MITTEILUNGEN 


ENTOMOLOGIA ZÜRICH 
UND UMGEBUNG 


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In Kommissionsverlag bei W. Junk, Berlin 


Druck von H. Grapentien, Dübendorf-Zürich 


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Ein eigenartiges oynandromorphes Individuum von Anlia tau L. 


Von Prof. Dr. M. Standfuß fF (Taf. VI).' 


Anfang November 1915 unterzog ich das Jahresergebnis 
meiner Tau-Zuchten einer genauen Untersuchung,” um die ge- 
sunden Puppen in ihre endgültigen Winterquartiere betten zu 
können. 

Mein Sohn Rudolf half mir diesmal bei der Untersuchung. 
Plötzlich unterbricht er die Arbeit, betrachtet eine ihrem Gespinnst 
im Mooslager soeben entnommene Puppe sehr genau und reicht 
sie mir über den Tisch hinüber mit den Worten: „Sieh nur, da 
ist eine ausgesprochene Zwitterpuppe“. Er hatte in der Tat recht. 
Diese Puppe war ihrer Längsaxe nach, man kann sagen haar- 
scharf, in eine linke männliche und eine rechte weibliche Hälfte 
geteilt. Schon an der Färbung der Puppenschale gelangte dies 
zum Ausdruck, indem die linke Hälfte durchweg einen schwachen 
Stich dunkler gefärbt war als die rechte. Auf der im übrigen 


! Die vorliegende Arbeit wurde von Prof. Standfuß abgeschlossen bis 
auf den Auszug der Stammbäume aus seinen Notizen. Diesen Auszug habe 
ich besorgt; am übrigen Text sind nur wenige, die Form allein betreffende 
Aenderungen vorgenommen worden, Aenderungen, wie ich sie dem Ver- 
fasser bei Lebzeiten für manche seiner Abhandlungen auch vorschlagen 
durfte. Kurs: 


2 Diese Vorsichtsmaßregel hat sich als sehr notwendig erwiesen, zu- 
mal seitdem im Jahre 1911 der absonderliche Typus von Aglia tau mut. 
huemeri Stdfs. in die Zucht-Experimente eingeführt worden war. Nicht 
nur entwickelten sich seit jenem Jahre aus den Eiern in einem von Brut 
zu Brut stark schwankenden Anteil gar keine Raupen (Vgl. Standfuß Mit- 
teilungen der schweiz. entomolog. Gesellschaft 1914 Bd. XII Heft 5/6 p. 259 
bis 266, Separat. p. 22—29), sondern auch von den Raupen starben dann 
in ihren Zuchtbeuteln im Freien noch während des Heranwachsens eine 
größere oder kleinere Anzahl ohne äußerlich erkennbare Anzeichen einer 
Erkrankung ab, weitere gingen selbst noch während der Verpuppung oder 
als Puppen in den Zuchtkästen zu Grunde. Diese erwiesen sich als eine 
stetige Ansteckungsgefahr für die gesunden Puppen, in deren unmittelbarer 
Nähe sie sich im Moose eingesponnen hatten. 


guten Wiedergabe der Puppe auf Taf. VI, Fig. C. kommt dieser 
Färbungsunterschied nicht besonders klar heraus. 

Bei der weiteren Durchsicht des Puppenmaterials dieser 
Brut IV 1915/1916 (vgl. die am Schlusse folgende Stammbaum- 
tabelle) fand ich dann noch eine weitere gynandromorphe Puppe, 
deren Bauchseite die Textabbildung B wiedergiebt. Leider starb 
diese Puppe über Winter ab, und nur die erste lieferte einen 
tadellosen Falter. 


A 


- 
.. 
PL 
- 
- 


I. Die auf Taf. VI Fig. C und in Textfigur A abgebildete 
gynandromorphe Puppe. 


Dieses Individuum zeigt den gynandromorphen Charakter 
in überaus scharier Ausprägung. Die linke Flügelscheide ist 
männlich, die rechte weiblich. (Auf den beiden Abbildungen 
liegt die männliche natürlich rechts und die weibliche links, 
weil die Fühler ja, wie die Flügel, in der Puppenhülle auf der 
Bauchseite ruhen). 

Uebrigens ist bei Aglia tau, wie bei noch vielen anderen 
Lepidopteren-Arten, zumal Bombyciden, der Unterschied! 
zwischen den Fühlern des männlichen und des weiblichen In- 
dividuums am entwickelten Falter ein viel weiter gehender, als 
man nach dem Unterschiede der beiden Geschlechter an den 
Fühlerscheiden der Puppenhülle erwarten sollte. 


Auch an der Scheide des an der Puppenhülle sichtbaren 
ersten Fußpaares und der Vorderilügel sind bei bei genauem 


I Man vergleiche hierüber J. Kennel: Studien über sexuellen Dimorphis- 
mus, Variation und verwandte Erscheinungen. Schriften der Naturforsch. 
Gesellsch. Dorpat 1896 p. 22—24. 


— 156 — 


Zusehen, Unterschiede zwischen den beiden Hälften erkennbar. 
Die Scheide des männlichen Vorderfußes ist kürzer als die des 
weiblichen, und die Scheide des männlichen Flügels reicht etwas 
weiter in Segment 4 abwärts als bei der weiblichen Hälfte (vgl. 
ar VL. G): 

Recht deutlich kommt der gynandromorphe Charakter der 
Puppe am 8. und 9. Segment des Hinterleibes auf der Bauch- 
seite zum Ausdruck. 

Die normale weibliche ' Puppe zeigt in der Mitte des 8. und 
9. Hinterleibsegmentes eine flache Furche an der Bauchseite — 
die normale männliche besitzt in der Mitte des 9. Segmentes 
zwei dicht nebeneinander liegende kleine Höcker. 

An unserer zwittrigen Puppe ist die flache, weibliche Furche 
auf dem 8. und 9. Segment vorhanden, und von den zwei 
kleinen Höckern am 9. Segment nur der eine an der linken 
Körperhälfte, von der Bauchseite gesehen also rechtsseitige. 
Diese Dinge sind an der Texttigur klar zur Anschauung gebracht, 
aber auch das farbige Bild C auf Taf. VI lässt sie erkennen. 

Die Puppe wurde am 13. Februar 1916 mit 3 normalen 
männlichen und 3 normalen weiblichen, geschwisterlichen Puppen 
in das warme Zimmer (+ 18'/2° C Durchschnittstemperatur) ge- 
bracht. Die 3 männlichen Puppen ergaben am 23. und 24. Fe- 
bruar, die 3 weiblichen am 24. bis 26. die Falter. Der Zwitter 
entwickelte sich erst am Vormittage des 29. Februars, also 5 
Tage später als das letzte männliche, und 3 Tage später als das 
letzte weibliche geschwisterliche Individuum. Aehnliche Ver- 
spätungen verglichen mit der regelrechten Entwicklungsdauer 
normaler Falter zeigte die Mehrzahl der bisher von mir bei 
den Zucht-Experimenten erhaltenen gynandromorphen Indivi- 
duen, deren Anzahl bereits eine recht ansehnliche ist. Auch 
die Raupen der gynandromorphen Individuen wuchsen in der 
Regel erheblich langsamer heran, als die der sexuell normalen. 
So schritt z.B. eine Raupe, die einen gynandromorphen Falter 
ergab, 14 Tage später als alle ihre Geschwister zur Verpuppung, 
eine andere sogar 22 Tage später. Ich düte infolgedessen der- 
gleichen Nachzügler zur Verpuppung stets gesondert ein. 


Il. Die in Textfigur B abgebildete gynandromorphe Puppe 
der Tau-Brut 1915/16. 


Aniang November 1915 erschien diese Puppe noch lebens- 
kräftig, starb aber leider über Winter ab. Sie besaß, wie die Ab- 


! Man vergleiche über diese Verhältnisse: A. u. O. Speyer, Isis 1845 
p- 8595 —897, ferner: Standfuß, Großes Handbuch 1896 p. 172 und 173. 


— 157 — 


bildung zeigt, eine Lücke zwischen der Scheide für den linken 
Fühler und der Scheide für den linken Flügel, welche,wie dies in 
solchen Fällen stets zu sein pflegt, nur mit einer dünnen Chi- 
tinhaut überkleidet war. Dergleichen schwach chitinierte Stellen 
an Puppen sind immer ein bedenkliches Zeichen, da sehr häufig 
von ihnen aus Infektionen erfolgen, welche das Absterben des In- 
dividuums nach sich ziehen. Bei dieser Puppe deutet die linke 
Fühlerscheide auf einen rein weiblich gebildeten Falterfühler, 
die rechte ist sexuell atypisch und würde einen weiblichen 
Fühler mit teilweise in männlicher Entwicklungsrichtung ab- 
geänderten Kammzähnen gelieiert haben. ® 

An der Bauchseite des 8. und 9. Hinterleibsegmentes finden 
sich unverkennbare Andeutungen der weiblichen Furche, am 
9. Segment rechtsseitig ein schwach entwickelter männlicher 
Höcker. Nach der Stärke des Hinterleibes dieses relativ kleinen 
Individuums ist anzunehmen, daß dasselbe mit Eiern gefüllte 
Keimdrüsen, wenn auch in gewisser Verkümmerung enthielt. 

Die Form der Flügelscheiden bietet keinerlei Anhalt für 
Schlüsse hinsichtlich Form und Färbung der Flügel. 

Soweit man aus dieser Puppe aui den nachmaligen Falter 
zu schließen vermag, würde es sich in ihm um ein vorwiegend 
weibliches Individuum gehandelt haben, das in seinen sekun- 
dären Geschlechtscharakteren teilweise in männlichem Sinne 
mosaikartig unregelmäßig modifiziert gewesen wäre. Diese 
Schlüsse gründen sich auf die Beobachtungen, welche von mir 
an mehr als 70 aus ihren Puppen gut entwickelten gynandro- 
morphen Faltern im Lauie der Jahre bei meinen Zuchten ge- 
macht wurden. 


Ill. Der auf Taf. VI in Fig. A und B abgebildete Falter. 
ie Derlebendespalter 


In vollkommener Ruhe saß unser Zwitter nicht, wie normale 
Individuen, senkrecht zur Unterlage, sondern schief, mit der 
linken männlichen Seite in einem Winkel von etwa 60° gegen 
die Unterlage geneigt; dies darum, weil seine männlichen Füsse 
merklich kürzer sind als seine weiblichen. Aglia tau,hält in 
der Ruhe die Flügel über den Rücken nach oben geschlagen, 
wie die Tagialter, darum fiel diese abweichende Stellung so- 
fort ins Auge. 


Der auswachsende Falter vermied diese schiefe Lage, welche 


zu einer Verkrimmung der Flügel an der Basis geführt haben 
würde, automatisch dadurch, daß er die weiblichen Füße etwas 


— 158, — 


weiter seitwärts stellte.e Der männliche Falter von Aglia tau 
fliegt normaler Weise am Tage, der weibliche in der Nacht. 
Am Tage des Ausschlüpiens schickte sich der Zwitter gegen 
1/12 Uhr Mittags — die Hauptzeit des Hochzeitiluges der Männ- 
chen von Aglia tau fällt zwischen 11.Uhr und 12'° — durch 
Ausbreiten und energisches Vibrieren der Flügel zum Fliegen 
an, wurde aber von mir am wirklichen Fliegen verhindert und 
alsbald getötet, da ich jede Verletzung des tadellosen Tieres 
vermeiden wollte. Es ist kaum zweifelhaft, daß der Falter, als 
halbes Weibchen, auch in der Nacht geflogen wäre. 

Wie es mit dem Geschlechtstrieb des Falters bestellt war, hätte 
ich experimentell nicht ermitteln können, da mir gerade in jenen 
Tagen weder männliche noch weibliche Imagines von Aglia tau 
zur Hand waren, allein der rechtzeitig einsetzende Hochzeitsilug 
des Tieres spricht entschieden für den Drang desselben, sich 
als Männchen zu betätigen. 

Auch bin ich nach den Eriahrungen mit anderen zwittrigen 
Individuen aus den Gattungen: Smerinthus, Dendrolimus, Sa- 
turnia, Aglia, Lymantria, Cheimatobia, die ich lebend zu be- 
obachten Gelegenheit hatte, überzeugt, daß es nicht nur als 
Männchen, sondern auch als Weibchen zu funktionieren ver- 
sucht haben würde. 


2. Die Physiognomie und Morphologie des Tieres. 


Daß seine linke Hälfte in Fühler, Füßen und Flügeln 
oberseits und unterseits durchweg männlichen Bau und 
männlichen Färbungscharakter, die rechte Hälfte aber in allen 
diesen Körperteilen rein weibliches Gepräge aufweist, zeigen 
die Abbildungen in deutlichster Weise. Hinzugefügt sei, daß 
auch die Palpen links dem männlichen und rechts dem weib- 
lichen Geschlecht entsprechen. An den Augen der beiden 
Häliten ist äußerlich ein Unterschied nicht erkennbar. Natürlich 
ist es keineswegs ausgeschlossen, daß bei mikroskopischer 
Untersuchung des inneren Baues sich feine Verschiedenheiten 
herausstellen könnten, da das Männchen ein Tagflieger, das 
Weibchen aber ein Nachtiflieger ist. 

Der Thorax der beiden Geschlechter zeigt nur geringe Unter- 
schiede in der Größe und in der Länge der Behaarung der 
Schulterdecke. Der weibliche Falter hat einen etwas kräftigeren 
Thorax, der männliche längere Behaarung. Beide Verschieden- 
heiten liegen an unserem Falter vor. 

Der Hinterleib ist oberseits und unterseits überaus klar in 
eine linke männliche und eine rechte weibliche Hälfte geteilt. 
Bei der Abbildung drängt sich nur die verschiedene Färbung 


— 159 — 


(der beiden Hälften deutlich auf. Untersucht man aber die beiden 
Hälften mit der Lupe, so ist leicht ersichtlich, daß die linke 
Hälfte neun äussere Segmente aufweist, deren letztes die eine 
Hälfte des männlichen Greifapparates trägt. Auch das verhornte 
Ende des Penis ist vorhanden. 

Die rechte Hälfte des Hinterleibes setzt sich nur aus den 
acht äußerlich zählbaren Segmenten des Weibchens zusammen. 
Das eingestülpte Körperende des Weibchens, welches als Lege- 
apparat dient, konnte an dem lebenden Tiere in etwas ver- 
kümmerter Ausbildung nachgewiesen werden, an dem einge- 
trockneten ist dies nicht mehr möglich. 

Ebenso ist der Eingang in das Receptaculum seminis auf 
der Bauchseite des siebenten Segmentes an dem zusammen- 
geschrumpiten Leibe des toten Tieres kaum noch kenntlich. 
Bei schwachem Drucke an dem.noch weichen Leibe wurde die 
Oefinung sichtbar. 

Eine anatomische Untersuchung des Leibesinhaltes wurde 
auf Grund der bisher bei dergleichen Studien gemachten Er- 
fahrungen unterlassen. 

