DE RAR I GR EEE 1, Di “ a Nie e- RHICHTETHNI L : et en hier h E rain. eh Nee y . DALE LEI IUTOT Eee Yun BERN eignen Ä var : ER als \ 7 ALL OR RER LER Manevianner : Yen, Fein) \ nr i Net " Kinn } nee . Rot b { { ; KESR REINER, e Bee TERN EREN % Sir And sure \ mn a andere ; Ber Sayınaiag Ar Krane. ER SCHE VL LUm ae = ‘ Ren : mm Belclineneneıe ya BEREITEN EPrapaegehe EUREN EA ra gran EIER Tree nen he het £ . FR NESCHaeN Ss Omar : ne ces REN AieN RR VLLLEE RE PEEERE Be ale Im ion viren Eee. nee amd nn s NE ; un Naaes BEN WR denn i i MEER Vu h het DTBEW Eee \ eb dran Pe h N ish Ananra em nad ; 5 2 Fake Lan en an i Sg nn DEM : seyn i Nie HERREN “ LH : ne Arizhnaen ö Fat enyase . 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Geologie 40 EEBBSe - al => m SR zmUuwmsam aa2222]j2°% BAREERI: h ISSN 0077-2070 Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und hıstor. Geologie HEFT 40 INHALT KırscH, Karı-HeEınz: Dinoflagellatenzysten aus der höheren Oberkreide des Rhenodanubischen Fiysches. 1..Kalkgrabenschichten von Schliersee/Oberbayern ..........euseesocascnnersesssreenesannnenne SCHAIRER, GERHARD: Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oxfordium - Unter- kimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern) WITT, WOLFGANG W.: Süßwasser-Ostracoden der miozänen Vorlandmolasse Süddeutschlands ..... RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Eine neue Fisch-Fauna aus dem Tertiär von Bergama (West- SR Re RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN & RENATE MATZKE-Karasz: Taxonomische Untersuchungen an fossilen und rezenten Arten der Gattung Leuciscus Cuvier (Pisces, Teleostei, Cyprinidae) GÖHLICH, URSULA B. & VOLKER FAHLBUSCH: Die ober-oligozänen Fossilfundstellen von Habach (intere SiRyrassermelasse, Oberbayern)... ....mzsssrsrosopen-üseoretrsgsprseereosenhrberorbrrneesscnseresenesdehpe SELMEIER, ALFRED: A silicified Pistacia wood, Anacardiaceae, from the Upper Miocene of southern Franconian Alb; Germany ......nsaeesersensnenassasaessensepernsnresgekeorenenruntansnsTnernens ER Fannennnse enter SELMEIER, ALFRED & EVANGELOS VELITZELOS: Neue Aufsammlungen von verkieselten Holzresten aus tertiären Sedimenten Griechenlands (Lesbos, Kastoria, Thrakien) ...........uuene- SCHRÖDER, STEFAN & WINFRIED WERNER: Eine neue rugose Stockkoralle der Gattung Phillipsastrea Roemer 1883 ausıdem Devon yon Marokko... .....2u..2zes:uc&rnrosesenssasaehcknnnensnsnsensgnänenesnehs rennt Bayerisch und Geologie R ıchen 153 165 181 Mitt. Bayer. Staatsslg. F München, 15. 12. 2000 ISSN 0077-2070 Herausgegeben von Prof. Dr. Reinhold Leinfelder, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2000 Dinoflagellatenzysten aus der höheren Oberkreide des Rhenodanubischen Flysches 1. Kalkgrabenschichten vom Schliersee/Oberbayern Von KarL-HEinz Kirsch *) Mit 12 Abbildungen und 5 Tafeln Kurzfassung In den Kalkgraben-Schichten des bayerischen Flysches am Schliersee konnten erstmals aus dem Zeitbereich des (?)Mittel- bis Obercampan (Areoligera coronata IZ nach KırscH 1991) Dinoflagellatenzysten nachgewiesen werden. Hiervon sind Chatangiella karinae und Spinidinium gerhardii neu. Abstract For the first time dinoflagellate cysts are recorded from the (?)middle - upper Campanıan Kalkgraben-Schichten (Areoligera coronata IZ after KırscH 1991) of the flysch zone, located near Schliersee, Upper Bavarıa (Germany). Chatangiella karinae and Spinidinium gerhardii are new. Inhalt l. Binleiwung.... 2.22.02 .222seseeasterssensepsensezene eonsdersnenneetsenangre seen srazsswensnangesngesetisn are engr ges 4 2. Geologische ülbersichta an An N NE 4 d: Kalkeraben-Schichtenk. 2. ma A 8 En nelenenenenaeensnrnerenaneereen 6 3 intra ee einen 6 S5230 0, #Materialaufbereisung sn. ws: Hs Sr ee ee 9 3,3 Balynologische-Analysepn. 2... u. 4.2 wesen ernten 10 3.4 Balokolosiesund-Bearbeitungsprosramm sEomosı ar. neeeseesesesn can eaenusnene 13 325 Balynomorphen Zähloruppensn...... u een seen 14 4. Dimotlasellatenzysten® nen ee: 22 4.1 Dinotlagellatenzysten Assoziationen La... ernennen 22 AD ENnmerknsentzur, Systematik... neenee nennen ee 28 4.3 Stratigraphische Ergebnisse und überregionaler Vergleich ..........ueeeeee- 46 4.3.1 Stratigraphie der Dinoflagellatenzysten-Assoziationen des Campans .......... 47 44322 Dinotlagellatenzysten-Zonierung/nach Krsen 1 9ER... nennen ee 49 5: Zusammenfassung. Hanser en ee hs 55 Danke ner ee ee han aenengeren Fozetansastusurniassänheee 56 6. Iirteratuinyerzeichnisge Re ernste unaieesanetobesanaareee ohaag 57 Hrarelenklanumpenn wer ee nennen an betveassieneneägee 68 *) Dr. KArL-HEınZ Kirsch, Institut für Paläontologie und historische Geologie der Universität München, Richard-Wagnerstr.10, 80333 München. kh.kirsch@Irz.uni-muenchen.de 1. Einleitung Im Rahmen mikropaläontologischer Untersuchungen von Oberkreide-Schichten des Rhe- nodanubischen Flysches (im folgenden RDF genannt) wurden bisher überwiegend Fora- miniferen untersucht, jedoch keine Palynomorphen. Im Vergleich zu den seltenen plank- tonıschen Foraminiferen sind organogene Reste wie Pollen/Sporen sowie Dinoflagellaten- zysten in den Kreidesedimenten nach ersten Untersuchungen besser erhalten. Da inzwischen Dinoflagellatenzysten in größerer Zahl und für alpine Verhältnisse gut erhalten aus Kreideablagerungen des Helvetikums (KırscH 1991; Kırsch 1993; KuHNn & KırscH 1992), der Unterkreide des Kalkalpın (HARLOFF & KırscH 1992) und der Unterkreide des RDF (KırscH 2000, ın prep.; Kirsch et al. 2000), nachgewiesen werden konnten, lag auch eine Bearbeitung der Oberkreidesedimente des Flysches nahe. Hierzu wurden die Kalk- graben-Schichten aus dem Gebiet zwischen Tegernsee und Schliersee ausgewählt. Mit verbesserten palynologischen Aufbereitungsmethoden war es möglich, aus ausgewähl- ten Sedimenten der höheren Oberkreide gut erhaltene Dinoflagellatenzysten zu isolieren. Dabei erschienen sowohl die stärker mergelig entwickelten Bänke als auch die Tonmergel und die kalkfreien weichen Pelite der Kalkgraben-Schichten erfolgversprechend. Dagegen hatte die stark kalkige bzw. kieselige Ausbildung der RDF-Sedimente (Kalkturbidite, Kieselkalke) sowie ihre mitunter starke tektonische Beanspruchung oftmals eine schlechte Erhaltung der Palynomorpha zur Folge. Insgesamt ist der überwiegende Teil der 40 untersuchten Proben fossilleer, bzw. führt keine Palynomorphen. Einige wenige Autoren, die sich ansatzweise mit den palynologischen Untersuchungen von Gesteinen des RDF beschäftigt haben, waren WOLF (1964) und GRÜN etal. (1972). Untersuchte Palynomorphen aus vergleichbaren Proben kreidezeitlicher Sedimenten der Schweiz waren dagegen wesentlich schlechter erhalten. Der Grund hierfür liegt in der stärkeren tektonischen Beanspruchung der Gesteinsabfolgen. Die vorliegenden Ergebnisse veranschaulichen eindeutig die stratigraphische und palöko- logische Bedeutung der Dinoflagellatenzysten im Bereich des bayerischen Flysches. Eine umfassende überregionale Untersuchung der Unterkreidesedimente der Tethys wird einen besseren Vergleich mit zeitgleichen Sedimenten des Flysches (RDF) erbringen (KırscH 2000, in prep.). 2. Geologische Übersicht Die Flyschzone begleitet morphologisch mit weichgeformten Bergkuppen ım Süden Bay- erns den Alpenrand in einer Längsausdehnung von 200 km und einer maximalen Breite von 20 km. Die Bezeichnung „Flysch“, ein Schweizer Ausdruck für Gesteine, die zu Rutschungen neigen, wurde erstmals von STUDER (1827) in die Literatur für einen Gesteinsverband des Simmentals eingeführt, später von KEFERSTEIN (1828a, b) als „Mergelsandstein und Quader- sandstein-Formation“ in Bayern und Österreich bezeichnet und als Flysch bzw. Quadersand- stein von Molasse und Kreide abgetrennt. GÜmBEL (1861, 1894) stellte dieses Schichtglied zuerst in das Tertiär, später auf Grund von Inoceramenfunden in die Kreide. Spätere Arbeiten stammen u. a. von Fink (1905), BODEN (1922, 1924, 1925), Reıs (1922), HERBST (1938), KockEL etal. (1931), Kraus (1932a, b; 1941; 1942) und SCHMIDT-THOME (1939). Ausführliche Angaben und weiterführende Literatur über den bayerischen Anteil der Rhenodanubischen Flysch-Zone (RDF) sind auswahlsweise PFLAUMANN (1964, 1967), HESSE (1972), Han (1954, 1981), BuTT (1981), EGGER (1992), WORTMANN (1996) und WORTMANN et al. 1999 zu entnehmen. 4 HOLZKIRCHEN ® VORLAND - MOLA FALTEN - MOLASSE BAD TÖLZ LECHTAL - DECKE * Fundpunkt Abb. la: Geologische Übersicht des Tegernsee- und Schlierseegebietes (umgezeichnet nach Han 1981: 170). Anmerkung: Das Auftreten von Helvetikum im Bereich der Flyschzone ist punktiert gezeichnet. Mikropaläontologisch wichtige Arbeiten für die bessere biostratigraphische Gliederung des Flysches unter der Verwendung von Foraminiferen (planktonische Foraminiferen, Sand- schaler) und kalkiıgem Nannoplankton stammen von BETTENSTEDT (1958), HaGn (1960), PFLAUMANN (1964, 1968), GRÜN et al. (1972), BuTT (1981), BRAuNsTINGL (1988a), HEssE (1991) und EGGER (1992). Wichtige neueste Erkenntnisse über den RDF mit der Bearbeitung spezieller geologischer und paläontologischer Fragestellungen sind WORTMANN 1996, WORTMANN et al. 1999 (Unter- kreide, Sedimentologie), Hauck 1998 (Kreide, Geomagnetik), MATTERN 1999 (Reiselsberger Sandstein, Sedimentologie) und UCHMANN 1999 (Ichnologie) zu verdanken. Der Begriff „Rhenodanubische Flysch-Zone“ wurde von OBERHAUSER (1968) ın die Litera- tur eingeführt und bezeichnet einen Bereich von Tiefsee-Ablagerungen der Unterkreide bis Alttertiär, der vom Wäggi-Tal (Schweiz) bis in das Gebiet des Wiener Waldes (Österreich) nachzuweisen ist und von den meisten Autoren als ein einheitlicher Sedimentationsraum interpretiert wird (Hesse 1972, 1973, 1982, 1991; EGGER 1992; SCHNABEL 1992). Auf die Problematik der Flysch-Definition soll hier nur kurz eingegangen werden. Schon kurz nach der Einführung des Begriffes „Flysch“ durch STuDer (1827) wurde der Begriff petrographisch, lithostratigraphisch oder faziell verwendet. Nach Arbeiten von KUENEN & MiGriorinı (1950) wurden im Rahmen der wiederaufgenommenen Turbidit-Hypothese detritisch-marine Abfolgen als Flysch bezeichnet (Dzurinskı & WaLton 1965). Besonders durch die Arbeiten von ArBENZ (1919) und später von DEwEY & BırD (1970) wurde Flysch in Verbindung mit Gebirgsbildung gebracht und als orogenes Sediment bezeichnet. Später 5 wurden die Modelle der Fanablagerungen in Tiefseegräben erarbeitet und weiter entwickelt (u. a. Mutti & Rıccı-LuccHi 1970; Mutti 1977; WALKER 1967, 1970; Hesse 1975; HOMEWOOD & Caron 1982). Die Klassifizierung der Turbidite erfolgt nach dem Schema von BOUMA (1962). Paläontologische Definitionen stammen von BROUWER (1965) und WINKLER (1984a, b). Der überwiegende Teil der Autoren bezeichnet heute die Sedimente der RDF als eine Subduktionssenken-Füllung, vorgelagert einer nach Norden wandernden alpinen Defor- matiıonsfront (u. a. ZIEGLER 1988 a, b; WıLpı 1990, EGGER 1992; FAuPL & WAGREICH 1992). Letztere Annahme wird heutzutage auf Grund neuer paläomagnetischer Messungen ın Frage gestellt (Hauck 1998). Eine Übersicht über die Typisierung des Flysches hinsichtlich seiner Genese, seiner paläogeographischen Stellung sowie seiner unterschiedlichen tektonischen und sedimentologischen Definition geben u. a. SEILACHER (1966) und WırDı (1994). Die Sedimente bestehen im wesentlichen aus kalkigen oder siliziklastischen Turbiditen, wechsellagernd mit meist karbonatfreien pelagischen Tonsteinen (Hesse 1972; FREIMOSER 1972; HEsse 1991). Die Ablagerung fand auf einer Tiefsee-Ebene unterhalb der CCD (,„calcite compensation depth“) statt (vgl. Hesse 1974, 1975; HEsse & Butt 1976). Die kalkreichen Turbidite sind meist als fossilarme mergelige Hartbänke ausgebildet, die auf fossile Trübe- ströme zurückzuführen sind. Das Material ist im Gegensatz zu den hemipelagischen Ton- steinen allothigen (Hesse 1991; Hauck 1998). Aufgrund der Abscherung der Flyschsedimente von ihrer Unterlage ist die Basis der Flysch- Decken unbekannt, sie wird jedoch von den meisten Autoren im Nord- beziehungsweise Mittel-Penninikum vermutet (HEssE 1973; FaupL & WAGREICH 1992; OBERHAUSER 1995; MATTERN 1999). Charakteristisch für den RDF sınd die Wechsellagerungen von harten und weichen Gestei- nen mit Mächtigkeiten bis zu mehreren Metern sowie die Korrelation einzelner Bänke über lange Entfernungen (Hesse 1972). Hierbei kamen neben typischen Kalkturbiditen auch hemipe-lagische Tone zur Ablagerung (Bouma 1962; Butt 1981). Der Flysch-Gault, der Reiselsberger Sandstein sowie die Bleicherhorn-Serie entsprechen überwiegend silıziklasti- schen Ablagerungen. Hiervon dürften der Reiselsberger Sandstein und die Bleicherhorn-Serie tektonisch beeinflußte siliziklastische Schüttungen darstellen (MATTERN 1999), während die Herkunft der Siliziklastika des Flysch-Gaults unsicher ist. Deren Ursprung ist wahrscheinlich in einem weiter südlich und isoliert gelegenen Liefergebiet („Hochgebiet des Alboranblocks“ nach PHILIıPPE & THUROW 1988), aber nicht im Bereich der nördlichen Kalkalpen zu suchen (WORTMANN 1996). Nach WORTMAnN (1996) und Hauck (1998) befindet sich das vermutete Ablagerungsgebiet des RDF im Verlauf der Oberkreide als ... „passiver Teil auf der spanisch/europäischen Kruste“... mit ruhigen Sedimentationsbedingungen bis ins Maastricht. Der stratigraphische Umfang der Rhenodanubischen Flysch-Zone Bayerns erstreckt sich von der unteren Kreide (Barreme) bis ın das Eozän (HEsse 1973) und erreicht eine Mächtigkeit von etwa 1700 m (Hesse 1991). 3. Kalkgraben-Schichten 5. Eintüuhrung Die Flyschzone als tektonische sowie paläogeographische Einheit ist ein charakteristischer Bestandteil des Alpenrandes in Oberbayern und grenzt in diesem Gebiet im Süden tektonisch an die Kalkalpine Randschuppe bzw. die Allgäu-Decke (PFLAUMAnN 1968; HAGn 1981; KirscH 1988) und im Norden an das Ultrahelvetikum an. Die Ablagerungen des Flysches zwischen Tegernsee und Schliersee, auch als Gindelalm-Flysch bezeichnet, treten ın einer Breite von 6 2-4 km zu Tage und umfassen stratigraphisch den Zeitbereich des Barreme bis höchstes Maastricht (PFLAUMANN 1968: 111-112). Auch in diesem Bereich des Flysches lassen sich ganz allgemein zwei Faziesräume unter- scheiden, die sogenannte Süd- oder Oberstdorfer Fazies und die Nord- oder Sigiswanger Fazies (vgl. Abb. 1b). Beide Faziesräume sind, mit Ausnahme des Reiselsberger Sandsteins (MATTERN 1999), durch ihren lithologische Ausbildung und ihren Fauneninhalt (PFLAUMANN 1964; 1968) zu unterscheiden. Auch ihre stratigraphische Gesamtverbreitung ist deutlich verschieden, da in der Nordfazies bzw. Sigiswanger Fazies die Sedimentation erst ab den Ofterschwanger Schichten nachzuweisen ist (PFLAUMANN 1964; HEssE 1972, 1991). Eine Übersicht über die Schichtenfolge der verschiedenen lithologischen und faziellen Ausbildun- gen des RDF geben PFLAUMANN (1964), HaGn (1981), HEssE (1982, Tab. 1; 1991: Abb. 2), WEIDICH & SCHWERD (1987), EGGER (1992), SCHWERD 1996 (Tab. 5-5.1), Hauck (1998) und MATTERN (1999). Nach der reicheren Faunenzusammensetzung ist eine Nordfazies mit Piesenkopf-Schich- ten, Kalkgraben-Schichten (früher = Zementmergelserie), Hällritzer-Serie und Bleicherhorn- schichten (= Schliersbergsandstein) auszuscheiden. Die Südfazies entspricht lithologisch der Zementmergelserie (PFLAUMANN 1968: 129). Charakteristisch in diesem Gebiet zwischen Tegernsee und Schliersee ıst das Auftreten der Zementmergelserie (Turon- Maastricht) aus der Südfazies in einer Gesamtmächtigkeit von ca. 500 man Lokalitäten wie Krainsberg, Sternplatte oder nordöstlich Fischbachau (PFLAUMANN 1968: 129). Gemeinsamkeiten der beiden Fazies- bereiche zeigen sich in der nahezu ungestörten Sedimentation unterhalb der CCD sowie die im Vergleich zum Sedimentationszeitraum geringe Sedimentmächtigkeit (HEssE 1991; WORT- MANN 1996). Die Kalkgraben-Schichten wurden erstmals von PFLAUMANnN (1964: 26 ff.) in die Literatur eingeführt und stellen im Bereich der höheren Oberkreide (Campan) das nördliche Äquivalent zu der Zementmergel-Serie der Südfazies dar (PFLAUMANN 1964: 20-21; 1968: 133 ff.). Sie sind im Liegenden durch die Piesenkopf-Serie und im Hangenden durch die Hällritzer-Serie begrenzt. Bezüglich der Gesamtmächtigkeit der Kalkgraben-Schichten gibt PFLAUMANN (1964: 26; 1968) eine Mächtigkeit von ca. 60 m aus dem Schliersee-Tegernseegebiet an. Die stratigraphische Einstufung der Kalkgraben-Schichten ım Gebiet westlich des Schlier- sees erfolgte allein mit Hilfe planktonischer Foraminiferen und umfaßt nach Angaben von PFLAUMANN (1964: 26-27) den Zeitraum Untercampan bis unteres Obercampan mit Globo- truncana thalmanni und G. stuartiformis. Proben aus dem Kalkgraben-Bruch (Typlokalität) ergeben nach PFLAUMANN (1968: 134) mit Globotruncana cf. thalmanni ein vergleichbares Alter. HAGn & Marrını (1981: 170) und Butt (1981: 28) führen Campan an. Nach Hesse (1991: 49) haben Proben der Typlokalıtät allerdings keine eindeutige Alterseinstufung geliefert. Vergleichbare Alterseinstufungen der zeitgleichen Zementmergel-Serie der Südfazies beru- hen ebenfalls auf planktonischen Foraminiferen, wobei eine genaue Einstufung an Hand der wenigen Proben mitunter schwierig ist (PFLAUMANN 1968: 132). Gleiches gilt für die Stratigra- phie der Piesenkopf-Schichten (Turon - Campan) der Nordfazies (HEssE 1991: 132). Die Lokalität der Probennahme (Abb. 1a) befindet sich im alten aufgelassenen Steinbruch (Kalkgraben-Bruch, Abb. 2) südlich Kalkgraben, ca. 1 km nördlich Schliersee (HaGn & MAR- Tını 1981). Beschrieben wurde diese Lokalität erstmals von RiCHTER et al. (1939); weitere Hinweise zur Lokalität Kalkgraben sind PFLAUMANN (1964, 1967, 1968), HEssE (1975), BUTT (1981: 30 ff.) und UcHmann (1999) zu entnehmen. Lithologisch handelt es sich nach Hacn & MarTını (1981: 170) um eine Wechsellagerung von hellgrauen bis dunkelbläulichgrauen, dickbankigen Sandkalken, Kieselkalken, Mergelkalken und Mergeln. Burr (1981: 30) be- schreibt eine Wechsellagerung von Kalkareniten, Kalksiltiten und Kalklutiten mit Peliten und Hemipeliten und identifiziert 56 Turbidit-Sequenzen mit 12 „microturbidits“ (2-30 cm) und 7 Rhenodanubischer Flysch Nord Süd (Sigiswanger) Fazies | (Oberstdorfer) Fazies Alttertiär Paläozän Jüngeres erodiert oder abgeschert Bleicherhorn-Serie -zoom Maastricht FR Hällritzer-Serie or Campan Kalkgraben-Schichten Zementmergel- ? Serie - 200 m Piesenkopf-Serie 4 Obere Bunte Mergel Turon an Reiselsberger Sandstein Ofterschwanger- Bunte Mergel t Schichten Alb Flysch-Gauilt Apt Tristel-Schichten R ————N Basis unbekannt j Berrias Unterkreide Oberkreide Abb. 2: Photographische Aufnahme des Kalkgraben-Bruches aus dem Jahre 1995. „macroturbidits“ (100-350 cm). Neuere umfangreichere Angaben zur Sedimentologie und Petrographie der Kalkgraben-Schichten des Zwieselflysches stammen von Hesse (1991: 49 ff.), der als typischen Unterschied zu den Zementmergeln der Südfazies das Auftreten von ...„Meter-mächtigen Mergelpaketen“... angibt. Hesse (1991) unterscheidet an Gesteinstypen neben Kalksandsteinen (inkl. Sandkalken, Silt-Kieselkalke), Kalkmergel- und Mergelsteinen sowie hellen Mergelkalken auch hemipelagische Tonsteine. Die Proben wurden aus verschiedenen lithologischen Einheiten aus dem über 60 Meter aufgeschlossenen und nicht verwachsenen Profil des Steinbruchs entnommen (vgl. Abb. 3). Überwiegend wurden graue, grünlichgraue und blaugraue weiche Pelite und blaugraue schwach kalkige Tonmergel beprobt, seltener Kalkmergel und Kalksiltite. Proben aus den basalen Kalkareniten waren fossilleer. Aus 40 entnommenen und palynologisch aufbereiteten Proben waren nur 4 Proben reich an Palynomorphen, der überwiegende Teil war entweder fossilarm oder fossilleer. 3.2. Materralautbereitune Grundsätzlich ist neben frischem, nicht angewittertem Material auch die geeignete lıtho- logische Gesteinsausbildung (vgl. KırscH 1991) eine wichtige Vorraussetzung für eine erfolg- reiche Aufbereitung. Eine jeweils auf den vorliegenden Sedimenttyp (Tonsteine, Mergel, Kalksandsteine) abgestimmte Aufbereitung wurde für diese Proben angewandt. Ebenfalls ist eine genaue Angabe der Aufbereitungstechnik wichtig, um eine Vergleichbarkeit der Assozia- tionen unterschiedlicher Autoren zu gewährleisten (vgl. FECHNER 1989). Abb. 1b: Schichtenfolge der Rhenodanubischen Flysch-Zone (Oberbayern) modifiziert nach PFLAUMANN (1964: Abb. 3, 1968) und Hesse (1982, 1991: Abb. 2). Altersangaben aus Hesse (1991: 22 ff.) und eigenen Angaben (siehe im Text). Insgesamt wurden aus dem Profilabschnitt Kalkgraben 40 Proben mit einer modifizierten Methode nach KırscH (1991), basierend auf KAısER & AsHRAF (1974) aufbereitet. Diese Methode hat die besten Ergebnisse geliefert. Oxidierende Chemikalien wie KOH (vgl. SCHRANK 1988) wurden nicht verwendet. Die anorganischen Bestandteile wurden zuerst durch die Zugabe von konz. HCl und anschließend durch konz. HF (40 %) entfernt. Im Anschluß wurde bis zu dreimal destilliert und dekantiert. Nach weiterer Zugabe von konz. HCl wurde der störende Feinstanteil mittels eines Metallsiebs (14 um) von dem organischen Material ın einer Siebanlage nach KAISER & AsHRAF (1974) abgetrennt. Zusätzlich wurde das Material einer kurzen Behandlung in einem Ultraschall-Homogenisator unterworfen. Die Rückstände wur- den in dest. Wasser aufbewahrt und die Präparate in Glycerin-Gelatine eingebettet und anschließend mit UV-Härter versiegelt. Die Untersuchung fand an einem Olympus-BH-2 mit Digitalkama Fujı HC 2000 bei 100x/ 600 x Vergrößerung statt. Die semi-quantitative Auswertung der Proben wurde nach BELOw & KırscH (1995) mit dem Software-Program „FOMOS“ (KırscH 2000, in prep.) durchgeführt. 3a alleyansonl orpnsserhhie An arlıyasıe Routinemäßig wurden alle Proben auf ihren gesamten Palynomorphengehalt untersucht, wobei der Anteil der Palynomorpha wie Pollen/Sporen, Acritarchen, Prasinophyceae oder Mikroforaminiferen (organische Hüllen von Foraminiferen) gegenüber den marınen Dino- flagellatenzysten gering war. Grundsätzlich wurden aus den reichsten Proben sowohl 300 bestimmbare Palynomorpha als auch 300 Individuen an Dinoflagellatenzysten ermittelt. Die Proben entsprechen dem Kerogen-Typ 2 und sind durch einen verhältnismäßig niedri- gen Gehalt an organischem Material charakterisiert. Insgesamt wird das Palynofazies-Bild von dunklen schwarzen Partikeln (Inertinit) beherrscht, die meist 40 %-60 % der „organic matter“ ausmachen. Es sind schlecht bis gut gerundete schwarze homogene inkohlte Reste („amor- phous“ — homogeneous material). Der Gehalt an dunkelbraun gefärbten Kutikula-Resten („plant epidermis/cuticule“) der strukturierten Holzsubstanz (Vitrinit) ıst in den meisten Proben sehr gering. Die seltenen terrestrischen Komponenten wurden zwar quantitativ erfaßt, aber nicht qualitativ oder taxonomisch bearbeitet, da die Untersuchung des fossilen marınen Phyto- planktons Ziel der Arbeit war. Der Gehalt an marınem Phytoplankton dominiert in allen untersuchten Proben wesentlich über den figurierten terrestrischen Bestandteilen (Pollen, Sporen), wobei der Anteil der Dinoflagel-latenzysten zwischen 65 %-98 % der gesamten figurierten, bestimmbaren Palynomorpha variiert. Bei den verbleibenden Palynomorphengruppen wie Pollen/Sporen schwankt der Anteil zwischen 1 %-3 %, in einer Probe bis 27 %. Diese Werte sind mit denen aus dem Campan des oberbayerischen Helvetikums (KırscH 1991) vergleichbar. Acritarchen (Micrhystridinium sp., Veryhachium sp.) können in diesen Proben nahezu vernachlässigt werden, da ıhr Anteil unter 2 % liegt. Gleiches gilt für die Individuen der Gattungen Fromea, Pterospermella und Tasmanites als Vertreter der Prasinophyceae. Sie treten seltenst und meist schlecht erhalten auf. An tierischen Resten („zoomorphs“) werden häufiger bräunliche Reste von „Mikroforaminifera“ bzw. „Microforaminiferal linings“ beob- Abb. 3: Darstellung der Dinoflagellatenzysten-Zonierung der Kalkgraben-Schichten des RDF mit stra- tigraphisch wichtigen Arten von Dinoflagellatenzysten. Planktonische Foraminiferen-Zonen nach RoBaszYNsKI et al. (1984). Geochronologie nach HaLLaMm et al. (1985: Tab. 4), HARLAND et al. (1990) und GRADSTEIN et al. (1995). 10 wnwıxeyy - wnıuıpıuosıg Pelite/ sandige Kalkmergel Tonsteine Mergelkalke Tonmergel/ Kalkmergel/ Kalkarenit Kalkarenit kieselig EHEN TE asuaejona wnıuw4äbdouig sısuaul]n sısdoJsaeydsouued eulsaua, eBlaeydsowoyawy BJEU0J09 eıabIjoalw wn}onpa4 wnıuıpiuooıg sapıollosnyul eJoydoyalıısAyoaejed uogold 1090 1089 1048 1047 8150j0yJ!7 (1661 yasııy) auoz -usJejjaßejjouig zI ereuolo9 z|I e}EUOIOI auoz E -U8J9 UI WEJOJ hr ESOJIJJUOA 0661} '|e JO puejJeH SUOZOUOJYO si achtet (vgl. PANTIc & BAJRAKTAREVIC 1988: 953 ff.; STANCLIFFE 1996). Diese organischen Hüllen von überwiegend benthonischen Foraminiferen (30-150 um) erreichen maximal 5 %. Betrachtet man die oben genannten Werte der Palynomorphen-Großsgruppen etwas genau- er, so ergeben sich Unterschiede innerhalb der einzelnen Proben aus dem Profil Kalkgraben (vgl. Abb. 5). Zweı Proben (KG-2, KG-6) sind auf Grund ihrer Zusammensetzung mit einem höheren terrigenen Anteil auffälliger. Bei der Probe KG-2 liegt der Anteil an terrigenem Material bei 26 % mit einer Dominanz der bisaccaten Pollen (19 %) gegenüber dem Sporenanteil mit 7 %, der geringfügig höher als in der Probe KG-39 (3%) ausfällt. Gering ist der Gehalt an Acritarchen und „Mikroforaminiferen“ mit 0 % und auffälligen 5 %. Auch bei der Probe Code der Abbildung 4 Code % DO % IS %C % G-S-S-Prox % G-S-S-chor % G-S-S-chor-sep % G-S-S-chor-fifo % G-S-L-pA % G-S-L-eA % G-S-L-aA % G-S-L-aA-sph % G-S-L-aA-cer % G-S-L-aA-elo % P-aAiAcomb. % P-pAiAcomb. % P-mO % P-transA % T-pA % T-aA % T-aA-accedat % T-aA-areat Zählgruppe Dinoflagellatenzysten aus org. Substanz (Gesamt) Incertae Sedis Cladopyxidiaceae Triadiniaceae Peridiniaceae Gonyaulacaceae Gonyaulacaceae-sexiform Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-proximat Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-chorat Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-chorat, septat Gonyaulacaceae-sexiform-S/Typ-chorat, finate Fortsätze Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-praecingulare Archaeopyle Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-epizystale Archaeopyle Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle, +/- sphaeroidaler Körper Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apicale Archaeopyle, ceratioidaler Habitus Gonyaulacaceae-sexiform-L/Typ-apikale Archaeopyle, elongater Habitus Peridiniaceae, apicale Archaeopyle mit interkalarer Archaeopyle combiniert Peridiniaceae, praecingulare Archaeopyle mit interkalarer Archaeopyle combiniert Peridiniaceae, interkalare Archeopyle, mono-opercular Peridiniaceae, transapikale Archaeopyle Triadiniaceae, praecingulare Archaeopyle Triadiniaceae, apicale Archaeopyle Triadiniaceae, apicale Archaeopyle, accedat Triadiniaceae, apicale Archaeopyle, areat Abb. 4a: Die Codierung der im Profil Kalkgraben-Bruch auftretenden Gattungen von Dinoflagellatenzysten und die auf biologischer Verwandtschaft basierenden übergeordneten Zählgruppen unterschied- licher hierarchischer Klassifikations-Rangstufen (nach BELOw & KırscH 1994; 1997). 12 KG-6 liegt der Anteil an terrigenem Material über 10 % mit einer Dominanz der bisaccaten Pollen (10%) gegenüber dem minimalen Sporenanteil mit unter 1%. Gering ist der Gehalt an Acritarchen (1%). „Mikroforaminiferen“ fehlen ganz. Beispielsweise ist in den Proben KG-1, KG-10, KG-13 und KG-14 der Gehalt an Pollen/ Sporen nahezu 0 % und in den Proben des hangenden Abschnittes des Profils mit KG-18, KG-22, KG-24 und KG-28 deutlich höher mit 5 %-6 %. Aber grundsätzlich überwiegen in allen diesen Proben die Dinoflagellatenzysten. 3.4, Palökologie und Bearbeitungsproogramm' „Eo mes“ Zur Bearbeitung der Proben wurden mehrere Auswertungsschritte angewandt. Zuerst wurden 300 bestimmbare Palynomorpha (terrestrisch/marin) ausgezählt und aus diesem Wert „300 Gesamt“ unterschiedliche % -Anteile der verschieden Zählgruppen ermittelt (vgl. KırscH & BELOWw 1995a, b; BELOwW & KırscH 1994, 1995, 1997). Dabei wurden Exemplare, die aus aufgearbeiteten, stratigraphisch älteren Schichten stammen, nicht berücksichtigt (vgl. An- hang 1,2). Achomosphaera Spiniferites Pterodinium Odontochitina Glaphyrocysta Microdinium Hystrichosphaeridium Palaeohystrichophora pAiA comb. Er Abb. 4b: Teildarstellung der im Profil Kalkgraben-Bruch häufiger auftretenden Gattungen von Dinoflagellatenzysten und der auf biologischer Verwandtschaft basierenden übergeordneten Zähl- gruppen unterschiedlicher hierarchischer Klassifikations-Rangstufen im „Cluster“-Diagramm, basierend auf den Diagrammen nach BELOw & KırscH 1994; 1997). Chatangiella Spinidinium Isabelidinium 18 Im zweiten Schritt wurden insgesamt 300 Individuen an Dinoflagellatenzysten bestimmt. Dieser Wert „300 - Din det.“ dient als Datenbasis für die Ermittlung der Artenzahl, Arten- häufigkeit, Gattungen und der G/P - Ratio sowie zur Erstellung des hierarchischen Klassi- fikationschemas. BELOWw (1987a, b) hat aufgrund vergleichend morphologischer Analyse rezenter und fossiler Dinoflagellatentheken und -zysten ein z.T. sehr diffiziles Bild der Dinoflagellatenevolution rekonstruiert und ein darauf basierendes Klassifikationsschema erarbeitet. Infolge der detail- lierten Kenntnis der Dinoflagellatenzysten-Morphologie durch REM-Untersuchungen wur- den diese ın einander übergeordnete, auf verwandtschaftlicher Nähe basierende Zählgruppen klassifiziert. In der vorliegenden Untersuchung sind diese biologisch definierten Zählgruppen mit neutralen Codes versehen. Auf diese Weise werden die relativen %-Häufigkeiten einer jeden Zählgruppe an der totalen Sporopollenin-Dinoflagellatenzysten-Vergesellschaftung ermittelt. Es werden aber nicht nur die Anteile einer Zählgruppe am Gesamt-Sporopollenin-Zysten- Gehalt („DO“) errechnet. Besonders wichtig ist der Vergleich von untergeordneten Zähl- gruppen an Zählgruppen übergeordneter hierarchischer Klassifikationsrangstufen. Zur Bearbeitung der vielen Proben und Daten wurde für die palökologische Auswertung eine Möglichkeit geschaffen, verschiedene Morpho-Gruppen bzw. Gattungen in dem von BELOwW & KırscH (1994) entwickeltem System gegeneinander zu vergleichen (vgl. Abb. 4). Deshalb wurde ein eigenes Eingabe- und Auswertungsprogramm auf der Basis von Visual- Basıc neu programmiert (KırscH 2000, ın prep.). 3.5 Palynomorphen-Zählgruppen Die Haupt-Zählgruppen (Palynomorphen-Gruppen) setzen sich folgendermaßen zusam- men (vgl. Abb. 5): Dinoflagellatenzysten Im fossilen Material des Mesozoikums werden Dinoflagellatenzysten grundsätzlich als Hinweis auf marine Verhältnisse verwendet (vgl. PrAuss 1989: 69). Die Dinoflagellatenzysten dominieren sowohl den marinen Anteil als auch den Gesamtanteil an Palynomorphen in den Proben mit 65 %-98 % . Zwischen Probe KG-14 und KG-39 liegen die Werte über 90 % (vgl. Abb. 5). Allein in den basalen Anteilen des Profiles erreichen die Dinoflagellatenzysten nur Werte bis 65 %. Insgesamt konnten über 50 Gattungen und Arten nachgewiesen werden. Acritarchen Die Gruppe der Acritarchen (Algenzysten fraglicher Zuordnung) tritt in diesen Kreide- proben des RDF sehr selten auf. Palökologisch sind sie als Faziesindikatoren von Bedeutung, da sie meist an küstennahe Bereiche (Tappan 1980; Prauss 1989: 69) gebunden sind. Neben Micrhystridinm sp. ist noch die Gattung Veryhachium ın den Proben sehr selten zu beobach- ten. Diese charakteristische Gattung der Oberkreide ist jedoch an offene marine Verhältnisse gebunden (vgl. Warı 1965). Prasinophyta Die Gruppe der Prasinophyta mit den Gattungen Tarsisphaeridium, Tasmanites, und Pterospermella ist nur mit schr wenigen Exemplaren vertreten und hat im Gegensatz zu den Ablagerungen der Unterkreide (BELOw & KırscH 1997) oder dem jurassischem Posidonien- schiefer mit 75 %-100 % Anteil an der Gesamtassoziation (PrAuss 1989) in diesem Profil kei- 14 nerlei Bedeutung. Rezente Vertreter sind an eutrophe Verhältnisse im Meer gebunden (TAPrANn 1980; Prauss 1989; BELOw & KırscH 1997). Beispielsweise weist das häufige Auftreten dieser Gruppe im Fischschiefer des Unterapts auf verminderte Salinität hin (BELOw & KırscH 1997). Mikroforaminifera Viele rezente und fossile Palynomorphen-Assoziationen führen sogenannte... „inner linings of mieroforaminiferal tests“... sehr kleiner Foraminiferen (STANCLIFFE 1996: 373). Der Begriff „Mikroforaminifera“ wird für Formen kleiner als 150 um verwendet (WıLson & HOFFMEISTER 1952). Diese organischen „Innentapeten“ verschiedener sandschaliger benthonischer Foraminiferen treten auch in diesem Profil in einer Häufigkeit von maximal 5% in den Proben auf. Zu beobachten sind selten uniseriale, biseriale oder trochospirale Formen. Grundsätzlich werden sie in der Auswertung zu der Gruppe der marinen Palynomorphen gezählt. Bisaccate Pollen Einige Pollen von Gattungen der Gymnospermae sind saccat bzw. typisch bisaccat aus- gebildet. Ihr Anteil am Palynomorphenspektrum schwankt von höheren Werten in Probe KG-2 mit nahezu 20 % bis zum fast vollständigem Fehlen in Probe KG-13. Insgesamt ist der Gehalt an bisaccaten Pollen gering (vgl. Abb. 5). Trilete Sporen Besonders die Gruppe der trileten Sporen ist als Teil der terrigenen Palynomorpha für die Interpretation der Palynofazies von Bedeutung (PLAYFORD & DETTMANN 1996: 227). Neben dem Hinweis auf humide Verhältnisse sind sie ein Anzeiger für Küstennähe bzw. Süß- wassereinfluss (vgl. Prauss 1989: 69-70). Der überwiegende Teil der Sporen-Gattungen („sporae dispersae“) läßt sich aber eindeutig keiner rezenten Pflanzen-Gruppe (Bryophyta, Pteridophyta) zuordnen (FECHNER 1989: 88). Nur in zwei Proben (KG-2, KG-39) konnten Werte über 2 % erreicht werden. Die häufigsten trileten Sporen finden sich mit 7 % in Probe KG-2. Insgesamt treten aber trilete Sporen sehr selten auf und sind für die Interpretation der Palynofazies dieses Profiles ohne Bedeutung (Abb. 5). M/K-Index Der marın/kontinental- oder auch marin/terrigen-Index wird in der Palynologie häufig verwendet und gibt das Verhältnis der terrigenen Palynomorphen (Pollen, Sporen) zu den marinen Palynomorphen (Dinoflagellatenzysten, Acritarchen, Prasinophyta, Foraminiferen) wieder (vgl. Abb. 5). Dieser Wert liefert weiterhin Anhaltspunkte über die relative Küstennähe und den terrigenen Eintrag (vgl. Prauss 1989: 70). Allerdings ist bei der Angabe in %-Werten der Kurvenverlauf zu beachten und die Signifikanz seiner Werte kritisch zu beurteilen (BELOw & KırscH 1997: 20, Abb. 12). G/P-Index In zunehmendem Maße etabliert sich bei der Palynofaziesanalyse die Anwendung der Gonyaulacaceae/Peridiniaceae Ratio (G/P-Ratio), um Landferne/Landnähe abzuschätzen (vgl. Warı etal. 1977), beziehungsweise offen marines Milieu zu charakterisieren. Problema- tisch ist allerdings die unterschiedliche Anwendung dieser G/P-Ratio nach HArLAND (1973) durch unterschiedliche Bearbeiter wie Bujak (1984), Prauss (1989), Mao & Monk (1992), 13 16 e [ a E © © De ® @ (®) ' 0) = = = Foraminiferen- Zone calcarata ventricosa Dinoflagellaten- ® Palynomorphen- Gruppen (= ° S m Lithologie Proben Dinoflagellaten- Pollen Sporen Zysten bisaccat trilet 1099 N [6p) ® (7) E © [0») [6) = ® N & = 1090 @ [®] S 1086 2 1083 1079 1075 1074 1050 | N & {us} < | o ° | [®) | 1046 | \ 1041 1042 | | | | | I} | | | | L | | A EN Be | (im wa ee St 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 I 0 20 40 60 80 1 o 2) E| 00 [%] Palynomorpha Marine Terrestrische indet. Palynomorpha Palynomorpha M/K-Index 0 20 40 60 80 I 0 20 40 60 80 Kr 0 20 40 60 80 Ir [0] 25 50 75 100 125150 ° o % Abb. 5: Darstellung der ver- schiedenen Zählgruppen von Palynomorphen-Gruppen (Pollen bisaccat, Sporen trilet, Palynomorpha indet.) zu- sammen mit dem M/K-In- dex. Zusammenfassend sind zusätzlich die marinen und terrestrichen Palynomor- phen aufgetragen. (Forami- niferen-Zonen nach Ro- BASZYNSKIetal. (1984), Dino- flagellatenzysten-Zonierung nach KırscH (1991). 17 @ = (bye rs a N Si: m < (&) ' e [) 3 = o > = N Oo (= = [b) S - a [o} [) DO o [e} ° et, wos = Schr eo Pe je) ° [0) 13 ® Ro} Q [a ID je] o& [eo] E= 53 - auoz -usjejjaßejjouig auoz -USJ3H1UIWEJOJ ZS 9SU9E|IINDO z|I e}euolo)a eEJEIED|EI uedwe9o1aqO - JO}! N ZI ejeuolo9 eSOo911]UON | 0 20 40 60 80 100 [%] [%] | \ SHE = 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 Sr 18 G/P-Index G/P-Index (Harland 1973) Abb. 6: Darstellung der verschiedenen Zähl- gruppen von Dinoflagellatenzysten-Gruppen (Gonyaulacoid, Peridinioid) mit der Artenzahl, dem G/P-Index unter der Verwendung von In- dividuen (vgl. EsHET et al. 1994) und zum Ver- gleich dem G/P-Index unter der Verwendung von Dinoflagellatenzysten-Arten (HARLAND 1973). 0,1 1 10 100 log, ,] 19 & = 5,18 2 (0 © = h =o|20 Dinoflagellatenzysten - Gattungen z5|ss an |IoN ° E m Lithologie Proben Achomosphaera Spiniferites Hystrichosphaeridium [1 om Ta zen: A | os; ——— 1——=F T ] | 60 1099 N an ® | 2 50 © | ® o | >) © o Par {as} Di [as @ Se Qi © 40 [®) E IS | [®) u {s0) Pan = Ss 1090 S oO ° 1 haus Bi o° 1086 ® o 1083 = TaTaTKDSTeTeT = ehe 30 | = | 1079 | 1075 2, 1074 1050 o| N | DE | | [o] Se = {an} = e 10 eu lmO © [o) | > © | ! | | | I | | | | | —n - —- — ol — en 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 [%] [%] [%] Palaeo- Chatangiella Biconidinium hystrichophora fifo an DO 0 20 40 60 80 Kr 0 20 40 60 80 IR 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 o © %] [%] Abb. 7: Darstellung aus- gewählter Gattungen von Dinoflagellatenzysten von Achomosphaera, Spiniferi- tes, Hystrichosphaeridium, Palaeohystrichophora, Chatangiella, Biconidinium und die Zählgruppe (nach BELOW & KırscH 1994) „fifo“ an „DO“ (Gesamt- Dinoflagellatenzysten). 21 EsHET et al. (1994) oder KOUWENBERG et al. (1997). In dieser Auswertung wurde versucht, mit Hilfe der G/P-Ratio nach HARLAND (1973) unter der Verwendung der Artenzahl oder nach EsHET etal. (1994) u. a. unter Angabe der Gesamtanzahl an gonyaulacoıden und peridinioiden Dinoflagellatenzysten Abweichungen im marinen Milieu zu spezifizieren. Allerdings ist der Wert (G/P, log.10) über das ganze Profil verhältnismäßig gleichbleibend mit Ausnahme von Probe KG-13. (vgl. Abb. 6). Zusammenfassend handelt es sich um einen marinen Ablagerungsbereich, der allein durch die Dominanz der Dinoflagellatenzysten charakterisiert wird. Weder treten häufiger andere marine Palynomorphen-Gruppen wie Acritarchen, Prasinophyta oder Mikroforaminifera auf, noch sind deutliche terrestrische Einflüsse (Sporen, Pollen) zu erkennen (vgl. Abb. 5). Auch die G/P-Ratio zeigt keinerlei deutliche Trends oder Entwicklungen mit Ausnahme des „peaks“bei Probe KG-13 auf (Abb. 6). Die peridinioiden Zysten haben dort ihr Maximum mit 50 %. Vergleicht man den Anteil der gonyaulacoiden zu den peridinioiden Dinoflagellatenzysten so liegen die gonyaulacoiden bei 42 %-88 %. 4. Dinoflagellatenzysten 4.1. Di motlag ellatenzysten- Assozıatıomen Aus dem Profilabschnitt Kalkgraben-Bruch weisen die teilweise gut erhaltenen Dinoflagel- latenzysten auf marine Ablagerungsbedingungen hin. Die Erhaltung ist in den Proben unter- schiedlich. Neben gut erhaltenen wenig verdrückten Exemplaren sind auch hell durchschei- nende und korrodierte Exemplare zu beobachten. Die untersuchten Proben zeigen im Durchschnitt eine charakteristische Dinoflagellaten- zysten-Assoziation von 30 bis 50 Arten je Probe (Abb. 6). Insgesamt konnten über 90 Arten in den Kalkgraben-Schichten nachgewiesen werden (vgl. S. 25). Im Unterschied zu vergleich- baren Proben des Campans Nordwestdeutschlands sind diese verhältnismäßig gering divers mit niedriger Individuenzahl. Vergleichbar sind diese Proben aber sehr gut mit den Assozia- tionen des Helvetikums (Pattenauer Schichten) oder des Ultrahelvetikums Oberbayerns (Kirsch 1991). Allerdings liegt die Densität wesentlich höher. An Hand von einigen typischen Proben aus dem Profilabschnitt Kalkgraben-Bruch sollen die charakteristischen Vergesellschaftungen kurz beschrieben werden: Während sich die basalen Proben KG-2 und KG-10 gegenüber allen anderen Proben in der Häufigkeit der Dinoflagellatenzysten unterscheiden, sind aber alle Proben ähnlich in ihrer Zusammenset- zung. Alle Proben werden von wenigen Gattungen wie Spiniferites, Palaeohy-strichophora, Chatangiella und Achomosphaera mitüber 80 % dominiert. Man kann aus allen ausgewerteten Proben zwei Haupt-Assoziationen ermitteln (vgl. Abb. 7, 8). Assoziationl:Spiniferites-Palaeohystrichophora-Achomosphaera-Dinoflagellatenzysten- Assoziation. — Anteil der 3 Gattungen an der Gesamtanzahl zwischen 79-82 %. Diese Assoziation charakterisiert die Proben KG-1, KG-2, KG-6, und KG-22. In Probe KG-10 tritt statt Achomosphaera die Gattung Biconidinium häufiger auf (Assoziation Ib). Assoziationll:Spiniferites-Chatangiella-Palaeohystrichophora-Dinotlagellatenzysten- Assoziation. Anteil der drei Gattungen am Gesamtanzahl zwischen 72-82 %. Diese Assozia- tion charakterisiert die Proben KG13, KG-14, KG-15, KG-24 und KG-39. In Probe KG-28 tritt an Stelle von Palaeohystrichophora die Gattung Achomosphaera häufiger auf (Assoziation IIb). 22 Zusammenfassend treten die Dinoflagellaten-Assoziationen unabhängig von der unter- schiedlichen lithologischen Ausbildung der beprobten Gesteine auf. Die Proben KG1, KG-13, KG-22, und KG-28 entsprechen hemipelagischen Peliten, zeigen aber deutliche Unterschiede in ihrer Dinoflagellatenzysten-Assoziation. Probe KG-1: Mitüber 40 Arten ıst die Probe KG-1 durch das Auftreten in der Reihenfolge ihrer Häufigkeit der Gattungen Spiniferites, Palaeohystrichophora, Achomosphaera, Pterodinium und Aystrichodinium dominiert (vgl. Abb. 8). Neben den häufigeren peridinioiden Formen der Gattung Palaeohystrichophora treten skolochorate gonyaulacoide Arten auf. Gegenüber den skolochoraten Zysten treten die proximaten sehr stark zurück. Der Anteil der „chor-G- S-S“-Zysten-Gruppe (Achomosphaera-Spiniferites-Pterodinium) liegt bei über 70 %. Probe KG-10: Mit über 30 Arten ist die Probe KG-10 durch das Auftreten in der Reihenfolge ihrer Häufigkeit der Gattungen Spiniferites, Biconidinium und Palaeohystricho- phora charakterisiert (vgl. Abb. 8). Neben den häufigen peridinioiden Formen der Gattung Palaeohystrichophora dominiert sehr auffällig die Gattung Biconidinium. Auffällig an dieser Probe ist der erhöhte Anteil an Biconidinium reductum (May 1980) mit über 31 %, die hier ein Maximum bildet (vgl. Abb. 7). Der Anteil der „chor-G-S-S“-Zysten (Achomosphaera-Spini- ferites-Pterodininm) liegt bei unter 40 %. Probe KG-13: Diese Assoziation aus etwa 30 Arten wird im Gegensatz zu allen anderen Proben nicht von Spiniferites dominiert, sondern zeigt eine Reihenfolge der Gattungen Palaeohystrichophora, Spiniferites, Chatangiella und Biconidinium. Charakteristisch an dieser Probe ist der erhöhte Anteil an Palaeohystrichophora mit ca. 40 %, der in der höchsten Probe KG-39 auf 2 % zurückgeht. Probe KG-14: Diese Probe unterscheidet sich ebenfalls von Probe KG-1 durch ihren geringeren Anteil an choraten gonyaulacoıden Zysten der „chor-G-S-S“-Gruppe. Allein Spiniferites liegt bei einer Häufigkeit von über 40 %. Insgesamt konnten in dieser Probe ca. 40 Arten nachgewiesen werden. Eine Zunahme der peridinioiden Formen mit Chatangiella mit 13 % gegenüber Probe KG-I ist auffällig. Probe KG-24: Diese Probe unterscheidet sich ebenfalls von den stratigraphisch tieferen Proben durch ihren geringeren Anteil an peridinioiden Dinoflagellatenzysten, besonders von Palaeohystrichophora und Chatangiella. Diese treten nur mitetwa 8% und 6 % auf. Insgesamt konnten in dieser Probe über 40 Arten nachgewiesen werden. Eine Dominanz der Gattung Spiniferites mit nahezu 60 % ist bezeichnend. Zusammenfassend fällt bei den peridinioiden Zysten auf, daß die Gattung Palaeohystricho- phora ım basalen Teil des Profils häufiger vorkommt und ein Maximum in Probe in Probe KG- 13 bildet. Mit der Abnahme dieser Gattung steigt der Anteil von Chatangiella deutlich an. Bei den gonyaulacoiden Zystengattungen dominiert eindeutig die Gattung Spiniferites mit Anteilen von ca. 65 %-85 %. Betrachtet man die Zählgruppe „fifo an DO“ (Spiniferites, Achomosphaera, Pterodinium) dann wird dieser Trend noch deutlicher (vgl. Abb. 7). Vergleiche zu anderen Assoziationen Übereinstimmungen bestehen zu Dinoflagellatenzysten-Assoziationen aus dem Helvetikum, dem Ultrahelvetikum (KırscH 1991) und besonders dem Flysch aus Norditalien (RONCAGLIA & CORRADINI 1997a, b). Eine geradezu klassische Übereinstimmung läßt sich mit den Assoziationen des Unter- bis Mittelcampans der nordultrahelvetischen Buntmergelserie aufzeigen. Auch hier ist eine 23 Spiniferites Biconidinium Palaeohystrichophora Achomosphaera on Kiselsei 4] Chatangiella Peridinioid Tanyosphaeridium | Glaphyrocysta Probe 1099 Pterodinium Hystrichodinium Hystrichosphaeridium Exochosphaeridium Florentinia Cyclonephelium Dinoflagellaten- Zone Foraminiferen- Zone Rest Probe 1090 Probe 1086 euclaense SZ calcarata 172 coronata c [ a = © © m © fe) oO © > TESTeUERSTEATATENT KOLATOTRTE TEE IZ 31% Probe 1046 14% Probe 1041 10% ventricosa coronata 24 Spiniferites-Palaeohystrichophora-Achomosphaera-Assoziation nachzuweisen (KırscH 1991: 189). Hierbei handelt es sich um Ablagerungen des äußeren Schelfs bis Kontinentalhangs. Auch die nordhelvetischen Bereiche der Pinswanger Schichten zeigen eine ähnliche Spiniferites-Palaeohystrichophora-Assoziation mit vergleichbaren Artenspektren. Auf Grund der wesentlich schlechteren Erhaltung ist ein Vergleich mit den armen Assozia- tionen der Leimern-Schichten des Obercampans aus Österreich schwer möglich (FECHNER & SALOMON 1989). Insgesamt wurden aus dem Profilabschnitt Kalkgraben-Bruch (Probe KG-1 bis KG-41 folgende Arten nachgewiesen (nach „Index to Genera and Species“ von WILLIAMS et al. 1998): Acanthaulax willsoni Yun 1981 Achomosphaera fenestra KırscH 1991 Achomosphaera ramulifera (DEFLANDRE 1937b) EviTtt 1963 Achomosphaera regiensis CORRADINI 1973 Achomosphaera sp. Achomosphaera triangulata (GERLACH 1961) DavEy & WırLıams 1969 Alisogymnium euclaene (COOKsoN & EiSENACK 1970a) LENTIN & VOZZHENNIKOVA 1990 Andalusıiella sp. Andalusiella sp. A (nach KırscH 1991) Apteodinium deflandrei (CLARKE & VERDIER 1967) LUCAS-CLARK 1987 Apteodinium vectense (DUxBURY 1983) Lucas-CLARK 1987 Apteodinium sp. Areoligera coronata (O. WETZEL 1933b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938a Areolıigera sp. Biconidinium reductum (May 1980) KırscH 1991 Cannosphaeropsis utinensis O. WETZEL 1933b Chatangiella ditissima (McInTyRE 1975) LENTIN & WıLLıams 1976 Chatangiella karınae sp. nov. Chatangiella madura LENTIN & WırLLıams 1976 Chatangiella spectabilis (ALBErTtı 1959b) LENTIN & WıLLıams 1976 Chatangiella tripartita (COOKSON & EISENACK 1960a) LENTIN & WirLLıams 1976 Chatangiella williamsu Yun 1981 Chatangiella sp. Chlamydophorella sp. Cleistosphaeridium armatum (DEFLANDRE 1937b) DavEy 1969a Cleistosphaeridium sp. Cometodinium sp. Coronifera oceanica COOKSON & EISENACK 1958 Coronifera sp. Cribroperidinium sp. Cyclonephelium compactum DEFLANDRE & Cookson 1955 Cyclonephelium distinctum DEFLANDRE & Cookson 1955 Cyclonephelium sp. Dapsılidinium laminaspinosum (Davey & WırLıams 1966b) LENTIN & WirLıams 1981 Dapsilidinium multispinosum (DaveEy 1974) BuJak et al. 1980 Abb. 8: Darstellung der Dinoflagellatenzysten-Assoziationen der Kalkgraben-Schichten der Rhenodanubischen Flyschzone (Planktonische Foraminiferen-Zonen nach ROBAsZYNSKI et al. 1984). Geochronologie nach HaLLam et al. (1985: Tab. 4) und GRADSTEIN et al. (1995). 25 Dinogymnium westralium (CooKsoN & EIsENACK 1958) EvITT et al. 1967 Dinogymnium sp. Dinopterygium cladoides DEFLANDRE 1935 Disphaeria aff. hypoflata Yun 1981 Disphaeria macropyla COoOKSON & EISENACK 1960a Endoscrinium sp. Exochosphaeridium bifidum (CLARKE & VERDIER 1967) CLARKE et al. 1968 Exochosphaeridium sp. Florentinia buspina (DavEy & VERDIER 1976) DuxBury 1980 Florentinia ferox (DEFLANDRE 1937b) DuxBUurY 1980 Florentinia mantellii (Davzy & WırLLıams 1966b) DAvEY & VERDIER 1973 Florentinia mayıı KırscH 1991 Florentinia sp. Florentinia aff. stellata (MaıER 1959) BELOW 1982a Glaphyrocysta sp. Gonyaulacysta sp. Heslertonia sp. Heterosphaeridium sp. Heterosphaeridium spinaconjunctum Xun 1981 Hoystrichodinium pulchrum DEFLANDRE 1935 Hoystrichodinium sp. Hoystrichosphaeridium recurvatum (WHITE 1942) LEJEUNE-CARPENTIER 1940 Hoystrichosphaeridium sp. Hoystrichosphaeridium tubiferum (EHRENBERG 1938) DEFLANDRE 1937b Hoystrichosphaeridium salpingophorum (DEFLANDRE 1935), DAavEy & WıLLıams 1966b Hoystrichosphaeropsis sp. Hoystrichosphaeropsis quasıcıbrata (©. WETZEL 1961) GOCHT 1976 Hoystrichostrogylon membraniphorum AGELOPOULOS 1964 Impagidininm sp. Isabelidinium cf. bakeri (DEFLANDRE & Cookson 1955) LENTIN & WILLıams 1977a Isabelidinium sp. Meiourogonyanlax sp. Membranilarnacıa polycladiata EISENACK 1963a Microdinium sp. Muderongia sp. "Nannoceratopsis sp. Odontochitina costata ALBERTI 1961 Odontochitina porifera CooksonN 1956 Odontochitina operculata (O. WETZEL 1933a) DEFLANDRE & CooKsoN 1955 Odontochitina sp. A (nach KırscH 1991) Odontochitina sp. Oligosphaeridium complex (WHiTE 1942) Davey & WırLıams 1966b Oligosphaeridium sp. Operculodinium hirsutum (EHRENBERG 1938) LENTIN & WILLIAMS 1973 Palaeocystodinium sp. Palaeohystrichophora infusorioides DEFLANDRE 1935 Palaeohystrichophora sp. Palaeoperidinium cretaceum (Pocock 1962) LENTIN & WiLLıams 1976 Palaeoperidnium sp. 26 Palaeotetradinium sılicorum DEFLANDRE 1936b Pervosphaeridinm pseudhystrichodinium (DEFLANDRE 1937b) Yun 1981 Pervosphaeridium truncatum (DavEy 1969a) BELOW 1982a Pervosphaeridium sp. Pterodinium alıferum EısEnack 1959a Pterodinium cingulatum (O. WETZEL 1933b) BELOW 1981a cingulatum Pterodinium sp. Raphidodinium fucatum DEFLANDRE 1936b Rottnestia aff. grannlata HULTBERG 1985c Spinidininm echinoideum (CoOoKsoN & EIsENACK 1960a) LENTIN & WILLıams 1976 Spinidinium gerhardii sp. nov. Spinidininm sp. Spiniferites cornutus (GERLACH 1961) SARJEANT 1970 Spiniferites crassipellis (DEFLANDRE & Cookson 1955) SARJEANT 1970 Spiniferites hyperacanthus (DEFLANDRE & CooksoN 1955) COOKSON & EISENACK 1974 Spiniferites multibrevis (DavEy & WırLıams 1966a) BELOwW 1982c multibrevis Spiniferites psendofurcatus (Kıumpr 1953) SARJEANT 1970 Spiniferites ramosus brevifurcatus (COOKSON & EIsENACK 1974) LENTIN & WırLıams 1977b Spiniferites ramosus (EHRENBERG 1838) MANTELL 1854 ramosus Spiniferites sp. Subtilisphaera sp. Surculosphaeridium longifurcatum (Fırrıon 1952) Davey et al. 1966 Surculosphaeridium sp. Systematophora sp. Tanyosphaeridium boletus Davry 1974 Tanyosphaeridium sp. Trichodinium castanea DEFLANDRE 1935 Trichodinium sp. Trigonopyxidia ginella (CooKsoNn & EISENACK 1960a) DOWNIE & SARJEANT 1965 Xenascus ceratioides (DEFLANDRE 1937b) LENTIN & WıLLıams 1973 Xenascus sarjeantii (CORRADINI 1973) STOVER & Evitt 1978 Xenascns sp. (* umgelagerte Formen) Sonstige Arten (Acritarchen, Prasinophyta): Micrhystridium sp. Micrhystridium sp. C (nach HarLAanD 1973) Veryhachium sp. Leiosphaeridia sp. Palambages morulosa O. WETZEL 1961 Pterospermella sp. Tarsisphaeridium geminiporatum RıEGEı 1974 Tarsısphaeridium sp. Zusätzlich konnten eindeutige Umlagerungen in den Sedimenten des Flysches nachgewie- sen werden. Umgelagerte Formen aus der Unterkreide sind beispielsweise Palaeoperidinium cretaceum (Pocock 1962), Subtilisphaera sp. und Ovoidinium sp. Nannoceratopsis sp. ist dagegen eine charakteristische Gattung, die nur im Jura auftritt (Prauss 1989). 2% 4.2 Systematik Im systematischen Teil werden nur einige wenige, stratigraphisch wichtige Arten mit neueren Angaben zur Synonymie aufgeführt. Weitere Hinweise zur Systematik und umfassen- de Synonymielisten sind KırscH (1991), MAHRHEINECKE (1992) oder NOHR-HansEn (1996) zu entnehmen. Die supragenerische Unterteilung erfolgt abweichend zu FENSOME et al. (1993) nach ARTZNER et al. (1979), DÖRHÖFER & Davies (1980) und BuJak & Davies (1983). Bei der Verwendung von Autonymen, der systematischen Zuordnung und den angegebenen Lite- raturzitaten ın der Systematik wird nach WırLıams, LENTIN & FENSOME (1998) verfahren. Zusätzliche nicht angegebene Literaturzitate in der Systematik sind aus WILLIAMS, LENTIN & FENSOME (1998) zu entnehmen. Abteilung: Pyrrhophyta PAscHEr 1914 Klasse: Dinophyceae FrITsch 1929 Ordnung: Peridiniales HAECKEL 1894 Gattung: Acanthaulax SARJEANT 1968, emend. SARJEANT 1982b, emend. BRENNER 1988 Typusart: Acanthaulax venusta (KLEMENT 1960) SARJEANT 1968. Diagnose: SARJEANT 1968, $. 227; SARJEANT 1982b, S. 46; BRENNER 1988, S. 33. Acanthaunlax wilsoni Yun 1981 ats, Big v1981 Acanthaulax wilsonii sp. nov.- Yun, S. 7,8; Taf. 1, Fig. 2, 3, 6,7 a, b; (Untersanton; Deutschland). 1991 Acanthaulax wilsonii - KırscH, $. 48, 49; Taf. 11, Fig. 4, 7, 10; Abb. 33; (?Turon, Coniac — Mittelcampan; Oberbayern). 1998 Cribroperidinium wilsoni — WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 152. Bemerkung: Acanthaulax wilsonu Yun 1981 unterscheidet sich nach Yun (1981: 8) von Trichodinium castanea DEFLANDRE 1935 durch die deutliche Tabulation mit den stachelfreien Zonen. Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal sind die wesentlich größeren Stacheln und deren Verwachsungen. Bei den Individuen aus dem Kalkgraben-Profil sind jedoch die Stacheln deutlich kleiner ausgebildet. Mafse: Durchmesser des Zentralkörpers 60 x 50 um; Länge der Stacheln 2-4 um. Material: 2 Exemplare. Gattung: Achomosphaera EvırT 1963 Typusart: Achomosphaera ramulifera (DEFLANDRE 1937b) EvıTT 1963. Diagnose: Evıtt 1963, S. 163. Achomosphaera fenestra KırscH 1991 Hat... Eıs.A 1991 Achomosphaera fenestra sp. nov.— Kirsch, $. 54, 55; Taf. 2, Fig. 4, 6-12; Abb. 35a, b, 36 a-j; (Unter- bis Mittelcampan; Oberbayern). 1998 Achomosphaera fenestra - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 23. 28 Bemerkung: Chorate Zyste mit einem glatten, ovoidalen bis subsphaeroidalen Zentral- körper und gonalen, hohlen, glatten, isoliert stehenden Fortsätzen, die distal trifurcat verbrei- tert sind und am freien Ende eine perforierte Membran zeigen. Apikal sind auch bei diesen Exemplaren mehrere Fortsätze septenartig mit einer dünnen Membran auf der ganzen Fort- satzlänge verbunden. Achomosphaera fenestra KırscH 1991 ist durch die tellerartige, fenestrate Ausbildung der distalen Anhänge von allen anderen Arten gut zu unterscheiden. Maße: Größe des Zentralkörpers 56-76 x 44-50 um; Gesamtgröße 90-110 x 60-80 um; Länge der Fortsätze 14-30 um (gemessene Exemplare 10). Material: Über 20 Exemplare. Vorkommen: Diese Art trittnur in den basalen Proben (KG-1, KG-2, KG-6) auf und hat ıhr Maximum in Probe KG-6. Bisher konnte diese Art nur aus dem Unter- bis Mittelcampan der Buntmergelserie (Kırsch 1991) nachgewiesen werden. Sie ist auch im Kalkgrabenprofil eindeutig nur bis an die Grenze Mittel-/Obercampan nachzuweisen. Achomosphaera ramulıfera (DEFLANDRE 1937b) EvıtTt 1963 at. 1E1236 1937b Hystrichosphaeridium ramulıferum n. sp. - DEFLANDRE, S. 74, 75; Taf. 14, Fig. 5, 6. 1963 Achomosphaera ramulıfera (DEFLANDRE 1937) comb. nov. - EvITT, S. 163. 1991 Achomosphaera ramulifera ssp. ramulifera — KırscH, $. 56; Taf. 6, Fig. 1, 2; (Oberkreide, Oberbayern). 1997b Achomosphaera ramulifera - RONCAGLIA & CORRADINI, Taf. 1, Fig. 9; (Maastricht; N-Italien). 1998 Achomosphaera ramulifera subsp. ramulifera —- WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 25. Bemerkung: Die Zyste ist meist langgestreckt oval. Das dünne, glatte Periphragma bildet zwei Typen von gonalen Fortsätzen aus (vgl. KırscH 1991: 55-56). Maße: Gesamtlänge 80-106 um. Gesamtbreite 60-90 um. Länge des Zentralkörpers 52-40 um; Breite des Zentralkörpers 34-36 um; Länge der Fortsätze 12-30 um. Material: Über 50 Exemplare. Vorkommen: Diese Art ist über das ganze Profil des Kalkgraben-Bruchs zu beobachten. Gattung: Alisogymnium LENTIN & VOZZHENNIKOVA 1990 Typusart: Alisogymnium sphaerocephalum (VOZZHENNIKOVA 1967) LENTIN & VOZZHEN- NIKOVA 1990. Diagnose: VOZZHENNIKOVA 1967, Taf. 3, Fig. 1; LENTIN & VOZZHENNIKOVA 1990, S. 24-25. Alisogymnium euclaense (COoKsoN & EISENACK 1970a) LENTIN & VOZZHENNIKOVA 1990 Taf. 4, Fig. 8 1970a Dinogymnium euclaensis n. sp. -— COOKSON & EISENACK, $. 139; Taf. 10, Fig. 9-12; (Senon; Australien). 1991 Dinogymnium euclaense - KırscH, $. 119, Taf. 31, Fig. 14; (Obercampan-Mittelmaastricht; Oberbayern). 1998 _ Alisogymnium euclaense - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 33. Bemerkung: Unverwechselbar für Alisogymnium euclaense (COoKsoN & EISENACK 1970a) ist die longitudinal verlaufende Streifung auf dem konisch ausgebildeten Epitrakt der Zyste ım Gegensatz zu dem unornamentierten, gerundeten und glatten Hypotrakt. Maße: Länge der Zyste 40 um; Breite 34 um. Material: 1 Exemplar. 29 Vorkommen: Diese seltene, aber stratigraphisch wichtige Form tritt vergleichbar in den Pattenauer Schichten (Obercampan-Untermaastricht) des Helvetikums auf (KırscH 1991: Abb. 71). In diesem Profil wurde nur ein Exemplar in Probe KG-13 gefunden. Gattung: Apteodinium Eisenack 1958, emend. SARJEANT 1985a, emend. Lucas-CLark 1987 Typusart: Apteodinium granulatum EısEnAcK 1958, emend SARJEANT 1985a, emend. Lucas- CLARK 1987. Diagnose: EisSENACK 1958, 385; SARJEANT 1985a, S. 78; LucAs-CLARk 1987, S. 168, 170. Apteodinium deflandrei (CLARKE & VERDIER 1967) LuUCAS-CLARK 1987 Tal Be 1967 Gardodinium deflandrei sp. nov.— CLARKE & VERDIER, $. 26-28; Taf. 3, Fig. 10-12; Text-Fig. 10 (Senon; England). 1978 Aldorfia deflandrei (CLARKE & VERDIER 1967) comb. nov. — STOVER & EVITT, S. 140. 1991 Apteodinium deflandrei - Kırsch, S. 52; Taf. 9, Fig. 1-4; Taf. 32, Fig. 2; (Coniac-Mittelcampan; Oberbayern). 1997 Apteodinium deflandrei — SıeGL-Farkas, Taf. 1, Fig. 6; Taf. 2, Fig. 3, 5; (Obersanton-Campan; Ungarn). 1998 Apteodinium deflandreı - WıLLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 47. Bemerkung: Die seltenen Exemplare dieser zweischichtigen, cavaten, ovoidalen bis subpolygonalen Zyste mit einem dicken, spongiösen und cavernösen Zentralkörper lassen sich gut mıt dem Holotyp (CLARKE & VERDIER 1967: Taf. 3, Fig. 10) und dem Material aus dem Helvetikum (Kirsch 1991) vergleichen. Das Periphragma bildet am Apex einen Hohlraum und ist eindeutig vom Endophragma getrennt. Maße: Gesamtgröße 56 x 52 um; Länge des Apikalhorns 8 um. Material: 3 Exemplare. Apteodinium vectense (DUXBURY 1983) Lucas-CLaARk 1987 Karl Rip. 2 1983 Aldorfia vectensis n. sp. - DuxBury, $. 39; Taf. 4, Fig. 3, 7, 10; (Kreide; S-England). 1987 Apteodinium vectensis (Duxsury 1983) comb. nov. - LucAs-CLark, $. 179. 1998 Apteodinium vectense - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 51. Bemerkung: Ovoidale Zyste mit einem deutlichen Apikalfortsatz. Sehr deutlich ist ein enges Retikulum ausgebildet, das diese Art von Apteodinium deflandrei (CLARKE & VERDIER 1967) unterscheidet. Maße: Gesamtgröße 70 x 46 um; Länge des Apikalhorns 10 um. Material: 3 Exemplare. Gattung: Areoligera LEJEUNE-CARPENTIER 1938a, emend. WILLIAMS & DOWwNIE 1966c Typusart: Areoligera senonensis LEJEUNE-CARPENTIER 1938a. Diagnose: LEJEUNE-CARPENTIER 1938a, S. 164; WıLLIaMmS & DownIE 1966c, S. 227, 228. 30 Areoligera coronata (O. WETZEL 1933b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938a Taf. 1, Fıg.'9; Taf.4, Fig; 1 1933b Hoystrichosphaera penicıllata forma coronata n. f.- O. WETZEL, S. 41; Taf. 4, Fig. 17; (Oberkreide; Deutschland). 1938a Areoligera coronata (WETZEL 1933) comb. nov. — LEJEUNE-CARPENTIER, $. 170; Text-Fig. 6; (Oberkreide; Belgien). 1991 _ Areoligera coronata — KırscH, $. 88, 89; Taf. 14, Fig. 4, 7, 8, 10; (Untercampan - Maastricht; Dan; Oberbayern). 1997a Areoligera coronata -— RONCAGLIA & CORRADINI, Taf. 1, Fig. 8; (Obercampan — Maastricht; N- Italien). 1998 Areoligera coronata - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, 9.52. Bemerkung: Die Erhaltung der wenigen Exemplare ist verhältnismäßig schlecht. Deutlich sind aber die annular angeordneten Fortsätze dorsal zu beobachten. Die Fortsätze sind breit und sind mitunter am Rand stark distal erweitert und fenestrat. Maße: Größe des Zentralkörpers 50-52 x 52-70 um; Länge der Fortsätze 12 bis 20 um; Gesamtgröße 60-78 x 84-86 um. Material: 10 Exemplare. Vorkommen: Insgesamt selten mit wenigen Exemplaren, aber im Hangenden des Profiles etwas häufiger. Auffällig ıst das deutlich geringere Auftreten dieser Art im Gegensatz zu stratigraphisch vergleichbaren Proben des Helvetikums und Ultrahelvetikums (KırscH 1991: Abb. 105). Gattung: Biconidinium IsLam 1983 Typusart: Biconidinium longissimum IsLam 1983. Diagnose: IsLam 1983, S. 84, 85. Biconidinium reductum (May 1980) KırscH 1991, emend. KırscH 1991 Taf. 2, Fig. 4-7 1980 Palaeocystodinium reductum n.sp.- May, S. 84, 85; Taf. 21, Fig. 20; (Campan - Maastricht; USA). 1991 Biconidinium reductum (May 1980) comb. nov., emend. - Kirsch, S. 120; Taf. 26, Fig. 10-3; Abb. 57a-d; (?Untercampan - Obercampan; Oberbayern). 1998 Biconidinium reductum -— WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, 9. 73. Bemerkung: Diese Exemplare lassen sich sehr gut mit der Originalbeschreibung von MAY (1980: 84, 85) und den Exemplaren aus dem Helvetikum vergleichen (KırscH 1991). Deutlich ausgebildet ist die spindelförmige, cavate Zyste mit zumeist glattem Endo- und Periphragma, charakterisiert durch einen ovoidalen Zentralkörper, ein Apikal- und ein Antapikalhorn. Selten sind auf dem Periphragma Granulae zu beobachten. Das Periphragma bildet die polaren Fortsätze als langgezogene, hohle, distal abgestumpfte bis konisch zulaufende, hornartige Fortsätze. Maße: Größe des Zentralkörpers 52-40 x 22-38 um; Gesamtgröße 120-96 x 32-40 tim (10 gemessene Exemplare). Material: Über 100 Exemplare. Vorkommen: Häufiger in allen Proben des Profils Kalkgraben-Bruch, mit einem deutlichen Maximum ın Probe KG-10. Vorkommen ım Campan der Pinswanger- und Pattenauer Schichten des Helvetikums sowie dem (?)Untercampan bis Obercampan der BMS des Ultra- helvetikums (KırscH 1991: 120). 31 Gattung: Cannosphaeropsis ©. WETZEL 1933b, emend. WıLLIaMmS & DowniE 1966c; DUXBURY 1980; MARHEINECKE 1992 Typusart: Cannosphaeropsis utinensis OÖ. WETZEL 1933b, emend. May 1980, emend. Duxsury 1980, emend. SARJEANT 1985b, emend. MARHEINECKE 1992. Diagnose: O. WETZEL 1933b, S. 6; WıLLıams & DownIE 1966c, S. 222; DuxBurY 1980, 5.114, 115; MARHEINECKE 1992, S. 41. Cannosphaeropsis utinensis ©. WETZEL 1933b, emend. May 1980, emend. DuxBury 1980, emend. SARJEANT 1985b, emend. Marheinecke 1992 ar3sElen2 1933b Cannosphaeropsis utinensis n. g. n. sp. - O. WETZEL, $. 6-9; Taf. 3, Fig. 9-17; Text-Fig. 12; (Oberkreide; Baltıkum). 1991 _ Cannosphaeropsis utinensis - KırscH, $. 58; Taf. 4, Fig. 1-4, 6; (Untercampan — Untermaastricht; Oberbayern). 1997 Cannosphaeropsis utinensis —- SIEGL-FARKAS, Taf. 6, Fig. 5; (Obersanton - Campan; Ungarn). 1998 _ Cannosphaeropsis utinensis - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 93. Beschreibung: Die Art Cannosphaeropsis utinensis ©. WETZEL 1933b ist durch einen sphaeroidalen bis ellipsoidalen, glatten Zentralkörper, der ın ein Netzwerk von massiven Trabekulae eingeschlossen ist, charakterisiert. Maße: Gesamtgröße 116-110 x 70-72 um. Material: 5 Exemplare. Gattung: Chatangiella 1967, emend. LENTIN & WıLLıams 1976, emend. MARSHALL 1988. Typusart: Chatangiella niiga VOZZHENNIKOVA 1967. Diagnose: VOZZHENNIKOVA 1967, S. 128,129; LENTIN & WILLIaMmS 1976, S. 51, 52; MARSHALL 1988, S. 199, 200. Chatangiella ditissima (MCInTYRE 1975) LENTIN & WıLLıams 1976 Taf. 4, Fig. 18 1975 Deflandrea ditissima sp. nov. - MCINTYRE, $. 62, 63; Taf. 1, Fig. 1-4; (Campan; Kanada). 1976 Chatangiella ditissima (MCInTyRE 1975) comb. nov. — LENTIN & WırLıans, $. 54; Taf. 6, Fig. 81. 1991 Chatangiella ditissima - KırscH, S. 102; Taf. 21, Fig. 12, 15, 16; Abb. 51; (Obersanton (asymetrica- Zone) - Untercampan; Oberbayern). 1998 Chatangiella ditissima - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 107. Bemerkung: Diese Formen sınd durch eine bicavate Zyste mit einem breitbasigem Apikal- horn charakterisiert. Individuen vergleichbar zu Chatangiella ditissima (MeInTyre 1975), aber mit verhältnismäßig schlechter Erhaltung, wurden als Chatangiella sp. angegeben. Maße: Größe des Zentralkörpers 24-30 x 40 um; Gesamtgröße 66-70 x 30-44 um; Länge des Apikalhorns 8 um. Material: Über 10 Exemplare. 32 Chatangiella karinae sp. nov. Taf. 4, Fig. 9-11, Abb. 9 Derivatio nominis: Zu Ehren meiner Frau Karin, die während der ganzen Jahre meine Forschungen unterstützt und gefördert hat. Holotypus: Präparat 1075.1 (Probe KG-14). EF: $ 39. Paratypus: Präparat 1074.1 (Probe KG-13). EF: W 42/1. Locus typicus: Kalkgraben-Bruch; Schliersee, Oberbayern. Stratum typicum: Kalkgraben-Schichten; Rhenodanubische Flyschzone; (?)Mittelcampan - Obercampan (ventricosa- calcarata-Zone). Diagnose: Dorsoventral zusammengedrückte, bicavate, intermediate Zyste, die eine ellipsoidale, glatte, dünnwandige Endozyste (Zentralkörper) besitzt. Die ebenfalls glatte bis feingranulierte Perizyste ist deutlich skulptiert und durch einen kurzen, spitz zulaufenden Apikalfortsatz, aufsitzend einer deutlich ausgebildeten niedrigen „Schulter“ mit geraden Flanken charakterisiert. Anzeichen für die Tabulation zeigen die Archaeopyle und die deutlich entwickelten Knotenreihen auf der Perizyste im Bereich des Cingulums sowie des prä- und posteingularen Bereichs. Beschreibung: Die bicavate Zyste, deren Länge größer ist als ihre Breite, besitzt einen pentagonalen Habitus. Ein kurzer, spitz zulaufender Apikalfortsatz ist entwickelt, der deut- lich am distalen Ende breiter abgesetzt ist. An der Hypozyste sind zwei schwache, spitz- konisch zulaufende, in ihrer Länge variable Antapikalfortsätze ausgebildet. Das linke Antapikalhorn ist geringfügig länger entwickelt. Die Flanken der Hypozyste sind schwach konvex. Die Epizyste ist durch ein deutlich ausgebildetetes kurzes, spitz zulaufendes Apikal- horn gekennzeichnet. Dieses sitzt auf einer flachen, deutlich niedrigen „Schulter“ mit leicht konvexen Flanken und proximal anschließenden verstärkt konkaven Einbuchtungen auf. Die Epizyste ist niedrig und breiter als hoch. Charakteristisch sind die deutlich entwickelten niedrigen längsparallelen Knotenreihen, in Form rundlicher, abgestumpft dornenartiger Ele- mente. Letztere sind auch im Bereich des anterior und posterior Pericoels über die Zysten- — Abb. 9: Chatangiella karinae sp. nov., Holotypus: Präparat 1075.1 (Probe KG-14). EF: $ 39. Aufsicht dorsal, High Focus. Paratabulation nach KoroiD. Gezeichnetüber Zeichenspiegel. Maßstab 10 mm. 33 oberfläche verteilt. Diese entsprechen den penitabularen Bereichen präcingularer und postcingularer Paraplatten. Deutlich sind bei einzelnen Exemplaren auch knotenartige Ele- mente an den Flanken der Epizyste aufgereiht. Das Cingulum, durch diese transversalen Reihen knotenartiger Fortsätze unterbrochen, ist deutlich entwickelt (vgl. Abb. 9) Das Endophragma besitzt eine Wandstärke von ca. 0,5 um und ist psilat bis schwach granuliert ausgebildet. Das Periphragma ist ebenfalls dünn, ca. 0,5 um dick und feingranuliert mit knotenförmigen Fortsätzen (Tuberkulae). Die Periarchaeopyle ist intercalar (//I, nur 2a) und iso- bis latiomegaform, das Perio- perculum frei, nicht posterior adnat. Eine Endoarcheopyle ist nicht erkennbar. Tabulation: 4, 3a, 77, 3€&,57, 27. Vergleich: Bei Chatangiella ditissima (MCINnTyYRE 1975) mit einer deutlich ausgebildeten Schulter fehlt die deutliche Ornamentierung mit Knoten- bzw. Stacheln auf der Perizyste (KırscH 1991: 104). Chatangiella madura LEnTin & WILLIAMS 1976 zeigt neben einer deutli- chen Dreiteilung, eine deutlichere Ausbildung der Knotenreihen und ist eher mit Chatangiella tripartita (COOKSON & EISENACK 1960a) vergleichbar. Chatangiella williamsii Yun 1981 besitzt ebenfalls ein abgestumpftes Apikalhorn wie Chatangiella karinae sp. nov., zeigt aber eın schwach granuliertes Periphragma ohne deutliche Skulpturen. Auch Chatangiella spectabilis (ALBErTı 1959b) ist von der neuen Art u.a. durch die Ausbildung des Cingulums und der Wand des Periphragmas unterschieden. Nach den Originalzeichnungen des Holotyps von Chatangiella manumi (VOZZHENNIKOVA 1967) besitzt diese Art einen deutlich unterschiedli- chen Habitus. Chatangiella vinigrii (VOZZHENNIKOVA 1967) ist wesentlich größer und zeigt eine abweichende Ausbildung der Epizyste (vgl. LENTIN & VOZZHENNIKOVA 1990: 47-48). Ähnlichkeiten bestehen auch zu Chatangiella arvensis MARSHALL 1988, besonders hinsichtlich der Ausbildung des Gesamthabitus und der ausgebildeten Schultern der Hypozyste. Aller- dings ıst das Periphragma scabrat bis feingranuliert, die Tabulation ist deutlich auf der Perizyste markiert und die Schulter besitzt deutlich konvex gestaltete Flanken (MARSHALL 1988: 201). Maßse: Holotyp: Größe der Endozyste 36 x 40 um; Größe der Perizyste 60 x 44 um; Länge des Apikalhorns 6 um; Länge des Antapikalhornes 4 um; Stachellänge 0,5-1,5 um. Variation: Gesamtgröße 56-60 x 40-44 um; Größe des Zentralkörpers 32-36 x 38-40 um; Länge des Apikalhorns 4-6 um; Länge des Antapikalhornes 3-4 um. Material: Über 10 Exemplare. Vorkommen: Profil Kalkgraben-Bruch (Kalkgraben-Schichten, RDF). Häufiger im hang- enden Teil des Profils zu beobachten (z. B. KG-28). Alter: (?)Mittel- Obercampan (ventricosa - calcarata-Zone). Chatangiella madura LENTIN & WILLıams 1976 Taf. A, Fie.13, 14 1970a Chatangiella manumi n. sp. - COOKsoN & EIsENACK, $. 141, 142; Taf. 11, Fig. 10, 11; (Senon; Australien). 1976 Chatangiella madura nom. nov., nom. subst. pro. Chatangiella manumı COoKsSON & EISENACK 1970 comb. nov. - LENTIN & WILLIAMS, S. 54. 1991 Chatangiella madura - KırscH, S. 103; Taf. 20, Fig. 5-8; Taf. 22, Fig. 2, 3; (Coniac - Obercampan; Oberbayern). 1997b Chatangiella madura -— RONCAGLIA & CORRADINI, Taf. 2, Fig. 8; (Maastricht; N-Italien). 1998 _ Chatangiella madura - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, S. 108. Bemerkung: Gegenüber Chatangiella ditissima (MCeINTYRE 1975) tritt bei Chatangiella madura LENTIN & WırLıams 1976 deren Skulptur in Form von Knotenreihen stärker hervor 34 und ist vergleichbar mit Chatangiella tripartita (CooKson & EIsENACK 1960a) ebenfalls deutlich dreigeteilt. Material: Über 30 Exemplare. Male: Größe des Zentralkörpers 30-56 x 26-40 um; Gesamtgröße 54-72 x 34-42 um; Länge der Dornen 1-2 um. Vorkommen: Diese Art ist erst ab der Probe KG-13 des Kalkgraben-Profils häufiger zu beobachten. Auftreten im Oberkreide-Flysch des nördlichen Apennin (RONCAGLIA & COoRRADINI 1997a, b) und dem Helvetikum und Ultrahelvetikum (KırscH 1991: 103). Chatangiella williamsü Yun 1981 v1981 Chatangiella williamsii sp. nov. - Yun, S. 66, 67; Taf. 13, Fig. 8, 12, 14; (Untersanton; Deutsch- land). 1991 Chatangiella williamsüui — KırscH, $S. 104; Taf. 20, Fig. 11; Taf. 21, Fig. 9, 10; (Untersanton (concavata-Zone) — Obersanton (asymetrica-Zone); Oberbayern). 1998 Chatangiella williamsi - WıLLıams, LENTIN & FENSOME, S. 109. Bemerkung: Die Erhaltung der wenigen Exemplare ist verhältnismäßig schlecht, sie sind aber mit den Formen aus Yun (1981) und KırscH (1991: 104) zu vergleichen. Material: 2 Exemplare. Gattung: Dinogymnium EVITT et al. 1967 Typusart: Dinogymnium acuminatum EVITT et al. 1967. Diagnose: EVITT et al. 1967, S. 4-8. Dinogymnium westralium (CooKsoN & EISENAcK 1958) EvItT et al. 1967 Eak.2,,Fig.,1 1958 Gymnodinium westralium sp. nov. —- COOKSON & EIsENACK, $. 25; Taf. 1, Fig. 9, (Senon; Australien). 1980 Dinogymnium westralium - May, S. 41-42, Taf. 11, Fig. 12-16; Taf. 12, Fig. 1-4; (Oberkreide; USA.) 1998 Dinogymnium westralium - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 194. Bemerkung: Dieses Exemplar läßt sich gut mit Dinogymnium westralium (CooKsoNn & EisEnAck 1958) vergleichen. Grundsätzlich bestehen starke morphologische Ähnlichkeiten zu Dinogymnium acuminatum EVITT et al. 1967 (vgl. May 1980). Maße: Gesamtgröße 80 x 40 um. Material: 1 Exemplar. Dinogymnium sp. Taf? 3Ereral1 Bemerkung: Die vorgefundenen Exemplare sind morphologisch durch ihre elongate Form mit denen von Dinogymnium digitus (DEFLANDRE 1936b) vergleichbar. Allerdings sind sie wesentlich größer und es fehlen deutlich ausgebildete longitudinale Leisten (MAY 1980: 36-37). Vergleichbare Formen bildet SıEGL-FArkas (1997: Taf. 4, Fig. 4; 1999: Taf. 5, Fig. 8) aus dem Senon Ungarns als Dinogymnium digitus (DEFLANDRE 1936b) ab. Ähnlichkeiten bestehen auch zu Dinogymnium rigaudae BOLTENHAGEN 1977. 35 Material: 2 Exemplare. Maße: Gesamtgröße 82 x 30 um. Vorkommen: Sehr selten in Probe KG-14 des Profils Kalkgraben-Bruch. Gattung: Disphaeria COOKSON & EISENACK 1960a, emend. NORVICK 1973 Typusart: Disphaeria macropyla COoKsSoN & EISENACK 1960a, emend. NORVIcK 1976. Diagnose: CooKSON & EISENACK 1960a, $. 11; NorvIck 1973, $. 45. Disphaeria aff. hypoflata Yun 1981 are Ei v1981 Disphaeria hypoflata sp. nov. - Yun, S. 70; Taf. 9, Fig. 1-3; (Untersanton; Deutschland). 1991 Disphaeria aft. hypoflata - KırscH, $. 122, Taf. 8, Fig. 11, 13; Taf. 19, Fig. 13, 16; (Oberkreide; Oberbayern). 1998 Turnhospaera hypoflata - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 621. Bemerkung: Vom Typusmaterial aus Yun (1981: 71) unterscheiden sich die aufgefundenen Exemplare durch das Fehlen von gezackten Leisten und Falten auf der Perizyste. Maße: Größe des Zentralkörpers 34 x 38 um; Gesamtgröße 60 x 80 um. Material: 3 Exemplare. Disphaeria macropyla COOKsSoN & EISENACK 1960a, emend. NoORVIcK 1976 1960a Disphaeria macropyla n. sp.- COOKSON & EISENACK, S. 11; Taf. 3, Fig. 13, 14; (Senon; Australien). 1976 Disphaeria macropyla emend. — NORVICK, $. 99-101; Taf. 15, Fig. 1; (Cenoman; Australien). 1998 Disphaeria macropyla - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 198. Maße: Durchmesser des Zentralkörpers 30-40 um; Durchmesser der Perizyste 50-80 um. Material: Über 10 Exemplare. Vorkommen: Selten in den Proben des hangenden Profilteils der Kalkgraben-Schichten (KG-28, KG-39). Vorkommen auch in der BMS und dem Helvetikum des Campan bis Untermaastricht (KırscH 1991: 122). Gattung: Florentinia DAvEy & VERDIER 1973, emend. DuxBurY 1980 Typusart: Florentinia laciniata DAvEY & VERDIER 1973. Diagnose: DavEy & VERDIER 1973, S.185, 186; DuxBury 1980, S. 119. Florentinia mayü KırscH 1991 TarsnEıe5 1991 Florentinia mayü sp. nov. — Kirsch, S. 87; Taf. 13, Fig. 5-9; (Untermaastricht; Oberbayern). 1998 _ Florentinia mayıl - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 229. Bemerkung: Diese Form entspricht der von KırscH (1991: Taf. 13, Fig. 5-9) abgebildeten und beschriebenen Form von Florentinia mayıı Kırsch 1991 aus dem Helvetikum. Die vom Periphragma ausgehenden Fortsätze sind typisch bulboid und hohl. Diese sehr auffälligen, sich distal knollenartig verbreiternden, schwach striaten Fortsätze sind an ihrem geschlossenen 36 distalen Ende mit feinen, haarartigen, isoliert stehenden und unregelmäßig annulat angeord- neten Stacheln besetzt, die furcat entwickelt sein können. Material: 2 Exemplare. Maße: Durchmesser des Zentralkörpers 30-50 um; Größe der breiten Fortsätze (Lx B) 16- 20 x 18-20 um. Gattung: Heterosphaeridium COOKsoN & EISENACK 1968, emend. Yun 1981 Typusart: Heterosphaeridium conjunctum COOKSON & EISENACK 1968. Diagnose: CooKsoN & EISENACK 1968, $. 115; Yun 1981, S. 45, 46. Heterosphaeridinm spinaconjunctum \un 1981 v1981 Heterosphaeridium spinaconjunctum sp. nov. — Yun, S. 47; Taf. 3, Fig. 8, 11, 12; (Untersanton; Deutschland). 1991 Heterosphaeridium spinaconjunctum — Kirsch, S, 44; Taf. 11, Fig. 13; (Obersanton - Campan; Oberbayern). 1998 Heterosphaeridium spinaconjunctum — WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 266. Bemerkung: Typisch für Meterosphaeridium spinaconjunctum Yun 1981 sind die zahlrei- chen Fortsätze, die auch distal verbunden sein können. Material: 1 Exemplar. Gattung: Hystrichodininm DEFLANDRE 1935, emend. SARJEANT 1966b, emend. CLARKE & VERDIER 1967 Typusart: Hystrichodininm pulchrum DEFLANDRE 1935. Diagnose: DEFLANDRE 1935, $. 229-230; SARJEANT 1966b, S. 140; CLARKE & VERDIER 1967, 5370538. Hoystrichodinium pulchrum DEFLANDRE 1935 1af3, Biel 1935a Hoystrichodinium pulchrum n. sp. — DEFLANDRE, $. 229, 230; Taf. 5, Fig. 1, Text-Fig. 9-11; (Senon; Frankreich). 1991 Hoystrichodinium pulchrum — KırscH, $. 58, 59; Taf. 6, Fig. 4, 5; Taf. 7, Fig. 7; (Turon - Untermaastricht; Oberbayern). 1997a Hoystrichodinium pulchrum- RONCAGLIA & CORRADINI, Taf. 2, Fig. 9, (Obercampan - Maastricht; N-TItalien). 1998 Hoystrichodinium pulchrum subsp. pulchrum — WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 272. Material: über 20 Exemplare. Maße: Größe des Zentralkörpers 54 x 30 um; Länge der Fortsätze 20-32 um. Vorkommen: Häufiges Auftreten in fast allen Proben des Kalkgraben-Bruchs. Gattung: Hystrichosphaeridinm DEFLANDRE 1937b, emend. DavEy & WıLLıams 1966b Typusart: Hystrichosphaeridinm tubiferum (EHRENBERG 1838) DEFLANDRE 1937b, emend. Davzy & WıLLıams 1966b. Diagnose: DEFLANDRE 1937b, S. 68; DavEy & WırLıams 1966b, S. 55, 56. 37 Hoystrichosphaeridium recurvatum (WHITE 1842) LEJEUNE-CARPENTIER 1940 Taf. 3, Fig. 8 1842 Xanthidium tubiferum recurvatum or palmaforme - WHITE, S. 39; Taf. 4, Fig. 12 (Senon; England). 1940 Hoystrichosphaeridium recurvatum (WHITE 1842) comb. nov. — LEJEUNE-CARPENTIER, S. 221, 222; Text-Fig. 6; (Senon; Belgien). 1991 Hoystrichosphaeridium duplum — Kirsch, $. 77-78, Taf. 5, Fig. 7, 8; (Oberkreide; Oberbayern). 1998 Hoystrichosphaeridium recurvatum — WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 312. Bemerkung: Zysten mit subsphaeroidalem Zentralkörper, einer apikalen Archaeopyle (tA) und schlanken, distal offenen Fortsätzen. Zur Problematik der Synonymie von Hystricho- sphaeridium duplum LEnTIn & WırLıams 1989, Hystrichosphaeridium recurvatum (WHITE 1842) und Xanthidium var. palmatum sei auf WırLıams, LENTIN & FENSOME (1998: 312) verwiesen. Material: Über 20 Exemplare. Vorkommen: Die vorgefundenen Individuen lassen sich gut mit den häufigen Exemplaren aus dem Helvetikum und Ultrahelvetikum (Oberbayern) des Untersantons bis Unter- maastrichts vergleichen (KırscH 1991: 77-78). Hoystrichosphaeridium salpingophorum (DEFLANDRE 1935), DAvEY & WırLıams 1966b Tal.3,Fıg.9 1935 Hoystrichosphaera salpingophora sp. nov.— DEFLANDRE, $. 232; Taf. 9, Fig. 1; (Kreide; Frankreich). 1966b Hoystrichosphaeridium salpingophorum comb. nov.- Davzy & WırLLıans, $. 61,62; Taf. 10, Fig. 6; (Eozän; England). 1991 Hoystrichosphaeridium salpingophorum — KırscH, $. 78, Taf. 4, Fig. 10, 11, Taf. 42, Fig. 11; (Oberkreide; Oberbayern). 1997b Hoystrichosphaeridium salpıngophorum — RONCAGLIA & CORRADINI, Taf. 1, Fig. 2; (Maastricht; N-Italien). 1998 _ Hoystrichosphaeridinm salpingophorum — WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 313. Bemerkung: Typisch skolochorate Zyste mit tubiformen Fortsätzen, die distal einen subquadratischen Querschnitt zeigen. Material: 8 Exemplare. Maße: Durchmesser des Zentralkörpers 38 x 40 um. Vorkommen: Insgesamt selten, allein in den hangenden Proben des Profils etwas häufiger; Vorkommen auch in Flysch-Sedimenten der Oberkreide des Apennin (RONCAGLIA & CORRADINI 1997a, b) und dem Helvetikum. Gattung: /sabelidinium LENTIN & WILLıams 1977a, emend. MARSHALL 1988 Typusart: /sabelidinium korojonense (COOKSON & EIsENACK 1958) LENTIN & WILLIAMS 197772: Diagnose: LENTIN & WıLLıams 1977a, S. 167; MARSHALL 1988, S. 203, 205. Isabelidinium cf. bakeri (DEFLANDRE & Cookson 1955) LENTIN & WILLıams 1977a Haf.4, Fig. 17 1991 Isabelidinium sp. cf. bakerı - KırschH, S. 105, 106; Taf. 20, Fig. 15, 16; (Maastricht, Oberbayern). 1997 Isabelidinium bakeri — SIEGL-FARKAS, Taf. 7, Fig. 1; (Obersanton - Campan; Ungarn). 1998 _ Isabelidinium bakeri - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, S. 339. 38 Bemerkung: Nach der Originalbeschreibung von DEFLANDRE & Cookson (1955: 251) stimmen die dorsoventral zusammengedrückten, cavaten, intermediat bis großen glatten Zysten annähernd überein und sind mit den abgebildeten Formen aus dem Helvetikum (KırscH 1991: Taf. 20; Fig. 15, 16) vergleichbar. Neben dem geringeren Ausmaß, zeigen sie keine punktate Oberfläche und kein Cingulum. Die in Yun (1981: 65) beschriebene trapezför- mige Archaeopyle kann an diesen Exemplaren nicht beobachtet werden. Im Gegensatz zu Isabelidinium weidichii KırscH 1991 ist ein kurzes konisch abgestumpftes Apikalhorn ausge- bildet. Auch sind die Exemplare aus diesem Profil Kalkgraben-Bruch etwas kleiner in ihren Abmessungen. Mafse: Durchmesser des Zentralkörpers 40 x 44 um; Gesamtgröße 60-70 x 36-46 Im; Länge des Apikalhorns 8-10 um. Material: 5 Exemplare. Gattung: Membranilarnacıa EISENACK 1963a, emend. WıLLıams & DownIE 1966c Typusart: Membranilarnacia leptoderma (COoKsoN & EISENACK 1958) EISENACK 1963a. Diagnose: EiSENACK 1963a, S. 99; WıLLIamS & DownIE 1966c, S. 219. Membranilarnacıa polycladıata EiSENACK 1963a Ikea 2 1) 1963a Membranilarnacia polycladiata n. sp. - EISENACK, $. 100. v1981 Membranılarnacıa polycladıata - Yun, S. 58; Taf. 16, Fig. 15-17; (Untersanton; Deutschland). 1991 Membranılarnacıa polycladıata - KırscH, S. 97; Taf. 26, Fig. 6; (Obersanton — Untermaastricht; Oberbayern). 1998 Membranilarnacıa polycladiata - WıLLıams, LENTIN & FENSOME, $. 393. Material: 3 Exemplare. Maße: Durchmesser des Zentralkörpers 42-48 x 28-30 um; Gesamtgröße 54-70 x 38- 46 um; Länge der Fortsätze 4-12 um. Vorkommen: Selten nur in einigen wenigen Proben des Kalkgraben-Profils zu finden. Nannoceratopsıs sp. 12% Bier 13 Bemerkung: Charakteristische Exemplare der Gattung Nannoceratopsis aus dem Jura, die mit Nannoceratopsis spicnlata STOVER 1966 vergleichbar sind (vgl. Prauss 1989: Abb. 3). Material: 3 Exemplare. Maße: Gesamtgröße 90 x 40 um. Vorkommen: Selten mit wenigen Individuen in den Proben KG-6 und KG-28 auftretend. Gattung: Odontochitina DEFLANDRE 1937b, emend. DavEv 1970, emend. Bınt 1986 Typusart: Odontochitina operculata (OÖ. WETZEL 1933a) DEFLANDRE & Cookson 1955. Diagnose: DEFLANDRE 1937b, S. 94; DavEy 1970, S. 354; BinT 1986, $. 138. 39 Odontochitina costata ALBERTI 1961, emend. CLARKE & VERDIER 1967 Tat2,3Eie.12 1961 Odontochitina costatan. sp.- ALBERTI, S. 31; Taf. 6, Fig. 10-13; (Cenoman- Turon; Deutschland). 1991 Odontochitina costata — KırscH, $. 44; Taf. 28, Fig. 10, 11; (Obersanton - Obercampan; Oberbayern). 1998 _ Odontochitina costata —- WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, S. 433. Material: 5 Exemplare. Vorkommen: Diese Art tritt selten in den Proben KG-10, KG-18, KG-24 und KG-39 des Profils Kalkgraben-Bruch auf. Odontochitina sp. A Taf..2, Fıg. 8 1991 Odontochitina sp. A - Kirsch, $. 46, 47; Taf. 24, Fig. 7, 8, 10; (Untercampan - Mittelcampan; Oberbayern). Bemerkung: Diese Arttritthäufiger im Kalkgraben-Bruch auf und entspricht den Abbildun- gen aus KırscH (1991: 46-47). Odontochitina sp. A unterscheidet sich deutlich von allen anderen Arten durch die niedrigen Leisten auf der Zystenoberfläche. Ähnlichkeiten bestehen zu Odontochitiniopsismolesta (DEFLANDRE 1937b) aus der Oberkreide Ungarns (SIEGL-FARKAS 1997). Maße: Größe des Zentralkörpers (ohne Operculum) 50-60 x 60-66 um; Größe des Antapikalfortsatzes (L x B) max. 100 x 40 um; Länge Lateralhorn max. 40 um. Material: 3 Exemplare. Gattung: Palaeohystrichophora DEFLANDRE 1935, emend. DEFLANDRE & CooksoN 1955 Typusart: Palaeohystrichophora infusorioides DEFLANDRE 1935. Diagnose: DEFLANDRE 1935, S. 230; DEFLANDRE & Cookson 1955, S. 257. Palaeohystrichophora infusorioides DEFLANDRE 1935 Taf-4sEıer12 1935 Palaeohystrichophora infusorioides - DEFLANDRE, $. 230, 231; Taf. 8, Fig. 4; (Cenoman - Senon; Frankreich). 1991 Palaeohystrichophora infusorioides - KırscH, $. 108-110; Taf. 10, Fig. 1-7; Taf. 20, Fig. 1-4, Taf. 32, Fig. 3; Abb. 54; (Turon — Mittelcampan; Oberbayern). 1997 Palaeohystrichophora infusorioides - SIEGL-FARKAS, Taf. 6, Fig. 3; (Oberkreide; Ungarn). 1998 Palaeohystrichophora infusorioides - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 453. Bemerkung: Eine typisch peridinioide, cavate, zweischichtige Zyste mit einem ovoidalen bis subsphaeroidalen Innenkörper und einem subpentagonalen bis fusiformen Habitus, einem konisch zulaufenden Apikalhorn und einem kleineren Antapikalhorn. Sehr unterschiedlich und variabel sind die charakteristischen feinen, acuminaten, massiven, haarartigen Fortsätze auf der Perizyste ausgebildet. Besonders die Anzahl der Fortsätze variert in diesem Material von dichtem Besatz feinster kurzer haarartiger Fortsätze zu wenigen, längeren und acuminat zulaufenden stachelartigen Fortsätzen. Möglicherweise handelt es sich hier um morphologisch unterscheidbare Arten. 40 Maße: Größe der Endozyste 26-30 x 26-30 um; Größe der Perizyste 36-48 x 28-30 um; Länge der Stacheln 2-8 um; (gemessene Exemplare 10). Material: Über 400 Exemplare. Vorkommen: Neben einiger Arten von Spiniferites hat diese Art die höchste Anzahl an Individuen aus den Proben des Kalkgraben-Profils. Vergleichbar ist dieses mit dem häufigen Auftreten sowohl ım Helvetikum als auch im Ultrahelvetikum (KırscH 1991). Gattung: Palaeotetradinium DEFLANDRE 1936b, emend. DEFLANDRE & SARJEANT 1970, emend. STOVER & Evırt 1978 Typusart: Palaeotetradinium silicorum DEFLANDRE 1936b, emend. DEFLANDRE & SARJEANT 197708 Diagnose: DEFLANDRE 1936b, S. 189; DEFLANDRE & SARJEANT 1970, S. 3; STOVER & EvItT 197848210. Palaeotetradinium silicorum DEFLANDRE 1936b, emend. DEFLANDRE & SARJEANT 1970 Taf. 4, Fig. 3 1936b Palaeotetradinium silicorum n. sp.— DEFLANDRE, $. 189, 190; Taf. 9, Fig. 11; (? Senon; Frankreich). 1991 Palaeotetradinium sılicorum — KırscH, $. 124-125; Taf. 35, Fig. 1; (Obersanton — Maastricht; Oberbayern). 1998 Palaeotetradinium sıilicorum — WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 460. Bemerkung: Die auftretenden Exemplare sind mit der Originalbeschreibung zu vergleichen. Maße: Gesamtgröße 40 x 40 um. Material: 3 Exemplare. Vorkommen: Selten in den Proben KG-1, KG-2, KG-13 der Kalkgraben-Schichten. Seltenes Auftreten auch im Helvetikum und der Buntmergelserie Oberbayerns (Obersanton — Maas- tricht). Gattung: Pervosphaeridium Yun 1981 Typusart: Pervosphaeridinm pseudhystrichodinium (DEFLANDRE 1937b) Yun 1981. Diagnose: Yun 1981, S. 26, 27. Pervosphaeridium truncatum (DavEy 1969a) BELOW 1982a a en 12 1969a Exochosphaeridium striolatum (DEFLANDRE 1937) var. truncatum nov. — DavEy, S. 164-166; Taf. 7, Fig. 1-3; (Cenoman; England, Frankreich). v1982a Pervosphaeridium truncatum (Davzy 1969) comb. nov. — BELOw, S. 27; Taf. 5, Fig. 10, 12; (Unterkreide; Marokko). 1991 Pervosphaeridium truncatum — Kırsch, S. 75; Taf. 17, Fig. 10, 11; Taf. 38, Fig. 9; Taf. 40, Fig. 2a, b; (Coniac - Mittelcampan; Oberbayern). 1998 _ Pervosphaeridium truncatum — WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 476-477. Maße: Gesamtgröße 84 x 66 um. Material: 5 Exemplare. 41 Gattung: Spinidinium COOKsoN & EISENACK 1962b, emend. LENTIN & WILLıams 1976 Typusart: Spinidinium stylonıferum CooKsoN & EISENACK 1962b. Diagnose: COoKsON & EISENACK 1962b, S. 489; LENTIN & WILLIAMS 1976, S. 62-63. Spinidinium gerhardü sp. nov. TalsA, Eıe. 15, 16, Abb: 10 Derivatio nominis: Zu Ehren meines Vaters GERHARD PauL KırscH, der viel zu früh verstorben, immer ein Förderer der Naturwissenschaften war und sich aktiv an der mikro- paläontologischen Forschung beteiligte. Holotypus: Präparat 1099.1 (KG-39). EF: T 48/3. Paratypus: Präparat 1042.1 (KG-2). EF: R 56/4. Locus typıcus: Kalkgraben-Bruch; Schliersee, Oberbayern. Stratum typicum: Kalkgraben-Schichten; Rhenodanubische Flyschzone; (?)Mittel- bis Obercampan (ventricosa - calcarata-Zone). Diagnose: Circumcavate, glatte Zyste mit deutlichem rhomboidalen bis langgezogenen rautenförmigen Habitus und einem subsphaeroidalen bis ovoidalen, glatten Zentralkörper. Charakteristisch sind die besonders in quer- und längsparallelen Reihen und am Cingulum ausgebildeten tubiformen bis buccinaten, seltener acuminaten, basal verbreiterten und proxi- mal zu kurzen Reihen verbundenen, distal mitunter gespaltenen (bifurcaten) Stacheln unter- schiedlicher Länge. Ein sehr auffälliger langgezogener, distal abgesetzter, gespaltener und verbreiterter Apikalfortsatz ist entwickelt. Ein kürzeres linkes Antapikalhorn steht einem relativ langen, breitbasigen rechten Antapikalhorn gegenüber. Die Archaeopyle ist intercalar, wahrscheinlich thetaform bis omegaform (V/I, 2a). Das Perioperculum ist frei. Abb. 10: Spinidinium gerhardii sp. nov., Holotypus: Präparat 1099.1 (KG-39). EF: T 48/3. Aufsicht dorsal, High Focus. Gezeichnet über Zeichenspiegel. Maßstab 10 mm. 42 Beschreibung: Im Gesamtumriß deutlich rhomboidale bis langgezogenene rautenförmige cavate Zyste mit einer subsphaeroidalen bis ovoidalen Endozyste (meist fehlend), die an den Seiten nicht anliegt. Sehr charakteristisch ıst die Ausbildung der Apikal-/Antapikalfortsätze. Die verhältnismäßig lange, spitz zulaufende Epizyste ist auffällig trigonal gebaut mit langen geraden Flanken und einem Apikalhorn, das breitbasig, mitunter umgekehrt konisch, distal abgestumpft und verbreitert ausgebildet ist. Auffällig ist zusätzlich das mitunter gespaltenene und mit langen stachelartigen Fortsätzen besetzte Apikalhorn. Die Epizyste ist wesentlich höher wie breit als die Hypozyste, deren Flanken gerade bis schwach konvex verlaufen. An der Hypozyste sind auch zwei unterschiedlich große, sehr breitbasige mit stachelartigen Fort- sätzen besetzte, konisch zulaufende, in ihrer Länge variable Antapikalfortsätze ausgebildet. Das linke Antapikalhorn ist geringfügig kürzer entwickelt. Auffällig sind zusätzlich zwei isoliert stehende lange, breitbasige Fortsätze auf der Hypozyste im Bereich der Antapikal- fortsätze. Fast könnte man von zusätzlichen Antapikalfortsätzen sprechen. Sehr charakteristisch ist die Ausbildung der meist sehr breitbasigen, tubiformen, buccinaten, selten acuminaten aber häufig bifurcaten Stacheln, die sowohl isoliert als auch angeordnet in quer- und längsparallelen suturalen Reihen auf der Perizyste auftreten können. Die Tabulation wird durch diese suturalen Stachelreihen an der Archaeopyle und dem Cingulum deutlich nachgezeihnet. Der Sulcus ist eingebucht und stachelfrei. Im Bereich des Cingulums können die unregelmäßig ausgebildeten, ungleich hohen breitbasigen Stachelreihen bis zu 10 um erreichen. Häufig sind auch isolierte Stacheln an der Peripherie der Zyste vorhanden. Das Endophragma besitzt eine Wandstärke von ca. 0,5 um und ist psilat ausgebildet, während das ebenfalls ca. 0,5 um dicke Periphragma verschiedenartige Fortsätze und Fort- satzreihen zeigt. Die Archaeopyle ist intercalar (V/I, 2a), mit einem freien Operculum. Vergleich: Diese neue Art unterscheidet sich von allen anderen Arten der Gattung Spinidinium und wird aufgrund des abweichenden Habitus und der Ausbildung der Fortsätze unter Vorbehalt zur Gattung Spinidinium gestellt. Spinidinium gerhardii sp. nov. unterscheidet sich von Spinidinium rhombicum (CooKsonN & EısEnack 1974) durch den stärker rhomboidalen Habitus und die gröberen Fortsätze sowie das unterschiedlich ausgebildete Apikalhorn. Gegenüber der morphologisch ähnlichen Art Spinidininm mariae AurISANO 1984 fehlen die charakteristisch bifiden und bifurcaten Stacheln (Aurısano 1984: 7). Spinidinium eggeri KırscH 1991 besitzt einen charkteristischen rautenför- migen Umriß mit geraden Flanken und einem stark reduzierten Apikalhorn. Chichaona- dinium (Spinidinium) vestitum (BRrıDEAUX 1971) unterscheidet sich von Spinidinium gerhardii sp. nov. durch seine Archaeopyle und seinen Habitus und von Spinidinium balmei (CooksoNn & EısEnack 1962b) zusätzlich durch seine reduzierten Stacheln. Spinidinium laternum COOKSON & EIsENACK 1970 besitztneben weniger deutlich entwickelten Stacheln, die proximal verbunden sind, ein niedriges Apikalhorn. Maße: Holotyp: Größe der Perizyste 78 x 58 um; Länge des Apikalhorns 20 um; Länge des rechten und linken Antapikalhornes 14 um und 10 um; Stachellänge max. 2-10 um. Variation: Gesamtgröße 78-62 x 44-58 um; Länge des Apikalhorns 14-20 um; Länge des linken und rechten Antapikalhornes 10-12 um und 12-18 um. Material: 3 Exemplare, selten. Vorkommen: Profil Kalkgraben-Bruch (Kalkgraben-Schichten, RDF). Alter: Mittelcampan - Obercampan (ventricosa - calcarata-Zone). Gattung: Spiniferites MANTELL 1850, emend. SARJEANT 1970 Typusart: Spiniferites ramosus (EHRENBERG 1838) MANTELL 1854 Diagnose: MANTELL 1850, S. 191; SARJEANT 1970, S. 75. 43 Spiniferites crassipellis (DEFLANDRE & Cookson 1955) SARJEANT 1970 Taf. 4, Fig. 20 1955 Hoystrichosphaera crassipellis sp. nov. - DEFLANDRE & Cookson, $. 265; Taf. 6, Fig. 2, 3; Text- Fig. 20; (Untereozän; Australien). 1970 Spiniferites crassipellis (DEFLANDRE & Cookson 1955) comb. nov. — SARJEANT, $. 76. 1991 Spiniferites crassipellis - Kırsch, S. 60; Taf. 2, Fig. 1-3; Taf. 39, Fig. 12; (Campan - Maastricht; Oberbayern). 1998 Achomosphaera crassipellis - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 23. Bemerkung: Die Exemplare sind im Vergleich zu den Abmessungen des Originalmaterials etwas kleiner. Deutlich sind mitunter sehr niedrige Leisten zu beobachten. Maße: Durchmesser des Zentralkörpers 32 x 30 um; Länge der Fortsätze 12-20 um. Material: 7 Exemplare. Vorkommen: Seltenes Auftreten dieser Art im Profil Kalkgraben-Bruch. Spiniferites hyperacanthus (DEFLANDRE & CooksoN 1955) CooKSON & EISENACK 1974 at 3, Eier 12 1955 Hoystrichosphaera hyperacantha sp. nov. - DEFLANDRE & Cookson, $. 264, 265; Taf. 6, Fig. 7; (Miozän; Australien). 1974 _ Spiniferites hyperacanthus (DEFLANDRE & Cookson 1955) comb. nov.- COoKsoN & EISENACK, S. 59; Taf. 22, Fig. 1-5; (Kreide; Australien). 1991 Spiniferites hyperacanthus — KırschH, S. 61; Taf. 17, Fig. 7; (Oberkreide; Oberbayern). 1998 _ Spiniferites hyperacanthus - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 573. Bemerkung: Die häufiger beobachteten Formen lassen sich gut mit dem Originalmaterial nach DEFLANDRE & Cookson (1955) und denen aus dem Helvetikum (KırscH 1991) verglei- chen. Material: 15 Exemplare. Male: Gesamtdurchmesser 90 x 80 lim. Spiniferites psendofurcatus (KıL.umprp 1953) SARJEANT 1970, emend. SARJEANT 1981 als, Eis10 1953 Hoystrichokibotinm psendofurcatum n. sp.- KLumpP, S. 388; Taf. 16, Fig. 12-14; (Eozän; Deutsch- land). 1970 Spiniferites psendofurcatus (Kıumpp 1953) comb. nov. - Sarjeant, S. 76. 1991 Spiniferites psendofurcatus - KırscH, S. 62; Taf. 5, Fig. 1-4; (Obersanton - Maastricht; Oberbay- ern). 1998 Spiniferites psendofurcatus - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, S. 576, Bemerkung: Art der Gattung Spiniferites mit auffällig distal verbreiterten Fortsätzen, wobei die Enden der Fortsätze mit Septen verbunden und gelappt bis trichterförmig ausgebildet sind. In diesem Material sind die trichterförmigen Fortsatzenden mitunter weniger deutlich ent- wickelt. Maße: Durchmesser des Zentralkörpers 36 um; Länge der Fortsätze 14-20 lim. Material: Über 10 Exemplare. Gattung: Tanyosphaeridinm Davey & WiLLıams 1966b Typusart: Tanyosphaeridium variecalamum DavEx & WıLLıams 1966b. Diagnose: DavEy & WirLLıams 1966b, S. 98. 44 Tanyosphaeridium boletus DavEx 1974 Taf. 4 , Fig. 7 1974 Tanyosphaeridium boletum sp. nov. - DavEy, S. 61-62, Taf. 6, Fig. 7; (Barreme; England). 1991 Tanyosphaeridium boletus - Kırsch, $. 83; Taf. 1, Fig. 5, 6; (Oberkreide; Oberbayern). 1998 _ Tanyosphaeridium boletus - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, $. 600. Material: 7 Exemplare. Maße: Größe des Zentralkörpers 24-38 x 20-22 um; Länge der Fortsätze 8-20 um. Vorkommen: Seltenes Auftreten nur in wenigen Proben im Profil Kalkgraben-Bruch Re Kei1o Re 28). Gattung: Trichodinium EISENACK & CooksonN 1960, emend. CLARKE & VERDIER 1967 Typusart: Trichodinium pellitum EisENACK & Cookson 1960. Diagnose: EISENACK & Cookson 1960, S. 5; CLARKE & VERDIER 1967, S. 18, 19. Trichodinium castanea (DEFLANDRE 1935) CLARKE & VERDIER 1967 Taf. 4, Fig. 5 1935 Palaeoperidinium castanea n. sp. - DEFLANDRE, $. 229; Taf. 6, Fig. 8; (Kreide; Frankreich). 1967 Trichodinium castanea (DEFLANDRE 1935) comb. nov. — CLARKE & VERDIER, $. 19, 20; Taf. 1, Fig. 1, 2; (Cenoman — Turon; England). 1991 Trichodinium castanea — Kırsch, $. 53, 54; Taf. 11, Fig. 1-3; Abb. 34; (Turon - Obercampan; Oberbayern). 1998 _ Trichodinium castanea - WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, S. 614. Bemerkung: Die wenigen Exemplare sind gut mit den Individuen aus dem Helvertikum (KırscH 1991) zu vergleichen. Die Länge der Stacheln variiert von 1-2 im. Maße: Gesamtdurchmesser 50 x 46 um. Material: 7 Exemplare. Vorkommen: In den meisten Proben des Kalkgraben-Profils sehr selten. Gattung: Trigonopyxidia COOKSON & EISENACK 196la Typusart: Trigonopyxidia ginella (COOKsoN & EIsENACK 1960a) DOWNIE & SARJEANT 1965. Diagnose: CooksoN & EISENACK 1961a, S. 75. Trigonopyxidia ginella (CooKsoNn & EISENACK 1960a) DOWNIE & SARJEANT 1965 Taf. 4, Fig. 4 1960a Trigonopyxis ginella n. sp. - COOKsON & EISENACK, S. 11; Taf. 3, Fig. 18-20; (Senon; Australien). 1965 Trigonopyxidia ginella CooKson & EISENACK 1960a) comb. nov. - DOWNIE & SARJEANT, S. 149. 1991 Trigonopyxidia ginella - KırschH, S. 96; Taf. 34, Fig. 10; (Obersanton — Maastricht; Oberbayern). 1996 Trigonopyxidia ginella - NOHR-HansEn, Taf. 9, Fig. 11-12; (Oberkreide; W-Grönland). 1998 Trigonopyxidia ginella - WıLLıams, LENTIN & FENSOME, $. 616. Bemerkung: Die aufgefundenen Exemplare lassen sich gut mit der Originalbeschreibung aus COOKSON & EISENACK (1960a: 11) und den Individuen aus dem Helvetikum sowie der BMS (KırscHh 1991: 96) vergleichen. Die cavate, zweischichtige Zyste besitzt einen triangularen 45 Habitus und leicht konkaven Seiten. Die Enden sind deutlich abgerundet. Die ebenfalls dünne Endozyste ist subsphaeroidal bis sphaeroidal ausgebildet. Maße: Durchmesser der Endozyste 30-40 um; Größe der Perizyste 40-60 x 50-68 |ım. Material: 2 Exemplare. Gattung: Xenascus COOKSON & EISENACK 1969, emend. Yun 1981, emend. STOVER & HELBY 1987 Typusart: Xenascus ceratioides (DEFLANDRE 1937b) LENTIN & WıLLıams 1973. Diagnose: CooKsoN & EISENACK 1969, S. 7; Yun 1981, S. 60; STOVER & HELBy 1987, S. 128. Xenascus sarjeantu (CORRADINI 1973) STOVER & Evitt 1978 Kat. 2, Fıe. 9, 10 1973 _ Phoberocysta sarjeanti sp. nov. — CORRADIN], $. 181; Taf. 29, Fig. 2a, 2b, 4a, 4b; Taf. 37, Fig. 3; (Oberkreide; Italien). 1978 Xenascus sarjeantil (CORRADINI 1973) comb. nov. — STOVER & EvItT, S. 88. 1991 Xenascus sarjeantii — KırschH, S. 48; Taf. 1, Fig. 3, 4; Taf. 30, Fig. 9; (?Unter- bis Mittelcampan; Oberbayern). 1998 Xenascus sarjeantu — WILLIAMS, LENTIN & FENSOME, 5. 644. Bemerkung: Exemplare von Xenascus sarjeantii (CORRADINI 1973) lassen sich mit dem Originalmaterial und den Exemplaren des Helvetikums KırscH (1991) vergleichen. Häufiger finden sich auch nur isolierte Opercula in den Proben. Maße: Größe des Zentralkörpers (ohne Operculum) 40-50 um; Länge des Antapikalhornes bis 40 um; Länge der Stacheln 20-28 um. Material: 6 Exemplare. 4.3 Stratıgeraphrsche Ergebnisse und Zonıerwunee Auf Grund umfangreicher Untersuchungen der letzten Jahre lassen sich mit Dinoflagellatenzysten, ın Ergänzung zu traditionellen mikropaläontologischen Gruppen wie planktonischen Foraminiferen, Ostrakoden oder kalkiges Nannoplankton, detaillierte strati- graphische Aussagen machen. Die stratigraphische Gliederung von Oberkreidesedimenten anhand von Dinoflagellatenzysten steht erst am Anfang ihrer Entwicklung. Es existieren zwar die verschiedensten regionalen und überregionalen Gliederungen, z. B. aus der Zeit des Juras, der Unterkreide und des Tertiärs (vgl. WırLıams & BuJak 1985), jedoch ist die Oberkreide unter diesem Aspekt erst in den letzten Jahren intensiver bearbeitet worden. Für Literaturhinweise auf ältere Arbeiten über Dinoflagellatenzysten der Oberkreide aus Deutschland ist auf Prössı (1990), KırscH (1991) und MARHEINECKE (1992) zu verweisen. Neuere Arbeiten stammen auswahlweise von SIEGL-FARKAS (1997, 1999; Ungarn), SCHIOLER (1992; Dänemark), SCHIOLER & Wırson (1993; Dänemark), BRINKHUIS & SCHIOLER (1996; Niederlande), SLımanı (1994; Niederlande), NOHR-HAnsEN (1996; W-Grönland), RONCAGLIA & CoRrRRADINI (1997a, b; Italien), SrRıvAsTAva (1992, 1995; U.S.A.); FIRTH (1993; U.S.A), McMınn (1988; Australien), Mao & MoHRr (1992 ; Ind. Ozean); MOHR & Mao (1997; Antarktis), EsHET et al. (1994; Israel), FIRTH & CLARKE (1998; Arktık), OBOH-IKUENOBE et al. (1998; W-Afrika), SCHIOLER & WıLson (1998; Neuseeland) oder HELBY et al. (1987; Australien). 46 4.3.1 Stratigraphie der Dinoflagellatenzysten-Assoziationen des Campans Im weiteren soll nur auf neueste Arbeiten das Campan betreffend eingegangen werden. Eine ausführliche Diskussion der Ergebnisse früherer Arbeiten ist in Kirsch (1991: 131 ff.) aufgeführt. Aus dem Zeitbereich Santon bis Maastricht beschreibt SıEGL-FarKas (1997) Dinoflagellatenzysten-Assoziationen aus der Transdanubischen Zone Ungarns, die Gemein- samkeiten mit den Ablagerungen des Helvetikums zeigen. Auch RONCAGLIA & CORRADINI (1997a, b) geben eine wichtige Dinoflagellatenzysten-Stratigraphie für den Zeitbereich Cam- pan — Maastricht für die Flysch-Ablagerungen des nördlichen Apennin an. Aus dem Boreal West-Grönlands gliedert NOHR-HansEn (1996) ebenfalls Oberkreide-Serien mit Hilfe von Dinoflagellatenzysten in mehrere Zonen. Nachfolgend wird die Verbreitung einiger wichtiger ausgewählter Arten diskutiert. (vgl. Abb. 3). Die stratigraphische Verbreitung wurde nach den Angaben des Autors angegeben, unabhängig der Zweigliederung (Ob. / Unt.) oder Dreigliederung (Ob. / Mitt. / Unt.) des Campans (vgl. Abb. 11). Desweiteren sei auf die zusammenfassenden Erläuterungen dieser Problematik auf GrADSTEIN et al. (1995: Fig. 1) verwiesen. Achomosphaera fenestra Diese charakteristische Art hat ihre stratigraphische Verbreitung nur in den basalen Proben (KG-1, KG-2, KG-6) mit einem Maximum ın Probe KG-6. Bisher konnte diese Art nur aus dem Unter- bis Mittelcampan der Buntmergelserie (KırscH 1991) nachgewiesen werden. Auch in den Flysch-Serien ist sie nur bis Mittelcampan vertreten und kommt nicht zusammen mit Alısogymnium euclaense (CooKsoN & EISENACK 1970a) vor. Alisogymnium euclaense Alisogymnium euclaense (COOKsoN & EIsENACK 1970a) tritt erstmals Im Obercampan des Helvetikums der Pattenauer Schichten auf (KırscH 1991: 119). Sie ist als Zonenleitfossil zur Abgrenzung der Basis des Obercampans in tethyalen Bereichen gut zu verwenden. Diese Art konnte in einem Exemplar in den Sedimenten der Kalkgraben-Schichten (KG-13) eindeutig nachgewiesen werden. Apteodinium deflandrei Nach Rosaszynski1 et al. (1983; 1985) hat diese Art ihr letztes Vorkommen im Obercampan (Belgien, Niederlande). In den Pattenauer Schichten des Helvetikums fehlt diese Art (KırscH 1991). Inden Kalkgraben-Schichten hingegen ist sie nur in einer Probe zu beobachen (KG-10). Areoligera coronata Sie ıst nur vereinzelt in den meisten Proben nachzuweisen. Nach McMinn (1988: 144) tritt Areoligera coronata (O. WETZEL 1933b) im Untercampan (Areoligera coronata-Zone; Austra- lien) auf, vergleichbar dem Erstauftreten im Untercampan (elevata-Zone) des Helvetikums (KırscH 1991: 148 ff.). Auch bei FOUCHER (1979: 90) finden sich Areoligera coronata (O. WETZEL 1933b) und Areolıgera senonensis LEJEUNE-CARPENTIER 1938 erst im Campan von Dänemark und den Niederlanden. Nach Costa & Davry (1992: Fig. 3.7) hat diese Art innerhalb der Areoligera senonensis-Gruppe ihre stratigraphische Verbreitung in N-Europa (Boreal) ab dem Obercampan. Ebenfalls ab dem Obercampan tritt sie in Sedimenten des nördlichen Apennin auf (RONCAGLIA & CoRRADINI 1997a). 47 Biconidinium reductum Diese Art tritt in einigen Proben des Kalkgraben-Profiles häufiger auf und bildet in KG-10 ein sehr deutliches Maximum mit fast 30 % an der Gesamt-Dinoflagellatenzysten-Assoziation (vgl. Abb. 3). Nach May (1980) kommt Biconidinium reductum (May 1980) bis in den Grenzbereich Obercampan/Maastricht vor. Die stratigraphische Verbreitung umfaßt im Helvetikum und Nordultrahelvetikum (?)Untercampan bis Obercampan (Kirsch 1991: 120). Chatangiella ditissima In Sedimenten des Helvetikums ist Chatangiella ditissima (McInTyrE 1975) vom Obersan- ton bis ins Untermaastricht nachgewiesen (KırscH 1991: 102). Nach Costa & DavEy (1992: Fig. 3.8) tritt diese Art ab dem Unterturon ın N-Europa (Boreal) auf. NOHR-HAnSEN (1996: 30) gibt für Chatangiella ditissima eine Verbreitung in West-Grönland vom (?)Unter- Obersanton bis Untercampan an. Nach WırLıams et al. (1993) ist diese Art auf der Nordhalbkugel vom Santon bis Untercampan verbreitet. In den Kalkgraben-Schichten häufiger nur in den Proben KG-13, KG-24 und KG-39 zu finden. Odontochitina costata Diese Art ist in den meisten Proben nur mit sehr wenigen Exemplaren nachzuweisen. Odontochitina costata (ALBERTI 1961) trıtt im Helvetikum und Nordultrahelvetikum (KırscH 1991) vom Obersanton bis Obercampan auf. Nach Wırson (1984a), WILLIAMS & BRIDEAUX (1975) und Wırrıams (1975: 127) liegt das letztmalige Auftreten ebenfalls im Campan. Auch FOUCHER ın ROBASZYNSKI et al. (1985: Text-Fig. 20) erwähnt diese Art vom Untercampan bis zum Grenzbereich Campan/Maastricht in Frankreich und dem Obermaastricht von Belgien. Nach Costa & Davey (1992: Fig. 3.7) ist diese Art ab Obercampan/ (?)Untermaastricht in N-Europa (Boreal) verbreitet. Palaeohystrichophora infusorioides Diese Art ist häufig ın allen Proben mit einem Anteil von 10 % bis maximal 40 % an der Gesamtanzahl der Dinoflagellatenzysten vertreten. Ein Maximum tritt in Probe KG-14 mit den schon erwähnten 40 % auf (vgl. Abb. 7, 8). Nach Costa & Davey (1992: Fig. 3.7) tritt diese Art als cf.-Form ab dem Oberalb und dann bis in das Obercampan in N-Europa (Boreal) auf. Palaeohystrichophora infusorioides DEFLANDRE 1935 besitzt eine verhältnismäßig lange strati- graphische Reichweite, hat aber ihr letztes Vorkommen im Mittelcampan (ventricosa-Zone) des Helvetikums (Pınswanger Schichten) und Nordultrahelvetikums (KırscH 1991: 109). Nach Koch & Ousson (1977:482, 483) und Aur1sano (1989: 149, 150) kommt sie in den U.S.A. bis in das Untermaastricht vor. Nach Untersuchungen in Australien (HELBY et al. 1987: 65; Text-Fig. 40) liegt die Obergrenze dieser Art im Untercampan der Xenikoon australis-Zone. Einen Vergleich der verschiedenen Reichweiten geben Mao & Norris (1988: Tab. 4) an. Palaeoperidinium cretaceum Dieses einzelne Exemplar ıst wahrscheinlich aus Unterkreide-Sedimenten in die Probe KG-18 der Kalkgraben-Schichten umgelagert worden. Nachfolgend wird die Verbreitung einiger wichtiger planktonischer Foraminiferen disku- tiert. Die stratigraphische Verbreitung wurde nach den Angaben des jeweiligen Autors angegeben, unabhängig der Zweigliederung (elevata — calcarata = Ob. / Unt.) oder Drei- gliederung (elevata — ventricosa — calcarata = Ob. / Mitt. / Unt.) des Campans. 48 Stratigraphische Angaben aus CAroON (1985), ROBASZYNSKI et al. (1984) oder KORSITZKE (1995) beziehen sich auf eine Dreiteilung des Campans, während WEIDICH (1984) eine Zweiteilung angibt (vgl. Abb. 11). Nach PFLAUMANN (1964: 26-27; 1968: 134) weisen für die Kalkgraben-Schichten seltene planktonische Foraminiferen auf einen Zeitraum von Untercampan bis unteres Obercampan hin. HAGn & MarTINnI (1981: 170) und BuTT (1981: 28, Tab. 5) geben ebenfalls als stratigraphi- sches Alter Campan an. Diese Angaben lassen sich gut mit den Ergebnissen der stratigraphi- schen Verbreitung der Dinoflagellatenzysten vergleichen. Für eine Einstufung der Proben aus dem Kalkgraben-Bruch in das Campan spricht nach PFLAUMAnN (1964: 26 ff.; 1968: 134) das Vorkommen von Globotruncana cf. thalmanniı GANDOLFI 1955. Nach WEIDICH (1984: 105) trırt Globotruncana thalmanni sehr selten in der elevata-Zone der kalkalpinen Oberkreide auf. Stratigraphisch vergleichbare Proben im Über- gang zu den Piesenkopf-Schichten führen nach PFLAUMANN (1964: 26-27) ebenfalls plank- tonische Foraminiferen (Globotruncana arca, G. cf. fornicata, G. lapparenti = G. linneiana, G. thalmannı). 4.3.2 Dinoflagellatenzysten-Zonierung nach KırscH (1991) Aufgrund der starken Ähnlichkeit der Assoziationen und der vermuteten Nähe der Ab- lagerungsräume läßt sich die Zonierung nach Dinoflagellatenzysten aus dem Helvetikum und Ultrahelvetikum des bayerischen Vorlandes auf die fossilarmen Sedimente der Rhenonanu- bischen Flysch-Zone übertragen. Die Proben lassen sich also eindeutig in den Bereich der Areoligera coronata IZ des Mittel- bis Obercampans nach KirscH (1991: 148-149) oder der gleichnamigen Areoligera coronata-Zone nach RONCAGLIA & CORRADINI (1997a: 41) aus Norditalien zuordnen (vgl. Abb. 11). Areoligera coronata-Zone Folgende Arten treten auch im RDF als typische Formen der Areoligera coronata 1Z vergleichbar denen des Helvetikums, auf: Achomosphaera regiensis CORRADINI 1973, Biconidinium reductum (May 1980) und Odontochitina sp. A. Die Arten Palynodinium helveticum Kirsch 1991, Pervosphaeridinm monasteriense Yun 1981, Pervosphaeridium morgenrothil (CORRADINI 1973), Pervosphaeridium intervelum KırscH 1991 konnten nicht nachgewiesen werden. Weitere charakteristische Formen, die ihr letztes Vorkommen innerhalb dieser Zone (KırscH 1991: 149) haben und in den Proben vorkommen sind Disphaeria? aft. hypoflata Yun 1981, Palaeohystrichophora infusorioides DEFLANDRE 1935, Palaeotetradinium silicorum DEFLANDRE 1936b, Acanthaulax wilsoni Yun 1981, Apteodinium deflandrei (CLARKE & VERDIER 1967) oder Surculosphaeridium? longifurcatum (FırTıon 1952). Sehr gut vergleichbar mit dem Helvetikum ist das erstmalige Einsetzen von Arten der Gattung Areoligera mit Areoligera coronata (O. WETZEL 1933b). Auch die Obergrenze dieser Zone ist gekennzeichnet durch das letzte Auftreten von Biconidinium reductum (May 1980), Odontochitina costata ALBERTI 1961 oder Trichodinium castanea DEFLANDRE 1935. Allein auf diese Zone beschränkt sind u. a. Achomosphaera fenestra Kırsch 1991, Biconidinium reductum (May 1980), Odontochitina porifera CooKson 1956 und Odonto- chitina sp. A, welche auch ın den Kalkgraben-Schichten des RDF nachgewiesen werden konnten. Basıs: Einsetzen von Areoligera coronata (O. WETZEL 1933b), Areoligera sp. oder Odontochitina porifera Cookson 1956. 49 Magnetochrono- stratigraphie 1984 Harlandetal. 1990 Dinoflagellatenzysten-Zone Kirsch 1991 Foraminiferen-Zonen Profil Kalkgraben Robaszynskietal. Polarität Chronozonen mayanoz biculleus IZ Ve N Ee ee tricht diebelii IZ falso- stuarti delitiense SZ calcerata euclaense SZ coronata costata IZ Santon Coniac truncigerum IZ primitiva schnee- gansi Turon unbenannte helvetica Abb. 11: Profilausschnittdes Kalkgraben-Bruches und der Dinoflagellatenzysten-Zonierung nach KirscH (1991), Altersangaben nach GRADSTEIN etal. (1995), Magnetochronostratigraphie nach HARLAND et al. (1990), Foraminiferen-Zonen nach RoBaszyNskI et al. (1984). Weitere Angaben nach BRALOWER et al. (1995). Top: Durch das Fehlen von Arten, die erst in der Cerodinium diebelii-Zone (Unter- bis Mittel- maastricht) auftreten, wie Cerodinium diebeli (ALertı 1959b), Alterbidinium varıum KırscH 1991 und Spongodinium delitiense (EHRENBERG 1838) ist eine eindeutige Zuordnung zur Areoligera coronata 1Z gegeben. Nach KırscH (1991: 148-149) ıst das Alter für diese Zone mit (?)höherem Untercampan - Obercampan (elevata- bis calcarata-Zone) angegeben. Diese Areolıgera coronata IZ läßt sich sowohl in der Schichtserie des Nord- und Südhelvetikums (Pinswanger Schichten, tiefere Pattenauer Schichten) als auch ın der Buntmergelserie des bayerischen Bereiches (KırscH 1991) nachweisen. Desweiteren ist diese Interval-Zone für Flyschsedimente des Apennin (Nordita- lien) von RONCAGLIA & CORRADINI (1997a) übernommen worden. Zusätzlich lässt sich diese Zone wıe schon oben erwähnt noch einengen, da die Basis der höheren unbenannten Subzone I nach KırscH (1991: 149) durch das Aussetzen u. a. von Odontochitina porifera CooksoNn 1956 und Achomosphaera fenestra KırscH 1991 und die Obergrenze durch das Einsetzen von Cerodinium diebeli (ALserrı 1959b), Spongodinium delitiense (EHRENBERG 1838) oder Alterbidinium varınm KırscH 1991 charakterisiert wird. Für diese Alisogymnium euclaense-Subzone wird als Alter (?)höchstes Mittelcampan (ventricosa- Zone) bis oberstes Campan (calcarata-Zone) angegeben. Aus diesem Grund liegt der hangende Teil des Kalkgrabenprofils schon in der euclaense- Subzone, da charakteristische Formen wie Alisogymnıum euclaense (COOKSON & EISENACK 1970a) nachgewiesen werden konnten. Alisogymnium euclaense-Subzone (SZ I, KırscH 1991) Diese Subzone ist am Top charakterisiert durch das Aussetzen mehrerer Arten im Grenz- bereich Campan/Maastricht analog der Obergrenze der Areoligera coronata IZ. Besonders augenfällig ist das vermehrte Aussetzen verschiedener Arten an der Basıs wie Odontochitina sp. A, Achomosphaera fenestra KırscH 1991, Palynodınınm helveticum KırscH 1991 oder Odontochitina porifera CooKsoN 1956. Innerhalb dieser Subzone tritt Xenıkoon australis COOKsSON & EISENACK 1960a auf, Alisogymnium enclaense (COOKSON & EISENACK 1970a) setzt erstmals ein (erweiterte Angaben vgl. KırscH 1991: 149) Basıs: Aussetzen u. a. von Odontochitina porifera Cookson 1956 und Achomosphaera fenestra KırscH 1991. Top: Einsetzen von Cerodinium diebelii (ALserTı 1959b), Spongodininum delitiense (EHRENBERG 1838) oder Alterbidinium varıum KırscH 1991. Alter: (?)höchstes Mittelcampan (ventricosa-Zone) — oberstes Campan (calcarata-Zone) In dem Kalkgraben-Profil ist nur der basale Teil der Alisogymnium enclaense-Subzone aufgeschlossen. Diese Subzone entspricht der Spinidinium? clavum-Subzone nach RONCAGLIA & CORRADINI (1997a: 41-42) aus Norditalien. 