf. 13, Fig. 1-2; München. GREGOR, H.-]J. & Lutz, H. (1984): Süsswasserquarzite mit Palmenresten aus dem Miozän von Eggingen (Ulm). - In: August- Wetzler-Gedenkband, Molasseforschung, 84, 79-91, Historischer Ver. Günzburg e. V. [Hrsg.]; Günzburg (Jantsch). GRIMM, W.-D. (1977): Erd- und Landschaftsgeschichte der Umgebung von Griesbach im Rottal. - Therme, H. 1: 7-13, 8 Abb., 1 Profil; Griesbach ı. Rottal. Gros, J.P. (1981): Nouveaux boıs fossiles du Cenozoique d’Autriche et d’Ethiopie. - These 3°” cycle, Univ. Claude Bernard Lyon 1, 143 p., 2 tabs., 20 pls.; Lyon. Gros, J. P. (1983): Nouveau bois fossile de ’Eggenburgien d’Autriche: Quercoxylon furwaldense n. sp. - Rev. gen. Bot., 90: 43-80, 37 figs. et. tabs.; Paris. Gros, J. P. (1984): Etude comparative de 4 Echantillons de bois fossiles de ’Eggenburgien d’Autriche, rapportes au nouveau genre Metacacioxylon n.g. et aux especes M. marglii n.sp. et M. lemoignei n.sp. - Rev. gen. Bot., 91: 35-80, 39 figs.; Paris. 297 GünmßsEL, C. W. (1889): Kurze Erläuterungen zum Blatte Ingolstadt (No. XV) der geognostischen Karte des Königreiches Bayern. - 34 S.; Cassel (Th. Fischer). HABERDA, H. (1982): Fundbericht über Kieselhölzer aus den Donauschottern im Landkreis Deggendorf/ Ndb. - Naturwiss. Z. f. Niederbayern, 29: 10-13, 3 Abb.; Landshut. Hacn, H., HeıssıG, K. & SCHLEICH, H. (1990): Die jungtertiäre Molasse zwischen Vilshofen und Passau. - Der Bayerische Wald, 23: 25-30, unbeziff. Abb.; Passau. Heiıssıc, K. (1989): Neue Ergebnisse zur Stratigraphie der mittleren Serie der Oberen Süsswassermolasse Bayerns. - Geologica Bavarıca, 94: 239-257, 5 Abb.; München. Heıssıc, K. (1997): Eine Lokalzonierung der Oberen Süsswassermolasse Bayerns und ihre biostrati- graphische Korrelation. - Treffen der Molasse-Geologen 1997, 12.-13. 12. in Laimering/Augsburg, S. 8-9; München (Kurzfassung Vorträge). Höruing, R. (1992): Zwei Jahrzehnte Engagement - Zum 20jährigen Jubiläum unserer Fördervereins. - In: Jahresbericht 1991 und Mitteilungen, $.13-15; Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Mün- chen e.V. Hormann, E. (1933): Verkieselte Pflanzenreste aus dem Horner Becken. - In: Heimatbuch des Bezirkes Horn, 1: 156-163; Horn, Österreich. Hormann, E. (1934): Paläohistologie der Pflanzen. - 308 S., 153 Abb.; Wien (]. Springer). Hormann, E. (1944): Pflanzenreste aus dem Phosphoritvorkommen von Prambachkirchen in Ober- donau, 1. - Paläontographica, B, 88: 1-86, 14 Abb., 13 Taf.; Stuttgart. Hormann, E. (1952): Pflanzenreste aus dem Phosphoritvorkommen von Prambachkirchen in Ober- donau, 2. - Paläontographica, B, 92: 121-182, 18 Abb., 4 Taf.; Stuttgart. Horıreis, P. & GREGOR, H.]. (1986): Ein Beitrag zum Problem der Herkunft von Kieselhölzern auf der Südlichen Frankenalb und der Neufund einer Tempskya ebenda. - Archaeopteryx, 1986: 51-60; 6 Abb., 2 Tab.; Eichstätt. Hotısıs, P. (1992): Kieselhölzer aus randlichen Ablagerungen der Oberen Süsswassermolasse (südliche Frankenalb). - Documenta naturae, 7: 30-35, 1 Abb., 2 Tab.; München. Jung, W.& Garı,H. (1978): Vom Fossil zum Aschenbecher. Versteinertes Holz und versteinerte Wälder auch in Bayern. - Charivari, 7: 66-71, 13 Abb.; Miesbach. Jung, W. (1979): Palmenholz mit Wurzelmantel. - Jber. 1978 u. Mitt. Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. e. V., 7: 12-13, 1 Abb.; München. Jung, W. (1981): Sind die fossilen Palmen aus der Oberen Süsswassermolasse Bayerns umgelagert ? - Ber. Bayer. Bot. Ges., 52: 109-116; München. Jung, W. (1983): Tempskya-Funde aus jungquartären Schottern Süddeutschlands. - Mitt. Bayer. Staatslg. Paläont. hist. Geol., 23: 119-124, 2 Taf.; München. Jung, W. (1989): Stehen die Palmenfunde von Goldern im Widerspruch zu den Befunden früherer Autoren ? - In: SPITZLBERGER, G., Miozäne Palmblattfunde von Goldern bei Landshut (Niederbay- ern), 31: 118-119; Naturwiss. Z. f. Niederbayern, Landshut. Jung, W. & Mayr, H. (1980): Neuere Befunde zur Biostratigraphie der Oberen Süsswassermolasse Süddeutschlands und ihre palökologische Deutung. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 20: 159-173, 1 Abb., 1 Tab.; München. Kirn, D. (1993): Stratigraphie und Säugetierfaunen der Oberen Süsswassermolasse der Nordwest- schweiz.- 238 S.; Diss. ETH Zürich. Käuın, D. (1997): Litho- und Biostratigraphie der mittel- bis obermiozänen Bois de Raube-Formation (Nordwestschweiz). -Eclogae geol. Helv. 90: 97-114, 11 Abb., 7 Tab.; Basel. KIRCHHEIMER, F. (1980): Ein verkieselter Palmenstammrest aus dem Pleistozän der Umgebung von Sigmaringen (Hohenzollern). - Der Aufschluss, 31: 223-228, 3 Abb.; Heidelberg. Kovar, J. (1986): Erste Ergebnisse vergleichender floristischer Untersuchungen an miozänen Floren der alpinen Molasse und des pannonischen Raumes (Wiener Becken und angrenzende Gebiete). - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 86: 205-217, 4 Tab.; Frankfurt a. M. Kovar-EDeR, J.(1988): Obermiozäne (Pannone) Floren aus der Molassezone Österreichs. - Beitr. Paläont. Österr., 14: 19-121, 17 Abb., 12 Taf.; Wien. Kovar-EDer, J. (1990): Kataloge der wissenschaftlichen Sammlungen des Naturhistorischen Museums in Wien, Paläobotanik. - Kataloge Bd. 8, H. 1, 342 S.; Wien (Naturhist. Museum). Kovar-EDer, J.(1995): Kataloge der wissenschaftlichen Sammlungen des Naturhistorischen Museums in Wien, Paläobotanik. - Kataloge Bd. 8, H. 2, 138 S.; Wien (Naturhist. Museum). 298 KRÄUSEL, R. & LEscHIK, G. (1955): Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. - Schweiz. palaeont. Abh., 71: 1-45, 9 Abb. 9 Taf.; Basel. MÄGDEFRAU, K. (1956): Palmenhölzer aus dem bayerischen Miozän. - N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1956: 532-535, 2 Abb.; Stuttgart. Mayr, F. X. (1964): Die naturwissenschaftlichen Sammlungen der Philosophisch-theologischen Hoch- schule Eichstätt. - In: Festschr. 400 Jahre Collegium Willibaldinum Eichstätt, 302-334, 8 Abb.; Eichstätt. | MÜLLER-STOLL, W. R. & MÄDEL-ANGELIEWA, E. (1983): Fossile Hölzer mit schmalen apotrachealen Parenchymbändern I. Arten aus der Gattung Eucaryoxylon MÜLLER-STOLL & MäÄpeL. - Feddes Rep., 94: 655-667, 3 Abb., 1 Tab., 2 Taf.; Berlin. Preır, F. & WERNER, W. (1991): Sammlung R. Baumgartner. - In: Jahresbericht 1990 und Mitteilungen, | S.12-21, 4 Taf.; Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München e.V. REıTER, E. (1989): Ein kleiner Beitrag zu Fossilvorkommen und zur geologisch-paläontologischen Literatur der oberösterreichischen Molasse. - Ber. Anselm Desing-Verein (Naturwiss. Slg. Kremsmünster), 16: 2-31; Kremsmünster. REITER, E.& SCHikt, K. (1989): Die erdwissenschaftlichen Sammlungen des Stiftes Lambach in Oberöster- | reich. - 35 S., 16 Abb.; ARG u. Stift Lambach. REUTER, L. (1927): Geologische Darstellung des schwäbisch-fränkischen Juras, seines triadischen Vorlan- des und des südlich angrenzenden Molasse-Gebietes. - In: SCHUSTER, M., Abriss der Geologie von Bayern r. d. Rheins in sechs Abteilungen. - Abt. IV: 1-166; München (R. Oldenbourg u. Piloty & Loehle). ScHÄRL, P. PLacıpus (1794): Von Versteinerung des Holzes. - Neue philos. Abh. der bayer. Akad.d. Wiss., 6: 243-278, 1 Kt.; München (Anton Franz, churf. Hof- Akademie und Landschaftsbuchdrucker). SCHEUENPFLUG, L. (1973): Windkanter im pleistozänen Schottergebiet der Iller-Lech-Platte westlich Augsburg. - Der Aufschluss, 24: 447-448, 1 Abb.; Heidelberg. SCHNEID, T. (1916): Die Geologie der fränkischen Alb zwischen Eichstätt und Neuburg a. D. (Zweite Hälfte). - Geognost. Jh., 28: 1-61; München. SCHNITZER, R. (1939): Geologische Bodenfunde beim Bau der Reichsautobahn München-Ulm zwischen Baukilometer 30,9 westlich Altomünster (Obb.) und 103,5 bei Leipheim a. D. - Schwabenland, 1: 22-26; Augsburg. SCHNITZER, R. (1956): Die Landschaftsentwicklung der südlichen Frankenalb im Gebiet Denkendorf- Kösching nördlich von Ingolstadt. - Geologica Bavariıca, 28: 3-47, 7 Abb., 1 Kt.; München. SCHUSTER, J. (1906): Über ein fossiles Holz aus dem Flysch des Tegernsee Gebietes. - Geognost. Jh., 19: 139-152; 3 Abb., 1 Taf.; München. SCHUSTER, J. (1909): Paläobotanische Notizen aus Bayern. 5. Über ein oberoligozänes Lorbeerholz aus dem Allgäu. - Ber. Bayer. Bot. Ges., 12: 54-56, 2 Taf.; Ansbach. SELMEIER, A. (1982): Verkieselte Holzreste aus den pontischen Vogesenschottern des Delsberger Beckens (Schweiz). - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 56: 33-41, 6 Abb.; Frankfurt a. M. SELMEIER, A. (1983): Carapoxylon ortenburgense n. sp. (Meliaceae) aus dem untermiozänen Ortenburger Schotter von Rauscheröd (Niederbayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 23: 95-117, 6 Abb., 4 Taf.; München. SELMEIER, A. (1985): Jungtertiäre Kieselhölzer (Bombacaceae, Tiliaceae, Meliaceae) aus dem Ortenburger Schotter von Rauscheröd (Niederbayern). - Münchner Geowiss. Abh., Reihe A, Geologie und Paläontologie, 6: 89-140, 9 Abb., 10 Taf.; München. SELMEIER, A. (1986): Jungtertiäre Kieselhölzer aus Rauscheröd (Niederbayern). - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 86: 249-260, 2 Abb., 2 Taf.; Frankfurt a. M. SELMEIER, A. (1989a): Ein verkieselter Mahagonistamm (Meliaceae) aus dem Ortenburger Schotter. - Naturwiss. Z. für Niederbayern, 31: 81-106, 15 Abb.; Landshut. SELMEIER, A. (1989b): Funde verkieselter Hölzer aus dem nordalpinen Molassebecken und einigen Randgebieten. - Geologica Bavarıca, 94: 409-446, 8 Abb.; München. SELMEIER, A. (1989c): Fundorte verkieselter Hölzer in den Alpen und im Delsberger Becken (Schweiz). - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 109: 193-201, 5 Abb., 1 Taf.; Frankfurt a. M. SELMEIER, A. (1991): Verkieselte Castanea-Hölzer aus dem Neuburger Wald bei Passau (Niederbayern).- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31: 149-165, 9 Abb., 5 Tab.; München. SELMEIER, A. (1994): Kieselhölzer aus dem Donauraum zwischen Regensburg und Passau. - Der Bayeri- sche Wald, 8: 9-19, 13 Abb.; Grafenau. 299 SELMEIER, A. (1996): Tertiary Platanus woods from the northalpine Molasse basin (Austria, Germany). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36: 157-183, 17 figs., 2 tabs.; München. SELMEIER, A. (1997): Tertiäre ZLithocarpus-Hölzer aus Bad Abbach (Bayern, Süddeutschland). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37: 119 - 134, 16 Abb.; München. SELMEIER, A. (1998a): Euphorbioxylon ortenburgense n. sp. with disjunctive ray cell walls from the Bavarıan East Molasse (Rauscheröd).- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38; München. SELMEIER, A. (1998b): Katalog der fossilen Hölzer in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie. - unveröff.; München. SELMEIER, A. &£ GROSSER, D. (1980): Paradoxoxylon leuthardtii KrÄuseL, eine Bennettitiaceae aus den pontischen Vogesenschottern des Delsberger Beckens (Schweiz). - Verhandl. Naturf. Ges. Basel, 89: 79-87, 8 Abb., 2 Tab.; Basel. SENNIGER, F. & VIOHL, G. (1984): F.X. Mayr. Ein Leben für Gott und die Natur. - 183 $.,91 Abb.; Eichstätt (Brönner & Daentler). SPITZLBERGER, G.(1989): Miozäne Palmblattfunde von Goldern bei Landshut (Niederbayern). -Naturwiss. Z. Niederbayern, 31: 107-121, 3 Abb.; Landshut. Süss, H. (1992): Neues über die Gattung Paradoxoxylon KrÄustL. - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 147: 179-181; Frankfurt a.M. Süss, H. & STEINER, W. (1992): Paradoxoxylon sp., eine Bennettitee aus dem Keuper von Thüringen. - Z. geol. Wiss. 20: 583-591, 2 Taf.; Berlin. STENZEL, K. G. (1904): Fossile Palmenhölzer. - Beitr. Palaeont. Geol. Österreich-Ungarns und des Orients, 16: 107-288, 21 Taf.; Wien. UNGER, H. J. (1984): Geol. Karte von Bayern 1:50 000, Erläuterungen zum Blatt Nr. Griesbach im Rottal.- 245 S.; Bayer. Geol. Landesamt München. UNGER, H. J. (1989): Die Lithozonen der Oberen Süsswassermolasse Südostbayerns und ihre vermutli- chen zeitlichen Äquivalente gegen Westen und Osten. - Geologica Bavarica, 94: 195-237, 16 Abb,, 5 Tab.; München. UNGER, H. J. (1995): Der Ortenburger Schotter in Bohrungen Ostniederbayerns. - Documenta naturae, 95:22 - 68,11 Abb,., 3 Taf.; 1995. VAN DER BURGH, J. (1983): Blähzellen in einem fossilen Holz aus Aubenham. - Documenta naturae, 14: 27-28; Taf. 2; München. VAN DER BURGH, J. & GREGOR, H.-]. (1983): Verkieselte Hölzer aus dem Untermiozän Süddeutschlands. - Documenta naturae, 12: 31-37; München. WELLNHOFER, P. (1996). Ankauf der Sammlung Ludwig Fruth Inv.-Nr. 1990 XVIII. - In: Jahresbericht 1995 und Mitteilungen, $. 12-16, 6 Abb.; Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München e.V. ZIEGLER, R. & FAHLBUSCH, V. (1986): Kleinsäuger-Faunen aus der basalen Oberen Süsswasser-Molasse Niederbayerns. - Zitteliana, 14: 3-58, 31 Abb., 17 Tab., 10 Taf.; München. ZIMMERMANN, W. (1962): Ein fossiler Palmenstamm aus der Umgebung von Ulm. - Die Natur, Monatsschr. dtsch. Naturkundever., 70: 1-4, 8 Abb.; Stuttgart. 300 Richtlinien für die Autoren Artikel zur Veröffentlichung in den Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Palä- ontologie und historische Geologie sind zu senden an die Schriftleitung: Prof. Dr. Kurt Heißig, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geolo- gie, Richard-Wagner-Str. 10/II, 80333 München Einsendeschluß ist jeweils der 31. Mai. Die Texte sind grundsätzlich ausgedruckt und auf Diskette einzureichen. Der Umfang eines Artikels sollte einschließlich der Tafeln 30 Druckseiten nicht überschreiten. Außer in Deutsch werden Artikel in den Verhandlungssprachen der EU akzeptiert. Der Überschrift sollten folgen: Die Autorennamen (zentriert) mit Adressen (als Fußnote), darunter die Anzahl der Abbildungen, Tabellen und Tafeln (zentriert), darunter Kurzfassun- gen in Deutsch und einer oder mehreren Fremdsprachen, bei längeren Texten ein Inhaltsver- zeichnis ohne Angabe der Seitenzahlen. Eine ausgeschriebene Gliederung sollte dem Dezimalsystem folgen. Für den Datenträger werden folgende Schreibprogramme akzeptiert: Alle Versionen von MS Word, WordPerfect, Quark XPress, PageMaker. Folgende Formatiermerkmale sollen auf dem Datenträger vorhanden sein: Autorennamen (auch mit Vorname) in Kapitälchen (keinesfalls groß!) Fossilnamen (nur Gattungs- und Artniveau) in Kursiv Gesamtüberschrift: Fett, zentriert Überschriften 1. Grades: Fett, zentriert Überschriften 2. Grades: Normal, zentriert (evtl. gesperrt) Absätze sind nur durch (automatische! oder Tab.) Einrückung, nicht durch Leerzeilen voneinander zu trennen. Tabellen sind entweder in reprofähiger Form beizugeben oder computergeneriert auf der Diskette (EPS-, TIFF-Format) zu speichern. Im zweiten Fall sollen sie in das Satzspiegelformat der Mitteilungen passsen: 126 x 198 mm. Reprofähige Tabellen werden auf Satzspiegel verkleinert falls nötig. Die Schriftgröße sollte darauf eingerichtet werden, daß die Tabelle dann lesbar bleibt. Textabbildungen und Tafeln sind im Original, notfalls mit Verkleinerungsmaßstab beizuge- ben. Falls eine Verkleinerung auf Satzspiegel vorgesehen ist, sollte ein Balkenmaßstab auf der Tafel oder Abbildung vorhanden sein, da dies genauer ist als Angaben auf der Tafel- oder Abbildungserläuterung. Im Literaturverzeichnis ist außer Seitenangaben auch die Zahl der Textabbildungen, Tabellen und Tafeln anzugeben. Die Jahrgangs- oder Band-Nr. ist fett zu formatieren. Jedes einzelne Zitat entspricht dabei einem Absatz, dessen erste Zeile am Seitenrand, ohne Absatzeinzug beginnt (hängend). Die weiteren Zeilen sind dagegen (automatisch oder Tab.) eingerückt. Zwischen den Zitaten werden keine Leerzeilen eingeschoben. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Heft 38, 1998 INHALT Kaya, ORHAN, ERNST DIETER MÜLLER, NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN & TAnJU KAYA: Biostratigraphic and environmental aspects of the Late Miocene-Early Pliocene deposits in Develiköy (Manisa, Turkey) ......u0.:-2u2:20020400002000000180Ben2n0nB0B0HEn8RB En Fnene Genen en Bene en e EBL1, OsKAR & FELIX SCHLAGINTWEIT: On some biostratigraphically important microfossils (benthic foraminifera, dasycladales) from subsurface Late Jurassic-Early Cretaceous shallow water limestones of S-Germany ...ensunssnaannsonsonennennennnansennannsonsnnsansanGonnann ana En ELE Auen see SCHWEIGERT, GÜNTER, GERD DIETL & MARTIN RÖPER: Muensteria vermicularis STERNBERG (Vermes, Sabellidae) aus oberjurassischen Plattenkalken Süddeutschlands ....usueeusessnsenenennenensenennenennenennenene FisCHER, Pıa: Die Bivalvenfauna der Schwammkalke von Biburg (Oberoxford, Südliche Frankenalb): Ctenostreon pectiniforme (SCHLOTHEIM 1820), Limidae ......unsuneunennenannsonsnssunanannannsnnanaeden nern GRÜNDEL, JOACHIM & ALEXANDER NÜTZEL: Gastropoden aus dem oberen Pliensbachium (Lias ö,, Zone des Pleuroceras spinatum) von Kalchreuth östlich Erlangen (Mittelfranken) ....zunsusensenssnennennenne SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & MOHAMMAD MOHAMMADI-MONFARED: Ammoniten aus dem Oberen Jura des Nordiran ....unsuonnensnnconnnenenntunnennennhnrn een SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER, SEYED ALI AGHANABATI, FRANZ FÜRSICH, BABA SENOWBARI- Daryan & MAHMOUD REZA MAJIDIFAR: Cadomites aus der unteren Baghamshah-Formation (Oberbathon, Mittlerer Jura) SW Tabas (Zentraliran) ..........u2u2u222c0202020200000020200000000000nen00nrn0nonnn000 SEYED-EMAMI, KAZEM, GERHARD SCHAIRER & SEYED ALı AGHANABATL Bullatiomorphites aus dem Oberbathon (Mittlerer Jura) SW Tabas (Zentraliran) ..........2222220202020200000000nenenonenenenenenenenenenenenenennn WITT, WOLFGANG W.: Die mittelmiozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen, 14. Ostracoden ............. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Cyprinidae (Pisces) aus dem Jungtertiär von Alpagut-Dodurga bei Corum (Mittelanatolien, Türkei) ........2...cu.u2uco2scouneneueuenaneneneneuanenenans dessen ana nennen FAHLBUSCH, VOLKER: Die miozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen, 15. Jüngster Nachweis des Schuppentieres Necromanis (Pholidota, Mammalia) in Deutschland .....uunsensensenssnssossonsensensennsene WEssELS, Wırma: Gerbillidae from the Miocene and Pliocene of Europe .......uneusenasnnonnsnnsennsnnennsnnssnssunenne SRIVASTAVA, RAHUL: Biomechanical analyses of rodent incisors: amorphological and microstructural adaptation ......neneonennsnasnarsnnansansonsnnonnenaonahasnnennenanne nn nnanue hen HT REREHLT EINER nEn ee SRIVASTAVA, RAHUL & BAHADUR SINGH KoTLiA: Propagation of cracks and structural reinforcement in the enamel of arvicolid Molars (Mammalia, Rodentia) ...u.ecsssesessnenenenennenenenennenanennnnenenenonnanenennnnanene ALROY, JOHN, RAYMOND L. BERNOR, MIKAEL FORTELIUS & LARS WERDELIN: The MN System: Regional or Continental? .„.ussensensenssnonnannennensunsenanns«nnuenDannanneHErhFEHanREEha Hann annannaTaaan nenn SELMEIER, ALFRED: Euphorbioxylon ortenburgensen.sp.fromthe East Bavarian Molasse with disjunctive ray cell walls ...........02000022020230020neuÄ20a012nuannanE1nEnnE nun EEE ET Tenn en SELMEIER, ALFRED: Aufsammlungen von Kieselhölzern aus tertiären Schichten Süddeutschlands, der Schweiz und aus Österreich ...........2.nasun2unan01 1200205 22nu20n2na0nB2P0nn nn München, 15. Dezember 1998 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger GmbH, 84503 Altötting ISSN 0077-2070 167 187 209 227 243 259 275 Vi Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie u. histor. Geologie 39 u [| u u u = u IL u [| R { ) Eur | Haan Hi Au EL ER EEN ] | III I BeEHBlI ITT Da N En eu none u ra 5 ISSN 0077-2070 Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histor. Geologie 11E11 39 INHALT SCHERZINGER, ARMIN & GÜNTER SCHWEIGERT: Die Ammoniten-Faunenhorizonte der Neuburg- Formation (Oberjura, Südliche Frankenalb) und ihre Beziehungen zum Volgium ............. HABERL, HEINZ, GERHARD SCHAIRER, GÜNTER SCHWEIGERT & ARNOLD ZEIsS: Ein erster Fund von Hybonoticeras im Dolomit von Großmehring bei Ingolstadt (Südliche Frankenalb, Bayern) SCHAIRER, GERHARD, KAZEM SEYED-EMAMI, MAHMOUD REZA MAJIDIFARD & MOHAMMAD MAHAMMADI-MONFARED: Erster Nachweis von Untertithon in der Chaman Bid-Formation ander Typuslokalıtät bei Bash Kalateh (Zentral Koppeh-Dagh, NE-Iran)......................... WITT, WOLFGANG W.: Süßwasser-Ostracoden aus den untermiozänen Oncophora-Schichten der Vorlandmolasse,Niederbayerns 2... tn ae ee RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN & ERNST DIETER MÜLLER: Larven von Aphanins sp. (Teleostei, Cyprinodontidae) aus dem jungtertiären Seeton von Wemding (Nördlinger Ries) ............. RossMANN, THORSTEN & MICHAEL W. MaıscH: Das Mesosaurier-Material in der Bayerischen Staatssammlung Paläontologie und Historische Geologie: Übersicht und neue Erkenntnisse BÖHME, MADELAINE: Doppelschleichen (Sauria, Amphisbaenidae) aus dem Untermiozän von Stubersheim®.(Suddeutschläand)V........ 0 ee ne DARGA, ROBERT, MADELAINE BÖHME, URSULA GÖHLICH & GERTRUD RÖssnER: Reste höherer Wirbeltiere aus dem Alttertiär des Alpenvorlandes bei Siegsdorf/Oberbayern ................... BERNOR, RAYMOND L., THoMAs M. Kaiser, LAszLO KORrDOS & ROBERT $. SCOTT: Stratigraphic Context, Systematic Position and Paleoecology of Hıppotherium sumegense KrETZo1, 1984 rom Mn 10) (lIEate Vallesianiot the PannonianBasın) rn... ent UHriG, UnDine: Neue Kleinsäugerfunde aus dem Oligozän (MP 24, 25) der subalpınen Molasse KosTOPoULOS, DIMITRIS $. & SEVKET SEn: Late Pliocene (Villafranchian) Mammals from Sarikol lepe, Aukarar Jlurkey un... en en een een nie Sense alas rennen SELMEIER, ALFRED: Streufunde präquartärer Hölzer aus alpinen Regionen ........u.ueueneeeseseseneenenenennnn SELMEIER, ALFRED: Kieselhölzer (Bombax, Carapa, Cinnamomum) aus dem untermiozänen Ortenburgen Schotter J@stmolasse Bayerns ann. ae nee. München, 15. Dezember 1999 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 236 5. München, 15. 12. 1999 ISSN 0077-2070 Herausgegeben von Prof. Dr. Reinhold Leinfelder, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1999 Die Ammoniten-Faunenhorizonte der Neuburg-Formation (Oberjura, Südliche Frankenalb) und ihre Beziehungen zum Volgium Von ARMIN SCHERZINGER und GÜNTER SCHWEIGERT *) Mit 1 Abbildung und 1 Tafel. Kurzfassung In den überwiegend submediterran geprägten Ammonitenfaunen der Neuburg-Formation stellen subboreale Faunenelemente extreme Seltenheiten dar, die jedoch eine wichtige Bedeu- tung für Korrelationen mit subborealen Zonenschemata besitzen. Die großwüchsige, bisher nur in einem einzigen Exemplar bekannte Ammonitenart Perisphinctes constrictor SCHNEID aus dem Tithonium von Unterhausen bei Neuburg/Donau wird als Einwanderer von der Rus- sisch-Polnischen Plattform gedeutet. Enge Beziehungen bestehen zu Ammoniten der Gattun- gen Sarmatisphinctes und Ilowaiskya. Perisphinctes lumbricarins SCHNEID wird zur Gattung Dorsoplanites SEMENOV gestellt und dürfte eine Vorläuferform von Dorsoplanites panderi darstellen. Letztere ist eine Zonen-Indexart des russischen Mittleren Volgiums. Für die Neuburg-Formation wird ein Konzept zur Abfolge von Ammoniten-Faunen- horizonten vorgestellt. Dabei werden der penicillatum-, ciliata- und der callodiscus-Horizont der Ciliata-Zone zugerechnet. Sowohl Perisphinctes constrictor als auch Perisphinctes lumbricarius stammen aus dem penicıllatum-Horizont und belegen einen hohen Faunen- austausch im tieferen Teil der Neuburg-Formation. Die darauffolgende Palmatus-Zone um- faßt den glabrum- und den palmatus-Horizont. Abstract Subboreal faunal elements are extremely rare in the submediterranean ammonite faunas from the Tithonian of Neuburg (Bavaria). However, they allow correlations between different zonal schemes. Perisphinctes constrictor SCHNEID, an ammonite species only known from a single but large specimen from the Tithonian of Neuburg/Donau is re-investigated. We consider it to represent an immigrant from the Sarmatıan Platform. Close relations are given to Sarmatisphinctes and Ilowaiskya. Another exotic ammonite from Neuburg, Perisphinctes lumbricarius SCHNEID, is allocated now to the genus Dorsoplanites SEMENOV. It represents an ancestor of Dorsoplanites panderi, an index species of the Middle Volgian of Russia. A preliminary stratigraphical concept of succeeding ammonite faunal horizons is presented. The Ciliata Zone in the lower part of the Unterhausen Member consists of the penzcillatum, cıliata, and of the callodiscus faunal horizons. Perisphinctes constrictor and Perisphinctes *) A. SCHERZINGER, Hewenstraße 9, D-78194 Immendingen-Hattingen. Dr. G. SCHWEIGERT, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart lumbricarins both come from the penicillatum horizon thus indicating a high faunal exchange between different faunal provinces at this level. The following Palmatus Zone consists of the glabrum and of the palmatus faunal horizons. 1. Einleitung Die Ammonitenfauna der Neuburger Bankkalke der Südlichen Frankenalb ist seit der Beschreibung einzelner Arten durch Opp£ı (1862) und SCHLOSSER (1882) in den wissenschaft- lichen Blickpunkt gerückt. Seit der Monographie von SCHNEID (1915), der eine vorläufige Mitteilung desselben Autors vorausgehen sollte, die jedoch erst später erschienen ist (SCHNEID 1916), wurde die Bedeutung der Ammonitenfaunen aus den Neuburger Bankkalken als wichtiges Bindeglied verschiedener Faunenprovinzen ım höheren Unter-Tithonium Europas immer wieder herausgestellt. Neben kleineren Arbeiten von BARTHEL (1962, 1964), BARTHEL & GEyssanT (1973), Zeiss (1960) sowie GEYSSANT & Z£ıss (1978) unterblieben jedoch, bedingt durch den frühen Tod K. W. BARTHELS, weitere Untersuchungen. Lediglich vom Ausland aus wurden weiterhin vielversprechende Ansätze versucht, Faunen aus dem mediterranen Jura Spaniens und Südostfrankreichs (z. B. Enay & GEyssanT 1975; DoNzE & Enay 1961; CECCA & Enay 1991) und auch solche aus Polen (KuTEk 1994; KuTER & Zeıss 1974, 1997) mit den Neuburger Bankkalken zu korrelieren, was letztlich aufgrund der bislang nur unvollkommen ausgearbeiteten stratigraphischen Abfolge der Faunen und der fehlenden Revision der auftre- tenden Taxa noch immer nicht abschließend geklärt werden konnte (vgl. JELETZKY 1989). Eine solche Revision ist von uns derzeit in Bearbeitung. Wir geben deswegen hier eine vorläufige Übersicht über das bisher erarbeitete feinstratigraphische Konzept, das auf der Basis aufein- anderfolgender Ammoniten-Faunenhorizonte beruht. Dabei lassen sich insgesamt 5 Faunenhorizonte unterscheiden. Der ungefähre stratigraphische Umfang der gesamten Neu- burg-Formation wurde von Zeiss & BACHMAYER (1989: Abb. 1) dargestellt. Eine umfassende Neubewertung ist erst nach Abschluß der neuen Untersuchungen möglich. Die Abfolge der Perisphinctiden in der Unterhausen-Subformation läßt unseres Erachtens eindeutig den Schluß zu, daß die von BARTHEL (1975) in seine neue Gattung /sterites gestellten Arten aus der Gattung Danubisphinctes Zeıss 1968 hervorgehen, wobei sich jedoch aufgrund des Variabilitätsspektrums einzelner Chronospezies keine zweckmäßige Abgrenzung definie- ren läßt. Wir beziehen deswegen die Gattung /sterites wieder in Danubisphinctes eın. Abkürzungen im Text: D = Durchmesser, Wh= Windungshöhe, Wb = Windungsbreite, Nw = Nabelweite, Zi/2 = Primärrippen/halber Umgang, Za/2 = Sekundärrippen/halber Umgang; [M] = makroconche Ammonitenart, [m] = mikroconche Ammonitenart; BSPM = Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München. 2. Die Ammoniten-Faunenhorizonte der Neuburg-Formation Eine Analyse der umfangreichen Aufsammlungen von BARTHEL und den Originalen zu SCHNEID (1915), die an der BSPM aufbewahrt werden, ergab, daß sich die von Zeiss (1968) aus seinen „Oberen Rennertshofener Schichten“ angegebenen Arten sämtlich mit solchen aus basalen Neuburger Bankkalken identifizieren lassen, so daß die „Oberen Rennertshofener Schichten“ keine wirklich eigenständige Fauna enthalten und sich möglicherweise teilweise mit den Neuburger Bankkalken verzahnen. Die Typusart der Gattung Danubisphinctes, D. palatinum Zxıss, fassen wir als jüngeres Synonym von D. schlosseri (SCHNEID) auf, von der ein unvollständiges Exemplar bereits als D. danubiensis (ScHLOSsser) beschrieben worden ist. A ee & EN Erankeniso-hrankı, ‚2-Polen | Russland | Q . ? 2 | Panderi = nn Scythicus >= palmafus | e | REN einen | - 2 glabrum 9 Tenuicost. u NO») FREE D ı£ callodiscus Hiatus ? | O a a ? @ Dr ciliota Ciiata . Ponti Ö 5 Ss u E 7 | penieillatunm Fallauxi = Abb. 1. Faunenhorizontabfolge und Zonengliederung im jüngeren Tithonrum der südlichen Frankenalb sowie vorläufige Korrelation mit tethyalen und subborealen Zonenschemata Damit entfällt eine eigenständige Palatinum-Zone im Liegenden der biostratigraphischen Einheiten, die in der Neuburg-Formation enthalten sind. Wir können innerhalb der Unterhausen-Subformation von unten nach oben die folgenden Ammoniten-Faunenhorizonte unterscheiden (die Banknumerierung bezieht sich auf das Profil von BARTHEL 1962): Penicillatum-Horizont (Unterhausen-Subformation, Bank 18-28) Sublithacoceras penicillatum (SCHNEID) [M], Lemencia sp. [m], Franconites caesposus (SCHNEID) [M], Parakeratinites sp. [m], Danubisphinctes danubiensis (ScHLossEr) [M], Parapallasiceras praecox (SCHNEID)[m], Protancyloceras gracile (OrreL) [m], Volanoceras schwertschlageri (SCHNEID) [M], Virgatosimoceras rothpletzi (SCHNEıD) [M], „Virgatosi- moceras“ broilii (SCHNEID) [M], Calliphylloceras sp., Haploceras elimatum (Orreı) [M], Haploceras carachtheis (ZEUSCHNER) [m], Psendolissoceras bavarıcum BarıneL [M], Physodoceras neoburgense (OpreL) [M], Sutneria asema (OrrEı) [m], Toulisphinctes rafaeli (OprerL) [M], Sarmatısphinctes constrictor (SCHNEID) [M], Dorsoplanites lumbricarius (SCHNEID) [?M]. Ciliata-Horizont (Unterhausen-Subformation, Bank 42) Lemencia ciliata (SCHNEID) [m], Sublithacoceras loeschi (SCHNEID) [M], Danubisphinctes cf. advena (SCHNEID) [M], Parapallasiceras n. sp. [m], Physodoceras neoburgense (Oprrı) [M], Sutneria asema (OPprEL) [m], Toulisphinctes rafaeli (Ovrrı.) [M]. Callodiscus-Horizont (Unterhausen-Subformation, Bank 49) Sublithacoceras callodiscus (SCHNEID) [M], Lemencia n. sp. [m], Danubisphinctes echidneus (SCHNEID) [M], Parapallasiceras n. sp. [m]. Glabrum-Horizont (Unterhausen-Subformation, Bank 60) Sublithacoceras glabrum (SCHNEID) [M], Lemencia nitida (SCHNEID) [m], Danubisphinctes scoparius (SCHNEID) [M], Parapallasiceras n. sp. [m]. Palmatus-Horizont (Unterhausen-Subformation, Bank 102-116) Danubisphinctes palmatus (SCHNEID) [M], Parapallasiceras spurins (SCHNEID) [m], Haplo- ceras sp. [M]. Aus der Oberhausen-Subformation liegt uns lediglich ein unbestimmbares Windungs- fragment eines Vertreters der Gattung Danubisphinctes vor (Bank 139). Für eine submediterrane Zonengliederung greifen wir die bereits vorhandenen, von SCHNEID (1915, 1916) bzw. BARTHEL (1969) eingeführten Termini der Ciliata-Zone und der Palmatus- Zone als chronostratigraphische Einheiten auf. Dabei schlagen wir aufgrund des Vorherrschens von Vertretern der dimorphen Gattungen Sublithacoceras/Lemencıia der Ciliata-Zone den penicillatum-, ciliata- und den callodiscus-Faunenhorizont zu (Abb. 1). Die Palmatus-Zone wird durch ein Vorherrschen von immer gröberrippigeren Vertretern des Dimorphenpaars Danubisphinctes/Parapallasiceras („Isterites“ sensu BARTHEL) gekennzeichnet und umfaßt den glabrum- und den palmatus-Horizont. Mit dieser Gliederung wird angestrebt, diesen regio- nalen Chronozonen eine im Vergleich mit subborealen und mediterranen Zonenschemata möglichst äquivalente Zeitdauer zuzuordnen. 3. Subboreale Faunenelemente in der Neuburg-Formation Gattung Sarmatisphinctes KUTEK & Zeiss 1997 Typusart: Divisosphinctes fallax lLOvaısKY ın ILOVAISKY & FLORENSKY. Sarmatisphinctes constrictor (SCHNEID) [M] Tabl, Bie.1 "1915 Perisphinctes constrictor n. sp. —- SCHNEID, $. 324, Taf. 12, Fig. 1, non Fig. 2. 1916 Perisphinctes constrictor n. sp. — SCHNEID, S. 177. Lectotypus: OriginalzuScHneip 1915, Taf. 12, Fig. 1,hiermitdesigniertundneu abgebildet. Aufbewahrt an der BSPM, Inv.-Nr. 1913 IX 507; vom Lectotypus sind Teilstücke verlorenge- gangen; lediglich der abgebildete Teil ist noch vorhanden. Material: NurLectotypusbekannt. Während das vonScHneEip(1915)alsInnenwindungvon P. constrictor abgebildete Stück sicherlich nicht zu dieser Art gehört und nach seiner Erhaltung vermutlich auch aus einem anderen Fundniveau stammt, ist ein von SCHNEID erwähntes, aber nicht abgebildetes weiteres Stück nicht mehr auffindbar. Beschreibung: Eshandeltsichum einen körperlich erhaltenen, bis zum Endegekammerten Steinkernmithochovalembistrapezoidalem, auffälligbreitem Windungsquerschnitt. Dieüber- wiegend radiate Skulptur besteht aus weit außen aufspaltenden, groben biplikaten Rippen, zu denensichvorallemaufderäußeren WindungnochzusätzlicheEinzelrippendazwischenschalten. Die Rippenspaltpunkte werden durch nachfolgende Windungen nicht verdeckt. Polygyrate Rippeneinheiten sind durch häufige Richtungswechsel der Skulptur bedingt. Außerdem treten auffällig tiefe, stets prorsiradiate Einschnürungen auf. Gegenüber der ursprünglichen Abbil- dung fehlen heute 2 Teilstücke, die vermutlich bei der Auslagerung während des 2. Weltkriegs verloren gegangen sind (mündl. Mitt. Dr. G.SCHAIRER). Beziehungen: Dieengsten skulpturellen Beziehungen von Perisphinctes constrictor be- stehen wohl zu einigen Formen, die von ILOVAISKY & FLORENSKY (1941) ausdemrussischen Jura abgebildet wurden. Hier sind zunächst die als Divisosphinctes sublacertosus ILOVAISKY (Discosphinctoides sublacertosus, vgl. KUTER & Zeıss 1997) bezeichneten Stücke sowie ein zu 6 Divisosphinctes fallax lLovaısky gestellter Makroconch zu nennen. Letzterer entsprichtbeson- ders auch wegen seiner weit außen gelegenen Rippenspaltpunkte und der kräftigen, langanhal- tenden Einschnürungen mit markanten Einzelrippen im Bereich der Einschnürungen den Ver- hältnissen von Perisphinctes constrictor. Für die Formen um die Art Divisosphinctes alias „Virgataxioceras“ fallax wurde von KUTEx & Zeiss (1997) die neue Gattung Sarmatisphinctes eingeführt, die nach derzeitiger Fassung sowohl makro- als auch mikroconche Individuen er- faßt. Diese Formen sind jedoch ohneZweifel Arten desspäten Kimmeridgiums. Zu dieser Grup- pe gehört auch die aus der polnischen Autissiodorensis-Zone beschriebene Art Disco- sphinctoidessubborealis KUTEK & Zeiss. Auch später scheinen im Oberjurader Russischen Platt- form aber noch entsprechende Formen vorzukommen, die sich vermutlich parallel zur Gattung Ilowaiskya aus denälteren Formen weiterentwickelt haben. Hierauf deutet etwaein sehr großes Phragmokonfragment,das von ILOvVAIsKY & FLORENSKY(1941: Taf. 19, Fig. 36) als /lowaiskyacf. tanschini bezeichnet wurde sowie einige in derselben Arbeit ebenfalls der Gattung /lowaiskya zugewiesene Stücke, die sich durch auffällig grobe Innenwindungen von typischen Vertretern dieser Gattung unterscheiden. Ebenfalls in die engere Verwandtschaft mit Perisphinctes constrictor SCHNEID dürfte das von MıkHaıLov (1964: Taf. 9, Fig. 1) als „Subplanites cf. pseudoscythicus” abgebildete Fragment gehören, das außer einer vergleichbaren Skulptur auch gleichartige Einschnürungen und einen ebenfalls sehr breiten Windungsquerschnitt besitzt. Maße (Dimensionen in mm): D VEN N w ZU 72 16445 423,08 19 42 DOWN 65 1407723 57 Gattung Dorsoplanites SEMENOV 1898 Typusart: Ammonites dorsoplanus VISHNIAKOFF. Dorsoplanites lumbricarins (SCHNEID) [?m] Tat. 41 Eie12 1915 Perisphinctes lumbricarius n. sp. - SCHNEID, $. 325, Taf. 3, Fig. 1. 1916 Perisphinctes lumbricarius n. sp. - SCHNEID, $. 177. aff. 1966 Dorsoplanites panderi (D’ORBIGNY). - MIKHAILOV, S. 14f., Taf. 2, Fig. 1-2. Holotypus: OriginalzuScHhneip 1915, Taf.3, Fig. 1, BSPM Inv.-Nr. 19131X 508, hiererneut abgebildet. Material: Nur Holotypus. Beschreibung: Eshandeltsich um einen bis zum Ende gekammerten Steinkern mitaufden Innenwindungen rundlichem, außen hochovalem bis hochrechteckigem Windungsquer- schnitt. Das Gehäuse ist ausgesprochen evolut. Die Skulptur besteht zunächst im Gegensatz zu Formen wie Perisphinctes psendocolubrinus Kırıan in SCHNEID (= Innenwindung von Danubisphinctes danubiensis) ausschließlich aus biplikaten Rippen, zu denen sich immer mehr Schaltrippen gesellen. Der Rippenspaltpunkt wandert im Laufe der Ontogenese auf der Flanke deutlichherab. DieRippenstehenaufden Innenwindungenradiat; ab Beginn desletzten erhalte- nen Umgangs sind sie jedoch sehr stark nach vorn geneigt und queren die Ventralseiteohne Ab- schwächung. Die durch die Herabwanderung des Spaltpunkts stark verkürzten Rippenstiele vergröbern sich auffällig im letzten erhaltenen Windungsdrittel. Einschnürungen sind vorhan- den; sie besitzen dieselbe Neigung wie die vorangehenden und nachfolgenden Rippen. Beziehungen: Perisphinctes lumbricarins SCHNEID besitzt eine überaus charakteristische Altersskulptur in Gestalt der tiefspaltenden, stark nach vorn geneigten Rıppenbündel. Eine solche Skulptur, die auf beiden Flanken auftritt und daher nicht als pathologisch angesehen werden kann, kommt bei bestimmten Vertretern der Gattung Dorsoplanites vor. Da auch die erkennbaren Suturmerkmale nicht gegen eine solche Verwandtschaft sprechen, stellen wir die Art zu dieser Gattung, die im russischen Jura verbreitet ist. Ähnlich ist insbesondere die Typusart dieser Gattung, Dorsoplanites panderi. Von D. panderi unterscheidet sich D. lumbricarius durch ihre gröber berippten Innenwindungen. Noch gröber ist das von MıiKHAILOV (1964, Taf. 6, Fig. 1) als „Subplanites aff. sokolovi“ abgebildete Stück aus der Subcrassum-Zone des Unteren Volgiums der westsibirischen Plattform, das stratigraphisch noch etwas älter sein dürfte als D. lumbricarius. Maße (Dimensionen in mm): D Why: Wb: NW. WZ1/2% 23/2 1225572736,32 230927599... 16 45 4. Zum Vorkommen weiterer subborealer Faunenelemente Das von Zeıss (1968, Taf. 26, Fig. 7) als „Zaraiskites ct. zarajskensis (A. MICHALsKI)“ abgebildete Ammonitenfragment wurde ım Grenzbereich Unterhausen-/Oberhausen- Subformation in der Kieselweißgrube von Kreut gefunden, so daß man das Stück wohl der Fauna des palmatus-Horizontes zurechnen darf. Ein Vergleich des Windungsfragments mit zahlreichen mehr oder weniger vollständigen Exemplaren von Danubisphinctes („Isterites“) palmatus ergab, daß bei letzterer Art in einem mittleren Stadium exakt dieselben Rippen- einheiten vorkommen können. Weitere, teilweise vollständigere Fundstücke dieser Art von derselben Fundstelle (Paläont. Inst. Univ. Erlangen, Sig. Streim) bestätigen dies ebenfalls. Wie bereits von BARTHEL (1969) sowie von KUTEK & Zeiss (1975 bzw. 1994) vermutet worden war, kann dieses Stück somit nicht länger als Beleg der Gattung Zaraiskites interpretiert werden. Gleichfalls nicht von subborealer Herkunft betrachten wir das von ZEıss (1968, Taf. 22, Fig. 4) als „Ilowaiskya aff. pavıda juvenilis ILOvAIıskKY & FLORENSKY“ abgebildete Windungs- fragment aus den „Oberen Rennertshofener Schichten“ von Ellenbrunn. Der Vergleich mit umfangreichem Material von Sublithacoceras penicillatum (SCHNEID) aus der Aufsammlung von K.W. Barthel gestattet eine unproblematische Zuordnung zu der letzteren Art. Das nicht abgebildete, als „/lowaiskya cf. psendoscythica ILOVAISKY & FLORENSKY“ bestimmte Fragment (Zeiss 1968: 117) besitzt hingegen relativ grobe, starre Rippen mit polygyraten Einheiten und gehört deswegen zur Gattung Danubisphinctes. Für Korrelationszwecke mit subborealen Juragebieten sind die genannten Fundstücke deswegen nicht geeignet. 5. Beziehungen zum Jura der Russischen Plattform Während in der basalen Neuburg-Formation Ammonitenfaunen mit submediterranem Charakter vorliegen, zu denen sich als Seltenheiten auch rein tethyale Faunenelemente hinzugesellen (z. B. Calliphylloceras, Virgatosimoceras rothpletzi, vgl. BARTHEL & GEYSSANT 1973; GEyssant & Zeıss 1978), vollzieht sich in den jüngeren Abschnitten ein allmählicher Wandel, indem die Ammonitenfauna stark an Arten verarmt. Neben den Perisphinctiden findet man nur noch als größte Seltenheit glattschalige, kaum näher bestimmbare Haploceraten. 8 Die Abnahme der Diversität wird allerdings durch eine hohe Variabilität der Perisphinctiden verschleiert. Manche dieser Formen knüpfen an Formen an, die im zentralpolnischen Jura gefunden wurden („/sterites“) und erlauben daher gewisse Korrelationen, die jedoch erst nach Analyse der Variabilitäten der aufeinanderfolgenden Chronospezies präzisiert werden kön- nen. Sarmatisphinctes constrictor und Dorsoplanites lumbricarius gehören zu einer Ein- wanderungswelle aus den Juragebieten der Russischen Plattform. Ihr gleichzeitiges Auftreten zusammen mit zahlreichen Tethys-Faunenelementen im penicillatum-Horizont weist auf eine sehr hohe Faunenaustauschrate zu dieser Zeit hin, die vermutlich durch einen Meeresspiegel- hochstand begünstigt wurde. Dorsoplanites lumbricarins stellt offenbar eine Vorläuferform von D. panderi, der Indexart der russischen Panderi-Zone des Mittleren Volgiums, dar. An der Basıs der Panderi-Zone wird auf der russischen Plattform eine Schichtlücke vermutet (HANTZPERGUE et al. 1998a, b). Die etwas primitivere Form D. lumbricarins (SCHNEID) dürfte ein Alter aufweisen, das gerade ın diese Schichtlücke zwischen Pseudoscythica- und Panderi-Zone fällt, was erklären würde, weswegen genau mit dieser Form übereinstimmende Stücke im russischen Jura noch nicht gefunden wurden, obwohl die Art eigentlich in diesem Juragebiet beheimatet gewesen sein mußte. 6. Dank Wir danken in erster Linie Herrn Dr. G.SCHAIRER (München) für seine Aufmunterungen zur Beschäftigung mit den Neuburger Ammonitenfaunen und die Möglichkeit der Ausleihe der bearbeiteten Stücke. Wertvolle Anregungen und Hinweise erhielten wir von Dr. V. V. MıTTA (VNIGNI, Moskau) und von Prof. Dr. A. Zeıss (Paläont. Inst. Univ. Erlangen-Nürnbersg). Letzterer ermöglichte freundlicherweise auch die Einsicht in Sammlungsmaterial des Paläon- tologischen Instituts der Universität Erlangen. 7. Schriftenverzeichnis BARTHEL, K. W. (1962): Zur Ammonitenfauna und Stratigraphie der Neuburger Bankkalke. - Abh. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl., N. F., 105: 1-30, 4 Abb., 4 Taf.; München. BARTHEL, K. W. (1964): Die Verteilung der Cephalopoden in den Neuburger Bankkalken, ihr Vergleich mitder Ammonitenfauna von St. Concors und kurze Bemerkungen zum Zonenbegriff.- Coll. Jurass. Luxembourgh 1962, Comptes Rend. Mem. Inst. Grd. Duch., Sci. nat., phys. math., 513-514; Luxembourgh. BARTHEL, K. W. (1969): Die obertithonische, regressive Flachwasser-Phase der Neuburger Folge ın Bayern. — Abh. Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl., N. F., 142: 1-174, 14 Taf., 39 Abb.; München. BARTHEL, K. W. & GEYssanT, J. R. (1973): Additional Tethydian ammonites from the lower Neuburg formation (Middle Tithonian, Bavaria). - N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1973: 18-36, 5 Abb.; Stuttgart. CARACUEL, J., OLÖRIZ, F. & SarTı, C. (1998): Updated biostratigraphy of the Kımmeridgian and Lower Tithonian at Lavarone (Trento Plateau, Italy). Correlation for epi-oceanic Western Tethys. - Geo- logica et Palaeontologica, 32: 235-251, 2 Taf., 4 Abb., 1 Tab.; Marburg. CeEcca, F. & Enay, R. (1991): Les ammonites des Zones ä Semiforme at ä Fallauxi du Tithonique de l’Ardeche (Sud-estdela France): stratigraphie, paleontologie, pal&obiog&ographie.-Palaeontographica, A, 219: 1-87 , 24 Abb., 10 Taf., 1 Tab.; Stuttgart. Donz£, P. & Enav, R.(1961): Les Cephalopodes du Tithonique inferieur de la Croix-de-Saint-Concors (Savoie). - Trav. Lab. G£ol. Lyon, N. S., 7, 236 S., 22 Taf.; Lyon. Enay, R.& GEYSSANT, J. R. (1975): Faunes tithoniques des chaines betiques (Espagne meridionale).- Mem. B. R. G. M., 86: 39-55, 4 Abb.; Paris. GEYSSANT, J. R. & Zeiss, A. (1978): Une nouvelle forme de Virgatosimoceras (Ammonitina, Simoceratinae) dans le Tithonique de Neuburg (Donau), en Baviere (Formation de Neuburg Inferieur). - Geobios, 11: 175-187, 3 Abb., 2 Taf.; Lyon. HANTZPERGUE, P., BAUDIN, F., MITTA, V., OLFERIEV, A. & ZAKHAROV, V. A. (1998): Le Jurassique sup£rieur du bassın de la Volga: biostratigaphie des faunes d’ammonites et corr&lations avec les zonations standards europeennes. - C.R. Acad. Scı. Paris, Sci. de la terre et des planetes, 326: 633-640, 1 Abb.., 1 Tab.; Paris. - [1998] HANTZPERGUE, P., BAUDIN, F., MITTA, V., OLFERIEV, A. & ZAKHAROV, V. A. (1998): The Upper Jurassic of the Volga Basin: ammonite biostratigraphy and occurrence of organic-carbon rich facies. Correlations between Boreal-Subboreal and Submediterranean Provinces. - In: CRASQUIN-SOLEAU, $. & BARRIER, E. (Hrsg.): Epicratonic basins of Peri-Tethyan Platforms. — Peri-Tethys Memoir 4, M&m. Mus. Nat. hist. Nat, 179: 9-33, 8 Abb.; Paris. — [1998b] ILovaıskY, D. 1. & FLORENSKY, K.P. (1941): Les ammonites du Jura sup£rieur des bassıns des rivieres Oural et Ilek.- Contr. conn. G£&ol. URSS, N. S., 1/5: 1-195, 28 Taf., 22 Abb.; Moscou. - [In Russisch] Kurek, J, & Zeıss, A. (1974): Tithonian-Volgianammonites from Brzostöwka near Tomaszöw Mazowiecki, Central Poland. — Acta geol. Polonica, 24: 502-542, 3 Abb., 32 Taf.; Warszawa. JELETZKY, J. A. (1989): Age of Neuburg Formation (Bavaria, Federal Republic of Germany) and its correlation with the Subboreal Volgian and Mediterranean Tithonian.- Newsl. Stratigr., 20: 149-169, 2 Abb.; Berlin & Stuttgart. KUTEx, J, & Zeıss, A. (1997): The highest Kimmeridgian and Lower Volgian in Central Poland; their ammonites and biostratigraphy. - Acta geol. Polonica, 47: 107-198, 42 Taf., 7 Abb.; Warszawa. MıKHAILOV, N. P. (1966): Boreal Jurassic ammonites (Dorsoplanitinae) and zonal subdivision of the Volgian stage.- Transactions NAUKA, 151: 1-116, 22 Taf., 41 Abb.; Moskwa. MiKHAILOV, N.P. (1964): Boreal late Jurassic (Lower Volga) Ammonites (Vigatosphinctinae).- Transactions NAUKA, 107: 1-88, 20 Taf., 28 Abb.; Moskwa. [Russisch] OLOöRIZ, F., VILLASENOR, A. B., GONZALES-ARREOLA, C. & WESTERMANN, G. E. G. (1999): Ammonite biostratigraphy and correlations in the Upper Jurassic - Lowermost Cretaceous Caja Formation of North-Central Mexico (Sıerra de Catorce, San Luis Potost. — In: OLÖRIZ, F. & RODRIGUEZ-TOVAR, F. J. (Hrsg.): Advancing research on living and fossil cephalopods. S. 463-492, 13 Abb.; New York, Boston, Dordrecht, London & Moscow (Kluver Academic & Plenum Publishers). Oprer, A. (1862): III. Über jurassische Cephalopoden. — Palaeontologische Mitteilungen, 1: 127-262, 35 Taf.; Stuttgart. SCHLOSSER, M. (1882): Die Fauna des Kelheimer Diceras-Kalkes. - Palaeontographica, 28: 47-109, 6 Taf.; Kassel. SCHNEID, T. (1915): Die Ammonitenfauna der obertithonischen Kalke von Neuburg a. d. Donau. - Geol. Paläont. Abh., N. F., 13/5: 303-416, 13 Taf., 1 Abb.; Jena. SCHNEID, T. (1915-1916): Geologie der fränkischen Alb zwischen Eichstätt und Neuburg a. D. - Geognost. Jh., 27 (1914): 59-172, 9 Taf., 28 (1915): 1-61, 1 Abb.; München. Zeiss, A. (1960): Ein Ammonitenfund aus dem obersten Malm der Frankenalb von Hainberg nordwestlich Neuburg/Donau. - Geol. Bl. NO-Bayern, 10: 47-48, 1 Abb.; Erlangen. Zeiss, A. (1968): Untersuchungen zur Paläontologie der Cephalopoden des Unter-Tithon der Südlichen Frankenalb. - Abh. bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl., N. F., 132: 1-190, 17 Abb., 27 Taf., 6 Tab.; München. ZEıss, A. & BACHMAYER, F. (1989): Zum Alter der Ernstbrunner Kalke (Tithon; Niederösterreich). - Ann. Naturhist. Mus. Wien, A, 90: 103-109, 1 Abb.; Wien. Tafelerklärungen Tafel 1 Fig. 1. Sarmatisphinctes constrictor (SCHNEID), Holotypus. (Untere) Neuburger Bankkalke, Unter-Tithonium, Ciliata-Zone, penicıllatum-Horizont; Unterhausen, Bank 22 im Profil von BARTHEL 1962, BSPM Inv.-Nr. 1913 IX 507 - x 0,5. Fig. 2. Dorsoplanites lumbricarius (SCHNEID), Holotypus. (Untere) Neuburger Bankkalke, Unter-Tithonium, Ciliata-Zone, penicıllatum-Horizont, Unterhausen, Bank 18 ım Profil von BARTHEL 1962, BSPM Inv.-Nr. 1913 IX 508 - x 1. 11 eol., 39, 1999 taatsslg. Paläont. hist. G Mitt. Bayer. | Tafel 1 SCHERZINGER, A. etal.: Ammoniten Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1999 Ein erster Fund von Hybonoticeras im Dolomit von Grofßmehring bei Ingolstadt (Südliche Frankenalb, Bayern) Von HEINZ HABERL, GERHARD SCHAIRER, GÜNTER SCHWEIGERT & ARNOLD ZEISS") Mit 2 Abbildungen und 1 Tafel Kurzfassung Der Fund eines Windungsbruchstückes von Hybonoticeras aff.pseudohybonotum ViGH und einiger Exemplare von Lithacoceras aus der Gruppe um Lithacoceras ulmense (OPPEL) im Dolomit von Großmehring lassen vermuten, daß die Ablagerungen in das obere Ober- kimmeridgium bis unterste Untertithonium einzustufen sind. Abstract A specimen of Hybonoticeras aff. psendohybonotum ViGH and some specimens of Litha- coceras ex gr. Lithacoceras ulmense (OPrEL) found in the quarry Steinberg, 1,5 km NE of Grofßmehring (9 km E of Ingolstadt, Southern Franconian Alb, Bavaria, Germany) lead to the assumption that the dolomite of Großmehring is of uppermost Kimmeridgian to lowermost Tithonian age. Einleitung Die Fauna des Großmehringer Dolomits, erschlossen durch den Steinbruch am Steinberg, 1,5 km NE Großsmehring (9 km E Ingolstadt), wurde erstmals von SCHNITTMANN (1959/60: 37-38) ausführlicher dargestellt. Er bestimmte zahlreiche Arten von Gastropoden und Bivalven sowie einige Brachiopoden-Arten. Andere Fossilien waren sehr selten. YAMANI & SCHAIRER (1975) haben die Bivalvenfauna (ohne Diceratidae) überarbeitet und in einer Liste zusammengestellt. Ammoniten wurden erstmals von SCHAIRER & YAMANI (1973) beschrieben. Aufgrund der Funde stellten sie das Vorkommen in das Untertithonium („Malm Zeta 3/Malm Zeta 4“). PATZELT (1963) erfaßte die Vorkommen des Oberen Juras auf den topographischen Karten von Kösching und Vohburg/Donau, darunter den Dolomitbruch am Steinberg bei Groß- mehring (Topographische Karte Blatt 7235 Vohburg), den er in den „Malm e + 6“ einstufte. MEYER (1977) vermutete, daß der größte Teil der Dolomite in den „Malm Zeta 3“ zu stellen seı, *) H. HaBErL, Sperberstraße 2, D-85051 Ingolstadt; Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München; Dr. G. SCHWEIGERT, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart; Prof. Dr. A. Zeıss, Institut für Paläontologie, Loewenichstraße 28, D-91054 Erlangen. 13 Ziegelei Abb. 1: Lageskizze des Steinbruchs am Steinberg b. Großmehring. 1: Fundpunkt von Hybonoticeras aff. g erg g p ) psendohybonotum ViGn; 2: Bereits verfüllter Teil des Steinbruchs (Angaben von H. HABERL 1999). esaber auch gewisse Hinweise auf „Malm Zeta4“ gäbe. Diese Annahmen zur stratigraphischen Einstufung beruhen auf der Arbeit von SCHAIRER & YAMmanI (1973). Ammonitenfunde aus dem Steinbruch am Steinberg gehörten bis 1988 zu den großen Seltenheiten. Dies änderte sich, als die Firma Ratheı, Biesenhardt, ab 1988 den Bruch nach Osten und Süden zu erweitern begann. Hier fanden sich nun relativ häufig Ammoniten, meist zwar kleine Exemplare, aber auch einige größere. Unter den größeren Stücken befinden sich auch solche, die in die Nähe von Lithacoceras ulmense (OPPEL) zu stellen sind. Am 13. 12. 1997 nun wurde von Herr HEINZ HaBERL, Ingolstadt (einem der Autoren), das Windungsbruchstück eines Hybonoticeras im Sprengschutt am Fuß des mittleren Teils der Ostwand des Steinbruchs am Steinberg gefunden. Es war in einem Gesteinsblock von ca. 0,5 m Durchmesser enthalten. Der Sprengschutt dürfte nicht transportiert worden sein, so daß das Exemplar mit großer Wahrscheinlichkeit aus der Wand stammt, vor der der Sprengschutt lag (Abb. 1,2). 14 H. HABERL sammelt seit 1972 im Großmehringer Dolomitbruch am Steinberg. Die Samm- lung von dort umfaßt derzeit ca. 900 katalogisierte Stücke. Wissenschaftlich interessante Stücke aus dieser Sammlung, wie das hier bearbeitete Hybonoticeras-Exemplar und zahlreiche andere Ammoniten, darunter mehrere große Exemplare von Lithacoceras, wurden und werden der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, überlassen. In diesem Jahr wird nun nach Auskunft des Steinbruchunternehmers, Herrn RATHEIı, der Betrieb im Steinbruch Steinberg stillgelegt. Nach Verarbeitung des Restmaterials soll der Bruch mit Bauschutt verfüllt werden. Das Exemplar von Hybonoticeras aft. pseudohybonotum wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, unter der Inventar-Nr. 1999 I 16 aufbewahrt. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow ausgeführt. Beschreibung des Fundes Hybonoticeras aff. pseudohybonotum ViGH, 1984 Tarot aff. 1866 Ammonites hybonotus Opp. — BENECKE: 187; Taf. 11, Fig. 1. aff. 1984 Hybonoticeras psendohybonotum nov. sp. - ViGH: 73 bzw.179; Taf. 2, Fig. 1 (S. 83). Beschreibung. DasStück bestehtaus dem ca. 150 mm langen Rest eineräußeren Windung (diagonalgemessen; Außenumfangca.215mm)unddemRestdernächstinneren Windung(Län- gediagonalca.50mm),vondemeineRippe,einspitzermarginaler Knotenmitspiralverlängerter Basıs sowie ein Teil des Abdrucks der Externseite zu sehen sind. Auf dem Abdruck sind auf den die externe Furche begleitenden Kielen relativ kräftige, längliche, etwas schräg zu den Kielen verlaufende Knötchen zu erkennen. Auf der Nabelwand der äußeren Windung sind Abdrücke einiger langer, spitzer Dornen erhalten. Der äußere Umgangsteil liegt am hinteren Ende frei, das vordere, größere Stück ist nur einseitig vom umgebenden Gestein befreit. Der Windungsquerschnitt des hinteren Endes ist fast quadratisch (Höhe 42 mm, Breite 38 mm; Taf. 1, Fig. Ic) mit gegen die marginale Knotenreihe schwach konvergierenden Flanken und leicht gewölbter Externseite. Die Medianfurche insgesamt verflacht nach vorn, ebenso verblassen die sie begleitenden Kiele (Taf. 1, Fig. 1b). Auf diesen sind kräftige, rundliche bis diagonal länglich ausgezogene Knoten ausgebildet (Taf. 1, Fig. 1d), die in relativ weiten Abständen angeordnet sind. Abb. 2: Ansicht der Ostwand des Steinbruchs am Steinberg. Fotos von H. Haserı, November 1998. 15 Auf der Flanke sind gerade, kräftige, stumpfe, rectiradiate bis leicht rursiradiate Rippen entwickelt, denen am Nabelrand und an der Externseite Knoten aufsitzen (Taf. 1, Fig. 1a). Von den umbilikalen Knoten sind nur zwei erhalten: der am Hinterende ist sehr kräftig und spiral ausgezogen, der am Vorderende ist weniger deutlich ausgebildet und erstreckt sich rıppen- parallel. Die marginalen Knoten sind auf dem hinteren Teil des Umgangs recht kräftig und spiral ausgezogen, die auf dem vorderen Teil schwächer mit rundlicher Basis. Fast nach jeder zweiten vom Nabelrand ausgehenden Hauptrippe ist eine Schaltrippe vorhanden, die bis Flankenmitte oder etwas nabelwärts davon reicht und einen marginalen Knoten trägt. Die Schaltrippen verlaufen etwas gegen die Hauptrippen geneigt, es ıst jedoch nicht zu erkennen, ob sie mit den Hauptrippen zusammenhängen. Bemerkungen. DerHolotypuszu Hybonoticeraspsendohybonotum\ViGH, das Original zu Ammonites hybonotum OPPEL in BENECKE, unterscheidet sich von dem Großmehringer Stück durch seinen deutlich schlankeren Windungsquerschnitt, diegröbere Berippungund diefeinere Beknotung der externen Kiele. Das Original zu ViGH ist etwas gröber berippt und scheint eine etwas größere Anzahl an Schaltrippen zu besitzen als das Exemplar von Großmehring. Leider werden keine Angaben zum Windungsquerschnittgemacht, doch könnte manden erläuternden Text so interpretieren, daß der Windungsquerschnitt des ViGHschen Originales mit dem des BEnEcKEschen übereinstimmt. Das Original zu ViGH istnach freundlicher Auskunft von Herrn Dr. A. GALacz, Budapest, in den Sammlungen der Ungarischen Geologischen Anstalt (MAFI) nichtmehr auffindbar. Das Original zu BENECKE (1866) wurde von GEYSSANT ın DE WEVER et al. (1986: 160) zum Holotypus der neuen Unterart }ybonoticeras hybonotum beneckei GEYSSANT bestimmt. Diese Unterart ist somit ein Jjüngeres Synonym zu H. psendohybonotum. Das Original zu GEYSSANT in DE WEVER etal. (1986: Taf. 1, Fig. 2, 3) scheint insgesamt schwächer berippt zu sein als das Grofßmehringer Stück, weist aber vor allem einen deutlich schlankeren Windungsquerschnitt auf, vergleichbar mit dem des BENECKEschen Originals. Das Original zu Hybonoticeras beckeri extraspinatum BERCKHEMER & HÖLDER von GEYSSANT in DE WEVER et al. (1986: 158; Taf. 1, Fig. 1) hat ähnlich kräftige Knoten auf den externen Kielen wie das Großmehringer Stück. Auch der Windungsquerschnitt scheint übereinzustimmen, der fast so breit wie hoch ist. Über die Skulptur ist in der Beschreibung nur vermerkt, daß umbilikale und externe Knoten vorhanden sind, nichts aber über Rippen. Aufgrund des Windungsquerschnittes und der Beknotung der externen Kiele istanzunehmen, daß das Geyssantsche Original nicht zu Hybonoticeras extraspinatum gehört, dessen Windungsquerschnitt schlanker ist und dessen externe Kiele feiner beknotet sind. Bemerkungen zur Stratigraphie Der Dolomit von Großmehring, der im Steinbruch am Steinberg erschlossen ist, wurde von SCHAIRER & YaMaNI (1973) aufgrund von Ammonitenfunden [Lithacoceras aff. ulmense (Oprer), Usseliceras (Usseliceras) aff. franconicum Zeiss und cf. Usseliceras (Subplanitoides)] ın das Untertithonium („Malm Zeta 3“, Mörnsheimer Schichten und „Malm Zeta 4“, Usseltal- Schichten) gestellt. Neue Ammonitenfunde an der diskutierten Lokalität und neuere Arbeiten (SCHAIRER & SYLLA, 1996; SCHWEIGERT, 1993 a + b, 1994, 1998; SCHWEIGERT et al., 1996; SCHWEIGERT & Zeiss, 1999), die sich mit dem Oberkimmeridgium, meist ausgehend von der Schwäbischen Alb (Baden-Württemberg) befassen, machen es wahrscheinlich, daß der Großmehringer Dolomit älter ist. Bei den von SCHAIRER & YAManI zu Usseliceras gestellten Perisphinctiden handelt es sich zumeist um Vertreter der Gattung Lithacoceras, von der nun 16 erneut verschiedene Formen gefunden wurden, darunter auch solche, die an Lithacoceras ulmense (OrpEL) anzuschließen sind und die für Oberkimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone sprechen (vgl. SCHWEIGERT & Zeiss, 1999). Auch der Fund eines Hybonoticeras aff. psendohybonotum weist darauf hin, daß der Großmehringer Dolomit älter ist, als dies SCHAIRER & YAMANI (1973) annahmen. ViGH (1984: 179) gibt für Hybonoticeras pseundohybonotum untertithonisches Alter an. An MH. psendohybonotum anzuschließende Formen kommen in der Ardeche nach derzeitiger Kennt- nis im basalen Untertithonium vor (s. a. SCHWEIGERT et al., 1996). Auch das von GEYSSANT in DE WEvER (1986: 158; Taf. 1, Fig 1) angeführte Exemplar zu A. becker: extraspinatum mit seinem fast quadratischen Windungsquerschnitt soll aus dem untersten Untertithon, basale Hybonotum-Zone, stammen. Der Formenkreis um Hybonoticeras pseudohybonotum scheint somit im untersten Untertithonium aufzutreten. Die neueren Ammonitenfunde wurden im Bereich der Ostwand des Steinbruchs am Steinberg gemacht. Eine Zuordnung zu bestimmten Wandhöhen war nicht möglich, da Fossilien nur aus dem Sprengschutt geborgen werden konnten. Es lief sich so nicht feststellen, ob Hybonoticeras aff. psendohybonotum zusammen mit den Formen von Lithacoceras aus der ulmense-Gruppe vorkam, darüber oder darunter. Betrachtet man die Ammonitenneufunde insgesamt, kann man derzeit sagen, daß ihr stratigraphischer Fundbereich vermutlich ım Oberkimmeridgium (Ulmense-Subzone) bis untersten Untertithonium (basale Hybonotum- Zone) liegt (s. a. SCHWEIGERT, 1998: 32). Schriftenverzeichnis BENECKE, E.W. (1866): Über Trias und Jura in den Südalpen. - Geogn.-paläont. Beitr., 1 (1): 204 S., 11 Taf., 6 Abb.; München. DE WEVER, P.; GEYSSANT, J. R.; AZEMA. J.; DEvos, 1.; DUEE, G.; MANIVIT, H. & VRIELYNCK, B. (1986): La coupe de Santa Anna (zone de Scıiacca, Sicile): Une synthese biostratigraphique des apports des macro-, micro- et nannofossiles du Jurassigque superieur et Cretace inferieur. -— Revue de Micropaleontologie, 29 (3): 141-186, 13 Taf., 5 Abb., 10 Tab.; Parıs. MEYER, R. K. F. (1977): Stratigraphie und Fazies des Frankendolomits und der Massenkalke (Malm). 3. Teil: Südliche Frankenalb. - Erlanger geol. Abh., 104: 40 S., 5 Taf., 10 Abb.; Erlangen. PATZELT, W.]J. (1963): Verbreitung, Gliederung und Lagerung des Malm auf den Kartenblättern Kösching und Vohburg (Südliche Frankenalb). - Erlanger geol. Abh., 50: 12 S., 7 Abb., 1 geol. Spezialkarte 1:25 000; Erlangen. SCHAIRER, G. & SyLLA, J. (1996): Zum Alter der Kalke von Saal a. d. Donau. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36: 73-80, 1 Taf., 2 Abb.; München. SCHAIRER, G. & Yamanı, S.-A. (1973): Ammoniten aus dem Dolomit von Grofßmehring bei Ingolstadt (Untertithon, Südliche Frankenalb, Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 13: 19-29, Taf. 2,2 Abb.; München. SCHNITTMANN, F. X. (1959/1960): Die Versteinerungen der Steinbrüche im Dolomit des südlichen Frankenjuras zwischen Ingolstadt und Neustadt. —- Acta Albertina Ratisbonensia, 23 (1): 36-40; Regensburg. SCHWEIGERT, G. (1993a): Subboreale Faunenelemente (Ammonoidea) im oberen Weißjura (Ober- kimmeridgium) der Schwäbischen Alb. - Profil, 5: 141-155, 8 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. SCHWEIGERT, G. (1993b): Die Ammonitengattungen Gravesia SALFELD und Tolvericeras HANTZPERGUE und ihre Bedeutung für den Grenzbereich Oberkimmeridgium/Untertithonium im Schwäbischen Jura. - Geol. Bl. NO-Bayern, 43 (1-3): 167-186, Taf. 16-18, 1 Abb.; Erlangen. SCHWEIGERT, G. (1994): Über einige bemerkenswerte Ammoniten im Oberkimmeridgium der Schwäbi- schen Alb (Südwestdeutschland). — Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 203: 15 S.,2 Taf., 1 Abb.; Stuttgart. SCHWEIGERT, G. (1998): Die Ammonitenfauna des Nusplinger Plattenkalks (Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, Baden-Württemberg). - Stuttgarter Beitr. Naturk., B, 267: 61 S., 12 Taf., 3 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. 17 SCHWEIGERT, G.; KRISHNA, J.; PANDEY, B. & PATHAK, D.B. (1996): A new approach to the correlation of the Upper Kimmeridgian Beckeri Zone across the Tethyan Sea. - N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 202 (3): 345-373, 6 Abb.; Stuttgart. SCHWEIGERT, G. & Zeiss, A. (1999): Lithacoceras ulmense (OprEL) (Ammonitina) — eine wichtige Leitart des Ober-Kimmeridgiums. - N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 211 (1/2): 49-73, 6 Abb.; Stuttgart. VicH, G. (1984): Die biostratigraphische Auswertung einiger Ammoniten-Faunen aus dem Tithon des Bakonygebirges sowie aus dem Tithon-Berrias des Gerecsegebirges. - Ann. Inst. geol. publ. hungarici, 67: 210 S., 14 Taf., 23 Abb., 7 Tab.; Budapest. Yamanı, S.-A. & SCHAIRER, G. (1975): Bivalvia aus dem Dolomit von Großmehring bei Ingolstadt (Untertithon, Südliche Frankenalb, Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 15: 19-27, Taf. 3, 4 Abb.; München. Tafelerläuterungen Tafelı Fig 1: Hybonoticeras aff. psendohybonotum VicH. 1999 116. x 1. a: Seitenansicht. b: Externansicht. c: Windungsquerschnitt von hinten. d: Ausschnitt aus der Externansicht. 18 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 HABERL, H. et al.: Hybonoticeras aff. psendohybonotum Tafel 1 19 a ih | 3 Br REN “ BI De = | Din . Bere we Adent Ytn Pan Bu Er y3.2 . | pr ö u. 2 FE er Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 2 München, 15. 12. 1999 J Erster Nachweis von Untertithon in der Chaman Bid-Formation an der Typuslokalität bei Bash Kalateh (Zentral-Koppeh Dagh, NE-Iran) First record of Lower Tithonian in the Chaman Bid Formation at the type locality near Bash Kalateh (Central Koppeh Dagh, NE Iran) Von GERHARD SCHAIRER, KAZEM SEYED-EMAMI, MAHMOUD REZA MAJIDIFARD & MOHAMMAD MAHAMMADI MONFARED *) Mit 5 Abbildungen und 2 Tafeln Kurzfassung Aus der Chaman Bid-Formation an der Typuslokalität im Zentral-Koppeh Dagh werden zum ersten Mal Ammoniten des Untertithons (Fallauxi-Zone), darunter Richterella richteri (Opper), beschrieben. Im Profil bei Bash Kalateh fanden sich außerdem Ammoniten des Callovs und des Oxfords. Abstract Among other Middle and Late Jurassic ammonites the Early Tithonian ammonite Richter- ella richteri (OPEL) is recorded for the first time from the type locality of the Chaman Bid Formation ın Central Koppeh Dagh. Thus it is obvious that the Chaman Bid Formation at the type localıty at least reaches up to the Early Tithonian (fallauxi zone). Einleitung Die hier beschriebenen Ammoniten wurden 1998 bei einer Begehung des Profils an der Typuslokalität der Chaman Bid-Formation im großen Tal nördlich des Dorfes Bash Kalateh (Kuh-e-Kurkhud, Zentral-Koppeh Dagh, NE-Iran) in verschiedenen Niveaus aufgesammelt. An der Typuslokalität besteht die Chaman Bid-Formation aus einer mächtigen Folge von dunklen Tonmergeln und dünn- bis mittelbankigen, grauen Kalken mit Grabgängen und lokal angereicherten Ammoniten. Die Sedimente folgen konkordantüber den dunklen, feinklastischen Turbiditen der Bash Kalateh-Formation (ArsHAR-HARB, 1994). Die Obergrenze der Chaman Bid-Formation gegen die hellen, kliffbildenden Karbonate der Mozduran-Formation ist *) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München; Prof. Dr. K. SEyEp-Emamı, University of Tehran, Faculty of Engineering, P.O.Box 11365-4563, Tehran, Iran; Dipl.-Geol. M. R. MajıDırarn, Dipl.-Geol. M. MOHAMMADI MONFARED, Geological Survey of Iran, P.O.Box 11365-5474, Tehran, Iran. 21 Abb. 1: Der Kuh-e-Kurkhud N Bash Kalateh. Im Vordergrund (mit Bäumen bestanden): Chaman Bid- Formation; die Steilwand im Hintergrund: Mozduran-Formation (Foto K. SEYED-EMAMI, 1998). dagegen scharf (Abb. 1-3). Altersmäßig wurde die Chaman Bid-Formation bisher in das Bathon bis Oxford/Kimmeridge eingestuft (KALANTARI, 1969; AFSHAR-HARB, 1994). Die vorliegenden Funde belegen jedoch, daß die Chaman Bid-Formation an der Typuslokalıtät mindestens bis in das Untertithon (Fallauxi-Zone) reicht. Im Nordiran dagegen finden sich im Mittleren und Oberen Jura zumeist graue Mergel und Kalke (Dalichai-Formation), die kontinuierlich in die hellen, kliffbildenden Karbonate der Lar-Formation übergehen. Im westlichen und zentralen Bereich des Alborz vertritt die Dalichai-Formation meist den Mittleren Jura und hat hier eine Mächtigkeit von ca. 100 m. Nach Osten zu steigen aber die Mächtigkeiten erheblich an, so daß NE von Semnan und nördlich von Jam Mächtigkeiten bis zu 500 m erreicht werden. Im NE-Iran, im Becken des Koppeh Dagh, erreichen die gleichen Schichten Mächtigkeiten von über 1 000 m und weisen z.T. eine andere lithologische Ausbildung auf. Aus diesem Grund wurden sie als eigene lithostratigraphische Einheiten ausgeschieden — die Chaman Bid- und Mozduran-Formation (AFSHAR-HARB, 1979, 1994). Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines gemeinsamen Forschungsvorhabens der Universität Tehran, des Geological Survey of Iran und des Universitätsinstituts und der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München. Sie wurde unterstützt vom National Iranıan Research Council. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Das Material wird vorläufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, aufbewahrt. 22 Abkürzungen Dm Durchmesser in mm Nw% _ Nabelweite in % des Dm Wh% _ Windungshöhe in % des Dm SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf '/, Umgang Beschreibung der Ammoniten Haploceras (Haploceras) carachtheis (ZEUSCHNER) ara, Bier 1986 Haploceras (Haploceras) carachtheis (m) (ZEUSCHNER) — ENAY & CeEcca: Taf. 1, Fig. 3-4, 7, 10; Taf. 2, Fig. 1-2, 10-16, 18-19. Material. 5 verdrückte und z.T. unvollständig erhaltene Steinkerne, kk9-kk13. Merkmalswerte von A. carachtheis Dm Nw% Wh% kk 9 59 za 45 kk10 44 Al 55 kk11 30 17 47 kk12 32 25 47 kk13 23 26 46 Bemerkungen. Die Exemplare kk9 und kk13 weisen '/, Umgang Wohnkammer auf, kk12 1/3 Umgang, kk10 und kk11 sind vollständig gekammert. Bei Exemplar kk9 sind auf der Wohnkammer extern des inneren Flankendrittels feine, deutlich rursiradiate Rippen zu erken- nen, auf der Externseite unterschiedlich kräftige, meist feinere Querrippen. H.(H.) carachtheis reicht mit seinen verschiedenen Morphotypen vom Untertithon bis in das Berrias (vergl. OLöR1Zz, 1978; ENAY & CEccaA, 1986). Glochiceras sp. Ve Material. Ein verdrücktes, etwas unvollständig erhaltenes Exemplar, kk6. Bemerkungen. Das Stück (Gesamtdurchmesser 27 mm) ist bis Dm 18 mm gekammert und erscheint völlig glatt. Aufgrund der Erhaltung ist es nicht möglich, das Exemplar näher zu bestimmen. cf. Hecticoceras sp. Tale Materıal. 1 Abdruck eines Windungsbruchstückes, kk5. Bemerkungen. Der mäßig weitnabelige Rest weist dichtstehende, kräftige, konkave und rursiradiate Rippen auf, die an der Fxternseite deutliche, rundliche Knoten tragen. Die Rippen entspringen paarweise am Nabelrand an schwachen Knötchen. Gewisse Ähnlichkeit zeigen manche zu Hecticoceras s. str. bzw. Zieteniceras gestellte Formen. Die Untergattungen kommen meist im Untercallov (Zeıss, 1959: 16) bzw. Unter- und Mittelcallov (Zeiss, 1959: 90) vor. 23 = D u 25 >5 m on Abb. 2: Geologische Übersichtskarte der Gegend von Bash Kalateh. 1: Tirgan-Formation (Barreme - Apt); 2: Shurijeh-Formation (Neokom); 3: Mozduran-Formation (oberer Jura- untere Kreide); 4: Chaman Bid-Formation (mittlerer bis oberer Jura); 5: Bash Kalateh-Formation (oberes Bajoc - Bathon); A-B: Profil (s. Abb. 3). Nach: Geological Quadrangle Map of Iran Nr 13, Kuh-e- Kurkhud, 1: 250 000. ct. Rehmannia (Loczyceras) sp. Tally Bis, > Material. 1 verdrücktes Windungsbruchstück, kkl. Bemerkungen. Die Umbilikalrippen weisen am Spaltpunkt nur sehr schwache Knötchen auf. Die Rippeneinheiten sind biplikat mit 2-3 Schaltrippen. Das Erscheinungsbild ähnelt so Rehmannia (Loczyceras) richei (FLAMAND) in CArıoU (1984: Taf. 9, Fig. 4). Diese Art findet sich nach Carıou (1984: 83) im Mittelcallov, Jason-Subzone, oberer Teil. cf. Reineckeia (Reineckeia) sp. Tatsl,)Eig,4 Material. 2 verdrückte Bruchstücke, kk2 + kk3; 1 Abdruck eines Bruchstückes, kk4. Bemerkungen. Exemplar kk2 besitzt auf den inneren Windungen kräftige Knoten, auf der äußeren Windung dagegen deutlich schwächere. Die Rippeneinheiten sind 3-spaltig, gelegentlich ist eine Schaltrippe vorhanden. Das Erscheinungsbild ähnelt Reineckeiceras couffoni Bourauin (1967/1968: Taf. 21, Fig. 3, 5, 6), das von CArıou (1984: 242) als fraglich zum Mikrokonch von Reineckeia (Reineckeia) anceps elmii BOURQUIN gestellt wird. Diese Art kommt ım Mittelcallov, Jason-Subzone vor (CARIOU, 1984: 242). Anhand der Skulptur können die Exemplaren kk3 und kk4 ebenfalls zu Reineckeia (Reineckeia) gestellt werden. 24 Mozduran Richterella Chondriten Iıli B 1000 m N + Schwämme Crinoiden Ammoniten (Sowerbyceras, Perisphinctiden) Oxford Reineckeia M-Callov — Ammonitenreste WW DD Abb. 3: Geologische Profilskizze der Chaman Bid-Formation an der Typuslokalität N Bash Kalateh (s. Abb. 2). 1: Kalk; 2: Schwammkalk mit Hornsteinen; 3: Mergel; 4: feinkörnige Turbidite. Subdiscosphinctes sp. Tall, Fig6 Material. Ein verdrücktes, unvollständig erhaltenes Exemplar, kk7. Bemerkungen. Die Skulptur besteht aus dichtstehenden, relativ feinen, biplikaten Rippen, zwischen die einzelne ungespaltene eingeschaltet sind. Einschnürungen sind vorhan- den. Subdiscosphinctes findet sich häufig im oberen Mitteloxford, Transversarıum-Zone und reicht bis ins untere Oberoxford, Bifurcatus-Zone (CARIOU et al., 1997: 82 ff.). 25 = 7 1 AN | EKZERTE Seu | | Ras A 1 er tgoat- Kermänshäh e7 “7 e) Esfahän Bırjand Shiraz . wa 7E£ mn ,) N 7 72 Siran Bushehr: Zähedän ol , | Bandar-e-Abbäs Abb. 4: Verbreitungsgebiet des Mittleren und Oberen Juras im Nordiran Kalateh iran. I: Dalichai- und Lar-Formation 2: Chaman Bid- und Mozduran-Formation. * Typuslokalität der Chaman Bid-Formation N Bash cf. Dichotomosphinctes sp Tal-lsie Material Ein verdrücktes Windungsbruchstück mit dem Rest der nächst inneren Windung, kk8 Bemerkungen. Die Berippung besteht aus mäßig dicht stehenden biplikaten Rippen zwischen die einzelne ungespaltene Rippen eingeschaltet sind. Die Rippen der nächst inneren Windung stehen etwas weiter auseinander, als die der äußeren Windung. Dichotomosphinctes ist im Mitteloxford, Tranversarıum-Zone verbreitet (CARIOU et al ‚1997: 82 £.). cf. Danubisphinctes sp Material Tabl Big Ein verdrücktes Windungsbruchstück, kk15 Bemerkungen. DieRippen sind biplikat mitrrelativ tiefliegendem Spaltpunkt und stehen mäßig weitauseinander. Ähnlichkeit in der Berippung zeigt „Perisphinctes“ racemosus SCHNEID (1915: Taf. 25 (9), Fig. 2) aus den Neuburger Bankkalken von Unterhausen (Mitteltithon bzw höheres Untertithon). Zeıss (1968: 109) stellt die Art in die Nähe von Danubisphinctes 26 Sublithacoceras sp. Taf. 2, Eıg.1 Material. Ein verdrücktes Windungsbruchstück mit Innenwindungen, kk14. Bemerkungen. Das Bruchstück der äußeren Windung ist dicht und fein berippt. Die Rippen sind meist biplikat, wenige ungespalten. Dazu kommen noch einige Rippen, die sich am Nabelrand oder etwas höher auf der Flanke spalten. Die Innenwindungen sind etwas gröber beripptals die Außenwindung, die Rippen biplikat. Beidem von BOGDANOWITCH (1889: Taf. 4, Fig. 4) als „Perisphinctes aff. Richteri Opp.