Schon viermal habe ich in zwei Hälften verschiedenen Ge- 
schlechtes scharf geteilte, gynandromorphe Falter untersuchen 
können; nämlich: 

a) am 4. April 1890 eine Sat. spini Schiff., die sich aus 
einer von Wien erhaltenen Puppe bei mir entwickelt hatte, 
links durchweg weiblich, rechts ebenso männlich. Dieses In- 
dividuum hatte ich meinem leider früh verstorbenen Kollegen 
Dr. Karl Fiedler (f 3. April 1894) überlassen, der großes In- 
teresse dafür zeigte, und habe es damals gemeinsam mit ihm 
anatomiert. 

b) am 12. August 1906 einen Rassenmischling von 


populi var. austauti Stgr. $ 
Smer. hybr. Sonn © 


links männlich, rechts weiblich. (Vgl. Standfuß, Mitteil. der Schweiz. 
entomol. Gesellschaft. 1907. Bd. XI, Heft 6, p. 253). 
c) am 8.August 1911 einen abgeleiteten Rassenmischling von 


Bann Um 
pop. var. austauti Stgr. S\ _ 
populi L. £ - 


Smer. hybr. 


links männlich und rechts weiblich. (Vgl. Standfuß, Mitteil. der 
Schweiz. entom. Gesellschaft. 1914. Bd. XII. Heft 5/6, p. 289 u. 
290; Separat p. 92 u. 39). 


—2160 — 


d) am 22. April 1914 einen in den Flügeln vollkommen 
verkrüppelten zwittrigen Falter von Agl. tau mut. melaina Groß, 
links männlich, rechts weiblich aus meinen Zucht-Experimenten 
1913/1914 Br. XI, abstammend von: 


Agl. tau (huemeri) 5. Br. VII. 1913 
melaina hell2. Br. VII. 1913 


Der Smerinthus-Falter 5 stellte sich in seinen Keim- 
drüsen als ausgesprochen eingeschlechtig heraus. Nur die Ovarien 
mit ihren acht Eiröhren lagen vor, sämtlich stark verkürzt und 
nur spärlich mit Eiern gefüllt. Von Hoden war nichts vorhanden. 
Fortpflanzungsfähigkeit des Tieres war nicht wohl denkbar in- 
folge der ganz mißgebildeten Bursa copulatrix. 

Auch das unter c angeführte gynandromorphe Sme- 
rinthus-Individuum wird kaum anders als in seinen Keim- 
drüsen rein weiblich gebaut aufzufassen sein. Das auf seinem 
linken Oviductus duplex aufsitzende etwa keulenförmige Gebilde 
konnte leider äusserer Gründe halber nicht mikroskopisch unter- 
sucht werden (vgl. 1. c. p. 290). Der rechte Oviductus duplex 
besaß hier verkürzte, im übrigen aber reguläre, mit einer An- 
zahl Eier versehene Ovarialschläuche. Ich neige zu der vorge- 
nannten Auffassung darum, weil gynandromorphe Individuen 
mit einer Mischung in den sekundären männlichen und weib- 
lichen Geschlechtsmerkmalen, die ich im Laufe der letzten Jahre 
aus meinen Zuchtergebnissen mehrfach zu untersuchen Gelegen- 
heit hatte, verschiedene Uebergänge zeigten von, wenn auch 
verkümmerten, so doch unzweifelhaft weiblichen Keimdrüsen 
bis zu ähnlichen Krüppelbildungen hin, wie jene auf dem 
Oviductus duplex des Smerinthus-Individuums c nachgewiesene 
Form. 

Anders die beiden Saturniden a u. d. Sie wiesen auch 
in ihren Keimdrüsen ein Nebeneinander männlicher und weib- 
licher Charaktere auf. Bei der Saturn. spini waren rechts beide 
Hoden und links die Eierstöcke mit allen acht Ovarialschläuchen 
vorhanden. Bei dem Aglia tau-Zwitter aber lagen die Dinge 
umgekehrt, — also links die beiden Hoden und rechts die 
Ovarien mit ihren acht Eiröhren. Indes Hoden wie Ovarien 
lagen hier wie dort nur in verkümmerter, oder monströser Be- 
schaffenheit vor. Die Ovarialschläuche z. B. waren entweder 
ganz leer, oder sie enthielten nur je ein bis höchstens drei 
Eier, anstatt der etwa zehnfachen Zahl bei Sat. spini und der 
etwa sechsiachen Zahl bei Aglia tau. 

Da eine anatomische Untersuchung unseres eigenartigen 
Tau-Falters nicht wesentlich neue Ergebnisse versprach, anderer- 


— 161 — 


seits damit sicher eine arge Verstümmelung des geradezu 
prachtvollen Demonstrations-Objektes verbunden war, so glaubte 
ich davon absehen zu sollen. 

Eier enthielt die rechte Körperhälfte, das war durch vor- 
sichtigen Druck mit einer weichen Pincette leicht wahrnehmbar, 
und die linke dürfte, wie das untersuchte verkrüppelte zwittrige 
Individuum c von Aglia tau melaina, auch von männlichen 
Keimdrüsen nachweisbare Anlagen besessen haben. 


IV. Wie entstand dieser so eigenartige, ausgesprochene Zwitter? 


Unter der Eigenart des Tieres wollen wir die gesamten 
in ihm ruhenden erblichen Anlagen verstehen, sowohl die in 
äußerlich bemerkbaren Eigenschaften nicht an ihm in Er- 
scheinung getretenen, also latent gebliebenen, als auch die 
in seinem Kleide zu sichtbarem Ausdruck gelangten. 

Die Analyse der Erbiaktoren seiner elterlichen Individuen 
und weiteren Vorfahren nach den Mendel’schen Gesetzen sollte 
uns darüber Auskunft zu geben vermögen. 

Ueber seine Beschaffenheit als ausgesprochenen Zwit- 
ter andererseits werden wir von der Keimzelleniorschung, im 
besonderen von der auf diese Untersuchungen gegründeten 
gegenwärtigen Auffassung über die Bildung der beiden Ge- 
schlechter bei den Lepidopteren, Antwort zu erhalten versuchen 
müssen. 


a. Die Eigenart des Falters. 


Nachdem die zweite Reihe der Tau-Zuchten — eine erste 
Reihe fiel bereits in die Jahre 1886—1889 — von dem Jahre 
1904 bis zur Gegenwart, also bisher 12 Jahre ununterbrochen 
mit Buchung jedes einzelnen der rund 7500 Falterindividuen 
seinem Kleide nach, von mir durchgeführt worden ist, sollte 
man glauben, es müsste ein leichtes sein, über die Erbfaktoren 
der Eltern unseres Zwitters, und damit auch über seine eigenen 
bis in alle Einzelheiten auf Mendel’scher Grundlage Auskunit 
zu geben. Dies ist indes nicht der Fäll. 

Seit der Einführung (1911) des hochinteressanten Huemeri- 
Typus in diese Tau-Zuchten sind die Zahlen der wohlentwickelten, 
kontrollierbaren Falter der einzelnen Bruten, verglichen mit der 
von dem zugehörigen Muttertiere abgelegten Eiermenge, fast 
durchweg so ungünstige gewesen, daß eine eindeutige Analyse 
der meisten Zucht-Ergebnisse nach den Mendel’schen Gesetzen 
auf die größten Schwierigkeiten stößt oder vollkommen unmög- 
lich ist. Die Brut z.B., aus der unser Zwitter stammte, be- 


— 162 — 


stand aus 276 Eiern, aus denen schließlich nur 22 wohl- 
entwickelte Falter hervorgingen. 

Wir haben über die Huemeri-Reihe und die Besonderheiten 
in ihren Vererbungs-Erscheinungen in den Mitteilungen zur 
Vererbungsfrage (vgl. Mitteil. d. schweiz. entom. Gesellsch. 1914 
Bd. XII. p. 253—266; Separ. p. 16—29) berichtet. Jene Betrach- 
tungen führten zu der Annahme, daß wir in der mut. huemeri 
einen Vorläufer unserer gegenwärtigen tau vor uns haben dürlten, 
also einen „atavistischen Typus“ dieser Art. Mit dieser „Ahnen- 
form“ sind nun bemerkenswerter Weise zugleich die Anlagen 
noch älterer Eigenschaften der so ganz isoliert stehenden Gattung 
Aglia in unser Zuchtmaterial hineingetragen worden. 

Von dergleichen Hineingetragenem wurde bereits nachge- 
wiesen: 

a) Die Anlage für überzählige ' Augenzeichnungen auf den 
Flügeln. So beschafiene Falter stellten sich nicht nur in den 
Zuchten von 1911--1913, sondern seither alljährlich in einzelnen 
Bruten ein, so auch z. B. unter den Geschwistern (vgl. Stamm- 
baumtafel 1914/1915, Br. V, 1915/1916 Br. IV) des väterlichen 
Individuums unseres Zwitters und unter seinen eigenen Ge- 
schwistern, insgesamt etwa 30 Exemplare. Zum Verständnis 
dieser ganz absonderlichen Erscheinung ist von uns (l. c. p. 261 
u. 262; Separat p. 24 u.25) auf die Verwandtschaft der Gattung 
Aglia mit der Familie der Brahmaeidae hingewiesen worden. 
Letztere besitzt in mehreren Arten Anlagen für zahlreiche der- 
gleichen Zeichnungselemente. 

b) Erbfaktoren für eine Modifikation (Vgl. Standfuß, Mitteil. 
z. Vererbungsirage 1. c. Taf. XVII, Fig. 4, p. 262—264; Separat 
p. 25—27) des Falterkleides in dem Sinne, daß die Unterseite 
der Hinterflügel in Färbung und Zeichnung der Oberseite der 
Vorderflügel stark angenähert, oder gleich wird, mithin ein von 
dem jetzt lebenden, europäischen Tau-Typus durchaus abwei- 
chendes Falterkleid. Diese Modifikation ist 1911/1912 in Br. VII 
bei drei Faltern entweder bruchstückweise, oder in wohlent- 
wickelter Ausbildung aufgetreten. Auf jene merkwürdige Br. VII 
1911/1912 gehen aber alle für unseren Zwitter in Frage kom- 
menden Bruten von 1912/1913, nämlich Br. IV, V, VI, VII zu- 
rück, wie die Vergleichung der Stammbaumtabelle am Schluß 
mit den Tabellen Aı und As» für 1911/1912 und 1912/1913 in 
den „Mitteil. z. Vererbungsfrage“ ergibt. Wir werden kaum fehl- 
gehen, wenn wir diese verwunderliche Vererbungstatsache zu 
erklären versuchen auf Grund des bei der Familie der Satur- 
niden herrschenden Imaginalkleides, welches, im Zusammenhang 


I Vgl. Standfuß, Mitteil. z. Vererbungsfrage 1. c. Taf. XVII, Fig. 2. 


— 18 — 


mit ihrer von der Gewohnheit der Agli tau durchaus abwei- 
chenden Ruhestellung, die Oberseite der Vorder- und die Unter- 
seite der Hinterflügel in Färbung und Zeichnung wesentlich 
gleich zeigt. 

c) Die Verkleinerung der Augenzeichnung der Flügel bis 
zu dem Verschwinden dieser Zeichnungen. Bei meinen Zuchten 
sind bisher nur sehr reduzierte Augenilecken aufgetreten, welche 
in ihrem Durchmesser kaum noch die Hälite, also der Fläche 
nach nur noch ein Viertel, der normalen Grösse aufweisen. 
Auf der wiederholt zitierten Taf. XVII in den „Mitteil. z. Ver- 
erbungsfrage“ ist dies aus der Vergleichung der Augenzeichnung 
der Vorderflügeloberseite von Fig. 1 mit derjenigen der Vorder- 
flügelunterseite (die Grösse der Augenzeichnung ist auf der 
Oberseite der Vorderilügel durchaus die gleiche, wie auf deren 
Unterseite) von Fig. 3 — eines normalen Tau-Männchens — 
klar ersichtlich. Auch unser Zwitter selbst zeigt diese Verklei- 
nerung der Augenflecken auf etwa '/ı des normalen Flächen- 
masses. Er folgt darin seinen beiden Eltern. 


In den Jahren 1914, 1915, 1916 zeigten einzelne der er- 
zogenen Falter einen noch schärferen Schwund der Augen- 
flecke, nämlich auf '/s des normalen Durchmessers. 

Ein vollständiger Verlust dieser Zeichnungselemente hat sich 
bisher bei keinem der von mir erzogenen Falter eingestellt. 
Allein es sind dergleichen Individuen schon beobachtet worden. 
Mein Freund Charles Oberthür besitzt ein solches in seiner 
Sammlung, welches er in der Lepidopterologie comparee Fasc. III, 
Pl. XXXII, Fig. 216 unter dem Namen Aglia tau fere-caeca ab- 
bildet. Dieser Falter zeigt oberseits am Schluß der Mittelzelle 
auf Vorder- und Hinterflügeln nur noch einen ganz kleinen, 
schwarzen Fleck. 

Zwei gefangene Aglia tau mut. melaina Männchen ohne jede 
Reste der Augenflecken zählt Freund Philipps in Cöln zu den 
Schätzen seiner Sammlung. 

Nach den bisherigen Zuchtergebnissen bin ich überzeugt, 
dass auch die Anlage für diesen Typus ohne alle Augenzeich- 
nungen in meinem lebenden Materiale latent ruht, bisher aber 
noch nicht in Erscheinung treten konnte. 

Von diesen eben genannten drei Absonderlichkeiten in den 
Erbanlagen waren in meinen Tau-Zuchten während der Jahre 
1904 bis und mit 1910/11 nicht die geringsten Andeutungen 
vorhanden. Erst nach Einführung des Huemeri-Typus stellten 
sie sich plötzlich ein, und gleichzeitig damit fast überall da, 
wo von Seiten beider Eltern Huemeri-Blut beigemischt war, 
ein höchst ungünstiger Anteil an lebensfähigen Individuen, ver- 


— 164. 


glichen mit den Zucht-Ergebnissen während jener früheren 
Jahre. 

Im Gegensatz zu dem atavistischen Huemeri-Typus selbst, 
habe ich die sehr bemerkenswerte Erscheinung, daß derselbe 
in seiner Erbmasse die Anlagen für einige unzweifelhaft noch 
ältere Merkmale mit sich führt, als „Archaeomerie“ bezeichnet, 
d.h. Anlagen für noch weiter zurückreichende Archaismen auf 
atavistischer Grundlage. 


In meinen „Mitteil. zur Vererbungsfrage“ findet sich ein- 
gehender erörtert, was ich unter Archaeomerie verstehe. Dort 
sind auch noch verschiedene andere Tatsachen für diese be- 
deutungsvolle Erscheinung aus den Ergebnissen meiner lang- 
jährigen Zucht-Experimente namhaft gemacht, indem nicht nur 
morphologische sondern auch biologische Charaktere uralter 
Vorfahren durch Archaeomerie wieder zum Durchbruch gelangten 
(l. ce. p. 259 —266;; Separat p. 2229). 

Die Erbmasse der Keimzellen erweist sich danach 
in noch erhöhtem Maße als ein Wundergebilde der 
Natur sonder Gleichen. 