5 | Dinoflagellatenzysten-Häufigkeitsverteilung Mit Hilfe von „FOMOS“ können die relativen %-Häufigkeiten einer jeden Zählgruppe leicht bestimmt werden. Zusätzlich werden untergeordnete Zählgruppen an übergeordneten hierarchischen Klassifikationsrangstufen sowie an der totalen Sporopollenin-Dinoflagellaten - zysten-Vergesellschaftung („DO“) ermittelt. Die Assoziationen der Dinoflagellaten-Zysten aus organischer Substanz („DO“) setzen sich überwiegend aus den drei Familien Gonyaulacaceae („G“), Peridiniaceae („P“) und Triadiniaceae („I“) zusammen (BELOW & KırscH 1994). Gonyaulacaceae („G“) Die Familie Gonyaulacaceae ist mit 40%-90% -Häufigkeit an „DO“ die deutlich dominie- rende Familie. Ein Trend der Häufigkeitsababnahme im Profil ist zwischen den Proben KG-10 und KG-22 deutlich zu erkennen. Im Intervall KG-10 bis KG-13 ist ein plötzlicher, starker Abfall der Häufigkeitskurve auf unter 40 % an „DO“, dem niedrigsten Wert im gesamten Profil, und anschließendem Anstieg ab KG-13 auf 90 % (an „DO“) in KG-22 zu erkennen. Die Familie der Gonyaulacaceae wird ım vorliegendem Material zu über 90 % vom sexiformen gonyaulacoiden Bautyp („G-S-S“) gebildet, so daß die %-Häufigkeits-Vertei- lungskurve „G-S“ an „DO“ der Kurve „G“ an „DO“ entspricht. Ebenso sind deshalb alle %- Häufigkeits-Kurven von Zählgruppen an „G-S“ identisch mit denen an „G“. Innerhalb des sexiformen gonyaulacoıden Bautyps werden die zwei prinzipiell verschiede- nen Zystentypen mit S-Sulcus („G-S-S“- Zysten) und mit L-Sulcus („G-S-L“-Zysten) unter- schieden. Letztere sind aber in diesen Assoziationen seltener vertreten. Der chorate Bautyp herrscht innerhalb der „G-S-S“- Zysten gegenüber dem proximaten Bautyp und dem nur wenig vorkommenden cavaten Bautyp vor. Wegen dieser Übermacht des choraten Bautyps innerhalb der „G-S-S“-Zysten entspricht die %-Häufigkeits-Kurve von „G-S-S“ an „DO“ (Abb. 12c) der Kurve „G-S-S-chor“ an „DO“. Das bedeutet, dass der deutliche Trend der %-Häufigkeitszunahme der „G-S-S“-Zysten an der übergeordneten „G“- Zählgruppe im Profil ist durch die Zunahme der choraten „G-S-S“-Zysten bedingt. Spiniferites ist mit 40%-70% relativer Häufigkeit an „DO“ (Abb. 12a) in den meisten Proben die häufigste Gattung, zeigt aber im Bereich der Grenze Mittel- bis Obercampan (Probe KG-10 - KG-14) eine deutliche %-Häufigkeits-Abnahme im Profilverlauf. Dagegen liegen die %-Häufigkeiten von Pterodinium an „DO“ sehr niedrig (Abb. 7). Pterodinium erreicht maximal 7% an „DO“, fehlt aber auch in einigen Proben. Zum Hangenden ist eine Häufigkeitsabnahme an „DO“ zu erkennen (Abb. 7). Abb. 12: Darstellung verschiedener %-Häufigkeitskurven in einem idealisierten „schichtreduzierten“ Zustand des gesamten Profilabschnittes des Kalkgraben-Bruchs. Auswertung mit „Fomos“ (x- Achse: Probennummern; y-Achse: %-Werte). Relative %-Häufigkeiten der gonyaulacoiden Gattung Spiniferites an der übergeordneten Zählgruppe „DO“ (Abb. 12a), Spiniferites an der übergeordneten Zählgruppe „G“ (Abb. 12b) sowie der Zählgruppe „chor“ („GSS“) an „DO“ (Abb. 12c). Die relativen %-Häufigkeiten von Biconidinium an „DO“ zeigen ein sehr deuliches Maximum (Abb. 12d). Relative %-Häufigkeiten der peridinioiden Gattung Palaeohystrichophora an der übergeordne- ten Zählgruppe „DO“ (Abb. 12e), an „P“ (Abb. 12f; Peridinioid) und der Zählgruppe „m O“ (P) an der übergeordneten Zählgruppe „P“ (Abb. 12g). Die Werte der Gattung Chatangiella an „P“ (Abb. 12h) zeigen eine deutliche Zunahme zum Hangenden des Kalkgraben-Profiles. 1041 1086 1099 1090 1075 1050 1046 1042 041 Spiniferites an DO Profil: Kalkgraben Spiniferites an G Profil: Kalkgraben chor (GSS) an DO Profil: Kalkgraben Biconidinium an DO Profil: Kalkgraben 1099 1090 1099 09 Palaeohystrichophora an DO ® Profil: Kalkgraben ) 10 20 it) “0 50 60 { 8 9 „0 Palaeohystrichophora an P Profil: Kalkgraben moO(P)anP g Profil: Kalkgraben « 50 6c 70 BC 30 Chatangiella an P = Profil: Kalkgraben 53 Spiniferites ist gegenüber Achomosphaera und Pterodinium mit 80-90 % innerhalb der Zysten mit „G-S-S“- und „G-S-S-chor“-Bautyp die eindeutig dominierende Gattung. Bei den „G-S-L“-Zysten ist eine sehr gleichmäßige %-Häufigkeitsverteilung an „DO“ über das gesamte Profil mit Werten zwischen 5 % und 20 % zu beobachten. Auch der Anteilan „G“ liegt nur unwesentlich höher. Auffällig ist allerdings die Zunahme (20 %) ım Bereich Mittel- campan-/Obercampan-Grenze (Probe KG-10). Peridiniaceae („P“) Die Peridiniaceae sind die zweithäufigste Familie mit mehreren Gattungen wie Palaeohy- strichophora, Chatangiella, Spinidinium oder Isabelidinium (vgl. Abb. 7, 8). Die Abbildung 12 zeigt deutlich den Trend einer %-Häufigkeitszunahme von Palaeo- hystrichophora infusorioides an „DO“ von Werten zwischen 5 % und 20 % auf über 40 % in Probe KG-13 (Abb. 12e). Auffällig ist hingegen die %-Häufigkeitsabnahme dieser Art an der untergeordneten Zählgruppe „P“ zum Hangenden des Profils von über 90 % auf ünter 20 % (KG-28). (vgl. Abb. 12f). Da Palaeohystrichophora infusorioides, die FECHNER (1989: 65) als Kaltwasser-Form deutet, alleine an der hierarchisch übergeordneten Gruppe der Peridiniaceae mit transapikaler Archaeopyle beteiligt ist, sind die Kurven Palaeohystrichophora infusorioides an „P“ und die übergeordnete Zählgruppe „P-trans A“ an „P“ identisch. Genau entgegengestzt zu dieser Entwicklung verhält sich die Gattung Chatangiella sowie die übergeordnete Zählgruppe „mO“ (P) an „P“ (Abb. 12g). Zum Hangenden des Profils ist eine deutliche Zunahme der %-Häufigkeiten von wenigen % auf fast 60 % an „P“ zu beobach- ten (Abb. 12h). Interpretation der palynologischen Ergebnisse Für die Beurteilung von fossilen Dinoflagellatenzysten-Vergesellschaftungen seien einige Beispiele angeführt, die zum Vergleich mit den Assoziationen des RDF diskutiert werden können. LENTIN & Wırrıams (1980: 31, 32, 45) haben für das Campan drei Faunenprovinzen erarbeitet, die weniger auf lokalen, palökologischen Bedingungen als auf latitudinalen Klima- unterschieden basieren. Insgesamt lässt sich keine der beschriebenen Assoziationen mit denen des RDF des Obercampans vergleichen, da die Diversität der Gattungen wesentlich geringer ist. Die Angaben von HaBıB & MiLLEr (1989) basieren auf Bohrprofilen an nicht marinen, sowie an küstennahen bis innerneritischen Schelfablagerungen: Das Obercampan ist charakterisiert durch heterogene Assoziationen mit der Dominanz von Palaeohystrichophora infusorioides DEFLANDRE 1935 oder Cordosphaeridium varıans May 1980. Der mehr küstenfernere Bereich aus dem Maastricht zeigt eine heterogene Assoziation mit der Dominanz von Glaphyrocysta retiintexta (COOKsoN 1965a) und/oder Areoligera medusettiformis (O. WETZEL 1933b). Wie schon erwähnt werden alle Proben nur von wenigen Gattungen wie Spiniferites, Palaeohystrichophora, Chatangiella und Achomosphaera mit über 80 % dominiert. Die Artendiversität isteher gering und gleichmäßig. Allein gonyaulacoide skolochorate Gattungen wie Spiniferites und Achomosphaera (= Untergruppe „fifoan G“, nach BELOW & KırscH 1994; vgl. Abb. 4) sowie peridinioide Zysten mit Palaeohystrichophora und Chatangiella („P“) bestimmen die Assoziationen und den G/P-Index. Auffällige Peaks treten an Hand des Index nicht auf. Terrestrische Komponenten spielen neben dem geringen Anteil an „organic matter“ nur eine untergeordnete Rolle. 54 Folgende vier Gattungen zeigen innerhalb des Profils gegenläufige Entwicklungen: Beson- ders der Bereich an der vermuteten Mittel-/Obercampan-Grenze ist besonders auffällig durch ein Biconidinium-Maximum, einer starken %-Häufigkeitsabnahme von Spiniferites in diesem Bereich KG-10 - KG-13 und einem Maximum an Palaeohystrichophora gekennzeichnet. Letztere Gattung nımmt aber innerhalb der peridinioiden Zysten (an „P“) beginnend mit der Probe KG-13 zum Hangenden des Profils deutlich ab. Eine genau gegenläufige Entwicklung ist bei der Gattung Chatangiella an „P“ zu beobachten. Sicher handelt es sich um eine typische pelagische, landferne Dinoflagellatenzysten-Asso- ziation, die mit nördlichen Ablagerungsgebieten des Helvetikums verbunden war (KırscH 1991). Typische Flachwasser-Formen, Prasinophyta oder Acritarchen sowie terrestrische Komponenten fehlen fast vollständig. Auffällig ist aber der mitunter hohe Gehalt an peridinioiden Zysten, die nach verschiedenen Autoren (z. B. EsHET et al. 1994) als Maß für die Produktivität innerhalb von Upwelling-Gebieten gedeutet werden. Vergleichbare Untersu- chungen stammen von Sedimenten aus dem Campan Israels mit ähnlichen Dinoflagellaten- Assoziationen, allerdings mit höherer Diversität (EsHET etal. 1994: 232). Rezente Dinoflagella- tenzysten sind häufig in Upwelling-Systemen bzw. Nahrungsreichen („nutrientrich“) Gebie- ten (DE VERNAL & MuniE 1992, ROJAs DE MONDIOLA 1981) zu beobachten. Gonyaulacoide Zysten sind überwiegend autotroph und ihre Verbreitung ist vergleichbar mit niedriger Produktivität (HARLAND 1988; Lewis et al. 1990). Dagegen zeigen peridinioide Zysten hetero- trophe Charakteristika (SCHNEPF & ELBRÄCHTER 1992), also ein Auftreten in Zusammenhang mit höherer Produktivität. Im Bereich der vermuteten Mittel-/Obercampan-Grenze weist der hohe Gehalt an peridinioiden Zysten auf ein „nutrientrich“- bzw. Upwelling-Gebiet in der Rhenodanu- bischen Flysch-Zone hin. Eindeutig ist in diesem Abschnitt eine höhere Produktivität des Phytoplanktons nachzuweisen. Gleichzeitig weist auch das Biconidinium-Maximum auf kurzzeitig veränderte marine Bedingungen in den ozeanischen Oberflächenwässern hin. Die Gattung Palaeohystrichophora nımmt deutlich ab (häufiger in küstenahen Ablagerungen) und wird von der Gattung Chatangiella innerhalb der Peridiniaceae quantitativ ersetzt. 5. Zusammenfassung Gegenüber Foraminiferen und Ostracoden sind die organischen Reste wie Pollen, Sporen und Dinoflagellatenzysten in Kreidesedimenten der Alpen und Voralpen meist weit weniger gut erhalten. Um so erfreulicher ist es, dass aus dem Profilabschnitt Kalkgraben-Bruch des Bayerischen Flysches aus Oberbayern erstmals teilweise gut erhaltene Dinoflagellatenzysten- Assoziationen mit30 bis50 Arten gefunden wurden, zusammen mit Pollen, Sporen, Acritarchen, Algen (Prasinophyceae) und Mikroforaminifera. Die eindeutig marinen Ablagerungs- bedingungen werden durch die Dominanz der Dinoflagellatenzysten (65-98 % der Gesamt- Palynomorphen-Assoziation) belegt. In den überwiegend offen marinen Ablagerungs- bedingungen liegt auch der Grund für die geringe Menge der terrigenen Palynomorphen. Während sich die basalen Proben KG-2 und KG-10 gegenüber den anderen Proben deutlich in der Häufigkeit der Dinoflagellatenzysten an der Gesamt-Palynomorphen-Assoziation unterscheiden, sind alle Proben verhältnismäßig ähnlich in ihrer Arten- und Gattungs- zusammensetzung. Sämtliche Proben werden von wenigen Gattungen wie Spiniferites, Palaeohystrichophora, Chatangiella und Achomosphaera mit über 80 % dominiert. 5 Man kann aus allen ausgewerteten Proben zwei Haupt-Assoziationen bilden: Assoziation I - (Spiniferites-Palaeohystrichophora-Achomosphaera-Assoziation). Assoziation Il - (Spiniferites-Chatangiella-Palaeohystrichophora-Assoziation). Übereinstimmungen bestehen zu Dinoflagellatenzysten-Assoziationen ausdem Helvetikum, dem Ultrahelvetikum (KırscH 1991) und dem Flysch aus Norditalien (RONCAGLIA & CORRADINI (1997a, b). Zusammenfassend treten die Dinoflagellaten-Assoziationen unabhängig zur unterschiedli- chen lithologischen Ausbildung der beprobten Gesteine auf. Zusätzlich konnten eindeutige Hinweise auf Umlagerungen in den Sedimenten des Flysches nachgewiesen werden. Umgelagerte Formen aus der Unterkreide sind u. a. Subtilisphaera sp. und Ovoidinium sp., sowie Nannoceratopsis sp. aus dem Jura. Der Profilabschnitt der Kalkgraben-Schichten ist mit Hilfe von charakteristischen Arten wie Biconidinium reductum (May 1980), Disphaeria? aft. hypoflata Yun 1981, Palaeo- hystrichophora infusorioides DEFLANDRE 1935, Palaeotetradinium silicorum DEFLANDRE 1936b, Acanthaulax wilsonu Yun 1981, Apteodinium deflandrei (CLARKE & VERDIER 1967) oder Surculosphaeridium? longifurcatum (Fırrıon 1952) als Mittel- bis Obercampan zu datieren. Für ein Obercampan spricht Alisogymnium enclaense (COOKSON & EISENACK 1970a), während für ein Maastrichtalter eindeutige Hinweise fehlen. Die Proben lassen sich also eindeutig dem Bereich der Areoligera coronata-Intervalzone des (?)Unter-/Mittelcampans nach KırscH (1991: 148-149) oder RONCAGLIA & CORRADINI (1997a: 41) zuordnen. Da charakteristische Formen wie Alisogymnium enuclaense (COOKsoN & EisEnack 1970a) auftreten, ist das Hangende dieses Profiles stratigraphisch in das Obercampan (Alısogymnium euclaense-Subzone) zu stellen. Eine Korrelation mit vergleichbaren Sedimen- ten beispielsweise aus Ungarn (Odontochitina operculata-Assemblage-Zone) ist auf Grund der unterschiedlichen Assoziationen nicht möglich (SiEGL-FARrKAs 1997: Fig. 5). Infolge der Übereinstimmungen der Dinoflagellatenzysten-Assoziationen der Typlokalität der Kalkgraben-Schichten mit Proben aus der Zementmergelserie der Südfazies (z. B. Bad Wiessee, Zeiselbach-Gebiet) erscheint eine Ausgliederungals eigenständiges Schichtglied nach der Definition von PFLAUMANN (1964: 20-21), basierend auf unterschiedlichen Foraminiferen- Assoziationen, palynologisch vorerst nicht nachvollziehbar. Nach Hesse (1991) sind die Kalkgraben-Schichten aber eindeutig lithologisch von den liegenden Piesenkopf-Schichten und der hangenden Hällritzer-Serie abzugrenzen. Weitere palynologische und paläomagnetische Untersuchungen zur Beurteilung dieser Fragestellungen sind über die Flysch-Serien der Nord-Fazies des bayerischen Raumes in Vorbereitung (Kirsch & Hauck, in prep.). Danksagung Für die Möglichkeit der Benutzung des Labors für Mikropaläontologie am Institut für Paläontologie und historische Geologie in München bin ich Herrn Prof. Dr. LEINFELDER und Herrn Prof. Dr. A. ALTENBACH zu besonderem Dank verpflichtet. Für die Durchsicht des Manuskriptes möchte ich mich besonders bei Herrn Prof. Dr. H. Hagn und Herrn Prof. Dr. H. Krupp bedanken. Frau SUSANNE COLLIER und Herrn Dr. H. KoRsITzke (München) danke ich ebenfalls für ihre Hilfe bei der Korrektur und den Fotoaufnahmen. Für die treue Mitarbeit im Labor möchte ich mich bei Frau Dipl. geol. SANDRA K£sseL, Frau Dipl. geol. ANDREA HirLLMAIER und besonders bei Frau Dipl. biol. GERTRUD SCHWARZMAIER für die Mithilfe bei den Abbildungen herzlich bedanken. 56 6. Literaturverzeichnis ALBERTI, G. 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Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 110 x 80 um. EF: K 42/1. Achomosphaera regiensis CORRADINI 1973. Probe 1046.2. Vergrößerung x 600. Gesamtdurch- messer: 100 x 80 um. EF: R 55/3. Achomosphaera ramulıfera (DEFLANDRE 1937b) Evırt 1963. Probe 1042.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 80 x 70 um. EF: P 46/4. Cyclonephelinm compactum DEFLANDRE & Cookson 1955. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 50 x 60 um. EF: G 50. Glaphyrocysta sp. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 72 x 100 um. EF: W 52. Areoligera coronata (O. WETZEL 1933b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938a. Probe 1099.1. Vergröße- rung x 600. Gesamtdurchmesser: 60 x 86 um. EF: P 35/3 . Cyclonephelium distinctum DEFLANDRE & Cookson 1955. Probe 1041.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 70 x 74 um. EF: K 34. Disphaeria aff. hypoflata Yun 1981. Probe 1090.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 74 x 50 um. EF: W 44. Pervosphaeridium truncatum (DavEy 1969a) BELOW 1982a. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 84 x 66 im. EF: P 38. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 Karr-Heınz Kırsch: Dinoflagellatenzysten Tafel 1 Fig. 1: Fie.2; Fig. 3: Tafel 2 Dinogymnium westralium (CooKsoNn & EIsENACK 1958) EvITT et. al 1967. Probe 1042.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 80 x 40 um. EF: L 54. Rottnestia aff. granulata HULTBERG 1985c. Probe 1046.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 90 x 46 um. EF: H 48/4. Membranilarnacıa polycladıata EisSEnAcK 1963a. Probe 1046.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 70 x 46 um. EF: G 57/3. Fig. 4 - 7: Biconidinium reductum (May 1980) KırscH 1991. Fig. 4: Probe 1050.1. Vergrößerung Fig. 8: Fig. 9: Fig. 10: Fig. 11: Eig. 12: Fig. 13: 70 x 600. Gesamtdurchmesser: 116 x 40 um. EF: S 51. Fig. 5: Ohne Operculum. Probe 1050.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 72 x 36 um. EF: W 48/2. Fig. 6: Probe 1050.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 110 x 38 um. EF: 145. Fig. 7: Probe 1050.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 110 x 40 um. EF: V 52/2. Odontochitina sp. A (nach Kırsch 1991). Probe 1074.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 80 x 80 um. EF: X 38. Xenascus sarjeantii (CORRADINI 1973) STOVER & Evıtt 1978. Probe 1075.1. Vergrö- ßerung x 600. Gesamtdurchmesser: 80 x 50 um. EF: U 43/1. Operculum von Xenascus sarjeantii (CORRADINI 1973) STOVER & EvITT 1978. Probe 1074.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 68 x 30 um. EF: U 47/1. Odontochitina operculata (O. WETZEL 1933a) DEFLANDRE & Cookson 1955. Probe 1086.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 140 x 60 um. EF: U 49. Odontochitina costata ALBERTI 1961. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamt- durchmesser: 86 x 30 um. EF: S 38. Nannoceratopsis sp. Probe 1046.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 90 x 40 Um-ER: 1,56. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 11 12 \e KaArL-HEinz Kirsch: Dinoflagellatenzysten Tafel 2 Fig. Fig. 1597 Tafel 3 Hoystrichodinium pulchrum DEFLANDRE 1935. Probe 1083.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 120 x 90 tum. EF: W 50/4. Cannosphaeropsis utinensis O. WETZEL 1933b. Probe 1050.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 116 x 72 um. EF: W 53/1. Dinopterygium cladoides DEFLANDRE 1935. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 74 x 60 um. EF: R 42. Florentinia ferox (DEFLANDRE 1937b) Duxgury 1980. Probe. 1090.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 70 x 64 um. EF: U 55/2. Florentinia mayii KırscH 1991. Probe 1041.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurch- Florentinia buspina (DAvEY & VERDIER 1976) Duxsury 1980. Probe 1090.1. Vergrö- Rerung x 600. Gesamtdurchmesser: 50 x 60 um. EF: P 46/4. Florentinia aff. stellata (MaAıER 1959) BELOW 1982a. Probe 1074.1 Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 130 x 100 um. EF: T 53/3. Hoystrichosphaeridium recurvatum (WHITE 1942) LEJEUNE-CARPENTIER 1940. Probe 1075. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 90 x 90 um. EF: S 38/4. Hoystrichosphaeridium salpingophorum (DEFLANDRE 1935) DavEy & WıLLıams 1966b. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 86 x 80 um. EF: W 44. : Spiniferites pseudofurcatus (Kıumpp 1953) SARJEANT 1970. Probe 1074.1. Vergröße- rung x 600. Gesamtdurchmesser: 72 x 60 um. EF: U 47/2. : Dinogymnium sp. Probe 1075.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 82 x 30 um. EF: S 42. : Spiniferites hyperacanthus (DEFLANDRE & CooksoN 1955) COOKSON & EISENACK 1974. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 90 x 80 um. EF: W 47/2. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 Tafel 3 : Dinoflagellatenzysten KarL-HEınz Kirsch Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel 4 1: Operculum von Areoligera coronata (O. WETZEL 1933b) LEJEUNE-CARPENTIER 1938a. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 40 x 40 m. EF: S 53/2. 2: Raphiodinium fucatum DEFLANDRE 1936b. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurch- messer: 40 x 50 um. EF: S 41. 3: Palaeotetradininm sılicorum DEFLANDRE 1936b. Probe 1074.1. Vergrößerung x 600 Gesamtdurch- messer: 20 x 20 um. EF: Y 41. 4: Trigonopyxidia ginella (COoKsoNn & EIsENACK 1960a) DOWNIE & SARJEANT 1965. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 50 x 60 um. EF: H 53/4. 5: Trichodinium castanea DEFLANDRE 1935. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 50 x 46 um. EF: M 36. Fig. 6: Cleistosphaeridium armatum (DEFLANDRE 1937b) Davey 1969a. Probe 1090.1. Vergrößerung x 600. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Gesamtdurchmesser: 50 x 50 um. EF: W 59/3. 7: Tanyosphaeridium boletus Davzy 1974. Probe 1050.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 56 x 48 um. EF: Q 38/2. 8: Alisogymnium euclaense (COOKsON & EIsENACK 1970a) LENTIN & VOZZHENNIKOVA 1990. Probe. 1074.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 44 x 34 um. EF: K 51/4 9: Chatangiella karinae sp. nov. Holotyp. Probe 1075.1. Aufnahme mit Interferenz-Kontrast. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 64 x 44 um. EF: S 39. 10: Chatangiella karıinae sp. nov. Paratyp. Probe 1074.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 56 x 40 um. EF: W 42/1. 11: Chatangiella karinae sp. nov. Paratyp. Probe 1090.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 58x42 um. EF: R 49. 12: Palaeohystrichophora infusorioides DEFLANDRE 1935. Probe 1046.1. Vergrößerung x 600. Gesamt- durchmesser: 50 x 42 um. EF: N 55/3. 13: Chatangiellamadura LENTIN & WıLLıams 1976. Probe 1079.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurch- messer: 70 x 40 um. EF: S 37/2. 14: Chatangiella madura LENTIN & WıLLıams 1976. Probe 1074.1. Vergrößerungx 600. Gesamtdurch- messer: 72x 42 um. EF: 5 52. 15: Spinidinium gerhardii sp. nov. Probe 1099.1. Aufnahme mit Interferenzkontrast. Vergrößerung x 600. Holotyp: Gesamtdurchmesser: 78 x 58 um. EF: T 48/3. 16: Spinidinium gerhardii sp. nov. Probe 1042.1. Vergrößerung x 600. Paratyp: Gesamtdurchmesser: 62 x 44 um. EF: R 56/4. 17: Isabelidinium ct. bakerı (DEFLANDRE & Cookson 1955) LENTIN & WILLIAMS 1977a. Probe 1090.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 70 x 46 um. EF: R 51/3. 18: Chatangiella ditissima (MEeInTYRE 1975) LENTIN & WıLLıams 1976. Probe 1075.1.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 70 x 40 um. EF: V 54. 19: Spiniferites ramosus ramosus (EHRENBERG 1838) MANTELL 1854. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 50 x 50 um. EF: S 37. Fig. 20: Spiniferites crassipellis (DEFLANDRE & Cookson 1955) SARJEANT 1970 Probe 1041.1. Vergrößerung 74 x 600. Gesamtdurchmesser: 60 x 54 um. EF: W 52. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 KarL-HEinz KırscH: Dinoflagellatenzysten Tafel 4 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 76 10: 11-13: Tafel 5 Trilete Spore. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 60 x 54 um. EF: T 44. Trilete Spore. Probe 1042.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 60 x 54 um. EF: T 44. Angiospermen-Pollen. Probe 1099.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 40 x 38 um. BIESTEHS Bisaccater Pollen. Probe 1086.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 40 x 50 um. EF: U 58/4. Bisaccater Pollen. Probe 1090.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 50 x 78 um. EF: P 48/4. Muderongia sp. Umlagerung aus der Unterkreide. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 60 x 100 um. EF: S 55. Acritarcha. Micrhystridium sp. Probe 1074.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 44 x58 um. EF: M 39. Tarsısphaeridium geminiporatum Rızgzı 1974. Probe 1041.1. Vergrößerung x 600. Gesamt- durchmesser: 60 x 54 um. EF: U 48/4. Pterospermella sp. Probe 1083.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 79 x 90 um. EF: Q 5212. Palambages morulosa WETZEL 1961. Probe. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 74x54 lim-JEIRIOM5/2: Foraminiferen-Innentapeten. Fig. 11 Probe 1042.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurch- messer: 102 x 70 um. EF: W 53. Fig. 12: Probe 1075.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurch- messer: 80x62 1m. EF: U 42. Fig. 13: Probe 1086.1. Vergrößerung x 600. Gesamtdurchmesser: 64 x 54 um. EF: V 42. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 11 12 I. Karr-Heınz Kirsch: Dinoflagellatenzysten Tafel 5 Ü I I I I (=: ESwore eo VEredD 302. [u ge E> 5 2 re was ir N smuas OESEN 7) () RE = 80 ci SEOFIOFIEH mo Ne u Se I de (=) 5 Ss u E:8 gg u DER <« NOV Be | my oo“ De So ae 2 pQ © Dj re Ib) S 4 I ur“ cd “a a 2 [ari mm o [e SD E08 m ee} 80 NY gN DIEy ) _ (fe eis ® Sundgo ea, dei = “5 bi far &) Go ar Ränte} .. wen — .. je} ca pı - a En = N SR © an — > ir on „oo Br Me >] a rs En Z eige el N s3 2% Se) INS AE Tee SH 09% E09 un SEK) a nes Lo ae 19'16 LgeL 1968 cu'86 00'00, 19'86 1976 cer6 ee'r6 1976 L9'v8 Bi oupLhted annlewelhird Frl vawoy uajsAzou1 | uajsAzouig-0Q sauaL m | one | eadesiq UajlOd Sue EudboWouLAjEg erAydouisesg | ejlauuadsola)d J 1} 'q dere Kzouig- 00 [usıs ae 00 (4) yosujsamaı (n) uuew uageubyley :0Jd Sueyuvy Profil: Kalkgraben-Bruch Gattungen / Proben Biconidinium Callaiosphaeridium Cassiculosphaeridia Chatangiella 24 56 Chlamydophorella Cleistosphaeridium Cometodinium Cordosphaeridium Coronifera Cribroperidinium Cyclonephelium Endoscrinium 1 Exochosphaeridium 9 15 8 6 Den 1 3 ki Florentinia 5 10 ZN: 3 4 2 1 3 2 Glaphyrocysta ee Fr 10 Gonyaulacysta 1 az) | 7 Heslertonia & A 2 Heterosphaeridium ER | E 2 Hystrichodinium 6 5 2 6 7 4 1 1 2 9 Hystrichosphaeridium 10 a | <3 7 10 2 4 5 Sul Hystrichosphaeropsis 1 I | IN Impagidinium | In Ele) Isabelidinium 2 ae 1 | Eee] Meiourogonyaulax | Al | Membranilarnacia 1 ] E 7 ei | ! Microdinium 1 Muderongia 3 2 u a Din Odontochitina 3 2 7 3 4 2A 2 3 Oligosphaeridium 6 Dun 7 r ER | Same Operculodinium | | ee | IE Ovoidinium ll \ Palaeocystodinium | jiad 2] } = ar Palaeohystrichophora 32 A | 8 30 | 51 124 | 48 | 31 28 48 Palaeoperidinium 1 | 1 u in | "2 Palaeotetradinium | | Wer Peridinioid 7 2 3a 9 4 DEE Pervosphaeridium 3 7 ae I Re BAER? Pterodinium u TE 4 | Tee: Spinidinium 5 1 2 | I a | Da Spiniferites 7 SS Tan zen Ts Tan To oe zn sen] 168 Subtilisphaera 2 5 DE | na Surculosphaeridium 1 1 3 . . = £ Systematophora 1 Der el Tanyosphaeridium 1 1 1 1 ID,8 mare Trichodinium 2 Ele meee 2 DR Een Trigonopyxidia | | | I 9% Xenascus Anhang 2 43 =, 2. ze u; was Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 81-107 | München, 15. 12.2000 Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium - Unterkimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern) Allgemeines und die Ammonitenfauna aus Bank 60 Von GERHARD SCHAIRER”) Mit 3 Abbildungen und 7 Tafeln Kurzfassung In dem Schurf von Mantlach konnte aus einigen Bänken der mittleren Platynota-Zone und der untersten Hypselocyclum-Zone (Unterkimmeridgium) eine reiche Ammonitenfauna geborgen werden. Besonders zahlreich sind Vertreter der Ataxioceratinae mit Ataxioceras (Ataxioceras), Ataxioceras (Schneidia), Ataxioceras (Parataxioceras) und Orthosphinctes (Ardescia). Eine genaue Zuordnung vor allem des Materials aus der untersten Hypselocyclum- Zone zu einzelnen Arten war meist nicht möglich, da aus diesem Zeitbereich bisher nur wenig horizontiertes Material bekannt geworden ist. Weitere interessante Elemente der untersten Hypselocyclum-Zone sind Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPpEL) und Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT), die besonders häufig ın Bank 60 oben vorkamen. Abstract A test pit near Mantlach (Markt Titting, Kreis Eichstätt, Oberbayern, Southern Franconian Alb, Bavaria, Germany) opened up about 8,8m of bedded limestones and marls of the Upper Jurassic: Upper Oxfordian (Upper Planula Zone, Galar Subzone) to Lower Kimmeridgian (Lower Hypselocyclum Zone, lowermost Hippolytense Subzone). Some beds of the middle Platynota Zone and the lowermost Hypselocyclum Zone yield arich fauna of ammonites with Ataxioceras (Ataxioceras), Ataxioceras (Schneidia), Ataxioceras (Parataxioceras) and Orthosphinctes (Ardescia). There exist some difficulties to determine Ataxioceratinae of the lowermost Hypselocyclum Zone, because the ataxioceratids of this period are not wellknown. Other interesting elements of the ammonite fauna are Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OppEL) and Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT), which occur frequently ın the uppermost bed (bed 60) of the test pit, and Sutneria platynota (REINECKE) of the middle Platynota Zone. In this paper the ammonite fauna of bed 60 is described, which comprises mainly Ataxioceratinae and Cymaceras. *) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner- Straße 10, D-80333 München. 81 ——L ee: / Stadelhofen X Fundpunkt MÜNCHEN ! N Mantlach 0 I km I / 9. Titting ke 04% ge] Abb. 1: Lageskizze des Schurfs von Mantlach (Markt Titting, Kreis Eichstätt, Oberbayern). Einleitung Der Schurf bei Mantlach (Markt Titting, Kreis Eichstätt, Oberbayern; Topographische Karte 1:25 000, 6933 Thalmässing) (Abb. 1, 2) wurde nach 1985 ca. 100 m nördlich der Straße Mantlach-Stadelhofen, 700 m westlich des Ortsschildes von Mantlach in einem Acker von Herrn Willi Hon, Mantlach, mit einer Tiefe von ca. 10m angelegt. Er diente zur Erkundung vor allem der Kalksteine der Werkkalk-Formation, Oberoxfordium. Da die Qualität der Gesteine für einen gewerblichen Abbau nicht geeignet war, wurde der Schurf nach 1991 wieder verfüllt. Herr Victor SCHLAMPP, Friedberg, machte die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, auf den Schurf aufmerksam. Daraufhin wurden ım Maı 1988 und Juli 1990 Grabungen durchgeführt, an denen Frau Dr. D. BARTHELT, U. PROJAHN, Dr. G. SCHAIRER, E. SCHMIEJA und Dr. W. WERNER beteiligt waren (Abb. 3). Soweit dies möglich war, wurden die Bänke auf einer Fläche von einigen Quadratmetern abgebaut, vor allem die obersten Bänke des Profils (Bank 60 bis Bank 51). Die tieferen Bänke waren aufgrund der steilen Schurfwände und des überlagernden Gesteins nur bedingt zugänglich. Das ca. 8,8m mächtige Profil umfaßt Schichten des Oberoxfordium, Planula-Zone, Galar- Subzone bis Unterkimmeridgium, Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone. Die Galar- Subzone ist durch Sutneria galar (OpreıL) aus Bank 3 nachgewiesen. Sutneria platynota 82 (REINECKE), Formengruppe B (vgl. SCHAIRER, 1970), Orthosphinctes (Ardescia) cf. enayi ATROPS, O. (A.) proinconditum (WEGELE) und O. (A.) desmoides (WEGELE) belegen den mittleren Teil der Platynota-Zone. Er umfaßt mindestens die Bänke 32 bis 43. Die Ataxioceratiden-Fauna der Bänke 53-60 läßt vermuten, daß es sich hierbei um die unterste Hypselocyclum-Zone, unterste Hippolytense-Subzone handelt. Das Material wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, unter der Inventar-Nr. 2000 II aufbewahrt. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER und Frau C. BLEESE, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München, ausgeführt. Ausgüsse von Abdrücken wurden von Herrn T. Laug, München, angefertigt. Für Hinweise möchte ich Herrn Prof. Dr. F. T. FürsıcH, Würzburg und Herrn Dr. G. SCHWEIGERT, Stuttgart, danken. Abkürzungen Dm Durchmesser in mm Nw% _ Nabelweite in % des Dm SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR UR Anzahl der Umbilikalrıppen auf 1 Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf '/, Umgang Wh% _ Windungshöhe in % des Dm Beschreibung des Profils Abraum 60. 60-70 cm heller, grau-bräunlicher, splittrig brechender Kalk, plattig auffrierend; Mikrit mit feinem Detritus. Im oberen Teil der Bank sind Ammoniten häufig: Ataxioceras (A.) sp., A. (Parataxioceras) aff. lothari lotharı (OPPEL) sensu ATROPS, A. (P.) sp. 1-8, A. (Schneidia) Iussasense ATROPS, Orthosphinctes (Ardescia) aff. schaireri ATROPS, O.(A.) sp., cf. ©. (A.) sp. 1-2, Rasenia (Prorasenia) sp., Cymaceras (C.) guembeli (OPppEı), C. (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT), Taramelliceras sp., Glochiceras sp., Hibolithes hastatus MONTFORT, Onychites sp., Aulacomyella similis (GOLDFUSS), „Inoceramus“ sp., „Ostrea“ sp., Cingentolinm sp., cf. Radulopecten sp., ?Atreta sp., Limatula sp., Nicaniella (Trautscholdia) sp., Pholadomya sp., cf. Caestocorbula sp., ct. Trochide, „Terebratula“ sp., Fiıschschuppe 59. 33 cm heller, grau-bräunlicher, splittrig brechender Kalk: cf. Ataxioceras (A.), A. (Parataxioceras), A. (Schneidia), Orthosphinctes (Ardescia), „Inoceramus“ sp., „Ostrea“ sp., Pholadomya sp. 58. 0,5 cm grauer Mergel 57. 16 cm heller, grau-bräunlicher Kalk, rauh brechend: Ataxioceras (A.), A. (Parataxioceras), Orthosphinctes (Ardescia), Nebrodites sp., Hibolithes hastatus MONFORT, Aulacomyella similis (GoLDFUss), Cingentolium (C.) cingnlatum (GOLDFUSS), „Ostrea“ sp., Nicaniella (Trautscholdia) sp., cf. Zittelina sp. 56. 1 cm grauer Mergel 55. 9 cm heller, grau-bräunlicher, rauh brechender Kalk: Ataxioceras (A.), A. (Parataxioceras), A. (Schneidia), Orthosphinctes (Ardescia), Rasenia (Eurasenia), Cymaceras (C.) guembeli (OprEL), Chlamys (Ch.) textoria (SCHLOTHEIM), ?Atreta sp., „Ostrea“ sp., Pholadomya sp. 54. 0,5 cm grauer Mergel 83 53% 51: 50. 49. 48. 47. 46. 45. 44. 43. 22. 41. 40. 33. 38. 37 84 20 - 24 cm heller, grau-bräunlicher, splittrig bis rauh brechender Kalk, Mikrit mit feinem Detritus. Die Bank ist durch zwei Fugen in einen oberen, mittleren und unteren Bereich aufgeteilt.. Die Bank enthält zahlreiche Ammoniten: Ataxioceras (A.), A. (Parataxioceras), Orthosphinctes (Ardescia), Aspidoceras cf. binodum (OpreL), Cymaceras (C.) guembeli (OppEL), ?Atreta sp., „Ostrea“ sp., Plagiostoma sp. . 22 cm grauer Mergel; in der Mitte ist eine Lage mit Mergelkalkknollen eingeschaltet. Aus dem mittleren Bereich stammen: ?Orthosphinctes (Lithacosphinctes), Ataxioceras (Parataxioceras) 21 cm heller, grau-bräunlicher, etwas rauh brechender Kalk; Mikrit mit meist feinem Detritus; Grabgänge: Orthosphinctes (Ardescia), Glochiceras sp., Cingentolinm sp. 22 cm grauer Mergel. 5 cm über der Basis ist eine unregelmäßige, ca. 6 cm dicke Mergelkalklage eingeschaltet. 25 cm heller, grau-bräunlicher, meist rauh brechender Kalk 14 cm grauer Mergel mit Mergelkalklinsen 17 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk: ct. Argovithyris sp. 3 cm grauer Mergel 8 cm heller, grau-bräunlicher, meist rauh brechender Kalk 14 cm grauer Mergel und Mergelkalk 12 cm heller, grau-bräunlicher, meist rauh brechender Kalk; Mikrit mit feinem Detritus; Grabbauten: Sutneria platynota (REINECKE) 13 cm grauer Mergel mitlinsenförmigen Einschaltungen von Mergelkalken und Kalkmergeln 30 cm grau-bräunlicher, meist rauh brechender Kalk; Mergelfuge bei 15 bis 18 cm 1,5 cm grauer Mergel 18 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk 9 cm grauer Mergel: Physodoceras altenense (ORBIGNY) 10 cm heller, grau-bräunlicher, rauh brechender Kalk bis Mergelkalk mit zahlreichen Ammonitenbruchstücken, „Ammonitenseife“: Sutneria platynota (REINECKE), Orthosphinctes (Ardescia) desmoides desmoides (WEGELE), O. (A.) proinconditum (WEGELE), Physodoceras altenense (ORBIGNY)/circumspinosum (OppEL), Taramelliceras (Metahaploceras) cf. kobyi wegelei SCHAIRER, T. (M.) litocerum (Oper), Glochiceras (Lingulaticeras) lingulatum (QUENSTEDT), cf. G. (Coryceras) modestiforme (OppEL), Lamellaptychus sp., Laevaptychus sp., Hibolithes hastatus MONTFORT, ?Atreta sp., „Inoceramus“ sp., “Ostrea” sp., cf. Zittelina sp., Balanocrinus sp., Collyrites (Collyropsis) cf. carinatus (LESKE) . 4 cm grauer Mergel: Collyrites (Collyropsis) cf. carınatus (LESKE) . 9 cm heller, grau-bräunlicher, rauh brechender Kalk: Orthosphinctes (Ardescia) proinconditus (WEGELE) . 8 cm grauer Mergel bis Kalkmergel . 12 cm heller, bräunlicher, splittrig bis rauh brechender Kalk; Mikrit mit feinem Detritus; Reste von Ammoniten und Belemniten recht häufig: Orthosphinctes (Ardescia) proinconditus (WEGELE), Taramelliceras sp. . 12 cm grauer Mergel und Mergelkalk mit zahlreichen Fossilresten. Mikrit mit z.T. gröberem Detritus: Orthosphinctes (Ardescia) cf. enayi ATROPS, O. (A.) cf. desmoides quenstedti ATROPS, al. 30. 29. 28. 27: 26: 25. a 23: 22. 21. 20. 119. 18. 17. 16. 15: 14: O. (A.) cf. proinconditus (WEGELE), O. (Lithacosphinctes) cf. psendoachilles (WEGELE), Taramelliceras (Metahaploceras) subnereus (WEGELE), T. (M.) cf. litocerum (OPreı), T.(M.) cf. kobyi quenstedti HöLDER, Glochiceras sp., Hibolithes hastatus MONTFORT, „Inoceramus“ sp., „Ostrea“ sp., „Terebratula“ sp., Crinoiden-Stielglieder, Fischwirbel 10 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk 13 cm grauer Mergel und Kalkmergel mit Resten von Ammoniten, Bivalven und Brachiopoden 58 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk 2 cm grauer Mergel 7 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk 3 cm grauer Mergel 16 cm heller, bräunlicher, splittrig, z.T. auch rauh brechender Kalk 2 cm grauer Mergel 35 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk 7 cm grauer Mergel 16 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk mit Ammonitenresten: Modiolus sp. 9 cm grauer Mergel 9 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk 6 cm grauer Mergel 12 cm heller, bräunlicher, an der Basis rauh brechender, sonst splittrig brechender Kalk 1,5 bis 5 cm grauer Mergel 21 cm heller, bräunlicher Kalk mit Ammoniten- und Belemnitenresten 1,5 cm grauer Mergel mit Einschaltungen von hellem, gelblichem Kalk bis zu 3,5 cm Dicke mit Schwammresten 85 13. 26 cm heller, gelblich-bräunlicher, rauh bis splittrig brechender Kalk mit Resten von Schwämmen, Ammoniten, Brachiopoden 12. 8 cm grau-bräunlicher, unrgelmäßig geschichteter, mergeliger Kalk mit größeren Fossil- resten 1. 30 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk 10. 3 cm grauer Mergel 9. 41 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk 8. 6-8 cm grauer Mergel mit Kalklınsen 7. 13 cm heller, grau-bräunlicher, meist rauh brechender Kalk; Mikrit mit feinem Detritus 6. 3-6 cm grauer Kalkmergel 5. 26-30 cm heller, meist splittrig brechender Kalk; Fuge bei 18 cm über der Basıs 4. 4 cm grauer Mergel mit linsigen Kalkeinschaltungen 3. 31 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk; Mikrit mit feinem Detritus: Sutneria galar (OPPEL) 2. 1,5 cm grauer Mergel I. 21 cm heller, bräunlicher, splittrig brechender Kalk Schutt Beschreibung der Ammoniten aus Bank 60 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPrEL) Taf. 7, Ries v1991 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OpreL, 1862) —-SCHAIRER & SCHLAMPP: 103; Taf. 1, Fig. 1-22; Taf+2,, Fig: 1-3; Abb. 2, 3A. v1997 _ Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL) - GRADL & SCHAIRER: 11; Taf. 1, Fig. 1. Material. 42 Exemplare, teilweise als Abdrücke oder nur bruchstückhaft erhalten. Bank 60 oben. Abgebildet: Exemplar 2000 II 60. Bemerkungen. Das Material von Mantlach ist gut mit dem von Esselberg (SCHAIRER & SCHLAMPP, 1991) und von Kälberberg (GrADL & SCHAIRER, 1997) zu vergleichen. Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) Tat: 7, Pie 2 v1991 Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT, 1856/1857) — SCHAIRER & SCHLAMPP: 109; Taf. 2, Fig. 9-25; Taf. 3, Fig. 1-14; Abb. 3B, 4. v1997 _ Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT) — GRADL & SCHAIRER: 12; Taf. 1, Fig. 4. Material. 30 Exemplare, meist unvollständig erhalten. Bank 60 oben. Abgebildet: Exemplar 2000 II 61. Bemerkungen. Die Stücke von Mantlach passen sich gut in die von SCHAIRER & SCHLAMPP (1991) dargestellte Variation dieser Art ein. Glochiceras sp. Bemerkungen. Das verdrückte, einseitig angewitterte Exemplar (2000 II 59; Durchmesser ca. 23 mm, Nw% 25; Bank 60 oben) ist vollständig gekammert und glatt. 36 Abb. 3: Ansicht der Süd-Wand des Schurfs von Mantlach mit der Grabungsstelle im Unterkimmerid- gium, untere Hypselocyclum-Zone mit Frau Dr. Doris Barthelt und Herrn Ernst Schmieja. Taramelliceras sp. Bemerkungen. Auf dem unvollständig erhaltenen Exemplar (2000 II 58; Durchmesser ca. 25 mm; Bank 60 oben) sind am Nabel einige schwache Umbilikalrippen, an der Externseite zahlreiche, konkave Externrippen zu erkennen. Rasenıa (Prorasenia) sp. Bemerkungen. Das verdrückte Exemplar (2000 II 57, Durchmesser 15 mm; Bank 60 oben) besitzt dreispaltige Rippen mit Schaltrippen, so daß auf jede Umbilikalrippe etwa vier Sekundärrippen kommen. Orthosphinctes (Ardescia) aff. schaireri ATROPS Taf. 1, Fig. 1-5 aff. 1982 Orthosphinctes (m. Ardescia) schaireri nov. sp. - ATROPSs: 97; Taf. 4, Fig. 3-4; Taf. 6, Fig. 12; Fat 28, E19.2 3: Nbb-dz, Tab9! cf. v 1991 Orthosphinctes (Ardescia) aff. desmoides debelmasi ATROPS — SCHAIRER & SCHLAMPP: Taf. 4, Fig. 2. Material. 4 meist flachgedrückte und + unvollständig erhaltene Exemplare, 1 nicht ver- drücktes, etwas unvollständig erhaltenes Exemplar, 1 Abdruck. 2000 II 47-51, Bank 60 oben; 2000 II 55, Bank 60 unten. 87 Merkmalswerte von O. (A.) aff. schaireri Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II47 60 41 34 40 18 31 51 39 36 38 21 26 42 39 19 2000 II48 59 44 32 45 23 26 48 40 34 46 23 26 35 45 21 2000 II49 63 42 32 36 17. 35 48 41 34 36 19 26 33 . 18 2000 II50 62 43 34 17 55 17 28 50 17 28 2000 II51 49 41 33 45 21 22 37. 45 24 2000 II52 48 36 37 39 18 32 2000 II53 50 36 38 40 18 33 2000 II 54 44 39 34 33 16 Beschreibung. Die Art ist kleinwüchsig (Enddurchmesser um 60 mm) und mäßig evolut. Die Berippung ist bis etwa zur Hälfte der Wohnkammer ziemlich dicht, dann stehen die Umbilikalrippen weiter auseinander. Die Skulptur ist bis dahin durch zahlreiche Parabel- bildungen geprägt, wohingegen die vordere Hälfte der Wohnkammer keine Parabelbildungen aufweist. Die Rippeneinheiten sind zu Beginn der letzten Windung zunächst biplikat, selten mitSchaltrippe oder polygyrat. Nach vorn werden Schaltrippen und polygyrate Rippen immer häufiger, gelegentlich isteine Schaltrippe gegen Flankenmitte verlängert. Außer der Mündungs- einschnürung können bis zu drei Einschnürungen auf dem letzten Umgang vorhanden sein, dıe nach vorn zunehmend breiter werden. Bemerkungen. Orthosphinctes (Ardescia) schaireri Arrops (Platynota-Zone, Guil- herandense-Subzone) ist evoluter und auf dem vorderen Teil der Wohnkammer dichter berippt, die Einschnürungen sind-falls vorhanden - wenig auffällig. O. (A.) perayensis ATROPS (Hypselocyclum-Zone, obere Lothari-Subzone) ist ähnlich in Skulptur und Nabelweite, aber kleinerwüchsig. ©. (A.) desmoides debelmasi Arrors (Platynota-Zone, Guilherandense- Subzone) unterscheidet sich vor allem durch das Fehlen auffälliger Parabelbildungen, ebenso wie O. (A.) thieuloyi ArTrops (Platynota-Zone, untere Guilherandense-Subzone). O. (A.) aff. desmoides debelmasi ATROPS in SCHAIRER & SCHLAMPP (1991: Taf. 4, Fig. 2) ıst ähnlich in der Skulptur, läßt jedoch nur vor der Mündung eine Einschnürung erkennen. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. in SCHAIRER & SCHLAMPP (1991: Taf. 5, Fig. 4) besitzt auf der vorderen Hälfte der Wohnkammer mehr Sekundärrippen und einzelne polyploke Rıppen- einheiten, ist aber insgesamt ähnlıch. Die Exemplare 2000 II 52-54 (vgl. Taf. 1, Fig. 5) unterscheiden sich durch zahlreichere Sekundärrippen schon bei geringerem Durchmesser und eine geringere Nabelweite. Orthosphinctes (Ardescia) sp. MarelbeBırer6 Material. 1 verdrücktes, etwas unvollständig erhaltenes Exemplar. 2000 II 63, Bank 60 unten. Beschreibung. Das Stück hat einen maximalen Durchmesser von 53 mm und ist schwach involut (Nw% ca. 37). Die Verdrückung des hinteren Drittels der letzten Windung läßt 88 vermuten, daß es sich hier um das Ende des Phragmokons handelt. Die Berippung der hinteren Hälfte der Außenwindung ist dicht, die Rippeneinheiten biplikat mit Schaltrippen (ca. 3 Sekundärrippen pro Umebilikalrippe). Auf dem vorderen Teil der Außenwindung wird die Berippung gröber, die Rippeneinheiten werden zunehmend polygyrat mit Schaltrippen, einige sind biplikat mit Schaltrippen. Es sind etwa 4 Sekundärrippen pro Umbilikalrippe vorhanden. Die Einschnürungen auf der letzten Windung werden nach vorn zunehmen breiter. Parabel- bildungen sind nicht zu erkennen. Bemerkungen. In der Nabelweite entspricht das Stück den unter O. (A.) aff. schaireri A’TroPs angeführten Exemplaren 2000 II 52-54. Es unterscheidet sich von diesen Stücken durch die etwas höhere Anzahl an Sekundärrippen und dem Fehlen von Parabelbildungen. O. (A.) desmoides debelmasi ATroPs ıst auf der Aufßsenwindung gewöhnlich dichter berippt, weist weniger Sekundärrippen auf und ist evoluter. Auch O. (A.) thieuloyi ATROPS ıst auf der Wohnkammer dichter berippt und besitzt weniger Sekundärrippen. cf. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 Tai? Material. 1 flach gedrücktes Exemplar, 2000 II 37, Bank 60 oben; 4 unvollständig erhaltene und verdrückte Exemplare aus Bank 60 unten, 2000 II 39-42. Merkmalswerte von cf. O. (A.) sp. 1 Dm Nw% Wh% UR URZDZZESR 2000 II 37 67 43 32 36 17 41 52 26 40 43 21 Beschreibung. Das weitnabelige Stück ist bis zur Hälfte der letzten Windung relativ dicht berippt. Die Rippen sind zunächst biplikat, vor Parabelrippen auch ungespalten. Es folgt ein kurzer Abschnitt, auf dem die Umbilikalrippen etwas weiter auseinanderstehen, die Rippen- einheiten sind meist biplikat mit Schaltrippen, selten polygyrat. Nach einer kräftigen Ein- schnürung sind die Umbilikalrippen noch weiterstehend, die Rippeneinheiten meist polygyrat mit Schaltrippen. Parabelbildungen sind häufig und reichen bis auf die Hälfte der letzten Windung. Einschnürungen sind erstab dem vorderen Teil der letzten Windung zu beobachten. Bemerkungen. Da nur die hintere Hälfte der Wohnkammer erhalten ist, ist die Zuordnung zu Orthosphinctes (Ardescia) nicht sicher, da sich z.T. erst auf dem vorderen Teil der Wohnkammer die für Parataxioceras bezeichnende Skulptur ausprägt. Das Exemplar 2000 II 37 hat in der Berippung und dem häufigen Auftreten von Parabelbildungen gewisse Änhlichkeit mit Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 6, unterscheidet sich aber durch das Fehlen von polyploken bzw. diesen ähnlichen Rippeneinheiten. Von cf. O. (A.) sp. 2 unterscheidet es sich durch weiteren Nabel und gröbere Berippung. Vier Stücke aus Bank 60 unten (2000 II 39-42) werden aufgrund ihrer Ähnlichkeit in Berippung und Nabelweite hierher gestellt. cf. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 2 at. 2 Bed Material. 2 flachgedrückte, etwas unvollständig erhaltene Exemplare. 2000 II 38, 56, Bank 60 oben. 89 Merkmalswerte von cf. O. (A.) sp. 2 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 Il 38 68 39 34 48 24 29 60 38 33 46 23 27, 43 46 23 22 22 Beschreibung. Das mäßig weitnabelige Exemplar 2000 II 38 ist bis zur Hälfte der letzten Windung gekammert (bis Durchmesser 58 mm). Die Berippung istrelativ dicht und besteht auf der letzten Windung zunächst aus biplikaten Rippeneinheiten, z.T. mit Schaltrippen. Mit Beginn der Wohnkammer kommen polygyrate Rippen, mit nach vorn steigendem Anteil, hinzu. Parabelbildungen sind bis zum vorderen Viertel der letzten Windung häufig. Nach einer Einschnürung ganz vorne scheint die Berippung gröber zu werden. Exemplar 2000 II 56 (max. Durchmesser 61 mm) entspricht in Nabelweite und Skulptur Exemplar 2000 II 38.Es ist zu erkennen, daß im Bereich von Parabelbildungen Skulptur- unregelmäßigkeiten auftreten: so können ungespaltene Rippen vorhanden sein, denen gele- gentlich biplikate Schalrippen folgen. Bemerkungen. Die Zuordnung zu Orthosphinctes (Ardescia) ist nicht sicher, da die vordere Hälfte der Wohnkammer fehlt, auf der sich die Berippung in Richtung Parataxioceras verändern könnte. Die Exemplare 2000 II 38, 56 unterscheiden sich von Exemplar 2000 II 37 durch die geringere Nabelweite und die dichtere Berippung. Das Mantlacher Stück 2000 II 38 weist bis zur hinteren Hälfte der Wohnkammer eine ähnliche Berippung wie der Holotypus zu ©. (A.) schaireri Arrors (1982: Taf. 6, Fig. 12) auf, doch wird bei letzterem die Berippung auf der vorderen Hälfte der Wohnkammer nicht gröber. Ataxıoceras (Ataxıoceras) sp. Taf. 7, Fig. 3-4 Material. 1 verdrücktes, etwas unvollständig erhaltenes Exemplar: 2000 II 9, Bank 60 oben; 3 Innenwindungen, z.T. nur als Abdruck: 2000 II 20, 21, Bank 60 oben; 2000 II 43, Bank 60 unten. Merkmalswerte von Ataxioceras (A.) sp. Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000497 7135 39 33 26 12 125 73 110 32 39 25 15 75 32 16 60 41 19 2000 II20 62 37 39 12 46 20001121 76 14 52 69 35 36 17 44 2000 1143 61 35 38 13 50 Beschreibung. Das mäßig involute Exemplar 2000 II 9 weist auf der letzten Windung deutliche, breite Einschnürungen auf, auf den inneren Windungen sind jedoch keine zu erkennen. Die Umbilikalberippung ist — bis auf die der innersten Windungen — wenig dicht. Soweit zu beobachten ist, spalten sich die Rippen auf der Außenwindung erstmals um Flankenmitte auf. Die Anzahl der Sekundärrippen pro Umbilikalrippe beträgt zu Beginn der 90 letzten Windung um 6, auf deren vorderen Teil um 7. Die Umbilikalrippen sind am Nabel deutlich ausgeprägt, verblassen aber gegen die Flankenmitte. Bemerkungen. Aufgrund der Nabelweite und der Anzahl der Sekundärrippen werden die Exemplare 2000 II 20, 21, 43 als Innenwindungen hierher gestellt. Die Originale zu WEGELE (1929): „Ataxioceras discobolum FONT.“ [Taf. 8 (12), Fig. 8] und „Ataxioceras n. sp. ex aff. Guentheri Opv.“[Taf. 8 (12), Fig. 10] sind in Nabelweite und Umbilikalberippung ähnlich, unterscheiden sich aber in der Anzahl der Sekundärrippen bei geringerem Durchmesser. Nach der Begleitfauna zu schließen, scheinen sie auch aus etwas höheren Niveaus der Hypselocyclum- Zone zu kommen als die Stücke von Mantlach. Ataxioceras (A.) striatellum SCHNEID (ATROPs, 1982: 234; Taf. 3, Fig. 5; Taf. 45, Fig. 4)) ist enger genabelt und dichter berippt und stammt aus der oberen Platynota-Zone. A. (A.) cardoti Artrops (1982: 238; Taf. 9, Fig. 1; Taf. 31, Fig. 1; Taf. 36, Fig. 2)) ist weiter genabelt und unterscheidet sich in der Berippung, ebenso wie A. (A.) nov.sp. A und nov. sp. B(ATRroPs, 1982: 243; Taf. 10, Fig. 1 bzw. 245; Taf. 37, Fig. 1-2). A. (A.) aff. catenatum SCHNEID (ATROPS, 1982: 247; Taf. 8, Fig. 1) ist auf den Innenwindungen weiter genabelt und weist dort eine geringere Anzahl an Sekundärrippen auf. A. (A.) discoidale SCHNEID (ATROPs, 1982: 249; Taf. 38, Fig. 1- 2; Taf. 39, Fig. 1-2)) ist involuter, A. (A.) hypselocyclum FONTANNES (ATROPS, 1982: 254; Taf. 40, Fig. 1-2; Taf. 41, Fig. 1, 5; Taf. 45, Fig. 5 bzw. 258; Taf. 41, Fig. 2-4) weist deutlich enger genabelte Innenwindungen auf. Alle vorstehend aufgeführten Arten stammen aus jüngeren Niveaus als die Stücke von Mantlach. Ataxıioceras (Schneidia) lussasense ATROPS Taf. 6, Fig. 2-4 1982 Ataxioceras (m. Schneidia) lussasense nov. sp. - ATrops: 177; Taf. 2, Fig. 4; Taf. 21, Fig. 1-6; Taf. 22, Fig. 14; Taf. 33, Eie. 3; Tat. 34, Fie. 2; Abb. 33; Tab. 26. v1991 Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS— SCHAIRER & SCHLAMPP: 113; Taf. 4, Fig. 5-6; Tab. 20. v1997 Ataxioceras (Schneidia) Iussasense ATROPS - GRADL & SCHAIRER: 18; Abb. 2 oben. Material. 8 meist verdrückte und unvollständig erhaltene Exemplare. 2000 II 1-8, Bank 60 oben. Merkmalswerte von A. (S.) lussasense Dm Nw% Wh% UR WURYZZESSR 2000 II1 67 33 40 38 18 38 53 30 39 40 21 33 2000112 69 35 38 13 51 2000113 94 32 39 12 65 2000I1I4 73 14 44 2000 1l5 67 58 38 13 51 Bemerkungen. Gegenüber den von ATRoPs (1982) aufgelisteten und abgebildeten Exem- plaren sind die Stücke von Mantlach durchschnittlich etwas weniger dicht berippt, ihre Einschnürungen sind deutlicher ausgeprägt und sie scheinen etwas evoluter zu sein. Auch die von SCHAIRER & SCHLAMPP (1991: Taf. 4, Fig. 5-6) und GRADL & SCHAIRER (1997: Abb. 2 oben) abgebildeten Exemplare sind etwas involuter und dichter berippt als die Mantlacher Stücke; Einschnürungen fallen wenig auf. Vorkommen. Nach Arrors (1982: 181; Fig. 64) ist die Art kennzeichnend für die untere Hypselocyclum-Zone, untere Hippolytense-Subzone, /ussasense-Horizont. 91 Ataxioceras (Parataxioceras) aft. lothari lotharı (OPPEL) sensu ATROPS Taf. 4, Fig: 2; Taf.)5,/Eig. 135 Taf6, Big] aff. 1982 Ataxioceras (m. Parataxioceras) lothari lotharı (OPPEı.) — A'TRoPs: 198; Taf. 2, Fig. 2; Taf. 8, Fig. 7-8; Taf. 10) Fig. 11; Taf: 41, Fig. 6; Taf. 42, Fig'1-5; Abb. 37; Tab. 30. v 1991 Ataxioceras (Parataxioceras) cf. hippolytense ATROPS — SCHAIRER & SCHLAMPP: 112; Taf. 5, Fig. 3. ?v 1991 Ataxioceras (Parataxioceras) latifascicnlatum WEGELE — SCHAIRER & SCHLAMPP: 112; Taf. 6, Fig. 3-4. non 1997 Ataxioceras (Parataxioceras) ? latifasciculatum WEGELE — GRADL & SCHAIRER: 16; Taf. 4, Fig. 5. Material. 15 verdrückte und unvollständig erhaltene Exemplare und Abdrücke. 2000 II 10- 17, 19, 22-26, 28, Bank 60 oben. Merkmalswerte von A. (P.) aff. lotharı lotharı Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 IT 10 112 11 103 44 29 12 66 70 19 2000 II 11 94 43 32 27% 13 51 67 30 15 42 40 21 2000 II 12 88 42 33 26 13 54 66 14 45 2009.11.137 76 41 33 28 13 42 60 15 38 2000 II 14 88 40 34 14 57 20001115 75 41 35 30 13 46 50 17 2000 II 16 68 38 35 37. 16 42 47 23 30 2000 Il 17 61 33 36 29 13 47 40 20 20001123 82 41 32 11 58 71 35 67 15 40 Beschreibung. Die Endgröße ausgewachsener Stücke dürfte erwa 120 mm Durchmesser erreichen. Größere Exemplare sind weit bis mäßig weit genabelt, innere Windungen mäßig engnabelig. Die Berippung der inneren Windungen ist dicht und wird bei unterschiedlichem Durchmesser nach vorn gröber. Die Rippeneinheiten der äußeren Windungen sind polygyrat und polyplok mit Schaltrippen, wobei klar ausgebildete polyploke Rippen nicht allzu häufig vorkommen. Die polygyraten Rippeneinheiten weisen z.T. einen gegen die Flankenmitte verlängerten Ast auf, der erste Spaltpukt der polyploken Rippen liegt im Bereich der Flanken- mitte. Einige Schaltrippen sind biplikat, der Rippenstamm gegen die Flankenmitte verlängert. Gegen Ende der Wohnkammer nimmt die Anzahl der Schaltrippen zu, es entstehen büschelförmige Rippeneinheiten; der Spaltpunkt verlagert sich zur Flankenmitte und wird undeutlich. Auf den inneren Windungen sind neben polygyraten auch polyploke Rippen zu erkennen, dazu Schaltrippen, die bis in die Nähe des Nabelrandes reichen können. Einschnü- rungen sind auf der äußeren Windung recht häufig, breit und ziemlich tief. Auf den inneren Windungen sind die Einschnürungen, wenn sie zu erkennen sind, schmal. Ob Parabel- bildungen vorhanden sind, konnte nicht geklärt werden. Stücke, die als Innenwindungen angesehen werden können, sind mäßig eng genabelt. Die Rippen auf dem dichter berippten Teil sind biplikat und polygyrat mit Schaltrippen, einige 92 subpolyplok. Auf dem gröber berippten Teil treten neben polygyraten Rippen auch polyploke Rippen auf, dazu Schaltrippen, die z.T. biplikat sind. Bei den polygyraten Rippen kann ein Ast recht tief ansetzen. Bemerkenswert ist, daß die Skulptur auf den beiden Seiten unterschiedlich ausgeprägt sein kann. So können polyploke Rippen der einen Seite auf der anderen Seite als polygyrate Rippe mit Schaltrippe, biplikate Schaltrippen der einen Seite als einzelne Schalt- rippen auf der anderen Seite ausgebildet sein. Einschnürungen sind relativ häufig. Auf dem dicht berippten Teil sind sie schmal und fallen wenig auf, auf dem gröber berippten Teil sind sie deutlich ausgeprägt. Bemerkungen. A. (P.) lothari lotharı (OPpEL) sensu ATROPS (1982: 198-206) unterscheidet sich von den Mantlacher Stücken durch die durchschnittlich gröber berippten inneren Win- dungen und die auf äußeren Windungen weniger deutlich ausgeprägten Einschnürungen. Nach Arrors (1982: 205) ist die Art häufig in der oberen Hypselocyclum-Zone, untere Lothari-Subzone. Die Mantlacher Stücke stammen dagegen aus der unteren Hypselocyclum- Zone, untere Hippolytense-Subzone (vgl. ATroPps 1982: Abb. 64). A. (P.) homalınum SCHNEID (1944: Taf. 5, Fig 1) besitzt weiter genabelte Innenwindungen, weniger Einschnürungen und ist auf der letzten Windung relativ dicht berippt. A. (P.) lautum SCHNEID (1944: Taf. 8, Fig. 5) entspricht in Nabelweite und Berippungsdichte der Innen- windungen den Mantlacher Stücken, ist aber auf der Aufßßenwindung dichter berippt und hat dort nur vereinzelt Einschnürungen. Bei den Originalen zu WEGELE (1929: Taf. 8 (12), Fig. 3 = Ataxioceras lotharı) und ATROPS (1982: Taf. 39, Fig 3 = A. (P.) nov. sp. aff. lautum) könnte es sich um Innenwindungen bzw. Jugendexemplare von A. (P.) aff. lotharı lotharı sensu ATroPrs handeln. A.. (P.) praehomalinum ATRoPs (1982: 187; Taf. 24, Fig. 5) aus der mittleren Platynota-Zone ist in Nabelweite und Berippungsdichte sehr ähnlich, polyploke Rippen scheinen jedoch erst am Ende der Wohnkammer aufzutreten. A. (P.) psendohomalinum GEYER (1961: Taf. 15, Fig. 6) besitzt evolutere Innenwindungen, bis zum Beginn der letzten Windung biplikate Rippen und bis weit nach vorn zahlreiche Parabelbildungen. Ataxioceras (Parataxıioceras) sp. 1 ae Material. 1 flach gedrücktes, unvollständig erhaltenes und einseitig abgewittertes Exemplar. 2000 II 30, Bank 60 oben. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 1 Dm Nw% Wh% UR/2 SR 2000 II 30 90 40 38 13 58 50 15 Beschreibung. Das mäßig weit genabelte Stück besitzt auf der äußeren Windung kräftige, breite Einschnürungen, auf den inneren Umgängen sind dagegen keine zu erkennen. Die weitstehende Berippung der letzten Windung weist polygyrate und polyploke Rippen- einheiten mit Schaltrippen und Parabelbildungen bis zur hinteren Hälfte auf. Auch die inneren Umgänge sind relativ weitstehend berippt; es sind zahlreiche Parabelbildungen zu erkennen. Bemerkungen. Das Mantlacher Stück weist Ähnlichkeit mit dem Original zu „Ataxioceras Lothari Opr.“ in WEGELE [1929: Taf. 8 (12), Fig. 1] auf, welches letztere aber enger genabelt und dichter berippt ist und am Beginn der letzten Windung (Ende des Phragmokons) noch einige biplikate Rippen besitzt. Auch Ataxioceras (Parataxioceras) Yatifascicunlatum WEGELE in GRADL & SCHAIRER (1997: Taf. 4, Fig. 5) istähnlich. Das Original ist jedoch enger genabelt, bis 93 auf die hintere Hälfte der letzten Windung deutlich dichter berippt, und die Berippung besteht im wesentlichen aus polygyraten Rippeneinheiten mit Schaltrippen, während polyploke Rippeneinheiten nur sehr untergeordnet auftreten. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 2 Tat..3, Fiss Material. 1 flachgedrücktes, unvollständig erhaltenes Exemplar; 2000 II 31, Bank 60 oben. 1 Bruchstück, 2000 II 62, Bank 60 unten. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 2 Dm Nw% Wh% UR/2 SR 2000 Il31 85 40 33 10 68 50 16 Beschreibung. Das mäßig weit genabelte Stück besitzt am Mundsaum den Rest eines Ohres. Auf dem erhaltenen Teil der letzten Windung sind weitstehende büschelförmige Rippeneinheiten vorhanden, die eine Tendenz zu polyploker Aufspaltung zeigen. Außerdem sind dort mehrere kräftige, breite Einschnürungen ausgebildet. Die inneren Windungen sind deutlich dichter berippt als die Außenwindung. Es sind dort polyploke Rippeneinheiten und Parabelbildungen zu erkennen. Bemerkungen. A. (P.) sp. 2 ist auf den inneren Windungen deutlich dichter berippt als A. (P.) sp. 1 und weist auf der letzten Windung eher büschelförmige als polyploke Rippen- einheiten auf. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 3 Tal: 3,, Ries Material. 1 flachgedrücktes, unvollständig erhaltenes Exemplar. 2000 II 32, Bank 60 oben. Merkmalswerte von A. (P.) sp 3 Dm Nw% Wh% UR/2 SR 2000 II 27 61 40 33 13 49 35 19 Beschreibung. Das mäßig weitnabelige Stück besteht aus drei Windungsfragmenten und weist am Mundsaum ein kurzes, breites Ohr auf. Die Berippung des Wohnkammerfragments besteht aus büschelförmigen Rippeneinheiten mit der Tendenz zu polyploker Aufspaltung. Es sind kräftige, breite Einschnürungen vorhanden. Die beiden erhaltenen inneren Windungen sind deutlich dichter berippt als die Endwindung. Die Rippeneinheiten sind biplikat und polygyrat mit Schaltrippen, z.T auch subpolyplok. Ein Teil der Spalt- bzw. Schaltrippen ist gegen die Flankenmitte hin verlängert. Zahlreiche schmale Einschnürungen sind zu erkennen, aber keine Parabelbildungen. Exemplar 2000 II 27 (Bank 60 oben) schließt sich in der Skulptur eng an Exemplar 2000 II 32 an, scheint aber etwas evoluter zu sein. Bemerkungen. A. (P.) sp. 3 ähnelt A. (P.) sp. 2, unterscheidet aber durch das Fehlen von Parabelbildungen und die relativ häufig gegen Flankenmitte verlängerten Sekundärrippen. 94 Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 4 Taf. 2, Fig. 3-4 Material. 2 flachgedrückte und etwas unvollständig erhaltene Exemplare. 2000 II 33-34, Bank 60 oben. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 4 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 33 68 39 34 48 42 18 38 35 23 2000 II 34 56 38 34 42 18 32 Beschreibung. Das mäßig evolute Exemplar 2000 II 33 hat einen Enddurchmesser von ca. 75 mm und weist einen Mundsaum mit Ohr auf, das an der Basıs breit ıst und nach vorne deutlich schmäler wird. Die Berippung ist insgeamt dicht und relativ fein, wird aber auf der vorderen Hälfte der Wohnkammer gröber. Die Rippeneinheiten dort sind polyplok mit Schaltrippen, die Einschnürungen breit und kräftig. Die Berippung des hinteren Teils der Wohnkammer und der inneren Windungen wird durch zahlreiche, schmale und flache Einschnürungen unregelmäßig gestaltet. Die Rippeneinheiten sind biplikat und polygyrat mit Schaltrippen, einige polyplok. Das ohne Wohnkammer erhaltene Exemplar 2000 II 34 zeigt deutlich die durch die zahlreichen Einschnürungen unregelmäßig gestaltete Berippung. Parabelbildungen sind bei beiden Exemplaren nicht zu beobachten. Bemerkungen. A. (P.) sp. 4 ist deutlich feiner berippt als A. (P.) sp. 1-3 und unterscheidet sich ferner durch die zahlreichen Einschnürungen der inneren Windungen, A. (P.) sp. 1 und 2 besitzen dazu noch Parabelbildungen. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 5 121.4, Fıe.1 Material. 1 verdrücktes und z.T. mit Kalksinter bedecktes Exemplar. 2000 II 35, Bank 60 oben. Beschreibung. Das relativ eng genabelte Exemplar weist einen Mundsaum mit einem löffelförmigen Ohr auf (geschätzter Endurchmesser um 100 mm). Die Rippeneinheiten auf der Wohnkammer sind, soweit dies zu erkennen ist, polyplok mit Schaltrippen und weisen eine nach vorn zunehmende Tendenz auf Büschel zu bilden. Pro Umbilikalrippe entfallen 5 bis 7 Sekundärrippen. Außer der Mündungseinschnürung ist nur eine weitere Einschnürung kurz vor der Mündung zu beobachten. Die durch die Erhaltung freigelegten Teile der inneren Windungen (bei ca. 45 mm Durch- messer) zeigen biplikate Rippen mit einzelnen Schaltrippen und einige polyploke Rippen- einheiten mit einem inneren Spaltunkt etwas innerhalb der Flankenmitte. Schmale, seichte, konkave Einschnürungen sind vorhanden. Parabelbildungen sind auf dem ganzen Stück nicht zu erkennen. Bemerkungen. A. (P.) sp. 5 unterscheidet sich durch seine Nabelweite bzw. Berippung von den unter A. (P.) aff. lothari lothari (OrpEL) sensu ATROPS und A. (P.) sp. 1-4 beschriebenen Stücken. 93 Ataxioceras (Parataxıioceras) sp. 6 Taf. 2, Fig. 5 Material. 1 flachgedrücktes, etwas unvollständig erhaltenes Exemplar. 2000 II 36, Bank 60 oben. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 6 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 36 64 41 34 36 16 35 52 38 18 29 27, 1177 Beschreibung. Das mäßig weit genabelte Stück ist bis zur Hälfte der letzten Windung relativ dicht berippt. Nach einer Einschnürung ım vorderen Bereich - der einzigen erkennba- ren - vergrößert sich der Abstand zwischen den Umbilikalrıppen dann deutlich. Die Rippen- einheiten auf der hinteren Hälfte der Außenwindung sind überwiegend biplikat mit Schalt- rıppen, einzelne polygyrat. Das Rippenbild wird hier durch zahlreiche Parabelbildungen geprägt. Nach vorn nehmen die polygyraten Rippeneinheiten zu. Eingeschaltet sind einige polyploke Rippeneinheiten, wobei die beiden Äste meist nicht zusammenhängen. Auf dem hinteren Drittel der letzten Windung istdie Anwachslinie eines weiteren Windungs- teiles vorhanden. Danach dürfte der Enddurchmesser des Stückes ca. 85 mm betragen haben. Bemerkungen. Das Stück wird aufgrund der polyploken bzw. diesen ähnlichen Rippen- einheiten zu Ataxioceras (Parataxioceras) gestellt. Diese Rippeneinheiten scheinen nicht mit Einschnürungen oder Parabelbildungen zusammenzuhängen. Das Vorhandensein dieser Rippeneinheiten unterscheidet dieses Exemplar von cf. Orthosphinctes (Ardescıa) sp. 1. Gewisse Ähnlichkeit besteht mit dem Original zu GraDL & SCHAIRER (1997: Taf. 4, Fig. 5): Ataxioceras (Parataxioceras) Hatifascicnlatum WEGELE. Dieses istaber involuter und polyploke oder diesen ähnliche Rippeneinheiten sind selten. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 7 al.3; Big, | Material. 2 etwas flachgedrückte und z.T. unvollständig erhaltene Exemplare. 2000 II 44- 45, Bank 60 oben. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 7 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 IT 44 50 40 31 42 20 33 37 39 38 44 23 26 29 41 21 22 38 18 2000 II 45 50 43 32 18 27, 19 Beschreibung. Das mit einem Rest des Ohres erhaltene, kleinwüchsige Exemplar 2000 II 44 ist mäßig evolut und relativ dicht berippt. Auf der hinteren Hälfte der Wohnkammer sind die Rippen meistbiplikat miteinzelnen Schaltrippen, zwischengeschaltet sind einzelne subpolyploke bis polyploke Rippeneinheiten. Nach einer schmalen Einschnürung stehen die Umbilikalrıppen weiter auseinander, die Rippeneinheiten sind biplikat mit Schaltrippe bzw. undeutlich polygyrat. 96 Kurz vor der Mündungseinschnürung ist eine breite, ziemlich tiefe Einschnürung vorhanden, auf den inneren Windungen sind keine Einschnürungen zu erkennen. Parabelbildungen sind selten. Exemplar 2000 Il 45 ist etwas evoluter und etwas gröber berippt, subpolyplokebispolyploke Rippeneinheiten sind nicht eindeutig zu erkennen. Am Ende der letzten Windung ist eine polyploke Rippe vorhanden. Bemerkungen. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 7 unterscheidet sich von den anderen unter Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 1-6 angeführten Formen durch die geringe Größe und von den meisten durch die geringe Anzahl an Parabelbildungen. Ataxıioceras (Parataxioceras) sp. 8 Ta 3yEıe2 ?v 1991 Ataxioceras (Parataxioceras) sp. - SCHAIRER & SCHLAMPP: Taf. 5, Fig. 5. Material. 1 flachgedrücktes, unvollständig erhaltenes Exemplar mit Abdruck einer Seite. 2000 II 46, Bank 60 oben. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 8 Dm Nw% Wh% UR/2 SR 2000 II 46 55 13 38 49 36 36 16 31 Beschreibung. Das schwach involute Stück weist am Mundsaum noch Reste eines Ohres auf. Die auf inneren Windungen dichte Berippung wird jeweils nach nach Einschnürungen auf dem vorderen Dreiviertel der Wohnkammer stufenweise gröber. Die Rippeneinheiten zu Beginn der letzten Windung sind biplikat mit Schaltrippen, einzelne polygyrat und polyplok oder subpolyplok. Auf den folgenden Abschnitten treten vermehrt polygyrate Rippen auf, daneben wieder einzelne polyploke. Auf dem vorderen Teil der Wohnkammer lösen sich die Rippeneinheiten auf; es sind biplikate Rippen mit verschieden langen, z.T. biplikaten Schal- rıppen vorhanden. Die Einschnürungen sind zunächst schmal und flach und werden dann auf der vorderen Hälfte der Wohnkammer zunehmend breiter und tiefer. Parabelbildungen sind nicht zu erkennen. Bemerkungen. A. (P.) sp. 7 ist etwas evoluter, etwas dichter berippt und besitzt weniger Sekundärrippen, ist sonst aber ähnlich. Bei dem Original zu SCHAIRER & SCHLAMPP (1991: Taf: 5, Fig. 5) sind keine polyploken oder subpolyploken Rippeneinheiten zu beobachten. Auf inneren Windungen sind Parabelbildungen zu erkennen. Bemerkungen zu Stratigraphie und Ammoniten-Fauna Das im Schurf von Mantlach aufgenommene Profil hat eine Mächtigkeit von ca. 8,8m. Der unterste Profilabschnitt ist anhand von Sutneria galar (OPrEL) aus Bank 3 sicher in das obere Oberoxfordium, Planula-Zone, Galar-Subzone zu stellen. Einen nächsten sicheren Anhalt zur Einstufung des Profils geben die Ataxioceratinen-Fauna und Sutneria platynota (REINECKE) aus den Bänken 32 bis 43. Die Bänke 37 und 43 lieferten Sutneria platynota der Formengruppe B, die in der mittleren Platynota-Zone vorkommt (SCHAIRER, 1970). Aus den Bänken 32, 33, 35 und 37 stammen Orthosphinctes (Ardescia) cf. enayi ATROPS, proinconditum (WEGELE) und 97 desmoides (WEGELE), die ebenfalls die mittlere Platynota-Zone belegen (SCHAIRER, 1974; ATROPS, 1982). Die Grenze Oxfordium/Kimmeridgium kann aufgrund fehlender Ammoniten nicht näher eingegrenzt werden. Auch die Fazies der Kalkbänke, die in dem in Frage stehenden Profilab- schnitt überwiegend in der sogenannten „Werkkalkfazies“ ausgebildet sind und die Bankfolge (vgl. SCHMIDT-KALER, 1962; 1987) geben keine Anhaltspunkte, ebensowenig wie Fossilan- reicherungen in den Bänken 13, 15 und 21. Fossilanreicherungen sind oft nur lokal ausgebildet. Wenn sie lateral länger aushalten, muß ihre Altersgleichheit mit Hilfe der Ammoniten-Faunen erst belegt werden. So stammt das von SCHMIDT-KALER (1987: Abb. 16) abgebildete Stück (Steinbruch Kühnest, SW Esselberg) sicher nicht aus der untersten Platynota-Zone, der „Ammonitenseife“, sondern eher aus der unteren Hypselocyclum-Zone, in der es ebenfalls Ammoniten-Anreicherungen gibt. Die Abfolge und Mächtigkeit der Bänke können von Aufschluß zu Aufschluß verschieden sein, abhängig vom Verwitterungsgrad oder der Ausbil- dung lokaler Verschwammung, wie sie in Mantlach zu erkennen ist. Die obere Platynota-Zone kann ebenfalls aus Mangel an Ammoniten nicht belegt werden und somit auch nicht die Grenze Platynota-/Hypselocyclum-Zone (Grenze unteres/mittleres Unterkimmeridgium). Die ab Bank 53 häufig auftretenden Ataxzoceras (Parataxioceras) lassen vermuten, daß der obere Profilabschnitt des Mantlacher Schurfs (Bänke 53 bis 60) ın die unterste Hypselocyclum-Zone, untere Hippolytense-Subzone des mittleren Unterkimmerid- gium zu stellen ist. Ein Anhaltspunkt dafür ist auch das Vorkommen von Ammoniten ın den Bänken 59 und 60, die sich eng an Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS anschließen. Ein auffallendes und häufiges Faunenelement in Bank 60 sind Cymaceras (C.) guembeli (OppeL) und C. (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT), wobei C. (C.) guembeli schon vereinzelt ab Bank 53 gefunden wurde. Diese Arten kommen ebenfalls häufig im aufgelassenen Steinbruch von Kälberberg in den Bänken I bis 8 vor (GRADL & SCHAIRER, 1997), besonders häufigin den Bänken 6 und $und setzen knapp oberhalb der Grenze Platynota-/Hypselocyclum- Zoneein. Zahlreiche Exemplare wurden auch in Esselberg gefunden, allerdings nicht horizontiert (SCHAIRER & SCHLAMPP, 1991). Ein Vergleich der Ataxioceratinen-Faunen dieser Lokalıtäten läßt gewisse Unterschiede vermuten, doch lassen sich diese zur Zeit noch nicht konkretisieren. Die Ataxioceratinen-Fauna aus dem oberen Abschnitt des Profils von Mantlach kann zum größten Teil nicht artmäßig zugeordnet werden. Die Ursache dafür ist möglicherweise darin zu suchen, daß hier Bänke eines Zeitabschnittes der Hypselocyclum-Zone erschlossen waren, der bisher noch keine umfangreichere Ammoniten-Fauna lieferte und die daher auch nicht näher bearbeitet wurde. Da zahlreiche Formen nur in Einzelexemplaren bzw. wenigen Stücken vorliegen, die Variabilität der Arten und die Bedeutung bestimmter Merkmale (z.B. Vorhan- densein und Häufigkeit von Parabelbildungen oder Einschnürungen) noch nicht zu erkennen ist, wurde zur Darstellung der Formenvielfalt eine offene Nomenklatur gewählt. So soll versucht werden, die ohnehin etwas unübersichtliche Lage bei den Ataxioceratinen dieses Zeitabschnittes nicht weiter zu komplizieren. Schriftenverzeichnis Artrops, F. (1982): La sous-famille des Ataxioceratinae (Ammonitina) dans le Kimmeridgien inferieur du sud-est de la France. Systematique, &volution, chronostratigraphie des genres Orthosphinctes et Ataxioceras. - Docum. Lab. G£ol. Lyon, 83: 463 S., 45 Taf., 64 Abb., 54 Tab.; Lyon. GEYER, O.F. (1961): Monographie der Perisphinctidae des unteren Unterkimeridgium (Weißer Jura , Badenerschichten) im süddeutschen Jura. - Palaeontographica, A, 117 (1-4): 1-157,22 Taf., 157 Abb, 107 Tab.; Stuttgart. 98 GRADL, H. & SCHAIRER, G. (1997): Ammoniten von Kälberberg (Nördliche Frankenalb) (Oberoxford bis Unterkimmeridge). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37: 9-26, 4 Taf., 2 Abb.; München. SCHAIRER, G. (1970): Quantitative Untersuchungen an Sutneria platynota (REINECKE) (Perisphinctidae, Ammonoidea) der fränkischen Alb (Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 10: 153- 174, 2 Taf., 13 Abb., 1 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1974): Quantitative Untersuchungen an Perisphinctidae (Ammonoidea) des untersten Unterkimmeridge der Fränkischen Alb (Bayern). - Zitteliana, 3: 37-124, Taf. 6-11,61 Abb., 37 Tab,.; München. SCHAIRER, G. & SCHLAMPP, V. (1991): Cymaceras (Ammonitina, Ochetoceratinae) von Esselberg. - Münchner geowiss. Abh., A, 19: 101-128, 6 Taf., 4 Abb., 21 Tab.; München. SCHMIDT-KALER, H. (1962) Stratigraphische und tektonische Untersuchungen im Malm des nordöstlichen Ries-Rahmens. Nebst Parallelisierung des Malm Alpha bis Delta der Südlichen Frankenalb über das Riesgebiet mit der schwäbischen Ostalb. — Erlanger geol. Abh., 44: 51 S., 4 Taf. (darunter 2 geol. Spezialkarten), 1 Texttaf., 16 Abb.; Erlangen. SCHMIDT-KALER, H. (1987): Geologische Karte von Bayern 1:25 000. Erläuterungen zum Blatt Nr. 6933 Thalmässing. - 75 S., 24 Abb., 4 Beil.; München. SCHNEID, T. (1944): Über Ataxioceratiden des nördlichen Frankenjura. - Palaeontographica, A, 96: 1-43, Taf. 1-12; Stuttgart. WEGELE, L. (1929): Stratigraphische und faunistische Untersuchungen im Oberoxford und Unterkimmer- idge Mittelfrankens. - Palaeontographica, 71 (4-6): 117-210, Taf. 25-28, 1 Tab.; 72 (1-6): 1-94, Taf. 1-11; Stuttgart. Tafelerläuterungen Soweit nichts anderes angegeben wird, sind die Stücke ın natürlicher Größe abgebildet und stammen aus dem Schurf von Mantlach, Bank 60 oben (s. Profilbeschreibung). Tafel 1 Fig. 1-5: Orthosphinctes (Ardescıia) aff. schaireri ATROPS 1: 2000 II 49. 2: 2000 II 47. 3: 2000 II 50. Abdruck. 4: 2000 II 48. 5: 2000 II 52. Enger genabeltes Exemplar mit zahlreicheren Sekundärrippen. Fig. 6: Orthosphinctes (Ardescia) sp.. Bank 60 unten. 2000 II 63. Tatel> Fig. 1: cf. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 2. 2000 II 38. Fig. 2: cf. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1. 2000 II 37. Fig. 3-4: Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 4. 3: 2000 II 34. 4: 2000 II 33. Fig. 5: Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 6. 2000 II 36. 99 Frei: Bis: 2: Fıs. 3: Fie.- - 4: Fig. # +5: Bean] Be.W2: Fig. 1-3: Ile 2: 3: Fre= uf Fig. 24: 2: 3: 4: Bien 1 Bie,,.2 Fig. 3-4: 3 4: 100 Tafel 3 Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 7. 2000 II 44. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 8. 2000 II 46. Abdruck. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 2.2000 II 31. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 1. 2000 II 30. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 3. 2000 II 32. Tafel 4 : Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 5. 2000 II 35. Ataxioceras (Parataxioceras) aft. lotharı lotharı (OPPEL) sensu ATROPSs. 2000 II 11. Tafel 5 Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lotharı lotharı (OPPEL) sensu ATROPS. 2000 II 10. Abdruck. 2000 II 16. 2000 II 14. Tafel 6 : Ataxioceras (Parataxioceras) aft. lothari lotharı (OPPEL) sensu ATROPS. 2000 II 23. z.T. Abdruck. Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS. 2000 II 8. 2000 I13. 2000 II 2. Tafel 7 : Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OprEL). 2000 II 60. : Cymaceras (Trochiskioceras) bidentosum (QUENSTEDT). 2000 II 61. X2. Ataxıioceras (Ataxioceras) sp.. : 2000 II 21. Abdruck. 2000 II 9. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 SCHAIRER, G.: Die Ammonitenfauna des Schurfs Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 Tafel 2 Die Ammonitenfauna des Schurfs SCHAIRER, G 102 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 SCHAIRER, G.: Die Ammonitenfauna des Schurfs Tafel 3 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 SCHAIRER, G.: Die Ammonitenfauna des Schurfs Tafel 4 104 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 Tafel 5 Ammonitenfauna des Schurfs 1e D SCHAIRER, G 105 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 SCHAIRER, G.: Die Ammonitenfauna des Schurfs Tafel 6 106 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 SCHAIRER, G.: Die Ammonitenfauna des Schurfs Tafel 7 107 r | ‚slesaeist oa = rs . ze in I mean ol ’ 4 PRTHRT, 1 O0 =, % DB Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 109-151 München, 15. 12. 2000 Süßwasserostracoden der miozänen Vorlandmolasse Süddeutschlands Von WOLFGANG WITT”) Mit 4 Tabellen und 5 Tafeln Kurzfassung Aus der miozänen Vorlandmolasse Süddeutschlands werden 30 Süßwasserostracoden- Arten nachgewiesen und abgebildet, darunter eine neue Art, Heterocypris straubi n. sp. Ihre stratigraphische Verbreitung ab dem Untermiozän ın Süddeutschland (Molassebecken, Steinheimer Becken, Randecker Maar) und in den Nachbargebieten (Schweizer Molasse- becken, Trebon-Becken ın Südböhmen, karpatische Vortiefe Mährens) sowie in Frankreich und der Türkei wird zusammenfassend dargestellt. Abstract Thirty species of freshwater ostracods, amongst them one new, Heterocypris straubi n. sp., from the Miocene of the Southern German Molasse Basın are documented and illustrated. Their stratigraphical distribution as from the Lower Miocene in Southern Germany (Molas- se Basin, Steinheim Basın, Randeck Maar), in neighbouring regions (Swiss Molasse Basın, Trebon-Basın in Southern Bohemia, Carpathian Foredeep in Moravia), in France and ın Turkey is summarized. Resume Trente especes d’ostracodes d’eau douce, dont une nouvelle espece Heterocypris straubi n. sp., ont &t€ documentees et illustrees dans le Miocene du Bassın Molassique du Sud de l’ Allemagne. Leur repartition stratigraphique est confirm&e ä partir du Miocene Inferieure dans le Sud d’Allemagne (Bassin Molassique, Bassin de Steinheim, Randeck Maar) et dans les regions avoisinantes (Bassin Molassique en Suisse, Bassin de Trebon dans le Sud de la Boheme, Depression frontale des Carpathes en Moravie). Cette extension geographique est reliee aux repartitions bien connue de ces especes en France et en Turquie. *) Dipl.-Geol. Dr. WoLFGangG WITT, Hangstraße 16, D-84079 Gündlkofen. 109 1. Einleitung Die bearbeiteten miozänen Süßwasserostracoden, Belegmaterial zu DoprLEr (1989) und REICHENBACHER (1989) stammen vorwiegend aus der westlichen Vorlandmolasse. Zusätzli- ches Material wurde von der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie und Frau Dr. A.-K. Lutz, Freiburg ı. Br., zur Verfügung gestellt. Die Zielsetzung der vorliegenden Arbeit ist es die stratigraphische und regionale Verbrei- tung dieser Mikrofossilien zu dokumentieren und bisher aus dem Süddeutschen Molasse- becken nicht bekannte Arten vorzustellen. Danksagung Mein Dank gilt Dr. G. DoppLer und Dr. H. Risch vom Bayerischen Geologischen Landes- amts (BGLA) für die Überlassung von insgesamt 128 Zellen, sowie für die Hilfe bei der Klärung stratigraphischer Fragen. Besonders danke ich Frau Prof. Dr. B. REICHENBACHER, Institut für Paläontologie und historische Geologie, München, für die Überlassung von Material aus ihrer Sammlung. Ferner gilt mein Dank der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie für das Ausleihen von Material aus der Oberen Süßßwassermolasse. Weiterhin danke ich Frau Dr. A.-K. Lutz, Freiburg i. Br., für die Überlassung ihrer Sammlung neogener Süfßwasserostracoden; Dr. H. JANZ, Institut für Mineralogie, Petrologie und Geochemie, Tübingen, Belegmaterial zu Straug (1952) und Janz (1992, 1997a) einsehen zu können, sowie wertvollen Gedankenaustausch bis zu Hinweisen zur Art- oder Gattungs- bestimmung; Prof. Dr. V. FaAHLguscH und Prof. Dr. K. Heiıssıc, Institut bzw. Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, für die stratigraphische Einord- nung der Ostracoden-Präparate aus der Münchner Sammlung; Frau Dr. N. RÜCKERT- ULKÜMEN, Institut für Paläontologie und historische Geologie, München, für die Beschaffung türkischer Literatur; Dr. H. J. UNGER, Erding, für Literatur und Auskünfte bezüglich strati- graphischer Fragen; Frau R. LIEBREICH, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, für die REM-Aufnahmen; Dr. M. BoEur, London, für das Resum& und Dr. M.E. SCHUDACK, Institut für Paläontologie der FU, Berlin, für seine sorgfältige Korrektur und vielfältige Hinweise. 2. Material Das abgebildete Material wird zum größten Teil in der Mikropaläontologischen Sammlung des BGLA unter den Inventarnummern BGLA 1240-1270 aufbewahrt, ein kleinerer Teil befindet sich in der Mikropaläontologischen Abteilung der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, kenntlich durch das Präfix BSP. 2.1.Materialaus der Mikropaläontologischen Sammlung des BGLA,München Von 128 Zellen enthielten 65 bestimmbare Ostracoden aus Dr. DoPPLErs Arbeitsgebiet, der süddeutschen, vorwiegend bayerisch-schwäbischen Süßbrackwasser- (SBM) und Oberen Süßwassermolasse (OSM). Das bearbeitete Gebiet wird vom Polygon Schelklingen im W, Neuburg a. d. Donau im N, Reichertshofen im O und Mindelheim im S begrenzt, umfaßt im W das Typusgebiet der 110 puesginp] = (S4) "yaS Ss1aqyaary 3asaun = NN "yS DIA IIOQ = ONyu ILS HAaJuN) ay9asıuun = Tntw usIy9Iy9S-UsLI93U0I = (SD) usıysıyag-usjpanyeumN = (SN) uaaydıyaS asdraqyauy = yıu WNSO 91 y = TWSO [P319ury9stg = (WJ) usıyaryas-ustuäyng = (SA) ISSe[OWIISSEMNILIGENS = WAS ISSTTOULIISSEMIING 21990 = WSO Inu WSO OT'TZ-07‘99 00SEZES OLrrOIE u9Sunmws.pundg, UOUUNIGPOLL, za/szs2da (WINNU WAS | ostr-sett]) ser] oozoaes | szeosse ussneynaN Suniyogsdunpunyıg-„OdNHOS« | SI4/979.da 6/11 V ussneyspppg 1989919035 “TS [PF9q WAS/NSO Fr sI9| ooIeses 00SFESE uasnepg ziepd1rodg x, Sunyssog er/r792da c8/9+ V (sSO)nyTWw ‘Was Bere S/S| Ooorsses 00E65SE wıayapy Teruorg sqnıspurg 91/r79.da Gg/t+ V (SNIONU WAS | SCHZ-Sz'ez SCTT/ITILdA r8/76 V (sDoxu ‘was | szez-st’ez BEI TITH NENNE 'yss1/979.da r8/I6 V FETT 075 | osezses | 0s9azse | SAPMNIIO S Oppnıgaunpdig yasıny | SST/9T9Lda | rss vV | 7 (SO)nyTWw Was FRrfZ 097 | 009/985 00E88SE unoydıa ‘zjoysun| suuesuerg qı/zzs2da 78/9 V (NN W) 3unynasurg (u) Ne], ZIESUNV 1.9 MN-H 19 M-N Suniyogy/smiysspmeusysej}agO ‘(000 ST:T SL Pp PwunN 91p 19uy91>Z9q deq za2u1y [yeZ adıjjpas1ara d1CT) "usj[jpIs9wyeuguausgolg pun umwunNn-us]fpZ “VTIG SPP [ersıeW I 'gEL AN-U9goIT IN -U9]p9Z Kirchberger Schichten und ist mit Ausnahme des Gebietes um Neuburg a. d. D. - Schro- benhausen (nördliches Oberbayern) in DoPPLEr (1989: Abb. 7) dargestellt. Proben aus Aufschlüssen und Bohrungen zur Grundwassererkundung und -erschließung entstammen dem Bereich der Blätter 7233 (Neuburg a. d. D.), 7328 (Wittislingen), 7333 (Karlshuld), 7334 (Reichertshofen), 7431 (Thierhaupten), 7433 (Schrobenhausen), 7527 (Günzburg), 7528 (Burgau), 7624 (Schelklingen), 7625 (Ulm Südwest), 7626 (Ulm Südost), 7627 (Ichenhausen), 7725 (Laupheim), 7726 (Illertissen), 7727 (Buch) und 7928 (Mindelheim) der TK 1:25 000. Mikropaläontologische Präparate (Zellen) des BGLA werden unterschiedlich von den Proben numeriert. In einem Bericht gleichen Titels, hinterlegt im BGLA, sind alle Zellen- Nummern und Probenentnahmestellen aufgelistet, ebenfalls die in einer Zelle enthaltenen Ostracoden. Tabelle 1 enthält nur die Zellen-Nummern und Fundortangaben jener Proben, denen eine auf Tafel 1-5 abgebildete Ostracode entstammt. 2.2. Materialaus der Sammlung Frau Prof. Dr. B, REICHENBACHERS Dieses Material entstammt der Typuslokalität der Kirchberger Schichten bei Unter- und Oberkirchberg südlich Ulm (TK 1:25 000 Blatt 7626, Ulm Südost). Die Lage der Fundpunkte sind Abb. 2 in REICHENBACHER (1989) zu entnehmen. Die 39 Zellen sind etikettiert als Eucypris ? sp., Heterocyprissp. und Ostracoda indet. Die von der Autorin bestimmten und abgebildeten Arten (REICHENBACHER 1989: Taf. 3) wurden für die vorliegende Arbeit nicht berücksichtigt. Tabelle 2 ergänzt Tab. 3 in REICHENBACHER (1989). Die abgebildeten Exemplare aus diesem Material befinden sich in der BSP, Inventar- nummern BSP 2000 VIII 13-17. Tab. 2 Vorkommen und Häufigkeit der Ostracoden in den Kirchberger Schichten (ss=VEx.,s- 2-5’Fx,nh = 6-20 Ex.,.h= 21-100 Exemplare) Horizont Proben 13-19 14- = - 27-10 27-05 14-10 14-06 2-1a-c 27-08 14-07 Jar. 27-09 Psendocandona steinheimensis a (Fe Fre en an Eucyp ris hagnı 2.3. Materialaus der BSP, München Das Material umfaßt I Schlämmrückstand und 7 Präparate mit Ostracoden aus der den Schwäbischen Jura überlagernden OSM und der OSM Bayerisch-Schwabens und Niederbay- erns. Abkürzungen: ss = 1 Ex., s= 2-5 Ex., nh = 6-20 Ex., h = 21-100 Exemplare. 112 2.3.1. BSP 1956 XIX 24 „Ostracoda, ©. Miozän, mergel. Ton, Adelschlag, Ziegelei Schiele, R. Dehm 1956“. Lokalität: TK 1:25 000 Blatt 7133, Eichstätt, R 4442400, H 5411400, Höhe ca. 445 m (FAHLBUSCH 1964: 96). Einstufung: MN 5 (Jung & Mayr 1980: Tab. 1), entspricht dem unteren Karpat - mittleren Baden (STEININGER 1999: 16). Ältere Serie der OSM, nach HeiıssıG (1997: 538; Tab. 1; 540) ebenfalls unteres Karpat - mittleres Baden. Ostracode: Strandesia sp. JANZ 1997a, ss. 2.3.2. BSP 1959 II 8215, 8337-8339 „Sandelzhausen, 0-30 cm über Kohle, Grab. 95“. Lokalıtät: Blatt 7336, Mainburg (FAHLBUSCH & GaLL 1970, Abb. 2). Einstufung: Ältere Serieder OSM, MN 5 (HeıssıG 1997: Tab. 1), unterstes Baden (WırT 1998: 155), Ostracoden: Pseudocandona steinheimensis, s; Mediocypris candonaeformis, s; Eucypris dulcıfons, ss; Encypris hagnı, s. 2.3.3. BSP 1959 V 2-18 „Ostracoda, Ried b. Neuburg a. d. Donau, Hs. Nr. 13, Schicht 3“. Lokalıtät: Blatt 7233, Neuburg a. d. Donau. Einstufung: Ältere Serie der OSM (Denm 1955: 85; HeıssıG 1989: Abb. 5), unteres Karpat - mittleres Baden (siehe 2.3.1.). Ostracoden: Darwinula brevis, nh; Darwinula cylindrica, h; Paralimnocythere rostrata, s; Psendocandona steinheimensis, h; Cyclocypris nitida, s; Cyclocypris ovum, nh; Cypria dorsalta, ss; Strandesia sp. JANZ 1997a, s; Heterocypris cf. francofurti, s; Cypridopsis (Obliguopsis) sp. A, h. 2.3:4. BSP 1975 XVII 77 „Dinkelscherben, Sdgr. Linder W. D., Mitte, Rinnenfüllung im Sand, Obermiozän, R. Dehm 10122197722 Lokalıtät: Blatt 7629, Dinkelscherben. Einstufung: OSM nach geologischer Karte von Bayern 1:500 000 (Bayer. Geol. L.-A. 1996). Ältere Serie Denns (frdl. mündl. Mitt. Prof. Heıssıc, 22.4.99), unteres Karpat - mittleres Baden (siehe 2.3.1.). Ostracode: Mediocypris candonaeformis, ss. 2.3.5. BSP 2000 VIII 1-4 „Süßwasserschichten, Usterling, Alfr. Buchner 1962“. Lokalıtät: Blatt 7342, Landau a. d. Isar, Niederbayern, Höhe 375 m (BatscHE 1957: 296). Einstufung: Limnische Süßwasserschichten (BATSCHE 1957: 265), unterstes Schichtglied der OSM im östlichen Niederbayern, MN 4 (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986: 55), entspricht dem Ottnang - untersten Karpat (STEININGER 1999: 16). UnGER (1999: Tab. 1-2; Tab. 1-4) ordnet dieses Schichtglied dem unteren Karpat zu. Ostracoden: Fabaeformiscandona pokornyi, ss; Psendocandona steinheimensis, nh; Cyclocypris ovum (JuRINE 1820), ss. 113 2.3.6. BSP 2000 VIII 5-7 „Ob. Miozän, Süßwasserkalk, Kammern OSO Landau/lsar, A. Buchner 1962“. Lokalıtät: Blatt 7342, Landau a. d. Isar, R 4556260, H 5391340, Höhe 400 m (BATscHE 1957: 268, 270). Einstufung: Süßwasserkalke im oberen Teil des Nördlichen Vollschotters Niederbayerns, oberstes Baden - unteres Sarmat (UnGER 1999: Tab. 1-4). Ostracoden: Darwinnla cylındrica, s; Fabaeformiscandona pokornyı, h; Psendocandona steinheimensis, ss. 2.3.7. BSP 2000 VIII 8 „Ostracoda, Ob. Miozän, Schwarzmair N Walchsing/Vils, Dr. V. Fahlbusch 26.7.62“. Lokalıtät: Blatt 7344, Pleinting, R 4579620, H 5387440, Höhe 362 m (SCHLICKUM 1964: 54). Einstufung: Limnische Süßwasserschichten, unteres Karpat (siehe 2.3.5.). OÖstracode: Mediocypris candonaeformis, s. 2.3.8. BSP 2000 VIII 9-10,18-19 „Ostracoda, Ob. Miozän, Mergel, Bergen NNW Neuburg a. d. Donau, Erdölleitg, W. Barthel 28.5.63“. Lokalität: Blatt 7232, Burgheim Nord. Einstufung: Ältere Serie der OSM (DEHM 1955: 85; HeıssıG 1989: Abb. 5), unteres Karpat - mittleres Baden (siehe 2.3.1.). Ostracoden: Strandesia sp. JANZ 1997a, ss; Mediocypris candonaeformis, s; Eucypris hagnı, s. 24. Marerıalaus der sammlung Dr. A-K. LuUT7,Freibure 1b Die abgebildeten Exemplare (Taf. 1, Fig. 5, 7) von Candona bitruncata CARBONNEL 1969, Inventarnummern BSP 2000 VIII 11-12, entstammen Probe STRAUB 39.2 aus den Kirchberger Schichten s. str. (Congerien-Schichten) (STRAUB 1952: 455). 3. Zur stratigraphischen Einstufung miozäner Süßwasserostracoden- führender Schichten Die stratigraphische Einstufung der Ostracoden-führenden Einheiten der SBM und OSM ım westlichen Teil der süddeutschen Vorlandmolasse wird in Tabelle 3 dargestellt. 3.1. Neuere Dat en u STR ANWEIU952) Nach REICHENBACHER et al. (1998: 127; 135; Abb. 1,5, 9) sind die Kirchberger Schichten MN 4b zuzuordnen, dem oberen Ottnang - unteren Karpat entsprechend. Nach STEININGER (1999: 16) reicht MN 4 nur bis ins unterste Karpat. Demnach werden die Kirchberger Schichten s. str. (= Horizonte 1-7 der Kirchberger Schichten sensu REICHENBACHER 1989: Tab. 2) in das obere Ottnang und die Silvana-Schichten (= Horizonte 7-8 der Kirchberger Schichten sensu REICHENBACHER 1989: Tab. 2) in das unterste Karpat eingestuft. 114 Tab. 3 Vergleichende Lithostratigraphie der SBBM und OSM im westlichen Teil der süddeutschen Vorlandmolasse nach SrtrAug (1952), DoPrLEr (1983-99, unveröffentliche Geländeansprache), DoPPLer (1989) und REICHENBACHER (1989). Chronostratigraphische Zuordnung nach UNGER (1999). Dielithostratigraphische Nomenklatur der im systematischen Teil angeführten Ostracoden- Vorkommen folgt den oben genannten Autoren und ist in der rechten Spalte dargestellt. "einen | w 1989 DOPPLER 1989 Sylvana-| Hang. Kalke Schicht.| Lieg. Mergel Übergangs- PARA- TETHYS- STUFEN Obere Serie Geröllsandserie Fluviatile Untere Serie Fluviatile Untere Serie untimittliber. © Be, Limnische a Untere Be, Untere Serie . Süußwasserkalkzone o == Bithynien- Schichten Nematurellen- Schichten Obere berger Schichten Schichten Hiowrsiezeonat Hoorneiezzo.nt Untere | Ottnang oberes Silvana- Schichten a a en | Zwischen-Sande! 32.Neuene Daten zu RK HE1Er (1964) HM Untere Die Mydlovary-Schichtenfolge des südböhmischen Trebon-Beckens wird auf Grund der Vertebratenfunde mit Viehhausen verglichen (Cryrokf & FEJFAR 1962:127). Letzteres wird MN 5 zugeordnet (HUGUENEY 1999: 297), dem unteren Karpat - mittleren Baden entsprechend (STEININGER 1999: 16). 33. Neuere Daten zu 1.177 (1965) Die Ostracoden-führenden Schichten von Undorf - Nittendorf sind wie Viehhausen inMN 5 (HusueEney 1999: 297) und damit ın das untere Karpat - mittlere Baden einzustufen (STEININGER 1999: 16). Die von der Autorin bearbeiteten Proben aus dem Steinheimer Becken werden MN 7 (KÄLın 1999: 387) oder MN 7/8 (Brunn etal. 1992: 104) zugeordnet und entsprechen nach STEININGER et al. (1990: Fig. 1) etwa dem oberen Baden oder nach STEININGER (1999: 18) dem obersten Baden - Sarmat. Das umfangreichere Material von Janz (1992, 1997a) umfaßt die gesamte Abfolge der Steinheimer Beckensedimente, wobei das unterste Schichtglied, die kleini-Schich- ten MN 6 (Janz 1997a: 69; SCHUDACK & Janz 1997: 439) und damit dem mittleren - obersten Baden angehören (STEININGER 1999: 17). 115 3:4. Nee urere Dat entz unKenmm (973) Die Rzehakia-Schichten der Karpatischen Vortiefe Mährens werden neuerdings in das oberste Ottnang - untere Karpat gestellt (JIRiCEk & RiHa 1991: 435, 439). 3.5. Neuere Daten zu GÖkcEN (1979a,b) und FrREELS (1980) GÖKGEN (1979a: Tab. 4) unterteilt das nicht-marine Neogen SW-Anatoliens in die litho- logischen Einheiten B1 (Turgut-Schichten) und B2 (Sekköy-Schichten), Sarmat; B3 - B4 (Yatagan-Schichten), Pannon - unteres Pont; und B5 (Milet-Schichten), oberes Pont. FrEELS (1980: Tab. 1) wendet ebenfalls diese Unterteilung an, doch sind seine Einstufungen nur geringfügig anzugleichen. Aufgrund der Neubewertung (Bruimn et al. 1992) der von BECKER-PLATEN et al. (1977) aufgelisteten Vertebraten-führenden Lokalıitäten in der Türkei werden die Turgut-Schichten in Zone MN 6 gestellt, die nach STEININGER (1999: 17) dem mittleren — obersten Baden entspricht, die Sekköy-Schichten in MN 7/8, nach STEININGER (1999: 18) oberstes Baden - Sarmat, die Yatagan-Schichten in MN 9-13, nach STEININGER (1999: 18-20) Pannon - unterstes Pliozän und die Milet-Schichten in MN 14-17, nach STEININGER et al. (1990: Fig. 1) Pliozän - unteres Pleistozän. 36. Neuere ,Draten zu AiDWERMANNALISO) Die Ablagerungen des Randecker Maars werden MN 5 zugewiesen (HEIZMANN 1983: 817), nach STEININGER (1999: 16) unteres Karpat - mittleres Baden. 3.7. Neuere Daten zu CARBONNEL etal. (1985) Die OSM von Le Locle (Schweizer Jura) wird von Kärm (1997: 111, Tab. 6) MN 7 zugeordnet und ist deshalb in das obere Baden (Kärın 1997: 112, Tab. 7) zu stellen. 4. Systematik Die Systematik ist weitgehend die von GRIFFITHS & Evans (1995). Abkürzungen: G = Gehäuse K = Klappe(n) R= Rechte Klappe(n) L= Linke Klappe(n) IE =alkänge h = Höhe b = Breite ss _l’Ex,s—-25F£x, nh-: 6-20, Fx., h— 21-100 Ex... sh,>100)Exemplare. Klasse Ostracoda LATREILLE 1806 Unterklasse Podocopa G. W. MÜLLER 1894 Ordnung Podocopida G. W. MÜLLER 1894 Unterordnung Podocopina Sars 1866 Überfamilie Darwinuloidea BRADY & NORMAN 1889 Familie Darwinulidae BRADY & NORMAN 1889 116 Gattung Darwinula BRADY & NORMAN 1885 Darwinula brevis STRAUB 1952 Tat 1, Eıg. 2 v"1952 Darwinula brevis n. sp. - STRAUB: 498; Abb. 21-22. v 1965 Darwinula brevis STRAUB 1952 - Lutz: 313; Abb. 28. 1980 Darwinula brevis STRAUB 1952 - FREELS: 13; Taf. 1, Fig. 7-11. Material: 4G,1R,2L. Vorkommen im vorliegenden Material: BSP: OSM, ältere Serie, Ried bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, nh. Maße (mm): | h l/h b G 0.333 0.182 1.830 0.160 R 0.309 0.164 1.884 - 1, 0.331 0.182 1.819 - Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: Untere Süßwassermolasse, Eger (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, Silvana-Schichten, unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); Oberpfälzer Braunkohlentertiär, unteres Karpat - mittleres Baden (Lutz 1965: 314). Vorkommen in der Türkei: mittleres - oberstes Baden und Plıozän - unteres Pleistozän (FREELS 1980: 14; Tab. 1); Yatagan-Schichten, SW-Anatolien, Pannon - unterstes Pliozän (GÖKCEN 1979b: Fig. 2). Darwinula cylindrica STRAUB 1952 ers I one Synonym-Liste ın Janz (1997a: 13), weitere Synonyma: 1985 Darwinula flandrini n. sp. - CARBONNEL et al.: 223; Taf. 8, Fig. 9-12. v1998 Darwinula cylındrıca STRAUB 1952 - WITT: 138; Taf. 1, Fig. 1. Material: 15 G,6R, 10L. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss-nh; Grenzbereich SBM/OSM, Karpat, nh. BSP: OSM, ältere Serie, Ried bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, h; OSM, Süßwasserkalk, Kammern bei Landau a. d. I., oberstes Baden - unt. Sarmat, s. Maße (mm), Zelle A 46/85: n l x h X /h X b Ges 0.496 _ 09222 - 2.234 = 0.222 R 3 0.476-0.491 0.482 0.206-0.218 0.210 2.184-2.384 2.292 - L 352.0.486-0509 204937 .0222202387 7.0232 29 ZAS IE 2449 = Beziehungen: Bereits Janz (1997a: 14) schließt die Identität von D. cylindrica und D. flandrininnichtaus. D. flandrini istnach CARBONNEL etal. (1985:223) durch eine posteroventrale Außenrippe der R und eine anteroventrale Rippe auf der Innenseite der L charakterisiert. Diese 117 Merkmale wurden von STRAUB (1952: 498), Lutz (1965: 314) und FRrELS (1980: 12) nıcht angeführt und erst Janz (1997a: 14) hat sie an Belegstücken von STRAUB und LUTZ festgestellt. D. flandrini ist allerdings weniger gestreckt (/h Wert 2.0) und insgesamt kleiner (l = 0.40, h = 0.20 mm). Die Vermutung liegt nahe, daß es sich um das A-1 Jugendstadium handelt. Janz (1997a: 13) führt für Klappen des A-1 Stadiums folgende Maße an: | = 0.387 - 0.421, h = 0.180 -0.189 mm, /h = 2.127 - 2.225. Die Maße juveniler Formen aus Sandelzhausen sind: R:1=0.345, h = 0.164; L: | = 0.40, h = 0.196 mm; //h = 2.104 bzw. 2.041. Sie zeigen wie das Exemplar ın CARBONNEL et al. (1985: Taf. 8, Fig. 9) nur eine kurze posteroventrale Außenrippe. Bemerkungen: SrrAugs (1952: 498) Zuordnung der wenigen Exemplare aus der Unteren Süßwassermolasse (Eger) ist nach Janz (1997a: 14) sehr zweifelhaft. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, Nördliche Vorlandmolasse, Bohrungen Scherstetten 1 und Aichach CF 105, oberes Ottnang - unterstes Karpat (LEMCKE et al. 1953: A4-A5); Oberpfälzer Braunkohlentertiär, unteres Karpat - mittleres Baden (LuTz 1965: 315); Randecker Maar, unteres Karpat - mittleres Baden (HiLTERMANN 1980); OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden (WıTT 1998); kleini-Schichten, Steinheimer Becken, mittleres - oberstes Baden (JAanz 1997a). Vorkommen in der Schweiz: OSM von Le Locle (Schweizer Jura), oberes Baden (CARBONNEL et al. 1985: 233). Vorkommen in der Türkei: mittleres Baden - unteres Pleistozän (FREELS 1980: 13; Tab. 1). Darwinula stevensoni (BRADY & ROBERTSON 1870) Taf. 1, Fig. 4 Synonym-Liste in FREELS (1980: 14), weitere Synonyma: 1979a Darwinula stevensoni (BraDy ve ROBERTSON, 1870) - GÖKCEN: 68; Taf. 5, Fig. 16-17. 1989 Darwinula stevensoni (BRADY & ROBERTSON 1870) KAUFMANN 1900 - REICHENBACHER: Taf. 3, Fig. 11-12. 1997a__ Darwinula stevensoni (BrADy & ROBERTSON 1870) - Janz: 12; Taf. 1, Fig. 4. Material: 4G,3R,5 L; juv.: IR. Vorkommen ım vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unteres Karpat, ss-s. Maße (mm), Zelle A 92/84: L: | = 0.618, h = 0.255; /h = 2.424. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 4-6, oberes Ottnang (REICHENBACHER 1989: Tab. 3); kleini-Schichten, Steinheimer Becken, mittleres - oberstes Baden (Janz 1997a). Vorkommen in der Türkeı: Sekköy- und Yatagan-Schichten, SW-Anatolien, oberstes Baden - unterstes Pliozän (GÖKGEN 19790: Fig 2); Pannon - unteres Pleistozän (FREELS 1980: 15; Tab. 1). 118 Überfamilie Cytheroidea Baird 1850 Familie Limnocytheridae KLıE 1938 Unterfamilie Limnocytherinae KLıE 1938 Gattung Paralimnocythere CARBONNEL 1965 Paralimnocythere rostrata (STRAUB 1952) Fat Eig43 v "1952 Limnocythere rostrata n. sp. - STRAUB: 499; Taf. C, Fig. 55-56; Abb. 23. v 1965 Limnocythere rostrata STRAUB 1952 - LUTZ: 310; Abb. 26. 1985 Paralimnocythere rostrata (STRAUB, 1952) - CARBONNEL et al.: Taf. 8, Fig. 5-6. Material: 8 G, I R, 1 L; z. T. limonitische Steinkerne mit teilweise noch anhaftenden Schalenresten, meist verdrückt. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Unt. Kirchberger Schicht. (Congerien-Sch. u. Flußsand), ob. Ottnang, ss-nh. BSP: OSM, ältere Serie, Ried bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, s. Maße (mm), Zelle A 72/84: G, Bruchstück: | = 0.509, h = 0.255. Bemerkungen: Wegen der schlechten Erhaltung konnte der von STRAUB (1952: 500) und LuTz (1965: 310) beschriebene Sexualdimorphismus nicht festgestellt werden. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 3-6, oberes Ottnang (REICHENBACHER 1989: Tab. 3); Oberpfälzer Braunkohlentertiär, unteres Karpat - mittleres Baden (Lutz 1965: 310). Vorkommen in der Schweiz: OSM von Le Locle (Schweizer Jura), oberes Baden (CArBONNEL et al. 1985: 233). Familie Loxoconchidae SAars 1925 Gattung Cytheromorpha HiRSCHMANN 1909 Cytheromorpha zinndorfi (LIENENKLAUS 1905) Taf. 5, Fig. 7-8 Synonym-Liste ın MÜLLER (1985: 28), weitere Synonyma: 1978 Cytheromorpha zinndorfi (LiENENKLAUS, 1905) - Keen: Taf. 5, Fig. 13, 15. 1985 Cytheromorpha zinndorfi (LiENENKLAUS, 1905) - CARBONEL: Taf. 91, Fig. 9-10. pars 1985 Cytheromorpha zinndorfi ? (LIENENKLAUS, 1905) - CARBONNEL et al.: 222; Taf. 2, Fig. 5. 1998 Cytheromorpha zinndorfi - Janz: Abb. 16.4. Material: 2:5 G,1R; J: IR. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Untere Kirchberger Schichten, Congerien-Schichten, oberes Ottnang, ss-s. Maße (mm), Zelle A 64/84: n | x h > /h 5: b G® 2 0.402-0.409 0.406 0.237-0.242 0.240 1.690-1.696 1.693 0.200 Ro 1 0.509 _ 0.256 _ 1.988 - = 119 Bemerkungen: Selbst Exemplare aus dem gleichen stratigraphischen Niveau zeichnen sich durch die variierende Stärke der vorwiegend längsgerichteten Rippen der Klappenornamentation aus. Diese Brackwasserform zeigt nach KEEn (1972: Abb. 11) Salinitäten <16,5 %o an, nach MÜLLER (1985: Abb. 2) etwa miohalines bis pliohalines Brackwasser (ca. 4-18 %o). Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: Subalpine und Vorlandmolasse, Rupel - Eger (Wırr 1967: Tab. 2; MÜLLER 1985: 29); SBM, Untere Kirchberger Schichten s. str., oberes Ottnang (STRAUB 1952: Taf. 4; Janz 1998: Abb. 16.4). Überfamilie Cypridoidea BAırD 1845 Familie Candonıdae KAUFMANN 1900 Unterfamilie Candoninae KAUFMANN 1900 Gattung Candona BaırD 1845 Candona bitruncata CARBONNEL 1969 Taf. 1, Fig. 5-7 "1969 Candona bitruncata n. sp. - CARBONNEL: 31; Taf. 11, Fig. 1-4; Abb. ?h. Material: 6 G,6R,5L. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA u. Sg. Lutz: SBM, Untere Kirchberger Schichten (Fischmergel und Congerien- Schichten), oberes Ottnang, ss-s. Maße (mm), div. Zellen: | x h x l/h x b x n G 4 0.529-0.600 0.564 0.258-0.289 0.270 2.050-2.132 2.093 0.193-0.218 0.204 R. 2. 0.529-0.545: 0.537 0.251-0.256770.254 °2:066-2.171 .2.118 0.106-0.19372051180 L 3 0.564-0.600 0.578 0.255-0.276 0.268 2.084-2.212 2.157 0.111-0.118 0.114 Beschreibung: Der beinahe regelmäßige Umriß charakterisiert diese Art. Die gleichmäßige Rundung des Dorsalrandes verflacht sich zum Vorderrand hin, hier verläuft er gerade bis schwach konkav. Die wohlgerundeten Seitenränder gehen fließend in den Dorsalrand über. Ihre Krümmung nimmt antero- und posteroventral leicht zu, wobei der Hinterrand enger gerundet ist als der Vorderrand. Der Ventralrand ist in der Mitte konkav, stärker bei der R als bei der L. Die größte Höhe liegt knapp vor der Mitte. Die größte Breite befindet sich in der Mitte. Die Klappenoberfläche ist glatt. Die L umfaßt die R allseitig und besonders deutlich am Übergang des Dorsalrandes in den Vorderrand. Die Dorsalansicht zeigt flache Klappen und Gehäuse mit spitz zulaufenden Enden. Die schmale Verwachsungszone erweitert sich im Bereich der ventralen Einbuchtung. Hier ist die freie Innenlamelle am schmalsten. Am Vorderrand mißt sie maximal etwa 0.042, am Hinterand 0.035 mm und ist damit etwa vier mal so breit wie die Verwachsungszone. Die nicht zahlreichen randständigen Porenkanäle sind gerade. Ein Sexualdimorphismus wurde nicht erkannt. Beziehungen: Die ähnliche Candona (subgen. indet.) cf. namanganica (SNEIDER 1959) in FREELS (1980: 107) ist gestreckter (l/h = 2.23-2.32) als C. bitruncata. 120 Vorkommen in Frankreich: Rhöne-Becken, lakustrisches Torton (CARBONNEL 1969: 31). Candona snevica STRAUB 1952 Taf. 1, Fig. 8-10 v"1952 Candona suevica n. sp. - STRAUB: 480; Taf. A, Fig. 24-27; Abb. 4. 1979a Candona suevica STRAUB, 1952 - GÖKGEN: 81; Taf. 7, Fig. 7-8. 1989 Candona suevica STRAUB 1952 - REICHENBACHER: Taf. 3, Fig. 3-4. Material: 9: 23 G,2R, 21; 04 G; A-2: 8G,16 K; A-3:1K. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Unt. Kirchberger Sch. (Fischmergel und Congerien-Sch.), ob. Ottnang, ss-sh. Maße (mm), Zelle A 11/94: n l x h x l/h X bim= 2) Gd 2 0.980-1.018 0.999 0.509-0.533 0.521 1.910-1.925 1.918 0.371-0.396 G_ 3) 0.911-0.996 0.949 0.456-0.496 0.479 1.920-2.063 1.981 0.375-0.382 R 9 1 0.896 - 0.451 = 1.987 = = e ® 2 0.929-0.931 0.930 0.473-0.482 0.478 1.925-1.964 1.945 = RA2 1 55 = 0291 = 1.893 = _ L A-2 1 0.545 _ 0.260 _ 2.096 - _ Bemerkungen: Die vorliegenden Exemplare erreichen nicht ganz die von STRAUB (1952: 481) angegebene Länge. Nach den Abmessungen (1 = 0.775, h = 0.375 mm) der von STRAUB (1952: Taf. A, Fig. 25) abgebildeten Larve handelt es sich um das A-1 Stadium. In der STrRAUB’schen Sammlung befinden sich unter den Larven dieser Artauch Exemplare von Candona bitruncata. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Untere Kirchberger Schichten s. str., oberes Ottnang (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 3 u. 6, oberes Ottnang (REICHENBACHER 1989: Tab. 3). Vorkommen in der Türkeı: Sekköy- und Yatagan-Schichten, SW-Anatolien, oberstes Baden - unterstes Pliozän (GÖKGEN 1979b2 Fig. 2). Gattung Pontoniella MANDELSTAM 1960 Pontoniella aff. ciceronis (CARBONNEL 1969) Tat, Bie-s11e 13 aff. 1969 Candona ciceronis n. sp. - CARBONNEL: 32; Fig. 2 a-b. Material: 8 G,1R, 2 L; juv.: 4G. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Untere Kirchberger Schichten (Congerien-Schichten), oberes Ottnang, ss-s. Maße (mm), div. Zellen: n | X h X l/h X b X G 3 0.604-0.691 0.651 0.278-0.336 0.308 2.057-2.173 2.120 0.187-0.220 0.202 juv.2 0.478-0.544 0.511 0.236-0.266 0.251 2.025-2.045 2.035 0.147-0.178 0.163 121 Beschreibung: Der gerade Dorsalrand geht mit leicht angedeuteten Dorsalwinkeln in die Seitenränder über, deren oberer Teil ebenfalls gerade verläuft. Der Hinterrand ist wesentlich enger gerundet als der Vorderrand. Der Ventralrand ist ausgesprochen konkav. Die größte Höhe befindet sich am vorderen Dorsalwinkel, die größte Breite etwa in der Mitte der sehr flachen Gehäuse. Die Klappenoberfläche ist glatt. Die schmale Verwachsungszone erweitert sich ım Bereich der ventralen Einbuchtung. Die freie Innenlamelle ist hier sehr schmal. Am Vorder- und Hinterrand mißt sie maximal etwa 0.045 mm ist damit etwa viermal so breit wie die Verwachsungszone. Das zentrale Muskelfeld konnte nicht beobachtet werden. Ein Sexualdimorphismus wurde nicht erkannt. Das Jugendstadium ähnelt im Umrifß weitgehend den adulten Exemplaren, allerdings sind die Dorsalwinkel stärker ausgebildet. Beziehungen: Pontoniella ciceronis erscheint höher als die vorliegende Form. Der /h-Wert von P. ciceronis beträgt 1.833-1.939, berechnet nach Angaben in CARBONNEL (1969: 33). Basierend auf CArBONNEL (1969: Fig. 2a) ergibt sich ein /h-Wert von 2.079. Der Unterscheidung zwischen P. ciceronis und P. aff. ciceronis dient allerdings am besten der enger gerundete Hinterrand der vorliegenden Form. Gattung Caspiolla MANDELSTAM 1960 Caspiolla kirchbergensis (STRAUB 1952) Eat.»2, Big. 2 v *1952 Candona ? kirchbergensis n. sp. - STRAUB: 482; Taf. B, Fig. 36-37; Abb. 5-6. non 1985 Candona kirchbergensis STRAUB, 1952 - CARBONNEL et al.: Taf. 8, Fig. 1-3. 1989 Candona ? kirchbergensis STRAUB 1952 - REICHENBACHER: Taf. 3, Fig. 1-2. 1998 Caspiolla kirchbergensis - Janz: Abb.16.4. Material: 19 G,4R. Vorkommen ım vorliegenden Material: BGLA: SBM, Untere Kirchberger Schichten (Congerien-Schichten), oberes Ottnang, ss-h. Maße (mm), Zelle A 73/84: n | x h > l/h >” b(n=3) G 9 0.873-0.966 0.907 0.416-0.455 0.435 1.991-2.159 2.087 0.369-0.382 RE 2 0.882-0.909 0.896 0.415-0.436 0.426 2.085-2.125 2.105 _ Beziehungen: Candona kirchbergensis ın CARBONNEL et al. (1985) ist nach Umriß, Abmes- sungen, //h-Wert und stratigraphischen Niveau Fabaeformiscandona pokornyi. Bemerkungen: Innenlamelle und Verwachsungszone gestatten eine Zuordnung zur Gat- tung Caspiolla MANDELSTAM 1960 (frdl. mündl. Mitt. Dr. H. Janz, 21.7.98). Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Untere Kirchberger Schichten s. str., oberes Ottnang (Strauß 1952: Taf. 4; Janz 1998: Abb. 16.4); SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 2, oberes Ottnang (REICHENBACHER 1989: Tab. 3). 122 Gattung Fabaeformiscandona Krsrtic 1972 Fabaeformiscandona pokornyı (KHEIL 1964) Tat. 22 Fie3 v "1964 Candona pokornyi n. sp. - Kueır: 23; Taf. 2, Fig. 1-4; Abb. 1-2. 1979a Candona (Candona) obligua n. sp. - GÖKCEN: 78; Taf. 6, Fig. 6, 10-13. 1985 Candona kirchbergensis STRAUB, 1952 - CARBONNEL etal.: Taf. 8, Fig. 1-3. v 1998 Fabaeformiscandona pokornyi (KneıL 1964) - Wirt: 138; Taf. 1, Fig. 2-8. Weitere Synonyma in WITT (1998: 138). Material: 2:1 G; adult: 1G,2R,1L,alle beschädigt; A-2: 25 G,7R, 12L. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: OSM, ältere Serie, Limnische Untere Serie, Karpat, nh. BSP: OSM, ältere Serie, Limnische Süßwasserschichten, Usterling, unteres Karpat, ss; OSM, Süßwasserkalk, Kammern b. Landau a. d. I., oberstes Baden - unt. Sarmat, h. Maße (mm), G: BSP 2000 VIII 1, Usterling; juv. K: Zelle A 75/85: n | X h X l/h x G Q 1 1.055 _ 0.527 = 2.002 _ IR Aa 0.600 0.600 0.306-0.307 0.307 1.954-1.961 1.958 N-2 73 0.282-0.620° 0.395 0.295-0.306 0.299 1.966-2.026 1.983 Beziehungen: GöKcEN (1979a: 78) stellt Candona sp. ın KHEir (1964: 28) synonym mit ihrer Candona (Candona) obliqua n. sp. Erstere betrachtet Wırr (1998: 138) als die adulte Form von Fabaeformiscandona pokornyı. C. (C.) obligua stimmt in den Abmessungen, im Umriß und ın den l/h-Werten, die sich aus Taf. 6, Fig. 10 und 12 in GÖKGEN (1979a) errechnen lassen, mit adulten Fabaeformiscandona pokornyi überein. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: Oberpfälzer Braunkohlentertiär, unteres Karpat - mittleres Baden (Lurz 1965: 288); OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden (WırT 1998); kleini-Schichten, Steinheimer Becken, mittleres - oberstes Baden (Janz 1997a). Vorkommen in der Tschechischen Republik: Südböhmen, Trebon-Becken, Mydlovary-Schicht., unt. Karpat - mittl. Baden (Kneır. 1964). Vorkommen in der Türke:: Sekköy-, Yatagan- und Milet-Schichten, SW-Anatolien, oberstes Baden - unteres Pleistozän (GöKcEN 1979b: Fig. 2); ? mittleres Baden, oberstes Baden - Sarmat, und unteres Pliozän (FREELS 1980: Tab. 1). Gattung Psendocandona KAUFMANN 1900 Pseudocandona steinheimensis (SIEBER 1905) lat, HEie 4 "1905 Candona steinheimensis n. sp. - SIEBER: 327; Textfig. 1-4; Taf. 8, Fig. 1-7. v 1952 Candona steinheimensis SIEBER 1905 - StRAUB: 480; Taf. B, Fig. 38. pars 1952 Candona praecox n. sp. - STRAUB: 483. v 1964 Candona steinheimensis SIEBER 1905 - KHEır: 25; Taf. 2, Fig. 9; Taf. 4, Fig. 1. v 1965 Candona compressa (KocH 1838) BrADy 1868 - Lutz: 284; Abb. 8-9. ? 1980 Candona (Psendocandona) compressa (KOCH 1838) BrADY 1868 - FREELS: 64; Taf. 10, Fig. 1-10. 123 1985 Pseudocandona compressa (KocH, 1838) - CARBONNEL et al.: Taf. 7, Fig. 4-6. 1992 Psendocandona steinheimensis (SIEBER 1905) - Janz: 12; Taf. 1, Fig. 1-10; Taf. 2, Big122, 1997a Pseudocandona steinheimensis (SIEBER 1905) - JanZz: 23; Taf. 4, Fig. 4-6. v 1998 Psendocandona praecox (STRAUB 1952) - Wırt: 141; Taf. 1, Fig. 9. Material: 9:2 G; adult: 6 G; A-1:1 G; A-2:29G,7R,9L; A-3:2 G,1R. Vorkommen ım vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss-nh; SBM, Sand-Kalkmergel-Serie, kalkmergelige Abt., oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss; Grenzbereich SBM/OSM, Karpat, s; OSM, ältere Serie, Limnisch-Fluviatile Untere Serie, Karpat - mittleres Baden, ss; OSM, jüngere Serie, Sarmat - Pannon, ss. BSP: OSM, ältere Serie, Limnische Süfßwasserschichten, Usterling, unteres Karpat, nh; OSM, ältere Serie, Ried bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, h; OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden, s; OSM, Süßwasserkalk, Kammern b. Landau a. d. I., oberstes Baden - unt. Sarmat, ss. Maße (mm), div. Zellen/Proben: n | X h X /h x b G 29 2 0.985-1.036 1.011 0.564-0.573 0.569 1.746-1.808 1.777 = G A-1 1 0.800 - 0.418 = 1.914 - = GN 2. 0.638 - 0.331 - 16927 = 0.236 REA-270 2 0.586-0.650 0.618 0.316-0.338 0.327 1.854-1.923 1.889 = Beziehungen: Es ist zweifelhaft, ob die Zuordnung von Exemplaren aus der Unteren Süßwassermolasse (Eger) zu P. steinheimensis durch STRAUB (1952: 480) gerechtfertigt ist. Auf Unterschiede zu den jüngeren Formen (oberes Ottnang bis Pannon) gehen CryroxY & Wırr (1998: 283) ein. Im vorliegenden Material konnte die Trennung in Pseudocandona praecox und in das A-2 Stadium von P. steinheimensis im Gegensatz zur Auffassung von WıTr (1998: 142) nicht konsequent durchgeführt werden. Es kann davon ausgegangen werden, daß A-2 Larvenstadien von P steinheimensis vorliegen, da, wenn auch in geringer Anzahl, das A-1 und das adulte Stadium im vorliegenden und im Material zu den Arbeiten von STRAUB (1952) und LUTZ (1965) aufgefunden wurden. Die abgebildeten Exemplare von Pseudocandona praecox (STRAUB 1952: Taf. A, Fig. 22-23) aus der Unteren Süßwassermolasse (Eger) unterscheiden sich, wie JAnz (1992: 14) anführt, vom A-2 Stadium von P. steinheimensis aus dem Steinheimer Becken (mittleres Baden - Sarmat). Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Nördliche Vorlandmolasse, Bohrung Krumbach CF 1010, Scherstetten 1, Aichach CF 1004, Hohenzell CF 1001, oberes Ottnang - unterstes Karpat (LEMCKE etal. 1953: A3-A5, AB); SBM, Silvana-Schichten, unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); Oberpfälzer Braunkohlentertiär, unteres Karpat - mittleres Baden (LuTz 1965: 284); Randecker Maar, unteres Karpat - mittleres Baden (HILTERMANN 1980); OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden (WıTT 1998); Steinheimer Becken, mittleres Baden bis Sarmat (Lutz 1965: 284; Janz 1992, 1997a). Vorkommen ın der Schweiz: OSM von Le Locle (Schweizer Jura), oberes Baden (CARBONNEL et al. 1985: 235). Vorkommen in der Tschechischen Republik: Südböhmen, Trebon-Becken, Mydlovary-Schicht., unt. Karpat - mittl. Baden (KHEır. 1964). 124 Vorkommen in der Türkei, mit Vorbehalt: oberstes Baden - unteres Pleistozän (FREELS 1980: 66; Tab. 1). Unterfamilie Cyclocypridinae KAUFMANN 1900 Gattung Cyclocypris BRADY & NORMAN 1889 Cyclocypris nitida SIEBER 1905 Wats2rE 1226 "1905 Cyclocypris nitida n. sp. - SIEBER: 333; Textfig. 5. v 1965 Cyclocypris nitida SiEBER 1905. - LuTz: 295; Abb. 15. 1992 Cyclocypris nıtida SIEBER 1905. - JANZ: 20; Taf. 3, Fig. 1-6; Abb. 4c, f. Material: 1 L. Vorkommen im vorliegenden Material: BSP: OSM, ältere Serie, Ried bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, ss. Maße (mm)3l.:1=10.427..h= 0.293: 4457. Bisher nachgewiesenes Vorkommen in Süddeutschland: Steinheimer Becken, oberstes Baden - Sarmat (LuTz 1965: 296; Janz 1992). Cyclocypris ovum (JURINE 1820) 1a12Bıe,5 Synonym-Liste in LUTZ (1965: 296), weitere Synonyma: 1997a Cyclocypris ovum (JURINE 1820) - Janz: 28; Taf. 5, Fig. 10-11; Taf. 6, Fig. 1-2; Abb. 13a-b. v 1998 Cyclocypris ovum (JuURINE 1820) G. W. MÜLLER 1912 - Wirt: 142; Taf. 1, Fig. 11. Material: 8G,1L. Vorkommen im vorliegenden Material: BSP: OSM, ältere Serie, Limnische Süßwasserschichten, Usterling, unteres Karpat, ss; OSM, ältere Serie, Ried bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, s. Maße (mm), BSP 1959 V: | h l/h b G 0.427 0.300 1.423 0.280 L 0.409 0.282 1.450 = Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: Oberpfälzer Braunkohlentertiär, unteres Karpat - mittleres Baden (Lutz 1965: 297); OSM, Sandelzhausen, unterstes Baden (WıTT 1998); kleini-Schichten, Steinheimer Becken, mittleres - oberstes Baden (Janz 1997a). Cyclocypris sp. Nr. 3 STRAUB 1952 Taf. 2, Fig. 7-8, 10-11 v1952 Gen. et. sp. inc. Nr. 3 - STRAUB: 496; Taf. B, Fig. 42-43. Material 39G, 2R, 17; juv.: 3R, IIS2K. 125 Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss-nh; OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden, s-h. Maße (mm), Zelle A 40/90: n | X h X //h X b X G 4 0.455-0.564 0.513 0.309-0.371 0.341 1.473-1.531 1.505 0.269-0.327 0.303 Beziehungen: Die vorliegenden Exemplare sind im Durchschnitt größer und weisen einen enger gerundeten Vorderrand als Cyclocypris ct. labialis SywuLa 1981 aus den kleini-Schichten des Steinheimer Beckens (Janz 1997a: 30) auf. CARBONNEL (1969: 50) stellt die vorliegende Art mit Vorbehalt zu seiner Cyclocypris moyesi. Als Unterschiede gibt CARBONNEL (1969: 51) die geringeren Abmessungen und ein Überlappen der rechten Klappe über die linke an. Wie jedoch Srraug (1952: 496) richtig anmerkt, überlappt die linke Klappe die rechte vorn und ventral, während die rechte die linke am Dorsalrand überragt. Bemerkungen: Gut erhaltene Exemplare zeigen eine fein punktierte Klappenoberfläche. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: Untere Süßwassermolasse, Eger (STRAUB 1952, Taf. 4); SBM, Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4). Gattung Cypria ZENKER 1854 Cypria dorsalta MaıLz & MOAYEDPOUR 1973 721.2, K10,9 pars 1952 Cypria ophthalmica (JurıNnE 1820) - Strauß: 487; Abb. 8. *1973 Cypria dorsalta n. sp. - MaLz & MoAYEDPOUR: 286; Taf. 2, Fig. 17-20. 1977 Cypria dorsalta Maız - MOAYEDPOUR: 71; Taf. 9, Fig. 11-12. 1985 Cypria dorsalta ? Maız & MOAYEDPOUR, 1973 - CARBONNEL et al.: 221; Taf. 1, Fig. 8. 1988 Cypria dorsalta Maız, 1973 - POKoRNY: 301; Abb. 19; Taf. 7, Fig. 4-6. 1997a Cypria dorsalta Maız & MoAYEDPOUR 1973 - JanZ: 30; Taf. 6, Fig. 7-9. Material: 1 R juv., leicht beschädigt. Vorkommen im vorliegenden Material: BSP: OSM, ältere Serie, Ried bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, ss. Maße (mm): R juv.: 1= ca. 0.509, h = 0.353. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: Planorben-Schichten, Theobaldshof/Rhön, post-aquitanes Untermiozän (Marz & MoA- YEDPOUR 1973: 297) bzw. oberstes Aquitan oder Grenzbereich Aquitan/Burdigal (MoA- YEDPOUR 1977:99). SBM, Silvana-Schichten, unterstes Karpat (StrAUB 1952: Taf. 4; JANZ 1997a: 31). kleini-Schichten, Steinheimer Becken, mittleres - oberstes Baden (Janz 1997a). Vorkommen in der Schweiz: Untere Süßwassermolasse, Eger (CARBONNEL et al. 1985: 221). Vorkommen in der Tschechischen Republik: Nordböhmen, Tuchorice, Eggenburg (POKORNY 1988). Familie Ilyocyprididae KAuUrmann 1900 Gattung //yocypris BRADY & NORMAN 1889 Ilyocypris gibba (RAMDOHR 1808) Tat. 3, Eıg, 2 Eine ausführliche Synonym-Liste dieser Art, die noch rezent vorkommt, gibt Lutz (1965: 275). Die hier angeführten Synonyma beziehen sich auf Vorkommen in der Vorlandmolasse Süddeutschlands. v 1952 _Ilyocypris gibba (RAMDOHR 1808) - STRAUB: 488; Taf. B, Fig. 44. v 1989 Ilyocypris gibba (RAMDOHR) BRADY & NORMAN 1889 - REICHENBACHER: Taf. 3, Fig. 5. Material: 3 G, beschädigt; juv.: 7G, beschädigt. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss-nh. Maße (mm), Zelle A 72/84: G, Fragment, | = 0.836. Bemerkungen: /lyocypris sp. JANZ 1992 aus der OSM von Sandelzhausen WıTT (1998: 143) ist nicht identisch mit /lyocypris sp. JANZ 1992 aus dem Steinheimer Becken und ist besser als Ilyocypris aff. gibba zu bestimmen (frdl. mündl. Mitt. Dr. H. Janz, 19.2.99). Die von REICHENBACHER (1989: Taf. 3, Fig. 5) abgebildete Form ist nicht wie von der Autorin angegeben eine rechte, sondern eine linke Klappe und mit einer Länge von ca. 0.4 mm eine juvenile Form. Bisher nachgewiesene miozäne Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 4-6 und 7 (= Silvana-Schichten), oberes Ottnang - unterstes Karpat (REICHENBACHER 1989, Tab. 3); SBM, Nördliche Vorlandmolasse, Bohrung Krumbach CF 1010, oberes Ottnang - unterstes Karpat (LEMckE etal. 1953: A3); Höwenegg, unteres Pannon (LUTZ 1965: 278). Familie Cyprididae BaırD 1845 Unterfamilie Cypricercinae McKenzie 1971 Gattung Strandesia STUHLMANN 1888 Strandesia sp. JANZ 1997a Hat 3, 0Eie 1 1997a Strandesia sp. - Janz: 41; Taf. 9, Fig. 6. v1998 Strandesia sp. Janz 1997a - Wırt: 143; Taf. 2, Fig. 3-5. Weitere Synonyma ın Janz (1997a: 41) und in WırTt (1998: 143). Material;2/G, IR, 1 T;2Ru.2T beschädigt; juy.:1R,1L. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss; Grenzbereich SBM/OSM, Karpat, ss. 127 BSP: OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden: Adelschlag, ss; Ried bei Neuburg a. d. D., s; Bergen bei Neuburg a. d. D., ss. Maße (mm), div. Zellen: | h l/h R 1.091 0.582 1.875 LA-1? 0.946 = = RA-2? 0.864 0.518 1.668 Beziehungen: Das Studium des Originalmaterials zeigte, daß die in Wırr (1998: 143) mit Vorbehalt in Synonymie gestellte Strandesia (?) sp. juv. (JAnZ 1997a: 41; Taf. 9, Fig. 7-10; Abb. 19) keine Jugendform von Strandesia sp. JANZ 1997a ist. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Obere Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STrAUB 1952: Taf. 4); SBM, Silvana-Schichten, Heuchlingen, unterstes Karpat (Janz 1997b: 247); Oberpfälzer Braunkohlentertiär, unteres Karpat - mittleres Baden (LUTZ 1965: 300); OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden (Wırr 1998); kleini-Schichten, Steinheimer Becken, mittleres - oberstes Baden (Janz 1997a). Vorkommen in der Tschechischen Republik: Karpatische Vortiefe Mährens, Rzehakia-Schichten, oberstes Ottnang - unteres Karpat (KHEIıL 1973: 628). Unterfamilie Cypridinae BAırD 1845 Gattung Mediocypris SCHNEIDER 1956 Mediocypris candonaeformis (STRAUB 1952) Tal.3,F1ıe.3-5 v *1952 Eucypris ? candonaeformis n. sp. - STRAUB: 490; Taf. B, Fig. 46-49; Abb. 10. 1964 Mediocypris candonaeformis straubi n. ssp. - KHEır: 32; Taf. 1, Abb. 1-6; Textabb. 6b-d, 7a, 8-12. 1964 Mediocypris candonaeformis (STRAUB, 1952) - KHEIL: Abb. 6a, 7b. 1980 Mediocypris candonaeformis straubi KueıL 1964 - FrEELS: 16; Taf. 1, Fig. 15-16. v 1989 Mediocypris candonaeformis (STRAUB) KHEIL 1964 - REICHENBACHER: Taf. 3, Fig. 7-9. 1998 Mediocypris candonaeformis - Janz: Abb. 16.4. v 1998 Mediocypris candonaeformis (STRAUB 1952) - Wirt: 144; Taf. 2, Fig. 6. Material: 6 R, 8 L, zahlreiche Bruchstücke. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss-nh; OSM, Limnische Untere Serie, Karpat, ss-nh; ältere OSM, unteres Karpat - mittleres Baden, nh. BSP: OSM, Limnische Süßwasserschichten, Schwarzmair bei Walchsing a. d. Vils, unteres Karpat, s; OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden: Bergen bei Neuburg a. d. D., s; Dinkelscherben, ss; OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden, s. 128 Maße (mm), div. Zellen: n | z h x l/h x R..1 1.460 = 0.745 _ 1.960 _ 2 1.727-1.745 1.736 0.909-0.931 0.920 1.855-1.920 1.888 Beziehungen: Nach (Kheir 1964: 32) ist die Unterart Mediocypris candonaeformis straubi durch parallel verlaufende Dorsal- und Ventralränder charakterisiert. Außerdem sind die Grübchen größer, weniger zahlreich und in typischen Linien angeordnet. Nach FREELS (1980: 16) unterscheidet sich diese Unterart durch den horizontalen Dorsalrand der L. Im vorliegenden Material treten beide Varianten auf, Formen mit nach vorne abfallenden Dorsalrand (Taf. 3, Fig. 3) und Formen mit horizontalen Dorsalrand (Taf. 3, Fig. 4). Während im Material aus der Türkei nur wenige Formen ein Muster in der Grübchenornamentation zeigen (FREELS 1980: 16), konnte ein solches am vorliegenden Material nicht erkannt werden. Die Abspaltung dieser Unterart wird daher als unzweckmäfßig abgelehnt. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Obere Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4; Janz 1998: Abb. 16.4); SBM, Kirchberger Schichten (Hor. 1-8) und basale OSM, oberes Ottnang - Karpat (REICHENBACHER 1989, Tab. 3); SBM, Nördliche Vorlandmolasse, Bohrungen Biberach CF 104, Krumbach CF 1009, CF 1010, Scherstetten 1, Aichach CF 1001, CF 1002, CF 1004, CF 1008, oberes Ottnang - unterstes Karpat (LEMmckE etal. 1953: Al, A3-A5, A7); Randecker Maar, unteres Karpat - mittleres Baden (HILTERMANN 1980); OSM, Sandelzhausen, unterstes Baden (WırT 1998). Vorkommen in der Tschechischen Republik: Südböhmen, Trebon-Becken, Mydlovary-Schicht., unt. Karpat - mittl. Baden (Kneır. 1964). Vorkommen in der Türkei: mittleres Baden - Sarmat (FREELS 1980: 17; Tab. 1). Gattung Virgatocyprıs MALZ & MOAYEDPOUR 1973 Virgatocyprıs sp. Nr. 2 STRAUB 1952 v 1952 Gen. etsp. inc. Nr. 2 - StRAuB: 495; Taf. B, Fig. 50. v1965 Gen. etsp. inc. Nr. 2 - LuTz: 316. Material: 3 kleine Bruchstücke, zur Abbildung ungeeignet. Bemerkungen: Diese Bruchstücke gehören möglicherweise der Art Virgatocypris virgata Marz & MOAYEDPOUR 1973 an. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Untere Kirchberger Schichten (Congerien-Schichten), oberes Ottnang, s. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: Untere Süßwassermolasse, Eger (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, Nördliche Vorlandmolasse, Bohrung Scherstetten 1, oberes Ottnang - unterstes Karpat (LEMCKE et al. 1953: A4); SBM, Silvana-Schichten, unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); Oberpfälzer Braunkohlentertiär, unteres Karpat - mittleres Baden (LUTZ 1965: 314). 129 Unterfamilie Eucypridinae BRONSTEIN 1947 Gattung Eucypris VAvRA 1891 Eucypris dulcifons DiEsEL & PIETRZENIUK 1969 Taf. 3, Fig. 6-8 *1969 Eucypris dulcifons sp. n. - DiEBEL & PIETRZENIUK: 479; Taf. 9, Fig. 5-8; Abb. 9. 1979a Eucypris straubi n. sp. - GÖKCEN: 91; Taf. 8, Fig. 5-8. v 1997a Eucypris dulcıfons DieseL & PIETRZENIUK 1969 - Janz: 37; Taf. 8, Fig. 6-7. Weitere Synonyma in JAnZ (1997a: 37). Material: 17 R,5 L, meist juv., z. T. beschädigt. Vorkommen ım vorliegenden Material: Sig. REICHENBACHER: SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 6 und Hor. 7-8 (= Silvana-Schich- ten), oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss-nh. BSP: OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden, ss. Maße (mm), div. Proben: n | h R l/h X bin) G l #273 - 0.731 = 1.742 _ - R l 13418 = 0.727 = 1.806 _ 0.364 R juv. 6 0.913=1.066 9.971 9:518-0611 7055976911708 1737. 0.273 L juv. 4 0:95121106722 9.992 056729.6187 10388 1 69221727691 0.291 | Beziehungen: Die Beziehungen zur ähnlichen, möglicherweise sogar identischen Eucypris cribrosa (RZEHAK 1893) aus den Oncophora-Schichten Mährens (oberstes Ottnang - unteres Karpat) sind anhand des Original- oder Topotypmaterials, das aufzufinden noch aussteht, zu klären. Diese Art wurde von FREELS (1980: 18) im Belegmaterial (Silvana-Schichten) zu STRAUB (1952) entdeckt. STRAUB betrachtete sie als Jugendstadien seiner Eucypris n. sp. GÖKGEN (1979a: 91) betrachtet irrtümlicherweise Zucypris n. sp. STRAUB 1952 als synonym mit ihrer Art Eucypris straubı. Bisher nachgewiesene Vorkommen ın Süddeutschland: SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 7-8 (= Sılvana-Schichten), unterstes Karpat (REICHEN- BACHER 1989: Tab. 3); SBM, Silvana-Schichten, unterstes Karpat (FREELS 1980: 18; Janz 1997a: 38); kleini-Schichten, Steinheimer Becken, mittleres - oberstes Baden (Janz 1997a). Vorkommen ın der Türkeı: Sekköy- und Yatagan-Schichten, SW-Anatolien, oberstes Baden - unterstes Pliozän (GÖKGEN 1979b: Fig. 2); mittl. Baden - Sarmat, unt.?- ob. Pannon - unt. Pleistozän (FREELS 1980: 18; Tab. 1). Eucypris hagni Wırr 1999 ‚Tata Bisı9 v *1999 Eucypris hagni n. sp. - WırT: 36; Taf. 1, Fig. 1-10. Synonym-Liste ın WırTt (1999: 36). Material: 1G,2L,9K Bruchstücke; juv.:2 R,5L. 130 Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten ?, oberes Ottnang ? - unterstes Karpat ?, s; Grenzbereich SBM/OSM, Karpat, ss; OSM, Limnische Untere Serie, Karpat, nh. Slg. REICHENBACHER: SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 7-8 (= Silvana-Schichten), unterstes Karpat, ss-s. BSP: OSM, ältere Serie, Bergen bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, s; OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden, s. Maße (mm), div. Zellen/Proben: n | x h x l/h = b G l 1993 - 1.035 - 1.848 - 0.855 IE 2169272221187 82.020 21:01 -122 772171572 177291766 1.748 - L(A-1)2 1.456-1.526 1.491 0.840-0.875 0.858 1.733-1.744 1.739 - aD 273 _ 0929 - ca. 1.746 - = aN=3372.0.971-1:0227°70992770538205607 9,548, 7 17775-1.825° 1.808 _ Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Sılvana-Schichten, unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, obere Oncophora-Schichten, Niederbayern, unteres Karpat (REICHENBACHER 1993: 320; Wırr 1999); OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden (Wirt 1998). Vorkommen in der Tschechischen Republik: Südböhmen, Trebon-Becken, Mydlovary-Schicht., unt. Karpat - mittl. Baden (Kreır. 1964). Unterfamilie Cyprinotinae BRONSTEIN 1947 Gattung Cyprinotus BRADY 1886 Cyprinotus inaequalıs (SIEBER 1905) Tate 3210 10 *1905 Cypris inaequalıs n. sp. - SIEBER: 337; Textfig. 9; Taf. 9, Fig. 1-4. v 1992 Cyprinotus inaequalıs (SIEBER 1905) - JANZ: 32; Taf. 6, Fig. 6-9. 1997a Cyprinotus inaequalıs (SIEBER 1905) - Janz: 42; Taf. 10, Fig. 1-2. Material: A-2:1R. Vorkommen im vorliegenden Material: Sig. REICHENBACHER: SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 6, oberes Ottnang, ss. Maße (mm), Probe 18-07: R, A-2: 1 = 0.818, h = 0.524; //h = 1.561. Bisher nachgewiesenes Vorkommen in Süddeutschland: Steinheimer Becken, mittleres Baden - Sarmat (Janz 1992; 1997). Gattung Heterocypris CLAus 1892 Heterocypris cf. francofnrti (LiENENKLAUS 1905) sensu STRAUB 1952 Tat. ArBıe 13 v1952 Heterocypris cf. francofurti (LiENENKLAUS 1905) - STRAUB: 491; Taf. B, Fig. 41; Abb.11. 131 Material: 3G,2R,2L. Vorkommen ım vorliegenden Material: BGLA: SBM, Obere Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss; Grenzbereich SBM/OSM, Karpat, s. BSP: OSM, ältere Serie, Ried bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, s. Maße (mm), div. Zellen: n | x h x /h x bin) R. 72 0.655-0.727 0.691 0.351-0.384 0.368 1.866-1.893 1.880 0.209 gel 0.636 — 0.367 - 1.733 - _ Bisher nachgewiesenes Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Obere Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STrAuB 1952: Taf. 4). Heterocypris stranbi n. sp. Taf. 4, Fig. 4-7 v 1952 Cyprinotus sp. inc. a - STRAUB: 492; Abb. 12-13. v 1989 Heterocypris sp. - REICHENBACHER: Taf. 3, Fig. 10. cf.v 1992 Heterocypris (?) sp. 2 - JAnZ: 38; Taf. 9, Fig. 7. v 1998 Heterocypris sp. inc. a (STRAUB 1952) - Wirt: 146; Taf. 3, Fig. 5-7. Holotypus: 1 G, ex Zelle A 18/86, BGLA 1262, Taf. 4, Fig. 5. Paratypen: 1 G, ex Zelle A 5/83, BGLA 1263; 1 R, ex Zelle A 91/84, BGLA 1261; 1 L,ex Probe 27/10, BSP 2000 VIII 16, Taf. 4, Fig. 4, 6-7. Locus typicus: Tiefbrunnen Bubesheim, TK 1:25 000 Blatt 7527, Günzburg, R 3592510, H 5366380, 468 m über NN, Teufe 22,60-23,60 m. Stratum typicum: Obere Süßwassermolasse, Limnische Untere Serie, Karpat. Derivatio nominis: Zu Ehren von Dr. E. W. STRAUB, der diese Art bereits 1952 erkannte und ausführlich beschrieb. Materıal::59 G, 19R, 32 L; z. T. beschädigt. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss-nh; SBM, Sand-Kalkmergel-Serie, kalkmergelige Abt., ob. Ottnang - unterstes Karpat, s; OSM, Limnische Untere Serie, Karpat, ss-s. Sig. REICHENBACHER: SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 3c-6 u. 7-8 (= Silvana-Schichten), oberes Ottnang - unterstes Karpat, s-nh. Diagnose: Eine kleine Art der Gattung Heterocypris mit fast regelmäßig gerundetem Hinter- rand der R und schmaler Innenlamelle. Maße (mm), div. Zellen/Proben: n | x h = /h x b(n=1) (Gin 72 0.636-0.656 0.646 0.349-0.367 0.358 1.787-1.822 1.805 0.284 R 1 0.655 = 0.364 = 1.802 _ _ Row 0.655 _ 0.351 - 1.866 = _ Eeisl 0.624 - 0.349 _ 1.788 _ = Beschreibung: Der umfassenden Beschreibung STRAUBSs ist nichts hinzuzufügen: „Linke Klappe elliptisch. Dorsalrand mäßig gewölbt, hinter der Mitte gerade oder kaum merklich 132 eingezogen; Ventralrand schwach konvex bis gerade. Seitenränder wohlgerundet, Vorderrand etwas schmäler als Hinterrand. Größte Höhe in der Mitte, sie beträgt knapp 3/5 der Länge. Dorsalrand der rechten Klappe stärker gewölbt, Vorderrand enger gerundet, Ventralrand leicht eingezogen. Gehäuse in Rückenansicht schmal elliptisch mit gleichmäßig gewölbten Seiten, eng gerun- detem Hinterende und stumpf zugespitztem Vorderende. Größte Breite kurz hinter der Mitte, knapp gleich 3/7 der Länge. Verschmolzene Zone der linken Klappe am Vorder- und Hinterrand schmal, am Ventralrand verbreitert sie sich etwas. Der Innenrand fällt im vorderen Drittel des Ventralrandes mit der Verwachsungslinie zusammen, ın seinem übrigen Verlauf enfernt er sich nur wenig von ihr. Randständige Porenkanäle nicht sehr zahlreich. Bei der rechten Klappe ist eine verschmolzene Zone nur am Ventralrand entwickelt, die Verwachsungslinie fällt hier mit dem Innenrand zusammen. An den Übergängen des Ventral- randes in die Seitenränder sowie am Vorderrand ist der Außenrand mit einer Reihe kleiner Wärzchen besetzt. Geschlechtsdimorphismus ist nicht ausgeprägt, bei einigen gut erhaltenen Klappen konnten im durchfallenden Licht Spuren der Hodenschläuche erkannt werden.” Beziehungen: Die im Seitenumriß ähnliche Heterocypris cf. francofurti zeigt im Gegensatz zu Heterocypris straubi n. sp. eine schwach retikulierte Klappenoberfläche und in der Dorsal- ansicht ein leicht schnabelförmig ausgezogenes Vorderende. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 3-6, u. 8 (= Silvana-Schichten), oberes Ottnang - unterstes Karpat (REICHENBACHER 1989, Tab.3); OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden (Wirt 1998). Heterocypris sp. B Taf.4, Fig. 9 Material: 1 G. Vorkommen ım vorliegenden Material: BGLA: OSM, Limnische Untere Serie, Karpat, ss. Maße (mm), Zelle B 2/89, 66,40 - 71,10 m: G: | = 0.745, h = 0.436, b = 0.349; 1/h = 1.709. Beschreibung: Die größte Höhe befindet sich in der Mitte des Gehäuses. Von hier fällt der Dorsalrand gerade nach vorne und hinten ab, um ohne Ecke in den schief gerundeten Vorderrand bzw. in den regelmäßig gerundeten Hinterrand überzugehen. Der Ventralrand der L ist gerade, der der R in der Mitte eingebuchtet. Die L umgreift die R besonders deutlich ım Bereich des vorderen Teils des Dorsalrandes bis in den oberen Teil des Vorderrandes, am Hinter- und Ventralrand. Die größte Breite befindet sich bei 2/3 der Länge. Die Klappen- oberfläche ist mit seichten Grübchen bedeckt, die zum Ventralrand hin eine gewisse Längser- streckung aufweisen. Innere Merkmale konnten nicht beobachtet werden. Bemerkung: Die Gattungsansprache beruht auf dem für Heterocypris typischen Umriß. Beziehungen: Heterocypris sp. 1 in JAnz (1992: 37) ähnelt im Umriß Meterocypris sp. B, ıst jedoch wesentlich größer. 133 Unterfamilie Cypridopsinae KAUFMANN 1900 Gattung Cypridopsis BRADY 1867 Untergattung Cypridopsis ROME 1965 Cypridopsis (C.) biplanata STRAUB 1952 Tat. 4, Eıg. 10 *1952 Cypridopsis biplanata n. sp. - Strauß: 493; Taf. B, Fig. 51-52; Abb. 15. 1998 Cypridopsis biplanata - Janz: Abb. 16.4. Weitere Synonyma ın JANZ (1997a: 46). Material: 1 G (verloren), IR. Vorkommen im vorliegenden Material: Sig. REICHENBACHER: SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 6, oberes Ottnang, ss. BGLA: Grenzbereich SBM/OSM, Karpat, ss. Maße (mm): l h l/h b G 0.509 0.296 1.720 0.272 R 0.436 0.256 1.703 0.142 Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Silvana-Schichten, unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4; Janz 1998: Abb. 16.4); kleini-Schichten, Steinheimer Becken, mittleres - oberstes Baden (JAnz 1997a). Vorkommen in der Schweiz: OSM von Le Locle (Schweizer Jura), oberes Baden (CARBONNEL et al. 1985: 233). Vorkommen in der Tschechischen Republik: Südböhmen, Trebon-Becken, Mydlovary-Schicht., unt. Karpat - mittl. Baden (KHeır 1964). Untergattung Obliquopsis MAız 1977 Cypridopsis (Obliguopsis) sp. A Taf. 4, Fig. 8; Taf. 5, Fig. 1-4 Material: 5 G,13R, 12 L, z. T. beschädigt. Vorkommen im vorliegenden Material: Sig. REICHENBACHER: SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 3, 5-6, oberes Ottnang, ss-s. BSP: OSM, ältere Serie, Ried bei Neuburg a. d. D., unteres Karpat - mittleres Baden, h. Maße (mm), BSP 1959 V: n | X h x l/h x b 1 0527 - 0.342 - 1.541 - 0.318 G R 4 0.456-0.491 0.474 0.291-0.309 0.297 1.614-1.567 1.596 - E35 0.491-0:558W10:515 "1.0.303-0.353 1703257 141:371-1:6007 4 1.586 — Beschreibung: Die größte Klappenhöhe befindet sich bei der R etwa in der Mitte, bei der L deutlich vor der Mitte. Der Dorsalrand der R ist flach und regelmäßig gewölbt, während der der L am höchsten Punkt eine auffallenden Knick zeigt. Der Dorsalrand fällt nach vorne steiler ab als nach hinten. Ein hinterer Dorsalwinkel ist nur bei der L angedeutet. Der Hinterrand ist 134 enger gerundet als der Vorderrand. Der Ventralrand der L ist gerade bis leicht konvex, der der R leicht konkav. Die Dorsalansicht zeigt ein spitz zulaufendes Vorderende und ein leicht gerundetes Hinterende. Die größte Breite liegt hinter der Mitte. Gehäuse zeigen die für die Untergattung typische Asymmetrie. Die größere L umgreift die R besonders deutlich am zentralen Ventralrand, am Vorder- und Hinterrand. Die Klappenoberfläche ist fein punktiert. Die R trägt am Vorderrand eine Anzahl Randhöcker. Beide Klappen haben vorn eine breite freie Innenlamelle, sie mißt maximal 0.11 mm. Sie ist hier etwa 6 mal so breit wie die Verwachsungszone. Hinten und ventral ist sie etwa nur 3 mal so breit wie die Verwachsungszone. Beide Klappen zeigen im vorderen ventralen Bereich die nach Marz (1977: 222) gattungstypische, halbmondförmig verbreiterte Verwachsungszone. Beziehungen: Cypridopsis (Obliquopsis) sp. A steht Cypridopsis n. sp. aff. vidua (O. F. MÜLLER 1785) ın Lutz (1965: 303) nahe. Doch ist letztere schlanker, /h-Werte 1.806-1.828. Außerdem zeigt die R einen deutlichen Knick etwa in der Mitte des Dorsalrandes. Da weder G noch L vorliegen, können Aussagen über die Zugehörigkeit zu Obliguopsis nicht gemacht werden. Gattung Potamocyprıs BRADY 1870 Potamocypris gracılis (SIEBER 1905) Taf. 5, Fig. 5-6 *1905 Cypridopsis gracilis n. sp. - SIEBER: 339; Taf. 9, Fig. 5-11; Textfig. 10. Synonym-Liste in JAnz (1992: 39) und WırT (1998: 147). Material: 4 G, 1 R; juv.: 1 G. Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss-s. Maße (mm), Zelle A 48/89: n | x h x Yh x Go 0.527-0.582 0.555 0.309-0.344 0.327 1.692-1.706 1.699 Bemerkungen: Die zur Bestimmung wichtigen L liegen nicht vor. Die vorliegenden Stücke sind durchschnittlich etwas höher als die aus dem Steinheimer Becken (Janz 1992: 39; Janz 1997.23: 53). Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: OSM, Sandelzhausen, unterstes Baden (WITT 1998); Steinheimer Becken, mittleres Baden bis Sarmat (Janz 1992; Janz 1997a). Vorkommen in der Schweiz: OSM von Le Locle (Schweizer Jura), oberes Baden (CARBONNEL et al. 1985: 235). Vorkommen in der Tschechischen Republik: Südböhmen, Trebon-Becken, Mydlovary-Schicht., unt. Karpat - mittl. Baden (KHEır 1964). Gattung Psendocypretta KLıE 1932 Psendocypretta sp. JANZ 1997a Talsakıe.9 v 1952 _Metacypris ? n. sp. - STRAUB: 507; Taf. C, Fig. 81-82. v1997a Pseudocypretta sp. - Janz: 57; Taf. 12, Fig. 10. v1998 _Psendocypretta sp. Janz 1997a - Wırt: 148; Taf. 3, Fig. 10. 185 Material: 3 R, z. T. beschädigt Vorkommen im vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss. Maße (mm), div. Zellen: | h b R ca. 0.618 0.455 0.309 R 0.749 _ —_ Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Silvana-Schichten, unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); OSM, ältere Serie, Sandelzhausen, unterstes Baden (WırT 1998); kleini-Schichten, Steinheimer Becken, mittleres - oberstes Baden (Janz 1997a). Incertae sedis Gen. et sp. inc. Nr. 4 STRAUB 1952 Varsnkız 10 v 1952 Gen. et sp. inc. Nr. 4 - StrAuB: 496; Taf. B, Fig. 53-54. v 1965 Gen. etsp. inc. Nr. 1 - Lutz: 315; Abb. 30. 1969 Cypridarum gen. et sp. inc. no 4 STRAUB, 1952 - CARBONNEL: 65; Taf. 11, Fig. 8. Material: 5 Bruchstücke. Vorkommen ım vorliegenden Material: BGLA: SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat, ss-s; Grenzbereich SBBM/OSM, Karpat, ss. Maße der Bruchstücke (mm): | = 0.600 - 0.764. Bemerkungen: Die REM-Aufnahme zeigt eine seichte Netzskulptur an der Stachelbasıs. Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: SBM, Kirchberger Schichten s. str. u. Silvana-Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat (STRAUB 1952: Taf. 4); SBM, Nördliche Vorlandmolasse, Bohrungen Scherstetten 1, Aichach CF 1002, oberes Ottnang - unterstes Karpat (LEMCKE et al. 1953: A4); Oberpfälzer Braunkohlentertiär, unteres Karpat - mittleres Baden (Lutz 1965: 315). Vorkommen in Frankreich: Rhöne-Becken, fluvio-lakustrisches oberes Torton (CARBONNEL 1969: 65). Tab. 4 Verbreitung stratigraphisch wichtiger Ostracoden im Miozän der süddeutschen und schweizer Molasse und Nachbargebieten (Steinheimer Becken, Randecker Maar, Südböhmen, karpatische Vortiefe Mährens) nach STRAUB (1952), LEMCKE et al. (1953), KHeır (1964), LuTz (1965), KHEIL (1973), HiLTERMANN (1980), CARBONNEL et al. (1985), REICHENBACHER (1989), Janz (1992, 1997a, b, 1998), Wırr (1998, 1999) und neuen Daten. Geochronologie, Chrono- und Biostratigraphie nach STEININGER (1999). Die mit * gekennzeichneten Spezies sind bereits aus der Unteren Süßwassermolasse (Eger), bzw. Cytheromorpha zinndorfi zusätzlich aus dem Rupel bekannt. 136 B [2] oO Serie Pontoniella aff. ciceronis Caspiolla kirchbergensis Cytheromorpha zinndorfi* Candona suevica Strandesia sp. JANZ 1997a Pseudocypretta sp. JANZ 1997a Darwinula stevensoni Paralimnocythere rostrata Darwinula cylindrica Heterocypris cf. francofurti Eucypris dulcifons Cypridopsis (C.) biplanata Cyprinotus inaequalis Heterocypris sp. B Darwinula brevis* Eucypris hagni Cypria dorsalta* Fabaeformiscandona pokornyi 5. Biostratigraphie Tabelle 4 zeigt die stratigraphische Verbreitung der Ostracoden im Süddeutschen Molasse- becken und Nachbargebieten. Das Erstauftreten einer Anzahl von Arten im oberen Ottnang wird verursacht durch die beginnende Aussüßung des Beckens, wobei das nur kurze Auftreten von Candona bitruncata, C. suevica, Pontoniella aff. ciceronis, Caspiolla kirchbergensis und Cytheromorpha zinndorfi durch erhöhte Salinität des Brackwassers (siehe 7.) in den Congerien-Schichten und Fischmergeln im Vergleich zu den überlagernden Schichtgliedern zu erklären ist. 137 Aus Schichten jünger als mittleres Baden liegen bisher nur wenige spezifisch bestimmbare Süßwasserostracoden aus dem Süßwasserkalk des oberen nördlichen Vollschotters Nieder- bayerns, oberstes Baden - unteres Sarmat, und aus der jüngeren Serie der OSM, Sarmat - Pannon, vor (diese Arbeit). Die Süßwasserostracoden des außerhalb des Molassebeckens liegenden Steinheimer Becken, mittleres Baden - Sarmat, sind monographisch bearbeitet (JANZ 1992, 1997a), und die von Öhningen, oberstes Baden - Sarmat, und Höwenegg, unteres Pannon, beide im westlichsten Teil des Molassebeckens liegend, wurden von LuTz (1965) beschrieben. Für den Bereich oberes Mittel- bis Obermiozän des östlichen Molassebeckens bedarf es folglich noch weiterer Studien. Während die zeitliche Verbreitung der Ostracoden ım Süddeutschen Molassebecken mit der in den angrenzenden Gebieten der Schweiz und der Tschechischen Republik weitgehend überstimmt, zeigen sie im Vergleich mit der Türkei eine unterschiedliche stratigraphische Verbreitung (siehe 6.). Daraus folgt, daß Tab. 4 nur für den Bereich der westlichen und benachbarten zentralen Paratethys gültig ist. Tab. 4 zeigt auch, daß die biostratigraphische Unterteilung basierend auf Mammalia detailierter ist als die mittels Süßwasserostracoden. 6. Vergleich mit der Türkei Eine verhältnismäßig große Anzahl von Spezies tritt in beiden, dem Süddeutschen Molasse- becken sowie dessen Nachbargebieten und der Türkei auf, worauf bereits FREELS (1980: 118) hingewiesen hat. Es sind dies nach den Arbeiten von GÖKGEN (1979a,b) und FREELS (1980) Darwinula brevis, D. cylindrica, D. stevensoni, Candona suevica, Psendocandona steinheimensis (= C. (Psendocandona) compressa ın FREELS 1980), Fabaeformiscandona pokornyi (= C. (C.) obligua in GÖKGEN 1979a,b und C. (C.) aff. devexa bzw. C. (C.) aff. luminosa in FREELS 1980), Ilyocypris gibba, Mediocypris candonaeformis und Eucypris dulcifons (= E. straubı in GÖKCEN 1979a,b). Arten, die FREELS (1980: 120) als limnisch-brackisch und marın-brackisch betrachtet, treten im süddeutschen Miozän nicht auf. Das spätere Einsetzen oben genannter Arten in der Türkei ist durch den späteren, weitge- hend mittelmiozänen Meeresrückzug (FREELS 1980: 121) bedingt. Ein Vergleich ihrer Verbreitung im oberen Mittel- und Obermiozän kann wegen der lückenhaften Kenntnis gleichalter Ostracodenfaunen des Molassebeckens nicht durchgeführt werden. 7. Zum Ablagerungsmilieu Die bearbeiteten Ostracoden sind Süßwasserarten, die im allgemeinen auch im oligohalinen Brackwasser auftreten können. Ausnahmen sind die Ostracodenfaunen der Congerien- Schichten und Fischmergel der Unteren Kirchberger Schichten (= Horizonte 2b und 3a-3c ın REICHENBACHER 1989: Tab. 2) des oberen Ottnangs. Candona bitruncata, C. suevica, Pontoniella aff. ciceronis, Caspiolla kirchbergensis und Cytheromorpha zinndorfi sind auf diese Schichtglieder beschränkt, deren Faunen insgesamt nach REICHENBACHER (1989: 159-160) meso bis pliohalines, ?brachyhalines Brack wasser (5 - 18 - ?30 %o) für die Congerien-Schichten und für die Fischmergel meso- bis plio/brachyhalines Brackwasser (5 - 18/30 %0) anzeigen. Somit sind diese beiden Schichtglieder im Brackwasser mit einer höheren Salinität als die übrigen Schichtglieder abgelagert worden, unter denen sich sogar Süßwasserablagerungen befinden wie etwa Horizont 7 (REICHENBACHER 1989: 162). 138 8. Schriftenverzeichnis BATSCHE, H. (1957): Geologische Untersuchungen in der Oberen Süßwassermolasse Ostniederbayerns. - Beih. geol. Jb., 26: 262-307, 9 Abb., Hannover. BAYERISCHES GEOLOGISCHES LANDESAMT (1996): Geologische Karte von Bayern 1:500 000, 4. Aufl. - Bayer. Geol. L.-A., München. BECKER-PLATEN, J. D., BENDA, L. & STEFFENS, P. (1977): Litho- und biostratigraphische Deutung radiometrischer Altersbestimmungen aus dem Jungtertiär der Türkei. - Geol. Jb, B 25: 139-167, 9 Abb., 2 Tab., Hannover. BrUIN, H. DE, Daams, R., DAxNER-HÖCcK, G., FAHLBUSCH, V., GINSBURG, L., MEIN, P. & MORALES, ]. (1992): Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 1990. - Newsl. Stratigr., 26 (2/3): 65-118, 12 Tab., 3 App., Berlin - Stuttgart. 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Fiers> R, Außenansicht (] = 0.545, h = 0.251 mm), ca. x70; BSP 2000 VIII 11. Fig. 6 G (1 = 0.529, b = 0.200 mm), Dorsalansicht, Vorderende oben, ca. x70; SBM, Untere Kirchberger Schichten (Congerien-Schichten), oberes Ottnang; ex Zelle A 9/83, BGLA 1243. Fig. 7 L, Innenansicht (l = 0.564, h = 0.255 mm), ca. x75; BSP 2000 VIII 12. Candona snevica STRAUB 1952 Fig. 8-10 SBM, Untere Kirchberger Schichten (Fischmergel), ob. Ottnang; ex Zelle A 11/94. Bie9s R, A-2, Außenansicht (] = 0.551, h = 0.291 mm), ca. x75; BGLA 1244. Fig. 9° L,A-2, Außenansicht (l = 0.545, h = 0.290 mm), ca. x70; BGLA 1245. Fig. 10 G® vonrechts (l = 0.945, h = 0.491 mm), ca. x45; BGLA 1246. Pontoniella aff. ciceronis (CARBONNEL 1969) Fig. 11 G von links (l = 0.604, h = 0.278 mm), ca. x65; SBM, Untere Kirchberger Schichten (Congerien-Schichten), oberes Ottnang; ex Zelle A 44/85, BGLA 1247. Fig. 12-13 SBM, Untere Kirchberger Sch. (Congerien-Sch.), ob. Ottnang; ex Zelle A 9/83. Eie.12 G von rechts (l = 0.544, h = 0.266 mm), ca. x65; BGLA 1248. Fig. 13 Gjuv. (l= 0.478, b = 0.147 mm), Dorsalansicht, Vorderende rechts, ca. x80; BGLA 1249. * Um den durch die REM-Aufnahme verursachten Verzerrungseffekt schlanker Klappen zu kompensieren, wurde die Länge dieser Klappen digital um 5% verkürzt. 142 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 WITT, W.: Süßwasser-Östracoden Tafel 1 Fig. Fig. 144 ll Tafel 2 Caspiolla kirchbergensis (STRAUB 1952) G von rechts (l = 0.927, h = 0.447 mm), ca. x55; Untere Kirchberger Schichten (Congerien-Schichten), oberes Ottnang; ex Zelle A 73/84, BGLA 1250. R (l = 0.909, h = 0.436 mm), Innenansicht, ca. x55; SBM, Untere Kirchberger Schichten (Congerien-Schichten), oberes Ottnang; ex Zelle A 10/82, BGLA 1251. Fabaeformiscandona pokornyı (KHEıL 1964) G von links (1= 1.055, h= 0.527 mm), ca.x45; OSM, Limnische Süßwasserschichten, unteres Karpat; BSP 2000 VIII 1. Psendocandona steinheimensis (SIEBER 1905) G® von links (l = 0.985, h = 0.564 mm), ca. x45; OSM, Limnische Süßwasser- schichten, unteres Karpat; BSP 2000 VIII 2. Cyclocypris ovum (JURINE 1820) L (l= 0.409, h = 0.282 mm), Innenansicht, ca. x90; OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden; BSP 1959 V 7. Cyclocypris nıtida SIEBER 1905 L (1=0.427,h=0.293 mm), Außenansicht, ca.x90; OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden; BSP 1959 V 6. Cyclocypris sp. Nr. 3 STRAUB 1952 . 7-8, 11 SBM, Kirchberger Sch., oberes Ottnang - unterstes Karpat; ex Zelle A 40/90. 227. .8 =1® G von rechts (l = 0.487, h = 0.318 mm), ca. x90; BGLA 1252. G von links (l = 0.487, h = 0.318 mm), ca. x75; BGLA 1232. G (1= 0.509, b = 0.291 mm), Dorsalansicht, Vorderende oben, ca. x85; OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden; ex Zelle A 45/97, BGLA 1253. G (1= 0.487, b=0.318 mm), Ventralansicht, Vorderende oben, ca. x90; BGLA 1252. Cypria dorsalta MALZ & MOAYEDPOUR 1973 R ?juv., beschädigt (l= ca. 0.509, h = 0.353 mm), Außenansicht, ca. x90; OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden; BSP 1959 V 8. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 T WITT, W.: Süßwasser-Östracoden Tafel 2 145 Fig. 1 Fig. 155) Fig. Fig. r ww 146 Tafel 3 Strandesia sp. JANZ 1997a G von rechts (l =1.078, h = 0.656 mm), ca. x45; OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden; BSP 1956 XIX 24. Ilyocypris gibba (RAMDOHR 1808) G, beschädigt, von links (l = 0.836 mm), ca. x60; Untere Kirchberger Schichten (Congerien-Schichten), oberes Ottnang; ex Zelle A 9/83, BGLA 1254. Mediocypris candonaeformis (STRAUB 1952) SBM, Untere Kirchberger Schichten (Flußsand), oberes Ottnang; ex Zelle A 8/83. L (1 = 1.727, h = 0.931 mm), Außenansicht, ca. x30; BGLA1255. L (1 = 1.745, h = 0.909 mm), Außenansicht, ca. x30; OSM, Limnische Untere Serie, Karpat; ex Zelle A 75/85, BGLA 1256. R (l = 1.460, h = 0.745 mm), Innenansicht, ca. x30; BGLA 1257. Eucypris dulcifons DiEBEL & PIETRZENIUK 1969 SBM, Kirchberger Sch., Hor. 8 (= Silvana-Sch.), unterstes Karpat; ex Probe 14-10. R juv. (1 = 0.984, h = 0.564 mm), Innenansicht, ca. x45; BSP 2000 VII 13. G vonrrechts (| = 1.273, h = 0.731 mm), ca. x35; OSM, ältere Serie, unterstes Baden; BSP 1959 II 8215. L juv. (1 = 0.951, h = 0.567 mm), Außenansicht, ca. x45; BSP 2000 VIII 14. Eucypris hagni Wırr 1999 L (1=2.087,h= 1.215 mm), Außenansicht, ca. x25; OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden; BSP 2000 VIII 10. Cyprinotus inaequalıs (SIEBER 1905) R, A-2 (1 = 0.818, h = 0.524 mm), Außenansicht, ca. x50; Kirchberger Schichten, Hor. 6, oberes Ottnang; ex Probe 18-07, BSP 2000 VIII 15. t. Geol., 40, 2000 11s ont. und I a [oe Mitt. Bayer. Staatssle. Pal Bir “ N BEER N BE # Fe ’ Jashar u er Tafel 3 147 Fig. 1 Fig. 1 Fig. 2 Fig. 3 Tafel 4 Heterocypris cf. francofurti (LIENENKLAUS 1905) sensu STRAUB 1952 Grenzbereich SBM/OSM, Karpat; ex Zelle A 46/85. R (1 = 0.655, h = 0.351 mm), Außenansicht, ca. x70; BGLA 1258. R (l = 0.727, b = 0.209 mm), Dorsalansıcht, Vorderende oben, ca. x70; SBM, Obere Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat; ex Zelle A 88/84, BGLA 1259. L (1 = 0.636, h = 0.367 mm), Außenansicht, ca. x65; BGLA 1260. Heterocypris straubi n. sp. Holotypus: Fig. 5; Paratypen: Fig. 4, 6-7. Fig. 4 Big. 5 Fig. 10 148 R (l = 0.655, h = 0.364 mm), Außenansicht, ca. x80; SBM, Obere Kirchberger Schichten (Bithynien-Schichten), oberes Ottnang; ex Zelle A 91/84, BGLA 1261. G vonlinks (1 = 0.636, h= 0.349 mm), ca.x80; OSM, Limnische Untere Serie, Karpat; ex Zelle A 18/86, BGLA 1262. LO(| = 0.624, h = 0.349 mm), Innenansicht, ca. x85; SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 4, oberes Ottnang; ex Probe 27-10, BSP 2000 VIII 16. G (l = 0.656, b = 0.284 mm), Dorsalansıcht, Vorderende oben, ca. x75; SBM, Kirchberger Sch., oberes Ottnang - unterstes Karpat; ex Zelle A 5/83, BGLA 1263. Cypridopsis (Obliquopsis) sp. A G (1 = 0.527, b = 0.318 mm), Dorsalansıcht, Vorderende oben, ca. x80; OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden; BSP 1959 V 11. Heterocypris sp. B G von rechts (1 = 0.745, h = 0.440 mm), ca. x70; OSM, Limnische Untere Serie, Karpat; ex Zelle B 2/89, 66,4 - 71,1 m, BGLA 1264. Cypridopsis (C.) biplanata STRAUB 1952 R (I = 0.436, h = 0.256 mm), Außenansicht, ca. x115; SBM, Kirchberger Schichten, Hor. 6, oberes Ottnang; ex Probe 18-01b, BSP 2000 VIII 17. st. Geol., 40, 2000 1 ont. und h g. Palä Mitt. Bayer. Staatssl A Tafel 4 Süßwasser-Östracoden WITT, W. 149 Fig. 150 Tafel 5 Cypridopsis (Obliguopsis) sp. A OSM, ältere Serie, unteres Karpat - mittleres Baden. R (l = 0.491, h = 0.309 mm), Außenansicht, ca. x85; BSP 1959 V 12. L (1 = 0.513, h = 0.324 mm), Außenansicht, ca. x85; BSP 1959 V 14. L (l = 0.509, h = 0.324 mm), Innenansicht, ca. x85; BSP 1959 V 15. R (1 = 0.476, h = 0.295 mm), Innenansicht, ca. x90; BSP 1959 V 13. Potamocypris gracılis (SIEBER 1905) SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat; ex Zelle A 48/89. G von rechts (] = 0.582, h = 0.344 mm), ca. x85; BGLA 1265. G von links (l = 0.527, h = 0.309 mm), ca. x85; BGLA 1266. Cytheromorpha zinndorfi (LIENENKLAUS 1905) SBM, Untere Kirchberger Sch. (Congerien-Sch.), ob. Ottnang; ex Zelle A 64/84. GQ® von rechts (l = 0.409, h = 0.242 mm), ca. x85; BGLA 1267. Ro (1 = 0.509, h = 0.256 mm), Außenansicht, ca. x85; BGLA 1268. Pseudocypretta sp. JANZ 1997a R, beschädigt (1 = 0.749 mm), Außenansicht, ca. x65; SBM, Kirchberger Schichten, oberes Ottnang - unterstes Karpat; ex Zelle A 49/89, BGLA 1269. Gen. et sp. inc. Nr. 4 STRAUB 1952 Bruchstück (l = 0.764 mm), Außenansicht, ca. x60; Grenzbereich SBM/OSM, Karpat; ex Zelle A 48/85, BGLA 1270. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 WITT, W.: Süßwasser-Ostracoden Tafel 5 154 fi Fr » & 0, BE nu ul slserhare rd . u — 51 , u ee Pe j a2 D 5 DPF w - BY? na De - B _ | E! | \ ) * = ® . | 64 s a n s. u s Pr L 5 . _ *s Yo Pr En, = Ar Dee N en - Ps = 5 et N =. BR Er. ? ;] wii ’ “al PATER L [22 “ . u 153-163 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2000 Eine neue Fisch-Fauna aus dem Tertiär von Bergama (West-Türkei) Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN*) Mit 2 Tafeln, 4 Abbildungen und 1 Tabelle Kurzfassung Aus den jungtertiären Ablagerungen von Karalar Köyü (N Bergama, W-Türkei) wird erstmals eine Brackwasser-Fischfauna beschrieben, die Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN, 1960, Leuciscus sp. und Pomatoschistus cf. bleicheri (SAUVAGE, 1883) umfaßt. Ein Vergleich der Fundschichten mit jungtertiären Ablagerungen W-Anatoliens legt den Schluß nahe, daß sie ins spätere Untermiozän (MN3) einzustufen sind. Abstract For the first time a fish fauna from Upper Tertiary brackish water deposits of Karalar Köyü (Northern Bergama, Western Turkey) is described, including Leuciscus etilins RÜCKERT- ÜLKUMEN, 1960, Leuciscus sp. and Pomatoschistus cf. bleicheri. (SAUVAGE, 1883). Comparison with Upper Tertiary deposits in Western Anatolıa suggests that it can be dated as late Lower Miocene (MN3). Einleitung Anlaß zu der vorliegenden Arbeit war der Fund von kleinen Fischen und einigen Pflanzen- resten von Herrn Prof. Dr. OÖ. Kaya in den untermiozänen Schichten beı Karalar Köyü, N Bergama (Westtürkei) (Abb. 1). Er bat mich, die Schichten anzusehen und das Material zu sammeln. Im Mai 1999 haben wir, mein Kollege und ich, eine sehr spärliche Fauna und Flora gesammelt, die hier beschrieben wird. Die lithostratigraphische Einheit, welche die fossilführenden Schiefertone umfaßt, ist eine Folge von gelbgrauen bis weißen Kalksteinen und Schieferntonen sowie untergeordneten Sandsteinen. In der Umgebung des untersuchten Bereiches liegt sie auf spätkänozoisch- vulkanischen Gesteinen und dem Grundgebirge, und wird überlagert durch den Foca-Tuff, der vor allem aus felsigen pyroklastischen Gesteinen besteht. Anhand dieses stratigrafischen Hintergrundes werden die fossilführenden Schiefertone der Zeytindag-Formation zugeordnet *) Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München. 153 oEdremit & BALIKESIR Karalar ) x Schwarzes Meer o Bergama TÜRKEI x Istanbul e Ankara \ ® Bergama & I; EN oe Izmir . Diyarıbakır__,-” ns RE 4 AEGEAN SEA o Bozalan Mittel- o IZMIR Abb. 1: Geographische Lage des Fundortes der ze fossilen Fische 27 km nördlich von (x) fossil locality 5 2, 2 Bergama, West-Anatolien. 3 38 Abb. 2: Teilprofil, die fischführende Schicht zeigend. 1, vertikale Reichweite der Fische; 2, vertikale Reichweite von gut erhaltenen Pflanzen-Bruchstücken; 3, hellgrauer Schieferton; 4, hellbraun- grauer Schieferton; 5, Kalkstein; 6, kalkiger Schieferton; 7, Schieferton. 154 (Kaya 1981), die in der Gegend von Edremit, Soma und Gördes bituminöse Schiefertone umfaßt. Die Zeytindag-Formation wird in das späte Untermiozän (MN3) [STEININGER 1999: 4, Fig. 1.1, Eggenburgium] aufgrund von Rodentia gestellt, die außerhalb des untersuchten Gebietes entdeckt wurden (Kaya et al. In Vorbereitung). Im Untermiozän von Karalar Köyü werden Fische aus zwei Gattungen nachgewiesen: Leuciscus etilius RÜCKERT-ULKÜMEN (beschrieben aus dem Oligo-Miozän von Etili-Can, Dardanellen, und Kızılcahamam, Corum, Türkei) und erstmals Pomatoschistus cf. bleicheri (SAUVAGE) (beschrieben aus dem Oligozän von Rauffach, nördliches Elsaß). Beide Arten sprechen für ein Brackwasser-Milieu. Die Gattungen Leuciscusund Pomatoschistus sind rezentaus Süß- und Brackwasser bekannt. In den Küstenbereichen und Flußmündungen des Schwarzen Meeres und des Asowschen Meeres wurden 7 Leuciscus- und 3 Pomatoschistus-Arten nachgewiesen (SLASTENENKO 1939). Der Salzgehalt dieser Gewässer ist gering. Taxonomie Ordnung Cypriniformes Familie Cyprinidae BONAPARTE, 1837 Gattung Leuciscus CUVIER, 1817 Typus-Art: Cyprinus leuciscus LINNAEUS, 1758 Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN, 1960 Taf.1, Fig. 1-2 *1960 Leuciscus etilius n. sp.-RÜCKERT-ÜLKÜMEN. — RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Tertiäre Fische Thrakien Dardanellen (Türkei): 64-65, Taf. 24, Fig. 1-2, Abb. 17, (Türkisch). 1963 Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN. — RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Tertiäre Fische Thrakien Dardanel- len (Türkei): 97-98, Taf. 24, Fig. 1-2. (Deutsch). 1978 Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN.- PAICHELER et al., Basin lacustre Miocene Bes Konak: 50, BlalkBis-l. 1980 Leuciscus etilins RÜCKERT-ULKÜMEN. - RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Fische und Frösche Miozän Zentral- Anatolien: 2-3, Taf. 1, Fig. 3. 1993 Palaeoleuciscus etilins (RÜCKERT-ÜLKÜMEN). - GAUDANT, L“ichthyofaune lacustre Miocene d‘ Etili: 336-344, Fig. 1. 1994 Palaeoleuciscus cf. etilins (RÜCKERT-ÜLKÜUMEN).— GAUDANT, Palaeoleuciscus OBRHELOVA Miocene inferieur Dietrichsberg, Vacha (Thuringe): 223-243, Fig. 1-15, Tab.1. 1995 Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN. — RÜCKERT-ULKÜMEN, Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN und einige andere Cyprinidae aus dem Jungtertiär von Beskonak Köyü (Türkei): 637-638, Abb. 1,445: 1997 Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN. — RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Miozäne Fische Dardanellen, Türkei.: 710-711, Abb 45 a, b. 1998 Palaeoleuciscus cf. etilins (RÜCKERT-ÜLKÜMEN). — GAUDANT, L’ichthyofaune miocene Serbie (Yugoslavie): une revision.: 112, Fig. 3 Material: 2 Exemplare mit Gegenplatten: Inv.-Nr. BSP 1980 X 1027 a, b - 1028 a, b. Fundschicht: Untermiozän Fundort: Karalar Köyü, Bergama, Türkei. Beschreibung: Das Exemplar Inv.-Nr. BSP 1980 X 1028 a, b, dem leider die Hälfte der Schwanzflosse fehlt, zeigt alle Merkmale von Leuciscus. Die Länge des Fisches bis zur Mitte der 155 Schwanzflosse beträgt 87 mm, bei vollständiger Erhaltung der Schwanzflosse wohl ca. 95 mm, die Körperhöhe 25 mm. Der kräftige, schlanke Kopf ist 25 mm lang und 17 mm hoch. Das Verhältnis von Körperlänge zu Höhe beträgt 5,9, die Länge des Kopfes ist in der Gesamtlänge 3,8 mal enthalten. Leider ist das Exemplar nicht so gut erhalten, daß die Kopfknochen deutlich erkennbar wären; nur die große Orbita und das Parasphenoid sind sichtbar. Aber bei dem zweiten, etwas kleineren Exemplar (1980 X 1027 a, b) lassen sich die Kopfknochen gut erkennen. Außerdem sind Schlundknochen mit Alveolen von Schlundzähnchen vorhanden. Die Dorsalflosse beginnt in der Mitte des Körpers. Auf den ersten ungeteilten Strahl folgen 9 geteilte Strahlen. Zwischen Kopf und Dorsalflosse liegen 8 Prädorsalknochen. Die unten hinter der Dorsalflosse liegende Analflosse hat einen ungeteilten Strahl und dahinter 9 geteilte Strahlen, die Ventralflosse 8, die Pectoralflosse 9 lange Strahlen, die bis fast zur Ventralflosse reichen. Die Wirbelzahl kann leider nicht exakt angegeben werden, aber jedenfalls beträgt sie am Abdominalteil 17, am Caudalteil 15-16 oder mehr. Der Abdominalteil hat vorn 12 lange und hinten 2 kurze Rippen. Die beiden Exemplare aus Karalar Köyü stimmen mit Leuciscus etilius aus dem Oligo-Miozän von Etili durch Körperform und Flossenformel gut überein. Leuciscus sp. Tat 1, Eis. 3, Abb.3 Material: Ein Exemplar, Platte und Gegenplatte ohne Kopf, Inv.-Nr BSP 1980 X 1026 a, b Fundschicht: Untermiozän Fundort: Karalar Köyü beı Bergama, Türkei. Beschreibung: Von dem kleinen Fisch ohne Kopf sind der Caudal- und ein Rest des Abdominalteils erhalten. Der Caudalteil ist, vor allem zum Hinterende hin, sehr schlank. Dorsal- und Analflosse stehen fast genau übereinander und die Ventral-Flossen liegen unmit- telbar vor der Analflosse. Die Dorsalflosse hat vorne einen ungeteilten und dahinter 6 geteilte Strahlen, die Analflosse 10 Strahlen. Vor der Analflosse liegen beide Ventralflossen mit je 7 Strahlen. Von den Wirbeln am Abdominalteil sind nur einige wenige erhalten; die Zahl der Caudalwirbel beträgt 16. Von der vorderen Bruchkante bis zum Ende des Schwanzes mißt man 27 mm. Der Schwanzbau des Leuciscus sp.: Länge vom letzten Caudalwirbel bis zum Ende des längsten Strahles 14 mm. Vom posteriodorsalen Schwanzteil des Uralwirbels Pleuralia gehen vier stabförmige Hypuralıa aus, von denen wiederum je zwei Strahlen abzweigen. Im Ventralbereich sind die Hypuralia insgesamt etwas länger und stärker als die ım Dorsalbereich. Alle Hypuralia stehen einzeln, Verwachsungen sind nicht zu beobachten (Abb. 4). Damit unterscheidet sich die vorliegende Species von Leuciscus (Palaeoleuciscus) socoloviensis OBRHELOVA 1971. Die Anordnung der Flossen, der Schwanzbau der Hypuralen und die Anzahl der Strahlen sprechen mit großer Wahrscheinlichkeit für Leuciscus sp., (Abb. 3). Bemerkung: GAUDANT (1978) erhebt die Untergattung Palaeoleuciscus OBRHELOVA, 1969 zur Gattung und stellt alle fossilen Zeuciscus zu Palaeolenciscus. Eine taxonomische Untersu- chung von rezenten und fossilen Leuciscus bzw. Palaeoleuciscus folgt. 156 Abb. 3: Der Schwanzbau des Leuciscus sp. Ordnung Perciformes BLEECKER, 1859 Subordnung Gobioidei BERG, 1940 Familie Gobiidae BONAPARTE, 1831 Gattung Pomatoschistus GiLL, 1864 (Englisch: Caucasian Goby, Türkisch: Kücük Kayabalıgı, Deutsch: Schwarzgrundel, Meergrundel) Typus-Art: Pomatoschistus minutus (PALLAST, 1770) Paralates bleicheri SAUVAGE, 1883 Pomatoschistus bleicheri (SAUVAGE) GAUDANT, 1979 Pomatoschistus ct. bleicherı (SAUVAGE 1883) Taf. 2, Fig. 1-4, Abb. 4 Material: 52 Exemplare; abgebildete Stücke: Inv.-Nr. BSP 1980 X 988, 1010, 1019. Fundschicht: Untermiozän Fundort: Karalar Köyü bei Bergama, Türkei. Beschreibung: Fin kleiner Fisch mit schlankem Körper, ca. 35 mm lang und 4 mm hoch. Seine Kopflänge beträgt etwa 10 mm. Sie ist in der Körperlänge 3,5 mal, die Körperhöhe 8,75 mal enthalten. Die Augen sind groß und liegen dorsolateral, einander sehr angenähert. Sie werden in der Mitte der Dorsalfront von einem A (Lambda) getrennt. Unmittelbar hinter den Augen liegen, charakteristisch für Gobiidae, die Otolithen in situ, leider umkristallisiert. An den Orbitae superior und inferior erstrecken sich nach hinten die Schleimkanäle mit je zwei 157 Öffnungen, die der Schleimzirkulation dienen. Außerdem ist an der Orbita ein medialateral liegender Parasphenoidknochen sichtbar. Das Maul besteht aus dem stark gebauten Prämaxil- lare, Maxillare und dem Dentale, mit sehr feinen, kaum mit bloßem Auge sichtbaren, spitzen Zähnchen besetzt. Das Quadratum ist verlängert, auch das Operculum mehr länglıch als breit. Oberhalb des Gelenkkopfes befindet sich ein kleiner Processus supraglenoidalis, der das Präoperculum mit dem Operculum verbindet. Das dünne Präoperculum hat eine bogenartige Gestalt; Interoperculum und Suboperculum sind sehr klein. Unter dem Opercularapparat liegen 7 kräftige, mit dem Ceratohyale verbundene Radii branchostegi. Zwischen Kopf und Körper befinden sich ein kräftiges Cleithrum und eine großen Scapula, die mit der Pectoral- flosse verbunden ist. Unter den Pectoralflossen liegen nebeneinander zwei kleine Ventralflos- sen. An der Dorsalseite des Fisches befinden sich hintereinander zwei Dorsalflossen, die erste kurz und mit 6 Stacheln, etwas weiter hinten die zweite mit 11 Strahlen. An der Ventralseite liegt, etwas hinter der Dorsalflosse, die Analflosse mit 11-12 Strahlen. Die Ventralflossen haben 6 und die Pectoralflossen 12 Strahlen. Die Caudalflosse ist am Hinterende ganz leicht gebogen und hat zwei gleichgroße Hypuralia von denen je 6 lange Strahlen abgehen. An den Seiten liegen 1.4 kurze Stacheln (siehe Tabelle 1). An rezenten Pomatoschistus sehen wir kleine Ctenoid-Schuppen. Ihre Oberfläche ist mit konzentrischen Streifen versehen und lediglich im hinteren Schuppenteil befinden sich 7-12 Radii. Bei den fossilen Exemplaren sind diese Schuppen aufgrund der Kristallisation leider nicht sichtbar. Beziehungen: Pomatoschistus cf. bleicheri (SAUVAGE, 1883) aus dem Untermiozän von Karalar Köyü bei Bergama, Westtürkei zeigt gewisse Ähnlichkeit mit der im Mittelmeer und Schwarzen-Meer verbreiteten rezenten Art Pomatoschistus marmoratus (Rısso, 1810), beson- ders bezüglich der Körperform und Konstruktion des Flossen, unterscheidet sich aber durch seinen schlankeren Körper, die verlängerten Wirbel und die geringere Wirbelzahl. Am nächsten steht der aus dem Unteroligozän von Rouffach, Elsaß, erstbeschriebene Pomato- schistus bleicheri (SAUVAGE, 1883). Die Flossenstrahlenzahl ist fast gleich (siehe Tab. 1), aber das Exemplar von Karalar Köyü unterscheidet sich ebenso durch seinen schlankeren Körper, die längeren Wirbel und ihre etwas geringere Zahl. Wegen dieser Unterschiede und der mangel- haften Erhaltung (Umkristallisation!) kann die türkische Art nur mit Vorbehalt (cf.) zugeord- net werden. Flossenformel und Maße: D1:=6; D2=11,A&= 172, V >62: @ 776-615, RAS ZN Ze KL=-35: mm, KH =4 mm, Kopf.L =.c2. 10m, KI-KH = 8,75. Dieser Fund ıst der Erstnachweis von Pomatoschistus für die Türkei. Abb. 4: Pomatoschistus cf. bleicheri (SAUVAGE, 1883) Rekonstruktion. 158 P.cf.bleicheri Bergama P.bleicheri Elsas P.marmoratus rezent Tab. 1: Pomatoschistus cf. bleicheri (SauvaGeE 1883), ım Vergleich mit anderen Arten. Abkürzungen: Art Articulare, Br Branchialia, Cl Cleithrum, D Dentale, Fr Frontale, Hph Hämapophyse, Hy Hypuralıa, Iop Interoperculum, Max Maxillare, N Nasale, Nph Neurapophysen, Op Operculum, Or Orbita, Pl Pleuralia, Psh Parasphenoid, Pw Präuralwirbel, Pmx Praemaxillare, Pop Praeoperculum, Q Quadratum, R Rippe, Sa Sagitta, Sc Scapula, Sop Suboperculum, Uw Uralwirbel. A Analflosse, C Caudalflosse, D1-D2 erste und zweite Dorsalflosse, P Pectoralflosse, V Ventralflosse. Das Material wird ın der Bayerischen Staatssammlung Paläontologie, München, unter der Inventarnummer 1980 X aufbewahrt. Dank An erster Stelle möchte ich Herrn Prof. Dr. O. Kaya, Izmir, für seine tatkräftige Unterstüt- zung danken. Dank gebührt auch Herrn Prof. Dr. W. Jung, München, der mir bei der Bestimmung der Pfanzenreste behilflich war. Dankenswerterweise wurden die Fotoarbeiten von Herrn G. BERGMEIER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, München ausgeführt. Literatur Acassız, L. (1833-43): Recherches sur les poissons fossiles. - V (2): 1-160, Abb. A-K; 64 Taf.; Neuchatel (Suisse). ANDIJELLKOC, J. S. (1970): Tertiary fishes of Serbia (In serbisch). - Geol. Anali balk. Poluost. 35: 281-365; Beograd. BECKER-PLATEN, J.,D., SICKENBERG O. & TOBIEN, H. (1975): Vertebraten-Lokalfaunen der Türkei und ihre Altersstellung. In: SICKENBERG, O. 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BSP 1980 X 1031 a, Maß: 9,75 x. ar 2 Alle Figuren gehören zu Pomatoschistus cf. bleicheri (SAUVAGE, 1883). Fig. 1: Inv.-Nr. BSP 1980 X 1010, Maß: 6,4 x. Fig. 2.: Kopf vergrößert Inv.-Nr. BSP 1980 X 1010, Maß: 12,5 x. Fig. 3: Kopf vergrößert mit langer Pectoralflosse, Inv.-Nr. BSP 1980 X 988, Maß: 10 x. Fig. 4: Inv.-Nr. BSP 1980 X 1019 b, Maß: 2,4 x. 161 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 % Br 3% , Among ger NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN: Fisch-Fauna Tafel 1 ECT EEE de De Pe Ei EEE IE e me Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 Tafel 2 Fisch-Fauna NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN PER WII MSrFE 1 j u . DIEB Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 165-180 | München, 15. 12. 2000 Taxonomische Untersuchungen an fossilen und rezenten Arten der Gattung Leuciscus CuVIer (Pisces, Teleostei, Cyprinidae) Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN & RENATE MATZKE-KARASZ*) Mit 4 Tafeln, 2 Abbildungen und 1 Tabelle Kurzfassung Vier Arten der Gattung Leuciscus (Pisces, Teleostei, Cyprinidae) wurden untersucht: Leuciscus etilins aus miozänen Ablagerungen aus dem Gebiet Etili-Can (Dardanellen, Türkei) und Leuciscus sonffia agassızı, Lenciscus lenciscus und Lenciscus cephalus (rezent, Süddeutsch- land). Der morphologische Vergleich unterstützt die ursprüngliche Zuordnung der Art etzlius zur Gattung Leuciscus. Eine Zuordnung von /. etilius zur Untergattung Palaeoleuciscus OBRHELOVA, 1969 bzw. zur Gattung Palaeolenciscus (OBRHELOVA) GAUDANT, 1993 wird abgelehnt. Abstract Four species of the genus Leucıiscus (Pisces, Teleostei, Cyprinidae) were examined: Leuciscns etilins from Miocene sediments from Etili-Can (Dardanelles, Turkey) and Leuciscus souffia agassızı, Leuciscusleuciscus and Leuciscus cephalus (Modern, southern Germany). Morphological comparisons support the original integration of Z. etilius within the genus, however, integration of L. etilins into the subgenus Palaeoleuciscus OBRHELOVA, 1969 or genus Palaeoleuciscus (OBRHELOVA) GAUDANT, 1993 ıs rejected. Resume Quatre especes du genre Leuciscus (Pisces, Teleostei, Cyprinidae) ont et& examınees: Leuciscus etilius, des sediments miocenes de la region d‘Etili-Can (Dardanelles, Turquie) et Leuciscus souffia agassızi, Lenciscus leuciscus et Leuciscus cephalus (recent, sud del’ Allemagne). La comparaison morphologique soutient l’integration originale de l’espece Z/. etilius au genre Leuciscus. Une integration de /. etilins au sous-genre Palaeoleuciscus OBRHELOVA, 1969, ou au genre Palaeoleuciscus (OBRHELOVA ) GAUDANT, 1993 est rejetee. *) Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN & Dr. RENATE MATZKE-Karasz, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München. 165 Historischer Überblick 1960 wurde von RÜCKERT-ÜLKÜMEN die Art Leuciscus etilius für einen Fund aus Etili-Can, Türkeı aufgestellt. Die Exemplare stimmten in ihrer Morphologie mit den von CuviEr 1817 beschriebenen Gattungsmerkmalen für Zeuciscus überein. Als besondere Artmerkmale wur- den herausgestellt: „schmaler Kopf, mit dem Rücken ın einer geraden Linie verlaufend, zum Maul hin durch stark gebogenes Dentale angespitzt. Praemaxillare hakenförmig, Dentale spitz. Ausgeprägt oberständige Maulöffnung. Große ovale Orbita in der Mitte des Kopfes. Das Operculum trapezförmig. (Taf.1, Fig. 2). Stark nach unten gebogene Wirbelsäule mit 36 Wirbeln, davon 17 Schwanzwirbel.” (vgl. RÜCKERT-ÜLKUMEN 1960: 64-65, Taf. 24, Fig. 1-2 und 1963: 97, Taf. 24, Fig. 1-2; (deutsche Zusammenfassung von RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1960)). 1971 beschrieb OBRHELOVA aus dem tschechischen Miozän die Arten Leuciscus luzicensis und Leuciscus socoloviensis und stellte diese in eine von ıhr 1969 neu aufgestellte Untergattung Palaeoleuciscus. Die Diagnose dieser neuen Untergattung beinhaltet fast ausschließlich Merk- male, welche die Gattung Leuciscus insgesamt charakterisierten. Wirklich neue Merkmale der Untergattung sind ein breiter, leicht gewölbter Kopf, Kaufläche des Dentale breit, Sinneskanal an Parıetalien bogenförmig, Präoperculum mit langem Horizontalschenkel, Radıi der Schup- pen nur ım hinteren Schuppenbereich. Die Autorin ıst der Meinung, daß auch die von BRONN 1828 aus dem deutschen Tertiär beschriebene Art Leuciscus papyraceus ın die Untergattung Palaeoleuciscus gestellt werden könnte. Von den von ihr untersuchten rezenten Leuciscus-Arten zeigen die Arten L. borysthenicus und L. sonffia agassizi gemeinsame „osteologische Züge“ (OBRHELOVA 1971: 653) mit den beiden fossilen Arten der neuen Untergattung Palaeoleuciscus. Nach einer ersten positiven Stellungnahme zur Untergattung Palaeolenciscus OBRHELOVÄ 1969 (PAICHELER ,J. C., BROIN, F. de, GAUDANT, ]J. et al. 1978) veröffentlichte GAUDANT 1993 eine Revision der Cypriniden des Miozäns von Pochlovice (Böhmen). Er setzte sich in dieser Arbeit in erster Linie mit den Arten Alburnus cypridum LAUBE, Leuciscus chartaceus LAUBE, Chondrostoma bubaloides LAUBE und Leuciscus (Palaeoleuciscus) socoloviensis OBRHELOVA auseinander, welche er für Synonyme hält. GAUDANT faßt diese Arten unter chartaceus zusammen, erhebt die Untergattung Palaeoleuciscus OBRHELOVA zur Gattung und stellt die Art chartaceus als Typusart in dıe neue Gattung Palaeoleuciscus. Für die neue Gattung gibt er folgende Diagnose: „Petits Cyprinidae A tete massive. Cavite buccale oblique et relativement courte. Colonne vertebrale composee d’un maximum de 38 vertebres. Opercule &largi dont la largeur maximale repr&sente generalement plus de ’/, de la longueur de son bord anterieur. Dentaire pourvu d‘un processus coronoide eleve. Ospharyngiens portant deux rangees de dents pharyngiennes du type „en crochet“ („Hakenzahn“) disposees suivant la formule 2.(4) 5-5 (4). 2. Ecailles portant des radıı uniquement sur le champ posterieur.” (Kleine Cyprinidae mit massıgem plumpem Kopf, Mundhöhle schräg und relativ kurz. Wirbelsäule aus maximal 38 Wirbeln zusammengesetzt. Operculum verbreitert, wobei die maximale Breite immer mindestens °/, der Länge des Vorderrandes repräsentiert. Dentale mit einem erhöhten, kronenförmigen Fortsatz versehen. Schlundknochen trägt zwei Reihen Schlundzähne vom Typ „Hakenzahn”. Zahnformel 2.(4) 5-5-(4).2. Radiı der Schuppen nur ım hinteren Bereich.) Ebenfalls im Jahr 1993 erschien von GAUDANT eine Neuuntersuchung der Ichthyofauna des lakustrinen Miozäns von Etili-Can (Anatolien, Türkei) (GAUDANT 1993b), in der er verschie- dene Arten der Gattung Leuciscus, sowie die Art Barbus bispinosus RÜCKERT-ÜLKÜMEN, 1960 einer Revision unterzieht. Er untersuchte in der Sammlung der Universität Istanbul (Fak. Ing. der Geologie) auch Stücke von Leuciscus etilius, beruft sich schließlich aufgrund der schlechten Erhaltung der 166 vorhandenen Fundstücke nur auf das Stück Nr. b-122 (Taf. 2, Fig. 2). An diesem Stück bearbeitet er nur die Opercularregion. Anhand der Grundform des Operculums, welche vergleichbar ist mit der von Palaeoleuciscus chartaceus (LAUBE), stellt er Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN in die Gattung Palaeoleuciscus. Da seiner Meinung nach in der Erstbeschreibung der Art keine hinreichende Diagnose gegeben wurde, liefert er eine neue Diagnose unter dem Namen Palaeoleuciscus etilins. Gleichzeitig bestimmt er das Exemplar Nr. b-122 zum Neotypus der Art. Bedauerlicherweise handelt es sich bei dem von GAUDANT untersuchten Fundstück Nr. b- 122 um ein Exemplar der Art Leuciscus papyraceus, bestimmt und bereits abgebildet ın RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1960 (Taf. XV Fig. 2). Der gekrümmte Rücken, der große Kopf und die Zahl der Analflossenstrahlen entsprechen nicht den Merkmalen der Art Leucıscus etilins. In der vorliegenden Arbeit wird die Anatomie von /. etilius anhand von Abbildungen des verschollenen Holotyps und der Paratypen detailliert beschrieben und mit den Merkmalen der rezenten Arten L. leucıscus, L. cephalus und L. souffia agassızi verglichen. Die Abkürzungen auf den Textabbildungen: A Analflosse, C Caudalflosse, Crl Crista longitudinalis, D Dorsalflosse, Hph Hämapophyse, Hy Hypuralium, Iop Interoperculum, Nph Neurapophyse, Op Operculum, P Pectoralflosse, Pop Präoperculum, Pd Prädorsalknochen, Pw Präcaudalwirbel, Sop Suboperculum, Un Uraneuralium, Uw Uralwirbel, V Ventralflosse, W Wirbel. Systematischer Teil Ordnung Cypriniformes Familie Cyprinidae BONAPARTE, 1837 Gattung Leuciscus CUVIER, 1817 Typ.-Art: Cyprinns lenciscus LINNAEUS, 1758 Material: 3 fossile Leuciscus etilius b-27 (Taf. 1 Fig. 2), b-34 (Taf. 2, Fig. 1) aus Etili-Can und Inv.-Nr. BSP 1980 X 10 aus Beskonak Köyü, Kızılcahamam; 1 Leuciscus leuciscus (Ichthyol. Nr. 20685-687) ausdem Ammersee; I Lenciscus cephalus (Ichthyol. Nr. 23 836), Nymphenburger Kanal, München; 1 Leuciscus souffia agassızi (Ichthyol. Nr. 4582-4679) aus Rosenheim. Alle rezenten Exemplare aus der Zoologischen Staatssammlung München. Holotypus (Inv.-Nr. b-27) und Paratypus (Inv.-Nr. b-34) von Leuciscus etilins RÜCKERT- ÜULKÜMEN, 1960 aus dem Mittelmiozän von Etili-Can, die im Institut Univ. Jeol. Müh. Böl., Istanbul aufbewahrt wurden, sind verschollen. Glücklicherweise sind noch die Negative der Aufnahmen vorhanden, die die Vorlage für die Abbildungen in RÜCkERT-ULKÜMEN (1960: Taf. 24, Fig. 1, 2) bilden. Dies ist wichtig, da an diesen beiden Exemplaren Merkmale der Art besonders deutlich sichtbar waren. Gattungsdiagnose Leuciscus: „Mit kurzer Rücken- und Afterflosse, und ohne Bartfäden und Stachelstrahlen; (...). Wir unterscheiden sie nach der Stellung der Rückenflosse, ein Charakter, der nicht immer ganz genau ist. Bei einigen steht sie genau über den Bauchflossen.“ (Cuvier 1817, Übersetzung von VoiGT 1832, S. 369, 370). Langgestreckter, seitlich leicht zusammengedrückter Körper. Maul end- bis unterständig, ohne Barteln, kurze Dorsal- und Analflossen, Dorsalflosse beginnt in Höhe der Ventralflosse; Seitenlinie vollständig, Schlundzähne zweireihig (STERBA 1990). 167 Beschreibung von Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN, 1960, (Taf. 1, Fig. 2; Taf. 2, Fig. 1): Kleiner schlanker Fisch mitschmalem Kopf, großen Orbita und einem endständigen Maul. Die Schlundzähne sind in zwei Reihen angeordnet. Der Rücken bildet von Kopf bis Schwanz eine Gerade. Das Verhältnis Kopflänge zu Gesamtlänge beträgt 1/ 4,5. Die Dorsalflosse beginnt in Höhe der Ventralflosse, die Anwachsstelle der Dorsalflosse ist nicht eingebuchtet. Vor der Dorsalflosse 8 Prädorsalknochen. Die Analflosse befindet sich an der Ventralseite des Fisches, hinter der Dorsalflosse, die Pectoralflossen liegen ventral hinter dem Kopf. Die Wirbelzahl beträgt 36, davon gehören 17 zum Caudalteil. Die Seitenlinie reicht von Kopf bis Schwanz, ist ventralwärts gebogen und sehr deutlich zu sehen (Taf. 1, Fig. 2). Die Untersuchung von Schuppen ist nur beschränkt möglich. An den oben angegebenen Fundstücken sind keine Schuppen erhalten. An einigen Fundstücken /. aff. etilius, (Inv. Nr. X 808-812), die aufgrund unvollständiger Erhaltung mit Vorbehalt bestimmt wurden, weisen die in situ vorliegenden Schuppen vorne und hinten Radii auf (Abb. 7-9 in RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1995, als Leuciscus sp.1). Das trapezförmige Operculum hat eine glatte Oberfläche, und einen schräg nach hinten unten abfallenden Hinterrand. Die Schenkel des Praeoperculums bilden einen Winkel von ca. 95°, Die Sinneskanäle sind nicht sichtbar (Taf. 1, Fig. 2; Abb.1 A). Pop Sop B Pop Sop _ Bela or gi Lem Abb. 1 Opercularapparat von drei Arten im Vergleich A Leuciscus etilins aus Beskonak Köyü,Türkei B Leuciscus cephalus Nymphenburger Kanal, München. C Leuciscus lenciscus Ammersee. Der Opercularapparat von Leuciscus etilins wurde nach einem Stück von Beskonak Köyü bei Ankara (Inv.-Nr. BSP 1980 X 10) gezeichnet. Leuciscus etilius hat eine monospondyle Wirbelsäule. Der Uralwirbel weist ein nach oben gezogenes Uroneuralium (Pleurostyle) auf. Dieses hat 4 stabförmige, breite Hypuralia, die sich von oben nach unten allmählich verbreitern und das Uroneuralium unterstützen. Die danach folgenden 4 beinahe gleich großen Hypuralia bilden eine Vierergruppe, sind aber nicht 168 zusammengewachsen. Abbildung 2 (1980 X 10) zeigt, daß die 6. und 7. Hypuralia nıcht zusammengewachsen sind. Eine Crista longitudinalıis ist vorhanden (vgl. auch Tafel 3 und 4). Der letzte starke Hämalbogen (=Hämapophyse) bildet das 8. Hypurale. Die Schwanzflosse wird dorsal von 3 kräftigen Neurapophysen und ventral von 2 verstärkten Hämapophysen unterstützt (siehe Abb. 2). Sie ist homocerk, nımmt aber sekundär eine symmetrische Form an. Ab dem 5. Hypurale ist der Schwanz äußerlich gegabelt. Die Schwanzflossen-Strahlenformel lautet C= 3.1.10-9.1.4. (vgl. RÜCKERT-ÜLKÜMEN (1960): 64-65, Taf. 24, Fig. 1,2; Abb. 17 (b-27); RÜCKERT-ÜLKÜMEN (1995): 637-638, Abb. 1, 4, 5 (Inv.-Nr. BSP 1980 X 10); RÜCKERT-ÜLKÜMEN (1997): 710-711, Abb. 4-5 a, b (Inv.-Nr. BSP 1980 X 916 a, b). Abb.2: Schwanzbau von Leuciscus etilius; gezeichnet nach einem Stück von Beskonak Köyü beı Ankara (Inv.-Nr. BSP 1980 X 10). Beschreibung von /. souffia agassizi CUVIER & VALENCIENNES, 1844 (Taf. 1, Fig. 1): kleiner, schlanker Fisch mit kleinem, schmalen Kopf und fast geradem Rücken. Das Verhältnis Kopflänge zu Gesamtlänge beträgt 1/5,1. Vor der Dorsalflosse 9 Prädorsalknochen. Dorsal- flosse auf gleicher Höhe wie Ventralflosse. Anwachsstelle der Dorsalflosse nicht eingebuchtet. Die ventralwärts gebogene Seitenlinie reicht von Kopf bis zum Schwanz und hat 54 Seiten- schuppen. Der ganze Körper ist bedeckt mit Cycloidschuppen mit feinen konzentrischen Streifen. Schuppen aus dem Bereich der Seitenlinie mit kräftigen Radii im vorderen Schuppen- bereich und sehr schwachen Radii im hinteren Bereich. Schuppen aus den ventralen und dorsalen Schwanzbereichen weisen entweder nur sehr schwache oder keine Radii auf. Operculum trapezförmig, Oberrand mittig leicht eingebuchtet, hintere obere Ecke etwas stärker ausgeprägt als bei /. etzlius, L. cephalus und L. leuciscus. 169 Beschreibung von /. leuciscus (LiNNAEUS, 1758) (Taf. 1, Fig. 3; Röntgenbild Taf. 3, Fig. 1): kleiner Fisch mit schlankem Körper und einem fast geraden Rücken. Das Verhältnis Kopflänge zu Gesamtlänge beträgt 1/4,4. Vor der Dorsalflosse 7 Prädorsalknochen. Flossenanwachsstelle ist eingebuchtet. Dorsalflosse auf gleicher Höhe wie Ventralflosse. Die ventralwärts gebogene Seitenlinie reicht von Kopf bis zum Schwanz und hat 47 Seitenschuppen. Der ganze Körper ist bedeckt von 3 mm großen Cycloidschuppen mit feinen konzentrischen Streifen. Im vorderen Bereich der Schuppen befinden sich ca. 10 schwache Radıı und im hinteren Bereich 5-8 starke zum Mittelpunkt verlaufende Radıı. Operculum ähnlich wie bei £. etxlius, aber mit eingebuchtetem oberem Hinterrand. Ober- fläche mit schwach divergierenden Rillen (Abb. 1 C). Beschreibung von Leuciscus cephalus (LiNNAEUS, 1758) (Röntgenbild Taf. 4, Fig. 1): etwas größer als Z. leuciscus, schlanker Körper mit leicht nach oben gebogenem Körper. Das Verhältnis Kopflänge zu Gesamtlänge beträgt 1/ 4,5. Vor der Dorsalflosse 9 Prädorsalknochen. Flossenanwachsstelle ist eingebuchtet. Dorsalflosse auf gleicher Höhe wie Ventralflosse. Die ventralwärts gebogene Seitenlinie reicht vom Kopf bis zum Schwanz und hat 43 Seiten- schuppen. Der ganze Körper ist mit5 mm großen Cycloidschuppen bedeckt, der Schuppenbau ist wie bei Z/. lenciscus. Das Operculum ähnlich wie bei Z. leuciscus, aber mit einem weniger eingebuchteten Hinterrand. Oberfläche mit schwach divergierenden Rillen (Abb. 1 B). Leuciscus Leuciscus souffia Leuciscus Leuciscus etilius agassizi leuciscus cephalus Anwachsbereich der Dorsalflosse nicht eingebuchtet nicht eingebuchtet eingebuchtet deutlich eingebuchtet Wirbelzahl 36 (19+17) schmal, dorsal schmal, dorsal etwas Caudalstiel gerade konvex ventrad gebogen Caudalflossenstrahlen C= 3.1.10-9.1.4 C= 5.1.8-9.1.6 C= 7.1.9-8.1.8 C= 9.1.9-10.1.9 D= 1V8;A=1V8; | D= 1/8; A= 1V8; P= V16; | D= 3/7-8; A= 3/7-9;, | D= 3/8-9; A= 3/7-8; P Flossenstrahlenzahl P= 10-12, V=8 V=9 P= 1/16-17;, V= 2/8 1/16-17; V= 2/8 Anzahl der Prädorsalknochen 7 Tabelle1: Morphologische Merkmale von Leuciscus etilius, L. souffia agassizi, L. lenciscus und L. cephalus im Vergleich. trapezförmig, oberer Hinterrand leicht eingebuchtet trapezförmig, oberer Hinterrand leicht eingebuchtet trapezförmig, Oberrand leicht eingebuchtet 38 (20+18) 41 (24+17) etwas dicker als bei /. etilius , dorsal etwas konvex ventrad gebogen schmal, dorsal etwas konvex ventrad gebogen 170 Der Bau der Schwanzflossen von Z/. leuciscus und L. cephalus: Die Röntgenaufnahmen der Schwanzflossen von Leuciscus lenciscus (Taf. 3, Fig. 1, 2) und L. cephalus (Taf. 4, Fig. 1, 2) zeigen, daß die äußerlich diphycerken Schwanzflossen bei Leuciscus leuciscus und L. cephalus ım Innern einen homocerken Caudalbau haben. Die beiden Arten weisen also ım Vergleich mit Leuciscus etilius keinen Unterschied im Bau der Schwanz- flosse auf. Sie unterscheiden sich aber in der Anzahl der Flossenstrahlen: Leuciscus lenciscus (@ 7219283188 Leuciscus cephalus @&297.9-109 Diskussion 1. Leuciscus etilins im Vergleich mit Leuciscus lenciscus, Lenciscus cephalus und Leuciscus souffia agassızi Die vier untersuchten Arten stimmen ın den Diagnosemerkmalen der Gattung Leuciscns überein. Die Körperform, die Stellung des Maules, die Flossenformel, die Stellung der Flossen zueinander und die Flossenform entsprechen den Angaben bei STERBA (1990), ebenso die Ausbildung der Seitenlinie und die Bezahnung. Zudem ist die trapezförmige Grundform des Operculums allen vier Arten gemein, ebenso das Vorhandensein von Prädorsalknochen, sowie mit großer Wahrscheinlichkeit die Struktu- rıerung der Cycloidschuppen. Im Vergleich mit den rezenten Arten steht /. etzlins morphologisch der Art /2. souffia agassızi am nächsten. Augenfällig ist bei beiden Arten die gerade Dorsallinie, die bei L. souffia agassızi nur im Bereich des Caudalstiels geringfügig von der idealen Geraden abweicht. Verbunden mit diesem geraden Dorsum ist das Fehlen jeglicher Einbuchtung im Anwachsbereich der Dorsal- flosse. Typisch für beide Arten ist der sehr kleine, schmale Kopf mit einem kleinen, endständigen Maul. Die Flossenstrahlenzahlen sınd für die Dorsal- und Analflossen gleich, Pectoral- und Ventralflossen jedoch unterschiedlich. Deutlich unterschiedlich ist die Größe der Orbita. Auch I. lenciscus weist einen schmalen, kleinen Kopf auf und eine wenig gebogene Dorsallinie, doch ıstder Anwachsbereich der Dorsalflosse eingebuchtet. Z. cephalus fällt durch die stark gebogene Dorsallinie, den großen Kopf mit breitem, endständigen Maul und die starke Einbuchtung im Anwachsbereich der Dorsalflosse auf und ist von den untersuchten rezenten Arten morphologisch am weitesten von /. etilius entfernt. L. etilius ist offensichtlich eine Art, die aufgrund ihrer morphologischen Merkmale in die Gattung Leuciscus gestellt werden kann. Sie teilt die Gattungsmerkmale mit rezenten Vertre- tern dieser Gattung, sowie viele Artmerkmale mit Z. souffia agassizi und steht nur in der Ausbildung einer großen Orbita den drei untersuchten rezenten Arten gegenüber. Es besteht keine Veranlassung, Leuciscus etilins einer anderen Gattung zu unterstellen. 2. Merkmale der Untergattung Leuciscus Palaeoleuciscus OBRHELOVA, 1969 im Vergleich mit denen der untersuchten Leuciscus-Arten Wichtige, von OBRHELOVA angegebene diagnostische Merkmale für die Untergattung Palaeoleuciscus sind: ein breiter, leicht gewölbter Kopf, Kaufläche der Dentale breit, Sinnes- kanal an Parietala bogenförmig, Präoperculum mit langem Horizontalschenkel, Radii der Schuppen nur im hinteren Bereich. 171 Die Form der Opercula wird von OBRHELOVA nicht in die Untergattungsdiagnose einbezo- gen (OÖBRHELOVA 1971: 553). In der Kopfform vertreten Z. etilius, L. lenciscus und L. souffia agassizi einen schmalen Typ, L. cephalus dagegen weist einen eher breiten, gewölbten Kopf auf. Präoperculum bei /. leuciscus und Z. cephalus mit langem Horizontalschenkel, bei Z. etzlins etwas kürzer (Abb. 1 A-C). L. leuciscus, L. cephalus, L. souffia agassizi und L. etilius (mit geringem Vorbehalt) mit Schuppenradii vorne und hinten. Zusätzlich zu den von OBRHELOVA angeführten Merkmalen ist festzustellen, daß alle vier untersuchten Arten Prädorsalknochen besitzen und keine Verwachsung der 6. und 7. Hypuralia aufweisen. Dies steht im Gegensatz zur Typusart der Untergattung Palaeoleuciscus, L. (P.) socoloviensis (OBRHELOVA 1971: Abb. 57). In der Gegenüberstellung wird deutlich, daß Z. etilius nicht die geforderten morphologi- schen Merkmale der Untergattung Palaeoleuciscus aufweist, sondern in diesen Merkmalen den rezenten Arten ZL. leuciscus, L. sonffia agassizi und L. cephalus nahesteht. Es besteht daher keine Veranlassung, L. etilius in die Untergattung Palaeoleuciscus OBRHELOVA, 1969 zu stellen. 3. Merkmale der Gattung Palaeoleuciscus (OBRHELOVA) GAUDANT, 1993 ım Vergleich mit den untersuchten Arten Als GaupanT 1993 die Untergattung Palaeoleuciscus OBRHELOVA zur Gattung Palaeoleuciscus erhob, beschrieb er für diese neue Gattung folgende Merkmale: kleine Cyprinidae mit massigem plumpem Kopf, Mundhöhle schräg und relativ kurz. Wirbelsäule aus maximal 38 Wirbeln zusammengesetzt. Operculum verbreitert, wobei die maximale Breite immer mindestens °/, der Länge des Vorderrandes repräsentiert. Dentale mit einem erhöhten, kronenförmigen Fortsatz versehen. Schlundknochen trägt zwei Reihen Schlundzähne vom Typ „Hakenzahn“. Zahnformel 2.(4) 5-5-(4).2. Radii der Schuppen nur im hinteren Bereich. (GAUDANT 1993a: 297). Für alle untersuchten Arten treffen (soweit überprüfbar) nur die Merkmale der Bezahnung und der Mundhöhle zu. Wirbelzahl der Arten L[. souffia agassizi und L. cephalus ıst höher als 38, bei /. etilins und L. leuciscus maximal 38. Ein massiger, plumper Kopf ist nur bei Z. cephalus festzustellen. Die übrigen Merkmale der Gattung Palaeolenciscus (OBRHELOVA) GAUDANT, 1993 treffen auf L. etzlius, L. sonffia agassızı, L. lenciscus und L. cephalus nicht zu. Die Opercula sind nicht verbreitert, sondern trapezförmig. Die Schuppen tragen mit hoher Wahrscheinlich- keit bei allen untersuchten Arten vorne und hinten Radıı. Insgesamt steht die Art /. etilius mit keinem der von GAUDANT geforderten Merkmale der Gattung Palaeoleuciscus näher als die untersuchten rezenten Arten. Es besteht daher keine Veranlassung, L. etilins der Gattung Palaeolenciscus zuzuordnen. 4. Anmerkungen zum Merkmal ‚Schuppenradii‘ Das morphologische Merkmal ‚Vorhandensein von Schuppenradii‘ ist insbesondere bei Beschreibungen von fossilen Stücken ein unsicheres Merkmal. Die Schuppen eines einzelnen Fischkörpers unterscheiden sich nicht nur in ihrer Form, sondern auch im Auftreten von Radii, so daß schon bei rezenten Spezies das Merkmal ‚Schuppenradii‘ differenziert werden muß. An einem fossilen Fundstück ist die Beurteilung der Schuppenmerkmale zusätzlich durch mehrere Aspekte erschwert. Ist die Schuppenerhal- tung gut, und die Schuppen liegen in situ vor, ist der vordere Schuppenbereich in der Regel durch die davor liegende Schuppe überdeckt, so daß Angaben über die Morphologie des vorderen Schuppenbereiches nicht möglich sind. Liegen die Schuppen nicht in situ vor, verliert das Merkmal an Wert, da erstens nıcht bekannt ist, von welcher Körperregion die Schuppen 102 stammen und zweitens die Möglichkeit besteht, daß es sich um Schuppen eines anderen Exemplars handelt. In dem seltenen Fall, daß die Schuppen eindeutig in situ vorliegen und nicht von anderen Schuppen teilweise verdeckt sind, muß beachtet werden, daß die feine Streifung der Schuppen durch die Kräfte, die während der Einbettung und Fossilisation einwirken, möglicherweise abgerieben worden ist. Das Fehlen von Radıi ist daher als taxonomisches Merkmal für eine rezent nicht mehr existierende Fischart eher fraglich. 5. Anmerkungen zum Merkmal ‚Stellung der Dorsalflosse in Beziehung zur Ventralflosse‘ Vergleicht man die im systematischen Teil angegebenen Gattungsdiagnosen für Leuciscus von Cuvier 1870 (Übersetzung VoIGT 1832) und STERBA 1990, fällt auf, daß Cuvie die Stellung der Dorsalflosse im Verhältnis zur Ventralflosse als möglicherweise variabel ansieht („ist nicht immer ganz genau“); STERBA geht hingegen von einer Insertion der Dorsalflosse genau über der Ventralflosse aus. OBRHELOVA (1971) erwähnt als Gattungsmerkmal für Zeuciscus „Körper schlank mit Ventral- flossen, die vor der Dorsalflosse beginnen“ (S. 553), diagnostiziert allerdings für Leuciscus (Palaeoleuciscus) socoloviensis „Ventralflosse unter oder etwas vor der Dorsalflosse“ (1971:553) und für Leuciscus (Palaeoleuciscus) Inzicensis „Ventralia gegen Dorsale“(1969: 49). Offensichtlich handelt es sich hier um ein auf (Unter-) Gattungsebene variables Merkmal, selbst eine Speziesspezifität scheint unsicher (siehe /. (P.) socoloviensis). Zudem muß in Betrachtgezogen werden, daß sich die Stellung der Flossen zueinander während der Fossilisation verändern kann. Es scheint daher nicht sinnvoll, dieses Merkmal auf (Unter-) Gattungsebene diagnostisch einzusetzen. 6. Anmerkungen zum Merkmal ‚Prädorsalknochen‘ Alle vier in dieser Arbeit untersuchten Arten weisen Prädorsalknochen auf. Solche Prädorsalknochen wurden von OBRHELOVA in ihrer osteologischen Untersuchung (1971) nicht erwähnt. Die Tafeln der von OBRHELOVA untersuchten Fundstücke lassen keine Prädorsal- knochen erkennen (Taf. 9, Fig. 1-4; Taf. 10, Fig. 3) und auch in den Zeichnungen fehlen sie (1971: Abb. 63, Leuciscus (Palaeoleuciscus) socoloviensis; Abb. 27, Leuciscus (Palaeoleuciscus) luzicensis). Möglicherweise ist das Fehlen von Prädorsalknochen für die Untergattung Palaeoleuciscus spezifisch. Um dies zu klären, wären weitere Untersuchungen notwendig. Fest steht, daß Leuciscus etilins wie die untersuchten rezenten Vertreter der Gattung Prädorsalknochen aufweist, was als Argument für seine Stellung innerhalb der Gattung Leuciscus und außerhalb der Untergattung Palaeoleuciscus zu werten ist. 7. Anmerkungen zur Fehlbestimmung von Leuciscus papyraceus (Taf. 2, Fig. 2) als Palaeoleuciscus etilius in GAUDANT 1993b 1993 (b) untersuchte GAUDANT ein als Leuciscuspapyraceus bestimmtes Fundstück (RÜCKERT- ULKÜMEN 1960 (Taf. XV, Fig. 2)) in der Annahme, ein Exemplar der Art Leuciscus etilins vorliegen zu haben. Aufgrund der Form des Opercularapparates dieses Fundstückes stellte er die Art L. etilius in die 1993a von ihm zur Gattung erhobene Untergattung Palaeoleuciscus OBRHELOVA, 1969. Das Fundstück b-122 bestimmte er zum Neotypus der Art Palaeoleuciscus etilins (RÜCKERT-ÜLKÜMEN) GAUDANT, 1993b. 11765) Dieser Vorgang kann nicht akzeptiert werden. Da sich die von GAUDANT 1993b gelieferte neue Artdiagnose für Palaeolenciscus etilins auf ein Fundstück von Leuciscus papyraceus bezieht, welches sich augenfällig von der von RÜCKERT-ÜLKÜUMEN 1960 gelieferten Beschrei- bung von Leuciscus etilins unterscheidet, muß sie als ungültig angesehen werden. Allerdings hat diese Fehlbestimmung bereits zu weiteren Mißverständnissen geführt. So stellte GAUDANT 1998 ein Fundstück eines Leuciscus macrurus AGassız aus Serbien, bestimmt von ANDJELKOVIC (1970: 304), unter anderem aufgrund der Form des Operculums mit Vorbehalt zur Art Palaeoleuciscus etilius. Um weiteren Fehlbestimmungen zuvorzukommen, verweisen wir mit Nachdruck darauf, daß ZLeuciscus etilins keiner anderen Gattung oder Untergattung zugeordnet werden sollte. Es ist festzuhalten, daß die Gattung Leuciscus rezente und fossile Arten beinhaltet und seit dem Oligozän bis heute Bestand hat. Die Ökologie der rezenten Lenciscus-Arten zeigt, daß es sich um eine sehr tolerante und anpassungsfähige Cypriniden-Gattung handelt. Weder öko- logische noch morphologische Argumente sprechen für eine Zuordnung aller extinkten Leuciscus-Arten zur Gattung Palaeoleuciscus. Eine Zuordnung zur Gattung Palaeoleuciscus nur aufgrund der Tatsache, daß eine Leuciscus-Art rezent (noch) nicht nachgewiesen ist, ist nicht akzeptabel. Dank Zu besonderem Dank sind wir dem Direktor von Universitätsinstitut und Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, München, Herrn Prof. Dr. R. LEINFELDER, verpflichtet. Wir danken Herrn Dr. F. GLaw, Zoologische Staatssammlung München, für die Überlassung der rezenten Fische, sowie Frau M. MÜLLER, ebenfalls Zoologische Staatssamm- lung München, für die Anfertigung der Röntgenbilder. Herr K. Dossow fertigte die Zeichnun- gen und Tafeln an, Herr G. BERGMEIER übernahm die Fotoarbeiten; beiden danken wir herzlich. Literatur Acassız, L. (1835-39): Recherches sur les poissons fossiles.-V (2): 1-160, 64 Taf., Abb. A-K; Neuchatel (Suisse). ANDJELKOVIG, J. S. (1970): Tertiary fishes of Serbia (in serbisch).- Geol. Analı balk. Poluost., 35: 281-365; Beograd. CuvIEr, G. (1817): Le regne animal distribue d’apres son organisation, pour servir de base ä l’histoire naturelle des anımaux et d‘introduction A l‘anatomie comparee. Tom Il (Poissons), 532 S.; Paris. GAUDANT, J. (1993a): Revision des Cyprinidae (poissons tel&ost&eens) miocenes de Pochlovice (Boheme) et consequences taxonomiques. - N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 187 (3): 289-298; Stuttgart. GAUDANT, J. (1993b): L’ichthyofaune lacustre du Miocene d’Etili (Anatolie occidentale, Turquie): un reexamen.- N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 1993 (6): 335-344, 9 Abb.; Stuttgart. GAUDANT, J. (1998): L’ichthyofaune des eaux continentales miocenes de Serbie (Yougoslavie): une revision.—- N. Jb. Paläont. Abh. 207 (1): 107-123; Stuttgart. OBRHELOVA, N. (1969): Die Karpfenfische im tschechoslowakischen Süßwassertertiär.- Cas. Mineral. Geol., 14: 39-52, 5 Fig.; Prag. ÖBRHELOVA, N. (1971): Vergleichende Osteologie der Gattung Leuciscus (Pisces) aus tertiären Schichten der nördlichen und westlichen CSSR.- Paläont. Abh., 4: 549-660, 80 Fig., 7 Tabl., 10 Pl.; Berlin. PAICHELER, J. C., BROIN, F. de, GAUDANT, J., MOURER-CHAUVIRE, C., RAGE, J. C. & VERGNAUD-GRAZZINI, C. (1978): Le bassin lacustre miocene de Bes-Konak (Anatolie-Turquie): geologie et introduction A la pal&ontologie des Vertebres.- Geobios 11 (1): 43- 65, 4 Taf., 6 Abb.; Lyon. 174 RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1960): Trakya ve Canakkale mıntıkalarında bulunan Neojen Balıklı formationları hakkında. Istanbul Univ. Fen Fak. Monogr. (Tabı Ilimler kısmı), 16: 1-80, 36 Taf., 18 Abb., 3 Karten; Istanbul. RÜCKERT-ULKÜMEN, N. (1963): Tertiäre Fische aus Thrakien und Dardanellen (Türkei).- Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul, (B), 28, Fasc. 1-2: 1-108, 26 Taf., 7Abb., 3 Karten; Istanbul. RÜCKERT-ULKÜMEN, N. (1980): Fossile Fische und Frösche aus dem höheren Miozän von Zentral- Anatolien.- Sci. Rep. Fac. Sci. Ege Univ. No: 249 (Biyoloji No 144): 1-20, 9 Taf.;, Izmir. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, N. (1995): Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN und einige andere Cyprinidae aus dem Jungtertiär von Beskonak Köyü (Türkei).- N. Jb. Geol Paläont. Mh., 10 : 636-645, 12 Abb.; Stuttgart. RÜCKERT-ULKÜMEN, N. (1997): Miozäne Fische von den Dardanellen, Türkei.-N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 12: 703-716, 5 Abb.; Stuttgart. RÜCKERT-ÜLKUMEN, N. (1998): Cyprinidae (Pisces) aus dem Jungtertiär von Alpagut-Dodurga bei Corum (Mittelanatolien, Türkei).- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. Hist. Geol. 38: 167-181, 6 Abb., 4 Taf.; München. STERBA, G. (1990): Süßwasserfische der Welt: 1425 Fotos, 526 Zeichnungen und 73 Karten.; Jena. Berlin. VOIGT, F.S. (1832): CuvIEr G. (1817): Das Thierreich, geordnet nach seiner Organisation. Als Grundlage der Naturgeschichte der Thiere und Einleitung in die vergleichende Anatomie, übersetzt und durch Zusätze erweitert (Zweiter Band, die Reptilien und Fische enthaltend); Leipzig. 173 176 mn Tafeln Tat. 1 Leuciscus souffia agassizi CUVIER & VALENCIENNES, 1844 (Ichthyol. Nr. 4582-4679) aus Rosenheim. Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN, 1960, Holotypus (Inv.-Nr. b-27) Miozän, aus Etili-Can, Türkeı. Leuciscus leuciscus (LINNAEUS, 1758), (Ichthyol. Nr. 20685-687) aus dem Ammer- see. Taf.2 Leuciscus etilins RÜCKERT-ÜLKÜMEN, 1960, Paratypus (Inv.- Nr. b-34) Miozän, aus Etili-Can, Türkei. Leuciscus papyraceus BRONN, 1828, (Inv.-Nr. 122) Miozän, aus Etili-Can, Türkei. Taf. 3 Leuciscusleuciscus (LINNAEUS, 1758) (Ichthyol. Nr. 20685-687) aus dem Ammersee; Roentgenaufnahme Leuciscus leuciscus (LINNAEUS, 1758) Vergrößerung des Schwanzbereichs aus Fig.1. Taf. 4 Leuciscus cephalus (LiNNAEUS, 1758) (Ichthyol. Nr. 23836) ausdem Nymphenburger Kanal, München; Röntgenaufnahme. Leuciscus cephalus (LiNNAEUS, 1758) Vergrößerung des Schwanzbereichs aus Fig. 1. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, MATZKE-KARASZ RENATE: Leuciscus Tafel 1 1:77 Tafel 2 Leucıiscus NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, MATZKE-KARASZ RENATE 178 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, MATZKE-KARASZ RENATE: Leuciscus Tafel 3 179 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, MATZKE-KARASZ RENATE: Lenciscus Tafel 4 180 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 181-200 | München, 15. 12. 2000 Die ober-oligozänen Fossilfundstellen von Habach (Untere Süßwassermolasse, Oberbayern) Von URsULA B. GÖHLICH und VOLKER FAHLBUSCH*) mit 4 Abbildungen und 1 Tafel Zusammenfassung In der Unteren Bunten Molasse (Untere Süßwassermolasse, Ober-Oligozän) des Nacht- grabens bei Habach (Nordost-Ende der Murnauer Mulde, Oberbayern) wurden mehrere Fundstellen (Habach 1-13) entdeckt, welche terrestrische Fossilvergesellschaftungen enthal- ten, in denen Kleinsäuger und Chara-Gyrogonite dominieren. Die vorläufigen Fossillisten dieser Fundpunkte werden vorgestellt. Die Säugetierfaunen von Habach 4 und Habach 5 erlauben eine Einstufung in die paläogene Säugetiereinheit MP 25 (Ober-Olıigozän). Abstract The fossil sites in the Nachtgraben near Habach are described. They are situated at the northeastern end of the Murnau syncline, Upper Bavarıa (Lower Freshwater Molasse, Upper Oligocene). The sites yıelded terrestrial associations in which micromammals and Chara gyrogonites are dominating. Preliminary fossil lists are presented for all localities (Habach 1- 13). The mammalıan faunas of Habach 4 and Habach 5 are attributed to the Paleogene mammal unit MP 25. 1. Einleitung Während der Untersuchungen zu einer Diplomkartierung des Ostendes der Murnauer Mulde entdeckte W. v. SPAETH 1967 in den oberoligozänen Ablagerungen der Unteren Bunten Molasse zwei Kleinsäugerzähne. Diese wurden vom damaligen Leiter von Institut und Bayerischer Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München, Prof. R. Denn, als Theridomys aft. insignis und Archaeomys sp. bestimmt. Während ersterer aus dem Nachtgraben ım Nordflügel der Murnauer Mulde (spätere Fundstelle Habach 5) stammt, liegt die Fundstelle des letzteren im Südflügel bei Mühleck. Ohne Kenntnis der oben genannten Funde beprobten Mitarbeiter des Universitätsinstituts und der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München (V. FAHLBUSCH, K. HEıssıG und N. SCHMIDT-KITTLER) bei Prospektionsarbeiten im Rahmen *) Institut für Paläontologie und Historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München, emails: u.goehlich@Irz.uni-muenchen.de, v.fahlbusch@Irz.uni-muenchen.de. 181 eines DFG-Projektes (AZ: Fa 53/20) ım September 1977 erneut den Nachtgraben. Aus dem gewonnenen Probenmaterial konnten teilweise reiche Faunen und Floren geborgen werden. Es wurden neun Säugetierfundstellen (Habach 1-9) ausgewiesen. Im Zuge einer neuerlichen Diplomarbeit wurden von GÖHLICH (1992) vier dieser Fundstellen, nämlich Habach 1,3,5 und 6, wiedergefunden und zusätzlich vier neue Kleinsäuger führende Schichten entdeckt, welche fortlaufend als Habach 10-13 bezeichnet wurden. Das Material der bearbeiteten Fundstellen befindet sich überwiegend in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie München (BSP) unter den Inventarnummern 1977 XXVI (Habach 5), 1977 XX VII (Habach 4), 1977 XXIX (Habach 1-3 und 6-9) und 1992 V (Habach 10-13). Weiteres Belegmaterial zur Diplomarbeit GöHLicH 1992 findet sich unter 1992 V und 2000 VII. Kleinere Aufsammlungen von Habach 5 befinden sich in der Sammlung des Paläontologischen Instituts der Universität Mainz. 2. Geologischer Rahmen Das untersuchte Gebiet (Abb. 1) liegt ca. 50 km südsüdwestlich von München nahe der Ortschaft Habach ım Ostende der Murnauer Mulde. Diese ist die südlichste von 3 Synklinen im westlichen Oberbayern und gehört der allochthonen subalpinen Molasse an. Sie ist ın sich an südfallenden listrischen Flächen verschuppt und als Ganzes auf die unter sie einfallende autochthone Vorlandmolasse nach Norden überschoben (LEMcKE 1984: 390). Achsenverbiegungen rufen insbesondere am Ost- und Westende der nordvergenten Murnauer Mulde modellartig schönes umlaufendes Streichen hervor. Der Abtauchwinkel der Achse am östlichen Muldenschluß beträgt nach GÖHLIcH (1992: 74) 22° nach Westen. MÜNCHEN | Starnberger- Abb. 1: Lage des Arbeitsgebietes. 182 Die Murnauer Mulde, die sich zwischen Iller und Loisach erstreckt, war bereits Gegenstand der geologischen Untersuchungen von ZEıL (1954) und FiscHEr (1960). Die jüngsten Studien zu Geologie und Paläontologie im östlichen Muldenschluß der Murnauer Mulde stellen die Publikation von BEHRENS, FRANK, HÖLLEIN, V. SPAETH & WURSTER (1970) und die unveröffent- lichten Diplomarbeiten von W.v. SPAETH (1967), H. FRANK (1967), U. GÖHLICH (1992) und U. Unuic (1993) dar. 3. Zur Geologie und Stratigraphie des Arbeitsgebietes bei Habach Das ca. 8 km? umfassende Arbeitsgebiet liegt am Ostende des Nordflügels der Murnauer Mulde. Das morphologisch nach SW ansteigende Gelände wird im wesentlichen von zwei N- S verlaufenden Gräben durchzogen. Im Westen schneidet sich der Nachtgraben (auch Ach- graben genannt) ein, im Osten der Grenz-Bach. In den zum Teil tief eingeschnittenen Tobeln fließen Bäche über eng gestaffelte Geländestufen. Deren grobklastische, tonige und karbonatische Anteile wechseln bankweise und bedingen so die unterschiedliche Festigkeit der Gesteinspartien. Der größte Teil des Gebietes ist von glazialen und postglazialen Sedimenten überdeckt, dennoch pausen sich tertiäre Härtlingsrippen durch die quartäre Überdeckung durch und prägen so das morphologische Erscheinungsbild. Bedingt durch das sanfte Relief sind die spärlich vorhandenen Aufschlüsse weitgehend an die Bachläufe (Nachtgraben, Grenzbach) gebunden. Basal sind die mit durchschnittlich 39° nach SSW einfallenden, grobklastischen Tieferen Bausteinschichten aufgeschlossen. 7 TR erde, \ Thomamähle, a O j a , Königsberg\ a, wald: »21 Höhlmühle - | Rehberg [° ?]Bausteinschichten u Untere EHEN en. "rote" Bunte Molasse Abb. 2: Schematische geologische Karte des Arbeitsgebietes. 183 SQ I = PP / Jaudmühle ® —— Nur \ \ Habach 13. Se Habach 5 aaa & FE / 750 ec | Habach 9 #= apach 7} III EI DANREE I h 8 San Kr k il \ N ( ee > Abb. 3: Lage der oberoligozänen Säugetierfundstellen Habach 1-13. 184 Lage: aufgeschlossen an der West- und Ostflanke des Nachtgrabens von ca. 409m nord west- lich bis ca. 50m südlich der Obermühle und ca. 200m südwestlich und ca. 650m südöstlich des Schießstandes. Mächtigkeit: ca. 200m. Alter: Rupel. Die ca. 200m mächtigen Tieferen Bausteinschichten stellen marine, küstennahe Ablagerun- gen dar, die von einem einmündenden verzweigten Flußsystem beeinflußt werden. Dies dokumentieren tonig ausgebildete Basıs- (bottom sets) und z.T. sandige Vorschüttungs- schichten (foresets) von Deltaablagerungen. Die artenarme aber individuenreiche Fossil- vergesellschaftung zeugt von einem brachyhalinen Milieu und bestätigt rupelisches Alter. Es fanden sich keine Hinweise auf stärkere Gezeiten. Hangend schließen sich die gröberklastischen Höheren Bausteinschichten an. Sie sind konglomeratreicher als die Tieferen Bausteinschichten und fallen durchschnittlich mit 40° nach SSW ein. Lage: aufgeschlossen an der West- und Ostflanke des Nachtgrabens von ca. 50m bis ca. 200m südlich der Obermühle, außerdem im Steinbruch im Grenz-Bach und im östlichen Teil des Kartiergebietes. Mächtigkeit: ca. 90m. Alter: unteres Unter-Eger (Unter-Chatt). Die grobklastischen Ablagerungen der Bausteinschichten, besonders der konglomerat- reichen Höheren Bausteinschichten, gehen auf die Schüttung des Nesselburg-Fächers zurück, der besonders im Unter-Eger als Sedimentlieferant zwischen Iller im Westen und Loisach ım Osten wirkte (SCHIEMENZ 1960: 59). Die brackische Fazies mit den marin-deltaischen Ablagerungen der Tieferen und Höheren Bausteinschichten dokumentiert den allmählichen Übergang von der marinen Unteren Meeres- molasse zur limno-fluviatilen Unteren Süßwassermolasse. In den brackischen Unteren Cyrenenschichten spiegeln sich erneute, westwärts bis zum Penzberg gerichtete Meeresvor- stöße im oberen Unter-Eger (Ober-Chatt) (KorDıuk 1938: 21) wider. Lage: aufgeschlossen an der West- und Ostflanke des Nachtgrabens von ca. 200m bıs ca. 520m südlich der Obermühle und im Grenz-Bach ca. 100m bis ca. 200m südlich des Stein- bruchs. Mächtigkeit: ca. 230m. Alter: Unter-Eger (Chatt). Bei den vorwiegend brackisch-lagunären Sedimenten der unter-egerischen Unteren Cyrenenschichten handelt es sich vermutlich um eine fazielle Vertretung des tieferen Teils der Unteren Süßwassermolasse (FISCHER 1960: 46), welche weiter westlich im Eger (Chatt, Aquitan) abgelagert wurde, nachdem sich das Meer endgültig aus dem Becken zurückgezogen hat. Dessen östlicher Teil bleibt aber weiterhin marın entwickelt. In den Unteren Cyrenen- schichten wurden von GÖHLICH (1992) erstmals Reste von Kleinsäugern festgestellt, was bisher in der Literatur nicht bekannt war. Die Säugetierreste der Cyrenenschichten der östlichen Murnauer Mulde befinden sich derzeit in Bearbeitung (UHLIG, REICHENBACHER & BASSLER 2000). Die Sedimente der Unteren „Roten“ Bunten Molasse sind als Ablagerung einer limnısch- fluviatil-terrestrisch beeinflußten Alluvialebene anzusehen. Lage: aufgeschlossen im Bach südwestlich von Habach, außerdem an beiden Flanken des Nachtgrabens von ca. 520m südlich der Obermühle bis zur Höhlmühle und im Grenz-Bach von ca. 400m südsüdwestlich des Steinbruchs bis zum Kessel-Moos. 185 Mächtigkeit: ca. 660m. Alter: Unter-Eger (Chatt), Habach 4 und 5 Säugetiereinheit MP 25 (GAaD 1994: 33). Die Säugetierfundstellen Habach 1-12 finden sich sämtlich im Haupt- und den Neben- bachläufen des Nachtgrabens. Habach 13 liegt in einem kleinen Bachlauf westlich des Nacht- grabens (vgl. Abb. 3). Bis etwa 300m über der Basis der Unteren „roten“ bunten Molasse scheint limnisch- fluviatile Fazies vorzuherrschen. Vornehmlich treten feinkörnige, bunte Sedimente, welche oftmals Pyrit führen, auf. Fossilien, v.a. Gastropoden, Characeen, Vertebratenreste und inkohlte Pflanzenhäcksel sind vorhanden und z.T. milieuweisend, aber seltener anzutreffen als in den Cyrenenschichten. Der Entstehungsraum dieser Ablagerungen kann wohl als Alluvial- ebene angesehen werden, in welcher Mäanderflüsse aus dem Hinterland Sediment herantrans- portieren, das in Tümpeln, Seen und Altwasserarmen zum Absatz kommt. Der Faziesübergang zu den jüngeren, vorwiegend fluviatil abgelagerten Gesteinen vollzieht sich allmählich. Lithologisch läßt sich die Entwicklung an einer Mächtigkeitszunahme der Konglomerate feststellen. Die feinkörnigen Sedimente sind durch Armut an Pyrit, Fossilien und Sedimentstrukturen gekennzeichnet. Als Ablagerungsraum kann ebenfalls eine Alluvial- ebene angenommen werden, allerdings unter erhöhter hydraulischer Energie, wie sie z.B. ın einem verzweigten Flußsystem anzutreffen ist. Der Wechsel von einem mäandrierenden zu einem verzweigten Flußtyp ist auf ein unterschiedlich starkes Gefälle des Geländes zurückzu- führen. 4. Untere „Rote“ Bunte Molasse Innerhalb dieser Einheit alternieren Mergel mit Kalkmergeln, Sandsteinen und Konglome- raten. Mergelgesteine, welche tonige, siltige, fein- bis mittelsandige und kalkige Komponenten führen können, dominieren. Ihre Ausbildung variiert zwischen massigem Habitus und Bankung im cm- Bereich. Im Gegensatz zu den liegenden Cyrenenschichten ist die Farbgebung reicher, allerdings kann sie sich seitlich rasch verlieren. Die meist grauen Grundtöne werden durch rote, ockerfarbige, grünliche und bräunliche Flecken aufgelockert. Sandige und siltige Mergel sind häufig horizontal, aber kaum wellig laminiert. Auch die weicheren Tonmergel können diese Internstruktur aufweisen. Bioturbate Gefüge trifft man gelegentlich in siltigen und tonıgen Ausbildungen an. An den Unterseiten von Silt- und Sandsteinmergelbänken, in die sich selten auch gröberkörnige Sand- oder Kieslinsen oder -lagen einschalten, sind teilweise Belastungs- marken zu erkennen. Einmalig war das Auftreten von Kohleschmitzen in einem siltigen Mergel zu beobachten. Lagenweise bzw. zonare Anreicherung von Kalk führt häufig zu bankigem bzw. knolligem Habitus der Mergel. Ihre Mächtigkeit schwankt zwischen Icm und 5m. Meist rot-, seltener ockergeflammt sind die immer wieder eingeschalteten Kalkmergel. Ihre Grundfarben weisen mittel-, dunkel-, blau- und braungraue Nuancen auf. Sie führen oftmals siltige Beimengungen und lassen gelegentlich horizontale bzw. wellige Lamination erkennen. Es treten z.T. kleinräumige Wechsellagerungen mit fließenden Übergängen zwischen Mergeln und Kalkmergeln auf. Bei zonarer Anreicherung des Kalkes verwittern die Kalkmergel knollig. Die Kalkschichten bieten oftmals eine massige Erscheinung, oder sind im 10 bis 20cm-Bereich gebankt. Die Mächtigkeiten dieser sehr harten Gesteine variieren zwischen 0,2m und 1,7m. Weiterhin sind am Aufbau dieses lithologischen Komplexes Sandsteine beteiligt, die ın allen Korngrößen auftreten. Häufiger sind jedoch Fein- und Mittelsandsteine. Sie sind meist mergelig ausgebildet und können hierbei einen Stich ins Rötliche aufzeigen. Hauptsächlich besitzen die dolomitarenitischen (FÜCHTBAUER 1967: 266) Sandsteine eine grüngraue, seltener 186 eine mittel-, ocker-, blau- oder dunkelgraue Färbung. Flaserschichtung ist kaum in Mittel- sandsteinen anzuteffen. In die Sandsteine sind gelegentlich Lagen und Linsen von gröberem Sand oder Kies eingelagert, welche lateral rasch auskeilen. Zum Teil finden sich auch Linsen von Mergel. Die häufig horizontal, aber auch wellig laminierten Sandsteine zeigen an ıhren Unterseiten, sofern sie weicheren Gesteinen auflagern, hin und wieder Belastungsmarken. Äußerst selten treten gradierte Bänke, welche am Top Siltfraktion erreichen können, oder eingestreute Einzelgerölle bis zu Icem Durchmesser auf. Die mergelige Variante der Sandsteine zeigt gelegentlich einen fließenden Übergang zu Kalkmergeln. Die Sandsteine sind im cm- Bereich gebankt bis massig ausgebildet und werden von 5cm bis 3m mächtig. Als letzter lithologischer Bestandteil sind Konglomerate zu nennen. Sie werden aus fein- bis grobkiesigen, gut gerundeten Komponenten aufgebaut, deren Durchmesser zum Hangenden hin steigen und bis zu 7cm erreichen. Es handelt sich vorwiegend um dunkle und hellere Karbonate, Quarze und wenig Gneise. Der Geröllbestand hat sich gegenüber den Cyrenen- schichten nicht geändert. Die Matrix besteht meist aus graubraunem, äußerst selten aus rötlichem Sand unterschiedlicher Korngröße. Kreuzschichtung und eine erosive Basis können nur selten an den Konglomeraten beobachtet werden. Einregelung ist oftmals, Sortierung nach Korngröße gelegentlich festzustellen. Weiterhin können auch Linsen von Grob-, Mittel- und Feinsandstein beobachtet werden. Letzterer ist 2.T. mergelig ausgebildet und weist selten Flaserschichtung auf. Eher selten sind rotgefärbte Mergellinsen anzutreffen. Die Konglomerate sind oft lateral begrenzt. Nach etwa den unter- sten 400m des Komplexes ist eine abrupte Erhöhung der Mächtigkeit der Konglomerate festzustellen. Besaßen diese bis hier eine Dicke von höchstens 4m, so steigt sie nun plötzlich an und erreicht Werte von 10m. Diese schlagartige Mächtigkeitssteigerung ist im gesamten Arbeitsgebiet entlang des Streichens zu beobachten. Diese extrem dicken Konglomerate bilden oftmals den Untergrund von steilen Bergflanken und Spitzen und prägen somit intensiv die Geländemorphologie. Megafossilien sind in dieser Serie selten zu beobachten. Ihre Untergrenze wird direkt über den höchsten bituminösen Kalk der Cyrenenschichten gelegt. Die Streichwerte der Gesteine bewegen sich im Nachtgraben und im Grenz-Bach zwischen 85° und 135°, das Einfallen variiert zwischen 15° und 45° nach Südwest. Im Hinblick auf bayerische Verhältnisse unterschied GILLITZER (1915: 162) eine liegende Untere „rote“ bunte Molasse und eine hangende Untere „graue“ bunte Molasse. Für beide Einheiten gab er als Alter Unter-Eger (Chatt) an. Die Untere „rote” bunte Molasse ist in der Murnauer Mulde nach Westen bis ins Allgäu verfolgbar, wo sie mit den Weißachschichten gleichzusetzen ist. Diese wurden von MUHEIM (1934: 206) nach einem Vorkommen jener Gesteine an der Weißach im Allgäu benannt. Stratigraphisch jünger ist die Untere „graue“ bunte Molasse, die dort den Steigbachschichten gleichzusetzen ist. Die zunächst lithologisch begründete Zweiteilung bestätigte ZÖBELEIN (1955) paläontologisch durch Landschnecken. Die Liegendgrenze der Unteren Bunten Molasse wurde nicht wie in früheren Arbeiten an die ersten rötlichen Sedimente, sondern direkt über die höchste Stinksteinbank der jüngeren Cyrenenschichten gelegt. Aufgrund eines allmählichen Fazieswechsels zwischen letzteren und der Unteren „roten“ bunten Molasse ist auch mit keinem plötzlichen Farbwechsel zu rechnen. 5. Profilbeschreibung der Fundstelle Habach 5 (Abb. 4) Lage: westlicher Seitenbach des Nachtgrabens, ca. 800m nordnordöstlich der Höhlmühle. HW: 52 86 930 bıs 52 86 980; RW: 44 46 615 bis 44 46 665. Mächtigkeit: ca. 17.4m. 187 Stratigraphie: Untere „rote“ Bunte Molasse (Weißachschichten), Unter-Eger (Chatt). Im diesem Profil dominieren Mergel und Kalkmergel gegenüber Feinsandsteinen. Schicht Nr.1 stellt ein mittelgraues, 40cm mächtiges Feinsandsteinpaket dar, welches leicht mergelig ausgebildet ist. Während der Mergelgehalt zum Hangenden hin zunimmt, werden die Kornfraktionen kleiner, so daß am Top der Bank Siltstein aufzufinden ist. Bei dieser Lage handelt es sich vermutlich um einen Turbidit, der aus der Suspensionsfracht von Trübeströmen (turbidity current) aufgebaut ist, die auf subaquatischen Hängen bereits beı einer Neigung von 1° abgleiten können (Garı 1983: 103). Darüber findet sich ein mittelgrauer, feinsandiger Mergel, der an der Basis tonig ausgebildet ist. In der Tonlage konnten Zahnfragmente von Rodentia, Knochenbruchstücke, Gastropodenschalen und die Fruchtreste von Celtis lacunosa gefunden werden. Die Fossilvergesellschaftung weist auf einen terrestrisch beeinflußten Ablagerungsraum hin. Die Mächtigkeit des nicht gebankten Mergels beträgt 30cm. Im Folgenden (Nr. 3-7) dominieren harte Kalkmergel. Sie sind massig und teilweise laminiert (Nr. 3, 5). Siltige Ausbildung konnte in Schicht Nr.5 festgestellt werden. Die Mächtigkeit der Kalkmergel, welche ocker und grau marmoriert sind, schwankt zwischen 50 und 170 cm. Sie können als Hinweis für warme Gewässer als Sedimentationsmedium angese- hen werden. Desweitern fanden sich fließende Übergänge zu sandigen und siltigen Mergeln (Nr. 6, 7). Sowohl Feinkörnigkeit als auch Lamination der Gesteine lassen auf einen Ab- lagerungsraum mit geringer hydraulischer Energie schließen (GaLı 1983:65). Unterbrochen wurde dieser Zustand geringer Wasserbewegung durch den Absatz eines 50cm dicken, leicht mergeligen Feinsandsteins, welcher mit seiner Lamination auf vorhandene Strömung deutet. Schichten Nr. 8-17 stellen Wechsellagerungen von Mergeln und Sandsteinen dar. Die Mergel führen meist siltige oder sandige Beimengungen, seltener trifft man auf tonige Lagen. Gelegentlich sind die verschieden ausgebildeten Varianten horizontal (Nr. 8, 10) oder wellig (Nr. 16) laminiert. Dies deutet auf einen relativ strömungsfreien Sedimentationsraum hin. Häufig zeigen sie einen massigen Habitus, nur Schicht Nr. 10 ist im cm-Bereich gebankt. Die Mergel sind meist mittel-, dunkel- oder braungrau gefärbt und besitzen teilweise ockerfarbige Flecken. Lage Nr.16 weist rotgeflammte Färbung auf. Dies bedeutet, daß das Sediment der Oxidation ausgesetzt war, vermutlich durch Schwankungen des Gewässerspiegels (FÜCHTBAUER 1988: 877). Die mittel-, dunkel- und braungrauen Feinsandsteine (Nr. 9, 11,13, 15, 17) sind gelegentlich mergelig (Nr. 13, 15, 17), führen meist Glimmer auf den Schichtflächen, bieten aber ansonsten keine Sedimentstrukturen. Eine Ausnahme macht dabei Lage Nr. 15. Einzelgerölle an der Basis des teilweise im cm-Bereich gebankten Feinsandsteins hinterließen Eindrücke an der Bankoberseite von Schicht Nr. 14. Sowohl die Gerölle als auch Mittelsandlinsen zeugen von fluviatiler Ablagerung. Über diesen Wechsellagen folgt ein 40cm mächtiger, grüngrauer Kalkmergel, welcher keine Sedimentstrukturen aufzeigt. Die Gesteinsserie Nr. 19a-19f ist gleichzusetzen mit der Säugetierfundstelle Habach 5. Hierbei handelt es sich hauptsächlich um leicht feinsandige, fossilreiche Tonmergel. Sie konnten aufgrund ihrer abwechselnden grauen und braunen Farbgebung in einzelne Lagen unterteilt werden. Auf terrestrische Beeinflussung lassen die Landgastropoden Pomatias antiguum (Operkel), Limax sp. (Kalkplättchen) und Individuenreste der Familien Puppillidae und Succineidae Abb. 4: Geologisches Detailprofil aus der Unteren „roten“ Bunten Molasse (Weißachschichten), Unter- Eger (Chatt) (D11 in GöHLicH 1992) mit der Säugetierfundstelle Habach 5: Westlicher Seitenbach des Nachtgrabens, ca. 800m nordnordöstlich der Höhlmühle (HW: 52 86 930 bıs 52 86 980, RW: 44 46 615 bis 44 46 665), Mächtigkeit: ca. 14,4m 188 2m Profil Habach 5 <= 182/29 © 188/30 nu = 186/30 | | | od B®F + Habach 5 (a9) X Fossilsignaturen Wr Säugetierzähne % Knochen & Fischzähne D Osteoderme & Gastropoden © Gastropoden-Operkel © Limax (Kalkplättchen) Molluskenschalenbruch Ostrakoden ® Koprolithen & Characeen-Oogonien & Früchte, Samen F Pflanzenhäcksel Lithologie rein: 22222) Mittel-Sandstein, -sandig ee Grob- 2 [Silt, siltig Ton, tonig | Kalk, kalkig ——| Mergel — | mergelig Sedimentstrukturen == horizontale Lamination >= wellige Lamination m Belastungsmarken oo pet Tektonik 182/29 Freiberger Wert 189 schließen. Auch die Zahnfunde von Gliravus sp., Eucricetodon cf. huberi, Pseudocricetodon cf. moguntiacus, Knochenfragmente und die Frucht Celtis lacunosa unterstützen obige Vermu- tung. Ein aquatischer Ablagerungsraum kann durch Zahnfunde von Knochenfischen und Crocodilia gen. indet. und durch „Ophisaurus“-Osteoderme bestätigt werden. Der Gastropo- de Radıx sp. stellt einen Süßwasserindikator dar. Auch Candona (Psendocandona) „praecox“ lebt bevorzugt in limnischen Gewässern. Die Gyrogonite Nitellopsis (Tectochara) helvetica, Stephanochara sp.,Sphaerochara cf. granulıfera, Chara molassica, Chara major, Grambastichara cf. tornata, Sphaerochara cf. ulmensis, der Gastropode Melanopsis sp. und die Ostracode Candona candidula sind gut an das Süßwasser anpassungsfähig. Der Samen Stratiotes sp. grenzt den Bildungsraum auf stehende oder langsam fließende Gewässer ein. In vielen Horizonten dieser Tonmergel (Nr. 19a, b, c, e) wurde Pyritfestgestellt. Sowohl sein Auftreten, als auch die grünliche Färbung des liegenden Kalkmergels (Nr.18) werden als Anzeichen für ein reduzierendes Milieu angesehen (REINECK & SınGH 1980: 152). Dies war wohl die Gewährleistung für die gute Erhaltung der eingeschwemmten und authochthonen Organismen. Zusammenfassend können die Ablagerungen des Profils in einen limnischen Ablagerungs- raum mit geringer hydraulischer Energie gestellt werden. Das Vorhandensein von ruhigem Wasser ermöglicht die vornehmlich tonige und kalkige Sedimentation (GarL 1983: 89). Die unzureichende Belüftung der limnischen Bildungen kann durch fehlende Bioturbation, Auf- treten von Pyrit und die häufig dunklen Grautöne der Gesteine bestätigt werden. Die zumeist fehlende rote Färbung zeugt eher von Gewässern, die über einen längeren Zeitraum bestanden. Der Wechsel von relativ mächtigen Mergeln und dünnen Sandsteinlagen spricht nach GALL (1983: 89) für eine Verzahnung der zum Aufsenrand hin immer gröber werdenden Sedimente eines Seebeckens. Aufgrund von fehlenden Warvengesteinen, welche häufig in limnischen Ablagerungen zu finden sind, kann auf ein das ganze Jahr über gleichmäßiges Klima geschlossen werden (SCHWARZBACH 1974: 104ff). 6. Vorläufige Faunenlisten der Säugetierfundstellen Habach 1-13 (vgl. Abb. 3) TTabach 1 Lage: ca. 70m ESE der Mündung des südöstlichen Seitenbaches in den Nachtgraben. HW: 52 87 310, RW: 44 46 995. Höhe: ca. 660m ü.NN. Schicht: ca. 25cm mächtiger, rötlicher Mergel Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Limax sp. (Schälchen) Vertebrata: Mammalia: Theridomys sp. (1 Zahn) Gliravus cf. tennis (BaHLo 1975) (1 Zahn) Psendocricetodon cf. moguntiacus (BAHLo 1975) (1 Zahn) Paracricetodon sp. (1 Zahn) Vertebratenknochen indet. (fragm.) 190 Habach 2 Lage: auf der nordwestlichen Grabenseite des SW-NE verlaufenden Teils des Nachtgrabens, ca. 300m südlich Hinterfeld. HW: 52 87 300, RW: 44 46 720. Höhe: ca. 642m ü. NN. Fossilinhalt: Vertebrata: Vertebratenknochen indet. (fragm.) Habach 3 Lage: östliche Flanke des Nachtgrabens, unter der Rohrleitung, ca. 440m südlich Hinterfeld. HW: 52 87 225, RW: 44 46 680. Höhe: ca. 645m ü.NN. Schicht: ca. 30cm mächtiger, grüngrauer, Tonmergel. Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Pomatias antiguum (BRONGNIART 1823) (Operkel) Vertebrata: Reptilia: „Ophisaurus“-Osteoderme Mammalıa: Rodentiafragmente Plesiosminthus sp. (1 mi) Psendocricetodon cf. moguntiacus (BAHLO 1975) (1 ml) Archaeomys sp. Theridomyidae indet. Vertebratenknochen indet. (fragm.) Habach 4 Lage: an der Ostseite des Nachtgrabens, unter der Rohrleitung, ca. 100m nordöstlich des Danzlparkplatzes (Aufschluß D9b in GÖHLICH 1992) HW: 52 86 980, RW: 44 46 680 Höhe: ca. 650m ü.NN Alter: Säugetiereinheit MP 25 (Gap 1994: 33) Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Limax sp. (Schälchen) Pomatias antiguum (BRONGNIART 1823) (Operkel) Vertebrata: Reptilia: „Ophisaurus“ -Osteoderme 191 Mammalıa: Sciuridae indet. (1 Zahn) Scinravus sp. (1 m3, Zahnfragmente) Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG 1941) (4 Zähne, davon 2 M1,2 ml) Eomys sp. (klein) (6 Zähne) Eucricetodon cf. huerzeleri VıANEY-LiauD 1972 (1 Zahn fragm.) Eucricetodon cf. huberi (ScHAuB 1925) (1 Zahn) Eucricetodon sp. (sehr klein) (2 ml) Psendocricetodon cf. moguntiacus (BAHLo 1975) (4 Zähne) Adelomyarion aff. alberti (1 M2) (Daans 1989) Artiodactyla indet. (Zahnfragmente) Vertebratenknochen indet. (fragm.) Flora: Celtis lacunosa (REUSS) KIRCHHEIMER Fabach> Lage: im westlichen Seitengraben des Nachtgrabens, ca. 15m südöstlich des Danzlparkplatzes HW: 52 86 960, RW: 44 46 620. Höhe: ca. 680m ü.NN. Schicht: ca. 250cm mächtige, feinsandige, graue und braune Tonmergel, die makroskopisch Gastropodenschalen und inkohlte Pflanzenreste enthalten. Alter: Säugetiereinheit MP 25 (GaD 1994: 33). Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Radıx sp. Melanopsis sp. Limax sp. (Schälchen) Pomatias antiguum (BRONGNIART 1823) (Operkel) Succineidae gen. indet. Pupillidae gen. indet. Vertebrata: Reptilia: Osteoderme (u.a. von niedrigen Tetrapoden) Testudinata indet. Crocodilia gen. indet. (einige Zähne und Zahnfragmente) Reptilia indet. (Lacertilia etc.) Mammalıa: Peratherium elegans (AyMARD 1846) (1M2) Insectivora indet. Heteroxerus costatus (FREUDENBERG 1941) (9 Zähne, davon 7 Mm1,2) Theridomys Indensis VıanEY-LıAauD 1985 (225 Zähne, davon 155 Mm1, 2) Blainvillimys blainvillei (Gervaıs 1848) (20 Zähne, davon 11 Mm1,2) Gliravus aff. major STEHLIN & SCHAUB 1951 (ca. 200 Zähne) Gliravus aff. tennis/bruijni BAHLO 1975/HUGUENEY 1967 (ca. 170 Zähne) Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG 1941) (67 Zähne, davon 50 Mm1/2) Eomys cf. molassicus ENGESSER 1987 (1 M2) 192 Eomys sp. (=Eomys n. sp. 2 bei EnGEsser 1990) (5 Zähne, davon 2 Mm1/2) Eucricetodon n. sp. (Gruppe des E. huerzeleri VıIANEY-LıAUD 1972) (ca. 240 Molaren, davon ca. 150 Mm1/2) Eucricetodon cf. huberi (SCHAUB 1925) (einige Molaren) Eucricetodon sp. (sehr klein) (1 mi, 1 M1) Psendocricetodon aff. moguntiacus (BaHLo 1975) (ca. 120 Zähne) Paracricetodon aff. dehmi HruBEscH 1975 (ca. 100 Zähne) Paracricetodon aff. cadurcensis (SCHLOSSER 1884) (ca. 70 Zähne) Adelomyarion aff.alberti (1 M2) Carnivora indet. Epiaceratherium sp. Bachitherium sp. Plesiomeryx sp. Cainotherium oder Cainomeryx sp. Artiodactyla indet. Vertebratenknochen indet. (fragm.) Flora: Chara molassica (STRAUB 1952) Chara sp. Nitellopsis sp. Rhabdochara sp. Celtis lacunosa (REUSS) KIRCHHEIMER Stratiotes sp. Pflanzenhäcksel indet. Holzreste indet Habach 6 Lage: im südöstlichen Seitenbach des Nachtgrabens, ca. 190m südöstlich der Bachmündung ın den Nachtgraben. HW: 52 86 770, RW: 44 46 860. Höhe: ca. 675m ü.NN. Schicht: 1.60m mächtiger Tonmergel, feinsandig, grau, ockergrau, blaugrau und rötlich geflammt. Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Limax sp. (Schälchen) Vertebrata: Reptilia: „Ophisaurus“-Osteoderme Mammalia: Eomyodon cf. volkeri ENGESSER 1987 (1 M2) Gliravussp. (1m3, 1 ml) Rodentıia indet. Vertebratenknochen indet. (fragm.) 193 Erablachhr 7 Lage: ca. 20m nördlich des Wehrs an der Mündung des westlichen Seitenbaches. HW: 52 86 800, RW:44 46 660. Höhe: ca. 660m ü.NN. Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Limax sp (Schälchen) Pomatias antiguum (BRONGNIART 1823) (Operkel) Vertebrata: Mammalıa: Insectivora indet. Eomys sp. 1 (1 m2) Eomys sp. 2 (klein) (1 m3) Paracricetodon sp. (fragm.) (2 Zähne) Eucricetodon sp. (fragm.) (4 Zähne) Pseudocricetodon sp. (1 Zahn) Rodentia indet. Vertebratenknochen indet. (fragm.) Flora: Celtis lacunosa (REUSS) KIRCHHEIMER Habachs8 Lage: ca. 20m oberhalb der Einmündung des westlichen Seitenbaches in den Nachtgraben am Wehr, nördliche Grabenseite. HW: 52 86 770, RW: 44 46 640. Höhe: ca. 665m ü.NN. Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Limax sp. (Schälchen) Vertebrata: Mammalıa: Eomys sp. (1 m2, 1 m3) Eomyidae indet. (wohl Eomys sp. klein) Melıssiodon sp. (1 M3, 2 Zahnfragm.) Paracricetodon sp. (2 Zahnfragm.) Eucricetodon sp. (2 Zähne) Pseudocricetodon sp. (6 Zähne, davon 1 MI) Artiodactyla indet. Vertebratenknochen indet. (fragm.) Flora: Celtis lacunosa (REUSS) KIRCHHEIMER 194 Habach 9 Lage: westlicher Seitenbach, der am Wehr in den Nachtgraben mündet; ca. 200m oberhalb (westlich) der Strafße von Habach zur Höhlmühle. HW: 52 86 860, RW: 44 46 360. Höhe: ca. 705m ü.NN. Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Limax sp. (Schälchen) Vertebrata: Mammalıa: Heteroxerus cf. costatus (FREUDENBERG 1941) Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG 1941) (1 ml, 1 m2) Paracricetodon sp. (groß) (2 Zahnfragm.) Eucricetodon sp. Psendocricetodon cf. moguntiacus (Bahlo 1975) Rodentia indet. Cainotherium sp. Vertebratenknochen indet. (fragm.) Habach 10 Lage: Ostflanke des Nachtgrabens, unter der Rohrleitung, ca. 600m südlich Hinterfeld. HW: 52 87 065, RW: 44 46 695. Höhe: ca. 647m ü.NN. Schicht: ca. 10cm mächtiger dunkelgraubrauner, stark siltiger Tonmergel. Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Limax sp. (Schälchen) Vertebrata: „Pisces“: Fischzahn indet. Reptilia: „Ophisaurus“-Osteoderme Mammalia: Insectivora indet. Theridomyidae indet. Bransatoglıs sp. (1 P4, Im (fragm.) Gliravus sp. (p4) Microdyromys cf. praemurinus (FREUDENBERG 1941) (M3) Eomys sp. (3 m1/2, 2 M1/2, 1 m3, 1 P4, 1 p4) Eucricetodon n.sp. (sehr klein) (1 Zahn) Eucricetodon sp. (3 M3, Incisiven) Psendocricetodon cf. moguntiacus (BAHLo 1975) (1 MI, 1 m2, 1 m3) Paracricetodon sp. (2 m3, 1 M3, 1 ml) Vertebratenknochen indet. (fragm.) 195 Flora: Celtis lacunosa (REUSS) KIRCHHEIMER Habach 11 Lage: im westlichen Seitenbach des Nachtgrabens, Südflanke, ca. 50m ENE des Danzlpark- platzes. HW: 52 86 995, RW: 44 46 640. Höhe: ca. 665m ü.NN. Schicht: ca. 30cm mächtiger, dunkelgraubrauner, leicht siltiger Mergel Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Limax sp. (Schälchen) Pomatias antiguum (BRONGNIART 1823) (Operkel) Galba sp. Vertiginidae indet. Planorbidae indet. Vertebrata: Reptilia: „Ophisaurus“-Osteoderme Mammalıa: Pseudocricetodon cf. moguntiacus (BAHLO 1975) (1 m3) Vertebratenknochen indet. (fragm.) Flora: Chara sp. Nitellopsis sp. Celtis lacunosa (REUSS) KIRCHHEIMER Pflanzenhäcksel Habach 12 Lage: Westflanke des Nachtgrabens, ca. 520m NNE der Höhlmühle. HW: 52 86 650, RW: 44 46 655. Höhe: ca. 665m ü.NN. Schicht: ca. 20cm mächtiger, rötlicher, leicht siltiger Mergel Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Pomatias antiguum (BRONGNIART 1823) (Operkel) Vertebrata: Reptilia: „Ophisaurus“-Osteoderme Mammalıa: Gliravus sp. (D4) Vertebratenknochen indet. (fragm.) 196 Habach 13 Lage: am Westufer in kleinem Bach SSW von Habach, ca. 1150m NW der Höhlmühle. HW: 52 87 230, RW: 44 45 805. Höhe: ca. 688m ü.NN. Schicht: ca. 20cm mächtiger, feinsandiger, blaugrauer Tonmergel. Fossilinhalt: Evertebrata: Gastropoda: Limax sp. (Schälchen) Vertebrata: Mammalıa: Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG 1941) (1 M2) Vertebratenknochen indet. (fragm.) Flora: Celtis lacunosa (REUSS) KIRCHHEIMER 7. Dank Dank gebührt den Herren Prof. K. Heißig (München) und Prof. N. Schmidt-Kittler (Mainz) für die Geländeaufsammlungen 1977 und Frau Dipl.-Geol. B. Bassler (München) für die Überprüfung der Chara-Oogonienbestimmungen. 8. Literaturverzeichnis BEHRENS, M., FRANK, H., HÖLLEIN, K., SPAETH, W.v., & WURSTER, P. (1970): Geologische Untersuchungen im Ostteil der Murnauer Mulde. - Z. deutsch. geol. Ges., 121: 197-224, 15 Abb.; Hannover. FiscHEr, W. (1960): Stratigraphie und tektonische Beobachtungen im Gebiet der Murnauer Mulde (Oberbayern, Allgäu und Vorarlberg).- Bull. Ver. Schweiz. Petrol.-Geol. u. Ing., 27: 39-57, 6 Abb.; Basel. FÜCHTBAUER, H. (1967): Die Sandsteine der Molasse nördlich der Alpen. — Geol. Rdsch., 56: 266-300, 12 Abb.; Stuttgart. FÜCHTBAUER, H. (1988): Sedimente und Sedimentgesteine. — 1141 S., 660 Abb., 113 Tab.; Stuttgart (Schweizerbart). Frank H. (1967): Geologische Untersuchungen im Ostteil der Murnauer Mulde nördlich Kleinweil.- Unveröffentl. Dipl.-Arbeit, Ludwig- Maximilians-Univ. München. Gap, ]J. 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L.-Amt Bodenforsch., 23: 1-91 S. 2 Abb.; Wiesbaden. 198 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig Fig. Fig. Fig. Fig. — Tafelerklärungen Tafel 1 : Melissiodon sp, MI re, Habach 5 (BSP 1977 XXVI 116) Melıssiodon sp.: MI re, Habach 5 (BSP 1977 XXVI 117) Melıssiodon sp., M2+3 re, Habach 5 (BSP 1977 XXVI 118) Melıssiodon sp, ml re, Habach 5 (BSP 1977 XXVI 119) Melıssiodon sp., ml re, Habach 5 (BSP 1977 XXVI 120) Melıssiodon sp., m2 re, Habach 5 (BSP 1977 XXVI 121) Melıssiodon sp., m3 re, Habach 5 (BSP 1977 XXVI 122) Eucricetodon cf. huberi (ScHauB 1925), m1 li, Habach 5 (BSP 1977 XXVI 123) Pseudocricetodon cf. moguntiacus (BAHLO 1975), M1 li, Habach 5 (BSP 1977 XX VI 124) : Adelomyarion aff. alberti (Daams 1989), M2 li, Habach 4, (BSP 1977 XXVII 20) : Microdyromys praemurinus (FREUDENBERG 1941), M2 re, Habach 13 (BSP 1992 V 20) : Paracricetodon sp., m3 li, Habach 10, (BSP 1992 V 21) : Eucricetodon sp. (sehr klein), mi re, Habach 10 (BSP 1992 V 22) : Eomys sp., m3 li, Habach 10 (BSP 1992 V 23) : Eomys sp., P4 li, Habach 10 (BSP 1992 V 24) P, M für Oberkieferzähne, m für Unterkiefermolaren Maßstab: Balkenlänge = 0,5 mm 199 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 GÖHLICH, URSULA B., VOLKER FAHLBUSCH: Habach Tafel 1 200 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 201-212 | München, 15. 12. 2000 A silicified Pistacia wood, Anacardiaceae, from the Upper Miocene of southern Franconian Alb, Germany Ein verkieseltes Pistacia-Holz, Anacardiaceae, aus dem oberen Miozän der südlichen Frankenalb, Deutschland By ALFRED SELMEIER*®) With 7 Figures Abstract This paper deals with a small silicified Pistacia wood collected from a farmıng field east of the village Attenfeld (map 1:25000 No. 7233 Neuburg a.d. Donau), southern Franconian Alb, Bavaria. It is the first xylem-anatomical record of Pistacia, famıly Anacardiaceae, ın the Tertiary northalpine Molasse basın. The genus Pistacia indicates a Mediterranean biotope with the probability of a well defined dry season. Kurzfassung Dünnschliffe eines kleinen Kieselholzes zeigen die xylem-anatomischen Merkmale von Pistacia, Familie Anacardiaceae. Die Gattung Pistacıa ist durch diesen Lesestein, gefunden östlich von Attenfeld (TK 7233 Neuburga.d. Donau), im nordalpinen Molassebecken erstmals holzanatomisch nachweisbar. Das jungtertiäre Pistacia-Holz ist ein Beleg für ein mediterran geprägtes Biotop innerhalb der obermiozänen Vegetation. 1. Introduction The southern Franconian Alb, situated about 70 km north of Munich, ıs covered to a large extent with residual loam deposits derived from different source sediments (TRAPrE 1998). Silicified wood remains are fairly abundant. The Tertiary sediments and silicified woods are dated Upper Miocene, Upper Freshwater Molasse; Mammal Neogene unit MN 5; 16-16,5 Ma. Pracıpıus SCHÄRL (1794) reported already two centuries ago about the abundant occurence of silicified wood remains in meadows, farming fields and roads. Detailed locality information was given on these fossil woods of the southern Franconian Alb and certain aereas around the Danube river. An effort of extensive systematie collecting fossils in the southern Franconıan Alb during the last century ıs associated primarily with the names of (fossil hunters) LupwıG *) Prof. Dr. ALFRED SELMEIER, c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie, Universität München, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München. Email: a.selmeier @Irz.uni-muenchen.de 201 FRUTH, PETER HoLLEIS and LupwıG Lang (HoLLEis 1992, HOLLEIS & GREGOR 1986, SELMEIER 1998; WELLNHOFER 1996). JuLius Ferıx (1882) studied for the first time using thin slides the anatomical structure of a silicified wood from the Bavarıan Molasse basın (Sapotoxylon sp.). Since the publication of FeLıx (1882) trunklike fragments of a fern stem, coniferous, dicotyledonous and monocotyledonous taxa were described till now: Tempskya, an extinct fern genus (HOLLEIS & GREGOR 1986); Taxodiaceag; Dipterocarpaceae, Ebenaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Lauraceae, Leguminosae, Platanaceae, Rosaceae, Sapotaceae, Ulmaceae; Arecaceae (Palmae). The present wood sample, identified as Pistacia, Anacardiaceae, is to be added. 2. Pistacioxylon holleisii n. sp. from Attenfeld Anacardiaceae Pistacioxylon Dup£ron (1973) Type species: Pistacioxylon muticoides Dup£Eron (1973) from France, found in the „Molasse de l’Agenais“, formation, Chattian. Pistacioxylon holleisii n. sp. Material:A silicified specimen, 4,5 x 2,6 x 10 cm, weight 15 gr, color grey-yellowish to brown; 3 thin sections. Collection Historischer Verein Neuburg a. d. Donau e.V., No.V1 25. Duplicates of the material are deposited in the Bavarian State collection of Palaeontology and Geology, Munich. Locality: Attenfeld, map 1:25000 No. 7233 Neuburg a. d. Donau, southern Franconıan Alb, sandy field east of the village Attenfeld, 430 m NN; collected on 15.10.1983 by PETER HOLLEIS. Derivatio nominis: The specific epithet „holleisu“ ıs dedicated to Mr. PETER HOLLEIS for his invaluable collection of silicified wood samples from the southern Franconian Alb, Bavarıa. A ge: Upper Miocene, Upper Freshwater Molasse; Mammal Neogen uniıtMN 5; 16-16,5 Ma. 2.1. Wood anatomiıcaldeseript ion Specific Diagnosis Silicified secondary xylem of a dicotyledonous wood. Growth rings distinct. Ring-porous. Vessels of early wood closely spaced, forming a 4-5-seriate zone of medium-sized pores, solitary or in radial multiples of 2-(3), tangential diameter 112 -180 um, thin-walled tyloses common, abrupt transition to the latewood on the same growth ring. Late wood pores in a radial pattern, radıal multiples and clusters, tangential diameter 10-28 um. Vessel perforation simple, intervessel pits alternate, 7-10 um, spiral thickening present, vessel-ray pits not visible. Axial parenchyma sparse. Rays 1-3-seriate, heterocellular, partly upright marginal cells, a single radial gum canal present. Rhomboid crystals in tyloses. 202 Fig. 1. Cross section. Ring porous wood with marked differences in vessel diameter between late wood and early wood. x 40. Anatomical features The preservation of the wood sample is relatively poor and not satisfactory concerning the clarity of its tissues, especially the longitudinal sections. Vessel-ray pits are not more visible. It was doubtful to count vessels per square millimeter separately (WHEELER 1986), doubtful to calculate an index of vessel grouping (CARLQuIST 1988) or to follow all the recommendations of the IAWA Commitee of Nomenclature (1989). However the present fossil wood retains sufficient qualitative anatomical features for the family and genus of the wood to be identified. Growth rings distinct and conspicuous, visible with the naked eye, deliminated by a zone of medium-sized springwood pores; four growth rings are 2,75-4,75 (3,71) mm thick. Early wood zones with 20-35 percentage on the respective growth ring. The minimum diameter ofthe stem (or branch), plotted out ofthe weak growthring curvatures, as beingabout 30 cm. 203 Fig. 2. Cross section. Late wood with clusters and radıal multiples, ground tissue and rays poorly preserved. x 130. Vessels variable in sıze, the wood ring-porous, springwood vessels medium-sized, a distinet ring of closely spaced early wood pores, forming 4 -(5)-seriate zones deliminating growth rings (Fig. 1), vessels solitary or ın radial multiples of 2-(3), circular to oval in cross- section, tangential diameter of solitary vessels 105-165 (117) um, radıal multiples tangential maximal 182 um. Abrupt transition to the latewood of the same growth ring (Fig 1), late wood pores inaradial pattern, radial multiples up to 516 um long, vessel outline in cross section angular or quadratic, extensive clusters including probably tracheids, clusters tangential 56-126 um, radıal 140-280 um, tangential diameter of the late wood pores 21-42 um (Fig. 2, 3). Perforations simple, inter-vessel pits alternate (Fig. 4, left), round to polygonal, 7-10 um in diameter, spiral thickening present (Fig. 4, right), vessel-ray pits due bad preservation not visible. Tyloses common, thin-walled, containing rhomboidal crystals (Fig. 5), maximum diameter 63-70 um. 204 WERT, . RE » “. Fig. 3. Cross section. Late wood pores in long radial mutiples, fibres in radial rows forming solid tracts between rays and vessels. x 130. Fibres medium thick, ın radıal rows forming solid tracts between the vessels and the rays, in cross section rounded to oval, 7-14 um in diameter. Axıalparenchyma sparse, scanty paratracheal and probably diffuse apotracheal. Rays 7-11/mm, 1-3-seriate, multiseriates 11-25 cells high, 170-410 (330) um, heterocellular, composed of square, weakly procumbent or upright marginal cells and procumbent central cells, marginal cells vertical 30-45 um; a single ray with radial gum canal clearly visible ın tangential section (Fig. 6), epithelial cells present, canal orifices 51 um, ray height 22 (309 um) cells. Bieartu res aecordune JAwmaA Inst (08s9)21,5. 721073717 132 22723 267 36 417 42.756: 60% 169 7.8.97 106, 11151130, 413671372 205 DIA ineers Comparison with extant woods The combination of the anatomical features exhibited by the present fossil wood indicates a definite relation with the wood of Pistacia of the familiy Anacardiaceae. Descriptions und illustrations compared: DonG & BaaAs 1993; CARLQUIST 1988; DUPERON 1973; FaHun 1953, 1955; FAHN, WERKER & BAAS 1986; GrEGUss 1959; HUBER & RoUscHAL 1954; ILıc 1991; JAGIELLA & KÜRSCHNER 1987; LiPHSCHITZ, LEV-YADUN & WAIsEL 1985; LIPHSCHITZ & LEV-YaDun 1986; METCALFE & CHALK 1950; PEARSON & BROWN 1932; PURKAYSTHA 1996; SCHULTZE-MOTEL 1966; SCHWEINGRUBER 1990. The Anacardiaceae are a large family of about 60 genera and 600 species of trees and shrubs, rarely woody climbers. The family is distributed chiefly in the tropics, few genera (Pistacıa, Rhus) occurring in the Mediterranean region and partly in temperate regions of eastern Asıa and America. The familiy is of considerable economic importance and includes several well known oleo-resins, gums and fruits yielding trees (Mangifera indica L.). The genus Pistacia consists of about 16 species of trees or shrubs widely distributed in the Old World from the Mediterranean region eastward to India, China and the Philippines. One species has been described from Mexico, a second occurs ın Texas. Pistacia atlantica De£sr., Atlas pistache, chinensis BGE., syn. P. formosana MATSuM., falcata BECC. ex MART., khinjuk Stocks, syn. P. integerrima STEWART, lentiscus L., mastıx tree, mexicana H.B.K., syn. P. texana SWINGLE, mautica FISCH et MEY., nigricans CR., officinarum Aır., palaestina Bo1ss., reticulata WILLD., x saportae BURNAT., terebinthus L., Cyprus Turpentine tree, varııfolia SALISB., vera L., source of Pistachio nuts, weinmannifolia J. PO1ssoN ex FRANCH. Distribution of early wood pores of 10 Pistacia species in cross section: Growth ring boundaries Early wood pores Pistacia species P. atlantica Distinet One row of wide pores P. chinensis Distinet One row of wide pores P. falcata Distinet Two rows of wide pores P. khinjuk Distinet One row of wide pores P. lentiscus Faint Diffuse- to semi-ringporous P. mutica Distinet Gradual decrease in pore dıameter P. x saportae Distinct Gradual decrease in pore diameter P. terebinthus Distinet One row of wide pores P. vera Distinct Usually several rows wide P. weinmannifolia Faint Diffuse- to semi-ring porous 206 Fig. 4. Longitudinal sections. Alternate intervessel pits, left (x 250). Spiral thickening of vessel elements, rigth (x 240). For purposes of comparison microscope slides (STERN 1988: 229-230), anatomical descriptions and photomicrographs from 12 extant Pistacia species were available (Literature previously cited). The nearest resemblance in cross section shows P. vera with several rows of medium- sized springwood pores. However, the late wood vessel arrangement of the fossil is similar to the late wood pattern of P. terebinthus (one row of early wood pores). In additon to this, there are a number of other differences in details between the fossil wood and the extant Pistacıa species (FAHN, WERKER & BaAas 1986, p. 67-68; Table 4.3 and ‘Key to Pistacia Species‘). The present fossil wood shows unequivocal all the characteristic features of the genus Pistacia. But the assignment of the fossil to a particular extant Pistacıa species is questionable and difficult. Comparison with fossil woods So far, only a single Tertiary wood of the genus Pistacia is recorded (WHEELER 1991a, b): Pistacioxylon muticoides Dup£ron (1973), collected in the region of Grateloup, Lot-et- 207 Fig. 5. Tangential section. Small vessel elements with simple perforations and alternate pits, tyloses ın mediıum-sized vessel with rhomboid crystal (arrows). x 180. Garonne, South-West of France. Pistacioxylon holleisii resembles Pistacioxylon muticoides Dup£ron in fundamental structure. However, it differs distinctly from the present fossil even in cross section: A single row of medium-sized early wood pores in P. muticoides DUPERON and 4 rows of early wood pores with 20-35 percentage of agrowth ring in ?. holleisii (Fig. 7). Other anatomical features, as ray size and shape or the late wood pattern, are also distinct different. The present sample is described under the fossil genus Pistacioxylon DUPERON (1973) and is specifically named as Pistacioxylon holleisii n.sp. The specific epithet is dedicated to Mr. PETER HoLLeıs, who found the specimen. Tertiary remains (fruits, leaves) from Pistacia species are reported from different European brown coal mines (KIRCHHEIMER 1957, KıLpper 1968, Maı 1995). Tertiary pollen records: Pistacia lentiscus type and P. vera type (KRUTZsCH 2000). Pleistocene leave remains in the Aegean, Greece, from Theraand Nissiros: Pistacia lentiscus with Olea europaea and Tamarıx sp. (VELITZELOS et al. 2000). 208 u wu 5 Zn Fig.6. Tangential section. Horizontal, radial gum canal with epithelial cells, rays mainly 2-3 seriate.x 230. - Different shape of rays in Pistacioxylon muticoides Dup£ron 1973 (drawing). 2.3, DISCWUSEKOM Growth rings The ıdentification of a Tertiary Pistacıa wood confirms for the fırst time its existence ın the northalpine Molasse basin. The Pistacia wood, distinctly ring porous, exhibits marked seasonal growth of a Mediterranean biotope. Pistacioxylon holleisii n. sp. may be added to the other silicified Tertiary wood species concerningarelativedry environmentalconstruction described previously (Crataegus, Dichrostachys; SELMEIER 1984,1986,1988). The present fossil wood seems to be part ofa tree or a thıick branch, but not from a root. The growth ring boundaries are only weakly bended, the plotted diameter is presumable ca. 30 cm. Annual wood ring development in maquis trees of Israel (Greece, Italy, France) was studied in 8 species of the genera Ceratonia, Crataegus, Pistacia and Quercus, which make up the principal compounds of the maquis of Israel (FAHn 1953, 1955; LiPHscHITZ et al. 1985, 1986). 209 oO a a Fig. 7. Comparison of cross sections. Pistacioxylon muticoides Dup£ron 1973 (above) and Pistacioxylon holleisii n. sp (below). x 60. Two separate seasons of cambial activity with both summer and winter rest periods were distinguished in plants of Pistacia lentiscus. Under natural conditions xylem was produced ın most cases during two separate seasons of the year (spring and autumn). 210 Ecological considerations Detailed wood anatomical surveys (incidence of some wood anatomical features) exist for only few areas of the world. In recent years however, sufficient data have been accumulated to allow some trentative generalization. Mediterranean species are subjected to along dry period, but enjoy an annual rainfall of 400 -1,000 mm. Most of the Mediterranean species have simple vessel perforations and both solitary pores and radial vessel multiples with clusters. Fibre-tracheids are most common in the Mediterranean maquis. Many extant species from arıd habitats show two vessel size classes like Pistacioxylon holleisii n. sp. as a presumed adaption to both safe and efficient xylem sap condition. Both vessel frequency and vessel diameter are relevant to the conductivity of a unit of functioning sapwood. Spiral or helical thickenings on the vessel walls are most common in the Mediterranean woody flora, e.g. Pistacia. The two vessel size classes of Pistacia, a) medium- sized solitary vessels in early wood, b) small vessels in a radial pattern and clusters in the late wood, can be considered of adaptive value: high transpiration rates duringactive growth (water is available), necessity of anatomical features insuring the safety of vessels during dry periods. 3. Acknowledgements The author thanks the staff of the Historical Society Neuburg. d. Donau e.V. for providing the fossil material with all further informations. Thanks are due to Dr. D. Grosser, Head of the Division of Wood Anatomy and Pathology, Institute of Wood Research, Technical University Munich, for facilities in the Institute. Ithank R. Rosın, Munich, for film processing and prints, Dr. J. Dup£ron, Paris, for sending his publication (1973). 4. References BAYERISCHES GEOLOGISCHES LANDESAMT [Hrsg.] (1996): Erläuterungen der Geologischen Karte von Bayern 1: 500 000. - 4. Aufl., 329 S.; München. CARLQUIST, S. 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Geol. 213-227 | München, 15. 12. 2000 Neue Aufsammlungen von verkieselten Holzresten aus tertiären Schichten Griechenlands (Lesbos, Kastoria, Thrakien) New assemblages of silicified wood remains from Tertiary sediments of Greece (Lesbos, Kastoria, Thrace) Von ALFRED SELMEIER *) und EVANGELOS VELITZELOS**) Mit 10 Abbildungen und 3 Tabellen Herrn Prof. Dr. Herbert Süß zur Vollendung des 80. Lebensjahres gewidmet. Kurzfassung Berichtet wird über neue Funde verkieselter Tertiärhölzer aus Griechenland. Entdeckt und gesammelt wurden die Hölzer von E. VELITZELOS, Athen. Die vorliegenden Dünnschliffe der 71 Fundstücke zeigen, daß fast ausschließlich Laubhölzer vorliegen. Dominierend sind Gehölze der Familien Lauraceae und Fagaceae. So gehören 20 Funde aus NO-Thrakien sowie 3 aus Lesbos zur Formgattung Quercoxylon KrÄusEL 1939 emend. MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1957, syn. Lithocarpoxylon PETREscU 1978. Anatomisch ähnlich mit diesen Funden sind nur immergrüne Quercus-Arten der Sektion Cyclobalanopsis und der Gattung Lithocarpus Bı. (Pasanıa OErsT.). Eine vermutete Zuordnung dieser verkieselten Eichenstämme zu den sie in gleicher Fundschicht begleitenden fossilen Blattfunden der Fagaceae Eotrigonobalanus furcinervis (RossM.) WALTHER & Kvacek wird diskutiert. Abstract This paper ıs a preliminary report about new assemblages of Tertiary silicified woods from Greece, collected by E. VELITZELOS, Athens. 222 thin slides from 71 wood samples are available. Nearly all wood remains belong to different families of the Dicotyledons, predominantly to Lauraceae and Fagaceae (evergreen Quercus type). Associated with silicified Quercoxylon wood trunks of Thrace, NE-Greece, is a diversified leaf flora, dominated by the extinct Fagaceae Eotrigonobalanus furcinervis (Rossm.) WALTHER & KvACek. Petrified wood remains from Oligocene volcanic series in Thrace, Quercoxylon and Lithocarpoxylon species may probably represent trunks of Eotrigonobalanus furcinervis (VELITZELOS et al.1999). *) Prof. Dr. ALFRED SELMEIER, c/o Institut für Paläontologie und historische Geologie, Universität München, Richard-Wagner-Str.10, D-80333 München. Email: a.selmeier @Irz.uni-muenchen.de **) Prof. Dr. EVANGELOS VELITZELOS, University of Athens, Department of Geology and Palaeontology, Panemistipiopolis, Post-code 1760, Zografou, Athens, Greece. Email: evelitze@cc.uoa.gr 213 Abb. 1. Querschliff, Ev 15.- Immergrüner Quercus-Typ, Gefäße zerstreutporig verteilt, vier aggregierte dunkle Holzstrahlen. x 6. - Fundort: Versteinerter Wald von Evros, Thrakien 1. Einleitung Seit etwa 20 Jahren werden ın den tertiären Ablagerungen Griechenlands neue fossile Blattfloren sowie Kieselhölzer entdeckt. Die erfolgreichen, gezielt paläobotanischen For- schungen der letzten zwei Jahrzehnte sind vorwiegend mitdem Namen EVANGELOS VELITZELOS, Athen, verbunden. Paläobotanische Bearbeitungen der Fossilfundstellen Griechenlands er- folgten (u.a.) in Zusammenarbeit mit H.-J. GREGOR, E. KNOBLOCH, Z. Kvacek, H. D. Mar, I. PETREsCU, H. Süss, und H. WALTHER. In jüngster Zeit wird erneut eine interessante Blattflora beschrieben (VELITZELOS, KvACEK & WALTHER 1999). Sie stammt aus der oligozänen vulkanischen Serie der westlichen Uferregion des Grenzflusses Evros zur Türkei (NO-Thrakien). In den von E. VELITZELOS et al (1999) entdeckten oligozänen Fundstellen dominieren Blattreste der ausgestorbenen Fagacee Eotrigonobalanus furcinervis (ROssM.) WALTHER & Kvacek. Kieselhölzer aus Thrakien wur- den bisher anatomisch als Lithocarpoxylon helladae und als Quercoxylon intermedium iden- tifiziert (PETRESCU et al., 1980, 1981, 1987). Unter den vorliegenden Dünnschliffen der 21 Kieselholzproben aus den oligozänen Tuffiten von Evros dominiert ebenfalls, wie bei den begleitenden fossilen Blattresten, die Familie 214 er TE ER ET RR Ne ! | } Ki Abb. 2. Querschliff, Ev 15.- Immergrüner Quercus-Typ, Zuwachszonen undeutlich, Gefäße teils mit dunklen Inhaltsstoffen, Holzstrahlen aggregiert und einreihig. x 12. - Fundort: Versteinerter Wald von Evros, Thrakien. Fagaceae. Alle Hölzer zeigen die anatomischen Merkmale der Gattung Qxercus vom „immer- grünen Typus“. Die Dünnschliffe stammen mehrfach von Proben großer Stammreste (9 m Länge, Durchmesser 1,3 m; VELITZELOS et al. 1999, Abb. 2). Aus dem massenhaften, fossilen Vorkommen von Blattresten der ausgestorbenen Fagacee Eotrigonobalanus furcinervis und der gleichzeitigen Dominanz von verkieselten Quercus-Hölzern mit nur immergrünen Arten, ergibt sich die interessante Frage nach einer möglichen gegenseitigen fossilen Zuordnung. 2. Verkieselte Holzreste aus Griechenland 2.1 Holzbestimmungen 1980-1999 Die bisher erfolgten xylem-anatomischen Bestimmungen anhand von Dünnschliffen sind ın der zeitlichen Abfolge der Publikationen angeführt. 215 "ZELOS & STAVROPODIS 1980. akıen ITZELOS 1981. "akıen os 1994a. a PETRESCU, VELT Lithocarpoxylon helladae Fundgebiet: Th PETRESCU & VE Fundgebiet: Th SÜüss & VELITZE Quercoxylon intermedium Taxaceoxylon biseriatum Fundgebiet: Lesbos Süss & VELITZELOS 1994b. Pinoxylon KNOWLTON Fundgebiet: Lesbos Süss 1997. Süss & VELITZELOS 1997. Tetraclinoxylon velitzelosi Arten lıaceae, 5 Taxoc Süss & VELITZELOS 1998. Fundgebiet: Lesbos Süss & VELITZELOS 1999. Fundgebiet: Lesbos Thujoxylon antıssum Chimairoidoxylon lesboense Fundgebiet: Lesbos. at cm Van ea RE ZRIER ee a a ERSENTEN” y wi 1 re RE Abb. 3. Querschliff, Ev 15.- Immergrüner Quercus-Typ, Gefäße mit Thylien und dunklen Inhaltsstoffen, e Struktur. o fe) \S e Holzstrahlen bilden mit tangentialen Parenchymbändchen eine netzartıi x 30. - Fundort: Versteinerter Wald von Evros, Thrakıen. Y fo) einreihig 16 5) 2.2. Neue Aufsammlungen Ende Oktober 1999 erhielt A. SELMEIER aus dem Sammlungsmaterial von E. VELITZELOS, Athen, Dünnschliffe von verkieselten Holzfunden zur Überprüfung und Bestimmung. Die Kieselhölzer stammen aus Lesbos, Kastoria (W-Makedonien) und NO-Thrakien (Versteiner- ter Wald von Evros). Material:71 Holzfunde mit 222 großflächigen Dünnschliffen (ca. 3x 4 cm). Fundmaterial und Schliffe werden in Athen aufbewahrt. Duplikate sind teils in der Bayerischen Staatssamm- lung für Paläontologie und historische Geologie, München, deponiert. Alter: Lesbos (Untermiozän), Kastoria (Oligozän), Thrakien (Oligozän). Erhaltung und Holzstruktur Der anatomische Feinbau ist nur bei wenigen Proben ausreichend erkennbar, häufig jedoch mäßig bis ungeeignet (Längsschliffe). Eine erste Überprüfung der Dünnschliffe im Licht- mikroskop zeigt, daß mit Ausnahme von 3 Gymnospermen und einem Palmenrest nur Laubhölzer vorliegen. Die Gehölze stammen überwiegend von Gattungen der Familien Abb. 4. Links: Blätter von Eotrigonobalanus furcinervis aus Fylakto, NO-Thrakien (VELITZELOS et al., 1999; Taf. 1). - Rechts: Querschliff, Ev 15. Immergrüner Quercus-Typ, Gefäße zerstreutporig verteilt, Holzstrahlen einreihig, Grundgewebe mit zahlreichen dunklen Parenchymzellen. x 45. — Fundort: Versteinerter Wald von Evros, Thrakien. 24% Lauraceae und Fagaceae (Tab. 1). Auffallend ist die Quercus-Dominanz des „immergrünen Typus“ bei Funden aus NO-Thrakien: 20 Quercus-Hölzer vom „Immergrünen Typus“ und 1 Fund von Alnus (Betulaceae). Eine vorläufige Information über die beurteilbaren Taxa ist aus Tab. 1 ersichtlich. Unter der Bezeichnung „Dicotyledonae“ verbergen sich Gattungen von Laubhölzern, zu deren Identifizierung noch zusätzliche Schliffe erforderlich sind. Tab. 1. Verkieselte Holzreste aus tertiären Fundschichten Griechenlands. Fundorte in Lesbos: (E ) — Eressos, (M) - Mesotopos; **) Beurteilung von CATHERINE PRIVE-GiLL, Paris, und von *) HERBERT Süss, Berlin.. - Aufsammlungen von EVANGELOS VELITZELOS, Athen. Familie Rezente Gattung Zahl der Hölzer Fundgebiet Betulaceae Alnus Lesbos, (E) Betulaceae Alnus Lesbos, (M) Betulaceae Alnus Lesbos Betulaceae Alnus Thrakien Euphorbiaceae* — Lesbos Fagaceae”* Fagus”” Lesbos Fagaceae Quercus Lesbos, (M) Fagaceae Quercus Thrakien Lauraceae Laurus Y Lesbos, (E) Lauraceae Laurus, Cıinn. 7 Lesbos Lauraceae* E= 6 Lesbos Leguminosae Robinia 1 Lesbos. (M) Monimiaceae* — 1 Lesbos Myrtaceae* —_ j Lesbos Platanaceae* Platanus* 1 Lesbos Dicotyledonae 4 Lesbos, (E) Dicotyledonae 5 Lesbos, (M) Dicotyledonae 5 Lesbos Dicotyledonae 5 Kastorıa Gymnospermae 1 Lesbos, (E) Gymnospermae 2 Lesbos, (M) Arecaceae Palmae 1 Kastoria 3. Fossile Quercus -Hölzer vom „immergrünen Typus“ 3.1 Beschriebene Funde 1960-1997 Die Zahl der anatomischen Arbeiten über fossile Quercus-Hölzer ist kaum mehr überschau- bar (siehe 3.2.1). Die meisten Funde und Bestimmungen betreffen den Holzbautyp der Gruppe „Weißeichen“ oder „Roteichen“, seltener sind es Wurzelhölzer. Quercus-Hölzer vom „Im- mergrünen Typus“ unterscheiden sich anatomisch von den erwähnten Gruppen und bean- spruchen (u.a.)als „Chenetropiceaux“ (Lithocarpus, Pasania; BOUREAU 1957: 606) besonderes Interesse. 218 Abb. 5. Tangentialschliff, Ev 15. - Immergrüner Quercus Typ, Teilstruktur eines aggregierten Holz- strahls (links), Gefäße verthylit. x 40. - Fundort: Versteinerter Wald von Evros, Thrakien. Tab. 2. Fossile Quercus-Hölzer vom „immergrünen Typus“, vergleichbar mit Arten der Sektion Cyclo- balanopsis und der Gattung Lithocarpus Bı. (Pasania OErst.). Fossile Nomenklatur Alter, Fundgebiet BRETT 1960 Quercinium porosum Eozän, England Quercinium pasanioides Eozän, England BRETT 1960 KRAMER 1974 Priv£ 1975 PETREscCU 1979 Quercoxylon cyclobalanopsioides Tertiär, Sumatra Quercoxylon courpierense Oligozän, Frankreich Lithocarpoxylon princeps, Oligozän, Rumänien L. oligocenicum, L. contortum L. helladae Paraquercınıum PETRESCU et al. 1980 WHEELER et al. 1987 SUZUKI & OHBA 1991 Oligozän, Griechenland Obere Kreide, USA Japan Lithocarpoxylon hobashiraishi, L. radıporosum, L. simanense Quercoxylon cf. L. oligocenicum Schotter, Bayern SELMEIER 1997 219 Abb. 6. Radialschliff, Ev 15.- Immergrüner Quercus-Typ, Gefäßelemente nicht mehr erkennbar, dünn- wandige Thyllen erfüllen das gesamte Lumen der drei axialen Gefäßbahnen. x 50. - Fundort: Versteinerter Wald von Evros, Thrakien. 32 Tertiäre Quercus _ Holzer.usııhhrakıem.und Basbros In jüngster Zeit berichten VELITZELOS, KvACEK & WALTHER (1999) über einen Erstnachweis von Eotrigonobalanus furcinervis (RossMm.) WALTHER & KvAcEr aus NO -Thrakien. Es sind dies Blätter einer ausgestorbenen Fagaceen Gattung (Abb. 4; links). Sie kommen massenhaft gemeinsam mit jenen verkieselten Quercus-Stämmen vor, die anatomisch bisher (u. a.) als „Lithocarpoxylon“, stets aber als „immergrüner Quercus Typus“ beschrieben wurden. 220 Tab. 3. Fundorte mit Quercus -Hölzern vom „Immergrünen Typus“ und Fundorte mit Blattresten von Eotrigonobalanus furcinervis (Rossm.) WALTHER & KvAcek. Thrakien Lithocarpoxylon Thrakien Quercoxylon Literatur PETREscU et al. 1980 PETRESCU. & VELITZELOS 1981 SW-Bulgarien Eotr. furc. VELITZELOS et al. 1999 W-Böhmen Eotr. furc. VELITZELOS et al. 1999 Sachsen Eotr. furc. Erzgebirge Eotr. furc. Bad Abbach Quercoxylon ct. E= SELMEIER 1997 Thrakien Quercoxylon, Eotr. furc. Diese Arbeit 20 Holzfunde Lesbos Quercoxylon, Diese Arbeit 3 Holzfunde Abb. 7. Querschliff, Ev 18 - Immergrüner Quercus-Typ, Holzgewebe und radial orientierte Gefäß- reihen durch Druck deformiert. x 8. - Fundort: Versteinerter Wald von Evros, Thrakien. 221 3.2.1 Fragen der Nomenklatur Ältere anatomische Beschreibungen und Bestimmungen fossiler Quercus-Hölzer sind vielfach mit Irrtümern behaftet (UNGER 1842, GÖPPERT, VATER, SCHENK, SCHLEIDEN, E. HormanN 1944). Oft fehlen die erforderlichen Abbildungen der im Text erwähnten Merkma- le. Um den unerfreulichen Wirrwar in den Benennungen dieser fossilen Hölzer zu vermeiden, wurden von KräuseL (1939) Formgattungen für Holzfossilien eingeführt. Hierbei ist die Endung - oxylon ohne Rücksicht auf die Priorität zu verwenden. Familie Fagaceae Formgattung: Quercoxylon KrÄuseL 1939 Quercoxylorn (KRÄUSEL) emend. MÜLLER-STOLL & MäDEL 1957 Typusart: Quercoxylon retzianum KrÄUuSsEL 1939 Fundort: Versteinerter Wald, Ägypten; Oligozän Die Formgattung Quercoxylon (KrÄUSEL) emend. MÜLLER-STOLL & MäDEL 1957 umfaßt fossile Holzreste, die sich auf die heutigen Gattungen von Quercus und Lithocarpus beziehen (1957: 147). Trotz dieser eindeutigen Festlegung wurde ZLithocarpoxylon PETRESCU (1978) für Eichenhölzer aus Rumänien regelwidrig aufgestellt. Der Name Lithocarpoxylon wurde jedoch seitdem in der Literatur für immergrüne fossile Eichenarten von manchen Autoren übernommen (Fossil database; WHEELER 1991 a, b). Eine Übersicht über bisher beschriebene Quercoxylon-Hölzer und Synonyme bieten (u.a.) folgende Arbeiten: Gros 1983, KRAMER 1974, MÄDEL-ANGELIEWA 1968, MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1957, Prıv£ 1975, SUZUKI & OHsa 1991 und WHEELER 1991 a, b. 3.2.2 Anatomie der Quercus Hölzer aus Thrakien und Lesbos (Abb. 1-10) Material: Dünnschliffe von 20 Hölzern aus Thrakien und 3 Holzfunden aus Lesbos (Mesotopos). Beschreibung:Eserfolgt eine vorläufige summarische Beschreibung der anatomischen Merkmale bezogen auf die am besten erhalten gebliebenen Quercus-Funde aus Thrakien (Ev 15, 18, 20) und Lesbos (Me A 7). Abbildungen: Dokumentiert wird der unterschiedlich gute Erhaltungszustand des Holzgewebes je nach Probe und Schliffstelle. Vermutlich liegen 3 anatomisch variierende Holzbautypen vor, erkennbar in deutlich unterscheidbaren Querschnittsbildern der Proben Ev 15, Ev 18 und Em A7. Anatomische Beschreibung Sekundäre Dicotyledonen-Hölzer ohne Rinde oder Mark Zuwachszonen undeutlich (Abb 1-3), Breite 3,2-7mm. Gefäße zerstreutporig, im Gesamteindruck geringer oder fehlender Größenunterschied zwischen Früh- und Spätholz (Abb. 10), Gefäße ım Spätholz in radial orientierten Mustern (Abb.1, 9), teils flammen- ähnlich verteilt (Abb. 10), tangentialer Durchmesser 112-220 um, einzelne Gefäßelemente häufig durch Thyllen verdeckt (Abb.5-6); vasizentrische Tracheiden vermutlich vorhanden. Libriformfasern in radialen Reihen als Grundgewebe zwischen Gefäßen und Holzstrahlen. Axiales Parenchym reichlich, apotracheal, diffus und in kurzen, einreihigen, tangentialen Bändchen (Abb. 3-4). Holz - strahlen in zwei Bautypen, a) breite, gehäufte, aggregierte Strahlen, zerklüftet durch eingeschobene Holzfasern (Abb 1, 2, 5) und b) einreihige Formen (Abb. 2-5); maximale Breite gehäufter Strahlen im Tangentialbild ca. 1 mm, Höhe einreihiger Strahlen 3-51 Zellen (110 um - 1,05 mm); 10-16 einreihige Strahlen je mm. Merkmale gemäß der IAWA Liste(1989):2 5 7 9 13 42 47 53? 60 68 76 79 86 101 103 116. 222 Vergleich mit rezenten und fossilen Eichenhölzern Verglichen wurden Beschreibungen und Abbildungen in folgenden Arbeiten: BOUREAU 1957, BRAZIER & FRANKLIN 1961; CARLQUIST 1988, ECKSTEIN, SAss & BAAs 1995; Gross 1983, GROSSER 1977, HUBER & RouscHAL 1954, ILıc 1991, KRAMER 1974, KRÄUSEL 1939, METCALFE & CHALK 1950, MÜLLER-STOLL & MAÄDEL 1957, PANSHIN & DE ZEEUW 1970, PETRESCU et al. 1980, 1981; PURKAYASTHA 1996, Prıv£ 1975, SCHWEINGRUBER 1990, SELMEIER 1986, 1997, 1998; SHIMAJI 1954 a, b; Suzukı 1976, Suzuki & OHBA 1991. Dünnschnitte (Quercus-Arten): Xylothek Dr. D. Grosser (STERN 1988). Anatomische Beurteilung Die Gattung Quercus einschließlich der Sektionen Cyclobalanopsis, Erythrobalanus und Macrobalanus umfaßt je nach Literaturangaben etwa 300-600 Arten. Für die Gattung Lithocarpus Bl.(=Pasania OErsr.), Unterfamilie Castaneoideae, werden je nach Autor 15 - (x) Arten angeführt. Es existieren 4 anatomisch deutlich unterscheidbare Quercus-Typen: Weiß- eichen-, Roteichen-, Immergüner- und Wurzelholz-Typus. Die Steineiche, Quercus ilex, ist wohl der bekannteste Vertreter der immergrünen Eichen im Mittelmeergebiet. Die verkiesel- ten 23 Quercus Funde aus Thrakien und Lesbos gehören zweifelsfrei zum „Immergünen Typus.” Ihr anatomischer Feinbau entspricht grundsätzlich dem von Lithocarpus (Pasania) sowie jenem der Sektion Cyclobalanus: Abb. 8. Querschliff, Ev 18.- Immergrüner Quercus Typ, zwölf hell erscheinende Gefäße, Lumen nicht von Thyllen erfüllt. x 40. - Fundort: Versteinerter Wald von Evros, Thrakien. 225 Abb. 9. Querschlift, Ev 20. -— Immergrüner Qxercus-Typ, Begrenzung einer Zuwachszone erkennbar, Gefäße radıal orientiert. x 15. — Fundort: Versteinerter Wald von Evros, Thrakien. Ob ein bisher fossil unbekannter Quercoxylon-Bautyp vorliegt, eventuell ein Qxercoxylon (Lithocarpoxylon)-Holz mit Blättern von Eotrigonobalanus furcinervis, (MAı & WALTHER 1991) eine vermutete Annahme von VELITZELOS, KvACEK & WALTHER (1999), kann holz- anatomisch anhand der vorliegenden Schliffe zunächst nicht entschieden werden (WHEELER & Baas 1998). Für eine wissenschaftlich abgesicherte Beurteilung wären erforderlich: a) eine monographische Bearbeitung aller rezenten immergrünen Quercus-Hölzer aus der Sektion Cyclobalanopsis und der Gattung Lithocarpus, b) vergleichende anatomische Studien dieser Hölzer hinsichtlich Stamm-, Ast- und Wurzelholz, sowie Studien bezüglich der Holz- topographie innerhalb dieser Baumindividuen, c) Studien über die qualitative Ausprägung anatomischer Merkmale in Abhängigkeit von Standort, Biotop, Klima und Höhenlage (Ecologıcal wood anatomy; WHEELER & Baas 1991, 1993). Die vorliegenden 23 Hölzer aus Thrakien und Lesbos sind, soweit aus der Literatur erkennbar, anatomisch grundsätzlich ähnlich den bisher beschriebenen Funden von Lithocarpoxylon PETRESCU 1978: L. contortum, helladae, oligocenicum, princeps, Quercoxylon intermedium PETRESCU 1981, L. hobashiraishi, radıporosum, simanense (SUZUKI & OHBA 1991) und Quercoxylon cf. oligocenicum (SELMEIER 1997). 224 Abb. 10. Querschliff, Me A 7. - Immergrüner Quercus-Typ, Zuwachszonen erkennbar, Zellstruktur weitgehend abgebaut, Gefäße flammenähnlich verteilt. x 35. — Fundort: Mesotopos, Insel Lesbos. Mikrophotographische Aufnahmen: A. Selmeier Gemäß älterer und neuerer Literatur existieren hunderte von immergünen Quercus (Lithocarpus)-Arten in SO-Asien, in Indien (Kashmir, Punjab, Nepal), Malaysıa und angren- zenden Regionen (PURKAYASTHA 1996). WALTHER BADER (1960, Tab. 15; Revision von CaMmUs 1934) nennt unter den tropischen (immergrünen) Quercus-Arten 438 unterschiedliche Taxa in binärer Nomenklatur. Angeführt werden 295 tropische verbreitete Lithocarpus-Arten (BADER 1960, Tab.16). Zusätzlich infomiert die 544 Seiten umfassende Publikation über lokales Vorkommen, Verbreitung und Höhenlage der erwähnten Taxa. So erreichen Lithocarpus- Arten in SO-Asıen Höhen von über 2000 m NN. Ohne diagnostische Evaluierung und Kenntnis der anatomischen Holzmerkmale dieser so überaus zahlreichen, immergrünen asiatischen Quercus-Arten, erscheint eine definitive Zuordnung der 23 vorliegenden Fossil- reste zunächst als fraglich. Eotrigonobalanus wird in der bisherigen Literatur als waldbildendes Element im Paläogen Europas gedeutet (Mar 1995). Die mächtigen, bis 9 m langen verkieselten Quercoxylon- Stämme aus NO-Thrakien anatomisch vom „immergrünen Typus“, könnten Teile von 15-25 m hohen Bäumen sein. Der xeromorphe Eindruck der Blattformen von Eotrigonobalanus furcinervis deutet auf extreme Sonneneinstrahlung im Bereich der obersten Baumschicht hin (VELITZELOS et al. 1999). 225 4. Dank Wir danken dem Direktor der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, Herrn Prof. Dr. R. LEINFELDER für die Annahme dieses Beitrages. Ferner danken wir Herrn Dr. D. Grosser, Akademischer Direktor, Institut für Holzforschung, Technische Universität München, für Arbeitsmöglichkeiten im Institut, Herrn G. BERGMEIER und Herrn R. Rosın für Filmentwicklung und Bildabzüge. 5. Literatur BADER, F. J. W. (1960): Die Verbreitung borealer und subantarktischer Holzgewächse in den Gebirgen des Tropengürtels. - Nova Acta Leopoldina, N.F., 23, 544 S., 95 Tab., 15 Kt.; Leipzig (J. A. BARTH). Bourtau, E. (1957): Anatomie vege£tale. III. - 226 p., 81 fig., 10 pl.; Paris (Presses Univ. de France). BRAZIER, J. D. & FrAnKLIn, G.L. (1961): Identification of hardwoods. A microscope key. - VIII + 96 pp., 32 pls.; London (Her Majesty’s Stationary Office). BRETT, D. (1960): Fossil oak woods from British Eocene. - Paleont., 3: 86 - 92, 2 pls.; London. CARLQUIST, $. (1988): Comparative Wood Anatomy. — 436 pp., numerous figs.; Berlin etc. (Springer). EcksTEin, D., Saas, U. & Baas, P. 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Das Taxon zeichnet sich u. a. aus durch große Korallite ın pseudo- cerioider bis thamnasterioider Anordnung, eine variable Ausbildung des Dissepimentariums und die gelegentliche Entwicklung echter Hufeisendissepimente. Es weist verwandtschaftli- che Beziehungen zu nordamerikanischen Phillipsastreiden auf. Abstract From the Devonian of Morocco a new Rugosa of the genus Phillipsastrea ıs described. The taxon ıs characterized by large pseudocerioid or thamnasterioid corallites, a varıably structured dissepimentarium and arare development of true horse-shoe dissepiments. The morphological features point to phylogenetic relationships to Phillipsastreids of North America. 1. Einleitung Die devonischen Makrofossilien der marokkanischen Meseta haben seit weitaus längerer Zeit das Interesse der Fossiliensammler auf sich gezogen als das der allgemeinen Devon- Forschung. Im Vordergrund standen dabei die oft großwüchsigen Trilobiten und Cephalo- poden, die auch auf Fossilbörsen häufig gehandelt werden. Neuerdings finden aber auch die Anthozoen und hier speziell koloniale Rugosa vermehrtes Interesse. So wurden in den vergangenen Jahren des öfteren Kolonien mit thamnasterioider bis pseudocerioider Koral- litenanordnung aus der Gruppe der Phillipsastreidae angeboten, von denen die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie mit Unterstützung ihres Förder- vereines einige Stücke erwerben konnte (vgl. WERNER 1997: 20). Generell liegen über die marokkanischen Devon-Korallenfaunen bislang nur sehr wenige Daten vor. Obwohl mit der *) Dr. STEFAN SCHRÖDER, Geologisches Institut der Universität, Abt. Paläontologie, Zülpicher Straße 49 A, D-50674 Köln (Ste.Schroeder@gmx.net) *=) Dr. WINFRIED WERNER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München (W.Werner@Irz.uni-muenchen.de). 229 intensiveren systematischen Bearbeitung der devonischen Korallen Marokkos bereits vor etlichen Jahrzehnten begonnen wurde, steht eine den Methoden der aktuellen Korallen- forschung entsprechende Bearbeitung weiterhin aus. Hinzu kommt, daß die Korallenfaunen außerordentlich reich sind, so daß die Aufarbeitung einen erheblichen Zeitaufwand beanspru- chen wird, um den in Europaüblichen Stand zu erreichen. Die in den letzten Jahren vorgelegten Bearbeitungen (z.B. LEMAITRE 1947, POTTHAST & OEKENTORP 1987, COEN-AUBERT 1987, PEDDER 1999, SCHRÖDER & KAZMIERZCAK 1999) können nur als erste Ansätze einer solchen Gesamtbetrachtung angesehen werden. Dieser Rückstand ist bei den Korallen generell zu beobachten, doch drängt sich die Bearbeitung bzw. Dokumentation der meist großwüchsigen und morphologisch auffälligen Phillipsastreiden geradezu auf. Neben den zu erwartenden Ergebnissen bei der stratigraphischen Korrelation mit anderen Devon-Gebieten Europas spielt Marokko aufgrund seiner paläogeographischen Lage wäh- rend des Devons zwischen Amerika und Europa auch eine wesentliche Rolle bei der Rekon- struktion biogeographischer Modelle. Bei der Gruppe der Phillipsastreidae bestehen zudem große Unsicherheiten bezüglich der Abgrenzung und Synonymisierung der bekannten Gat- tungen (vgl. SORAUF 1998). Es erscheint uns deshalb sinnvoll, das erworbene Korallenmaterial zu beschreiben und damit zur Kenntnis der marokkanischen Devonkorallen sowie gleichzeitig zur Systematik der kolonialen Phillipsastreiden beizutragen. 2. Taxonomie Rugosa MILNE-EDWARDS & HAIME, 1851 Phillipsastreidae ROEMER, 1883 Seit jeher wurde der Entwicklung der sogenannten Hufeisendissepimente innerhalb der Phillipsastreidae ein besonders hoher taxonomischer Wert beigemessen, doch hat sich ın letzter Zeit gezeigt, dass eine Systematik auf Gattungsebene, die sich auf ein solch variables Merkmal stützt, nicht zuverlässig sein kann. Trotz intensiver Diskussionen besteht in der aktuellen Literatur immer noch keine Einigkeit über die generische Aufteilung einzelner Artengruppen innerhalb der Phillipsastreidae, da auch der Wert verschiedener anderer mor- phologischer Merkmale wie z. B. Korallitengröße, Wuchsform, Beständigkeit der Hufeisen- dissepimente sowie weiterer Internmerkmale umstritten ist. Eine aktuelle Zusammenfassung der Problematik gibt SorAUF (1998: 70ff.), der eine Aufteilung der verschiedenen Arten- gruppen innerhalb von Pachyphyllum MiLnE-EDWARDS & HAIME, 1851 vorschlägt. BIRENHEIDE (1978) hingegen ordnet nur Arten mit gut entwickelten Hufeisendissepimenten der Gattung Pachyphyllum zu und stellt Arten ohne solche zu Phillipsastrea. Wir folgen hier der generellen Auffassung von BIRENHEIDE (loc. cit.), Hırı (1981: F281) und McLean (1986), Pachyphyllum als eigenständige Gattung zu führen, auch wenn die Beziehungen zu Phillipsastrea unter- schiedlich interpretiert werden. In den vorliegenden Kolonien sind die Hufeisendissepimente nicht immer konstant entwik- kelt und weisen durch die Ausbildung zusätzlicher blasiger Dissepimental-Lamellen am Innenrand des Dissepimentariums einen kontinuierlichen Übergang zum Tabularium auf. Durch die ausgeprägte Wulstkelchbildung ist der Verlauf der Dissepimente stark aufgebogen, und diese täuschen dann oft Hufeisenblasen vor, ein Phänomen, das innerhalb der Gattung Phillipsastrea nicht unbekannt ist und nicht gegen die Zuordnung der marokkanischen Korallen zu dieser Gattung spricht. Ob diese Variationen im Zusammenhang mit einer Steuerung durch ökologische Faktoren stehen, ist bislang völlig ungeklärt, wurde jedoch 230 verschiedentlich diskutiert (ERRENST 1993: 16). Die Fächer rhipidacanther Trabekeln im Längsschliffbild sind hingegen gut entwickelt, aufgrund derer die eindeutige Zuordnung zu den Phillipsastreidae zu bestätigen ist. Phillipsastrea D’ORBIGNY, 1849 Phillipsastrea n. sp. aff. irregularis (WEBSTER & FENTON, 1924) (Taf. 1, Fig. 1-3; Taf. 2, Fig. 4-7) Material: 6Kolonien (BSP 1997 157-59, 1996 137, 1 Kolonie ausSlg. A. E. RICHTER, Augs- burg), die nach Angaben der marokkanischen Händler aus dem Devon der Gegend von Smara stammen. Exakte Angaben zur Fundschichtliegen nicht vor. Die Funde dürftenaber in etwaaus dem stratigraphischen Bereich des Ober-Givetiums oder Frasniums stammen. Beschreibung: Esliegen fladenförmige, etwa faustgroße Kolonien mitthamnasterioider bis pseudocerioider Korallitenanordnung vor, von denen z.T. Dünnschliffe angefertigt werden konnten. Im Gegensatz zu den Querschliffbildern, die oft auch confluente Septen ohne Korallitenbegrenzungen zeigen, weist die Kolonieoberfläche häufig Wandstrukturen auf, die die einzelnen Koralliten begrenzen. Auffällig ist die Kelchmorphologie, die sich durch ausgeprägte Wulstkelchbildung mit breiter, flacher Krempe auszeichnet. Dabei ragen die Kelchränder deutlich aus der Oberfläche der Kolonie heraus. Die Größen der Kolonien schwanken beträchtlich, und eine bislang unpräparierte, aber zweifellos konspezifische Kolonie (BSP 1996 I 37) erreicht einen Durch- messer von etwa 40 cm. Der Abstand benachbarter Korallitenzentren voneinander ist für Arten von Phillipsastrea vergleichsweise groß und beträgt im Schnitt etwa 12-15 mm. Nahe der Korallitenbegrenzungen sind die Septen dünn, doch zeigen sich zunehmend sehr kleine Krenulationen, die insbesondere im Mittelteil der Septen in zahlreiche kurze Yardarm- oder Zickzack-Carinae übergehen können (Taf. 1, Fig. 2,3). Durch unregelmäßige trabekuläre Verdickungen, die bevorzugtan Septen auftreten, die eine starke Carinae-Entwicklung zeigen, können die Carinae jedoch überdeckt werden. Die 19-24 Großsepten lassen axial einen septenfreien Raum von bis zu 2 mm frei, der von spärlichen Bödenschnitten durchzogen wird Qualen 15er oyEie rl): Die Kleinsepten reichen bis an den Rand des Tabulariums und sind mit etwa 2/3 R nur wenig kürzer als die Großsepten. Interseptalelemente sind in peripheren Bereichen der Koralliten relativ weitständig angeordnet, z.T. treten hier von der üblicherweise vorherrschenden axial konkaven Anordnung auch unregelmäßiger verlaufende Periaxialblasen auf. In der Nähe zum Tabularıum sind die Dissepimente deutlich dichter gedrängt und können bei etwas stärker verkürzten Kleinsepten im herring-bone Muster angeordnet sein. Im Längsschnitt ist der Übergang von Dissepimentarium zu Tabularium relativ undeutlich (Taf. 2, Fig. 5). Im randlichen Dissepimentarium lagern die kleinen Dissepimente sehr flach bis horizontal, steigen dann aber in zunehmender Nähe zum Tabularium bzw. zum Kelchrand hin an. Dort sind die Dissepimente deutlich aufgebogen und selten kann es hier zur Bildung echter Hufeisendissepimente kommen (Taf. 2, Fig. 6). Diese sind dann allerdings meist diskoninu- ierlich entwickelt und lösen sich oft in normal geformte Dissepimente auf (Taf. 2, Fig. 7). Die Trabekelschnitte im Bereich der Hufeisenblasenzone zeigen hingegen immer den bezeichnen- den rhipidacanthen Fächerbau. Da die Entwicklung der Hufeisenblasenzone nicht kontinuier- lich ist, sind auch an deren Innenrand steil angeordnete Dissepimente angelagert, die zum Tabularıum hin in blasige Tabellae übergehen. Die zentralen Tabulae sind hingegen vollständig und umgekehrt tellerförmig orientiert. Der Durchmesser des breiten Tabulariums schwankt zwischen 4 und 6 mm. es! Bemerkungen: Unter den europäischen Phillipsastreiden erinnern insbesondere zwei bereits Ende des letzten Jahrhunderts durch MıILNE-EDWARDS & HAIME aus dem britischen De- von beschriebene Arten an die vorliegenden Kolonien: 1) „Billingsastraea“ battersbyi (MiLNE- EpwarDs & HaımeE 1851), die jedoch bis an die Korallitenachse reichende Großsepten besitzt (SCRUTTON 1967: 277) und 2) die unzureichend bekannte Phillipsastrea devoniensis sensu SCRUTTON (1968: 226) non MILNE-EDWARDS& HAIME, 1851. Beide Taxa sollen allerdings keiner- lei Carinae-Bildungen aufweisen, wodurch sie sich von den untersuchten Kolonien unterschei- den, die gerade in dieser Beziehung deutliche Anklänge an die überwiegend cerioide Gattung Haplothecia FRECH, 1885 erkennen lassen. Die größten Übereinstimmungen lassen sich mit der allerdings etwas stärker thamnasterio- iden amerikanischen Phillipsastrea irregularis (WEBSTER & FENTON, 1924) feststellen, die aus dem Frasnium von Iowa, Nevada und dem westlichen Canada bekannt ıst. Die Art weist zwar oft etwas längere Großsepten und kräftigere, deutlicher auf die Zone der Hufeisendisse- pimente beschränkte Septenverdickungen auf, die im Querschliff als ringförmige Ver- dickungszone deutlich werden. Die Schliffbilder des marokkanischen Materials zeigen dage- gen eine etwas gleichförmigere Septenverdickung, wie sie bei P. irregularis seltener angedeutet ist (MCL£an 1994: Taf. 8, Fig. 3, 5). Zudem besitzt der Holotypus im Längsschliff eine nahezu kontinuierliche Reihe von Hufeisenblasen (McLEAN 1994: Taf. 7, Fig. 1) und deutlich spindel- förmig verdickte Septen in diesem Bereich. Die ebenfalls ähnliche Phillipsastrea adanensis ÜNSALANER, 1951 aus dem Oberdevon der SE Türkei zeigt vergleichbare Abmessungen, besitzt jedoch möglicherweise ebenfalls besser entwickelte Hufeisenblasen. Anhand der vorliegenden Beschreibung ist uns eine exakte Interpretation der türkischen Form nicht möglich. P. givetica IvanıyA, 1960 aus dem Givetium des Altai weicht durch eine geringere Zahl längerer Großsepten ab. Berücksichtigt werden muß in diesem Zusammenhang ebenfalls eine als Pachyphyllum clariondi TERMIER & TERMIER, 1950 bezeichnete Art aus Marokko (Issoumour), deren Aufstellung sehr schlecht begründet und nur durch eine selbst für die damalige Zeit völliginadäquate Abbildung belegt ist (TERMIER & TERMIER 1950: Taf. 50, Fig. 12). Die Identität dieser Art ist völlig ungeklärt. Da die Phillipsastrea-Arten für eine sehr variable Ausbildung der einzelnen Merkmale bekannt sind (vgl. SORAUF 1998) und die Variationsbreite des vorliegenden Taxons anhand der wenigen Exemplare nicht hinreichend erfaßt werden kann, wird zunächst auf die Aufstellung einer neuen Art verzichtet. Auch die unvollständigen Angaben zu Fundpunkt und Schicht lassen dies sinnvoll erscheinen. Die große morphologische Nähe des marokkanischen Materi- als zu der amerikanischen Phillipsastrea irregularis weist allerdings erneut auf phylogenetische Zusammenhänge hin, die in Verbindung mit Migrationsevents aus der nordamerikanischen Faunenprovinz nach Europa und Nordafrika stehen. Zukünftige Untersuchungen am gut erhaltenen Material der marokkanischen Phillipsastreiden lassen hierzu detailliertere Daten sowie ein besseres Verständnis der Systematik der Phillipsastraeiden auf Artbasis als auch deren generischen Unterteilung erwarten. 3. Dank Herr A.E. RicHTEr (Augsburg) stellte freundlicherweise eine Phillipsastrea-Kolonie aus seiner Sammlung für Dünnschliffuntersuchungen zur Verfügung. Herr M. Born (Universi- tätsinstitut für Paläontologie und Historische Geologie, München) fertigte die Dünnschliffe an. Herr Prof. Dr. K. OEkENToRP (Münster) sah kritisch das Manuskript durch. Allen genannten Personen sei für Ihre Hilfe herzlich gedankt. 232 4. Literatur BIRENHEIDE, R. (1978): Rugose Korallen des Devon. - In: K. KRÖMMELBEIN [Hrsg.], Leitfossilien No. 2. —2. völlig neu bearbeitete Aufl., VI+265S.,119 Abb.,2 Tab., 21 Taf.; Berlin, Stuttgart (Borntraeger). CoEN-AUBERT, M. (1987): Revision d’Heliophylium halli Milne-Edwards et Haime, espece-type du genre Heliophyllum Hall in Dana (T£tracoralliaire devonien). —- Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 4, 9, sect. SOSE Taberen ats Paris: ErRENST, C. 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Deutlich erkennbar ist der relativ große septen- freie Axialraum und die Wandbildungen aus umgebogenen Septenenden, die zu einem pseudocerioidem Wuchs führen; BSP 1997 157d; x 3.8. : Querschnitt durch einen einzelnen Koralliten. Die Septen sind stellenweise carınat und leicht verdickt. Teilweise ist naotischer Septenbau erkennbar, bei dem die Septen ım Bereich der Carinae in Einzeltrabekel (punktförmig angeschnitten) aufgelöst werden. In der rechten Bildhälfte wird deutlich, wie unvollständig die Wandbildungen sein können; BSP 1997 157d; x 6.2. : Starke Vergrößerung einiger carınater Septen. Die Carinae sind meist als Querriegel entwickelt, können aber auch unregelmäßig oder zickzack-artig angeordnet sein; BSP 1997 157d; x 12. Tafel 2 Phillipsastrea n. sp. aff. irregularıs (WEBSTER & FENTON, 1924) : Querschnitt durch einen Teil der Kolonie; BSP 1997 157d; x 3. : Zentraler Längsschnitt durch einen Koralliten. Die zentralen Böden sind überwiegend vollständig, gehen zum Tabularıum hin aber in blasige Tabellae über, die kontinuierlich zum Dissepimentarium hinüberleiten; BSP 1997 157d; x 4. : Starke Vergrößerung einer kontinuierlichen Reihe von Hufeisendissepimenten, die z.T. von Trabekelschnitten überlagert werden; BSP 1997 157d; x 12. : Die Hufeisendissepimente werden überwiegend nur angedeutet und meist durch aufgewölbte, normal geformte Dissepimente ersetzt. Die fächerartig angeschnittenen rhipidacanthen Trabekeln sind aber auch hier deutlich erkennbar; BSP 1997 157d; x 12. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 Tafel 1 SCHRÖDER, S., W. WERNER: Phillipsastrea n. sp. aff. irregularis Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 40, 2000 S urn EI Tafel 2 SCHRÖDER, $., W. WERNER: Phillipsastrea n. sp. aff. irregularıs ans Verhlieälichung i wi. yAarELen wrrchrghe i'm enlogıo ww) #8 . ie lei Past. I», Kuss »heihr; Bye, f nrw e j Kiel ar Nase | way Fire hla wen Dir 7 < ’ L N . Fr zn ailıas A ! Mir ei) & ET in Alscurec ‘ \ h f EEE Er iahallrw M Kl } y f Dot der A ’ ib. ji * Jill; : R & \ Tibelli ne rt j . Tanzeblaid 7 r T- F Pr E kei D "ai f y IT LE Pre Li L | | der Tal ni 4 Datharsinrrörisiih: \ F j is zz DR Dun Farce Lie Dam der! { ee han ir dla ıı Ads T een: Sartre id Daimhl sig ei de ve sur id la; 24 Feen AR i 5 m . = & ing luh- ich D PAIVTImE ZEIGT » Laer: ana Nr Aukin Richtlinien für die Autoren Artikel zur Veröffentlichung in den Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie sind zu senden an die Schriftleitung: Prof. Dr. Kurt Heißig, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Straße 10/II, 80333 München Einsendeschluß ist jeweils der 31. Mai. Die Texte sind grundsätzlich ausgedruckt und auf Diskette einzureichen. Der Umfang eines Artikels sollte einschließlich der Tafeln 30 Druckseiten nicht überschreiten. Außer in Deutsch werden Artikel in den Verhandlungssprachen der EU akzeptiert. Der Überschrift sollten folgen: Die Autorennamen (zentriert) mit Adressen (als Fußnote), darunter die Anzahl der Abbildungen, Tabellen und Tafeln (zentriert), darunter Kurzfas- sungen in Deutsch und einer oder mehreren Fremdsprachen, bei längeren Texten ein Inhaltsverzeichnis ohne Angabe der Seitenzahlen. Eine ausgeschriebene Gliederung sollte dem Dezimalsystem folgen. Für den Datenträger werden folgende Schreibprogramme akzeptiert: Alle Versionen von MS Word, WordPerfect, Quark XPress, PageMaker. Folgende Formatiermerkmale sollen auf dem Datenträger vorhanden sein: Autorennamen (auch mit Vorname) in Kapitälchen (keinesfalls groß!) Fossilnamen (nur Gattungs- und Artniveau) in Kursiv Gesamtüberschrift: Fett, zentriert Überschriften 1. Grades: Fett, zentriert Überschriften 2. Grades: Normal, zentriert (evtl. gesperrt) Absätze sind nur durch (automatische! oder Tab.) Einrückung, nicht durch Leer- zeilen voneinander zu trennen. Tabellen sind entweder in reprofähiger Form beizugeben oder computergeneriert auf der Diskette (EPS-, TIFF-Format) zu speichern. Im zweiten Fall sollen sie in das Satzspiegel- format der Mitteilungen passen: 126x 198 mm. Reprofähige Tabellen werden auf Satzspie- gel verkleinert falls nötig. Die Schriftgröße sollte darauf eingerichtet werden, daß die Tabelle dann lesbar bleibt. Textabbildungen und Tafeln sind im Original, notfalls mit Verkleinerungsmaßstab beizugeben. Falls eine Verkleinerung auf Satzspiegel vorgesehen ist, sollte ein Balken- maßstab auf der Tafel oder Abbildung vorhanden sein, da dies genauer ist als Angaben auf der Tafel- oder Abbildungserläuterung. Im Literaturverzeichnis ist außer Seitenangaben auch die Zahl der Textabbildungen, Tabellen und Tafeln anzugeben. Die Jahrgangs- oder Band-Nr. ist fett zu formatieren. Jedes einzelne Zitat entspricht dabei einem Absatz, dessen erste Zeile am Seitenrand, ohne Absatzeinzug beginnt (hängend). Die weiteren Zeilen sind dagegen (automatisch oder Tab.) eingerückt. Zwischen den Zitaten werden keine Leerzeilen eingeschoben. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Heft 40, 2000 INHALT Kırsch, Karı-Heimz: Dinoflagellatenzysten aus der höheren Oberkreide des Rhenodanubischen Flysches. 1.Kalkgrabenschichten von Schliersee/Oberbayern ...ussesususnsnsnennnnnnananennnnnnnnunanen SCHAIRER, GERHARD: Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oxfordium - Unter- kımmerideium, Südliche Frankenalb, Bayern) nn nn WITT, WoLrsang W.: Süßwasser-Ostracoden der miozänen Vorlandmolasse Süddeutschlands RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Eine neue Fisch-Fauna aus dem Tertiär von Bergama (West- WB nl ee a na RÜCKERT-ÜLKUMEN, NERIMAN & RENATE MATZKE-Karasz: Taxonomische Untersuchungen an fossilen und rezenten Arten der Gattung Leuciscus Cuvier (Pisces, Teleostei, Cyprinidae) GÖHLICH, URSULA B. & VOLKER FAHLBUSCH: Die ober-oligozänen Fossilfundstellen von Hab- ach (untere Süßwassermolasse, Oberbayern) mn a nn SELMEIER, ALFRED: A silicified Pistacia wood, Anacardiaceae, from the Upper Miocene of seuthern Franconian Alb, Germany ne I SELMEIER, ALFRED & EVANGELOS VELITZELOS: Neue Aufsammlungen von verkieselten Holz- resten aus tertiären Sedimenten Griechenlands (Lesbos, Kastoria, Thrakien) ................ SCHRÖDER, STEFAN & WINFRIED WERNER: Eine neue rugose Stockkoralle der Gattung Phillipsastrea Roemer, 1883 ausdem Devon von Marokko ....usussussussusussunensnnsussnssusessnnannnsnnansene München, 15. Dezember 2000 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger GmbH, 84503 Altötting ISSN 0077-2070 165 181 201 213 NH Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie u. histor. Geologie A IQ | R = BEE ‚sjejejeie) = = ee Dr re et z [] = as 4 UTAH = SEELEN S vall | — AU A EEE Ya, (, — Q D ) A QA\ N u TRIE / N\ era \ ISIN a m = RT TT Tor | | 1 | I | EBEB | | SEER | | EasaE @ =lejele | '® BER — | jajnjafeı ——— 5 EBHuE DO Miro HESFHH BEE «- >, v MI |} ISSN 0077-2070 Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und hıstor. Geologie HEFT 41 N INHALT MAR 2 5 2002 LIBRARIES SCHAIRER, GERHARD: Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium - Unterkimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern). ..... .uersznn.. ae 3 GRADL, HORST & GERHARD SCHAIRER: Ataxioceratinae und einige andere Ammoniten aus der oberen Platynota-Zone (unteres Unterkimmeridgium) von Tiefenhöchstadt bei Kälberberg MWordlicheikrankenalb)er re 19 JANZ, HoRST & RENATE MATZKE-Karasz: Holozäne Ostracoden aus Karbonatablagerungen im Bereich der neolithischen Feuchtbodensiedlung Unfriedshausen (Bayern) als ökologische Indikatoren. essen ee 33 RÜCKERT-ULKÜMEN, NERIMAN: Hemitrichas vardinis (SAUVAGE, 1883) (Pisces Teleostei) aus dem Alt Tertär (Obereezän)vonGardi(Südtrankreich)n en... ee 65 RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Erstnachweis eines fossilen Vertreters der Gattung Myctophum kurdie Mücken, Myeophum ormosuminn Spann 73 ROSENDAHL, WILFRIED & GISELA GRUPE: Mittelwürmzeitliche Höhlenbären und ihre Nahrungs- DIALER EN Ze ee. ers enezeeehenenennanRsnetehhen en ne tree en In Ares ee 85 SELMEIER, ALFRED: A silicified wood of Juglandaceae, from the Lower Miocene sand and gravel pit anRauscherecsEasuBayanıan Molasse/@ermanys.. ne ee 95 SELMEIER, ALFRED: Silicified Miocene woods from the Czech Republic (NW Bohemia) and NW Anırkeyi Kuzulue)e..enemeanessssssesenensnetsnerenennansesenensnenene arena rer Eee een enter 111 München, 15. Dezember 2001 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München ISSN 0077-2070 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Herausgegeben von Prof. Dr. Reinhold Leinfelder, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 3-18 München, 15. 12. 2001 Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium - Unterkimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern) Die Ammonitenfauna aus Bank 59 (mittleres Unterkimmeridgium, unterste Hypselocyclum-Zone) Von GERHARD SCHAIRER”) Mit 1 Abbildung und 5 Tafeln Kurzfassung Die aus Bank 59 des Schurfs von Mantlach (Unterkimmeridgium, unterste Hypselocyclum- Zone; Markt Titting, Oberbayern) gewonnene Ammonitenfauna umfaßt nur Vertreter der Ataxioceratinae: Orthosphinctes (Ardescıa), Ataxioceras (Ataxioceras), Ataxioceras (Schneidia) und Ataxioceras (Parataxıoceras). Die Ataxioceratinen-Fauna aus Bank 59 ist der aus Bank 60 recht ähnlich. Ein Teil der Unterschiede ıst wohl auf die deutlich geringere Fossilführung von Bank 59 zurückzuführen, ein anderer auf evolutive Veränderungen einzelner Arten. Abstract The ammonite fauna of bed 59 in the test pit near Mantlach (Markt Titting, Kreis Eichstätt, Oberbayern, Southern Franconian Alb, Bavarıa, Germany; Lower Kimmeridgıan, Hypselocyclum Zone) comprises only the following genera (subgenera) of Ataxioceratinae: Orthosphinctes (Ardescia), Ataxioceras (Ataxioceras), Ataxioceras (Schneidia), and Ataxioceras (Parataxioceras). The fauna of Ataxioceratinae is sımilar to that of bed 60. A part of the observable differences results from the poor material of bed 59, others may be caused by evolutionary trends in some species of the Ataxioceratinae. Einleitung Diese Arbeit stellt eine Fortsetzung der systematischen Beschreibung der Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Markt Titting, Kreis Eichstätt, Oberbayern, Südliche Frankenalb, Bayern; vgl. SCHAIRER, 2000) dar. Bank 59 (mittleres Unterkimmeridgium, unterste Hypselocyclum-Zone) ist von der darüber liegenden Bank 60 durch eine deutliche Fuge getrennt, ein klarer Unterschied in der Gesteinsausbildung ist jedoch nicht zu beobachten. Die *) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner- Straße 10, D-80333 München; e-mail: g.schairer@Irz.uni-muenchen.de. Fossilführung ist gegenüber Bank 60 oben wesentlich geringer, aber höher alsin Bank 60 unten. Aus Bank 59 konnten nur Vertreter der Ataxioceratinae geborgen werden, die sich auf folgende Gattungen/Untergattungen verteilen: Orthosphinctes (Ardescia), Ataxioceras (Ataxioceras), Ataxioceras (Schneidia), Ataxioceras (Parataxioceras). Ataxioceras (Parataxioceras) und Orthosphinctes (Ardescia) sind etwa gleich häufig vertreten - mit einem gewissen Übergewicht von Parataxioceras, zieht man die schwer zu bestimmenden Innenwindungen mit in Betracht. Das Material wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, unter der Inventar-Nr. 2000 II aufbewahrt. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER und Frau C. BLE£s£, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow ausgeführt. Abkürzungen Dm Durchmesser in mm Nw% Nabelweite ın % des Dm SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf '/, Umgang Wh% Windungshöhe in % des Dm Beschreibung der Ammoniten Orthosphinctes (Ardescia) aff. schaireri ATROPS Taf. 1, Fig. 1-3 v 2000 Orthosphinctes (Ardescia) aff. schaireri ATROPS — SCHAIRER: 87; Taf. 1, Fig. 1-5. Material. 3 mehr oder weniger vollständig erhaltene und verdrückte Exemplare. 2000 II 68, 20, ZI: Merkmalswerte von O. (A.) aff. schairerı Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 70 73 44 30 37 17 34 61 43 34 39 19 29 55 42 20 26 45 42 al 2000 II 71 70 19 34 50 29 36 45 22 22 Bemerkungen. Die hierher gestellten Exemplare unterscheiden sich von O. (A.) schaireri Arrops (1982) in der weniger dicht berippten Endwindung und der etwas größeren Anzahl an Sekundärrippen. Auch zu dem ın SCHAIRER (2000) unter ©. (A.) aff. schaireri angeführten Material gibt es Unterschiede. Das mit einem Rest des Mundsaums erhaltene Stück 2000 II 68 ist in Umbilikalberippung und Nabelweite gut mit dem Original zu SCHAIRER (2000: Taf. 1, Fig. 4; 2000 II 48) zu vergleichen, weist aber schon bei geringerem Durchmesser etwas mehr Sekundärrippen auf. Das mit Apophyse erhaltene Exemplar 2000 II 70 ähnelt dem Original zu SCHAIRER (2000: Taf. 1, Fig. 3; 2000 II 50), ist aber etwas dichter berippt und besitzt vor der Endmündung mehr Sekundärrippen. Es ist im Habitus gut vergleichbar mit Orthosphinctes (Ardescia) aff. desmoides debelmasi ATROPS ın SCHAIRER & SCHLAMPP (1992, Taf. 4, Fig. 2). Das diagonal verdrückte und mit einem Rest des Mundsaums erhaltene Exemplar 2000 II 71 weist schon zu Beginn der Wohnkammer biplikate Rippen mit Schaltrippe bzw. polygyrate Rippen auf und ist etwas kleiner als Exemplar 2000 II 70. 4 ef a8 a X Fundpunkt J} MÜNCHEN ! N Mantlach I 1 km A / 9. Titting REN rn ER EEE en Abb. 1: Lageskizze des Schurfs von Mantlach (Markt Titting, Kreis Eichstätt, Oberbayern) Orthosphinctes (Ardescıia) aff. desmoides desmoides (WEGELE) ar 2 Bio le 2 aff. 1982 Orthosphinctes (m. Ardescia) desmoides desmoides (WEGELE) — ATroPs: 75; Taf. 1, Fig. 5-6; Taf. 4, Fig. 6; Taf. 18, Fig. 3; Taf. 26, Fig. 2-3; Taf. 27, Fig. 2-3; Taf. 35, Fig. 2-3; Abb. 13; Tab. 5. Material. 2 mehr oder weniger vollständig erhaltene und verdrückte Exemplare. 2000 II 74,75. Merkmalswerte von O. (A.) aff. desmoides desmoides Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 74 59 42 33 46 20 34 50 40 36 50 DT, 25 42 50 25 20 2000 II 75 69 45 30 16 36 40 45 23 Beschreibung. Exemplar 2000 II 74 (max. Durchmesser ca. 63 mm) ist bis ca. 35 mm Durchmesser gekammert. Die Berippung ist bis ca. 2/3 der letzten Windung dicht, weiter vorn stehen die Umbilikalrippen nach einer breiten Einschnürung deutlich weiter auseinander. Auf der hinteren Hälfte der Außenwindung sind die Rippen zunächst biplikat, im Bereich von Parabelbildungen auch ungespalten. Davor sind bis zur o.e. Einschnürung dann polygyrate Rippen eingeschaltet, denen polygyrate bzw. biplikate Rippen mit Schaltrippen folgen. Außer der Einschnürung auf der letzten Windung sind auch auf inneren Windungen deutlich erkennbare Einschnürungen ausgebildet. Parabelbildungen sınd bis zu Beginn der Außsen- windung häufig. Bei Exemplar 2000 II 75 (max. Durchmesser ca. 70 mm) ist der äußere Teil deutlich weiter genabelt als die inneren Windungen, so daß die Rippenspaltpunkte der nächst inneren Windung zu sehen sind. Auf der Außenwindung sind zu Beginn eine schmale Einschnürung, weiter vorn zwei breite Einschnürungen ausgebildet. Die Berippung besteht aus biplikaten Rippen mit bis zu zwei Schaltrippen. Die Innenwindungen sind dicht berippt mit biplikaten Rippen. Unregelmäßigkeiten ın der Skulptur sind wohl auf schmale Einschnürungen und Parabelbildungen zurückzuführen. Exemplar 2000 II 75 unterscheidet sich von Exemplar 2000 II 74 durch die Egression der letzten Windung und die weniger deutlich ausgebildeten Einschnürungen und Parabel- bildungen auf den inneren Windungen. Bemerkungen. O.(A.) desmoides desmoides ıst auf inneren Windungen gröber berippt und weist bei vergleichbarem Durchmesser mehr Sekundärrippen auf, ebenso sind Parabelbildungen relativ selten (vgl. WEGELE, 1929; ATROPSs, 1982). O. (A.) aff. desmoides desmoides in SCHAIRER & SCHLAMPP (1991: Taf. 4, Fig. 3) hat etwas gröber berippte innere Windungen und ist leicht involuter. Das Original zu cf. O. (A.) sp. 1 in SCHAIRER (2000: Taf. 2, Fig. 2; 2000 II 37) besitzt auf inneren Windungen ebenfalls weniger Umbilikalrippen und fällt noch durch die zahlrei- chen Parabelbildungen auf. Das unter O. (A.) sp. 3 (Taf. 2, Fig. 3) angeführte kleinwüchsige Exemplar ist bei vergleichbarem Durchmesser weniger dicht berippt und weistmehr Sekundär- rıppen auf. O. (A.) sp. 1 (Taf. 1, Fig. 5) ıst etwas dichter berippt und evoluter, ebenso O. (A.) aff. schairer:. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 at Al Eier Material. 1 etwas unvollständig erhaltenes, einseitig angelöstes und etwas verdrücktes Exemplar. 2000 II 69. Merkmalswerte von O. (A.) sp. 1 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 69 58 4 30 48 20 36 45 41 33 53 26 24 Beschreibung. Das Exemplar ist - bei einem Enddurchmesser von 60 mm - bis ca. 35 mm Durchmesser gekammert und weist am Ende der letzten Windung extern und intern Reste des Mundsaums auf. Die Berippung auf den inneren Windungen ist dicht, auf der Außenwindung wird sie allmählich gröber. Nach einer Einschnürung stehen die Rippen auf dem vordersten Teil dann deutlich weiter auseinander. Die Rippen am Ende des Phragmokons sind biplikat, einzelne ungespalten, auf der Wohnkammer dann biplikat, biplikat mit Schaltrippe, polygyrat und, besonders im vordersten Abschnitt, polygyrat mit Schaltrippe. Außer der Mündungs- einschnürung ist noch die erwähnte Einschnürung im vorderen Drittel der Endwindung vorhanden. Parabelbildungen sind bis zum hinteren Drittel der Wohnkammer ausgebildet. Bemerkungen. Das Stück unterscheidet sich von O. (A.) aff. schatreri durch die dichtere Berippung des Phragmokons und des hinteren Teils der Wohnkammer und die größere Anzahl an Sekundärrippen auf dem vorderen Abschnitt der Wohnkammer. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 2 Taf. 1, Fig. 4 Material. I verdrücktes und bruchstückhaft erhaltenes Exemplar mit Mundsaum, 2000 1172 und ein weiteres fragmentäres Stück, 2000 II 76. 6 Merkmalswerte von O. (A.) sp. 2 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 72 36 46 82 16 40 70 18 31 50 AD 2000 II 76 69 38 39 34 15 51 39 37 41 19 32 Beschreibung. Der Enddurchmesser des Stückes 2000 II 72 beträgt 96 mm. Auf der hinteren Hälfte der Wohnkammer sind biplikate Rippen mit meist einer Schaltrippe ausgebildet. Weiter vorn sınd dann auch polygyrate Rıppen, z.T. mit einer Schaltrippe, vorhanden. Nach einer kräftigen, breiten Einschnürung wird die Berippung deutlich gröber, die Rippeneinheiten sınd biplikat mit 2 Schaltrippen oder polygyrat mit einer Schaltrippe. Parabelbildungen sind bis etwa zur Hälfte der Wohnkammer vorhanden. Ähnlich ist das unvollständig erhaltene, ganz gekammerte Exemplar 2000 II 76 (max. Durch- messer ca. 7/0 mm), das sich durch geringere Nabelweite, etwas geringere Rippendichte, zahl- reichere Einschnürungen und weniger Parabelbildungen auf der letzten Windung unterscheidet. Bemerkungen. O. (A.) aft. schaireri besitzt eine geringere Endgrößse, ist in der Berippung aber ähnlich. Die Exemplare von Mantlach unterscheiden sich von O. (A.) aff. inconditus (FONTANNES) ın SCHAIRER & SCHLAMPP (1991: Taf. 4, Fig. 4) durch die zahlreicheren Sekundärrippen, von cf. O. (A.) sp. 1 ın SCHAIRER (2000: Taf. 2, Fig. 2; 2000 II 37) durch die geringere Anzahl an Sekundärrippen, während cf. O. (A.) sp. 2 in SCHAIRER (2000: Taf. 2, Fig. 1; 2000 II 38) dichter berippt ist. Vergleicht man die beiden zuletzt angeführten Stücke mit den unter O. (A.) sp. 2 beschriebenen beiden Exemplaren, so erscheint es durchaus möglich, daß diese vier Stücke zu derselben Art gehören. Orthosphinctes (Ardescıia) sp. 3 bene O8) Material. 1 etwas flach gedrücktes, fast vollständig und mit Mundsaum erhaltenes Exem- plar. 2000 II 73. Merkmalswerte von O. (A.) sp. 3 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 73 53 42 al 38 17 97 42 39 37 41 19 32 35 45 2 Beschreibung. Das Stück (max. Durchmesser 54 mm) ist bis zum Beginn der letzten Windung fein und dicht berippt. Auf der Wohnkammer wird die Berippung dann allmählich gröber, weiter vorn nach Einschnürungen stufenweise. Zu Beginn der letzten Windung sind die Rippen biplikat, gelegentlich mit Schaltrippe. Nach vorn nimmt die Zahl der Schaltrippen zu und einige polygyrate Rippen sind zu erkennen. Nach einer Einschnürung auf der Hälfte der Wohnkammer vergrößert sich die Zahl der Sekundärrippen weiter durch zusätzliche Schaltrippen, die Rippenspaltung ist überwiegend biplikat. Die Einschnürungen auf der Wohnkammer sind breit und kräftig, die auf inneren Windungen relativ schmal und flach. Parabelbildungen sind nicht zu beobachten. Bemerkungen. Das Exemplar unterscheidet sich von den meisten kleinwüchsigen Arten von Orthosphinctes (Ardescia) insbesondere durch das Fehlen von Parabelbildungen, wie etwa von dem sonst vergleichbaren unter O. (A.) aff. schaireri ATROPS in SCHAIRER (2000; Taf. 1, 7 Fig. 5; 2000 II 52) abgebildeten Stück, das noch durch etwas geringere Nabelweite und weniger Sekundärrippen auf dem vorderen Teil der Wohnkammer abweicht. Die recht ähnliche Form O. (A.) sp. 1 (Taf. 1, Fig. 5) weist Parabelbildungen auf, ist evoluter und dichter berippt und besitzt auf inneren Windungen weniger Sekundärrippen. Gewisse Ähnlichkeit besteht mit dem Original zu O. (A.) sp. in SCHAIRER (2000: Taf. 1, Fig. 6; 2000 II 63), das aber enger genabelt ist und zahlreichere Sekundärrippen aufweist. ©. (A.) thienloyi ATROPS (1982) besitzt weniger Sekundärrippen und auch auf inneren Windungen auffallende Einschnürungen. Abgesehen von den zahlreichen Parabelbildungen ist O. (A.) aff. desmoides debelmasi ATROPS in SCHAIRER & SCHLAMPP (1992, Taf. 4, Fig. 1) ähnlich. Ataxıioceras (Ataxioceras) sp. Tata Eier v 2000 Ataxioceras (Ataxioceras) sp. - SCHAIRER: 90; Taf. 7, Fig. 3-4. Material. I verdrücktes, unvollständig erhaltenes Exemplar, 2000 II 78; 1 unvollständig erhaltener, z.T. mit Kalksıinter bedeckter Abdruck, 2000 II 79. Merkmalswerte von A. (A.) sp. Dm Nw% Wh% UR URA2 SR 2000 II 78 95 37 36 27, 14 60 80 31 14 57. 70 39 14 53 21 40 Beschreibung. Das mindestens bis Durchmesser 8 mm gekammerte, leicht involute Exemplar 2000 II 78 (max. Durchmesser 96 mm) besitzt auf der Aufßenwindung recht weitstehende, kräftige Umbilikalrippen, während die inneren Windungen fein und ziemlich dicht berippt sind. Die Rippeneinheiten zu Beginn der letzten Windung sind biplikat/ polygyrat mit Schaltrippen, z.T. polyplok, nach vorn dann zunehmend polyplok mit Schalt- rippen und einer Tendenz zur Büschelbildung. Die Einschnürungen auf den inneren Windun- gen sind schmal, auf der Außenwindung werden sie nach vorn zunehmend breiter. Bemerkungen. Die Stücke dieser Art aus Bank 59 sind gut mit denen aus Bank 60 zu vergleichen (SCHAIRER, 2000: 90; Taf. 7, Fig. 3-4). Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS Tal, 2,Eı2 62 1ar 3, Ei. 12 1982 Ataxioceras (m. Schneidia) Iussasense nov. sp. - ATroPs: 177; Taf. 2, Fig. 4; Taf. 21, Fig. 1-6; Taf. 22, Eıg.14; Tat: 33, Fig»>3; Taf. 34, F1g.2Nbb33: Tab: 26: v 1992 Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS — SCHAIRER & SCHLAMPP: 113; Taf. 4, Fig. 5-6. v 1997 Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS - GRADL & SCHAIRRER: 18; Abb. 2, oben. v 2000 Ataxioceras (Schneidia) Inssasense ATROPS — SCHAIRER: 91; Taf. 6, Fig. 2-4. Material. 3 unvollständig erhaltene Exemplare. 2000 II 64-66. Merkmalswerte von A. ($.) lussasense Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 64 79 33 3 70 34 36 2000 II 65 66 35 40 20 3% 2000 II 66 53 33 40 46 23 29 46 30 41 24 25 Bemerkungen. Die Exemplare von Mantlach, Bank 59, entsprechen in der Berippung weitgehend den von ATROPs (1982) abgebildeten Stücken, sind aber durchschnittlich etwas evoluter und sind darin mit den Stücken aus Bank 60 (SCHAIRER, 2000: 91) zu vergleichen. Exemplar 2000 II 64 (max. Durchmesser ca. 86 mm) entspricht in etwa dem in SCHAIRER (2000; Taf. 6, Fig. 3; 2000 II 3) abgebildeten Stück. Die beiden anderen, kleineren Exemplare scheinen etwas dichter berippt zu sein als entsprechende Stücke aus Bank 60 und sind mit Exemplaren von ATROPs (1982) zu vergleichen, z. B. Taf. 22, Fig. 3 oder Taf. 23, Fig. 2. Etwas involuter sind ebenfalls die Originale zu SCHAIRER & SCHLAMPP (1992). Ataxioceras (Schneidia) aff. guilherandense ATROPS a2 aff. 1982 Ataxioceras (m. Schneidia) guilherandense nov. sp. - ATROPS: 158; Taf. 2, Fig. 5; Taf. 3, Fig. 3; Taf. 6, Fig. 1-6, 9-10; Taf. 23, Fig. 4-5; Taf. 24, Fig. 1-4; Abb. 28; Tab. 20. vaff. 1997 Ataxioceras (Schneidia) guilherandese ATROPS — GRADL & SCHAIRER: 18; Taf. 4, Fig. 4. Material. Ein etwas flachgedrücktes und etwas unvollständig erhaltenes Exemplar. 2000 II 67. Merkmalswerte von A. (S.) aff. guilherandense Dm Nw% Wh% UR URYDZEESR: 2000 II 67 57 27, 43 43 18 36 41 28 42 46 20 28 34 43 22 Beschreibung. Das Exemplar (max. Durchmesser 57 mm) scheint bis zum Beginn der letzten Windung gekammert zu sein (Ende des Phragmokons bei ca. 32 mm Durchmesser). Die Berippung ist meist fein und dicht, erst auf der vorderen Hälfte der Wohnkammer werden die Umbilikalrippen kräftiger. Die Rippenspaltung ist biplikat, z.T. auch polygyrat, mit unter- schiedlicher Anzahl an Schaltrippen. Vereinzelt reichen Sekundärrippen bis zur Flankenmitte. Subpolyploke Rippeneinheiten sind nicht zu beobachten. Einschnürungen sind auf der Aufßenwindung markant (5 Stück), auf inneren Windungen wenig deutlich ausgeprägt. Bemerkungen. A. (5.) guilherandense ıst meist evoluter und unterscheidet sich durch die dichtere Berippung und das Vorkommen subpolyploker Rippeneinheiten. Ataxıioceras (Parataxioceras) aff. lotharı lotharı (OPPEL) sensu ATROPS TarsANkiesl 2a v2000 Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lotharı lotharı (OPrEL) sensu ATROPS — SCHAIRER: 92; Taf. 4, E1092- at 5yE1E. 21 3: Tatx6, Fıg.1. Material. 9, z. T. nur bruchstückhaft erhaltene und verdrückte Exemplare. 2000 II 81-89. Merkmalswerte von A. (P.) aff. lothari lotharı Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 81 103 40 33 26 12 58 84 38 37 27 13 5 77 31 15 47 50 41 18 38 45 23 Merkmalswerte von A. (P.) aff. lotharı lotharı (Fortsetzung) Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 82 88 40 34 29 18 56 71 38 35 St 15 45 2000 II 83 98 42 35 14 60 7, 32 15 45 60 38 15 43 46 22 2000 II 84 110 45 32 Beschreibung. Die Endgröße ausgewachsener Stücke liegt bei 110 bis 120 mm Durchmes- ser. Die Berippung der inneren Windungen ıst dicht und wird beı unterschiedlichem Durch- messer nach vorn gröber. Es sind hier neben polygyraten auch polyploke Rippen zu erkennen, dazu Schaltrippen, die bis über die Flankenmitte reichen können. Einschnürungen sind, falls erkennbar, schmal. Parabelbildungen konnten nicht beobachtet werden. Auf der Außen- windung sind polygyrate, selten biplikate Rippen mit Schaltrippen vorhanden, daneben auch polyploke. Nach vorn nımmtdie Anzahl der Sekundärrippen zu, es bilden sich büschelförmige Rippeneinheiten und der Rippenspaltpunkt verlagert sich gegen die Flankenmitte. Die Ein- schnürungen werden nach vorn breiter und extern tiefer. Bemerkungen. A. (P.) aff. lotharı lotharı aus Bank 59 ıst den entsprechenden Formen aus Bank 60 ähnlich (vgl. SCHAIRER, 2000: 92), unterscheidet sich aber durch eine etwas geringere Nabelweite. Ataxioceras (Parataxıoceras) sp. 1 Taf. 2, Fig. 4 Material. 1 unvollständiges, z.T. als Abdruck erhaltenes und verdrücktes Exemplar. 2000 177. Merkmalswerte von A. (P.) sp.1 Dm Nw% UR/2 SR 2000 II 77 60 38 28 52 36 42 24 32 26 Beschreibung. Das schwach ınvolute Stück (max. Durchmesser ca. 70 mm) ist bis ca. 42 mm Durchmesser gekammert und dicht berippt. Auf den inneren Windungen sind einzelne subpolyploke bzw. polyploke Rippen, schmale Einschnürungen und Parabelbildungen zu erkennen. Auf der Außenwindung sind polygyrate und biplikate Rippen vorhanden, auf der hinteren Hälfte sind einige polyploke bis subpolyploke Rippeneinheiten eingeschaltet. Bemerkungen. A.(P.) sp. 1 unterscheidet sich von A. (P.) sp. 4 in SCHAIRER (2000: 95; Taf. 2, Fig. 3-4), das habituell eine gewisse Ähnlichkeit aufweist, durch die etwas geringere Nabel- weite, die dichtere Berippung, die wenig häufigen, unauffälligen Einschnürungen und die deutlich ausgeprägten Parabelbildungen auf inneren Windungen. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 2 Taf. 5, Fig. 2-3 Material. I verdrücktes und unvollständig erhaltenes Exemplar mit Verletzung am vorde- ren Ende der letzten Windung. 2000 II 80. 10 Merkmalswerte von A. (P.) sp. 2 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 80 82 40 34 33 15 52 77 36 65 37 35 34 5 55 21 24 40 22 25 Beschreibung. Die Berippung zu Beginn der letzten Windung besteht aus biplikaten Rippen, z. T. mit Schaltrippen. Nach einer Einschnürung folgen biplikate, polygyrate und polyploke Rippen mit Schaltrippen, die z. T. gegabelt sind. Auf dem vorderen Abschnitt der letzten Windung ist die Berippung durch eine Verletzung auf der einen Seite verzerrt, auf der anderen Seite ist sie nicht erhalten. Die erkennbaren Einschnürungen sind breit und flach. Parabelbildungen sind bis auf das hintere Drittel der letzten Windung häufig und bestimmen das Erscheinungsbild der Berippung. Bemerkungen. Ein vergleichbares Stück ıst A. (P.) sp. 1 in SCHAIRER (2000: 93; Taf. 3, Fig. 4; 2000 II 30), das aber insgesamt deutlich gröber berippt ıst, bei dem die Parabelbildungen weiter nach vorn reichen und die Einschnürungen kräftiger ausgebildet sind. Bemerkungen Bank 59 des Profils von Mantlach (vgl. SCHAIRER, 2000: 83) enthält wesentlich weniger Fossilien als Bank 60 oben, aber deutlich mehr als Bank 60 unten. Die Ammonitenfauna umfaßt nur Vertreter der Ataxioceratinae, die sich auf folgende Gattungen/Untergattungen verteilen (Anzahl der Exemplare): Orthosphinctes (Ardescia): 9; Ataxioceras (Ataxioceras): 2; Ataxioceras (Schneidia): 4, Ataxioceras (Parataxioceras): 11; unbestimmte Reste und Innenwindungen: 9. Es wurden jeweils nachstehende Anzahl an Arten bzw. Formtypen unterschieden: Orthosphinctes (Ardescia): 5; Ataxioceras (Ataxioceras): 1, Ataxioceras (Schneidia): 2; Ataxioceras (Parataxioceras): 3. Insgesamt ist die Ataxioceratinen-Fauna aus Bank 59 der aus Bank 60 rechtähnlich, doch gibt es gewisse Unterschiede. Ein Teil davon ist möglicherweise auf das geringere Material zurückzuführen, andere Unterschiede hängen wohl mit der zeitlichen Differenz zusammen und weisen auf evolutive Veränderungen hin. Die wenigen Exemplare von O. (A.) aff. schaireri aus Bank 59 sind meist etwas größerwüchsig als entsprechende Formen aus Bank 60 und sind darin Stücken aus Bank 53 ähnlich. Worauf dieser Unterschied zurückzuführen ist, ließ sich noch nicht feststellen. Die Stücke von A. (5.) Iussasense scheinen durchschnittlich etwas mehr Umbilikalrıppen zu besitzen, als diejenigen aus Bank 60. Da eine vergleichbare Rippendichte bei Exemplaren aus dem reichen Material von ATRoPs (1982) vorkommt, dürfte es sich hier um einen Material- bedingten Unterschied handeln. Der Unterschied in der Nabelweite zwischen dem Mantlacher Material und demjenigen von ATROPS (1982) dürfte dagegen evolutiv bedingt seın. Ein neues Element in Bank 59 ıst A. ($.) aff. guilherandense. A. ($.) gnilherandense selbst gilt als eine für die obere Platynota-Zone, Guilherandense-Subzone typische Art (ATROPs, 1982: 161). A. (S.) aff. guilherandense kann als ein Nachzügler der Gruppe um A. ($.) guilherandense angesehen werden. A. (P.) aff. lothari lotharı aus Bank 59 unterscheidet sich von den zu dieser Form gestellten Exemplaren aus Bank 60 durch etwas geringere Nabelweite. Hierbei dürfte es sich wohl um einen in der Menge des Materials begründeten Unterschied handeln. 11 Auffallend an der Ammonitenfauna aus Bank 59 ist, daß keine Stücke von Cymaceras geborgen werden konnten. Diese Gattung ist im oberen Teil von Bank 60 häufig, konnte aber im unteren Teil dieser Bank nicht gefunden werden. Erst aus den tieferen Bänken 55 und 53 liegen wieder einige wenige Exemplare vor. Da Bank 53 sonst relativ viele Ammoniten geliefert hat-ähnlich wie Bank 60 oben, ıst davon auszugehen, daß Cymaceras im untersten Bereich der Hypselocyclum-Zone recht selten vorkommt. Schriftenverzeichnis Arrors, F. (1982): La sous-famille des Ataxioceratinae (Ammonitina) dans le Kimmeridgien inferieur du sud-est de la France. Systematique, evolution, chronostratigraphie des genres Orthosphinctes et Ataxioceras. - Doc. Lab. G£ol. Lyon, 83: 463 S., 45 Taf., 64 Abb., 54 Tab.; Lyon. GrapL, H. & SCHAIRER, G. (1997): Ammoniten von Kälberberg (Nördliche Frankenalb) (Oberoxford bis Unterkimmeridge). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37: 9-26, 4 Taf., 2 Abb.; München. SCHAIRER, G. (2000): Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium-Unter- kimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern). Allgemeines und die Ammonitenfauna aus Bank 60. — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 40: 81-107, 7 Taf., 3 Abb.; München. SCHAIRER, G. & SCHLAMPP, V. (1991): Cymaceras (Ammonitina, Ochetoceratinae) von Esselberg. - Münchner geowiss. Abh., A, 19: 101-128, 6 Taf., 4 Abb., 21 Tab.; München. WEGELE, L. (1929): Stratigraphische und faunistische Untersuchungen im Oberoxford und Unterkimmeridge Mittelfrankens. - Palaeontographica, 71 (4-6): 117-210, Taf. 25-28, 1 Tab.; 72 (1- 6): 1-94, Taf. 1-11; Stuttgart. 12 Tafelerläuterungen Die Stücke sind in natürlicher Größe abgebildet. Tarelel Fig. 1-3: Orthosphinctes (Ardescıa) aff. schaireri ATROPS 12290911770: 222000. 171? 3: 2000 II 68. Fig. 4: Orthosphinctes (Ardescia) sp. 2. 2000 II 72. Fig. 5: Orthosphinctes (Ardescıia) sp. 1. 2000 II 69. Tafel 2 Fig. 1-2: Orthosphinctes (Ardescıa) aft. desmoides desmoides (WEGELE) 20001775: 2200041174. Fig. 3: Orthosphinctes (Ardescia) sp. 3. 2000 II 73. Fig. 4: Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 1. 2000 II 77. Fig. 5: Ataxioceras (Schneidia) aft. guilherandense ArTrops. 2000 Il 67. Fig. 6: Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS. 2000 II 66. Tafel 3 Fig. 1-2: Ataxioceras (Schneidia) lussasense ATROPS 1: 2000 II 64. 2: 2000 II 65. Fig. 3: Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 2000 II 78. Tafel 4 Fig. 1-2: Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lothari lotharı (OPrEL) sensu ATROPS 1:2 2000181. 2.552090. 11.82. Tafel 5 Fig. 1: Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lotharı lotharı (OPPEL) sensu ATROPSs. 2000 II 82. Fig. 2-3: Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 2. 2000 II 80. 2: Vorderseite. 3: Rückseite mit Skulpturunregelmäßigkeit. 13 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 SCHAIRER, G.: Mantlach Tafel 1 14 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 Tafel 2 Mantlach SCHAIRER, G 15 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 SCHAIRER, G.: Mantlach Tafel 3 16 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 KR = N SCHAIRER, G.: Mantlach Tafel 4 11% Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 Tafel 5 SCHAIRER, G.: Mantlach 18 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2001 Ataxioceratinae und einige andere Ammoniten aus der oberen Platynota-Zone (unteres Unterkimmeridgium) von Tiefenhöchstadt bei Kälberberg (Nördliche Frankenalb) Von HoRST GRADL & GERHARD SCHAIRER®) Mit 4 Tafeln Kurzfassung Aus der oberen Platynota-Zone (Guilherandense-Subzone, unteres Unterkimmeridgium) des aufgelassenen Steinbruchs Tiefenhöchstadt bei Kälberberg (40 km nördlich Nürnberg, Nördliche Frankenalb, Oberfranken, Bayern) werden einige für diese Subzone typische Ammoniten beschrieben: Sutneria platynota, Form C, Orthosphinctes (Ardescia) schatrer:, Ataxioceras (Ataxioceras) striatellum und A. (Schneidia) guilherandense. Daneben fanden sich Orthosphinctes (Ardescia) desmoides desmoides, eine eigentlich für die mittlere Platynota- Zone, Desmoides-Subzone typische Art und Formen von Ataxioceras (Ataxioceras), die Tendenzen zu Arten aus der unteren Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone (mittleres Unterkimmeridgium) zeigen. Abstract The upper Platynota Zone (Guilherandense Subzone, lower part of Lower Kımmeridgian) exposed in the quarry of Tiefenhöchstadt near Kälberberg (40 km N of Nürnberg, Northern Franconian Alb, Upper Franconia, Bavarıa, Germany) yielded typical ammonites of this subzone like Sutneria platynota, form C, Orthosphinctes (Ardescia) schaireri, Ataxioceras (Ataxioceras) striatellum, and A. (Schneidia) gnilherandense. Besides these, Orthosphinctes (Ardescia) desmoides desmoides, normally a typical species of the middle Platynota Zone, Desmoides Subzone, and some Ataxioceras (Ataxioceras) with morphological tendercy to forms of the lowermost Hypselocyclum Zone, Hippolytense Subzone (middle part of Lower Kimmeridgian) are described. *) H.Grapı, Propsteistrafße 208, D-90455 Nürnberg; e-mail: Horst.Gradl@t-online.de; Dr. G.SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München; e-mail: g.schairer@Irz.uni-muenchen.de. 19 Einleitung Der aufgelassene Steinbruch Tiefenhöchstadt, ca. 3 km von Kälberberg entfernt (vgl. a. GRADL & SCHAIRER, 1997: Abb. 1; dort unter „Kälberberg“ beschrieben), liegt ca. 6 km NNE Markt Buttenheim, Nördliche Frankenalb, Oberfranken (Blatt Buttenheim, 1:25.000; vgl. a. MEYER, 1979: Geol. Karte Bayern). Er erschließt Schichten des oberen Oxfordium bis Unterkimmeridgium. Einen Überblick über die Ammonitenfauna und die Stratigraphie geben GRADL & SCHAIRER (1997): Sutneria galar, S. platynota, verschiedene Arten von Ardescia, Parataxioceras und Schneidia belegen Planula-Zone, Galar-Subzone (Oberoxfordium), Platynota-Zone (unteres Unterkimmeridgium) und unterste Hypselocyclum-Zone (mittleres Unterkimmeridgium). Unter dem von HORST GRADL, Nürnberg, stratifiziert aufgesammelten Material befinden sich - neben den bereits in GRADL & SCHAIRER (1997) publizierten - weitere Ammoniten, u.a. Rasenıa, Physodoceras und Ataxioceratinae wie Ardescia, Ataxioceras und Schneidia aus der oberen Platynota-Zone. Diese Faunenelemente werden beschrieben und abgebildet. Das Material wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, unter der Inventar-Nr. 1997 IX aufbewahrt. Wir danken Herrn OTTMAR Weiss, dem Eigentümer des Steinbruchareals, daß er die Grabungstätigkeit ermöglichte und unterstützte. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER und Frau $. KLINGER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow, präparative Arbeiten von den Herrn T. Lauß und U. PROJAHN, München, ausgeführt. Abkürzungen Dm Durchmesser in mm Nw% Nabelweite in % des Dm SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf '/, Umgang Wh% Windungshöhe in % des Dm Beschreibung der Ammoniten Sutneria platynota (REINECKE) Tata Eng 2 v 1970 Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE 1818) — SCHAIRER: 155; Taf. 1-2. 1991 Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE) — SCHLAMPP: 70; Taf. 19, Fig. 2,3. 1994 Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE 1818) — SCHLEGELMILCH: 112; Taf. 59, Fig. 4. v 1997 Sutneria platynota (REINECKE) — GRADL & SCHAIRER: 13; Taf. 1, Fig. 7; Taf. 2, Fig. 1-10. 2000 Sutneria (Sutneria) platynota (REINECKE) - GvGi: 98; Taf. 13, Fig. 2. Material. Ein flachgedrücktes, etwas unvollständig erhaltenes Exemplar (vgl. dazu GrADL & SCHAIRER, 1997). Bank 16. 1997 IX 67. Bemerkungen. Das Exemplar (max. Durchmesser ca. 23 mm) entspricht weitgehend dem Original in SCHAIRER (1970: Taf. 2, Fig. 7) von Kraftsbuch, obere Platynota-Zone, Bank 247. Auf dem vordersten Teil der Wohnkammer folgen auf die letzte Rippe mit (einem feinen) Knoten vier biplikate Rippen ohne Knoten, wie sie auch bei dem Original ın SCHAIRER (1970: Taf. 2, Fig. 13; Kraftsbuch, obere Platynota-Zone, Bank 247) ausgebildet sind. 20 Rasenıa (Prorasenıa) sp. rate Eie26 Material. Ein etwas quer verdrücktes Exemplar mit Resten des Mundsaums. Bank 16. 1997 IX 68. Beschreibung. Das Exemplar (max. Durchmesser ca. 30 mm), bei dem die Innenwindungen mit Gestein bedeckt sind, weist Reste des Mundsaums auf, von dem besonders auf dem Abdruck der Ansatz einer Apophyse zu erkennen ist. Die Nabelweite ist relativ gering, der Windungsquerschnitt recht breit mit etwas abgeflachter Externseite. Die Umbilikalrippen (20 auf der Endwindung) sind leicht prorsiradiat, auf der hinteren Hälfte der letzten Windung kurz und kräftig mit einem deutlichen Knoten auf dem Spaltpunkt. Nach vorn werden die Umsbilikalrıppen dann länger und schwächer, die Knoten nehmen an Prägnanz ab. Die Rippeneinheiten sind zunächst dreispaltig mit einzelnen Schaltrippen (3,3 Sekundärrippen pro Umsbilikalrippe), auf dem vorderen Teil der Endwindung kommen einige biplikate Rippen- einheiten dazu (2,8 Sekundärrippen pro Umebilikalrippe). Die Sekundärrippen ziehen gerade über die Externseite. Bemerkungen. Das Exemplar unterscheidet sich von den ähnlichen Arten/Unterarten Rasenia (Prorasenia) heeri heeri(MOESsCH), R. (P.) heeri quenstedti SCHINDEWOLF (vgl. SCHAIRER, 1969) und R. (P.) paralepida SCHNEID (1939: 146, Taf. 9 (5), Fig. 14; SCHLEGELMILCH, 1994: Taf. 54, Fig. 2) vor allem durch den breiteren Windungsquerschnitt. R. (P.) paralepida besitzt deutlich prorsiradiate Umbilikalrippen und auf der Außenwindung durchschnittlich mehr Sekundärrippen. R. (P.) heeri heeri ist in der Umbilikalberippung ähnlich, aber etwas weiter genabelt und hat durchschnittlich weniger Sekundärrippen. R.(P.) heeri quenstedtiistumbilikal dichter berippt, die Anzahl der Sekundärrippen noch geringer als bei R. (P.) heeri heeri. Physodoceras altenense (ORBIGNY) a 1985 Physodoceras altenense (D’ORBIGNY) - CHECA GONZALEZ: 138; Taf. 26, Fig. 1-4; Abb. I1.3.31,32,34. 1991 Physodoceras cf. altenense (D’ORBIGNY) - SCHLAMPP: 78; Taf. 24, Fig. 7. 1994 Physodoceras altenense (D’ORB. 1848) - SCHLEGELMILCH: 128; Taf. 70, Fig. 1. Material. Ein unverdrücktes, ziemlich vollständig erhaltenes Exemplar. Bank 18. 1997 IX 69. Bemerkungen. Das Exemplar (max. Durchmesser ca. 75 mm) ist bis 66 mm Durchmesser gekammertund besitzt Reste der Wohnkammer. Die umbilikalen Koten sind bis zum Ende des Phragmokons kräftig und weitstehend, auf der Wohnkammer werden sie deutlich feiner und zahlreicher und bilden den Ausgangspunkt für rursiradiate Rippchen. Auf der Externseite des Phragmokonendes und des Wohnkammerfragments sind quer verlaufende Wülste angedeutet. Orthosphinctes (Ardescia) desmoides desmoides (WEGELE) lat. 15 Fug24 1982 Orthosphinctes (m. Ardescia) desmoides desmoides (WEGELE) - ATROPS: 75; Taf. 1, 5-6; Taf. 4, Fig. 6; Tat. 18, Big. 3;/Taf. 26, Fig. 23; Tat. 27, Fig. 23; Taf, 35, Eie.23; Abb. 13; Tab.5. Material. 2 Exemplare. Bank 14, 1997 IX 70; Bank 13, 1997 IX 71. 21 Merkmalswerte von O. (A.) desmoides desmoides Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 1997 IX 70 58 37 38 39 16 41 44 34 40 38 177 36 1997 IX 71 45 3% 38 18 26 Bemerkungen. Exemplar 1997 IX 70 (max. Durchmesser 59 mm) ist vollständig gekammert und wenig verdrückt. Der Windungsquerschnitt ist hochoval mit vom Nabelrand gegen die schmale Externseite konvergierenden Flanken. In Nabelweite und Berippung ist das Stück gut mit den Originalen zu ATroPs (1982: Taf. 18, Fig 3 und Taf. 27, Fig. 3) zu vergleichen. Exemplar 1997 IX 71 (max. Durchmesser ca. 45 mm) ist flachgedrückt und unvollständig erhalten. In Nabelweite und Skulptur kann das Stück mit den Innenwindungen des Originals zu Arrops (1982: Taf. 27, Fig. 2) verglichen werden. Orthosphinctes (Ardescia) schaireri ATROPS at 32, Eig,2 1982 Orthosphinctes (m. Ardescia) schaireri nov. sp. - ATROPS: Taf. 4, 3-4; Taf. 6, Fig. 12; Taf. 28, Fig. 2-3; Abb. 14; Tab. 9. v 1997 Orthosphinctes (Ardescia) schaireri ATROPS — GRADL & SCHAIRER: 16; Taf. 4, Fig. 2. Material. Ein verdrücktes, unvollständig erhaltenes Exemplar (vgl. dazu GRADL & SCHAIRER, 1997). Bank 16. 1997 IX 40. Merkmals O. (A.) schaireri Dm Nw% Wh% UR ÜURYPDEEESR 1997 IX 40 79 42 31 37 19 26 60 42 33 34 17 28 36 18 Bemerkungen. Das mit Resten des Mundsaums erhaltene Stück (max. Durchmesser 79 mm) zeichnet sich durch eine relativ geringe Nabelweite und eine relativ geringe Anzahl an Umbilikalrippen aus. In der Nabelweite ist es mit dem Original zu SCHAIRER (1974: Taf. 9, Fig. 1) vergleichbar, in der Anzahl der Umbilikalrıppen mit dem Original zu SCHAIRER (1974: Taf. 9, Fig. 3), die beide zu „Ataxioceras (Parataxioceras) balnearinm (LORIOL)“ gestellt wurden. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 AratelEie Material. Ein etwas verdrücktes und etwas unvollständig erhaltenes Exemplar. Bank 16. 1997 X72: Merkmalswerte von O. (A.) sp. 1 Dm Nw% Wh% UR UR/2, SR IIERT2 2 44 32 26 13 DT, 58 41 34 28 14 40 31 13 Beschreibung. Das mäßig evolute Exemplar (max. Durchmesser 75 mm) ist bis 44 mm Durchmesser gekammert. Die Berippung der Aufßßenwindung besteht zunächst aus biplikaten Rippen, dann aus biplikaten Rippen mit gewöhnlich einer Schaltrippe. Dazwischen sind 22. einzelne Parabelbildungen vorhanden. Einschnürungen sind kräftig und breit. Die Innen- windungen sind feiner berippt und weisen zahlreiche Parabelbildungen auf. Die Rippenspalt- punkte sind häufig im oberen Teil der Flanke zu sehen. Einschnürungen sind vorhanden. Bemerkungen. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 unterscheidet sich von O. (A.) schaireri durch die deutlich gröbere Berippung und die kräftigen Einschnürungen auf der letzten Windung. O. (A.) sp. 2 (1997 IX 73; Taf. 3, Fig. 2) ist dichter berippt und evoluter. O. (A.) aff. schaireri in SCHAIRER (2000) ist insgesamt dichter berippt und weist etwas mehr Sekundär- rippen auf. Vergleichbares gilt für cf. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 und 2 in SCHAIRER (2000). O.(A.) desmoides desmoides ist auf den inneren Windungen dichter berippt und besitztauf den äußeren Windungen deutlich mehr Sekundärrippen. Orthosphinctes (Ardescıia) sp. 2 Tal3, Eier 2 Material. Ein etwas verdrücktes und unvollständig erhaltenes Exemplar. Bank 10. 1997 IXE73: Merkmalswerte von O. (A.) sp. 2 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 19971873 106 47 33 38 17 32 82 49 30 22 24 45 19 Beschreibung. Das evolute Exemplar (max. Durchmesser 106 mm), dessen innere Windun- gen weitgehend mit Gestein bedeckt sind, ıst bis 65 mm Durchmesser gekammert. Die Nabelweite nımmt auf dem vordersten Teil des Stückes etwas ab, die Windungshöhe entspre- chend zu. Auf der Außenwindung sind zunächst biplikate Rippen mit nach vorn zunehmender Anzahl an Schaltrippen vorhanden. Nach einer breiten Einschnürung auf dem vordersten Teil der Außenwindung treten die Umbilikalrippen deutlich auseinander. Pro Umbilikalrippe sind hier vier Sekundärrippen vorhanden. Auf dem sichtbaren Teil der Innenwindung und dem hinteren Teil der Außenwindung sind zahlreiche Parabelbildungen zu beobachten. Einschnü- rungen sind dort nicht zu erkennen. Bemerkungen. Das Exemplar von O. (A.) sp. 2 erinnert ın Skulptur und Nabelweite an evolute Formen von ©. (A.) schaireri. O. (A.) schaireri erreicht jedoch normalerweise eine geringere Endgröße und bildet keinen gröber berippten Teil am Ende des Wachstums aus. Betrachtet man aber Orthosphinctes (Orthosphinctes) polygyratus (REINECKE) sensu auct., kann man feststellen, daß bei sehr großen Exemplaren dieser Art auf dem vordersten Teil der Endwindung die Umbilikalrippen deutlich auseinander treten, und die Zahl der Sekundär- rippen zunimmt (eigene Beobachtung). Vergleichbares könnte auch für O. (A.) schaireri zutreffen. O. (A.) sp. 1 (1997 IX 72; Taf. 1, Fig. 5) ist gröber berippt und enger genabelt. Eine gewisse Ähnlichkeit von O. (A.) sp. 2 besteht mit dem von SCHAIRER (1974: Taf. 8, Fig. 11) unter Ataxioceras (Parataxioceras) sp. [= Orthosphinctes (Ardescia) sp.] abgebildeten Stück aus der mittleren Platynota-Zone. Bei diesem sind jedoch schon bei geringerem Durchmesser zahl- reichere Sekundärrippen ausgebildet, außerdem treten die Umbilikalrippen bei geringerem Durchmesser weiter auseinander. Die evoluten Exemplare von O. (A.)proinconditum (WEGELE) (vgl. Arrops, 1982: 91) aus der mittleren Platynota-Zone sind gröber berippt und besitzen mehr Sekundärrippen. 23 Ataxioceras (Ataxioceras) striatellum SCHNEID Tat2, Big 1982 Ataxioceras (M. Ataxioceras) striatellum SCHNEID — ATROPS: 234; Taf. 3, Fig. 5; Taf. 45, Fig. 4; Abb. 45; Tab. 38. Material. Ein vollständig gekammertes, etwas verdrückte Exemplar; Bank 16; 1997 IX 74. Ein flach gedrücktes, unvollständig erhaltenes Exemplar; Bank 12; 1997 IX 75. Merkmalswerte von A. (A.) striatellum Dm Nw% Wh% TUR UR/2 SR 1997 IX 74 125 28 42 30 15 65 100 25 44 35 16 55 Beschreibung. Bei Exemplar 1997 IX 74 (max. Durchmesser 125 mm) sind auf der Aufenwindung gelegentlich Rippeneinheiten mit einem ersten Spaltpunkt nabelwärts der Flankenmitte bzw. Rippen mit subpolyploker Spaltung zu erkennen. Auf den inneren Win- dungen sind derartige Rippentypen nicht zu beobachten. Ob Einschnürungen vorhanden sind, läßt sich nicht feststellen. Exemplar 1997 IX 75 (max. Durchmesser ca. 75 mm) weist sowohl auf den inneren Windungen als auch auf der Aufenwindung polyploke bis subpolyploke Rippeneinheiten auf. Einschnürungen konnten nicht beobachtet werden. Bemerkungen. Exemplar 1997 IX 75 ist etwas gröber berippt und möglicherweise etwas evoluter als das Original zu ATROPSs (1982: Taf. 3, Fig. 5), ist in der Berippung aber ähnlich. Exemplar 1997 IX 74 entspricht in der Berippung etwa dem Original zu ATroPs (1982: Taf. 45, Fig. 4), ist aber involuter. Es ist in Berippung und Nabelweite mit dem Original zu SCHAIRER (1974: Taf. 9, Fig 14) zu vergleichen. ATROPs (1982: 234) faßßt unter A. (A.) striatellum provisorisch die Makrokonche der Arten von Ataxioceras (Schneidia) der oberen Platynota-Zone und der untersten Hypselocyclum- Zone zusammen, da das vorhandene Material nicht ausreicht, um Arten bzw. Unterarten zu unterscheiden. Entsprechend diesem Vorgehen ist die Variabilität dieser „Art“ recht groß. Bei ausreichendem Material ist es wahrscheinlich, daß ebenso viele Arten wie bei Schneidia zu erkennen sein werden, und die Makrokonche einer neuen Untergattung zuzuordnen sind. Ataxıioceras (Ataxioceras) sp. 1 Tat-3, Big, 1 Material. Ein + flach gedrücktes, etwas unvollständig erhaltenes Exemplar. Bank 16. 1997 IX 76. Merkmalswerte von A. (A.) sp. 1 Dm Nw% Wh% UR/2 1997 IX 76 190 36 36 13 ca. 100 17 ca. 60 20 Beschreibung. Das schwach involute Exemplar (max. Durchmesser 220 mm) ıst bis ca. 145 mm Durchmesser gekammert. Auf dem Ende des Phragmokons und dem Beginn der Wohnkammer sind noch Sekundärrippen zu erkennen, die Rippenspaltung ist, soweit feststell- bar, polyplok. Weiter vorn sind nur noch knotenartig verstärkte Umbilikalrippen am Nabel- rand vorhanden. Die inneren Windungen werden nach innen zu dichter und feiner berippt. 24 Hier sind einige polyploke Rippeneinheiten und Parabelbildungen zu erkennen. Einschnü- rungen sind nicht sicher auszumachen. Bemerkungen. Eine dem Exemplar von Kälberberg nahe stehende Form ist A. (A.) sp. Baus der unteren Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone in ATROPSs (1982: Taf. 37, Fig. 1-2). A.(A.) sp. 2 (Taf. 4, Fig. 1) ist deutlich weiter genabelt. Ataxioceras (Ataxıoceras) sp. 2 Taf. 4, Fig. 1 Material. Ein verdrücktes, unvollständig erhaltenes Exemplar. Bank 16. 1997 IX 77. Merkmalswerte von A. (A.) sp. 2 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR IEIDETZZ 155 43 32 16 49 80 97 1177 60 3) 20 40 36 20 Beschreibung. Das evolute Exemplar (max. Durchmesser 155 mm) ist bis 110 mm Durch- messer gekammert. Auf der Außenwindung sind relativ weitstehende Umebilikalrippen vor- handen, die, nach vorn zunehmend, auf dem umbilikalen Flankenteil verstärkt sind. Die Rippeneinheiten sınd biplikat und polygyrat mit nach vorn zunehmender Anzahl an Schalt- rıppen. Die Schaltrippen sınd z.T. biplikat und dann meist bis über Flankenmitte verlängert. Es entsteht so der Eindruck einer polyploken Berippung. Die Berippung der Innenwindungen ist kräftig und mäßig dicht. Es sind polyploke Rippen und Parabelbildungen zu erkennen. Einschnürungen sind auf den innersten Windungen zu beobachten. Bemerkungen. Das Stück wurde zusammen mit A. (A.) sp. 1 (1997 IX 76; Taf. 3, Fig. 1) aus einem Block geborgen. Von A. (A.) sp. 1 unterscheidet es sich vor allem durch den deutlich weiteren Nabel. In der Berippung, vor allem in der Umbilikalberippung, besteht Ähnlichkeit mit A. (A.) cardotı ATROPS (1982: 238, besonders mit dem Original auf Taf. 36, Fig. 2) aus der unteren Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone. Bei dieser Art sind jedoch echte polyploke Rippeneinheiten entwickelt und nicht wie bei A. (A.) sp. 2 Rippeneinheiten mit frei hängenden biplikaten Schaltrippen auf der Aufenwindung. A. (A.) sp. 2 ist außerdem weiter genabelt als A. (A.) cardoti und umbilikal etwas dichter berippt. Ataxioceras (Schneidia) guilherandense ATROPS Tata Eies3 1982 Ataxioceras (m. Schneidia) guilherandense nov. sp. - ATROPs: 158; Taf. 2, Fig. 5; Taf. 3, Fig. 3; Taf. 6, Fig. 1-6, 9-10; Taf. 23, Fig. 4-5; Taf. 24, Fig. 1-4; Abb. 28; Tab. 20. v 1997 Ataxioceras (Schneidia) guilherandense ATROPS —- GRADL & SCHAIRER: 18; Taf. 4, Fig. 4. Material. Ein vollständig gekammertes, etwas unvollständig erhaltenes Exemplar. Bank 10. 1997 IX 78. Merkmalswerte von A. (S.) guilberandense Dm Nw% Wh% UR/2 SR SIZIRETAE 39 29 43 il 29 Beschreibung. Das involute Stück (max. Durchmesser 40 mm) besitzt einen schlanken, 25 hochovalen Windungsquerschnitt mit flachen, vom Nabelrand gegen die gewölbte Externseite leicht konvergierenden Flanken. Die feine, mäßig dichte Berippung besteht aus biplikaten Rippeneinheiten mit Schaltrippen, die z. T. gegen die Flankenmitte verlängert sind. Im Bereich der Einschnürung am Ende der Aufßsenwindung ist eine polyploke Rippe vorhanden. Subpolyploke Rippeneinheiten sind nicht zu beobachten. Einschnürungen auf dem hinteren Teil der Außenwindung sind schmal und unauffällig. Bemerkungen. Das Stück unterscheidet sich von dem Original zu GRADL & SCHAIRER (1997: Taf. 4, Fig. 4) durch die geringere Nabelweite und die etwas geringere Rippendichte. In der Nabelweite entspricht das Exemplar dem Original zu ATROPs (1982: Taf. 2, Fig. 5), ist aber gröber berippt. In der Rippendichte ist es dem Original zu ATrops (1982: Taf. 3, Fig. 3 bzw. Taf. 6, Fig. 9) ähnlich. Bemerkungen Eine Übersicht über die Ammonitenfauna und die stratigraphische Zuordnung der im aufgelassenen Steinbruch von Tiefenhöchstadt erschlossenen Bänke findet sich in GrRADL & SCHAIRER (1997). Danach erschließt der Steinbruch oberes Oberoxfordıum (Planula-Zone, Galar-Subzone), unteres Unterkimmeridgium (Platynota-Zone) und den untersten Teil des mittleren Unterkimmeridgium (Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone). Die hier beschriebenen Ammoniten stammen aus der oberen Platynota-Zone. Sie umfassen neben Sutneria platynota, Rasenia (Prorasenia) sp. und Physodoceras altenense vor allem Ataxioceratinae. Bezeichnend für die obere Platynota-Zone sind, neben Form C von Sutneria platynota, Orthosphinctes (Ardescıia) schaireri, Ataxioceras (Schneidia) guilherandense und Ataxioceras (Ataxioceras) striatellum (vgl. ATRoPs, 1982). Bemerkenswert ist das Auftreten von Orthosphinctes (Ardescia) desmoides desmoides, eine Art, die ihr Hauptvorkommen in der mittleren Platynota-Zone hat. Da es sich bei den Stücken aus Bank 14 und 13 um Innenwindungen handelt, besteht die Möglichkeit, daß es sich hier um eine desmoides-ähnliche Form handelt, die erst auf äußeren Windungen bzw. der Wohnkammer ihre typischen Merkmale zeigt. Weitere interessante Exemplare sind Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 und 2 sowie Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1 und 2. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 aus Bank 16 ist eine noch isoliert dastehende Form, die mit keiner bisher bekannt gewordenen Art von Ardescia größere Ähnlichkeiten aufweist. Bei O. (A.) sp. 2 aus Bank 10 könnte es sich um ein großwüchsiges Exemplar von O. (A.) schaireri handeln. Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1 und 2 aus Bank 16 weisen Ähnlichkeiten mit Arten aus der unteren Hypselocyclum-Zone, Hippolytense-Subzone auf (vgl. Arrors, 1982: A. (A.) cardoti und A. (A.) sp. B). Möglicherweise sind diese Formen Vorläufer der Arten aus der Hippolytense-Subzone. Schriftenverzeichnis Arrops, F. (1982): La sous-famille des Ataxioceratinae (Ammonitina) dans le Kimmeridgien ıinferieur du sud-est de la France. Systematique, &volution, chronostratigraphie des genres Orthosphinctes et Ataxioceras. - Doc. Lab. G£&ol. Lyon, 83: 463 S., 45 Taf., 64 Abb., 54 Tab.; Lyon. CHECA GONZALEZ, A. (1985): Los Aspidoceratiformes en Europa (Ammonitina, fam. Aspidoceratidae: subfamilias Aspidoceratinae y Physodoceratinae). - Tesis doctoral, Fac. Cien., Dep. Paleont. y Geol. general, XXVII + 413 S., 42 Taf., zahlr. Abb.; Granada. GRrADL, H. & SCHAIRER, G. (1997): Ammoniten von Kälberberg (Nördliche Frankenalb) (Oberoxford bis Unterkimmeridge). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37: 9-26, 4 Taf., 2 Abb.; München. 26 Gysi, R.A. (2000): Integrated stratigraphy ofthe Oxfordian and Kimmeridgian (Late Jurassic) in northern Switzerland and adjacent southern Germany. — Denkschriften schweiz. Akad. Naturwiss., 104: 152 S., 44 Taf., 64 Abb., 2 Tab.; Basel. MEYER, R.K.F. (1979): Geol. Karte Bayern 1:25.000, Erläuterungen zum Blatt 6132 Buttenheim: 136 S., 36 Abb., 3 Tab., 5 Beilagen; München. SCHAIRER, G. (1969): Rasenien (Ammonoidea) aus der platynota-Zone (unteres Unterkimmeridgium) der Fränkischen Alb (Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 9: 33-44, 1 Taf., 3 Abb.; München. SCHAIRER, G. (1970): Quantitative Untersuchungen an Sutneria platynota (REINECKE) (Perisphinctidae, Ammonoidea) der fränkischen Alb (Bayern). —- Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 10: 153- 174,2 Taf., 13 Abb., 1 Tab.; München. SCHAIRER, G. (1974): Quantitative Untersuchungen an Perisphinctidae (Ammonoidea) des untersten Unterkimmeridge der Fränkischen Alb (Bayern). - Zitteliana, 3: 37-124, Taf. 6-11,61 Abb., 37 Tab.; München. SCHAIRER, G. (2000): Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium - Unterkimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 40: 81-107, 7 Taf., 3 Abb.;, München. SCHLAMPP, V. (1991): Malm-Ammoniten. — 184 S., 35 Taf., 12 Abb., 2 Tab.; Korb (Goldschneck). SCHLEGELMILCH, R. (1994): Die Ammoniten des süddeutschen Malms. — 297 S., 73 Taf., 9 Abb., 2 Tab.; Stuttgart (Fischer). SCHNEID, TH. (1939): Über Raseniiden, Ringsteadiiden und Pictoniiden des nördlichen Frankenjura. — Palaeontographica, A, 89: 117-184, Taf. 5-18; Stuttgart. 27 Tafelerläuterungen Soweit nichts anderes angegeben wird, sind die Stücke in natürlicher Größe abgebildet. Fig. Fig. Fig. Fig 5. Fig. 28 SE IERESIEDEES [59) 159) Tafel I Physodoceras altenense (OrBıGNY). Bank 18. 1997 IX 69. Sutneria platynota (REINECKE). Bank 16 unten. 1997 IX 67.x 2. Ataxioceras (Schneidia) guilherandense ATroPs. Bank 10 unten. 1997 IX 78. Orthosphinctes (Ardescıa) desmoides desmoides (WEGELE). Bank 14. 1997 IX 70. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1. Bank 16. 1997 IX 72. Rasenia (Prorasenia) sp. Bank 16 oben. 1997 IX 68. Tafel 2 Ataxioceras (Ataxioceras) striatellum SCHNEID. Bank 16. 1997 IX 74. Orthosphinctes (Ardescia) schaireri ATroPs. Bank 16. 1997 IX 40. Tafel 3 Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1. Bank 16. 1997 IX 76. x 0,5. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 2. Bank 10. 1997 IX 73. Tafel 4 Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 2. Bank 16. 1997 IX 77. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 GRrADL, H. & SCHAIRER, G.: Kälberberg Tafel 1 29 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 GrADL, H. & SCHAIRER, G.: Kälberberg Tafel 2 30 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 GrADL, H. & SCHAIRER, G.: Kälberberg - Tafel 3 31 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 GRADL, H. & SCHAIRER, G.: Kälberberg Tafel 4 32 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2001 Holozäne Ostrakoden aus Karbonatablagerungen im Bereich der neolithischen Feuchtbodensiedlung Unfriedshausen (Bayern) als ökologische Indikatoren Holocene Ostracods from Carbonate Deposits of the Excavation Site of a Neolithic Marshland Settlement at Unfriedshausen (Bavaria) as Ecologic Indicators Von Horst Janz! und RENATE MATZKE-KARAS7? Mit 7 Abbildungen, 12 Tabellen und 4 Tafeln Summary Ostracods from carbonate deposits ofthe excavation site ofa Neolithic marshland settlement near Unfriedshausen (Germany, Bavarıa) (Age: 3539 to 3517 BC.) were examined. The two calcareous strata investigated, comprisingathickness of about 10 t0 20 cm and situated directly below and above the culture horizon, are very rich in ostracod shells. In contrast, the culture horiızon only contains one complete valve and two fragments while the peat deposits, about 85 cm in thickness and sıtuated beneath the lower calcareous layer, only contains ostracods ın the upper third portion. A total of about 3600 ostracod shells were examined and 13 species were recognized. Except for Cyclocypris diebeli, which ıs known from Quaternary deposits only, all other species are also known from modern sites. Dominant species, occurring in all samples investigated, are: Candona candıda (42-66 %), Encypris pigra (6-37 %), Potamocypris zschokkei (6-31 %) and Cryptocandona vavrai (1,5-7 %). To reconstruct the ecology of the former biotopes, the ostracod species were classified by ecological criteria according to the scheme of ABsoLon (1973). These include species living in springs, brooks, swamps, and lakes. The fact that all ostracod-bearing layers contain high proportions of lake-dwelling species and low proportions of swamp-dwelling species suggests that these strata do not represent typical swamp deposits, but were formed under open water conditions. The distinct proportions of spring- and brook-dwelling species in the deeper peat depositsand the calcareous layer above the culture horizon indicate that these layers were clearly influenced by spring and running waters. The calcareous layer below the culture horizon was deposited in more or less stagnant water. Comparison with ostracod assemblages from carbonate deposits of the Neolithiec marshland settlement of Pestenacker (3495 BC.) (NÖTHLINGS 1992) sıtuated about 1 km north of Unfriedshausen, shows the same ecological differences between the calcareous layers below 1 Dr. Horst Janz, Institut für Mineralogie, Petrologie und Geochemie, Universität Tübingen, Wilhelm- straße 56, D-72074 Tübingen. 2 Dr. RENATE MATZKE-KARAsZ, Institut für Paläontologie und Historische Geologie, Ludwig-Maxımi- lians-Universität München, Richard-Wagner-Str. 10, D-80333 München. 33 and above the culture horizon. Comparison with other Quaternary calcareous deposits of Bavaria on the basıs of ABsoLon’s (1974) classification, proves that the calcareous strata of Unfriedshausen are not typıcal ‘Alm’ deposits but are intermediate between ‘Seekreide’ and “Dauch’ deposits. Zusammenfassung Aus dem archäologischen Grabungsareal der neolithischen Feuchtbodensiedlung Unfrieds- hausen (Alter: 3539 bis 3517 BC.) wurden die Ostrakoden von Karbonatablagerungen unter- sucht. Während die 10 bis 20 cm mächtigen Kalkmuddelagen unmittelbar unter- und oberhalb des Kulturhorizonts sehr reich an Ostrakodenschalen sind, wurden im Kulturhorizont selbst nur eine Schalenhälfte und zwei Bruchstücke gefunden, und von den im Liegenden beprobten Torflagen von 85 cm Mächtigkeit sind nur im oberen Drittel Ostrakoden enthalten. Insgesamt wurden etwa 3600 Ostrakodenschalen ausgewertet und 13 Arten nachgewiesen, die mit Ausnahme von Cyclocypris diebeli auch rezent vorkommen. Dominant und in allen Proben vorkommend sind die Arten: Candona candida (42-66 %), Eucypris pigra (6-37 %), Potamocy- pris zschokkei (6-31 %) und Cryptocandona vavrai (1,5-7 %). Für die ökologische Interpreta- tion der Ablagerungsbedingungen wurden die Ostrakodenzönosen nach ökologischen Krite- rien anhand des Klassifikationsschemas von ABsoLon (1973) in Quell-, Bach-, Sumpf- und Seearten gruppiert. Der in allen Ostrakoden führenden Horizonten hohe Anteil an Seearten und der geringe Anteil an Sumpfarten weisen darauf hın, daß diese Horizonte keine typischen Sumpfablagerungen darstellen, sondern daß stets offenes Wasser vorhanden war. Aus den unterschiedlichen Anteilen an Quell- und Bacharten geht hervor, daß sowohl die über dem Kulturhorizont liegende Kalkmuddelage als auch die tieferen Torflagen deutlich von Quell- und Fließgewässern geprägt sind, während die Kalkmuddelage unmittelbar unterhalb des Kulturhorizonts in einem mehr oder weniger stehenden Gewässer abgelagert wurde. Ein Vergleich mit Ostrakodenzönosen aus Kalkablagerungen der Feuchtbodensiedlung Pestenacker (3495 BC.) (NÖTHLINGS 1992), die sich ca. 1 km nördlich von Unfriedshausen befindet, zeigt die gleichen ökologischen Unterschiede zwischen den Kalkablagerungen unter- und oberhalb der Kulturschicht. Der Gesamtvergleich mit weiteren quartären Kalkablagerungen Bayerns anhand der Klassifizierung von AgsoLon (1974) belegt, daß es sich bei den untersuchten Horizonten von Unfriedshausen nicht um typischen Alm handelt, sondern um Ablagerungen, die zwischen Seekreide und Dauch rangieren. 1. Einleitung Die Möglichkeit der Rekonstruktion kleinräumiger Süßwasserbiotope mit Hilfe von fossilen Ostrakoden wurde in der Archäologie bislang nur selten genutzt, obwohl mittlerweile eine Reihe von Arbeiten verdeutlicht, daß hier noch ein Potential zur Aufklärung von Siedlungs- techniken und damit von Lebensgewohnheiten unserer Vorfahren ungenutzt brach liegt. So weist Kempr (1971) unter dem Titel „Ostrakoden-Forschung als Hilfswissenschaft der Ur- und Frühgeschichte“ erstmals darauf hin, daß die Aussagen, die man anhand einer fossilen Ostrakodenvergesellschaftung über den ehemaligen Biotop treffen kann, auch im Rahmen archäologischer Fragestellungen von Nutzen sein können. GRIFFITHS etal. (1993) geben ın ihrer praxisbezogenen Arbeit Hinweise zur Gewinnung und Gattungszuordnung von Ostrakoden aus archäologischen Fundstellen. Beispiele für einen unmittelbaren Bezug von Ostrakoden- untersuchungen zur Archäologie stellen die Arbeiten von MARTINSSON (1963), OERTLI (1967), DiEBEL & PIETRZENIUK (1980, 1990), GRIFFITHS et al. (1994), KEpıng et al. (1995), KONTROVITZ 34 & Stack (1995), TALIANA et al. (1996), ROSENFELD et al. (1997), GRIFFITHS (1998, 1999) und BaABınoT et al. (im Druck) dar. Ostrakoden sind Krebse von geringer Größe (durchschnittlich 0,5-1,0 mm) mit einer stark reduzierten Körpersegmentierung und einem zweiklappigen Rückenpanzer. Die beiden dor- sal mit Schloß und Ligament verbundenen Klappen umhüllen in geschlossenem Zustand den gesamten Körper wie eine Muschel, woraus sich die deutsche Bezeichnung „Muschelkrebse“ ableitet. Die weltweit in nahezu allen Gewässern verbreiteten Ostrakoden stellen aufgrund ihrer Artenvielfalt und ökologischen Diversität ausgezeichnete Umweltindikatoren dar. Ihre geringe Größe, ihr Vorkommen seit dem Ordovizium (Hou et al. 1996) und die gute Fossilisationsfähigkeit der kalzitischen Klappen machen Ostrakoden zu einem hervorragen- den Werkzeug für die Rekonstruktion aquatischer Biotope. Dem Einsatz dieser Technik ın der Archäologie kommt zugute, daß ein Großteil der quartären sowie die meisten holozänen Ostrakodenarten auch heute noch vorkommen, so daß die ökologischen Parameter der einzelnen Arten an rezenten Vertretern ermittelt werden können. Einen umfassenden Über- blick über die rezenten Süßwasserostrakoden Europas gibt MEıscH (2000), eine Übersicht über die bislang bekannten quartären Süßwasserostrakoden Europas und deren geographisches und stratigraphisches Vorkommen gibt GRIFFITHS (1995). Die mehr als 450 Publikationen, die der Arbeit von GRIFFITHS zugrunde liegen, geben auch einen Hinweis darauf, welche Bedeutung Ostrakoden in der Quartärforschung erlangt haben. Eine zusammenfassende Darstellung und praktische Anleitung zur Untersuchung von Süßwasserostrakoden in quartären Ablagerungen wird von GRIFFITHS & HOLMES (2000) gegeben. Die vorliegende Untersuchung der Ostrakoden aus Karbonatablagerungen ım Bereich der neolithischen Feuchtbodensiedlung Unfriedshausen verknüpft die Rekonstruktion eines lokal und zeitlich begrenzten Biotops anhand der Ostrakodenfaunen unmittelbar mit den Fragen der Siedlungsarchäologie, die sich im Rahmen einer Feuchtbodengrabung stellen. Die Entdek- kung und Bedeutung des jungsteinzeitlichen Dorfs bei Unfriedshausen sowie die Ergebnisse der bisherigen Grabungen sind in SCHÖNFELD (1996/1997) wiedergegeben. Danach handelt es sich um eine in einer Talaue errichtete Siedlung der Altheimer Kulturgruppe, deren Alter dendrochronologisch auf 3539 bis 3517 BC. datiert wurde. Sowohl unmittelbar unterhalb als auch über dem Kulturschichtpaket befinden sich weiße Kalkmuddeablagerungen, in Bayern meist als ‚Alm’ bezeichnet, die unter anderem reich an gut erhaltenen Ostrakodenschalen sind. Mit Hilfe der Ostrakoden sollen vor allem die beiden folgenden Fragen geklärt werden: In welcher Art von Gewässer wurden diese Ablagerungen gebildet? Bestand vor und nach der Besiedlung die gleiche Gewässersituation? Die Bearbeitung dieser Fragen ist methodisch durch eine Bestandsaufnahme der Ostrakodengemeinschaften beider Kalkmuddehorizonte und deren ökologische Auswertung zugänglich, womit ein Beitrag zu einer genaueren Re- konstruktion des Biotops am Siedlungsort unmittelbar vor und nach der Besiedlung geleistet werden kann. Zur exakten Bestimmung der Ostrakoden werden diese sowohl metrisch charakterisiert als auch anhand von REM-Bildern dokumentiert. Da die Zuordnung von Schalen juveniler Tiere bei weniger reichhaltigem Material häufig Probleme bereitet und zu Fehlbestimmungen führen kann, wird die vorhandene gute Fundsituation auch genutzt, für die beiden hier häufig vorkommenden Arten Candona candıda und Eucypris pigra die größeren Larvenstadien zu charakterisieren. Im „systematischen Teil“ werden die einzelnen Arten in systematischer Reihenfolge besprochen und dabei auch jeweils Hinweise auf ihre Ökologie und Stratigraphie gegeben. Die ökologische Gesamtauswertung erfolgt im wesentlichen nach dem Klassifikationsschema von AgsoLon (1973, 1978) im Kapitel „Artenspektrum und ökologische Interpretation“. Sie erlaubt schließlich auch einen Vergleich mit dem Ostrakodenbefund der Karbonatablagerungen im Bereich der Feuchtbodensiedlung Pestenacker 33 Gesserts- ® Großaitingen Schwabmünchen ® Grafrath ® Geltendorf Kaufering Ral ai _ = Abb.1. Lage der archäologischen Grabungsstelle Unfriedshausen und Übersicht über das Grabungsareal mit den Beprobungsstellen. 36 (NÖTHLINGS 1992), die nur ca. einen Kilometer nördlich von Unfriedshausen ergraben wurde und aufgrund der Altersdatierung von 3495 BC. eine mögliche Nachfolgesiedlung von Unfriedshausen sein könnte (SCHÖNFELD 1996/1997). In der Diskussion werden die Untersuchungsergebnisse mit Ostrakodenanalysen anderer quartärer Karbonatablagerungen verglichen und gemeinsam mit ıhnen in das von ABsoLon (1974) erarbeitete Bestimmungs- system für Karbonatablagerungen anhand ihrer Ostrakodenfauna eingeordnet. Dank Wir danken Herrn Dr. Guntram Schönfeld vom Bayerischen Landesamt für Denkmalpflege für seine Anregung zu dieser Untersuchung, für die freundliche Erläuterung der Grabungs- befunde in Unfriedshausen und Pestenacker sowie für zahlreiche anregende Diskussionen über die Notwendigkeit interdisziplinärer Zusammenarbeit. R. Matzke-Karasz erhielt wäh- rend der Arbeiten ein Stipendium des Landes Bayern (HSP III). Grabungsfläche Grabungsfläche A4 A3 u Untere 2 ee (grau-schwarz) Torf | =] A | ur | Bee] | | (gelb-braun) | | | Abb. 2. Stratigraphische Abfolge und Korrelation der beprobten Horizonte. 37 2. Material und Methoden alnGrabiu niesiswel letu mdwProbenmamermal Die Grabungsstelle liegt im nördlichen Teil des Landkreises Landsberg (Bayern) zwischen den Ortschaften Pestenacker und Unfriedshausen. Die in der Talaue des Loosbaches ergrabene Feuchtbodensiedlung erstreckt sich über eine Fläche von ca. 1200 m?. Die bearbeiteten Proben wurden während der im Jahre 1999 durchgeführten Grabungskampagne des Bayerischen Landesamts für Denkmalpflege an zwei Stellen des Grabungsareals entnommen (Abb. 1). Für die Probennahme in Grabungsfläche A 4 (August 1999) wurde vom Niveau der Kulturschicht aus eine knapp I m tiefe Grube ausgehoben und drei sich sedimentologisch unterscheidende Horizonte unterhalb der Kulturschicht (UF-1, UF-2, UF-3) sowie die Kulturschicht selbst (UF-4) und die darüber liegende Kalkmuddelage (UF-5) beprobt. Da im Horizont UF-1 keine Ostrakoden und in UF-4 nur eine Schalenhälfte und 2 Bruchstücke vorhanden waren, wurden bei der zweiten Probennahme ın Grabungsfläche A 3 (Oktober 1999) lediglich noch die unter und über der Kulturschicht gelegenen Kalkmuddeschichten (UF-3’, UF-5’) beprobt. Die beprobten Horizonte und ihre Mächtigkeiten sind in Abb. 2 dargestellt. Bei UF-1 handelt es sich um einen gelblichen bis braunen Torf mit einem hohen Anteil an groben Pflanzenresten, und UF-2 ist ein grau bis schwarz gefärbter Torf, der mit grau-weißer Kalkmudde durchmengt ist. Die unter und über der Kulturschicht liegenden Horizonte UF-3/3’ und UF-5/5’ sind grau-weiße Kalkmudden, die im Gelände nicht näher differenziert werden können und deshalb hıer zunächst allgemein als Kalkmudden bezeichnet werden. Ob sich die beiden Lagen hinsichtlich ihrer Genese unterscheiden und genauer als Alm, Dauch oder Seekreide zu bezeichnen sind, soll nach der Klassifizierung von ABsoLon (1973, 1974) anhand der Ostrakodenfaunen entschieden werden. Die dunkelbraun bis schwarz gefärbte Kulturschicht hebt sich zwischen den Kalkmuddelagen deutlich ab. Sie stellt eine „anthropo- gene Mischung aus Baumaterialien und Bauschutt, aus Holz und Abfällen“ dar (SCHÖNFELD 1996/1997: 5). 2.25 Umters uchunssmethoden Aus jedem beprobten Horizont wurden etwa 2 kg Probenmaterial entnommen. Um einem weiteren Untersuchungsaspekt, nämlich der Suche nach Ostrakodenschalen mit erhaltenen Weichkörperresten (vgl. MATZKE-KARASZ et al. 2001), Rechnung zu tragen, wurde jeweils nur die Hälfte jeder Probe nach der konventionellen Wasserstoffperoxid-Methode aufbereitet. Dabeı wird die getrocknete Probe über Nacht mit verdünntem Wasserstoffperoxid (ca. 3%) angesetzt und am folgenden Tag mit Wasser geschlämmt. Die schonendere Prozedur, der die zweite Probenhälfte unterzogen wurde, bestand lediglich im Einweichen der getrockneten Probe in warmem Wasser unter Zusatz einiger Tropfen Tensid. Das Auslesen der Ostrakoden erfolgte nicht quantitativ aber auch nicht selektiv, so daß die untersuchten Ostrako- dengemeinschaften sowohl qualitativ als auch hinsichtlich der relativen Häufigkeit (%-An- teil) der einzelnen Arten verglichen werden können. Bruchstücke von Ostrakodenschalen wur- den mitberücksichtigt, sofern sie größer als eine halbe Klappe waren. Die ökologische Klas- sifizierung erfolgte nach ABsoLon (1973, 1974, 1978). Dabei ordnet ABsoLon (1973) die ın Binnenwasserkalken gefundenen Arten 6 ökologischen Gruppen zu: A. Grundwasserfauna, B. Quellfauna, C. Bachfauna, D. Sumpffauna, E. Seefauna und F. Fauna periodischer Gewässer. Zur metrischen Charakterisierung wurden die Klappen mit der Innenseite nach unten auf einem Glasobjektträger im Durchlichtmikroskop vermessen. Neben der Länge (l) und Höhe (h) ist das Höhen-Längen-Verhältnis (h/l) ein wichtiges Charakterisierungsmerkmal. Da 38 el (n=28) 600 oR(n=22) | | | | | | 8 | PT Höhe (um) 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 Länge (um) Abb. 3. Candona candida; h/|-Diagramm linker und rechter Klappen der Proben UF-3 und 3’. Abgren- zung der Ontogeniestadien A-3 bis A. während der Ontogenie der Ostrakoden bei jeder Häutung die alte Schale abgeworfen wird und die neugebildete sowohl einen Höhen- als auch Längenzuwachs erfährt, lassen sich die einzelnen Ontogeniestadien (8 Larvenstadien und Adultstadium) in einem h/l-Diagramm metrisch in diskreten Punktwolken abgrenzen (vgl. Abb. 3 und 4). Die bei einigen Arten angegebenen Funde männlicher Klappen beruhen auf dem Vorhandensein von Abdrücken der Hodenschläuche im hinteren Klappenbereich. 600 - Ä | eL(n=34) 500 {1oR (n=33) | | | | | | sr | A A 4 A-1 o 300 Pr: A-2 2 oe A3 200 b AA | A-5 100 0 | 0 100 200 30 400 500 600 700 800 900 1000 Länge (um) Abb. 4. Eucypris pigra; h/l-Diagramm linker und rechter Klappen der Proben UF-3 und 3°. Abgrenzung der Ontogeniestadien A-5 bis A. 39 -uerno h h/l A A-1... A-8 UF UF-1...UF-5 = Gehäuse (gesamte Schale, Carapax) 23. Abikürzuniien = Klappe (Schalenhälfte) = linke Klappe = rechte Klappe = Bruchstück = maximale Klappenlänge = maximale Klappenhöhe = Höhen/Längen-Verhältnis = Klappen adulter Tiere = Klappen des letzten ... des ersten Larvenstadiums = Unfriedshausen = Probennummern 3. Systematischer Teil Überfamilie Cypridoidea BAırD, 1845 Familie Candonidae KAUFMANN, 1900 Unterfamilie Candonınae KAUFMANN, 1900 Gattung Candona BAıRD, 1845 Candona candida (O.F. MÜLLER,1776) Taf. 1, Fig. 1-8, Tab. 1, Abb. 3. Material: 206 adulte K,2 G, 594 juvenile K,3 G, > 1000 B. Vorkommen: UF-253, 3, 5,5". Tab. 1. Maße von Candona candida; Proben UF-3 und 3'. n A: Es) R 6) Are 1.(9) R (7) A221 (6) R (6) A301 (7) R (4) Candona candida ist rezent holarktisch verbreitet und wird von LÖFFLER & DANIELOPOL (1978) als im Süßwasser allgemein vorkommend klassifiziert. Sie ist euryplastisch gegenüber den abiotischen Faktoren: Wasserbewegung, Kalzıumgehalt, pH-Wert und Substrat. Hin- sichtlich des Chloridgehaltes wird sie als mesohalophil und hinsichtlich der Temperatur als oligothermophil eingestuft (NÜCHTERLEIN 1969, HILLER 1971). C. candıda ist nicht schwimm- fähig und lebt als grabender Grundbewohner. Ihr jahreszeitliches Auftreten ist eurychron, wobei in Gewässern, die sich in den Sommermonaten erwärmen, eine sommerliche Stagnation der Entwicklung ım Larvenstadium A-2 eintritt (ALM 1916, NÜCHTERLEIN 1969, JANZ 1983). 40 | (um) x 957-1050 (1017) 953-1008 1977.59, 737-802 595-616 570-612 470-518 457-488 (991) h (um) x h/l x 555-615 (585) 0,567-0,586 (0,575) 548-578 (566) 0,565-0,575 (0,571) 414-440 (425) 0,535-0,567 (0,546) 405-431 (420) 0,537-0,553 (0,544) 332-341 (336) 0,549-0,565 (0,558) 317.335 (326) 0,536.0.567 (0552) 256-287 (273) 0,545-0,574 (0,555) 262-274 (270) 0,550-0,586 (0,567) Ökologie und Stratigraphie Die optimalen und ursprünglichen Lebensverhältnisse dieser Art sind nach Arm (1916) in arktischen Kleingewässern gegeben, wo ihre Entwicklung rasch abläuft. Diese Phänologie weist C. candida in unseren Breiten im Krenon und Rhithron auf (NÜCHTERLEIN 1969, JANZ 1983). Von ABsoron (1973) wurde C. candida sowohl in Bach- und Sumpfkalken als auch Seekalken gefunden, wobei sie niedrigtemperierte Gewässer mit Grundwassereinfluß bevor- zugt. ABsoLoN (1973) reiht die Art aufgrund seines Befundes in die Gruppe der Seearten (Gruppe E) ein. Candona candida ist auch ın quartären Ablagerungen sehr weit verbreitet. Ihr Vorkommen ist von altpleistozänen bis holozänen Sedimenten dokumentiert (GRIFFITHS 1995: 30-32). Gattung Psendocandona KAUFMANN, 1900 Psendocandona rostrata (BRADY & NORMAN, 1889) 1ats12Eie59: 10,1abr2. Material: 5 adulte K, 3 B, Jugendstadien siehe Bemerkungen. Vorkommen: UF-3, 3', 4. Tab. 2. Maße von Psendocandona rostrata; 3 K aus UF-3, 1 K aus UF-3’. n | (um) h (tum) h/l IE L& al) 1118 653 0,584 ae 690 0,582 Rep T 02) 71170,.1050 675,600 0,577, 0,571 Bemerkungen Juvenile Stadien der Gattung Psendocandona lassen sich artlich nicht eindeutig zuordnen. Da die beiden gefundenen Arten der Gattung unterschiedlichen ökologischen Gruppen angehören, konnten die gefundenen juvenilen Exemplare bei der ökologischen Auswertung (Tab. 11, 12) nicht berücksichtigt werden. Auch die artliche Abgrenzung adulter Exemplare ist problematisch. Dies gilt insbesondere für die Unterscheidung gegenüber den Arten P. marchiıca und P. hartwıgi. Als Hauptunter- scheidungsmerkmal von P. rostrata gegenüber P. marchica wurde vor allem der Gröfßenun- terschied herangezogen. Gegenüber P. hartwigi unterscheidet sich P. rostrata durch eine deutliche Einbuchtung des Ventralrandes sowie ein ın Dorsalansicht schnabelartiges Vorder- ende. Ökologie und Stratigraphie Nach LÖFFLER & DANIELOPOL (1978) ist Pseudocandona rostrata sowohl ım Grundwasser und in Quellen als auch in stehenden Gewässern allgemein, einschließlich temporärer Klein- gewässer zu finden. NÜCHTERLEIN (1969) klassifiziert sie als mesothermophile, rheotolerante und oligotitanophile Dauerform. Sie ist ein nicht schwimmfähiger, grabender Weichboden- bewohner. Nach ABsoLon (1973) scheint ihr fossiles Vorkommen auf Sumpfgewässer be- schränkt zu sein, weshalb er sie in Gruppe D (Arten aus Sumpf- und Moorablagerungen) einordnet. P. rostrata ist nach GRIFFITHS (1995: 51-52) sowohl in holozänen als auch pleistozänen Ablagerungen häufig nachgewiesen worden. Wegen der häufig unsicheren Bestimmungen (als C. ex. gr. rostrata bzw. P. cf. rostrata) werden diese Angaben allerdings relativiert. 41 Psendocandona marchica (HaRTwIG, 1899) at22yEieJ 142 lab. >: Material: 2 adulte K, 5 B, Jugendstadien siehe Bemerkungen zu P. rostrata. Vorkommen: UF-3, 5, 5’. Tab. 3. Maße von Pseudocandona marchica; Proben UF-3 und 5. n | (um) h (um) h/l AS(UES) TESTEN) 930 555 0,596 A(UF3):R& (1) 823 490 0,595 Bemerkungen R 4 (UF-3) enthielt Reste der Zenker Organe und Spermien (Taf. 2, Fig. 2). Eine Beschrei- bung und Interpretation dieses Fundes erfolgte in MATZKE-KARaSZ et al. (2001). Ökologie und Stratigraphie Psendocandona marchica gilt als in stehenden Gewässern allgemein (Seen und temporäre Kleingewässer) vorkommend (LÖFFLER & DAnIELOPOL 1978). Aus den Angaben von NÜCHTERLEIN (1969), HıLLEr (1971) und MALLwITz (1984) ergibt sich folgende ökologische Charakterisierung: meso- bis polythermophil, mesorheophil bis rheotolerant, polyhalophil sowie titano- und pH-euryplastisch (6,3-10,7). In Seen kommt sie vor allem im Litoral vor (KEmPF & SCHARF 1981). Hinsichtlich ihrer Phänologie gilt sie als Frühjahrsform, deren Ent- wicklung nach HırLer (1971) bereits im Herbst beginnt. P. marchica ist nicht schwimmfähig. ABsoLon (1973) fand P. marchica ın allen von ıhm unterschiedenen Karbonattypen, mit Aus- nahme der Quellkalke. Sie scheint die permanenten offenen Wasserbecken zu bevorzugen. In seiner ökologischen Klassifizierung ordnet er die Art den Seekalken (Gruppe E) zu, wenn- gleich er auch ihre Zugehörigkeit zu Gruppe D (Sumpfkalke) in seiner Tabelle vergleichbar gewichtet. P. marchica ıst eine im Holozän und Pleistozän bereits sehr häufig nachgewiesene Art (GRIFFITHS 1995: 49-50). Gattung Cryptocandona KAUFMANN, 1900 Cryptocandona vavrai (KAUFMANN, 1900) Tat. 2, Ries 3,4, lab}. Material: 27 adulte K, 1 G, 15 juvenile K,2 G, >100 B. Vorkommen: UF-2, 3, 3', 5, 5'. Tab. 4. Maße von Cryptocandona vavraı; Proben UF-3 und 3'. n | (um) X Incl(dham)) 5: h/l x A: L (5) 828-878 (864) 431-448 (438) 0,497-0,521 (0,507) R (9) 828-878 (854) 405-435 (424) 0,489-0,505 (0,497) A-1l: L @) 711-716 (714) 345-353 (349) 0,485-0,493 (0,488) Re) 691 y 332 r 0,480 es ee 1 al) 578 - 284 - 0,491 - Ökologie und Stratigraphie Cryptocandona vavraı kommt ım Grundwasser, in Quellen und Mooren vor (LÖFFLER & DAnIELoPoL 1978). Sie ist nach NÜCHTERLEIN (1969) oligothermophil sowie rheo- und titanoeuryplastisch. C. vavrai bewohnt konstant das Helokrenon und akzessorisch das Hyporheon sowie Erlenbruchlachen. Ihre Phänologie ist eurychron. Sie ist nicht schwimm- fähig. Nach AgsoLon (1973) ıst C. vavrai ein Indikator für seichte, sumpfige Biotope, die mit Quellen in Verbindung stehen, womit sıe charakteristisch für Almsedimente ist. Er ordnet sie der Gruppe D (Sumpfkalke) zu. C. vavral ıst häufig in holozänen und pleistozänen Ablagerungen vorhanden (GRIFFITHS 1995: 38). Gattung Fabaeformiscandona Krstic, 1972 Fabaeformiscandona fabaeformis (FiscHEr, 1851) lan 2 en Material: 13 juvenile K, 17 B. Vorkommen: UF-3, 3', 5, 5'. Maße: A-1: R: | = 784 um, h = 371 um, h/l = 0,473, Probe UF-3'; A-1: R:1= 811 um, h = 396 im, h/l = 0,488, Probe UF-3'. Ökologie und Stratigraphie Fabaeformiscandona fabaeformis kommt allgemein ın stehenden Gewässern aber auch im Rhithron (Bäche und kleine Flüsse) sowie in Brackwässern und Ästuaren vor (LÖFFLER & DAnıELoPoL 1978). Nach NÜCHTERLEIN (1969) und HILLER (1971) ist sie als mesothermophil, mesorheophil bis rheotolerant, mesohalophil sowie titano- und pH-euryplastisch (6,2-10,1) zu klassifizieren. In Seen kommt sie im oberen Litoralbereich vor (KEMPF & SCHARF 1981). Sie ist nicht schwimmfähig. F. fabaeformis ıst eine Frühjahrsform mit Entwicklungsbeginn ım Herbst. ABsoLon (1973) ordnet die Art der Guppe E (Seekalke) zu. Sie ıst ein Indikator für flache Seegewässer. Nach GRIFFITHS (1995: 40) war F. fabaeformis ım Holzän und Pleistozän weit verbreitet. Unterfamilie Cyclocypridinae KAUFMANN, 1900 Gattung Cyclocypris BRADY & NORMAN, 1889 Cyclocypris diebeli ABsoLon, 1973 Tat. 2 Bio. 7 10, Tab. >: Material: 39 adulte K, 29 B. Vorkommen: UF-3, 3'. Tab. 5. Maße von Cyclocypris diebeli, Probe UF-3’. n l (um) X h (tum) x h/l x De EZ) 490-549 (520) 378-407 (394) 0,704-0,800 (0,759) R (6) 506-537 (523) 366-402 (381) 0,715-0,749 (0,729) 43 Bemerkungen Die Maße stimmen weitgehend mit den in der Beschreibung von ABsoLon (1973: 60) angegebenen Werten überein. Hinsichtlich des h/l-Verhältnisses bestehen allerdings Wieder- sprüche in ABsoLoNs Angaben. In der Beschreibung der Art (ABsoLon 1973: 59) wird ein h/ I-Wert von 0,68 angegeben, der sich auch aus der Abbildung des Holotypus (ABsoLon 1973: Abb. 17a) ergibt. Aus ABsoLons Maßangaben (ABsoLon 1973: 60) errechnet sich dagegen ein h/l-Wert von 0,736, und auch aus den Abbildungen seiner Taf. 3 ergeben sich jeweils Werte >0,7 (AssoLon 1973: Taf. 3, h/l-Werte aus Fig. 1: 0,72, Fig. 2: 0,75, Fig. 4: 0,71). Bislang nicht bekannt war das auf Taf. 2 in Abb. 8 dokumentierte Merkmal einer Chitin- plättchenreihe am Vorderrand von R. Eine ausführlichere Darstellung dieses Befundes soll an anderer Stelle erfolgen. Ökologie und Stratigraphie Cyclocypris diebel ist rezentnicht bekannt, wurde aber inzwischen ın zahlreichen holozänen sowie ın einigen pleistozänen Ablagerungen nachgewiesen (GRIFFITHS 1995: 53). ABSOLON (1973) hält sie für eine kennzeichnende Art der postglazıalen Sumpfkreiden (Gruppe D), die in stark kalkhaltigen, mit Characeen bewachsenen Seichtgewässern entstanden. Es ist anzu- nehmen, daß C. diebeli wie die rezenten Cyclocypris-Arten schwimmen konnte. Cyclocypris ovum (JURINE, 1820) 1at.9, Fig, 14, 1abre: Material: 18 adulte K, 11 B. Vorkommen: UF-2, 3, 3'. Tab. 6. Maße von Cyclocypris ovum; Proben UF-3 und 3’. n | (um) X h (um) x hl x A: 3) 490-509 (499) 333-345 (337) 0,667-0,680 (0,675) If R (4) 499-549 (516) 335-354 (344) 0,645-0,692 (0,668) Ökologie und Stratigraphie Cyclocypris ovum gilt allgemein als eine euryöke Süßwasserform (LÖFFLER & DANIELOPOL 1978, NÜCHTERLEIN 1969). Allerdings zeigt sie eine Vorliebe für pflanzenreiche Gewässer (ABsoLon 1973, JANZ 1988) und ist in Seen vor allem ım Litoral anzutreffen (Arm 1916). Von HirLer (1971) wird sie als thermoeuryplastisch und mesohalophil klassifiziert. MALLWITZ (1984) bezeichnet sie aber als oligothermophil. C. ovum ist eine schwimmfähige Art, die in der Regel das ganze Jahr über vorkommt (Dauerform). ABsoLon (1973) ordnet sie der Gruppe E (Seekalke) zu, wenngleich sie auch in den Gruppen © (Bachkalke) und D (Sumpfkalke) sehr häufig vorkommt. In quartären Sedimenten ist C. ovum sehr häufig zu finden (Grirriths 1995: 56-58). Cyclocypris serena (Koch, 1838) Tal 3, Fig.556, labr7. Material: 3 K. Vorkommen: UF-3', 5°. 44 Tab. 7. Maße von Cyclocypris serena, Proben UF-3’ und 5”. n | (um) h (um) h/l Ro) oost629 99.435 0,694, 0,692 Ray 444 0,700 Bemerkungen Die gefundenen Klappen stimmen hinsichtlich ihrer Form und der Innenlamellenstrukturen gut mit rezenten Klappen überein, und auch die Maße entsprechen sehr gut den Literaturan- gaben (vgl. NÜCHTERLEIN 1969, JANZ 1983). Ökologie und Stratigraphie LÖFFLER & DANIELOPOL (1978) geben für das Vorkommen von Cyclocypris serena stehende Gewässer allgemein an. NÜCHTERLEIN (1969) fand sie dagegen ausschließlich ın Juraquelltöpfen und Janz (1983) im Rhithral. C. serena ıst danach als kaltstenotherm, mesorheophil und polytitanophil einzuordnen. Sie ist schwimmfähig und tritt eurychron (Dauerform) auf. C. serena ist aus zahlreichen holozänen und pleistozänen Sedimenten bekannt (GRIFFITHS 1995: 58). ABsOLoN (1973) ordnet die Art in Gruppe E (Seekalke) ein. Wie NÖTHLINGS (1992) dazu richtig ausführt, gehört sıe aber eher in die Gruppen Quell- und Bachkalke. In quartären Sedimenten ist sie sehr häufig zu finden (GRIFFITHS 1995: 56-58). Familie Cyprididae BAIRD, 1845 Unterfamilie Eucypridinae BRONSTEIN, 1947 Gattung Eucypris VAVRA, 1891 Eucypris pıgra (FISCHER, 1851) Taf. 3, Fig. 7-10, Taf. 4, Fig. 1-4, Tab. 8, Abb. 4. Material: 194 adulte K, 294 juvenile K, > 400 B. Vorkommen: UE-2, 3,3, 5,52. Tab. 8. Maße von Eucypris pigra; Proben UF-3 und 3'. n | (um) = h (um) X h/l X A: L (8) 885-923 (905) 510-528 (522) 0,569-0,585 (0,577) RE) 840-915 (875) 488-525 (512) 0,573-0,598 (0,586) A-1: L (8) 685-750 (718) 405-431 (415) 0,575-0,591 (0,579) R (9) 690-733 (716) 388-440 (414) 0,547-0,600 (0,578) A-2: L (10) 578-616 (601) 345-358 (350) 0,572-0,597 (0,582) R (8) 569-595 (587) 332-349 (342 0,573-0,589 (0,582) A-3: L (5) 482-500 (490) 280-305 (292) 0,581-0,610 (0,596) R (6) 470-509 (490) 280-299 (289) 0,576-0,600 (0,590) A-4 L (2) 402, 421 - 238,244 - 0,592, 0,580 — R (i) 402 a 243 E 0,604 N RS 1..() 305 B m 0,580 & 45 Bemerkungen Verglichen mit Größenangaben zu rezenten Individuen (z. B. Krıe (1938): PQ?:1= 1 mm, OT: 1=0,9 mm; NÜCHTERLEIN (1969): 1 = 910-990 um, h = 520-550 um; Janz (1983): 1 = 920- 1030 um, h = 490-560 um, h/l = 0,530-0,565) sind die Klappen aus Unfriedshausen etwas kleiner und flacher. Demgegenüber stimmen die Größenangaben von Klappen aus quartären Ablagerungen besser mit den gefundenen überein. So ergeben sich aus den Abbildungen von DiEBEL & WOLFSCHLÄGER (1975: Abb. 17 und Taf. VII, Fig. 5, 6) und DIEBEL & PIETRZENIUK (1978: Taf. 25, Fig. 7, 8) die Längenmaße (in um): L = 880-940, R = 840-890. Ökologie und Stratigraphie Nach LÖFrftER & DAnIELoPoL (1978) kommt Eucypris pigra ım Krenal und Rhithral (Quellen und Bächen) sowie in temporären Kleingewässern vor. NÜCHTERLEIN (1969) klassı- fiziert sie als oligothermophil und rheoeuryplastisch. Typische Biotope, ın denen E. pigra zu finden ist, sind sehr flache vegetationsreiche Gerinne, in denen eine ständige Wasserer- neuerung stattfindet. Sie ist eine Frühjahrsform mit Hauptentfaltung im Mai und aufgrund reduzierter Schwimmborsten nicht schwimmfähig. AßsoLon (1973) ordnet E. pigra in Gruppe C (Bachkalke) ein, zeigt aber in seiner Tabelle an, daß sie gleichermaßen auch ın Sumpfkalken (Gruppe D) vorkommt. Nach der Zusammenstellung von GRIFFITHS (1995: 66-67) ist E. pigra die am häufigsten in holo- und pleistozänen Ablagerungen nachgewiesene Encypris-Art. Unterfamilie Cypricercinae McKenzie, 1971 Gattung Bradleystrandesia BROODBAKKER, 1983 Bradleystrandesia cf. reticulata (ZADDACH, 1844) Taf. 4, Fıe. 5,6. Material: 11 B von juv. K. Vorkommen: UF-3'. Maße: Bei 4 K fehlen nur kleinere Teile, so daß die Maße zur Identifizierung der Larvenstadien beitragen konnten: A-1: R: |= 990 um*, h = 585 um (* = Vorderende abgebrochen), A-2: R: |= 878 um*, h= 488 um (* = Hinterende abgebrochen), A-2: R: 1= 915 um*, h= 495 um (* = am Vorderende fehlt ein kleines Stück), A=4: R: 1= 543 um*, h = 336 um (* = Vorderende abgebrochen). Zum Vergleich wurden Klappen einer rezenten Population von Bradleystrandesia reticulata aus Steinheim am Albuch, Lettenhülbe (leg. Janz 30.05.1994) sowie die bei HEITKAMP (1979: Tab. 2) angegebenen Mittelwerte herangezogen: Rezente Klappen, Lettenhülbe Mittelwerte aus HEITKAMP (1979) R: R:-] =.1230)umShr 1687. im, l = 1216 um, h = 670 um A-1: R: = 1080 1m, h= 585/Lım, = 1082 imh=591 im A-22: R: 1= 870 um, h = 480 um, l= 862 um, h = 466 um A-4: - - l= 546 um, h = 309 um Ökologie und Stratigraphie Bradleystrandesia reticnlata kommt nach LÖFFLER & DaAnıELoroL (1978) allgemein in stehenden Gewässern vor. HirLLEr (1971) charakterisiert sie als mesothermo-, mesorheo-, mesohalo- und mesotitanophil und gibt einen pH-Bereich von 7,2-9,5 an. Die Art ist eine schwimmfähige Frühjahrsform mit kurzer Entwicklung. Typische Habitate sind Klein- gewässer, die im Sommer austrocknen können (Janz 1983). ABsoLon (1973) führt diese Art nicht auf. Entsprechend ihrer ökologischen Charakterisierung ist sie in Gruppe F (Fauna periodischer Gewässer) zu stellen. Fossil ist sie aus holozänen und pleistozänen Ablagerungen bekannt, wurde bislang aber nicht häufig nachgewiesen (GRIFFITHS 1995: 61). Unterfamilie Scottinae BRONSTEIN, 1947 Gattung Scottia BRADY & NORMAN, 1889 Scottia psendobrowniana KEMPr, 1971 Tabs. Eıes 28, abr9: Material: 5 adulte K, 4 juvenile K,5 B. Vorkommen: UF-3, 3', 5'. Tab. 9. Maße von Scottia psendobrowniana; Proben UF-3, 3' und 5'. n | (um) x h (um) x h/l % Ne IE. (2) 741, 776 — 457,474 - 0,617, 0,611 - R 6) 724-767 (745) 431-457 (444) 0,579-0,613 0,596) A ee) 629 = 371 R 0,590 * RO) 603, 638 _ 353, 384 — 0,585, 0,6022 - A-2? IL, «Gl) Sl _ DI - 0,574 - Ökologie und Stratigraphie Scottia psendobrownıana kommt nach LÖFFLER & DANIELOPOL (1978) ım Krenal sowie in Sümpfen vor. Eine detaillierte Zusammenstellung von Biotopen, in denen die Art gefunden wurde, gibt KEmPpF (1971). Zusammenfassend ergibt sich daraus ein Vorkommen vor allem unterhalb von Quellaustritten. Sie kann als oligothermophil und rheoeuryplastisch bezeichnet werden. $. pseudobrowniana bevorzugt sehr flache vegetationsreiche oder an pflanzlichem Detritusreiche Gerinne und istauch in einem sehr dünnen Wasserfilm oder feuchtem Schlamm lebensfähig. Sie ist nicht schwimmfähig, kann sich aber im dünnen Wasserfilm krabbelnd fortbewegen. Morphologisch zeigt sie Anpassungen an eine semiterristrische Lebensweise (MATZKE-Karasz 1995). Paläoökologisch ist S. psendobrowniana ein Indikator für permanent feuchte Sumpfbiotope und damit eine typische Art für Karbonatablagerungen der Gruppe D (AssorLon 1973). Nach Grirritus (1995: 78) wurde S. psendobrowniana in holozänen Ablagerungen bereits sehr häufig, in pleistozänen seltener nachgewiesen. 47 Unterfamilie Cypridopsinae BRONSTEIN, 1947 Gattung Cypridopsis BRADY, 1867 Cypridopsis cf. vidua (O. F. MÜLLER, 1776) Material: 4 B. Vorkommen: UF-3'. Maße: Anhand der Bruchstücke ließen sich keine für einen Vergleich geeigneten Maße gewinnen. Ökologie und Stratigraphie Cypridopsis vidua kommt allgemein ın stehenden Gewässern, Seen und temporären Klein- gewässern vor (LÖFFLER & DANIELOPOL 1978). Nach NÜCHTERLEIN (1969) und HiLLEr (1971) ist sie als meso- bis polythermophil, mesorheophil bis rheotolerant, titanoeuryplastisch und polyhalophil zu klassıfizieren. HırLEer (1971) fand sie im pH-Bereich 7,0 bis 11,1. Ihr Vorkommen ist auf die warme Jahreszeit beschränkt (Sommerform). Sie ist eine aktive Schwimmerin, die sich in Seen bevorzugt im pflanzenreichen Litoral aufhält (KEmPF & SCHARF 1981). ABsoLon (1973) ordnet sie den Seekalkablagerungen (Gruppe E) zu. C. vidna ist eine ım Quartär sehr weit verbreitete und häufige Art (GRIFFITHs 1995: 62-64). Gattung Potamocyprıs BRADY, 1870 Potamocypris zschokkei (KAUFMANN, 1900) Tat 4 Bie29 10 61abR0: Material: adult: 63 K, 4 G, 40 B; juvenil: 346 K, 1G, 51 B. Vorkommen: UF-2, 3, 3', 5, 5'. Tab. 10. Maße von Potamocypris zschokkei, Proben UF-2, 3, 3', 5 und 5'. n | (um) x h (um) x h/l x A: L (7) 672-716 (695) 353-366 (360) 0,506-0,525 (0,519) R (14) 663-724 (692) 385-427 (396) 0,546-0,591 (0,573) Bemerkungen Die gefundenen Klappen stimmen in ihren Merkmalen und Maßen gut mit Literaturangaben zur rezenten Potamocypris zschokkei überein. Eine grundlegende Diskussion dieser Art gibt MEIscH (1984). Seine Gröfßenangabe (0,65-0,76 mm) umspannt den Größenbereich der gefundenen Stücke. MEıscH (1984) diskutiert auch die große Variabilität dieser Art. Als zwei extreme Formtypen lassen sich eine langgestreckte Form („E“, für elongate) und eine gedrun- gene Form („C“, für compact) unterscheiden. Form E weist ein h/l-Verhältnis von 0,50 bis 0,55, Form © eines von 0,58 und mehr auf. Da es zwischen diesen beiden Formtypen aber fließende Übergänge gibt, wäre eine taxonomische Separierung nicht gerechtfertigt. Beim untersuchten Material findet sich Form E in Probe UF 5 während in UF 3 neben Zwischen- formen verstärkt Form C gefunden wurde. 48 Ökologie und Stratigraphie LÖFFLER & DANIELOPOL (1978) geben als Lebensgemeinschaften, in denen Potamocypris zschokkei vorkommt, das Psammon (Grundwasser, Höhlen) und das Krenon (Quellen) an. NÜCHTERLEIN (1969) klassifiziert sie als kaltstenotherm und polyrheophil und bezeichnet die Artals konstanten Bewohner des Rheokrenon. Nach MEISCH (1984) zeigt die Art eine Vorliebe für flache langsam fließende Gewässer. Er gibt eine Optimaltemperatur von etwa 9°C für die parthenogenetischen Formen dieser Art an. P. zschokkei ist eine Dauerform. Sie gehört zu den Potamocypris-Arten mit kurzen Schwimmborsten und istdaher nichtschwimmfähig. ABsoLON (1973) ordnet die Art aufgrund ihres sehr häufigen fossilen Vorkommens in Quell- und Bachkalken seiner Gruppe B (Quellkalkablagerungen) zu, wenngleich er in seiner Tabelle P. zschokkei gleichermaßen häufig ın Ablagerungen der Gruppe © (Bachkalkablagerungen) aufführt. Er bezeichnet P. zschokkei als Hauptindikator für fließende Quellgewässer. Potamocypris zschokkei ıst eine in holozänen und pleistozänen Ablagerungen häufig vor- kommende Art (GrIFFITHS 1995: 75). 4. Artenspektrum und ökologische Interpretation ale Seariennyieratiehülkumteszuragderrteillansevge ar erkennt In Tab. 11 sind die in den untersuchten Horizonten gefundenen Ostrakodenarten entspre- chend der ökologischen Gruppierung nach ABsoLon (1973, 1978) zusammengestellt. Neben den absoluten Zahlen sind auch jeweils die relative Häufigkeit einer Art in einem Proben- horizont sowie der Prozentanteil der jeweiligen ökologischen Gruppe angegeben. Von den insgesamt nachgewiesenen 13 Arten kommen 4 in allen Proben vor. Dies sind zugleich auch die individuenreichsten Arten, die über alle Proben betrachtet folgende Dominanzreihenfolge einnehmen: Candona candıda (51,5 %) >> Eucypris pigra (25,6 %) > Potamocypris zschokkei (14,2%) >> Cryptocandona vavraı (4,5%). Insgesamt machen diese vier Arten 95,8 % der untersuchten Ostrakoden aus, wobei ihr Anteil in den verschiedenen Horızonten von 92,5 % (UF-2) bis 98,6 % (UF-5’) reicht. Unter den übrigen 9 Arten ist Cyclocypris diebeli mit einem Anteil von 1,5 % an der Gesamtfauna die häufigste Art. Sie ist die einzige der aufgeführten Arten, die nichtrezent vorkommt. Hier istihr Vorkommen auf den unteren Kalkmuddehorizont (UF-3/3’) beschränkt. Dies gilt auch für Pseudocandona rostrata (0,1 %), von der allerdings ın diesem Horizont nur 4 Individuen gefunden wurden. Eine weitere Klappe aus dem Kultur- horizont (UF-4) stammt entweder auch aus dem unteren Kalkmuddehorizont - denn zusam- men mit weiteren Bruchstücken dieser Art sind dies die einzigen Ostrakodenfunde in dieser Schicht - oder zeigt an, daß die Gewässerverhältnisse während der Besiedlung denen unmit- telbar zuvor entsprachen. Außer diesen beiden Arten fehlt auch Cyclocypris ovum (0,6 %) ım oberen Kalkmuddehorizont (UF-5/5’), ıst aber im Unterschied zu diesen bereits in UF-2 vorhanden. Demgegenüber kommt Psenudocandona marchica (0,2 %) in beiden Proben der oberen Kalkmuddeschicht (UF-5/5’) vor. Sie wurde aber außerdem mit einer Klappe ın UF-3 gefunden. Die zweithäufigste der 9 seltenen Arten ist Fabaeformiscandona fabaeformis (0,8 %). Sie ıst mıt Ausnahme von UF-2 in allen aufgeführten Horizonten vorhanden. Vergleicht man die Gesamtzahl an Individuen der einzelnen Probenhorizonte der Grabungs- fläche A 4 mit A 3, so zeigt sich, daß in A 3 mehr Ostrakoden gefunden wurden als in A 4. Diese in A 3 reichhaltigere Ostrakodenfauna könnte möglicherweise für das Auffinden auch seltener Arten wie Cyclocypris serena (0,1 %), Cypridopsis vidua (0,1 %) und Bradleystrandesia cf. reticulata (0,3 %) verantwortlich sein. Andererseits deuten diese Differenzen auch auf kleinräumige Unterschiede im Gewässer hin. 49 Grabungsfläche A 4 Grabungsfläche A 3 Ökologische Gruppierung (nach Absolon, 1973, 1978) Gruppe B, Quellfauna —_ FT SQ n|— w|—|c OO o|n|2 =|O|0 21S|on|S - SER li oa|»|c SSR Tab. 11. Anzahl und relative Häufigkeit der Ostrakodenarten der untersuchten Horizonte gruppiert nach den ökologischen Gruppen von ABsoLon (1973, 1978). 42. Ökologische Charakterisierung der beprobten Horizonte Da die vier dominanten und in allen Horizonten vorkommenden Arten jeweils in unter- schiedlichen Verhältnissen zueinander auftreten und jeweils verschiedenen ökologischen Gruppen zuzuordnen sind, können trotz der insgesamt geringen Unterschiede im Arten- spektrum der einzelnen Horizonte ökologisch unterschiedliche Ablagerungsbedingungen bestanden haben. Dies soll mit Hilfe eines Vergleichs der relativen Häufigkeiten anhand des Klassifizierungsschemas von ABsoLon (1973, 1978) geprüft werden (vgl. Tab. 11). Auffallend für alle untersuchten Horizonte ist ein recht hoher Anteil der Gruppe E, Seefauna, und ein jeweils sehr niedriger Anteil der Gruppe D, Sumpffauna. Dies weist darauf hin, daß stets offenes Wasser vorhanden war und keiner dieser Horizonte eine typische Sumpfablagerung darstellt. Unterschiede zwischen den einzelnen Horizonten zeigen sich schließlich vor allem hinsichtlich der jeweiligen Anteile der Gruppen B, Quellfauna, und C, Bachfauna, die auf unterschiedliche Bedingungen hinsichtlich der Zufuhr frischen Wassers und der Wasser- bewegung hinweisen. Ein beachtlicher Quelleinfluss zeigt sich bei UF-2 mıt 30,8 % Quellfauna. In UF-3 (6,1 % Quellfauna) ist dieser Einfluss wesentlich geringer und erreicht in UF-5 (28,4% Quellfauna) wieder eine der Probe UF-2 vergleichbare Dimension. Obwohl der Anteil der Bachfauna ın UF-3 höher ıst als in UF-2 und UF-5, ist die Summe der Anteile von Quell- und Bachfauna in UF-3 insgesamt am geringsten und der Anteil der Seefauna am höchsten, so daf$ das Ablagerungsmilieu dieses Horizonts am deutlichsten dem eines stehen- 50 den Gewässers entspricht. Obwohl es sich bei den Proben UF-3’ und UF-5’ der Grabungs- fläche A 3 um jeweils zeitgleiche Ablagerungen zu UF-3 und UF-5 handelt, weisen beide Proben der Grabungsfläche A 3 deutlich höhere Gesamtanteile an Quell- und Bachfauna auf als die der Grabungsfläche A 4, wobei jeweils der Anteil der Bachfauna höher ist als der der Quellfauna. Diese Unterschiede könnten auf der näheren Lage von A 3 am Loosbach beruhen, dessen Bachbett auch damals ähnlich verlief wie heute. Beim Vergleich von UF-3’ mit UF-5’ zeigt sich wiederum ebenso wie beim Vergleich von UF-3 mit UF-5 ein höherer Gesamtanteil von Quell- und Bachfauna in den Proben über der Kulturschicht. Der Kalkmuddehorizont über der Kulturschicht (UF-5/5’) unterscheidet sich demnach in seiner Bildung von dem unter der Kulturschicht (UF-3/3’) durch einen deutlich stärkeren Fließßgewässeranteil. UF-5’ ist der am deutlichsten von fliefßendem Wasser beeinflusste Horizont der untersuchten Proben. 5. Diskussion SlaN\Gemwseilteiehmma Bieistennalckker Wie einleitend erwähnt, wurde nur etwa einen Kilometer nördlich der Grabung Unfriedshausen bereits früher eine ca. 20 bis 30 Jahre jünger datierte Feuchtbodensiedlung der Altheimer Kultur freigelegt. Stratigraphisch finden sich dort unter und über der Kulturschicht ähnliche Verhältnisse wie ım Grabungsareal Unfriedshausen. Die Kalkablagerungen der Grabung Pestenacker wurden von NÖTHLINGS (1992) sedimentologisch und ostrakodologisch analysiert. In Tab. 12 sind die relativen Häufigkeiten der ökologischen Gruppen der Ostrakoden verschiedener Horizonte unter- und oberhalb der Kulturschicht der Grabung Pestenacker und Unfriedshausen vergleichend zusammengestellt und in Abb. 5 in Form von Kreisdiagrammen dargestellt. Es fällt auf, daß neben dem etwas größeren Artenspektrum in den Ablagerungen von Pestenacker vor allem der Anteil der Sumpffauna höher ist. Wie bei den Ergebnissen von Unfriedshausen bestehen auch in Pestenacker deutliche kleinräumige Unterschiede in der Faunenzusammensetzung zeitgleicher Ablagerungen (PA-H III und PA-G IV). PA-H Ill ıst in seiner Zusammensetzung der ökologischen Gruppen nahezu identisch mit UF-3 (vgl. Tab. 11 und 12). Das Vorkommen der typischen Seeart Darwinula stevensoni ın PA-H III weist darauf hin, daß es sich hier um echte Seeablagerungen handeln kann, während das Arten- spektrum von UF-3 eher für ein stehendes Gewässer von Teichgröße spricht. PA-G IV dagegen ıst die Probe mit dem höchsten Anteil an Sumpffauna, womit hier ein sehr flaches stehendes Gewässer angezeigt wird. Trotz dieser heterogenen Verhältnisse zeigen sich in Pestenacker und Unfriedshausen vergleichbare Veränderungen des Ablagerungsmilieus hin- sichtlich der Kalkablagerungen unter- und oberhalb der Kulturschicht. An beiden Siedlungs- orten waren somit vor der Besiedlung stehende Gewässer vorhanden, während sich danach stärker durch Fließgewässer geprägte Biotope bildeten. Tor ecolenlchamiit anderen Karbonarablaesernıneren Bayerns Die Auswertung des Ostrakodenbefunds von Unfriedshausen anhand des Klassifizierungs- schemas von ABsOLoN (1973) ermöglicht auch einen unmittelbaren Vergleich mit den Befun- den ABsoLons aus einigen Karbonatablagerungen Bayerns. Anhand des in ABsoLon (1974) dargestellten und in Abb. 6 wiedergegebenen Schemas ist damit schließlich auch eine differen- ziertere Einordnung der untersuchten Sedimente möglich. Die drei Haupttypen an Kalk- sedimenten, Alm, Dauch und Seekreide, werden dabei in einem Dreiecksdiagramm in Bezie- hung gesetzt, womit sich auch Übergangstypen, Sumpfdauch, Charakreide und Sumpfkreide, definieren lassen. Während sich der Dauch, der im strömenden Quellwasser gebildet wird, 51 Pestenacker Unfriedshausen PA-F VII UF-5/5' Kulturschicht Kulturschicht UF-3/3", PA-H Ill Quellfauna F Bachfauna = Sumpffauna = Seefauna Fauna periodischer Gewässer Abb.5. Vergleich der relativen Häufigkeiten der ökologischen Gruppen verschiedener Horizonte unter- und oberhalb der Kulturschicht der Grabung Pestenacker (PA-H III, PA-G IV und PA-F VII, aus NÖTHLINGS 1992) und Unfriedshausen. petrographisch anhand seiner überwiegend harten und groben Kalkinkrustationen von Alm und Seekreide unterscheiden lässt, sind Alm und Seekreide nach petrographischen Kriterien nur schwer differenzierbar (ABsoLon 1974: 278). Der Begriff ‚Alm’ „hat sich ursprünglich in Bayern für solche Kalkablagerungen eingebürgert, die in großen Mooren nördlich von München entstanden sind“ (ABsoLon 1974: 269). Die Kalkausscheidung erfolgt dabei mehr oder weniger semiterrestrisch im Sumpfmilieu an kalkhaltigen Sickerquellen unter dem Einfluss von Huminsäuren. Seekreide wird dagegen in einem See, d. h. in einer stehenden € sebildet. Diese unterschiedlichen Bildungs- Wassersäule ohne Einfluss von Quellwasser g 52 "ussneysparyun pun (7661 SONITHLON SNe “JA J-Vd pun AI D-Vd II H-Vd) 199Peusısaq Sunge1d, 49p y>LUDSANITDI 19p gfey-2go pun -I.oJun SIUOZLIOH J9U9PIIUIS-IIA uaddnıy U9YISISOJONO 49p usyoysıneH us9anefaıl 19p ÜBICIRERIN TEN "GEL eJeInaNa1 eIsapuensÄajpeIg J9SSEMaH Jayasıpouad eune ‘4 addnıg &3 e798/bau euopueny 1uosua1gJS eInuimueg earwjeyjyao BLIAAT sIul1oJ9egeJ EUOPUESISIWLIOJBEgEJ enpın sısdopud/J Eee EPIPUEO BuOpUBY EIIYOIEW BUOPUBIOPNaSI = oO EEE BER RB 290 Br ar Zr eo Fre unao SUAD0/AD Bra EST on Een Fe Denn ejerase) SUdÄ901810Q Ei Seren TE TIeS BuopUEDOPmOSd LITT FI ER ERRAFI EEREBE, eJe7s0J euopueoopnasd le | ddr suea/gje eUOpUe9oPNaSg Bee Bez 19g81P SUAAO0AD BT TEINBA EUOPUBIOJG IE oO Bueiumolgopnasd 8e09S euneydunns ‘q addnug = a o an N on DIE oO V EU919S SUAÄI0/AY eıbıd sudAan3 eunejyseg ‘9 addnı9 _] | SR BIERMES BUOPUEOSIUTOTBEFEZ Dnme zer Besrrs SET PIERAMEEETE Berne L’SE SNAIEAIO SNWOIPOLYIASA SIUIODIINBIG EUOPUBISIWIOJHEIEZ 19440y9SZ SUAAI0WEJOZ euneyjand ‘g addnıg, FE [o} oo nm 8 = © an N o De — A N RQ X © ° [TE > > Ols < ao. ‚S/S-IN IIA J-Vd IysIy9sınyny Jap Jsqn usgold (8461 ‘E26 UoJosqy y9eu) Bunuaıddnıg) ayasıßojoyQ JysIy9sınyny J8P qIeyasjun usgqoad mn un IE Quellarten - Sumpfdauch (SerzziszginzsiziiıN Charakreide Sumpfarten — Seearten Alm Sumpfkreide Seekreide Abb.6. Haupt- und Übergangstypen der quartären Binnenwasserkalke und ihre Ostrakodenfauna (nach ABsoLon 1974: Abb. 8). Dauch Sumpfdauch Charakreide Alm Sumpfkreide Seekreide Pestenacker: 1 = PA-H Ill, 2 = PA-G IV, 3 = PA-F VII ® Unfriedshausen: 4 = UF-2, 5 = UF-3, 6 = UF-3', 7 = UF-5, 8 = UF-5’, 9 = UF-3/3’,10 = UF-5/5’ O Karbonatablagerung in Bayern: 11 = Polling, 12 = Wittislingen 3, 13 = Wittislingen 4, 14 = Ismaning-Brennermühle, 15 = Lochhausen Abb. 7. Vergleich von Ostrakodenspektren aus Karbonatablagerungen in Bayern (ABsoLoNn 1973) mit denen von Pestenacker (NÖTHLINGS 1992) und Unfriedshausen, basierend auf den Prozentan- teilen an Sumpf-, Quell-/Bach- und Seearten. 54 bedingungen spiegeln sich am deutlichsten in den fossilen Lebensgemeinschaften der Sedimen- te, den Thanatozönosen, wider. In Abb. 7 sind die prozentualen Anteile an Sumpf-, Quell-/Bach- und Seearten der Ostrakodenthanatozönosen verschiedener quartärer Kalksedimente Bayerns in einem Dreicksdiagramm dargestellt. Die Lage aller untersuchten Horizonte aus Unfriedshausen nahe der Dauch-Seekreide-Achse zeigt, daß es sich hierbei nicht um Almablagerungen im engeren Sinne handelt, sondern die Punkte eher im Bereich der Seekreide-Charakreide rangieren. Die von ABsOLON (1973) als typisch für Almablagerungen angeführten Faunen von Ismaning-Brennermühle (14) und Lochhausen (15) fallen bei dieser Darstellung in den zu erwartenden Bereich. Die Ostrakodenspektren aus Kalkablagerungen sumpfiger Wasser- becken innerhalb von Bachkalken (Polling (11), Wittislingen 3 (12) und Wittislingen 4 (13), aus ABsoLon 1973: 56) sind dagegen sehr heterogen. Während Wittislingen 3 (12) eine Alm- bis Sumpfdauchfauna repräsentiert, liegen die beiden anderen Fundstellen im Seekreide- (Polling (11)) bis Charakreidebereich (Wittislingen 4 (13)). Die bereits oben diskutierten Gemeinsam- keiten und Unterschiede der Ablagerungen von Pestenacker und Unfriedshausen lassen sich auch aus dieser Darstellung ablesen. Der ın Pestenacker unter der Kulturschicht liegende Horizont PA-G IV (2) wäre danach als Sumpfkreide anzusprechen. Die nahezu identische Fauna des Horizonts PA-H III (1) in Pestenacker und UF-3 (5) ın Unfriedshausen, auf die bereits hingewiesen wurde, sowie die durch stärkeren Quell- und Bacheinfluss geprägten Ablagerungen über den Kulturschichten (PA-F VII (3) und UF-5/5’ (10)) kommen auch hier deutlich zum Ausdruck. Diese Betrachtungen zeigen, daß sich Ostrakoden sehr gut als ökologische Indikatoren zur Differenzierung von Karbonatablagerungen und ihrer Genese eignen. Es muss allerdings berücksichtigt werden, daß sich die Ablagerungsbedingungen sowohl zeitlich sehr rasch ändern können als auch kleinräumig sehr unterschiedlich gestaltet sein können, ohne daß dies petrographisch deutlich zum Ausdruck kommt. Eine genauere Analyse würde deshalb eine Probennahme in zeitlich und räumlich höherer Auflösung erfordern. 6. Literatur ABsoLonN, A. (1973): Ostracoden aus einigen Profilen spät- und postglazialer Karbonatablagerungen in Mitteleuropa. — Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 13: 47-94, 40 Abb., 2 Tab., 1 Taf.; München. AssoLon, A. (1974): Determination des Alms und verwandter Ablagerungen auf Grund der Ostracodenfauna. - Casopis pro mineralogii a geologii, 19 (3): 269-279, 8 Abb.; Prag. ABsoLon, A. (1978): Die Gattung Candona (Östracoda) im Quartär von Europa. — Rozpravy Ceskoslovensk& Akademie Ved, Rada Matematickych a Prirodnich Ved, 88 (5): 1-76, 47 Abb.; Prag. Arm, G. (1916): Monographie der Schwedischen Süßwasser-Ostracoden nebst systematischen Bespre- chung der Tribus Podocopa. - Zool. Bidrag. Uppsala, 4: 1-248, 95 Textfig., 1 Taf.; Uppsala. BABINOT, J.-F., TRONCHETTI, G., BELKEBIR, L. & JanZz, H. 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R, A-3 (482, 274), Innenansicht, ca. x 95; Probe UF-3. Pseudocandona rostrata (BRADY & NORMAN, 1889) Big. 9. L & (1118, 653), Innenansicht, ca. x 50; Probe UF-3. Fig. 10. R221(1170,625), Innenansicht, ca. x 50; Probe UF-3. Tafel 2 Psendocandona marchica (HARTWIG, 1899) Biel. L’®@ (930555); Innenansicht, ca. x 60; Probe UF-5. Bie.@2: Rd (823, 490), Innenansicht, ca. x 60; Probe UF-3. Mit Resten der Zenker Organe und Spermien! Cryptocandona vavrai (KAUFMANN, 1900) Fig. 3. L, adult (878, 448), Innenansicht, ca. x 60; Probe UF-3’. ig. 4. R, adult (836, 422), Innenansicht, ca. x 60; Probe UF-3’. Fabaeformiscandona fabaeformis (FiscHEr, 1851) Eio5. R, A-1 (784, 371), Innenansicht, ca. x 65; Probe UF-3’. Fig 6. R, A-1 (811, 396), Außenansicht, ca. x 65; Probe UF-3'. Cyclocypris diebeli ABsoLon, 1973 Fie. 7. L, adult (537, 378), Innenansicht, ca. x 100; Probe UF-3’. Bioze. R, adult (506, 372), Innenansicht, ca. x 100; Probe UF-3’. Vergrößerter Ausschnitt des Vorderrandes. Chitinplättchenreihe! Fig. 9. L, adult (490, 392), Dorsalansicht, Vorderende zeigt nach oben, ca. x 100; Probe UF-3’. Fig. 10. R, adult (512, 366), Dorsalansicht, Vorderende zeigt nach oben, ca. x 100; Probe UF-3’. 58 5° Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. on, Tafel 3 Cyclocypris ovum (JURINE, 1820) L, adult (499, 333), Innenansicht, ca. x 100; Probe UF-3’. R, adult (506, 335), Innenansicht, ca. x 100; Probe UF-3’. L, adult (490, 333), Dorsalansicht, Vorderende zeigt nach rechts, ca. x 100; Probe UF-3’. R, adult (519, 372), Dorsalansıcht, Vorderende zeigt nach links, ca. x 100; Probe UF-3’. Cyclocypris serena (KOCH, 1838) L, adult (629, 435), Innenansicht, ca. x 90; Probe UF-3’. R, adult (634, 444), Innenansicht, ca. x 90; Probe UF-5’. Eucypris pıgra (FISCHER, 1851) L, adult (908, 528), Innenansicht, ca. x 65; Probe UF-3. R, adult (840, 488), Innenansicht, ca. x 65; Probe UF-3. L, A-1 (724, 414), Innenansicht, ca. x 75; Probe UF-3. R, A-1 (724, 422), Innenansicht, ca. x 75; Probe UF-3. Tafel 4 Eucyprıs pıgra (FISCHER, 1851) L, A-2 (603, 345), Innenansicht, ca. x 85; Probe UF-3. R, A-2 (591, 348), Innenansicht, ca. x 85; Probe UF-3. L, A-3 (488, 287), Innenansicht, ca. x 100; Probe UF-3’. R, A-3 (500, 299), Innenansicht, ca. x 100; Probe UF-3’. Bradleystrandesia reticulata (ZADDACH, 1844) R, A-2 (915, 495), B. cf. reticulata, Außenansicht, ca. x 60 ; Probe UF-3’. R, A-2 (870, 480), Außenansicht, ca. x 60; rezent, Lettenhülbe, Steinheim a.A. Scottia psendobrownıana KEMPF, 1971 L, adult (776, 474), Innenansicht, ca. x 75; Probe UF-5’. R, adult (724, 444), Innenansicht, ca. x 75; Probe UF-5’. Potamocypris zschokkei (KAUFMANN, 1900) L, adult (707, 366), Innenansicht, ca. x 80; Probe UF-5. R, adult (707, 405), Außenansicht, ca. x 80; Probe UF-3. 3) Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 Janz, H. & MaATzkE-Karasz, R.: Unfriedshausen Tafel 1 60 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 Janz, H. & MATZKE-KaRAsz, R.: Unfriedshausen Tafel 2 61 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 wet Ga ; Janz, H. & MATZkE-Karasz, R.: Unfriedshausen Tafel 3 62 001 >) 32 . Paläont. hist. Geol., 41 o Oo Tafel 4 ausen sh 1 Unfriec Aszu Re: N N & MATZKE-KAaI Janz, H. 6 0 iM: IR ITET) hi ae 14 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2001 Hemitrichas vardinis (SAUVAGE, 1883) (Pisces, Teleostei) aus dem Alt-Tertiär (Obereozän) von Gard, Südfrankreich Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN® Mit 3 Abbildungen und 2 Tafeln Kurzfassung Aus Ablagerungen des Obereozäns von Gard, Südfrankreich, sind auf einer kleinen Platte zwei juvenile Exemplare und ein adultes Exemplar von Hemitrichas vardinis (SAUVAGE 1883) erhalten. Es werden Kopf- und Schwanzknochen dieser Form detailliert beschrieben und dargestellt. Abstract Three specimens, one adult and two juvenile individuals, of Hemitrichas vardinis (SAUVAGE, 1883) are preserved on a small slab from Late Eocene deposits of Gard, southern France. Skull and tail bones of this form are figured and described in detail. Einführung Anlaß dieser Arbeit ist der Ankauf dreier seltener Fische auf einer Kalkplatte aus Gard (Südfrankreich) durch die Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München, während der Mineralientage 2000, zugunsten von der Baye- rischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie. Der Erwerb dieser drei Hemitrichas bedeutet für die Staatssammlung eine wesentliche Ergänzung der Bestände. Für mich war es eine große Freude, diese fossile Art zu beschreiben. *) Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München. 65 Taxonomie Familie Atherinidae Rısso, 1826 Ährenfische Gattung Hemitrichas PETERS 1877 (= Palaeoatherina GAUDANT, 1976, siehe GAUDANT 1998) Hemitrichas vardınıs (SAUVAGE, 1883) Taf. 1, Taf. 2, Fig.1-3; Abb. 1-3 "1883 Atherina vardinis SAUVAGE.— SAUVAGE, Sur une Atherine des terrains du Gard : 491-492, Taf. XI, Fıg.4. Material: Eine Platte mit einem adulten Exemplar und zwei juvenilen Exemplaren, Nr. BSP 2000 137. Fundort: Gard, S-Frankreich. Fundschicht: Obereozän. Beschreibung: Auf der 21 x 12 cm großen hellgrauen, mergeligen Kalkplatte liegen drei Hemitrichas Exemplare, von denen das größere adult ist (Taf.1, Fig. a). Die beiden anderen zeigen das Ende des Entwicklungsstandes von juvenilen Fischen (Taf. 1, Fig. b und Taf. 2, Fig. Ic), denn ein dunkler Fleck im Abdominalbereich deutet auf den absorbierten Vitellus- Sack hin. Bei dem adulten Exemplar ist der Körper 85 mm lang und 12 mm hoch, das Verhältnis Körperhöhe zu Körperlänge beträgt 7,1. Der Kopf von der Unterkieferspitze bis zum Qlei- thrum ist 21 mm lang und 12 mm hoch, das Verhältnis Kopflänge zu Gesamtlänge beträgt 1:4. Die Dorsalseite des Fisches ist gerade und die erste Dorsalflosse mit 4 Stacheln liegt genau in ihrer Mitte, die zweite Dorsalflosse mit 1.10 Strahlen ist etwas hinter DI plaziert. Die Analflosse mit 10 Strahlen befindet sich ein wenig vor der zweiten Dorsalflosse unter dem 22. Caudalwirbel. Die Ventralflossen liegen deutlich vor der ersten Dorsalflosse und besitzen wahrscheinlich je 7 Strahlen. Die große Pectoralflosse mit einer sehr starken Scapula liegt direkt am Kopf und weist 16 kräftige Strahlen auf. Abb.1: Hemitrichas vardinis (SaUvAGE, 1883), Inv.-Nr. BSP 2000 I 37, Rekonstruktion des Kopfes. 66 Abkürzungen: An Angulare, Art Articulare, Br Branchiostegalia, Chy Ceratohyale, Cl Cleithrum, Cor Circumorbitalia, Cora Coracoid, D Dentale, Fr Frontale, Hym Hyomandibulare, Iop Interoperculum, La Lacrimale, Na Nasale, Mtp Metapterygoid, Mx Maxillare, Op Operculum, Or Orbitalregion, Oth Otolith (Sagitta in situ), P Pectoraltlosse, Pa Parietale, Pmx Praemaxillare, Pr Prooticum, Psh Parasphenoid, Pop Praeoperculum, Q Quadratum, Sc Scapula, Sop Suboperculum, Sph Sphenoticum, Sym Symplecticum. Das Maul ist breit, das Praemaxillare kräftiger als das Maxillare und trägt sehr kleine und feine spitze Zähne. Das Dentale hat einen hinten hochgezogenen Umriß wie bei der rezenten Atherina hepsetus (vgl. Röntgenaufnahme, Taf. 2, Fig. 2) und trägt vorne kleine Zähnchen (Abb. 1). Das Articulare hat ebenfalls eine dreieckige Form. Diese Unterkiefer-Merkmale sind typisch für die rezenten Arten der Gattung Atherina (WHITEHEAD et al. Vol.III 1986:1207, Fig. 1-2). Die selben Merkmale finden sich auch bei der fossilen Gattung Hemitrichas (Taf.1, Taf. 2, Fig. 3). Hinter dem Dentale sind das kleine Articulare und Angulare mit dem großen und kräftigen Quadratum verbunden. Die Knochen Metapterygoid und Symplecticum sind kleiner als das Hyomandibulare und weisen keine Besonderheiten auf. Das Orbitosphenoid ist schmal, das Prooticum sehr deutlich und kräftig, in diesem Bereich liegt eine Sagitta in situ, bei der leider die Innenseite stark kristallisiert ist. Das Parietale ist kräftig. Das schmale Frontale und das Nasale sind mit dem Maxillare verbunden (Abb. 1, Taf. 2, Fig. 3). Die Orbita, über die ın der Mitte ein dünnes Parasphenoid verläuft, liegt etwas vor der Hälfte des Kopfes. Die dünnen Circumorbitalia sind nach vorne in ein großes Lacrimale verlängert. Das Operculum ist groß, nach hinten gebogen, nach vorne durch das Praeoperculum etwas wellenartig begrenzt. Das Praeoperculum ist von vorne nach hinten sehr stark umgeschlagen, ein Merkmal, das ebenfalls der Gattung Atherina entspricht (GrREGORY 1933: 264). Das Interoperculum und Suboperceulum haben keine besonderen Merkmale. Unter dem Dentale liegen 6 Radıi branchiostegi mit einem gut gebauten Ceratohyale. Außerdem liegen hinter dem Kopf ein schmales Cleithrum mit dem Coracoid und die Scapula, die mit der Pectoralflosse verbunden ıst (Abb. 1). Die Anzahl der kräftigen Caudalwirbel beträgt 22, dann folgt ein Uralwirbel. Am Abdominal- teil sind die Wirbel leider zerstört. Es dürften sicher mehr als 14 gewesen sein. Die Neurapophysen und Hämapophysen sınd gleich lang. Die 12 Paar Rippen reichen nicht bis an die Ventralseite. Die mittelgroßen Cycloid-Schuppen (ca. 2mm Durchmesser) bedecken den ganzen Körper. Sie sınd rundlich und weisen ca. 21 Rillen (Abb. 2) auf. Die Caudalflosse mit 6. II. 2+4-4+2. 11.5 Strahlen ısttief gegabelt. Der längliche Präuralwirbel mit kräftigen Neurapophysen und Hämapophysen unterstützt die Schwanzflosse. Der Ural- wirbel hat ein nach dorsal hochgezogenes Uroneurale. Die gegabelte Schwanzflosse (Abb. 3, Pfeil) wird durch zwei breite Hypuralia unterstützt. Die beiden Hypuralia haben vier kräftige, Abb. 2: Hemitrichas vardinis (SAUVAGE, 1883), Inv.-Nr. BSP 2000 I 37, die Schuppen vor der ersten Dorsalflosse. 67 geteilte und zwei dünne, geteilte Strahlen. Diese dünnen Strahlen sind von der oberen Hälfte zum Uroneurale geneigt. Daran schließen zwei große und 5 kleinere Stacheln an. Die untere Hälfte der Schwanzflosse wird von zwei verbreiterten Hämapopysen gestützt. Die erste Hämapophyse (Hph 1) hat zwei Strahlen, die zweite Hämapophyse (Hph 2) zwei große Stacheln und drei bis fünf kleinere Strahlen (Abb. 3). 10 mm Abb. 3: Hemitrichas vardınıs (SAUVAGE, 1883), Inv.-Nr. BSP 2000 137, die Schwanzflosse des Exemplars le. Abkürzungen: Ep 1-4 Epuralia, Hph Hämapophysen, Hyh I Hypurale I, Hyp 2 Hypurale 2, Nph Neurapophysen, Pl Pleurostyle (Uroneurale), Pw Präuralwirbel, Uw Uralwirbel. Bemerkungen: Die drei Exemplare zeigen die wichtigsten Merkmale der rezenten Gattung Atherina. Das Dentale hat vorne winzige Zähnchen und einen nach hinten hochgezogenen Umriß. Diese Form entstand ursächlich durch das zum Gelenk gehörige Articulare (vgl. GREGORY 1933:87, Fig. 7, 264, Fıg.139 und HARrDER 1965: 2 Taf. 1). Das Präoperculum ist von vorne nach hinten aufgeschlagen, seine Ränder sind glatt. Die in situ gefundene Sagitta ist leider auf der Innenseite stark kristallisiert, so daß? man keine Merkmale angeben kann. Die anderen Eigenschaften stimmen mit der Art Hemitrichas vardıinis SAUVAGE, 1883 überein. Dank Dank gilt an erster Stelle dem Förderverein Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie München. Frau M. MÜLLER, Zoologische Staats- sammlung München, danke ich für die Überlassung der rezenten Fische sowie für die Anfertigung der Röntgenaufnahmen. Herr K. Dossow fertigte die Zeichnungen und Tafeln an, Herr G. BERGMEIER übernahm die Fotoarbeiten; beiden danke ich herzlich. 68 Schriftenverzeichnis FERRANDINI, M. & FERRANDINI, J. und GAUDANT, J. (1976): Decouverte d’un nouveau gisementd’Ath£rines (poissons Teleosteens, Atherinomorpha) dans le Paleogene de Marmoiron (Vaucluse). — G£ol. Mediterr., 3 (2): 115-126, 8 Fig., 2 Taf., 1 Tab.; Marseille. GAUDANT, J. (1989): L’ichthyofaune stampienne des environs de Chartres-de-Bretagne, pres de Rennes (Ille-et-Vilaine): un reexamen. — G£ol. de la France, 1-2: 41-54, 6 Fig., 2 Taf.; Orleans. GAUDANT, J. (1998): Poissons des lignites papyraces oligocenes du Valle del Ponte (Province de Vicenza, Italie): Rehabilitation du genre F/emitrichas PETERS (Teleostei, Atherinidae). -N. ]Jb. Geol., Paläont. Mh., 1998 (6): 376-384; Stuttgart. GREGORY, W., K. 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Tafel 2 Fig. 1: Hemitrichas vardinis (SAUVAGE, 1883), BSP Inv.-Nr. 2000 137, juveniles Exemplar, Obereozän, Gard, Frankreich. X 2,3. Fig. 2: Atherina hepsetus LinnaAEus, 1758, (ZSM 25048), Naxos, Griechenland, Röntgenaufnahme des Kopfes. X 4,5. Dentale hervorgehoben. Fig. 3: Hemitrichas vardinis (SAUVAGE, 1883), BSP Inv.-Nr. 2000 137, Kopf des Exemplares a auf Taf. 1, vergrößert, Obereozän, Gard, Frankreich. X 4,5. 69 En £ er Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 FR fi : "'% ee, i « * i er 34 N \ SR re (is Kris! RER NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN: Hemitrichas vardinis Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 Tafel 2 vardinis Hemitrichas ÜLKÜMEN: NERIMAN RÜCKERT 7a RrerR..: EN ARTE: In vr erart a Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2001 Erstnachweis eines fossilen Vertreters der Gattung Myctophum für die Türkei: Myctophum formosum n. sp. Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN*) Mit 4 Abbildungen, 2 Tabellen und 2 Tafeln Kurzfassung Aus marinen Miozän-Ablagerungen von Antakya wurde erstmals ein fossiler Vertreter der Familie Myctophidae nachgewiesen: Myctophum formosum n. sp. Die Familie Myctophidae, mit einer rezenten Art (Myctophum punctatum) auch in der Türkei vertreten, lebt fast ausschließlich in der Tiefsee und ist durch Leuchtorgane gekennzeichnet. Fossile Vertreter von Myctophum wurden erstmals 1810 von RAFINESQUE aus Mıiozän-Schichten von Licata (Sizilien) nachgewiesen (RAFINESQUE 1810). Ihr Auftreten auch im Miozän von Antakya ist ein Hinweis darauf, daß die marinen Ablagerungen gelegentlich auch tiefmarinen Einflüssen ausgesetzt waren. Abstract For the first time a fossil representative of the family Myctophidae, Myctophum formosum n. sp. was discovered from Miocene deposits of Antakya Turkey. The family Myctophidae, with an extant species (Myctophum punctatum) also ın Turkey, is living almost exclusively ın deep sea environments and is characterised by luminescent organs. The first fossil specimen of Myctophum has been recorded from Miocene strata of Licata (Sicily) by RAFINESQUE (1810). The new occurrence in the Miocene of Antakyaindicates thatthe marine deposits in that region must have been exposed to marine deep water influence occasıonally. Einführung Das vorliegende Exemplar Myctophum formosum n. sp. erhielt ich im Jahr 1980 freundli- cherweise von Frau Prof. Dr. N. SÖNMEZ-GÖKCGEN mit dem Hinweis, dieser Fisch stamme aus den Fisch-Schichten von Catalca (Thrakien). Eine nähere Untersuchung ergab, daß das Exemplar nicht vom angegebenen Fundort stammen kann. Catalca ist eine Brackwasser- Formation, Myctophum eine marine Art. Eine Dünnschliff-Untersuchung des Einbettungssediments, die dankenswerterweise Herr Prof. Dr. H. Hacn am Institut für Paläontologie München vornahm, bestätigte die marine *) Dr. NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München. 73 Fazies. Die Schliffe zeigen marine Beckenfazies mitplanktonischen Foraminiferen: Globigerinen (teilweise großwüchsig), dazu Dentalina, Ramulina, Chiloguembelina (häufig bis zum Olıgo- zän). Erst im Jahr 2000 erfuhr ich von Herrn Dr. H. SELCUK, daß er während seiner Gelände- arbeiten im Gebiet Antakya anläßlich seiner Promotion das hier beschriebende Stück fand und an Frau Prof. Dr. N. SÖNMEZ-GÖKGEN weitergab. Das beschriebene Myctophum-Exemplar stammt also nicht aus den brackischen Fisch- Schichten von Catalca, sondern aus der miozänen Tiefseeformation von Antakya. Als weiterer Hinweis kann angeführt werden, daß bereits 1978 Srzai MERic in seiner Diplomarbeitüber das betreffende Gebiet in Antakya (Mrric 1978) den Fund eines Fischfossils erwähnt, welches aufgrund seiner Abbildung der Gattung Myctophum zuzuordnen ist. (Dipl. Arbeit Nr. 9347, Mekric: 11-12, Taf. 9, Fig. 2). SCHWARZES MEER Istanbul Beirut Abb. 1. Geographische Lage des Fundortes von Antakya-Yayladagı im südlichen Teil der Türkei: Antakya (Hatay). Fundort und Fundschicht Der Fundort liegt bei Kıslak-Ayısıgı, im südlichsten Anatolien, N Yayladagı (Türkei), ca. 27 km südlich von Antakya, und zwar am Karamagara-Bach S Ayısıgı. Das Exemplar von M. formosum n. sp. wurde von Dr. SELCUK, Ankara, gefunden. Es liegt fast vollständig erhalten in einem tonıgen Kalkstein von untermiozänem Alter (Datierung anhand von Mikrofossilien durch Prof. Dr. Hacn, München) Profilbeschreibung (Abb. 2) Die Profilbeschreibung wurde im wesentlichen aus der Diplomarbeit SezAi Meric (1978). entnommen. Die oberste Schicht des Profils (Miozän) konnte nach einer Überprüfung des Mikrofossilinhalts durch Prof. Dr. HaGn genauer als Untermiozän datiert werden. 74 5 Mergel, Sandstein, Toniger Kalkstein (mit Fundschichten von Anguilla hatayi RÜCKERT ÜLKÜMEN und Myctophum formosum n.sp) Mioz4An Aquitanium| | N IIRTAN INIBI] tn ern 100- Ki HF Il) IH IN; I; ik ul 100-150m eg 50.85.09 a D = 9 20 °o”’n II Ba BE BE GE m a a a m DE EEE EEE EEE) GEHE HEHE GE GREEn mama co Tezena Basiskonglomerat 4 Nummulitenkalk, Mergel 3 Toniger Kalkstein Paleozän S| (seszmmsenen a. e N Es 2 Kristallisierter Kalkstein, = = Dolomitischer Kalkstein AR | a} = KORSESTEEDER Basiskonglomerat 1 Serpentin VVVVVVVVVVV VVVVVVVVVVWV VVVVVVVVVV\WV NEZENEIENTZENTZENTZENVZENTZENEZENTZENVZENTZ. Abb. 2. Stratigraphisches Übersichtsprofil im Gebiet von Antakya (Hatay), übernommen aus Diplom- arbeit SEzai Mrric (1978). Nähere Erläuterung im Text. „5. Miozän: Wechselfolge von Mergel, Sandstein und tonigem Kalkstein. Mergel: weiß und beige gefärbt, mittelstark gebankt. Sandstein: gelb gefärbt, grobkörnig stark kalkig verfestigt, mit Hammer leicht spaltbar. Toniger Kalkstein: wenig bis mittelstark verfestigt, trübgelb, dünn bis mittel gebankt. Enthält eine marine Mikrofauna mit Miogypsinoides sp., Amphistegina sp., Lepidocyclina sp.., Elphidium sp. usw., als litorale Arten; Globigerina und Verwandte, Elphidium sp., Bolivina 75 sp., Uvigerina sp., dazu Dentalina, Ramulina und Chilognembelina (häufig; bis Oligozän), als pelagische Vertreter, Anguilla hatayi RÜCKERT-ULKUMEN 1996 und ferner die im Text be- schriebene Art Myctophum formosum n. sp. Basıs-Konglomerat: transgressiv auf Eozän; Komponenten klein bis mittelgrob, aus Ophiolith und Nummulitenkalk, Bindemittel kalkig. 4. Eozän: Nummulitenkalk: äußerlich dunkelgrau, im frischen Bruch hell, mit tonigem Anteil, zum Hangenden in Mergel übergehend. Mäßig fest, mit hohem Makro- und Mikro- fossil-Anteil. Undeutlich geschichtet. Mikrofauna mit Alveolina sp., Discocyclina sp., Gypsina sp., Nummulıtes sp. usw. 3. Paleozän: Toniger Kalkstein: transgressiv über Oberkreide, weißlich bis beige, mittelhart, fossilreich, teils gut, teils undeutlich geschichtet. Mikrofauna mit Discocyclina sp., Globorotalia sp., Globigerina sp., Textularia sp. 2. Ober-Kreide: Kristallisierter Kalkstein mit Übergängen zu dolomitischem Kalkstein. Kristallisierter Kalkstein: Farbe weiß bis hellgrau, beginnende Kristallisation, ziemlich hart, mittelstark gebankt. Dolomitischer Kalkstein: äußerlich dunkel, im frischen Bruch heller, porös, stellenweise löcherig, hart, mittelstark gebankt. Basıs-Konglomerat: transgressiv über Serpentin; rostbraun bis rot, Komponenten klein bis groß, gemischt, gerundet, aus Ophiolith und Kalkstein, Bindemittel kalkiıg. 1. Ober-Kreide: Serpentin: hellgrün bis grau, an der Oberfläche schwarzgrün, glänzend, brekziöses Gefüge.” Abkürzungen: A Analflosse, at A-Träger, AO Analorgan (II, III), Br Radıi branchiostegi, C Schwanzflosse, Cco Coracoid, Cl Cleithrum, Cor Circumorbitalia, D Dorsalflosse, De Dentale, dt D-Träger, Fr Frontale, Ffs Fettflossen- schuppen (Leuchtplatten), lop Interoperculum, Mc Myctophum columnae, Md Myctophum dorsalıs, MI Myctophum larteti, Max Maxillare, Mtp Metapterygoid, Op Operculum, Or, | Orbita links, Or, r Orbitarechts, P Pektoralflosse, Pa Parietalia, Pmax Praemaxillare, PO Pektoralorgan, Pop Praeoperculum, Pre Präcaudalorgan (I), R Rippe, SAO subanalorgan (IV), Scap Scapula, Scl Supracleithrum, Sor Suborbitalia, V Ventralflosse, VLO Ventrolateralorgan, VO Ventralorgan (V, VI), W Wirbel. Taxonomie Ordnung Myctophiformes Familie Myctophidae GiLL, 1892 (Leuchtsardinen) Gattung Myctophum RAFINESQUE, 1810 Typusart: Myctophum punctatum RAFINESQUE, 1810 Myctophum formosum n. sp. at. 1, Tat. 2, Biel 2, Abb3,4 Holotypus: 1 Exemplar, Inv.-Nr. BSP 1980 X 818. Locus typicus: Kıslak-Ayısıgı (Hatay, SE-Türkei). Stratum typıcum: Unter-Miıozän. Derivatio nominis: formosum (lat.) = wohlgestaltet, schön. Material: Holotypus. 76 Diagnose: Eine Myctophum-Art mit großem Operculum und etwas kleinerem Präoperculum. Mitte des Präoperculums mit vermutlich rundem Photophor. Sehr großes Metapterygium und tiefgeschnittenes Maul mit feinen Zähnchen. Ventralseite mit Photophore. Präcaudal 7 Leuchtplatten vorhanden. | EN Ffs = == N N >» I/II I/II 77. N), Abb. 3: Myctophum formosum n. sp., Inv.-Nr. BSP 1980 X 818, Schemazeichnung des Körpers und die Anordnung der Photophoren (Abkürzungen vgl. S. 76). a) Cycloid-Schuppe. b) Modifizierte Schuppe über Leuchtorgan. Diese Schuppen sind größer als andere und weisen in der Mitte ein Loch auf. Beschreibung: Der Fisch ist bis auf eine leichte Beschädigung der Schwanzregion komplett erhalten. Der Körper ist plattgedrückt und der Kopf hat sich bei der Einbettung etwas gedreht. Das linke Auge ist nach oben rechts verschoben, das linke Frontale und Parietale ebenfalls. Auch die linke Ventralflosse hat sich zur rechten Seite gedreht (Taf.1, Abb. 3). Der eigentlich schlanke Körper wirkt durch die diagenetische Deformation breiter; dieser Tatsache wird bei der Messung der Körperproportionen Rechnung getragen. Die Körperlänge beträgt von der Schnauzenspitze bis zum Schwanz 63 mm (mit Schwanz etwa 73 mm), die Körperhöhe von der Dorsalflosse bis zur rechten Ventralflosse 15 mm. Das Verhältnis Körperlänge: Körperhöhe beträgt 4,9. Die Schnauze ist endständig. Das Maul ist breit, der Oberkiefer reicht bis hinter die Augenhöhle. Das Maxillare (Max) ist schmal, hinten leicht verbreitert, Prämaxillare (Pmax) und Dentale (D) sind mit sehr feinen Zähnchen besetzt (Abb. 3, 4). Die Schädelknochen sınd durch die diagenetische Beanspruchung leicht gegeneinander verschoben. Die große Orbita (Or) liegt nahe am Frontale. Das Operculum (Op) ist groß und trägt von seiner Mitte ausgehende Strahlen. Das Präoperculum (Pop) ist schmal und weist vermutlich ein Leuchtorgan auf. Operculum und Präoperculum sind glatt. Das schr schwach entwickelte Cleithrum (Cl) reicht bis zur Ventralkante. Das Coracoid (Cco) ist groß und kräftig und unterstützt die Pektoralflosse (P) (Taf. 2, Abb. 4). Die Dorsalflosse liegt etwas vor der Mitte des Körpers und läßt 8 Strahlen erkennen. Zwischen Dorsal (D) -- und Caudalflosse (C) liegen 7 präcaudale Leuchtplatten (Ffs) (Abb.3). Am Posterior-Ende der Dorsalflosse ist das Fossil durchgebrochen, aber man kann noch deutlich 14 Träger sehen. Die Analflosse (A) beginnt hinter der Dorsalflosse, mit 13 Strahlen und ebensovielen Trägern. Die Ventralflosse (V) hatein langes, kräftiges Metapterygium (Mtp) und 6 bis 7 Strahlen unter der Dorsalflosse. Die Pektoralflosse (P) mit 9 Strahlen befindet sich direkt hinter dem Cleithrum (Cl). Die 36 Wirbel sind höher als lang; 20 von ihnen gehören zum 2 Caudalteil des Körpers. Alle Wirbel zeigen 3 laterale Furchen. Die 13 Paare Rippen (R) reichen nicht bis zur Bauchkante. An der Schwanzflosse, der die hintere Hälfte fehlt, kann man zwei Lappen feststellen (Abb. 5). Formel: 7. 1.10 - 9.1.6. Abb. 4: Schemazeichnung des Schädels von Myctophum formosum n. sp. (Abkürzungen vgl. S. 76). Der ganze Körper ist mit sehr feinen und mittelgroßen Cycloid-Schuppen (Abb. 3) bedeckt; Sonderbildungen sind die Lateralschuppen sowie die modifizierten Schuppen der Leuchtorgane. Auf der Ventralhälfte des Fisches zwischen Schwanzflosse und Kopf ist eine Reihe heller rundlicher zerbrechlicher modifizierter Schuppen als ein heller Streifen sichtbar. Jede dieser Schuppen weist eine kleine, durchsichtige Verdickung auf. Darüber liegt normalerweise je eine rundlich geöffnete Photophorenschuppe. Diese beiden morphologischen Strukturen bilden den äußeren Anteil der Leuchtorgane der Gattung Myctophum. Leider sind diese Strukturen nicht bei allen Leuchtorganen des hier beschriebenen Exemplars erhalten, dennoch ist es möglich, die Organe genau zu lokalisieren. An der Ventralseite liegen in einer Linie: drei Leuchtorgane vor der Schwanzflosse (I), sieben hinter der Analflosse (II), sechs auf Höhe der Analflosse (III) und zwei davor (IV), von denen das vordere etwas nach dorsal verschoben ist. Im Bereich der Ventralflosse liegen zwei Leuchtorgane oberhalb der Strahlen, zwei weitere oberhalb des Metapterygium (Abb. 4). Die Anordnung der Photophoren entspricht den Angaben zur Gattung Myctophum (ARAMBOURG, 1925: 29-52). In Körperform und Flossenposition gibt es Übereinstimmungen mit den von ARAMBOURG als Myctophum microsoma beschriebenen und abgebildeten Stücken aus dem Obermiozän von Sizilien und Algerien (1927: 48-49, Pl.VII, Fig. 5 bis 13), doch unterscheiden sich M. microsoma und M. formosum n.sp. deutlich durch die Form des Maules, die Zahl der Flossenstrahlen und die Anordnung und Zahl der Photophoren (Tab. 1). 78 Tab. 1: Photophoren von M. licatae sensu GAUDANT, 1996 und M. formosum n.sp. im Vergleich. AO Anal- organ (II, III), PO Pektoralorgan, Pre Präcaudalorgan, SAO Subanalorgan (IV), VLO Ven- trolateralorgan, VO Ventralorgan (V, VI). M. licatae sensu GAUDANT, 1996 M. formosum n.sp. Präoperculares Leuchtorgan: entfällt Präoperculares Leuchtorgan: vermutlich 1 PO: 3 undeutlich, 4 auf Höhe der unteren Pectoralisstrahlen PO: nicht erkennbar VLO: senkrecht zu Becken, über oberen Pectoralisstrahlen VLO: nicht erkennbar VO: mindestens 4 VO (V+VJ): 2 oberhalb, 2 unterhalb Ventralis SAO: 3, z.T. oberhalb VO SAO (IV): 2 auf einer schräg dorsal gerichteten Linie, hinter VO AO: in zwei Gruppen 6+6 AO (II+II]): in zwei Gruppen: 6 über Analflosse, 7 hinter Analıs Pre: entfällt Pre (I): 3 präcaudal Präcaudale Leuchtplatten: entfällt Präcaudale Leuchtplatten: 7 Myctophum licatae : Deo, Ale ee Nelson) Myctophum formosum n.sp.: D= 8? (14 Träger vorhanden, daher maximal 14 Dorsalstrahlen), A=13, P= 9, V= 6-7, C=7.1.10- 9.1.6, W= 17420. Da die Leuchtplatten beim vorliegenden Stück von Myctophum formosum n. sp. dorsal liegen, handelt es sich um ein männliches Exemplar. Bemerkungen: Dieses Fossil stellt das erste aus der Türkei dar, das dem Genus Myctophum zugeordnet werden kann. Die neue Art unterscheidet sich von den von ARAMBOURG ( 1925, 1927,1936) beschriebenen Myctophum-Arten (M. dorsalae, M. licatae, M. columnae, M. sauvageıi) durch seine Anzahl an Flossenstrahlen, einen längeren Abdominalteil sowie die Anzahl und Anordnung der Photophoren (Tab. 2). Aufgrund dieser Unterschiede wird für das hier beschriebene Exemplar aus Antakya die neue Art Myctophum formosum n.sp. aufgestellt. Aufgrund der sehr ähnlichen Körpermaße (Körperhöhe : Körperlänge) stellt GAUDANT (1996: 138-140; Abb. 11, 12) die beiden Arten M. microsoma und M. edwardi als Synonym zu M. licatae. Im türkischen Mittelmeer lebt heute nur eine Art der Gattung Myctophum: M. punctatum RAFINESQUE 1810, eine Art, die bis 12cm lang wird (Axsıray 1987: 260; HuLLEY 1986: 473-474). Fossile Vertreter dieser Gattung sınd bisher nur aus den Miozän-Schichten von Licata (Sizilien), Oran und Raiz-el-Ain (beides Algerien) bekannt, hier in großer Zahl (vgl. ARAMBOURG 1927: 48 und Tab. 2) vorkommend. 79 Tab. 2: Myctophum formosum n. sp. im Vergleich mit anderen Arten. Kurzfassung Myctophum formosum. n. sp. Analflosse beginnt auf Höhe des hinteren Ende des Dorsalflosse Leuchtorgane abgerundet, deutlich sichtbar Leuchtorgane II - IV AO in zwei Gruppen 35-37 Wirbel, nicht weniger als 20 Caudal-Wirbel Körper verlängert, Schnauze konisch 1, Wirbel, Photophore Licats/Sizilien Antakya/SE-Türkei M. dorsalae M. licatae M. columnae M. sauvagei Myctophum formosum n. sp. (SAUVAGE, 1870) (SAUVAGE, 1873) (SAUVAGE, 1870) ARAMBOURG, 1925 Beeren 14821 TEE AO] [Ba ee BEE | 644 V+VI VO vorspringend und oberhalb der VO Präcaudale Leuchtplatten: entfällt HF] Ft V C W Dank An dieser Stelle möchte ich mich bei Frau Prof. Dr. Izver Özkar (TAnsEL) an der Universität Istanbul herzlich bedanken, daß sie mir ein Exemplar der Diplomarbeit von SezAi MEric (1978) zur Einsicht zusandte. Herzlichen Dank schulde ich Prof. Dr. H. Hasn, München, für die Untersuchung der Dünnschliffe. Außerdem danke ich Herrn Dr. HarLuk SELGUK (Ankara), der mir auf dem Weg zur wissenschaftlichen Wahrheit sehr behilflich war. Ohne seine Aussagen wäre der tatsächliche Fundort nicht feststellbar gewesen. Weiterhin bin ich Herrn K. Dossow für die Anfertigung der Zeichnungen und Herrn G. BERGMEIER für die Anfertigung der Fotographien zu Dank verpflichtet. Literatur Axsıray,F. (1987): Türkiye deniz Balıkları ve Tayin Anahtarı. Istanbul Univ. Rektörlügü Yayın. N° 3490, II Auflage: 1-811, 665 Abb.; Istanbul. ARAMBORG, C. (1925): Revision des poissons fossiles de Licata (Sicile). - Ann. Paeont., 4: 39-96, 12 Abb., 10 Taf., 6 Tab.; Paris. ARAMBOURG, C. (1927): Les poissons fossiles d’Oran. — Mat. Carte g£ol. Algerie, (1) Paleont. 6, Text + Atlas: 1-291, 49 Abb., 46 Taf., 7 Tab.; Alger. ARAMBOURG, C. (1936): Notice sur les Travaux scientifiques: 1-67, 31 Fig.; Paris. Berrin, L. 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BSP 1980 X 818, Gesamtansicht Tafel 2 Fig. 1: Kopf von Myctophum formosum n. sp. Inv.-Nr. BSP 1980 X 818. Fig. 2: Schwanzflosse von Myctophum formosum n. sp. Inv.-Nr. BSP 1980 X 818 sl Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 PETE m Te ENT ENDE NERIMAN RÜCKERT-ULKÜMEN: Myctophum formosum Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 - WER ya ze . RE a % ’ pr ; f 4 Na : z 2 ee EN. wit NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN: Myctophum formosum Tafel? D j D er er 70 4) ae rt rer E mus AN e Bar u 5 4 Ds nd ‘ .. Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2001 Mittelwürmzeitliche Höhlenbären und ihre Nahrungspräferenz - Forschungen aus der Neuen Laubenstein-Bärenhöhle/Chiemgau WILFRIED ROSENDAHL und GISELA GRUPE Mit 2 Abbildungen, 1 Tabelle und 1 Tafel Zusammenfassung Die 1996 im Laubensteingebiet bei Frasdorf (Chiemgau) entdeckte Höhle lieferte vor allem Reste von Ursus spelaens und Ursus arctos. Es handelt sich um die erste alpine Höhlenbären- höhle auf deutschem Staatsgebiet. Neben einer Probegrabung wurden zahlreiche Spezial- untersuchungen, darunter auch '"C-Datierungen und Kollagenisotopie an verschiedenen Knochenfunden vom Höhlenbären durchgeführt. Die Analyse der Kollagenisotopie erbrachte eine Nahrungspräferenz des Laubenstein- Höhlenbären auf C -Pflanzen und bestätigte damit die Untersuchungen anderer Forscher- gruppen. Die Anwesenheit der Höhlenbären in der Höhle datiert in den Hengelo-Denekamp Interstadialkomplex (OIS 3). Summary (C-dating and collagen isotopy - first research results from an alpıne cave bear cave ın Germany) The cave discovered in 1996 in the Laubenstein area (Chiemgau / Bavarıan Alps) contained mainly rests of Ursus spelaeus and Ursus arctos. This cave is the first alpıne cave bear bearing cave ın Germany. A test pit was dugand numerous special analyses, for example collagen isotopy and absolute datations, were done on the bones. The collagen isotopy confirms the results of other research groups. The datations place the cave bear occupation of the cave in the Hengelo-Denekamp Interstadial complex (OIS 3). Resume (resultats des recherches dans la premiere grotte alpine allemande contenant desrestes d’ours des cavernes) La grotte decouverte en 1996 dans le Laubenstein (Chiemgau / Baviere) a surtout livre des restes d’Ursus spelaeus et d’Ursus arctos. Il s’agit de la premiere grotte alpıne contenant des ossements d’ours des cavernes en Allemagne. Dr. W. ROSENDAHL, Geologisch-Paläontologisches Institut, Schnittspahnstr. 9, D-64287 Darmstadt Prof. Dr. G. GrUPE, Staatssammlung für Anthropologie und Paläoanatomie, Karolinenplatz 2a, D-80333 München 85 Un sondage fut effectue et de nombreuses analyses furent menees sur les ossements, data- tions absolues et telles isotopie du collagene. L’isotopie du collagene confirme les resultats d’autres groupes de chercheurs et les datations placent l’occupation de la grotte par les ours des cavernes dans la complexe interstadiaire Hengelo-Denekamp (Stade Isotopique 3). 1. Einleitung Die Neue-Laubenstein-Bärenhöhle (NLB) liegt 5 km südlich von Frasdorf (Abb. 1) ın jurassischen Kalksteinen des Laubensteingebietes (TK 25 Blatt 8239 Niederaschau ı. Chiem- gau; GK 25 Blatt 8239 Aschau ı. Chiemgau; FISCHER & LANGE 1963) Die Höhle wurde im November 1996 durch A. HOFMANN aus Rosenheim entdeckt und zum Schutz gegen Raubgrabungen 1997 mit einem Tor verschlossen (DArGA & HOFMANN 1998). Die überregionale wissenschaftliche Bedeutung der NLB liegt in den paläontologischen Funden, vor allem ın den Resten von Ursus spelaeus. Obwohl es in Deutschland große alpıne Karstgebiete mit bedeutenden Höhlensystemen gibt, war bisher keine alpine Höhlenbären- höhle bekannt (ROSENDAHIL et al. 2000). Eine weitere wissenschaftliche Bedeutung kommt der Höhle hinsichtlich ihres ungestörten Fundkomplexes zu. Hier besteht die Möglichkeit eine im Fundkomplex ungestörte Höhlenbärenhöhle in Deutschland erstmalig systematisch und interdisziplinär erforschen zu können. Von 1996 bis 1999 geschah dies unter der Leitung von R. DarGa, seit 1999 ın Zusammenarbeit mit W. ROSENDAHL. Zu den bisher begonnenen bzw. durchgeführten Forschungsarbeiten (DARGA et al. 2001) gehören: — die Vermessung der Höhle durch Mitglieder regionaler Höhlenvereine — eine erste paläontologische Grabung (DArGA 1999) — die Artbestimmung der Oberflächen- und Grabungsfunde — eine Paläo-DNA-Analyse an Höhlenbärenknochen (Kühn etal. 2001). Zwei von insgesamt fünf Proben enthielten DNA-Sequenzen mit 135 Basenpaaren einer mtDNA-Kontrollregion. Bisher war es nur einer französischen Arbeitsgruppe (HäÄnnI et al. 1994) gelungen, ein kurzes Stück mitochondrialer Höhlenbären-DNA zu sequenzieren. — Pollenanalytische Untersuchungen an Höhlensedimenten — sedimentologische und sediment-petrographische Untersuchungen an Lehmproben -— TIMS-U/Th-Datierungen an Sinterproben (ROSENDAHL & KEMPE 2000) — AMS-"C-Datierungen an Knochenfunden. Insgesamt Sechs Proben, drei von Ursusspelaeus, zwei von Ursus arctos und eine von Capra ibex wurden datiert. Grabung und die paläonto- logischen Untersuchungen hatten deutlich gemacht, dass die Funde mindestens zwei verschiedenen geologischen Altersgenerationen angehören. Die Datierungsergebnisse bele- gen drei Altersgruppen. Die jüngsten Faunenreste (Steinbock und ein Braunbär, beides Funde aus dem Kriechgang) lassen sich 11.350 +50 aBP (GrA-13377) bzw. 1.140450 aBP (GrA-13379) dem Spätglazial (Alleröd und Jüngere Dryas) zuweisen (Abb. 2). Die zweite Altersgruppe, alles Höhlenbären, fällt mit Daten von 36.610 + 320/-300 a BP (GrA-13380), 39.520 +440/-410 a BP (GrA-13378) und 42.360 +590/-550 a BP (GrA-13382) in den Hengelo-Denekamp Interstadial-Komplex des Sauerstoffisotopenstadiums 3 und korreliert mit den Grönland-Interstadialen (GI) 9 bis 11 nach DansGaaARD et al. 1993. Das regionale Vegetationsbild war zu dieser Zeit durch eine offene Waldlandschaft mit Pinus, Picea und Betula geprägt (AnpEL & TzEDakıs 1996). Die Jahresdurchschnittstemperatur lag etwa 4C° unter der heutigen (GUIOT et al. 1989). 86 Rosenheim NLBO) : Aschau Laubenstein Prien Abb. 1: Geographische Lage des Laubensteingebietes und der Neuen-Laubenstein-Bärenhöhle (NLB). Graphik W. Rosendahl. 87 Eine dritte Faunenaltersgruppe istdurch einen Humerus von Ursus arctos nachgewiesen, für den lediglich ein Alter von > 50.000 aBP (GrA-13383) ermittelt werden konnte. Dieser Fund soll zukünftig nochmals mit der U/Th-Methode datiert werden. 2. Untersuchungen zur Nahrungspräferenz Kollagen-Isotopie-Analysen sollten Aufschluss über die Nahrungspräferenz der Lauben- stein-Höhlenbären geben, insbesondere vor dem Hintergrund jüngerer Publikationen, denen zufolge Höhlenbären als extreme Herbivoren apostrophiert werden. Dies leite sich aus den auffallend niedrigen Stickstoffisotopien ab (vgl. BOCHERENS et al. 1997, 1999). Vom Höbhlenbärenschädel LAUB 66 wurde dazu ein ca. 2g schweres Knochenfragment zur Kollagenextraktion und anschließender Bestimmung der 8°C und ö'°’N-Werte entnommen. Das Material weist eine sehr gute Kollagenerhaltung auf, so daß die Isotopien als valide Messdaten angesehen werden können. Mit einem ö"’C-Wert von - 23,78 °/o bezog das Tier seine Nahrung aus einer von C,-Pflanzen dominierten Umwelt. Mit einem $”’N-Wert von 1.37 °/oo liegt der Fund noch unter den bislang publizierten Meßwerten für Höhlenbären. Eine vordergründige Interpretation dieses Datums als Anzeiger für extreme Herbivorie ist unseres Erachtens jedoch nicht zulässig, da der besondere Metabolismus von Winterschläfern in die Diskussion mit einbezogen werden muss. Wir interpretieren die archäometrischen Daten des Fundes im Sinne eines überwiegend herbivoren Nahrungsverhaltens mit einem Schwerpunkt auf C -Pflanzen, wobei der Konsum geringer Mengen tierischer Nahrung nicht gänzlich ausgeschlossen werden kann. Zur Methodik: Knochenkollagen wurde auf dem Wege der Gelatinisierung gewonnen: — 100 mg zermahlener Knochen für 20 min in 10ml IM HCl demineralisieren, — Fällen von Huminstoffen über Nacht ın 10 ml 0.125 M NaOH, - Gelatinisieren für 10h ın 0.001 M HC] (pH 3) bei 90°C, — Filtrieren und Lyophilisieren. 1 mg des gefriergetrockneten Kollagens wurde für 12h in6N HCl hydrolysiert, mit Li-Citratpuffer versetzt und einer Aminosäure- analyse unterzogen. 0.85 mg des gefriergetrockneten Kollagens wurde am Lehrstuhl für Biologische Chemie der TU München über einen Elementaranalysator der Massenspektrometrie zugeführt. Meßergebnisse: Der Proteinextrakt weistein kollagentypisches Aminosäurechromatogramm ohne Kontaminationen auf und ist auch durch einen N-Gehalt von 12.7% für seinen guten Erhaltungsgrad ausgewiesen. Das Kollagen hat ein 8°C von -23,78 °/oo (+/-0.1 °/), eine Zweifachmessung von ö"’N ergab Werte von +1.39 bzw. +1.34 °/oo (+/-0.2 °/o0), ım Mittel also 1.37 °/oo Angesichts der Aminosäure-Zusammensetzung des Extraktes sind die gemessenen Isotopien korrekt und können im Sinne des Nahrungsverhaltens interpretiert werden. Interpretation: Das Verhältnis stabiler Kohlenstoff- und Stickstoffisotope im Kollagen ist nicht nur nahrungsabhängig, sondern variiert mit den geographischen und klimatischen Bedingungen. Streng genommen kann daher eine Einordnung der Isotopien des Laubensteiner Höhlenbären nur unter Hinzuziehung zeitgleicher Daten von Pflanzen und Tieren bekannten Nahrungsverhaltens vorgenommen werden. Da solche Daten nicht erbracht werden konnten, muß sich der Vergleich in diesem Falle auf publizierte Daten von Höhlenbären aus anderen Regionen beschränken. Die Mehrzahl der entsprechenden veröffentlichten Daten stammen von der Arbeitsgruppe um MARIOTTI und BOCHERENS (Z. B. BOCHERENS et al. 1997 & 1999). Der ö"°C-Wert des Höhlenbärenschädels LAUB 66 liegt mit -23,78 °/o um etwa 2 °/oo niedriger als heutige Werte von Säugetieren aus einem C,-pflanzendominierten Standort. Diese Abweichung ist zwanglos mit der damaligen stärkeren Bewaldung und den herrschen- den klimatischen Bedingungen zu erklären. 88 Jahre BP (x 1.000) Ale 1 Ursus arctos | Capra ibex | | 12 14 1. &- Grönland Interstadiale (GI) 16 18 20 2 25 j 5 30 € 7 35 5 Denekamp M 1 | Ursus spelaeus | 12 Hengelo F 13 2 15 16 Ursus arctos 0 is | >50 000 aBP 19 I 7) 80 100 120 = 150 | 250 Nach DANSGAARD et al. 1993 -45 -40 18 -39 -30 ö 0(%o) Abb.2: Sauerstoffisotopenkurve ('°O/'‘O) des GRIP Eisbohrkernes (nach DansGAARD etal. 1993). Darın dargestellt die zeitlichen Positionen der Fauna aus der Neuen-Laubenstein-Bärenhöhle. Graphik Rosendahl 89 Interpretationsbedürftigsind die für Höhlenbärenknochen offenbar durchgängig besonders niedrigen Stickstoffisotopien, welche für mehrere Standorte Europas vor allem auch im Vergleich mit Braunbären belegt worden sind. Höhlenbärenfunde aus Frankreich und Belgien wurden daher aufgrund dieser Stickstoffisotopien als Repräsentanten von strikten Vegetariern interpretiert. Der Laubensteiner Höhlenbär fügt sich mit einer Stickstoffisotopie von lediglich 1,37 °/oo völlig in dieses Bild ein und unterschreitet mit diesem Wert sämtliche bislang publizierten Daten (vgl. Tab. 1). Grundsätzlich gilt, daß mit steigender Trophiestufe die $’N- Werte steigen, so daß vordergründig die Einschätzung von Höhlenbären als strikte Vegetarier gerechtfertigt erscheint. Es müssen jedoch spezielle metabolische Aspekte berücksichtigt werden, die vor allem bei Winterschläfern zum Tragen kommen. Da die Fundsituation auch des Laubensteiner Höhlenbären nahe legt, daß das Tier während des Winterschlafes verstorben ist, sollen diese Aspekte kurz referiert werden. Vorausschickend sei aber angemerkt, dass es sich mangels kontrollierter Experimente und mangels Vergleichsdaten hierbei lediglich um eine hypothetische, wenn auch plausible Interpretation der Stickstoffisotopie handelt. Aufgrund der langsamen Umbaurate von Knochenkollagen reflektieren die Isotopien den ganzjährigen Durchschnitt des Nahrungsverhaltens. Da Bären einen etwa 5 Monate langen Winterschlaf halten, während dessen keine Nahrung aufgenommen wird, repräsentiert die Stickstoffisotopie eine Mischung aus tatsächlichem Nahrungsverhalten und den speziellen Stoffwechselmechanismen während des Winterschlafes. Während dieser Schlafphase wird der Baustoffwechsel stark reduziert bis gänzlich eingestellt. Die Umbaurate des Kollagens muß hiervon betroffen sein. Während des Winterschlafes wird kaum Urin abgesetzt, dieser wird extrem konzentriert, was zu einer Anreicherung des Organismus mit dem schweren Stickstoff- isotop führt (bzgl. der physiologischen Variabilität von Stickstoffisotopien im Säugetier vgl. AMmBRosE 1993). Weibliche Tiere werfen und laktieren während des Winterschlafes, was innerhalb des Organismus zum Aufbau von Protein zu Lasten der bestehenden Eiweiß- substanz führt, ebenfalls Prozesse, welche zur Anreicherung des neugebildeten Proteins mit schwerem Stickstoffisotop führen. Das Absenken der Körperkerntemperatur auf bis zu 32° Celsius führt nicht nur zu einer Verlangsamung sämtlicher Stoffwechselaktivitäten, sondern dürfte gleichermaßen dazu geeignet sein, daß sich in den schwach umbauaktiven Kompartı- menten des Körpers bevorzugt leichtes Stickstoffisotop einlagert. Für die Winterschlafphase dürfte also gelten: Diejenigen Kompartimente des Organısmus, welche wenig stoffwechselaktiv sind, sind durch niedrige Stickstoffisotopien gekennzeichnet, während andere Kompartimente aufgrund der geschilderten physiologischen Prozesse durch besonders hohe Stickstoffisotopien ausgewiesen sein müssen. Innerhalb des Gesamtorganısmus muß jedoch in bezug auf die Häufigkeit der schweren und leichten Isotope eine Massebalance vorliegen, wobei aufgrund des eingeschränkten Baustoffwechsels für die Stickstoffisotopie im Knochenkollagen insgesamt niedrige Werte postuliert werden müssen. Da die Winterschlaf- phase mehrere Monate dauert, spiegelt sich diese dort entstehende niedrige Stickstoffisotopie im Jahresdurchschnitt im Knochenkollagen wider. Neue Untersuchungen stützen diese Hypothese: Nach HARLOw et al. (2001) dürfte während des Winterschlafes Stickstoff aus dem Harn für die Proteinsyntheserecycled werden, also Stickstoff mit besonders niedriger Isotopie. Da Bären während des Winterschlafes weniger als 23% ihrer Muskelkraft verlieren, werden darüber hinaus rythmische Muskelkontraktionen postuliert, welche einen physischen Reiz auf das Skelett ausüben. Wir folgen der gängigen Interpretation von Stickstoffisotopien von Höhlenbärenfunden insoweit, als diese Tiere in der Tat eine große Menge pflanzlicher Nahrung konsumiert haben sollten. Der Konsum geringerer Mengen tierischer Nahrung kann jedoch keinesfalls ausge- schlossen werden, die oben geschilderten Mechanismen sind jedoch dafür verantwortlich, daß sich diese Nahrungsbestandteile im Knochenkollagen nicht ausreichend niederschlagen. Die 90 Tab. 1: C- und N-Isotopien von Höhlenbärenfunden im Vergleich Fundort ‚Fund-Nr. Probe | %N(Kollagen) 8 Taewren Laubenstein LAUB 66 Schädel 1277 2378 Scladina, a BA Ir A Schicht 4 SC83 65 Phalanx I 158 -23,3 27 |SC86 113 Phalanx I 15,0 er + 3,0 |SC86 113 _Phalanx Il 132 -23,6] +4,5 ü SC86 87° Phalanx 8) Scladina, SC85 130 Mandibula 3, Schicht 1a SC85 130 Dentin sr 233 205 ‚SC82 352 Mandibula | IE - 22,1] al |SC82 352 Dentin | 14,7 -23,2 + 8,4 SC87 171 Maxilla | SD ION + 6,0 'SC87 171 Dentin | ir... - 23,3 Ss SC87 103 Phalanx Il 16,0 - 21,8 +5,1 'SC82 131 _Phalanx Il en] Pros |SC86 136 Phalanx Il 15,4 142220 + 6,1 'SC83291 Phalanx II 155 - 22,2] +5,0 |SC83 295 |Dentin se] 28/0) HH TmE6,5 SC83 283 Dentin Ben 22,7] Ex: 'SC83 2935 Dentin | 15,7 'SC83 63 _Dentin Zuweisung eines strikt vegetarischen Nahrungsverhaltens von Höhlenbären erscheint uns übereilt. Die Interpretation eines überwiegend herbivoren Nahrungsverhaltens dürfte plau- sibler sein. 5. Ausblick Wichtige Grundvoraussetzung für die weitere Erforschung dieser überregional bedeuten- den Höhlenlokalıtät ıst, dass alle bisherigen Funde von einer Institution inventarisiert und rechtlich in Besitz genommen werden können. Nur unter solchen Umständen ist gewährlei- stet, dass das Fundgut auch langfristig der internationalen Forschergemeinschaft zur Verfü- gung steht und verschiedene Forschungsergebnisse nachvollziehbar bzw. reproduzierbar bleiben. Sowohl in Bezug auf die bisherigen Forschungen wie auch hinsichtlich der noch in der Höhle befindlichen Funde, wäre es sehr wünschenswert, wenn die Forschungen in der Neuen- Laubenstein-Bärenhöhle fortgeführt und erweitert werden könnten. Zukünftige Untersu- chungen könnten z. B. sein: weitere Knochendatierungen (''C und U/Th), OSL Datierungen an Quarzgeröllen, Schwermineralanalysen an Sedimentproben sowie paläontologische Spezial- untersuchungen zur Taphonomie und Höhlenbärenevolution. 6. Dank Der Naturkundlichen Abteilung der Sektion München im Deutschen Alpenverein, dem Verein der Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie sowie dem Verein der Freunde des Naturkunde- und Mammut-Museums Siegsdorf ist für die finanzielle Unterstüt- zung der paläontologischen Grabung zu danken. Der Verband der deutschen Höhlen- und Karstforscher e.V. stellte Forschungsfördermittel für drei ''C Datierungen zur Verfügung. 91 7. Schriftenverzeichnis AMBROSE, $.H. (1993): Isotopic analysis of paleodiets: Methodological and interpretive considerations.- In: SANDFORD, M.K. (ed.): Investigations of Ancient Human Tissue: Chemical Analysis in Anthropology: 59-130, 9 Abb., 5 Tab.; Gordon & Breach, Langhorne, Pennsylvania. ANDEL van, T. H. & Tzepakıs, P.C. (1996): Palaeolithic landscapes of Europe and environs, 150.000 — 25.000 years ago: an overview. — Quat. Sci. Rev., 15: 481-500, 14 Abb.; London. BOCHERENS, H., BiLLıou, D., PATOU-MATHIS, M., BoNJEAN, D., OTTE, M. & MAaRrıoTTı, A. 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(1963): Das Laubensteingebiet im Chiemgau — seine Landschaft, seine Höhlen- und Karst- erscheinungen.- Jahresheft für Karst- und Höhlenkunde. 1962, (3): I-X VIII, 338 S.,90 Abb, 12 Beil.; München. 92 Bie. 1: Tafel 1 Der Höhlenbärenschädel LAUB 66 in Fundlage. Der Fund wurde mit '*C-AMS auf 39.520 +440/-410 aBP (GrA-13378) datiert. Länge des Schädels 45 cm. Der isolierte Höhlenbärenschädel LAUB 66. Von diesem Schädel wurden Proben zur Paläo-DNA-Analyse und zur Knochenkollagenisotopie entnommen. Die Löcher ın der Hinterhauptsregion stammen von der DNA-Beprobung. 233 r. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41, 2001 Mitt. Baye Tafel 1 aren Höhlenb: ds G.: & GRUPE We :NDAHI St Ro 94 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2001 A silicified wood of Juglandaceae from the Lower Miocene sand and gravel pit at Rauscheröd, East Bavarıan Molasse, Germany By ALFRED SELMEIER *) With 8 figures and 3 tables Abstract The present paper is in continuation of the systematic study of silicified wood remains collected in Tertiary sediments of Southern Germany, Upper Freshwater Molasse. This paper deals with the first wood of Juglandaceae, comparable to Carya, from the sand and gravel pit exposure at Rauscheröd, southeast Bavaria. Minute anatomy: Diffuse porous, in part thick- walled vessels, simple perforations, thin-walled tyloses, apotracheal parenchyma bands, abundant barrel-shaped idioblasts. The present investigation extends our knowledge of the ”exotic” fossil wood flora of the locality at Rauscheröd, East Bavarıan Molasse, geological age 18.5 million years. Kurzfassung Etwa 120 verkieselte Holzreste aus dem Ortenburger Schotter, Fundort Sand- und Kıeswerk Rauscheröd bei Passau, wurden bisher anhand von Dünnschliffen xylem-anatomisch identi- fiziert. In dieser Arbeit wird erstmals das Holz einer Juglandaceae, vergleichbar mit der Gattung Carya, beschrieben. Anatomische Merkmale: Zerstreutporig, teils dickwandige Gefäße, einfache Durchbrechungen, dünnwandige Thyllen, schmale apotracheale Parenchym- bänder, zahlreiche Idioblasten mit rhomboiden Einzelkristallen. Das Juglandaceen-Holz ergänzt unsere bisherige Kenntnis über die Zusammensetzung der „exotischen“ Holzflora aus Rauscheröd, Alter 18,5 Millionen Jahre. Content ll. IntKodNCHOnEe E n 96 PR atomiealistudyesn. 4.2 nee naar 97 Dal Deseriptiom 2... .2..00n 20cnucnsseteosscnsunsäansaceeneesanesunasräpssntngnst 97 225 NIE ee 100 @omparıson with extant Woods... eneenreesesrensarstseere: 100 Eomparısontwith tossiltwoodst...heererersereeeseenneeeee- 103 3% DISCUSSION eher 107 ANHOIN ckriowıledoementsn.... Messern keedenneenhe 107 5 REICHEN En a RR EIE RE EN mn 107 * Prof. Dr. A. SELMEIER, c/o Institut für Paläontologie und Historische Geologie der Universität, Richard-Wagner-Str.10, D-80333 München. Email: a.selmeier@Irz.uni-muenchen.de 95 Fig. 1. Exposure Rauscheröd showing sediments of 15-20 m height. Sediments above a distinet boundary (dark line) are from the limnic Freshwater Molasse; the Ortenburg Gravel is situated in the underlaying strata (Photograph Dr. F. Preır.). 1. Introduction In Tertiary sediments from the northalpine Molasse basın thousands of silicified wood pieces have been collected in recent decades. The sand and gravel pits in the southeast of Bavarıa have proved to be particularly rich in fossil woods in the Lower Miocene exposure of Rauscheröd close to Passau. The geological age of the Ortenburg Gravel, dated by fossil vertebrates, corresponds to Mammal Neogene zone MN 4b (HeissıG 1997), more than 18.5 million years ago. In Rauscheröd the silicified woods lie irregularly in large fluvial sediments of the so-called „Ortenburger Schotter“. The silicified wood fragments are frequently rounded and fist-sized but also long rough pieces from broken logs of maximum 7 m length. The Ortenburg Gravel cuts erosionally into Oligo-Miocene sediments that were originally deposited ın a near-shore environment at the northern rim of the Paratethys (UnGer 1995, 1997). It also took up marine and brackish fauna and remnants of terrestrial mammals. The Ortenburg Gravel stream was active during the Upper Ottnang time. Its gravel and sand were deposited north of what was left of the Oncophora sea basin in East Lower Bavaria. From 1985 until now, more than 126 silicified wood remains have been described from the exposure at Rauscheröd: Bombacaceae, Ebenaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Flacourtiaceae, Lauraceae, Meliaceae and Tiliaceae. This paper deals with the first record of Juglandaceae. 96 2. Anatomical study Juglandaceae Encaryoxylon MÜLLER-STOLL & MÄDEL 1960 Type species: E. crystallophorum MÜLLER-STOLL & MÄDEL (1960, p. 275) Eucaryoxylon rauscheroedense n. sp. (Fig. 2-8). Locality: Thesand and gravel exposure at Rauscheröd, (Sand- und Kieswerk Rauscheröd ULRICH ALEx GmbH), 2.5 km ENE Ortenburg, 10 kmSSE Vilshofen; map 1: 25000, No. 7445 Ortenburg; fossil finding point: r 45 92 970, h 53 80 700; ca. + 440 m NN. Stratigraphic position: East Bavarıan Molasse, Lower miocene gravel stream of the so-called „Ortenburger Schotter“; Ortenburg Gravel, ca. 15-20 m thick; according to HeiıssıG (1997) Mammal Neogene zone MN 4b (Bayer. Geol. Landesamt, 1996). A ge: Lower Miocene gravel stream „Ortenburger Schotter“, as seen at the surface and below ground, was active in Upper Ottnang time. It was obviously the first large coarse clastic depositional body of the „Obere Süsswasser Molasse“ to have reached the Molasse basın out of the Alps (BAUBERGER & UNGER et al. 1984, UNGER 1997: 362). Material: The wood was collected by Dr. F. Preır. and is deposited in the Bavarıan State Collection of Palaeontology and Geology, Munich (PreıL & WERNER 1991). The original size of the silicified fossil is at present not available due to reoganisation of the State Collection; 10 thin sections, brown, maxımum size 2.5 X 4 cm. 2a Diersiezipe om Species diagnosis Growth rings indistinet. Wood diffuse-porous, vessels solitary and in radial multiples of up to 3, tangential diameter 70-104 um, thick-walled; perforation plates exclusively simple, vessel element length 130-282 (mean 183) um, intervessel pits minute, alternate, vessel-ray pits similar. Axial parenchyma apotracheal, partly scanty confluent, wavy parenchyma bands, I- 2-(3) cells wide; barrel-shaped ıdıoblasts in axial strands of 2-10 cells, abundant; axial erystalliferous chains with chambered cells absent. Fibres non-septate, Jumen diameter 7-10 um. Rays heterocellular, 1-2-(3)-seriate, sections with procumbent and upright cells, height 131-565 (mean 131) um; crystals ın ray cells absent; 16-20 rays per mm. Anatomy Silicified secondary dicotyledonous wood without bark or pith. Distortion and ”folding“ of the rays indicates that the wood has been compressed during burial, wood tissue locally deformed and decayed. Growth rings indistinct; boundaries only slightly marked by differences in tangential vessel diameter between late wood (55 um) and early wood (100 um), and by 5-7 radially layers of flattened latewood fibres. Width of growth rings difficult to observe, e.g. 1.6 mm. Vessel arrangement diffuse-porous, vessels evenly distributed without special arrangement or vessel groupings, solitary (34%) as well as in radial multiples of 2-3, outline in cross section ovalto circular. Solitary vessels tangential diameter 70-104 (radial 80-143) um; multiple vessels flattened, e.g. 2 with tangential diameter 91-109 (radial 162-195) um, 3 with radial diameter 126 um, 4 with radial diameter 254 um; vessel walls locally thick, 8-11 um. Vessel element length IT. Ne N Dun 4 ar NN * [4 a i \ F% i Su Wh £ Hd Fig. 2. Cross section, BSP 1979 XV 18. Xylem tissue partly decayed. Vessel evenly distributed, axial parenchyma apotracheal reticulate, dark rays distorted. X 20. - Microphotographs (Fig. 2-6) A. SELMEIER. 130-282 (mean 183) um, standard deviation 63 um, vessel element length difficult to observe due to black deposits. Perforation plates simple, inclination more than 45°, intervessel pits minute (3-4 m), alternate, ca. 17 pits in a horizontal wall distance of 72 um, shape of pits oval to circular, aperture slit-like horizontal or rounded, vessel-ray pitting similar to intervessel pitting, thin-walled tyloses present; 9-13 vessels per square millimetre. Fibres non-septate, ın cross section (1)-2-5-(6) rows between 2 rays, in shape circular to oval, diameter 7-10 um. Axıal parenchyma scanty paratracheal, partly confluent, locally only a few cells associated with the vessels, apotracheal parenchyma bands in more or less concentric tangential lines, also discontinuous, partly wavy, 1-2-(3) cells wide; parenchyma lines regularly spaced, forming a distinctive network with the rays in cross section, radıal distance of the bands 51-192 (mean 126) um, standard deviation 35 um, parenchyma cells heigth 26-49 um, tangential width 20 um, radıal 15 um; (4)-5-6-(9) tangential bands per mm measured radıally. 98 & u a A namens, re Pe, ;s; # ir Ve BA 2 z Fig. 3. Cross section, BSP 1979 XV 18. Reticulate pattern between raysand banded parenchyma, ıdıoblasts abundant, mostly in contact with apotracheal parenchyma bands. x 40. Rays heterocellular, 1-2-(3)-seriate, uniseriate rays ca. 32%, ray height 131-565 (mean 334 um), standard deviation 99 um (60 counts); uniseriate rays e.g. 4 upright cells, vertical (23-34 Im), 2-seriate rays have procumbent body cells with some rows of upright marginal cells or marginal cells on one side, upright ray cells height 19-34 um, tangential width 8-18 um, radıal 23-60 um, procumbent cells square (10-14 Im) or vertically elongated up to 30 um; 16-20 rays per mm in tangential distance. Mineral inclusions: Crystal-bearing, enlarged barrel-shaped cells (idioblasts), conspicuous even in cross-section, abundant, distributed in the apotracheal parenchyma bands and ın the ground tissue, ca. 25 ıdioblasts per square mm in cross section. Outline of the idioblasts ın cross section oval to circular, radıal diameter 24-95 (mean 41) um, standard deviation 8 um (30 counts), tangential 28-55 um. In longitudinal sections enlarged cells solitary or in strands of 2-4 - (10) barrel-shaped cells, height 38-182 (mean 105) um, standard deviation 24 um (25 counts); erystals solitary, rhomboid, prismatic, size 26-43-(57) um. 99 Features (IAWA list, 1989): ( Growth ring boundaries indistinct or absent ( Wood diffuse-porous (13) Simple perforation plates (22) _ Intervessel pits alternate (24) Intervessel pits minute (30) _ Vessel-ray pits similar to intervessel pits (41) Tang. diameter of vessel Jumina 50-100 um (47) _ Vessels per square millimetre 5-20 (52) Mean vessel element length <350 um (56) Tyloses (66) Non septate fibres (70) Fibres very thick-walled (76) Axial parenchyma diffuse (78) Axiıal parenchyma scanty paratracheal (86) Axial parenchyma in narrow bands up to 3 cells wide (87) Axial parenchyma reticulate (97) Ray width 1 to 3 cells (107) Body ray cells procumbent, 2-4 rows of upright cells (116) Rays per millimetre >12 (136) _ Prismatic crystals present (156) Crystals (only) in enlarged cells. DIESEL Anktgeis Comparison with extant woods Affinities were determined by consulting dichotomous keys (Table 1) and reference literature such as BAREFOOT & HankInS (1882), BRAZIER & FRANKLIN (1961), CARLQUIST (2001), GREGUSS (1959), GREGORY (1994), GROSSER (1977), METCALFE & CHALk (1950), ILıc (1991) and searches of fossıl wood databases (WHEELER 1991 a, b). Comparisons were made with sections of extant woods housed in the laboratory of Dr. GROSSER, Institute of Wood Research, Technical University Munich (STERN 1988, Index Xylarıorum, p. 229-230). The wood has been described and measurements made inaccordance with the International Association of Wood Anatomists’ recommendations wherever possible (IJAWA Committee of Nomenkclature, 1989). Despite partly insufficient preservation and compression of the structure, this fossil shows a certain number of valuable characters. The most important feature is the predominantly apotracheal parenchyma in numerous I-3-seriate, more or less regularly spaced bands, forming a network with the rays. This type of parenchyma is found in different genera of Annonaceae, Apocynaceae, Bombacaceae, Casuarinaceae, Ebenaceae, Euphorbiaceae, Juglandaceae, Malvaceae, Rosaceae, Rubiaceae, Sapotaceae, Sterculiaceae and Tiliaceae. In a time-consuming comparison, the whole Xylothec Collection of wood species of the above mentioned 13 families were carefully checked and compared. On examining the fossil thin sections, H.GoTTwaLD (Hamburg) considered thatthe following features confirmanassıgnment of the fossil wood to the family Juglandaceae, e.g. parenchyma bands distinctly paratracheal, parenchymalocally confluent, vessels often with thin-walled tyloses (personalcommunication). Thick-walled vessels, comparatively few vessels, vessel perforations exclusively simple, abundant large barrel-shaped cells with single rhomboid crystals (idioblasts), are present together with tangential wavy parenchyma bands. These characteristic features resemble ın microscopic structure the wood of the extant genus Carya (25 species), family Juglandaceae. 100 Fig. 4. Tangential longitudinal section, BSP 1979 XV 18. Rays heterocellular, 1-2-seriate, biseriate sections and uniseriate upright cells. x 160. The Juglandaceae comprise 4 trıbes with 8 extant genera: Juglandeae (Juglans, Pterocarya, Cyclocarya), Engelhardieae (Engelhardia, Oreomunnea, Alfaroa), Hicorieae (Carya) and Pterocaryeae (Platycarya). Anatomical features important ın distinguishing the 4 extant tribes are presented by MANCHESTER & WHEELER (1993, Table 1). The most fundamental differences involve pith and vessel element perforations. For the identification 6 dichotomous keys are available. Table 1. Special anatomical dichotomous keys of extant and fossil woods of Juglandaceae. Murter-Srorı & Manz 1960 Juglandaceae, Clarnoxylon | Extant and fossil Genera MANCHESTER & WHEELER, 1993 101 Fig. 5. Tangential longitudinal section, BSP 1979 XV 18. Heterocellular rays and seven barrel-shaped ıdıioblasts. X 160. The 6 dichotomous keys (Table I) and other anatomical descriptions are a valuable aid on the identification of the present fossil. On the basis of a diagnostic suite of anatomical features the wood can be placed with great certainty in Juglandaceae, trıbe Hicorieae, genus Carya, form genus Eucaryoxylon established for fossil wood. Some families have sımilar structure, especially in cross-section, e.g. Ebenaceae, but thin-walled tyloses are always absent in that family (MÜLLER-STOLL & MÄDEL-ÄNGELIEWA 1984). References: MANCHESTER (1983): Key 2b; Crystals, when present, in large solitary ıdioblasts of the axial parenchyma (Eucaryoxylon, Carya). MÜLLER-STOLL& MÄDEL-ANGELIEWA (1983): Kristallzellen als große, tonnenförmige Idiobla- sten einzeln oder zu 2-3 senkrecht übereinander (S. 666). Sobald jedoch Kristallidioblasten vorhanden sind, können sie sicher auf Carya bezogen werden und gehören dann zu Eucaryoxylon. 