“ abgebildeten Windungsfragment könnte es sich ebenfalls um einen Rest von Sublithacoceras handeln. Sublithacoceras findet sich häufig im höheren Untertithon, Penicillatum/Rothpletzi-Zone (= Semiforme/Verruciferum-Zone + untere Fallauxi-Zone, Richteri-Subzone; GEYSSANT, 1997: 99). Richterella richteri (OPPEı.) Taf. 2, Fig. 3-6 1889 Perisphinctes Richteri Opp. - BOGDANOWITCH: 175; Taf. 4, Fig. 1-2. 1986 Richterella richteri (OpreL), forme microconque - CEcca: Taf. 1, Fig. 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10-12. 1993 Richterella richteri (Opreı, 1865) — SCHAIRER: 41; Taf. 3, Fig. 3. 1997 Richterella richteri (Opp.) — GEYSsANT: Taf. 25, Fig. 8. Material. 13 Stücke: mehr oder weniger vollständige und verdrückte Steinkerne, Abdrücke bzw. Windungsfragmente, kk16-kk28. Merkmalswerte von AR. rıchteri Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR kk16 54 33 41 41 20 41 32 41 38 20 24 kk17 42 33 38 42 24 21 32 36 18 20 kk18 39 31 40 22 20 kk28 33 36 34 59 22 21 25 32 18 20 Bemerkungen. Die iranischen Exemplare passen gut in die für diese Art von CECCA (1986) dargestellte Variation. Ihre Hauptverbreitung hat R. richteri im höheren Untertithon, Fallauxi-Zone (OLörız, 1978; CEccaA, 1986) und gilt als Leitfossil der Richteri-Subzone (GEYSssANT, 1997: 98). Richterella cf. richteri (OPPEL) forma praerichteri (DONZE & EnAY) Mat: 7,Bı2. 2 cf. 1986 Richterella richteri (OrreL), forme praerichteri macroconque — CEcca: Taf. 1, Fig. 3, 6; Abb. 4. Material. Ein verdrücktes Windungsbruchstück, kk29. Bemerkungen. Die Berippung ist etwas gröber als beim Holotypus (vgl. CEcca, 1986: Abb. 4). Die zeitliche Verbreitung entspricht der von R. richteri. 27 KOPPEH DAGH west east BET MOZDURAN DALICHAI BASH KALATEH MIANKUHI J UER ASS FE Se UPPER TRIASSIC Abb. 5: Lithostratigraphische Einheiten des Juras im Nordiran. Lamellaptychus sp. ‚Pat, 1, Bıg.9 Material. Ein fast vollständiges Exemplar, kk30. Bemerkungen. Die etwas wellig verlaufenden Lamellen stehen verhältnismäßig dicht beieinander. Punctaptychus sp. Tat.#lk Fie. 10 Material. Ein unvollständig erhaltenes Exemplar, kk31. Bemerkungen. Zwischen den leicht welligen und relativ weit auseinander liegenden Lamellen ist die typische Punktierung zu erkennen. Bemerkungen zur Stratigraphie Die Chaman Bid-Formation besteht aus einer mächtigen Folge von dunkelgrauen Mergeln und grauen, dünn- bis mittelgebankten, mikritischen Kalken und enthält stellenweise zahlrei- che Ammoniten. Sie hat im iranischen Koppeh Dagh eine weite Verbreitung. Das Liegende bilden die klastisch-turbiditischen Sedimente der Bash Kalateh-Formation bzw. der Kashafrud- Formation, die in das obere Bajoc bis Bathon zu stellen sind. Im Hangenden treten die hellen, kliffbildenden Karbonate der Mozduran-Formation auf, die vom oberen Jura bis ın die untere Kreide reichen kann (Abb. 4). Stratigraphisch wird die Chaman Bid-Formation in das Bathon bis Kimmeridge eingestuft (KALANTARI, 1996; AFSHAR-HARB, 1994). Die neuen Ammonitenfunde an der Typuslokalıtät belegen nun, daß sie hier mindestens bis in das Untertithon, Fallauxi-Zone, hinaufreicht. Von besonderem Interesse ist das Auftreten von Richterella richteri (OPEL) in relativ großer Häufigkeit. Diese Art ist aus dem Iran erstmals von BOGDANOWITCH (1889) beschrieben 28 worden und zwar aus grauen, dünnbankigen Kalken bei Robat-achk in der Aladagh-Kette, die sich östlich des Kuh-e-Kurkhud erstreckt. R. richteri ist eine typisch mediterrane Form und fast ausschließlich auf den Nordrand der Tethys beschränkt (CEcca, 1999). Ander Typuslokalität N Bash Kalateh, Zentral-Koppeh Dagh, werden für die Chaman Bid- Formation Mächtigkeiten von weit über 1 000 m angegeben (ArsHar-HARB, 1994). Gegen Westen und Osten jedoch nımmt die Mächtigkeit deutlich ab. So wird im zentralen Koppeh Dagh ein Großteil des mittleren und des oberen Juras von der Chaman Bid-Formation eingenommen, während diese im SE-Koppeh Dagh weitgehend durch die Mozduran-Forma- tion ersetzt wird (AFSHAR-HARB, 1992; SEYED-EMAMI etaal., 1998) (Abb. 5). Der Ablagerungs- raum der Chaman Bid-Formation reicht vom tieferen Schelf bis zum Kontinentalabhang (Lassemı, 1995), vielleicht auch noch tiefer. Schriftenverzeichnis AFSHAR-HARB, A. (1979): The stratigraphy, tectonics and petroleum geology of the Kopet Dagh region, northern Iran. —- Unpl. Ph. D. Thesis Univ. London, 316 S., 40 Abb., 20 Tab., 4 geol. Karten (1: 250.000), 1 tekt. Karte (1 : 500.000); London. AFSHAR-HARB, A. (1982): Geological map of Sarakhs area, 1.250.000. - Ministry of Petroleum, National Iranıan Oilcompany, Exploration, Production; Tehran. AFSHAR-HARB, A. (1994): Geology of the Kopet-Dagh. — Treatise on the Geology of Iran, 11: 275 S., 61 Abb.; Tehran (persisch). BOGDANOWITCH, C. (1889): Notes sur la G£ologie de l’Asıe centrale. I. Description de quelques depöts sedimentaires de la contr&e Transcaspienne et d’une partie de la Perse septentrional. — 192 S., 8 Taf., 13 Abb.; S.-Petersburg (russ.). Bourauin, J. (1967/1968): Les Reineckeides. - Ann. Sci. Univ. Besangon, 3. Ser., G£&ol., Fasc. 4: Atlas (1967): 16 S., 51 Taf.; Figures (1967): 6 S., 30 Taf.; Texte (1968): 169 S., 2 Abb.; Besancon. Carıou, E. (1984): Les Reineckeidae (Ammonitina, Callovien) de la Tethys occidentale. Dimorphisme et evolution. Etude A partir des gisements du centre-ouest de la France. - Doc. Lab. Geol. Lyon, H.S., 8 (1+2): 599 S., 69 Taf., 244 Abb., 71 Tab.; Lyon. CARIOU, E.; ENAY, R.; ATROPS, F.; HANTZPERGUE, P.; MARCHAND, D. & RiOULT, M. (1997): Oxfordien. — In: CArıou, E. & HANTZPERGUE, P. (coord.): Biostratigraphie du Jurassique ouest-europeen et mediterran&en. Zonations paralleles et distribution des invertebres et microfossiles. — Bull. Centre Rech. Elf Explor. Prod., Mem., 17: 79-86, Taf. 21-22, Tab. 9-10; Pau. Cecca, F. (1986): Le genre Richterella Avram (Ammonitina, P£risphinctid&s) dans le Tithonique inferieur de la bordure ardechoise (sud-est de la France): Dimorphisme et variabilite. - Geobios, 19 (1): 3344, 1 Taf., 4 Abb.; Lyon. Enay, R. & Cecca, F. (1986): Structure et evolution des populations tithoniques du genre d’ammonites tethysien Haploceras Zittel, 1868. - Commemorazione di Raffaele Piccinini, Atti i Convegno, Pergola 25-28 ottobre 1984: 37-53, 4 Taf., 7 Abb.; Pergola. GEYSSANT, J. (1997): Tithonien. — In: Carıou, E. & HANTZPERGUE, P. (coord.): Biostratigraphie du Jurassique ouest-europ£en et mediterraneen. Zonations paralleles et distribution des invertebres et microfossiles. —- Bull. Centre Rech. Elf Explor. Prod., Mem. 17, 97-102, Taf. 25-26, Tab. 13; Pau. KALANTARI, A. (1969): Foraminifera from the Middle Jurassic — Cretaceous successions of Koppet-Dagh Region (N.E. Iran). National Iranian Oil Company ‚geol. Laborat.,3:298 S.,26 Taf.,3 Tab.; Tehran. Lassemı, Y. (1995): Platform carbonates of the Upper Jurassic Mozduran Formation in the Koppeh Dagh Basın, NE Iran: facies, paleoenvironment and sequences. -Sedimentary Geology, 99: 151-164, 9 Abb.; Amsterdam. OLÖöRIZ SAEZ, F. (1978): Kımmeridgiense-Tithonico inferior en el sector cetral de las Cordilleras Beticas (Zona Subbetica). Paleontologia. Bioestratigrafia. - Tesis doctorales Univ. Granada, 184: I+1I, 758 S., 57 Taf., 29+72 Abb.; Granada. SCHAIRER, G. (1993): Jura-Ammoniten aus dem „Wildflysch“ des Oberndorfer Grabens (Haunsberg, Salzburg). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 33: 31-50, 5 Taf., 5 Abb., 7 Tab.; München. 29 ScHneip, T. (1915): Die Ammonitenfauna der obertithonischen Kalke von Neuburg a. D.- Geol. palaeont. Abh., N.F., 13 (5): S. 305-416, Taf. 17-29; Jena. SeyEp-Emami, K.: SCHAIRER, G. & MOHAMMADI-MONFARED, M. (1998): Ammoniten aus dem Oberen Jura des Nordiran. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38: 97-110, 2 Taf., 1 Abb., 1 Tab.; München. Zeıss, A. (1959): Hecticoceratinae (Ammonoidea jurassica). — In: W. QuENSTEDT (ed.): Fossilium Catalogus. I: Anımalia, Pars 96: XII + 143 S.; ‘s-Gravenhage (Junk). Zeiss, A. (1968): Untersuchungen zur Paläontologie der Cephalopoden des Unter-Tithon der Südlichen Fig. te) Fig. Fie, 30 [EN of oe Mon lS Er ESS Eu N N Frankenalb. - Bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Kl., Abh., N.F., 132: 190 S., 27 Taf., 17 Abb., 6 Tab.; München. Tafelerläuterungen Alle Exemplare sind in natürlicher Größe abgebildet Tafel 1 : cf. Hecticoceras sp. Callov. kk5. : Glochiceras sp. Oxford. kk6. : Haploceras (Haploceras) carachtheis (ZEUSCHNER). Untertithon. kk9. : cf. Reineckeia (Reineckeia) sp. Mittelcallov. kk2. : cf. Rehmannia (Loczyceras) sp. Mittelcallov. kk1. : Subdiscosphinctes sp. Mittel- bis Oberoxford. kk7. : cf. Dichotomosphinctes sp. Mitteloxford. kk8. : cf. Danubisphinctes sp. Untertithon. kk15. : Lamellaptychus sp. Untertithon. kk30. : Punctaptychus sp. Untertithon. kk31. Tafel 2 Sublithacoceras sp. Untertithon. kk14. Richterella cf. richteri (OPrEL) forma praerichteri (DONZE & Enay). Untertithon. kk29. : Richterella richteri (OPPEL). Untertithon. :kk20. :kk28. :kk17. 6: kk16. nn a wo Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 SCHAIRER, G. et al.: Chaman Bid-Formation Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 SCHAIRER, G. et al.: Chaman Bid-Formation Tafel 2 32 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 33550 |" München, 15.12.1999 Süßwasser-Ostracoden aus den untermiozänen Oncophora- Schichten der Vorlandmolasse Niederbayerns Von WOLFGANG WITT”) Mit 2 Tabellen und 2 Tafeln Kurzfassung Süßwasser-Ostracoden sind nur aus den oberen Oncophora-Schichten bekannt. Von sechs nachgewiesenen Arten werden vier beschrieben, darunter eine neue Spezies. Sie gestatten die oberen Oncophora-Schichten, Aussüfßungshorizont bis Lakustrische Schichten, dem unteren Karpat zuzuordnen. Die Ostracodenfaunen der Kirchberger Schichten s. !. der westlichen Vorlandmolasse und die der Oncophora-Schichten im Osten (beide oberes Ottnang — unteres Karpat) zeigen nur eine sehr geringe Übereinstimmung auf Grund der durchschnittlich höheren Salinitäten des Brackwassers im Osten und des beschränkten Faunenaustausches durch das die beiden Becken trennende Landshut-Neuöttinger Hoch. Abstract Freshwater ostracods are only found in the upper part ofthe Oncophora-Beds, outeropping in the eastern part of the South German Molasse Basin in Lower Bavaria. Of the sıx species encountered, four are described, among them one new. They indicate an early Karpatian age for the upper Oncophora-Beds. The similarity of the ostracod fauna of the Kirchberg Formation s. /. of the western part of the South German Molasse Basın and the one of the Oncophora-Beds in the East (both Brackish Water Molasse, upper Ottnangian — lower Karpatian) is only marginal for two reasons. Firstly, the average salinities of the brackish waters in the East are higher and secondly the faunal exchange between the two sub-basins was limited by the intervening Landshut- Neuötting High. Resume Les ostracodes d’eau douce ne sont connus que dans la partie sup£rieur des litsä Oncophora qui affleurent dans la partie Est du bassin molassique du Sud d’Allemagne. Ils indiquent un äge Karpatien inferieur pour la partie sup£rieur des lits a Oncophora. Les ostracofaunes des lits A Oncophora (Öttnangien superieur — Karpatien inferieur) different sensiblement des ostracofaunes de la Formation de Kirchberg (s. /.) de me&me äge que l’on trouve dans la partie Ouest du bassın pour deux raisons: * Dipl.-Geol. Dr. WoLrsang WITT, Hangstraße 16, D-84079 Gündlkofen. 95 — La salinite moyenne des eaux saumätres du bassin £taient plus elevee a Est qu’a l’Ouest. — Les echanges de faunes entre les deux parties du bassin £taient restraints par l’existence d’une zone haute, le «Landshut-Neuötting Hoch». 1. Einleitung Aufbauend auf der Bearbeitung der mittelmiozänen Ostracoden der Oberen Süßwasser- molasse von Sandelzhausen (WırTr 1998) werden untermiozäne Süßwasser-Ostracoden aus den Oncophora-Schichten der Vorlandmolasse Niederbayerns bearbeitet mit dem Ziel die Kennt- nis der stratigraphischen Verbreitung dieser Mikrofossilien im Süddeutschen Molassebecken zu vertiefen. Mein besonderer Dank gilt Prof. Dr. A. V. ALTENBACH, Institut für Paläontologie und historische Geologie, München, für die Überlassung ausgelesener Ostracoden, sowie die Inventarliste der Münchner mikropaläontologischen Sammlung, und Dr. T. JELLINEK, For- schungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt a. M., für das Ausleihen von Belegmaterial (Zellen mit Ostracoden) zur Arbeit REICHENBACHER (1993) und für seine Hilfe bei der allerdings bislang vergeblichen Suche nach Topotypmaterial zu den Arbeiten von RzEHAR (1893) und KHeır (1973). Weiterhin danke ich -Dr.H. Janz, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Belegmaterial zur Arbeit von Strauß (1952) und zu seinen Arbeiten (Janz 1992, 1997) einsehen zu können und für wertvollen Gedankenaustausch. - Frau Dr. N. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Institut für Paläontologie und historische Geologie, München, für die Beschaffung türkischer Literatur und allfällige Übersetzungen. - Prof. Dr. R. LEINFELDER, Direktor des Universitäts-Instituts und der Bayerischen Staats- sammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, für die Erlaubnis die Instituts-Bibliothek zu benützen. - Frau R. LiEBREICH vom oben genannten Institut für das Anfertigen der REM-Aufnahmen. -Dr. M. Borur, London, für das Resume. — dem Moravsk& Muzeum, Brno, Tschechien für Literatur. 2. Gliederung der Oncophora-Schichten Die Oncophora-Schichten Niederbayerns (Süßbrackwassermolasse) werden nach lıtho- und biofaziellen Gegebenheiten in folgende Faziesbereiche unterteilt (WıTTmann 1957: Abb. 9; SCHLICKUM & STRAUCH 1968: Tab. 1; STRAUCH 1973: 244; SCHLICKUM 1974: 522; REICHENBACHER 1993:313; SCHWERD etal. 1996: 177): Untere Oncophora-Schichten: Mehlsande, Schillhorizont, Glimmersande; Obere Oncophora-Schichten: Aussüßungshorizont, Schillsande, Unio-Sande und Lakustrische Schichten. Von diesen Einheiten führen nur der Aussüßungshorizont und die Lakustrischen Schichten Süßwasser-Ostracoden (REICHENBACHER 1993: 318, 320). 3. Material Folgendes Material stand zur Verfügung: Aus der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München (BSP): 34 Inventar-Nummer BSP 1956 IV 12 (leg. Dr. D. Wırtmann 1952): Oncophora-Schichten, Aussüßungshorizont, braunes Band, Oberbirnbach, Niederbayern (Topogr. Karte von Bay- ern 1:25 000, Blatt 7544, Birnbach). SCHLICKUM (1964: 54) beschreibt die Lokalität wie folgt: Alte Mergelgrube neben der ehemaligen Ziegelei, ca. 800m NNW der Kirche von Oberbirnbach, ım Wald, R 80 080, H 72 170, Höhe 445 m. Dieser Horizont wird von NEUMAIER & WIESENEDER (1939: 208) zu den Süßwasserschichten gestellt und als „brauner Pflanzenhäcksel führender Ton mit Uniobruchstücken, Ancylus depertitus und Helix” beschrieben. Wırtmann (1957: 73) führt ein Vorkommen des Aussüfßunghorizontes auf Blatt Birnbach an und es ist anzunehmen, daß es sich um diesen Horizont handelt. Nach REICHENBACHER (1993: 320) ist jedoch dieses Vorkommen nicht dem Aussüßungshorizont, sondern den Lakustrischen Schichten zuzuordnen. Aus der Sammlung des Forschungsinstituts und Naturmuseums Senckenberg, Frankfurt a. M., Belegmaterial zu REICHENBACHER (1993: 318, 320): Inventarnummern SMF Xe 17026-17030 (leg. Dr. B. REICHENBACHER): Oncophora-Schich- ten, Aussüßungshorizont, Türkenbach bei Mehlmäusl an der Bundesstraße Simbach-Mühldorf, Niederbayern, Fp. 59 (Topogr. Karte von Bayern 1 : 25 000, Blatt 7743, Marktl). STRAUCH (1973: 246) gibt für diese Lokalıtät Rechts- und Hochwerte an, R 67 100, H 45 710, Höhe 450- 455 m und zeigt eine Lageskizze (Abb. 36). REICHENBACHER (1993: 318) führt von dieser Fundstelle folgende Ostracoden an; ın Klam- mern die Ergebnisse der vorliegenden Neubearbeitung: Candonopsis sp. (= Herpetocypris sp. A), Eucypris sp. (= Encypris hagnı n. sp.), Ilyocypris sp. (= Ilyocypris sp.) und Herpetocypris sp. (= Herpetocypris ? sp. B). Inventarnummern SMF Xe 17035-17036 (leg. Prof. Dr. R. DEHM): Oncophora-Schichten, Lakustrische Schichten, braunes Band, Oberbirnbach, Niederbayern, Fp. 62. Von dieser Fundstelle wurden die folgenden Ostracoden bestimmt (REICHENBACHER 1993: 320): Eucypris sp. (= Eucypris hagni n. sp.) und Herpetocypris sp. (= Heterocypris cossmanni (RZEHAK 1893)). Das Belegmaterial mit der Abkürzung BSP wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, unter den Inventarnummern BSP 1952 IV 12, 25-29 aufbewahrt, das Material mitder Abkürzung SMF in der Sammlung des Forschungs- instituts und Naturmuseums Senckenberg, Frankfurt a. M., unter den Inventarnummern SMF Xe 17026-17030 und 17035-17036. 4. Systematik Die Systematik ist weitgehend die von GRIFFITHS & Evans (1995). Abkürzungen: G = Gehäuse L = Linke Klappe(n) K = Klappe(n) R = Rechte Klappe(n) l = Länge h = Höhe b = Breite 35 Klasse Ostracoda LATREILLE 1806 Unterklasse Podocopa G. W. MÜLLER 1894 Ordnung Podocopida Sars 1866 Unterordnung Podocopina SARs 1866 Überfamilie Cypridoidea BAıRrD 1845 Familie Cyprididae BaırD 1845 Unterfamilie Eucypridinae BRONSTEIN 1947 Gattung Eucyprıs VAvRA 1891 Eucypris hagni n. sp. Taf. 1, Fig. 1-10 v 1952 Eucypris n. sp. - STRAUB: 488; Taf. B, Fig. 45, Abb. 9. v 1964 Eucypris sp. nov. STRAUB, 1952 - KHEır: 30; Abb. 5, 13. v 1993 Eucypris sp. - REICHENBACHER: 318, 320. v 1998 Eucypris n. sp. STRAUB 1952 - Witt: 145; Taf. 2, Fig. 8-10. v pars 1998 Heterocypris sp. A- Wırr: 145; Taf. 3, Fig. 3-4; non Fig. 1-2. Hlolotypus: IE, BSP 19561V 23. Paratypen: 2R,3L, 1 R juv., BSP 1956 IV 26-29 und ex SMF Xe 17036. Locus typicus: Oberbirnbach, Niederbayern. Stratum typicum: Oncophora-Schichten, Lakustrische Schichten, braunes Band. Weiterer Paratyp: 1 G, Kirchberger Schichten s. /., Horizont 8 (Silvana-Schichten), westli- cher Illerhang ca. 2 km S Oberkirchberg (REICHENBACHER 1989, Abb. 2), Probe 18-17 (Sammlung Dr. REICHENBACHER). Derivatio nominis: Zu Ehren von Prof. Dr. H. Hacn, dem Münchner Mikropaläontologen und Keramikforscher, meinem geschätzten Doktorvater. Diagnose: Eine große Art der Gattung Excypris mit Grübchenskulptur im unteren zentralen Klappenbereich, zum Vorder- und Hinterrand in Pusteln übergehend, vom zentralen Muskel- feld zum Dorsalrand hin Klappenoberfläche beinahe glatt, Ventralrand mit marginalen und submarginalen Porenkanälen, Marginalrippen am Vorder- und Hinterrand und an den Über- gängen zum Ventralrand. Material: Oberbirnbach, Niederbayern; Oncophora-Schichten, Lakustrische Schichten, braunes Band; 6R,111L;8R beschädigt, 18 L beschädigt, 1 L juv. (BSP 1956 IV 12, 25-29). Oberbirnbach, Niederbayern; Oncophora-Schichten, Lakustrische Schichten, braunes Band (Fp. 62); 7R,6L,2R juv., 1 L juv., 2 G juv. (SMF Xe 17035-17036). Türkenbach bei Mehlmäusl, Niederbayern; Oncophora-Schichten, Aussüßungshorizont (Fp. 59, Probe 59/6); 3 R, 1 L, 1 G beschädigt (SMF Xe 17030). Maße (mm): n | ” h x /h x bin 1) R 6 1.691.959 2183,,.40:95=1413,. - 1.03, 714732158 2,7 21.78: 0.45; IE 13 1:28=2:03,:n1 1.933, 1E.052120 21.133 1.41:6621522. 2.012223 0.48; juy.pı TE 3 1.35-145, 141 .07232.08322 7:31, 773-1770.1275 0.31. Zum Vergleich Maßangaben (mm) aus der Literatur: Autor | h /h Straug (1952: 488; Taf. B, Fig. 45) 1.86, 1.04, 18729: Kurrır (1964: 31; Abb. 5, Bruchstück) >0.70; Wırr (1998: Taf. 2, Fig. 8, Bruchstück) 1283: Beschreibung: Der ausgezeichneten Beschreibung STRAUBs der R sind nur Angaben zum zentralen Narbenfeld hinzuzufügen, außerdem kann die Beschreibung der Klappen- ornamentation ergänzt werden (siehe unten). Von der L lagen STRAUB nur Bruchstücke vor. Die folgende Beschreibung basiert auf dem niederbayerischen Material. Die größte Höhe der L liegt in der Mitte am vorderen Dorsal- winkel. Der Dorsalrand bis zum angedeuteten hinteren Dorsalwinkel verläuft gerade und fällt leicht nach hinten ab. Der obere Vorderrand ist gerade bis leicht konkav und geht etwa im oberen Drittel in eine schiefe Rundung über. Der obere Teil des Hinterrandes ist gerade, der restliche gleichmäßig gerundet. Der gerade Ventralrand wird in der Mitte von der überhängen- den Seitenfläche gebildet und verläuft hier schwach konvex. Marginalrippen befinden sich an den gekrümmten Teilen von Vorder- und Hinterrand und an den Übergängen zum Ventral- rand. Das Schloß ıst adont. Das zentrale Narbenfeld (Taf. 1, Fig. 3) beider Klappen besteht aus 4 großen Adduktorein- drücken, die sich oberhalb des hinteren mandibularen Muskeleindrucks befinden. Zwei Adduktoreindrücke liegen ın der Mitte, einer darüber und einer darunter. Die Adduktorein- drücke sind länglich mit Ausnahme des hinteren von den beiden mittleren, der eher von rundlicher bis dreieckiger Form ist. Hinter den zwei mittleren liegt noch ein kleiner Muskel- eindruck und an den unteren schließt sich hinten unten ein weiterer kleiner Muskeleindruck an. Die von KHeir (1964: Fig. 13) abgebildeten Muskeleindrücke sınd identisch und können deshalb nur von dieser Art stammen, wie der Autor (:31) bereits vermutete. Am Ventralrand befinden sich marginale und submarginale Porenkanäle, die besonders dicht im vorderen Teil angeordnet sind. Die submarginalen Porenkanäle zeigen eine erweiterte Öffnung. Die Klappenornamentation, nach StrAuB (1952: 488) zahlreiche, mäßig große, seichte Grübchen, besteht eigentlich aus mäßig großen, flachen Pusteln, besonders deutlich nahe dem Vorder- und dem Hinterende (Taf. 1, Fig. 4). Oberhalb des zentralen Muskelfeldes sind die Klappen beinahe glatt, darunter sind die Pusteln von länglicher Gestalt und mit den Vertiefun- gen dazwischen erscheinen sie als Grübchenmuster. Sexualdimorphismus konnte nicht nachgewiesen werden, da männliche Klappen mit Ab- drücken der Hodenschläuche nicht beobachtet wurden. Hingegen sind die Abdrücke von Ovarien sicher in 4 Klappen (2 R, 2L) deutlich zu sehen, bei anderen sind diese Abdrücke nur undeutlich vorhanden. Weitere Vorkommen: Sılvana-Schichten der oberschwäbischen Vorlandmolasse (STRAUB 1952), unteres Karpat; Mydlovary-Schichtenfolge des Trebon-Beckens, Südböhmen (KnHeır 1964), Karpat bis unterstes Baden; Obere Süßßwassermolasse von Sandelzhausen, Niederbay- ern (Wırr 1998), unterstes Baden. Beziehungen: Die schlanken Formen von Heterocypris sp. A Wırr 1998 (Taf. 3, Fig. 3-4) konnten nun anhand des Materials aus den Oncophora-Schichten als Jugendstadien von £. hagnin.sp. identifiziert werden. Die Klappenornamentation dieser gut erhaltenen Exemplare, die im Gegensatz zu Heterocypris-Arten keine Höckerreihen am Vorder- und Hinterrand aufweisen, entspricht der der adulten Klappen und die äußerst schmale Innenlamelle zeigt ihre Larvennatur an. Die hohe Form mit angedeuteten Buckel und breiterer Innenlamelle ist als Cyprinotus sp. A (Wirt 1998: 145; Taf. 3, Fig. 1-2) zu betrachten. 97 E. hagni n. sp. unterscheidet sich von der nun auch im Miozän Süddeutschlands nachgewie- senen Eucypris dulcifons DieBEL & PIETRZENIUK 1969 (Janz 1997: 37, Taf. 8, Fig. 6-7; REICHENBACHER 1989: Taf. 3, Fig. 6) durch die wesentlich größeren Abmessungen, die Lage der größten Höhe etwa in und nicht vor der Mitte und die geringere ventrale Einbuchtung. Von dem von Strauß (1952: Abb.9; Taf. B, Fig. 45) photographisch abgebildeten und gezeichneten Exemplar ist nur noch ein Bruchstück in der Tübinger Sammlung vorhanden. Deshalb wurde davon abgesehen, dieses Exemplar als Holotypus zu bestimmen. Bemerkungen: Aus dem Mittel- und Obermiozän (oberes Baden — unteres Pont) der westlichen Türkei wurde bereits eine Eucypris straubi von GÖKGEN (1979) ın die Literatur eingeführt. Die hier beschriebene Art konnte deshalb nicht nach ihrem Entdecker benannt werden. Der Auffassung der Autorin, Eucypris n. sp. STRAUB 1952 als synonym mit Eucypris straubi zu erachten, kann allerdings nicht zugestimmt werden. Nach Abmessungen und Umriß gehört diese Art in den Formenkreis von Eucypris crıbrosa (RZEHAK 1893) oder Eucypris dulcifons DieBEL & PIETRZENIUK 1969. Unterfamilie Herpetocypridinae KAUFMANN 1900 Gattung Herpetocyprıs BRADY & NORMAN 1889 Herpetocypris sp. A Taf. 2, Fig. 6-9 ? 1973 2 Herpetocypris sp. ind. - KHEır: 625; Taf. 2, Fig. 7. Material: Türkenbach bei Mehlmäusl, Niederbayern; Oncophora-Schichten, Aussüßungshorizont (Fp. 59, Probe 59/6); 8 R, 6 L, alle + beschädigt (SMF Xe 17026, 17028-17029). Maße (mm): Zelle n | h /h b.(n=1) SMFXe17026 R 2 1.39-1.40, 0.63-0.64, 2.19-2.21, 0.30; R 1 1.44; _ _ _ |® 2 1.37-1.42, 0.66, 2.08-2.15, 0835 Tl 1.40; . X E 1 - 0.60; - - SMF Xe 17028 R l - 0.56; _ — IE, 1 120 04574 DE - SMEXREIODIER 2 _ 0.65-0.68. _ _ Beschreibung: Herpetocypris sp. A ähnelt der Typusart 7. reptans (BAırD 1835), einer rezenten Form. Sie ist jedoch kleiner und weniger gestreckt als H. reptans und darüber hinaus besitzt sie nicht wie diese einen geraden Dorsalrand. Die länglich-ovalen Klappen zeigen einen flach gewölbten Dorsalrand, der ohne Unterbrechung in den breit gerundeten Vorderrand übergeht. Der Hinterrand ist enger gerundet und ist gegen den Dorsalrand durch eine stumpfe Ecke abgesetzt. Hier befindet sich auch die größte Höhe. Der Ventralrand ist kurz vor der Mitte leicht eä’gebuchtet. Die größte Breite befindet sich in der hinteren Klappenhälfte. Wie bei A. reptans unterscheidet sich die R und die L im Bau der Innenlamelle, verursacht durch das ungewöhnlich weite Überstehen der L über die Ram Vorder- und Hinterende und an deren Übergängen zum Ventralrand. Bei der R ist die Verwachsungszone schmäler als bei der L. Innenrand und Verwachsungs- linie fallen nicht zusammen. Am Vorderende der R entfernt sich der Innenrand weit von der 38 Verwachsungslinie und bildet ein großes Vestibulum. Charakteristisch ist der Verlauf des Saums am Hinterende der R, der vom Hinterrand nach innen gerückt ist und senkrecht emporsteht. Dieses Merkmal ist bei der rezenten . reptans wesentlich schwächer entwickelt. Ventral nımmtdie Anzahl der geraden, randständigen Porenkanäle zu den Seitenrändern hin zu. Weitere Details der Innenlamelle konnten wegen der fragmentären Erhaltung nichterkannt werden. Auf der Klappenoberfläche befinden sich zwischen den flächenständigen Porenkanälen zahlreiche kleine ‘punctae’, die nach van MORKHOVEN (1963: 53) typisch für Angehörige der Herpetocyprini sind. Das zentrale Narbenfeld (Taf. 2, Fig. 9) entspricht dem der Gattung. Sexualdimorphismus: Da einige Klappen die Abdrücke der Ovarıen zeigen und keine Unterschiede im Klappenumrifß beobachtet wurden, wird angenommen, daß nur weibliche Klappen vorliegen. Beziehungen: ? Herpetocypris sp. ind. KHEıL 1973 (:625; Taf. 2, Fig. 7) aus dem obersten Ottnang - unteren Karpat Mährens könnte nach Größe, zentralem Narbenfeld und ventraler Randzone der vorliegenden Art entsprechen. Bemerkung: Wegen der mangelhaften Erhaltung der vorliegenden Klappen wird von einer Benennung dieser Art abgesehen. Herpetocypris ? sp. B Taf. 2, Fig. 1-5 Material: Türkenbach bei Mehlmäusl, Niederbayern; Oncophora-Schichten, Aussüßungshorizont (Fp. 59, Probe 59/6); 32 R, 22 L, 1 R juv., 2 L juv., z. T. beschädigt (SMF Xe 17027-17030). Maße (mm), adulte K Zelle SMF Xe 17027; juvenile K Zelle Xe 17029: n | x h x l/h x b (n=1) R 8 9.951411 72120355 27.0:462053, 2.0305 55982135, 82207 0.24; 18 6 0,98 21312510552 049-055 7053992103 E99 0.24; R juv. 1 0.85, _ 0.39, — 2.18; = - Kguy.,ıl ca. 0.86, _ 0.44, - cal495, _ - Beschreibung: Die größte Höhe befindet sich vor der Mitte am angedeuteten vorderen Dorsalwinkel. Der Dorsalrand fällt leicht konvex nach hinten ab zum ebenfalls nur angedeu- teten hinteren Dorsalwinkel. Der obere Teil des Vorderrandes ist leicht konvex und geht inden schief gerundeten unteren Teil des Vorderrandes über. Der Hinterrand ist enger gerundet. Der Ventralrand ist gerade, in der Mitte leicht eingezogen. In der Dorsalansicht laufen Vorder- und Hinterende gleich spitz zu. Die Innenlamelle zeigt eine nur sehr schmale verschmolzene Zone, die sich nur im Bereich der ventralen Finbuchtung etwas verbreitert. Im Bereich des vorderen, größeren Vestibulum mißt die Innenlamelle max. 0.08 mm, ım Bereich des hinteren max. 0.05 mm. Die zahlreichen geraden, randständigen Porenkanäle sind anteroventral dicht angeordnet. Der Vorder- und Hinterrand der L wird von einer deutlichen Innenleiste begleitet, die sich zur ventralen Einbuchtung hin abschwächt. Zwischen den flächenständigen Porenkanälen befinden sich auf der Klappenoberfläche zahlreiche kleine ‚punctae’, charakteristisch für Angehörige der Herpetocyprini (VAN MORK- HOVEN 1963: 53). Das zentrale Narbenfeld entspricht dem der Gattung. 39 Sexualdimorphismus: Einige Klappen zeigen die Abdrücke der Ovarien. Die uniformen Klappenumrisse gestatten die Annahme, daß nur weibliche Klappen vorliegen. Bemerkungen: Diese Art kann nur unter Vorbehalt der Gattung Herpetocypris zugeordnet werden. Die folgenden Merkmale sind nicht konform mit der Gattungsdiagnose (VAN MORKHOVvEN 1963: 51): Die nur mittleren Maße, das nur geringe Übergreifen der linken Klappe über die rechte und der einfache Bau der Innenlamelle. Es ist nicht auszuschließen, daß Jugendstadien von Herpetocypris sp. A vorliegen. Unterfamilie Cyprinotinae BRONSTEIN 1947 Gattung Heterocyprıs CLaus 1892 Heterocypris cossmannı (RZEHAK 1893) Taf. 2, Fig. 10-11 * 1893 Cypris Cossmanni n. f. - RZEHak: 182; Taf. 2, Fig. 27. 1973 Heterocypris (Cyprinotus) cossmanni (RZEHAK, 1893) —- KHEIL: 626; Taf. 1, Fig. 1-5; Taf. 4, Fig. 1-4; Taf. 5, Fig. 1-4. Material: Oberbirnbach; Oncophora-Schichten, Lakustrische Schichten, braunes Band; Probe 1956 IV 12: 1 L; Zelle SMF Xe 17036: 3R, 1 L. Maße (mm), Probe SMF Xe 17036: | h l/h b IB 1:07, 0.65, 1:65, 0.29; R 1.12% 0.68, 1.65, 032. Beschreibung: Die größte Höhe der R liegt knapp hinter der Mitte, der L knapp vor der Mitte. Von dort fällt der Dorsalrand gerade zum schief gerundeten Vorderrand ab. Zum Hinterrand fällt er leicht konvex und weniger steil als zum Vorderrand ab, bei der L ist er fast horizontal. Der Vorderrand ist enger gerundet als der Hinterrand. Der Ventralrand ist bei der R deutlicher eingezogen als bei der L. Die Klappen sind breit, die größte Breite liegt kurz hinter der Mitte. Die R besitzt am Vorderrand und am Hinterrand und am Übergang Hinterrand - Ventralrand zierliche Höckerreihen. Die Klappenoberfläche ıst glatt. Innenrand und Verwachsungslinie fallen nur im Bereich der ventralen Einbuchtung zusam- men. Zu den Seitenrändern hin trennen sich Innenrand und Verwachsungslinie um schmale Vestibula zu bilden. Die Innenlamelle mißt ca. 0.06 mm. Die zahlreichen randständigen Porenkanäle sind gerade. Das zentrale Narbenfeld und das adonte Schloß entsprechen denen der Gattung. Sexualdimorphismus: Eine R zeigt die Abdrücke der Ovarien. Da die Klappen sehr uniform in Größe und Umriß sind, kann angenommen werden, daß nur weibliche Klappen vorliegen. Beziehungen: Mit Heterocypris francofurti (LiENENKLAUS 1905) hat A. cossmanni ım Gegen- satz zur Auffassung von KhHeır (1973: 626), der beide Arten synonym stellt, nur eine gewisse Ähnlichkeit. A. francofurti ist kleiner, R: | = 0.80, L: | = 0.86 mm (Marz 1976: 198) und schlanker. Die mir vorliegenden Vergleichstücke von der Typlokalität haben die folgenden Abmessungen: | h l/h b IE 0:93, 0.53; 1.75, 0.22: R 0.89, 959; 1.78, 0.20. 40 Von Heterocypris sp. 3 JANZ 1997 aus dem Steinheimer Becken unterscheidet sie sich vor allem durch die Krümmung des Hinterrandes. Heterocyprissp. 3 hat einen beinahe gleichmäßig gerundeten Hinterrand, bei der größeren H. cossmanni nımmt die Krümmung posteroventral zu. Weitere Formen Aus den Oncophora-Schichten, dem Aussüßungshorizont von Türkenbach bei Mehlmäusl, Niederbayern (Fp. 59, Probe 59/6), (SMF Xe 17029-17030) liegen vor: Zweı Bruchstücke von //yocypris sp. indet. in Zelle SMF Xe 17029 und ein Bruchstück in Zelle SMF Xe 17030. Ein Bruchstück von Strandesia sp. JAnz 1997 ın Zelle SMF Xe 17029. 5. Altersstellung Der Einstufung der Oncophora-Schichten (Süßbrackwassermolasse) Niederbayerns in das obere Ottnang (REICHENBACHER 1993: 313; SCHWERD et al. 1996: 146-147, Tab. 4.1-1) stehen die Angaben von LEMckE (1988) und DoPPLer (1989) entgegen. LEMCKE (1988: Abb. 14, Abb. 26,43) betrachtet den höheren Teil der Süßbrackwassermolasse als fragliches Karpat, während Dorrre£r (1989: Tab. 1) die Oncophora-Schichten dem obersten Ottnang — untersten Karpat zuordnet. GREGOR et al. (1989: 296) betrachten die Oncophora-Schichten (= Brackwasser- Molasse der Autoren) dem oberen Ottnang — Karpat zugehörig und die palynologisch untersuchten Schillsande der Lokalität Türkenbach als sehr wahrscheinlich Ottnang (: 321). Die vorliegenden Süßwasser-Ostracoden aus den oberen Oncophora-Schichten (Aussüßungshorizont und Lakustrische Schichten) (Tab. 1) gestatten folgende Einstufung: Heterocypris cossmanni (RZEHAK 1893), die nur in den Lakustrischen Schichten nachgewie- sen wurde, wurde von der Lokalität Ivan£ice (Eibenschitz) (RZEHAK 1893; KHeır. 1973) aus den Rzehakia-Schichten der Karpatischen Vortiefe Mährens beschrieben, einem der Faziostratotypen des Ottnang (CTYrokKYy 1973:255). JIRICEK & Rina (1991:435, 439) betrachten jedoch die Rzehakia-Schichten mit den von RZEHAk (1893) beschriebenen Arten Cypridopsis signata, Cypria ? rotundata, Encypris cribrosa, Heterocypris cossmanni, Herpetocypris ? moravica und Potamocypris solitarıa und den von KHeEiır. (1973) noch zusätzlich nachgewiese- nen Arten //yocypris ct. gibba (RaAmDOHRr 1808), und Cypridarum gen. et sp. inc. Nr. I STRAUB 1952 (= Strandesia sp. JANz 1997) als oberstes Ottnang — unteres Karpat. Im Gegensatz dazu ordnen Cryroxy etal. (1994) weiterhin die Rzehakia-Schichten dem oberen Ottnang (MN 4b) zu. Eucypris hagni n. sp. findet sich in den Silvana-Schichten (= Kirchberger Schichten, Hori- zonte 7-8) der westlichen Vorlandmolasse (STRAUB 1952: Taf. 4), die jüngst von REICHENBACHER etal. (1998: 127; 135; Abb. 1,5, 9) in das untere Karpat eingestuft wurden, während Horizonte 1-6 der Kirchberger Schichten s. str. dem oberen Ottnang angehören. Obwohl Horizont 5 ein vergleichbare Salinität wie Horizonte 7 und 8 hat, wurde Eucypris hagni n. sp. hier nicht beobachtet (Tab. 2). Die Unterscheidung in Kirchberger Schichten s. str. und Silvana-Schichten wird hier beibehalten, um Hinweise auf die grundlegende Arbeit über die Ostracoden dieser Schichten (STRAUB 1952) zu erleichtern. Eucypris hagni n. sp. tritt außerdem im Karpat - untersten Baden, der Mydlovary-Schich- tenfolge des südböhmischen Trebon-Beckens (KHEır. 1964), und im untersten Baden, der Oberen Süßwassermolasse von Sandelzhausen (Wırr 1998) auf. Die nur als Einzelfund nachgewiesene Strandesia sp. JANZ 1997 ıst aus dem Ottnang-oberen Baden bekannt (Wırr 1998: Tab. 2). 41 Die oberen Oncophora-Schichten, Aussüßungshorizont bis Lakustrische Schichten, wer- den daher auf Grund der Ostracodenfunde in das untere Karpat eingestuft. Die nördlich des verlandenden Oncophora-Sees abgelagerten Limnischen Süßwasser- schichten, das basale Schichtglied der Oberen Süßwassermolasse (SCHWERD et al. 1996: 179; Tab. 4.1-1), werden MN 4b zugeordnet (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986: 55). Dabei entspricht MN 4b dem oberen Ottnang - unteren Karpat (STEININGER et al. 1990: Fig. 1; Röcı 1996: Tab. 1; REICHENBACHER et al. 1998: Abb. 9). Für zwei der von ZIEGLER & FAHLBUSCH (1986) bearbeiteten Kleinsäugerfundstellen gibt UnGer (1989: 208) eine Einstufung in oberes MN 4b an, was auf unteres Karpat hinweist. 6. Zum Ablagerungsmilieu (Tab. 1) Der Aussüßungshorizont führt hauptsächlich Eucypris hagnı n. sp. und zwei Herpetocypris- Arten, daneben noch in sehr geringer Anzahl //yocypris sp. und Strandesia sp. JANZ 1997; die Lakustrischen Schichten Eucypris hagnı n. sp. und Heterocypris cossmannı (RZEHAK 1893). Tab. 1: Ostracoden und Salinität der Oncophora-Schichten (nach REICHENBACHER 1993 und eigenen Daten) Stratigrapie | Ostracoden | _ Salinität Lakustrische | Eucypris hagni n. sp. limnisch - gelegent- Schichten Heterocypris cossmanni lich oligohalin | o|o untersucht -| - | Schillsande | Cytheridea (n.) sp. a Schuleridea sp. 0.2 | Aussüßungs- | Iyocypris Sp. oligohalin eo horizont Strandesia sp. JANZ 1997 e | Eucypris hagni n. sp. © Herpetocypris sp. A 102) Herpetocypris ? sp. B Glimmer- Pontocythere sp. brachyhalin © sande Cytheridea {n.) sp. - Schuleridea sp. 3 o Campylocythere aff. z|o| subscrobiculata a|- Loxoconcha Sp. o | ® | Schillhorizont | Campylocythere aff. brachyhalin - marin | ol. subscrobiculata ce|c| Mehlsande | Schuleridea sp. 1 u. sp. 2 marin - brachyhalin OD | Eucythere sp. | Pterygocythere triebeli Falunia sp. Loxoconcha Sp. Diese Assoziationen deuten nach den unten aufgeführten Daten auf limnische, stehende flache Gewässer, die allenfalls einen Salzgehalt von 3 %o aufweisen. Eucypris ist eine Süßwasser-Gattung (MOORE 1961: 217), die wie viele andere limnische Ostracoden-Gattungen auch noch im oligohalinen Milieu (0.5-3 %o) vorkommen kann (van MORKHOVEN 1962: 145). Die Ökologie rezenter Heterocypris-Arten faßt Janz (1997: 46) zusammen: Schwimmfähig; in stehenden Gewässern, Seen und periodischen Kleingewässern, aber auch ım Brackwasser. Tab. 2: Charakteristische Ostracoden und Salinität der Kirchberger Schichten (nach STrAUB 1952, REICHENBACHER 1989 und JAanz 1998). Stratigraphie Salinität/Fazies Darwinulina cylindrica limnisch bis Pseudocand. steinheimensis schwach | Mediocypris candonaeformis | brackisch | © | Eucypris hagni n. sp. Heterocypris cf. francofurti Heterocypris Sp. | IHyocypris Sp. limnisch - fluviatil cah zen | | | | Eucypris dulcifons | | | Mediocypris candonaeformis = Eucypris hagni n. sp. ı Darwinulina stevensoni mesohalin c Candona suevica und = | Hyocypris sp. limnisch - fluviatil | o © | Strandesia sp. JANZ 1997 | Mediocypris candonaeformis N Heterocypris sp. | Paralimnocythere rostrata = Darwinulina stevensoni | schwach oligohalin r& | Hyocypris Sp. 0 10 | Mediocypris candonaeformis | u | | Heterocypris Sp. ö | SS can C rd er aEec-; Oo Paralimnocythere rostrata + | Darwinulina stevensoni oligohalin (ba Heterocypris Sp. Candona suevica meso- bis plio/ Mediocypris candonaeformis brachyhalin Heterocypris sp. Cytheromorpha zinndorfi a | Caspiolla kirchbergensis meso- bis pliohalin, Cytheromorpha zinndorfi ? brachyhalin = | Mediocypris candonaeformis fluviatil 43 we mn .'b=-e Dec -mabee (39) re ern K Herpetocypris-Arten bevorzugen Süßwasser- bis oligohaline Brackwassermilieus mit rei- chem Pflanzenwuchs (van MORKHOVEN 1963: 52). Basierend auf Mollusken nımmt SCHLICKUM (1964: 44) für den Aussüfßungshorizont einen Salzgehalt von kaum über 3 %o an. REICHENBACHER (1993: 318, 320) gibt für den Aussüßungshorizont olıgohalines Brack wasser an, und für die Lakustrischen Schichten Süßwasser und nur gelegentlich oligohalines Brack- wasser. 7. Vergleich mit den Kirchberger Schichten s. /. (Süßbrackwassermolasse) Nur eine äußerst geringe Übereinstimmung besteht zwischen der Ostracodenfauna der Oncophora-Schichten Niederbayerns und der der Kirchberger Schichten der westlichen Vorlandmolasse, die ebenfalls in das obere Ottnang - untere Karpat eingestuft werden. Marine und brackische Arten, wie sie von REICHENBACHER (1993: 314, 316, 317) für die unteren Oncophora-Schichten und für die Schillsande der oberen Oncophora-Schichten nachgewiesen wurden (Tab. 1), fehlen vollständig in den Kirchberger Schichten, in denen die maximal erreichte Salinıtät nach REICHENBACHER (1989) bestenfalls brachyhalın, wenn nicht nur meso-pliohalın ıst (Tab. 2). Das Fehlen dieser Arten ist also auf Unterschiede in der Salinität zurückzuführen. Unter den Süßwasser-Arten sind nur wenige, die in beiden Ablagerungsräumen auftreten, obwohl die Horizonte 5, 7 und 8 der Kirchberger Schichten ın durchaus ähnlich schwach brackischem Wasser abgelagert wurden wie der Aussüßungshorizont, die Unio-Sande und die Lakustrischen Schichten. Beide Ablagerungsräume haben nur /lyocypris sp., Strandesia sp. JANZ 1997 und Eucypris hagni n. sp. gemeinsam, wobei Eucypris hagni n. sp. nur ın den Horizonten 7 und 8 der Kirchberger Schichten s. /. (= Silvana-Schichten) nachgewiesen wurde. Ein Austausch der Ostracodenfaunen wurde anscheinend durch das Landshut-Neuöttinger Hoch, das die Ablagerungsräume der Kirchberger Schichten s. /. im Westen des Süddeutschen Molassebeckens und der Oncophora-Schichten im Osten trennt, behindert. Auch die Molluskenfaunen zeigen nur eine geringe Übereinstimmung (REICHENBACHER 1993: Tab. 15), während hingegen nektonische Faunenelemente, die Fische, eine gute Überein- stimmung zeigen (REICHENBACHER 1993: 301). Zwei Arten der oberen Oncophora-Schichten, Eucypris hagni n. sp. und Heterocypris cossmanni (RZEHAK 1893), sind auch aus den angrenzenden Gebieten des südlichen Tschechiens, dem südböhmischen Trebon-Becken (KHEır 1964) bzw. den Rzehakıa-Schichten Mährens (KHeır 1973) bekannt. Die Assoziation von Ilyocypris sp., Strandesia sp. Janz 1997 und Eucypris hagni n. sp., die beiden Ablagerungsräumen gemeinsam ist, weist darauf hin, daß die oberen Oncophora- Schichten Niederbayerns (Aussüßungshorizont bis Lakustrische Schichten, unteres Karpat) den Silvana-Schichten der westlichen Vorlandmolasse (unteres Karpat) zeitlich entsprechen mit dem Vorbehalt, daß im Gegensatz zu den Kirchberger Schichten s. /. das Erstauftreten von Eucypris hagni n. sp. in den oberen Oncophora-Schichten ökologisch, durch eine drastische Reduzierung der Salinıtät determiniert ist (Tab. 1). Daraus folgt, daß die Basis obere Oncophora- Schichten nicht der Basis Silvana-Schichten entsprechen muß und auch in ein höheres Niveau in den Silvana-Schichten korreliert werden kann. Ein weiterer Grund für die geringe Übereinstimmung ist möglicherweise auch in der Probenaufbereitung (Waschen, Auslesen) zu suchen, da der Anteil großwüchsiger Arten (l > ca. Imm)inden vorliegenden Präparaten aus den Oncophora-Schichten bei weitem überwiegt. 44 8. Schriftenverzeichnis Cryroky ‚P. (1973): Faziostratotypus: Jezerany - Ivan£ice - Nem£icky - Lisen, Mähren, Tschechoslowa- kei. - In: Chronostratigraphie und Neostratotypen M, (Ottnangien): 255-262, Abb. 38-41, Verlag Slowak. Akad. Wissensch., Bratislava. Cryroxy, P. etal. (1994): Tertiary of the Bohemian Massif. - In: KLoMinsKY, J. (Ed.) Geological Atlas of the Czech Republic, Encl. 4, Czech Geol. Survey, Prague. DiEBEL, K. & PIETRZENIUK, E. (1969): Ostracoden aus dem Mittelpleistozän von Süßenborn bei Weimar. — Paläont. Abh., A, 3/3-4: 463-488, 4 Taf., 12 Abb., Berlin. DoPPLer, G. (1989): Zur Stratigraphie der nördlichen Vorlandmolasse in Bayerisch-Schwaben. - Geologica Bavarica, 94: 83-133, 25 Abb., 4 Tab., München. GÖKGEN, N. (1979): Neogene stratigraphy and paleontology of Denizli - Mugla area (SW Anatolıa) - Assoc. Prof. Thesis, Hacettepe Univ. Ankara: 154 S., 16 Abb., 2 Tab., 8 Taf., Ankara [In Türkisch]. GREGOR, H.J., HOTTENROTT, M., KNOBLOCH, E. & PLANDEROVA, E. (1989): Neue mega- und mikro- florıstische Untersuchungen in der jungtertiären Molasse Bayerns. — Geologica Bavarica, 94: 281- 369, 10 Abb., 6 Tab., 9 Taf., München. GRIFFITHS, H. I. & Evans, J. G. (1995): An annoted check-list of British Pleistocene, Holocene and modern freshwater ostracods. — J. Micropalaeont., 14 (1): 59-65, London 1995. Janz, H. (1992): Die miozänen Süßwasserostrakoden des Steinheimer Beckens (Schwäbische Alb, Süddeutschland). - Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, 183: 117 S., 18 Taf., 20 Abb., 18 Tab., Stuttgart. Janz, H. (1997): Die Ostrakoden der kleini-Schichten des miozänen Kratersees von Steinheim am Albuch (Süddeutschland). - Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, 251: 101 S., 13 Taf.,28 Abb., 41 Tab., Stuttgart. Janz, H. (1998): Muschelkrebse - Zeit- und Umweltzeugen im Tertiär. — In: HEIZMANN, E. P. J. (Hrsg.) Erdgeschichte mitteleuropäischer Regionen, Bd. 2: Vom Schwarzwald zum Ries: 191-198, Abb. 16.2-16.8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. JIrierk, R. & Kinn, J. (1991): Correlation of Ostracod Zones in the Paratethys and Tethys. - In: KoTAkA, T. etal. (Eds.) Shallow Tethys 3: 435-457, 5 Tab., 6 Taf., Saıto Ho-on Kai Spec. Publ. No. 3, Sendai. KHeır, J. (1964): Die Ostrakoden der Mydlovary-Schichtenfolge im südböhmischen Trebon-Becken. - Sbornik geol. ved., Paleont., 4: 7-47, 13 Abb., 4 Taf., Prag. Kutır, J. (1973): Die Ostracoden der Rzehakia Schichten der Karpatischen Vortiefe in Mähren. - In: Chronostratigraphie und Neostratotypen M, (Öttnangien): 616-651, Taf. 1-6, Verlag Slowak. Akad. Wissensch., Bratislava. LEMCKE, K. (1988): Das bayerische Alpenvorland vor der Eiszeit - Geologie von Bayern 1. - 175 S., 71 Abb., 1 Tab., 2 Taf., Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. LIENENKLAUS, E. (1905): Die Ostrakoden des Mainzer Tertiärbeckens. — Ber. Senck. naturforsch. Ges., 1905: 3-74, 4 Taf., Frankfurt a. M. Maız, H. (1976): Heterocypris vel Cyprinotus? - Senck. leth., 57 (2/3): 185-199, 1 Abb., 1 Tab., 2 Taf., Frankfurt a.M. MOORE, R. C. (Ed.) (1961): Treatise on Invertebrate Paleontology. Part Q, Arthropoda 3, Crustacea, Ostracoda. - 442 S., 334 Abb., Geol. Soc. America & Univ. Kansas Press. NEUMAIER, F. & WIESENEDER, H. (1939): Geologische und sedimentpetrographische Untersuchungen im niederbayerischen Tertiär. - Sitz.-Ber. bayer. Akad. Wiss., math.-naturwiss. Abt. 1939: 177-252, 7 Abb., 2 Taf., München. REICHENBACHER, B. (1989): Feinstratigraphische Gliederung der Kirchberger Schichten (Unter-Miozän) an der Typuslokalität Illerkirchberg bei Ulm. -— Geologica Bavarica, 94: 135-177, 3 Abb., 4 Tab., 3 Taf., München. REICHENBACHER, B. (1993): Mikrofaunen, Paläogeographie und Biostratigraphie der miozänen Brack- und Süßwassermolasse in der westlichen Paratethys unter besonderer Berücksichtigung der Fisch- Otolithen. - Senck. leth., 73 (2): 277-374, 11 Abb., 16 Tab., 11 Taf., Frankfurt a. M. REICHENBACHER, B. et al. (16 Mitautoren) (1998): Graupensandrinne - Ries-Impakt: Zur Stratigraphie der Grimmelfinger Schichten, Kirchberger Schichten und Oberen Süßwassermolasse (nördliche Vor- landmolasse, Süddeutschland). - Z. dt. geol. Ges., 149/1: 127-161, 9 Abb., Stuttgart. Röcı, F. (1996): Migration pathways between Africa and Eurasia - Oligocene - Miocene Palaeogeography. - Europal 10: 23-26, 1 Tab., Straßburg. 45 RZEHAK, A. (1893): Die Fauna der Oncophora-Schichten Mährens. — Verh. naturforsch. Ver. Brünn, 31 (1892): 142-192, 2 Abb., 2 Taf., Brünn. SCHLICKUM, W.R. (1964): Die Molluskenfauna der Süßbrackwassermolasse Niederbayerns.- Arch. Moll., 93 (1/2): 1-70, Taf. 1-15, Frankfurt a. M. SCHLICKUM, W.R. (1974): Der Aussüfßsungs- und Verlandungsvorgang im Bereich der Oberen Brackwasser- molasse Süddeutschlands. — Senck. leth., 54: 521-526, Frankfurt a. M. SCHLICKUM, W. R. & STRAUCH, F. (1968): Der Aussüßungs- und Verlandungsprozeß im Bereich der Brackwassermolasse Niederbayerns.— Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 8:327-391,7 Abb., 2 Tab., München. SCHWERD, K., DOPPLER, G. & UNGER, H. J. (1996): Gesteinsfolge des Molassebeckens und der inneralpinen Tertiärbecken. - In: Erl. Geol. Kt. Bayern 1:500 000, 4. Aufl.: 141-187; 19 Abb., 3 Tab., Bayer. Geol. L.-A., München. STEININGER, F. F., BERNOR, R. L. & FAHLsuscH, V. (1990): European Neogene Marine/Continental Chronologic Correlations. - In: LinDsAY, H., FAHLBUSCH, V. & Mein, P. (Eds.) European Neogene Mammal Chronology, NATO ASI Series, A, 180: 15-46, 1 Abb., 1 Tab., Plenum Press, New York, London. STRAUB, E. W. (1952): Mikropaläontologische Untersuchungen im Tertiär zwischen Ehingen und Ulm a. d. Donau. - Geol. Jb., 66: 433-523, 24 Abb., 3 Texttaf., Taf. 4, Hannover. STRAUCH, F. (1973): Faziostratotypus: Loderham - Hinterholzer Bach - Brombach - Türkenbach - Küh- stetten -— Walksham, Niederbayern, Bundesrepublik Deutschland. — In: Chronostratigraphie und Neostratotypen M, (Öttnangien): 244-253, Abb. 36, Verlag Slowak. Akad. Wissensch., Bratislava. UNGER,H.J. (1989): Die Lithozonen der Oberen Süßwassermolasse Südostbayerns und ihre vermutlichen zeitlichen Äquivalente gegen Westen und Osten. - Geologica Bavarica, 94: 195-237, 16 Abb., 5 Tab., München. VAN MORKHOVEN, F.P.C.M. (1962): Post-Palaeozoic Ostracoda. Vol. I General. - 204 S., 79 Abb., 1 Beil., Elsevier, Amsterdam - London - New York. VAN MORKHOVEN, F. P. C. M. (1963): Post-Palaeozoic Ostracoda. Vol. Il Generic Descriptions. - 478 S., 763 Abb., Elsevier, Amsterdam - London - New York. Wirt, W. (1998): Die miozäne Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen. 14. Ostracoden. —- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38: 135-165, 2 Tab., 3 Taf., München. WITTMANN, D. (1957): Gliederung und Verbreitung der Süßbrackwassermolasse in Ost-Niederbayern. — Beih. geol. Jb., 26: 49-95, 13 Abb., 1 Taf., Hannover. ZIEGLER, R. & FAHLBUSCH, V. (1986): Kleinsäuger-Faunen aus der basalen Oberen Süßßwasser-Molasse. — Zitteliana, 14: 3-80, 10 Taf., 31 Abb., 17 Tab., München. 46 Tafelerläuterungen Tafel 1 Die mit Hilfe des Raster-Elektronenmikroskops erstellten Aufnahmen zeigen eine tech- nisch bedingte, zu den Rändern hin zunehmende Verzerrung. Daher wird eine R in licht- mikroskopischer Aufnahme im reflektierenden Licht (Taf. 1, Fig. 5) gezeigt, die verglichen mit der REM-Aufnahme einer R (Taf. 1, Fig. 1) deutlich höher erscheint und damit auch die Identität mit Eucypris n. sp. in STRAUB (1952, Taf. B, Fig. 45) belegt. ee N _- = Eucypris hagni n. sp. . 1-7, 9-10 Oncophora-Schichten, Lakustrische Schichten, braunes Band, unteres Karpat, Oberbirnbach, Niederbayern. Kirchberger Schichten, Horizont 8 (= Sılvana Schichten), unteres Karpat, westl. Illerhang ca. 2 km S Oberkirchberg, Oberschwaben, Slg. Dr. REICHENBACHER, Geol. Inst., Universität Karlsruhe. Holotypus, Fig. 2-8 Paratypen. R (l = 1.93, h = 1.08 mm), Außenansicht, ca. x30; BSP 1956 IV 25 L (1 = 2.03, h = 1.20 mm), Außenansicht, ca. x30; BSP 1956 IV 26 R, zentrale Muskelnarben von innen, ca. x100; BSP 1956 IV 27 L, Detail der Klappenornamentation am Hinterende, ca. x100; BSP 1956 IV 26 R (l = 1.75, h = 0.98 mm), Außenansicht, ca. x30; BSP 1956 IV 27 R (l = 1.75, h = 0.98 mm), Innenansicht, ca. x30; BSP 1956 IV 27 L (l= 1.95, h = 1.15 mm), Innenansicht, ca. x30; BSP 1956 IV 28 G (l = 1.91, h = 1.04 mm), Außenansicht von rechts, ca. x30; ex Probe 18-17 L (l = 1.91, b = 0.48 mm), Dorsalansicht, Vorderende oben, ca. x30; BSP 1956 IV 29 R juv. (l = 1.47, h = 0.80 mm), Außenansicht, ca. x30; ex SMF Xe 17036 47 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig 5° Fig. fe) Fig. Fig. Fig. Fig. fe) Fig. o Fig. oO Taf. 48 1-5 Iren SR [0,0] 10-11 Tafel 2 Herpetocypris ? sp. B Oncophora-Schichten, Aussüßungshorizont, unteres Karpat, Türkenbach bei Mehlmäusl, Niederbayern. R (1 = 0.98, h = 0.49 mm), Außenansicht, ca. x50; ex SMF Xe 17027 L juv. (l = ca. 0.86, h = 0.44 mm), Außenansicht, ca. x50; ex SMF Xe 17029 L (l = 1.10, h = 0.54 mm), Innenansicht, ca. x50; ex SMF Xe 17030 R (l = 1.04, h = 0.50 mm), Innenansicht, ca. x50; ex SMF Xe 17027 L (l = 1.06, h = 0.53 mm), Innenansicht, ca. x50; ex SMF Xe 17027 Herpetocypris sp. A Oncophora-Schichten, Aussüßungshorizont, unteres Karpat, Türkenbach bei Mehlmäusl, Niederbayern. R (l = 1.39, h = 0.63 mm), Innenansicht, ca. x45; ex SMF Xe 17026 L (max. | des Fragments = 1.41mm), Innenansicht, ca. x45; ex SMF Xe 17026 L (l = 1.42, h = 0.66 mm), Außenansicht, ca. x45; ex SMF Xe 17026 R, zentrale Muskelnarben von innen, ca. x50; ex SMF Xe 17026, licht- mikroskopische Aufnahme im Durchlicht unter Wasserbedeckung. Heterocypris cossmannı (RzEHAK 1893) Oncophora-Schichten, Lakustrische Schichten, braunes Band, unteres Karpat, Oberbirnbach, Niederbayern. L (l=1.07,h=0.65 mm), Außenansicht, Klappe mit Bohrspuren, ca. x50; ex SMF Xe 17036 R (l = 1.12, h = 0.68 mm), Innenansicht, ca. x50; ex SMF Xe 17036 l, Fig. 5 und Taf. 2, Fig. 9 sind lichtmikroskopische Aufnahmen. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 oO WITT, W.: Süßwasser-Östracoden ) | | | Tafel 1 49 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 WITT, W.: Süßwasser-Östracoden Tafel 2 5 0) Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 51-68 München, 15. 12. 1999 Larven von Aphanius sp. (Teleostei, Cyprinodontidae) aus dem jungtertiären Seeton von Wemding (Nördlinger Ries) Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN & ERNST-DIETER MÜLLER *) Mit 3 Abbildungen, 1 Tabelle und 3 Tafeln Kurzfassung In Seetonen des mittelmiozänen Ries-Kratersees bei Wemding wurde 1966 eine ungewöhn- lich artenreiche fossile Flora und Fauna gefunden, deren Belege in der BSP verwahrt werden und die teilweise bis heute einer Bearbeitung harren. Die mit ca 275 Exemplaren vertretenen Fische - Larven und Jungfische fast vom Ei bis zum nahezu adulten Stadium - gehören zu einer einzigen Gattung der Familie Cyprinodontidae: Aphanius NARDO 1827. Sehr wahrscheinlich handelt es sich auch nur um eine einzige, wohl endemische Art, die wegen des Fehlens adulter Stücke vorläufigals Aphanius sp. 1 benannt werden soll. Mit den Exemplaren kann erstmals die morphologische Entwicklung von Skelett und Otolithen einer fossilen Aphanius-Art bıs fast zum adulten Stadium dokumentiert werden. Die bisherigen Vorstellungen über Biotop- verhältnisse im Riessee und Entstehung der Fossil-Lagerstätte Wemding werden bestätigt. Aussagen zum Alter sind nicht möglich, doch ist dieses bereits durch frühere Untersuchungen gesichert: höheres Badenium. Abstract In 1966 an unusally rich fossil flora and fauna was discovered in Middle Miocene lake deposits of the Ries Crater near Wemding. Only a part of the material housed in the Bavarıan State Collection has been studied until now. The fish fauna comprising almost all ontogenetic stages, from larvae, juveniles to subadults, is represented by a single genus, Aphanıus NARDO 1827, of the family Cyprinodontidae. It is very likely that all the fishes belong to a single, probably endemic species. Since adult individuals are missing, this taxon should only tentatively be named as Aphanins sp.1. For the first time it is possible to document the morphological development of the skeleton and the otolithes in a fossil species of Aphanins almost up to the adult stage. The present opinions about the environmental conditions of the Ries Crater lake and the origin ofthe Wemdingfossil deposits are confirmed. Conclusions with regard to the geological age can not be drawn, but have been determined by earlier studies as Late Badenium. *) Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN & Dr. ERNST-DIETER MÜLLER, Bayerische Staatssamlung für Paläon- tologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München. 51 Einleitung Im Jahre 1966 wurde von der Stadt Wemding ım Nördlinger Ries eine Kläranlage gebaut, deren Baugrube mit einem Durchmesser von 40 m und einer Tiefe von 18 m die tonigen Beckensedimente am Ostrand des mittelmiozänen Rieskratersees in vorzüglicher Weise erschloß. Aus den ansonsten recht fossilarmen Seetonen konnte hier eine ungewöhnlich reichhaltige Flora und Fauna geborgen werden, bestehend aus Resten von Land-und Wasser- pflanzen, Süßwasserschnecken, Ostracoden, Insekten (darunter Libellenlarven), Fischen, Vogelfedern und Lebensspuren. Die Anreicherung der Fossilreste in der 4,5 m mächtigen Fundschicht ist so groß, daß man von einer „Fossil-Lagerstätte“ sprechen kann. Über Fundumstände und Geologie der Fossil-Lagerstätte haben schon BOLTEN, GALL & Jung (1976) berichtet, die auch eine erste Auswertung der Fossilfunde zur zeitlichen Stellung sowie Rekonstruktion des Klimas und der Lebensbedingungen im Riessee unternommen haben. Einen Beitrag zur mutmaßlichen Genese der Fundschicht haben später GAaLL & Jung (1979) geliefert. Von den bedeutenderen Gruppen der Fossilfunde sind bis jetzt nur die Pflanzenreste näher bearbeitet worden (Jung in BOLTEN etal. 1976, s. o.). Die ungewöhnlich artenreich vertretenen Insekten harren bis heute auf eine nähere Untersuchung. In der vorliegenden Arbeit werden die mit ca 275 Exemplaren nachgewiesenen Fische einer näheren Auswertung unterzogen. Bei den in der Bayerischen Staatssamlung für Paläontologie und historische Geologie (BSP) unter der Inventarnummer 1966 XLII hinterlegten Belegstücken handelt es sich um körperlich erhaltene, + vollständige aber verdrückte Skelette, viele noch mit Otolithen in situ, die ganz überwiegend zu Larven, nur wenige zu Jungfischen gehören. Zur Bestimmung mußten sie erst einer mühevollen Präparation unterzogen werden. Frankfurt v. 7 Nürnber E TÜRL ey 9 nR N, Riss Regensburg mr ANA Wassertrüdingen HAHNENK, Tu Aebre o° m k Mönchen jE F > Ds u | ul \ T 1 “TYrrrTrräöittingen 2 r ES 1 N ER N S \ \ x E\ 5 y\ F 8 I: er 165, « ee ut f i ® Kläranlage Se 4 Wemdin F x 1 g a r » D Nordlingen r “u Sr « irn | « Ds SL u IS \ Neresheim J I 5km em — h———. Abb. 1: Lage der Baugrube der Kläranlage Wemding in Nördlinger Ries (nach BOLTEN et al. 1976). >2 Alle Fischreste gehören nur einer einzigen Gattung innerhalb der Familie Cyprinodontidae an: Aphanius NarDo 1827. Sehr wahrscheinlich handelt es sich auch nur um eine einzige, endemische Art, die vorläufig als Aphanius sp. 1 benannt wird. Taxonomische Beschreibung Ordnung Atheriniformes (Zahnkarpfenverwandte) Familie Cyprinodontidae AGASSIZ 1834 (Eierlegende Zahnkarpfen) Unterfamilie Aphaniinae SCHEEL 1968 (Mittelmeerkärpflinge) Gattung Aphaninus NARrDO 1827 Typus-Art: Aphanius nanus NaRDo 1827 Aphanius sp.1 Taf. 1, Fig. 1-5, Taf. 2, Fig. 1-4, Taf. 3, Fig. 1-5, 6b-7b., Abb. 2 Fundort: Wemding/Ries. Fundschicht: Mittelmiozän, Badenium. Material: ca. 275 Larven und 6 juvenile Exemplare, beide mit Otolithen ın situ (Inv.-Nr. BSP 1966 XLII 17-283; juvenile Stücke: 17, 114, 115, 188, 189, 203). Beschreibung: Auffallend kleine Fische, viele mit Otolithen in situ; Schnauze kurz, ober- ständiges Maul, Unterkiefer fast vertikal, die Zähne dreispitzig (vgl.Taf.3, Fig 6 b), wie es auch rezente Vertreter der Gattung erkennen lassen, z. B Aphanius mento (HAEcKEL 1843) (vgl. Taf. 3, Fig. 6 a); außerdem befinden sich am Os Palatinum noch spitzige dickere Zähne (Taf. 3, Fig. 7). Es ist erstaunlich, daß so ein kleiner Fisch im Maulbereich mit so viel kleinen verschiedenen Zähnchen bewaffnet ist. Dorsal- und Analflosse, in der hinteren Hälfte des Körpers, liegen übereinander. Die Ventralflosse ist klein, die lange Schwanzflosse halbrund. Die Flossen zeigen keine Stacheln, nur ungeteilte Strahlen. Die im Folgenden angegebenen Merkmale beziehen sich vorwiegend auf die 6 juvenilen Exemplare. Ihre Gesamtlänge beträgt nicht mehr als 44 mm, die Körperhöhe um 6 mm, das Verhältnis Höhe zu Länge ca 1: 6,7. Der Kopf vom Oberkiefer bis zum Cleithrum wird bis 11 mm lang und 8 mm hoch; seine Länge ist in der Gesamtlänge 3,6 mal enthalten. Die Kopfknochen vom Larven- bis zum juvenilen Stadium sind durchwegs sehr gut erhalten. Das Operculum ist höher als breit, mit bogenförmigem Hinter- und konkavem Dorsalrand. Es ist durch eine kräftige Gelenkhöhle mit dem scharfkantigen Präoperculum verbunden. Inter- und Präoperculum sind verhältnismäßig klein. Der Kopf weist ein niedriges und breites Quadratum, ein kurzes und längliches Hyomandibulare und Metapterygium auf. Die 5 Radiibranchiostegalıa sind sehr schmal und reichen bis zum kräftigen Schultergürtel. Die Wirbel sind einfach, ohne Strukturen, ziemlich lang und in der Mitte stark verschmälert. Am Abdominalteil befinden sich 12, am Caudalteil 14 Wirbel. Die 12 Rippen reichen bis zur Bauchkante. Die Dorsalflosse zeigt 10, die Analflosse 11 Strahlen; bei beiden Flossen sind die vorderen 2 Strahlen ungeteilt. Die kleine Ventralflosse liegt direkt vor der Analflosse, hat vorne einen ungeteilten, dahinter ca 3-4 geteilte Strahlen. Die Pectoralflosse ist ziemlich lang und 53 groß, rundlich mit ca 14 Strahlen. Die schwach konvexe Schwanzflosse beginnt mit den in der Mitte zusammengewachsenen Hypuralia. Darüber und darunter befinden sich je 3 gegen hinten verbreiterte Hämalfortsätze. Sie stützen zusammen mit den Hypuralia die 14 kräftigen geteilten langen Strahlen, zu denen nach oben 7 und unten 6 ungeteilte Strahlen kommen. Da es keine adulten Exemplare gibt, lassen die Schuppen noch keine Struktur erkennen. Psh Hym D I 2 vw. 2o% VAARBZG CT Pop Sop V A Abb. 2: Aphanius sp. 1, Rekonstruktion des gesamten Fisches. Abkürzungen: Art Articulare, Brs Branchialia, Dt Dentalia, Hph Hämapophysen, Hym Hyo- mandibulare, Hyp Hypurale, Iop Interoperculum, Mtp Metapterygoid, Mx Maxilla, Nph Neu- rapophysen, Op Operculum, Or Orbita, Pop Praeoperculum, Pmx Praemaxillla, Psh Parasphenoid, Q Quadratum, Ust Urostyl. A Analıs, C Caudalis, D Dorsalis, P Pektoralis, V Ventralıs. Beim weitaus größten Teil der Exemplare von Aphanins sp. 1 handelt es sich um fossile Larven. Die Larven rezenter Fische werden von Ichthyologen wie z. B. BaALON 1975, AKSIRAY 1987, Demir 1992 usw in mehrere verschiedene Entwicklungsphasen unterteilt. Bei fossilen Larven kann eine so weitgehende Untergliederung in der Regel nicht vorgenommen werden. Denn erstens ist das Material meist spärlich; größere Individuenzahlen an einem Ort und ın einer Schicht zugleich sind selten. Zweitens gehören die Exemplare in der Regel nur einem engen Zeitausschnitt an. Die im Folgenden angeführten Fischlarven aus den mittelmiozänen Riessee-Schichten von Wemding gehören aufgrund ihrer morphologischen Merkmale zu derselben einzigen Gattung und Art wie auch die juvenilen Exemplare, nämlich Aphanius sp. 1. Sie zeigen größtenteilsnoch Otolithen in situ. Die Larven lassen eine kontinuierliche Entwicklung von den frühesten Stadien bis zum juvenilen Stadium erkennen, die man ın zwei Phasen gliedern kann. Phase I: Das Skelett der Larven besteht noch aus knorpeliger Substanz und sie ernähren sich zur Gänze aus einem großen Vitellussack, der dabei allmählich absorbiert wird. Die Entwick- lung soll anhand einiger Beispiele näher erläutert werden. Exemplar BSP 1966 XLII 273: Die Larve hat eine Körperlänge von 14 mm bei einer Höhe von2 mm. Sie zeigteinen runden Kopf. Zweirundlich-ovale Sagitten mit 0,4 mm Durchmesser, eine von der Innen-, die andere von der Außenseite sichtbar. Der gerade Sulcus liegt median. Der Vitellus-Sack ist prall gefüllt. Exemplar BSP 1966 XLII 124: Die Körperlänge der Larve bis zur vorderen Hälfte des Schwanzes (die hintere ist nicht erhalten) beträgt 18 mm. Der große Kopf mit großen, rundlichen Augen zeigt ein oberständiges Maul mit dreispitzigen Zähnchen und 4 Radıi branchiostegi. Am prall gefüllten Vitellus-Sack sind die Rippen, am Kopfende eine lange Pectoralflosse erkennbar. An der Dorsalseite des Körpers liegen in parallelen Reihen die 54 Cutisflecken, aus denen später die Schuppen entstehen (vgl. HOFER 1889, FACH 1937, BERTIN 1958). Exemplar BSP 1966 XLII 127: Die Länge der wohlerhaltenen Larve vom Kopf bis zum Schwanz beträgt 24mm. Der Kopf ist jetztmehr oval, der Vitellus-Sack schon etwas absorbiert. Es lassen sich eine 0,45 mm breite Sagitta und zwei Lapilli in situ erkennen. Die Cutispapillen an der Dorsalseite des Körpers sind deutlicher geworden. Exemplar BSP 1966 XLII 146: Die Körperlänge von Kopf bis zur vorderen Hälfte der Schwanzflosse beträgt 30 mm. Der Kopf ist noch deutlicher oval. Am kaum absorbierten Vitellus-Sack lassen sich deutlich Abdrücke von 10 Rippen erkennen. Pectoralflosse mit zahlreichen, nicht exakt zu ermittelnden Flossenstrahlen. Eine Sagıtta und ein Lapillus ın sıtu. Die Sagitta, mit 0,7 mm Breite und 0,5 mm Höhe, beginnt jetzt die für Aphanius charakteristi- sche, gerundet- dreieckige Gestalt anzunehmen. Der schmale, mediane Sulcus ist vorn etwas erweitert und hinten etwas schräg- abwärts abgeknickt. Exemplar BSP 1966 XLII 206: Die Körperlänge der weit entwickelten Larve beträgt vom Kopf bis zum Schwanzende ca. 35 mm, die Körperhöhe 4,5 mm. Das Maul ist vorne etwas beschädigt, der Vitellus-Sack schon merklich absorbiert. Eine schlechte erhaltene Sagiıtta. Das knorpelige Skelett beginnt jetzt zu verknöchern. Phase II: Das Skelett der Larven ist jetzt vollständig verknöchert, der Vitellus-Sack weitge- hend absorbiert, aber noch erkennbar. Exemplar BSP 1966 XLII 173: Die vordere Hälfte des Skeletts ist dorsoventral gedreht, die hintere normal in Seitenlage eingebettet; die Länge vom Kopf bis fast zum Schwanzende beträgt ca40 mm. Das gattungsspezifisch breite Maul zeigt am Prämaxillare und Dentale sehr schön die dreispitzigen Zähnchen. Der Vitellus-Sack ist jetzt weitgehend absorbiert. Zwei stark beschädigte Sagıtten. Exempar BSP 1966 XL11277: Die Körperlänge beträgt wie beim vorigen Stück ca40 mm und erreicht damit fast die Größe der juvenilen Fische, die Körperhöhe 5 mm. Der Vitellus-Sack ıst kaum mehr erkennbar. Die Flossen - Pectoralis, Ventralis, Dorsalis, Analis und Caudalis- sind jetzt vollständig entwickelt und gut erhalten. Das Larvenstadium ist beendet, wenn nicht nur das Skelett vollkommen verknöchert, sondern auch der Vitellus-Sack zur Gänze absorbiert ist. Der junge Fisch ist jetzt zu seiner Ernährung ganz auf seine Umgebung angewiesen. Zusammenfassend kann man sagen, daß die Larven der Wemdinger Aphanins-Art Entwick- lungsstadien von 14 bis 40 mm Länge und 2 bis 5 mm Höhe darstellen. Von Anfangan kommen Otolithen in situ vor, die ebenfalls eine Entwicklung durchlaufen (s.u.). Schon die frühesten Larven zeigen das bezeichnende oberständige Maul mit den dreispitzigen Zähnen. Der anfangs dicke Vitellus-Sack wird allmählich absorbiert. In der ersten Phase ist das Skelett rein knorpelig, beginnt ab etwa 35 mm zu verknöchern; in der zweiten (ab 40 mm) ist es ganz verknöchert. Schon in der ersten Phase zeigen sich als Vorläufer der Schuppen Cutisflecken in parallelen Reihen, doch sind vollständig ausgebildete Schuppen auch nach der zweiten Phase noch nicht vorhanden. Nur 6 der Wemdinger Aphanins-Exemplare gehören dem juvenilen Stadium an, adulte Stücke sind leider nicht überliefert. Die Körperlänge der letzteren könnte um 5 cm betragen haben. Rezente Mittelmeer-Kärpflinge erreichen zwischen 4 und 8,5 cm Länge. Die Otolithen der Wemdinger Aphanius-Art weisen ebenfalls eine bezeichnende Entwick- lung auf, die im Folgenden anhand von Einzelbeispielen näher erläutert werden soll: Exemplar BSP 1966 XLII 273 (Körperlänge: 14 mm): Die Sagitta zeigt noch nicht den charakteristischen gerundet-dreieckigen Umriß des juvenilen und adulten Stadiums, sondern 59 ist abweichend davon ausgesprochen rundlich. Der schmale mediane Sulcus, vorne etwas erweitert, ist schon vorhanden, jedoch sein Hinterende noch ohne markanten Rand und noch nicht abgesenkt. Schon von Anfang an zeigt sich eine ovale Area (Abb. 3a). Exemplar BSP 1966 XLII 149 (Körperlänge: 25 mm): Die Sagitta gleicht noch weitgehend der vorigen, hat aber nun bereits eine deutlich eingekerbte Excisura (Abb. 3b). d © Abb. 3: Aphanius sp. 1, Wachstum der Saeitten vom frühesten Larven- bis zum juvenilen Stadium. F 5 a-e: Erläuterungen im Text. a, |: L= 0,5 mm, H= 0,5 mm; b, r: L= 0,75 mm, H= 0,7 mm; c, r: L= 0,75 mm, H= 0,5 mm; d,r: L= 0,75 mm, H= 0,5 mm; e, I: L= Imm, H= 0,75 mm. (l:linke, r: rechte Sagiıtta). Exemplar BSP 1966 XLII 267 (Körperlänge: ca 27 mm): Die Sagitta erinnert noch an die vorausgehende, doch springt jetzt erstmals das Rostrum gegenüber dem breiten Antirostrum deutlich vor. Das Ende des schmalen Sulcus ist markanter abgesetzt und zeigt bereits die bezeichnende Absenkung (Abb. 3c). Exemplar BSP 1966 XLII 146 (Körperlänge: ca. 30 mm): Die Entwicklung der Sagitta schließt sich an das vorige Exemplare an. Ihr Dorsalrand ist jetzt aber nicht mehr rundlich, sondern läßt erstmals einen deutlichen schrägen Abfall nach hinten erkennen (Abb. 3d). Exemplar BSP 1966 XLII 280 (Körperlänge: 44 mm): Eines der größten Wemdinger Stücke, wegen seines noch erhaltenen Dottersacks trotz seiner Größe noch dem Larvenstadium zu- zurechnen. Die Sagitta zeigt den Entwicklungsstand der juvenilen Exemplare. Sie ist jetzt deutlich gerundet-dreieckig, mit glatten, nicht gekerbten Rändern. Der Dorsalrand fällt beiderseits des leicht gerundeten Medianknicks schräg ab und leitet sanft bogig zum schwach konvexen Ventralrand über. Der mediane Sulcus fällt nach vorn gegen das weit vorspringende Rostrum schwach ab. Das breite Antirostrum ist jetzt ebenfalls deutlich zugespitzt. Die Excisura ist tief eingekerbt. Area tief und oval; Ventralfeld schwach gewölbt (Abb. 3e). Über die endgültige Entwicklung der Sagitten kann leider nichts ausgesagt werden, daadulte Exemplare nicht überliefert sind. 56 Tabelle 1: Flossen-Merkmale und Wirbel-Zahlen bei Aphanins italicus und Aphanius sp. 1. Beziehungen: Die am vollständigsten entwickelte Sagitta von Aphanius sp. 1 (Exemplar 1966 XLII 280, s. 0.) zeigt eine gewisse Ähnlichkeit zu der des rezenten Aphanius (Aphanins) chantrei (GAILLARD 1895) (siehe Abbildung bei Marz 1978: 457, Taf. 1, Fig. 3-5). Übereinstim- mend sind der gerundet-dreieckige Umrifß mit schräg abfallenden Dorsalrändern und die Ausbildung des Sulcus, dessen Hinterende allerdings bei der rezenten Art nicht schräg abgesenkt ist. Bezüglich des letzteren Merkmals zeigt Aphanius sp. 1 Ähnlichkeiten zu Aphanius (Aphanins) germaniae (WEILER 1963), der aus dem Untermiozän des Oberrheintal- grabens bekannt ist (vgl. WEILER 1963: 30, Abb. 106-112). Diese Art hat aber eine noch markanter dreieckige Sagitta mit stärker abgesenktem Hinterrand des Sulcus und leicht gekerbten Rändern. Ähnlichkeit bestehen auch zu Aphanius (Aphanins) chios Maız 1978 aus den Nenitaschichten (Neogen, ? Sarmat) von Chios ( vgl. Marz 1978: 458 f, Taf. 1, Fig. 8-9). Die Sagitten beider Arten zeigen einen gerundet-dreieckigen Umriß, einen konvexen Ventral- rand, ein weit vorspringendes stumpfes Rostrum, eine ovale Area. Aphanius chios hat aber einen breiteren, vorne weniger ausgeweiteten Sulcus, der auch am Hinterrand nicht so markant abwärts gebogen ist. Da vondem Wemdinger Aphanius sp. 1 keine adulten Exemplare (Skelette und Otolithen) vorliegen, ist aber eine Zuordnung zu einer bereits beschriebenen Art ohnedies nicht möglich. Während Otolithen fossiler Aphanius-Arten oft ın großer Zahl gefunden werden, sind Skelettreste, noch dazu von adulten Fischen, viel seltener. GAUDANT (1978: 906-907, Taf. I, Fig. 1) beschreibt aus den Bändermergeln des Messinium von Gabbro (Toscana, Italien) einen Aphanius italicus GAuDANT 1978, der ebenfalls große Ähnlichkeit zu unserer Wemdinger Art zeigt, besonders bezüglich der Körpergestalt, des Flossenbaus und der Flossenstrahlen-Zahl. Aphanius sp. 1 hat allerdings eine geringere Zahl an Wirbeln, vor allem am Abdominalteil, und außerdem sind diese etwas länger als bei der italienischen Art (Näheres: siehe Tabelle 1). Zwar sind von Aphanins sp. 1 nur Larven und Jungfische, von Aphanius italicus adulte Skelette überliefert, doch der Feinbau des Skeletts wird schon ım Larvenzustand festgelegt und ändert sich später nicht mehr. Die rezenten Vertreter von Aphanius sind häufig endemische Bewohner kontinentaler salziger Binnenseen (vgl. Marz 1978: 448). Da der Rieskratersee als fossiles Beispiel ebenfalls zu diesem Biotopentyp gehört, liegtauch fürden Wemdinger Aphanius die Wahrscheinlichkeit einer endemischen Art bzw. Unterart vor, die auf eine Einschleppung aus einem marınen Raum zurückgeht und dann hier eine eigene Evolution durchlaufen hat (Näheres: siehe unter „Alter und Einwanderung“). Ohne Vorliegen adulter Exemplare, vor allem adulter Otolithen, scheint ‚ es aber nicht berechtigt, eine neue Art zu errichten und es soll daher die offene Nomenklatur angewandt werden. Alter und Einwanderung Das Gesamtalter der Riesseeschichten, innerhalb derer auch die Fosillagerstätte Wemding mit den Skeletten und Otolithen von Aphanins sp. 1 liegt, kann sowohl auf litho- wie biostratigraphischem Weg recht exakt auf oberes Badenium bis unteres Sarmatium eingeengt werden. Die Untergrenze ist durch den Ries-Impakt gegeben, den Meteoriten-Einschlag, der 5% den Rieskrater — die Hohlform für die spätere Kraterseefüllung — ausgesprengt hat. Nach neuester Auswertung aller radiometrischen Daten (STORZER et al.1995 in REICHENBACHER et al 1998: 139) fand dieses Ereignis vor 14,9 Mio. Jahren statt, ein Zeitpunkt, der mitten in die Paratethys-Stufe Badenium zu liegen kommt (REICHENBACHER et al 1998: 129, Abb. 1). Nachdem die Ablagerung der Riesseeschichten beendet war, griff noch während des Sarmat von Süden her die Molasse-Sedimentation zum letzten Mal in der Erdgeschichte auf das Riesgebiet über: mit der Jüngeren Serie der OSM und ihren nördlichen Zufuhren (vgl. GaLL 1971, REICHENBACHER et al 1998 usw). Eine biostratigraphische Einstufung der Riesseeschichten ist mit Hilfe von Mollusken, Wirbeltierresten, der Megaflora und mit Diatomeen versucht worden, wobei sich die genannte Zeitspanne ebenfalls ergab. Die Wirbeltierreste gestatten eine Zuordnung zu den Säugetier- zonen MN6 und 7 (vgl. SCHAUDERNA 1983, REICHENBACHER et al 1998). Mit Hilfe von Diatomeen konnte eine relativ detaillierte Untergliederung der Riesseeschichten erreicht werden. SCHAUDERNA (1983) gelang, basierend auf Jankowskı 1977, eine Gliederung der Kraterfüllung in 4 noch weiter unterteilbare Abschnitte, wobei die Sedimente zwischen dem Inneren Wall und dem Kraterrand mit den Abschnitten 1-3 (von unten nach oben) des Zentralkraters korreliert werden können. Diese Abschnitte lassen sich dem höheren Badenium, nur Abschnitt 4 dem tieferen Sarmatium zuordnen. Für die Wemdinger Fossillagerstätte, nach SCHAUDERNA (1983: 154,156, Abb. 69) Basıs von Abschnitt 2, ergibt sich demnach das höhere Badenıum der Paratethys-Stufengliederung, Säugetierzone MN6. Ein Übersichtsprofil der 18 m mächtig erschlossenen Riesseeschichten in der Baugrube der Kläranlage Wemding wird bereits bei den Erstautoren BOLTEN et al (1976: 76 ff, Abb. 2) beschrieben. Die Fundschicht, aus der neben den Fischen auch Mollusken, Östracoden, Insekten und Pflanzenreste geborgen wurden, besteht aus einer feinrhythmischen Folge von graugrünen Tonsteinlagen und hellen Kalkmergelhäutchen, mit einer Mächtigkeit von 4,5 m im mittleren Teil (Teufe 8,5 — 13,O m) des Profils. Leider war eine horizontierte Aufsammlung innerhalb der Fundschicht nicht möglich, da wegen des raschen Fortschritts der Baumaßnah- me nur eine Notbergung, großenteils von Haldenmaterial, vorgenommen werden konnte. Die älteste zum Vergleich mit Aphanius sp. 1 herangezogene Aphanins-Art, A. germaniae WEILER 1963, ist nur aus untermiozänen Ablagerungen des Oberrheintalgrabens und Neu- wieder Beckens bekannt geworden, und zwar nur als Otolithen. WEILER (1963) führt Aphanins germaniae aus Corbiculaschichten, Oberen Hydrobienschichten und den Frankfurter Landschneckenmergeln an. Alter und biostratigraphische Gliederung dieser Ablagerungen sind in der Folgezeit unterschiedlich gehandhabt worden. Eine kritische Wertung von A. germaniae wird durch Maız (1978: 459) vorgenommen, wobei der Autor zur Ansicht gelangt, daß es sich möglicherweise um eine Sammelart handle und daß die beiden Fundpunkte in den „Corbiculaschichten“ aufgrund der Mikrofauna auch den Oberen Hydrobienschichten (neuerer Untergliederung) zugeordnet werden könnten. Sicher belegt ist die Art demnach nur in den Oberen Hydrobienschichten (Häufigkeitsmaximum) und im Landschneckenmergel. Best (1976) führt, basierend auf WIESNER (1970), eine sehr detaillierte feinstratigraphische Gliederung der Hydrobienschichten durch, stellt (S. 128, Tab. 4) die verschiedenen Einstufun- gen des Jungtertiärs im nördlichen Graben und Mainzer Becken gegenüber, ordnet (S. 123, Taf. 5) die Hydrobienschichten noch dem Aquitanium zu, den Landschneckenmergel bereits dem Burdigalium, während GAUDANT & REICHENBACHER (1998: 239, Tab.1) bereits erstere ins Burdigalium stellen. Obwohl die Altersfrage bis heute nicht gelöst ist, sprechen die Säugetier- funde nach HeıssıG (mdl. Mitt. vom 2.3.1999) doch eher für Aquitanium. Eine Einschleppung von A. germaniae in den Riessee, als potentieller Vorläufer des Wemdinger Aphanius sp. 1, scheidet demnach schon wegen des verschiedenen Alters mit hoher Wahrscheinlichkeit aus. 58 Aphanius chios MAız 1978 wird aus den Nenitaschichten der Insel Chios (Griechenland, Ägäis), die dem Neogen, eventuell Sarmatium, zugeordnet werden können, erstbeschrieben, auch er nur in Gestalt von Otolithen. Zwar wäre hier die zeitliche Koinzidenz besser, doch sprechen morphologische Unterschiede (S. 57), die limnische Begleitfauna (vgl. Marz 1978: 458) und die große Entfernung gegen irgendwelche Zusammenhänge. Die übrigen Aphanius- Arten, A. ıtalicus GAUDANT 1978 aus dem Messinium von Gabbro (Toscana, Italien) und der rezente A. chantrei (GAILLARD 1895) sind jünger. Es stellt sich nun die Frage, wo die ursprünglichen Wurzeln von Aphanius sp. 1 aus dem Riessee zu suchen sind. Auf jeden Fall muß er durch Einschleppung (Vögel usw) von außen her in den See gelangt sein. Denn durch den Impakt wurde alles pflanzliche und tierische Leben im Ries und seiner Umgebung schlagartig ausgelöscht und konnte erst später ganz allmählich wieder von außen her das Gebiet, jetzt mit Kratersee und umgebenden Trümmermassen, zurückerobern. Ob Aphanius sp. 1 eine brackwasserverträgliche Süßwasserart war, oder aber auf Brackwasser angewiesen, ist nicht ganz zu klären, doch spricht die Begleitfauna der Fundschicht, mit u.a. dem Brackwasserzeiger „Cypris“ risgoviensis SIEBER 1905 (vgl. BOLTEN etal 1976: 88 ff) eher für letzteres. In diesem Falle käme nur ein Tertiärbecken in Frage, in dem zur Zeit des Badeniums eine wenigstens zeitweise brackische bis marine Sedimentation herrschte. Das Molassebecken zwischen der Schweiz (Genf) im SW und St. Pölten im E scheidet aus: hier verschwand mit den Kirchberger Schichten (Öttnangium) das Meer für immer, und ab da wurde bis zum Abschluß der Molassesedimentation im frühen Obermiozän (Pannonium) die nur noch rein limnofluviatile OSM abgelagert. Weiter östlich aber, schon zwischen St. Pölten und Wien, vor allem aber vom ganzen Alpenostrand an, wurden während des Badeniums marine (randlich auch brackische) Sedi- mente abgelagert. Hier haben möglicherweise die Vorfahren des Wemdinger Aphanius gelebt. Hierfür spräche auch die Verbreitung heutiger Aphanius-Arten: vom westlichen Mittelmeer- gebiet bis nach Pakistan, schwerpunktmäßig im Osten (vgl. Marz 1978: 443-444, STERBA 1990: 564, Abb. 411). Die Mikroflora des Riessees gibt einen weiteren Hinweis: SCHAUDERNA (1983: 174) konnte enge Beziehungen zwischen der brackisch-marinen Diatomeenflora von Ost- Mitteleuropa (Tschechische und Slowakische Republik, Ungarn, Rumänien) und den Diatomeen brackischer Riessee-Sedimente aufzeigen. Im Nordwesten befindet sich in vergleichbarer Entfernung vom Ries wie Wien der Tertiär- Ablagerungsraum der Niederrheinischen Bucht, in der auch während des Badeniums (Reinbeckium-Langfeldium der Gliederung für das Nordseegebiet) marine Verhältnisse herrsch- ten. Doch ist fraglich, ob die wärmebedürftige Gattung Aphanius jemals den kühlen Nordsee- raum besiedelt hat. Eine weitere Möglichkeit wäre eine Herkunft aus dem Rhone- und Saonebecken, das im Südwesten des Rieses gelegen ebensoweit wie die bisher genannten entfernt ist. Ab dem Burdigalium herrschten marine Verhältnisse, bis es im älteren „Pliozän“= Obermiozän der heutigen Gliederung, zur Aussüßung kam (vgl. THENTUs 1959: 62-63). Solange die Kenntnis fossiler Aphanius-Arten gegenüber dem bei Norf (1985) dokumen- tierten Stand nicht wesentlich zugenommen hat, können zur Herkunft des Wemdinger Aphanius keine näheren Angaben gemacht werden. Da nicht auszuschließen ist, daß der Vorläufer ursprünglich ein Süßwasserbewohner war und erst nach seiner Einschleppung in den Riessee sich an die dortigen Verhältnisse angepaßt hat, wäre auch als nächstliegende Möglichkeit der Herkunft an das dem Ries im Süden vorgelagerte Molassebecken zu denken, in dem zur Zeit der OSM allerdings fluviatile Sedimentation vorherrschte und größere stehende Gewässer (z. B. Altwasserseen) seltener waren. 