Wenn es F. Baltzer möglich war, aus der Kreuzung von 
Echinodermen-Typen, welche weit getrennten Familien, ja selbst 
verschiedenen Ordnungen, oder gar Klassen — z.B. Echinoiden 
und Crinoiden — angehörten, Brut zu erhalten und diese auch 
bis zu einem bestimmten Entwicklungsstadium heranzuziehen 
— und es H. Kuppelwieser gelang Entwicklungserregungen 
sogar durch stammiremde Spermien — in Seeigeleiern durch 
solche von Muscheln, ja von Würmern — einzuleiten, so wird 
man bei Erklärungsversuchen dieser ganz erstaunlichen Kreuzungs- 
Ergebnisse an die Erscheinungen der Archaeomerie zu denken 
geneigt sein. 


Sicher sehe ich mich genötigt, ganz abgesehen von dem 
Ergebnis der tau-Zuchten, gewisse Resultate meiner Hybridations- 
Experimente mit Dilina tiliae L. 8 X Smerinthus ocellata L. £ 
sowie mit Saturnia pavonia L. 8X Graällsia, isabellae Graälls 2 
in erster Linie von Archaeomerie abzuleiten. (Vgl. Standfuß 
Exper. Zucht-Studien. Neue Denkschriften der Schweiz. nat. Ge- 
sellsch. 1898, p. 47). 


Da die Verfolgung dieser absonderlichen Dinge ein starkes 
Interesse bot, so wurden von mir für die Zuchten natürlich 
möglichst gerade solche Individuen zur Paarung gewählt, welche 
infolge ihres in gewissen Richtungen von dem normalen ab- 
weichenden Falterkleides eine günstige Ausbeute an dergleichen 
außergewöhnlicher Brut erwarten ließen. Der Erfolg bestätigte 
denn auch mehrfach die Richtigkeit meiner Wahl. So erhielt 


— 18 — 


ich z.B. einmal in einer einzigen Brut fünf Individuen mit über- 
zähligen Augenflecken. 

1915/1916 ergab nämlich Br. V, bei welcher Aglia huemeri- 
fere-nigra (mit Bindenandeutung auf der Hinterilügelunterseite) 
3 (aus Br. X 1915) gepaart worden war mit huemeri (tau) $ (aus 
Bra Vv1915)2.167 Eier — 30 Raupen — 98, 72 Puppen 
3 6, 3% huemeri-tau und 4 35, 3% tau (huemeri). 

Alle drei Männchen huemeri-tau und ein Männchen, sowie 
ein Weibchen tau (huemeri) besaßen überzählige Augenilecken, 
ein huemeri-tau-Männchen sogar deren zwei nebeneinander. 
Zu betonen ist dabei, daß beide Eltern dieser fünf Falter aus 
den gleichen Bruten X und V 1915 stammten, welchen die 
Eltern unseres Zwitters angehörten. 

Weiter zeigte sich hier, wie immer, daß je günstiger die 
Ausbeute an absonderlichen Individuen war, desto düritiger das 
Ergebnis an zur Entwicklung gelangten Faltern ausiiel. 

Diese stets wiederkehrende Beobachtung nötigte zu dem 
Schlusse, daß der ungünstige Ausfall der Zuchten seine direkte 
Ursache in den Erscheinungen der Archaeomerie habe. Gewisse 
Zusammensetzungen der Erbmasse schließen die Entwickelung 
eines lebensfähigen Individuums aus. Also nicht der atavistische 
Huemeri-Typus selbst ist, wie wir bisher glaubten (Mitteil. zur 
Vererbungsir.1.c.p.261; Separat p. 24), oder er istdoch wenigstens 
nicht in erster Linie der Grund für den so unerhört schlechten 
Ausfall der betreffenden Zuchten an lebensfähiger Brut, sondern 
vielmehr die in ihm verborgen vorhandenen Anlagen noch älterer 
Charaktere der Art. Auch von anderer Seite sind bei umfassenden 
Tier-' und Pflanzenzüchtungen Beobachtungen gemacht worden, 
welche wahrscheinlich hieher gehören. Jedenfalls verunmöglicht 
der überaus lückenhafte Ausfall der Ueberzahl der in Frage 
kommenden Bruten eine befriedigende Analyse dieser Zucht- 
Experimente nach Mendel’scher Grundlage. Ganz besonders 
gilt dies noch von der Brut in welcher unser Zwitter auitrat. 

Damit hätten wir die Erörterungen über die bei diesem ab- 
sonderlichen Tier in Frage kommenden Jatenten Anlagen be- 
endet. Noch wäre nun über die an ihm zu sichtbarem Ausdruck 
gelangten Erbfaktoren Weniges hinzuzufügen. Die Mitteilung 
einer Ueberraschung ist da zunächst vorauszuschicken: 

In meiner oft citierten Arbeit von 1914 sagte ich (l.c. p. 255; 
Separat p. 18): 


! Arnold Lang: Vererbungswissenschaftliche Miscellen VII. Präparator 
Nägelis Zuchten kurzschwänziger und schwanzloser Hausmäuse. Zeitschr. für 
induct. Abstamm. und Vererb. Lehre 1912, Bd. VIII, Heft 3, p. 271—282, ferner 
Erw. Bauer, Einführ. i. d. exper. Vererbungslehre, Berl. Gebr. Bornträger 1911 
p. 118—120). 


—#166 


„Das huemeri-tau $ kann die Anlage für huemeri-fere-nigra 
in seinen Gameten nicht beigetragen haben, denn huemeri- 
fere-nigra war, bisher wenigstens, epistatisch über huemeri-tau, 
wie Tab. A» 1912/1913, Br. VII zeigt.“ 

Aus einer Paarung von huemeri-tau 9 mit huemeri-fere- 
nigra $£ waren nämlich 9 Individuen, die dem Tau-Typus 
und 8 Individuen, welche dem Huemeri-fere-nigra-Typus an- 
gehörten, hervorgegangen. Da sich tau-iere-nigra überall in 
unseren Zuchtexperimenten bis 1911 epistatisch und antago- 
nistisch tau normal gegenüber ausgewiesen hatte, glaubte ich 
bei jener Br. VII 1912/1913 annehmen zu müssen, daß jenes 
huemeri-fere-nigra £'! heterozygotisch gewesen sei, so daß die 
Nachkommenschaft infolge der väterlichen huemeri-tau, die ich 
für rassenrein, also für homozygotisch ansah, in jene beiden 
Hälften zerfiel. Die weiteren Zuchten korrigierten dann diesen, 
man kann sagen, durch die bisherige, vielfache Erfahrung ge- 
botenen Irrtum dahin, daß umgekehrt: huemeri-tau sich epis- 
tatisch und antagonistisch gegenüber huemeri-fere-nigra verhält. 


Aus der Stammbaumtabelle ersehen wir, dass eine Paarung 
von huemeri-fere-nigra 5 mit huemeri-tau $ (vgl. Stammbaum 
1913/1914, Br. XIV) aus 140 Eiern 70 wohlentwickelte Falter 
lieferte, welche ausnahmslos dem Huemeri-tau-Typus angehörten. 
Ferner ergaben Paarungen zwischen huemeri-tau 9 und humeri- 
tau $ einzelne Individuen der huemeri-fere-nigra (vgl. Stamm- 
baum 1913/1914, Br. I und 19114/1915, Br. V). 


In jenem vorgenannten Falle (Tabelle A» 1912/1913, Br. VII) 
war also der väterliche huemeri-tau heterozygotisch gewesen 
und hatte huemeri-iere-nigra recessiv enthalten. Das ist auch, 
wenn wir die Herkunft dieses huemeri-tau 3 auf der Tabelle 
verlolgen, durchaus möglich. 


Zur Erklärung des in jenen eben genannten Bruten I 
1913/1914 und V 1914/1915 so ganz vereinzelten Auftretens 
der Huemeri-fere-nigra-Form sei erwähnt, daß Versuche huemeri- 


! Dieses humeri-fere-nigra @ besaß eine Bindenandeutung auf der Hinter- 
flügelunterseite. 


Gleich beim ersten Auftreten des Huemeri-fere-nigra-Typus unter dem 
von Huemer, Linz, direkt empfangenen Zuchtmaterial (vgl. Mitteil. zur Ver- 
erbungsfrage, Tab. B 1911/1912, Br. II) traten unter 3 5, 4 & der Huemeri- 
fere-nigra-Form 1 5 und 1 ®@ auf, welche diese Bindenandeutung besaßen. 
Diese modifizierte Form ist seither ganz konstant erhalten geblieben. Eine 
Spaltung derselben gelang bisher nicht. Der Huemeri-fere-nigra-Typus und 
diese Bindenandeutung erscheinen bei dieser Form als fest gekoppelt; mit- 
hin ganz ebenso, wie sich von 1904 an bei tau-fere-nigra die Anlagen für 
das Zeichnungsgepräge des normalen tau-Kleides und diejenigen für fere- 
nigra gekoppelt zeigten (vgl. 1. c. 278, Separat p. 41 Anm.). 


— 167 — 


fere-nigra rassenrein zu züchten bisher ganz mißglückten, oder 
nur sehr spärliche, und meist kümmerliche Individuen ergaben. 

Die an unserem Zwitter zu sichtbarem Ausdruck ge- 
langenden Erbfaktoren gehen schon aus seiner Benennung 
auf Taf. Vl fast alle klar hervor. 

Die linke Hälfte des Falters ist als huemeri-fere-nigra 9 
mit Bindenandeutung auf der Hinterflügelunterseite bezeichnet, 
die rechte Hälite als tau £ mit huemeri-tau recessiv. 


Der männliche Teil des Zwitters baut sich — wenn wir die 
von uns in den Mitteil. zur Vererbungsfrage p. 277 und 278; 
Separat p. 40 und 41, für die mendelnden Erbeinheiten ge- 
wählten Bezeichnungen zu Grunde legen — auf aus: 


"Ll2 huemeri, „EB tere-niora (imdemlcserörterten engeren 
Sinne), zu diesem „F“ müßte noch als Index, weil mit ihm 
gekoppelt, etwa ein B gesetzt werden zur Bezeichnung der 
Bindenandeutung; schließlich noch „L“ „color luteolus“, die 
rostgelbe Grundfarbe des männlichen Typus. Insgesamt also: 
El 


Die rechte, also die weibliche Hälite, enthält die Erbein- 
beiten: "HIT E,. Das "Tau-Kleid, „IT - modiizieit dureh den 
Huemeri-Charakter „A“ — zum Ausdruck gelangend namentlich 
durch den verdunkelten Außenrand der Hinterflügelunterseite — 
und drittens die im weiblichen Geschlecht graugelbe Grund- 
tarbe: »,lE:* 


Der Falter entspricht damit in seiner linken Hälfte sieben 
Exemplaren von seinen Geschwistern, d.i. '/s von ihrer Gesamt- 
zahl — in seiner rechten Hälfte den 14 anderen Geschwistern, 
also den übrigen ?/s. 


Wir werden ferner kaum fehlgehen, wenn wir das schroff 
geschiedene Nebeneinanderauftreten des Fere-nigra- neben dem 
Tau-Typus bei unserem Falter in Zusammenhang bringen mit 
dem Antagonismus, dem schroffen einander Ablehnen dieser 
beiden Formen. Weiter kann hinsichtlich der Eltern unseres 
Zwitters mit Sicherheit ausgesagt werden, daß das väterliche 
Tier huemeri-tau die Anlage für huemeri-fere-nigra recessiv ent- 
halten haben muss und das mütterliche tau (huemeri) ebenso 
den Erbfaktor für huemeri-fere-nigra mit dem Index „B“. 
Sonst hätte unter ihrer Nachkommenschaft unmöglich huemeri- 
fere-nigra auftreten können. Um dieses Recessivverhalten der 
Huemeri-fere-nigra-Anlage, welche in direktem Gegensatz zu 
dem Verhalten des Tau-fere-nigra-Faktors steht, zu erklären, 
mußten eben die in den letzten Jahren mit huemeri-fere-nigra 
gemachten überraschenden Erfahrungen vorher eingeschaltet 
werden. 


— 168 — 


Wir sehen also: die Erbfaktoren, welche dem äußerlich in 
Erscheinung tretenden Falterkleide des Zwitters zu Grunde 
liegen, sind unschwer namhaft zu machen. In Ungewissheit 
sind wir lediglich über die latenten Anlagen, welche nur aus- 
nahmsweise oder bisher auch noch gar nicht — denn auch 
solche vermute ich mit Bestimmtheit — zu äußerem Aus- 
druck gelangten. Darum nicht, weil ihre sichtbare Herausge- 
staltung nur unter besonderen, ganz selten eintretenden Kon- 
stellationen der Erbfaktoren möglich ist. 

Deshalb halte ich es für das Richtige, den Stammbaum 
unseres Zwitters an Hand meiner Aufzeichnungen über diese 
Tau-Zuchten während der Jahre 1913 bis 1916 zu geben. Die 
weiteren Vorfahren bis zum Jahre 1904 zurück sind aus den 
Tabellen Aı bis As undB in den Mitteil. der Schweiz. entomol. 
Gesellschaft 1914, Bd. XII, Heft 5/6 ersichtlich. 

So ist doch wenigstens eine Unterlage für etwaige, spätere, 
erschöpfendere Erklärungsversuche geboten. 


—.169 — 


Ahnentafel des Gynandromorphen bis zu acht Ahnen. 


DPA NIE ZBVIES LIVE VE 28 VIESVE VORIE y 


— ——— on — no 


1913/14 SXIV. ZB Sur. 2 XM. 
1914/15 SEN EX. 
1915/16 IV. 


Die Reihe 1912/13 siehe Tabelle loc. cit. Die noch nicht 
publizierten Bruten von 1913/14, 14/15 und 15/16 gibt die fol- 
gende Aufstellung: 


1913/14 Br. XIV 5 huemeri-fere-nigra Vll 
£ huemeri-tau (graugelb) V 
140 Eier, 99 Raupen, 39 3, 39 2 Puppen 
huemeri-tau rötlich 18 3, 19 & 
huemeri-tau graugelb 19 3, 142 


1913/14 Br. I 5 huemeri-tau IV 
£ huemeri-tau VI 
134 Eier, 19 Raupen, 14 3, 52 Puppen 
huemeri-tau 13 3, 4% 
huemeri-fere-nigra 1% 


1913/14 Br. XV 3 huemeri-fere-nigra mit Bindenandeutung VII 
£ huemeri-tau V 
122 Eier, 34 "Raupen, 112:0,518 2 Puppen 
huemeri-tau rötlich 4 S, 78 
huemeri-tau graugelb 1 2 


fau (huemeri) 6 3, 7% 


1913/14 Br. XIIl S huemeri-fere-nigra mit Bindenandeutung VII 


2 melaina cupreola W| 
72 Eier, 52 Raupen, 30 3, 192 Puppen 
huemeri-tau 5 3, 22 
tau (huemeri) 5 5, 102 
melaina 12 3, 1% 
melaina cupreola 8 3, 5% 


— 170. 