102 BEN, | . A ai Fig. 6. Longitudinal sections, BSP 1979 XV 18. Left (x 240), intervessel pits ın tangential view. Right (X 250), barrel-shaped idioblasts with solitary crystals in radial view. Durrron (1988): Cles d’identification II, B, 2 b; Cristaux dans de grosses cellules en forme de tonneau, isolees ou en files de 2-3 (Carya spp.). Comparison with fossil wood Fossil woods assigned to the family Juglandaceae are known from a wide range of localıtıes in the Northern Hemisphere. The ”Fossil Wood Database” (WHEELER 1991a, b) contains 26 entries for Juglandaceae. MÜLLER-STOLL & MäÄDEL (1960) established the 3 genera Caryojuglandoxylon, Encaryoxylon and Pterocaryoxylon for junglandaceous fossil woods. Additional fossil genera: Engelhardioxylon MANCHESTER (1983), Eucaryoxylon MÜLLER-Stoll & MäÄDEL emend. Dup£Eron (1988: 236), Rhysocaryoxylon Dur£ron (1988) and Clarnoxylon MANCHESTER & WHEELER (1993). DUPERON (1988) has given a valuable inventory of all fossil woods ascribed to the family Juglandaceae, including G. F. BEck’s collection from the western United States. To date, more than 10 fossil woods of the genus Eucaryoxylon have been described anatomically. 103 Table 2. Tertiary woods from Europe attrıbuted to the form genus Eucaryoxylon MÜLLER-STOLL & MäÄDeL (1960). Fossil name E. crystallophorum MÜLLER-STOLL & MäÄpEL 1960 E. guembeli (FELıx) ÜLLER-STOLL & MÄDEL-ANGELIEWA 1983 E. budense GreGuss 1969 a E. moenanum Germany ÜLLER-STOLL & MÄDEL-ANGELIEWA 1983 E. boureanı L‘Aquitain Dup£ron 1977 Eucaryoxylon sp. Willershausen | Germany GOTTwaLD 1981 Eucaryoxylon sp. Germany SELMEIER 1986 E. crystallophorum Attenfeld SELMEIER 1986 E. crystallophorum SELMEIER 1990 E. budense ungary GreEGuss 1969 E. castallanii Castellane SELMEIER 1995 The most distinctive feature of the fossil from the exposure at Rauscheröd is the abundant presence of large, barrel-shaped idioblasts in axial parenchyma, a consistent feature of Carya. Considering the combination of diagnostic features, the fossil wood must be assigned to the genus Eucaryoxylon MÜLLER-STOLL & MÄDEL emend. Dup£ron (1988), and is named Eucary- oxylon rauscheroedense n. sp. The epithet rauscheroedense commemorates the fossil localıry Rauscheröd, a famous exposure with abundant woody plant, pollen and vertebrate remains. The closest similarity exists between Eucaryoxylon castallanii (SELMEIER 1990) and the present wood E. rauscheroedense n. sp. (Table 3). Table 3. Comparison of two Eucaryoxylon-wood remains from Castellane, SE France (Eocene according to label) and Rauscheröd, SE Germany (Lower Miocene); CS-cross section, LS-longitudinal section, TLS- tangential longitudinal section. —- *) An anatomical feature which does not exactly correspond with the generic diagnosis for Eucaryoxylon MÜLLER-STOLL & MäDeL (1960) emend. Dup£ron 1988. indistinct + | SEE Fr Vessels solitary, thick-walled Ada = m Eucaryoxylon castellanii Tangential diameter 55-105 um 70-104 % Fer I Te + - n ra + 4-5 um Vessel element length 315-610 (mean 476) um 130-282 (mean 183) um Thin-walled tyloses ? 33 - va 1 u = - I with the rays + + Axıal parenchyma banded —2 cells wide 3) cells wide + = IN [v m [557 ie) LS: vertical strands v8 2-11, occurrence abundant Crystalliferous strands abundant absent Axıal chambered cells 7-22 absent Strands, vertical heigh 185-835 um absent LS: single erystals abundant Rays TLS:1-2 -(3) seriate *) "TLS: heterocellular TLS: different sections TLS: height 0.3- 0.8-(1.4) mm 130-568 (m LS: _crystals absent = CS: number per mm 16-20 are |imE 159) 11-14 104 Fig. 8. Cross section. Carya tonkinensis LECOMTE (1921) with banded parenchyma and abundant cells with solitary erystals, similar but not identical with Eucaryoxylon rauscheroedense n. sp. (left side microphotograph). Four features marked with *) have already been observed in Eucaryoxylon castellanıi from SE France (SELMEIER 1995). P. DETIENNE, CIRAD-Foret, Montpellier Cedex, has supported the identification of the Eocene wood from Castellane in the family Juglandaceae (personal communication, 1995). E. rauscheroedense and the Eocene wood from Castellane differ ın a) minute intervessel pitting, b) distinctly heterocellular ray structure from the generic diagnosis for Eucaryoxylon (1960) emend. DUPERON 1988. The length of erystalliferous chains with septate cells is a diagnostic, typical feature of Juglans (MÜLLER-STOLL & MÄDerı 1960, MıLLEr 1976). Inthe Rauscheröd wood crystalliferous chains with septate chambered cells are absent (Table 3). Also, this fossil does not possess erystals (idioblasts) in the rays, unlike the extinct Juglandaceae Clarnoxylon MANCHESTER & WHEELER (1993) or Engelhardioxylon macrocrystallosum GOTTWALD (1992). Crystalliferous cells are not always a consistent feature within all taxa or samples of extant and fossil Juglandaceae. The occurrence of ccrystals in Juglandaceae (chambered strands, barrel- shaped ıdioblasts) are obviously dependent on a) the topographic position within the xylem- producing plant individual, b) correlation with traumatic injuries, c) climatic and/or environ- mental influences. According to the experience of R. B. MiLL£r (1976), it is apparent that erystals in Juglans occur more abundantly in tropical species than in temperate species. Within a taxon that grows ın both temperate and tropical zones, the tropical specimens seem to accumulate crystals more frequently. 106 3. Discussion More than 70% of the woods identified from the exposure at Rauscheröd and their comparable extant species are exclusively of Old World distribution (GoTTwaLp 1997, SELMEIER 1985, 1998, 1999, 2000): genera of Bombacaceae, Ebenaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Flacourtiaceae, Lauraceae, Meliaceae, Tiliaceae. With regard to the climatic demands, it must be emphasized that, based on the requirements of comparative extant genera, the most frequently represented fossil genus Carapoxylon (Meliaceae; 56 samples) as well as various species of Bombacoxylon, Cedreloxylon, Cinnamomoxylon, Endiospyroxylon, Enebenoxylon, Grewioxylon and Homalioxylon, required tropical temperatures for their growth (GOTTWALD 1997). As far as ıs known there exists worldwide no other ”Lower Miocene locality“, Mammal Neogen zone MN 4, with such a large number of Old World and tropically distributed wood genera from a single Tertiary exposure. Eucaryoxylon rauscheroedense n. sp. shows the closest anatomical similarity in cross section with the extant Carya tonkinensis (Krıss 1928, LECOMTE 1921). This extant Carya wood has also, likethe above mentioned 8 fossil genera, an Old World distribution. The Juglandaceae have an excellent fossil record in the Tertiary ofthe Northern Hemisphere. The fossil record includes both extant and extinct genera (MANCHESTER 1981, 1983). The major radıiation of the family occurred during the Lower Tertiary, as recorded in the diversification of pollen (SEITNER 1987), in fruit types and in types of juglandaceous foliage. 4. Acknowledgements Thanks are due to Academic Director Dr. D. GROSSER for facilities in the xylothec and laboratory, Institute of Wood Research, Technical University, Munich. I have to thank Prof. Dr. H. GoTtwaLn, Hamburg, for his valuable comments in regard to familıy identification. Technical assistance: H. MERTEL (thin sections) and R. Rosın (film processing, prints). Ithank Prof. Dr. K. HeıssıG for acceptance of this paper, the reviewer for critical reading of the manuscript and Dr. MARY GREGORY, Jodrell Laboratory, Royal Botanic Gardens Kew, for their kindness to correct the English. 5. References BAREFOOT, A. C. & Hankıns, F. W. (1982): Identification of modern and Tertiary woods. — 189 pp., numerous figs.; Oxford (Clarendon Press). BAUBERGER, W., UNGER, H. ]. et al. (1984): Geologische Karte von Bayern 1: 25000. Erläuterungen zu Blatt-Nr. 7446 Passau. — 175 S., 28 Abb., 16 Taf., 8 Beil.; München (Bayer. Geol. Landesamt). BAYERISCHES GEOLOGISCHES LANDESAMT [Hrsg.] (1996): Erläuterungen der Geologischen Karte von Bayern 1: 500 000. - 4. Aufl., 329 S.; München. BRAZIER, J. D. & Frankuin, G. L. (1961): Identification of Hardwoods. A microscope key. — Forest Product Research, Bull. 46: viii + 96 pp., 32 pls.; London (Her Majesty’s Stationary Office). CARLQUIST, $. 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Geol. 111-144 München, 15. 12. 2001 Silicified Miocene woods from the North Bohemian Basin (Czech Republic) and from Kuzuluk, district Adapazari (Turkey) Miozäne Kieselhölzer aus dem nordböhmischen Becken (Tschechische Republik) und aus Kuzuluk, Distrikt Adapazarı (Türkei) By ALFRED SELMEIER *) With 25 figures and 6 tables Herrn Prof. Dr. WALTER Jung zum 70. Geburtstag Abstract 33 silicified wood remains from localities ın the Czech Republic and 14 silicified samples from Turkey, geological age Middle to Upper Miocene, were examined microscopically by thin sections. The preservation of the internal wood structure is mostly sufficient for identification at genera level. North Bohemian Basın: Taxodıum, Castanea, Platanus, Robinia (insect bore-holes with coproliths) and Dicot indet. Kuzuluc: Taxodıum, Taxus, Alnus (insect bore-holes with coproliths) and ?Euphorbiaceae. The gymnosperm woods from Kuzuluk, district Adapazarı, are the first anatomical record of mineralized coniferous xylem from the territory of Turkey. A rare anatomical feature in a single Taxodioxylon wood from Kuzuluk shows a 4-seriate ray, unusual in coniferous xylem. This is the first record of silicified wood from a previously undescribed wood-rich horizon in NW Turkey. Zusammenfassung 33 Fundstücke tertiärer Hölzer aus der Tschechischen Republik und 14 verkieselte Holz- funde aus der Türkei wurden anhand von Dünnschliffen mikroskopisch untersucht, geologi- sches Alter mittleres bis oberes Miozän. Die Kieselhölzer, in ihrer anatomischen Struktur meist nur ausreichend erhalten, sind bis zur Gattung bestimmbar. NW Böhmen: Taxodium, Castanea, Platanus, Robinia (Insektenbefall) und Dicot indet. NW-Türkei: Taxodium, Taxus, Alnus (Insektenbefall) und ?Euphorbiaceae. Die Gymnospermen aus Kuzuluk sind der erste anato- mische Nachweis versteinerter Koniferenhölzer aus der Türkei. Ein Taxodioxylon-Holz aus der Türkei zeigt einen 4-reihigen Holzstrahl, ein bei Gymnospermen gemäß Lehrbüchern ungewöhnliches anatomisches Merkmal. * Prof. Dr. A. SELMEIER, c/o Institut für Paläontologie und Historische Geologie der Universität, Richard-Wagner-Str.10, D-80333 München. Email: a.selmeier@Irz.uni-muenchen.de ja! Content % Silicified woods from the Czech Republic... 112 13 SIntroduetonz er N NE ER RABEN 112 162 # laxonomichtreatment ER 11112 Taxodiacede a. ee ee 115 Fagaceae'....n.elenstesnnuesagenns engeren een renanensneessreesegee 117 Blatanaceaet2.. II. IE DIR SARAH A: 119 Leguminosaet..-.a..nu me en een nee ee rteteger 121 Dieotindetsn.r ee 123 IS IDISEUSSIOmEr Ne een 125 2» Silieified Woods from Turkey: un nennen 127 2» AUNtroductl on 197, 225 NONE REITEN RE 128 Maxodiaceae ne ee Maxacede rn... A er Detulaceac HN ?Euphorbiaceae "3. Discussion... nnneseessesmnessnsrannnsurersnnnasensesgenr enger eeerrgenreeen Acknowledeementse..rerneteenteensee 142 z wm References 1. Silicified woods from the Czech Republic 1 Introdwetion (Fig. 1) Northwestern Bohemia, the western partofthe Czech Republic, isaterritory where Tertiary plants have been collected since the very beginning of palaeobotanical research (UNGER 1850). The woods described in this paper are from localities that are relatively accessible (open-cast Mine Bilina [Bilin]) and were visited by the author under the guidance of PavEı Courar (Mine Nastup, Tusimice [Tuschmitz], Chomutov [Komotau]) and OLDRICH FEJFAR (Charles University Praha) in autumn 1995. At present, Mine Bilıina, situated in the northeastern part of the so- called Most [Brüx] Basın, is a gigantic open-cast mine over 200 m deep. It makes the whole geological section accessible together with the coalseam and the underlying strata. Mine Bilina, formerly Mine Maxim Gorki, is the maın source of lignite in the Czech Republic. The open- cast Mine Bilina provides a window on Lower Miocene marshland environments (KvACEK 1998). In the vicinity of the town Kadan [Kaaden] fossil woods often occur in volcanıc sediments (PRAKASH, BREZINOVA, & BUZER 1971). The silicified woods studied in this paper, in Kadan trunks from 20-120 cm in diameter, have been collected up to 1995 by P. Courar (Chomutov) and O. Fejrar (Praha). Minerals of the North Bohemian lignite basın confined to silicified and sideritized tree trunks, branches and roots represent a large group of minerals. For a comprehensive, illustrated account of all geological aspects of the North Bohemian lignite basın and its fossil wood remains, see BOUSKA & Dvorak (1997). 122.722 on o mie treatment Ground cross, tangential and radial thin sections, a total of 105 thin sections, were prepared using conventional techniques by P. CourAL, Chomutov. The maximum size of the epoxy- mounted thin sections is35 X 40 mm. The preservation of the wood structure is predominantly 2 Czech Republic Fig. 1. Geographic position of some localities in the region of the great open-cast mine Bilina, North Bohemian Basin, Czech Republic. - Finding places of silicified woods: 1” Mine Bilina, 2” Kadan and Libous, 3* Velka Cernoc. fairly g00d, but in part very poor, especially in many longitudinal sections. Some samples are yg part very poor, especiall; ylongitudiı p very badly compressed; measurements could only be obtained from a few portions. Therefore the descriptions often lack desirable quantitative anatomical details, but are sufficient to identify the wood remains at the generic level. Wood samples are referred to by their collection numbers. Thin sections and other fossil material is partly deposited in the Bavarıan State Collection of Palaeontology, Munich, partly inthe Mine Museum Chomutov, Czech Republic. 87 By P Table 1. Closely related extant genera of silicified woods from the North Bohemian Basin (Mine Bilıina, Kadan, Kadan-Libous [Liebisch], Velka Cernoc [Groß-Tschernitz]). 1 4 5 18 | 113 Taxa Taxodium ; Gymn. indet. Castanea Robinia Platanus Dicot indet. > 1) ze 0 Ya ie: 2500 ie “ss eh; HERES 1 Fig. 2. Taxodioxylon sp., Mine Bilina, No. 4. Cross section with two growth ring boundaries, dark parenchyma cells inthe early wood. X 40.- Microphotographs Fig. (2-11) and (13-25) A. SELMEIER. Photomicrographs (Fig. 2-11) The geological age of the wood remains is Lower Miocene, more than 20-17 million years ago. The 105 thin sections from the North Bohemian Basın are differentin mineralcomposition, in colour, in thicknes (20-30 um) and ın the stages of wood decay. Understandably, the microscopic photomicrographs differ ın the quality of reproduction. Due to compression, the cross-field and intervessel pits are often difficult to observe; anatomical features are only partly preserved and not always visible as usual in extant wood thin sections. Literature for wood identification Familial and generic affınities were determined by consulting literature such as BAREFOOT & Hankıns (1982), BRAZIER & FRANKLIN (1961), CARLQUIST (2001), CUTLER et al (1987), GREGUSS (1955, 1959), GROSSER (1977), JAWA list (1989), ILıc (1991), METCALFE & CHALk (1950) and searches ın the ”Fossil wood database” (WHEELER 1991 a, b). Comparisons were made with sections of extant wood xylothec housed in the Beuel of Wood Research, Technical University, Munich (STERN 1988; Index Xylarıorum, p. 229-230). 114 ns /? x ars r « 7 ee nr ne > a nn 1: Wir a (TIECO seum Th - D . = ArITT “©... er a Pr m ’ EBERLE u EEE Le ar 4° ; & & A) e;, [} i : 4 » N % #} u Luc Tu —unnnan- GR eeähhe se Fig. 3. Taxodioxylon sp., Mine Bilina, No. 4. Longitudinal tangential sections; left (X 80) uniseriate homo- cellular rays; right (X 90) two axial strands of parenchyma cells with dark circular deposits. Taxodiaceae Taxodioxylon (HARTIG) GOTHAN 1905 Taxodioxylon sp. (Fig. 2-4) Localıity: Mine Bilina Material: Silicified trunks or small samples. No.1 (Merunice [Meronitz]), No. 2 (Kuclın [Kutschlin]), No. 4-5; a total number of 14 thin sections. Preservation of internal structure ıs best ın No. 4 and 5. Locality: Kadan Material:Silicified trunks or small samples, No. 3 (diameter 80-120 cm), No. 5 (diameter 80-110 cm), No. 6 (diameter 40-70 cm), No. 7 (diameter 30-40 cm), No. 8 (diameter 20 cm), 115 E: PEN: 5 a, Fig. 4. Taxodioxylon sp., Mine Bilina, No. 2. Longitudinal radial section; radial tracheid walls with opposite (arrow) pits and cross field pitting. X 90. No. 9 (diameter 50-70 cm), No. 10 (diameter 70-90 cm), No. 11 (diameter 15-20 cm), No. 13 (diameter 40-50 cm), No. 15 (diameter 60 cm), No. 17 (diameter 10-15 cm), No. 18 (diameter 40-55 cm), No. 20 (diameter 30-50 cm), No. 21 (diameter 20 cm); a total of 44 thin sections with great differences in preservation and stages of wood decay. - Gymnosperms indet: 35 thin sections from trunks or small samples, preservation of internal structure extremely poor. Localıty: Libous, eight km east of Kadan Material: Silicified trunk, 80 cm ın diameter; Libous No. 1, three thin sections. Description Silicified secondary woods of homoxylous structure without bark or pith. Growth rings variable in width, ranging from 0.2-5.2 (mean 1.7)mm. Tracheids angular in cross section, very wide in the early wood, tangential 20-30 tum, radıal 40-55 um; narrow in the late wood, tangential diameter 15-20 um, radial 7-10 um. Bordered pits in the radial walls of the early wood bi-seriate, diameter 14-20 um. Axial parenchyma diffuse in cross section, cells between 115-380 um high, horizontal walls thin and smooth, frequently nodular, however the nodules are generally very small; parenchyma cells in tangential view often with cırcular dark deposits. Ra y s exclusively one cell wide and up to 37 cells high; height of the cells 12-16 um; cross-field pits partly in horizontal line, taxodioid or glyptostroboid, diameter 8-10 um. 116 Affinities The samples are characterized by a) distinct growth rings, b) wood tissue consisting of axial tracheids, axialparenchyma, parenchymatous rays, c) bordered pits on radial walls of tracheids arranged in one or two rows, d) cross-field pits fairly large and with wide taxodioid / glyptostroboid apertures, e) axial resin canals absent. All these features agree with those of Taxodioxylon, which is similar to the extant species of Taxodium. The coniferous wood tissue of many specimens from Mine Bilinaand Kadan is decayed and locally crushed. Butthe anatomical features that are preserved make it more than probable that all the above listed wood samples (Table 1) must be assigned to Taxodioxylon sp. Note: Taxodioxylon ıs found throughout the whole Tertiary and is one of the most common Tertiary coniferous woods in Europe and the rest of the Northern Hemisphere. Most of the Tertiary (not Upper Cretaceous) wood remains are to be assigned to T. gypsaceum (VAN DER BURGH & MEIJER 1996, Table 3). Taxodioxylon gypsaceum ıs a highly variable polyphyletic species. According to the standard literature the cross-field pits vary from taxodioid to glyptostroboid or cupressoid. Cross-field pitting is one of the most important anatomical features for identification of coniferous woods. In the standard literature, references almost exclusively use the five ” classical” cross-field pittypes published by PhırLıps (1968). As partof alarge-scale investigation (GROSSER & VOGEL 1996), a total of 86 species from 56 genera of the class Pinatae were studied; the great variety ın cross-field pit form was divided into eight newly defined pit types, in contrast to PHILLIPS’ 5 types. Fagaceae Castanoxylon NAVALE 1962 Castanoxylon sp. (Fig. 5) Locality: Velka Cernoc Material: Silicified trunk, No. 22; wood tissue bleached and with poor contrast, preservation of internal structure ıs sufficient for identification; 4 thin sections. Description Silicified secondary dicotyledonous wood without bark or pith. Growth rings distinct, wood ring-porous, growth rings 1.7-6.2 (mean 3.2) mm wide. Vessels ofearly wood very large, plainly visible to the naked eye, forming a broad, conspicuous band, solitary and arranged in 2 or 3 layers, oval or elliptic in cross section, tangential diameter max. 285 Im, transition from early to late wood abrupt, late wood vessels small, arranged in oblique or radıal pattern, broader rings with flame-shaped arrangement, vessels in the late wood numerous to very numerous, tangential diameter 35-78 um. Perfora- tion plates simple, intervessel pits not observed. Axıal parenchyma indistinct, scanty paratracheal and apotracheal-diffuse. Rays unstoried, exclusively uniseriate, homocellular, heigth 3-33 (75-650 um) cells, ray-vessel pitting not observed. Affinities This wood is characterized by a) distinct ring porosity, b) large circular vessels in the early wood with an abrupt transition to small polygonal vessels in the latewood, c) flame-like 117 EIER: ER \ ger f H 5 .n ) x wa Fig. 5. Castanoxylon sp., Velka Cernoc, No. 22, ring-porous wood. Left (X 15), cross section with two growth ring boundaries; right (X 80), longitudinal tangential section with exclusively uniseriate homocellular rays. latewood vessel pattern in the broader growth rings, d) rays exclusively uniseriate, unstoried, homocellular. These features occur in Castanea L. and Castanopsis SpacH., both in family Fagaceae. Castanea has continuous vessel zones in the early wood and differs from Castanopsis with early wood vessels distinctly separated by usually libriform fibres or banded axial parenchyma (SUZUKI & TERADO 1996). Until now, Tertiary Castanea woods have been reported from Japan, from Germany (SELMEIER 1970, 1991) and France (PrıvE-GiLL & WATELET 1980). Ata distance of only 100 km west of the Kadan locality, Czech Republic, there is the first European record of a silicified Tertiary Castanea wood (basalt quarry at Weidersberg, NE Bavaria; SELMEIER 1970). More than 40 wood remains of geological age Miocene/Pliocene, collected in the Neuburger Forest near Passau, Bavaria, form the largest collection of silicified Castanea woods at present known (SELMEIER 1991). 118 Platanaceae Platanoxylon ANDREANSKY 1951 Platanoxylon sp. (ie 67) Igore alt y Kadan Material: Silicified trunks and smaller samples; No. 4 (diameter 30-40 cm), No. 12, No. 14 (diameter 50-70 cm), No. 16 (diameter 40-50 cm), No. 19 (diameter 50 cm); atotal of 18 thin sections. Preservation of internal structure ıs best in No. 14. Description Silicified secondary dicotyledonous wood without bark or pith. Growth rings often a little indistinct, boundaries partly arched, 3 growth rings 2.7- 4mm wide. Vessels very numerous, moderately small, 50-100 um mean tangential diameter, barely visible to the naked eye, solitary and in radial to tangential pairs and radial multiples, tending to be more numerous at the beginning of a growth ring. Perforation plates simple for Fig. 6. Platanoxylon sp., Kadan, No. 14, diffuse porous wood. Left (X 50), cross section with four rays, weakly enlarged on the growth ring boundaries; right (X 60), longitudinal tangential section with large, multiseriate rays. 119 N er rs BEER EL IN a u NT x r Fig. 7. Platanoxylon sp., Kadan, No. 19. Left (X 100), longitudinal radial section, procumbent and quadra- tic ray cells; right (X 100), longitudinal tangential section, outline of ray cells predominantly oval, tendency to heterocellular structure. the most part, occasionally scalarıform with a few bars. Intervessel pits not observed. Axıal parenchyma scanty paratracheal and diffuse. Rays unstoried, visible to the naked eye, at the growth ring boundaries swollen and broader, mainly 4-14 cells wide, up to 2 mm in height, sometimes dissected into shorter units, homocellular with a tendency to heterocellular ray tissue. Affınities The combination of structural features exhibited by these fossil woods indicates their resemblance to modern woods of the Eupteleaceae (Euptelea), Fagaceae (Fagus), Icacinaceae (Citronella, Ottoschulzia) and Platanaceae (Platanus). However, on closer comparison the fossil wood specimes appear to be closer to Platanusthan to any other genera mentioned above. Euptelea, Citronella and Ottoschulzia ditfer ın possessing distinctly heterogenous rays, Fagus ditfers in having oak-type rays. The silicified woods most closely resemble the anatomical features of the extant genus Platanus. The minute structure of these fossils agrees better with the anatomical features of Platanoxylon ANDREANSKY (1951), than with Plataninium, sensu Pace (1968). A great number of Cretaceous and Tertiary Platanus woods are known from various localities in the world (Europe, North America, Japan). At about 200 km distance from the Kadan locality, Czech Republic, more than 30 Platanoxylon woods from 17 different localities 120 have been reported from Tertiary sediments in Bavarıa and Austria (SELMEIER 1989, 1996, 1998). Comprehensive information about fossil nomenclature, an emended specific diagnosis, and the fossil record of Platanaceae is given by SELMEIER (1996). The only extant genus of the Platanaceae ıs Platanus, which includes about eleven species of large trees, three in southern Europe and Asıa (Laos), eight in temperate North America, Mexico and Guatemala. Five species are found only in Mexico. Pl. orientalis L. grows in North America, in South and Central Europe, ın Asıa Minor and Iran. Platanoid Types, 84 million years ago Angiosperm woods ofthe platanoid/icacinoid type occur throughout the Upper Cretaceous (84-66 million years old) in the continental strata of Big Bend National Park, Texas, USA. The platanoıd wood type is common in the Cretaceous and Lower Tertiary, and is among the earliest known, already occurring ın the Albıan (Cretaceous). Such woods with heterocellular rays are usually assigned to /cacinoxylon; woods with homocellular or near homocellular rays are usually assigned to Plataninium. A comprehensive reevaluation is needed for all specimens with platanoid/icacinoid structure (WHEELER & LEHMAN 2000). The ray tissue of the Miocene sample No.14, locality Kadan, is homocellular with a distinct tendency to heterocellular structure. This ray pattern is presumably a late stage in wood evolution since the Upper Cretaceous. Leguminosae Faboideae Robinioxylon PLATEN 1908 Robinioxylon sp. (Fig. 8-9) Locality: Mine Bilina Material: Silicified trunk, sample No. 3 with 4 thin sections; preservation of internal structure is fairly good. Description Silicified secondary dicotyledonous wood without bark or pith. Growth rings distinet, 19 rıngs 0.4-1.6 (mean 0.8) mm wide. Vessel arrangement ring porous, solitary, only one layer ın the early wood, tangential diameter 168-280 um, late wood vessels ın clusters with wavy arrangement. Perforations simple, transverse inclination more or less horizontal; intervessel pits crowded alternate, angular in outline, vessel element length ca. 180 um, thin-walled tyloses obviously decayed due to mineralisation, helical thickenings ın some narrow latewood vessel elements. Axial parenchyma predominantly paratracheal, parenchyma cells fusiform and storied, also chambered axial parenchyma strands with one crystal per chamber, strands usually with up to 8 crystalliferous cells. Rays spindle-shaped, one to 6-seriate, multiseriate rays up to 43 cells high, homocellular with procumbent ray cells, multiseriate rays partly in contact with chambered crystalliferous parenchyma strands. Note: Robinioxylon wood No. 3 shows insect attack in cross section. Diameter of a round bore-hole 650 um, an oval bore-hole 1.7:0.8 mm; diameter of the brown coproliths 75:31 um. Affınities The combination of ring-porosity, latewood vessel clusters arranged in a tangential wavy pattern, simple perforations, fusiform and storied parenchyma cells, chambered crystalliferous 121 Fig. 8. Robinioxylon sp., Mine Bilina, No. 3, ring-porous wood. Cross section with ten growth ring boundaries, late wood extremely small, vessels ın clusters and in wavy arrangement; presumable \ g part ofa branch. X 20. parenchyma cells is typical of Robinia L. (Faboideae). Extant trunk woods of Robinia are characterised by a concentration of large vessels in2 or more loosely defined rows. PAGE (1993) has given a detailed analysis of selected quantitative features of secondary xylem from trunk, branch and root (Robinia psendoacacia L.). Theresults ofthe survey show considerable overlap in ranges of varıation in the fossıl Miocene and extant woods. Differences noted between trunk, branch and root wood of extant Robinia make it possible to distinguish these organs among the fossils also. According to PAGE (1993: 302), the most noticeable differences between stem and branch wood are in shape, size and distribution of early-wood vessels and in the frequency of solitary vessels. Both large and small roots appear diffuse-to semi-ring-porous. Branch wood, however, has narrow growth ringsand only a very small amount of latewood, comparable with the specimen from Mine Bilina, No. 3. The wood under investigation can therefore be identified as typical in xylem structure to a branch. 122 Fig. 9. Robinioxylon sp., Mine Bilina, No. 3. Longitudinal tangential sections. Left (X 110), homocellular rays and storied parenchyma cells; right (X 110), rays in contact with strands of chambered parenchyma cells (arrow), solitary rhomboid crystals in the chambered cells. There have been numerous reports of fossil woods of Robinia, which may be due to (a) its abundance ın Tertiary vegetation, and/or (b) its resistance to decay. Robinia wood is noted for its durability and would have a ”longer” time and greater chance to be permineralized rather than be decayed by fungi (WHEELER & LANDON 1992). The fossil record for Robinia woods has been reviewed by MATTEN et al. (1977) and SELMEIER (1984). Records in Europe: Sardinıa (1907), France (Prıiv£E-GiLL & WATELET 1980) and the northalpine Molasse basin of Bavaria: 29 different Tertiary localities with a total of 83 silicified Robinia woods (SELMEIER 1998). Dicot indet. (Fig. 10-11) Bora luitiy Kadan Material: Silicified trunk, No.12. Preservation of internal structure is poor, especially the longitudinal sections; 3 thin sections. 123 Fig. 10. Dicot indet., Kadah, No. 2. Cross sections, above (X 30), below (X 70); small vessels evenly distributed, pores solitary, multiples and partly in small clusters (arrow). Description Silicified secondary dicotyledonous wood without bark or pith. Growth rings indistinct, 2-3 layers of radial flattened fibres. Vessels minute, evenly distributed, tangential diameter less than 100 um, solitary and in radial multiples of 2-4, tangential diameter 45-60 um, partly in small clusters; vessels filled with yellow-darkbrown deposits; clusters e.g. (7 cells), radial diameter 140 um, tangential diameter 75 um. Perforations simple; intervessel pits minute. Rays 3-4-seriate with marginal cells, almost homocellular, ray cells in tangential view distinctly polygonal, rays e.g. 21 (350 um) cells high, 4 (52 um) cells wide. Wood tissue locally destroyed by crystals due to diagenetic processes of mineralisation. 124 Fig. 11. Dicot indet., Kadan, No. 2. Longitudinal tangential section; rays 3-5-seriate, ray cells polygonal in tangential view, homocellular. X 110. Atfinities The most outstanding feature of this diffuse-porous wood is the presence of extremely minute vessels, solitary and in radıal multiples, occasionally in small clusters. The structure of the vessel perforations is difficult to observe as also are other diagnostic details. 3.2 Darstens sten The silicified Middle Miocene woods from the North Bohemian Basin, Czech Republic, represent Taxodiaceae (Taxodium), Fagaceae (Castanea), Leguminosae (Robinia) and Platanaceae (Platanus). The anatomical identifications agree very well with the knowledge obtained so far from other types of plant remains. Most of the informations on Tertiary plants come from the study of leaves, cones, fruits, seeds and pollen, rather than wood. The fossil woods from the North Bohemian Basın can be assigned to extant taxa with New World 125 relatives. All woods have well defined growth rings with marked changes in wood structure within agrowth ring. Distinet growth rings, shown ın all the above described silicified woods, may be regarded as an adaptation to distinct seasonal change in the Miocene age. The growth rings, 102 visible in the cross sections of the Gymnosperms (Taxodioxylon), range from 0.2- 5.2 (mean 1.7) mm in width. These rings are an important source of information about past climates and fossil environments (Table 2). Fossil tree rings are dependent on seasonality, annual growing conditions, water availability, limitingtemperatures and forest productivity in the geological past. Possible ”false rings” may be caused by a severe drought in the growing season resulting in the production of a few very small cells which mimic an end-of-season boundary within the growth ring (CREBER & Francıs 1999). In accordance with Table 2, the growth rings of Castanea (1.7- 6.2 mm) and Platanus (2.7-4.O mm) are from stem wood (? great trees). The Robinia wood, 19 year-to-year variations in ring width with amean of 0.8 mm wide, must be assigned to branch wood (PAGE 1993). Table 2. Closely related extant genera of silicified woods from the North Bohemian Basın and number of growth rings visible ın cross sections. Taxodiıum (6) Taxodıum (7) Robinia The dominance of Taxodium, common as wood remainsin many Tertiary plantassemblages, is also typical for the Bilina open-cast mine. The internal part of coalified trees, has sometimes been found to be silicified or altered into a massive argillaceous carbonate. ”Chemofossils”, Duxite and its geochemical biomarkers, have been discovered some years ago in fossil trees from Bilina open-cast mine. Duxite, a mixture of hydrocarbons with resins and waxes, ıs usually concentrated in preserved parts of trees and mostly found in connection with the genus Taxodium. VAvRA, BOUSKA, DVoRAK (1997) reviewed the literature data and reported on the results of chemical studies on fossil coniferous material from the Bilina open-cast mine using methods of gas chromatography and mass spectroscope. The Lower Miocene deposits of the North Bohemian Basın have yielded a wealth of plant fossils, predominantly leaves and pollen (KvACEk 1998). Vegetation of coal-forming swamps, flood plains and uplands can be reconstructed. The flora includes ferns, riparian forests with conifers and angiosperms with more than 80 species. Although there were only few fossil wood specimens available for this study, the deciduous trees Castanea and Robinia can be added to the list of Tertiary leaf, pollen and wood remains (Table 3). Castanea and Robinia are not recorded by PRAKASH, BREZINOVA & BÜZER (1971) or Kvacek (1998). 126 Table 3. Silicified woods of this study in comparison with the fossil wood record of PrakasH et al. (1971) and with plant assemblages of leaves and pollen in Northern Bohemia (KvaCek 1998). Ferse Fin Taxa This study, 2001 PrARASH et al. 1971 Kvacek 1998 Taxodium + + + Castanea + hr - - = Platanus + + e Robinia + - - = Dicot indet. + + - 2. Silicified Miocene woods from NW Turkey PIE nrod uetıon (Fig. 12) In 1992, EmIL GREBER made a collection of silicified woods during work for his geological dissertation (ETH Zürich, Switzerland) in NW Turkey. 16 wood samples, geologic air age Middle to Upper Miocene, are available for this study. The wood remains, presumably accumulated driftwood, were found in the so-called ”Kuzuluk series’ ‚district Adapazarı, NW Fig. 12. Geographic position ofthe Kuzuluk area, NW Turkey. Localities of silicified woods in surrounding of hot and cold water springs. 197 Turkey. In the tectonic basın of Kuzuluk there are approximately 40 hot and cold water springs. The area is situated about 150 km ESE from Istanbul and 50 km south of the Black Sea. After the collision of Arabia and Eurasia at the end of the Middle Miocene, the ”neotectonic regime” was etablished in Turkey (GREBER 1992). The landmass of Turkey broke into blocks and basins. The Kuzuluk series with vulcanic tuffs and partly silicified fluvial deposits can be considered as such a basın filling. 2525 72x omo mie vreatmlenit Ground cross, tangential and radıal thin sections, a total of 51 thin sections, were prepared by E. GREBER, Switzerland (Table 4). The preservation of the wood structure is predominantly faırly good, but in part poor, especially the acryl-sprayed longitudinal sections. Therefore the descriptions often lack desirable anatomical details, but are sufficient to identify the wood remains to generic level, exception being Taxaceoxylon cf. rajmahalense. Wood samples are referred to by their collection number. The wood fossils are maximum of 50 cm in length. Thin sectionsand other fossil materialare deposited in the Bavarıan State Collection of Palaeontology, Munich, and in the Natural History Museum, Basel, Switzerland. Table 4. Closely related extant genera of silicified woods from the Kuzuluk series near water spring Kay 18, 150 m NW of Eskı Hamam and near Orta-Mah (GrEBER 1995). Wood samples Thin sections Taxus Taxodıum Alnus Dieot indet. De ge Photomicrographs (Fig. 13-25) The geological age of the wood remains is Middle to Upper Miocene, over 14 million years ago. Therefore some anatomical features are only partly visible and cannot be observed as in extant wood thin sections. The 46 thin sections from Kuzuluk vary in mineral composition, colour, thickness (20-30 um) and in stages of wood decay. Therefore, the photomicrographs differ inthe quality ofreproduction, especially photographs of the acryl-sprayed thin sections. Taxodiaceae Taxodıioxylon (HARTIG) GOTHAN 1905 Taxodioxylon sp. (Fig. 13-15) Locality: Kuzuluk series; area near water spring Kay 18, 150 m NW of Eskı Hamam, 86m NN, and near Orta-Mah, 113-138 m NN. Material: Silicified woods; sample No. 3 (8X3xX10 cm), No. 5 (5x7X18 cm), No. 6 (10X8.5x14 cm), No. 7 (10X8x20 cm), No. 10 (8x9X11 cm), No.12, and No.13 (9x 14x42 cm); a total of 21 thin sections. Preservation of internal structure is best ın No. 3. 128 “> we: er er. vn. en ent -- nr. -e——o .& gene 2 EEE EEM PA AG Be ey | TU 52 Se eo.er on-- m: N wi = et nme + er ni “ r RM), “ie BI e' R | [>77 Fig. 13. Taxodioxylon sp., Kuzuluk, No. 3. Cross section; growt dark parenchyma cells. x 50. ring boundary, wood tissue with many Description Silicified secondary wood of homoxylous structure without bark or pith. Growth rings variable in width, ranging in No. 3 from 0.5-4.5 (mean 2.5) mm, in the other seven specimens from 0.3-6.0 mm (Table 4). Tracheids angular ın cross section, very wide in the early wood, tangential 18-43 um, radial 46-81 um; narrow and radial flattened in the late wood, tangential 25-31 um, radıal 12-18 um. cell walls 4 um thick. Bordered pits in the radıal walls of the early wood bi-seriate, diameter 19-21 um, apertures 6 um, crassulae visible. Axıal parenchyma diffuse in cross section, cells 140-275 um high, horizontal walls thin, sometimes up to 4 um thick, some horizontal walls smooth, frequently nodular; however, nodules generally very small. Rays exclusively one cell wide and 1-17 (32-460 um) cells high; cross-field pits in horizontal line, taxodioid (diameter 12:8 um) or partly glyptostroboid. A multiseriate ray, unusual in a coniferous wood: 14 cells (480 um) high and 4-6 cells (152 um) wide (Fig. 15). 29 Fig. 14. Taxodioxylon sp., Kuzuluk, No. 3. Cross and longitudinal radial sections; left (X 125), growth ring boundary with some radial flattened tracheids, early wood with dark parenchyma cells; right (x 190), radial tracheid walls with opposite bordered pits. Affinities The samples are characterised by: a) distinct growth rings, b) wood tissue consisting of axial tracheids and axial parenchyma cells, c) bordered pits on radial walls of tracheids arranged in one or two rows, d) cross-field pits with wide taxodioid /glyptostroboid apertures, e) resin canals absent. Allthese features agree with those of Taxodioxylon, which is similar to the extant genera of Taxodiaceae. As is well-known, Taxodioxylon is one of the most common Tertiary conıferous woods in Europe and the rest of the Northern Hemisphere. Most of the Tertiary (not Upper Cretaceous) wood remains are to be assigned to T. gypsaceum (VAN DER BURGH & MEIJER 1996, Table 3). Preservation of the internal structure is insufficient in some samples, especially in the longitudinal sections. But all preserved anatomical features make it more than probable that these wood remains can be assigned to Taxodioxylon sp. 130 Fig. 15. Taxodioxylon sp., Kuzuluk, No. 3. Longitudinal tangential sections; left (X 100), uniseriate homocellular rays; right (X 90), moreseriate ray, unusual in a coniferous wood. Taxacede Taxaceoxylon (SHIMAKURA) KRÄUSEL et JAHN 1963 Taxaceoxylon cf. rapmahalense (Fig. 16-17) Locality: Kuzuluk series; area near water spring Kay 18, 150 m NW of Eskı Hamam, 86m NN, and near Orta-Mah, 113-138 m NN. Material: Silicified wood No. 2, (8x4x cm) and No. 4 (8X7xX26 cm); a total of 6 thin sections. Preservation of internal structure is best ın No. 2. Description Silicified secondary wood of homoxylous structure without bark or pith. 251 Liäsr e. .e- 2. [2 22 u ee re 13.33 C I “ ER Fig. 16. Taxaceoxylon cf. rapmahalense, Kuzuluk, No. 2. Cross section with one wave-like growth ring boundary. X 140. Growth rings distinct with 3-4 radialy flattened latewood tracheids, narrow to medium wide or broad; 19 growth rings, 0.3-1.0 (mean 0.5) mm wide, 21-37 radial tracheids wide, transition from early to late wood very gradual. Tracheids inradıal rows, in cross section quadratic or more or less rounded, (1)-3-5-(8) tracheid rows between two rays, earlywood tracheids radial diameter 37 m, tangential diameter 32 um, last-formed late wood tracheids radıal diameter 15 um, tangential 32 um, abundant double spiral thickenings present; partly bordered pits on tracheid walls, diameter 7-14 um; cross-field pits 1-2-(3), presumably cupressoid. Axıal parenchyma absent. Rays very fine, uniseriate or partly with 2-seriate sections, consisting entirely of ray parenchyma, (1)-2-8-(18) cells high; e.g. 1 cell (22 um), 4 (71 um), 7 (119 um), 9 cells (158 um). Resin canals normal or traumatic, absent. Affınities The feature ”Spiralthickenings present in early wood tracheids” is characteristic of onlytwo genera of commercial softwoods, ı.e. Taxus and Psenudotsuga. In Taxus spirals are present 132 SE u; r N Fig. 17. Taxaceoxylon cf. rajpmahalense, Kuzuluk, No. 2. Longitudinal radial and tangential sections; left (X 160), spiral thickening abundant, a characteristic feature of the genus Taxus; right (X 160), uniseriate, homocellular rays. throughout the annual ring. Note should be made as to whether the spirals are single or multiple. Double spiral thickenings are abundantly visible in the longitudinal thin sections from Kuzuluk. A total of 14 fossil Taxaceoxylon-woods have been studied by light microscop so far (Süss 1994). 12 species were collected in Jurassic and Cretaceous or Tertiary localities from East Asıa (India, Japan). A detailed anatomical comparison with these 14 fossil woods of Taxus shows that the greatest similarıty ıs with Taxaceoxylon rajmahalense (BHARDWAJ) KRÄUSEL & JAIN 19693. The genus Taxus contains several species in the northern hemisphere from Japan to the Himalayas, also in Iran, Europe and North America. In Iran fossils of Prototaxodioxylon can be ascribed to Taxus (NILOUFARI 1984). The silicified Taxus wood from Kuzuluk is only the third record of Taxaceoxylon in Europe, in addition to species from Hungary and Russia. 133 Betulaceae Alnoxylon (FELıx) MÜLLER-STOLL & MäÄper 1959 Alnoxylon sp. (Fig. 18-21) Locality: Kuzuluk series; area near water spring Kay 18, 150m NW of Eski Hamam, 86 m NN, and near Orta-Mah, 113-138 m NN. Material: Silicified sample No. 8 (10X9x24 cm), No. 9 and (?) No. 14, fourtheen thin sections. Preservation of internal structure fairly good and poor, best in No. 8. Description Silicified secondary dicotyledonous wood without bark or pıth. Fig. 18. Alnoxylon sp., Kuzuluk, No. 8, diffuse-porous wood. Cross section with indistinet growth ring boundary. X 120. 134 Fig. 19. Alnoxylon sp., Kuzuluk, No. 8, diffuse-porous wood. Cross section with evenly distributed vessels, tangential vessel diameter smaller in the latewood, growth ring boundary indistinct. X 120. Growth rıngs partly indistinct, growth ringboundary marked by some radially flattened fibres. Vessels numerous, small, indistinct without a hand lens, vessels more or less densely packed, wood diffuse porous, little or no change in vessel diameter throughout growth ring, vessels solitary, in multiples of 2-several and in small clusters; tangential vessel diameter less than 100 (60-70) um; perforation plates scalarıform with 15-30 thin bars, intervascular pitting very fine, alternate and opposite; vessel element length 80-110 um. Axial parenchy- ma diffuse, scanty paratracheal and apotracheal-diffuse. Rays uniseriate, homocellular, 2-20-(30) cells high; one aggregate ray visible consisting of units similar to the narrow raysand of included fibres and vessels. Note: Alnoxylon wood No. 14 shows insectaattack in two tangential sections with bore-holes and coproliths. An axial bore-hole is tangential 2 mm wide, diameter of an oval bore-hole axial 310 um, tangential 170 um; brown coproliths 78 tum long. 185 Fig. 20. Alnoxylon sp., Kuzuluk, No. 8. Longitudinal radial section, acryl sprayed thin slide; opposite pitting (left above) and 4 sclariform perforation plates (arrows). X 120. Affinities The anatomical features of diffuse-porous vessels, growth rings, numerous narrow and evenly distributed vessels, exclusively sclariform perforation plates with more than 20 bars, opposite and alternate intervessel pitting, homocellular uniseriate rays, indicate affinities with the genus Alnus, section Gymnothyrsus, family Betulaceae. So far, about 8 fossil woods with similarity to the extant genus Alnus have been reported from Tertiary deposits in Austria, Germany, Romania and USA (Yellowstone National Park). A slender silicified trunk, Alnus scalariformae, has been reported from the widely distributed Paleogene strata in northern Kyushu, Japan (Srıvastava & Suzukı 2001). At about 400 km distance W of Kuzuluk, 4 silicified Alnus specimens have been found in Tertiary sediments of the island of Lesbos and in Oligocene volcanic series of Thrace, NE Greece (SELMEIER & VELITZELOS 2000). 136 Fig. 21. (?) Alnoxylon sp., Kuzuluk, No. 14, diffuse-porous wood. Cross section with deformed wood tissue. X 120. Dicot indet. ? Euphorbiaceae (Fig. 22-25) Locality: Kuzuluk series; area near water spring Kay 18, 150 m NW of Eski Hamam, 8S6m NN, near Orta-Mah, 113-138 m NN. Material: Silicified wood, No. 11 (11X9X27) cm, five thin sections. Description Silicified secondary dicotyledonous wood without bark or pith. Growth rings indistinct. Vessels moderately small, evenly distributed, vessel outline cırcular to oval, solitary and in radial multiples of 2-3-(4), smaller than 50 um, e.g. tangential 197 By v* vo 3: . a r Y R 1 4 ! Ri I z Fig. 22. Dicot indet., Kuzuluk, No. 11, Euphorbiaceae (?). Cross section, acryl sprayed thin slide; growth ring indistinct, small vessels, diffuse porous, banded parenchyma and aggregate rays. X 50. diameter 20-30 um. Perforation plates simple, inclination more than 45°, intervessel pits minute, alternate. Fibres thin-walled. Axialparenchyma apotracheal, banded, 1-3 cells wide, radial distance 70-85 um. Rays numerous, closely spaced, often only one or two, partly three cells wide, markedly heterocellular, vertical elongated ray cells at the margins or between multiseriate portions, the rays with multiseriate portion(s) as wide as uniseriate sections, marginaluniseriaterays 6-16 cells long, some ray cells withasinglerhomboid crystal; rays 173— 870 um high, e.g. 13 cells (240 um). Aggregate rays present, e.g. tangential 255 um wide, ca.12 aggregate rays in atangential distance of 2 cm (cross section); 20-26 rays per mm tangential. Aftinities The combination ofthe 4 diagnostic valuable features: a) vessel mean tangential diameter less than 50 um, b) apotracheal banded parenchyma, c) markedly heterocellular rays, d) aggregate rays is rare in Tertiary wood remains of Europe. The term ”aggregate ray” has been used to describe clustering of uniseriate or multiseriate rays into larger units. Aggregate rays occur in 138 n: Fi; ? F ji = ; : ee 8 Ei: nr 5 ®E E Fig. 23. Dicot indet., Kuzuluk, No. 11, Euphorbiaceae (?). Cross section, acryl sprayed thin slide, diffuse porous vessels, banded parenchyma and aggregate rays. X 120. Betulaceae, Casuarinaceae, Compositae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Lauraceae, Platanaceae and Rosaceae. The combination of the two features in the silicified wood: a) apo- tracheal banded parenchyma, b) aggregate rays are restricted only to Casuarinaceae and Eu- phorbiaceae. These two families differ distinetly in the feature vessel groupings. Casuarinaceae has exclusively solitary vessels, not so the fossil wood from Kuzuluk with radial multiples of 2-4, similar to some extant genera of the Euphorbiaceae, subfamily Acalyphoideae (20 tribes, 116 genera). METCALFE & CHALK (1950: 1225) report aggregate rays in Necepsia and Pseudagrostistachys. The transverse section of Necepsia afzelii (HAYDEN & HAYDEN 2000: 221, fig. 2) shows a similar structure (aggregate rays, banded parenchyma) comparable to the fossil under consideration. With great probability, the fossil wood No.11 from Kuzuluk has to be assigned to the paraphyletic assemblage Acalyphoideae, the largest subfamily of Euphorbiaceae. The family Euphorbiaceae seems to be most closely related to the Kuzuluk wood, but an exact taxonomic ranking (genus, species) is at present not evident. A dicotyledoneous wood with a 159 Fig. 24. Dicot indet., Kuzuluk, No. 11, Euphorbiaceae (?). Longitudinal tangential section, acryl sprayed thin slide; rays heterocellular, uniseriate rays with parts of biserate sections. X 210. vessel diameter less than 50 um ıs the first in Tertiary sediments of Turkey. In a first falsly sup- position the fossil wood No. 11 was provisionally assigned to Casuarinaceae (GREBER 1992: 39). 23% Dirstenussisiton The Lower Miocene woods from Kuzuluk: Taxodıaceae (Taxodıum), Taxaceae (Taxus), Betulaceae (Alnus) and ?Euphorbiaceae. Taxodium, Taxus and Alnus have well defined growth rings with faint changes in wood structure within a growth ring. Growth rings, may be regarded as aphysiognomic adaptation to distinct seasonal change in the Lower Miocene. The growth rings, 164 visible in the cross sections of Taxodium, range from 0.07-6.0 mm. These rings are an important source of information about past climates and fossil environments (Table 5). Fossil tree rings are dependent on seasonality, annual growing conditions, water availability, limiting temperatures and forest productivity in the geological past (CREBER & Francıs 1999). The four growth rings of Alnoxylon range from 3.1-4.4 (mean 3.6) mm. 140 Fig. 25. Dicot indet., Kuzuluk, No. 11, Euphorbiaceae (?). Longitudinal tangential section, acryl sprayed thin slide; aggregate (arrow) and non-aggregate rays. X 100. Table 5. Closely related extant genera of silicified woods from Kuzuluk and number of visible growth rings in cross sections. Taxa, (No.) Taxodıum Taxodium Taxodıum Taxodium (6) Taxodium (7) The identification of some fossil woods from the Kuzuluk basın is the third anatomical study using light microscopy of silicified wood remains from Turkey (SayADı 1973, SELMEIER 1990). This study provides the first mieroscopical identification of silicified coniferous wood from Turkey. In addition, a longitudinal tangential section of Taxodioxylon sp., specimen No. 3, shows a 4-seriate ray, unusual in coniferous wood. Fossil wood from the Kuzuluk basın, together with the great collections of silicified wood from Greece (Lesbos, Thrace, Kastoria) provide valuable information to increase our understanding of Tertiary plant evolution in the eastern part of the Mediterranean. The new fossil localıty Kuzuluk documents the first known occurrence of conifers (Taxodium, Taxus) and dicots (Alnus, ?Euphorbiaceae) in the central region of Turkey. In the past, the two localities where fossil woods have been described are situated on the west coast of Turkey (Antalaya; Kücük Cekmece Lake). This is the first record of silicified wood from a previously undescribed wood-rich horizon in NW Turkey. The excellent preservation of abundant thin spiral thickenings in Taxus illustrates the potential for using fossil wood for taxonomic and palaeoecological studies. There ıs still a considerable need for collecting well-dated silicified wood in Turkey. There is a particular need for anatomical identification of the material from the two ”Petrified Forests“ Istanbul and Kizilcahamam (Table 6). It would be helpful if anatomical information were available to know more about climatic and vegetational change across the Tertiary ın the eastern Mediterranean and Turkey. Table 6. Silicified taxa of this study and record of silicified wood remains in Turkey since the first publication (SayADı 1973). — *) ”Petrified Forest” according DERNBACH et al. (1996); wood remains at present without anatomical investigation. The two ”Petrified Forests” are situated 14 km N of Istanbul and 70 km NW of Ankara. Feet, Dichrostachys Mimosoideae Dichrostachys Mimosoideae Gymnosp., Dicots = Kizilcahamam*) Gymnosp., Dicots — DERNBACH et al. 1996 Kuzuluk Taxus Taxaceae 2001 2001 References SayaDı 1973 SELMEIER 1990 DERNBACH et al. 1996 Kuzuluk Taxodıum Taxodiaceae Kuzuluk Alnus Betulaceae Kuzuluk Dicot indet. ?Euphorbiaceae 3. Acknowledgements I am greatly indebted to Dipl.-Ing. PavEL CouFAL, Czech Republic, and Dr. EmiL GREBER, Switzerland, for their generous cooperation in providing fossil material, thin sections and valuable information on geological data. The author thanks Academic Director Dr. DIETGER GROSSER for permission to consult the Xylothec, Institute of Wood Research, Technical University Munich, andalso for other facilities. Technical assistance: R. Rosın (film processing, prints). I thank Prof. Dr. K. HEiıssıG for acceptance of this paper, the reviewer for critical reading ofthe manuscriptand Dr. Mary GREGORY, Jodrell Laboratory, Royal Botanic Gardens Kew, for the kindness to correct the English. 4. References BAREFOOT, A. C. & Hankıns, F. W. (1982): Identification of Modern and Tertiary woods. - 189 pp., numerous figs.; Oxford (Clarendon Press). BoUSkA, V. & DvoRAR, Z. (1997): Nerosty severocesk& hnedouhelne pänve. - 158 pp., 77 figs.; Praha. BRAZIER, J. D. & FrAnkuin, G. L. (1961): Identification of hardwoods. A microscopic key. - Forest Products Research, Bull., 46: viii + 96 pp., 32 pls.; London (Her Majesty’s Stationery Office). CARLQUIST, S. (2001): Comparative Wood Anatomy. - 2nd ed., 436 pp., 101 figs.; 9 tabs.; Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo (Springer). CREBER, G. T. & Francıs, J. E. (1999): Fossil tree-ring analysis: palaeodendrology. - In: Jonzs, T. P. & RowE, N. P. 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Der Überschrift sollten folgen: Die Autorennamen (zentriert) mit Adressen (als Fußnote), darunter die Anzahl der Abbildungen, Tabellen und Tafeln (zentriert), darunter Kurzfas- sungen in Deutsch und einer oder mehreren Fremdsprachen, bei längeren Texten ein Inhaltsverzeichnis ohne Angabe der Seitenzahlen. Eine ausgeschriebene Gliederung sollte dem Dezimalsystem folgen. Für den Datenträger werden folgende Schreibprogramme akzeptiert: Alle Versionen von MS Word, WordPerfect, Quark XPress, PageMaker. Folgende Formatiermerkmale sollen auf dem Datenträger vorhanden sein: Autorennamen (auch mit Vorname) in Kapitälchen (keinesfalls groß!) Fossilnamen (nur Gattungs- und Artniveau) in Kursiv Gesamtüberschrift: Fett, zentriert Überschriften 1. Grades: Fett, zentriert Überschriften 2. Grades: Normal, zentriert (evtl. gesperrt) Absätze sind nur durch (automatische! oder Tab.) Einrückung, nicht durch Leer- zeilen voneinander zu trennen. Tabellen sind entweder in reprofähiger Form beizugeben oder computergeneriert auf der Diskette (EPS-, TIFF-Format) zu speichern. Im zweiten Fall sollen sie ın das Satzspiegel- format der Mitteilungen passen: 126x 198 mm. Reprofähige Tabellen werden auf Satzspie- gel verkleinert falls nötig. Die Schriftgröße sollte darauf eingerichtet werden, daß die Tabelle dann lesbar bleibt. Textabbildungen und Tafeln sind im Original, notfalls mit Verkleinerungsmaßstab beizugeben. Falls eine Verkleinerung auf Satzspiegel vorgesehen ist, sollte ein Balken- maßstab auf der Tafel oder Abbildung vorhanden sein, da dies genauer ist als Angaben auf der Tafel- oder Abbildungserläuterung. Im Literaturverzeichnis ist außer Seitenangaben auch die Zahl der Textabbildungen, Tabellen und Tafeln anzugeben. Die Jahrgangs- oder Band-Nr. ist fett zu formatieren. Jedes einzelne Zitat entspricht dabei einem Absatz, dessen erste Zeile am Seitenrand, ohne Absatzeinzug beginnt (hängend). Die weiteren Zeilen sind dagegen (automatisch oder Tab.) eingerückt. Zwischen den Zitaten werden keine Leerzeilen eingeschoben. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Heft 41, 2001 INHALT SCHAIRER, GERHARD: Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium - Unterkimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern) ..............u..0...220202H2009202n022222n002n 20 ER GRADL, HORST & GERHARD SCHAIRER: Ataxioceratinae und einige andere Ammoniten aus der oberen Platynota-Zone (unteres Unterkimmeridgium) von Tiefenhöchstadt bei Kälber- berg (Nördliche Frankenalb).............. ns leneei-seessane esse nereie one rer Janz, Horst & REnATE MATZRE-Karasz: Holozäne Ostracoden aus Karbonatablagerungen im Bereich der neolithischen Feuchtbodensiedlung Unfriedshausen (Bayern) als ökologi- sche Indikatoren... Inetissensanznongonnenssnsennarn nass unnn anderen ren ee RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Hemitrichas vardinis (SAUVAGE, 1883) (Pisces Teleostei) aus dem Alt-Tertiär (Obereozän) von Gard (Südfrankreich)..............2.2u20u2.00n020e0u202n0nnnannnERe ee RÜCKERT-ÜLKÜMEN, NERIMAN: Erstnach weis eines fossilen Vertreters der Gattung Myctophum für die Türkei, Myctophum formosum n.sp. ...........ueu22nasanoansonnenenanenans ern see EEE ROSENDAHL, WILFRIED & GISELA GRUPE: Mittelwürmzeitliche Höhlenbären und ihre Nahrungs- präferernz ......2...-.c0s0002020u4002000n0ausH0anananane ImannanaaTebwahnennRann Auen gnenenaensnehan zn rer nen SELMEIER, ALFRED: A silicified wood of Juglandaceae, from the Lower Miocene sand and gravel pitat Rauscheröd, East Bavarıan Molasse, Germany................2..0020u 04002 2n22200B0n2.2hensEe na SELMEIER, ALFRED: Silicified Miocene woods from the Czech Republic (NW Bohemia) and NW Turkey (Kuzulue).........2.sosasses00020000024.08008000&Janendaeshenennnanen nen anne nhanene0 Te München, 15. Dezember 2001 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger GmbH, 84503 Altötting ISSN 0077-2070 19 33 65 73 85 95 5 mmlun \? pP Paläontologie u. hıstor. Geologie itteilungen \ | M der Bayerischen Staatssa en 42 mgs >= IT) magı | ing ’ era zn IP gelseslajelı ||] FERPEREN Bereaiefebofafıle Za3szzameım jejelalejelsiajzı || SE hc | rc] 1 DT] = III RD x es =[al=t=]=72] zu Ed: al a © o Aa N BB | in u Dt PB} | | 2 = = ISSN 0077-2070 | | | Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 185 S. J | Erratum (Druckfehlerberichtigung S. 48 und S. 49) Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 42 (2002) = W. Witt: Süßwasser-Östracoden... Tafel I (S.48) W. Witt: Süßwasser-Östracoden... Tafel 2 (S.49) Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histor. Geologie HEFT 42 \ AUS 200) INHALT DiDiEr MERLE & JEAN-MicHEL Pacaup: The Early Paleogene muricids (Mollusca, Neogastropoda) from the Oiching beds (Haunsberg area, Salzburg, Austria): revision and addition to the knowledge of the evolution of the Paleocene and Lower Eocene Poirieria nenne: 3 GERHARD SCHAIRER: Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium - Unterkimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern). Die Ammonitenfauna aus den Bän- ken 57 und 55 (mittleres Unterkimmeridgium, unterste Hypselocyclum-Zone) ......un 15 WOLFGANG Wirt: Zur Süßwasserostracodenfauna der oligo-miozänen Vorlandmolasse Süd- Aeutschlandisnzessscsse seen ne een sehe lagus en tet nenne leeres ern uchar tee ee else 35 NERIMAN RÜCKERT-ULKUMEN, MADELEINE BÖHME, BETTINA REICHENBACHER, KURT HEissIG, WOLFGANG WITT & BARBARA BASSLER: Die Fossilführung des kontinentalen Neogens (Ober-Miozän/Unter-Pliozän) von Develiköy (Manisa, Türkei)... 51 NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, MICHAEL MAUS, FRANK GLAW & MICHAEL FRANZEN: Die Kaul- quappen von Pelobates sp. (Amphibia: Pelobatidae) aus dem Miozän von Beskonak köyü, Aentralanatolien; Türkei 2... nseseeieereseiniaernieninntssesnhena generieren men rneereksuntere 75 NIKOLAI Spassov & GEORGE D. Kouros: The first appearance of Dinocrocuta gigantea and Machairodus aphanistus (Mammalıa, Carnivora) in the Miocene of Bulgarıa ................... 83 MANFRED SCHÖTZ: Die Gliriden (Mammalıa, Rodentia) von Mafßendorf und Niederaichbach aus der Oberen Sußwasser-Molasse Niederbayerns ..u.u00u..un 800. 103 ALFRED SELMEIER: Silicified Tertiary woods from Iceland (Larix) and the northalpine Molasse Bas Lina eam bar a en ee ee 139 ALFRED SELMEIER: Streufunde verkieselter Hölzer in der Bayerischen Staatssammlung für Palaontelogıeund Geologie a... einen nein 155 München, 15. Dezember 2002 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München 185 S. | 17 Taf. | München, 15. 12. 2002 ISSN 0077-2070 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. Herausgegeben von Prof. Dr. Reinhold Leinfelder, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Redaktion: Prof. Dr. Kurt Heißig Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 3-14 München, 15. 12. 2002 The Early Paleogene muricids (Mollusca, Neogastropoda) from the Oiching beds (Haunsberg area, Salzburg, Austria): revision and addition to the knowledge of the evolution of the Paleocene and Lower Eocene Poirieria DiDIER MERLE and JEAN-MiCHEL PACAUD*) with 3 plates and 1 text-figure Kurzfassung Die drei Muricidae-Arten, die aus dem oberen Thanet und dem unteren Ypres der Schichten von Oiching bei Salzburg (Österreich) beschrieben worden sind, werden revidiert. Poirieria braumuelleri TrAuB, 1979 wird ın die Gattung Solenosteira Dar, 1890 (Buccinidae) eingeord- net. Hexaplex (Paziella) robusta TrAus, 1980, wird als Synonym von ?Poirieria levis TRAUB, 1979 angesehen. Die generische Einordnung von P. levis wird bestätigt. Ergänzende Erläute- rungen werden zu der Skulptur-Entwicklung des Poirieria-Arten aus dem unteren Paläogen gegeben. Abstract The three muricid species described from the Thanetian and the lower Ypresian of the Oiching beds, near Salzburg (Austria) are revised. Pozrieria braumuelleri Traus, 1979 is transferred in the buccinid genus Solenosteira Daıı, 1890. Hexaplex (Paziella) robusta TRAUB, 1980 is regarded as a synonym of ?Poirieria levis Traug, 1979. The generic assignment of P. levis is confirmed. Further comments on the sculptural evolution of the Early Paleogene Poirieria are given. Resume Les trois especes de Muricidae decrites du Thanetien et de I’Ypresien inferieur des couches d’Oiching, pres de Salzburg en Autriche, sont revisees. Poirieria braumuelleri'TrAug, 1979 est transferee dans Solenosteira Daıı, 1890, genre de Buccinidae. Hexaplex (Paziella) robusta TRAUB, 1980 est consideree comme un synonyme de ?Poirieria levis TRAUB, 1979. L’assignation generique de P. levis est confirmee. Des commentaires suppl&mentaires sont donnes sur l’evolution sculpturale des Poirieria du Paleogene inferieur. *) Laboratoire de Pal&ontologie, Museum national d’histoire naturelle, UMR 8569 CNRS-8, rue Buffon, 75005 PARIS. (dimerle@aol.com ; pacaud@mnhn.fr) 1. Introduction Three muricid species have been described from the Thanetian and the lower Ypresian ofthe Oiching beds, near Salzburg, (Traug 1979, 1980, TRAUB & WERNER 1993): ?Poirieria levıs Traus, 1979, Poirieria braumuelleri Traus, 1979 and Hexaplex (Paziella)robusta TRAUB, 1980. The opportunity to examine this material and a method to analyse more closely the muricid morphology have encouraged us to propose this small revision. The descriptive method used here has already been presented in several works concerning the systematics of fossil and recent muricids (MERLE 1999, 2001, 2002, MERLE et al. 2001, HouarT 2000, 2001). Among these works, some primitive species [Paziella cretacea (GARVIE, 1991), P. dyscrita (CossMANN, 1889), P. septemcostata (ROUAULT, 1850) and Porrieria subcristata (D’ORBIGNY, 1850)], slightly similar to the Oiching muricids, have been studied (MERLE & Pacaup 2002). The principle of this method (MERLE 1999, 2001) ıs based on the research of structural homologies. For the spiral sculpture (cords and internal denticles of the outer lip), they are identified by the ontogenetic and topological correspondences ofthe characters. These homologies are coded by text-conventions (MERLE 2001, 2002, MERLE etal. 2001) givingaclear presentation of the characters, missing in the traditional descriptive method (HYLLEBERG & NATEEWATHANA 1992). 2. Abbreviations and text-conventions Repository: ANSP: Academy of natural Sciences, Philadelphia, Pennsylvanıa, USA; BSP: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, Germany; GSA: Geological Survey of Alabama, Tuscaloosa, Alabama, USA; MNHN-LP: Museum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Paleontologie, Paris, France; NHM: Natural History Museum, London, England; USNM: U.S. National Museum, Washington, USA. Text-conventions used in this paper: P: primary cords (= cords appearing in first order); IP: infrasutural primary cord; Pl: shoulder cord; P2 to P6: primary cords of the convex part ofthe whorl; ADP: adapertural siphonal primary cord; MP: median siphonal primary cord; s: secondary cords (= cords appearing in second order); D: denticles of the outer lip (D1 to D6). 3. Systematics Class Gastropoda Cuvier, 1797 Section Neogastropoda, THIELE, 1929 Superfamily Muricoidea RAFINESQUE, 1815 Family Muricidae RAFINESQUE, 1815 Subfamily Muricinae RAFINESQUE, 1815 Genus Poirieria JOUSSEAUME, 1834 Type species: Murex zelandicus Quoy & GAYMARD, 1833 (Recent, New-Zealand), by original designation. Poirieria levis TRAUB, 1979 Pl. 1, figs 1-2; pl. 2, figs 1-2 ? Poirieria levis TRAUB, 1979: 107-108, pl. 15, fig. 3a-b. Hexaplex (Paziella) robusta TRrAUB, 1980: 39, pl. 5, fig. 5a-b. (nov. syn.) Type-locality: Kroisbach, Kch 8 (Oichingbeds, Thanetian). Material: Holotype of ?P. levis, BSP 1943 11 334 (H: 37.3 mm, W: 36.3 mm including spines); holoype of Hexaplex (Paziella) robusta, BSP 1943 11385, lower Ypresian of Kroisbach, Kch 11a (H: 8.34 mm, W: 5.1 mm). Description: Twopreserved whorlsofaconispiralprotoconch. Biconicalteleoconch upto 37.3 mm ın height and up to 11.8 mm in width without P1 spine (36.3 including P1 spine). Five subangular whorls. Last whorl up to 76 % of the total shell height. Apical angle up to 85° (spine included) and up to 50° (spine excluded). Intervarical expression of spiral sculpture with poorly marked spiral cords and varıcal expression with cord spines. First whorl: spiral sculpture not preserved. Second whorl: formation of a subspinose fold corresponding to the appearance of shoulder cord (P1). Third whorl: appearance ofasmall spine on shoulder (P1). Fourth whorl: P1 spinedeveloped,openandslightly subtubiformadaperturally. Fifthandlastwhorl:suturalramp andsiphonalcanalsmooth:twoprimary cordspinesPland P2poorlydeveloped. Axıalsculpture with simple varices of one layer. Aperture up to 62 % of total shell height and up to 40.5 % of width. Outer lip orthocline without internal denticles. Shoulder sinus deep, widely open. Columellar lip smooth, adherent. Siphonal canal open, up to 32.3 % of aperture height. Pseudumbilicus straight. Comments on the species: Whiledescribing Hexaplex (Paziella)robusta, TRAUB (1980) thoughtthattheholotype perhapscorrespondstoa youngspecimen. Weagree withthis point of view,andthinkthatitisajuvenileof Porrierialevis TRAUB, 1979.Ouropinionisbasedonthespiral sculpture, which exactly looks like in the first teleoconch whorls of P. Zevis (Pl. 1, figs 1-2). The spiral sculpture forms subangular whorls duetothe formation of Pl spine. Despitethe holotype of H. (P.) robusta is eroded, it is possible to observe the formation of a slightly subtubiform P1 spine (Pl. 2, fig. 2), such asin ?. /evis. Theholotype of A. (P.)robustalacksaP2 spine (Pl. 1,figs2), butinthe Lower Tertiary Porrieria the development ofthe P2 spine starts late in the ontogenesis (MERLE & PAcAuD 2002). The young and the adult stages of P. suberistata (D’ORBIGNY, 1850) from the Anglo-Parisian Ypresıan (Pl. 2, figs 3-4), are here illustrated to compare with ?. levıs, and to show that young Porrierza are less sculptured than adults. Consequently, Hexaplex (Paziella)robusta’TRAUB, 1980 ısproposed asajuniorsynonymasP. levis TRAUB, 1979. Generic assignment: This species cannot be included in Hexaplex PErRY, 1811 [type- species: Hexaplex cichoreum (GMELIN, 1791) by subsequent designation (IREDALE, 1915)], agenus withnumerousand complex sculpturalelementsfrom theshouldertothesiphonalcanal (MERLE 2001, fig. 10F). Texaplex also possesses an anal sulcus lacking in Porrieria levıs. Paziella JOUSSEAUME, 1880 (type-species: Murex pazı CROSSE, 1869 by original designation) is most similar to P. /evis and less sculptured than Hexaplex. However, the species of Paziella differ by the construction of their shoulder cord spines, which do not become adaperturally subtubiform in the adult stage. Other cord spines are rarely developed in Paziella and internal denticles of the outer lip are often present (MERLE 2001, fig. 10A-D, MERLE & PacAUD 2002, text-fig. 3.1-10 and text-fig. 4.1-10). The fossil genus Crassimurex MERLE, 1990 (type-species: Murex calcitrapa LAMARCK, 1803 [Lutetien, Paris basin] by ©. D.) superficially ressemble to P. levis by their general features (developed P1 cord spine, angular teleoconch whorls, open siphonal canal and absence of anal 5 sulcus). They differ by having more numerous primary cords (Pl to MP which are often without associated cord spines), secondary cords (s3, s5 and s6), internal denticles (D1 to D4) (Pl. 3, fig. 3-4) and by lackıng subtubular cord spines. Moreover, the primary cords of the young Crassimurex (s.s.) calcitrapa are more precocious and more numerous than in P. levıs (Pl. 3, fig. 3). Eopaziella GürRs in WELLE, 1998, proposed with the type-species Eopaziella deshayesü (Nvst, 1836) by ©. D. (WELLE (1998)), is not available regarding the Article 13 (Name published after 1930) of the I. C. Z. N., because this author gave any description of Eopaziella (Art. 13.1.1) and referred to the unpushished thesis of Gürs (1995) (Art. 13.1.2). Gürs (2001) validly described Eopaziella with a differential diagnosis and gave the type-species: Murex capıto PrıiLıppı, 1843. Gürs (2001) also introduced Eopaziella as subgenus of Crassimurex. According to GÜRS, Eopaziella does not strongly differ from Crassimurex, because the same features occur in the two type-species: developed and non tubiform P1 spine, open siphonal canal, absence of anal sulcus, numerous primary cords (Pl to MP), secondary cords (s3, s5 and s6) and internal denticles (DI to D4). The teleoconch whorls of the Oligocene species (C. (E.) deshayesii and C. (E.) capıto (PhiLıppi, 1843) included in the subgenus Eopaziella are only more angular, have less marked cords and are less spiny on the cords P2 to P4 than in typical C. (s.s.) calcitrapa (= Murex crispus LAMARCK, 1803). But since the lower Bartonian, some specimens of C. calcitrapa from the Paris basın already have angular whorls and primary P2 to P4 without associated spines, showing a morphological transition between the Eocene and the Oligocene species (personal observations, D. M.). Therefore, Eopaziella may be regarded as a junior synonym Crassimurex MERLE, 1990 or at least as a subgenus. In this work, we have preferred to consider Eopaziella as subgenus to maintain adisctinction between the Eocene group species (with €. (s.s.) calcıtrapa and C. (s.s.) rowaulti (MERLE, 1990)) and the Oligocene group species (with C. (E.) deshayesin and C. (E.) capıto). By their cord spines becoming adaperturally subtubiform, by the few number of primary cords or cord spines (two to four) and by the absence of internal denticles of the outer lıp, P. levis is most similar to the type-species of Poirieria JOUSSEAUME, 1834: Murex zelandicus QuUoY & GAYMARD, 1833, but particularly to Palaeocene and Ypresian members of this genus. Comparisons with Paleocene and Ypresian Porrierza: from the Paleocene and the Ypresian, three other species of Poirieria are recorded in the Atlantic Ocean. Two occur in western Atlantıc (Vok&s 1992): Poirieria sp. (Danian, Alabama) (Pl. 3, fig. 1) and P. woodsensis VOKES, 1970 (Thanetian to lower Ypresian, Alabama) (Pl. 3, fig. 2) and one occurs in the eastern Atlantic: P. subcristata (D’ORBIGNY, 1850) (lower Ypresian, England and France) (Pl. 2, figs 3-4). All these species have a low spire, a developed adaperturally subtubiform shoulder spine Pl and, lack spiral sculpture on the sıphonal canal and internal denticles on the outer lip. The Danıan species is 23.3 mm in height with four or five whorls. It differs from the other Atlantic Porrieria species and from P. levis in lacking the abapical cord spine on the convex part of the whorl (Pl. 3, fig. 1). P. woodsensis is 23 mm in height with five whorls. It bears the major cord spines (P3 and P4), which do not appear in P. levis possessing only Pl and P2 (Pl. 3, fig. 2). The largest specimens of P. subcristata reach 50 mm for 6 or 7 whorls. They look very much like to P. woodsensis because of the presence of the cord spines P1, P2 and P3 (Pl. 2, figs 3-4), but P4 ıs absent in P. subcristata (MERLE & PAcauD 2002). Family Buccinidae RAFINESQUE, 1815 Genus Solenosteira DaLı, 1890 Type species: Fusus pallidus BRODERIP & SOWERBY, 1829 (Recent, West-America) by original designation. Solenosteira braumuelleri (TrAuB, 1979) nov. comb. Blend ? Poirieria braumuelleri Trausg, 1979: 107, pl. 15, fig. 2a-b. Type-locality: Kroisbach, Kchl1a(Oichingbeds, lower Ypresian). Material: HoloypeofS. braumuelleri BSP 1943 11335 (H: 42.9 mm, W: 20.5 mm). Comments: This species has been previously compared with the Lutetian muricid Crassi- murex(s.s.)calcitrapa(LAMARCK, 1803) (Pl.1,fig.6andPl.3,fig.3-4),duetosomesimilarities(size, biconic shell, presence of spiral sculpture on the siphonal canal). C. (s.s.) calcitrapa differs from Solenosteira braumuelleriby havingtrue abaxially orıented varices, amuricidfamilialcharacter, and in lackingnodules. The shoulder spine P1, is also deeper in C. (s.s.) calcitrapa than ın S. (s.s.) braumuelleri, and C.(s.s.) calcıtrapa has more numerous cord spines (Pl to P4) with ırregular appearance ofsecondary cords (s1,s3,s5 and s6). Theanal notch and numerous growth striae on the ssiphonal canal are characters missing in the muricid C. (s.s.) calcıitrapa. Compared to other neogastropods, $. braumuelleri seems to be more closely related to the Lutetian buccinid $. subcarınata (LAMARCK, 1803) (= Fusus muricoides DESHAYES, 1835) (Pl. 1, fig. 5). The two species have nodulose varıces, nodules becoming slightly spinose on the shoulder of the last teleoconch whorls, an anal notch and growth striae on the sıphonal canal. S. braumuelleri differs from $. subcarinata ın having a deeper anal notch, a less angular columella, and more developed shoulder spinelets. $. braumuelleri may be considered as the oldest known species of the genus Solenosteira. 4. Additional comments on the sculptural changes of the Lower Paleogene Poirieria members Ina previous paper (MERLE & PACAUD 2002), we discussed aboutthe sculptural modifications in lower Paleogene Paziella and Porrieria, comparing the oldest authenticated muricid Paziella cretacea (GARVIE, 1991) (Late Campanıan-Early Maastrichtian) with lower Eocene Paziella and with Porrieria subcristata. We showed that the spiral sculpture of these old muricids is poorly developed, particularly in the first stages of their growth. We also suggested that the sculptural changes probably result from ontogenetic heterochronies (ALBERCH et al. 1979, Davip etal. 1986). A peramorphic evolution of sculptural characters (eg.: cords) may generate an increase in the sculptural development, while a paedomorphic evolution may generate a decrease in the sculptural development (MERLE & PacauD 2002). The comparisons with Paziella cretacea already indicated, that the strong development and the appearance of the cord spines P2 and P3 of Porrieria subcristata can be regarded as the result of an ontogenetic acceleration and a pre-displacement, which correspond to peramorphic heterochronies (MERLE & PacAuD 2002). The present study, concerning all Paleocene and lower Eocene Porrieria, brings more details on the sculptural evolution in this genus (fig 1). In 7% BEER. >. OBEN RN Poirieria levis |5w |aw [aw|2w|1wlo IP PRE-DISPLACEMENT + ACCELERATION Poirieria woodsensis Poirieria sp. \sw|aw|aw|2aw|1wlo Isw|aw|aw|2w|ıw[o PRE-DISPLACEMENT + ACCELERATION Hypermorphosis Poirieria subcristata \ew|sw|aw|aw]|2w|ıwJo IPC PRE-DISPLACEMENT + ACCELERATION | Danıan | THANETIAN-YPRESIAN Ontogenetic trajectories of the primary cords in Poirieria. Poirieria sp. (Danıan, USA) is chosen as the primitive morphological reference. In P. levis (Thanetian-Ypresian, Austria), the pre- displacement and the acceleration of P2 cord spine are associated to a hypermorphic shell. In P. woodsensis (Thanetian, USA), P2, P3 and P4 cord spines are pre-displaced and the accelerated. In P. suberistata (Ypresian, England and France), P2 and P3 cord spines are associated to a hypermorphic shell. w = whorl. Scale bars = 5 mm. the Danian Poirieria sp. (pl. 3, fig. 1a, b), only Pl spine is more developed than in Paziella cretacea, indicating alow sculptural divergence between the two genera in the Early Paleocene. Therefore, the addition and the development of abapıcal cord spines observed in Poirieria seems to occur later than the Danian. It is only observed in the three most recent species (Text. fig 1). Compared to Porrieria sp., P2 is added in P. levis (pl. 2, figs. 1,2), P2 and P3 are added in P. subcristata (pl. 2, figs. 3, 4) and P2, P3 and P4 are added in P. woodsensıis (pl. 3, fig. 2). P. levis shares the development of P2 spine with the two other species, but P3 and P4 spines do not appear at the end of its ontogenesis, showing that one part of the juvenile morphology of Poirieria seems to continue into adulthood of P. levıs. 5. Conclusion Only one muricid species, Poirieria levis TrAuB, 1979, is recognized, because Hexaplex (Paziella) robusta Traus, 1980 ıs regarded as asynonym of P. levis and P. braumuelleri TrAaus, 1979 is transferred in the genus Solenosteira Dar, 1890 (family: Buccinidae). P. levis, closely related to the Paleocene and lower Ypresian Pozrieria from the North-Atlantic Ocean, is the oldest member of the genus ın the Tethysian Ocean, while no Poirzeria species are reported in the South-Atlantic Ocean and in the Pacific Ocean before the Middle Eocene (MAaxwELL1971). A disjunction of the Paleocene Porrieria biogeographic area due tothe closure ofthe Carpathian sea way (PLrazıarT 1981, SMITH, SMITH & FuUnNELL 1994) may explain two observations: the closest relationships of P. levis with the North-Atlantic Porrieria and its old occurrence in the Tethysıan Ocean. Acknowledgements Weareindebted to W. Werner (BSP, München) for the loan of the muricids from the Oiching oO beds and to Rudo von Cosel (MNHN-BIMM) for the german translation of the abstract. We thank also Roland Houart (Research Associate, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles) and Ronald Janssen (Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg (SMF), Sektionsleiter Malakologie (Frankfurt am Main) for the constructive comments on the paper. The photographs have been prepared by D. Serrette and P. Loubry (MNHN-LP, Paris). References ALBERCH, P., GOULD, $. J., OSTER, G. F., & WAkE, D. B. 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MERLE, D. & PacAuD, J.-M. (2002): The first record of Porrıeria subcristata (D’Orbigny, 1850) (Muricidae: Muricinae) in the early Cuisian of the Paris basın (Celles-sur-Aisne, Aizy formation), wıth comment on the sculptural evolution of some Palaeocene and Eocene Poirieria and Paziella. — Tertiary Research, 21 (1-4) 2000 (publ. 2002 in press): 8 p., 5 text-figs, 1 tab., 1 pl.; London. Prazıar, J.-C. (1981): Late Cretaceous to Late Eocene paleogeographic evolution of southwest Europe. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 36: 263-320, 24 figs, 1 tab.; Amsterdam. SMITH A. G., SMITH, D. G., & FunneELL, B. M. (1994). - Atlas of Mesozoic and Cenozoic coastlines: 1-39 pl., University Press ; Cambridge. TrAaug, F. (1979): Weitere Paleozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich Salzburg (mit einem mikropaläontologischen Beitrag von H. Hagn). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 19: 93-123, 1 fig., pl. 12-18; München. Traus, F. 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Schtrock), Lutetian, Beynes, France (X 2) Crassimurex (s.s.) calcitrapa (LAMARCK, 1803), figured specimen of CossMANN & PissarRo (1911)MNHN-LP J02583 (coll. Cossmann), Lutetian, Villiers-St-Fred£ric, France (X 2). Plate 2 Poirieria levis Traug, 1979: dorsal and apertural views of the spiral sculpture young specimen (BSP 1943 II 385) from Kroisbach, Kch 11a, Ypresian, Austria adult specimen (BSP 1943 II 334) from Kroisbach, Kch 8, Thanetian, Austria P. subcristata (D’ORBıGNYv, 1850): dorsal and apertural views of the spiral sculpture young specimen (MNHN-LP R62957, coll. Pacaud) from Celles-sur-Aisne, Ypresıan, France adult specimen (NHM 43731) from Highgate, Ypresian, England. Scale bars = 5 mm. Plate 3 Poirieria sp.: dorsal and apertural views of the spiral sculpture, specimen GSA 160.2 from Matthews Landing, Danıan, Alabama, USA (after Vokes, 1992) P. woodsensis VOKEs, 1970: dorsal and apertural views of the spiral sculpture, holotype ANSP 7059 from Woods Bluff, Thanetian, Alabama, USA (after VOKESs, 1992) Crassimurex (s.s.) calcitrapa (LAMARCK, 1803): dorsal and apertural views of the spiral sculpture young specimen (MNHN-LP R63472, coll. Merle) from Villiers-St-Frederic, Lutetian, France adult specimen (MNHN-LP R63473, coll. Merle) from Grignon, Lutetian, France. Scale bars =5 mm. 11 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 42, 2002 MERLE, D. & PacaAup, J.-M.: Poirieria Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 42, 2002 3.75 whorls — 5 whorls IL 6 whorls 4 whorls 6 whorls MERLE, D. & PAcAUD, J.-M.: Poirieria Tafel 2 13 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 42, 2002 5 whorls 5 whorls la 1b 4.25 whorls MERLE, D. & PAcAUD, J.-M.: Poirieria Tafel 3 14 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 2 München, 15. 12. 2002 a Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium - Unterkimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern) Die Ammonitenfauna aus den Bänken 57 und 55 (mittleres Unterkimmeridgium, unterste Hypselocyclum-Zone) Von GERHARD SCHAIRER”) Mit 4 Abbildungen und 7 Tafeln Kurzfassung Die Ammonitenfauna der Bänken 57 und 55 des Schurfs von Mantlach (mittleres Unterkimmeridgium, unterste Hypselocyclum-Zone; Markt Titting, Kreis Eichstätt, Ober- bayern) umfasst neben Cymaceras (Cymaceras) guembel (OvPrEL), Rasenıa (Enrasenia) sp. und Nebrodites sp. vor allem Vertreter der Ataxioceratinae: Orthosphinctes (Ardescia), Ataxioceras (Ataxioceras), Ataxioceras (Schneidia) und Ataxioceras (Parataxioceras). Ataxioceras (Parataxioceras) stellt mit A. (P.) aff. lotharı lotharı (OPpEL) sensu ATROPS einen Großteil der Ammonitenfauna. Abstract The ammonite fauna of bed 57 and 55 in the test pit near Mantlach (Markt Titting, Kreis Eichstätt, Oberbayern, Southern Franconian Alb, Bavarıa, Germany; Lower Kimmeridgian, lowermost Hypselocyclum Zone) comprises the following genera (subgenera) of Ataxio- ceratinae: Orthosphinctes (Ardescia), Ataxioceras (Ataxioceras), Ataxioceras (Schneidia), and Ataxioceras (Parataxioceras). The most frequent species is Ataxioceras (Parataxioceras) aft. lotharı lothari (OprEı) sensu ATROPS. Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPEL), Rasenia (Eurasenia) sp., and Nebrodites sp. with one specimen each are only accessory elements. Einleitung Die Arbeit bringt eine Fortsetzung der systematischen Beschreibung der Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Abb. 1; vgl. SCHAIRER, 2000; 2001). Die Bänke 57 und 55 sind durch eine 1 cm dicke Mergellage getrennt, zwischen Bank 57 und der hangenden Bank 59 bzw. Bank 55 und der liegenden Bank 53 befindet sich je eine *) Dr. G. SCHAIRER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner- Straße 10, 80333 München; e-mail: g.schairer@Irz.uni-muenchen.de. 15 MÜNCHEN Abb. 1: Lageskizze des Schurfs von Mantlach (Markt Titting, Kreis Eichstätt, Oberbayern) Mergellage von 0,5 cm Dicke. Die Bänke 57 (16 cm Dicke) und 55 (9 cm Dicke) bestehen aus hellem, grau-bräunlichem, rauh brechendem Kalk. Die Fossildichte von Bank 57 entspricht derjenigen von Bank 59, die von Bank 55 ist etwas höher. Das Material wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, unter der Inventar-Nr. 2000 II aufbewahrt. Die Fotoarbeiten wurden von Herrn G. BERGMEIER, Frau E. GrossMANN und Frau $. KLINGER, die Zeichenarbeiten von Herrn K. Dossow ausgeführt. Abkürzungen Dm Durchmesser in mm Nw% Nabelweite in % des Dm SR Anzahl der Sekundärrippen auf 10 UR UR Anzahl der Umbilikalrippen auf 1 Umgang UR/2 Anzahl der Umbilikalrippen auf '/, Umgang Wh% Windungshöhe in % des Dm Beschreibung der Ammoniten Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL) v1991 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OppeL, 1862) — SCHAIRER & SCHLAMPP: 103; Taf. 1, Fig. 1-22; Taf. 2, Fig. 1-3; Abb. 2, 3A. v 1997 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL) - GRADL & SCHAIRER: 11; Taf. 7, Fig. 1. v 2000 Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OPPEL) — SCHAIRER: 86; Taf. 7, Fig. 1. 16 Material. 1 halbes Exemplar (Durchmesser 25 mm), Bank 55, 2000 II 111. Bemerkungen. Das Stück ist gut mit dem Material von Mantlach, Bank 60 oben (SCHAIRER, 2000), Kälberberg (GRADL & SCHAIRER, 1997) und Esselberg (SCHAIRER & SCHLAMPP, 1991) zu vergleichen. Rasenıa (Eurasenıa) sp. Tat. eBig, 1-2 Material. 1 verdrücktes Exemplar, Bank 55, 2000 II 112. Bemerkungen. Auf Grund der Erhaltung lässt sich das Stück (Durchmesser ca. 160 mm) artlich nicht bestimmen. Eine ähnliche Form ist das als Rasenia (Eurasenia) gothica SCHNEID in GEYER (1961: Taf. 18, Fig. 6) abgebildete Exemplar. Nebrodites sp. Mar. 1, Rie 3 4 Material. 1 Abdruck (Durchmesser ca. 35 mm) mit Rest der Außenwindung, Bank 57, 2000 1199. Bemerkungen. Der hintere Teil des Windungs-Fragmentes weist biplikate Rippen, der vordere Teil biplikate Rippen mit einzelnen Schaltrippen auf. Auf dem Windungsbruchstück bzw. dessen Abdruck sind zwei Einschnürungen zu erkennen. Orthosphinctes (Ardescıa) aff. schaireri ATROPS Tat. 2, Eier l Material. 1 etwas unvollständig erhaltenes Exemplar, Bank 55, 2000 II 113. Merkmalswerte von O. (A.) aff. schaireri Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 113 64 44 30 42 23 32 48 46 20 24 Bemerkungen. Die Egression des vorderen Teils der Außenwindung lässt darauf schließen, dass das Stück ausgewachsen war. In der Skulptur schließt sich das Exemplar an das Original zu Orthosphinctes (Ardescıa) aff. schaireri ATROPS ın SCHAIRER (2001: Taf. 1, Fig. 2) an. Dieses ist etwas gröber berippt und weist zahlreichere Parabelbildungen auf. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 Taf. 1, Fig. 5-6 Material. Ein /, Umgang der Wohnkammer mit Rest einer Apophyse, Bank 57, 2000 I1 91; 1 Abdruck eines halben Wohnkammerumgangs mit langer Apophyse, Bank 57, 2000 II 92; Abdruck des vordersten Teils der Wohnkammer mit Resten einer Apophyse, Bank 55, 2000 II 114. Merkmalswerte von O. (A.) sp. 1 Dm Nw% Wh% UR/2 SR 2000 II 91 80 45 32 14 35 2000 II 92 70 44 34 15 32 Beschreibung. Die Berippung von Exemplar 2000 I1 91 besteht ausbiplikaten und polygyraten Rippen mit Schaltrippen. Auf dem Wohnkammer-Fragment sind vier Einschnürungen vorhan- 17 den, die nach vorn breiter werden. Eine Parabelbildung ist zu Beginn des Bruchstücks zu erkennen. Auf dem Wohnkammerrest von Exemplar 2000 II 92 sind biplikate und polygyrate Rippen ausgebildet, z. T. mit Schaltrippen. Es sind zwei Einschnürungen vorhanden und Parabelbildungen bis /, der Wohnkammer. Das Fragment 2000 II 114 schließt sich in der Anzahl der Sekundärrippen (ca. 4 pro Umbilikalrippe) an das Exemplar 2000 II 91 an, das im vorderen Wohnkammerbereich ebenfalls 4 Sekundärrippen pro Umbilikalrippe aufweist. Bemerkungen. Ähnlichkeit weist das Original zu Orthosphinctes (Ardescia) aff. schaireri ATROPS in SCHAIRER (2000: Taf. 1, Fig. 3) auf, das aber weiter genabelt ist. Vergleichbar ist auch das Original zu Orthosphinctes (Ardescia) sp. 2 in SCHAIRER (2001: Taf. 1, Fig. 4). Es schließt sich in Skulptur und Nabelweite an Exemplar 2000 II 91 an, ist aber etwas größer. Abb. 2: Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1. Bank 57.2000 II 93. x0,5. Abb. 3: Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1. Bank 55. 2000 II 116. x0,5. 18 Material. 1 etwas unvollständig erhaltenes Exemplar, Bank 55, 2000 II 115. Merkmalswerte von O. (A.) sp. 2 2000 II 115 Dm 49 Nw% 41 Orthosphinctes (Ardescia) sp. 2 Wh% 31 Tat?2! Eig2 UR 35 UR/2 19 SR 28 Beschreibung. Das Exemplar (max. Durchmesser 51 mm) hat einen Phragmokon-Durch- messer von ca. 30 mm. Die Berippung besteht vor allem aus biplikaten Rippen, meist mit einer Schaltrippe. Im vorderen Abschnitt der Aufenwindung sind einige polygyrate Rippen zu erkennen. Die beiden Einschnürungen auf dem vordersten Teil der Außenwindung sind breit. Parabelbildungen konnten nicht beobachtet werden. Bemerkungen. Eine gewisse Ähnlichkeit besteht mit dem Original zu Orthosphinctes (Ardescia) sp. 3 in SCHAIRER (2001: Taf. 2, Fig. 3), das aber etwas dichter berippt istund vor allem mehr Sekundärrippen aufweist. v2000 Ataxioceras (Ataxioceras) sp. — SCHAIRER: 90; Taf. 7, Fig. 3—4. v2001 Ataxioceras (Ataxioceras) sp. — SCHAIRER: 8; Taf. 3, Fig. 3. Material. 3 z.T. fragmentäre Exemplare, Bank 57, 2000 Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1 Taf. 7, Fig. 1; Abb. 2-3 Exemplare, Bank 55, 2000 II 116-119. Merkmalswerte von A. (A.) sp. 1 2000 II 93 2000 II 95 2000 II 94 2000 II 116 2000 II 117 2000 II 118 2000 II 119 Dm 183 98 80 63 78 66 55 40 133 65 101 74 57 90 70 60 40 62 43 55 Nw% 44 40 37 Wh% 32 33 38 35 3) 3% 38 33 35 UR UR/2 13 16 20 15 18 26 12 15 13 15 18 12 15 17 W7 19 II 93-95; 4 z.T. fragmentäre 19 Bemerkungen. Die Exemplare von Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1 stimmen gut mit den in SCHAIRER (2000, 2001) unter Ataxioceras (Ataxioceras) sp. angeführten und abgebildeten Stücken überein. Bei Exemplar 2000 II 93 beträgt die Anzahl der Sekundärrippen pro Umbilikalrippe bei Dm ca. 120:7-8, bei Exemplar 2000 II 116 bei Dm 105: 7, Dm 90: 5, Dmn 70:5. Ataxioceras (Ataxıioceras) sp. 2 TatezyBıe.2 Material. Je I unvollständig erhaltenes Exemplar aus Bank 57, 2000 II 96 und Bank 55, 2000 II 120. Merkmalswerte von A. (A.) sp. 2 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 96 115 36 35 14 46 68 16 34 32 20 2000 II 120 91 38 38 29 14 47, 72 38 36 5% 16 36 56 42 19 25 30 39 21 24 Bemerkungen. Exemplar 2000 II 96 ist bis Dm 90 mm gekammert. Es unterscheidet sich von Exemplar 2000 II 120 durch eine geringere Anzahl an Sekundärrippen bei einem Durch- messer über 80 mm. Von Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1 unterscheidet sich A. (A.) sp. 2 insbesondere durch die geringere Anzahl an Sekundärrippen, wobei Exemplar 2000 II 120 ın diesem Merkmal (über 80 mm Durchmesser) zwischen A. (A.) sp. 1 und Exemplar 2000 II 96 liegt. Ataxioceras (Schneidia) sp. Wal 4, Bis, 2 Material. 1 etwas unvollständig erhaltenes Exemplar, Bank 55, 2000 II 121. Merkmalswerte von A. ($.) sp. Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 121 62 34 97 42 20 34 45 22. 29 Beschreibung. Die Berippung ist bis zur Hälfte der letzten Windung dicht, dann stehen die Rippen weiter auseinander. Die Rippen sind biplikat, meist mit Schaltrippe und polygyrat. Dazwischen geschaltet sind subpolyploke bis polyploke Rippen und einzelne biplikate Schaltrippen. Einschnürungen konnten nicht beobachtet werden. Bemerkungen. Ähnlich ist das Original zu SCHAIRER (2001: Taf. 2, Fig. 6), das sich durch zahlreichere subpolyploke Rippen unterscheidet. A. ($.) ussasense ATROPS unterscheidet sich durch eine geringere Nabelweite und eine komplexere Berippung. A. ($.) elmir ATROPS ıst auf den inneren Windungen gröber, A. (S.) collignoni ATROPS insgesamt dichter berippt. Bei beiden Arten, ebenso bei A. ($.) guilberandense ATROPS, treten subpolyploke Rippen relativ selten auf, insbesondere auf der Außenwindung (vgl. ArroPrs 1982). 20 Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lothari lotharı (OPPEL) sensu ATROPS Taf. 5, Fig. 1-2; Taf. 6, Fig. 1-2; Abb. 2 v2000 Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lotharı lotharı (OPPEL) sensu ATROPS — SCHAIRER: 92; Taf. 4, Big392: lat 5, Eis. 1-3; Taf.6, Fıg.di. v2001 Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lotharı lotharı (OPPEL) sensu ATROPS-SCHAIRER: 9; Taf. 4, Fig. 1- 2:26.25, Baszıl,. Material. 6 Exemplare, Bank 57: 2000 II 97 - 102; 9 Exemplare, Bank 55: 2000 II 122-130. Abb. 4: Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lotharı lotharı (OPppEL) sensu ATRoPs. Bank 55. 2000 II 125. x1. Merkmalswerte von A. (P.) aff. lothari lotharı Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 97 104 43 35 25 13 60 75 15 40 65 35 45 20 2000 II 98 91 45 92. 30 13 46 70 45 34 37 15 36 55 30 40 43 21 28 27, 2000 II 101 54 42 33 28 12 49 70 7 41 2000 II 122 85 37 34 24 10 55 60 36 15) 5 40 40 43 21 2000 II 123 93 40 37 28 14 54 80 39 35 36 15 43 60 48 23 40 27 21 Merkmalswerte von A. (P.) aft. lotharı lotharı (Fortsetzung) Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 124 80 41 34 33 14 41 60 41 34 44 19 31 35 50 26 2000 II 125 83 4 33 33 15 48 67 42 34 37 16 37 40 40 19 25 21 2000 II 127 9% 42 33 14 46 2000 II 126 62 40 32 15 40 42 47 DR, 24 28 22 Bemerkungen. Die Exemplare dieser Art aus Bank 57 und 55 stimmen gut mit den hierher gestellten Stücken aus Bank 60 und 59 überein. Exemplar 2000 II 97 (Taf. 6, Fig. 2) stellt eine grob berippte Variante dar, ebenso wie Exemplar 2000 II 122 (Taf. 6, Fig. 1), das dazu noch relativ engnabelig ist. Bei einigen Stücken sind Parabelbildungen deutlich zu erkennen, z. B. bei Exemplar 2000 II 125 (Abb. 2). Ataxioceras (Parataxıioceras) sp. 1 ‚af 4 Bio, 3 Material. 2 unvollständig erhaltene Exemplare. Bank 57, 2000 II 104; Bank 55, 2000 II 132. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 1 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 104 80 42 35 15 43 45 44 22 30 45 23 26 Beschreibung. Bei Exemplar 2000 II 104 aus Bank 57 (max. Durchmesser 87 mm) sind die Innenwindungen und ca. '/, Umgang Außenwindung erhalten. Die Innenwindungen (max. Durchmesser ca. 42 mm) sind dicht berippt mit biplikaten Rippen, z. T. mit Schaltrippe, Einzelrippen mit Schaltrippe und einzelnen polyploken Rippen. Die Schaltrippen können bis über die Flankenmitte reichen, 2.T. sind sie biplikat. Einschnürungen und Parabelbildungen sind nicht zu erkennen. Die Außenwindung ist grob berippt mit meist polygyraten Rippen mit Schaltrippen und einzelnen polyploken Rippen. Einschnürungen sind häufig und nehmen nach vorn an Breite zu, Parabelbildungen fehlen. Exemplar 2000 II 132 aus Bank 55 besteht aus dem Rest der Außenwindung. Die Berippung und die Einschnürungen entsprechen Exemplar 2000 II 104. Bemerkungen. Exemplar 2000 II 104 ist auf den Innenwindungen dichter berippt als A. (P.) sp. 3 in SCHAIRER (2000: 94; Taf: 3, Fig. 5), das sich noch durch die zahlreicheren Sekundär- rıppen auf dem Wohnkammer-Fragment unterscheidet. Vergleichbares gilt für A. (P.) sp. 2 ın SCHAIRER (2000: 94; Taf. 3, Fig. 3), das dazu noch auf den Innenwindungen Parabelbildungen aufweist. Ataxioceras (Parataxıioceras) sp. 2 Tats2yE105 Material. Ein fragmentäres Stück aus Bank 55, 2000 II 133. 22 Beschreibung. Das aus Resten der Innenwindungen und einem Rest Außenwindung bestehende Exemplar ist relativ grob berippt. Die Umbilikalrippen sind geschwungen, auf den Innenwindungen deutlicher als auf der Außenwindung. Auf den Innenwindungen sind bis zur Flankenmitte verlängerte Sekundärrippen zu erkennen, ebenso Einschnürungen. Die Rippen auf der Außenwindung sind zunächst polygyrat mit Schaltrippen, dann polyplok mit Schalt- rippen. Die Einschnürungen sind breit, Parabelbildungen scheinen zu fehlen. Bemerkungen. A. (P.) sp. 1 ist deutlich dichter berippt, und die Umbilikalrippen sind nicht geschwungen. Vergleichbares gilt für A. (P.) sp. 2 und 3 in SCHAIRER (2000). A. (P.) sp. 1 in SCHAIRER (2000: 93; Taf. 3, Fig. 4) besitzt wenig geschwungene Umsbilikalrippen, aber zahlrei- che Parabelbildungen, die bis auf das hintere Drittel der Außenwindung reichen. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 3 Taf. 4, Fig. 1 Material. 2 Exemplare; Bank 55, 2000 II 134-135. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 3 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 134 90 42 33 38 16 44 80 41 33 40 18 39 60 50 23 31 40 277, 2000 II 135 74 42 32 33 17 36 60 38 35 35 18 31 Beschreibung. Exemplar 2000 II 134 ist bis zur Hälfte der letzten Windung dicht berippt. Nach einer Einschnürung stehen dann die Umbilikalrıppen deutlich weiter auseinander. Die Rippen auf der hinteren Hälfte der Außenwindung sind biplikat und polygyrat mit Schalt- rippen. Bei den polygyraten Rippen ist gelegentlich ein Ast gegen die Flankenmitte verlängert. Im vorderen Teil dieses Abschnitts zeigen einige Rippen Tendenz zu polyploker Spaltung. Auf der vorderen Hälfte der Außenwindung sind die Rippen überwiegend polygyrat mit Schalt- rippen. Bei einigen polygyraten Rippen ist ein Ast gegen die Flankenmitte verlängert, andere zeigen Tendenz zu polyploker Spaltung. Außer der einen Einschnürung auf der Außen- windung sind keine weiteren zu erkennen, ebenso scheinen Parabelbildungen zu fehlen. Bemerkungen. Exemplar 2000 II 135 ıstim Habitus dem Exemplar 2000 II 134 ähnlich, aber gröber berippt. A. (P.) sp. 3 unterscheidet sich von A. (P.) sp. 1 und 2 durch die insgesamt dichtere und starrere Berippung. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 4 Taf>3, Big, 253 Material. 2 Exemplare; Bank 57, 2000 II 105-106. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 4 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 106 837 34 14 50 80 44 32 36 14 44 66 39 35 41 18 34 55 24 2000 II 105 77 45 31 55 14 44 65 45 33 42 19) 35 50 47 20 23 Beschreibung. Exemplar 2000 II 106 (max. Durchmesser 90 mm) besitzt auf einer Seite Reste des Mundsaums mit Ansatz einer Apophyse. Das Stück ist bis auf die Hälfte der Außenwindung dicht berippt. Die Rippen sind dort meist polygyrat, einzelne biplikat. Nach zwei Einschnürungen auf dem vorderen Teil der Außenwindung nimmt der Abstand zwischen den Umsbilikalrippen jeweils zu. Die Rippen sind dann meist polygyrat mit Schaltrippen, wobei ein Rippenast gegen die Flankenmitte verlängert sein kann. Einzelne Rippen zeigen die Tendenz zu polyploker Spaltung. Bis zum Ende des Phragmokons (bei ca. 7/0 mm Durchmes- ser) sind Parabelbildungen häufig. Exemplar 2000 II 105 entspricht in der Rippendichte bis Durchmesser 60 mm dem Exemplar 2000 II 106. Die Parabelbildungen sind deutlicher ausgeprägt und bis Durchmesser 60 mm vorhanden. Nach zwei Einschnürungen werden die Rippenabstände jeweils deutlich größer. Die Rippen sind meist polygyrat mit Schaltrippen, einzelne Rippeneinheiten zeigen Tendenz zu polyploker Spaltung. Bemerkungen. Ähnlichkeit weist cf. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 in SCHAIRER (2000: 89; Taf. 2, Fig. 2) auf. Bei diesem Exemplar vergrößert sich der Rippenabstand schon bei einem geringeren Durchmesser als bei Exemplar 2000 II 105. Etwas dichter berippt als das Exemplar 2000 II 106 ıst cf. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 2 in SCHAIRER (2000: 89; Taf. 2, Fig. 1). Ein weiteres vergleichbares Stück ıst Ataxzoceras (Parataxioceras) sp. 2 in SCHAIRER (2001: 10; Taf. 5, Fig. 2, 3). Es besteht die Möglichkeit, dass die fünf Exemplare (2000 II 105, 106, 37,38, 80) Varıanten derselben Art darstellen. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 5 Taf. 2, Fig. 3-4 Material. 2 etwas unvollständig erhaltene Exemplare; Bank 55, 2000 II 139-140; eine Aufsenwindung mit Resten der nächst inneren Windung, Bank 55, 2000 II 138. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 5 Dm Nw% Wh% UR UR/2 SR 2000 II 140 64 44 31 36 16 38 55 42 34 35) 48 20 2000 II 139 60 38 35 43 18 32 45 46 24 30 30 24 2000 II 138 77 43 33 20 12 46 48 40 Beschreibung. Exemplar 2000 II 140 (max. Durchmesser 73 mm) besitzt dicht berippte Innenwindungen mit biplikaten Rippen, biplikaten Rippen mit Schaltrippe und einigen subpolyploken Rippen. Auf der Außenwindung wird die Berippung, jeweils nach Einschnü- rungen, stufenweise gröber. Die Rippen sind biplikat und polygyrat mit Schaltrippen. Bei einigen polygyraten Rippen ist ein Rippenast gegen die Flankenmitte verlängert, ebenso einige Schaltrippen. Die vorderen zwei Drittel der Außenwindung egredieren; ihr vorderster Teil ıst extern, wohl krankhaft, aufgebläht. Exemplar 2000 II 139 (max. Durchmesser ca. 73 mm; Phragmokondurchmesser ca. 40 mm) besitzt im Gegensatz zu Exemplar 2000 II 140 weniger Sekundärrippen, die Anzahl der verlängerten Sekundärrippen ist geringer und die Außenwindung egrediert nicht. Der vorder- ste Abschnitt der Außenwindung hat eine ähnliche Skulptur wie Exemplar 2000 II 140. Exemplar 2000 II 138 (max. Durchmesser 78 mm) weist deutlich mehr Sekundärrippen auf 24 als Exemplar 2000 II 140. Auf einer Seite sind einige polyploke Rippen ausgebildet, die auf der anderen Seite nicht zu erkennen sind, wohl als Folge einer Verletzung zu Beginn der Außen- windung auf dieser Seite. Bemerkungen. Die Stücke weisen Ähnlichkeit mit A. (P.) aff. lothari lothari auf, erreichen aber allem Anschein nach eine deutlich geringere Endgröße. Ataxıioceras (Parataxioceras) sp. 6 Tabya Eis: il Material. 1 unvollständig erhaltenes Exemplar; Bank 57, 2000 II 109. Merkmalswerte von A. (P.) sp. 6 Dm Nw% Wh% UR/2 SR 2000 II 109 80 97 68 41 32 52 20 30 Beschreibung. Das Exemplar scheint ausgewachsen zu sein (max. Durchmesser ca. 80 mm): es weiıstam Mundsaum Reste einer Apophyse auf, und die Außenwindung egrediert. Auf dem erhaltenen vorderen Teil der Wohnkammer sind polygyrate bzw. biplikate Rippen mit Schaltrippen ausgebildet. Einige Rippenäste sind gegen die Flankenmitte verlängert, einzelne Schaltrippen sind biplikat. Die inneren Windungen sind dicht berippt, gelegentlich sind subpolyploke Rippen zu erkennen. Einschnürungen scheinen selten zu sein; Parabelbildungen konnten nicht beobachtet werden. Bemerkungen. Das Stück zeigt Ähnlichkeit mit dem Original zu Orthosphinctes (Ardescia) aff. schairerı ATROPS ın SCHAIRER (2001: Taf. 1, Fig. 2), das aber keine verlängerte Rippenäste, biplikate Schaltrippen und subpolyploke Rippen aufweist, dagegen besitzt es zahlreiche Parabelbildungen. Bemerkungen Aus Bank 57 konnten folgende Ammoniten-Arten (Anzahl der Stücke) geborgen werden: Nebrodites sp. (1), Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1 (2), Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1 (3), A. (A.) sp. 2 (1), Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lotharı lotharı (OPPpEL) sensu ATROPS (6), A. (P.) sp. 1 (1), A. (P.) sp. 4 (2) und A. (P.) sp. 6 (1). Aus Bank 55 stammen folgende Ammoniten-Arten (Anzahl der Stücke): Cymaceras (Cymaceras) guembeli (OprEL) (1), Rasenia (Eurasenia) sp. (1), Orthosphinctes (Ardescıa) aff. schaireri ATROBS (1), O. (A.) sp. 1 (1), ©. (A.) sp. 2 (1), Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1 (4), A. (A.) sp. 2 (1), Ataxioceras (Schneidia) sp. (1), Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lothari lotharı (OP£EL) sensu ATROPS (9), A. (P.) sp. 1 (1), A. (P.) sp. 2 (1), A. (P.) sp. 3 (2) und A. (P.) sp. 5 (3). Neben den Ataxioceratinae sind dieanderen Ammoniten nur akzessorische Faunenelemente. Nebrodites und Rasenia (Eurasenia) sind in der untersten Hypselocyclum-Zone im allgemei- nen selten, Cymaceras ist dagegen in manchen Bänken häufig. Im Schurf von Mantlach war Cymaceras nur ın der höchsten erschlossenen Bank (Bank 60; vgl. SCHAIRER, 2000: 86) häufig, aus den liegenden Bänken konnten nur einzelne Exemplare geborgen werden (vgl. SCHAIRER, 2001: 12). Man kann daher annehmen, dass Cymaceras erst in etwas höheren Bereichen der untersten Hypselocyclum-Zone häufiger vorkommt. 25 Orthosphinctes (Ardescia) tritt zahlenmäßig gegenüber Ataxioceras (Parataxioceras) in den Hintergrund. Ebenso ist die Formenvielfalt gegenüber Bank 59 geringer. Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1 zeigt gute Übereinstimmung mit den vergleichbaren Exemplaren aus Bank 60 und 59. Durch eine geringere Anzahl an Sekundärrippen unterscheidet sich davon A. (A.) sp. 2. Ataxioceras (Schneidia) ıst in den Bänken 57 und 55 nur mit einem Exemplar vertreten, hingegen in den Bänken 60 und 59 häufiger, besonders mit A. ($.) lussasense ATRrOPs. Die häufigste Art in den Bänken 57 und 55 ist Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lothari lotharı (OPPpEL) sensu ArroPps. Die Exemplare dieser Art zeigen gute Übereinstimmung mit den hierher gestellten Exemplaren aus den Bänken 60 und 59. Schriftenverzeichnis Arrops, F. (1982): La sous-famille des Ataxioceratinae (Ammonitina) dans le Kimmeridgien inferieur du sud-est de la France. Syst@matique, volution, chronostratigraphie des genres Orthosphinctes et Ataxioceras. - Docum. Lab. G£ol. Lyon, 83: 463 S., 45 Taf., 64 Abb., 54 Tab.; Lyon. GEYER, O.F. (1961): Monographie der Perisphinctidae des unteren Unterkimeridgium (Weißer Jura y, Badenerschichten) im süddeutschen Jura. - Palaeontographica, A, 117 (1-4): 1-157, 22 Taf., 157 Abb., 107 Tab.; Stuttgart. Grant, H. & SCHAIRER, G. (1997): Ammoniten von Kälberberg (Nördliche Frankenalb) (Oberoxford bis Unterkimmeridge). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 37: 9-26, 4 Taf., 2 Abb.; München. SCHAIRER, G. (2000): Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium-Unterkimmerid- gium, Südliche Frankenalb, Bayern). Allgemeines und die Ammonitenfauna aus Bank 60. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 40: 81-107, 7 Taf., 3 Abb.; München. SCHAIRER, G. (2001): Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium-Unterkimmerid- gium, Südliche Frankenalb, Bayern). Die Ammonitenfauna aus Bank 59 (mittleres Unterkimmerid- gium, unterste Hypselocyclum-Zone). — Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 41: 3-18, 5 Taf., 1 Abb.; München. SCHAIRER, G. & SCHLAMPP, V. (1991): Cymaceras (Ammonitina, Ochetoceratinae) von Esselberg. — Münchner geowiss. Abh., A, 19: 101-128, 6 Taf., 4 Abb., 21 Tab.; München. 26 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. ww — | | IE Sa Br Tafelerläuterungen Tafel 1 Rasenıa (Eurasenia) sp. Bank 55. 2000 II 112. Ansicht des ganzen Exemplars. x0,5. Ausschnitt aus der nächst inneren Windung bei ca. 80 mm Durchmesser. x1. Nebrodites sp. Bank 57. x1. Abdruck. Rest der Außenwindung. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 1. Bank 57. x1. 2000 II 92, Abdruck 2000 II 91. Tafel 2 Orthosphinctes (Ardescia) aff. schaireri Arrops. Bank 55. 2000 II 113. x1. Orthosphinctes (Ardescia) sp. 2. Bank 55. 2000 II 115. x1 Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 5. Bank 55. x1. 2000 II 139. 2000 II 138. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 2. Bank 55. 2000 II 133. Tafel 3 Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 6. Bank 57. 2000 II 109. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 4. Bank 57. x1. 2000 II 105. 2000 II 106. Tafel 4 Ataxıioceras (Parataxioceras) sp. 3. Bank 55. 2000 II 134. Ataxioceras (Schneidia) sp. Bank 55. 2000 II 121. x1. Ataxioceras (Parataxioceras) sp. 1. Bank 57. 2000 II 104. Tafel 5 Ataxioceras (Parataxioceras) aff. lothari lothari (OPPEL) sensu ATRoPSs. x1. Bank 57. 2000 II 98. Bank 55. 2000 II 123. Tafel 6 Ataxıioceras (Parataxioceras) atf. lotharı lothari (OPPEL) sensu ATROPS. x1. Bank 55. 2000 II 122. Bank 57. 2000 II 97. Tafel 7 Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 1. Bank 55. 2000 II 117. x1. Ataxioceras (Ataxioceras) sp. 2. Bank 57. 2000 II 96. x1. ls xl. le > 2), wie die unten angeführten Daten zeigen. Maße (mm) von Virgatocypris sp. Nr. 2 STRAUB 1952 (= Gen. et sp. ind. Nr. 2 STRAUB 1952), Silvana-Schichten, Vorlandmolasse; unterstes Karpat (frdl. schriftl. Mitt. 10.12.01 Dr. JAanZ. G1 das in Straug 1952: Taf. B, Fig. 50 abgebildete Gehäuse, G 2 das nicht abgebildete Gehäuse): IE h l/h b /b G1 1,005 0,4501 72,233 0,540 1,861 G2 0,945 054200 2,2502 405495 1,909 40 Virgatocypris virgata MAıLz & MOAYEDPOUR 1973 aus dem Untereger zeigt jedoch meist eine Höhe größer als die Hälfte der Länge (l/h <2). Darüber hinaus deutet sich an, dass die Gehäuse der älteren Formen breiter sind als die der jüngeren. Nazık & GÖKGEN (1992) beschreiben in einer redaktionell nicht befriedigend überarbeiteten Publikation aus dem Aquitan des Ulukisla Beckens der Türkei 3 Zonocypris-Arten, die auf Grund der doppelten Verschmelzungszone der R der Gattung Virgatocypris zuzuordnen sind. RivELINE in RIVELINE et al. (1990) ordnet jedoch die Fundschichten basierend auf der Characeenflora dem Barton (Mitteleozän) zu. Zwei von diesen 3 Arten befinden sich in verschiedenen Stadien der Deformation und alle 3 sind wahrscheinlich nur als eine Art aufzufassen. Die am besten erhaltene Form Virgatocypris goekceni (NAZIK & GÖKCEN) ıst V. virgata ähnlich, zeigt jedoch kräftigere Rippen, ist breiter und höher. Wegen der Diskrepanz zwischen den Maßangaben ım Text (Nazık & GÖKGEN 1992: 65) und den Maßen, die sich aus den Abbildungen bestimmen lassen, werden hier nur die Quotienten l/h und l/b angegeben, die sich aus Fig. 1-3 auf Taf. 1 errechnen lassen, wobei allerdings Fig. 1 und 2 nicht optimal ausgerichtet sind: I/b (G, Fig. 1): 1,818; /b (G, Fig. 2): 1,714; /h (R, Fig. 3): 1833. Paläoökologie: V. virgata gehört innerhalb des Süßwasserbereichs der „Candona- Cypridopsis“-Vergesellschaftung an, repräsentiert in den vorliegenden Proben durch Psendocandona praecox (STRAUB) und C'ypridopsis sp. Diese Vergesellschaftung charakterisiert einen sehr flachen Lebensraum in einem untiefen See oder dem ufernahen Bereich eines Sees (Marz & MoAYEDPOUR 1973: 296). Für die assoziierte Heterocypris aff. parva (LIENENKLAUS) können folgende Angaben ge- macht werden: Heterocypris tritt meist im Süßwasser, seltener im Brackwasser auf (Marz 1976: 192). Im Mainzer Becken charakterisiert A. parva Brackwasser (Marz 1976: 193), folglich ıst anzunehmen, dass A. aff. parva brackischen Einfluss anzeigen kann. Hierzu ist anzumerken, dass auch die geologischen Bearbeiter der Bohrung Schrobenhausen eine Zugehörigkeit zur älteren Unteren Brackwassermolasse nicht ausschließen. Bisher nachgewiesenes Vorkommen in Süddeutschland: Planorbis-Schichten, Theobaldshof/Rhön, Hessen, post-aquitanisches Untermiozän (MALZ& MoAYEDPOUR 1973); oberstes Aquitan oder Übergang Aquitan/Burdigal (MoAYEDPOUR 1977). Vorkommen in der Tschechischen Republik: Nordböhmen, Tuchorice, Eggenburg (POKORNY 1988). Nordböhmen, Merkur-Nord Braunkohlentagebau, Eggenburg (WıTT 2001). Unterfamilie Eucypridinae BRONSTEIN 1947 Gattung Eucypris VAVRA 1891 Eucypris lutzae n. sp. Taf. 2, Fig. 1-4 v1965 Eucypris sp. - Lutz: 299; Abb. 18a-b. Holotypus: I R, Typensammlung des NLfB, Hannover, Nr. 5401; LuTz 1965, Abb. 18a. Paratypen: 1 G, Typensammlung des NLfB, Hannover, Nr. 5402; Lutz 1965, Abb. 18b. 1 G, BSP 1964 IX 99, Taf. 2, Fig. 4. 41 I R, ex Slg. Würzburg, BSP 2002 VIII 1, Taf. 2, Fig. 1. 2 L, ex Sig. Würzburg, BSP 2002 VIII 2-3, Taf. 2, Fig, 2-3. Locus typicus: Höwenegg ım Hegau, Baden-Württemberg. Stratum typicum: Höwenegg-Schichten, MN 9, unteres Pannon. Derivatio nominis: Zu Ehren von Frau Dr. A.