59 Paläoökologie Der Wemdinger Aphanius sp. 1 lebte im jungtertiären Riessee, der unmittelbar nach dem Impakt entstand und dessen Zeitdauer nach neueren Ansichten (vgl. SCHAUDERNA 1983) ca. I Mio. Jahre betrug. Seine Sedimente lassen auf litho- wie biofazieller Basis eine Gliederung in 4 Abschnitte zu (vgl. Jankowskı 1977 usw), deren Diatomeenflora SCHAUDERNA (1983) bearbeitet hat und dabei zu einer sehr exakten Rekonstruktion der ökologischen Verhältnisse gelangte. Während des ersten Abschnitts, lithofaziell durch umgelagertes suevitisches Material gekennzeichnet, gab es noch keine kontinuierliche Wasserbedeckung, d.h. der See bestand immer nur zeitweise. Anspruchsvollere Wasserorganismen konnten damals in dem periodi- schen See noch nicht leben. Nur die besonders anpassungsfähigen Diatomeen waren ın der Lage, ihn immer wieder in kürzester Zeit zu besiedeln. In der Forschungsbohrung Nördlingen 1973 liegt dieser unterste Abschnitt zwischen 314 und 262 m Teufe. Ab 262 m Teufe beginnt mit dem Abschnitt II die (nahezu) kontinuierliche, nur noch durch gelegentliches Trocken- fallen unterbrochene Wasserbedeckung des Seebodens. Liefermaterial für die jetzt tonigen bis karbonatischen Sedimente waren die umgebenden Riestrümmermassen. Mit der Basis dieses Abschnitts, in dem erstmals feinlaminierte Tonsteine erscheinen, lassen sich auch die Gesteine der Wemdinger Fundschicht korrelieren (vgl. SCHAUDERNA 1983: 154). Erstmals zu dieser Zeit konnten auch höher entwickelte Wasserbewohner, darunter Apanins sp. 1, den Riessee besiedeln. Mit den ökologischen Verhältnissen und der Entstehung der Fundschicht haben sich vor allem BoLTENn, GaLL & JunG (1976) sowie GaLL & Jung (1979) näher beschäftigt. Die Wassertiefe war demnach sehr gering. GaLL & Jung (1979) nehmen weniger als 10 m, am wahrscheinlichsten 2-4 m an. Zu Werten um 2 m gelangt auch BOLTENn (1977: 193) aufgrund einer ausführlichen biofaziellen Analyse für den gesamten Riessee. Dieser war zur Zeit der Wemdinger Fundschicht, wie überhaupt die längste Zeit seines Bestehens, brackisch, aller- dings mit einer von „normalem“ Brackwasser mariner Abkunft sehr verschiedenen Zusam- mensetzung: Anreicherung von Alkali- und Erdalkali- sowie Karbonat-, Bikarbonat- und Sulfat-Ionen. Sie stammen aus Gesteinen (Riestrümmermassen) des Einzugsgebietes und wurden durch Eindunstung während der Trockenzeiten eines trocken-warmen subtropischen Klimas, das dem heutigen Mittelmeerklima ähnlich war, im See angereichert. Salzvorkommen in den Trümmergesteinen, von denen man den Salzgehalt des Riessees in erster Näherung ableiten könnte, fehlen. Wie GaLı & Jung (1976: 84 ff) hervorheben, braucht der Gehalt des Seewassers an genannten Ionen nicht sehr hoch gewesen zu sein, um physiologisch den Effekt eines Brackwassers hervorzurufen. Belege für eine Sedimentation der Wemdinger Fundschicht im Brackwasser sind unter den Pflanzen vor allem Steinkerne der Brackwasserpflanze Ruppia bzw der nahe verwandten Gattung Limnocarpus, eventuell auch Früchte der dem rezenten Schneidried Cladium mariscus (L.) POHL verwandten Gattung Cladiocarya, unter den tieri- schen Bewohnern vor allem die in Unmengen verbreitete Riessees-Ostracodenart „Oypris“ risgoviensis SIEBER, daneben Odonaten-Larven und die Fische (vgl. BOLTEN etal. 1976, BOLTEN 1977: 188 ff, GaLL & Jung 1979: 14). Das Fehlen der für den Riessee bezeichnenden Brack was- ser-Schnecke Hydrobia trochulus SANDBERGER wird von BOLTEN et al (1976: 88) auf die Lebensbedingungen im Bereich der tonigen Seebeckenfazies zurückgeführt, die für die auf klares Wasser angewiesene Art viel ungünstiger als im Bereich der Travertine der Rand- und Schwellenfazies waren. Die in wenigen Exemplaren gefundene Süßwasserschnecke Gyraulus könnte als Hinweis auf limnische Verhältnisse, wenigstens zeitweise, angesehen werden (vgl. BOLTEN et al. 1976: 90), jedoch ist zu bedenken, daß rezente Vertreter der Art auch in schwach brackischem Wasser leben können (vgl. BOLTEn 1977: 194 ff). Sehr bezeichnend für die Wemdinger Fundschicht- wie für die Riesee-Beckenfazies überhaupt- ist die Feinlamellierung 60 der Seetone: Wechsel von Tonen und Kalkmergel-Areniten, 20-60 Paare je cm. Sie wird seit WEBER (1941: 134) auf jahreszeitliche Klimarhythmen zurückgeführt, wobei die Tone ver- stärkter Sedimentation während der Regenzeiten, die Kalke starker Eindunstung in den Trockenzeiten zuzuordnen seien. Daß der Riessee wenigstens zeitweise vollständig einge- trocknete, zeigen u.a. Trockenrisse inder Wemdinger Fundschicht (vgl. BOLTEN etal. 1976: 78). Zwar haben die Seetone der Fundschicht selbst keine Diatomeen geliefert. Jedoch konnte SCHAUDERNA (1983: 164 ff) an anderen, diatomeenführenden Riessee-Feinrhythmiten zeigen, daß die Verhältnisse entgegengesetzt waren. So enthalten die Tone vor allem Bodendiatomeen, die höhere Salzkonzentrationnen ertragen können und sogar kurzfristiges Austrocknen aushalten, während die hellen Kalkmergelarenite fast nur aus Resten planktonischer Formen bestehen, die auf einen höheren Seespiegel hinweisen. Zu derselben Ansicht gelangte SCHAUDERNA (S.o.) auch anhand der Untersuchung des Gehalts an Sr, welches bevorzugt in den Tonen angereichert ist und auf stärkere Eindunstung hinweist (vgl. JANKOWSKI 1977: 28 f). Zwar gelten die Befunde zunächst nur für die Seetone der Forschungsbohrung Nördlingen 1973, Teufe 150-123 m, die einem jüngeren Riesee-Abschnitt als die Wemdinger Fundschicht entsprechen, doch können sie unter Vorbehalt auch auf letztere übertragen werden. Bei Annahme eines subtropischen Mittelmeerklimas für die Zeit des Riessees wären dıe Tone dann während der sommerlichen Trockenzeit, die Kalkmergelarenite während der kurzen winter- lichen Regenzeit abgelagert worden, falls nicht kompliziertere Verhältnisse mit 2-maligen Wechsel/Jahr vorliegen. Zu den auf Brackwasser hinweisenden Organismen der Wemdinger Fundschicht gehören nun auch die zahlreichen Larven und Jungfische von Aphanius sp.1. Rezente Vertreter von Aphanius leben nach STERBA (1990: 564 f) innerhalb ihres Verbreitungsgebietes, das vom Mittelmeer bis zum Roten Meer, Persischen Golf und Pakistan reicht, in Quellen, Sümpfen, Tümpeln, Seen und Lagunen, teilweise direkt mit dem Meer in Verbindung, ın Süß-, Brack- oder Meerwasser, oft mıt einem hohen Anteil an Mg, wie er auch für den Riessee bezeichnend war. Manche Vertreter leben ın Wasser mit einem wesentlich höheren Salzgehalt als das Meer (STERBA 1990: 428). Aphanins gehört nach STERBA (1990: 429, 565) zu den nichtannuellen Haftlaichern: er setzt seine Eier an Pflanzen ab, und zwar kontinuierlich, ohne an bestimmte Laichzeiten gebunden zu sein, vom Zeitpunkt der Geschlechtsreife bis zum Tod. Haftlaicher leben vorwiegend in Gewässern, die auch während der Trockenzeiten noch Wasser führen. Sie können einen oder mehrere Jahreszyklen überleben, ihre Embryonalentwicklung ist dem Jahreszyklus nicht oder nur wenig angepaßt. Die Jungfische (Larven) schlüpfen nach etwa 10- 20 Tagen und werden nach etwa 6 Monaten geschlechtsreif. Das Auftreten von Aphanins sp. 1 in den Wemdinger Riesseeschichten läßt sich mit dem Verhalten rezenter Arten sehr gut vereinbaren. Abgesehen von einzelnen Austrocknungsphasen war auch ın Trockenzeiten noch Wasser vorhanden. An einen stetigen Wechsel des Salzgehaltes, wie er für die Wemdinger Fundschicht angenommen werden muß, war Aphanius sp. 1 wie auch die rezenten Vertreter gutangepaßt. Die verschiedenen Entwicklungsstadien weisen auf eine nichtjahreszeitgebundene, + kontinuierliche Eiablage hin, wie es für nichtannuelle Fische bezeichnend ist. Hervorgeho- ben werden muß auch das massenhafte Auftreten, das — wie bei den rezenten Aphanius-Arten — auf ganze Schwärme der kleinen Fische schließen läßt. Für die Entstehung der jungtertiären Fossil-Lagerstätte Wemding haben GaLı & Jung (1979) eine sehr plausible Hypothese aufgestellt, die grundsätzlich noch heute gültig ist. Sie nehmen Aufwühlung von H,S-führendem Tiefenwasser des flachen euxinischen Riessees durch Gewitterstürme an, wodurch es zu einem Massensterben aller Wasserbewohner durch Vergiftung und zum Tod zahlreicher Insekten durch Ertrinken kam. In der „Wemdinger Bucht” am Ostrand des Sees, die entsprechend ihrer Lage bei den von Westen heranziehenden Gewittern den größten Wellengang zeigte - vergleichbar etwa mit dem Ostufer des heutigen 61 Chiemsees — mußten sich solche Ereignisse besonders verheerend auswirken. Daß sie sicher nicht nur einmal auftraten, kann auch die Mächtigkeit der Fundschicht (4,5 m) erklären. Sie besteht aus 20-40 Wechselfolgen von hellen und dunklen Lamellen je cm, ım Mittel also 30, was bei Annahme eines Wechsels von jährlichen Regen- und Trockenzeiten im Verhältnis von 1:1 zu einer gesamten Bildungsdauer von fast 15000 Jahren (bei Annahme von 2 Regen- und Trockenzeiten die Hälfte) führt. Mit einer Entstehung der Fossil-Lagerstätte durch Gewitter- stürme läßt sich auch gut das Fehlen adulter Tiere von Aphanius erklären. Wahrscheinlich wanderten die Schwärme der ausgewachsenen Fische — wenn diese nicht überhaupt mehr einzeln auftraten - ın tiefere Bereiche des Riessees ab, wo sie bei Unwettern im Gegensatz zur extrem gefährdeten Wemdinger Bucht besser geschützt waren. Ein interessantes erdgeschichtliches Analogon zum Auftreten von Aphanius sp. 1 im mittelmiozänen Riessee bildet das von Aphanius germaniae WEILER in den etwas älteren, noch untermiozänen Hydrobienschichten des Oberrheingebietes und Mainzer Beckens (vgl. S. 57). Hier wie dort gibt es eine tonige, bituminöse, feingeschichtete Beckenfazies, eine Rand- und Schwellenfazies aus Travertinen mit Unmengen von Hydrobien und eine klastische Delta- fazies. Auch für das Oberrheingebiet wird starker Wechsel des Salzgehalts mit gelegentlichem Trockenfallen - wenigstens randlich - angenommen. Und der Salzgehalt läßt sich, abgesehen vielleicht von den basalen Cerithienschichten, durch Konzentration der Ionen durch Eindunstung erklären, denn eine Verbindung zum Weltmeer gab es zur Zeit der Hydrobienschichten wohl nicht mehr (vgl. WIESNER 1970, BEsT 1975, GEYER & GWINNER 1991: 188 ff). Ein gewisser Unterschied zum Riessee besteht allenfalls darın, daß dieser seinen Salzgehalt ausschließlich durch Eindunstung von zufließendem Süßwasser aus der Umgebung bezog, während im Oberrheintal-Gewässer daneben auch Ablaugung älterer Salzlagerstätten (etwa von den oligozänen Salzen des südlichen Oberrheintalgrabens) bzw. ein Rest-Salzgehalt, herrührend von einem hypotethischen Meereseinbruch zur Zeit der Cerithienschichten, zur Erklärung des brackischen Ablagerungsmilieus ın Frage kommt. Schlußfolgerungen Im Rahmen dieser Arbeit ist es erstmals gelungen, die Entwicklung eines fossilen Vertreters der Gattung Aphanius von der frühesten larvalen Zeit bis zum juvenilen Stadium des Fisches kurz vor der Geschlechtsreife zu rekonstruieren. In der frühen Larvenzeit ıst das Skelett noch knorpelig ausgebildet, aber die Flossen in ihrem Bau, die bezeichnenden dreispitzigen Zähne und die Otolithen sind schon entwickelt. Während der fortgeschrittenen Larvenzeit, ın der das Skelett schrittweise verknöchert, deutet sich erstmals mit den Pıgmentflecken (Cutisflecken) die Ausbildung des Schuppenkleids an. Auch der Vitellus-Sack wird jetzt allmählich absor- biert. Die Otolithen machen eine weitere Entwicklung und morphologische Differenzierung durch. Beim juvenilen, aber noch nicht geschlechtsreifen Fisch ist das Skelett entgültig verknöchert und der Vitellus-Sack bis auf Ausnahmen vollständig absorbiert. Die Jungfische müssen sich mit ihren gut mit dreispitzigen Zähnchen bewaffneten Kiefern ihre zumeist tierische Nahrung, kleine Crustaceen (Östracoden), Gastropodenbrut, Insektenlarven usw, selber suchen. Adulte Fische wurden leider nicht gefunden, sie haben sich vermutlich ın tieferen, zentralen Bereichen des Riessees aufgehalten, wo sie vor den katastrophalen Ereignis- sen bei der Entstehung der Wemdinger Fossil-Lagerstätte geschützt waren. Wegen des Fehlens ausgewachsener Exemplare wurde auf die Aufstellung einer - wohl anzunehmenden - ende- mischen neuen Art verzichtet und die offene Nomenklatur gewählt. Aphanins sp. 1 hat — wie auch die rezenten Vertreter der Art - in einem sehr seichten Gewässer gelebt, dem mittelmiozänen Riessee, der lange Zeit vom Gewässernetz der weiteren Umge- 62 bung abgeschlossen war und keinen Abfluß besaß. Durch Eindunstung des von der unmittel- baren Umgebung zufließenden, Mineralstoffe führenden Süßwassers kam es zu einer Verbrackung mit jahreszeitlich und periodisch stark wechselndem Salzgehalt, Verhältnisse, die von Aphanius sp. 1 ebenso wie auch von rezenten Vertretern des Genus gut ertragen wurden. In die bisherigen Vorstellungen von den ökologischen Verhältnissen im Riessee fügt er sich gut ein. Auch die bisherigen Vorstellungen von der Genese der Wemdinger Fossil- lagerstätte, nämlich durch wiederholte, das H,S-verseuchte Tiefenwasser des euxinischen Sees aufwühlende Unwetter mit Stürmen und Starkregen als Begleiterscheinungen, werden durch Aphanius sp. 1 inder Wemdinger Fundschicht gestützt. Bemerkenswert sind erdgeschichtliche Analogien zwischen den untermiozänen Hydrobienschichten des Oberrhein-Grabens und dem etwas jüngeren, mittelmiozänen Riessce. Dank Wir bedanken uns an erster Stelle beim stellvertretenden Leiter der Bayerischen Staatssamm- lung für Paläontologie und historische Geologie,München, Herrn Dr. P. WELLNHOFER, dafür, daß er uns das in Besitz der BSP befindliche Material von Wemding zur Bearbeitung überlassen hat. Frau Dr. R. MATZKE-Karasz fertigte freundlicherweise einige schwierige REM-Aufnah- men von Zähnchen und Otolithen an. Herrn K. Dossow danken wir für die Ausführung der Zeichnungen und Gestaltung der Tafeln, Herrn G. BERGMEIER für die Fotoaufnahmen. Schriftenverzeichnis AxsırAY,F. (1987): Türkiye Deniz Balıkları vetayin Anahtarı (Türkische Meeresfische und Bestimmungs- schlüssel). - 2. Aufl.: 1-811,665 Abb.; Istanbul. Baron, E. K. (1975): Reproductive guilds of fishes. A proposal and definition. - Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 32: 821-864; Canada. Bertin, L. (1958): Ecailles et sclerifications dermiques. - Traite de Zoologie, Anatomie, Systematique, Biologie, T XIII, Fasc. I: 482-504, Abb.289-309; Paris. Best, G. (1975): Feinstratigraphie der Hydrobien-Schichten (Untermiozän, Mainzer Becken). - Mainzer geowiss. Mitt., 4: 75-138, 5 Taf., 4 Tab., 18 Abb.; Mainz. BOLTEN, R., H.(1977): Die karbonatischen Ablagerungen des obermiozänen Kratersees im Nördlinger Ries. — Diss. Univ. München: 1-228, I-XXI, 6 Taf., 22 Abb.; München (Fotodruck). BOLTEN,R., GALL, H. & Jung, W. (1976): Die obermiozäne (sarmatische) Fossil-Lagerstätte Wemding im Nördlinger Ries (Bayern). - Geol. Bl. NO-Bayern, 26 (2): 75-94; Erlangen. Demir N. (1992): Ihtiyoloji. - Istanbul Univ. yayınlarından Sayı 3668, Fen Fak. No. 219: 1-391, 18 Abb,; Istanbul. Fach, M. (1937): Zur Genese der Fischschuppe. — Z. Anatomie u. Entwicklungsgesch., 107 (1): 65-67, 4 Abb.; Berlin. Gaıt, H. (1971): Obere Süßwassermolasse (Hangendserie) über Riestrümmermassen bei Graisbach (südöstliches Vorries) und ihre Bedeutung für die Landschaftsgeschichte der Schwäbisch-Fränki- schen Alb. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 11: 295-327, 6 Abb.; München. Gau, H. & Jung, W. (1979): Zur Genese der jungtertiären Fossil-Lagerstätte Wemding im Nördlinger Ries (Bayern). - Geol. Bl. NO Bayern, 29 (1): 12-25; Erlangen. GAUDANT, J. (1978): L’ichthyofaune des marnes messiniennes des environs de Gabbro (Toscane, Italie): signification pal&oecologique. - G£obios, 11 (6): 905-911, Taf.1, Fig. 1-4; Lyon. GAUDANT, J. & REICHENBACHER, B. (1998): Skelette der Gattung Enoplophthalmus SAUVAGE 1880 (Teleostei, Osmeridae) mit Otolithen in situ aus dem Unter-Miozän des Mainzer Beckens. - N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 210 (2): 237-266, 3 Tab., 8 Abb.; Stuttgart. 63 GEYER, O., F. & GwinNER, M.,P. (1991): Geologie von Baden-Württemberg. - 4. Aufl.: 1-482 ‚26 Tab., 255 Abb.; Stuttgart ( E. Schweizerbart). Horer, B. (1889): Ueber den Bau und die Entwicklung der Cycloid- und Ctenoidschuppen.-Sitzber. Ges. Morph. Physiol., 6: 103-118; München. Jankowsk1, B. (1977): Die Postimpakt-Sedimente in der Forschungsbohrung Nördlingen 1973.- Geologica Bavarica, 75: 21-36, 5 Abb.; München. Maız, H. (1978): Vergleichend-morphologische Untersuchungen an aquitanen Fisch-Otolithen aus dem Untergrund von Frankfurt am Main. - Senck. Leth., 59 (4/6): 441-481; Frankfurt a. Main. Norr, D. (1985): Otolithi piscium. - In: Handbook of Paleoichtyology (Ed. SchuLze, H.,P.),10: 1-145, 81 Abb.; Stuttgart-New York (G.Fischer). REICHENBACHER, B., BÖTTCHER, R., BRACHER, H., DOPPLER, G., ENGELHART, W.v., GREGOR , H-]., HEISSIG, K., HEINZMANN, E.P.]J., HOFMANN;F., KÄLın, D., LEMCKE, K., LUTERBACHER, H., MARTINI, E.; PFEIL, F., REIFF, W., SCHREINER, A. & STEININGER F., F. (1998): Graupensandrinne — Ries-Impakt: Zur Stratigraphie der Grimmelfinger Schichten, Kirchberger Schichten und Oberen Süßwassermolasse (nördliche Vorlandmolasse, Süddeutschland). -Z. dt. geol. Ges., 149 (1): 127-161, 9 Abb.; Stuttgart. SCHAUDERNA, H. (1983): Die Diatomeenflora aus den miozänen Seeablagerungen im Nördlinger Ries. — Palaeontographica, B, 188 (4-6): 83-193, 27 Taf., 15 Abb., 10 Tab.; Stuttgart. STERBA, G. (1990): Süßwasserfische der Welt. - 2. Auflage: 1-914, 320 Taf., 599 Abb.; Leipzig, Jena, Berlin (Urania). Thenıvs, E. (1959): Teil. 2: Wirbeltierfaunen.- Handbuch der Stratigraphischen Geologie, Bd. 3: Papp A. & THEnIus, E.: Tertiär: . - 328, 10 Taf., 32 Tab., 12 Abb.; Stuttgart (F.Enke). TORTONESE, E. (1986): Cyprinodontidae. - In :WHITEHEAD, P. J. P., BAUCHOT, M.-L., HUREAU, J. C., NiELSEN, J. & TORTONESE, E. (1986): Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean, II: 623-626; Parıs. WEBER, E. (1941): Geologische Untersuchungen im Ries. Das Gebiet des Blattes Wemding.- Abh. Naturk. Tiergartenver. Schwaben e. V. Ausburg, geol.-paläontol. Reihe, 3 : 1-248, 15 Abb., 1 geol. Karte; Ausburg. WEILER, W. (1963): Die Fischfauna des Tertiärs im oberrheinischen Graben, des Mainzer Beckens, des unteren Maintals und der Wetterau, unter besonderer Berücksichtigung des Untermiozäns. — Abh. senckenb. naturf. Ges., 504: 1-75, 2 Taf., 258 Abb., 1 Karte; Frankfurt a. M. 64 Tafelerläuterungen Alle Exemplare: höheres Badenium, Baugrube Kläranlage Wemding/Ries Fig. En 0 DJ 159) 02: ig. 6b: . 7 a,b: Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 196, Gaumenbein-Zähne (Höhe um 0,5 Tafel 1 Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLIl 124, Fisch-Larve, Körperlänge 18 mm. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLIl 127, Fisch-Larve, Körperlänge 24 mm. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 146, Fisch-Larve, Körperlänge 30 mm. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 280, Fisch-Larve, Körperlänge 44 mm. Ot: Otolith in sıtu (vgl. Taf. 3, Fig. 5). Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 206, Fisch-Larve, Körperlänge 35 mm. Tafel 2 Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 114, Fisch-Larve (Endstadium), Körper- länge 40 mm. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XL11 277, Fisch-Larve (Endstadium), Körper- länge 40 mm. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 173, Fisch-Larve (Endstadium), Körper- länge 40 mm. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 203, Schwanz von Fisch-Larve, Caudalteil und Schwanzende (Länge: 18 mm), vergrößert. Siehe auch: Rekonstruktion des Fisches in Abb. 2. Tafel 3 Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr 1966 XLII 198, nahezu adultes Exemplar, Kopf mit Abdominalteil (part), Länge 20 mm, siehe auch: Rekonstruktion des Fisches ın Abb. 2. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 157, Rechte Sagitta (L= 0,5 mm, H= 0,3 mm), ın sıtu bei Fischlarve mit Körperlänge 20 mm. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 178, Linke Sagıtta (L= 1,2 mm, H= 1 mm), in sıtu bei Fischlarve mit Körperlänge 22 mm. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 191, Rechte Sagitta (L= 1,1 mm, H= Imm), in sıtu bei Fischlarve mit Körperlänge 23 mm. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr 1966 XLIl 280, Linke Sagitta (L= 1,1 mm, H= 0,75 mm), in situ bei Fischlarve mit Körperlänge 44mm (vgl. Taf. 1, Fig. 4). Aphanius mento (HAECKEL 1843), Zool. Staatsslg. M., Inv.-Nr. 23412, Maul mit Zähnen. Aphanius sp. 1, BSP Inv.-Nr. 1966 XLII 174, dreispitziger Zahn (Höhe um 0,5 mm). mm), von Fischlarve mit Körperlänge (ohne vorderen Teildes Kopfes und Schwanz- Ende) 32 mm. 65 DR Fe rn] t 6 5 2: NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, MÜLLER ERNST-DIETER: Aphanins sp. Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 “x j + 2 eRr r 23 u fi z % ee %» N . Pr x b >. Wr REN * > 3 BRUEEE v4? P, e \ x ö ® #r 2 en °% e Ben, 2 s x ve x £ mr ö BR | Sen u n 2 2 as u Sat NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, MÜLLER ERNST-DIETER: Aphanius sp. Tafel 2 Oo Mitt. Bayer. Staatssle. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 Tafel 3 KERT-ÜLKÜMEN, MÜLLER ERNST-DIETER: Aphanius sp. NERIMAN RÜc 69-83 München, 15. 12. 1999 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Das Mesosaurier-Material in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie: Übersicht und neue Erkenntnisse Von TORSTEN ROSSMANN & MICHAEL W. MAISCH *) Mit 5 Abbildungen und 3 Tabellen Kurzfassung Aufgrund einer neu zusammengestellten Datenmatrix diagnostisch-morphologischer Merk- male wird das Mesosaurier-Material der BSP taxonomisch revidiert. Es sind alle drei validen Genera der Mesosauridae, Mesosaurus, Stereosternum und Brazilosaurus, vertreten. Eine geschlossene Temporalregion und Hautstrukturen zwischen den Fingern und Zehen, die sich als Schwimmhäute interpretieren lassen, konnten nachgewiesen werden. Der Holotypus von Ditrochosaurus capensis GÜRICH, 1889, ist morphologisch nicht von Mesosaurus tenuidens zu trennen und wird in die Synonymie dieser Spezies verwiesen. Die phylogenetische Analyse der Mesosauridae ergibt, daß ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Mesosaurus und Stereo- sternum beim gegenwärtigen Kenntnisstand am besten begründet ist. Die Alternativhypothese nächster phylogenetisch-systematischer Verwandtschaft von Stereosternum und Brazilo- saurusistnicht gänzlich auszuschließen, hingegen scheint ein Schwestergruppenverhältnis von Mesosaurus und Brazilosaurus höchst unwahrscheinlich. Abstract Based on a new matrix of diagnostic morphological characters, the mesosaurid specimens of the BSP are revised taxonomically. Allthree valid genera of mesosaurids, Mesosaurus, Stereo- sternum and Brazilosaurus, are represented. It can be demonstrated, that mesosaurs possess a closed temporal region and skin structures (web) between fingers and toes. The holotype of Ditrochosaurus capensis GÜRICH, 1889 is morphologically indistinguishable from Mesosaurus tenuidens and consequently referred to that species as a junior subjective synonym. Phylo- genetic analysis of the Mesosauridae shows a sister-group relationship between Mesosaurus and Stereosternum to be the most plausible hypothesis at the present state of knowledge. The alternative of closest phylogenetic-systematic relationship between Stereosternum and Brazi- losaurus cannot be completely excluded, whereas a sister-group relationship between Meso- saurus and Brazilosaurus is highly improbable. *) Dr. T. Rossmann, Abteilung für Geowissenschaften, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Erbprinzenstraße 13, D-76133 Karlsruhe; Dr. M. W. MaiıschH, Institut und Museum für Geologie und Paläontologie, Universität Tübingen, D-72076 Tübingen. 69 Einleitung Mesosaurier sind eine taxonomisch sehr kleine und morphologisch einheitliche Gruppe von Amnioten, die nur aus dem Unteren Perm des südlichen Afrika und östlichen Südamerika bekannt sind. Sie werden in den entsprechenden Horizonten von Südafrika und Brasilien massenhaft gefunden. Belegt sind Mesosaurier-Reste auch aus Namibia (STROMER 1914, REUNING & HUENE 1925), Uruguay (BROILIın WALTHER 1911) und Paraguay (FRECH 1902). Die taxonomisch-systematische Stellung der Mesosaurier ist noch ungeklärt. Vorgeschlagen wur- den eine nähere Verwandtschaft mit Sauropterygiern (GERVAIS 1865), Rhynchocephalen (OsBoRN 1903), Ichthyosauriern (HUENE 1922), Pelycosauriern (HuENnE 1941) und den anapsiden Cotylosauriern (ROMER 1966). In der phylogenetisch-systematischen Analyse von Laurın & Reısz (1995) erscheinen sie als Schwestergruppe der Reptilia (Eureptilia + Parareptilia) innerhalb der Amniota. Eine sehr viel detailliertere phylogenetisch-systematische Analyse mit klaren Aussagen zur Herkunft und systematischen Stellung der Gruppe ist in Kürze zu erwarten (MODESsTO, pers. Mitt.). Bislang sind fünf Gattungen und sieben Arten von Mesosauriern aufgestellt worden: Mesosaurus tenuidens GERVAIS, 1865; M. pleurogaster SEELEY, 1892; M. brasiliensis Mac GREGOR, 1908; Stereosternum tumıidum CoPe, 1885; Ditrochosanrus capensis GÜRICH, 1889; Noteosaurus africanns BROOM, 1913 und Brazilosaurus sanpanloensis SHIKAMA & OZakı, 1966. Noteosaurus africanus ıst ein Nomen dubium (Mopesto 1996), wie vermutlich auch M. pleurogaster. Mesosaurus brasıliensis ist nach OELOFSON & ArAUJoO (1987) ein jüngeres Syn- onym von M. tennidens. Ditrochosanrus capensis wurde meist als jüngeres Synonym von M. tenuidens oder als gesonderte Art, M. capensis, geführt. Erstere Auffassung ist, wie unten ausführlich gezeigt, zu bestätigen. Es verbleiben daher drei valide Genera der Mesosauridae, die alle monospezifisch sind: Mesosaurus tennidens, Stereosternum tumidum und Brazilo- saurus sanpauloensıs. Mesosaurier wurden überwiegend als aquatische Lebewesen rekonstruiert (MAC GREGOR 1908, HUENE 1941, Cox et al. 1989, MaıscH 1995). Begründet wurde dies durch die marine Natur der Fundsedimente und Eigenheiten im Bau ihres Skelettes, wie z.B. die pachyostotisch verdickten Rippen und die flossenartige Fußstruktur, die so auch bei anderen aquatischen Tetrapoden auftreten. Eingehende biomechanische und paläoökologische Untersuchungen fehlen bislang zu dieser Gruppe, sind aber in Vorbereitung (ROSSMANN, SCHOCH & MAISCH in Vorb.). Eine gewisse Berühmtheit haben die Mesosaurier nicht nur wegen ihrer charakteristischen Skelettmorphologie, sondern besonders durch ihr Verbreitungsgebiet bekommen. So zeigte Du Torr (1927), daß ihr Verbreitungsareal in der Whitehill Shale Formation (Ecca-Group der Karoo-Supergroup) von Südafrika und Namibia (PıckForD 1995) und der zeitgleichen Irati- Formation Südostbrasiliens nur mit dem Wandern der Kontinente zu erklären ist. Er stützte damit die Kontinentaldrifttheorie von ALFRED WEGENER. Trotz der Fülle an überlieferten Skeletten und Skelettabdrücken sind jedoch noch viele Fragen hinsichtlich Anatomie, Systematik und Lebensweise offen. Viele Sammlungen sind gar nicht oder nur unzureichend bearbeitet. Erkenntnisse der letzten Jahre wurden nur selten registriert, so daf3 die meisten deutschen Sammlungen eine veraltete Bestimmung der Fund- stücke zeigen. Diese Arbeit hat das Ziel, das Mesosaurier-Material der Bayerischen Staats- sammlung für Paläontologie und Historische Geologie (BSP) zu revidieren. 70 Material und Methoden Das Mesosaurier-Materıal der BSP besteht aus 22 Skeletten oder Skelettresten, die einen unterschiedlichen Grad an Vollständigkeit aufweisen. Zwei sehr unterschiedliche Erhaltungs- typen, abhängig von der Fazies des einbettenden Sediments, sind vorhanden: a.) Exemplare, die in einem schwarzen bitumenreichen Schiefer (Öl- oder Schwarzschiefer) eingebettet sind; b.) Exemplare, die von hellem Kalkstein umgeben sind. In ersterem ist Knochenmaterial, wenn überhaupt, nur sehr unvollständig und stark zerstört überliefert. Rekonstruktion der Skelette erfolgt hier meist durch Anfertigung von Positivabgüssen. Das Knochenmaterial der Exempla- re aus der Kalkfazies ist entweder rotbraun oder weiß gefärbt. Der Schädel ist stets so stark komprimiert, daß die Anatomie im Detail nicht zu klären ist. Die Maße einzelner Skelettelemente und ganzer Skelettabschnitte sind in Tabelle 1 zusam- mengefaßt. Nach eigener Bearbeitung von ca. 120 Mesosaurierskeletten ist es möglich, die Unterschei- dung von drei Morphotypen, die den klassischen drei Genera Mesosaurus, Stereosternum und Brazilosaurus entsprechen, anhand eines umfangreichen Satzes kranialer und postkranialer Merkmale vorzunehmen (Tab. 2). Die Gesamtlänge eines unvollständigen Exemplars läßt sich aufgrund von Messungen an vollständigen Skeletten abschätzen: sie beträgt den 20-fachen Wert der Femurlänge. Dadurch, daß der Humerus meist genau so lang wie das Femur ist, kann auch dieser zur Abschätzung der Gesamtlänge genutzt werden. Dies gilt gleichermaßen für alle drei validen Mesosauriden-Genera. Aufgrund des Datenmaterials wurde eine computergestützte phylogenetische Analyse durchgeführt, die zum Ziel hatte, die Schwestergruppenverhältnisse innerhalb der Meso- sauriden darzustellen. Ein Autor (TR) weist darauf hin, daß, seiner Ansicht nach, hiermit keine Aussagen zur Verwandtschaft, sondern allenfalls zu Ähnlichkeiten - bezogen auf die unter- suchten Merkmale - getroffen werden können (ausführlich in HERKNER 1999). Das Münchener Material wird im folgenden nach Spezies geordnet und hier chronologisch / numerisch sortiert beschrieben. Taphonomie Trotz der Fülle an überlieferten Mesosaurier-Exemplaren gibt es einige sich stets wiederho- lende und damit charakteristische Einbettungsformen. Die allermeisten Skelette sind dorso- ventral eingebettet, sehr selten lateral. Die Vorderextremitäten sind meist gerade in einem Winkel von bis zu 45° zur Körperlängsachse nach posterior gestreckt. Die Hinterextremitäten sind ebenfalls in den allermeisten Fällen nach posterior gerichtet, jedoch angewinkelt. Die Femora bilden mit der Körperlängsachse einen Winkel von 100-135°. Die Zeugopodien sind zu den Femora mit einem nach medial offenen Winkel eingelagert. Die Autopodien schließen sich meist gerade an die Zeugopodien an. Bei beiden Fxtremitätenpaaren liegt die ulnare bzw. fibulare Seite stets medial. Der Thorakalbereich ist meist artikuliert und gerade. Der Hals- bereich ist bei Stereosternum und Brazilosaurus meist gerade, selten gekrümmt, und dann stets im posterioren Abschnitt am Übergang Hals/ Thorax. Bei Mesosaurus ist der Hals häufig stark lordotisch gekrümmt. Die Kalkstein-Exemplare sind im Vergleich zu den Ölschiefer-Exem- plaren vollständiger erhalten und überwiegend artikuliert. Wenn Teile des Skelettes fehlen, dann sind dies der distale Bereich des Schwanzes, der Schädel mit oder ohne Hals und die distalen Elemente der Extremitäten. Sehr selten sind vollkommen disartikulierte und dislo- zierte Exemplare überliefert, die allerdings einen guten Einblick in die Anatomie ansonsten verborgener Strukturen liefern. 71 Abb. 1: Mesosaurustennidens. Positivabguß eines Typus-Exemplares von M. “brasiliensis” (Mc GREGOR, 1908) aus dem American Museum of Natural History. Original ist Hohlform eines Olschiefer- stücks. Maßstab = 50 mm. Beschreibung Mesosaurus tenuidens GERVAIS, 1865 (Abb. 1) BSP 1972 I 92: Iratı Formation von Sao Mateus do Sul (Steinbruch des Petrobas), Parana, Brasilien. Ölschieferstück ohne Knochenerhaltung. Fast vollständiges Skelett; es fehlen: Schnauzenspitze und distale Schwanzhälfte. Schädel deutlich länger als Hals. Ca. 12 Cervikal- und 20 Thorakalwirbel; Thorakalrippen pachyostotisch; Carpus mit2 Carpalia proximaliaund 2 Carpalia distalia; Tarsus mit 2 Tarsalia proximalia und 4 Tarsalıa distalıa. BSP 1967 I 16: Iratı Formation von Sao Gabriel, Rio Grande do Sul, Brasilien. Zwei Kalkplatten mit vollständig dislozierten Skelettelementen von einem Individuum. Thorakal- rıppen pachyostotisch, Haemapophysen nicht pachyostotisch. BSP 1959 1 477: Irati Formation von Sao Mateus do Sul, Parana, Brasilien. Ölschieferstück mit teilweiser Knochenerhaltung. Schädel, anteriore Rumpfwirbelsäule und Fragment der linken Vorderextremität erhalten. Gesamtlänge des Fragmentes = 250 mm. Schädelknochen stark komprimiert. Rippen teilweise disartikuliert und isoliert eingebettet. Dichtstehende Zähne maximal 11 mm lang, im anterioren Bereich am längsten; Zahnbasisbreite ist etwa 1/10 — 1/11 der Zahnlänge. Thorakalrıppen pachyostotisch. BSP 1959 1 478: Irati Formation von Sao Mateus do Sul, Parana, Brasilien. Ölschieferstück (Platte und Gegenplatte) mit teilweiser Knochenerhaltung. Schädel und isolierte Zähne erhalten. Keine Suturen sichtbar. Zähne maximal 10 mm lang, im anterioren Bereich am längsten. Zahnformen variieren von spitzkonisch gerade, über lang spitzkonisch mit geboge- ner Spitze bis langgestreckt S-förmig. BSP 1959 I 482 (Abb. 2): Irati Formation von Sao Mateus do Sul, Parana, Brasilien. 762 Abb. 2: Mesosaurus tennidens, BSP 1959 I 482. Schädel- und Halsregion, ca X 0,7. Ölschieferstück (Platte und Gegenplatte) mit teilweiser Knochenerhaltung. Posteriorer Schädelteil, Hals- und Thorakalwirbelsäule, rechter Humerus und linke Hinterextremität erhalten. Gesamtlänge des Fragments = 250 mm. Nares am Schädel sichtbar, postorbitaler Schädelteil unfenestriert. Ca. 12 Cervikal- und mindestens 18 Thorakalwirbel; Thorakalrippen pachyostotisch. BSP 1958 I 360: Irati Formation von Sao Mateus do Sul, Parana, Brasilien. Ölschieferstück ohne Knochenerhaltung; Zähne sind erhalten; Schwanz, rechte Vorderextremität, Zeugo- und Autopodium der linken Vorder- und der linken Hinterextremität fehlen. Schädel deutlich länger als Hals; Zähne nadelförmig, mit maximaler Länge von 5 mm im anterioren Schnauzen- bereich; 11 oder 12 Cervikal-, ca. 20 Thorakal-, 2 Sakralwirbel; Thorakalrıppen pachyo- stotisch; posteriore Cervikalrippen mit 1'/, facher Wirbelkörperlänge kurz, spitz endend; Tarsus mit2 Tarsalıa proximalıa und 5 Tarsalia distalia, Tarsale distale V erreicht nur ca. '/ der Fläche des nächstgrößeren Tarsale distale II. BSP 1958 I 361: Irati-Formation von Sao Mateus do Sul, Parana, Brasilien. Ölschieferstück ohne Knochenerhaltung. Schnauzenspitze, distale Schwanzhälfte, Vorderextremitäten und Zeugo- und Autopodien der Hinterextremitäten fehlen. Femora disloziert. Thorakalrıppen pachyostotisch. Abdrücke des Gastralrippenkorbes vorhanden. Stereosternum tumidum CoPpE, 1885 BSP 1997 I 68 (Abb. 3): Irati Formation von Sao Paulo, Brasilien. Kalksteinstück mit rotbrauner Knochenerhaltung. Fast vollständig, nur distaler Schwanzteil fehlt. Gesamtlänge ca. 60 cm. Schädel und Hals annähernd gleichlang; Zähne mit maximal 3 mm Länge klein, stehen mit einem weiteren Abstand voneinander als bei den Exemplaren von M. tenuidens; Schnauze horizontal schwach festoniert; ca. 12 Cervikal-, 22 Thorakal-, 2 Sakral- und 41 er- 73 Abb. 3: Stereosternum tumidum, BSP 1997 168. Fast vollständiges Skelett, ca. X '/, nat. Gr. haltene Caudalwirbel; Cervikalrippen überlappend, anterior langgestreckt, spitz endend, posterior kurz keilförmig; ab Caudalwirbel 13 sind nach posterior keine Processus transversi mehr ausgebildet; Thorakalrippen und Haemapophysen pachyostotisch; Coracoid ungeteilt; linker Tarsus mit 2 Tarsalia proximalia, 6 Tarsalia distalia (2 hintereinanderliegende Knochen auf Höhe von Metatarsale V). Zwischen den Zehen des linken Fußes und der Hand sind Hautabdrücke (? Hautreste) erhalten. BSP 1988 I 39: Irati Formation von Sao Paulo, Brasilien. Abguß. Thorax, Cervikal- (10 Wirbel) und anteriore Caudalregion, Hinterextremitäten und linke Vorderextremität erhalten. Gesamtlänge = 330 mm. 21 Thorakalwirbel; Thorakalrippen pachyostotisch. BSP 1982 I 27: Irati-Formation von Sao Paulo, Brasilien. Ölschieferstück mit teilweiser Knochenerhaltung. Schädel, Hals, größter Teil des Schwanzes und Autopodien der Extremi- täten fehlen. Gesamtlänge des Fragments ca. 25 cm. Einzelne Caudalwirbel liegen isoliert auf der gesamten Platte verstreut. Ca. 20 Thorakalwirbel; Thorakalrıppen pachyostotisch; Cervikalrippen langgestreckt, spitz endend, erreichen fast dreifache Wirbelkörperlänge. BSP 1979 137 (Abb. 4): Irati Formation von Itapetininqua, Parana, Brasilien. Kalkstein- Exemplar mit rotbrauner Knochenerhaltung. Fast vollständiges Skelett eines juvenilen Tieres, nur distale Schwanzhälfte fehlt. Gesamtlänge ca. 14,5 cm. Bruchzone verläuft durch Thorakal- bereich; dadurch fehlen vermutlich einige Thorakalwirbel. Zähne spitzkonisch und gerade (selten mit gebogener Spitze), mit maximal 1,5 mm Länge sehr klein und nicht dichtstehend; Zahnbasislänge erreicht '/, bis '/, der Zahnhöhe; posteriore Zähne senkrechtstehend, anteriore Zähne schräg nach lateral gerichtet; Ober- und Unterkieferzähne beißen auf Lücke. 12 (?13) Cervikal-, mindestens 18 Thorakal- und 2 Sakralwirbel; Neuralbögen der Thorakal-, Sakral- und anterioren Caudalwirbel sind mit kleinen Gruben skulpturiert. Im Bereich von Thorakal- wirbel VI- XX sind feine Gastralrippen erhalten: an einem dicken medialen Stab schließt sich 74 Ka Me 4 ” f 5 N q ar £ Vi ; ‘ RE nn nn i az 3 Abb. 4: Stereosternum tumidum, BSP 1979 1 37. Skelett eines juvenilen Exemplares. Maßstab = 50 mm. lateral ein kürzeres, schmaleres Element an. Thorakalrippen nicht pachyostotisch. Knöcherne Tarsalıa nicht ausgebildet. Phalangenformel (Fuß): 2.3.4.5.5. BSP 1975 I 165: Irati Formation von Ceara (50 km südlich von Juazeiro do Norte), NO Brasilien. Kalkstein-Exemplar mit weißer Knochenerhaltung. Fast vollständiges Skelett, nur distale Schwanzhälfte fehlt. Im Bereich des Thorax und der anterioren Caudalregion ist der Kalkstein rotbraun gefärbt (? Weichteilabdruck). Schädel und Cervikalregion lateral eingebet- tet. Zähne fehlen fast vollständig; die wenigen erhaltenen sind maximal 2 mm lang. Phalangen- formel (Hand): 2.3.4.5.3., (Fuß): 2.3.4.5.3+. 12 Cervikal-, 23 Thorakal-, 2 Sakral- und minde- stens 26 Caudalwirbel. Cervikalrippen langgestreckt, spitz endend, überlappend; nach posterior werden sie kontinuierlich kürzer. Gastralia nicht erhalten. Thorakalrıppen und Haemapophysen pachyostotisch. Posterior von Caudalwirbel X besitzen die Caudalwirbel eine Autotomiesutur. Angebrochener Caudalwirbelkörper IV zeigt keinen durchgehenden Chordakanal. Carpus mit 2 Carpalıa proximalıa und 4 Carpalıa distalia; Tarsus mit 2 Tarsalıa proximalia, einem Centrale (im Bereich des Tibiale) und 5 Tarsalıa distalıa. BSP 1966 I 190: Irati Formation von Arsıteneia, Sao Paulo, Brasilien. Kalkstein-Exemplar mir rotbrauner Knochenerhaltung. Thorax, Cervikal- und anteriore Caudalregion, rechte Vorderextremität und beide Femora erhalten. Gesamtlänge = 127 mm. 12 Cervikal-, 21 Tho- rakal- und 2 Sakralwirbel; anteriore Cervikalrippen nadelförmig langgestreckt, Thorakal- rıppen pachyostotisch. BSP 1962 I 165: Irati Formation von Pirasicaba, Sao Paulo, Brasilien. Ölschieferstück mit Knochenerhaltung. Posteriorer Thorakal- (mit 12 Wirbeln), Sakral- und anteriorer Caudal- bereich, sowie eine Hinterextremität erhalten. Rippen größtenteils disartikuliert. Im Caudalbereich ist durchgehender schwarzer Strang vorhanden: ? persistierende Chorda dorsalis. Thorakalrıppen und Haemapophysen pachyostotisch. Brazilosaurus sanpauloensis SHIKAMA & OZak1, 1966 BSP 1967 I 11: Iratı Formation von Sao Paulo, Brasilien. Kalkstein-Exemplar mit weißer Knochenerhaltung. Thorax und eine Vorderextremität erhalten. Mindestens 18 Thorakal- wirbel; Thorakalrıppen nicht pachyostotisch; Tarsus mit 2 Tarsalıia proximalıa und 5 Tarsalıa distalia: Tarsale distale V am kleinsten. BSP 1965 I 130 (Abb. 5): Iratı Formation von Parana, Brasilien. Lateral eingebettetes Kalkstein-Exemplar. Schädel, Thorax, Cervikal- und Teil der Caudalregion, beide Vorder- extremitäten und rechter Fuß erhalten. Gesamtlänge = 280 mm. Zähne mit maximal 2 mm Länge sehr klein, senkrechtstehend. Anteriore Cervikalrippen langgestreckt nadelförmig, 75 Abb. 5: Brazilosaurus sanpauloensis, BSP 1965 I 130. Maßstab = 50 mm. überlappend. Posteriorer Cervikalbereich stark gebogen. Gastralrippenkorb ım gesamten Thorax ausgebildet. Thorakalrıppen nicht pachyostotisch. Carpus mit 2 Carpalıa proximalıa, einem großen Centrale und 4 Carpalıa distalia. Letztere gelenken mit Metacarpale I-IV. Phalangenformel (Hand): 2.3.4.5.4. BSP 1965 I 131: Irati Formation von Parana, Brasilien. Ölschieferstück mit teilweiser Knochenerhaltung. Schädel, Thorax, Cervikal- und anteriore Caudalregion und fragmentari- sche rechte Vorderextremität erhalten. Gesamtlänge = 275 mm. Zähne nicht erhalten. 14 oder 15 Cervikalwirbel; Thorakalrıppen nicht pachyostotisch. BSP 1964 I 268: Iratı Formation von Sao Paulo, Brasilien. Lateral eingebettetes Kalkstein- Exemplar mit weißer Knochenerhaltung. Thorax, anteriore Caudalwirbelsäule, Hinter- extremitäten und rechte Vorderextremität erhalten. Gesamtlänge = 300 mm. Beide Hinter- extremitäten vom Becken disloziert. Ca. 20 Thorakalwirbel; Thorakalrıppen nicht pachyo- stotisch; Haemapophysen pachyostotisch; Tarsus mit 2 Tarsalia proximalıa, 5 Tarsalıa distalıa, | Centrale (auf Höhe des Tibiale). Genus et species indet. (Mesosaurus oder Stereosternum) BSP 1959 I 479: Irati Formation von Sao Mateus do Sul, Parana, Brasilien. Ölschieferstück mit schwarzer Knochenerhaltung. Unvollständiger Thorax (17 Wirbel), 2 Cervikalwirbel und fragmentarische rechte Vorderextremität erhalten; Gesamtlänge des Fragmentes = 185 mm. Gastralrippenkorb ausgebildet; Thorakalrıppen pachyostotisch, Wirbelkörper intern spongi- ös strukturiert. BSP 1959 I 480: Irati Formation von Sao Mateus do Sul, Parana, Brasilien. Ölschieferstück mit schwarzer Knochenerhaltung. Thorax, rechter Humerus und linker Femur erhalten; Gesamtlänge des Fragmentes = 165 mm. Gastralrippenkorb im gesamten Thoraxbereich; Thorakalrippen pachyostotisch. 76 BSP 1959 1481: Irati Formation von Sao Mateus do Sul, Parana, Brasilien. Ölschieferstück mit teilweiser Knochenerhaltung. Thorax und Fragmente der Extremitäten erhalten; Gesamt- länge des Fragmentes = 140 mm. Gastralrippenkorb ım gesamten Thoraxbereich; Thorakal- rıppen pachyostotisch. Ditrochosaurus capensis GÜRICH, 1889 BSP 1914 I 504: „Ecca-Stufe“ (Whitehill Shale Formation) der Karoo-Formation von Hauptmannshaus, Kabus, Namibia. Ölschieferstück ohne Knochenerhaltung. Artikuliertes postkraniales Skelettfragment (Holotypus): rechte Hinterextremität, posteriore Thorakal-, Becken- und anteriore Caudalregion. Gesamtlänge der erhaltenen Wirbelsäule ca. 115 mm. Knöcherne distale Tarsalia nicht ausgebildet. Thorakalrıppen pachyostotisch, Haemapo- physen nicht pachyostotisch. Diskussion Die geschätzten Gesamtlängen der Münchener Mesosaurier-Exemplare (Tab. 1) liegen weitgehend im Trend der Ergebnisse aus anderen Sammlungen. Sehr selten sind große Individuen von 90 cm Gesamtlänge. Die größten derzeit bekannten Exemplare erreichen eine Länge von 100 bis 110 cm. Das Gros der Exemplare hatte eine Gesamtlänge von 60-80 cm. Die kleinsten bislang gefundenen Individuen sind 20-25 cm lang, vielleicht ein Hinweis auf deren tatsächliche Schlupfgröße. Die Verteilung und der Vergleich zwischen Mesosaurus einerseits und Stereosternum / Brazilosaurns andererseits (Tab. 1), täuscht eine größere maximale Gesamtlänge für Mesosaurus vor, was auch ArAuJo (1976) und OELOFSON & ARAUJO (1983, 1987) beschrieben hatten. Dies kann aber durch ca. 1 m lange Exemplare von Stereosternum widerlegt werden (ROSsMANN, SCHOCH & MaıscH in Vorb.). Die Unterscheidungsmerkmale der drei Mesosaurier-Gattungen sind in Tabelle 2 zusam- mengefaßt. Diese erlauben somit eine gute Handhabe zur Bestimmung selbst von nur fragmen- tarısch erhaltenen Resten. Aufgrund der Ergebnisse von OELOFSON & ArauJo (1983, 1987), MODESTO (1996) und eigenen Untersuchungen (Tab. 2) setzt sich das Münchener Mesosaurier-Material wie folgt zusammen: Von den 22 Exemplaren gehören 7 zu Mesosaunrus tennidens, 7 zu Stereosternum tumidum, 4 zu Brazilosaurus sanpanloensis und 3 entweder zu M. tennidens oder $. tumidum. Ditrochosaurus capensıs (BSP 1914 1504) besitzt keine diagnostischen Merkmale, die erlauben würden, ihnals eigenständiges Taxon zu begründen. Durch Vergleich mitden drei validen Taxa entfällt B. sanpanloensis aufgrund der pachyostotischen Thorakalrıppen und $. tumidum aufgrund der nicht pachyostotisch verdickten Haemapophysen. Somit ist Ditrochosaurus capensis als ein jüngeres subjektives Synonym von M. tennidens zu betrachten. Die jahrzehntelange Frage nach der Fenestration oder Solidität des postorbitalen (tempora- len) Schädelteils läßt, aufgrund von BSP 1959 I 482 (Abb. 2), die Wahrscheinlichkeit des anapsiden, also des nichtfenestrierten Bautyps steigen. Ähnliches vermutet auch Mopesrto (pers. Mitt.) aufgrund neuer dreidimensional erhaltener Schädelfunde. Dies steht im Wider- spruch zu den klassischen Darstellungen von MAC GREGOR (1908) und von HUuENE (1941). OELOFSON & ARrAUJO (1983, 1987) gaben als Richtwert für die Anzahl der Thorakalwirbel von Mesosaurus die Zahl 17 an. Dies läßt sıch an den hier belegten Fundstücken, wie auch an anderem Sammlungsmaterial, nicht belegen. Stattdessen ist von 19-20 Thorakalwirbeln auszu- gehen, was gleichermaßen bei Brazılosaurus zu finden ist und unter dem Wert für Stereostern- um liegt. Ah, Tab. 1: Das Mesosaurier-Material der BSP im metrischen Vergleich. Abkürzungen: CL = Cervi- kalregion-Länge, FL = Femur-Länge, FuL = Fuß-Länge, GL = geschätzte Gesamtlänge, HL = Humerus-Länge, HaL = Hand-Länge, RL = Radius-Länge, SL = Schädellänge, SSL =Schnauzen- Schädellängen-Verhältnis, TL = Thorax-Länge, TiL = Tibia-Länge. Maße in mm, SSL in %. —— Ts Ter Im Tin ref Pre ne ra Isı Der Mesosaurus tenuidens BSP 1967 116 ; DEE EEE BSP 19591478 | ? | - | E ! a4 | > ? BSP 1958 I 360 er u > BSP 19581361 | ? | ? | BSP 19581482 | ? |ca.c0| BSP 1997 168 Be een Dz 2 BSP 1982 127 2 4 DE: BSP 1979137 (cas0 | >27 BSP 1975 1165 58 BSP 1966110 | - | ? > ee" me BSP 18651130 |ca.64 | 84 | : 25 Steam En alas a ie EEE BSP 1059140 DereneT Der aa ae | BSP 1914 1504 ? ? ? » al - [572 | | - jeuzer BSP 1997 168 weist Abdrücke zwischen den Zehen der Vorder- und Hinterextremitäten auf, die sich als Reste von Schwimmhäuten interpretieren lassen. Dies erhöht die Wahrscheinlich- keit, daß die Extremitäten nicht nur passiv, sondern aktiv zur Fortbewegung ım Wasser genutzt worden sind (MaıscH 1995, ROSSMANN, SCHOCH & MAISCH ın Vorb.). 78 Tab. 2: Morphologisch-metrischer Vergleich der drei Mesosaurier-Gattungen untereinander. Zähne max. 11 mm lang Zähne max. 7 mm lang Zähne seitlich (ant) und senkrecht (post) angeordnet, dicht stehend 12 Cervikalwirbel 12 Cervikalwirbel 15 Cervikalwirbel 21-23 Thorakalwirbel 19-20 Thorakalwirbel Cervikalrippen lang (anterior); kurz (posterior) Thorakalrıppen pachyost. Thorakalrippen pachyost. Thorakalrıppen unpachyost. Carpus ohne Centrale Carpus ohne Centrale Tarsus mit Centrale Manus: 2.3.4.5.4 Pes: ? Tarsus ohne Centrale Tarsus mit Centrale Manus: 2.3.4.5.3 Pes: 2.3.4.5.5. Phylogenie der Mesosauridae Die, aufgrund eigener Untersuchungen, ermittelte Matrix diagnostisch-morphologischer Merkmale zur Unterscheidung der drei validen Mesosauriden-Genera (Tab. 2) läßt eine phylogenetische Interpretation zu. Ein Außengruppenvergleich mit basalen Synapsiden (nach LAuRIN & Reısz 1995 die Schwestergruppe der Mesosauridae + Reptilia) und basalen Reptilien (hier wurden die „Captorhinomorphen“ [Protorothyridae, Captorhinidae] als bestbekanntes Taxon gewählt) läßt in allen Fällen eine eindeutige Lesrichtungsentscheidung für die Merkmalszustände ın der Innengruppe zu. Sowohl bei basalen Synapsiden, als auch bei Captorhinomorphen ıst der Schädel länger oder maximal vergleichbar lang wie die cervikale Region der Wirbelsäule. Mesosaurus und Stereo- sternum verhalten sich hierin also plesiomorph, während die Verlängerung des Halses gegen- über dem Schädel bei Brazilosaurns eine Autapomorphie diese Genus darstellt, die nicht zur Klärung phylogenetischer Zusammenhänge beiträgt. Die Länge der Zähne ist, vor allem im Zusammenhang mit der charakteristischen, nadelartig- schlanken Form, eine potentielle Synapomorphie von Stereosternum und Mesosaurus, wäh- rend sich Brazilosanrus plesiomorph verhält. Allen Mesosauriden gemeinsam ist der Verlust der canınıformen Zähne im Maxillare, die sowohl basale Synapsiden als auch Captorhino- morphen kennzeichnen. Die senkrechte Anordnung der Zähne (im Bezug zu den Kieferästen) ist bei Brazılosaurus ebenfalls sicher plesiomorph, die laterad orientierten anterioren Zähne im Ober- und Unter- kiefer von Mesosaurus und Stereosternum sind hingegen potentiell synapomorph für diese beiden Genera. Die hohe Zahl von mindestens 12 Cervikalwirbeln ist eine weitere Synapomorphie der Mesosauridae. Die hohe Zahl von 15 Cervikalwirbeln bei Brazilosanrus stellt eine für die Merkmalsanalyse irrelevante Autapomorphie dar. Basale Synapsiden und Captorhino- morphen besitzen in aller Regel nicht mehr als 5, immer weniger als 10 Cervikalwirbel. Es ıst offensichtlich, daß die hohe Zahl der Cervikalwirbel bei Brazilosaurus mit der zweiten Autapomorphie dieses Genus, der Verlängerung des Halses im Verhältnis zum Schädel, direkt korreliert ist. 79 Die Anzahl der Thorakalwırbel ist phylogenetisch sehr schwer zu deuten. Bei basalen Synapsiden und Reptilien sind 20-21 Thorakalwirbel die Regel, wobei es zahlreiche Ausnah- men gibt. Sowohl Mesosaurus und Brazilosaurus einerseits mit 19-20 Thorakalwirbeln, als auch Stereosternum mit 21-23 Thorakalwirbeln andererseits weichen - in unterschiedlicher Weise - ein wenig vom (häufigsten) Zustand in der Außengruppe ab. Nur hier deutet sich eine sehr schwache potentielle Synapomorphie von Mesosaurus und Brazilosaurus an, die jedoch sehr problematisch ist (siehe Diskussion unten). Die verlängerten anterioren Cervikalrippen sind ein apomorphes Merkmal, welches Stereo- sternum und Brazilosaurus teilen. Die Pachyostose der Thorakalrıppen ist hingegen eine potentielle Synapomorphie von Stereosternum und Mesosaurus. Immerhin ist dieses Merkmal ontogenetisch variabel, zumindest bei Stereosternum, wie beispielsweise Exemplar BSP 1979 137 zeigt, das bei geringer Körpergröße keine pachyostotische Verdickungder Thorakalrippen aufweist. Es ıst daher denkbar, daf der Zustand bei Brazılosaurus durch Paedomorphose sekundär erreicht wurde, doch gibt es dafür keine direkten Belege. Die Pachyostose der Haemapophysen ist eine zweite recht starke potentielle Synapomorphie von Stereosternum und Brazilosaurns. In der Aufßßengruppe tritt Pachyostose weder in den Thorakalrippen noch in den Haemapophysen auf. Sowohl Mesosaurus als auch Stereosternum zeigen kein Carpale centrale, während es bei Brazilosaurus wohlossifiziert ist. Andererseits besitzen Stereosternum und Brazilosaurus ein Tarsale centrale, während dies bei Mesosaurus bislang nıcht nachgewiesen ist. Das Vorkommen eines Centrale ist im Aufengruppenvergleich der plesiomorphe Zustand. Die potentielle Synapomorphie von Mesosaurus und Stereosternum ım Bezug auf den Carpus ıst indessen als Reduktionsmerkmal relativ schwach zu bewerten. Die Reduktion der Centralia tritt parallel bei vielen anderen Amniotengruppen auf. Da die Phalangenformeln bei Mesosaurus und Brazilosaurus nicht vollständig und zweifels- frei festgestellt werden konnten, ist dieses Merkmal momentan nicht zur phylogenetischen Analyse zu gebrauchen. Drei Möglichkeiten der phylogenetischen Verwandtschaft innerhalb der Mesosauridae sind theoretisch denkbar: a) Schwestergruppenverhältnis Mesosaurus + Brazıilosaurus; b) Schwes- tergruppenverhältnis Stereosternum + Brazilosaurns; c) Schwestergruppenverhältnis Meso- saurus + Stereosternum. Die erste Hypothese wird momentan nur durch ein einziges Merkmal gestützt: die überein- stimmende Anzahl von 19-20 Thorakalwirbeln bei beiden Genera. Da es sich um eın Reduktionsmerkmal handelt, zudem maximal um eine Reduktion um 2 Wirbel, ist dieses Merkmal nicht sehr hoch zu bewerten. Außerdem ist die unmittelbare Vorfahrenschaft der Mesosauridae nicht bekannt und es ist durchaus möglich, daß der letzte gemeinsame Vorfahr aller Mesosauriden bereits 19-20 Thorakalwirbel besaß und die Vermehrung bei Stereostern- um eine sekundäre ist. Nimmt man die Anzahl der Präsakralwirbel als Merkmal, so ergibt sich nämlich für Mesosaurus 31-32, Stereosternum 33-35, Brazilosaurus 34-35. Die hohe Anzahl von mehr als 30 Präsakralwirbeln ist, korreliert mit der hohen Anzahl von Cervikalwirbeln, eine Synapomorphie der Mesosauridae. Die Anzahl der Thorakalwirbel ist indessen, aufgrund der oben angeführten Probleme, ein in der Beurteilung so unsicheres Merkmal, daß es für die computergestützte phylogenetische Analyse nicht verwendet wurde. Die zweite Hypothese, ein Schwestergruppenverhältnis von Stereosternum und Brazilo- saurus, wird immerhin durch zwei klare und eindeutige Synapomorphien gestützt, nämlich die Verlängerung der anterioren Cervikalrippen und die Pachyostose der Haemapophysen. Noch weitaus besser begründet erscheint jedoch die dritte Hypothese, ein Schwester- gruppenverhältnis von Mesosaurus und Stereosternum, für das sich gegenwärtig vier Synapomorphien anführen lassen. Die Verlängerung der Zähne zu nadelartigen Komponenten So eines potentiellen Fangreusengebisses, die laterade Orientierung der anterioren Zähne, die Pachyostose der Thorakalrippen und die Reduktion des Carpale centrale. Man mag dafür argumentieren, daß die ersten beiden Merkmale funktionell korreliert sind, doch bedarf dies weitererer funktionsmorphologischer Untersuchungen. Das dritte Merkmal ist ontogenetisch variabel, aber nicht in einem Ausmaß das es für die phylogenetische Analyse unbrauchbar machen würde. Das vierte Merkmal ist, wie erwähnt, ein Reduktionsmerkmal und daher nicht allzu hoch zu bewerten. In summa ist ein Schwestergruppenverhältnis Mesosaurns-Stereosternum derzeit aufgrund der vorliegenden Daten die plausibelste und parsimonischste Hypothese. Die Alternative einer nächsten phylogenetisch-morphologischen Ähnlichkeit zwischen Stereosternum und Brazilo- saurus wird zwar durch weniger (2 versus 4), aber dafür sehr eindeutige Synapomorphien gestützt. Zusätzliche Merkmale können das Bild also durchaus noch zugunsten dieser Hypo- these verändern. Geradezu ausgeschlossen scheint hingegen ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Mesosaurus und Brazılosaurus. Für diese Hypothese lassen sich keine eindeutigen potentiellen Synapomorphien finden. oO | Synapsida* Tab. 3: Daten-Matrix für die phylogenetische Analyse der Mesosauridae. Mit Asterisk gekennzeichnete 0 ) ) Captorhinomorpha* 0) 0 0 Mesosaurus tenuidens 1 l 1 1 1 Stereosternum tumidum 1 l l | l Fall meta ja: alla Liste der Merkmale: . Weniger als 10 Cervikalwirbel (0) mehr als 10 (1). . Anteriore Zähne senkrecht zum Kieferrand (0) laterad orientiert (1). . Zähne kurz, konisch (0) sehr lang, nadelförmig (1). . Thorakalrippen nicht pachyostotisch (0) pachyostotisch (1). . Hämapophysen nicht pachyostotisch (0) pachyostotisch (1). Taxa sind Aufßengruppen. zb: 7 MESHEN 0 Brazilosaurus sanpauloensis . Caniniforme Maxillarzähne vorhanden (0) fehlen (1). . Anteriore Cervikalrippen kurz (0) verlängert (1). . Mindestens ein Centrale im Carpus ossifiziert (0) Centrale reduziert (1). ooONcocovwrruNm Eine computergestützte Analyse der Datenmatrix (Tab. 3) mit dem Programm Hennig86/ TreeGardener ergab einen „most parsımonious tree“ mit einem Consistency Index von 0.80 und einem Retention Index von 0.75. Auch die Computeranalyse stützt, wie nicht anders zu erwarten, das Schwestergruppenverhältnis Mesosaurus + Stereosternum. Brazilosaurus ist, auch wenn dieses Resultat sich bei weiteren und umfangreichen Analysen bestätigen sollte, in keinem Fall als „primitiver“ Mesosauride aufzufassen. Er ist in eine eigene Richtung spezialisiert, wie z. B. die sehr starke Verlängerung des Halses andeutet. Wie die morphologischen Unterschiede innerhalb der Mesosauridae in paläoökologischer und evolu- tionärer Hinsicht zu bewerten sind, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten. 81 Dank Herrn Dr. Peter WELLNHOFER (BSP) seı für die Möglichkeit der Bearbeitung des Materials und die gewährleistete Unterstützung herzlich gedankt. Die Abbildungen 2 und 3 wurden dankenswerterweise von Herrn G. BERGMEIER (BSP) angefertigt. Literaturverzeichnis AURAUJO, D. C. (1976): Taxonomia e relacoes dos Proganosauria de Bacıa do Parana. - An. Acad. Brasil. Cienc., 48 (1): 91-116, 11 Abb.; Sao Paulo. BRooM, R. (1913): On an new mesosaurian reptile (Noteosaurus africanus). - Ann. $. Afr. Mus., 7: 358- 360, 1 Abb.; Cape Town. Cop£, E. D. (1885): A contribution to the vertebrate paleontology of Brazil. - Proc. Am. Phil. Soc., 23: 7- 15, Abb. 1-8, Taf. 1; Philadelphia. Cox, B, Dixon, D., GARDINER, B. & SAVAGE, R. ]J. G. (1989): Dinosaurier und andere Tiere der Vorzeit. — 312 S.; München (Mosaik Verlag). Du Toıt, A.L. (1927): A geological comparison of South America with South Africa. - Carn. Inst. Publ., 381: 1-158, 32 Abb.; Washington, D.C.. FRECH, F. (1897-1902): Lethaea geognostica oder Beschreibung und Abbildung für die Gebirgs-Forma- tionen bezeichnendsten Versteinerungen. 1.Theil. Lethaea palaeozoica. Bd. 2. - 788 S., 35 Taf., 551 Abb., 6 Karten; Stuttgart (Schweizerbart). GeErvass, P. (1865): Du Mesosaurus tenuidens, reptile fossile de l’Afrique australe.-C.R. hebdom. Scı., 60: 950-955; Parıs. GÜRICH, G. (1889): Ditrochosaurus capensis — ein neuer Mesosaurier aus der Karooformation Südafrikas. -Z. dt. Geol. Ges., 41 (4): 641-652, Taf. 27; Berlin. HERKNER, B. (1999): Über die evolutionäre Entstehung des tetrapoden Lokomotionsapparates der Landwirbeltiere. Ein konstruktionsmorphologisches Transformationsmodell auf evolutions- theoretischer Grundlage. — Carolinea, Beiheft 13: 1-353, 105 Abb.; Karlsruhe. HUENE, F. v. (1922): Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhänge. - Monogr. Geol. Paläont., 1: 1-114, 22 Taf.; Berlin. HUENE, F. v. (1941): Osteologie und systematische Stellung von Mesosaurus. — Palaeontogr., 92: 45-58, Taf. 7-9; Stuttgart. Laurin, M. & Reısz, R. R.(1995): A reevaluation of early amniote phylogeny. — Zool. J. Linn. Soc., 113: 165-223, 9 Abb., 1 Tab.; London. Mac GREGOR, J. H. (1908): On Mesosaurus brasiliensis nov. sp. from the Permian of Brasil. - Final Report Com. Est. Minas de Carväo de Pedra do Brazil, 2: 303-336, 3 Abb., 4 Taf.; Rio de Janeiro. MaıscH, M. W. (1995): Mesosaurier. - In: WESTPHAL, F (Hrsg.): Schwimmsaurier. — Ausstellungskatalog Univ. Tübingen, 24: 45-50, 3 Abb.; Tübingen. Mopesto, S. P. (1996): Noteosaurus africanus BROOM ıs aNomen Dubium. -]J. Vert. Paleont., 16 (1): 172- 174, 2 Abb.; Lawrence. OELOFSON, B. & ArAuJo, D. C. (1983): Palaeoecological implications of the distribution of mesosaurid reptiles in the Permian Iratı Sea (Parana basin), South America. — Rev. Brasil. Geocienc., 13 (1): 1-6, 4 Abb.; Sao Paulo. OELOFSON, B. W. & ArauJo, D. C. (1987): Mesosaurus tenuidens and Stereosternum tumidum from the Permian Gondwana of both Southern Africa and South America. -S. Afr. J. Scı., 83: 370-372,2 Abb.; Cape Town. Ossorn, H. F. (1903): The reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria. - Mem. Amer. Mus. Natur. Hist., 1 (8): 451-507, 22 Abb.; New York. PıcKForD, M. (1995): Karoo Supergroup palaeontology of Namibia and brief descriptions of athecodont from Omingonde. — Palaeont. Afr., 32: 51-66, 12 Abb.; Johannesburg. Reunıng, E. & HUENE, F. v. (1925): Fossilführende Karrooschichten im nördlichen Südwestafrika. — N. Jb. Geol. Paläont., Beil.-Bd. 52 B: 94-122, 1 Taf., 8 Abb.; Stuttgart. 82 ROMER, A. S. (1966): Vertebrate Paleontology. - 469 S., 443 Abb., 4 Taf.; 3"! ed., Chicago, London (Univ. Chicago Press). SEELEY, H. G. (1892): The Mesosauria of South Africa. - Quart. J. Geol. Soc., 48: 586-604, 5 Abb., Taf. 18; London. SHIKAMA, T. & Ozakı, H. (1966): On a reptilian skeleton from the Palaeozoic Formation of San Paulo, Brazil. - Trans. Proc. Pal. Soc. Japan, N. S., 64: 351-358, 2 Abb., Taf. 38, 39; Tokyo. STROMER, E. (1914): Die ersten fossilen Reptilreste aus Deutsch-Südwestafrika und ihre geologische Bedeutung. - Centralbl. Min., Geol. Paläont., 1914: 530-541, 2 Abb.; Stuttgart. WALTHER, K. (1911): Mitteilungen aus der „seccion Mineralogia y Geologia“ des „Instituto de Agronomia“ in Montevideo. 1. Über permotriassische Sandsteine und Eruptivgesteine aus dem Norden der Republik Uruguay. -N. Jb. Min., Geol. Paläont., Beil.-Bd. 31: 575-609, 1 Abb., Taf. 17- 23; Stuttgart. 83 an ah ara A A ww BD ; Br ’ nr y . " all a AE R aee er iu ü Ah; N j I, „ } En irı $ yi ii ai ET, f Ye Hi \ Mon 1 lb Er MILE re Ihr Irak 1) derer li: el [72 (el "r von Inn) rare D d a F eat ld 1100 de re rn ih ai, naher 7 aruR PDA Yes Ka uib ingnulonihl Mr ine wur rien ae Bra, ara, IR HERR Be I j ae LAD tt ETteh LE ee Aal Kae] 1er are LEE j u eu 24 . 14 5 u ‘ ij; PL ’ 13 rg Br \ (44 i . l j ni x I L i# u, «al j ie | i j fi f 2 m j \ Y nr iv { ‘ u i wu ur | nu BErErITTe 7 untere ARZT ı FL b ha Ze Li x u... Br vo Ben, .‘ i a = F fi ipil | ib IN Ta AL 4 h s 7 ) j Aral a IL Fri = I l \ g id TER BET, V m MM) p 4 12 ‚I 0 6 Hy Bl . Did » 1 i Huch su, aaa en y I ir u In sa . ia ii. u & ZT Are 3 u ya ’% ı@ nk, nr, N N on \ T u ee wie: LE 2) paar ‚ eg Ir ui j = 8 ı ki [BESTE TEE = j us? warn.» Ba II Er ee e. Lz at io) Ai I | ) Ada Na ea rn U, EA Te Er 85-90 München, 15. 12. 