1914/15 Br. V 8 huemeri-tau XIV 
Q huemeri-tau | (krüpplig) 
86 Eier, 66 Raupen, 28 3, 222 Puppen 
huemeri-fere-nigra 1 8, 1% (das $ mit überzähliger 
Augenzeichnung) 
huemeri-tau 25 3, 10% rotbraun, 82 graugelb 


1914/15 Br. X 5 fau (huemeri) XV 
2 tau (huemeri) XI 
154 Eier, 42 Raupen, 14 S, 252 Puppen 
huemeri-fere-nigra mit Bindenandeutung 4 5, 8 * 
huemeri-tau 5 8, 8* 
fau-huemeri 4 8, 7% 
ta. normal. 179, 22 


1915/16 Br. IV 3 Ahuemeri-tau, kleine Augen 
2 tau (huemeri) graugelb, sehr kleine Augen 
276 Eier, 52 Raupen, 21 3, 2 gynandr., 20 2 Puppen: 
huemeri-fere-nigra mit Bindenandeutung 3 3, 4 (18 
mit überzähliger Augenzeichnung auf d. rechten Hil.) 
tau (huemeri) 8 S, 6% 
und das hier besprochene gynandromorphe Individuum. 


Mit Namen ausgeschrieben sieht die Ahnentafel folgender- 
maßen aus: 


(t=tau, f= fere-nigra, mc — melaina cupreola, h = huemeri) 
öShfeht Sa sh.T Shit ST Sase 
Tan Sally Weine. zes 

a U TDERURE 
gynand. Shf £t(h) 


00 


Mitteilungen zur Lepidopteren-Fauna des Oherengadins und der 
anstossenden Lehieie, 


Von Prof. Dr. M. Standfuß f '. 


A. Tagsüber zu beobachtende Arten. 


I. Die: Talsohle: 


Tagsüber werden die blumenreichen Wiesen, namentlich 
aber die steinigen, durchaus unkultivierten und eine besonders 
mannigfache Flora führenden Schwemmsandilächen — z.B. bei 
Einfluß des Fexbaches und des Fedozbaches in die Seen — 
der Talsohle in der anmutigsten Weise durch eine Fülle von 
Lycaeniden (Bläulingen und Feuerfaltern) belebt. Volle 30 Arten 
aus den 49 in der gesamten Schweiz bisher beobachteten ent- 
wickeln sich hier im Laufe des Jahres. Fünf davon, Lye. donzeli 
B., orbitulus Esp., pheretes Hb., optilete Kn. und £ithonus Hb. 
sind ausgesprochen alpin, die übrigen finden sich auch in der 
Ebene, treten aber hier teilweise als besondere Gebirgsrassen auf. 

Wir bringen diese genaueren Angaben bei der Familie der 
Lycaeniden als Paradigma. In den meisten anderen Familien, 
nicht nur der Rhopaloceren, sondern auch der Heteroceren, steht 
es ähnlich. Der Artenreichtum des Oberengadins und seiner 
Seitentäler ist ein ganz ungewöhnlicher. 

Neben diesen zahlreichen Lycaeniden fliegt in grossen 
Mengen die sehr variable Nymphalide Argynnis pales Schiff. ; 
wohl sicher eine Erwerbung aus der Eiszeit. Sie ist in dem 
ganzen Norden Europas (Lappland, Finland etc.) und Asiens 
weitverbreitet und geht über die zentralasiatischen Gebirge hin 
bis Nordindien. Als Rasse arsilache Esp. tritt sie, ein typisches 
Relikt der Eiszeit, in den schweizerischen Voralpen, z.B. aui 


! Obige Abhandlung war der letzte Vortrag, den Herr Prof. Dr. Standfuß 
am 7. April 1916 im Kreise der Entomologia gehalten hat. 


—72 


dem Einsiedler Moor, und vielfach im Jura, auf den Gebirgen 
Mitteldeutschlands, Riesengebirge, Harz etc. — ja da und dort 
auch in der Ebene (Berlin, Grunewald) auf. 

Von weiteren Nymphaliden treffen wir, zumal in den lichten 
Gehölzen, sechs Arten der Gattung Zrebia. Evias God. fliegt 
schon von Mai an bis in den Juli hin. Sie ist von den öster- 
reichischen Alpen ab durch die schweizerischen, piemontesischen, 
südfranzösischen Alpen bis zu den Pyrenäen verbreitet und 
nächst blutsverwandt mit der kaukasischen hewitsonü Ld. Von 
Juni ab treten dann epiphron Kn., melampus Fuessl. und euryale 
Esp. hinzu. Alle drei sind auch in den Pyrenäen, den ungarischen 
Bergen und in dem schlesischen Riesengebirge vorhanden. 
Epiphron und euryale haben eine noch weitere Verbreitung. 

Im Juli und August folgen lappona Esp. und Zyndarus Esp. 
Lappona, einen ausgesprochen nordischen Typus, finden wir 
fast gleich in Lappland, Finland und im Altai wieder; Zynda- 
rus hingegen, eine ungemein verbreitete Art, stammt aus den 
östlichen Gebieten der palaearktischen Fauna und reicht durch 
das ganze zentrale Asien hindurch bis tief in die Mongolei 
hinein und nach Ost-Sibirien. Selbst Zrebia callias Edw. aus 
den Gebirgen Colorados etc. dürfte kaum etwas anderes als 
eine Lokalrasse von Zyndarus sein. 

Da, wo auf der Sonnenseite des Haupttales Felsenriffe in 
dasselbe vorspringen, oder grobes Geröll bis zum Niveau der 
Seen herabflutet, segelt der schöne Parnassius apollo L. in 
majestätischem Fluge auf und nieder, denn an solchen Stellen 
steht die Nährpflanze seiner Raupe, das zierliche, in großen 
Polstern licht rosa weiß blühende Sedum album L. 

Das prächtige Geschöpf, im Oberengadin ziemlich am 
höchsten in unseren Alpen bodenständiger Typus, ist hier be- 
sonders markant und grell gefärbt. Auch die Männchen pflegen 
stark schwarz gezeichnet zu sein, und die Weibchen sind oft 
sehr dunkel. 

Zwischen diesen Tagfaltern tummeln sich im Sonnenschein 
zahlreich einige Formen, die zu der viel artenreicheren Gruppe 
der Nachtfalter gehören. Auf den Wiesen flattert die schwarze 
Odezia atrata L. und gegen Abend hin die ziemlich einfarbig 
gelbe Cleogene lutearia F., von der die Blütenstände der Phy- 
teuma-Arten in manchen Jahren wie übersät erscheinen. Auch 
die grell weiß und schwarz oder gelb und schwarz gezeichneten 
Männchen der (Nemeophila) Parasemia plantaginis L., einer 
kleinen Bärenart, huschen flüchtig durch das Gras. 

In den Geröllhalden an den Talrändern irren nach Weibchen 
suchend und beim Fluge durch zarte, blasige Gebilde zu beiden 
Seiten der Hinterbrust einen feinen schrillenden Ton erzeugend 


—'.173 — 


die gelblichen, schwarz punktierten oder schwarz gestreilten 
Männchen gewisser Sefina-Arten umher. Ihre Raupen ernähren 
sich ausschließlich von dem dürftigen Flechtenanflug der irei- 
liegenden Steinmassen. Arten dieser Gattung treifen wir daher 
auch noch unter den letzten Pionieren der Tierwelt in den 
höchsten Apern und Geröllhalden und auf den Berggipieln, 
soweit sie wenigstens zeitweilig schneeirei werden. 

An den Felsen, zumal unter überhängenden und an Baum- 
stämmen ruhen den Tag über eine Menge nachtiliegender Arten 
aus den Familien der Noctuiden (Eulen) und Geometriden 
(Spanner). Zumal unter den letzteren finden sich sehr scheue 
und flüchtige Tiere, die sich beim Nahen menschlicher Schritte 
in ganzen Schwärmen von den Felsen und Stämmen ablösen 
und davonwirbeln (Cidaria caesiata Lang, flavicinctata Hb., 
infidaria Lah., cyanata Hb.). Die Eulen, aber auch viele Spanner- 
arten vertrauen hingegen auf ihr den Ruheplätzen bis zu 
verblüffender Naturtreue angepaßtes Ruhekleid, und bleiben 
fest sitzen. 

Am weitesten hat es in dieser Schutzfärbung Gnophos glau- 
cinaria Mb. gebracht. In Gegenden mit Urgestein findet sich 
eine Rasse mit diesem entsprechend marmoriertem Falterkostüm. 
Auf dunklen Schiefern und auf Basalt ist sie düster blaugrau, 
und im Jura, wie auf sonstigen lichten Kalksteingebieten trägt 
sie ein einfarbig weißgraues Kleid. 

Im Juli und August treffen dann auch meist durch das 
Bergell und das Puschlav herauf allerlei Zuwanderer von 
Südent.her ein: 

Fast regelmäßig erscheinen in diesen Monaten in kleinerer 
Anzahl: Pyrameis carduiL. (der Distelfalter) und Colias edusa F. 
(die goldene Acht); in grösserer Menge: Pieris brassicae L., 
rapae L., unsere beiden gewöhnlichen Kohlweißlinge und 
Plusia gamma L. (die Ypsiloneule). 

Auffällig ist das in manchen Jahren, so 1893 und 1911, zu 
beobachtende massenhaite Durchwandern gewisser Schwärmer- 
arten (Protoparce convolvuliL., Deilephila livornica Esp.) Nach 
einer kalten Nacht im Jahre 1893 konnte der Berichtende unter 
den elektrischen Lampen in Sils, Silvaplana und St. Moritz über 
200 Exemplare des Windenschwärmers zählen. 

Pier. brassicae, rapae, Protop. convolvuli, Plusia gamma 
wandern auch direkt über den Firnschnee und die Eisflächen 
des Alpenwalles von Süden her zu und auch nach Norden hin 
weiter. Dabei geraten sie etwa in so niedere Temperaturen in 
diesen Höhen, daß sie von Frost erstarrt zu Boden fallen und 
man ihre angeirorenen Leichen dann da und dort, gelegentlich 
auch zahlreich, bei Hochalpenwanderungen antrifit. Pyrameis 


74 


cardui und Colias edusa scheinen nur den Taleinschnitten nach 
die Alpen zu überschreiten. Weder stieß der Berichtende im 
Laufe der Jahre jemals selbst auf dem Firn auf erirorene In- 
dividuen dieser beiden Arten, noch wurden ihm solche von 
anderer Seite zugeschickt. 


2. Die Waldzone. 


Die Waldzone des Oberengadins, etwa von Bevers bis Maloja 
weit überwiegend Lärchen und Arven, ist an der Sonnenseite 
meist so licht in ihren Baumbeständen, daß sich unter denselben 
fast überall ein reicher Blumenflor entwickeln konnte. Hier 
tummeln sich daher noch alle die Arten, die wir in der Tal- 
ebene antraien. 

Nur eine Tagfalter-Spezies, die Melitaea maturna var. wol- 
fensbergeri Frey ist dieser Zone eigentümlich. 

In den Wäldern bei Pontresina und im Tale des Cavloccio- 
sees treffen wir sie in manchen Jahren zahlreich. Die Raupe 
lebt hier am häufigsten an Lonicera- und Salix-Arten, die der 
im mittleren Europa weitverbreiteten Taliorm maturna L. liebt 
besonders Esche und Wollweide. Auch eine Sesie dürite in 
diese Zone gehören, die im Juli 1905 von M. Bartel bei Pon- 
tresina entdeckte rufibasalis Bartel. 

An spezifischen Bewohnern sind die eben genannten Nadel- 
bäume arm. Es handelt sich in ihnen lediglich um Nachtialter- 
arten, da aber ihre Raupen, oder deren Fraßspuren am Tage 
frei sichtbar sind, sei ihrer hier gedacht. 

Auf Lärche treffen wir von Juni ab die Raupe des Diston 
lapponarius B., eines stark behaarten spinnerartigen Spanners 
mit fast flügellosem weiblichen Falter, und gleichzeitig auch 
die Raupe der Poecilocampa populi var. alpina Frey, eines 
mittelgroßen, rindengrauen ebenfalls zottigen Spinners. 

Diese zwei Nachtfalter sind durch ihre Entwicklungszeit 
bemerkenswert. Der Spanner ist derjenige Falter, welcher sich 
im Oberengadin am frühesten im Jahre aus der Puppe ent- 
wickelt. Wenn die ersten Stellen in den Lärchenwäldern schnee- 
frei werden und noch alle Vegetation schlummert, durchbricht 
er bereits die Puppenhülle, in welcher er vollkommen ausge- 
bildet überwinterte. 

Der Spinner wiederum erscheint neben der Tortrieide Exa- 
pate duratella Heyd. als letzter gegen Ende Oktober und im 
November, nachdem hier oben alles pflanzliche Leben bereits 
zur Ruhe gegangen ist. 

Als Schutz gegen die Witterungsunbilden der abnormen Er- 


— 15 — 


scheinungszeit ihrer Falter erhielten beide Arten von Mutter 
Natur die pelzige Behaarung. 

An Lärche lebt auch die Raupe des vielgenannten grauen 
Lärchenwicklers, der Steganoptycha diniana Gn., (pinicolana Z.); 
ein Schreckgespenst der Engadiner! Der Schädling tritt zunächst 
da und dort in besonders windgeschützten, sonnigen Mulden 
des linken Talhanges zahlreicher auf. So z.B. 1910 in einer 
kleinen Anzahl solcher Buchten zwischen St. Moritz und Maloja. 
Der ausgedehnteste Fraß befand sich damals etwas unterhalb 
von Plaun da lai etwa 10 Minuten von Sils-Baselgia ab nach 
Maloja zu. Von da aus verbreitet der flugkräfitige Falter während 
seiner Erscheinungszeit von Anfang August bis nach Mitte 
September hin talauf und talab seine Brut. 

Die in dem betreifenden Jahr abgeiressenen Bäume werden 
dabei von den Eier ablegenden weiblichen Faltern sichtlich 
gemieden. Vielleicht dient diesen der Geruch der abgebissenen, 
dürren Nadeln, die auch dann noch (zur Flugzeit der ablegen- 
den weiblichen Falter) weil angesponnen, in Menge an den 
Zweigen haften, als Warnzeichen. 

1911 erschienen dann die Lärchen von Maloja bis nach 
Bevers und weiter hinab bräunlich, wie versengt. 

Der Berichtende entnahm anfangs August 1911 einigen 
Steinblöcken unter besonders stark abgefressenen alten Lärchen, 
etwas unterhalb des Hauptfraßgebietes von 1910, mehrere Polster 
von verfilzten alten Lärchennadeln, wie sie sich in den Ver- 
tiefungen auf den Blöcken zu sammeln pflegen. In diesem ab- 
gefallenen Nadelmaterial pflegen sich nämlich die Raupen des 
grauen Lärchenwicklers mit Vorliebe zu verpuppen. 

Die gesammelten Polster waren in jenem Jahre um diese 
Zeit vollkommen trocken und wogen zusammen 352 Gramm. 
Bis zum 10. September erschienen 107 Falter des Wicklers daraus 
und 24 Schlupfwespen. Letztere stammten sämtlich aus Raupen 
oder Puppen des Wicklers. 

