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MEMOIRES

PRÉSENTÉS PAR DIVERS SAVANTS

A L'ACADÉMIE DES SCIENCES

DE L'INSTITUT NATIONAL DE FRANCE

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MEMOIRES

PRESENTES PAR DIVERS SAVANTS

A UACADÉMIE DES SCIENCES

DE L'INSTITIJT NATIONAL DE FRANCE

ET IMPRIMES PAR SON ORDRE

SCIENCES MATHÉMATIQUES ET PHYSIQUES

TOME ONZIÈME

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PARIS

IMPRIMERIE NATIONALE

M DCCC Li

TABLE

DES MEMOIRES CONTENUS DANS LE ONZIEME VOLUME DES SAVANTS ETRANGERS.

Fragments sur les organes génita-urinaires des reptiles et leurs produits ; par M. G. L. DuvERNOï 1

Mémoire sur la représentation géométrique des fonctions elliptiques et ultra- elliptiques; par M. J. A. Serret io3

MÉMOIRE sur les arts insalubres, remis à l'Académie des sciences le 9 août 1841; par M. H. DE RuoLZ i(Ji

Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères, accompagnées de considérations relatives à l'histoire naturelle de ces insectes ; par M. Léon Ddfour 1 y 1

MÉMOIRE sur les fonctions de deux variables et à quatre périodes, qui sont les inverses des intégrales ultra-elliptiques de la première classe; par M. George

ROSENHAIN 36 I

Recherches anatomiques et physiologiques sur le développement du fœtus, et en particulier sur l'évolution embryonnaire des oiseaux et des batraciens; par MM. A. Bacdrimont et G. J. Martin Saint-Ange ^69

Recherches expérimentales sur les fonctions du nerf spinal , ou accessoire de VVillis; par M. Claude Bernard 698

.Mémoire sur les ammoniaques composées; par M. Adolphe Wûrtz 777

MEMOIRES

PRÉSENTÉS PAR DIVERS SAVANTS

A L'ACADÉMIE NATIONALE DES SCIENCES DE L'INSTITUT DE FRANCE.

FRAGMENTS

SDB

LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES DES REPTILES ET LEURS PRODUITS;

PAR G. L. DUVERNOY,

CORRESPONDANT.

(LOS À I.-ACADÊMIE DES SCIENCES, DANS SES SEANCES DES 3o JUILLET, 23 SEPTr.MBKE ET 11 NOVEMBRE l844.)

PREMIER FRAGMENT.

DES PIERRES VÉSICALES DES TORTUES MOLLES,

ET PLUS PARTICULIÈREMENT DE L'ESPÈCE DESIGNEE PAR M. LESUEUR

SODS LE NOM DE TRIONIX SPINIFEBUS.

L'urine des Chéloniens est un liquide limpide, très-aqueux, peu coloré. Plusieurs analyses faites, en premier lieu, par Vau- quelin, ensuite par MM. Lassaigne et Boissel, J. Davy, Stoitze, 11.

2 SUR LES ORGANES GÉNITO-URIN AIRES

J. MùUcr et Magnus, signalent la présence de l'acide urique et

même de l'urée dans ce liquide e\crénientitiel , mais en joetite

quantité.

Quant aux concrétions urinaires des Chéloniens, elles ne sont encore décrites, que je sache, nulle part.

Seulement, Vicq-d'Azir ayant recueilli un dépôt urinaire dans une vessie de tortue, ce dépôt fut analysé par Vauquelin, qui y trouva du numate de soude, du phosphate de chaux, une ma- tière animale et de l'acide urique.

Mon ami Lesueur, qui a cherché dans les cincj parties du monde où il a séjourné, et saisi le plus qu'il a pu, avec son ex- périence éclairée, les occasions de recueillir les ohjets naturels propres à avancer la science, a découvert que l'espèce de Trionix de la rivière de Wahash , dans les Etals-Unis de l'Amérique sep- tentrionale, qu'il a désignée sous le nom trivial de spiniferus, était sujette aux concrétions pierreuses de la vessie '.

On sait que les espèces de ce genre sont carnassières et très- voraces; aussi a-t-on donné le nom spécifique de ferox à celle de la Caroline et des autres contrées chaudes de l'Amériqiie du Nord et de la Guyane.

M. Geofiroy Saint-Hilaire , qui a reconnu le premier et établi ce genre naturel avec l'espèce du Nil , appelée Testado triunguis par Forster, raconte qu'elle dévore les petits crocodiles au mo- ment où ils éclosent.

Deux des individus de Trionix spiniferus que M. Lesueur a eu l'occasion d'ouvrir avaient chacun une pierre vésicale.

La plus petite de ces pierres, que j'ai extraite moi-même de la vessie de l'un d'eux, qui était une femelle, avait une forme oblongue, o"',oi7 de long, o",oi i de large, et pesait o6°",73o.

Sa surface est inégale, un peu raboteuse, par de légères sail- lies lamelleuses, et comme criblée de trous ou de pores.

' .Vote sar deux espèces Je torlaes da yeure trionix Je M. Geojfro/ Saint-Hilaire , (jar M. Lesueur, Mém. du Masiam, t. XV, p. iS-j et sui».

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 3

Sa couleur est jaune; sa densité, comparée à l'eau, a été trou- vée de 1,780 à la température de -)- 6° centigrades.

Cette dernière déterniinalion est due à M. Lassaigne, qui a fait l'analyse de ce calcul au mois de février dernier.

Sciée dans le sens de sa longueur et de son axe, celte concré- tion a montré dans son centre une petite lame nacrée, fragment évident d'une coquille.

Ce fragment, séparé de !a matière sédimenteuse, qui a été soumise à l'analyse, était jaune verdâtre à l'une de ses faces et blanc nacré de l'autre.

« Examiné au microscope, à un grossissement de 1 5o°, il a été facile d'y reconnaître une .structure lamelleuse et celluleuse. Une partie de cette lame, mise dans un verre de montre avec de l'eau acidulée par l'acide azotique, a produit une vive efferves- cence, en se dissolvant en partie et laissant une matière jaunâtre, transparente et molle, qui s'est ensuite carbonisée au feu, en ré- pandant l'odeui- des matières animales brûlées. La dissolution azotique s'est un peu troublée par l'ammoniaque; elle a fourni ensuite un précipité blanc, pulvérulent, assez abondant par l'oxa- late d'ammoniaque. »

L'aspect de cette lame indiquait évidemment sa nature; ses réactions chimiques l'ont démontrée surabondamment.

C'est un fragment de coquille ayant servi de noyau au calcul vésical.

1° Une portion de celui-ci chauffée à la flamme du chalumeau, dans une cuiller de platine, noircit en répandant l'odeur ammo- niacale des matières animales brûlées, et, lorsqu'on l'expose en- suite à la flamme oxydante, elle blanchit sans changer de volume et sans éprouver ni ramollissement ni fusion.

2° L'acide azotique, étendu de son volume d'eau, dissout fa- cilement à froid la substance de ce calcul, en produisant une légère eff'ervescence; une portion de cette dissolution, évaporée à siccité, laisse un résidu blanc jaunâtre, qui ne prend à aucune époque de l'évaporation de couleur rouge pourpre.

4 SLK LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES

L'acide sulf'urique, en agissant sur une partie de ce calcul, le transforme en un magma blanc, qui se dissout ensuite dans une suffisante quantité d'eau froide. L'anmioniaque ajoutée à cette dis- solution y détermine un précipité blanc gélatineux de pbospliate de chaux; la liqueur qui surnage, filtrée, se trouble ensuite légè- rement par l'oxalale d'ammoniaque.

■i" La solution de potasse caustique est sans action sur la subs- tance de ce calcul, ce qui dénote que l'acide urique n'entre pas dans sa composition, et couGrme la même conclusion qu'on pou- vait tirer de la non-coloration en rouge de la dissolution azotique par son évaporation à siccité.

Les essais précédents ayant démontré que ce calcul était formé principalement de phosphate de chaux, uni à une petite quantité de carbonate de chaux et à u-ne matière organique , on est par- venu, par les moyens ordinaires, à faire l'analyse quantitative de ces substances. Voici le résultat de cette analyse :

1 oo parties do celte concrétion ont donné :

i" Plio.sptiate de chaux 64, -o

2° Carbonate de chaux i5,io

3° Matières organiques el eau 20,20

Total 100,00

M. Lassa igné a complété cette analyse en recherchant dans quel rapport la chaux et l'acide phosphorique se trouvent dans le phosphate de chaux ou le degré de saturation de ce sel.

Après avoir dissous une certaine quantité de phosphate sec dans de l'eau acidulée, par la plus petite proportion d'acide chlorhydrique il a précipité la chaux par l'oxalate d'annnoniaque.

L'oxalate de chaux qui s'est formé par cette réaction, recueilli, calciné el transformé en .sulfate de chaux anhydre, a montré la proportion exacte de chaux que saturait l'acide phosphorique.

Il résulte de cette expérience que, sur 100 parties de phos- phate , il y a :

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 5

Acide phosphorique 53,87

Chaux 46,1 3

Total . j 00,00

Le phosphate calcaire de ce calcul diffère donc essentiellement du sous-phosphate de chaux, qui existe dans le tissu osseux, et se rapproche de beaucoup du phosphate de chaux neutre, tel que Berzélius en a établi la composition.

Le second de ces calcids est plus cousidéralDle.

Il pesait 16^^,960.

Sa forme est ronde , un peu aplatie ; sa couleur, d'un blanc jau- nâtre à l'extérieur; il est blanc à l'intérieur. On distingue dans son agrégation des couches concentriques, peu adhérentes entre elles, très-friables; les plus extérieures ont montré quelqries dé- bris de coquilles.

Sa densité, suivant M. Lassaigne, qui en a fait également l'a- nalyse au mois de mai dernier, est de 1,875.

Sa composition chimique s'est trouvée très-analogue à celle du premier calcul.

Cent parties ont fourni :

Pliospliate de chaux 56, 1 9

Carhonale de chaux 3,o4

Carbonate de magnésie 1,10

Quartz en grains transparents U,"]^

Sels et matières organiques solubles 1,91

Matière organique insoluble dans l'eau 1 3,oo

Eau 20,00

Total 1 00,00

Deux circonstances sont à remai-quer dans les analyses et dans la composition physique de ces calculs. La première est l'absence de l'acide urique, qui fait partie cependant des urines de Chélo- niens, à la vérité dans de faibles proportions, ainsi que nous l'a- vons déjà dit, d'après les analyses de Vauquelin ', de MM. Las- saigne et Boissel^, de M. J. Davy' et de M. Stoltze.

' Journal Je pharmacie, I. V[, p. 38i. — ' Trunsact. philos, pour 1818, p. 3o3. — ^Ar- chives d'auatom. et de physiol. de F. MecLei pour 1820, p. 349.

6 SUR LES ORGANES GÉ.N'ITO-URINAIRES

MM. Lassaigue et Boissel indiquent même de liirée, avec l'acide urique, dans l'urine de Tortue des Indes, qu'ils ont analysée. Ils y ont même découvert différents sels à base d'ammoniaque, de soude, de potasse et de chaux. M. Stoltze a trouvé dans 1" urine d'Emyde d'Europe 3,3o grains de phosphate de chaux, i , 1 5 grains de mucus animal mêle avec de l'acide phosphorique , de l'hydro- chlorate de soude, de la potasse et de la chaux, tandis qu'il n'y avait que o,55 grains d'acide urique.

La seconde circonstance concerne la composilion physique de ces calculs : je veux parler des corps étrangers, des très-petits fragments de coquilles et des grains transparents de quartz que renfermaient les couches superficielles du plus grand, et du frag- ment, assez considérable, ayant formé le noyau du plus petit.

Comment ces coi'ps étrangers ont-ils pu pénétrer dans la vessie et quelle voie ont-ils dû suivre à cet effet .>• La réponse à ces ques- tions est tout anatomique et physiologique.

La présence de ces corps étrangers pourrait servir à soutenir l'opinion que certaines tortues d'eau (les Eniydes, par exemple) absorbent feau par l'anus , et que cette eau passe dans la vessie , qui poiurait être considérée comme un organe de respiration acces- soire, n'ayant pas entièrement perdu cette partie essentielle des fonctions de fallantoïde, ou de ce poumon -vessie du fœtus', dont elle est la suite permanente.

On conqirendrait facilement comment ces courants d'eau , de l'ex- térieui- à l'intérieur, entraineraieut et introduiraient dans la vessie des fragments de coquilles, ou d'autres corps, qui s'y mêleraient aux concrétions calculeuses, et y deviendraient même leur noyau.

Ces courants sont probablement plus actifs chez les Emydes, qui ont des vessies lombaires ou accessoires, indiquées par Perrault, figurées par Bojanus, sur lesquelles M. Lesueur a particulière- ment fixé l'attention de l'Académie, dans sa séance du 7 octobre

' Suivant les observations de Towson, confirmées par M. Dumérjl, les tortues J'eau douce absorbent et rejettent des courants d'eau par le vestibule gdailo-cxcrimentiticl. (Espélo\oijie générale, par MM. Dumcril et Bibron, t. I, p. lyS et 4i5.)

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 7

1 889 (voir les Comptes rendus, 1. IX, p. 4i 6 et suiv.), et que j'ai décrites en détail dans la nouvelle édition des Leçons d'anatomie comparée (t. VII, p. 698 et suiv.).

Mais ces vessies manquent, ainsi que Ta remarqué M. Lesueur chez les Trionix , qui vivent cependant au fond des eaux douces.

Pour concevoir le mécanisme de l'introduction de ces corps étrangers dans la vessie de ces anunaux, A faut donc étudier les rapports de l'orifice de ce réservoir de l'urine dans le cloaque, et l'organisation du vestibule génito-excrémentitiel.

Dans l'exemplaire femelle dont j'ai extrait le petit calcul, ce vestibule est im boyau cylindrique, à parois musculeuses et élas- tiques, dont la structure mérite d'êlre décrite particulièrement.

La muqueuse est marbrée d'im pigment noir dans toute la par- lie du cloaque qui renferme le clitoris, et un peu au delà. Plus en dehors, elle devient blancho.

Cette membrane forme des plis longitudinaux nombreux, serrés les uns près des autres , plissés eux-mêmes en travers et en zig- zag, dont les angles saillants entrent dans les angles rentrants du pli voisin.

Cette muqueuse est doublée par un tissu cellulo-élastique as- sez épais, dont l'organisation, observée au microscope à un gros- sissement de 260 diamètres, est très-remarquable.

Il se compose de filets très-flexueux, très-contournés, qui ne se divisent pas en rameaux, qui se réuniraient pour former une sorte de réseau, comme les filets des tissus élastiques ordinaires, mais qui forment comme mi feutre, soit entre eux, soit avec les filets beaucoup plus fins du tissu cellidaire.

Cette organisation du tissu élastique, poiu" le dire en passant, est très-différente de celle que j'ai découverte dans la poche sous- mandibulaire du pélican. Ici ce tissu se compose de cordons prin- cipaux dirigés dans le'même sens, desquels se détachent des filets plus petits, qui se réunissent aux filets des cordons principaux les plus rapprochés.

Ce dernier type, très -analogue à ceux que M. Mandl a fait

8 SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES

connaître dans son Anatomie microscopique , en est cependant une modification ', qui aurait pu servir à compléter cet exposé des tissus élastiques que la science a mentionnés.

La longueur de ce boyau est encore de o", i lo, quoiqu'il soit tronqué du côté de l'anus.

Les orifices des oviductes se voient de chaque côté, un peu plus en arrière que celui du rectum.

Ils sont bordés par un prolongement de la muqueuse et de la cellulo-vasculaire qui la double, lequel prolongement est singu- lièrement plissé autour de chaque orifice, afin de le préserver de l'entrée des substances excrémentitielles qui passent par le cloaque.

L'orifice du rectum est aussi bordé d'un prolongement de la muqueuse et de la celluleuse, formant dans le cloaque une sailhe circulaire, plissée en manchette.

Cette disposition doit empêcher de même le reflux des ma- tières fécales du cloaque dans le rectum.

Rien de semblable n'existe autour de l'orifice du col de la vessie, qui est percé au-dessous de celui du rectum; mais, un peu plus en avant, cet orifice donne immédiatement dans un sillon qui se prolonge sm- toute félenduc de la face dorsale ou supérieure du chtoris, dont la longueur excède o™,o6o. Il y est divisé en deux par une cannelure médiane, et chacun de ces sil- lons latéraux finit par se bifurquer à la surface du gland, cl ils continuent leurs branches dans deux appendices du gland.

Cette disposition de l'issue de la vessie dans le cloaque fait comprendre que des débris de coquilles qui arriveraient dans le vestibule génito-excrémenliliel par le rectum, avec les excréments, ou qui y pénétreraient du dehors avec feau, que Ton suppose pouvoir être pompée par ce vestibule, pourraient, dans des cas rares, être refoulés dans la vessie par les contractions des parois de ce vestibule.

L'absorption de feau extérieure par le cloaque est admise par

' Pfemifere série, ii° livraison.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 9

plusieurs naturalistes , d'après une expérience de Thomson , qui a vu uneEmyde, qu'il avait placée dans une eau colorée, rendre de cette eau, par l'anus, en quantité notable, et d'après les ob- servateurs, qui ont vu les torlues d'eau rejeter ce liquide par l'anus.

M. Duméril compare ce flux et reflux de l'eau dans le cloaque de certaines tortues à ce (|ui a lieu chez les larves de libellules ', pour la respiration, dont les premiers organes sont dans le rectum de ces Insectes.

Les Holothuries présentent un mécanisme analogue, également pour la respiration.

Il serait donc possible que les corps étrangers que nous avons signalés dans ces calculs eussent pénétré dans le cloaque et de là dans la vessie lu-inaire, avec l'eau du dehors. On pourrait aussi supposer qu'ils ont été déposés avec les fèces alimentaires dans le vestibule génito-excrémentitiel et refoulés dans la vessie.

Dans cette première partie de mes fragJiients, je n'ai été, pour ainsi dire, que simple historien. C'est à M. Lesueur qu'est due la découverte des calculs lu-inaires des Trionix, el à M. Lassaiene leur analyse chimique, dont je viens de faire connaître les résul- tats; mais cette connaissance se lie naturellement à ce que je vais dire sur les lu-olithes des Reptiles.

DEUXIÈME FRAGMENT.

SUR L'EXISTENCE DES UROLITHES FOSSILES ET SUR L'UTILITÉ QUE LA SCIENCE DES FOSSILES ORGANIQUES POURRA TIRER DE LEUR DISTINCTION D'AVEC LES COPROLITHES, POUR LA DETERMINATION DES RESTES FOSSILES DE SAURIENS ET D'OPHIDIENS.

Je ne veux pas parler, dans ce second fragment, des consé- quences qu'il est possible de tirer des faits énoncés dans le pre- mier, c'est-à-dire de Yexistence possible des pierres vésicales fos-

' Erpétologie générale , par MM. Duméril et BibroD, t. 1, p. 4 13. 11.

10 SLU LES ORGANES GÉNITO-URIN AIRES

siles des Cliéloniens, et du moyen qu'où aurait de les reconnaître, malgré rabseuce de l'acide urique; moyen fourni par l'analyse de M. Lassaignc, celui de Ictat neutre du pliosphale de chaux qu'ils renferment, et qui diffère en cela de celui des os.

Mais je me propose de démontrer l'existence des fèces urinaires de certains Reptiles parmi les restes fossiles, et que ces fèces ont été conlondues mal à propos avec les fèces alimentaires, qui sont, à la vérité, beaucoup plus nombreuses.

L'urine des Sauriens et des Ophidiens est une pâte ductile, bien dillérente de ce liquide limpide, très-peu coloré, qui constitue l'urine des Chélouiens et des Batraciens anoures. Cette pâte se durcit promptement à l'air, et prend la consistance de la craie.

Celte singulière urine devrait prodmre souvent des pierres vésicales chez ceux des reptiles sauriens qui ont une vessie, ou des concrétions obstruant les uretères chez les Ophidiens pro- prement dits, qui sont tous privés du réservoir de furine. Cepen- dant, il n'en est rien; jusqu'à présent, on n'a pas découvert, que je sache, de concrétions urinaires chez ces animaux.

Mais l'étude de la forme et de la consistance que prend cette pâte ductile en sortant du cloaque, et la possibihté de la conser- vation de ces fèces urinaires parmi les restes fossiles, tout aussi bien que les fèces alimentaires, m'a paru devoir attirer l'attention des géologues.

M. Dufrénoy, dans le rapport qu'il a lu à l'Académie le 29 mai i8d3, sur deux mémoires de géologie de M. le docteur Robert, s'exprime ainsi :

« La présence de ces corps singuliers (les coprolithes) parmi les fossiles est une des découvertes les plus remarquables de M. Buckland. -.

Le but de cette note est de faire comprendre que, si les con- séquences géologiques qu'on a tirées de cette découverte, relati- vement aux terrains de sédiment, semblent incontestables; il était nécessaire de la compléter sous le rapport zoologique, afin d'arriver à une connaissance plus précise des animaux auxquels

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS 1]

ces fèces ont appartenu , et qu'il fallait, pour cela, cjue i'anatomic et la physiologie vinssent au secours de la géologie.

Dès le mois de décembre )83/i et le mois de janvier i835, j'ai fait deux communications à la société d'histoire naturelle de Strasbourg, dans Icsfjuolles j'ai manifesté l'opinion que, selon toute apparence, on avait confondu avec les coproLithes ou les fèces alimentaires, des urolithes ou des fèces urinaires, et que la manière dont on avait expliqué la forme spirée de quelques-uns des premiers, et les conséquences qu'on en avait tirées pour dé- terminer la forme de l'intestin des animaux qui les avaient ren- dus, no me paraissaient pas rigoureusement déduites, sous le double rapport analoniique et physiologique.

Voici comment je suis parvenu à cette manière de voir sur l'existence des urolithes, qui n'était alors pour moi qu'une simple présomption, et qui est devenue une certitude depuis la décou- verte de M. Robert et le rapport de M. Dufrénoy, dans lequel l'honorable rapporteur annonce l'existence d'une quantité no- table d'acide urique dans ces prétendus coprolithes.

En décembre i834, j'avais, depuis cinq mois, un caméléon dont j'observais avec soin les allures.

Il vivait perché sur un petit myrte planté dans un pot de terre que j'avais la facilité de placer dans les parties de mon cabinet les plus convenables pour mes observations.

Je remarquai enti'ajirtres qu'il rendait les fèces alimentaires sous une forine cylindrique, de consistance variée, suivant la na- ture de ses aliments, dont elles renfermaient ordinairement quel- ques débris reconnaissables : c'étaient des pattes, des fragments d'ailes ou d'autres parties dures et cornées des insectes qui étaient devenus sa proie.

J'aperçus encore, outre ces fèces, des excréments d'un blanc jaunâtre, contournés en spirale comme une coquille de petit buccin, ayant la consistance de la craie, que je ne tardai pas à reconnaître pour l'urine de cet animal, qu'il rendait séparément de ses fèces alimentaires.

12 SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES

La comparaison que j'eus l'occasion de faire de ces concrétions, avec celles qui se vendent chez les droguistes sous le nom d'ex- crémenls de boa, et qui sont presque entièrement composées d"a- cide urique, me confirma dans cette opinion.

Enfin, l'analyse que M. Persoz , professeur à la faculté des sciences de Strasbourg et mon collègue à cette époque, voulut bien faire, à ma demande, de ces excréments blancs du camé- léon, me fixa définitivement dans ma première détermination. Il les trouva composés d'une très-gi-ande proportion dacide uri- que, avec une faible quantité de pbosphate et de carbonate de chaux.

Je compris en même temps la cause de la forme contournée en spirale que prend cet excrément à l'instant même de son ex- pulsion.

Il n'était plus possible , au moins dans cette circonstance, d'en attribuer la cause à l'existence d'une valvule spirale de l'intestin.

L'anus extérieur, chez ce caméléon, ou l'orifice commun des excréments et des produits de la génération, est une fente trans- versale, comme chez tous les autres Sauriens proprements dits et chez les Ophidiens, tandis que chez les Crocodiliens cette fente est lon<ritudinale.

n

Cette différence de forme et de direction, dont les zoologistes ont tiré parti dans leurs caractères distinctifs, est d'ailleurs en Vapport organique nécessaire, ce qui n'a pas encore été remarqué, que je sache, avec l'existence de deux verges dans le premier cas, ou d'une seule verge dans le dernier.

C'est par chaque commissure latérale de cette fente transver- sale, que ces verges font saillie chez le mâle, ou s'introduisent dans le vestibule génito-excrémentitiel de la femelle. La disposi- tion contraire , ou l'ouverture longitudinale de ce vestibule , ne donne jamais issue qu'à une seule verge, qui sort par la com- missure antérieiu'e de cette ouvertm'e.

Des deux lèvres de cette issue, quand elle est transversale, la postérieure est la plus développée; elle forme une paroi résistante

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. ' 13

verticale, opposée directement aux fèces moulées et expulsées par les contractions des parois du cloaque. La partie moyenne de cette lèvre est la plus large; la parlie correspondante de l'orifice est la plus profonde; il devient de plus en plus superficiel à me- sure qu'il se rapproche de chaque coauiiissure latérale des deux lèvres.

Rien de plus facile, d'après ces considérations anatomlqucs, et celle de la nature de l'urine de caméléon, que de comprendre la forme contournée en spirale de ces fèces urinaires, tandis que les fèces alimcntaires«restent cylindriques.

Celles-ci ne sont pas ductiles, et f emportent le plus souvent, par leur consistance, sur l'obstacle que leur présente la lèvre pos- térieure du cloaque. Elles conservent leur forme cylindrique, ou à peu près, qui est celle du dernier intestin, où elles ont été ras- semblées, et celle du cloaque contracté, à travers lequel elles ont dû passer.

L'urine, au contraire, qui forme une pâle molle et ductile, après avoir été moulée en cylindre ou en cône par les parois con- tractées du cloaque, rencontre l'obstacle perpendiculaire de la lèvre postérieure, qui limite de ce côté l'orifice de ce réservoir; elle se contourne vers Tune ou l'autre commissure, en glissant de dedans en dehors sur la pente oblique qui la conduit, sans obstacle , dans cette direction.

C'est par ce simple mécanisme que cette singidière urine, qui durcit bientôt après sa sortie et prend la consistance de la craie, forme ces concrétions plus ou moins sensiblement turbinées.

Si l'on se rappelle, en premier lieu, que les reptiles sau- riens et ophidiens sont les seuls animaux vertébrés qui rendent, séparément de leurs fèces alimentaires, une urine non liquide, mais sous forme d'une pâte épaisse et ductile; si l'on fait at- tention, en second lieu, que cette urine concrète montre des traces plus ou moins évidentes de cette forme turbinée chez tous les reptiles de ces deux ordres, dont l'orifice du cloaque est une fente transversale; on sera conduit à penser que les coprolithes

14 SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIHES

de forme spirée ou turbinée, sont probablement, ainsi que je l'ai présumé dès i 834- du moins en partie, des urolithes de Sau- riens ou d'Opbidiens.

Cette présomption deviendra une ccrlilude, lorsrpi'à cette forme correspondra une composition chimique semblable, ou ana- logue à celle de l'urine des Reptiles opliidicns ou sauriens vivants.

Les coprolithes, découverts par M. Robert, contiennent, sui- vant le rapport de M. Dufrénoy, du phosphate et de l'urate de chaux en abondance. M. Robert lui-même les regarde comme presque entièrement composés d'urate de chai^ '.

Ceux qu'il a bien voulu me permettre d'examiner dans sa col- lection (et particulièrement un de ces fossiles qu'il m'a remis pour le faire analyser) sont composés d'une substance homogène assez serrée, de couleur jaune nankin sale intérieurement, et extérieu- rement, d'une couche brune de même substance, fendillée à sa surface.

Ce sont évidenmient, d'après leur composition chimique, des urolithes ou des fèces urinaires, et non des fèces alimentaires.

La quantité d'acide urique qu'ils renferment en est une preuve indubitable.

Ces urolithes ne peuvent avoir appartenu qu'à des Sauriens ou à des Ophidiens.

Je vais plus loin dans ma détermination, et j'ajoute que ceux à forme non spirée ont été rendus par des Crocodiliens. tandis que ceux à forme spirée très-prononcée doivent provenir des Sau- riens proprement dits, ou d'Ophidiens; les seuls des animaux vertébrés, nous le répétons, dont l'urine sorte du corps séparé- ment des fèces alimentaires, et prenne, immédiatement après, cette consistance pierreuse qui la rend susceptible d'être conser- vée comme fossile. On voit à quel degré de précision l'observa- tion de l'urine de caméléon et de sa forme m'a conduit pour la détermination des fèces fossiles.

' Voir les Recherches paléontologiiiues, etc. (Extrait du Bulletin delà socidté géologique de France, p. 3.)

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 15

Déjà Vauquelin avait fait connaître cette singuiière urine chez les serpents, et Sciireibers ' chez les lézards et les seps; mais personne avant moi n'avait eu 1 idée que sa consistance et sa na- ture la rendaient susceptible d'être conservée parmi les restes fossiles, et qu'une partie des coprolithes de forme spirée pour- raient bien être plutôt des urolithes de Sauriens ou d'Ophidiens, dont l'anus ou l'issue du vestibule génito-excrémentitiel est une fente transversale susceptible d'imprimer cette forme turbinée aux matières ductiles qui le traversent, et dont il est en quelque sorte la hlière.

J'espère que cette nouvelle note , fondée à présent sur des faits bien positifs d'analyse chimique, excitera l'attention et l'in- térêt des géologues.

Sans doute la plupart des coprolithes, bien déterminés, sont réellement des fèces alimentaires. On peut en être certain quand, dans leur composition hétérogène, on trouve des restes de ces substances, tels que des os, des dents, des écailles de poissons, ainsi qu'on fa annoncé, au commencement de cette année, pour un certain nombre des coprolithes de Passy, qui ne renferment d'ailleurs aucune trace d'acide urique ^.

Mais je pense que l'on peut afBrmer, sans hypothèse^ et avec certitude, que ceux dont la substance est homogène et contient une quantité notable d'acide urique, sont des urolithes de Sau- riens ou d'Ophidiens.

Quant aux fèces alimentaires que l'on présume avoir été moulées dans un intestin à valvule spirale, cela pourrait être, si

' Annales de physique de L. W. Gilbert, t. XLIII, p. 83; Leipsig, i8i3. ' Voir le journal i'/nslifiif, n" 526, si janvier i84i, p. 3C, 2' colonne. On annonce qu'ils sont composés de

Phosphate de chaux. 0,6225

Carhooate de chaux 0,1 25o

Silice 0,0025

Matière animale fétide. o,25oo

Je réponds ici à la note 3, page 3, du mémoire cité de M, Robert.

16 SUR LES ORGANES GENITO-URINAIRES

cette valvule était dans le dernier intestin, où se rassemblent les fèces; mais l'exemple des Squales et des Raies, (jue l'on a cité à l'appui de cette explication, ne me parait pas concluant, cette valvide étant dans l'intestin grêle et non dans celui où se ras- semblent et se moulent, dans beaucoup de cas, les résidus, plus ou uioins solides de la digestion.

Aucun reptile connu ne m'a montré juscju'à présent une valvule spirale dans son gros intestin, quoique j'aie décrit, dans un mé- moire siu- l'organisation des serpents, que j'ai eu l'honneur de coninuiniriuer à l'Académie en juillet i832, et dans les Leçons d'anatomie comparée, de singulières anfractuosités qui compli- quent irrégulièrement le canal du dernier intestin de plusieurs Ophidiens et de quelques Sauriens.

Je conçois cependant que, dans quelques cas, la forme spirée des coprolithes ait pu provenir de la ductilité des fèces alimen- taires; mais cette ductilité ne peut plus être admise pour les coprolithes qiii comprennent des débris osseux.

Il faudrait alors supposer un gros intestin pourvu d'une val- vule spirale, dans leijuel les fèces se rassemblent. Il faut encore supposer que ces fèces ont conservé la forme de leur moule après la décomposition de celui-ci.

Ces coprolitiies proviendraient tous d'animaux morts subite- ment et décomposés, et non d'animaux qui les auraient rendus à l'état de vie.

Leur histoire se trouverait ainsi intimement liée à celle des animaux dont on a découvert les restes dans certaines grottes, et à la question de savoir s'ils y ont vécu, ou si leurs restes seule- ment ont été entraînés dans ces grottes avec le limon dans le- quel ils sont enfouis'.

' Après la lecture rie ce second fragment, M. Ronlin a bien voulu nie faire part de l'observation suivante, qui se rapporte au même sujet;

« En descendant le Mt'-ta avec M . Rivero en 1 8 2 4 , j'ai aperçu dans les sable? de ses rivages un assez grand nombre -de corps blancbâtres, coniques, ayant des /■trnnglemenls sensibles vers leur grosse extrémité, j'ai cru reconnaître ces corps pour être le produit des organes urinaires des caïmans, qui abondent dans ces eaux. Quelques-uns avaient jusqu'à un déci-

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 17

TROISIÈME FRAGMENT.

SUR L'APPAREIL DE LA GÉNÉRATION CHEZ LES MÂLES PLUS PARTICULIÈ- REMENT, ET CHEZ LES FEMELLES DES SALAMANDRES ET DES TRITONS.

I

PREMIERE PARTIE.

ORGANES PRÉPARATEIRS DE LA SEMENCE, OU GLANDES SPERMAGÈNES DES SALAMANDRES ET DES TRITONS.

S 1. FORME ET STRCCTUBE INTIME DE CES ORGANES.

HISTORIQUE.

Il y a longtemps que les travaux de l'Académie des sciences ont eu pour sujet les Salamandres.

Ses Mémoires pour 1727 comprennent ( pages 2 7 - .3 2 ) des observations et des expériences sur la Salamandre terrestre par de Maupertuis. Les premières constatent que cette espèce est vivipare et qu'elle porte à la fois de quarante-deux à cinquante- quatre petits. Les expériences ont eu pour objet, d'une part, de détruire le préjugé populaire que les Salamandres vivent dans le feu; elles tendent, d'autre part, à démontrer que ces ani- maux ne sont pas venimeux.

Deux années après de Maupertuis, en 1729, du Fay commu-

mètre de long et pris de trois centimètres de plus grand diamètre. Leur consistance était assez forte pour que j'aie pu les emporter jusqu'à Bogota, au milieu de mes habits, sans la précaution de les envelopper cl sans qu'ils se rompissent.

«Autant que je puis me le rappeler, ces corps ressemblaient pour la forme aux urolitbes de Passy, découverts par M. Robert, et dont le rapport de M. Dufrénoy donne la composi- tion chimique.

ill ne manquait à ces morceaux d'urine de caïman du Mêla, pour devenir des urolithes, que d'être enfouis dans un terrain conservateur comme celui de Passy.»

11. .^

18 SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES

niquait à cette Académie des Observations physiques et anato- miques sur plusieurs espèces de Salamandres qui se trouvent aux environs de Paris.

Ces observations sont très-remarquables pour l'époque où elles ont été faites. On y trouve, entre autres, qu'il y a beaucoup de va- riétés dans les testicules des mâles. " Le plus souvent, dit cet au- teur, il y en a deux de chaque côté, avec une petite glande plus blanche , presque transparente ; quelquefois on en trouve distincte- ment quatre, sans que l'on puisse expliquer ces différences par l'âge ou l'époque de l'année. ■

Cette singulière anomalie parmi les animaux vertébrés, dont la glande spermagène est toujours simple, sauf qu'elle a un épi- didyme, ce premier pelotonnement extérieur de son canal excré- teur, qui manque d'ailleurs chez les vertébrés inférieurs; cette singularité, dis-je, méritait d'être étudiée plus particulièrement.

C'est ce qu'a fait M. Rathke dans un travail étendu, publié à Dantzick en 1820, Sur le développement des organes génitaux des Batraciens urodéles, de M. Duméi-il.

Voici, à ce sujet, le résultat des observations multipliées de ce savant scrutateur de la nature, sur quatre espèces de Tritons ' et sur la Salamandre commune, qu'il a étudiées aux différentes, épo- ques de leur développement et de leur vie jusqu'à celle de leur propagation. La glande spermagène est, dans le principe de sa formation, une annexe du corps jaune, ou de cette bandelette graisseuse qui est renfermée dans le même repli du péritoine.

Elle se montre comme un trait à côté du corps jaune : c'est d'abord une bande solide et plate, qui se développe ensuite de dedans en dehors et devient un cylindre creux.

A cette époque du développement, on ne peut distinguer la glande spermagène ou le testicule, de la glande ovigène ou de l'ovaire. Plus tard, celui-ci continue de se développer avec la même forme en boyau, tandis que ce testicule prend une forme

' Le Triton ttxniaifLS^ ujnens , palniatas, myrr.

DES UEPTILES ET LEURS PRODUITS. 19

plus compliquée. Les ovules ne tardent pas à se montrer dans les premiers comme des granulations rondes, transparentes.

Dans ces testicules, il se développe aussi des apparences de granulations, mais opaques et de couleur blanc de lait.

La forme des testicules n'est pas compliquée dans toutes les espèces. M. Rathke l'a trouvée simple, dans le Triton tœniatiis, et de forme variable, rarement sphérique, plus souvent oblongue, ou bien ovale, ayant le gros bout en avant ou en arrière.

Chez le Triton igneus, la glande spermagène est divisée en deux parties distinctes.

M. Rathke en a trouvé trois, dans le Triton niger, rarement deux ou quatre , dont la forme varie.

La Salamandre commune en a toujours deux, bien distincts, que des étranglements ou de profonds sillons sous-divisent en plusieurs autres, lesquels se distinguent encore par des nuances différentes.

Ces parties sont d'ailleurs unies entre elles par leur membrane propre, qui se continue en forme de canal de l'une à l'autre.

Quant à la structure intime de ces glandes, elle se compose, suivant le même auteur, de corpuscules ou de grains glanduleux de forme et de volume différents, dont les uns sont sphériques, d'autres ovales, d'autres oblongs et en massue, disposés, dans ce dernier cas, dans le sens des rayons de la capsule, qu'ils rem- plissent par couches qui se succèdent de la circonférence au centre.

11 n'y a pas, dans l'intérieur des tubes, toujours suivant le même auteur, d'autres moyens plus intimes de communication, qui lieraient les différentes parties du testicule lorsque cet organe est divisé.

M. Rathke compare, avec raison, cette structure à celle que Swammerdam avait déjà signalée, depuis longtemps, dans les testicules des grenouilles.

Nous avions publié, en i8o5, que la structure intime des tes- ticules des Batraciens est différente de celle des autres Reptiles,

3*

20 SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES

et qu'elle se compose d'une agglomération de petits grains blan- châtres, entrelacés de vaisseaux sanguins'.

Sous ce rapport, les observations microscopiques de M. Rathke n'ont pas eu, il me semble, de résultat plus précis, sauf la cir- constance de leurs différentes formes et de la couleur de ces granulations ou de ces grains (c'est aussi ce dernier terme, kœr- ner, qu'emploie l'auteur), qu'il a trouvée blanc de lait ou tirant sur le jaune, ou même de couleur citron. Il a de plus observé que ces grains sont disposés par masses de même couleur, dans les différentes parties du testicule, lorsque la coloration de ces parties n'est pas la même.

11 ne les a vus liés entre eux que par un tissu cellulaire mu- queux , et il n'a pu découvrir, même avec de forts grossissements, des canaux de communication allant des uns aux autres. Il ajoute, cependant, que ceux qui touchent à la membrane propre du tes- ticule adhèrent immédiatement à cette membrane, ou par l'in- termédiaire d'un fin pédicule, suivant qu'ils ont une forme sphé- rique ou ovale.

Le canal excréteur de la glande ou le canal déférent s'avance bien au delà du testicule, suivant le même auteur, et reçoit, par les côtés, les canaux séminifères, dont il n'a pu reconnaître que deux, et dans un seul cas, malgré ses nombreuses recherches; il conservait même la crainte d'avoir peut-être pris des nerfs ou des vaisseaux pour ces canaux. Ce n'est que dans le Triton tœniatus qu'il indique une bandelette parallèle au testicule comme une sorte d'épididyme.

S 2. MES PROPRES OBSERVATIONS SUR LES TRITONS.

J'ai étudié la forme et la structure intime de la glande sper- magène proprement dite chez les Tritons cm/«^(/s, alpcstris, Bechs\., punctatus Laur. et dans les Salamandra maculosa, Laur. et atra Schreib.

Chez le Triton à crête, les glandes spermagènes se voient sous

' Leçons ianatomie comparée, t. V, p. 26; Paris, i8o5.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 21

les reins et en avant de ces organes, dans un large repli du pé- ritoine, auquel est encore suspendu !e ruban graisseux jaune doré , dont l'existence paraît intimement liée à celle des organes préparateurs, mâle ou femelle, de la génération.

Chaque glande se compose de deux, trois et même quatre par- ties, non compris l'épididyme. Ces parties varient en apparence, suivant que l'époque du rut est plus ou moins avancée, ainsi que le développement des spermatozoïdes.

Dans un individu adulte, chez lequel ce développement n'était pas terminé et dont le testicule était divisé en trois parties, la première était gris de perle, rougeàtre, injectée de vaisseaux sanguins très-apparents '.

Elle tenait par un ligament au dernier tiers du sac pulmonaire.

Cette liaison singulière, entre le testicule et le poumon, est générale, pour le dire en passant, dans toutes les espèces de cette famille que nous avons observées. Elle avait déjà été remarquée par du Fay; elle existe de même entre l'ovaire et l'organe de la respiration.

La seconde partie de ce testicule était oblongue, de couleur jaune clair, opaque.

Une troisième, la plus petite, était sphérique et opaline, comme la première; mais les vaisseaux sanguins n'y paraissaient pas injectés.

Son pédicule, qui l'unissait à la seconde partie, était un peu contourné en spirale.

Ayant recherché avec soin le contenu de ces trois parties, je n'ai trouvé de spermatozoïdes que dans la seconde; les deux au- tres ne renfermaient que des vésicules sphériques contenant des granules ou des spermatozoïdes en germe.

' C'est cette petite glande plus blanche, presque transparente, que du Fay avait distinguée, en 1727, cLez les individus ayant, avec cette glande, deu-\ testicules de chaque côté. MM. Prévôt et Dumas ont reconnu, en i82i, que cette partie gris de perle, senii-transparenVe, ne leur présentait jamais d'animalcules spermatiques , tandis qu'ils en trouvaient constamment dan» la partie jaunâtre. Us n'ont vu dans le testicule des tritons que ces deux parties intiniement unies entre elles. (Annales des sciences naturelles, t. 1, p. 281, et pi. XX, fig. 4.)

2-2 SUR LES ORGANES GÉMTO-URIN AIRES

Ces divisions singulières d'un même organe, ainsi que leurs apparences différentes de couleur, et l'injection plus ou moins forte des vaisseaux sanguins de leur capsule, indiqueraient donc une sorte d'indépendance et de succession dans leur développe- ment et dans celui de leiur contenu; ce développement étant moins avancé dans les parties de couleur gris de perle, pins avancé dans celles de couleur blanc de lait.

J'en ai été convaincu, par l'examen de ces mêmes parties, chez des individus en plein rut, chez lesquels j'ai trouvé des sperma- tozoïdes dans CCS trois parties, qui étaient toutes blanc de lait.

A travers les deux enveloppes du testicule, la péritouéale ou l'interne et la membrane propre restées transparentes, on dis- tingue les petits sacs glanduleux qui composent uniformément la structure intime des différentes parties de cet organe, quel que soit leur degré de développement relatif.

Dans un individu de la même espèce, qui n'était pas en rut, le testicule n'était divisé qu'en deux parties.

Ces deux parties étaient remplies, comme à l'ordinaire, d'un grand nombre de petites poches glanduleuses, qui en renfer- maient d'autres sphériques, contenant des granules.

Dans un autre individu de la même espèce, complètement en rut, le testicule droit était divisé en quatre parties et le gauche en trois seulement.

Ces trois parties étaient remplies de petites poches, la plupart sphériques, de o^^.Sa de diamètre, renfermant chacune un assez grand nombre de pelotons de spermatozoïdes ou d'écheveaux de spermatozoïdes repliés sur eux-mêmes, comme s'ils étaient encore contenus dans leur capside génératrice, mais sans c|ue l'on puisse apercevoir les parois de cette capsule. Plusieurs de ces écheveaux étaient même déployés, sans doute, parce qu'aucun obstacle ne s'opposait plus à cette disposition progressive dans leur dévelop- pement. Les quatre parties du testicule droit, observées de même avec soin, m'ont offert la structure intime suivante :

La première se composait de capsules glanduleuses sphériques

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 23*

et oblongues. Ces capsules renfermaient des parties transpareiites et d'autres opaques; les parties transparentes étaient ties gouttes d'huile, les autres des paquets pelotonnés de spermatozoïdes. (]es paquets sont bien distincts les uns des autres, sans qu'on aperçoive les poches génératrices dans lesquelles ils se sont développés.

Dans la deuxième partie de ce même testicule, les capsules glanduleuses étaient oblongues, coniques ou cylindriques; elles renfermaient des paquets toujours pelotonnés, mais plus serrés, quoique très-distincts, d'innombrables spermatozoïdes.

Enfin, dans la troisième et la quatrième de ces parties, la plu- part des capsules étaient sphériques et renfermaient de même des pelotons serrés de spermatozoïdes.

Dans un autre exemplaire, que nous avons fait représenter iig. 1 et 2, de la même espèce, qui était en plein rut, la glande était sous-divisée en six et même en sept portions; mais ces divi- sions n'étaient évidemment que des parties d'un même tout plus ou moins distinctes. Les étranglements qui les séparaient étaient un peu contournés ou tordus. Leur surface était comme chagrinée par les petites vésicules dont cet organe est composé.

Entre ces deux degrés de développement, l'un hors de l'é- poque du rut, qui n'a montré aucun spermatozoïde, et l'autre en plein rut, dans lequel toutes les parties du testicule en sont rem- plies, il faut placer le développement incomplet, dont j'ai déjà parlé en premier heu, dans lequel une seule des trois parties Jn testicule avait des spermatozoïdes.

Dansim individu de Triton alpestre [Triton alpeslris, Bechst.j qui était à l'époque du rut, le testicule avait un grand développement; d occupait plus du tiers ou près de la moitié de la longueur de la cavité thoraco-abdominale.

Sa forme était oblongue, irrégulière, plus épaisse en arrière. un peu aplatie et même enfoncée du côté interne, d'où se déta- chaient les veines, et par laquelle arrivaient les artères sperma- tiques.

C'est (le ce côté que lui était annexé le corps graisseux , de cou-

'24 SLR LES ORGANES GÉNIT0-UKINAIRE5

leur jaune citron, de forme cylindrique, et qui le dépassait un peu en longueur.

Sa face supérieure était concave; elle répondait au canal dé- férent.

Toute cette surface montrait des capsules de forme assez ir- régulière, arrondies cependant, qui renfermaient, vues à la loupe, des granidations'.

J'ai étudié de même la structure intime des testicules, et d'a- bord leur forme*générale et les différences qu'elle présente hors et durant l'époque du rut dans la Salamandre commune.

Dans un individu qui n'avait pas encore atteint fàge adulte, j'ai trouvé chaque testicide séparé en deux parties : l'antérieure était la plus grande de forme cylindrique, se terminant en avant en une longue pointe; l'autre, beaucoup plus petite, de forme conique, avait sa base tout contre la première.

Le long du bord interne de cet organe régnait une bandelette de substance graisseuse qui s'avançait jusque près de l'extrémité de la partie effilée du testicule.

On apercevait de même, à travers la membrane péritonéale et la membrane propre de cette glande, les petits sacs glanduleux oblongs, ronds ou polygones, qui aboutissent à cette surface, où ils sont entourés d'un réseau vasculaire et contenus dans des cel- lules, rappelant, par leur arrangement et leur forme, celles d'une ruche d'abeilles. Dans un des individus que j'ai sous les yeux, le bord extérieur de ces cellules est garni d'un vaisseau sangum vei- neux injecté, qui en suit les contours et les dessine admirable- ment. Les parois de ces cellules doivent être fournies par la membrane propre du testicule. Elles répondent au corps d'bigli- mor des mammifères et servent de même à soutenir les vaisseaux séminifères afférents.

Dans un individu adulte, le testicule était plus grand. Les deux parties se joignaient de même, et la postérieure, toujours

' Voir planche I , figure 3.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 25

la moins grande, était sous-divisée en trois. La bandelette grais- seuse était à proportion plus petite.

Dans la Salamandre noire des Alpes, le testicule est long, cylindrique, tout d'une pièce et non divisé. On observe à tra- vers ses enveloppes les vésicules glanduleuses qui composent sa structure intime.

On trouvera dans cette forme différente une confirmation de la distinction spécifique de cette espèce et de la commune.

M. de Schreibers avait déjà indiqué, comme caractère dillé- rentiel, entre ces deux espèces, le développement extraordinaire d'un seul fœtus, par oviducte, dans la Salamandre noire; il avait fait la singulière observation que ce fœtus unique n'atteignait son développement définitif, qu'après avoir fait périr et absorbé ou dévoré les autres œufs, ou les embryons de la même portée '.

S 3. C08PS GRAIS.SEDX.

Le même ligament large , qui comprend et fixe le testicule , s'étend au delà poiu- envelopper dans son bord libre un corps graisseux assez volumineux, dont nous avons dit que le testicule semblait un annexe, à l'époque de son développement.

Ce corps jaune, qui s'étend bien au delà du testicule à l'é- poque du rut, prend alors im volume considérable^.

Sa forme varie d'ailleurs beaucoup, avec son volume, suivant les âges de la vie et les espèces.

Nous l'avons fait représenter dans le Triton à crête en rut (fig. i), où il était très-considérable, et dans la Salamandre com- mune (fig. 1 5 et i 7), où il était à proportion beaucoup plus petit , et formait une bande étroite et longue.

Ici, nous avons pu observer les vaisseaux sanguins veineux

' Voir l'Erpétologie générale de MM. Duméri! ctBibron, t. VIII, p. a42; et les Fragmenli zoologiques sur les Batraciens , par M. J. Vander Hoeven, pi. I, fig. 5, 6, 7; Mim. de la Société d'Hist. nat. de Strasbourg, t. Kl.

' Voir la figure 1. 11.

26 SUR LES ORGANES GÉNITOURINAIRES

et leurs rapports avec ceux du testicule. Ils forment dans cette bande adipeuse un réseau analogue à celui qui se dessine à la surface de la glande, mais à mailles beaucoup plus nombreuses et beaucoup plus fines; et, ce qu'il y a de bien remarquable, les rameaux principaux de ces deux réseaux se réunissent dans des branches communes, de manière qu'il y a unité dans le système sanguin de fun et fautre organe.

Cette disposition fait comprendre la dépendance de ces deux organes; elle montre combien la matière huileuse a d'importance dans le développement et la nutrition des spermatozoïdes; im- portance qui est encore démontrée par la présence des gouttes d'huile dans la partie du testicule où ce développement est moins avancé. Elle rappelle le rôle que la même substance huileuse joue dans le développement des ovipares et pour la germination des plantes.

S II. DES CANADX AFFERENTS SÉMIMFÉRES; DE L'ÉPIDinVME -, DC CANAL DEFERENT ET DE SA TERMINAISON DANS LE VESTIBULE GÉMTO-EXCRÉMEMITIEL.

La semence, avec son énorme proportion de spermatozoïdes, arrive dans le canal déférent par les canaux afférents séminifères, soit directement, soit par l'intermédiaire d'un canal pelotonné et compliqué ou multiple, dont l'ensemble forme comme un ruban parallèle au testicule : c'est l'épidid^me. Les canaux séminifères ont sans doute leur origine dans les capsules primaires ou glan- duleuses du testicule, qui renferment les capsules génératrices des spermatozoïdes; cependant, ce n'est encore qu'une présomption. Jusqu'à présent, nous n'avons pu découvrir ces canaux sémini- fères, qu'à leur sortie du teslicide.

L épididyme n'a pas encore été décrit dans les espèces de cette fannlle; M. Rathke n'a fait que findiquer, et dans le Triton igneas seulement, comme une bande parallèle au testicule : c'est la seule trace de son existence que j'aie trouvée dans les publications (jui ont précédé la mienne.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 27

Il n'atteint son plus grand développement dans le Triton à crête , ainsi que les testicules et les canaux déférents, rju'en plein rut.

On voit alors facilement les canaux séminifères partir de la face supérieure et du bord interne du testicule, et se diriger par paires ou isolément, au nombre de sept, huit, dix et plus, trans- versalement en dedans, à la rencontre de Tépididynie. Ils n'y arrivent pas même directement; mais ils aboutissent dans un canal commun, longitudinal et parallèle conséquemment à l'épi- didyme, duquel partent, du côté opposé, d'autres canaux égale- ment très-fins et très-courts, ([ui ne correspondent pas exacte- ment aux premiers; ceux-ci se dirigent de même en travers, pour se perdre dans l'épididyme, dans lequel les deux extrémités du canal commun se terminent également en avant et en arrière.

L'épididyme est une chaînette composée de canaux sperma- tiqucs très-repliés et très-fins. Il règne parallèlement au testicule, au-dessus de lui, depuis les reins, en arrière, jusqu'au niveau de la partie la plus avancée de la glande spermagène, où il se change en canal déférent.

Je l'ai vu former un paquet considérable en arrière, puis un autre paquet plus grêle , en massue , dans sa partie la plus avancée , de laquelle se détachait un canal qui peut être considéré comme l'origine du canal déférent (pi. i, lig. i e).

Le canal excréteur de la glande spermagène, ainsi constitué définitivement, se porte encore plus en avant et se courbe en anse, après un court trajet, pour prendre la direction contraire. Il chemine ainsi d'avant en arrière, parallèlement à fépididyme, et se distingue par son grand diamètre, sa couleur d'un blanc opaque, et par les replis nombreux, pressés les uns vers les autres, qu'il forme dans la première partie de sa longueur, après lesquels il n'est plus que sinueux, et finit par être très-peu replié dans la dernière partie qui longe le rein (pi. i, fig. i dd).

Il reçoit plusieurs canaux séminifères séparés, qui viennent directement de cette dernière partie, et se réunissent successi- vement au déférent, à des intervalles assez longs.

4*

28 SUR LES ORGANES GENITO-URINAIRES

Dans le Triton alpestre, c'est aussi à la face interne et supé- lieuro de la glande spermagène, que se détachent les canaux afférents séminifères.

Ils se réunissent successivement, au nombre de six, à un canal commun, qui sert d'intermédiaire entre ces afférents et ceux qu'il produit, pour porter la semence dans les différentes portions de j'épididyme (pi. i, fig. 3 s-c).

Ce corps est aussi très-distinct et très-reconnaissablc par sa couleur blanchâtre et par sa position parallèle au déférent, et faisant suite à l'extrémité étroite et antérieure du rein. 11 se com- pose de trois portions, dont la troisième, ou la plus antérieure, est à la fois la plus longue et la plus épaisse. Elle reçoit, dès son origine, l'extrémité du canal commun. Celui-ci envoie un sémi- nifère à la portion moyenne, et l'autre extrémité du canal com- mun se rend près de l'extrémité postérieiu-e de la première portion, celle qui touche au rein. L'épididymc se continue dans im canal en forme de ruban qui s'avance un peu, se coude im- médiatement après ce court trajet en formant deux sinuosités, et peut être considéré coumie l'origine du déférent. Celui-ci prend immédiatement une forme cylindrique, im grand diamètre, montre de nombreux replis et plusieurs anses, surtout dans sa première moitié. Le sperme, dont il est distendu à l'époque du rut, lui donne une couleur blanc de lait.

Dans le Triton ponctué, nous avons trouvé de même que les canaux séminifères afférents, au nond^re de six, aboutissent à un canal commun qui se dilate un peu, connue à l'ordinaire, aux en- droits où il reçoit un de ces derniers canaux; il se dilate de même un peu dans les parties, non correspondantes, d'où naissent les séminifères qu'd envoie à l'épididyme.

Celui-ci, au lieu d'être composé de trois portions distinctes, telles que nous venons de les décrire dans le Triton alpestre, en a quatre, dont l'antérieure, qui est la principale, est beaucoup plus considérable que les trois suivantes. C'est celle-ci qui se continue avec le canal déférent, tandis que les autres envoient directement,

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 29

à la partie correspondante du déférent, des canaux sperniaticjues; toutes quatre paraissent se composer de vaisseaux très-contournés.

Dans la Salamandre noire des Alpes, le canal déférent est fort long, trcs-replié et d'un diamètre proportionnel considérable.

Il reçoit la semence par l'intermédiaire d'un long épididyme, qui dépasse le testicule en arrière et en avant, et dont l'extrémité antérieure produit un canal étroit qui se coude et augmente su- bitement de diamètre pour se clianger en canal déférent.

Dans son long trajet d'avant en arrière, parallèlement à ce dernier et tout près de lui, l'épididyme lui envoie directement un assez grand nombre de canaux séminifères très-courts. Ceux qui sortent du testicule, qui est, comme nous favons dit, long, étroit et sans divisions, ne communiquent avec l'épididyme ([ue par l'intermédiaire d'un canal commun qui lui est parallèle, et duquel naissent d'autres canaux séminifères cpi vont à l'épidi- dyme.

Dans la Salamandre commune, j'ai trouvé, comme dans les Tritons, un épididyme considérable, plus facile cependant à re- connaître lorsque l'animal est en plein rut. Il se compose évidem- ment de canaux repliés et assez ddatés. Il dépasse en avant, dans l'individu que j'ai sous les yeux, le principal canal, qui en sort et qui paraît être l'origine du déférent; d'autres canaux séminifères vont successivement de l'épididyme au déférent. L'épididyme commence en arrière à peu près vis-à-vis la portion la plus re- culée du testicule, et semble continuer la partie étroite du rein, dont il se distingue cependant par sa structure. Il y a ici, connue à l'ordinaire, un canal commun qui marche à peu près parallè- lement à l'épididyme, reçoit les canaux séminifères du testicule et en envoie d'autres très-courts à l'épididyme.

Le canal déférent, dans cette espèce, se distingue par la cou- leur noire du péritoine qui l'enveloppe. Il est droit, sans repli, dans la plus grande partie de son étendue , et n'a que quelques sinuosités entre l'épididyme et le paquet des uretères (pi. 2, iig. .6 c//-).

30 SUR LES ORGANES GENITO-URINAIRES

S 5. SPERMATOZOÏDES DES TRITONS ET DES SALAMANDRES.

Les spermatozoïdes des animaux de cette famille ont peut-être la plus singulière conformation de celles qu'ils ont présentées aux observateurs, dans tout le règne animal.

Etudiée uniquement dans le Triton à crête, par MM. Mayer, R. Wagner et Valentin , c'est à M. de Siebold, et surtout à M. Du- jardin qu'on en doit une connaissance à la fois plus exacte et plus complète.

Ces spermatozoïdes sont en forme de fd, comme ceux des Batraciens anoures. Ils sont même encore plus longs et s'en dis- tinguent, parce qu'on peut y reconnaître un corps ou ime partie plus épaisses et une queue ou une partie plus déliée.

La première a comme un col effilé en avant; elle commence par un léger renflement en forme de boulon; on dirait même que ce bouton est une ventouse, au moyen de laquelle le sper- matozoïde se fixe, dans quelques cas, tandis que tout son corps est en mouvement.

Le corps de cette machine animée se continue subitement dans une portion plus longue et plus grêle, extrêmement amincie à sa dernière extrémité, qu'il est très-difficile de bien distinguer à cause de son extrême ténuité. Cette seconde partie est surtout remarquable en ce qu'elle' est entourée, à distance, par un fil extrêmement délié, contourné en spirale et fixé en apparence à l'origine de la queue et à son extrémité.

A im grossissement de 35o D. au moins, on voit cette spire se mouvoir régulièrement et très -rapidement d'avant en arrière, tandis que la partie principale exécute des glissements ou des mouvements de flexion qui la portent, avec lenteur, en sens op- posé.

Ce phénomène extraordinaire a paru, aux premiers observa- teurs, MM. Mayer, Wagner et Valentin, l'effet de cils vibratiles. J'a- vais eu moi-même cette illusion dans mes premières observations,

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 31

et je lui trouvais beaucoup de ressemblance avec les luouvements produisant l'apparence d'une roue qui tourne chez les Rotifères; mais, lorsque l'animal est mort, on aperçoit facilement la con- tinuité du m en spirale. Jai été à même de reconnaître cette continuité dans un cas où le corps d'un spermatozoïde sans mou- vement, était traversé par un spermatozoïde à spire encore mo- bile. Le corps du premier était soulevé et abaissé altei'nativement par les parties saillantes et rentrantes de la spire, à mesure qu'elles passaient sous lui.

M. de Siebold a reconnu le premier cette continuité; mais il avait cru voir l'extrémité caudale du spermatozoïde se replier au- tour du corps pour former cette spire; tandis que M. Dujardin a démontré qu'elle était une partie accessoire très -distincte de la partie principale '.

Les spermatozoïdes du Triton alpestj'e et du Triton ponctué ne diffèrent des précédents que par les proportions des deux parties principales.

Nous avons trouvé également cette partie accessoire dans les spermatozoïdes de la Salamandre commune.

11 nous a fallu, pour cela, un grossissement de 45o D. au moins; avec un grossissement plus faible, nous avions cru qu'elle n'existait pas.

La partie principale est également en lorme de long lil; ses deux extrémités sont amincies et sa partie antérieure, ou le coips, formant un peu plus du tiers de la longueur totale , est plus épaisse; cette première partie se continue brusquement dans l'autre, qui a 0,027 de miUim. à o,o3o de millim. de longueur.

S 0. DÉVELOPPEMENT DES SPERMATOZOÏDE^ ET STRUCTURE INTIME DE LA GLANDE SPERMAGÈNE.

Les spermatozoïdes n'existent pas dans la glande sperrnagène hors de l'époque du rut, et leur développement, à cette époque,

' Voir Froricp, Neae Notizen, l. I, n° 46, 1837, et Aanales des scirnccs natarellcs, 2" si^rie , t. X, p. 28 et suiv., i838.

32 SUR LES ORGANES GÉMTO URINAIRES

est successif, et non simultané, dans les différentes parties dont cette glande se compose : c'est du moins ce que nous avons cons- taté chez le Triton à crête (§2).

Nous avons déjà vu qu'une seule de ces parties contenait dans un cas des spermatozoïdes; elle se distinguait par la couleur blanc de lait, tandis que celle qui n'avait que des granulations était gris de perle demi-transparente et très-injectée de vaisseaux sanguins.

Le testicule, outre sa membrane péritonéale et sa membrane propre, se compose de replis de celle-ci, qui forment des cloi- sons interceptant de petites cellules, comme celles d'une ruche d'abeilles. C'est dans ces cellules de l'alhuginée, que sont conte- nues les petites poches glanduleuses dans lesquelles se forme la semence et se développent les spermatozoïdes. Ces poches glan- duleuses, que j'appellerai capsules primaires, s'aperçoivent à travers les deux enveloppes de la glande, dans toute l'étendue de .sa surface'.

Leur diamètre moyen est de o,o5o millim.; mais elles varient beaucoup pour le volume comme pour la forme.

La plupart cependant sont sphériques; il y en a de plus ou moins allongées. Ces capsules en renferment un grand nombre de plus petites (très-évidentes dans la figure 7, planche i), que je distinguerai sous le nom de capsules secondaires ou de capsules génératrices. Celles-ci ne contiennent, hors du rut, que des gra- nulations opaques, mélangées de molécules huileuses transpa- rentes. On distingue alors très-bien leiu-s parois membraneuses. Le diamètre de ces capsules génératrices^ est de 0,026 millim.

A l'époque du rut, elles sont remplies d'un écheveau de sper- matozoïdes roulés en une pelote sphérique. Les plus avancés dans leur développement ont évidemment rompu les parois de la cap-

' On a représenté cinq de ces capsules primaires dans la figure 7, planche 1, après les avoir extraites de la glande.

' Voir la figure 8 , planche I , qui en représente un groupe rempli de granulations opaques et de gouttelettes transparentes-.

Les granulations opaques sont des germes de spermatozoïdes.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 33

suie génératrice qu'on ne distingue plus, et l'écheveau commence à se déployer comme dans la figure G.

Les capsules primaires ne semblent remplies, lorsque l'animal est en plein rut, que de pelotons de spermatozoïdes; ces pelo- tons restent bien distincts les uns des autres, quoiqu'on n'aper- çoive plus leur enveloppe génératrice.

Comment les capsules primaires sont-elles liées aux canaux afférents séminifères, et par quelle voie la semence et les sperma- tozoïdes arrivent-ils dans ces canaux? C'est ce (jui resterait à faire connaître.

Nous avons déjà dit que les cloisons de l'albugmee .supportent probablement les premiers canaux efférents qui prennent la se- mence dans les capsules glanduleuses; et que ceux qui sortent du testicule doivent en être la continuation; mais nous ne les avons pas vus.

S 6. MÉLANGES DES PRODUITS DE LA GÉNÉRATION ET DES ORGANES URINAIRES CHEZ LES MALES DES TRITONS A CRÊTE.

J'ai extrait de la vessie urinaire d'un individu en rut, de cette espèce, des spermatozoïdes pleins de vie.

Dans un autre individu que je conserve, et dont j'ai fait ligu- rer l'appareil génito-urinaire (pi. I, fig. i et 2), la vessie ren- fermait un dépôt considérable de spermatozoïdes, mêlés entre eux, mélangés de granulations, et non plus disposés en écheveaux réguliers.

Je ne fais qu'indiquer ici ces observations, me proposant de traiter plus en détail, dans le fragment .suivant, des rapports entre les organes urinaires et ceux de la génération.

s 7. CONCLDSIONS OU RÉSUMÉ DES FAITS ÉNONCES DAN.S LES PARAGRAPHES PRÉCÉDENTS.

Voici les conclusions que je crois pouvoir tirer des observations précédentes sur la glande spermagène des Salamandres et des Tri-

34 sua LKS ORGANES GÉMÏO-URINAIRES

tons, son organisation intime et le produit de sa sécrétion:

1° Cette giande n'est jamais multiple, comme plusieurs anato- iiiistcs l'ont pense; mais elle peut être divisée, plus ou moins profondément, en deux , trois parties et plus, suivant les espèces.

2° La Salamandra atra de Schreibers ne l'a pas divisée.

3° Elle est toujours divisée à l'âge adulte dans la Salamandra maculosa Laur. : nouvelle preuve que ces deu.\ espèces sont réel- lement distinctes.

4° Chez le Triton alpestris Bechst., la glande spermagène n'est pas divisée en général. On y remarque quelquefois une portion accessoire, beaucoup plus petite cpie la principale; mais la couleur blanc de lait de la plus grande partie de cette glande, en avant, et la couleur gris de perle de sa partie postérieure, montrent que le développement des spermatozoïdes a lieu successivement d'avant en arrière.

5° Cette glande est divisée en trois parties, au moins, hors de l'époque du rut, dans le Triton à crête. Ses divisions se multi- plient jusqu'au nombre de sept lorsque l'animal est en plein rut; mais plusieurs sont peu profondes, résultent d'étranglements peu prononcés, dans le sens du diamètre transversal de la glande, et ne sont pas des séparations réelles. D'autres n'ont plus entre elles qu'un canal tordu ou contourné en spirale , formé par la mem- brane propre de la glande , revêtue du péritoine et ne contenant aucune capsule glanduleuse, aucun granule, comme le disait M. liatlike déjà en 1820.

6° Les divisions des testicules peuvent varier pour la forme et pour le nombre chez le même individu , non-seulement suivant qu'il est hors du rut ou à cette époque, mais encore d'un testi- cule à l'autre; de sorte qu'il y a quelquefois, dans ces organes pairs, une complète asymétrie.

Ces différences dans la forme n'étonneront pas, si l'on réllé- chit que le testicule est lui organe de sécrétion ou un organe chimique, ainsi que je l'ai dit du foie dans le mémoire que j'ai eu l'honneur de lire à l'Académie le 0 octobre i835; que la forme

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS 3b

générale d'un organe de cette nature peut varier sans clianger sa fonction, qui dépend uniquement de son organisation la plus in- time; tandis que dans les organes physiques, tels que l'œil, les muscles, les os, employés comme leviers, la forme est essentielle, et ne peut varier sans modifier, ou même sans empêcher entière- ment le jeu de la fonction.

7° La structure intime de ces organes de sécrétion est la cir- constance organique qui ne varie point; elle se compose:

a. De cloisons polygmales, qui paraissent im prolongement de la membrane propre du testicule, et dont l'usage doit être ana- logue à celui du corps d'Ilighmor des Mammifères;

h. De capsules primaires ou de poches glanduleuses de diffé- rentes formes, sphériques, oblongues, coniques, qui remplissent le sac, phis ou moins distendu, formé par la membrane propre du testicule;

c. De capsules secondaires, ou génératrices des spermatozoïdes, •emplies de leurs écheveaux contournés en pelotes à l'époque du ut, ou de simples granules hors de cette époque.

Cette structure est entièrement analogue à celle des glandes spermagènes des Raies, dont nous avions décrit en i 8o5 les prin- cipales circonstances organiques; mais que MM. ,1. Mûller, Sta- nius, et surtout M. Hallmann ', ont décrites en détail dans leur structure intime; ce dernier faisait connaître à la fois le déve- loppement le plus circonstancié de leurs spermatozoïdes, que M. Lallemand ° étudiait presque en même temps.

8° J'ai constaté que le développement des spermatozoïdes chez les Tritons et les Salamandres, à l'époque du rut, n'était pas si- multané , mais successif, dans les divisions principales de la glande spermagène, et que c'est cette circonstance qui donne des appa- rences différentes de couleur aux parties dont se compose la glande spermagène dans le Triton à crête.

La division du testicule dans laquelle les spermatozoïdes sont

' Archives de J. Mûller, i84o, p. .'u et 287.

' Annales des sciences naturelles, deuxième série, p. 161; Paris, iS.'n

5'

3f> SUR LES ORGANES GÉMTO-URIN AIRES

complètement formés dans leurs capsules génératrices, prend une couleur blanc de lait; tandis que celle où ces capsules ne renfer- ment encore que des granules et des gouttes d'huile est gris de perle ; elle a ses vaisseaux sanguins très-injectés.

Cette partie n'est donc pas une glande particidière, comme' l'avait cru du Fay. Elle devient semblable aux autres par suite de son développement, et renferme, à son tour, des spermato- zoïdes, contrairement à l'opinion des physiologistes qui avaient pensé qu'elle n'en renfermait jamais.

9° J'ai découvert l'existence d'un épididyme considérable chez les Tritons à crête, alpestre et ponctué, et dans la Salamandre noire et la commune, et j'ai reconnu et aécrit les canaux sémi- nifères qui s'y rendent , sa structure vasculaire et sa terminaison dans le canal déférent. .Ce sont autant de faits nouveaux pour l'anatomie comparée.

Ce corps intermédiaire entre les testicules et le défèrent, paraît donc exister chez toutes les espèces de Tritons et de Salamandres ; mais il devient surtout bien évident à l'époque du rut : du moins, est-il constant qu'il est plus développé à cette époque.

On peut en conclure que la glande spermagène est aussi com- pliquée chez ces amphibies que dans les animaux supérieurs; seu- lement la partie de la glande chargée de la sécrétion se compose de capsules au lieu de canaux.

1 0° La découverte que j'ai faite d'un amas de spermatozoïdes dans la vessie urinaire de deux tritons à crête, à l'époque du rut, qui y paraissaient en dépôt comme dans leur réservoir naturel , et conservaient dans l'un de ces animaux, que j'avais eu vivant, toute l'activité de leurs mouvements; constate de nouveau l'in- nocuité de l'urine pour ces machines animées, et montre à la fois les rapports plus ou moins intimes qui existent entre les organes génitaux et les organes urinaires.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 37

DEUXIÈME PARTIE.

DU VESTIBULE GENITO - EXCRÉMENTITIEL DES VERTÉBRÉS EN GENERAL; DES CARACTÈRES QUI LE DISTINGUENT CHEZ LES MÂLES ET CHEZ. LES FEMELLES DES SALAMANDRES ET DES TRITONS, ET PLUS PARTICULIÈREMENT DES GLANDES ACCESSOIRES DE LA GÉNÉRATION QUI LUI SONT ANNEXÉES.

S l. DD VESTIBULE GÉNITO-EXCRÉME.MITIEL EN GENEK.1L.

Lorsque ia fécondation s'effectue avant la ponte, ie vestibule génito-excrénientiliel des femelles reçoit en premier lieu la li- queur fécondante du mâle pour la trausnietlre aux ovides. H donne ensuite issue aux produits de la génération.

Chez les mâles , c'est par l'intermédiaire du vestibule génito- excrémentitiel que la semence pénètre dans celui de la femelle; il recèle leur verge quand ils en sont pourvus. Des glandes, plus ou moins considérables, y versent, dans quelques cas rares, une humeur abondante, qui s'y mélange à la semence.

Les fèces urinaires et alimentaires ne font cjue le traverser et n'y séjournent pas; il n'en est donc pas le réservoir. Aussi, est-ce très-mal à propos qu'il a été désigné sous le nom de cloaque , ainsi que l'a très-bien fait observer, dès 1828, M. Geoffroy Saint- Hilaire, dans sa Philosophie anatomique'.

Selon nous, il appartient plus particulièrement à l'appareil générateur, par plusieurs cai'actères sexuels de son organisation.

Cette proposition deviendra surtout évidente, par ce que nous allons dire des différences qu'il présente chez les mâles et chez les femelles des Salamandres et des Tritons.

Ce vestibule y fait une saillie ovale ou spliérique, immédiate- ment en arrière du bassin, sous l'origine de la queue. Sa cavité débouche au dehors par une fente médiane longitudinale, bor- dée de deux lèvres rentrantes, colorées comme la peau, lisses ou hérissées de tubercules ou de papilles , siège probable d'une

' Page 3j3.

38 SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES

grande sensibilité. Ses parois intérieures sont tapissées par une muqueuse très-déliée, et parcourues en tous sens par de nom- breuses ramifications vasculaires qui sont fortement injectées à l'époque du rut et les colorent en rouge.

Cette congestion sanguine doit contribuer à en augmenter à Ja fois les sécrétions et la sensibilité. Elle montre, à notre avis, avec d'autres caractères qui vont être indiqués, que ce prétendu cloaque a des fonctions plus nobles à remplir; c'est un organe de copulation pour les deux<«exes ; c'est une vulve pour les mâles comme pour les femelles, analogue à celle des femelles de Mam- mifères. Ces analogies, cpii nous ont frappé dans fhistoire géné- rale des organes de la génération, que nous avons rédigée pour le huitième volume des Leçons d'anatomie comparée, nous ont déterminé à désigner la vulve des Mammifères, le cloaque des Oiseaux, celui des Reptiles, des Amphibies et des Poissons, quand il existe, par la dénomination commune, plus exacte, de vesti- bule génito-excrémentitiel , indiquant à la fois les rapports orga- niques et fonctionnels de cette partie, chez tous les animaux ver- tébrés.

Qu'il me soit permis de rappeler, à ce sujet, que dans mon Mémoire sur fhymen , lu à la classe des sciences mathématiques et physiques de l'Institut, le 3 thermidor an xni ( en août 1 8o5), et inséré parmi ceux des savants étrangers , on trouve déterminées pour la première fois, d'une manière précise, les limites de ce vestibule et celles du vagin, dans la classe des Mammifères; limites qui avaient été confondues par les anatomistes, entre autres par Daubenton. Je montre, dans cet ancien travail, cpie la membrane de fhymen chez un certain nombre de Mammifères, comme chez la femme, sépare le vestibule du conduit génital, et que la pré- sence de cette membrane n'est pas un caractère exclusif de l'espèce humaine, comme l'avaient cru Linné et Haller. J'ajoute qu'elle est remplacée , chez le plus grand nombre de Mammifères , par un an- neau resserré qui indique tout aussi bien la séparation de ces deux parties.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 39

C'est cette juste détermination qui m'a conduit à celle des rap- ports que je viens d'indiquer dans tous les animaux vertébrés.

Ces ressemblances dans le plan d'organisation des animaux d'un même type, qui paraissent tout à coup comme des traits de lumière , comme des révélations de la science, à celui qui la cultive avec ardeur et persévérance , appartiennent aux notions les plus élevées de cette science, à cette partie pbilosophiquc qui s'efforce de soulever le voile qui couvre les mystères de la créa- tion, et semble mettre en rapport notre faible intelligence avec l'Intelligence Suprême.

Ces réflexions montreront, du moins, que les sujets en appa- rence les plus infimes dans l'histoire de l'organisation peuvent être singulièrement élevés par l'esprit synthétique qui les ob- serve et qui lixe ses méditations sur leurs rapports.

Le vestibule génito-excrémentitiel, très-simple chez les femelles des Salamandres et des Tritons, se complique chez les mâles des deux genres d'un appareil glanduleux très-remarquable, et de plus, chez ceux des Tritons seulement, d'une verge fort singu- lière. Nous le décrirons d'abord dans son état de simplicité, puis avec ses complications successives.

S 2. VESTIBULE GÉNITO-EXOKÉMENTITIEL CHEZ LES FEMELLES DES SALAMANDRES

ET DES TRITONS.

Nous l'avons étudié dans la Salamandre couunune et dans la Salamandre noire, dans les Tritons à crête, alpestre et ponctué.

Il forme dans ces cinq espèces une saillie ovale sous l'origine de la queue.

La peau qui le revêt est absolument lisse chez les Salaman- dres. Elle est hérissée de papilles chez les femelles des Tritons. Nous les avons vues recouvertes après la mort, chez la femelle du Triton à crête , d'une mucosité plastique , épaisse , blanche et transparente, qui avait transsudé de toute la surface de ces pa- pilles et de leurs intervalles, et formait même une fausse meni-

40 SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES

brane. Ces papilles, plus saillantes encore chez le Triton alpestre que chez le Triton à créle, y forment plusieurs ovales concentri- ques, au milieu desquels se voit la fente de ce vestibule. Le mâle du Triton ponctué n'en a pas. La couleur de ce vestibule est jaune orange chez la femelle du triton à cicte, et se continue avec la bande jaune du tranchant de la queue. Elle est noire en très-grande partie chez le mâle. Son volume est toujours plus petit chez les femelles; chez le Triton alpestre, il n'a que le tiers de la lar- geur du vestibule du mâle, et sa forme est ovale; tandis que chez le mâle il est sphéricpie. Il en est de même chez le Triton à crête.

Ln dedans des lèvres extérieures, qui sont colorées et ren- trantes, on peut distinguer, chez la Salamandre commune, des lèvres intérieures formant une sorte de bourrelet ou d'ourlet un peu plissé, et décoloré comparativement à la lèvre intérieure. Les femelles de Tritons ne m'ont pas montré ce bourrelet plissé ou cette lèvre interne.

Entre la peau et la muqueuse qui tapisse les parois intérieures de ce vestibule, on ne trouve cpie du tissu cellulaire, et tout au plus un coussinet de graisse très-remarquable dans la Salamandre commune, et qui remplace, pour la Ogure et la position, le lobe inférieur de la prostate vestibulaire que nous décrirons chez les mâles'. L'intérieur de ce vestibule est lisse et sans papilles, sans appareil glanduleux distinct.

On y remarque, chez les Salamandres, quelques plis disposés en éventail, qui semblent un rudiment de l'appareil glanduleux lamellaire des mâles.

Les oviductes s'ouvrent chez le Triton à crête , très-rapprochés fun de l'autre, à la paroi supérieure du cloaque, au milieu d'un pli circulaire, qui semble la continuation de chaque oviducte.

Le rectum s'y termine plutôt à la même paroi. Les orifices des uretères sont plus en dehors, et celui de la vessie urinaire en bas.

Les muscles qui entourent cette cavité sont en même temps

' On ne peut s'empêcher de trouver quelque analogie entre ce coussinet et celui du mont Je Vénus dans Tespi^ce humaine.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. kl

des muscles de la queue , qui entraîne dans ses mouvements le vestibule , qui est comme suspendu sous sa base. Un seul de ces muscles me paraît être à la fois un fléchisseur de la queue et un constricteur du cloaque : c'est un pubio-coccigien qui s'at- tache au pubis et à l'apophyse épineuse inférieure de la qua- trième vertèbre caudale. Ce muscle est renforcé par un autre , qui se réunit à lui en arrière , mais dont l'attache fixe en avant est à l'articulation sacro-iliaque.

S 3. DO VESTIBULE GÉNITO-EXCRÉMENTITIEI, CHEZ LES MÂLES DES SALAMANDRES.

La saillie qu'il fait sous la queue est sensiblement plus pro- noncée que chez les femelles. La peau qui le recouvre est de même lisse et sans papilles.

Lorsqu'on écarte les deux lèvres extérieures qui bordent son f)uverture, on aperçoit d'abord comme deux lèvres intérieures, ou deux nymphes. Si l'on ouvre le vestibule de manière à voir ses parois intérieures dans toute leur profondeur, on les trouve garnies, de chaque côté, dans leur partie moyenne et inférieure, d'une série d'environ douze à quatorze lames, qui remontent presque verticalement de la lèvre intérieure jusque dans un sil- lon bordé d'une valvule; celle-ci est la limite entre la chambre supérieure du vestibule et sa chambre inférieure et. moyenne, occupée par cet appareil, dont nous montrerons bientôt la struc- ture glanduleuse et ses connexions avec les prostates.

Qu'il nous suffise de dire ici, que ces lames sont attachées aux parois du vestibule par leur bord externe, et libres par leurs deux faces et par leur bord interne, qui n'est pas uni, mais comme frangé.

On trouve le même appareil dans le vestibule des mâles de la Salamandre noire; mais ces lames sont ici plus nombreu.ses (il y en a seize) et moins saillantes. Elles tiennent entre elles par de courts replis transverses qui partagent leurs intervalles en petites cellules, excepté dans leur partie supérieure et interne. ' 1 • 6

42 SUR LES ORGANES GÉMTO-URINAIRES

où elles sont détachées les unes des autres, plus saillantes et frangées dans leur bord libre ; tandis qu'il est tout uni dans le reste Je leur étendue.

Ces lames sont évidemment tubuleuses. On aperçoit le canal (le ces tubes injecté jusqu'à l'extrémité des franges de leur paroi supérieiu-e. C'est surtout dans les cinq premières lames que cette paroi supérieure libre et à bord frangé, est plus prononcée.

La paroi de la chambre supérieure du vestibule est lisse et forme un angle rentrant qui se continue, depuis l'orifice du rec- tum et celui de la vessie urinaire et des uretères, jusqu'à la commissure postérieure. Cette disposition semble devoir servir à la direction des fèces, et la valvule qui borde cette partie lisse et la sépai'e de l'appareil lamellaire doit préserver cet appareil de leiu- contact, au moment de leur expulsion.

, En arrière, la partie lisse des parois du vestibule s'élargit beaucoup au delà des lames, et montre des séries régulières de ti-ès-petites papilles. En avant, le pli valvulaire se prolonge jus- qu'à la partie la plus avancée du cloaque; il sépare l'orifice du rectum, qui se voit en dedans et en avant, de l'orifice du déférent, qui est en dehors de ce même pli , et plus en arrière, dans une fossette couverte d'une papille.

Par cette disposition , la semence se trouve immédiatement en communication avec l'humeur de la prostate.

L'orifice du tronc unique des uretères d'un même côté est un peu plus en avant et en dedans, et plus rapproché de celui de la vessie urinaire, avec lequel il communique par une petite rainure.

S k. DU VESTIBULE GÉNITO-EXCRÉMENTITIEL CHEZ LES MÂLES DES TRITONS.

Le cloaque des Tritons est, non- seulement l'aJjoutissant des produits de la génération et des organes préparateurs de la se- mence, des fèces alimentaires et des fèces urinaires, comme celui des Salamandres; mais il recèle encore, chez les mâles, une verge considérable.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 43

Chez le Triton à crête, ce vestibule a sa cavité divisée en deux

chambres, l'une inférieure et antérieure, qui renferme la verge,

et l'autre supérieure, qui s'étend en arrière jusqu'à la commissure

postérieure.

L'orifice inférieur du vestibule est une fente longitudinale bordée d'une double lè\Te de chaque côté. La lèvre extérieure, plus mince, s'étend d'une commissure à fautre. L'intérieure appar- tient à la chambre inférieure; elle est épaisse, semi-circulaire, moins étendue en arrière que la lèvre extérieure , et garnie d'un appareil glanduleux, très-développé à l'époque du rut.

Cet appareil se compose d'une série d'environ douze lames qui se recouvrent comme des tuiles et garnissent, comme une couronne, tout le pourtour extérieur de chaque lèvre intérieure. Ces lames sont en foi'me de palme ou de palette, étroites par leur pédicule adhérent, élargies par l'autre extrémité qui est dentelée à son pourtour. Elles sont libres dans presque toute leur éten- due, et couvertes par une peau noirâtre. Vues au microscope, elles paraissent composées de tubes qui se prolongent dans les dentelures de leur bord et les constituent. Ces tubes, ou petits cœcums, ont leur cavité admiiablement divisée en cellules poly- gonales. C'est dans la chambre supérieure du vestibule que se termine le rectum, et que viennent aboutir les canaux déférents, les uretères et la vessie urinaire. On y voit encore, mais très en arrière et très-près de la commissure postérieure, un groupe de longues papilles, en dedans duquel sont les séries d'orifices des canaux excréteurs des prostates.

Les canaux déférents s'ouvrent chacun dans une papille de la paroi supérieure du cloaque. Les deux papilles sont très-rap- prochées dans une fossette où se terminent encore les orifices des tubes courts qui réimissent les uretères. C'est précisément à l'en- droit où les plis longitudinaux du rectum finissent, et où com- mence une première division du vestibule génito-excrémentitiel, ou le cloaque supérieur, que se voient ces deux papilles. Elles sem- blent chacune avoir pour prépuce la terminaison d'un de ces plis.

6'

tiU SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES

Immédiatement au-dessous se voit l'orifice de la vessie uri- naire, qui aboutit aussi dans cette première partie du vestibule genito-excrémentitiel, ainsi que nous l'avons déjà dit en commen- çant cette description.

Le vestibule, cliez le mâle du Triton alpestre, forme à l'époque du rut, sous l'origine de la queue, une saillie sphérique très- considérable.

La peau en est papilleuse, mais ces papilles sont moins sail- lantes que cbez la femelle, excepté celles qui garnissent le bord des deux lèvres.

Un peu en dedans de la commissure postérieure , se voit un groupe de longues papilles grêles, qui sont implantées dans une rainure de cette partie, comme chez le Triton à crête.

Le vestibule du Triton alpestre se divise en deux chambres, l'une antérieure et inférieure, qui renferme la verge, et l'autre supérieure, dans laquelle aboutissent ou se terminent le rectum, la vessie, les uretères et les canaux déférents. Le bord de la chambre inférieure est garni en dedans, comme dans le Triton à crête, de lames membraneuses à bord frangé; ces lames se com- posent de même de tubes soudés entre eux , et les franges sont la terminaison libre de ces tubes.

Cet appareil est un appendice de la glande prostate vestibu- laire, qui constitue la plus grande partie des parois du vestibule.

Le vestibule du Triton ponctué se distingue par l'absence de papilles à sa surface. Il renferme une verge considérable qui est blanche avec une tache noire au milieu de son chaperon.

S 5. DE LA VERGE DES TRITONS.

Nous avons constaté dans les cinq espèces de Tritons dont nous venons de décrire le vestibule, que la chambre inférieure ren- ferme une verge considézable. C'est une sorte de champignon ou de clou rivé, composé d'un pédicule cylindrique et d'une tête élargie et débordant la tige par toute sa circonférence, qui est

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 45

arrondie en avant et un peu anguleuse en arrière. La peau du vestibule qui la recouvre est noire dans le Triton à crête ; elle n a qu'une tache de cette couleur dans le Triton alpestre et dans le Triton ponctué ; le reste est blanc. Cette verge est attachée aux pubis, comme les corps caverneux des Mammifères, par deux ligaments ; elle ne semble composée que de la substance fibreuse qui enveloppe les corps caverneux des verges érectiles.

Des sections de ce corps faites dans tous les sens ne nous ont fait voir qu'un tissu homogène très-serré, dans lequel on dis- tingue à peine des mailles ou des cellules. Vers le bas d'une sec- tion transversale perpendiculaire à l'axe de ce corps, nous avons observé des tubes semblables à ceux des prostates, dont la par- tie terminée en cul-de-sac était dirigée vers la circonférence.

En comprimant ce corps sur le vivant, on le fait saillir un peu entre les lèvres du vestibule. De sorte que nous ne doutons pas qu'il ne serve à une espèce de copulation, quoique ne contenant aucun tissu érectile.

Du Fay, qui l'avait bien reconnu, l'a décrit comme étant carti- lagineux et en forme de mitre.

S 6. APPAREIL GLANDULEUX DU VESTIBULE GÉNITO-EXCRÉHENTITIEL CHEZ LES MALES

DES SALAMANDRES.

Les parois de ce vestibule sont entourées de deux glandes con- sidérables, une de chaque côté, qui forment en très-grande partie la saillie extérieure de ces parois, et que la peau recouvre im- médiatement.

Chacune de ces glandes est repliée sur elle-même, et divisée ainsi en deux lobes, l'un supérieur et l'autre inférieur.

Elle touche, par la convexité de sa partie moyenne, ainsi pliée, à la paroi extérieure du vestibule et se continue avec cette paroi

Le lobe inférieur forme avec son symétrique un cœur dont la pointe est en arrière, et au centre se voit la fente du vestibule. H est disposé horizontalement.

46 SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES

Le lobe supérieur est ovale et s'élève obliquement de dedans en dehors vers la face dorsale, où les deux lobes sont séparés par les reins. En arrière, au contraire, les lobes supérieur et infé- rieur de chaque côté se rencontrent et se soudent au-dessus de la fente du vestibule.

Le muscle pubio-coccigien, le seul qui agisse directement sur le cloaque , passe entre ces deux lobes et doit les comprimer dans son action.

Ces masses glanduleuses, très-considérables à l'époque du ruf, se composent de tubes sinueux, très-replics sur eux-mêmes, sur- tout vers la circonférence de la glande, où Ton aperçoit leurs ter- n)inaisons en cœcums. Quelques-uns m'ont paru se ramifier en 'leux et même en trois autres tubes, avant de se terminer en culs- de-sacs.

Ils sont de couleur opaque et comme laiteuse, dans la partie de la glande, qu'on pourrait appeler de sécrétion. A mesure qu'ils s'approchent du vestibule, on les voit se redrosser, devenir pa- rallèles, et ceux des deux lobes se rencontrer et se croiser, pour s'enfoncer contre les parois du vestibule.

Ils m'ont paru se continuer en partie dans l'appareil lamelleux et frangé, que j'ai décrit avec les parois intérieures de cette ca- vité, et pour l'autre partie, dans la fosse semi-lunaire, dans la- quelle les lamelles tubuleuses aboutissent librement. C'est du moins à cet endroit que j'ai vu se produire le plus d'humeur prostatique par la compression de la glande.

Chez la Salamandre noire, ces gkndes sont aussi étendues à proportion; elles ont de même deux lobes chacune, dont finfé- rieur seul me paraît avoir été décrit et figuré. Il se compose de tubes droits pour la plupart, du moins ceux de la face supérieure, plus souvent sinueux à la face inférieure, qui se déploient comme des rayons, depuis les parois du cloaque vers l'intérieur, sans s'anastomoser entre eux, ainsi que l'a reconnu M. J. MùUer '.

Le lobe supérieur est séparé de l'inférieur, comme dans la Sa-

' De ylandularum secrementium , etc., p. 45, C pi. H. fig. 16.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 47

lamandre commune, par le muscle pubio-coccigien, (jui le cache lorsqu'on dissèque l'animal couché sur le dos. C'est sans doute ce qui l'a fait méconnaître.

Il est cependant très-considérable, .s'avance sur les côtés du bassin jusqu'à l'articulation de la cuisse. 11 se compose de tubes plus sinueux et conséquemment plus longs.

S 7 APPAHEII. GLANDULEUX DU VESTIBULE GÉNITO-EXCRÉMENTITIEL CHEZ LES MALES

DES TRITONS.

11 est encore plus compliqué et plus considérable que chez le.' Salamandres. La prostate, qui répond au lobe inférieur de celle des Salamandres, compose essentiellement la paroi en forme de calotte du vestibide, dont la concavité est ici plus grande pour renfermer la verge.

Il y a ensuite deux prostates pelviennes qui répondent au lobe supérieur de la prostate vestibulaire des Salamandres. Elles occu- pent la face supérieure du vestibule et du bassin , et se divisent toutes deux, ou l'une d'elles seulement, en deux lobes allonj;és et en navette. Elles aboutissent dans la ligne médiane de la partie la plus reculée du vestibule , où l'on voit la série des orifices de leurs canaux excréteurs '.

Outre ces deux prostates vestibulaire et pelvienne, il y en a une troisième de chaque côté que j'appelle abdominale. Elles s'avancent le long des parois musculaires de l'abdomen , jusqu'au delà des reins, se rapprochent et se soudent dans leur partie abdominale, qui est la plus considérable, et que le péritoine re- couvre. Leur extrême bord est échancré à l'endroit de leur union et décèle leur séparation.

Composées dans cette partie de canaux blancs, extrêmement sinueux , il n'y en a plus que quelques-uns qui sont droits et parallèles dans la partie qui pénètre dans le bassin , qui forme comme un pédicide étroit, s'insinuant entre la glande pelvienne

' PI. I,fig. n,or.

48 SUR LES ORGANES GÉNITO-L'RLNAIRES

et la paroi glanduleuse du vestibule Jusqu'à l'extrémité posté- rieure de celui-ci , où ces tubes se terminent ', précisément plus en dedans que les papilles qui existent près de ia commissure postérieure du vestibule, et nullement à l'extrémité de ces pa- pilles^.

Les prostates abdominales sont encore plus étendues chez le Triton alpestre; elles se soudent dans la ligne médiane et forment lonimo un épais et large coussin, ajouté aux parois abdominales, entre les muscles et le péritoine, arrondi en avant et nullement échancré. Ces glandes contournent de même en arrière par leur pédicule, composé du faisceau de leurs canaux excréteurs, l'un et l'autre côté de la prostate vestibulaire, et se terminent dans la partie postérieure du vestibule.

Dans le Triton ponctué, les prostates abdominales ont d'énormes proportions; leur bord antérieur atteint le niveau de l'extrémité des testicules du même côté. Elles tapissent toute la largeur des parois abdominales jusqu'au canal déférent. (PI. I, lig. i3.)

Leur épaisseur est de près de d",oo2.

Réunies, elles ont la forme d'un cœur, leur bord antérieiu et moyen étant rentrant.

La prostrate vestibulaire externe est très-développoe dans son lobe inférieur, tandis que son lobe supérieur ou pelvien l'est très- peu ; au contraire, le pédicule de la prostate abdominale ou le faisceau de ses canaux excréteurs est très-épais.

S 8. RÉSUMÉ DE CETTE SECONDE PARTIE DU TROISIÈME FRAGMENT.

1° Je traite, dans le premier paragraphe, du vestibule génito- excrémentitiel, en général, chez les animaux vertébrés. J'explique les rapports et les usages , et je montre que cette dénomination qui les exprime convient aussi bien à la vulve des mammifères, au cloaque de certains genres de la même classe , qu'à celui

' PI. 1, fig. 11, or.

' Ainsi que l'exprime M. Rathke, o. c, S lo

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 49

des oiseaux et des reptiles, et même des poissons qui en sont pourvus.

Je rappelle, d'ailleurs, que si les usages du vestibule génitu- excrémcntitiel tiennent indirectement aux fonctions d'alimen- tation , ils sont bien plus intimement attacbés aux fonctions de la génération.

J'exprime enfin que j'ai été conduit à cette nomenclature syn- thétique, dans l'bistoire générale que je viens de rédiger des organes de la génération pour' le huitième volume des Leçons d'anatomie comparée, par la découverte des limites précises qui séparent, chez les Mammifères, le vagin de la vulve. Cette dé- couverte était comprise dans celle de l'hymen, chez un certain nombre de Mammifères, qui a fait le sujet d'un mémoire que j'ai lu à la classe des sciences physiques et mathématiques de l'Ins- titut, au mois de juillet i8o5-, mémoire qui a eu les honneurs de l'insertion parmi ceux des Savants étrangers, t. 1, après un rapport favoraljle de M. Cuvier.

2" Je décris ensuite le vestibule génito-excrémentitiel dans son état de plus grande simplicité, tel qu'on le voit chez les femelles des Salamandres et des Tritons, S 2; puis dans les complications successives qu'il montre chez les mâles des unes, S 3, et des autres, § /(.

Ces descriptions comprennent les détails principaux de sa structure, parmi lesquels j'insiste sur les rapports des embou- chures des uretères, de la vessie urinaire du rectum et des défé- rents chez les mâles, ou des oviductes chez les femelles.

Ces rapports , y compris ceux des orifices nombreux des diverses prostates chez les mâles, donneront la clef des mélanges pos- .sibles entre les diverses humeurs qui sont versées dans ce ves- tibule.

3° Les mâles des Tritons, qui sont ovipares, ont une verge considérable, dont ceux des Salamandres, qui sont vivipares, sont privés, malgré ce qu'en dit Funcke. Ce corps se dé- velopperait beaucoup à l'époque du rut, suivant M. Rathke; 1 I.

50 SUR LES ORGANES GÉ.MTO-UUINAIRES

du Fav, qui l'avait très-bien reconnu en 1729, le compare à une

mitre, § 5.

4° Les S§ 6 et 7 traitent d'un appareil glanduleux extraordi- naire, annexé au vestibule génito-excrémentitiel cbez les mâles des Salamandres et des Tritons.

Il se compose de plusieurs glandes symétriques qui font par- tie essentielle des parois du vestibule, ou qui s'en détachent plus ou moins, soit pour se développer au dehors de cette cavité dans le bassin , et même pour s'étendre le long des parois abdo- minales; soit pour former des appendices lamelleuses sur le bord lies lèvres internes du vestibule (dans les Tritons), ou dans l'in- térieur de cette cavité (chez les Salamandres), dans laquelle leurs canaux excréteurs aboutissent tous.

5° La structure de ces glandes se compose de tubes ou de canaux le plus souvent sinueux et longs, plus rarement droits et courts , ou en forme de petits cœcums.

On distingue au microscope, à travers leurs parois, des cel- lules de différentes formes, qui divisent la cavité de ces tubes et paraissent le siège particulier de leur sécrétion. Chez quelques- uns nnême qui appartiennent aux lamelles en palmes de l'appareil intravestibulaire des Tritons, les divisions de ces cellules se mon- trent dans les franges tubuleuses des palmes et leur donnent la forme de gros intestin d'herbivore.

6° Il faut remonter des Salamandres jusqu'aux Mammifères pour trouver un appareil glanduleux analogue. Il est en effet com- parable aux prostates des Mammifères. Par sa structure et par son développement, il ressemblé même beaucoup aux prostates du hérisson.

Cette ressemblance s'étend jusqu'aux produits de leur sé- crétion.

Dans un Triton à crête, l'humeur prostatique, que j'ai exami- née à un grossissement de 260 diamètres, se compose de vési- cules ovales, pour la plupart; d'autres sont sphériques, oblongues; toutes sont assez grandes.

DES REPTILES ET LELRS PRODUITS 51

J'ai comparé ces vésicules avec celles de l'humeur des pros- tates de ce Mammifère insectivore, observées déjà en 182^ par MM. Prévost et Dumas \ et j'ai constaté qu'il y avait une très- grande conformité entre elles.

La désignation de prostate que je donne à tout cet appareil glanduleux est donc exacte, soit que l'on ait égard à sa structure intime et à la nature de l'humeur qu'il sécrète; .soit que l'on con- sidère ses rapports avec les autres organes de la génération.

7° Les prostates peuvent se distinguer chez les Salamandres en prostates vestibulaires externes, composées chacune de deu\ grands lobes, et en prostates vestibulaires internes, composées de la double série de lames tubuleuses, qui se voient de chaque côté dans l'intérieur du vestibule.

8° Chez les Tritons, qui ont une verge considérable, cette dou- ble série de lames est portée plus en dehors et est moins déve- loppée.

. La portion de la prostate vestibulaire interne, qui répond au lobe horizontal de celle des Salamandres, fait plus particulière- ment partie des parois du vestibule des Tritons et prend avec ces parois la forme d'une calotte hémisphérique, tandis que l'autre portion, ou le lobe vertical, devient ici une prostate pelvienne

Les Tritons ont de plus une prostate abdominale . dont l'éten- due extraordinaire démontre fimportance de cet appareil glan- duleux. Elle recouvre sous le péritoine, comme un épais bou- clier ou comme un coussin, la plus grande partie des parois mus- culeuses de l'abdomen. (PI. I, fig. i3.)

9° L'appareil glanduleux que je fais ainsi connaître en détail, comparativement chez les mâles des Salamandl-es et des Tritons, d'après deux espèces de Salamandres et trois espèces de Tritons (les cristatus, alpestris et punctatus), a été décrit, pour la pre- mière fois dès 1820, par M. Rathke- : notre prostate abdomi-

' Annales des sciences natureUes, t. 1, p. 171.

' Veber die EnUtehung und Entwickelung der Geschlechtstheile bet den Vrxideien , etc. , Dant- ùg, 1890.

52 SI R LES ORGANES GÉMTO-URINAIRES

nale, sous le nom de glande pelvienne antérieure, et une partie de notre prostate veslibulaire interne, sous celui de glande pel- vienne postérieure.

Dans la Salamandre commune et dans la noire, la glande anale de M. Rathke est le lobe inférieur de notre prostate vestibulaire interne.

M. J. MùUer, qui l'a figurée d'après la Salamandre noire, ne me parait de même en avoir connu que le lobe horizontal, à en juger du moins par cette figure et par la courte description quil en donne'.

Il observe avec raison (jue cette glande, n'existant que chez les màles, est plutôt une prostate ou une glande de Cowper qu'une glande anale. Mais déjà M. Rathke avait écrit que sa glande anale mêlait son humeur à celle des produits de la géné- ration, et il exprimait que c'était l'analogue de la prostate des Mammifères.

Si l'on compare mes descriptions et mes déterminations avec la nature, on trouvera, j'espère, que ce sujet méritait d'être repris ( sur les mêmes espèces et sur plusieurs autres ) , avec les points de vue actuels de la science, la considération de la structure in- time de ces glandes et l'analyse microscopique de leur produit.

D'ailleurs, les palmes frangées qui garnissent la lèvre interne du vestibule des Tritons, n'avaient pas encore été reconnues.

Il était intéressant de montrer leur liaison avec les prostates qui distinguent si éminemment les mâles de ces Amphibies, et, selon toute apparence, les autres Urodèles de M. Duméril.

Il l'était bien davantage encore de saisir les ressemblances sin- gulières dans leur développement extraordinaire, leur structure et leur produit, que montrent les prostates du hérisson avec celles des Salamandres et surtout avec celles des Tritons, les seuls des animaux vertébrés, hors de la classe des Mammifères, chez les- quels on ait découvert, jusqu'à présent, un semblable appareil glanduleux.

' Plaaclie II, figure i6 , de son important ouvrage sur la structure iutinie des glandes.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 53

TROISIEME PARTIE.

DU MODE DE FÉCONDATION DES SALAMANDRES ET DES TKITOINS.

Les détails anatomiques dans lesquels je suis entré dans les deux parties précédentes de ce troisième fragment, et surtout dans la dernière, sur les organes d'accouplement de ces animaux, et ce que je vais dire de leur viviparité ou de leur oviparité, m'ont conduit à des notions entièrement différentes de celles adoptées généralement, d'après Spallanzani et M. Rusconi, sur leur mode de fécondation.

Les naturalistes pensent, avec ces savants, que les œuls des Tritons sont fécondés par l'intermédiaire de l'eau, comme ceux des Poissons ovipares, au moment de la ponte ou après la ponte, et que ce véhicule spermatisé par le mâle, est absorbé sans rap- prochement intime des sexes, par l'orifice du vestibule de la fe- melle des Salamandres, qui sont vivipares, pour la fécondation intérieure des ovides.

Cependant M^de Schreibers avait eu la rare occasion d'obser- ver un véritable accouplement, c'est-à-dire un rapprochement in- time des vestibules de deux individus de fun et de l'autre sexe, appartenant à la Salamandre noire.

Cette observation positive détruit, à mon avis, toutes les obser- vations négatives concernant les deux espèces de Salamandres qui ont été le plus étudiées dans leurs mœurs, la commune et la noire.

Elle fait comprendre f usage de ces prostates si développées, annexées au vestibule des mâles, et le véhicule abondant que la semence trouve dans leur produit, pour être versée immédiate- ment du vestibule du mâle dans celui de la femelle.

Les poissons ovipares, dont le sperme est si copieux à l'époque du rut, et si remarquable par sa densité, n'ont jamais de pros- tates ; feau dans laquelle ils le répandent étant le liquide destiné à le délayer et à le porter sur les oeufs.

54 SUR LES ORGANES GÉMTO-L'RINAIRES

Les Tritons, bien plus encore que les Salamandres , produisent une liqueur prostatique, en grande quantité, qui doit servir de même de véhicule à la semence du mâle, sans l'intermédiaire de l'eau.

Us ont de plus une verge ou un organe d'accouplement très- prononcé, qui me persuade que cet accouplement a lieu réelle- ment pour une fécondation intérieure des ovules, comme chez les Salamandres.

L'anatomie m'a donné ces convictions, malgré la grande au- torité de Spallanzani et celle de M. Rusconi.

J'ajouterai encore aux considérations des organes d'accouple- ment des mâles chez les Tritons, celle de la composition des œufs complets arrivés dans la dernière partie de l'oviducte. Ils sont très-grands, ovales, et remplissent, l'un après l'autre, tout le ca- nal de l'oviducte. Leur coque est transparente et laisse voir un vitellus sphérique qui se meut librement dans la cavité de la coque, à travers un albumen moins dense. Les œufs pondus ne sont pas différents, ni pour le volume, ni pour la forme. Leur coque ne paraît donc pas propre à absorber l'eau spermatisée pour la fécondation, et à se remplir de celte es^i en se dilatant et en se séparant du vitellus, comme celle des poissons. L'albu- men liquide qu'elle renferme, déjà dans l'oviducte, le démontre.

Je crois pouvoir conclure de ces diverses considérations :

1° Que la fécondation, chez ces animaux, a lieu avant la ponte dans l'ovaire ou dans le conmiencement de l'oviducte, avant que l'ovule soit entouré de son albumen et de sa coque;

2° Que les sexes se rapprochent pour cette fécondation , cl que la verge du mâle, chez les Tritons, s'introduit dans le vesti- bule génito-excrémentitiel de la femelle, et sert à un accouple- ^ment intime.

Si cet accouplement n'a pu être observé par Spallanzani ni par M. Rusconi, c'est qu'il a lieu probablement pendant la nuit, ou qu'il dure peu d'instants, comme chez certains oiseaux.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 55

QUATRIÈME FRAGMENT.

DES BEINS ET DE LEUR STRUCTURE INTIME CHEZ LES SALAMANDHES ET LES TRITONS; DE LEURS CANAUX EXCRETEURS; DES RAPPORTS DE CES CANAUX , CHEZ LES M.\LES , AVEC LE CANAL EXCRETEUR DE LA GLANDE SPERMAGÈNE , ET DU MELANGE DE LEUR PRODUIT.

$ 1. FORME DES REINS DANS L'ON ET L'AUTRE SEXE.

Les reins des Salamandres et des Tritons diffèrent singulière- ment, pour la forme, d'un sexe à l'autre.

Chez les mâles, ils ne font que toucher l'extrémité postérieure de l'épididyme et ne s'avancent pas au delà. Ils sont donc en ar- rière des glandes spermagènes; mais leur extrémité postérieure pénètre dans le bassin, entre les lobes supérieurs ou pelviens de la prostate vestibulaire externe, qu'ils écartent l'un de l'autre.

Ils ont une forme un peu ovakire ou oblongue, plus large en arrière, quoique terminés en pointe obtuse de ce côté, et en pointe plus allongée en avant.

Chez les femelles, cette forme est partout plus étroite et plus allongée ; les reins sont moins reculés en arrière et ne remplissent pas, comme chez les mâles, une partie de la cavité du bassin; ils auraient gêné, dans cette position, le passage des œufs ou des petits. Par compensation, ils se prolongent en avant, comme une bande étroite, de chaque côté de la colonne vertébrale, dans la place occupée par l'épididyme chez les mâles.

Leur couleur est rouge, avec une teinte blanchâtre. Le rouge l'emporte sur le blanc jaunâtre, ou celui-ci sur le rouge, sui- vant que le système sanguin des reins est plus injecté de sang. ou que les canaux urinaires sont gorgés d'une urine plus ou moins épaisse, ce qui arrive à l'époque du rut chez les mâles.

56 SUR LES ORGANES GENITO-URINAIRES

S 2. STBUCTCRE INTIME DES REINS.

Cette dernière circonstance m'a fourni l'occasion rare et pré- cieuse de découvrir et de pouvoir démontrer la structure intime des reins.

C'est dans un exemplaire mâle de Salamandre commune que j'ai été assez heureux de pouvoir observer cette organisation dans tous ses détails, et de constater qu'elle est aussi compliquée que chez les animaux supérieurs; que les reins de ces animaux, en un mot, se composent de deux substances, ou plutôt de deux ordres de canaux sécréteurs, comme ceux des Mammifères.

Dans cet exemplaire, les canaux urinaires de toute gi-andeur, qui composent essentiellement, avec les vaisseaux sanguins el les lymphatiques, le tissu du rein, sont fortement injectés d'une urine épaisse ; de sorte que le rein , au lieu d'être rouge , par la proportion du sang qui pénétrerait ses nombreux vaisseaux, est blanc jaunâtre. Les canaux sécréteurs qui composent sa substance se dessinent à sa surface, et montrent leur arrangement avec une grande netteté.

Vu par sa lace inférieure, le rein se divise en deux moitiés longitudinales assez bien séparées par une série de globules rouges à peu près spbériques.

Je reviendrai sur la nature de ces globules, (jui sont les glan- dules de Malpighi. U } a, dans ces deux moitiés, quelque apparence de division en lobes plus sensibles dans la moitié interne. Celle-ci est d'un blanc assez pur, tandis que l'interne est jaunâtre.

Chaque lobule, dans la première, est une espèce de rosace, composée de canaux très-fms, formant des replis sans sinuosités, ou des anses parallèles, autour d'im ou de plusieurs centres, ainsi qu'on les voit dans notre figure (pi. II, fig. i 7). Des vaisseaux san- guins très-fins se dessinent et se ramifient entre ces replis.

L'autre moitié du rein se compose de canaux tout autrement disposés et d'un tout autre aspect. Ils ont généralement un dia-

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS.- 57

mètre sensiblement plus grand', des parois en apparence plu^ épaisses, ou qui contiennent une urine plus dense. Au lieu df former des anses parallèles, Us sont extrêmement ondulés, sinueux dans tous les sens, et rappellent dans leur disposition les circonvolutions cérébrales, quoique leurs sinuosités soient ù proportion plus courtes, plus nombreuses et plus irréguliére'-. On voit par-ci par-là, dans notre exemplaire, les ramilications des vaisseaux sanguins qui serpentent et se divisent dans leurs intervalles. Quelques-uns des plus superficiels de ces canaux se continuent de. la manière la plus évidente avec l'un ou fautre des canaux excréteurs de l'urine, ou de l'un des uretères, en se détachant du bord externe des reins. Cette continuité est pour moi incontestable; on la voit à la simple loupe.

(jCS canaux sinueux qui composent la moitié externe du rein , du côté de la face inférieure, reçoivent f urine sécrétée par les plus petits canaux disposés en rosaces.

Ils s'étendent sur presque toute la face supérieure du rein, el ils y sont enlacés de nombreuses et très-fines ramifications des vaisseaux sanguins. Nous les distinguerons par la dénomination de canaux modificateurs, et ceux repliés en anses parallèles, disposées en rosaces, sous celle de canaux sécréteurs de l'urine. I^es derniers répondent incontestablement aux canaux repliés et sinueux de la substance corticale des reins de mammifères, et la masse des canaux sinueux, à la substance dite médullaire de ces mêmes reins, ou, pour parler plus exactement, aux tubes droits de Bellini.

Dans un rein de femelle de la même espèce, j'ai distingué ce^^ deux ordres de canaux urinaires par leur couleur, leur diamètre et leur arrangement^.

' Le diamètre moyen des canaux sécréteurs est de 0°*'",08 , et celui des canaux modifica- teurs de 0"",12. Les plus petits de ceux-ci paraissent n'avoir que 0"'",08 el les plus grands O'-.lô.

' Voir notre planche 2 , figure 22.

I 1.

58 SUR LES ORGANES GENITO-URINAIRES

S 3. GLANUULES DK MAI.P1GU1.

La division que j'ai indi([uée entre ces deux ordres de canaux urinaires se montre a la face inférieure du rein , de chaque côté d'une série ou d'une ligne de glandules de Malpiglii qui parais- sent à cette surface. Je n'en compte que dix dans l'exemplaire de Salamandre commune, où la structure des reins s'est manifestée diine manière si distincte. Dans un autre exemplaire, j'en ai compté dix-neuf, également disposées dans une série à peu près médiane.

J'ai pu en distinguer vingl-liuit dans une femelle dont le rein est plus étalé, plus allongé.

Chez un mâle de Triton à crête, en plein rut, je lésai trouvées beaucoup plus nombreuses et disposées irrégulièrement dans toute rétendue de la surface inférieure durein. On n'en aperçoitaucune dans la face supérieure des reins de nos Salamandres, occupée uni- quement par les canaux urinaires modificateurs. Ces corps, d'après leurs usages, ne doivent en effet se trouver qu'avec les canaux sécréteurs, analogues à ceux qui composent la substance dite cor- ticale des reins de Mammifères. Partout où ils se montrent, on est certain de les voir entourés de ces canaux que j'appelle sécré- teurs; partout où ils manquent, il n'y a que mes canaux modifica- teurs.

Leur diamètre moyen, dans la Salamandre commune, est d'un demi-millimètre'. Ces glandules sont d'un beau rouge dans

■ M. Bownian les a trouvés d.iiis riiomnie de o""*,2/iJi

Le lion de o ,3i8

Le cliat adullc de o ,127

lin jeune chat de o ,098

Le cheval de o ,3t>3

Le perroquet de o .009

• Une tortue de • • o ,176

Un boa de o .060

Une grenouille de o ,io3

Une anguille o ,ia3

Il résulte de celle lahle ijne les [>los grandes do ces gl.-)ndufcs sont colles des Salamandres.

%

DES KEPTlLE.s ET LEURS PRODUITS. 59

l'exemplaire que j'ai sous les yeux; elles se dessinent très-bien sur le fond blanc jaunâtre des canaux urinaires. Mais cette teinte n'est pas uniforme. La membrane propre du rein qui les re- couvre, comme une gaze blanche, donne une nuance rosée à la couleur du sang qui les pénètre. Ensuite il est évident qu'elles se composent d'une petite poche ou d'ime capsule qui se continue avec un canal sécréteur, qui paraît en être comme le pédicule.

Nous avons vu, dans le rein d'une femelle de la même espèce, les ramuscuies d'une branche de la veine-porte rénale se bifur- quer en louchant à l'une de ces capsules, l'encadrer dans cette bifurcation, et il nous a semblé que l'un des deux petits ramus- cuies pénétrait dans cette poche et .s'y divisait.

On distingue assez bien à travers ses parois, quand ses vais- seaux restent pleins de sang, par les inégalités des nuances du rouge, ces divisions pelotonnées.

Quelques-unes de ces capsules sont peu colorées; d'autres sont entièrement décolorées , ta pelote des vaisseaux sanguins qu'elles renferment est vide de sang.

J'ai même remarqué de petites poches à parois rentrées, comme celles d'un doigt de gant, que je prends pour ces capsules dans lesquelles le vide s'est fait par la sortie du sang, d'un côté , et df l'autre par celle de l'urine.