1999 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Doppelschleichen (Sauria, Amphisbaenidae) aus dem Untermiozän von Stubersheim 3 (Süddeutschland) Von MADELAINE BÖHME *) Mit 2 Abbildungen und 1 Tafel Abstract From the Lower Miocene of Stubersheim 3 (MN3) Palaeoblanustobieniand Blanus antiquus are described. This is the first contemporary record of both genera or species. For Blanus antiquus ıt ıs the oldest, for Palaeoblanus tobieni the most recent positive occurrence. Later only P. cf. tobieni occurs in the MN5 of Sandelzhausen. Amphisbaenids from Sansan (Gers, France) are illustrated and likewise placed to Blanus antiquus. The genus Palaeoblanus is thus common from MP27 totheMN;B in Central Europe, the species Blanus antiquns from the MN3 to the upper MNG6 in Central and Western Europe. Zusammenfassung Aus dem Untermiozän von Stubersheim 3 (MN3) werden Palaeoblanus tobieni und Blanus antıquus beschrieben. Es ıst dies der erste contemporäre Nachweis beider Gattungen bzw. Arten. Für Blanus antiquus ıst es das älteste, für Palaeoblanus tobieni das jüngste sichere Vorkommen, nachdem P. cf. tobieni auch im MN5 von Sandelzhausen auftritt. Amphis- baeniden-Funde aus Sansan (Gers, Frankreich) werden abgebildet und ebenfalls zu Blanus antiquus gestellt. Die Gattung Palaeoblanus ıst somit von MP?27 bis zum MN in Mitteleuropa verbreitet, die Art Blanus antiguus vom MN3 bis zum oberen MNG6 ın Mittel- und Westeuropa. Einleitung Die Doppelschleichen oder Amphisbaeniden sind eine hoch spezialisierte, an subterrane Lebensweise angepasste Reptiliengruppe, deren phylogenetische Verwandtschaftsverhält- nisse bis heute nicht zweifelsfrei geklärt sind. Ursprünglich als eigene Ordnung zwischen die Schlangen ünd Echsen gestellt (Estes 1981), werden sie nach neueren Untersuchungen inner- halb der Skinkartigen (Scincomorpha) als Schwestergruppe der süd- und mittelamerikanischen Rennechsen (Teidae+Gymnophtalmidae) betrachtet (SCHWENcK 1988). Lange Zeit war der Fossilnachweis dieser Gruppe in Europa sehr gering. Bei Estes 1981 ist nur eine monotypische Gattung Omoiotyphlops ROCHEBRUNE 1884 aufgeführt. Da sie sich jedoch auf uncharak- * Dr. MADELAINE BÖHME, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München. E.mail: m.boehme@Irz.uni-muenchen.de 85 teristische Wirbel gründet, ist sie als nomen dubium zu betrachten. Die ältesten Amphis- baeniden Europas stammen aus dem Untereozän von Dormaal (Amphisbaenia inc. sed., HEcHT & HOFFSTETTER 1962). Der erste Nachweis der Gattung Blanus gelang SCHLEICH 1983 mit B. antiguus aus dem süddeutschen Mittelmiozän. Aus dem Untermiozän beschrieb er später (1988) die Gattung Palaeoblanus (P. tobieni), zu der auch einige oberoligozäne Funde gehören. Aus Material der untermiozänen (MN3) Spaltenfüllung Stubersheim 3 (bei Geislingen, 25 km nördlich Ulm, Schwäbische Alb) können nun erstmals beide Gattungen an einer Fundstelle nachgewiesen werden. Die beiden vorliegenden Unterkiefer sollen ım folgenden abgebildet und beschrieben werden. Außerdem werden Amphisbaeniden aus der mittel- miozänen Lokalität Sansan (Gers, Frankreich) abgebildet und in die Diskussion mit einbezo- gen. Die Funde von Stubersheim 3 sind in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München (BSP-Nummern) hinterlegt. Paläontologischer Teil Palaeoblanus tobieni SCHLEICH 1988 Abb. = Walt]. Big. 132 Material: 1 linkes Dentale, BSP 1980 XXX113258 Beschreibung: Die Erhaltung des Dentale ist posterior unvollständig. Der 7. Zahn ist nur fragmentär erhalten, der Coronoidfortsatz fehlt. Die Gesamtlänge des Unterkiefers beträgt 2,5 mm. Der Corpus dentalis wirkt gedrungen. Die Differenzierung bzw. die Hetero- dontie der Zähne ist nur gering ausgeprägt. Der 1. Zahn ist infolge seiner Größe und Dicke der prominenteste Zahn im Kiefer. Ebenso groß, aber schlanker sind der 2. und 3. Zahn, alle drei sind zugleich nach anterior geneigt. Der 4. Zahn ist kleiner und schlanker als der 5. und 6. Der 7.,nur teilweise erhaltene Zahn ist wahrscheinlich wiederum klein. Alle Zähne wirken plump, stumpf und tragen, insbesondere ab dem 3. Zahn, leicht lingual orientierte dorsale Ab- kauungsfacetten. Es sind drei labiale Foramina entwickelt. Das erste Foramen liegt unterhalb des 1. Zahnes, das zweite unterhalb des 3. und das dritte Foramen unterhalb des Zwischenrau- mes 5./6. Zahn. Die Größe der Foramina ist vergleichsweise gering. Die Symphyse ist relativ kurz und erstreckt sich nur bis unterhalb des Endes des 1. Zahnes. Der Meckel’sche Kanal ist offen. Vergleiche: Der Unterkiefer stimmt in allen Merkmalen, insbesondere ın der Größen- differenzierungund Form der Zähne, der Prominenz des 1. Zahnes, der anterioren Ausrichtung nt rn ee Terran ran nn Abb. 1: Palaeoblanus tobieni SCHLEICH 1988, (BSP 1980 XXXII 3258) aus Stubersheim 3, linkes Dentale; A: medial, B: lateral. Vergrößert, 30 X nat. Gr. der ersten drei Zähne, der Abschrägung der Zahnspitzen, der Zahnzahl, der Lage der labialen Foramina und Robustheit des Kiefers mit Palaeoblanus tobieni vom Locus typicus Weisenau überein. Unterschiede bestehen nur in der etwas geringeren Größe und den kleineren labialen Foramina beim Stubersheimer Kiefer, was aber u.U. ontogenetische Gründe haben kann. Über eineZuweisung zu dieser Art kann nach meiner Meinung kein Zweifel bestehen. Stratigraphische Verbreitung: Untermiozän von Mitteleuropa (MNI bis MN3), in offener Nomenklatur im basalen Mittelmiozän (MN5). Lokalitäten: Weisenau (MN1), Buden- heim (MN2), Stubersheim (MN3), Sandelzhausen (MN5) (nach SCHLEICH 1988, BÖHME in Vorb., BÖHME diese Arbeit). Blanus antiguus SCHLEICH 1983 Abb»2; Tat dr Eis 3,4 Synonym nv 1984 Omoiotyphlops gracılis nov. sp. - ROCEK, Lizards from Dolnice etc.; Taf. 16, Fig. 3-7 Material: 1rechtes Dentale, BSP 1980 XXXI13259 Beschreibung: Das Dentale ist posterior unvollständig erhalten und hinter dem 7. Zahn abgebrochen. Seine Gesamtlänge beträgt 2,4 mm. Der Corpus dentalıs ist relativ schlank. Die Zähne wirken ım Vergleich zu Palaeoblanus stärker differenziert, eine Heterodontie ist deutli- cher ausgebildet. Sie sind insgesamt weniger robust, ansatzweise konisch, d.h. dorsal leicht zu- gespitzt. Die Zahnspitze istbesondersab dem35. Zahn leicht nach posterior gebogen. Die ersten beiden Zähne sind die kleinsten und schlanksten im Kiefer. Der 1. ist dabei wenig kürzer und dicker als der 2. Zahn. Der 3. Zahn ist der größte, der 4. wiederum klein und schlank, und der 5. Zahn kommt in seiner Gestaltdem3. nahe. Die Spitze des6. Zahnes istabgebrochen, der 7. Zahn ähnelt in Größe und Form dem 4. Ein 8. Zahn war ursprünglich wahrscheinlich vorhanden, da der 7. für einen letzten Zahn zu groß erscheint. Die drei labialen Foramina sind verhältnismäßig weiıträumig. Daserste Foramenliegtunterhalb desZwischenraumes des 1./2.Zahnes, das zweite unterhalb des Zwischenraumes 3./4. Zahn und das dritte Foramen unterhalb des Zwischenrau- mes des 6./7. Zahnes. Die Öffnungen der Versorgungskanäle an der lingualen Zahnbasis sind verhältnismäßig groß. Die Symphyse ist relativ lang und erstreckt sich bis unterhalb des Endes des 3. Zahnes. Der Meckel’sche Kanal ist offen. Vergleiche: Der Unterkiefer stimmt ın jedem Merkmal mit Blanus antiquus aus seinem Locus typicus Goldberg überein (SCHLEICH 1983). Einziger Unterschied gegenüber dem Holotypusistdie Lage des dritten labialen Foramens unter dem Zwischenraum des 6./7. Zahnes undnichtunterdem6. Diesliegtjedoch innerhalb der Variabilitätder Art, dadieses Merkmal bei Abb. 2: Blanus antiguus SCHLEICH 1983, (BSP 1980 XXXII 3259) aus Stubersheim 3, rechtes Dentale; A: medial, B: lateral. Maßstabsbalken 1 mm. 87 6 von 16 Unterkiefern vom Locus typicus ausgebildet ist (ebenda: 8). Da auch die metrischen Verhältnisse in die Variationsbreite fallen, ist die Zuweisung zu dieser Spezies unstrittig. Von Blanus antiquus lagen mir weiterhin vier Unterkiefer aus Sansan vor (Taf. 1, Fig. 5, 6; BSP 1991 XV 30, Naturhistorisches Museum Naturalis Leiden). Die Lage des dritten labialen Foramens entspricht dabei jener des Holotypus. RocErX (1984) beschreibt aus Dolnice einen neuen Amphisbaeniden unter Omoiotyphlos gracilis. Morphologisch sind keine Unterschiede zu Blanus antiquus feststellbar. Die etwas geringere Größe eines kompletten Dentale von 3,0 mm gegenüber 3,28 bis 4,91 mm aus Goldberg sollte taxonomisch nicht ins Gewicht fallen. Die Lage des dritten labialen Foramens entspricht jener des Stubersheimer Kiefers. Omoiotyphlops gracılis ROCEK 1984 wird deshalb als jüngeres Synonym zu Blanus antigquus SCHLEICH 1983 betrachtet. Nach Esres (1981) ist Omoiotyphlops ROCHEBRUNE 1884 ein nomen dubium. Stratigraphische Verbreitung: Höheres Untermiozän bis Mittelmiozän (MN3 bis MN6) von Mittel- und Westeuropa. Lokalitäten: Stubersheim 3 (MN3), Dolnice (MN4), Gold- berg(MN6), Sansan (MN6) (nach SCHLEICH 1983, ROCER 1984, BÖHME diese Arbeit). Zur stratigraphischen Verbreitung der Gattungen Blanus und Palaeoblanus Der Nachweis von Palaeoblanus tobieni aus Stubersheim 3 und Blanus antiquus aus Stubersheim 3 und Sansan erweitert die Kenntnis zur stratigraphischen Reichweite und geo- graphischen Verbreitung beider Gattungen resp. Arten. Palaeoblanus istin offener Nomenkla- tur bereits im Oberoligozän Süddeutschlands nachgewiesen (Ehrenstein 7, MP27 und Gaimersheim, MP28) und kommt später mit der Art tobieni im Untermiozän des Mainzer Beckens vor (Weisenau, MNI und Budenheim, MN2; SCHLEICH 1988). Der Fund von Stubersheim 3 erweitert das Auftreten dieser Art bis in das MN3. Hier nicht publiziertes Material aus Sandelzhausen (MN5), welches als P. cf. tobieni bestimmt wurde (BÖHME ın Vorb.), zeigt, daß vergleichbare Formen auch noch im basalen Mittelmiozän vorkommen. Der bisher einzige Nachweis von Blanus antiquns stammt aus unmittelbar post-riesischen Sedimenten (MN6) vom Goldberg (SCHLEICH 1983). Der Kiefer von Stubersheim 3 istnunmehr der älteste seiner Art und der erste direkte Beleg, daß Palaoblanus und Blanus contemporär auftreten können. Das Vorkommen von Blanus antiquus in Sansan ist wiederum der erste Nachweis aus Westeuropa und zeitlich im terminalen MN6 (vgl. Heıssıs 1997) gleichzeitig auch der jüngste. Die Gattung Palaeoblanus ist somit von MP27 bis MNS5, die Art P. tobieni von MNI bis MN3 (cf. MN5) verbreitet. Für die Art Blanus antiquus kann als stratigraphische Reichweite MN3 bis oberes MN6 angegeben werden. Danksagung Für die Ausleihe bzw. Bereitstellung von Blanus antiquus-Material aus Sansan danke ich den Herren Prof. Dr. K. Heıssıs (München) und Dr. M. FREUDENTHAL (Leiden). Diese Arbeit wurde in dankenswerter Weise durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) finanziell gefördert. 38 Literaturverzeichnis BÖHME, M. (in Vorb.): The Fish- and Herpetofauna from the Middle Miocene locality of Sandelzhausen. Estss, R. (1981): Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 10A: Sauria terrestria, Amphisbaenia. 249 S., 69 Abb.; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York. HEcHT, M. & HOFESTETTER, R. (1962): Note preliminaire sur les Amphibiens et les Squamates du Landenien sup£rieur et du Tongrien de Belgique. - Bull. Inst. Royal Scı. Nat. Belg., 38; 1-30; Brüssel. Heiıssıc, K. (1997): Mammal faunas intermediate between the reference faunas of MN4 and MN6 from the Upper Freshwater Molasse of Bavaria. - Actes du Congres BiochroM’97, J.-P. AcuiLar, S. LEGENDRE, J. MiCHAux (Eds.), Mem. Trav. E.P.H.E., Inst. Montpellier, 21: 537-546. Rocek, Z. (1984): Lizards (Reptilia: Sauria) from the Lower Miocene locality Dolnice (Bohemia, Czechoslovakia).- Rozpravy Ceskoslovenske Akademie Ved, rada matematickych aprirodnich ved, 94 (1): 69 S.; Prag. SCHLEICH, H.-H. (1983): Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands. 3. Erstnachweis von Doppelschleichen (Blanus antiguus sp. nov.) aus dem Mittelmiozän Süddeutschlands. - Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A, 4 : 1-16; München SCHLEICH, H.-H. (1988): Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands. 8. Palaeoblanus tobieni n. gen., n. sp. - neue Doppelschleichen aus dem Tertiär Deutschlands. — Paläontologische Zeitung, 62 (1/2): 95-105; Stuttgart. SCHWENK, K. (1988): Comparative Morphology of the Lepidosaur Tongue and its Relevance to the Squamate Phylogeny. - In: Estes, R. & Precırr, G. (Ed.): Phylogenetic Relationships of the Lizard Families, 569-598; Stanford University Press, Stanford California. Tafelerklärungen Tafel 1 Fig. 1,2: Palaeoblanus tobieni SCHLEICH 1988, (BSP1980 XXXII 3258) aus Stubersheim 3, linkes Dentale; 1: medial, 2: lateral. Maßstabsbalken 1 mm. Fig. 3,4: Blanus antiguus SCHLEICH 1983, (BSP1980 XXXII 3259) aus Stubersheim 3, rechtes Dentale; 3: medial, 4: lateral. Maßstabsbalken 1 mm. Fig. 5,6: Blanus antiguus SCHLEICH 1983, (BSP 1991 XV 30) aus Sansan, rechtes Dentale; 5: medial, 6: lateral. Maßstabsbalken 1 mm. 89 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 BÖHME, M.: Doppelschleichen Tafel 1 9 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 1999 Reste höherer Wirbeltiere aus dem Alttertiär des Alpenvorlandes bei Siegsdorf/Oberbayern Von ROBERT DARGA*, MADELAINE BÖHME””, URSULA B. GÖHLICH”” & GERTRUD E. RÖSSNER”* Mit 4 Abbildungen, 2 Tabellen und 2 Tafeln Kurzfassung Erstmals werden Säuger-, Vogel- und Reptilienreste aus den Thalberg-Schichten (Oberstes Unter-Eger, Ober-Oligozän; subalpine Molasse) vom Hochberg nördlich Siegsdorf (Land- kreis Traunstein, Oberbayern) und weitere Reptilreste auch aus anderen alttertiären Fundstel- len der Gegend um Siegsdorf beschrieben. Alle diese Wirbeltierreste stammen von mehr oder weniger landbezogenen Tieren, die damit die relative Landnähe des Ablagerungen insbeson- dere im Fall der Thalberg-Schichten bestätigen. Abstract For the first time mammal, bird and reptile remains of the Thalberg-Schichten (Uppermost Lower Egerian, Upper Oligocene; Subalpine Molasse) of Mount Hochberg north of Siegsdorf (County of Traunstein, Upper Bavaria) are described. Additionally further reptile remains are studied Lower Tertiary sites in the surroundings of Siegsdorf are studied. All these vertebrate remains belong to more or less land related animals. Especially in the case of the Thalberg- Schichten they support the interpretation as a marine near shore deposit. Einleitung 1995 schenkte Herr Rudi Schmid, Prien am Chiemsee, dem Naturkunde- und Mammut- Museum Siegsdorf ein großes unpräpariertes Stück eines Schildkrötenpanzers aus den Thalberg-Schichten vom Hochberg bei Siegsdorf. Ein anderer Wirbeltierrest aus den Thalberg-Schichten lagerte bis 1994 unerkannt im Magazin des Heimathauses Traunstein und kam dann als Leihgabe in die Schausammlung des Naturkundemuseums Siegsdorf. Er wurde durch Prof. Dr. Kurt Heißig als Vogelknochen identifiziert. In der Literatur unerwähnt blieb *) Dr. ROBERT DarGa, Südostbayerisches Naturkunde- und Mammut-Museum Siegsdorf, Auen- straße 2, D-83313 Siegsdorf, Germany, e-mail: mammut@museum-siegsdorf.de *®*) DR. MADELAINE BÖHME, DR. URSULA B. GÖHLICH & DR. GERTRUD E. RÖsSNER, Institut für Paläon- tologie und Historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München, Germany, e-mail: m.boehme@Irz.uni-muenchen.de, u.goehlich@Irz.uni-muenchen.de, g.roessner@Irz.uni-muen- chen.de 91 a Abb. 1: Geologisch-tektonische Übersicht der Gegend um Siegsdorf mit den Fundstellen der Wirbeltierreste. 1 Thalberggraben. 2 Abfüllanlage Bad Adelholzener Alpenquellen GmbH. 3 Kressenberg. 4 Galongraben. bisher auch das ebenfalls aus den Thalberg-Schichten stammende und in Siegsdorf ausgestellte Bruchstück einer Seekuhrippe aus der Sammlung Josef Wührl (7). In den umfangreichen, von Foraminiferen und Mollusken dominierten Fossillisten der Fossillagerstätte im Thalberg- Graben (v.a. HaGn & Hörzı. 1952) sind bisher von Wirbeltieren nur Fische aufgeführt. Dasich im Sammlungsmaterial von Otto Hörzı (f) an der Bayerischen Staatssammlung für Paläonto- logie und historische Geologie in München bisher ebenfalls noch nirgends erwähnte Krokodil- panzerplatten mit Fundortangabe „Thalberggraben“ fanden, schien es angebracht, bei den Privatsammlern ım Chiemgau anzufragen, ob sich noch weitere Reste höherer Wirbeltiere oder sonstiges bemerkenswertes Material aus den Thalberg-Schichten ın deren Sammlungen befindet. Die Anfrage hatte Erfolg: Herr Alois Speckbacher, Nußdorf-Aiging, hatte aus dieser Fundstelle Zähne von Säugetieren in seiner Sammlung, die er zur Bearbeitung zur Verfügung stellte. Eine kurze Zusammenstellung der Funde höherer Wirbeltiere aus den Thalberg- Schichten schien daher angebracht. Während der Vorbereitungsarbeiten zum Naturkunde- und Mammut- Museum Siegsdorf konnten beı den Erdarbeiten zur Erweiterung der Werksanlagen der Adelholzener Alpen- quellen GmbH in Bad Adelholzen eine Vielzahl von Fossilien an der Typlokalıtät der Adelholzener Schichten (REıs 1896) aufgesammelt werden. Darunter befanden sich auch 92 Erstnachweise von Schildkröten. Nachdem Herr Jürgen Pollerspöck, Stephansposching, Schildkrötenreste aus den Schönecker Fischschiefern des Galongrabens vorlegte, fiel der Entschluß, in die vorliegende Arbeit auch die Neufunde alttertiärer Schildkrötenreste aus der Umgebung von Siegsdorf mit aufzunehmen. Abkürzungen naturwissenschaftlicher Sammlungen BSAP: Bayerische Staatssammlung für Anthropologie und Paläoanatomie, München BSP: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, München; LACM: Natural History Museum of Los Angeles County (formerly Los Angeles County Museum); EBRB; Laboratory of Paleontology (University of) Bucuresti; NKM: Südostbayerisches Naturkunde- und Mammut-Museum Siegsdorf UCMP: University of California Museum of Paleontology, Berkeley; USNM: United States National Museum, Washington D.C.. Geologischer Rahmen Die Fundstellen (Abb. 1) gehören zur Molasse (Thalberg-Graben), zum Nord-Helvetikum (Bad Adelholzen) und zum Süd-Helvetikum (Kressenberg, Galon-Graben). Alle diese Fund- stellen wurden von Hacn et al. (1981) als Exkursionspunkte ausführlich mit Angabe der umfangreichen Literatur beschrieben oder zumindest (Thalberg-Graben Hauptfundstelle) erwähnt. Im Folgenden sei daher vor allem die neuere Literatur zu diesen Fundstellen zitiert. Der Thalberg-Graben (Hacn et al. 1981: Exkursion D 1 a) Der Thalberg-Graben befindet sich am Westabhang des Hochbergs zwischen Siegsdorf und Traunstein. Er schließt mit den Thalberg-Schichten den obersten Teil des Unteren Eger innerhalb des Traunprofils auf, das zum aufgerichteten Südrand der Vorland-Molasse gehört. SKERIES & TroLL (1991) gingen in ihrer Untersuchung der Molassekonglomerate des Chiem- gaus auch auf die Gerölle der Konglomerate innerhalb der Thalberg-Schichten ein. Sıe erarbeiteten ein Blockbild, das die Ablagerungssituation zur Zeit des Ober-Eger deutlich vor Augen führt und grundsätzlich wohl auch für die Thalberg-Schichten des obersten Untereger in Anwendung zu bringen ist. Demnach baute ein etwa meridional nach Norden verlaufender Fluss ein größeres Delta auf, zu dem die Konglomerate und Sandsteine des Westerbuchbergs bei Übersee an der Tiroler Achen und des Hochbergs zwischen Traunstein und Siegsdorf gerechnet werden. Die Thalberg-Schichten sind somit eng mit der Entstehung des „Hochberg- Schotterfächers“ verknüpft. REıser (1987) ermittelte aus den Foraminiferenfaunen des Traunprofils für das Untereger Ablagerungstiefen von mindestens 200 m. Die Verfaltung der marine und brackische Flachwasserfaunen führenden Mergel unserer Fundstelle erklärt sich somit zwanglos mit subaquatischen Rutschungen, die im Umfeld des „Hochberg- Schotterfächers“ gebildete Flachmeerablagerungen in tiefere Meeresbereiche beförderten. Die im Folgenden beschriebenen landbezogenen Wirbeltiere wurden durch den den Schotter- fächer bildenden Fluß ins Meer gespült und dabei weitgehend fragmentiert. Bad Adelholzen (Hacn et al. 1981: Exkursion B 4) 1994 wurde durch Baumaßßnahmen auf dem Gelände der Adelholzener Alpenquellen GmbH ein bisher in dieser Vollständigkeit noch nicht gekanntes Profil in den Adelholzener Schichten aufgeschlossen. Aus der Sedimententwicklung von Großforaminiferen führenden Glaukonit- sanden im Liegenden hin zu den planktondominierten Stockletten mit den darin eingeschal- teten allodapischen Lithothamnienkalken im Hangenden kann man deutlich eine Senkung des nordhelvetischen Ablagerungsraumes vom Lutetium bis ins Priabonium ablesen. Die Schild- 2) krötenreste stammen aus einer dunkelbraunen, glaukonitischen, viele Krabbenpanzer und Haifischzähne führenden Schicht am Übergang zu den Stockletten. Sie entspricht vermutlich der Fossilschicht (dem Nebengestein des Emanuel-Flözes am Kressenberg; zur Namensgebung vgl. HaGn, DARGA & SCHMID 1992) des Südhelvetikums. Die Schildkröten dürften ihre Heimat auf den Inseln des Intrahelvetischen Hochs (zuletzt HaGn & DaArGA 1989) gehabt haben. Kressenberg (Hacn etal. 1981: Exkursion B 2) Aus der berühmten Fossillagerstätte des Kressenbergs (HAGN & WELLNHOFER 1972) wurden während der Bergbauaktivitäten Reste von Land- und Sumpfschildkröten, Krokodilen (SCHLOSSER 1925) und eines Tapırs (SCHAFHÄUTL 1865) bekannt. Daß auch nach Erliegen des Bergbaus immer noch aus diesen Aufschlüssen stammende Reste höherer Wirbeltiere gefun- den werden, zeigt das Pleurale von Trionyx (Tafel 4 in HaGn, DARGA & SCHMID 1992), das ın einem Schwarzerzhandstück vom Kressenberg durch H. Hacn ım Jahr 1960 von Herrn J. LEDERER ın Molberting bei Siegsdorf angekauft werden konnte. Der ın dieser Arbeit behandelte Schildkrötenrest aus dem Schwarzerz des Kressenbergs fand sıch ın einer alten, sehr wahrscheinlich auf die Sammeltätigkeit des Apothekers Josef PAUER (1819-1888) in Traunstein zurückgehenden Sammlung. Sie wurde vom Chiemgau-Gymnasıum in Traunstein ın die Obhut des Naturkundemuseums Siegsdorf übergeben. Beobachtungen in jüngerer Zeit (KUHN 1990; HAGN, SCHLAGINTWEIT & STEIGER 1991) machen es wahrscheinlich, daß die oben angeführten Tiere nicht auf der Intrahelvetischen Schwelle, sondern auf der schon von TRAUB (1953) postulierten Prävindelizischen Inselschwelle, also am Südrand des südhelvetischen Ablagerungsraums zu Hause waren. Galon-Graben (Hacn et al. 1981: Exkursion B 3 d) Aus den unteroligozänen Schönecker Fischschiefern des Galon-Grabens sind an Groß- fossilien bisher nur Pteropoden und Fischreste bekannt geworden. Die Fischfauna weist nach Preır (1981) auf ein relativ großes und tiefes Becken, liefert aber weder Hinweise auf extreme Tiefen noch auf unmittelbare Landnähe. Die jetzt nachgewiesenen Schildkrötenreste machen aber eine gewisse Landnähe der Ablagerungen sehr wahrscheinlich. Zur Klärung der Fisch- schieferproblematik trug in jüngerer Zeit DOHMANN (1991) bei, der wie Hacn etal. (1981) die Schönecker Fischschiefer dem Südhelvetikum zuordnet Wirbeltiere der Thalberg-Schichten Repeilıa (M. BÖHME) Ordnung Testudines LinNnE 1758 Superfamilie Testudinoidea BAUR 1893 Familie Emydidae Gray 1825 Gattung Palaeochelys v. MAYER 1847 Palaeochelys aft. laurenti (BERGOUNIOUX 1934) (Abb. 2, Taf. 1) Material: Hinteres, rechtes Plastron-Fragment (NKM 72; ehemals Privat-Sammlung R. Schmid). 94 Beschreibung: Das Plastron-Fragment aus dem hinteren Teil der rechten Bauchpanzerhälfte setzt sich aus Xiphiplastron und Hypoplastron (Xiphiplastron/Hypoplastron-Länge 160 mm), der kom- pletten Inguinalstütze und dem korrespondierenden Peripherale 7 zusammen. Eine Abdomi- nalschwelle ist nur sehr schwach ausgebildet, die relativ breite Inguinalschwelle etwas deutli- cher. Die Hypo- und die Xiphiplastralschwelle ist mit einer kantig hervortretenden Haut- saumrinne abgegrenzt. Die Analkerbe ist stumpfwinklig bis breit-oval. Die Abdominalia/ Femoralia-Furche verläuft in Höhe des Inguinaleinschnittes und ist insgesamt nur schwach gewellt, median konkav und lateral in etwas stärkerer Form konvex. Der laterale Xiphi- plastron/Hypoplastron-Rand ist deutlich geschwungen und an der Femoralia/Analia-Furche eingekerbt. Die Femoralia/Analia-Furche selbst ist konvex. Von besonderer taxonomischer Bedeutung für Wasserschildkröten ist die Ausbildung der hinteren, das Plastron gegen den Carapax stützenden, Knochenbrücke. Diese Inguinalstütze steigt steil an und verläuft vom hintersten Abschnitt des Pleurale 7 nach schräg anterior. Der Winkel zwischen Peripherale 7 und Brückenstütze beträgt ca. 60°. Somit kann die Inguinal- stütze dorsal nur gegen Pleurale 5 grenzen (Pleurale 5 korrespondiert mit Peripherale 7). Diskussion: Die Taxonomie des Ocadia-Mauremys-Palaeochelys-Komplexes wird bis heute kontrovers behandelt. Nach Scheich (1981: 97) kann Ocadia von Mauremys durch die Ausbildung der Inguinalstütze unterschieden werden. Bei Ocadia sind an ihrem Aufbau die Pleuralia 5 und 6 beteiligt, bei Mauremys nur das Pleurale 5. Bei der fossilen Gattung Palaeochelys ıst dieser Bereich am Holotypus nicht erhalten (SCHLEICH 1985). DE Broin (1977) nennt jedoch in ıhrer Diagnose des als Sammelgattung aufgefaßten Palaeochelys einen Kontakt der Inguinalstütze ausschließlich zum Pleurale 5, wohingegen SCHLEICH (1985) „Palaeochelys“ debroinae mit einer von den Pleuralia 5 und 6 getragenen Inguinalstütze beschreibt. Nach persönlicher Mitteilung von Frau DE Broın (September 1999) können für eine Trennung von Mauremys und Palaeochelys (Ocadia ist ihrer Meinung nach im Tertiär Europas nicht vertreten) metrische Daten herangezogen werden. Die Länge des Hypoplastrons vor dem Inguinaleinschnitt ist bei Palaeochelys gleich oder nahezu gleich groß der Breite des Hypoplastrons an selbiger Stelle (entlang der Abdominalia/Femoralia-Furche) sowie der Entfernung vom Inguinaleinschnitt bis zur Kerbe an der Femoralia/Analia-Furche. Bei Mauremys ist die vor dem Inguinal- einschnitt gelegene Länge des Hypoplastrons deutlich kürzer als die beiden erwähnten Vergleichsmaße. Demzufolge kann das Plastron-Fragment aus den Thalberg-Schichten der Gattung Palaeochelys zugeordnet werden. Innerhalb dieser Gattung bestehen bezüglich der metrischen Verhältnisse, der Ausbildung der Inguinalstütze und der vergleichsweise breit geschwungenen Analkerbe die meisten Beziehungen zu Palaeochelys laurenti (BERGOUNIOUX 1934) aus dem unteren Ober-Oligozän (MP26) von Saint-Henri (vgl. DE Brom 1977: Fıg. 81). Zur ökologischen Beurteilung von Palaeochelys aff. laurenti (BERGOUNIOUX 1934) können ihre nächsten rezenten Verwandten aus der Gattung Mauremys herangezogen werden. Zur Ökologie rezenter Mauremys Arten Die heute auf den mediterranen und orientalischen Raum sowie auf Südost-Asien und Japan beschränkten Wasserschildkröten der Gattung Mauremys sind bezüglich ihres Lebensraumes relativ anpassungsfähig. Sie bewohnen sowohl euthrophe, temporäre Kleinst-Gewässer (über- stehen Austrocknung durch Vergraben im Bodengrund; ENGELMANN et al. 1993) als auch langsam fließende Gewässer bis hin zu oligotrophen Gebirgsbächen (ebenda) und sind selbst im Brackwasser anzutreffen (SCHLEICH et al. 1996). 95 Ist Hsr Abb.2: Palaeochelys aff. laurenti (BERGOUNIOUX 1934), hinterer Plastron-Abschnitt (linke Hälfte spiegelbildlich ergänzt); A: ventral, B: visceral. (Abkürzungen: Abd - Abdominalıia, Ak - Analkerbe, An - Analia, As - Abdominalschwelle, Fem -— Femoralia, Hsr -— Hautsaumrinne, Hyp - Hypoplastron, Is - Inguinalschwelle, Ist - Inguinalstütze, Pp7 - Peripherale 7, Xiphi - Xiphiplastron). 96 Emydidae indet. Material: 1 Neurale (NKM 73; ehemals Privat-Sammlung ]J. Pollerspöck). Beschreibung und Vergleiche: Es handelt sich um ein ungefurchtes, sechseckiges, „emydoidales“ (sensu Miynarskı 1976) Neurale mit einer Breite von 29,5 mm und einer Länge von 16 mm. Die Platte ıst deutlich dorsal gewölbt, ein Kiel ist nicht ausgebildet. Eine sichere Zuordnung dieses isoliert gefundenen Neurale ist nicht möglich. Es ist jedoch nicht ausgeschlossen, daß es ebenfalls zu Palaeochelys zu stellen ist. Es entspräche nach Größe und Form sowie dem Fehlen von Kiel und Hornschild- Furchen am ehesten einem Neurale 7. Ordnung Crocodylıa LinneE 1758 Unterordnung Eosuchia HuxL£y 1875 Familie Crocodylidae Cuvier 1807 Crocodylidae indet. Material: Drei fragmentäre Dermalplacoide (BSP Sammlung Hölzl]). Beschreibung und Diskussion: Die drei kleinen fragmentären Dermalplacoide (größter Durchmesser 24 mm) zeigen die für Crocodylidae typischen grubigen Skulpturen. Ein longitudinaler Knochenkamm fehlt, wes- wegen sie höchstwahrscheinlich der ventralen Körperseite angehörten. Eine weitere Determi- nation ist nicht möglich. Aves (U. B. GÖHLICH) Wohl seit Jahrzehnten schlummerte ein unpräparierter Vogelknochen unerkannt im Maga- zın des Heimathauses Traunstein. Einmal als solcher erkannt, gewann er Bedeutung als erster Nachweis eines Vogels - und zwar eines Tölpels (Aves: Sulidae) - aus den oberoligozänen Thalberg-Schichten. Der außergewöhliche Fund befindet sich als Dauerleihgabe in der Schau- sammlung des Naturkundemuseums Siegsdorf, (NKM). Ordnung Pelecaniformes SHARPE 1891 Familie Sulidae REICHENBACH 1849 Die Paläoökologie fossiler Tölpel war wohl derjenigen der heutigen, weltweit verbreiteten Suliden vergleichbar. Der Lebensraum der großen, tauchenden Seevögel ist marin, vom Küstengewässer bis zum offenen Meer. Sie nisten in Kolonien auf Klippen oder steilen Hängen, am Boden oder auf Bäumen. Auf der Jagd nach Fischen, Cephalopoden und Crustaceen stoßen sie teils senkrecht im Sturzflug ins Wasser (Stoß- oder Sturztaucher) (HEINZEL et al. 1996: 36, PErRINns 1996: 61). Die rezenten Tölpel gehören - je nach Autor - sämtlich der Gattung Sula oder den Gattungen Sula und Morus an. 37 Sulidae indet. (Abb. 3, Taf. 2, Fig. 1) Material: Erhalten ist lediglich die distale Hälfte des linken Humerus (Abb. 3). Der Knochen ist in ein Handstück aus siltigem Mergel eingebettet, in dem sich auch zahlreiche Molluskenschalen befinden (Taf. 2, Fig. 1). Das Knochenfragment hat eine Länge von 7,5 cm. Die Diaphyse ist stark gesplittert und fragmentär, was ein Herauslösen des Knochens aus dem Handstück verhindert. Im Inneren des Schaftes findet sich ein Steinkern. Eine eventuelle Biegung des Schaftes ist aufgrund seiner schlechten Erhaltung nicht auszumachen. Osteologische Beschreibung: Der Querschnitt der Diaphyse ist proximal queroval und wird nach distal schwach nıeren- förmig mit leicht konkaver Caudalseite. Das distale Gelenkende hat eine Breite von 20.6 mm und eine Tiefe von 11.9 mm. Die anatomische Nomenklatur folgt Baunmer et al. (1993). lcm Abb. 3: Sulidae indet., distales Ende des Humerus; a: caudal, b: cranial, c: dorsal, d: ventral, e: distal; natürliche Größe. 98 Cranialansıcht: Der Condylus dorsalis endet proxıimal ventral in einer stumpfen Spitze. Der Condylus ventralis ist kräftig und stark gebläht und seine Wölbung gleichmäßig rund. Der Processus flexorius ist von cranıal nicht sichtbar. Auffälligste Merkmale sind eine markante erhabene Knochenleiste entlang des Ventralrandes der Cranialseite und eine zweigeteilte Fossa musculi brachialis. Die Knochenleiste beginnt auf Höhe des Epicondylus ventralis und verläuft nach proximal. Die beiden Muskelansatzstellen (Fossae musculi brachialıs) sind flach, aber deutlich umgrenzt und liegen übereinander in der ventralen Hälfte der Cranialseite. Sie werden ventral von der oben erwähnten Knochenleiste begrenzt. Caudalansicht: Die Fossa olecrani ist tief und nach proxımal durch eine markante Kante begrenzt. Der proximal sich daran anschließende kurze Sulcus humerortricipitalis zieht schräg nach proximoventral, wobei er verflacht und sich verschmälert. Der Sulcus scapulotricipitalis ist sehr schwach und kurz, d.h. nur am Distalende des Knochens ausgebildet. Er läßt keine Erstreckung nach proximal erkennen. Beidseitig des Sulcus scapulotricipitalis ist die Knochen- oberfläche beschädigt, was den Sulcus vermutlich noch schwächer erscheinen läßt. Der Processus flexorius ist sehr kurz und bleibt deutlich über dem Distalende des Condylus ventralis zurück. Distocaudal am Processus flexorius findet sich eine deutliche, unregelmäßige Incısur. Dorsalansicht: Der Dorsalrand des Schaftes inklusive des Epicondylus dorsalis ist beschädigt. Unterhalb des Epicondylus befinden sich zwei markante Muskelgruben, die miteinander in Verbindung stehen. Sie sind von einem Knochenwulst umgrenzt. Die Gruben liegen versetzt nebeneinander; die caudale liegt etwas mehr proximal, die craniale reicht fast bıs zum Distalende des Knochens. Ventralansicht: Distal des Epicondylus ventralis befinden sich ebenfalls zwei, etwa auf gleicher Höhe nebeneinanderliegende, deutliche Muskelgruben, umrandet von einem Knochenwulst. Sie liegen geringfügig höher als die auf der Dorsalseite. Der Condylus ventralis überragt das Distalende des ventralen Knochenrandes deutlich nach distal. Ein Tuberculum supracondylare ventrale ist nicht zu beobachten. Distalansicht: Die Fossa olecrani ist tief nach cranial eingeschnitten. Condylus dorsalis und ventralis sind annähernd gleich kräftig. Die Incisura intercondylaris ist vergleichsweise tief. Tab. 1 Metrischer Vergleich distaler Humerusenden rezenter Tölpel Bd: Breite distal, Td: Tiefe distal, w: weiblich, m: männlich Taxon Bd(mm) Td(mm) Lokalität Sammlung/Nr. Literatur sin/dext. Sula bassana 22.8/22.9 = Helgoland BSAP 1 (w) - 2359/2353 = Helgoland BSAP 2 (w) = 233 _ Süd-Spanien BSAP 4 - DETNPSET, — ? BSAP 5 (m) - 24.7/24.5 R > BSAP 6 (m) : 235 - Fuerteventura BSAPS - 23.0 15 ? BSP (ohne Nr.) - 24.1 14.4 ? LACM Bı 1764 _Howaro 1978: tab. 2 Sula capensis 232 - ? BSAP 2 - Sula leucogaster 155 - ? LACM 1349 HowarD 1958: tab 1 18.2 = ? LACM 1352 Howaro 1958: tab 1 Morus loxostyla 21.1 - Maryland, USA Cope Collection _\WETMORE 1938: 22f 99 Diskussion: Vergleich mitrezenten Suliden: Gegenüber einigen rezenten Suliden (Sula bassana (Basstölpel), Sula capiensis (Kaptölpel)) lassen sich folgende Unterschiede am distalen Humerus feststellen: (1) etwas kleinwüchsiger; (2) Condylus dorsalis springt deutlich weniger weit nach cranıal vor; (3) proximale Hälfte des Condylus dorsalis nicht wie bei Szla auf Ventralseite konkav eingedellt und daher geringfügig weniger spitz zulaufend; (4) Tuberculum supracondylare ventrale fehlt, während bei $#la schwach ausgebildet; (5) Grenze zwischen der zweigeteilten Fossa musculi brachialis etwas deutlicher als bei Sula; (6) bei Cranıal- oder Caudalansicht Ventralseite der distalen Epiphyse schräg von Epicondylus ventralis zu Condylus ventralis verlaufend, während bei Sıla kleine Ausbuchtung nach ventral (7) Fossa olecranı weniger tief; (8) Sulcus scapulotricipitalis deutlich schwächer und nicht wie bei Sula als schwache Rinne weiter nach proximal verfolgbar; (9) Sulcus humerotricipitalis distal breiter, aber weniger weit nach proximal verfolgbar; (10) beide ventralen Muskelgruben etwa auf gleicher Höhe, wäh- rend bei Sıla die cranıale deutlich höher als die caudale; (11) caudales Distalende des Schaftes weniger konvex; (12) distale Epiphyse nur wenig schmäler, aber deutlich weniger tief. Vergleich mit fossilen Suliden: Aus dem Tertiär Europas sind folgende Taxa bekannt: Empheresula arvernensis (MILNE-EDWARDS, 1867-1871) aus Gannat (Typlokalität, Ober- oligozän, MP30, Frankreich): Pelvis (Lectotyp) und Sternum (Paralectotyp) (MıLnE-EDWARDS 1867-1871, 1: 267, Taf. 42, Fig. 13; Taf. 43, Fig. 12); [cf. Empheresula arvernensis aus Saint- Gerand-le-Puy (Untermiozän, MN2a, Frankreich): Coracoid (CHENEvAL 1984: 66f), und Empheresula sp. aus dem Steinheimer Becken (Mittelmiozän, MN7, Deutschland) (HEIZMANN & Hesse 1995); Sarmatosula dobrogensis GRIGORESCU & KEssLEr 1977 aus Credinta (Typlokalıtät, oberes Mittelmiozän, Rumänien): Humerus prox. (Holotypus) und 16 weitere Skelettreste, u. a. 1 Humerus dist. (GRIGORESCU & KEssLER 1977); Tab. 2 Metrischer Vergleich distaler Humerusenden tertiärer Tölpel Bd: Breite distal, Td: Tiefe distal Taxon Bd (mm) Td Lokalität/ Sammlung/Nr. Literatur (sin./dext) (mm) Stratigraphie Sulidae indet. 20.6 11.9 Thalbergraben, NKM Oberoligozän (Dauerleihgabe) Sarmatosula 15.9 10.5 Credinta, Rum. LPB 268 GRIGORESCU & dobrogensis Mittelmiozän KEssLER 1977 Sula pohli 17.341739 - Studio City CA LACM 2674 HowarD 1958: tab.1 - USA, Mittelmiozän (Typus) Sula pohli 17.9 - Studio City Pohl Museum HowarD1958: tab.1 USA, Mittelmiozän PV 68 Sula avita 15.2 - Plumpoint, Maryland, USNM 13854 WETMORE 1938: 22f USA, Mittelmiozän Moris vagabundus 18.3 = Californien, USA, LACM 7432 HowarD 1966: 5, Mittelmiozän (Typus) fig.1a, 1j Morus magnus 29.2 17.0 Orange County, CA, LACM 32430 Howard 1978: tab.2 USA, Obermiozän Sula humeralis 19.8 - San Diego, USA, UCMP 45889 MitLER & BOWMAN Mittelpliozän 1958: ff 100 Microsula pygmaea (MiLNE-EDWARDS 1874) nur aus L&ognan (Typlokalität, Untermiozän, MN2-3, Frankreich): Humerus (Holotypus) Sula ronzoni (MıLnE-EDWARDS 1867) nur aus Ronzon (Typlokalität, Unteroligozän, MP21, Frankreich): Pelvis (Holotypus, fragmentär) Morus olsoni (GRIGORESCU & KEssLER 1988) aus Credinta (Mittelmiozän, MNS, Süd- Dobrudscha, Rumänien) (Typlokalität) nur Carpometacarpus (Holotypus) und aus Ciobänita (Mittelmiozän, MNS8, Süd-Dobrudscha, Rumänien) nur Carpometacarpus (Paratypus). Die ım Untermiozän von Saucats (Frankreich) beschriebenen Arten Sula rozieri LUCAZEAU 1959 und Suloides miocoenicus LUCAZEAU 1959 sind nach MLikovskY (1996: 603) nomina nuda. E. arvernensis ıst in der Typlokalität Gannat nur durch Pelvis und Sternum belegt (MıLnE- Epwarns, 1867-1871). Ein Coracoid aus Saint-Gerand-le-Puy ist unter Vorbehalt E. arvernensis zugewiesen (CHENEVAL 1984: 66f). Aus dem Steinheimer Becken haben HEIZMANN & Hesse (1995) Empheresula sp. nachgewiesen, jedoch kein distales Humerusende. Bedingt durch diesen spärlichen Nachweis von E. arvernensis ist also ein direkter Vergleich des vorliegenden Humerus mit dieser Art unmöglich. Das Becken von E. arvernensis ist geringfü- gig länger aber etwas schmäler als das von Sula bassana; das Sternum scheint unter Berücksich- tigung seiner fragmentären Erhaltung in seiner Dimension vergleichbar. Der metrische Vergleich mit dem Humerus von Sarmatosnla dobrogensis (Bd: 15.9 mm, Td: 10.5 mm (GRIGORESCU & KessLEr 1977: 95)) zeigt, daß dieses Taxon deutlich kleiner ist als das vorliegende und auch als die rezenten Sula bassana und Sula capensis (siehe auch CHENEvAL 1984:67). Außerdem ist Sarmatosula dobrogensis bisher nur aus dem oberen Mittel-Miozän (Bessarabian, GRIGORESCU & KEssLEr 1977: 94) belegt. Microsula pygmaea (MiLnE-EDWARDS 1874) (von HARRISON (1975a) zur Gattung Psendosula und zur Familie der Pseudosuliden, und von KasHin (1977) zur Gattung Enkurosula und zur Familie Enkurosulidae gestellt) ist lediglich aus dem Untermiozän von L&ognan (Cestats, Frankreich) nachgewiesen. Diese Art ist, wie der Name schon sagt, kleinwüchsig. Der Hu- merus von M. pygmaea (Holotyp, Coll. Delfortie) ist deutlich kleiner als der von Sula bassana und Sula capiensis, aber auch als der vorliegende Humerus (siehe auch CHENEVAL 1984: 67). Sula ronzoni (MiLNE-EDWARDS 1867) ist bisher nur in der Typlokalität Ronzon (Unter- oligozän, Frankreich) und nur durch ein fragmentäres Pelvis (Holotypus, MNHN) belegt. Somit ıst ein direkter Vergleich mit dem Untersuchungsobjekt ausgeschlossen. Soweit das fragmentäre Pelvis von $. ronzoni überhaupt für einen metrischen Vergleich mit $. bassana herangezogen werden kann, scheint die Dimension beider Arten nicht unähnlich. Das Becken von S. ronzoni scheint zwar etwas schmäler aber etwa vergleichbar lang gewesen zu sein. Morus olsoni ist bisher nur durch zwei Carpometacarpi aus dem Mittelmiozän Rumäniens belegt. Somit ist ein Vergleich mit dem vorliegenden Humerusfragment ebenfalls nicht möglich. Nach GRIGORESCU & KessLEr (1988: 95) ist M. olsoni deutlich kleiner als die rezente Sula bassana, aber ein wenig größer als Sarmatosula dobrogensis. Systematische Schlußfolgerung Microsula pygmaea, Morus olsoni und $. dobrogensis können durch die z.T. deutlich kleineren Dimensionen als mögliche Bestimmung des vorliegenden Knochens ausgeschlossen werden. Des weiteren sind diese Arten bisher nur aus dem Unter- bzw. Mittelmiozän nachgewiesen; ihr bisher belegtes stratigraphisches Vorkommen ist also jünger als das Alter des untersuchten Objekts. Allerdings sind oben genannte Arten bisher nur an sehr wenigen Fundstellen überhaupt nachgewiesen. E. arvernensis und S$. ronzoni sind bezüglich ihrer Größe wohl am ehesten in Betracht zu ziehen, wobei von diesen Arten keine Humeri bekannt und somit keine direkten Vergleiche 101 mit dem vorliegenden Stück möglich sind. $. ronzoni ist bisher nur ım Unteroligozän Europas belegt; E. arvernensis hingegen ist neben dem Unter- und Mittelmiozän auch ım Oberoligozän nachgewiesen. Aus rein biostratigraphischer Sicht wäre also eine Zugehörigkeit des vorliegen- den Humerus zur Gattung Empbheresula am wahrscheinlichsten. Jedoch die äußerst spärliche Überlieferungsdichte beider Taxa und die daraus resultierende große Unsicherheit bezüglich der tatsächlichen zeitlichen Verbreitung beider Arten läßt eine systematische Bestimmung, lediglich basierend auf den äußerst wenigen biostratigraphischen Daten, nicht sinnvoll erschei- nen. Mammalıa (G. E. RÖSSNER) Ordnung Artiodactyla Owen 1848 Überfamilie Anoplotheroidea ROMER 1966 Familie Cainotheriidae Cope 1881 Cainotheriidae indet. Material: Ein linker oberer Molar (Abb. 4a) (NKM 74; ehemals Privat-Sammlung J. Pollerspöck). Beschreibung: Die Familie der Cainotheriidae ist mit einem linken oberen Molaren belegt. Der abgerollte Zustand des Zahns bedingte die wurzellose Erhaltung, führte aber nur zu geringfügigen Schäden an der Krone. Die Zahnkrone mifßst 5,6 mm in der Länge und 6,5 mm ın der Breite. Bei geringem Abkauungsgrad beträgt die Höhe 3 mm. Der charakteristische selenodonte fünf- höckerige Aufbau, welcher die wichtigste Autapomorphie in der Bezahnung der Caino- theriidae darstellt, besteht anterior aus dem labialen Paraconus und dem lingualen Protoconulus, posterior aus dem labialen Metaconus, dem mittigen Metaconulus und dem lingualen Protoconus (siehe HEIZMANnN 1983, Fig. 2.). Das Vordercingulum ist ın Resten erkennbar. Parastyl, Mesostyl und Metastyl sind deutlich entwickelt, aber nicht besonders kräftig. Protoconulus und Vordergrat des Protoconus sınd miteinander verwachsen. Da sich die oberen Molaren der Cainotherien in einer Zahnreihe nicht anhand der Morphologie, sondern lediglichanhand der Größe unterscheiden, ist die genaue Zahnposition eines isolierten Molaren nicht zu benennen. Das Erkennen bzw. der Ausschluß eines M3 mittels der posterioren Kontaktfacette, ist aufgrund des fortgeschrittenen Abkauungsgrades nicht mög- lich. Diskussion: Die Cainotheriiden sind eine ausgestorbene Gruppe kleinwüchsiger Paarhufer, deren räum- liche Verbreitung auf Europa beschränkt ist, und deren geochronologisches Auftreten vom Obereozän/Unteroligozän (tieferes Priabonium, MP 18) bis einschließlich des frühen Mittelmiozäns (tieferes Astaracium, MN 6) nachgewiesen ist. Sie besitzen ein vollständiges Incisivengebiß (oben und unten drei Incisiven), je einen Canin unten und oben, vier untere und drei obere Praemolaren sowie je drei untere und obere Molaren. Seit HÜRZELER (1936) werden siein eine „oxacronide“, ursprünglichere und eine „caenotheride“, fortschrittlichere Gruppe unterteilt. Die caenotheriden Cainotherudea enthalten die Gattungen Plesiomeryx, Caeno- meryx, „Procaenotherium“ und Cainotherium, die sich unter anderem durch ihre viereckigen oberen Molaren von den Formen der oxacroniden Cainotheriidae mit dreieckigen oberen Molaren unterscheiden. Innerhalb dieser fortschrittlichen Cainotheriidae werden vor allem 102 morphologische Merkmale des Schädels, des Vordergebisses und der Praemolarenreihen, aber auch metrische Merkmale zur Unterscheidung herangezogen (BERGER 1959, HEIZMANN 1983, HEIZMANN 1999). Der vorliegende obere Molar ist aufgrund seines viereckigen Umrisses eindeutig den caenotheriden Cainotherien zuzuordnen, die vom Obereozän/Unteroligozän (mittleres Priabonium, MP19) bis Mittelmiozän (tieferes Astaracıum, MN6) überliefert sind. Eine genauere systematische Bestimmung ist weder nach morphologischen noch nach metrischen Merkmalen möglich. Verantwortlich dafür ist einerseits die einheitliche Morphologie mit generell fehlenden diagnostischen Merkmalen dieser Zähne. Andererseits besteht eine konti- nuierliche Größenzunahme vom ersten bis zum dritten oberen Molar einer Zahnreihe, was die Zahngröße bei unbekannter Zahnposition wenig aussagekräftig macht. Mit Sicherheit ausge- schlossen werden können die miozänen Formen (Cainotherium laticurvatum, C. mio- caenicum, C. bavaricum), da diese eine allgemein geringere Körpergröße besaßen. Die beste Übereinstimmung in der Größe zeigen Cainotherium commune und Caenomeryx filholi aus dem mitteleuropäischen Chatt (MP24 bis MP30). 2) b Smm Abb. 4 a: Cainotheriidae indet., linker oberer Molar, occlusale Ansicht. b: Moschidae indet., linker dritter unterer Praemolar, occlusale Ansicht. Unterordnung Ruminantia ScoroLı 1777 Infraordnung Pecora Linn£ 1758 Überfamilie Cervoidea Gray 1821 Familie Moschidae Gray 1821 Moschidae indet. Material: Linker dritter unterer Praemolar (Abb. 4b) (NKM 75, ehemals Privatsammlung A. Speck- bacher). Beschreibung: Der dunkelgrau gefärbte, bunoselenodonte Zahn ist vollständig mit beiden Wurzeln erhal- ten und zeigt keinerlei Abrollungsspuren. Der Abkauungsgrad ist mäßig, sodaß sich zwar zwischen den Schmelzbändern der Kronengrate Dentinflächen gebildet haben, jedoch das Zahnkronenmuster noch gut erkennbar ist. Seine Länge beträgt 9,5 mm und seine Breite ca. 5,5mm. Im Umriß besitzt er die für Pecora typische länglich-dreieckige bis bohnenförmige Gestalt der unteren Praemolaren (Rössner 1995: Abb. 125) im Gegensatz zum länglich-ovalen bis länglich-rechteckigen Umriß ursprünglicherer Ruminantia des Eozäns und Oligozäns. Auf 103 der Zahnkrone befinden sich neben den longitudinalen, labial liegenden Graten, Prae- protocristid und Palaeomeryxfalte, die deutlich ausgebildeten transversalen Grate Postproto- eristid, Hypocristid, Entocristid. Letztere sind mäßig lang. Das an das Praeprotocristid anterior anschließende, kurze Postprotoconulidcristid ist nach lingual ausgerichtet. Das Fehlen eines Metaconids am lingualen Ende des Postprotocristids in Kombination mit den entwickelten Graten kennzeichnen den Zahn als einen dritten unteren Praemolar. Diskussion: Die Moschus-ähnlichen Wiederkäuer werden heute allgemein als Schädelfortsatz-lose, verlängerte obere Eckzähne tragende Ursprungsgruppe der Pecora angesehen (GENTRY & HOooker 1988, Janıs & ScoTT 1987, GInsBURG et al. 1994). Dabei ist jedoch der Umfang der enthaltenen Arten umstritten, und somit besteht keine Einigung über die systematische Einstufung entweder als Familie Moschidae der Überfamilie Cervoidea oder als Überfamilie Moschoidea. Sie sind ab dem Oberoligozän (Chattium, MP27/28) bis in das Untermiozän (Agenium und frühes Orleanium, MNI1-MN3) in Eurasien als häufige und weit verbreitete Faunenelemente nachgewiesen. Im Laufe des Untermiozäns starben diese primitiven Formen aus. Heute wird die Wiederkäuergruppe allein durch die asiatischen Formen Moschus (Mo- schustier) und vermutlich auch Hydropotes (chinesisches Wasserreh) repräsentiert (GENTRY, RÖSssSNER & HEIZMANN: 231). Die im Oligo-Miozän Europas vertretenen Arten der ursprünglichen Moschidae gehören den Gattungen Dremotherium, Bedenomeryx, Amphitragulus, Pomelomeryx, Hydropotopsis und Oriomeryx an (BLONDEL 1997; GENTRY, RÖSSNER & HEIZMANN 1999: 231-233). Als Lieferant des vorliegenden p3 kann die Gattung Pomelomeryx von vorneherein aufgrund zu geringer Zahnmaße ausgeschieden werden. Dremotherium und Hydropotopsis besitzen eine mehr selenodonte Bezahnung, einschließlich etwas größerer Kronenhöhe, und stärker mol- arisierte untere Praemolaren (verlängerte transversale Grate mit Metaconid bei p4 und p3) als der vorliegende Zahn. Im Gegensatz dazu besitzen Bedenomeryx validus (DEHM 1935), Bedenomeryx truyolsi GINSBURG, MORALES & SoRIA 1994, Amphitragulus elegans PoMmEL 1853 und Oriomeryx major (VIRET 1929) eine bunoselenodonte Bezahnung mit geringerer Kronen- höhe und geringerer Molarisierung der unteren Praemolaren, die der Morphologie des p3 aus dem Thalberggraben entspricht. Außerdem besteht eine grobe Übereinstimmung mit den Maßen der genannten Arten, deren Bezahnung bei gleicher Zahnkronenmorphologie nur anhand geringer Unterschiede in den Zahnmaßen differenziert werden (siehe GINSBURG et al. 1994: 147ff). Die innerartliche Variabilität aller vier Arten führt zu Überlappungen, die die Zuordnung eines einzelnen Zahnes nicht zulassen. So kann auch für den vorliegenden p3 keine genauere Bestimmung erreicht werden. Die in Frage kommenden Arten decken mit einem biostratigraphischen Auftreten von MP27/28 bis MN2 (GinsgurG etal. 1994: 178) nahezu den gesamten Zeitraum der Verbreitung ursprünglicher Moschidae in Europa ab. Ordnung Sirenia ILLIGER 1811 Familie Dugongidae GrAY 1821 Dugongidae indet. Material: Linkes proximales Endstück einer Rippe (NKM 76; ehemals Privat-Sammlung J. Wühr]). Beschreibung: Das vorliegende Rippenstück besitzt eine Länge von 90 mm und ist schwarz gefärbt. Auffallend ist die für Sirenia typische hohe Knochendichte (Pachyostose). Es repräsentiert den 104 Bereich des Rippenwinkels (Angulus costae) mit 60 mm des proximalen Rippenkörpers und dem 35 mm langen Rippenhals (Collum costae). Der mediolaterale Durchmesser des Rippen- körpers beträgt 23 mm, der cranıocaudale Durchmesser 21 mm. Der größte mediolaterale Durchmesser des Rippenhalses beträgt 14 mm, der größte craniocaudale Durchmesser 30 mm. Der Winkel zwischen Rippenhals und Rippenkörper mißt 45°. Caput costae und Tuberculum costae mit den Gelenkflächen für die benachbarten Wirbelkörper sind nıcht erhalten. Beson- ders an diesen Bruchstellen zeigt das Rippenstück Abrollungsspuren, welchen die Compacta zum Opfer gefallen und dementsprechend die Spongiosa freigelegt ist. Der Rippenhals ist cranıocaudal flach ausgebildet und zeigt einen entsprechend hohen, rechteckigen Querschnitt. Der Querschnitt des Rippenkörpers ist subquadratisch. Lateral befindet sich direkt distal des fehlenden Tuberculum costae eine kleine, flache Muskelansatzgrube. Craniolateral ist ein schwacher Knochenhöcker ausgebildet. Auf der caudalen Fläche des Rippenkörpers liegt mittig eine längliche, proximodistal ausgerichtete, leicht eingesenkte Fazies. Die Lage des Rippenhalses zum Knochenhöcker cranıal auf dem Rippenkörper zeigt eine Rippe der linken Körperseite an, was darüberhinaus durch den medial trapezartig nach cranıal verschobenen Querschnittumriß des Rippenkörpers unterstützt wird. Letzterer ist außerdem in Kombina- tion mit dem relativ großen Abstand zwischen Caput costae und Tuberculum costae diagno- stisch für eine Rippe aus dem vorderen Brustwirbelbereich. Diskussion: Sirenia sind vom Eozän bis Pliozän ın Europa nachgewiesen. Der ausschließliche Nachweis fossiler Dugongidae in marinen bis brackischen Sedimenten stimmt mit den rezent besiedelten Habitaten, küstennahe Gewässer und Ästuare, überein. Auf dieser Übereinstimmung sowie auf anatomischen und taphonomischen Befunden beruht auch die Annahme gleicher Lebens- weise (siehe PERVESLER, ROETZEL & STEININGER 1995). Der hier vorliegende spärliche Überrest einer Seekuh schließt eine genauere systematische Bestimmung aus. Da aber aus dem Paratethys-Bereich des Oligo-Miozän nur die Gattungen Halıtherinm und Metaxytherinm (Dugongidae) nachgewiesen sind (PERVESLER, ROETZEL & STEININGER 1995: 116-117), ıst damit der Zuordnungsbereich stark eingeschränkt. Biochronologische Aussage der Säugetierreste In der Korrelation mariner und kontinentaler Chronostratigraphie spielt die Verzahnung marıner und kontinentaler Sedimente und ihrer Organısmeninhalte eine wesentliche Rolle. Der Anteil dieser Übergangsbereiche in der geologischen Überlieferung ist gering, was Aufschlüsse in derartigen Sedimenten, wie den Thalberggraben, zum Glücksfall werden lassen. Leider lassen die wenigen Säugerreste aus dem Thalberggraben nur begrenzt biochrono- logische Aussagen zu. Auch sind die konkreten Fundpunkte im Profil der Thalberg-Schichten nıcht bekannt, was eine zusätzliche Unsicherheit in der Beurteilung des relativen Alters bedeutet. Da die Seekuhrippe allein auf der Basis des geologischen Rahmens ungefähr syste- matisch zugeordnet werden kann, leistet sie in diesem Zusammenhang keinen Beitrag. Die Verbreitungszeiträume der mit je einem isolierten Zahn belegten in Frage kommenden Cainotheriidae und Moschidae schließen einerseits das späte Unteroligozän und Ober- oligozän (höheres Rupel und Chatt, oberes Kiscellium und tieferes Eger, MP24 bis MP30) sowie andererseits das höhere Oberoligozän und frühe Untermiozän (höheres Chatt und Aquitan, höheres Untereger und Obereger, MP27/28 bis MN2) ein. Geht man von einer einheitlichen, kurzfristigen Schüttung der Thalberg-Schichten und damit von einem mehr oder weniger gleichzeitigen Auftreten beider Individuen aus, so kann ungeachtet der nicht bekann- ten Fundpunkte der Überschneidungsbereich der Verbreitungszeiträume im höheren Unter- eger (MP 27/28 bis MP30) als relatives Alter festgehalten werden. Mit diesem Ergebnis kann 105 die bisherige Datierung mittels mariner Fauna bestätigt werden, jedoch ist keine Präzisierung zu erreichen. Die ökologische Bedeutung der Wirbeltiere aus den Thalberg-Schichten Die für die Thalberg-Schichten erstmals nachgewiesenen Tetrapoden konnten sieben Taxa zugeordnet werden: Palaeochelys aff. laurenti (Wasserschildkröte), Emydidae indet. (Sumpf- schildkröten-Verwandter), Crocodylidae indet. (Krokodil), Sulidae indet. (Tölpel), Caino- theriidae indet. (primitiver Paarhufer), Moschidae indet. (Moschustier-Verwandter), Dugong- idae indet. (Seekuh). Als Lebensraum des Tölpels kommt das offene Meer, aber auch Küsten- gewässer in Frage. Mit Ausnahme der Seekuh müssen die restlichen Taxa einem kontinentalen Lebensbereich zugerechnet werden. Sie erlauben daher in einem gewissen Rahmen Aussagen über die Ökologie des ehemaligen Hinterlandes. Fehlende Abrollung der Knochen sprechen für geringe Transportwege. Schildkröten und Krokodil waren höchstwahrscheinlich Bewoh- ner des ästuaren Bereiches eines in das Meer mündenden Tieflandflusses. In der Nähe dieser Umgebung sind wohlauch die beiden kleinen Paarhufer anzusiedeln. HeıssıG (1978: 282) nennt beispielsweise für den caenotheriden Cainotheriiden Plesiomeryx cadurcensis „Biotope am Übergang von Auwald zu benachbarten Trockengebieten“. In das Bild eines Ästuars fügt sich auch die Seekuh gut ein. Diese Tiere bewohnen bevorzugt größere Mündungsbereiche von Flüssen, wo sie die infolge hohen Nährstoffeintrags gut gedeihenden Seegras-Wiesen abwei- den. Weitere alttertiäre Reptilien aus Fundstellen bei Siegsdorf (M. BÖHME) Ndelhwolzener Schichten Ordnung Testudines LinneE 1758 Superfamilie Trionychoidea GrAY 1873 Familie Carettochelyidae BOULENGER 1887 Gattung Allaeochelys NOULET 1867 Allaeochelys sp. (1a122,Fig.2) Material: I Pygale(NKM 77), 1 Peripherale(NKM 78), 1 Hypoplastron sin. (NKM 79),1 Hyoplastron sin. (NKM 80), 1 Plattenfragment indet. (NKM 81). Beschreibung: Das unter den vorliegenden wichtigste und für Allaeochelys sehr charakteristische Element ist das Pygale. Die sinistro-lateral und medial beschädigte Platte ist sehr massiv (größte Dicke anterior 30,5 mm), rechteckig (Länge > 67 mm, rekonstruierte Breite distal 63 mm) und trägt dorsal einen ausgeprägten zentralen Kiel. Die Ornamentierung ist vermiculär, aber verhältnis- mäßig schwach entwickelt. Hornschildfurchen fehlen. Das unvollständige Peripherale und ein nicht näher zu lokalisierender weiterer Plattenrest weisen eine mit dem Pygale identische Örnamentierung auf und gehören möglicherweise zum selben Individuum. Die beiden 106 fragmentären Hypo- und Hyoplastron-Reste gehören zu einem wesentlich kleineren Indivi- duum (Breite des Hyoplastrons 75 mm). Die ebenfalls vermikuläre Skulptur ist stärker als auf dem Pygale ausgebildet. Der mediane Bereich beider Platten (am Hypoplastron nur der postero-mediane) ist verhältnismäßig glatt. Vergleiche: Aufgrund der Form des Pygales und seiner Ornamentierung sind die Funde eindeutig der Gattung Allaeochelys zuzuordnen, eine auf das Eozän (Sparnacıan bis Priabonian) beschränkte und für Europa endemische Gattung carettochelyider Weichschildkröten. Bemerkenswert ist die Größe des Pygales. Es entspricht einem Individuum mit einer Carapax-Länge von 500 mm oder mehr und ist damit der größte bisher nachgewiesene Fund der Gattung (bisher größter ca. 450 mm DE Brom 1977: 226). Die Plastron-Fragmente weichen bezüglich der Ornamen- tierung etwas vom Pygale ab. Dies ist aber ontogenetisch erklärbar, da nach DE Broın (1977) juvenile Individuen einerseits eine ausgeprägtere Skulptur besitzen, andererseits am Hyo- und Hypoplastron median glatt sind. Einen Vergleich auf Artniveau lassen diese fragmentären Funde nicht zu. Zur Ökologie rezenter und fossiler Carettochelyiden Die carettochelyiden Weichschildkröten sind rezent nur noch mit einer einzigen Art, der Papua-Weichschildkröte Carettochelys insculpta, auf Papua-Neuguinea, verbreitet. Nach SCHULTZE-WESTRUM (in GRZIMEK 1980) bewohnt sie auf Papua die Flußsysteme und deren brackische Unterläufe. Die Gattung Allaeochelys ıst hauptsächlich aus Süßwasser-Ablagerun- gen (z.B. Messel, Bassin de l’Agout, Tarn) bekannt. Ihre stratigraphisch jüngsten Funde jedoch stammen aus dem Melanıenton A/B von Borken in Hessen (GRAMANN 1959, SCHLEICH 1986) — Schichten aus denen marin-brackische, ästuare Einschaltungen bekannt sınd (pers. Mitt. A. MÜLLER, Leipzig). Auch wenn die marinen Adelholzener-Schichten (der das Pygale tragende Sedimentblock enthält weiterhin einen Wirbel eines Makrelen-Verwandten und die Wurzel eines Haifisch-Zahnes) nicht der primäre Lebensraum von Allaeochelys gewesen sein dürften, so kann man annehmen, daß sie in den Ästuaren der Flüsse lebte, die von den Inseln des Intrahelvetischen Hochs in das Molasse-Meer flossen. Schönecker Fischschiefer im Galon-Graben Ordnung Testudines Linne 1758 Familie Cheloniidae GrAY 1825 Gattung Glarichelys ZANGERL 1958 cf. Glarichelys knorrı (Gray 1831) (Wat 22, Bier 3,4) Material: Il Coracoid (NKM 82), 1 Scapula (NKM 83) (ehemals Privat-Sammlung J. Pollerspöck, beide wahrscheinlich zu einem Individuum gehörig. Maße (gemäß ZanGerr 1953: Tab. 5): Länge des Coracoids 28,5 mm; Länge des Processus ventralis scapularıs >24 mm; Länge des Processus dorsalis scapularıis 25,5 mm. Länge des Scapula-Halses 9,2 mm. 107 Beschreibung und Vergleiche: Nach ZanGerı (1953) können bei marinen Schildkröten die Proportionen des Schulter- gürtels taxonomische Anhaltspunkte liefern. Bei den wahrscheinlich zu einem Individuum gehörigen Funden des Schönecker Fischschiefers ist der Processus ventralis der Scapula distal nicht vollständig erhalten, dürfte jedoch nur unwesentlich länger und somit etwa von der Größe des Processus dorsalıs scapularıs gewesen sein. Die Länge des Scapula-Halses beträgt etwas mehr als ein Drittel der Länge eines Processus. Das Coracoid ist nur wenig länger als der Processus ventralis scapularıs. Dieses Merkmalsgefüge läßt sich weder eindeutig auf den toxocheloiden noch auf den cheloniiden Typ (sensu ZAnGErtL) beziehen. Sehr gute Überein- stimmungen existieren jedoch zu Glarichelys knorri, für die „ungefähr gleich lange Scapularfortsätze und ein nicht verlängertes Coracoid” diagnostisch sınd (ZANGERL 1958: 48 f., Abb. 19). Ein Vergleich mit dem Abguß des Holotypus der Art (BSP 1972 I 4) konnte dies bestätigen. Da der Schultergürtel allein für eine sichere Determination nicht genügt, wird hier die offene Nomenklatur verwendet. Alle Funde vom Locus typicus der Art, dem Glarner Fischschiefer sind juvenil (ebenda). Nach den Verhältnissen am Holotypus gehören die Funde aus dem Galon-Graben ebenfalls zu einem juvenilem (oder subadulten) Individuum von ca. 15 cm Carapax-Länge. Verbreitung und Ökologie von Glarichelys knorri Neben dem Glarner Fischschiefer und den Meniliten des Karpatenflyschbeckens (Mıynarsky 1976) ist der Schönecker Fischschiefer nunmehr das dritte Fundgebiet von Glarichelys knorri. Das Alter der Fundschichten ist einheitlich der Eozän/Oligozän Grenzbe- reich, d. h. die Nannoplankton-Zone 21 (DOHMANN 1991). Die Art ıst demnach aus einem weiten Bereich der Paratethys (Ost-Schweiz bis polnischer Karpatenflysch) nachgewiesen. Als Angehörige der Familie Chelonidae besaß Glarichelys höchstwahrscheinlich eine ähnliche Ökologie wie die heutigen Meeres-Schildkröten, welche als Kosmopoliten küstennaher Berei- che warmer und tropischer Meere anzusehen sind. Daalle bisherigen Funde aus Fischschiefern oder Meniliten stammen (d.h. anaeroben fein-pelitischen Sedimenten mit sehr gutem Fossilationspotential für kleinere Vertebraten) ist zu vermuten, daß ihr stratigraphisch und geographisch eng begrenztes Vorkommen mit dieser besonderen Faziesentwicklung der Paratethys an der Eozän/Oligozän-Grenze im Zusammenhang steht. Kressenberg Ordnung Testudines LinnE 1758 Superfamilie Trionychoidea Gray 1873 Familie Trionychidae BELL 1828 Gattung Trionyx GEOFFROY 1809 Trıonyx sp. Material: I hinteres Pleurale dex. (BSP 1960 I 334). Beschreibung: Das auf einem Schwarzerzblock erhaltene, 114 mm große Pleurale ist nahezu komplett (vgl. Hasn, DAarGA & ScHMip, 1992: Taf. 4). Es stammt aus der rechten hinteren Panzerregion 108 (wahrscheinlich Pleurale 6) eines ausgewachsenen Individuums. Die für Weichschildkröten typische, vermikuläre Skulptur ist verhätnismäßiig flach und eben. Vergleiche: Die vorliegende Platte läßt eine artliche Zuordnung nicht zu. Diese ıst bei den Echten Weichschildkröten nur an weitestgehend kompletten Skelettfunden möglich. Immerhin ist eine Zugehörigkeit zur Gattung Trionyx GEOFFROY 1806 relativ sicher, da alle kompletteren Funde post-paleozäner Weichschildkröten Europas zu dieser Gattung gerechnet werden können (BÖHME 1995). Ein taxonomischer Bezug zu der obereozänen Trıonyx planus OWEN (Trionyx aff. planus, det. SCHLEICH ın HAGN, DARGA & SCHMID, 1992) erscheint mir nicht zutreffend, da einerseits diese Art nur auf unvollständigem Material begründet ist und andererseits im Gegensatz zum vorliegenden Fund die als diagnostisch erachtete Platten- skulptur „sehr grob” ausgebildet sein soll (LYDEKKER 1889: 18). Ökologie rezenter und fossiler Echter Weichschildkröten (Trionychidae) Der Lebensraum der rezenten Echten Weichschildkröten (oder auch Flußschildkröten) ist meist an ein fluviatiles Milieu gebunden. Sie besiedeln mit Fließgewässern in Verbindung stehende Stillgewässer oder größere Flüsse bis hin zu deren marın-brackischen Mündungs- bereichen. Funde in marınen Sedimenten, wie hier am Kressenberg, sind deshalb nicht selten (z.B. in den oligozänen Meeressanden des Mainzer Beckens oder der Leipziger Bucht - eigene Daten). Sie belegen einen küstennahen Ablagerungsraum ım Mündungsbereich eines größeren Flusses. Dank Für die kritische Durchsicht von Teilen des Manuskripts danken wir V. Fahlbusch (Mün- chen), H. Hagn (München) und E. P. J. Heizmann (Stuttgart), sowie für wertvolle Hinweise Frau F. De Lapparent De Broin (Paris). Herr Dipl.-Geol. Kurt Kmentübernahm ın vollendeter Weise die Präparation des Palaeochelys-Panzers aus den Thalberg-Schichten und Herr G. Bergmeier (München) fertigte die Fotographien an. Besonderer Dank gebührt den Herren J. Pollerspöck (Stephansposching), R. Schmid (Prien), A. Speckbacher (Nußsdorf/Aiging) und J. Wührl (f) (München) für die Überlassung des Fossilmaterials. U. Göhlich dankt Frau Prof. A. von den Driesch und Herrn PD. Dr. J. Peters (beide Institut für Paläoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin der Universität München) für den Zugang zu der osteologischen Rezent-Vogelsammlung ihres Institutes. Literaturverzeichnis BAUMEL, J. J., King, A. $., BREAZILE, J. E., Evans, H. E. & VAN DEN BERGE, J.C. (1993): Handbook of avian anatomy: Nomina Anatomica Avıum. - Publ. Nuttall Ornith. Club, 23:779S., 191 Abb.; Cambridge, Massachusetts. BERGER, F.-E. (1959): Untersuchungen von Schädel- und Gebifsresten von Cainotheridae besonders aus den oberoligocänen Spaltenfüllungen von Gaimersheim bei Ingolstadt. - Palaeontographica, (A) 112 (1-4): 1-58, 6 Abb., 5 Tab., 5 Taf.; Stuttgart. BrLonneı, C. (1997): Les ruminants de Pech Desse et de Pech du Fraysse (Quercy; MP28); evolution des ruminants de l’Oligocene d’Europe. - Geobios, 30 (4): 573-591, 3 Abb., 9 Tab.; Villeurbanne. BOCHENSKI, Zy. (1997): List of European fossil bird species. — Acta zool. cracov., 40: 293-333; Kraköw. BÖHME, M. (1995): Eine Weichschildkröte (Trionychidae) aus dem Untermiozän des Dietrichsberges bei Vacha/Rhön. — Mauritiana (Altenburg), 15 (3): 357-368; Altenburg. 109 BRODKORB, P. (1963): Catalogue of fossil birds: Part 1 (Archaeopterygiformes through Ardeiformes). — Bull. Florida State Museum (Biol. Scı.), 7 (4): 179-293; Gainesville. CHENEVAL, J. (1984): Les Oiseaux Aquatiques (Gaviiformes ä Anseriformes) du Gisement Aquitanien de Saint-Gerand-le-Puy (Allier, France): Revision Systematique. — Palaeovertebrata, 14 (2): 33-115, 8 Taf.; Montpellier. DE Broin, F. (1977): Contribution A l’etude des Cheloniens. - Memoires du Museum National d’Histore Naturelle, nouv. ser., Serie C, 38: 366 S., 38 Taf; Paris. DOoHMmAnNn, L. (1991): Unteroligozäne Fischschiefer im Molassebecken. Sedimentologie, Nannoplankton, Foraminiferen, Paläogeographie. - I-V, 365 S., 61 Abb., 73 Tab., 21 Taf.; Unpubl. Diss., Lud.-Max.- Univ. München. ENGELMANN, W.-E., FRITSCHE, J., GÜNTHER, R. & OßsT, F. J. (1993): Lurche und Kriechtiere Europas. — 440 S., 324 Abb.; Radebeul (Neumann Verlag). GENTRY, A. W. & HookER, J. J. (1988): 9. The Phylogeny of the Artiodactyla. - In: BENTON, M. J. (Hrsg.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 2, Systematics Association Special Vol., 35 (B): 235-272, 10 Abb.; Oxford (Clarendon Press). GENTRY, A. W., RÖSSNER, G. E. & HEIZMANN, E. P. J. (1999): Suborder Ruminantıa. — In: RÖSSNER, G.E. & Heiıssıc, K.: The Miocene Land Mammals of Europe, 225-258, 20 Abb., 1 Tab.; München (Verlag Dr. Friedrich Pfeil). GINSBURG, L., MORALES, G. & SoRIA, D. (1994): The ruminants (Artiodactyla, Mammalıa) from the Lower Miocene of Cetina de Aragön (Province of Zaragoza, Aragön, Spain). - Proc. Kon. Ned. Akad. V. Wetensch., 97 (2): 141-181, 15 Abb., 24 Tab., 3 Taf.; Amsterdam. GRAMANN, F. (1956): Schildkröten aus dem Melanienton von Borken. - Notizbl. Hessisch. Geol. L.-amt. Bodenforsch., 84: 16-20, 1 Abb., Taf. 3; Wiesbaden. GRIGORESCU, D. & KEssLER, E. (1977): The Middle Sarmatıan Avıan Fauna of South Dobrogea. — Rev. Roum. Geol., G&ophys. et G£ogr., G£ologie, 21: 93-108, 5 Taf.; Bucuresti. GRIGORESCU, D. & KESSLER, E. (1988): New Contributions to the Knowledge of the Sarmatian Birds from South Dobrogea in the Frame of the Eastern Paratethyan Avifauna. - Rev. Roum. G£ol., Geophys. et G£ogr., G£ologie, 32: 91-97, 4 fıg.; Bucuresti. GRZIMER, B. (1980): Grzimeks Tierleben - Enzyklopädie des Tierreichs, 6: 2000 Abb.; München (Deutscher Taschenbuchverlag). Hacn, H. (Hrsg.) (1981): Die Bayerischen Alpen und ihr Vorland in mikropaläontologischer Sicht. Exkursionsführer zum 7. Europäischen Mikropaläontologischen Kolloquium Oberbayern, Septem- ber 1981. - Geologica Bavarica, 82: 408 S., 70 Abb., 13 Taf., 7 Tab.; München. Hacn, H. & Darca, R. (1989): Zur Stratigraphie und Paläogeographie des Helvetikums im Raum von Neubeuern am Inn. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 29: 257-275, 3 Abb., 1 Taf.; München. Hacn, H., DarGa, R. & SCHMID, R. (1992): Siegsdorf im Chiemgau. Erdgeschichte und Urwelt. — 241 S., 20 Abb., 80 Taf.; Siegsdorf (Eigenverlag Gemeinde Siegsdorf). Hacn, H. & Hörzı, ©. (1952): Geologisch-Paläontologische Untersuchungen in der subalpinen Molasse des östlichen Oberbayerns zwischen Prien und Sur mit Berücksichtigung des im Süden anschließen- den Helvetikums. - Geologica Bavarica, 10: 1-208, 7 Abb., Taf. 1-8; München. Hasn, H., SCHLAGINTWEIT, F. & STEIGER, T. (1991): Fremdartige Gerölle aus dem südhelvetischen Unter- und Mittel-Eozän von St. Pankraz am Haunsberg nördlich Salzburg. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31: 27-45, 1 Abb., 4 Taf.; München. Hacn, H. & WELLNHOFER, P. (1972): Der Kressenberg — eine berühmte Fossillagerstätte des bayerischen Alpenvorlandes. — Jb. Ver. Schutze Alpenpflanzen und -tiere, 38, 1973: 1-35, 8 Abb., Taf. 1-4; München. HARRISON, C.J.O. (1975a): The taxonomic status of MILNE-EDwarDs’s Sulids. - Bull. Brit. Ornith. Club, 95 (2): 51-54; London. HARRISON, C.J.O. (1975b): Empheresula: new name for Parasula Harrıson 1975. — Bull. Brit. Ornith. Club, 95 (4): 175; London. HEINZEL, H., FITTER, R. & Parstow, J. (1996): Pareys Vogelbuch (7. Auflage), 384 S.; Berlin (Parey). Heissıc, K. (1978): Fossilführende Spaltenfüllungen Deutschlands und die Ökologie ihrer Huftiere. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. Hist. Geol., 18: 237-288, 7 Abb.; München. HEIZMANN, E. P. J. (1983): Die Gattung Cainotherium (Cainotheriidae) im Orleanium und im Astaracıum Süddeutschlands. — Ecl. geol. Helv., 76 (3): 781-852, 17 Abb.; Basel. 110 HEIZMANN, E. P. J. (1999): Family Cainotherüdae. —- In: RÖSSNER, G.E. & HeiıssıG, K.: The Miocene Land Mammals of Europe, 217-220, 3 Abb., 1 Tab.; München (Verlag Dr. Friedrich Pfeil). HEIZMANN, E. P. J. & Hesse, A. (1995): Die Mittelmiozäßen Vogel- und Säugetierfaunen des Nördlinger Ries (MN 6) und des Steinheimer Beckens (MN 7) - ein Vergleich. - In: Peters, D. E. (Hrsg.): Acta palaeornithologica. - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 181: 171-185,2 Abb., 2 Taf.; Frankfurt a.M. Howarn, H. (1958): Miocene Sulids of Southern California. — Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Contr. Science, 25: 1-15, 3 Abb., 3 Tab.; Los Angeles. Howarp, H. (1966a): Two Fossil Birds from the Lower Miocene of South Dakota. — Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Contr. Science, 107: 1-8, 1 Abb.; Los Angeles. Howard, H. (1966b): Additional avian recods from the Miocene of Shark tooth Will, California. — Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Contr. Science, 114: 1-11, 1 Abb.; Los Angeles. HowaRrD, H. (1978): Late Miocene marine Birds from Orange County, California. — Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Contr. Scı., 290: 1-26, 4 Abb.; Los Angeles. HÜRZELER, J. (1936): Osteologie und Odontologie der Caenotheriden. - Abh. Schweiz. Palaeont. ges., 58 (1): 89 S., 51 Abb., 8 Taf.; Basel. Janıs, C. M. & ScoTT, K. M. (1987): The Interrelationships of Higher Ruminant Families with Special Emphasis on the Members of the Cervoidea. - Am. Mus. Nov., 2839: 85 S., 19 Abb., 6 Tab.; New York. KasHin, G.N. (1977): A new avian generic name to replace a preoccupied name. — Palaeont. J., 11 (3): 387; Washington. Kunn, W. (1990): Paleozäne und untereozäne Benthos-Foraminiferen des bayerischen und salzburgischen Helvetikums - Systematik, Stratigraphie und Palökologie. - Münchner Geowiss. Abh., A, 24: 1-224, 6 Abb., 7 Tab., 36 Taf.,; München. LAMBRECHT, K. (1933): Handbuch der Palaeornithologie. — 1024 S., 209 Abb.; Berlin (Gbr. Borntraeger). LYDEKKER, R. (1889): Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part III, 53 Fig.; London. MitLLErR, L.& Bowman, R. 1. (1958): Further bird remains from the San Diego Pliocene. — Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Contr. Science, 20: 3-15, 1 Abb., 2 Tab.; Los Angeles. MıLNE-EDWARDS, A. (1867-1871): Recherches anatomiques et pal&ontologiques pour servir a l’histoire des oiseaux fossiles de la France, I+1I: 472 S. + 627 S.; Parıs. MiLNE-EDWARDS, A. (1867-1871): Recherches anatomiques et pal&ontologiques pour servir äl’histoire des oiseaux fossiles de la France, Atlas I+II: Taf. 1-96 + Taf. 97-200; Paris. MLikovskY, J. (1995): Tertiary Avian Localities of Europe. - Acta Univ. Carolinae, 39 (3-4): 846 S., 15 Abb.; Praha. MLynarsk1, M. (1976): Testudines. - In: Kuhn, O. (Hrsg.): Handbuch der Palaeoherpetologie, Teil 7: 116 Abb.; Stuttgart, New York (Gustav Fischer Verlag). PErrıns, C. M. (1996): Die große Enzyklopädie der Vögel, 420 S., 1300 Abb.; München (Orbis). [Originalausgabe (1990): The Illustrated Enzyclopaedia of Birds; London.] PERVESLER, P., ROETZEL, R. & STEININGER, F. F. (1995): Taphonomie der Sirenen in den marinen Flachwasserablagerungen (Burgschleinitz-Formation, Eggenburgium, Untermiozän) der Gemein- desandgrube Kühnring (Niederösterreich). - Jb. Geol. B.-A., 138 (1):89-121, 19 Abb., 11 Tab.; Wien. Preit, F. H. (1981): Eine nektonische Fischfauna aus dem unteroligozänen Schönecker Fischschiefer des Galon-Grabens in Oberbayern. - In: Hacn, H. (Hrsg.): Die Bayerischen Alpen und ıhr Vorland ın mikropaläontologischer Sicht. Exkursionsführer zum 7. Europäischen Mikropaläontologischen Kolloquium Oberbayern, September 1981. — Geologica Bavarica, 82, 357-388, 1 Tab., 3 Taf.; München. Reıs, ©. (1896): Erläuterungen zu der geologischen Karte der Vorderalpenzone zwischen Bergen und Teisendorf. I. Stratigraphischer Theil. - Geogn. Jh., 8, 1895: 1-155, 7 Abb.; Cassel. Reiser, H. (1987): Die Foraminiferen der bayerischen Oligozän-Molasse. Systematik, Stratigraphie und Paläobathymetrie. — Zitteliana, 16: 3-131, 27 Abb., 19 Taf; München. RÖSSNER, G. E. (1995): Odontologische und schädelanatomische Untersuchungen an Procervulus (Cervidae, Mammalia). - Münchner Geowissensch. Abh., (A) 29: 127 S., 216 Abb., 118 Tab., 7 Taf.; München. SCHAFHÄUTL, K. (1865): Beiträge zur näheren Kenntniss der bayerischen Gebirge und namentlich der bayerischen Voralpen. - N. Jb. Mineral., Geol. u. Palaeont., (1865): 14-30, Taf. 1; Stuttgart. 111 SCHLEICH, H.-H. (1981): Jungtertiäre Schildkröten Süddeutschlands unter besonderer Berücksichtigung der Fundstelle Sandelzhausen. - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 48: 1-372, 26 Abb., 19 Taf.; Frankfurt. SCHLEICH, H.-H. (1985): „Palaeochelys” debroinae n. sp. aus dem Mittelmiozän Süddeutschlands mit Bemerkungen zur problematischen Gattung Palaeochelys (Testudines, Emydinae). - N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 1985 (5): 277-284, 2 Abb.; Stuttgart. SCHLEICH, H.