1912 war der Fraß noch sehr merklich, die Schmarotzer 
hatten aber bereits außerordentlich zugenommen. Etwa 90°o 
der eingetragenen Raupen ergab Schlupiwespen, oder starb an 
Pilzkrankheiten. 

1913 zeigte sich der Fraß im Oberengadin bereits im starken 
Rückgange begriffen, während er damals nach dem Unterengadin 
zu und in diesem selbst gerade erst zur Höhe gelangte. 

Die Raupe lebt auch an den jungen Trieben der Arven, 
hier besonders das zarte Rindenparenchym verzehrend und da- 
durch wohl vielfach gewisse Verkrümmungen der Arvenstämme 
und Aeste verschuldend. 

Ferner verzehrt sie die männlichen Blütenstände der Berg- 


— 16 ı— 


föhre gern und geht auch die frischen Schosse der Fichte an. 
Die alten Nadeln dieser drei Coniferenarten sind für ihre Freß- 
werkzeuge offenbar zu hart und so wird ihr Schaden an diesen 
Bäumen niemals sehr auftällig. 

Die Fraßperioden des Schädlings wiederholen sich alle 10 
bis 15 Jahre. Sie dürften an einem geringeren Holzzuwachs, 
also durch schmälere Jahresringe am Querschnitt der seinerzeit 
von Fraß stark befallenen Stämme nachweisbar sein. 


Da gesunde Lärchen, wie die Beobachtung in den Fraßjahren 
zeigt, fähig sind, noch im August eine genügende Menge frischer 
Nadeln als Ersatz nachzutreiben, so entsteht bei solchen ein 
dauernder Schaden für ihre Lebensfähigkeit nicht. Verletzte, 
altersschwache Individuen, oder anderweite Todeskandidaten 
sterben allerdings abgeiressen wohl etwas früher ab, als ohne 
dies. 

Die bedenklichste Gefahr, welche älteren Lärchenstämmen 
aus starker Schädigung durch Fraß erwächst, ist die dadurch 
geschaifene Prädisposition für das Befallenwerden von dem 
verbreitetsten Borkenkäfer des Oberengadins: /ps (Tomicus) 
cembrae Heer. 


Auch die Arve hat ihren Quälgeist unter den Lepidopteren: 
die Arvenminiermotte (Ocnerostoma copiosella Frey), die alpine 
Rasse einer kleinen silbergrauen Motte, der Ocner. piniariella 
Z., welche an Pinus silvestris L. und anderen Föhrenarten in 
den Ebenen Europas und Asiens weit verbreitet ist. Das Ei 
wird dicht an der Spitze der Nadel abgelegt, das ausschlüpiende 
Räupchen bohrt sich dann in diese hinein und verzehrt deren 
Chlorophyll nach der Nadelscheide hin minierend. 


Ist die Raupe erwachsen, was nach dem Ausbohren von ?/s 
bis ®/a der Nadel der Fall ist, so verläßt sie diese durch ein 
sehr sichtbar bleibendes Bohrloch und wird in einem zwischen 
den Nadeln angelegten, weißseidenen feinen Gespinnst zur 
Puppe. 

An den Arven mit ihren fünf Nadeln in jeder Nadelscheide 
sind die sich verspinnenden Raupen und die Puppen gegen 
Witterungsunbilden und tierische Feinde, namentlich gewisse 
kleine Wanzenarten, sehr viel besser geschützt als an den nur 
zweinadeligen Föhrenarten, deren Nadeln überdies sehr viel 
spröder sind. 

Mit diesem grösseren Schutz, den das fünfteilige Nadel- 
büschel der Arve der Art gewährt, dürfte es mit in erster Linie 
zusammenhängen, daß die kleine Motte an den Arven nicht 
selten in unglaublicher Menge auftritt und eine wahre Nadel- 
schütte zur Folge hat. 


— 17 — 


Die Rasse der Ebene, wie die der Alpen entwickelt sich 
in dem Zeitraume eines Jahres stets zweimal vom Ei bis zum 
Falter. Die Sommergeneration entfaltet sich schnell zwischen 
Juni und August. Die Wintergeneration überwintert dann als 
winziges Räupchen in der Nadel dicht vor deren Spitze. 

Winter mit öfterem, starkem Temperaturwechsel dezimieren 
diese Generation glücklicherweise oft gründlich. 

Während im Sommer 1911 der Falter der Ocner. copiosella 
von Bevers bis Maloja so häufig war, baß beim Klopfen an 
junge Arven ganze Wolken der kleinen Motte herausstoben, 
und im September sonnig stehende Büsche fast an jeder Nadel- 
spitze das schwach metallisch glänzende Ei erkennen ließen, 
war die Art im Sommer 1912 nur sehr einzeln anzutreffen. 
Bei näherem Zusehen zeigten dann 60 bis 80° Nadeln die 
während des Winters zugrundegegangenen winzigen Räupchen 
vor ihren Spitzen. 

Von den Nadeln der Lärche ernährt sich weiter noch die 
Raupe der schönen Plusia ain Hochenw., von denen der Lärche 
und Arve die der interessanten Zxapate duratella Heyd. Die 
letztere spinnt kleine Geweberöhren zwischen den Nadeln, in 
denen sie dann auch zu einer ungemein beweglichen Puppe 
wird, die im Sonnenschein in dem gewobenen Schlauch eifrig 
hin und her spaziert. Der Falter entwickelt sich gleichzeitig 
mit dem der Poec. populi var. alpina Frey erst im Oktober und 
November. Die weibliche Imago hat ganz kurze Flügelstummel, 
aber sehr kräftig entwickelte Beine und läuft schnell. 


3. Die Alpenmatten über der Baumgrenze. 


Verlassen wir die Waldzone und steigen die weiten Gebiete 
der Alpmatten aufwärts, so wechselt mit der anders gestalteten 
Vegetation des Bodens die Falterfauna schnell. 

Die vielen Lycaenidenarten des Tales verschwinden mit den 
Futterpflanzen ihrer Raupen, überwiegend Papilionaceen, und 
weichen einigen wenigen anderen hier bodenständigen Arten, 
unter denen die im männlichen Geschlecht unscheinbar grau- 
blaue, im weiblichen schwärzlich graue Zye. orbitulus Prun. die 
häufigste ist. Sie besitzt ein ausgedehntes Verbreitungsgebiet, 
findet sie sich doch, vielfach in einem besonderen Lokalkostüm, 
auf allen zentralasiatischen Hochgebirgen, ferner in dem nörd- 
lichen Sibirien, Lappland und selbst noch in Labrador und dem 
weiteren polaren Amerika. 

Anstelle des Parn. apollo stossen wir hier auf eine kleinere, 
schärfer gezeichnete Art, den Parn. delius Esp. Er fliegt mit 
Vorliebe auf sumpfigem Terrain und den Gebirgsbächen ent- 


— as: — 


lang. Seine Raupe lebt nämlich an der Feuchtigkeit liebenden 
Saxifraga aizoides L. und verträgt viel Nässe. Die mit einem 
bläulichen Wachsreif überzogene Puppe kann sogar viele Stun- 
den lang bei Gewittergüssen unter Wasser geraten ohne im 
geringsten Schaden zu leiden. 

Sonne und Feuchtigkeit sind die Lebenselemente dieses 
schönen Falters. 

Die Art fehlt der skandinavischen Halbinsel gänzlich, ist da- 
gegen im nördlichen Asien bis Kamtschatka hin und noch auf 
den Gebirgen von Colorado und Californien, hier auf amerika- 
nischem Boden als Rasse smintheus Dbl. Hw. eine häufige Er- 
scheinung. Mit der bald zu erwähnenden, kleinen Bärenart Arctia 
quenselii Payk. und der eigenartigen Satyride Oeneis aello Hb. 
dürfte Parnassius delius Esp. zu den erdgeschichtlich besonders 
alten Arten unserer schweizerischen Falterfauna gehören. Der 
ähnliche, durchweg in tieferen Berglagen bodenständige Parn. 
apollo ist wohl als ein bei Rückgang der Eiszeit und den da- 
mit eintretenden günstigeren klimatischen Bedingungen von 
delius artlich abgespaltener Typus zu denken. 

Von den sechs Erebien des Tales begleiten uns hier noch 
fünf, nur evias fehlt. Die Species dieser Gattung sind in den 
Futterpflanzen ihrer Raupen, mancherlei Grasarten, nicht be- 
sonders wählerisch. Dazu kommen nun aber noch eine ganze 
Reihe weiterer Arten: flavofasciata Heyne-Rühl, eriphyle Frr., 
mnestra Hb., pharte Hb., gorge Esp., manto Esp., ceto Hb. 
u.a.m. Die Entwickelung vom Ei bis zur Imago währt hier 
bei vielen Arten zwei, ausnahmsweise sogar drei Jahre. So 
kann eine Species in dem einen Jahrgange fast oder ganz 
fehlen, während sie in einem anderen zahlreich vorhanden ist. 

Von den genannten Erebientypen sind die drei ersten sehr 
wahrscheinlich von älteren Arten speziell in unseren Schweizer- 
und Tyroleralpen neuerdings abgezweigte Species. Flavofasciata 
ist sehr lokal und findet sich in unserem Gebiet in-einer ver- 
düsterten Form am Schafberg und Tschierva-Gletscher. Zriphyle 
und mnestra sind weiter verbreitet. 

Die übrigen vorgenannten Spezies mögen aus östlichen 
Gebirgszügen von Ungarn und Bulgarien her in unsere Alpen 
eingewandert sein. Dasselbe gilt von einer schmucken Pieride, 
der Colias phicomone Esp., die uns hier überall umilattert. 

Die im europäischen Tieflande weitverbreiteten Melitaea 
aurinia Rott. und parthenie Brkh. erscheinen in diesen Höhen 
in zierlichen verkleinerten und verdüsterten Rassen als var. 
merope Pr. und var. varia M.D. Damit vergesellschaitet fliegen 
aber wieder zwei nur den Hochalpen angehörende Arten dieser 
Gattung: die durch ihren sexuellen Färbungsdimorphismus aus- 


—4 179 7— 


gezeichnete, den schweizerischen, österreichischen und bulga- 
rischen Alpenzügen gemeinsame cynthia Hb. und die nur 
den Ostalpen zukommende, kleinste Melitaea: asteria Frr. 

Auch die uns von der Talsohle her bekannte Argynnis pales 
fliegt hier noch vielfach, aber in dürftigeren Individuen. 

An den oberen Grenzen dieser Alpmatten treffen wir in 
manchen Jahren zahlreich (Muotas Muraigl, Celerina-Alp, 
Weissenstein-Albulapaß) den bereits erwähnten zierlichen Bären- 
spinner: Arctia quenselii Payk. Die Weibchen ruhen, oder 
kriechen gern zwischen Cetraria islandica. Die Männchen fliegen 
um die Mittagszeit wild im Sonnenschein nach den Weibchen 
suchend. Sie können mit Hilfe frischer, ungepaarter Weibchen, 
die in luftigen Gazekästen eingeschlossen wurden, leicht in 
Menge gefangen werden. 

Die Art ist in Lappland und Labrador nicht selten und hat 
eine ganze Reihe nahe verwandter Arten in Nordamerika, wo 
wir die Wiege des interessanten Geschöpfes zu suchen haben 
dürlten. 

Von eben daher stammen wohl auch die flüchtigen kleinen 
Noctuiden Anarta rupestralis Mb. und nigrita Bdv., die sich 
hier im Sonnenschein tummeln und besonders gern die roten 
Blümchen der moosartigen Polster von Silene acaulis L. und 
exscapa All. nach Honig absuchen, oder dann auf feuchter 
Erde ruhen. 

Aus der rein palaearktischen Gattung Zygaena (Blutströpf- 
chen) finden wir auf allerlei Blumen, zumal Compositen, sau- 
gend die dichtbehaarte exulans Hochenw., ein Produkt der 
Eiszeit von zentralasiatischer Herkunft. Die lappländische Form 
ist von der unserer Alpen kaum verschieden und die nächsten 
Blutsverwandten finden sich auf dem Altai und Tarbagatai. In 
manchen Jahren sind plattige Steine an ihrer Unterseite ganz 
bedeckt mit den weissen, silberglänzenden, halbeiförmigen 
Puppenkokons dieser Zygaene. In Unzahl beobachtete sie der 
Berichtende im Juli 1882 bei dem Gran Sasso in den Abruzzen. 
Flüchtig irrt hier auch noch Pieris callidice Esp. verstreut um- 
her, ein hochalpiner Falter, der sich durch Kleinasien, den 
Kaukasus und die asiatischen Hochländer bis zum nördlichen 
Himalaya hinzieht und wohl sicher auch seinerzeit von jenen 
östlichen Gebieten her bei uns einwanderte. 

An grasigen Hängen treffen wir dann noch eine ansehnliche, 
absonderliche Satyride, die Oeneis aello Hb., eine spezilische 
Art der Alpen und zugleich hier der einzige Vertreter dieser 
Gattung. Sie ist im Norden und auf den höchsten Gebirgen 
Europas, Asiens und Nordamerikas in einigen zwanzig Arten 
heimisch. Unsere aöllo steht unter diesen Species noch am 


— 180 — 


nächsten den Nordamerikanern gigas Butler von Vancouver Is- 
land und macouni Edwards von den Rocky Mountains. Wie 
wir bereits hervorhoben, ist aöllo sicher eine erdgeschichtlich 
recht alte Tierform. Dabei ist die Art noch gegenwärtig ziem- 
lich anpassungsfähig. Der Berichtende erbeutete sie zahlreich 
im Juli 1879, teils mit noch unentwickelten Flügeln, auf einer 
sonnigen Grashalde im Ortlergebiet bei 2700 m, — am Julier- 
paß (2287 m) ist sie in manchen Jahren ziemlich häufig — 
andererseits fielen ihm mehrere, ganz frischentwickelte Stücke 
auf der Halbinsel Chaste des Silser Sees, also bei 1800 m 
(1797. m), in dierklänude. | 

Bemerkenswerter ist noch, daß aello von Arn. Wullschlegel 
und K. Vorbrodt wiederholt im Rhonetal bei Martigny und 
Vernayaz bis zu 477 m herab frisch entwickelt beobachtet wurde. 


4. Die äußersten Steinhalden, Apern und Gipiel. 


Diese letzten Stationen tierischen Lebens weisen nur noch 
einen bodenständigen Tagfalter auf, die Erebia glacialis Esp. 