Les unes sont en rapport, ce que je crois avoir bien vu, avec le système delà veine-porte rénale, et elles en reçoivent le sang, .le suppose que les autres restent, comme chez les Mammifères, en rapport avec les ramuscides des artères rénales. On comprendra que, dans ce cas, celles-ci seraient le plus souvent décolorées après la mort.

parmi les animaux où elles ont été mesurées. {Voir .\DDale5 des sciences naturelles, deuxièine • 'érie, t. XIX, p. 108 et suiv., et 129 et suiv. , et pi I et H.)

60 srn LES ORGANKS GENITO-URINAIRF.S

S i. CORPS JAUNE-ORANGE ANNEXES À I.A TAROl INFERIECRE DES VEINES APPÉRENTES

DES REINS ET DE LA VEINE CAVE POSTÉRIEDHE.

Nous avons observé le lonir des veines aÊFérentes des reins et contre la veine-cave postérieure, en avant des reins, de petits corps de couleur jaune-orange, ayant absolument la mcme nuance que les corps graisseux annexés aux glandes sperniagènes on ovigènes.

Ces corps nous ont paru, au premier coup d'œil, semblables à ceux cpie M. Gruby a décrits, dans les reins des Grenouilles, et que cet anatomiste considère comme leurs reins succen- tiu'iés.

Chez les Tritons, ces corps n'ont pas la même régularité m pour le volume, ni pour la forme, ni même poiu- la position ab- solue. Mais leur position relative, contre les parois des veines rénales afférentes est semblable. Seulement, il y en a aussi contre les parois de la veine-cave, au delà des reins, ainsi que nous l'avons déjà exprimé.

Observés au microscope, à un grossissement de 260 diamètres, ils nous ont offert la même composition que dans les Grenouilles. Ce sont des agrégations de vésicules sphériques, remplies d'un contenu opaque , qui se compose de granulations extrêmement petites, également sphériques, absolument comme elles sont Figurées dans le mémoire de M. Gruby. Je l'avais prié de faire cette comparaison avec moi, afin d'être plus certain de son exac- titude.

Les vésicules du corps graisseux sont de même lorme et a peu près de même volume; mais leur contenu'homogène et 'transparent a tous les caractères chimiques des substances hui- leuses, que n'ont pas les corpuscules que nous venons de dé- crire.

D'après ce que je viens de faire connaître sur la structure in- time des reins chez les Salamandres et les Tritons, il paraîtra évi-

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 61

dent que cette structure est aussi compliquée que celle des reins des Mammifères. On pourra même trouver qu'elle l'est davan- tage , si l'on a égard à la veine-porte rénale qui s'y distribue à la manière des artères, ainsi que M. Jacobson l'a démontré le pre- mier.

Il était intéressant de comparer cette glande , développant s;i structure dans un jeuneTriton encore pourvu de branchies, etdont la longueur n'était que de o™,o4o, avec la structure compliquée que le rein prend définitivement.

N'ayant pas fait nous-mcme d'observation semblal^le, nou> avions mis, en regard de nos observations figurées, une copie du rein se développant , prise dans l'ouvrage sur les glandes de M. J. Millier. A cette époque de la vie, le rein se compose de plusieurs séries de vésicules pyriformes. On n'y voit pas encore de glandules de Malpighi ; sans doute, par suite d'observations d fficiles et incomplètes.

S 5. -^ RAPPORTS DES CANAUX EXCRÉTEURS DES REINS ET DES GLANDES SPERMA<iÉNtS CHEZ LES VERTÉBRÉS EN GÉNÉRAL.

Avant de décrire particulièrement l'appareil singidier des ca- naux urinaires excréteurs chez les Salamandres et les Tritons, je crois devoir rappeler les rapports généraux qui existent entre les canaux excréteurs des reins et ceux des glandes spermagènes, chez les Vertébrés en généi'al, puis chez les Batraciens anoures en particulier.

Chez tous les Animaux vertébrés, les canaux excréteurs de glandes spermagènes et des reins, ont leurs embouchures très- rapprochées.

Dans la classe des Mammifères, c'est le plus généralement par une seule et même voie, le canal de l'urètre, que leurs produits sont portés au dehors.

Chez les Monotrêmes, par*exception , la semence, versée dans le commencement de l'urètre pelvien, seule partie de ce canal

62 SUR LES ORGANES GENITO-URINAIRES

qui existe chez ces animaux, à côté de l'embouchure de l'uretère, sort du premier canal, par son extrémité vestibulaire, et passe dans un canal séminal particulier qui appartient à la verge, ainsi rpie l'a vu, en premier lieu, Evrard Home.

Dans la classe des Oiseaux et dans celle des Reptiles propres, c'est le vestibule génito-excrémentitiel qui reçoit les quatre em- bouchures des deux canaux déférents, des deux uretères, et de la vessie urinaire, quand elle existe.

Ces embouchures, plus ou moins rapprochées, facilitent le passage de l'urine dans la vessie, ou du sperme dans le sillon de la verge ou des verges, s'il y en a un; mais elles ne sont pas disposées pour faciliter le mélange des deux produits.

S 6

Chez les Amphibies, on trouve des dispositions organitpies qui ont évidemment ce dernier but.

Chez les Batraciens anoures, qui n'ont point d'épididyme, l'urine et la semence arrivent dans le vestibule génito-excrémen- titiel par un canal commun, auquel est annexée ime vésicule sé- minale, soit à son extrémité vestibulaire (dans la Grenouille verte); soit en deçà de cette extrémité (dans la Grenouille rousse). Ce n'est ni un uretère, ni un canal déférent; mais c'est évidem- ment l'un et l'autre.

Svvammerdam a même figuré et décrit, dans la Grenouille verte, les canaux séminifères se rendant séparément du testicule à ce canal, en traversant le rein de dedans en dehors, sous son enveloppe propre'.

MM. Prévôt et Dumas ont particidièrement signalé cette dis- position dans la même espèce^.

M. Rathke , dans son Histoire du développement des organes

' Table CXLVII , figure i , de l'édilion allemande.

' Annales îles sciences naturelles, fig. i, p. î8o, et pi. XX, fig. j.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. o,,

de la génération des Batraciens anoures', décrit dans le Crapaud des joncs, le Crapaud commun, la Grenouille rousse, un canal séminal unique, qu'il appelle déférent, qui se rendrait de bonne heure dans le canal qu'il désigne sous le nom d'uietère, mais qui reçoit plus bas la vésicule séminale.

Cette tmion précoce des canaux excréteurs de la semence el de l'urine , montre du moins l'innocuité de leur mélange, et do plus, que l'urine doit servir, chez ces animaux , à délayer la semence ; expression que MM. Prévôt et Dumas ont employée à ro<casion de celle de la Grenouille verte ^.

Cette organisation fait encore pressentir, à notre avis, qu";i l'époque du rut, les deux sécrétions peuvent être plus ou moins influencées Tune par l'autre ; elle fera peut-être comprendre ce que nous allons dire de celles des Salamandres et des Tritons.

DE.S CANAU.X EXCRETEURS DES REINS CHEZ LES S.ILA MINORES ET T,ES TRITONS nESCRIPTION GÉNÉRALE.

La plus grande singularité que présentent les reins des Sala- mandres et des Tritons est peut-être celle de leurs canaux excré- teurs, non-seulement à cause de leur nombre et de leur dévelop- pement extraordinaire; mais encore plus par les rlilTéiences qu'on y observe chez les mâles et chez les femelles, au point que, chez les premiers, de célèbres anatomistes les ont pris pour des vésicules séminales.

Les premiers canaux urinaires ou les premiers uretères qui se dégagent successivement du bord externe de chaque rein , au nombre de trois à sept , se rendent immédiatement l'iui après l'autre, à de courts intervalles, dans le canal déférent

Les autres , en nombre variable, mais qui peut excéder le chillrc de vingt, se dégagent de même l'un après l'autre du bord exteriie

' Mémoire de Danl:ig. Halle, i825, S5/i, p. 13. - Annales des sciences naturelles, 1. 1, p. s8o.

M SUR LES ORGANES GÉNITO-URIN AIRES

du rein et ne se réunissent le plus souvent que près du vestibule, en un très-court canal commun , dont rorifice dans cette cavité tourlie celui du déférent.

Il en résulte un faisceau de tubes qui se déploient exlraordi- nairenient hors du rein, en augmentant subitement de diamètre, surtout chez les mâles des Salamandres, et se trouvent distendus par une urine épaisse à l'époque du rut, de manière à produire l'illusion sur la nature de cet appareil, que du Fay a vu en pre- mier lieu, qui a trompé, depuis cet académicien, MM. Ratlike et ,1. Mûller.

Ce faisceau se compose de canaux bien distincts; dont le plus long est celui qui lient à la partie la plus avancée du rein , et le plus court celui qui se continue avec la partie la plus reculée de ces organes. Ils sont arrangés parallèlement l'un à l'autre, de manière que le premier est accolé au canal déférent, le second au premier canal urinaire, et ainsi de suite.

Leur ensemble est contenu, avec le canal déférent, dans le même ligament du péritoine. Des vaisseaux sanguins assez nom- breux se ramifient autour de ces canaux et du déférent.

J'ai déjà fait connaître, dans l'article concernant les spermato- zoïdes, l'existence de ces machines animées, dans la vessie urinaire des Tritons à crête, à l'époque du rut. Ce fait s'explique par le rapprochement des embouchures des déférents de forifice de la vessie.

L'urine et la semence peuvent même se mélanger plus tôt. ainsi que je viens de le démontrer, au moyen des premiers canaux urinaires qui se détachent du rein et se rendent isolément et di- rectement dans le déférent.

Ce faisceau singulier de canaux excréteurs n'a tout au plus de comparable que celui que j'ai découvert dans le pancréas du Pi- thon à deux raies, et que j'ai fait connaître à l'Académie en i832. dans mon second Mémoire sur l'organisation des serpents; il varie, pour le nombre des canaux dont il se compose, suivant les genres, les espèces et les sexes; il varie surtout che? les mâles, dans son

DES REPTILES ET LEOfVs PRODUITS. C-i

développement et la nature de son contenu, suivant qu'ils son) k l'époque du rut, ou hors de cette époque. L'urine prend, dans le premier cas, l'apparence laiteuse, du moins chez les Tritons à crête, qu'elle montre liabituellement chez les Sauriens et chez les Ophidiens, apparence remarquée en i 82^ par MM. Prévôt ef Dumas; ce qui a fait dire à ces deux physiologistes, qui commen- çaient, à cette époque déjà reculée, avec tant de distinction, leur carrière de célébrité, que ce n'était ni de l'urine, ni de la semence, du moins d'après l'analyse microscopique qu'ils en ont faite K

Nous allons étudier successivement cet appareil de canaux excréteurs urinaires chez les mâles et chez les femelles de plu- sieurs espèces de Salamandres et de Tritons.

On jugera peut-être, d'après ces détails historiques, qu'il n'é- tait pas inutile d'étudier de nouveau cet appareil dans la nature, et de le comparer, ainsi que je lai fait, hors de l'époque du rut et durant cette époque, chez les mâles et chez les femelles des Salamandres et des Tritons.

$ 8.

Dans la Salamandre commune mâle, le faisceau des canaux urinaires est considérable, à l'époque du rut. Ces canaux sortent l'un après l'autre de tout le bord externe du rein, au nombre de quinze environ, se portent parallèlement en arrière et en dehors ; se replient ensuite sur eux-mêmes en dessous et en de- dans pour s'approcher du déférent.

Les cinq premiers se terminent séparément dans le canal dé- férent, après un court trajet ^ Les autres forment le faisceau or- dinaire de cet appareil d'excrétion , et finissent par se réunir en un très-court uretèi-e, cjui s'ouvre dans le vestibule supérieur, à côte du canal déférent, entre l'embouchure de celui-ci et l'ori- fice de la vessie urinaire.

' Annales tics sciences naturelles, l. I, p. 382. ' Voir noire planctie 2 , Cg. 16, 1, a , 3, 4, 5. 11.

66 SUR LES OBGANES GEMTO-IRINAIRES

Ils ont leur origine évidente clans les canaux urinaiies modi- ftcateurs superficiels de la subbtaace du rein. Nous l'avons cons- taté dans cette espèce, sur le même individu d'après lequel nous avons fait connaître la structure intime de cet organe de sécré- tion. On les voit se détacher du rein en conservant un instant le même diamètre que les canaux dont ils sont la continuation. Mais ils augmentent rapidement de diamètre, au point qu'ils ne tardent pas à devenir quatre à cinq fois plus grands qu'ils n'e- laient à leur originel

Dans son trajet du rein au vestibule, le faisceau des canaux uriuaires et le canal déférent, annexés fun à l'autre, sont enve- loppés dans un repli du péritoine, dans lequel se montrent beau- coup de ramifications de vaisseaux sanguins; ce qui semblerait indiquer que cet appareil d'excrétion pourrait bien être encore. du moins à l'époque du rut, un organe modificateur de l'urine. Le grand développement et le diamètre considérable des ca- naux qui le composent en font un premier réservoir de ce liquide excrémenlitiel, qui y séjourne et distend ces canaux.

S y.

Dans la femelle de la même espèce, les canaux urinaircs ex- créteurs sont beaucoup plus déliés, à parois minces et transpa- rentes, et nullement gorgés d'une urine épaisse; de sorte qui! est bien plus difficile de les apexxevoir et de les distinguer des vaisseaux, sinon par leur défaut de ramifications.

Le premier forme lorigine de l'uretère, et les suivant.'» vien- nent s'y réunir successivement-.

s 10. L'appareil des canaux urinaires excréteurs est extrèmemenl

' Nous ics avons trouvés à celte origine de o"'",i jusqu'à o^^jj -. leur j^rosâcur nioycrinr r%t de o*"*",! .'). Le inaximnnt du diamètre de ces canoviit dans leur trajet est de o'""',7i . ' Voir la j>laiiclie 2, ligure 30.

DES HEPT1LE& ET LELUS PRUDIjITS. 67

développé dans la Salamandre noire. Ses canaux, dans le mâle de cette espèce, ont encore plus de diamètre que dans celui de l'espèce précédente; leurs parois sont encore plus épaisses et leur nombre plus grand : j'en ai compté vingt-cinq.

Le premier reste séparé du faisceau commun et reste annexé au cunai déférent jusqu'à peu de distance du vestibule.

Us se réunissent tous un peu moins tard que dans la Sala- mandre commune, après avoir diminué de diamèti'e, et composent enfin un court uretère, ouvert comme chez l'espèce précédente et les suivantes, dans le vestibule supérieur.

S 11.

Chez les Tritons à crête mâles, on voit d'abord, à fépoquc du rut, cinq canaux urinaires se détacher successivement de la par- tie la plus avancée du rein, et se porter isolément vers le défé- rent, dans lequel ils se terminent; seize à dix-huit autres sortent de même de la substance du rein, plus en arrière et très-rap- prochés; se déploient au dehors, en restant parallèles; se des- sinent sous la gaze noire qui les enveloppe par leur couleur blanc de lait; se contournent par eux-mêmes en se portant obli- quement en arrière et en dedans, le long du déférent; ils se réu- nissent enfin très-près du cloaque et de l'extrémité de ce dernier canal, pour former un très-court uretère, dont l'embouchure dans le vestibule supérieur s'ouvre, ainsi que nous l'avons déjà dit, der- rière la papille du canal excréteur du sperme. Ces canaux sont remplis d'une urine laiteuse composée de granules. Ils ne se ter- minent pas brusquement au bord externe du rein, comme l'ont cru M. Rathke , et l'académicien du Fay, qui ont pris cet ap- pareil pour une vésicule séminale; mais ils se continuent avec les canaux urinaires superficiels de la substance du rgin, ainsi que je l'ai démontré (§ 2) dans la description de la structure in- time de cet organe.

Hors de l'époque du rut, l'appareil d'excrétion urinaire perd

9'

68 SUR LES ORGANES GÉNITO-URINAIRES.

(le son volume. Les parois des canaux qui le composent sont moins épaisses, transparentes, et l'urine reprend sa couleur lim- pide ordinaire.

$ 12.

Chez les Tritons à crête femelles, ces canaux sont beaucoup moins gros; ils se réunissent aussi plus tôt pour former l'uretère. Leurs parois sont d'ailleurs minces et transparentes, ce qui les rend difficiles à apercevoir. Aussi l'ui'ine de ces femelle» est-elle limpide, comme celle des mâles hors de l'époque du rut.

S 13.

Dans un mâle de Triton alpestre qui était à l'époque du rut , le même dont j'ai fait représenter le testicule (PI. i , fig. 3), j'ai trouvé l'appareil de canaux urinaires très-dcveloppé, et cepen- dant difficile à découvrir. Caché derrière un péritoine noir, comme du crêpe, et très-reculé, ainsi que le rein, il se compose d'un petit nombre de gros canaux, qui se déploient comme à l'or- dinaire hors du bord externe du rein, avant de se réunir en un seul uretère.

(^es canaux sont tellement minces et transparents dans la fe- melle, qu'on a peine à les apercevoir, parce qu'ils ne font que donner passage à une urine limpide ; tandis qu'elle séjourne dans les canaux urinaires des mâles, à cause de sa consistance . qu'elle les remplit et les distend.

Dans le Triton ponctué mâle , l'appareil des canaux urinaires esl très-considérable. Il y en a onze, dont les deux premiers, irès- déliés, se rendent dans le canal déférent.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS. 09

Ces canaux , à proportion aussi grands que chez les Salaman- dres, sont plus développés conséquemment, soit en longueur, soit en diamètre, que dans le Triton à crête.

5 ]5. PARTIE HISTOBIQUE.

Du Fav s'exprime ainsi qu'il suit , au sujet de l'appareil (jue nou^ venons de décrire :

«Les déférents aboutissent vers l'anus, à l'extrémité d'un petit faisceau de filets blancs qu'on peut regarder comme les vésicules séminales. Ce petit faisceau remonte le long du canal déférent et des reins. »

C'est évidemment d'après le Triton à crête que cette descrip- tion a été faite.

M. Ratbke fait connaître ces canaux avec détail. 11 en indique seulement de quatre à six dans le Triton palmatas, quelques-uns de plus dans le tœniatus, de quinze à vingt dans le Triton nigei:. Il en signale un plus grand nombre dans la Salamandre terrestre.

Chacun de ces canaux, ajoute cet auteur, semble sortir du rein. Leur origine a lieu tout le long du bord externe de cet or- gane.

Malgré ces apparences, M. Rathke les détermine comme lavait fait du Fay : ce sont, suivant cet auteur, des annexes des déférents, les analogaes pour les fonctions des vésicules séminales.

11 est singulier qu'il n'ait pas eu l'idée de les rechercher chez les femelles, ou qu'il n'ait pu les y découvrir. Je suis persuadé qu'il y serait parvenu facilement, s'il eût repris, avec son expé- rience actuelle, ce premier travail.

C'était en 1820 qu'il publiait ses intéressantes recherches sur le développement des organes de la généi-ation des Batraciens urodèles.

En 1824, MM. Prévôt et Dumas déterminaient plus heureu- sement ce même appareil, sans reconnaitre toutefois sont contenu pour de l'urine, du moins à l'époque du rut et chez les mâles.

70 SUR LES ORGANES GENIT 0-UKINAIhES.

Cependant, M. .T. Mûller, dans son ouvrage si instructif sur la structure intime des glandes, persistait à regarder, avec M. Ratlikc. ces faisceaux de canaux urinaires comme des vésicules séminales, et il annonçait les avoir vues, avec son ami Rathke, sur un exem- plaire d'axolotl du cabinet de Berlin '.

S 16. RÉSUMÉ DU QUATRIÈME FRAGMENT.

Ce quatrième fragment comprend, en premier lieu, une des- cription détaillée des reins des Salamandres et des Tritons.

1° On verra, dans le premier paragraphe, que leur forme e) leur étendue varient d'un sexe à l'autre, et que leur couleur peut iHre très -différente chez les mâles durant l'époque du rut, ou hors de cette époque, suivant la nature de l'urine plus ou moins épaisse qui distend leurs canaux sécréteurs.

2° Dans un cas rare, j'ai trouvé les canaux urinaires de la subs- tance du rein tellement injectés d'une urine épaisse, que j'ai pu reconnaître tous les détails d'arrangement et de structure de ces canaux.

Ces détails sur la structure intime des reins font le sujet de mon second paragraphe.

J'y montre que les reins des Salamandres et des Tritons se (omposent, comme ceux des Mammifères, de deux ordres de canaux. Les uns, que j'appelle sécréteurs, ont un plus petit ca- libre, sont blancs et forment des anses ou des replis assez longs et peu sinueux , quelquefois parallèles et arrangés en rosaces autoiu- d'un ou plusieurs centres; les autres, que j'appelle canaux inodiftcatears , reçoivent l'urine des premiers el la transmettent ilans les canaux excréteurs ou les uretères. Ils sont très-repliés ,

' a In raois et bufnnihus appendices obveniunt vesiciitis seminalibus coniparatse In

" salamandris ubi H. Ratbkc organa illa accuratius descripsit, appendices longiores sunt et

< tubuliformes

t Apte quidcni organa itla cum vesiculîs semioalibus comparantur. ... « [De glandularutiif etc. , p. i5,S 4. Leipsig, i83o.)

DES BEPTILES ET LEURS PRODUITS. :i

très-sinueux, et présentent l'aspect des circonvolutions cérébrales. Leur contenu est jaune. Ces derniers se voient à la surface inté- rieure des reins, du côté externe, et sur toute la face supérieure.

Ils répondent cependant aux tubes de Beliini, composant ia substance des reins dite médullaire des Mammifères.

Les tubes sécréteurs se montrent dans notre exemplaire de la Salamandre commune, qui est un mâle, dans une bande longi- tudinale de la face inférieure des reins, du côté de la ligne mé- diane du corps. Ils sont séparés des tubes modificateurs par une ligne ou une série de petits corps sphériques, qui sont les glan- dules de Malpigbi.

3" Ces glandules sont relativement volumineuses dans les rein.s des Salamandres et des Tritons; elles ont un diamètre moyen d'un demi-milli mètre.

Leur description lait le sujet de mon troisième paragraplie. J'y montre qu'elles sont généralement superlicielles et toujours en rapport avec les canaux sécréteurs. C'est à la face inférieure des reins qu'il faut les cliercher, soit en série assez régulière dan.'^ la ligne médiane, comme cliez le mâle de la Salamandre com- mune, soit dispersées irrégidièrement siu' toute la surface de cdi côté des rems comme dans le mâle du Triton à crête.

Ces glandules se composent d'une capsule dont les paiois •,( continuent avec un canal sécréteur, ainsi que M. Bowman les a décrites dans plusieurs Mammifères, dans le perroquet, le Bon constrictor, et la Grenouille'.

Mais je ne trouve pas dans la distribution de leurs vaisseaux une confirmation de la figure théorique que cet anatomiste a pu- bliée, pour expliquer la circulation du sang dans les reins de< animaux qui ont une veine-porte rénale.

Les vaisseaux afférents de phisieurs de ces glandules m'nni paru provenir des ramifications de cette veine et pénétrer dau'- les capsules par un ramuscule qui les contourne; il m'a paru

Annules lif! sntncrs nalurellrs , deuxième siTio, I, MX , p. 108 et j 29, i!l pi. I cl II.

7-2 SL'R LES ORGANES GÉNITO-L'-RINAIRES

une fois, en former la pelote vasculaire par ses ramifications, des- quelles sort le vaisseau efférent'.

Ma manière de voir confirme , il me semble , la détermination de la veine-porte rénale et démontre ses fonctions; elle était d'ailleurs indiquée déjà par la marche du sang dans cette veine, (jue j'ai eu foccasion de constater, il y a plusieurs années, par (les expériences très-simples-, qui ont été répétées et multipliées par M. Martino.

Dans le paragraphe 4, je décris des amas irréguliers de cor- puscides jaune-orange, annexés aux parois des veines rénales effé- rentes, et, en avant des reins, à celles de la veine-cave.

Ces corpuscules ont absolument la même composition que ceux des reins de Grenouille , que le docteur Gruby regarde comme leurs reins succenturiés '.

Ce sont des agrégations de vésicules sphériques renfermant un amas de granulations également sphériques, ayant un certain degré d'opacité et conservant leur forme, lorsque la vésicule qui les contenait s'est rompue.

Les vésicules des corps graisseux, dont ces agrégations ont exac- tement la couleur, sont également sphériques et de même volume à peu près; mais elles ne renferment qu'une huile transparente de couleur d'ambre, sans granulations.

M. Gruby a bien voulu faire avec moi ces observations com- paratives sur ces corps problématiques; elles sont indépendantes de la détermination donnée à ces corps chez les grenouilles par ce savant anatomiste.

Ce quatrième fragment comprend en second lieu, dans les pa- ragraphes 7 à i4, la description détaillée d'un singulier appareil de canaux excréteurs des reins dans la Salamandre commune, dans la Salamandi'e noire et dans trois espèces de Tritons.

1° Cette description est précédée d'une introduction qui fait

' Voir les figures 18 et ig de ia planche 2,

' Leçons d'anatomic comparée, deuxième <5dit. , t. VI, p. a55.

' Annales des scienca naiarelles, t. XVII, p. J17, et pi. X, Cg.

DES REPTILES ET LEURS PRODUITS 73

le sujet des paragraphes 1 à 6, clans laquelle je rappelle les rar)- ports des canaux excréteurs des reins et des glandes spermagènes dans les animaux vertébrés en général, et chez les Batraciens anoures en particulier. *

Ces lapporls sont tels, chez les niàles de ces derniers, qui- l'urelère pourrait tout aussi bien être appelé canal déférent , puisque c'est à la dernière partie de ce canal qu'es! annexée la vésicule séminale de ces animaux, et que les canaux séniinifèrës vont le joindre à son origine et à tiavers le rein.

Chez les femelles, au contraire, l'uretère n'a aucun rapport avec l'oviducte.

2° Une première singularité touchant les canaux excréteurs des reins, chez les mâles des Salamandres et des Tritons, c'est qu'ils se dégagent en nombre variable, suivant les espèces, du bord externe du rein, et qu'ils ont im trajet plus ou moins long hor.-- du rein, au lieu de se réunir immédiatement en un seul uretèie annexé au rein, comme chez les Batraciens anoures.

3° Trois jusqu'à sept de ces canaux se dirigent vers le déférent et ne tardent pas à s'v terminer. L'urine qu'ils versent dans ce canal excréteur doit servir, au ])esoin , de véhicule aux sperma- tozoïdes.

li° Les suivants, en nombre également variable, selon les es- pèces, grossissent très-sensiblement à l'instanf où ils se dégagent du rein, se déploient au dehors, sont d'autant plus longs qu'ils sortent du rem plus en avant, forment un faisceau considérabh' et ne se réunissent en un seul canal que très-près du vestibule, dans lequel ils s'ouvrent tout à côté du déférent.

Ces canaux sont distendus, à l'époque du rut, par une urine- plus ou moins épaisse et laiteuse. Leur faisceau forme de chaque côté une sorte de réservoir, « que de célèbres anatomistes ' re- gardent encore aujourd'hui comme une vésicule séminale, et siu le contenu duquel il restait de l'incertitude qu'il importait à la science de faire disparaître. « Ce faisceau singulier d'uretères

' MM. Ratlile et J. MûUer 11.

74 SIR LES ORGANES GENITO-URIN AIRES. ETC.

n'a tout au plus de comparable et d'analogue, que celui des canaux excréteurs du pancréas des Pillions, que j'ai fait connaître, en i832, dans mes Fragments sur l'organisation des serpents, dont l'Académie a bien ^oulu voter l'insertion parmi les Mémoires des savants étrangers, sur le rapport de M. E. GeoJYroy-Saint-Hilaire.

5° Ces mêmes canaux excréteurs sont aussi nombreux chez les femelles, mais plus petits et transparents, par suite de la minceur dé leurs pai'ois et de la limpidité de l'urine qu'ils charrient; ils se réunissent plutôt en un seul uretère.

6° Ces différences sexuelles dans les canaux excréteurs des reins, jointes à celles que nous avons indiquées dans la forme et l'étendue de ces derniers organes, montrent incontestablement leurs rapports avec les organes de la génération chez les mâles de • es animaux.

7" En dernier résumé, ce quatrième fragment :

a. Fait connaitre dans la forme des reins des Salamandres et des Tiitons, et dans l'appareil singulier de leurs canaux excré- teurs, des différences sexuelles très-sensibles.

/). On y trouve démontrés, pour la première fois, des rap- ports organiques très-singuliers entre les organes mâles de la génération, chez ces animaux , et les canaux excréteurs des reins.

< . On y verra que la structure intime de ces derniers organes est aussi compliquée que celle des reins chez les Mammifères, et qu'elle se compose de deux sortes de canaux sécréteurs, dont les uns sont en rapport avec les glandules de Malpighi, et dont les autres se continuent à la surface du rein avec les canaux excré- teurs de l'urine.

Cette dernière circonstance organique démontre surabondam- ment que ces canaux excréteurs ne sont pas des vésicules sémi- nales; ce que prouvait déjà leur existence chez les femelles comme chez les mâles de ces Batraciens urodèics.

APPENDICE.

APPENDICE

AUX FRAGMENTS SUR LES ORGANES GENITO- URINAIKES DES REPTlLEh ET DES AMPHIBIES , LUS À L'ACADEMIE DES SCIENCES , DANS SES SÉANCES DES 3o JUILLET, 23 SEPTEMBRE ET I 1 NOVEMBRE )8/l/t.

'XiMMLMglL A Ct[TB MEME ACADEMIE DANS SA Sf,ANt:t DL' 5 JL'IN I8'^8.]

11 y a jjrès de quatre années que j'ai eu i honneur de coniinu- mquer à l'Académie les fragments dont il est question dans le titre de cet Appendice.

Ces fragments s'impriment en ce moment pour le lome XI

des Savants étrangers.

Le long intervalle qui s'est écoulé entre leur lecture et le mo- ment actuel de l'impression rend nécessaires quelques additions à ce travail , devenu ancien dans cet espace de temps.

Je viens demander à l'Académie la permission de les lui lire et de les imprimer, avec la date d'aujourd'hui, à la suite de mes fragments.

Ces additions comprennent trois parties distinctes :

1° La première concerne les pierres vésicales des Chéloniens;

2° La seconde, les spermatozoïdes des Salamandres et des Tritons;

3° La troisième a pour sujet plus particulier quelques ques- tions sur la structure et les rapports des reins et des organes gé- nitaux de ces mêmes Amphibies.

7f. APPENDICE.

PREMIÈRE PARTIE.

Pli:i\nE VÉ.SICALE D'U.NE TORTUE rOLYl'IlÉME [tESTVDO POI.Y PlIEMUS).

Celte pierre vésicale a été recueillie à Peusacola, par ieii Lesueur, dans une Tortue polyphème. On sait que celte espèce hahite particulièrement la Floride, et qu'elle passe pour s'y nour- rir luiiquement de substances végétales.

L'analyse de ce calcul avait, sous ce rapport, un certain in- térêt ; elle devait montrer jusqu'à quel point sa composition différerait des pierres vésicales des Trionix, qui sont très-carnas- sières. L'Académie me permettra de lui rappeler que ces der- nières pierres vésicales ont fait le sujet de mon premier fragment.

Cette dernière analyse a été faite de même par M. Lassaigne, qui m'en a déjà remis le résultat sommaire le 19 juillet 18^7 '•

Ce calcul, d'un gris cendré, très-friable, se compose de

Acitle unique -2,/|

Ammoniaque 1 3,o

Chaux 1 ,0

Principes urinaiies solublcs dans l'eau cl sels alcalins i3,6

La grande proportion d'acide urique qui entre dans la com- position de cette pierre vésicale de Tortue herbivore, comparée à

' Voici, d'ailleurs, les délails de celle analyse sur lesquels est foiidi! le résultat somniaiic indiqué dans le texte :

Uu gramme de ce calcul réduit en poudre lîne a été mis en coulact avec de l'eau distillée froide, qui s'est légèrement colorée en jaune brunâtre. Après plusieurs heures de contact, le liquide a été filtré et soumis à l'évapoialiou; il a laissé un résidu brun jaunâtre, d'une odeur urineuse et d'une saveur salée piquante. Ce résidu , dont le poids était de 0", 1 30 , sou- mis à un examen ultérieur, a présenté dans sa composition du chtorun- Jr sodium, du chlor- liyclrale d' ammoniaque , de Vuruir diimmoniaquir, un peu de sulfntc de chaux, et une muliirc or- qdnirjue azalée, hranc et incristuUisulile. Ces diverses substances, extraites par l'action de l'eau Iroide, appartiennent indidjilablement à l'urine au milieu de laquelle le calcul vésical a pris naissance , et qui se sont trouvées retenues d.ins les pores de ce dernier.

J.a porliou du calcul sur laquelle l'eau était restée sans action a clé traitée .\ une douce

APPENDICE. 77

l'absence totale de ce principe ininiédiiil dans les deux pierres de Trionix, qui sont carnivores, ne peut manquer d'attirer TaUenlion des savants qui s'intéressent aux questions de chimie ors^anique. Si, d'un côté, ces observations ne se rapportent pas à celles qui ont été faites sur l'urine des animaux de ces deux régimes; de l'autre, elles sont conformes aux conclusions qu'on a cherché à déduire récennnent sur la nature de leurs concrétions urinaires, du moins relativement aux mammifères et i l'espèce humaine '.

Les savants qui connaissent les nombreux services que leii mon amiLesueura rendus aux sciences naturelles, n'hésiteront pas de mettre de ce nombre la découverte de ce calcul de Tortue polv- phême, que la chimie a pu analyser, grâce à l'active intelligence de ce naturaliste zélé pour recueillir tout ce (juil prévoyait pou- voir intéresser l'une ou l'autre branche de ces sciences.

C'est assez longtemps après la lecture de mes Fragments à l'Académie des sciences, que M. Lcsueur retrouva dans ses col- lections cette pierre vésicale, et me la remit ])our en faire l'usage que je croirais utile.

Qu'il me soit permis d'ajouter ici les regrets amers qu'a causés à tous les amis de la zoologie, et plus particulièrement à ceux

chaleur par une faible solution de polas.se; ce nouveau liquide en a opf^-ré presf[ue entiôre- nieut la dissolution , en provoquant un dégagement de gaz ammoniaque, et en ne laissant qu'un léger résidu blanc grisâtre, qui, recueilli et séclié, pesait Oi^'.OlO. Mis en contact avec de l'eau acidulée par l'acide cblorliydrique , ce résidu s'est dissous avec une légère en'erve>cence . et la dissolution qui en est provenue, saturée par l'ammoniaque, a précipité ensuite assei abondammcntpar Toxalate d'ammoniaque : cette réaction dénote donc que ce résidn était formé de chaux en partie carbonatée.

La solution alcaline qui contenait la baie de ce calcul a été sursaturée par l'acide acétique; elle s'est troublée en produisant un précipité blanc, floconneux, qui a diminué peu ù peu de volume, s'est affaissé en se convertissant en une poudre cristalline, blancbàtre, qui a pré- senté tous les caractères de l'acide uriijae. La proportion de cet acide s'est élevée à 0^',724.

En récapitulant les faits observés dans cette analyse on est autorisé à conclure que ce calcul était composé principalement i'acidc urhjuc , en partie combiné à /'«mmoniat/uc cl ù une jieliu quantité Je eluuix. {Note communiquée par .\I. Lassaignc.)

' L'urine des herbivores ne renferme pas d'acide uriquc; mais, en place, on y trouve de l'animoniaque, de l'urée et de l'acide hippurique ou bcnzoïque, S 86, p. i48, de la Chimie organique, etc.; par Jusius Liebig, traduite par M. Charles Gerhardt. Paris, 18/12.

On n'a jamais rencontré de concrétions d'acide urique chez les mamnnfiTes carnivores vivant à l'état libre ou sauvage. Ibid., p. i55 et i56.

78 APPENDICE.

qui ont connu Lesueiu-, sa mort subite, arrivée au Havre, son lieu natal, au moment où il venait d'être nommé directeur du musée de cette ville, qu'il pouvait encore illustrer par l'impor- tance scientilique qu'il aurait donnée à cet établissement.

Parmi les progrès nombreux que Lesucur a fait laire aux sciences naturelles, et plus particulièrement à la zoologie, comme collecteur dans les cinq parties du monde, comme modèle des peintres naturalistes, et comme savant dans la partie systématique ou classique de la zoologie , il faut surtout signaler et admirer sa liaison intime avecPéron, qu'il complétait comme naturahste, et dont l'attachement réciproque, l'amitié sainte, uniquement en -vue de la science, à laquelle ils avaient consacré toute leur exis- tence, aurait mérité des statues dans l'antiquité.

DEUXIÈME PARTIE.

NOUVELLES OBSEHV/VTIONS SUR L.\ VITALITE, LES MOUVEMENTS ET LA FORME OU LA STRUCTURE DES SPERMATOZOÏDES, D.\NS LA FAMILLE DES SALAMANDRES.

Mes propres observations ont montré que la forme singulière dès spermatozoïdes du Triton à crête, découverte par MM. de Siebold et Dujardin, se retrouvait dans le Triton ponctué, dans le Triton alpestre, dans la Salamandre tachetée, et dans la Sala- mandre noire des Alpes.

On peut en conclure que cette forme caractérise toutes les espèces de cette famille, qui se distingue d'ailleurs des autres Batraciens par plusieurs circonstances importantes dans l'orga- nisation de son appareil générateur, mâle ou femelle, et dans son mode de génération. Mais si la forme générale des sperma- tozoïdes a présenté le même caractère essentiel dans les espèces des deux genres de cette famille, chez lesquelles elle a pu être observée; elle a olTerl dans ces mêmes spermatozoïdes, suivant les espèces, quelques différences dans les proportions du corps

APPENDICE. 79

et de la queue, et dans h\ disposition de la spire annexée à cette dernière partie.

Ces différences, quelque l'aibies qu'elles paraissent, nous sem- blent importantes pour la théorie de la génération; elles nous montrent, dans l'élément mâle de la fécondation, et dans la prn- londeur de l'organisme, un moyen de conservation des espèces et l'un des obstacles immédiats à leur mélange fécond.

J'ai parlé de l'appendice de la queue comme d'un fil contourné en spirale. C'est ainsi que je l'ai décrit en i84^ dans mon troi- sième fragment , communiqué à l'Académie dans sa séance du 2 3 septembre' do cette même année.

Cependant, MM. Amlci- et Poucliet^ affirment que cet appen- dice, pris pour un fd par MM. de Siebold et Dujardin , est une crête dorsale, dont le bord est festonné et susceptible d'ondula- tions rapides, qui lui donnent cette apparence de fil tordu vu spirale.

M. le rapporteur de la commission chargée cféclairer lAca- démie sur le mérite des observations de M. Pouchet, .s'est tenu prudemment dans la réserve sur ces deux manières de voir, tout eu manifestant cependant qu'il inclinait pour celle de MM. Amici et Pouchet, comme expliquant plus facilement les mouvements apparents de cet appendice. Voici, à ce sujet, les expressions du rapport :

« Les résultats de nos observations ne sont pas assez nets pour que nous puissions nous prononcer d'ime manière positive sur cette question ''. »

Cette incertitude, cette indécision, me laissant libre dans les convictions que j'ai acquises dès i 842-43 et 44. après des obser- vations très-multipliées, j'ai cru cependant devoir les renouveler, pour voir si je me serais fait illusion, et si les apparences mou- raient trompe sur la réalité?

' Voir le coinplc rendu de celle séance, l. XI.X, p. Sg.'i à 597.

' Voir M. Manld, Anatvmii' micioseûiûijue , catiier tlu sperme.

^ Séance de l'Académie des sciences du 5 mal 1 3^5 , t. XX des C. R., p. i34 i .

' C. R. del'Aradémie. l, XXI, p. 636-6:18. 18'iC.

80 APPENDICE.

Mes .nouvelles observations m'ayanl donné des résultais inté- ressants sur la vitalité des spermatozoïdes, et ces résultats ayant été obtenus en décembre 1 846 , dans une saison qui paraîtra bien extraordinaire pour le rut de ces animaux, je commencerai par les faire connaître.

S 1. VIT.ïLITÉ El .MOUVEMENTS DES SPERMATOZOÏDES DES TRITONS.

1. Obscrvaliolis du i^ décembre i846, faite."! sur un mâle de Triton à créle.

L'existence d'une bande argentée sin- les côtés de la queue annonçait la persistance du rut chez cet animal, malgré la saison avancée.

Chaque testicule était séparé en deux lobes par un profond étranglement; l'un et l'autre de ces lobes étaient de couleur blanc de lait, de forme globuleuse, et laissaient apercevoir, à travers leur enveloppe transparente, un grand nombre de cellules poly- gonales.

Les capsules primaires contenues dans ces cellules renfer- maient des écheveaux de spermatozoïdes, qui s'y mouvaient cir- culairement, comme autour d'un axe. Les têtes, ou les extré- mités antérieures, étaient réunies du même côté, et c'était dans ce sens qu'avait lieu ce mouvement circulaire. Ces têtes, ou ces extrémités antérieures opposées à la queue, semblaient tenir à une masse granuleuse qu'elles transportaient avec elles ou pous- saient devant elles.

Ces mouvements circulaires d'un écheveau de spermatozoïdes ont eu lieu hors de la capsule primaire comme dans cette cap- sule.

On aurait cru voir un pacjuet de fd de fer tourner sur lui- même.

On apercevait, dans ce transport de l'écheveau, cpie les mou- vements du fil qui contourne la queue avaient lieu en sens in- verse du mouvement de transport du spermatozoïde.

APPENDICi 81

On remarquait un certain nombre de vésicules secondaires avec le faisceau ou les faisceaux s'agitant dans la vésicule primaire.

2. Observations du i5 décembre 18/16. Spermatoioïdes du même individu sujet des observations du li décembre.

Les spermatozoïdes ont perdu leurs mouvements de transport; ils ne conservent de mobilité que dans la spire. Celle-ci, chez la plupart, ne se voit plus que d'un côté et n'a plus l'air de con- tourner la queue, ou la partie du spermatozoïde à laquelle elle est attachée. Ses mouvements sont continus, égaux, uniformes. On dirait voir une veine de liquide couler régulièrement et for- mant des zig-zag ou une corde vibrante. En effet, un côté de chaque tour de spire paraît bien plus large (épais) que l'autre, comme les ondes d'une corde vibrante.

Ces mouvements de la spire ont lieu sans produire d'ébranle- ment clans le spermatozoïde.

Dans un groupe de deux spermatozoïdes, leurs cjueues se croi- sent un peu.

Lorsque la partie saillante de la spire de l'inférieur rencontre la partie saillante de la spire du supérieur, celui-ci est fortement soulevé; il s'abaisse subitement lorsque sa partie saillante s'en- gaîne dans la partie rentrante de l'inférieur.

Ces mouvements d'abaissement et de soulèvement font fléchir alternativement et étendre la queue du spermatozoïde supérieur sans la faire changer de place.

3. Observations du 18 décembre.

Quelques spermatozoïdes conservent le mouvement du fil; mais celui-ci est plus lent. Ces mouvements ont subsisté, consé- quemment, passé quatre fois vingt-quatre heures après la mort du Triton.

82 APPENDICE.

i. Observations du aa décembre i84t) sur un Triton ponctué.

Les spennatozoïdes furent pris sur un cadavre d'un animal mort le ig par dessiccation. Il s'était échappé d'un vase où ou l'avail placé, et fut retrouvé, deux jours après, tout sec dans un coin de mon laboratoire.

Le corps fut ouvert le 2 i .

Les spermatozoïdes, extraits du testicule et du canal déférent, étaient immobiles dans toutes leurs parties et paraissaient morts. Le corps du Triton fut laissé dans l'eau jusqu'au lendemain 22 décembre.

()uelle fut ma surprise lorsque je vis nombre des spermato- zoïdes, exti-aits ce jour-là des testicules ou des canaux déférents, montrer des mouvements dans leur spire.

Ces mouvements n'étaient revenus, à la vérité, chez plusieurs, que dans la partie antérieure de cette spire, environ dans le pre- mier tiers ou le premier quart de sa longueur totale, jusqu'à un endroit ot'i la spire semblait adhérer à la queue du spermato- zoïde.

Chez d'autres de ces machines animées, les mouvements étaient tellement rapides, qu'on ne pouvait ])lus distinguer le fil, très-facile à reconnaître dans les observations précédentes. On aurait cru voir un torrent couler rapidement le long du côté convexe de la queue, depuis l'extrémité antérieure jusqu'à l'extrémité postérieure de cette partie.

!i. Observations du 28 décembre.

Les spermatozoïdes du même Triton sont encore plus vivaces que le 22. Ceux qui sont détachés des écheveaux montrent, non- seulement des mouvements dans leur spire, comiue le jour précé- dent, mais, de plus, des mouvements de reptation dans leur corps. Celui-ci manifeste, chez d'autres, un ébranlement général . par .suite des vibrations du lil.

APPKINDICE. ,83

Tous ces mouvements sont détruits instantanément, en ajou- tant une goutte rie solution de morphine à l'eau.

6. Observations du 24 décembre.

A onze lieures du n)atin, les spermatozoïdes extraits du même cadavre manifestent les mêmes mouvements que le 22.

A deux heures et demie, ils ont cessé eénéialement.

Une grande quantité d'infusoires s'est développée dans l'eau où le Triton est plongé.

S 2. FORME ET STRUCTURE DES .SPERMATOZOÏDES.

Ces spernialozoïdes sont en forme de fii. On y distingue tou- jours une partie plus épaisse, que nous appellerons le corps, et une partie plus déliée, que nous nommerons la queue.

C'est celle-ci qui doit avoir une crête dorsale ou une nageoire membraneuse festonnée, selon M. Amici , si j'en dois juger par la figure publiée par M. Mandl ', et selon M. Pouchet.

La queue, au contraire, doit avoir, selon MM. de Siebold, Du- jardin, et d'après mes propres observations, un appendice en forme de fil contourné en spirale, qui lui est attaché à son origine et paraît l'être encore à sa terminaison dans la plupart des cas.

Remarquons, en passant, que le corps du spermatozoïde a le tiers de la longueur totale dans le Triton à crête, et qu'il n'a guère que le quart de cette longueur dans le Triton ponctué.

Voici, d'ailleurs, les raisons qui me semblent militer en fa- veur de la dernière manière de voir, dans laquelle je persiste, après mes nombreuses observations; elles sont déduites:

1° Des apparences visuelles. — On ne découvre jamais de mem- brane tenant au corps; je n'ai, du moins, jamais pu en aperce- voir, non plus que les plis en falbala figurés par M. Pouchet.

' Ânalomte microscopique , pi. II. sperme 3.

Hk APPENDICE.

Cette membrane, que ces plis rendraient visible dans sa lar- geur, mais qui serait surtout apparente dans son bord festonné, devrait se colorer par l'iode ou le bleu de Prusse. J'ai vainement essayé ces teintures.

On n'aperçoit jamais que l'apparence d'un fd festonné ou con- tourné en spirale.

Ces festons ou ces tours de spire sont assez réguliers pendant la vie dans toute l'étendue du fil; mais, après la mort, ils de- viennent plus ou moins irrégidiers et se séparent souvent du corps, en figurant des courbes de toutes sortes de formes, sans que l'on aperçoive jamais de lambeaux membraneux auxquels ils tiendraient. C'est toujours un fil apparent, différemment replié.

Je dois ajouter cjue, l'automne dernier, j'ai réitéré ces obser- vations sur des spermatozoïdes de Triton à crête avec l'éclairage oblique de M. Nachet (par un prisme), adapté à mon micros- cope, qui est de G. Oberhœuser. Cet opticien était présent; je l'ai prié de me dire francbement et sans prévention aucune ce qu'il voyait; sa manière de voir a été exactement la mienne et celle de M. Focillon, mon préparateur au Collège de France.

J'ai prié également M. G. Oberbœuser, qui avait apporté au congrès des naturalistes à Aix-ia-Cbapellc , au mois de septembre dernier, la modification qu'il a eu l'idée de faire subir à son mi- croscope, pour ce même éclairage oblique des objets, modifica- tion qui avait généralement paru très-importante aux naturalistes mici'Ographes réunis à ce congrès; j'ai encore prié cet opticien de vérifier avec moi, et au moyen de sa nouvelle méthode d'é- clairage, les observations précédentes.

Dans ces dernières observations, nous n'avons encore pu re- connaître autre chose qu'un fil contourné en spirale, autour de la seconde partie du corps du spermatozoïde, que nous dési- gnons sous le nom de queue. Jamais ce fil ne nous a paru comme une sorte de bourrelet qui sei-ait attaché à une crête membra- neuse. Il ne nous a pas été possible d'apercevoir la moindre ap- parence, la moindre trace de cette prétendue crête.

APPENDICE. «5

Ma manière de voir est encore déduite :

2° Des mouvements et de ta vitalité du Jil. — Dans les ob- servations précédenlcs , du mois de décembre dernier, nous avons vu les mouvements du fd se rétablir dans une première partie de sa longueur, seulement cliez quelques spermatozoïdes, après que le cadavre d'un Triton ponctué, duquel ils ont été extraits, eut séjourné durant vingt-quatre lieures dans l'eau. Chez d'autres spermatozoïdes, ces mouvements s^sont éten- dus dans loute la longueur du fd, mais sans qu' cm ait aperçu de mouvement de translation ou de reptation dans la partie prin- cipale du spei'matozoïde (obs. 4 et 5).

Dans d'autres observations (n° 2), les mouvements du fil per- sistaient après que les mouvements do translation du spermato- zoïde eurent cessé.

Cette indépendance de vie, celte persistance de vitalité du iil. est contraire, ainsi que les apparences visuelles, à l'idée d'une crête ou d'urie nageoire membraneuse , dont la vie devrait être plus dépendante de celle du corps auquel cette membi'ane serait attachée.

Je persiste donc, je le répète, dans ma première manière de voir : c'est un simple fil, dont les propriétés vitales, indépendantes, jusqu'à un certain point, du corps auquel il est attaché, sont comparables, sous ce rapport, à celles des cils vibratiles.

Me rappelant, en eflet, que les cils vibratiles se meuvent plus ou moins longtemps après la mort des animaux , cette persistanc de mouvement dans la spire, après la cessation de toute espèce de mouvement dans le corps et la queue du spermatozoïde, m'a lait naître l'idée que le fil dont cette spire est formée serait un lony cil vibratile, dont les vibrations plus ou moins rapides, par- tant de son point d'attache antérieur, peuvent faire comprendre toutes les apparences que ces mouvements présentent. Cette hy- pothèse me paraît la seide propre à expliquer les phénomènes que j'ai rapportés dans les observations précédentes.

X6 APPENDICE.

TROISIÈME PARTIE

DE L'ÉPIDIDYME El DES UBEïÈKES DES SALAMANDIiES ET DES TRITONS.

S I . DK I.-KPIDIOVME ET DR SES R.^PPOnT.S AVEC LE flEIN

Avant décrier de l'épididyine et de ses rapports avec le rein, je dois rappeler, en peu de mots , jusqu'à quel point j'ai pu avan«- cer la connaissance de la structure intime des reins en général, par l'étude que j'ai faite de cette structure sur les reins des Sala- m.'indres et des Tritrais.

Dans, l'ouvrage si remarquable sur la structure intime des glandes, publié par M. J. Millier, en i83o,où l'on trouve l'état de la science jusqu'à cette époque, il n'est pas question des reins de ces animaux à l'état adulte. Seulement, la figure lo de la planche XIV montre la .structure des reins dans une larve de Triton.

Ils se conqjosent, à cette époque de la vie, de plusieurs séries de vésicules, qui deviendront plus tard des tubes, selon le texte ex!)licalif de cette figure.

Les corpuscules ou les glandules de Malpighi de ces mêmes animaux n'ont point été décrits dans cet ou\Tage.

\L Bowmann les passe aussi sous silence dans sa publication très-importante sur la structure et les fonctions des glandules des reins ou corpuscules de Malpighi, qui a paru en iS^a, dans les Transactions philosophiques de la société royale de Londres. Ce dernier anatomiste a étudié particulièrement cette structure dans les Grenouilles, parmi les Amphibies; il ne dit rien de celle des Salamandres et des Tritons.

Il s'est surtout appliqué à faiie connaître les divisions des vaisseaux sanguins capillaires qui forment les louH'es qui entrent dans la composition des corpuscules de Malpighi et des réseaux qui entourent ces tubes ou canaux urinaires, el à déterminer

APPENDICE. 8V

leur nature artérielle ou veineuse , ou celle de vaisseaux aflérents et elfércnts.

Quant à ceux qui forment les corpuscules de Malpiglii, il a cru pouvoir décider qu'ils sont renfermés à nu dans la capsule qui est l'origine des tubes urinifères.

Mon travail sur les reins des Salamandres et des Tritons, que j'ai eu l'honneiu' de communiquera l'Académie, dans sa séance du I 1 novembre iSIili, et dont un extrait a été publié dans le compte rendu de cette séance', doit prendre date après celui de M. Bowmann, et avant les publications de i 8/i5 et de i 846, dont je parlerai tout à l'betne.

J'y décris en détail les corpuscules de Malpiglii; leur plus grande dimension, qui atteint j millimètre'^; lem- position su- perficielle à la face inférieure des reins; leur disposition assez générale en séries plus ou moins régulières dans la ligne médiane de cette face inférieure; leur dispersion plus rare, dans d'autres cas sur une plus grande largeur de ce même côté du rein.

J'ai compris, dans ce travail, sous le nom de glandules de Mal- piglii, non-seulement le réseau capillaire sanguin, aboutissant d'une artériole afférente, et point de départ d'ime veine efférente, qui constitue la pelote vasculaire de cliaque corpuscule ; mais encore la capsule membraneuse qui renferme ce corpuscule, ainsi que l'avait vu M. Bowmann, et qui se continue avec un canal urinaire sécréteur.

J'ajoute qu'une partie des derniers ramuscules des veines affé- rentes ou de la veine-porte rénale, qui se distribue dans le rein à la manière des artères, contournent les vésicules de ces glan- dules, et cp.ie je crois en avoir vu qui pénétraient dans leur cavité. Au reste, cette pénétration n'est pas nécessaire pour leur emploi dans la sécrétion. Il sufiit que ces ramuscules de la veine-

' T. XIX. p. 955 et ip'J'

' M. Bowmann ne l'estime, daii'» les (îrenouilies, iju'a ^-|^ (ie puuce anglais pour la dimen- sion moyenne.

88 APPENDICE.

porte rénale entourent de leur réseau capillaire, ainsi que je l'ai

constaté et fait représenter, les capsules glanduleuses dont il est

question.

Les figures 18 à 19 de la planche II, que j'ai eu riioimcuj- de montrer à cette époque à l'Académie, représentent celte dispo- sition et une partie de la structure de ces glandules, telle que je l'ai observée.

Dans ime autre figure (la dix-septième de la planche II), j'ai montré que les reins des Salamandres se composent de deux sortes de canaux: les uns sont la continuation des capsules qui entrent dans la composition des glandules de Malpighi; les autres se con- tinuent immédiatement le long du bord interne de chaque rein, avec de nonlbreux uretères.

Plusieurs de ces cuxoustances importantes sur l'organisation intime des reins et des Salamandres et des Tritons, ont été dé- crites pour la première fois dans mon travail. . Je ne sais s'il a pu donner l'idée à M. Bidder, professeur à Dorpat, de choisir les Tritons pour les recherches qu'il a entre- prises l'année suivante et qui ont été publiées, sous forme de lettre, dans les Archives de M. J. Mûller pour i845. Cette lettre de M. Bidder, est du 2 5 septembre; elle a conséquemment près d'une année de date postérieure à ma pidjlication.

Cet anatomiste annonce que la partie antérieure des reins dans les Tritons est particulièrement bien disposée pour les ob- servations microscopiques sur la structure intime de ces 01- ganes.

Son but principal a été de rechercher si les corpuscules de Malpighi étaient à nu dans les capsules qui sont l'origine des canaux sécréteurs des reins, ou s'ils y seraient comme cnvaginés? L'observation directe, très-difficile dans ce cas, et des raisonne- ments que je crois fort justes l'ont décidé en faveur de cette dernière opinion.

Telle est la conclusion de ces recherches, qui ramènent la structure des glandules de Malpighi à la composition générale

APPENDICE. 89

des autres glandes, dans laquelle on voit toujours les vaisseaux apportant à l'organe les matériaux de sa sécrétion, sépares par une membrane de la capacité qui renferme son produit.

C'est cette membrane qui est proprement l'agent intermé- diaire nécessaire de toute sécrétion.

Après cet bistorique sur la structure intime des reins, je pour- rai faire comprendre ce que j'ai à dire sur l'épididynic f't sur ses rapports avec le rein et le canal déférent.

J'ai constaté l'existence de l'épididyme dans la Salamandre noire des Alpes, dans la Salamandre tachetée et plus récenimenf dans la Salamandre marbrée; je l'ai observé de même dans les Tritons à crête, alpestre el ponctué.

Il se présente sous la forme d'une chaînette composée de plu- .sieurs canaux séminifères très-repliés qui règne, parallèlement au testicule, depuis le rein en arrière jusqu'au delà de la glande spermagéne, en avant. Il se distingue du rein, qui est le plus souvent d'un rouge-brun, par sa couleur d'un blanc opalin, sa forme étroite el aplatie et par son peu d'épaisseur.

On voit se détacher de sa partie la plus avancée un premier conduit séminifère efférent, pour se continuer, après avoir fail un coude, comme canal déférent.

L'épididyme reçoit successivement des testicules plusieurs canaux afférents séminifères, le plus souvent par l'intermédiaire d'un canal commun qui lui est parallèle.

Ce même épididyme envoie , non-seulement un premier con- duit séminifère qui semble constituer le canal déférent, comme dans les vertébrés supérieurs; mais encore une série de plusieurs autres, en nombre variable, qui s'en détachent dans toute sa longueur.

L'existence de l'épididyme dans la famille des Salamandies les rapproche des Reptiles propres, et vient s'ajouter aux autres caractères qui séparent cette famille de celle des Grenouilles et des Crapauds, ou des Batraciens anoures.

Le même M. Bidder, auteur de la lettre sur la structure

11. 12

00 APPENDICE.

intime des reins, a publié, en i8/i6, un mémoire plus étendu, avant pour titre : Recherches d'onaiomie comparée et d'hislolocjie sur les organes génito-urinaires des Amphibies nus\

Je me flatte encore que mon travail pourrait bien avoir donne lieu à celui-ci, tant ce jeune aualomiste a l'air d'accepter à re- gret les découvertes que comprend ce mémoire, et cherche à dé- fendre les justes critiques des fautives déterminations que j'avais eu l'occasion d'y redresser.

H m'accorde cependant , dans la partie historique de cet ou- vrage, d'avoir introduit, >< dans la description de l'appareil géné- rateur des Tritons, un organe (l'épididyme) qui était resté com- plètement inconnu aux analomistes , et d'avoir, par cette dé- couvcrlc , montré d'une manière satisfaisante la voie, encore incertaine jusque-là, par laquelle la semence passe du testicule dans le canal déférent (p. 17). » Je n'ai fail que traduire ses expressions.

Mais dans la suite du texte de ce mémoire, qui compicnd les propres recherches de M. Bidder, la détermination de l'organe que j'ai reconnu comme l'épididyme, n'est pas telle que je l'ai admise. 11 appelle cet organe faux rein , attendu qu'il affirme y avoir vu un certain nombre de corpuscules ou pluiot do cap- sules de Malpighi.

Disons d'abord {[ue l'espèce de Triton sur laquelle il a fail ses recherches, est le Triton iœniatus, que je n'ai pas eu à ma dispo- sition. Averti par la lecture de ces recherches, dont je n'ai eu connaissance par la librairie qu'en 18^7, j'ai revu avec soin la structure des reins et de l'épididyme de la Salamandre com- mune, de la Salamandre marbrée, des Tritons à crclc, alpestre et ponctué.

Dans aucun des exemplaires de ces espèces que j'ai eus à ma disposition, excepté dans un petit nombre d'exemplaires appar- tenant au Triton à crête, je n'ai pu reconnaître ce mélange, cel

' Cet oiivrase, écrit t-n allemand. $c compose do soixante et douze pages in-V do tciU' et d» trois planches II a paru à Dorpal en iSiO.

APPENDICK. 91

enclievêtrement de l'épididyme, avec les capsiiJes de la séciélion de l'urine découvertes par M. Bidder; mais j'y ai vu pyr-c'i par- là quelques rares dilatations vésiculeuscs, sphéri([ues ou obloa- gues des conduits séminifcres qui composaient exclusivement répididyme.

Si Ton se i-ap pelle la structure compliquée des reins, telle que je l'ai décrite, on trouvera que cette fusion des deux organes, ainsi que M. Bidder l'admet dans l'épididynie, qui est, je le ré- pète, pom- cet analomiste, un faux rein, n'est giicrc possible ré- gulièrement, et n'a lieu, pour ainsi dire, que par accident et par suite d'un développement anormal de l'un et l'autre oigane.

C'est ainsi que je comprends l'existence de quelques capsules de Malpighi que j'ai trouvées dans répididvmo d'un petit nom- bre d'exemplaires seulement du Triton à crête. Encore étaient- elles transparentes, décolorées, et ne montaient-elles pas évidem- ment du peloton artériel, en même temps que celles des reins étaient d'un rouge encore plus foncé que ces organes.

Ces rares capsules de Malpighi dans l'épididyme dilïéraient encore de celles des reins par im plus petit volume, et parce qu'elles n'étaient pas encadrées dans une fossette de la même forme.

Ces caractères équivoques démontrent, à mes yeux, tju'elles n'existent que par la suite d'un développement accidentel et anormal.

.le demande la permission d'ajouter ici quelques-unes de mes obsei'vations particulières.

Dans un premier exemplaire de Triton à crête, je n'ai pu dé- couvrir qu'une seule capsule de Malpighi dans un des deux épi- didymes.

Dans un second exemplaire de la même espèce, j'ai reconnu, dans la partie de l'épididyme la plus rapprochée du rein, quatre corpuscules de Malpighi ; il n'y en avait pas dans le reste de l'é- tendue de cet organe.

Le iG juillet 18/I7, "^ mâle de Triton à crête a\ail un épidi-

92 APPENDICE

Jyine dont la coiileur l)lanclie conlrastait, comme à rordinairo, avec le rouge du rein. On y remarquait cependant quelques cor- puscules de Malpighi , décolorés, n'ayant qu'une légère teinte rougeàtre, tandis qu'ils étaient d'un rouge pourpre dans le rein. D'autres vésicides incolores, transparentes, paraissent appartenir au système des canaux sémiuifères.

Dans un aulr-e exemplaire, observé le 19 juillet 18/17, j •'' compté dans l'épididyme quatre capsules de Malpighi ; elles étaient à peine colorées, taudis que celles du rein étaient d'un rouge foncé.

Vendredi dernier (26 mai), j'ai encore examiné deux mâles de Triton à crête très-vivaces , et qui commençaient à avoir une légère teinte argentée sur les côtés de la queue , signe du rut lorsque cette bande d'argent est très-prononcée. Ils n'avaient que des granulations dans les glandes spermagènes, et le canal défé- rent était de même vide de spermatozoïdes.

L'épididyme, difficile à voir à cause de son peu de dévelop- pement et de sa couleur d'un blanc opalin, n'avait pas la moindre trace de corpuscules de Malpighi; mais j'ai remarqué dans l'un de ces organes , parmi les circonvolutions nombreuses des canaux spermatiques qui le composent, deux dilatations vésiculeuses, l'une sphérique, l'autre oblongue.

S 2. DES URETÈRKS

J'ai dit, dans mon mémoire, que les reins étaient composés de deux sortes de canaux urinaires : les sécréteurs, qui sont la contmuation immédiate des capsules de Malpighi , et les canaux que j'ai appelés modificateurs, qui se continuent évidemment le long du bord externe du rein avec les uretères. Les premiers de ceux-ci se rendent immédiatement dans le canal déférent; les autres, plus développés, se portent en arrière, en restant, pour ainsi dire, concentriques entre eux, et se réunissent, très-près du vestibule, en un gros tronc qui s'y termine à côté de l'orilice du déférent.

APPENDICE. 93

(jet appaifil existe aussi chez les femelles; mais il y est moins (léveioppé.

Cette circonstance et les rapports de chaque uretère avec les canaux urinaires des reins, dans l'un ou l'autre sexe, sont déci- sifs en faveur de la détermination de ces canaux, comme excré- teurs des urines, et contre celle qui les regardait comme des vésicules séminales.

Cependant M. Bidder, qui convient qu'ils sont la continuation des canaux mnnaires des reins , persiste à vouloir les appeler, avec MM. J. Mùller et Rathke, vésicides séminales, parce qu'il a découvert des spermatozoïdes dans leur contenu.

Par la même raison, on pourrait appeler vessie séminale la vessie urinaire, dans laquelle j'ai trouvé t\n amas de spermato- zoïdes tros-vivaces.

MM. Prévost et Dumas, dans leur travail si remarquable pour l'époque de 1826, où il a paru dans les Annales des sciences na- turelles, paraissent aussi avoir examiné avec soin ce contenu à l'instant du rut desTritons. Cette urine épaisse, blanc de lail, que je crois modifiée diez les mâles pendant le moment du rut, et qui prend alors, à peu près, les caractères de l'urine des Reptiles sau- riens ou ophidiens, avait embarrassé les auteurs de ce travail cé- lèbre. Ce n'est, ont-ils dit après son examen, et n'y ayant pas trouvé de spermatozoïdes , ni de furine , ni de la semence.

J'ai souvent, quoi qu'en dise M. Bidder, examiné au microscope ce contenu des uretères, à l'époque du rut et hors de cette époque. Dans le premier cas, je fai trouvé granuleux, sans spermatozoïdes; tandis qu'il y en avait dans le testicule. Cepen- dant, je suis persuadé qu'ils peuvent pénétrer du canal déférent dans les uretères et s'y mêler à l'urine , sans. qu'on ait f ombre de raison de changer la détermination de ces uretères et de les regarder comme des vésicules séminales.

Enfin , leur tronc commun , je l'ai déjà dit , a un orifice séparé du canal déférent dans le vestibule , en arrière de ce dernier, ainsi qu'on peut le voir dans la figure 9 de noire

94 APPENDICE.

planche I; M. Bidder ne leur accorde qu'un orifice commun.

.I"ai trouvé, enfin, dans la forme des reins des mâles et des femelles, et dans les rapports plus intimes entre les organes uii- naires et ceux de la génération chez les premiers, quelques dil- férences qui m'ont paru importantes, et dont les conséqtienres physiologiques sont,, à mon 'avis, d'un grand intérêt.

L'auteur cité, prenant l'épididynie pour mi faux rem , n adopte pas que la partie étroite du rein chez les Icmelles, qui corres- pond à l'épididyine des mâles, doive être distinguée de ce pré tondu faux rein; cependant, ici il n'y a pas de traces de canaiix scminifères.

La publication de ^J. Bidder a sans doute beaucoup de mérite de détails, puisque ses recherches se sont étendues sur toute la .classe des Amphibies. Cependant, les observations nombreuses que j'ai réitérées, après que j'ai eu connaissance de cette publi- cation , n'ont fait que me confirmer dans mes premières déter- minations.

L'organe que j'ai regardé comme un épididyme en a tous les caractères; 11 appartient essentiellement au testicule ; il en ras- semble les canaux séminifères efférents. Ce n'est pas an rein, ni même un faux rein, selon la détermination de M. Bidder.

Le canal défèrent, qui reçoit quelques canaux urinaires, est bien distinct des uretères jusqu'à sa terminaison; de même que l'ovaire l'est chez les femelles, contre l'avis et les observations de M. Bidder.

Les uretères ne sont pas plus des vésicules séminales chez les mâles que chez les femelles.

Les reins des femelles ont en avant une partie étroite qui tient la place de l'épididyme chez les mâles, et qui est pourvue, comme celle qui la suit, de glandules de Malpighi.

En général, leur masse m'a paru moins épaisse et moins com- pacte chez les femelles que chez les mâles. J'ai déjà remarqué que si chez les femelles le rein avait en avant une partie étroite et longue qui manque aux mâles; chez ceux-ci la partie la

APPENDICE. 9o

jjlus épaisse du rcia se portait plus en arrière dans le bassin.

Sous tous les rapports, je regrette d'être en dissentiment avec

Tanatomisle dont les critiques avaient dû fixer mon attention'.

' Ses criti<iues d'ailleurs sont frappantes par les contradictions. En voici un exemple : page 33 note I , cet auteur dit, sans le savoir, que je n'ai pas employé le microscope pour tHudier Tépididynie. On lira plus bas page 35, note 1. D. Qui s'est d'ailleurs servi du micros- cope dans beaucoup de cas , n'eu a pas fait usage pour observer le contenu de» uretères. En- core une présomption erronée '

% EXPLICATION DES FIGCRES

EXPLICATION DES FIGURES.

PLANCHE L

Fig. 1. Testicule gauche du Triton à crête, vu par dessous.

Fig. 2. Testicule du mêmerenversé à droite et vu par sa face supérieure.

Fig. 3. Testicule du Triton alpestris, Laur.

Dans ces trois ligures (, t' et t" indiquent le testicule et ses diffc rentes parties;

e. L'épididyme.

d. Le canal déférent.

f. Les canaux séminifères efférenis. (j. Le corps gr^Kux.

n. Une partie du poumon du même côté, tenant au lo5- ticule par un ligament du péritoine. Les figures à et 5 sont destinées à faire voir , plus en détail que les précédentes, les rapports des canaux séminifères avec l'épididyme et de celui-ci avec le canal déférent ; toutes deux appartiennent au Triton à crête, non en rut, et dont le testicule n'était pas divisé en lobes. /). Est l'extrémité du poumon tenant au testicule. t. Le testicule : s-i à s-v sont cinq canaux sémini- fères, qui se réunissent à un canal commun dont les courtes branches se rendent dans l'épididynic. ce. Indiquent les deux extrémités de fépididyme.

Est un premier canal qui sort de l'extrémité antérieure de l'épididyme pour former la partie la plus avancée du déférent. ci-ci. Sont des canaux séminifères intermédiaires entre

l'épididyme et le canal déférent; il y en a 17. /. Ligament qui suspend la tête du canal déférent au

haut de la cavité thoraco-abdominale. cd. Canal déférent.

EXPLICATION DES FIGURES 97

r. Le rein.

cm. Corpuscules de Malpiglii. Fig. 5. Tête de l'épididyme précédent, plus grossie.

On y voit le premier séminifère (c de la figure li) et le premier sé- minifère intermédiaire ; [s-s] sont deux canaux séminifères afférents qui se dilatent [dd) en arrivant dans l'épididyme.

cm. Est un corpuscule de Malpighi, le seul que j'aie trouvé mêlé à l'épididyme, comme une trace du dévelop- pement àxi corps de Wolff. Fig. 6. Corpuscules de Malpighi contenus dans leurs vésicules, avec les canaux urinaires qui en sortent, observés dans la partie antérieure du rein. Fig. 7 . Cinq capsules primaires ou poches glanduleuses du testicule

d'un Triton à crête. Fig. 8. Capsules secondaires ou génératrices des spermatozoïdes, con- tenues dans luie des capsules précédentes. Fig. 9 . Vue intérieure du vestibule génito-excrémentitiel du Triton à crête , ouvert par la paroi inférieure , en suivant la fente du cloaque. La verge p.p. a été séparée dans ses deux moitiés, r. Est le rectum, V. La vessie urinaire. vt. Le vestibule.

d. Le canal déférent. — d'. Son orifice. uc. Tronc commun des uretères, u'. Son orifice dans le vestibule.

u-1-7 à iir. Uretères se réunissant à leur tronc commun. Fig. 10. Rapports des divers canaux qui s'ouvrent dans le vestibule, dans une femelle de Triton à crête. u. Uretères. — 0. Oviductes. r. Le rectum. — v. Vessie urinaire. c. Le vestibule. — o-c. Fente intérieure du vestibule. Les figures 11, 12 et 1 3 représentent les prostates abdominale et pelvienne, le vestibule génito-excrémentitiel et la verge du Triton à crête. Dans toutes les figiu-es :

pr. Est la prostate abdominale. pK. L'extrémité de ses tubes excréteurs. pp. La prostate pelvienne, ou vestibulaire supérieure. II. i3

98 EXPLICATION DES FIGURES.

ps. La prostate vestibulaire proprement dite.

dd. Les conduits déférents

u. La vessie urinaire.

rt. Le rectum.

or. Orifices du côté gauche des canaux excréteurs de la

prostate abdominale, or'. Série des orifices sur la ligne médiane de la prostate

pei\'ienne. vcj. La verge.

b. Orifice du canal déférent du côté droit dans le cloaque supérieur. Fig. là. Echeveau de spermatozoïdes, tels qu'ils se présentent lors- qu'on fait éclater, par le compresseur, la capsule qui les contient.

PLANCHE IL

Fig. 1 5. Testicule gauche d'une Salamandre commune en plein rut, repré- senté pai- la face inférieure et grossi cinq fois. a. Est l'extrémité antérieure , et b l'extrémité posté- rieure. t.t.t. Le testicule ou la glande spermagène. (j-g. Corps graisseux. On a représenté en g' et g" le réseau vascuiaire sanguin à mailles très-fines qui le constitue en partie. Au milieu des mailles de ce ré- seau sont les parties huileuses, qui paraissent transparentes; tandis que le sang, coagulé dans les vaisseaux, paraît jaune-orange à travers leurs parois.

Le réseau qui se dessine à la surface du testicule a ses mailles plus grandes. On voit les ramifications des vaisseaux sanguins suivre les contours des cellules.

r. Est un rameau vascuiaire qui se détache de la bi-anche principale, rampe entre plusieurs cellules et ne se ramifie que sur le bord des suivantes. X. Branche principale qui fournit les rameaux du testi- cule et du corps jaune.

EXPLICATION DES FIGURES. 99

ce. Capsules primaires remplies de spermatozoïdes qui

sont sortis de leurs essuies génératrices. d. Capsule primaire avec les capsules génératrices. Les figures 16 à 22 sont relatives à la structure des reins et à la disposition de leurs canaux excréteurs.

Cependant la figure 16 donne encore la disposition des prostates vestibulaires de la Salamandre commune.

Cette figure représente tout l'appareil génito-urinaire de cette espèce, vu par la face dorsale.

pvi. Est la prostate vestibulaire inférieure.

pvs. La prostate vestibulaire supérieure, qui répond à la

prostate pelvienne des Tritons, r. Les reins. va. La vessie urinaire. 1. 1. Les testicules. pm. La fin du poumon droit.

X. La ligne où l'épididyme finit et où commence le rein. df. Le canal déférent. ss. Les canaux séminifères qui vont de l'épididyme à ce

canal. i, 2, 3, U, 5. Les premiers canaux urinaires qui se dégagent

du rein et se rendent dans le déférent. eu. Le faisceau des canaux urinaires qui ne se réunissent à un canal commun que très-près du vestibule, pour s'y terminer. Fig. 1 7. Portion du rein droit d'une Salamandre commune mâle , prise en septembre 1 8/1/1. Cette portion est vue par la face inférieure.

rs. Rosaces des canaux sécréteurs. csm. Canaux modificateurs. cm. Capsules ou glandules de Malpigbi. ca. Canaux urinaires excréteurs en continuité évidente avec les canaux urinaires modificateurs superficiels. Les figures 18 et 19 sont celles de deux corpuscules de Malpighi. vp. Est un vaisseau afférent de la veine-porte rénale. ef. Un vaisseau efférent. Il y a dans la gravure, par er- reur, af.

i3'

100 EXPLICATION DES FIGURES.

ca. Un canal uiinaire continuation de la capsule de ces corpuscules vascuiaires. Fig. 20. Esquisse des reins (re femelle de Salamandre commune, pour faire voir la différence dans la disposition et le dévelop- pement des canaux excréteurs. au. Sont ces canaux. Fig. 2 ) . Même esquisse pour les reins du Triton à crête femelle. II. Canaux uiinaires. vp. Branche de la veine-porte rénale. Fig. 2 2 . Portion d'un de ces reins pour en montrer la structure in- time. On y distingue, comme dans la figure 1 8 du mâle, les canaux sécré- teurs, qui sont blancs, des canaux urinaires modificateurs, qui sontjaunes et plus gros; on y voit encore la ligne des glandules de Maipighi.

vp. Est un rameau de la veine-porte rénale dont les ra- muscules se rendent dans ces glandules. La figure 28 représente un groupe de tubes sécréteurs d'une palme appartenant à l'organe que j'ai découvert et que je nomme prostate vestibulaire interne.

Les tubes b, c, d, e,f, ne sont dessinés qu'au trait. Le tube a est tel qu'il paraît, avec son contenu, qui s'aperçoit à travers ses mem- branes transparentes.

L'humeur prostatique de ces tubes est représentée même figure (i ) avec ses vésicules remplies de granulations.

La structure de toutes ces prostates est la même : ce sont toujours des tubes renfermant une humeur ayant le même caractère et une ap- parence conforme à celle des prostates du Hérisson.

Les figures 2 4 à 3 1 représentent les spermatozoïdes de la Sala- mandre commune et des Tritons. '

Dans toutes ces figures, le corps est très-distinct de la queue. On voit dans celui-ci un canal intérieur, ou du moins ime ligne mé- diane transparente, et même colorée chez plusieurs que nous avons conservés entre deux verres; tandis que la queue présente une appa- rence homogène.

Fig. 24. Un spermatozoïde du Triton ponctué, desséché et brisé, mon- trant la continuité du 111, indépendante de celle du corps. Fig 2 5. Trois spermatozoïdes du Triton ponctué , dans l'état de vie.

AtMiliiiiii- ili-h Sric'iucs, S.ivaiil^ Elraiiu<;r?. Tmii. \j .

Pi I"

(iROANES l'.F.MTii-i I; I \ \l |;KS HF.S > \l. \\1 \\ DUKS KT DKS TUrniNS ( Paalinhivcmoy,)

A""adoniif des Sm-mx-s. Siiviitits l'.lrauuoi-,- , Toni XI

B J.iU:kci-liiUOir ^)uiU^:U.

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EXPLICATION DES FIGURES. 101

Fig. 26. Spermatozoïde de la même espèce dont ie fil a été écarté du corps par un autre individu.

Fig. 37. Trois spermatozoïdes do Salamandre commune.

Fig. 28 et 3 I . D'autres spermatozoïdes provenant de la même espèce, mais dans lesquels on n'a pas aperçu le fil en spirale, faute d'un grossissement suffisant.

Fig. 29. Deux spermatozoïdes du Triton h crête.

Fig. 3o. Spermatozoïde du Triton ponctué, dans lequel la partie anté- rieure de la spirale présentait seule des mouvements; le fil, au point où cessait le mouvement, semblait être collé au corps.

MEMOIRE

SUR

LA REPRÉSENTATION GÉOMÉTRIQUE

DES FONCTIONS ELLIPTIQUES ET ULTRA-ELLIPTIQUES; PAR M. J. A. SERRET.

INTRODUCTION.

On sait depuis longtemps que les arcs de la lemniscate sont exprimables par des fonctions elliptiques de première espèce, de

module \/-- et, par suite, qu'ils peuvent être ajoutés ou retran- chés entre eux, multipliés ou divisés algébriquement, de la même manière que les arcs de cercle. Cette propriété remarquable, commune au cercle et à la lemniscate, n'a été constatée jusqu'ici chez aucune autre courbe algébrique. A la vérité, Legendre, qui s'est occupé de cette question, a formé l'équation d'une courbe algébrique du sixième degré, dont l'arc s'exprime par une fonc- tion elliptique de première espèce, augmentée d'une quantité algébrique, qui peut disparaître en prenant convenablement les extrémités de l'arc, mais qui , n'étant pas nulle en général, em- pêche la courbe d'offrir une représentation parfaite de la pre- mière transcendante elliptique. J'ai moi-même démontré, dans

10?i DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

ces derniers temps, que l'arc de la courbe connue sous le nom d^ ellipse de Cassini, et dont la lemniscate n'est qu'un cas particu- lier, se présente sous la forme d'une fonction abélienne, déconi- posable en une somme ou une différence de deux fonctions ellip- tiques complémentaires de première espèce, et même que cet arc est exprimable à l'aide d'une simple fonction elliptique, si l'une de ses extrémités est convenablement choisie, l'autre ayant été prise arbitrairement ; mais cette propriété est également loin d'être identique à celle de la lemniscate, qui restait toujours la seule courbe algébrique connue dont les coordonnées rectangu- laires X et y satisfissent à une équation de la forme

dx' -\- dy' =

- |S.- -+- yz' -t- Sz' -t- £.-'

La première idée des recherches nouvelles auxquelles je me suis hvré, et que je publie aujourd'hui, m'a été suggérée par une propriété de la lemniscate, à laquelle je n'avais pas d'abord at- taché une grande importance, et qui consiste en ce que les coor- données rectangulaires de la courbe sont, par un choix conve- nable de la variable indépendante, exprimables en fonction ra- tionnelle de l'amplitude de la fonction elliptique qui représente l'arc ; on le vérifie aisément, car l'équation

(a;'-f-/)' — 2a'{x'-y') = o, qui appartient à la lemniscate, est satisfaite en posant

X = ay/2- '-, y = a\J2'- -:

d'où l'on déduit aisément

Vctx' -f- d/ = 2a

V.-K."

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 105

C'est ainsi que j'ai été conduit à étudier les différentes solutions que peut admettre l'équation indéterminée

dx' + (// = Zdz\

en prenant pour x, j et Z des fonctions réelles et rationnelles de z, dont la dernière ait une forme donnée.

Ce mémoire se composera de rjuatre parties. Nous étudierons dans la première la forme générale des fonctions x et y, réelles et rationnelles, susceptibles de vérifier la précédente équation; mais, n'ayant spécialement en vue que la représentation des fonctions elliptiques de première espèce, nous n'aborderons les détails de la solution que dans l'hypothèse où Z est l'inverse d'un polynôme du quatrième degré en z, et encore supposerons- nous, ce qui, du reste, semble le cas le plus important, que x et y ne puissent devenir infinis sans que Z le soit lui-même. Ces solutions de l'équation jDrécédente une fois trouvées, on con- naîtra, parmi les courbes algébriques dont l'arc s'exprime par une fonction elliptique de première espèce, quelles sont celles dont les coordonnées rectangulaires x et y sont des fonctions ration- nelles de l'amplitude z, qui ne peuvent devenir infinies sans que

sjdx^ + dy^ le soit. On verra que le nombre de ces courbes, que je nommerai courbes elliptiques, est illimité; elles se distinguent naturellement en une infinité de classes, et chaque classe com- prend une infinité de courbes individuelles. L'existence des courbes de la m'""' classe dépend de ce que les racines ? d'une certaine équation,

n„(n = o

de degré m , sont toutes réelles et comprises entre o et i . Cette équation a pour racines les carrés des modules des fonctions ellip- tiques qui représentent les arcs des courbes de la m'""' classe : elle contient dans ses différents termes un nombre indéterminé n, que notre analyse suppose essentiellement entier; mais M. Liou- i 1. .i

106 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

ville a reconnu que la plupart des résultais se conservent dans

le cas où n est un nombre fractionnaire.

Dans la seconde partie de ce mémoire , nous nous occuperons exclusivement des équations

n„.(ç) = o

dont il vient d'être question , et nous démontrerons générale- ment que toutes leurs racines sont réelles et comprises entre o et 1 .

Dans la troisième partie, nous étudierons d'une manière spé- ciale les courbes elliptiques de la première classe, dont la pre- mière et la plus simple est la lemniscate. Nous dirons aussi quel- ques mots des courbes de la deuxième classe.

Enfin, dans la quatrième partie, nous donnerons une théorie purement géométrique des courbes elliptiques de la pi-emière classe.

Cette partie de notre travail est tout à fait indépendante des trois autres; elle suffit à elle seule pour introduire dans la géo- métrie les courbes remarqualjles que nous avons découvertes*.

PREMIERE PARTIE.

I. Avant de considérer dans toute sa généralité l'équation

nous examinerons d'abord un cas simple, plus général cependant que celui d'où dépend la représentation des fonctions ellijJtiques

* Nous avons cru devoir présenter ici TenseiTibie de nos travaux sur la représentation géo- métrique (les fonctions citipliques. On trouvera dans le Journal de MatLématiques pures et appliquées, t. X et XI, une rédaclion de notre Mémoire conforme k celle qui a été pré- sentée à l'Académie, avec les développements ultérieurs qui Tont suivi.

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 107

de première espèce : nous supposerons que Z est une fraction , ayant pour nimiérateur un monôme c' z"-', et pour dénominateur un polynôme P de degré pair donné qui ne renferme pas de fac- teurs multiples ; en sorte que l'équation à résoudre sera

(i) dx' + dy' = c' L^.

s

On voit de suite que les facteurs linéaires de P doivent être tous imaginaires, car autrement, comme ils sont inégaux, le second membre de l'équation précédente , et par suite le premier, pour- raient changer de signe; ce qui est absurde, x et j et leurs diffé- rentielles devant être essentiellement réels.

Cela posé, si l'on désigne par p et w deux polynômes conju- gués ayant pour module \/F, et que l'on représente par i l'ima- ginaire \/ — 1 , conformément à l'usage adopté par les géomètres , l'équation ( i ) pourra s'écrire de la manière suivante :

ils -+■ i dy (Le — I dy

= 1,

ff)"- (t)

dz

ce qui montre que les deux fonctions rationnelles

dx -+~ i dy dx — i dy

sont conjuguées et ont pour module l'unité; on aura donc néces- sairement, en désignant par ( et t deux polynômes conjugués premiers entre eux, par &> un angle réel et par e la base des logarithmes népériens,

ax + lay = ce ,

dx — idy = ce~'^^ - "- — .

'' ! -as

l4'

m

108 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

Chacune de ces équations est une conséquence de l'autre , car elle s'en déduit par le changement de i en — i. De la première on tire

(2) X -h i.v = ce"'j- — .

Cette équation fera connaître toutes les solutions rationnelles et réelles de l'équation (1), en donnant aux polynômes conjugués I et T toutes les valeurs qui rendent algébrique l'intégrale

i

P

Comme p n'a pas de facteurs multiples, il faut évidemment que tout facteur de p se trouve dans t ou dans t, pour que la précé- dente intégrale soit algébrique; or je dis que, sans altérer la gé- néralité de la solution fournie par l'équation (2), on peut supposer chaque polynôme t premier avec p, et, par conséquent, chaque polynôme t divisible par p, pourvu toutefois que fon prenne suc- cessivement toutes les décompositions possibles du polynôme P en deux facteurs conjugués p et w. Soient, en effet,

p =^ p,p, et CT = CT, Wj ,

p, désignant le produit des facteurs de p qui se trouvent dans /, et p, le produit de ceux qui se trouvent dans t, et, de même, w, et W2 étant les produits des facteurs de ts qui se trouvent res- pectivement dans T et f; féquation {2) pourra s'écrire de la ma- nière suivante :

- riz:..

= ce"' - "

J T/;,

Or p, •cB'i est, comme p, un polynôme dont le module est VP; d'ailleurs, ce polynôme est évidemment premier avec 7p, : si donc

on mot simplement p nu lieu de /),cr, . - au lieu de —, l'équa-

ET ULTRA-ELUPTIQUES. • 109

tion précédente se réduira à Téquation (2), où t sera dès lors un polynôme premier à p.

Cela posé, il faut, pour que rinlégrale de l'équation (2) soit algébrique, que les polynômes i et t soient respectivement divi- sibles par p et «, et qu'ils ne contiennent aucun facteur linéaire simple.

Soient ç un polynôme quelconque, > le plus grand commun

diviseur entre ce polynôme et sa dérivée; le polynôme - ne dif- férera de § qu'en ce que chaque facteur linéaire y entrera une fois de plus, et représentera, par conséquent, un polynôme quel- conque, n'ayant pas de facteurs simples : on pourra donc poser

f ■ '■'

T = — ' et, par suite, # = — ,

r et / représentant les polynômes conjugués de ç et >. D'après cela , on aura

/Ir)

Cette équation fera connaître toutes les solutions de l'écjua- tion (1), en ne prenant pour r et g que les polynômes conjugués respectivement divisibles par /) et w, et tels, que, pour chaque racine z„ de l'équation

on ait

110 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

Lorsque ces conditions seront remplies , l'équation (3) donnera

pour X + iy une valeur rationnelle

a; H- jy = -,

où S désigne un poljTQÔme premier avec g; et si ct désigne le po- lynôme conjugué de 5, on aura aussi

				X	ij		r
roù ,	par	la	multiplication
				X'	-+-f	=	S R

en appelant R et S les carrés des modules des polynômes conju- gués r et §, s et a. D'un autre côté, des expressions de a; 4- iy et X — iy on déduit pour a; et j des valeurs de la forme

u V

R ' y iî

d'où l'on conclut aisément

V H- V"

S = entier.

Cette équation exprime une propriété assez remarquable des fonctions rationnelles - et -- susceptibles de satisfaire à l'équa-

n R *

lion (]).

Il importe de remarquer encore que le second membre de l'équation (3) comprend une constante arbitraire — s, en sorte que l'on pourra prendre

X -+- iy = - ■

■ e :

? s

Au point de vue géométrique, cette constante s ne produit qu'un

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 111

déplacement insignifiant de l'origine des coordonnées. En dési- gnant par s et §' les dérivées de s et g>, on aura, en différentiant l'équation précédente et en mettant à la place de dx -h idy sa valeur.

Xr

?

>' — '§') — e (^ — '?) = ce"' z'" jj;

Gela posé , si 2 — Zç, désigne un facteur linéaire qui divise 6 fois le polynôme -, et si l'on prend pour e la valeur de - correspon- dante k z = Zo, l'équation précédente montre que s — ef sera divisible 6 -t- 2 fois par z — Zg-, on pomra donc poser

• •; eg = (z Zo) S,,

et, par suite,

X -h- ly = — —

Ce dernier théorème nous sera utile dans la suite de ce mé- moire.

IL

La marche que nous venons de suivre s'applique sans difli- culté à la détermination des formes des solutions rationnelles et réelles que peut admettre l'équation plus générale

(i) dx' -\~ dy' = Zdz'

M

où Z désigne une fraction quelconque irréductible —, dont les

deux termes sont des polynômes de degrés donnés.

On voit d'abord que tout facteur réel de M ou de P doit s'y

trouver un nombre pair de fois , puisqu'il est évident que la frac-

M tion - ne peut changer de signe; nous désignerons donc par M'

112 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

et P' les produits des facteurs réels qui se trouvent respective- ment dans M et P. Quant aux facteurs imaginaires, qui dans chaque polynôme sont conjugués deux à deux, nous décompo- serons leurs produits respectifs chacun en deux facteurs conju- gués; en un mot, nous poserons, Conformément à la notation du paragraphe précédent,

M = M]mii, P=P>-5T,

et l'équation à résoudre sera

dx- H- ay' = dz-.

OU

dz -^ idjr dx — idy

1 .

— dz ■—- dz

P, p P.œ

Les deux facteurs du premier membre devant être des fonc- tions rationnelles et conjuguées de module i, on aura, en dési- gnant par t et t deux polynômes conjugués premiers entre eux ,

I .7 ( M, m ,

dx -+- idy = - - — dz,

dx — idy = - — ^ dz ,

l'une de ces équations se déduisant de l'autre par le changement de i en — i.

La première donne

(2) .ïH- (y = j. — rfz;

on peut, sans altérer la généralité de cette équation, supposer m et /) premiers, l'un avec i, fautre avec t : en effet, désignons par m, le produit des facteurs de m qui se trouvent dans t, par Wj le produit des facteurs de m premiers à f, en sorte qu'on ait

m : - m, m. ;

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 113

désignons de même par p, le produit des facteurs de p qui se trouvent dans t, et par p^ le produit de tous les autres : on aura

p = p,p^-

Soient aussi f<, , f^j , «r, , Wj les polynômes conjugués de m, , m, , p,, p,; l'équation (2) pourra s'écrire de la manière suivante:

dz.

D'ailleurs, fi,m3 et ^^p, sont des polynômes respectivement de même module que m et p, et qui sont premiers, l'un avec le

numérateur, l'autre avec le dénominateur de la fraction — — ; si donc on met simplement m et p au lieu de (JL^m, et w,/j,, - au lieu

df ni) '^j |, , . 'ri I 111' ' / \

e , 1 équation précédente se changera dans i équation (2),

où m et p seront dès lors premiers, l'un avec t, l'autre avec t : il est bien entendu, toutefois, que, pour avoir toutes les solutions de l'équation (i), on devra considérer toutes les décompositions

possibles des polynômes — et — en facteurs conjugués.

Cela posé, pour que l'intégrale de l'équation (2) soit algé- brique , il faut évidemment que le polynôme Pi ne renferme au- cun facteur simple, non plus que le dénominateur de chacune des fractions

( m

- et -.

p ■'

supposées réduites à leur plus simple expression.

Soit nzi le plus grand commun diviseur entre m et t, et posons

m = m^m^, et en même temps ix = f/.f*,;

le dénominateur de la fraction -. réduite à sa plus simple expres- sion, sera — et ne devra renfermer aucun facteur simple : si donc

m, '

1 1. i5

114 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

ç désigne un polynôme quelconque, > le plus grand commun di- viseur entre ce polynôme et sa dérivée, on devra poser

?' • "^

T = m, — , et, par suite, < = f^, — .

11 faut, en outre, que le dénominateur de la fraction - ou ft, — .

. . P 'p

supposée réduite à sa plus simple expression, ne renferme aucun

facteur simple, et comme p est premier avec fx, , il suffira de consi-

dérer la Iraction - ■

'p

Soif /), le plus grand commun diviseur à p et —, et posons

p = p^ p, avec OT =: •5r,OTj ;

la fraction —, réduite à sa plus simple expression, aura />, pour

dénominateur : la valeur de p,, et par suite celle de w,, doivent donc être de la forme

c' e'

p, = — et W, = — : s 7

j et y étant les plus grands communs diviseurs respectifs entre les polynômes e, e et leurs dérivées.

Enlin P, n'ayant pas de facteurs simples, nous poserons

F'

P, = -'

H

H désignant le plus grand commun diviseur entre le polynôme F et sa dérivée. D'après cela, l'équation (2) prendra la forme

■/

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 115

où, eu désignant simplement par m le polynôme Mif/,m,, qui a pour module yM,

X H— ij =

Telle est l'équation qui fera connaître les différentes solutions rationnelles de l'équation (2), et l'on devra y prendre pour r et ^ deux polynômes conjugués, respectivement divisibles paryj, et «r, , premiers avec (i et m, et tels, que pour chaque racine z^ de l'é- quation

on ait

&

'/•.

Quant aux différentes quantités que nous avons introduites, elles sont définies par les équations

IF J y

On pourrait de ce qui précède déduire quelques propriétés des solutions de l'équation (i); mais nous n'insisterons pas sur ces détails étrangers à l'objet principal de ce travail.

in.

Revenons maintenant au cas plus simple que nous avons con- sidéré dans le paragraphe I, et, conservant les notations de ce

i5 •

lie DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

paragraplie , nous ferons fx := o , et nous supposerons que P dé- signe un polynôme du quatrième degré dont les facteurs linéaires sont inégaux, imaginaires et conjugués deux à deux. L'équation à résoudre est alors

(i) dx'- -^ df = -^,

et l'on a, pour déterminer ses diverses solutions, l'équation

(2)

Remarquons d'abord que les fonctions rationnelles x et j, qui peuvent satisfaire à l'équation (i), ne cesseront pas d'être ration- nelles si l'on substitue à z une fraction rationnelle réelle et li- néaire, telle que

.f-*-r

d'ailleurs, par cette substitution, la difl'érentielle ~ se changera

en une seconde différentielle elliptique ^-^, et le polynôme P',

V/P' qui se déduit aisément de P, renfermera deux constantes arbi- traires / et g; or on démontre aisément que l'on peut attribuer aux deux constantes / et g des valeurs réelles, telles que chaque racine de l'équation

P' = o

soit égale et de signe contraire à sa conjuguée, ou bien telles que deux racines conjuguées soient égales et de signe contraire aux deux autres. Dans l'un et l'autre cas, le polynôme P' ne con-

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 117

tiendra que des puissances paires de z; mais nous admettrons de préférence le second mode de transformation. Nous supposerons donc que, l'équation (i) ayant été ainsi préparée, on ait

P= {z' — a') [z' — a.'),

a et a étant des quantités essentiellement imaginaires et con- juguées.

Nous ferons successivement les deux décompositions possibles du polynôme P en deux facteurs conjugués; mais nous suppose- rons, dans les dftux cas, que les polynômes arbitraires r et g ne contiennent que les facteurs linéaires qui se trouvent respective- ment dans p et «r, c'est-à-dire que les fonctions a; et j ne puissent contenir en dénominateur que les facteurs de P.

Soient donc d'abord

p = z--a\ r=(z — a)'"(z + a)", l~{z-a)'^-' {z + a)"-', >

«r = Z*-o\ g={z — a)"'(z-f a)", > = (2 -a)"— ' (z-+-a)"-';

les équations (1) et (2) deviennent

c\h'-

(3) '^-'+^/-^(7-a=)(._„^)-

/t\ ai r [^ — a)" [z -\- a)" ,

et il ne reste plus qu'à trouver la condition qui doit exister entre les entiers m et n et les quantités imaginaires conjuguées a et a, pour que l'intégrale de l'équation (A) soit algébrique : car, cette condition étant remplie, l'équation (4) fera connaître les solutions réelles et rationnelles de l'équation (3) que nous cherchons. Posons, pour abréger,

.0,)"*'

118 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

on aura

(-- — a)"(r-+-a)" __ (?{<,) <p' (a)

i.2.(: — a)"-' ' i.2...m(r — a)

^i-"} <''{-") n-") ^ _,__J±lfL_,

[z-ha]"^' l.(;-f-a)' l.a.lc-t-a)"-' "' i. 2...n (; -4- œ)

et il est évident que, pour que l'intégrale de l'équation (4) soit algébrique, il faut et il suffit que l'on ait à la fois

(6) <p'"(a) = 0 etV{ — a) = o;

mais l'une de ces équations est une conséquence de l'autre, car si l'on chasse les dénominateurs dans l'équation (5), le premier membre sera un polynôme du degré m -h n, et le second un polynôme du degré m -f- n H- i : le coefficient de z"-^"-*"', dans ce dernier, sera donc nul de lui-même, et l'on aura identi- quement

Les équations (6) n'établissent ainsi qu'une seule relation entre les quantités a et a; nous allons nous occuper de former cette équation.

Si l'on fait, pour abréger,

on aura

<p{z) = X{z) [z -h <^)-''-\

d'où, en différentiant m fois et représentant, suivant l'usage, par

ET ULTRA ELLIPTIQUES. 119

le produit des fi — i, premiers nombres entiei's.

On a, d'ailleurs,

^{z) = r{m-i-i) ^{-ly

r(,„_.,,^,)r(,-

m

et, en différentiant p fois,

1 =

r(H-(-m — V-t-l) , ,,, - + "■— P— 5

(2) = r(m-+- i) 2 (— i)' ^, ;^' (2«Vf

par suite, on aura

r'(m-(-i) 1 P=T '^"

z-

, , 1" m -1-1 1 "^i-. ^i-, ,

-I p+1

r(n-t-m — p-\-i)T (n-hm — ly-l-i) . ,i ; ," + '

r(m— p-f-.)r(/i-(-l)r (m — ,-+-.)r(,H-,)r(n-t-m— /,_,,-,-,) (^°) (^ + ") (^ + «)

Remarquons que si les nombres m et n sont inégaux, tous les termes de (p'"[z) seront divisibles par une puissance de z-+-a de degré égal à la différence des entiei's m et n : or, si tes nombres sont inégaux, on peut toujours supposer que n est le plus grand des deux , car le cbangement des nombres m et n l'un en l'autre ne produit que le changement insignifiant de ± a et ± a en =p a et zj= a; nous supposerons donc toujours m inférieur ou égal à n. Jtf.et la valeur précédente de Ç>"'{z) sera divisible par [z-\~aY~ "'.

Cela posé, faisons z =a dans l'équation précédente, et posons, pour abréger,

r!(m-4_ ,1 P — " 1—"'

r(m— p-(-,)r(p-<-i)r(m — 9-(-i)r(vH-i)r{n-t-m— /, — 9H-i) (4 ne)"

120 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

on aura

, , (ct-+-a)"-'"a"'_

(5) ?-(«)=, .-.:,,.^.n--

On ne peut avoir a-\-a.:=^ o, car autrement les facteurs linéaires du polynôme [z- — ci?) [z^ — a-) ne seraient pas inégaux, comme nous l'avons supposé; l'équation (p"'[a) = o se réduira donc à

n„=o. 9

Il est aisé de reconnaître que cette équation est symétrique par rapport aux quantités a et a, et c'est là l'une des circonstances qui font que l'équation (4) peut fournir des solutions réelles et rationnelles de l'équation (3).

La fonction n„, est, en outre, homogène et du degré o par rap- port aux quantités « et a; en sorte que si l'on pose

elle se réduira à un polynôme entier par rapport à Ç, et que l'on reconnaît aisément être du degré m : nous représenterons indif- féremment ce polynôme par n„, et n„ (Ç). Les racines de l'équa- tion

(6) n,„(?) = o.

une fois trouvées, les quantités a et a, auxquelles on peut suppo- ser im module arbitraire, par un changement facile de variables, dans les équations (3) et (/i), seront déterminées par l'équation

à a^

Mais, pour que les quantités a et a soient effectivement imagmaires et conjuguées, il faut encore que Ç soit réelle et comprise entre o et 1 ; c'est ce qui a toujours lieu, ainsi que nous le démontre- rons dans la seconde partie de ce mémoire.

ET []LTI\A-ELLIPTIQUES. 121

Le polynôme n„(Ç) contienl dans ses différents termes un nombre entier indéterminé n, et l'on verra que les m racines de l'équation (6) ne cessent pas d'être réelles et comprises entre o et I , si l'on suppose n un nombre positif quelconque. Toutefois, cette extension ne se rapporte pas directement à l'objet actuel de nos recberches.

La quantité que nous avons désignée par Ç est précisément le carré du module de la transcendante elliptique

/:

clz

ramenée à la l'orme ordinaire. Si en effet on pose j =z v a « tang -■ l'intégrale précédente se réduit à

2 y ace J \/ i — ?sln-

Pour une même valeur de m , et à cause de l'indétermination de l'entier n, on aura une infinité d'équations

n„, (q=:0;

en outre, à chaque racine Ç de l'une de ces équations correspon- dra une courbe algébrique dont l'arc sera exprimé par une fonc- tion elliptique, de module \/Ç, et dont les coordonnées rectan- gulaires seront fournies par l'équation (/i) : nous considérerons toutes ces courbes comme formant une même classe , et nous les appellerons courbes eUiptiques de la m'"" classe. On voit que le nombre de ces classes sera illimité.

Revenons maintenant à l'équation (i), dans laquelle nous sup- poserons toujours

P:=(2-^ — «2) (jS — a-i).

Considérons le second mode de décomposition du polynôme P

II-

122 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

en deux facteurs conjugues /; et «r, et supposant, comme précé- demment que les polynômes r et § ne contiennent respectivement que les facteurs linéaires de /j et •cr, posons

p =(z — a){z + a), r=:(2 — a)"-(2+a)", l—{z—a)"'''{z + !x}''-\ ^=[z — (x){z+a), ç={z—a)'" [z + a]", > = (j — a)'""' (r + a)""';

les équations (i i et (2) deviennent

(o bis) dx'-hdv' — 4^15 ,r-+-iy = ce ( — ^ — —^ — dz,

l'équation (3 bis) n'étant autre que l'équatiou (3).

Pour que l'intégrale de l'équation (4 bis) soit algébrique, il faut et il suffit qu'en posant

on ait à la fois

(p"'(a) = o, ^"( — a)=.o.

On reconnaîtra aisément, comme dans le premier cas, que les deux équations précédentes rentrent l'une dans fautre, à cause de l'identité

on aura donc la seule condition

Or notre nouvelle quantité (p [z) se déduit de celle que nous désignions d'abord par la même notation, par le changement de n en — (n -+- 1 ); d'où il suit que si l'on fait ce cliangement dans l'équation (6) , on obtiendia une équation

(7)- n'„,(ç) = u

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 123

de degré m, où l'on aura toujours

et qui exprimera la condition pour que l'intégrale de l'équation (Il bis) soit algébrique.

Il sera démontré, dans la seconde partie du présent mémoire, que l'équatiou (7) a toutes ses racines réelles, mais plus grandes que 1 ; en sorte que les valeurs qui en résultent pour a et a sont réelles, et, par conséquent, ne peuvent nous convenir pour l'objet que nous nous proposons.

DEUXIÈME PARTIE.

Nous allons nous occuper avec détail, dans cette seconde partie, des équations

n„, (q=-o,

qui ont pour racines les carrés des modules des transcendantes qui représentent généralement les arcs des courbes elliptiques. L'étude de ces fonctions n„, (Ç), auxcjuelles nous avons été con- duit, présente un grand intérêt, indépendamment de leur appli- cation à la solution du problème tjue nous nous sommes pro- posé. On verra, par exemple, qu'elles comprennent comme cas particulier les fonctions si remarquables qui résultent du déve- loppement de la quantité

(1— -2 aÇ -H a "-)""%

fonctions cpii ont été étudiées pour la première fois par Legendre, et qui ont été introduites avec tant de succès dans la Mécanique céleste.

i6'

12/1 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

La forme que l'on peut donner à l'équation

n„ (ç) = G-

est assez simple pour qu'on puisse reconnaître immédiatement la nature de ses racines, ce qui est essentiel dans l'analyse où nous en avons fait usage.

o

Rappelons d'-abord en pou de mots la formation des poly- nômes n,„ : soient

$ ! ^) ^ [f^umi^^iiL ,»,-) ^ .^■.ri--^..r

OÙ a et a désignent des (juaiitités ijuelconques , m et n des nombres entiers positifs; on démontre aisément l'identité

r {a) _ r (_c)

1.2... m

en désignant par <?""(z) el 4'" [z) les dérivées de <p(^-) et ^!^{z) de l'ordre m et de l'ordre n respectivement. D'où il suit que les deux équations

(P"'(a)= o, ,i"{ — a)= o

rentrent l'une dans l'autre.

En second lieu, en supposant, ce qui est évidenmient permis, que m ne .soit pas supérieur à n, on trouve, en posant

4 atx

que <p"'(a) a la forme suivante :

n„, (Ç) étant un polynôme entier du degré m par rapport a K.

Il importe de remarquer que celle valeur de (fi"(a) peut élre conservée lors même que m nesl pas inférieur ou f.js] ;, :, r'esl seulement pour fixer les idées que nous laison? cette hypotbèse.

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 126

Telle est la loi de formation de ces polynômes, que nous avons cru devoir rappeler ici.

II. De l'équation

ou déduit, par la dilFérentiation logarltkmique ,

(2' H- a z- — a' z -- a^ a) (p' (z) = j(m— 1) ?- H- [(m — «) a -+-(»*-+-/() a]z-h(m — n)«aH-(/( -)- 1) a^'f (p(z);

et si l'on dilTérentie m -{- 2 fois cette nouvelle équation , on aura

;' -h « 2- — a" z— a' a) (?"'"'(/) -h "-^^ ( 3 z'^ H- 2 «z — a^) Ç'""'-' (z) -h -6^-1- 2a (?'"*' 2 +■- -^. — ~b<p"'{z)

zr: j(w — i)z--|-[(m — n) a H- (m-}-n)a] z-f- (ni — n) « a-f- (« _|_i-)a^j (p™-' ,;

m-l- 2 r I \ , s I \ ]„„..,.,/ \ (m-(-2)(m-(-i ) , , ,

-f- [2(m— i)z+(»i— )()aH-(m-|-n)a](p'"*'(2)-[-i ^2 (m— ij^i^fz;

équation que nous représenterons, pour abréger, par

A(P"'*3(2)_|_B(P'"*^(z)H-C<P"'"' (2)-}-D (P'"(2)r=:o,

en faisant

A = (2— a)(2-|-a)(2-I-a),

B = (2 m-j-y) z--|-[(m — »-t-4) « — {m — n) a\ z — -(m-h/i-l-S) a- — (m — /t) a a, C = [m-h 2) [ (m -\- h) z — (« — 1) a — (m — n) a], D = (m-l-2) (mH-i).

126 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

Si l'on fait maintenant z=a, on aura

(]) A(p'"*'(a)-|-B<P'"*-{<x)-HC<P"'*' (a)-f-D<P"'(a) = 0,

avec

. A= 2a (a2 — a^),

j B =: (3 m — n-f-i i) a^ — 2 (m — n) aa — (??!-(-nH-3) a% (^) i C=(m-h2) [(in— n-l-G) a — (m — n) a], ' D={m-f-2) (m-hi).

m.

Désignons par <?>,{z), <Pi{z) <P,{z), les valeurs que prend ip (2) quand on change successivement m en m-j- 1 , /«-I-2 , m-f-3 ; on aura

(?,(2)={r — a)(p(z),

<S,{z) = {z — aY(p{z),

d'où Ton déduit très-aisément, par de simples différentiations,

i?i"*'W-('"-^')'?W

(P'"*>(z)=

3 — a <?."** (z) — 2 (m-+-j) (?,"*' (î)H-(m-t-3) (m-f-i)ir (-1

(?," + =(-)— 3(nH-3)(?r*M-) + 3 ('"-t-3) (m-t-2)(?,'"'*''(2) — (»'-H3) («1-4-2) (m-l-Ol?"

©"■•'(ri

Faisant 2 = a dans ces équations, et portant ensuite dans l'équa- tion ( i) les valeurs qui en résultent pour <p™*' (a), «p""*- (a),<p"'*^ (o), celle-ci deviendra

(3) M «P,-"*' (a) -h N (pr" (a) -+- P ?"*' (a) H- Q ?"■ (a) = O ,

en faisant, pour abréger,

ET ULTRA ELLIPTIQUES 127

a — a

^ = — i(m-h3)— hB,

A

P =3 (m-(-3)(m-H2)— - — a (m-t-a) B-H C (a — ctj.,

0 = — ( «i H- 3 ) (m H- 2 ) (m H- 1 ) — - -H («i -f- 2) (m -f- 1 );B

— (fl!-|-l)C(a — a)-t-D(a — a)-,

où, en vertu des équations (2),

I M = 2 a(a-f-a),

i N = — ( 3 m -f- n H- 7 ) a' — ( 8/h — 2 « -+- 1 8 ) «a

— {m -h n-h'i)a'', P = (7«-)-2) [(/«H-n -H 2) a- -h (8 m — 2 «H- ]2)aa

H- (3 m-l-rt-f-6) «■-], Q = — a (m-4- 2) (m-t- !)'■'« («-+-«)•

W jp

IV. Cela posé, on a, par la définition même des fonctions II,,

ot -I- a

le nombre h ayant, bien entendu, la même valeur dans les quatre

fonctions n„,, n„,^,, n„,^,, n„,^,.

Substituant dans l'équation (3) les valeurs précédentes de

^■"(a), (?,"■*'(«), <p.rH^),<?>r *'(«), on aura

(5) 8 a' a n„,, H- 2 a N n„.^, -h- (« H- a) P n„,,

— (m-I-2)(m-|- i)-^(a-»-a)-"'n,„= o.

128 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

Dans celle équation, les quaulités N el P doivenl être rempla- cées par leurs valeurs fournies par la seconde et la troisième des équations [/^).

Voici donc une relation linéaire entre quatre fonctions consé- cutives II„,, n,„^,, n„,^,, n,„^,; mais comme ces fonctions sont symélriques en a et a, on pourra former une équation qui' nVn renferme que trois.

L'équation (5) ne cessera pas d'avoir heu, si Ton chanj'e les lettres a et a l'une en l'autre, et si Ton désigne par N' et P' ce que deviennent N et P; par suite de ce changement, on aura

(6) 8 a a^ n„,^,, H- 2 a N' n„^, H- (a -}- a) P' H,^,

— (ni-f-2) (m -t-i)2 {a-~i-ay n,„ = o,

en sorte qu'on pourra, entre les équations (5) et (6), éliminer a volonté, soitn„,, soitll^^,. On trouve ainsi, en remplaçant par-

(a-+-a)-

tout ■ par Ç,

.1 a a '■

et

n„.^,= [(n + m + 2) Ç_(n - ,„_ , )] n„^,_ {m-^ i )' Ç n,„.

On voit que la première de ces équations se déduit bien de la seconde par le changement de m en m H- i ; ce qui donne une vérification parfaite des calculs assez pénibles que nous venon.s d'exécuter.

V.

Si, dans la dernière des équations précédentes, on change m en m — 2 , on aura

(7) n„. = [ (n +• /n) ç -(«-/« + 1) ] n„.,-(,«- i)=çn„,.,.

r

C'est l'équation qui nous servira de point de départ dans l'élude des fonctions n„, : elle peut servir à définir ces fonctions, caries

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 129

deux premières U„ et H, peuvent être formées immédiatement d'après la loi générale rappelée au paragraphe I". On trouve im- médiatemenl

no=: 1, n, =(„-!- ,)Ç _ n.

Cela posé, l'équation (7) donne pour la valeur de 11,,

n. =: (n-t- 2) (n -h i) r- — 2 {n~h i) nK -h n [n — 1);

on aurait de même

n, = (n-i-3) («-f-2) («H-Or -3 («-f-'i) (,i-i~i)nV -1-3 (n-^-i) n {il — \)K — n (n — i) [n — 2).

L'examen des valeurs de II,, II,, II, fait présumer que l'on aura généralement, en désignant toujours par T[(i) le produit des fi — 1 premiers nombres,

(8) ïi^='l(—l)r n-n^^)r{n^,n-p^,)

^ ' p=o^ ' r(„-p-H.)r(m-p-^,)r(p-F,) "•

et il est, en effet, facile de démontrer que si n,„_, et !!,„_, se for- ment d'après cette loi, il en sera de même de n,„. D'abord, il est évident, d'après l'équation (7), que le premier et le dernier terme den„, se formeront d'après la loi que nous venons d'indiquer; il suffit donc de la vérifier pour l'un des termes intermédiaires. On a, par hypothèse,

n.„ ,^'^±~' l—i)P rWr(,.+„.-,) _^

p'^n — a

r (m — 1) r (u-hm — p — ])

D'après cela, et en vertu de l'équation (7), le coefficient de

( — l)pÇ'"-^

.7

130 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

dans n„ , sera

r (m) r (n-l-m— /)-t-i )

H — m -f-i —

* ' r (n — p

•(„_p_t-2)r(m— p-Ki) r (p)

r (m) r (n-t-m — p) , F (m— . ) f («+ m-/))

r(n— p-(-.)r(m— p)r(pH-.) ^ ' r(n_p-^j) r(m— p)r(p)

où , d'après la définition des F,

r (m-(-i) r (ii-+-m — /J-t-i)

r („_p-4-,) r (m—p-\-i] r (p-i-i) '

ce qui démontre que la valeur de 11^ est effectivement donnée par l'équation (8).

VL

On peut, d'après cela, donner à la fonction n„, une nouvelle forme très-remarquable; <Tn a en effet, par la formule ordinaire du binôme,

^ ^^ ^1 ^-^^ 1 r(m— p-Hi)r(p-Hi)

et, en différentiant m fois,

dC ^%} ^' r(«-p-+-i)r(n.-p-t-.)r(p-f-.) ^ •

en comparant cette équation à l'équation (8), on conclut pour notre fonction n„, la valeur suivante, très-simple et très-remar- quable :

(9) n„.(?)=:^— ^ — — .

En particulier, si n„ désigne la valeur de n„ pour m = n , on aura

"n— jç, .

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 131

et si l'on fait

y , X -+- 1

il viendra

2 dx

ce qui montre que notre fonction particulière H,,, divisée par 1 . 2 ...» , n'est autre que la fonction X„ de Legendre , qui repré-

sente le coefficient de a" dans le développement de ( i —2ax+a^) '.

VII.