-H. (1986): Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands - 6. Schildkröten- und Krokodilreste aus dem Braunkohletagebau Gombeth bei Borken (Hessen). - Lippische Mitt. Gesch. Landesk., 55: 281-288, 1 Abb., 2 Taf.; Fritzlar. SCHLEICH, H. H., KästLE, W & KasıscH, K. (1996): Amphibiens and Reptiles of North Africa. — 630 S.; Koenigstein (Koelz Scientific Books). SCHLOSSER, M. (1925): Die Eocaenfaunen der bayerischen Alpen. I. Die Faunen des Unter- und Mitteleocaen. — Abh. Bayer. Akad. Wiss., Mathem.-naturwiss. Abt., 30 (7): 207 S., Taf. 1-6, 2 Tab.; München. SKERIES, W. & TROLL, G. (1991): Der Geröllbestand in Molassekonglomeraten des Chiemgaus (Bayern) und seine paläogeographischen Beziehungen zum alpinen Liefergebiet. - Z. dt. geol. Ges., 142: 43— 66,5 Abb., 1 Tab.; Hannover. Traug, F. (1953): Die Schuppenzone im Helvetikum von St. Pankraz am Haunsberg, nördlich von Salzburg. - Geologica Bavarıca, 15: 1-38, 4 Abb.; München. WETMORE, A. (1938): A Miocene booby and other records from the Calvert Formation of Maryland. — Proc. U. S. Natl. Mus., 85: 21-25, 2 Abb.; Washington. ZANGERL,R. (1953): The vertebrate fauna of the Selma Formation of Alabama. Part IV. The turtles of the family Toxochelidae. — Fieldiana, Geology Memoirs, 3 (4): 137-277, 29 Taf..,; Chicago (Natural History Museum). ZANGERL, R. (1958): Die oligozänen Meeresschildkröten vom Glarus. - Schweizerische Paläontologische Abhandlungen, 73: 5-56, 15 Taf.; Basel. Tafel 1 Palaeochelys aff. laurenti (BERGOUNIOUX 1934); Thalberg-Schichten, unteres Egerium; hinte- res, rechtes Plastron-Fragment (NKM 72), Länge 160 mm. Fig. 1 Ansicht von visceral, Fig. 2 seitliche Ansicht mit Blick auf die Inguinalstütze. Tafel 2 Fig. 1: Sulidae indet., Thalberg-Schichten, unteres Egerium; Humerus in dorsocaudaler Ansicht, in situ (ca. '/, nat. Größe). Fig. 2: Allaeochelys sp., Adelholzener-Schichten, Lutetium; Pygale in sıtu (NKM 77), Länge des Pygales 67 mm. Fig. 3: cf. Glarichelys knorri Gray 1831, (NKM 82), Schönecker Fischschiefer, Eozän/ Oligozän-Grenzbereich; Coracoid in situ, nat. Größe. Fig. 4: cf. Glarichelys knorri Gray 1831, (NKM 83), Schönecker Fischschiefer, Eozän/ Oligozän-Grenzbereich; Scapula in situ, nat. Größe. 112 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 DarGA,R. etal.: Wirbeltiere Tafel 1 413 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39, 1999 DarGAa,R. et al.: Wirbeltiere Tafel 2 114 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 115-149 München, 15. 12. 1999 Stratigraphic Context, Systematic Position and Paleoecology of Hippotherium sumegense KrETzoı, 1984 from MN 10 (Late Vallesian of the Pannonian Basin) By R.L. Bernor', T.M. Kaıser’, L. KorDos’ and R. $. SCoTT* With 10 figures and 5 tables Abstract Sümeg ıs a late Vallesiıan (MN10) karst-fissure locality situated about 60 kilometers north of the western end of Lake Balaton. We update the biochronologic ranking of critical late Miocene (MN9- MN12) Hungarıan localities below based on the stage-of-evolution of murid, cricetid and anomalomyid lineages ın order to securely place Sümeg’s chronologic position. This diverse vertebrate fauna includes two species of hipparionine horses that we refer here to Hippotherium sumegense and “Hipparion” sp. small. Hippotherium sumegense has short, wide and shallow metapodials and is believed to be a late derived form of the Central European Hippotherium s.s. lineage. This species is believed to be the same as the one that appears in the Vallesıan Austrian localıty of Götzendorf. “Hipparion” sp. small is represented by very little material and as such has an indefinite phylogenetic position, but is plausibly related to the small radicle of the Cremohipparion lineage, and as such may represent an immigrant from the eastern Mediterranean. Our various analyses suggest that the larger species Hippotherium sumegense was a non-cursorial forest denizen with a significant browse component in its diet while “Hipparion” sp. small was likely a cursorial form that had a mixed graze-browse diet. Kurzfassung Die Fossilienlokalität Sümeg ist eine Karstspaltenfüllung des Oberen Vallesiums (MN10). Sümeg liegt etwa 60 km nördlich des westlichen Ausläufers des Balaton Sees (Ungarn). Um die chronostratigraphische Position von Sümeg zu ermitteln, wird die biostratigraphische Abfolge obermiozäner (MN9-MNI2) ungarischer Fundstellen basierend auf Evolutionsstadien der Muriden, Cricetidenand Anomalomyiden herangezogen. Die artenreiche Wirbeltierfauna von Sümeg enthält zwei Arten hipparioniner Pferde, welche hier als Hippotherium sumegense and „Hipparion“ sp. small angesprochen werden. Hippotherium sumegense hat kurze, breite und ') R. L. BERNOR, College of Medicine, Department of Anatomy, Laboratory of Evolutionary Biology, Howard University, 520 W St. N.W., Washington D.C. 20059, USA; raybernor@compuserve.com ?) T. M. Kaiser, Institute and Museum of Zoology, University of Greifswald, D-17489 Greifswald, Germany; kaiser@mail-greifswald.de °) L. KOrDOs, Museum, Hungarıan Geological Institute, Budapest, Hungary; kordosl@compuserve.com *) R. S. SCOTT, Department of Anthropology, University of Texas at Austin, Austin, Texas 78712-1086, USA; rscott@mail.utexas.edu 145 Hungarian Neogene Stratotype Localities R Rudabanya4 X 2 Ans [00 Miskolc Györ Csäkvär Debrecen o j\ e oO 4 Polgärdi A Tihanya ger o Figure 1: Map of Hungarian Neogene Stratotype Localities. flache Metapodien, und wird als späte abgeleitete Form der mitteleuropäischen Hippotherium s.str. Linie eingestuft. Es ist wahrscheinlich, daß es sich hierbei um die gleiche Art handelt, die an der vallesischen Lokalität Götzendorf (Österreich) auftritt. „ Hipparion“ sp. small ist nur durch sehr wenig Material belegt. Die phylogenetische Stellung dieser Art ist daher schwer zu bestimmen. Die Art ist jedoch am ehesten mit der kleinen Stammgruppe der Cremohipparion- Linie in Verbindung zu bringen. Sie dürfte als solche ein Migrant aus dem östlichen Mittel- meerraum sein. Unsere Analysen weisen darauf hin, daß es sich bei der großwüchsigeren Art Hippotherium sumegense um einen non-cursorialen Waldbewohner handelte, dessen Diät größere Anteile weicher Blattnahrung (browse) umfaßte. Die kleinwüchsigere Art „Hipparion” sp. small war wahrscheinlich eine cursoriale Form, deren Ernährungsweise eine intermediäre Position zwischen browser (Konzentratselektierer) und grazer (Grasfresser) einnahm. 1 Introduction The vertebrate localıty of Sümeg is situated in the Central Transdanubian Mountains, Hungary, close to the town of Sümeg (N46 57° 55“, E17 17° 27“; fig. 1). The locality is situated in the late Cretaceous limestone Gerinc Quarry (Ugod Limestone Formation). Here, late Miocene red clay sediments accumulated in karstic fissures with abundant fossil vertebrates. The fossil vertebrate fauna was first collected by a local fossil hunter, L. Kovacs, and later further exploited by the geologist, J. Fulöp. In 1967, Professor Miklos Kretzoi undertook a major excavation ofthe Miocene Sümeg vertebrate locality, and his work forms the basıs of our 116 knowledge about the fauna. Subsequent to Kretzoi’s excavation, continued mining at the quarry eventually destroyed the fossil-bearing fissures. The geological context of Sümeg has been dealt with previously in Haas et al. (editors, 1984), and the vertebrate fauna has been reported in Hungarian by KRrETZO1 (1984). The Sümeg Miocene karst fissure has yielded 61 vertebrate taxa (KrETZo1, 1984) and KorDoSs (1989) tollowed studying some groups of rodents. KrETZO1 (1969) proposed a new stage, the “Sumegium” which he biochronologically correlated as an intermediate stage between the older “Csakvarıum” and younger “Hatvanıum” of the Late Pannonian Stage. KrETZO1 (1969) characterized the “Sumegium” as: “An assemblage of species most closely related to the Hipparion faunas of southern Europe, Greece, Spain, Italy (“Pentaglis”, Progonomys, Rotundomus, etc) with Asiatic elements (Ovinae) as well as surviving elements from earlier (Central Paratethys) times.” KrErzoı & Pecsı (1982) correlated Sümeg with MNI12 and Csakvar withMNI11 ofthe European mammal biochronologic system (MEın, 1975, 1979, 1989; FAHLBUSCH, 1991). Later, KrETZO1 (1987) correlated the “Sumegium” with late MN11 or early MNI2 (the early late Pannonian), with an age estimation of between 9.2 and 7.5 m.y. RABAEDER (1985) correlated both Sümeg and Csakvar with MN11. KorDos (1992) has correlated Sümeg with MNI10 based on the occurrence of Progonomys, and Csäkvär with MNI11 based on the occurrence of Parapodemus, and the stage-of-evolution of various anomalomyid species. 1.1 Biochronology of Late Miocene Carpathian Basın Small Mammal-Bearing Localities (MN9-12): A biochronology of smallmammal bearing localities has recently emerged for the Carpathian Basın. Critical to this biochronology are lineages of Muridae, Cricetidaeand Anomalomyidae. We provide an updated correlation based on these groups below. Muridae - Progonomys is believed to be absent in the Carpathıan Basın during all of MN9 (Röcı et al., 1993; RöcL & DAxner-Höck, 1996). Later, at the locality of Sumegpräga (MN10), two species of Progonomys, P. hispanicus and P. woelferi, are found in the absence of the more advanced murid Parapodemus, but together with Pannonicola brevidens and Anomalomys petteri (KoRDos, 1992). Kohfidisch and Sümeg (late MN 10 or early MNI11) both record the co-occurrence of Progonomys and Parapodemus (BACHMAYER & Wırson, 1970; KrETZo1, 1984). The Lake Balaton (Hungary) locality of Tihany (MNI11; Korvos et al., ın prep.) and Csakvär (KrETZO1, 1954) both record the occurrence of Parapodemus, while at the same tıme they lack Progonomys. Cricetidae - Democricetodon and Eumyarion last appear in the Carpathian Basin during MNO9. The cricetids Kowalskia (“Neocricetodon”), of the lineage that includes X. fahlbuschi, oceur ın Kohfidisch (BACHMAYER & Wırson, 1984). The Sümeg species “Neocricetodon” transdanubicus (KRETZO1, 1984) hasa morphology similar to K. fahlbuschi (Kornos, 1992). The Csakvär species “Neocricetodon” schaubi is more similar totthe Tardosbänyataxon Karstocricetus skofleki than to K. fahlbuschi (Kornos, 1992). Anomalomyidae. — The Carpathian Basin has yielded abundant remains of Anomalomyidae which reveals the following evolutionary lineage: A. gaudryi - A. rudabanyensis — A. petteri. Anomalomys gaudryi first occurs both at the Hungarian locality of Hasznos (KorDos, 1989) and Neudorf Sandberg (SCHAUB & ZAPFE, 1953), both correlated with MN 6. Anomalomys rudabanyensis ıs recognized in the Carpathian Basin from the MN9 locality of Rudabänya (Kornos, 1989) and in Germany from the MN9 locality of Hillenlohe (Germany; BOLLIGER, 1996). This species would appear to be related to the A. gaudryı group as represented at Belchatöw A (Poland, MN9, Kowauskı, 1994). Some newly discovered and partly unpublished 117 Vallesian samples of Anomalomys have been recorded from Grintzev (Ukraine) and Götzen- dorf (Austria; Zapre etal., 1993) exhibitingatransitionalmorphology between A. rudabanyensıs and A. petteri (= Prospalax, Allospalax). Anomalomys petteri is recorded from several late MNI10 and MNI1 localıties of the Carpathian Basın (KorDOos, 1989, BOLLIGER, 1999). Based on the co-occurrence of Progonomys, Parapodemus, Kowalskia fahlbuschi and Anomalomys petteri, the Sümeg fauna would appear to correlate closely with Kohfidisch, near the MN10-MNII transition. The biochronologic sequence of the better known Carpathian Basin MN9-MNI12 small mammal-bearing localities is currently believed to be as follows: Rudabänya>Götzendorf>Sumegpräga>Kohfidisch >Sümeg >Tihany >Csakvär >Tardosbänya. The Tihany locality has recently become a critical section where rodent biostratigraphy is being coupled with magnetostratigraphy (KORDOS et al., in prep.). Thus far, Parapodemus occurs without Progonomys at Tıhany. Also, Anomalomys petteri is present (belonging to the “Neocricetodon fahlbuschi-Allospalax petteri Zone”). The Tihany section would appear to record the C4An lower boundary (ca. 9.0 Ma, KORDOS et al., in prep.; STEININGER et al., 1996: Fig. 2.2, pg. 13), as well as the Congeria balatonica Zone, giving a maximum age for the lowermost fossil mammal bearing horizons, and the lower boundary for MNII in the Carpathian Basin. Sümeg would by our correlations be older than the Tihany faunas and have a minimum age of not less than 9.0 Ma giving a congruent result with previous correlations of MNI10 being between 9.5 and 9.0 Ma. (STEININGER et al., 1996; RÖGL & DAXNER-HÖck, 1996). The Sümeg hipparion which we describe herein is very similar tothe Götzendorf hipparion and reopens the issue of whether murids do or do not appear in late MN9 of the Pannonian Basın and are controlled in their occurrence by paleoecologic or taphonomic factors (re: BERNOR et al., 1993; Röct et al., 1993). 2 Materials and Methods KrETzo1 (1984) reported 18 hipparion teethand approximately 120, mostly very fragmentary postcranial remains including limb bones, vertebrae and ribs. Table 1 here lists all of the complete material available for our study including the Holotype specimen of “Hipparion” brachypuns sumegense KrETZo1 1984 (MAFIV13242). We use both continuous and discrete variables here to analyze the hipparion assemblage under consideration. The continuous variables used follow the 1981 American Museum of Natural History Workshop on hipparion research published and illustrated inıtially by EISENMANN et al. (1988) and again later by BERNOR et al. (1997) who added measurements for some less common postcranial elements and the maxillary and mandibular check teeth. These measurements have been used by a number of investigators. We further employ 49 discrete morphological character states of the skull, mandible and dentition to evaluate morphologie variability and evolutionary relationships of the taxa under consideration (re: BERNOR et al., 1996 and BERNOR & ARMOUR-CHELU, 1996; for the most recent update). In anumber of studies EIsENMANN (re: 1995 for acomprehensive summary) has used log10 ratio diagrams to evaluate differences in hipparion metapodial proportions asa basis for recognizingtaxa and interpreting their evolutionary relationships. Here, we also employ ratio diagrams with metapodials to assistinourtaxonomic decisions and to better interpret functional and evolutionary trajectories of hipparion locomotor systems. We believe that metapodial morphology may well be subject to a great deal of homoplasy and that it is better to incorporate ratio diagrams into a broader analytical research design that considers other anatomical regions. In our bivariate analyses we use two Central European populations as standards to which we can compare all other assemblages used in this study: Höwenegg (10.3 Ma [SwiısHER, 1996; 118 WOODBURNE et al., 1996, 1996a; BERNOR et al., 1997]; Hegau, southern Germany) and Eppelsheim (ca. 10.5 Ma [BERNOR etal., 1996]; Rheinhessen, Western Germany). Both of these populations are believed to be “biologically uniform”, including only asingle primitive species, Hippotherium primigenium. The Höwenegg population is particularly useful for postcranial comparisons, while Eppelsheim is superior for maxillary and mandibular cheek tooth comparisons because the teeth are most often found without the associated jaws (allowing height measurements), and are more numerous than in the Höwenegg population. Together, these populations allow us to evaluate the size and proportions of the Rudabänya and Sümeg hipparions with a phylogenetic perspective. 2.1 Principal Component Analysis Principal components analysis (PCA) can be used to identify the major sources of variability ina sample and plots of principal components can be used to identify potential discrete subsets ofasample. Therefore, we have elected to employ principalcomponents analysis of continuous variables for evaluation ofthe third metacarpal (MCIH) type specimen of “Hipparion brachypus sumegense”. The continuous varıables used follow the 1981 American Museum of Natural History workshop on hipparion research published and illustrated initially by Eisenmann et al. (1988). The six varıables used in this analysis were M2, M3, M4, M5, M10, and M12. Theraw measurements for each element were all divided by the geometric mean of the measurements for that element (GEOMEAN) and these GEOMEAN corrected measurements were used in the princıpal components analysis (JUNGERS et al., 1995). Principal components analysis of the covariance matrix for complete MCIII’s was computed using SAS. This analysis included 96 third metacarpals from Sümeg, Rudabänya, Csäkvär, Baltavar, Polgardi, Sinap, Esme Akcakoy, Höwenegg, Inzersdorf, Eppelsheim, Inzersdorf, Dorn Dürkheim, Gols, and Xmas Quarry (North America). Whilethe GEOMEAN correction used for the principal components analysis is designed to correct for the effects of body size, itremains the case thatthe Höwenegg sample may represent a somewhat larger hipparion species (BERNOR et al., in prep.). Thus, an explicit investigation of scaling is in order. With this inmind, body mass estimates were made for the sample of MCIIT’s included in our principal component analysis whenever possible. These estimates were derived using the regression formulae of K. ScoTT (1990). These equations were used to estimate body mass based on M3 (mid-shaft breadth), M4 (mid-shaft depth), M5 (proximal articular surface breadth), M6 (proximal articular surface depth), and M10 (breadth across distal supra-articular tuberosities). The mean of these estimates was taken as an overall estimate of body mass. Thus, estimated body mass is the mean of estimates based on non-length measurements following both the formulae and methodology of K. Scott (1990). Since M6 was included in the determination of estimated body mass and was not available for all specimens in our PCA, only 90 of these specimens have associated estimated body masses. We regard this estimate as useful for making body mass comparisons between MCIII specimens but as yet estimates based on MCIIT’s are not strietly comparable to estimates similarly derived for MTIIT’s. Least squares regressions between estimated body mass and logged measurements for the complete MCIII sample and the Höwenegg sample alone were undertaken to identify potential scaling relationships between variables. These regressions also allowed the computation of residuals for key variables as an alternative method of size correction. 219 2.2 Microwear analysis and analysis of macroscopic occlusal wear features Light microscopic investigation of occlusal surfaces was carried out with an Olympus SZH10 stereo microscope. Specimens were coated with ammonium chloride (NH,CL). Black and white photographs were taken with a Kontron 3012 (Carl Zeiss Jena) high resolution digital camera at 4500x3200 pix. SEM investigation has been carried out usingreplica technique as described. After cleaning specimens with acetone and varnısh remover (Zip-Strip, Star Bronce Company, Alliance, Box 2206, Ohio 44601-0206) (re: HayEk, et al. 1992), molds were taken using Provil novo Monophase (Heraeus Kulzer) polysiloxane dental molding material. Replicas are reversed using epoxy resin Injektionsharz EP (Recki-Chemiewerkstoff Co, D- 44629 Herne). The replicas were mounted on Al-stabs, using conductive-C cement (Neubauer Chemikalien, D-48031 Münster) and sputter coated with 25u Gold employing an Edwards Sputter CoaterS150B. Investigation was carried out witha Zeiss DSM 940A Scanning Electron Microscope at 4-5kV. Images were taken on Kodak TMAX 100. Microwear analysis was undertaken using a qualitative approach. Following HayEk et al. (1992), SEM micrographs were taken of the occlusal surface of the ectoloph just labial to the paracone. Photographs were taken perpendicular to the occlusal surface with a standard magnification of 500 X. Due to the small number of Sümeg specimens, our sample could not berestricted to upper M2 as advocated by Hayek etal. (1992). We include allSümeg upper and lower cheek teeth in this study (Tables 2-3) and have selected a sample of upper check teeth for comparison with hipparion specimens from Eppelsheim and Rudabänya. The overallappearance of the microwear features is interpreted in terms of dietary reconstruction following HaAYEk et al. (1992) and SoLounIas & HAYEXR (1993). When the ratio of length to width is less than, or about equal to four it is termed a pit. When the length to width ratio is more than four it is termed a scratch (TEAFORD & RoBıInson, 1987 and SOULONIAS et al., 1988). 2.3 Abbreviations and Conventions AMNH - American Museum of Natural History, New York HLMD - Hessisches Landesmuseum, Darmstadt MAFI - Hungarian Geological Institute Museum (MAFIV indicates vertebrate collection ofthe MAFI). NHMW - Naturhistorisches Museum, Wien SENK - Senckenbergmuseum Frankfurt SMNK - Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe. The taxon Hipparion has been applied in a variety of ways by different authors. We follow definitions provided in BERNOR et al. (1996, 1997). 2.4. Measurements Measurements are in millimeters (mm) (all measurements as defined by EISENMANN et al., 1988 and BERNOR et al., 1997 and rounded to 0.1 mm). tx refers to maxillary teeth tm refers to mandıbular teeth 120 Table 1: Measurements on Sümeg hipparions. MAFI NO. = Hungarian Geological Institute Museum specimen accession number; NO = specimen number of teeth provisionally assigned in text for discriminating individuals; SPECIES = Hsum refers to Hippotherium sumegense, Hipsm to Hipparion” sp (small). BONE = skeletal element (tx = maxillary tooth, tm = mandibular tooth, ast = astragalus, mciii = metacarpal III; mtiii = metatarsal III; radıi = radius, tibia = tibia; ), S = side (rt = right, It = left), M = measurement number. Measurements follow EisENMmann et al. (1988) and BERNOR et al. (1997). MAFI NO. MAFIV13246A MAFIV13246B MAFIV13246C MAFIV13246D MAFIV13246E MAFIV13242 MAFIV13244A MAFIV13244B MAFIV13244C MAFIV13244D MAFIV13244E MAFIV13244F MAFIV13244G MAFIV13245B MAFIV13245C MAFIV13245D MAFIV13245E MAFIV13245F MAFIV13245G MAFIV13245H MAFIV132451 MAFIV13245J MAFIV13245K MAFIV13245L MAFIV13244H MAFIV13244| MAFIV13245A MAFIV13245M MAFIV13245N MAFIV132450 MAFIV13259 MAFIV113259A MAFIV13259B MAFIV13257 MAFIV13266E MAFIV13266F MAFIV13266G MAFIV13267C MAFIV13266A MAFIV13266H MAFIV13266B MAFIV13267B MAFIV13266C MAFIV13266D MAFIV13266G MAFIV13267A MAFIV13266C MAFIV13266D MAFIV13266E MAFIV13266A MAFIV13267A MAFIV13267B MAFIV13266D MAFIV13267C MAFIV13266B NO SPECIES BONE 5b 3b 3c PS 2b 2c Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hipsm Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hipsm Hsum Hsum Hsum Hsum Hipsm Hsum Hsum Hsum Hsum Hipsm Hsum Hsum Hipsm Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum Hsum ast ast ast ast ast meciii meili mei meili meili meciii meili meiii lei] mociii mociii meiii meciii moclii leill) moclii meili meiii meili mtili mtiii mtili mtili mtili mtili radii tibia tibia tmdP2 tmM1 tmM1 tmM2 tmM3 tmP2 tmP2 tmP3 tmP3 tmP4 tmP4 tmP4 tmP4 txM1 txM1 txM2 txP2 txP2 txP2 txP3 txP3 txP4 EN ER ES ESEL ES SID) ES) DS DEF ES IS ERS ES ESSEN 5 HS ES IS ES EIS 3 |(07) ya Fr a IE TS) EI SEE NSS ES SD ES Mi M2 86:10.9772 51.9 52.6 49.8 193.1 187.2 31.9 28.9 ZA) 772 ZOE 22H 26.6 22.2 27.3 27.6 29.4 26.5 21.6 27 27.9 22.9 26.5 21.2 22.1 22.9 23.3 Pal 23.6 23.1. 20.9 22.9 19.3 18.7 20.9 29.4 31.3 30.8 24.4 24.8 22.2 22.2 20.8 20.6 M3 29.2 26.5 28.6 28.2 24.6 29.3 30.9 28.7 27.3 30.0 28.6 28.7 30.5 31.0 29.8 44.2 44.5 10.4 14.4 14.6 13.4 9.8 11.9 11.9 14.3 12.7 12.7 14.8 12.1 13.0 22.3 23.2 22.0 23.3 23.0 23.8 23.4 21.9 M4 58.6 52.7 59.3 54.0 20.2 22.2 22.2 18.7 193 20.0 Ziel 20.9 28.0 26.8 28.7 28.2 8.4 6.9 8.3 8.7 5.0 79 6.9 8.2 7.1 8.4 8.3 6.6 7.4 21.4 22.9 20.8 22.0 23.9 23.5 22.8 22.1 M5 M6 M7 45.6 31.2 48.9 39.6 29.0 42.9 45.1 29.6 42.7 43.7 32.7 39.0 32.9 33.7 33.1. 30.3 32.9 31.7. Slot 28.4 31.9 37.7. 40.8 39.6 35.8 37.1 36.9 35.9 31.4 36.0 25.7, 26.7 27.9 27.4 25.9 25.3 26.4 21.8 ZST ZT, 32.5 41.7 34.8 38.6 59.7 33.9 12.9 10.3 10.6 12 122 13.5 11.4 13.3 9.4 12.9 13.7 10.3 13.0 28.6 1 8 30.8 34.4 23.7 ZEN, 30.1 29.0 32.0 32.9 PDOoOu#PDN 0 oMSNO#» {O0 0 10 M8 11.8 12.1 11.4 12.0 10.2 10.1 10.0 9.4 le) 10.1 pro9mongo a 0 M9 M10 M11 5.2 4.0 5.1 4.8 5.3 6.1 4.2 4.8 6.3 35.5 39.3 5.0 34.8 37.9 35.9 36.8 33.9 34.0 37.7 33.1 34.4 34.0 35.1 34.1 37.0 37.3 37.0 38.4 38.8 6.3 38.6 37.2 36.4 38.0 36.2 34.2 36.3 14.3 40.5 43.4 43.4 17.6 29.7 40.7 18.4 46.8 38.4 29.9 48.8 4.5 3.4 4.3 4.1 4.6 4.1 4.2 4.2 88 9.3 6.5 6.9 1.3 5.6 6.7 1.3 22 - NND Dom M12 M13 25.9 26.3 28.4 27.7 22.2 24.7 26.0 26.7 28.5 27.5 29.4 28.6 30.3 30.8 22.6 22.6 24.0 23.6 23.4 21.6 22.1 23.9 24.3 23.3 23.4 25.0 24.5 24.9 124 M14 24.8 24.6 25.5 25.4 25.3 24.0 23.1 25:0 25.7 26.2 26.7 27.0 28.4 2.5. Anatomical Descriptions The osteological nomenclature has been adapted from Nicki etal. (1986). GETTY (1982) was also consulted for morphological identification and comparison. Hipparion monographs by GROMOVA (1952) and GaBunIa (1959) were cited after the French translations. Cheek tooth ontogenetic stages are: 0 = unerupted; 1 = just erupted, early wear, juvenile; 2 =tooth with entire occlusal face worn but not yet to the middle of the tooth; 3 = middle stage- of-wear; 4 = very worn tooth. Character state tables have the following abbreviations: C refers to character state by number as given in the Legend for tables 1 and 2 MAFI NO. = HGI Museum accession number NO. = number provisionally assigned here to clarify likely individual association. SPECIES = Hsum refers to Hippotherium sumegense, Hipsm to “Hipparion” sp (small). BONE = skeletal element (tx = maxillary tooth, tm = mandibular tooth). S’=ssıde (rt - right, Ie-leih). The bivariate plots are keyed to specific localities by letters. We use RöGL & DAXNER-HÖCK (1996), STEININGER et al. (1996), SwISHER (1996), and WOODBURNE et al. (1996, 1996a) for our age estimates. The localities referred to in the bivariate plots that follow include: = Altmansdorf (MN9, Pannonıan D-E, ca. 10.5+ Ma), Austria = Csäkvär (MNI11), Hungary = Dorn Dürkheim (MNI1), Germany = Eppelsheim (MNS9, ca. 10.5 Ma), Germany = Gaiselberg (MN9, Pannonian C, ca. 11 Ma), Austria Höwenegg (MN9, 10.3 Ma), Germany = Inzersdorf (MN9, Pannonian D-E, ca. 10.5 Ma), Austria = Gols (MNI10), Austria = Prottes (MN10), Austria = Rudabänya (MNS9, ca. 10 Ma), Austria = Sümeg (MNI11), Hungary = Sinap (MN9-10; 10.8-9 Ma), Turkey [only 2 critical specimens included herein] Ar Aa De Be | 3 Distribution of Morphological Characters 3.1 Discrete Characters of the Skull 3.1.1 Maxillary Cheek Teeth Table 2 gives the character state distribution of maxillary teeth from the Sümeg sample. BERNOR & FRANZEN (1997; Dorn Dürkheim) and BERNOR et al. (1997; Höwenegg) made detailed studies of character state distribution of all teeth and found degrees of varıation depending both on the tooth’s stage-of-wear and the particular character state in question. The Dorn Dürkheim (DD) sample showed a higher degree of variability than the Höwenegg (Hö) population in both discrete and continuous variables. This is probably due to some degree of time averaging in the DD sample versus the geologically “nearly instantaneous” accumulation ofthe Hö sample (re: WOoDBuRrnE etal., 1996a). There isasmall sample of maxillary cheek teeth from Sümeg that has been evaluated using our character state scoring below, and compared to the primitive condition for Central European Hippotherium primigenium (re: BERNOR et al., 1997). 122 Character 17 isthecurvature ofthe maxillary cheek teeth. As in Hippotherium primigenium, curvature ıs moderate (state =B). Character 18 is maximum cheek tooth crown height. As for allmembers of the Hippotherium lineage, maximum crown height of this sample was between 40 and 60 mm (state = C). Character 19 is maxillary cheek tooth fossette ornamentation. As in Hippotherium primigenium, the enamel plications are complex (state = A). Moreover, in this sample there is a very strongly developed bucco-lingual groove across the mesostyle-protocone. This groove creates high sharp crests along the midline of the prefossette and postfossette. We provide further interpretationsto this below inthe macroscopic occlusal wear portion ofour manuscript. Character 20 is the morphology of the posterior wall of the postfossette. Whereas more primitive species of North American Cormohipparion and Turkish Cormohipparion have a moderate incidence of fusion of the postfossette with the posterior wall of the tooth, it is less marked in Hippotherium primigenium and entirely absent in the Sümeg sample (state B). Character 21 ıs pli caballin morphology. In Hippotherium primigenium state A, double plı caballins, is a fairly consistent state in middle 1/2 wear. The Sümeg sample is derived in having some incidence of a single plı (state = B). Character 22 is the morphology of the hypoglyph. In Hippotherium primigenium the prevailing state is B, deeply incised and infrequently encircled hypocone. In the Sümeg sample the hypoglyph in all but one individual is state B; this other individual expresses a slightly less incised hypoglyph (state = C). Character 23 is protocone shape. This character can vary tremendously in all hipparion populations. In the Sümeg population most protocones are oval (= C), but some lingual flattenıng (= E) occurs in two individuals. Character 24 is isolation of the protocone. Rarely, and almost only in late wear, the protocone forms an open connection with the protoloph (state A). In the Sümeg population the protocone ıs always isolated from the protoloph (= B). Character 25 is the occurrence of a protoconal spur, clearly a primitive character in hipparions that occurs with modest frequency in Hippotherium primigenium (BERNOR & FRANZEN, 1997). In the Sümeg population the protoconal spur is absent in all specimens (= C) except a single individual (= B) where it is very reduced. Character 26 is premolar protocone/hypocone alignment. In Höwenegg Hippotherium primigenium thıs state ıs always B, protocone more lingually placed than the hypocong,; it is so in the Sümeg population. Character 27 is molar protocone/hypocone alignment. State A, anteroposterior alignment, occurs more frequently in molars than in the premolars. Amongst molars, it occurs most frequently in M3 due to the labiolingual compression of its crown. In the one MI and one M2 of the Sümeg sample, the protocone is placed lingual to the hypoglyph (= B). 3.1.2 Mandibular Cheek Teeth Table 3 provides the character state distribution of mandibular cheek teeth. BERNOR et al.’s (1997) and BERNOR & FRANZEN’S (1997) study of the Höwenegg and Dorn Dürkheim populations of Hippotherinm primigenium revealed that mandibular cheek tooth character states were more variable than the maxillary ones in these populations. Yet, in middle stage-of- wear there is reasonable stability for many mandibular cheek tooth characters. We have no other comparable data on mandibular check teeth for any Old World hipparion other than those from the German late Miocene. 125 Table2: Character state distribution of Sümeg maxillary cheek teeth. MAFINO. = Hungarian Geological Institute Museum specimen accession number; NO = specimen number of teeth provisionally assigned in text for discriminating individuals; SPECIES = Hsum refers to Hippotherium sumegense, Hipsm to Hipparion” sp (small). BONE = skeletal element (tx = maxillary tooth). For character state identification (C17-C27) see Legend. MAFI NO. NO SPECIES BONES A C17 C18 C19 C20 C21 C22 C23 C24 C25 C26 C2 MAFIV13266D 7 EipsmRtXMITTESENBNECHE WEB EUBEN BER ESEBEENG B MAFIV13266E 4 Hsum XM2 ESEL BNECH LAGEBSEBREIBRRGEZHR EEG B MAFIV13266A 2a Hsum RR2ZIE StB Bi iA sB5 2.Ashe GE SCHT BIT AB B MAFIV13266D 2b Hsum XPS Sue BEEEC SAT BIC BZ CHE EEG B MAFIV13266B 2c Hsum BRASS Er BER CZ EEE EBEN AG BEE CE BEE CB Character 32 is the morphology of the premolar metaconid. There are two different states in the Sümeg sample: one which is a simple rounded morphology (= A) and another which is more elongate and sub-square/round shape (= B/AE); the latter state is derived compared to Hippotherium primigenium. Character 33 is molar metaconid morphology. There is a single ml (specimen #5b) which conforms closely to the simple rounded morphology (= A) of the premolar metaconids and, ın fact may be of the same individual (specimens #5a and #5b; Tables 1 and 3). Two additional premolar specimens (#3b and #3c) have elongated and sub-rounded metaconids (= BA). Character 34 is premolar metastylid morphology. Again, there are two prevailing states ın the Sümeg sample: subsquare/rounded (= AE; smaller form) and irregular shape (= D; larger form). State AE is found in Central European Hippotherium primigenium, while state D ıs derived and reported in the Götzendorf (Vienna Basin) hipparion (BERNOR etal., 1993; RÖGL etal..1993): Character 35 is occurrence of the premolar metastylid spur. Hippotherium primigenium occasionally expresses the metastylid spur (state A), with the highest frequency being on p2 (BERNOR & FRANZEN, 1997; BERNOR et al., 1997). The Sümeg sample expresses state A strongly in the larger form, but lacks it altogether in the small form. Character 36 is molar metastylid morphology. There is one small individual m (specimen #5b), and this specimen exhibits the angular/square morphology (= CE) typically found in A. primigenium. This morphology is also found in the two specimens belonging to the large form (#3b and #3c). Character 37 is the occurrence of molar metastylid spurs. There is an ml in our sample (specimen #5b) that belongs to the small morph, and this specimen lacks the metastylid spur (= B). This is an advanced character for Old World hipparion. Two molars belonging to the large morph (specimens #3b and #3c) have metastylid spurs (state A). Character 38 is premolar ectoflexid morphology. Rarely, Hippotherium primigenium exhibits state B whereby the ectoflexid projects between metaconid and metastylid, and most usually this is in p2. The entire Sümeg sample exhibits state A. Character 39 is molar ectoflexid morphology. The usual state is B for molars and this ıs the state exhibited in the Sümeg sample. Character 40 is pli caballinid morphology. The prevailing state in the Sümeg population ıs B, single or rudimentary, with three individuals exhibiting state © (absent). Character 41 is protostylid morphology. The Sümeg sample is derived in mostly exhibiting reduced, small pointed projection limited to the lower aspect of the crown (=F). In one worn 124 Table 3: Character state distribution of Sümeg mandibular cheek teeth. MAFI NO. = Hungarian Geological Institute Museum specimen accession number; NO = specimen number of teeth provisionally assigned in text for discriminating individuals; SPECIES = Hsum refers to Hippotherium sumegense, Hıpsm to Hipparion” sp (small). BONE = skeletal element (tx = maxillary tooth). For character state identification (C32-C49) see Legend. MAFI NO. NO SPECIES BONE S A C32 C33 C34 C35 C36 C37 C38 C39 C40 C41 C42 C43 C44 C45 C46 C47 C48 C49 MAFIV13266F 3b Hsum tmMi rt BA CE A BEIGZEEZTÄTEB BB-B AM MAFIV13266E 5b Hipsm tmMi rt 4 A CE B BErHIE: HAUFIBIT IB DAA AM MAFIV13266G 3c Hsum tmM2 rt BA CE A BESCZZEZEAGEBR B...By'B- A. .B MAFIV13266H 6 Hipsm tmP2 rt A AE B A B- BB AB AM MAFIV13266A 1a Hsum tmP2 It 3 BE D A A B B B C+ AB ADB MAFIV13266B 1b Hsum tmP3 It 3+ BA D A A BERERAFEBF GH B- B A B MAFIV13266C 1c Hsum tmP4 It 3+ BA D B A BER ERFATIBEFGEH BEBSTAGEB MAFIV13266D 3a Hsum tmP4 It 3 BA D A A BEREHEEE BEE AB AB MAFIV13266G 5a Hipsm tmP4 It 3 A AE B A BEZETEBEEBZ IB BITÄn A A individual (specimen #5b) ıt is expressed as an enclosed ring (= A) and on another individual (specimen #la) it is absent (= B). Character 42 is protostylid orıentation. In five individuals protostylid courses obliquely to the anterior surface of the tooth (= A), while in two others it is less oblique coursing rising on the corner defined by the mesial and labial walls of the tooth (= B). The former character is primitive for Old World hipparions, while the latter is derived. Character 43 is ectostylid morphology. Eurasian hıpparions generally lack ectostylids in the permanent dentition. In fact, they have only been found rarely in very worn Dinotheriensande check teeth. Ectostylids occur in the adult cheek teeth of latest Miocene - Pleistocene African hipparions and become a significant feature of their evolution (BERNOR & ARMOUR-CHELU, 1996; in press). All specimens ın the Sümeg sample lack an ectostylid (=B). Character 44 is premolar linguaflexid morphology. In four specimens the linguaflexid is derived, being very broad, shallow (= C+) and frequently interrupted by a prominent metastylid spur. Two individuals (specimens #5a and #6) exhibit the primitive condition of being shallow and V-shaped (as is common in H. primigenium). Character 45 is molar linguaflexid morphology. There is one individual expressing state D; deep, broad U-shape, and two individuals exhibiting a V-shaped morphology (= B). Character 46 is preflexid morphology. Both complex (= B) and simple (= A) morphologies are expressed in this sample. Character 47 is postflexid morphology. Both complex (= B) and simple (= A) morphologies are expressed in this sample. Character 48 is postflexid morphology at the metaconid/metastylid junction. As ın all but one species of advanced Old World hipparion, state A does not bend sharply lingually. Character 49 is protoconid enamel band morphology. The primitive condition for Old World hipparions is state A (rounded) with state B (flattened) being advanced. This sample includes five individuals exhibiting slight flattenıing of the protoconid enamel band. However, this is not accompanied by band lengthening which is common in more advanced members of the “Sivalhippus” Complex (Bernor et al., 1989, 1996). 125 3.2 Statistical Analysıs of Continuous Variables of the Skull 3.2.1 Cheek Teeth All cheek tooth comparisons use the Eppelsheim Hippotherium primigenium sample as the standard for calculating 95% confidence ellipses. Maxillary While we analysed several bivarıate dimensions for all the maxillary cheek teeth, we found the results to be largely redundant between tooth classes. We have chosen to use P2 and P4 to compare sizes (M3 = occlusal width, M1= occlusal length) between Sümeg and other Central European and Turkish samples here. There ıs only a single P2 and a single P4 in our sample, and both of these fall in the lower portion of the Eppelsheim ellipse (Figures 2a, 2b). Referral to these two plots reveal that most of our sample falls within these two ellipses, with specimens from Dorn Dürkheim (D; several specimens), Csakvar (C), Gaiselberg (G), Rudabanya (R)and Götzendorf (Z) being found outside the ellipse. Mandibular We have made a similar analysis of mandibular p2’s. Figures 3a-b are plots of M8 (maximum occlusal width across metaconid-protoconid enamel bands) versus MI (occlusal length) on p2 and p4, respectively. Allexcept asingle Sümeg individual (5a) fall within these two ellipses. On morphological (character state) grounds that same individual is identified here as being referable to Hipsm and distinctly different from the predominate Sümeg hipparion. Again, Dorn Dürkheim (D) has several individuals outside the ellipse, with particularly lower values for p2 length. The Austrian Turolian locality of Gols (L) likewise has an individual with reduced width measurements. 3.3 Proposed Association of Elements in Cheek Tooth Dentitions Based on comparable cheek tooth crown height, state of preservation, fit of interproximal wear facets, and commonality of character states (Tabs. 2, 3) we believe that the 14 cheek teeth listed in Table 2-3 represent a maximum number of 7 individuals. Teeth believed to be associated and belonging to a single individual include: a left tmP2-tmP4 (specimen numbers la, 1b, 1c); a right tmP4-tmM2 (specimen numbers 3a, 3b, 3c), a left tmP4-tmM1 (specimen numbers 5a, 5b) and arıghttxP2-txP4 (specimen numbers 2a, 2b, 2c). Theremainingspecimens are believed to be ısolated specimens each belonging to a single individual. 3.4 Postcrania 3.4.1 Bivariate Plots for the Anterior Limb All postcranial bivarıate plots use the Höwenegg sample for calculating 95% ellipses. Metacarpal III is the only element from the forelimb that we analyze. Figures 4a-c plot Figure 2: a. Maxillary P2, M3 (occlusal width) versus M1 (occlusal length); b. Maxillary P4, M3 (occlusal width) versus MI (occlusal length). These and succeeding bivariate plots of various measurements (see legend and tables). Ellipse circumscribes 95% confidence limits. Symbols refer to the following localities: A = Altmansdorf, Austria; C = Csäkvär, Hungary; D= Dorn Dürkheim, Germany; E = Eppelsheim, Germany; G = Gaiselberg, Austria; H = Höwenegg, Germany; I = Inzersdorf, Austria; L = Gols, Austria; P = Prottes, Austria; R= Rudabanya, Hungary; S=T = Sinap, Turkey. MS MS 30 25 MAXIEMARY P2 20 28 610 3 40 48 M1 Malen, Di 3 610) 20 [ T | 18 20 25 30 38 Mi 127 MANDIBULAR P2 0 — 19 00) > 10 D \ 5 l 20 28 30 Ss M1 VMANBIBURAR-BA 20 T | Tor ır (66) > 10 ü = | ne zen] nes. 9) 20 2 So sog M1 128 maximum length (M1) versus distal artıcular wıdth (M11), mid-shaft depth (M4) versus mid- shaft width (M3) and proximal articular width (M5) versus proximal articular depth (M6). There is one Sümeg specimen, the Holotype of “Hipparion brachypus sumegense” (MAFIV13242), that ıs complete enough to preserve the maxımum length (MI) dimension (Figure 4a). This individual is well below the Höwenegg 95% confidence ellipse being very short in length. It compares most closely with a short limbed form from MN9 age horizons of Sinap (T). Figure 4b includes several Sümeg specimens for the midshaft (M4 X M3) dimensions. The Holotype of “Hipparion brachypus sumegense” ıs situated just outside the lower edge of the Höwenegg ellipse; indeed, there are two smaller specimens than this which plot further below the ellipse. Yet, there are four Sümeg specimens which plot within the ellipse. The only other specimens found below the ellipse are a specimen from Gols (L) and Sinap (T). Figure 4c plots the proximal articular dimensions (M6 X M5). Once agaın the Holotype of “Hipparion brachypus sumegense” plots on the lower left edge of the Höwenegg 95% confidence ellipse. In this plotthere are several specimens plottingtto the leftoftheellipse, having narrower proximal artıcular width dimensions (M5), while there is one Sümeg individual that is much smaller than the rest of the sample. This individual we refer below to Hipsm. 3.4.2 Ratio Diagrams for MCHI We plottwo loglO ratio diagrams using the Höwenegg sample mean as our standard. Figure 5aincludesan early Vallesian MCIIl from Sinap, Turkey believed to be very similar to ıts North American Cormohipparion ancestor (AS93/604A), another derived form from slightly younger early Vallesian levels of Sinap (MNHNTRQ1I129), the single complete MCII known from Dorn Dürkheim (DD4435), a short limbed form from Pannonıan D-E horızons of Inzersdorf (Vienna Basın) (NHMW4220c) and the Holotype of “Hipparion brachypus sumegense” (MAFIV13242). Interestingly, the Sinap primitive Cormohipparion and Dorn Dürkheim specimen are very similar ın their morphology suggesting that the latter retains the primitive condition for Central European hipparions, but is more slenderly built than the Höwenegg hipparıon. The three shorter MCIII’s differ ın their length, but also in their ratios: the Sümeg specimen and Sinap specimen are both shorter than the Vienna Basin specimen, but differ from each other in their M3 versus M4 proportions. The Sinap specimen has relatively narrower M3 than M4, while the antithesis is the case in the Sümeg specimen. The Inzersdorf specimen (NHMW4220c) has greater length than these two specimens, but smaller proximal articular width (M5), greater proximal articular depth (M6), and greater distal width (M10, MI1) dimensions. This plot suggests that these three “short-limbed” forms are actually different species. While the Vienna Basin individual, NHMW4220C may be ancestral to “AH. brachypus sumegense”, MAFIV13242, the Sinap specimen likely evolved independently of these two Central European forms. Figure 5b plots the same Dorn Dürkheim and Sümeg (DD4435, MAFIV13242) specimens along with a sample from Csäkvär. None of the Csäkvar sample is as short as the Sümeg form, and some specimens are substantially longer than the Höweneggand Dorn Dürkheim samples. 3.4.3 Principal Components Analysıs (PCA’s) for MCII The PCA of MCIII resulted in a first principal component that explained 96% of the total sample variance (Table 4a). Principalcomponent one loaded very heavily withthe GEOMEAN Figure 3: a. Mandibular P2, M8$ (occlusal width across metaconid/protoconid) versus MI (occlusal length); b. Mandibular P4, MS versus MI. 129 130 M1 MA 240 230 220 210 2008 1905 180 2® METABARPAF 28 30 28 20 So = 40 45 M11 MERAN AKl 20 25 610 38 210) r METACARPAL Il u SO, m | 30 7 M6 297. ZINN = 30 38 216) 45 MS Figure 4: a. Metacarpal III-MI (maximum length) versus M11 (distal articular width) (type specimen of Hippotherium sumegense is indıcated by S below the ellipse); b. M4 (mid-shaft width) versus M3 (mid-shaft depth; Type specimen indicated by S just to the right of D [Dorn-Dürkheim specimen], both just at lower border of the ellipse); c. M6 (proximal articular depth) versus M5 (proximal articular width; Type specimen on the lower left border of the ellipse between two C specimens). corrected value of M2 and had a strongly positive eigenvector with M2 (Table 4b). Thus, principal component one appears to express relative length. Principal component two may also be of interest because of its strongly positive eigenvector with GEOMEAN corrected M3 accompanıed by a positive eigenvectorfor M1O.and negative eigenvectors for M4, M5,and M12 (Table 4b). Thus, positive scores on principal component two describe the morphologically interesting pattern of distal mediolateral expansion. These morphological trends can be interpreted biomechanically, and in turn be linked to locomotor adaptations and habitat preference. Several workers (EISENMANN, 1995; GROMOVA, 1952; BERNOR et al., in prep.) have noted a functional explanation for differences in relatıve mediolateral or cranıocaudal expansion of the metapodials. According to this explanation, metapodial III’s that are craniocaudally expanded are adapted to resist greater loads in the sagittal plane such as those that might be generated by cursorial locomotion. One prediction of this model is that hipparionines living in open environments and engagıing in cursorial locomotion would have cranıocaudally expanded canon bones while forest dwelling species would have mediolaterally expanded canon bones. Thus, we predict that more open country hipparioninesarelikely to have more negative values for principal component two while closed habitat dwellers are likely to have more positive values for principalcomponenttwo. Sımilarly, 131 ' Melll - SINAP PRIMITIVE CORMOHIPPARION AND SELECTED DERIVED SINAP AND ] | CENTRAL EUROPEAN HIPPARIONS [DD, SUEMEG, INZERSDORF SHORT], HO STD. | | | | 0.10 +— z = = | —A— NHMWA4220c | 0.05 — | | —0— DD4435 | 0.00 | X HGSV13242 | = + AS93604A | | -0.05 - | | —h "MNHNTRQ1129 | -0.10 + zZ | | | -0.15 | — ' — a are En & (8) N &) % N ® RS E RN RS RS Ss S N RS S Ss RN MEIlI- CENTRAL EUROPEAN LATE VALLESIAN AND TUROLIAN HIPPARIONS HO. STD. 0.15 4 0.10 - = —— - )e DD4435 X +HGSV13242 ———— HGS4283A —A— HGS4283B —8— HGS4283C —0— MAFI06/4283 —9— MAFIRLB9502 -0.15 | — r 2 r T 7 — — — r r | Ss Ro) N Ro) A RS NS RV So RS A N Figure 5: Log 10 Simpson’s Ratio Diagrams of Metacarpal III - a. Sinap primitive Cormohipparion and selected derived Sinap and Central European hipparions (DD [Dorn Dürkheim], Sümeg, Inzersdorf [short MCIII form], Höwenegg standard; b. Central European late Vallesian and Turolian hipparions, Höwenegg standard. [32 Table 4: a. Eigenvalues for Principal Components Analysis of Metacarpal III; b Eigenvectors for Principal Components Analysıs of Metacarpal III Principal Eigenvalue % Variance Component Explained One 96.1% Two 1.8% Three 1.0% Four 0.6% Five 0.5% Six 0.0% Variable Eigenvector Principal Principal Principal Principal Principal Principal Component | Component | Component | Component | Component | Component One Two Three Four Five Six M2/GEOMEAN 0.9945 0.0513 0.0385 0.022 0.0587 0.0539 M3/GEOMEAN -0.0688 0.7997 0.1942 0.3524 -0.1672 0.4073 M4/GEOMEAN 0.0081 -0.0596 -0.0239 -0.7132 -0.3548 0.6011 MS/GEOMEAN -0.0318 -0.4849 0.7415 0.2945 0.0397 0.3546 M10/GEOMEAN | -0.0701 0.0838 -0.1189 -0.1397 0.9033 0.372 M12/GEOMEAN 0.0151 -0.335 -0.6295 0.5103 -0.1985 0.4536 the observation that cursorial forms generally have elongate limbs suggests that hipparionines with high scores for principal component one are likely to have low scores for principal component two. MCIIT’s with positive scores for principal component one and negative scores for principal component two will be long and relatively slender suggesting adaptation for eursorial locomotion. O Höwenegg © Eppelsheim @ Inzersdorf X Dorn Dürkheim © Sümeg DMNHNTRQ1129 4 AS93/604A X Höwenegg Mean + Csäkvär Principal component two Principal component one Figure 6: Principal Components Plot of Components I and 2 for MCIII. The single Sümeg specimen, MAFIV13242, ıs plotted relative to specimens from Höwenegg, Inzersdorf, Dorn Dürkheim, Eppelsheim, Sinap, and Csäkvär. 183 The Höwenegg hipparionine sample has previously been interpreted as belongingto asingle, forest dwelling species capable of leaping and springing (BERNOR et al., 1997). This suggestion issupported by our PCA results wherethe Höwenegg MCIIl sample exhibitsarelatively short and broad morphology (see Figure 6). The cluster of points here in the second quadrant confirms our suspicion that the Höwenegg hipparion probably was adapted for less sustained, straight-forward cursorial behavior appropriate for a forested environment. A sample of hipparionine metapodials from another site that encompasses more variation than exhibited for the Höwenegg specimens in all likelilhood represents more than one species. Sımilarly, metapodials with principal component scores similar to those from Höwenegg were possıbly similarly forest-adapted species, while cursorial species would be predicted to plot opposite the Höwenegg sample in the fourth quadrant. A single MCII specimen from Sümeg, MAFIV13242, the Holotype of Hippotherium sumegense, plots within the polygon for the Höwenegg sample in Figure 6. However, the principal component scores for both principal components one and two are atthe extreme edge of the Höwenegg sample. For principal component one, MAFIV 13242 is below the 95% confidence limitfor the Höwenegg sample. For principalcomponenttwo, MAFIV13242 ıs just within the 95% confidence limits for the Höwenegg sample. Thus, MAFIV13242 would appear to be relatively short compared to the Höwenegg sample as well as possibly different in terms of shaft morphology. MAFIV13242 also appears to be distinct when compared to other short-limbed forms. For example, the specimen MNHNTRQ1129 from Sinap, Turkey represents a derived, short metapodial form. MNHNTRQ1129 clearly plots differently with regard to principal component two than MAFIV13242. Indeed, the negative score of MNHNTRQ1129 for principal component two confirms the contrasting morphologies of these two specimens suggested by the ratio diagram shown ın Figure 5a. MNHNTRQ1129 from Sinap would appear relatively more slender distally and at midshaft than MAFIV13242 from Sümeg where M3 is greatly expanded compared to M4. The other short-limbed form, NHMW4220c from Inzersdorf (Vienna Basın, MN9; Bernor etal., 1988; Figure 5a here) could not be included in our PCA analysis because of a missing M3 measurement. However, MAFIV13242 contrasts with the three complete specimens from Inzersdorf that were available for analysıs. While these specimens are somewhat heterogeneous with respect to their PCA scores, none of them plot near MAFIV13242 (Figure 6). Thus, our PCA analysis confirms the unique position of MAFIV13242. The contrasts previously noted between MAFIV13242, AS93/604A from Sinap, the single complete MCIIL from Dorn Dürkheim (DD4435), and specimens from Csäkvar are confırmed by our PCA analysis. These specimens are uniformly relatively longer than MAFIV13242. Several of the Csäkvär specimens have negative scores on principal component two indicating greater relative slenderness. In summary, principal components analysis confirms that MAFIV13242 is unique from the standpoint of MCIII morphology. 3.4.4 Scaling of MCIII One potential cause of the apparent distinctiveness of MAFIV13242 could be body size. Thus, the question must be asked: “Could the morphological pattern apparent for thıs specimen simply be a function of body size?” The body mass estimate determined here for MAFIV13242 was 199 kg which was slightly outside the range of body mass estimates for the Höwenegg sample of 202 kg to 270 kg. This fact complicates comparisons between the Höweneggsampleand MAFIV 13242 because predicted values for dimensions of MAFIV13242 based on the Höwenegg sample require extrapolating outside the size range for the Höwenegg sample. Thus, residuals were calculated for MAFTV13242 based on regressions for the entire available sample (n=90) (Table 5a). 134 Table 5b reports the standardized residuals from the regressions of M6 and the six variables included in the PCA against estimated body mass for MAFIV13242 as well as the regression statistics for each of these regressions. Negative residuals are evident for the craniocaudal dimensions M4 (mid-shaft craniocaudal length), M6 (proximal articular surface craniocaudal length), and M12 (craniocaudal length of distal mid-sagittal keel), as well as for the length dimension M2. Positive residuals are the case for the mediolateral dimensions M3 (mid-shaft width) and M5 (proximal articular surface width). The mediolateral dimension M10 has a negative residual but this value is small indicating little deviation from the dimension expected based on estimated body mass. Thus, what these regressions confirm is that MAFIV13242 departs from the proportions expected based on its estimated body mass in several respects. The most diagnostic dimensions for MAFIV13242 are greatly reduced length (M2), a greatly reduced craniocaudal dimension at midshaft (M4) and an expanded mediolateral dimension at midshaft (M3). The regressions for these three dimensions are shown in Figure 7a-c in conjunction with the Höwenegg sample. The residuals for MAFIV13242 are in many respects similar to those of the short Sinap Table5: a. Standardized residuals of selected specimens for key variables regressed versus estimated body mass; b. Regression statistics for key variables versus estimated body mass. Dependent Variable |r-squared |Standardized Residuals Howenegg |MAFIV13242 |MNHNTRQ1129 |DD4435 |AS93/604A mean M2 0.40 -0.17 -1.81 0.55 M3 0.89 0.73 1.23 0.09 M4 0.78 -0.26 -1.04 -1.18 -0.04 0.66 M5 0.84 0.26 0.51 0.98 -0.70 -0.09 M6 0.76 -0.41 -0.52 0.20 0.42 -0.19 M10 0.95 -0.22 0.36 0.58 0.58 -0.54 M12 0.69 -0.44 -0.54 0.45 1.30 -0.17 Dependent = Variable | Intercept/Slope | Coefficients | Standard Error t B M2 Intercept 1.986 e- 0.042 47.313 | 2.2843E-64 M2 Slope 0.140 0.018 17.673 | 2.1425E-11 M3 Intercept 0.375 0.041 9.164 | 1.8887E-14 M3 Slope 0.465 0.018 26.100 | 3.3513E-43 M4 Intercept 0.553 0.043 12.766 , 9.8639E-22 M4 Slope 0.337 0.019 17.817 | 6.1404E-31 M5 Intercept 0.744 0.039 19.160 | 3.7455E-33 M5 Slope 0.358 0.017 21.165%|72.7682E-36 M6 Intercept 0.648 0.046 13.963 | 4.8688E-24 M6 Slope 0.336 0.020 16.624 | 6.8741E-29 M10 Intercept 0.587 0.025 23.552 , 9.2066E-40 M10 Slope 0.424 0.011 39.021 | 2.4518E-57 M12 Intercept 0.749 0.048 15.539 | 5.8628E-27 M12 Slope 0.294 0.021 14.018 | 3.842E-24 135 © MAFIV13242 AMNHNTRQ1129 x DD4435 +Csäkvär = O Höwenegg S O Eppelsheim o & @ Inzersdorf a = 2.20 2.22 2.24 2.26 2.28 2.30 2.32 2.34 2.36 2.38 2.40 2.42 2.44 Estimated Body Mass (log10[kg]) M3 (log10{mm]) 1.56 © MAFIV13242 1.54 AMNHNTRQ1129 1.52 X DD4435 + Csäkvär 1.5 O Höwenegg 1.48 © Eppelsheim 1.46 @ Inzersdorf 1.44 1.42 1.4 1.38 2.2000 42:2200 21249012126 9092128521300 232 12134236 112:38:7 462740 E22 27AA Estimated Body Mass (log10[kg]) © MAFIV13242 AMNHNTRQ1129 x DD4435 + Csäkvär = O Höwenegg S © Eppelsheim [o)} 3 @ Inzersdorf RS} = 2.20 2.22 2.24 2.26 2.28 2.30 2.32 2.34 2.36 2.38 2.40 2.42 2.44 Estimated Body Mass (log10[kg]) 136 ASTRAGALUS Oo M1 Sr 40 | | 25 85 45 85 Mö Figure 8: Astragalus - MI (maximum length) versus M5 (distal articular width). specimen, MHNTRQ1129, with the exceptions of M3, M6, and M12. Measurement 3 has a much lower residual value for MNHNTRQ1129, and positive as opposed to negative residual values for M6 and M12 (see Table 5). Further study of these scaling relationships is certainly desirable, however, what can be determined from this preliminary investigation is that the evident shortening and flattening described for MAFIV13242 can not simply be attributed to scaling but rather is likely to have some adaptive and/or phylogenetic significance. 3.4.5 Bivarıate Plots for the Posterior Limb Figure 8 calculates maximum length (MI) versus distal articular breadth (M5) for astragalı. There are two Sümeg specimens that plot within the Höwenegg ellipse, one in the lower portion and the other on the right edge of the ellipse. A third specimen plots outside the ellipse, with alow MI value and relatively high M5 value. Figure 7: a: — Least squares regression of M2 versus estimated body mass. The thick line represents the regression for the entire sample and the thin line represents the regression for the Höwenegg sample only. The dashed extension of the Höwenegg line represents a linear extrapolation outside the size range of the Höwenegg sample.; b. Least squares regression of M3 versus estimated body mass. The thick line represents the regression for the entire sample and the thın line represents the regression for the Höwenegg sample only. The dashed extension of the Höwenegg line represents a linear extrapolation outside the size range of the Höwenegg sample; c: Least squares regression of M4 versus estimated body mass. The thick line represents the regression for the entire sample and the thin line represents the regression for the Höwenegg sample only. The dashed extension of the Höwenegg line represents a linear extrapolation outside the size range of the Höwenegg sample. 197 4 Systematics 4.1 Taxonomy Order Perissodactyla Owen 1848 Suborder Hippomorpha WooD 1937 Superfamily Equoidea Hay 1902 Family Equidae Gray 1821 Subfamily Equinae STEINMANN & DÖDERLEIN 1890 Hippotherinm sumegense (KrETzo1, 1984) Type: MAFIV13242, a left metacarpal III Type Locality: Sümeg Referred Specimens: listed in Tables 1, 2 and 3 here Age: Late Miocene, late Vallesıian age (MN 10), ca. 9.5-9.0 Ma. (re: RöGL & DAxNER-Höck, 1996; STEININGER et al., 1996). Geographic Range: Pannonian Basın, Central Paratethys Diagnosıs [with derived characters ın bold]: A smaller member of the Central European Hıppotherium primigenium - lineage with short MCII that has a relatively broad and flat midshaft dimension; cheek teeth moderately curved; maximum crown height probably circa 50 mm; posterior wall of postfossette always separate from distal enamel wall of the tooth; plı caballıns varıably double or single; hypoglyph deep; protocones usually ovaland isolated from protoloph; protoconal spur very rare and small when present; premolar and molar protocone placed lingual to hypocone; premolar metaconid elongate and sub-square shaped while metastylid has an irregular “goblette” shape; no observed incidence of ectoflexid extending between metaconid and metastylid; plı caballinid single or rudimentary or absent; protostylid is a reduced pointed projection that often courses obliquely to the anterior surface of the tooth rising only slightly on the anterior surface of the tooth; ectostylids are absent in adult cheek teeth; linguaflexid is very broad and shallow often being interrupted by a large metastylid spur; preflexids and postflexids vary in their degree of complexity; postflexid does not bend sharply anteriorly; protoconid enamel band exhibits limited flattening medially. Remarks: KrETZoL1(1984) originally referred the Holotype MCIIIMAFIV 13242 to Hipparion brachypus sumegense. The nomen Hipparion brachypus was fırst applied to an assemblage of relatively shortand broad MCIIl’s from Pikermi by HEns£r (1862), butno type specimen was designated and the figured assemblage was lost (Kouros, 1987). Kouros (1987) revised the material from Pikermireferringalarge-sized hipparion with short robust metapodials to Hipparion brachypus. There ıs a cast of a forefoot, figured by Ageı (1927) that HeiıssıG believes might be a suitable candidate for the Lectotype of H. brachypus. BERNOR et al. (1996) suggested that this species may be referable to the genus Hippotherium. Referring to Table 33 in Kouros’ (1987) study of the Pikermi hipparions, we find that the mean maximum length (MI) of H. brachypus is 211.3, versus 193.1 ın the Holotype Hippotherium sumegense; likewise M3 in H. brachypus ıs 138 30.7, versus 29.3 ın A. sumegenense and distal articular width is 37.9 in the Pikermi form and 33.9 in the Sümeg species. The Holotype H. sumegense ıs clearly different from the Pikermi form and best recognized as a distinct species. The most distinguishing feature of the lower check teeth referred to Hippotherium sumegense is the irregular, large goblet-shaped metastylids of the premolars. There is no evidence of this morphology in the molars. Irregular, small star-shaped metastylids occur in very early stage- of-wear of Central European MN9 Hippotherium primigenium. These star-shaped metastylids persist later in adult wear and often become larger, goblet-shaped morphs in later Vallesian Pannonian Basın assemblages such as Prottes, Götzendorf and Sümeg, and that is the reason why wethink it distinctly possible that these three localities may allbe MNI10 correlative (but see Röcı etal., 1993 for alternative arguments). “Hipparion” sp. small (Hipsm) There isa second, rarer smalltaxon in the Sümeg sample represented by afragmentary MCIII (MAFIV13244G) and 4 cheek teeth (specimen # 5a, 5b, 6, 7) (Tables 1-3). The MCIII was labeled “ Hipparion matthewi” by KrErzo1, and indeed it is possible that this specimen could berelated to the Cremohipparion macedonicum- Cremohipparion matthewi- Cremohipparion nikosi — Cremohipparion periafricanum lineage recently discussed by BERNOR et al. (1996). This lineage first occurs in MN10 of Greece (Kouros, 1987; BERNOR et al., 1996), so it is not out of place chronologically in its occurrence at Sümeg. Nevertheless, the material is simply too limited to determine this relationship exactly. 5 Paleoecology 5.1 MCIII Ecomorphology Based on the MCIlI morphology of MAFIV13242 already described, we infer that Hippotherinm sumegense most lıkely preferred closed habitat surroundings. The relatively short length and mediolaterally expanded shaft exhibited by MAFIV13242 suggests a reduced emphasis on sustained cursorial behavior and ismostconsistent with more closed surroundings. A mediolaterally expanded MCIII shaft could resist loads in various directions such as those that might be generated in ahabitat with twisting paths over soft substrates. Such environments are most likely to be found in closed woodland or forested areas where downed timber, other obstacles, and moist ground are more likely. The relatively short MCIII suggests a shortened limb and reduced leverage facultative for slower, less sustained running and sure-footedness. Thus, a predator avoidance strategy relying on crypsis is more likely than one of sustained high speed flight in open areas. 5.2 Macroscopic Occlusal Wear Features The Sümeg upper cheek teeth have a strongly developed bucco-lingual groove which courses across the entire occlusal surface from the mesostyle to the center ofthe protocone. The groove is deepest atthe mesostyle. Mesial and distal to this groove are two high and sharp crests, which course across the entire occlusal surface of the cheek tooth in parallel to the central groove structure, dividing the pre- and postfossettes into two with steep slopes flankingacentral ridge. On the buccal side the crests are formed by angular projections of the ectoloph immediately 139 140 labial to the pre- and postfossettes. These projections show different degrees of rounding, and in rare cases seem to have sharp edged tips. Grooving depth and ectoloph sharpness varies amongst Old World Neogene hipparion species and is believed to berrelated to diet sothat deep grooving is indicative of a higher browse component while occlusal flatness, as is apparent ın modern zebra, is indicative of a diet dedicated to grazing (BERNOR and ARMOUR-CHELU, in press). The recent work of FORTELIUS and SOLOUNIAS (in press) has developed a far more sophisticated statistical means of evaluating diet based on occlusal wear features, and we await publication of their work to employ their methodology on equids. Our evaluation here is merely qualitative and meant to exemplify the differences between some Central European hipparıons with marked grooving of the occlusal surface and amodern grass-eating zebra. We use characteristic maxillary MI and M2 specimens from Sümeg (specimens #4 and #7), from Rudabanya (MAFIV12125), from Eppelsheim (HLMDDIN 2716), and a recent specimen of Equus burchelli (SENK19210; Figure 9, here). Description of occlusal grooving: Sümeg specimen #4 (left txM2; Hsum; Figure 9A, 9Ab, 9Ab 1-2) has a deep bucco-lingual groove. This courses across the midline of the tooth (from mesostyle to the middle of the protocone) and rises mesially and distally to form two ridges that dissect the pre- and postfossette into two equal halves (re: Figure 9). The ectoloph is slightly rounded apically lateral to the paracone, while absent lateral to the metacone. The mesial and distal flanks are oriented at an angle of nearly 95° (Figure 9Ab). Eppelsheim specimen HLMDDIN 2716 (right txM2; Figure 9B, 9Bb, 9Bb1-2) also exhibits strongly developed bucco-lingual grooving (Figure 9Bb). The groove morphology is U- shaped with less straight edges formed by the ectoloph (Figure 9Bb1, 9Bb2). The grooving pattern is slightly less deep and the rounding of the mesial and distal ectoloph is slightly more pronounced than ın the Sümeg specimen. Rudabanya specimen MAFIV 12125 (left txM2; Figure IC, 9Cb, 9Cb1-2) is similar to the Sümeg and Eppelsheim specimens with bucco-lingual grooving being strongly developed. The groove morphology is U-shaped with flanks ofthe mesial and distal ectoloph beingcomparable in straightnessto the Sümeg and the Eppelsheim specimens (Figure 9Cb1,9Cb2). Therounding of the mesial and distal ectoloph is less pronounced than in the Sümeg and the Eppelsheim specimens. The cusp apex of the distal ectoloph enamel band at the buccal aspect is sharply edged and does not show significant rounding. In Equus burchelli boehmi SENK19210 (8-10 year old male; left txM2; Figure 9D, 9Db, I9Db1-2) bucco-lingual grooving is poorly developed. The groove morphology is a broad, shallow U-shaped morphology and much less deeply incised in the occlusal surface than in the hipparion specimens in this comparison. The rounding of the paracone - metacone cusp apices on the buccal aspect is similar to the Sümeg and the Eppelsheim specimen, however the relief of the cusp apices is far less pronounced than in the hipparions. Figure 9: Macroscopic occlusal features including grooving and ectoloph apical morphology. A, Ab, Ab1-2: Sümeg specimen #4 (left txM2); B, Bb, Bb1-2: Eppelsheim specimen HLMDDIN 2716 (right txM2, mirrored in figures); C, Cb, Cb1-2: Rudabänya MAFIV12125 (left ıxM2); D, Db, Db1-2;SENK19210 (Equus burchelli boehmi ‚8-10 year old male; lefttxM2). A; B; C; D occlusal aspect (left = mesial). Bucco-lingually oriented crest structures, which distally and mesially bracket a central groove are highlighted by dotted lines. Ab, Bb, Cb, Db buccal aspect of apıcal crown portions. Ab1/2; Bb1/2; Cb1/2; Db1/2: apıcal portion of ectoloph apices of paracone (left) and metacone (right); see frames. 141 We realize apparent differences between the hipparion molars in this comparison and the recentzebra specimen. These differencesareintherelative depth ofthe central groove structure and in the relief of the adjoining crests. In Eguus the groove appears shallow, showing a broad U-shaped bottom morphology with gently curved flanks. In the hipparions this groove is steeper, deeper and more distinet. The bucco-lingual crests have highly elevated and distinct erest apices in the hipparions, in the Eguus specimen the crests appear to be rounded and only a little distinet. In the hipparions, crest tips at the ectoloph are slightly rounded with the exception of the Rudabanya specimen, where the distal ectoloph appears angular and sharp crested buccally. In this comparison, we find the bucco-lingual groove to be most deeply incised in the Sümeg specimens, and the least distinct in Eguus. We predict that the macroscopic occlusal wear features will be found to be closely correlative with masticatory action and food quality and quantity. We tentatively conclude that the dietary regimens of the hipparion species we report on here are more similar to each other than to Eguns. 5.3 Tooth Microwear Comparison We document tooth microwear patterns in the Sümeg check tooth assemblage and compare them to specimens from the Dinotheriensands and from Rudabänya. Specimens available for this study included Sümeg specimens listed in tables 2-3, 21 upper M2 specimens from the Dinotheriensands and left tmP2-tmM3 (MAFIV 15795) and txP3-txM2 (MAFIV 15749) from Rudabänya. Figured specimens include (Figure 10): Sümeg specimen #4 (txM2); Sümeg specimen #7 (txM1); Eppelsheim specimen HLMDDIN2716 (txM2) and Rudabänya specimen MAFIV15749 (txM1). Microwear features predominating in allsamples studied are scars dichotomised into pitsand scratches (striations) by varıous workers (RENSBERGER, 1978; SOLOUNIAS et al., 1988; TEAFORD & WALKER, 1984; VAN VALKENBURG et al., 1990; TEAFORD, 1991; SOLOUNIAS & HAYEK, 1993). Comparing the overall appearance of microwear features in the Hippotherium sumegense assemblage from Sümeg, both scratches and pits are equally present on the occlusal surface (Figure 10a). One specimen assigned to the small hipparion species from Sümeg (#7; Figure 10b) shows a predominance of scratches, but pits still are present. The Sümeg assemblage shows mostsimilarities with specimens of Hippotherium primigenium from Eppelsheim (Figure 10c), which also show a pıt dominated microwear pattern. In both samples, areas of polished enamel are more or less extended between the scars. The Rudabänya specimens studied show more scratching and less pitting than the Sümeg and Eppelsheim specimens (Figure 10d), with the exception of Sümeg specimen #7 (Figure 10b), which has most similarities with the Rudabänya material studied. In both the Rudabänya specimen and Sümeg specimen #7 there is only very little unscratched enamel surface exposed. The frequency and morphology of enamel scars as pits and scratches are believed to be controlled by dietary regimes and functional masticatory parameters (HAYER et al., 1992; HUNTER & FORTELIUS, 1994). In herbivorous mammals, the proportion of pits to scratches is one of the microwear characters regarded important for species segregation by Hayrk et al. (1992), and is used for inferring dietary behavior (SOLOUNIAS & MOELLEREN, 1992, 1993, 1994). Figure 10: SEM-micrographs of the occlusal surface of the ectoloph labial to the paracone (x500) showing representative microwear features. Buccal is towards the left. A: Sümeg specimen #4 (txM2); B: Sümeg specımen #7 (txM1); C: Eppelsheim HLMDDIN2716 (txM2); D: Rudabänya MAFIV15749 (txM1), 143 SoLouUNIAS & HAYEK (1993) report that with some exceptions, recent browsers had fewer scratches and more pits than grazers; the converse is true in grazers. The predominance of scratches in Sümeg specimen #7 and the Rudabänya specimen may thus suggest a higher proportion of grass in the last meal of these specimens. On the other hand, the more pitted overall appearance of Sümeg specimen #4 and the Eppelsheim sample would indicate higher proportions of softer food matter. This is also suggested by the presence of extended polished areas. These polished and featureless areas are considered to be controlled by occlusal enamel- enamel attrition, as demonstrated by TEAFORD & WALKER (1983). We thus expect considerable attrition control in microwear features of the Sümeg specimen #4 (Figure 10a) and in the Eppelsheim specimen HLMDDIN2716 (Figure 10c). We are aware of the fact that this qualitative comparison is provisional, however, it does indeed point to differences in the microwear of Sümeg specimens #4, AH. sumegense, and #7 H. sp. small. 