Der Name ist sehr zutreffend. Der Berichtende z. B. stieß 
1879 und dann später wiederholt in den achtziger Jahren noch 
auf ringsum von Eis umflossenen Felsriffen mit spärlichem Gras- 
wuchse am Piz Umbrail, Ortler, Corvatsch, auf der Diavolezza- 
Höhe etc. bei 2900 bis etwas über 3000 m Höhe auf aus- 
wachsende oder doch noch weiche, flugunfähige Falter dieser 
Art. Em. Bäbler traf bei seinem verdienstvollen Erforschen „der 
wirbellosen terrestrischen Fauna der nivalen Zone“ (Genf, Al- 
bert Kündig 1910) unserer Alpen Raupe und Puppe (letztere 
als Erster) dieser Art mehrfach in gleichen Höhen und noch 
höher. Am Finsterarhorn konstatierte er bei 3237 m Höhe noch 
die Raupe von Zrebia glacialis Esp. unter Steinen und dürftigen 
Grasbüscheln; ferner die Raupen von Psodos alticolaria Mn. 
und von Setina andereggii H.S. Die beiden letzteren Arten 
leben von dem spärlichen Flechtenanflug der Felsen und Ge- 
röllhalden. Der Gattung Setina gedachten wir bereits bei der 
Talfauna. Zrebia glacialis Esp. findet sich nur in den Alpen 
und auf den Abruzzen. Ihre Herkunft ist problematisch. Die 
Erebia magdalena Strecker von den Hochgebirgen Colorados 
ist ihrem äußeren Aspekt nach ähnlich, allein es kann sich da 
sehr wohl um eine auf die Einwirkung äußerer Faktoren zu- 
rückzuführende Konvergenz-Erscheinung handeln, da geogra- 
phische Zwischenglieder zu fehlen scheinen. 

Kaum weniger interessant sind eine Reihe Spanner-Arten 
aus den Gattungen Dasydia und Psodos, die sich fast aus- 
schließlich in diesen Einöden finden. Wir erwähnten soeben 


— 1831 — 


bereits Psodos alticolaria Mn. Diese Spanner sind sämtlich zu 
Tagfliegern geworden, da die in diesen Höhen meist sehr 
kühlen Nächte das Zusammenfinden der beiden Geschlechter 
bei Nacht in manchen Jahren fast unmöglich machen und so 
die Existenz dieser Arten sehr gefährden würden. 

Die fast insuläre Art der Verbreitung dieser äußersten Vor- 
posten der Tierwelt begünstigt die Entwicklung lokaler Rassen 
und damit im weiteren auch die Herausgestaltung gesonderter 
Species. So haben sich denn in der Tat in der Gattung Psodos 
die drei neuen Arten: frigidata Roug., noricana Wagner, ben- 
telii Rätzer, in den Alpen von den altbekannten: alficolaria 
Mn., alpinata Sc. und frepidaria Hb. abgespalten, von denen 
sich frigidata und bentelii mit vieler Wahrscheinlichkeit auch 
auf den Engadiner Bergriesen finden düriten. 

Auch einige Species der Spanner-Gattung Gnophos, welche 
tagsüber und bei Nacht fliegen, steigen noch so weit auf. Die 
Flügel der Weibchen sind ziemlich reduziert bei Gnophos zelle- 
raria Fır. und andereggaria Latt. und stark verkümmert bei 
Gnophos caelibaria H.S. und operaria Hb. Letzteres gilt auch 
von den weiblichen Faltern der Pygmaena fusca Thnbrg., der 
Agrotis fatidica Hb. und gewisser Microlepidopteren-Arten, die 
aber allerdings alle noch den obersten Alpmatten angehören. 

Kurzflügelige und fast flügellose Arten gibt es in diesen 
Höhen nicht nur unter den Lepidopteren, sondern auch unter 
den Dipteren (Tipuliden) und den Orthopteren (Pezotettix). 

Die Vergleichung zeigt, daß die Weibchen mit reduzierten 
Flügeln eine größere Anzahl Eier zu produzieren vermögen, 
als die der nächstverwandten im: weiblichen Geschlecht stets 
voll geflügelten Arten. 

Die Reduktion der Flugorgane dürfte danach auf dem Weg 
des Kampfes der Teile im Organismus der Art, wie man diesen 
Hergang nennt, zustande gekommen sein. 

Für die Erhaltung der Art war es dienlicher, eine größere 
Anzahl Eier zu produzieren und der Flügel zu entraten — als 
weniger Eier hervorzubringen und vollauf flugfähig zu sein. 
So gestaltete sich der Körperbau bei diesen Arten allmählich 
in dem Sinne um, daß die Flügel abnahmen, der Inhalt der 
Keimdrüsen aber eine Zunahme erfuhr. 

Auch ist zu erwägen, daß diese exponierten Gebiete von 
Stürmen viel heimgesucht sind und wenig guten Schutz da- 
gegen gewähren, so daß die vollgeflügelten Weibchen dann 
leicht auf die Schnee- und Eisfelder der Umgebung verweht 
werden könnten, wo sie zugrunde gehen müßten. Natürlich 
laufen beide Geschlechter, wenn geflügelt, diese Gefahr. Indes 
da ein Männchen 3—5 Weibchen vollwertig zu beiruchten ver- 


— 12 — 


mag, so sind zur Erhaltung der Art eine Anzahl Männchen 
jedenfalls eher entbehrlich. 

Vor der Gefahr, auf Eis und Schnee verweht zu werden, 
schützen sich die Tagflieger dieser hohen Regionen durch so- 
fortiges Fallenlassen, wenn stärkerer Wind oder Sturm einsetzt. 
Verschwindet die Sonne plötzlich, womit in der nivalen Region 
ein sofortiger, sehr fühlbarer Temperaturrückgang verbunden 
zu sein pflegt, dann verkriechen sie sich augenblicklich in die 
Vegetation oder unter Steine, um von Regen, Schnee, Hagel, 
die dann oft unerwartet schnell folgen, nicht überrascht zu 
werden. 

In der Tat ist es denn auch auffallend, wie unglaublich 
wenig von der alther bodenständigen Fauna dieser höchsten 
und letzten noch tierisches Leben aufweisenden Zone der Alpen 
man auf Schneefeldern und Gletschern zugrundegegangen antrifit. 

Der Berichtende hat auf zahlreichen Gletscherwanderungen 
während seiner häufigen Aufenthalte im Oberengadin fleißig auf 
diese Dinge geachtet. 

Nur die kleine Bärenart Parasemia plantaginis L. hatte in 
der geschwärzten hochalpinen Form matronalis Frr. nicht selten 
den weissen Tod erlitten. 

Von den letzten Sennereien, Klubhütten und Gasthäusern 
stammten die angefrorenen Kadaver der Vanessa urticae L., 
deren Raupen dort Nesseln verzehrt hatten, und der Zristalis 
tenax L., der bekannten, weitverbreiteten, die Honigbiene nach- 
ahmenden Fliege, welche als langgeschwänzte Larve in den 
Senkgruben dieser letzten zeitweiligen menschlichen Siedelungen 
herangewachsen war. 

Von eigentlichen Touristen zeigten sich die Leichen der 
vorher genannten Pieris brassicae, rapae, Proloparce convolvuli 
und Plusia gamma auf den Firnfeldern, und aus der Waldzone 
zugeweht, oft in Anzahl, eine große Coniferen-Blattlaus, die 
Lachnus pinicola Klt., nebst einigen Tipula-Arten. 


B. In der Nacht zu beobachtende Arten. 


Die Zahl der in der Nacht rege werdenden Schmetterlings- 
arten ist eine noch höhere als die der Tagflieger. 

Abgesehen von den Familien der Hepialiden, Psychiden und 
Arctiiden (die Blüten besuchende Bärengattung Callimorpha 
steigt nicht bis zu dieser Höhe an) mit vollkommen verkümmer- 
tem Saugrüssel werden wir uns von dieser nächtlichen Fauna 
etwa ein Bild durch Absuchen der Blumen bei Mondenschein 
— oder dann, bei gedecktem Himmel, mit der Laterne zu ver- 
schaflen vermögen. 


— 18 — 


Besonders beliebte Pflanzen sind da: Polygonum bistortaL. 
Silene inflata Smith und nutans L. und die Dianthus-Arten, 
zumal superbus L. 

Manche Falter gehen lieber, oder ausschließlich den süßen 
Exkrementen der Pflanzenläuse nach. Diese finden sich zahl- 
reich an künstlichem Köder !' ein, der an Baumstämmen und 
Telegraphenstangen, mit geringerem Erfolg an Steine und Fel- 
sen, angestrichen wird und können da leicht beobachtet werden. 

Auf diesem Wege wird man sich am Palpuogna See, unter- 
halb Weissenstein an der Albulastrasse und in dem schönen 
Waldrevier zwischen Sils-Maria und dem Fextal die Kenntnis 
von den eigenartigen Noctuiden: Agrotis speciosa Hb., rheetica 
Stgr. und hyperborea Zett., welche alle drei der Waldzone an- 
gehören, am leichtesten verschaffen können. 

Am Tage ruht der Falter von Agrotis speciosa an Stämmen 
und Steinen, der von Agr. hyperborea in der niederen Vegetation 
am Boden verborgen. Den Falter von Agr. rheetica fand der 
Berichtende wiederholt tagsüber an der Erde zwischen Cetraria 
islandica versteckt, vielleicht der Futterpflanze seiner Raupe. 

Die bequemste Methode, sich über die Nachtfalterfauna einer 
Gegend zu orientieren, ist aber unzweifelhaft der Fang mit 
Licht, zumal seitdem überall in unseren Hochalpen die weithin 
leuchtenden elektrischen Lampen eingeführt sind, welche die 
Falter auch noch hoch von den Berghängen her in das Tal 
herunterlocken. 

Ueberdies stellen sich hier auch die einen Saugrüssel ent- 
behrenden Arten ein. So wurde z. B. unsere größte schweize- 
rische Psychide Sterrhopteryx slandfussii H.S. von dem Be- 
richtenden zweimal in Silvaplana an den Bogenlampen am 
frühen Abend erbeutet, während die auf den Sumpigebieten 
nach dem Cavlocciosee hin und zwischen St. Moritz und Pon- 
tresina von ihm gesammelten Raupensäcke der Art bisher stets 
nur Schmarotzer (Schlupfwespen) ergaben. 

Es ist unglaublich, was da, zumal in warmen, trüben Nächten, 
diesen intensiven Lichtquellen von Insekten alles zuströmt. 
Außer Lepidopteren erscheinen auch eine Reihe nächtlicher 
Hemipteren-, Neuropteren-, Coleopteren- und Hymenopteren- 
arten. 

Der Hauptmangel dieser Erforschungsweise der Fauna ist 
und bleibt das sehr lückenhafte Erscheinen gut erhaltener weib- 
licher Individuen. Wer sich ihr widmet, wird dann such sehr 
bald zu seiner Verwunderung bemerken, zu wie verschiedenen 

! Bier und Honig zu gleichen Teilen, die durch Kochen etwa auf die 


Hälfte eingedickt und denen schließlich einige Tropfen Rhum beigemischt 
werden, sind als solcher beliebt. 


—. 184 — 


Stunden in der Nacht sich die verschiedenen Arten einzustellen 
pilegen. 

Kleinschmetterlinge beginnen, sobald es dunkelt: Tineiden, 
Tortriciden, Pyralo-Crambiden. Dann folgen Scharen von 
Spannern, zumeist aus den Gattungen: Cidaria, Gnophos und 
Eupithecia. Noctuiden und die hier sehr dünn gesäten Bomby- 
ciden schliessen sich an, die verschiedenen Arten zu verschie- 
denen Nachtstunden. So erscheinen, um nur ein Beispiel zu 
nennen, die sehr seltenen, den höchsten Alpenmatten angehö- 
renden Agrotis culminicola Stgr. und wiskotti Stdis. meist erst 
zwischen "212 und ‘al Uhr, auch noch später. Als letzter 
Falter findet sich der große, schöne Alpenbär Arctia flavia 
Fuessl. gegen Morgen zwischen 2 und 5 Uhr „zum Lichten“ ein. 

Uebrigens schwankt der Beginn des Aniluges nach den 
Jahreszeiten: im Hochsommer treten die frühesten Noctuiden 
kaum vor 210 des Nachts — im Frühjahr und Herbst schon 
um 8 Uhr, oder noch früher auf. 

Von den Wiesen der Talsohle stammen: Dasypolia templi 
Thnbrg. (April bis Juni, aber auch schon vor Ueberwinterung 
des Falters, August bis Oktober); Mythimna imbecilla F. (Juni, 
Juli); Caradrina (Hydrilla) palustris Hb.; Biston alpina Sulz. 
(nur 5, Mai und Juni). 

Aus der Waldzone stellen sich ein: 

[Hier muß allerdings gesagt werden, daß viele der ange- 
führten Arten auch in der Talsohle des Oberengadins leben 
und andererseits noch über der Waldzone hoch an den baum- 
losen Alpmatten auisteigen]. 

Trichiura crataegi var. ariae Hb. (Juni bis September); Poe- 
cilocampa populi var. alpina Frey (Oktober, November); Zrio- 
gaster arbusculae Fır. (April, Mai). 

Dieser zierliche, hochalpine Spinner vermag als Puppe bis 
achtmal zu überwintern, ohne daß dadurch die Fortpilanzungs- 
fähigkeit des nach so langer Puppenruhe sich entwickelnden 
Falters irgendwie leiden würde. Nur ausnahmsweise entwickelt 
sich der Falter vor viermaliger Ueberwinterung der Puppe. Bis 
siebenmal vermag auch die Puppe von Diston alpina Sulz. ohne 
Schaden für die Fruchtbarkeit der dann erscheinenden Imago 
zu überwintern. 

Diese Arten gehören mit vieler Wahrscheinlichkeit zu den 
praeglacialen Relikten unserer Alpen. 

Für die Entwicklung der ziemlich langsam heranwachsenden, 
nicht überwinterungsfähigen Raupe bis zur Verpuppungsreife 
waren kühle, ungünstige Jahrgänge während der Glacialzeiten 
sehr wahrscheinlich zu kurz. Noch jetzt gehen, wie der Be- 
richtende oft genug mit eigenen Augen ansehen konnte, in 


— 15 — 


allen rauhen Jahrgängen, so z. B. 1912/1913, tausende und 
abertausende von Raupen der Zriog. arbusculee besonders an 
den höheren Orten ihres Vorkommens zugrunde, weil sie die 
Spinnreife nicht zu erreichen vermögen. Der höchste Punkt, 
von dem der Berichtende den eigenartigen Spinner bisher aus 
der Raupe bis zum Falterstadium glücklich in Anzahl zu er- 
ziehen vermochte war Plattje (2508 m), gegenüber Almagell, 
im Wallis, — der niedrigste Punkt, die Umgebung des Cav- 
locciosees (1910 m), eine Stunde von Maloja. Auch von 
Muottas-Muraigl (2250 m), ob Celerina, gelang es ihm, etwa 
ein Dutzend Imagines zu züchten. Die letzten tadellosen Falter 
erschienen bei ihm nach siebenjähriger Puppenruhe. Der ver- 
storbene eifrige Lepidopterologe Rudolf Zeller (Balgrist bei 
Zürich) erhielt noch mehrere tadellose Exemplare nach acht- 
jähriger Ruhe. 

Nur dank dieser Fähigkeit, besonders kühle, unireundliche 
Jahre, ja Reihen von Jahren, im Schlaf zu verbringen, dürfte 
es dieser Spinnerart und wohl auch dem Spanner Biston alpina 
Sulz. möglich gewesen sein, die Eiszeiten in unseren Alpen zu 
überdauern. 