On sait que la fonction n„ satisfait à une équation différentielle du second ordre, qui joue un rôle important dans la théorie de ces fonctions; nous allons montrer que l'équation (7), qui nous a conduit à fexpression de la fonction plus générale n„„ peut aisé- ment se transformer en une équation qui ne renferme que la seule fonction n,„ avec ses deux premières dérivées. Soient

«t(Ç) = Ç"(Ç — 1)-, et «, ce que devient «r quand on y change m en m -|- 1 ; on aura

d'où

On a d'ailleurs

— - = ?"-"• n

çn-m-i n

m-»-i'

132 DES FONCTIONS KLLIPTIQUES

D'après cela, la précédente équation donnera

n_, = ç(ç-.)^-h[(»-h.)?-("-m)]n„,:

en différentiant cette équation, on trouvera

Si l'on change m en m-j-i dans l'avant-dernière équation, on

aura la valeiu- den„,^, exprimée à 1 aide de n„,^, et de ^ , et

en y remplaçant ces quantités par leurs valeurs qu'on vient d'é- crire, on aura, toutes réductions faites,

n_,=CM?-')-^ ^ -^ 2Ç(Ç-i)[(« + 2)Ç-(«-m)] '^ -(-[(n-H2)(n-t-i)C'— 2 (n -1-1 )(n — m) Ç-H (/) — /«)(« — 7« — i)]n„..

Portant les valeurs de n,„^, et n„^,, que nous venons de trouver, dans l'équation

on aura, après quelques réductions,

K{K-i)~+[(n-m+2)K-{n-»i+i)]'^-^-m(7, + i)n„^o,

X + l

01

, en posant ? =

(T'—i)-—--i-[{n — m+2)x—{n—in]\,--^ — m{n+\)ll,„ = o.

Faisant m = n, on obtiendra l'équation connue à laquelle satis- fait l'équation n„, savoir:

x2 — 1 -— - -4-2a;- ;i n-i-i n„ = o.

^ ' (l.v dx

ET ULTRA ELLIPTIQUES. 133

Vlli.

Pour que Ç puisse exprimer, comme nous l'avons supposé ilaus la première partie de ce mémoire, la valeur d'une quantité de la

„ la -h xV , , . . . . I i r

terme , a et a étant des uiiaginaires conjuguées, li tant et

il suffît que K soit réelle, positive et < i. Nous démontrerons donc un théorème important pour nous, en faisant voir cpie les m racines de l'équation

(où nous supposerons toujours» au moins égal à m) sont réelles; et comprises entre o et i . Or, pour y parvenir, considérons, à l'exemple de M. Sturm, une suite de m fonctions FI, savoir:

n„, n,_,,..., n,,n,,n„.

La dernière de ces fonctions est constante et ne peut cliaiigei de signe quand on fait varier Ç; en outre, l'équation (7) montre (}ue si l'on fait varier K depuis zéro jusqu'à une valeur positive (juelconque, deux fonctions II consécutives ne peuvent s'annuler en même temps, etque si l'une d'elles s'annule, celle qui la précède et celle qui la suit sont de signes contraires: d'où il résulte clai- rement que le nombre des variations que présente la suite des signes des fonctions H ne peut s'altérer que quand la première change de signe, et par conséquent s'annule.

Cela posé, l'équation (7) montre que, pour Ç= o, deux fonc- tions n consécutives sont toujours de signes contraires, et, par conséquent, que la suite des signes des m fonctions que nous considérons présente m variations.

En second lieu, l'équation (7) ou l'équation (8) donne aisément pour Ç = 1 ,

n^ i:^ I , n 1 3z: 1 , n j = i . a , . . . , n^ = i . 2. . . m,

13S DES FONCTIONS ELLIPTIQliES

ce qui montre que la suite des signes des fonctions II ne pré- sente alors aucune variation.

Il résulte de là que quand Ç varie de o à i , la suite des signes des fonctions n perd m variations, et, par conséquent, que l'é-

n.(?) = o

a ses m racines comprises entre o et i '.

On voit encore que la fonction n„,_, joue ici le même rôle que la dérivée de !!„,; d'où il résulte que deux racines de n„= o comprennent une racine de !!„_, = o, et n'en comprennent qu'une, ce qui peut servir au calcul numérique des racines.

Observons enfin que si l'on définit la fonction II,,, par l'équa- tion (7), rien ne suppose plus dans notre analyse que n soit un nombre entier; tous les résultats précédents subsistent donc si n est un nombre fractionnaire ou même incommensurable.

IX.

Nous ferons ici une remarque curieuse sur l'équation particu- lière

n„ (ç) == o,

où les deux arguments m etn sont égaux. On voit, d'après la forme de n„ donnée au paragraphe IV, que cette équation ne changera pas, si l'on change Ç en 1 — Ç; d'où il résuhe que les modules des fonctions elliptiques correspondantes à l'équation

n„ = o

seront deux à deux complémentaires. On voit encore que si n est impair, Féquation précédente aura toujours pour racine |, et

' On arriverait au même résultat en appliquant m fois de suite le théorème de Rolle à la fonction Ç" (Ç— 1)", dont la m""" dérivée fournit l'expression de n„, et dont les racines sont connues.

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 135

que, par conséquent, la fonction lemniscalujue correspondra à toute fonction n„ d'indice impair; mais il ne faut pas conclure de là que la lemniscate proprement dite se retrouve dans les diffé- rentes classes de coui'bes dont nous parlons : ces courbes, au contraire, diffèrent essentiellement; seulement on aura plusieurs courbes, dont les arcs représenteront la même fonction ellip- tique.

Cette observation s'applique plus généralemeni aux racines conmiunes à plusieuis équations

n = o.

Ainsi, par exemple, si l'on fait

l'équation

n, = o

donne

Donc, si n' est commensurable , chaque racine K se retrouvera dans quelque équation

n, = 0;

en sorte qu'une courbe de la première classe pourra servir aussi à représenter la fonction elliptique correspondante que la se- conde classe comprend déjà.

En particulier, si n = 8 , on aura

n' = 2 et n := ili,

ce qui montre que les deux fonctions elliptiques aux modules

v/-- et y — s'exprimeront à volonté par un arc de courbe de première ou de seconde classe.

136 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

Si, en second lieu, on fait n=li^, on aura

n' = \/i et n' :^ 84, et la conclusion précédente s'appliquera aussi aux deux fonctions

de modules \/ — et \/-^; nous trouvons même, comme on voit, dans la deuxième classe, deux courbes dont les arcs pourront

\/,s

représenter la fonction au module \/-

X.

Nous avons considéré aussi , dans ia première partie de ce mé- moire, d'autres fonctions n„,, qui se déduisent de celles dont il vient d'être question par le changement de n en — (« H- ')• En effectuant ce changement dans l'équation (7), on trouve

n„,=[— (n— m-i-i)?-{-(n-i-m)]n„_,— (m— iy^çn„_,,

équation qui définira la nouvelle fonction n„. On trouve, d'ailleurs, inuiiédiatement

n„ = i, n,= — «?-H(«-f- 1). d'où l'on conclut pour Ç ^ 1 ,

n„ = i, n, = i, 11^=1. 2,..., n„=i.2...m.

D'ailleurs, pour ? = -t- co, deux fonctions II consécutives sont toujours désignes contraires; d'où il résuite que quand K varie de 1 à co, la suite des signes des fonctions

n„, n_,,...,n„n,, n„

gagne m variations, et, par conséquent, que l'équation

n,„ = o

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 137

a ses m racines réelles positives, mais plus grandes que i, en sorte qu elles ne peuvent pas servir à l'objet que nous nous pro- posions dans la premitre partie de ce mémoire.

L'expression de la nouvelle fonction n„, se déduira de l'an- cienne fournie par l'équation (9), en changeant n en — (" + ')' on trouve ainsi

'■m \'^j S ^^^„ ç„^j ■

TROISIEME PARTIE.

Nous allons maintenant étudier en particulier les courbes ellip- tiques de la première classe. Nous donnerons ensuite l'expres- sion des coordonnées rectangulaires des courbes de la seconde classe, ainsi que de celles qui appartiennent aux diverses classes de rang impair, et dont l'arc, comme celui de la iemniscate, s'ex- prime par une fonction elliptique de première espèce, au mo- dule \/l~

Les carrés des modules des fonctions ellipticjues, qui repré- sentent les arcs des courbes de première classe, sont donnés par l'équation

n, = o, ou {n-\-\)K — n = o,

d'où l'on tire

H —H 1

Les coordonnées rectangulaires x et y seront données par l'équa- tion

0,, r (; — a)(2-l-a)"

X — I y ^= ce I ■ : — az ,

138 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

que Ion déduit de l'équation (4) du paragraphe III de la première

partie, en faisant («=; i ; et comme on a

" =K

Il a a

l'intégrale du second membre sera algébrique. Cela posé, il est évident qu'après l'intégration, le dénominateur de x-\-iy sera [z — a) (z-Ha)", et que le numérateur ne pourra être d'un degré supérieur à celui du dénominateur : en outre, d'après un théorème démontré à la fin du paragraphe I" de la première partie, on peut disposer de la constante que l'intégration introduit dans la valeur de ^ -t- iy, de manière que le numérateur de cette quantité soit divisible par (2-l-a)""^'; et comme ce numérateur ne peut être d'un degré supérieur à n-j-i, on pourra écrire la valeur suivante de a; -I- iy et celle àe x — iy, qui se déduit de la première par le changement de i en — i, c'est-à-dire de a et a en a et a :

ai ( z -(- a ) " * '

\x-\~iy^ce — î ,

Telles sont les équations sous forme finie qui appartiennent aux courbes de la première classe; c et o y désignent des constantes réelles, mais qui n'ont pas les mêmes valeurs que dans la pre- mière expression de x -f- iy. La considération de ces constantes est peu importante: c est un paramètre qu'on peut prendre pour unité; les variations de l'angle a> correspondent à un changement d'axes coordonnés : nous conservons cette constante, afin qu'on puisse en disposer pour que la courbe soit rapportée dans chaque cas aux axes les plus commodes.

Difiérentiant les équations (i), et ayant égard à la condition

(2) (.^,).^_^

i (la. 'i-f-i

ET ULïHA-Er.LIPTIQUES. 130 on trouve

dx -r- idy = c/' r - (« -H a) - « (« - a) 1 '^-""^ -*-"'" dz ,

' dx - idj = ce"" [~{a H- a) ^ n {a -a)] _'_~;' ''^^U ^- '

Cela posé, si r désigne le rayon vecteur ^ x^-\-y^, ds la dilîé-

rentielle de l'arc \/dx'^-\-dy-, on aura, en vertu des équations (i),

(2) et (3),

(5) ds=^-2 c\J n aa.

\/(l-t-«) (^H-oi) (-- — 0) (---

Remarquons maintenant que, les équations (3) se déduisant des équations (2) par la difîérentiation, aucun des résultats précé- dents n'est modifié , si l'on suppose n fractionnaire ou incommen- surable '. Les courbes définies par les équations (2) ne cesseront pas d'être algébriques, si n est commensurable ; seulement leurs coordonnées rectangulaires ne seront plus exprimables en fonc- tion rationnelle de l'amplitude z. Quoi qu'il en soit, nous suppo- serons désormais que « peut être fractionnaire, en sorte que les courbes elliptiques de la première classe pourront représenter toutes les fonctions elliptiques de première espèce , qui ont pour module la racine carrée d'un nombre commensurable quel- conque.

IL

On obtient aisément l'équation en r et s des courbes dont nous nous occupons ; si l'on élimine z et dz entre les équations (5) [k) et l'équation qu'on obtient en différentiant (4), on trouve très- aisément, en prenant pour unité le paramèti'e c,

(6) ds=2\}Ti[n-h\)

dr

\J — r''-f- 2 ( 2 n-+- ij / - — i * Je dois cette remarque à mon iiiustre ami M. Liouvilie.

140 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

ce qui donne ce théorème remarquable : L'arc des courbes de pre- mière classe est une fonction elliptique du rayon vecteur.

Si 6 désigne la seconde coordonnée polaire, on aura pour l'é- quation difTérentielle de ces courbes,

\Jdr'-+-r^d6^ = 2\/n{n " ^ '''

(7) d6 =

\/ — r^ -i- 2 ( 2 n H- 1 ) r^ — i OÙ

f = ( 2 H -t- 1 ) ''>■

\/ — r»-+-2(2n-|-i)r- — i ''

on tire de là

I \

y — r* -f-2 [2 n -t-i) f^ — 1

d'où

I |H rfô- = — I \j — r*-|-2 (2n-|-i)r2 — i-h constante ,

ce qui montre que les courbes de la première classe sont toutes car- rables.

L'équation (7) fait connaître la valeur de — - — en fonction de r;

on en déduit aisément, par la différentiation , la valeur du rayon de courbure R, qui est

T> 2rv'n(n^

ir' — [2n-+-i)

Dans le cas de n = i , qui est précisément le cas de la lemnisrate, on a

dr

ds= 2 \/z

V/ — r» 1- 6r» — 1

r désigne ici, comme on le verra plus loin, le rayon vecteur issu

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 141

de i'un des foyers : on sait que si r' désigne le rayon vecteur mené du centre , on a plus simplement

as = ;

\J 1 — r'"

mais ces deux formes se déduisent aisément l'une de l'autre par la relation qui existe entre r et r'.

III.

On obtiendrait facilement l'équation sous forme finie des courbes de la première classe, en éliminant z entre l'équation {!{.) et l'une des équations (i); mais il est encore plus simple de la déduire de l'équation (7) par l'intégration.

On a, par l'équation (7),

itr

de=z "^" — (2n-|-i)

\/— r> + 2 (211-1-1)1^— 1 \J—r''-]-ii(in-i->)r'—i

OÙ Ton doit avoir soin de prendre partout le radical avec le même signe ; il est clair que , pour que le radical soit réel , il faut que r-

et — soient compris l'un et l'autre entre

2n ~i- i — 2 yn (n-+- 1) et 2 n H~ 1 H- 2 \n (rt -f- 1). On pourra donc poser

l r'- = 2 n -i- 1 -t- 2 y n (n + I ) cos 2 >v , I — =: 2n H- 1 -(- 2 y/n (n -t- 1) cos 2 (/,

> et f.t désignant deux angles, qu'on pourra évidemment ne faire

142 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

varier que de o à —, et dont, par suite, toutes les lignes trigo-

nométriques seront positives; d'après cela, on trouve

rdr

y — r»-+-2 (21H-1) r^ — 1 dr

V/ — r>-(-2 (sn-Hijr^ — 1

et l'équation (7) deviendra

d6= — d'X — (2n H- i) d/x, d'où, en intégrant et désignant par 0^ une constante arbitraire,

9 = 6^ — >. — (2fl-H 1) (JL.

Nous supposerons la constante 6„ ::=:-, ce qui ne fait que dé- terminer l'axe à partir duquel on compte l'angle polaire 6, et l'on aura

(t-'-')

e ,

ou

(9) cos0-Hisin6=[sin (X-f-f^) +J cos (X-i-f/)] (cos 2f/ — isin2fjt)". Faisons, pour abréger,

A = \J — r*-f- 2 (an-t-i) r"^ — 1; on aura, en vertu des équations (8),

C0S3 f/=: / ' . Sm-ifl

2 r

'V^ n (n -4- 1) 2r'\' n{n-

COS 2 X = ' ' , sin 2 > =

a V" (n -t- >) 3 V^n (n-+- 1)

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 143

d'où

cos 1 fx — i sin 2 f/ =^

(OS 2 > — i sin 2 > =

2 r' yn (n-f-i) [r'-—{2n -+- 1 )] — i A

2 y/n (n -t- 1

et par suite, en multipliant,

COS 2 (>-(-f/i ! Sin 2 (X-{-f/^ == — '-

11 -t- 1 r'

Enfin, en extrayant la racine carrée des deux membres de cette équation, et multipliant ensuite de part et d'autre par i, on aura

r-'H- l) — 1 A

sin (X -(- fi) -)- i cos (A -ht^] -=

D'après cela, l'équation (g) deviendra

, \ û , ■ ■ fj [(i-'--H i) — iA] [i— (2 n-+- i)i» — , A]"

(lo COS 6 -i- i sm 6 = — i

11 ■ 11-1-1

Telle est l'équation générale des courbes de la première classe en coordonnées polaires. Si x et y désignent les coordonnées rectangulaires, on aura, en multipliant l'équation (lo) par r,

. [(r'-t-i) — iA] [i— (2 m-l) r»— ; A]"

2 + ' n ^ {(I -)- 1 ) ~~^' r""

Dans le cas de « entier, on en déduit pour a; et j des valeurs de la forme

F et/ désignant des fonctions entières et rationnelles, la pre- mière du degré n -j- i , et la seconde du degré n.

On peut conclure de ce qui précède un théorème assez remar- quable ; car, si l'on pose

144 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

et que l'on clélermlne ies polynômes F et / respectivement des

degrés n -(- i et n par la condition que

a;^ — |— y" = r^,

les 2 n -f- 3 coefficients de F et / seront entièrement déterminés, ainsi que ies fonctions x et y, qui satisferont dès lors à l'équation

\Jdx- -H dy'^ = 2 \/ n(n -h 1) -^ •

En d'autres termes, si F et /sont des fonctions entières, et si r désigne le rayon vecteur de la courbe dont les coordonnées rec- tangulaires a; et j sont données par les équations (i i), l'arc de cette courbe sera, par cela même, exprimé par l'intégrale ellip- tique

Si n est fractionnaire et égal à - , l'équation ( i o) ne cessera pas

d'être algébrique, et l'on aura, en élevant ses deux membres à la puissance q ,

(r'-Hi — l'A)' ( i — 'JLIUI r= — lA y

(12) cos 96-1- ! sin 96= _ _ „ _ _\+, '

-(7)^(t-)"^--

avec

A=V_r»-J-2!-t:^r'-

'/

1,

et l'on en déduira, pour cos qO et sin 96, des valeurs de la forme

cosqe=l^, s\n q6=Ip.^,

7 ^i p + <î ' 7 fil"!--}

F et / désignant des fonctions entières, la première du degré

ET ULTRA-ELLIPTIQUES, 145

p + q, la seconde du degré p + q — i . Si 9 est pair, l'axe des x et celui des y seront deux axes de la courbe, car alors la quantité ri cos qS est une fonction paire de x et de y, en sorte (jue l'équa- tion de la courbe a la forme

'^ désignant une fonction entière et rationnelle.

IV.

On ramène aisément la différentielle de l'arc de nos courbes à la forme elliptique ordinaire, en posant, comme dans le para- graphe précédent,

r- = 2 n H- I -H- 2 y «(n-l- 1) cos 2X, ou

— =2 n -h 1 -+-2 \/ n {n-\- i) cos2f/. Si l'on fait cette substitution dans l'équation (6) , on trouve

ds

— 2\/n(n-i-i) (i>.

^' 2\/ n (n-l-i)

V n-|-H-\/ n

Cette forme du module est moins simple que celle qu'on avait tirée d'abord de l'équation II, = o , et qui est

I 1.

-'»> Jki

OU

^g __ a \/ B (/i -t- 1) d^L '.i^

en faisant, pour abréger.

'9

146 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

mais il est aisé de vérifier que ces deux modules sont liés Tiin à

l'autre par la relation

2V/T

- k -M

en sorte qu'on peut passer de l'un à l'autre par la transformation connue.

V.

Si l'on fait u = i dans l'équation (lo), on trouve

. . . — (r»H- 4 rS— i)-t-i(r»— 1)\/— r'-t-Gr'- COS 6-\- l SU1^=: ^ , ,

d'où

— (f'-Hir^— i) . . (rî_.)v/— r'-t-lir^- COS d = > sm " —

Ces équations appartiennent toutes deux à la courbe de pre- mière classe qui correspond à n = i ; cette courbe n'est autre que la lemniscate. En effet, la première des équations qui précèdent peut se mettre sous la forme

r^ (r- -h 4 r cos e -f- /i) = I ,

ou

rr' == 1 ,

en désignant par r le rayon vecteur issu du point situé sur l'axe polaire à une distance de l'origine égale à 2 : ce qui démontre la proposition énoncée.

Si, en second lieu, on fait n =2 dans l'équation (lo), on aura

. . , (4i"-+-27r' — i2r=-Hi)-»-i( — 4r'-t-7'=— ■) \J — r'^-^ior^—i

cos 6 H- 1 sm e =;= :zi

d'où

4' -t- 171' — i2r'-(- 1 . ( — .'ir'-t-7'' — 1)\/ — r'-i-ior* — 1

COS 6 = — , sin S= ^z ■

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 147

L'une quelconque de ces équations apparlient à la courbe de

première classe qui correspond à n = 2 : de la première on tire

/•■- — 3 V/Ir cos e -t- ^ = -,

en sorte que si r' désigne le rayon vecteur issu du point situé sur

l'axe polaire à une distance de l'origine égale à , l'équation

de cette courbe entre les rayons r' et r sera

L'équation qui fournit cos 6 ou sin 6 en fonction de r permet de construire assez facilement cette courbe dont l'arc s'exprime

par la fonction elliptique de module v/— , et qui est du sixième

degré en coordonnées rectangulaires.

On a vu, au paragraphe IV, que si n est entier, l'équation géné- rale de nos courbes de première classe est du degré 2 (n -)- 1), en sorte que la courbe particulière dont nous venons de parler est la plus simple après la lemniscate; mais si l'on donne à n une vaïéur

fractionnaire —, le degré de l'équation générale sera 2{p -\- q), et ce nombre se réduira à 6 pour p == 1 et q = 2 : on aura ainsi une deuxième courbe du sixième degré, tout aussi simple que la première. Dans cette hypothèse, l'équation (1 2) donne

cos 2 e H- « sm 2 15 = —^ ' * '^

d'où

r' H- 6 H — 2 : r' -^- 2 r'- — 2) v/ — r» -t- i H -

cos 2 6 = ' s,in2 0 —

3r«\/3 3r»v'3

l'une ou l'autre de ces équations représente la courbe de première classe qui correspond à n = -.

On voit, en résumé, que dans la première classe la lemniscate

'9

U8 DES FONCTIONS^ELLIPTIQUES

esl la seule courbe du quatrième degré; son arc est exprimé par

la fonction elliptique de première espèce au module \/—' laquelle

coïncide avec sa fonction complémentaire. Après la lenmiscate , viennent les deux courbes du sixième degré dont nous venons de donner les équations : les arcs de ces deux courbes sont ex- primés par les deux fonctions elliptiques complémentaires aux

modules \/— et y-r-ï ^^ ^" général, si dans l'équation (lo) on fait successivement

_p_ <f_

H P

on aura deux courbes du degré 2[p-+- q), dont les arcs seront exprimés par les fonctions elliptiques complémentaires, aux mo- dules

J_Z_ et JIL

V p-i-9 */,-(-,

VI.

Les carrés des modules des fonctions elliptiques qui repré- sentent les arcs des courbes de la seconde classe sont donnés par l'équation

U, = o on [n -i- 2) {n -h i ) K^ — 2(n -h i) nK~h n{n — i)=o,

d'où l'on tire

o, n(n-^i)±\/ 2n(n-\-i)

(n-l-i) (n-f- 2)

Les coordonnées rectangulaires x et y seront données par l'é- quation

ai C (i — a)- (î-l-o)" ,

a; -f- ( y = ce -^ -^ -^ dz ,

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. U9

que l'on déduit de l'éqiiation (4) du paragraphe III de la première partie, en faisant m = 2 ; et comme on a

(a-t-a)^ „ n(/i-Hi)±^an (n -t-i)

4 aa ("-!->) («-+-2)

l'intégrale du second membre sera algébrique. Cela posé, il est évident qu'api'ès l'intégration , le dénominateur de x -+- iy sera [z — ctf (2; -|- a)", et que le numérateur ne pourra être d'un degré supérieur à celui du dénominateur : en outre, d'après le théorème déjà invoqué au paragraphe V" de cette troisième partie, on peut disposer de la constante que l'intégration introduit dans la valeur de x-t- iy, de manière que le numérateur de cette quantité soit divisible par (z -f- a)""'"'; et comme ce numérateur est du de- gré n-h 2, on pourra écrire la valeur suivante de x-{-iy, et, par suite, celle de x — iy, qui se déduit de la première par le chan- gement de i en — i,

ai (z — i) (; H- a)"*'

X -h ly = ce

^'^) 1 . «l(-— /3)(.--1-ti)"+'

ly = ce

Nous ferons ici ia remarque déjà faite lorsque nous nous sommes occupé des courbes de la première classe : c et w sont des cons- tantes réelles, mais qui n'ont pas les mêmes valeurs que dans la valeur de x-l- iy écrite précédemment. Quant aux quantités h et |3, elles sont imaginaires et conjuguées; leurs valeurs se détei- mineront immédiatement par la condition que dx -f- idy et dx — ! dy s'annulent respectivement pour 2 = a et z = a.

Si l'on forme la quantité ^- et que l'on v fasse z^r=a, on

tnouvera de suite

o.

d'où

(n -H 1 ) a' — 2 (71 — 2 ) o I -(- ('i -

[ik] b=a

(n-{-\) 0? — 2 ( H — 2 ) a a -t- ( Il H- 3 ) a'

150 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES.

et l'on aura la valeur de 13 en changeant a et a l'un on l'autre

dans celle de b, savoir:

(ll-l-l ) a^ — 2 (il — 2) aa-l- (h-i-3) a'

\ ' "^ (n-l-i) a- — 2 (n — 2)aa-t-(/i-(-3)a=

Dlfférentiant les équations (i3), et ayant égard à la condition

(a H- a)' n (n-(- i) ± 2 V^H (n -t- i)

i att (n -4- 1 ) (n -H a)

ainsi qu'aux équations (i4) et (i5), on trouve

f dx — idy = ce [/3— (n -h i)« h- (n — 2 )aj ^^_^y^^_^^y^,dz.

On voit que l'on peut supposer n fractionnaire, comme pour les courbes de la première classe, et l'on pourra évidemment ad- mettre la même extension pour les courbes des classes suivantes. Désignons, pour abréger, par c' le module des expressions ima- ginaires conjuguées

ce [b — (n+i)a-h{n — 2)a] et ce "^ [/3— (n-+- i)a-+-(n — 2)a];

appelons en même temps r le rayon vecteur y' ar' -+- y'- et ds la dif- férentielle de l'arc, c'est-à-dire \/Jx^H-rfy^ : les équations (i3) et (16) donneront par la multiplication

, 2 (z-^)(.--^)lz-^-a)(I-^a) as ^=zc ■

sj [z -^- a) (z -^ a) (-. — a) [z — a.

Cela posé, observons que les équations (i4) et (i5) donnent 6|S := aa; posons

2 \ /- j3

KT ULTRA-ELLIPTIQUES. 151

et prenons à la place de z une variable a, telle que

2 = \ja a ;;^^ ;

IH- V/ 1 — u'

on pourra écrire ainsi les valeurs de r" et de ih:

r =^ c ,

i\J aa \/> — u' \J\ — W

on peut prendre pour unité la quantité — ^, et, en supposant que s s'annule en même temps que u, on aura

= ( —zi^zi — ' d ou «

sni am s.

Il s'ensuit que l'équation des courbes de la seconde classe entre les coordonnées r et s sera

, . (i — Xsinams) (i H- v/Ç sin am s) (17) r- :=2 c"

(i — vÇsin ams)

Les constantes c et > qui restent dans cette équation peuvent

s'exprimer par le module y/Ç de la fonction elliptique sin ams; on trouve

, !!(.-g)(>-»-t5g-3g')

(9-+-34Ç-19? — i2Ç') + (9-i-7Ç— i^Dv/'-t-eï-^î' et la courbe représentée par l'équation ( 1 7) sera algébrique si la quantité \/? est telle, que

i-t-3gzps/i-i-6g-Hr

soit un nombre commensurable quelconque n.

152 DES FONCTIONS ELLIPTIQIKS

VII.

Nous avons vu, dans la seconde partie de ce mémoire, que chaque classe de rang impair comprend une courbe dont l'arc peut , comme celui de la lemniscate , représenter la fonction

elliptique de première espèce au module v/-. On obtiendra l'é- quation générale de ces courbes en faisant

m r=: n =r un nombre impair 2 ;/ H- i

dans l'équation (4) du paragraphe III de la première partie, où l'on doit, en outre, supposer

àaa

Comme on peut prendre arbitrairement le produit a a, on pourra faire

a' = i, a»= — i,

et l'on aura

x-h 1}'=^ ce"' I — — dz

pour l'équation des courbes dont nous nous occupons, et que nous désignerons sous le nom général de lemnhcates du premier, second, etc., ordre.

En posant z = — y/cotip, et remarquant ({ue c et w sont des constantes auxquelles on peut attribuer des valeurs quelconques, on pourra écrire les valeurs suivantes de x et j;

(,8) \ ^""^

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 153

Si l'on fait fi = o, les équations (18) donnent

X = c cosipysin 2<p,

y ^ c sin «py/sin 2<p. '

Ce sont les équations de la lemniscate ordinaii-e.

Si l'on fait (x = 1 dans les équations (18), on obtiendra les équations de la seconde lemniscate, savoir:

X = c (cos 5(p 4- 2 cosÇi) ysin 2(p,

y = c (sin 5 (? + 2 sin <p ) y sin 2 (p.

En général, quand on aura les coordonnées de la t^""" lemniscate, on aura aisément celles de la (f/ + 1) """ à l'aide des formules de réduction

/COs(4fH-3)(? , -; 2„ /.os(4p — 1)9 — dç = cos 4(^ + I ? Vsin 2<P -I d(p, \/sin2 0 2^ -ht 2,1-1-. ^ V/sin '(2

V/sin2ip 2fi-l-i 2,1-1-. 7 V/sin )(?

a(ifi-f-3)(p 1 . ,, , . /-^ 2C ,'sin(.

, c?<P = sm[Ii!x+ i)<p\/sm2<p + —— ■ — r

QUATRIEME PARTIE.

THÉORIE GÉOMÉTRIQUE DES COURBES E1.L1FT1QUE> DE LA PREMIÈRE CLASSE.

L'étude approfondie des résultats auxquels nous sommes par- venus dans la troisième partie de ce travail m'a conduit à deux propriétés géométriques remarquables, communes à toutes les courbes elliptiques de la première classe, et qui fournissent pour ces courbes un mode uniforme de génération d'une extrême élé- gance.

)5/» DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

Ces propriétés peuvent servir à définir les courbes elliptiques

(le la première classe, dont la tiiéorie devicMuIra d(';s lors entiè-

renienl indépendante des ronsidérations analvlicpies qui me les

ont lait découvrir.

A ce nouveau point de vue où je nu; place, je commence par

démontrer, pour la lemniscate, les deux propriétés dont je viens

de parler, et la généralisation, comme on le verra, s(^ prt'senlera

d'elle-même.

Théorème I. Soil r le rayon vecteur issu de l'un de> foyers d'une

lemniscate dont la demi- distance focale est prise pour unité, et dont

le demi-axe sera, dès lors, y 2; on pourra toujours construire un

Irianqle dont les côtés seront respectivement r. i et \' 2\ car le rayon

vecteur ne varie qu'entre les limites y 2 — \ et \/ 2 \ i : cela posé,

si a désigne l'angle de ce triangle opposé au coté y 2, et (3 celui <fui est opposé au côté 1 , l'angle polaire 6, que forme le rayon vecteur de la lemniscate avec l'axe, sera toujours donné par l'équation

cos 6 = cos (a 2jS).

Remarque '. Soient O l'origine, c'est-à-dire l'un des loyers de la lemniscate, et OM un rayon vecteur (pielcoiupie ; construi- sons le triangle OMP, de telle sorte que

OP r^: I et MP V 2

(ce triangle peut être lait d'un côte ou de l'autre de OM , cela importe peu en ce moment), puis imaginons qui? le point M dé- crive d'un mouvement continu la lemniscate entière; le point P, qu'on peut toujours supposer se mouvoir d'un mouvement con- tinu, décrira deux fois la circonférence tracée de l'origine comme centre, avec l'unité comme rayon.

Corollaire. Du théorème précédent, qu'un démontre très-aisé- ment, on déduit la génération suivante de la lemniscate :

' Le lecteur est prié de laire lui-même les flaires

ET ULTRA-ELLIPTIQUES. 155

Soil OMP un triangle dont le sommet O est fixe, el dont les cotés

mobiles OP et MP sont constamment égaux, l'un à i, l'autre à y 2; si l'on fait varier ce Iriancjle, de telle sorte (/ue le cosinus de l'angle formé par le côté variable OM avec une droite fixe soit constamment égal au cosinus de l'angle MOP - - 2 OMP, le point M engendrera une lemniscate dont O sera un foyer, et la droite fixe l'axe.

Théorème II. Soit, comme précédemment , OM un rayon veileui de la lemniscate, et construisons le triangle OMP de part et d'autre de OM : la tangente en M à la lemniscate passera constamment par le centre du cercle circonscrit à l'an de ces triangles; si, en outre, on considère spécialement celui de ces triangles pour lequel cette propriété a lieu, et qu'en vertu du théorème 1, on le fasse servir à la descrip- tion de la lemniscate par un mouvement continu, cette propriété se conservera pour toutes les positions de ce triangle.

Remarque. Ce ihéorème donne un moyen très-simple de cons- fruire la tangente en un jxiint de la courbe, car il suffira de construire le triangle correspondant à ce point, et de déterminer le centre du cercle circonscrit à ce triangle; mais il conduit aussi à un nouveau mode de généralion pour la lemniscate.

Théorème III. .Soit OMP un triangle dont le sommet O est fixe, et dont les côtés mobiles OP et !\IP sont constamment égaux, l'un à 1 ,

l'autre à sj-i ; le sommet M décrira une lemniscate dont 0 .sera un foyer, si son déplacement infiniment petit MM' a constamment lieu suivant le rayon CM du cercle circonscrit au triangle OMP.

Remarque. Le triangle dont nous venons de parler joue, comme on voit, un rôle assez important dans la théorie de la lemnis- cate : aussi , je ne crois pas inutile de mentionner une dernière propriété , qui consiste en ce que l'aire de ce triangle et l'aire du secteur de la courbe ont la même dilTérentielle.

IL La généralisation des propriétés précédentes conduit immé-

156 DES FONCTIONS ELLIPTIQUES

diatemenl à la théorie complète des courbes elliptiques de la

première classe.

Soil n un nombre entier, ou fractionnaire, ou même incommensu- rable, et construisons le triancjle OMP tel que

OP — \ln et MF = yWT,

puis imayinons que. le sommet 0 restant fixe, le triangle varie de telle sorte que le cosinus de l'angle 6, formé par le seul côté variable OM avec une droite fixe , soit constamment égal aa cosinus de l'angle

n.MOP— (n+i)OMP;

le point M engendrera une courbe [ algébrique si n est contmensu- rable) dont l'arc sera une fonction elliptique du rayon vecteur, réduc- tible au module v/ , et les courbes ainsi engendrées ne sont autres

que celles que fai désignées sous le nom de courbes elliptiques de la première classe.

Soient, en effet, MOP:=a, 0MP = /3; l'équation de la courbe résultera de l'éliminaliou de a et /3 entre

			cos	6 =	cos [na —
			cos	a ■—-	r' — 1 2r\Jn
			cos	/3 =	t" + 1
					2 r \/ n -f- 1
De	ces	deux	dernières <	on déduit
			sin		A : » 2r\/n A

2 r y^ n -

ET ULTRA ELLIPTIQUES. 157

en faisant, pour abréger,

— 1 ilr

A =\/ — r"H-2 (2«+ i)r' — i. Cela posé, on trouve, par la diflerentiation,

. r -+- 1 dr

da z= -

d^=^

d'où

A r

et, par suite, on aura pour la dillerentielle de i'ajc it ds^^ i\Jii[n + \) - '

ce qui est bien l'équation dillerentielle des courbes elliptiques de la première classe, que nous avons formée dans la troisième partie. Des équations précédentes, on déduit encore les formules sui- vantes qu'il convient de remarquer.

I i do.

' cosp

^ ds ^=\j n+ \

On a d'ailleurs, en posant A = \l

sin ^ = k sin a, d'où

d^

cos ^ ^ \J \ k^ sin'a;

donc , en supposant que l'arc 5 croisse en même temps que a , on aura

ds = y/n

V'i — /t'sin'a

158 DES FONCTIONS ELLIPTIQIjLS

et Taie, compté à partir du point de l'axe polaire qui correspond

à a =r o, ou r^ yn-l-i ± V", sera exprimé par l'intégrale elliptique de module k et d'amplitude a.

, I r" da.

ce qu'il s'agissait de démontrer.

On voit aisément que, dans le cas de n s-:- i, la courbe dont nous parlons se confond avec la lemniscate de Bernoulli, et Ion a ainsi la démonstration du théorème I du paragraphe I.

Laire du triangle générateur OMP est -, et l'on trouve d'ail- leurs aisément

-r'dB z= - -j- constante,

/;

d'où l'on conclut que l'aire du secteur de courbe , comptée à partir de l'axe polaire, est toujours égale à l'aire du triangle gé- nérateur.

Je passe maintenant à l'examen de la seconde propriété de ces courbes remarquables. On a, dans le triangle OMP.

d'où

r* = 2?i H- 1 H- 2 Vn (n -+- il cos fa ^ /S),

COS (a H- /S) =

1 \/ R ( n H

Ws

sm(a-|-/S)= j,

2\/n(n-Hl) **'

d'où l'on conclut que l'inclinaison de la normale sur le rayon vecteur est précisément égale à a -f- /S , ou à son supplément. Si

f:T ULTRA-ELLIPTIQUES. 159

donc on fail au point M un angle PMN = MOP, en supposant, d'abord le premier cas, MN sera la normale au point M de la courbe, lequel correspond à la position OMP du triangle généra- teur; d'ailleurs le point O se trouve nécessairement sur le segment capable de l'angle PMN que l'on décrirait sur MP, ce qui montre que MN est tangente au cercle circonscrit au triangle générateur, et si C est le centre du cercle circonscrit, le rayon MC sera pré- cisément la tangente à la courbe. 11 est d>illeurs évident que, quand le triangle décrira la courbe d'un mouvement continu, cette propriété se conservera pour toutes les positions de ce triangle.

On pouvait supposer que l'inclinaison de la normale sur le rayon vecteur fût égale au supplément de a -1-/2 ; dans ce cas , on ferait tourner le triangle OMP autour de OM : on aurait ainsi un second triangle, qu'on pourrait substituer au premier poiu- engendrer la courbe , et la propriété précédente serait alors rela- tive à ce nouveau triangle.

De ce qui précède résulte le mode de génération suivant pour les courbes elliptiques de la première classe:

Si le Iriançjle OMP varie de telle manière que le sommet O reste fixe, et que les côtés mobiles OP et MP soient constamment égaux,

le premier à \/n , le second à \/n+ \ , et que, de plus, le déplace- ment infiniment petit MM' du point M ait lieu à chaque instant, suivant la droite qui joint ce point au centre du cercle circonscrit au triangle générateur, le point M engendrera la courbe elliptique qui correspond au nombre n.

On a ainsi , en particulier, la démonstration des théorèmes II et III du paragraphe I, lesquels sont relatifs seulement à la lem- niscate.

On obtient aisément fexpression du rayon de courbure. Soit e l'angle que fait la normale avec l'axe polaire; on aura

IGO DES FONCTIONS ELLIPTIQUES, ETC.

car [a -h (3) est l'angle de la normale avec le rayon vecteur. On

a, en différentiant, l'angle de contingence de, savoir:

de = de — doL — d^ = ■ ,

A r

et pour le rayon de courbure,

rfs jj 2ryn(n-i-ij

ir'—[iii-\-\)

MÉMOIRE

SUR

LES 4RTS INSALUBRES

(CONCOURS DE 1841),

«EMIS A L'ACADÉMIE DES SCIENCES LE 9 AOUT 1811.

PAR M. H. DE RUOLZ.

OBJET DU MEMOIRE.

Depuis longtemps, dans l'intérêt du commerce et de la salu- brité, les savants et les industriels ont cherché avec ardeur les moyens de supprimer dans le dorage l'emploi du mercure, dont les effets déplorables sur la santé des ouvriers sont généralement connus. Ces effets consistent principalement dans la perturbation du système nerveux, la destruction quelquefois complète de l'in- telligence et la diminution notable de la durée de la vie. Chaque pas fait dans une voie nouvelle nous semble donc un service rendu aux arts et à l'humanité.

PROCÉDÉS PROPOSÉS JUSQU'ICI.

Plusieurs procédés ont été tentés jusqu'ici; le plus ancien, que nous nous contenterons d'indiquer, est connu dans le com- merce sous le nom de dorure au ponce ou au bouchon, c'est-à- dire par le frottement de l'or très-divisé, obtenu, soit par le sul- fate de fer, soit par incinération de linges imbibés de chlorure

162 SUR LES ARTS INSALUBRES.

d'or : ce moyen ne donne qu'une dorure très-peu solide, et ne

s'applique qu'à l'argent et aux surfaces polies.

Leur peu de solidité a fait proscrire également les dorures pai- les solutions étliérécs de chlorure d'or, d'ailleurs trop dispen- dieuses lorsqu'on agit sur des masses.

l'ROCÉDÉ ANGLO-ALLEMAND EXPLOITE PAR M. EKLINGTON.

Les deu\ seuls procédés qui méritent intérêt sont : 1° Un procédé décrit dans le rapport annuel de M. Berzélius, pour 1889, comme depuis longtemps employé en Allemagne et en Angleterre. M. Eklington a obtenu pour ce procédé un brevet d'importation qui est exploité depuis\juelques années, à Paris, par la maison Elamberl. Il consiste à plonger le métal dans une solution bouillante d'aurate de potasse obtenue par des voies empiriques.

INCONVÉNIENTS DE CE PROCÉDÉ.

D'après les renseignements nombreux que nous avons pris dans le commerce, ce procédé donne des résultats avantageux comme apparence, mais offre trop peu de solidité. Il parait que c'est par des procédés particuliers de dérochage que l'on parvient à donner, avec ime très-faible coucbe d'or, l'aspect dune belle dorure, et que l'on ne peut donnera cette couche une épaisseur sufiisante ; du reste, ce procédé ne s'applique qu'à la petite bi- jouterie de cuivre doré: il ne donne aucun avantage, ni comme beauté, ni comme économie, sur les objets fondus, et ne peut s'ap- pliquer aux grosses pièces. 11 est donc sans résultat pour le com- merce du bron:e doré, qui occupe le plus grand nombre des ate- liers de dorure; il ne s'applique pas non plus à l'argent, et, par conséqjient, ne peut remplacer le mercure que dans une spécia- lité très-restreinte et qu'im caprice de la mode peut anmder.

SUR LES ARTS INSALUBRES. 163

PROCÉDÉ ÉLECTRO-CHIMIQUE DE M. DE LA RIVE.

2° En avril i 8Ao [Annales de chimie et de pliysif/ac), dans un mémoire remarquable, M. de la Rive a annoncé être parvenu à dorer l'argent et le laiton, en se basant sur deux belles décou- vertes de M. Becquerel, savoir : i° l'action chimique des lîiibles courants électriques, d'où résulte l'arrivée de l'or, molécule à molécule, sur tous les points de la surface à dorer; 2° l'emploi des sacs de baudruche et de vessie, pour séparer la dissolution, traversés successivement par le même courant, le courant pou- vant ainsi passer sans que les di^olutions se mêlent.

INCONVÉNIENTS DE CE PROCÉDÉ.

Lorsque parut le beau travail de M. de la Rive, croyant le problème résolu, j'avais abandonné d'abord mes recherches, de- puis longtemps entreprises, lorsque des informations prises dans le commerce m'apprirent que les industriels qui avaient fait l'essai de ce procédé y avaient renoncé, principalement à cause de l'im- possibilité d'arriver à une couleur franche jaime d'or, et aussi par quelques motifs que je vais chercher à e.i^poser brièvement.

1° 11 est difficile d'obtenir à l'état complètement neutre la dis- solution de chlorure d'or dans laquelle plonge l'objet à dorer; et, d'ailleurs, il est évident qu'à chacpie molécule d'or c[ui se dépose sur la pièce, la partie de chlore qui tenait cet or en dis- solution, devenue libre, attaque les points non encore dorés et les noircit. On me répondra cpie le chlore , que l'oxygène ré- sultant de la déconqiosition de l'eau, est porté par le courant hors de l'enceinte à laquelle la vessie sert d'enveloppe; mais il n'en est ainsi, au moins complètement, qu'en théorie, car il est certam que les pièces se recouvrent d'une couche noirâtre qui nécessite (mémoire de M. de la Rive déjà cité) des lavages à l'eau acidulée et des frictions assez fortes avec un linge, à la suite de

16-'i SUR LES ARTS INSALUBRES,

chacune des immersions, plus ou moins nombreuses, nécessaires pour dorer la pièce. Il en résulte l'impossibilité de dorer les objets très-délicats ni ceux présentant des aufractuosités où un linge, où une brosse ne peuvent pénétrer, ni les objets mats, que les frottements brillantent, ni le bronze, mais seulement des sur- faces qui peuvent se polir; de plus, la couleur (mémoire déjà cité) n'est pas celle qui est généralement recherchée : elle a tou- jours un œil noirâtre. L'emploi des sacs de baudruche ou de vessie exclut, d'ailleurs, les pièces de grande dimension.

ÉTAT RÉEL DE LA QUESTION.

9

Il est une base à établir, c'est que, pour atteindre le but phi- lanthropique cherché , la suppression du mercure dans les ateliers, il faut réaliser les conditions suivantes:

I" Réussir sur tous les mélau.'i employés;

2° Siu- des pièces de toutes les formes et de toutes les dimen- sions;

3° Sur le mat comme sur le poli;

4° Obtenir les diverses teintes que le commerce emploie, car les chefs d'établissements ne pouvant, sans de grands embarras, avoir des ouvriers différents, des ateliers divers pour chaque classe d'objets, ne peuvent abandonner le mercure que quand ils pourront le faire entièrement; de plus, il faut, comme con- dition sine qua non, pour déterminer un changement d'habitudes aussi complet, arriver sur tous les genres d'objets à une éco- nomie notable, avec une beauté et une solidité égales.

Considéré ainsi sous son véritable point de vue, le but ne nous semble jusqu'ici avoir été atteint par aucun des procédés connus. Nous espérons que celui que nous allons avoir f honneur d'expo- ser à l'Académie lui paraîtra remplir toutes ces conditions.

Après de longues recherches et l'emploi de divers procédés moins avantageux, que je ne décrirai pas ici, j'arrivai à me fixer à moi-même les conditions suivantes:

SUR LES ARTS INSALUBRES. 165

Agir sur tous les métaux, à Iroirl , el en employant pour agent le courant produit par une puissante pile à courant constant.

En effet, réalisant ce programme, j'obtenais les avantages sui- vants :

1° N'opérant qu'à froid, j'obtenais une économie notable, l'impossibilité de gauchir ou déformer les objets délicats, une plus grande rapidité d'exécution , plus de facilité à trouver un enduit ou réserve propre à tracer des dessins, faire sur les pièces des mélanges d'or et d'argent, etc. etc. enfin, Ja possibilité de dorer des métaux très-fusibles.

2° Par l'emploi d'une forte pile, j'étais di.spensé de l'usage des sacs ou cloisons de baudruche ou vessie, qui durent peu, sont délicates à établir, et plus ou moins sujettes à des infiltrations, soif à travers la membrane même, soit par les fissures du mastic qui la fixe. J'évitais l'emploi de ce mastic même et la construction de vases spéciaux d'une forme plus ou moins compliquée.

N'étant plus astreint à une forme de vases déterminée, je pou- vais accroître facilement leurs dimensions, et , par suite, le nombre ou le volume des pièces à dorer.

Par l'emploi d'une pile à courant constant , je devais obtenir une grande cgalilc dans la dorure; enfin, possédant dans la pile un instrument dont je pouvais à mon gré augmenter ou réduire l'énergie, il m'était facile de dorer un seul objet ou un grand nombre à la fois, et de réussir également sur les plus petites comme sur les plus grandes surfaces.

Il y avait de grandes difficultés à vaincre : pour pouvoir plonger les deux pôles de la pile dans le même liquide, il fallait trouver une combinaison d'or dont Vêlement électro-néf/alif fût sans action possible, au moins à froid, sur le métal à dorer. Il me fut dé- montré que cet élément était le cyanogène, et fexpéricnce me conduisit aux résultats suivants.

166

SUR LES ARTS INSALUBRES.

NOTRE PROCEDE.

Je dissous lo parties de cyanure de potassium dans loo par- ties d'eau distillée; je filtre et j'introduis dans la liqueur une partie de cyanure d'or préparé avec soin, bien lavé, séché à l'abri de la lumière et porphyrisé avec soin dans un peu d'eau, où je l'ai laissé bien s'hydrater. Je renferme le tout dans un flacon à i'émeri, que je remue fréquemment et que je maintiens, à l'abri de la lumière, à une température de -+- \b° k -+- 2 5°.

Au bout de trois jours environ, la dissolution est complète; je la filtre et l'emploie.

Les dissolutions peuvent se préparer au fur et à mesure des besoins prévus : nous en avons gardé trois mois sans altération sensible.

L'habitude seule peut déterminer l'énergie à donner au cou- rant, selon l'étendue de la surface que présente l'objet ou la col- lection d'objets à dorer. Le mieux est d'avoir à sa disposition une forte pile, dont on supprime au besoin le nombre d'éléments convenable.

Le vase destiné à renfermer la liqueur où plongent les pièces à dorer peut être en verre ou en terre. L'objet à dorer est attaché à un fil de cuivre très-fin, allant au pôle négatif; le pôle positif est représenté par un fil de platine : il est avantageux que ce der- nier ne soit pas placé trop près des objets à dorer et se prolonge sur toute leur longueur.

Voici la disposition de l'appareil:

I D-

D-

^^

V, vase contenant la dissolution dor; P. fil de platine allant'au

SUR LES ARTS INSALUBRES. ' 167

pôle positif delà pile, enroulé sur la cheville de vene C, et des- cendant au fond du vase, où il est étendu juscpi'en D, sur une lon- gueur égale à celle de la ligne d'objets à dorer; N, fd de cuivre très-fin allant au pôle négatif enroidé sur la cheville de vei're C, et descendant au fond du vase, où il est étendu jusqu'en D'. Sur ce fil repose la série des objets à dorer.

La durée de l'opération , qui ne dépasse guère la limite d'une à dix minutes, est sidDordonnée à la surface, aux anfractuosités de la pièce à dorer. Les objets polis se dorent plus vite que les ob- jets mats. Il est facile à fopérateur de suivre de l'œil les progrès du dorage et de retirer les pièces lorsqu'elles lui paraissent assez chargées. Elles doivent être avant la dorure bien dérochées par les procédés ordinaires; après la dorure, il suffit de les laver dans l'eau légèrement acidulée par facide sulfurique, de les sécher dans du son ou de la sciure de bois. Elles supportent ensuite facile- ment lepohssage ou le brunissage. L'argent, le platine, le cuivre, le laiton, les objets fondus dits bronzes dans le commerce, le maillechort, l'acier, préalablement dérochés, sont également bien dorés par ce procédé.

DORORE DE L'ÉTAIN.

Pour l'étain, que fon ne peut dorei- par les moyens actuels, nous trouvons avantageux de le recouvrir d'abord d'une pellicule de cuivre à l'aide d'une solution de cyanure de cuivie dans le cya- nure de potassium.

CUIVRAGE, ARGENTAGE.

Le cyanure d'argent dissous dans le cyanure de potassium offre pour l'argentage de tous les métaux que nous venons de citer des résultats également avantageux. Les proportions sont les mêmes que pour l'or. Cet argentage présente une solidité égale à celle du plaqué, sur des objets dont la forme compliquée ne permet pas le

168 SUR LES AUTS INSALUBRES.

placage, el il otTre siir le fer des résultais Irès-avantageux, en ce sens que l'argenlage n'est pas repoussé par la rouille, ainsi que cela a lieu pour le fer argenté par les procédés connus. Ces deux derniers points sont d'une liante importance pour l'art de la sellerie.

Jusqu'ici nous avons employé une pile à courant constant de 5o éléments d'une construction particulière, les éléments ayant environ 5 pouces de hauteur sur l[ de largeur.

Les frottements énergiques auxquels résistent celte dorure el cette argenture ne laissent aucun doute sur leur solidité. Nous pouvons, du reste, augmenter à volonté l'épaisseur de la couche d'or ou d'argent. Quant à l'économie, nous pouvons déjà oflrir au commerce une forte réduction sur les prix les plus inférieurs de la dorure au mercure, et nul doute que l'on ne puisse dimi- nuer ces prix en raison de l'importance des travaux; puisque les frais généraux et de main-d'œuvre deviendront de plus en plus faibles, relativement à la dépense totale, un seul homme pouvant en quelques minutes dorer et argenter à la fois un grand nombre de pièces.

COULEURS.

Nous pouvons aisément produire en employant l'or seul ou en déposant préalablement ime pellicule, soit de cuivre, soit d'argent, les nuances jaune, vert ou rouge que le commerce désire. 11 nous est facile aussi de les entremêler sur la môme pièce , qui peut offrir des parties bronzées, argentées et dorées de diverses teintes.

POINT CARACTÉRISTIQUE DE NOTRE PROCÉDÉ.

Qu'il me soil permis d'établir les points qui me paraissent carac- tériser ici l'invention :

1" L'emploi de la pile. Le seul savant qui se soit occupé de fapphcation de l'électricité à la dorure, M. A. de la Rive, s'exprime

SCP, LES ARTS INSALUBRES 169

ainsi lui-méiiie dans son mémoire {Annales de chimie cl de physique, t. LXXIII, p. 399) :

"J'essayai, il y a environ quinze ans, de faire passer le cou- rant d'une forte pile à travers une solution d'or, en mettant au pôle positif un fd de platine, et au pôle négatif l'objet à dorer; mes essais ne furent pas heureux; je ne pus, par ce moyen, dorer que du platine, etc. etc. Quant au laiton et à l'argent, je ne réus- sis point à les dorer. L'action chimique qu'exerçait sur ces métaux la dissolution d'or, toujours très-acide, les dissolvait eux-mêmes, et empêchait l'or d'adhérer à leur surface. »

2° L'emploi pour la première fois des solutions de cyanures d'or et d'argent qui, n'attaquant pas le métal à dorer, détruisent l'obstacle qui avait arrêté l'illustre savant que nous venons de citer, et empêché jusqu'ici l'application delà pile.

Dans le cours de toutes nos opérations, il se forme au pôle positif divers produits dont l'étude nous a païu mériter un exa- men particulier et fera l'objet d'un travail que nous comptons avoir l'honneur de soumettre à fAcadémie.

Nous termmerons en émettant le vœu que ces essais qui nous ont coûté de longs travaux et des frais considérables puissent être utiles à la science : i°en portant l'attention sur une classe de produits, les cyanures, peu étudiée jusqu'ici, vu leur peu d'ap- plication; 2" en popularisant l'usage de cet admirable instrument, la pile, que nous appliquons pour la première fois à l'industrie, et dont la construction , jusqu'ici arriérée , fera dès lors des progrès rapides. Qui peut prévoir quelles découvertes le hasard même pourrait faire naître de la pile répandue ainsi dans un grand nombre de mains, de la pile devenue un outil.»'

RÉSUMÉ.

Ce procédé repose sur la décomposition (à l'aide d'une forte pile à courant constant) des cyanures d'or et d'argent, dissous dans une proportion donnée de cyanure de potassium. Le seul i 1

170 SUB LES ARTS INSALUBRES,

savant qui se soit occupé d'appliquer rélectricilé à la dorure, M. de la Rive déclare lui-même, dans son mémoire, n'avoir pu réussir avec la pile et y avoir renoncé.

Quant aux cyanures d'or et d'argent, ils n'ont été jusqu'ici em- ployés par personne, et rendent praticable l'usage jusque-là iuj- possible de la pile.

Considérant enfin que la suppression du mercure ne peut être (jue complète et ne peut avoir lieu partiellement ,

Le but ne peut être atteint qu'en remplissant les conditions suivantes :

1" Dorer tous les métaux qu'il est d'usage de dorer;

2" Les objets du plus <jrand volume, jusqu'aux objets les plus délicats;

3° Donner à volonté les teintes diverses que le commerce em- ploie ;

4° Faire à volonté le mat et le poli;

5° Pouvoir faire sur la même pièce des mélanges de mat ou de poli de diverses coideurs, et, au besoin, de bronze, d'argent et d'or;

6° Une exécution assez prompte;

7° Pouvoir augmenter à volonté l'épaisseur de la- couche d'or et faire ou des dorures très-légères et du plus bas prix, ou des dorures fortes et d'un prix élevé; en un mot, pouvoir déposer à la surface d'un objet un poids d'or donné;

S" Enfin, offrir dans toutes ces circonstances une économie considérable sur les prix les plus inférieurs de la dorure au mercure.

Notre procédé est le seul qui remplisse toutes ces conditions, et il s'applique de plus avec le plus grand succès à l'argentage. Nous ne nous faisons aucune illusion sur de puissantes rivalités; mais nous ne disons que la vérité et nous ne demandons que la justice.

RECHERCHES ANATOMIQUES

ET PHYSIOLOGIQUES

SUR LES DIPTÈRES,

ACCOMPAGNÉES

DE CONSIDÉRATIONS RELATIVES A L'HISTOIRE NATURELLE DE CES INSECTES :

PAR M. LÉON DUFOIJR,

DOCTEUR MÉDECIN,

COnnESPONDAST DE L'INSTITL'T (ACADÉMIE DES SCIENr.ES)'.

uln his tam parvis alque laoi nulhs quœ latio! quanta «vis! quam inextricaljUis porfectio 1 " (Pi.ini:.)

INTRODUCTION.

Dans ce siècle d'argent et d'esprit, qui est loin d'être l'âge d'or, qui daignera laisser tomber un regard, même de sini}3le curiosité, sur le cerveau d'une mouche, les organes génitaux d'un cousin, les entrailles d'un ver de la viande? A ces mots, l'homme du monde hausse les épaules et sourit de pitié; mais les hommes de science écoutent, se recueillent et comprennent que dans cette échelle zoologique , où tous les organismes s'enchaînent , s'anastomosent, la mouche, le cousin, le ver, ont un rang assi- gné, et que celui qui consacre ses veilles à mettre en évidence les affinités et les dissemblances organiques qu'ont ces petits cires

172 RECHERCHES ANATOMIQLES ET PHYSIOLOGIQUES entre eux et avec les autres animaux, avec l'homme lui-même, a quelques droits à une attention sérieuse.

C'est une nouvelle histoire des insectes que celle qui embrasse les études simultanées et parallèles des formes extérieures et de l'organisation intérieure. Déduire rationnellement les habitudes et le genre de vie de la structure et de la combinaison des or- ganes renfermés dans les cavités du corps, et préjuger de l'exis- tence de ces organes par les actes de l'animal, c'est là, incontes- tablement, une science de haute philosophie. Depuis vingt-cinq ans, j'envisage l'étude de l'entomologie dans cet esprit, après m'être adonné pendant longtemps à la connaissance des genres et des espèces. J'ai successivement publié l'analomie des Coléop- tères, des Labidoures, des Hémiptères, des Orlhoptères, des Hy- ménoptères et Névroptères; je viens présenter aujourd'hui, au jugement de l'Académie des sciences, celle des Diptères. Il ne me restera plus à disséquer que les Lépidoptères pour avoir soumis aux recherches de mon scalpel les huit ordres qui composent l'entomologie proprement dite, c'est-à-dire les insectes hexa- podes. Dans cinq ou six ans j'aurai . je l'espère , rempli cotte tâche.

O sagesse infinie! en jetant avec profusion sur notre planète ce peuple immense des Diptères, qui pour le vulgaire se rédui- sent aux mouches; en assignant à chaque famille , à chaque groupe , sa nourriture, son genre de vie et son mode de propagation; en les dotant d'une organisation conséquente à ce triple but, lu n'as pas dédaigné de les faire concourir aux sublimes harmonies qui régissent l'univers. Laissons donc tant d'hommes qui ne sont pas appelés à te comprendre s'épuiser en plaintes inutiles, décrier des œuvres qu'ils ne veulent ou ne peuvent pas connaître; lais- sons-les avec leur éternel cui bono, dont l'immortel Liimé a si bien fait justice , et poursuivons avec gravité l'étude de les plus minimes productions, parce (jue c'est précisément là que ton génie nous révèle tes plus sublimes conceptions.

Considérés sous le point de vue du nombre des espèces el des

SUR LES DIPTÈRES 173

individus, les Diptères sont, de toute la zoologie, l'ordre d'ani- maux le plus répandu sur le globe. Leurs larves pullulent dans toutes les matières animales ou végétales en décomposition, ainsi que dans les corps organisés vivants eux-mêmes, et il n'est pas de conditions de sol et de température qui ne soient peuplées de leurs cohortes ailées. La Providence leur a conlié, n'en dou- tons point, une grande , une importante mission, et lorsque Linné disait f[u'un lion ne dévorait pas plus vite un cadavre que ne le feraient trois mouches de l'espèce de celles qui mettent au monde des milliers de vers vivants, son assertion n'était pas aussi hyper- bolique qu'on pourrait le croire.

Voyez comme la puissance créatrice a tout calculé, tout prévu, dans un but général de conservation et d'harmonie! comme elle sait rapprocher d'un mal inévitable un remède nécessaire ! Ce vaste marais qui répand au loin ses miasmes délétères a pour correctif la production incessante de l'oxygène par les saules, les roseaux de sa rive, par les typha, les scirpus, les nympha;a de ses eaux; mais par le fait même de renvahi.ssement de l'élément liquide par ces végétaux, il en résulte une plus grande stagna- tion de l'eau, une macération de leurs dépouilles, une décom- position organique, un foyer de nouveaux dégagements méphi- tiques et aussi un berceau de nouveaux êtres organisés : le cor- rectif est encore là. Ces myriades de mouches, à habitudes sédentaires , s'occupent à rendre à la vie ces atomes décomposés , à les passer à l'alambic de leurs organes digestifs, à les trans- former en éléments nutritifs, à diminuer ainsi la somme de ma- tière putréfiable. Admirons donc, si nous ne savons pas le com- prendre, ce cercle éternel de circonstances où la vie et la mort, toujours aux prises, amènent en définitive la conservation de l'existence et le maintien des harmonies.

Les exigences scientifiques de l'époque m'ont fait attacher la même importance à l'autopsie d'un moucheron qu'à celle d'un quadrupède : la taille ne fait rien au sujet. Dans l'anatomie de chaque famille des Diptères, je ne me suis pas borné à une sèche

17'1 RECHERCHES ANATOMIQLES ET PHYSIOLOGIQUES exposition matérielle des organes ; j'ai cherché à rattacher le nombre, la structure et la combinaisou de ceux-ci à la classifi- cation étalilie ou à établir ; j'ai fait aussi marcher de front les considérations physiologiques toutes les fois que la connaissance des formes ou des actes extérieurs se prêtait à leur application. Cette conformité des viscères avec le genre de vie est surtout l'objet de mes investigations. Il est beau de rencontrer dans ces mouches un plan d'organisation qui les rattache si admirablement aux animaux considérés comme les plus parfaits que, pour la des- cription de leurs appareils de la vie, on peut leur adapter la no- menclature anatomique consacrée depuis des siècles. Ceux-là seuls dont le scalpel s'est voué avec une patience imperturbable à cette microiomic qui m'est devenue familière, se feront une juste idée des vives jouissances que procurent et la découverte des faits de concordance dont je viens de parler, et celte marche succesive de la nature dans ses créations.

Dans l'exposition de mes recherches anatomiques j'ai suivi , quant à la série des genres, l'ouvrage de M. Macquart, intitulé: Histoire nalurelk des insectes diptères'. C'est le tableau le plus com- plet de la classification des insectes de cet ordre. Je n'ai pas ci'u devoir adopter toutes les réductions que cet auteur, trop inspiré peut-être par les derniers ouvrages de Latreille, a fait subir aux familles primitivement établies par celui-ci ou par le célèbre dip- térologiste Meigen-. Sans commettre la moindre infraction à la série si naturelle des groupes nombreux fondés par M. Macquart, je me suis permis de restituer à quelques-ims d'entre eux les noms de familles consacrés déjà dans l'immortel Gênera de Latreille et adoptés par plusieurs entomologistes.

Je n'ai pas manqué non plus de consulter le travail de M. Ro- bineau-Dcsvoidy sur les Myodaires'. Ce livre, effrayant au prc mier abord par fexcessive multiplication des genres et les signa-

' Deux vol. in-8°, librairie de Roret, i835.

- Dipt. earop. sept vol. avec pi. i8i8-i838.

- Essai sur les Myodaires, Mémoires de l'Institul, >S3o.

SUR LES DIPTERES. 175

lements trop restreints des espèces, se recommande par des aperçus d'un piquant intérêt sur les mœurs, les habitudes de ces Diptères et siu- le rôle qu'ils jouent dans la nature. Il est fâcheux qu'on ait à lui reprocher l'absence de presque toute synonymie: c'est là, suivant' moi, un délit scientifique.

Mes recherches reposent sur des milliers de vivisections, pra- tiquées sur cent (fuatre-vin(jl-(juin:c espèces choisies dans les princi- paux groupes de l'ordre, en sorte qu'il a été permis de s'élever avec quelque certitude à des généi'alisations. Il importait à ma res- ponsabilité d'auteur, il importait à la science, que ces espèces fussent rigoureusement dénommées, soit pour alléger mon texte des longueurs de descriptions spécifiques, soit dans l'intérêt du contrôle de mes observations. J'ai recouru pour cela à la source la plus sûre, la plus authentique, et M. Macquart a daigné lui- même ou confirmer ou établir la nomenclature d*^ tous les Dip- tères qui ont passé sous mon scalpel.

Pour abréger mon texte, sans le rendre moins substantiel, j'ai dû traiter dans des chapitres spéciaux les appareils organiques qui ne se modifient pas assez suivant les familles pour se prêter à des descriptions détaillées, comme les appareils sensitif et res- piratoire, et le tissu adipeux splanchnique. Dans ce même but d'éviter d'oiseuses répétitions et de fixer la valeur de quelques dénominations anatomiques, j'esquisserai à grands traits les or- ganes de la digestion et de la génération. Il résultera de là que l'ensemble de mes recherches se partagera en deux grandes divi- sions : Anatomie générale et analomie parliculière des familles.

Mon scalpel , en pénétrant dans ce monde nouveau d'orga- nismes, n'a pas la prétention d'avoir reconnu les formes et les structures, même les plus générales. A peine ai-je défriché la su- perficie du champ. Il y a encore immensément à faire.

176 RFXHERCHES AN ATOMIQUES ET P HYSIOLOGIQLiKS

PREMIÈRE DIVISION.

ANATOMIE GÉNÉRALE.

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL SENSrriF.

Dans l'exposition du système nerveux des Diptères , je vais prouver combien jusqu'à ce jour on avait des connaissances vagues, des idées fausses sur sa composition et sa structure, et dans combien d'hérésies physiologiques on s'est jeté pour avoir voulu établir des règles générales sur des faits trop peu nom- breux et mal compris. Ainsi , les uns ont avancé que les Diptères avaient neuf ganglions, les autres un seul, et tous, entraînés par une application hasardée de la loi de l'analogie , ont dit que ces ganglions étaient séparés par un double cordon. Il y a dans ces assertions grande inexactitude et erreur llagrante. Oui , il est des Diptères où l'on trouve neuf ganglions, sans y comprendre le cerveau, et d'autres où il n'y en a qu'un; mais ce ne sont pas là toutes les combinaisons, et je vais en faire connaître où ce nombre est de sept, de six, de cinq, de trois, de deux, d'un seul; enfin, il y a des larves où on en compte onze et même douze. Ces centres nerveux sont, dans tous les Diptères, unis et séparés par un cordon inter-ganglionnaire très-simple et non double. C'est même là le trait distinctif de cette chaîne de ganglions avec celle des autres ordres d'insectes.

Venons aux faits; voyons si le nombre des ganglions est en harmonie avec la classification établie, et quelle peut être son importance pour celle-ci.

M. Macquart a partagé tout l'ordre des Diptères, d'après la con- sidération des antennes, en deux divisions : l'une, les Némocères; l'autre, les Brachocères. Mais, indépendamment de ce que les antennes de plusieurs Brachocères ont, dans le fait, plus de trois

SUR LES DIPTERES. 177

articles, l'anatoniie, et surtout la composition du système ner- veux, rendent inadmissible une division aussi absolue, aussi gé- nérale.

Dans les deux familles des Culicides et des Tipulaircs, le sys- tème nerveux a un degré, sinon de développement, du moins de composition, qui semble témoigner de la prééminence organique accordée à ces Diptères, il se compose du cerveau avec un bulbe rachidien , de neuf ganglions et des diverses paires de nerfs qui partent de ces centres nerveux. Je vais plus particulièrement dé- crire et figurer cet appareil dans la Tipula ohracea, tout en pré- venant que j'en ai constaté l'identité dans plusieurs grandes et petites espèces, en sorte que ce type d'organisation pourra être considéré comme un attribut de ces deux populeuses familles.

Le cerveau ou l'organe des fonctions sensoriales est étroitement enveloppé par la boîte crânienne et formé de deux hémispbères égaux séparés par une profonde scissure médiane, mais réunis, confondus inférieurement par une continuité de substance. Ne sont-ce pas là des traits que le Diptère partage avec les animaux de l'ordre le plus élevé? Décbirez l'enveloppe tégumentaire pour en dégager l'encéphale; les lobes de celui-ci, obéissant à une certaine élasticité ou expansibilité jusque-là maîtrisée, s'é- cartent fun de l'autre et prennent la forme de deux sphéroïdes unis par leur partie inférieure: C'est ainsi que les représente la figure que j'en donne. Ces lobes ou hémisphères n'offrent extérieurement aucune trace de ces plis sinueux, de ces circonvolutions qui carac- térisent ceux des quadrupèdes. Ils sont lisses et blancs, mais leur substance est sensiblement plus pulpeuse que celle des ganglions. Dans leur position normale, un grand segment de sphère de leur surfiice supérieure et antérieure est caché par les rétines oculaires. Les nerfs optiques, dont celles-ci ne sont que l'épanouissement, ont une excessive brièveté et ne sauraient être mis isolément en évidence. Les hémisphères cérébraux se terminent en arrière par deux prolongements fort couris, dans l'intervalle desquels passe l'œsophage : c'est ce qu'on appelle le collier œsopluKjien. La rétine

I 1 .

23

178 RECHERCHES AN ATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES oculaire, qui est cnclialonnéc sous la cornée, a un pigment violacé donl la réticulation est parfaitement conforme aux aréoles de cette dernière. Je parlerai ailleurs de la choroïde et des cristallins.

Mais, indépendamment de cette rétine, notre tipule m'a offert un fait curieux : il existe au bord postérieur de ciiaquo rétine oculaire un petit nerf optique ocellaire terminé par une l'étine subgiobuieuse à pigment violacé. Ce qui rend ce fait anatomique piquant, c'est que dans la Tipula oleracea, ainsi que dans toutes les espèces du geni'e Tipala tel qu'il a été circonscrit par Meigen ft M. Macquart, il y a absence complète d'yeux lisses, et ce trait négatif est exprimé dans le signalement générique exposé par ces entomologistes. Depuis la découverte de ces nerfs ocellaires, j'ai dirigé les explorations les plus scrupuleuses vers la région de la tète des Tipula, c£ui, dans d'autres tipidaires, est le siège habituel des ocelles; je les ai renouvelées et sur les individus des deux sexes dans l'état de vie, et sur ces mêmes individus peu ou long- temps après leur mort, et la loupe la plus forte ne m'a décelé aucun ocelle. Toutefois, j'observe derrièi-e l'insertion de chaque antenne de notre tipule une fort petite saillie subhémisphérique, simplement tégumentaire. Cette protubérance crânienne est-elle le réceptacle, l'opercule de la rétine ocellaire ? La position respec- tive de ces deux protubérances avec les yeux de la tipule est bien différente de celle où, dans mes dissections, j'ai trouvé et repré- senté les nerfs ocellaires. Mais, comme l'isolement du cerveau ne peut s'opérer que par un grand dérangement de ses parties, il est possible , il est même vraisemblable que les rapports de l'op- tique ocellaire avec la rétine oculaire ont été violés.' J'ajoutei'ai à 1 appui de fidéc qui tendrait à considérer ces éminenccs tégiunen- taires comme les opercules des rétines ocellaires, (ju'il y a con- formité de volume et de configuration entre les unes et les autres. Observez encore une anomalie dans l'existence de ces 'optiques ocellaires, c'est qu'il n'y en a que deux, tandis que dans les Tipu- laires pourvues d'ocelles, ceux-ci- sont presque toujours au nombre (le Irois. Ainsi, il faut envisager les optiques ocellaires et les pro-

SLR LES DIPTERES 179

lubérauces crâniennes dont il est question tomme des organes imparfaits dépourvus de fonctions. Ce sont des organes vesti- giaires, des jalons anatoniiques qui témoignent hautement de \;\ gradation qui préside au plan général des créations.

Revenons au cerveau de notre tipule. Du boid antérieur de chacun des hémisphères partent deux nerfs bien distincts : l'un . aniennaire; l'autre, buccal. C'est en arrière et en dessous que ces hémisphères confluent ensemble, et à l'endroit de cette confluence existe un troisième lobe ganglioniforme que j'ai cru pouvoir dé- signer par le nom de bulbe rachidien , n'osant pas l'appeler cervelet, quoiqu'il ait une texture identique avec le cerveau. On ne saurait le prendre pour un ganglion, à cause de la continuité directe et large de sa substance avec ce dernier.

La chaîne ganglionnaire se compose de ganglions thoracù/ues et (le ganglions abdominaux. Ces ganglions, sauf les cas où il y a^ contiguïté de cjuclques-uns d'entre eux, sont séparés les uns des autres par un cordon nerveux très-simple qui n'en est cju'une atté- nuation. La simplicité de ce cordon est; je le répète, un carac- tère différentiel de l'ordre des Diptères avec les autres ordres d'insectes. Il n'est pas rare de découvrir, le long de la ligne mé- diane du cordon, une tiachéole simple, Cne comme un brin de soie , qui peut en imposer et qui m'en imposa d'abord , pour la trace d'une division en deu\ filets contigus. Son aspect resplen- dissant dissipe fillusion. L'existence de cette trachéole est encore , à mes yeux, un vestige, un léger mais précieux souvenir anato- mique, que la nature a laissé sur son passage,, des créations éche- lonnées.

Les ganglions thoracicjues sont au nombre de trois, mais sou- dés, presque confondus en une masse oblongue à trois légers festons latéraux , profondément enchâssée entre les saiUies ou apophyses coriacées qui correspondent aux insertions des pattes, de manière qu'il est fort difiicile de l'isoler dans son intégrité. Ils occupent le centre du thorax. Chacun d'eux émet une paire principale de nerfs cruruui.

180 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Il y a six ganglions abdominaux arrondis, sublenliculaires, égaux entre eux, à l'exceplion du deinier, qui ici, comme dans tous les insectes en général, a une grandeur presque double des autres. Ces ganglions fournissent chacun une paire de nerfs. Outre celle-ci, le dernier se termine par deux grands nerfs génitaux.

Dans les larves du Xyphura et du Pachyrhina , et sans doute des autres grandes Tipulaii-es, le nombre des ganglions est supérieiu- à celui de l'insecte ailé, puisqu'il est de onze, le cerveau non compris. Quelle induction tirer de cette prédominance numérique des centres nerveux dans ce premier âge de l'insecte que l'on s'accorde à considérer, et avec raison, connue un état impai'fait? Je ne puis le dire; mais il y a encore beaucoup à étudier. La corrélation que l'on a cru exister entre le nombre des ganglions et celui des segments du corps ne saurait être prise en sérieuse considération. J'ai prouvé dans mes recherches anatomiques sur les Hémiptères, les Orthoptères, etc. et je prouverai dans le cha- pitre actuel qu'elle est fort loin d'être une règle , puisque , pour le dire en passant , un fort grand nombre de larves de Diptères (jui ont douze segments au corps n'ont qu'un ganglion unique. Quoi qu'il en soit, le cerveau de nos larves de Tipulaires n'est point renfermé dans la tète et est dépourvu de rétines, puisque ces larves n'ont pas d'yeux. Il consiste en deux sphéroïdes con- tigus , confluents par leur partie inférieure et séparés de la chaine ganglionnaire par le collier œsophagien. Après celui-ci, il existe une série de cinq ganglions contigus, arrondis, logés dans cette région de la larve qui correspond au futur thorax, et il est bon de se rappeler que le corselet de l'insecte ailé n'a que trois gan- glions. Les abdominaux sont au nombre de six, émettant de.- paires de nerfs, que la figure indiquera suiïlsammcnt.

Malgré son extérieur musciformc, le Bibio, placé aux coiilins des Diptères némocères avec les Brachocères, se rattache, par son .système nerveux, à la famille des Tipulaires, où on l'a col- loque à bon droit; mais il va nous offrir une de ces transitions organiques si intéressantes à mettre en relief, (ict insecte a .six

sur. LES DIPTERES. 181

ganglions abdominaux distincts; mais au lieu des trois ganglions thoraciques soudés, propres auxTipulaires légitimes, il n'en existe que deux séparés l'un de l'autre, quoique rapprocliés. Le plus postérieur est grand et arrondi. Ce même nombre existe aussi dans le Sciara, et quoique je ne l'aie pas constaté dans le lihy- phus, l'analogie viscérale et le poste occupé par cette Tipulaire florale dans le cadre entomologique me portent à croire qu'il offrira une semblable disposition. Cette différence numérique des ganglions thoraciques dans les dernières Tipulaires nous con- duit, comme par la main, au groupe qui les suit dans la série.

La famille des Tabaniens, qui suit les Tipulaires, a sa cbaîne ganglionnaire de sept ganglions seulement; par conséquent, elle en a deux de moins que ces dernières : je n'en conclus pas ce- pendant que les Tabaniens, insectes robustes et sanguinaires, aient une organisation inférieure à celle des Tipulaires. Leiu' sys- tème nerveux a un développement, une masse cérébro-rachi- dienne et une concentration de la pulpe nerveuse qui pourraient bien balancer avec quelque avantage la multiplicité des centres nerveux. C'est là une question physiologique que je n'entrepren- drai pas de résoudre en ce moment. Je prendrai pour type de ma description le Tab. bovinus, et je ne reviendrai pas sur les divisions et les détails de structure que j'ai exposés dans les Ti- pulaires.

Son cerveau, à cause du grand développement des yeux , est , dans sa situation naturelle, presque entièrement recouvert par les rétines oculaires, et il faut le renverser, ainsi que le repré- sente l'une de mes figures , pour mettre ses hémisphères en évi- dence.

Comme j'ai eu occasion d'étudier dans cet insecte les parties constitutives de l'œil, j'en dirai deux mots sans prétendre traiter à fond cette question. La choroïde ou Vavée de Swammerdam est un tissu membraniforme violacé, inteinnédiaire à la cornée et à la rétine. C'est un organe comme parencbyniateux, sur lequel Muller nous a donné des notions bien plus positives que ses de-

182 RECHERCHES ANATOMIQLES ET PHYSIOLOGIQUES vanciers; sa configuration est parfaitement ceile de la cornée, dont elle tapisse toute la surface interne. Cet organe se détache si faci- lement, par la macération, des surfaces avec lesquelles il est en contact, qu'on croirait, au premier coup d'œil, que ses connexions se boi'nent à une simple contiguïté; mais une étude attentive prouve que les divisions fragiles et insaisissables du nerf optique, ainsi que les trachéoles nutritives les plus fines, le pénètrent de toutes parts. Sa surface sous-corncenne paraît alors velue, veloutée. à cause de la saillie des cristallins, qui ne m'ont pas paru des cônes, comme les appelle Muller, mais des cylindres hexagonaux étroitement pressés entre eux et en nombre égal à celui des cel- lules de la cornée; sa surface réiinéenne est élégamment brodée par des trachées rayonnantes d'où partent, sans doute, les tra- chéoles nutritives qui se distribuent aux cristallins et au pigment violet. Mes figures me dispensent de m'étendre sur ce point.

Après le collier œsophagien vient le bulùc rachidicn, suivi d'un cordon simple assez long, qui fournit trois paires de petits nerfs. Il n'existe qu'un seul ganglion thoraciqae, mais grand, ovale-ellip- tique, émettant sept paires de nerfs et représentant les trois gan- glions soudés des Tipulaires. Le chapelet abdominal n'est que de cinq ganglions, mais le dernier est évidemment formé par la fu- sion de deux , ainsi que le prouve le nombre de nerfs qu'il four- nit. Ce chapelet présente cette disposition singulière, qu'au lieu d'être tout renfermé dans la cavité abdominale, il se trouve en grande partie dans le thorax et à cheval' sur le détroit thoraco- abdominal, de manière que le dernier ganglion ne dépasse pas le second segment ventral. Ces ganglions ovales arrondis sont d'autant plus rapjjrochés entre eux qu'ils sont plus postérieurs; l'avant-dernier et le dernier sont même contigus. Chaque gan- glion abdominal fournit par ses angles postérieurs une paire de nerfs dirigée en arrière. Cette direction est la conséquence de la situation des ganglions abdominaux dans le thorax. Elle prouve la légitimité de leur dénomination , en même temps qu'elle dépose contre l'idée que cette position à cheval entre les deux cavités

SUR LES DIPTÈRES. 183

pourrait être accidentelle : je l'ai, d'ailleurs, confirmée dans plu- sieurs espèces de Tabanus. Le dernier ganglion se termine par un cordon médian assez long d'où naissent symétriquement six paires de nerfs.

Dans le Pangonia, qui diffère surtout du Tabanus par la longueur de son suçoir, la chaîne abdominale est de six ganglions distincts et séparés, tous renfermés dans la cavité et à égale distance les uns des autres, à l'exception du dernier. Dans la femelle de ce Pangonia, les trois derniers ganglions sont moins distants entre eux que dans le mâle. J'aurai occasion bientôt de signaler des diffé- rences plus remarquables du système nerveux suivant les sexes'.

La famille des Stratyomides, dont j'ai étudié le système nerveux, surtout dans YEphippiam, a le même nombre, la même disposi- tion des ganglions racbidiens que le Pangonia de la famille pré- cédente, c'est-à-dire un thoracique et six abdominaux distincts. Dans les Odontoinyia et le Vappu, je n'ai constaté que cinq de ces derniers, le terminal ovalaire plus grand; dans le Chrysomyia, six , dont les trois derniers contigus.

On retrouve dans la famille des Asiliques [Lapliria falva , Dasy- pogon panctatus) la même composition numérique de la chaîne ganglionnaire que dans lesTipulaires, savoir : neuf ganglions, dont trois thoraciques contigus, mais non soudés, et six abdominaux bien séparés.

Nous avons vu que les larves desTipules avaient deux ganglions de plus que les insectes ailés. La larve d'un Asilique [Laphria alra), dont je réserve pour un mémoire particulier l'histoire des méta- morphoses et de l'anatomie, en a trois déplus. Indépendamment du cerveau, il y a cinq ganglions thoraciques non contigus et sept abdominaux.

Je n'ai trouvé dans le Cyrlm que quatre ganglions abdominaux; les deux derniers plus rapprochés.

' J"ai reconnu à l'origine supérieure du ventricule chyiifique Ju Tab. boviims un ganglion lenticulaire qui se rattache au système nerveux stomalo-jaslriquc de Braï]c\i; raaisjen'ai pas des observalions assez précises pour en e.iposer la description.

184 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Le système nerveux des Bonibyliers a ia plus parfaite analogie avec celui des Asiliques : trois ganglions ihoraciques et six abdo- minaux. Celui des Anthraciens, qui les suivent immédiatement, est semblable à celui des Stratyomides : un ganglion thoracique fort grand et six abdominaux.

Que penser de cette famille des Brachystomes, fondée par M. Macquart , avec des types si mal assortis , si antipathiques , tant pour les formes extérieures que pour le genre de vie et l'or- ganisation viscérale ? Peut-on ne pas reconnaître d'invincibles répugnances entre le Thereva, le Dolichopiis, le Syrphus, enfermés dans la même enceinte? L'étude comparative du système nerveux s'oppose formellement à cette alliance.

Dans les Thércvides et les Leptides, la série des ganglions est conforme à celle des Stratyomides; mais, dans les premiers, les deux derniers abdominaux sont soudés, tandis qu'ils sont séparés dans les Leptides.

La belle famille des Syrphides ne ressemble pas du tout pour la composition de son système nerveux aux deux précédentes. J'ai surtout étudié ce système dans le lolucella, et je l'ai confirmé dans les Eristalis, Syrphus, Rhingia, Cheilosia, etc. Il consiste en trois ganglions racliidiens, un thoracique et deux abdominaux. Le thoracique occupe le tiers antérieur du thorax : il est grand, ovalaire, et émet six paires principales de nerfs el plusieurs pe- tites. Les aic/o/ninaHa; ont leur premier petit, placé sur le troisième segment ventral et ne fournissant qu'une seule paire de nerfs; il est séparé du thoracique par un fort long cordon qui ne m'a paru donner naissance à aucun nerf. Le dernier, prcscpie aussi grand que le thoracique, est situé au tiers postérieur de l'abdomen : il en naît quatre paires de nerfs.

Le genre Scenopinas semble avoir été mis au monde pour le tourment et le désespoir des classificateurs : c'est une pomme de discorde lancée dans l'arène entomologique. Il est certainement plus facile de dire là où cet insecte se trouve déplacé que de lui assigner son véritable rang dans le cadre. Il faut encore le con-

SUR LES DIPTÈRES. 185

sidérer comme im Diptère à parti prendre, comme une famille errante et nomade. Qu'il me suffise en ce moment d'annoncer que son système nerveux ne ressemble ni à celui des Syrphides, qui le précèdent, ni à celui des Conopsaires et des Muscides, qui le suivent : il aurait plutôt des rapports avec les Thcreva. 11 a cinq ganglions abdominaux distincts (au lieu de six); le dernier, plus grand, à peine un peu plus rapproché de celui qui le précède.

La famille des Conopsaires, à laquelle, à l'exemple de Latreilie, je réunis les Myopa, a un appareil sensitif qui justifie pleinement cette union. Indépendamment du nombre fort restreint de ses ganglions racbidiens , cet appareil va nous oifrir un fait bien sin- gulier : c'est que sa disposition et sa distribution sont fort diffé- rentes suivant les sexes. Je décrirai celui du Conops rujipcs; mais j'ai constaté sa conformité dans le Myopa ferraginea.

Les conopsaires n'ont que deux ganglions. Le thoracique est, dans les deux sexes, grand, ovalaire, encbatonné au milieu du thorax, et fournit trois paires principales de nerfs. Dans le mâle , le cordon interganglionnaire, thoraco-abdominal, est simple d'un bout à l'autre , et bien plus court que dans la femelle ; celle-ci a ce même cordon pareillement simple dans son trajet du thorax, où il émet deux paires de nerfs; mais, à son entrée dans l'abdomen, il se divise aussitôt en deux longs filets, qui demeurent distincts et séparés jusqu'à leur insertion au ganglion abdominal. Chacun de ces filets fournit vers son tiers postérieur un nerf récurrent assez grand. Dans ce sexe, il part aussi de la partie postérieure du ganglion thoracique, à droite et à gauche du coi'don intergan- glionnaire, un long filet nerveux, non rameux, qui va s'insérer au ganglion de l'abdomen, et qui n'a pas son analogue dans le mâle.

Le ganglion abdominal est arrondi , plus petit que le thora- cique : dans le mâle, il est situé avant le milieu de l'abdomen; dans la femelle, tout â fait au bout de celui-ci, à la hauteur de l'origine de l'oviducte. Un coup d'œil comparatif jeté sur les figures de ces deux systèmes nerveux me dispensera de plus de 11.

186 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES détails. J'avoue que je n'ai point des idées arrêtées sur les causes ou les motifs de ces dissemblances de l'appareil nerveux dans les sexes.

Dans la famille des OEstrides et dans celle des Muscides calypté- rées, que j'ai composée provisoirement avec cette immense na- tion des Muscides créophiles et anthomizydes de M. Macquart, les centres nerveux se réduisent au cerveau et à un seul ganglion rachidien. Ce dernier est, dans YŒstrm, plus oblong que dans les véritables Muscides , et il offre en arrière comme le vestige d'un autre ganglion soudé, terminé par un cordon simple assez long. Après la description et l'iconographie que j'ai données du sys- tème nerveux des trois morphoses (larve, nymphe et insecte ailé) delà sarcophage, dans un travail dont l'Académie a daigné voter l'admission dans ses mémoires, je craindrais de surchar- ger la science en reproduisant ici ces détails. Pour ne pas me dé- vier du plan adopté, pour ne point laisser de lacune, je me bor- nerai, en choisissant comme objet de comparaison et de contrôle, un autre type dans le même groupe des Muscides calyptérées, la Calliphora vomitoria ou mouche bleue de la viande , à tracer ra- pidement son appareil sensitif.

Les hémisphères cérébraux, lorsqu'on les étudie étalés, s'é- panouissent chacun en une masse optique subréniforme couron- née par la rétine oculaire et sa choroïde. Le bord antérieur du plancher inférieur du cerveau a deux petits mamelons qui émettent les deux nerfs buccaux, tandis que les nerfs antennaires naissent au-dessous de ces mamelons. Le nerf ocellaire est simple, mais renflé à son extrémité, qui laisse apercevoir les trois choroïdes des ocelles , sessiles en apparence , mais où une autopsie heureuse m'a permis de distinguer trois courts pédi- celles nerveux.

La partie postérieure du cerveau , qu'on serait tenté d'appeler cervelet ou bulbe rachidien, est percée d'une fente oblongue lon- gitudinale pour le collier œsophagien. Le cordon simple qui l'unit au ganglion rachidien émel trois petites paires de nerfs.

SUR LES DIPTÈRES. 187

Ce dernier ganglion est unique, grand, ovalaire, thoracique. De ses côtés partent, comme à l'ordinaire, les trois paires de nerfs cruraux, sans compter plusieurs autres d'un petit calibre. Il se continue en arrière en un nerf médian grêle et long, d'où partent des paires symétriques de nerfs digestifs (cinq), et il se bifurque en deux grands nerfs génitaux.

Le système nerveux, des Muscidcs acalyptérées n'offre pas, dans les diverses peuplades de ce groupe, cette conformité de composition ganglionnaire observée dans les calyptérées. Nous ve- nons de voir dans celles-ci un ganglion unique , et il est thora- cique; tandis que, parmi les acalyptérées disséquées jusqu'à ce jour, j'ai trouvé tantôt trois de ces ganglions [Ortalis], tantôt deux (Tetanocera, Loxocera, Platysloma), tantôt, enfin, et c'est l'im- mense majorité, un seul. J'avoue que cette dissemblance de com- position dans un appareil de première importance organique ébranle fortement mes convictions sur la légitimité de ce groupe , qu'il faudra, sans doute, diviser en plusieurs familles diverse- ment combinées.

Je borne à ces quelques lignes ce qui concerne l'appareil sen- sitif des Muscides acalyptérées. Toutefois, je ne saurais passer sous silence un fait anatomique du plus piquant intérêt fourni par l'hippobosque , un des derniers genres de tout l'ordre des Diptères : je crois ce fait applicable à la généralité" des insectes. Les paires de nerfs qui partent du ganglion rachidien unique de l'hippobosque sont disposées sur deux plans : l'un dorsal , l'autre ventral. Celte disposition porterait à penser que de ces nerfs les uns président au mouvement et les autres au sentiment, comme cela existe dans les nerfs rachidiens des animaux le plus haut placés.

188 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

CHAPITRE II.

APPAREIL RESPIRATOIRE.

Dans les Diptères, comme dans tous les' insectes à trachées, l'appareil respiratoire semble cumuler deux fonctions , la respi- ration et la circulation. Toute expression dubitative doit même être exclue, et l'on peut alTirmer que le mode de distribution de cet appareil, qui se divise et se subdivise à l'infini, comme les vaisseaux sanguins des vertébrés, rend incompatible une préten- due circulation de liquide avec une positive circulation d'air : celle-ci annule par le fait la première.

1° Stujmates. — 11 y en a le plus souvent deux paires ihora- ciqaes : l'une, mésolhoracùjue , située au-dessous de l'angle anté- rieur du thorax, ayant l'ouverture presque perpendiculaire à l'axe du corps; l'autre, métailioracUjue , occupant un sinus tégumcn- taire au-dessus du trochanter postérieur et ayant l'ouverture très- oblique. Ces stigmates sont ordinairement oblongs, grands, à deux valves taillées en biseau pour se recouvrir mutuellement dans l'acte respiratoire. Ces valves sont glabres sur leurs bords dans les Tipulaires, garnies de cils fournis ou de franges dans les Tabaniens; ces stigmates sont ronds et comme operculés dans ÏEchinomyia, lomenteux dans le Calliphora. La famille des Pupi- pares , la dernière de l'ordre, olTre des singularités pour le nombre de ces stigmates thoraciques : le mélophage, insecte aptère , en a deux paires , et l'hippobosque , ainsi que l'ornithomy e , insectes ailés, n'en ont qu'une. On peut voir dans mon travail spé- cial sur l'anatomie des Pupipares^ l'explication que j'ai donnée de ces différents cas. Elle est déduite des habitudes et du genre de vie de ces divers genres de Diptères.

Les stigmates abdominaux sont établis, les uns sur le segment dorsal lui-même, les autres sur la membi'ane souple qui sépare les segments dorsaux des ventraux : de là leur division en stig-

' Études anat. et physiol. sur ks Pupiparcs. {Annales des Se. mit. i' s('rie. i.lU; i8l5.)

SUR LES DIPTERES. 189

mates segmeniaires et intersegmentaires. Cette division, aussi impor- tante que naturelle, est applicable aux stigmates abdominaux des insectes des autres ordres. Ces orifices respiratoires, toujours disposés par paires symétriques sur les côtés de l'abdomen, diffè- rent aussi par leur nombresuivant les familles : ceux des Culicides sont, intersegmentaires et au nombre de six, en points ronds. Je n'ai pas découvert, non plus que Réaumur, les stignialcs abdomi- naux des Tipulaires : j'en appelle à de nouvelles explorations. ll.'~ sont pareillement intersegmentaires dans lesTabaniens, Asiliques, Syrpbides, mais au nombre de cinq dans les premiers et les der- niers, de six dans les seconds. Ceux des Muscides calyptérées sonl segmcntaires , aunombx'e de cinq petits et ronds, nicbés au milieu des poils du tégument. Le premier est fort difficile à découvrir, parce cju'il est placé sur un segment rudimentaire de la base de l'ab- domen, et il m'a fallu violer la perspective dans le dessin pour le mettre en évidence. Parmi les Muscides acalyplérées, le Platys- toma les a segmentaires, et ils m'ont semblé au nombre de trois paires seulement, ce qui est fort extraordinaire. Les deux premières sont semblables à de petits points noirs; la troisième, située près de l'oviscapte, est grande, oblongue, elUpsoïdalc. Dans le A«î!o/)0(/«, genre très-voisin du précédent, les stigmates abdominaux sont intersegmentaires et au nombre de cinq paires. Parmi les Pupi- pares, l'bippobosque n'a que cinq paires de stigmates abdomi- naux nicbés sur le tégument; il y en a sept dans le mélopbage.

2° Trachées. J'ai étudié avec un soin scrupuleux leurs diverses formes dans toutes les espèces soumises à mon scalpel, afin de les faire concorder, soit avec la classification, soit avec les autres appareils organiques. En faisant dans mes dossiei's d'observations le relevé statistique de ces formes, j'ai été surpris des résultats curieux et inespérés que j'ai obtenus.

Avant d'exposer ceux-ci, il est bon de. dire que les Diptères ont les deux ordres de tracbées qui se rencontrent en général dans tous les insectes, savoir : les lahiilaires ou élastiques, dont l'existence est constante et que je ne m'attacherai pas à décrire ,

190 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES el les vésiciilaircs ou membraneuses, qui ne sont pas indispen- sables. Ces dernières servent exclusivement au vol, et l'animal, suivant les besoins de cet exercice aérien , peut à volonté les enfler à divers degrés.

Je distingue, dans les tracbces vésiculaires, trois lormes parti- culières : i" les ballons ou aéroslals, vastes réservoirs logés à la base de la cavité al^dominale, s'anastomosant d'une part avec les ulricules thoraciques, de l'autre avec les canaux bronchiques ou les grandes trachées latérales. Le plus ordinairement, il n'y en a qu'une paire, et quelquefois ils manquent entièrement; 2° les atricules thoraciques, réservoirs de moyenne grandeur, parfois même très-petits, mais ne manquant presque jamais; 3° les bulles céphaliques, vésicules d'une petitesse extrême et prodigieusement multipliées dans le crâne, où, en même temps qu'elles servent d'édredon au cerveau, elles facilitent, en diminuant la pesanteur de la tête, la direction des mouvements généraux.

En parcourant la série des familles, je signalerai celles qui sont pourvues ou privées de ballons trachéens. Nous trouverons des faits piquants d'une explication parfois embarrassante.

Il existe une paire de ces ballons dans les Culicides, les Tipu- laires et les Tabaniens. On connaît le sifflement aigu des premiers et le bourdonnement nourri des derniers. Quant aux Tipulaires, dont le vol est peu bruyant, mais assez actif après le coucher du soleil, leurs ballons sont aussi beaucoup plus petits. Dans la fa- mille des Stratiomydes , YEphippium et les Straliomys ont deux aéros- tats, tandis que les Sargas, Chrysomyia, Vappo, qui terminent ce groupe, n'en ont pas; mais les allures paisibles et le vol silencieux de ces trois derniers genres justifient cette privation. Les Asi- liques , chasseurs robustes qui se précipitent comme un trait sur leur proie, qu'ils entraînent dans les airs, ont tous deux ballons, et les Empides, leurs voisins, n'en ont pas, tandis que le Cyrius, qui succède à ces derniers, en est pourvu. Et que penser de l'ab- sence complète des aérostats dans les Bombyliers, dont j'ai dissé- qué sept espèces? Comprenez-vous une privation aussi absolue

SUR LES DIPTERES. 191

dans des insectes dont la vie si agitée est toujours aérienne , et dont le bourdonnement aigu, origine de leur dénomination, est susceptible sous un soleil ardent de toutes les modulations? La nature ne nous doit pas compte de ses infractions à nos lois. Pas- sons outre et déclinons encore notre compétence devant les An- thraciens. Diptères tout aussi bien aéricoles que les précédents, mais bien moins vifs et nullement bourdonnants , qui, cependant, portent dans leurs flancs deux grands ballons arrondis. Les Théré- vides, prompts au vol et danseurs aériens, en ont aussi deux, et les Leptides, qui les suivent, en sont dépourvus. Les Dolichopodes, aussi rapides à la marche qu'au vol, et les brillants Syrphides, qui partagent leur existence entre la corolle qu'ils effleurent, et leurs danses amoureuses, leurs équilibres aériens, sont munis d'aéros- tats parfaitement conditionnés. Le Scenopiniis, jeté par l'imperfec- tion de nos méthodes entre deux grandes nations de Diptères aérostatiques, vient témoigner de la privation des locomotives atmosphériques par ses habitudes sédentaires, sa marche lente et monotone, son peu d'aptitude à mettre en exercice des ailes toujours ployées et comme collées sur son corps. Les OEstrides, re- marquables par le bourdonnement aigu et la prestesse du vol , et cette longue série des Muscides calyplérées, des Dexia, Echynomyia Musca, Lucilia, Anthomyia, etc. tous Diptères essentiellement actifs, turbulents et bruyants dans leurs exercices aériens, ont une paire de ballons :je l'ai vérifié sur quarante et une espèces. La catégorie non moins populeuse des Muscides acalyptérées, depuis le Sepedon jusqu'au Sphœrocera, de ces petites mouches qui habitent ou les rivages solitaires, ou les plantes marécageuses, ou les lieux ombra- gés, qui ont une démarche grave et compassée, un vol paisible et rtiuet; ces Diptères, dis-je , dont j'ai disséqué quarante-six es- pèces, sont tous, sans exception, déshérités d'aérostats comme de cueillerons aux balanciers. Enfin, YHippoboscu, qui termine la chaîne diptérologique , confirme l'absence de ballons pai- son mhabileté à un vol soutenu et par sa vie parasite passée dans les régions les plus abritées du cheval.

19-2 RP:CHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

APPAREIL RESPIRATOIRE DES LARVES.

Pour compléter, autant que le permettent nos connaissances actuelles, ce qui concerne l'appareil respiratoire des Diptères, je vais exposer succinctement mes recherches sur celui des larves Je ces insectes en prenant pour types de ces organes de la respi- ration ceux qui offrent des combinaisons diverses fournies par le nombre des stigmates. Ce nombre , jusqu'à présent , se borne à une, à deux ou à huit paires.

Dans la famille des Tipulaires , on trouve les deux extrêmes de la combinaison. Dans les larves hémicéphalées terricoles, il n'y a qiiuiie seule paire de stigmates, et il y en a huit dans les fongi- vores.

Ces stigmates, dans la larve terricole du Tipula liinala, sont postérieurs et logés dans la caverne stigmatique du bout de l'ab- domen. Ils se présentent au dehors sous l'aspect de deux plaques orbicidaires a.ssez grandes, rapprochées, noires, avec un limbe moins foncé. Quelles qu'aient été et l'inspection la plus scrupu- leuse et mes expérimentations sur la larve tranquille ou violentée, à sec ou immergée, je n'ai jamais pu saisir le moindre mouve- ment qui pût se rapporter au jeu, au mécanisme de la respiration. Après avoir isolé le stigmate , après avoir soigneusement raclé le pigment qui forme la couleur noire du disque, après avoir, dans une cird^stance , détaché avec bonheur un grand lambeau de ce pigment sans offenser la trame sous-jacente, je l'ai soumis à la plus puissante lentille de mon microscope et j'ai cru y reconnaître de petits points ou des trous disposés sans ordre, de manière que je comparais cette membrane à un crible. Quant au limbe moins foncé, on y reconnaît de fines lignes transversales subgéminées sur un fond presque diaphane. Cette dernière texture rappelle celle, plus facile à constater, des stigmates en fer à cheval des larves de Coléoptères lamellicornes [Eclonia, Orjcles).

Les trachées de notre larve de Tipule forment, par leur en-

SUR LES DIPTÈRES. 193

semble , un système vasculaire complet , d'une parfaite symétrie , et établissant ainsi , non-seulement une circulation , mais presque une double circulation acrifère. Les canaux bronchiques latéraux s'insèrent au centre des stigmates et conservent le même calibre jusqu'à la partie antérieure du corps; là, ils s'atténuent pour s'a- nastomoser entre eux, soit par des arcades, soit par des conduits traversiers antérieurs ou postérieurs. Dans leur trajet, les canaux bronchiques plus ou moins sinueux fournissent des trachées nu tritives assez symétriques : la figure dira le reste. Toutefois, je décrirai en peu de mots le petit système trachéen qui revêt la face interne des stigmates. Il y a à celle-ci une houppe orbiculaire, une sorte de parenchyme formé par une immense quantité (des centaines) de trachéoles blanches bien nacrées, d'une finesse qui surpasse celle du brin le plus délié de la soie, et dont le micro- scope met en évidence les subtiles ramifications. En déchirant cette houppe, cette curieuse ébauche de poumon, j'ai bien aperçu les souches trachéennes où elle prend sans doute naissance; mais je n'ai pas constaté son mode de connexion avec le stigmate.

Les larves céphalées fongivores des Tipulaires [Mycefophila iner- mis) ont huit paires de stigmates sous la forme de très-petits points noirs situés à nu sur les côtés du corps, savoir : une thoraci(/ve . plus grande au premier segment après la tête, et sept abdominales aux sept segments qui suivent le troisième. Les canaux bron- chiques paraissent naître directement des stigmates thoraciques et régnent parallèlement de chaque côté de la région dorsale en émettant un grand nombre de branches nutritives. Elles reçoi- vent de chaque stigrnate abdominal un conduit simple et court , et communiquent ensemble par autant de canaux traversiers qu'il y a de segments.

Quel système circulatoire trouverez-vous plus symétrique , plus élégant, plus parfait que celui-là? Un regard sur son por- trait suppléera à une description détaillée. Voyez comme ces nombreux canaux ti'aversiers sont aptes à favoriser la circulation de l'air et à obvier aux embarras que les vicissitudes de la vie n- 25

194 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES pourraient faire éprouver à l'un ou à rautre des canaux bron- chiques !

Si dans la larve terricole où l'appareil trachéen se réduit à une seide anse continue dont les bouts sont les deux stigmates, l'ins- piration et l'expiration ont évidemment lieu par ceux-ci, le grand nombre des orifices respiratoires de la larve fongivore peut nous laisser des doutes sur ce point. Peut-être bien que c'est par les stigmates antérieurs, qui sont les plus grands, qu'a lieu la prise d'air et que sa sortie s'effectue par les stigmates abdominaux.

Les larves acéphalées des Muscides ont deux paires de stig- mates ;fune, postérieure, simple; l'autre, antérieure, à plusieurs digitations et à plusieurs ostioles respiratoires. Dans un mémoire qui est encore entre les mains de l'Académie, qui traite et de la prétendue circulation et des métamorphoses organiques dans les trois états de la mouche vivipare ou sarcophage, j'ai fait connaître le système respiratoire de la larve de celle-ci : ce sont les stigmates postériem's qui inspirent l'air, et les antérieurs qui l'expirent.

Dans les trois formes différentes de respiration que je viens de signaler, le phénomène physiologique est toujours le même.

CHAPITRE III.

APPAREIL DIGESTIF E.N GÉNÉRAL.

Les Diptères, par la slructure de leur bouche, sont destinés à pomper, à sucer, à lécher un ahment liquide ou pulvérulent. Quelques-uns d'entre eux, comme Asilus, Scatophaga, etc. peuvenl saisir une proie vivante , la déchirer, la broyer, soit avec leurs griffes, soit avec quelques parties de leur bouche, et la disposer ainsi à être sucée ou avalée. On appelle suçoir ou trompe leur bouche. Ce suçoir a des formes une composition qui varient de- puis celle du Bombylius, qui, toujours en évidence et inolfensive, a la longueur du corps, jusqu'à celle du Tabanus, qui est un ins-

SUR LES DIPTÈRES. 195

trunient vulnérant, et à ceile du Musca, propre à lécher, rétrac- tile el invisible clans le repos.

L'appareil de la digestion se compose des glandes salivaires ei du tube alimentaire avec ses annexes.

Les glandes salivaires existent dans tous les Diptères et soni toujours simples , c'est-à-dire formées pour chaque côté par un seul vaisseau ou boyau blanchâtre ou diaphane, suivant le degré d'élaboration de la salive, tantôt plus ou moins long et capil- laire, flexueux, reployé ou pelotonné, tantôt en bourse ovalaire ou oblonguc. Ces vaisseaux sont sécréleurs par leurs parois, ré- servoirs par leur cavité. Ils aboutissent en avant à un col efférent, et les deux cols se confondent dans la tête en un seul conduit excréteur capillaire, qui verse dans la bouche le produit de la sécrétion. Cette composition, cette explication, sont communes à tout l'oi'dre.

Le tabe alimentaire présente, relativement à son étendue, de curieuses différences depuis le Culex, où il n'a que la longueur du corps jusqu'à YHippobosca, où cette longueur a huit à neuf fois celle de l'insecte. Cette progression croissante à mesure que l'or- ganisation est moins élevée est un fait aussi piquant que rigou- reusement établi. Les contenta de ce tube peuvent éclairer sur le genre de nourriture des insectes.

Cet organe se compose, en suivant l'ordre de leur position, de Yœsophage, de la panse, du ventricule chylifique, des vaisseaux hépatiques et de l'intestin. Dans quelques espèces, il est aussi le siège d'une glande odorifique (Sepsidées).

Uœsophage est, en général, fort court et d'une grande ténuité. Je me dispenserai de le mentionner désormais dans l'histoire de.s familles , à moins qu'il ne présente quelque particularité.

Lu panse, qui, à quelques exceptions près [Asilas, Pupipares), ne manque jamais dans les Diptères, est constamment placée au côté gauche du tube digestif, l'insecte étant posé, quant à l'œil de l'observateur, dans l'attitude de la marche en avant. On dis- tingue à cet organe : i° un col tubulcux et grêle, inséré à la

25*

196 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES terminaison rie l'œsophage; 2" un réservoir, le plus souvent logé à la base de la cavité abdominale, dont la configiualion est tantôt simplement ovoïde, tantôt, et c'est le plus ordinaire, bilobée ou en bissac. Cet organe, ainsi que le prouve son insertion avant l'o- rigine du ventricule cliylifique, est le premier réceptacle de l'ali- ment et paraît favorable à la rumination.

Le ventricule chylifique forme la plus grande longueur du canal alimentaire, et c'est lui qui se reploie en circonvolutions. C'est dans cet organe que l'aliment mélangé, combiné avec la bile, reçoit les conditions qui le rendent propre à l'assimilation. Son oi'ifice a , dans les grandes divisions de l'ordre , une configuration et une structure fort différentes. Ainsi , il est simple dans quel- ques Tipulaires çt dans les derniers genres des Diptères. Il s'ac- compagne dans les Tabaniens, Asiliques, Stratiomydes, Bomby- liers, Rhagionides, Dolichopodes, Scénopiens, de deux bourses vcntriculaircs simples. Ces bourses ne sont que des prolongements latéraux, des boursouflures régulières et permanentes des parois de l'organe ; elles sont destinées au séjour, à l'élaboration de la bouillie alimentaire : elles sont doubles ou appendiculées dans tous les Syrpbides. 1^'orifice du ventricule est formé d'un godet ou bourrelet orbiculaire et ombiliqué, dans les Conopsaires et les deux familles des Muscides.

Les vaisseaux hépatiques ou biliaires, presque toujours au nombre de quatre, rarement de cinq (Culcx), ont leurs extrémités flot- tantes, excepté dans les grandes Tipulaires, où ils forment deux anses très-rcployées, mais à quatre insertions. Ils ne s'insèrent jamais au rectum , en sorte que leurs fonctions ne sauraient être ambiguës; mais à l'extrémité postérieure du ventricule chylifique, quelquefois par quatre points isolés, le plus souvent par deux canaud cholédoques, dont chacun est faboutissant de deux vaisseaux, rare- mentpar un seul canal commun aux quatre vaisseaux (Stratiomydes).

Vintestin, distinct du ventricule chylifique par une valvule qui correspond à Yiléo-cœcale des grands animaux, est d'abord grêle et filiforme. Avant de se terminer à l'anus, il se renfle en un rec-

SUR LES DIPTERES. 197

tum ovale ou oblong où se voient ordinairement quatre boutons charnus ou orbiculaires ou conoïdes. Ces boutons , au moins dans plusieurs Diptères (les Pupipares surtout), sont des muscles papil- liformes, dont la base est fixée aux parois de l'organe et visible à l'extérieur, tandis que le reste est comme pendant dans la cavité du rectum; ils ne sont pas étrangers à la défécation.

CHAPITRE IV.

APPAREIL GÉNITAL EN GÉNÉRAL.

i" Appareil génital mâle. — Il se compose, comme dans les insectes des autres ordres, et même comme dans les animaux en général, de testicules, de conduits déférents, de vésicules séminales, du canal éjaculatear et de la verge, qui est renfermée dans Varmure copulatricc.

Les testicules, placés vei'S la fin de la cavité abdominale, sont des organes binaires, et chacun d'eux est toujours simple, c'est-à- dire unicapsulaire; ils sont libres, indépendants l'un de l'autre, excepté dans quelques Asiliques, où les deux sont renfermés dans une enveloppe commune accessoire, un véritable scrotum. Leur configuration varie à l'infini depuis l'ovalaire ou l'oblonguc jusqu'à la filiforme, plus ou moins enroulée ou agglomérée; leur couleur est blanchâtre dans lesTipulaires, Tabaniens, etc. d'un brun plus ou moins intense à l'extérieur dans les Asiliques, Muscides, etc.

Les conduits déférents, le plus souvent grêles comme un fil , ont une longueur différente suivant les genres ; quelquefois, on ne les distingue pas du testicule, dont ils ne semblent que la continua- tion. Ils sont parfois d'une extrême brièveté et presque nuls. Ce n'est que fort rarement qu'on leur trouve des renflements ou des replis particuliers qui simulent un épididymc.

II n'existe ordinairement qu'une seide paire de vésicules sémi- nales. Les conduits déférents s'y insèi-ent immédiatement avant qu'elles confluent pour la formation du canal éjaculateur. Dans

cl

108 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQT'ES quelques Muscides acalyptérées, ces vésicules sont doubles de chaque côté , et dans plusieui's genres des calyptérées [Mtisca, Cur- lonevra, etc.) elles n'existent pas du tout. Leiu' forme se diver- sifie suivant les I;uullles, depuis celle d'un réservoir ovalaire jus- qu'à celle d'un filet tuLuleux, dont la longueur, tantôt égale à peine celle du testicide, et tantôt se reploie en agglomérations inextricables; quelquefois, il existe une de ces vésicules impaire.

Le canal éjaculateiir, ou le tronc commun de tout f appareil sé- créteur et conservateur du sperme, a aussi ses diversités de formes. Il est parfois excessivement court (Cidicides), et dans d'autres familles, fort long et reployé. Dans les Syrphides, il offre, comme un trait propre à cette famille, un réservoir spennaùciiie . Dans les espèces où les vésicules séminales manquent [Musca, etc.), sa longueur et ses flexuosités les remplacent.

Uarmiirc copulatrice, réceptacle de la verge, est une machine des plus compliquées, destinée à se porter hors du corps lois de l'union des sexes. Les nombreuses pièces plus ou moins symé- triques, cornées ou coriacées qui la composent, combinent leur action, soit entre elles, soit avec les organes externes de la femelle pour consommer l'acte de la fécondation. Elle varie sui- vant les espèces et constitue , par sa configuration comme par sa structure, la garantie de l'inviolabilité des types spécifiques.

2° Appareil génital femelle. — Les organes qui entrent dans sa composition sont : les ovaires, Yovidacte, la glande séhifir/ue avec les réservoirs séminaux, les œufs et Yoviscapie.

Les ovaires sont constitués chacun par un faisceau de gaines nvigères courtes ou longues, en nombre déterminable ou innom- brable, uni ou pluriloculaires; leur étude peut déjà décider de l'abondance de la progéniture. L'ovaire a un calice ou central, ou mférie'ur ou postérieur, où les œufs à terme peuvent s'accumuler pour être au besoin transmis par un col à l'oviductc. Dans les Diptères vivipares, les œufs passent des ovaires dans des réservoirs particuliers où ils sui)i.ssent une incubation et une éclosion, de manière que ces réservoirs peuvent renfermer à la fois et des

SUR LES DIPTERES. 199

œufs et des larves : je les ai appelés pour cela ovo-laivigères. Il est aussi des Diptères qui ne mettent au monde m œufs ni larves, mais des chrysalides ou pupcs : ce sont les Pupipares. Dans ce mode singulier de parturition, la mère ne donne le jour qu'à une seule chrysalide.

].''ovidactc est le tronc commun des ovaires, comme le canal éjaculateur est celui des organes spermifiques ; il présente de nombreuses modifications de longueur et de structure. Dans les Muscides vivipares, il se développe poiu- devenir le réceptacle des œufs et des larves; son orifice extérieur es) la vulve, et s'ac- compagne le plus souvent de deux appendices unis ou biarticu- lés que j'appelle les tentacules viilvaires. Ils ont pour fonction ou de servir de grandes lèvres lors du coït, ou de diriger, de coHo quer les œufs au moment de la ponte.

Mais l'oviducte ne sert pas seulement à l'acte copulateur comme un vagin et à éconduire le produit de la gestation. Les œufs à terme , c'est-à-dire parvenus au dernier degré de leur croissance, n'ont pas encore reçu dans leurs gaines ovigères l'imprégnation prolifique, quoicpi'ils aient sans doute été mis en éveil par la commotion coïtale. A leur trajet dans l'oviducte, ils doivent re- cevoir d'un ensemble d'organes inséré sur celui-ci l'ablution sémi- nale et un enduit conservateur. Depuis plus de vingt ans, j'avais donné le nom de glande sèbifiqae à cet ensemble d'organes, dont les uns sont évidemment sécréteurs et les autres simplement réser- voirs. Aujourd'hui , qu'une étude plus approfondie de cet appareil complexe et que les découvertes importantes de Von Siebold et M. Loevv sont venues, sinon déchirer, du moins soulever le voile de ses attriliutions physiologiques , il convient de modifier une dénomination dont la signification est trop restreinte et trop par- tielle. Celle (Vappendices de l'oviducte de M. Loevv me semble peu physiologique, et j'adopterai, au moins provisoirement, la double désignation de résetvoir séminal et de çjlande séhifiquc.