6 Acknowledgements We wish to thank OTKA (Hungary), the National Geographic Society, L.S.B. Leakey Foundation, Alexander Von Humboldt Stiftung and the US-Hungarıan Cooperative Research Program administered by Ms. Francine Berkowicz (Smithsonian Institution) for funding our research on the Rudabanya and other Central European hipparionine horses. 7 Literature cited Aseı, ©. (1927): Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1-679. BACHMAYER, F.&R.W. Wırson (1970):SmallMammals (Insectivora, Chiroptera, Lagomorpha, Rodentia) from the Kohfidisch Fissures of Burgenland. Austria. - Ann. Naturhist. Mus. 74: 533-587. Wien. BACHMAYER, F. & W. Wırson (1984): Die Kleinsäuger von Götzendorf, Niederösterreich. - Sitzungsbe- richte der Österr. Akademie der Wissenschaften, Mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 193(6): 303-319. Wien. BERNOR, R.L. & J. FRANZEN (1997): The equids (Mammalıa, Perissodactyla) from the late Miocene (Early Turolian) of Dorn-Dürkheim 1 (Germany, Rheinhessen). - Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 197: 117-186. Frankfurt. BERNOR, R.L. & M. ARMOUR-CHELU (1996): Later Neogene Hipparions from the Manonga Valley, Tanzania. - In: HARRISON, T. (ed.): Neogene Paleontology ofthe Manonga Valley, Tanzania. Plenum: New York. pp. 219-264. BERNOR, R.L. & M. ARMOUR-CHELU (1999): Towards an Evolutionary History of African Hipparionine Horses — In: BROMAGE, T. & SCHRENK, F. (eds.): African Biogeography, Climate Change and Early Hominid Evolution, Wenner-Gren Foundation Conference, Livingstonia Beach Hotel, Salıma, Malawi. Oxford: Oxford. BERNOR, R.L. & D. Lirscomg (1991): The systematic position of ”Plesiohipparion“ aff. huangheense, Gülyazi, Turkey. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie. 31: 107-123. München. BERNOR, R.L. & D. Lipscomg (1995): A consideration of Old World hipparionine horse phylogeny and global abiotic processes. — In: VRBAE. et al. (eds.): Paleoclimate and Evolution with Emphasıs on Human Origins. Yale University Press: New Haven. pp. 164-177. BERNOR, R.L., G. Kouros, M.O. WOODBURNE & M. FORTELIUS (1996): The evolutionary history and biochronology of European and Southwestern Asian late Miocene and Pliocene hipparionine horses. — In: BERNOR, R.L., V. FAHLBUSCH & H.-W. MıTTMmanN (eds.): The Evolution of Western Eurasian Later Neogene Mammal Faunas. Columbia University Press: New York. pp. 307-338. BERNOR, R.L., H. TOBIEN, L.-A. HAyEK & H.-W. MıTTmann (1997): Hippotherium primigenium (Equidae, Mammalia) from the late Miocene of Höwenegg (Hegau, Germany). — Andrias 10: 1-230, Karlsruhe. 144 BERNOR, R.L., H. TOBIEn & M.O. WOODBURrnE (1989): Patterns of Old World hipparionine evolutionary diversification and biogeographic extension. — In: Linpsay E.H., V. FAHLBUSCH & P. MEIN (eds.): Topics on European Mammalian Chronology. Plenum: New York. pp. 263-319 BERNOR, R .L., J. KovAr-EDER, D. Lipscoms, F. Röcı, $S. SEN & H. TosBıen (1988): Systematics, stratigraphic and paleoenvironmental contexts of first-appearing Hipparion ın the Vienna Basin, Austria. — Journal of Vertebrate Paleontology 8:427-452. Los Angeles. BERNOR, R.L., R.S. SCOTT, M. FORTELIUS, J. KAPPELMAN, M. ARMOUR-CHELU & $. SEN. (in prep): Systematics and Evolution of the Late Miocene Hipparions from Sinap, Turkey. - In: FORTELIUS, M., KAPPELMAN, J., SEN, S. and BERNOR, R.L. (eds.). The Sinap Formation. Columbia University Press. BOLLIGER, T. (1996): A Current Understanding About the Anomalomyidae (Rodentia): Reflections on Stratigraphy, Paleobiogeography, and Evolution. — In: BERNOR, R. L., V. FAHLBUSCH & H.-W. MıTTMmann (eds.): The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. Columbia University Press: New York. pp. 235-245. BOLLIGER, T. (1999): Family Anomalomyidae. - In: RÖSSNER, G.E. & K. HeıssıG (eds.): The Miocene Land Mammals of Europe. Verlag Dr. Friedrich Pfeil: München. pp. 411-420. EISENMANN, V. (1995): What metapodial morphometry has to say about some Miocene hipparions. — In: Paleoclimate and Evolution - With Emphasis on Human Origins; Yale: New Haven. pp. 148-163. EISENMANN, V., M.-T. ALBERDI, C. DE GIULI & U. STAESCHE (1988): Studying Fossil Horses Volume I: Methodology. - In: WOODBURNE, M. ©. & P.Y. SONDAAR (eds.): Collected papers after the “New York International Hipparıon Conference, 1981”. Brill: Leiden. pp. 1-71. FAHLBUSCH, V. (1991): The Meaning of MN-Zonation: Considerations for a Subdivision of the European Continental Tertiary Using Mammals. — Newsl. Stratigr. 24 (3): 159-173. Stuttgart. FORTELIUS, M. & SOLOUNIAS, N. (in press): Functional characterization of ungulate molars using abrasion attrıtion wear gradient. - American Museum Novitates. GaBunta, L.K. (1959): Histoire du genre Hipparion. —- Ed. Acad. Scı., USSR, Moscou, traduction en francais B.R.G.M., 69 Fig., 151 Tab., 23 Pl.; Paris. GETTY, R. (1982): The Anatomy of Domestic Animals. 1211 pp. Philadelphia GROMOVA, V. (1952): Le Genre Hipparion. —- Institute de Paleontologie Academie de Sciences, ’USSR 36. 12: 1-473, 54 Abb., 18 Tab., 13 Taf: Paris. Haas, J., E. JoCHA-EDELENYI, L. GiDaı, M. Kaıser, M. KRETZOI & J. OraveEcz (1984): Sümeg es környekenek földtani felepitese [Geology of Sumegand its neighbourhood]. - Geol. Hung. ser. Geol. 20: 1-353. Budapest. HaYER, L.-A., BERNOR, R.L., SOLOUNIAS, N. & STEIGERWALD, P. (1992): Preliminary studies of Hipparionine horse diet as measured by tooth microwear. - Ann. Zool. Fennici 28:187-200. Helsinki. HEnse£ı, R. (1860): Über Hipparion mediterraneum. — Abh. Königl. Akad. Wiss., 27-121. Berlin. HUNTER, J. P. & M. ForteLıus (1994): Comparative occlusal morphology, facet development, and microwear in two sympatric species of Listriodon (Mammalia: Suidae) from the middle Miocene of western Anatolıa (Turkey). - Journal of Vertebrate Paleontology 14(1): 105-126. Los Angeles. JunGers, W.L., A.B. Farsertı, & C.E. Warr (1995): Shape, relative size, and size-adjustments ın morphometrics. - Yearbook of Physical Anthropology 38: 137-161. Kornos, L. (1987a): Karstocricetus skofleki gen.n., sp. n. and the evolution of the Late Neogene Cricetidae in the Carpathian Basin. — Frag. Min. et Pal. 13: 65-88. Korbos, L. (1987b): Neogene Vertebrate Biostratigraphy in Hungary. - Ann. Inst. Geol. Publ. Hung., 70: 393-396. Kornos, L. (1989): Anomalomyidae (Mammalia, Rodentia) Remains from the Neogene of Hungary. — Földt. Int. Evi Jel. 1987-röl. 1989: 293-311. Kornos, L. (1992): Magyarorszäg harmad- &s negyedidöszaki emlösfaunäjänak fejlödese &s biokronolögiäja [Evolution and Biochronology of the Tertiary and Quaternary Mammal Fauna of Hungary]. - DSc Thesis, manuscript, Budapest. KoRrDos, L., I. MESZAROS, L. MAGYAR, P. MUELLER & R.L. BERNOR (in prep.): Recent paleontological results on the Tihany Section. Kouros, G. D. (1984): A new hipparion (Mammalia, Perissodactyla) from the Vallesian (Late Miocene) of Greece. — Paläont. Z. 58(3/4): 307-317. Stuttgart. Kouros, G. D. (1987): Study of the Pikermi hipparions Part I: Generalities and taxonomy. — Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4°ser., 9, 1987 section C, n°2: 197-252. Paris. 145 Kowaıskı, K. (1994): Evolution of Anomalomys GAILLARD, 1900 (Rodentia, Mammalia) in the Miocene of Poland. - Acta Zool. Cracoviensia 37(1): 163-176. Cracov. Krerzo1, M. (1954): Rapport final des fouilles paleontologiques dans la grotte de Csakvär. - Földt. Int. Evi Jel. 1954: 55-68. Budapest. Krerzoı, M. (1969): Sketch of the Late Cenozoic (Pliocene and Quaternary) Terrestrial Stratigraphy of Hungary. — Földrajzi Közlemenyek, 17(3): 198-204. Budapest. Krerzoı, M. (1984): A Sümeg-Gerinci fauna €s faunaszakasz [Fauna and faunal stage of Sümeg-Gerine]. — Geol. Hung. ser. Geol. 20: 214-222. Budapest. Krertzo1, M. (1987): Terrestrische Biochronologie/Stratigraphie des Karpatenbeckens im Pannonien (s.l.). - Ann. Hung. Geol. Inst. 69: 409-422. Budapest. KrETzo1l, M.& M. P£csı (1982): Pliocene and Pleistocene Development and Chronology of the Pannonian Basın. — Föld. Közlem. 31(4): 300-326. Budapest. Mein, P. (1975): Resultats du Groupe de Travail des Vertebres. - In: SENES, J. (ed.): Report on Activity of R.C.M.N.S. Working Group. Reg. Comm. Med. Neogene Stratigraphy. p. 78-81. Mein, P. (1979): Rapport d’activit@ du groupe de travail vertebre mise ä jour de la biostratigraphie du neogene basee sur les mammiferes. Ann. G£ol. Pays Hellen. p. 1367-1372. Athens. Mein, P. (1989): Updating of MN Zones. - In: LinDsAY, E.H., F. FAHLBUSCH & P. Mein (eds.): European Neogene Mammal Chronology. Plenum: New York. p. 73-90. NickEL, R., A. SCHUMMER & E. SEIFERLE (1986): The Anatomy of the Domestic Animals 1. The Locomotor System of the Domestic Animals. 499 pp. Berlin & Hamburg. RABEDER, G. (1985): Die Säugetiere des Pannonien. - In: Papr, A., A. JAMBOR & F.F. STEININGER (eds.): Chronostratigraphie und Neostratotypen, Miozan M6, Pannonien, pp.440-463., Akademiai Kıadö, Budapest. RENSBERGER, J.M. (1978): Scanning electron microscopy of wear and occlusal events in some small herbivores. - In: P.M BUTLER & K.A. JovsEv, (eds.): Development, Function and Evolution of Teeth. pp-415-438. Acad. Press: New York. Röct, F., H. ZAPFE, R.L BERNOR, R. BRZOBOHATY, G. DAXNER-HÖcK, I. DRAXLER, ©. FEJFAR, J. GAUDAT, P. HERRMANN, G. RABEDER, O. SCHULTZ & R. ZETTLER (1993): Die Primatenfundstelle Götzendorf an der Leitha (Obermiozän des Wiener Beckens, Niederösterreich). - ]Jb. Geol. B. - A. 136(2): 503- 526. Wien. Röcı, F. & G. Daxner-Höck (1996): Late Miocene Paratethys correlations.. — In: BERNOR R.L., V. FAHLBUSCH & H.-W. MıTTMmann (eds.): The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. Columbia University Press: New York. pp. 47-55 SCHAUB, $.& H. Zapre (1953): Die Fauna der miozanen Spaltenfüllung von Neudorf an der March (CSR). - Öst. Akad. Wiss. math.-naturw. Kl. 163(3): 181-215. Wien. ScoTT, K.M. (1990): Postcranial dimensions of ungulates as predictors of body mass. - In: DAMUTH, ]J., B.]. MACFADDEN (eds.): Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological Implications. Cambridge University Press: Cambridge. pp. 301-335. SorounIas, K. & L A.C. Hayek. (1988): Dietary adaptions and paleoecology of the late Miocene ruminants from Pikermi and Samos in Greece. — Palaeontogr. Palaeoclim. Palaeoecol. 65:159-172. SoLoUNIAS, N.& L.A. Hayek (1993): New methods of tooth microwear analysis and application to dietary determination of two extinct antelopes. — J. Zool., Lond. 229: 421-445. SoLounIas, N. & S.M.C. MOELLEREN. (1992): Dietary adaptations of two goat ancestors and evolutionary considerations. — G&obios 25(6): 797-809. SOLoUNIAS, N. & S.M.C. MOELLEREN. (1993): Tooth microwear and premaxillary shape of an archaic antelope. — Lethaia 26: 261-268. SOLOUNIAS, N. & S.M.C. MOELLEREN. (1994): Differences in diet between two archaic ruminant species from Sansan, France. — Historical Biology 7: 203-220. SoLounIas, N., M.F. TEAFORD, & A. WALKER (1988): Interpreting the diet of extinet ruminants: the case of anon-browsing giraffid. - Paleobiology 14: 287-300. STEININGER, F.F., W.A. BERGGREN, D.V. KENT, R.L. BERNOR, $. SEN & J. Acustı (1996): Circum- Mediterranean Neogene (Miocene and Pliocene) marine-continental chronologic correlations of European mammal units. - In: BERNOR, R.L., V. FAHLBUSCH & H.W. MıTTManN (eds.): The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. Columbia University Press: New York. pp. 7-46. 146 SWISHER, C.C. III (1996): New 40Ar/39Ar dates and their contribution toward a revised chronology for the late Miocene nonmarine of Europe and West Asia. - In: BERNOR, R. L., V. FAHLBUSCH & H.-W. MıTTMmann (eds.): The Evolution of Western Eurasian Neogene MammalFaunas. Columbia University Press: New York. pp. 64-77. TEAFORD, M.F. (1991): Dental microwear: What can it tell us about diet and dental function? - In: M.A. Kerry & C. SPENCER LARSEN (eds.): Advances in dental anthropology. Wiley-Liss Inc.: New York. pp- 341-356. TEAFORD, M. F. & A.C. WALKER, (1983): Dental microwear in adult and still-borne guinea pigs (Cavia porcellus).- Arch. Oral Biol. 28: 1077-1081. TEAFORD, M.F. & A. WALKER (1984): Quantitative differences in dental microwear between primate species with different diets and a comment on the presumed diet of Sivapithecus. - Am. J. Phys. Anthropol. 64: 191-200. VAN VALKENBURG, B. V., M. F. TEAFORD., & A. WALKER. (1990): Molar microwear and diet in large carnivores: inference concerning diet in the sabretooth cat, Smilodon fatalis. - J. Zool. Lond. 222: 319-340. WOODBURNE, M. O., R. L. BERNOR & C.C. SwisHER III (1996): An appraisal of the stratigraphic and phylogenetic bases for the “Hipparion Datum” in the Old World. - In: BERNOR, R.L., V. FAHLBUSCH & H.-W. MıTTmann (eds.): The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas, Columbia University Press: New York. pp.124-136. WOODBURNE, M. ©., G. THEOBALD, R.L. BERNOR, C.C. SWISHER Ill, H. König & H. ToBıEn. (1996a): Advances in Geology and Stratigraphy at Höwenegg, Southwestern Germany. In: BERNOR, R.L., V. FAHLBUSCH & H.-W. MıTTmann (eds.): The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas, Columbia University Press: New York. pp.106-123. Legend of Hipparionine Character States (following BERNOR et al., 1989 and BERNOR & Lipscomg 1991, 1995; BERNOR & ARMOUR-CHELU, 1999) C1) Relationship of lacrımal to the preorbital fossa: A = lacrimal large, rectangularly shaped, invades medial wall and posterior aspect of preorbital fossa; B = lacrımal reduced in size, slightly invades or touches posterior border of preorbital fossa; C = preorbital bar (POB) long with the anterior edge of the lacrimal placed more than half the distance from the anterior orbital rım to the posterior rim of the fossa; D=POB reduced slightly in length but with the anterior edge of the lacrımal placed still more than 1/2 the distance from the anterior orbital rim to the posterior rım of the fossa; E = POB vestigial, but lacrımal as in D; F = POB absent; G = POB very long with anterior edge of lacrımal placed less than 1/2 the distance from the anterior orbital rim to the posterior rim of the fossa; H = POB absent. C2) Nasolacrimal fossa: A = POF large, ovoid shape and separated by a distinct medially placed, dorsoventrally oriented ridge, dividing POF into equal anterior (nasomaxillary) and posterior (nasolacrımal) fossae; B = nasomaxillary fossa sharply reduced compared to nasolacrimal fossa; C = nasomaxillary fossa absent (lost), leaving only nasolacrimal portion (when a POF ıs present). C3) Orbital surface of lacrımal bone: A = with foramen; B = reduced or lacking foramen. C4) Preorbital fossa morphology: A= large, ovoid shape, anteroposteriorly oriented; B=POF truncated anteriorly; C = POF further truncated, dorsoventrally restricted at anterior limit; D = subtriangular shaped and anteroventrally oriented; E = subtriangularly shaped and anteroposteriorly oriented; F = egg-shaped and anteroposteriorly oriented; G = C-shaped and anteroposteriorly oriented; H = vestigial but with a C-shaped or egg-shaped outline; I = vestigial without C-shape outline, or absent; J = elongate, anteroposteriorly oriented; K = small, rounded structure; L = posterior rim straight, with non-oriented medial depression. C5) Fossa posterior pocketing: A = deeply pocketed, greater than 15 mm in deepest place; B = pocketing reduced, moderate to slight depth, less than 15 mm; © = not pocketed but with a posterior rim; D = absent, no rim but a remnant depression; E = absent. C6) Fossa medial depth: A = deep, greater than 15 mm. in deepest place; B= moderate depth, 10-15 mm in deepest place; C = shallow depth, less than 10 mm in deepest place; D = absent. 147 Preorbital fossa medial wall morphology: A = without internal pits; B = with internal pits. Fossa peripheral border outline: A = strong, strongly delineated around entire periphery; B = moderately delineated around periphery; C = weakly defined around periphery; D = absent with a remnant depression; E = absent, no remnant depression. Anterior rim morphology: A = present; B = absent. Placement of infraorbital foramen: A = placed distinctly ventral to approximately 1/2 the distance between the preorbital fossa’s anteriormostand posteriormost extent; B=inferiorto, or encroaching upon anteroventral border of the preorbital fossa. Confluence of buccinator and canine fossae: A = present; B = absent, buccinator fossa is distinetly delimited. Buccinator fossa: A = not pocketed posteriorly; B = pocketed posteriorly. Canınus (= intermediate) fossa: A = absent; B = present. Malar fossa: A = absent; B = present. Nasal notch position: A = at posterior border of canine or slightly posterior to canıne border; B = approximately half the distance between canine and P2; C = at or near the anterior border of P2; D = above P2; E = above P3; F = above P4; G = above MI; H = posterior to MI. Presence of dPI1 (16U) or dp! (161): A = persistent and functional; B= reduced and non-functional; C = absent. Curvature of maxillary cheek teeth: A = very curved; B = moderately curved; € = straight. Maximum cheek tooth crown height: A = < 30 mm; B = 30-40 mm; C = 40-60 mm; D = 60-75 mm; E = 75+ maximum crown height. Maxillary cheek tooth fossette ornamentation: A = complex, with several deeply amplified plications; B= moderately complex with fewer, more shortly amplified, thinly banded plications; C = simple complexity with few, shortly amplified plications; D = generally no plis; E = very complex. Posterior wall of postfossette: A = may not be distinct; B = always distinct. Pli caballin morphology: A = double; B = single or occasionally poorly defined double; C = complex; D = plis not well formed. Hypoglyph: A = hypocone frequently encircled by hypoglyph; B = deeply incised, infrequently encircled hypocone; C = moderately deeply incised; D = shallowly incised. Protocone shape: A= round q-shape; B = oval q-shape; C = oval; D = elongate-oval; E = lingually flattened-labially rounded; F = compressed or ovate; G = rounded; H = triangular; I = triangular- elongate; J = lenticular; K = triangular with rounded corners. Isolation of protocone: A = connected to protoloph; B = isolated from protoloph. Protoconal spur: A = elongate, strongly present; B = reduced, but usually present; C = very rare to absent. Premolar protocone/hypocone alignment: A = anteroposteriorly aligned; B = protocone more lingually placed. Molar protocone/hypocone alıgnment: A = anteroposteriorly alıgned; B = protocone more lingually placed. - P2 anterostyle (28U) / paraconid (28L): A = elongate; B = short and rounded. Mandibular incisor morphology: A = not grooved; B = grooved. Mandibular incisor curvature: A = curved; B = straight. 13 lateral aspect: A = elongate, not labiolingually constricted; B = very elongate, labiolingually constricted distally; C = atrophied. Premolar metaconid: A = rounded; B = elongated; C = angular on distal surface; D = irregular shaped; E = square shaped; F = pointed. Molar metaconid: A = rounded; B = elongated; C = angular on distal surface; D = irregular shaped; E = square shaped; F = pointed. Premolar metastylid: A = rounded; B = elongate; C = angular on proximal surface; D = irregular shaped; E = square shaped; F = pointed. Premolar metastylid spur: A = present; B = absent Molar metastylid: A=rounded; B=elongate; C = angular on proximal surface; D= irregular shaped; E = square shaped; F = pointed. Molar metastylid spur: A = present; B = absent C38) C39) C40) C41) C42) C43) C44) C45) C46) C47) C48) C49) Premolar ectoflexid: A = does not separate metaconid and metastylid; B = separates metaconıid and metastylid. Molar ectoflexid: A = does not separate metaconid and metastylid; B = separates metaconid and metastylid; C = converges with preflexid and postflexid to abutt against metaconid and metastylid. Pli caballinıd: A = complex; B = rudimentary or single; C = absent. Protostylid: A = present on occlusal surface often as an enclosed enamel ring; B= absent on occlusal surface, but may be on side of crown buried in cement; C = strong, columnar; D=aloop; E= asmall, poorly developed loop; F = a small, pointed projection continuous with the buccal cingulum. Protostylid orientation: A = courses obliquely to anterior surface of tooth; B = less oblique coursing, placed on anterior surface of tooth; © = vertically placed, lies flush with protoconid enamel band; D = vertically placed, lying lateral to protoconid band; E = open loop extending posterolabially. Ectostylids: A = present; B = absent. Premolar linguaflexid: A = shallow; B = deeper, V-shaped; C = shallow U-shaped; D = deep, broad U-shape; E = very broad and deep. Molar linguaflexid: A = shallow; B = V-shaped; C = shallow U-shaped; D = deep, broad U-shape; E = very broad and deep. Preflexid morphology: A = simple margins; B = complex margins; C = very complex. Postflexid morphology: A = simple margins; B = complex margıins; C = very complex. Postflexid invades metaconid/metastylid junction by anteriormost portion bending sharply lingually: N no; B= yes. Protoconid enamel band morphology: A = rounded; B = flattened. 149 a \ D D Ey = 3 = er MR = = u Ei BE Ze U EZ Zn Man sah en: Pi yarhgbe Fa a ee re ji u ER tt gar Kor alhnan Ian bisnlig Bao ange nane g Are . an Aussmenklan. = 7 zelnen AA bag; gas anbue= t. “ A: re Delle lee kur EZ EN np ihm) zul dry year Maas « Toy Ungß ol al y nid sch schen. Ba. aralaun Amrnnt us alansila nt I kunuongeny de deal ai! lead aan © Dee 10 a an no a an ara | Di aha we); „lerkale ne laise AE j PALLT ir eulie { HM» ar, Bi r udn Iuba in As ne age A ua erteilen een Aiaeinige = u el wre „dr ler rer weururr BE Wr TI Te ZIT Te PIE, | va, Irre N man rer PNTOP TI um a) Honperinalgnia ® 180 tor won Eee NTPATBEENE WER wı % Et ı| ben alorumauA De 2 leerer ind er DEE Een oyvil mE 2. Dani re a er ur j T Er 2 l j vwumA \ 2 4 IE r ! 4 1 ) Wi = mh ihr Aal ar | lass . ) Is4 & >» 7 Zu ei er I “ PERL Tr [3 am. k Ber a Aha re Ares DA Dat i & ey 7, 5 © ae Ber TE “ A Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 151-164 München, 15. 12. 1999 Neue Kleinsäugerfunde aus dem Oligozän (MP 24, 25) der subalpinen Molasse Oberbayerns Von UNDINE UHLIG*) Mit 6 Abbildungen Kurzfassung Aus dem Südost-Teil der Murnauer Mulde, einem Faltenzug der subalpinen Molasse Oberbayerns, werden neun neue Kleinsäuger-Fundpunkte beschrieben. Fünf davon liegen in der Unteren Brackwassermolasse (Untere Cyrenen-Schichten), vier in der Unteren Süßwasser- molasse (Untere Bunte Molasse). Die Fundstellen Gröben 2 und 3 weisen mit insgesamt 15 Kleinsäugertaxa eine besonders reiche Säugetierfauna auf. Gröben 2 konnte aufgrund der Funde von Blaimvillimys aff. heimersheimensis Banıo, 1975 in den Übergangsbereich der Säugerzonen MP 24 / 25 eingestuft werden. Vier Fundstellen in den Unteren Cyrenen- Schichten führen außerdem Otolithen, die zum Teil ebenfalls biostratigraphisch verwertbar waren. Abstract Nine new localities of micromammals are described from the southeastern part of the Murnau syncline (subalpine Molasse, Southern Bavarıa, Germany). Five of these new localities are situated in the Lower Cyrena Beds, four ın the Lower Freshwater Molasse. The localities Gröben 2 and 3 show with together 15 micromammal taxa an especially rich fauna. Gröben 2 is classified in the transition zone of the mammal units MP 24 / 25 because of the presence of Blainvillimys aff. heimersheimensis BaHLo, 1975. Four of the localities in the Lower Cyrena Beds yielded also otoliths, wich partly could be used as an additional stratigraphic tool. 1. Einleitung FaHLBusch & Heıssıs (1987: 85-92) gruben erstmals intensiv nach Säugetieren ın der oberbayerischen Faltenmolasse. Dabei gelang ihnen die Entdeckung zahlreicher säugetier- führender Schichten, z. B. Rottenbuch 1-3, 5, 6 und 8 (MP 30-MN 1) und Habach 5 (MP 25). 1992 kartierte die Autorin ım Rahmen ihrer Diplomarbeit unter der Betreuung von Herrn Prof. V. Fahlbusch den Südost-Teil der Murnauer Mulde. In diesem Gebiet konnten neun neue säugetierführende Schichten aufgefunden werden (UHriG 1993: 48, 63, 86, 88, 90, 91). Vier dieser Fundstellen (Mühleck 2, Pölten 1, Gröben 2 und 3) wurden 1998 erneut aufgesucht und mit jeweils ca. 200 kg Sediment beprobt. *) Dr. UnDine UHLic, Institut für Paläontologie und hist. Geologie der Universität München, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München 154 Kirchsee-Mulde Miesbacher Mulde / Penzberger Mulde N. - Nonnenwald-Mulde K. - Kirchbichl-Mulde Abb. 1: Übersichtskarte der subalpinen Molasse zwischen Iller und Inn (nach LEMckE 1988: 70, Abb. 42). Das Bearbeitungsgebiet ist als gepunktete Fläche markiert. 2. Geologische Situation Mit Beginn des Obereozäns entwickelte sich nördlich der von Süden heranrückenden kalkalpinen Decken ein etwa West-Ost streichender Tiefseetrog, der mit den flyschähnlichen Deutenhauser Schichten aufgefüllt wurde. Im Unter-Oligozän (Rupel-Stufe) leiteten die Ablagerungen der Tonmergel- und Bausteinschichten in die flacher marine Molassefazies (Untere Meeresmolasse) über (siehe LEMCKE 1988: 15, 16). = w z Konglomerate der nes Benzberger Bausteinschichen: Zug o mit Quarzvormacht 2 < e mit Karbonatvormacht PROMBERGER SCHICHTEN = \ U.G. Unterer Glassand See een En —{ Murnau 0.6.Oberer Glassand SCHWAIGSCHICHTEN E FE r Ana nn nn dr = — en o e23lw 5 an gle an an Il HAUPTCYRENEN E CHICHTEN —_— {7} [} > 65 it, Ltstkais ende! ID | [> NENSCHICHTEN x a- ame en on Lara w 158: Keoinnge lyosı men zart iaucımre u Free 5 ‘2oO (4) o =9S = 0nDLe Te graue Mergelfolge u w dire Age erh AoReeS er „LT, E oc [ 7 | S = LI>> 102) e Je IS E & wine Koanglomie rJjlaltireic hie olge Ihe Ss 5 x ONE I! | | | La Sm uw |oa”2 ie — & Se i ’ m e EnomlaciEe = ee DE Konglomer alt....J]-_-- -- — -_ - - — _— _—_I_= = - |o2 i7@ÜNTERE CYRENENSCHICHTEN 3] BIN re 6-8 zeneie ie \erler/s- emend res er sremersneneneirelaneilen 5u6:.dmd FRI] Ks SE Be A DE SCHRE AUNSSICHHLWCHHENT I Salonnadete oe &| rer ee E 7° °07 NAME IR 6 Er NL Sc He IC ET EN = | MEHUSERZEN EEE U BNERER MeEubpEHLL Sins |BRIEINFZIBIEIRIGIEIR MULDE : Ammer-Profil Staffelsee TB.Egling! Penzberg ZITZLSPERGER 1966 HOLLEIN 1967, ZEIL 1954 FRANK 1957, 1983 PAULUS 1963 FRANK 1983 H FRANK 1983 Abb. 2: Stratigraphisch-fazielle Übersicht der Molassesedimente zwischen der Ammer und Penzberg (aus DoBEn & Frank 1983: 22, Abb. 5). Die Ablagerungen im Bearbeitungsgebiet sind als gepunktete Fläche markiert. 152 Konglomerat Polymesoda convexa — Sandstein u Mergel Stinkstein-Vorkommen 10m 0 = ——n Kalkmergel %) Aufschlußlücke (ii USYDIy9S-uaua1A) lu Gröben 2 (3SSEJOULIASSEMNIEIE 210JUN)) Mühleck 2 Bausteinschichten (Untere Meeresmolasse) Abb. 3: Säulenprofile durch die Unteren Cyrenen-Schichten im Südost-Teil der Murnauer Mulde zwischen Steinbruchleiten und Mühleck mit Kennzeichnung der säugetierführenden Schichten. Der Bezugshorizont an der Basis ist der Top der Bausteinschichten. (Diese Korrelation basiert auf feinstratigraphischen Profilaufnahmen im Rahmen der Diplomarbeit der Autorin, siehe Unrig 1993: 43, 49, Abb. 15) An der Wende Unter-Oligozän / Ober-Oligozän (Rupel-Chatt-Grenze) zog sich das Meer aus dem westlichen Teil des Molassebeckens zurück. Der östliche Teil blieb marın. Im Verzahnungsbereich mit der westbayerischen Unteren Süßwassermolasse (Untere und Obere Bunte Molasse) lagerten sich die Sedimente der Unteren Brackwassermolasse (Cyrenen- Schichten) ab (siehe GEissLEr 1975: 64, Abb. 1 und BARTHELT 1989: 11, Abb. 1). An der Frontpartie der im Miozän nordwärts gleitenden alpinen Decken wurden südlichste Teile der Molasse von ihrem Untergrund abgeschert und in mehrere West-Ost verlaufende Muldenzüge zusammengestaucht, welche heute als subalpine Molasse bezeichnet werden (siehe LEmckE 1973: 32). Einer der südlichen Faltenzüge ist die Murnauer Mulde, an deren Südost-Ende das Bearbeitungsgebiet liegt (Abb. 1). Im Ostteil der Murnauer Mulde folgen über den marinen Bausteinschichten die brackischen Unteren Cyrenen-Schichten, die von Ost nach West deutlich an Mächtigkeit abnehmen (Abb. 2). Die Unteren Cyrenen-Schichten zeichnen sich im Bearbeitungsgebiet durch graue Mergel und Kalkmergel aus, Feinsandsteine sind zwischengeschaltet; brackische Horizonte mit Polymesoda convexa (BRONGNIART, 1820) (alter Gattungsname: Cyrena) und Stinksteine (bituminöse Kalke) treten sporadisch auf (UntiG 1993: 42) (Abb. 3). Im Westteil des Bearbeitungsgebietes verzahnen sich die Unteren Cyrenen-Schichten immer stärker mit den limnisch-fluviatilen Ablagerungen der Unteren Bunten Molasse. In diesem Bereich können bis zu zwei Meter mächtige Konglomeratbänke in den Brackwasser- sedimenten angetroffen werden (siehe Abb. 3). Die Untere Bunte Molasse ist durch graue, häufig rötlich und violett geflammte Mergel und Kalkmergel, sowie durch Sandsteine und bis zu 30 m mächtige Konglomerathorizonte charakterisiert (UHLiG 1993: 59, 60). 155 3. Die Säugetier-Fundstellen in der Unteren Brackwassermolasse (Untere Cyrenen-Schichten) Grobem2 (entspricht dem Fundpunkt B2/1 ın UnriG 1993: 88, Abb. 27) Die Fundstelle befindet sich an der Ostflanke eines Forstweges, ca. 320 m südwestlich Gröben bei Murnau und ca. 400 m nördlich der Loisach, R 44 46 665, H 52 83 375, Blatt 8333 Murnau a. Staffelsee, ca. 705 mü.NN (siehe Abb. 4). Bei der Fundschicht handelt es sich um einen ca. 5 cm mächtigen Mergel mit geringem Feinsandgehalt. An der Basis weist der Mergel eine ca. 2-5 mm dicke schwarzbraune Lage auf; ansonsten ist er grüngrau gefärbt. Makrosko- pisch ist Schalenbruch von Landgastropoden (Cepaea) erkennbar. Pisces (Otolithen): „genus Umbridarum“ crassus (WEILER, 1963) ? Palaeumbra moguntina WEILER, 1973 Umbridae indet. (abgerollte Bruchstücke) Mammalıa: Peratherium sp. Insectivora indet. Gliridae indet. Scinrodon sp. Blainvillimys aff. heimersheimensis BAHLO, 1975 Eucricetodon n. sp. (sehr klein) Pseudocricetodon aff. montalbanensis (THALER, 1969) Paracricetodon sp. Cricetidae indet. Aplodontidae indet. Cainotheriidae indet. Begleitflora: Chara-Gyrogonite (sehr stark abgerollt) Begleitfauna: Gastropoden (Cepaea), , Ophisaurus“-Osteoderme (massenhaft), Fischzähne, Vertebratenknochen und -bruch (massenhaft) Ein Großteil der Säugerzähne ist bereits in der Bayerischen Staatssammlung für Paläonto- logie und historische Geologie, München (BSP) inventarisiert (1993 XVII 44-46, 52-70, 73-90). Grobren3 (entspricht dem Fundpunkt B1-2/1 ın UnriG 1993: 86) Der Fundpunkt liegt ca. 500 m südwestlich Gröben bei Murnau und ca. 300 m nördlich der Loisach, im Wasserriß an der Westflanke, ca. 22 m über dem Top der Höheren Baustein- schichten, R 44 46 500, H 52 83 265, Blatt 8333 Murnau a. Staffelsee, ca. 660 m ü. NN (sıehe Abb. 4). Am Fundpunkt aufgeschlossen ist ein ca. 3 m mächtiger, grüngrauer Mergel, der von harten Kalkmergelbänken überlagert wird (vergleiche Abb. 3). Säugetierführend ist der Mergel nur 2-2, 5 m unterhalb der Hangendgrenze. Mammalia: Insectivora indet. Gliravus cf. tennis BAHLO, 1975 154 Dos Höhlmühle 1 Blatt 8333 Murnau am Staffelsee 5 2 9E IF SZ Untere Bunte Molasse er 6 en AI ZZ Untere Cyrenen- A Gräben SanlIE: Schichten ne RS . : Baustein- Bi schichten Abb. 4: Geologische Übersichtsskizze (ohne Quartär) des Südost-Teils der Murnauer Mulde zwischen Steinbruchleiten und Mühleck mit den im Text beschriebenen Säugetier-Fundstellen (nach UnuiG 1993: 79, 92, Abb. 23, 29) Glirinae indet. Gliridae indet. Eomys sp. Pseudocricetodon sp. Begleitflora: Chara-Gyrogonite (massenhaft 1-1,5 m unter der Hangendgrenze) Begleitfauna: Gastropoden, Fischzähne, „ Ophisaurus“-Osteoderme, Vertebratenknochen und -bruch Ein Teil der Säugerzähne ist in der BSP inventarisiert (1993 XVII 6-8, 48-50, 72). Gröben5aundb (entspricht den Fundpunkten A1-2/14, 16 in Unrig 1993: 48) Diese Fundstelle befindet sich am Westhang eines Wasserrisses in der Steinbruchleiten, 1050 m südwestlich Gröben bei Murnau und 425 m nördlich der Loisach, R 44 45 962, H 52 83 075, 155 ca.690 mü.NN (siehe Abb. 4). Bei beiden Fundschichten ( 5a und 5b) handelt es sich um einen dunkelbraunen, schwach siltigen Mergel, der makroskopisch Bivalven- und Gastropoden- schalenbruch aufweist (Polymesoda und Tympanotonus). Gröben 5a ist 10 cm mächtig, Gröben 5b 3 m. In Gröben 5b befinden sich die Säugetierreste nur im unteren Drittel. Die beiden Fundschichten sind durch eine ca. 5 cm mächtige Stinksteinbank getrennt. Mammalıa: Cricetidae indet. (nur Gröben 5a) Kleinsäuger (Zahnfragmente) Begleitflora: Chara-Gyrogonite Begleitfauna: Bivalven, Gastropoden, Ostracoden, Fischzähne, Otolithen, „ Ophisaurus“- Östeoderme, Vertebratenknochenbruch Polen (entspricht dem Fundpunkt C4-1/1 ın UnriG 1993: 90) Die Fundstelle befindet sich an der Südwest-Flanke eines Wasserrisses, ca. 900 m nordöstlich Pölten, R 44 48 575, H 52 84 900, Blatt 8233 Iffeldorf, ca. 660 m ü. NN (sıehe Abb. 4). Die Fundschicht ist ein ca. 0,7 m mächtiger, grauer, schwach siltiger Mergel mit einer kohligen Lage ca. 40 cm über der liegenden Kalkmergel-Bank. Pisces (Otolithen): Palaeolebias symmetricus (WEILER, 1963) Dapalıs sp. Mammalıa: Rodentia indet. Kleinsäuger (Zahnfragmente und Incisivenfragmente) Begleitfauna: Gastropoden (Schalenbruch), Fischzähne, „ Ophisaurus“-Osteoderme, Verte- bratenknochenbruch Mühleck 2 (entspricht dem Fundpunkt C1-2/1 ın UnriG 1993: 90) Die Fundstelle befindet sich an der Ostflanke eines Wasserrisses, ca. 480 m nordwestlich Mühleck, R 44 49 150, H 52 85 725, Blatt 8233 Iffeldorf, ca. 650 mü. NN (siehe Abb. 4). Die Fundschicht ist ein ca. | m mächtiger, dunkelgrauer, gering feinsandiger Mergel; Polymesoda und Tympanotonus sind makroskopisch erkennbar und zum größten Teil in einzelnen Lagen horizontal eingeregelt. Pisces: „genus Eleotridarum“ sectus (STINTON, 1968) (Otolithen) Dapalıs (n.) sp. (Otolithen) Pomatoschistus sp. (Otolithen) Cyprinidae indet. (Lapilli) Sparidae indet. (Zähne) Mammalıa: Kleinsäuger (Zahnfragmente) Begleitfauna: Foraminiferen, Bivalven, Gastropoden, Ostracoden, Vertebratenknochenbruch 156 4. Die Säugetier-Fundstellen in der Unteren Süßwassermolasse (Untere Bunte Molasse) Gröben 4 (entspricht dem Fundpunkt B1-3/1 in UnriG 1993: 87) Die Fundstelle befindet sich ım gleichen Wasserrifß wie Gröben 3, ca. 500 m westsüdwestlich Gröben und ca. 550 m nördlich der Loisach, R 44 46 375, H 52 83 500, Blatt 8333 Murnau a. Staffelsee, ca. 710 mü. NN (siehe Abb. 4). Bei der Fundschicht handelt es sich um einen ca. 0,5 m mächtigen, grauen, ocker gefleckten Mergel, der einen geringen Feinsandgehalt aufweist. Mammalıa: Gliridae indet. Kleinsäuger (Incısiven-Fragmente) Begleitflora: Chara-Gyrogonite Begleitfauna: Gastropoden, Ostracoden, Vertebratenknochenbruch BSEZIII3E XV ZI Gröben6 (entspricht dem Fundpunkt A1-3/4 in UHLiG 1993: 63) Die Fundstelle befindet sich etwa 17 m oberhalb der Hangendgrenze von Gröben 5, R 44 45 960, H 52 83 100 (siehe Abb. 4). Die Fundschicht ist ein ca. 1,5 m mächtiger, grauer, ocker gefleckter Mergel mit geringem Feinsandgehalt. Mammalıa: Insectivora indet. Rodentia indet. Begleitfauna: Gastropoden, Ostracoden, „ Ophisaurus“-Osteoderme, Vertebratenknochen- bruch Höhlmühle I (entspricht dem Fundpunkt D/1 in Untig 1993: 91) Die Fundstelle befindet sich ca. 250 m südöstlich der Höhlmühle bei Habach an der Ostflanke eines Baches, R 44 46 550, H 52 86 000, Blatt 8233 Iffeldorf, ca. 690 m ü. NN (siehe Abb. 4). Bei der Fundschicht handelt es sich um einen ca. 0,5 m mächtigen, grauen, z. T. ocker gefleckten, feinsandigen Mergel. Mammalıa: Gliravus cf. tennis BAHLO, 1975 Kleinsäuger (Zahnfragmente, Incisivenfragmente) Begleitfauna: Gastropoden (Operkula von Pomatias antiguum), Vertebratenknochenbruch BSP: 1993 XVII 47 157 Höhlmühle2 (entspricht dem Fundpunkt E/11 ın UnLiG 1993: 63) Die Fundstelle befindet sich in einem Bach ca. 1125 m südlich der Höhlmühle, R 44 46 350, H 52 85 025, Blatt 8233 Iffeldorf, ca. 715 mü. NN (sıehe Abb. 4). Die Fundschicht ist ein ca. | m mächtiger, grauer, ocker gefleckter Mergel mit einem geringen Feinsandgehalt. Er weist eine Laminierung im mm-Bereich auf und enthält einige Kohleschmitzen. Mammalıa: Atavocricetodon cf. atavus (MISONNE, 1957) Kleinsäuger (Incısiven-Fragmente) Begleitflora: Pflanzenhäcksel BSP: 1993 XVII 51 5. Sind die Säugetierfunde in den brackischen Cyrenen-Schichten umgelagert? Im Bearbeitungsgebiet ist der Gehalt an Säugetierresten in den Unteren Cyrenen-Schichten sehr differenziert. Die Fundstellen Gröben 5 und Mühleck 2 sind Brackwasserablagerungen mit Polymesoda und Tympanotonus. Die braun- bzw. dunkelgrauen Mergel können als ehemaliger Schlick eines wattenähnlichen Ablagerungsraumes in brandungs- und strömungs- geschützten Lagunen gedeutet werden (vergleiche BARTHELT 1989: 23, 57). Säugetierreste sind hier nur sehr spärlich anzutreffen; zumeist handelt es sich lediglich um unbestimmbare Zahnbruchstücke, die von einem relativ weit entfernten Festland eingeschwemmt wurden. Die mergeligen Ablagerungen der Fundstelle Pölten 1 führen eine kohlige Lage, die auf eine zumindest zeitweise Aussüßung hindeutet. Nach REICHENBACHER (freundl. mündl. Mitteilg.) stammen die Otolithen dieses Fundpunktes von Palaeolebias symmetricus (WEILER, 1963) und Dapalıs sp.. P. symmetricus ıst bisher nur aus Süßwasserablagerungen bekannt (vgl. REICHENBACHER & PHILIpPpE 1997: 418); Vertreter der Gattung Dapalıs sind im Olıgozän sowohl im lakustrinen als auch im brackischen Milieu zu finden (vgl. REICHENBACHER 1996: 51). Die „Ophisaurus“-Osteoderme sowie die Kleinsäugerreste dürften von einem nahen Festland eingeschwemmt worden sein. Gröben 2 lieferte bisher die größte Anzahl an Säugetierresten (11 Taxa, etwa 200 Zähne und Zahnbruchstücke, massenhaft Knochen und -bruch). Die Zähne und auch die Knochen sınd sehr gut erhalten, sie zeigen kaum Abrollungs- oder Abschliffspuren. Aufgrund dessen kann der Transportweg dieser Säugetierreste auf keinen Fall sehr weit gewesen sein. Vermutlich wurden sie von einem sehr nahen Festland in einen kleinen See oder Teich eingeschwemmt. Bei den Otolithen dieser Fundschicht handelt es sich nach REICHENBACHER (freundl. mündl. Mitteilg.) unter anderem um „genus Umbridarum“ crassus (WEILER, 1963), eine Form, die nur ım Süßwasser vorkommt. In Gröben 3 sind die Säugetierzähne zahlreich, aber nicht so konzentriert wie in Gröben 2. Die Erhaltung der Zähne ist ebenfalls sehr gut. 1-1, 5 m unterhalb der Hangendgrenze sind Chara-Gyrogonite extrem häufig. Nach BassLEr (freundl. mündl. Mitteilg.) handelt es sich dabei um Rhabdochara praelangeri CasteL, 1967, Sphaerochara ulmensis (STRAUB, 1952) GRAMBAST 1962 und Nitellopsis (Tectochara) meriani (BRAUN ex UNGER, 1850) GRAMBAST & SoULIE-MÄRSCHE, 1972, halophobe Arten, die nur im Süßwasser oder allenfalls unter sehr geringen Salzgehalten leben können (vergleiche auch REICHENBACHER & SCHWARZ 1997: 186). Die Säugetierreste und auch die „Ophisaurus“-Osteoderme wurden demzufolge vom nahen Festland in einen ruhigen See oder Teich eingeschwemmt. 158 Bei den Fundstellen Gröben 2 und 3 handelt es sich also um limnische Einschaltungen im Verzahnungsbereich von Cyrenen-Schichten und Unterer Süßwassermolasse. Die Säugetier- reste dieser Fundstellen wurden im Anschluß an einen außerordentlich kurzen Transportweg in das Sediment eingebettet. Aufgrund dessen sind mit diesem Material stratigraphische Aussagen ebenso möglich wie mit den Säugetierzähnen aus der Süßwassermolasse. 6. Stratigraphische Position der Fundstellen Nach DoBEN & Frank (1983: 22, Abb. 5) verläuft die Rupel-Chatt-Grenze ım Ostteil der Murnauer Mulde wahrscheinlich in den Höheren Bausteinschichten. Diese Vermutung konnte die Verfasserin im Rahmen ihrer Diplomarbeit bestätigen. Die Höheren Bausteinschichten werden durch ein ca. 14 m mächtiges Mergelpaket ın einen Unteren und Oberen Baustein getrennt (DOBEN & FRANK 1983:27 und UHriG 1993: 26, 31, Abb. 10). In diesem Mergel fanden sich folgende Ostrakoden, die nach OErTLı (1956: 114, 115) rupelisches Alter belegen: Cytheridea (Cytheridea) ventricosa GOERLICH, 1953 und Cytheridea (Eucytheridea) reticnlata GOERLICH, 1953 (siehe UHtiG 1993: 28, 29). Andererseits fanden sich am Mühleck Operkula von Pomatias antiguum (BRONGNIART, 1823) etwa 20 m unterhalb der Hangendgrenze des Oberen Bausteins (siehe UnriG 1993: 26, 28, Abb. 10). Dieser Gastropode gilt als Leitfossil für das Chatt (WEnZz fide ZÖBELEIN 1953: 128). Demnach dürfte die Rupel-Chatt-Grenze im Bearbeitungsgebiet im Oberen Baustein der Höheren Bausteinschichten verlaufen. In diesem Fall würden alle Säugetier-Fundpunkte ım Südost-Teil der Murnauer Mulde oberoligozänes Alter besitzen. Die Lokalıtät Mühleck 2 liegt nur etwa 10 m über dem Top der Bausteinschichten. Leider erbrachte sie keine stratigraphisch aussagekräftige Fauna. (Mühleck 1, von MÜLLER 1985: 50 und FAHLBUSCH & HeıssıG 1987: Abb. 4 erwähnt, ist nıcht wieder auffindbar). Gröben 3 befindet sich ca. 22 m über dem Top der Bausteinschichten. Die Fundstelle erbrachte einen P4 von Ghiravus cf. tennis BAHLO, 1975. G. tennis ıst nach BAHLo (1975: 107) und SCHMIDT-KITTLER (ed.) (1987: 31, Tab. 7) auf die Säugerzonen MP 24 und 25 beschränkt. Eine genauere Alterseinstufung ist auch mit den übrigen Säugerzähnen derzeit noch nıcht möglich. Pölten 1 liegt in etwa 30 m über dem Top der Bausteinschichten und ist demzufolge etwas jünger als Gröben 3 (vergleiche Abb. 3). Die Kleinsäugerreste sind nicht näher bestimmbar. Stratigraphische Aussagen sind jedoch mit Palaeolebias symmetricus möglich, eın Taxon, welches nach REICHENBACHER (im Druck) sehr charakteristisch für die Otolithen-Zone OT- 02 ist, die wiederum mit der Zone MP 24 der Säugetierstratigraphie korreliert werden kann. Gröben 2 befindet sich ungefähr 35 m über dem Top der Bausteinschichten, ist demzufolge etwas jünger als Gröben 3 und Pölten 1. Stratigraphisch am aussagekräftigsten ist hier Blainvillimys aff. heimersheimensis BanıLo, 1975 (Abb. 5 und 6). Das Zahnmaterial von Gröben 2 unterscheidet sich aufgrund folgender Merkmale von B. heimersheimensis von Heimersheim (MP 24): — das Sinusid der unteren Molaren reicht weiter nach lingual — das Synklinid IV an den unteren Molaren und die Synklinale Iam P4-M3 sind kleiner Diese Merkmale sind innerhalb der Gattung Blainvillimys als fortschrittliche Entwicklungs- tendenzen zu werten (GAD 1994: 19, 20). Für das Aufstellen einer neuen Art sind die bisherigen Funde unzureichend. 159 TC 3cC VEUAIST, Abb. 5: Blainvillimys aff. heimersheimensis BAHLO, 1975 von Gröben 2; untere Zähne, zusammengesetzt; 1: 1993 XVII 46, p4, dext.; 2: 1993 XVII 73, m1/2, sin. 3: 1993 XVII 74, m3, sin.; (a: occlusal, b: lingual, c: labial) Ein eigentümliches Merkmal der süddeutschen Blainvillimys-Linie ist die mitunter fast völlig fehlende Schmelzausdünnung an den Vorderflanken der Antiklinide und an den Hinterflanken der Antiklinalen (BAHLo 1975: 31,33 und GaD 1992: 133). Nach VIANEY-LIAUD (1972: 300, 325) ist jedoch gerade diese Schmelzausdünnung eines der wichtigsten Unterschei- dungsmerkmale zu der sehr ähnlichen Gattung Theridomys, die zeitlich und geographisch fast die gleiche Verbreitung wıe Blainvillimys hat. Eine fehlende Schmelzausdünnung ist am P4 und M1/2 von Gröben 2 zu beobachten (vergleiche Abb. 6). Diese Zahnpositionen von B. aff. heimersheimensis unterscheiden sich jedoch von denen der etwa gleichalten Art Theridomys Indensis Iudensis VıanEY-LiauD, 1985 von Habach 5 (BSP 1977 XXVI 1-14) durch folgende Merkmale: - Der Umriß des P4 ist bei T. 1. Indensis rautenförmig, bei B. heimersheimensis annähernd rechteckig. 160 M. 4.4933 Abb.6: Blainvillimys atf. heimersheimensis BaHLo, 1975 von Gröben 2; obere Zähne, zusammengesetzt; 1: 1993 XVII 76, PA, sin.; 2: 1993 XVII 77, M1/2, dext.; 3: 1993 XVII 78, M3, sin. (a: occlusal, b: anterior) — Die Synklinale IV ist am P4 von T. 1. ludensis nicht entwickelt, bei B. heimersheimensis ıst sie vorhanden. - Am P4 und M1/2 von T. 1. Indensis sind die Synklinalen I, II und III annähernd gleich lang, bei B. aff. heimersheimensis von Gröben 2 ist die Synklinale III am längsten. Gröben 2 ist aufgrund der Funde von B. aff. heimersheimensis jünger als Heimersheim. Andererseits ist Gröben 2 eindeutig älter als Habach 5 (MP 25). Diese Fundstelle befindet sich im Nordost-Teil der Murnauer Mulde in der Unteren Süßwassermolasse, ca. 400 m über dem Top der Bausteinschichten (GÖHLIcH 1992: 31 und freundl. mündl. Mitteilg.). Hier kommt B. aff. heimersheimensis nıcht mehr vor, sondern B. blainvillei GERvAIS, 1848, eine Art, die von Gap (1994: 32) als westeuropäischer Einwanderer in der Zone MP 25 angesehen wird. Aufgrund dessen dürfte Gröben 2 im Übergangsbereich der Säuger-Einheiten MP 24 und 25 stehen (sıehe Tab. 1). Gap (1992: 137, Abb. 70) beschreibt insgesamt sieben isolierte Zähne von B. heimersheimensis von Gröben 1 und Murnau 1b-f. Gröben 1 konnte nicht wieder aufgefunden werden; vermutlich wurde diese Fundstelle zwischenzeitlich durch Hangrutsch verschüttet. Nach FAHLBUSCH (freundl. mündl. Mitteilg.) lag sie wohl zwischen Gröben 3 und 4. Die Fundpunkte Murnau 1b-f liegen außerhalb des Bearbeitungsgebietes. Nach HEissıG (freundl. mündl. Mitteilg.) befanden sie sich an einer Straßßenböschung (heute verbaut) etwa 200 m östlich der Unfallklinik Murnau, in mergeligen Sedimenten der Unteren Süßwasser- molasse, ca. 8-45 m über dem Top der Bausteinschichten. 161 Das Zahnmaterial von Murnau I1b-f wird von GAD (1994: 32, Tab. 4) als evoluierte Form von B. heimersheimensis bezeichnet. Seiner Meinung nach hat es die gleiche Entwicklungshöhe wie das Material von Burgmagerbein 2 (MP 25). Auch er beobachtete die Vergrößerung des Sinusids an den unteren Molaren. Aufgrund dessen stellte er Murnau 1b-f in die Zone MP 25 (1994: 34). Da jedoch gut datierte Fundstellen zwischen Heimersheim und Burgmagerbein 2 mit B. heimersheimensis fehlen, kann die Entwicklungsgeschwindigkeit von wichtigen Merk- malen bisher nur grob abgeschätzt werden. Meines Erachtens läßt sich das Alter von Murnau 1b-f nicht genauer als MP 24 / MP 25 (Übergangsbereich) angeben. Die Fundstellen Gröben 4, 5 und 6 erbrachten keine biostratigraphisch aussagekräftigen Säugerzähne. Aufgrund ihrer lithostratigraphischen Lage sind sie jünger als Gröben 2 (verglei- che Abb. 3 und 4). Die jüngsten Säugetierfundstellen im Bearbeitungsgebiet sind Höhlmühle 1 und 2. Funde von Operkula des Landgastropoden Pomatias antiguum BRONGNIART, 1823 (Höhlmühle 1) weisen auf oberoligozänes Alter hin (vergleiche Uni 1993: 91). In der Fundstelle Höhlmühle 2 trıtt Atavocricetodon cf. atavus (MISONNE, 1957) auf, eine Form, die nach DIENEMANN (1987: 148, Abb. 52) von MP 21 bis MP 27 vorkommt. Aus der Fundstelle Höhlmühle 1 stammt ein m2 von Gliravus cf. tennis BAHLO, 1975. Dieser Gliridekommt zwar sowohl ın der Zone MP 24 als auch in der Zone MP 25 vor. Ein MP 24-Alter läßt sich jedoch sicher ausschließen, da beide Fundstellen an der Höhlmühle deutlich über dem Niveau von Habach 5 liegen. Tab.1: Stratigraphische Position der Säugetier-Fundstellen im Ostteil der Murnauer Mulde internat. | Säugerzonen und Säugetier-Fundstellen Blainvillimys-Arten Stufen | Referenzlokalitäten ım Östteil der A B Murnauer Mulde Höhlmühle 1 und 2 MP 25 (Garouillas) Habach 4 und 5 B. blainvillei (GERvaIs, 1848) Gröben 4, 5 und 6 Gröben 2 B. aff. heimersheimensis BAHLO, 1975 Pölten I Gröben 3 Mühleck 2 A: BERGGREN et al. (1995: 141, Abb. 3) B: SCHMIDT-KITTLER (ed.) ( 1987: Tab. 1, 2) 7. Ergebnisse Die vorliegende Arbeit beschreibt erstmals kleinsäugerführende Schichten in den bracki- schen Unteren Cyrenen-Schichten Oberbayerns. Einige dieser Fundstellen führen neben den Säugetierresten auch Otolithen. Solch ein gemeinsames Vorkommen war bisher aus der subalpinen Molasse Oberbayerns völlig unbekannt. Kleinsäugerfunde aus den Cyrenen-Schichten können allochthon sein. Dies sollte von Fall zu Fall anhand des Erhaltungszustandes der Säugerreste und des Paläomilieus überprüft 162 werden. Die Fundschichten Gröben 2 und 3 befinden sich zwar ın den Unteren Cyrenen- Schichten, sie stellen jedoch limnische Einschaltungen dar. Die Säugerreste wurden nach einem vermutlich sehr kurzen Transportweg in das Sediment eingebettet. Aufgrund dessen erlauben sie ebenso stratigraphische Aussagen wie die Säugerzähne aus der Süßßwassermolasse. Die Rupel-Chatt-Grenze verläuft im Ostteil der Murnauer Mulde höchstwahrscheinlich im Oberen Baustein der Höheren Bausteinschichten. Pölten 1, eine Lokalıtät, deren Alters- stellung aufgrund der Otolithen-Funde von Palaeolebias symmetricus (WEILER, 1963) in dieser Arbeit mit MP 24 angegeben wird, liegt in etwa 30 Meter über dem Top der Bausteinschichten. Die nur wenig jüngere Fundstelle Gröben 2 wurde aufgrund der Funde von Blainvillimys aft. heimersheimensis BAHLO, 1975 in den Übergangsbereich MP 24 / 25 gestellt. Aufgrund dessen dürfte sich die Rupel-Chatt-Grenze in der Zone MP 24 befinden (vgl. dazu MÖDDENn et al., im Druck). Die vorliegende Arbeit ist der Ausgangspunkt für eine weitere und intensive Erforschung der Kleinsäugerfauna der oberbayerischen Cyrenen-Schichten. Gleichzeitig zu diesem Projekt laufen Untersuchungen zu den Otolithen der Unteren Brackwassermolasse (vergleiche auch REICHENBACHER & SCHWARZ, 1997). Aufgrund des gemeinsamen Vorgehens werden neue Aspekte der Verknüpfung von kontinentaler und brackisch-mariner Stratigraphie im Ober- oligozän der Paratethys erwartet. 8. Danksagung An erster Stelle möchte ich mich bei Herrn Prof. Dr. V. Fahlbusch (Institut für Paläontologie und historische Geologie, München) sehr herzlich bedanken. Er betreute mich während meiner Diplomarbeit, gab mir wertvolle Ratschläge zur Bestimmung von Cricetiden sowie Gliriden und sah das Manuskript durch. Wichtige Tips erhielt ich auch von Frau PD Dr. B. Reichenbacher (Geologisches Institut der Universität Karlsruhe) und von Herrn Prof. Dr. K. Heißig (Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München). Die Fisch-Otolithen und -Zähne bestimmte Frau PD Dr. B. Reichenbacher, die Characeen- Gyrogonite Frau Dipl.-Geol. B. Bassler (Institut für Paläontologie und historische Geologie, München). Bedanken möchte ich mich auch bei der Frauenbeauftragten der Universität München, Frau Dr. E. Ziegler, für die Gewährung eines Post-doc-Stipendiums im Rahmen des dritten Hochschulsonderprogramms. Ein liebes Dankeschön geht außerdem an meinen Mann, Jens Uhlig, der mir bei den Geländearbeiten eine große Hilfe war. 9. Literatur BAHLO, E. (1975): Die Nagetierfauna von Heimersheim bei Alzey (Rheinhessen, Westdeutschland) aus dem Grenzbereich Mittel/Oberoligozän und ihre stratigraphische Stellung. - Abh. hess. L.-Amt f. Bodenforsch., 72: 1-182, 43 Abb., 11 Tab.; Wiesbaden. BARTHELT, D. (1989): Faziesanalyse und Untersuchung der Sedimentationsmechanismen in der Unteren Brackwasser-Molasse Oberbayerns. - Münchner Geowiss. Abh. (A), 17: 1-118, 14 Abb., 13 Tab., 14 Taf.; München. BERGGREN, W. A. et al. (1995): A Revised Cenozoic Geochronology and Chronostratigraphy. -— SEPM Spec. Publ., 54: 129-212, 25 Abb.; 17 Tab.; Oklahoma. DIENEMANN, A. (1987): Die Gattungen Eucricetodon und Pseudocricetodon (Rodentia, Mammalıa) aus dem Oligozän Süddeutschlands. - Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math. - nat. Kl., N. F., 165: 1-158, 52 Abb., 13 Tab., 6 Taf.; München. 163 Dosen, K. & Frank, H. (1983): Erläuterungen zur Geologischen Karte von Bayern, Blatt Murnau (8333) 1:25 000, 151 S., 18 Abb.; Bayerisches Geologisches Landesamt, München. FAHLBUSCH, V. & Heiıssıs K. (1987): Rodents at the Oligocene/Miocene boundary near Rottenbuch (Southern Bavaria). - Münchner Geowiss. Abh. (A), 10: 85-92, 4 Abb.; München. Gap, J. (1992): Biometrische Untersuchungen zur Evolution von Theridomys und Blainvillimys (Rodentia, Theridomorpha) des europäischen Alttertiärs mit Hilfe graphischer Datenverarbeitung. - Mainzer geowiss. Mitt., 21: 71-144, 80 Abb., 10 Tab.; Mainz. Gap, J. (1994): Biometrische Untersuchungen zur Evolution von Theridomys und Blainvillimys (Rodentia, Theridomorpha) des europäischen Alttertiärs mit Hilfe graphischer Datenverarbeitung (Phylogene- se, Stratigraphie, Funktionsmorphologie, Paläoökologie, Paläobiogeographie). - Mainzer geowiss. Mitt., 23: 7-38, 14 Abb., 4 Tab.; Mainz. GEISSLER, P. (1975): Räumliche Veränderung und Zusammensetzung der Flöze in den Kohlenbergwerken Hausham und Penzberg. - Geol. Bavar., 73: 61-106, 12 Abb., 2 Beil.; München. GÖHLICH, U. (1992): Geologisch-paläontologische Untersuchungen im Nordost-Teil der Murnauer Mulde. - Unveröff. Dipl.-Arb., Univ. München: 1-103, 38 Abb., 4 Taf.; München. LEMcKE, K. (1973): Zur nachpermischen Geschichte des nördlichen Alpenvorlandes. - Geol. Bavar., 69: 5-48, 11 Abb., 2 Beil.; München. LEMCKE,K. (1988): Geologie von Bayern I. - Das bayerische Alpenvorland vor der Eiszeit: 1-175,71 Abb., 1 Tab., 2 Taf.; Stuttgart. MIsONNE, X. (1957): Mammiferes oligocenes de Hoogbutsel et de Hoeleden. I- Rongeurs et Ongules. - Bull. Inst. roy. Sci. nat. Belgique, 33 (51): 1-16, 2 Taf.; Brüssel. MODDEN, C., SCHÄFER, P., REICHENBACHER, B., SCHWARZ, J. & KApouskY, D. (im Druck): Säugetiere, Fisch-Otolithen, Ostracoden, Mollusken und Charophyten aus den Süßwasser-Schichten (Oligo- zän) von Wolfsheim ım Mainzer Becken. — Paläont. Z.; Stuttgart. MÜLLER, D. (1985): Biostratigraphische Untersuchungen in der subalpinen Unteren Süßwassermolasse zwischen Inn und Lech anhand von Ostracoden. - Paläontographica, A, 187: 1-57, 3 Abb., 3 Taf.; Stuttgart. Orrtıı H. J. (1956): Ostrakoden aus der oligozänen und miozänen Molasse der Schweiz — Diss. Universität Bern: 1-119, 15 Abb., 16 Taf.; Basel. REICHENBACHER, B. (1996): Biostratigraphie aufgrund von Fisch-Otolithen im Ober-Oligozän und Unter-Miozän des Molassebeckens der West-Schweiz und Haute-Savoie und des Mainzer Beckens. -N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 202 (1): 45-61, 3 Abb., 3 Tab.; Stuttgart. REICHENBACHER, B. (im Druck): Preliminary otolith-zonation in continental Tertiary deposits of the Paratethys and adjacent areas. - N. Jb. Geol. Paläont., Abh.; Stuttgart. REICHENBACHER, B. & PHiLippe, M. (1997): Les otolithes de Teleosteens oligocenes du bassin d’Apt (Vaucluse, France). - N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 203 (3): 391-423; Stuttgart. REICHENBACHER, B. & SCHWARZ, J. (1997): Charophyten und Otolithen aus den Cyrenen-Schichten des nördlichen Alpenvorlandes. — Paläont. Z., 71 (3/4): 173-188, 58 Abb., 3 Tab.; Stuttgart. SCHMIDT-KITTLER, N. (ed.) (1987): International Symposium on Mammalian Biostratigraphy and Paleoecology of the European Paleogene - Mainz, Feb. 18th-21th 1987, Münchner Geowiss. Abh. (A), 10: 1-312, 111 Abb., 32 Tab., 13 Taf.; München. Unric, U. (1993): Geologische und paläontologische Untersuchungen im Südost-Teil der Murnauer Mulde nördlich Kleinweil (Obb.). - Unveröff. Dipl.- Arb., Univ. München: 1-100, 29 Abb., 3 Taf.; München. VIANEY-LiAuUD, M. (1972): L’evolution du genre Theridomys a ’Oligocene moyen. Interet biostratigraphique. - Bull. Mus. nat. Hist. natur., (3), 98, Sci. Terre 18: 295-372, 27 Abb., 5 Tab., 4 Taf.; Paris. VIaney-Liaup, M. (1985): Nouvelle quantification de !’hypsodontie chez les Theridomyidae: L’exemple de Theridomys Iudensis nov. sp. — Palaeovertebrata, 15 (3): 159-172, 6 Abb., 5 Tab.; Montpellier. ZÖBELEIN, H. K. (1953): Zur Altersdeutung der Cyrenenschichten in der subalpinen Molasse Oberbay- erns. - Geol. Bavar., 17: 113-134, 2 Abb.; München. 164 München, 15. 12. 1999 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Late Pliocene (Villafranchian) mammals from Sarikol Tepe, Ankara, Turkey Dimrtris S. KOSTOPOULOS & SEVKET SEN *) With 23 figures and 4 tables Kurzfassung Die pliozänen Wirbeltierreste von Sarıkol Tepe in der Türkei werden hier untersucht. Die beschriebene Säugertierfauna umfasst zehn Taxa: Borsodia sp., Eucyon ct. odessanus, Pliocrocuta perrieriarambourgi, Homotherinm sp., Equus stenonis, Paracamelus ct. alutensis, ct. Pliotragus, Gazellospira cf. torticornis, Gazella sp. und Bovidae indet. und kann in das oberste Plıozän (Villafranchium, MN 17) eingestuft werden. Die „cerocutoide“ Hyäne von Sarıkol Tepe lässt Unterschiede von der typischen P. perrieri erkennen und wird zu einer Unterart dieser Spezies erklärt. Der Fundkomplex besteht sowohl aus west-europäischen als auch nordwest-asıati- schen Faunenelementen. Abstract For the first time a late Pliocene (Villafranchian) fauna ıs described from Turkey. Itcontains nine species of large mammals and one rodent: Borsodia sp., Encyon cf. odessanus, Pliocrocuta perrieriarambourgi, Homotherinm sp., Equus stenonis, Paracamelns cf. alutensis, ct. Piotragus, Gazellospira cf. torticornis, Gazella sp. and Bovidae indet. were determined. The comparison of the “crocutoid” hyaena showed that it differs from the typical P. perrieri and its subspecific status is maintained. The faunal assemblage, dated to MN 17, presents similarities with both western European and north-western Asiatic faunas. 1. Introduction The Sarikol Tepe locality is situated 5.0 km northwest of Kazan town and 2.0 km north of Yassiören village, near the top of a small hill, so-called (Fig. 1). First mammalian remains from this locality were collected by F. Ozansoy in early 1950s. He later reported from there a short faunal list and described Equus stenonis and „Hyaena arambourgi n. sp.“ (OZAansoY 1965). In July 1972, a French-Turkish team (E. HEINTZ, L. GINSBURG, M. GÜRBÜZ and S. SEN) excavated this locality, during one week and collected the materiel described in this paper. *) Adresses of the authors: D.S. KosrorouLos, Department of Geology, Aristotle University of Thessa- loniki, 54006 Thessaloniki, Greece; S. SEN, Laboratory of Paleontology of the National Museum of Natural History, UMR 8569 du CNRS, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France. 165 an Study area ® Ankara Yassiören Fig. 1: Geological map of the Sinap area, indicating the location of Sarikol Tepe mammal locality (after Önsür 1976, modified). 1= Quaternary alluvions; 2= Sinap Tepe Formation; 3= Andesitic rocks of the Galatean Complex; 4= Pazar Formation; 5= Fault. The stratigraphy of Neogene deposits in the Kazan area was established with some controversies by OzansoY (1965), OnGür (1976), SEN (1991) and KAppELMman et al. (1996). Ozansoy named the fluvio-lacustrine deposits overlying the southern edge of the Galatean volcanic massif as Sinap Formation, with three members, lower, middle and upper Sinap series. The Sarıkol Tepe mammal locality is within the last unit. Field observations showed that thıs unit recovers the Middle Sinap member on an erosional unconformity. In fact, there is an important time gap between the middle and upper Sinap members: the former yielded only Vallesiıan mammal faunas, while the latter ıs dated here as latest Pliocene. The upper Sınap unit is apparently a terrassic deposit probably due to the neighbouring river Ova Gayı (Fig.1). The upper Sinap unit starts at the base with a thick boulder conglomerate (>10 m); it ıs recovered in some areas, such as at Sarıkol Tepe, by sands and sandy marls including reworked tuffs. The matrix in the fossil localıty is asandy marl with root marks. Bones are poorly fossilized and bear abundant root marks. They are scattered in the fossiliferous horizon and generally broken. They were apparently not carried much since angles of bones and teeth are still fresh. Most of the specimens belong to large mammals. A few rodentteeth were also collected by washing-screening about 100 kg of sediment. However, the sediments of this locality are too coarse to be suitable to an intensive collecting of small mammals. To the northwest of Kazan town, the lower and middle members of Sinap Formation yielded rich middle and late Miocene mammal faunas (Ozansoy 1965; SEN 1991; KAPPELMAN et al. 1996). The unique Pliocene locality of the area is Calta (early MN15; SEn 1998) at some 10 km west to Sarıkol Tepe. In Turkey late Pliocene and early Pleistocene mammal faunas are still poorly known. If from different areas of the country, Plio-Pleistocene small mammalian faunas were described during 166 1990s, the occurrence of large mammals ıs mentioned in a few faunal lists given by SICKENBERG et al. (1975). Thus, the Sarıkol Tepe fauna is the first Villafranchıan faunal assemblage ever described from Turkey. As ıt will be shown below, its composition is new for mammalıan evolution in Turkey and even for the whole Aegean area. Its stratigraphic and biogeographic interest should also be emphasized: its divers elements are clearly related with European and northwestern Asiatic faunas. The fossil material ıs stored ın the collections of MTA in Ankara. Abbreviations used ın the text: MNHN: Museum national d’ Histoire naturelle, Paris L: length; W: width; ant: anterior lobe; post: posterior lobe; trig: trigonid; tal: talonid; art: articulation; aprx= approximatively. Allthe measurements are ın mm. 2. Systematic Paleontology Family Arvicolidae GRAY 1821 Genus Borsodia JANOSSY & VAN DER MEULEN 1975 Borsodia sp. (Fig. 2) Material: 1Midext. (L=2.37, W=1.37),2 M2 dext. (L=1.82, W=1.28and L=1.85, W=1.25),1 M2 sin (L=1.78, W=1.23), 1 M3 sın (L=1.48, W=0.97), 1m1 sın (L=2.60, W=1.07) and 1 m2 dext (L=1.87, W=1.09).SGT-73-78. Description and comparison: These seven specimens are tentatively attributed to a single species of Borsodia because of they match in size and dental pattern. Molars are strongly rooted and their reentrant angles are cementless. The enamel band thickness is rather undifferentiated, except in the ml anteroconid and the posterior part of M3 where it ıs thinner. Upper molars are two rooted; however, MI has a large anterior root with two cavities and a deep lingual groove indicating the recent confluence of the anterior and lingual roots. The enamel tracks are low. Enamel free areas are observed on the anterolingual part of MI, on the posterior edge of Mi and M2, and on the anterolabial angleof M2 and M3. Thereentrant angles of mi and M2 are narrow and strongly curved backward. This character ıs not observed in Mimomys Major 1902 which has wide and shallower reentrant angles, and they are not strongly curved backward as in the Sarıkol Tepe specimens. The same characters also differentiate the Sarikol Tepe specimens from Cseria KrErzo1 1959, which ıs considered as a genus derived from Mimomys or included in this as a subgenus. The unique M3 has no enamel island. The labial reentrant angle is wide and transverse. The anterolingual reentrant angle is short and wide. This specimen differs from all Mimomys and Cseria by its short anterolingual reentrant angle which is as deep as the posterolingual angle ın these genera. The unique mi is quite worn. The Mimomys-fold ıs present, but its anterior triangle is tenuous. The anteroconid is short, and its labıal wall lacks the enamel band. The enamel band is also lacking on the labial corner of the posterolophid. The dentine tracks are low, except on the labial side of the anteroconid. The HH index of RABEDER (1981) cannot be measured because of the advanced wear (Fig. 2). 167 E Fig. 2: Borsodia sp. from Sarikol Tepe, Turkey. A: ml; A’: ml, labial view; B: m2; C and E: M2; D: MI; D’: M1, lingual view; F: M3; G: root view of MI, M2 and M3. Differences between Borsodia and other contemporary arvicolids have been sort out by TEsaKoVv (1993). More than 20 species were referred to this genus, although many of them are apparently synonymous. The geographic distribution of Borsodia covers large areas from China and Mongolia to central Europe and England, along the late Pliocene steppe belt of Eurasia. Stratigraphic distribution of this genus is during the Villanyian and early Biharıan (approximately between 3.0 and 1.5 Ma). In the evolutionary process of this genus, TEsakov (1993) ıdentified three “stages of dental evolution”. The oldest and primitiveforms are known from the early Villanyian of northeastern Europe: B. steklovi (ZazHıGın 1980) and B. novoasovica (TOPACHEVSKI and SKORIK 1977). In this group, mi has asymmetric anteroconid, posteriorly situated Mimomys-tfold and a deep islet fold in front of thıs structure. M3 has an anterior islet or a deep anterolabial fold. In these species, the dentine tracks are very low. The second stage, so-called “intermediate stage”, is better represented by B. praehungarica (SCHEVSCHENKO 1965) to which also included the three new species described by RABEDER (1981) from the late Villanyian of Austria. In this group, the Mimomys-fold is shifted anteriorly, the anteroconid is symmetrical ın shape, the third labıal angle became tenuous on ml,andon M3 the anterolabial fold is shallow and the posterior loph is elongated. The dentine tracks are higher than in the first group. The characters of the Sarıkol Tepe specimens fıt with that of the “intermediate stage”. In the representatives of the third stage, there is a notable hypsodonty increase, appearance ofcementinreentrantangles (B. fejervaryi), loss (B. hungarica) or strengthening (B. arankoides) 168 of the Mimomys- fold, and even the loss of roots (B. arankoides). Dentine tracks are very high and thus the enamel breaks on the attrition surface are important. TEsAKOV (1993) recognized two lineages in this group according to the evolutionary trend of some dental structures. Borsodia ıs considered as a characteristic element of steppe habitats. In Turkey, Borsodia sp. was recorded in two late Villanyian localities, Catakli and Pekecik, by Unay & de Bruin (1998). The Sarıkol Tepe specimens are very similar in size and morphology to that of these localities. The few specimens from Sarıkol Tepe and the advanced state of attrition ın diagnostic teeth do not allow their species determination. Family Canıdae Gray 1821 Genus Eucyon TEDFORD & Qıu 1996 Encyon cf. odessanus (ODINZOW 1967) (Fig. 3) Synonym: 1991. Canidae indet., SEN, p. 251. Material: part of right mandibular ramus with ml-m2, SGT-59 (ml: L=17.5, W=6.5, Ltrig=11.6; m2: L=7.1, W=5.0; height of mandibular ramus between mI-m2= 18mm). Description and comparison: The single specimen indicates a medium sized canıd with alopecoid teeth morphology. The mandibular ramus is rather low and slim. Only the carnassıal, the m2 and the root of m3 are preserved. The mi is elongated with reduced talonid. The paraconid is well separated from the protoconid in lingual view. The protoconid is high and massive. The metaconid is quite strong. Both hypoconid and entoconid are worn. Nevertheless, the former seems to be significantly stronger than the second one. There is not any crest connecting them and therefore, a single valley is present in the talonıd. The cingulum, as well as an antero-entoconid are missing. The m2 is very reduced, oval shaped with a weak mesio-labial cingulum. The protoconid and paraconid are well developed, with the second one stronger. The hypoconid is elongated and low, while the entoconid seems to be missing (although both may be fused in a single cuspid wich oceupies the disto-labial angle of the tooth) (Fig. 3). Clearly larger than Vulpes (larger teeth dimensions, deeper mandibular ramus) and markedly smaller than Canis (Fig. 4), the Sarikol Tepe canid certainly approaches the medium sızed representatives of this family with alopecoid teeth morphology, such as Nycterentes and Fig. 3: Eucyon cf. odessanus, Sarıkol Tepe, Turkey. Mandible, SGT-59, A: lingual view, B: labial view. Natural Size. 169 Eucyon. It is differentiated from Nyctereutes by the smaller m2 comparatively to ml (Fig. 4), as well as by the talonid structure. The original comparison of the Sarıkol Tepe specimen with the mandible of N. megamastoıdes from Perrier (coll. Bravard, MNHN Paris) shows that the latter species ischaracterized by amore developed talonıd on ml, divided in two distinct valleys because of the presence of a crest between the hypoconid and entoconid. Moreover the m2 of N. megamastoides possesses a well developed hypoconid and entoconid. TEDFORD & Qıu (1996) include in the new genus Eucyon, an important number of Plio- Pleistocene canıds, previously referred to Vulpes, Nyctereutes or Canıs (TEDFORD & Qu 1996, Rook 1993). The type species of this genus is Eucyon davisi (= Canis davisi MERRIAM 1911) from N. America. The lower toothrow of Eucyon is characterized by the absence of a crest Lm2 Lml 12 14 16 18 20 22 Fig. 4: Scatter diagram, comparing the teeth proportions of several Plio-Pleistocene canids (data from Boniray 1971; ADROVER et al. 1976; SORIA & AGUIRRE 1976; KURTEN & CRUSAFONT-PAIRO 1977; Kouros 1992; 1993; ROoOK 1993, GINSBURG 1998). g = Eucyon cf. odessanus from Sarıkol Tepe Turkey o Eucyon odessanus from Odessa Catacombs, Ukraine r Eucyon zhui and E. minor from China a = Eucyon adoxus from Perpignan, France v Vulpes n Nyctereutes @ = (Canisetruscus and C. arnensıs 170 between the hypoconid and the entoconid, as well as by the presence of a second posterior cuspid ın p4 (TEDFORD & Qıu 1996). The morphology of the studied mI clearly reminds that of Eucyon. As regards the m2 dimensions (Fig. 5), it appears that Eucyon has an intermediate position between Vulpes and Nycterentes. Moreover, the relative length of m2 compared to ml is significantly shorter in Eucyon (Fig. 4). In both diagrams (Figs. 4, 5) the Sarikol Tepe specimen is placed among the representatives of Eucyon, near the Odessa form. According to the description of E. odessanus (=Vulpes odessana ODINzow 1967) given by Rook (1993) the species is characterized by a low and slim mandibular ramus, reduced m2 with weak lingual cıngulum and well developed talonıd on ml, bearing no crest between hypoconid and entoconid. These features are very similar with those of the Sarikol Tepe canid, in which, however the lingual cingulum and the entoconid of mi are nearly absent (Fig. 4, 5). The metrical comparison of the Sarikol Tepe specimen with several species referred to Eucyon (Fig. 7) shows a proportional similarıty between the studied form and E. odessanus, while E. zhui and E. minor are significantly larger. TEDFORD & Qıu (1996) note that the taxonomic status of E. odessanus is not so clear and it could be a synonym of E. davisi. This species has been recently re-described from the locality of Alatini (N. Greece; SICKENBERG 1972, Kouros 1998). Although morphologicaly similar, the Alatinı form is proportionally different, especially as concerns the m2 dimensions (Fig. 6). Since a recent study of the E. odessanus type material is not yet done, we prefer to considere it asa valid name and we refer the Sarıkol Tepe specimen to Eucyon cf. odessanus (Fig. 6, 7). Family Hyaenidae GrAY 1869 Genus Pliocrocuta KRETZOI 1938 Pliocrocuta perrieri (CROIZET & JOBERT 1828) Pliocrocuta perrieri arambourgi (OZANSOY 1965) (Fig. 8) Synonyms: 1965.Hyaena arambourgi OzZAnsoy, pp. 40-41, Pl. IV, figs. 2,3. 