-K. LuTz, die diese Art bereits 1965 erkannte und beschrieb. Material: BSP 1964 IX:7 G, 8 G deformiert; 1 R, beschädigt, 4 L deformiert. Belegmaterial Lutz, Probe 77: 1 G; 6 K, beschädigt. Mikropaläontologische Sammlung des Paläontologi- schen Instituts der Universität Würzburg: zahlreiche G und K, adult und juvenil. Diagnose: Eine mittelgroße Art der Gattung Eucypris mit beinahe symmetrischer Seiten- ansicht, glatter Schalenoberfläche und angedeuteter Ecke nahe der Mitte des Dorsalrandes. Maße (mm): G aus BSP, K aus der Sammlung Würzburg: n | = h T l/h x b(n=6) x Ge 7 0,982-1,109 1,066 0,527-0,618 0,556 1,795-2.097 1,922 0,400-0,455 0,425 R I 1,005 - 0,567 - 15772 - - - IB 2 1,091-1,145 1,118 0,600-0,629 0,615 1,818-1,820 1,819 - - Beschreibung: Der Dorsalrand der Gehäuse ist mäßig gewölbt mit schwach angedeuteter Ecke am höchsten Punkt nahe der Mitte. Er geht ohne Ecken in die wohlgerundeten Seitenrän- der über. Der Vorderrand ist etwas schmäler gerundet als der Hinterrand, der Ventralrand schwach konvex bis gerade. Die gröfstte Höhe liegt in der Mitte, sie beträgt etwas mehr als die Hälfte der Länge. Die Gehäuse sind in der Rückenansicht schmal elliptisch mit gleichmäßig gewölbten Seiten, stumpf zugespitzten Hinter- und Vorderende. Die größte Breite befindet sich nahe dem hinteren Drittel. Die Klappenoberfläche ist glatt. Die größere linke Klappe überragt die rechte besonders deutlich im Bereich des Dorsal- und Ventralrandes. Die Innenlamelle ıst anteroventral am breitesten (ca. 0,073 mm), die vordere verschmolzene Zone ist schmal (ca. 0,015 mm). Der weitere Verlauf des Innenrandes konnte wegen der Sedimentfüllung der Klappen nicht untersucht werden. Randständige Porenkanäle sind nicht sehr zahlreich. Das zentrale Muskelfeld entspricht dem der Gattung. Ein Sexualdimorphismus konnte nicht festgestellt werden. Beziehungen: Eucypris Intzae n. sp. ähnelt Eucypris pigra (Fischer 1851) aus dem Quartär, doch ist letztere etwas kleiner, die Länge ist nach Lürtig (1955: 160) 0,9-1,0, nach LÜTTIG (1961: 104) 0,95 und nach Rogınson (1978: 458) 0,84 mm. Außerdem ist diese Art deutlich breiter und weniger gestreckt. LürTris (1955: 160) gibt die Gehäusebreite mit 0,62 mm an. Aus den Angaben von Lürtic (1955:160) ergeben sich l/h-Werte von 1,607-1,786. In Lürrig (1961: 104) werden l/h-Werte von 1,75 (- 1,79) angeführt, ın JAnz & MATZkE-Karasz (2001: Tab. 8) Werte von 1,707-1,733. Paläoökologie: Die paläoökologische Charakterisierung von Eucypris Intzae n. sp. stützt sich auf Angaben zum Lebensraum der Gattung Eucypris. Diese lebt im Phytal und damit in seichterem, ruhigem Wasser, etwa in untiefen Seen oder an deren Rändern (CARBONEL et al. 1988: Fig. 12). Vorkommen: Die neue Art ist bislang nur aus den Höwenegg-Schichten bekannt, wo sie hinter den zahlreichen /lyocypris sp. A zurücktritt. 42 Unterfamilie Herpetocypridinae KAUFMANN 1900 Gattung Herpetocypris BRADY & NORMAN 1889 Herpetocypris sp. A Wırr 1999 Taf. 2, Fig. 5-8 v 1965 Erpetocypris sp. juv. - LUTZ: 305; Abb. 23. (juvenil) 1973 2 Herpetocypris sp. ind. - KHEır: 625; Taf. 2, Fig. 7. (adult) v1999 Herpetocypris sp. A- Witt: 38; Taf. 2, Fig. 6-9. (adult) v1999 Herpetocypris ? sp. B- Wirt: 39; Taf. 2, Fig. 1-5. (juvenil) Material: Derching 1b bei Augsburg, OSM, Karpat — unteres Baden: 1G,3 R, 2 L; beschädigt: 1G,2R,4L. Maße (mm): n | x h x //h x b l/b ei 1,436 - 0,724 - 1,983 - 0,587 2,446 Real 19227 - 0,591 - 2,076 - - - 2 1,320-1,345 1,333 0,627-0,655 0,641 2,053-2,105 2,079 - - Bemerkungen: Das gut erhaltene Material von Derching gestattet die erneute Bearbeitung dieser Art. Dies ist der erste Fund dieser Art westlich des Landshut-Neuöttinger Hochs (vgl. Wırr 1999: 44). Da den juvenilen Formen das charakteristische breite vordere Vestibulum der adulten Formen fehlt, wie es JORDAN etal. (1962: Taf. V, Fig. 65) zeigen, ist Herpetocypris ?sp.B (Wırr 1999) als eine juvenile erpetocypris sp. A anzusprechen. Die mir vorliegende rezente juvenile Klappe von Herpetocypris reptans (BaırD 1835) zeigt ebenfalls nur eine sehr schmale kalkige Innenlamelle. Die vorliegende Art ist wahrscheinlich Herpetocypris moravica (RzEHAK 1893). Diese Annahme beruht auf folgenden Kriterien: RZEHAK (1893: 25) betrachtet sie der rezenten Herpetocypris reptans ähnlich und führt ähnliche Maße an: I = 1,4 und h = 0,6 mm. Zusätzlich zu den oben angeführten Maßen gibt Wırr (1999: 38) für | = 1,20-1,44 und für h = 0,56-0,68 mm an. Die von RZEHAK erwähnte feine Punktierung der Klappenoberfläche bezieht sich auf die gattungstypischen ‚punctae‘. Weiterhin tritt sie auch in den oberen Oncophora-Schichten Niederbayerns auf, die in das untere Karpat gestellt werden und damit den Rzehakia-Schichten Mährens (oberstes Ottnang - unteres Karpat) entsprechen (Wırr 1999: 41). Problematisch sind die von RZEHAK (1893: Taf. 2, Fig. 25) abgebildete Außenansicht der rechten Klappe und die Dorsalansicht. In der Beschreibung spricht der Autor von „parallelen Leistchen, sodass die Seitenansicht eine unsymmetrische Figur bildet“. Denkbar wäre es, diese Klappe der Gattung Virgatocypris zuzuordnen und die Dorsalansicht als eine Rekonstruktion zu betrachten, da nur die rechte Klappe die „Leistchen“ zeigt. Da eine endgültige Entscheidung erst nach dem Studium des Topotyp-Materials möglich ist, wird von einer Benennung abgesehen. Paläoökologie: Die der A. sp. A ähnliche rezente Herpetocypris reptans bevorzugt perma- nente Gewässer, gewöhnlich mit reicher Vegetation und Schlammböden, wie Gräben, langsam fließende Bäche und Flüsse. In Seen ist sie im allgemeinen auf die Litoralzone beschränkt (MEISCH 2000: 324). 43 Bisher nachgewiesene Vorkommen in Süddeutschland: Oberpfälzer Braunkohlentertiär, Undorf - Nittendorf, unteres Karpat — mittleres Baden (LuTz 1965). Obere Oncophora-Schichten, Niederbayern, unteres Karpat (Wırr 1999). Mögliches Vorkommen in der Tschechischen Republik: Rzehakia-Schichten, Ivancıce, Mähren, oberstes Ottnang — unteres Karpat (RZEHAK 1893). Unterfamilie Cypridopsinae KAUFMANN 1900 Gattung Potamocyprıs BRADY 1870 Potamocypris solitaria (RZEHAK 1893) Tate Bier 7 *1893 Cypris solitaria n. f. - RZEHAk: 183 ; Taf. 1, Fig. 28. 1973 Potamocypris solitaria (RZEHAR, 1893) — KHEIL: 628; Taf. 2, Fig. 1-6; Taf. 5, Fig. 5-8. Material: Forschungsbohrung Geisenfeld, A 114/99, ältere OSM, Karpat; A 116/99 und A 118/99, SBM - ältere OSM, Karpat - oberes Ottnang: 4 G. Maße: Probe A 118/99: G: | = 0,600, h = 0,327 mm; l/h = 1,835. Beziehungen: Potamocypris solitaria, eine Art mit Grübchenskulptur, wird durch den ausgezogenen posteroventralen Teil der linken Klappe charakterisiert (RZEHAK 1893: 183; Taf. 2, Fig. 28; Kneır. 1973: Taf. 2, Fig. 1 und 4). Sie steht Potamocypris sp. 1 Janz 1997a nahe, istjedoch durch dieses Merkmal und den steiler abfallenden Hinterrand gut zu unterscheiden. Paläoökologie: Die Gattung Potamocypris umfasst Arten mit sehr unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen (Janz 1992: 64). Da P. solitarıa dem Litoralbewohner P. sp. 1 Janz 1997a nahe steht, kann angenommen werden, dass P. solitaria ebenfalls ein Litoralbewohner ist. Vorkommen in der Tschechischen Republik: Rzehakia-Schichten, Ivancıce, Mähren, oberstes Ottnang — unteres Karpat (RzEHAK 1893). 5. Schriftenverzeichnis Bruin, H. DE, Daanms, R., DAXNER-HÖcK, G., FAHLBUSCH, V., GINSBURG, L., MEIN, P., & MORALES, ]. (1992): Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 1990. - Newsl. Stratigr., 26 (2/3): 65-118, 12 Tab., 3 App., Berlin-Stuttgart. CARBONEL, P., CoLin, J.-P., DANIELOPOL, D. L. , LÖFFLER, H. & NEUSTRUEVA, 1. (1988): Paleoecology of limnie ostracodes: A review of some major topics. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 62: 413-461, 27 Fig., Amsterdam. DoPPLEr, G., PURNER, T. & SEiDEL, M. 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Surv., 76, 4: 227-234, 2 Tatsybras 46 Tafelerläuterungen Um den durch dieREM-Aufnahme verursachten Verzerrungseffekt auszugleichen wurden die Abbildungen digital bearbeitet. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Eie Fig. Fig. o Fig. Fig. Fig. Fig g. Fig. Fig. Fig. Do wN Tafel 1 Paracandona euplectella (BrRADY & NORMAN 1889) G von oben (I = 0,736, b = 0,422 mm), ca. x70; ex Zelle A 32/99, BGLA 1271. E Denkendort, ältere OSM, Karpat. Ilyocypris sp. A G von oben (I = 0,827, b = 0,400 mm), ca. x55; BSP 1964 IX 96. G von links (] = 0.827, h = 0.455 mm), ca. x50; BSP 1964 IX 97. R von außen (] = 0.909, h = 0.473 mm), ca. x50; BSP 1964 IX 98. L, Fragment von innen, Marginalrıppen, ca. x310; ex Pr. Lutz 84/87, BSP 2002 VIII 4. : Höwenegg, Obermiozän (unteres Pannon). Virgatocyprıs virgata MaLZz & MOAYEDPOUR 1973 G juv. (A-1) von oben (| = 0,836, b = 0,445 mm), ca. x60; ex Zelle A 327/00, BGLA 1273. G juv. (A-1) von links (l = 0,878, h = 0,473 mm), ca. x60; ex Zelle A 326/00, BGLA 10722 FB Schrobenhausen, ältere USM (- ? ältere UBM), Untereger. Potamocypris solitaria (RZEHAK 1893) G von links (| = 0,600, h = 0,327 mm), ca. x70; ex Zelle A 118/99, BGLA 1274. FB Geisenfeld, ältere OSM - SBM, oberes Ottnang — Karpat. Tafel 2 Eucypris lutzae n. sp. R von außen (1 = 1,005, h = 0,567 mm), ca. x45; ex Slg. Würzburg, BSP 2002 VIII 1. L von außen (l = 1,091, h = 0,600 mm), ca. x45; ex Slg. Würzburg, BSP 2002 VIII2. L von innen (l= 1,145, h = 0,629 mm), ca. x45; ex Sig. Würzburg, BSP 2002 VIII3. G von oben (l= 1,055, b = 0,418 mm), R vorn deformiert, ca. x50; BSP 1964 IX 99. Paratypen, Höwenegg, Obermiozän (unteres Pannon). Herpetocypris sp. A Wırr 1999 G von oben (l = 1,436, b = 0,587 mm), ca. x40; BSP 2002 VIII 5. L von innen (l = 1,345, h = 0,655 mm), ca. x45; BSP 2002 VIII 6. R von außen (l = 1,227, h = 0,591 mm), ca. x40; BSP 2002 VIII 7. L von außen (] = 1,320, h = 0,627 mm), ca. x40; BSP 2002 VIII 8. Derching 1b bei Augsburg, OSM, Karpat - unteres Baden. 47 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 42, 2002 WITT, W.: Süßwasser-Östracoden Tafel 1 48 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. und hist. Geol., 42, 2002 WITT, W.: Süßwasser-Östracoden Tafel 2 49 Re Da ae tot, Asa re? Mi : Fur ” ge" B Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 42 51-74 München, 15. 12. 2002 Die Fossilführung des kontinentalen Neogens (Ober-Miozän/ Unter-Pliozän) von Develiköy (Manisa, Türkei) Von N. RÜCKERT-ÜLKÜMEN*, M. BÖHME**, B. REICHENBACHER””, K. HEıssıG*, W. WITT*"* & B. BAssLER*” Mit 4 Abbildungen, 2 Tabellen und 3 Tafeln Kurzfassung Aus dem obermiozänen-unterpliozänen Profil Develiköy bei Manısa (Urla-Formation, West-Türkei) werden die Fossilvergesellschaftungen und deren stratigraphische Abfolge dokumentiert. Die Fischfauna, die anhand von Otolithen (Sagitten, Lapilli), Zähnen und Knochenresten überliefert ıst, wird taxonomisch beschrieben und abgebildet. Fünf Fischarten wurden nachgewiesen: Aphanins kayain.sp.(Cyprinodontidae), Psendophoxinus vel Phoxinellus sp. indet. und Barbus (Luciobarbus) sp. (Cyprinidae), Cobitis sp. (Cobitidae), Silurus sp. (Siluridae). Die übrige Wirbeltierfauna umfasst einen Echten Frosch (Rana sp.), einen Scheibenzüngler (Latonza sp.), den Teichmolch (Triturus vulgaris) sowie eine Maus (Apodemus sp.). Die Invertebraten sind mit Gastropoden und einer diversen Ostrakodenfauna vertreten, letztere enthält Darvinula stevensoni, Candona decimai, Virgatocyprismembranae, Ilyocypris sp., Heterocypris salina, Heterocypris ct. karası, Potamocypris sp., Leucocythere levisreticulata, Scordiscıa sp., Cyprideis aff. seminulum portaferricum und Pseudocandona cf. compressa. Florenelemente sind die Charophyten-Taxa Nitellopsis cf. megarensis, Chara aspera und Chara globularis. Die Abfolge der Fossilgemeinschaften zeigt für die Urla-Formation im Grenzbereich des Ober-Miozäns und Unter-Pliozäns einen lakustrinen Ablagerungsraum mit geringer Wassertiefe an. Insbesondere die Fisch- und die Ostrakodenfauna lassen auf ein kurzzeitiges Ereignis während des Unter-Pliozäns schließen, in dessen Gefolge ein euryhalınes Gewässer entstand. Der oberste Teil der Urla-Formation (Unter-Pliozän) entstand wiederum in einem lakustrinen Süßgewässer. * Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straßße 10, D-80333 München ##= Department für Geo- und Umweltwissenschaften der LMU München, Paläontologie, Richard- Wagner-Straße 10, D-80333 München ##= Dr. Wolfgang Witt, Hangstraße 16, D-84079 Gündlkofen 51 Abstract From the upper Miocene to lower Pliocene profile Develiköy near Manısa (Urla Formation, Western Turkey), we present the fossil assemblages and their stratigraphic succession. The fish fauna, which consists of otoliths (sagittae, lapilli), teeth and other osteological remains, is studied and figured in detail. Five fish taxa are present: Aphanius kayain.sp.(Cyprinodontidae), Pseudophoxinus vel Phoxinellus sp. indet., Barbus (Luciobarbus) sp. (both Cyprinidae), Cobitis sp. (Cobitidae), and Sılurus sp. (Siluridae). Furthermore, Amphibians (Rana sp., Latonia sp., Triturus vulgaris) and one mammal taxon (Apodemus sp.) have been found. The invertebratefaunacomprises gastropodsandadiverse ostracod fauna with Darwinula stevensoni, Candona decimai, Virgatocyprismembranae, Ilyocypris sp., Heterocypris salina, Heterocypris cf. karasi, Potamocypris sp., Lencocytherelevisreticulata, Scordiscia sp., Cyprideis aff. seminulum portaferricum and Psendocandona cf. compressa. Floral elements are the Charophyte taxa Nitellopsis cf. megarensis, Chara aspera, and Chara globularis. The stratigraphie suecession of the fossil assemblages indicates for the Urla Formation around the Miocene/Pliocene boundary strata a lacustrine shallow water body. During the Lower Pliocene, faunal and floral elements indicate a short event resulting in euryhaline conditions. The uppermost part of the Urla Formation again developed ın a lacustrine environment. 1. Einleitung Der Ort Develiköy liegt etwa 50 km NE von Izmir und ca. 16,5 km nordöstlich von Manisa in der westlichen Türkei (Abb. 1). Im Profil bei Develiköy ist eine etwa 176 m mächtige, zunächst grobklastische, dann zunehmend feinklastische, teilweise auch karbonatische Abfol- ge aufgeschlossen, die in das Ober-Miozän und Unter-Pliozän gestellt wird (Kaya etal. 1998). Die Sedimente lagern diskordant auf miozänen Vulkaniten, die von Ophiolithen der Ober- kreide unterlagert werden. Eine Übersicht der Lithofazies und stratigraphischen Einordnung gibt Abb. 2. Die in der Abb. 2 verwendeten Proben-Nummern sind die gleichen, die auch ın dieser Arbeit verwendet werden. IVVVVVVVVVVVVVVVVVVV, IMVVVVVVVVVVVVVVVVVVE / T Kerpen dEdremit n 7 e BALIKESIR NYSE Karalar NV VVVVVVVVV 5 >> I Ba N cs | S u ; u \ NN VVVVVVVVTVVVVAM a NR? \xvvvvvvvvvvvw | al \ MVVMMVVVVVVE In N ) Ofeeraes ö SVYVVY 2 J $ 5 2 | =, ( I 2 AEGEAN SEA € EN | nn o Bozalan Di & N Ve I ae I SL. 5 ra } 30 km _— J— V x (x) fossil locality 287 36] Jo 27 | Abb. 1: Geographische Übersicht zur Lage des untersuchten Profils nach O. Kaya et al. 1998: 1, Ar- beitsgebiet; 2, Alluvium; 3, Neogene Sedimente; 4, Neogene Vulkanite; 5, Oberkreide-Unter- paläozän Turbidit-Einheit; 6, Menderes-Kristallin. 52 PLIOCENE? HALITPASA FM. \ ] ( 942m 114 118,119,120 68,8 m 73,1 m lH [rag 2 ‘3: << |:9; Bun a. 9: Zifie m 8 <<, fr PLIOCENE ? EARLY PLIOCENE (Ruscinian) m 43,6 m 50,8m55 1m URLA FORMATION CANLI FM. . URLA FORMATION gray-white -63 m 113 LATE MIOCENE (Turolian) MIOCENE LATE CRETA. oO 111 FA E22 E73 = Be unten Paten ED] KEEP (ERBEl6 TI AAAAAAAAAAN NAAAAAAAAAAAAN AAAAAAAAAAAAN AAAAAAAAAAAAAN AAAAAAAAAAAAAN Abb. 2: Schematische Übersicht (nicht maßstäblich) zur Lithofazies, Stratigraphie und Lage der beprobten Schichten im Profil Develiköy bei Manisa (nach Kavaetal. 1998). Legende zur rechten Profilsäule: 1 = kalkiger Siltstein, 2 = Kalkstein, 3 = Siltstein, 4 = Sand, 5 = Konglomerat, 6 = Kohle und kohliger Siltstein. 53 Tab. 1: Verteilung der Fossilgemeinschaften im Profil Develiköy bei Manisa. Zur Lage der beprobten Schichten siehe Abb. 2 (Abkürzungen: ss - sehr selten, s - selten, nh - nicht häufig, h - häufig, sh - sehr häufig). Fundschichten (von oben nach sonstige Gastropoda Ostracoda Charophyta Wirbeltiere unten) 167 een I H 102 Pseudophoxinus vel Phoxinellus Bithynia sp. Pisces (Teleostei) H 59/60 Pseudophoxinus vel Phoxinellus H 84 Aphanius kayai Pseudophoxinus vel Phoxinellus (Schlundzähne und Lapilli) H 69 Aphanius kayai Apodemus sp. Candona decimai (sh), Nitellopsis cf. Pseudophoxinus vel Latonia sp. Gyraulus sp. Ilyocypris sp. (nh), megarensis (SS), Phoxinellus Succinea sp. Virgatocypris membranae, Chara aspera (h), (Schlundzähne und (sh), Heterocypris salina Chara globular.s Lapilli) (sh), Heterocypris cf. karasi | (sh) Cobitis sp. (s), Potamocypris sp. (S), Leucocythere levisreticulata (ss), Scordiscia sp. (s) H 70 Aphanius kayai Bithynia sp. Gyraulus sp, Darwinula stevensoni (nh), Pseudophoxinus vel Candona decimai (sh), Chara sp. (ss) Phoxinellus Succinea sp. Ilyocypris sp. (h), (Schlundzähne und Virgatocypris membranae Lapilli) (sh), Heterocypris salina (sh), Heterocypris cf. karasi (s), Cyprideis aff. seminulum portaferricum (s) H 71 Pseudophoxinus vel NEE. | Phoxinellus H 77 Pseudophoxinus vel Se Phoxinellus H 78 Pseudophoxinus vel Phoxinellus [2 (Luciobarbus)sp. H 52 Pseudophoxinus vel Darwinula stevensoni (ss), Phoxinellus Candona decimai (nh), Virgatocypris membranae (ss) H 51 Pseudophoxinus vel BE Phoxinellus H 50 Pseudophoxinus vel Phoxinellus H 114, H 114, 118, 120: Bithynia sp., Candona decimai(h), Chara globularis H 118, Pseudophoxinus vel Gyraulus sp. Pseudocandona (h) H 119, Phoxinellus; Planorbarius sp.| cf. compressa (s), H 120 H 118: B.(Lucio- barbus) Virgatocypris membranae (s) Candona decimai (ss) sp. H 124 Pseudophoxinus vel Phoxinellus, B. (Luciobarbus) sp. H 128 Pseudophoxinus vel Sceincomorpha Phoxinellus indet. megarensis (S) H 129 Pseudophoxinus vel Phoxinellus Nitellopsis cf. Cyprinidae indet. H 111/112 Pseudophoxinus vel Phoxinellus, B. (Luciobarbus) sp., Cobitis Rana sp. Rodentia indet. megarensis (SS) sp, Silurus sp. 54 2. Material und Methoden Das Profil bei Develiköy wurde in den Jahren 2000 und 2002 von Dr. N. RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Prof. Dr. ©. Kaya 7 und Frau Prof. Dr. T. Kaya beprobt, etwa 60 kg Sediment wurden geschlämmt. Die feinste Siebmaschenweite betrug 0,05 mm. Die Schlämmrückstände wurden von RÜCKERT-ÜLKÜMEN vollständig ausgelesen. Die häufigsten Fossilien sind Otolithen (Sagitten und Lapilli) sowie Schlundzähne von Cypriniden. Daneben liegen Amphibien und Reptilienreste, Kleinsäuger-Reste sowie Gastropoden, Ostrakoden und Charophyten vor. Das Fossilmaterial ist in der Bayerischen Staatssammlung unter den Inventarnummern BSP 1980 X 1098-1135 hinterlegt. Einen Überblick über die Verteilung und stratigraphische Abfolge der Fauna und Flora im Profil Develiköy gibt Tab. 1. 3. Pisces Bei den ın Kaya et al. (1998: 5) genannten Fischtaxa (Alburnus, Cyprinus, Tinca, Prolebias) handelt es sich um vorläufige Bestimmungen von Material der Ege-Universität Izmır. 3.14 O5L,.ar Vorpihyzsi (M. BÖHME, N. RÜCKERT-ÜULKÜMEN, B. REICHENBACHER) Es liegen vor allem Schlundzähne, Otolithen (Lapilli), Schlundknochen und Schädelknochen- fragmente von Karpfenfischartigen vor, außerdem Lateroethmoide von Cobitiden und Zähne von Welsen. Die hier verwendete Nomenklatur der Cypriniden-Zähne und Cobitiden- Lateroethmoide richtet sich nach BÖHME (2002), die der Cypriniden-Schlundknochen nach COBURN & CAVENDER (1990). Die Beschreibung der Lapilli erfolgt in Anlehnung an CHARDON & VANDEWALLE (1992: Abb. 11.3), die für den rezenten Phoxinus laevis FITZINGER (ex AGassız), 1832 die Position des Lapillus im häutigen Labyrinth darstellen. Fossile Lapilli sind in Europa seit dem Oligozän aus lakustrinen und brackischen Sedimenten bekannt (u.a. MÖDDEN et al. 2000, REICHENBACHER & MÖDDEN 1996). Bisher konnten fossile Lapilli nur auf Familien- Niveau bestimmt werden, da vergleichende Untersuchungen an den Lapilli rezenter Gattun- gen und Arten der Cypriniformes noch nicht vorliegen. Im hier vorliegenden Material sind ın drei Proben Lapilli enthalten (H 84, H 69, H 70). Inden Proben H 84 und H 70 wurde aufgrund der Schlundzähne nur Pseudophoxinus vel Phoxinus nachgewiesen (sıehe Tab. 1), weshalb die Lapilli aus diesen Proben zu Pseudophoxinus vel Phoxinus gestellt werden können. Die Lapilli aus der Probe H 69 stimmen mit einer Ausnahme (vgl. Taf. 1, Fig. 1) mit denen aus H 84 und H 70 überein, weshalb sie von uns ebenfalls zu Pseudophoxinus vel Phoxinus gestellt werden. 55 Ordnung Cypriniformes (Karpfenfischartige) Unterordnung Cyprinoidei (Karpfenfischverwandte) Familie Cyprinidae BONAPARTE, 1837 (Karpfenfische) Gattung Psendophoxinus BLEEKER, 1859, Gattung Phoxinellus HECKEL, 1843 Pseudophoxinus vel Phoxinellus sp. indet. Taf. 1, Fig. 2-6 (Lapilli), Taf. 2, Fig. 1-4 (Schlundzähne, -knochen) Material: Mehrere hundert Schlundzähne, einige Schlund- und Schädelknochen-Fragmen- te, etwa 170 Lapillı. Fundschichten: Ober-Miozän und Unter-Pliozän, Urla-Formation (siehe Tab. 1). Fundort: Develiköy bei Manısa, West-Türkeı. Beschreibung der Schlundzähne und -knochen: Die isolierten Schlundzähne sind schlank, besitzen einen kleinen Kauflächenwinkel (ca. 20°), eine stark gebogene Zahnspitze und an der anterioren Zahnflanke eine spitz auslaufende Zackung (Taf. 2, Fig. 1,2). An frischen, nicht abgekauten Zähnen konnten bis zu sieben Zacken festgestellt werden. Die Zahngröße beträgt im Durchschnitt 1 bis 1,5 mm, maximal bis 2,5 mm. Die Bezahnung der Schlund- knochen ist einreihig (Zahnformel 4-4). Der Schlundknochen besitzt eine schwach ausgebil- dete anteriore Ecke (Taf. 2, Fig. 3) und durch einen stark mesıial gekrümmten Processus posterior eine akzentuierte posteriore Ecke (Taf. 2, Fig. 4). Auf den fragmentären Operculum- Resten konnten keine Tuben des Präoperculo-Mandibular-Kanals (sensu BoGUTsKkAYA 1992) festgestellt werden. Vergleiche der Schlundzähne und -knochen: Die Morphologie der Schlundzähne ist für die Unterfamilie Leuciscinae charakteristisch. Durch den Nachweis einer einreihigen Bezahnung der Schlundknochen kommen jedoch nur die mit mehr als 30 Arten im östlichen Mediterran (Balkanhalbinsel, Anatolien, Westasien, östliches Nordafrika) beheimateten Schein-Elritzen der Gattungen Pseudophoxinus und Phoxinellus für einen Vergleich ın Frage. Vier ın einer Reihe stehende Zähne kommen in beiden Gattungen vor: 4-4 und 4-5 in Phoxinellus (SORIC 1992) und 4-5 in Pseudophoxinus (BOGUTSKAYA 1992). Fehlende operculare Segmente des Präoperculo-Mandibular-Kanals sind bisher nur von Pseudophoxinus egridiri beschrieben (Bosurskaya 1992). Die Taxonomie und Osteologie beider Gattungen ist bisher jedoch nicht ausreichend bekannt (BoGuTskayA 1992) und kontrovers (molekulare Daten zeigen die Paraphylie beider Gattungen, ZarDovA et al. 1999), weshalb eine nähere Benennung bisher nicht sinnvoll erscheint. Beschreibung der Lapilli: Die Form der Lapilli ist oval bis rundlich. Die Außenseite ist konvex gewölbt und zeigt eine feine Skulpturierung durch zahlreiche Runzeln und Riefen. Die glatte Innenseite ist im vorderen Teil des Lapillus höckerartig strukturiert, im hinteren Teil leicht konkav oder plan. Der vordere Teil der Lapilli ist im allgemeinen stark verdickt, der hintere Bereich eher flach und ausgedünnt. Während der Vorderrand bei fast allen Lapilli breit gerundet ist, kann der Hinterrand gerundet sein oder sich deutlich verjüngen. Auch das Ausmaß der dorsalen und ventralen Vorsprünge variiert. Eine kräftige Furche erstreckt sich entlang des Vorderrandes zwischen Innen- und Außenseite und mündet seitlich in den dorsalen bzw. ventralen Vorsprung. Der auf Taf. 1, Fig. I abgebildete Lapillus weicht von den beschriebenen durch das schmale hintere Ende ab und wird hier deshalb in offener Nomenkla- tur als „genus Cyprinidarum“ sp. bezeichnet. 56 Vergleiche der Lapilli: MEnZEL & BECKER-PLATEN (1981) beschrieben aus dem Neogen der Türkei Cypriniden-Lapilli als „Cyprinidarum kruckowi n.sp.“ und „Cyprinidarum schwarzhansi n. sp.“. Unser Material ähnelt am ehesten dem Habitus des „Cyprinidarum kruckowi“ (vgl. MENZEL & BECKER-PLATEN 1981: Taf. 2, Fig. 5 (non Fig. 2, Fig. 8!), Taf. 6, Fig. 5, Taf. 7, Fig. 1, non Taf. 8, Fig. 4). Allerdings ist aufgrund der Abbildungen in MENZEL & BECKER-PLATEN (1981) zu vermuten, dass sich unter Cyprinidarum kruckowi mehrere Taxa verbergen. Von einer artlichen Benennung wird daher hier abgesehen. Bemerkungen: Die vorliegenden Funde sind der erste fossile Nachweis von Schein- Elritzen der Gattungen Psendophoxinus/Phoxinellus. Der unter- bis mittelmiozäne Palaeo- leuciscus OBRHELOVA, 1969 wırd von BÖHME (1996, 1997, 2000) u.a. nach schädelanatomischen Merkmalen ebenfalls in den Verwandschaftskreis von Psendophoxinus und Phoxinellus ge- stellt. Bei einer sehr ähnlichen Morphologie der Schlundzähne und Schlundknochen unter- scheiden sich Vertreter von Palaeoleuciscus von der hier beschriebenen Art durch einen geringeren Grad der Schlundzahn-Reduktion (Zahnformeln 5.2-5.2 bis 4/5.1-4/5.1). Die vorliegenden Ergebnisse sind ein weiterer Hinweis darauf, dass die formenreiche Gruppe der Schein-Elritzen des östlichen Mediterrans im Verlauf des Ober-Miozäns aus einer Palaeo- lenciscus nahestehenden Art hervorgegangen sind. Autökologie: Bei beiden Gattungen handelt es sich um relativ anspruchslose und anpas- sungsfähige, schwarmbildende kleine Cypriniden stehender bis schwach fließender Süß- gewässer. Drei anatolische Arten der Gattung Pseudophoxinus (P. anatolicus, P. antalyae, P. battalgıli) leben auch in kontinentalen Brackwasserhabitaten (http://www.fishbase.org). Gattung Barbus CuVIER & CLOQUET, 1816 Unter-Gattung Luciobarbus HECKEL, 1843 (sensu DOADRIO 1990) Barbus (Luciobarbus) sp. Taf. 2, Fig. 5-9 Material: Zahlreiche Pharyngealzähne. Fundschichten: Ober-Miozän / Unter-Pliozän, Urla-Formation (siehe Tab. 1). Fundort: Develiköy bei Manisa, West-Türkeı. Beschreibung: Es können zwei Zahntypen nachgewiesen werden: Spatelförmige (Taf. 2, Fig. 6-9; „spatulate teeth“ sensu BÖHME 2002, „crescent shaped teeth“ sensu DOADRIO 1990) und gedrungene, knopfförmige Zähne (Taf. 2, Fig. 5; „molariform teeth“ sensu BÖHME 2002). Die spatelförmigen Zähne entstammen der äußeren Zahnreihe (A3 bis A5). Sie sind seitlich (antero-posterior) komprimiert und distal schwach verbreitert. Der Zahnquerschnitt ist durch die konkave Zahninnenseite leicht gebogen. Die mit einer sichelförmigen Rille versehene Zahnspitze ist durch einen schwachen Höcker auf der Externseite asymmetrisch. Die spatelförmigen Zähne der beiden Innenreihen (B1 bis B3, C1 bis C3) zeichnen sich durch eine nach extern gerichtete Biegung entlang der Zahnlängsachse aus (Taf. 2, Fig. 9). Die gedrunge- nen, knopfförmigen Zähne (A1/A2) sind durch eine anterior gelegene, starke, dorsal orientier- te hakenförmige Zahnspitze gekennzeichnet (Taf. 2, Fig. 5). Der letzte ungegliederte Flossen- strahl der Dorsalflosse ist durch kleine, im Querschnitt runde Zacken gezähnelt. Vergleiche: Die starke Heterodontie der Zähne mit spatelförmigen und knopfförmigen Zahntypen verweistauf die Gattung Barbus (Luciobarbus) (BÖHME 2002). Zahnmorphologisch bestehen durch die hakenförmige Zahnkrone des AI/A2 und die seitlich komprimierten 57 spatelförmigen A3 bis A5 Beziehungen zur spanischen Art B. (Luciobarbus) graellsi (BÖHME 2002: Taf. 1, Fig. 4, 5) und zur westasiatischen Art B. (Luciobarbus) barbulus (BÖHME 2002: Taf. 1, Fig. 6). Während 2. (L.) graellsi einen glatten letzten ungegliederten Flossenstrahl in der Dorsalflosse aufweist, ist dieser bei B. (L.) barbulus gezackt, wobei die einzelnen Zacken einen dreieckigen Querschnitt (mit scharfer Innenkante) aufweisen. Die beiden einzigen beschriebe- nen fossilen Arten von Luciobarbus, B. (Luciobarbus) subtruncatus (MÜNSTER, 1842) und B.(L.) vindebonensis BÖHME, 2002 sind von der hier abgebildeten Art durch eine stärkere Molarisierung des Al/A2 zu unterscheiden (BÖHME 2002). Höchstwahrscheinlich handelt es sich bei den vorliegenden Funden um eine neue Art, von deren Benennung jedoch aufgrund des fragmentären Erhaltungszustand des Materials Abstand genommen wird. So ist z. B. aufgrund fehlender Schlundknochen nicht sicher, ob der abgebildete knopfförmige Zahntyp einem Al (wie in den rezenten B. (L.) graellsi und B. (L.) barbulus) oder einem A2 (wie in den fossilen B. (L.) subtruncatus und B. (L.) vindebonensis) entspricht. Autökologie: Arten der Untergattung Luciobarbus bewohnen fließende Gewässer von Tieflandsströmen. Von Arten der Iberischen Halbinsel, des Kaspischen Meeres und des Aralsees ist bekannt, dass sie Brackwasserbedingungen tolerieren können. Familie Cobitidae Swaınson, 1838 (Schmerlen, Dorngrundeln) Gattung Cobitis LINNAEUS, 1758 Cobitis sp. Taf. 2, Fig. 10-12 Material: 6 Lateroethmoide (H 69: 1 Lateroethmoid, H 112: 5 Lateroethmoide). Fundschichten: Ober-Miozän / Unter-Pliozän, Urla-Formation. Fundort: Develiköy bei Manisa, West-Türkeı. Beschreibung: Von den vorliegenden Lateroethmoiden ist keines komplett erhalten. Insbesondere der proximale Knochenabschnitt ist bei allen Funden fragmentär. Der posteromediane Dorn ist schlank und schwach gebogen. Der posterolaterale Dorn ist nur rudimentär ausgebildet. Der mediane Vorsprung ist durchschnittlich gut (im Sınne von BÖHME 2002: Tab. 1) entwickelt. Soweit erkennbar ist der laterale Vorsprung klein. Vergleiche: Schmerlenartige sind an isoliertem Skelettmaterial am Lateroethmoid zu bestimmen (SYTCHEVSKAYA 1989, BÖHME 2002). Aus dem europäischen Tertiär sind bisher fünf Cobitis-Arten anhand dieses Knochens beschrieben worden (BÖHME 2002). Die vorliegenden Lateroethmoide sind insbesondere durch den rudimentären posterolateralen Dorn mit keiner bekannten Form identisch. Die einzigefossilnachgewiesene Art mitfehlendem posterolateralem Dorn ist die rezent in der Türkei lebendende Art Cobitis cf. simplicispina aus dem Mittel- Miozän bis Unter-Pliozän des Altai (SYrcHEvskAYA 1989: Fig.37 M, N). Für weitere Vergleiche muss besser erhaltenes Material abgewartet werden. Autökologie: Heutige Cobitis-Arten sind rheophile, bodenbewohnende Fische klarer, sauerstoffreicher Süßgewässer mit vorzugsweise sandigem Substrat. Eine Toleranz gegenüber Brackwasser ıst rezent unbekannt. 58 Ordnung Siluriformes Familie Siluridae Cuvier, 1817 (Echte Welse) Gattung Silurus LINNAEUS, 1758 Silurus sp. Tat Eier13 Material: 7 Zähne. Fundschichten: Ober-Miozän, Urla-Formation (sıehe Tab. 1). Fundort: Develiköy bei Manısa, West-Türkeı. Beschreibung und Vergleiche: Durch wenige sehr schlanke und stark gebogene Zähne kann ein Wels nachgewiesen werden. Die Zähne sind morphologisch sowohl mit dem rezenten Silurus glanis als auch mit besser dokumentierten Szlurus-Resten (Skelette, isolierte Zähne und Pectoralflossenstacheln) aus dem Ober-Miozän und Unter-Pliozän Griechenlands (Becken von Florina-Ptolemais-Servia, BÖHME unpubl.) identisch. Autökologie: Der europäische Wels (Sılurus glanis) lebt als bodenbewohnender, nachtak- tiver Räuber hauptsächlich in Seen und langsam fließenden Süß-Gewässern. LEN a Deka un auese (B. REICHENBACHER, N. RÜCKERT-ÜLKÜMEN) Es liegen Otolithen (Sagitten, vgl. Taf. 3), Kieferzähne (Abb. 3: 2-4), Pharyngealzähne (Abb. 3: 6-8) sowie einige Praemaxillare (Abb. 3: 1) und Dentale von Zahnkärpflingen der Gattung Aphanius NARDO, 1827 vor. Deren taxonomische Bestimmung basiert auf Verglei- Abb. 3:1: Aphanius kayai n.sp., Praemaxillare, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1107 (H 70). 2-4: Aphanius kayai n.sp., Kieferzähne, BSP Inv.-Nr 1980 X 1144 (H 69). 5: Aphanius mento (HEckEL), Pharyngealzähne, rezent, ZSM Inv.-Nr. 23412. 6-7: Aphanius kayai n.sp., Pharyngealzähne, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1145 (H 69). 8: Aphanius kayai n.sp., Palatinumzahn, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1106 (H 69). 59 chen mit rezenten und fossilen Aphanins-Arten (A. mento der Zoologischen Staatssammlung, vgl. Abb. 3:5; Material der Slg. REICHENBACHER) und auf Literaturdaten (u. a. ÖZARSLAN 1958, Maız 1978, GAUDANT 1993, GAUDANT & ROVIRA-SENDRÖS 1998, RÜCKERT-ÜLKÜMEN & MÜLLER 1999, REICHENBACHER & SIENKNECHT 2001). Es ist davon auszugehen, dass die gemeinsam in den Proben gefundenen Sagitten, Kieferzähne und weiteren Aphanius-Reste auf eine Art zu beziehen sind, die ım folgenden als neu beschrieben wird. Ordnung Atheriniformes (Ährenfischartige) Familie Cyprinodontidae AGassız, 1834 (Eierlegende Zahnkarpfen) Unterfamilie Aphaniinae SCHEEL, 1968 (Mittelmeerkärpflinge) Gattung Aphanins NARDO, 1827 Aphanius kayai n. sp. Taf. 3, Fig. 1-11, 212, Abb. 3: 1-4, 6-8 Holotypus: Rechte Sagitta, Taf. 3, Fig. 2, Inv.-Nr. BSP 1980 X 1152. Fundschichten: Ober-Miozän, Urla-Formation (siehe Tab. 1). Locus typicus: Profil bei Develiköy, Türkei, Proben H 70, H 69, H 84 (siehe Tab. 1). Derivatio nominis: Gewidmet dem viel zu früh verstorbenen Prof. Dr. OrHan Kaya. Material und Paratypen: Etwa 400 Sagitten, 11 davon abgebildet auf Taf. 3, Fig. 1-11. Fundpunkte: siehe Tabelle 1. Aufbewahrung: BSP 1980 X 1146-1168. Diagnose: Dreieckige Sagitten mit weit vorspringendem, sich verjüngendem Rostrum. Beschreibung der Sagitten: Innenseite plan, Außenseite schwach konvex mit deutlichen Anwachsstreifen. Dorsalrand hoch gewölbt und gerundet, bei wenigen Sagitten auch mit zugespitztem Medianknick. Der Übergang Dorsalrand - Hinterrand ist bei adulten Stücken fast immer leicht eingebuchtet, eine weitere leichte Einbuchtung zeigt der Hinterrand ım postcaudalen Bereich, dazwischen ist er leicht gewölbt. Nur die juvenilen Sagıtten zeigen ım allgemeinen einen geraden Hinterrand. Der posteroventrale Rand der Sagitta ist kräftig gewölbt, die Umbiegung zum Ventralrand gerundet oder mit einer Kante versehen. Der Ventralrand ist mäßig gewölbt und mündet in das weit vorspringende, schlanke Rostrum, das meistens 1/4 bis 1/3 der Gesamtlänge der Sagitta einnimmt. Die U- bis V-förmige Excisura ist deutlich eingeschnitten, das gerundete, markante Antirostrum nimmt meistens 1/3 der Länge des Rostrums ein. Der Sulcus liegt median und ist gerade, am Ende knickt die Oberkante der Cauda schräg nach hinten/unten ab und mündet in die Unterkante der Cauda. Das kleine rundliche Ostium ist im allgemeinen nur undeutlich von der Cauda abgegrenzt. Beiden kleinen Sagitten ist der gesamte Sulcus von einem kryptokristallinen „Belag“ erfüllt, der von unregel- mäßig begrenzten, kleinen und größeren, mehr oder weniger rundlichen „Löchern“ durchbro- chen wird (siehe Taf. 3, Fig. 6-7). Bei den großen Sagitten tritt dieser „Belag“ zurück oder verschwindet ganz, stattdessen sind im Sulcus zahlreiche längliche Aragonit-Kristalle erkenn- bar. Maße (in mm): Länge: 0,46-1,22; Höhe: 0,56-0,97; L/H: 0,8-1,3. Variabilität: Die Sagitten können relativ hohe (L/H-Index um 1,0) oder relativ gestrecktere 60 Formen (L/H um 1,2) aufweisen. Möglicherweise liegt ein Geschlechtsdimorphismus vor, wie für die Sagitten der rezenten Arten A. iberus (V ALENCIENNES in CUVIER & VALENCIENNES, 1846) und A. apodus (GERVaIs, 1853) bekannt (REICHENBACHER & SIENKNECHT 2001). Die auf Taf. 3, Fig. 12 abgebildete Sagitta zeigt ein weniger vorspringendes Rostrum und wird deshalb als A. cf. kayai bezeichnet. Beschreibung der Zähne: Die Kieferzähne (Abb. 3: 2-4) zeigen eine dreispitzige Form. Die mittlere Zacke ist nur wenig länger, aber breiter als die seitlichen Zacken und mit einer breit abgerundeten Spitze versehen. Die seitlichen Zacken sind leicht zugespitzt. Die relativ kleinen (0,25 mm) Pharyngealzähne (Taf. 4, Fig. 6-8) sind mit einer Spitze und einer darunter liegenden bauchigen Verdickung versehen. Differentialdiagnose der Sagitten und Kieferzähne: Von den bisher aufgrund von Sagitten beschriebenen fossilen Aphanius-Arten ist Aphanins kayai n.sp. durch das lange Rostrum bei gleichzeitig hoch-dreieckiger Form deutlich unterschieden. Das gilt auch für die Sagitta des A. crassicandus (Acassız, 1844), der im Ober-Miozän des mediterranen Raumes verbreitet war (vgl. GAUDANT et al. 1988: Fig. 7). Von den rezenten Aphanius-Arten könnte A. fasciatus (V ALENCIENNES, in HUMBOLDT & VALENCIENNES, 1821) der neuen Art nahe stehen, doch ist die Excisura bei A. fasciatus weniger tief eingeschnitten und das Rostrum relativ kürzer (REICHENBACHER & SIENKNECHT, in Vorb.). Die rezente Art Aphanins dispar (RürrELı, 1828) weist ebenfalls Kieferzähne mit drei annähernd gleich langen Zacken auf, jedoch hat der mittlere Zacken ım Vergleich mit den hier vorliegenden Zähnen eine noch breitere, plattenartige Form (AxsırAaY 1987: Fig. 305). Drei gleich lange Zacken weist außerdem A. chantrei (GAILLARD, 1895) auf (vgl. FRANZ & VILLWOCK 1972: 142). Ansonsten sind die Kieferzähne der Aphanius-Arten tricuspid, das heifst mit einer längeren und spitzen mittleren Zacke und kürzeren Seitenzacken versehen (HOEDEMAN 1951, zitiert in FRANZ & VırLwock 1972: 143). Derartige tricuspide Zähne zeigt auch A. fasciatus (VALENCIENNES, in HUMBOLDT & VALENCIENNES, 1821), bei dem der mittlere zugespitzte Zacken deutlich länger ist als die seitlichen Zacken (Axsıray 1987: Fıg. 303). Tricuspide Zähne sind auch von fossilen Aphanius-Arten bekannt, so von Aphanius crassicaudus (AGassız) aus dem Ober-Miozän von Spanien (Provinz Albacete) (GAUDANT 1993), von A. princeps GAUDANT & ROVIRA-SENDROS, 1998 aus dem Burdigalium von Spanien (Katalonıen) (GAUDANT & ROVIRA-SENDRÖS 1998) sowie von Aphanins sp. 1 aus dem mittelmiozänen Seeton von Wemding (Nördlinger Ries) (RÜCKERT-ÜLKÜMEN & MÜLLER 1999). Die Zähne dieser fossilen Taxa zeigen nicht nur einen relativ längeren mittleren Zacken, sondern sind auch stärker zugespitzt als die Zähne von A. kayai n. sp. Bemerkungen: Über die Taxonomie, Phylogenie und Ökologie der anatolischen Aphanius- Taxa existieren zahlreiche Untersuchungen (u. a. VILLwocK 1984, WILDEKAMP 1993). Die allgemein akzeptierten Arten sınd A. anatoliae (LEIDENFROST, 1912) mit mehreren Unterarten, A. asquamatus (SÖZER, 1942), A. chantrei (GAILLARD, 1895), A. danfordüi (BOULENGER, 1890), A. fasciatus (VALENCIENNES, in HUMBOLDT & VALENCIENNES, 1821) und A. mento (HECKEL, ın RUSSEGGER, 1843). Einige der Arten und Unterarten sind an extreme salinare Milieus angepasst, andere treten im Süßwasser oder ın küstennahen marınen Bereichen auf. 61 4. Amphibien, Reptilien (M. BÖHME) Das herpetologische Fossilmaterial ist sehr spärlich. Die Probe H 111 lieferte ein fragmentäres Artikulare eines Echten Frosches (Rana sp., BSP 1980 X 1114a), Schicht H 128 ein Wirbel- fragment einer Echse (Scincomopha indet.), Schicht H 69 ein Ilium eines Scheibenzünglers (Latonia sp., BSP 1980 X 1106b) und Schicht H 67 einen Atlas und einen Rumpfwirbel des Teichmolches (Triturus vulgaris, BSP 1980 X 1105a). 5. Säugetiere (K. HeıssıG) Klasse Mammalıa Ordnung Rodentia BOWDICH, 1821 Familie Muridae GRAY, 1821 Gattung Apodemus Kaur, 1827 Apodemus sp. Abb. 4 Material: M, lı., L: 1,21 mm, B: 1,07 mm. Fundschicht: Unter-Pliozän, Urla-Formation (H 69). Fundort: Develiköy bei Manisa, West-Türkeı. Beschreibung: Der Zahn ist niederkronig. Seine Haupthöcker vereinigen sich paarweise zu Querjochen, die stark winkelig geknickt sind. Daher nımmt auch das dazwischen liegende, durchgehende Quertal einen winkeligen Verlauf. Jede Andeutung eines „stephanodonten“ Längsgrates fehlt. Der anterolabiale Zusatzhöcker ist gut entwickelt, weit nach vorn geschoben und zeigt eine halbkreisförmige Kaufläche. Ein schwacher Grat parallel zum Vorderrand des Zahnes ist tief abgesenkt. Nach hinten verbindet ıhn ein leider schlecht erhaltenes Cingulum mit den weiteren Zusatzhöckern. Von diesen ist nicht erkennbar, ob ein vorderer vorhanden war. Vermutlich war nur eine kleine Cingulum-Warze an die Basis des Protoconids angelehnt. Der hintere Zusatzhöcker (cl) istdagegen gut entwickeltund durch eine Kerbe vom Hypoconid getrennt, die nicht ganz die Tiefe des Quertals erreicht. Er zeigt weder Grat noch Kante ın transversaler Richtung. Das rückwärtige Cingulum ist durch einen tief abgekauten, quer gestreckten Höcker mit ovaler Kaufläche vertreten. Bestimmung: Die mittlere Größe und die starke Knickung der Quergrate ohne Anzeichen von Stephanodontie unterscheiden den Zahn von Progonomys und weisen ıhn als Angehörigen der Gattung Apodemus aus. Da sich die Artdefinitionen innerhalb der Gattung auf die Unterschiede im Bau der MI beziehen, ist eine sichere Artbestimmung nicht möglich. Größe und Niederkronigkeit schließen die jüngeren Vertreter der Gattung aus. Sie entsprechen am besten einem Entwicklungsstadium, wie es im höheren Vallesium und tiefen Turolium von A. Iugdunensis (SCHAUB, 1938) repräsentiert wird. Von dieser Art lässt sich der vorliegende Zahn nicht morphologisch oder metrisch unterscheiden. Da die wichtigsten Merkmale aber am MI zu finden sind, kann keine genauere Bestimmung als Apodemus sp. gegeben werden. Auch SEN et al. 1989 beschreiben einen Zahn (M?) einer mittelgroßen Apodemus-Art aus einer pliözänen Kleinsäugerfauna aus diesem Profil. 62 Alterseinstufung: Das Auftreten primitiver Apodemus-Arten beginnt bereits im unteren Vallesium (Ober-Miozän, MN 9) von Buzhor (Moldavia), wird im Mittelmeerraum jedoch erst im höheren Vallesıum (MN 10) besser fassbar. Die Größe des Zahnes stimmt mit der Typuspopulation von Mollon (MN 11) gut überein. Eine genauere Einstufung als Ober- Miozän bis Pliozän ist mit dem vorliegenden Zahn dennoch nicht zu treffen. Frühere Säugerfaunen aus der Urla-Formation lassen sich sowohl ins höhere Turolium (MN 13) (OzansoY 1960) als auch ıns untere Plıozän (SEn et al. 1989) stellen. Abb. 4: Apodemus sp., M, Iı., Ansicht der Kaufläche, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1198 (H 69). 6. Ostracoda (W. WITT) Die Proben H 69 und H 70 enthalten sehr reiche und gut erhaltene Ostrakodenfaunen. Die übrigen Proben sind eher arm. Eine Dokumentation dieser Ostrakodenfaunen ist in Vorberei- tung (WITT, Ms.). Im folgenden werden die Faunenlisten und die Inventar-Nummern angege- ben. H 69: BSP Inv.-Nr. 1980 X 1131 / 1-8: Candona decimai FREELSs, 1980 incl. juv. (sehr häufig) Ilyocypris sp. (nicht häufig) Virgatocypris membranae (LivENTAL, 1929) (sehr häufig) Heterocypris salina (BRADY, 1868) (sehr häufig) Heterocypris ct. karası (KrstıC,1971) (selten) Potamocypris sp. (selten) Leucoythere levisreticulata (STANCHEVA, 1963) (sehr selten) Scordiscia sp. (selten) 11970:BSP Inv.-Nr. 198011327177: Darwinula stevensoni (BRADY & ROBERTSON, 1870) (nicht häufig) Candona decimai FREELS, 1980 incl. juv. (sehr häufig) Ilyocypris sp. (häufig) Virgatocypris membranae (LiVENTAL, 1929) (sehr häufig) Heterocypris salina (BrADY, 1868) (sehr häufig) Heterocypris cf. karası (Krsric, 1971) (selten) Cyprideis aff. seminulum portaferricum KrstıG, 1975 (selten) 63 H 52: BSP Inv.-Nr. 1980 X 1133 / 1-4: Darwinula stevensoni (BRADY & ROBERTSON, 1870) (sehr selten) Candona decimai FREELS, 1980, juv. (nicht häufig) Virgatocypris membranae (LivENTAL, 1929) (sehr selten) H 118: BSP Inv.-Nr. 1980 X 1134 / 1-3: Candona decimai FREELS, 1980, juv. (häufig) Psenudocandona cf. compressa (KOCH, 1838) (selten) Virgatocypris membranae (LivENTAL, 1929) (selten) H 124: BSP Inv.-Nr. 1980 X 1135 / 1: Candona decimai FREELS, 1980 (sehr selten) Zur Altersstellung aufesrnndrder Ostrakodeniauna Faunistische Beziehungen bestehen mit dem Ober-Miozän und Plio-Pleistozän der Balkan- Halbinsel, der Äsgäischen Inseln, des Nahen Ostens und der südlichen ehemaligen UdSSR. Die folgende Zusammenstellung zeigt, dass eine Einstufung ins Pliozän basierend auf den Ostrakodenfaunen gerechtfertigt ist. Darwinula stevensoni findet sich weit verbreitet vom Mittel-Oligozän bis rezent (MEISCH 2000: 52). Inder oben genannten Region tritt sie im Daz Serbiens (Krsrıc 1995), dem Pleistozän des Pannonischen Beckens Kroatiens (SOKAC 1978), auf den griechischen Inseln im Ober- Pliozän Euböas (MostAarawı 1994), ım oberen Serravall und/oder unteren Torton Kretas (Mostarawı 1989b) und im Plio-Pleistozän von Kos (MoSTAFAwI 1988) auf. Weiterhin ist sıe aus dem Ober-Pont des Gebietes von Thessaloniki (MosTarawı 1996), dem Ober-Miozän bis unteren Pleistozän Anatoliens (FREELS 1980) und dem Pliozän-unteren Pleistozän des südlı- chen Westsibiriens (Kaz’mına 1975) bekannt. Candona decimai (= Candona angulata G. W. MÜLLER, 1900 in STANCHEVA 1963, 1990; ın MosTarawı 1981;in ROSENFELD etal. 1981; bzw. Candona nobıilis (BRADY, 1866) in MOSTAFAWI 1988, 1989a) tritt im Ober-Miozän Nordwest-Bulgariens (STANCHEVA 1963, 1990), im Ober- Pliozän-Pleistozän von Kos (MosrtArawı 1981, 1988) und im Ober-Pliozän von Rhodos (Mostarawı 1989a) auf. Sie wurde auch im Ober-Miozän bıs ins untere Pleistozän Anatoliens (FrEELs 1980) und im Pliozän des Jordan Grabens (ROSENFELD et al. 1981) gefunden. Virgatocypris membranae (= Virgatocypris sp. in ROSENFELD et al. 1981; Zonocypris sp. in Mostarawı 1988; Paracypretta ? sp. in MOSTAFAWI 1990; Zonocypris sp. 6 ın MoOSTAFAwı 1994a) trıtt im Daz Serbiens (Krstic 1995), im Pliozän Bulgariens (STANCHEVA 1966) und im Roman Rumäniens auf, wobei ihr Erstauftreten die Daz/Roman Grenze in Rumänien kennzeichnet (OLTEANU 1995: 285). Sie ıst auch im Plio-Pleistozän von Kos (MOSTAFAWI 1988), ım Untertor- ton Kythiras (MosrArawı 1990), im Ober-Pliozän Euböas (MostArawı 1994a), im Pliozän des Jordan Grabens (ROSENFELD etaal. 1981), im limnischen und brackischen Pliozän der südlichen ehemaligen UdSSR (MANDEL’SHTAM & SHNEIDER 1963) und im Pliozän bis unteren Pleistozän des südlichen Westsibiriens (KAzZ’MınA 1975) nachgewiesen. Heterocypris salina tritt im Miozän Serbiens (Krsrıc 1972), im Pliozän Bulgariens (STANCHEVA 1966), im Ober-Pliozän-Pleistozän von Kos (Mostarawı 1981, 1988), im Ober-Pliozän Euböas (Mostarawı 1994a), ım Ober-Miozän bis Pleistozän Anatoliens (FREELS 1980: 29) und ım Holozän Irans (Janz et al. 2000) auf. Leucocythere levisreticulata wurde aus dem Cherson (Ober-Miozän) Nordwest- und Nord- bulgariens (STANCHEVA 1963; 1990) beschrieben. 64 Die Gattung Scordiscia kommt ım Pliozän-Quartär Eurasiens vor (KRsTIC & SCHORNIKOV 1993: 249). Cyprideis aff. seminulum portaferricum (= Cyprideis hexagona TERQUENM, 1878 in MOSTAFAWI 1989a; Cyprideis sp. ın MOSTAFAWI 1989b und Cyprideis torosa (JONES, 1850) in MOSTAFAWI 1994a) findet sich im Ober-Pliozän Euböas (MosTAarawı 1994a) und von Rhodos (MOSTAFAWI 1989a) und im oberen Serravall und/oder unteren Torton Kretas (MosTArawı 1989b). 7. Charophyta (B. BAsSLER) Aus dem Profil Develiköy konnten insgesamt drei Arten aus zwei Gattungen nachgewiesen werden. Zum Vergleich wurden bis auf eine Ausnahme Veröffentlichungen über pleistozäne und holozäne Vorkommen herangezogen. Leider liegen bis jetzt keine umfassenden Bearbei- tungen pliozäner Charophyten vor. Die Forschungen stehen hier noch ganz am Anfang. Im Vergleich mit miozänen Arten wurden keine Übereinstimmungen gefunden. Die Verteilung und stratigraphische Abfolge der Charophyten im Profil Develiköy ist aus der Tab. 2 ersichtlich. Tab.2: Verteilung und stratigraphische Abfolge der Charophyten ım Profil Develiköy bei Manisa. - sehr selten: 1-5 Exemplare, selten: 6-10 Ex., häufig: 11-50 Ex., sehr häufig: 51-100 Ex. Gattung Gattung Nitellopsis | Gattung Chara ee cf. megarensis sehr selten | Chara aspera häufig ee Inv.-Nr. 1980 X 1124/ 1-3 Chara globularis sehr häufig Chara sp. sehr selten BSP Inv.-Nr 1980 X 1125 ee globularis häufig BR Inv.-Nr. 1980 X 1127 H128a | Nitellopsis cf. megarensıis selten BSP Inv. Nr. 1980 X 1128 Hille | Nitellopsis cf. megarensıs sehr selten BSP Inv.-Nr. 1980 X 1126 Klasse Charophyceae G. M. SMITH, 1938 emend. SCHUDACK, 1993 Ordnung Charales LiNDLEY, 1836 Unterordnung Charinae FEIST & GRAMBAST-FESSARD, 1991 Fam. Characeae RICHARD ex C. AGARDH, 1824 emend. MARTIN-CLOSAS & SCHUDACK, 1991 Gattung Nitellopsis Hy, 1889 Nitellopsis cf. megarensis SOULIE-MÄRSCHE, 1979 1971 Tectochara meriani diluviana MÄDLER — MÄDLER, S. 11, Taf. 1, Abb. 14-15. 1979 Nitellopsis megarensis n. sp., SOULIE-MÄRSCHE, $. 1127, Taf. 1, Abb. 1-6. 1998 Nitellopsis megarensis SOULIE-MÄRSCHE — BHATIA & al., S. 191, Taf. 3, Abb. 1-12. 65 Fundschichten: H 69, H 111c, H 128a. Beschreibung: Große Gyrogonite (Länge 875-1200 mm, Breite 762-1000mm) mit 7-9 seitlich sichtbaren Spiralwindungen. Die Basis ist verschmälert und am Ende abgestutzt oder gerundet. Bemerkung: Die Zuordnung erfolgt unter Vorbehalten, da leider nicht genug Material vorliegt. Jedoch sind typische Merkmale ausgebildet. Dazu gehören unter anderem die geringe Zahl von Spiralwindungen (weniger als für die typische Nitellopsis (Tectochara) merianı). Möglicherweise gehört auch das in Kaya et al. (1998) als Nitellopsis (T.) meriani bestimmte Stück hierher. Von der rezenten Nitellopsis obtusa ist Nitellopsis megarensis generell schwer abzutrennen, im vorliegenden Fall erfolgt die Abtrennung aufgrund des relativen Überwiegens von Exemplaren ohne Basaltrichter. Gattung Chara VAILLANT, 1719 Chara aspera DETH. ex WILLDENOW, 1809 1971 Chara cf. aspera (DETHARDING) WILLDENOW — MÄDLER, $. 9, Taf. 1, Abb. 3-4. 1986 Chara aspera WıLLD. - Krause, $. 303, Bild 2, Abb. 7, Bild 3, Abb. 5. 1989 Chara globularis Thun. var. aspera (DETH. Ex WILD.) R.D.W.-SOuLIE-MÄRSCHE, $. 137, Taf. 20, 25. 1996 Chara aspera DETH. ex WILLDENOW - ZALAT, $. 508, Abb. 5.1. Fundschicht: H 69. Beschreibung: Mittelgroße Gyrogonite (Länge 650-925 mm, Breite 400-500 mm) mit 14-17 seitlich sichtbaren Spiralwindungen. Die Gyrogonite sind zigarrenförmig, z. T. der Länge nach gestreckt. Basis und Apex sind am Ende meist gerundet. Bemerkungen: Die Gyrogonite entsprechen sehr gut denen von MÄDLER (1971) und ZALAT (1996). Die Exemplare von Krause (1986) und SOULIE-MÄRSCHE (1989) sind durchwegs wesentlich kleiner als die vorliegenden. Chara globularis THUILLIER, 1799 1986 Chara fragilis Desv. — Krause, $. 303, Bild 2, Abb. 3, Bild 3, Abb. 3. 1989 Chara globularis Truiı. var. Globularis. - SOULIE-MÄRSCHE, $. 137, Taf. 24. 1996 Chara globularıs THUILLIER. — ZALAT, S. 510, Abb. 5.2. Fundschichten: H 69, H 118 Beschreibung: Die Gyrogonite sind mittelgroß (Länge 600-825 mm, Breite 450-575 mm) mit 12-14 seitlich sichtbaren Spiralwindungen. Die Basis ist merklich verschmälert, der Apex spitz bis gerundet, gelegentlich abgesetzt. 8. Paläo-Milieu Die Fossilgemeinschaften zeigen für den unteren Abschnitt (Ober-Miozän/Pliozän, Schich- ten H 111/112 bis H 71) des Profils Halıtpasa bei Manisa einen lakustrinen Ablagerungsraum an. Dies wird durch eine Süßwasser anzeigende Fisch-, Gastropoden- und Ostrakodenfauna, sowie durch die Charophyten belegt. In der Schicht H 118 weist Chara globularis auf Wassertiefen von ca. 1-4 m hin (vgl. Haas 1994). Ein zeitweilig durchströmtes Gewässer kann 66 aufgrund der Anwesenheit der rheophilen Barbus (Luciobarbus) sp. und Cobitis sp. für die Schichten H 111/112, H 124 und H 118 nachgewiesen werden. Im Verlauf des Unter-Pliozäns (Schicht H 70 bıs H 84) vollzieht sich ein deutlicher Wechsel in der Fisch- und Ostrakodenfauna, in H 69 auch in der Charophytenflora. Für diese Schichten kann aufgrund des erstmals im Profil auftretenden und die Fischfauna dominierenden Aphanius kayai eın euryhalıner Ablagerungsraum angenommen werden (vgl. VıLLwock 1977, 1999). Einige rezente Arten der mit A. kayai vergesellschafteten Schein-Elritzen (Pseudophoxinus vel Phoxinellus sp.) vertragen ebenfalls leicht erhöhte Salinitäten (vgl. Kapitel 3.1.). Unter den Ostrakoden zeigt Heterocypris salina einen erhöhten Salzgehalt in limnischen Gewässern an (Janz et al. 2001: 188). Virgatocypris membranae ıst eine limnische bis brackische Art (MANDEL’SHTAM & SHNEIDER 1963: 222), auch die meisten Cyprideis-Arten sind ın brackischen (meso-polyhalinen) Milieus zu finden (vAN MORKHOVEN 1963: 290). Aufgrund der Habitatsansprüche der gesamten Ostrakodenfauna sind Salinitäten im Grenzbereich des mıo-/mesohalınen Milieus (etwa bei 5%) wahrscheinlich. Die Charophyten-Gemeinschaft der Schicht H 69 lieferte neben Süßwasserarten (Chara globularıs, Nitellopsis cf. megarensis) auch die Brackwasser tolerierende C'hara aspera (vgl. SOULIE-MÄRSCHE 1991). Im obersten Teil des Profils Develiköy bei Manisa (Schichten H 59/69 bis H 67) ist wieder eine reine Süfßßwasser- fauna mit Schein-Elritzen und dem Teichmolch (Triturus vulgaris) vorhanden. 9. Stratigraphie Von den hier vorliegenden Taxa grenzt der Kleinsäuger Apodemus sp. das stratigraphische Alter der Urla-Formation auf Ober-Miozän bis Pliozän ein. Die Ostrakoden und Charophyten lassen auf pliozänes Alter schließen, die Fischfauna erlaubt keine genauere Aussage zur stratigraphischen Einstufung als Ober-Miozän oder jünger. Nach Kaya et al. (1998) (Zitate vergleiche dort) lieferte der obere Abschnitt der Camlı- Formation und der mittlere Bereich der Urla-Formation (- Schicht H 111) Großsäuger des Ober-Miozäns (Turolium). Die von SEN et al. (1989) beschriebene Kleinsäugerfauna von Develi (= Develiköy) ist nach Kaya etal. (1998) etwa mit Schicht H 130 im vorliegenden Profil identisch. Besonders aufgrund der Maus Castillomys debrnijni wird eine Korrelation dieser Schicht mit der Unter-Pliozän- (MN14, Ruscinian) Fauna von Maritsa (Rhodos, Griechen- land) vorgenommen. Die hier dokumentierte Fauna und Flora stammt somit, mit Ausnahme der Schichten H 111 und H 112 (Ober-Miozän, Turolium) aus dem Unter-Pliozän (Ruscinium). Dank An erster Stelle möchten wir Herrn Prof. Dr. ©. Kaya f und seiner Frau Prof. Dr. T. Kaya, an der D.E. Univ. Jeol. Mühendis Böl. Izmir für ihre tatkräftige Unterstützung danken. Frau Dr. A. KosstEr, Hamburg, danken wir für die Bestimmung der Gastropoden. Ebenso danken wir Frau Dr. N. Krstıc (Belgrad) und Dr. H. Janz (Tübingen) für Literatur und Diskussion. Herr K. Dossow (München) fertigte die Zeichnungen an und half bei der Montage der Tafeln. Bei der rasterelektronischen Aufname der Fischzähne und Lapilli waren Herr G. BERGMEIER, Frau Dr. R. MATZkE-Karasz und Frau B. SCHENK (alle München) behilflich. Die Sagıtten wurden am Laboratorium für Rasterelektronenmikroskopie der Universität Karlsruhe foto- grafiert, für die Unterstützung und die Abzüge der Bilder danken wir V. ZıBat und R. Preiıss (beide Karlsruhe). Der DFG danken wiır für die finanzielle Unterstützung im Rahmen des Projektes Re 1113/6-1. 67 Literatur AxsırAaY, F. (1987): Türkiye deniz Balıkları ve Täyın anahtarı (Türkische Meeresfische und Bestimmungs- schlüssel). 7-811, 665 Abb., Istanbul. BHarıa, S. B., SOULIE-MÄRSCHE, I., GEMAYEL, P. (1998): Late Pliocene and Early Pleistocene Charophyte Floras of the Hirpur Formation, Karewa Group, Kashmir, India. - N. Jb. Geol. Paläont. 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Zahn von anterior, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1121/b (H 124). posteriores Schlundknochen-Fragment mit A2 von dorsal, Pfeile zeigen die Position von Al, A3 und A4, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1111/a (H 84). anteriores Schlundknochen-Fragment von dorsal, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1121/c (H 124). Barbus (Luciobarbus) sp. A1/A2 Schlundzahn, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1115/a (H 112). A3-A5 Schlundzahn, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1115/b (H 112). A3-A5 Schlundzahn, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1115/c (H 112). A3-A5 Schlundzahn, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1115/d (H 112). B1-3/C1-2 Schlundzahn, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1115/e (H 112). Cobitis sp. Lateroethmoid von lateral, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1115/f (H 112). Lateroethmoid von dorsal, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1115/f (H 112). Lateroethmoid von lateral, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1106/a (H 69) Silurus sp. Zahn von lateral, BSP Inv.-Nr. 1980 X 1115/g (H 112). Tafel 3 Aphanius kayai n.sp. — Sagitta Vergrößerung ca. X 38. Paratypus, BSP 1980 X 1167 (H 69), von innen. Holotypus, BSP 1980 X 1152 (H 69), von innen. Paratypus, BSP 1980 X 1151 (H 69), von ınnen. Paratypus, BSP 1980 X 1161 (H 69), von innen. Paratypus, BSP 1980 X 1165 (H 69), von ınnen. Paratypus, BSP 1980 X 1148 (H 69), von ınnen. Paratypus, BSP 1980 X 1146 (H 69), von ınnen. Paratypus, BSP 1980 X 1159 (H 69), von innen. Paratypus, BSP 1980 X 1150 (H 69), von ınnen. Paratypus, BSP 1980 X 1154 (H 69), von innen. Paratypus, BSP 1980 X 1163 (H 69), von außen. Aphanius cf. kayai n.sp. — Sagıtta von innen, BSP 1980 X 1164 (H 69). 71 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 42, 2002 RÜCKERT-ULKÜMEN: Develiköy Tafel 1 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 42, 2002 RÜCKERT-ULKUMEN: Develiköy Tafel 2 Mitt. Bayer. Staatsslg Paläont. hist. Geol., 42, 2002 5 RÜCKERT-ULKÜUMEN: Develiköy Tafel 3 74 Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2002 Kaulquappen von Pelobates sp. (Amphibia: Pelobatidae) aus dem Miozän von Beskonak Köyü, Zentralanatolien, Türkei Von NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN”, MICHAEL MAUS**, FRANK GLAW*** & MICHAEL FRANZEN””” Mit 1 Abbildung, 1 Tabelle und 2 Tafeln Kurzfassung Es werden Kaulquappen aus dem Miozän von Beskonak Köyü nahe Kızılcahamam in Zentralanatolien (Türkei) beschrieben. Die Anurenlarven, die in verschiedenen ontogenetischen Stadien vorliegen, werden aufgrund ihrer Größe und eines Merkmals am Frontoparietale eindeutig der Gattung Pelobates zugeordnet. Abstract We describe tadpoles from the Miocene of Beskonak Köyü near Kızılcahamam in Central Anatolıa (Turkey). The anuran larvae represent different ontogenetic stages. Based on their size and one character in the frontoparietal complex the specimens are identified as belonging to a species of the genus Pelobates. Einleitung Diese Arbeit befasst sich mit Pelobates-Larven aus den miozänen Diatomeen-Schichten von Beskonak Köyü bei Kızılcahamam, ca. 70 km NNW Ankara, Türkei. Die Fundstelle liegt im tertiären Becken von Beskonak, das mit vulkanoklastischen Sedimenten und lakustrinen Diatomeen-Schichten gefüllt ist (PAICHELER et al. 1978). Die Fundstelle hat insgesamt eine reiche Fauna und Flora geliefert, einen Überblick über die gefundenen Taxa geben PAICHELER et al. (1978). Anhand der paläontologischen Befunde stellen PAICHELER et al. (1978) die Fundstelle ins untere bis mittlere Miozän. Die hier beschriebenen Kaulquappen wurden 1983 gemeinsam von Kollegen des Maden- Tetkik-Arama-Instituts (MTA), Ankara (Dr. ULKER ÖZDEMmir und Dr. RÜCKERT-ÜLKÜMEN) gesammelt. * Dr. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München. “= MicHAEL Maus, Johannes-Gutenberg-Universität, Institut für Geowissenschaften / Lehreinheit Paläontologie, Johann-Joachim-Becherweg 21, 55099 Mainz. ## Dr. FRANK GLAwW und MICHAEL FRANZEN, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstraße 21, 81247 München. 75 Anurenlarven in ähnlichem Erhaltungszustand und vom gleichen Fundort wurden bereits von PAICHELER et al. (1978) als Pelobates bezeichnet, jedoch ohne dies näher anhand von Merkmalen zu belegen. WAssERSUG & WARE (1995) beschreiben ebenfalls miozäne Kaulquap- pen aus der Türkei von einer Fundstelle, die auch im Gürcü-Tal (ca. 90 km nördlich von Ankara) liegt, aber nicht mit der hier bearbeiteten Lokalıtät identisch ist. WASSERSUG & WARE (1995) ordnen die Kaulquappen in die Gattung Pelobates ein, obwohl die beschriebenen osteologischen Merkmale lediglich für eine Zuordnung auf Familienniveau ausreichend sind. Im Zuge der vorliegenden Arbeit wurden die Kaulquappen der Fundstelle näher untersucht. Die von Maus & WUTTkE (2002) publizierten Unterscheidungsmerkmale für Pelobates und Eopelobates wurden auf die Funde aus Beskonak Köyü angewendet. Dabeı wurden vor allem die Wirbel II, III und IV sowie der Frontoparietalkomplex der Kaulquappen untersucht. Beschreibung und Diskussion Klasse: Amphibia Ordnung: Anura Familie: Pelobatidae BONAPARTE 1850 Pelobates WAGLER 1830 Pelobates sp. Taf. 1, Fig. 1-6; Taf. 2, Fig. 1-4; Abb. 1 Material: Insgesamt 24 Kaulquappen von Beskonak Köyü nahe Kızılcahamam, Provinz Ankara, Zentralanatolien, Türkei, die sich in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontolo- gie und Geologie (BSP) befinden. Fundschicht und Alter: Diatomeen-Schichten, Miozän (PAICHELER et al. 1978). Beschreibung: Die Kopf-Rumpf-Länge der in München aufbewahrten Exemplare erreicht bis zu 44 mm (Tab. 1), der Schwanz ist meist nicht vollständig. Körperumrisse und Augen sind meist, Wirbelsäule und Hornscheiden des Mauls zum Teil deutlich erkennbar. Anhand des T-förmigen Parasphenoids und durch die mit breiten Transversalfortsätzen ausgestatteten Wirbel II, III und IV lassen sich die Anurenlarven von Beskonak Köyü in die Familie Pelobatidae einordnen. Bei einigen Individuen (z. B. BSP 1980 X 862, siehe Abb. I) tritt zudem noch ein medianes Ossifikationszentrum im Bereich des Frontoparietalkomplexes auf, was laut ROCEk (1988) ein eindeutiges Merkmal der Familie Pelobatidae ist. Das Verhältnis von Wirbelbreite zu Wirbellänge der Wirbel II, III und IV ist laut Estes (1970) diagnostisch für die Gattungen Pelobates und Eopelobates. Die von Est£s für Adulttiere aufgestellten Länge-Breite-Verhältnisse von 4 bis 5 für Pelobates und 5 bis 7 für Eopelobates konnten von Maus & WUTTKE (2002) für Kaulquappen bestätigt werden. Aufgrund des Erhaltungszustands ist eine Messung des Verhältnisses Wirbelbreite/Wirbellänge am zur Verfügung stehenden Material von Beskonak Köyü allerdings nicht möglich. Die Individuen BSP 1980 X 872, 874, 862 und 859 zeigen im Frontoparietalkomplex ein Merkmal, das eine Zuordnung zur Gattung Pelobates zweifelsfrei ermöglicht. Hierbei handelt es sich um den Processus lateralis superior, der bei Pelobates die Kontaktfläche des Frontopa- rietale zum Squamosum bildet. Dieser Processus ist, wie von MAus & WUTTKE (2002) festgestellt, bereits bei den Larven in Form einer Abplattung im posterioren Bereich der Margo orbitalis des Frontoparietale erkennbar. In der Gattung Eopelobates ist der Processus lateralis superior bei keinem Taxon entwickelt. Der Hinterrand der Orbita ist bei Eopelobates ım dermalen Schädeldach immer offen. 76 Beim abgebildeten Exemplar BSP 1980 X 862 (Abb. 1) ist der Processus lateralis superior besonders gut zu erkennen. Tabelle 1. Maße von Pelobates sp. aus Beskonak Köyü. Inventarnummer Kopf-Rumpf- Länge [mm] Schwanzlänge [mm] BSP 1980 X 855 BSP 1980 X 856 BSP 1980 X 857 BSP 1980 X 858 BSP 1980 X 859 BSP 1980 X 860 BSP 1980 X 861 BSP 1980 X 862 BSP 1980 X 863 BSP 1980 X 864 BSP 1980 X 865 BSP 1980 X 866 BSP 1980 X 867 BSP 1980 X 868 BSP 1980 X 869 BSP 1980 X 871 BSP 1980 X 872 BSP 1980 X 873 DI *#|WDINM D WwIın * DD SI * zerdrückt WII DIDI IWDIWDIN IWD| #109 g* nicht messbar — DIN NW] VI-/ NN I NI—-IN| N oO I|WIN I WIN ISO IN SINN IN IN XS ISIS “I | | | *| * *| *| *| *| #| *| *| * o|W|W BSP 1980 X 876 ca. 10 BSP 1980 X 877 25 BSP 1980 X 878 44 28° * unvollständig Die in Beskonak Köyü überlieferten Ontogenesestadien entsprechen weitgehend den von Maus & WUTTkE (2002) für die deutschen oberoligozänen Fundstellen Enspel und Rott beschriebenen Stadien. Dort sind nur Ontogenesestadien zwischen 39 und 42 nach GOSNER (1960) überliefert. Aus Beskonak Köyü ist ein jüngeres Exemplar (BSP 1980 X 876, Taf. 2, Fig. 2) überliefert, das das Stadium 39 nach GosnER (1960) noch nicht erreicht hat. Dieses Individuum befindet sich zwischen Stadium 37 und 38. Jüngere Exemplare sind, wie von Maus & WUTTKE (2002) festgestellt, in der Regel fossil nicht erhaltungsfähig, da die Knochen- substanz zu schwach mineralisiert ist. Im zur Untersuchung verfügbaren Material aus der Fundstelle Beskonak Köyü haben die ontogenetisch ältesten Individuen das Stadium 41 nach GOSNER (1960) erreicht. Ältere Individuen als Stadium 42 sind im Fossilbericht nur sehr selten zu erwarten, dasich diese, wie von MAus & WUTTkE (2002) beschrieben, wegen der unmittelbar bevorstehenden Metamorphose in der Ufervegetation verstecken. Diese Kaulquappen kom- men vermutlich nur selten in tieferen Wasserschichten vor, wenn sie z. B. von Starkregen- ereignissen oder Flüssen ins freie Wasser gespült werden und dort verenden. ZH EIS i \ \ N \ i \ f : LE \ .- . I en NBk — er Abb.1:BSP 1980 X 862 Larve von Pelobates sp. (Dorsalansicht) aus Beskonak Köyü mit Camera Lucida vom Original gezeichnet. Verwendete Abkürzungen: Auge - Augenpigmentfleck, Bk - Bruchkante, Ex - Exoccipitale, Hs - Begrenzung des Hautschattens, Para - Parasphenoid, pFr - Pars frontalis des Frontoparietale, Pls - Processus lateralis superior, pMed - Pars medialis des Frontoparietale, Pro - Prooticum, Sacr - Sacrum, W I - 1. Wirbel (Atlas), W II - 2. Wirbel, W III - 3. Wirbel, W IV - 4. Wirbel, WV-5. Wirbel, W VI - 6. Wirbel, W VII - 7. Wirbel, W VIII - 8. Wirbel. 78 Die jungtertiäre Süßwasserfauna von Beskonak beı Kızılcahamam ist schon seit knapp 25 Jahren bekannt (vgl. PAICHELER et al. 1978, RÜCKERT-ÜLKÜMEN 1980). Demnach sind dort bisher drei verschiedene Amphibiengruppen gefunden worden: Wasserfrösche (Rana baranı, Ranidae), Schaufelkröten der Gattung Pelobates (Pelobatidae) sowie unbestimmte Schwanz- lurche („Triturinae“ [sıc!]). Unserer Ansicht nach handelt es sich bei den in PAICHELER et al. (1978) abgebildeten Schwanzlurchen (pl. 2, Fig. 1-2) nıcht um adulte Exemplare, sondern aufgrund der extrem langen Beine, Finger und Zehen vermutlich um Larven einer Art aus der Kammmolch-Gruppe (Triturus cristatus-Superspezies). Der einzige rezente Vertreter dieser Gruppe ın Vorderasien ist Triturus karelinüi (THIESMEIER & KUPFER 2000). Eine vergleichbare Süßwasserfauna wie ın Beskonak bei Kızılcahamam mit Fischen und Fröschen ist auch in den etwas älteren Tertiärablagerungen des etwa 200 km östlich auf fast derselben geographischen Breite gelegenen Alpagut-Dodurga gefunden worden (RÜCKERT- ULKÜMEN 1995, 1998). Während die Fauna von Kızılcahamam aus Diatomeenschichten stammt, bestehen die Fisch-Schichten von Alpagut-Dodurga aus feinlaminierten Siltsteinen mit Karbonatlagen. An beiden Lokalitäten finden sich Cypriniden der Gattungen Leuciscus und Barbus, in Beskonak zusätzlich noch Tinca und Rutilus (vgl. RÜCKERT-ÜLKUMEN 1995). Danksagung Für die Aufsammlung des Materials sind wir Frau Dr. ÜLKkEr Özpemir und den Kollegen des M.T.A.-Instituts (Ankara) zu Dank verpflichtet. Für die Durchsicht des Manuskripts danken wir Herrn Dr. C. MöDpen (Mainz). Herrn Dr. M. WUTTkE (Mainz) danken wir für den kritischen Review der Arbeit und seine konstruktive Kritik. Literatur Estes, R. (1970): New fossil pelobatid frogs and a review of the genus Eopelobates. - Harvard University, Museum of Comparative Zoology, Bulletin, 139: 293-340, 31 Abb.; Cambridge/Massachusetts. GOSNER, K.L. (1960): A simplified table for staginganuran embryos and larvae with notes on identification. - Herpetologica, 16: 183-190, 3 Abb.; Lawrence, Kansas. Maus, M. & WUTTkE, M. 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Geol., 42, 2002 NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN: Kaulquappen von Pelobates sp. Tafel 1 Mitt. Baver. Staatssle. Paläont. hıst. Geol., 42, 2002 Er 2 Tafel 2 Kaulquappen von Pelobates sp. NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 83-101 München, 15. 12. 2002 The first appearance of Dinocrocuta gigantea and Machairodus aphanistus (Mammalıa, Carnivora) in the Miocene of Bulgaria NIKOLAI SPASSOV & GEORGE D. Kouros *) With 9 figures Abstract Some interesting carnivores from the late Miocene of Bulgaria coming from two different localities are studied ın thıs article. A part of the material was found in the localıty of Nessebar, near Bourgas and the rest in the area of Blagoevgrad (SW Bulgaria). The studied material has been determined to Dinocrocuta gigantea and Machairodus aphanistus. Both species were unknown in the Bulgarian late Miocene until now and their presence enlarges our knowledge about their distribution. The age of both localities is also discussed on the basıs not only of the carnıvores but of the rest fauna too. The localities have been dated to Vallesian without possibility for amore precise age (MN biozones) because of the scarce material and the lack of sufficient data. Kurzfassung Es werden einige interessante Carnıvoren aus den Obermiozän von Bulgarien beschrieben, die aus zwei verschiedenen Gebieten kommen. Ein Teil des Materials wurde an der Lokalıtät Nessebar bei Burgas gefunden, das übrige im Gebiet von Blagoevgrad (SW-Bulgarien). Das untersuchte Material wurde als Dinocrocuta gigantea und Machairodus aphanistus bestimmt. Beide Arten waren ım bulgarischen Obermiozän bisher unbekannt und ihre Gegenwart erweitert unsere Kenntnis über ıhre Verbreitung. Das Alter beider Fundstellen wird nicht nur auf der Basis der Carnıvoren, sondern auch der Gesamtfauna diskutiert. Beide wurden ins Vallesıum eingestuft, da das spärliche Material und das Fehlen weiterer Daten eine genauere Einstufung (MN Biozonen) nicht erlauben. *) Addresses oftheauthors. N. Spassov, National Museum of Natural History, Blvd. Tzar Osvoboditel 1, 1000 Sofia, Bulgaria. G. D. Kouros, Arıstotle University of Thessaloniki, Laboratory of Geology and Palaeontology, 54006 Thessaloniki, Greece. e-mail: koufos@geo.auth.gr 83 \ De alEurage Q. \ Tg = . 2 = I f} a I ArUTm i FT N IN er 37: „“ = I N Nessebar, >> Bourgas > Arca ol the most probable place of the Blagoevgrad locality Fig. 1. Map of Bulgaria indicating the geographic position of the localıties. 1. Introduction The late Miocene localities of Bulgaria are quite numerous, while a great amount of fossils have been collected (BAKkALOV & NIıkoLov 1962; NıkoLOV 1985; Spassov 2000). The material is stored in the National Museum of Natural History (NMNH) of Sofia, its branch in Assenovgrad and in the University of Sofia. Among the collections of the NMNH one of the authors (N. S.) found some remains of carnıvores from two different localities. One tooth of a large percrocutid and another of amachairodont come from the locality of Nessebar (Fig. 1). The specimens are labeled by I. Nikolov as Machairodus sp. Some fragments of teeth and one lower carnassial of a large percrocutid are also found with a label referring “Percrocuta senyüreki“ and Blagoevgrad area as their locality. The sediment’s remains on the teeth indicate that they come from coal-bearing layers. Probably the teeth were brought to I. Nikolov by some industrial research geologists or the miners. Since now, the large percrocutids were unknown in the Miocene of Bulgaria and very rare in Europe. In the Balkan Peninsula they are known from three localities. Percrocuta miocenica is known from the middle Miocene locality of Prebreza, in Yugoslavia (PavLovic & THENIUS 1965). Two large forms are also referred from the late Miocene of Axios valley (Macedonia, Greece), Dinocrocuta gigantea from the Vallesian localıty of “Pentalophos 1“ and Dinocrocuta salonicae from the ?Vallesian locality of Diavata (Kouros 1995). The genus Dinocrocuta is also referred from the ?Turolian localities of Los Aljezares and Ademuz, Spain by few remains (SorIA 1980). Very fragmentary remains, probably belonging to arelatively small Dinocrocuta, are recently found in the early Turolian locality of Dorn-Dürkheim 1, Germany (MORLO 1997). 54 The Miocene Machairodus finds are also very rare in Bulgaria. A lower carnassial of “Machairodus schlosseri“ (= Paramachairodus orientalis) and a Machairodus humerus are re- ferred from Kalımancı district (BAKALOV & NIkoLoV 1962). An undescribed skull associated with the mandible of Machairodus gigantens ıs also known from the Turolian localıty of Hadjidimovo and stored in the Palaeontological Museum of Assenovgrad (KOVACHEV pers. comm.; SPAssoV ın press). The studied specimen was found in the locality of Nessebar (Fig. 1) and the attrıbution to Machairodus aphanistus certifies the presence of this species in Bulgaria. 2. Localities The locality of Nessebar (old Turkish cemetery) is situated northeastern to the city of Bourgas across the Bulgarian seashores of the Black Sea (Fig. 1). The initial collection from this locality was described by BAKALOV & NIKOLOV (1962), while later revised by NıkoLOVv (1985). According to the later author the deposits consist of sandstones and limestones. The few traces of the sediments on the studied specimens suggest that they possibly come from the sandstone level. The determined mammalıan fauna from Nessebar suggests Sarmatian (= Vallesian) age, while the mollusks indicate a middle Sarmatıan age (NIKOLOV 1985). The exact site of the Blagoevgrad material is unknown. Taking in mind, the traces of lignite on the fossils and their taxonomic status, the studied remains originate from the Neogene lignitic deposits of the area. The lignitic deposits outcrop near the villages of Oranovo and Arnautska Mahala, about 10 km south of Blagoevgrad (Fig. 1). The age of the deposits is questionable yet, most probably Sarmatian-Maeotian, i.e. roughly corresponding to Vallesian (MARINOVA 1993). 3. Systematic Palaeontology Family Percrocutidae WERDELIN & SoLOUNIAS 1991 Genus Dinocrocuta SCHMIDT-KITTLER 1976 Dinocrocuta gigantea (SCHLOSSER 1903) (Figs 2,3) Localities: Nessebar (old Turkish cemetery), Bourgas area, SE Bulgaria; Blagoevgrad vicinity (Oranovo - Arnautska Mahala region?), SW Bulgaria. Age: Vallesıan, late Miocene. Material: Nessebar: Left upper carnassial, FM 1504. Blagoevgrad: Left P, FM 1500; fragment of the right upper canıne, FM 1502; fragment of the left lower canıne, FM 1501; rıght lower carnassial, FM 1503. All specimens from Blagoevgrad probably belong to one individual. Measurements (in mm): P* FM 1504: Length=50.8; Length paracone+metacone = 33.9; Breadth at the protocone = (25); Breadth at the parastyle = 16.5 PFM 1500: Mesiodistal diameter = 18.0 Buccolingual diameter = 13.5 C' FM 1502: Mesiodistal diameter = 29.0 Buccolingual diameter = - M, FM 1503: Length = 37.8; Breadth = 18.2; Length of trigonid = 34.3 85 Description. P’. It is robust, canıne-like (Fig. 3a), flattened laterally and it has a very large contact surface with I’. The tip of the cusp is curved distally and preserves a labial and lingual crest. The latter contacts a triangular, well pronounced lingual cingulum. C‘. The available specimen preservesthe upper partofthecanine having a weak wearingfacet for the lower canıne on its frontal surface (Fig. 3b). P‘. This unique tooth from Nessebar is totally unworn and belongs to a juvenile-subadult individual (Fig. 2). Before the preparation of the tooth part of the maxillary the bone was in connection with the basal half part of the tooth, showing that it was still not completely erupted. The tooth is longand narrow labio-lingually. The lingual surface of the cusp is more rounded than the labial one. The parastyle ıs relatively reduced, strongly pointed and assymetrical with strongly inclined and much longer mesıal surface (Fig. 2c). A wellpronounced vertical crest is present ın its lingual and mesial surface and a weaker third one between them (Fig. 2c). The enamel crust of the protocone was damaged but we can judge about its form by the calciferous stuffing which forms a “cast“ of the protocone. The protocone is reduced and directed obliquely in front and upwards. Its transverse diameter is at least '/, shorter than the transverse diameter of the parastyle. The protocone seems to lack a real tip and it is like a mesiolingual projection of the base of parastyle and paracone (Fig. 2 a,c). The mesial border of the protocone does not exceed the mesial surface of the parastyle, while its distal border reaches the contact between the parastyle and the paracone. A well expressed transversal groove separates the parastyle from the paracone. The paracone is longer, broader and much higher than the parastyle. It preserves a well pronounced crest on its mesial surface, a trace of such a crest from the top on the labio-distal surface, and a sharp edge on its distal surface. The metastyle is slightly higher than the parastyle. It is long, evidently longer than the paracone and itis separated from this cusp by a deep and narrow groove. A slight, groove-like, depression is marked from the top of the labial surface of the metastyle separating this in two (anterior and posterior) parts. In occlusal and lateral view the paracone and metastyle edges form a wıde angle, indicating high cutting specialization. A weakly pronounced cingulum is present in the lingual surface of the paracone-metastyle complex. No cingulum exists on the labial surface of the tooth. C. The specimen lacks the root (Fig. 3c). A clear wearing facet is distinguished in its distolabial surface. M.. It belongs to an adult individual with strong wearing facet in the para- and protoconid (Figs 3d-f). The lower carnassial has a very strong mesial root and a strong derived trigonid; its vestibular surface is slightly convex and the lingual one slightly concave. The paraconıd is longer and broader than the protoconid but the latter is evidently higher than the former. A crest runs across its lingual surface from the tip to the mid-height (Fig. 3d). The paraconid mesial surface is oblique and has a cutting edge, partially worn. Traces of a strong cingulum exist on its vestibular surface. The para- and protoconid are separated by a shallow groove. In occclusal and lateral view the cutting edges form a wide angle, indicating aderived carnıvorous structure. The metaconid is absent. The talonid is relativelly small and well separated from the trigonid. The entoconid exists and seems to be higher than the hypoconid but this is probably due to the stronger attrition of the vestibular side of thetooth. A small distal cingulum is present behind the two mentioned cuspids of the talonid. Comparison and discussion: The studied upper carnassial differs from the large Felidae (Machairodus) because it is more robust, lacks a preparastyle and has a relatively shorter metastyle. The lower carnassial differs 86 Fig. 2. Dinocrocuta gigantea, Nessebar, Bulgaria, Vallesian. Left upper carnassial, FM 1504; a. lingual, b. labial, and c. occlusal view. in having a longer and broader paraconid, amore developed and wider (not cutting) talonid and an expressed cingulum. The studied P* differs from the late Miocene Barbourofelis piveteani from Turkey (GERAADS & Gürec 1997) by the absence of the preparastyle, the presence of a protocone, the larger parastyle and the larger dimensions. The lower carnassial is significantly reduced in B. piveteani. It differs from Adcrocnta by: a) the larger size, b) the strongly back- wardly inclined mesial surface of the parastyle, c) the relatively longer parastyle with stronger lingual crests, d) the more distally situated protocone, e) the less curved laterally distal part of the metastyle, and f) the relatively reduced talonid with the absolute lack of the metaconid. On the contrary their large size and morphology indicate that they belong to the large percrocutids. The percrocutids were referred to the family Hyaenidae for a long time (Kurt£n 1957; SCHMIDT-KITTLER 1976; HOWELL & PETTER 1985). Recently, they were separated from Hyaenıdae 87 as a phylogenetically distinct group constituting the family Pererocutidae, (WERDELIN & SoLounIas 1991; WERDELIN 1996). One of the main reasons for that is the different structure of the deciduous teeth, which is close to that of Stenoplesictis and Felidae (CHEN & SCHMIDT- KırtLEr 1983). The scarce material makes the taxonomy of the family difficult and this reflects to the large synonymies. BARISHNIKOV & AVERIANOV (1995) note that the dp, of Proteles have the same position of the metaconid as in Percrocutidae and those taxa should be included in the same family. As far as Protelidae GEOFFROY 1851 is a senior synonym this name must have the priority. Indeed, if we assume that this feature is homologous in Pererocutidae and Protelesand not homoplasic for the noted taxa, Protelidae should be the valid name. The raised problem could notbe considered finally solved. Accordingto WERDELIN (1996) the family Percrocutidae includes the genera Percrocuta, Dinocrocuta, and possibly Allohyaena. The members of the genus Percrocnta have definitely smaller dental dimensions than the studied remains from Bulgarıa. Allohyaena is obviously smaller, having a robust protocone on P* and a vestigial metaconid on M, (HowELL & PETTER 1985). The main characters of Dinocrocuta as given by the various authors with some new ones added are summarized in Kouros (1995). Several species of Dinocrocuta are known and a metrical comparison of the studied material with them is given in Figs 4, 5. In these diagrams the studied teeth are very close to those of D. gigantea but also to some other forms, while they are well separated from D. salonicae, D. algeriensis and D. grandis. So, a morphological comparison is necessary for their clear determination. However, the scarcity of the material from the various localities makes difficultacomplete and certain comparison. In most cases the available material is either very few or fragmentary or it belongs to different jaws. The type material of D. gigantea is stored in the Bayerische Staatssammlung für Paläonto- logie und Geologie, München (BSP) and comes from an unknown locality of China (SCHLOSSER 1903). One of the authors (G. K.) studied this chinese material and a comparison with the Bulgarian one ıs given below. The material is very fragmentary, including isolated teeth or pieces of teeth, while a part of the material is missing, i.e. one upper carnassıal (SCHLOSSER 1903; pl. II, fig.2). But the illustrations of the last author are nice and allow a comparison. The protocone is strongly reduced like in the studied upper carnassıal, while the parastyle seems to be larger in the studied one. The cusps of the chinese specimen seem to be higher but thıs ıs probably due to the young age of the studied tooth (it is not fully erupted in order to get its final size). Among the type material there is one complete M, (BSP 1900 X11 537) and a partial one preserving the posterior half of the tooth (BSP 1900 II 524). Their morphology fits quite well with the studied lower carnassıal, except BSP 1900 XII 537 which lacks the entoconid. Concerning the size of the studied material it is very close to that of D. gigantea from China (Figs 4, 5). A mandible of D. gigantea has been described from the Vallesian locality of „Pentalophos 1“ (PNT) of Axios valley, Macedonia, Greece (Kouros 1995). The studied M, has a similar size and morphology with the Pentalophos one. The latter has a slightly larger talonıd and in the basıs ofthe distal edge of the protoconid there is a small incision. According to one of us (N. S.) this incision indicates the position of the metaconid. A maxilla with P?-P* of a percrotutid ıs also known from the localıty of Diavata in Axıos valley (AnDr£ws 1918). The specimen was ını- tially referred to “Hyaena“ salonicae and later it followed all the taxonomic changes of the per- crocutids. However, its characters indicate that it belongs to Dinocrocuta and it ıs referred as D. salonicae with strong similaritiesto D. senyüreki and D. grandis (Kouros 1995). The studied P' is larger than that of D. salonicae and evidently slender; the robusticity index of the former tooth is 49 versus 55.5 ın D. salonicae. The most significant difference is the larger protocone of D. salonicae which is well separated from the parastyle and has well marked tip. A detailed comparison for the distinction of D. salonicae from D. gigantea ıs given in Kouros (1995). 38 Fig. 3. Dinocrocuta gigantea, Blagoevgrad district, Bulgaria, ?Vallesian. a. Left 13, FM 1500, labial view. b. Fragment of the right upper canine, FM 1502, lingual view. c. Fragment of the left lower canıne, FM 1501, labial view. d-f. Right lower carnassial, FM 1503; d. lingual, e. labıal and, f. occlusal view. 89 A skullof D. gigantea was recently described from Hezheng, Gansu, China (Qiv etal. 1988). The morphology of P* seems to be similar with the studied one, preserving a reduced protocone. Unfortunately, no dimensions are given for certain comparison. However, the measurements from the illustrations suggest that the studied carnassıal is slightly smaller than the chinese sample. Some material of D. gigantea is known from the locality of Varnitsa, Moldavia (LunGu 1978; figs 18, 20). According to his description and drawings the upper carnassıal is of slightly larger size than the studied one (Fig. 4) and has areduced protocone which is acontinuity ofthe base of paracone and parastyle. In this feature itresembles to the studied carnassıal butthe reduction is stronger in the Moldavian one. Concerning the lower carnassial it is close in size and morphology to the Moldavian material. Dinocrocuta gigantea is also known from the Vallesıan localities of Eldarı 1 and Natlismtsemeli, Georgia (Now, 2002), as well as from the late Sarmatıan (=Vallesian) localities of Buzhor 2, Gritchev and Klimentovichi of Ukraine (QIU et al. 1999). An interesting percrocutid, referred as D. senyüreki, ıs known from Yassiören, Turkey (Ozansoy 1965). Some fragmentary material of this species is also referred from the localities of Esme-Akcakoy, Kayadıbi and Inönü (SCHMIDT-KırTLer 1976). The type material of D. senyüreki includes two mandibular fragments (OzAnsoY 1965). The size of M, is very close to D. robusta and D. algeriensis and far from whatitisreferred as D. gigantea (Fıig.5). However, the upper carnassıal referred to D. senyüreki is significantly larger and situated in the group of D. gigantea (Fig. 4). The comparison of the whole upper dentition from Yassiören indicates that it is closer to D. gigantea and larger than D. algeriensis, D. salonicae and D. robusta. On the other hand the comparison of the lower dentition shows that it is smaller than D. gigantea and closer to D. algeriensis, D. robusta and D. grandis (Kouros 1995; figs 4, 5). This difference means that either the two specimens do not belong to the same species or there ıs a great intraspecific size variability. Nevertheless, the Yassiören upper carnassial has a strong, well separated and high pointed protocone like that of D. salonicae and differs clearly from the studied Bulgarian material. The lower carnassial of D. senyüreki from Yassiören is clearly smaller than that of the studied M,, while the residual metaconid differentiates ıt from the studied one. D. algeriensisisreferred fromthe Vallesian locality of Bou-Hanifia, Algeria(ARAMBOURG 1959). Besides the smaller size (Fig. 4, 5) it differs from the studied material in having a stronger and . gigantea, Bulgaria . gigantea, China . gigantea, Varnitsa, Moldavia . gigantea, Bahe, China Breadth . salonicae, Diavata, Greece . algeriensis, Bou Hanifia . senyureki, Yassioren * % ® 7‘ Oo © O A . grandis, Siwaliks 40 45 50 55 60 Length Fig. 4. Scatter diagram comparing length / breadth ofthe upper carnassial in various species of Dinocrocnta. 90 well separated protocone and a more robust P* (the robusticity index is 63 versus 49 in the studied carnassial). D. algeriensis differs from the studied lower carnassial by the shorter and higher trigonid, the relatively more robust and tricuspid talonıd and the presence of a vestigial metaconid. The studied teeth differ approximately in the same features from D. robusta of Kalfa, Moldavıa (LunGu 1978). A maxillary fragment with P°-P*(V. 3093) ıs known from the Bahe Formation, Shanxi, China and it is referred as Crocuta (Percrocuta) macrodonta and later transferred to D. gigantea (Howeı & PETTER 1985). The shape of the protocone of P* ıs closer to that of the studied one, as well to D. gigantea from the Vallesıan of Varnitsa, Moldavia. The Chinese and Moldavian forms, however, have more reduced protocones than the studied upper carnassial and may be they represent another form of D. gigantea which can belong to a different subspecies, D. g. macrodonta. A percrocutid from the Sıwaliks, India ıs known as D. grandis. It is remarkably smaller than D. gigantea and the studied teeth. Moreover, the metacone of P* is shorter relatively to the tooth’s length and the M' is relatively to P, shorter than in D. gigantea. Taking into account all the above mentioned comparisons the studied material from Nessebar and Blagoevgrad must be determined to Dinocrocuta gigantea. Dinocrocuta is maıinly referred from the Vallesıian of Europe but it ıs also known from the Turolıian. Itisrarely associated with Adcrocuta and this co-existence is probably notcoincidence (Howe & PETTER 1985). On the other hand, this rarity ıs not accepted by WERDELIN (1996). In the lower Axios valley, Greece Dinocrocuta was found alone in the Vallesıan localities of Pentalophos 1 and Diavata. But, in the slightly younger localities of Ravin de la Pluie, Ravin des Zouaves Il and Xirochori I only Adcrocnta ıs present. Although the two genera have not been found together in any of these localities, they co-exist during Vallesıan. Besides this, Dinocrocuta is associated with other small hyaenids; in Pentalophos 1 it was found together with Protictitherinm ct. crassum (Kouros 2000a). The genus Adcrocuta ıs certainly known from late Vallesian of Greece (Kouros 2000a), while its presence is possible in Spain (ALBERDI, 1974) and France (HowELL & PETTER 1985). Adcrocuta gets its great expansion ın Turolian and especially in MN 12. During that time the remains of Adcrocuta are numerous in the various cırcum-Mediterranean localities. Moreover the two genera co-exist in the early Turolian locality of Dorn-Dürkheim 1, Germany (MorLO 1997) and Los Aljezares, Spain (SORIA 1980). So, it is clear that Dinocrocuta and other percerocutids lived in the Vallesıan and they have been replaced by Adcrocuta in the Turolian; however both genera co-exist in the Vallesian/Turolian 22 * D. gigantea, Blagoevgrad 20 % D. gigantea, "Pentalophos 1" ® D. gigantea,China =. .48 \ D. gigantea, A. Teli 5 ® D.gigantea, Varnitsa © o D. algeriensis, Bou Hanifia E16 = (®) D. senyureki, Yassiören ® D. senyureki, Sahabi ” A D. robusta, Kalfa H Dinocrocuta sp., Ademuz 12 26 28 30 32 34 36 38 Length Fig. 5. Scatter diagram comparing length / breadth ofthe lower carnassial in various species of Dinocrocuta. 91 transition. It is necessary to refer here that Dinocrocuta re-appears again in the Pliocene of Sahabi with the species D. senyüreki (Howeıı 1984), if the age of Sahabi fauna is true. The question is why Dinocrocuta and the other percrocutids disappeared and they were replaced by the derived hyaenas like Adcrocuta® The dispersion ofthe derived hyaenas could be thereason and it is probably due tounknown ecological differences shapıng the evolution of the bone-cracking hyaenas and the late pererocutids (WERDELIN 1996). Adcrocuta resembles to the recent Crocuta in cranial and Fig. 6. Machairodus aphanistus, Vallesian, Nessebar, Bulgaria. Left mandibular fragment with M,, FM 1505; a. labial, b. lingual, and c. occlusal view. 92 skeletal morphology, while the analysıs of the palaeoenvironment in Adcrocnta bearing localities suggests a mode of life close to the recent. That means a social, active and rapid carnıvore, hunting by pursuit and at the same time a bone-cracking scavenger; it inhabited relatively open environments (savanna-lıke open forests and “forest-steppe“ habitats). Dinocrocuta, on the other hand, has robust and long canines, evolved carnassials and its premolars are bulbous enough to break bones. Thus, this percrocutid attains to one or other extent the trophic specialization of the derived hyaenas and, as it seems, earlier than them. Although it was found in the Turolian of Europe, Asıa and Africa too, Dinocrocuta is known mostly from the Vallesıan or Vallesian/Turolıan localities. Moreover, Dinocrocuta has been found in much less localities than Adcrocnta and the remains are rather scarce everywhere. Having inmind the more wetclimate of Vallesian relatively to Turolian in Southeastern Europe and the scarcity ofthe Dinocrocnta remains one could suppose that the habitats typical for this predator were sylvatic. Two arguments support this statement: the discovery of D. gigantea remains ın the coal layers near Blagoevgrad (Bulgaria) and the more close and wet palaeoenvironment in late Vallesıan than ın Turolian of Northern Greece (Bonis et al. 1999). The noted morpho-functional characteristics of Dinocrocuta, to which we could add therather large size, together with the taphonomic and chronological distinctions of the localities permit the assumption that Dinocrocuta ıs a large, solitary supercarnivore with low population size and density compared to Adcrocuta (this is yet another reason for the scarcity of the percrocutid remains). Dinocrocuta should be adapted to kill by ambushing large prey and also to scavenge mostly on carcasses of large anımals. The arıdity taking place during Turolian gives an advantage to Adcrocuta. In the new palaeoecological conditions Dinocrocuta ıs “pressed“ between the ecological niches of A. eximia and the large Turolian Machairodus gigantens (it pursuits and kills large anımals, feeding on their carcasses for long period, and inhabits relatively open landscapes). This is a strong reason for the disappearance of Dinocrocata first from Southeastern and Eastern Europe, where the climatic conditions were more arid, even in the Vallesıan. The genus survives longer in isolated regions (Spain) or ın the northern more forestrialterritories which preserved habitats that were more suitable for its ecology (Germany). There it could co-exist wıth Adcrocuta in conditions of more diverse environment, occupying different ecological niches. This co-existence is also justified at the end of Vallesian beginning of Turolian representing the transitional time period for the replacement of one genus by the other. Family Felidae Gray 1821 Genus Machairodus Kaup 1833 Machairodusaphanistus (Kaur 1833) (Fig. 6) Locality: Nessebar (old turkish cemetery), Bourgas area, SE Bulgaria. Age: Vallesıan, late Miocene. Material: Nessebar: Left mandibular fragment with M , FM 1505. Measurements: M, FM 1505: Length=30.0; Breadth=12.8; Trigonid length=26.1. Description: The preserved part of the mandibular bone indicates a relatively low and narrow corpus below M.. The anterior border of the masseteric fossa ends below the posterior partof M.. The carnassial has typical felid features with very strong trigonid, wide angle between the cutting 93 blades and very reduced and labio-lingually compressed (“cutting“) talonıd (Fig. 6). The labial surface is slightly convex and the lingual one straight to concave. The para- and protoconid are worn, having wearing facets on their labial surface and almost equal height. The protoconid is slightly longer and wider than the paraconid. Its cutting mesial edge is slightly longer than the cutting distal edge of the paraconid and both form a wide angle with a deep vertical groove in the lateral surface. A visible metaconid-talonid complex (where the metaconid is distinct as a small point just behind the distal ridge of the protoconid) is present at the distal end of the tooth. It is separated from the protoconid by a well expressed groove and has a cutting distal edge. Comparison and discussion: According to the revision of BEAUMONT (1975) two machairodonts are known in late Miocene of Europe, Machatrodus aphanistus ın the Vallesıan and Machairodus giganteus inthe Turolian (the latter includes also the Chinese forms M. palanderi and M. tingu, which could be probably regarded as geographic subspecies). The recently described (SOTNIKOVA 1999) OD» CH DT Bene Reue Se Fig. 7. Morphology of the lower carnassial in Machairodus from various Eurasiatic localities. a. M. apha- nistus, FM 1505, Nessebar, Bulgaria. b. M. aphanistus, KTD-163, Kemiklitepe, Turkey (Bonıs 1994). c. M. cf. aphanistus MIN-3173, Montredon, France (BEAUMONT 1988). d. M. aphanistus, Cm 244, Charmoille (BEAuUMONT 1975). e. M. aphanistus, TD 1177, Eppelsheim, Germany (BEAUMONT 1975). f.“M. laskarevi“ (= M. aphanistus), TGPI-1/2257, Kalfa, Moldavia (SOTNIKOVA 1992).g. “M. aphanistus“ (= M. gigantens), Mahmutgazi, Turkey (SCHMIDT-KITTLER 1976). h. M. gi- ganteus, Slq-936, Axıos valley, Greece (ARAMBOURG & PIVETEAU 1929). i. M. giganteus, Pikermi, Greece. (WAGNER, 1857). j. M. giganteus, Inst. Palaeont. Vienna, Pikermi, Greece (BEAUMONT 1975) k. M. giganteus, AMNH 20606, Samos, Greece (BEAUMONT 1975). 1. M. giganteus, Museum Berne, Samos, Greece (BEAUMONT 1975). m. M. cf. giganteus, Pavlodar (BEAumoNT 1975). n. M. giganteus, Taraklia, (BEAUMONT 1975). 0. M. ex gr gigantens. Baccinello, Italy (ROOK et al. 1991). p. “M. kurteni“, Kalmakpaı, Kazakstan (SOTNIKOVA 1992). 94 M. kurteni ıs very close to M. giganteus, while M. laskarevi resembles to M. aphanistus. M. alberdiae from Spain is synonymized with M. aphanistus (BEAUMONT 1988). M. romeri from Turkey with a plesiomorphic lower carnassial and double mesial blade on the upper canine could be a separate species or a subspecies of M. aphanistus (SCHMIDT-KITTLER 1976; MORLO 1997). The two species M. aphanistus and M. gigantens are well distinguished by a series of characters. Concerning the lower carnassıal two morphotypes have been recognized: a. Thefirstand more primitive hasarelatively broad (cutting and crushing) trigonid and a well expressed metaconid-talonıd complex (plesiomorphic). It is present in M. aphanistus of Eurasia (incl. M. “laskarevi“ and M. “romeri“ as well as M. alberdiae from Spain). b. Theother hasarelatively narrow and cuttingtrigonid with avery reduced talonıid, expressed as a basal prolongation of the cutting distal edge of the protoconid. The metaconid is not distinct from the talonid, nor from the distal surface of the protoconid (apomorphic). This morphotype is known in the later forms: M. gigantens of Eurasia (incl. M. g. copei from Grebeniki) and M. kurteni from Kalmakpai — Kazakhstan. The first morphotype is quite clear in the type specimen from Eppelsheim, as well as in the material from Montredon and Charmoille (Fig. 7 c-e). In the Turolian M. giganteus the metaconid-talonid complex is quite reduced with variable development from rudimentary to absent. Even when it is present itseems like a distal cingulum (Fig. 7k-n). The size of the lower carnassıal is also different in the two species. Although there is an overlapping (e.g. the studied material has the size of the Pikermi M. giganteus) the mean size of M. aphanistus is smaller than that of M. giganteus (Fig. 8). In this case the morphological characters of the tooth can easily distinguish the two species. The studied tooth from Nessebar has a large metaconid-talonid complex which is clear and well distinguished (Fig. 7a). In this feature ıt is very similar to the type material from Eppelsheim, as well as to that from Montredon (Fig. 7c,e). M. aphanistus was recently described from the locality of Kemiklitepe-D, in Turkey (Boniıs 1994). Even taking into accountthe bad preservation, the metaconid-talonid complex is important and large, like in the studied specimen. This locality ıs dated to early Turolian, MN 11 (Bonis et al. 1994) and represents an evidence for the presence of the species in Turolıian. The comparison with the lower carnassıal of the typical Turolian material distinguishes the studied tooth clearly. A piece of mandible with P,-M, is known from the Turolian of Axios valleyandreferred as M. aphanistus (ARAMBOURG & PIVETEAU 1929). Recently itwastransferred 15 * M. aphanistus, Nessebar % M. aphanistus, Eppelsheim 14 © M. aphanistus, Soblay S /\ M. aphanistus, Charmoille B 13 | M. aphanistus, Mahmutgazi = DO M. giganteus, Pikermi 2 0) M. giganteus, Samos 12 oO M. giganteus, Axios valley A M. ex gr. giganteus, Baccinello 1 Re 2 M. kurteni, Kalmakpai, Kazakstan 27 28 29 30 31 32 33 Length Fig. 8. Scatter digramm comparing length / breadth of the lower carnassial in Machairodus from various localities. 9 to M. giganteus (Kouros 2000a). The absence of the metaconid-talonid complex in this specimen separates it clearly from the studied M, (Fig. 7h). Several specimens of M. giganteus are known from Pikermi and Samos (Fig. 71-1). They preserve a metaconid-talonid complex which is more strongly reduced than that of the studied specimen. A mandibular fragment from Mahmutgazi (Turkey) has been described as M. aphanistus (SCHMIDT-KITTLER 1976). The size of the lower carnassıal is somewhat larger than the typical M. aphanistus from Eppelsheim, taking a position between this species and M. giganteus (Fig. 8). The morphology ofthetooth as it is shown in the illustration (SCHMIDT-KITTLEr 1976, pl. 4; fig. 5) is closer to M. giganteus. The metaconid-talonıd complex is not large but it ıs like a vestigial distal projection of the cingulum (Fig. 7g). Based on this character the Mahmutgazı specimen seems to be closer to M. gigantens and distinet from the studied one. Some remains of amachairodont from Baccinello (Italy) are referred as M. ex gr. giganteus (RooK et al. 1991). The size of M, is very small comparatively to the other material of both M. aphanistus and M. giganteus (Fig. 8), while the metaconid-talonıd complex is practically absent (Fig. 70). In this feature it is closer to M. giganteus from Axios valley but the size ıs significantly smaller. As the late Miocene faunas of Italy are isolated this size reduction probably represents an adaptation of M. giganteus to the local palaeoecological conditions. A small-sized machairodont, named M. alberdiae ıs known from the Vallesian of Spain (GinsBurG et al. 1981). Besides the smaller size it also differs from the studied specimen in having a relatively stronger metaconid. M. kurteni from the latest Turolian locality of Kalmakpai, Kazakhstan (C. Asia) has similar size of M, (Fig. 8) but it differs strongly by the total lack of metaconid-talonid complex (Fig. 7p). It is very close to M. gigantens representing the most evolved stage of the upper and lower carnassıal of this species (SOTNIKOVA 1992). A mandible of amachairodont from Kalfa, Moldavia (upper MN 9) has been described under the name M. laskarevi (LunGu 1978). It ıs very close to M. aphanistus both ın sıze (Fig. 8) and morphology (SOTNIKOVA 1992). It preserves asmall P, in the right branch which may be ıs an individual variability at the very early stage of M. aphanistus. The M, is similar to the studied one (Fig. 7f). Fig. 9. A. Logarithmic ratio diagram comparing the mandible of Nessebar hipparions. Standard: H. mediterraneum, Pikermi (Kouros 1987). 2. Muzzle length: middle of the line connecting the anterior borders of P, to a point situated between the two I, ;3. Premolar length (alveolar); 4. Molar length (alveolar); 5. Toothseries length (alveolar); 6. Distance from posterior end of M, - posterior border of the vertical ramus; 7. Muzzle breadth: breadth at the posterior borders of I; 8. Height articular condyle — base of the horizontal ramus; 9. Height incisura mandibulae — base of the horizontal ramus; 10. Height of the jaw behing M,; 11. Idem between P, and M ; 12. Idem in front of P,; 13. Symphysial length; 14. Minimal breadth of the symphysis; 16. Diastema P,-1,. NES-132 NES-133 H. primigenium, Ravin de la Pluie (Kouros 2000b). H. primigenium, Nikiti-1 (Kouros 2000c) H. primigenium, Vienna basın (BERNOR et al. 1988) H. primigenium, Höwenegg (BERNOR etal. 1997) H. brachypus, Pıkermi (Kouros 1987). oD>LIÖO®H B. Logarithmic ratio diagram comparing the metapodials of Nessebar hipparions. Standard: H. mediterraneum, Pıkermi (Kouros 1987). Nessebar (FORSTEN 1972) H. primigenium, Ravin de la Pluie (Kouros 2000b). H. primigenium, Nikiu-1 (Kouros 2000c) H. cf. depereti, Pentalophos 1 (Kouros 2000b). oOoQbD 96 The above-mentioned morphological and metrical comparisons of the studied tooth from Nessebar allow the determination to Machairodus aphanistus. 4. Biochronology According to the Eastern Paratethys marine biostratigraphy the localıty of Nessebar is considered as Sarmatian (= Vallesıan). The fauna includes the following species: Hipparion mediterraneum, Hipparion nessebricum and Deinotherium giganteum (BAKALOV & NIKOLOV vo on3P pp n-h-ad2 oaoor 213 Al rn Tuer irrt 1 TI L 0 g d i f f e r e n c e s 97 1962). Later on, another faunal lıst is given for Nessebar including the species: Hıpparion nessebricum, Hipparion praesulcatum, Deinotherium bavaricum and Schizochoerus vallesiensis. The proposed age is again Sarmatıan (= Vallesıan), (NıkoLov 1985). According to the description of BakaLov & NIkoLov (1962) and NıkoLov (1985) both hipparions from Nessebar are large-sized forms with rich enamel plication, the plis are narrow and deep and resemble to those of Vallesian forms. The characters of the Nessebar hipparions are: relatively massive metapodials, oval to pearshaped preorbital fossa situated far from the orbit, long and narrow protocone and rich enamel plication (FORSTEN 1978). These characters suggest a primitive hipparionine horse. In the wider Balkan peninsula the Vallesian is well known from Northern Greece, where five different localities are known. Three different hipparionine horses have been recognized, H. primigenium, H.aff. deperetiand H. macedonicum (Kouros 2000b, c). A comparison of the mandible and metapodials from Nessebar with those from Nothern Greece will givesome more dataabout the Nessebar hipparions. A. macedonicum isasmall-sized hipparionine horse and it is well distinguished by its size from those of Nessebar which are large forms. The available measurements for the Nessebar hipparions are few and they are given, those of the mandible by BakALOV & NIKOLOV (1962) and those of the metapo- dials by Forsten (1978). The results are shown in the diagrams of Fig. 9. The mandible and metapodials from Nessebar are very close to those of H. primigenium from “Ravın de la Pluie“ (RPI) and “Nikiti 1% (NKT) while they differ from the other species A. aff. depereti (Fig. 9). This strong similarity is an indication for a Vallesian age of the Nessebar hipparions as both RPland NKT are dated to late Vallesıan (Bonıs & Kouros 1999). Asalready mentioned, in thefauna of Nessebar Schizochoerus vallesiensisand “Deinotherium“ bavaricum are also reported (NIKOLOV & THENIUS 1967; NıkoLov 1985). Schizochoerus vallesiensis is known from the Vallesian of Spain (HÜNERMANN 1999) and it is one more indication about a Vallesıan age for Nessebar. The presence of Prodeinotherium bavaricum ıs another evidence for an old age, since it is known from early Miocene to the end of Vallesıan (GÖHLICH 1999). The machairodont M. aphanistus ıs known from the Vallesian (BEAUMONT 1975) and its presence in Nessebar gives an old feature to the fauna. However, it was also found in the localiıty “Kemiklitepe D“ (KTD) of Turkey which is dated to MN 11 (Bonis et al. 1994). Dinocrocuta gigantea ıs also known from the Vallesian in the Balkan region. It has been reported from the locality of “Pentalophos 1“ (PNT) of Axios valley dated to Vallesıan (Kouros, 1995). It is also known from the Vallesian-Turolian of Turkey, China and Mongolıa (SCHMIDT-KITTLER 1976; HOWELL & PETTER 1985) and from the Vallesıan of Moldavia (LUNGU 1978). Despite the fact that the species is found not only in Vallesian but also in Turolian localities, the combination of D. gigantea and M. aphanistus with Prodeinotherinm bavaricum and Schizochoerus vallesiensis, as well as the similarities of the hipparions with A. primigenium from the Vallesian of Northern Greece are strong evidences for a Vallesian age of the Nessebar fauna. Nevertheless, it is difficult to recognize one of the two Vallesian MN zones because of the scarce material, the limited comparisons and the questionable determinations of the other faunal elements. The site of D. gigantea, near Blagoevgrad, is not precisely located and cannot certainly correlated with the known faunas and stratigraphy of the area. The Djerman Formation and the Barovska Formation outcrop in the northern part of the Blagoevgrad graben; both forma- tions are dated to Maeotian-Pontian (MARINOVA 1993). A wellknown mammal localıty, named Kocherinovo, is known within these deposits. According to unpublished data by I. NIKkOLOV the following fauna has been determined: Aceratherium incisivum, Microstonyx major, aff. Helladotherium sp., Gazella sp., Indarctos sp., Elephantoidea indet., Orycteropus sp. The unpublished and lost Orycteropus skull from this locality resembles to the primitive forms of 98 the genus such as O. browni, O. pottieri, O. mauritanicus (determination of N. SpassoV after existing photos). Such a fauna indicates that the locality could be at the Vallesian/Turolian boundary. Itis worth noting here thattthe studied tooth keeps clear lignitic traces but no lignitic layers were found in the above mentioned formations. Some undivided Neogene deposits are also referred near the village of Dragodan, which possibly belong to the base of Neogene (MARINOVA 1993) and thus cannot include the studied tooth. Two areas near Blagoevgrad include lignites. The fırst is the area of Padaloto, west of Blagoevgrad but the deposits are considered as Oligocene (ZAGORCHEV, pers. comm.). The other is the coal formation around Razlog which is the most probable for the studied tooth. The Neogene deposits near the villages of Oranovo and Arnautska mahala, north of Simitli, about 10 km southeast of Blagoevgrad (Fig. 1), include lignitie layers, while their age is most probably Sarmatian- Maeotian (i.e. roughly corresponding to Vallesian) (MArıNnOVA 1993). Acknowledgements. The second author thanks very much Prof. V. Fahlbusch and Prof. K. Heissig for providing to him access to collections at their dısposal, as well as Dr S. Sen for providing him casts of Machairodus. Many thanks to Prof. E. Heizmann for reading the manuscripts and making usefull comments. 5. References ANDREWS, C. W. (1918): Note on some fossil mammals from Salonica and Imbros. Geol. Mag., 6: 540-543, London. ARAMBOURG, C. (1959): Vertebres continentaux du Miocene sup£rieur del’ Afrique du Nord. Publications Service Carte G£ologique Algerienne, n.s. Paleontologie, 4: 1-161, Algerie. ARAMBOURG, C. & PIVETEAU, J. (1929): Les Vertebres du Pontien de Salonıque. Ann. de Paleont., 18: 59- 138, Paris. BakAaLov, P & NikoLov, 1.. (1962): Les fossiles de Bulgarie. X. Mammiferes Tertiaires. Acad. Scie. Bulgarie, pp. 1-162, Sofia. BARISHNIKOV, G. & AVERIANOV, A. (1995): Deciduous teeth of carnıvorous mammals (Order Carnivora). Part V. Fam. Protelidae and Hyaenidae. Proc. of the Zool. Inst. St. Petersburg, 263: 46-84. 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Geol. 2 103-138 München, 15. 12. 2002 Die Gliriden (Mammalia, Rodentia) von Maßendorf und Niederaichbach aus der Oberen Süßßwasser-Molasse Niederbayerns Von MANFRED SCHÖTZ”) Mit 25 Abbildungen Kurzfassung Neben Puttenhausen (600 Zähne), Sandelzhausen (365 Zähne) und Schönenberg (361 Zähne) gehört Maßendorf (183 Zähne) mit zu den reichsten Gliriden-Fundstellen in der Oberen Süßwassermolasse Süddeutschlands. Die Gliriden-Fauna Maßendorfs umfasst 8 Gattungen mit 11 Arten (Ghirudinus cf. minutus, Eomuscardinus cf. sansaniensis, Miodyromys aff. aegercu, Microdyromys complicatus, Microdyromys sp./Glirulus sp., Paraglirulus cf. werenfels:, Prodryomys satus, Glirulus diremptus, Glirulus cf. minor/cf. lissiensis, Bransatoglis cadeotı, Bransatoglıs aff. infralactorensıs). In Niederaichbach spielen die Gliriden eine untergeordnete Rolle. Hier sind zwei Arten (Microdyromys complicatus, Prodryomys satus) mit insgesamt 14 Zähnen belegt. Die Untersuchung der Gliriden bestätigt das bisher angenommene MN 5- Alter beider Fundstellen. Die Maßendorfer Zähne sind gegenüber denen aus Niederaichbach und Schönenberg meist progressiver, erreichen aber nicht das Entwicklungsniveau der Sandelzhausener Zähne. Sie stehen jenen aus Puttenhausen sehr nahe. Abstract Besides Puttenhausen (600 teeth), Sandelzhausen (365 teeth), and Schönenberg (361 teeth), Maßendorf (183 teeth) is one of the richest glirid sites from the Upper Freshwater Molasse ın Southern Germany. Its glirid fauna consists of 8 genera including 11 species (Glirudinus ct. minutus, Eomuscardinus cf. sansaniensis, Miodyromys aff. aegercüi, Microdyromys complicatus, Microdyromys sp./Glirulus sp., Paraglirulus ct. werenfelsi, Prodryomys satus, Glirulus diremptus, Glirulus cf. minor/cf. lissiensis, Bransatoglis cadeoti, Bransatoglıs aff. infralactorensis). In Niederaichbach 14 molars from 2 species (Microdyromys complicatus, Prodryomys satus) are described. The present study verifies that, as assumed, Niederaichbach and Maßendorf belong tothe MN 5 mammal age. The glirids from Maßendorf display amore progressive evolutionary stage than the glirids from Niederaichbach and Schönenberg. They are very similar to the ones from Puttenhausen. *) Manfred Schötz, Amselweg 7 / Lichtenhaag, 84175 Gerzen. E-mail: manfred.vera@t-online.de 103 1.21. [ER GEN jh DDDDDDNDDNDDyNDNDDNDDH w wm WW WWN DD nl — — _— wo N N W Ww DS ER Inhaltsverzeichnis Einlestung .:..:..2.L0.22000 00000 re ee 104 Gliridae IHOMAS1BIZ Feen en re EN 105 Unterfamilie Glırinae THOMAS 1897 ns 105 Gattung Ghradinus DE BRUNN 1966. an. ee ee 105 Glirudinus ct minusus, Vu 1993 aus) Maßendork her ee en 105 Gattung Fomuscardinus FIARTENBERGER41966 ......... = ewasaecrnecscsnsnenn en 106 Eomuscardinus cf. sansaniensis (LARTET 1851) aus Maßendorf ............n.ee.. 106 Unterfamilie ’MyonimmaeDAamS TIER A I 109 Gattung Miodyromys KRETZONTIA3 n...ceenneeenenetnannnusnnnnnnnen nase een 109 Miodyromys aff. aegercii BAUDELOT 1972 aus Maßendorf ........unesesesenesessnenenenenen 109 Unterfamilie Dryomyıinae DE BRUNN 1967 :o2unenecseeneeneneseneannnn ee 114 Gattung Microdyromys DEIBRUNNIIICO N. .uhd nn ennneenentnsennessnennneneen ee 114 Microdyromys complicatus DE BRU1JN 1966 aus Niederaichbach ........................ 114 Microdyromys complicatus DE BRU1JN 1966 aus Maßendorf........eeesesesesenenenenenen 114 Microdyromys sp. Glirulus sp aus)Maßendort .............. ne 16107 Gattung Paraglirulas’]ENGESSER 1972... n2.20. 02 sonne eesese rennen 118 Paraglırulus cf. werenfelsi ENGESSER 1972 aus Maßendorf .........eneneseenensnenenene- 118 Gattung ProdryomysiMAsR 1979. 2u.2el.22 ur led 120 Prodryomys satus)MAs®' 1979,aus Niederaichbachr.i.......n:..2 nes 121 Pradryomyssatus:Mas®ı197I aus’Maßenderf\. men meer 122 GattunsIiChrulas | HoOMASU 905.2... 2 126 Ghrulus diremptus(MasR 1979) ausMaßenderkis....n.....n...... nee 126 Glirulus cf. minor Wu 1993/cf. lissiensis HUGUENEY & MEIN 1965 aus Maßendorkemet.el. eier seen eh Be 126 Gattung» Bransatoglisı; HUGUENEY1 967. ein ans ee 126 Brransatoglıs:cadeoi:'Bur.o1. 1978 aus Maßendort........... nk et 128 Bransatoglıs aff. infralactorensis (BAUDELOT & COoLLiErR 1982) aus Maßßendorf 129 Diskussion steel. ame ein ae ee 134 Vereleich'der Fundstellen .......e..:.20204.02000s02ar200neonesenerernsne sn enaseeene ee 134 Okelosıe der Bundstellen dan... 20er 135 Altersstellung der Fundstellen ..........2.....222..20004222c0222202teaesnaesee ern 136 Interaturverzeichnist.......22:20.2.002020002 2000er 137 1. Einleitung Die Reihe der Veröffentlichungen über die niederbayerischen Molasse-Fundstellen Niederaichbach und Maßendorf (GREGOR 1982a, 1982b, 1983; MOHR 1983; UNnGER 1983, 1985; Scheich 1984, 1994; Schörz 1979, 1980, 1981, 1983, 1985, 1988, 1989, 1993; SPITZLBERGER 1986) wird nach einer langen Pause mit der Beschreibung der Gliriden fortgesetzt. In letzter Zeit haben bei Veröffentlichungen über miozäne Kleinsäuger neben den Cricetiden vor allem die Gliriden eine zunehmende Beachtung gefunden. Das dürfte darauf zurückzuführen sein, dass an vielen Fundstellen der OSM neben Cricetiden vor allem Gliridenzähne am häufigsten aufgefunden werden und dass sich diese Zähne teilweise recht gut für biostratigraphische Aussagen eignen. Dabei zeigte sich, dass viele Fragen über Phylogenie, Taxonomie und Systematik der Gliriden noch ungelöst sind. Nur die Bearbeitung und Veröffentlichung neuer stratifizierter Gliridenfaunen kann einige der zahlreich vorhandenen Probleme in dieser Familie einer weiteren Klärung näherbringen. 