Ces deux organes ont une forme, une composition fort variables , suivant les familles, et je réserve pour l'étude anatomique de ces

200 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES familles l'exposition de ces curieuses dilTérences; je me bornerai actuellement à indiquer les fonctions respectives et la nomencla- ture des diverses parties de cet appareil. Quoique les auteurs précités aient diminué les incertitudes physiologiques sur ces or- ganes, ils sont loin d'avoir entièrement dissipé les miennes, ainsi qu'on le verra dans l'anatomie des familles.

Les organes dont il est question ont, pour la plupart, leur insertion à la paroi supérieure de l'oviducte et à la moitié anté- rieure de ce conduit. Le réservoir séminal précède presque tou- jours la glande sébifique, et cette position respective est consé- quente aux attributions physiologiques de ces deux organes. S il est vrai, comme je le crois, que les œufs, au moment d'être pondus, sont enduits par un vernis conservateur fourni par la glande sébifique, il est de toute rigueur qu'auparavant ils soient fécondés par le baptême prolifique du réservoir séminal.

Mais il existe entre mes dénominations techniques et celles de iVI. Loew une grave et singulière dissemblance, qui tient à la manière d'envisager les fonctions des organes. Ce savant appelle 'jlandc du mucus mon réservoir séminal, et receptaculum seininis ma glande sébifique. Il est tombé, je crois, dans un véritable (juipro- quo physiologique, et c'est en renversant les rôles qu'on arrive au vrai.

Quoi qu'il en soit, je désigne sous le nom de réservoir séminal un organe presque toujours binaire ou pair, composé de deux bourses semblables, de configuration très-diverse, inséré en avant de la glande sébifique, et quelquefois muni d'un col com- mun fort court.

La glande sébifique consiste, dans le plus gi-and nombre des Diptères, en trois vésicules suborbiculaires à centre plus ou moins noir, éminemment sécrctoires, que je nomme orhicclles el M. Loew capsules glanduliformes; ces orbicelles sont, en général. munis d'un conduit eférent subcapillaire, droit ou fléchi, ou flexueux ou roulé sur lui-même. Je ne com.prends pas comment M. Loew, après avoir reconnu dans cet organe tous les traits

SUR LES DIPTÈRES. 201

propres à un appareil sécréteur, à une glande , a pu se laisser en- traîner à la dénomination si insignificative du recepiaculum seminis.

Les œufs des Diptères sont ou ovales, ou oblongs ou allongés et parfois hémisphériques; la plupart sont blancs ou jaunâtres, mais il y en a de noirs comme du charbon (Tipules).

IJoviscapte est un organe destiné à introduire, lors de la ponte, les œufs dans un milieu plus ou moins résistant; il varie singu- lièrement suivant les familles; quelquefois, il consiste en un ins- trument corné et à deux lames, toujours en évidence au bout de l'abdomen (Tipulaires) ; dans un très-grand nombre deDiplères, il se compose de plusieurs tubes rentrant les uns dans les autres, comme les tuyaux d'une lunette d'approche, et leur ensemble est rétractile au gré de l'insecte.

CHAPITRE V.

■riSSD ADIPEUX SPI.ANCllNIQLK.

Dans mes diverses publications entomotomiques , j'ai presque donné l'importance physiologique d'nn organe à ce tissu; il rem- plit, en effet, une fonction nutritive secondaire, en même temps que, peut-être, il contribue à concentrer autour des viscères la chaleur vitale. On sait que son abondance est en raison inverse de l'activité du genre de vie.

Ce tissu existe en proportions variables dans les Diptères; mes nombreuses autopsies m'ont fourni, à ma vive surprise, des faits très-piquants sur sa quantité et sa nature suivant les habitudes des espèces. On conçoit quel soin scrupuleux il faut apporter pour recueiUir avec exactitude les résuhats si faiblement nuancés de semblables dissections; mais ces nuances n'en sont jjas moins des vérités.

Les Cuhcides, insectes qui fuient la lumière du soleil et (jui sont exposés à des jeûnes plus ou moins prolongés ont, sous les viscères, une couche adipeuse grisâtre, assez fournie. Les Tipu-

202 RECHERCHES A.N ATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES laires, qui marchent peu et volent mal, ont, dans les grandes espèces , une pulpe graisseuse , blaûchâtre , formée de sachets ovalaires ou parfois de lambeaux éguenillés, grêles, entre-croisés, et enlaçant les viscères : cotte pulpe est prescjuc nulle dans le Ceroplalas. Ce ne sont que des granules libres, mais abondants dans les Macrocera, Sciara, Mycetophila. Le Rhyplius a une grande quantité de sachets oblongs. La graisse est moins considérable dans le Bibio, insecte plus diurne que les autres. Les Psychoda, qui vivent dans les réduits obscurs des fossés, ont de nombreuses granulations ovales ou arrondies.

Les larves des Tipulaires terricoles, animaux voraces, aveugles et cachés dans les entrailles du sol , sont pourvues d'une assez grande abondance de tissu adipeux : celui-ci se présente sous la forme de napjoes ou de larges tabliers épiploïques blanchâtres, criblés de trous arrondis ou de réticulàtions comme une dentelle. Dans la larve du Xyphura, ce sont des lanières fort étroites, croi- sées en mailles lâches et irrégulières; celle du Ceroplatas a des lambeaux grisâtres , filiformes, flottants; celle du Mycetophila a de longs rubans déchiquetés où les granides sont disposés sur un même plan.

Dans les Tabanicus , dont les femelles sanguinaires ont une vie très-active sous un soleil ardent, mais qui, dans les temps cou- verts et frais, sont retirées et souvent forcées à un régime austère, on trouve constamment autour du ventricule chylifique im grand châle épiploïque blanchâtre , formé de sachets enchevêtrés de trachéoles, et indépendamment de cela, si la dissection est heu- reuse, une membrane hyaline péritonéale, plus ou moins collée contre les parois abdominales. Parmi les Stratiomydes, YEphippium, de mœurs assez paisibles , a des granules adipeux libres et des .cachets grands assez fournis, tandis que les Slraliomys, plus actifs, n'ont presque pas de réserve graisseuse. Le Vappo et le Beris, assez sédentaires, ont, au-dessous des viscères, des gramdos détachés assez grands. Dans les Sargiis, qui n'ont pas beaucoup de vivacité, on trouve des sachets polymorphes abondants, formant avec les

SUR LES DIPTÈRES. 203

ti-achées des espèces de grappes ou de guirlandes. Le Cyrtus a des granules libres nombreux; les Empis, assez volages, ont à peine quelques rares lambeaux d'une graisse jaunâtre; les Asiliques, chasseurs vigilants, le plus souvent en faction, d'un vol brusque, rapide, mais non prolongé , ont le châle ventriculaire des Taba- niens et de larges nappes sous-viscérales recouvertes de sachets. Les Anthraciens et les Bombyliers, dont l'existence aérienne est plus ou moins agitée, ont sous les viscères quelques lambeaux de nappes graisseuses; mais les premiers, incontestablement moins vifs, ont des granules détachés qui ne s'observent pas dans les seconds. Ces nuances ne sont futiles qu'en apparence. Les Dolicho- podes, lesThérévides, les Rhagionides, tous Diptères d'une vie assez active, ont à peine quelques follicules polymorphes et rarement des granules libres; les Syrphides , presque toujours suspendus en l'air et bourdonnants, ont quelques guenilles adipeuses rares; le Scenopinas, au contraire, d'un caractère morose et d'habitudes sédentaires, a abondamment une pulpe granuleuse blanche et des grains détachés, les deux formes du tissu adipeux qui an- noncent par leur réunion les propriétés vitales les moins éner- . giques. Nous ne connaissons pas bien les habitudes des Conop- .saires; mais à en juger par l'abondance des granules adipeux pul- vériformes, ils ne doivent pas être fort actifs. Les OEstrides m'ont offert dans le Cephalcmjia une enveloppe péritonéale aranéeuse, dans YŒstriis quelques granules libres : je parierais que le pre- mier a une vie plus agitée. Les Muscides calyptérées, qui, en gé- néral, se font remarquer et par la prestesse de leur vol bourdon- nant et par la rapidité de leur marche, ont une pulpe adipeuse médiocrement abondante sous la forme ou de granules libres, ou d'ime couche pariétale, ou de grumeaux; mais leur graisse est tou- jours blanche ou grise. Les Muscides acalyptérées, où les espèces sont presque toutes d'une humeur paisible et sédentaire, peu ha- biles au vol et à la course, ont une quantité assez considérable de tissu adipeux. Mes procès-verbaux de dissection m'ont donné des résultats singuliers. Les espèces des 5e/)ec/o/!, Tetanocera, Loxocera,

j6'

204 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES genres riverains ou habitants des plantes marécageuses, ont au- dessous des viscères une couche pariétale d'une graisse fauve, chocolat ou blonde, et, outre cela, une pulpe grumeleuse blan- châtre située sur les organes; les Scalophafja et les Sfl/)ro/nj.'a, dont le genre de vie est bien différent, ont des flocons adipeux uni- formément blancs; les Helomyza, amis de l'ombre des forêts, mais non riverains , ont des lambeaux graisseux et des granules libres; le Tephritis, que j'ai souvent rencontré dans les bois pon- dant ses œufs sur les champignons parasites, a sous les viscères une couche pariétale chocolat, quoique l'espèce ne soit pas rive- raine : sa vie privée est encore à étudier. Le Platysloma, habitant grave et sédentaire des troncs d'arbres ombragés, a ime abon- dance singulière de granules adipeux sphériques, libres, blan- châtres, qui rappellent ceux que j'ai signalés dans les Ichneumons et autres Hyménoptères. Le Calobala et VUlidia, qui vivent sur les végétaux des bords ombragés des fossés, ont, le premier, une couche sous-viscérale fauve, le second, un ruban de cette couleiu' le long des flancs et des granules libres, blancs, pulvériformes. Le Lanxania a le ruban latéral de YUlidia, mais blond et sans gra- nules; le Lonchœa, genre contigu au précédent, a une couche sous-viscérale épaisse, blanche, et par-ci par-là quelques lam- beaux ferrugineux; VOchtera, malgré sa vie toute riveraine, n'a qu'une pulpe adipeuse grisâtre, et le Notiphila, cohabitant du même rivage, a des sachets ovalaires blancs suspendus aux tra- chées, .le n'ai aperçu dans le Teichomyza, domicilié des écuries, que des lambeaux polymorphes d'une graisse sid)diaphanc ; !'/.,'- phydra-ripicole , des lieux ombragés, a une pulpe abondante cho- colat, et aussi quelques sachets gris; le Sphœrocera, qui se plaît dans les crottins des forêts, a des grumeaux abondants, blancs, et une couche sous-viscérale roussâtre; enlin, les Phora, agiles i\ la' course et presque cosmopolites, n'ont que des granules libres. Parmi les Pupipares, dernier groupe de l'ordre, YHippobosca a des granules adipeux ronds, souvent contigus en séries moniU- Ibrmes, et quelques guenilles clair-semées.

SUR LES DIPTERES. 205

DEUXIÈME DIVISION.

ANATOMIE PARTICULIÈRE DES FAMILLES.

FAMILLE DES CULICIDES.

Par le seul fait de son habitation importune dans nos demeures, le cousin, insecte si frêle, mais si redoutable, est devenu l'objet de l'étude sérieuse des plus recommandables auteurs depuis Aristote et Pline, jusqu'à Swammerdam, Leuvvenhoeck, Réaumur, de Géer, Latreille, etc. Réaumur, le modèle des observateurs, .semble avoir épuisé tout ce qui est relatif aux formes extérieures, aux mœurs, au genre de vie, aux métamorphoses de ce Dip- tère; il ne manquait, pour compléter son histoire naturelle, que de porter le scalpel dans ses viscères, que de mettre en évidence les ressorts secrets des divers actes extérieurs : je viens offrir à la science ma part de matériaux pour atteindre ce but.

Les Culicides disséqués se bornent aux suivants :

1. Culex animhilus. F.iUB.

2. liitesccns. F.

3. Anophèles bifurcalus. Meig.

La première espèce étant la moins petite et la plus répandue dans la contrée que j'habite, c'est celle-là dont j'ai plus particu- lièrement étudié et représenté l'anatomie.

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Tout le monde sait que les cousins s'abreuvent du sang des animaux, mais tout le monde ne sait pas que les femelles seules sont sanguinaires. Quelques auteurs avaient émis l'idée qu'à dé- faut de sang, ces insectes suçaient les fleurs ou les humeurs des feuilles, et Réaumur l'avait combattue. L'anatomie avait droit de

206 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES résoudre la question. Elle a constaté dans l'estomac des femelles l'existence du sang, et dans celui des mâles un aliment incolore. Ce lait, tout extraordinaire qu'il est, n'est pas isolé en entomologie, et les Tahanus nous en fourniront bientôt un autre exemple.

La trompe longue et menue du cousin se termine par un bou- ton bilabié et n'est que le fourreau d'un suçoir de cinq pièces sétiformes, dont les deux centrales, munies d'aspérités, font l'of- fice d'instruments vulnérants, de dards, et les autres de lancettes et de sonde cannelée.

Les glandes salivaires des cousins ont une liuesse capillaire et atteignent à peine par leur bout libre le tiers postérieur de la cavité thoracique.

J'avoue que je ne vois pas sur quoi se fonde l'opinion de ceux qui avancent que le cousin envenime la piqûre en y insérant un liquide irritant; je ne trouve nulle part, dans l'intérieur de cet insecte, la glande ou l'organe spécial d'un semblable virus. Cette glande n'existe pas davantage dans le stomoxe, le taon et autres Diptères à morsures douloureuses, tandis qu'on la rencontre sous des formes très-variées dans tous les Hyménoptères, qui pro- duisent des piqûres envenimées au moyen d'aiguillons rétractiles placés à la région de l'anus et recevant des glandes spéciales véné- nifiquesune liqueur irritante. La considération de la structure du dard du cousin, dont les dents acérées sont si favorablement dis- posées pour déchirer le tissu, et celle du mouvement de succion me paraissent suffisantes pour se rendre raison et de la douleur et de la formation sidjite d'un exanthème inflammatoire. Il est donc plus conforme aux faits anatomiques, il est plus physiolo- gique de penser que la liqueur salivaire se mêle au sang lors de la morsure comme à tout liquide alimentaire pour en rendre la digestion plus facile.

Le tube alimentaire ne dépasse que peu ou point en longueur celle de l'insecte; il est par conséquent A peu près droit. Dans le Ciilcx lulescens, j'ai trouvé l'œsophage un peu renllé à son inser- tion vcntriculairc. Lu panse a son réservoir simple, globuleux ou

»

SUR LES DIPTÈRES. 207

ovoïde quand il est plein de liquide; oblong, plissé sur ses bords dans le cas contraire. Je n'y ai jamais rencontré qu'un liquide incolore ou à peine ambré, même lorsque le ventricule chyli- fique était gorgé de sang. Ce fait semble, au premier abord, inexplicable; cependant, en analysant pbysiologiquement ce qui se passe lors de la piqûre du cousin, la solution est moins em- barrassante. J'avais d'abord pensé que, pendant la déglutition, il l| se faisait, par une chimie organique encore mal comprise, vm départ de la matière colorante, qui, plus essentiellement nutri- tive, franchissait seule l'orifice ventriculaire, tandis que le sérum gagnait le réservoir de la panse comme aliment plus grossier pouvant être utilisé dans les temps de disette ; mais l'explication suivante est tout aussi admissible et doit peut-être se combiner avec l'autre. L'insecte, avant d'avoir déterminé par sa piqûre la fluxion sanguine dans les vaisseaux capillaires du tissu cutané, a dû sucer de la lymphe pure, et c'est celle-ci qui est tenue en réserve dans la panse, soit pour être ensuite rejetée par le vomissement, soit pour servir aux besoins dont j'ai parlé.

Le ventricule chylijique offre constamment à son origine une paire de bourses ventriculaircs ovoïdes, plus ou moins pédicellées. et de volume variable, suivant la quantité de liquide ou de bulles d'air qu'elles renferment'. Ce liquide est ordinairement ambré. Le ventricule est plus ou moins renflé, en une poche ellipsoïdale, dès qu'il a atteint l'abdomen. On voit parfois à son origine une sorte de renflement qui semble annoncer une tendance à se bi- lober comme dans les dernières Tipulaires. Je l'ai trouvé ainsi dans le Lutescens. Cet organe , quand il est gorgé outre mesure de sang, prend, aussitôt qu'on a ouvert les parois abdominales, un développement énorme.

Suivant M. Poiicbet [Compte rcnilii de l'Académie des sciences, octobre ISiT) , la larve du cousin aurait huit estomacs vc'siculiforMies. Cet auteur appelle estomacs ce que depuis long- temps j'ai désigncî sous le nom de bourses rcntricuhiires dans les Orloptdres, quelques Névrop- tères et le cousin ailé lui-même. Ces bourses, plus ou moins verticillées à l'origine du ven- tricule chylifique, ne sont qu'au nombre de quatre dans les grandes larves des Tipules, comme on va le voir.

♦

208 BECIIEP.CIIES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQI ES

Les vaisseaux hépatiques, courts comparativement à ceux des autres Diptères, sont au nombre de cinq seulement, et ce chiffre impair est fort rare dans les insectes. Cette exception pour les cousins a été constante dans les nombreux individus soumis à mes dissections. Ces vaisseaux se fléchissent en anse pour se di- riger toujours en arrière. Ils sont grêles, atténués un peu vers ^ leur origine, tantôt assez uniformément blanchâtres, tantôt dia-

phanes, avec des mouchetures blanches, qui ne sont que les flo- cons intérieurs de la bile coagulée, et qui peuvent en imposera des yeux peu scrupuleux pour des boursouflures ou des varico- sités. Leur bout libre est parfois renflé en massue.

.L'intestin, moins long que le ventricule, est d'abord fdiforiuc; puis il se renfle en im rectum ovalaire, où se voient deux paires de boutons charnus orbiculaires.

CHAPITRE II.

APPAREIL GÉNTTAI...

Les Culicides donnent plusieurs générations par année : six ou sept, suivant Réaumur. Leur accouplement se fait en l'air, le soir ou la nuit , ainsi que l'a constaté de Géer. Les femelles déposent a la surface des eaux stagnantes leurs œufs réunis en un petit tas. Les larves éclosent deux ou trois jours après la ponte et sont aquatiques toute leiu- vie.

ARTICLE I".

APPAREIL GÉNITAL MALE.

Les testicules du cousin, placés vers le tiers postérieur de la cavité abdominale, sont deux glandes oblongues, cylindroïdes, blanches. Les conduits déférents, plus longs qu'eux, capillaires et presque droits, se renflent en arrière en une poche oblongue , ((ui tient lieu d'e/^iV/îV/yme. Ces deux poches sont si contiguës, qu'un œil peu exercé pourrait croire qu'elles confluent ensemble.

SUR LES DIPTÈRES. 209

Les vésicules sémiiutlcs, confinées au bout de l'abdomen et dif- ficiles à mettre en évidence , se présentent sous la forme de deux grosses utricules ovoïdes ou ventrues, confluentes en arrière, où a lieu l'insertion des conduits déférents. Le canal cjaculatcar est fort court et étroit.

Varmiire cnpulatncc du C. annulatus a un forceps, toujours vi- sible au bout de l'abdomen, dont les branches conoïdes, velues en dehors et terminées par un crochet articulé, corné, glabre, presqiie de leur longueur, sont susceptibles d'un grand écarte- ment et ressemblent aux mandibules des araignées, comme l'avait aussi observé de Géer. A la base inférieure du forceps est une vohelle, invisible quand on envisage le bout de l'abdomen par sa face supérieure, et composée de deux petits crochets cornés, noi- râtres, courbés en hameçon.

ARTICLE II.

APP.iREIL GÉNITAL FEMELLE.

Les ovaires, dans un état de fécondation avancée, constituent deux grappes oblongues ou allongées, finissant par occuper toute la capacité abdominale , garnies dans leur périphérie de (jaines ovujères, uniloculaires, courtes, oblongues ou subglobuleuses, suivant l'époque de la gestation, blanchâtres, extrêmement nom- breuses (plusieurs centaines), tantôt pressées entre elles sans ordre, tantôt paraissant affecter une disposition par séries longi- tudinales. Ces gaines, pour ainsi dire sessiles, sont dépoui'vues de ligament propre. Le calice de l'ovaire, par le fait même de l'in- sertion périphériale des gaînjes ovigères, est central. Le col est court, ainsi que Voviducte, qui est cependant plus long que lui. Les œufs à terme sont blancs, ovalaires, ou parfois en courte massue.

La glande sébific/ue se compose de trois orbicelles à large centre noir, à col efférent, capillaire, flexueux. Contre la règle générale, 11. ,,

210 RECHERCHES ANATO.MIQIJES ET PHYSIOLOGIQUES le réservoir séminal est assez gros, ovalaire, subdiaphane, un peu atténué vers son insertion et unique. Nous trouvons dans la glande sébifiqiie l'organe sécréteur de cette matière gluante dont parle Réaumur, et qui, au moment de la ponte, sert à coller les uns contre les autres les œufs si élégamment disposés dans une atti- tude verticale, pour former un berceau flottant.

IJoviscaptc est excessivement court, et l'on ne peut en bien constater l'existence qu'en examinant à ime forte loupe le bout de l'abdomen, soumis à une compression expuisive graduée. En procédant ainsi, on met en évidence une pièce centrale, cornée, lancéolée, velue, composée de deux lames contiguës, dont Réau- mur ne parie pas. On voit aussi deux tentacules vulvaires biarti- culés, bruns, dont l'article terminal, plus grand et en forme de cueilleron ovale, velu en dehors, est bien propre, par leur ac- tion combinée, à saisir doucement les œufs pom- les colloquer d'une jnanière si régulière.

F.\MILLE DES TIPULAIRES.

Cette populeuse famille, (jui, il y a un demi-siècle, ne formait que le seul genre Tipula, se trouve aujourd'hui, par l'accroisse- ment successif des espèces et par les progrès de la classification, divisée en cinq grandes tribus et en plus de soixante genres.

Lati'eille, Meigeu, M. Macquart, et la plupart des savants qui se sont occupés de classer les Diptères, ont colloque lesTipulaires et les Culicides à la tête de cet ordre d'insectes, quoiqu'ils n'aient londé leurs caractères que sin- l'étude de la structure extérieure. En leur assignant, d'un commun accord, ce poste avancé, ils ont consacré pour ces familles une prééminence que l'anatomie con- firme , et dont le système nerveux nous a déjà fourni une preuve bien remarquable.

Les Tipulaires qui ont servi à mes dissections sont :

SUR LES DIPTERES. 211

). Clcnophoin peclinicornis. Meig. 11. Mjcetophila kiluris. DvF.

2. hwiacidala. Meig. 12. Ceroplaius dispar. Dur.

i. Xypliura alrala. Brul. 13. tipuloules. Bosc.

U. Tipula oleracea. F. 14. Sciophila striata. Meig.

5. — liinala. L. 15. Sciiiru ingenna. DcF.

6. Pachyridna crocala. Macq. 16. Psychoda ocdlaris. Latr.

7. ■ nmculosa. Macq. 17. Irifiisciala. Latr.

8. Amsoloma nigm. Latr. 18. Rhyphus fenestrulis. Meig.

9. Macrocera hybrida. Meig. 19. Biliio marci. L.

10. Mycetophila amahilis. Dit. 20. Mycelobia pallipcs. Meig.

J'ai pris pour type de mes descriptions anatomiques la Tipula oleracea, commune dans toutes les contrées, et déjà illustrée par Réaumur, qui nous a fait connaître en détail et ses habitudes et ses métamorphoses [Méi]i. t. V, pi. 2 et 3).

1. M. Macquart, dans son excellente Histoire des Diptères, ne donne que treize articles aux antennes du genre Tipula. Il en existe quatorze dans Voleracea. ainsi que dans beaucoup d'autres espèces: ces articles, mal étudiés jusqu'à ce jour, sont veloutés au micro- scope , ce qui les rend très-aptes à la fonction tactile ; ils sont ren- flés et comme bulbeux en arrière, et c'est sur ce bulbe et non dans l'articulation que s'implantent les quatre soies verticillées qu on y voit; le dernier, ou l'article apical, bien plus court que les précédents, est turbiné.

2. Le dernier article des palpes a aussi dans cette espèce et autres une organisation, une structure, qui méritent d'arrêter notre attention. Cet article, plus long à lui seul que les trois autres pris ensemble , a une flexibilité spéciale , déjà signalée par M. Macquart, qui peut se rendre sensible dans l'animal vivant, soit en la mettant enjeu par le toucher, soit en constatant pen- dant l'irritation de l'insecte les diverses contractions partielles qui lui donnent souven-t de la diff'ormité. Soumis à un fort gros- sissement microscopique, cet organe offre de fines raies trans- versales plus ou moins flexueuses, couvertes d'un duvet velouté ou en brosse, et faisant l'oflice de demi-articulations. Cette sou-

212 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES plesse le fait s'accommoder d'une manière très-immédiate aux surfaces des corps pom- pratiquer le palper; elle lui permet de se ployer sous la tète, soit pour abriter la bouche, soit pour y introduire les aliments, soit enfin pour exercer avec le secours des poils qui le hérissent une action préhensive. J'ai déjà fait connaître des structures de cette espèce dans les palpes des phryganes' et dans les appendices caudales d'autres insectes.

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

On ne nous dit pas quelle est l'espèce de nourriture des Tipu- laires; mais la forme et la structure de. leur bouche indiquent assez c[ue celle-ci n'est propre qu'à lécher, qu'à humer un ali- ment liquide ou très-pulvérulent, et mes dissections ne m'ont jamais fait découvrir dans leur canal digestif qu'une liqueur peu abondante, incolore ou avec une teinte verdàtre.

Fidèle à la maxime de suum cuiquc^e dois dire que Piam- dohr'^ a public, il y a environ trente ans, la figure et la descrip- tion du canal alimentaire des Tip. lunata et olcracea. C'est le seul auteur à ma connaissance qui ait porté le scalpel dans les en- trailles des Tipulaires, et il s'est exclusivement borné à l'organe digestif.

J'exposerai aussi, à la lin du chapitre, mes recherches sur l'ana- tomie de leurs larves.

Les glandes salivaires ont dans les Tlpiila et les Bibio la forme d'une utricule ovoïde oblongue avec un col capillaire; elles sont grêles dans les Clenophora, Pachyrhimi , lîliyplms, bien plus lon- gues dans le Macroccra, où elles pénètrent bien avant dans la cavité abdominale, presque capillaires dans le Mycclopitila. Les dissec- tions les plus attentives ne m'ont pas permis de constater leur

' /îfc/irrc/i. anal, ci pliys. sur les Orlkojjl. llymén. \éiropl. (Méiii. de l'iiislil, iS/i i, |). 352.) ^ Abltiindi ub. die Vcrd. der In.^. p. 179, pi. 20, lig. 1.

SUR LES DIPTERES. 213

existence dans les Psychoda; la petitesse et l'extrême fragilité de ces insectes les auront vraisemblablement dérobées à ma vue.

Le lube alimentaire est à peu près de la longueur du corps dans les espèces du genre Tipula de Geoffroy ; il est un peu plus long dans les Macrocera, Mycetopliila, Ceroplatus, lihjphus. Celui du Sciopliila et du Bibio, genre qui semble faire le passage des Né- mocèrcs aux Brachocères de M. Macquarl, a près de deux fois la longueur de l'insecte : dans le premier, c'est le ventricule chyli- fique, et dans le second les ilexuosités de l'intestin qui forment ce surcroît d'étendue comparative. Le réservoir de la panse a une configuration qui varie et suivant les espèces et suivant quelques conditions digestives : dans les Tipula il est ou oblong ou avec un étranglement plus ou moins ridé ou ijoursouflé ; il est grêle et courbé en liameçon dans les Ctcnopliora ellesSciopliilu, tandis que dans le Xyplmra il est oblong et droit, ainsi que dans les Pachy- rliina, Ceroplatus et Sciara ; celui des Maerocera et Mycetophila est grêle et droit; il est au contraire large et bilobé dans le Rltyphus, ovoïde dans le Psycliodes. Le ventricule cliylifique est séparé de l'œ- sophage par une valvule intérieure analogue au cardia des grands animaux; dans la plupart des Tipulaires, il est simple et arrondi à son origine. Celle-ci, dans le Ceroplatus, a deux bourses ventri- culaires conoïdes, et elle est échancrée, presque bilobée, dans le Bhypitus.

Les vaisseaux hépatiques présentent de notables différences sui- vant quelques genres. Dans les Tipula, Ctenopltoru, les I\icltyrliina. Anisomera, ils sont capillaires plus longs que tout le canal digestif, très-flexueux, d'un jaune sale ou parfois brunâtres, implantés par quatre msertions isolées, et au lieu d'avoir des bouts llottants, ils constituent deux 'grandes anses reployées comme ceux des carabiques dans les Coléoptères; ils sont moins longs et avec quatre bouts libres et borgnes dans la plupart des autres genres. Ceux des Psychoda se renflent à leur origine en une sorte de vé- sicule biliaire ovale ou oblongue, qui rappelle celle que j'ai décrite dans ffuelques Ciniex. Dans plusieurs autopsies de ces frêles Dip-

21U RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES tères, j'ai constaté l'existence de cinq vaisseaux hépatiques, comme dans les cousins, presque aussi souvent que celle de quatre, que je regarde comme le nombre normal. Dans le Rhypims et le Bihio, ils sont plus gros dans une bonne étendue de leur partie moyenne et ils renferment une bile brune ou violacée.

L'jn/es/m présente dès son origine dans les Tipula, Aiiisomera, Pachyrhina, Rhjphas et Bibio, un renflement plus ou moins pro- noncé, dont la texture semble plus serrée. Le rectum a quatre boutons charnus oblongs; il y en a cinq ou six dans le Bibio, et ils sont presque nuls dans les Ceroplatas, Rhyphus, Psychoda.

APPAREIL DIGESTIF PE QUELQUES LARVES DE TIPULAHIES.

Quoique les larves ne soient qu'un âge, un état de l'insecte ailé, elles présentent néanmoins, tant sous le rapport de leur confor- mation extérieure que sous celui de leur anatomie viscérale, une si énorme différence, qu'on peut presque les considérer comme deux êtres distincts.

Je prendrai pour types de cette exposition anatomique les larves terricoles de la T. lunata et de la Pachyrh. maca/o,w, qui sont de grande taille.

Les glandes salivaires ont une conformation différente de celles du Diptère : diaphanes et d'une texture très-délicate, elles sont tel- lement engagées, enchevêtrées dans les mailles des tabliers adi- peux , qu'elles éludent facilement les yeux peu familiers avec ces sortes d'investigations. Dans le Pachyrhina. ce sont deux longs boyaux filiformes à circonvolutions agglomérées, dont le conduit excréteur a une finesse plus que capillaire; elles sont aussi fili- formes dans la T. lunata, mais bien moins fongu-es et simplement flexueuses; celles du Xyphiira ont en outre des boursouflures gra- nideuses sur. leurs bords. Ces larves terricoles ne se filant pas un cocon pour leur métamorphose en nymphe, leurs glandes sali- vaires se bornent exclusivement à la sécrétion de la salive pour l'acte digestif; il n'en est pas ainsi dans les larves fongivores, dont

SUR LES DIPTÈRES. 215

plusieurs s' enferment dans une cofjue: cet organe peut remplir à la fois les fonctions de glande saiivaire et de glande sérijujuc. Ainsi, dans la larve du Ceroplalus, celte dernière est filiforme et plus longue que tout le corps'; elle a celte même longueur dans celle du Mycetopitila , avec une disposition pinnatifide intérieure à sa partie postérieure'-.

Le Iule alimenlaire a pour sa longueur la plus parfaite analogie avec celui de l'insecte ailé, mais il diffère beaucoup pour sa com- position et sa structure : l'œsophage, excessivement court dans la Tipule, se prolonge dans la larve, bien au delà de la tête, sans être capillaire; celui du ver de la lunata aboutit à un organe qui n'a pas d'analogue dans l'insecte ailé : c'est une poche globu- leuse qui a tous les caractères d'un gésier, car il est revêtu inté- rieurement de colonnes charnues assez serrées, conniventes, soit en avant , soit en arrière pour former deux valvules. La panse n'existe pas; le ventricule chylijique est un tube membraneux, ex- pansible, droit, embrassé à son origine par quatre bourses venlri- culaircs allongées, blanchâtres, collées contre les parois de l'or- gane et dont les deux «inférieures sont plus courtes; ces bourses n'existent pas du tout dans finsecte parfait.

Les vaisseaux licpaliques ont leurs quatre bouts flottants, tan- dis que dans la Tipule ces bouts doivent se souder ensemble. L intestin, séparé du ventricule par une constricture annulaire, pré- sente à une petite distance de son origine, et toujours au côté droit, un cœcum latéral oblong, qui est destiné à disparaître dans l'insecte ailé. Le rectum est allongé, plus ou moins ridé, mais sans boutons charnus.

Il n'y a dans la Pachyrhina ni gésier, ni bourses ventriculaiies; l'œsopliage se dilate en arrière en un jabot ovoïde; le ventricidc chylifique, renflé à son origine, présente là quatre tubercules

' Voir mon mémoire sur les Cewplatus (inual. des sciences naC. avril iSSg). ' Voir mon mémoire sur les métamorplioses des larves fongivorcs des Diptères (IhUt ■839).

216 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES charnus qu'il faut considérer comme les rudiments des bourses do la larve précédente; le reste est comme dans celle-ci.

Dans la larve de la Xyphura, il existe aussi un jabot sans gésier; mais son trait anatomique dillércntiel est une double rangée de quatre bourses ventriculaires allongées égales entre elles, l'une à l'origine . l'autre presqu'à la terminaison du ventricide. Les bourses de la première rangée sont dirigées d'avant en arrière et celles de la seconde d'arrière en avant.

Nous allons trouver dans le canal digestif de la larve si singu- lière du Cerophilus, dont j'ai publié l'histoire dans le mémoire pré- cité , des traits organiques qui ne se rencontrent ni dans l'insecte ailé , ni dans les larves terricoles ; ce canal a près de trois fois la longueur de la larve. L'œsophage se renfle en un jabot allongé, à parois plissées en travers; il s'implante par un col à un çjésier ovalaire à parois calleuses et rénitentes. Le ventricule chylifique, allongé etboiu-souflé, reçoit im peu après son origine deux bourses ventriculaires sous la forme de boyaux grêles, presque aussi longs que le ventricule. Les vaisseaux hépatiques, remarquables par leur grosseur, qui égale celle de l'intestin, et par leur médiocre lon- gueur, s'unissent par paires en deux canaux cholédoques assez longs; l'intestin est filiforme et se reploie sur lui-même; il n'y a ni cœcum latéral, ni rectum marqué.

Le tube aHmentaire de la larve du Mycetophita est à peine plus long que le corps. L'œsophage s'implante brusquement et sans jabot à un gésier ovoïde à parois calleuses; le ventricule chyli- fique a, dès son origine, deux bourses semblables à celles de la larve du Ceroplatus, mais un peu plus grosses et comme feston- nées sur les bords; les vaisseaux hépatiques sont flottants par un bout avec quatre insertions isolées.

o

SUR LES DIPTÈRES. 217

CHAPITRE H.

APPAREIL GÉNITAL.

ARTICLE I". APPAREIL GÉNITAL mAlE.

La petitesse, la fragilité et les connexions insolites des diverses parties de cet appareil en rendent la dissection et l'isolement d'une difficulté extrême.

Les testicules sont ovoïdes, subdiaplianes , situés vers le milieu des flancs abdominaux, enchevêtrés et comme perdus dans le tissu adipeux. Le conduit déférent, d'une ténuité capillaire, est six ou sept fois plus long que le testicule, et présente en arrière un renflement ellipsoïdal constant, souvent revêtu d'une tunique adipeuse jaunâtre. Ce renflement est un épididyme analogue aux épldidymes vésiculaires que j'ai fait connaître dans plusieurs hy- ménoptères. Les vésicules séminales sont confondues, en appa- rence, eu un seul cordon filiforme courbé en une crosse spiroï- dale d'un jaune plus ou moins foncé, parfois safrané. Cette cou- leur est fournie par une tunique adipo-membraneuse. En arrière, ce cordon, cjui n'est qu'un fourreau, reçoit les deux conduits dé- férents qui s'engagent sous sa tunique; en avant, il se termine par trois vaisseaux simples dont la constatation exige une patience éprouvée. De ces trois vaisseaux , les deux latéraux , égaux entre eux et fort longs, sont la continuation des vésicules séminales, et l'intermédiaire, plus court, doit être considéré comme le canal ojaculateur. Ces vaisseaux latéraux sont très-reployés , parfois même agglomérés d'une manière inextricable et se terminent par un bout flottant; quand on est assez heureux pour dépouiller le cor- don de son enveloppe adipo-membraneuse, on se convainc que les deux conduits déférents, pou après leur entrée dans cette en- veloppe, se dilatent un peu pour constituer les vésicules sémi- 11. j8

218 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES nales : ces dernières sont étroitement adhérentes dans leur gaîne, comme s'il existait entre elles une membrane.

Le canal éjaciilateur a encore plus de capillarité que les vési- cules séminales, mais il est plus court qu'elles et je ne l'ai jamais trouvé revêtu d'une tunique adipeuse; à l'endroit où ce canal se dérobe au scalpel pour s'enfoncer dans l'appareil copulateur, il y a des pièces insoliles dont les attril)utions sont encore mysté- rieuses pour moi, et qui rappellent la complication de l'organe génital mâle de l'abeille à miel.

Ce qui frappe d'abord la vue est un blet brun, comé, élas- tique, sétiforme, courbé presque en cercle, libre par un bout, im- plante par l'autre derrière ou au-dessous d'une vésicule centrale dont je parlerai bientôt. Ce singulier filet, que sa texture et sa couleur rendent évidemment destiné à sortir du corps pour l'acte copulatif, est le fourreau de la verge. Une large membrane pellu- cide, que son excessive minceur rend presque imperceptible, l'u- nit dans la plus grande partie de sa longueur avec la vésicule cen- trale; le bout libre du fourreau, observé à la plus forte lentille de mon microscope, est tricuspidé; les pointes latérales sont lé- gèrement arquées au dehors, celle du milieu est une sorte de stylet ou d'aiguillon droit, renflé vers sa base et terminé par une soie.

La vésicule centrale, assez grande, brunâtre, cornéo-membra- neuse ou comme scarieuse , approche pour sa forme des deux tiers d'un sphéroïde ; elle est fixée au corps par une base calloso- charnue où l'on aperçoit, comme enfoncés dans les chairs, six crochets à peine cornés, dont deux plus grands sont les seuls apparents lorsqu'on n'a pas arraché cette base, et les quatre autres plus petits, mais de même nature, restent cachés. Ces six crochets m'ont paru avoir une base commune, et il est vraisendjlablc que leur principale fonction est de donner attache aux muscles.

C'est la troncature du bout de l'abdomen qui est le réceptacle de ï armure copulalrice, et il sufiit d'y exercer une compression expulsive pour déterminer l'exsertion et le développement, l'épa-

SUR LES DIPTÈRES. 219

nouissement de ses pièces constitutives. Avant moi, Réaiimur avait décrit et figuré cette singulière machine copulatrice; mais nous n'attachons pas peu d'importance à confirmer les faits rap- portés par ce profond observateur, et à signaler les erreurs ou omissions qui rendent ses figures défectueuses.

Les pièces copulatrices sont, les unes latérales, les autres cen- trales : les latérales, au nombre de quatre pour chaque côté, sont établies sur ime base ou souche commune, de manière à former un faisseau. En procédant du dehors au dedans, ces pièces sont: 1° un forceps formé de deux grands crochets cornés, glabres, de couleur ambrée, plus foncée vers leur extrémité, arqués, en alêne pointue, tellement dirigés que, dans le repos de l'appareil, leur pointe regarde en haut; 2° deux sortes de raquettes d'un ambré pâle, glabres, dilatées et comme écliancrées; 3° une vol- selle de deux lames cornées, en sabre coiube, à tranchant avec quelques cils microscopiques près de sa pointe, à dos garni d'une série de soies roides; 4° deux stylets noirs en lame subaiguë, roide, naissant de la base interne du sabre , non signalée par Réaumur. On voit aussi, près de l'écliancrure du bout de l'abdomen, un pin- ceau de soies rousses et roides inséré sur un talon charnu.

Les pièces centrales se bornent à une tige subcornée trifide, avec les tiges latérales plus courtes terminées par un mamelon , séparées par un sinus marqué de l'intermédiaire dont le bout est couoïde. Par ime compression expulsive, j'ai fait sortir de celui-ci un long brin blanchâtre , qui est suivant moi la verge, dont le four- reau était resté à l'intérieur. A une forte lentille microscopique, la verge se termine, d'un côté, par une pointe im peu arquée en dehors, de l'autre par une légère éminence : ce serait là une sorte de gland. La consistance de la verge est élastique; il y a un canal intérieur où j'ai aperçu des gouttelettes. Cet organe n'avait pas échappé à R^éaumur, mais il n'en avait saisi ni la structure ni les attributions, et il le prenait pour un filet de sperme.

Je n'avais pas surpris à l'œuvre le filet corné, que sa position, sa texture et ses connexions me déterminèrent à désigner sous

28 '

220 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

le nom de foarreaa de la verge, mais l'observation suivante vient

lever tous les doutes.

Dans le mois de mai, j'ai fréquemment trouvé dans mon jar- dni les sexes de la Pachyr. maciilo.sa accouplés et s'envolant de concert. Si on les saisit avec précaution dans ce moment, et qu'on les détache l'un de l'autre, on voit que le pénis sort de la vulve sous la forme d'un lilet brun élasticjue, plus fin que le plus fin cheveu d'enfant, et que sa longueur égale presque celle de l'in- secte. Ce niet, une fois dégagé du corps de la femelle, s'enroule, et si vous ne blessez pas le mâle, il rentre peu à peu dans le corps et disparaît entièrement. Disséquez ce même mâle et vous retrouvez dans la cavité abdominale ce filet ployé sur lui-même, à peu près comme une de ces longues cravaches de cocher, dont on ramène le bout flexible vers le manche. La tige, qui corres- pond à ce dernier, se dirige d'arrière en avant, elle filet revient d'avant en arrière. Une membrane hyaline occupe l'intervalle entre la tige et le filet, comme dans la T. oleracea. La pointe de celui-ci offre au microscope une ouverture latérale dépassée par un prolon- gement pointu qui fait l'office de prépuce :c est par cette ouverture que sort la véritable verge.

L'appareil génital de la P. crocata est organisé sur le même plan que celui de ïoleracca, mais moins compliqué. Les testicules sont ovales ou ovoïdes; les conduits déférents, fort longs et grêles, n'offrent pas dans leur trajet le renflement épididymique, mais ils s'engagent pareillement dans un fourreau jaune qui ici fiiit deux ou trois circonvolutions; les vésicules séminales sont les mêmes. Celui du sciopitila est infiniment plus simple, ses testicules ovales-conoïdes, très-pointus, ont un conduit déférent grêle plus court qu'eux. Il y a deux paires de vésicules séminales, les laté- rales, allongées et courbées en crosse; les intermédiaires, sidjglo- buleuses , pédicellées; le canal éjaculateur est long, filiforme. Dans l'accouplement, les abdomens sont unis bout à bout, et la femelle remorque le mâle.

Les testicules du Macrocera sont ovoïdes, le conduit déférent

SUR LES DIPTERES. 221

est capillaire et deux fois plus long qu'eux; il n'y a qu'une paire de vésicules séminales filiformes.

Malgré l'extrême petitesse des Psjchoda, j'ai pu constater cet organe de la génération dans YOcellaris. Il est d'une grande sim- plicité; les testicules ovoïdes, assez gros, presque sessiles, se ter- minent par une espèce de bouton globuleux ou par une pointe, suivant le degré de leur turgescence séminale; il n'existe pas de conduit déférent. 11 y a deux paires de vésicules séminales , l'une cen- trale, plus grande, cylindroïde, plus longue que le testicule qu'elle reçoit à sa partie postérieure, et externe; l'autre, comme riulimen- taire, oblongue, insérée au-dessous de l'insertion du testicule. Le canal éjaculateur est fort court. L'armure copulatrice se compose de deux paires de crocbels, l'une plus infériejre en hameçons cor- nés, noirs, à concavité de l'arc, supérieure, très-garnie d'un duvet gris; l'autre, supérieure et latérale, de deux articles, le basilaire, court, gros et velu, le terminal en stylet droit, glabre, pointu, se fléchissant sur l'autre. Au centre des crocliets, est une lame lan- céolée plate, qui appartient sans doute au fourreau de la verge.

Les testicules du Rhyphiis sont assez gros, conico-ovoïdes, d'un brun chocolat, atténués en arrière, rapprochés. Le conduit dé- férent est du même brun, grêle, mais renflé en arrière.

ARTICLE II.

.\PPABEIL GÉNITAL FE.MF.LLE.

Les ovaires de la T. oleracea occupent, dans un état avancé de gestation, une grande partie de la cavité abdominale et frappent à l'instant la vue par leur couleur noire, comme charbonnée, où la loupe attentive aperçoit des granulations blanches formées par la saillie des gaines ovigères. Chacun d'eux consiste en un sac ovale-conoïde, dont les parois molles et expansibles, entou- rées et pénétrées d'un riche lacis d'arbuscules trachéens, recèlent une quantité innombrable de gaines ovifjères oblongues, unilocu- laires, tellement disposées dans toute la périphérie, que leur ori- fice correspond à une cavité centrale, qui est le calice. Il se ter-

222 RECHERCHES ANATOMIQOES ET PHYSIOLOGIQUES mine en avant par im ligament propre qui s'unit à son congénère pour la formation du ligament suspenseur commun, fixé dans rinlérieur du thorax. Les gaines sont enfoncées dans les parois de l'ovaire jusqu'à leur bout libre ou ovulaire, qui est seul snrsail- lant. Lorsque les calices renferment tous les œufs des gaines, celles-ci, vides et flétries, sont tellement collées contre la face interne du calice ou tellement ratatinées, cpi'il est impossible d'en constater fexistence malgré la minceur, la diaphancitc des pa- rois. Mais dans la condition contraire, si on ouvre l'ovaire et qu'on en renverse les jiarois, on voit la face interne de celles-ci hérissée par les gaines, qui y sont comme pendantes.

Dans d'autres circonstances, peut-être dans un cas patholo- gique, une espèce d'hypertrophie, les ovulaires ou les bouts sur- saillants des gaines deviennent fort gros, globuleux, et on les dirait remphs, distendus par une gi-aisse compacte, une matière sébacée. Cet état insidieux en imposerait d'autant plus facilement pour des œufs blancs, qu'il ne s'observe guère qu'après la ponte, lorsqu'il n'y a plus d'œufs noirs dans le calice, lorsque toute fonction utérine a cessé. 5( licct parvis coviponerc macjna , l'état de ces ovulaires est comparable aux engorgements des ovaires qui surviennent chez la femme à l'époque critique.

Les aufs, au nombre de plusieurs centaines, sont oblongs, subcylindroïdes, remarquables surtout par leur couleur très-noire et luisante. Contre l'assertion de Réaumur, je ne les ai jamais ren- contrés courbés en croissant. Ils ne deviennent tels qu'en se dé- formant par la dessiccation.

h'oviducte est court, mais assez large- La glande sébifiqae con- siste en trois vésicules ovoïdes d'un brun foncé , plus ou moins masqué par une enveloppe adipeuse blanche. Ces vésicules ne sont pas, comme les orbicelles du cousin, noires seulement au centre : chacune d'elles a un col cjjércnl capillaire , reployé , élas- tique, blanc, excepté vers son origine, où il a une teinte rem- brunie. Les trois cols aboutissent à un seul conduit exaéteur aussi fin qu'eux et un peu moins long. Les réscitoirs séminaux

SUR LES DIPTÈRES. 223

sont deux boyaux en massue courbée en crosse, d'un blanc opa- loïde, terminée brusquement en arrière en un col court et fin, presque imperceptible. Ces deux cols contigus, mais non con- fondus, s'insèrent à une espèce de bulbe olivaire ou oblong, im- planté sm- l'oviducte au même point que le conduit excréteur de la glande sébifique. Lorsqu'on saisit avec une fine pince le bulbe, et qu'on l'arrache avec précaution, on entraîne toujours le con- duit excréteur. Ce fait semblerait indiquer une connexion anato- mique de la glande sébifique et du réservoir séminal, et, par conséquent, une communauté d'attributions physiologiques; mais abstenons-nous encore, jusqu'à nouvelle confirmation d'une sem- blable dépendance.

En voyant la coideur très-noire des œufs de notre Tipule, j'avais d'abord pensé qu'une partie de l'appareil en question pou- vait bien être destinée à la produire; mais en voyant que ces œufs sont noirs dans !e calice même et avant d'aborder l'oviducte, j'ai dû renoncer à cette idée assez séduisante.

Il me reste, pour terminer l'anatomie de la T. oleracea, à dé- crire la structure singulière de Voviscapte.

Celui-ci, ou l'instrument propre à introduire les œufs dans un milieu résistant, est placé au-dessous des pièces dorsales du bout de l'abdomen contre lesquelles il est appliqué dans l'inac- tion, mais dont il peut .s'éloigner dans l'exercice de ses fonctions. Il représente en petit celui des sauterelles. Il est essentiellement constitué par deux lames allongées , effilées, cornées, brunes, glabres , creusées en gouttière superficielle à leur face interne ; leur base dilatée se fixe par des muscles nombreux et puissants au bout de l'abdomen. Réaumur (/. c. vol.V, p- 19) nous a fait connaître la manière dont les Tipules procèdent k la ponte de leurs œufs; j'ai été témoin de cette opération dans la Xyphura : elle enfonce presffue tout l'abdomen dans le terreau et renouvelle fi-équem- ment sur divers points cette insertion, en sorte qu'il est présu- mable qu elle ne pond qu'un œuf à la fois.

Les ovaires ont la même forme générale, la même structure et

224 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES des œufs à terme pareillement noirs dans les Pachyrhina, Ctenophora et Arpltura; dans ces deux derniers genres, l'organe sécréteur de la glande sébifique se compose de trois orbicelles à centre brun. Les réservoirs séminaux ont dans la Xyphura un col plus long qui s'insère directement, et non au moyen d'un bulbe commun, à l'ovlducte.

Les ovaires du Ceroplatus [dispar] sont allongés avec des gaines ovigères unilocidaires, innombrables; le calice est central, le col fort court, i'oviducte aussi et bulbeux à son origine, les œufs sont spbériques et blancs, au moins dans les ovaires. Après une macération peu prolongée dans l'eau, ils ont pris une couleur noire, comme ceux des Tipulaires terricoles, ce qui me fait pré- sumer qu'ils deviennent peut-être noirs après avoir été pondus. La glande sébillque diffère beaucoup des précédentes, les vési- cules sécrétrices sont ovalaires, blancbes, à parois épaisses el au nombre de deux seulement; leur col, plus court qu'elles, est brus- quement capillaire, et chacun d'eux s'insère isolément; les réser- voirs séminaux sont deux boyaux fusiformes presque aussi longs que les ovaires, et pellucides. Uoviscapte , qui repose sur la con- cavité du dernier segment ventral de l'abdomen, est formé de deux lames subtriangulaires aiguës, susceptibles de déduction, hérissées de quelques poils et articulées à l'cchancrure d'une pièce basilaire; les /en/acafes ra/Daire^ sont arrondis, subcoriacés, brièvement ciliés, d'une seule pièce. La brièveté de l'oviscapte me porte à croire que le céroplate doit déposer ses œufs , non dans l'intérieur de la terre, mais simplement dans les anfractuo- sités des bolets parasites qu'habite sa larve.

Les ovaires du Macrocera ont la forme de ceux du céroplate , mais les gaines ovigères sont quadriloculaires, disposées sur deux rangées unilatérales, assez lâches, et les œufs, ovales-oblongs , sont blancs, même à terme; les vésicules séci'étrices de la glande sébilique ne sont qu'au nombre de deux, ovales, noires presque sessiles; il y a deux réservoirs séminaux oblongs, cylindroïdes, diaphanes.

SUR LES DIPTERES. 225

Les gaines ovigères dans le Mycetopliila (imabilis n'occupent que la paroi supérieure de l'ovaire, en sorte que le calice esl inférieur; les vésicules de la glande sébifique sont doubles, sphé- roïdales, diaphanes, longuement pédiceilées, et il n'y a pour réservoir qu'un boyau allongé.

Les gaines ovigères du sciara sont disposées comme dans le Mycctophila, elles sont uniloculaires et sur quatre rangées longi- tudinales. La glande sébifique semble se composer de deux paires de Jjourses ovalcs-oblongues, diaphanes, atténuées en arrière en un col capillaire de leur longueur; l'antérieure, du double plus petite, est l'organe sécréteur; la postérieure serait le réservoir séminal.

Les ovaires du Psjchoda [irifasciaia] sont grands, vu la taille de l'insecte, ovales, obtus, déprimés, garnis dans toute leur pé- riphérie de gaines ovigères uniloculaires, courtes et grosses, pressées en séries longitudinales; les œufs sont globuleux et blancs.

Les gaines ovigères ont la même disposition dans le Rliyphus et le Bihio. La glande sébifique de ce dernier a trois orbicelles à centre noir longuement pédicellés.

FAMILLE DES TABANIENS.

Les taons, par leurs habitudes sanguinaires, se sont fait re- marquer aux époques les plus reculées, et, au rapport de Latreille [Cours d'entom.), ce sont les Myops et les Astros d'Aristote , les Tahani et Asili de Pline. Ils offient un trait singulier, sur la trace duquel nous avaient déjà mis les cousins. Non-seulement le mâle et la femelle ne partagent pas le même genre de vie, puisque ce dernier sexe est le seul qui blesse les animaux pour s'abreuver de leur sang, remarque déjà faite par de Géer [Mém. t. VI, p. 2 1 4), mais leur suçoir se compose d'un nombre différent de pièces, de sept dans la femelle et de cinq seulement dans le mâle; de plus, les palpes de ce dernier sont plus courts et redres-

226 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES ses, tandis que ceux de la femelle sont longs et couchés sur la trompe.

La position de la famille des Tahanieus à la suite des 'J'ipu- laires, malgré leur énorme dissemblance à l'état parfait, est aussi justifiée par la forme et le genre de vie de leurs larves; celles-ci, dans le Tabanus , sont héniicéphalées, cylindriques, à une seule paire de stigmates logée dans une caverne du bout postérieur du corps, et vivent dans la terre.

Les espèces qui ont servi à mes vivisections sont :

1. Pangonia marginala. F. f). Tabanus Iropwus. L.

2. Tabanus bovinus. h. (j. bmmius. L.

3. morio. Lath. 7. Hœmalopola plavialis. Meig.

'i- fuhas. Meig. 8. Chrysops cœcatieiis. Meig

Après les savantes recherches de M. Macquart sur les Pan- gonies {Annal, de la soc. cnt. t. VL p. 429, et Dipt. exol. l. L p. 93) tant indigènes qu'exotiques, ce n'est pas sans hésitation que j'aborde ce sujet, lorsque surtout je n'ai à parler que d'une seule espèce déjà connue. On ne nous a encore rien appris sur leurs habitudes. J'ai étudié la P. marginala, soit en Espagne, soit dans le midi de la France ; j'ai remaïqué que cet insecte se plai- sait sur les collines voisines des cours d'eau , ce qui me porte à croire que sa larve doit se trouver, comme celle des Tabanus. dans les terres humides du littoral. Dans les jours chauds de juin et de juillet, je l'ai souvent aperçu bourdonnant dans les airs, non avec le timbre aigu du bombyle, mais plutôt avec celui du taon; tantôt il demeure suspendu et presque immobile, comme le syrplie et le bombyle, tantôt il change brusquement de place, ou pour éviter un danger ou pour poursuivre sa femelle, tantôt, enfin, on le voit s'abattre et disparaître dans les buissons; d'au- tres fois, il se pose sur les fleurs, et sa trompe s'enfonce dans les corolles tubuleuses pour en sucer le nectar. J'ai trouvé un liquide sanguin dans le canal digestif d'une femelle.

Je crois rendre service à la science en exposant avec quelque

sur. LES DIPTERES. 227

détail la structure de la trompe de la pangonie et en raccom- pagnant de figures qui m'ont paru mieux répondre aux exigences actuelles que celles de Meigen'; le rapprochement de cette struc- ture de celle du taon , en même temps qu'il confirme cette der- nière, justifie de la contiguïté de ces deux genres dans la série entomologique.

La trompe de la Pangonia, comme celle du Tabamis , se com- pose de sept pièces dans la femelle, et de cinq seulement dans le mâle, savoir : un fourreau et im suçoir qui est l'assemblage de six ou quatre lames cornées.

Ce fourreau est noir, coriace, souple, et s'ouvre par une fente dorsale longitudinale destinée à favoriser le jeu du suçoir; mais cette fente ne se continue pas jusqu'au bout du fourreau. Ce bout, qui a la forme d'un gland ovalaire , a une organisation spé- ciale ; une ligne médiane, élargie en arrière, le partage en deux moitiés égales formant une bouche à deux lèvres. Une loupe très- attentive constate à celles-ci, sur l'insecte vivant, de légers mou- vements vermiculaires , et le microscope y reconnaît des plissures transversales : c'est évidemment un organe destiné à palper et à presser. Il est séparé du corps du fourreau par une demi- arti- culation qui lui permet des mouvements propres de totalité. Le corps du fourreau, soumis au plus fort grossissement, offre une texture bien propre à expliquer sa souplesse; ce sont des séries transversales fort serrées de points opaques tégumentaires sur vm fond submembraneux. Quand on comprime expulsivement ce fourreau par sa base, lorsqu'il renferme les lames du suçoir, on peut en provoquer à volonté, par la fente dorsale , l'issue et le développement. C'est dans ce dernier état que j'ai figuré le .suçoir pour l'intelligence de sa composition.

Les six lames du suçoir sont toutes de même longueur et linéaires. D'après leurs attributions, on peut les diviser en deux valves, deux lancettes, une lançjue et un hypoglosse. ' luesvalves sont les deux lames externes du faisceau, qui tendent

' Uipl. curop. tab. i3, fig. 3, i,

29-

228 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES à presser entre elles, dans le repos, les autres pièces du suçoir; elles sont fort acérées, d'un brun foncé et marquées d'une ner- vure médiane. Je me suis bien assuré que ciiacune d'elles s'in- sère et adhère à la base interne du palpe, de manière que le mouvement de ce dernier peut se combiner avec celui de la valve. Latreille avait aussi remarqué cette insertion.

Les lancettes, situées au côté interne des valves, sont plus minces que celles-ci et d'une couleur plus claire , mais dépour- vues de nervure médiane et à double tranchant; elles accompa- gnent la langue, qui est logée entre elles. Ces lancettes sont les lames qui manquent dans le suçoir des mâles, et elles jouent un rôle principal dans Taclion de piquer ou d'inciser le derme des animaux.

La langue, plus fine et plus pâle que les autres lames, a une nervure médiane à peine sensible, qui s'efface avant sa pointe.

L'hypoglosse, situé à la partie inférieure et centrale du faisceau et d'un brun foncé, est creusé en dessus en gouttière, ou canali- culé, et terminé par une sorte de capuchon. Les bords de la gout- tière ont une nerviu-e, et celle-ci conflue avec sa congénère pour border l'entrée du capuchon; le fond ou la cavité de la gouttière a quatre nervures, dont les deux intermédiaires, un peu plus saillantes et connivcntes à leur extrémité , semblent plus particu- lièrement destinées à servir de coulisse ou de sonde cannelée à la langue, tandis que les latérales, facilitant le jeu des lancettes, se continuent avec la marginale du capuchon.

Le mécanisme de la succion est des plus simples. Le fourreau, qui répond à la coulisse charnue de Réaumur, en même temps qu'il sert de régulateur et de point d'appui aux lames du suçoir, s'oppose aussi à l'extravasatlon du liquide alimentaire. Ce sont évidemment les lancettes qui dardent la peau, qui l'incisent plus ou moins profondément; aussi manquent-elles dans le mâle, et ce trait négatif eût seul sufli pour nous faire penser que ce sexe ne pouvait pas être sanguinaire. Les lancettes sont aidées dans leur fonction par la pression des valves, qui, elles-mêmes, sont

SUR LES DIPTEBES. 229

soumises à l'action des palpes; la langue s'insinue alors comme un instriunent piquant dans la blessure, elle aspire le sang, qui glisse dans les rainures et entre les lames pour gagner le pharinx. Observez bien que la texture érectile du bout bilal^ié du four- reau lui permet de faire l'office d'une ventouse. Quelle admirable organisation !

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Je ne connais , sur la splanchnologie des Tabaniens , que la description du canal alimentaire du T. tropicus, par Piamdohr', et celle que j'en ai donnée, il y a plusieurs années, dans le T. bovinus-.

L'étude comparative des contenta du canal digestif des deux sexes de plusieurs espèces de Tabaniens m'a mis à même, d'une part, de m'assurer que jamais les mâles n'avaient sucé du sang, et de l'autre, de confirmer le fait énoncé par Réaumur (/. c. t. IV, p. 280), que des taons femelles, conservés dans des poudriers, s'accommodaient d'un aliment sucré. J'ai effectivement rencontré, dans mes vivisections, des individus de ce dernier sexe, où l'es- tomac renfermait un liquide qui n'était pas du sang, quoique je les eusse pris suçant des animaux. J'en avais conclu que les taons pouvaient bien parfois ne sucer que les liquides incolores de la peau ou la lympbe, comme je l'ai déjà dit en parlant des cou- sins, et j'expliquais l'effet de leur piqûre par celui d'un vésicant ou d'une brûlure qui déterminent sur notre peau des ampoules de sérosité ou des pblictènes. De ces faits et d'autres observa- tions, j'ai tiré cette double conséquence, 1° que les femelles des Tabaniens peuvent se nourrir, tantôt de sang, tantôt d'un aliment liquide incolore; 2° que les mâles ne sucent jamais le sang des animaux, que leur bouche est, anatomiquement parlant, inhabile

' Ouvr. oit. p. 181, tab. 31, flg. 1, 2. ' Jonrn. de phys. Mai 1820.

230 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES à percer, à inciser des téguments, et qu'ils s'alimentent souvent du pollen des fleurs. Cette induction est aussi applicable aux Pangonia, même aux espèces à très-longue trompe, puisque, je le répète à dessein, j'ai constaté du sang dans l'estomac de la femelle de la P. marginata.

Les glandes salivàires des Tabaniens sont grêles, fdiformes, re- ployéesdans le T. bovinas en une agglomération assez lâche, moins longues et presque droites dans le T. iropicasei leT.falvus, courbées en hameçon dans le T. hromias, beaucoup plus courtes et atteignant à peine la base de l'abdomen dans VHœmatopola, presque aussi courtes et terminées par un léger renflement oblong dans le Chry- sops. Celles de la Pangonia présentent cela de particulier, que le boyau sécréteur forme dans l'abdomen une agglomération comme dans le T. bovinas, tandis que le col, bien plus long que dans ce dernier, traverse tout le corselet avec un diamètre capillaire.

Le tabe alimentaire a deux fois environ la longueur de l'insecte, comme dans les derniers genres des Tipulaires. L'œsophage n'est un peu renflé ou turbiné que dans la Pangonia; le réservoir de la panse est bilobé; le ventricule chylifcjue débute par deux bourses conoïdes, terminées par un fin ligament, granuleuses comme la portion thoracique de l'organe. Les granulations de celui-ci sont arrondies, souvent disposées en séries longitudinales, et s'effacent en arrière dans le T. bovinas, tandis qu'elles se continuent jusqu'à l'abdomen dans le T. /royjicos. En entrant dans la cavité abdominale, le ventricule offre un renflement sphéroïdal, conoïde ou allongé, suivant quelques circonstances digestives. On observe à ce ren- flement quelques papilles subglobuleuses isolées et clair-seniées qui n'existent ni dans X Hwmatopota ni dans la Pangonia.

Les vaisseaux hépatiques s'implantent par quatre insertions isolées et se terminent par autant de bouts flottants; je ne les ai trouvés variqueux que dans YHœmatopola et le Chrysops. Ordinaire» ment blancs dans le T. bovinas , ils passent aussi au jaune vif, sui- vant le degré d'élaboration de la bile; ceux de YIIœmatopo,la sont violacés.

SUR LES DIPTERES. " 231

Vinfestin commence par mie dilatation qui égale celle du ven- tricule, puis il devient filiforme, fait une circonvolution et se termine par uii rectum ovalo-conoïde, relevé par quatre ou cinq boutons charnus orbiculaires et subomblliqués en dehoi's, mais conoïdes dans l'épaisseur de l'organe.

CHAPITRE U.

APPAREIL GÉNITAL.

ARTICLE I". APPAREIL GÉNITAI, MÂLE.

Les testicules du T. ater sont conico- ovoïdes ou pyriformes, suivant leur degré de turgescence; les conduits déférents sont ^\ns longs qu'eux, capillaires et flexueux; les vésicules séminales, plus ou moins sphéroïdales et contiguës, reçoivent les conduits précé- dents à leur bout antérieur et s'atténuent en arrière en un col fort court; le canal éjacalateur, moins long que les conduits déférents, est grêle et à peu près droit.

Tous ces organes ont la même configuration, la même struc- ture dans le T.fulvus. Le testicule de la Pangonia est sphéroïdal, mais le conduit déférent est celui des T. tabanus. Quant aux vési- cules séminales , elles m'ont paru faire défaut. Les conduits dé- férents s'insèrent au-dessous de la dilatation en crosse du canal éjaculateur; cette dilatation, qui remplace les deux vésicules sé- minales du T. faèana^ serait-elle divisée en deux!' Je ne le pense pas, car cette dissection est très-facile.

\J armure copulatrice du Tater est, dans le repos, presque entiè- rement cachée sous le bout de l'abdomen. Le forceps , grand, robuste et corné, a ses branches cylindrico-conoïdes, brunes, glabres, terminées par un crochet grêle , presque droit, fléchi et appliqué contre elles quand il ne fonctionne pas, et dont l'extré- mité a deux pointes divergentes : l'une aiguë, l'autre obtuse.

■232 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Entre ces branches , on voit saillir, et souvent les dépasser, une paire de pièces conliguës biarticulées, coriacées, noirâtres. L'ar- ticle basilaire est subquadriiatère et glabre , tandis que le termi- nal est en forme de raquette ovale-arrondie et velue; quand on arrache cette pièce sur l'animal frais, on trouve qu'à l'article ba- silaire s'implante une sorte de tige cornée grêle, qui se porte obliquement vers la racine du forceps. Le fourreau de la verge est lancéolé, coriacéo-membraneux , avec la pointe un peu échan- crée sur un côté.

L'armure copulatrice de la Pangoitia a un forceps en fer à che- val, corné, d'un roux ambré, à bouts obliquement tronqués, ar- més chacun de deux crochets qui font la pince, soit entre eux, soit avec ceux du côté opposé, comme les chélifères des Crusta- cés. Je n'ai aperçu entre ces branches rien qui soit analogue aux pièces biarticulées du T. labanus. Le fourreau de la verge a deux baguettes écartées à leur base et confluentes à leur extrémité.

ARTICLE n.

APPAREIL GÉMTAL FEMELLE.

hesovaires desTabaniens (T. bovinas) ont la môme organisation générale que ceux des Tipulaires. Ils sontforméspar deux grappes ovoïdes d'innombrables ^a(He5 oDr^èr<?5oblongues, subbiloculaires, blanchâtres, très-serrées, garnissant toute leur périphérie et sou- vent rangées en séries longitudinales ; ils sont renfermés chacun dans une enveloppe hyaline et se terminent par un ligiHiient propre, puis par un ligament suspenseur commun fixé, comme à l'ordinaire, dans le thorax. Le calice est central, le col très- court, Yoviducle aussi; les œufs à terme sont oblongs ou allongés.

La (jlande séhifiijue a pour organe sécréteur trois orbicelles spa- tules, noirs au centre, à conduits e^cVrn/5 capillaires longs , com- bes en anse , de manière que les orbicelles regardent en arrière et sont insérés isolément à l'origine de l'oviducle, quoique rap-

SUR LES DIPTÈRES. 233

proches; Us oflrent au microscope un vaisseau inclus, mais non strié. Les réservoirs séminaux sont deux boyaux filiformes implan- tés à côté des conduits efférenls ; ils renferment une humeur i)lanche.

Les T. tabaniis n'ont pas d'oviscapte proprement dit. Par ime com- pression expulsive sur l'abdomen du T. bovinus, on procure d'abord l'exsertion d'un segment noir et échancré; on voit ensuite le va- gin plus ou moins renversé, dont l'orifice est flanqué de deux tentacules vulvaircs blarticulés, coriaces, pâles et duvetés. L'ar- ticle terminal est ovale, très-obtus. L'absence d'un oviscapte sail- lant prouve que les taons n'enfoncent pas leurs œufs dans un miheu résistant, mais les déposent simplement dans la terre molle ou dans la boue où vivent leurs larves.

Les ovaires et leurs annexes sont, dans la Pangonia, fort appro- chants de ceux du T. tabanas; la couleur e.st d'un vert pistache fort remarquable, et les gaines ovigères ne sont qu'uniloculaires; quant à la glande sébifique, elle n'en diffère qu'en ce que les orbicelles ont des conduits beaucoup plus courts et droits, tandis que les réservoirs sc«t plus longs et courbés sur eux-mêmes.

FAMILLE DES STRATIOMYDES.

Son caractère anatomique le plus distinctif est l'existence d'un seid canal cholédoque pour les quatre vaisseaux hépatiques. J'ai disséqué les espèces suivantes :

1. Subuh martjinata. Macq. 7. Odontomyia furcala. Latr.

2. Beris vallaia. Meig. 8. Surçjus cuprarius. T.

3. Strat. chamœleon. F. 9. Chiysomyia formosa. Macq. ^- strigata. F. 10 poVila. Macq.

5. Ephip. thoracicum. Latr. 11. Vappoaler. Latr.

6. Odontomyia tigrina. T, 12. pallipcnnis. Macq.

' I.-

3o

234 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Nous sommes encore peu fixés sur l'espèce de nourriture que prennent ces Diptères. Tai souvent trouvé le Str. strigata et ies Chrysomyia sur les fleurs ombellifères, occupés à en" éplucher les étamines. D'autres genres semblent vivre des sucs impalpables des feuilles, à la face inférieure desquelles ils ont l'habitude de stationner.

Les glandes salivaires, que je n'ai pas su découvrir dans ies Su- bala et Beris, où je les suppose , sont en général moins dévelop- pées que dans la plupart des autres familles, parfois comme ru- dimentaires et ne dépassant pas le thorax; elles sont filiformes dans VEphippium et les Sargus, oblongues, cylindroïdes dans les Stratiomys, les Odontomyia, courtes et ovoïdes dans les Vappo.

Le iubc alimentaire a dans le plus grand nombre près de deux fois la longueur de l'insecte, trois fois dans les Sargus et Vappo. La panse a un réservoir ovoïde dans le Ecris, bilobé dans les au- tres. Le ventricule chjlifiqm débute par deux bourses généralement assez com-tes, mais plus allongées dans les Stratiomys et Odonto- myia. En entrant dans la cavité abdominale, il se renfle, puis s'atténue de nouveau; il est le plus souvent droit ou à peine flexueux. Celui du Sargus fait une circonvolution sur lui-même.

Les vaisseaux hépatiques avaient jusqu'ici quatre insertions ven- triculaires isolées; mais dans les Stratiomydes ils confluent tous ensemble en un tronc commun, un seul canal cholédoque, très- court dans les Subula et Beris, plus long et plus gros dans le S. cha- mœleon elles Odontomyia, d'une longueur moyenne dans les autres, lis sont proportionnellement moins longs que dans les Tabaniens. et les Tipulaires, plus ou moins bousouflés, excepté vers leur in- sertion , diaphanes ou remplis d'une bile d'un blanc amylacé, comme dans les Stratiomys et Sargus. Il n'est pas rare que deux

SUR LES DIPTÈRES. 235

de ces vaisseaux, les antérieurs, soient sensiblement plus gros: Y Ephipphim et le Chrysomyia en fournissent des exemples. Ceux du Sanjm présentent cela de particulier, qu'ils sont bien moins longs que dans les autres Stratiomydes, mais tous quatre égaux et variqueux, excepté vers leur insertion. Dans les deux Vappo, ils offrent un trait fort singulier, qu'on peut regarder comme gé- nérique : les deux vaisseaux postérieurs sont extrêmement courts, rudimentaires, tandis que les antérieurs sont longs, plus gros et d'un blanc mat, excepte dans leur tiers terminal, où ils sont brus- quement plus lins et diaplianes.

Uintestin se renfle d'abord plus ou moins, et devient ensuite filiforme et flexueux. Le rectum a dans Y Ephippiiim une série circu- laire de six boutons cliarnus oblongs et jaunâtres-, de quatre dans le Sanjus. Celui du Vappo, presque pyramidal et brusquement échancré à sa base, offre en dessus une ligne médiane enfoncée et n'a pas de boutons cliarnus apparents.

CHAPITRE II.

APPAREIL GÉNITAL.

ARTICLE I".

APPAREIL GÉNITAL MÂLE.

Les testicules sont ovoïdes dans les Subula, Ecris, Sargus, Chryso- myia; allongés, cylindroïdes et courbés en bameçon dans YEphip- pium, YOdontomyia ligrlna; filiformes dans Y Odontomyia furcata ; en longue massue, plus ou moins flécbie, dans le 5. stricjata; gros et pyriformes dans le S.chamœleon, sphéroïdes dans le Vappo. Les con- duits déférents sont tellement agglomérés dans le Beris que ses tes- ticules paraissent sessiles. Ce n'est que par la macération qu'on parvient à les dérouler et à mettre en évidence leur ténuité ca- pillaire et leur longueur, qui égale deux fois au moins celle du testicule. Ceux de YEphippium sont, au contraire, du double plus

3o'

■236 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES courts que cet organe , capillaires et insérés à nu sur la vésicule séminale, à une distance assez grande de l'origine du canal éja- culaleur, tandis que, dans les autres Stratiomydes, cette insertion a lieu immédiatement avant cette origine. Ces conduits ont au moins la longueur du testicule dans le Strigata et bien davantage dans le Chamœleon. Ceux du Sargus, tout aussi longs, ont une teinte jaune; ils sont moins longs et im peu bulbeux à leur origine dans le Clirysomyia et le Vappo. Dans les Odonlomyia les conduits défé- rents, aussi longs, aussi capillaires que dans le Ecris, présentent une disposition toute particulière, dont je n'ai pas encore cons- taté d'autre exemple dans les Diptères : ils sont enroulés ensemble en une agglomération globuleuse et centrale, d'un jaune tomate dans le 0. tigrina, d'un jaune plus pur dans le O.farcata, couleurs qui ne sont, comme dans beaucoup de testicules, qu'extérieures et dépendantes d'une tunique subadipeuse. Cette pelote est un vé- ritable épididyme, qui a cette particularité de constituer une masse commune. Je suis parvenu à isoler les deux conduits et à mettre en évidence leurs insertions aux vésicules séminales correspon- dantes. Il ne faut pas confondre cette agglomération des conduits déférents avec celle des véritables testicules, qui s'observe dans quelques Asiliques, ni avec celle des vésicules séminales, dont les Bombyliers ofl'rent des exemples.

Les vésicules séminales, au nombre de deux, sont en général fdiformes, flexucuses ou reployées, de médiocre longueur dans les Beris, Sargus, ChrysotJiyia; celles des Ephippium, SlraliuniYs. Odnntomyia et Vappo sont très-longues et entrelacées.

Le canal éjaculateur est grêle, fort long et flexueux dans le Subula, médiocre dans le Beris et les Odonlomyia, plus court dans V Ephippium, assez long et atténué en arrière dans le Strigata, court et bulbeux à son origine dans le Chamœleon, trè.s-court dans le Sargus, assez long et capillaire dans le Vappo.

].\irmure copulatrice du Beris, considérée par sa région dorsale, met en évidence : i" un demi-segment tégumenlaire noirâtre, à peine écbancré sur les côtés; 2° une lame presque carrée, glabre

SUR LES DIPTERE^ 237

d'un blond clair, légèrement échancréc en arrière avec les angles postérieurs obtus; 3° deux appendices ovalaires planes, noirs, velus, d'un seul article, insérés à ces angles; 4° une lame sub- triangulaire pâle, à peine villeuse , apparaissant à l'cchancrure de la lame cai'rée ; 5° de cbaque côté , à la base de celle-ci et en dessous un fort crochet corné, arqué, pâle, velu, formant les branches du forceps. Vue par sa région ventrale, cette armure pré- sente une large pièce basilaire cornée, aux angles postérieurs de laquelle s'articulent les branches du forceps, et qui est armée au côté interne d'une dent aiguë. Le fourreau de la verge csl formé de deux baguettes linéaires brunes, terminées chacune par une pointe allongée pâle ; ce fourreau est ])ordé par une lame coriacée pâle, qui se continue jusqu'à l'endroit où le canal éjaculateur pénètre dans l'armure.

Celle-ci, dans \e Strigata, .appelle par sa composition celle des Hyménoptères : la pièce basilaire est en écusson convexe et arrondi; les branches du forceps, oblongues, grosses et comme sinueuses, sont presque bifurquées à leur extrémité; la dent la plus interne est aiguë, et l'autre obtuse; le fourreau de la verge, d'un brun pâle, est formé de deux baguettes adossées, terminées par un bouton ovalaire. De dessous ime lame sous-jacente au fourreau, on voit saillir deux soies roides roussàtres et la pointe obtuse des branches du forceps est débordée au côté externe par ime pièce oblongue coriacée, velue en dehors, voilà ce qu'on aperçoit à la région dorsale. A l'opposé , on voit une sorte de vohelle formée de deux branches obtuses brunes, à l'extrémité desquelles s'insère la pièce olilongue que j'ai dit déborder le bout du forceps; à la base de la volselle se trouve enclavée une autre petite volselle. En dessous, le fourreau de la verge se termine par un corps ovoïde pointu, ambré, enchâssé en arrière dans une pièce qui se prolonge de chaque côté en un stylet sétiforme.

L'armure copulatrice du Sanjus, fort petite et presque quadri- latère, est noirâtre et cornéo-coriacée; le forceps est court, ter- miné par un crochet velu en dehors, et garni en dedans de

238 RECHERCHES Aîj ATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES (juatrc ou cinq soies roides; entre les branches du forceps, il y a une lame cornée échancrée. Le fourreau de la verge sort de dessous l'échancrure de cette lame; en renversant l'armure on aperçoit deux appendices allongés, velus, fixés à la base d'une pièce subliiaugulaire.

ARTICLE IL

APPAREIL GENITAL FEMELLE.

Les ovaires, ovales ou oblongs, sont, à proprement parler, des épis composés de gaines ovigcrcs sessiles, innombrables, ovales ou globuleuses, uniloculaires dans VEphippiiim, les Odonlomyia, le Sargus, biloculaires dans le Beris, à trois ou quatre locules dans le Vappo. Le calice est central, le co/ bien marqué, ainsi que Vovi- ducte; les œufs sont en général oblongs, atténués à un bout, sub- globuleux dans les Odontomyia.

La glande sébifique du Beris et de Y Odontomyia [tigrina] a trois orbicelles ovalaires à centre noir, contigus sur une même ligne, avec des conduits efférents capillaires, parfois fléchis tous trois au même point, et plus ou moins renflés avant leur insertion.

Les réservoirs séminaux sont filiformes, blancs; dans le Bcns,^ ils m'ont paru confluents en arrière en un seul tronc fort court; les tentacules vulvaires sont biarticulés, velus.

Cette glande est très-diflerente dans VEpliippium; forgane sécré- teur est ici représenté par deux corps de forme et de structure insolites : l'un est un globe diaphane, d'ime consistance comme calleuse, muni d'un conduit efférent assez court; l'autre est ime grande anse épaisse, subcalleuse, ayant un vaisseau inclus blanc, et offrant avant son insertion à la paroi supérieure de l'oviducte, une espèce de bulbe de couleur jaimâtre, et d'une textm-e parti- culière. Par le bout opposé, elle dégénère en un vaisseau capil- laire dont je n'ai pas bien vu la terminaison, et qui parfois m'a paru s'implanter au point même d'insertion de l'anse. Les réser-

SUR LES DIPTERES. 239

voirs séminaux sont deux vaisseaux fort longs, blancs, très-fins, fragiles, entremêlés, ayant trois ou quatre fois la longueur de l'insecte; Voviscapte se compose de trois tuyaux engaînés, légère- ment velus, et se termine par deux tentacules vulvaires biai-ticulés, velus.

La glande sébifique du Sargus va nous présenter un de ces types de transition intéressanis à constater : l'organe sécréteur est im paquet de trois longs filets tubuleux, simples, ployés d'avant en arrière et lâchement entrelacés. Les réservoirs séminaux sont deux boyaux simples, grêles comme un fil.

Dans le Chrysomyia, ces trois filets sont terminés par une vési- cule oblongue.

La même glande se compose, dans le Voppo pallipennis , de trois vaisseaux sécréteurs simples, remarquables par une grosse vésicule ovale-globuleuse terminale, diaphane; au centre de celle- ci on découvre, comme une sorte de caroncule, un tout petit filet tubuleux terminé par un capitule. Les réservoirs sont aussi deux longs vaisseaux simples, d'une ténuité capillaire. L'oviscapte peut s'allonger au point de surpasser en longueur celle de son abdomen ; il se compose de trois tuyaux grisâtres à peu près égaux, et de deux autres plus pâles et d'une consistance molle; cette longueur et cette structure de l'oviscapte nous annoncent d'avance que les Vappo doivent enfoncer leurs œufs très-profondé- ment dans ime substance peu résistante : on sait, en effet, que les larves de ces Diptères vivent dans le bois pourri et décomposé.

FAMILLE DES ASILIQUES.

Les Asiliques, tels que les comprenait Latreille, au beau temps de son Gênera, constituent une des familles les plus naturelles, les plus légitimes de l'ordre, et ce même autem' a violé ses pro- pres principes en composant son étrange famille des Tanystomes avec des groupes si disparates; il suffit de nommer YAsilas et le

240 RECHERCHES ANAÏOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES liombylius, pour prouver combien ils sont peu faits pour frater- niser.

Ils comptent dans leurs rangs les Diptères les plus grands, les plus robustes, et en nicrae temps les plus intrépides; ils sont chasseurs de profession : on les voit, au plus fort de l'été , se tenir en embuscade surles cbemins, les tertres, les troncs d'arbres, se placer en arrêt comme un chien couchant, s'élancer sur leur proie et l'emporter dans les airs, quoiqu'elle ait souvent plus de volume qu'eux; leurs pattes, armées de nombreux piquants, leur servent admindilemenl pour saisir et retenir les insectes.

Voici les espèces dont j'ai fait l'autopsie :

1. Laphria fulva . Meig. 4. Dioclria nigrilursis. NoB.

2. Dasypogon teutonus. F. 5. Asilus crabroiiiformis. T.

3. punclutas. T. G. sencx. Meig.

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Les Asiliques sont insectivores, mais ils ne se bornent pas à sucer leur proie, ils la déchirent, ils la broient pour s'en nourrir.

Les glandes salivaires sont aussi peu développées dans les Asi- liques que dans les Stratiomycles, et leur longueur atteint à peine le milieu du thorax : ce sont deux boyaux plus ou moins flexueux, gros et bulbeux à leur origine dans \'A. crabronifonnis , très-renflés à leur bout libre dans la Laphria, en massue allongée dans la Dioclria, entièrement filiformes dans le Dasypogon. Il n'est pas rare qu'un fin ligament inséré à leur extrémité les fixe à l'origine du ventricule chylifique; leur col a une teinte roussâtre constante; dans certaines conditions physiologiques, la forme normale de la glande est tellement changée par la supersécrétion de la salive, que cet organe est méconnaissable : c'est ainsi que dans deux

SUR LES DIPTÈRES. 241

dissections du Crahroniformis j'ai rencontre, an lieu d'un bov;ni allongé, une poche tout à fait pyrifornie.

Le tahe alimcnlaire est Lien plus long c[ue celui des familles précédentes, car il a de trois à cinq fois la longueur de l'insecte; sa texture est généralement délicate et fragile. Vœsophacje a con.s- tamment, comme le col salivaire, ime teinte roussâtre qui ne tient pas aux contenta. J'ai constaté dans le Crahroniformis une forme et une structure particulières de ce conduit. Peu après sa sortie du suçoir, il présente une contracture légère, mais constante, ([ui semble destinée à retenir momentanément l'aliment, peut-être pour la déglutition; à son insertion au ventricule, il s'implante au centre d'un disque orbiculaire (jui est inférieur, de manière à être invisible au-dessus. Cette espèce de bulbe aplati, dont la figure donne ime ju.ste idée, a la texture du ventricule et non celle de l'œsophage. -La tunique interne de ce dernier est d'un roux pâle, d'une consistance un peu élastique, d'un tissu fibreux où la lentille microscopique décèle des stries transversales d'une extrême finesse, très-serrées, mais non régulièrement continues, comme, jiar exemple, celles en spirale des trachées; ces stries sont parfois interrompues. La tunique externe est blanchâtre, con- tractile, et ses lambeaux, à un fort grossissement, ont des plis- sures transversales qui ne sont peut-être que l'empreinte des stries annulaires dont il vient d'être fait mention.

Je suis très-porté à croire que cette organisation de l'œsophage est commune à tous les Asiliques; il est vraisemblable, vu la con- tracture antérieure et le mode d'insertion postérieure, que l'ali- ment doit y séjourner et y subir, avant de passer dans le ventri- cule, une espèce de trituration. Cet organe, que je n'ai rencon- tré dans aucun autre Diptère, serait jabot par sa position, gésier par sa texture.

J'ai longtemps cru que les Asiliqiies étaient tous dépourvus de panse, et ce trait négatif avait lieu de m'étonner dans des insectes d'aussi grande taille et si vigoureusement constitués. Je la dé- couvi'is enfin, en iSSy, dans les deux espèces de Dasypofjon;

2i2 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES mais ayant depuis lors dirigé scrupuleusement et à de nombreuses reprises mes investigations anatomiqnes vers ce seul but dans le Crabroniformis , qui est un géant parmi nos espèces indigènes, je n'ai jamais pu y en apercevoir le moindre vestige, non plus que dans le Sencx et le Laphria. Cet organe aurait-il échappé à ces mêmes yeux qui l'ont si positivement démêlé dans les entrailles du frêle cousin et de la minime psycbode? C'est au moins dou- teux. Mais, est-ce donc la première fois que l'on voit la nature ne pas s'astreindre à nos systèmes, ne pas souscrire à nos idées législatives? Ne peut-elle pas, dans une série d'êtres où il y a con- formité d'habitudes, de traits extérieurs et même de structure intérieure, supprimer un organe sans compromettre l'existence? Que d'exemples n'en trouvons-nous pas dans l'immensité de l'é- chelle zoologique ! Tout bien considéré, je m'inclinerais volon- tiers à croire à l'absence réelle de la panse dans les Asiliis, cl il se pourrait que cette structure singulière de l'œsophage signalée plus haut lui un trait anatomique propre à ce genre et peut- être une compensation du défaut de la panse. Remarquons encore, à l'appui de l'exclusion de cet organe dans les Asiliis , que dans les Dasypogon , où son existence ne saui'ait être révoquée en doute, il est, à raison de son peu de développement et de sa fragile tex- ture, en quelque sorte rudimentaire. La panse y est placée tout à fait au-dessous du canal digestif, sur la couche épiploïque inter- médiaire à ce dernier et au chapelet ganglionnaire; son réservoir est une poche très-simple , peu expansible , oblongue dans le f). ieuloniis , ovoïde dans le D. punctatus.

Le ventricule chylijiqtie est ou profondément échancré et bilohé, comme dans les Asilus, ou à lobes prolongés en véritables bourses vcntriculaires , ainsi qu'on le voit dans les Laphria, Diociria, Dasy- porjon; l'extrémité de ces bourses a souvent un lin ligament sus- penseur qui se fixe dans la tète. A son entrée dans l'abdomen, le ventricule offre une dilatation de forme et de grandeur variables, marquée de bantlelclles transversales; enfin, il s'atténue en un très-long boyau iiliforme récurrent, c'e.st-à-dire rebroussant en

SUR LES DIPTEUES. 2<i3

avant sous la dilatation ventriculaire pour retourner en arrière : ce boyau, habituellement vide, offre une certaine analogie avec \e jéjunum des vertébrés.

Les vaisseaux Iiépaliques, à bouts flottants et à insertions iso- lées, ont sept à huit fois la longueiu- du corps et une couleur qui varie depuis le jaune et le brun jusqu'au rouge briqueté et au diaphane. Les insertions dans le Lapliria sont rapprochées par paires, sans être conlîuentes.

L'iniesliii est d'abord fdiforme , puis se dilate en un rectum oblong ayant quatre boutons cliarnus, orbiculaires dans le Crahroiiiformis et le Laphria, cinq dans le Senex et les Dasyporjon.

Appendice. — Les larves des Asiles (que je ferai connaître dans un mémoire particulier) ont un canal digestif proportionnelle- ment bien moins long que celui de finsccte ailé , puisqu'il ne dépasse pas la longueur du corps. Les glandes sahvaires sont deux boyaux allongés assez gros; il n'y a ni panse ni bourses ventricu- laires.

CHAPITRE IL

APPAREIL GÉNITAL.

ARTICLE I".

APPAREIL GÉNITAL MÂLE.

Dans leur situation normale, les diverses parties constitutives de cet appareil sont entassées pêle-mêle au bout de fabdomen et semblent ne former qu'une seule masse informe; mais avec cette dose de patience qui ne doit jamais abandonner les micro- tomistes , on parvient à les isoler, ainsi que les représentent mes figures.

Dans les Asilas et le Das. teiitonus, les testicules consistent cha- cun dans vm enroulement oblong des replis spiraux d'un seul vaisseau spermifique fdiforme, brun ferrugineux, dont le bout libre est plus ou moins renflé en massue. Ce vaisseau, déroulé, a

3i •

2!iU RECllKRCHES AN ATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES , près de deux fois la longueur de l'insecte, et ses replis sont main- tenus en tire-bouchon par de nombreuses tracbéoles.

Les testicules de la Laphria ne ressemblent pas du tout, en ap- parence , à ceux des Asilus ; mais quand on pénètre leur structure intime, on leur trouve une admirable conformité. Un véritable scrotum, parfaitement analogue à ceux que j'ai fait connaître dans beaucoup d'Hyménoptères\ enveloppe et cacbe complètement les deux testicules; ce scrotum, arrondi ou parfois obtusément qua- drilatère, a une teinte rouillée ou fauve, et est formé par une fine tmiiquc adipo-membraneuse. Si l'on y fait bien attention , on y verra une ligne médiane longitudinale déprimée , un indice d'une division en deux parties égales, une sorte de raphé qui annonce l'existence sous-jacente des deux testicules. Quand on affranchit ceux-ci de leur tunique scrotale, on voit que chacim d'eux est formé, comme dans les Asilus, par les replis spiroïdes d'un seul vai.sseau séminifique, dont la longueur égale environ celle de l'in secte, et qui est blanchâtre.

Le conduit déférent, dans les divers Asiliques, n'est que la con- tinuation à peine atténuée et décolorée du vaisseau sémini- fique.

Il n'y a qu'une paire de vésicules séminales, capillaires, diverse- ment reployées, entortillées en une agglomération aplatie dans les Asilus, où, déroulées, elles ont cinq ou six fois la longueur de l'insecte; moins Unes el à peine de la longueur du corps dans les Laphria et les Dasypogon.

Le canal éjaculateur est, dans les Asilus, long, filiforme, plus gros que les vésicules séminales, comparativement beaucoup plus court dans les Laphria et les Dasypogon.

Varnmre copulalrice du Crahroniformis est habituellement appa- rente au bout de l'abdomen; vue par sa face dorsale, elle semble consister seulement en un forceps robuste , obloug, corné, châtain clair, un peu velu, dont les branches sinueuses se terminent en pointe mousse creusée en cueilleron, et font la tenaille entre elles;

' liech. anal, sur 1rs Orth. Hynu'n. Nhropt. (M/nioires dn l'Instilut; i8'u.)

SUR LES DIPTERES. 245

vers sa base, se voit une pièce suliquadrilatère velue, noire sur les côtés, pâle au centre, ayant en dessous un panneau semi-coriacé velu. C'est entre celui-ci et la pièce subquadrilatère que je sup- pose l'anus. Envisagée par sa face ventrale, elle offre, indépen- damment des brandies du forceps : i°une pièce basilaire briuie, semi-lunaire, concave en arrière; 2° une vol.selle de deux pièces triangulaires velues à leur base, et à une arête interne; 3° le/o«;- reau de la verge, formé par deux baguettes allongées et adossées; 4° une lame noire sortant de l'extrémité du fourreau et terminée par un trident.

Uarmure copiilatricc de la Lapliria est noire, luisante, saillante au bout de l'abdomen, même dans Tinsecte morl et desséclié; lorsque les pièces qui entrent dans sa composition sont fermées, sa configuration générale est ovale-subconoïde. Comme elle est d'une structure fort compliquée, on risquerait de mal saisir et le nombre et les connexions des pièces constitutives, si l'on ne soumettait pa.s cette armure à une macération préalable qui tend à les désunir un peu. C'est après une semblable préparation que je l'ai décrite et figurée.

Le forceps forme la partie dorsale de l'armure : ses brandies sont oblongues, robustes, glabres, presque droites, à extrémité tronquée un peu relevée; une articulation linéaire les unit à une pièce basilaire qui semble faire corps avec elles. C'est à la faveur de cette articulation que les branches du forceps peuvent exercer, durant l'acte copulatif, les divers mouvements de préhension ; à la base interne de ces branches s'implante un pinceau arqué de quatre ou cinq soies longues et roides, couchées dans le repos de l'organe.

Les pièces hasUaires, dont je viens tout à l'heure d'indiquer les connexions avec le forceps, sont presque carrées, bordées de poils assez longs, échancrées en avant en demi-cercle : une sorte de coin carré enclavé entre leurs bases les unit l'i^e à l'autre.

La vohelle, placée en arrière de ce coin carré, se compose de deux pièces brunes ovalaires et d'un harpon intermédiaire pareil-

•2^6 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES lemctit brun, formé par l'adossement de deux baguettes; l'une de celles-ci se termine par une dilatation carrée un peu crochue en dessous, le bout de l'autre est un hameçon acéré avec une pe- tite dent aiguë à sa base interne.

A la partie inférieure de l'armure se voit une pièce réceptacu- laire noire, ovale, velue, bombée en dessous, concave en-dessus, pour loger le fourreau, arrondie en avant, échancrée en arrière avec les angles de cette échancrure prolongés en un faisceau de quatre ou cinq soies roides arquées; entre ces faisceaux est une plaque transversale noirâtre, cambrée, au bord postérieur de la- quelle s'insèrent deux appendices spatules, noirâtres, velus.

Le véritable ybarrcaa de la verge est caché dans l'excavation de la pièce réceptaculaire; il est gros, comme bulbeux, brusque- ment atténué en arrière, formé de plusieurs pièces étroitement unies et terminé par une double pointe acérée, sinuée. Qui nous révélera la part respective de la multitude de ressorts de cette ingénieuse machine copulative lorsqu'elle est appelée à fonc- tionner.^

L'armure duD. teuloniis est loin de ressembler ni pour sa forme, ni pour sa composition, à celle du Lw/j/in'a .'vue par-dessus, elle paraît arrondie, petite et composée de trois compartiments ou panneaux principaux ovalaires convexes, hérissés de poils; l'in- termédiaire est moins grand et presque triangulaire. Chacim des latéraux émet en arrière un crochet noirâtre à deux branches di- vergentes ou opposées entre lesquelles est une petite saillie arti- culée ; de ces branches, l'une, externe, est pointue, arquée; l'autre, interne, obtuse, droite. Entre ces crochets, qui forment la pincé et font l'office de forceps, se voient deux pointes cro- chues destinées à combiner avec les crochets précédents leur action préhensive et compai'ables à la vohelle. La pièce récepta- culaire est creusée en tuile et son extrémité est tronquée et velue.

SUR LES DIPTERES. 247

ARTICLE IL

APPAREIL GENITAL FEMELLE.

Les ovaires des Asiliques sont allongés, maintenus en place, soit par le ligament suspenscur, soit par de nombreuses brides tracbéennes. Des gaines ovigères innombrables, à six ou sept loges, et terminées par un ovulaire allonge et grêle, les hérissent de toutes parts, excepté dans un ruban médian de leur face infé- rieure. Le calice est central ou inférieur, le col court, ainsi ([ue Voviducle. Les œufs à ternie sont ovales oblongs, blancliàtres dans le Crabroniformis , bruns ou noirâtres dans le Laphria et le Diocinn.

La (jlunde sébifu/ae a une structure toute particulière; Toigane sécréteur se compose de trois vaisseaux simples capillaires d'une consistance élastique, roulés en replis concentriques et tellement adhérents les uns aux autres par une membrane hyaline , qu'on dirait parfois qu'ils ne constituent qu'un seul filet. Cbacim d'eux est aussi long que l'insecte, ils sont roussâtres vers leur extré- mité , seulement dans le Crahroiiiformis, vers leur insertion dans le Laphria; ceux du D. teutonus sont roux dans toute leur étendue, avec l'extrémité noirâtre et leur origine renllée, comme Ijulbeuse. Les réservoirs séminaux sont, dans le Crabroniformis , deux longs boyaux fdiformes subdiaphanes plus ou moins boursouflés; ils sont, au contraire, courts, ovalaires ou spatules dans le Laphria. en forme de vésicule atténuée en col capillaire dans le D. teulonus; j'ai positivement constaté dans ce dernier, que les deux cols des réservoirs s'unissent pour former un canal unique fort court im- planté sur l'oviducte.

FAMILLES DES EMPIDES ET DES CYRTIDES.

Quoique la forme et la structiu'e du corps du Cyrlus semblent le rejeter loin des Empis, cependant les entomologistes |)raticiens habitués à l'étude des physionomies des insectes ne sauraient

2.'i8 RECHEUCIIE5 ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES disconvenir de l'air de famille que donne à ces deux types leur figure de bécasses. Dans le seul but de concentrer mon texte, je les comprends dans une même description. Les espèces disséquées sont :

I . Empis ailicolor. Macq. II. Empis stercorea. L.

9 .

livida. L. 5. Rumphomyia sulcala Fai.l.

.3. liitea. Meig. 6. Cyrtus ucephalus. Latb

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

J'ai souvent confirmé l'observation de M. Macquart sur les habitudes insectivores des Empis, dont les mâles, à l'exemple des Tabanus, se nourrissent du nectar des fleurs; l'étude des con- tenta du canal digestif du Cyrtiis m'a aussi donné l'assurance que ce Diptère vit du pollen des étamines.

Les glandes salivaircs ont une configuration très-différente de celle des Asiliques; ce sont deux vaisseaux d'une ténuité capil- laire, d'une longueur qui souvent atteint deux fois celle de l'in- secte; dans le E. stercorea, elles sont habituellement fléchies au milieu et récurrentes.

Le tube alimentaire a une fois et demie à deux fois la longueur du corps. Le réservoir de la panse est bilobé dans le Cyrtus simple, oblong ou allongé dans les Empis; il atteint presque le bout de l'abdomen dans le E. livida, il s'avance moins dans le E. stercorea, il a plus d'ampleiu' dans le E. unicolor. Le ventricule chylifiqae dé- bute par deux bourses oblongues obtuses; il est vmiformémenl cylindroïde et droit dans les Empis, dilaté avant sa terminaison dans le Cyrtus.

Les vaisseaux hépatiques ont dans ce dernier genre deux canaux cholédoques, et c'est là un trait anatomique différentiel avec les Empis, où les insertions sont isolées; ces vaisseaux sont fort longs, peu ou point variqueux, blanc jaunâtre ou verdàtre.

SUR LES DIPTERES. 249

Vintestin , d'abord filiforme , a un rectum ovoïde dans le E. livida , allongé dans le E. lulca globuleux dans le Cyrtas, avec quatre bou- tons charnus conoïdes.

CHAPITRE n.

APPAREIL GÉNITAL.

ARTICLE I". APPAREIL GÉNITAL MÂLE.

Les testicules sont ovoïdes ou sphéroïdaux, d'un brun marron ou chocolat dans les Empis, le Rumpliomyia , incolores dans le Cyr- tus. hes conduits déférents des Empis sont courts, grêles, bruns; ceux du Cyrtus, aussi fins et plus longs, reçoivent, peu après leur origine, un court boyau latéral.

Les vésicules séminales sont dans les Empis au nombre de trois j^aires, et leur configuration est tellement variable suivant les dis- positions génératives, qu'il m'est arrivé de croire, malgré ma rigueur accoutumée dans la détermination préalable de l'espèce, que je m'étais mépris sur celle-ci. Dans le sfercorea, la paire prin- cipale, celle qui reçoit directement les conduits déférents, est, dans la condition de turgescence, plus ou moins ventrue, courbée en crosse dirigée en avant; dans la condition contraire, elle est petite, filiforme, déjetée en arrière. Dans le E. lutea, ces mêmes vé- sicules, bien plus longues que dans le E. stercorea, sont filiformes, avec im grand renflement ovoïde. Les deux autres paires de vési- cules sont, dans le E. stercorea, fort longues, capillaires plus ou moins boursouflées, fune d'elles, dans le E. lutea, est fort courte et rudimentaire. Je n'ai trouvé dans le RampJiomyia que deux paires de ces vésicules, l'une filiforme, l'autre terminée par une utricule ovoïde; il n'y en a dans le Cyrtus qu'une seule paire, allongée, courbée en crosse, atténuée en arrière.

Le canal éjaculateur est fort court dans les Empis et Ramphomyia, assez long et filiforme dans le Cyrtus.

11. .;,

250 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

L'armure copulatrice des Empis est d'une curieuse complication; mais l'imperfection de mes notes ne me permet pas d'en esquis- ser la description. Celle du Cjrlus a un forceps à branches grêles courbées en bas et largement ouvertes; elle a aussi une vohelle de deux pièces ovalaires velues et un fourreau de la verge noir, allongé, refendue son extrémité, rostriforme.

ARTICLE IL

VPPAREIL GENITAL FEMELLE.

J'ai ligure et je vais décrire cet appareil dans le E. livicla; j'ai aussi étudié celui du E. unicolor, qui lui ressemble.

Les ovaires, semblables à ceux, des Asiliques, forment deux grappes oblongues de gaines ovigcres courtes , quadriloculaires , innombrables, mais non très-pressées, affectant une disposition sériale. Le col est tubuleux, médiocrement long; Yoviductc fort court. Les œufs sont ovales obtus, assez gros, blancs.

La glande sébifujue diffère beaucoup de celle des familles pré- cédentes; au lieu d'orbicelies, il n'y a ici qu'une seule vésicule sphérique, blanchâtre, au centre de laquelle s'implante un col efferent capillaire, long et flexueux. Dans le Ramphnmjia , je vois im seul orbicelle rond à large centre noir, à conduit efférent api- cal, courbé en anse et plus ou moins boursouflé; les réservoirs séminaux sont, comme dans les Asiliques, formés par un double vaisseau simple , filiforme, semi-diaphane, atténué vers son inser- tion; j'ai constaté dans le Ramphomyia que les cols de ces réservoirs .s'insèrent de chaque côté de la terminaison du conduit efféreni de la glande.

L'oviscapte se compose de deux stylets droits, grêles, acérés, cornés comme dans les Tipulaires, flanqués à leur base par les tentacules vulvaires noirs, un peu arqiiés. La forme et la structure de cet oviscapte annoncent que les Empis enfoncent leurs œufs dans quelque milieu résistant.

SUR LES DIPTERES. 251

FAMILLES DES BOMBYLIERS ET DES ANTHRACIENS.

Déjà à rarlicle de l'appareil respiratoire, j'ai témoigné mon étonnement de ce que malgré leur vol rapide et soutenu, malgré leur bourdonnement aigu et saccadé, les Bombyles étaient privés de ces aérostats abdominaux qui sont l'apanage ordinaire des in- sectes qui ont de semblables habitudes, j'ai fait remarquer aussi que les Anthrax, qui planent silencieusement, avec leurs longues ailes étendues, étaient munis de ces aérostats.

Mais si les traits extérieurs et quelques habitudes distinguent évidemment les Bombyliers des Anthraciens et légitiment, pour l'étude, leur séparation en deux familles, il n'en est pas ainsi de leur organisation viscérale; celle-ci présente une conformité qui m'a déterminé à confondre l'exposition de mes recherches. Toute- fois, j'ai déjà fait ressortir leur différence, sous le rapport du système nerveux.

Espèces disséquées :

BOMBÏLIEBS. ANTHRACIENS.

1. Bombylius posticus. F . 1. Anthrax jacchiis. F.

2. minor. L. 2. punctata. T.

3. major. L. 3. Jlava. HoFFM.

4. craciatas. T. 4. venuslu. Meic,

5. ctenopteras. Meig.

6. Usia œnea. Latr.

7. Phtina minuta. Meig.

CHAPITRE PREMIER.

APPABEIL DIGESTIF.

Les Bombyliers et les Anthraciens se nourrissent du pollen des fléUrs.

Les glandes salivaires, à peine de la longueur du corselet, som

35 ■

252 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES cylindroïdes , en massue dans quelques Bombyllers, terminées dans le A. jacchiis pur un renflement ovoïde, fléchies à angle aigu vers le milieu dans le A. vcnusta. Le col est presque nul dans les Bombyliers, bien prononcé dans les Anthraciens, et c'est là un trait caractéristique dans les deux familles.

Ramdobr [Le. p. i84), qui a décrit et figuré le canal digestif du B. major, que j'ai aussi disséqué, n'a pas connu les véritables glandes salivaires, et a pris pour telles les bourses ventriculaires défectueusement représentées.

Le tube alimentaire a près de trois fois la longueur de l'insecte dAns les Bombylius , deux fois seulement dans les Plitiria et Usia, un peu moins dans les Anthrax. Le réservoir de la panse est en besace, avec les poches oblongues dans les Bombylius et Anthrax, arrondies dans les autres genres. Ce réservoir m'a souvent off^ert une pulpe jaune formée par le pollen des étamines : cette pulpe 'est safranée dans la Phtiria, que je soupçonne sucer les anthères du serpolet. Le ventricule chjUfujue débute par deux bourses oblon- gues, plus ou moins boursouflées ou ridées; en entrant dans l'ab- domen, il offre une, quelquefois deux dilatations, puis il rede- vient cylindroïde.

Les vaisseaux hépatiques sont blanchâtres ou jaunâtres, plus lUi moins variqueux : deux d'entre eux distribuent leurs flexuosités en avant, et les deux autres en arrière; mais ils présentent, quant à leur mode d'insertion, quelques différences suivant les genres : ainsi , dans les Bombylius et Anthrax, ils sont rapprochés par paires à l'endroit de leur implantation sans être confluents; dans Yllsia, où ils sont proportionnellement plus gros et moins longs, ils se réunissent d'aJjord deux à deux, puis les deux cols aboutissent à un seul canal cholédoque. Je sens le besoin de soumettre cet in- secte à de nouvelles vivisections, à cause de ce mode d'insertion si exceptionnel dans la famille.

L'intestin est filiforme, le rectum, ovale ou oblong avec deux paires déboutons charnus, arrondis, peu saillants; je n'en ai pas aperçu dans le A. jacchus.

SUR LES DIPTERES. 253

CHAPITRE n.

APPAREIL GÉNITAL.

ARTICLE I"

APPAREIL GÉNITAL mAlE.

H se fait remarquer par sa petitesse et diffère essentiellement de ceux des familles qui précèdent. Je prendrai pour type de ma description celui du B. posticus.

Les testicules, ovoïdes et d'un brun ferrugineux, dégénèrent in- sensiblement en un conduit déférent filiforme , coloré comme eux et de leur longueur au moins. Les vésicules séminales forment une masse agglomérée, au milieu de laquelle se perdent les conduits déférents, rapprocbés etcontigus. On prendrait, au premier coup d'oeil, cette agglomération pour une seule grosse vésicule; mais un scalpel adroit et heureux y démêle deux pelotons égaux con- tigus , formés chacun par les entortillements inextricables d'un vaisseau unique aussi fin que le brin d'un cocon et dont la lon- gueur dépasse celle de l'insecte; le canal éjaculaleur, presque entièrement caché sous ce peloton, est à peu près droit et de la longueur du conduit déférent.

Uannure copulatrice , qui se dérobe à l'œil au milieu de la fourrure du bout de l'abdomen, peut facilement être mise en évidence par une compression expulsive bien ménagée, he forceps en forme la partie la plus apparente : il est ovale oblong, coriace, velu, plus large et bombé à sa base, déprimé et atténué à l'ex- trémité de ses branches, qui est obliquement tronquée; une plaque triangulaire, placée comme un coin entre les bases du forceps, est l'analogue de la pièce basilaire. La volsclle, qui est inférieure , tantôt dépasse et tantôt n'atteint pas les extrémités du forceps; elle est formée de deux pièces adossées roussâtres, ter- minées par un crochet ployé habituellement en dessous, mais

25i RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES qui se redresse clans l'acte copulatif. Ce crochet est affilé à sa pointe et hérissé de soies piquantes dirigées d'arrière en avant, et de deux ou trois épines au côté interne, he fourreau de la verge, situé entre les brandies de la volselle, est allongé.

Dans l'Usia, les testicules et les conduits déférents ressemblent à ceux du Bomhylias- mais le.s vésicules séminales, loin d'être confondues en une seule agglomération, sont très-distinctes et formées pour chaque côté par un seul vaisseau très-flexueux ou reployé.

Les organes sécréteurs et conservateurs du sperme ressem- blent, clans le Phtiria, à ceux de VUsia; mais les vésicules sémi- nales sont fort courtes, réfléchies en arrière et renflées vers leur insertion au canal éjaculateur.

Les testicules du A. veniista sont oblongs, non colorés ; les conduits déférents capillaires, de leur longueur; les vésicules séminales, tout aussi grêles et entremêlées. Le canal éjaculateur est plus court que les conduits déférents.

ARTICLE IL

APPAREIL GÉNITAL FEMELLE.

Avant d'exposer les organes essentiels de ce. sexe , je ferai connaître la curieuse structure de l'extrémité de l'abdomen des Bombyles femelles, et en particulier celle du B. major. Par une compression expulsive graduée, on voit se dérouler des parties qui , dans le repos , restent profondément engagées dans les der- niers segments : c'est d'abord une large ceinture dorée et soyeuse de poils fins, serrés, dans le sens de la longueur du corps, for- mant en arrière une frange courbée; ensuite, apparaît une sorte de segment ayant au milieu un écusson brunâtre, glabre, et siu- Tes flancs un duvet doré pâle, fin, moelleux, couché. 11 y a de chaque côté du bord postérieur de ce segment un peigne à une douzaine de dents longues, fines, noires, droites et parallèles.

SUR LES DIPTERES. 255

cpii, au microscope, scat autant de baguettes cornées, un peu en massue. Deux pnnneaux largement tronqués , finement velus , et entre lesquels on parvient à déterminer la hernie ou du rectum ou du vagin, forment la dernière pièce mise en évidence. Il ne nous est pas donné d'assigner à ces pièces leiu-s attributions phy- siologiques, soit dans l'acte copulatif, soit pour la ponte.

Les ovaires du B. criiciaUis, dans une gestation avancée, forment chacun une grosse grappe globuleuse de gaines ovigères innom- braljles, uniloculaires, convergentes; le calice est central, le col tubuleux, de la longueur de l'ovaire, Yoviductc court, terminé par deux tentacules vulvaircs oblongs, obliquement troncjués; les œujs, globuleux dans les gaines, sont ovalaires dans le calice.

L'appareil sébifi(jue (et séminal) a une complication désespérante pour le physiologiste. J'avoue et tout mon embarras pour la dé- signation de cjuelques-unes de ses parties constitutives et toute mon incertitude pour les véritables attributions fonctionnelles. Il m'a paru s'insérer à la face inférieure de l'origine de l'oviducte. Il y a trois orbicelles à centre brun, ovoïdes, contigus^ se conti- nuant en arrière en un col efférenl cjui offre au milieu un trait longitudinal brim , inclus , analogue au point central de l'orbicelle ; les trois cols aboutissent à une souche commune fort courte. Dans le B, cruciatus, le col a une dilatation qui ne s'observe pas dans le B. major, et le trait brun inclus est infiniment plus court dans la première de ces espèces et le B. minor que dans la seconde. Dans le B. major, dont l'orbicelle est rond et forme la base d'un cône, ce trait brun se termine en avant comme en arrière par un bourre- let transversal qui dépasse un peu son diamètre; mais ce que j'ai bien constaté, en déchirant le tissu de l'organe, c'est que ce trait communique, par un conduit incolore plus fin que lui, et à l'om- bilic brun de l'orbicelle et à son insertion postérieure : la texture contractile de l'enveloppe extérieure du col efférent se manifeste, au microscope, par de légers festons de ses bords.

Cette glande offre d'autres modifications spécifiques dans le B. ctenopterus; les orbicelles à centre brun et arrondis ont des cois

256 RECHERCHES ANATOMIOUES ET PHYSIOLOGIQUES trois fois plus longs que dans les précédents, courbés en anse et tellement accolés ensemble, qu'ils en imposent pour un seul con- duit; mais on parvient à les isoler : ils n'ont pas le trait brun et ils se renflent en arrière.

Les réservoirs, que j'bésite à appeler séminaux, sont au nombre de deux paires, au moins dans le B. criiciatus : l'une, que j'appel- lerai essentielle, parce qu'elle s'observe dans toutes les espèces de Bomhylius, est vésiculaire, ovoïde ou pyriforme, blanchâtre, à parois assez épaisses, mais souples, atténuée en arrière pour l'insertion brusque d'un col capillaire; oblongue dans \eB. major et le B. ctenopteras, plus longuement atténuée dans le B. minor : ces vésicules correspondent à ce que, ailleurs, j'ai appelé provisoire- ment réservoirs séminaux. L'autre paire, constatée dans le B. cru- cialus, consiste en deux longs vaisseaux simples, plus fins qu'un cheveu, reployés et perdus au milieu de la pulpe adipeuse du bout de l'abdomen. Quelles sont donc les attributions physiolo- giques de ces filets capillaires reployés, qui, d'ordinaire, sont sécréteurs? Judicenl peritiores!

Les ovaires de YUsia et du Phtiria sont ovalaires et non glo- buleux, avec un col tubuleux bien plus marqué que dans les Bombyles, surtout dans le Phtiria; les gaines ovigères sont bi ou triloculaires dans le premier genre, unilocidaires dans le second : les œufs à terme, dans celui-ci, sont ovales et d'un roux pâle. Il y a dans l'Usia trois orbicelles à centre brun et deux réservoirs séminaux longs, filiformes.

FAMILLES DES THÉRÉVIDES ET DES LEPTIDES.

J'examinerai en commun leur splanchnologie dans le seul but d'abréger mon texte , car, en entomologie , ce sont deux groupes bien distincts. J'ai disséqué les :

1. Tlicreva pleleia. L. '" ' li. Thereva confinis. Meig.

2. bipunctata. Meig. 5. Leptis tringaria. L.

3. nobilitata. T. 6. ChrysopHu aurata. Macq

SUR LES DIPTERES. 257

CHAPITRE PREMIER.

Al'PAKEIL OIGESIIK.