1980.Pachycrocuta perrieri, HOWELL & PETTER, p. 599. 1991.Pliocrocuta perrieri, WERDELIN & SOLOUNIAS, p. 41. Lectotype: part of left mandibular ramus with p2-m1, SGT-63 (p2: L=16.4, W=10.9; p3: L=21.3, W=16.4; p4: L=23.5, W=14.8; ml: L=24.6, W=12.2, Ltrigonid=20.3). (Fig. 8-3A,B). Other specimens: C superior, SGT-61 (L=18.5, W=14.5); P3 dex, SGT-62 (L=24.6, W=14.3); P4 dex - cast, SGT-68 (L=35.6, W=20.5, Lmetacone=13.4); dp3, SGT-64; dp4, SGT-52 (L=20++, W=6.9); part of a rıght mandibular ramus with c-mi, SGT-79 (canıne: L=17.1, WZ335p221=16.1,W-10.8;p3:1[-20.0,W-14.2; p4: L=22 23W-13.8;m1: 124.3, W121, tg-—202). Differential diagnosis: Subspecies of Pliohyaena perrieri which differs from the typical one by the weaker anterior accessory cusp(id) on P3, p2, p3, the stronger posterior accessory cuspid set close to the base of the main one on p2, p3, the narrower P3 and wider p3, the more reduced talonıd on ml and the anteriorly less extended pterygoid fossae of the mandible. Description: In 1965 Ozansoy described a new hyaenid species from the so-called “Sinap Superieur” localıty at Yassiören, Turkey. The material referred by Ozansoy (1965: 40-41, pl.VI, figs 2,3) includes a mandible, an upper toothrow and some isolated teeth; it has never been described 171 Wm2 6 5 4 E 7 7 ö Lm2 Fig. 5: Scatter diagram, comparing the m2 proportions of several Plio-Pleistocene canıds (symbols and references as in Fig. 4). 0.060 A a o 2) = KB) ® = ._ m 80 e) eo + -0.100 a Fe N N. TUN VG a . r SE = = Fig. 6: Logarithmic ratio-diagram, comparing the lower teeth dimensions of Eucyon cf. odessanus (M) from Sarıkol Tepe with Eucyon davisı () from Alatini, Greece (data from Rook 1993; Kouros 1998). Standard= Eucyon davisı (mean) from Bird Bone, N. America. and ıllustrated in detail. The mandible retained here as the lectotype is from Ozansov’s original material. We do not know where the upper toothrow is, or even if there exists one. The upper canine is very worn but seems to be large; a strong crest in lingual position is present. P3 ıs narrow with robust main cusp, directed backwards. The mesial crest is strong, while the distal one is moderately developed. The mesio-lingual angle of the crown is strongly developed. The anterior accessory cusp (a.a.c.) is very reduced like allow enlarged elevation at the base ofthe mesial crest. The posterior accessory cusp (p.a.c.) is well developed and sets close to the base of the distal crest. The mesio-lingual and distal cingula are strong; the lingual one is thick and continuous. The protocone of P4 is anteriorly situated but not extending farther forward than the conical shaped parastyle. A weak mesial crest is present. The paracone is slightly shorter than the metacone, directed backwards. The mesio-lingual face shows two rudımentary cusplets. The disto-lingual cingulum is very thick. The mandible is rather robust with a high horizontal ramus. Its height behind mi is 52 mm on the lectotype and 48.7 mm on the other specimen with a corresponding width of 14.5 mm 0.060 - 0.040 | | / Ss 0.020 0.000 -0.020 log-differences -0.040 -0.060 -0.080 -0.100 Lml Ltrml Lm2 Wmil Wm2 2/Wmil W/Lm2 Ltr/Lm] 2/Lml W/Lml Wm E Fig. 7: Logarithmic ratio-diagram, comparing the lower teeth dimensions of Eucyon cf. odessanus (M) from Sarikol Tepe with several species of Eucyon (data from Rook 1993). Standard= Eucyon davisi (mean) from Bird Bone, N. America.(®) E. odessanus from Odessa Catacombs, Ukraine; (G) E. minor from Chao, China; (4) E. zhui from Yushe, China. 173 m NAByT: Fig. 8: Pliocrocuta perrieri arambourgi, Sarikol Tepe, Turkey. 1: P3, SGT-62 occlusal view; 2: P4, SGT- 68 (cast), occlusal view; 3: Mandible sin (lectotype), SGT-63, 3A: occlusal view, 3B: labial view. 4: Mandible dex SGT- 79, 4A occlusal view, 4B: labial view. 3/4 of Natural Size. 174 and 13.5 mm respectively. The pterygoid fossa is deep; its anterior margin is situated well behind the posterior end of ml. The ventral border of the mandible ascends gradually behind the toothrow. The lower canine is sharp and has two lingual crests. The second premolar is short and subovoid shaped. There is no real a.a.c. but a small elevation of the mesial cingulum. The p.a.c. is strong and sets close to the base of the main cuspid, at the foot of the worn distal crest. The lingual and labial cingula are low. The distal cingulum is well expressed, especially lingually. p3 ısshort and wide with a great expansion of the mesio-labial angle. The main cuspid is conical shaped, directed back wards. The a.a.c. is almost absent (similarly to p2), whilethe posterior one is large, situated close to the base of the main cuspid. A well developed mesial crest is present, while the distal one is worn. The mesial and disto-lingual cingula are strong. p4 is elongated and narrower than p3 with elliptical main cuspid, directed backwards. The a.a.c. is well developed and larger than the posterior one. Both are set close to the base of the main cuspid. The lingual cingulum is almost absent, while the labial one is low and moderately developed. The distal cingulum is strong, elevated and expanded labially and especially lingually. The carnassial is elongated and has a reduced talonid. The paraconid is longer than the protoconid. The hypoconid is small, crest-like, while the entoconid is very small. The metaconid is absent. The dp4 ıs elongated and narrow. The main cuspid is well developed and the talonıd presents a strong hypoconid and a less developed entoconid. The latter one is placed between the hypoconid and the protoconid, being in contact with both. Comparison: Some years after the erection of “Hyaena” arambourgi by Ozansoy (1965), FICCARELLI & TORRE (1970), SCHÜTT (1971) and more recently HowELL & PETTER (1980), and WERDELIN & SoLounIas (1991) discussed the Yassiören specimen, concluding that there isno evident reason for ıts distinction from Pachycrocuta perrieri (later referred to Pliohyaena KrErzo1 1938 by Qıu 1987 and more recently to Pliocrocuta KRETZOI 1938 by WERDELIN & SoLounIas 1991). The orıgin and systematics of the Eurasian Plio-Pleistocene “crocutoid” hyaenas have been extensively discussed by HowELL & PETTER (1980), Qıu (1987) and WERDELIN & SOLOUNIAS (1991). The general morphological and metrical characters of the studied form (elongated ml comparatively to p4, elongated trigonid and short talonıd on ml, reduced to absent metaconid on ml, broad third premolar, strong mesial crest on P3) approach it to the Plio-Pleistocene “crocutoid” hyaenas referred to Pliocrocnta (HOWELL & PETTER 1980, Qıu 1987, WERDELIN & SoLoUuNIAs 1991). HoweErı & PETTER (1980) consider P. pyrenaica (DEPERET 1890) from Serrat d’ en Vacquer (France) as the type species of the genus Pachycrocuta, while WERDELIN & SOLOUNIAS (1991) consider this form as a synonym of Pliocrocnta perrieri. The original comparison with the material of P. pyrenaica, stored in MNHN Paris, shows that the Sarikol Tepe form differs by its larger size (Fig. 9a), the less developed a.a.c. on P3, the stronger a.a.c. set more labially and the stronger lingual cingulum on p4, the stronger p.a.c. on P3, p2, p3, the stronger lingual cingulum on P3,4 and p2-4, the more developed mesial crest on P3, the stronger hypoconid and the absent metaconid on ml. As regards Pliocrocuta perrieri and Pachycrocuta brevirostris, the studied form seems to be dimensionally closer to the first species, being markedly smaller than the second one (Fig. 9a). According to HOWELL & PETTER (1980) these two species are closely allied, differentiated only by their size. The original comparison of the Sarikol Tepe specimens with the material of P. perrieri stored in MNHN of Paris (including the type specimen n? 834, the mandible referred to “H. arvernensis” n’ 832, the specimen n? 830: P3-MI1 and the specimen n? 835: dp3-m1; collection Croizet) shows interesting differences (Fig. 9, 10). 175 0.16 0.12 0.08 0.04 log-differences 0.00 -0.04 -0.08 log-differences x 5 [4 © E Fig. 9: 5° 176 P3L PAL p2L p3L p4L mIL miltr P3W P4W p2W p3W PAW mIW Ltrm1/Lm]l W/LP3 W/Lp2 W/Lp3 W/Lp4 Lml/Lp4 Lml/LP4 Ltrm1/LP4 W/LP4 WP3/WP4 Wp3/Wp4 Logarithmic ratio-diagram, comparing the teeth dimensions (a) and teeth indices (b) of Pliocrocuta perrieriarambourgi from Sarikol Tepe, Turkey with several Plio-Pleistocene “crocutoid” hyaenas. Standard= P. pyrenaica, Perpignan, France (orig. meas.) M Pliocrocuta perrieri arambourgi from Sarıkol Tepe, Turkey ; 8b: mean values % Pliocrocnta from Odessa Catacombs, Ukraine $ P. perrieri mean (data from HowELL & PETTER 1980) AP. brevirostris from Europe mean “ log-differences 042 ZZ 0.08 o = o = -0.04 log-differences Fig. P3L PAL p2L p3L p4L mIL miltr P3W PAW p2W p3W p4W mIW LmeP4/LP4 Ltrml/Lml W/LP3 W/Lp2 W/Lp3 W/Lp4 Lml/Lp4 Lm1l/LP4 Ltrm1/LP4 W/LP4 WP3/WP4 Wp3/Wp4 10: Logarıthmic ratio-diagram, comparing the teeth dimensions (a) and teeth indices (b) of Phocrocnta perrieri arambourgi from Sarıkol Tepe, Turkey with several local representatives of P. perrierı. Standard= P. pyrenaica, Perpignan, France (orig. meas.) M Pliocrocuta perrieri arambourgi from Sarıkol Tepe, Turkey; 9b: mean values IP. perrieri from St.-Vallier, France (data from Howe & PETTER 1980) + P. perrieri from Perrier (orig. measur.) 4 ”P. arvernensis” from Perrier, France (orig. meas.) © P. perrieri from Sentze, France (data from HowELL & PETTER 1980) % P. perrieri from Villaroya, Spain (data from HowEıı & PETTER 1980). 177 log-differences LmeP4/LP4 Ltrml/LmI W/LP3 W/Lp2 W/Lp3 W/Lp4 Lml/Lp4 LmI/LP4 Ltrm1/LP4 W/LP4 WP3/WP4 Wp3/Wp4 Fig. 11: Logarithmie ratio-diagram, comparing the teeth indices of Pliocrocuta perrieri arambourgi from Sarıkol Tepe, Turkey with several Pliocene representatives of the genus (data from HowEıL & PETTER 1980). Standard= P. pyrenaica, Perpignan, France (orig. meas.) MB Pliocrocuta perrieri arambourgi from Sarikol Tepe, Turkey; mean values % La Galera sample * Odessa Catacombs sample A P. perrierı mean 0.12 0.08 o < log-differences S -0.08 P3L PAL p2L p3L p4L miL mil P3W P4W p2W PBW pAW miW Fig. 12: Logarithmic ratio-diagram, comparing the teeth dimensions of Pliocrocnta perrieri arambourgi from Sarikol Tepe (M), Turkey with P. perrieri from Gülyazi, Turkey (@) and Odessa Catacombs sample (4) (data from ScHÜTT 1971; HowEıLL & PETTER 1980). Standard = P. pyrenaica, Perpignan, France (orig. meas.). 178 The P3 of P. perrieri (spec. 830) is wider (Fig. 9a) with significantly stronger a.a.c. and lingual cingulum. The dp4 of P. perrieri (spec. 835) has weaker hypoconid and entoconid comparatively to the Sarıkol Tepe form. The first two lower premolars of P. perrieri (spec. 834, 832) possess clearly stronger a.a.c. and relatively weaker p.a.c. than the studied form. Moreover, the accessory cuspids of p2-3 of P. perrieri do not set close to the base of the main cuspid as ın Sarıkol Tepe “crocutoid” hyaena. The p4 of the type specimen 834 has weaker disto-labial cingulum than the studied form, although this difference is not so evident in comparison to the specimen 832. The lower carnassıal of P. perrieri has a more developed talonıd, while the hypoconid forms a true cuspid in comparison to the crest-like hypoconid on the Sarıkol Tepe m1. In both specimens of P. perrieri (834, 832) the metaconid is present (stronger in 832) while it is totally missing from the Sarıkol Tepe form. Concerning the mandibular ramus, there ıs a clear size varıation between the specimens 832 and 834. Nevertheless, both have the anterior margin of the pterygoid fossae situated below the talonıd of ml, while in the Sarıkol Tepe form it is placed well behind the carnassıal. A similar position has been observed in the mandible of P. pyrenaica. In spite of the obvious geographic and chronological variability of P. perrieri (HowEıLı & PETTER 1980, WERDELIN & SOLOUNIAS 1991), some of the observed morphological differences such as the extension of pterygoid fossae, the development of the accessory cusps (-ıds) on the premolars and the structure of m1‘s talonid, seem to be of greater importance. HOWELL & PETTER (1980) use anumber of dental indices in order to express the differenttendencies among the Pliocrocuta / Pachycrocuta species. A comparison between the Plio-Pleistocene representativesand Sarıkol Tepe form, based on these indices, shows four significant differences: — the index W/L of P3 from Sarikol Tepe is remarkably smaller than that of all the western European representatives of P. perrieri (Fig. 10a,b). Similar values are observed only in P. pyrenaica and Pliocrocuta from Odessa Catacombs, discussed below (Fig. 11). — theindices W/L for p2 and p3 are significantly larger than those of P. perrieri (Figs. Ib, 10a,b). The obtained values even exceed the mean values of P. brevirostris (Fig. 9b). Fromthe known samples of P. perrieri, only the Seneze form has sımilar values (Fig. 10b). — the index Wp3/Wp4 clearly depasses the corresponding values for P. perrier:, being closer to the mean values of P. brevirostris (Fig. Ib). — the index WP3/WP4 is markedly smaller than that of P. perrieri (Figs. 9b, 10b). The asymmetric widening of P3 and P4, the increase of the index Wp3/Wp4, the absence of a.a.c. in p2 and p3, the reduction of the talonıd and hypoconid on ml and the absence of metaconid should be considered as derived features of the Sarıkol Tepe form. On the other hand the development of pterygoid fossae, the low values of the indices W/L P3 and WP3/ WP4, the near absent a.a.c. on P3 and the development of p.a.c. on p4 seem to be archaic features. (Fig. 11) The Odessa Catacombs hyaenid has been originally described as Crocuta sivalensis by VATSKo (1956, in WERDELIN & SOLOUNIAS 1991). HOWELL & PETTER (1980) describe and discuss the status ofthe Odessa Catacombs form, indicating affınities to P. pyrenaica from Roussillon. Later on, WERDELIN & SOLOUNTAS (1991) place this form, as well as the Layna and La Galera ones, insynonymy to P. perrieri. A comparison of the studied form with the Odessa one shows a large number of morphological similarities (compare the description of Odessa form given by Howeıı & PETTER 1980: 594-595 with that of the Sarıkol Tepe). In fact, the Odessa form differs only by: - the enlarged a.a.c. on P3, - the presence of metaconid on ml, - the development of the cingulum in some teeth and - the smaller size and teeth proportions (Figs. 9a, 11). 179 Although more advanced, the Sarıkol Tepe form seems to share strong relationships with the Odessa Catacombs hyaenid. Similar differences between the samples of La Galera, Layna and Odessa from the one part and the typical P. perrieri from the other, are also mentioned by WERDELIN & SOLOUNIAS (1991), who, however, conclude that they are not consistent. Nevertheless, the observed differences allow the distinction of the Sarıkol Tepe form at subspecific level at least (Fig. 12). Schütt (1971) described P. perrieri from the early-middle Villafranchian localıty of Gülyazi (Turkey). The dimensions of P3-P4 and p4 are significantly smaller than those of the Sarikol Tepe and P. perrieri and closer to the Odessa form (Fig. 12). The ml from Gülyazi seems to be very enlarged comparatively to the forms referred to P. perrieri, being closer to P. brevirostris. Nevertheless, the material from Gülyazi belongs to a young individual and therefore could be not suitable for certain metrical comparison. The presence of a well developed metaconid on ml and the stronger p.a.c. on p4 differentiate the Gülyazi hyaenid from the Sarıkol Tepe one, which seems to be more derived. Family Felidae GrAY 1821 Genus Homotherium FABRINI 1890 Homotherium sp. (Fig. 13) Material: P3 sin, SGT-80 (L=18.2, W=9.6); fragment of P4 dex, SGT-81 (Lmetacone= 17.4); p4 dex, SGT-82 (L=20.3, W=10.0). Description and comparison: Among the Sarikol Tepe material, three isolated teeth represent a large sabre-toothed felid. The specimen determined as P3 is laterally compressed, but slightly widens posteriorly. It has three cusps, the main one quite robust and high, a.a.c. small but distinct, and p.a.c. thick and surrounded with a posterior and labial cingulum. The crests of all these cusps are sharp and almost aligned centrally along the longitudinal axis. This P3 has two roots, the anterior one longer but thinner than the posterior one. From P4 only a part of the paracone, the metacone and the posterior root are preserved. A large wear surface exists in the lingual face covering the most part of the crown height. The metacone is long and sharp. The posterior root is very large. The p4 has anarrow and elongated elliptical outline. The crown is high, and its three cuspids are centrally lined and have sharp crests. The a.a.c. is the smaller and the lowest cuspid, and ıt isinclined forward. The central cuspid is as long as the half oftthe total length. The p.a.c. is larger than thea.a.c. The cingulum surrounds the distal and lingual margins of the tooth, and it is thick in the lingual side of the p.a.c. The posterior root is thicker than the anterior one. These specimens cannot be attributed to Megantereon CROIZET & JOBERT 1828 because of their larger size, higher crown of premolars and the larger metacone of P4. The measurements given above fit with that of Homotherium crenatidens (Fasrını 1890) which is a common species of late Pliocene and early Pleistocene mammal faunas of Europe. As regards to the morphology, P4 and p4 from Sarikol Tepe do not present any difference with the specimens from Tuscany (FICCARELLI 1979) and Seneze, Perrier and Sainzelles (France; BouLE 1901, BaLL£sıo 1963, Bonis 1976). However, the Sarıkol Tepe P3 is quite larger and higher crowned compared to most specimens described by these authors. As stated by FiCcARELLI (1979: 24) “variations in premolar size are quite normal in so specialized forms”. It is true that P3 ıs reduced (small size, simple crown, single root) in specimens described from Tuscany (FABRINI 180 1990, FICCARELLI 1979) and from France (BouLE 1901, BALLESIO 1963, Boniıs 1976). However, BourE (1901: fig. 12) also attributed to A. crenatidens the material from Ceyssaguet (Haute- Loire, France) which includes a P3 which is large and has three cusps and two strong roots, almost as in the Sarıkol Tepe specimen. Some fragmentary remains from a few central European middle Pleistocene localıties were described as Homotherium moravicum (WOLDRICH 1916) (see THENIUS 1972). Itıscharacterızed by its larger size and more elongated metacone of P4 compare to H. crenatidens, and also to the Sarıkol Tepe material. Moreover, some scanty remains from several Asıatic and African localities were described as new species or attrıbuted to one of the European species. As observed by FiccArELLI (1979), the fragmentary state of these findings make obscure their systematic status. In summary, the Sarıkol Tepe specimens fit in size and morphology with 7. crenatidens; however, their fragmentary state and the lack of characteristic dental and cranıal elements do not allow their certain attrıbution to this species. B C, Fig. 13: Homotherium sp. from Sarikol Tepe, Turkey. A: p4 dex, SGT-82, labial view; b: P3 sın, SGT-80, lingual view; C: fragment of P4 dex, SGT-81, labial view, Natural Size. Family Equidae GrAY 1821 Genus Equus LiNNAEUS 1758 Equus stenonis CoccnHi 1867 (Eier 14, Tabs. 1,2) Synonyms: 1965. Equus stenonis , OZANSOY, pp. 56-57, pl. VI, fıgs. 6, 7. 1991. Equus stenonıs ‚SEN, p. 251. Material: dP2 sın, SGT-2; dP3 sin, SGT-7; P2, SGT-1, 71; P3/4, SGT-4, 5, 72a; M1/2, SGT-6, 72b; M3, SGT-3; 1-12, SGT-10, 15; p3/4, SGT-9; lateral metapodials, SGT-27, 28, 29, 30, 31, 34; McIIl, SGT-26 (partly destroyed), 70; distal epiphysis of MclIll, SGT-24, 25; astragali, SGT-16, 17, 18, 19, 20; calcaneum, SGT-21 (partly destroyed; Height max=aprx 120); first phalanx, SGT-32 (partly destroyed; Height max=aprx100; DTdiaphysis=36; DAPdiaphysis=25.7); part of 3rd phalanx, SGT-33. Description: The material corresponds to one young and four mature individuals at least. However, the dental material mainly represents three individuals of different ontogenetice age. OZANSOY (1965: pl. VI, figs. 6, 7) illustrates the specimens SGT-72 a & b as MI-M2 from the same individual and SGT-71 as P3(?). In fact, the specimens SGT-72a and bare aP4 and aMI of 181 different individuals, whileSGT-71 is evidently a P2. Although the material is badly preserved with several partly destroyed specimens, it allows its specific determination (Fig. 14). The parastyle and mesostyle of upper cheek teeth are well developed and simple (not grooved). The fossettes are isolated and closed. The enamel plication is weak: at mean 6 plis for premolars (n=3) and 5 for molars (n=4). The premolar protocone is short with flat lingual border. It is rounded in P2, more elliptical in P3/4. The molars, and especially M3, have more elongated protocones, slightly grooved lingually. The pli-caballin is small and simple. The hypocone is short with rounded distolingual wall. There is no hypoconal islet. The lingual groove is weakly developed in premolars; it is missing from the molars. The teeth are quite hypsodont; the hypsodonty index (H of parastyle x 100 / occlusal length) is 244 in M3 (first stage of wear) and 195 in P3/4 (moderately worn). The single preserved lower premolar is broken mesio-lingually and very worn. The lingualflexid seems to be V-shaped and shallow. Fig. 14: Equus stenonis from Sarikol Tepe, Turkey. A: Mc III, SGT-70, anterior view; B: P3/4, SGT-72a, occlusal view; C: P2, SGT-71, occlusal view; D: astragalus, SGT-18, anterior view. Scale: A=1/2 nat. sıze; B-D= natural size. 182 Table 1: Dental measurements of Equus stenonis from Sarikol Tepe, Turkey. P2 (n=2) 43.45-43.81 41.45-42.47 28.50-28.76 7.27-8.06 5.37-6.41 5-6 P3/4 (n=2) 31.02-33.05 27.99-32.11: 30.31-31.02 8.16-9.78 4.84-5.88 6 68.35 M1/2 (n=2) Locclusal L lcm above base W oecclusal Lprotocon Wprotocon Plication number Height of parastyle Table 2: Posteranial measurements of Equus stenonis from Sarıkol Tepe, Turkey (according to the system proposed by EISENMANN et al. 1988). Melll Melll Melll McelIll Astragalus SGT-70 SGT-26 SGT-25 SGT-24 n=s 1 250 - - - 67.0-69.9 2 240.0 - - - 68.9-75.0 3 39.06 38.7. - - 32.9-33.4 4 29419 DIS - - 70.6-74.8 5 57.54 63.3 - - 55.6-56.9 6 35.0 332 - - 35.7-38.5 7 41.2 43.2 - - 57.8-58.6 8 15.8 14.5 - - 9 x e N . 10 54.31 - 52.8 59.2 11 57.24 aprx 55 54.0 - 12 326 - 36.8 38.9 13 295 - 28.7 29.8 14 31.0 - 31.6 - There is no evidence for a plı caballinid. The posterior cusp of the double-boucle (entoconid) is square-shaped (Tab. 1, 2). The third metacarpal ıs elongated and robust; its proximal and distal epiphyses are well extended transversally. The slenderness index (DTdistal x 100 / length) is 22.9 while the robustness index (DT diaphysis x 100 / length) is 15.6. The 2nd metacarpal ıs fused with the third one, while the 4rth rests independent. The posterior face of the keel is quite high. The supraarticular fossa of the distal epiphysis is not very sharp in anterior view. The supraarticular breadth of the distal epiphysis is equal or even smaller than the artıcular one. The crest distinguishing the facets for the cuboid and the navicular in the preserved astragalı, is well developed. The facet for the cuboid is slightly oblique. The attachement of the appendix with the main artıcular surface for the calcaneum has parallel borders. The index “height of lateral condylex 100/ maximal breadth” varies between 93 and 100.3 (mean = 97.7). The sustentaculum 183 tali of the calcaneum is partly destroyed. The coronoid apophysis forms a more or less vertical angle. The proccessus lateralis is weakly inclined on the median axis. Although partly distroyed the single preserved first phalanx shows arelatively short V-scar (“index L V-scar x 100/ Lmax” approximately 60). Comparison: OzansoY (1965) briefly described a part of the referred material and pointed out the great similarities between the “Yassiören” horse and Egquus stenonis. A more detailed comparison will be given here. The general morphologicaland proportional characters ofthe studied equid, clearly approach it to the Plio-Pleistocene “stenonoid” forms from Europe and their allies ın Asıa (Equus livenzovensis, E. sanmeniensis, E. namadicus), distinguishing it from the fossil “caballoıd” forms. Based only on the poor dental and postcranial material from Sarikol Tepe, a clear distinction from the several representatives of the “stenonoid” group seems to be premature. Nevertheless, the studied equid differs from E. livenzovensis BAIGUSHEVA 1978 -as this form has been recently redefined by FORSTEN (1998) - by its smaller size and greater robustness (Fig. 15), its shorter protocone, the weaker plication of the pre- and postfossettes, the absence of grooves in para- and mesostyles and may be by the shallower post-protoconal groove. E. namadicus FALCONER & CAUTLEY 1849 and E. sanmeniensis TEILHARD & PıvETEAU 1930 present longer protocones (Fig. 16) than the studied form. E. sanmeniensis is additionally larger ın sıze 0.18 0.14 0.1 log-differences 0.06 0.02 l 3 4 5 6 10 11 12 13 14 7 8 Fig. 15: Logarithmic ratio-diagram, comparingthe metacarpal dimensions of Equus stenonis from Sarikol Tepe, Turkey, with several Plio-Pleistocene equids. Standard= E. hemionus onager, mean values, EISENMANN 1979. M Eguus stenonis from Sarıkol Tepe, Turkey % E.s. stenonis from Olivola, Italy (pers. meas.) A E.s. vireti from St. Vallier, France (data from EısEnMANnN 1979) % Equus s. cf. vireti from La Puebla, Spain (data from EısENMANN 1979) I Equus livenzovensis from Liventsovka, W. Russia (data from FORSTEN 1998) 184 (Fig. 15) with longer P2 comparatively to P3; the index “Locclusal P2 x 100/ Locclusal P3” is 132 in the specimen NIH 004 (EisEnMANN 1980) of E. sanmeniensis versus 125 in the Sarıkol Tepe form (Fig. 15, 16). The morphological and metrical characters of the Sarıkol Tepe equid, such as the short protocone (Fig. 16), the slightly plicated enamel (5 plis at mean), the rounded hypocone, the V-shaped linguaflexid, the general proportions and dimensions of the metacarpal (Fig. 15), the well developed crest, distinguishing the facets for the cuboid and navicular and the oblique cuboid facet ın the astragali, the weakly inclined lateral procces of the calcaneum and the relatively short V-scar ofthe first phalanx, are very similar to those of Equus stenonis (DE GıuL1 1972, EISENMAN 1979, 1980, AZZAROLI 1982). The high protocone index of the Sarıkol Tepe M3 (=44) is probably due to the quite unworn teeth; the same index estimated 2 cm above the base of the crown is 36, clearly in the variation of E. stenonis. In the specimen SGT-70 (MelIl) the second metacarpal is fused with the third one, while the keel appears to be high in the posterior face. Both characters partly differentiate the studied form from the typical E. stenonis, but their systematic value and variation are unknown. Equus stenonis presents a vast chronological and geographic expansion; it is known from the middle-late Villafranchian faunas of southern Europe (Spain, France, Italy, Greece) but also from Kazakhstan, Siberia and China (Azzarorı 1990). (Fig. 17, 18) PI 50 en en \ wen Ss 2 4 8 Ss P et 30 g en V m=E. mosbachensis I n=E. sanmeniensis Nihowan ; s=E. stenosis St.-Vallier 2 p=E. stenonis La Puebla v=E.stenonis Volakas g= E. stenonis Sarikol Tepe *= corrected measure P2 P3 P4 M1/2 M3 Fig. 16: Development of protocone index (data from EISENMANN 1980; Kouros & VLACHOU 1997). 185 (11) 45 50 55 Fig. 17: Scatter diagram comparing the metacarpal proportions of several Plio-Pleistocene equids. (11)= DTeistal post-articular, (10)= DT distal articular (data from DE Guitı 1972; EiSsENMANN 1979; BoEUF 1986; Kouros & KostorouLos 1993; Kouros & VLACHOU 1997; FORSTEN 1998). g = Equus stenonis from Sarıkol Tepe, Turkey o = E.s. stenonis from Olıvola, Italy m = E.s. stenonis from Matassino, Italy d = E.s. cf. vireti from Dafnero, Greece v = E.s. cf. vireti from Volakas, Greece c E. s. guthi from Chillac, France | E. Iivenzovensis from Liventsovka, Ukraine b = Equus mosbachensis from Mosbach, Germany --- E.s. cf. vireti from La Puebla, Spain E. s. vireti from St. Vallier, France Because of the insufficient material, it is hard to proof certain relationships between the Sarıkol Tepe horse and some of the referred subspecies of E. stenonis. According to the posteranial dimensions and proportions (Fig. 15) it seems to be closer to the robust E. stenonis vireti from St. Vallier (France) and to E. stenonis stenonis from Olivola (Italy). The extremely high value of DT distal (SGT-70), exceedingthe maximum values ofalltheforms in comparison, cannot be accepted as significant because of the bad preservation of this part of the specimen; in the specimen SGT-26 this measure is 55mm, which seems to be more reliable. Figs. 17 and 18 show that the Sarikol Tepe equid is placed in close proximity to the largest individuals of E. stenonis vireti from St.-Vallıer, being significantly larger than E. stenonis cf. vireti from Spain and Greece, as well as E. s. guthi from Chillac. 186 (4) 70 65 g= E. stenonis Sarikol Tepe s=E. stenonis Olivola S m=E. stenonis Matassino | Ss | v=E. stenonis Volakas 60 | s | S —— E. stenonis St.-Vallier ---E. stenosis Chillac 60 65 70 702) 2 Fig. 18: Scatter diagram comparing the astragalus proportions of several Plio-Pleistocene equids. (4)=breadth of trochlea; (2)=maximal diameter of median trochlea (data from DE Guiti 1972; BoEUF 1986; KouFos & VLACHOU 1997). Family Camelidae GrAY 1821 Genus Paracamelus SCHLOSSER 1903 Paracamelus cf. alutensis (STEFANESCU 1895) (Fig. 19) Synonym: 1991. Camelıdae indet., SEN, p. 215. Material: Part of maxillaSGT-35, wıth P4-M3 dex (P4: L=24.5, W=20.4; M1: L=24.7, Want=-, Wpost=23.2, M2: L=31.4, Want=24.9, Wpost=22.1; M3: L=31.9, Want=22.7, Wpest-183) and B3_ Msn (B3: L-19,7, W-13.2; PA: T=222, W=19.4, MI EL, Want, Wpost=22.5); M3 sın in situ, SGT-41 (L=32, Want=20.2, Wpost=15.6); 12, SGT-50 (W=8.32); 13, SGT-51 (L=18.4, W=11.5); part of mandibular ramus with the alveoli of premolars and ml, SGT-43 (L=26.5, Want=16.7, Wpost=17.4);m1/2 isolated, SGT-44; part of the distal epıphysis of metacarpal III+IV, SGT-23; proximal epiphysis of metatarsal III+lV, SGT-55 (DTproximal=53.13, DAPproximal=47.38, DTdiaphysis=34.0, DAPdiaphysis=37.5); fragment of proximal epiphysis of metatarsal, SGT-56. Description: P2 is absent. The length of the upper toothrow P3-M3 is about 129mm (length M1-M3dex = 87.20; length P3-P4 sin=41.6mm). P3 has a very simple morphology with strong parastyle, 187 Fig. 19: Paracamelus ct. alutensis from Sarıkol Tepe, Turkey. A: maxilla SGT-35, labial view; B: idem, lingual view; C: part of mandibular ramus, SGT-43, labial view; D: Proximal part of MtIII+IV, SGT-55 posterior view; E: dem, proximal view. Scale: A-C=3/5 nat. size; D=2/5 nat. size; E= 4/5 natural size. weak metastyleand wellcurved rıb of paracone. The lingual face is semicircular shaped without trace of a hypocone. P4 is slightly longer and significantly wider than P3. It is sub-square shaped with strong parastyle, weak metastyle and strong rib of paracone. The protocone is well developed, while in the distolingual angle ofthetooth, arudimentary hypocone is present. The upper molars have strong styles and ribs. The parastyle is connected with the paracone at the base of the crown. The metacone is less developed than the paracone. The metastyle of M3 is strong; there is no evidence for accessory styles or central islets. The horizontal ramus is very low; its height between p4-m1 is40. mm. In the lower toothrow, both p3 and p4 should be present; in the preserved specimen appears only the posterior lobe 188 of p4 but the presence of a well developed p3 is confirmed by its alveoli. The length p3-p4 is estimated about 35-40 mm. The morphology of the lower molars is poorly known; the two lobes ofthe isolated m1, SGT-44, present arelative displacement between them. The metastylid is well developed; a weak cingulum appears mesio-lingually. The lower part of the metacarpal III+IV ıs broken just above the distal trochleae. The transverse diameter at the point where the metacarpals are diverging is 48 mm. The proximal epiphysis of the metatarsal III+1V ıs more or less symmetrical and pentagon-shaped. In the posterior face of the distal projection a well elongated deep groove ıs present. The forth metacarpal appears more developed anteroposteriorly than the third one in the proximal part of the diaphysis. (Fig. 19) Comparison: Asregardsthetaxonomic literature ofthe Old World camels, two generaappear: Paracamelus SCHLOSSER 1903 and Camelus LinNnAEus 1758. The familly seems to be originated from the N. American genera Procamelus or Megacamelns (Harrıson 1985; PıcKFORD et al. 1995). Procamelus khersonensis PavLow 1903 from Kherson is later tranferred to Paracamelus (KHavesson 1954). The appearance of the family in the Old World has been traditionally regarded as middle-late Pliocene (Villafranchian). Nevertheless, recent data from Spain and Turkey proved an earlier immigration at the end of Miocene (MN13) (PıcKrorD et al. 1995; MADE et al. in press). The genus Paracamelus, erected by SCHLOSSER (1903), includes several Eurasian species, dated from the late Miocene to the early - middle? Pleistocene; the middle- late Pleistocene and living forms of the Old World camels are referred to the genus Camelus. Nevertheless, HARRISON (1985) consider Paracamelus as a subgenus of Camelus. Although the remarkably numerous references to the genus Paracamelus, its systematics and biochronology are still obscure, because of 1. the usually scarce fossil record, including few specimens which in many cases are not comparable between them, and 2. the unknown (or at least insufficiently) stratigraphic origin of the specimens. The revision of Paracamelus by KHavssson (1954) partly eliminate the above mentioned problems. This author divides the genus in two subgenera Paracamelus and Neoparacamelus, accepting five valıd species: — P. (Paracamelus) gigas SCHLOSSER 1903: type species, well defined later by Zpansky (1926). — P. (Paracamelus) alexejevi Kuavzsson 1950: well defined by Knavesson (1954). — P. (Paracamelus) praebactrianus (ORLOV 1927): based only on a hind leg, this species seems questionable. — P. (Neoparacamelus) alutensis (STEFANESCU 1895): species originally known from two mandibular ramı. — P. (Neoparacamelus) kuljenensis (KHOMENKO 1915): based on a poor sample. In this list should be also included the species Paracamelus agnirrei MORALES 1984 from the late Miocene of Spain and Turkey. The subgenus Neoparacamelus is defined by KHavzsson (1954, 1968) as “adwarf subgeneric group — (Pliocene to lower Pleistocene) — of the Black Sea area which usually lacks the anteroexternal folds on m2 and m3”. ToPAacHEvsk1 (1956, in BAIGHUSEVA 1971) considers P. kuljanensis as asynonym of P. alutensis. In fact, both are known from their mandibular and lower teeth morphology, which seems to be very sımilar (e.g. Kuavssson 1954: Tabs. 2, 3). Khavssson (1954) refers Procamelus khersonensis PavLow 1903 and Camelus bessarabiensıis KHOMENKO 1912 to Paracamelus sp. The material of these two species seems insufficient for certain determination. The camel from Lac Ichkeul (Tunisia) attrıbuted by ARAMBOURG (1979) to C. thomasi PoMmEL 1893, as well as C. bessarabiensis from Malulteni (Sımionescu 1930) are 189 Bo ner ern | - bP3 LP4 LMI LM2 LM3 Fig. 20: Percentage ratio diagram comparing the teeth dimensions of several Plio-Pleistocene camelids. Standard= Camelus bactrianus (data from LEsBRE 1900). MB Paracamelus ct. alutensis from Sarıkol Tepe, Turkey © P.gigas (data from ZDanskY 1926) * P. gigas from Nihowan, China (data from TEILHARD & TRASSAERT 1937) IP. alexejevi (data from KHAvEson 1954) % Camelus dromedarıus (data from LEsBrE 1900) also referred to Paracamelus sp. (PICKFORD et al. 1995 and KHAvEsson 1954, respectively). Camelus knoblochi BRANDT (in NEHRING 1901) and C. ferus Prewauskı 1883, are considered to be of subspecific value, referred to the species C. bactrianus (KHAVEssoN 1968). The camels from the faunal complex of Siwaliks (Pakistan-India) are also problematic; according to MATTHEW (1929) C. sivalensis FALCONER & CAUTLEY 1836 presents clear similarities with the extant species C. bactrianus. Fig. 21: Percentage ratio diagram comparing the metatarsal dimensions of several Plio-Pleistocene came- lids. Standard and symbols as in Fig. 18 and: > Camelus bactrianus knoblochi, type (data from BoutE et al. 1928) © C. b. knoblochi from Ordos, China (data from BouLe£ et al. 1928) + C. b. ferus (data from KHAvEson 1954) * Paracamelus praebactrianus (data from KHavEson 1954) 4 P. gigas from Choukoutien (data from Young 1932) 190 180 -- 140 DO IE DTpr DAPpr DTdia 10% = 7 Tun RE | IE DTpr DAPpr DTdia 191 The definition of the genus Paracamelus was for a long time open. TEILHARD & TRASSAERT (1937), studying P. gigas from Nihowan and Shansi summarized some generic (?) characters and concluded that “... the validity of the species and of the genus are fully confirmed, so far asthese are based on the large development of thethird premolar and some definitive characters of the metapodials (shape of the proximal facets of metacarpal, deep groove of the proximal process of metatarsal etc.). But on the other hand the presence of caniniform first premolar (regarded as absent by ZDansKkY 1926) is unquestionably proved”. Finally KHavszsson (1954, 1968) gave a relatively complete diagnosis of both Paracamelus and Camelus (Fig. 20, 21). The reduced length of P4, the reduced or even absent P3, the strong presence of cement, the less developed pillars of upper molars and their significantly wider dimensions, the weak metastyle of M3 and of course the absence of p3 clearly distinguish the recent camels from the studied one (LEsBRE 1900 and pers. obs.). Moreover, both living species (C. bactrianus and C. dromedarius) are clearly larger than the Sarıkol Tepe form (Fig. 20). The late Pleistocene C. bactrianus knoblochi differs by its larger size (Figs. 20, 21a), the reduced upper premolar row; compared to the molars, and the strong anteroposterior development of the metatarsal’s proximal part of diaphysis (NEHRING 1901; BoULE etal. 1928). The presence of a well developed P3, the eventual presence of a p3 (SGT-43), the strong styles and pillars on the upper molars and the absence of cement, as well as the morphology of the metatarsal, approach the Sarikol Tepe form to the genus Paracamelus (ZDanskY 1926; TEILHARD & TRASSAERT 1937; KHAVESSON 1954), In comparison to the known species of Paracamelus, the Sarikol Tepe camel is significantly smaller than P. gigas and even smaller than ?. alexejevi (Fig. 20, 21b). The morphology of the studied upper toothrow is very similar to that of P. gigas and P. alexejevi, but both species present a shorter upper premolar row comparatively to the molars. As far we know about ?. praebactrianus, it seems to be of a similar size with the studied form (similar dimensions of the metatarsal, Fig. 21b) but the validity of this species is questionable. The dimensions ofthe Sarıkol Tepe camel fit also well with those of P. alutensis. Unfortunately the species is only known by its mandible and therefore a detailed comparison is impossible. Nevertheless, the length p3-p4 of P. alutensis ıs 33-35 mm (data from KHAvEsson 1954), 1.e. very close to the studied one. The length of ml is 27 mm in the worn specimen SGT-43 versus 31 mm ın P. alutensis. Moreover both P. alutensis and Sarıkol Tepe camel present a very low horizontal ramus. The p4 of P. alutensis has a well developed hypoconid, as at Sarikol Tepe, while P. alexejevi lacks this feature. Accordingto the available data, the Sarıkol Tepe camel corresponds to asmallrepresentative of Paracamelus. A restricted number of morphological features approach itto the insufficiently known P. alutensis. This species was firstly described from the early Pleistocene deposits of Oltet Valley in Romania (STEFANESCU 1910); camel remains from the early-middle (?) Pliocene locality of Liventsovka in Russia were also referred to this species (BAIGUSHEvA 1971). The middle Pliocene P. kuljenensis from Russia is probably a younger synonym. The small “C. antiquus” from Siwaliks (characterized by a shallow mandible, smooth enamel, small goat fold and displacement of the inner wall on the molars) probably belongs to the same group of small camelids, to which may be included the Camelidae gen. indet. from Choukoutien (YOUNG 1932). Thus, the chronological extension of P. alutensis covers the entire Villafranchian. According to Knavzsson (1954, 1968) this group of “dwarf” camelids is originated from the P. alexejevi-P. gigas lineage, from which it was separated at the end of early Pliocene. Family Bovidae GrAY 1821 cf. Pliotragus KRETZOI 1941 (Eigs22523F, Tab. 3) Material: M3, SGT-42 (L= aprx 30, Want=19); p3 dex, SGT-47 (L=16.2, W=10.9); p4 dex, SGT-48 (L=19.1, W=12.2); distal part of tibia, SGT-11,13,14 (DTdistal= 45-51, DAP distal=35-38) Description and comparison: The posterior lobe of the single upper molar — probably a M3 - is broken. The para- and mesostyle are well projected labially, while the metastyle is strong, directed distally. The paracone rıb is well marked and the protocone is angular lingually. The two lobes are fused from the fırst stage of the wear. A well developed central islet is present in occlusal view. The specimens SGT-47 and 48 probably belong to the same individual. p3 has a well developed parastylid, separated clearly from the paraconid. The latter one is directed distally with a clear tendency to close the second valley, just above the base of the crown. The metaconıd is robust, directed distally, but it rests free from the entoconid-entostylid complex. Both entoconid and entostylid are fused, forming a well developed disto-lingual stylid. A rudımentary hypoconid appears in the disto-labial angle of the tooth. A shallow, vertical furrow separates hypoconid from protoconid. The p4 is totally molarızed with well developed parastylid. The continuous lingual wall presents a relatively deep furrow between the well Table 3: Comparison between cf. Pliotragus from Sarıkol Tepe (Turkey) and other related Plio-Pleistocene genera (data from DUVERNOIS & GUERIN 1989; KostoroULOSs 1998 and pers. data) cf. Pliotragus Pliotragus Gallogoral Procamptoceras SGT n=1 n=5 n=10 n=2 p3 LxW 16.2 x 10.9 (14-15.5)x(12-13.5) | (14-15.2)x(8.5 x9.5) 12 x 8.5 p4 LxW 19.195122 (16-19.5)x(10-13) (14.5-18)x(9-10) 10.8x 7.3 Gazellospira Tibia N nal n=2 DTistal 45-51 37-42.5 DAPdistal 35-38 29-32 B A lcm Fig. 22: cf. Pliotragus from Sarıkol Tepe, Turkey. A: p3; B: p4. 193 curved rib of metaconid and the entoconid. On the labial face, the protoconid and hypoconid are equally developed and separated by a deep furrow (Fig. 22, Tab. 3). The morphology as well as the dimensions of the teeth fit pretty well to those of Pliotragus (Tab. 3, Fig. 22) (DuvErnois & GuERIN 1989). The premolars of Procamptoceras and Gazellospira are clearly smaller (Tab. 3), whilethose of Gallogoral presentseveral morphological differences comparatively to the studied form: the p3 of Gallogoral has a less developed paraconid, clearly distinguished hypoconid and a metaconid connected with the entoconid from the first stage of wear; Gallogoral’s p4 ıs less molarized with open third and fourth valleys, until an advanced stage of wear (GUERIN 1965; DUVERNOIS & GUERIN 1989; KOSTOPOULOS 1998). The available dimensions of the tibia (Tab. 3) show that Gazellospira is clearly smaller, while Gallogoral presents a narrower distal epiphysis, comparatively to the Sarıkol Tepe specimens and Pliotragns. Since this genus ıs not yet well defined and the studied material is poor, we prefer to refer the studied form to cf. Pliotragus. (Fig. 23). Genus Gazellospira PILGRIM & SCHAUB 1939 Gazellospira cf. torticornis (AYMARD 1854) (Fig. 23A-C, Tab. 4) Synonyms: 1991. cf. Spirocerus sp., SEN, p. 251 Material: left mandibular ramus with p2-m3, SGT-69 (p2: L=8.8, W=5.96; p3: L=12.46, W=7.05; p4: L=13, W=8.6; m1: L=17.8, W=10.9; m2: L=20.6, W=10.9; m3: L=28.5, W=9.9); partly destroyed astragalus, SGT-53 (Height=42.9, DTdistal=27.1) Description and comparison: The height of the horizontal ramus between p4-m1 is 24.7 mm with corresponding breadth of 15.5 mm. The second lower premolar has a short but well developed parastylid. The entoconid is separated from the entostylid in the first stage of wear. The metaconid is convex lingually. A rudimentary hypoconid is present. The parastylid of p3 is well separated from the paraconid, which is stronger and vertical to the anteroposterior axis of the tooth. The elongated metaconid is flat lingually, directed backwards and, in the present stage of wear ıt covers the entoconid. The latter one ismore or less square in occlusal view and vertical to the anteroposterior axis ofthetooth. Itis distinguished from the less developed entostylid througharelatively deep furrow, which rests visible until the base of the crown. The third valley is closed, forming a fossette. A rudimentary, angular hypoconid is present. Both the paraconid and the parastylid of p4 are well developed and largely separated from one another. The paraconid presents a flat linguall wall, directed backwards, with a clear tendency to be fused with the metaconid; nevertheless, the second valley rests open until the middle ofthecrown‘s height. The metaconid is elliptical with flat lingual face and is directed mesially. A rudimentary, low, accessory stylid appears between the paraconid and metaconid. The entoconid is well developed, although fused with the metaconid, forming a continuous lingual wall between them. The third valley is shallow and furrow-like. The entostylid is less developed than the entoconid and both are Fig. 23: A-C: Gazellospira cf. torticornis from Sarıkol Tepe, Turkey; mandible, SGT-69, A: occlusal, B: labıal and C: lingual view. D-E: Gazella sp. from Sarıkol Tepe, Turkey; D: part of MtlII-IV, SGT-54; E: m3, SGT-46, lingual view. F: cf. Pliotragus from Sarıkol Tepe, Turkey; distal part of tibia, SGT-11, distal view. Scale: A-C, E-F 4/5 natural size; D= 3/5 natural. size. 194 195 rapidly fused, forming a closed fossette. The hypoconid is angular, well developed and separated from the protoconid by a deep labial furrow. The molars have a weak parastylid and a well marked rıb of metaconid and entoconid. The metastylid is visible only in the upper part of the m3’s crown. All the molars bear a strong goat fold. The third lobe of m3 is formed by a single tubercle, which is marked distally by a weak stylid. This medium sized antelope presents clear affınities to the Plio-Pleistocene group of twisted- horn antelopes Gazellospira and Spiroceros. The distinction between the several species referred to these genera ıs mainly based on the horn-core morphology and dimensions, although the material is often too scarce for a certain comparison. In regard to the lower teeth morphology, all the above mentioned forms present three stable characters: primitive p3 sometimes with closed talonıd, tendency for molarization in p4, well developed goat fold on the molars. The systematic value of some additional characters such as the presence of accessory external stylids (ectostylid) seems questionable. The studied mandible preserves all the above mentioned significantmorphological features. In comparison to Spiroceros kiakhtensıs from Sjarra-osso-gol, China (BOULE et al. 1928) the studied form is differentiated by its longer premolar row compared to the molars (Tab. 4) and by the less molarızed p4, and its missing ectostylid. Spiroceros peut from Choukoutien, China (Young 1932) has a less developed goat fold than the Sarıkol Tepe form, a more developed hypoconid and entoconid on p3, a less developed entoconid on p2 and a shorter premolar row compared to the molars (Tab. 4). $. wongi from Nihowan, China (TEILHARD & PIVETEAU 1930) presents strong ectostylids and shorter premolar row than the Sarikol Tepe form (Tab. 4). The morphology of Gazellospira torticornis seems to fit well with that of the studied mandible (PıLcGrım & ScHAUuB 1939, DuvErNOIS & GUERIN 1989). As a matter of fact, the morphology and dimensions of the Roccaneyra mandible (Rn 129), described and figured by PıLcrım & ScHAauß (1939) are identical to those from Sarıkol Tepe, especially in respect to some peculıiar characters such as the structure of p3’s metaconid, the degree of molarization in p4 and the development of the goat fold on m3 (Tab. 4). Table 4: Comparison between the Sarıkol Tepe (Turkey) Gazellospira and other related Plio-Pleistocene forms from Eurasıa (data from PıLGrım & SCHAUB 1939; DUVERNOIS & GUERIN 1989; BOULE et al. 1928; Young 1932; TEILHARD & PIVETEAU 1930). Gazellospira G. torticornis Spiroceros peii| S. kaihtensis S. wongi SGT Roccaneyra Rn129 Sangan-ho Sjara-ossogol Nihowan Lp2-m3 (1) 22 101-113 Lp2-p4 (2) 32.5-35.5 Lm1-m3 (3) 66-78 (Coupet=61.5 Seneze=69.0) Index (2)/(3) x 100 a 51.3 | { 45.5-49.2 The reduction of the premolar row seems to be a useful character for the distinction between Spiroceros and Gazellospira. Thus, and according to the available data, Gazellospira ıs characterized by a more elongated (and therefore primitive?) premolar row comparatively to the molars, than Spiroceros. In the three species of Spiroceros mentioned above, the index “Lp2-p4 x 100/ LmI-m3” is smaller than 45 (with the exception of Nihowan spec. 2 of TEILHARD & PIVETEAU 1930, in which this index is 49.2), while in Gazellospira torticornis from Roccaneyra as well as in the studied specimen, this index is larger than 50 (Tab. 4). 196 Genus Gazella BLAINVILLE 1816 Gazella sp. (Fig. 23D-E) Synonym: 1991. Gazella sp., SEN, p. 251 Material: Horn-core base, SGT-38 (DT base=22, DAPbase=35); horn-core fragments, SGT-39, 40; M1/2 very worn,SGT-45 (L= aprx 13, W=8.2); m3, SGT-46 (L=19.26, Want=7.84, Wpost=7.82); distal part of McIII+IV, SGT-54 (DTdiaphysis=12.94, DAPdiaphysis=12.22, DTedistal-art.=21.35, DAPdistal =16.25) Description and comparison: The horn-core is inserted above the orbit and its length could be estimated as 150 mm. The pedicle is short with a shallow and rounded postcornual groove. Relatively deep longitudinal grooves run along its surface. The cross-section is oval at the base, becoming rounded to the top. The index “DTbase x 100 / DAPbase” is about 63. From the available fragments it seems that the horn-cores were slightly curved posteriorly. The stylids of the lower third molar and especially the parastylid are well developed. The morphology of the distal part of the metacarpal (well developed keels, parallel lateral borders) rather indicates an open country inhabitant. Although the material is insufficient for a certain comparison and conclusion, there is no doubt about its attribution to the genus Gazella. The dimensions of the preserved horn-core basıs are similar to those of Gazella borbonica from Europe. The short pedicle and the shallow postcornual groove of the studied form indicate also similarities with G. borbonica. However, the horn-cores of the latter species are more elongated, more strongly curved backwards and smoothly grooved. Several morphological features of the Sarıkol Tepe form, such as the short horn-cores, the presence of deep longitudinal grooves, the small post-cornual fossae and the weak curvature remind those of the newly erected species G. emilii BOUVRAIN 1998 from the lower Pliocene locality of Calta. Their size ıs also comparable. Another species of similar morphology and dimensions is Gazella bouvrainae (KostorouLos 1996) from several late Pliocene localities of Greece (KosTOPOULOS & ATHANAssıou 1997). BOUVRAIN (1998) distinguished G. emilii from G. bonvrainae on the basıs of the absence of deep grooves ın the horn-cores of the type specimen of the latter species (localıty Gerakarou, N. Greece), as well as the shorter premolar row and the less developed metapodials. Nevertheless, G. bowvrainae and G. emilii could be considered as members of the same gazelle group, in which could be probably included the Sarıkol Tepe form. Bovidae gen. & sp. indet. Material: m3, SGT-49 (L= -, Want=8.1, Wpost=7.45) This m3 on which the talonıd is totally broken, is comparable in size to the above described gazelle. Nevertheless, its parastylid is stronger, and it hasa well developed goat fold. These two features allow us to distinguish it from Gazella sp. of the same localıty. 3. Conclusion The localıty of Sarıkol Tepe yielded remains of nine species of large mammals and onerodent. Although poor in number of specimens and taxa, the Sarikol Tepe fauna can allow quite certain biochronologie conclusions. Borsodia has a vast geographic distribution; it ıs present in the late 197 Pliocene - early Pleistocene (early Villanyian-early Biharian) faunas of Eurasia, covering the area between northern China and central/northwestern Europe (TEsAkov 1993). The metrical and morphological features of the Sarıkol Tepe form are closer to those of the “intermediate stage”, indicating a late Villanyian (late Pliocene) age. The presence of the genus in the late Villanyian of Turkey is also mentioned by Unay & Brunn (1998). A form close to Borsodia is also referred from the latest Pliocene locality of Gerakarou in northern Greece (KOLIADIMOU 1996). Pliohyaena perrieri appears in the early Villafranchian (MNI16 or even top of MNI5) of southern Europe and lasts until the late Villafranchian (top of MN 17: localities Seneze-France, Gerakarou-Greece, Slivnitsa-Bulgarıa; HOWELL & PETTER 1980, Kouros 1992, Spassov 1998). At the beginning of Pleistocene (locality Olivola-Italy) the species ıs replaced by the more advanced P. brevirostris. P. perrieri arambourgi from Sarıkol Tepe, though its particular characters, seems to be more evolved than P. perrieri from Gülyazı-Turkey (top of MN 16; SEN & Lepuc 1996) and closer to the later European representatives of the species, allowing it to be of late Pliocene (late Villafranchıan - top of MN 17) age. The species was also mentioned from the latest Pliocene (top of MN 17) localıty of Kamislı, Turkey (SICKENBERG etal. 1975, SEN & Lepuc 1996). Eucyon ıs a newly erected late Turolian-Villafranchian genus, with a great geographic distribution (TEDFORD & Qıu 1996). The Sarıkol Tepe form presents clear similarities with the Odessa Catacombs Eucyon odessanus, whose age determination is quite obscure. Nevertheless, SICKENBERG et al. (1975) listed Canıs (s.l.) odessanus from Gülyazı (Turkey), indicating the presence of this species in the Villafranchian of Turkey. In the more recent (late Villafranchian) localities of Kamisli and Sögütünü a form close to Canis etruscus appears (SICKENBERG et al. 1975). Equus stenonis is acommon Villafranchıan species, present in most of the south European localıties but also ın Kazakhstan, Sıberia and China (Azzarorı 1990). The Sarıkol Tepe form appears closer to the middle-late Villafranchian subspecies of Europe (E. s. vireti from St. Vallıer, France and E. s. stenonis trom Olivola and Matasino, Italy), indicating a similar age. As regards to equids, the Sarıkol Tepe fauna seems more advanced than that of Gülyazı, where Hipparion ct. crusafonti is recorded (SICKENBERG etal. 1975). Equus stenonis ıs mentioned from the late-latest Pliocene Turkish localities of Kamisli and Sögütünü; nevetheless, inthelatter one it is associated with Aıpparion (SICKENBERG et al. 1975). The twisted-horned antelope Gazellospira ıs another common Villafranchıan genus, covering the entire Eurasia. In Turkey, the genus is probably present in the late Ruscinıan localities of Calta and Akgaköy (SICKENBERG et al. 1975, BouvrAINn 1998), while in the younger faunal assemblages, a form referred to Spiroceros appears (SICKENBERG et al. 1975). The Sarıkol Tepe Gazellospira presents some particular features which are also observed in the Roccaneyra (France) form, dated to the beginning of middle Villafranchian (base of MN 17). Although insufficiently known and usually confused, Pliotragus ıs a typical Villafranchian genus, known from several European localıties. Its presence has never been mentioned in Turkey but it occurs in the late Pliocene faunas of Romania and Bulgaria (DUVERNOIS & GUERIN 1989, Spassov 1998). The presence of Gazella in Sarıkol Tepe does not bringany biochronologic information. The genus dissappears in the late Villafranchıan localities of western Europe but it is still present in the Balkans area (KosTOPOULOS & ATHANAsSIOU 1997) and also probably in Turkey during the middle-late Villafranchian: it is referred from Gülyazı and Sögütünü (SICKENBERG et al. 1975). In the faunal assemblage of Gülyazı two species are present: Gazella borbonica and another form referred by SICKENBERG et al. (1975) to “Gazella” cf. sinensis. We suppose that this second species is more similar to the “G. emilti - G. bouvrainae group”, in which the 198 Sarikol Tepe form could also be placed. The coexistence of these two faunal elements was already mentioned in the middle Villafranchian locality of Sesklo (Greece; KOSTOPOULOS & ATHANASSIOU 1997). Paracamelus cf. alutensıis is a particular faunal element of the Sarikol Tepe assemblage. This small camel has been previously considered as an early Pleistocene form. Nevertheless it is present ın the locality of Livenzovka (Western Russia, MN 16; BAaıGusHEvA 1971), indicating a more vast chronological distribution. According to the available data, Paracamelus seems to be acommon element in the Villafranchian faunas of Turkey: it is also present at Gülyazi (P. cf. alexejevi) and Sögütünü (Paracamelus sp.) (SICKENBERG etal. 1975). On the contrary, it has never been mentioned from the Villafranchian of the southern Balkan area (Yugoslavia, Bulgaria, Greece), while it is present in the early Pleistocene of Romania. Taking into account the above mentioned observations, a late Pliocene (MN 17) age could be proposed for the Sarıkol Tepe locality. As regards the local succesion of mammalıan faunas, the Sarıkol Tepe assemblage could be placed between those of Gülyazi (top of MN 16) and Kamıslı, Sögütünü (top of MN 17). It must be noted that the Sarikol Tepe fauna is the first one of this age to be described from Turkey. Moreover, its correlation with the Sinap stratigraphic section and faunal succession increases its significance for the mammalian chronology in Anatolıa. A paleoecological approach seems also to be difficult because of the limited number of taxa and individuals recorded at Sarikol Tepe. The faunal assemblage is rather characterized by the presence of steppe elements such as Borsodia, Paracamelus and Gazella. Nevetheless, Gazella and Gazellospira are also reported from more closed environments ofthe “savannah woodland” type. On the other hand cf. Pliotragus may be a signal for the presence of “high plateaux” biotopes, while the metapodial structure of Equus stenonis rather indicates a soft ground. The exceptional absence of Cervidae is obviously due to the poor material rather than to ecological reasons. Faunas of similar age from the neighbouring areas indicate an environmental mosaic ofthe present type “savannah woodland”, which seems also possible for the Sarikol Tepe case. 4. Acknowledgements Thanks to the interest of E. Heintz for Villafranchian mammal faunas, the 1972 excavation at Sarıkol Tepe has been undertaken by him with the participation of L. Ginsburg and M. Gürbüz. The Mineral Research and Exploration Institute of Turkey (MTA) authorized this excavation, and the Museum National d’Histoire Naturelle provided the financial support. M. Fortelius, L. Ginsburg, G.D. Koufos, G. Petter and N. Sarica helped with their suggestions and lent some comparative material and papers. Ekrem Sen allowed us to study some carnıvore remains from the MTA collections. The photographs are the works of D. Serrette. We are grateful to all of them. 5. References ADROVER, R.; MORALES, J. & SoRIA, D. (1976): Hallazgo de “Hyaena donnezani“ Viret en La Galera II, Caldehuela, Provincia de Teruel. - “Teruel“, 55-56: 189-205, Teruel. ARAMBOURG, C. (1979): Vertebres villafranchiens d’Afrique du Nord: 1-141, Paris (Ed. Fondation Singer- Polignac). AZZAROLI, A. (1982): On Villafranchian palearctic equids and their allies. - Paleontographia Italica, 42: 74-97, Pısa AZZAROLI, A. (1990): The genus Equus ın Europe. - in: LinDsay E.H., FAHLBUSCH V. & MEın P. (eds): Euro- pean Neogene Mammal Chronology: 339-356, NATO ASI series, A 180, New York (Plenum Press). 199 BaıGUsHEVA, V. S. (1971): Fossil Theriofauna of the Liventzovka sand-pit. - in: “Materialy po faunam Antropogena SSSR“. Trudy Zoologiceskaya Instituta, Akademia Nauk, 49: 5-29, Moscow (in Russıan). BALLESIO, R. (1963): Monographie d’un Machatrodus du gisement villafranchien de Seneze: Homotherium crenatidens Fabrini. Travaux du Laboratoire de Ge£ologie de la Faculte des Sciences de Lyon, 9: 1-129, Lyon. Bonıray, M.-F. (1971): Carnivores quaternaires du sud-est de la France.- M&moires Museum national Histoire naturelle, 21 (2): 1-377, Paris. Bonis, L. d. 1976. Un Felide a longues canınes de la colline de Perrier (Puy-de-Döme): ses rapports avec les Felines machairodontes. — Annales de Pal&ontologie (Vert.), 62(2): 159-198, Paris. BouLE, M. (1901): Revision des especes europeennes de Machairodus. — Bulletin de la Societe geologique de France, 4(1): 551-573, Paris. BouL£, M.; BrEuIL, H.; LiCENT, E. & TEILHARD, P. (1928): Le pal£olithique de la Chine. - Archives de “Institut de Paleontologie Humaine, Memoire 4: 1-138, Paris. BoEur, ©. (1986): L’ Equide du site villafranchien de Chillac (Haute-Loire, France). Equus stenonis guthi n. ssp. — Annales de Pal&ontologie, 72 (1): 29-67, Paris. BouvraIn, G. (1998): Le gisement de vertebres pliocenes de Calta, Ankara, Turquie. 10. Bovidae.- Geodiversitas, 20 (3): 467-485, Paris. Duvernois, M.-P. & Guerin, C. (1989): Les Bovidae (Mammalia, Artiodactyla) du Villafranchien superieur d’Europe occidentale. - Geobios, 22 (3): 339-379, Lyon. EisENMANN, V. (1979): Les metapodes d’Equus sensu lato (Mammalıa, Perissodactyla).- Geobios, 12 (6): 863-886, Lyon. EisENMANN, V. (1980): Les chevaux (Equus sensu lato) fossiles et actuels. Cränes et dents superieures. — Cahiers de Paleontologie: 1-186, Paris. EISENMANN, V.; ALBERDI M.T.; GiUL! C. DE & STAESCHE U. (1988): Methodology. in: WOODBURNE M. & SONDAAR P. (eds.): Studying fossil horses: 1-70, Leiden (Brill). Farin, E. (1890): I Machairodus (Meganthereon) del Valdarno superiore. - Bolletino del R. Comitato Geologico, Roma, 3/4 & 5/6: 1-43, Rome. FICCARELLI, G. (1979):. The Villfranchian machairodonts of Tuscany. — Palaeontographia Italica, 41: 17- 26, Pisa. FICCARELLI, G. & TORRE, D. (1970): Remarks on the taxonomy of hyaenids.- Palaeontographia Italica, 36: 1333yBisa. FORSTEN, A. (1998): The fossil horses (Equidae, Mammalıa) from the Plio-Pleistocene of Liventzovka near Rostov-Don, Russia.- Geobios, 31 (5): 645-657, Lyon. GinsBurG, L. (1998): Le gisement de vertebres pliocenes de Calta, Ankara, Turquie. 5. carnivores.— Geodiversitas, 20 (3): 379-396, Paris. Giurı C. DE (1972): On the type form of Eguus stenonis CoccnHı.- Paleontographia Italica, 38 (n.s.): 35- 49, Pisa. Gurrin, C. (1965): Gallogoral (nov. gen.) meneghinu (Rütimeyer, 1873) un rupicaprine du Villafranchien d‘Europe occidentale.- Documents du Laboratoire de Facult& des Science de Lyon, 11: 1-353, Lyon. HARRISON, J. A. (1985): Giant camels from the Cenozoic of North America. - Smithsonian Contributions to Paleobiology, 57: 1-29, Washington. HOoweLL, F.-C. & PETTER, G. (1980): Les lignees de Pachycrocuta et Hyaena (Hyaenidae, especes Plio- Pleistocenes et actuelles). Leur relations avec les Ictitheres Miocenes: Palhyaena et Hyaenictitherium.— Geobios, 13 (4): 579-623, Lyon. KAPPELMAN, J.;SEN, S.; FORTELIUS, M.; Duncan, A.; ALPAGUT, B.; CRABAUGH, J.; GENTRY, A.; LUNKKA, J.P.; MEeDoweLL, F.;SOLOUNIAS, N.; VIRANTA, $. & WERDELIN, L. (1996): Chronology and biostratigraphy of the Miocene Sinap Formation of central Turkey. - in: R.L. BERNOR, V. FAHLBUSCH & H.W. MıTTMAnNN (eds.): The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas: 78-95, New York (Columbia University Press). KHavesson, J. (1954): Tertiary camels from the oriental hemisphere. - Trudy Paleontolog. Institut, Akademija Nauk SSSR, 47: 100-162, Moscow (in Russian). KHavesson, J. (1968): Camelidae. - in: ORLOV, J. A & GroMova V. (eds): Funtamentals of Paleontology 13, Jerusalem Israel Program for Scientific Translations: 494-501, Jerusalem. \ 200 Korıapımou, K. (1996): Paleontological and biostratigraphical study of the Neogene/ Quaternary micromammals from Mygdonia basin. — Dissertation Thesis, University of Thessaloniki: 1-360 (in Greek, unpublished), Thessalonikı. Kostorouros, D.S.(1998): The Plio-Pleistocene Artiodactylsfrom Macedonia (Greece): 2. Thefossiliferous locality of Volakas (Volakas basın, Drama, NE Greece). — Paleontologia ı Evolucio, 30-31: 83-92, Sabadell. KosToPouLos, D. S. & ATHAnassıou, A. (1997): Les gazelles du Pliocene moyen-terminal de la Grece continentale. - Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abh. 205, (3): 413-430, Stuttgart. Kouros, G. (1992): The Pleistocene carnıvores of Mygdonia Basın (Macedonia, Greece). - Annales de Paleontologie, 78 (4): 205-257, Paris. Kouros, G. (1993): Late Pliocene carnıvores from western Macedonia (Greece). — Paläontologische Zeitschrift, 67 (3/4): 357-376, Stuttgart. Kouros, G. (1998): The canıds Eucyon and Nyctereutes from the Ruscinian of Macedonia, Greece. — Paleontologia i Evolucio, 30-31: 39-48, Sabadell. Kouros, G.& KostorouLosD. S. (1993): A stenonoid horse (Equidae, Mammalıa) from the Villafranchian of western Macedonia (Greece). - Bulletin of the Geological Society of Greece, 28 (3): 131-143, Athens. Kouros, G. & VLacHou, Th. (1997): Equus stenonis from the middle Villafranchıan locality of Volax (Macedonia, Greece). - Geodiversitas, 19 (3): 641-657, Paris. KURTEN, B. & CRUSAFONT-PAIRO, M. (1977): Villafranchian carnıvores (Mammalıa) from La Puebla de Valverde (Teruel, Spain). - Commentaciones Biologicae, Societa Sciences Fennica, 85: 1-39, Helsinki. LESBRE, F.-X. (1900): Recherches anatomiques sur les Camelid&s.- Archives Museum national d‘Histoire naturelle de Lyon 8: 1-195, Lyon. MADE VAN DER, J.; MORALES, J.; SEN, $. & AsLan, F. (in press): A camel from Coban Pinar.- in: FORTELIUS M., KAPPELMAN J., SEN $. & BERNOR R.L.: The Miocene Sinap Formation of Central Turkey. New York (Columbia University Press). MATTHEw, W. D. (1929): Critical observations upon Siwalik mammals. -— Bulletin of the American Museum of Natural History, 56: 437-560, New York. NEHRING, A. (1901): Ein fossiles Kamel aus Südrussland, nebst Bemerkungen über die Heimat der Kamele. —- Globus, 80, (12, 26/IX): 188-189, Berlin. ÖNGür, T. (1976): Kizilcahamam, Camlidere, Celtikci ve Kazan dolayinin jeoloji durumu ve jeotermal enerji olanaklari. - Unpublished Report. MTA, Ankara (in Turkish). Ozansoy, F. (1965): Etude des gisements continentaux et des mammiferes du Cenozoique de Turquie. — Memoire de la Societe geologique de France, n.s. 44 (1): 1-92, Parıs. PicKFORD, M.; MORALES, J. & Sorta, D. (1995): Fossil camels from the upper Miocene of Europe: implications for biogeography and faunal change. - Geobios, 28 (5): 641-650, Lyon. PıLGrim, G.E. & ScHAus, $. (1939): Die schraubenhörnige Antilope des europäischen Oberpliocäns und ihre systematische Stellung. - Abhandlungen der Schweizerischen Palaeontologischen Gesellschaft, 62: 1-30, Basel. Qıu, Z.X., (1987): Die Hyaeniden aus dem Ruscinium und Villafranchıum Chinas. -— Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, A 9: 1-110, Munich. RABEDER, G. (1981): Die Arvicoliden (Rodentia, Mammalıa) aus dem Pliozän und dem älteren Pleistozän von Niederösterreich. - Beiträge zur Palaeontologie von Oesterreich, Paläontologisches Institut der Universität Wien, 8: 1-373, Vıenna. Rook, L. (1993): I cani dell’Eurasia dal Miocene superiore al Pleistocene medio.- Dissertation Thesis, University of Florence, 1-130 (in Italian, unpublished), Florence. SCHLOSSER, M. (1903): Die fossilen Säugetiere Chinas nebst einer Odontographie der recenten Antilo- pen. - Abhandlungen der Mathematischen und Physikalischen Klasse der Kgl. Bayerischen Akade- mie der Wissenschaften, 22, I, Munich. SEN $., (1991): Stratigraphie, faunes de mammiferes et magn£tostratigraphie du Neogene de Sınap Tepe, Province d’Ankara, Turquie. - Bulletin du Museum national d’ Histoire naturelle Paris, 4e ser. 12, C, 3/4: 243-277, Paris. Sen S., (1998): Pliocene vertebrate locality of Calta, Ankara, Turkey. 4. Rodentia and Lagomorpha. — Geodiversitas, 20 (3): 359-378, Parıs. 201 SEN, S. & LEDuc, P. (1996): Diversity of the late Neogene and Quaternary mammalian communities in the Aegean area. — Acta zoologica cracoviense, 39 (1): 491-506, Krakow. SICKENBERG O. (1972): Ein Unterkiefer des Caniden N. donnezani (Der.) aus der Umgebung von Saloniki (Griech. Mazedonien) und seine biostratigraphische Bedeutung. — Annalen Naturhistorisches Mu- seum Wıen, 76: 499-513, Vienna. SICKENBERG O.; BECKER-PLATEN J.D.; BENDA L.; BERG D.; ENGESSER B.; GAzIrY W.; HEıssıG K.; HÜNERMANN K.A.; SONDAAR P.Y.; SCHMIDT-KITTLER N.; STAESCHE K.; STAESCHE U.; STEFFENS P. & TOBIEN H. (1975): - Die Gliederung des höheren Jungtertiärs und Altquartärs in der Türkei nach Vertebraten und ihre Bedeutung für die internationale Neogen-Stratigraphie. Geologisches Jahrbuch B, 15: 1- 167, Hannover. SIMIONESCUI. (1930): Les vertebres pliocenes de Malusteni (Roumanie).- Academia Romana, Publ. Fond. Vasile Adanachı, vol; IV, n’ XLIX: 1-69, Bulletin Societee Roumanienne de G£ologie, 1, Bucharest. SORIA, D. & AGUIRRE, E., (1976): El canıdo de Layna: revision de los Nyctereutes fosiles. - Trabajos sobre Neogeno-Quaternario, 5: 83-114, Madrid. Spassov, N. (1998). Varshets and Slivnitsa - new localities of Villafranchian vertebrate fauna from Bulgaria (taxonomice composition, biostratigraphy and climatochronology).- Geologica Balcanica, 27 (1-2): 83-90, Sofia. STEFANESCU, G. (1910): Le chameau fossile de Roumanie et l’ancetre des chameaux dromadaires et du chameau sauvage d’Afrique. - Annales du Museum g£ologique et pal&ontologique de Bucuresti, 4: 46-70, Bucharest. SCHUTT, G. (1971): Hyaenidenfunde aus dem Villafranchium der Türkei. - Mitteilungen des Geologischen Instituts der Technischen Universität Hannover, 10: 119-140, Hannover. TEDFORD, R.-H. & Qıu, Z.-X. (1996): A new canıd genus from the Pliocene of Yushe, Shanxi Province. — Vertebrata PalAsiatica, 34: 27-40, Beijing. TEILHARD DE CHARDIN, P. & PIVETEAU, J. (1930): Les mammiferes fossiles de Nihovan.- Annales de Paleontologie, 19: 1-135, Paris. TEILHARD DE CHARDIN, P. & TRASSAERT, M. (1937): The Pliocene Camelidae, Giraffidae and Cervidae of south-eastern Shansi. — Palaeontologica Sinica, n.s. C, 1 (102): 1-69, Beijing. TEsakov, A.S. (1993): Evolution of Borsodia (Arvicolidae, Mammalia) in the Villanyian and in the early Biharıan.- Quaternary international, 19: 41-45, London. Thenıus, E. (1972): Die Feliden (Carnıvora) aus dem Pleistozän von Stranska Skala. - Anthropos, 20: 121- 135, Brno. Unav,E.