Von Noctuiden kommen: Agrotis lucernea L., helvetina B. 
(Juli, August); decora Hb. (Juli bis September); simplonia H.G. 
(Mai bis August); grisescens Tr., recussa Hb., corticea Hb. 
(Juli, August); Mamestra glauca Hb. (Mai bis Juli); proxima 
Hb., marmorosa var. microdon Gn. (Juni bis August); Dian- 
fhoecia caesia Bkh. (Juni bis August); Bombycia (Cleoceris) 
viminalis F. (Juli bis September); AHadera adusta Esp. (Juni 
bis August); pernix Hb., maillardi H.G., furva Hb. (Juli, 
August); gemmea Tr. (August, September); rubrirena Tr. (Juli, 
August). 

Ferner: die zierliche Zeucania andereggii B. mit ihrer var. 
engadinensis Mill. (Mai bis Juli), deren Raupe an Gräsern, mit 
Vorliebe an der prachtvollen Gebirgsform des Zittergrases, der 
Briza media var. major Peterm. lebt, und die schöne Plusia 
ain Hochenw. (Juli, August). 

Auch der schmucke Alpenbär Artia flavia Fuessl. (Juli, 
August) ist in manchen Jahren zahlreich unter den Lichtgängern 
vertreten; allein in gut erhaltenen Exemplaren ebenfalls fast 
nur im männlichen Geschlecht. Seine Raupe überwintert zwei- 
mal und bedarf dafür, wie zum Schutze des zarten Puppen- 
gewebes großer Steinblöcke, oder Felsen. Herangewachsen liebt 
sie mastiges Futter. Sie ist daher in der Nähe der Bergbäche, 
oder zwischen nicht zu dichtem, mit Vegetation viel durchsetztem 
Steingeröll am ersten zahlreich zu treffen. Die Art steigt in den 
zu dem Engadin zuführenden Tälern noch ziemlich tief herab, 


— 16 — 


so im Tale der Julia bis Sur und Mühlen, im Tale der Albula 
bis Bergün und Filisur (1040 m). Andererseits fand der Be- 
richtende im Juli 1879 am Stilfserjoch (2756 m) noch zahlreiche 
erwachsene Raupen und lebende Puppen unter Steinblöcken. 

Selbst die höchsten Alpmatten liefern noch einige be- 
sonders seltene, spezifische Arten an das Licht, aber nur sehr 
einzeln bis zum Tal des Oberengadins herab: Agrotis wiskotti 
Stdis., culminicola Stgr., sanctmoritzi Bang-Haas, fatidica Hb. 
(Juli, August). Von letzterer Art nur das Männchen, das Weib- 
chen ist, wie wir früher sahen, kurzflügelig. 

Zahlreicher kann man diese Seltenheiten erreichen von den 
inmitten der majestätischen Stille der Hochalpen liegenden 
Klubhütten und Berghotels aus. 

Hier kommen dann auch noch von den letzten Geröll- 
halden und Apern her: Gnophos zelleraria Frr. und ande- 
reggaria Lah. in beiden Geschlechtern und das Männchen von 
Gnophos caelibaria H.S. und ihrer var. spurcaria Lah. an das 
Licht. 

Als besonders günstige Punkte für dergleichen Nachtfang 
sind da bekannt: Franzenshöhe und Ferdinandshöhe an der 
Ortlerstraße, Preda und Weissenstein am Albula, die Bernina- 
häuser und das Berninahospiz, Riffelalp und Riffelhaus am 
Gornergrat. 


— 197 — 


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! 
Prof. Dr. M. Standfuß 


Am 22. Januar 1917 verschied Prof. Dr. M. Standfuß, das 
Ehrenmitglied der „Entomologia Zürich und Umgebung“. Unser 
Verein verliert in ihm einen seiner Gründer, dem es hauptsäch- 
lich zu verdanken ist, daß unser Verein lebensfähig wurde. 
Seine zahlreichen prächtigen Vorträge und Demonstrationen 
haben den Grundstock für das wissenschaftliche Leben im Ver- 
ein gegeben. Um unsere Dankbarkeit gegenüber dem von allen 
Mitgliedern hochgeschätzten und verehrten Verstorbenen wenig- 
stens in geringem Maße zu bezeugen, haben wir vorliegendes 
Heft der Mitteilungen seiner Erinnerung gewidmet. Das Heft 
enthält seine letzte wissenschaftliche Arbeit, seinen letzten in 
unserem Kreise gehaltenen Vortrag und die beiden Ansprachen, 
die anläßlich der Trauerfeier in der Neumünsterkirche am 24. Ja- 
nuar 1917 von seinem Kollegen Herrn Prof. Dr. H. C. Schellenberg 
und von seinem Freunde Herrn Direktor Dr. F. Ris gehalten 
wurden. 


Der Vorstand der Entomologia. 


— 4188 — 


Ansprache von Herm Prof. H. C. Schellenberg in der Neumünsterkirche. 


Verehrte Trauerversammlung! 


Ein müder Wanderer hat nach vollbrachtem Tagewerk sein 
Haupt zur ewigen Ruhe hingelegt. 

Maximilian Standfuß, Professor für Entomologie an der 
eidgen. techn. Hochschule und an der Universität Zürich, ist 
nach kurzem Krankenlager Montag, den 22. Januar, vom un- 
erbittlichen Tod abberufen worden. 

Gestatten Sie mir, im Namen der eidgen. techn. Hochschule, 
im Namen seiner Kollegen, und auch im Namen der Kollegen 
der Universität, spez. der philosoph. Fakultät II dem lieben Ver- 
storbenen einige Worte des Dankes und der Anerkennung zu 
widmen. 

Geboren zu Schreiberhau, Preußen, am 6. Januar 1854 hatte 
Standfuß im elterlichen Hause reichlich Gelegenheit, sich mit 
entomologischen Dingen zu beschäftigen. Sein Vater war Piarrer 
und nebenbei ein eifriger Schmetterlingssammler. Der junge 
Standfuß sollte nach dem Wunsche des Vaters Theologie stu- 
dieren. Doch nach zweijährigem Studium in Halle entschied er 
sich definitiv für die Naturwissenschaften. Er promovierte in 
Breslau 1878 mit einer Arbeit über die Systematik der Psychiden. 
Nachher schließen sich die Wanderjahre an, auf denen er eifrig 
Insekten sammelte. Wir sehen ihn in Ungarn, Italien dem Stu- 
dium der Insektenfauna obliegen, und in zahlreichen Publikationen 
hat er neue Formen aus diesen Gebieten beschrieben. Im Jahre 
1885 wurde die Stelle eines Kustos der entomologischen Samm- 
lung am Polytechnikum neu bestellt. Die Wahl fiel auf den 
damals 3ljährigen Maximilian Standfuß. Der damalige Schulrats- 
präsident Kappeler wußte, daß das Gebiet der Entomologie nur 
nutzbringend auf die Fächer der Bodenkultur einwirken kann, 
wenn ein tüchtiger Spezialist die Sammlungen verwaltet. 

Es war ein glücklicher Griff. Die entomologische Sammlung 
der eidg. techn. Hochschule ist in diesen 31 Jahren, seit Standfuß 


— 189 — 


sie leitete, nicht allein zum Mittelpunkt für die schweizerischen 
Entomologen geworden, sie ist unter der eifrigen, sachkundigen 
Leitung zu einer der berühmtesten derartigen Sammlungen an- 
gewachsen. Was dieser Sammlung ganz besonderen Wert ver- 
leiht, sind nicht die durch bloße Sammeltätigkeit zusammen- 
gestellten Belegstücke, sondern es sind vor allem die reich- 
haltigen Materialien von den wissenschaftlichen Versuchen, die 
Standfuß mit seinen Schmetterlingen ausführte. 

Daneben aber hat Standfuß gesucht, eine Sammlung für die 
Praxis der Land- und Forstwirtschaft nutzbringend auszugestalten. 
Die Zusammenstellung der nützlichen und schädlichen Formen 
unter den Insekten zu biologischen Gruppen ist ihm in vor- 
züglicher Weise gelungen, und an den landwirtschaftlichen Aus- 
stellungen in Frauenfeld und Lausanne waren diese Objekte 
Gegenstand allgemeiner Bewunderung und sie bilden heute 
den Stolz des neuen Institutes. 

Leider war es in den alten Räumlichkeiten nicht möglich, 
diese Sammlung in richtiger Weise aufzustellen. Wie freute sich 
dann Standfuß, als endlich auch die entomologische Sammlung 
in den neuen Räumlichkeiten des Institutes für Land- und Forst- 
wirtschaft einem weitern Publikum zugänglich gemacht werden 
konnte. Mit einem Feuereifer ging er an die Arbeit der Neu- 
einrichtung, aber nur allzu kurze Zeit — kaum ein Jahr — 
war es ihm vergönnt im neuen Hause seine Lebensarbeit weiter 
zu führen. 

Seine Sammlungen gelten als mustergültige, und erwecken 
ungeteilte Freude bei allen Besuchern. Er hat sich regelmäßig 
gefreut, wenn vor allem seine Studenten, aber auch sonstiger 
Besuch seinen schönen Sammlungen Aufmerksamkeit schenkten, 
und nie wurde er müde, Erklärungen aller Art zu erteilen. 

Doch neben der Tätigkeit des Kustos der entomologischen 
Sammlung hat Standfuß seinen Vorlesungen besondere Auf- 
merksamkeit gewidmet. Er habitilierte sich an beiden Hochschulen 
im Jahre 1892 und wurde im Jahre 1905 an der technischen 
Hochschule zum Titulaturprofessor mit Lehrauftrag ernannt. 
Seine Vorlesungen beziehen sich auf die Insektenkunde; ganz 
besondere Freude aber bereitete ihm die Vorlesung über die 
Hauptschädlinge in der Land- und Forstwirtschaft, denn sie 
führte ihn in nähere Beziehungen mit der Praxis. Im Sommer 
schlossen sich noch Exkursionen den Vorlesungen an. 

Den Studenten war er nicht allein ein Berater in allen fach- 
lichen Fragen, sondern er suchte ihnen das Studium auf dem 
Wege des Anschauungsunterrichtes so leicht als möglich zu 
machen und den etwas trockenen Lehrgegenstand in lebendiger 
Weise vorzuführen. 


—. 190 — 


Der Erfolg seiner Wirksamkeit blieb denn nicht aus. Bald 
war es die land- und forstwirtschaftliche Praxis, die sich bei 
ihm Rat holte, bald waren es die Fachgenossen, die ihn in 
Anspruch nahmen. Immer war er freudig zur Hand, wenn es 
galt, seine großen Erfahrungen und Kenntnisse andern dienstbar 
zu machen. 

Wir sehen Standfuß als langjähriges Präsidium des entomo- 
logischen Vereines, als eifriges Mitglied der Zürcher natur- 
forschenden Gesellschaft und deren Präsident in den Jahren 
1912— 1914. 

Standfuß hat auf seinem Spezialgebiet der Schmetterlings- 
kunde Weltruf erlangt, und sehr zahlreich sind die Anerkennungen, 
die ihm besonders das Ausland gezollt hat. 

Die Bedeutung seiner wissenschaftlichen Arbeiten wird von 
beruiener Seite gewürdigt werden. Doch kann ich es mir als 
Landwirt nicht versagen, aus den zahlreichen Publikationen 
eine Serie herauszugreifen, um auf die speziellen Verdienste 
hinzuweisen, die sich Standfuß um die Vererbungslehre und 
damit um die Tierzucht erworben hat. 

Das viel umstrittene Problem der Vererbung erworbener 
Eigenschaften und die Beziehungen zur Entstehung neuer Formen 
suchte Standfuß an Hand von Züchtungsversuchen mit Schmetter- 
lingen zu lösen. 

Seine Versuche über die Einwirkung von Kälte und Wärme 
während der Entwicklung auf die Formen der Schmetterlinge 
sind bis heute die umfassendsten dieser Art geblieben und 
haben weitaus das beste Material zur Lösung des ganzen 
Fragenkomplexes geliefert. 

Als dann durch die Wiederentdeckung der Mendelregeln 
die Fragen der Kreuzung von neuem in Fluß kamen, griff 
Standfuß mit Schmetterlingsversuchen ein. Er bestätigte die 
neuen Vererbungsregeln auch für die Insektenwelt und lieferte 
ein Material, wie es glanzvoller nicht beigebracht werden 
konnte. So wird sein Name, wenn von landwirtschaftlichen 
Züchtungsfragen gesprochen wird, mit in erster Linie stehen 
und sein Verdienst um die Förderung allgemein biologischer 
Fragen wird stets anerkannt bleiben. 

Doch wir verlieren in Standiuß nicht allein den großen 
Gelehrten, sondern vor allem einen mit großer Herzensgüte 
und Wohlwollen ausgestatteten lieben Kollegen, seine Familie 
den treubesorgten Vater und seine Mitwelt den einfachen 
schlichten Bürger, der überall eingriff, wo er helfen konnte. 

Sein Verhältnis zu den Behörden, den Studierenden und 
zu seinen Kollegen zeugte von goldlauterem Charakter und 
war das denkbar beste. 


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Und wenn er auch in wissenschaftlichen Fragen vielfach 
auf Opposition stieß, so blieb er stets der gerechte Beurteiler 
der Tatsachen und so entwickelte sich daraus nie eine persön- 
liche Fehde. Die Hochachtung, die er darum bei Freund und 
Gegnern genoß, war eine allgemeine. 

Mit dem Dichter können wir darum auch von Standfuß 
sagen: 

Wir haben einen edlen Menschen verloren. 

Wenn wir heute die sterbliche Hülle von Maximilian Standfuß 
der Mutter Erde übergeben, so sind es vor allem die Gefühle 
des Dankes, die seine Schüler und alle, die den edlen Mann 
gekannt haben, ergreifen. 

Habe Dank, guter Lehrer, für die treue Sorge um deine 
Studenten und deine Mitmenschen, für deine pflichttreue Hin- 
gabe für dein Lieblingsfach und für die Dienste, die du der 
Wissenschaft wie unsern Hochschulen geleistet hast. Das Pfund, 
das dir anvertraut war, hast du treulich verwaltet; die Saat, die 
du ausgestreut, wird aufgehen und Früchte bringen immerdar. 
Die Erde ’seirdir leicht! 


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Ansprache von Herm Dr. F. Ris in der Neumünsterkitche. 


Wir widmen an dieser Stelle unser Abschiedsgedenken einem 
Manne, dessen Lebensarbeit der Wissenschaft gehört hat. Im 
Kreise der blühenden Hochschulen Zürichs hat er die zweite 
Hälfte dieses Lebens gewirkt und mit unabänderlicher Pflicht- 
treue sein Amt verwaltet, hat nicht auf einem ragenden Posten 
großer und nach außen weithin sichtbarer Wirksamkeit gestanden, 
sondern treu, sorgsam und fleissig reiche Forschergaben in den 
Dienst eines Spezialgebietes gestellt, das zwar im Wissenschafts- 
betriebe selbst etwas beiseite steht, aber durch vielfache und 
enge Verknüpfungen mit dem praktischen Leben und mit Lieb- 
haberkreisen der Entfaltung mancherlei menschlicher Gaben 
Spielraum gewährt. 