LesThérévides, que Ton trouve souvent posés à terre dans les expositions chaudes, à la manière des Asiles, vivraient, dit-on, du pollen des fleurs; tandis que les Leptides, habituellementper- chés sur les plantes, chasseraient de très-petits insectes pour les sucer.

Quoi qu'il en soit de l'espèce de leur nourriture, leur appareil digestif est organisé sur le même plan que celui des familles précédentes, et les différences sont peu remarquables'.

Les glandes salivaires, qui ont échappé àRamdohr, ne diffèrent pas de celles des Bombyliers; elles sont ou ovales-oblongu-es ou en massue, et ne dépassent pas le milieu du thorax : leur coi est assez long, mais moins dans le Chrjsopila.

Le tube alimentaire n'a pas plus de deux l'ois la longueur de l'insecte ; le réservoir de la panse est bilobé. Ramdohr, qui l'ap- pelle sac pharyngien, l'a représenté à tort comme simjîle et allongé : je crois qu'il s'en est laissé imposer par une partie du vaisseau dorsal. Les bourses ventriculaires sont oblongues et opposées, subgranideuses dans les Thereva; le ventricule offre une dilatation constante à son entrée dans l'abdomen-, les vaisseaux liépatiques ont leurs insertions rapprochées par paires , mais non conlluentes, et leurs quatre bouts sont flottants, contre l'assertion erronée de Ramdohr, cjui les représente sous la forme de deux anses. Uin- teslin est renflé à son origine dans leLeptis et le Chrysopila, et non dans les Thereva, où il est filiforme; le rectum a cpiatre boutons

' Ramdohr, qui a décrit et (iguré cet aijpareil dans le Ltpiis scolopaccu ( 1. c. |j, j 6u, pi, 20, fig. 6), prétend qu'il n'existe pas dans le mâle, et qu'il n"a trouvé à sa place qu'une mem- brane desséchée, adhérente à la tunique abdominale. Erreur des plus matérielles! Dans les nombreux individus de tout sexe soumis à mon scalpel , j'ai constamuient rencontré ce canal avec tons les traits qui \f car.ictérisent. et c'est précisément relui d'un mâle que j'ai figuré. 1 1 . ■>■■

258 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES charnus ronds, à paires assez distantes, et se termine dans les femelles par un col plus long.

CHAPITRI': 11.

APPAREIL GÉNITAI..

ARTICLE l".

APPAREIL GÉMTAL MÂLE.

Les testicules, plus ou moins rapprochés et ensevelis dans la pulpe adipeuse sont ovoïdes ou sphéroïdes, blancs dans le Leptis, d'une teinte i-oussàlre dans les Thereva. Le conduit déférent est presque nul dans ces derniers, où il ne semble que le col du testicule; il a dans leLeptis une ténuité capillaire et une longueur qui surpasse sept à huit fois celle de ce dernier organe : il offre dans cet insecte une disposition anormale fort difficile à consta- ter. D'abord, collés sous les vésicules séminales, ces conduits sont récurrents et s'unissent en un col commun fort court, qui s'abouche ou conflue avec l'extrémité antérieure de ces vésicules; celles-ci, couchées sur la ligne médiane, sont droites, courtes, grêles, adossées l'une à l'autre : la ligure exprime assez bien cette disposition pour ne pas y insister. De plus habiles que moi décou- vriront peut-être que la confluence antérieure des vésicules n'est qu'une simple contiguïté. Les vésicules séminales des Thereia sont simples, fdifornies, blanches, et reçoivent les conduits déférents, comme à l'ordinaire , avant leur réunion pour former le canal éja- culateur : celui-ci est aussi long et plus grêle que les vésicules dans le Thereva, court dans le Leptis.

\S armure copulatrice du Thereva, à peine apparente dans la profonde échancrure demi-circulaire du dernier segment de l'ab- domen, est fort compliquée. On y distingue : i°une pièce basi- laire formée de trois plaques coriacées, velues , dont les latérales sont terminées en pointe pilifère, et rintermédiaire oblongue;

SUR LES DII'TLRES 259'

2° un forceps corné à branches atténuées et fortement crochues en dedans; 3° deux stylets cornés, bruns, tronqués, terminés par des soies roides; li° une vohelle de deux pièces ovales-oblongues : à° le fourreau de la verge, placé au centre de l'armure et obiong. La pièce basilaire du Leptis 3st une plaque unique, noire, cornée, en forme de large triangle; le forceps a des branches conoïdes, noires, avec un crochet terminal articulé, peu arqué, brun, semblable à celui de la mandibule d'une Arachnide; le fourreau de la verge est assez petit; la voiselle, tout à fait infé- rieure, se termine par deux tentacules articulés, ovales, ciliés en dehors.

ARTICLE II

APPAREIL GE-MTAL FEMELLE.

Les ovaires sont deux grappes oblongues ou ovalaires, blan- châtres, de gaines ovigères innombrables et triloculaires dans plu- sieurs Tkereva, au nomljre de neuf ou dix seulement et sur deux rangées dans la T. confinis, suJjbiloculaires dans le Leptis, où elles sont moins serrées et parfois disposées d'une manière distique; le calice est central; le col et Voviducte sont fort courts dans le premier genre, assez longs dans le second; les œufs sont ovales- olilongs, blancs.

La glande sébiftque des Thereva a trois orbicelles dépourvus de centre noir et globuleux. Je n'en ai vu que deux clans la T. confinis, espèce qui offre au centre de fappareil une bourse ovoïde, naem- braneuse, comparable à la poche copulatrice dAudouin. Les cols efférents sont capillaires et f intermédiaire est presque nul ; les réservoirs sont deux boyaux allongés en massue , terminés en arrière par un col brusquement capillaire plus court qu'eux; la valve est flanquée à droite et à gauche par un panneau coriace, hérissé en dehors de piquants et de soies roides.

Cette même glande présente dans le Leptis des différences mar- quées. Les orbicelles sont remplacés par trois courtes digilations

33 •

260 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES blanchâtres, disposées en li'iangle, el tout aussitôt conHuentes pour donner naissance à un long conduit eflerent unique, capil- laire; les réservoirs sont deux boyaux filiformes aussi longs que le corps de l'insecte et remplis d'une pulpe blanche comme de l'amidon : ils s'atténuent en arrière pour s'insérer sur l'oviducte. Les trois derniers segments de l'abdomen , à cause de leur lar- geur décroissante , semblent faire l'olBce d'oviscaple ; les tenta- cules vulvoires se composent, pour chaque côté, de deux articles : l'un, basilaire ovale-oblong; l'autre, terminal globuleux, comme brièvement pédicellé.

FAMILLE DES DOLICHOPODES.

Cette famille , fondée par Latreille et conservée par Fallen et Meigen, est une des plus naturelles de l'ordre. Les espèces disséquées sont :

1. Dolichopas niiidas. Meig.

2. chalybœus. id.

3. Porphyrops diaphanas. T.

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Il est des Dolichopodes qui semblent ne se nourrir que des sucs excrétés par les feuilles et d'autres qui font la chasse aux pe- tits insectes pour les sucer.

Les glandes salivaires, d'une petitesse presque rudimentaire, mais parfaitement organisées, sont ovoïdes et débordent à peine dans leur position normale le contour occipital du crâne , en sorte qu'il faut briser celui-ci pour les mettre en évidence : leur col est plus court qu'elles.

Le tube alimentaire n'est guère plus long que l'insecte; le réser- voir de la panse est trilobé ou à trois poches : celles-ci ne sont

SUR LES DIPTERES. 261

pas toujours faciles à constater. J'ai souvent trouvé l'une d'elles vide et affaissée, de manière qu'alors le réservoir ne semblait que bilobé. La représentation de ces divers états me dispense d'autres détails. Le ventricule chylifiqae débute par une configu- ration, une composition Intéressantes à constater, parce quelles forment la transition, le cbaînon des familles précédentes aux suivantes. Tout en conservant les bourses ventriculaires , il ofire à son origine un godet orbiculaire , comme les Muscides. Ces bourses sont allongées, opposées, plus ou moins arquées; le ventricule se continue ensuite en un tube filiforme.

Les vaisseaux hépatiques, dune finesse extrême, sont ici. comme dans les,Leptides, à quatre bouts flottants et à insertions isolées.

L'intestin est d'abord grêle; le rectum n'a que trois boutons charnus : ils sont arrondis et entourés d'un cerceau comme car- tilagineux.

CHAPITRE IL

.\PPABEIL GÉNITAL.

ARTICLE I".

APPAREIL GÉNITAL iM.iLE.

Les testicules sont assez gros , vu la petitesse de l'insecte , sub- globuleux ou ovoïdes, distincts, quoique rapprochés, tantôt châ- tains, tantôt à peine lavés de brun; le conduit déférent est plus court que le testicule et plus ou moins boursouflé ; le canal éja- Cttlatear, aussi court et plus fin que ce conduit, s'insère un peu latéralement à l'armure copulatrice : il y a ime paire de vésicules séminales filiformes plus ou moins reployées.

\J armure copulatrice, simplement couchée sous l'abdomen et pouvant être facilement mise en évidence, a été depuis longtemps décrite par De Géer dansle D. ungulatus. Lesdiptérologistes mo-

262 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES dernes ont fondé sur son existence et sur ses configurations des caractères propres à la distinction des espèces. Le • corps de l'ar- mure est, dans le D. nitidas, de texture tégumentaire , c}lin- droïde, glabre, noirâtre. Un œil scrupideux le trouve composé de deux pièces étroitement unies: l'une , basilaire , bien plus courte, arrondie , convexe , enchâssée obliquement ou latéralement dans l'autre; celle-ci écbancrée en arrière et débordée par deux lamelles ovalaires, blanches, de texture scarieuse ou sèche, garnies au bord externe, qui est convexe, de cils noirs, longs, plus ou moins courbés, les uns simples, les autres (postérieurs) divisés en deux dès leur base, qui est une souche plus ou moins prononcée : le bord interne de ces lamelles est presque droit et garni d'une courte villosité microscopique.

ARTICLE II.

APPAREIL GÉNITAL FEMELLE.

Les ovaires se présentent sous l'aspect de deux grappes ova- laires et déprimées de gaines ovigères sid^biloculaires, au nombre d'ime trentaine environ, insérées à la paroi supérieure seu- lement, de manière que le calice est inférieur: le col, qui est tubuleux, et Voviducte, sont de la même longueur. Los œufs sont ovales-arrondis, blancs.

La glande sébifique a une structure ti-ès-différente de celle des familles précédentes; elle consiste en une seule vésicule ovoïde terminée en arrière par im col efférent capillaire, dune longueur démesurée , enroulé en nombreuses circonvolutions , quatre ou cinq fois plus long que le corps de l'insecte, et renllé avant son insertion à l'oviducte. Les verres amplifiants font reconnaître dans ce col un vaisseau inclus roussâtre, avec quelques légères dilata- tions. Les réservoirs séminaux sont, comme dans les familles pré- cédentes, deux boyaux cylindroïdes, plus ou moins courbés en anse et atténués en un col capillaire moins long qu'eux.

L'oviducte s'engage dans un oviscapte compose de quatre tuyaux

SUR LES DIPTÈRES. 263

engaînés, d'autant plus étroits qu'ils sont plus postérieurs; le dernier offre, au microscope, une série pectinée de dix d.ents cornées, et en dessous deux tentacules vulvaires d'un seid article obiong, droit, noir : ce peigne ou râteau de l'oviscapte annonce une manœuvre particulière pour enfoncer les œufs. De Géer nous apprend que c'est dans la terre que vivent les larves du dolichope. {Mém. vol. VI, p. 194.)

FAMILLE DES SYRPHIDES.

J'ai disséqué les espèces suivantes :

1. Chrysoloxum arcuatum. Meig. 9. Milesia crubronij'ormis. T

2. Volucella zonaria. Id. 10. Syrphus pyrus'tri. T.

3. Eristalis arbustoram. T . 11. rosaram.T.

4. lena^i:. T. 12. nectareus. T.

5. sepulchralis. T. 13. Sphœrophora lœniala. Mek^-

6. Xylota segnis. Meig. 14. CheUosia mutuhiUs. Mac(,i.

7. Syritia pipiens. ^KC(). 15. scBîei/a(a. Meig.

8. Bhingia rostratri. T. 16. Chrysogaster metallica. Id.

CH.4PfTRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Les Syrphides se nourrissent tous du»pollen et du nectar des fleurs, ainsi qu'il conste de l'étude de leurs habitudes et de celle des contenta de leurs organes digestifs.

Les glandes salivaires, plus développées et .surtout plus longues que dans. les trois familles précédentes, sont fdiformes, plus ou moins reployées, généralement de la longueur du corps, mais plus courtes dans le Syrph.pyrastri; elles s'étrécissent plus ou moins brusquement en un col capillaire qui, dans quelques espèces, et notamment dans le Volucella, a une certaine longueur.

Le tube alimentaire a deux ou trois fois là longueur de l'insecte dans les Chrysotoxum, Er. sepulchralis, Xylota, Syritta, Rhinyia,

26a RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Syrph. pyrasiri et rosarum, Spliœroplioria, Cheilosia, Chrj'sogasler, quatre fois environ dans lès Vohcella , Er. ienax et arhusiorum, Mile- sia, Sjrph. neclareus. ha. panse a son réservoir en bissac; ses poches peuvent être égales ou inégales, séparées par un profond sinus ou presque confondues en une seule, distendues ouplissées, ou fes- tonnées, quelquefois, comriie dans le Spharophoria , formées d'un groupe de vésicules arrondies; le col de la panse est, dans le Rliincjia, proportionnellement plus gros et un peu renflé à son in- sertion à l'œsophage.

L'origine du ventricule chjUftque a constamment deux bourses appendicnlées , c'est-à-dire formées chacune d'une grande et d'une petite digitation : ces bourses sont oblongues ou allongées, plis- sées ou festonoées, ou granuleuses, suivant certaines conditions digestives. C'est la plus antérieure des deux digitations qui est ordinairement la plus courte , et elle est d'une petitesse rudimen- taire dans le Syrph. pyrasiri et le Xylota ; je ne connais qu'une seule espèce où les deux soient presque égales entre elles, c'est le Rhin- gia. Quant à leur mode d'insertion, il a lieu de chaque côté de l'origine du ventricule par un col parfois d'une telle brièveté, qu'il est impossible de le constater, et les bourses paraissent alors sessiles, comme dans l'^'r. Ienax. Il m'a semblé cjue dans les Vola- cella, Er. sepulchralis et arhusiorum, et Rhimjia, le col des bourses s'implantait à la terminaison de l'œsophage, et non à l'origine du ventricule ; mais je sens^a nécessité de diriger des investigations plus scrupuleuses sur ce point d'anatomie. Le plus souvent, il y a continuité ou communication directe entre les digitations du même côté, qui ne sont séparées que par un étranglement.

Ramdohr (/. c. p. 77) s'est encore mépris sur la nature et les fonctions de ces bourses, qu'il a prises pour des vaisseaux sali- vaires, tout en disant qu'ils s'insèrent à l'origine de l'estomac, circonstance anatomique évidemment contraire à la l'onction connue des glandes salivaires.

Le vcniricule chylijique, long, cylindroïde, glabre, étranglé au détroit thoraco-abdominal, présente à peine quelques légères mo-

SUR LES DIPTERES. 265

difications, suivant les espèces; il est sensiblement plus court et simplement flexueux clans les Syrpinis, tandis que dans les autres il se reploie en une circonvolution ou en une grande anse. Celui du Rliingia et du Chrysotoxiim se fait remarquer par une grande dilatation ovoïde à l'entrée de l'abdomen, sans préjudice de la cir- convolution : cet organe débute ordinairement par un godet orbi- culaire mal circonscrit, qui n'existe pas dans le Rhingia.

Les vaisseaux hépatiques sont unis ou variqueux, diaphanes, blanchâtres, grisâtres, jaunes, bruns ou même noirâtres (£r. tenax) : leur insertion a lieu ou par deux canaux cholédoques fort courts, ou isolément, comme dans les Syritta et Xylola.

\J intestin a d'abord une portion grêle filiforme, flexueuse ou reployée; le rectum s'atténue en un col plus ou moins long : il a le plus souvent quatre boulons charnus, ronds ou conoïdes. Le ï'olucella est jusqu'à ce jour le seul Syrphide où je n'aie trouvé au- cune trace de ces boutons : je ne saurais me rendre raison de ce trait négatif exceptionnel.

CHAPITRE II.

APPAREIL GÉNITAL.

ARTICLE I".

APPABEIL GÉNITAL MÂLE.

La composition de cet appareil s'éloigne peu, quant aux par- ties principales, de celle qui s'observe dans les familles que nous venons de passer en revue ; toutefois , nous allons trouver dans la plupart des Syrphides un organe qui n'a pas d'analogue dans ces dernières, et qui constitue un des faits anatomiques les plus ca- ractéristiques des Syrphides, c'est l'existence d'un réservoir sperma- tiqae distinct des vésicules séminales.

Exposons d'abord cet appareil dans le Volucella , l'un des plus gros Syrphides de nos contrées. II.

•2(56 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les testicules, petits relativement à la taille de l'insecte et revê- tus d'une tunique brune, ont une configuration singulièrement diverse, suivant leur degré de turgescence séminale : ainsi, vous les trouverez tantôt oblongs, cylindroïdes ou comprimes au milieu , tantôt ovoïdes ou pyriformes. Les conduits déférents, bruns aussi, capillaires et un peu moins longs que les testicules, deviennent, avant leur terminaison, tellement contigus l'un à l'autre, qu'un œil peu pratique de ces dissections délicates croirait qu'ils ne for- ment là qu'un seul et même conduit court; mais le secours de la lentille microscopique dissipe tous les doutes : ils s'insèrent à forigine inférieure du canal éjaculateur. Les vésicules séminales, une pour chaque côté, sont filiformes, flexueuses ou reployées, trois ou quatre fois plus longues que les testicules; elles confluent en arrière pour la formation du canal éjaculateur.

Celui-ci, loin d'avoir, comme à l'ordinaire, des parois fibreuses et un diamètre filiforme, a une texture vésiculaire , une forme allongée, cylindroïde , et une grosseur insolite : il renferme un fluide prolifique dont l'abondance modifie beaucoup sa configu- ration. Cet organe est, à mes yeux, un type précieiix de transition qui nous prépare à trouver mieux circonscrit ce réservoir sperma- tif/ue que j'ai dit être un trait anatomique des Syrpbidcs.

U armure copulatrice de la volucelle rappelle par sa composition, et sujrtoutpar son étui articulé, celle de la pauorpe; mais au lieu d'être replié en dessus, comme dans cette dernière, cet étui est, dans l'état de repos, ployé et reçu dans une excavation particulière du bout inférieur de fabdomen : il est roux, (noir dans le V. inanis), composé de quatre articles assez gi-ands, ovalaires ou subquadrila- tères, velus et mobiles les uns sur les autres, comme des vertèbres caudales, he forceps, qui termine l'étui, a ses branches cornées, brunes, velues, courbées en crosse à leur extrémité, qui est un peu épaissie et faisant la pince : entre ces branches, se voit une sorte de volselle, mi-partie coriacée et membraneuse, très-velue et partagée en deux portions égales par un intervalle linéaire. Le fourreau de la verrje. placé au-dessous de la volselle, est corné et

SUR LES DIPTERES. 267

d'une couleur rembrunie, dont la nuance varie; les iîaguettes, qui sont glabres , se dilatent en une raquette arrondie armée en dessous d\m crochet à double grifi'e se rattachant à une tige ap- pliquée contre la baguette ; la base interne de cette tige a trois ou quatre dents mici'oscopiqucs, et son milieu une isolée. Tout à fait au-dessous de tout l'appareil, il y a une pièce cornée, noi- râtre, glabre, profondément échaucrée à sa base et munie, au centre de son extrémité tronquée, d'une apophyse fourchue. Cette pièce inarticulée est l'analogue de celle que j'ai appelée hypotome dans les Hyménoptères.

Cette complication du forceps de la volucelle fait supposer dans l'acte de la copulation des manœuvres curieuses, dont la constatation directe est destinée, je crois, à demeurer bien long- temps un mystère pour nous.

Les testicules du Chrysotoxiim sont subglobuleux, d'un brun pâle, un peu plus gros que ceux de la volucelle; les conduits déférents, capillaires et bruns, sont distincts jusqu'à leur insertion à un conduit commun droit, plus gros mais aussi long qu'eux et pareillement brun. Ce dernier conduit, qui semblerait l'analogue du réservoir spermatique, loin d'être formé par la confluence des vésicules, serait au contraire reçu dans l'embranchement de celles-ci. Cette disposition anormale, ce mode de connexion, la teinte et l'aspect non vésiculaire du conduit, me font naître des scrupules sur ses attributions, et incliner à croire que je n'ai pas assez multiplié les autopsies. Les vésicules séminales, au lieu d'être lonsues et flexueuses comme dans la volucelle, sont allon- gées, droites, plus ou moins fusiformes; le canal éjaculateur se- rait fort court, le forceps n'est pas précédé d'un étui articulé, et ses branches se terminent par une pointe droite.

Les testicules de Tj^. sepidclwalis sont assez gros, ovoïdes, d'un brun rouillé, les conduits déférents, aussi longs qu'eux, sont jau- nâtres et non bruns, droits, bulbeux à leur origine; en appro- chant du point de leur insertion au réservoir spermatique , ils de- viennent contigus et adhérents, ce qui rend encore plus fondés

268 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES les scrupules et les doutes émis à l'article du Chiysoloxam; ils s'implantent à la partie postérieure et inférieure de ce réservoir. Les vésicules séminales, semblables à celles de la volucelle, et par leur forme et par leur longueur, s'insèrent à côté dés conduits déférents; le canal éjaculateiir est grêle, fdiforme, auSsi long que le réservoir, dont il n'est que le col tubuleux.

Le bout de Tabdonien du mâle de notre cristale est très-obtus, convexe, velu, et se courbe un peu en bas pour devenir le récep- tacle ou le couvercle de l'armure. Celle-ci est transversalement ovalaire, non symétrique, beaucoup plus bombée du côté droit, glabre. Les branches du forceps sont presque di-oites, brunes, comprimées et se terminent par deux dents bien prononcées, dont l'interne est plus courte.

Le plus vulgaire des Erislalis, le E. tenax, va encore nous offrir dans les formes et les connexions de cet appareil des traits spé- cifiques d'anatomie i les testicules, fort petits et relégués sous le rectum , sont ovales , bruns , sessiles ou presque sessiles sur les bords du résenoir spermatiqiie, de manière que le conduit déférent semble nul. Ce réservoir utriculeux est ovalaire et du volume du testicule; il ne reçoit pas, comme dans l'espèce précédente, les insertions des vésicules séminales, et il ne forme pas directement le canal éja- culateur; il s'insère à la paroi supérieure de celui-ci après la con- fluence des vésicules; ces dernières, moins longues que dans le jB. sepulchralis, forment au-dessous du réservoir le canal éjaculateur.

Nous trouvons dans le E. arbusiomm le même plan d'organisation que dans le E. tenax, mais avec des modifications; les testicules, oblongs, subcylindroïdes et bruns, sont en partie cachés par le réservoir spcrmatiquo, à la face inférieure et postérieure duquel ils s'insèrent par des conduits déférents incolores, lins et si courts, qu'ils ont à peine le quart de la longueur de ces glandes; les vé- sicules séminales, en massue allongée, s'implantent distinctement en arrière des conduits déférents sous le réservoir; celui-ci est sphéroïdal, et se continue en un conduit tubuleux, grêle, fili- forme, qui n'est que le canal éjacalateur.

SUR LES DIPTÈRES. 269

Dans la plus grande espèce européenne de Milesia , les testi- cules, remarquables par leur longueur filiforme, sont reployés et ordinairement un peu renflés en massue à leur bout libre; ils sont d'un brun chocolat. Les conduits déférents, colorés de même et plus courts qu'eux , s'adossent ensemble avant leur implantation au bout antérieur du réservoir; les vésicules séminales, grêles comme un fd, reployées et de la longueur de f insecte, s'insèrent à côté et en dehors des conduits déférents. Le réservoir spermatique a une configuration bien différente de celle des Eristalis : il est allongé, fusiforme, et son bout antérieur, replié en crosse, reçoit à la con- vexité de celle-ci les insertions des organes précédents. Le canal éjaculateurne serait ici, comme dans beaucoup d'autres Syrphides, que le col de ce réservoir.

L'étude de ces organes dans le Xylota va nous fournir une des nombreuses preuves des ressources inépuisables de la nature dans leurs formes et leiu-s combinaisons, pour remplir un même but. Les testicules, en massue oblongue, arquée et brune, dégénèrent brusquement en conduits déférents colorés de même, fins comme un cheveu, et s'unissant bientôt, ou plutôt s'adossant, pour ne former en apparence qu'un cordon unique , bien plus long que leur portion dégagée, reployé ou llexueux, s'insérant en arrière et en dessous du réservoir spermatique. Les vésicules séminales sont longues, capillaires, reployées ou agglomérées et se fixent à côté des conduits déférents; le réservoir spermatique est en massue allongée; le canal éjaculateur n'en est non plus ici que le col atténué.

Uarmure copulatiice du Xylota est précédée , comme dans la volucelle, d'un étui articulé mais composé seulement de deux articles d'un noir violet, velus, fléchis l'un sur fautre, et dont la convexité du premier termine fabdomen; le second, courbé en bas et en dedans, abrite sous sa voûte les divers instruments copulateurs; ces derniers sont : i" deux écailles basilaires dont l'une est le réceptacle, l'opercule de pièces qui ne s'observent pas dans rautre;2° un forceps à branches brunes inégales, se croisant

270 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES dans leur jeu, l'une plus grosse et velue; 3" en dehors du forceps, un corps moins corné, obtus, velu, d'iui gris sale : c'est peut-être \e fourreau de la vercjc; !x° niie sorte de vnhelle compliquée dont je n'ai pas assez étudié les pièces constitutives.

Les testicules du Syritta ressemblent à ceux du Milesia , par leur gracilité fdiforme, mais ils sont un peu moins longs; les con- duits déférents, fins, courts et parfois boursouflés, s'insèrent isolé- ment , et non adossés, au tiers antérieur et inférieur du réservoir spermatique; les vésicules séminales, grêles comme Ifes testicules,- mais moins longues et incolores, ont leurs insertions à côté de celles des conduits déférents. Le réseri'oir spermatique, allongé et subfusiforme oflre, à son tiers antérieur, une légère contracture où s'implantent les organes précédents; il s'atténue en arrière en un filet capillaire qui est le canal éjaculatcur. ISai'murc copula- trice a, comme celle du Xylota, un étui biarticulé; larticle l)a- silaire, plus grand, i-eçoil latéralement le canal éjaculatcur; les branches du forceps et le fourreau de la vergeTont comme dans la volucelle.

Le Rhingia offre des formes très-insidieuses dans cet appareil; il faut une certaine habileté dans ces vivisections et avoir bien présente cette composition anatomique dans les genres voisins pour s'y reconnaître. Les testicules, d'un brun rougeùtre, petits, globuleux, contigus entre eux, sont sessiles sur l'aire du réser- voir spermatique; lorsqu'on cherche à les isoler pour en saisir les connexions, on leur découvre mi col d'une extrême brièveté, qu'd faut regarder comme un conduit déférent rudimentaire. En arrière et un peu au-dessous des testicules, une loupe attentive aperçoit une paire de très-petits globules subdiaphanes et ses- siles : ce sont les vésicules séminales. Le réservoir spermatique est une grande utricide sphéroïdale qui supporte, comme je viens de le dire, tous les autres organes; le canal éjaculatcur est aussi le col du réservoir. Uarmure copulatrice est précédée, non pas de deux articles comme dans le Xylota, mais d'un scid placé obliquement à l'axe du corps et velu. Les branches du forceps, robustes et cam-

SUR LES DIPTERES. 271

brées, sont formées de deux pièces unies par une articulation linéaire transversale et sont tronquées au bout.

Si nous consultons ce même ordre d'organes dans le Syq)h. ro- sarum. où 11 n'existe aucune trace de réservoir spermatique, et où l'armure copulatrice débute par un étui de quatre articles, nous verrons que le genre Syrphus doit, dans la série générique, être plus rapproché de la volucelle et même la précéder. Les testicules de ce diptère sont globuleux, d'un brun clair; les conduits défé- rents, à peu près de leur longueur et capillaires, s'insèrent; non pas au réservoir spermatique, qui n'existe pas, mais aux vésicules séminales, qui sont allongées et atténuées en avant; le canal cjacu- lateur, qui résulte évidemment de la confluence de ces dernières, est grêle et assez court.

Les deux espèces du genre Cheilosia manquent aussi de réser- voir spermatique. Les testicules du C mutabilis, petits, subglobuleux et d'un fauve vif, ont des conduits déférents grêles, fauves aussi, et s'adossant, avant leur insertion, de manière à simuler un con- duit unique; les vésicules séminales sont globuleuses, bien plus grandes que les testicules, et confluentes pour la formation d'un canal éjaculateur filiforme, plus long qu'elles; les testicules du C. scutellala sont, au contraire, beaucoup plus grands que les vési- cules et munis d'un conduit déférent bi^ plus court qu'eux; les vésicules séminales sont ovoïdes.

ARTICLE IL

APPAREIL GÉNITAL FEMELLE.

Il n'y a pas autant de variétés ou de modifications organiques dans l'appareil de ce sexe que dans celui du mâle. Je me bornerai à décrire en détail celui du Volucclla.

Les grappes qui constituent ses ovaires sont ovales ou ovales- oblongues, blanchâtres, garnies de gaines ovigères modérément pressées, blloculaires, terminées par un petit ligament: le calice est

■272 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES" central, et si, lorsqu'il renferme beaucoup d' œufs, on renverse l'o- vaire, on aperçoit un ruban médian plus ou moins large, dégarni de gaines, mais inégal ou bosselé par la présence intérieure des œufs; dans la condition de virginité, le ruban est remplacé par une fine rainure linéaire, de laquelle semblent partir à droite et à gaucbe les gaines ovigères, disposées obliquement comme les foHoles d'une feuille pinnée. Le col est court, mais distinct; \ovi- dacte, tubuleux; les œufs sont ovales dans la gaîne, oblongs dans le calice. *"

L'appareil sébifique (et séminal) se compose : i" de trois orbi- celles à centre noirâtre, groupés en triangle, munis d'un très- long col efférent capillaire; 2° de deux réservoirs séminaux sous la forme de deux bovaux filiformes atténués à leur insertion à loviducte. L'oî;i,$ea/)fe, cacbé dans l'état de repos, est à découvert lors de la ponte, et on peut le mettre en évidence par une com- pression expulsive ménagée : on se convainct alors qu'il se com- pose de trois tuyaux engaînés et rétractiles , dont les deux pre- miers sont bordés de jaune et dont le dernier, pins petit, ovale- triangulaire, se termine par deuyitentacales valvaires ovales-oblongs, velus, d'un seul article.

Les ovaires des autres Syrphidesne diffèrent guère , que par le nombre deslocules, de^gaînes ovigères; il y en a quatre dans le E. tenax, six ou sept dans le Sphœrophoria , etc.

Les réservoirs séminaux présentent dans le £^. tenax une forme, une structure dont, jusqu'à ce joiu-, les Diptères ne m'ont ollert d'exemple que dans la famille des Pupipares [Ilippobosca); au lieu des deux boyaux simples, ordinaires, on trouve, dans cette espèce, deux arbuscules très-rameux, blancs, surtout dans une gestation avancée, à rameaux capillaires recourbés ou entortil- lés, aboutissant à un tronc pareillement capillaire, qui s'insère àl'oviducte, conjointement avec les cols des orbicelles. Ces arbus- cules rappellent, par leur configuration seulement, les glandes vénénifiques des Hyménoptères, notamment celles du JLarra', et

' Bechtrch, anal. Hc. {Mém. detliulit. i84i, pi. 8, fig. 106. i

SUR LES DIPTÈRES. 273

aussi les organes des sécrétions excrémentitielles de quelques carabiques.

FAMILLE DES SCÉNOPINIENS.

Déjà , aux chapitres des appareils nerveuv et respiratoires, j'ai parlé de l'espèce d'anomalie que forme, dans les Diptères, le Scenopinas, et de l'embarras qu'il cause pour son poste définitif dans le cadre entomologique. Latreille, qui, le premier, en forma un genre particulier, le coUoqua d'abord dans la famille des Muscides, entre les genres Ochtera et Pipancalas ; plus tard, il le refoula dans les Dolichopodes, après le Platypeza. Meigen jugea mieux l'originalité de ce genre en créant pour lui seul la famille des Scénopiniens, que M. Macquart plaça comme tribu à la tête de l'indigeste famille des Athéricères. Stepliens [Sysl. catal. of Brit.) le rejeta encore bien plus loin dans la série des genres, en le plaçant entre le Chlorops et le Mosillus, dont il a un peu les habi- tudes tranquilles.

La composition de son système nerveux, qui a cinq ganglions abdominaux, la longueur de son canal digestif, qui dépasse peu celle du corps ; l'existence des bourses ventriculaires ; enlin , la forme et la structure de ses antennes doivent rapprocher le Scenopinus des familles qui ont un rang plus élevé dans l'ordre, et, comme je l'ai déjà insinué, il offre plusieurs liens de parenté avec les Thérévides.

La seule espèce que j'aie disséquée est :

Scenopinas fenestruUs. Latr.

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Quelle est la nourriture des Scénopiniens? On ne nous l'a pas encore appris. L'espèce qui a servi à mes recherches passe sa 11- 35

274 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES paisible existence sur les vitres de nos maisons, où, sans doute, elle vit, comme la mouche domestique, de quelques atomes mu- cilagineux ou sucrés, ou d'imperceptibles immondices répandus çà et là. J'ai aussi rencontré abondamment sur les fleurs de persil un Scenopinas, peut-être le 5c. niger, qui se nourrissait du pollen.

Les glandes salivaires sont capillaires, simples, et ne franchissent pas le détroit thoraco-abdominal.

Le tube alimentaire est à peu près droit; la panse a un réservoir simple et ovoïde quand il est distendu , festonné ou lobé quand il est vide : son col est assez gros, comparativement à celui d'autres Diptères. Le ventricule chylifujue a deux bourses ventriculaires oblongucs : il se renfle à son entrée dans l'abdomen pour s'étré- cir de nouveau. Les vaisseaux hépatiques, plus gros et moins longs que dans la plupart des genres voisins, sont capillaires, d'un jaune blanchâtre, se rapprochent par paires, et confluent à leur insertion, mais sans canal cholédoque; il y a là ime souche ses- sile, ainsi que l'exprime la figure. Ceux qui se portent en avant m'ont paru plus longs que ceux dirigés en arrière; V intestin est grêle; le rectum est ellipsoïdal avec deux seuls boutons charnus orbiculaires à sa partie antérieure et supérieure.

CHAPITRE IL

APP.4BEIL GÉNITAL.

— •

ARTICLE I".

APPAREIL GÉNITAL MÂLE.

Les testicules, rapprochés et assez grands, vu la petitesse de l'insecte, et d'un brun chocolat, sont ovoïdes, un peu atténués en arrière, et presque sessiles sur la vésicule séminale; le conduit dé- férent est, par conséquent, nul, et il faut bien considérer comme rudiment de ce conduit rétrécissement du testicule; les vésicules

SUR LES DIPTÈRES. 275

séminales sont deux longs boyaux capillaires qui confluent eu arrière pour la formation du canal éjaciilafeiir, ïjui est pareille- ment capillaire et plus long que le testicule.

Uarmiire copalatrice, au lieu d'être enchatonnée sous l'abdo- men, comme dans les Syrphides et les Muscides, est placé après le dernier segment dorsal qui lui sert d'opercule. Par une com- pression expulsive, on voit s'étaler, comme par ressort, quatre larges panneaux ovalaires ou obtusément quadrilatères noirs , velus, bordés, au côté interne, qui est légèrement échancré,de longs cils roussâtres : les panneaux supérieurs font l'office de forceps et les inférieurs celui de volselle; à leur centre, on découvre une pièce plus petite qui n'est, sans doute, cjue le fourreau de la verge.

ARTICLE II.

APPAREIL GÉNITAL FEMELLE.

Les ovaires du Scenopinas sont deux grappes oblongues de gaines ovigères innombrables, tri ou quadriloculaires, terminées par un ligament; le calice est central, le col assez long, l'oviducte à peine de sa longueur; les œufs à terme sont ovalaires, rous- sâtres ou d'un blond foncé.

La structure et la composition de l'appareil séhifiqne et séminal ont aussi leur trait d'originalité. Je ne saurais m'empêcher de considérer comme les analogues des orhicellcs deux capsules, une de chaque côté, ovales oblongues, oviformes, d'un gris obscur, entourées, au microscope, d'une tunique hyaline , adhérentes par leur bout antérieur à la vésicule du réservoir séminal; cette adhé- rence , qui n'est certainement pas accidentelle et qui ne peut se rompre que par un certain effort, est destinée à fixer ces grosses et lourdes capsules pour les empêcher de ballotter et de se meur- tnr : c'est là une explication des plus rationnelles. Au bout pos- térieur de chacune de ces capsules s'implante brusquement un conduit ejf'èrent, fin comme un brin de soie, élastique, enroulé

35*

276 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES en boucles nombreuses, et d'une longueur qui dépasse dix ou douze fois celle du corps de l'insecte ; soumis à la. plus forte len- tille du microscope, il offre un tube inclus, comme les conduits excréteurs en général, et avant son insertion à l'oviducte, il se dilate un peu.

Le réservoir séminal, car il n'y en a qu'un, mériterait tout aussi bien, je crois, le nom de poche copiilatrice; c'est une vési- cule subglobuleuse, à parois pellucides, située au centre de l'ap- pareil, terminée en arrière par un col capillaire qui se fixe à l'extrémité postérieure de l'oviducte.

Uoviscapte est presque nul : il y a deux tentacules vulvaircs d'im seid article oblong, un peu arqué, velu. '

Quelques mois sur le Lonchoptcru et le Plalypc:a.

Pour me conformer à la série générique de M. Macquart, que j'ai adoptée, je vais exposer ce que des dissections trop peu mul- tipliées m'ont appris sur le Lonchoptera fossarain^ et le Plalypeza liolosericea , Meig. deux genres contigus dans cette série.

1° Lonchoptera. Avant d'aborder l'anatomic , voici les obser- tions que m'a mis à même de faire l'étude de trois ou quatre espèces de ce genre de Diptères paludicoles.

Tête subglobuleuse et non large et déprimée, comme l'avance M. Macquart, bien détacbée du corselet et bérissée en dessus et en dessous de soies rares et longues; ocelles petits disposés en triangle sur une èminence arrondie; yeux ronds" subhémispbéri- ques, séparés par un très-large front; antennes courtes subturbi- nées, dirigées en avant. Le troisième article, presque globuleux et non comprimé, encbalonné dans le second, soit apical, long,

' Espèce nouvelle, voisine, mais distinete, des /,. riparia et lacuslris, Miiio. En voiei le .signalement :

Capitc albido-flavesccnlr^ snhsericfOj nigro-piloso , rcgione ocellari antcniiis palpommquc apici- bus niyns; ihoracis palliili fascia tlonuU aliaqttc latcrali abbrcviafa ni(irisf sciitrUo pallldo , dorso iiiffro; abdomine supra in(jrn , latvribus snbtitsijiie pallido: pcdibits pailidU, tarsis anticis fii^ris. Hab. infossis. Lonrj. 3 milUm.

SUR LES DIPTERES. 277

villosulc : palpes allongés et relevés, comme clans les Tabanus; balanciers, remarquables par leur forme en massue allongée, bien saisie par Meigen.

Par la forme de ses glandes salivaires, par la longueur de son canal alimentaire, par fabsence de bourses ventriculaires , carac- tère anatomique d'une grande valeur, par ses vaisseaux hépa- tiques à deux canaux cholédoques; enfin, par la privation de ballons trachéens dans l'abdomen, le Lonchoptera appartient à la grande famille des Muscides acalyptérées, et se rapproche singu- lièrement des genres Telanocera et Helomyza, dont il partage les habitudes et la physionomie.

2° Plaiype:a. La présence de deux bourses ventriculaires, la longueur du tube digestif, qui dépasse à peine celle de l'insecte , les insertions isolées des vaisseaux hépatiques, sont autant de traits anatomiques importants qui éloignent le Platypeza du Lon- choptera, pour le rapprocher du Scenopinus , et pour le colloquer avec ce dernier dans le voisinage des Théré vides.

J'ai décrit et figuré la larve fongivore et les métamorphoses du Platypeza holosericea. [Annal, des se. nat. mars i8/(o.)

FAMILLE DES CONOPSAIRES.

Je me suis déjà expliqué au chapitre du système nerveux sur la fusion des Conopsaires et des Myopaires en une seule et même famille : la splanchnologie est toute à l'appui de cette fusion.

Les espèces dont j'ai étudié l'anatomie sont :

1. Conops Jlavipes. L. 4. Myopaferi'uçjinca. !■'.

2. rnfipes. T. 5. Stachynia meridionuUs. Macq.

3. lacera. Meig.

278 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

On trouve souvent les Conopsaires sur les fleurs, et il est vrai- semblable qu'ils se nourrissent du pollen.

Les glandes salivaires présentent des configurations différentes suivant les genres : dans les Comps, elles sont uniformément ca- pillaires et assez longues pour pénétrer dans la cavité abdomi- nale; elles revêtent dans le Mjopa la forme de bourses conoïdes, effilées en arrière, avec un côl efférent capillaire, moins long qu'elles et brusquement inséré à leur gros bout ; celles du Sta- chynia ressemblent à une capsule ovale oblongue suspendue à un col qui a trois ou quatre fois au moins sa longueur.

Le tube alimentaire a une fois et demie à deux fois la longueur de l'insecte; le réservoir de la panse, logé dans le bout renflé de l'abdomen, est simple, ovoïde ou globuleux dans le cas de sa distension. Le ventricule chylifique n'offre plus ici la moindre trace de bourses ventriculaires; il débute constamment par im godet, sphéroïdal dans les Conops, orbiculairc et ombiliqué dans les Myo- paires. 11 est droit et cylindroïde. Je lui ai trouvé dans le Stachynia quelques dilatations ou boursouflures, sans doute accidentelles.

Les vaisseaux hépatiques assez gros, médiocrement longs et à bouts flottants, sont gi'isàtres ou blanchâtres et confluent de chaque côté par paires à un canal cholédoque, assez long dans le Conops, plus court dans le Myopa et encore davantage dans le Stachynia.

Vintestin est filiforme et flexueux. Le rectum est remarquable par l'épaisseur et la consistance calleuse de ses parois. Il est glo- buleux dans le C. rufipes où j'ai constaté l'existence de quatre boutons charnus à sa moitié antérieure, oblong dans le lacera et dans les autres genres , sans que j'aie pu y découvrir aucun indice de ces boutons.

SUR LES DIPTÈRES. 279

CHAPITRE II.

APPAREIL GÉNITAL.

La configuration bizarre de l'abdomen des Conops devait faire supposer des manœuwes singulières pendant l'acte copulateur. J'ai été assez heureux pour être témoin oculaire, en juillet i838 de l'accouplement du Conops rafipes, dont j'avais renfermé dans un bocal de verre plusieiirs individiLS pour mes dissections. Le mâle monte sur le dos de la femelle , qu'il tient embrassée par le corselet. Il l'excite par des attouchements, par de petits coups répétés de ses pattes. En même temps il fait glisser en se reculant, son abdo- men sur celui de la femelle , il le recourbe en bas en agitant alors et la trompe et les palpes, et en faisant frémir ses balanciers. La femelle , d'abord assez froide , finit par répondre à ce prélude de caresses et se met à l'unisson de l'orgasme sexuel. Elle déroide son abdomen, de manière qu'au lieu d'être courbé en dessous il se relève en dessus pour s'unir çt s'emboîter étroitement avec celui du mâle. Il se fait aussitôt une rétroversion du mâle comme font les chiens, et les deux abdomens sur une même ligne semblent n'en former qu'im seul. J'ai représenté cette union des deux ab- domens. Le couple demeura ainsi attaché pendant un quart d'heure.

Il parait que plusieurs assauts ou plusieurs copulations doivent avoir lieu pour une complète fécondation, ou qu'il y a des pontes successives, car, en disséquant une femelle qui venait de s'accoupler sous mes yeux, j'ai trouvé les gaines ovigères et même les cols des ovaires avec des œufs à terme. Cette femelle était certainement à même de pondre.

280 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

ARTICLE I".

APPAREIL GÉNITAL mAlE.

Les testicules des Conops [lacera), placés à la partie postérieure fie la cavité abdominale, sont formés chacun par les circonvo- lutions agglomérées d'un seul vaisseau spermifique filiforme, brun (roussâtre dans le raftpes), plus long, quand il est déroulé, que le corps du Diptère. Ces organes s'insèrent directement aux points de confluence des vésicules séminales; ainsi, il n'y a pas de con- duit déférent proprement dit, et on ne peut considérer comme tel que la partie postérieure du vaisseau testiculaire. Les vésicules séminales, filiformes comme ce dernier, mais moins longues, sont subdiaplianes et reployées. Le canal éjacukileur encore plus fin, mais du double plus court, semble un peu bulbeux à son ori- gine.

YJ armure copulatriceàyiC. /accra est logée sous la voûte du bout de l'abdomen, hc forceps est no.ir, velu, court , épais, avec l'extré- mité des branches très-obtuse. Dans l'intervalle de celles-ci, on voit saillir un petit bouton, comme pédicellé, qui paraît s'ouvrir dans son milieu, et que je soupçonne être une volscllc. Une com- pi'ession expulsive détermine l'exsertion au delà du forceps d'une pièce oblongue brune, hérissée, au microscope, de piquants très- courts, et sur un de ses côtés une petite écaille oblongue appli- quée sur sa base. C'est peut-être là un fourreau de la venje d'une structure insolite.

Les testicules du Stachynia sont aussi filiformes, reployés en deux ou trois boucles, roussâtres, moins longs et plus épais que ceux des Conops, manquant pareillement de conduits déférents. Les vésicules séminales sont allongées, plus ou moins boursouflées et ployées sur elles-mêmes. Le canal éjaculaleur ne difl'ère pas de celui du Conops.

Ces organes ont la même forme, la même structure dans le

SUR LES DIPTERES. 281

Mjopa; seulement, les testicules, avant leur insertion aux vésicules séminales, sont adhérents entre eux, comme dans quelques Syr- phides.

Varmurc copidatrice du Slachynia offre une particidarité remar- quable de structure, he forceps en fer à cheval, très-courbe et presque l'ond, est noir, velu. Entre ses branches est une masse oblongue, blanchâtre, charnue, dont l'axe intérieur paraît être une tige cornée, manifestée au-dehors par un trait médian noi- râtre, longitudinal. Sa base est flanquée à droite et à gauche par un fdet brun recourbé, et de son extrémité sort une lame longue et élastique, plus ou moins reployée, bordée dun fdet corné noirâtre, rappelant la langue des Apiaires, et finement ve- lue en dessous. Cette lame, qui est vraisemblablement un fourreau de la verge analogue à celui des grandes Tipulaires et aussi à ce- lui de quelques Muscides acalyptérées, égale en longueur la moitié du corps de l'insecte. De son bout on voit saillir par ime com- pression expulsive une sorte de boyau charnu . qui est peut- être le pénis.

ARTICLE IL

APPAREIL GENITAL FEMELLE.

Les ovaires des Conopsides diffèrent de ceux des familles pré- cédentes surtout par le nombre déterminé de gaines ovigères et par l'absence de calice propre; ceux du Myopa sont deux fais- ceaux conico-turbinés, d'une douzaine seulement de gaines ovigères allongées, multilocutaires, assez lâches, convergentes au ligament suspenseur. Le col est tubuleux, aussi long que l'ovaire et peut renfermer trois ou quatre œufs à terme, ce qui supplée le calice. h'oviducte est tout aussi grêle ; mais plus court. Les œufs sont al- longés, blancs.

La glande sébifigue a cela de particulier qu'il y a quatre orhicelles à centre noir rapprochés et contigus par paires. Chacune de celles- ci a un seul col efférent capillaire. Les réservoirs consistent, 11- 36

282 HECHERCHES ANATOMIQLES ET PHYSIOLOGIQUES comme à l'ordinaire, en deux fdets lubulcux, plus ou moins boursouflés. Le dernier segment de l'abdomen est grand, brun , ovale, velu, suivi d'une pièce étroite, débordée au milieu par deux tentacules vulvaires uni-articidés, oblongs , terminés par un pinceau de poils.

Les ovaives et la glande sébilique du Conops rujipes ressemblent en tout à ceux du Myopa.

FAMILLE DES ŒSTRIDES".

Les OEstrides , Diptères qui attaquent nos bestiaux, et dont les larves vivent dans leurs viscères ou dans leurs divers tissus , exci- taient puissamment mon intérêt et ma curiosité; mais la difEculté de se procurer pour les dissections des individus ailés vivants m'a forcé à laisser dans l'exposition de mes recliercbes anatomiques quelques lacunes ; je ne désespère pas de les combler dans le cou- rant de la campagne actuelle.

L'existence d'un seul ganglion racbidien et de deux ballons tra- cbéens à l'abdomen place irrévocablement les OEstrides dans cette nation sans bornes des Atbéricères de Latreille, et en parti- cidier à la tête de cette première division que M. Robineau Des- voidy a appelée les Myodaires calyplcrées. N'est-il pas bien conso- lant de voir que, par un accord sid)lime des caractères anatomiques intériem'S avec les traits fournis par l'étude de la configuration et de la structure extérieures, ces Diptères doivent conserver le poste qu'ils occupent dans la série générique de la plupart des méthodes entomologiques ? Mais, à l'époque où en est la science, on ne sau- rait se borner à les considérer, ni comme des genres de la famille (les Muscides, ni comme une tribu des Atbéricères. Ils doivent

' Dejiuis que mes recherches anatomiques sur les Olislriclps ont éiù déposées .1» secrétarial (le l'Académie des sciences, et pendant l'intervalle septennal qui s'est écoulé iusqu'i\ leur pu- lilicatiou , la science n'est pas demeurée stationnaire. Un mémoire fort rcniarquahie de M. le professeur Joly, de la Facullc des scieuces de Toulouse, a été livré au monde savant en i846. Pendant la correction de ces épreuves (novembre 1846). je mettrai à prolit les faits fournis par l'babiie scalpel de ce professeur.

SIJR LES DIPTÈHES. 283

constituer une famille à part, ainsi que l'ont bien jugé Meigen, Leach, Slephens, etc.

Les OEstrides ailés dont j'ai fait la dissection sont précisément du nombre de ceux auxquels les entomologistes , tant anciens que modernes, ont refusé une bouche, par conséquent la faculté d'ava- ler des aliments et de se nourrir, par conséquent im canal digestif et forcément un anus. Mai.s, grâce à Dieu, cette sentence n'est pas sans appel, non plus que celle qui avait condamné le Fourmilion a ne pouvoir pas expulser le résidu de la digestion ', non plus que l'assertion de Ramdohr, (jui dénie h plusieurs insectes un tube ali- mentaire que j'ai trouvé parfaitement organisé. D'un autre côté, tout en disant que les œstres avaient une vie éphémère, et l'induction était de ri^uem- avec une diète absolue , on leur reconnaissait un ffenre de vie très-actif, un bourdonnement aigu; on accordait la fa- culte d'engendrer à ces étalons cjui , par un privilège physiologique inouï, devaient sécréter du sperme, se livrer à de vigoureux ébats, sans prendre un seul picotin, sans avaler un atome de nourriture. A tant faire que de les déshériter si injustement d'un appareil digestif, pourquoi ne pas refuser au moins aux mâles des or- ganes repi'oducteurs ? pourquoi ne pas déclarer les femelles à fécondité transmissible de génération en génération depuis le com- mencement du monde, ou fécondables par le simple contact de leurs maris impuissants? Sachez donc que les OEstrides ont un or- gane de la digestion, comme je le prouverai tout à l'heure.

Les espèces disséquées ^nt :

1 . Cephalemyia ovis. Macq

2. Œstnis equi. Id.

3. Hypodcrma bovis. Id. (larve.)

* Kft/tf rc/tr5 anatomiques t etc. {Mémoires dr l'irtsiu. 18^1.]

36-

284 RECHERCHES ANATOMIQIIES ET PHYSIOLOGIQUES CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

La petitesse disproportionnée de cet appaieil avec la taille de l'insecte, la finesse et la texture éminemment fragile des mem- branes digestives , témoignent assez du peu d'énergie de la nutri- tion danslesOEstrides. Ces circonstances rendent très-difEcidtueuse la dissection de cet organe , et j'ose à peine avouer que j'ai employé six heures consécutives h mettre en évidence le canal digestif d'un seul individu de Cephaicmjla. Mais enfin j'ai atteint positivement mon but.

Jusqu'à présent je n'ai pu découvrir dans les OEstrides ailés soumis à mon scalpel aucune trace de l'existence des (jlandes sali- vaires, quoique je les aie rencontrées dans quelques-unes de leurs larves.

Le liihe alimentaire du Ccphalcmyia a environ une fois et demie la longueur du corps du Diptère. La panse a im col aussi gros que le ventricule, et un réservoir simple oblong, que j'ai trouvé rempli d'une bouillie blanchâtre. Cette dernière circonstance prouve, d'ime part, que ce Diptère avale de la nourriture, qu'il a par conséquent une bouche, que tout le monde lui refuse, et de l'autre qu'il suce, non le sang, mais sans doute les mucosités ou les humeurs ex- sudées des brebis.

Le ventricule chylifique présente à son origine un renflement brusque, conoïde avec une sorte de bourrelet ébauché, puis il dégénère en un tube droit d'une finesse capillaire.

Les vaisseaux hépatiques , au nombre de quatre, à bouts flottants, sont remarquables par leur gi'osseur, qui surpasse de beaucoup celle du vonlricide; par leurs varicosités et les festons de leurs bords. Ils sont semi- diaphanes, courts comparativement à ceux des insectes en général, s'abouclient par paire à deux canaux cholé- doques bien prononcés. Un développement aussi considérable des

SUR LES DIPTERES. 285

vaisseaux biliaires entraîne, comme conséquence physiologique, une grande énergie de leurs fonctions. Ils semblent suppléer à l'exiguïté du ventricule.

h'intestin , d'un calibre bien supérieur à ce dernier, est filiforme et flexueux. Le rectum très-dilaté, presque rond, a des parois diaphanes et minces avec deux boutons charnus, arrondis ou sub- conoïdes. Ce rectum renferme une matière excrémentitielle, blanche comme de famidon. Loin de s'étrécir en arrière en un col, il .s'applique au contraire largement contre la portion tégumentaire, à la surface externe de laquelle se voit l'anus. Celui-ci est bien distinct, dans la femelle, de la vulve qui l'avoisine, et qui est flan- quée de devix tentacules vulvaires hérissés.

Le canal digestif de YŒsfras est organisé sur le même plan géné- ral que le précédent, mais il est moins grêle; le plus souvent je l'ai trouvé diaphane et sans ingesta. La panse, si elle existe, m'a échappé, malgré plusieurs autopsies; le ventricule chylifique a aussi à son origine ce renflement turbiné que je viens de signaler dans le Cephalcmyia; il est variable pour son développement, et il n'est pas i-are qu'il présente dans l'abdomen une dilatation; les vaisseaux hépatiques, moins variqueux, s'unissent deux à deux en un canal cholédoque court; le rectum, atténué en un col, ne m'a pas offert de boutons charnus, et il renferme aussi une pulpe fécale blanchâtre, que j'ai distinctement vue expulsée par l'anus.

Le canal digestif de VŒ.hœmorrhoidalis et celui de YHjpoderma bovis, disséqués par M. Joly, ont la plus parfaite analogie avec celui de l'Œ. equi.

APPAREIL DIGESTIF DES LARVES.

Pour le complément de l'histoire anatomique des OEstrides , je vais faire connaître l'organe digestif des larves de YHypoderma bovis, qui acquiert jusqu'à trente-cinq millimètres de longueiu", et de YŒstrus cqui. Réaumur, dans son mémoire sur les œstres du bœuf et du cheval (/. c. t. IV, p. 5o3), a épuisé tout ce qui est rela-

286 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES tif aux formes et à la texture extérieures, au genre de vie e( aux métamorphoses de ces larves: quant à l'anatomie elle était toute à faire.

Les glandes saliva ires consistent en deux bourses oblongues ou allongées, assez grosses, munies d'un col capillaire moins long qu'elles.

Le lube alimentaire a ime longueur qui dépasse quatre fois en- viron celle de la larve. Il fait dans son trajet plusieurs circonvolu- tions sur lui-même. Uœsophage a la ténuité d'un cheveu et est assez long. La panse a un réservoir ample, hilobé et un col moins long que dans l'insecte ailé. Le ventricule cbyJifique débute par un renflement plus ou moins turbiné, à paiois épaisses et calleuses, revêtant tous les traits à'nn gésier, surtout dans YŒstrus. Ce gésier est aplati en devant, et l'œsophage s'implante à son centre. Le ven- tricule se continue ensuite en un tube fihforme festonné ou bour- souflé, et reployé deux ou trois fois sur lui-même.

Les vaisseaux hépatiques assez gros, d'une longueur médiocre, plus ou moins varicpieux, à bouts flottants et d'un beau jaune, s'unissent par paires immédiatement avant leur insertion ; mais le canal cholédoque est imperceptible.

L'intestin ressemble pour son diamètre et ses boursouflures au ventricule. Il fait dans YHypoderma une ou deux circonvolutions. Il est moins long dans YŒstras. Le rectum n'est que peu ou point marqué.

CHAPITRE n.

APPAREIL GENITAL.

ARTICLE I".

APPAREIL GÉNITAL M.^LE.

Je ne l'ai encore étudié que dans YŒsfr'us.

Les testicules sont assez gros, sphéroïdaux, revêtus d'un enduit enfumé, excepté à leiu- bout antérieur, qui est dénudé et blan- châtre. Les conduits déférents, à peine plus longs que les testicules.

SUR LES DIPTÈRES. 287

dont ils sont la continuation atténuée , ont la même nuance rem- brunie. Il y a une paire de vésicules séminales de la longueur du testicule, utriculaires, arrondies, munies d'un col capillaire. Elles s'insèrent aux conduits déférents plutôt qu'elles ne'le reçoivent. Le canal éjacalatear, grêle comme un fil, forme dès sa naissance deux anses rapprochées et se renfle à sa terminaison.

V! armure copulafrice, logée et enchatonnée sous le bout de l'abdomen, est arrondie, he forceps a ses branches brunes, velues, oblongues, médiocrement arquées, obtuses à leur extrémité, et débordées à letu- base par un crochet aigu. Dans le vide du for- ceps paraît ime vohelle à branches plus petites et encore moins arquées que les précédentes. Le fourreau de la verge s' ^compagne de deux baguettes cornées courtes. Le pénis, dont j ai procuré f exsertion par une compression expulsive , est cyiindroïde , charnu et blanc.

ARTICLE II,

APPAREIL GENITAL FEMELLE.

En automne, par un temps orageux, je saisis siu- mou cheval une femelle d'Œstrus crjui au moment où elle allongeait singu- lièrement son oviscapte pour pondre ses œufs sur l'épaule du quadrupède. Cette femelle était par conséquent dans un état de gestation avancée, et je m'empressai de procéder à son autopsie.

Les ovaires se présentent chacun sous la forme d'un faisceau ovoïde ou ellipsoïdal, plus ou moins aplati à sa face inférieure composé d'une quantité innombrable (d'mie centaine au moins) de gaines ovigères allongées. Celles-ci m'ont paru uniloculaires; du moins je n'y ai trouvé qu'un seul œuf, malgré une gestation à terme. Le bout atténué de la gaîne, plus long que l'œuf, ne m'a offert aucune trace m de locules, ni d'étranglements. Quand on cherche à constater le mode de connexion de ces gaines entre elles on reconnaît que le faisceau ovarien est rameux , c'est-à-dire que les gaines s'insèrent par im pédicelle ou col à un axe tubu- leux ou ti'onc central qui doit être considéré comme un calice.

288 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Le col de l'ovaire est court, mais bien marqué. Voviducte, un peu plus long que lui, est cylindroïde. l'oviscapte est, comme dans beaucoup de Diptères, un étui à trois tuyaux engaînés et rétrac- tiles, qui, au moment de la ponte, se désemboîtent et surpassent en longueui' l'abdomen, mais il ne faut pas croire que cet instru- ment soit destiné à percer la peau du cheval comme le fait, d'après Réaumur, celui de YHypodcrme. L'oestre pond ses œufs, que je décrirai bientôt, au milieu des poils du cheval.

La glande séhifique est placée, non à l'origine, mais à l'extré- mité postérieure de l'oviducte , et m'a paru logée dans le premier tuyau de l'oviscapte. Je ne saurais disconvenir que je l'ai impar- faitement ^ludiée. 11 y a deux orbiccUcs ovalaires, brièvement pédicellés, à centre obscur. Les réservoirs séminaux sont deux bourses ovales oblongues, diaphanes, atténuées en col.

Les œufs, d'un roux jaunâtre dans l'ovaire, deviennent d'un gris blanchâtre après avoir été pondus. Ils sont oblongs, conoïdes, sensiblement comprimés, obliquement tronqués au gros bout qui est antérieur dans la gaîne , atténués en pointe par le bout opposé : la femelle les pond isolément le long du poil du cheval, le plus souvent aux jambes. Ils sont intimement collés au poil, siu-tout par le gros bout. Celui-ci présente à sa troncature un opercule blanc, ovalaire, presque plane, destiné à se détacher en tout ou en partie, lors de l'éclosion de la larve, éclosion dont j'ai sou- vent été témoin. Ce fait très-positif confirme pleinement l'opinion du célèbre hippiatre anglais Clark, et réfute celle de Réaumur, d'après Gaspari , qui prétendait que l'œstre introduisait les œufs dans fintestin du cheval par fanus. Suivant Clark, c'est en léchant les endroits où les œufs avaient été déposés et où les petites larves viennnent de naître que celles-ci sont entraînées d'abord dans la bouche, puis dans l'estomac du quadrupède'.

' Les ovaires, ainsi que l'appareil sébifique et séminal de l'ÛE. h(emorrlioidalis , auraient (i'aprt's la description et les figures de M. Joly, une organisation parraitemcnt identique à ceux de rCC. e(jui. Ceux de ÏHjpodcrma bovis seraient aussi, selon ce même auteur, formés sur le même plan.

SUR LES DIPTÈRES. 289

Quelle singulière, quelle étonnante manœuvre! pour accom- plir cette douljle et inconcevable destinée!.... D'une part, obl*- gation indéclinaloire du cheval d'introduire dans ses entrailles des vers qui doivent les ronger; de l'autre, mission innée d'une faible larve d'être avalée pour pouvoir vivre. Ne dirait- on pas qu'une mère dénaturée, ou pour le moins imprévoyante, a jeté ses enfants à une distance infranchissable du lieu où doivent se trouver les conditions propres au maintien de leur vie et de leur prospérité? Né au milieu des poils de la jambe du cheval, c'est pourtant dans l'intéi-ieur de festomac de celui-ci qu'est la subsistance de ce ver si délicat. Il attend presque du hasard sa translation brusque et instantanée dans ce viscère. Vous allez voir comme le génie créateur a tout disposé pour le succès de ce rapt par un coup de langue. Je répète toujours avec un sentiment profond de conviction et d'admiration que, dans la structiu-e si prodigieusement variée des insectes, il n'est pas ime saillie, un poil, une ride qui n'aient une destination fonctionnelle, si Ton sait bien les interpréter. La larve de l'œstre a, dès sa naissance, plu- sieurs ceintures d'épines arquées et mobiles bien décrites et fi- gurées par Réamnur. Sa bouche est armée de deux mandibules rétractiles en forme de harpons, et dans les efforts que fait ce ver pour sortir de son berceau j'ai constaté autour de son court pro- muscide ime couronne de spinules crochues que n'a point signalée fauteur précité. Eh bien! ces aspérités, ces harpons, servent d'a- bord à la jeune larve à exciter, titiller le tégument de son hôte, à y déterminer un prurit qui provo(^ue à finstant le lécher du cheval. Ces mêmes aspérités, ces mêmes harpons, changent aussi- tôt de rôle, et s'aecrochent solidement à la langue du ravisseui-, pour fabandonner cjuand celle-ci est rentrée dans la bouche. Ces mêmes spinules , ces mêmes crocs , sont encore pour la larve , par- venue dans l'estomac, des instruments de préhension, de tritura- tion, de reptation et de fixation.... Il faut s'humilier devant les grandes merveilles de ces petits êtres!

En ouvrant l'abdomen d'une femelle de Cephalemyia, je lus 11- 37

290 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES frappé de voir s'échapper par l'incision un nombre prodigieux de jJetites larves vivantes. Je les évaluai à quatre ou cinq cents. Je reconnus bientôt que ces larves étaient renfermées dans deux, grands sacs ovo-larvigères, analogues à ceux des Sarcophages, que je décrirai plus tard. Au-dessous de ces sacs, je trouvai les véri- talîles ovaires vides sous la forme de deux faisceaux ronds munis d'un col.

Depuis Vallisnieri et Réaumur, on n'a pas cessé de répéter que l'œstre du mouton, ou Cephalemyia , pondait ses œufs dans les fosses nasales de ce quadrupède. Il était réservé à l'anatomie de prouver que ce Diptère est réellement vivipare'.

FAMILLE DES MUSCIDES CALYPTÉRÉES.

J'avais d'abord voulu établir autant d'histoires anatomiques qu'il y a de sous-tribus dans les Muscides de M. Macquart. J'é- tais même fort avancé dans ma rédaction, lorsque je me suis convaincu que mon texte allait, contre mon intention, s'étendre, se dilater outre mesure. Le relevé statistique que je venais de laire de la composition du système nerveux et de l'appareil res- piratoire dans toute la série des espèces disséquées, m'avait révélé un fait précieux pour la classification, c'est que, dans la vaste po- pulation des Muscides, il existe deux divisions bien tranchées. Dans l'une, il n'y a qu'un seul ganglion rachidien, et l'abdomen a toujours deux aérostats : elle embrasse les Créophiles et Antho- myzides de M. Macquart, représentés par les Calyptérces de M. Ro- bineau-Desvoidy, dénomination plus convenable que j'ai adoptée. Dans l'autre division les aérostats abdominaux -font défaut, et il y a plus d'un ganglion rachidien ; elle comprend les Acalyptères

' M. Joly dit ce racine Cephakmyia ovipare. H se fonde sur ce qo'il a trouvé de véritables lïufs dans les ovaires de cet OEstride; mais il ne repousse pas l'idée que ces œufs pourraient n'être tels qu'avant la fécondation; c'est là une prudente circonspection. L'existence simultanée des sacs ovo-larvigères, que mon savant ami n'aura point vus, et des ovaires, conlirme le fait de la viviparlurition. J'ajouterai, pour lever tous les doutes, que ces larves intra-utérines avaient les mêmes piquants qui les caractérisent hors du sein maternel.

SUR LES DIPTÈRES. 291

de M. Macquart. Ce sont là deux grandes familles que plus tard on pourra partager encore.

Les Muscides calyplérées dont j'ai étudié l'anatomie sont les suivantes, en indiquant pour l'ordre de l'exposition de mes recherches les groupes qui correspondent aux sous-tribus de M. Macquart:

TACHINAIBES.

1. Echinomyia (jwssa. DuM.

2. rabescens. R. D.

3. Gonia Iwbes. Meig. U. Siphona cinereu. Id.

5. Eurigasler uniiqua. Macq.

6. Masicera syhulica. Id.

7. Sericocera compressit. R. D.

OCYPTÉRÉES. '8. Ocyptera bicolor. (Ji,.

GÏMNOSOMÉES.

9. Gymnosoma roinndala. Meig.

PHASIENNES.

10. Phasia crassipennis. Latr.

DEXIAIRES.

Prosena sibirica. S. Fahc.

11.

12.

Dexia riistica. Macq.

sarcopiiagiens.

13. Sarcophaga carnanu. Meig.

14. hœmorrlioidaUs.là.

15. Stomoxys calcitrans. Geoffb.

16. Idiafasciata. Meig.

17 18, 19 20 21

Rhyncomyia ruficeps. F. Liicilia Cœsar. Id violacea. Macq.

Calliphora vomiloria. R. D. Musca domestica. L. 22. Pollenia mdis. R. D. cœralescens?

23. 24. 25. 26.

27.

Carlonevra rimcidata. Macq.

pratorum. Id.

— — ■ bortomin. Id.

stabulans. Id.

ANTIIOiVlYZIDES.

28. ^n'eia lardaria. Macq.

29. erratica. Id.

30. iirbana. Id.

31. impunclata. là

32. Spilogcislerfossarutn.

33. Hydrotœa dentipes. Macq.

34. Ophyra leucosloma Id.

35. Lispu IciiUiculala. Latr.

36. tarsctUs. R. D.

37. Hylemyia sti-igosa. Macq.

38. fascata. Meig.

39. Chortopldla floralh. Macq.

40. Anihomyia radicum. Meig.

41. canicularis. F.

42. Pegomyia blepharipleroides. DuF

Avant d'aborder l'anatomie de cette foule de Diptères, je vais faire connaître quelques observations générales ou particulières qui les concernent.

37'

292 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

1. Les dissections m'ont appris que lesTachinaires, du uioius les Echinomyia, Gonia et Siphonia, dont j'ai étudié l'appareil géni- tal femelle, sont vivipares.

2. V Echinomyia rubescens, R. D. a été connu de Réaumur (t. IV, pi. 29, fig. 9), et c'est le Musca vivipara de Fourcroy [Ent,

Réaumm', qui a consacré un de ses beaux mémoires à l'histoire des mouches vivipares, signale, figure et décrit deux espèces. L'une pénètre dans nos maisons et dépose ses petits sur la viande : c'est la mouche grise vivipare, le Sarcophaga carnaria des modernes. L'autre, dit cet observateur, se trouve sur les fleurs : elle a la forme courte et renflée de la mouche bleue de la viande; la pa- lette de ses antennes, au lieu d'être prismatique, comme dans la première, est lenticulaire, et la couleur du ventre est d'un brun feuille morle, avec une raie dorsale noire. Tout cela est conforme à ÏEch. rubescens. Mais Réaumur, séduit par le caractère vivipare de ces deux Diptères, tomba dans une erreur flagrante d'induc- tion, en regardant comme un trait commun aux deux espèces une matrice roulée en spirale qu'il n'avait constatée que dans }l Echinomyia. Il a donc commis une grave méprise, comme je le prouverai bientôt, en attribuant au Sarcophaga une semblable matrice.

3. Le genre Siphona, que Latreille, induit en erreur j)ar la forme biccmdée de sa tiompe, plaça dans les Conopsaires, et que Meigen, mal inspiré, a colloque dans sa famille des Stomoxides, devrait peut-être se rapprocher desDexiaires, dont il a la vivacité, le genre de vie, l'organisation viscérale et la viviparturition. Il n'irait pas mal à cause de sa trompe à côté du Prosena.

k. Le Phasia crassipcnnis , Meig. n'est pas un mâle, comme l'a avancé M. Macquart, mais bien une femelle, ainsi que le dit avec raison M. Robineau-Desvoidy. L'anatomie de l'organe génital a jugé en dernier ressort.

5. Les Dexiaires que j'ai disséquées sont évidemment vivi- pares. J'ai trouvé dans leurs matrices des petits vivants et en

SUR LES DIPTERES. 293

gi-ande quantité. Ce fait confirme les observations de M. Robi- neau-Desvoidy, sur la viviparturition de ses Macropodées, qui ren- ferment le Dexia et le Prosena.

La larve du Dexia, que j'ai étudiée dans le sein de sa mère, est apode, céphalée, antennée, oblongue, glabre, de douze seg- ments, la tête non comprise, atténuée en arrière, avec deux soies anales assez longues et deux appendices rétractiles, tronqués, noirâtres ; j'en donne la figure.

6. Les Muscies, dans la série des genres soumis à mon scalpel, présentent, dans leur appareil génital mâle, deux divisions fort remarquables, qui tiennent à la présence ou à l'absence des vé- sicules séminales; mais, ce qu'il y a de plus remarquable encore, et ce qui fournit une nouvelle preuve de la concordance qui existe entre les viscères et les sign&s extérieurs, c'est que les genres Stomoxys, Idia, Rhyncomjia, Lucilia et Callipliora, qui se suivent dans la méthode de M. Macquart, forment la division où les vé- sicules séminales existent, et les Masca, PoUenia, Curloncvra, celle où ces mêmes vésicules manquent.

7. Les Anthomyzides offrent la même division anatomique que les Muscies. Dans celles-ci , ce sont les derniers genres de la sous- tribu qui manquent de vésicules séminales, tandis que, dans les Anthomyzides, ce sont les premiers. Ce signe négatif est, comme on voit, favorable dans ce cas à la série générique, mais non à la délimitation des sous-tribus; en sorte aue, en ne consultant que ces organes, les genres pourvus de vésicules devraient appar- tenir à un groupe , et les autres à un autre. Je suis loin de pré- tendre qu'il doive en être définitivement ainsi; mais, à mesure que les faits de ce genre se multiplieront, ils pourront prêter leur concours à la classification. Quoi qu'il en puisse advenir, j'ai cons- taté l'absence de ces vésicules dans les genres Aricia, Hydrotea et Ophjra , et leur présence dans les genres Lispa, Hytemyia et An- thomyia.

8. Les individus nombreux du Lispa, que je crois être le Tar- safo R.-D. [Myod. p. 626), et que j'ai disséqués, appartenaient tous

294 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES à des mâles, et ceux du Tentaculata tous à des femelles. J'ai la conviction intime qu'ils ne sont que les deux sexes d'un même type, d'une même espèce. Je les ai pris l'un et l'autre dans la même localité, dans le même instant. Ils n'habitent pas toujours les bords des rivières ou des flaques d'eau; je les ai souverl trouvés dans les allées de mon jardin, après un jour de pluie il est vrai.

Les tarses antérieurs du Tarsalis sont tantôt entièrement rous- sâtres, tantôt avec le premier article noir et le dernier obscur. Ces tarses sont un peu irréguliers à cause de l'insertion excen- trique du second article sur le premier; celui-ci est plus gros et du double plus court que le second; ce qui est contraire dans les autres pattes. Ce second article est comme flexueux. Les cuisses antérieures sont velues, légèrement cambrées; les autres sont glabres et droites.

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Les Muscides calyptérées fréquentent, pour la plupart, les fleurs, et s'y nourrissent , soit du pollen, soit des sucs mielleux ; d'autres recherchent les sidjstances mucilagineuses, sucrées, etc.

Les glandes salivaires ont en général une ténuité presque ca- pillaire et une longueur qui varie suivant les esjjèces. Dans ÏEch. (ji'ossa et le Gonia, elles sont beaucoup plus longues que le corps, et se roulent, à l'issue de la tête, en un peloton compacte ovale ou oblong. Ce dernier est favorable à la stase, à félaboration de la salive; il tient lieu de réservoir. Dans les Dexia, Lucilia viola- cea, Pollenia, le vaisseau salivaire offre une agglomération lâche. Il atteint à peine le milieu de l'abdomen dans 1'^. nibescens, le Sericocera, les Siphona, Ocyplera, Gymnosoma , Prosena, Stomoxys, Idia. Celui des Sarcopliaya offre près de la tête une dilatation ellipsoïdale, un véritable réservoir salivaire. Dans le Lucilia Cœsar,

SUR LES DIPTÉUES. 295

on trouve en même temps, et le réservoir de la sarcophage, et le peloton compacte de 1'^. grossa. C'est là un perfectionnement or- ganique digne de remarque. Enfin, ce vaisseau est fort long et très-flexueux dans les Rhyncomyia , Masca, Carloncvra, CalUphora, Hylemyia, etc.

Le canal alimentaire a, en général, une longueur qui surpasse de trois, de quatre et même de cinq fois celle de l'insecte, de deux fois seulement dans les Eurujaster, Masicera, Dcxia, Prosenu. La panse a un réservoir bilobé. Le ventricule chylifique débute, dans tous, par un godet orbiculaire ombiliqué : ce trait ne se dé- ment jamais; puis il se continue en un conduit cylindroïde ou filiforme d'une même venue partout, tantôt enroulé en une, deux ou trois circonvolutions, tantôt se bornant, comme dans les Eurigasler, Masicera, à une seule anse ou à de simples flexuosités dans les Dexia, Prosena.

Les vaisseaux hépatiques, en général jaunes, longs, plus ou moins variqueux, parfois sidjgranuleux, s'unissent par paires, à deux canaux cholédoques bien marqués. Ceux-ci sont, exception- nellement dans XOcyplera, d'une telle brièveté, qu'ils paraissent nuls. Ces vaisseaux, dans les Gonia, Siphona, Eurigaster, Masicera, Sericocera , Prosena , sont bien plus courts et plus gi'os.

V intestin, d'abord grêle et filiforme, se renfle en un rectum assez gros, ayant ordinairement, à sa moitié antérieure, quatre boutons charnus orbiculaires ou pyramidaux. Je n'ai trouvé que deux de ces boutons dans ï Eurigaster. Il n'en existe pas dans les Dexia et Prosena. Ce caractère négatif n'est pas sans valeur.

CHAPITRE U.

APPAREIL GÉNITAL.

ARTICLE I",

APPAnEIL GÉNITAL MÂLE.

Les leslicales du plus grand nombre de ces Muscides sont d'tm brun marron ou chocolat; les Ecltinomyia, Gonia, Euriquster,

296 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES sont les seuls genres où j'ai trouvé ces organes blancs, ou d'un jaune très-pâle. Les Tachinalres les ont, en général, sphéroïdes, terminés par une sorte de bec droit, qui ne semble que la tu- nique testiculaire vide et contractée. J'ai même vu, dans quekpies individus du Siphona, où ces organes étaient sans doute fort tur- gescents, ce bec entièrement effacé. Il n'existe pas dans le Seri- cocera. Le testicule de Tj^Hn^axter est tantôt étranglé dans le milieu comme une calebasse, tantôt oblong; allongé, parfois fusiforme dans les Ocyptcra, Sarcophaga , [{hyncomyia ; oblong dans les Ari- cia, Lispa; ovoïde ou puriforme dans le Gymnosoma , les Muscies et le plus grand nombre des Ântbomyzides. Les Muscies, pom- vues de vésicules séminales, comme les Slomoxys, Idia, Rhynco- myia, Liicilia, Calliplwra, ont une texture tout à fait exception- nelle de cet organe; il a, indépendamment de sa tunique propre colorée, une enveloppe extérieure accessoire, incolore, d'un tissu charnu plus ou moins condensé.

Les conduits déférents sont capillaires; un peu plus longs que les testicules dans la plupart des Tachinaires, dans les Oc}'/)<era, Gymno- soma, Liicilia surtout, Calliphora; bien plus courts et bruns dans les Siphona et Lispa; aussi courts mais incolores dans les Idia, Rhynco- myia, Sarcophaga, Musca, Curtonevra, Aricia et les autres ântbomy- zides; presque nuls dans le Prosena.

Les vésicules séminales , quand elles existent, sont toujoiu-s simple.s pour chaque côté. Elles reçoivent les conduits déférents immédia- tement avant leur confluence pour la formation du canal éjacula- teur. Elles sont ovales ou elliptiques dans ÏEch. grossa, IvuEurigasIcr, Sericocera, Gymnosoma, Rhyncomyia , Hylemyia, Sirigosa ; allongées, filiformes, plus ou moins repliées dansYEch. rubescens, les Sarco- phaga et Lispa; longues et presque capillaires dans V Ocyptcra; en massue etcoiu-bées en crosse dans le Prosena ; simplement oblongues dans les Idia, Lucilia, Calliphora. Rappelons-nous qu'une division des Muscides et des Antbomyzides, ainsi que je l'ai dit , mantjue de vésicides séminales; ce sont les Musca, Pollcnia, Curtonevra, Aricia, Hydrntca, Ophira. et partie des Hylemyia.

SUR LES DIPTÈRES. 297

Le canal éjaculateur est filiforme et médiocrement long dans les Tachinaires, les Ocyptera, Gjmnosoma, Idia, Rhjncomyia, Lispa, Hy- lemyia strigosa, Anthomyia; bulbeux à son origine dans les Gonia . Eurigasler, Sarcophaga. Ce bulbe est oblong dans les Lacilia, Cal- liphora. Dans les Muscides calyptérées, privées de vésicides sémi- nales, le canal éjaculateur reçoit directement à son origine les con- duits déférents, et il se fait remarquer par ses llexuosités et sa lon- gueur. Celle-ci égale sept à huit fois celle du testicule. Ces deux conditions de la longueur et des replis suppléent à l'absence des vésicules en fournissant au sperme récemment sécrété foccasion de s'élaborer par son séjour et par ses balancements organiques.

Je ne m'explique pas l'énorme différence qui existe entre les ap- pareils génitaux mâles de ÏHylemyiafuscata et de ÏH. strigosa. Dans cette dernière espèce, il existe deux vésicules séminales ovoïdes et un canal éjaculatem- de longueiu- médiocre, tandis que VH.fuscatu rentre dans la série des Muscides privées de ces vésicides et pour- vues d'un canal éjacrdateur fort long et très-flexueux. Cette lon- gueur dans VH. fuscata égale deux fois celle de tout son corps. Cet appareil ressemble trait pom' trait à celui du Curtonevra macalata. Une si grande dissemblance organique porterait à croire que nos deux Hylemyia n'appartiennent pas à un même genre , et cependant , en étudiant comparativement leurs traits extérieurs, on ne saurait se refuser à leiu- identité générique. Dans mes dissections de ÏH. strigosa, qui datent de sept à huit ans, aurais-je commis quelque méprise? Je le crains.

h'armure copalatrice , organe des distinctions spécifiques, est, dans toutes ces Muscides, logée, enchatonnée sous le bout de f ab- domen. Lorsqu'elle entre en exercice, elle peut se débander comme un ressort. On la met facilement en évidence par ime compres- sion expiUsive de l'abdomen. Son extrémité, qui regarde en arrière, s'engage plus ou moins, dans le repos, entre ou sous des pièces particulières qui dépendent du dernier segment ventral, et qui servent à la retenir. Pour compléter mon travail sur ce point, je devrais décrire toutes les armures des Muscides disséquées. Une 11- 38

298 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES semblable monographie m'entraînerait beaucoup li'op loiu, et je nie bornerai à l'exposition succincte de quelques t^'pes.

L'armure de ÏEch. rubcsccns étudiée par sa face externe se com- pose : 1° d'une pièce basilaire subannulaire coriacée; 2" d'un /on- ceps à branches oblongues noirâtres, velues, tronqiiées au bout, mais articulées avant avec une pièce triangulaire velue, faisant l'office de crochet; 3° à\m fourreau de la verge allongé, cornéo- membraneux, avec quelques aspérités, terminé par deux pointes brunes à peine courbées.

Celle du Sericocera a une singulière complication, he forceps a ses branches grosses, velues, très-écartées, terminées en pointe simple et droite. La volselle, enchâssée à la base du forceps, est aussi longue que lui, et composée de deux lames adossées. Elle se dilate à sa base, qui est velue et échancrée en demi-lune, puis elle est effilée et droite avec sa pointe bifide. Le fourreau de la verge a une configuration insolite , qui doit faire supposer de bien curieuses manœuvres dans l'union des sexes. Il est rétréci à son origine , qui est flanquée d'une sorte de balancier formé d'une tige subsinueuse, poilue à son extrémité. Puis il est ventru, ellipsoïdal, et se termine par deux crochets pointus divergents, inclinés sur les côtés, et entre lesquels est l'orifice qui donne issue au pénis.

Sa composition dans ÏOcyptera est anormale et il n'est pas facile d'adapter aux diverses pièces constitutives la nomenclalure ordi- naire. Dans son ensemble, elle est arrondie, he forceps, qui forme à l'extérieur un demi-cintre, est im arc de cercle très-ouvert. Ses branches noires et velues sont obtuses à leur extrémité. Entre ces branches est enclavée ime grande pièce arrondie, modérément convexe , velue , de couleur ambrée, terminée bruscpjement en arrière par un petit bec droit refendu au bout. Cctie pièce semble l'analogue de celle que j'ai appelée volselle dans le Sericocera mais elle n'est pas composée de deux moitiés semblables, circonstance qui me la ferait plutôt regarder, sinon commeun/ou/rraii, du moins comme un réceptacle de la verge. Entre elle et le forceps, on voit de chaque côté une plaque blanchâtre, glabre, cornée, terminée

SUR LES DIPTÈRES. 299

par un bout particulier noir et velu. Mais outre cela il y a en des- sous des pointes, des lames, des crochets, dont je n'ai encore saisi ni les connexions, ni les attributions.

L'armure du Sarc. hœmorhoidatis , envisagée dans son ensemble, forme im corps arrondi. La pièce èaiiVa/re coriacée, convexe, velue et d'mi roux fauve luisant, forme le bout de l'abdomen. Elle offre en arrière une profonde écbancrure à angle aigu ou en V, au fond de laquelle s'ouvre l'anus. Le forceps est noir, à deux branches mandibuliformes glabres, presque droites, à pointe aiguë, mais fort courte. De la base du forceps partent deux tiges courtes, oblongues velues, de même couleur et de même consi.stance que lui, faiblement arquées, adossées ensemble par leur convexité et enclavées dans l'échancrure de la pièce basilaire. Ces deux tiges appartiennent peut-être à une vohelle incomplète. Au centre de l'appareil, est \e fourreau de la verge, du moins je ne saurais lui donner une autre dénomination. Il est oblong, corné, noirâtre, glabre, tronqué au bout, avec une ligne médiane enfoncée qui semble indiquer deux moitiés semblables. Les côtés ont, au mi- lieu, une légère saillie dentiforme. Une forte compression expulsive exercée sur le fourreau détermine la saillie de deux lames sub- triangulaires qui m'ont paru être les panneaux de l'ouverture par où doit sortir le pénis. Au-dessous du bout tronqué on découvre de chaque côté un crochet glabre, très-courbe, terminé par une spatule arrondie, où le microscope décèle de fines aspérités mar- ginales. A la racine inférieure ou , si l'on veut, interne du fourreau , il y aà droite et à gauche une paire de crochets arqués et pointus dont le plus postérieur est plus fort que l'autre. Les pointes du forceps se trouvent, dans la condition du repos, en regard de deux tiges cornées, velues dans une portion de leur bord interne et faisant partie de la dernière plaque ventrale. Comme on le voit , cette armure a ime curieuse constitution. Nous sommes encore bien loin d'être fixés sur le rôle respectif de tous ses ressorts.

Parmi les Muscies, Vhlia a une armure petite, ovalaire, brime, glabre, armée en dessous de quatre stylets noirs, presque droits,

38-

300 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES dont deux appartiennent sans doute au forceps et les deux autres au fourreau. Le dernier segment ventral a deux crochets arqués qui combinent leur action avec les stylets.

Cette arnmre est aussi ovalaire dans le L. Cœsar. La pièce ba- silaire noire, de texture tégumentaire, hérissée de longs poils, présente en arrière une grande échancrure à angle aigu, où s'ouvre l'anus, he forceps a ses branches brunes, glabres , fines, pointues, un peu courbées à leur extrémité, logées entre deux panneaux ob- longs et inermes du dernier segment ventral. Le fouri'eau est formé par l'adosscment de deux lames étroites, brunes, pointues.

Celle du Calliphora est bien plus allongée que la précédente, et son extrémité est dans une grande échancrure voûtée du dernier segment du ventre; la pièce basilaire est presque carrée. Les branches du forceps, hérissées de quelques poils, sont arquées et terininées par un bout en cueilleron. Le fourreau, aussi long que le forceps, est formé de deux tiges presque droites.

L'armure du Curt. macnlata est fort petite. La pièce basilaire est un bourrelet transversal un peu arqué, velu, coriace. Les branches du forceps, courtes velues et subtriangulaires, se ter- minent par un cueilleron d'un brun luisant séparé du corps de la branche par un petit étranglement où il y a une articulation li- néaire favorable à ses mouvements. Deux lames lancéolées conni- ventes formeraient le fourreau.

Parmi les Anthomyzides, le Lispa a l'armure ovalaire. La pièce basilaire est un bourrelet noir, coriace, velu, courbé en demi- cercle et obtus à ses extrémités, avec une articulation linéaire au milieu. Le forceps est formé de deux larges panneaux coriaces, blonds, velus, contigus, échancrés au bout avec l'angle interne prolongé en pointe. De dessous l'échancrure, sort un stylet gi'êle, noir, pointu, comme flexueux, qui appartient peut-être à une volselle. Le dernier segment ventral oll're ici une plaque trifide où se logent les stylets.

Celle de YlJylemyia slrigosa ressemble à la précédente par la forme de sa pièce basilaii-e, mais les branches du forceps sont

SUR LES DIPTÈRES. 301

légèrement courbées pour former la pince. Les pointes de celle-ci s'engagenL, dans le repos, entre deux plaques ventrales oblongues bordées extérieurement de longues soies.

ARTICLE II.

APPABEIL GÉNITAL FEMELLE.

Cet appareil va nous olïrir dans les Muscides calyptérées une configiu'ation, une composition qui ne se sont pas présentées dans les familles précédentes. Jusqu'ici, si nous en exceptons quel- ques OEstrides (qui sont aussi calyptérées), les œufs, après avoir acquis dans les gaines ovigères tout leur développement, descen- daient dans le calice pour y compléter leur maturité, et étaient pondus au-dehors en passant par l'oviducte. Nous allons trouver maintenant des genres vivipares et d'autres ovipares, par consé- quent des organes femelles de la génération fort dissemblables.

Dans les Tachinaires, les œufs à terme sont déposés dans im oigane particulier placé à la suite de foviducte , où ils sont des- tinés à éclore avant d'avoir vu le jour; en sorte que les femelles sont alors vivipares. D'après ces attributions physiologiques, j'ai désigné cet organe sous le nom de réservoir ovo-larvirjère. Ce serait * luie matrice. Décrivons fappareil dans ÏEch. grossa.

Les ovaires sont deux rondelles ou plateaux déprimés, garnis de rangées circulaires de gaines ovigères, multiloculaires, innom- brables, dont les pointes efGlées convergent au centre du plateau. Les séries extérieures sont les premières fécondées et les plus grosses; aussi forment-elles une sorte de bourrelet. Ces récep- tacles de la progéniture sont maintenus en place pai- de nom- breuses rênes trachéennes fournies à chacun d'eux par deux ou trois troncs de ces vaisseaux aérifères. Les cols des ovaires sont courts, grêles, mais renflés à leur origine. Ils confluent enanùère pour la foi'malion de Yoviducte, qui est plus long qu'eux, mais uni- formément grêle. Le réservoir ovo-larvigcre suit immédiatement et directement l'oviducte. C'est un long boyau déprimé, roulé sur

302 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES lui-même, de manière à former trois tours de spire, et tout cou- vert à rextérieiu- de points en i-elief arrondis , régulièrement dis- posés, soit en long, soit en travers. Il renfermait, dans les indi- vidus donl j'ai fait l'autopsie, une quantité prodigieuse, des mil- liers d'œufs à terme , petits , grêles , allongés , étroitement pressés les ims contre les autres, mais non entassés, fixés par un bout aux parois du boyau. Ces bouts , par leur légère saillie au dehors, forment ces points ronds dont je viens <le parler. Si l'on déchire ce réservoir pour étudier le mode d'insertion des œufs, on voit, dans les lambeaux, qu'ils y adhèrent par un seid bout, de ma- nière à paraître pendants, absolument comme les papilles qui revêtent le dessous du chapeau des champignons du genre Hyd- num. Il résulte de cette disposition des œufs, que leurs bouts fibres correspondent à l'axe fictif du boyau. Le réservoir ovo-lar- vigère se termine à la vulve, et avant la fécondation il forme un conduit cjui peut être considéré comme lui vagin.

Le phénomène organique de la fixation des œufs par un seid bout et par séries conti-e les pai-ois internes de ce réservoir tubu- ieux est sans doute en partie sous la dépendance de la glande sébifique, que j'examinerai bientôt, mais il tient aussi à des affi- •nités vitales intimes, à des lois secrètes d'organisme qu'il n'est pas encore permis de formuler.

Je n'ai pas eu occasion de constater la présence des larves dans le réservoir ovo-larvigère de ÏEch. grossa, parce que sans doute les femelles cjue j'ai disséquées n'étaient pas assez avancées dans la gestation. Mais dans \'Eth., riibesccns, où il existe un semblable réservoir avecles mêmes connexions, j'ai rencontré, en même temps, et des larves vivantes et d'autres à demi écloses, et des œufs en- tiers et des coques d'œufs vides. J'ai trouvé ce réservoir farci de larves dans le Siphona et le Gonia. Enfin, je n'hésite pas à répé- ter que toutes les Tachinaires sont vivipares, et ce fait nouveau est acquis à la science par les études anatomi([ues.

Dans le Goma, le réservoir ovo-larvigère est plus long que celui des Echinomyia, filiforme et très-reployé. Les œufs à terme

SUR LES DIPTP:RES. 303

sont ovales, pointus pai- un bout et d'un noir profond. Les ovaires (\uSiphona, au lieu d'être en rondelles, comme dans les genres pré- cédents ont leurs gaines ovigères , disposées en un faisceau oblong, et le réservoir ovo-larvigère est moins long que dans les Echinomyies.

Passons à l'appareil sébifif/ac et séminal . Puisque les Tachinaires sont vivipai'es, qu'était-il besoin d'une glande destinée à enduire les œufs d'un vernis préservatif ou conservateur? Et cependant cette glande existe avec toutes les conditions d'im organe sécréteur comme dans les Diptères ovipares. Mais l'anatomie vient de nous apprendre que si les Tacbinaires ne pondent pas des œufs au de- hors, elles les pondent au dedans du corps, et que ces œufs, poiu- se rendre au réservoir ovo-larvigère, où ils doivent sidjir une in- cubation jusqu'à la naissance des larves, ont nécessairement à passer sous l'orilice excréteur de cette glande, pour y recevoir fablution sébacée ? N'avons-nous pas vu encore qu'indépendein- ment d'un séjom- dont nous ignorons la durée, les œufs sont collés par un de leurs bouts aux parois du réservoir ovo-larvigère. Ces circonstances, bien comprises, ne sont-elles pas faites pour confirmer notre opinion sur les fonctions sébiliques de cetle glande .'*

Dans YE. (jrossa la glande séhifique a pour organe sécréteur trois orhicelles ovalaires à centre largement noir, contigus et sessiles, sur un col excréteui' comniim d'une excessive brièveté. Les ré- senoirs séminaux sont deux bourses en massue allongée, insérées à droite et à gauche du col précédent, insertion fort remarquable, parce qu'elle ne se fait pas immédiatement sur l'oviducte. Dans YE. mbcscens les orhicelles sont arrondis, munis de cols efierents bien marqués. Ceux du Gonia, plus grands et ovales, avec du gris au centre, sont longuement pédicellés, avec des réservoirs sémi- naux, filiformes et flexueux. Le Siphona ressemble par l'appareil sébifique et séminal plutôt aux Dexiaires, auxquelles j'ai déjà dit qu'il pourrait se rallier, cju'aux Tacbinaires. Les orhicelles, au nomljre de deux seulement, sont sphéroïdes et entièrement noirs comme dans le Prosena et le Dexia. On les croirait sessiles surl'ovi-

304 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES (lucle, mais Ils n'y sont qu'adhérents, on peut les en détacher, et mettre en évidence leurs longs cols capillaires, d'abord courbés en anse. Les réservoirs sont ovoïdes, avec un col plus long qu'eux.

Il est bien évident, d'après la forme et la composition des or- ganes génitaux femelles des Gymnosoma, que ces Diptères ne sont pas vivipares. Mes dissections me permettent même d'annoncer qu'ils ne doivent pas pondre un grand nombre d'œufs. Les ovaires .sont arrondis ou turbines, formés chacun d'une douzaine environ de tjaînes ovigères quadri ou quinqueloculaires. Le calice est peu apparent; le col, lidîuleux, de la longueur de l'ovaire; ïcvichictc, d'a- bord fdiforme, puis dilaté en un réservoir ovigère qui remplace le calice, et que nous retrouverons désormais mieux conditionné. L'appareil sébifigue et séminal a trois orbicelles subglobuleux, rap- prochés, grisâtres, avec le centre plus blanc, ce qui est l'opposé de presque tous les autres, munis d'un col capillaire de peu de longueur, hes réservoirs séminaux sont oblongs, avec un col très-fin et court. Les œufs à terme ont une configuration singulière. Ils sont hémisphériques, plats en dessous, roux, avec unboiu-relet cir- culaire blanc.

]Jovaire du Phasia présente avec le précédent plusiems traits de ressemblance, qui prouvent leur affinité générique. Il n'a que sept à huit gaines ovigères et celles-ci ne sont que biloculaires, en sorte que le Phasia pond encore moins d'œufs que le Gymnosoma , ce qui nous explique la rareté des Phasiennes. Uoviducte est moins long et se termine par un réservoir ovigère. La glande séhifigue a la même composition, mais les orbicelles sont bruns au centre. Les œufs sont en segment de sphère, mais sans bourrelet.

J'ai acquis la certitude, par l'étude de l'appareil génital femelle dans ses divers états de gestation, que les Dexiaires, ou du moins les genres soumis à mon scalpel, sont vivipares. Dans la méthode natmelle, il conviendrait de les placer à la suite des Tachmaires. l.,a conformité anatomique de cet appareil dans le Dexia et le Prosena légitime pleinement le rapprochement de ces deux genres, malgré l'énorme différence respective de leurs trompes. Dans

SUR LES DIPTÈRES. 305

l'individu du Dexia, dont j'ai dessiné les ovaires, ceux-ci étaient vides, tandis que le réservoir ovo-larvigère était plein d'œufs et de larves. Cette femelle touchait donc au terme de sa délivrance complète. Ces ovaires étaient ovalaires ou conoïdes, composés d'ime vingtaine environ de gaines ovigères midtiloculaires. Le cot est court, l'oi^'Juc^e tubuleux , cylindrique, suivi d'un réservoir ovo- larvigère, qui n'est ni comprimé, ni roulé en spirale comme celui des Echinomyies, mais allongé cylindroïde ou fusiforme, fîexueux ou simplement courbé en anse. Les œufs sont oblongs ou allongés blancs.

L'appareil sébifique ou séminal inséré à la terminaison de To- viducte a trois orbicelles ovalaires entièrement bruns, contigus sur une même série et. sessiies en apparence. Quand on cherche à constater leur mode de connexion, on s'assure cpi'ils ont un col eflerent plus délié qu'un cheveu et reployé sous l'orbicelle. Les réservoirs séminaux sont deux bourses en massue , atténuées en un long col qui s'insère à côté des conduits efférents précédents. Leur bout adhère fortement aux cols des ovaires, circonstance qui rend très-difficile leur dissection.

Les ovaires du Prosena, que j'ai surtout étudiés à cette période de la gestation où ils étaient complètement garnis d'œufs, sont ovoïdes, composés d'un nombre indéterminable de gaines ovigères multiloculaires. Le col et Yoviducie sont encore plus coiurts que dans le Dexia. Les œufs et le réservoir ovo-larvigère ressemblent en tous points à ceux de ce dernier genre. Les tentacules vulvaires sont velus, ovalaires, d'un seul article. L'appareil sébifique et séminal se compose des mêmes parties que dans le Dexia.

Quand l'observation directe ne nous aurait pas appris que les Sarcopbagiens sont vivipares, l'existence d'un vaste réservoir ovo- larvigère nous en eût donné la certitude; mais ce réservoir a ici une configuration bien différente de celle des familles précédentes, et elle constitue leur trait anatomicpie le plus distinctif. Ce n'est pas un réservoir unique plus ou moins allongé ou enroulé, mais un bissac, une double matrice.

11- 39

306 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les ovaires, placés au-dessous du bissac dont je viens de par- ler, consistent chacun en un faisceau arrondi, ou conoïde, de gaines ovigères innombrables, mulliloculaircs, terminées par un fin ligament suspenseur. Leur col est tubuleux, presque de leur longueur. Voviducte, plus long que les cols, s'abouche bruscpie-' ment au canal éducateur du bissac ovo-larvigère. Les œufs, arrondis dans l'ovaire, deviennent oblongs quand ils sont à terme. Le bissac ovo-Iarvigèrc , lorsqu'il est bien rempli par les produits de la fé- condation, se présente sous la forme de deux énormes bourses arrondies, cqptigiiës, dont l'enveloppe est une fine membrane pellucide, qui permet de reconnaître dans son intérieur les œufs ou les larves. J'y ai compté à la fois plus de deux cents de ces dernières; mais la configuration de ces bourses varie suivant leur degré de réplétion. J'ai cru parfois qu'il n'y existait qu'un seul réservoir plus ou moins échancré en arrière. Chacun des sacs a un col fort court, qui s'unit bientôt à son congénère pour former le conduit édacaicur, qui, après avoir reçu l'oviducte, va s'ouvrir à la valve.

L'appareil sébifique et séminal ressemble, trail, pour trait, à celui des Dexiaires; il s'insère à l'oviducte, immédiatement avant l'embouchure de ce dernier au conduit éducateur du bissac ovo- iarvigère. L'organe sécréteur se compose de trois orbicelles ovoïdes à centre brun, paraissant sessiles, mais munis d'un col fusiforme plus long qu'eux; les réservoirs sont deux bourses ovalaires atté- nuées en un col de leur longueur.

L'absence d'un réservoir ovo-larvigère dans les Muscles nous donne la certitude que ces Diplères ne sauraient être qu'ovipares. Jeprench-ai, pour type de la description de l'appareil génital fe- melle do ce groupe, celui du Lacilia Cœsar.

Les ovaires consistent en deux plateaux orbiculaires, qui, dans un état avancé de gestation , occupent presque toute la cavité ab- dominale. Les gaines ovigères, innombrables et bi ou triloculaires, y sont rangées par séries circulaires pressées et concentriques, (jomme la série extérieure est la seule qui paraisse sur la tranche

SUR LES DIPTÈRES. 307

du plateau et qu'elle est la plus développée à l'époque de la gestation, le disque de la rondelle, légèrement déprimé, apparaît couvert de points ronds qui ne sont que les bouts saillants des œufs. Le col de l'ovaire est court, tubuleux, latéral; Voviducte est aussi tubuleux, mais plus long; les œufs à terme sont allongés.

L'appareil sébifique et séminal, placé à l'extrémité postérieure de l'oviducte, a trois orbicelles à centre noir, à peu près sessiles dans le Calliphora , munis, dans les autres genres, d'un long col efférent capillaire. Les réservoirs séminaux ressemblent à la plu- part de ceux des familles précédentes; ce sont deux boyaux simples dont les bouts renflés adbèrent aux cols des ovaires, tandis que, du côté opposé, ils s'étrécissent pour s'implanter conjointement avec les cols afférents. Ceux du Liicilia Casar ont un petit col capillaire; ils sont tout à fait filiformes dans le L. violacea.

A en juger par la forme et la composition des ovaires, le genre Rhyncomyia ne devrait pas rester dans le groupe des Muscles, quoique, sans doute, il s'y rallie par des traits extérieurs; ses ovaires sont ovales-oblongs, de dix à douze gaines ovigères seu- lement, uniloculaires. Le col est court, non latéral, et ïoviduclc assez long. Celui-ci offre, vers sa terminaison, un corps particu- lier, arrondi et épais, un réservoir ovicjèrc; les œufs sont ovales, obtus, blancs. L'appareil sébifique et séminal, comparé à celui des autres Muscles, ne présente pas la même dissemblance que les ovaires; il a au contraire avec elles la plus grande analogie de composition. Il y a, pour la sécrétion, trois orbicelles ovalaires, noirs, dont la tunique, d'une certaine épaisseur, est diaphane, et qui ont des cols capillaires assez longs, doublement fléchis à leur origine. Les réservoirs séminaux sont en massue allongée et adhèrent par leur bout au col des ovaires, comme à l'ordinaire. Par une compression expulsive, on voit saillir, au bout de l'ab- domen, une pièce ovale triangulaire bordée de chaque côté par quatre ou cinq soies noires arquées. Cette pièce fait supposer quelque manœuvre particulière lors de la ponte des œufs.

39-

308 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

L'appareil génital femelle des Anthomyzides n'offre pas moins de différence que l'organe mâle dans les divers genres de ce groupe, et, sous ce rapport anatomique, la série de ceux-ci aurait quelques mutations à supporter.

Les ovaires de YAricia urbana, loin d'être en plateaux arrondis comme dans beaucoup de Muscles, sont en faisceau ovalaire ou oblong, assez lâche, de douze gaines ovujéres, allongées et trilocu- laires. Le calice est postérieur; le col fort court. Voviducle, d'aJjord grêle, grossit ensuite poirr devenir réservoir ovigère. L'appareil sébifique et séminal se compose de trois orbiceltes ovalaires noirs , .sidjsessiles , et de trois réservoirs en petits boyaux oblongs.

On trouve une tout autre conformation d'ovaires dans VHydroiea, insecte qui ressemble tant à la mouche domestique. Us sont en pla- teau orbiculaire comme dans celle-ci.

Ceux de ÏOpliyra ont des gaines ovigères disposées comme dans le L. Cœsar; mais le plateau, au lieu d'être rond, est ovale. Le col est postérieur et court ; Voviducte, plus long, et les œafs, blancs et oblongs. L'appareil sébifique et séminal a pour la sécrétion trois orbicelles noirs, ovales, sessiles. Les réservoirs sont deux boyaux allongés , adhérents par un bout au col des ovaires , comme dans les Muscies.

Le Lispa , insecte de mœiu"s si particulières , va nous offrir dans ces organes des traits curieux de structure. Ses ovaires, loin de ressembler à ceux des Hydrotca et Ophyra, ont la plus grande ana- logie avec ceux de YAricia. Chacun d'eux est un faisceau ovalaire de quinze à vingt gaines ovigères, allongées, multiloculaires. Le calice et le col ne diffèrent pas de ceux de ce dernier genre; mais Vovi- ducte est long, filiforme et aljoutit en arrière àim réservoir ovigère oblong, à parois conuiie calleuses.

Les œufs de la lispe ont une structure dont je n'ai pas vu d'autre exemple dans les Diptères. Ils sont grands , vu la taille de l'insecte, oblongs, plus ou moins cambrés, d'une teinte roussàtre. Ils ont une face convexe, finement striée, suivant sa longueiu", et une face plane ou déprimée , parcourue par deux nervures sub-

SUR LES DIPTERES. 309

marginales, parallèles, terminées au bout antérieur par vme spa- tule arrondie, débordant ce bout, élégamment bordée de longues soies ai-quées, au bout postérieur, par deux petites pointes sur- saillantes subulées. Quel investigateur des haJjiludes de ce Diptère ripicole sera assez heui'eux pour nous apprendre le pourquoi de cette singulière structure!

L'appareil séhijiqiie et séminal a aussi son originalité. Les ti'ois orbicelles à centre noir, qui constituent son organe sécréteur, sont contigus en triangle et munis de longs cols capillaires. Ces trois cols s'unissent en un seul conduit qui s'insère à la partie posté- rieure et dorsale du réservoir ovigère. Deux bourses ovalaires forment les réservoirs séminaux. Elles ont un col capillaire assez long, et les deux cols se confondent aus.si en un seul conduit ex- crétem- cp.ii s'implante à côté de l'organe sécréteur.

L'Aniliomyia se rattache par la forme et la composition des ovaires et de la glande sébifique, à YHydrotea et au Musca.

FAMILLE DES MUSCIDES ACALYPTEREES.

J'ai déjà dit que l'étude du système nerveux et des trachées m'avait déterminé à diviser l'immense nation des Muscides en deux grandes familles, au moins provisoirement. J'ai exposé mes re- cherches sur les Muscides calyptérées. Je vais maintenant entre- prendre un semblable travail, mais plus difficultueux encore, sur les Muscides qui sont privées de cueillerons aux balanciers , d'où leuB dénomination d'acalyptérées, en opposition avec celle de la famille précédente. L'aljsence des cueillerons s'accompagne de la privation des aérostats à l'abdomen. C'est là un fait qui a c|uelque portée. Mais les acalyptérées ont, indépendamment du cerveau, deux ou trois ganglions racliidiens, tandis cjue les calyptérées, qui ont une prééminence organique bien établie , n'en possèdent qu'un seul. C'est un autre fait qui pourrait soulever des questions inté- ressantes sur les rapports de la puissance nerveuse avec le nombre

310 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

et le volume des ganglions. Il y a encore beaucoup à étudier et

à méditer sur ce point.

Les diptérologistes , avec le seul secours des caractères exté- rieurs; se sont tous entendus pour considérer ces petites et faibles Muscides comme moins élevées que les autres en organisation , et ils en ont relégué les nombreuses peuplades à la fin de leur cadre générique. Ehblen , les dissections confirment cette infériorité orga- nique et mettent le sceau à leur jugement. Ce résultai, en même temps qu'il témoigne hautement de leur tact, de leur habileté à apprécier la valeur des formes extérieures , est aussi l'hommage le plus éclatant que l'on puisse rendre à la certitude de la science; il est une preuve authentique et consolante de cette admirable corrélation des actes de la vie avec les ressorts ou apparents ou secrets qui y président. Combien je m'estime heureux d'avoir mis au jour quelques-uns de ces derniers et d'en devenir l'inter- prète! Voyez comme l'absence d'un organe, auquel on avait d'a- bord accordé peu d'importance, a d'intéressantes conséquences dans l'organisme! La privation des cueillerons coïncide dans nos Muscides, ainsi que je me plais à le répéter, avec la privation des ballons abdominaux; et ces deux traits négatifs entraînent, pour résultat physiologique sur l'ensemble de l'économie ani- male, ces habitudes paisibles et sédentaires, cette abnégation du grand jour, cette lente ambulation, ce sautillement hébété, ce vol faible et muet, ces teintes sombres, ce tempérament mélanco- lique, qui caractérisent si bien nos petites mouches acalyptérées.

Voici le catalogue de celles de ces dernières que j'ai soumises à mes vivisections , en conservant leur disposition par groupée on sous-tribus.

DOLicBOCÈHEs. 6. Tetanocera pratorum. Fall.

1. Sepedon sphegem. Fall. ' J 3 ■ ■

2. Huejfnerii. Id. ^- "''""'""■ '^''"^■

3. Tetanocera margkula. Meig. Loxocérides. 'l. — — sliclka. Latr.

5. reticulala. Id. 9. Loxocera ichnenmonea. Meig.

SUR LES DIPTERES.

311

CORDYLURIDES.

10. Chyliza leptogaster. Fall.

11. Cordylura pubera. M.

SCATOMYZIDES.

12. Scalophaga slercoraria. Meig.

13. hituria. Id.

14. Supromyza mUilala. Id.

15. Sapromyza rorida. là.

16. Helomyza tigrina. Fall.

17. "i/"- Macq.

18. palUda. Id.

ORTALIDÉES.

19. Orialis vibrans. Fall.

20. lugens. Meig.

21. Plalystoma umbrarum. Id.

TÉrURITIDES.

22. Tephritis fasciaia. Macq.

SEPSIDÉES.

23. Sepsis punclum. Fall.

24. CkeUgusIei- putris. Macq.

25. Ncmopoda cylindrica. Id.

LEPTOP'ODITES.

26. Calobala cotimrnata. Meig.

27. MicTopeza thoracica. Macq.

DLIDIENS.

28. Mirfi'a demandata. Meig.

lauxanides.

29. Lauxahia tenea. Fall.

30. Lonchœa tursata. Id.

HYDROMYZIDES.

31. Ochtcra maniis. Latr.

32. Notiphila cinerea. Fall.

PIOPHILIDES.

33. Teichomyza fusca. Macq.

34. Ephydra riifitarsis. Id.

35. Piophila pusiUa. Meig. 36 pelusionis. Dur.

37. Drosophila fusciata. Id.

38. maculata. Id.

SPUÉROCÉRIDES.

39. Sphœrocera subsultans. JfacQ.

40. BorboTiis cqiiiniis. Id.

HÉTÉROMÏZIDES.

41. Gymnopa œneu. Fall.

42. Agromyzajhwa. Meig.

HYPOCÈRES.

43. Phora pallipes. Latr.

44. bicolor. Macq.

45. sordidipennis. Dur.

46. ^iDirfa. Id.

47. ■ — aterrima. Latr.

48. helicivora. Dur.

Ainsi que je l'ai fait pour la famille précédente, je vais faire précéder mes descriptions anatomiques des acalyptérées de quel- ques observations isolées qui ne trouveraient pas place ailleurs.

1. Quoique le Chyliza et le Cordylura soient deux genres cou- tigus dans la méthode de M. Macquart, il existe cependant entre eux, sous le rapport de leurs organes digestifs, une différence no-

312 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES table, et celle-ci me semble de nature à appeler encore l'atlenlioii des diptérologistes sur leiu-s places respectives dans la classifi- cation.

2. Le Chyliza Icptogaster a, dans les individus frais, la région dorsale du corselet couverte d'un fin duvet doré, soyeux, avec des raies obsciu-es. Ce trait avait été saisi par Pauier [Faun. Gerrn. fasc. 54, fig- 19)- Les palpes sont très-noirs (caractère rare dans les Diptères), ovales-spalulés, prescpie sécuriformes. Les nervures des ailes sont testacées dans le mâle; noires, excepté à leur base, dans la femelle. L'abdomen est canaliculé en dessous dans les deux sexes.

3. Contre l'assertion de M. Robineau-Desvoidy les Scatophmja qui ont fabdomen très-velu sont des mâles.

J'ai observé un fait accidentel fort singulier dans les deux sexes du Seat, stercoraria. A diverses reprises j'ai trouvé vers le milieu de la#égion ventrale de l'abdomen tantôt une, tantôt deux grandes ouvertures ovales qui communiquent dans la cavité abdominale et f[ui permettent d'apercevoir les viscères. Ces œils-de-bœuf étaient réguliers et nets, comme si on les eût faits avec un emporte-pièce. Ces mouches avaient l'air de se bien porter. Je présume que des larves parasites vivent dans l'abdomen de cette scatopliage en s'y» nourrissant seulement , soit du tissu adipeux , soit des sucs épanchés. Sans doute que ces lai'ves pratiquent cette singulière opération césarienne lorsqu'elles sortent poiur se transformer.

U. Le Plalystoma umbrarum. Diptère d'un faciès si hétéroclite, et l'une des plus grandes espèces des Muscides acalyptérées, pré- sente une structure et une composition de la paroi venti'ale de l'abdomen qui n'ont pas frappé les entomologistes. Cet insecte, qui a quatre segments dorsaux <V l'abdomen, n'en a pas à la région ventrale dans l'un comme dans fautre sexe. Cette dernière région est revêtue d'un derme homogène d'une seule pièce , qui n'est que le développement de la membrane inter-segmentaire ordinaire. Ce derme souple et d'un jaune citron est glabre et parcouru lon- gitxulinalemenl par de profondes stries qui ne sont que des rides

SUR LES DIPTERES. 313

ou de fines plissures. Mais comme la nature ne passe pas brus- quement d'une création à ime autre, une loupe scrupuleuse dé- couvre encore les vestiges, les rudiments des segments disparus. Ainsi il y a tovit à fait à la base une double plaque noire coriacée, puis au milieu une seconde très-petite, puis un ou deux points de cette couleur, enfin avant l'oviscapte une plaque carrée. Remar- quez bien que ce défaut prescpie absolu de segments ventrau.x dans le Platystome n'est qu'un acheminement à leur disparition complète dans la famille des Pupipares, qui termine l'ordre des Diptères. J'ai déjà signalé ce même insecte comme formant une exception pour le nombre et la position des stigmates.