& Brun,H.pe (1 998): Plio-Pleistocene rodents and lagomorphs from Anatolıa. in: KOLFSCHOTEN T. van (ed.): The Down of Quaternary. — Proceedings of the SEQS-Euro-Mam Symposium, Medelingen Nederlands Instituut voor Geowetenschappen, 60: 431-465, Amsterdam. Young, C. €. (1932): On the Artiodactyla from the Sinanthropus site at Chou’koutien. Paleontologica Sinica, C, 8 (2): 1-159, Beijing. WERDELIN, L. & SOLOUNIAS, N. (1991): The Hyaenidae: taxonomy, systematics and evolution. - in: Fossils and Strata, 30: 1-104, Uppsala. ZDANSKY, O. (1926): Paracamelus gigas SCHLOSSER.- Palaeontologica Sinica 2: 1-44, Beijing. 202 203-217 München, 15. 12. 1999 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Streufunde präquartärer Hölzer aus alpinen Regionen Von ALFRED SELMEIER *) Mit 8 Abbildungen Kurzfassung Auf der Schlernhochfläche, Südtiroler Dolomiten, wurden 1996 erstmals verkieselte Holz- reste gefunden. Diese überraschende Entdeckung war der Anlaß für eine Zusammenstellung aller bisher bekannt gewordenen Funde von versteinerten, präquartären Holzresten aus alpinen und alpennahen Regionen. Die Hölzer stammen von 28 verschiedenen Fundstellen. Anatomisch nachweisbar sind Gymnospermen und Laubhölzer von 13 Familien. Abstract The present paper deals with descriptions and identifications of silicified woods from 28 localities ın the Alps and northalpine regions. Recorded are silicified wood remains with Gymnosperm xylem, further Gymnosperms (Taxodiaceae, Cupressaceae) and Dicotyledons (Anacardıiaceae, Fagaceae, Hamamelidaceae, Icacinaceae, Juglandaceae, Lauraceae, Platanaceae, Rosaceae, Sapındaceae, Sapotaceae, Sterculiaceae). 1. Einleitung Bei einer geologisch-botanischen Bergwoche der Volkshochschule München, Kursleitung Prof. W. JunG und Dr. H. WIERER, wurde am 28. Juni 1996 die Schlernhochfläche erreicht. Frau HANNELORE WIECZOREK, Mitglied der naturkundlichen Abteilung der Alpenvereinssektion München, entdeckte während der Wanderung in 2440 m Höhe einige Fossilreste. Die Kurslei- ter identifizierten diese Funde als fossile Holzreste. In den verstreuten Gesteinstrümmern lagen etwa 40 weitere Hölzer. Sie waren von einem stark sandigen Mergelgestein und einer braungelben Muttermatrix umschlossen (Jung et al. 1998). Im spätpaläozoischen Sandstein- sockel des Schlernmassivs hatte W. Jung bereits 20 Jahre früher Fruchtzapfen, isolierte Samen und Zweige von Nadelbäumen entdeckt und beschrieben (Jung 1976, 1977). Die vorliegende Fundortliste berücksichtigt a) versteinerte Hölzer aus den Alpen, b) versteinerte Hölzer aus der Falten- und alpennahen Vorlandmolasse. Angeführt sind unter den Publikationen nur Arbeiten, die holzanatomische Beschreibungen oder Bestimmungen ent- halten. Viele Fundstellen dieser ausgewählten Publikationen liegen im fluvioglazial bedeckten *) Prof. Dr. ALFRED SELMEIER, c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität, Richard-Wagner-Straße 10, D 80333 München. 203 Bereich der nördlichen Alpenrandzone. Über Fundorte und Bestimmungen fossiler Hölzer aus Österreich berichten ChıcHokı (1988, 1992), REITER (1980, 1986, 1989) und SELMEIER (1998). Anatomische Veränderungen und chemische Umwandlungen beim Abbau der Zellwandsubstanz fossiler Gymnospermen beschreiben FENGEL,GROSSER & WEGENER (1973). 2. Verkieselte Holzfunde aus alpinen Regionen Das Material der nachfolgend angeführten Holzreste (Fund- oder Handstücke, Dünn- schliffe) ist, soweit noch vorhanden, in Sammlungen von Instituten und Museen deponiert oder wird bei Privatsammlern aufbewahrt. Abkürzungen: TK = Blatt-Nr. der Topographi- schen Karte 1 : 25000. Adelegg Ein Höhenrücken mit mächtigen, grobkörnigen Konglomeraten östlich Isny, Allgäu, TK 8226. Fundstelle (nach freundl. Mitt. PD Dr. H. ScHorz): Kürnach-Eschacher Wald, ein orographisch rechter Seitentobel der Kürnach, nahe dem Zusammenfluß von Kürnach und Eschach. Die nächstgelegene Siedlung im Gebiet der Fossilfundstelle ist Schmidsfelden. Im Bachbett des Tobels liegen lose Gerölle aus der sog. alpinen Hochgrat-Adelegg-Schüttung (Hochgratfächer der Ur-Iller). Das Holz ist Geröll-ähnlich, länglich oval, Durchmesser ca. 10 cm; leg. WERNER KIRCHHOFER, 1997. Bestimmung: Anacardioxylon steinbachense, Anacardiaceae. Drei weitere identische Höl- zer, ebenfalls Gerölle, stammen aus dem Steinbach südlich Lenggries (TK 8235/8335), aus Leitzing nördlich Bad Tölz (TK 8235), sowie aus Unterammergau (TK 8332). Alter (Fundschicht): Tertiär, Konglomeratfazies der USM und OSM. Literatur: ScHoLz 1993, 1995; SELMEIER 1986. Brandenberg Unteres Inntal, Tirol, Österreich. Kleine braunschwarze Holzreste mit Bohrmuscheln, leg. K. WEIDICH, 1983. Beurteilung: Gymnospermen Xylem, Querschliff mit Scherungszonen, Gewebe desorien- tiert und stark abgebaut, niedrige meist 2-4-(9) stöckige Holzstrahlen, Tüpfel der Radial- wände und der Kreuzungsfelder nicht mehr erhalten, daher unbestimmbar. Alter (Fundschicht): Kalkalpine Kreide, Unterconiac, Brandenberger Gosau (Nordfazies). Literatur: WEIDICH 1984. Castellane (1) Umgebung von Castellane, Basses Alpes, Frankreich. Bestimmung: Gattungen der Familien Sapindaceae (1966), Rosaceae (1966), Sapotaceae (1968), Icacınaceae (1969), Hamamelidaceae (1969). Alter (Fundschicht): Eozän. Literatur: GRAMBAST-FESSARD 1966, 1968, 1969. Castellane (2) Umgebung von Castellane, Basses Alpes, Frankreich. Das 11,5 cm lange, dunkle Kieselholz ist hervorragend erhalten und konnte daher anatomisch ausführlich beschrieben werden. Ein auffallendes Merkmal sind zahlreiche Einzelkristalle in gekammerten Parenchymzellen. 204 Bestimmung: Eucaryoxylon castellanii, Juglandaceae. Alter (Fundschicht): Nach Etikett, Eozän. Literatur: SELMEIER 1995. Dürnbach Oberer Teil des Dürnbachs, nordwestlich des Tegernsees, Oberbayern, TK 8236. Die Fundstelle des anhand von Dünnschliffen untersuchten Holzes liegt 1 km nördlich der Holzer Alpe, ca. 1050 m NN. Bergingenieur HERTEL fand Kieselhölzer „in Form von kleineren Bruchstücken bis zu gewaltigen Stämmen von über 1 m Durchmesser“ besonders in Bach- gräben in einer Höhe von 800-1200 m. Entdeckt wurden 5 Fundstellen: Breitenbach 800 m, Steingraben 800 m, Rohbogen 900 m, Holzer Alpe 1200 m und Dürnbach 750-1100 m Höhe. Bestimmung: Ocoteoxylon tigurinum, Lauraceae. Alter (Fundschicht): Obere Kreide, Flysch, glimmerreiche Sandsteine. Literatur: SCHUSTER 1906. Frankenmarkt Umgebung Frankenmarkt, etwa 30 km nordöstlich von Salzburg, Oberösterreich. Das 18 cm lange Kieselholz stammt aus der umfangreichen Aufsammlung von R. BAUMGARTNER (PFEIL & WERNER 1991). Bestimmung: Platanoxylon sp. Alter (Fundschicht): Tertiär, umgelagert in glazialen Sedimenten. Literatur: SELMEIER 1996,1998. Hausham (1) Haushamer Grube, Kohlebergwerk bei Miesbach, Oberbayern, TK 8236/8237. Mehrfach wurden in der Grube sowie auf der Halde der Flözmolasse verkieselte Holzreste gefunden. Bestimmung: Glyptostroboxylon tenerum, Taxodioxylon sp. Alter (Fundschicht): Oligozän, Chatt, Cyrenenschichten. Literatur: PFLAUMANN & STEPHAN (1968). Hoher Ifen Abb. 1 Hoher Ifen bei Riezlern, Allgäu, TK 8626. Die Fundstelle liegt in 1830 m Höhe, 5 m unter der verfallenen Gottesacker-Alpe. Es sind brüchig versteinerte kleine Ästchen, Durchmesser etwa 9 mm; leg. G. GuLisano, 1993. Nach J. MERBELER sind diese Holzreste, eingelagert in einem feinkörnigen Riffschuttkalk, eine „absolute Rarität“. Beurteilung: Gymnospermen Xylem mit 10 Zuwachszonen, sekundäres Xylem mit 1,2 mm Mark. Foraminiferen, sichtbar in den Dünnschliffen der Holzfunde (det. J. MERBELER und E. Moussavian): Nautiloculina, Quinqueloculina, Spirolocnlina und Textularia. Zu den bioklastischen Komponenten gehören vorwiegend porzellan- und sandschalige Foraminiferen der Familien Miliolidea, Textulariidae, Ataxophragmiidae und Lituolidae. Echinodermen- und Rudistenbruchstücke bilden den Rest der Faunenelemente. Die gesamte Fazies und die Foraminiferenfauna deutet auf Organismen, die in flachmarinen Plattformen leben. Diese flachmarinen Bereiche waren vom Oberen Barr&me bis zum Unteren Apt weltweit verbreitet. Alter (Fundschicht): Kreide, unteres Apt, oberster Schrattenkalk. Literatur: SCHOLZ 1995, SELMEIER 1995b. 205 e> ee EL UA Tale 5 We fer DES Abb. 1. Gymnospermen Xylem. - Querschliff durch ein Ästchen mit großzelligem Mark (links), x 35. - Querschliff, radiale Tracheidenreihen des Xylems (rechts), x 55. — Feinkörniger Riffschuttkalk mit Foraminiferen (unten), x 55. - Fundort Hoher Ifen. 206 Immenstadt (1) Kalvarıenberg bei Immenstadt, Allgäu, TK 8427. Ein kleiner Bergrutsch im Frühjahr 1899 am Südhang des Kalvarienberges lieferte verkieselte Hölzer in Stammeslänge von 70- 80 cm, Durchmesser 20 cm; leg. Karı DIETMANN. Bestimmung: Ocoteoxylon algovicum, Lauraceae. Alter (Fundschicht): Oberes Oligozän. Literatur: SCHUSTER 1909. Immenstadt (2) Hügel Nähe der Ruine Laubenburg, Allgäu, TK 8427. Brauner Holzrest, leg. H. HENNING- FELD. Bestimmung: Castanoxylon zonatum, Fagaceae; rezente Vergleichsgattung Castanopsis. Alter (Fundschicht): Alttertiär, oberchattische Steigbachschichten. Literatur: SCHOLZ 1995, SELMEIER 1972. is DT» e Fri / _ z > „aswsi: [Y F- (Zora ou. rn 5 L LID E er Beer . sr I II ul 77 ‚> ve se une dasin. MDianasıı E07 v [ wo 4 UI LA Ber - " Se © % % 14,8. 8 ‘u 5 E] TI ee Tee . 000, TION u... -:@ @ e w si PT. ı X X ID. ze E Sb PTTWTII u.s®s ET 2 I 777 ” ZA FI + Baasseorın. MY X FAHRT [77 Fr rrYYIlil, [3 .- se 4 a@oonurr. & 3 “ oe-r‚ar‚—-or.-_.©;o = ei Wer [3 yes TI 2 AT I 25) 2252... ZI TI TI 72711217 ” fe pet] r77 20 7 Y r/ ed 77 Sr 9 we n 2 > 7 @Bbestı: . [1 LLETTET mau." %8...: [I I TI Te Pr 7 LI Er N = -- ; | IXITVIrEE BB serie, ni Abb.2. Taxodioxylon sp. - Querschliff mit fünf Zuwachsgrenzen, radial verlaufenden Holzstrahlen und dunklen Parenchymzellen (links), x50.- Querschliff an einer Zuwachsgrenze mitschizolysigenem Harzgang (rechts), x 250. - Fundort Umgebung Kempten. 207 Kempten Abb. 2 Umgebung Kempten, Allgäu, TK 8227/8228. Mehrere dunkle Holzreste. Leg./ded. H. SCHOLZ. Beurteilung: Taxodium sp., Taxodiaceae. Alter (Fundschicht): Tertiär, sekundäre Lagerstätte. Literatur: SCHOLZ 1995. Südwestlich Kranzegg, Allgäu, TK 8427. Steinbruch Wur, vormals PELz KG, braun- schwarze, verkieselte Bruchstücke eines Stammes unter kohliger Flözschicht, leg. A. MÜLLER, Rettenberg. Beurteilung: Taxodioxylon sp., Taxodiaceae. Alter (Fundschicht): Oligozän, Chatt, Baustein-Schichten. Literatur: SCHWERD 1983. Abb. 3. Anacardioxylon steinbachense. - Querschliff, Gefäße zerstreutporig verteilt, nesterartig im Spätholz, x 20. - Fundort Leitzing. 208 Kressenberg Umgebung Teisendorf, Oberbayern, TK 8245. Ein von Bohrwürmern befallenes, vererztes Holz wird abgebildet und als „Palmacites“ mit 18 Zeilen und 4 Zeichnungen beschrieben. Da Zuwachszonen fehlen, wird ein tropisches oder subtropisches Laubholz vermutet. Alter (Fundschicht): Eozän. Literatur: SCHAFHÄUTL 1863. Lauzanier Umgebung von Lauzanier, Basses-Alpes, Argentera, Frankreich. Gefunden wurden braune, verkieselte Holzreste; leg. STURANI. Bestimmung: Dombeyoxylon sturani, Sterculiaceae. Alter (Fundschicht): Mittleres Eozän. Literatur: CHARRIER 1967. Leitzing Abb. 3 Suchstollen am Isarhang bei Leitzing, 3 km nördlich von Bad Tölz, Oberbayern, TK 8235. Kieselholz mit Kohleresten, Gewicht I kg, ein Teilstück im Heimatmuseum Bad Tölz, anatomisch hervorragend erhalten; leg. H. OBERMÜLLLER 1984, ded. W. VOIGTLÄNDER. Bestimmung: Anacardioxylon steinbachense, Anacardiaceae. Drei weitere identische Höl- zer, ebenfalls Gerölle, stammen aus den grobkörnigen Konglomeraten des Höhenrückens Adelegg (TK 8226), aus dem Steinbach südlich Lenggries (TK 8235/8335), sowie aus Unter- ammergau (IK 8332). Alter (Fundschicht): Chattische Molasse, Glassande. Literatur: SELMEIER 1986. Narring Abb. 4 Umgebung Narringander Leitzach, Oberbayern, TK 8136. Verkieseltes Holz, leg. H.HAGN Ersll: Bestimmung: Cupressinoxylon sp. Das Holz zeigt an einigen Stellen zweifelsfrei die cupressoiden Kreuzungsfeldtüpfel. Alter (Fundschicht): Sekundäre Lagerstätte, nach H. HaGn vermutlich vom südöstlich gelegenen Taubenberg. Literatur: JERZ 1993. Oberaudorf Umgebung der Schießstätte in Oberaudorf, Oberbayern, TK 8339. Ein größerer Block aus der Grundmoräne bei der Schießstätte in Oberaudorf enthält einen faustdicken, fast meterlan- gen Stamm von Sequoja Sternbergi, ferner Äste und Zweige mit Fruchtzapfen sowie Samen und Blätter von Banksia Unger! und Myrica haeringiana. Alter (Fundschicht): Oberes Eozän. Literatur: SCHLOSSER 1925. Pfaffing (1) Findlingsblock mit Fossilresten aus dem Südteil des Ortes Pfaffing bei Wasserburg, Ober- bayern, TK 7939; entdeckt (u.a.) durch H. EnZWIESER. Der Findlingsblock enthält Treibholz (kleinste Zweiglein bis zu ast- und stammartigen Relikten) sowie reichhaltige Makro- und Mikrofaunen. 209 ” PAS 2 EM ke ww. Eur ee Fey w . 3257 ae: ei =" { > F w. a) N we ui ” Se Se en . Ber ZELK he ee Bee nn... Er 24: #7 BEUTE m Erz Abb. 4. Cupressinoxylon sp. - Querschliff im Bereich einer Zuwachsgrenze (oben), x 70.- Radialschliffe, Hoftüpfel mit diagonal orientierten Pori auf den radialen Tracheidenwänden (links), x 420. — Deformierte, aufgerissene Kreuzungsfeldtüpfel (rechts), x 420. - Fundort Narring. Beurteilung: Gymnospermen Xylem und Laubholz mit Parenchymbändern. Alter (Fundschicht): Kalkalpines Obereozän. Literatur: HAGN & WELLNHOFER 1967(mit Beitrag A. SELMEIER). Pfaffing (2) Umgebung Pfaffing an der Mattig, am Rand des Kobernaußer Waldes, 30 km nördlich Salzburg, Oberösterreich. Das große Kieselholz soll ein Grenzstein zur Zeit Karls des Großen gewesen sein; leg. J. WERNDL. Bestimmung: Platanoxylon sp., Platanaceae. Alter: Pliozän (?). Literatur: SELMEIER 1996. Abb. 5. Gymnospermen Xylem. — Querschliff im Bereich einer Zuwachsgrenze. Holzgewebe des Traungerölls im Dünnschliff verstreut in Form zahlreicher, isolierter Reste, Zellwände im Frühholz stark abgebaut, x.80. - Fundort Seiboldsdorfer Wehr. 241 Seiboldsdorfer Wehr Abb. 5 Linkes Traunufer am Seiboldsdorfer Wehr südlich Traunstein, Oberbayern, TK 8141; leg. Frau HERWIGA NODER, Sommer 1996. Beurteilung: Gymnospermen Xylem. Versteinertes Holz länglich oval und stark gerundet, ein Traungeröll, 11 cm lang. Alter (Fundschicht): Sekundäre Lagerstätte im Einzugsgebiet der Roten und Weißen Traun, eventuell Gletschergeschiebe, Ferneis Salzach- und Inngletscher. Seiser Alm (1) Schlerngebiet, Südtiroler Dolomiten. Gefunden wurden zwei 7 bzw. 11 cm lange, dunkle Holzreste. Die Fundstelle liegt ca. 1 km westlich des Grünser Bühel, 2175 m, am Rand eines Baches, der im Gebirgsmassiv der Rofßszähne entspringt; leg. D. SAUERMANN, 1988. Beurteilung: Gymnospermen Xylem. Holzgewebe stark abgebaut. Alter (Fundschicht): Trias, Cassıaner Formation. Literatur: BRANDNER & MOSTLER et al. 1982, Jung et al. 1998, SELMEIER 1989. Seiser Alm (2) Schlerngebiet, Südtiroler Dolomiten. Die verkalkten Hölzer stammen aus den Pachycardien- tuffen des Tschipit Bachs, Fundstelleund Grabungen in ca. 1980 m Höhe; leg. B. BAUMGARTEN, 1994. Beurteilung: Gymnospermen Xylem. Holzstruktur stark abgebaut. Alter (Fundschicht): Trias, Pachycardien Tuffe. Literatur: Jung et al. 1998. Seiser Alm (3) Abb. 6 Schlerngebiet, Hochfläche ın 2240 m Höhe in der Nähe der Kuppe des Burgstalls, Südtiroler Dolomiten. Etwa 40 verkieselte Holzreste wurden in den herumliegenden Gesteinstrümmern entdeckt. Die Hölzer waren teilweise noch von einem stark sandigen Mergelgestein, einer braungelben Muttermatrix umschlossen; leg. HANNELORE WIECZORER, 1996. Beurteilung: Gymnospermen Xylem. Anordnung und Form der Hoftüpfel auf den Radial- wänden der Tracheiden entsprechen einem „araucarioiden“ Holzbau. Vermutet wird die ım Erdaltertum und -mittelalter verbreitete Sammelgattung Dadoxylon. Alter (Fundschicht): Trias, Schlernplateau-Schichten. Literatur: Jung et al 1998. Sinnichbach Fundstelle im Sinnichbach beı Meran, Südtirol. Zwei verkieselte Hölzer, aufbewahrt ın der Gemeinde Mölten, stammen aus dem Anstehenden innerhalb von lakustrinen Sedimenten, zwischengeschaltet in der Bozener Quarzporphyrabfolge. Das Holzgewebe ist stark abgebaut. leg./ded. K. KrAINER 1994. Beurteilung: Gymnospermen Xylem. Alter (Fundschicht): Perm Literatur: HARTKOPF-FRÖDER & KRAINER 1990. 212 Abb. 6. Verkieselte Holzreste, gefunden auf dem Schlern nahe der Dolomitkuppe des Burgstalls in 2240 m Höhe. Steinbach Abb. 7 Geröllbett des Gebirgsflusses Steinbach südlich Gaißach, Landkreis Lenggries, Oberbay- ern, TK 8235/ 8335. Der 50 kg schwere Kieselholzblock wurde bei Baggerarbeiten durch das Wasserwirtschaftsamt Weilheim entdeckt; leg. G. EBERT. Bestimmung: Anacardioxylon steinbachense, Anacardiaceae. Drei weitere identische Höl- zer, ebenfalls Gerölle, stammen vom Höhenrücken Adelegg (TK 8226), vom Isarufer aus Leitzing nördlich Bad Tölz (TK 8235) sowie aus Unterammergau (TK 8332). Alter (Fundschicht): Obere Kreide oder Alttertiär, Flysch. Literatur: SELMEIER 1986. Tischberg Nagelfluhblock des Tischbergs, im Bereich der Straße von St. Heinrich nach Kloster Beuerberg, Oberbayern, TK 8134. Bestimmung (R. Kräuser): Taxodioxylon oder Cupressinoxylon, eine harzganglose Gymnosperme. Der Baumstamm aus dem Tischberg-Härtling hatte 30 cm Durchmesser. Alter (Fundschicht): Obermiozän. Literatur: WasmunD 1929. Trimmelkam Xylitische Braunkohle führende Süßwasserschichten, Lagerstätte Trimmelkam, ca 25 km nördlich von Salzburg, Nähe Salzach, Oberösterreich. Dunkles Kieselholz, leg. H. Pesch. Beurteilung: Taxodioxylon sp.;Stubben, Blattabdrücke, Pollenanalyse, Reste von Vertebraten und Landschnecken deuten auf reich bewaldete Sumpfwälder und Moore mit hohem Grundwasserstand. Alter (Fundschicht): OSM, Badenien. Literatur: WEBER & Weiss 1983. 213 Abb. 7. Anacardioxylon steinbachense. - Gefäße mit blasenförmigen, dünnwandigen Thyllen im Quer- (links) und Tangentialschliff (rechts), Holzstrahlen heterozellular (rechts), jeweils x 100. - Fundort Steinbach. Unterammergau Abb. 8 Lahnegraben, 5,5 km nordöstlich von Unterammergau, Oberbayern, TK 8332. Gefunden wurde in ca. 950 m Höhe ein faustgroßes Geröll eines verkieselten Holzes (MATTERN 1988, Taf. 2, Fig. 3); leg. MATTERN 1987. Anstehend sind grobe Konglomerate des Reiselsberger Sandsteins. Bestimmung: Anacardioxylon steinbachense, Anacardiaceae. Drei weitere identische Höl- zer, ebenfalls Gerölle, stammen aus dem Höhenrücken Adelegg (TK 8226), aus Leitzing nördlich Bad Tölz (TK 8235) sowie aus dem Steinbach südlich Lenggries ((8235/8335). Alter: Jüngeres Cenoman bis jüngeres Turon, Hauptflyschsandstein. Literatur: MATTERN 1988. 3. Übersicht Abschließend sind die präquartären Holzfunde, geordnet nach Laubholz-Familien und Gymnospermen, in einer Übersicht zusammengestellt. Auffallend ist, daß 4 Holzfunde aus den westlichen Teil Südbayerns, es sind Gerölle aus dem Adelegg, aus Leitzing, Steinbach und Unterammergau, holzanatomisch identisch sind. 214 Abb. 8. Anacardioxylon steinbachense. - Querschliff; Gefäße zerstreutporig, radial teils wellenförmig verlaufende, dunkle Holzstrahlen, x 20. - Fundort Unterammergau. Laubholz Familien Anacardiaceae Anacardiaceae Anacardiaceae Anacardiaceae Fagaceae Hamamelıidaceae Icacınaceae Juglandaceae Lauraceae Lauraceae Platanaceae Platanaceae Rosaceae Sapindaceae Sapotaceae Sterculiaceae Fundorte Steinbach Adelegg Leitzing Unterammergau Immenstadt Castellane Castellane Castellane Dürnbach Immenstadt Frankenmarkt Pfaffing Castellane Castellane Castellane Lauzanıer Literatur SELMEIER 1986 MATTERN 1988 SELMEIER 1972 GRAMBAST-FESSARD 1969 GRAMBAST-FESSARD 1969 SELMEIER 1995 SCHUSTER 1906 SCHUSTER 1909 SELMEIER 1996 SELMEIER 1996 GRAMBAST-FESSARD 1966 GRAMBAST-FESSARD 1966 GRAMBAST-FESSARD 1968 CHARRIER 1967 215 Fundorte: Gymnospermen Fundorte: Gymnospermen Xylem Hausham Brandenberg Kempten Hoher Ifen Kranzegg Pfaffing (1) Narring Sinnichbach Oberaudorf Seiboldsdorfer Wehr Tischberg Seiser Alm (1) Trimmelkam Seiser Alm (2), (3) 4. Dank Nur durch zahlreiche Hinweise und wertvolle Informationen der im Text namentlich genannten Personen war diese Zusammenstellung möglich. Für technische Hilfe danke ich Herrn H. Merrı (Dünnschliffe), Herrn G. BERGMEIER (Abb. 6) und Herrn R. R. Rosın (Filmentwicklung, Bildabzüge). Der anatomische Vergleich mit rezenten Dünnschnitt- präparaten einer großen Xylothek sowie die Benützung von Spezialliteratur am Institut für Holzforschung der Technischen Universität, Winzererstr. 45, D-80797 München, ermöglich- ten die Identifizierung der Holzfossilien. Herrn Dr. DIETGER GROSSER, Akademischer Direk- tor, gilt hier mein besonderer Dank. 5. Literatur Bayerisches Geologisches Landesamt [Hrsg.] (1996): Erläuterungen zur Geologischen Karte von Bayern. 4. Aufl., 329 S., 67 Abb., 21 Tab., 8 Beil.; München. BRANDNER, R. & MOSTLER, H. (1982): Der geologische Aufbau des Schlerngebietes und seiner weiteren Umgebung. - Exkursionsführer, Jahrestagung Österr. Geol. Ges., Seis am Schlern, Südtirol, 1982: 1- 42, 19 Abb.; 3 Taf.; Innsbruck. CHARRIER, G. (1967): Legno di Sterculiaceae del’Eocene medio continentale del Lauzanıer (Autoctone sedimentario dell’Argentera, Basses-Alpes, Francia). - Boll. Soc. Geol. Ital., 86: 733-747, 13 Abb,; Rom. FENGEL, D., GROSSER, D. & WEGENER, G. (1973): Anatomische und chemische Untersuchungen an zwei fossilen Nadelhölzern (Picea abies Karst. und Taxodioxylon gypsaceum [GoEPrr.] KRÄUSEL). — Palaeontographica, B, 144: 31-43, 2 Abb., 3 Tab., 6 Taf.; Stuttgart. GRAMBAST-FESSARD, N. (1966): Contribution ä l‘etude des flores tertiaires des regions provengales et alpines; IV. Deux bois nouveaux de Dicotyledones du Pontien de Castellane. - Mem. Soc. Ge£ol. France, n.s., 105: 131-146. GRAMBAST-FESSARD, N. (1968): Contribution a l’Etude des flores tertiaires des regions provengales et alpines; IV. Deux structures ligneuses nouvelles des Sapotacees. — Nat. Monspel., Ser. Bot., 19: 57-74. GRAMBAST-FESSARD, N. (1969): Contribution a l’Etude des flores tertiaires des regions provengales et alpines; V. Deux bois de Dicotyl&edon&es A caracteres primitifs du Miocene sup£rieur de Castellane. — Nat. Monspel., Ser. Bot., 20: 105-118. Hacn, H.& WELLNHOFER, P. (1967): Ein erratisches Vorkommen von kalkalpinem Obereozän in Pfaffing bei Wasserburg (Mit Beitrag A. SELMEIER). —- Geologica Bavarıca, 57: 205-288, 5 Abb., 12 Taf.; München. HARTKOPF-FRÖDER, C. & KRAINER, K. (1990): Fluviatile und lakustrine Sedimente innerhalb der per- mischen Bozener Quarzpophyrabfolge (Südtirol/Italien): Ihre biostratigrapische und palökologische Bedeutung. - Tagungsband „Sediment 1990“, 5:3 S.,2 Abb.; Sedimentologentreffen 6./7. Juni 1990, Bonn JErZ, H. (1993): Geologie von Bayern Il. Das Eiszeitalter in Bayern. — 243 S., 74 Abb., 17 Tab.; Stuttgart. Jung, W. (1976): Jahrmillionenalte Pflanzenreste am Fuße des Schlern. - Der Schlern, 50: 50-51, 2 Abb,.; Bozen. 216 Juns, W. (1977): Oberpermische Koniferenreste aus dem Sandsteinsockel des Schlernmassivs (Südtiroler Dolomiten). —- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 17: 235-247, 2 Abb., 2 Taf.; München. Juns, W. [Hrsg.] et al. (1998): Naturerlebnis Alpen. - 156 S., 179 Abb.; München. MATTERN, F. (1988): Die interne Überschiebungstektonik im Flysch (Kreide) der westlichen Bayerischen Alpen. - Berliner geowiss. Abh., A 101: 1-94, 13 Abb., 3 Taf., 1 Beil.; Berlin. PrEıL, F. & WERNER, W. (1991): Sammlung R. Baumgartner. - In: Jahresbericht 1990 und Mitteilungen, S.12-21, 4 Taf.; Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München e.V.; München. PFLAUMANN, U. & STEPHAN, W. (1968): Erläuterungen zur geologischen Karte von Bayern 1:25000 Blatt Nr. 8237 Miesbach, 415 $.,29 Abb., 4 Tab., 13 Taf., 5 Beil., 1 Kt.; München (Bayer. Geol. Landesamt). SCHAFHÄUTL, K. E. (1863): Südbayerns Lethaea Geognostica. Der Kressenberg und die südlich von ihm gelegenen Hochalpen geognostisch betrachtet in ihren Petrefacten. - I-XVII, 487 S.,46 Abb., 86 Taf., 2 Kt. u. Tab.; Leipzig (L. Voss). SCHLOSSER, M. (1925): Die Eocaenfaunen der bayerischen Alpen. - Abh. Bayer. Akad. Wiss. math.- naturw. Abt., 30: 1-206, 8 Taf.; München. ScHoLz, H. (1993): Geologischer Bau und Landschaftsgeschichte des Landkreises Lindau. Begleitheft zur neuen geologischen Übersichtskarte 1:50000 des Landkreises Lindau. - Mitt. naturwiss. Ver. für Schwaben, 97 (Sonderheft), 56 S., 1 Kt.; Augsburg. ScHoLz, H. (1995): Bau und Werden der Allgäuer Landschaft. — 2. Aufl., 305 S., 134 S., 47 Taf.; Kempten. SCHUSTER, J. (1907): Über ein fossiles Holz aus dem Flysch des Tegernseer Gebietes. - Geognost. Jh., 1906: 139-152; 3 Abb., 1 Taf.; München. SCHUSTER, J. (1909): Paläobotanische Notizen aus Bayern. 5. Über ein oberoligozänes Lorbeerholz aus dem Allgäu. - Ber. Bayer. Bot. Ges.,12: 54-56, 2 Taf.; Ansbach. SCHWERD, K. (1983): Quartär, Molasse und Nordrand des Helvetikums zwischen Kollerbach (nordwest- lich Kempten) und Grünten (Exkursion D am 7. April 1983). - Jber. Mitt. Oberrhein. Geol. Ver., N.F., 63: 45-60, 6 Abb.; Stuttgart. SELMEIER, A. (1972): Ein Castanopsis-Holz aus oberchattischen Steigbachschichten des Allgäus. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 12: 97-104, 4 Abb., 1 Taf.; München. SELMEIER, A. (1986): Ein Kieselholzblock (Anacardiaceae) aus dem Steinbach (Flysch) bei Lenggries a. d. Isar (Oberbayern).- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 26: 45-57, 6 Abb., 2 Taf.; München. SELMEIER, A. (1989): Fundorte verkieselter Hölzer in den Alpen und im Delsberger Becken (Schweiz). — Cour. Forsch. - Inst. Senckenberg, 109: 193-201, 5 Abb., 1 Taf.; Frankfurt a. Main. SELMEIER, A. (1992): Fossile Hölzer von Castanopsis (Fagaceae) aus tertiären Schichten Bayerns. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32: 163-181, 11 Abb., 3 Tab.; München. SELMEIER, A. (1995a): Eucaryoxylon castellanıi n.sp., (Juglandaceae), a silicified wood from the Eocene of Castellane, France. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 35: 169-192, 18 Abb.; München. SELMEIER, A. (1995b): Holzreste aus dem Schrattenkalk des Hohen Ifen, Allgäu. - Fossilien, 12: 268-269, 3 Abb.; Korb. SELMEIER, A (1996): Tertiary Platanus woods from the northalpine Molasse basın (Austria, Germany). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36: 157-183, 17 Abb., 2 Tab.; München. SELMEIER, A. (1998a): Aufsammlung von Kieselhölzern aus tertiären Schichten Süddeutschlands, der Schweiz und aus Österreich. - Mitt. Bayer. Staatslg. Paläont. hist. Geol., 38: 275-300, 10 Abb., 7 Tab.; München. SELMEIER, A. (1998b): Versteinerte Holzreste auf dem Schlern.- In: W. Jung [Hrsg.], Naturerlebnis Alpen, S. 85-88, 3 Abb.; München. WASMUND, E. (1929): Obermiozäne Entstehungs- und diluviale Entwicklungsgeschichte des Tischberg- Härtlings am Starnberger See. — Jb. geol. Bundesanst., 79: 571-626, 3 Abb., 2 Taf.; Wien. WEBER, L. & Weiss, A. (1983): Bergbaugeschichte und Geologie der österreichischen Braunkohlenvor- kommen. - Archiv Lagerstättenforsch. Geol. Bundesanstalt, 4: 1-317, 110 Abb., 174 Tab.; Wien. WEIDICH, K.. F. (1984): Über die Beziehungen des „Cenomans“ zur Gosau in den Nördlichen Kalkalpen und ihre Auswirkungen auf die paläographischen und tektonischen Vorstellungen. - Geol. Rund- schau, 73: 517-566, 11 Abb.; Stuttgart. 21% A Be er salinıM Se} HAT LLKT klar mul: oa ul AT BE DEN. ha. Aare Nee DAR el In er har vl | urahurndd Li re ara: a 2 erneut mi," n “ d Jen Neliseh a verband hl los And re Ale, 2 I NR en Te erregen DLRIUE ZEN EL, Yo RN) ee Te, IE IT SEe EEE Tee an! x: SUHNYEL iM, Paaren a rn ai Dh ie Huang) sue Daeer Kal Laute F BR TR in ‚ bie De tr ETAGE EL lrnkior ’ BETZ ALT} Hy 12 ze 1 ur A he a DAMIT Bi vl teten \ EN BR Te I‘ N hi6R ‚daR PRLTITIETT II TET Um u Pr Be Pa AN EI FIN he u Y j) e aai- me DUERKESEN i i See lir RR Li ren zer „ Er ! TS i zu. AYLIRIETF ur j AulL ! TE U li f ] 14 rar! ir, ul TEIL 2 lub ul er 2 er I mil: \ H L anal Nie ars Der an . 1; m } rn Ah 4 von 4 ur va } ‘ mar ! EL N LrON “IR - a RAT N rn ® [ED Meiiufl / Y ha alorind 1 TEE 13 and ba Krnsei f Bree CINE » 6 Ariel BE NLZIE a IE 72 een) Be A hi #ılire) art A us / ‚ | Nogr Dr est a x 7 2 r nA i u rasıy f Krzr Nr are i ’ via 7 an! < HAT if f TI Ir u h ıg ‘ ar RE lim) ra Mau ar Zi j 7 . Ye ru) Tara 2 [IE Na be, Ned b len, au wars iu « A T N Fere f 2 5 Naar Habe), af Y ’ ’ rr er RT, y TECH E AT wor; UF ERIEL TE 'Pıik e " ut are are rl nun e ART? Pe i u wur iulına in vv u‘ i ls P ou (| cine zl j ke Are ui ) far im ı " 1 irg lm SE rn 2; j l Mer Me ET a FE VE TEST Te Ner er r I 5A i \ Q dıhr Es Zi Ri , MR N UBESTIN? Ey ORTE LTT. BEENOLT Het er. vrikands Irr‘ beein Kr wg | | . „she ul olg 5 dahin Ir: | au Ai » NS ah rer DT n ee hir arte re ra DIE re en TE 7272 . * | ve MAL Bar or den kr ei BU Ivy } 219-236 München, 15. 12. 1999 Kieselhölzer (Bombax, Carapa, Cinnamomum) aus dem untermiozänen Ortenburger Schotter, Ostmolasse Bayerns Silicified woods (Bombax, Carapa, Cinnamomum) from the lower miocene gravel-belt near Ortenburg, East Bavarian Molasse Von ALFRED SELMEIER *) Mit 10 Abbildungen Kurzfassung Drei Kieselhölzer aus dem Ortenburger Schotter, Fundort Rauscheröd, werden anhand von Dünnschliffen xylem-anatomisch bestimmt und den Familien Bombacaceae, Lauraceae und Meliaceae zugeordnet. Die rezenten Vergleichsgattungen dieser Hölzer sind altweltlich rein tropisch verbreitet, darunter die landseitig wachsende Mangrove Xylocarpus KOEn. Das untermiozäne Alter des Ortenburger Schotters und Reste einer tropischen Gehölzflora führen hinsichtlich der klimatischen Problematik zu verschiedensten Deutungen. Abstract The present paper is ın continuation of the systematic study of silicified woods, collected ın Tertiary sediments of Southern Germany, Upper Freshwater Molasse. The sand and gravel pits in the southeast of Bavaria were proven as particularly abundant in the lower miocene exposure of Rauscheröd close to Passau. The 3 identified woods belong to the families Bombacaceae, Lauraceae and Meliaceae. Their comparative species are exclusively of Old World tropical distribution, e.g mangrove Xylocarpus KoEn., growing on the terrestrial margin of “Tidal Horestss. 1. Einleitung Die Kieselhölzer der Fundstelle Rauscheröd nehmen unter den jungtertiären Holzfunden des Molassebeckens eine auffällige Sonderstellung ein. Über 70% der bisher bestimmbaren Hölzer haben altweltliche, rein tropisch verbreitete Vergleichsgattungen. Holzanatomische Fehlbestimmungen sind ausgeschlossen wie unter (2.2) und (3.2) näher erläutert wird. Die Gehölz-Kombination der in Rauscheröd nachweisbaren Familien und Gattungen ist bisher weltweit von keiner untermiozänen Fundstelle bekannt. *) Prof. Dr. ALFRED SELMEIER, c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität München, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München. 219 Die Kiesgrube der Firma „Sand- und Kieswerk Rauscheröd ULRICH ALEx GmbH“, 5 km nordwestlich Ortenburg, 440 m NN, liefert seit Jahrzehnten zahlreiche Kieselhölzer, teils große Stammreste. Die Hölzer zeigen teils interessante anatomische Merkmale, die selbst unter den rezenten 342 „Holz“ produzierenden Familien nur auf 7 Familien beschränkt sind (disjunkte Holzstrahl-Zellwände; SELMEIER 1998a). Fundorte von verkieselten Tertiärhölzern mit sog. „Tile cells“, Ziegelzellen, verteilen sich z.B. nur auf Japan, Vietnam, Indien, Oregon in Nordamerika, sind jedoch auch in Rauscheröd mehrfach bei Grewioxylon ‚einer Tiliaceae, nachweisbar. Die hier beschriebenen 3 Hölzer sind ohne Rinde, haben rötlich braune Färbung und zeigen deutliche Holzstruktur. Die Hölzer sind Teil der Sammlung R. BAUMGARTNER, die außer wertvollen Tierresten einige Hundert Kieselhölzer enthält (Pre. & WERNER 1991). Kiesel- hölzer, deren Bestimmung zu altweltlich rein tropisch verbreiteten Vergleichsgattungen führt, sind nıcht nur holzanatomısch von besonderem Interesse (GOTTWALD 1997). 2. Anatomische Beschreibung 21 Bombacaceae Bombacoxylon (KrÄUSEL) GOTTWALD 1969 Bombacoxylon oweni (CARR.) GOTTWALD 1969 Diagnose: Gefäße meist paarıg und zerstreut, rund bis oval, Durchmesser 200-260 um, Durchbrechungen einfach, Tüpfel alternierend, Durchmesser 6-8 um. Thyllen im Kernholz häufig. Strangparenchym überwiegend zu einreihigen und dicht folgenden Bandstücken aggregiert, Durchmesser der Einzelzellen 35-45 um. Markstrahlen überwiegend zweireihig und homogen, vereinzelt stock werkartig geordnet. Fasern unregelmäßig polygonal und mäßig dickwandig. Fossile Hölzer vom Strukturtyp Bombax, ähnlich Scytopelatum und Sterculia Pp- - GOTTwaALD konnte 26 Gattungen der Bombacaceae und #1 Gattungen der Sterculiacae xylem-anatomisch vergleichend berücksichtigen. Bombacoxylon cf. oweni (CARR.) GOTTWALD 1969 (Abb. 1-2) Sekundäres Dikotyledonenholz; stellenweise stark abgebaut und deformiert, Feinstrukturen nur teilweise ausreichend erhalten. Zuwachszonen undeutlich, einige Schliffbereiche infolge unterschiedlicher Gefäßgröße tangential etwas zoniert, Gefäßße mit abnehmendem Durchmesser zeigen offensichtlich das Spätholz an und markieren Wachstumsgrenzen. Gefäße einzeln, selten paarig, im Querschnitt oval bis rundlich, 7-12 Gefäße je mm}; Gefäße erheblich breiter als der tangentiale Abstand der dicht benachbarten Holzstrahlen, Gefäße tangential 56-246 im, kleine Gefäße 56-90 um, große 170-246 um, ovale Formen, z.B. radıal 290 um zu tangential 190 um, Wanddicke 6-7 um; Hoftüpfel alternierend, dicht gedrängt, rundliche Formen, Durchmesser 5-6 um; Durchbrechungen einfach, nur wenig geneigt, Gefäßelemente soweit meßbar 80-122 um; Gefäße stark verthylit, zusätzlich oft mit dunkelbraunen Inhaltsstoffen erfüllt, dünnwandige Thyllen klein und blasenförmig 28-74 um, Durchmesser großer Thyllen bis 119 um, im Tangentalschliff z. B. vertikal 122: 76 um, 110: 40 um oder 90 : 38 um; 7-12 Gefäße je mm’. 220 # I &r v HE Rh Sa Kela ur Abb. 1. Bombacoxylon cf. oweni. Querschliff im Bereich einer Grenzzone von kleinen zu größeren Gefäßen, X 40. Fasern des Grundgewebes im Querschnitt überwiegend polygonal, quadratisch, häufig nur 1-2 Reihen zwischen zwei Holzstrahlen, seltener bis 11 Reihen, etwa 9 Faserreihen auf 100 um tangentialer Erstreckung, Durchmesser der Fasern 10-16 um, Wände mit zahlreichen rundlichen Tüpfeln, 5-7 um. Parenchymapotracheal und diffus, spärlich vasizentrisch, perlschnurartige Parenchym- zellen häufig in kurzen, einreihigen Bändchen; radiale Abstände der Bändchen oft nur 26-78 um, seltener bis 182 um; die zarten, dunklen Parenchymbändchen kreuzen sich im Querschliff netzartig mit den ebenfalls dunklen Holzstrahlen; Parenchymzellen im Querschliff rundlich bis rechteckig, 8-18-25 um, vertikal soweit meßßbar, 14-21 um, Tüpfel etwa 7 um. Holzstrahleneinreihig, 6-19 Zellen (130-330 um) hoch, 1-reihiger Strahl z. B.8 Zellen (156 um) hoch, ein zweireihiger 28 Zellen (522 um) hoch; Holzstrahlzellen schwach heterozellular, vertikal gestreckt oder quadratisch, vertikal 15-28 um, tangential 15-20 um, im Tangentialschliff mehrfach mit hellen, rhomboiden Einzelkristallen, Durchmesser der Kristal- le etwa 13 um; tangentialer Abstand dicht nebeneinander liegender Holzstrahlen 26-78 um, maximal 17-21 Strahlen je mm. Vergleich mit rezenten Taxa: Das im Querschliff zarte und sich mit den dicht benachbarten Holzstrahlen kreuzende apotracheale Holzparenchym ergibt zusammen mit 221 Abb. 2. Bombacoxylon ct. oweni. Querschliff (links), Gefäße mit Thyllen, netzförmiges Muster zwischen apotrachealen Parenchymbändchen und Holzstrahlen; X 100.- Tangentialschliff (rechts), dünn- wandige, blasenförmige Thyllen in einer Wasserleitbahn; X 160. denrestlichen Merkmalen eine charakteristische anatomische Kombination. Diese taxonomisch wichtigen Merkmale sind ın entsprechender Variation bei den Familien Bombaceae, Malvaceae und Sterculiaceae vertreten. Die konstante Ausbildung von Thyllen, von schmalen Holz- strahlen sowie die Neigung der Holzstrahlen zum Stockwerkbau trennen die Familien und sprechen für die Gattung Bombax L. Obwohl beim vorliegenden Holzrest nicht alle wün- schenswerten Merkmale erhalten sind, deutet das anatomische Gesamtbild auf die Gattung Bombax . Rezente Verbreitung: Diealtweltliche Vergleichsgattung Bombax L. wächst heute in den Monsunwäldern Asıens. Die Bäume erreichen bis zu 45 m Höhe. Nach PURKAYASTHA (1996) umfaßt die Gattung Bombax L. acht Baumarten, verbreitet in Afrıka sowie im tropi- schen Asien. Vergleich mit fossilen Taxa: Von etwa 16 Fundstellen sınd bisher Tertiärhölzer mit dieser auffälligen Struktur beschrieben, erstmals 1859 aus Ägypten. Um Wiederholungen beim Vergleich mit den vielen Dombeyoxyla (Bombacoxyla)-Funden zu vermeiden, wird auf die Arbeiten von GOTTwALD (1969, 1994, 1997) und SELMEIER (1985) verwiesen. — Sedimente des tieferen Eozäns und des Paläozäns lieferten wiederholt Pollen von Bombax L. (KRUTSCH 1970, 1976). 222 Literatur (Fossile Taxa): BEAUCHAMP, LEMOIGNE & PETREsCU 1973; BERRY 1924; BIONDI, KOENIGUER & Priv£-GirLL 1985; CARRUTHERS 1870; CHARRIER 1967; CHIARUGI 1928; Epwarps 1931; FaLQuı 1906; FELıx 1887; KOENIGUER 1967; KrÄUSEL 1939; LEMOIGNE 1978; PrivE-GiLL & PELLETIER 1981; SCHENK 1883; SCHUSTER 1910 (Nach GoTTwALD 1997 u. SELMEIER 1985). Bestimmung: Das vorliegende Fundstück zeigt nicht mehr alle wünschenswerten anatomischen Merkmale. Es wird daher einschränkend mit (cf.) zur oft beschriebenen Art Bombacoxylon cf. oweni (CARR.) GOTTWALD gestellt. Material:Sammlung R. BAUMGARTNER, BSP 1990 IV, Bg 92; Länge 16 cm, Umfang 11 cm; 2 Objektträger mit 3 Schliffen. Fundschicht: Untermiozäner Ortenburger Schotter. 2, Wauraceae Taxonomisch-anatomische Abgrenzung Die Holzanatomie hat ın diesem Jahrhundert zunehmend an Bedeutung gewonnen und liefert wichtige Befunde für die Beurteilung taxonomisch-phylogenetischer Zusammenhänge sowie anatomische Daten für die werkstoffgerechte Verwendung zahlreicher Holzarten. Etwa 342 Familien produzieren innerhalb der heute existierenden Vegetation sekundäres Xylem (Holz). Eine der 342 rezenten Familien sind die Lauraceen. Es ist eine große Familie mit 50 Gattungen und etwa 4000 Arten. Die Lauraceen zeigen in den holzanatomischen Merkma- len eine große intrafamiliäre Homogenität. Daher bereitet die anatomische Bestimmung niederer Kategorien vielfach Schwierigkeiten und führt zu Abgrenzungsproblemen (GoTT- wALD 1997). Welche Merkmale für eine xylem-anatomische Differenzierung bei rezenten Lauraceen grundsätzlich zu berücksichtigen sind, hat RICHTER (1981) an einem umfangreichen Probenkontingent nachgewiesen. Untersucht wurden 1600 Holzproben von ca. 830 art- und 160 gattungsbestimmten Stämmen. RıCHTER (1981) konnte an 1600 rezenten Holzproben erstmals nachweisen, daß ohne Kenntnis der 4 Merkmale (Tüpfel der Gefäße, Tüpfel der Kreuzungsfelder, apotracheales Parenchym, septierte Fasern) eine xylem-anatomische Diffe- renzierung der Lauraceae nicht möglich ıst. Beitertiären Lauraceen-Hölzern sind diese für eine Bestimmung entscheidenden Merkmale oft nur unzureichend erhalten geblieben. Beschrieben wurden bis heute über 50 fossile Lauraceen-Hölzer, die meist den unscharf abgrenzbaren Sammelgattungen Laurinium UNGER (1842) und Laurinoxylon FELıx (1883) zugeordnet wurden. Einschließlich dieser zwei Sammelgattungen existieren heute 8 Gattungen unter den bisher beschriebenen Fossilfunden. Nur 3 dieser Gattungen sind jedoch xylem-anatomisch im Vergleich mit rezenten Hölzern eingrenz- und definierbar. Die 2 älteren fossilen Sammel- Gattungen sowie 3 weitere fossile Gattungen lassen nach heutigem Kenntnisstand keinen glaubhaften Rezentvergleich unterhalb der Kategorie Lauraceae zu. Fossile Lauraceen-Hölzer Anatomisch eingrenzbar mit rezenten Taxa Nicht näher eingrenzbar Cinnamomoxylon GOTTwALD 1997 Laurinium UNGER 1842 Caryodaphnopsoxylon GOTTWALD 1992 Laurinoxylon FELıx 1883 Sassafrassoxylon BREZINOVA & Süss 1988 Perseoxylon FELIx 1887 Ocoteoxylon SCHUSTER 1909 Machilusoxylon (BANDE) INGLE 1974 223 Aufgrund dieser rezenten Vorgaben hat GOTTwALD (1997) erstmals die fossile Gattung Cinnamomoxylon aufgestellt. Sie umfaßt die Xylem-Merkmale der rezenten Gattung Cinnamomum, ferner Arten der Gattungen Lindera THUMB,, Litsea Lam. und Persea Mırı. Die anatomische Variationsbreite dieser Gattungen konnte GOTTWALD an 305 Arten vergleichend berücksichtigen. Alle nicht vollständig beschreibbaren fossilen Lauraceen-Hölzer verbleiben somit in der anatomisch unscharf begrenzten Gattung Laurinoxylon FELIx (1883). Diagno- stisch relevante Merkmale wie Tüpfel, Kreuzungsfelder und septierte Fasern konnten damals noch nicht erfaßßtt werden. Nach GOTTWALD (1997) sınd unter den aufgestellten Laurinium/ Laurinoxylon-Hölzern nur 12 Arten ausreichend und vergleichbar beschrieben. Cinnamomoxylon GOTTwALD 1997 Diagnose: Gefäße zerstreut bis schwach halbringporig, in kurzen radialen Ketten und solitär, Durchmesser >80 um; Durchbrechungen einfach oder einfach und kurz leiterförmig, Tüpfel alternierend, Durchmesser 8-12 um; häufig mit dünnwandigen Thyllen. Holzstrahlen überwiegend schwach heterozellular, 2-4 Zellen breit, 250-450 um hoch; Kreuzungsfelder „Typ VII“ (RıcHrer 1981); idioblastische Sekretzellen (Ölzellen) unterschiedlich häufig an den Kantenzellen der Holzstrahlen.Vertikales Parenchym vasizentrisch bis alıform, begrenzt auch confluent; Sekretzellen unterschiedlich häufig und verschieden groß. Stützgewebe aus Fasern, dünnwandig bis mäßig dickwandig, Septen überwiegend fehlend oder nur sehr vereinzelt eingestreut; idioblastische Sekretzellen unterschiedlich häufig zwischen den Fasern. Cinnamomoxylon cf. limagnense (PrıvE-GiLL & PELLETIER) GOTTWALD 1997 (Abb. 35) Sekundäres Dikotyledonenholz; Erhaltung ausreichend, verquirlte Holzstruktur im Be- reich eines Astansatzes, Durchmesser maximal 3,4 mm. Gefäße zerstreutporig, 11-12 Gefäße jemm?, teils schwach tangential zoniert, einzelne und Zwillingsporen, selten dreiporig, teils Tendenz zu etwas diagonaler und tangentialer Gruppie- rung, Holzstrahlen oft wellig den Gefäßen ausweichend; Gefäße im Querschnitt oval, in radialer Richtung gestreckt (z. B. 189: 119 um), große Einzelgefäße tangential 98-104-159 um, Zwillingsporen radıal 245-270 um, tangential 98-152 um, dreiporig z. B. 287 : 106 um, kleine Einzelgefäße tangential 52-87 um, Gefäße oft mit gelben Inhaltsstoffen und dünnwandigen Thyllen; Gefäßelemente 122-330 um, intervaskulare Tüpfel alternierend, rundlich und oval, 7- lO um, etwa 10-11 Tüpfel innerhalb einer waagrechten Linie von 80 um; Kreuzungsfeldtüpfel, soweit erkennbar, rundlich und oval, 10 um. Faserndes Grundgewebes im Querschliff polygonal oder quadratisch, Durchmesser 14- 21 um, Wanddicke 4-5 um, zwischen zwei Holzstrahlen 1-3-14 Reihen; hell erscheinende Sekretzellen (Idioblasten) verstreut im Grundgewebe, vertikal 72-184 um, tangential 32-71 um, radıal bis 60 um. Parenchym vasizentrisch und diffus, Parenchym die Gefäße oft nur teilweise in 1-2 Lagen umhüllend, konfluentes Parenchym zwischen benachbarten Poren; Holzparenchymzellen ım Querschnitt etwa 25-31 um, vertikal z. B. 44-126 um, tangential 27-56 um, große Parenchym- zellen im Querschnitt 50:28 um oder 41:22 um, rundliche Tüpfel 4,5 um, länglich ovale Tüpfel (8-16) : (5-6)um. Holzstrahlen 1-2-(3) Zellen breit, bei schwacher Vergrößerung im Tangentialschlift schmale, spitz auslaufende Spindeln, 1-reihige Strahlen mit vertikal gestreckten Zellen bis 310um hoch, 2-reihige Strahlen (5)-16-28 Zellen (120-735 um) hoch, tangentiale Breite zweireihiger, schmaler Strahlen ca. 35 um, Strahlen seltener dreireihig, 15-37 Zellen (352-907 224 Abb. 3. Cinnamomoxylon cf. imagnense- Querschliff. Verstreute Poren, Holzstrahlen und vasizentrisch- confluentes Parenchym; X 65. um) hoch, ein teils 4-reihiger Holztrahl 16 Zellen (252 um) hoch; in Astnähe verquirlte Struktur der Holzstrahlen, Astzellen polygonal, Durchmesser 12-31-(70) um; Holstrahlzellen heterozellular, liegend, quadratisch oder vertikal gestreckt, liegende Zellen vertikal 19-25 um, Kantenzellen vertikal bis 56 um, Ölidioblasten als Kantenzellen bis 91 um hoch; meist 7-9-(10) Strahlen je mm. Vergleich mitrezenten Taxa: Die mikroskopische Struktur des vorliegenden Kieselholzes zeigt zweifelsfrei die anatomischen Merkmale der Familie Lauraceae. Innerhalb dieser Familie entspricht es der Gattung Cinnamomum SCHAEFFER, sowie nach RICHTER (1981) mit Einschränkungen den Gattungen Lindera THumB., Litsea Lam. und Persea Mit. Rezente Verbreitung: Die Gattung Cinnamomum umfaßt über 250 Baumarten ın Asıen und Australien, 16 davon in Indien (PURKAYASTHA 1996). Literatur (Rezente Taxa): DEscH 1957; HayasHi et al. 1973; JANsoNIus 1952; LECOMTE 1926; PEARSON & BRAUN 1932; RiCHTER 1981a,b, 1985, 1990; RiCHTER & VAN WEYK 1990; 225 Abb. 4. Cinnamomoxylon ct. limagnense — Tangentialschliffe. 2-3reihige Holzstrahlen mit einer idioblastischen Kantenzelle; x 210; unten links, Wasserleitbahnen mit dünnwandigen Thyllen; x 70. ROHWER & RICHTER 1987; ROHWER, RICHTER & VAN DER WERFF 1991 (Nach GoTTwALD 1997). Vergleich mit fossilen Taxa: Unter Berücksichtigung der Neuordnung fossiler Lauraceen durch GoTTwaLD (1997), verbunden mit der Aufstellung von Cinnamomoxylon nov.comb,., zeigt das vorliegende Holz die größte Ähnlichkeit mit Cinnamomoxylon limagnense (PRIVE-GILL & PELLETIER) GOTTWALD 1997. Bestimmung: Das vorliegende Kieselholz wird einschränkend mit (cf.) dieser vor kurzem neu aufgestellten fossilen Gattung zugewiesen. Unterschiede einzelner Merkmale werden als biologisch bedingte Variation angesehen. Material: Sammlung R. BAUMGARTNER, BSP 1990 IV, Bg 131; Länge 21,5 cm, Breite 21 cm; 4 Objektträger mit 5 Schliffen. Fundschicht: Untermiozäner Ortenburger Schotter. 226 Abb 5. Cinnamomoxylon cf. limagnense- Tangentalschliff mit verquirlter Holzstruktur am Rand eines 3,4 mm großen Astansatzes; X 120. 2.3 Meliaceae Carapoxylon (MÄDEL 1960) emend. GOTTWALD 1997 Diagnose: Gefäße ın kurzen radialen Ketten und solitär, Durchmesser 100-190 um, Gefäße 5-20 je mm’; Durchbrechungen ausschließlich einfach, Tüpfel alternierend, Durch- messer 3-3,5 um; Holzstrahlen 1-4-reihig, 250-380 um hoch, schwach heterozellular; teils unterschiedlich deutlich mit Stockwerkbau. Kreuzungsfelder mit zerstreuten rundlichen Tüpfeln, Tüpfel wie zwischen Gefäßen; Kristalle möglich. Vertikales Parenchym überwiegend apotracheal in marginalen Bändern und Bandstücken, 2-4 Zellen breit, häufig schizo-Iysigen erweitert, vereinzelt auch eingestreut; außerdem schwach vasizentrisch. Stützgewebe aus septierten Fasern, Durchmesser 12-16 um, Wandstärken < 6 um. Inhalte aus gelblich- bis rötlich-braunen amorphen Massen („Gummi“) in allen Zellen möglich, besonders ın den schizo-Iysigenen Erweiterungen des marginalen Parenchyms. 27 Carapoxylon ct. xylocarpoides GOTTwALD 1997 (Abb. 6-9) Sekundäres Dikotyledonenholz; feinstrukturelle Merkmale teils ausreichend erhalten. Zuwachszonen kaum erkennbar und wenig ausgeprägt, terminale Parenchymbänder und etwas kleinere Gefäße markieren die Begrenzung. Gefäße zerstreutporig, einzeln und radıal zu 2-3, rundlich bis oval, häufig mit dunkelbraunen amorphen Substanzen erfüllt, 10-12 Gefäße je mm?, Einzelgefäße tangential 90-155 um, dreiporige z. B. radial 330 um, tangential 122 um, Länge der Gefäßßelemente 20-570 um, Gefäße von Fasern oder spärlich von Parenchym umgeben, sonst an Holzstrahlen grenzend, Durchbrechungen einfach, wenig geneigt, Durchbrechungen fast stets mit dunklen amorphen Substanzen belegt, intervaskulare Tüpfel alternierend, dicht gedrängt, sehr klein, 3— 4 um; Tüpfel der Kreuzungsfelder, soweit erkennbar, wie die der Gefäße. ET u. 2. ” ran » Y s ER $ ar Er Abb. 6. Carapoxylon ct. xylocarpoides. - Querschliff. Zerstreutporige Gefäße mit dunklen Inhaltsstoffen 159) und marginalem Parenchymband; X 25. Fasern des Grundgewebes radial gereiht, meist 2-7-11 Reihen zwischen zwei Holz- strahlen, im Querschnitt polygonal und quadratisch, Durchmesser 14-18 um, Wandstärke etwa 2 um, deutlich septiert, Länge der septierten Abschnitte 20-66 im. Parenchymschwach vasizentrisch in meist unterbrochenen 1-3-zelligen Lagen um die Gefäße, daneben apotracheal verlaufende marginale Parenchymbänder, 4-6 Zellen breit, radialer Abstand der Bänder 180-205 um, Parenchymzellen im Durchmesser 23-29 um, vertikal 40-74, radıal 28-32 um. Holzstrahlen 1-2-(3)-reihig, Tendenz zu stockwerkartiger Anordnung (IAWA list 1989; feature 122), Höhe der Holzstrahlen 210-530 um, ein 1-reihiger Strahl z.B. 6 Zellen (220 um) hoch, ein 2-reihiger z. B. mit 11 Zellen (340 um), Höhe 2-reihiger Strahlen bis 510 um, Holzstrahlzellen schwach heterozellular, liegende Zellen vertikal 19-25 um hoch, Kanten- zellen bis 62 um; Holzstrahlzellen häufig mit dunklen, amorphen Massen angefüllt, mehrfach Holzstrahlzellen mit rhomboiden Einzelkristallen, Seitenlänge der Kristalle 12-14 um; 9-11 Strahlen je mm. Abb. 7. Carapoxylon cf. xylocarpoides. Tangentialschliff. - Holzstrahlen mit Tendenz zu stockwerk- artiger Anordnung, Faserzellen septiert; X 100. 229 Vergleich mitrezenten Taxa: Abgesehen von (fehlenden) schizo-Iysigenen Veränderungen, ist die erkennbare Merkmalskombination nur bei der Gattung Xylocarpus Korn. (sensu Carapa xylocarpoides) zu beobachten. Die Holzstrahlen des Fossilrestes sind überwiegend 2-reihige, schmale Spindeln und zeigen eine Tendenz zum Stockwerkbau, die Fasern sind deutlich septiert. Rezente Verbreitung: Südost-Asien, Australien, Ostafrika. Die Gattung Xylocarpus Korn., eine Mangrove, besteht aus nur 3-(5) Arten. Sie wächst als „halbtrockene“ Mangrove innerhalb der landseitigen Zone oder bevorzugt die Ufer küstennaher Zuflüsse. Literatur(Rezente’laxa): BURGESS 1966; DE FrEiTas 1955; HayasHı etal. 1973; JANSONIUS 1952; LECOMTE 1926; OGaTA 1975-1983; PEARSON & BROWN 1932 (Nach GoTTwaALD 1997). Vergleich mitfossilen Taxa: Demrezenten Formenkreis der Gattung Xylocarpus (Xylocarpaceae) entspricht die fossile Gattung Carapoxylon MÄDEı (1960). Bei anatomischen Beschreibungen von Carapoxylon ortenburgense SELMEIER (1985,1989) wurde eine schwach ausgeprägte Tendenz der Holzstrahlen zu Stockwerkbau nicht erwähnt. GOTTwALD (1997) hat dieses Merkmal mit der Aufstellung der neuen Art Carapoxylon xylocarpoides entsprechend berücksichtigt. Das vorliegende Holz (Bg 154) wird dieser Art einschränkend mit (cf.) zugewiesen. Die bisweilen 3-reihigen Holzstrahlen (Abb. 7) sind auch bei GoTTwALD (1997, Taf. V, Abb. 44) eindeutig und zweifelsfrei erkennbar und widersprechen offensichtlich nicht der Feststellung von GOTTWALD (1997: 30) „I-2-reihig“. Erwähnt muß werden, daß aus dem Ortenburger Schotter (Slg. R. BAUMGARTNER) derzeit viele weitere Hölzer von Carapoxylon div. mit apotrachealen Parenchymbändern und schizo- lysıgenen Erweiterungen vorliegen. Diese Hölzer sind in den übrigen Merkmalen dem vorliegenden Fossilrest ähnlich. Literatur (Fossile Taxa) : Artenlisten - GOTTWALD (1997), SELMEIER (1983, 1985, 1989). Bestimmung: Carapoxylon cf. xylocarpoides GOTTWALD 1997. Material: Sammlung R. BAUMGARTNER, BPS 1990 IV, Bg 154; Länge 9 cm, Umfang 11 cm; 3 Objektträger mit 4 Schliffen. Fundschicht: Untermiozäner Ortenburger Schotter, Rauscheröd. 3. Gehölzflora des Ortenburger Schotters 31 Zuwachszomen.troepuscher Faıubholzer Unterschiedliche Niederschlagsmengen, Überflutungen ım Wechsel mit extremer Trocken- heit, Schwankungen der Temperatur und veränderte Lichtverhältnisse verursachen auch bei Laubhölzern tropischer Standorte einen am Querschnitt erkennbaren Einfluß auf den Zu- wachs. Die rezenten tropischen Laubholzarten bilden, abhängig von diesen Umwelteinflüs- sen, meistschwach ausgeprägte Zuwachszonen, jedoch keine typischen „Jahrringe“. Verände- rungen der mikroskopischen Holzstruktur zeigen sich vorwiegend im Querschnitt: Unter- schiedliche Porendichte, abnehmender tangentialer Durchmesser der Gefäße, radiale Verkür- zung von Holzfasern, apotracheale und marginale Parenchymbänder verbunden mit schizo- lysıgenen Erweiterungen. Farbige, eingelagerte Substanzen werden als Reaktion auf biologi- schen Streß wie Rindenbrand oder extreme Schwankungen des Grundwasserspiegels gedeutet (GOTTwALD 1997, SCHEIBER 1965). Die Querschliffe der 3 vorliegenden Kieselhölzer zeigen, wie erwähnt und abgebildet, ebenfalls die typischen, schwach ausgeprägten Veränderungen der Holzstruktur. Über expe- rimentelle Untersuchungen hinsichtlich der Periodizität des Wachstums tropischer Laubge- hölze berichten EcksTEin, Saas & Baas (1995). 230 3palkrerpısche Geheolztliora Nachfolgend sind die bis heute bestimmbaren Kieselhölzer des Ortenburger Schotters, Fundstelle Rauscheröd, angeführt. Fossile Taxa mit *) gehören zu Gehölzen, deren heutige Vergleichsgattungen altweltlich und rein tropisch verbreitet sind. Die 3 in der vorliegenden Arbeit beschriebenen Hölzer Bombacoxylon, Cinnamomoxylon und Carapoxylon gehören ebenfalls zu *). Gymnospermae Taxodioxylon sp. 14 Bombacaceae Bombacoxylon oweni * 5 Ebenaceae Eudiospyroxylon cf. multiradiatum" 1 Ebenaceae Enebenoxylon polycristallum 1 Ericaceae Ericaceoxylon macroporosum | Euphorbiaceae Euphorbioxylon ortenburgense“ 1 Fagaceae Castanoxylon div. 6 Fagaceae Quercoxylon sp. 2 Flacourtiaceae Homalioxylon enropeum et sp.“ 3 Lauraceae Laurinoxylon div. 5 Lauraceae Cinnamomoxylon div“. 13 Meliaceae Carapoxylon xylocarpoides” 2 Meliaceae Carapoxylon ortenburgense* 17 Meliaceae Carapoxylon div.” 56 Meliaceae Cedreloxylon cristalliferum” Myricaceae Myricoxylon zonatum 3 Myrıcaceae Myricoxylon sp. 15 Tiliaceae Grewioxylon autumnalıs” 5 Tiliaceae Grewioxylon neumaieri“ 3 Tiliaceae Grewioxylon ortenburgense“ 6 Tiliaceae Grewioxylon div.” 1 Palmae Palmoxylon sp. Gesamtzahl der Holzfunde Überblickt man die Liste, so fällt auf, daß 75 verkieselte Einzelfunde Carapoxylon-Hölzer aus der Familie der Meliaceae sind. Wie anatomisch eingehend überprüft, kommt als rezente Vergleichsgattung neben Carapa sp. nur Xylocarpus, sensu Carapa xylocarpoides, ın Frage. Arten dieser Vergleichsgattung, Formationsklasse „Mangrove“, wachsenrezentam landseitigen Rand der „Tidal Forests“ oder in Ufernähe von Küstenflüssen (GOTTWALD 1997). Alle übrigen mit *) gekennzeichneten fossilen Taxa haben ebenfalls rezente Vergleichs- gattungen mit altweltlichen, rein tropischen Biotop-Arealen. Eine derart auffällige Kombination von Kieselhölzern mit rein tropischen Vergleichs- gattungen ist — bezogen auf eine untermiozäne Schüttung - bisher unbekannt. Die Fundstelle Rauscheröd nımmt diesbezüglich eine Sonderstellung ein. Anatomische Fehlbestimmungen der Kieselhölzer des Ortenburger Schotters sind ausge- schlossen. Die Holzbestimmungen Bombacoxylon, Carapoxylon und Grewioxylon (SELMEIER 1983, 1985, 1989) wurden von GOTTWALD nicht nur bestätigt, sondern übernommen und teils erweitert. GoTTwALD (1997) konnte in Hamburg-Lohbrügge (BFH) die Dünnschliffe der Kieselhölzer aus Rauscheröd mit einem großen rezenten Probenkontingent vergleichen und somit alle Bestimmungen zweifelsfrei absichern. Die Bundesforschungsanstalt für Forst- und 231 Abb. 8. Carapoxylon cf. xylocarpoides. - Tangentialschliff. Gefäßwände mit alternierenden, 3-4 um kleinen Hoftüpfeln, Durchbrechungen einfach, mit dunklen Inhaltsstoffen belegt; x 150. Holzwirtschaft (BFH), Hamburg-Lohbrügge, verfügt über die größte mitteleuropäische Xylothek. Die Holz- und Dünnschnittsammlung umfaßt derzeit rezente Hölzer von etwa 23 000 Bäumen, Sträuchern und Lianen aus allen Klimazonen der Erde. 3.3 Mangrove Xylocarpus (Abb. 10) Die fossile Gattung Carapoxylon (MÄDEL 1960) emend. GorrwaLp 1997, umfaßt die mikroskopischen Holzmerkmale der Gattung Carapa Ausı, sowie die etwas abweichenden Merkmale der Gattung Xylocarpus KOEN. (GOTTWALD 1997; SELMEIER 1983, 1989) Die tropisch asiatisch-australisch-ostafrikanische Gattung Xylocarpus Koen. besteht nur aus 3-(5) Arten. Wuchsformen: Niedere, bis 18 m hohe Bäume, Brettwurzeln, teils mit krüppelhaftem, Apfelbaum-ähnlichem Wuchs, Fiederblätter, Rinde platanenartig. Xylocarpus granatum, Syn- 232 Abb. 9. Carapoxylon cf. xylocarpoides. Radialschliffe mit heterozellularen Holzstrahlen, rhomboiden Einzelkristallen und dunklen, amorphen Inhaltsstoffen. Oben, X 280; untern, X 420. onym X. obvatus (Bı.) A. Juss., hat dicke, korkartige Samenschalen. Die Früchte springen wie Granaten auf und geben die gut im Meerwasser schwimmenden Samen frei. Standorte: Trockene oder schlickige Biotope in unmittelbarer Nähe altweltlicher tropischer Küsten, Standorte an landeinwärts führenden, teils brackischen Flußufern, trocke- ne Standorte am landseitigen Rand der „Tidal Forests“, landseitiger Rand des Mangrovegürtels 285 Abb. 10. Biotop der Mangrove Xylocarpus moluccensis, senu Carapa xylocarpoides. Die schlangenartig gewundenen Brettwurzeln gehören zu Xylocarpus moluccensis, die Pneumatophoren ım Hin- tergrund stammen von der Mangrove Brugiera gymnorrhiza. — Aufnahme: von FABER in (FRANKE 1938). an der Grenze zum beginnenden Regenwald. Die Wurzeln der „Festland-Mangrove“ werden oft nur bei hohen Fluten vom Wasser überspült. Rezente Verbreitung: Mangrovearten Xylocarpus granatum und X. molnccensis (FRANKE 1938, WARBURG 1921, WALTER 1973, PURKAYASTHA 1996, GOTTWALD 1997) und W. MACNAE (schriftlich): Andamanen, Australien, Borneo, Birma (Myanmar), Java, Madagaskar, Malaysısche Halbinsel, Neuguinea, Ostafrika, Ost-Thailand, Philippinen, Srı Lanka, Sumatra, Viet Nam. 3.4 Pollenspektrum von Rauscheröd Nach SEITNER (1987: 240) zeigt das Liegende der Pflanzenlager von Rauscheröd ein Pollenspektrum, das in der Häufigkeit seines Nachweises zweifelsfrei auf Meeresnähe deutet: Küstennahe Pinaceen-Wälder und Pflanzengemeinschaften (tropischer) Regenwälder, belegt durch Calamus- und Daemonorops-Pollen. Diese monokotylen Palmen-Gattungen, Daemonoropsund Calamus (Kletter- oder Rotangpalmen) sind heute in SO-Asien, Australien und Afrika verbreitet. Die kriechenden Wurzelstöcke von Calamus entwickeln fortlaufend neue Stämme (Spanisches Rohr). Ähnlich wie das erwähnte Pollenspektrum deuten auch zahlreiche Holzreste aus Rauscheröd, vor allem die landseitige Mangrove Carapoxylon, sensu Xylocarpus, auf Meeresnähe. Nach SEITNER (1987: 224) gelten als typische Regenwaldelemente: Ampelopsis, Araliaceae, Bombacaceae, Calamus, Mastixia, Meliaceae, Palmae, Parthenocissus, Sapotaceae und Symplocaceae. Die Familien Bombacaceae und Meliaceae sind durch verkieselte Holzreste ebenfalls seit den Erstfunden (SELMEIER 1983,1985, 1989) ın Rauscheröd vielfach nachweisbar. 234 35, so päscher-Tieflandwald Beim Versuch, eine Vorstellung der einstigen Bewaldung zu erhalten, verweist GOTTWALD (1997) auf die sehr spezifische Formationsklasse „Mangrove“, Gattung Carapoxylon, sensu Xylocarpus. Diese Mangrove wächst, wie erwähnt, entweder in Ufernähe von Küstenflüssen oder am landseitigen Rand der „Tidal Forests“. Die Carapoxylon-Hölzer sind unter den Kieselhölzern des Ortenburger Schotters die mit großem Abstand häufigsten Fundstücke. Unter Einbeziehung der anderen tropisch verbreiteten Vergleichsgattungen, deutet alles auf einen tropischen Tieflandwald mit großen Sträuchern sowie wechselgrünen und ımmergrünen Laubbäumen. Als Vergleich wird eine heute in SO-Asien verbreitete, von Holzpflanzen dominierte Vegetation eines lichten, küstennahen Waldes angenommen. Beobachtungen und Studien der strandnahen Gehölzflora durch Prof. H. GOTTwALD ın SO- Asien und Papua Neuguinea belegen nach GoOTTwaALD (1997: 44) zwingend, daß ım Unteren Miozän des Ortenburger Schotters die klimatischen Voraussetzungen für diese tropische Tieflandvegetation nicht mehr gegeben waren. ol @eollorısches Al|ternder,iio,lzer Der Ortenburger Schotter, eine typisch schräggeschichtete, fluviatile Deltaschüttung, wur- de am Südrand der Böhmischen Masse in nordwestlicher Richtung sedimentiert. Gesichertes geologisches Alter des Ortenburger Schotters: Jungtertiär, Unteres Miozän (GRIMM 1977; BAUBERGER & UNGER 1984; ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986; HAGN, HEISSIG & SCHLEICH 1990; UnGER 1984, 1995). Nach Heiıssıg (1997): MN-Zone 4b. Die ersten xylem-anatomisch identifizierten Kieselhölzer des Ortenburger Schotters, rezent tropisch verbreitete Bombacaceen, Meliaceen und Tiliaceen, wurden damals altersmäßlig als „Unter-Miozän“ oder „aus dem Ottnang stammend“ eingestuft (SELMEIER 1983, 1985, 1986, 1989). Dieses für die Hölzer angenommene Alter ist nach GoTTwaLD (1997) nicht zutreffend. Die in jüngster Zeit in großer Anzahl von GoTtwaLD (1997) zusätzlich identifizierten fossilen Hölzer mit rein tropischen Vergleichsgattungen können nach GOTTWALD keineswegs unter den klimatischen Bedingungen des Unter-Miozäns gewachsen sein. 4. Dank Für die Anfertigung der Dünnschliffe danke ich Herrn H. MERTL, für Fotarbeiten Herrn G. BERGMEIER und Herrn R. R. Rosın (Filmentwicklung, Bildabzüge). Der anatomische Vergleich mit rezenten Dünnschnitt-Präparaten einer großen Xylothek sowie die Benützung von Spezialliteratur am Institut für Holzforschung der Technischen Universität, Winzerer- straße 45, D-80797 München, ermöglichten die Identifizierung der Holzfossilien. Herrn Dr. DIETGER Grosser, Akademischer Direktor, gilt hier mein besonderer Dank. 5. Literatur BAUBERGER, W., UNGER,H. J. etal. (1984): Geologische Karte von Bayern 1:25000. Erläuterungen zu Blatt- Nr. 7446 Passau. - 175 S., 28 Abb., 16 Tab., 8 Beil.; München (Bayer. Geol. Landesamt). Bayerisches Geologisches Landesamt [Hrsg.] (1996): Erläuterungen der Geologischen Karte von Bayern 1: 500 000. - 4. Aufl., 329 S.; München. EcksTEIN, D., Saas, U. & Baas, P.[Hrsg.], (1995): Growth Periodicity in Tropical Trees. - IAWA Journal, 16: 323-442, 10 Abb., 1 Tab.; Leiden. FRANKE, A. (1938): Botanische, ökologische und waldbauliche Hinweise zu den afrikanischen Mangroven. - Kolonialforstliche Merkblätter (Mangroven), Reihe 4, 14 S., 23 Abb.; Hamburg, Reinbek. 235 GoTTwaLD, H. (1969): Zwei Kieselhölzer aus dem Oligozän von Tunis, Bombacoxylon oweni und Psendolachnostyloxylon weylandii. — Palaeontographica, B, 125: 112-118, 1 Taf.; Stuttgart. GoTTwaLD, H. (1994): Tertiäre Hölzer aus dem Chindwinn-Bassin im nordwestlichen Myanmar (Birma). — Documenta naturae, 86: 1-90. 28 Abb., 2 Tab., 9 Taf.; München. GOTTWALD, H. (1997): Alttertiäre Kieselhölzer aus miozänen Schottern der ostbayerischen Molasse bei Ortenburg. - Documenta naturae, 109: 1-83, 24 Abb., 4 Tab., 11 Taf.; München. GRIMM, W.-D. (1977): Erd- und Landschaftsgeschichte der Umgebung von Griesbach im Rottal. - Therme, Kulturhefte, 1: 7-13, 8 Abb., 1 Profil; Griesbach i. Rottal. Hacn, H., HeıssıG, K. & SCHLEICH, H. (1990): Die jungtertiäre Molasse zwischen Vilshofen und Passau. — Der Bayerische Wald, 23: 25-30, 1 Abb.; Passau. HeissıG, K. (1997): Eine Lokalzonierung der Oberen Süßßwassermolasse Bayerns und ihre biostratigraphische Korrelation. - In: Treffen der Molasse-Geologen 1997, 12.-13. Dezb. in Laimering/ Augsburg, S. 8-9; München (Kurzfassung Vorträge). IAWA Committee on Nomenclature (1989): IAWA listof microscopic features for hardwood identification (WHEELER, BaAs, GAsson [eds.])- IAWA Bull., n.s., 10:219-332, 190 Abb.; Leiden (Rijksherbarıum). KRruTzscH, W. (1970): Einige neue Pollenformen aus den Familien Tiliaceen, Bombacaceen und Sterculiaceen aus dem mitteleuropäischen Alttertiär. - Jb. Geol., 3: 275-307, 2 Abb., 2 Tab., 7 Taf.; Berlin. KRUTZscH, W. (1976): Die Mikroflora der Braunkohle des Geiseltales, Teil IV.- Abh. Zentr. Geol. Inst. Berlin, 26: 47-92, 4 Abb., 8 Tab.; Berlin. Mäpeı, E. (1960): Mahagonihölzer der Gattung Carapoxylon n. g. (Meliaceae) aus dem europäischen Tertiär. - Senk. Leth., 41: 393-421, 6 Abb., 6 Taf.;, Frankfurt a.M. PrEiL, F. & WERNER, W. (1991): Sammlung R. Baumgartner. - In: Jahresbericht 1990 und Mitteilungen, S.12- 21, 4 Taf.; Freunde Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München e.V; München. PURKAYASTHA, $. K. (1996): A Manual of Indian Timbers. - 614 S.; Calcutta (Sribhumi Publ. Comp.). RicHTER, H. G. (1981): Anatomie des sekundären Xylems und der Rinde der Lauraceae. - Sonderbände Naturwiss. Ver. Hamburg, 3: 52 Abb., 13 Tab., 2 Taf.; Hamburg u. Berlin (]. Jungius-Ges.). SCHEIBER, C. (1965): Tropenhölzer. - 398 S., 301 Abb., 25 Tab.; Leipzig (VEB). SEITNER, L. (1987): Miozäne Mikrofloren aus Sedimenten der Süßbrackwassermolasse und der Oberen Süßwassermolasse Süddeutschlands. — 352 S., I-XVI, 4 Tab.,14 Diagr.; München (Fotodruck). SELMEIER, A. (1983): Carapoxylon ortenburgense n. sp. (Meliaceae) aus dem untermiozänen Ortenburger Schotter von Rauscheröd (Niederbayern). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 23: 95-117, 6 Abb., 4 Taf.; München. SELMEIER, A. (1985): Jungtertiäre Kieselhölzer (Bombacaceae, Tiliaceae, Meliaceae) aus dem Ortenburger Schotter von Rauscheröd (Niederbayern). - Münchner Geowiss. Abh., Reihe A, Geologie und Paläontologie, 6: 89-140, 9 Abb., 10 Taf.; München. SELMEIER, A. (1986): Jungtertiäre Kieselhölzer aus Rauscheröd (Niederbayern). - Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 86: 249-260, 2 Abb., 2 Taf.; Frankfurt a. M. SELMEIER, A. (1989): Ein verkieselter Mahagonistamm (Meliaceae) aus dem Ortenburger Schotter. — Naturwiss. Z. für Niederbayern, 31: 81-106, 15 Abb.; Landshut. SELMEIER, A. (1994): Kieselhölzer aus dem Donauraum zwischen Regensburg und Passau. — Der Bayeri- sche Wald, 8: 9-19, 13 Abb.; Grafenau. SELMEIER, A. (1998a): Euphorbioxylon ortenburgense n. sp. from the East Bavarian Molasse with disjunctive ray cell walls.- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 38: 259- 273, 1 Abb., 2 Tab.; München. SELMEIER, A. (1998b): Aufsammlung von Kieselhölzern aus tertiären Schichten Süddeutschlands, der Schweiz und aus Österreich. - Mitt. Bayer. Staatslg. Paläont. hist. Geol., 38: 275-300, 10 Abb., 7 Tab.; München. UNGER, H. J. (1984): Geol. Karte von Bayern 1:50000, Erläuterungen zum Blatt Nr. Griesbach im Rottal. — 245 S.; Bayer. Geol. Landesamt München. UNnGER, H. J. (1995): Der Ortenburger Schotter in Bohrungen Ostniederbayerns. - Documenta naturae, 95: 22-68, 11 Abb., 3 Taf.; 1995. VOZENIN-SERRA, C., PRIVE-GILL & GINSBURG, L. (1989): Bois miocenes du gisement de Pong, Nord-West de la Thailande. - Review Palaeobotany Palynology, 58: 333-355, 1 Abb., 4 Taf.; Amsterdam. WALTER, H. (1973): Die Vegetation der Erde in öko-physiologischer Hinsicht, 1., Die tropischen und subtropischen Zonen. - 743 S., 470 Abb., 135 Taf.; Stuttgart (G. Fischer). WARBURG, O. (1921): Die Pflanzenwelt, 2. - 544 S., 292 Abb., 24 Taf.;Leipzig und Wien. ZIEGLER, R. & FAHLBUSCH, V. (1986): Kleinsäuger-Faunen aus der basalen Oberen Süsswasser-Molasse Niederbayerns. - Zitteliana, 14: 3-58, 31 Abb., 17 Tab., 10 Taf.; München. 236 Richtlinien für die Autoren Artikel zur Veröffentlichung in den Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie sind zu senden an die Schriftleitung: Prof. Dr. Kurt Heißig, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Strafße 10/11, 80333 München Einsendeschluß ist jeweils der 31. Mai. Die Texte sind grundsätzlich ausgedruckt und auf Diskette einzureichen. Der Umfang eines Artikels sollte einschließlich der Tafeln 30 Druckseiten nicht überschreiten. Außer in Deutsch werden Artikel ın den Verhandlungssprachen der EU akzeptiert. Der Überschrift sollten folgen: Die Autorennamen (zentriert) mit Adressen (als Fußnote), darunter die Anzahl der Abbildungen, Tabellen und Tafeln (zentriert), darunter Kurzfas- sungen in Deutsch und einer oder mehreren Fremdsprachen, bei längeren Texten ein Inhaltsverzeichnis ohne Angabe der Seitenzahlen. Eine ausgeschriebene Gliederung sollte dem Dezimalsystem folgen. Für den Datenträger werden folgende Schreibprogramme akzeptiert: Alle Versionen von MS Word, WordPerfect, Quark XPress, PageMaker. Folgende Formatiermerkmale sollen auf dem Datenträger vorhanden sein: Autorennamen (auch mit Vorname) in Kapitälchen (keinesfalls groß!) Fossilnamen (nur Gattungs- und Artniveau) in Kursiv Gesamtüberschrift: Fett, zentriert Überschriften 1. Grades: Fett, zentriert Überschriften 2. Grades: Normal, zentriert (evtl. gesperrt) Absätze sind nur durch (automatische! oder Tab.) Einrückung, nicht durch Leer- zeilen voneinander zu trennen. Tabellen sind entweder in reprofähiger Form beizugeben oder computergeneriert auf der Diskette (EPS-, TIFF-Format) zu speichern. Im zweiten Fall sollen sie ın das Satzspiegel- formatder Mitteilungen passen: 126 x 198 mm. Reprofähige Tabellen werden auf Satzspie- gel verkleinert falls nötig. Die Schriftgröße sollte darauf eingerichtet werden, daß die Tabelle dann lesbar bleibt. Textabbildungen und Tafeln sind im Original, notfalls mit Verkleinerungsmaßstab beizugeben. Falls eine Verkleinerung auf Satzspiegel vorgesehen ist, sollte ein Balken- maßsstab auf der Tafel oder Abbildung vorhanden sein, da dies genauer ist als Angaben auf der Tafel- oder Abbildungserläuterung. Im Literaturverzeichnis ist außer Seitenangaben auch die Zahl der Textabbildungen, Tabellen und Tafeln anzugeben. Die Jahrgangs- oder Band-Nr. ist fett zu formatieren. Jedes einzelne Zitat entspricht dabei einem Absatz, dessen erste Zeile am Seitenrand, ohne Absatzeinzug beginnt (hängend). Die weiteren Zeilen sind dagegen (automatisch oder Tab.) eingerückt. Zwischen den Zitaten werden keine Leerzeilen eingeschoben. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Heft 39, 1999 INHALT SCHERZINGER, ARMIN & GÜNTER SCHWEIGERT: Die Ammoniten-Faunenhorizonte der Neu- burg-Formation (Oberjura, Südliche Frankenalb) und ihre Beziehungen zum Volgium HABERL, HEINZ, GERHARD SCHAIRER, GÜNTER SCHWEIGERT & ARNOLD ZEISssS: Ein erster Fund von Hybonoticeras im Dolomit von Großmehring bei Ingolstadt (Südliche Frankenalb, er N a en SCHAIRER, GERHARD, KAZEM SEYED-EMAMI, MAHMOUD REZA MAJIDIFARD & MOHAMMAD MAHAMMADI-MONFARED: Erster Nachweis von Untertithon in der Chaman Bid-For- mation an der Typuslokalität bei Bash Kalateh (Zentral Koppeh-Dagh, NE-Iran) ..... WITT, WOLFGANG W.: Süßwasser-Ostracoden aus den untermiozänen Oncophora-Schichten der Vorlandmolasse Niederbayerns ::.-..s0nsaesnamnansnans gensosutosnensnenahnasenensTenshe are RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN & ERNST DIETER MÜLLER: Larven von Aphanius sp. (Teleostei, Cyprinodontidae) aus dem jungtertiären Seeton von Wemding (Nördlinger Ries) ..... ROSSMANN, THORSTEN & MICHAEL W. MaıscH: Das Mesosaurier-Material in der Bayerischen Staatssammlung Paläontologie und Historische Geologie: Übersicht und neue Erkennt- BÖHME, MADELAINE: Doppelschleichen (Sauria, Amphisbaenidae) aus dem Untermiozän von Stubersheim 3 (Süddeutschland). nnsssnsunsnneeensant staunen rare nn are ee DARGA, ROBERT, MADELAINE BÖHME, UÜRSULA GÖHLICH & GERTRUD RÖSSNER: Reste höherer Wirbeltiere aus dem Alttertiär des Alpenvorlandes bei Siegsdorf/Oberbayern .......... BERNOR, RAYMOND L., THOMAS M. Kaiser, LAszLO KORDOS & ROBERT $. ScoTT: Stratigraphic Context, Systematic Position and Paleoecology of Hippotherium sumegense KRrETZOI, 1984 from Mn 10 (Late Vallesian ofthe Pannonian Basin) ............2.s0222202020000n2n00000n0nnenenenannnnene UnriG, UnDine: Neue Kleinsäugerfunde aus dem Oligozän (MP 24, 25) der subalpinen Molasse sen ae een ee re ee KosToPouLos, DIMITRIS $. & SEVKET SEN: Late Pliocene (Villafranchian) Mammals from Sarikol Tepe, Ankara, Turkey ......sssuesssonsnnsansnensunsninnaunsannnnbansunsdh sannun eher ne nanener ne SELMEIER, ALFRED: Streufunde präquartärer Hölzer aus alpinen Regionen ......ussussusssnsenssnssnsnssunennen SELMEIER, ALFRED: Kieselhölzer (Bombax, Carapa, Cinnamomum) aus dem untermiozänen Ortenburger Schotter, Ostmolasse Bayerns nn nen München, 15. Dezember 1999 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger GmbH, 84503 Altötting ISSN 0077-2070 13 21 33 51 69 85 91 115 151 165 203 219 Li Ay j LEl IA) u | II [7] u c < ac [} —J r4 je} = E je 7) E4 z = z [e) [7] I E = [7] Van meer air 2 e £ RL Een, f f x nr BR EEE nen ARE ee ee h B ans Be : - ea nr RS ARE NENE ade a le at „ m mi ren ; vor Aha PAR e Pr Ferm, Bere? Fun nd Meiret len ar nie RR Ri > j er Maar 7 3 > ; N ist werd 2 £ , tert Nanmann £ 2 KURSE SEETIENN, ne x 4 Kar FE LH 1m vi 5 age rk iureh 3 { eh ip“ FAN EN . z ’ ee 2, wre garage 2 E f ar ver geht . TER