Der Entomologe einer öffentlichen Anstalt soll die ihm an- 
vertrauten Sammlungen erhalten und pflegen; er soll aber auch 
die studierende Jugend: Lehrer, Landwirte, Förster in das un- 
geheuer weitläufige Gebiet einführen können; und nicht zuletzt 
soll es ihm gegeben sein, den vielen Liebhabern zu Stadt und 
Land, denen die Entomologie nach der Väter Sitte noch Er- 
holung und Scientia amabilis geblieben ist, mit Rat und Tat 
zur Hand zu gehen. Und will er geistig jung und tätig bleiben, 
so wird er auch selbst Forscher sein müssen, der den Schatz 
unseres Wissens um die Natur und ihre Rätsel zu mehren nicht 
müde wird. 

Unser Freund den wir heute, allzufrüh, zu Grabe geleiten, 
hat alle diese Forderungen in reichem Maße erfüllt: die alte 
Escher-Zollikofer Sammlung steht heute schön, wohlgepflegt 
und um kostbaren Zuwachs bereichert in neuen Räumen, dahin 
von dem Verstorbenen in seinem letzten Lebensjahre sorgfältig 
geleitet auf dem für das gebrechliche Material schwierigen und 
nicht ungeflährlichen Umzug; ihre kostbare Bücherei ist kunst- 
gerecht geordnet und ladet den Forscher zur Benutzung ein. 
Für weitere Kreise ist eine überaus originelle Schausammlung 


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von ihm ganz neu aufgestellt und mit gedruckten Wegleitungen 
versehen. So verläßt der Verstorbene dieses sein kleines Reich 
als ein Erhalter und Mehrer. 

Daß er der Jugend ein trefflicher Lehrer war, werden viele 
bezeugen, die in den letzten Jahren noch seinem Unterricht 
folgten und ihrer noch mehr, die schon lange draußen im 
praktischen Leben oder auch in Amt und Würden stehen. Er 
war kein Blender, der schön reden konnte; die Sprache floß 
ihm eher mühsam, und in den letzten Jahren mochte auch die 
Krankheit eine gewisse Schwere bringen. Aber er schöpfte aus 
reicher Fülle eines breiten und tiefen Wissens, aus einer Er- 
fahrung, die aus intimster Berührung mit der Natur und ihren 
Gebilden seit früher Jugend, ja seit der Kindheit stammte. Er 
hing an seiner Wissenschaft mit wahrer Liebe; und da es sein 
redlichstes Bemühen war, sich in seine Schüler zu versetzen, 
ihnen zu helfen und sie zu fördern, so konnte es nicht fehlen, 
daß der treue Lehrer auch treue Schüler fand. Er hat nie exa- 
miniert und seine Fächer haben stets auf der Freiliste gestanden; 
aber noch in jedem seiner Semester hat er eine ansehnliche 
Schar von Zuhörern um sich vereinigt, und das hat ihn stets 
beglückt und über manche aus seinem körperlichen Leiden ent- 
springende Mühsale hinweggetragen. Standfuß wäre hervor- 
ragend geeignet gewesen, bei den so beliebten Exkursionen in 
der freien Natur zu führen und zu belehren — das kann einer 
bezeugen, der einst viel und immer wieder mit gleichem Ge- 
nuß an seiner Seite wanderte; — er hat auch einige Jahre lang 
Exkursionen geführt und es wurde tief bedauert, als es seines 
Leidens wegen bald nicht mehr möglich war. Alles in allem 
war seine Lehrtätigkeit eine fruchtbare und er selbst hat sie 
sehr geliebt und tief ernst genommen. 

Die Liebhaber der Entomologie in Zürich und in der ganzen 
Schweiz danken Standfuß überaus viel, viel mehr als wohl 
manche von ihnen heute noch wissen, denn nicht jeder Ein- 
fluß ist hier den direkten Weg gegangen; mancher war in der 
glücklichen Lage, selbst wieder weiter zu geben, was er aus 
dieser Quelle empfangen hatte. Da er die Schmetterlinge in 
erster Linie kannte, so konnte er der großen Mehrzahl der 
Entomophilen auf diesem weitaus am meisten gepflegten Teil 
des großen Gebietes seine Hilfe leihen. Und wie er sie Kannte! 
Da gab es einfach keine unlösbaren Fragen, denn wo sein 
eigenes Wissen einmal am Rande war, hatte er ganz sicher 
irgendwo einen hilfsbereiten Freund und Kollegen an der Hand, 
der für ihn eintreten konnte und wollte. Dann aber hat er 
durch sein Wissen und Können, durch sein eigenes rastloses 
wissenschaftliches Suchen überaus viel zur Vertiefung entomo- 


—eu 194. — 


logischer Tätigkeit beigetragen, hat exakte Beobachtung gelehrt, 
die Methoden der erfahrensten Sammler und Züchter in unsere 
Kreise gebracht. Er hat unermüdlich in den lokalen und schvrei- 
zerischen der Entomologie dienenden Vereinigungen mitgewirkt: 
in den Sitzungen Vorträge gehalten, sein überreiches Material 
vorgelegt und erläutert, durch seine Erfolge zur Nacheiferung 
ermuntert, in jeder Weise dafür gewirkt, daß wissenschaftliche 
Vertiefung an die Stelle blos spielerischer Betätigung trete, die 
auf die Dauer doch nicht Stand hält. 

Der Verstorbene begann seine Tätigkeit in Zürich in sehr 
bescheidener Stellung. Rein praktisch gesprochen war es einst 
und ist es so heute noch ein Wagnis, wenn ein Gelehrter auf 
die Insektenkunde seine bürgerliche Existenz aufbauen will; 
diese ist noch fast nirgends bei uns als besonderes Fach der 
akademischen oder praktischen Tätigkeit anerkannt und doch 
ist sie viel zu umfangreich geworden, um von der Zoologie 
nur nebenbei noch mitgenommen zu werden; sie muß dabei 
verkümmern. Standfuß kam nach Zürich als Kustode der Escher- 
Zollikofer'schen Sammlung, deren Direktor damals Dr. Gustav 
Schoch war, der Professor der Naturgeschichte an der Kantons- 
schule. Die ganze Stellung war so, daß sich nicht viele Aus- 
sichten auf eine Wirksamkeit boten, die über den Museums- 
dienst hinausgewiesen hätte. Nach einer nicht ganz geradlinigen 
Entwicklung, wo ihn die Begeisterung für Naturwissenschaft 
der Theologie entführt hatte, trat er den Posten im Alter von 
32 Jahren an. Die Anpassung an die neuen Verhältnisse war 
dem Norddeutschen nicht ganz leicht; aber diese Schwierigkeit 
wurde überwunden; sein engerer schlesischer Landsmann Prof. 
Hugo Blümner mit seiner verehrten Familie hat ihm dabei 
wacker geholfen; auch unter den Schweizern fand er bald 
Freunde; unter denen die heute hier stehen sind noch einige 
die den norddeutschen Gelehrten von seinen ersten Zürcher- 
tagen an auf einem Wege begleiteten, wo er schweizerischem 
Wesen und Art vertraut und anhänglich wurde, wenn er auch 
unsere klangvolle Sprache nie gelernt hat. Er lebte sich ein und 
begann auch bald mit noch tastenden Schritten die Wege zu 
begehen, die ihn später als einen Meister der experimentellen 
Zoologie zu damals noch fernen Zielen trugen. Zu seinem 
Glücke gelang es ihm auch im Jahre 1889 einen Hausstand 
zu gründen, wo er, nach seinem ganzen Wesen für eine Jung- 
gesellenwirtschaft nicht geschaffen, ein glückliches, freundliches, 
und für seine Freunde gastliches Heim fand. 

Für den Forscher Standfuß kam aber die Schicksalstunde, als 
in demselben Jahre 1839 Arnold Lang als Ordinarius der Zoo- 
logie nach Zürich berufen wurde. Dieser rastlose Feuergeist, 


WET . v 


— 195 — 


den auch seine Lebensflamme zu früh verzehrt hat, war nicht 
nicht nur ein großer Forscher und Lehrer, sondern auch ein 
unvergleichlicher Organisator und dabei ein warmfühlender 
Mensch. Er hatte bald erkannt, daß Standfuß berufen war, reiche 
Ernte für die Wissenschaft zu holen auf einem Felde, das den 
Laboratorien und streng in sich geschlossenen Instituten seiner 
Art nach verschlossen war, wo nur der hingebenden Kleinarbeit 
und besonderen Begabung eines Einzelnen Erfolge winkten. 
Wir stehen damals in den Anfängen der experimentellen For- 
schung, die über Fragen der Artbildung und der Vererbung 
nach Antwort sucht. Erstes Erfordernis zur Arbeit auf diesem 
Gebiet ist Kenntnis der Lebensweise, Kunst der Behandlung 
des Materials, eine unerschöpfliche Geduld und Treue bei der 
Durchführung der Zucht, Erfindungsgabe zur Ueberwindung 
zahlreicher meist umerwarteter Hindernisse. All das war bei 
Standfuß in seltenem Maße vereinigt; aber es fehlte ‚ihm eine 
richtige Basis in Form einer genügend dotierten und unab- 
hängigen Stellung, um diese Gaben zu entfalten. Diese Stellung 
ihm zu schaffen, setzte Lang das Gewicht seiner Persönlichkeit 
ein; dankbar hat Standfuß stets anerkannt, wie Lang ihn se- 
kundiert hat und wie er beim Eidg. Schulrate, insbesondere 
seinem damaligen Präsidenten Oberst Bleuler verständnisvolles 
und wohlwollendes Entgegenkommen gefunden hat. Die treue 
Freundschaft der beiden, in manchen Dingen so weit verschie- 
denen Gelehrten hat erst mit Langs Tode geendet. Standfuß 
aber hat die Stellung, die nicht nur ihm selbst, sondern auch 
zum ersten Mal bei uns der von ihm vertretenen Entomologie 
gewährt wurde, voll verdient durch seine fruchtbare und ori- 
ginelle wissenschaftliche Arbeit auf der einen, durch seine Lehr- 
tätigkeit auf der andern Seite. Wir wollen hoffen, daß die schöne 
und unabhängige Stellung des schönen und reichen Faches in 
Zürich erhalten bleibt. 

So gab es denn in den Neunzigerjahren des verilossenen 
Jahrhunderts und noch darüber hinaus ein frisch fröhliches Ex- 
perimentieren mit zahllosen Schmetterlingszuchten in Zürich. 
Den Grund und Boden und die Pflanzen dazu verschalite sich 
Standfuß durch seine liebenswürdige, vertrauenerweckende, und 
für erwiesene Gefälligkeiten herzlich dankbare Art. Es bleibt 
unvergessen, wie wir zuallererst auf den Apielbäumen eines 
vornehmen Privatgartens in der Enge herumstiegen, sie mit 
Gazebeuteln von riesigen Ausmaßen phantastisch dekorierend. 
Nach solchen Beispielen standen dann auch die Strickhofanlagen, 
wo damals noch Herr Lutz waltete, dem Forscher offen; dann 
öffneten sich ihm die großen Gärtnereien, Fröbel und vor allem 
Mertens, wo er bis in die allerletzten Jahre schalten und walten 


achte, 8 nn gen Sc esehen und immer sleich dankbar für die 
uwiesene, (efälligkeit. Die Experimenie wären weit über die 
matereHm e eines Crelehrten wie Standfuß gegangen, denu 
„.crhejteien sehr vieies und ch reci:t teures Material; aber 

as wieder Rat, eine Lösung, wie sie, wiederum einem 

sein schwer möglich wäre: .:e konnten im All- 


Jei.ahen sıllaseinst erhalten, da ein Teil des erhaltenen Ma- 
erlata mvol Priv ind wissenschaftlic hen Anstalten immer 
gerne vek.uli wurde: i'ich nicht ohne daß daraus wieder 


ler Berschem, sey9t Feichlich Arbeit nicht i:imer angenehmer 
4° sen wäre. Die wissenschaillichen Resultate waren 

Inze2nü wije.es immer bei solcher Arbeit geht, jede halb und 
gauz geiösie ı .age. geba' eine neue, jedes neue Jahr brachte 
seine neue Aufgabe; man sciet etwa um 1003-1905 in den 
una u.lesVererhrugsiehren, die sich an. den Namen Mendel 
knünien ad Jah: Zardan: Drache nenesung wertvolles N...- 
tenial ae Beantwortung der hier aufgestellten Fragen. 

‚il . gann wurde der Zenith erreicht und überschritten. Was 
rastlose, gerne geleistete und immer wieder ne: anregende 
Arbei zewesen war; wurde Zu einem immer müh. ımern, immer 
weniger siegreichen Kari, seren eine tückische Krankheit, die 
das le zıı Lebensjahrzehnt unseres Freundes zunehmend ver- 
cüsierte. Er hielt sich oben solange er konnte, hat nie in seinen 
Arbeiten ""itersuchungen, Schmetterlingszuchten zu immer neuen 
Verer! bun,, ragen aufgehört, hat seine Lehrtätigkeit fast bis zum 
ln. lage fortgesetzt. Aber es geschah unter vielen Schmerzen, 
qualvollen Leiden. Die einst so geliebte Bewegung in der 
freien Natur, die ‚Teriesiwanderungen, die Besuche bei guten 
Ferm senmolz mehr und. mehr. zusammen, “denn 
as kranke Herz verweigerte den Dienst. 

Als es dann auihörte zu schlagen, war er ein müder Mann, 
mit dessen treuer F. ındschaft wir aber doch gerne noch ein 
Stick weiter gewandert wären. R.i.P. 


zum 


Agila Tau 
yynanc!ro na’ph 


/ 
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\u-.me 
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re-nig 
IScCılcjy 
a 


vl 


NETTER 
SMITHSONIAN INSTITUT 


In un) IM 


Inhalt des Heftes 3 der Mitteilungen der 
„Entomologia Zürich und Umgebung“ 


R 000 N N Be vr 
r 


1. Prof. Dr. M. Standfuß, Ein eigenartiges gynandromorplies Indivi- | 
Ko duum von Aglia tu L...... RN Is 
2. Prof. Dr. M. Standfuß, Ühkeilungans zur Kehidopterch: -Fauna des 

Oberengadins und der anstoßenden Gebiete . . .... 
3. Prof. H. C. Schellenberg, Ansprache anläßlich der Trauerfeier. . 18 
4. Dr. F. Ris, Ansprache anläßlich der Trauerfeier . . . .....20. 


00 


Gesettschaen und Vereine, die mit der „Entomologia“ in Scheittenwibahsel 

IN zu treten wünschen, werden ersucht, sich an Herrn Prof. Dr. A. Schweitzer, 

. ... Möhrlistraße 69, Zürich 6, zu wenden. Das vorliegende wie auch die früher er- 

. schienenen Hefte der Mitteilungen können durch den Kommissionsverlag W. 
Junk, Berlin W, Sächsischestr. 68, bezogen werden. ah