5. Les Diptères du groupe remarquable des Sepsidées exhalent une odeur pai-funiée des plus agréables, qui varie suivant les es- pèces. M. Macrpiart est je crois, le seul entomologiste auquel elle n'ait pas échappé et il la compare à celle de la mélisse. Le .scalpel m'a dévoilé l'organe qui prépare ces essences et je vais le décrire en peu de lignes. La glande odorifnjiie qui forme le trait anatomique le plus caractéristique des Sepsidées, existe dans les deux sexes. Elle s'insère sur la paroi dorsale du rectum dans l'intérieur duquel elle verse le produit de sa sécrétion. L'insecte expulse cette odeur par l'anus. Ce serait donc im organe des sécrétions excrémenti- tielles comparable à ceux rpie j'ai déjà fait connaître dans lesCara- biques et autres Coléoptères, mais il en diffère .surtout pai- son mode d'insertion sur le rectum. Il consiste en deux vésicules oblongues ou ovalaires, parfois d'une faible teinte roussâtre, où le microscope permet de constater ime capsule intérieure de même forme. Elles s'atténuent un peu en arrière pour confluer aussitôt en un col d'ime extrême brièveté, implanté à nu sur le rectum. Cette glande est, comme on voit, des plus simples. Il faut consi- dérer les vésicules comme des organes sécréteurs par leurs parois, et réservoirs par leur cavité, tandis que le col fst le conduit excré- teur. Cette odeur a en général du rapport avec l'élher, et dans le Cheligasfer on croirait flairer l'éther acétique.

6. Les Sepsidées ont une mobihté dans les jambes et une promp-

31/1 RECHEKCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES titude dans le vol qui contrastent avec l'allure tranquille des antres Muscides acalj'ptérées. La jDremière est favorisée par la longueur considérable des hanches, qui égale la moitié de la cuisse; la se- conde par une composition des balanciers qui n'a pas encore été signalée. Ces organes, extrêmement vibratiles, sont en petite mas- sue insérée siu- une base coriacée biarticulée.

7. L'abdomen du Chclicjaster pulris mâle se compose de cinq segments dorsaux. Le troisième, plus grand que ceux qui le pré- cèdent et qui le suivent, est débordé près de ses angles posté- rieurs par une pièce tégumentaire de deux articles, terminée par un pinceau de plusieurs longues soies arquées qui, de pail et d'autre de l'abdomen, s'inclinent réciproquement de manière à embrasser le bout de celui-ci. C'est ce trait sexuel qui a valu à cet insecte sa dénomination générique. La base articulée des pinceaux nait du troisième segment ventral.

La patte antérieure du mâle de cette même espèce est remar- quable par le nombre de spinules et de soies qui garnissent le bord inférieur de la cuisse et du tibia. La cuisse a, dans sa moitié postérieure, deux crochets, dont rantérieiu" seul est arqué, sépa- rés par une échancrure arrondie. Le tibia a vis-à-vis celle-ci une saillie obtuse destinée à s'y loger, et vers sa base trois soies roidesqui correspondent à de semblables de la cuisse. Ce membre est un organe de préhension redoutable. Je le crois exclusive- ment destiné aux manœuvres de la copulation. La cuisse de de- vant de la femelle a , au tiers antérieur de son bord inférieur, un peigne de six à sept soies très-rapprochées.

8. La pièce pénicillée du Cheligaster se retrouve, mais riidi- mentaire dans le Nemopoda cjlindrica; au lieu d'un long pinceau, le mâle du Némopode a une touffe fort courte, une brosse de très- petits poils roides.

(]e même sexe offi'e au segment ventral qui précède l'armure fopidatrice un organe singulier qui combine son action avec le forceps lors de l'union des sexes. Ce segment est une plaque triangulaire partagée par une fente médiane favorable aux mou-

Sun LES DIPTÈRES. 315

vements partiels de chaque moitié. Aux angles de sa base s'in- sère une tige triailiculée, terminée par un peigne de quatre soies spimuleuses noires, qui s'incline vers son congénère pom' former la pince. Cet organe existe aussi avec quelques légères modifica- tions dans le CIteligastcr.

9. V Ulidia demandata se nourrit surtout des sucs fournis par les petites glandes pédicellécs des sommités tendres des végétaux. Cette petite et brillante Muscide se complaît aussi dans la société des pucerons du pavot oriental. J'ai fréquennnent vu cette cour- tisane parasite lécher avec ses grosses lèvres les produits qui exsudaient des plaies faites par le bec des déljonnaires Aphidiens. Dans son allure grave et compassée, elle meut ses pattes anté rieures à la manière de balanciers, comme pour palper et tâtonner au loin devant elle.

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Malgré la grande différence des Muscides de cette famille avec celles de la précédente, les organes de la digestion sont formés stir le même plan.

Les glandes salivaires sont ou uniformément capillaires, ou mu- nies d'un réservoir terminal, rarement basilaire, parfois roulées en peloton.

Celles des Dolichocères sont pour la plupart longues, capil- laires, flexueuses; mais dans le Scpedon sphegcus et les Telano- ccra araloria et reficiilata, elles sont renflées à leur extrémité. Dans le Loxocera elles sont plus courtes, moins déliées, avec un léger renflement terminal. On retrouve dans le Chiliza le réservoir basilaire du Liicilia , et dans le Cordylura le peloton des replis de YEch. grossa. J'ai déjà fait remarquer que ces deux formes anato- miques avaient le même but fonctionnel, celui du séjoiu- et du perfectionnement de la salive. Cette organisation avancée des

40 •

ilfi RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES glandes salivaires dans les Cordylarides, me fait penser que cette sous-tribu pourrait bien avoir le pas sur celle des Dolicbocères. hesScatophaga etFJcloniYza, qui ont plus d'un trait de ressemblance avec les Anthomyzides, ont, comme celles-ci, des vaisseaux sali- vaires capillaires d'un bout à l'autre et de moyenne longueur. Il y a im réservoir terminal ovoïde dans les Sapromyza, les Ortali- dées, le Tephritis, les Sepsidées. Dans les Ortulis, il y a, indépen- denmient de ce réservoir, une agglomération de quelques replis qui ne s'observe pas dans le Plalystoma, le géant de ce groupe. Le Calobala a, comme le Chiliza, dont il partage les habitudes, un réservoir salivaire à l'issue de la tète, tandis que le Micropeza, (jui a avec le Calobata une si grande conformité de structure exté- rieure, a son. vaisseau salivaire à peine renflé au bout. h'UUdia et les Lauxanides ont le réservoir terminal des Ortalis. UOchtcra et le Notiphila ont la glande capillaii'e ànScalophacja. Dans le grouppe des Piopkilides, 11 n'y a pas de conformité dans cet organe ; les Tei- chomyzd, Piopliila elDrosoph. maculata ont un réservoir terminal qui manque dans ÏEphydra et le Drosoph. fasciala. Cette différence analo- mique dans les deux Drosophiles viendrait à l'appui de l'observation que m'a faite M. Macquart, sur la nécessité d'établir une coupe pai'- ticulièrepourle Drosoph. maculata. Le petit grouppe des Sphérocé- rides présente deux formes très-différentes des glandes salivaires; dans le Sphœrocera, le corps de la glande est un boyau fdiforme re- ployé, avec un col aussi long que lui, et de la ténuité d'un brin de soie. Dans le Borbonis, la glande ressemble à celle du Myopa : c'est une bourse conoïde, dont la pointe éfiilée ne dépasse pas le mi- lieu du corselet, et dont la base arrondie a un col des plus capil- laires. Cet organe est le caractère anatomique différentiel des deux genres. Les Hypocères ont des vaisseaux salivaires très- simples, médiocrement longs et imiformément capillaires. Dans la Phora helicivora, ils sont insensiblement renflés en massue et atténués près de la têle en un col plus que capillaire.

Le tube alimentaire diffère peu par sa forme et sa composition généiales de celui des Anthomyzides et des Muscles. Il est fdiforme.

SUR LES DIPTÈRES. 317

de deux à cinq ou six fois plus long cp.ie l'insecte, par consé- quent plus ou moins enroulé dans la cavité abdominale. Il débute, excepté dans un très-petit nombre d'espèces, par ce godet orbi- culaire qui est le trait anatomique le plus caractéristique des deux familles de Muscides. Le réservoir de la panse est presque toujours bilobé et les vaisseaux hépatiques, à quelques rares exceptions près, ont deux canaux cholédoques plus ou moins mar- qués. L'intestin est filiforme et le rectum a quatre boutons char- nus dans .sa moitié antérieure : tels sont les traits généraux. Voyons les modifications suivant les petites peuplades établies sous le nom de sous-tribus par M. Macquart.

Les vaisseaux hépatiques dans les Dolichocères ont une bile d'un brun violet foncé, et on trouve le réservoir de leur panse plus ou moins rempli d'un liquide brun ou roux. Cette dernière circonstance et l'habitat de ces Diptères indiquent assez qu'ils doivent se nourrir de liquides qui tiennent en dissolution des matières décomposées. Le col de la panse offre dans le Loxocera un renflement conoïde à son insertion au réservoir. Celui-ci con- tient une liqueur de couleur ambrée, et les vaisseaux hépatiques sont d'un jaune pâle. Cet insecte ne vit pas enfoncé dans les plantes marécageuses, comme les Tetanocera, et sa nourriture est sans doute plus épurée.

Le Clijliza et le Coriylara, quoique appartenant au même groupe, ont dans la longueur respective de leur canal digestif des différences qui viennent à l'appui de ce que j'ai dit plus haut sur leur contiguïté générique, et qui annoncent que leur régime, et par conséquent lem' genre de vie ne sont pas identiques. Cet organe n'a que deux fois la longueur du corps dans le Chyliza, il en a quatre ou cinq dans le Cordylara. Le réservoir de la panse est bilobé dans le premier, oblong dans le second. Dans l'un et dans l'autre , les vaisseaux biliaires sont d'un jaime pâle , et les canaux cholédoques, plus courts que dans les groupes précédents. Le rectum du Chyliza a quatre boutons charnus ol:)longs , et le Cor- dylara, six orbiculaires. Les Sapromyza ont un licpiide alimentaire

318 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES brun dans le réservoir de la panse et dans le ventricule cbylifKjue. ce qui permet de croire qu'ils vivent de matières infusées. La bile est blancbe dans les deux espèces. Un semblable liquide brun , trouvé dans l'organe digestif de ïllelomyza liijrina , dont la larve vit dans les champignons , prouve que l'insecte se nourrit de la matière décomposée de ceux-ci. La longueur du tube alimentaire des Ortalidées est moindre que dans les sous- tribus précédentes , et n'a pas plus de deux fois et demie celle du corps. Le réservoir de la panse est simple dans les Oiialis, Jjilobé dans le Platysloma. J'ai constaté dans celui des Orlalis un liquide vert foncé qui m'a semblé de nature végétale, et dans celui du Plalystoma une liqueur brune que l'insecte vomit aussi quand on le saisit. 11 paraît que ce dernier se nourrit de matière en décom- position. Le canal digestif des Sepsidées présente un trait anato- mique qui leiu- est exclusivement propre, c'est l'existence sur le rectum d'une glande odorifique dont j'ai déjà parlé. Le réservoir de la panse renferme un liquide faiblement ambré dans le Nemo- poda, et sa bile est blanche. Le tube alimentaire du Calobata et celui du Micropeza offrent des différences qui légitiment leur sé- paration générique. Il a trois fois seulement la longueur du corps dans le premier, et quatre ou cinq fois dans le second. Le réser- voir de la panse est simple dans l'un, profondément trilobé ou même triflde dans l'autre. Les vaisseaux hépatiques sont sensible- ment plus courts dans le Micropeza. VUlidia a le canal digestif aussi long que celui de ce dernier; le réservoir de sa panse est bilobé; les boutons chainus du rectum sont oblongs, et cette poche excrémentitielle a dans la femelle un long col qui témoigne de la longueur de son oviscapte. L'examen comparatif le plus mi- nutieux ne sait découvrir d'autre différence entre l'organe de la digestion des Lauxanides et celui de VUlidia qu'une extrême briè- veté des canaux cholédoques dans le Lonchœa. Ce même organe digestif a quatre ou cinq fois la longueur du corps dans les Ilydro- myzides, Diptères qui se nourrissent de détritus. Les canaux cho- lédoques, qui ont la longueur ordinaire dans le Noliphila, sont

SUR LES DIPTERES. 319

fort courts dans ÏOchtera. Ce dernier insecte qui, par la structure de ses pattes antérieures, semble destiné à vivre de rapine, a sur le rectum un organe insolite et manque des boutons charnus or- dinaires. Cet organe consiste, poiu" chaque côté de la moitié an- térieure du rectum, en une espèce de grappe irrégulière de quatre ou cinq tubercules ovales-conoïdes, d'une teinte jaunâtre, insérés sessilenient à droite et à gauche d'une tige commune qui dé- borde la poche stercorale, et qui est peut-être un conduit. Je dis peut-être, car cette tige parait charnue et compacte. C'est là un organe des sécrétions excrémentitielles qui a besoin d'être encore étudié et anatoniiquement et physiologiquement. Ce n'est pas une glande odorifique comme celle des Sepsidées. Je n'ai jamais re- marqué que ce Dipière riverain exhalât une odeuB- particulière, et les entomologistes ne nous apprennent rien de semblable.

Le groupe des Piophilides est loin d'avoir une organisation viscérale identique, et sa constitution générique devra, je pense, être remaniée. Le Teichoinyza, qui la préside, et dont on doit la fondation et la découverte à M. Macquart, me semble devoir cons- tituer un genre isolé. Son canal alimentaire est un des plus longs dans tout l'ordre des Diptères : il a cinq ou six fols la longueur du corps. Le réservoa" de la panse est bllobé, et je l'ai trouvé rempli, non pas d'un liqiîide, mais d'ime bouillie ijlanchâlre. M. Mac- quart nous apprend que cet insecte abonde sur les vieux murs hu- mides des écuries et des latrines. Il est vraisemblable qu'en lé- chant avec ses larges et grosses lèvres le ciment imprégné de l'humidité alimentaire, il en avale quelques atomes, et de là cette pulpe blanche et opaque. Le ventricule chylifujue, au lieu de dé- buter, comme dans tontes lesMuscldes précédentes, par un godet orbiculaire plus ou moins ombiliqué , commence , dans le Teiclio- myza, par un renflement ovalaire ou turbiné, tantôt plus, tantôt moins prononcé, dont les parois ont une consistance calloso-char- nue. Ce renflement, ou mieux cet organe, débute trop brusque- ment pour être considéré comme une simple dilatation de l'œso- phage et pour prendre le nom de jabot. Quoiqu'il ne m'ait présenté

320 RECHERCHES ANATOMIQUES ET l'HVSlOLOGIQL ES intérieurement aucune partie dure, aucune colonne calleuse, ainsi qu'on l'observe ordinairement dans un gésier, il doit cependant, à mon avis, être considéré comme une modification, un premier degré de celui-ci à cause de sa circonscription constante et de la consistance de ses parois. Certainement, la matière alimentaire doit subir dans sa cavité une élaboration spéciale, ce qiù vient a l'appui de la réflexion cpie m'a suggérée tout à l'heure la bouillie de la panse. Si je n'ai point découvert de valvule à l'orifice pos- térieiu- de ce gésier, où je crois qu'elle existe, c'est que j'ai man- qué de sujets pour mes recherches. Cet insecte ne se rencon- trant pas dans la contrée que j'habite , j'apportai moi-même de Bordeaux, en 1889, les cinq ou six individus qui ont servi à mes vivisections, et «é n'était pas assez pour descendre dans les détails de structure intime. Quoi qu'il en soit, l'existence de ce gésier est le trait anatomique distinctif du Teichomyza, au moins dans le groupe des Piophilides; car nous trouverons bientôt un sem- blable organe dans le Sphœrocera , qui a un genre de vie très-ana- logue au sien. Après cet organe, le ventricule a la forme et les replis accoutumés. Les vaisseaux hépatiques et l'intestin ne diffè- rent pas de ceux du type de la famille. Le rectum n'a pas un col prolongé, ce qui indique d'avance que le Teichomyza n'a plus un oviscapte prononcé.

Le canal digestif de VEphydra est aussi long et même plus long que celui du Teichomyza. Le réservoir de la panse est simple, ovoïde et peu développé. Il renferme une bouillie , signe d'affmité organique avec le genre précédent; mais celte bouillie est jaunâtre. On sait que ces petites et innombrables Muscides habitent le hmon des rivages ombragés et s'y nourrissent du détritus végcto-animal dont il est imprégné. Le ventricule n'a pas le gésier du Teichomyza, différence anatomique capitale , et il offre le godet orbiculaire de prescpie toutes les Muscides. Lereste comme danslegenre précédent.

Le Piophila, du même groupe, a le canal digestif à peine moins long que celui de YEphydra; mais, du reste, organisé sur le même plan. Le vcntricide chyiifique débute aussi par un godet

sur, LES DIPTERES. 351

orbicidaire ; mais le réservoir de la panse est en bissac et rempli , non d'une bouillie, mais d'un liquide cristalline

Uy a dans le tube alimentaire du Drosophila fasciata des traits qui le rapprochent du Teichomyza et i'éloignent du Dros. macalata. Il a la longueur de celui des genres précédents. Le réservoir de la panse n'est pas bilobé ; mais quand il est distendu , il paraît aiTondi , réniforme. Il renferme une bouillie roussâtre ou cannelle. Ce Dro- sophila vivant de substances végétales en fermentation, le ventri- cule offre, à son origine, im gésier turbiné semblaljle à celui du Teichomyza , et cette conformité anatomique est d'un pirjuant in- térêt pour la classification. Les vaisseaux hépatiques présentent une particularité cjui nous préj:)are à la retrouver mieux caracté- risée dans le genre Phora. C'est là un de ces organes de transition qu'il importe de signaler pour faire ressortir la marche graduelle des créations organiques. Ces vaisseaux, parfois remplis d'une bile blanche, ont un renflement vésiculaire terminal dans deux d'entre eux, ceux du côté droit, tandis que les deux autres sont unifor- mément capillaires. L'intestin est grêle comme un fd et le rectum est oblong.

o

Le canal digestif du Dros. maciilala s'éloigne surtout par l'absence du gésier et des réservoirs biliaires du précédent et ressemble à celui du Piophila.

Le groupe des Sphérocérides, Diptères sautillants qui infestent les bouses, les crottins et d'autres matières décomposées dont ils font leur nourriture, offrent comme les Piophilides de curieuses dissemblances splanchnologiques dans les deux seuls genres sou- mis à mes vivisections. J'ai déjà signalé celles qui existaient dans leurs glandes salivaircs. Le tube alimentaire du Spheuroccra ^res- semble par sa longueur à celui du Piophila. Le réservoir de la panse est simple, ovalaire. Le ventricule a un //Piicrovale-oblong, bien circonscrit, semblable à ceux du Teichomyza et du Dros. fas- ciaia. Le Borhoriis n'a pas ce gésier, et il est pourvu du godet or- biculaire si commun aux Muscides. Sa bile est blanche.

' Voyez Métam. et anat. du Piop]i. pèlasiouii. [Annal, des se. nal. 3' sûr. t. I, p. 365.)

322 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Le Gymnopa et ÏAgromjza, les deux seules Hétcromyzides que j'aie disséquées, ont un tube digestif très- analogue à celui de yilidia, dont il serait peut-être prudent de les rapproclier.

Le canal alimentaire des Phora, de ces petits Diptères qui courent avec tant d'agilité , et qui semblent se nourrir des imperceptibles immondices répandues çà et là, offre la même composition générale que celui des autres Muscides;mais nous y trouverons aussi plu- sieurs traits de structure qui leur sont propres. Il a une longueur qui dépasse quatre fois environ celle de l'insecte. 11 est un peu moins long dans le Ph. sordidipennis , espèce qui nous fournira en- core plusieurs caractères anatoniiques qui revendiquent sa sépara- tion du genre. Vœsopliagc, bien plus long que dans la plupart des autres Diptères , traverse tout le corselet en conservant la ténuité du plus fui cheveu. La panse a une forme, une disposition inso- lites, variables dans les différentes espèces et dans les individus d'iuie même espèce, suivant son degré de plénitude, et d'autres conditions physiologiques d'une appréciation difficile. Je connais peu de Diptères où cet organe soit proportionnellement plus volumineux que dans les Phora. Le réservoir du pallipes est ses- sile ou presque sessile, tantôt réniforme, plus ou moins lobé au côté interne, avec un col excentrique si court, qu'il peut être con- testable, tantôt trilobé comme un trèfle de cartes, ou simplement oblonsr et froncé. Il renferme une bouillie blonde ou roussâtre. Je l'ai trouvé à trois lobes irrégidiers dans le livida, grand, or- biculaire avec un col conoïde fort court dans le hicolor, glo- buleux, muni d'un col central capillaire plus long que lui, et renflé à son origine, dans le sordidipcnnis. où il était rempli d'un liquide cristallin un peu ambré. Cet organe a, dans Yliclicivora, la forme d'une massue allongée très-simple. Le ventricule n'a, dans aucune espèce, son origine en godet orbiculaire comme dans les Mus- cides en général, et ce trait négatif est le caractère anatomique le plus saillant de ce groupe. Dans les palliprs, livida et hicolor, après finsertion de la panse, il se xontinue directement en un tube -fili- forme replié en une ou deux circonvolutions. Celui de Vaterrima

SUR LES DIPTÈRES. 323

m'a semblé hiiimjiié à son origine; mais je sens le besoin de re- nouveler les autopsies. Je remarque dans le sordidipennis , qu'après l'insertion de la panse, l'œsophage présente im petit rendement olivaire qui pourrait bien être un gésier. Le ventricule de cette espèce originale débute par une portion courbée en arc, et ce serait au milieu de sa convexité que s'implanterait le gésier. 11 résulte de Ih cjue le ventricule se prolonge latéralement en un boyau borgne, en un cul-de-sac, en bout arrondi. Celte disposi- tion est si insolite, que je me défie un peu de sa réalité. Comme je n'ai eu qu'un seul sujet à disséquer, je ne suis pas éloigné de croire qu'un coup de scalpel maladroit ou malheureux m'aura dé- robé l'une des branches de la bifurcation de ce venlricule. Cette circonstance, si elle était fondée, rendrait alors plus vraisem- blable la forme bilolée de l'origine de cet organe dans Yaterrima. Quoi qu'il en soit, le venlricule du sordidipennis ne se reploie qu'en une seule circonvolution, ainsi que celui de Vhelicivora. Dans cette dernière espèce, qui a toute la structure extérieure du sordidi- pennis, l'origine du ventricule n'a aucune sorte de renflement.

Les vaisseaux hépatiques des Pliora varient aussi suivant les espèces. Dans le pallipes et le hicolor, ils sont blanchâtres ou demi- diaphanes, de médiocre longueur, et ont deux canaux cholédoques comme à l'ordinaire, mais ils offrent cette particularité que tous quatre ont un réservoir terminal vésiculaire ovoïde ou oblong. J'avais déjà signalé dans le Dros. fasciaki l'indice d'une semblable configuration. Ce sont là des vésicules biliaires qui diffèrent surtout de celles des grands animaux , parce qu'elles sont apicales. Les vaisseaux biliaires du sordidipennis fournissent un nouveau trait anatomique qui milite pour sa séparation du genre Pliora. Non- seulement ils n'ont pas les vésicules terminales, mais ils manquent de canaux cholédocjues ; leiu' quatre insertions sont isolées, quoique rapprochées. Ils sont aussi proportionnellement plus longs que dans les autres espèces. Uhclicivora présente cette bizarre singularité, cpie deux des vaisseaux biliaires ont un canal cholédoque, et les deux autres en manquent.

4i"

32i RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

L'intestin des Phora est filiforme. Le rectum est souvent glo- buleux avec quatre boulons charnus , arrondis ou pyramidaux, et un col aussi long que lui.

CHAPITRE U.

APPAREIL GÉNITAL.

ARTidLE I".

APPAREIL GÉNITAL MALE.

Les testicaks sont colorés en brun plus ou moins rougeâtre, comme ceux des Muscides calyptérécs. Je ne connais d'autres exceptions que celles du Dros. fasciata et du Phora pallipes. Ils sont oblongs, fusiformes, dans la plupart des Dolichocères, mais plus gros et ovalaires dans les Sepedon sphegeus et Tetanocera ara- ioria; d'une forme allongée, et courbés en bamcçon dans le Loxo- cera, très-polymorphes dans le Chyliza, suivant le degré de leur turgescence séminale. Je les ai vus dans ce Diptère ou filiformes, flexueux ou coiirbés en crosse. Ils sont ovoïdes, oblongs dans le Cordylara; ovales -oblongs ou fusiformes dans le Scatophaga ster- coraria; en longs boyaux enroulés ou fléchis en anse dans les Orta- lis; moins longs et reployés en demi-spirale dans le Platystoma; gros et ovoïdes dans les Sepsidées, surtout dans le Nemopoda; de cette configuration dans le Micropeza; semblables dans ÏUlidia à ceux de YOrtalis, c'est-à-dire longs, filiformes, enroulés; ovoïdes dans les Lauxania, TeicJiomyza; allongés et de forme variable dans le Piophila. Le testicule du Dros. fasciata a une structure insolite , el n'a pas même cette couleur brune si générale dans les Muscides. 11 est constitué par un vaisseau spermifique capillaire, blanchâtre, roidé en nombreuses spirales concentriques qui forment une ron- delle plate. Le centre de celle-ci a une teinte jaune qui devient in- sensible ailleurs. Ce vaisseau, déroulé, est plus long que tout le Diptère, el son bout libre est renflé en massue. Cet organe est

SUR LES DIPTERES. 325

ovoïde, assez gros dans les Sphéroccrides et le Phora pallines, où il est décoloré.

Les conduits déférents des testicules sont bruns comme ces der- niers dans lesDolichoccrcs, mais plus courts que la glande dans les deux Sepedon et le Tetanocera aratoria; plus longs dans les autres. Ils n'ont dans le Loxoccra que rétrécissement incolore du testicule, d'une excessive brièveté dans le Chyliza; plus marqués dans le Cor- dylura; courts et plus ou moins décolorés dans le Scatophaga, dans les Ortalis, où ils sont parfois fusiformes; d'une finesse uniformé- ment capillaire et de la longueur du testicule dans le Platystoma: plus courts que ce dernier organe et de sa couleur dans les Sepsi- dées; presque nids dans le Micropeza; moins longs que le lesticide dans VVIidia et le Teichomyza ; bien plus courts dans le Piophila. Les testicules du Drosophila fasciata s'atténuent en arrière pour s"a- boucher à un conduit déférent commun, capillaire, court, qui se fixe, non pas aux vésicules séminales, mais directemeni à l'ori- gine du canal éjaculaleur. Ce sont là deux modes insolites de connexions. Ces conduits dans les Sphérocérides sont plus courts que le testicule et décolorés ; ceux des Phora ont la longueur de cet organe et une ténuité capillaire.

Les vésicules séminales (ordinairement une paire, quelquefois deux) reçoivent les conduits déférents inuiiédiatement avant l'ori- gine du canal éjacidateiu-. Dans la plupart des Dolichocères , elles sont fdiformes et assez longues ; plus courtes et un peu renflées au bout dans le Sepedon Hacjjfnerii, avec un canal éjaculateurfdiforme, long et flcxueux. Il n'est pas facile de mettre en évidence celle du Loxocera, à cause de leur contiguïté , soit entre elles, soit avec les testicules. Distendues à leur naissance, elles s'étrécissenl en un boyau tubideux courbé en anse. C'est par un col des plus courts qu'elles s'insèrent au canal éjaculateur. Celui-ci, filiforme et droit, présente cela d'insolite, que, bulbeux à son origine, il reçoit là le col capillaire d'une vésicule globuleuse impaire, remplie d'une matière blanche. J'ignore entièrement les attributions physiolo- giques de cette vésicule, qui est peut-être un réservoir séminal

.«G HECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES supplémentaire. 11 y a, dans le Cliyliza, deux paires de vésicules séminales, Tune que j'appellerai essentielle , parce qu'elle reçoit les conduits déférents, est filiforme, longue, plus ou moins courbée en anse, et parfois bifurquée; l'autre, analogue par sa configura- tion à celle du Loxocera, est renflée vers son origine, filiforme ensuite, et dirigée en arrière; mais elle varie encore singulière- ment, car je l'ai trouvée parfois presque globuleuse et placée en avant. Le canal éjaculateur est filiforme, assez long, bulbeux à son

Les vésicules séminales du Scatophaga ont une gracilité capillaire et une médiocre longueur. Elles semblent plutôt .s'insérer aux conduits déférents que leur fournir insertion. Le canal éjaculateur, qui égale en longueur le testicule avec son conduit déférent, est im peu en massue à son origine, puis il est capillaire. Les vésicules des Ortalis, blanchâtres et tubuleuses, sont au nombre de quatre dans YOrt. vibrans, et de deux dans XOrt. lagens. Celles de la pre- mière espèce sont plus courtes, une paire dirigée en avant, plus ou moins courbée en crosse et recevant les conduits déférents, l'autre paire dirigée en arrière. Celles de la seconde espèce ont une lon- gueur presque doid^le des précédentes, et sont plus ou moins reployées. Le canal éjaculateur, plus grêle que les vésicules, est un peu bulbeux à son origine dans YOrt. lagens.

L'appareil génital mâle du Plalystoma renchérit encore par son originalité et ses formes inaccoutumées sur les précédentes Mus- cides. C'est ici qu'il faut invoquer et toute l'acuité de sa vue, se- courue des lentilles amplifiantes, et l'indispensable labor iniprobus, pour démêler la simplicité et la symétrie au milieu de ce pêle- mcie d'organes et de l'inextricabilité de leurs fragiles replis. Les vésicules séminales ont avec les conduits déférents des connexions tout à fait particulières, cpe je signalerai bientôt. Ces vésicules forment au-dessous d'un grand corps ovale central, analogue au réservoir séminal des Syrphies, un paquet, un plexus dont j'ai été ;issez heureux de dérouler les nombreux replis. Alors j'ai pu , à mon indicible satisfaction, mettre en évidence les connexions réci-

SUR LES DIPTÈRES/ 327

proques des diverses pièces de l'appareil et y i-etrouver, avec- quelques légères modifications, le type des organes masculins de l'ordre. Les conduits déférents aboutissent aux côtés de la con- vexité d'une utricule semi-lunaire transversale, organe insolite , sorte de sinus commun destiné à recevoir immédiatement le sperme sécrété, et à le transmettre, soit aux vésicules séminales, soit au canal éjaculateur. Ces vésicules naissent ou s'insèrent de chaque côté de la concavité de ce sinus. Ce sont deux vaisseaux simples, capillaires, semi-diaplinncs , très-repliés, dont la longueur égale quatre ou cinq fois celle du corps definsecte. Le canal éjaculateur prend son origine à cette même concavité du sinus, entre les in- sertions des vésicules. lia presque la ténuité de celle-ci, est moins long qu'elle et très-flexueux. Il va s'insérer près du hout postéricui du réscnjoir séminal. Ce dernier est un corps ovalaire blanc, à pa- rois consistantes et épaisses, situé au centre de tout l'appareil, cfu'il recouvre en partie, et qui me semble destiné au séjour, à l'élabora- tion du sperme, pour fournir sans doute à sa dépense, ou succes- sive, ou intermittente pendant un coït, que je .suppose, d'après la forme des organes copulatem-s, devoir être et difGcultueux et fort long. Le réservoir séminal communique avec farmure copulatrice par un col court el gros.

Les vésicules séminales des Sepsidées sont fdiformes, du double au moins plus longues que le testicide. Indépendamment de celle.s- là, il y en a une impaire au milieu, tantôt en massue, tantôt ovoïde, et presque de la grosseur du testicule; comme elle ne se trouve pas sur le trajet du canal éjaculateur, je n'ai pas cru de- voir lui donner le nom de réservoir séminal. Le canal éjacidateiu est fort long, capillaire, flexueux, bulbeux à la base dans le (Jw- ligaster. Il est moins long et renflé dans mie partie de son éten- due dans le Nemopoda. Il fait, à son origine, une boucle dans le Sepsis.

Les vésicules séminales de ÏUlidia sont plus que capillaires, fragiles, entortillées, et plusieurs fois plus longues que le corps, avec \u\ canal éjaculateur fort court. Celui-ci est au contraire long

328 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES et grêle dans le Piophila pusilla, où les vésicules sont filiformes et roulées en cercle. Dans le P. pctasionis , ces vésicules sont allon- gées, recourbées plus ou moins, renflées au bout, ofirant avant leur confluence une utricule ovoïde , où s'implante le testicule. Cette utricule, malgré sa configuration , peut être prise pour un con- duit déférent; le canal éjaculateur est long, plus ou moins dilaté à son origine. Les vésicules séminales du Drosoph. fasciala sont oblongues, assez grosses, insérées par un col presque nul aux côtés de forigine du canal éjacidateur, en sorte que, pour devenir réservoirs du sperme, il faut que celui-ci y reflue de cette origine; le canal éjaculateur est en massue allongée et médiocrement long. Il v a deux paires de ces vésicules dans les Sphérocérides : l'ime, ovale ou ovale oblongue, reçoit les conduits déférents; Fautre, allongée, cylindroïde, ou à peine en massue. Le canal éjaculateur est tout à fait capillaire dans le Sphœroccra , bulbeux à son origine dans le Borhorus. Les vésicides du Pliora pallipes, de la grandeur du testicule, sont oblongues, cambrées, avec un col capillaire moins long qu'elles, offrant dans son milieu un petit renflement sphéroïdal; c'est iiimiédiatement avant celui-ci qii'a lieu l'insertion du conduit déférent; le canal éjaculateur est grêle, capillaire, assez long, flexueux.

Terminons ce qui concerne l'appareil génital mâle de nos pe- tites Muscides, par le signalement des armures copulatrices de quelques-unes d'entre elles.

L'armure copulatricc du Loxoccra, tout à fait collée sous le bout de l'abdomen, est fort petite; la pièce hasilaire est un arc tégu- mentaire, ouvert en arrière, noirâtre, velu; un espace assez grand, occupé par des parties molles, mais bordé de cliaquc côté par une lame brune , sépare cette pièce du forceps, dont les bran- ches sont brunes, oblongues, obtuses, glabres, à peu près droites, un peu échancrées au bord externe; le foarreaa de la verqc est fin, allongé, d'un brun pâle, et semble se confondre à sa base avec une pièce transversale, qui Jui est peut-être commune avec le forceps.

SUR LES DIPTERES. 329

L'abdomen du Chyliza mâle est renflé à son extrémité , qui est creusée en dessous d'une gorge profonde, à bords trancbanls et droits, qui le prolonge dans toute la longueur de cette partie et qui, dans le repos, loge ïarniure copulatrice. Elle rappelle une structure analogue dans les Libellules. La pièce basilaire est assez grande et arquée, comme dans le Loxocera, mais ses bouts sont obliquement tronqués. Les branches du forceps, noirâtres et à peu près droites, sont prolongées en pointe très-acérée; le fourreau de la verge est allongé, pâle, bordé de baguettes étroites, brunes, terminées par un petit crochet tourné en dehors.

L'armm-e du Scatophacja est arrondie et logée sous le bout de l'abdomen; la pièce basilaire est coriacée, noirâtre, velue, large, à peine arquée; les branches du forceps consistent en deux cro- chets cornés, bruns, arqués, formant la pince par leur conni- vence. Je ne vois à la place au fourreau de la verge que deux pan- neaux ovales, obtus, coriaces, velus.

L'armure des Orlalis est pareillement logée sous l'extrémité de l'abdomen.

Celle de YOrt. vibrons consiste, i" en une pièce basilaire carrée, noire, velue, légèrement échancrée en arrière; 2° en deux espèces de tentacules ovales, bruns, velus, étrécis en pétiole, sans appa- rence de véritable forceps; 3° en un fdet élastique brun, plane, un fin ruban, d'abord droit, puis enroulé en vme rondelle comme un ressort de montre : ce filet forme, en dehors du corps de l'insecte, une saillie constante sur un côté et vers la base de la pièce basilaire; l'une de ses faces, finterne, paraît au microscope toute couverte de soies assez longues, plus ou moins couchées; le pédicule seul est glabre. Je considère ce filet comme le fourreau de la verge.

La pièce basilaire de l'armure de YOrt. lugens est plus échancrée en arrière que celle du vihrarts; le forceps est évident; ses branches, distantes l'une de l'autre et presque droites, sont allongées, minces, de couleur ombrée, terminées par une dilatation trans- versale, dont l'angle externe est obtus et crochu, et l'interne aigu. 11.

330 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Entre ces deux angles, il y a une tiès-petite épine coiu'be; au milieu des bases du forceps, on voit deux pièces oblongues con- tigucs à la ligne médiane , analogues aux tentacules du vibraiis. Comme dans cette dernière espèce, on trouve dans le laçjens le fourreau de la verge enroulé liors du corj^s en ressort de montre, mais simplement bordé, d'abord, d'aiguillons triangulaires bien séparés, puis de pifpiauts sétiformes allongés, susceptibles de se redi'esser et de s'incliner; enfin, ce ruban élastique est inerme un peu avant son extrémité, qui est terminée en pointe mousse.

Nous allons trouver dans l'arnuu-e copulatrice du Plalystomu une recberche singulière de composition et de structm-e. Couchée dans le repos, dans l'excavation du bout de l'abdomen, elle con- siste d'abord en deux pièces basilaires cornées, noires, glabres, placées l'mie à la suite de l'auUe, et qui ne semblent que des segments tégumenlaires qui auraient changé de forme et un peu de texture; la première, qui est ovale, convexe, tronquée en ar- rière pour s'articuler à la suivante, est arrondie en avant, où elle reçoit le col du réservoir séminal; la seconde pièce, analogue à celle des Orlalis, est presque carrée, un peu écbancrée en ar- rière. Après cette échancrure, se voit le forceps, dont les branches écartées, mais susceptibles de se rapprocher pour former la pince, sont composées de deux pièces unies par une articulation : l'une est roussâtre, renflée, située à la base; l'autre est un crochet à trois petites dents tronquées, dont la plus interne est noire et l'externe roussâtre. Par une compression expulsive, exercée avec ménagement pendant la vie de l'insecte, on voit se présenter, entre les branches du forceps, une sorte d'étui assez grand, co- riace , membraneux , velu , qui ressemble au fourreau de la verge. Mais c'est dans l'étude du pénis que nous allons voir se multiplier les prodiges de structme. De dessous et sur le côté de la seconde pièce basilaire, part, comme dans les Orlalis, un filet élastique de couleur ambrée , d'une finesse qui surpasse celle d'un cheveu, el assez long poui' faire une grande circonvolution sur lui-même. Ce filet, qui ne s'enroule pas en ressort de montre.

SUR LES DIPTÈRES. 331

aboutit à un corps fort gros, comparativement à lui, ovaie-oblong, étranglé en calebasse, corné, très-glabre, lisse et luisant. Un peu avant son bout libre et sous celui-ci, ce corps émet un filet de même nature et de même nuance que celui fixé au bout opposé, mais trois ou quatre fois pins court, et bifide à son extrémité. La plus forte lentille du microscope laisse apercevoir, à travers la tunique ambrée et semi-diaphane du plus long filet, un tid^e in- clus, et à la première partie de la calebasse ime capsule pareille- ment incluse. L'invocation de la loi de l'analogie me porte a regarder ce filet comme un étui de la verge, ainsi que les grandes Tipides nous l'ont démontré, tandis que le corps en calebasse doit être considéré comme un gland presque monstrueux. Il est permis de croire que ce gland est destiné à s'introduire, à se loger dans le vagin, à y demem-er tout le temps du coït. Il est probable que, pendant celui-ci, dont je n'ai pas été témoin, les deux sexes demeiu-ent unis, attachés comme les chiens, et enfin qu'il se fait, durant cette union, plusieurs éjaculations.

L'armure des Sepsidées est, dans le repos, réfléchie et appli- quée sous le bout de l'abdomen. Celle du Cheligasler a une cir- conscription ovalaire. Elle semble se réduire à une seule tenaille cornée on forceps , laissant entre ses branches un grand vide, et .susceptible d'un jeu assez étendu. Mais en y regardant de plus près, on reconnaît presque vers le milieu de ces branches, une petite articulation transversale, ce qui permet de distinguer, i" une pièce basilaire cambrée, renflée, noire, luisante, un peu hérissée, unie en arrière à sa congénère par une fine articula- tion médiane, difficile à constater; 2° une pièce terminale, plus grêle, plus pâle, pareillement cornée, un peu sinueuse, inclinée vers sa congénère pour faire la pince. Elle représente le crochet arqué et mobile qui s'observe dans quehjues armures de Diptères et notamment dans le Sargus, le Leptis, etc. Au milieu de l'ou- verture parabolique du forceps, se voit un étui oblong, corné, noir, glabre : c'est le fourreau de la verge; mais un fourreau, contre l'ordinaire, d'une seule pièce cornée, au moins vue par

\

332 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES sa région dorsale. L'extrémité de ce fourreau émet, par une com- pression expulsive, un appareil assez compliqué, où l'étude mi- croscopique m'a permis de constater, d'abord, un stylet central en crochet, modérément arqué, corné quoique pâle, avec une très-petite saillie dentiforme vers sa base; puis, de chaque côté de cette dernière , une sorte de tidjercule ou d'apophyse arron- die, veloutée, dont l'une, plus saillante, est armée à sa racine d'un ergol corné, dirigé vers la souche de l'appareil. Je laisse à de plus habiles le soin de nous fixer sur les attributions respectives des diverses pièces de ce singulier instrument copulatif.

L'armure du Ncinopoda ressemble à la précédente, mais elle est plus arrondie , et je n'ai point saisi l'articulation mitoyenne des branches du forceps. Le fourreau de la verge est ici velu , échancré sur un côté. De son extrémité, sort un stylet allongé, sinueux, hérissé.

Le trait anatomique qui établit l'alBnité générique de YUlidia avec ÏOrlalis, est l'existence, en dehors de l'armure copulatrice, d'un fom-reau de la verge, sous la forme d'un fdet enroulé comme un ressort de montre. J'ai décrit et figuré cette même disposition dans le Piophila petasionis.

L'armure du Drosophila fasciafa ne manque pas non plus d'originalité. Elle a pour pièce basilaire un panneau ovalaire, de texture coriacée , couvert de longs poils et garni à son bord in- férieur d'une série de dents cornées, brunes, dirigées les vmes en avant, les autres en arrière. La plupart de ces dents, vues au microscope, ont leur pointe bifide. Au-dessous de ce panneau, est une plaque cornée, oblongue , subtriangulaire, finement den- telée à son bord tranchant. Celte plaque, quoique unique, rem- placerait le forceps. Mais, ce qu'il y a de bien curieux, c'est qu'à plusieurs reprises j'ai pu constater, sur un insecte aussi petit, la verge parfaitement saillante. Cette verge (ou peut-être ce four- reau) est capillaire, assez longue, blanchâtre, et son bout libre offre au microscope une sorte de gland avec un très-petit crochet de chaque côté.

SUR LES DIPTÈRES. 333

L'armure du Sphœrocera est ovalaire et noire. La pièce basi- laire est assez large, transversale, un peu arquée. Les branches du forceps sont pointues, médiocrement courbes, velues en de- hors. Le fourreau se termine par deux stylets bruns sétiformes. L'armure du Phora pallipes consiste principalement en un for- ceps coriacéo-corné , à branches gi'osses et hérissées de soies roides à leur base , étrécies ensuite pour se terminer par un cro- chet en cuilleron arrondi, très-cilié en dehors. Le fourreau est glabre, cylindroïde, avec deux soies courbes à sa jjointe. Ce der- nier trait rappelle celui du Sphœrocera. Le microscope m'a fait découvrir, à la base du fourreau, deux plaques ovalaires ciliées, appartenant peut-être à une volselle.

ARTICLE II.

APPAREIL GÉNITAL FEMELLE.

Mes investigations anatomiques sur cet appareil ne m'ont pas mis à même de croire que dans les Muscides acalyptcrées il exis- tât des espèces vivipares, comme dans les calyptérées. Je n'y ai découvert aucun vestige de réservoirs ovo-larvigères. Les œufs à terme tombent dans le calice, quand il y en a, ou enfdent l'ovi- ducte, pour séjourner, avant d'être pondus, dans un renflement de celui-ci , qui devient un réservoir ovigère , analogue à celui dont les calyptérées nous ont fourni plusieurs exemples. Je me bor- nerai k choisir, dans le grand nombre d'ovaires que j'ai étudiés, ceux dont les modifications, de forme ou de .structure, peuvent servir de types pour l'ensemble de la famille.

Les ovaires du Sepedon sphegeus et du Tetanocera stictica con- sistent en deux grappes ovalaires-conoïdes de vingt-cinq à trente gaines ovigères multilocidaires. Le calice est postérieur et plus ou moins cupuliforme. Le col est fort court , et Yoviducte long et fdiforme , sans réservoir ovigère. Les œufs à terme sont oblongs et blancs. Je n'ai su apercevoir, pour appareil sébifique et séminal

334 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES du Sepedon, que deux boyaux filiformes plus ou moins boursou- flés, d'une légère teinte roussâtre, renflés en arrière en une vési- cide ovaiaire qui s'insère par un petit col à l'extrémité de fovi- ducte. Malgré des recherches réitérées, je n'ai pas découvert des orbicelles, comme dans d'autres Dolichocères, et je sens le besoin de reprendre ces autopsies.

J'ai trouvé dans les Tetanocera araloria et stictica, trois orbi- celles à centre noir, munis de cols éfTérents capillaires. Dans la première de ces espèces , il existe aussi deux réservoirs utriculaires ovales atténués en col.

Uoviscapte des Dolichocères est nul ou presque nid, et c'est findice que ces Diptères n'introduisent pas, mais déposent leurs œufs. Les derniers segments dorsaux du Sepedon sont étroits, en- gainés de manière à se prêter, lors de la ponte, à des mouvements variés et k un certain allongement. Il y a deux tentacules vulvaires d'un seul article ovaiaire velu.

Les ovaires du Loxocera ont la configuration de ceux des Doli- chocères, mais ils n'ont chacun que dix à douze gaines ovigères allongées, tri ou quadriloculaires , ce qui explique la rareté de ces Diptères comparativement aux Sepedons. L'oviducte présente, peu après son origne , un réservoir ovigèrc allongé, à parois épaises et consistantes. L'appareil sébifique et séminal ne m'a offert que deux orbicelles à centre roussâtre, subsessiles, et un seul réservoir ovoïde pédicellé. Uoviscapte est petit, d'une seule pièce tubuleuse brune et grêle. Il insère sans doute les œufs dans quelque milieu résistant.

Ceux du Cliyliza ont encore la forme des précédents, avec une quinzaine environ de gaines ovigères multiloculaires. L'oviducte a un réservoir ovigère, analogue à celui au Loxocera. Les œufs à terme sont allongés et blancs. Uoviscapte est formé aussi d'un seul tuyau l'étractile, temiiiné par deux tentacules vulvaires, d'un seid article. Les réservoirs séminaux sont ovales, avec un long col.

Dans les Scatomyzides. les ovaires du Supmmyza ustalala ont

SUR LES DIPTERES. 335

un nombre indétenninabie de gaines ovigères nmltiloculaires, et l'ovidiicte offre, comme les précédents, un réservoir ovigère. La glande sébifique a trois orbicelles ronds à centre noir, munis d'un très-long col ; le Sap. rorida n'en a que deux , mais l'un a deux taches noires, et YHelomjza riifa a deux longs cols avec un double orbi- celle à chacun.

Les ovaires du Plalystoma, dans un état de fécondation avancée, sont gros, subglobuleux, blancs, hérissés dans tous les sens par une quantité innombrable (plusieurs centaines) de gaines ovigères allongées, très-serrées, biloculaires, terminées par un ligament propre. Le calice, qui, dans les groupes précédents, était posté- riem', est ici centi'al; le col fort court, ainsi que Yoviducte, jus- qu'à l'insertion de la glande sébifique, car après celle-ci il se pi'olonge pour suivre les mouvements de l'oviscapte. Remarquez qu'il n'y a pas de réservoir ovigère. Les œufs sont allongés, grêles, pointus par un bout.

Dans les individus vierges, les ovaires sont plats, triangulaires, et les cols s'insèrent à l'angle postérieur et interne du triangle.

L'appareil sébifique et séminal, situé à peu de distance de l'origine de l'oviducte, a trois orbicelles ronds à centre noir, qui paraissent sessiles dans la situation normale des organes, mais qui, dans le fait, ont un très-long col efférent capillaire. Ces or- bicelles sont tellement enlacés dans un tissu adipeux membrani- forme , qu'il est fort difficile de les mettre en évidence. Les réservoirs séminaux sont deux boyaux allongés plus ou moins renflés vers leur milieu, fiexueux, remplis d'une matière très- blanche. C'est surtout dans les individus non fécondés que les connexions de tous ces organes peuvent être bien saisies.

h'oviscapte est long et formé par deux tuyaux bruns, parche- minés, rentrant l'un dansfautre, et dont le jjostérieur, plus grêle, se termine par quelques poils. Je n'ai pas aperçu des tentacules valvaires. L'oviscapte, dans le repos, s'engage dans le cône tronqué noir, luisant, non jétraclile, du bout de l'abdomen qui lui sert d'étui .

336 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les ovaires de YOrtalis higens ressemblent à ceux du Platy- stoma par leur configuration et le nombre des gaines ovigères. Mais celles-ci m'ont paru tri ou quadriloculaires, et l'oviducte, après la glande sébifique, présente im réservoir ovigère oblong, à pa- rois épaisses, connue dans la plupart des groupes précédents, ce qui éveille un peu mes doutes sur son absence dans le Pla- lystoma.

Les ovaires des Sepsidées présentent, suivant leur état ou leur degré de fécondation, des diiïérences insidieuses de forme et de structure apparentes. Aussi faut-il, pour ramener ces différences au type normal, midtiplier à flnfmi les autopsies aux diverses épo- ques de la vie.

Dans le début de la gestation, les ovaires sont ovales ou ovales- oblongs, couverts de toutes parts de granulations arrondies, el au côté interne de chacun d'eux on remarque, tantôt plus, tantôt moins près de leiu extrémité, im ligament comme fibreux ou strié, dirigé en avant. Dans cet étal, les gaines ovigères sont tel- lement agglomérées et confondues , qu'il est impossible de saisir leur forme propre. Parles progrès de la gestation, la configuration et môme la structure éprouvent un changement considérable, une sorte de métamorphose. Lorsque révolution complète de l'organe est arrivée, lorsque les œufs sont à terme dans leurs gaines, l'o- vaire forme une sorte de rondelle comparable à celle des Muscies. La tranche de la rondelle présente une série circidaire et serrée de gaines ovigères innombrables et uniloculaires, remplies d'œuls allongés, tandis que de son disque creux, excavé, part un fais- ceau pyramidal et effilé, formé par les longs ligaments suspen- seurs propres de ces gaines, et allant se fixer dans le tliorax. J'ai donné la ligiu-e de ces deux états dans le Chelujaslcr.

Le calice àc fovaire est postérieur, c'est-à-dire formé par féva- sement du col, du moins je fai constaté ainsi dans un l\'cmopoda qui avait peut-être déjà commencé sa ponte, et où, par consé- quent forigine du col s'était dilatée pour recevoir les œufs à terme. Cette dilatation était nulle dans l'ovaire du Chcliçjasicr que fai re-

SUR LES DIPTERES. 337

présentée. Le col est court, Yovidacle grêle, filiforme, aussi long que l'ovaire. Cet oviducte se perd en arrière dans un corps allongé à parois résistantes qui est le réseivoir ovigèrc. Les œufs sont allon- gés, grêles, obtus, blanchâtres.

L'appareil sébiiique et séminal s'insère immédiatement avant le réservoir ovigère. H y a dans le Cheligastcr trois orbicelles, dont deux à longs cols, et l'autre sessile. Ce dernier et l'un des autres ont un centre noir qui n'existe pas dans le troisième. Je n'ai pas aperçules réservoirs séminaux, et je suis porté à croire cju'ils ont échappé âmes regards. Dans le Nemopoda, où les trois orbicelles sont tous pédicellés, et où un seul d'entre eux a le centre noir, j'ai trouvé un réservoir séminal ovalaire, mais un seid, ce qui n'est , pas ordinaire.

IS oviscaple du C7(c//(/as/cr m'a paru formé d'un seul tuyau allongé et rétiactile. J'ai vu sortir par son bout deux crochets noirâtres à peine arqués, destinés sans doute à saisir ou à diriger les œufs lors de la ponte. Ces crochets ne sont pas des tentacules vulvaires; ceux-ci existent de chaque côté du dernier segment de l'abdomen sous la forme d'une fine et longue spatule.

Je n'ai étudié les ovaires des Leplopodiles que dans le Calo- hata. Dans une gestation avancée, ils sont ovales, triangulaires, déprimés, mais plus ou moins fléchis sur eux-mêmes, pour se prêter à l'étroitesse de f abdomen. Ils sont composés d'un nombre incalculable de gaines ovigères allongées, tri ou qviadriloculaires, ce qui annonce que cette espèce doit pidliiler beaucoup. La face inférieure de fovaire est dégarnie de gaines, excepté sur ses bords, en sorte que le calice est inférieur, le col est court, et Xoviducte aussi. Les œufs à terme sont allongés, pointus par un bout, blancs. Je n'ai constaté de la glande sébificpie que deux orbicelles dé- pourvus de centre noir, mais avec de longs cols efférents.

Les ovaires de VUlidia ressemblent beaucoup à ceux de YOrtalis, et siwtout du Plalystoma. Parvenus à leur .dernière période de gestation, ils sont ovales, obtus, garnis d'une quantité prodi- gieuse (de centaines) àe (jaines ovigères, uni ou biloculaires Irès- 11- 43

338 RECHERCHES ANATOMIQLES ET PHYSIOLOGIQUES serrées, paraissant alors globuleuses, parce que les bouts des œufs qu'elles contiennent sont siu-sailiants. Le calice est postérieur, et le col fort court. Vovidiictc est long et forme, bientôt après son origine, une double anse dilatée et d'ime consistance calleuse. C'est un rcsenoir ovigère. Les œufs à terme sont ovales-oblongs , blancs.

L'appareil sébifique et séminal a, dans YLlidia, une compo- sition différente de celles que nous avons étudiées jusqu'à ce joiu". Les orbicelles à centre noir sont au nombre de trois, avec de longs cols capillaires. Deux d'entre eux ont un pédicule com- mun, mais chacun d'eux a un col court. Le troisième conflue avec les deux autres pour former un conduit excréteur assez coiu't , qui s'insère sous l'origine du renflement ovigère. Les réservoirs séminaux sont deux utricules pyriformes, avec un long canal excré- teur capillaire.

Les ovaires de YOchtcra, au temps d'une gestation avancée, sont volumineux et ovalaires. Les gaines ovigères, au nombre de quinze à vingt, sont allongées quath'i ou quinqueloculaires. Les œufs à terme sont remarquables pai- leur couleur noirâtre, leur grandeur, leur forme oblongue, cambrée parfois, atténuée à un bout, et les fines stries longitudinales de leiu- surface. Le micro- scope y révèle une enveloppe diaphane. Leur structure annonce quelque particularité dans leur destination.

Ovaires du Teichomjza eidn Drosophila: ovales-conoïdes, com- posés chacun d'une vingtaine environ dégaines ovigères, allongées, quadriloculaires. Col assez court, oviducte fdiforme, flexueux, plus long que l'ovaire.

L'appareil sébifique et séminal est inséré, non à l'origine, mais à l'extrémité postérieiu'c de l'oviducte. Orbicelles globuleux, .subdiaphanes, dépourvus de centre noir, de consistance un peu calleuse, munis d'un col capillaire à peine de leur longueur. Ré- servoir séminal en étui oblong, subcoriacé, cylindroïde, tronqué au bout, avec son axe faiblement roussâtre, et un col grêle plus court que lui.

SUR LES DIPTÈRES. 339

Ovaires du Piophila pefasionis : en rondelle subarrondie, comme hérissée, à sa paroi supérieure, d'une quarantaine de gaines ovi- gères, courtes, subtriloculaires ; calice inférieur, col bien mar- qué. Oviducte gros, expansible, offrant un cul -de -sac latéral [bourse copulatrice d'Audouin), glande sébifique à un seul orbi- celle à large centre noir, sessile ; deux paires de réservoirs sé- minaux, l'une ovoïde, pédicellée, l'autre en boyau allongé, courbé, inséré par un col capillaire. Oviscapte de trois tuyaux engaînés.

Ovaires du Borborus : ovalaircs composés d'une vingtaine envi- ron de gaines ovigères bi ou triloculaires, courtes, grosses, insé- rées sur la paroi supérieure de l'organe; calice par conséquent inférieur. Co/ court, oviducte assez long et filiforme. Ce dernier se reploie d'abord en une circonvolution, puis il augmente un peu de diamètre et ses parois deviennent consistantes pour former un réservoir ovigère. Œufs ovales, obtus.

L'appareil sébifique et séminal s'insère au bout de foviducte après le réservoir ovigère, ce qui est insolite. Deux orbicelles à centre noir, ovalaires, à col plus coui't que de coutume, renflé à sa naissance. Autour de ces orbicelles, on voit les replis assez nom- breux d'un ou peut-être de deux tubes blanchâtres, capillaires, dont je n'ai pas constaté les connexions, et qui correspondent aux réservoirs.

Ovaires du Phora pallipes: dans une fécondation avancée, ob- longs, obtus, composés de vingt à vingt-cinc{ gaines ovigères, imi ou peut-être biloculaires, peu serrées, affectant une disposition en séries longitudinales. Calice postérieur, col court, oviducte grêle, assez long. Œufs à terme, ovales, obtus, blancs. Ovaires du Sordidipennis ayant foriginalité anatomique des autres viscères. Quoique la femelle où je les ai étudiés fût dans un état de gros- sesse à terme , et que le développement des ovaires eût envahi presque toute la cavité abdominale, chacun d'eux n'était composé que de cinq gaines ovigères subbiloculaires, ce qui prouve la rareté de cette espèce. Les jeufs sont gros, ovales-arrondis, blancs. Col

/i.V

340 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES bien marqué, ainsi que l'oviducte. L'appareil sébilique et séminal oflVe, relativement à son point d'insertion, une exception dont le Borborus nous a déjà fourni un exemple. 11 s'insère à la partie pos- térieure de l'oviducte. Il n'y a pour organe sécréteur qu'une grosse vésicule ovoïde subdiaphane remplie d'un liquide roussâtre. Deux vaisseaux simples capillaires reployés, insérés aux côtés de la vé- sicule, représenteraient les réservoirs séminaux.

FAMILLE DES PUPIPARES.

Le fait original qui a donné son nom à cette faïuille, la der- nière de l'ordre des Diptères , est acquis à la science depuis le beau mémoire que Réaumur consacra à l'illustration de l'Hippo- bosque', et qui n'a laissé rien à apprendre sur le genre de vie et les métamorphoses de cet insecte.

Les Pupipares devaient aussi exciter un vif intérêt sous le rap- port de leur anatomie , tous les méthodistes s'étant accordés à les reléguer au dernier degré de l'échelle diptérologique, il devenait curieux de constater cette décadence organique. Fîn 1 826, j'ai pu- blié, sur YHippobosca equina, mes recherches anatomiques^. Je les ai renouvelées depuis, et je vais en donner im extrait en y ajou- tant quelque chose sur le Melophagus.

Espèces dissécjuées:

1. Hippobosca eqiuna. L.

2. Melophagus ovinus. Latb.

3. Oriiithomya viridis. L.

L'absence totale des segments à l'abdomen, tant à la région dorsale qu'à la ventrale, est, dans les Pupipares, un caractère de structure extérieure d'autant plus intéressant à signaler, que la transition avait déjà été préparée par le Plalysloma, où le ventre seul est dépourvu de segmentation. Je ne me lasse pas d'appeler

' Mém. 1/1, t. VI, pi. 48.

■ vinna/. (/<T5 5C. nal. t. VI. p. 299 , pi, |3. •

SUR LES DIPTÈRES. 341

l'admiration sur cette marche successive de la nature dans les créafions. C'est une loi universelle. Le tégument abdominal de i'hippobosque est épais, coriace, mais susceptible d'une grande extension. 11 est dovdjlé d'un muscle peaucier dont la contractilité s'exerce puis.samment à l'époque de l'accouchement. Les poils y sont implantés chacun sur une éminence arrondie.

CHAPITRE PREMIER.

APPAREIL DIGESTIF.

Ces insectes se nourrissent du sang des animaux vivants dont ils sont parasites.

Les glandes salivaires sont plus complicjuées, mieux organisées que dans beaucoup d'autres insectes. L'organe sécréteur occupe la base de la ca\'ité abdominale. Il consiste, dans I'hippobosque etl'or- nithomye, en un boyau lîexueux, et dans le mélophage, en une capsule subglobuleuse. Il communique par un col ejférent très-ca- pillaire à un rexercoîV membraneux, orbiculaire dans le mélophage et l'ornithomye, ovoïde dans l'hippoboscjuc, situé vers le milieu du thorax. De ce réservoir, part brusquement un canal excréteur très-fin, plus ou moins reployé, confluent avec son congénère en un conduit commun, qui verse la salive dans la bouche.

Le tulie alimenlaire est le plus étendu de tous ceux des Diptères, puisqu'il a huit à neuf fois la longueur de l'insecte. Celui des derniers genres des acalyptérées nous avait déjà préparés à la progression croissante de la longueur de ce canal, avec la pro- gression décroissante de l'organisation. C'est là un fait curieux à consigner. La privation absolue de la panse est encore un fait négatif d'un piquant intérêt, quand on se rappelle que le genre PJiora qui, dans la série, précède immédiatement les Pupipares, nous avait fourni des variations de cet organe qui témoignaient hautement des incertitudes organogéniqùes et de la tendance à la disparition de ce premier réservoir digestif. Uœsophage est court

342 ■ RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES el très-fin. Le ventricule chylifiqiie, de la longueur des trois quarts de tout le lube , débute dans le thorax par un renflement ovalaire un peu calleux, nn jabot, plutôt (ju'un gésier. Il offre, dans TaLdo- men, des boui-souflures variables plus ou moins gorgées de sang; puis il devient filiforme, et s'enroule en plusieurs circonvolutions. Les vaisseau.t hépatiques n'ont pas de canaux cholédoques , et ont leurs quatre insertions isolées. La bile est souvent, comme dans les Phora, d'un blanc amylacé, h'inlestin, grêle comme imfil, débute par un renflement en godet, ce qui est im trait anatomiquc pro- pre à l'bippobosque. Le rectum a quatre boutons charnus arrondis. Ceux-ci sont des muscles papilliformes.

CHAPITRE U.

APPAREIL GÉNITAL.

ARTICLE I"

APPAREIL GÉNITAL M.^LE.

Les testicules sont fauves à l'extérieur, comme ceux du plus grand nombre des Muscides; mais ils ont une structure fort rare dans les Diptères , où cependant les Asiles et les Conops nous en ont foiu-ni des exemples a.ssez analogues. Ils consistent chacun en une agglomération des nombreux replis d'un vaisseau spermi- fique simple, subcapillaire, qui, déroidé, a quatre ou cinq fois la longueur du corps de l'insecte. Parmi les Coléoptères, les Carahi- cfues ont de semblables testicules. Ceux du Drosophila fasciata, Diptère de la famille des Muscides acalyptérées, en approchent poiu" la longueur du vaisseau spermifique, mais non pour sa dis- position. Le conduit déférent n'est que la continuation du testicule Il y a une paire de vésicules séminales capillaires, mais chacune d'elles, peu avant son insertion, se divise en deux branches sim- ples. Le canal éjaculatcur est fort gros, comparativement aux autres parties, U est conoïde, et s'atténue en arrière pour devenir fili-

SUR LES DIPTÈRES. 343

forme; à peu près droit dans le mélophage et l'ornithomyie ; re- ployé dans riiippobosque. L'aniiiire copulatrice a un forceps à deux lames droites contiguës dans le repos. Le fourreau de la verge m- termine par deux petits tentacules.

ARTICLE II.

APPAREIL GÉNITAL FEMELLE.

Les Pupipares n'accouchent ni d'œufs ni de larves , mais d'une chrysalide ou pupe sous la forme apparente d'un œuf démesuré- ment grand. Ce mode de parturition exigeait une organisation ex- ceptionnelle de l'appareil générateur, et dans l'immense nation des insectes, il n'existe aucun autre exemple d'un semblable fait. Cet appareil se compose des ovaires, de Voviduclc. d'une matrice. d'une glande sébifque et de réservoirs séminaux.

Les ovaires ne sont plus, comme dans les autres insectes, deux faisceaux de gaines ovigères uni ou pluriloculaires. Chacun d'eux est une cap.side simple, monosperme, ovoïde. L'un est constam- ment plus petit que l'autre , parce qu'ils ne sont pas fécondaliles en même temps. AiTondis à leiu-bout libre, ils s'atténuent en un col pour s'aboucher à l'oviducte. Dans mes nombreuses autopsies, je n'y ai jamais rencontré un véritable œuf. J'y ai vu un embryon qui ne tarde pas à revêtir l'ébauche de la pupe elle-même. Mai."^ cet embryon, à l'époque de sa maturité, loin de se détacher comme im œuf pour tomber dans l'oviducte, tient encore à l'ovaire par un cordon ombilical qui le lie anatomiquement et physiologiquement avec le corps de la mère.

La matrice est un organe creux ovalaire, blanc, éminemment contractile et expansible, s'abouchant, d'une part, à l'oviducte, de fautre sessilement à la vulve. Elle est destinée à recevoir le pro- duit de la conception. Celui-ci est toujours miique, et mérite le nonide/œ/ui. Dans les premiers temps de la gestation, il demeure encore suspendu au cordon ombilical. Par le progrès de son dé- veloppement, il rompt ses liens avec sa mère, et acquiert une vie

344 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES privée, individuelle. Celle-ci s'établit, se maintient par l'emprunt à la matrice d'un appareil circidatoire trachéen , d'un système vas- ruiaire nutritif que le fœtus s'approprie définitivement pour vivre de sa vie propre et indépendante. 11 est déjà à cette époque pupe , et à quelque phase de la fécondation que j'aie étudié cet insecte, jamais je n'ai pu y constater ni un œuf ni une larve. Ainsi la pupe ou chrysalide semble exister a conceptu. C'est là un fait unique en en- tomologie, et inédit jusqu'à ce jour. Je développerai, dans un mémoire spécial dont je coordonne les matériaux, l'anatomie et la physiologie de ce piquant organisme.

Le produit de la parturition ou la pupe offre, dans les divers Pupipares, des différences de forme et de structure dont je réserve l'exposition pour le mémoire dont je viens de parler.

La (jlande schifique a pour son organe pair de sécrétion un ar- buscule rameux à tronc distinct, à cime plus ou moins agglomérée. Les deux troncs, avant leur insertion à l'oviducte, confluent en une souche commune fort courte. Les rameaux et les ramuscides de cette curieuse glande ont un filet tubuleux inclus , mais lem- enveloppe est peu ou point contractile , tandis que le tronc et les canaux qui vont y verser le produit de la sécrétion, ont, et une tunique extérieure musculaire et un tube axai strié en travers ou mieux annelé.

Les réservoirs séminaux, pareillement doubles, sont insérés un peu en avant de la glande sébilique. Dans le mélophage, c'est une bom'se simple et oblongue, dans l'hippobosque, un tube ra- meux à rameaux courts, inégaux et rares.

SUR LES DIPTERES.

3^5

EXPLICATION DES FIGURES,

TOUTES CONSIDERABLEMENT GROSSIES.

1 . Système nerveux de Tipula oîeracea.

aa. Hémisphères cérébraux étalés el

rétines oculaires. bh. Optiques et rétines oceilaires.

c. Portion du tube digestif avec l'œ-

sophage engagé dans le collier (psophagien.

d. Ganglions tlioraciques soudés, ee. Ganglions abdominaux et paires

de nerfs qui en naissent.

2. Système nerveux de la larve de Xy-

phura atruta.

au. Hémisphères cérébraux étalés.

b. Portion du tube digestif avec

l'œsophage engagé dans le col- lier œsopliagien.

c. Ganglions thoraciques contigus. dd. Ganglions abdominaux.

3. Système nerveux de Tabamis bovinus.

aa. Lobes Ju cerveau vus par-dessus et recouverts par les choroïdes.

h. Bulbe rachidien, avec le collier œsophagien marqué d'un trait.

c. Ganglion thoraciqiie avec ses

paires de nerfs.

d. Ganglions abdominaux , idem.

II. Cerveau de ce Tabanus, renversé pour mettre en évidence ses hé- misphères enchatonnés dans les rétines oculaires.

5. Choroïde détachée et renversée pour 1 1.

Fig-

faire voir les trachées de sa face rélinéenne.

6. Système nerveux de Volucetlu zo-

naria. na. Cerveau renversé et étalé. On y voit ses hémisphères encha- tonnés dans les rétines et les trois optiques oceilaires avec leurs choroïdes.

b. Portion du canal digestif, avec

l'œsophage engagé dans le col- lier œsophagien.

c. Ganglion ihoracique avec ses

paires de nerfs.

d. Ganglions abdominaux avec

leurs nerfs.

7. Système nerveux ganglionnaire de

Conops rufipes mâle.

a. Ganglion thoracique.

b. Ganglion abdominal.

8. Système nerveux ganglionnaire du

Conops rufipes femelle.

a. Ganglion thoracique.

b. Ganglion abdominal beaucoup

plus distant du précédent que dans le mâle.

ce. Longs filets nerveux simples qui n'existent pas dans le mâle.

d. Division du cordon inter- gan- glionnaire, qui est simpledans le mâle.

i4

3iG

fis-

9.

KECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Système nerveux de Calliphora vo- mitoria.

ua. H^misphires cérébiaus étalés, bordés par la choroïde.

(i. Nerfs buccaux et antennaires par- taut de weux mamellons céré- braux.

c. Bulbe ràchidien et collier œso-

phagien marqué par un trait.

d. Ganglion unique, thoracique,

avec ses paires de nerfs.

e. Cordon nerveux médian avec

ses paires de nerfs.

10. Hémisphère cérébral détaché et

choroïde.

11. Nerfs et rétines ocellaires isolés.

12. Appareil respiratoire de la larve de

Myceihophila inermis, nombre et disposition des stigmates et des trachées.

«a. Stigmates ihoraciques. 66. Stigmates abdominaux.

13. Appareil respiratoire de larve de

Tipala lunala.

aa. Stigmates vus par leur face in- terne pour faire voir le paren chyme trachéen.

Ik. Un de ces stigmates vu par sa face externe.

15. Profil du Tabanus bovinus, nombre

et disposition des stigmates.

ua. Stigmates thoraciques, l'anlL- rieurmésothoracique, le pos- térieur métathoracique. -

b. Stigmates abdominaux; iiiler-se(j- nientaircs.

16. Un stigmate thoracique détaché de

ce Tabanus, pour faire voir sa structure, sa valve ciliée.

17. Abdomen de Lucilia Ceesar vu par

sa face inférieure avec le nombre el la disposition des stigmates abdominaux; segmeniaires.

18. Tête et appareil digestif du Culex

annulatus femelle.

a. Tète avec ses antennes à poils vertitillés, ses palpes, sa trompe.

66. Glandes salivaires.

ce. Bourses ventriculaires.

d. Panse.

€. Ventricule cbyliûque.

JJ. Vaisseaux hépatiques.

j. Rectum précédé de l'intestin.

k. Derniers segments dorsaux de l'abdomen.

19. Origine du tube digestif de ce Cuteap,

vue par-dessous pour montrer en aa les bourses ventriculaires en b, une forme particulière delà panse.

20. Appareil génital mâle du même

Culex.

aa. Testicules. 66. Conduits déférents. ce. Vésicules séminales. (/. Armure copulatrice vue par des- sus.

21. Armure copulatrice vue par des-

sous.

aa. Branches du forceps.

6. Volselle.

22. Appareil génital femelle de ce Cu-

lex.

ua. Ovaires fécondés.

6. Orbicellcs de la glande sébilique.

Fig.

c. Résenoir séminal.

d. Deraler segment dorsal avec les

tentacules vuUaires.

A. Gaine ovigère détachée , uniiocu-

laire.

B. Œufs de diverses formes.

C. Un orbicelle isolé avec son cen-

tre noir et son col effércnt.

D. Tentacule vulvaire isolé.

23. Tète et appareil digestif de Tipulu oleracea femelle.

a. Tête horizontale avec les anten- nes, les palpes et les parties de la bouche étalés. hh. Glandes salivaires.

c. Panse.

d. Ventricule chylilîque. ee. Vaisseaux hépatiques.

/. Rectum précédé de l'intestin.

ij. Bout de l'abdomen et oviscaple.

\. Portion de l'antenne pour faire voir sa composition et sa struc- ture.

B. Une palpe isolée; structure sémi-

articuiée du dernier article.

C. Portion du tissu adipeux splancli-

nique.

D. Glandes salivaires détachées. aa. Cols eJférents.

6. Conduit excréteur.

E. Extrémité du ventricule cbyli-

fique.

a. Insertions des vaisseaux hépa-

tiques.

b. Origine de l'intestin.

F. Configurations particulières du

réservoir de la panse.

2il. Glandes salivaires fort longues de

Macrocera hybrida. 25. Appareil génital mâle de Tipulu

oleracera.

SUR LES DIPTÈRES. 347

lia. Testicules.

hh. Conduits déférents.

c. Vésicules séminales el canal éja-

^ulateur. J. Bout de l'abdomen et armure co-

pulatrice.

26. Portion de ce même appareil isolée , déroulée et étalée.

aa. Testicules.

66. Renflements épididymiques des conduits déférents.

c. Cordon ou fourreau renfermant une partie des conduits défé- rents.

dd. Vésicules séminales.

e. Canal éjaculateur.

/. Fourreau de la verge avec la vé- sicule centrale insolite , et la membrane hyaline.

A. Extrémité tricuspidée du tour- reau de la verge.

27. Armure copulalrice de la même Tipiila, vue par sa face inférieure avec toutes ses parties constitu- tives étalées.

a. Plaque ventrale refendue au mi- lieu, et formant le réceptacle de l'armure.

hh. Pièces latérales consistant dans les opercules, les crochets du forceps, les baguettes.h eolselle eu lames de sabre , et deux stylets.

c. Pièces centrales: à sa base une triCde, puis la verge.

A. Verge isolée; ytaiid bifide.

28. Appareil génital femelle de Tiputa oleracea.

a. Ovaires avec les œufs à terme noirs.

ii*

Appareil génital mâle de Trichoptera ocellaris.

348 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Fig. Fig.

bb. Cols (les ovaires. 34

c. Ligament suspenseur. (/. Vësiculessécréloiresdela glande

sébiGque, «. Réservoirs.

A. Gaine ovigère isolée.

B. Réservoirs isolés.

29. Appareil génilal femelle du Cero-

platus dispar.

aa. Ovaires.

bb. Cols.

c. Glande sébifique.

d. Rout de l'abdomen et oviscapte.

A. Gaine ovigère, uniloculaire.

B. Lame de Toviscapte.

30. Glande sébifique de ce Ceroplatus ,

vue par- dessous pour monirer

a. Les organes sécréteurs avec leurs 36.

cols. bb. Les réservoirs, c. Le bulbe de Toviducte. dd. Les cols des ovaires.

31. Bout de l'abdomen et armure co-

pulatrice du mâle.

32. Tête et appareil digestif de Tri-

choptera trifasciata femelle.

a. Tête avec antennes et palpes

étalées.

b. Panse.

c. Ventricule cbylifique. dd. Vaisseaux hépatiques et léskulcs

biliaires.

e. Intestin et rectum. /. Bout de l'abdomen. A. Portion de tissu adipeux splanch-

nique.

33. Portion de l'organe digestif isolée,

pour faire voir une variété à cinq vaisseaux hépatiques.

aa. Testicules.

hb. Vésicules séminales.

ce. Autre paire de ces vésicules.

((. Armure copulatrice et bout de l'abdomen.

A. Branche du forceps isolée.

B. Branche de la volselle isolée.

,37

Testicule et vésicules séminales iso- lés , pour mettre en évidence leurs connexions.

a. Testicule à peineatténué au con-

duit déférent.

b. Vésicule séminale plus grande.

c. Autre vésicule plus petite.

d. Canal éjaculateur.

Tête et appareil digestif de la larve de Tipula lunata.

aa. Glandes salivaires.

/). CBsophage.

c. Gésier.

<W. Bourses ventriculaires.

e. Ventricule chjlifique. Jf. Vaisseaux hépatiques. y. Cœcum latéral.

11. Intestin et rectum. t. Lambeaux mésentériformes cri- l)lés du tissus adipeux.

Tète et appareil digestif du Tabanus

tropicus femelle.

a. Tète avec antennes, palpes et trompe très-étalécs.

hh. Glandes salivaires.

c. Panse.

dd. Bourses ventriculaires.

c Ventricule cbylifique en partie granuleux terminé par quel- ques papilles isolées.

ff. Vaisseaux hépatiques.

SUR LES

<f. Rectum et intestin. II. Dernier segment dorsal de l'ab- domen.

38. Glandes salivaires isolées de r«6«-

ims bovinus.

aa. Cols efférenls.

b. Conduit excréteur.

39. Portion du canal digestif du Tub.

bovinus, vue par la surface infé- rieure, pour montrer les con- nexions.

u. OEsopliage un peu renflé.

b. Panse avec son réservoir vide, plissé, festonné et l'insertion de son col à la terminaison de l'œsophage.

ce. Bourses ventriculaires avec liga- ment terminal.

40. Tête détachée et trompe Irès-étalée

de Pangonia marginata femelle, pour mettre en évidence sa com position.

_ a. Fourreau ou étui de la trompe. Les valves. Les lancettes. L'hypO(jlosse. f. La latitjue.

tl\. Appareil génital mâle de Tubanus ater.

DIPTERES.

Fif.

bb. ce.

d.

bb.

A.

Testicules.

Conduits déférents.

Vésicules séminales.

Canal éjaculaleur.

Dernier segment dorsal de l'ab- domen.

Armure copulatrice.

Forme particulière du testicule de ce même tabanus.

349

Portion de cet appareil génital renversée.

Insertions des conduits défé" rents aux vésicules séminales et conflueuce de celles-ci pour former le canal éjaculateur.

Branche du forceps isolée.

Pièce biarticulée.

Fourreau de la ver}<e. '

42. Appareil génital femelle du Tabuntis bovinus.

Ovaires avancés dans la gesta- tion.

Ligament suspenseur.

Orbicelles de la glande sébi- fique.

Réservoirs.

Rectum.

Dernier segment dorsal de l'abdomen.

Tentiicules vulvaires.

Gaine ovigère isolée.

Orbicelle avec son col ellérent.

dd. e. /

S- A. A.

43. Tète et appareil digestif d'Êp/uppium thoracicum.

a. Tête et antennes.

bb. Glandes salivaire.

c. Panse.

dd. Bourses ventriculaires.

€. Ventricule chylifique.

/. Vaisseaux hépatiques avec un seul canal cholédoque.

jj. Deux des vaisseaux hépatiques plus grêles.

h. Intestin débutant par un ren- flement.

i. Rectum.

j. Bout de l'abdomen terminé par les tentacules vulvaires.

k. Portion de l'organe dorsal.

350 RECHERCHES ANATOMIQUES

Fij. FIg.

44. Glandes salivaires de Slratiomys

chamœleon.

45. Appareil digestif de Vappo palli- 49.

pennis.

aa. Glandes salivaires.

h. Panse.

ce. Bourses vcntriculaires.

d. Ventricule chylifique.

e. Vaisseaux hépatiques avec un en

canal cholédoque unique. J. Deux de ces vaisseaux plus court;»

rudimenlaires. «/. Intestin. II. Rectum. A. Vésicule de la glande sébifique

du Vappo.

46. Appareil génital mâle de Sargus

cuprarius.

aa. Testicules.

hb. Conduits déférents.

ce. Vésicules séminales.

d. Canal éjaculateur. 51.

e. Armure copulatrice établie,

A. Portion isolée d'une branche du

forceps avec son crochet velu.

B. Fourreau de la verge isolé avec

ses appendices.

47. .appareil génital mâle de Beris val-

lata.

aa. Testicules.

hh. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateiu-. _

d. Armure copulatrice vue par-

dessus.

48. Cette même armure isolée est vue

par-dessous.

a. Tube du canal éjaculateur.

h. Pièce basilaire.

ce. Branches du forceps.

ET PHYSIOLOGIQUES

ild. Lames qui. accompagnent le fourreau de la verge.

Portion isolée de ce même appareil génital.

a. Testicule.

h. Conduit déférent aggloméré. ce. Portion des vésicules séminales.

d. Canal éjaculateur.

Appareil génital mâle d'Odonlomyia lifjrina.

aa. Testicules. h. Peloton des conduits déférents

agglomérés. ce. Insertion de ces conduits aux

vésicules séminales. dd. Vésicules séminales.

e. Canal éjaculateur.

/. Armure copulatrice à branches du forceps fortes, hérissées au dehors et au dedans; à four- reau delà verge court tronqué.

Appareil génital femelle de Bens vallata. aa. Ovaires.

b. Oviducte. • e. Orbicelles.

dd. Réservoirs séminaux.

e. Tentacules vulvairesbi-articulés.

A. Gaine ovigère et œufs de ce

Beris. ^

B. Orbicelles et cols elférents flé-

chis au même point.

Tête et appareil digestif de Dasy- pogon Teutonas femelle. a. Tête avec antennes, palpes et

trompes étalées. 66. Glandes salivaires.

c. Panse.

dd. Bourses vcntriculaires. e. Ventricule chylifique.

SUR LES

Fie-

Jf. Vaisseaux hépatiques.

^. Rectum avec ses boutous char- nus et l'intestin grêle.

h. Bout de l'abdomen et tentacules vuivaires.

53. Appareil digestif à'AsUus crahro-

niformis.

lia. Glandes salivaires, cols efférents

et conduit excréteur. 6. (Œsophage. ce. Bourses ventriculaires. 11 n'y a

pas de panse. (/. Ventricule chylifique a\ec sa

portion récurrente. ee. Vaisseaux hépatiques. f. Rectum. A. Forme singulière de la glande

salivai re.

54. OEsophage isolé pour faire voir sa

structure singulière et .son mode insolite d'implantation au ventri cule chylilique.

55. Appareil génital mâle de Laphrut

fulva.

a.. Testicules dans leur scrotum,

hh. Vésicules séminales.

ce. Forceps copulateur.

A. Harpon et pièce carrée de la

volselie.

B. Pièce réceptaculaire de i'armure

vue par sa face inférieure et convexe, avec deux faisceaux de soies et deux appendices spatules.

C. Fourreau de la verge isolé , ter-

miné par une pointe bifide.

56. Testicules dégagés du scroluni.

aa. L'up roulé en tire-bouchon, l'au- tre déroulé.

DIPTÈRES. 351

Fig.

66. Vésicules séminales. c. Canal éjaculateur.

57. Appareil génital mâle de Z)«j_)'/:)0(yoH

Teulomis.

aa. Testicules.

66. Vésicules séminales.

c. Armure copulatrice. A. Crochets de l'armure.

58. Appareil génital mâle à' Asilas cra-

bronifonnis.

aa. Testicules.

66. Vésicules séminales.

e. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice.

59. Cetle armure vue par .sa face infé-

rieure.

a. Pièce basiiaire.

66. Branches du forceps.

Cf. Volselie.

d. Fourreau de la verge.

•iO. Appareil génital lemelie A'Asilus crabroniformis.

a. Ovaire dans sa situation natu- relle.

6. Ovaire détaché et renversé pour faire voir le calice qui est in- férieur.

c. Ce calice.

(/. Organe sécréteur de la glande sébifique.

ee. Réservoirs. /. Rectum.

g. Oviscapte et tentacules vuivaires.

A. Gaine ovigère multiloculaire.

B. Un des organes sécréteurs de la

glande sébifique, isolé.

61. Appareil génital femelle <\'Ewpis livida. aa. Ovaires.

62. Tête et appareil digestif de Bomhy- Uus minor.

bb.

c.

dd.

€.

If- 9- L

A. B.

Tête, antennes et trompe. Glandes salivaires. Panse.

Bourses ventriculaires. Ventricule chylifique. Vaisseaux hépatiques. Rectum et boutons charnus, lîout de l'abdomen. Antenne isolée. Glandes salivaires isolées.

63.

Appareil génital mâle de Bombylius posticas.

«a. Testicules.

hb. Conduits déférents.

c. Vésicules séminales.

d. Canal éjaculateur.

e. Armure copulatrice.

A. Branche du forceps, isolée.

64. Appareil génital femelle de Bomby-

lius craciatas.

cm. Ovaires. b. Orbicelles. ce. Réservoirs.

d. Bout de l'abdomen el tentacules vulvaires.

65. Appareil sébiûque et séminal de ce

Bombylius, étalé.

a. Orbicelles et cois efférents. bb. Réservoirs vésiculaires. ce. Réservoirs capillaires.

66.

352 RECHERCHES ANATOiMIQUES

Fis. Fig.

b. Organe sécréteur de la glande

sébiltque. ce. Réservoirs séminaus. d. Bout de l'abdomen , oviscapte et

tentacules vulvaires. A. Gaîne ovigtre isolée.

67.

68.

69.

ET PHYSIOLOGIQUES

Bout de l'abdomen de Bombylius major.

a. Peigne.

A. Pointes ou baguettes isolées de ce peigne.

Orbicelle détaché de ce même Bombylius, avec le trait brun de l'axe de son col.

Appareil génital mâle de Thereva plebeia.

aa. Testicules.

bb. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice.

Armure copulatrice vue par sa face inférieure.

aa. Pièces basilaires. bb. Stylets.

ce. Forceps et volselle. ^ d. Fourreau de la verge.

Tête et appareil digestif du Leptis tringaria mâle.

a. Tète, antennes, palpes et parties de la bouche étalées.

bb. Glandes salivaires.

c. Panse.

dd. Bourses ventriculaires.

€. Ventricule chylifique.

Jf. Vaisseau! hépatiques.

j. Intestin avec un renflement de son origine, et le rectum.

h. Bout de l'abdomen.

A. Glande salivaire détachée.

71. Appareil génital mâle de Leptts trinqaria.

aa. Testicules.

bb. Conduits déférents.

ce. Vésicules séminales.

70.

F'g-

d. Canal ^jacuiateur.

e. Dernier segment abdominal /. Armure copuiatrice. g. Brandie du forceps isolée. h. Fourreau de ia venfe.

72. Appareil génital femelle du Leptis

tringaria.

au. Ovaires.

b. Glande sébiUque.

ce. Réservoirs séminaux.

d. Oviscapte.

73. Têle et appareil digestil de Doli-

chopus nitidtis.

a. Tèle placée horizontalement. bb. Glandes salivaires.

c. Panse.

dd. Bourses venlriculaires.

e. Ventricule chylifique. ff. Vaisseaux hépatiques. g. Rectum et intestin.

h. Dernier segment abdominal .

A. Antenne isolée.

B. Diverses configurations du réser

voir de la panse.

C. Glande salivaire isolée.

74. Appareil génital mâle de Dohchopiis

nitidiis.

au. Testicules.

bb. Conduits déféreuts.

ce. Vésicules séminales.

d. Canal éjaculateur.

e. Armure copuiatrice.

75. Lamelle isolée de l'armure copu

latrice.

76. Appareil génital femelle de <e

Dolichopus. ao. Ovaires.

b. Cols des ovaires.

c. Glande aéhilique. 1 1-

SUR LES DIPTÈRES. 353

nM-, IV ^i:^ Réservoirs fiéminauj&.< .i^ I î^ <•. Oviscapte. ..i„,in

A. Gaine ovigère isolée.

B. Col cffércnl de l'organe sécréteur sébifique. , , ,

C Réservoir isolé.

D. Bout isolé de l'oviscaple.

77. Tête et appareil digestif de Volit-

cella zonaria.

a. Tête vue horizontalement. bh. Glandes salivaires.

c. Panse.

dd. Bourses ventriculaires <■. Ventricule chylifique. JJ. Vaisseaux hépatiques. </. Rectum et intestin. h. Dernier segment dorsal de l'ab- domen.

78. Portion de cet appareil pour faire

voir les connexions. aa. Glandes salivaires.

b. Panse avec son col inséré à la

terminaison de l'œsophage. ce. Bourses venlriculaires appendi- culées. i

d. Ventricule chylifique.'

79. Tête et appareil digestif de Rhmgia

'•ostrala.

a. Tête vue horizontalement,

bb. Glandes salivaires. ,

c. Panse.

dd. Bourses ventriculaires. €. Ventricule chylifique. ff. Vaisseaux hépatiques. . ij. Rectum et intestin. '■' •'*'' h. Bout de l'abdomen.

80. Portion de cet appareil renversée

pour mettre en évidence l'inser- tion de la panse et la forme des bourses à digitations égales.

AS

354 KECHERCHES ANATOM (QUKS ET PHYSIOLOGIQUES r\g. f;«

81. Appareil génital mâle de Vnlucellu zonaria.

aa. Testicules et conduits défé- rents. bb. Vésicules séminales, c. Canal éjaculateur renflé en ré- servoir spei'matique.

Ut-rniers segmenta dorsaui de l'abdomen.

Portion du canal digestif isolée pour mettre en évidence le mode d'insertion et de con- neiion des vaisseaux hépa- tiques.

d. Armure copulatrice.

A. Etat particulier des testicules de

cette même espèce.

B. Portion de l'armure copulatrice

constituant Vhjpotome.

C. Baguette isolée du fourreau de

la verge.

82. Appareil génital femelle de celte Volucella. aa. Ovaires. b. Orbicelles. ce. ■ Réservoirs sémmau.^. J. Oïiscapte. f. Rectum.

A. Gaine ovigèrc isolée.

B. Orbicelle avec son toi eiférent.

8.3 Appaieil sébifique (et séminal) de \'Eristalis tenax. aa. Arbuscules des réservoirs.

b. Orbicelles.

ce. Cols des ovaires et œuls. d. Oviducte.

84. Têle et appareil digestif de Sceno- pinus fenestralis.

a. Tête vue borizoutalemeut. avec un trait transversal aus yeux. bb. Glandes salivaires.

c. Panse à réservoir simple. dxl. Bour.ses ventriculairca.

€. Ventricule chyliGcjue.

Jf. Vaisseaux bc'patiques.

j. Intestin.

h. Rectum.

85. .\ppareil génital mâle de ce Sceno-

pinus.

lia. Testicules.

bb. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice.

86. .Appareil génital femelle de ce 5ce-

nopinus. aa. Ovaires.

b. Cols des ovaires.

ce. Orbicelles et conduits efférents. (/. Dernier segment abdominal et

tentacules vulvaires. .\. Réservoir séminal.

B. Orbicelle détaché.

C. Gaine ovigère isolée.

' 87. Tétc et appareil digestif de Myopa J'ernujinea. a. Têle vue lioriïontalement, avec

antennes, palpes, trompe. bb. Glandes salivaires.

c. Panse avec deux configurations

dilTérentcs du réservoir. (/. Ventricule cbylifique. ee. Vaisseaux hépatiques. /. Intestin et rectum.

88. Glandes .salivaires isolées de te

Myopa. 8U. Appareil génital niàle de Slacliyma

meridioiialis.

aa. Testicules.

bb. Vésicules séminales.

si;r les

Fiy.

■' F . Canal éjaculaieur. d. Armure copulatrjce.

90. Fourreau de la verge isolé.

91. Abdomens accouplés de < onops

rafipes.

92. Appareil génilal mâle de Conops

nijtpes.

aa. Testicules.

hb. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur,

d. Armure copulatrice.

93. Tête et appareil digestif de Cepha-

lemyia ovts. a. Tcîe vue horizontalement. h. Œsophage.

c. Panse.

d. Ventricule chyliûque.

e. Vaisseaux hépatiques remarqua-

bles par leur grosseur. /. Intestin et rectum. g. Bout de l'abdomen et anua

94. Appareil génital mâle (ïŒstms

equi.

aa. Testicules.

bb. Vésicules séminales,

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice.

95. Tète et appareil digestif â'Hypo-

derma bovis , larve.

a. Tête vue horizontalement avec ies diverses aspérités et ie» parties de la bouche.

bb. Glandes salivaires.

c. Panse.

d. Ventricule chjlilique. ee. Vaisseaux hépatiques. /. Intestin.

g. Partie postérieure de l'abdomen.

avec les deux stigmates. A. Portion de l'organe dorsal.

DIPTERES. '^':î!: • 1. '! i:)". 355

Fig.

96. Tète et appareil di<::estif d'Êc/it«o-

myia grossa. a. Tète, antennes, etc. hb. Glandes salivaires avec un pelo- ton de replis,

c. Panse.

d. Ventricule chyliGque, avec son

origine en godet orbiculaire. ee. Vaisseaux hépatiques. f. Intestin.

g- Rectum avec ses houtons char- nus. h. Dernier segment dorsal de l'ab- domen.

A. Portion de l'antenne.

B. Portion boursoullée d'un >ais

seau hépatique.

97. Partie de l'appareil genilal mâle

de cette Echinomyta. ;-, ^j

aa. Testicules. bb. Conduits déférents. ce. Vf^sicules séminales. d. Canal éjaculateur.

98. Appareil génital mâle d'£c/unom)i«

rubescens-

aa. Testicules avec les roruluit.'» dé- férents.

hb. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice.

99. Appareil génital mâle de Sericocera

compressa.

aa. Testicules et conduits déft^rentt. bb. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice. A. Volselle.

100 Appareil génital femelle <ÏKchi~ nomyia grossa. aa. Ovaires en ronde'le ou plateau.

i5

350 BECHERGHES ANATOMIQU

r.g-

b. Réservoir ovo-larvigère.

c. Appareil sébiCquc. (/. Rectum.

A. Lambeau du réservoir ovo-Iarvi-

gère avec les œufs fixés à la paroi interne.

B. Une gaîne ovieère isolée.

101. Portion détachée de ce même appareil vu par sa face infé- rieure.

no. Les ovaires, ■lu bb. Les cols des ovaires, c. L'oviductc. il. Les orbicelles. ee. Les réservoirs séminaux. f. Portion du réservoir ovo-larvi- gère.

102. Appareil génital femelle du DeaiK iQg

aa. Ovaires.

b. Appareil sébifique et st-minal.

c. Réservoir ovo-larvigère. A. CEuf isolé.

103. Appareil sébifique et séminal isolé de ce même insecte.

a. Orbicelles.

66. Réservoirs séminaux.

lOÙ. Larve de Dexia prise dans le ré- servoir ovo-larvigère.

105. Appareil génital femelle de Gym nosoma roiundata.

aa. Ovaires.

66. Cols des ovaires.

c. Oviducte.

d. Orbicelles.

ee. Réservoirs séminaux. A. ÛEufs.

ES ET PHYSIOLOGIQUES

!■■.«.

10(). Télé et appareil digestif de Pro sena sibirica.

II. Tcte, antennes, trompe, etc.

66. Glandes salivaires.

c. Panse.

(/. Ventricule chylifique.

ee. Vaisseaux hépatiques.

J. Intestin et rectum.

g. Bout de l'abdomen.

107. Appareil génital femelle de Pm-

an. Ovaires.

6. Glande sébifique.

c. Réservoir ovo-larvigère.

</. Bout de l'abdomen et tentacules

vulvaircs. A. Une gaine ovigère.

Appareil génital mâle de Sarco- phaga hœmorrhoidalis.

aa. Testicules. 6. Conduits déférents. ce. Vésicules séminales. (I. Canal éjaculateur. c Armure copulatrice. /. Crochets du dernier segment ventral.

A. Fourreau de la verge isolé pour

faire voir ses crochets.

B. Crochet en spatule arrondie.

Appareil génital femelle de Sarco- phaga.

(ia. Ovaires.

66. Réservoirs ovo-larvigtrcs pleins

de larves. c. Appareil sébifique et séminal. cl. Larves sortant du corps. e. Rectum.

110. Ce même appareil renversé pour

109.

faire voir les connexions des

parries constitutives, «a. Ovaires avec leurs cols. />. Réservoirs ovo-larvigires vides.

c. Oviducte.

d. Glande sébilique. ■•'^'

111. Appareil sébilique el séminal isolé

el étalé. ua. Orbicelles. hb. Réservoirs séminaux.

112. Tète et appareil digestif de Luci/m

Cœsar. fia. Tète vue horizontalement. 66. Glandes falivaires avec réservoir et peloton.

c. Panse.

d. Ventricule ciiyiilique. ee. Vaisseaui hépatiques.

Intestin.

Rectum.

Derniers segments abdominaus. A. Portion des glandes salivaires pourmettreenévidencB les ré- servoirs et le canal excréteur.

1 13. Appareil génital mâle du même Lacilia.

aa. Testicules et conduits déférents. hb. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice.

e. Pièces du dernier segmeut ven-

tral.

lli. Appareil génital mâle de Cattt- phoru vomiloria.

aa. Testicules avec leur tunique ac- cessoire. h. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

d. .\rmurc copulatrice.

SUR LES DIPTEHES. ■ 'm'- .^57

F,g.

1 1 5. Le même appareil plus grand.

aa. Testicules sans leur tunique ac-

/■

9- h.

cessoire, avec leurs conduits efférents.

b. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice.

1 1 6. Appareil génital mâle de Lispa

tarsalis. aa. Testicules. bb. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice.

e. Pièces du dernier segment ven-

tral.

117. Appareil génital mâle de Curto-

nevia maculata.

aa. Testicules avec leurs con{luits déférents.

b. Canal éjaculateur à flectuosités

qui tiennent lieu de vésicules séminales.

c. Armure copulatrice.

118. Appareil génital femelle de Lu-

ciliu Cœsar.

aa. Ovaires en rondelle.

66. Appareil sébiCque et séminal.

c. Rectum.

1 19. Appareil génital mâle de Chylizu

leptogasier.

aa. Testicules.

6666. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

</. Armure copulatrice.

120. Le même appareil vu par-dessous

pour montrer les connexions de ses parties.

aa. Testicules turgescents.

.558

Fis

RECHERCHES ANATOMIQU

hbbb. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculatcur bulbeux à

son origine. 121. Appareil génital mâle de Scalo- phaqa stcrcoraria. ann«. Testicules avec des configu- rations diverses.

b. Vésicules séminales. (. Canal éjaculateur,

d. Armure copulatrice.

- 122. Appareil génital mâle de Loxo- cera ichneamonea.

aa. Testicules.

bb. V'ésictiles séminales.

c. Vésicule impaire.

J. Armure copulatrice.

123. .\ppareil génital mâle d'OrtaUs vibrans. aa. Testicules.

bb. Deux paires de vésicules sémi- nales.

e. Canal éjaculateur.

<i. Armure copulatrice. t. Fourreau de la verge roulé en ressort de montre.

A. Le même fourreau déroulé.

litl. Portion de l'appareil génital mâle d'OrtaUs lugens.

a. Testicule.

b. Vésicule séminale. '

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice. c. Fourreau de la verge.

B. Branche du forceps isolée.

_ C. Fourreau de la verge en partie

déroulée pour faire voir sa ' structure.

125. Appareil génital mâle de Plaly- stoma iimbrariim. aa. Testicules et conduits déférenU.

ES ET PHYSIOLOGIQUES

F'H-

c. Vésicules séminales. bb. Réservoir séminal.

d. Armure copulatrice.

e. Fourreau de la verge. /. Gland.

1 26. Le même appareil déroulé et étalé.

na. Testicules.

bb. Conduits déférents,

ce. Vésicules séminales.

d. Sinus semi-lunaire.

f. Canal éjaculateur. /. Réservoir séminal.

127. Portion du fourreau de la verge et

gland pour faire voir la structure.

A. Portion de l'armure copulatrice vue de profd.

128. Appareil génital mâle de CheU-

gasler putris. aa. Testicules. bb. Vésicules séminales.

c. Vésicule impaire.

d. Canal éjaculateur. £. Armure copulatrice.

A. Fourreau de la verge isolé.

129. Tète et appareil digestif de Ne-

mopoda cvtmdnca femelle.

a. Tête.

bb. Glandes salivaires.

c. Panse.

d. Ventricule chylifique. te. Vaisseaux hépatiques.

/

39- h.

Intestin.

Glande odorifique.

Rectum, i. Derniers segments dorsaux de

l'abdomen. A. Glande odorifique isolée.

130. Tête et appareil digestif de Tei- chomyza Jusca. a. Tête vue de côté pour montrer

. H,: SUR LES DIPTERES. '' ' •

Fig.

66. Vésicules séminales.

c. Vésicule séminale impaire.

^0<J

la structure singulière de la bouche. 66. Glandes salivaires.

c. Panse.

d. Gésier.

(. Ventricule chylifique.

ff. Vaisseaux hépatiques.

y. Intestin.

II. Rectum.

i. Bout de l'abdomen.

131. Glande salivaire de Sphterocera

subsidtuns.

132. Rectum de rOcA(e/ia mantis pour

faire voir la glande singulière qui s'y trouve.

133. OEul' de ce Diplère.

134. Tète el appareil digestif de Phoru

palUpes.

«. Tête avec antennes, palpes,

trompe étalés. 66. Glandes salivaires.

c. Panse.

d. Ventricule chyliOque.

ee. Vaisseaux hépatiques terminés

par une vésicule. J. Intestin, j. Rectum. k. liout de l'abdomen.

135. Détails de structure extérieure de

Cheligaster pntris.

a. Abdomen avec les pinceaui du

mâle.

6. Antenne.

t. Soie de l'antenne.

d. Patte antérieure du mâle.

€. Crochet du tarse.

J. Patte antérieure de la femelle.

136. Appareil génital mâle de Nemo-

poda cylindrica. aa. Teslicules.

d. Canal éiaculateur.

-1.- ■> ,iii.,,-> ,!

e. Rectum.

^. Glande odoriGque. J. Armure copulatrice.

137. Pièce sous-abdominale du mâle

formant un organe copulateur accessoire.

138. Appareil génital maie de Dioso-

philafasciata.

oa. Testicules.

66. Vésicules séminales.

c. Canal éjaculateur.

d. Armure copulatrice.

139. Appareil génital femelle de Plu-

iystoma nmbranint.

au. Ovaires fécondés.

66. Réservoirs de la glande sébi-

tique. c. Rectum. (/. Oviscapte. A. Gaine ovigèrc et œuf.

140. Le même organe non féconde et

étalé, pour mettre en évidence les connesions de ses parties.

aa. Ovaires.

66. Orbicelles.

ce. Réservoirs séminaux.

(/. Oviducte.

A. Un orbicelle isolé.

141. Appareil génital femelle d'Wi(/i«

demanilata.

aa. Ovaires fécondés. 66. Calices postérieurs, ce. Orbicelles. dd. Réservoirs sémin;iux. c. Oviducte.

360

Vig.

J. Oviscapte. A. Gaine ovieère isolée.

RECHERCHES ANATOMIQLIES ETC.

t. Derniers segments de l'abdo- nien.

A. Gaine ovigère isolée.

B. Portion de la glande scbifique isolée.

142. Glande sébifique isolée et vue par-

dessous pour inoiilrer ses con- nexions.

ua. Orbicelles réunis en un seul tronc

bb. Réservoirs séminaui.

c. Oviducte.

d. Cols des ovaires.

143. Appareil génital femelle de Sepe-

don sphegeus. aa. Ovaires. bb. Calices postérieurs.

e. Oviducte.

dd. Glande sébifique.

144. .Appareil génital femelle de Cheli- gaster putris.

aa. Ovaires fécondé».

b. Ligaments suspeuseurs en fais-

ceaux.

c. Oviducte.

d. Glande sébifique. t. Réservoir ovigère. /. Oviscapte.

A. Gaine ovigère isolée.

B. Ovaire vierge.

C. Oviscapte isolé.

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oadéinn' tics Soiciu-fs, Savants Kli-aii'MT> lulil XI

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l-con. Dii/ùi

adémie des Scienco^

Sawiiits lÙiMiii^crs Tuni XI

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ANATOMIR DKS UIPTÉHF.S, ft";^ ( l'.u- Mr Lcou Dulour )

Acadriuif (li'ï* Sficiu'c-s, Saviints ['liiMiiocrs loru _\I .

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ANATOMir, liKS DII'TK.KKS, a-^ I !■.,,■ M'' l.,'„„ Dur.Mu- )

ANATOMIE DES DIPTERES, R-^ f l'ai- ArUmi Dnil.m' )

!\.caiî'mic des Scieneos Savants KliMiuicrs TouiJvl

ANATOMIF. DES h I l'TK II KS f\'^ ( IVi^ M"" U-on IHilouv )

ANAT()M[F, DES Dl PTKKKS. a^ I P.-,,- M'' l,.'.„> Dufoui- )

AN ATf > \l I I'' llh'<, l)ll'-|-|'U|.'S R-> I'... \l'' I ,' Il,,i: 1

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Acadpjme des Sciences Sivvnjils KlTaiiôevs Tom .XI

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Académie des ^Menées tNaTanls Eh'aji^ers Tom>^.

ANATOMIK IIKS HII'TKiiKS >{'■ ( T.,,- W L,',,,, |)„r.,.,r )

MÉMOIRE

SUB

LES FONCTIONS DE DEUX VARIABLES

ET A QUATRE PÉRIODES,

QUI SONT LES INVERSES

DES INTÉGRALES ULTRA-ELLIPTIQUES DE LA PREMIÈRE CLASSE;

PAR M. GEORGE ROSENHAIN,

PROFESSE l'RÀBRESLAU.

; o

Ce nnîmoire a obtenu ie grand prix de matliémallques décern/i par TAcadéniie des sciences, à la suite du concours ouvert pour i846- Il a été reçu au secrétariat ie 3o septembre i846.

Das Wenige verschwiudet leicht dem Blick Der Vorwaerts iielit, vne viel nocb ùbrig bleibt. ( /p/iige'fiie de Gqetjil.)

Quand il s'agit de prouver que, de deux fonctions, l'une esl l'inverse de l'autre, il y aura toujours deux méthodes différentes d«iprocéder, puisque l'on pourra partir ou de l'une ou de l'autre de ces fonctions. Cependant , ces deux méthodes pourront être tout à fait indépendantes l'une de fautre; car, ayant ti'ouvé l'in- verse d'une fonction donnée, pour résoudre le prohlème inverse, ce ne sera pas toujours suivre le chemin le plus direct et le moins compliqué que de retomner sur ses pas, surtout quand la fonction sera donnée en forme d'intégrale ou de série infinie. L'exemple le plus curieux d'un tel dualisme de méthodes est offert par l'histoire de la théorie des fonctions elliptiques. Les géomètres >'• 46

362 SUR LES PO.NCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

célèbres, MM. Abel et Jacobi, qui conçiirenl les premiers l'idée de considérer la limite d'une intégrale elliptique comme fonction de cette intégrale même, et qui, conduits par cette idée aussi ingénieuse que féconde, ont créé une théorie nouvelle des fonc-

et de là parvinrent, comme fou sait, le premier, à l'aide du théo- rème de multiplication; l'autre, au moyen de son théorème de

transformation, à la fonction inverse a; =-=sin amu, B et A

A

étant des fonctions de «, qui ont une valeur finie, réelle ou ima- ginaire, suivant l'argument u. Les fonctions A et B avaient déjà été traitées sous forme de séries infinies par M. Fourier dans sa Théorie de la chaleur, et il aurait été possible que quelque géo- mètre habile, ayant remarqué la double périodicité de la frac-

n

tion - , l'eût prise pour sujet de ses travaux , et alors sans doute il eût

trouvé sa liaison avec l'intégrale elliptique. Depuis, M. Jacobi a suivi ce chemin dans ses leçons universitaires de Kônisberg. Il y parlait des fonctions A et B, et savait déduire, d'une manière très- simple , de l'équation A — Bo; = o , cette autre , — = v/ 1 —x\ i —k'x';

et cette méthode nouvelle ne dépend en aucune manière de l'an- cienne, bien que dans l'histoire de la science elle ait été précédée de celle-ci.

Pour la théorie des intégrales ultra-elliptiques ^ et à peu près aussi pour la théorie des intégrales abéliennes en général , l'état

' En suivant l'exemple de M. Jacobi, je distingue les intégrales des trois espèces d'avec les fonctions elliptiques sin am u, cos am u, Aam u, et à cause de leur périodicité, je donne aux dernii'res le nom de fonctions par préférence .je fais la même distinction sur les fonctions et les intégrales abéliennes.

' Comme le vaste théorème de M. Abel comprend toutes les intégrales des fonctions algé- briques d'une variable, et que, d'après les remarques de M. Jacobi, il peut même être étendu sur les intégrales multiples de fonctions algébriques de la forme la plus générale et d'un nombre quelconque des variables, je crois plus convenable de maintenir le nom des inté- grales uitra-ellipliqucs proposé par M. Legcndre, pour les intégrales des fonctions algébriques de X, qui ne dépendent de celle variable que par une équation du second degré, et de garder le nom d'intégrales abéliennes pour les intégrales de fonrtions algébriques quelconques.

DE DEUX VARIABLES ET A QUATfiE PÉUIODES. 363 des choses est à présent presque Je même qu'il fut pour les in- tégrales elliptiques, lorsque MM. Abel et Jacobi firent leurs dé- couvertes célèbres. Pour la première classe des intégrales ultra- elliptiques, auxquelles je me bornerai ici, le problème d'inver- sion, d'après les propositions faites par M. Jacobi, doit être énoncé de la manière suivante :

" Soit X une fonction rationnelle e( entière de x du sixième « ou du cinquième degré, et nommons Y la même fonction de y; " soit, de plus,

(■) /^=nw /=i=n,w . ï ::

(j) .et ii(.,)-i-n(j) = « n,(,r)-Kn,(,-) = ii,,: -

« on demande de trouver en fonctions de u et «, les trois coenî- » cients L, M, N, de l'équation quadratique

(3) , L-|-Mf-^N/==:o,

« dont X et y soient les deu.x racines. »,

Il va sans dire que pour résoudre directement la question posée de cette manière, on devia partir des équations (2), lesquelles donnent les arguments u et u, en fonctions des limites a; et j des intégrales H (xf, H, [x) , H (y) , H, [y).

Ce chemin serait analogue à celui qui a conduit MM. Jacobi et AJael à leurs découvertes sur les fonctions elliptiques; mais il est extrêmement difficile d'employer ici des méthodes semblables à celles que ces géomètres y ont suivies, parce que, dans le cas plus général dont nous parlons, au lieu d'ime équation à une variable, il y a toujours à considérer deux équations simultanées entre deux variables, dont les coefficients ne sont plus des fonctions aussi simples des racines, que les coefficients d'une équation à une va- riable le sont des racines de celle-ci. Ce n'est que dans un cas spécial, mais très-curieux, que j'ai pu résoudre ce problème di- rectement. Ce cas est celui où deux quelconques des facteurs

16 •

364 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

du polynôme X sont égaux entre eux : alors les intégrales II (x), n,(x), se réduisent à des intégrales elliptiques de la troisième espèce, et les trois quantités L, M, N, s'expriment à l'aide des formules connues des fonctions elliptiques, sans difficulté, en u et (/,, dont X et y deviennent des fonctions triplement pério- diques.

J'ai donc préféré aborder la question du côté opposé, c'est-à- dire de passer de l'équation quadratique (3) aux équations (2). Pour que cela fût possible, il fallait savoir deviner la forme des coefficients L, M, N, de l'équation (3), et j'y ai réussi, en généra- lisant la série dont découlent les numérateurs et le dénominateur commun des trois fonctions elliptiques sin am u, cos am u, Aam u, et en me laissant guider par la forme des fonctions triplement périodiques que j'avais déjà trouvées. Cette série est de la forme

„ uni' -1- èni -(- c c _, am' -i- bm

(4) Se = e 2e

e étant la base du système des logarithmes népériens, a, b, c, des quantités quelconques, et S signe de sommation, la somme devant être étendue sur toutes les valeurs entières de m. On obtient, en effet, de la série (4), en signes des Fundamenta nova de M. Ja- cobi, les expressions dont les quotients sont égaux aux fonctions

\/k sin am ( a, k) , U^ cos am ( a. A) , -^ Aam (u, /.) , si Ton met — — = log<7 à la place de a et an H- (3 à la place de 6, et si l'on dé- termine convenablement les constantes a, (3, c.

Car en posant c = o, a = ^, (3 = ot, cette série prend la forme de dénominateur commun :

TtU

e(u)=:2(— 1) (/ e " =1 — 2</cos — +27'cos-^ — etc. De même, pour en obtenir le numérateur de —= Aam(a, A), 0(a-fK)=Sv e =*' = i + 27 cos y+ 27' cos-^-fetc.

DE DEUX VARIABLES ET A QUATT\E PERIODES. 365 on doit faire c=o,a = --. 0= o. Puis, si l'on met

c = -logf/ + — --, _a=-, (3 = log7 + i7r, ladite série devient le numérateur de VA" sin am [u, k):

H(u) = -iS(-')'"^ ' e ' "

\ . TIU \ . 3tïu

= 27 sm — 2(1 sm— — h etc.

' 2K. ' 2K

Enfin, en faisant

1 , mu m - ,

c = -log9 + — , a=-, (3 = log<?, il en résulte le numérateur de \/^ cosam [a, k),

TT/ T7 \ V^ 4 a K 7 'T" 7 3tU

H(a + K.) = lf/ e =20 cos \-2q'cos— — h etc.

* ' ' ' 2K ' 2K

Dans ces formules, on lit sans peine la loi suivant laquelle, à l'aide d'un module q, elles se composent du numérateur et du

gU g— u

dénominateur de la fonction simplement périodique , et

c'est suivant la même loi que, des numérateurs et du dénomi- nateur commun des fonctions triplement périodiques, je me suis formé de nouvelles séries pour les mettre à la place des numé- rateurs et du dénominateur des fonctions à quatre périodes, ou bien pour les coefficients L, M, N, de l'équation quadratique (3). Les nouvelles séries trouvées de cette manière sont, comme l'on verra, toutes de la même forme :

{^1 ^™-„e —e l^S.e

366 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

où la double sommation doit être étendue sur toutes les valeurs entières de m et de n, et elles ne diffèrent l'une de l'autre que par les valeurs des trois quantités ^, e , t,, qui représentent des expressions linéaires des arguments a et u,, tandis que les cons- tantes a, j3, y, tiennent le lieu des trois modules; de plus, le quotient de deux quelconques d'entre elles se trouve être une fonclion de u et n, à quatre périodes.

D'une autre manière encore on peut, par amplification de dé- finition, passer de la formule [à] à la formule (5) : c'est en défi- nissant la série (d) comme une somme de grandeurs exponen- tielles, dont chaque terme a pour exposant la même fonction de son indice entier m du second degré et de la forme la plus générale am" -+- bm -^ c, et en étendant cette définition sur une somme de grandeurs exponentielles à double entrée.

Conduit par le théorème abélien sur l'addition des intégrales et par les propriétés des fonctions triplement périodiques, je mis trois séries de la forme (5) à la place de N, L H- a, M H- a,'N, L -(- ttjM H- a,'N, a, et a,, désignant deux valeurs quelconques de X, qui rendent le polynôme X égal à zéro, et l'équation qua- dratique (3) étant ainsi déterminée , j'ai eu à résoudre le problème suivant :

« Étant donnée l'équation quadratique

o = L-f-M/-f-Nr = N(< — x)[t — j),

• dont les coefficients L, M, N, sont des fonctions de deux argu- ■ ments a et Ui, qui ont une valeur unique et finie, pour toutes

• les valeurs finies, réelles ou imaginaires de ces arguments, et " dont les deux racines x et j sont des fonctions périodiques « de a et a, à quatre paires d'indices de périodes conjugués, on

A' rp' -1 , , tin du.

«demande d'exprimer les quotients dmerentiels parlieis — , —,

iui du, ,

-;-, 7-, en X et Y seuls.

dx dy •'

La décomposition en facteurs simples exceptée, les séries (5)

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 367 se soumettent sans difficulté à toutes les méthodes semblables à celles que l'on a appliquées aux transcendantes de la forme (4) dans la théorie des fonctions elliptiques. J'ai donc pu suivre une méthode analogue à celle que M. Jacobi avait employée dans ses leçons, pour parvenir des transcendantes (4) aux intégrales elliptiques, et j'ai trouvé de cette manière, comme solution de

la question proposée, les expressions de —, -— , — ^, —, préci-

^ ^ f/.r ilj d.v dy *

sèment telles qu'elles résultent de la différentialion des équa- tions (2),

u=U(x)-hn{Y), u, = U,[x)-{-n,{y).