104 Die Gliriden sind eine nicht leicht zu bearbeitende Kleinsäuger-Gruppe. Einerseits lassen sich bei einigen Gliriden-Arten über lange Zeiträume keine allzugroßen Veränderungen erkennen, andererseits istdie Abweichung in Morphologie und Größe innerhalb einer Artaber oft beträchtlich. Hinzu kommt, dass zahlreiche Arten bisher nur anhand weniger Zähne aufgestellt wurden, sodass ihre metrische und morphologische Variabilität nicht bekannt ist. Außerdem stellen die oft nur geringen Unterschiede in der sehr gleichförmigen Zahn- Morphologie jeden Bearbeiter vor eine schwere Aufgabe. Vor allem bei den unteren Backen- zähnen war eine eindeutige Art- oder Gattungs-Zuordnung manchmal problematisch. Da das Material ausschließlich aus isolierten Einzelzähnen bestand, traten teilweise auch bei der Zuordnung der Zahnposition Schwierigkeiten auf. Die Zähne wurden an einem Wild-Stereomikroskop mit einem Okularmıkrometer vermes- sen und vom Verfasser mit Hilfe eines Zeichenspiegels abgebildet. Ich habe versucht, fast alle Zähne abzubilden (die rechten stets invers) und ihre Maße anzugeben. Damit wird ein Vergleich mit Gliriden aus anderen Fundstellen aber auch eine Überprüfung der Ergebnisse ermöglicht. Zur Nomenklatur der Zahnkronenelemente siehe vor allem Wu (1993: Abb 1.). Die Maße (Länge X Breite) werden in mm angegeben. Zugleich wird, soweit möglich, ın den Tabellen auch die Zahl der Wurzeln (z. B. 2W) vermerkt. Für die Durchsicht meiner Zahnzeichnungen und wertvolle Hinweise zur Bestimmung, möchte ich mich bei Herrn Dr. Bolliger recht herzlich bedanken. Bedanken möchte ich mich ferner bei Herrn Prof. Dr. Fahlbusch und Herrn Prof. Dr. Heißig für die kritische Durchsicht und die Aufnahme meines Manuskripts in die Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie u. Geologie. Das Material wird künftig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München unter der Sammlungsnr. 1980 IX aufbewahrt. 2. Gliridae Thomas 1897 2 ar ertfamı her GCirinae TEroMmAs 1897 2.1.1. Gattung Glirudinus DE Bru1jNn 1966 2.1.1.1. Glirudinus cf. minutus Wu 1993 aus Maßendorf 3 Zähne 1 unterer Backenzahn 2 obere Backenzähne 1147 M, li. 0.96x0. 94 1253 Pal 0.67/x0.86 1254 M! re. 1.06x1.18 11mm Abb. 1: Glirudinus cf. minutus aus Maßendorf (1. P* Nr.1253; 2. M' Nr.1254; 3. M, Nr.1147) 105 Der Größe nach könnten die Zähne auch zu G. gracılis, G.modestus oder G. undosus passen. Wegen ihres Zahnmusters ordne ich den M' und den M,, mit Vorbehalt auch den P‘, jedoch G. minutus zu. Von G. undosus, G. modestus aber auch G. gracılis, unterscheiden sie sich: I. durch das häufigere Auftreten von Zusatzgraten, beim M' vor allem im Bereich Antero- loph und Protoloph sowie Metaloph und Posteroloph. 2. durch die mehr oder weniger stark eingebuchteten Labial- bzw. Lingualseiten der Zähne. Die Art G. minutus wurde von Wu (1993) an Hand von Zähnen aus den Spaltenfüllungen von Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 (MN 4) aufgestellt. Sie erwähnt, dass auch die von ENGESSER (1972) aus Sansan (MN 6) und Anwil (MN 7/8) beschriebenen G. cf. gracılis-Zähne morphologisch und größenmäßig ausgezeichnet mit der neuen Art G. minutus übereinstim- men und dass diese späten Formen von G. minutus abstammen dürften. In diese Entwicklungs- reihe passen vermutlich auch die 3 Zähne aus Maßsendorf. 2.1.2. Gattung Eomuscardinns HARTENBERGER 1966 Die bisher reichste Fomuscardinus-Population aus der süddeutschen Molasse stammt aus Puttenhausen (50 Zähne). Nach Wu (1990) zeigen die Zähne aus Puttenhausen „einige primitivere Merkmale“ als die Nominatart. Sie bezeichnet diese Form aus Puttenhausen daher E. aff. sansaniensis. Da aber schon die jüngeren Populationen von Eomuscardinus aus dem Bereich MN 7-8 so bezeichnet werden, ist es, um eine Verwechslung mit den jüngeren Formen auszuschließen, wohl sinnvoller, dieälteren Formen aus dem BereichMN 45 E. cf. sansaniensis zu benennen, wie ENGESSER, MATTER & WEIDMANN (1981) das mit einem Zahnfragment aus Vermes 1 bereits gemacht haben. 2.1.2.1. Eomuscardinus cf. sansaniensis (LARTET 1851) aus Maßendorf 17 Zähne von mindestens 4 Individuen: 11 untere Backenzähne 6 obere Backenzähne 1209 B, re. 0.74x0.72 1210 M Iı. ? x0.89 2W 1202 M'Iı. a5 1234 M, re. 1.06x1.18 1203 M'!re. 1.01x1.06 3W 121222 Migre: 1.03x0.91 2W 12155: M ze2 1.08x1:00 12147 Merte. 1.03x1.00 2W 12]55eMEl: 1.08x1.09 1204 M?|ı. 1.10x150 1216. MR. 1.06x1.02 2W 205% M2le 1.06x1.18 3W 121722Mire: 1.13x1.08 12067 M? re. 1.981527 3W 12187) My re: 1.03x1.01 202 M2re. 0.94x1.15 1219 M, li. 0.89x0.84 Die Zähne aus Maßendorf, mit ihren absolut ebenen Kauflächen und den vielen Zwischen- graten, stehen in Größe und Morphologie E. sansaniensis aus der Typlokalıtät Sansan (MN 6) nahe. Beim Vergleich der Eomuscardinus-Population aus Maßendorf mit der Beschreibung und den Abbildungen der zeitlich nahestehenden Population aus Puttenhausen (Wu 1990) sind mir keine wirklich gravierenden Unterschiede aufgefallen, die eine zeitliche Differenzierung zwischen diesen beiden Populationen rechtfertigen könnten. 106 1mm 15 Abb. 2: Eomuscardinus cf. sansaniensis aus Maßendorf; untere und obere Backenzähne (1. P, Nr.1209; DR M, Nr.1213;3.M, Nr.1215; 4. M, Nr.1219;5. M, Nr.1211;6.M, Nr.1214;7.M, Nr. 1217: 8. M, Nr. 1218: 2 M, Nr. 1212; 10.M,Nr. 1216; Ihilz M, Nr. 121021022 M'Nr. 1202, 13. M? Nr. 1206; 14. M? Nr.1204; 15. M' Nr.1203; 16. M?Nr. DO5:02 Mm Nr.1207) 107 0.8520, 951207 1A eE2/mm 0.7.08 9097 102 3lımm “= Sansan + Puttenhausen o Maßendorf Abb. 3: L/B-Diagramme der Molaren von Eomuscardinus sansaniensis aus Sansan, Puttenhausen (nach Wu 1990; Abb. 7) und Maßendorf. Wu (1990, 1993) hält die Eomuscardinus-Zähne aus Petersbuch 2 (MN 4a) für „weniger fortschrittlich“ sowie die zwei M, (825, 826) aus Forsthart (MN 4b) für „primitiver“, die Molaren aus Eitensheim und Vermes I (MN 5) jedoch für „moderner“ als die Puttenhausener Form. Ich kann aber aus den Beschreibungen und Abbildungen keine allzugroßen Unterschie- de erkennen. Daher würde ich all diese Formen vorerst E. cf. sansaniensis zuordnen. 108 22 ngert amnlite My onımınae, D’AAmSs. 1.9871 2.2.1. Gattung Miodyromys KRETZOI 1943 Bei dieser Gattung sind viele nomenklatorische Probleme sowie Fragen zur Entwicklung einzelner Arten vorerst noch ungelöst (siehe Wu 1993). BAUDELOT (1972) hat für Gliriden- Zähne aus Sansan erstmals die Art Miodyromys aegercu aufgestellt. Aus Süddeutschland wurden von MAYR (1979) aus zahlreichen Fundstellen von MN 5 bis MN 8 (Schönenbersg, Sandelzhausen, Goldberg, Steinberg, Kleineisenbach, Aumeister) Zähne dieser Art zugeord- net. Zwei Molaren aus Forsthart (MN 4 b) repräsentieren nach ZIEGLER & FAHLBUSCH (1986) einen frühen Vertreter von M. aegercii in der Molasse. ENGESSER, MATTER & WEIDMANN (1981) haben die gegenüber Sansan, La Grive und Anwil deutlich kleineren Zähne aus Vermes (MN 5) M. atf. aegercii benannt. Diese Bezeichnung für kleinere Molaren aus älteren Populationen scheint Wu (1990) bei der Beschreibung der Gliriden-Fauna aus Puttenhausen übernommen zu haben. Die Maßsendorfer Miodyromys-Zähne lassen sich in Größe und Morphologie damit gut vergleichen und werden daher diesen zugeordnet. 2.2.1.1. Miodyromys aff. aegercii BAUDELOT 1972 aus Maßendorf 25 Zähne von mindestens 5 Individuen 16 untere Backenzähne 9 obere Backenzähne 1260 > lı. 0.89x0.85 P76SP. 0.78x1.01 3ZW 1277.0P# 1%. 0.84x1.01 3W 1261 M, re. 125x107 12738 Mh! 1.208 5 1262” M, re. 1223110 12797 NEre: DDR? 1263 M re. E275x31220 1280 M!re. 1.28x1.44 1264 M re. 127125 1265 M re. 1.37x1.18 1266 M, Iı. 1°2531.25 PDS IM. 1.19x1.44 1267 M, lı. 1.3281.25 1282 M?re. 1.20x1.37 1268 M, Iı. 251x130 1283 Me. 1.1521%96 12697 Mk 1:32x1.27 1270 MM, re. 1E22x21620 3W 1274. 2 Mile: 1.25x1.20 19727 Mare: IE26x1r277 3W 1273 M,re. E27721627 1274 M,re. rl 1284 M?°|ı. 0.89x1.20 3W 1275 MM re: 19x28 Sowohl Mayr (1979), als auch Wu (1990) und KÄLIN & EnGEsser (2001) konnten zeigen, dass sich diese Art bei genügend Fundmaterial für stratigrafische Aussagen eignet. Nach KÄLın & EnGESSER (2001: 28 und Abb. 27) erfährt M. aegercıı „in der Schweizer Oberen Süfßwasser- molasse eine deutliche Grössenzunahme“. Wenn man die Durchschnittswerte der Populatio- nen aus Puttenhausen und Maßendorf in dieses Längen-Breiten-Diagramm verschiedener Miodyroms aegercü-Formen aus der Schweizer Molasse einfügt, erkennt man deutlich, dass sie M. aff. aegercii aus Vermes 1 und 2 (MN 5) ganz nahe stehen und sich in der Größe deutlich von den jüngeren Zähnen aus dem Bereich MN 6-9 unterscheiden (Abb. 4). Sollte die Zuordnung von ZIEGLER & FAHLBUSCH (1986: 35) stimmen, würden dem allerdings die Größe der beiden Zähne aus Forsthart widersprechen, die nach den Autoren einen frühen Vertreter von M. aegercu repräsentieren. 109 1/2 Miodyromys aegercii M MN9 ® ® Nebelbergweg MN9 n=4 1.60 + Anwil MN8 n=10 ı Imenberg MN®8 n=5 Eu * Chräzerentobel 505m MN 7? n=8 ei o LeLocle Sous le Stand C-13 MN7 n=33 1.50 Z ® MN 6-8 (6) Sansan MN 6 n= 14 o - Zeglingen MN 6 =9 Rümikon MN6 n=32 an = Miodyromys aff. aegercii MN 5 ® Vermes 2 MN5 n= 14 ni * Vermes 1 MNS5 n=26 Puttenhausen MNS n=20 u | en «. Maßendorf MN5 n=4 1.20 1.30 1.40 1.50 mm Abb. 4: L/B-Diagramm mit Durchschnittswerten der M"? verschiedener Miodyromys aegercü-Formen (nach KÄLın & EnG#sser 2001: Abb. 27). Mayr (1979) spaltet die Miodyromys-Population aus Schönenberg artlıch in den kleineren M. hamadryas hamadryas und den größeren M. aegercui auf. Wu (1990) hat die Miodyromys- Zähne aus Schönenberg erneut untersucht und hält sie insgesamt für eine einheitliche Popula- tion. Sie glaubt anhand der süddeutschen Miodyromys-Populationen aus dem Bereich MN 5 eine zeitliche Reihenfolge der Fundstellen Schönenberg — Puttenhausen — Sandelzhausen deutlich erkennen zu können. Ich möchte im Nachfolgenden aufzeigen, wie die Fundstelle Maßendorf einzustufen ist. Nach Wu (1990) ist im Bereich der MN 5-Fundstellen Schönenberg, Puttenhausen und Sandelzhausen die Entwicklung von M. aegercıi an folgenden Merkmalen ersichtlich: 1. Die L/B-Maße der Zähne nehmen allmählich an Größe zu. 2. Die Tendenz Zusatzgrate zu entwickeln steigt: a) Anden P, tritt vermehrt ein Centrolophid sowie ein hinterer Zusatzgrat auf. b) Zusatzgrate zwischen Anterolophid und Metalophid sowie Centrolophid und Mesolophid nehmen zu. c) Die Zusatzgrate an den M'? werden insgesamt mehr. d) Ein Zusatzgrat zwischen Anteroloph und Protoloph tritt erst in Sandelzhausen auf. e) Auch verdoppelte oder verdreifachte Zusatzgrate findet man erst ab Sandelzhausen. f) An den P* von Sandelzhausen ist ein vorderer Centroloph häufiger anzutreffen. 3. Man findet zunehmend mehr dreiwurzelige M.. Betrachtet man das Zahnmaterial aus Maßendorf so fällt zunächst auf, dass diese Zähne ın der Entwicklungshöhe denen aus Schönenberg und Puttenhausen wesentlich näher stehen als jenen aus Sandelzhausen: l. Sie sind im Durchschnitt kleiner als die Zähne aus Sandelzhausen und entsprechen in der Größe am besten der Population aus Puttenhausen. 2. Die Zähne zeigen wesentlich weniger Zusatzgrate als in Sandelzhausen. . An allen sechs M'” ist kein Zusatzgrat zwischen Anteroloph und Protoloph vorhanden. rw Man findet an den Maßendorfer Zähnen keine verdoppelten oder verdreifachten Zusatz- grate. 110 14 Abb. 5: Miodyromys aff. aegercii aus Maßendorf; untere Backenzähne (1. P, Nr.1260; 2. M, Nr.1263; 3.M, Nr.1269; 4. M, Nr.1274;5.M, Nr.1262; 6. M, Nr.1267; 7. M, Nr.1268; 8.M, Nr.1275;9.M, Nr.1261;10.M, Nr.1265; 11.M, Nr.1264; 12. M, Nr.1273;13.M, Nr.1272; (4 N 12715415. M, Nr.1270) 5. Die zwei P* gleichen vollkommen dem bei Wu Wenvu (1990: Abb. 6, 12) abgebildeten Zahn aus Puttenhausen. 6. Über die Zahl der Wurzeln lassen sich bei den Maßendorfer M, keine Aussagen machen. Versucht man die Maßendorfer Zähne mit dem Schönenberger und Puttenhausener Material zu vergleichen, ıst das schon schwieriger: l. Die Maßendorfer Molaren liegen im oberen L/B-Bereich aller Miodyromys-Zähne aus Schönenberg und entsprechen recht gut den Zähnen aus Puttenhausen (Abb. 7 u. 8), übertreffen jedoch den M'?-Durchschnittswert (Abb. 4) dieser Zähne. 2.. Die Maßendorfer Molaren besitzen weniger Zusatzgrate als die Puttenhausener Zähne, manchmal werden sogar die Prozentwerte der Schönenberger Population unterschritten: 111 6 8 Abb.6: Miodyromys aff. aegercıui aus Maßendorf; obere Backenzähne (1. P* Nr.1276;2.M' Nr.1280; 3. M? Nr.1282; 4. M? Nr.1284; 5. P* Nr.1277; 6. M! Nr.1279; 7. M? Nr.1283; 8. M? Nr.1281) a) Nur3 von 7M, aus Maßendorf besitzen einen oft nur noch reliktartig vorhandenen Zu- satzgrat zwischen Metalophid und Centrolophid. (Zum Vergleich: Maßendorf 43 %, Schönenberg 72 %, Puttenhausen 80%) b) Nur bei 2 von 7 M, aus Maßendorf lässt sich noch ein Relıkt eines Zusatzgrates zwi- schen Centrolophid und Mesolophid feststellen. (Zum Vergleich: Maßendorf 29 %, Schönenberg 28 %, Puttenhausen 70 %) c) Anallen 3 M'! aus Maßendorf sind zwischen vorderem und hinterem Centroloph sowie zwischen hinterem Centroloph und Metaloph keine Zusatzgrate vorhanden. (Zum Vergleich: Maßendorf 0 %, Schönenberg 15 %, Puttenhausen 43 %) la BZ 153 1.4 mm aa 162 123 1.4 mm Puttenhausen h Sandelzhausen o Maßendorf Abb. 7: L/B-Diagramme der oberen Molaren von Miodyromys aff. aegercii aus Puttenhausen, Sandelzhausen (Wu 1990: Abb. 4) und Maßendorf. 12 1.1 1.2 183 1.4 mm il 1.2 1 1.4 mm Miodyromys aff. aegercii EN Puttenhausen © Maßendorf Prodyromys satus = Puttenhausen oc Maßendorf + Niederaichbach Abb. 8: Vergleich der L/B-Diagramme der unteren Molaren von Miodyromys aff. aegercii mit den entsprechenden Zähnen von Prodryomys satus aus Puttenhausen, Maßendorf und Niederaichbach. d) Bei allen 3 M? aus Maßendorf fehlt zwischen hinterem Centroloph und Metaloph ein Zusatzgrat. (Zum Vergleich: Maßendorf 0 %, Schönenberg 80 %, Puttenhausen 87,5 %) Die Tendenz, dass die Puttenhausener, ja manchmal sogar die Schönenberger Zähne in diesem Merkmal progressiver zu sein scheinen, darf bei dem geringen Zahnmaterial aus Maßendorf nicht überbewertet werden. Ob daraus stratigrafische Konsequenzen gezogen werden dürfen, ist vorerst fraglich, da es andererseits auch Hinweise gibt, die auf eine jüngere Einstufung Maßendorfs hindeuten. Die Häufigkeit der Zusatzgrate (nach Wu 1990: 79) Fundstelle N Zusatzgrate: 0 1 2 3 4 M, Sandelzhausen 333 = = = 26 % 74 % Puttenhausen 10 - - - 70 % 30 % Maßendorf 4 = - 20 % 40% 40 % Schönenberg 39 = 5% 31% 59 % 5% M, Sandelzhausen 36 = 3,9% 6% 22% 69 % Puttenhausen 10 = = 10 % 40 % 50 % Maßendorf 7 - 14 % 57% 29 % - Schönenberg 25 - 24 % 28 % 28 % 20% M! Sandelzhausen 35 = 20 % 34 % 34 % 12 % Puttenhausen 7 _ 57% 14 % 29 % - Maßendorf 3 = 100 % - = - Schönenberg 34 6,4047 Ya 33196 6% 6% M? Sandelzhausen 34 = 9% 15 % 47% 29 % Puttenhausen 16 B = 25 % 75 % - Maßendorf 3 331068033196 - 33 % - Schönenberg 41 - a 2/0546 - 113 Die Zuordnung einiger Maßendorfer M, zu Miodyromys aff. aegercüi oder Prodryomys satus bleibt teilweise problematisch, da sich die Molaren der beiden Arten morphologisch nur wenig unterscheiden (siehe Abb. 5 und Abb. 17), sie aber auch metrisch nicht immer einwandfrei zu trennen sind (siehe Abb. 8). 23 Unterfamilie Dryomyınmae DEIBRUITNEIIOT. 2.3.1. Gattung Microdyromys DE Bru1jn 1966 Die Zähne aus Niederaichbach und Maßendorf entsprechen in Dimension und Morphologie ganz den als M. miocaenicus beschriebenen Molaren aus den benachbarten süddeutschen Fundstellen Schönenberg, Puttenhausen und Sandelzhausen, die wie Maßsendorf zeitlich ın MN 5 eingestuft werden. Nach Wu (1993: 92) konnte Daanms (1981: 11) zeigen, dass M. miocaenicus BAUDELOT nur ein jüngeres Synonym von M. complicatus DE BRUIJN ist. Wenn man dieser Feststellung folgt, müssen all diese Funde jetzt M. complicatus genannt werden. 2.3.1.1. Microdyromys complicatus DE Bruijn 1966 aus Niederaichbach 5 Zähne von mindestens 2 Individuen 3 untere Backenzähne 20 obere Backenzähne 1165 P* Iı. 0.82x0.92 1159 M, re. 0654010) 1163 M! 0.92x1.06 1161 M; re. 1.06x0.97 1160 M, Iı. 0.96x0.91 2.3.1.2. Microdyromys complicatus DE Bruiıjn 1966 aus Maßendorf 20 Zähne von mindestens 3 Individuen 13 untere Backenzähne 7 obere Backenzähne 1318 B; lhı. 0.74x0.67 B23nBre: 0.62x0.78 1314 M, lı. 0.97x0.86 1324 M'Iı. 0.94x1.01 1315 M, lı. 0.98x0.82 2W 13257 ME: 0.96x1.01 1316 M,re. 0.92x0.86 1317 Mr re.2. 0.95x0.89 1318 M,re. 0.97x0.86 1319 M, Iı. 0.91x0.86 2W 1326. Malı. 0.86x1.06 3W 1320 M, li. 0.91x0.89 1322 M2le 9.905 3W 1321 M,re. 0.96x0.86 2W 1328 M?re. 0.88x0.94 3W 12572 N, re. # 10.96x0:97 1258 M,re. 0.98x0.97 1322 M,re. 0.84x0.86 2W 1329 M’li. 0.82x0.91 2 3W 1259 M,li. 0.88x0.89 Vor allem Mayr (1979) und Wu (1990) haben die Entwicklung dieser Zähne von denälteren zu den jüngeren Fundstellen Süddeutschlands eingehend untersucht. Der Vergleich der Zusatzgrate an den Zähnen von Puttenhausen mit jenen der stratigraphisch am nächsten stehenden Fundstellen Schönenberg und Sandelzhausen ergab nach Wu (1990: 74, 75) folgen- des: 1. Zusatzgrate an den oberen Molaren im Bereich Anteroloph und Protoloph, vorderer und hinterer Centroloph sowie Metaloph und Posteroloph findet man erst in den Populationen von Puttenhausen und Sandelzhausen. 114 08 0.9 1.0 de 1.2 mm 08 09 1.0 1.1 1.2 mm 09 1.0 11 1,2 13 mm Microdyromys complicatus aus Sandelzhausen und Puttenhausen ı Paraglirulus werenfelsi aus Anwil o Microdyromys complicatus aus Maßendorf e Paraglirulus cf. werenfelsi aus Maßendorf Abb. 9: Vergleich der L/B-Diagramme von Microdyromys complicatus aus Sandelzhausen, Puttenhausen und Maßendorf mit Paraglirulus cf. werenfelsi aus Anwil und Maßendorf. 2. Zusatzgrate an den unteren Molaren im Bereich Metalophid und Centrolophid sowie Centrolophid und Mesolophid treten in Puttenhausen und Sandelzhausen prozentual deutlich häufiger auf. 3. Erst in den Populationen von Puttenhausen und Sandelzhausen findet man verdoppelte Zusatzgrate im vorderen und hinteren Bereich der unteren Molaren. Wu (1990) folgerte daraus, dass die Populationen von Puttenhausen und Sandelzhausen sich in der Entwicklungshöhe weitgehend gleichen aber progressiver sind als die aus Schönenberg. Die wenigen Molaren aus Niederaichbach entsprechen, was die Zahl der Zusatzgrate anbetrifft, der Population aus Schönenberg: 1. Dem M' aus Niederaichbach fehlen im Bereich Anteroloph und Protoloph, vorderer und hinterer Centroloph sowie Metaloph und Posteroloph die Zusatzgrate. 115 1mm Abb. 10: Microdyromys complicatus aus Niederaichbach; untere und obere Backenzähne (1.M, Nr.1159; 28 M, Nr.1161; 3. M, Nr.1160; 4. P* Nr.1165; 5. M'! Nr.1163) 2. An den 3 M, , treten zwischen Metalophid und Centrolophid sowie Centrolophid und Mesolophid keine Zusatzgrate auf. Allerdings zeigt der einzige M, aus Niederaichbach zwischen Mesolophid und Posterolo- phid zwei Zusatzgrate. Solche findet man an keinem der acht Molaren aus Schönenberg. | Abb. 11: Microdyromys complicatus aus Maßendorf; untere Backenzähne (1. P, Nr.1313; 2. M, Nr.1315; 3.M, Nr.1319; 4. M, Nr.1318;5.M, Nr.1316; 6.M, Nr.1257,7.M, Nr.12598.M, Nr.1314; 9. M, Nr.1321; 10. M, Nr.1320; 11. M, Nr.1258) 116 Abb. 12: Microdyromys complicatus aus Maßendorf; obere Backenzähne (1. P* Nr.1323; 2. M' Nr.1325; 3. M? Nr.1326; 4. M’ Nr.1329; 5. M! Nr.1324; 6. M? Nr.1327) Die Mafsendorfer Funde stimmen in den oben genannten Merkmalen ausgezeichnet mit jenen aus Puttenhausen und Sandelzhausen überein: 1. Alle5 M'? aus Maßßendorf besitzen einen Zusatzgrat zwischen Anteroloph und Protoloph. An einem M' ist ein solcher auch zwischen vorderem und hinterem Centroloph und an 2 M? zwischen Metaloph und Posteroloph festzustellen. 2. Alle 9 beurteilbaren M, , aus Maßendorf besitzen zwischen Metalophid und Centrolophid einen Zusatzgrat, nur bei2 von5M, fehlt dieser Grat im Bereich Centrolophid und Mesolo- phid. 3. An zwei M, und einem M, lassen sich doppelte Zusatzgrate im vorderen und hinteren Bereich der Molaren feststellen. Die Zähne von M. complicatus aus Maßendorf gleichen in der Entwicklungshöhe den Populationen aus Puttenhausen und Sandelzhausen. Die Populationen aus Schönenberg und Niederaichbach dürften hingegen etwas älter sein. Größere M. complicatus-Populationen ım süddeutschen Raum ermöglichen somit eine Einstufung von Fundstellen im Bereich MN 4-5. 2.3.1.3. Microdyromys sp./Glirulus sp.? aus Maßendorf 1 Backenzahn 1330M, re. 0.71x0.70 2W Dieser eine Zahn fällt wegen seiner geringen Größe aus der Reihe. Mit dem einfachen Kronenmuster und den zwei Zusatzgraten in den Außensynklinalen gleicht er sowohl Zähnen von M. koenigswaldi (siehe z.B. ENGESSER 1972, Abb. 73, 2) aber auch Zähnen von G. minor (siehe Wu 1993, Taf. 8, Fig. 22). Aber selbst diese kleinen Gliridenarten besitzen deutlich größere M,‚, Einzig die P, von M. koenigswaldi würden in ihren L/B-Maßen dem Zahn entsprechen. Als P, scheint mir der Maßendorfer Molar allerdings vorne zu wenig reduziert zu sein. KOWALSKI (1997) aber auch KäLım & EnGEsser (2001) haben jüngst aus Belchatöw A (MN 9) und 417 Nebelbergweg (MN 9) einzelne sehr kleine Microdyromys-Molaren beschrieben, die dem Zahn aus Maßendorf in Größe und Morphologie ähnlich sind. Vorerst scheint es aber nicht möglich, diesen Einzelzahn gattungsmäßig zuzuordnen. 1mm Abb. 13: Microdyromys sp./Glirulus sp.? aus Maßendorf (M, Nr.1330) 2.3.2. Gattung Paraglirulus ENGESSER 1972 ENGESSER (1972) hat für die werenfelsi-Zähne aus Anwil die neue Gattung Paraglirulus aufgestellt, die vor allem durch das Fehlen eines durchgehenden Endolophids, aber auch durch die Zahl der Wurzeln an den unteren Molaren (3 bei Glirulus und 2 bei Paraglirulus) gekennzeichnet ist (Kowatskı, 1997). VAN DER MEULEN & DE Brunn (1982) finden diese Merkmale nicht für ausreichend, um zwei Gattungen zu unterscheiden. Sie halten Paraglirulus für eine Untergattung von Glirulus. Bei den Bearbeitern von Gliriden-Faunen scheinen die Meinungen hierüber jedoch unterschiedlich zu sein. Während BorLıGEr (1992) und KALın & ENGESSER (2001) nach wie vor mit der Gattung Paraglırulus arbeiten, hat sich Kowausk1 (1997) der Auffassung von vAN DER MEULEN & DE Bru1jn (1982) angeschlossen. Da an den unteren Molaren aus Maßendorf kein durchgehendes Endolophid und außerdem zwei Wurzeln vorhanden sind, behalte ich den ursprünglichen Gattungsnamen Paraglirulus bei. 2.3.2.1. Paraglirulus cf. werenfelsi (ENGESSER 1972) aus Maßendorf 24 Zähne von mindestens 3 Individuen: 12 untere Backenzähne 12 obere Backenzähne 1332 BR, l1..20.22x0.71 1W 1844 Pre 077x092 1333 P, li. 0.77x0.73 1W 1334 M, li: 1.07x0.98 13455 M!lı. 1.08x1.10 3W 1335 M, re, 1402x0.92 2W 1346 M'!re. 1.01x1.06 ZW 1336 M, re. 1.14x1.06 1347 Mlre. 1.12x1.13 3W 1597 M, lı. 1.06x1.09 1348 M?lı. 1.04x1.10 3W 1338 M, li. 1.15x1.06 1349 M?lı. 1.08x1.16 3W 1339 M, nr 11.185107 1350 M2lı. 1.09x1.21 3W 1340 M, e& olesril. lo) 2W B5Ie Mirer 0 3W 18522 Mire, 10x15 3W 1341 M, re. 1.04x0.91 1353 IM’ li .0.77x0:95 1342 M, re. 1.06x0.98 1354 M?’re. 0.82x0.96 1343 M, re. 1.07x0.96 2W 1355 M?’re. 0.85x1.00 P. werenfelsi wurde erstmals von ENGESSER (1972) aus Anwil beschrieben. In der Zwischen- zeit sind Zähne aus mehreren Fundstellen im Bereich von MN 5 bis MN 9 dieser Art zu- geordnet worden. Im süddeutschen Raum wurde P. werenfelsi bisher ın Schönenberg (MN 55), Kleineisenbach und Giggenhausen (MN 7/8) sowie Marktl (MN 9) nachgewiesen. 118 1mm Abb. 14: Paraglirulus cf. werenfelsi aus Maßendorf; untere Backenzähne (1. P, Nr.1333;2.M, Nr.1334; 3.M, Nr.1337; 4. M, Nr.1341;5.P, Nr.1332;6.M, Nr.1336; 7.M, Nr.1339; 8. M, Nr.1343;9.M, Nr.1340; 10. M, Nr.1338; 11. M, Nr.1342) Vergleicht man die Maßendorfer Zähne mit der Beschreibung der Nominatart aus Anwil (ENGESSER 1972), so bemerkt man, dass sie morphologisch gut damit übereinstimmen. Die L/ B-Werte der Mafßendorfer Molaren sind jedoch oft deutlich kleiner (Abb. 8). Die P. werenfelsı- Zähne aus den zeitlich nahestehenden Fundstellen Schönenberg (MN 5), Tobel-Hombrechtikon (Schweiz) und Belchatöw (Polen) (MN5/6) besitzen jedoch ähnliche Dimensionen wie die Maßendorfer Molaren. Von dem in Maßendorf ebenfalls auftretenden M. complicatus scheint sich der morpholo- gisch durchaus ähnliche P. cf. werenfelsi metrisch meist deutlich abzugrenzen. Mayr (1979: 293) hat ähnliches auch an den entsprechenden Zähnen aus Schönenberg festgestellt, während ENGESsSER (1972: Diagramm 24) die ziemlich gleichgroßen unteren Molaren beider Gliriden- Arten aus Anwil nicht eindeutig trennen konnte. Einige der von mir P. cf. werenfelsi zugeordneten Zähne liegen allerdings auch im Variationsbereich von M. complicatus aus Sandelzhausen und Puttenhausen (Abb. 8). Morphologisch lassen sich an den Zähnen aus Maßßendorf nur an den oberen Molaren Unterschiede zwischen den Arten P. werenfelsi und M. complicatus feststellen: l. Die M'? von P. werenfelsi sind labial nicht so stark eingebuchtet wie bei M. complicatus. 2. Bei den M'? von P. werenfelsi erreicht der vordere Centroloph immer den Endoloph. 3. Anteroloph und Posteroloph sind bei den M'? von P. werenfelsi labıal nıe getrennt. 4 . Der Protoloph der M'* verläuft bei P. werenfelsi rechtwinklig in den Endoloph. 119 Abb. 15: Paraglirulus cf. werenfelsi aus Maßendorf; obere Backenzähne (1. P* Nr.1344; 2. M'! Nr.1346; 3, M?Nr.1349: 4. M3 Nr.1354; 5. M! Nr.1347; 6. M! Nr.1345; 7. M? Nr.1350; 8.M?Nr.1355; 9. M? Nr.1352; 10. M? Nr.1255; 11. M? Nr.1351) 5. Die Form der M? von P. werenfelsi ist angenähert quadratisch, während dieselben Zähne von M. complicatus im Verhältnis zur Länge breiter sind und mehr einem stehenden Rechteck gleichen. Vermutlich sind die metrisch kleineren Zähne aus den älteren Fundstellen (MN 5/6) Vorläufer, aus denen sich P. werenfelsi entwickelt hat. Es ist daher sinnvoll, diese älteren Populationen P. cf. werenfelsi zu bezeichnen. 2.3.3. Gattung Prodryomys Mayr 1979 Die Gattung Prodryomys wurde von Mayr (1979) erstmals aufgestellt, wobei die Zähne aus Sandelzhausen (MN 5) als P. satus beschrieben wurden. Wu (1990) ordnete Funde aus Puttenhausen (MN 5) ebenfalls P. satus zu und stellte fest, dass die Puttenhausener Population mit jener aus Sandelzhausen gut übereinstimmt und nur auf Grund des umfangreicheren Materials eine größere morphologische Variabilitätaufweist. Nach Wu (1990: 72) sind auch aus Schönenberg einige P. satus-Zähne bekannt. Aus den Spaltenfüllungen Stubersheim 3 (MN 3), Petersbuch 2 (MN 4a) und Erkertshofen 2 (MN 4b) hat Wu (1993) Zahnfunde als P. brailloni veröffentlicht. Sie nimmt an, dass sich P. satus „kontinuierlich aus brailloni entwickelt hat“. Einige der von ZIEGLER & FAHLBUSCH 120 Abb. 16: Prodryomys satus aus Niederaichbach; untere und obere Backenzähne (1. P, Nr.1155; 2. M, Nr.1153; 3. M, Nr.1151; 4. M, Nr.1157; 5. M, Nr.1152; 6. M, Nr.1158; 7. M, Nr.1154; 8. P Nr.1164; 9. M! Nr.1162) (1986) als „Peridyromys sp.“ (Taf. 6, Fig. 38-43), „Psendodryomys ibericus“ (Taf. 6, Fig. 25 und 28) und „Miodyromys hamadryas biradıculus“ (Taf. 6, Fig. 33-36) beschriebenen Zähne aus Rembach und Forsthart (MN 4b) stellt Wu in den Übergangsbereich P. brailloni-satus. Da die Niederaichbacher und Maßendorfer Zähne metrisch und morphologisch weitgehend mit den Populationen aus Puttenhausen und Sandelzhausen übereinstimmen, werden sieals P. satus bestimmt. Wie schon bei Miodyromys aft. aegercii erwähnt, sind die M, der beiden Arten M. aff. aegercii und P. satus aus der Fundstelle Maßendorf morphologisch und metrisch sehr ähnlich. Die Zuordnung des einen oder anderen M, zu einer der beiden Arten kann daher durchaus als problematisch angesehen werden (Siehe L/B-Diagramm Abb. 8). 2.3.3.1. Prodryomys satus Mayr 1979 aus Niederaichbach 9 Zähne 7 untere Backenzähne 2 obere Backenzähne 1155 P, li. 0.84x0.82 1164 P* li. 0.83x1.08 1153 M, 1212351.15 1162 M!lı. 1.01x ? 1152 "M_ ce. 1.25x1.25 11517 7M, re; 1.2721.26 MSTINI re. 1415%1.15 1158 M,l. ? x? 1157s6:M din ,1-13&1:10 121 Die M, aus Niederaichbach liegen metrisch zwar oft im Grenzbereich von M. aff. aegercüi / P. satus (Abb. 8). Sie zeigen jedoch alle zwischen Metalophid und Centrolophid keinen Zusatzgrat und der beschädigte M' gleicht in der Länge auch mehr P. satus aus Maßendorf weshalb all diese Niederaichbacher Zähne zu dieser Art gestellt wurden. 2.3.3.2. Prodryomys satus MAYR 1979 aus Maßendorf 29 Zähne von mindestens 5 Individuen 17 untere Backenzähne 12 obere Backenzähne 12857 71720792078 1W 100 TE Os 12868 Pl 0188x0188 IW 1287 B, re. 0.84x0.82 1W 1288 SM]. 21.15x1:06 130377 MJle.. 1.06x1132 1289 7M 1r-1.15x1.08 1304 M!lı. 1.08x1.20 1299 Me 215x112 1305 MI 12123132 12917 Mi 71.20x1.15 2W 1306 M!re. 1.03x1.18 3W 1292 M,re. 1.22x ? 1293 M,re. 1.22x1.16 2W 1294 7 VE. #1.10x1,20 13077 Mh. 1.0&1.45 3W 1295 My. 1.1381.14 1308°..M2lı. "1.13x1842 3W 1296; "M&l.. 1.15x1.15 1309. =M li. 1.181637 3W 1297. IM, lu. °1.15x1.20 1310 M?]ı. 1.20x1.42 1298 M,li. 1.25x1.32 12997 ANWere al 1531027 1300 M, re. 1.20x1.27 1301 M,lı. 0.95x1.08 1311 M?’lı. 0.94x1.20 3W | 5122 More es 1256 M’re. 0.94x1.27 Wu (1990: 71 und 1993: 112) macht zu P. satus folgende Aussagen: l. Die „Form aus Puttenhausen stimmt in Morphologie und Maßen gut mit P. satus aus San- delzhausen überein.“ 2. „Eine eindeutig klare Abgrenzung zwischen brailloni und satus ist nıcht möglich.“ 3. Trotzdem rechtfertigen ihrer Ansicht nach die Unterschiede eine spezifische Trennung. Sie stellt also zwischen der Puttenhausener und Sandelzhausener ?. satus - Population keine wesentlichen Unterschiede fest, sieht aber auch keine allzugroßen im Vergleich zu den älteren P. brailloni - Populationen. Nach Wu (1993: 111) zeigt P. satus aus Puttenhausen/Sandelzhausen (MN 5) allerdings einige fortschrittlichere Merkmale: l. Geringere Maße. 2. Alle P* besitzen abgeflachte Lingual- und Labialseiten, sowie einen langen Anteroloph. Der Anteil der oberen Molaren mit einem gespaltenen Paraconus bzw. Metaconus sinkt. Der Anteil der M? mit einer Verbindung von Anteroloph und Endoloph steigt. wa ww Der Anteil der oberen Molaren ohne Zusatzgrat nımmt zu (Ein Zusatzgrat tritt höchstens zwischen Centroloph und Metaloph auf). 6. Das Labialende des Mesolophids an den unteren Zähnen ist hakenförmig ausgebildet. 122 imm Abb. 17: Prodryomys satus aus Maßendorf; untere Backenzähne (1. P, Nr.1285; 2. M, Nr.1289; 3. M, Nr.1295; 4. M, Nr.1301; 5. PB; Nr.1287; 6. M, Nr.1293; 7. M, INEIIVER M. Nr.1294; 9. P, Nr.1286; 10. M, Nr.1290; 11. M, Nra1291:7122 M, IN31299:715. M, Nr.1298; 14. M, Nr.1300) All diese von Wu (1993) angeführten Unterschiede zwischen P. brailloni und P. satus zeigen Tendenzen an, die eventuell an größeren Populationen mit Prozentzahlen belegt werden können. Miır fällt jedoch auf, dass bei den M' von P. brailloni der Anteroloph steiler steht und daher abknickend in den Endoloph mündet, während an den M' von P. satus der Protoloph meist flüssig in den Endoloph verläuft. Wenn man außerdem die Abbildungen der M'? von P. brailloni aus Erkertshofen 2 (Wu 1993: Taf. 5) mit den Abbildungen der M'” von P. satus aus Puttenhausen (Wu 1990: Taf. 1) vergleicht, sieht man, dass die Puttenhausener Zähne deutlich schmäler sind, d.h. ihr Längen-Breiten-Verhältnis hat sich verändert. 123 Die durchschnittlichen Längen-Breiten-Verhältnisse der M' und M? von Prodryomys brailloni/satus aus verschiedenen süddeutschen Fundstellen: Fundstelle MN M' LxB Stubersheim 3 3 1007 %1.32x1.38 Petersbuch 2 4a 174Z 1.24x1.34 Erkertshofen 2 4b 162 1219129 Rembach/Forsthart 4b 1177 1216x1.19 Puttenhausen 5 262 1.093123 Maßendorf 5 4Z 1.07x1.25 Sandelzhausen 5 4Z 1.02x1.18 1 1 1 1 1 1 1 L:B :1.05 1.08 :1.08 1.03 21613 3 ke1l% :1.16 M? 88Z 1897 22V. 77. ANZ: 47 37 LxB 232x1.59 1.26x1.45 1.23x1.44 1.06x1.26 1210x1.33 1.13x1-41 1.01x1.26 1 1 1 1 1 1 1 L:B :1.14 1-13 217 1219 1.241 1625 1.25 Man sieht, dass das Längen-Breiten-Verhältnis der Zähne sich mit wenigen Ausnahmen ım Laufe der Zeit zugunsten der Breite verändert hat, die Zähne also allmählich kürzer werden. Die Funde aus der basalen Süßwassermolasse von Rembach und Forsthart stehen, wie Wu (1990, 1993) das vermutet hat, den älteren P. brailloni-Populationen nahe. Die Maßßendorfer P. satus-Molaren gleichen hingegen stark denjenigen aus Sandelzhausen. Abb. 18: Prodryomys satus aus Maßendorf; obere Backenzähne (1. P* Nr.1302; 2. M! Nr.1303; 3. M? Nr.1310; 4. M’ Nr.1256; 5. M'! Nr.1304; 6. M' Nr.1306; 7. M? Nr.1308; 8. M? Nr.1311; 9. M! Nr.1305; 10. M?’ Nr. 1309; 11. M? Nr.1307; 12. M’ Nr.1312) 124 1.0 1.1 1.2 mm 1.0 1.1 1.2 mm 1.0 1 1.2 mm 0.8 0.9 1.0 mm 0.8 0.9 1.0 mm 0.7 0.8 0.9 mm Puttenhausen © Maßendorf + Niederaichbach Abb. 19: L/B-Diagramme von Prodryomys satus aus Puttenhausen, Maßendorf und Niederaichbach (Siehe auch Abb. 8). 125 Über das geringe, noch dazu schlecht erhaltene Zahnmaterial aus Niederaichbach lässt sich nichts aussagen. Das hakenförmige Labialende des Mesolophids scheint allerdings an den Niederaichbacher M ‚, weniger ausgeprägt zu sein als an den Maßendorfer Zähnen. 2.3.4. Gattung Girulus Tuomas 1906 2.3.4.1. Glirulus diremptus Mayr 1979 aus Maßendorf 2 Zähne 1144 P* re. 0.61x0.74 2W 1145 Ml!re. 0.82x0.92 VAN DER MEULEN & DE Brunn (1982) haben Ghirulus diremptus zur Untergattung Glirulus gestellt. Viele Bearbeiter (Wu 1990, 1993 und Kowauskı 1997) verwenden diese Untergattun- gen jedoch nicht. Die zwei Maßendorfer Zähne werden G. diremptus zugeordnet. Sie lassen sich metrisch und morphologisch gut mit der reichen Population aus Puttenhausen (Wu 1990) vergleichen. 1mm 2 Abb. 20: Glirulus diremptus (1. P* Nr.1144; 2.M! Nr.1145) und Glirulus cf. minor / ct. lissiensis (3. M, Nr.1146) aus Maßendorf. 2.3.4.2. Glirulus cf. minor Wu 1993/cf. lissiensis HUGUENEY & MEIN 1965 1 Zahn: 1146 M?’lı. 0.67x0.77 Dieser kleine Einzelzahn gleicht in der Größe am besten einem M’ von G. minor aus Petersbuch 2 (Wu 1993: 120), morphologisch stimmt er jedoch mit dem etwas komplizierteren Zahnmuster des M’ von G. lissiensis aus Belchatöw B (Kowauskı 1997: Fig. 6k) überein. Seine Zuordnung bleibt daher vorerst fraglich. Der mit einem einfacheren Zahnmuster ausgestattete G. minor wurde von Wu (1993) als kleinste Art der Gattung zum ersten Mal aus Petersbuch 2 beschrieben, wo er gemeinsam mit G. diremptus auftritt. Nach Wu (1993) lässt sich diese Art noch in Alıveri (VAN DER MEULEN & DE Bru1jn 1982: 486) und in Ornberg/Schweiz (BOLLIGER 1992: Abb. 50) nachweisen. Nach MEIN & Romacsı (1991) sind G. conjunctus und G. lissiensis vermutlich im Mittelmiozän etwa gleichzeitig aus G. diremptus hervorgegangen. Über die Entwicklung von G. minor ist vorerst nichts bekannt. 2.3.5. Gattung Bransatoglis HUGUENEY 1967 Die Gattung Bransatoglis ist an oligozänen Fundstellen meist zahlreich vertreten. Ab dem oberen Untermiozän lassen sich drei Entwicklungslinien erkennen, die sich vor allem in den L/B-Werten ihrer Zähne voneinander abgrenzen (Siehe Abb. 23). B. infralactorensis 126 (BAUDELOT & COLLIER 1982) zeigt die kleinsten, B. cadeoti (BuLoT 1978) die größten Dimen- sıonen und B. astaracensis (BAUDELOT 1970) steht in der Größe dazwischen. Diese unterschied- lich großen Arten findet man an der Wende vom Unter- zum Mittelmiozän an verschiedenen europäischen Fundstellen. In Süddeutschland ist B. cadeoti aus Forsthart (ZIEGLER & FAHL- BUSCH 1986), aus Eitensheim, Schönenberg und Sandelzhausen (Mayr 1979) sowie aus Putten- hausen (Wu 1990) belegt. WERNER (1994) hat aus Ulm Westtangente und Jungingen eine reiche Bransatoglis-Population als lokale süddeutsche Unterart von B. infralactorensis beschrieben. B. astaracensis ist bisher an süddeutschen Fundstellen noch nicht aufgefunden worden. Schwierig ist es, diese drei verschieden großen Arten morphologisch zu charakterisieren. An den oberen Molaren lassen sich immerhin einige Unterschiede feststellen: 1) Bei allen drei Arten zeigen einzelne Molaren ein gestörtes Kronenmuster, d. h. der Grundbauplan mit geradlinig, parallel verlaufenden Antiklinalen ist oft aufgelöst. Bei der Unterart B. infralactorensis ingens und bei B. cadeoti scheint das stärker, bei der Nomi- natart B. infralactorensis und bei B. astaracensis scheint das weniger ausgeprägt sein. 2) Bei B. astaracensis und der Nominatart B. infralactorensis ist der vordere Centroloph oft mit dem Endoloph verbunden, was bei der Unterart B. infralactorensis ingens fast nie der Fall ist. Bei B. cadeoti ist der vordere Centroloph meist sogar lingual wie labial isoliert. 3) Weitere Unterschiede lassen sich an den Zusatzgraten der beiden Außensyklinalen fest- stellen. Bei B. cadeoti sind diese Zusatzgrate zwischen Anteroloph und Protoloph, sowie zwischen Metaloph und Posteroloph fast immer vorhanden. Bei der Nominatart B. infralactoresis und bei B. astaracensis sollen diese Zusatzgrate in den beiden Außen- synklinalen meist völlig fehlen. Bei der Unterart B. infralactorensis ingens ist der hintere Zusatzgrat bei 96% von 366 M'?, der vordere Zusatzgrat bei 25% von 174 M' und 3 % von 189 M? nıcht ausgebildet. Abb. 21: Bransatoglis cadeoti aus Maßendorf; untere Backenzähne. (1. P, Nr.1187;2.M, Nr.1192; 3. M, Nr.1195; 4. M, Nr.1198; 5. B,2N2.1185,.6.P, Nr.11917722M, Nr2119357 82M, Nr. 1197) 127 Die volle Variabilität dieser Merkmale istallerdings bei 2. infralactorensis und B.astaracensis vorerst nicht bekannt. Diese Unterschiede lassen sich auch nur bei größeren Zahnmengen beurteilen und nach WERNER (1994: 104) weil man noch nicht einmal, inwieweit sie „systema- tisch relevant sind“. Die Zuordnung von Molaren nach morphologischen Merkmalen ist daher kaum möglich. So bleibt als wichtigster Unterschied die Größe. Vergleichbar mit Petersbuch 2 treten in der Maßendorfer Fauna zwei in ihren L/B-Maßen recht unterschiedliche Bransatoglis-Arten gleichzeitig auf, die als B. cadeoti und B. aff. infralactorensis bestimmt werden. 2.3.5.1. Bransatoglis cadeotı BuLoT 1978 aus Maßendorf 32 Zähne von mindestens 5 Individuen (+ 6 fragliche Prämolaren) 1185 P, li. ?1.46x1.22 1220. P271.0721.22 1199 P, re. 1.42x1.22 1221, Par net 2 1200 P, li. 1.30x1.18 1201 P, li. 1.26x1.00 13 untere Backenzähne 19 obere Backenzähne 1186 BD, li. 1.67x1.46 1166 P* li. 1.42x1.81 1187 B, lı. 1.59x1.46 1167 _ P* lı.. 1.44x1.79 1188 I li. 1.59x1.39 1168 Ph. 1.371.627 1189, „PD, ve 21.81x1.59 1169 Pre 12445172 1190 B; rer 1.67x1%55 1170: Pr 12443176 1191 B, re. 1.618139 1171. 7 PB ir 150x172 11727 2BZEre3 131168 16192 M, li. 2.09x1.87 1773 Mh 20221 1193 M, rer 22 1174 M!lı. 1.92x1.89 1194 M, li. 1.98x2.04 1175 M?lı. 1.92x2.00 1195 MI. 1.92x2.00 11765. M 21. . 1.832202 1196 M,re. 2.15x2.09 1177_M?li. 1.70x1.92 KOIZEENErEe2207x2815 117.837 M2ire. 2.052745 1179 M?re. 2.00x2.16 1180 M?re. 1.98x2.07 1198 M, ı. 1.68x1.48 ISIN Ere 1620 118277 M? 11.21863x2:1628 1183 M’lhı. ? x1.37 1184 M?’re. 1.50x1.89 Die großen Maßendorfer Bransatoglis-Zähne mit ihrer leicht konkaven Kaufläche und den kräftigen, abgerundeten Graten stimmen metrisch und morphologisch gut mit B. cadeoti überein. Nach Wu (1990: 89) ist B. cadeoti gekennzeichnet durch: I. den labial und lingual isolierten, oft labial verdickten vorderen Centroloph. 2. den an den oberen Backenzähnen durchgehenden Endoloph. . die „aufgelösten“ Grate (siehe z. B. Abb. 21,2). +0 . die an den oberen Molaren zwischen Anteroloph und Protoloph und zwischen Metaloph und Posteroloph fast immer vorhandenen Zusatzgrate. 128 1mm Abb. 22: Bransatoglis cadeoti aus Maßsendorf; obere Backenzähne (1. P* Nr.1166; 2. M' Nr.1173; 3. M? Nr.1175; 4. M’ Nr.1182; 5. P* Nr.1168; 6. M! Nr.1174; 7. M? Nr.1179; 8. M’ Nr. 1184) Mit der bisher reichsten Population dieser Art in Süddeutschland, reiht sich Maßendorft ın die bekannten süddeutschen Fundstellen ein: Forsthart ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986 MN 4b 4 Zähne Eitensheim Mayr 1979 MN5 13 Zähne Schönenberg Mayr 1979 MN5 1 Zahn Puttenhausen Wu 1990 MN5 14 Zähne Maßsendorf MN5 32 Zähne Sandelzhausen Mayr 1979 MN5 18 Zähne Wu (1993: 134) nimmt an, dass B. cadeoti sich von B. spectabilis aus Wintershof-West (MN 3) ableitet und dass B. aff. spectabilis aus Petersbuch 2 (MN 4) eine Übergangsform zu B. cadeoti darstellt. An den MN 5-Fundstellen können bei B. cadeoti größenmäßlig und morphologisch keine wesentlichen Veränderungen mehr festgestellt werden. 2.3.5.2. Bransatoglis aft. infralactorensis (BAUDELOT & COLLIER 1982) aus Maßendorf Die L/B-Werte der kleinen Bransatoglis-Zähne aus Maßendorf liegen überwiegend inner- halb des Variationsbereichs der B. infralactorensis ingens Zähne (WERNER 1994: Abb. 63 und 64). Vereinzelt sind einige M, und M? aus Maßendorf auch größer und erreichen knapp die Untergrenze von B. astaracensıs (Abb. 23). Die Art-Diagnose von B. infralactorensis bei BAUDELOT & COoLLiEr (1982) trifft auf die Maßsendorfer Zähne weitgehend zu. Zum Vergleich bietet sich aber vor allem das reiche Material (ca. 1 800 Zähne) von B. infralactorensis ingens aus Ulm-Westtangente an, das von WERNER (1994) ausgezeichnet beschrieben wurde. 129 29 Zähne von mindestens 4 Individuen (+ 2 fragliche Prämolaren) 12718 3.05 1223 P? re. 0.89x1.04 17 untere Backenzähne 12 obere Backenzähne 1236 B; re. 1.09x1.08 12247 P* in 097x185 1237 B, re. 1.06x0.98 1225472. 108x122 1238 ZRre 110x110 233 M, li. 1.30x1:22 1226 M!lı. 1.42x1.39 1240 M, li. 1.37x1.32 2772 NEre 127102 1241 M, li. 1.38x1.42 1228 M!re. 1.38x1.36 1242 M, rer 2OxIEO 1229 M!re. 1.37x1.42 1243 M, ve. 1432x1.30 1244 M.lı. 1.44x1.40 1230 Mh. 152x156 1245 M,li. 1.39x1.42 1231 M?li. 1.39x1.54 I24en Mr re2 1.9851 .34 12527 M’re. 137324154 1247 MM, re. 1.56x1.43 1248 M,re. 1.49x1.43 124975. MYre711:63%&1.60 1250 ML ki. 1a812097 12353 M:Ii. 15x88 951 M, re. aıkes:ila1le) 1234° Mh. 118192 1252 M, a NZ 1235" M’re. 116x127 Die unteren Molaren aus Maßßendorf scheinen morphologisch weitgehend mit der Unterart B. infralactorensis ingens übereinzustimmen. Der einzige Unterschied besteht darin, dass das Gratmuster der Maßendorfer Zähne weniger gestört zu sein scheint und der Grundbauplan mit geradlinigen, parallel verlaufenden Antiklinalen stärker gewahrt bleibt. Hierin gleichen die Maßendorfer Zähne, soweit es die Abbildungen bei BAUDELOT & COLLIER (1982) zeigen, vermutlich eher dem konservativen Zahnmuster der Nominat-Art aus Estrepouy. Bei einer Gegenüberstellung der oberen Molaren fallen folgende Unterschiede auf: l. An den 7 M'? aus Maßendorf sind an 2 M' noch Andeutungen eines Zusatzgrats zwi- schen Anteroloph und Protoloph festzustellen. Bei B. infralactorensis ingens ıst dieser vordere Zusatzgrat in den überwiegenden Fällen entweder vollständig oder als Relikt vorhanden (beim M' in 75 % und beim M? ın 97 % der Fälle). 2. Störungen in der Konfiguration der Grate innerhalb des Trigons findet man in Maßendorf vor allem an den M'” ausgeprägt, kaum an den M’. 3. Der an den M'” von B. infralactorensis vorhandene Kontakt des vorderen Centrolphs mit dem Endoloph fehlt bei 2. infralactorensis ingens. An einigen M'? aus Maßendorf ist am Endoloph eine spitze Ausbuchtung oder angedeutete Verbindung zum vorderen Centro- loph festzustellen. 4. Im Gegensatz zu B. infralactorensis aus Estrepouy zeigen die Maßendorfer Zähne, den vor allem bei B. infralactorensis ingens auftretenden, labial auseinanderstrebenden, geschwun- genen Verlauf des Protolophs und Metalophs. Er lässt das Trigon vor allem labial auf Kosten der äußeren Synklinalen aufgebläht erscheinen. WERNER (1994: 104) betrachtet diese Ten- denz an den Molaren als „eine Eigenheit der süddeutschen znfralactorensis-Populationen.“ Die Maßendorfer Zähne gleichen metrisch aber auch morphologisch weitgehend der von WERNER (1994: 99-104) ausführlich beschriebenen Unterart B. infralactorensis ingens aus Ulm- Westtangente und Jungingen. Einzelne Merkmalsausprägungen scheinen, soweit man das beurteilen kann, mehr der Nominat-Art B. infralactorensis zu entsprechen. Da die metrische 130 ie) 14 16 1.8 20 2.2mm 0:83 107812 1.4 21:6. 7:87 2:07 722/mm lo) al) 10 16 18 2.0 2.2mm Disreome 2 14 16 ii. 2.07 22mm 10° 12 1427187 1:8772:0° 722: mm ee ke, ee zen Bransatoglis infralactorensis Ulm Westtangente o Maßendorf Bransatoglis asteracensis + Sansan Bransatoglis cadeoti. o Puttenhausen ® Maßendorf Abb. 23: L/B-Diagramme von Bransatoglıs infralactorensis aus Ulm Westtangente und Maßendorf, Bransatoglis astaracensis aus Sansan und Bransatoglıs cadeoti aus Puttenhausen und Maßendorf. 181 1mm 16 Abb. 24: Bransatoglıs aff. infralactorensis aus Maßendorf; untere Backenzähne (1. P,Nr.123772M Nr.1242; 3. M, Nr.1244:4.M, Nr.125975. PB, Nr.123656: M, Nr.1239; 7. M, Nr.1246; 8. M, Nr125159: bs Nr.1238; 10. M, Nr.1241; 11. M, Nr.1247; 12.M, Nr.1252; 13. M, Nr.1243; 14. M, Nr.1240; 15. M, Nr.1248; 16. M, Nr.1249; 17. M, Nr.1245) 132 2.M Nr.1228; 3. M? Nr.1231; 4. M? Nr.1235; 5. P* Nr.1224; 6. M! Nr.1226; 7. M? Nr.1230; 8. M’ IN72123439 89MIN 2412272109 MINE122 9:5 EMI EIP32EEPDNENN 1233) und morphologische Variabilität der Zähne aus Estrepouy jedoch weitgehend unbekannt ist, sollte man die MafSendorfer Exemplare daher vorerst nicht spezifisch davon abtrennen. Die von Kowauskı (1997) vorgestellten Zähne aus Belchatöw B und C sowie die von WU (1993) beschriebenen Bransatoglıs sp.-Zähne aus Petersbuch 2 und Stubersheim 3, aber auch einige der von BOLLIGER (1992) aufgeführten kleineren Exemplare von Bransatoglis aus Fundstellen der Hörnlischüttung dürften dem Maßendorfer B. aff. infralactorensis nahe stehen. BAUDELOT & COLLIER (1982) vermuten, dass B. infralactorensis durch Abbau der peripheren Zusatzgrate an den oberen Molaren in direkter Linie aus B. fugax hervorgegangen ist. Ob sich B. infralactorensis von MN 2a (Ulm-Westtangente), über MN 3 (Estrepouy), MN4 (Peters- buch 2) bis MN 5 (Maßendorf) linear weiterentwickelt hat, müssen zukünftige Untersuchun- gen klären. 133 3. Diskussion In Niederaichbach spielen die Gliriden insgesamt eine sehr untergeordnete Rolle. SCHIRM hat 1964 im Rahmen seiner Diplomarbeit (Hormann 1973: 25-26) Kleinsäugerreste aus der Fundstelle Niederaichbach aufgesammelt, darunter auch einige Gliridenzähne. Denim und FAHLBUSCH bestimmten sie damals als Dryomys aff. hamadryas (Major) und Glirulus (?) sp. (SCHIRM 1964: 9-10). Ob hier mit zusätzlichen Arten zu rechnen ist, kann ich nicht beurteilen, da ich diese Zähne nicht gesehen habe. Bemerkenswert scheint mir zu sein, dass auch diese Autoren nur 2 Gliridenarten in Niederaichbach feststellen konnten. Die 2 Niederaichbacher Gliridenarten: Schönb. Puttenh. Sandelz. Microdyromys complicatus 5 Zähne 36 % x x 5x Prodryomys satus 9 Zähne 64 % = x x insgesamt 14 Zahne =4100% Die Maßendorfer Gliriden lassen sich mit der von Wu (1990) veröffentlichten, umfangrei- chen Gliridenpopulation (ca. 600 Zähne) aus der geographisch wie zeitlich nahestehenden Fundstelle Puttenhausen gut vergleichen. Trotz großer Übereinstimmungen (6 gleiche Arten) gibt es zwischen den Gliridenfaunen von Maßendorf und Puttenhausen aber auch Unterschie- de: Unter den 9 Arten aus Puttenhausen nimmt Microdyromys miocaenicus (= M. complicatus) mit 41 % eine stark dominierende Stellung ein, gefolgt von Prodryomys satus und Miodyromys aff. aegercii. Diese drei Arten, sowie zusätzlich Bransatoglis cadeoti treten auch ın Maßendorf relativ häufig auf. Hinzu kommen hier aber noch Paraglirulus cf. werenfelsi sowie eine weitere Art der Gattung Bransatoglis. Der kleine B. aff. infralactorensis konnte in der süddeutschen Oberen Süßwasser-Molasse zum ersten Mal nachgewiesen werden. Die 11 Maßendorfer Gliridenarten: Schönb. Puttenh. Sandelz. Glirudinus cf. minutus 3 Zähne 2% - - - Eomuscardinus ct. sansaniensis 17 Zähne 9% 3% x - Miodyromys aff. aegercu 25 Zähne 14% x x Microdyromis complicatus 20 Zähne 110% 2 Microdyromys sp. / Glirulus sp. I Zahn 0.5 % - - - Paraglirulus ct. werenfelsi 24 Zähne 130 2% x - - Prodryomys satus 29 Zähne 16978 - x x Glirulus diremptus 2 Zähne 7% x x - Glirulus cf. minor / cf. lissiensis I Zahn 0.5 % - - - Bransatoglıs cadeoti 32 Zähne 17% x 5% x Bransatoglıs aff. infralactorensıs 29 Zähne 16 % - - - insgesamt 183 Zähne = 100 % ala Vrergleiechnderskundstellen An den Kleinsäugerfundstellen der Oberen Süßwasser-Molasse Süddeutschlands ist die Anzahl der dort auftretenden Gliridenarten, sowie der Anteil der Gliriden an der Gesamt- fauna, der sich im Verhältnis Cricetiden-Gliriden widerspiegelt, recht unterschiedlich: 134 Rauscheröd (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986) MN4 128 Cricetidenzähne 58% 91 Gliridenzähne 42 % 4 Arten Rembach (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986) MN4 218 Cricetidenzähne 83 % 46 Gliridenzähne 17 % 4 Arten Forsthart (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986) MN 4 349 Cricetidenzähne 83% 74 Gliridenzähne 17 % 7 Arten Langenmoosen (FAHLBUSCH 1964 / Mayr 1979) MN5 318 Cricetidenzähne 32 % 68 Gliridenzähne 18 % 3 Arten Niederaichbach (ScHöTz 1993) MN5 234 Cricetidenzähne 94% 14 Gliridenzähne 6% 2 Arten Schönenberg (MAYR 1979) MN5 ? Cricetidenzähne 361 Gliridenzähne 9 Arten Puttenhausen (Wu 1982, 1990) MN5 1 123 Cricetidenzähne 65 % 600 Gliridenzähne 35 % 9 Arten Maßendorf (ScHöTz 1993) MN5 567 Cricetidenzähne 76 % 183 Gliridenzähne 24 % 11 Arten Sandelzhausen (FAHLBUSCH 1964 / Mayr 1979) MN5 91 Cricetidenzähne 5) 365 Gliridenzähne en) 4 Arten Giggenhausen (FAHLBUSCH 1964 / MAYR 1979) MN 7/8 174 Cricetidenzähne 64 % 100 Gliridenzähne 56 % 6 Arten Marktl (FAHLBUscH 1964 / Mayr 1979) MN9 43 Cricetidenzähne 53 % 38 Gliridenzähne 47 % 3 Arten * (zwischen den Bearbeitungen durch FAHLBUSCH und MAYR ist soviel Material dazugekom- men, dass die Zahlen nicht die wirklichen Prozentgehalte wiederspiegeln.) In den Faunen der basalen Molasse scheinen die Gliriden schwach vertreten zu sein (Ausnahme: Rauscheröd). Im Bereich Schönenberg-Puttenhausen-Maßsendorf beginnt ihr Anteil an der Gesamtfauna, aber auch ihre Artenzahl zuzunehmen. Ökologische Ursachen könnten hierbei eine Rolle gespielt haben. 32. Ökologie der Fundstellen Schon mehrfach wurde versucht mit Hilfe miozäner Gliridenfunde Hinweise auf die Umwelt jener Zeit zu bekommen, aus der die Funde stammen. Schon Mayr (1979), dann aber vor allem van DER MEULEN & DE Brurmn (1982) haben durch Kronenmuster-Vergleiche miozäner und rezenter Gliriden das Wissen über die Biotope heute noch lebender Arten auf 135 das Miozän übertragen. VAN DER MEULEN & DE Brunn (1982) stellten dabei 6 Zahnmuster- Gruppen auf, denen sie unterschiedliche Biotope zuwiesen. Die Maßendorfer Gliridenarten stammen aus 5 dieser 6 Gruppen. Von Eomuscardinus sansaniensis, Microdyromys complicatus, Paraglirulus werenfelsi und den zwei Bransatoglıs- Arten wird angenommen, dass sie Waldbewohnern gewesen sind. Miodyromys aff. aegercü und Prodryomys satus dürften aber auch auf offenere Landschaften hinweisen. Insgesamt lässt sich daraus ableiten, dass es damals im Bereich dieser Fundstellen wohl sehr unterschiedliche Landschaftstypen gegeben haben muss, größtenteils vermutlich Wälder aber durchaus auch offenere Gebiete. 33. A l\versstellkumensder Fundstellen Ein Reihe von Autoren (Wu 1990, 1993, ENGESSER 2001) konnte zeigen, dass sich die Gliriden auch für stratigraphische Aussagen eignen. Was die Gliriden aus Niederaichbach und Maßsen- dorf betrifft, ist zunächst einmal festzuhalten, dass die bisherige Einstufung dieser Faunen ın MN 5 durch sie bestätigt wird. Versucht man Niederaichbach und Maßendorf mit Hilfe der Gliridenzähne in die von Wu (1990) vermutete Abfolge der MN 5 Fundstellen (Schönenberg-Puttenhausen-Sandelzhausen) einzuordnen, ergibt sich folgendes: 1. Manches spricht für eine ältere Einstufung der Niederaichbacher Gliridenfunde: a) Der Prozentanteil (6%) der Gliriden und die Artenzahl (2) sind sehr gering. b) Die M. complicatus Molaren besitzen weniger Zusatzgrate. c) An den M,, von P. satus ist das hakenförmig ausgebildete, labiale Mesolophidende weniger ausgeprägt. Um jedoch beurteilen zu können, ob Niederaichbach gegenüber Schönenberg älter oder jünger ist, müsste man die Gesamtfaunen beider Fundstellen vergleichen. 2. Für Maßendorf liefern die Gliriden teils widersprüchliche Aussagen: a) Das L/B-Verhältnis der M'’? von P. satus aus Maßendorf scheint mit dem aus San- delzhausen besser übereinzustimmen als mit dem aus Puttenhausen. b) Im L/B-Diagramm der M'’? von M. aegercii (nach ENGEssEr, 2001: Abb. 27) liegt der Durchschnittswert der Maßendorfer über dem der Puttenhausener Molaren. c) Die geringe Häufigkeit von Zusatzgraten an den Zähnen von M. aegercii aus Maßendorf läßt hingegen die Puttenhausener, ja teilweise sogar die Schönenberger Zähne progres- siver erscheinen. In der Arbeit über die Cricetiden (SCHöTZ 1993: 177) haben mich die Anteile der M, mit langem Mesolophid bei Democricetodon mutilus veranlasst, die Fundstelle Maßendorf zeitlich zwischen Puttenhausen und Sandelzhausen zu stellen. Die Untersuchung der Maßendorfer Gliridenzähne scheint das im Großen und Ganzen zu bestätigen. Damit wird für Süddeutsch- land im Bereich MN 5 zunächst folgende Fundstellenabfolge postuliert: Schönenberg - Puttenhausen - Maßendorf - Sandelzhausen, wobei die Maßendorfer Gliriden insgesamt der Puttenhausener Population jedoch näher stehen als den Sandelzhausener Zähnen. 136 4. Literaturverzeichnis BAUDELOT, $. (1970): Compl&ments & l’etude des Micromammiferes du gisement Miocene de Sansan (Gers.). - C.R. somm. Soc. G£ol. France, 8: 303-304, 2 Abb.; Parıs. BAUDELOT, $. (1972): Etude des Chiropteres, Insectivores et Rongeurs du Miocene de Sansan (Gers.). — These: 1-363, 89 Abb., 29 Tab., 16 Taf.; Toulouse. BAUDELOT, $. & COLLIER, A. (1982): Les Faunes de mammiferes Miocenes du Haut-Armagnac (Gers. France): Les glirides (Mammalia, Rodentia). - Ge£obios, 15 (5): 705-727, 13 Abb., 15 Tab.; Lyon. BOLLIGER, Th. (1992): Kleinsäugerstratigraphie in der miozänen Hörnlischüttung (Ostschweiz). Docu- menta naturae, 75: 1-296, 106 Abb., 23 Tab.; München. BuULOT, C. 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JAGELS, LEPAGE & JıanG (2001) have proposed that in future all fossıl wood samples resembling ZLarix that cannot be identified using ray-tracheid bordered pit types should be assigend to the artificial genus Larzcioxylon. A well preserved silicified wood of Liguidambar has been found northeast of the village Ambach, Bavaria. It is the first anatomical record of Liquidambar, famılıy Hamamelidaceae, in the Tertiary northalpine Molasse basın. Kurzfassung Dünnschliffe eines verkieselten Holzrestes, gefunden an der Ostküste Islands, zeigen die anatomischen Merkmale der Gattung Larix, Familie Pinaceae. Nach JAGELS, LEPAGE & JIANG (2001) sind alle fossilen Larix-Hölzer ohne Nachweis des Merkmals (ray-tracheid bordered pit type) der Gattung Laricioxylon zuzuordnen. Aus Schichten des nordalpinen Molassebeckens, Fundort Ambach, liegt erstmals ein anatomisch gut erhalten gebliebenes Holz des Amber- baums, Liguidambar, Familie Hamamelidaceae, vor. Weitere Fundorte aus dem Molasse- becken mit Holzresten der Gattung Liguidambar sind erwähnt. 1. The Larix wood from Faskruds Fjord, Iceland Tertiary woods from Iceland are mentioned for the first time in works on the Arctic Flora (HEER 1868; “platte Baumstämme“). Wood species were determined by WıinniscH (1886), SCHÖNFELD (1956) and BLOKHINA (1991). The 31 petrified woods, collected during a joint USSR-Iceland geologic-geographic expedition were assigned by BLOKHINA to species (cf.) of Abies, Picea, Larix and Pinus. The present silicified wood sample was found on the Faskruds Ejordi(Fıg. 1, No. 1). * Prof. Dr. ALFRED SELMEIER, c/o Department für Geo- und Umweltwissenschaften — Paläontologie, Richard-Wagner-Str. 10, D 80333 München. 139 ICELAND Fig. 1. Location of fossil woods. 1 - Faskruds Fjord, 2 - Trodlatunga, 3 - Mokodlsdalu, 4 - Tjörne, 5 - Gepir. Localities 2-5 according BLOKHINA (1991). 1.1. Anatomrealrstudy Abbreviations JS — transversal section, cross section of the wood LTS — longitudinal tangential section of the wood LRS — longitudinal radial section of the wood TK - Topographic map 1: 25000 and name of the map IAWA list — alist of microscopic features for wood identification (1989) is a valuable guide and reference for anatomical description. The International Association of Wood Anatomists (ILAWA) was founded in 1931 to advance the knowledge of wood anatomy in all its aspects. Pinaceae Laricioxylon JAGELS, LEPAGE & JıanG, 2001 Type species: Larix altoborealis JAGELS, LEPAGE & JıanG, 2001 from the Arctic, geological age Cenozoıc, Eocene. Laricioxylon faskrudense n. sp. (Fig. 2-7) Locality: Faskruds Fjord, formerly whaling station and today a collection place for mineral hunters (Fig. 1, No. 1). 140 Fi g. 2. TS. Twelve growth rings with longitudinal resin canals in the late wood. x 10. Age and horiızon: Tertiary, Miocene-Pliocene. The stratigraphic position of the fossil from Faskruds Fjord ıs unknown. The Neogene volcanic deposits with the tuffaceous sediments contain plant imprints, pollen and petrified wood remains. Derivatıon of name: The specific name points to the locality of the wood sample, the Faskruds Fjord. Material: The original sıze of the black silicified fossil was about 9 cm long with a perimeter of 14cm. Itwas collected by V. GisLAson, Iceland, and received ın 2001 from ROBERT HOCHLEITNER, Munich; 5 thın slides, TS - (2,5 x 3, 2,5 x 2,8) cm, LTS - (2,4 x 2,5) cm, LRS - (2,5x2,2,5x2)cm. The material is deposited in the Bavarıan State Collection of Palaeontology and Geology, Munich. Diagmosıs: Growth rings distinct, transition from early to late wood abrupt. Early wood tracheids with bordered pits in 1-2 rows on the radial walls. Number of cross field pits 2-4-(5). Axıal parenchyma sparse or wanting. Rays of two types, uniseriate, 3-20 cells ın height, rarely ın some portions biseriate, and rays with transverse resin canals, rays 2-3-seriate through the central thickeness portion, diameter of transverse resin canals 20-45 um, epithelium thick- 141 A ” a. I ELITE X LA ‚. ;o Mn... ‚2 Ninree a Ad Y karl s nz: . sı8. Eh u.a, yet ee “va “or, TIIKE Tr? ae 7 re ” en - ’“ ® . s ir ’o we F A “ er ‘ A + 7 Be e wood abrupt; dark uniseriate TS. Late wood portions small or broad, transition from early to lat 3. „ rays deformed by radial pressure. x 30. a ALIZLZTE TORE sy ri ar x "... nn JEr “s Per AB 432 Au LIE Es 8} 7 Ar Ni Bar aan 19807 # 0.3: a a ge nur 60722 Zu to late wood abrupt. x 35. arly Longitudinal resin canals in the late wood; transition from e 142 Fig. 5. TS. Two longitudinal canals in contact with an uniseriate ray; epithelial cells thick-walled. x 100. walled; 7-8 rays per mm tangential. Axial resin canals present, confined largely to the central or outer portions of the growth rings, epithelium thick-walled. Minute anatomy: Growth rings distinct, visible already with the naked eye, delineated by a pronounced band of darker late wood, 44 growth rings variable in width, 0,1-1,9 mm. Early-wood zone usually occupying generally one-third or more of the rings; transition from early to late wood in 42 rings distinctly abrupt (Fig. 2-4). Late-wood portion e.g. radial 157-705 um (7-15 tracheids). The early wood tracheids (TS) are polygonal or quadratic, radial 40-68 im, the utmost late wood tracheids (TS) are rectangular-flattened, radial 8-34 um, thickness of the walls 5 um. Tracheids with bordered pits in 1-2 rows on the radial walls. Diameter of bordered pits maximal 22-25 um, apertures 8 lim; number of the decayed cross-field pits 2-4-(5). Axıal parenchyma very sparse or wanting. Rays of two types, a) uniseriate or rarely ın part biseriate, numerous, 3-19 cells in height, e.g. 3 cells (68 um), 10-14 cells (193-276 um), 19 cells (389 um), 143 EU ee er #3 4 b | x „ee ”.- Fig. 6. LTS. Uniseriate rays and four rays with transverse resin canals. x 30. ray cells tangential 18-21 um, b) rays with transverse resin canals scattered, 2-3-(4)-seriate through the central thickened portion, resin canals partly near the end ofaray (16 %), round or oval diameter of the transverse canals 20-45 um, epithelium thick-walled; 7-8 rays per mm tangential. Axial resin canals present, solitary or 2-several contiguous in tangential direction, confined largely to the central or outer portions of the growth rings, epithelium thick-walled, diameter of the longitudinal canals 48-116 um. [2A kın ey The fossil wood agrees with all the general and minute characteristics of the genus Larıx (Pinaceae). The wood anatomy of Larix has often been studied in detail, e.g. GreGuss (1955, 1959), GROSSER (1977), PANSHIN & DE ZEEUW (1980), GROSSER & VOGEL (1996). A problem for the fossil record of Larıx ıs the great similarity ofanatomical features between Larix and Picea (HußEr 1970). These two genera of the Pinaceae have axial and transverse resin 144 u DEN Es s =. re 20 r # # u. 67 Fig. 7. LTS. Transverse resin canal, epithelial cells thick-walled. x 60. canals, thick-walled epithelial cells, similar cross-field pits and ray tracheids. The woods of Larix and Picea, until 1979 thought to be indistinguishable can be separated by the structure ofthe bordered pits in their ray tracheids (BARTHOLIN 1979; drawing Fig. 8). Ina detailed study (58 samples representing 30 species of Picea and 29 samples representing 9 Larix species) the results of BARTHOLIN (1979) have been confirmed by ANAGNOST, MEYER & DE ZEEUW (1994). The ray tracheid pit border types (Fig. 8) constitute the most reliable anatomıcal characteristic for separating the recent and fossil wood of Larix and Picea. Last year, JAGELS, LEPAGE & JIANG (2001) provided the first definitive identification of Larix wood from the fossil record. This study (2001) extends the putative record of Larix wood to the middle Eocene (Axel Heiberg Island, Canadıan High Arctic). Note (absence of ray-tracheid pitting analysis): The proportion and type of ray tracheid bordered pits (BARTHOLIN 1979) could not be seen in the available thin sections from the present silicified wood (Faskruds Fjord). To minimize the nomenclatural and taxonomic clutter caused by mis-identifications, JAGELS et al. (2001, p. 81) propose, that fossil wood sampels resembling Zarix that have not been 145 (left) - pits with big apertures. Two Picea cheid cells. Zarix type tra Fig. 8. LRS. Bordered pits in the ray o te) ht) - pits and apertures are relatively small, Picea type 2 has dentate borders. Drawın oO oO types (ri ). BARTHOLIN (1979 we a ER - * as = Be BARS IILSR, “ ER © 6 ni » > ”. Er et Re! EEE Be ur u RER g boundary at bottom, vessels ın cross gonal and occurence of a traumatic gum canal (?). x 30. Fig. 9. TS. Evenly distributed vessels and an indistinct growth rin ction poly se 146 Fig. 10. Ground tissue decayed, evenly distributed pores between the dark rays. x 50. identified or cannot be identified using ray-tracheid bordered-pit types should be assigned to Laricioxylon. The name of the silicified wood from Faskruds Fjord is therefore Laricioxylon faskrudense n. sp. 2. Liquidambaroxylon sp. from Ambach, Germany In Tertiary sediments from the northalpine Molasse Basın (Switzerland, southern Germany predominantly between the river Danube and the Alps, Austria) thousands of silicified wood pieces have been collected in the last decades (SELMEIER 1998). A sucessful “wood hunter“ in farming fields and gravel pits is LupwıG Lang, Ehekirchen. The present Liguidambar wood, number L15/150, is a small piece from his collection (Lang 2001). 147 Fig. 11. LTS. Rays predominantly 1-2 seriate. x 55. 2A atom caleseudy; Hamamelidaceae Liquidambaroxylon FELıx 1884 Type species: Liguidambaroxylon speciosum 1884 Liquidambaroxylon sp. (Fig. 9-12) Locality: Ambach, Germany, TK 7332 Burgheim-Süd, farming fields 1,5 km northeast of the village. Age and horizon: Upper Miocene, Upper Freshwater Molasse; Mammal Neogene unıt MN 5, 16-16,5 Ma. 148 Fig. 12. LRS.Scalariform perforation plates with fine bars (left), ovaland opposite intervessel pits (arrow). x 180. Material: A silicified specimen, 14 cm long, brown-yellow, collected by LupwıG Lang, Ehekirchen; 3 thin sections, maximal (4,2 x 3) cm, collection No.15/150. The material ıs deposited in the Bavarian State collection of Palaeontology and Geology (BSP), Munich. Minute anatomy: Growth rings indistinct, not very conspicuous, delimited by some thick-walled flattened fibres, presumable nine growth rings, width 3,7-1,9-3,1-2,4-4,2-3,5-5,7-5,9-4,1 mm, ring borders locally very vague. Vessels diffuse porous, evenly distributed, oval to sligthly angular in cross section, solitary, in multiples of 2-(3), quite uniform in sizeand crowded; density more than 100 pores per mm?; vessels small, 48-72 um in tangential diameter, up to 82 um ın radial diameter. Perforation plates scalariform with more than 20 fine bars, distance between two bars about 4 um; intervessel pits in transverse rows, sometimes opposite, horizontally elongated, orbicular to oval or linear through fusion. Axial parenchyma scarce, paratracheal and diffuse 149 ee: ER a u a id . = a x => Pr Pr Dr E ” FM» Pe FE = Fr ah PT 7% = er in Die Taf < Va”: — 47. re R ne a U RER =, br * field near Möckenlohe (TK 7133 growth ring boundary; wood sample collected on a farming Eichstätt). x 10. 150 Fig. 13. TS. Silicified wood badly preserved with evenly distributed pores, dark rays with an indistinct Table 1. Silicified wood remains of Liquidambaroxylon sp. from different localities in the northalpine Molasse Basın (Bavarıa). Fossil woods collected by P. Horreis, L. Lang and A. SELMEIER. Topographic map 1: 25000 (TK-No.). Coll. L. LAnG | 1 SP j Goldbach Hainberg Hollenbach Sandizell 3 BSP Sinning Coll. L. LAnG IE Weissenkirchen BS BSP Coll. P. Horreıs or found as solitary cells among the fibres, lumen of fibres, e.g. 7-10 um, thick-walled 6-8 um. Rays1-2-(3)-seriate, heterocellular, 5-87 cells (103-603 um) high, composed of both procumbent and upright cells (Krıss type II), multiseriate rays are composed of procumbent and quadratic cells, upright and quadratic cells form long uniseriate extensions; 13-18 rays per mm tangential. DEIN EZ Species of the extant genus Ziguidambar show a broad similarity in their qualitative features to the present fossil. Fossil wood species of Liguidambar are known from the Tertiary ın Hungary (FELıx 1884, GrEGUss 1969), in the Netherlands (vAN DER BURGH 1973), in USA (PRAKASH & BARGHORN 1961), ın Canada (RoY & STEWART 1971), in Japan (SUZUKI & WATARI 1994) and France (SAKALA, PRIVE-GILL & K@ENIGUER 1999). It is difficult and nearly impossible to compare and to distinguish each of the about 12 species based on their descriptions and microphotographs, especially the anatomical features ofthe longitudinal sections. To minimize the nomenclatural and taxonomic clutter caused by miss-identifications of fossil species and the unnecessary creation of new names, the present silicified wood is assigned only to the genus. Therefore, it seems best to identify the wood sample from Ambach, presumable stemwood, as Liguidambaroxylon sp. The silicified wood remains (Table 1) represent presumable also mature secondary xylem (trunk, branch). The samples and the thin sections are deposited a) in the Bavarıan State Collection of Palaeontology and Geology (BSP), b) in the collections of PETER HoLLeıs or 151 LupwiG LanG. A microphotograph (Fig. 13) shows the anatomical structure of a silicified specimen from the localıty Möckenlohe (TK 7133, Eichstätt). Acknowledgements The author is greatly indebted to Dr. ROBERT HOCHLEITNER and Dr. HELMUT MAYR for providing fossil material from Faskruds Fjord, Iceland. Thanks are due to Academic Director Dr. DIETGER GROSSER, Institute of Wood Research, Technical University, Munich, for discussion about the Zarix-Picea problem, and also for other facilities. Technical assistance: C. HELBIG, H. MERTEL, U. PROJAHN. (thin sections) and R. Rosın (film processing, prints). References ANAGNOST, $. E., MEYER, R. W. & de ZEEuUW, C. (1994): Confirmation and significance of BARTHOLIN's method for the identification of the wood of Picea and Larix.- JAWA ]., 15: 171-74, 7 fıgs., 4 tables; Leiden (Nationaal Herbarıum Nederland). BARTHOLIN, T. (1979): The Picea-Larix problem. - IAWA Bull. n. s., 1: 7-10, 4 figs., 2 tables; Leiden (The Netherlands). BLOKHINA, N. 1. (1991): Fossil woods from the Tertiary deposits of Iceland. - In: Proceedings of the Pan European Palaeobotanical Confernce, Vienna, 19-23 Sept. 1991, p. 111-115, 1 fig.,1 table; Vienna (Museum of Natural History). FELix, J. 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BA f i ‚ ATVE Be BI SxcH | . 7 FOR Ins fu eva f ; | el kl ai Be? f) TEBEFRBEPT. ©. 4 IL de = Pl] = £ s & D Ta T] Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. München, 15. 12. 2002 Streufunde verkieselter Hölzer in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Von ALFRED SELMEIER ”*) Mit 21 Abbildungen und 6 Tabellen Kurzfassung Anhand von Dünnschliffen wurde die anatomische Struktur von etwa 60 verkieselten Holzresten überprüft. Mit Ausnahme eines Holzes von der Fossilfundstelle Sengenthal (Jura) stammen alle vorliegenden Streufunde aus Schichten des Tertiärs. Es sind Gymnospermen, Laubgehölze und Reste von Palmenstämmen. Abstract The present paper deals with anatomical investigations of about 60 silicified wood samples from different Tertiary localities. One exception is a wood specimen from the locality Sengenthal (Jurassic). Anatomical identifications: Gymnosperms, Dicotyledons (Fagaceae, Hamamelidaceae, Lauraceae, Mimosoideae, Platanaceae, Ulmaceae) and Aceraceae (Palmae). 1. Einleitung Die Bayerische Staatssammlung besitzt eine bedeutende paläobotanische Sammlung pflanz- licher Makroreste, darunter auch umfangreiche Bestände verkieselter Hölzer. Bei guter Erhaltung der inneren Struktur ermöglichen lichtdurchlässige Dünnschliffe einen interessan- ten Einblick in den mikroskopischen Bau der mineralisierten Gehölzreste. Vorliegende Streufunde verschiedenster Herkunft wurden anhand von Dünnschliffen anatomisch über- prüft und falls möglich identifiziert. Bei Hölzern aus dem Molassebecken wurde die Fundstelle des Fossilrestes auf der jeweiligen Topographischen Karte 1 : 25000 eingezeichnet und proto- kolliert. Die Detailgenauigkeit der vorliegenden Mikrofotos ist abhängig a) vom Erhaltungs- zustand des Fossilrestes, b) von den teils unterschiedlichen Präparationsmethoden bei der Herstellung der Dünnschliffe. *) Prof. Dr. ALFRED SELMEIER, c/o Department für Geo- und Umweltwissenschaften — Paläontologie, Richard-Wagner-Str. 10, D-80333 München. 155 Vorliegende Abbildungen von Quercus, Laurus, Robinia und Platanus zeigen teils fortge- schrittene Abbaustadien des mikroskopischen Zellgewebes. Ein Vergleich mit den Strukturen schlecht erhalten gebliebener Molassehölzer, es ist die Mehrzahl aller Funde, wird dadurch ın Zukunft erleichtert. Die Bestimmungen erfolgten gemäß den Empfehlungen der JAWA-Liste (1989). Berücksichtigt wurden ferner die sich ergebenden Probleme bei der Identifizierung von Hölzern „unbekannter Herkunft“ (WHEELER & Baas 1998). Über einfache Wege zur Bestim- mung versteinerter Holzfunde und deren Mineralogie informiert eine in Sammlerkreisen verbreitete Publikation (SELMEIER 1994). Die vorliegenden Streufunde sind vorwiegend Lesesteine (Treibholzlagen) aus dem Gebiet der nordalpinen Molasse. Einige Tertiärhölzer stammen aus Island, aus Ungarn oder aus Nordafrika. Die Entdeckung dieser pflanzlichen Makroreste, Voraussetzung für eine Holz- bestimmung, ist einer großen Zahl fachkundiger Personen zu verdanken. Umfangreiche Aufsammlungen tätigten vor allem LupwıG LAngG (Lang 2001) und PETER HOLLEIS (SELMEIER 1998). In der vorliegenden Arbeit bot sich dadurch die Möglichkeit die Breite von 337 Zuwachszonen bei Laubholzfunden vergleichend zu messen. Abkürzungen: BSP — Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, anschließend folgt die jeweilige Inventar-Nr. ded. — überlassen, übergeben. IAWA lıst (1889) — Eine Anleitung für die Vorgehensweise bei der Identifizierung von dikotylen Höl- zern. Die International Association of Wood Anatomists (ILAWA) ıst eine Vereini- gung zur Förderung der wissenschaftlichen Erforschung der mikroskopischen Struk- tur rezenter und fossiler Gehölze. leg. — aufgesammelt. L 15/103 — Sammlung (Slg.) Lupwıs Lang, Ehekirchen. Beispiel: 15 - Nummer des Fundortes, 103 - Fundstück-Nr. am jeweiligen Fundort. OR — Richtung der Schnittführungen mit der Gesteinssäge am verkieselten Holzstück zur Anfertigung der Dünnschliffe in den Richtungen quer, tangential und radial; Schliff- dicke ca. 80 um. Nur bei einigen Präparaten ist die Größe der angeschliffenen Gesteinsflächen des Kieselholzes erwähnt. TK — Topographische Karte 1: 25000 und Name des Kartenblattes auf dem der jeweilige Fundort des Fossilrestes liegt. 2. Gymnospermae Die xylem-anatomische Bestimmung der Gymnospermen ist auf kleinste, mikroskopische Strukturen angewiesen. Ein unverzichtbares Merkmal ist die Gestalt der Kreuzungsfeldtüpfel. Sind diese und andere anatomische Einzelheiten aufgrund unzureichender Erhaltung nicht mehr zweifelsfrei erkennbar, so ist eine Bestimmung nicht durchführbar. Faskruwds Ejord Island, Fjord an der Ostküste; Mineralfundstelleund ehemalige Walfangstation. Das verstei- nerte Holz wurde von Herrn V. GisLason, Island, gefunden. Das schwarze Fundstück erhielt die Bayerische Staatssammlung im Jahr 2001 von Dr. ROBERT HOCHLEITNER, München. Die bisher aus der Literatur bekannten und in Island gefundenen miozän-pliozänen Holzreste stammen mehrheitlich nicht von der Ostküste, sondern aus dem Nordwesten der Insel. Anatomie: Ausführliche anatomische Beschreibung, SELMEIER (2002, dieses Heft, S. 139), Bestimmung: Laricioxylon faskrudense n. sp., rezente Vergleichsform Larix sp., Lärche. 156 Abb. 1. Gymnospermen Holz, Fundort Ratka, Ungarn. —- Querschliff mit gewellten Zuwachsgrenzen und hellen, rundlichen Stellen, vermutlich axial verlaufende Harzgänge. x 30 Ratka (Abb. 1-2) Ungarn, Zemplen Gebirge, Ort in der Umgebung von Medyaszö; verkieseltes Stämmchen, Durchmesser 5,5 cm, Alter: Miozän; Teilstück als polierte Scheibe zur Bestimmung erhalten von ANDREASE. RICHTER, Augsburg (Brief vom 08.03.1999); Durchmesser des Q-Schliffes 5,5 cm. Anatomie: Sekundäres Gymnospermenholz, stark abgebaut, Zellgewebe nur stellenweise erhalten, Stämmchen mit über 70 Zuwachszonen, Breite 130-1400 um, vom Zentrum ausge- hend über 50 extrem schmale Zuwachszonen, Begrenzungslinien gewellt; Holzstrahlen aus- schließlich einreihig, 3-11-(17)-stöckig; Kreuzungsfeldtüpfel nicht mehr erkennbar. T- und R- Schliffe sind ohne die für eine Identifizierung erforderlichen Merkmale. Auffallend sind am Q- Schliff a) kleine, helle, meist im Spätholz verstreute Stellen (Harzgänge ?), Durchmesser 52-65 um, Epithelzellen nicht erkennbar, sowie b) große rundlich-ovale Bereiche mit Zellstruktur, häufig mit Zentralzylinder (200-330 um). Es sind jeweils Querschnitte durch a) Harzgänge SV. Zr _— m H INT Dim! III e R AINRIER MMIII Ber Green Kaas mm rue Y Abb.2. Gymnospermen Holz, Fundort Ratka, Ungarn. - Querschliff mit Zuwachsgrenzen und vermut- lich drei axial orientierten Harzgängen (oben). Die zwei großen hellen Bereiche sind eingedrun- gene Würzelchen mit rundlichem Zentralzylinder. x 30.- Zeichnung ConwENTZ (1880): Einge- drungene Würzelchen in einem rezenten, ausgefaulten Wurzelstumpf einer Fichte aus Karlsdorf am Zobten zum Vergleich mit dem Querschliff des Holzes aus Ratka, Ungarn. oder b) durch Würzelchen unbekannter botanischer Zuordnung. Die Würzelchen müssen vor der Mineralisierung in das aufgeweichte, lockere, vermodernde oder von Fäulnis erfasste Holz eingedrungen sein. Der Durchmesser der Würzelchen mit Zentralzylinder beträgt am Quer- schliff 170-455 um, der jeweils zug&hörige Zentralzylinder 27-91 um. Über das mineralisiert erhalten gebliebene Eindringen von Würzelchen in später versteinerte Holzteile berichtet vermutlich erstmals ConwEnTZz (1880) am Beispiel von diluvialen Geschiebehölzern aus Karlsdorf am Zobten (Schlesien). Ein verkieseltes Pinus-Holz aus Falkenberg, nördliche Oberpfalz, TK 6139 Falkenberg, enthält ebenfalls eingedrungene Würzelchen unbekannter Zuordnung. In einer Fehlbestimmung (SELMEIER 1973) wurden die Würzelchen damals als Mistelsenker gedeutet (Abb. 3). Beurteilung: Gymnospermen-Holz mit eingedrungenen Würzelchen unbekannter Zuordnung. 158 27: 3 3 9 Abb. 3. Pinuxylon sp., Kiefer, brüchig verkieselt, Fundort Falkenberg, nördliche Oberpfalz. - Quer- schliff mit Zuwachszonen, im Frühholz eingedrungene Würzelchen mit Zentralzylinder. x 50. Sengenthal (Abb. 4-7) Bayern, TK 6734 Neumarkt/Opf.; vermutlich der bisher einzige versteinerte Holzrest aus Sengenthal. Früher entdeckte Holzfunde (Protopinaceae) aus Sengenthal sind nach GREGOR (1967) inkohlt. Über die berühmte Fundstelle berichten SCHMIDT-KALER, TISCHLINGER & WERNER (1992). Die vorliegende 7 mm dicke, schwarze Holzscheibe stammt vermut- lich von einem Stämmchen, Form rundlich-oval, maximaler Durchmesser 6 cm; Q-Schliff I IT I) Cl, Anatomie: Sekundäres Gymnospermenholz, Zellstruktur abgebaut und teils deformiert, Zuwachszonen jedoch mit bloßem Auge sichtbar, Begrenzungen konzentrisch und gewellt, Breite messbarer Ringe von außen zum Zentrum, 3,4-3,2-5,5-5,3-3,7-3,2-2,3 mm; Holz- strahlen ausschließlich einreihig, Höhe 2-24 Zellen (42-317 um), Holzstrahlzellen im Tangential- bild quadratisch bis vertikal verlängert (20 um), tangential 9-12 um; tangentiale Tracheidenwände teils mit Hoftüpfeln, Durchmesser 14 um, Längsachse diagonal orientierter Zwillingstüpfel 25 um; zentrales Markgewebe teilweise erhalten, Durchmesser der Markzellen 36-72 um, einige keilförmige Fortsätze der Markzellen wachsen in zentrifugaler Richtung ın das benach- barte Xylem. Auffallend sind zwei konzentrisch orientierte Ringe mit tangential gereihten Harzgängen, radialer Abstand zur nächsten Spätholzgrenze, z. B. 490 um; Durchmesser der Harzgänge 48-92 um, ein schizogener (?) Harzgang, tang./rad. (220:138) um; Tüpfelstruktur der Kreuzungsfelder zerstört, eine Bestimmung daher nicht möglich. Beurteilung: Sekundäres Xylem mit Gymnospermen-Struktur; geologisches Alter: Jura, Mesozoıkum. 153 Non, Be 3; Bj vlg At vH ur = SE 1 #3 449 yi; di u! Abb. 4. Gymnospermen-Xylem, Fundort Sengenthal. - Oben: Querschliff mit einer Zuwachsgrenze und tangential gereihte Harzgänge. x 30. — Unten: Epithelzellen der Harzgänge vermutlich dickwan- dig. x 90. Siedliska Ostpolen, mehrere verkieselte, faustgrofßse Holzreste aus einem Acker in der Nähe des Ortes im Grenzbereich zur Ukraine, Alter Miozän; leg. DAnUTA ZDEBSKA, Krakau (Brief von B. GOLOMBECK, 28.11.1990). Die mineralisierte Holzsubstanz ist in den 15 teils großflächigen Schliffen gebleicht und daher kontrastarm. Das erhalten gebliebene Holzgewebe zeigt bei allen Schliffen die anatomischen Merkmale von Gymnospermen, darunter Merkmale von Taxodium. Diese ın neogenen Schichten häufig gefundene und geographisch im Tertiär weit verbreitete Gattung ist anatomisch in vielen Arbeiten ausführlich beschrieben worden. Beurteilung: Taxodioxylon sp., Sumpfzypresse. 160 nalen Frühholztracheiden und einreihigen Holzstrahlen. x 100. 3. Dicotyledonae Es sind verkieselte Hölzer mit sekundärem Xylem ohne Rinde oder Mark. Meist standen nur Teilstücke der aufgesammelten „Holzsteine“ für die Anfertigung der Dünnschliffe zur Verfü- gung. Bei manchen Fossilresten konnte die ursprüngliche Größe nicht mehr ermittelt werden. Die Hölzer der Aufsammlung LupwiG Lang, BSP 1989 XI, sind bis zu 20 cm lang, maximaler Durchmesser etwa 9 cm, Farbe grau bis hellbraun. Die hier anatomisch identifizierten Gattungen Carapa (Meliaceae), Castanea (Fagaceae), Platanus (Platanaceae), Quercus (Fagaceae), Robinia (Mimosoideae) und Ulmus (Ulmaceae) sind aus dem nordalpinen Molasse- becken mehrfach nachgewiesen (Blätter, Samen, Pollen, Hölzer). Die Bestimmung wird daher mit Hinweisen auf die bereits vorhandenen anatomischen Beschreibungen ergänzt. Der methodische Weg der Identifizierungen erfolgte gemäß den Empfehlungen der IJAWA Liste (1989). Für die anatomische Beurteilung der Fossilreste standen zur Verfügung: METCALFE & CHALK (1965), GROSSER (1977), ferner weitere holzanatomische Atlanten, rezente Vergleichs- präparate sowie die Spezialliteratur vom Institut für Holzforschung, TU München. 161 RENTEN N det 0%: ARE Au Ex sd wi Abb. 6. Gymnospermen-Xylem, Fundort Sengenthal. - Querschliff mit Markzone und drei sternförmi- gen Fortsätzen; Teile des Xylemgewebes sind desorientiert. x 80. Fagaceae Castanoxylon NAVALE 1962 SELMEIER, A. (1991): Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 31: 149-165. Vor Jahren entdeckte F. Preır. über 40 versteinerte Castanea Hölzer im Neuburger Wald beı Passau. Es ist weltweit die umfassendste Aufsammlung von tertiären Holzresten der Gattung Castanea, Edelkastanie. Ein geographisch isolierter Einzelfund (1970) stammt aus dem Basalt- bruch Brand bei Weidersberg, nördliche Oberpfalz. Über einen zweiten Streufund wird neuerdings aus Oberösterreich berichtet. 162 RE nn ER En range, - - 63 u ® [| Hai) NY Ä vr w Hi EN R SELL TILI a — E en 79 une re, ar ze - ge z Abb. 7. Gymnospermen-Xylem, Fundort Sengenthal. - Tangentialschliff mit relativ hohen, ausschließ- lich einreihigen Holzstrahlen. x 70. St. Bierer (Abb. 8-9) Oberösterreich N, Sandgrube St. Peter, Bezirk Freistadt; ein auffallend weiß gebleichter Holzrest. Die anpolierte Querfläche zeigt einen allmählichen Übergang von weiß (außen) zum hellgrauen Zentrum mit dichter Konsistenz. Der Fossilrest lag 8,5 m tief in einer grau bis weißlichen Schicht aus Quarzsand und Kies, leg. Karı Pietsch, 1995 (Brief vom 14. 01.1996); Länge des vorliegenden Teilstücks 14 cm, Umfang 24 cm. Angefertigt wurden 5 Schliffe aus dem Bereich der inneren, hellgrauen Zone: 2xQ (1,4x1)cm,2xT- (2,3 x 1,5) cm, R-(2,3 x 1,6) cm. Anatomie: Strukturen im mikroskopischen Bild etwas verschwommen und teils kontrastarm; Zuwachszonen bereits mit bloßem Auge sichtbar, Breite 3,3-1,6-1,4-0,6-0,9-0,8- 163 Abb. 8. Castanea sp., Edelkastanie, Fundort St. Peter, Oberösterreich. - Querschliff an einer Zuwachs- grenze mit großen Frühholz- und kleinen Spätholzgefäßsen, Holzstrahlen einreihig. x 60. 0,6 um; Holz ringporig, Begrenzung durch große Unterschiede des Gefäßdurchmessers, Übergang zum Spätholz abrupt, tangentialer Durchmesser der Frühholzgefäße z. B. 241 um, Spätholzgefäfse 50 um, Spätholzgefäße in schrägen oder sich gabelnden Verteilungsmustern; Durchbrechungen der Gefäße einfach, reichlich dünnwandige Thyllen; axiales Parenchym diffus oder in kurzen tangentialen Bändchen; Holzstrahlen sehr feın, Höhe 4-14 Zellen (82- 310) um, fast nur einreihig, homozellular; Zellen im Längsschliff z. B.tangential 14 um, vertikal 20 um; 11-16 Holzstrahlen je mm tangential. Die großen Frühholzgefäße sind vielfach mit kleinen Zonarquarzen ausgefüllt. Der Durch- messer dieser polygonalen (Quarze misst 27-34 um, zonare Zuwachzonen innerhalb eines Kristalls etwa 3,5 um. Bestimmung: Castanoxylon sp.; rezente Vergleichsform Castanea sp., Edelkastanie. Esskastanie. 164 ser Me a II ır. =. eainne EEE RT "L2) EN a & R Abb. 9. Castanea sp., Edelkastanie, Fundort St. Peter, Oberösterreich. - Tangentialschliff; Gefäße mit einfachen Perforationen, dünnwandigen Thyllen und einreihigen Holzstrahlen, Lumen der Gefäße mit Zonarquarzen ausgefüllt. x 70. Quercoxylon KrÄUSEL 1939 SELMEIER, A. (1992): Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg, 147: 295-307. Die Holzreste der folgenden Streufunde sind Eichen. Weltweit ist eine kaum mehr über- schaubare Anzahl versteinerter Quercus Hölzer anatomisch beschrieben. Holzanatomisch ist die Gattung unschwer bestimmbar. Schwierigkeiten bereitet jedoch die xylem-anatomische Bestimmung der vielen Arten innerhalb der drei anatomisch unterscheidbaren Holzbautypen: a) Weisseichen (ringporig),b) Roteichen (halbringporig), c) immergrüne Eichen (zerstreuporig). Die vorliegenden Streufunde gehören zum Weißeichen-Typus. Anatomie: Zuwachszonen deutlich, bereits mit bloßem Auge sichtbar, ringporig, große Unterschiede im Durchmesser der Früh- und Spätholzgefäße, Durchbrechungen einfach, Holzstrahlen auffallend breit, zwischen den breiten Strahlen viele einreihige Formen. 165 Abb. 10. Quercoxylon sp., Eiche, Fundort Frauenwahl. - Querschliff mit Zuwachszonen, ringporig angeordneten Gefäßen und unterschiedlich breiten Holzstrahlen. x 15 Aftalterbach Bayern, TK 7435 Pfaffenhofen, Fundstelle von Kieselhölzern, r 44 65 05, h 53 81 400, 448 m NN, Lesestein Nr. 2, sehr schlecht erhalten; leg. K. Heiıssıc. Bestimmung: Quercoxylon sp., Weisseichen-Typus. Ambach Bayern, TK 7332 Burgheim-Süd, Lesestein auf Feldern I km nordöstlich des Ortes; BSP 1989 XI, Sig. Lang 22/9. Zuwachszonen bereits mit blossem Auge sichtbar, 28 Zuwachszonen, große Frühholzgefäße tangential 234 um, radial 390 um, kleine Spätholzgefäße (65-92) um. Bestimmung: Quercoxylon sp., Weißeichen-Typus. Frauenwahl (Abb. 10) Bayern, TK 7138 Langquaid, zwei Lesesteine auf Feldern, 0,2 km südlich des Ortes, leg. MARIA HUBER, ded. THOMAS SPERLING; Lesestein (1), dunkel bis hellgrau, Länge 9 cm, Umfang 18 cm, Q-Schliff 7x2,2 cm; Zuwachszonen bereits mit bloßem Auge sichtbar, Durchmesser großer Frühholzporen tan- gential (221-234) um, radial (364-442) um, Durchmesser kleiner Spätholzporen (52-91) um. 166 Abb. 11. Quercoxylon sp., Eiche, Fundort Großmuß. — Querschliff mit drei Zuwachsgrenzen, großen Frühholzgefäßen und breiten Holzstrahlen, Grundgewebe weitgehend zerstört. x 15. Lesestein (2), dunkelgrau; leg. T. SPERLING; Querschliff 4,6x2,4 cm; Zuwachszonen bereits mit bloßem Auge sichtbar; Durchmesser großer Frühholzporen tangential 345 um, radıal 469 um, Durchmesser kleiner Spätholzporen 62 um. Bestimmung: Quercoxylon sp., Weißeichen-Typus. Großmuß (Abb. 11) Bayern, TK 7137 Abensberg, Lesestein auf Feldern, 1,2 km südwestlich des Ortes; leg. MARIA HUBER, ded. THOMAS SPERLING. Lesestein dunkelgrau mit hellen Bereichen, Länge 8 cm, Umfang 27 cm, Holzgewebe stark abgebaut und tangential gepresst; maximaler Durchmesser des Q-Schliffs 7,5 cm. 14 Zuwachs- zonen bereits mit bloßem Auge sichtbar, Durchmesser großer, ovaler Frühholzporen tangen- tial (221-325) um, radıal (238-572) um; Durchmesser kleiner Spätholzporen (52-78) um. Bestimmung: Quercoxylon sp., Weißeichen-Typus. 167 Sınnıng Bayern, TK 7332 Burgheim Süd, Lesestein auf Feldern 1,5 km nordöstlich des Ortes; BSP 1989 XI, Sig. Lang 25/97. Holzstruktur schlecht erhalten, tangential gepresst. Bestimmung: Quercoxylon sp., Weißeichen-Typus. Unterzell Bayern, TK 7632 Dasing, Lesestein, Holzstruktur sehr schlecht erhalten, Zuwachszonen nicht messbar; leg. K. Heissıc. Bestimmung: Quercoxylon sp., Weißeichen-Typus. Tab. 1. Anzahl und Breite von 108 Zuwachszonen verkieselter Hölzer, rezente Vergleichsgattung Quercus (Fagaceae). Die Fundstück-Nr. der Aufsammlung Lupwıs Lang folgt nach dem Fundort. ? Großmuß Sinning, 97 td I Hamamelidaceae Liquidambaroxylon FELıx 1884 VAN DER BURGH (1973): Rev. Palaeobot. Palyn., 15: 73-275. Ein bei Ambach (TK 7332) gefundenes Holz, Sammlung L. Lang, ist unter den identischen Streufunden am besten erhalten geblieben. Es wurde anatomisch ausführlich beschrieben (SELMEIER 2002). Die Hölzer nachfolgend erwähnter Fundorte zeigen unterschiedliche Stadien der Holzzersetzung. Sie können jedoch ebenfalls der Gattung Liguidambar zugeordnet werden. Die Holzstruktur der Längsschliffe (T, R) dieser Funde ist unzureichend erhalten geblieben. Ein Vergleich wichtiger anatomischer Merkmale mit den rezent oder fossil beschrie- benen Arten dieser Gattung ist daher mit den vorliegenden Dünnschliffen nicht mehr möglich. Ambach Bayern, TK 7332 Burgheim-Süd, Lesestein auf Feldern 1 km nordöstlich des Ortes; BSP 1989 XI, Sg. Lang 15/50. Bestimmung: Liguidambaroxylon sp., Amberbaum; ausführliche anatomische Beschreibung: SELMEIER (2002, dieses Heft, S. 147 f.). Hollenbach Bayern, TK 7332 Burgheim-Süd, Lesestein auf Feldern 1,5 km westlich des Ortes; BSP 1989 XI, Sig. Lang 23/48. Bestimmung: Liguidambaroxylon sp., Amberbaum. 168 Sınnıng Bayern, TK 7332 Burgheim-Süd, Lesestein auf Feldern 1,5 km östlich des Ortes; BSP 1989 XI, Sig. Lang 1/22. Bestimmung: Lignuidambaroxylon sp., Amberbaum. Straß Bayern, TK 7232 Burgheim-Nord, Lesestein auf Feldern 0,5 km nördlich des Ortes; BSP 1989 XI, Sig. Lang 28/24,123 (stark deformiert). Bestimmung: Liguidambaroxylon sp., Amberbaum. Umiteir weımbere (Abb. 12) Oberösterreich, Gemeinde Schalchen, Rand des Kobernaußer Waldes; Kieselholz bei Erd- arbeiten südlich des Ortes in 2 m Tiefe am 29.03.1972 entdeckt, Länge 30 cm, Alter Ober- mıozän bis Pliozän; Fundstück wird in Unterweinberg aufbewahrt; ded. JOHANN WERNDL, Pfaffing; BSP 1972 124. Die Holzstruktur ist weitgehend zerstört und deformiert. Bestimmung: Liguidambaroxylon sp., Amberbaum. Verkieselte Liguidambar Hölzer stammen ferner von dreizehn weiteren Fundorten des Molassebeckens (Bayern): Attenfeld (TK 7233), 12 Hölzer; Bergheim (TK 7233), Eitensheim (TK 7133), Goldbach (TK 7628), Hainberg (TK 7445), Landshut (TK 7438/39), Möckenlohe (TK 7133), 4 Hölzer; Neuberga.d. Donau (TK 7233), Prielhof (TK 7133), 17 Hölzer; Sandizell (TK 7433), Weißenkirchen (TK 7133), Zahling (TK 7532), Ziegelau (TK 7232). Zwölf Hölzer des Fundortes Attenfeld (TK 7133) sind Bestandteil der umfangreichen Aufsammlung P. Hotzeis mitden Fundstück-Nummern 6/22; 7/46, 56, 171,227, 346, 415,430; 9/46, 78,79 und 219. Tab.2. Anzahl und Breite von 48 Zuwachszonen verkieselter Hölzer, rezente Vergleichsgattung Ziguid- ambar (Hamamelidaceae). Die Fundstück-Nr. der Aufsammlung Lang folgt nach dem Fundort. Fundort Zuwachszonen | Minimum, mmm RT ACH Da as Lauraceae Laurinoxylon FELIX 1883 GOTTWALD, H. (1997): Documenta naturae,109:1-83. SELMEIER, A (1999): Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 39: 219-236. Verkieselte Lauraceen Hölzer aus dem Molassebecken wurden anatomisch mehrfach aus- führlich beschrieben. An 1600 rezenten Holzproben konnte nachgewiesen werden, dass ohne Kenntnis von 4 anatomischen Merkmalen (zwei Tüpfel-Typen, Parenchym, septierte Fasern) 169 WIE \f, fi # er BE Abb. 12. Liquidambaroxylon sp., Fundort Unterweinberg, Oberösterreich. - Querschliff im Bereich von zwei Zuwachsgrenzen, Holzstrahlen durch Pressung stark gefaltet, Grundgewebe und Gefäße weitgehend zerstört x 15. einexylem-anatomische Trennung der 50 Gattungen und 4000 Arten) nicht möglich ist. Fossile Lauraceen-Hölzer sind daher bei unzureichender Erhaltunganatomisch nicht näher eingrenzbar. Dies trifft für die vorliegenden Streufunde zu. Es handelt sich um fortgeschrittene Stadien des Holzabbaus vor der Mineralisierung. Die Längsschliffe (T, R) einiger selbst schlecht erhalten gebliebener Streufunde zeigen jedoch noch die typischen Ölidioblasten der Lorbeergehölze. Allershausen Bayern, TK 7535 Allershausen, gefunden im März 1976 in einer Kiesgrube 500 m nach der Ortsgrenze in Richtung Kirchdorf; eingebettet in bräunliche Sande, ca. 5 m unter der Oberfläche, Fundstück 30 x 25 x 14 cm, teilweise mit Pyrit imprägniert; leg. VALENTIN SCHWAIGER, Haag a.d. Amper, ded. HEINZ FECHTER, Freising. Nach HERBERT SCHOLZ, TU München, sind meterlange Kieselhölzer in der Umgebung von Allershausen gefunden worden. 170 Abb. 13. Laurinoxylon sp., Lorbeer, Fundort Pfaffenzell.- Querschliff im Bereich einer Zuwachsgrenze. x 50. - Kleines Bild: Radialschliff mit vier Ölidioblasten. x 130. Das Zellgewebe des vorliegenden Fundes ist weitgehend abgebaut und tangential gepresst; große Frühholzgefäße tangential 138 um, radial 227 um. Bestimmung: Laurinoxylon sp., Lorbeerholz. Ersertshausen Bayern, TK 7332 Burgheim/Nord. Das Kieselholz wurde zusammen mit Geröllen des Ackers als Unterlage für einen Fahrweg verwendet. Das Holz wurde anlässlich einer Feld- begehung durch W. Jung und H. Mayr am 16. 02. 2001 entdeckt. Bestimmung: Laurinoxylon sp., Lorbeerholz. 11 Pfaffenzell (Abb. 13) Bayern, TK 7532 Aichach, Lesestein Nr. 2, Holzstruktur sehr schlechterhalten; Ölidioblasten, typisch für Lorbeerhölzer, sind jedoch noch an vielen Stellen der 5 Schliffe nachweisbar; leg. K. Heiıssic. Bestimmung: Laurinoxylon sp., Lorbeerholz. Leguminosae Mimosoideae Robinioxylon (PLATEN) MÜLLER & SToLL & MÄDEL, 1967 SELMEIER, A. (1979): Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol.,19:171-185. Zweı verkieselte Robinia Hölzer aus dem Molassebecken wurden bisher anatomisch aus- führlich beschrieben. Einige der vorliegenden Streufunde sind hervorragend erhalten, bei anderen ist das Holzgewebe fast völlig zerstört. Ein für Robinia Hölzer charakteristisches Merkmal sind die dünnwandigen Thyllien innerhalb der großen Frühholzgefäße. Sogar bei Hölzern mit extrem schlechter Erhaltung blieben die dünnwandigen Thyllen mineralogisch konserviert. Erhalten geblieben sind ebenfalls die kleinen, nesterartig verteilten Spätholz- gefäßße. Beide Holzstrukturen widerstehen offensichtlich zeitlich am längsten der Holz- zersetzung vor der Mineralisierung. Anatomie: Zuwachszonen deutlich, bereits mit bloßem Auge sichtbar, große Frühholz- poren mit dünnwandigen Thyllen, Durchbrechungen einfach, kleine Poren im Spätholz nesterartig verteilt, Holzstrahlen homozellular, häufig erhalten geblieben sind außer den Thyllen axial orientierte, parenchymatische Kristallkammer-Schläuche. Die tangentialen und radialen Gefäßdurchmesser sind nachfolgend nur bei Holzfunden mit nicht deformierter Zellstruktur erwähnt. Ambach Bayern, TK 7332 Burgheim-Süd, Lesestein auf Feldern 800 m nordöstlich des Ortes; BSP 1989 XI, Slg. Lang 15/8. Durchmesser großer Gefäfße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 286:430 um, Zwillingsporen 325:46 um. Bestimmung: Robinioxylon sp., Robinie. Eraumberg Bayern, TK 7637 Erding; zwei verkieselte, angewitterte Holzreste. Fundstück (1), 7 cm lang, gelblich, Holzstruktur sehr schlecht erhalten; leg. K. Heissic. Fundstück (2), stark verwittert, bröselig mit rötlichen Einlagerungen, Länge 20 cm, Umfang 22 cm; leg. H. J. UnGER. Bestimmung: Robinioxylon sp., Robinie. 172 Abb. 14. Robinioxylon sp., Robinie, Fundort Pfaffenzell. - Querschliff im Bereich einer Zuwachsgrenze, Frühholzgefäße mit dünnwandigen Thyllen, nesterartige Anordnung der kleinen Spätholzporen. x 80. Nassenfels Bayern, TK 7133 Eichstätt, Lesestein auf Feldern unmittelbar nördlich des Ortes; BSP 1989 XI, Sig. LanG 14/11. Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 220:273 um, Zwillingsporen 294:455 um. Bestimmung: Robinioxylon sp., Robinie. Pfaffenzell (Abb. 14) Bayern, TK 7532 Aichach, Lesestein Nr. 3, gelblich bis hellgrau, bröselig außen mit rauher Holzstruktur; Länge 7,3 cm, Umfang 9 cm; 4 Schliffe, Q -(2,5 x 1),2 T-(1,5x 1,2), R-(1,2x 1,5) cm; leg. K. Heıssıs. Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.), Einzelporen 210:258 um, Zwillingsporen 222:485 um. Bestimmung: Robinioxylon sp., Robinie. 173 Abb. 15. Robinioxylon sp., Robinie, Fundort Unterzell. - Querschliff im Bereich einer Zuwachsgrenze, Frühholzgefäße mit dünnwandigen Thylilen, nesterartig verteilte Spätholzporen, dunkle Holz- strahlen, Gewebe deformiert und abgebaut. x 40. Straß Bayern, TK 7232 Burgheim-Nord, fünf Holzreste gefunden beim ehemaligen Kiesabbau und auf angrenzenden Feldern; BSP 1989 XI, Sig. Lang 28/41, 55, 71, 73, 81, 150. Das Holzgewebe der Funde aus Straß ist vielfach gepresst und abgebaut. Holz 28/41 — Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 351:359 um, Zwillingsporen 312:494 um. Holz 28/55 - Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 234:312 um, Zwillingsporen 286:455 um. Holz 28/71 - Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 276:345 um, Zwillingsporen 326:468 um. 174 i # - 2 ; X ” | Br: u e . dr‘ v Bi k ! g 4 . i Be‘ BE mer 6) E vr REN“ p ir A uw r - u. Se Er Be ef er IH 2 He ra 24 o IL ’ Br B a " R } Em wi r : & e 3 5 7 z [} (2 x r h ”“ Me u 1 "A ar! Eid a we # Be 7 Ta ae» le N Bl K 1 g tr. 5 Mi nl Y 2 hn Hi 4 9 2 INN * Abb. 16. Carapoxylon sp., Carapa, „Mahagoni“, Fundort Waizenkirchen, Oberösterreich. - Querschliff mit dunklen Holzstrahlen, schwarzen Inhaltsstoffen in den Gefäßen und tangentialen Parenchym- bändern. x 30. Holz 28/73 - Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 195:246 um, Zwillingsporen 222:377 um. Holz 28/81 - Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 286:455 um, Zwillingsporen 234:351 um. Holz 28/150 - Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 186:262 um, Zwillingsporen 22:331 um. Bestimmung: Robinioxylon sp., Robinie. 175 Abb. 17. Platanoxylon sp., Platane, Fundort Ambach, L 15/176. - Querschliff im Bereich von drei Zuwachszonen; Holzgewebe durch Rissbildung an einer Zuwachsgrenze in tangentialer Rich- tung vor der Mineralisierung seitlich verschoben (oben). x 20. Unterzell (Abb. 15) Bayern, TK 7632 Dasıng, Holzfund Nr. 1, dunkelgrau, Länge 4 cm, Holzstruktur stark deformiert; 3 Schliffe Q-(2,3 x 1,5), T-(1,8x 2,6), R-(1,3 x 2,2) cm; leg. K. HEıssıG. Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.), Einzelporen 208:290 um, Zwillingsporen 247:416 um. Bestimmung: Robinioxylon sp., Robinie. Tab. 3. Anzahl und Breite von 92 Zuwachszonen verkieselter Hölzer, rezente Vergleichsgattung Robinia (Mimosoideae). Die Fundstück-Nr. der Aufsammlung Lang folgt nach dem Fundort. Maximum,mm | Mittel mm 259 Straß, 41 Straß, 55 Straß, 71 Straß, 81 Straß, 150 176 Abb. 18. Platanoxylon sp., Platane, Fundort Zahling. - Querschliff, ursprünglich geradlinig verlaufende Holzstrahlen sind teilweise durch Pressung kantig geknickt; Grundgwebe und Gefäße ausge- bleicht und zerstört. x 15. Meliaceae Carapoxylon MÄDEL 1960 GOTTWALD, H. (1997): Documenta naturae, 109: 1-60. SELMEIER A. (1983): Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 23: 95-117. Verkieselte Carapa Hölzer, eine zur „Mahagoni-Gruppe“ gehörende Gehölzgattung, sind aus dem Molassebecken mehrfach anatomisch sehr ausführlich beschrieben worden (GorrwaLD 1997). Aufgrund langjähriger Erfahrung mit den verschiedensten Abbaustadien dieses Holzbautyps ist die taxonomische Zuordnung der vorliegenden Streufunde gesichert. Blindham Bayern, TK 7545 Griesbach, großes, verwittertes Fundstück mit deutlicher Holzstruktur, bröselige helle Verwitterungsrinde mit rauher Holzstruktur und dunklem Kern, Teilstück 25 cm lang, Umfang 41 cm; leg. Marıa MARXVEITL. Beurteilung: Carapoxylon sp., rezente Vergleichsgattung Carapa. 177 Waizenkirchen (Abb. 16) Oberösterreich, Fundstück mit deutlicher Holzstruktur, dunklem Kern und heller Verwitterungsrinde, Teilstück 12 x 6 cm, Umfang 11 cm; BSP 1990 ]; leg. F. Pre; Zuwachs- zonen 2,3-3,7-6,2 mm breit. Beurteilung: Carapoxylon sp., rezente Vergleichsgattung Carapa. Platanaceae Platanoxylon ANDREANSKY 1951 SELMEIER, A. (1996): Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 36: 157-183. Verkieselte Platanus Hölzer aus dem Molassebecken wurden anatomisch mehrfach sehr ausführlich beschrieben. Vorliegende Streufunde zeigen die verschiedensten, teils sehr eigen- artigen Abbaustadien dieses Holztyps. Anatomie: Zuwachszonen vorhanden, geringer Größenunterschied des Durchmessers zwischen Spät- und Frühholzporen, Gefäße unter 100 um, einzeln, paarweise und in kleinen Nestern, Holzstrahlen homozellular, vorwiegend breit, im Tangentialbild häufig plumpe Spindeln, bis über 1 mm hoch. Ambach (Abb. 17) Bayern, TK 7332 Burgheim-Süd, Lesesteine auf Feldern 0,8 km nordöstlich des Ortes; BSP 1989 XI, Sig. Lang 15/10,176. Bestimmung: Platanoxylon sp., Platane. Rohrenfels Bayern, TK 7332 Burgheim-Süd, drei Lesesteine auf Feldern 1,5 km südwestlich des Ortes; BSP 1989 XI, Slg. Lang 16/5,7. Bestimmung: Platanoxylon sp., Platane. Straß Bayern, TK 7232 Burgheim-Nord, zwei Lesesteine auf Feldern 0,5 km nördlich des Ortes; BSP 1989 XI, Slg. Lang 28/37,79. Bestimmung: Platanoxylon sp., Platane. Zahlıme (Abb. 18-19) Bayern, TK 7532 Aichach, Teil eines größeren Fundstückes, leg. BERNHARD KNOCH, Pullach; Schliffe Q-(6 x 2,5) cm, T-(4 x 4,5) cm, R-(4x 3,8) cm. Das Holzgewebe ist weitgehend abgebaut und wurde vor der Mineralisierung durch Pressung eigenartig verformt, erkennbar am gestörten Verlauf der Holzstrahlen.. Bestimmung: Platanoxylon sp., Platane. 178 Abb. 19. Platanoxylon sp., Platane, Fundort Zahling. - Tangentialschliff; die breiten und plump geform- ten Holzstrahlen, typisch für die Gattung Platanus, sınd im abgebauten Holz noch kontrast- reich erhalten geblieben. x 60. Tab.4. Anzahl und Breite von 57 Zuwachszonen verkieselter Hölzer, rezente Vergleichsgattung Platanus (Platanaceae). Die Fundstück-Nr. der Aufsammlung Lang folgt nach dem Fundort. > Straß, 37 14 DR] Straß, 79 12 0,9 129 Abb. 20. Ulmoxylon sp., Ulme, Fundort Niederbayern. - Querschliff mit wellig verlaufenden Spätholz- gefäßen und dunklen Holzstrahlen. x 40. Ulmaceae Ulmoxylon Kaiser 1879 Ulmus Hölzer aus tertiären Schichten sind anatomisch mehrfach ausführlich beschrieben worden.Vorliegende Streufunde gehören mit Sicherheit zur Familie der Ulmaceae. Bei man- chen Präparaten deuten einige nicht mehr zweifelsfrei erkennbare Merkmale auf die Gattung Celtis, Zürgelbaum, Familie Ulmaceae (SELMEIER 1998). Tangentiale und radiale Gefäßdurch- messer sind nachfolgend nur bei Holzfunden mit nicht deformierter Zellstruktur erwähnt. Bonfol Schweiz, Pais d’Ajoie, Elsgau, Sandgrube ca. 9 km nördlich von Porrentruy, Oberfläche des Holzes rauh mit Längsrinnen, nicht abgerollt, 20 cm lang, Gewicht 1153 g; gefunden ın 180 RER. Er AT Er " ni @: 4 'r a il 4 ,% ee Abb. 21. Ulmoxylon sp., Ulme, Fundort Sinning, L 25/508. - Querschliff mit sieben unterschiedlich breiten Zuwachszonen, großen Frühholzporen unmittelbar an der jeweiligen Zuwachsgrenze und wellig angeordneten Spätholzgefäßen. x 10 unterpliozänen Vogesensanden; 10 Schliffe, Material liegt teilweise im Naturhistorischen Museum Basel, Schweiz (SELMEIER 1998) Bestimmung: Ulmoxylon sp., Ulme. Netederbayern (Abb. 20) Fundort unbekannt, großer Stammrest (1,15 m lang, 0,42 m breit, Umfang 1,40 m), ausgestellt im Eingang zum Paläontologischen Museum München; 6 Schliffe. Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.), Einzelporen 126:168 um, Nester mit kleinen Spät- holzporen bilden teils große tangential orientierte Bereiche (tang./rad.) 714:224 um, Zellgewe- be vielfach deformiert. Bestimmung: Ulmoxylon sp., Ulme 181 Sınnıng (Abb. 21) Bayern, TK 7332 Burgheim-Süd, ein Lesestein auf Feldern 1,5 km nordöstlich des Ortes; BSP 1989 XI, Slg. Lang 1/11; ein zweiter Lesestein auf Feldern 1,5 km östlich des Ortes. BSP 1989 XI, Sig. Lang 25/508. Holz 1/11 - Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 238:297 um, Zwillingsporen 242:350 um, Nester mit kleinen Spätholzgefäßen (tang./rad.) 196:349 um, mit etwa 12 Poren. Holz 25/508 - Durchmesser großer Gefäße im Frühholz (tang./rad.): Einzelporen 210:308 um, Zwillingsporen 280:420 um, Nester mit kleinen Spätholzgefäßen (tang./rad.) 112:196 um, etwa 8 Poren. Bestimmung: Ulmoxylon sp., Ulme. Tab. 5. Anzahl und Breite von 32 Zuwachszonen verkieselter Hölzer, rezente Vergleichsgattung Ulmus (Ulmaceae). Die Fundstück-Nr. der Aufsammlung Lang folgt nach dem Fundort Sinning, x ; 2 Fundort Zuwachszonen Niederbayern 4. Aceraceae Palmoxylon SCHENK, 1882 Die Hölzer folgender Fundorte sind strukturbietend sehr schlecht erhalten, zweifelsfrei jedoch als Palmenreste erkennbar. Im parenchymatischen Grundgewebe liegen die weitgehend zerstörten, bräunlichen Leitbündelstränge in unregelmäßiger Anordnung. Sie sind vom hellen parenchymatischen Grundgewebe umgeben. Bir Zalkean Libyen, Große Syrte, südöstlich von Zaltan, N 28 28 510, E 13 45 85, oberes Niveau des fossilen Palmenwaldes, Hölzer (z. B. 34 cm lang, Durchmesser 14 cm) in waagrechter Fundlage angetroffen, Alter Mio-Pliozän, Burdigal; leg. H. Mayr, 1997. Großmuß Bayern, TK 7137 Abensberg, auf Feldern 1,2 km südwestlich des Ortes; leg. MARIA HUBER, Frauenwahl; ded. THOMAS SPERUNE 2001. Nassenfels Bayern, TK 7133 Eichstätt, Lesestein auf Feldern nordwestlich des Ortes; BSP 1989 XI, Sig. Lang 14/12. Bestimmung (Bır Zaltan, GrofSmuss, Nassenfels): Palmoxylon sp. 182 Tab.6. Identifizierung verkieselter Streufunde. Die Gattungen sind, falls bestimmbar, mit dem jeweiligen Namen der rezenten Vergleichsform zitiert. Zahlen ohne Klammern sind Fundstück-Nummern der Aufsammlung L. Lang. Zahlen in Klammern sind anatomisch identische Lesesteine vom gleichen Fundort. Innerhalb der Gattungen sind die Fundorte in alphabetischer Reihung ange- führt. Familie/Taxa Gymnospermae Ber Sengenthal TK 6734 | Deutschland, Bayern Were] Taxodiaceae Taxodıum Siedliska Fans Dicotyledonae Fr Fagaceae St. Peter Fagaceae Affalterbach TK 7435 Fagaceae Ambach, 9 TK 7332 Deutschland, Bayern K. HeıssiG Deutschland, Bayern L. LAnG M. HUBER Deutschland, Bayern Deutschland, Bayern | K. HeissiG Hamamelidaceae | Liguidambar | Ambach, 50 TK 7332 | Deutschland, Bayern Hamamelidaceae | Ligquidambar TK 7233 | Deutschland, Bayern | u Hamamelidaceae Deutschland, Bayern Hamamelidaceae Deutschland, Bayern Hamamelidaceae Deutschland, Bayern Hamamelidaceae Landshut 7438/39 | Deutschland, Bayem | 1 Hamamelidaceae Neuburga.d. Donau | TK 7233 | Deutschland, Bayern Wr Hamamelidaceae | Liguidambar | Prielhof, (17) Hamamelidaceae Sandızell TK 7433 | Deutschland, Bayern | | Hamamelidaceae Sinning, 22 Fagaceae Frauenwahl, (2) TK 7138 Fagaceae Großmuß TK 7137 | Deutschland, Bayern | M. Huser Fagaceae TK 7332 | Deutschland, Bayern | L. Lang rem | B) d U J 3 ‚Bay ’ d enie 9 ) MEIE Lauraceae Laurus Allershausen TK 7535 Deutschland, Bayern, | H. FECHTNER Lauraceae Laurus Ergertshausen TK 7332 Deutschland, Bayern, | W. Jung, H. Mayr and, Bayern, BE A. SELMEIER Lauraceae Pfaffenzell TK 7532 Deutschland, Bayern Mimosoideae Ambach, 8 TK 7332 Deutschland, Bayern 183 TK 7637 Deutschland, Bayern Mimosoideae Tabelle 6 (Fortsetzung) Robinia Nassenfels, 11 TK 7133 Deutschland, Bayern, Pfaffenzell Straß, 41,55,71 et al. Robinia TK 7532 | Deutschland, Bayern Robinia TK 7232 Deutschland, Bayern Deutschland, Bayern, M. MARXVEITL Österreich Platanaceae 2 TK 7545 a Platanus TK 7332 | Deutschland, Bayern Platanus Deutschland, Bayern Platanaceae Platanaceae Platanus Straß, 37, 79 IIRC7232 Deutschland, Bayern schla , Bayer De ren Bi a BEE Er nn a | Dank Sining.11,508 | 1%7332 | Deuschland, Bayem Ohne die Entdeckung der Fossilreste im Gelände, verbunden mit wertvollen Informationen, wäre diese Auflistung der Streufunde nicht möglich gewesen. Besonderer Dank gilt daher allen namentlich im Text genannten Personen sowie den Mitarbeitern der Staatssammlung. Herr Dr. HELMUT MAYR, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, unterstützt durch Frau SONJA GRAVEN, förderte in jüngster Zeit in vielfältiger Weise die Erkundung und elektronische Datensicherung der vorliegenden fossilen Holzsammlungen. Technische Hilfe (Schliffe): H. MErTEL, M. Born, U. PROJAHN, C. HELBIG; Filmentwicklung und Bildabzüge: R. Rosın. Herrn Dr. DIETGER GROSSER, Akademischer Direktor, Institut für Holzforschung, TU München, danke ich für die Erlaubnis des Zugangs zur Xylothek (Schnittpräparate) und zur Spezialliteratur in der Abteilung Holzanatomie. Literatur CONWENTZ, H. (1880): Die fossilen Hölzer von Karlsdorf am Zobten. - 47 S., 8 Taf.; Breslau (Maruschke u. Berendt). FELix, J. (1884): Die Holzopale Ungarns in palaeophytologischer Hinsicht. - Jahrb. der k. u. k. Geologi- schen Anstalt, 7: 1-43, 4 pls.; Budapest. GoTTwaLD, H. 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Eu zen da 5 on aba DB ET TIER EEE a a Far eure er era shbanian Dt: WARUT? 7; Ir er « n m P.aRI Rn. vs imiee® PERS 5 IRRE Rd] IK Ze Ir en Fr [27 BEE EU er eu ET DR ALLAH Pi u) ) mr Hr sehe TE mr nmel is IRRE TTIEZ nal 7 a : u» DRAN ga! ms 119) Een lee as oa, Baba ange n da Yalrs 14: 2. 10T SERIE f « LP 77 „+ Mikkr; Brı > Judel ur ia -T & Taballı mD Dias ı? | Eunisi Alal! phase Eahsllo nun ! 2 Ad: wi a Tu ne: +7 Da Er) P,.2 © Yı Lisa s Are ar hen Fehde ae as ki 1%. FL u FFR a ji [262 All u des = Lassiurtirnnuhe u he Ariane re der Tarnhleiie a. vAD-s En Le mi zer j Da Fe N rw in 2 Eugie 2 —g nn Z > Di nei mu er au 2 I Aha su 0 = Je BE ar rei ar a ru: 4 n [re Sr u 2 _ 2, =>... Fr Richtlinien für die Autoren Artikel zur Veröffentlichung ın den Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie sind zu senden an die Schriftleitung: Prof. Dr. Kurt Heißig, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Richard-Wagner-Straße 10/Il, 80333 München Einsendeschluß ist jeweils der 31. Mai. Die Texte sind grundsätzlich ausgedruckt und auf Diskette einzureichen. Der Umfang eines Artikels sollte einschließlich der Tafeln 30 Druckseiten nicht überschreiten. Außer in Deutsch werden Artikel ın den Verhandlungssprachen der EU akzeptiert. Der Überschrift sollten folgen: Die Autorennamen (zentriert) mit Adressen (als Fußnote), darunter die Anzahl der Abbildungen, Tabellen und Tafeln (zentriert), darunter Kurzfas- sungen in Deutsch und einer oder mehreren Fremdsprachen, bei längeren Texten ein Inhaltsverzeichnis ohne Angabe der Seitenzahlen. Eine ausgeschriebene Gliederung sollte dem Dezimalsystem folgen. Für den Datenträger werden folgende Schreibprogramme akzeptiert: Alle Versionen von MS Word, WordPerfect, Quark XPress, PageMaker. Folgende Formatiermerkmale sollen auf dem Datenträger vorhanden sein: Autorennamen (auch mit Vorname) ın Kapitälchen (keinesfalls groß!) Fossilnamen (nur Gattungs- und Artniveau) in Kursiv Gesamtüberschrift: Fett, zentriert Überschriften 1. Grades: Fett, zentriert Überschriften 2. Grades: Normal, zentriert (evtl. gesperrt) Absätze sind nur durch (automatische! oder Tab.) Einrückung, nicht durch Leer- zeilen voneinander zu trennen. Tabellen sind entweder in reprofähiger Form beizugeben oder computergeneriert auf der Diskette (EPS-, TIFF-Format) zu speichern. Im zweiten Fall sollen sie in das Satzspiegel- format der Mitteilungen passen: 126 x 198 mm. Reprofähige Tabellen werden auf Satzspie- gel verkleinert falls nötig. Die Schriftgröße sollte darauf eingerichtet werden, daß die Tabelle dann lesbar bleibt. Textabbildungen und Tafeln sind im Original, notfalls mit Verkleinerungsmaßstab beizugeben. Falls eine Verkleinerung auf Satzspiegel vorgesehen ist, sollte ein Balken- mafßsstab auf der Tafel oder Abbildung vorhanden sein, da dies genauer ist als Angaben eines Maßstabs auf der Tafel- oder Abbildungserläuterung. Im Literaturverzeichnis ist außer Seitenangaben auch die Zahl der Textabbildungen, Tabellen und Tafeln anzugeben. Die Jahrgangs- oder Band-Nr. ist fett zu formatieren. Jedes einzelne Zitat entspricht dabei einem Absatz, dessen erste Zeile am Seitenrand, ohne Absatzeinzug beginnt (hängend). Die weiteren Zeilen sind dagegen (automatisch oder Tab.) eingerückt. Zwischen den Zitaten werden keine Leerzeilen eingeschoben. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Heft 42, 2002 INHALT Didier MERLE & JEAn-MicHEL Pacaup: The Early Paleogene muricids (Mollusca, Neogastropoda) from the Oiching beds (Haunsberg area, Salzburg, Austria): revision and addition to the knowledge of the evolution of the Paleocene and Lower Eocene Einsrierdn: ı...:.nnnnn nen een ee Eee ee ee GERHARD SCHAIRER: Die Ammonitenfauna des Schurfs von Mantlach (Oberoxfordium - Unterkimmeridgium, Südliche Frankenalb, Bayern). Die Ammonitenfauna aus den Bänken 57 und 55 (mittleres Unterkimmeridgium, unterste Hypselocyclum-Zone) WourGang WITT: Zur Süßwasserostracodenfauna der oligo-miozänen Vorlandmolasse Süd- deutschländs. „ces ee re NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, MADELEINE BÖHME, BETTINA REICHENBACHER, KURT HEISSIG, WOLFGANG WITT & BARBARA BassLER: Die Fossilführung des kontinentalen Neogens (Ober-Miozän/Unter-Pliozän) von Develiköy (Manisa, Türkei ....uunsssessessssesenseseneonenneneeneenen NERIMAN RÜCKERT-ÜLKÜMEN, MICHAEL MAUS, FRANK GLAW & MICHAEL FRANZEn: Die Kaul- quappen von Pelobates sp. (Amphibia: Pelobatidae) aus dem Miozän von Beskonak köyu, Zentralanatalien, Türkei... ee NıkoLaı Spassov & GEORGE D. Kouros: The first appearance of Dinocrocuta gigantea and Machairodus aphanistus (Mammalia, Carnivora) in the Miocene of Bulgaria... MANFRED SCHÖTZ: Die Gliriden (Mammalia, Rodentia) von Maßendorf und Niederaichbach aus der Oberen Süßwasser-Molasse Niederbayerns .........eussosossnensenennenensenensenensenennenennenens ALFRED SELMEIER: Silicified Tertiary woods from Iceland (Larix) and the northalpine Molasse basın (Ligsidembar) cancer ee ee N UNE VE ALFRED SELMEIER: Streufunde verkieselter Hölzer in der Bayerischen Staatssammlung für Paliontologie und Geologie. nn se ER München, 15. Dezember 2002 Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München Gesamtherstellung: Gebr. Geiselberger GmhH 845N3 Alszei ISSN 07720 aC4 5 "334; A 09/18/86 198120 «= 15 35 51 75 83 103 139 Du 6 " ri B) i Am V Ze Ar . I ı% £ r I / u 1 Ir e N IM e Hyuh Ta f unser u iu ‘ 14 ı Y “ Yun} ee a VEN Reete un be Near cetin EN % j DE TR, 3 9088 01428 9573 SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES IMINNINANNIN ER 5 Nascainlan, vrarannn gn Sara zuenan, een EST EPLEER FR S ERIEL ST re ehe Aaapiu mann a an 2 ren Fer Seruikssennen Yranmanazınn Namens NERANR 2 ann SunAan ung, Kae Karmann, Srunrinnen, Eye mintge an Meraeneon Rue eraangenı Sn im can 1 Ag 2 Fi ER eu KERNE Keen pi EN 5 OH ann ä er, en x Farıza ana ir TE » . ee er rn ann ur : Rus EN rn, ern Saas ne x PETER ? 3 Senna mann ne Eee LULLS BE RER Aarau ans KERLE US ur ; > 5 Perla anne he = | 2 arg ae Ger, u | | no are or ray ww r 4 | Maar nn ; Bienen ne r WERL AT Here, nt Eures Yin WR KUDNIROH Y Nah uranyoge: BLATT VER ang, ER Beer we uhgnadannn a sarasası, fr RUE: us Runen BY ELLE Neraue na N ran, vahnıs Mey Ser yansıa KALTE TI IE ae ray A, Ser Kikgegrun.n ch BELLE AR RENTEN Le ke naar, us 2 herr. ante ; Maraat gez h Be Et are KualgER Nee Mesa natacn, KRAUT Eee ELITE res NDArS san Ar SEITE TERN I TE ELTERN RER UF WR natur: ze a es anne ien a ee Re Bew ang an amd R apa ar masrkone auay, LEITETE Mena askauaen Sarer ana ei !inasanı Nat neein "Ara hear, Pan rin in ana ce; vera Relbanınn. us Araaaan. 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