CHAPITRE PREMIER.

DES FONCTIONS TRIPLEMENT rÉRIODIQUES.

Les expressions fractionnaires des fonctions triplement pério- diques, qui sont les inverses des intégrales elliptiques de la troi- sième espèce, décoident, sans le moindre calcul, des équations dont M. Jacobi s'est servi dans ses leçons pour passer des séries H et 0 aux intégrales elliptiques de la première espèce. Il sera donc convenable de donner ici, en peu de mots, l'exjiosition de ces équations , et cela d'autant plus que leur connaissance facilite aussi beaucoup la résolution du problème analogue proposé sur les intégrales ultra-elliptiques de la première classe.

Pour abréger les formules , je ferai usage des signes que M. Jacobi a employés dans ces leçons, et je mettrai :

(6)

368 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

B-[v. q\= V (-1) 7 e = 1 - (7 (e +e ) + 7 (e +e )

n = — 00

9 , 6v — 6i\

— (j (e +e ) + etc.

n = -l-oc „ ('»+ 0' (211+1).. 1 1- -I' \, 3v -3ii

S-,(«,v)= ^ (-') 7"^~^ =V (<? -'^ )-</ (<" -^ )

n = — CXD

^ . 5i' — bii,

+ q [e —e ) + etc.

11 = 4-00 (i»+i)' fîn + iji' 1, t. —V. * 3l> — 3d.

^,(v.(i)= S q-^^e =7'(e +f> )+f/ (e +e )

n = — 00

+ q (c +e J +etc.

n — — ce

+ f/ (e +e ) + elc.

On a donc, d'après ces formules,

~{v,q)= e[^,k), ou ^(^,9) = 6(«, A), a, (,;, v) = iH (Ç, /c) , ou ^, ( ^' , 7) = iH ( u, /.:) ,

011 î = v/— I. Quand il sera convenable, j'emploierai aussi des signes des Fundamenta nova; mais pour rendre la désignation plus uniforme, j'écrirai 6,(a, k) pour H(k, k), et je mettrai

U{a + K,k):^d,{u + K,k) = e,{u,k),

e{u + K,k)^e,{u,k)i

de sorte qu'on a

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PERIODES. 369

2Kv

(7)

\ \, ~ y k . sin am(«, A),

(8) 1 g» (">'■) /T , / ^

V I { — — - = 1 /p- cosam(u, /(),

— A am («, k).

Je n'ajoutei-ai les modules r/ et A' que dans les formules où il y aui-a des fonctions S- ou 6 aux modules divers.

Soit m un nombre entier quelconque positif ou négatif; on a

Les fonctions S-(y), S'^i'), ^,{v), 9"ï(i'), sont donc simple- ment périodiques, l'indice de la période étant in pour ^^{v),

1 1.

ij

370 SUR LES FONCTIONS LLÏRA-ELLIPTIQUES

S-,(u), et aiTT pour S',(u), S"s(u). Le même a lieu pour les fonc-

tions

"'"Si)

logi

n= — OO

e S-,(f)= s (-i)''e '»»'

(•o)<

(v + nlogjl

e S-.,(r)= s e

« = — OO

log,

3n+ 1 . 1

loga n:=+00

" = — OO

mais l'indice de la période est log(/ pour e°"9-,(y), e°"3-,(î;), et 2 log 9 pour e°*'S-(i;), e°"S-,(j;); car il est:

/

(v -H m iog fl)* V*

log,

Jogi

(« + .«log,)' «s

log,

e '' S-(t; + mlog7) = (-i)"'fi "S-(î)),

(» + mlog9}' v'

e '"'' a,(i; + miog(/) = (-i)'" e'°"S-,(i;).

On a , de plus ,

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 371

e ''«' ^3(, + i:^log<^)=.r'""^.(.),

-log,)'

'2 <

e '°^' ^^(,+ i:i±ilog<y) = .'°«'a,(.)

e

'°ï' a./.. 1 ^"''^'i„„,.\ / .N ^'"81

^(.-^^Iog./) = (-,) .-&,(.),

• I«g7)'

. '- ^.(.+i^iogv)=(-.r ^'°^'^(.).

C'est de la forme (lo) des fonctions ^\v) que M. Jacobi 'dé- duit les formules curieuses dont il s'agit, au moyen du théo- rème algébrique très-simple ', que les équations

2 î)/ = l' + l'' — v" — l'"', I '

■|3); „ , „ „,

IV, ^^V — V -\-V —V ,

III I II , III I

au, =1' — II— D+î),

donnent ; , ■■

(i4) ii' + y + î^ +f = l'i +u,'H-D, --l-f, '. . . .. ,

En multipliant quatre fonctions S-,, qui ont les quatre argu- ments r, v, v", v", on obtient

' Dans une lettre adressée à M. Hermite (le 6 août i8i5; et publiée, il y a peu de temps, dans le journal de M. Crelle, M. Jacobi a fait mention de sa méthode.

372 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

OÙ

P = {v + nlogqf + {v'-hn' log^)' + {v"+n" log^)' -H {v"'+n"' logqf-,

et où la sommation doit être étendue sm- toutes les valeuis posi- tives et négatives des quatre nombres entiers n, n, n, n" .

Que l'on transforme maintenant l'expression P par les for- mules ( 1 3 ) , on aura

P = (v, + n, log7)= + (v.'+n/ logf/)' -f (r/'+n," log^)"- + (i;,"'+n;" logv)',

où

2n, =n-|-n +n +n,

2«,' = n + n' — n — n",

" f , Il ut

2n, = n — n + n — n ,

m I II , ///

2n, =n — n— H+n,

et où les variables j;,, u,', u,", ii/" et y, v', v",v" dépendent les unes des autres par les formules (i3) et (i/|). On voit donc que le produit ^,[v)^,[v')^;[v")^,[v") ne change pas de forme, si l'on met les quantités n,, n/, n,", n,"', d,, t;,', i;,", v"' aux places de n, n', r", n'", i», v', v\ v". Mais ce n'est que la forme extérieure de ce produit qui ne souffre point de changement par cette subs- titution; car les nombres entiers 211, an', 271", 211"' sont tous les quatre pairs, tandis que les nomljres 2n, , 2n,', 2n,", 2n,"' seront tous les quatre à la fois ou pairs ou impairs, selon que la somme

n -I- n' + n" -f n " le sera ; et on ne pourra pas mettre dans la p

somme Se'"'''' transformée, pour 2/î,, 2n/, 2/1/', an,"' ni quatre nombres pairs ni quatre nombres impairs quelconques, mais seu- lement ceux qui rendent pairs les quatre nombres

an — n, + n^ 4- n, 4- «i ,

/ , t II III

an = n, 4- «1 — «1 — "i ,

an T^ n, — n^ -f n, — n, ,

m I II , m

an = n, — n, — n, -f- n, .

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 373 Pour remédier à cet inconvénient, M. JacoLi soumet les nombres 2n, an', in\ in" à la môme condition à laquelle sont assujettis les nombres aoi, an,', an,", an,"', savoir, d'être tous les quatre à la fois ou pairs ou impairs. Si l'on étend de cette ma- nière le sens des signes n, n\ n", n", on aura la valeur de l'ex- pression

e ZéC

par la substitution de v,, v,', v", vî\ n,, n,', n" , n"' aux places de v,v,v,v,n,n,n,n; car si 1 on met pour an, an , an , an tous les systèmes possibles de quatre nombres pairs, et aussi tous ceux de quatre nombres impairs, on obtient pour an, , an,', an,", an,'" les mêmes systèmes de valeurs, seulement dans un ordre différent. La définition des signes n, n', n", n" étant ainsi étendue, le second membre de l'équation (i 5) savoir:

V- -+- v'- -t- li"^ -+- !)'"- P

g log,/ ^^log<,

n'est pas égal ;i Q-,{v) Q;{v') &,(v") S-;,(î;'"), mais à

8-, {v) B-, {v') a, (v) a, (/') H- a (y) 3", {v') B, {v") 8, [o"),

le terme 3-, [v) S-^ [v') S-^ (v") B-, [v") répondant à la partie de p

Se'°8', dans laquelle an, an', an", an'" sont des nombres impairs.

On a donc le théorème suivant :

n Les arguments v, v', v", v" et d,, v,', v", v"' étant liés les uns « aux autres par les équations

I , Il , III ,1,1', '"

21), =t) -)- D +t) -t-v , 2V = y, + V, 4- l', + u,

/ , I 11 III I , I II tu '

ai), = t; + î; — V —V , 2V = y, + i;, — i;, — II, ,

„ '/ I , Il III II I , 'I '"

2V, =V — V +V —V , 2V =V, — V, +V, — H,

^ . /" / // , /// m I II , III

2Vt =V — V —V +V , 2V :=V,—V, —V, +V, ,

;'^)

374 SLR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

« on a

Voilà la forrmile fondamentale dont, au moyen des for- mules (9), (1 1), (12), on lire une foule d'autres, si l'on ajoute à quelques-uns des arguments v, v', v", v" des moitiés de itt et de logv.

Lu mettant v +- , v -\ — ,vH — , v pour v, v , v , v

1 2 2 a *

l'équation (17) devient

^[v)Q- [v'] & [v") 0- {v'") - 8-. «I S-, {v') a, {v") S-, {v'") ( 1 o)

' I = a(i',i^(i',')s-(«,")&(i-."'j-^.(^.)^.(".')s-.K')^. (".'").

et si l'on substitue dans (1 7) et (18) v" + iiT à la place de v" on obtient de ces équations les deux suivantes :

J ^4v) S-3 [v') ^3 (v") ^3 (/') - a, {v) ^, {v') &, {v") &, [v")

l 8- (f) a [v') 8- (i-") a (i'") +^.(^') "&. ("') ^. (''") ^. i^l

que l'on peut aussi dériver l'une de l'autre en échangeant les ar- guments i!, v', v", v'" contre v,, î;,', i',", v"'.

■■■J* Ml 'J , ,•.! ,-.] ,,(1 4-3 'V . ■) . ■? .11

De ce système de quatre formides que nous venons de trouver, on en déduit trois autres, en augmentant i' et u' successivement de

iw ., l - , ITT -+- lorrq . ... 1 1

-, de -logr/, et de —; et un quatrième en mettant dans les

quatre formules d'un quelconque de ces derniers v'+ - iogq el v"+ - log 7 pour i;' et v". On a de cette manière cinq systèmes

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 375 de quatre formules, lesquelles étant de la forme des équations ( 1 3) ou bien de la forme des sommes et des différences de ces équations prises deux à deux, on peut comprendre dans une seide écpiation de la forme (i A)- On trouve ainsi cinq sommes de quatre carrés, lesquelles ne changent pas de valeur, si l'on y met pom' v, v', v", v" les quantités v,, i\', v", v"' des équations (16), et dont chacune nous tiendra lieu de quatre formules de la forme (i3), savoir les sommes suivantes :

+ \^,{v)^,{v')^,[v")&,(v"')\^+\^{v

+ \&,{v)3;{v)^{v")&{v"')\'-+\&iv , \Sr,{v)&,[v')^{v")&[v"')\'+\^,{v]

j { s-, [v] s- {v') 3-3 {v") a [v") p + j s- (y;

3; 4; 5;

•)^^	{v')&.{o"	&,{v	r-
)S-	v')B-{v"]	Q-{v	")r
')^.	{v')^y	^,[v	'"W
,)&	{v')^,(v"	Q;{v	'")!'
>)&.	{v]&.{v"	B-,{v	'")!"
)a	[v)^.(v"	a,t«	"')r
•)^,,	{v')^y	a, (y	"')r
,)&	{v')^,{v")^Av	")r
')^.	{v')&.{v"	s-, (y	"')r
^)a,	{v')^{v"	^,{v	"')(^

J'ai ordonné les quatre termes de manière qu'en maintenant leur ordre on en peut composer lesdites écpiations de la forme (1 3) sans ambiguïté de signe; c'est-à-dire que l'on a , ,:(i> r. ,-,' •,( i.

2M (i).) = M{v) + M'{v) + M"{v) + M"'(t;),

2M'(dO = Ni{v] + M'{v) - !Vl"(f) - M»

2M"{v,) = M{v) ~ M» + M"{v) - M"'{v)

2M"'{i'0 = M{v) - M'(!;) - M» + M"'{v)

M . I

...q

si l'on désigne par M(i.'), M'(i'), M"(i'), M"'(i'), les quatre termes d'une quelconque des expressions (2 1 ) suivant leur ordre , et

376 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

par M(y,), M'{v,), U"{v\), M"'(i;,), les mêmes fonctions de v,, v,\ v", v", que M(d), M{v'), M(/), M(/') sont de v, v, v", v".

5.

Si l'on considère l'intégrale elliptique de la troisième espèce, comme forme spéciale de finlégrale ultra-elliptique

f

(« + /3x) lit-

\/x{i-x) (i-A-'x) [i-Vx) (i-fiV) '

qui répond au cas X = ft, le problème de l'inversion, d'après les propositions établies par M. Jacobi, peut être énoncé de la manière suivante :

Etant données les équations

(2 31

y _ Z'^' (« + )Sx) dx ^ r""' (a+^x)dx

I (i-X'-xJv'x. 1-*. i-fe I {i->?x).\/x.t-x.i-k^x

0 a

V = r^ [a+^'x]dx ^ r""' (c' + (3'x)<fx

I (i-X-x) S/x.i-x. i-k-y I (i-'>rx)\/x. i-x.i-k^x

trouver les expressions de x, et de x^ en o et v. Pour rendre les formules plus simples je fais

2a=i, 2(3=— X^, v'a;, = sin am {u,,k),± \J x, = sin am [u,,k), d'où la première des équations (28) prend la forme

U = H, -1- ttj.

Pour déterminer d'une manière convenable les constantes a' et (3' de l'autre, je me sers de la formule des Fandamenta nova:

n(u,a) = t sin am a cos am a Aam a ( ^■"' "'"'"'''

J , i-A' sin- am o. sin' am a

, „ =„Z(a) + jlog'^ ,, ,.

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 377

da

, 11 . r, , , rf log 6 la)

OU, comme I on sait, Z(a) = — ~— - ; et je mets

X^=k'^ sin- am [a,k) 2a' = Z [a]

2 (3'= ^^ sin- am a. Z (a) t- k^ sin am a cos am a A am a ;

de sorte ciu'on a

/

qu(

, ^ = n (a, , a — a, Z la = - log — .

Les coefficients a, |S, a' )3' étant ainsi déterminés, les équa- tions (28) prennent les formes suivantes

■24'

n=u, ^- «,

«(ii,-<-a) ' n 6 (",-+-4'

f

et la question est d'exprimer

\/7^ = sin am u,, ^^ sin am a,

ou des fonctions symétriques de ces quantités, en fonction des arguments u et v.

6.

Au moyen des équations (21) et (22) on peut représenter '

3„ 6 («,— a) 6 (u,— al 1

e =

e{u,-l-a)ô(li, -l-aj

de trois manières différentes; et la résolution de la question pro- posée se réduit à celle d'une équation linéaire à une variable. En mettant /' = ~~ v—v'~v", d'où v, = 0, v\=zv + v\ v'\=v+v', 1 1 .

i8

(2 5, a)

378 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

i',"'=— [v'+v"), on obtient des deux premières et de la quatrième

des formules (2 1) les trois équations doubles que voici :

i;^(o)3-(î;+u')S-(i;+iO^('''+'^l='S-MS-(i'lS-(i'l^(i''+t''+iiV-.(«')S-,(«^')a,(i''')S-,(t

= ^,[v) ^,{v') ^,{v') ^,{v+v'+v"y S-4v)a,(«')S-, {v")Sr,{v

2 ;a,(o)3-, {v+v')B-{v+v")&{v'+v")=^{v) ^[v') 3-,(i;") ^^[v^.v'^v")-^,[v) ^,_{v')Q;{v")^,{v

= S-,(i') S-,, {v') S-(î;") ^■{v+v'^v")+S;{v) &,{v')&, {v")B;{i

3;^,{o)&,{v+v')^{v+v") Sr{v'+v")=^v) ^{v') Srjv") er,{v+v'+v"}-S;{v) ^,{v')&, (y")S-,(i

= 3-,(y) ^,{v') ar{v ) Q-{v+v'+v')+^,{i^ S-,(v')8-, {v')Sr,{v

En faisant maintenant

2K

iva

on peut écrire ces équations de la manière suivante :

Il -,6 {0)6 {a)e{a,+a)d{a,^a) = d {a,)e {a,)d [0)6 [u+a] +9,{u,)6,{u,)6,[a)6, l =d,{a,)6,{a;)e,{a)9,{a+a)-d,{a,)6,[a,)d,(a)6,

. J 2 ; 03 (o) 0, (a) 6 {a,+a) 6 {a,^a) = 6 {u,)6 (a,) 6, (a) 9, [ii+a) + 0, (a,) 9, [a,) 6, [a) 6, ^ ' ^' =^e,{a,]e,{a,)d {a]d („4-a)-0.(«,)0,(u,)0,(a)e,

3 ; 6, (o) 0. (a) e (tt, ^a) 0 (a +a) ^ 6 (h.) 6 (a,) 0, (a) 0, {a+a) + S, (a,) 0, («,) 0, (a) 0,

= 0, («,) 0, («,) 0 (a) 0 (a+a) - 0. («,) 0, (h.) 0, (a) 0^

et si l'on divise cbacune de ces dernières avec celle qui en résulte en mettant — a à la place de a, on trouve pour e" les trois expressions que voici :

(26)

0'"=.

e^"—

6'" =

0(u,)e{n,)9	a)0 («— a) — 9,	(«,)9,K)9,	We,	(u — 0)
«(«,)9(«,)9	(a) 9 („-t-a)-H9,	(u,)9,K)9, (",)C.K)9,		(m-a) {« — a)
0(u,)ÔK)9,	(u)9,{«-t-a)-t-9,		W8,	(u-t-a) (" — ")
9 («,)«{«,) 9,	a)9,(m-a)-H9,	(«,)e.Wfi,	We.	(«-Ha)

De ces équations, enfin, on tire les expressions cherchées en « et V,, de

9, (",) e. W

9 (»,) fl («,)

= k sin am «, . sin am 0, = ± i y j; x, ,

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 379

de

6, M 0, (•>,) k

= -cosaniu, . cosam «^ — ~ \Ji~x,.i—x,

et de

-^^;^y^=- Aaran, . Aam«, =- \/ i ~k^x,. i -k^x,

savoir

±/.v-,a.=;j5

e U {u—a]—c ti «-+-a

''iW e" 0, (a-a)+e 0, [u-hu]

'7)1 k' V ' *. • 1 ^' - -jru - „ , ~~=\r :

k' V ' ■ --(,.(«)

c S, (li— aj+c 6, (a-1-a)

,;,V/i— ^■'■ïi-1— /«'•ï'.

"■; W e B.{ii-a)-e e,[u-l-«)

Pour avoir la valeur de \/i— X'a,\.i — X'Xj on peut se soivir de l'équation connue

I — A'x,= 1— /î'sin" ama sin' am «,= i — = ^ — — ,

laquelle donne

V l—A'x,.\-'k'X, =

e'(o)\/6{a,-{-a) e{u,-i-a] 6 {a,— a] 6[u,—a)

e'(a) e(u,) 9(u,)

^ 6'(o) 6{«,-(-a) 9(ii.,-Ho)

e=ia) Ô(u,) 6(u,)

Or, de la première des formules [2 5b), on a

6 (o) a („) 9 (g. 4- g) 6 („, -t- g) _ g , 9, (g) 9, (g.) 9. (u,) 9. (u ^ g)

et de là, au moyen de la première des équations (26),

0 (o) fi (u) 8 [u, -H a) 9 (u, -t- a) _0 {u -(- a) 9, [u — a) -{-S (u — a) 9, (u-t- a) - 1, y{^)Ti7^iTÏ^] ~ <--^9,(« — a)H-c'9,(a + a) ^ '

de l'expression (21, 5) ou tire enfin en mettant v = v', v" = v"

e,{o)d,{o)\9{u~a)e,{a+a)+e{a+a]6,{u-a)\=^2e,{a)e,{a)6{a)6,{u)

380 SUK LES FONCTIONS ULTHA-ELLIPTIQUES

et l'on obtient

_ e (o) e, (o) e, la) ^B,{a) ^-

(28) y/, — Vx,. 1— X'x, — 8^(„)9,(<,)e(a)-e—fl,(u — a) -»-«• 9,1» -»-«)■

Nous avons donc quatre fonctions symétriques de x, et x, de la forme 1— 61;,. 1— 6a-, exprimées en «et i-. De trois quelconques de ces fonctions que nous désignons par i—bx,.i—hx„ \—b,x,.i—b,x,, i_è,x, . 1 — 6..r., et dont on pourra même réduire l'une à l'unité en posant 6, = o, on déduit aisément l'écpiation quadratique dont X, et X. sont les racines. Au moyen de la formule d'interpolation de La^range ou, ce qui revient au même, en décomposant en fractions simples l'expression fractionnaire

Z — j-, . Z — j; 1 — b z, . 1 — b,Z. I — fcjZ

on obtient cette équation sous la forme suivante :

1 — bx,.i — bx, 1 1 — />,x,. 1 — b,.v, 1

(,_t,.6_6, 1— dZ b, — b,.b, — b i — 6,Z

1 — t,x,. 1 — b.x, 1 Z — Ti.Z — X,

'"' b, — h.b,— b, , — b,Z 1— tZ.i —b,Z.i — b,Z'

Pour que ces deux expressions égales entre elles s'évanouissent, Z doit représenter l'une des quantités x, et x,; cependant, si Z est une quantité quelconque, la même égalité peut encore servir pour en tirer la relation qui existe entre trois expressions de la forme , — bx\. I— bx,. On n'a pour cela qu'à prendre le coefficient de z' dans le développement de cette équation ordonné suivant les puissances descendantes de Z.

Comme les fonctions de « et v que nous venons de trouver ne sont qu'un cas spécial des fonctions à c[uatrc périodes qui sont les inverses des intégrales ullra-ellipliques de la première classe, je ne m'y arrêterai pas plus longtemps; seulement, je ferai encore

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 381

voir qu'elles jouissent en effet d'une triple périodicité aux indices de période conjugués.

Les équations (27) et (28) montrent que les expressions de XiXj, de 1— X,. 1—X3, de i—k' x,. t—lfx,, et de 1 — X'x,.i —'X'x.., en II et v, ne changent pas de valeur, si l'on augmente

ou u de iK et t; de o , ou u de 2(K' et D de -— -,

K

ou « de o et D de ITT. . , j, .

Les limites x^ et Xj des intégrales elliptiques liées, par les équa- tions (28), avec les deux arguments a et f sont donc en effet des fonctions triplement périodiques de ces arguments, et leur pério- dicité est telle, qu'aux trois indices 2K, 2!K', o de u sont conju- gués suivant le même ordre les trois indices o,-^, (TT de î>.

K.

D'ajjrès les recherches de M. Jacobi sur la périodicité des fonc- tions inverses des intégrales ultra-elliptiques, les indices de 'a et de i' doivent répondre aux valeurs que les intégrales définies

2 r (=i-H-|3x) <lx ^ Ç (ai'-i-(3'a:) <ix

/ \Jx. I — X. 1 — k^x. 1 — X-x. 1 — {ûx^ J \Jx. 1 - — X. 1 — Ifx. 1 — X-.t. 1 — (i* .t

prises entre les limites — 00 et o; o et 1; 1 et — ; — et — ; ^— et — -, — et 00 auront, si a devient égal à a.

Soit x.i— x.i — A-'x.i— X=x. 1 — ft'x = (x, ^, X, ft) : M. Jacobi a démontré que l'on a

. . 1". I

/(A^Bj)<Jx _ r (A-4-B.r)rfj /* (,\h-Bx)

dx

(29)

k'

/(A-+-B.T) ix _ r (A-hBx) dx f'^Jj

Bx) dx

— o;

n

382 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

où dans la première de ces équations \{x, A, X, (x) et dans la se- conde y/ — [x, k, "k, jx) doit demeurer positive pour toutes les valeurs de x contenues entre les limites de l'intégration. On devra donc mettre dans ces équations

quand x<-^lim(X=fx)jy'(a;,i,>>,fi)j= (i— Vx) \Jx.i—x.i—h'Xi et quanda;>-^llm(>k=fji)j \[x, k,'X,fi) [=—{ i —Vx)\x. i —x. i~k'x\

(30)

en désignant par lim (X = jx) j/(X, fx) j la limite vers laquelle la fonction /(X, fx) converge, si X et ft convergent vers une limite donnée.

Cela posé, la première des équations (29) fait voir, que Ton n'a qu'un seul indice réel pour chacun des arguments a etv, qui pro-

vient de fintégrale

_„> ( r

j l—X'T.\/X.l—X.l~h'x Ij Vl*' ^■'^' f)i

en y mettant successivement a -f- |Sa; et a.' + jS'a; à la place de A + Bx. La limite vers laquelle converge chacune de deux autres intégrales contenues dans l'équation (29,1), si X — ft converge vers la limite zéro est l'infini; leur différence a pourtant une li- mite finie, savoir l'intégrale | '^ ; et si

F 1 X^ X. l/.T. 1 X. ï — k^x

A = 2a= 1, B=: 2(3 = — X% on en obtient la relation connue

/dx f dx

\ x.\ — x.\ — li^x I y x.\ — x.i — AVt

en ayant égard à la seconde des formules (3o).

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 383

Les intégrales contenues dans la formule (29,2) convergent

toutes les trois vers des limites finies, si X — f/, converge vers o.

Car on trouve par la substitution de .r =

	V—	■y[r-	-F')
(B	1 -+-AX'
^/r'.	1 — X'.A	:•— X' '

d'où l'équation (29, 2) prend la forme

f(A-4^B.r) Jx r''' (A-(-Br) dx

,—>}x.\Jx.i—r., — k'x J i—Vx. \Jx. i — x.i — /t'x~ \JV.i—V.h'—y?

PourA=a, B=(3, on en tire la formule connue ' ' ' ' "

(Bh-AX°-) ra

r " - f

J \/x.l ÏT.l — k^x J

dx

= 0,

^.r.i — x.i — k^x

et pour A= a', B= §', on en obtient : i

1

/(a'-HjS'a:) dx /*''' {a-h^'x)dx _ nr_

[\ — \H)\Jx.\ — x.\ — k'^x I 1 — Vx. \]x.\—x.\ — A-'x ,2

Or, on a des formules connues sur les fonctions elliptiques,

(a'-l~|3'x) dx __ '■"•

/(a'-t-(3'x)(ia: i™ m /*

1. — X-x.y/x.i — ,r.i — A'x 2K 2 I 1

— X'x.\Jx.i — x.\ — /i^T 2K.

les indices de période des arguments aeX. v s'expriment donc par des intégrales définies de la manière suivante : .im.- i;t 1

384

SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

Kl- n \\ r («-H.Sxldr I i- /^ \ I /* («'-)- (3 'x ) <ir )

I «^ 0 ) ( «^ 0 )

1 o=2 limlA = u. ; / ', eti7r=2lim^=j[x ,' I \ ^ '

Avant de terminer cette matière, je dois encore faire une re- marque importante. Si l'on désigne le dénominateur commun des expressions (27) pai" /(a, v), elles peuvent être écrites de la ma- nière suivante:

, <■ t ( m-iK . V H 1 )

1; ±,\k\\ \lx,x. = ^ '^ ii

(3-;

ik \ X

/ )t A A /

3; V/t-T— V ' -^•'•'■. • ' -/''^' = -V

«-l-K-l-iK.,DH 1

i(h-h-K,i>)

OÙ A:,' =; 1 — A-, >.,' = I — )k', Àa-=: A° — X- ; et l'on voit que les nu- mérateurs de ces trois expressions résultent de leur dénomi- nateur commun i[\i, v'\, en y augmentant les arguments u et d des moitiés de leurs indices conjugués, abstraction faite d'un fac- teur simple. Mais ces paires d'indices conjugués étant au nombre

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 385

de trois, si l'on fait cette augmentation des arguments ii et v de toutes les manières possibles, on obtiendra de t[u, v), en total, 2^— 1 = 7 fonctions nouvelles, tel étant le nombre de toutes les combinaisons, sans répétition, des classes diverses que l'on peut faire de trois cboses.

En divisant ces sept fonctions par t [a, v], outre les trois quo- tients qui forment les seconds membres des équations (3 i), on en aura encore quatre, lesquels cependant s'expriment en x, et x.,, moins simplement que celles-là, bien que la manière dont elles dépendent de h et i» n'en soit pas plus compliquée. Pour en avoir les valeurs en x, et x^, on peut se servir ou du tliéorème Abélien sur l'addition des intégrales , ou des formules sur les fonctions Q'{u) données ci-dessus, et l'on trouvera :

il ( «,iM--

X i-X-.c,,. y .r,. i-j-, .i-/(-j, rp i-À'.r,. ya',.. i-.r,.. 1- /.-.r^

4; "

AjXn Ja — -ï'i /(«, I

■ aa-f-tK'

^ y A; i-X^Xi-ya:,.! -a^j-i-Kr^ + i -X-.rj.y Xa . i - Xi . t - A"-.

5; __

30 {

. L j i-À-j^-y I-.rj.Xi.i-AV, 4^ 1-XV, .Y' 1 -.r,..r5.i-/;-.r, Xj, V /i, x.^ — Xi

l{u,v]-

/(«,»)

I 1 ~Vx.^.\ l-k'X.,.Xi.i-Xi ZÇ 1 -"k^Xy-Sj \-U-Xi.x...\-x.. \ 2K.

7

(/ ii + K, Il -h-

\)

et de la même manière on obtient, outre l'équation dérivée ci- dessus, ,. . ., - ■

8; rrV^' À'j;,.i— >

AU'î

W ^ '■ ' 9(0) '(«,t')'

les trois suivantes: ;■ 1 1.

49

386 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

V'' ; ^ ^ \/x,.i-x,.i-k^x, zf:\/a;,.i-x,.i-lt';iî, iO'a) O'u)

9 ; --- y 1 -A^r, . i —k'x, ~

>,Xi V '■ ' X, — r, 9 (o) ((«,«;

[3,

\/ k I 7 \/x|.i-/i'x,.i-Xj zp \/x...i-t'Xj.i-a;, 20(a)S,(ul

1 O ; V 1 —k-X, . 1 — Vx, =— r--- :

X,Xtv/A-,

/. , r r v/x,.i-x,.i-A'x, zpv/x,.i-z,.i-A'j;, ■ii(a)B,{u

V 1 — A^T, . I —A'Xi = — — — \

À.XtV'A-,

Ces onze fonctions à Irois périodes ont, comme l'on voit, une forme analogue à celle des fonctions circulaires ou exponentielles simplement périodiques. La forme des sept premières répond à celle des tangentes trigonométriquos, et celle des quatre der- nières ressemble à la forme des sécantes.

CHAPITRE II.

DES NOUVELLES SERIES DONT LES QUOTIENTS FORMENT LES FONCTIONS CHERCHÉES DE DEUX VARIABLES ET À QUATRE PERIODES.

1-

La série 8", (u) a la forme

n=-hc>o n=oo - ■

3-,(u) = 2 (7"" e"" -H 1 -T- 2 (/"'(e"' - e-""); /

ri=-00 H=l

elle se compose donc, d'après une loi manifeste et simple , des fonctions de la forme e' -h e~' et d'un module q. Suivant une loi semblable, j'ai formé des séries à deux variables au moyen des fonctions de la forme c*S-, (c + A, q) =p e" ^^(ic— A, r/V que nous venons de trouver comme numérateurs et dénominateurs des fonctions triplement périodiques, et au moyen d'un troisième

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 387

module p, en ayant égard à ce que les quotients de deux séries quelconques obtenues de celte manière jouissent, par rapport aux arguments i' et iv, d'une périodicité quadruple, el aux indices de période conjugués.

On voit aisément que, pour cela, ces séries nouvelles doivent être de la forme

(Sa) 1+ 2 p"'' \e""'ô;{w+2mA, «/j-t-e '"" B;[w — 2inA, q) j =

= 2 /)"■' e""' 3-, (!(; + 2mA, 7),

m ~ — OC'

r étant un quelconque des quatre indices o, i, 2,3. Les quatre séries S-, (w, q) sont de la forme

S e""^-^ '"-'■'

où a = log (j et où i et c sont des expressions linéaires et entières de w. De même, les nouvelles séries qui, comme nous le verrons dans la suite, sont au nombre de seize, seront toutes comprises dans la forme analogue

(33) s Se

m~ — c-t n^ — co

OÙ a=log p, (3 = log 9, y — h A el où è, s, Ç sont des expres- sions linéaires et entières des arguments 11 el ?t), ce qui a déjà été mentionné plus haut.

2.

Je partirai de la série qui découle de la formule (33^ en y met- tant ^=0, S—2V, £=2it); ou de (32!, en faisant r^3, et je la

49-

388 SUR LES FONCTIONS LLTIIA-ELLIPTIQUES

désignerai par (^j, {v, iv, p, q, A), ou simplement par (p,_.{v,w), quand on ne considère cpie des fonctions aux mêmes modules p, q, A.

Cela posé, on a

^ "izr + oo

I I ; (?,„, [v,w) = _2 p"' e-""' S-, {w+2mk,q)

m^ — co

= s 7"'e'"''S-3(î;+2nA,p)

ou Dien

(34) ( 2; (^3.3 (J^.u») = 2 Se

m=— cx> H=— oo

et, par conséquent,

3 ;<p3,3(îV, »<))=!+ S S 2^"''.^"' |e'""*cos2(/nl;+n^y)^- I _^g-v~A C0S2 (my— nîn) j

Pour que la série ip,,[v,w) converge, il suffit que logp, logq et/lA- — logp log (/, ou, s'ils sont imaginaires, que leurs modules soient des quantités négatives. En effet, comme l'on a

(m log/J4- 2iiAj' n' (logp log ç — 4A')

m'- log/) + n" logq + ^mnA —

iog/j

(il log9+2mA)' m-Iogp logi/ — iA')

iog 9 iog 7

et, par conséquent.

lïï

\ogp+n- \ogq+lxmnk =

(m logp4-2nA)' 2 log p

{n iog 9 + 2mA)' 2 log 7

loenlogo — 4A' logniogq— 4A'

2 log 7 2 log p

on peut dériver la série (p,, [v,iv) de cette autre

io^ /) Ip" o — iA^

m:=H-oo nz=-|-oo

2 Se

m^ — oo n — — oo

, log p log ; — jA'

Xe

/• logp log; — 4A'

( -- l»s 1

:8-, Vu, e

)/ log )) log 7 — HA' \

.^A.,e """ )

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PERIODES. 389

en y multipliant le terme qui répond aux indices m et n par la quantité

(m l.)|;,iH-l"A)' (n log^ + amA)- •'"'■ >

3 log p ï log 7 •> ■';*>(,

e

or, si log/), log 7 et ( 4A=— log/j logf/ ), sont des quantités négatives, cette quantité est toujours moindre que l'unité', et en même temps, la série précédente converge pour toutes les valeurs finies, réelles ou imaginaires, de v et de w; par conséquent, la série <p,,,{v, iv), dans ce cas, en convergera plus rapidement encore. ' ' ■

Supposons donc que les trois quantités log/), log q, 4 A'— log/) log^ sont toujours négatives, alors la série Ç>,_, [v, w) aura, comme nous venons de le voir, une valeur unique et finie pour toutes les valeurs finies, réelles ou imaginaires, des deux arguments v et II'. Je remarque encore que pour A — o cette série se réduit au produit Q--, {v,p) . S", [w, q).

3.

La série (p,,, (y, w) est une fonction doublement périodique de V et w aux paires d'indices conjugués iir et o, o et m; car on a

(35) .,„,. .:r;,y

a étant un nombre entier quelconque. La relation qu il y a ici enti'e les quatre indices de période ne donne pas un caractère spécial à cette double périodicité; car, en substituant D=ar,+ iiiii, u) = ci>,-rc/M;, , on peut déterminer les quatre constantes a, h, c, d, de sorte que les quatre indices de période, pour la fonction trans- formée, soient des quantités données.

' Excepté pour mnftr^o, où elle est égale à l'unilé. V

390 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

,3

Qu'on multiplie maintenant la fonction (p, , [v,w ; par e , ie produit jouira encore d'une double périodicité, mais ses paires d'indices conjugués seront log/), 2 A et 0, m; Car on obtient

logn "ï — 4- OC logp

(36) e ^,,, [v, u>) = _2 e S-, (R' + 2mA, 9]

m=— co

et cette fonction ne varie pas, si l'on y met à la place de v, w, ou v+\ogp, u-' + aA, ou V, iv+in.

De la même manière, on voit que la fonction de v, w

(37) e <p,„[v,w]=z 2 e S-, (D4-2nA. /))

n=— 00

est doublement périodique aux paires d'indices conjugués (7r,o et 2A, log q.

.4.

Les deux dernières équations donnant

<p,., [v, w] = e <p,,, i(i;-(31ogp-t-2>'A;. ^u.+ajSA^ylog?) j, .

°^ J I j. .U , ï - -' 'il TTU»

M = ^' iog/)+7' log 7 + 4(37A+2(3i'+27U),

cl

et où |S et y désignent des nombres entiers quelconques; je me propose de trouver la fonction la plus simple de v et de ii\ la- quelle, multipliée par (p,_, [v, iv), rende le produit doublement périodique aux paires d'indices conjugués log/), 2 A, et 2 A, loge/. En désignant ce facteur par e^<' "' , on voit que/(r, w) ne pourra être que de la forme

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 301

car elle doit être indépendante de (3 et de y et satisfaire à la con- dition ■ F' ' ■ '■ - '■' -L' ■ ■■ ' ' ■

f\{v+^\ogp+'2 y A), [w+y log 9+2 |3 A)| -/{., iv) ,;

Cette condition donne pour la détermination de a, b, c, les équations

a ( (3 logp + 2 yk) — 2 c [y logi/ + 2 (SA) — (3=0, 6 ( y log9 + 2 (SA ) — 2 c ( (3 log/) +2yA) — ^ = 0, ((31og/)+2yA) ja((Slogp+27A) — 2c(ylogf/+2 (SA) — |Sj +(ylog9+2(SA) jè()/log9+2(3A) — 2c(jSlog/3+2)/A) — yj = o,

dont la troisième résulte des deux premières. Comme elles doi- vent être remplies indépendamment des valeurs de (3 et de y, on en tire

alog/) — kch. — 1 , 61og7 — 4cA = I,

aA — clog9= G, 6A — clog/5=ro, . ., ' ''

et par conséquent > ''

iogpiogq — i A'' logplogi; — 4 A'' iogp log 7 — 4 A''

et ..,.., ...,.,„,.,.,

i'^ log 7 -H u>' log p — 4 A ïMc

(38) /K't') =

log p log 9 — 4 A"

On obtient la fonctiony (î;, w) sous une autre forme, si l'on suit directement la méthode employée dans la géométrie analy- tique pour transporter l'origine des coordonnées d'un point quel- conque du plan dans le centre d'une section conique. On n'a pour cela qu'à substituer (S-j-v — v et y+ w— wpour (3 et y dans l'ex- pression

(S" log p + y' log 9 + 4 |SyA + 2 (3d h - 2 yw o l

392 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

et , après l'avoir ordonnée suivant les puissances de (|S-|-v), (y-hw), " à déterminer v et \v de manière que les termes multipliés par les premières puissances s'évanouissent, v et \v doivent donc sa- tisfaire aux équations ■ -

\ log p + 2\vA =: V

\\ log 9 + 2VA = U), ••■ '

d"où l'on tire

V= ^ w- ^'

logp log (/ — iA' log /) log 9 — /lA'

et :, J,..;: i-v;,o. ■ .^ ' :..

^'\ogp -hy^ogç + à |Sy A+2 (Si; + 2 yîo + v4og/j + v^ 'logi/ + à Avw

., =;((3H-v)=log/) + (y+w)-log7 + /i A((S-|-v) (y+w), ,)

parce que l'on a

v\ + w \\ = \- log p + W log q + h Avw. ,

Or

on a aussi . - / (\

vv+ww;

(■" iog q + u-' log p — /i Ai'u

iog/) log (j—!l\ ' I

en mettant donc F(v,w) = v' logp4-W log 7 + 4 Avw, on a

i;V+U'W=:/(i;,U-)=:F (V,W); ,,^

-^ - -, ;,,,

|S=log/)+)''log(7+Zi|S) A+2(3D+ayM,'=F(v+(3,wH-y) — F(v,w)

=/j(î;-(-(31ogp + 2yA), (u)+2(3A+yiog9)|— /(v, w);

d'où il suit 1

■'■■"' ./("»") m=4-con=+oo y j(i-(-n. logp + snAj. (w^ niog 9^ amAjj

(•'9' '"^^ — oonrr — 00 1

F(v,w) m=+oon=+co F (ï-i-m, w -t-n) (iOi.^^.^q

.=e (p,,^,(v,w)= s 2 e

(40) iii:=-con=-oo - ' "-

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PERIODES. 393

où .

( , . V lo^ ti — 2 Aie

l Vlogp + 2AVV= l', ;-= V

(I A M»logp — 2Ai' \\iosq + 2Ay —w, , — -^ rr^w

et

!'' iog (j + w* logp — i Ar:

log o iog ly— 4A^

= F (v,\v) = v^ Iog /) + vv' Iog (j+kA\\\.

Ces équations montrent que e-' '•''"' ip,,[v,w'j est une fonction douJjlement périodique de v et de w aux paires d'indices conju- gués Iog p, 2 A et aA, Iog (/; et que si on l'exprime en v et w, les paires des indices conjugués deviennent i ,o et o,i.

Exprimons encoi-e c^ '''"' 1^,^ [v,w) en v et \v; et en w, v; on a d'après les formules [lii] et (42).

^ , * T^ / • ^^ ^oii fi loK (1 — i A' « , ,

/ u,îi' =F v,w)= , h • ' , ' w' = M lv,vi)

= i + 1 V = N ir,v ,

iog ,/ Iog 7 '

et par^conséquent

1"- logplogi/'i — A^ logp loge; — /lA' (i + 2nA)'

w' logpiogo— 4A' lûg/)loc;i;— 4A' (ui+2mA)*

■ -H ; V" m=-KX) j (V-t-wr ~,

(45) e'"^'' '""" ?,3(.,u.)= E e ""«' • . ""' ^.[w+,mA,p);

mm — 00

OÙ Ton a mis ., . . . .

c B;\v+2nA,p\ et e S-. jw-f- 2mA, 9 {,

I 1- 5o

394 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

pour leurs valeurs

m=+co j i'-t-2nA + m log /) j- n=+oo j m-l- 2 wiA H- n iog ^ j

S e '°g/' et Se '"g '/ ;

et par ces équations on voit que la fonction doublement pério- dique (y'''"' 1^3, (d,m') exprimée en v et w a les paires d'indices conjugués iog p, 0 et 2 A, i ; et que ses paires d'indices deviennent iogq, 0 et 2 A, 1 , si on la considère conime l'onction des argu- ments w et V.

On peut se servir des deux, dernières formes de e '" (p, , [v, w) pour trouver les relations qui existent entre les fonctions ^3,, aux arguments réels et celles aux arguments de la forme iv, iv ou de la forme v, m. On en obtient la première en développant la forme (44) selon les cosinus et les sinus des multiples de l'argument

j^^ , à l'égard duquel seul elle est simplement périodicpe, à l'in- dice de période 27r; et on a de même l'autre relation entre les fonctions 0,,„ aux arguments réels, et celles aux arguments de la

forme v et iw en développant la forme [4 5) de c ''"'' (p, ,[v, w) suivant les cosinus et les sinus de ~ . Mais il suffira d'en avoir

log,

trouvé une, parce que l'autre en résultera, si l'on y met et les ar- guments V et w et les modules p et 7 les uns aux places des autres.

Par la combinaison de ces deux relations, on déduira la l'or- mule de réduction des fonctions (p,_, (r,M.) aux arguments de la forme iv, iw de celles aux arguments réels, et cette dernière doit être la même que celle que l'on pourra trouver en développant

la forme (4o) dee"^ "'"' «p,,, (y, w) suivant les cosinus et les sinus des multiples de 2V7r et de awir.

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 395

On a donc seulement à faire le développement de Tune des deux formes (44) et (45) : prenons la forme (44)-

On voit que, pour en avoir le développement suivant les cosinus

et les sinus des multiples de , on n'am-a gu a développer de

cette manière la fonction e '"sp S-, [v -+- anA, p), et que le dé- veloppement de celle-là marchera seulement suivant les cosinus des multiples de '' "*" '" 27r.

Ce développement est connu par la théorie des fonctions ellip- tiques : il est représenté par la formule

e(o, k] ~ V A-' (j [o,k']

dérivée par M. Jacobi dans ses Fund. nova (p. i65), laquelle au moyen des formules

0(0, A) = y/ZÏ, 6 (0, /.')=: v/I^,

peut être mise sous la forme

e((«4-K,A) = y/^e'^e (« -^K', A-'); ou dans nos signes

e, [m, k)=\/~e '^^^ e,{u,k'), ou bien

e^^ e, {a,k) = y/^03 [iu.k').

_,. ,, p iTTO lira , . wK'

31 Ion y met enhn — —- = v, —— = y, los;p=r - — — ,

•' sK aK °' k

1 , "K-

log/3 =: , on en tu'e

(46) ,... ^^ (,,,,) ^y'_^^^(,„',^^

log/)

5o*

396 SUR LES FONCTIONS ULTHA-ELLIPTIQUES

où

Au moyen de cette formule' (46) on obtient des équations (44) et (45) les deux théorèmes suivants :

THEOREME I.

(47) e '^" (p,, [v. »., p, <,, A)= y/- ^ ^,,%V, u'\ p\ r/', A'

ou

1 I , , log p log 9 - iA" log /)' log <i' - i^^'

»' O' log., log,'

I / logp log 7 - U' , iog p' log <?' - iA''

log(7= ; , l0g(7= ^

A'— '"'^ ;\— "^

log p iog/)

, mi ; , m log p — 2 An

log p ' I log p

iry' 1 ui'logp' — aiA't''

logp'' ' logp'

' Dans ses leçons, M. Jacobi a ddduit la formule (16) du développement de la si^rie

log,. in_+o |„çp

<• S-j (il, p) = S f

m^ — ce

suivant les cosinus des multiples de = 211'. Le coefficient de scosjnn' est, comme l'on

log p

sait, égal à

i„ I r a' cos2nt . dv

a étant unequantité quelconque. Pour trouver la valeur de celte somme d'intégrales, M. Jacobi

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PERIODES. 397 THÉORÈME II.

(48) e '"'''' (p,^,[v,w,p,q,k)=. \J - ^ <p,.,{v,, iw,,ij,, (/,, A,),

ou

logo. loo;g, =:7r'= -^ — — . "' °' -,

1 iogplogy-W , log/), log7,-4A," .

^' log'/ °' log(,,

V log ^ — 2 Alt'

A,=	iffA tog <; '	tog,	l', =
iA =	ttA, logy.'	'og'/i	t) =

log(/

>og9i

En mettant enfin i'y', iw', p', q\ A' aux places de v, w, p, q, A dans le second théorème, et en le combinant dans cette foi me an premier, ou obtient le suivant :

THÉORÈME IIJ.

/(".'".P'Î'A) ^

(%)e (p,Àv,iv,p,q,k)=-- — fi. ,(w,',m',',^j,',y,',A/';.

V log|jiog(/-iA- OÙ

logp. log/),'^log 7. log 7,'=7r'— /iAA,'

transmet la sommation aux limites en substituant dans le terme à Tintlice m, 2x à la place Je 2ï'' -h 2m TT. n obtient alors pour cette somme la valeur

+ 00 iog n H- 00 , ■

I ç "" cos2/u:aj:= — , 1 ^ cos ! \ (/_j.

=v:

logp

:;;-; :i ■ : ■" l: . if'' ■■.■;■■'..■,■■, i

et par conséquent

e'°"3-,Kp)=r\/--^ ,-t-2S. '°'^''co5 2n ,/ = V/ - -1- 9-(,V, p'). V I05P / I V i»ii;'

398 SUR LES FONCTIONS ULTR A-ELLIPTlQliES

ou

iogp. log/;,' + 4 AA,'=log<y. log</, +4AA,'=7r\ Alog^,'+A,'log</=o

(log/jlogy-d A') (log/),'log<7/-/iA,'')=7r', Alog7/+A;iog/3=o

1 ._ ^'"g? I r ^' log P A ,_ 'l'A

Sl^'^ logplogy-4A' ' ™'~ log;. log9- i A' ' ' ~ ~ log p log y - 4 A'

log«= ^^^ , log7= ^^^^ , A= "^^^

^1 log/>/log9,'-4A,'= »' log/),' logï,'-4A/' logp,'logy,'-4A,'

ir îog/î— 2 Al l'. = TT -; 7^ — — , lt\ =1t

i- log ,; —	2A U'
iogp loge/	-4	A»'
'.' log ?i' -	-2A,'	"■/

log/i log^ — 4A' W|' '"g p/ — 2A,' u,'

" = ''I' ; —, ; r, W = TT

log/), . log 9, —4 A, -■ log/), log</, — 4 A, '

V, = —log/), +2 A,—, M-, =— l0g7,+2A,—

"/ 1 . "1' "il , A ''1' -

V = — logp -+- 2A— , «) =— logg + aA- Comme — — sont les mêmes fonctions de u et mj que celles

que j'ai désignées ci-dessus par v et w, on voit que le dernier théorème donne en effet le développement de la formule (4o) suivant les cosinus et les sinus des multiples de 2V7î- et de

2\V7r.

Les formules des trois théorèmes précédents sont arrangées de manière qu'elles font voir que tous les trois permettent l'in- version. On y peut mettre, sans rien changer, pour logp, logç leurs valeurs complètes log/) -f- 2fX(7r, log^ H- 2jx'i7r et même log/) -|-(2fA-)- il (TT, log 7 H- (2 fi' H- 1) (TT, si en même temps on

met V -\ , u' -H pour v, iv; et 2A peut aussi dans toutes les

formules précédentes être augmenté de vin, sans qu'elles cessent d'être vraies, (x, fi', v désignant des nombres entiers quel- conques. En substituant donc dans les formules des trois théo- rèmes précédents log/)-(- fAiTr, logfyH-fx'iTr, 2A-!-i'i7r poui/», q,

DE DEUX VAKIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 399 2,\, et en ayant égard a ce que 1 on mette en même temps rH

pour V SI fx est uîipair, et w -\ pour %v si ft 1 est, on en oJ)tient

des théorèmes plus généraux qui, répétés plusieurs fois, donnent toutes les formes différentes que peut prendre une même fonc- tion (^3 3 (y, w). Mais le temps me manque pour pouvoir traiter ici cette matière plus amplement, et je dois me borner aux formules données, dont, comme on le verra, on pourra se servir pour passer de la transformation analytique de la fonction <p,,3(î', iv], qui dépend de la division de l'indice de période in, aux autres qui dépendent des divisions des autres indices.

La fonction (p3,,{v, w) a la propriété commune avec la fonc- tion S'j (y), que les puissances et les produits d'un nombre quel- conque de ces fonctions peuvent être exprimés linéairement par des fonctions de la même forme, mais aux modules différents. Pour avoir ces expressions je forme le produit des n fonctions

<?j,-. {v-\-ak, w-hh) qui répondent aux n valeurs i , 2, 3, n de

l'indice h : si l'on désigne par

n S;, le produit S, .Sj.S. S„._,.S„, on obtient de l'équation

/.= .

<p,,,{v+ai„iv+bh,p,q,A)

2 p"'- e'"'^"^'"'' ^,\w-^h+2mA,q\,

le produit cherché

1 <p..,..{v+au,w-^bi,,i),(i, \) = 1.

ni,'-i-ni,'+ . . . -^ m,' ■i{m:+m,+ . . .H-mJ i'-t-2 (m,a|-t-»i,tt,+ . . .+Mi„a„J P ^

X n S-, |u) -H 6a -1-2 m/, A, <)\

400 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

où la somme doit être étendue à toutes les valeurs positives et

négatives des n nombres entiers m,, m^, m„. La formation dn

produit cherché dépend donc de celle de cet autre

n 3-, ! w -H a,, , 7 j .

Pour l'exprimer comme fonction linéaire de transcendantes de la forme 8-,, je me sers de la méthode élémentaire dont M. Jacobi a exposé le principe dans la lettre adressée à M. Hermite, men- tionnée ci-dessus (voyez le Journal de mathématiques de M. Crelle , vol.XXXn,p. 1 76), etje dois avouer que c'est après la lecture de cette leltre que j'ai trouvé l'expression du produit dont il s'agit.

7.

On a "'''.' " "'\ ' ' ' " ' '

k= 1

la somme devant être étendue à toutes les valeurs entières de in,,m^ , m„. Soient maintenant (x, , fx, , . . , fx„ des nombres en- tiers quelconques mais assujettis à cette seule condition, que leur somme soit positive et moindre que n; soient de plus

( fA, +|X, +...+{l„ =S ft;, =a (52) ( fl,' 4-fX,' 4-...+fX„' =1.(1,,' =7,.

( jx, a, -J- fA,a, -f . . . + ft„ a„ =S fjn a^ = /;„ on aura a ^o, a < n et, si l'on pose mi, = (ii, + t)

m, + m, + . . . +m„ =2m(, =« +nh

m,' +/nj' + . . . +m„' =1>mh* =ga +2a.nb ~,-nb*

m, a, + m, a, + . . . 4-m„ a„ = S /«), tt), = Ao -I- ii

où i = a, 4- a, 4- . . . . -t- a„ = 2 at

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PERIODES. 401 Par la substitution de ces valeurs, le second membre de l'équa- tion (5i ) devient

_, -2(110 nb' 2b[nu-i-s-^ulogii] „ ■Jitw ^ , , , i „i

2 P„e S 7 e * "" = X P„e 3", jna' + ^ + alog^, f/").

0^0 6=-oc 1' ; (1=0

OÙ

la dernière somme désignée par S^ devant èlre étendue sur tous les systèmes de n nombres ft, , fx., , fA,, dont la somme est égale à a. On trouve donc

l lt= H a=u — I

(53) ri 3-= ia'-.-a,„7)= S P„e"""S-_,!H((-+s + alog(/,9"j,

'/i=i a=o

et en y mellant iv -f pour w

lk=n , ■ <t=n— 1 loliV

(34j n S-3 iî(J-r«;,+ — ,7J = 2 P„ e " e S-, JHUj+.s + alog 7, 7";.

Cette formule représente un système de « équations linéaires par- l'apport aux n fonctions S-, {«;(' + s+alog q , f/" j, ces équations répondant aux it valeurs de k : 0, i , 2,- , n — t, et le système des n équations inverses, d'après les propriétés connues des ra- cines de l'unité, sei'a compris dans la formule

ÎJUIT

h-=n — i li=it , ■

(55) n?„e 0-, \niv+s+alog(i,q"\= I, e n S-., j 10+ a/, H ,q\.

En y faisant;M> = o ou égal à une autre valeur constante, on a les coefficients P„ exprimés par des fonctions S-, aux arguments constants.

Ï02 SLK LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIOUES

Ail moyen de la formule

(a6) n q c^o'" 8-, j nîti + an log (/, 7 }= S e- » 3-, (loH ,7)

ni— 0

qui résuite de la définition même de la série S-, [iv) et qui peut être mise sous la forme

(57) n q' e 8-, { nw+alog c/, 9" j = 2 e " •&, jiuH ,7"}

m=o

l'équation (53) devient

/i=:n hi=;h — I

(58) n n s-, !î« + a;,, 7I = s Q„, 3-, | uj+-+ — , 7 " j

OÙ

a=ii— 1 atimiT a' a (Il ' '

et en y mettant iv-\ — log «y à la place de tv on obtient pour les n vaieui\s 0, i, 2,. ., n — i de A', ii équations de la forme

(59) fi n s-, |,!t) + ai + -log7,7J = 2 Q„ 7 " e " e " S-,(w'+-^+-^ , 9

dont les n équations inverses sont^ comprises dans celle-ci : " '■'

60 Q,„3-, H'H 1 , 7" = S e" q'e " n©-, u'+a/,H — , q\ :

d'où fou peut tirer les valeurs des coellicients constants Q^ expri- mées par des fonctions S-, aux arguments constants.

On peut aussi ])arvenir au\ dernières formules .'i l'aide de l'équation

3-(.(,',7)r^V-— -

C, 1 u\ q }. , ,

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PERIODES 403

où

ijtw , , , ,

10= , iogfirlogo =Tr-.

log,' 57 t. / ,

En liansforinanl au moyen de cette formule l'équatioa

OÙ

»/.'=— ^, S a ■,,=.■('. I,u.i,CL'u = h',„. Sui, = o„,, 2(u./, — m, log9 ' •'' _

on obtient

n. II S-, !u.+a„,9J = S Q„.&,, jrt'H ^ , 7 " '

et

ou

c,n= S (a;,-t-fji.hi7T)% 6„=5 + 7?a'7r=S(aA-f-jX/,i7r).

et où la somme désignée par 2^ doit être étendue sur toutes les valeurs entières de pL,, jXj • , fx;,, qui satisfont à l'équation SfjiA^^m. Cette expression est moins compliquée que celle que nous avons trouvée ci-dessus.

8.

Au moyen de ces relations entre les fonctions Sr, on déduit sans peine les relations analooues entre les fonctions plus gêné-

404 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

raies ^,, ., lv,w) en faisant précisément le nicme raisonnement que

celui qui a conduit à celles-là.

On trouve de cette manière d'abord la formule

(61) n (p3., \v + ai,,iv+bn, p, 7, A|

B=in — 1 >=n — 1

S s -^^^ye ' ;p3_,|(«D+2a,.+(31ogp-f25/A),(nu'+26,.+2|3A-}'log7),//',9"

qui répond à la relation (53) établie entre les fonctions S-, (h',(/) et S-, [mv, 7") et où

/g„\ '^ jCi.'Iogp-l-i',, log ^r-t- 4Au,.i',.-t- 2fi|.a,,-l- r,,6|,j ,

A,3,;^ = 2^ „ e'~'

la sommation désignée par Z^,„ devant être étendue sur tontes les valeurs entières de f*, , (j.,, ■■■, fx.„, v,. v,,--, v„ qui satisfont aux conditions

A l'aide des trois ihéorcmes que nous venons de trouvei- sur les fonctions (p,, aux modules complémentaires p,q,A et /j, (/',A'; /;,(/, A et /),,7,,A, ; /j, </,A et p\,q',,\\; ou bien au moyen des équations

(63) 2 c" "^^ (p , |i.^ — , nu; p.. , r A

^=np e'^ (^3,:, j/w+jS logp, /ne + 2 (SA, //', 7", «A| (64-) 2 e (p,_, \nv,iv+~, p",q\ \\ =

r=:rt^"e'"^(P\3 ! ^^"^2J A, nw i-ylogy, />". (/", «A |

(65) 2 Se (^3,, j i;-r — , u'H — ,/, ",7"-!

Jr = o i=0

)

— fi>p e .(/ e .9, jjni'-I-plogp+ayA, m/'+2pA+ylog(-/,//', f/". nA(,

DE DEUX VARIABLES ET A QLATRE PERIODES. 405

qui résultenl de la définition môme de la fonction (p,, , on a de

l'équation ((3i) les trois suivantes;

/,=»

(66) n <p^,^ |(i'+a;.), (ît'+i/,), j), q, A

= s 's B,.,(p, i ;,-=o (=0 '

:ùh, ;ix'

p". 7

n\

(67) n 9^,3 \{v+ak), w-^-b|,),p, 7, Aj

= S s C,,,;,. e'''' ^,,,

^a,, Lit: 2tA"

v-\ 1 h-—

n n n

, [nw-h-Hbk+yiogq],!) " , cj", A .

(68) n <p.,, !(«+a,,), (!*)-+-&,,)' I>' 7. ^

|3=n— 1 i = n—i j3=o (=0 1"'' '

o^*^" ■?, ir

£t,, liTi 2i3A

n n u

,/)".'/"' ^|;

où B , C, , D„ , sont des constantes qui dépendent des modules

/), 7, A et des 211 incréments a/„ 6;, des arguments i> et 10. On en obtient les expressions sous deux, formes différentes : l'une, qui est linéaire en A , est trouvée si l'on se sert des équations (63),

(64), (65), pour parvenir de la formule (61) aux trois équations (66), (67), (68); fautre, qui est plus resserrée, résulte si l'on y fait usage des trois théorèmes (4?), (48), (49)- Mais, pour ne pas embarrasser le raisonnement par plus de formules encore, nous supprimons ici plusieurs de ces expressions, d'autant plus que nous préférons exprimer les constantes B , C > D^ , p^n' des

fonctions (^3,3, aux arguments constants. Pour abréger les formules, je mets:

âOe SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

2^ A

V +

= r

Ih j|3A ,

K' H = wi, w -i = u' «, w

n n P

rHi

= a.^,

kin Bios p

i-.)S

kh 2vA ,

v-\ h — =v' ,

n n k.y

/,y'

|31ogp jyA „

D + 1 =t)

2^A ylogç ,

W -\- + ■ := W

^.y'

^.>

En substituant pour v, w clans l'équation (Gi) vi., «';; dans l'équation (66) / , w" ; dans l'équation (67) v ,ti< ; dans l'é- quation (68) v' , w" , on obtient les quatre que voici :

/.=«

(69) n 9v \{vk+ak), [u'i + k), p, q, Aj

fiAH->I

= 2 2 c

A^,,, e=^^-"^''>,,][«v"^_^+2a,], [m/^.^^ + 2i4^.". ,",„A|,

_ *" + ''

£n/,l r '^'•<^ ^ -r A

= 2:j.2,e

i' ,.(, + ifi) ''=«

/.= !

,1 — kl

II

e Ce (p,,, h; + —

nw'' -h'Zbh 7

. /^"-'/"'Al

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PERIODES. 407

73) q"e"'\" .j n (?,,.3|[r'^.^ + a,,j, [î/^f/-ft|,/j, 7, A j

:2: S e~

|2 '

k

■(,(3 "

,//', 7

A .

Chacune de ces formules représente un système de n' équa- tions, qui répondent aux valeurs o, 1 , 2 , . . . , 7i — 1 de A et de l; de (3 et de y; de (3 et de /; de k et de y; et qui sont linéaires: les n' équations du premier système à l'égard des n' quantités,

^•■' I ["V + ^"'' ]' [ "'"Vr + ^^'-l' ''"' ''"' '""^i' celles du seconda l'égard des n" quantités, ' , '

^».

r Sa,, -			£(',, -
v,+ —	,	W '
_ k n		/	n

P"^9'

celles du troisième à l'égard des n' quantités,

2a,

^...»

/i,7

/Ut)"^ + 2;6;,

P ' 1

\ Aï,

celles du quatrième enfin à l'égard des n^ quantités,

^^.^

nv A-lia^

,. + —

,/A7", A|.

En les résolvant par rapport à ces quantités, ou obtient:

>' + '>, t = „

I. i

n ^î'fc+a/.], [wz+ift], p, 7, A|

«'Bi,, (p,,, !

r , ^"'■'		r ^''"1
l'i - 1 — n	'	H'/+ — II

~ A

/J , 7

' «)_

408 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

(7^)"'^'A-./ (?,„„

V +

nît)

■2i,,],/j", f/", A

3» — ;,

V^^

h:

(76)

.(3,,

"'^M^"^'^-l

SX e

2 iTT — 2y

0° e

' - ' ] h-

r 1 r.

^?».= |[n,,. + n;.]'[«''V + ^,]'/^'7'Aj.

Ces équations donnent les valeurs des constantes A , B, ,,

C, , D„ , exprimées par des fonctions 0, , aux arguments cons-

tanls; elles sont en même temps la source des formules des trans- formations et de celles de la multiplication des intégrales ul- tra-elliptiques de la première classe, tandis que des équations inverses (69), (70), (71), (72) découlent des formules pour les transformations inverses cl pour la division des mêmes inté- grales.

CHAPITRE III. •"" i"''^'''""!' '^1' '••''•♦''

DES FONCTIONS A QUATRE PERIODES, QCI SONT LES INVERSES DES INTÉGRALES ULTRA-ELLIPTIQUES DE LA PREMIÈRE CLASSE.

M'I-

Pour abréger les formules suivantes, j'introduirai des signes particuliers pour les quinze fonctions que l'on obtient de (p, , \v,w) si l'on y fait varier les deux arguments v et iv des moitiés des quatre paires d'indices de période i-n et o; o et (tt; log p cl 2 A; 2 A et log^, dont les deux premières appartiennent aux deux pé- riodes de <p,_, [v, w), les deux autres à celles de e ' r,' >'''"]•

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 409

Conformément à la signification adoptée pour les fonctions S' {v),je mettrai

m — H-oo ,

m — — oo n— H-oo ,

HZZ— oo

m=r-t-oo ,

, \ / .m m 2mt . ' .

(p„,(r,«')= 2 (— ï) /^ e S-r (»'-f-2mA,7),

m^ — oo

/i:^H- oo

n a 2ni('

(77)!

» — — OO ff( — — oo n = — oo

I (P,,,(d,H))= S(-i) p ■' e' S-,iu-+[2m+i]A,i7j,

'<p.,,(i;,ro)= S(-i)"f/'^""""e'"^"''"'S-, jii + !9H-Hi];V,/j|,

où r désigne un quelconque des quatre indices o, i, 2, 3, et où l'on doit mettre le signe S- sans indice à la place de S-„. En dé- signant encore pars un des quatre indices o, 1,2, 3, on a, d'après la délinition de <pr,s {v, w) donnée parles fornudes (77),

(78) (Pr,s{v,u; p, CI, X)=.(p,_r (u; v,(i, p, X),

' ' 2 III.

(79)(

2m + I

•fr.ip. ÎCH ^!7rjr=(— 1) ' <pr,,[V, w),

1 1.

UIO SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

— ; — 'og ï

logj

e iog? (?,., j[v+-^2A],[î/j+-^logf/]j = e (p^., {v, iv).

am -i- 1

2m-+-l ATT 5m4-l , -, , '0S7

{8o){

I "" "^ ~~, — '°s î ! jii

! «- + — ; — '"S ? ! Jll

Ces formules montrent qu'une quelconque des seize Ibnctions

, VIT a +§v+yv> . .

^r.s (v, w) a la lorme e <p, ,, (r, îc), et que, par conséquent,

toutes les seize sont comprises dans cette formule:

m=+oo nz=-t-co n , ji / « i

mn — co n^ — co

où «r.,, 6r,i, Cr,!. sout dcs fonctious linéaires de i' et de w aisées à déterminer pour les différentes valeurs de r et i, d'après la défi- nition donnée pour (^^,1 [y , v}\

Toutes les propositions que nous venons de démontrer sur la fonction (p, _, (n, xv) ont donc également lieu pourles quinze autres fonctions ^r,., [p, *"); et, pour avoir des formules concernant ies dernières, on doit seulement varier dans celles que nous avons établies entre les fonctions de la forme i^,, (y, îi'), les deux argu- ments î; et u; des moitiés des quatre paires d'indices conjugués (de période) et de toutes les combinaisons de ces moitiés.

Si l'on désigne par M la somme de multiples entiers (juel- conques des quatre indices de période appartenant à rargunieut i', savoir: m, o; logp, 2A ; et par N la somme des mêmes multiples

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. ^11 des indices conjugués de l'argument îc, savoir: o, {-k; 2 A, log (j; on voit par la définition de <pr,s [v- "')' 'P^ ^^" ^

où a, (3, y, sont des constantes qui ne dépendent que de M et de N, et sont, par conséquent, les mêmes pour toutes les valeurs de r et de s, et que par conséquent le carré du quotient de deux quelconques des seize fonctions (prj {v, w) est une fonction de v et de IV à quatre périodes aux paires d'indices conjugués,

tTT et 0: 0 et m\ log p et 2A; 2A et log q.

2.

Dans le chapitre premier nous avons trouvé l'équation

(81) a, H S;{W'] ^3 H ^,{w"') + ^,iw] ^,{w') .&,(!,■") ^K)

où

2U', =tv + W' + U'" + w'

(82)

, „ / , I ir tu

1211), =U) + UI— II) — M)

I 2H', = U) — W + 2t) — Ui

II! / // , /'/

, 2 U), = U' — Ul — W H- W

La démonstration de cette proposition était fondée sur la pro- priété des quatre quantités xl\, w/, w", u\"' de satisfaire à l'équa- tion

(83) wr+iv,''' + u\"'+^i\"'' = ti''+w''+w"'+w"'';

car ayant

52'

412 SliR LKS lONCTlONS ULTRA-ELLIPTIQUES

e '"' » j ^, («.) a, [w') a, [w") ^3 K) + a, [xv] a, (m/) ^, («/') S-,(i/') I

j j (w+m iog9)'-l-(«>'+m' log (/)' + («) Vm" log (/)'+ (io"'-(-m"' log ^)' j

1 1/ 3"+", \. I , 'm'+i , , „ jm"+i , , ,m"'+, .

+ Se

on pouvait transformer tous les exposants du second nombre de cette équation, au moyen des formules (82) et (83), sans cru'iis cliangeassenl de forme.

C'est au moyen des mêmes formules que Ton trouve lies rela- tions analogues entre les fonctions (p,.._ [v,w).

Soient

2V, = V + V + V -h V , 2M', = U'+ W + W + H' ,

f . t II w I , f II m

2V, =: V + V — V — l' , 2W, = «) + ?(> — IV — ÎC ,

// f , " III II I , Il lit

•iV^ = V — V + V — V , 2i(i, = W — w + w — w ,

lu r If , III III f If m

2V, = V — V — V -i- V , aw, = tt> — Ui — M' + w;

soient de plus

M = (p3.,,(i'.«') (p.A^'y) (p,,lv",w") ^,,{v'\w"'} + (p,,,(7;,ui) (p,,,.{v'.U'') (pjy,w") P.,,{v",w")

M'= ?'2,j(i'>w) "p'-A^'y) ?'iÀ^"y) <?»,i(f"',ît'"')

+ (?,,,(v,M.) P,,,(î;',«0 (p,Jv",w") <p,,yAo']

et M,, M,' les mêmes fonctions de d,, »/>, ; u,', mi,'; v" , w,"; v", w"'; que M et M' sont des arguments v,w sans indices inférieurs; comme on a

itdZ-hOO

I in -r-^,AJ

m=r— 00

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PERIODES. /ilS

V-

on trouve précisément par le même raisonnement que celui dont nous nous sonunes sei-vis pour déduire l'équation (8 i ] ^et au moyen de cette équation même], que l'expression M-+-M' ne change pas de valeur, si l'on y met pour les arguments v, w, o', «•', v", w \ v" , w" suivant leur ordre, les arguments d, , a\, v,', w,', i»,", m;/', V, , M), , ou que 1 on a

(84) M + M':r:M, + M,'. ', , .' , , , ,^ ',

Mettons encore - <. - :

M"'= po.:i^>,ii>) <?o,3(i'',M'') <P„,,(/,w") <p,_,{v"\w"') + (p„,, {v,w) (p,,, {v',w') <p,., [V ,w') <p„^, [u",w") ; et désignons par M,", M,'" les mêmes fonctions des arguments i\ . u.\ ;

' t " '' lit III ?),, w, ; i', , «I, ; V, , it\ , on aura

i; M-fM'=tM, +M,'. 2; M"--M"'=M,"-M,"

^ ' (3; M-M'=rM," + M,"', 4; M"-!-M"'^M, -M,'

L'équation (84,2) se déduit de (84, i) en y mettant v-,- -.

I , '~ Il , ''' m , ''" r II III . r 1

V -i — , V -I — ,11 H — , pour V, V , V , v ; et de ces deux, équations

on trouve les deux autres (84,3) et (84,4) en substituant v"^-iii à la place de v". ' " "

Les quatre formules (84) peuvent être mises sous cette forme

2 M, .= M + M' + M" + M'"

^ 2M,' = M + M' - M" - M'" , ^ ^

' 2M,"--=M-M'+M"~ M'" ■■;'' '■ 1 2M/"=M-M'-M"+M"'

188)

tilU SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

et, comme je l'ai déjà fait pom- les relations analogues trouvées entre les fonctions ^[v], je représenterai encore chaque système de quatre formides de la forme (85) par la seule équation

(86) ^W^-M'^+M"■^+M"'2=M,2-fM,'2+M,"2^-M,"'^

en ordonnant toujours les quatre termes de chaque membre de manière, que Ton peut retourner aux équations (85) sans ambi- guïté de signe, si l'on maintient l'ordre des termes étidili.

En faisant varier dans les équations (85) les arguments v, w, v', w', v", w", v". II'"' des moitiés des quatre indices de période conjugués, on en tire un grand nombre de systèmes de quatre formules de la même forme (85), dont je représente chacun par une seide équation de la forme (86) , en ordonnant les termes de cette éqiiation de la même manière. Mais pour ne pas embarrasser le texte par un trop grand appareil de formules, je les ai reléguées dans une table.

Soit Mi''^' une quelconque des quatre expressions M,, M,', M,", M,'" et MM une quelconque de celles-ci M, M', M", M'", la table de formides est construite de manière qu'elle donne M'"^' et M,''"' sous les formes symboliques (87)

MM =aWm. tWm'. c^'-lm". (ZM/«"'±aMn. b^'Ui'. &->n. ê'^n\ M,('' = a,('-)m,.i.M/n,'.c,Mm.".(f.Wm/"±a,Mn,.è,Wn,'.c,f)n,".d,('-)/i/''.

Les couples de lettres séparées par des points représentent les in- dices r et i des fonctions <pr,s, dont les expressions M'''', M,'''', se composent, et ces couples sont ordonnées tellement que les for- mules symboliques (87) tiennent lieu de celles-ci :

, MM = (p {v.w) .a,,, .{v',w') .(p,„ .,{v"y) .(p ,„(/,«.'")

±0,, [vM .0 , ,(r',Jt'') .0,, „(vV) .?„. .„ (/V),

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. ^15 Chaque page de la table contient deux colonnes d'expressions de la forme (87). Les lignesdela première colonne appartiennent quatre à quatre à la même équation de la forme (86), les indices r, s des huit fonctions i^r.s, dont se compose la quantité M''^', étant les mêmes que celles des huit fonctions (pr,s par lesquelles la quan- tité M,''^' est exprimée. C'est pourquoi, à côté de chaque système de quatre lignes de cette colonne se trouvent les signes M et M,, M' et M',, M" et M",, M'" et M'",. Dans la seconde colonne, au con- traire, chaque système de huit lignes contient les valeurs symbo- liques (87) des huit quantités M'"', M,''' appartenant à deux for- mules de la forme {86j, qui proviennent l'une de l'autre, en échangeant les arguments i\,u\\v\,u'\\v\,xii\\ v"'„w"',, contre les

r r If If m ri' r • i » - . - , '

arguments t',ui; v ,w ; r H' ; i' ,ui . Je pouvais donc écrire a cote de chaque système de huit lignes de la seconde colonne les signes: M ou M, ; M' ou M', ; M" ou M", ; M" ou M". ; M, ou M ; M', ou M'; M", ou M"; M", ou M "; les signes premiers de chaque couple |MM ou M,M } et jM,'"' ou M''' j appartenant à l'une, les signes derniers à l'autre des deux fornuiles de la forme (86) qui sont comprises dans ce système de huit lignes. ,,. , , ,',

Deux systèmes consécutifs de quatre lignes dans la première colonne, et le système de huit lignes qui est à côté dans la seconde colonne, sont mis sous le même numéro (n) et distin- gués par les lettres a, h, c, d, mises à côté du nombre (n). J'ai numéroté les formules de cette manière, parce que les quatre formules de la forme (86), qui sont désignées par le même numéro (n), ont la propriété que si, pour la première des deux formules dont les éléments sont contenus dans la première co- lonne, on a

■^' ■' ' ' ' ' ■ ■

MM = A(^*-h-Bi^), 'ô M,i'-) = A,"'-i-B,w,

et pour la seconde,

MW = Cw-D"-', : M,w = C.f'-'-D,"-!;

^16 SUIi LES FONCTIONS ULÏU A-ELLlPTlQUES

l'on a, pour la première des deux autres formules contenues dans

la seconde colonne,

et pour la seconde,

MM rrz €<'■' + D'\ M.w = A.w-B/^).

Trois formules quelconques d'un tel système de quatre for- mules découlent de la quatrième, si 1 on y substitue u'-f-, if +-•

„," }_'", u'"'— -, pouTî/', ?(,'', îi'", iv'\ et si l'on met dans les deux formules que l'on a après cette substitution tv"'-i-m pour îc

Des équations contenues dans la table de formules dont nous venons d'exposer la construction, on lire aisément les relations qui existent entre les seize fonctions (pr,s {v,w) , aux mêmes argu- ments V, w, et aux mêmes modules/), q, A.

Considérons d'abord celles que l'on obtient entre les fonctions Pr,s{o,o), que je désignerai simplement par (pr,,- Elles sont au nombre de dix; car on a(p,, = o, <p,,r=o, si r est un des trois indices o, 2 , 3.

En posant les arguments v,w, v ,w ,v ,w , v ,»,' , égaux a zéro, les arguments v„u\, etc., s'évanouissent aussi, et les formides contenues dans la table sous les numéros 1,2..... i 6, donnent dans ce cas, les équationa suivantes :

(89) ' (p^^-<p^.. = <p\«+^\> = «P'm+^pv-

i 1 ; Ç%,. <p\.. = <?'„,, <?':,. + <p\,. <p\,.

(90J 2 ; (p\.o <pS,, = <p\, <P',,o + <?'■., (p\,.3

(3; 0%, (p\3 = (P'v 9\^ +<?'.,. ^P m'

(90

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES lil7

6; ^^,3^^,3=<p^..«?^,,^-(p^,oip^..„ 9= <?^..^^^3=(p^..(p^,.,+<p^..(^\.„

Voilà les relations algébriques qui existent entre les dix fonc- tions i^r,!, et ce sont les seules possibles, à moins que les mo- dules p, q, A ne soient dépendants les uns des autres; car si l'on met trois quelconques des équations (90) sous la forme i = /f'-(-A^,, i=X'+X',, i=(U.' + fA-, , les raisons des dix quantités ^, , peuvent être exprimées algébriquement par k', >,', (x^; et en substituant leurs expressions dans les autres équations (90) et (89), celles-ci sont satisfaites identiquement.

Je choisis pour ces trois équations les formules (90,7), (90,8), { 0,9), et je mets:

A' = , a' = ,

	\ 9\
;9')	1 t-^^
Des	équations

il suit que les quantités /î\ \\ fx.^ k\, a\, fi', sont toutes moindres que l'unité, parce quelles sont des quantités positives. On voit aussi sans peine que

A^-X'>o, À"-fx*>o, ou i^>À'>.|x%

et partant • •

fx.=,— À',::i-o, À', — ^'.>o, ou (X^>-X^>A^ ;

11. 53

r...	<^y	,<?;.,
<?',.	<p\.	,'?'.,
<?;..	<?:.,<?;..
9»	<?\	..^...

418 sua LES FUNCÏIONS ULThA-ELLlPTlQLES

car on a, au moyen des équations (90,4). {90,8) et (90,14)

~ <?•:., 9'...?'',.. ~ '^' ^ - '^' °'

~ ,_ ,_ fV. ?",,>9\> — '?'»'?'... _ __ ____ ^

^ ~ <?*..'. <?'..,!?'... ~ '^ '^ "* "^ "'

fc,_ .__ fi! 'P'c.. '?'..» — '?^..y.,. _ 21i:! '-■■'y" --^

Je me sei-virai ici des signes modulaires de M. Richelot. de la désignation duquel sont aussi empruntés les signes

et je mettrai

On a, d'après cette désignation, outre les équations (91), les suivantes :

En substituant ces expressions dans les l'ornmles (89), on obtient des équations entre les trois quantités k\ X% fj.\ que l'on reconnaît sans calcul comme identiques, au moyen des formules identiques connues;

h — b,.b — hj.b — 63 A, — 65-^1' — ^i-bi — b fcj — b^.b^- — t. 6, — bi b^ — b.bj — 61.63 — 6,

b,l,, l , ''■''' L I "■ / ,

, ,■ . r i~ba\.i-bx,+ - — —- — - 1 — 6,x,.i-6,T,+ - — —- — - i~bri\.\-b.

DE DEUX VAllIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. il9 [dont la dernière résulte de la première en faisant 63=0]; en y mettant pour b, b,, b^, b,, x,, x^, des valeurs convenablemenl choisies entre celles-ci : o , 1, k\ V, fx', 00 .

Les équations (90) pouvant être mises sous cette forme,

sont vérifiées plus aisément encore par la substitution des expres- sions (92). Des quinze systèmes de deux quantités a' eta^, que l'on en obtient exprimées en A% X% fx.', douze sont égales aux douze modules et à leurs compléments, auxquelles M. Ricbelot est par- venu en transformant l'intégrale ultra-elliptique au moyen d'une substitution rationnelle et de premier degré.

Les trois systèmes, qui ne sont pas compris dans le nombre de ces douze systèmes de modules complémentaires, sont ceux qui proviennent des équations (90,2), (90,10), (90,13), savoir:

ç\.	.9\.
?\	.?V,
<?\	<<P\.
<P\,9\,
9\	,9\>

et

On peut cependant, de la même manière, parvenir à ceux-là aussi, si l'on ne se borne pas seulement, comme M. Ricbelot l'a fait, à des sidjstitutions telles qui reconduisent à la forme canonique de l'intégrale.

5.

Si Ton met dans les formules de la table

V=:V:=0, H'=U'=0, V^=V, W =^V ,

on a aussi ' [

, V /// Il f7 I / ■

î) , = ?; , = 0, ui ,=:U' 1 = 0, Vt'^V^^^V, )0 ,=:U',=:i«;

53 •

420 SLR LES FONCTIONS ULTU A-ELLIPTIQUES

on obtient donc, par cette substitution , des équations algébriques entre les seize fonctions (pr,s (i'. w) à la même couple d'arguments V, w. Ces équations étant homogènes par rapport aux fonctions (pr,s{'v. If), donnent des relations entre les quotients d'une quel- conque de ces fonctions et les quinze autres, et ces relations sont d'une nature telle que l'on peut, par deux quelconques de ces quotients, exprimer les treize autres algébriquement. Cependant la manière dont ceux-ci dépendent des deux autres clioisis comme indépendants n'est pas la même pour tous les treize. Il y en a toujours trois dont les carres sont liés aux carrés des deux quo- tients, considérés comme des variables indépendantes par trois équations linéaires; tandis que le carré de chacim des dix autres en dépend au moyen d'une équation quadratique , dont les coefn- cients en sont des fonctions linéaires. J ai choisi les quotients

et

pour exprimer les treize autres.

Les formules (i6,d), (i6,è) ou (i6,c) et (i 2,6) ou (i 2,0) de la table, — les dernières en renversant l'ordre des indices r,s des fonctions (p^,,, — donnent

•?'» <P\., ('v) PV. PV^iivi') <P\, 9\, (0."^)

(9A)

?',..	(p\.	v,w)
<?'>..	?'...	{v,w)
<p\.	n.	["Xi
<p'...	<p'...	{v.w)

<?>',., ?'... {"M P\> ^.,. i"."')

^ ?>\. (''>'") ?\. f\< (".")

e%.. iPV. K") «s*» «PV. (".«') '

<P\, <P\> (f,'") , ?',., 'f..> (>v«)

<^-.., <P\> (».«') <?',.■. 'P'o.o (l'."') <?■',,. ?".,. l".'")

ou en y substituant les expressions (92) du numéro précédent.

Xfi	l?*... (",>")
X	'P',.. ("-•»)
^k	?*... (">«•)
f	?>',,. ("."')

;.x,(z,	?V.	(''»"')
l, X ,1	P"...	('''"')
X (», A-, "•" X, ^. A-	P\.
1 fi/i, X|	?■...	{v,w]

/( X ip»,, (i.,u)) ' fi, A X <p\, [v.w] f«, fe > lp'1,.0 (f,»)

/(, >. (^ ?'.,.	(f,«.')
Ca^I ?'...	(.,,«)
>>, c A- PV.	(v,w)
fk f » P'i.l	[v.w]

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 421

Au lieu tl exprimer trois des cinq quotients — contenus

flans ces équations par les deux autres, je les considère tous les cinq comme fonctions algébriques dos mêmes variables :r, et x,. parce que de cette manière la symétrie des formules peut être mieux conservée, et en comparant la forme des équations (96) à celle de l'équation identique

(q6| 1 =f>, 0. \- h.h h 1)0, — -,

on voit que l'on peut donner à chacun des cinq quotients dont il s'agit la forme B. 1 — bx, . 1 — bx, en déterminant les constantes B et b de sorte que les équations (96) prennent la forme de l'équa- tion identique (9(5). Mettons donc

— D . 1 —ox^. i—bx^, ' '

= B, . i—b^x, . i—b,x,,

= C . 1 —cx^. 1 — cxj,

!

= L . 1 — fe, . i — Ix,

= M . 1 — mx, .1 mx, ,

nous aurons entre les constantes B, B, , C, L, M, A, 6, , t, I. m, k, les T., fA, équations suivantes :

<: B bc k X, fi, _ bb, Xj fi,, „

X {1 6| — b . 6, — c /c, X fi c — 6 . c — è| A"| X fi

àB hl X n, (i, /)(i, (1, Xi

fB 6m (i/r, X, _ hb, jij ft» -•

6^ — -6, . i — c /c X 6, — 6 . 6, — m pi ^ X m — ft . m — 6, f^i ^t X

«>■.,.	(r,wj)
<p\.	(y,w)
?'...	(u,Hj)
?>\.	(y,«))
?>'.,.	("jW)
>?'...	(yjU;)
<p\.	(w,w)
■?■»	("*"'}

		6,	>-■
b-		•6,	. 6—	•c
b-		■'',	.6-	t
		K	m

422 SUR LKS FONCTIONS ULTKA-ELLIPTIQUES

don Inn tire

Des constantes b, b,, c, l, m . deux quelconques peuvent donc être choisies arbitrairement, et pour rendre les formules plus-sim- ples, je mets 6 = 00, 6,=: i . On trouve alors

B=o, Bè^= /fÀW, B,:

C = :^, L =

A, 3i,f, .

et pai- conséquent : ç,'. i t ' j H

I :

:97)

k'Au

2;

û;

(i,X, (i

■. l — .X', . l — Xj

. 1 — /.'x, . I —k':r.. . I — À'.r, . I Wi'.r, . I— fx'r, . i—ii'x.

Pour que les expressions en x et .r, de tous les (juinze quo-

tjents ; — - soient réunies au même endroit, 1 en aiouterai aux

cinq précédents dix autres qui, comme je l'ai déjà dit, sont des fonctions moins simples de x^ et .Tj que ceux-là; et j'en donnerai ensuite la démonstration.

DE DEUX VAKIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. .'42a

/

._<?'...(,",'")_ .c, a;, ■ 1— .T, . I— .r, \ y^/fj, /.-Xu) \^\œ, kXu)

O ; ■

P'o.o M') S>.ifi (x, — .r,)'' ( .i-, . , — .

„ I {v,w]

(p=„ ,. (!>,w) (ik . 1 — (xu-| ■ 1 — KJ.-3 . 1 — k'x, . i — k'x; l ^(^, /tXf;) V(x, /iX^)

' 1?^.,, (i-',!") f.'HfAÀ,, (.i., — X,)" (, — fji'x,.i—k''!i, 1 — fi",r,.i— i-'x,

!?''«, (iijii') k\.i — k'x,.i — fc"x,.i — X"x,.j— X'j-. l y/(a;,_/tX(i) V'K''''C) f

^ ' <P\, [v.w] " ;.-,X, (iifi, {j:,— x,)" (7^.-'.r,.i — XV, 77 I— ;t',r,.i— XV.j

(^,,, (îi>) A- . 1 — X, . 1 — ■'•■;■ 1 — J^x, . i — h'x, i ^/(,r, /rX'n) \/(.r,/,X(i) |'

(97)) ' ?'. 0 (ly) X, fi, Xt fit (x,— X,)' j,_ ^.^ . ,_/,».,., 1 — r, . 1— ■rxjl

" ' ' , / ■'.,. ■ 1-

ç^i.,(v,>i) '• ■ ' — ■'. • ' — •'■! ■ ' — *'■'■' ■ ' — ''■•■' ) y/(j,/,X(i) _^ \/(x,ir/,n) j ^ 1 1

^.,. (•■,!") f , '■■, ^'^ '■■• (.r, — .f,)' I ,_j,., . 'i—X'x,

1 — a-, . 1 — A'.r.j]

<P'... ('V') 12;

p I — Ji . 1 —X, . 1 - li'x, . 1 — w'-i , j y/(x,fcX(ij y(x,;;Xfii T

>'o,o (t'.to) fr, X, (it fi, {x,- — .r,)' ( , — j-^ , , — (i'.ii >—r. . 1 — nVj

(p',, (k,.») A-x, x. . I — ;,-'.r, . 1— /,'.r, j \/(x,;,X(f) _,_ , ,\/:(x,/iXn)

^„,„ (i',w) '''i Xj (ii (Xj— X,)' I j:^ , , — ;.«.t;^ J., . , — IVj

P\., [v,w) X. X, ,r, . 1 — XV,. 1— X=x^^ j y/(x, (.Xp.) ^ v/(.^,(tX(i)

1 ^ î

ip=o,„ (t',u') . X, fi> Xi (x,— X,)' (x, .1— XV, X, .1— XV,

l?\, (!.,7k) , , ,^ (I. X, Xj..,! flV, .1— pV, I v'(^,feX(i) , ; \/('^»'''^f)

10;

Ip^o.» (l'.'l') .- Cl t"» f ^ («I— -"l)' ( X,. 1— f<V, ; .%, . 1— pV,

OÙ comme ci-dessus 1

[x h'x fx.) ^- X. i- ,r . i /i*.z . 1 - y^'x . I - a'x. ' ' '

La première de ces foiinules est la racine de l'équation qua- dratique qui résulte des suivantes

I (p^,, (p^,,, [v,w) = (p^,,9^,.(y,u•)-(p^,,„^^,„(y,■|«) + (p\,.<p\„{v,è,) , 1 <p^,, (p^,,(«,u))=(p^,,^^,o(^',i^')+(p^,.„^^^u(l^«'^-^\,.^' ,,{y>M'|-

par Féliminationde i^,,, (v.w), (?„,, (u,u']. Ces équations se déduisent des formules contenues dans la table suus les numéros (2 5, a) (5,</) et {2,d]. Au moven des équations (97), on ol)ti<'nl do cette manière

199

k2U

0

SUR LES FONCTIONS l LTRA-ELLIPT1QI)E5

:',.. (.•,«■) ^ ^„ (l.,»-) ^"^ ^ ' I?'... M ' i ■ I n. M

Bj,

ou

2P = B,+B,=-2

JTo. r— Xn. 1

-Ax^,. i-X^j:,. i-fi*x,-t-j:j.i-X|. i-/iVa. i-X'j:.. i-ft'xj

Q = B.B.

A, X, fi, (i,-x,)» ix,.i-Xt.i-h^x,.i->.'Xy.i-ji.''x, — x,.t-x,.i-h'x,.i-'>.'x,.i-it'x,U

~~ \ Ih >; Cl (-T.-^i)' ) '

d'où l'on a, par conséquent, poui- B, et Bj les valeurs contenues dans le second membre de l'équation (97,*J)- On peut exprimer aussi les coefficients P et Q immédiatement par les fonctions sy- métriques de X, et x^ qui forment les seconds membres des cinq premières équations (97), mais elles prennent une forme plus compliquée; c'est pourquoi j'ai préféré les formes précédentes qui laissent mieux voir la nature de ces expressions, bien que le numérateur et le dénominateur de Q) aient un l'acteur commun. L'équation (97,6) étant trouvée, les autres en découlent à l'aide des équations que voici :

1 ; ^^,,(p\, {v,U') - (p\, <?>\_„{v,w) = <p\,.(p\,. {v,w) - (p\_,(p\,{v,w.

= (p\,<?>\, {v,w) - (p\,p\,,{v,ïi'\

3; <p^,, <p\.,M - <P'm <?'-■..«(".«') ^ ^'".^ <?'.,« i^'^) - "?''.» "?'».« i^^^' 4; ip',,, ip',, (l'.u') +(p\, <p\Av,w) = (p\.<p\, M + <p\_,<p\,[v,w 5; (?^,, (p^,, (i;,U)) +(p\,, (p%,.(u.U)) r--^ (p\...<p\,. [v,w) + i^\,,(p\,,[v,w]

9; ip, , (?% , (i;,u)) + (?'.,. <?':,,« (î^,")) = <?'...(?'... (''.«*') + <?'»,' -P'o.o (^>^J

100

')<

DE DEUX VARIABLES ET A QUATHE PÉRIODES. lt2S

Ces formules résultent de celles qui sont contenues dans la lable sous les numéros : 5, 7, 11, 1 , 2, 3, G, /|, 8. Je les ai choi- sies telles, qu'elles donnent les expressions tles neuf quotients

(p,, (v,w) . 1-1 1

— encore inconnus par les six autres dont nous venons de

<?... [v.w)

trouver les expressions en j, et x,.

Les autres relations semblables à celles-ci découlent des seize premiers numéros de la table sans le moindre calcul. On en obtient li8 sous la forme des équations doubles' (100), qui elles- mêmes y sont comprises. Les équations de la forme (98) au contraire sont au nombre de cent vingt. Pour les avoir toutes, on doit mettre dans la table des formules v=^v"', w=w"\ v'=:.v"—u, wz^w , uou fi^t»! =v, j«i=u)i =^w, y, =rUi =w, =u)i =0. loutes ces équations entre les fonctions <Pr,s{v,w) à la même couple d'argu- ments v,w sont de deux dimensions; mais il y en a d'autres en- core qui en ont quatre. On les obtient par la table des formules en mettant v=zv'^'=.v" , w^:w'—w"=^u>"' . 11 y en a quatre qui provien- nent du numéro (1) de la table, et qui sont entre les quatrièmes puissances de iuiil fonctions (Pr,s(i',w)- Les termes de quelques unes sont des produits de deux carrés (p%_s(ii,«') et elles sont entre toutes les seize; et quelques autres même entre huit fonc- tions (Pr,s (i',M'). Enfin, il y en a vingt (jui contiennent aussi toutes les seize fonctions <pr,s {v,w), mais qui, dans chacun de leurs quatre termes, ont quatre facteurs inégaux i^r.s {v,w).

1 ''

Des accidents imprévus m'ont empêché d achever ce mémoire de bonne heure. Maintenant le terme fixé pour le concours est si proche, que j'ai à peine le temps de démontrer brièvement que les expressions en v et w que nous venons de trouver pour x\ et T., satisfont en effet aux équations

' (ielies-ci sont entre quatre fouctiûiis, tandis que les autres en contiennent six.' ' 1 I . f,/,

426 sua LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

-Bx)lir , {'''' (A-I-Bx)(/j:

[loi)

(A'H-B'a:)i/j /'■'■' ( A'-f-B'x) tlx

et que cette résolution des équations (loi) par rapport aux in- connues X, et X, ne concerne pas un cas particulier seulement , comme l'on pourrait croire à cause de la relation d'une spécialité apparente qu'il y a entre les quatre paires d'indices de période conjugués des fonctions périodiques a\ [v, jv), x^[i', w); mais que cette relation a lieu indépendamment des valeurs des modules k,'k,fj.. Si j'ose néanmoins soumettre ce mémoire inachevé au ju- gement de l'Académie, c'est que je crois que, même tel qu'il est, il donne quelques lumières sur la question proposée; surtout parce que de la même manière dont j'ai passé des fonctions de deux variables à trois périodes, à celles qui en ont quatre, on pourra encore trouver des fonctions périodiques de trois et d'un plus grand nombi-e de variables qui sont les inverses des inté- grales ultra-elliptiques des classes supérieures.

Quant aux signes des racines caiTéesdes expressions algébriques

que nous avons trouvées pour les qumze quotients—— , laute

de temps je suis contraint de me borner à ia remarque, que ces

Signes dépendront rie ceux des quinze quotients --^- . rour

avoir ces derniers signes il suffit d'examiner la marche que sui- vent les seize fonctions ^r,s (iv, iw'), quand v' et w' croissent tous

les deux depuis o jusqu'à — ; car c'est à celles-ci, comme on l'a

vu, que les fonctions ^r,^{v, "') aux arguments réels sont pro- portionnelles. ' .

6. En mettant dans les formules de lu labié

DE DEUX VABIABT.ES ET A Q(]ATRE PEKIODES. ti27

Ji'' = o, v" =r v' ) , , ( V, = V + r', l\" T= V — v', v/ — o, v"' t= o , / d où l

?l' = 21', W =!(' ) ( )(', = W +W , H', = W — «' , !(i, — O, M', = O ,

on obtient des équations entre les fonctions ^r.s{v, m) aux couples d'arguments précédents dont on a inunédiatement et les formules de l'addition et les expressions des quotients dilféren-

• 1 • 1 1 r • "Pr >(''."' ) , , • 1 ■ I 1 ■

tiels partiels desionclions . Les équations dont il sa<rit

donnent pour la somme , • ,i , . ■ i

six expressions différentes, et autant pour la dilTérence de ces deux termes. Dans le nombre de ces formules se trouvent aussi les suivantes, où j'ai nV\sv, = v + v\u\=ziv+w',v/=v — i'', ^v,'r=w—lv',

'' T 'Pi,«?'^.o|9i,o(«'nW'.)'?«,.(y.',W.') - <Po,o(l'n««.)<P.,o(î'.',î'^,')}

w']

= <?->.:< (t'.'i') <?.M (y, M') ?.,:> [v ,n') ^,,, {v\w') - (p,/(v,iv) <p,^, [v,ii) (p,,, [v ,w') (p,,{v

; 7 (p,,, 1^3,! j<Pi,o(Wi,W',)(po,«(f /,«',') — <?o.r>(î'i, »'■)'?, ,o(l'/,n'/) j

102)^ = ?=,o(i',«')(p3,o(i'.«')(p.,.fy,î"')?.,»(i''''''') - 9=,-.(î'-"')?'3.,(''.«#.,.(i''.'t'')'P.,.(i''

; i (?...<?,., !^,,.("„w',)^...(",',M'/) -<p.,„(v„'i',)(?...('^.',«'/)l

= >p,,3 (l'.îo) ^3,3 {v,w) (p. „ (i.',»t)') (p,., {v'y) - ^.., (t^.H-) ^,,, (d,«i) (p,,, (?;',!(/) (?,,, (d'

= T <P»,o®o,oi'?a,.(i'i,K',)iP.,o(l'i',W.',') — (p„,,(!;„?(',)(p.,,(î)/,H',')|

= (p3.o(i',u')(?,,,{v,H')(p,,„(y',ii'')(p,..(v',M.') - (p,„,(i',w)9,,,(i',u»)(p,,,(u',w'')ip, ,((/

'o3)| = ^,,,(i',H')0,,,(r,»(i)(p.,„(D',»<'')(p,,„{D',w.') - (p,,,,(u,M')(p,,,(u,«')(p,,,,,(u',)o')(p,,,(y

= (^3,. (u.H') (p,, ,{!;,?(') ^,„=(î^',«'')(P,.,{d',m/) - 0,,,(i>,R')(p,,,(y,Mj)^.,,,(D>')(p,_,(î;'

=: (p,,(v,w)(p,^,{v,U')(p,,{v',w')(p,^,{v',iv') — (p, Jv,w)(p, ,_{v,w)<p,_,{v\w')p,^,{v\w'

5i-

428 SUU LES FONCTIONS CLTUA-ELLIPTlQbES

En développant les membres de ces équations d'après les puis- sances ascendantes de v' et de iv' et en y prenant les coeiFicients de v' et de w', on aura les quotients différentiels partiels

,?>,., ("."') ,l?»,o ('■.«')

' "P.,. ("■"■•] 9... ('■.«')

exprimés par les fonctions ''' ' , . Les neul' fonctions 0,., (u, hO

qui répondent aux valeurs o, 2, 3 des indices r et s, et la fonc- tion ip, , [v, !(') ne changeant pas de valeur, si l'on met à la fois — V pour V et —w pour w, sont des fonctions paires de v et de w, c'est-à-dire qu'elles n'en contiennent que des termes aux dimen- sions paires; d'où suit que leurs premiers quotients différentiels s'évanouissent pour t;=o, w^^o. Je désignerai les différentielles totales par le caractère d et les partielles par d; cependant, quand il sera convenable, je me servirai aussi des signes de Lagrange et je mettrai ou

df[v,ti')=zf {v) dv+f [w] dw. ou

d/(.) df{w)

a / i;, «)] = —; — (/?;H dw;

de plus je désignerai les valeurs que prennent/' [v) et/' (mi) pour i;=îo=o par/' [v)„ et/' (w)„.

De l'égalité entre le premier et le troisième membre de l'équa- tion doul:)le (102,1) et de celle entre les deux premiers meml)res de l'équation (io3,i), on obtient de cette manière les formules suivantes :

d

>?,,. ^,.. <?>\^ fi;,M))^^=r(p„,(p',_,(jj),0,_.,(i;,w)(p,.,(i;,w)-.?.,,(p',.,(D).!p,.,(iM«)

;'o4)

dv

ii,«i

2; ^,.. (p,,, (?%,. {v,w) --^^^=<p,^,p\^,{w),(p,^,[v,w)(p,_,[v,w)-^,.(p\

dw, I

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 429

d

i; S,., ^.,„ (p\. {v,w) -^^—^ ^-(p,^,(^\_,{v),<^,Jv,ii')(p,^\v,Wj^^^^

?,.. {v,w) ■ ''■■■ '' ■ '

2; ^,., (p,,. ip-„,o (f.U') — [j^ =:(p,,,^',,,(u))<,^,_,(y,w)(p,_,(u,«i)— ^,,,(^'',^,(w),(p,,,,((M(.)(p,^,(r,îc auxquelles je me bornerai.

bi 1 on met dans ces ecruations pom" les lonctions — — — les

expressions algébriques (97) en x^ et x^, elles donnent les expres- sions des quotients différentiels

d y a;, X, dyj:, a:, dyi-Xi.i-x.j dVi~^i-'~^ï

î 1 1 ■ ï

du dj/j , , ,, dw àw

par des fonctions symétriques de x, et de Tj et par conséquent celles de dv et de dw aussi. Poiu- démontrer que l'on obtient de cette manière en effet

106)

, B'+C'x, , B'+C'a:, ,

2; au)= =^ ax, + :^= ax, ,

où B, C, B', C sont des constantes et où £, et e, représentent les signes + ou — de \j'{^jo^) et de v^j^îx^), je considère les équations semblables

au -- — ^^= aj;i4- — ;=^= rfa;,,

;'07)

On aura

(/h'= — ',, '^ '^' dx,+ '"^'' dx,.

'du:rzadv j-bdw du'^a'dv+b'div

/i30 SlIK LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

et par conséquent, si l'on désigne par/ une fonction quelroiKfU(

de r et de u' : -f = fl -p +n -r. -r ~^ ^ +^ T-

dv «H du dw du du •

Les équations (107) donnent

(108)

I ^^> diT

I -fl'Xs.£,V'(î^i't^(»)

ft '-.Xl-X,

djTj

diT

I -X^x, . Ejy (xjAÀfi) ^^ ^ • ^3-x,

OÙ pour vendi-e l'écritm-e des formules plus conunode j'ai mis des points au lieu de parenthèses, lesquels indiquent que l'on doit multiplier tous les termes qui sont avant le point avec tous ceux qui le suivent.

On a par conséquent

_ _

2 fl";

X|. l-(i-.

X,. l-^

('OO)

dVxi^! _ \/ i-Vx, . j->.'x,\/x,x, \/i-/.'x,. ï-X'x, i s,\/(x,/cÀ(i) s,\/[x,'

2fl-.

X, . 1 - À'X X| . 1 -

dv/>-«i • >-^» _ \/iVx, . 1 -n'x,v/i-x,. i-x, V'i-f'^x, ■ i-n'x. I e,y/(3;,AX(i) e,v/(x,l

du 2 fl^ ^!-«i (i-x,. i-(i'x, i-x,.i-

d Vli-x, . i-x, _ v'i-X'Xi . i-X'x,v/i-ir,.i-x, y/i-X'x, ■ i-X'x. j e.v/lx.iiXn) e.v'f-^î

du' 2 (i*- x,-x, (i-x,.i-X-x, i-x, .1-

Or nous avons trouvé que si l'on met

i \/ kAti\' x,x.^ -

Vo ('■>«')'

on a aussi

X»x, . i-X'x,

V/X V^Ti^, v/'-^'^i • i->'a;, I E, v'(x,;;X(i) e,v/(x,t-Xfi)|

'.•(lie; n' > 9... («'."'1

V'X.^a. (x,-x,) |x,..-X'x, x,..-X'x, ) (p.,.M

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉUIODES. 431

r

Vf'iCif^ (-l'i-^i)

a:, . 1 -u'x

(i»X,

\/x v/i-iT,. i-jc, \/l -X-x, . l->'.r, j £, V (a:, /.- ^ fi ) £, y (^,/[X(i) ( p, , (,

'■ifj.Xl (jTj-Xi) |i-x, .i-X»x, l-I, .1-XVi (?„„(|I,I«)'

Vf V' '""^i- '"■'^■-' V '~F''''i ■ '-f'^ï 1 ="1 V (■'"i''^c! ^s\'{xik'>'iii)i iP|j(?',"'l

y//t, X,fi|i(i, [x,~a:,

l-J^l . 1-(J-X, J-Xj . l-(i"^Xj^ ?«,»(»,»)'

il suit donc des équations (109)

dya

V^->f^ -^

(/ y X| .r.

[I10j<

w/afA — —

V/AX(i i/\/i-a:,.i-.r, (li ip,

V/ /f X fi (/ y 1 -Xi . 1 -Xj tjX, fi, <?u'

fi ft As (",'") ^.ill'.'c) 2 fi- 9,

,0 ('•''") <?„., (!',«•)

2 fi. ft

f*. =

j(l>,w) 0,1 „ (11,10)

>, =

.. (l'jli') ?,,^(r,l/))

,(!',«.) <?.,„(l',.<')

fl !?•.., P.,.

J^ _ P.. «P...

En comparant ces équations avec les t'oinudes (io4) et (loô) on voit que

i\Jx^x. 2 (iv ^,, ^',,j (y). dV^i-, x, 2 fi« ?j, ^',, (i.)„ cl v/x, X,,

di.

Cl ?.,.

du

f» ?=..

du

. dv/xiX, 2 (lA ipjj.^'i.s H« dv/x, Xi 2 fi, <Pj., p'i.-j i»"). dVx, X,

àw fis 9,0 ipj,, du fi,, ^5, (p„ du'

d V 1 — x,.l — x, 2fi> ip,,j(p', ,(')» '^V'' — x,.i— X, 2fi ^j.,iP'i,ï('). <lV 1 — ^1-1 — J:

do

Fi '?i.o?o

du

dyi — x,.i — X, 2fi» i?j,(p',j(i*)„ dy'i — x,.i— Xj 2p, ifj.jip'i , (iiij„ dy'i — x,.i— x,

d«'

fl Çî.oft,.

du

l?--...ft.

du'

et, par conséquent,

idu =adv +bdw, idu'^a'dv+b'dw,

[ab—ba )dv=.ibdu—ibdu , lah' —ba) dw=—!(i'du+iadu' ,

432 SUR LES FONCTIONS ULTKA-ELLIPTIQUES

où

^ Ci iP...<Po,. ~ 'P...'?... ' ~ ^» 'P«.o<?«,. ~ P.,A..

. 2fU (P,.,B',aHo !?..'?'.,.("'). ,/ 'f* 'P..!'?'..sM« ?..»<?'...H. 0 =z ;= 2 , 0 — = 2 ;

fi. <?...IP... '?>•'?».■ ^» ^».«?«» P«.'^>'

et si l'on met

, B—Cx, , B— o. , dv =r — - aa;, -1- — dx,

(''^) { , B'— C'x, , B— C'x, ,

</«'= — dx, H — ^^3^ (te,

t,\J{x,kXy.) £,v/(ar,/iXf»)

on trouve :

j ab — ba <to • — ba

a — o' f,, .Ofi' — a'À'

D = ' -T}^ — r~' ' L = l -— —,- .

ab — ba ub — ba

De la table des formules on obtient

(11 4) '^(p,,3^„,,(P,,,<P,,.:=<?,,,<?o,slpa.,<?',,= ("')«-'P.'.»?'«.'<pM'?>'UW-')«

= <Po,o<?,.,<?.,.<P'3,. («*')•

et cette équation subsiste encore, en mettant (p' {v)„ pour (p'(n'),et a pour 6, a' pour 6'. Il y a vingt formules de la forme de la précé- dente, dont chacune est entre trois autres des six quantités <P'r,i ("')»' *P'',r ("-')«• ^^ ^^* mêmes équations doivent être encore satisfaites par les six quantités constantes (p'r^^{v)„, (p',,.(i')o- Dans le nombre de ces formules, se trouve aussi la suivante:

=?.,.<?,., '?.,o«?',.. H

--S^>«..<P..-'(P3.,(P.,, = <P0.0<P...<P..0^',,>W«.

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. ti3?> En désignant par )(^[v, îc), \/'(u, w], deux quelconques des six fonctions 'P,,s('^. «') qui s'évanouissent pour D=rui=o, on pourra exprimer rationnellement, par les valeurs que prennent les dix autres fonctions (pr,s pour i'— i(i = o, la valeur de la déterminante fonctionnelle

pour les mêmes valeurs des arguments v et w. C'est au moyen des formules trouvées dans le chapitre ii (numéro 8) que je suis parvenu à ces expressions, dont l'une est

ab' — ba S, .,0, . 0, ,i2. , , , , , , , , , , , , ,

("6) = (p,,,<p..,?',,o(p,,.. ■ '

De celle-là on peut aisément passer aux quatorze autres , au moyen des équations qui ont lieu entre trois quelconques des six quan- tités constantes ip',_r(*')o' <P'r,i {v]«; car comme les quantités ip',_r(H')„, <?'r,i (w')o. doivent satisfaire aux mêmes équations, on en obtient les raisons des valeurs que prennent les quinze expressions

■Jj'iu

-jc'Wf w

p0Urî'=:0, M'::::;0.

On a donc, d'après ces formules,

2D-=2!— — ; =1 , 2D = 2i

ab' — bu ip, , (f , . (^, , ab' — ba (f ,„(?,. 0j ,

2L^2!— —, =1 r;-(V"Aa ■ — —— —

2L — 2£ ; -^—l — lynAjU.

ab'—ba ipj,A.,<Pi,j <?>..<?,.,<?,., <P.,.iP.,.l?i .

Dans la théorie des fonctions elliptiques, il y a entre les quatre fonctions ^■r{v, q) analogues aux fonctions 'pr,s[v, «')' ""^ seule qui s'évanouit pour i' = o, savoir, S-,(y, 9); des quotients diffé- rentiels 3-'r [v] , au contraire , S-', [v) est la seule qui ne s'évanouisse 1 I. 55

â34 SUR LES FONCTIONS ULTKA-ELL1PTIQUE5

pas pour v^o; mais on peut exprimer S-', (o) au moyeu de l'é- quation connue S-', (o) =^ 'S'(o) S',(o) ©■,(0) par les trois fonctions 3-,.(o). Dans la théorie des fonctions ultra-elliptiques, la propriété analogue des fonctions (Pr.s [v, w) est représentée par les équations de la forme (116). Les quotients différentiels partiels \p',,[v)^, ^'j,(w)„, ip',,,(r)„, (p',,[w)„, considérés en eux-mêmes, ne peuvent pas être réduits aux valeurs (pr.^O'O)' iriais la déterminante fonc- tionnelle, qui s'en compose, a encore conservé cette propriété de la fonction S-',{j;); ce qui est conforme à l'analogie parfaite qui règne entre les quotients différentiels des fonctions d'une variable et les déterminantes fonctionnelles, et qui est démontrée par M. Jacobi dans les excellents mémoires que ce célèbre géomètre a publiés sur ce sujet.

En prenant dans les équations précédentes « et «'réelles, vet w deviennent imaginaires de la forme it, it', et l'on voit par l'équa- tion quadratique dont x, et x, sont les racines, que, dans ce cas,

ces racmes sont I une entre o et 1 , 1 autre entre - et — ; et au

moyen des expressions de x, , x,en t et t'. on a sans difilculté les équations :

xilx

y (.rAXfi)

J ^ Sj(xk\y.) J y/(x

lit R' / »* "^ r" I *"

^- J iv/Rv) ~ J;,

xdx

Si n et a ont le facteur i, v et w sont réelles, et l'on trouve, pour les expressions algébriques de x, , x,, des développements en V et 10 tout différents de ceux que l'on a pour le cas précédent.

I '

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 435

On pourra cependant donner aux équations entre v,w et les

intégrales ultra-elliptiques la forme du cas précédent, si l'on

passe au moyen du tliéorème m du numéro 5 du chapitre ii, aux

modules complémentaires fii, >, , A,. Les limites des intégrales

transformées sont dans les intervalles o et i et — et — ; et, delà

même manière que dans les cas précédents, on trouve les équa- tions entre les intégrales définies étendues sur les intervalles complets.

Puis, en retournant aux modules A, X, jn, ces équations pren- nent la forme

, f* dx p /* xdx

J -co J -co

/" (^.r _Q, /•" .r (/.r

v/^âx^ I v'î^^nTj' -co «/ -co

A = B f*^ ''" -C f^ ■'''■'

J J_\J{j-h\^) j J_\/(xfcXf.)' ' ■

*^ X' *^ x>

' } ±S/{xk\,.) J _|_v/(xU^)--

En éliminant de ces huit équations entre les intégrales définies les constantes A, B, C, A', B', C, on a

/x dx / (Ix I (Ix I X tlx

^ V/(xA-Xp) J ^ Vpi^] J _co V'f^'tV) J _^ VV^kXiT)

>■' X(i.r I f' (/.T J X= ,/.r I fi' x(ii

_LV'(^^) I^V/(^ÏV) I _i_v/(x;,Xf») I i VJ^P)"'

436 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

J v-(-^''>^f)ly''>'C) ~ J j_ J jj

Voilà la nouvelle relalion enlre les intégrales définies dont j'ai déjà fait mention. Pour prouver qu'elle a lieu identiquement, c'est-à-dire indépendamment des valeurs de /., >., fx, j'ai d'abord essayé de la déduire au moyen du théorème Abélien sur l'addi- tion des intégrales des fonctions algébriques qui, d'après une remarque de M. Jacobi, peut être étendu aux intégrales mul- tiples; mais je n'en tirai que le résultat négatif, que l'équation

{x-y)ilxdY [Xt-y,\,dj:,dy,

n'avait point d'intégrale algébrique si les variables x y ,r, y, sont dans les intervalles dont il s'agit. J'eus donc recoms au dévelop- pement en séries, et en développant les deux intégrales doubles suivant les puissances de >'— fx.% je trouvai toutes les deux égales à la même série. Mais la comparaison des deux développements et la déduction de ces derniers exigent aussi un calcid très-fati- gant, et il est très-difEcile d'en mettre les termes généraux sous une forme élégante. Il me vient donc fort à propos d'en trouver une démonstration directe qui sans le moindre calcul et par la seule force du raisonnement, montre que féquation (ii6) a lieu indépendamment des valeurs des modules k, X, fA. Elle est fondée sur les propriétés des fonctions continues d'un sens équi- voque, c'est pourquoi je dirai préalablement quelques mots sur ces fonctions. '

Je nomme fonction de x à sens équivoque une fonction dont la définition comprend plusieurs fonctions à la fois. Elle aura donc en général pour chaque valeur de la variable, autant lie valeurs qu'elle permet d'interprétations différentes, et de

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES Ii37

même donnera autant de différents systèmes de valeurs conti- nues, si l'on fait varier continûment l'argument x. Mais si l'on définit la valeur de la fonction pom' j=a d'une manière invariable en déterminant que l'on doit prendre la valeur de la fonction correspondante à a;=a dans un système certain, il n'y aura point d'incertitude non plus sur les valeurs de la fonction qui répondent aux valeurs de x peu différentes de a. Car, selon le principe de continuité, à une marche continue de la variable doit toujours répondre une variation continue de la fonction. On ne pourra donc pas, sans solution arbitraire de continuité, passer d'un sys- tème de valeurs de la fonction à un autre, à moins cme, dans sa marche continue, l'aigument x ne soit arrivé à une valeur b pour laquelle deux où plusieurs de ces systèmes donnent les mêmes valeurs. Une telle valeur b une fois atteinte, la même incertitude commence encore et l'on pourra de nouveau choisir arbitrairement le système dans lequel on doit prendre les va- leurs de la fonction répondant aux valeiu"s de l'argument a; peu différentes de 6. Il y a cependant des cas où l'on pourra em- pêcher les retours réitérés de cette incertitude en resserrant la définition de la fonction dans des limites plus étroites , qui ren- dront moins arbitraire le choix entre les systèmes différents. Appliquons ces principes à l'intégrale

i

dx,

-co

■y hji'l

ou

et , , '.

Celte intégrale n'a point de sens déterminé, à moins que l'on

938 SUh LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

lie soit convenu du signe de la racine carrée pour chaque in- tervalle limité par a„, et a„^,. Mais, d'après la définition d'une intégrale comme somme continue, on peut considérer de deux manières dillérentes l'intégrale proposée, et l'intégrale d'une fonc- tion à sens équivoque en général. Dans fune, on considère finté-

grale de deux fonctions h — i-^ ^!— f comprises dans le même

s/lT' \/x

signe "^ '^ indifféremment, en y ayant seulement égard à ce que

l'on conserve le principe de continuité en ne changeant le signe de la fonction à intégrer qu'aux limites d'un intervalle a„, fl„, , ,. Sous ce point de vue , qui n'a rien qui répugne à la définition d'une intégrale, fintégrale proposée peut avoir toute valeur possible réelle ou imaginaire, car étant arrivé de fl„ à a^^, on pourra, sans violer la loi de continuité, retourner tant de fois que Ton voudra à dm et de là encore à am+, , et changer le signe de la fonction à intégrer toutes les fois cjue Ton est arrivé à fune de ces valeurs, pourvu que Ton s'arrête enfin à la limite supérieure x de finté- grale demandée.

C'est de cette manière que M. Jacobi a démontré dans ses leçons que la limite de fintégrale proposée est une fonction pé- riodique de cette intégrale même.

Sous l'autre point de vue, au contraire, on ne considère que l'intégrale de fune des deux fonctions comprises dans le même

signe y X. Ayant donc choisi celle dont on veut trouver fintégrale tout est déterminé, si les limites de l'intégration ne surpassent pas celles de f intervalle a„, a^^, ; elles pourront même les atteindre sans que pour cela il y ait incertitude de signe; car arrivé à a„,^, on ne pourra pas , comme dans l'autre cas , retourner à a„, après avoir changé le signe, parce que celui-ci est, pour cet intervalle

du moins, déterminé d'avance par la définition de \/X. Mais si f intégration doit être étendue plus loin, le choix lUi signe devient arbitraire; cependant, on peut toujours dès le conimcnceiiicnl po- ser la définition de celle des deux fonctions à signes opposés , dont

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES 'i;i9

on veut trouver l'intégrale, de manière que le choix ne soit ar- bitraire que pour une seule limite «„ de deux intervalles consé- cutifs.

Je définis pour cela V-X comme le produit des six iacteurs

\a„—.v et je fais dépendre le signe de \\ des signes de ces fac- teurs simples. Pour que cela soit possible d'une manière parfai- tement déterminée, je dis, que des deux valeurs de \Ja^—x je ne veux considérérer que celle /„ qui est positive, si x se trouve

dx

entre — cxo et a„ et je demande la valeur de l'intégrale

comme si les facteurs /,„ étaient des fonctions de x tout à fait déter minées. La seule difficulté est alors de dire quelle est la valeur d'une

fonction /to. définie comme égale à 4- Vcm—^ pour— cxD<;.r<f'm. quand a„, est surpassé par x. Et c'est là où survient le choix arbi- traire du signe, car on peut dire que poiu-am-<;x<+oola va- leur de la fonction /m [définie comme positive pour l'autre inter- valle ] est ou + J \x—a„, ou — ;' \/x—a„; mais le choix fait entre ces deux valeiu's pour l'une des fonctions /„ doit après la défi- nition, égale pour toutes, être le même pour les autres; soient donc ' ' ' , ' '

a,,	a,<:j:i<:a,.	a,<x,<a„	a,-<-x,<a,.
	a„<x,<as.	a,<x,-^a,.	ac-=cXi< oo;

et VX., VX,, VX„ \JX„ VX,, VX„ VXo les valeurs que prend

yX en y mettant suivant l'ordre x„, j;, , j,, x,, .r,, Xj, x^ pour x; d'après la définition donnée on a

VXo = \/a/—x„.à, — XoM,—x,.ai—x„.a,—x, . a,—x.

yX, — 'va;, — a,.a,^a;i.a5— a;,.a,— a;,.a5— a;, . aj— X,

yX, =— yx,— a,..r,— a,.a,— -Cj.a,— Xj.as— ~r, . a,— .r, ■

U!iO SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

yX, =~^ Vxj— aj.a;,— «j.a;,— ttj.a.— a-j.as— a;j.a,— .r.

\Xt — + \Xi—a,.x,—a,.Xi—a,.x^—ai.a,—Xi.a,— Xt

"''\X,=' t\/x,—a,.x,—a^.Xi—a,.x,—ai.x,—a,.a,— x,

VXj — ^ \x,— a,.x, — ai.x,—a,.x,—a,.x,—a..x, — a, et par conséquent

'J, vx-'^^-J, v/icr'^^'+J,, v^'^^'+J, vx- ^

Le premier membre de cette équation est égal à zéro, parce que les limites de l'intégrale coïncident, si l'on met - pour x: le second membre a la forme M+Ni, on a donc, en mettant encore

f^^dx.-i-r''^'-^dx.= p'-^^./...

C' (A+Bx.) , /^°' (A+Rr.) , f' (A+Bx.) ,

<y a, ' J rtj * ' t/ u, '^ '

Chacune de ces équations tient lieu, comme l'on sait, de deux équations, parce que ces sommes doivent s'évanouir indé- pendamment des valeurs de A et B. En y mettant pour les six

quantités \JX„ leurs valeurs, on obtient ces équations dans la forme sous laquelle elles sont données par M. Jacobi dans son fameux mémoire sur les fonctions à quatre périodes.

DE DEUX VARIABLES ET A QUATHE PERIODES. 4/ll Des quatre équations contenues dans les deux dernières, on

tire immédiatement

ir;fi - '.Min il

ursny.o:

J J \/x, v/v: ^J' J ^^m^sm^

j j \/x7 v/^, j j s/x? v/y;

'• ■ ■■'■ ' ■ ■''!' ' ' '■ '■

, .i.'o.tào iri .3,«»jifUî 39fîi,]i« ?.v où V'Y,,, et la même fonction de y,,, que celle que V^m est de j;^.

Celle somme M de deux intégrales doubles, représentée sous les trois formes précédentes, est toujours égale à zéro.

Pour le prouver, je remarque d'abord que la valeur de M ne dépend que des différences des six quantités a,„, car en substituant v — b pour x, u' — b pour j,„ on a le même résultat que si l'on avait mis a^+b pour a^. Or M est aussi une fonction symétrique des six quantités «„, , car elle ne varie point si Ton met deux quel- conques d'entre elles, l'une à la place de l'autre. Cela se voit sans peine en considérant premièrement que des trois expressions don- nées pour M, cbacune prend la forme de la suivante et la troisième celle de la première si l'on met pour chaque quantité a^, la sui- vante a,„_^, et pour la sixième a^, la première a,; et en remarquant ensuite que M ne varie pas non plus si l'on échange (suivant Tordre) n, contre trois quelconques dos cinq autres quantités a,„. La démonstration de cette dernière propriété est facilitée beau- coup, si l'on choisit convenablement la forme M sur laquelle on veut faire ledit changement; et comme l'intégrale dont il s'agit s'évanouit si les limites supérieures et les limites inférieures sont égales entre elles, on peut aussi se convaincre sans peine que M a en effet la seconde propriété. On v doit seulement avoir égard 1 1- 56

/i')2 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES

aux valeurs dilFérentes \X„, que yX a dans les inlervalles diffé- rents limités par a,„ et a,„_^_,, et à la définition de \a„—.T.

M est une fonction symétrique des quantités a^ et ne dépend en même temps que des différences de ces quantités: elle doit donc seulement dépendre des carrés de ces différences, et par con- séquent ne variera pas si l'on met— o^ pour chacune de six quan- tités a„. Or, en substituant —x et — j pour x et j, on a le même résultat qui si Ton avait mis— a„ pour a„,, et néanmoins par cette substitution M se change en —M; on a donc M— -M ou M=o.

Si l'on met enfin V^ = i^S/XySjY^ — i"'\J\pour exprimer les formules par les signes usités, on obtient

"s "i "s

J n^ n ^~ '^ ,r.« a.

x-y) dx tir

j) "^^ '(r

et en mettant a,=:— c?o','fl,=o, d,— i , «1=73, '^s — ^< ''«—";'

, ... I ,

■ ! .

oi) t^U-'p'su'r!

"'{x-y)Jxdy ^ Z"^" /•" (x-.y)jxjr

DE DEUX VARIABLES ET A QUATRE PÉRIODES. 4/13

TABLE DE FORMULES.

(Voyez page 411.

	(1,«1		(l,6)et(l,c)
M et M,	33.33.33.33+32.32.32.32	M ou M,	33.33.33.33-32.32.32.32
M' et M,'	23.23.23.23 + 22.22.22.22	M' ou M,'	23.23.23.23-22.22.22.22
M" et M, "	13.13.13.13+12.12.12.12	M" ou M,	13.13.13.13-12.12.12.12
M'" et M,'"	03.03.03.03 + 02.02.02.02 (1.'')	.M" ou M,'"	03.03.03.03-02.02.02.02
M et M,	30.30.30.30-31.31.31.31	M, ou M	30.30.30.30 + 31.31 31.31
M' et M,'	20.20.20.20-21.21.21.21	M|' ou M'	20.20.20.20+21.21,21.21
M et M,	10.10.10.10- 11.11.11.11	m; ou M	10.10.10.10+11.11.11.11
M"' et M,"'	00.00.00.00-01.01 01.01 (2,nl	M,'" ou M'"	00.00.00.00 + 01.01.01 01 (2,i) et (2,c)
M et M,	33.33.03.03 + 32.32.02.02	M ou M,	33.33.03.03-32.32.02.02
M' et M,'	23.23.13.13 + 22.22.12 12	M' ou M,'	23.23.13.13-22.22.12.12
M" et M,"	13.13.23.23 + 12.12.22.22	M' ou M,"	13.13.23.23-12.12.22.22
M "et M,"'	03.03.33.33-'-02.02.32.32 l2,(/l	M'" ou Ml"	03. 03. ,33. 33-02. 02. 32. .32
M et M,	30.30.00.00-31.31.01.01	M, ou M	30.30.00.00 + 31.31.01.01
M' et M,'	20.20.10.10-21.21.11.11	m; ou M	20.20.10.10+21.21.11.11
M et M,	10.10.20.20-11.11.21.21	M," ou M"	10.10.20.20 + 11.11.21.21
M" et M,'"	00.00.30.30-01.01.31.31	M, "ou M'	00.00.30.30-^01.01.31.31

56*

^4/i SUR LKS l'ONCTIONS LiLTRA-ELLlPTIQUES, ETC.

	(3,a)		(3,6) cl (3,r)
M ei M,	30.30.33.33-31.31 .32.32	M ou M,	30.30.33.33 t 31.31.32.22
M' CI M,'	20.20.23.23-21.21.22.22	M' ou M,	20.20.23.23 + 21.21.22.22
M" ei M"	10.10.13.13-11.11.12,12	M ou m;	10.10.13.13 11.11.12.12
M'" et M,'"	00.00.03.03-01.01.02.02 (3,,/)	M ou M,	00.00.03.03^01.01 .02.02
M et M.	33.33.30.30 + 32.32.31.31	M, ou M	33.33.30.30-32.32.31.31
M' et M,'	23.23.20.20 + 22.22.21.21	M,' ou M'	23.23.20.20-22.22.21.21
M' et M,"	13.13.10.10+12.12.11.11	M," ou M	13.13.10.10-12.12.11.11
M'" et M,'"	03.03.00.00 + 01.01.02.02	M,'" ou M"	03.03.00.00-01 .01.02.02
	(4,0)		{li,b) tl {U,c)
M et M,	30.30.03.03-31.31.02.02	M ou M,	30.30.03.03-31.31 .02.02
M' et m;	20.20.13.13-21.21.12.12	M' ou M,'	20.20.13.13 + 21.21.12.12
M" et M,	10.10.23.23-11.11.22.22	M" ou M,"	10.10.23.23 + 11.11.22.22
M- et M,-	00.00.33.33-01 .01 .32.32 (M)	M" ou M,'"	00.00.33.33 + 01.01.32.32
M et M,	33.33.00.00 + 32.32.01.0)	M, ou M	33.33.00.00-32.32.01.01
M et M/	23.33.10.10+22.22.11.11	M,' ou M'	23.23.10.10-22.22.11 11
M" et M,'-	13.13.20.20+12.12.21.21	M, ou M"	13.13.20.20-12.12.21.21
M" et M,-	03.03.30.30 + 02.02.31.31	M, "ou M"	03.03.30.30 02.02.31.31

TABLE DE FORMULES

445

	(5,a)	*	(5,/))et(&,f)
M et M,	23.23.33.33+22.22.32.32	M ou M,	23.23 33.33-22 22.32.32
M' et M,'	33.33.23.23+32.32.22.22	M' ou M,'	33.33.23.23-32.32.22.22
M" et M,"	03.03.13.13 + 02.02.12 12	M" ou M,"	03.03.13.13-02.02.12.12
M" et M,'"	13.13.03.03+12.12.02.02 (5,<i)	M' ou M,"	13.13.03.03-12.12.02.02
M et M,	20.20.30.30-21.21 31 .31	M, ou M	20.20.30.30 + 21.21 31 .31
M' et M,'	30.30 20.20-31.31.21.21	M/ ou M'	30. .30. 20. 20 + 31. 31. 21. 21
M' el M,'	00. 00. 10. 10-01. 01. 11. 11	M/ ou M"	00.00. 10. lO-t 01.01 . Il II
M" et M,"	10.10.00.110- Il .11.01 .01 ... (6,«)	.M," ou M'"	10.10.00.00+11.11 .01.01 (0,i) el {Ci,c)
M et M,	23.23.03.03 + 22.22.02.02	iM ou M,	23.23.03.03-22.22.02.02
M' et M,	33.33.13.13-1 .32.32.12.12	M' ou M,'	33.33.13.13-32.32.12.12
M et M,"	03. 03. 23. 23h (12.02.22.22	M" ou .M,"	03.03.23.23-02.02.22.22
M'" el M,'"	13.13.33.334 12.12.32.32	M' ou M,"'	13. 13. 33. ,33- 12. 12. 32. .32
»	(6,J)		.1
M et M,	20.20.00.00 21.21.01.01	M, ou M	20.20.00.004 21 .21 ,01 .01
M' et m;	30.30.10.10 31.31.11.11	M, ou M'	30.30.10.10 + 31.31.11.11
M" et M, "	00.00.20.20- 01 .01.21 .21	M," ou M"	00.00.20.20.» 01,01.21.21
M" et M,	10.10.30.30 11.11.31.31	M," ou M"	10.10.30,30 i-ll .11 .31 .31

446 SIJH LES FONCTIONS ULTRA-ELLll'TlQL ES, ETC.

M H M,

M' et M,' M' et Ml" M' ,:t M,"

M et M, M' et M,' Nf' et M, M" et M,"

20.20.33.33-21.21.32.32 30.30.23.23-31.31.22.22 00.00.13.13-01.01.12.12 10.10.03.03-11.11.02.02

n.d)

23.23.30.30 + 22.22.31.31 33.33.20.20-+-32.32.21.21 03.03.10.10-4-02.02. 11.11 13.13.00.00 + 12.12.01.01

M et M, M' et M,' M" et M," M " et M, "

M et M, M' et M,'

M" et M," M"' et M,'"

20.20.03.03-21.21.02.02 30.30.13.13-31.31.12.12 00.00.23.23-01.01.22.22 10. 10. 33. .33-11. 11. 32. 32

(8,d]

23.23.00.00 + 22.22.01.01 33.33.10.10+32.32.11.11 03.03.20.20 + 02.02.21.21 13.13.30.30+12.12.31.31

i\l ou M,

M' ou M,' M" ou M," M" ou M,"

M, ou M M,' ou M'

M," ou M" M,' ou M"'

M ou Ml M' ou M,'

M" ou M," M"' ou M,"

(7,/i)et(7,c)

20,20.33.33+21 .21.32.32 30.30.23.23+31.31 22.22 00.00.13.13+01.01.12.12 10.10.03.03 + 11.11.02.02

Mj ou M M,' ou M'

M," ou M" M, "ou M"

23.23.30.30-22.22.31.31 33. .33. 20. 20-32. 32. 21. 21 03.03.10.10-02.02.11.11 13.13.00.00-12.12.01.01

(8,6) et(8,c)

20.20.03.03 + 21.21.02.02 30.30.13.13 + 31.31.12.12 00.00.23.23 + 01.01.22.22 10.10.33.33+11.11.32.32

23.23.00.00-22.22.01.01 33.33.10.10-32.32.11.11 03.03.20.20-02.02.21.21 13.13.30.30-12.12.31.31

TABLE DE FORMULES.

	(9.«)		(9,fc)et(9,c)
M et M,	22.22.33.33 + 23.23.32.32	M ou M,	22.22.33.33-23.23.32.32
M' et m;	32.32.23.23 + 33.33.22.22	M' ou M,'	32.32 23.23-33.33.22.22
M" et M,"	02.02.13.13+03.03.12.12	M" ou M,"	02.02.13.13-03.03.12.12
M"' et M,'"	12.12.03.03+13.13.02.02	M'" ou M,"'	12.12.03.03-13.13.02.02
M et M,	21 21.30.30-20.20.31.31	M, ou M	21. 21. .30. 30+20. 20. 31. 31
M' et M,'	31.31.20.20-30.30.21.21	M,' ou M'	31.31.20.20 + 30.30.21.21
M" et M,"	01 .01 10.10 — 00.00.11.11	M," ou M"	01.01.10.10 + 00.00.11.11
M"et M,"'	11. 11.00. 00-10. 10. 01. 01	M.'" ou M"	11.11 .00.00+10.10,01.01
	(10,,,)		(10,6)et(10,t
M et M,	22.22.03.03 + 23.23.02.02	M ou M,	22.22.03.03-23.23.02.02
M' et M,'	32.32.13.13 + 33.33.12.12	M' ou M,'	.32.32.13.13-33.33.12.12
M" et M,"	02.02.23.23 + 03.03.22.22	M" ou M,"	02.02.23.23-03.03.22.22
M'" et M/"	12.12.33.33 + 13.13.32.32 (lO.d)	M'" ou M,'"	12.12.33.33-13.13.32.32
M et M,	21 .21 .00.00-20.20.01.01	M, ou M	21. 21. UO. 00 + 20. 20.0) .01
M' et M,'	31.31.10.10-30.30.11.1)	M, ou M'	31.31.10.10+30.30.11.11
M" et M,"	01.01.20.20-00.00,21.21	M,' ou M"	01.01.20.20+00.00.21.21
M' et M,"	11.11.30.30-10.10.31.31	M,'" ou M'"	11.11.30.30+10 10.31.31

liliS SLR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES. ETC.

		■		(Il,6)et(ll,c)
	M ot M,	21.21.33.33-20.20.32.32	M m, M,	21.21.33.33 + 20.20 32.32
	M' et M,'	31.31 23.23-.30.30.22.22	M' ou M,'	31.31.23.23+30.30.22.22
	M" et M,"	01.01.13.13-00.00.12.12	M ' ou m;	01.01.13.13+00.00.12.12
	M'" Cl m;	11.11.03.03-10.10.02.02 (ll,d)	M'" ou M,'"	11.11.03.03^10.10.02.02 1
	M et M,	j 22.22.30.30+23.23.31.31	M, ou M	22.22.30.30-23.23.31.31
	M' et M,'	32.32.20.20+33.33.21.21	M,' ou M'	32.32.20.20-33.33.21.21
	M'ctM.	02 02.10.10-i-03.03.ll.il	M," ou M"	02.02.10.10-03.03.11.11
	MVl M,"	12.12.00.00+13.13.01.01 (12,0)	M,'" ou M"	12.12.00.00-13.13.01.01 {12,i) cl(12,c)
	iM et M,	21.21.03.03-20.20.02.02	M ou M,	21.21 .03.03-4-20.20.02.02
	M' et M„	31.31.13.13-30.30.12.12	M' ou M,'	31.31.13.13-30.30.12.12
	M"cliM,"	01.01.23.23-00.00.22.22	M' ou M,"	01.01.23.23 + 00.00.22.22
	M"'rt\l,"	11.11.33.33-10.10.32.32 {12,d)	M" ou M,"	11.11.33. 33-^-10. 10. 32. .32 !
	M et M,	22.22.00.00-23.23.01.01	M, ou M	22.22.00.00-23.23.01.01
	M' et m;	32.32.10.10 + 33.33.11.11	M/ ou M	32. .32. 10. 10-33. 33. 11. 11
	M' et M,"	02.02.20.20-03.03.21.21	.M," ou M"	02.02.20.20-03.03.21.21
	WViM;'	12.12.30.30-13.13.31.31	M,"' ou M"	12.12.30.30-13.13.31.31

TABLE DE FORMULES.

tiU9

		(13,a)		(13,/.) et(13,c)
	M et M,	32.32.33.33-^33.33.32.32	.VI ou M,	32.32.33.33-33.33.32.32
	M' et M,'	22.22.23.23.. 23.23.22.22	M' ou m;	22.22.23.23-23.23.22.22
	M" et M,"	12 12.13.13- 13 13.12.12	M ou M,"	12.12.13.13-12.13.12.12
	M" et M,'"	02.02.03.03 + 03.03 02.02	M"'ouM,"	02.02.03.03-03.03.02.02
	M et M,	31.31.30.30-30.30.31.31	M, ou M	31.31.30.30 4-30.30.31.31
	M' et M,'	21.21.20,20—20.20.21.21	M|' ou M'	21.21.20.20 + 20.20.21.21
	M" et M,"	11.11.10.10-10.10.11.11	M," ou M"	11.11.10.10+10.10.11.11
	M'" et M,'"	01.01.00.00-00.00.01.01	M,"' ou M'"	01.01.00.00 + 00.00.01.01 ■ (14,6)et (14,c)
	M et M,	32.32.03.03+33.33.02.02	M ou M,	32.32.03.03-33.33.02.02
	M' et M,'	22.22. 13. 13 + 23.23. 12. 12	M' ou M,'	22.22.13.13-23.23.12.12
	M" et M,"	12.12.23.23 + 13.13.22.22	M" ou M,"	12.12.23.23-13.13.22.22
	M"' et M,"'	02.02.33.31+03.03.32.32 I14,<i)	M"' ou M,'"	02.02.33.33-03.03.32.32	i
	M et M,	31.31.00.00-30.30.01.01	M, ou M	31.31.00.00 + 30.30.01.01
	M' et M,'	21.21.10.10-20.20.11.11	M,' ou M'	21.21.10.10 + 20.20.11.11
	M" et m;	11.11.20.20-10.10.21.21	M," ou M"	11.11.20.20 + 10.10.21.21
	M'" et M,'"	01.01.30.30-00.00.31.31	M;"ouM"'	01.01.30.30+00.00.31.31

1 1.

57

iSO SI H LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES, ETC.

M et M,

M' l'tM,' VI" cl M,

M" i-t M,'"

M et M, M' et M,' M" et M,"

M"' et M,'"

M et M, M' et M,'

M" et M, '

M'" et M,"'

M et M,

M' ei M,'

M" et M," M'" et M,'"

(I5,a)

31 .31 .33.33-30.30.32.32 21.21 .23.23-20.20.22.22 11.11.13.13- 10.10. 12.12 01.01 .03.03-00.00.02.02

(15,d)

32.32.30 30h 33.33.31.31 22.22.20.20+23.23.21.21 12.12.10.10+13.13.11.11 02.02.00.00 + 03.03 01 .01

(•I6,a)

31 .31 .03.03-30 30.02.02 21 21. 13.13-20 20.12.12 Il .11.23.23-10.10.22.22 01.01.33.33 -00.00.32.32

CM)

32.32.00.00+33.33.01 .01 22.22.10.10+23.23.11.11 12.12.20.20+13.13.21.21 02. 02. .30. ,30 + 03. 03. 31. 3)

M ou M,

M' 011 M,' M" ou M,' ■M'ouM,'

M, ou M

M,' ou M' M," ou M"

(15.6)et(15.c)

31. 31. 33. 33 + 30. .30. 32. 32 21 .21.23.23 + 20,20.22.22 11.11.13.13 f 10.10.12.12 01 .01.03.03 + 00.00.02.02

32.32.30.30-,33.33.31 .31 22.22.20.20-23.23.21.21 12.12.10.10-13.13.11 11

M, "onM"' 02.02.00.00-03.03.01 .01

(16,/>)ei (16..

M ou M,

M' ou M,' M" ou M," M'" ou M,"

M, ou M M,' ou M'

M," ou M" M,'" ou M"

31.31.03.03 + 30.30.02.02 21.21.13.13 + 20.20.12.12 11.11.23.23 1^10.10.22.22 01 ..01. .33. 33 + 00. 00. 32. 32

32. 32. 00. 00-33. .33. 01. 01 22.22.10.10-23.23.11.11 12.12.20.20-13 13.21 .21 02. 01. ,30. 30 03 03.31.31

TABLE DK FORMULES.

451

		{11, a]		(17./>)et (17,c)
	M et M,	13.03.23.33-^12.02.22.32	M ou M|	13.03.23.33-12.02.22.32
	M' et M,'	03.13.33.234-02.12.32.22	M' ou M,'	03.13.33.23-02.12.32.22
	M" et M,	23.33 ;3. 03 + 22. 32. 12.02	M" ou Ml"	23.33.13.03-22.32.12.02
	M" et M,"	33.23.03.13^32.22.02.12 (17.,/)	M" ou M,'"	33.23.03.13 -32.22.02.12
	M et M,	10.00.20.30-11.01.21.31	M, ou M	10.00.20.30+11.01.21.31
	M' et M,'	00.10.30.20-01.11.31.21	M,' ou M'	00.10.30.20 + 01.11.31.21
	M" et M,"	20.30.10.00-21.31.11.01	M," ou M"	20.30.10.00+21.31.11,01
	M- et iM,"'	30.20.00.10-31.21.01.11 (18,a)	iM,"' oji M"'	30.20.00.10 + 31.21.01.11 (18,6) el (IS,c)
	M et M,	20.30.23.33-21.31.22.32	M, ou M	20.30.23.33+21.31.22.32
	M' et M,'	30.20.33.23-31.21.32.22	M,' ou M'	30.20.33.23+31.21.32.22
	M" et M,"	00.10.03.13-01.11.02.12	M," ou M"	00.10.03.13+01.11.02.12
	M'" et M,'"	10.00.13.03-11.01.12.02 (18,,/)	m; ou M"'	10.00.13.03+11.01.12.02
	M et M,	23.33.20.30+22.32.21.31	M, ou M	23.33.20.30-22.32.21.31
	M' et M,'	33.23.30.20 + 32.22.31.21	m; ou M'	33.23.30.20-32.22.31.21
	M" et M,"	03.13.00.10+02.12.01.11	M," ou M"	03.13.00,10-02.12.01.11
	M"' et M,"	13.03.10.00+12.02.11.01	M,'" ou M"	13.03.10.00-12.02.11.01

iï

452 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES. ETC.

M el M M' et M, M" et M," M'" et M,"

M et M, M' et m;

M" et M," M"" et M,'"

M et M, M' elM,

M" et M,' M" et M,

M et M,

M' et m;

M" et m;

M" et M,"

(19,a) -

10.00.23.33-11.01.22.32 00.10.33.23-01.11.32.22 20.30.13.03-21.31.12.02 30.20.03.13-31.21.02.12

(IM)

13.03.20.30+12.02.21 .31 03. 13. 30. 20-1-02. 12. 31. 21 23.33. 10. OO-t-22. 32. 13.03 33.23.00. 10-H.30. 20. 01 .11

■ (20,a)

22. 32. 33. 23+23.33. 32. 22 32.22.23.33+33.23.22.32 02.12.13.03+03.13.12.02 12.02.03.13 + 13.03.02.12

(20,d)

21.31.30.20-20.30.31.21 31.21.20.30-30.20.21.31 01.11.10.00 -00.10.11 .01 11.01 .00.10-10.00.01. Il

M ou M, M' ou M,' M' ou M,

M'" ou M,"

M, ou M M,' ou M

M," ou M" M|" ou M"

M DU M, M' ou M, M" ou M," M" ou M,"

M, ou iM

M|' ou M' m; ou m

M," oM M'"

(19,6)et(19,c)

10.00.23.33 ^11 .01 .22.32 00.10.33.2:^+01 11.32.22 20.30.13.03+21.31.12.02 3O.20.03.13--31.2I.O2.I2

13.03.20 30-12.02.21.31 03.13.30.20-02.12.31.21 23.33.10.00-22.32.13.03 33.23.00.10-30.20.01.11

(20,M et /20,<)

22.32.33.23-23.33.32.22 32.22.23.33-33.23.22.32 02.12.13.03-03.13.12.02 12.02.03.13-13.03.02.12

21.31.30.20+20.30.31.21 31.21.20.30+30.20.21.31

01.11.10.00 + 00.10. 11.01

11 .01.00.10 4-10 on.oi 11

TABLE DK FORMULES.

453

M et M, M' et M,'

M" et M," M" et M,'"

M et M,

M' et M,' M" et M," M"' et M,"

M et M, M' et M,'

M" et M," M " et M,"

M et M, M' et M,'

M" et M," M"' et M,"'

(2I,a)

12.02.33.23 + 13.03.32.22 02.12 23.33 + 03.13.22.32 32.22.13.03+33.23.12.02 22.32.03.13 + 23.33.02.12

(2l,(i)

11 .01.30.20-10.00.31 21 01.11.20.30-00.10.21.31 31.21.10.00-30.20.11.01 21.31.00.10-20,30.01.11

f- •■ -'•'■'' (22,a)

21.31.33,23-20.30.32.22 31.21.23.33-30.20.22.32 01.11.13.03-00.10.12.02 11.01.03.13 — 10.00.02.12

{ni)

22.32.30.20 + 23.33.31.21 32.22.20.30 + 33.23.21.31 02.12.10.00+03.13.11.01 12.02.00,10+13.03.01.11

M ou M,

M' ou M,

M" ou m; M"' ou m:

(2I,6)et(2l,t)

12.02.33.23-13.03.32.22 02.12.23.33-03.13.22.32 32.22.13.03-33.23.12.02 22.32.03.13-23.33 02.12

M, ouM 11.01.30.20+10.00.31,21

.M,' ou M' 01,11,20.30 + 00,10,21.31

M," ou M" 31,21 .10.00 + 30 20.11.01

m; ou M' 21.31,00,10 + 20 30.01.11

(22,/.) el (22, t) M ou M, 121.31,33,23-^-20.30.32.22

M' ou M,' M" ou M," M " ou M,"

.Vl, ou M M,' ou M'

M," ou M" M,'" ou M'"

31 .21.23.33 + 30.20.22.32 OI.il .13.03^-00. 10 12.02 11.01.03.13-t-l0.00.02.l2

I

■

22.32.30.20^23.33.31 .21 32.22.20.30-33.23.21.31 02.12.10.00-03.13.11.01 12.02.00.10-13.03.01.11

H5U SUR LES FONCTIONS ULTRA- ELLIPTIQUES. ETC.

	(23,«)		(23,t)et(23,c)
M 01 M,	11.01.33.23-10.00.32.22	M ou M,	11.01.33.23+10.00.32.22
M' et m;	01 .11.23.33-00.10.82.32	M' ou M,'	01.11.23.33+00.10.22.32
M" rt M,"	31.21.13.03-30.20.12.02	M ou M,	31.21.13.03 + 30.20.12.02
M" el M,"	21.31.03.13-20.30.02.12	M" ou M,"'	21. 31. 0:i. 13 + 20. 30. 02. 12
	123,d)
M el .\1,	12.02.30.20 + 13.03 31.21	M, ou M	12.02.30.20-13.03.31.21
M et m;	02. 12. 20. 30+03. 13. 21. 31	.M,' ou M'	02.12.20.30-03.13.21.31
M" et M,"	32.22.10.00+33.23.11.01	M," ou M"	32.22.10.00-33.23.11.01
M et M,"	22.32.00.10+23.33.01.11	M,"' nu M"	22.32.00.10-23.33.01.11
	■ '-■:: (24,a)		(24,6)et (24,c)
M et M,	32.33.02.03+33.32.03.02	M oa M,	32.33.02.03-33.32.03.02
M' et M,'	22.23.12.13+23.22.13.12	M' ouM|'	22.23.12.13-23.22.13.12
M" et M,"	12.13.22.23 + 13.12.23.22	M" ou m;	12.13.22.23-13.12.23.22
M" et M,"	02.03.32.33+03.02.33.32	M'" ou M,'"	02.03.32.33-03.02.33.32
	(2M)'		.)
M et M,	31.30.01.00-30.31.00.01	M, ou M	31.30.01.00 + 30.^31.00.01
M' el M,'	21.20.11.10-20.21.10.11	M,' ou M'	21.20.11.10 + 20.21.10.11
M" et M,"	11.10.21.20-10.11.20.21	M," ou M"	11.10.21.20+10.11.20.21
M" et M,"	01.00.31.30-00.01.30.31	M,"' ou M"	01.00.31.30 + 00.01.30 31

TABLE DE FORMl LES.

'155

	(25,a)		(£5,1) et (25,c)
M et M,	31.30.32 33 + 30.31.33.32	M ou M,	31.30.32.33-30.31.33.32
M' et M,'	21.20.22.23 + 20.21.23.22	M' ou M,'	21.20.22.23-20.21.23.22
M" et m;	11 10.12.13+10.11.13.12	M ou M,"	ir.10.12.13-10.11.13.12
M"' et M,'"	01.00.02.03 + 00.01.03.02 (25,J)	M'" ou M,"	01.00.02.03-00 01 .03 02
M et M,	32.33.31.30-33.32.30.31	M, ou M	32.33.31 30 + 33.32.30.31
M' et M,'	22.23.21.20-23.22.20.21	M,' ou M'	22.23.21.20 i 23.22.20.21
M" et M,	12.13.11.10-13.12.10.11	M," ou M'	12.13.11.10-1 13.12.10, Il
M'" et M,'"	02.03,01.00 03.02.00.01 ■r.'- (26,a)	M,'" ou M"'	02.03.01.00 + 03.02.00.01 (2ù,b] et (26,c)
M et M,	31.30.02.03 + 30.31.03.02	iVl ou M,	.il .30.02.03-30.31 .03.02
M' et M,'	21.20.12.13 + 20.21.13.12	M' ou M,'	21.20.12.13-20.21.13.12
M" et m;	11.10.22.23+10.11.23.22	M' ou M,"	11.10.22.23-10.11 23 22
M'" et M,'"	01. 00.-^2.33 + 00. 01. .33. .32 (2M)	M™ ou M,'"	01.00.32 33-00.01.33 ,32 1
M et M,	32.33.01.00-33.32.00.01	M, ou M	32.33 01.00 + 33.32.00.01
M' et m;	22.23.11.10-23.22.10.11	M,' ou M'	22.23.11.10 + 23.22.10.11
M et M,"	12.13.21.20-13.12.20.21	M," ou M"	12.13.21.20+13.12.20.21
M" et M/"	02. 03. 31. 30-03. 02. .30. 31	M,'" ou M'"	02.03.31.30+03.02.30.31

(156 SIR LES FONCTIOiNS ULTRA-ELLIPTIQUES, ETC

(27,0)

M et M, 121 .20. 32. 33-20. 21. 33. .32 M' et M,' 31. 30. 22. 234-30. 31. 23. 22

M' el M," M" et M,'"

M et M, M' et M,' M et m;

M'" el M,'"

M et M, M' et M,'

M" et M," M'" et M,'"

M et M, M' et M,'

M" et M," M'" et M,'"

01.00.12.13-^00.01.13.12 II. 10. 02. 03-- 10.11 .03.02

(27,<i)

22.23.31.30-23.22.30.31 32.33.21 20-33.32.20.21 02.03.11.10-03.02.10.11 12.13.01.00-13.12.00.01

(28,a)

21.20.03.02^20.21.02.03 31. 30. 13. 12-4-30. 31. 12. 13 01.00.23.22-4-00.01.22.23 11.10.33.32-4-10.11 32.33

(28,(i)

22.23.00.01-23.22.01.00 32.33.10.11-33.32.11.10 02.03.20.21-03.02.21.20 12.13.30.31-13.12.31.30

M ou M,

M' ou Ml'

M' ou M/' M" ou M,'"

M, ou M

M,' ou M'

M, ou M " M,'" on M"

M ou M, M' ou M,'

M" ou M," M'" ou M,"'

(27,6) et (27,c)

21.20.32.33-20.21.33.32 31.30.22.23-30.31.23.22 01.00.12.13-00.01.13.12 11.10.02.03-10.11.03.02

22.23.31.30-4-23.22.30.31 32.33.21.20-4-33.32.20.21 02.03.11.10-^03.02.10.11 12. 13. 01. 00-4-13. 12. 00. 01

(28,6) et (28,c)

21.20.03.02-20.21.02.03 31.30.13.12-30.31.12.13 01.00.23.22-00.01.22.23 11.10.33.32-10.11.32.33

M, ou M M,' ou M' M,"- ou M" M,™ ou M"

22.23.00.01-4-23.22.01.00 32.33.10.11-4-33.32.11.10 02.03.20.21-4-03.02.21.20 12.13.30.31-4-13.12.31.30

TABLE DE FORMULES.

457

M el M, M et m;

M et M,

M'" et M,"'

M et M, M' et M,'

M" et M," M'" el M,'"

M et M, M' et M,'

M" et M," M'" et M,"'

M et M,

M' et M,' M' et M,"

M'" et M,'"

1 I .

(29.a)

22. 23. 0^.03+23. 22. 03. 02 32.33.12.13+33.32.13.12 02.03.22.23 + 03.02.23.22 12.13.32.33+13.12.33.32

(29,<i)

21.20.01.00-20.21.00.01 31.30.11 .10-30.31.10.11 01.00.21.20-00.01.20.21 11. 10. 31. 30-10. li. 30. 31

(30,q)

12.03.22.33 + 13.02.23.32 02.13.32.23 + 03.12.33.22 22.33.12.03 + 23.32.13.02 32.23.02.13 + 33.22.03.12

M ou M,

M' ou M,' M ' ou M, " M"' ou M,'"

M, ou M M|' ou M'

M," ou M" M,'" ou M'"

(29,^) el (2g,c)

22.23.02.03-23.22.03.02 32.33.12.13-33.32.13.12 02.03.22.23-03.02.23 22 12.13.32.33-13 12.33.32

(30,d)

11.00.21.30-10.01.20.31 01.10.31.20-00.11.30.21 21.30.11.00-20.31.10.01 31.20.01.10-30.21.00.11

M ou M| M' ou M,'

M" ou M, " M'" ou M,'"

M, ou M M,' ou M' M,' ou M

M,'" ou M'"

21.20.01.00 + 20.21 .00.01 31.30.11.10 + 30.31.10.11 01.00.21.20 + 00.01 20.21 11.10.31.30 ,10.11.30.31

(30,fc) et (30,c)

12. 03. 22. .33-13. 02. 23. 32 02.13.32-23-03.12.33.22 22.33.12.03-23.32.13.02 32.23.02.13-33.22.03.12

'j

11.00.21.30+10.01.20.31 01.10.31.20+00.11.30.21 21.30.11.00+20.31.10.01 31.20.01.10+30.21.00.11

58

	!|58 SUK LES FONCTIONS LLTKA-ELLlPTlOLi ES. KTC.
		(31,a)		(31,6) et (31.t)
	M Cl M,	2J. 30. 22. 33+20. 31. 23. 32	M ou M,	21 30.22 33-20.31.23.32
	M' et M,'	31.20.32.23+30.21.33.22	M' ou m;	31.20 32.23-30.21.33.22
	M ei M,	01 10.02.13 + 00.11.03.12	M ou M,	01 . lu 02.13-00.11.03.12
	\l"' cl M,"	11.00.12.13+10.01.13.02 (31.,/)	M"' ou M,"	11.00 12.13-10 01 13.02
	M et M,	22.33.21.30-23.32.20.31	M, ou M	22.33.21.30 + 23.32.20.31
	M' et M,'	32.23.31.20-33.22.30.21	Ml' ou M'	32. 23. 31. 20+33. 22. .30. 21
	M et M,'	02.13.01.10-03.12.00.11	M, ' ou M	02.13.01 .10 + 03. 12.00.11
	M "et M,'"	12.03.11 .10-13.02. 10.01	M,'" ou M '	12.03.11.10+13.02.10.01
	; ..'w	(32,a)		(32,6) et (32,c)
	M et M,	11. 00. 22. .33 + 10. 01. 23. 32	M ou M,	11.00.22.33-10.01.23 32
	M' et M/	01.10.32.23+00.11.33.22	M' ou M,'	01. 10. 32. 23-00. II. 33. 2a
	M et M,"	31.20.02.13+30.21.03.12	M ou M,"	31.20.02.13-30.21 .03.12
	M'" et M,'"	21.30.12.03+20.31.13.02 (32,rf)	M ' ou M,"'	21.30.12.03— 20.31.13 02
	M et M,	12. 03. 21. .30-13. 02. 20. 31	M, ou M	12.03.21.30+13.02.20.31
	M' et M,' ■	02.13.31.20-03.12.30.21	M,' ou M'	02.13.31.20 + 03.12.30.21
	M" et M," ]	32. 23. 01. I0-.33. 22.00.1:	.M, ou M	32.23.01.10 + .33.22.00 11
	1 M" et M,"'	22.33.11.00-23.32.10.01 II	M," ou M"'	22.33.11.00 1 23.32.10 (Il 1 1

e<.

■ 1 1

TABLE DE FORMULES.

459

M et M, M' et M,' M ' et M,'

■ (33,a)

21 30.32.23+20.31.33.32 31.20.22.33 + 30.21.23.32 01 .10.12.03^00.11 . 13. Qy

I

M'" et M,'" II ,00.02.13+10.01 .03.12

(33,i)

M el M,

M' et M,' M' et M,"

M'" et M,"

M et M, M' et M,'

M" et M," M™ et M,"'

M et M,

M' et M,'

M" et M," M'" et M.'"

22.33.31.20^23.32.30.21 32.23.21.30-30.22.20.31 02.13.11.00-03.12.10.01 12.03.01 .10-13.02.00.11

(34.a)

30.00.33.03-31.01.32.02 20.10.23.13-21.11.22.12 10.20.13.23-11.21.12.22 00.30.03.33-01.31.02.32

(34,<î)

33, 03. 30. 00-^ 32. 02. 31. 01 23.13.20.10 + 22.12.21.11 13.23.10.20 + 12.22.11.21 03.33.00.30 + 02.32.01.31

M	ou M,
M'	ou M,'
M"	ou M,'
M"	ou M,"'
M,	ou M
M,	ou M'
M,	ou M'
M,	' on M"
M	ou M,
M'	ou M,'
M"	ou M,"
M"	ou M,'"
M,	ou M
M,	ou M'
M,	' ou M"
M,	' on M'"

(33,/<) et (33,f)

21.30.32.23-20.31.33.32 31.20.22.33-30.21.23.32 01.10.12 03-00.11.13.02 11.00.02.13-10.01 .03.12

22. 33. 31. 20-i 23.32.30.21 32.23.21.30 + 30.22 20.31 02.13.11.00 + 03.12.10.01 12.03.01 .10+13.02.00.11

(36,/.) et (34,c)

30.00.33.03 + 31.01 .32.02 20.10.23.13+21.11.22.12 10.20.13.23 + 11.21.12.22 00.30.03 33 + 01.31 .02.32

33.03.30.00-32.02.31.01 23.13.20.10-22.12.21.11 13.23.10.20-12.22.11.21 03.33.00.30-02.32 01.31

58 ■

460

SUR LES FONCTIONS C LTRA-ELLIPTIOL'KS, ETC.

	(35,a)		(35,fc) el (35,c)
M et M,	10.03.23.30-11.02.22.31	M ou M,	10. 03.23.30-1-11 .02.22.31
M' et M/	00. 13. .33. 20-01. 12. 32. 21	M' ou M,'	00. 13. 33. 20-t-OI 12.32.21
M" et M,"	20 33 13.00-21.32.12.01	M ou M,'	20.33.13.00-1-21.32.12 01
M" et M,'"	30.23.03.10-31 22.02.11	M ou M,"'	30.23.03 10-1-31 .22.02.11
	(35.<e)		,'
M et M,	13.00.20.33^12.01.21.32	M, ou M	13.00.20.33-12.01.21.32
M' et M,'	03.10.30.23+02.11.31.22	M, ou M'	03.10.30.23-02.11.31.22
M" et Mi"	23.30.10.03-22.31.11.02	.\1, ou M'	23.30.10.03-22.31.11.02
M" et M,'"	33.20.00.I3--.32.2I.01.12	M,'" ou M'"	33.20.00.13-32.21.01 12
	(36,o)		(36,t) et (30,c)
M et M,	20.23.00.03-21.22.01.02	M ou M,	20.23.00.03 + 21.22 01.02
M' et M,'	30.33.10.13-31.32.11.12	M' ou m;	30.33.10.13 + 31.32 11.12
M" et M,"	00.03.20.23-01.02.21.22	M ou M,"	00.03.20.23+01.02.21.22
M'" el M,'"	10.13.30.33-11.12.31.32 (36,<i)	M'" ou M,"'	10.13.30.33+11.12.31.32
M et M,	23.20.03.00-1-22.21.02.01	M, ou M	23. 20. 03. 00-22. îl. 02. 01
M' et M,'	33. 30. 13. 10-(- 32. 31. 12. 11	M,' ou M'	33.30.13.10-32.31.12.11
M" et M,"	03.00.23.20 + 02.01.22.21	M, " ou M"	03.00.23.20-02.01.22.21
M" et M,"	13.l0.33..'!0-i-I2.11.32 31 1 1	M," ou M"'	13.10.33.30-12.11.32.31 •

TABLE DE FOHMLLES.

461

	- ■ (37,a)		(37.6) et (37,c)
M et M,	10.03.20.33-11.02.21.32	M ou M,	10.03.20.33 + 11 02.21 .32
M' et M,'	00. 13. 30. 23 --0I. 12. 31. 22	M' ou M,'	00.13.30.23^01.12.31.22
M et M,	20.33.10.03-21.32.11.02	M' ou m;	20.33.10.03 + 21.32.11,02
M"' et M,'"	30.23.00.13-31.22.01.12 (37,<i)	M'" ou M,"	30.23.00.13 + 31.22.01.12
M et M,	13.00.23.30 + 12.01.22.31	M, ou M	13.00.23.30-12.01.22.31
M' et M,'	03.10.33.20 + 02.11.32.21	M,' ou M'	03.10.33.20-02.11.32.21
M" et M,"	23.30.13.00+22.31.12.01	M," ou M"	23.30.13.00-22.31.12.01
M'" et M,'"	33.20.03.10 + .32.21.02,11	M,"' ou .VI'"	33.20.03.10-32.21.02.11
	• (38,fl)		(38,4) et (38,c)
M et M,	21.00.22.03 + 20.01.23.02	M ou M,	21.00.22.03-20.01 .23.02
M' el M,'	31.10.32.13 + 30.11.33.12	M' ou M,'	31.10.32.13-30.11.33.12
M" et M,"	01.20.02.23 + 00.21.03.22	M" ou M,"	01.20.02.23-00.21.03.22
M'" et M,'"	11.30.12.33 + 10.31.13.32 {38,d)	M'" ou M,'"	11.30.12.33-10.31.13.32
M et M,	22.03.21.00-23.02.20.01	M, ou M	22.03.21.00 + 23.02.20.01
M' et M,'	32.13.31.10-33.12.30.13	M,' ou M'	32.13.31.10 + 33.12.30.13
M" et M,"	02.23.01.20-03.22.00.21	M, ou M	02.23.01.20 + 03.22.00.21
M"' el M,™	12.33.11.30 13.32.10.31	M,'" ou M"	12.33.11.30+13.32.10.31

■t6-2 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES, ETC.

		(39,o)		(39,6) et (39,cl
	M et M,	11.03.22.30-^10.02.23.31	M ou M,	11 03.22.30-10.02.23.31
	M' et M,'	01. 13. 32. 20-r 00. 12. 33. 21	M' ou M,'	01.13.32.20-00.12.33.21
	M et M,"	.'21.33.12.00-1-20.32.13.01	M ou M,"	21.33.12.00-20.32.13.01
	M"' et M,'" 1 1	31.23.02.10 + 30.22.03.11 39.d)	M'" ou M,'"	31.23.02.10-30.22.03.11 1
	M et M,	12.00.21.33-13.01.20.32	M, ou M	12.00.21.33-i-13.01.20.32
	M' et M,'	02.10.31.23-03.11.30.22	M,' ou M'	02.10.31.23+03.11.30.22
	M et M,"	22.30.11.03-23.31.10.02	M," ou M"	22.30.11.03- 23.31.10.02
	M'" et M,™	32.20.01.13-33.21.00.12 ' {40,a)	M," on M™	32. 20. 01. 13-r 33. 21. 00. 12 (40,i>) et (40,c)
	M et M,	11.03.21.33-10.02.20.32	M ou M,	11.03.21.33-1-10.02.20.32
	M' et M/	01.13.31.23-00.12.30.22	M' ou M,'	01.13.31.234-00.12.30.22
	M" et M,"	21.33.11.03-20.32.10.02	M' ou M, '	21.33.11.03+20.32.10.02
	M"' et M,'"	31.23.01.13-30.22.00.12 (40,d)	M" ou M,'"	31.23.01.13 + 30.22.00.12
	M et M,	12. 00.22.304-13. 01. 23. 31	M, ou M	12.00.22.30-13.01.23.31
	M' et m;	02. 10. 32. 20-h 03. II. 33 21	M,' ou M'	02.10.32.20-03.11.33.21
	M" et M,"	22.30.12.00-1-23.31.13.01	M. ' ou M"	22.30.12.00-23.31 .13.01
	M'" et M,'"	32.20.02.10-t-33.21.03.11	M,'" ou M"	32.20.02.10- .33.21.03.11

		TABLE DES	FOU.MUJ	-ES. ms
		(4i.a)		(41,/') et (41,c)
	M et M,	31.00.32.03 + 30.01.33.02	M ou M,	31.00.32.03-30.01.33.02
	iM' et M,'	21.10.22.13+-20.11.23.12	M' ou M/	21.10.22.13-20.11.23.12
	M et M,'	11.20.12.23 + 10.21.13.22	M' ou M,"	11.20.12.23-10.21.13.22
	M"' et M,"	01.30.02.33 + 00.31.03.32	M"' ou M ,'"	01 .30.02.33 — 00.31.03.32
	M et M,	32.03.31.00^33.02.30.01	M, ou .M	32.03.31 00 + 33.02.30.01
	M' et M,'	22.13.21.10-23.12.20.11	M,' ou M'	22.13.21.10 + 23.12.20.11
	M et M,"	12.23.11.20-13.22.10.21	M," ou M"	12.23.11.20+13.22.10.21
	M'" et M,'"	02.31.01.30-03.32.00 31 (42,al	M,'" ou M"	02.31.01.30 + 03.32.00 31 (42,6) et (42,c)
	M et M,	31.00.02.33 + 30.01.03.32	M ou M,	31.00.02.33-30.01.03.32
	M' et M,'	21.10.12.23+20.11.13.22	M' ou M,'	21.10.12.23-20.11.13.22
	M et M,	11.20.22.13+10.21.23.12	M" ou M,"	11.20.22.13-10.21.23.12
	M" et M,'"	01.30.32 03 + 00.31.33.02 ! [Ii2.d, ' [	M" ou M,"	01.30.32.03-00.31.33.02
	M et M,	32.03.01.30-33.02.00.31	M, ou iVi	32.03.01.30 + 33.02.00.31
	M' et M,'	22.13 11.20-23.12.10.21	M,' ou M'	22 13.11.20+23.12.10.21
	M et M,'	12.23.21.10-13.22.20.11	M, ou M	12.23.21.10 + 13.22.20.11
	M'" et M,"	02. 33. 31. 00-03. 32. ,30. 01	iM, ou M'"	02.33.31.00 + 03.32.30.01 1

464 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES, ETC.

		(43,a)		(43,6) Cl (43.C)
	M et M,	31.01.33.03-30.00.32.02	M ou M,	31.0I.33.03 + .S0.00.32.02
	M' et M,'	21.11.23.13-20.10.22.12	M' ou M,'	21.11.23.13+20.10.22.12
	M"etM,"	11.21.13.23-10.20.12.22	M" ou M,'	11.21.13.23 + 10.20.12.22
	M'" et M,'"	01.31.03.33-00.30.02.32 (43,d)	M'' ou M,"'	01.31.03.33 + 00.30.02.32
	M et M,	32.02.30.00 + 33.03.31.01	M, ou M	32.02.30.00-33.03.31.01
	M' et M/	22.12.20.10+23.13.21.11	M,' ou M'	22.12 20.10-23.13.21.11
	M et M,"	12.22.10.2C+13.23.11.2I	m; ou M"	12.22.10.20-13.23.11.21
	M" et M,'"	02.32.00.30 + 03.33.01.31 (44,a)	M,'" ou M'"	02.32.00.30-03.33.01.31 (44,6) et (44,<-)
	M et M,	12.03.23.32+13.02.22.33	M ou M,	12.03.23.32-13.02.22.33
	M' et M,'	02.13.33.22 + 03.12.32.23	M' ou m;	02.13.33.22-03.12.32.23
	M" et M,"	22.33.13.02 + 23.32.12.03	M ou M,"	22.33.13.02-23.32.12.03
	M" et M,"	32.23.03.12 + 33.22.02.13 (4M)	M"' ou M,™	32.23.03.12-33.22.02.13
	M et M,	11.00.20.31-10.01.21.30	M, ou M	11.00.20.31 + 10.01.21.30
	M' et M,'	01.10.30.21-00.11.31.20	M,' ou M'	01.10.30.21+00.11.31.20
	M' et m;	21.30.10.01-20.31.11.00	M,' ou M"	21.30.10.01+20.31.11.00
	M" et M,'"	31.20.00.11' 30.21.01.10	M,"' ou M"	31.20.00.11+30.21.01.10

TABLE DE FORMULES.

ÛG5

M el M, M' et M,'

M' et M,"

M'" et M,'"

M et M,

M' et M,'

M et M,

M"' et M,'"

M et M, M' et M,'

M" et M, " M'" et M,'"

M et M,

M- et M,'

M" et M,"

M" et M,"'

I 1.

(45,a)

11 .00.23.32 + 10.01.22.33 01.10.33.22-J-00.11,32.23 21.30.13.02-^20.31.12.03 31.20.03.12-1-30.21.02.13

• (.45.'')

12.03.20.31-13 02.21.30 02.13.30.21-03.12.31.20 22.33.10.01-23.32.11.00 32 23.00.11-33.22.01.10

(40,a)

11.02.23.30+10.03.22.31 01.12.33.20+00.13 32.21 21.32.13.00+20.33.12.01 31.22.03.10 + 30.23.02.11

(46,(i)

12.01.20.33-13.00.21.32 02.11.30.23-03.10.31.22 22.31.10.03-23.30.11.02 32.21.00.13-33.20.01.12

M ou M, M' ou M,' M" ou M," M"' ou M,"

M; OU M

M,' OU M' M," OU M'

M,'" ou M'"

M ou M, M' ou M,'

M" ou M," M'" ou M,"

M, ou M M,' ou m' M," ou M"

M,'" ou M'"

(45,t) et (/l5,c)

11.00.23.32-10.01.22.33 01.10.33.22-00.11.32.23 21.30.13.02-20.31.12.03 31.20.03.12-30.21.02.13

12.03.20.31 + 13.02.21.30 02.13.30.21+03.12.31.20 22.33.10.01+23.32.11.00 32.23.00.11+33.22.01.10

(46,6) et (46,c)

11.02.23.30-10.03.22.31 01.12.33.20-00.13.32.21 21.32.13.00-20.33.12.01 31.22.03.10-30.23.02.11

12.01.20.33+13.00.21.32 02.11.30.23 + 03.10.31.22 22.31.10.03+23.30.11.02 32.21.00.13 + 33.20.01.12

59

Uf,6 SUR LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES, ETC.
	(47,«;		(4"7,t) et [lil.c]
M et M,	21.00.02.23+20.01.03 22	M ou M,	21.00.02.23-20.01 .03.22
M' et M,'	31.10.12.33+30.11.13.32	M' ou m;	31.10.12.33-30.11.13.32
M" et m;	01.20.22.03-1-00.21.23.02	M" ou M,"	01.20.22.03-00.21.23.02
M™ et M,'"	11.30.32.13+10.31.33.12 ■ [U14]	M'" ou M,"'	11. 30. .32 13 10.31.33.12
M et M,	22.03.01.20-23 02.00.21	M, ou M	22.03.01.20^23.02.00.21
M' et m;	32. 13. 11. .30-33. 12. 10. 31	M,' ou M'	32. 13. 11. 30 1-33. 12. 10. 31
M" et m;	02.23.21.00-03.22.20.01	M," ou M'	02.25.21.00+03.22.20.01
M" et M,"	12.33.31.10-13.32.30.11	M,'" ou M'"	12.33.31.10+13.32.30,11
	(48,a)		(48,6) et (48,c)
M et M,*	11.03.23.31-10.02.22.30	M ou M,	11.03.23.31 + 10.02.22 30
M' et M,'	01.13.33.21-00.12.32.20	M' ou M,'	01.13.33.21+00.12.32.20
M" et M,"	21.33.13.01-20.32.12.00	M" ou M,"	21.33.13.01+20.32.12.00
: M" et M,™	31.23.03.11-30.22.02.10	M'" ou M,'"	31.23.03.11+30.22.02.10
M et M,	12.00.20.32-1-13 01.21.33	M, ou M	12.00.20.32-13.01.21.33
M' et M,'	02.10.30.22+03.11.31.23	M,' on M'	02.10.30.22-03.11.31.23
M" et M,"	22.30.10.02+23.31.11.03	M," DU M"	22.30.10.02-23.31.11.03
M'" et M,'"	32.20.00.12+33.21.01.13	M,'" ou M"'	32.20.00.12 33.21.01.13

TABLE DE FORMULES.

467

		(49,»)		(49,6) et (40,c)
	M et M,	12.00.23.31-13.01.22.30	M ou M,	12,00.23.31 + 13.01.22.30
	M' et M,'	02.10.33.21-03.11.32.20	M' ou M,'	02.10.33.21 + 03.11.32.20
	M" et M,"	22.30.13.01-23.31.12.00	M" ou M,"	22.30.13.01+23.31.12.00
	M'" et M,'"	32.20.03.11-33.21.02.10	M'" ou M,'"	32.20.03.11+33.21.02.10
	\	(49,(f)
	M et M,	11.03.20.32+10.02.21.33	Ml ou M	11.03.20.32-10.02.21.33
	M' et m;	01.13.30.22 + 00.12.31.23	m; ou M'	01.13.30.22 — 00.12.31.23
	M" et M,"	21.33.10.02 + 20.32.11.03	Ml" ou M"	21.33.10.02-20.32,11.03
	M"' et M/"	31.23.00.12+30.22.01.13 (50,a)	Ml'" ou M'"	31.23,00,12-30,22,01.13 (50,6) et (50,c)
	M et M,	21.01.03.23-20.00.02.22	M ou M,	21,01.03.23+20.00.02.22
	M' et m;	31.11.13.33-30.10.12.32	M' ou M/	31.11.13.33 + 30.10.12.32
	M" et M,"	01.21.23.03-00.20.22.02	M" ou M,"	01.21.23.03 + 00.20.22.02
	M" et M,"	11.31.33.13-10.30.32.12 (50,(i)	M'" ou M,'"	11.31,33.13 + 10.30.32.12 J ! -!
	M et M,	22.02.00.20+23.03.01.21	Ml ou M	22,02.00.20-23.03.01.21
	M' et M,'	32.12.10.30+33.13.11.31	Ml' ou M'	32.12.10.30-33.13.11.31
	M" et M,"	02.22.20.00 + 03.23.21.01	Ml" ou M"	02.22.20.00-03.23.21.01
	M'" et M,'"	12.32.30.10+13.33.31.11	M/" ou M'"	12.32.30.10-13.33.31.11

1 1 .

•59.

468

sn; LES FONCTIONS ULTRA-ELLIPTIQUES. ETC.

M et M, M' et M,'

M" et M," M'" et M,'"

M et M, M' et M,'

M" et M, M"' et M,'"

(51,0)

12.01.23.30-13.00.22.31 02.11.33.20-03.10.32.21 22.31.13.00-23.30.12.01 32.21.03.10-33.20.02.11

(51,.i)

11.02.20.33+10.03 21.32

01.12.30.23 + 00 13.31.22

21.32.10.03 + 20.33.11.02

31.22.00.13 + 30.23.01.12

I I

(51,6) et (5l,c)

M ouM, 12.01.23.30+13.00.22.31

M'ouM,' 02.11.33.20+03.10.32.21

M" ou M," 22.31.13.00+23.30.12.01

M'" ou M," 32.21.03.10 + 33.20.02.11

M, ouM 11.02.20.33-10.03.21.32

M/ ouM' 01.12.30.23-00.13.31.22

M." ou M" 21.32.10.03-20.33.11.02

M,'" ou M"' 31.22.00.13-30.23.01.12

f(i ,

RECHERCHES ANATOMIQUES

ET PHYSIOLOGIOUES

SUR LE DÉVELOPPEMENT DU FOETUS,

ET EN PARTICULIER ,, ,' i _,;i,i'

SUR L'ÉVOLUTION EMBRYONNAIRE ;

DES OISEAUX ET DES BATRACIENS,

PAR MM. A. BAU,DRIMO.NÏ ET G. J. MARTIN SAINT-ANGE.

GRAND PRIX DES SCIENCES PHYSIQUES POUR 184G. ' , - ^ -

L'Académie des sciences a remis au concours la question suivante:

«Déterminer, par des expériences précises, quelle est la succession M des changements chimiques, physiques et organiques, qui ont lieu " dans l'œuf pendant le développement du fœtus chez les oiseaux et les (( batraciens. »

Les concurrents devront tenir compte des rapports de l'œuf avec le milieu ambiant naturel; ils examineront, par des expériences directes, l'influence des variations artificielles de la température et de la compo- .sition chimique de ce milieu.

L'Académie désire que, loin de se borner à constater dans les di- verses parties de fœuf la présence des principes immédiats que fanalyse en retire, les auteurs fassent tous leurs efforts pour constater, à l'aide du microscope, l'état dans lequel ces principes immédiats s'y ren- contrent.

Les concurrents auront aussi à examiner pour les œufs d'oiseaux leur incubation dans divers gaz; pour ceux des batraciens, leur déve- loppement dans des eaux plus ou moins chargées de sels, plus ou moins aérées. , i,- , ., ;i civ/r. ■■•iid'

470 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

IIVTRODUCTION.

L'élude de la formation et du développement des êtres or- ganisés a de tout temps excité l'intérêt des anatomistes et des physiologistes ; mais c'est depuis quelques années seulement que les recherches d'ovologie comparée ont plus vivement fixé l'attention sur cette haute et importante question, qui se rattache aux plus profonds mystères de la vie. Ce n'est pas, en effet , sans un sentiment d'admiration qu'on voit des organes en apparence si simples revêtir, degré par degré, sous l'influence d'une force organisatrice, des formes nouvelles, et produire des êtres de plus en plus parfaits, jusqu'à fhomme enfin, ce chef- d'œuvre de toute création. Cet inlérét, qui n'a été qu'une simple curiosité pour les anciens observateurs, occupés plutôt de la comparaison de fembryon et du fœtus avec l'adulte , que des premiers changements organiques qui s'opèrent au commencement de foute création, esl, devenu bien puissant de nos jours. Aussi l'Académie ne se borne pas à demander les divers degrés d'évo- lution embryonnaire; ce travail, que nos contemporains sm'tout ont si largement esquissé, quoique imparfait encore sur plusieurs points, n'a besoin en réalité que d'être perfectionné. Il n'en est pas de même de la question proposée ; elle est entièrement neuve, hérissée de difficultés et d'une tout autre importance, puisqu'elle consiste, non plus à faire la description exacte d'un organe déjà en voie de métamorphose , mais bien à faire con- naitre la nature, la disposition, la forme des éléments qui doivent constituer ces organes; le rapport des molécules primitives, pro- venant des souches vivantes, mais restées inertes et point aptes à la reproduction, jusqu'au moment de la fécondation, phéno- mène vital qui entraîne seul la succession des changements que nous avons à déterminer. Bien (juc la science ne possède que

SUR L0P:UF des VEHTÉBBÉS. 471

fort peu de chose relativement à la question que nous avons à traiter, nous allons indiquer rapidement tout ce qui a rapport à ce sujet, avant d'entrer en matière.

En tenant compte des travaux entrepris sur la formation des animaux , nous voyons que déjà Aristote s'occupait du dévelop- pement du poulet , mais seulement au point de vue particulier de la zoologie. Fabiice d'Aqua-Pendente a donné la description assez détaillée des enveloppes du fœtus. Harvey, le premier, dil que tout animal provient d'un œuf, et, par cette idée si hardie , il a infiniment contribué à préparer la voie à ses successeurs. Malpi- ghi suivit à l'aide du microscope, qui n'avait pas encore été em- ployé pour des recherches anatomiques, les premiers dévelop- pements du poulet , sans toutefois tenir compte des modifications qui se passent dans les parties constituant les organes. De Graaf découvrit le premier la vésicule qui porte son nom, et suivit les premières formations du lapin , toujours au point de vue du déve- loppement des organes. Needham s'attacha plus particuhèrement à l'étude des enveloppes de fœufdcs mammifères et de l'homme; il distingua le premier la vésicule ombilicale et fit de curieuses observations sur le placenta. Vers la lin du xvii^ siècle et le com- mencement du xvHi", on vit paraître les travaux remarquables de Duverncy, de Rouhaut, de Méry, de Winslow, etc. Boerhaave et Morgagni parlèrent en faveur de la méfliode de Malpighi que Ruysch croyait pouvoir combattre. Haller reconnut et confirma toutcequ'on avait faitavant lui, surle développement de l'homme et des animaux. 11 a loué, entre autres, le travail de Roesel sur l'histoire naturelle des grenouilles, bien qu'il n'y ait dans ce livre aucun fait important. Du reste, Haller fit lui-même, en i yôS, époque où parut le livre de Roesel, des travaux remarquables sur la formation du cœur, sur le développement des os, sur l'ovologie du poulet et sur l'ovologie et l'embryologie des mammifères. VVolf s'occupa avec bonheur de l'évolution piemière du canal intestinal et de la Iransforiiiation vasculaire de la membrane om- bilicale du poulet. Sabatier a cherché à bien faire connaître la

472 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES disposition intérieure du cœur du fœtus. Wriberg a donné une bonne description des enveloppes de l'œuf humain. De nos jours, M. Dutrocbel a fait un intéressant travail sui- l'analogie des en- veloppes du fœtus chez les vivipares et les ovipares. Bajanus et M. Costa ont donné, d'une manière plus précise encore, la des- cription des enveloppes fœtales du chien , de la brebis et du lapin. Mais, pour bien comprendre l'ordre dans lequel ces en- veloppes disparaissent à mesure qu'elles atteignent leur entier développement, il est indispensable de connaître la loi de substi- tution organique établie par l'un de nos plus célèbres physiolo- gistes, M. Flourens, loi qui nous servira plus tard à la détermina- tion exacte des membranes propres et des membranes accessoires de l'œuf. M. Purkinjc a d'abord découvert, chez les oiseaux, la vésicule germinative, que MM. Coste, Baër, Wagner, Rathkè et Va- lantin, ont ensuite retrouvée chez les mammifères, les reptiles et les poissons, ainsi que chez la plupart des invertébrés. MM. Diel- lenger, Pockels, Burdach, Velpeau, Breschet et Serres, pensent que l'amnios est une membrane séreuse qui contient l'embryon. MM. Prévost et Dumas, dans leur remarquable travail sur la génération (1824-27) ont étudié l'ovule dans l'ovaire; faction des sperma- tozoïdessur cet ovxde ; les changements organiques survenus dans l'œuf après la fécondation chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles. Tout ce que ces derniers savants ont figuré, relativement au développement de fœuf fécondé, a été vu à un grossissement de 10 diamètres seulement. M. Rusconi, en 1826, a fait paraître im mémoire des plus intéressants sur le développement de la gre- nouille commune, dans lequel il revient sur des faits déjà obser- vés par MM. Prévost et Dumas. Les planches qu'il a publiées sont d'un rare fini et d'une remarcpiable exactitude; néanmoins, il s'est plutôt occupé des changements survenus dans la forme des organes que de ceux qui ont lieu dans leurs parties constituantes. De plus, il n'a poiiil assez nettement déterminé les enveloppes fœtales, ni donné une bonne et satisfaisante raison du phénomène qu'on ob- serve après la fécondation , relativement à la position de l'œuf,

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 473

dont la partie brune est toujours dirigée en haut. Quant à ce qui est de la nutrition des organes du fœtus, M. Rusconi la cherche dans le liquide au milieu duquel se trouvent les œufs plutôt que dans la substance même du vitellus. Jusque-là nous ne voyons en ovologie et en embryologie que des modifications superficiel- les, pour ainsi dire, qui se passent dans l'œuf d'abord, puis dans les organes du nouvel être. 11 n'est surtout question, dans les au- teurs que nous venons de citer, que de la découverte des premiers développements de la colonne vertébrale et de la moelle épinière, des évolutions du cœur et du système sanguin; de la formation du poumon, de l'encéphale, du canal intestinal, des reins pri- mitifs; du système osseux; de la découverte également de la vési- cule ombilicale, de la vésicule germinative et de la description des enveloppes de l'œuf et de celles du fœtus. Or tout cela n'est nullement de nature à élucider la fp.iestion que nous avons à trai- ter. Quant aux recherches qui ont été faites plus particidièrement sur l'ovule, on les trouve consignées dans l'excellent ouvrage de Wagner. Ces corpuscules, dit-il, sont placés chez les mammifè- res, dans d'autres cellules plus grandes de l'ovaire, qui sont les follicules de Graaf. Ceux-ci ont une grandeur d'une ou plusieurs lignes, sont logés dans le stroma de l'ovaire et apparaissent à travers l'enveloppe péritonéale. Il n'est pas rare de les voir s'élever au- dessus du stroma et montrer des élévations globuleuses. Lorscjuc le stroma est très-faible, les follicides de Graaf forment assez sou- vent des globules pédicules. Les vésicules de Graaf consistent en deux membranes, dont l'externe est très-riche en vaisseaux et fin- terne munie d'un épithélium velouté. La cavité de la vésicule est loin d'être remplie par le petit ovule; elle contient, de plus, une masse albumineuse blanchâtre ou jaunâtre, qui, placée sous le microscope, ne présente, en grande partie, cjue des granules de 1/200 à i/3oo de ligne. Ces granules semblent être réunis en- semble par un liquide visqueux; ils le sont très-fortement surtout dans les environs de l'Œ-uf, qui est inséré dans une masse de ces granides condensés en forme de disque, comme la vésicule pro-

Ulti RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES lifère ou gemiinative l'est chez les oiseaux et autres animaux en général. L'œuf, encore très-petit et non parvenu à maturité, est place au centre du follicule ou vésicule de Graaf; lorsqu'il est parvenu à maturité il se trouve situé très-près de la membrane interne de ce dernier, et inséré dans le disque granuleux. Le vitellus consiste en une masse de gramdcs très-fins dans la- quelle se trouvent disséminés des globules plus ou moins gros et des taches de graisse. La vésicule gemiinative apparaît distinc- tement sous la forme d'un anneau clair et se trouve placée, dans les œufs mûrs, immédiatement contre la membrane vilelllne, qui renferme toutes les parties que nous venons d'indiquer. Relati- vement à la vésicule de Graaf, nous devons également signaler les recherches faites par M. Pouchet. Ce zoologiste habile a suivi toutes les phases de son développement et a fait connaître avec détail l'origine, la formation et le développement des corps jaunes qui ne seraient dus qu'à l'accroissement de la membrane propre de la vésicule de Graaf. M. Pouchet, qui a le premier bien établi l'ovulation spontanée et périodique des manmiifères, pense que la fécondation ne s'opère que dans les trompes. Or cette idée, déjà émise par MM. Prévost et Dnmas, n'est point entièrement sanc- tionnée par les faits, ainsi que nous aurons occasion de le démon- trer plus tard. Enfin M. Deschamps croit pouvoir établir une dif- férence entre l'œuf sorti de l'ovaire par suite de la conception et celui qui s'en sépare après chaque époque menstruelle : dans le premier cas, il v aurait un véritable chorion autour de l'œuf, et, dans le second, le chorion demeurerait fixé à l'ovaire.

11 nous reste actuellement à signaler les travaux tout récents qui ont été faits sur la composition même des parties constituant l'œuf des oiseaux : nous voulons parler du savant mémoire, sur la formation des organes de la circulation et du sang, par MM. Pré- vost et Lebert. Bien que le titre donné par les auteurs à leur mé- moire ne semble pas contenir des recherches microscopiques sur la nature du vitellus , on y trouve pourtant des détails pré- cis à c3 sujet, que nous ne devons pas manquer d'indiquer ici,

SUR L'OEUF DES VERTÈBRES. 475

leur connaissance étant très-utile dans la question que nous avons à traiter.

Pour MM. Prévost et Lebert, l'œuf propre à la fécondation est composé, outre les parties extérieures et protectrices, du jaune et de la cicatricule, l'un et l'autre renfermés dans une membrane commune, très -fine. Le jaune se compose de gra- nules moléculaires de o'™',ooi à o'"'°oo3 de diamètre, de vési- cules graisseuses de o"'",o5 à o°"",o2 , et de grands globules de o°"°,2 à o'°"',o6. Il renferme, de plus, une huile particulière. La cicatricule non fécondée est composée de granules molécu- laires, de petites vésicules graisseuses, d'agminations de ces deux éléments, de globules agminés de o""°,02 à o"'",oA, de globules granuleux de o™,o2 à o'""',o3 , et de globules gélatineux et grais- seux de o°™,oo5, à o"™,o2.

La formation des cellules de la cicatricule se fait par con- fluence périphérique et condensation en membrane d'enveloppe de la surface des agminations des granules ou des vésicules , ou de l'un et de l'autre. Ce n'est nullement une formation de cellules au- tour de noyaux préformés. ,. , ,

Suivant Biscboff, le jaune ou vitellus des mammifères se com- pose d'une masse à grains fins, qui, chez certains animaux, est assez fluide pour s'écouler aussitôt après l'ouverture de la zone; ce qui permet de reconnaître positivement qu'elle consiste en un liquide mêlé de grains arrondis, distincts les uns des autres, et de volumes divers. Le même auteur n'a point trouvé que le jaune de fœuf humain et celui d'autres animaux fût composé ainsi : il serait au contraire, pour ces derniers, formé d'une masse cohé- rente, indistinctement granulée, transparente , visqueuse, qui ne s'é- talerait pas quand on fend ou quand on écrase l'œuf; M. Bis- choff semble admettre en outre que la membrane vitelline et le jaune existent d'abord, et que dans la cellule produite par cette membrane, il s'en forme une nouvelle, la vésicule germmative; c est-à-dire c/u'il y a production d'une cellule dans une cellule , ou que, comme la vésicule germinative se produit réellement la pre-

60'

^76 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES mière, la tache germinative est le noyau de la cellule primitive, que la vésicule germinative qui se développe autour d'elle est la cellule primitive, cnlln que la membrane vitelline et le jaune sont des formations secondaires. On voit, d'après cela, en quoi l'opinmn de cet anatomiste distingue diffère de celle émise après lui par MM. Prévost et Lebert.

J. Muller adopte, en parlant de la masse vitelline, les opinions de Schwann, qui a fait voir que l'œuf des animaux est une cel- lule, et que la membrane vitelline représente la paroi de cette cel- lule, la vésicule germinative son noyau, le jaune enfin son contenu. Ce même auteur a de plus cherché à démontrer que les cellules vitellines naissent dans une cellule mère, l'œuf, et que les pre- miers commencements de l'embryon consistent en des cellules. D'après Schwann enfin les cellules vitellines participent à la vie mise en éveil par l'incubation. Elles opèrent dans leur propre con- tenu une métamorphose par suite de laquelle l'albumine qu'elles renferment perd sa coagulabilité, et les granulations se dissolvent, de même que chez l'embryon végétal les granules d'amidon se dissolvent dans les cellules. Suivant M. Coste, le vltellus n'est point une cellule ou une vésicule remplie de granules, mais tout simplement une sphère granuleuse, homogène, dont tous les grains sont maintenus agglutinés par une matière intersticieile diaphane, matière dont la rétraction donne à la masse totale la ré- gularité en quelque sorte géométrique qu'elle affecte. Ainsi , con- trairement aux opinions de Barry et de Bergmann, qui admettent une seconde membrane vitelline autour du jaune, M. Coste croit pouvoir en nier l'existence d'une manière positive. Quant aux phé- nomènes qui sont relatifs à la segmentation successive du vitellus, après la fécondation, cet observateur admet, pour en donner l'expli- cation, qu'une goutte graisseuse ou oléagineuse, cachée au sein des granulations, sous forme de globe, y subit un étranglement d'où résulte la première scissure du vitellus. D'après ce principe, chaque partie divisée, en admettant toujours un étranglement successif pour chaque globule oléagineux, s<^ subdivise au centre des gra-

SUH L'OEUF DES VEUTÉBRES. ti"

nules du jaune el constitue de la sorte la multiplication des sphères vitellines. Indépendamment de cette explication toute spécieuse . M. Coste admet que chaque globule graisseux central porte lui- même dans son sein un globule générateur beaucoup plus petit et qui paraît jouer, par rapport au globule graisseux, le même rôle que ce globule graisseux remplit à l'égard des sphères vitellines dont il s'enveloppe. Nous examinerons plus tard la valeur de cha- cune de ces opinions.

A côté de ces faits, nous placerons le résumé des travaux que le célèbre professeur d'embryogénie du Muséum a si conscien- cieusement établis. Pour M. Serres, l'œuf des femelles, avant l'im- prégnation, se compose de trois parties fondamentales : d'une membrane cingeante extérieure, ouïe chorion; d'une masse gra- nuleuse, qui est le vitellus, et d'une vésicule particulière nommée prohfèrc. Celle-ci serait la première développée et elle attein- drait son développement, que la masse vilelline serait encore in- colore, sans globules jaunes, et sans enveloppe propre. M. Serres admet avec M. Wagner qu'une masse albumineuse entoure la vésicule prolifère, et que cette vésicule s'élève insensiblement. à mesure que se forment les globules vitellins , dont la pesanteur spécifique paraît plus forte que le liquide clan- qui remplit la vé- sicule prolifère. Par cette évolution, continue M. Serres, la vési- cule germinatrice arrive ainsi à la superficie du vitellus, qui se revêt alors d'une membrane propre , et qui présente au point cor- respondant à la vésicule prolifère un disque d'un jaune clair (le disque prohfère) dont le but est de la maintenir en j^lace. C'est à cette partie que M. Serres a donné le nom de ligament prolifère. La position excentrique de la vésicule génératrice et l'appareil qui la fixe dans cette position sont les préliminaires indispensables de l'imprégnation qui doit être opérée par le zoosperme. En effet, la rupture de la vésicule prolifère étant, d'après M. Serres, le résultat immédiat de la fécondation, le fluide qu'elle contenait s'échapperait de tous côtés si la vésicule n'avait pas été fixée par le disque proii- lère, qui obhge la semence animale à se maintenir en rapport avec

478 RECHERCHES ANATOiMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES la seule partie du vitellus qui puisse favoriser ses développements ultérieurs. De ce fait important, à savoir que la vésicule prolifère gagne la périphérie de lœuf pour rendre possible l'imprégnation, M. Serres a conclu que le premier acte de la génération est un phénomène fondé sur le principe de l'excentricité des organismes. Mais tandis que tous les embryologistes répètent depuis Dœlinger que le disque prolifère se transforme en membrane blastoder- mique, sans rechercher de quelle manière cette transformation s'opère, M. Serres a trouvé que le premier acte de la fécondation consiste à séparer en deux parties égales le disque prolifère, à le di- viser en deux sacs, l'un à droite, l'autre à gauche, ou à symétriser enfin les réceptacles des organismes. L'intervalle entre chaque sac constitue un vide que Ton a nommé ligne primitive, ligne que l'on a, d'après cela, regardée à tort comme le rudiment primitif de la moelle, comme le représentant du zoosperme ou de la corde dorsale.

Voilà en quelques mots le résumé hisloricpie des travaux anato- miques entrepris sur le développement de lœuf des animaux ver- tébrés. Il est facile de voir qu'ils laissent des lacunes à combler et que, souvent même, ils présentent des contradictions évidentes.

Il suffira de dire, à l'appui de cette assertion, que la vésicule gerniinative , dont la découverte est toute récente et qui, cepen- dant, joue un rôle si important dans f évolution des êtres, n'a pas été suivie d'une manière certaine, à notre point de vue, au delà des premiers temps delà formation de l'œuf, ni même avant la fé- condation. Nos observations établissent d'une manière positive les différentes phases , le rôle et le développement de cette vésicule.

Indépendamment des faits anatomiques acquis à la science, l'Académie a demandé que, loin de se borner à constater, dans les diverses parties de iœaf, la présence des principes immédiats (juc l'ana- lyse en retire, les auteurs fissent tous leurs efforts pour constater, à l'aide du microscope, l'étal dans lequel ces principes immédiats s'y ren- contrent.

Pour satisfaire à cette importante partie du programme, nous

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. /|7'J

avons pu, dans une foule de circonstances, à l'aide de réactifs particuliers, rendre visibles des choses qui sans cela eussent échappé complètement à l'observation. C'est ainsi que nous rendons évi- dente la structure particulière de l'albumine et qvie nous avons même pu mesiu-er le diamètre des globules qui la forment. Pleins de confiance dans nos moyens d'observation , assurés de ne rien publier qui ne pût cire facilement démontré, nous avons cepen- dant voulu éviter qu'on nous opposât les chances d'erreurs aux- quelles les micrographes n'ont malheureusement pas toujours su se soustraire. Pour cela nous avons confié à la nature elle-même le soin de représenter les principaux objets de nos observations, et, à l'aide du microscope solaire, combiné avec f appareil daguerrien, nous avons obtenu des images fidèles, auxquelles nulle objection ne peut être faite.

Mais les observations demandées d'une manière si positive par l'Académie, répétées à des époques très- rapprochées, sur un même être ou sur différents êtres placés dans les mêmes conditions, et suivant lesmêmes phases d'évolution, ne devaient-elles point faire assister l'observateur au développement de la texture organique? C'est en effet ce qui est arrivé.

Des observations de cette nature ne conduisent-elles point à la création d'une nouvelle science ou au moins d'un rameau de la science universelle, qui serait à fanatomic de texture ce qu'est l'organogénie à fanalomie de structure ou descriptive?

La connaissance que nous avons acquise des fonctions précises remplies par différentes parties de fœuf nous a permis de mieux suivre les modifications organiques et d'en tracer le parallèle dans f échelle des vertébrés. C'est ainsi qu'il nous a été possible de suivre et de comparer, dans toutes les classes des vertébrés où elles existent, la vésicule ombilicale et l'allantoïde.

Si la partie anatomique laissait beaucoup à désirer au point de vue du développement de la texture et de la structure des or- ganes, la partie physiologique était presque tout entière à créer.

480 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

En effet, comment s'opèrent les métamorphoses des éléments organiques au point de vue chimique ? Les fluides ambiants jouent-ils un rôle dans ces réactions surprenantes?

A ces cpiestions, aucune réponse positive ne pouvait être faite Seulement quelques observateurs avaient soupçonné la vérité, sans toutefois Fétahlir sur des faits assez directs et assez posi- tifs pour être irrécusables; mais en 1822 M. Geoffroy-Saint-Hi- laire a déterminé avec assez d'exactitude la perte de poids éprouvée par l'œuf pendant l'incubation. En 1825, MM. Prévost et Dumas ont fait des expériences sur le même objet en opérant sur des œufs fécondés et non fécondés.

De plus, en incinérant des œufs frais et des œufs couvés à terme, ces savants ont vu que le poids de la matière anorganique de- meiuait sensiblement invariable pendant l'incidiation, tandis qu'il y avait une perte réelle de matière organique ; et ils affirment qtie cette perte de poids provient en grande partie de l'eau qui s'est évaporée, et que le reste est dû à la transformation d'une certaine quan- tité de carbone en acide carbonique. [Diclionn. classique d'Hist. natu- relle, tome XII, pages i 20 et suiv.; Annales des Sciences naturelles, tome IV, page ^8.)

En novembre 1887, M. Chevreul, dans des Considérations géné- rales et inductions relatives à la matière des êtres vivants, dit : « Entre ia germination et le développement du germe dans l'œuf, il y a ce rapport, qu'une certaine température et le contact de l'oxy- gène atmosphérique sont indispensables , et cette différence , que la plupart des graines ne germent qu'en prenant de l'eau au de- hors ; tandis que les œufs , au moins ceux des oiseaux , contien- nent une plus grande quantité de liquide qu'il n'en faut pour le développement du germe. En effet, d'après mes expériences, ils en perdent un cinquième environ, terme moyen, pendant l'incu- bation. Le jeune végétal trouve dans la graine, comme le jeune animal dans l'œuf , tout ce qui estnécessaireàson développement, sauf la température, le gaz atmosphérique, et, pour la germination.

SUR L'œUF DES VERTÉBRÉS. /48I

l'eau qui vient du dehors... » M. Chevreul n'a pas fait connaître les expériences qui lui ont donné de tels résultats.

En 1 842 , à la fin de son Essai de statique chimique des êtres organisés, i\l. Dumas reproduit les expériences faites en 1 82 2 avec M. Prévost, et consignées dans le Dictionnaire classique d'His- toire naturelle.

MM. Schwann et Magnus ont entrepris des expériences par les- quelles ils ont démontré l'indispensable nécessité de la présence de l'air pendant l'incubation des œufs des oiseaux.

Après ces observations si précises, on ne peut que grouper des faits mal observés et qui offrent les contradictions les plus cho- quantes. Erman affirme avoir opéré l'incubation dans des gaz irrespirables; et, d'autre part, M. Bischoff et M. Dulk ont reconnu que la chambre à air renfermait un gaz contenant jusqu'à 0,27 d'oxygène. M. Wagner, qui reconnaît la fonction respiratoire de l'allantoïde , veut concilier ces faits plutôt que d'admettre la possi- bilité d'une erreiu" d'observation. M. Prout [Philosophical Transac- tions, 1822) admet, à la suite d'expériences, que la quantité de chaux contenue dans l'œuf est plus grande après qu'avant l'incu- bation. Cela est vrai si l'on rapporte la quantité de chaux à l'œuf pris après l'incubation, et si Ton ne tient pas compte de la perte de poids éprouvée par ce dernier; cette observation a d'ailleurs été discutée par M. Berzélius, cjui a indiqué forigine probable de l'erreur de M. Prout.

Le résumé histoiique qui vient d'être exposé fait voir que quel- ques points à peine de fétude des phénomènes chimiques de l'in- cubation ont été élucidés, mais qii'il importait de la reprendre sous divers points de vue pour en obtenir la confirmation, et qu'en réalité presque tout était encore à faire. En effet, il fallait d'abord étudier l'influence que les agents ambiants exercent sur l'œuf pen- dant l'incubation, voir si l'air y pénétrait, s'il s'y trouvait modifié; en un mot, ce qu'il perdait et ce qu'il gagnait pendant la durée de ce phénomène. Après cette première étude, il restait encore à rechercher les modifications survenues dans la nature des élé- »«• 6.

48-2 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES ments organiques contenus dans l'œuf, et c'est là évidemment une des questions les plus dignes d'intérêt: en un mot, quelles sont les modiûcations successives que les éléments organiques contenus dans l'oeuf des oiseaux, albumine et matières grasses, éprouvent sous l'inlluence de la fécondation et de l'incubation ; comment s'opère le passage d'un élément dans un autre ; quels sont les élé- ments organiques simplement modifiés ou si profondément altérés qu'ils semblent être le résultat d'une véritable création. La répar- tition de la matière anorganique ou incombustible méritait aussi d'attirer l'attention, car elle joue un rôle immense et modifie pro- fondément les propriétés des tissus qu'elle ne fait que pénétrer.

Après avoir étudié les œufs qui subissent leur incubation dans l'air, il restait à les comparer avec ceux qui la subissent dans l'eau. On verra, dans ce travail, que ces derniers réclament les mêmes influences que les premiers.

De l'étude attentive des principaux phénomènes de l'évolution embryonnaire, il est résulté que les fonctions de plusieius organes des animaux soit temporaires, soitpersistanls,ont été déterminées avec une grande précision, et que, par la nature même de ce travail qui exigeait que les faits fussent étudiés dès leiu- origine, il est résulté une plus grande simplicité et, parsuiLe, une analyse plus complète qui a permis de les embrasser dans toute leur éten- due, à partir du moment de leur première apparition jusqu'à leur entier développement chez l'être complet et adulte. C'est ainsi que la respiration , la formation du squelette et, en générai, celle de tous les éléments organiques ont pu être comparées dans toute l'étendue de la vie d'un animal , depuis l'état embryonnaire jusqu'à son développement complet, et, par suite, dans toute l'échelle animale.

C'est encore ainsi que, par suite d'observations du même ordre, la fonction respiratoire de l'œuf des poules étant démontrée, il a fallu chercher par où l'air y entrait et comment il en sortait. De là la recherche de la structure de la coquille et de celle des dif- férentes parties qui la forment ; la détermination des fonctions

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. ^83

de chacune d'elles; l'examen de la chambre à air, ses fonctions, celles de l'allantoïde , celles de la vésicule ombilicale, celles du placenta des mammifères. De là la détermination exacte des fonc- tions de tous ces organes temporaires, qui semblent accompagner le germe animal, comme les cotylédons accompagnent le germe végétal. Il fallait encore déterminer dans cpielle circonstance , comment et pourcp.ioi ces organes viennent à manquer dans quel- ques classes d'animaux, et par quoi ils sont remplacés. Car les fonctions principales de nutrition existent partout, mais partout elles ne s'accomplissent point à l'aide d'organes identiques. La res- piration embryonnaire a-t-elle lieu chez tous les vertébrés .'' Le mucus qui entoure les œufs des animaux aquatiques est-il per- méable aux agents ambiants ? Quel est le temps nécessaire à cette perméabilité? Toutes ces questions nous les avons étudiées, e1 nous avons fait tout ce qui a dépendu de nous pour en trouver la solution.

La composition chimique des œufs et des animaux à différents degrés de développement a aussi attiré notre attention d'une ma- nière toute spéciale. Elle a été examinée au point de vue de la nature des éléments tant ultimes qu'immédiats, et au point de vue du rapport pondéral existant entre eux, aux différents degrés de l'échelle animale, et aux différents âges d'une même espèce. Nous avons ainsi obtenu des résultais qui par leur singularité nous paraissent devoir attirer l'attention des observateurs.

Le travail que nous avons fhonneur de soumettre au jugement de l'Académie comprend donc des recherches anatomiques sur les modifications de texture et de structure des organes des ani- maux vei-tébrés; des recherches physiologiques sur les fonction.s de l'œuf, de ses diverses parties, des organes temporaires et perma- nents des animaux; enfin une partie toxicologique dans laquelle, selon le vœu de l'Académie, nous examinons l'action de différents gaz sur les œufs aériens pendant fincid^ation, et celle de quelques gaz , de plusieurs sels et de quelques agents très-vénéneux dissous dans l'eau, sur les œufs aquatiques des batraciens.

Cl ■

484 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Comme on pourra le voir dans notre mémoire, il est résulté de toutes ces observations un ensemble de faits qui se confirment mutuellement.

Les faits principaux ont été représentés, soit à l'aide de des- sins, soit à l'aide du microscope photographique, quand cela a été possible. Les dessins sont accompagnés d'une partie descriptive qui en facilite l'intelhgence. Les données numériques des expé- riences ont été consignées dans un registre à part, afin de rendre les démonstrations plus concises, et par cela même plus précises et plus faciles à saisir. Le résultat seul des expériences a été consigné dans le texte, soit en faits isolés, soit à l'aide de tableaux , selon les circonstances.

CHAPITRE PREMIER.

CONSTITUTION DE L'ŒUF DES BATRACIENS AVANT I,A FECONDATION.

L'étude de l'œuf, au point de vue de sa formation, de son accrois- sement et des modifications qu'il éprouve après la fécondation, doit nous permettre d'apprécier tous les changements physiques et organiques qui se rattachent aux phénomènes de l'évolution embryonnaire. Mais d'abord que faut-il entendre par le mot œuf? et à quelle époque cette dénomination convient- elle.'* Le célèbre Geofiroy-Saint-Hilaire écrivait, en i 826, à l'occasion d'un mémoire fort intéressant de Brescliet sur les gi'ossesses extra-utérines :

" L'ovaire ne fait point un œuf, mais un ovule, et je comprends sous ce nom le vitellus, ou, comme on l'appelle, le jaune de l'œuf; « cette distinction est d'autant plus nécessaire qu'elle s'applique à « un produit fini, ayant des cpialités distinctes et particulières. Il «n'y a de fécondable que l'ovule; mais cette fécondation n'aura « un jour d'effet que quand l'ovule aura préalaljlement été revêtu

SUU L'OEUF DES VERTÈBRES. 485

« par d'autres couches albuniineuses, c'est-à-dire qu'il aura acquis, « par l'addition de plusieurs couches concentriques, l'état et la « condition d'un œuf. »

D'après cette manière de voir, qui est aussi celle admise, peu d'années auparavant, par MM. Dumas et Prévost, à la suite de recherches tendant à étahlir que la fécondation ne peut s'elTectuei que dans les oviductes ou lorsque l'œuf est entouré de mucus, on est conduit à étahlir une distinction entre Yovale et ïœuf. Le premier, composé de la vésicule germinative, de la membrane vitelline et du vitcllus, ne deviendrait véritalilement un œuf qu'a- près sa sortie de l'ovaire, et quand des couches murpieuses ou aihumineuses l'envelopperaient en donnant Ueuà de nouvelles mem- hranes. Mais indépendamment de la confusion que peut intro- duire dans la science la dénomination d'ovule ou de petit œuf, et celle d'œufteWe qu'on l'entend, nous ne voyons pas que cette dis- tinction soit toujours possible et rigoureuse, car il existe, d'une part, des grossesses ovariennes bien confirmées, tant chez la femme que chez les mammifères, et, de l'autre, le fait si remarquable de la fécondation et du développement embryonnaire, dans l'ovaire même, chez la blennie vivipare, parmi la classe des poissons, sans que pour cela l'ovule soit devenu préalablement un œuf. Dans l'un comme dans l'autre cas pourtant on ne saurait admettre que l'ovule ait été complété par l'addition de mucus ou d'albu- mine. D'après cela, nous croyons qu'il n'est pas plus indispensable de conserver dans la science la dénomination d'ovule qu'il n'est utile d'établir une distinction entre embryon et fœtus. Pour nous donc l'œuf, en général, est composé de la vésicule germinative , de la vésicule vitelline et du vitellus.

Pielativement aux autres enveloppes muqueuses ou albuniineu- ses qui se surajoutent à l'œuf proprement dit, nous n'en tiendrons compte que d'une manière secondaire et pour démontrer qu'elles ont dû contribuer par leur composition, leur nombre et leurs rap- ports à introduire une confusion préjudiciable à la science, surtout au pomt de vue de la synonymie des enveloppes embryonnaires.

km RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Cela posé, revenons actuellement à Tétude de la composition de l'œuf non fécondé , et d'abord examinons la structure de l'ovaire, afin de connaître le point de dépail de la formation de l'œuf.

Lorsqu'on examine attentivement les parois du sac ovarien des amphibiens, surtout celui de la salamandre adidte, on voit, à l'endroit où les œufs sont le moins développés, des taches trans- parentes, légèrement bombées, entourées d'un lacis très-fin de vaisseaux et comme situées entre deux membranes. Ces taches sont plus visibles lorsqu'on examine la partie interne du sac; elles correspondent, en ce cas, à de petites élevures qui donnent à cette surface du sac ovarien l'aspect d'une peau de chagrin. Lorsqu'on parvient à enlever la membrane péritonéale qui recouvre l'ovaire, et que l'on soumet la partie sous-jacente à un grossissement de 1 5 à 20 diamètres, on aperçoit im magnifitiue réseau vasculaire dans lequel se trouvent placées d'innombrables granidations transparen- tes. A un plus fort grossissement, de nouveaux vaisseaux apparais- sent, et dans le tissu qu'ils forment, les granulations transparentes ont l'aspect de véritables œufs formés de deux sphères concentri- ques. 11 est impossible de reconnaître autre chose que des vais- seaux dans la trame qui compose l'ovaire de la salamandre crêtée, si ce n'est poiirtant le tissu cellulaire qui les réunit. La disposition des ramuscides artériels et veineux et celle de leur terminaison en capillaires est fort curieuse à connaître. De petites branches artérielles et veineuses décrivent d'abord une figure pentagonale qui circonscrit l'œuf, puis ensuite chaque branche du pentagone donne un certain nombre de ramuscules ; celles-ci à leur tour se sid^divisent en une infinité de vaisseaux capillaires qui s'anasto- mosent entre eux en conservant la disposition primitive du mode de ramification des cinq branches artérielles et veineuses. Ce sont donc de très-petits pentagones renfermés dans un beaucoup plus grand , qui constituent le tissu de l'ovaire ; et c'est dans ce paren- chyme sécrélear qu'est déposé l'élément primitif de l'onif sous forme de tache transparente ou de gouttelette limpide. Toutes ces par- ties translucides, vues à un fort grossissement, sont composées de

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deux sphères emboîtées l'une dans l'autre. Il ne nous a jamais été possible d'en trouver qui fussent composées d'une seule enveloppe ou en voie de formatum , sans doute à cause de la rapidité avec laquelle se constituent les deux vésicules primitives de l'œuf. Quoi qu'il en soit de ce premier temps de formation, nous pouvons du moins, à partir de ce moment, indiquer tous les changements ultérieurs qui ont lieu dans le développement et la composition des deux sphères en question. Avant d'exposer une seconde série de faits bien constatés, nous devons dire ici que les recherches microscopiques que nous avons tentées sur le liquide transparent contenu dans les deux enveloppes de l'œuf ne nous ont d'abord rien appris. Le liquide de plusieurs vésicules transparentes de l'ovaire, recueilli sur un porte-objet en verre, et soumis à un grossissement de ■yôo diamètres, avait le même aspect que celui d'une gouttelette d'eau distillée vue comparativement. Mais ce même liquide, que nous avons agité avec une tige de verre préalablement trempée dans une dissolution de ])aryte, nous a alors présenté au même grossis- sement de 700 diamètres des globules très-pelits , et transpa- rents au centre , ayant l'aspect des globides de nature aUmmineuse ; car les globules qu'on obtient en mettant l'eau de baryte en con- tact avec l'albumine liquide de l'œuf de la poide sont absolument semblables à ceux dont nous venons de parler.

A un degré plus avancé de la formation de fœuf dans l'ovaire, on remarque que la transparence du liquide contenu dans les deux sphères commence à se troubler et que l'opacité est géné- ralement plus grande sur un des points de la périphérie. A cette époque, l'œuf est assez développé pour qu'il soit possible, à l'aide de deux aiguilles, de le dégager de son calice ou enveloppe vascu- laire, et de déchirer sa première sphèi'e, qui est limitée par la membrane vitelline. On parvient ainsi , après plusieurs tentatives infi-uctueuses , à faire sortir la vésicule germinative en même temps que des grains vitellins. Lorsqu'on examine à un fort grossissement la sphère germinative isolée, on aperçoit dans sa cavité des vésicules transparentes très-petites. Quant aux granule.»;

ii88 KECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES vileliins, qu'on retire en même temps que la vésicule germinative de la sphère vitelline, ils sont d'une forme irrégulière, légèrement transpai-ents et plus petits (jue les vésicules dont nous venons de parler. Du reste, pour avoir une idée exacte de la nature des par- ties contenues dans les membranes de l'œuf, nous avons fait les expériences suivantes :

Après avoir extrait de l'ovaire d'une grenouille verte un œuf encore transparent, nous favons placé sur le porte-objet du mi- croscope, et pendant que l'un de nous regardait à laide d'un gros- sissement de 1 2 0 diamètres l'autre faisait arriver sur le porte-objet de l'élber sulfurique. Aussitôt que ce liquide s'est trouvé en rap- port avec l'œuf on a pu constater que toute la partie fluide conte- nue dans la membrane vitelline entrait en mouvement, en oscil- lant à droite et à gauche et d'une seule pièce. Ce mouvement a permis de constater que les granules qui entourent de toutes parts la sphère germinative sont alors à l'état vésicideux et transparent. La sphère germinative préalablement extraite de la cavité vitelline d'un autre œuf, encore transparent, a été également observée, à l'aide du grossissement qui vient d'être indiqué. Au moment où elle a été mise en contact avec une dissolution de baryte , elle est presque aussitôt devenue opaque et de couleur marron ti-ès-clair. A l'aide de ces changements, il nous a été facile de constater qu'elle contient des vésicules nombreuses assez analogues à celles qu'on rencontre dans la sphère vitelline. Quelcpes minutes après que cette expérience a été faite, des cristaux de sels de baryte se sont formés sur le porte-objet et sur la vésicuk germinalive. Celle-ci, en même temps, devenue plus opaque au centre qu'à la périphérie, semblait contenir une sphère plus petite, qui lui était pai'faitcment concentrique. Mais il est permis de penser que cette apparence était due à l'action de la baryte, qui a dû agir plus fortement sur la périphérie que sur le centre, qu'elle ne pou- vait atteindre aussi facilement. Quoi qu'il en soit, du reste, de ces nombreuses tentatives, nous avons pu constater, d'une part, que l'œuf transparent, pris dans l'ovaire d'une grenouille , se com-

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pose évidemment de la sphère vitelline, de la sphère germinative et de vésicules transparentes non graisseuses, puisque l'éther ne les a pas dissoutes. Ces vésicules sont de forme et de volume très- variables; ellesrenferment en outre des noyaux, ou des grains vi- teUins primitifs^ Toutefois ces vésicules à noyaux ne sont pas exemptes de matière grasse, car l'éther qui les a imprégnées laisse, par son évaporation , un résidu gras et divisé en petites goutte- lettes. Au moins c'est ce que nous avons observé d'une manière fort évidente en examinant les granules ou vésicules viteliines de l'œuf de la salamandre.

Attendu qu'il nous a été impossible de distinguer deux sortes de vésicules viteliines, nous sommes portés à penser que les vési- cules visibles ne sont point homogènes, et qu'indépendamment de la matière qui en forme la masse , elles contiennent une matière grasse, libre, puisqu'elle est enlevée par l'éther, soit en pellicide excessivement mince, soit dans un état de division extrême.

Un peu plus tard l'œuf contenu dans l'ovaire devient jaunâtre par l'accumulation toujours croissante des grains vitellins. A cette époque de son développement on ne distingue plus aussi nette- ment qu'auparavant la vésicule germinative ; cependant il est fa- cile encore de constater sa présence et de voir que ses rapports ne sont plus les mêmes. Jusque-là elle occupait le centre de la sphère vitelline, taudis qu'actuellement elle se rapproche de sa pé- riphérie. Ce mouvement de translation de la vésicule germinative a été mal interprété, il nous semble, par quelques auteurs, et a donné lieu à une théorie peu fondée. C'est ainsi que Cavolini, qui, le premier, a bien observé le mouvement ascensionnel de la vésicule germinative chez les poissons , à mesure que le vitel- lus s'accumule dans sa cavité, ne semble pas se préoccuper delà densité respective des liquides contenus dans les deux sphères , pour expliquer ce phénomène , et que M. Duvernoy admet un double feuillet vitellin replié sur lui-même à l'instar des séreuses, pour renfermer la vésicule germinative. Par ce moyen, toujours suivant l'auteur, on concevrait le déplacement de cette vésicule

!t90 HECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES dans la sphère vitelline, puisque à mesure que celle-ci se déve- loppe, l'autre suivrait son retrait et quitterait le centre qu'elle occupait d'abord. Mais en admettant même, pour un instant, le double feuillet dont parle ce savant professeur, il s'ensui\Tait que la vésicule germinative contenue dans la cavité réfléchie se trou- verait précisément dans un rapport inverse de celui qu'on lui as- signe; car on sait fort bien rpie les poumons, par exemple, qui, dans l'origine, sont placés très-près de la colonne vertébrale, sous la séreuse réfléchie qui les contient, n'atteignent que plus lard, et par suite de leur développement, le feuillet costal de la plèvre. En général les organes qui se développent sous les membranes séreuses pénètrent dans leur cavité à mesure que le développe- ment s'opère et ne sont point déplacés du centre pour être portés à la périphéiie. D'aiUeurs , puisqu'on réussit assez facilement à extraire la sphère germinative de la sphère vitelline , il est bien évident qu'il n'y a ni double feuillet ni pédicule pour les assujettir l'une à l'autre. Pour nous donc la vésicule germinative, endjoitée

et '

dans la sphère vitelline, y est libre et en suspension dans le licjuide albumineux qui, peu à peu, donne naissance à des granulations vitellines autour desquelles existe une vésicule transparente. L'ac- cumulation successive de ces corps dans la cavité vitelline fait que la vésicule germinative est refoulée, petit à petit, vers la périphé- rie. Son adossement à la membrane vitelline et son aplatissement par suite de la compression (jue les globules vitellins exercent sur elle ont donné lieu à plusieurs suppositions. Le plus généra- lement pourtant on admet que la vésicule germinative se loge d'abord dans un point de la membrane vitelline qui n'est pas tapissé par la couche des grains du vitellus, disque prolifère , et qu'en ce point, après la fécondation, qui aurait pour résultat de rompre la vésicule germinative, il s'accumule des petits grains sous forme de membrane, pour constituer le blastoderme. Wa- gner et Purkinje, au contraire, nient la rupture de la vésicule ger- minative et prétendent qu'elle subit un collapsus par suite duquel elle s'aplati-t, pour former ainsi les rudiments de l'embryon ou

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le blastoderme embryotrophe primordial. Nous reviendrons sur ce point important de i'ovologie en parlant des phases que pré- sente la vésicule gerniinative des oiseaux. Pour le moment nous nous bornerons à dire que nous ne saurions admettre la rupture de la vésicule germinative chez les batraciens par suite de l'acte fécondant.

Après les changements que nous venons d'indit|uer, l'œuf des amphibiens se complète par l'accumulation du viteilus, devenu jaune chez la salamandre crêtée, et noir, avec ime tache blanche , chez la grenouille ordinaire. Le premier, par ce fait même de la coloration, est infiniment plus propre aux recherches anato- miques et physiologiques dont nous aurons à nous occuper ulté- rieurement. L'œuf étudié à cette troisième période de son déve- loppement n'offre déjà plus la môme composition, du moins en apparence; la vésicule germinative en effet, par son aplatissement progressif vers la péripbérie du viteilus, n'est plus susceptible d'être isolée; on ne peut donc que soupçonner son existence sur le point du viteilus où on remarque le disque prolifère. Dans tous les cas l'œuf ainsi prêt à se détacher de l'ovaire se compose d'un grand nombre de granulations vitellines dont chaque grain cons- tituerait le centre ou le noyau des vésicules qu'on observe pri- mitivement dans fœul. Au moment où l'œuf se détache de fovaire, et quand il est encore dans la cavité abdominale, il est parfaitement sphérique et a une membrane vitelline très-fine pour enveloppe. Les grains vitcllins dont nous avons reproduit l'image sur des plaques métalliques et à l'aide du daguerréotype ont un volume très-inégal, une forme irrégulière, pour la plupart triangulaire. Le volume et la forme de ces grains sont absolument les mêmes que ceux du viteilus chez la salamandre et chez la grenouille ; aussi n'avons-nous pas multiplié les exemplaires photographiés, surtout ayant représenté les mêmes particularités (planches I et II). Nous devons dire ici que, pour obtenir les figures sur métal au moyen du microscope solaire, il faut préalablement étendre la substance vitelline avec de l'eau, sans quoi il serait impossible

6!*

492 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES d'avoir une image nette de l'objet. Or il doit arriver, par ce pio- cédé, que l'eau pénètre par endosmose au travers de l'enveloppe vésiculaire de chaque granulation et la déchire comme cela s'ob- serve pour les globules du sang soumis à la même expérimenta- tion. Ce fait exphque pourquoi les globules vitellins nous apparais- sent sous forme de vésicules transparentes quand ils sont encore dans la sphère vitellinc, et pourquoi ces mêmes globules n'ont plus d'enveloppe vésiculaire après qu'on les a délayés dans l'eau. De belles figures photographiées, représentant les globules du sang de l'homme et ceux des têtards d'amphibiens, n'ont pu réussir que parce qu'il a été possible de se dispenser de mettre de l'eau dans le sang. Du reste en faisant d'avance ce mélange on obtient seule- ment l'image du noyau central des globales sanguins, de même qu'on obtient les grains vitellins sans leur enveloppe fineettrans- parente. Indépendamment de ces parties constituantes, l'œuf pris dans l'ovaire contient une substance glutineuse ou visqueuse qui est propre à maintenir rapprochées les imes des autres toutes les vésicules composant le jaune. La nature de celte substance vis- queuse a une constitution mécanique qui la rapproche de l'albu- mine; on V découvre du moins des globules excessivement fins, lorsqu'on la met en contact avec une dissolution d'eau de baryte. Depuis longtemps déjà les auteurs ont signalé dans le jaune la présence de ce corps visqueux auquel on fait aujourd'hui jouer un rôle important dans la formation des cellules et la disposition du vitellus tout entier, ainsi que nous aurons bientôt occasion de le dire; mais ces auteurs ignorent la véritable constitution des matières visqueuses immédiates, qui toutes sont formées de particules et, par suite, de vésicules extrêmement divisées et accolées les unes contre les autres. Cette structure existe quand bien même la subs- tance paraît parfaitement diaphane et homogène; mais au moyen de réactifs qui s'y unissent par imbibition, et qui changent leur in- dice de réfraction et leur mode de transparence , elles deviennent toujours visibles. L'eau de baryte présente un avantage immense pour démontrer la constitution de ces sortes de corps, car elle

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. /i93

rend les particules visibles sans les agglomérer; elle permet de les voir complètement isolées, de mesurer leur diamètre et ne peut ainsi laisser le moindre doute sur la réalité de l'observation.

C'est là tout ce que l'œuf de la salamandre crêtée et celui de la grenouille verte ou du crapaud commun présentent de remar- quable; si, dans cet état de composition, ou même plus tard, lorsqu'il s'est revêtu des couches nuupieuses qui s'y ajoutent dans l'oviducte, on l'abandonne à lui-même dans une assez grande quantité d'eau et à une température de 16 à 20°, on le voit d'a- bord augmenter de volume, puis, après six à huit heures, se ternir à la surface et se moisir enfin après quelques jours. Voilà ce qui arrive évidemment à tout œuf de salamandre ou de grenouille f]ui n'a point été fécondé. Spallanzani, pourtant, a cru, le pre- mier, que le produit de la génération des batraciens femelles est le têtard lui-même sous une forme globuleuse, en sorte que le têtard préexisterait à la fécondation opérée par le mâle. Ce fait s'accorde fort peu avec ce que nous venons de dire relativement à la composition de l'œuf et à ce qui se passe en lui lorsqu'il n'a point été fécondé. Evidemment le célèbre physiologiste italien ne connaissait pas suffisamment l'évolution embryonnaire des ba- traciens , quand il l'n avancé. Mais ce qui nous surprend au plus haut degré, c'est que Diitrochet partage en quelque sorte la ma- nière de voir de Spallanzani, en ce qui concerne la préexistence de fanimal. Il est bien j^rouvé, dit-il, t. II, p. 271 de ses mé- moires, « que la femelle des batraciens livre à l'action fécondante du mâle un animal tout formé; mais cet animal n'est point encore un têtard. C'est tout simplement un sac alimentaire pourvu d'une seule ouverture, qui deviendra l'anus de l'animal; l'ouverture buc- cale ne se forme qu'après la fécondation, par l'effet d'une perfo- ration du fond de ce sac alimentaire.

« Le fœtus, continue notre célèbre académicien, préexistant à la fécondation chez les batraciens, est donc véritablement une sorte de polype, et ceci permet de remonter rationnellement à la lorme originelle de l'animal, qui, dans le principe, doit avoir été

494 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES une simple vésicule, laquelle, aplatie sur le vitellus globuleux, a pris, en se développant sur lui , la forme d'une calotte à deux feuil- lets. » Or, cette calotte à double feuillet est bien, il noiis semble, la vésicule germinative reconnue ainsi par Diitrocliet, quatre ans avant la description positive qu en a donnée Purkinje. « D'après cette concordance, il devient à peu près certain que l'embryon est produit, toujours d'après Dutrocbet, parla plicature et par le dé- veloppement formateur dune simple vésicule, etc » Comme

on le voit, cet auteur consciencieux a décrit un œuf fécondé et déjà en pleine métamorphose, quand il dit que la femelle des batraciens livre à faction fécondante du mâle nn animal tout formé, et il a indiqué, sous le nom de vésicule aplatie, de calotte à deux feuillets, la vésicule germinative , le blastoderme ou le sac pro- lifère. Mais, si Dutrocbet a reconnu que l'animal provient de cette calotte ou cloche à deux leudlcls plus ou moins repliée sur elle-même, pourquoi n'en serait-il pas de même pour les oiseaux et les mammifères? Et pourquoi cette restriction de Fauteur en faveur des batraciens seulement? Moins heureux que lui, nous n'avons rien vu dans l'œuf non fécondé des grenouilles et des salamandres qui pût être comparé à un polype ; et, si pour nous, la vésicule germinative aplatie est le lieu où se forme le blastoderme, le réservoir des parties les plus essentielles à l'organisation du nouvel être, elle n'est point, par elle-même, un degré de l'ani- malité. C'est ce qui ressortira clairement des faits que nous au- rons à exposer par la suite.

Chez la mère qui le produit, fœuf ne vit que comme faisant partie d'un être vivant, et aussitôt qu'il fa quittée il cesse de s'ac- croître et de se développer, si la fécondation n'intervient pas; fécondation qui peut seide lui donner une vie indépendante. C'est alors seidemcnt que ïorganisalion commence, que les cellules se développent et se multiplient, et que l'évolution de l'être a lieu.

Si nous poursuivons maintenant nos investigations sur un œuf déjà engagé dans foviducte, nous le trouvons toujours de forme sphérique, mais un peu plus gros qu'au moment où il a cjuitté

SL'R L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 495

l'ovaire. Indépendamment de ce changement de volume, il s'est enveloppé d'une couche glaireuse, assez résistante et d'une trans- parence parfaite, qui semble être appliquée sur la membrane vitel- line, chez la grenouille et le crapaud, mais qui en est plus éloi- gnée sur un œuf de salamandre crètée. Au moment de la ponte, chaque œuf se trouve entouré d'une nouvelle couche muqueuse ou albumineuse également transparente et plus fluide que la première. Celte enveloppe muqueuse sert à réunir les œufs les uns aux au- tres chez la grenouille , et à fixer sur des feuilles ceux que la sala- mandre y dépose un à un. La seule particularité que nous ayons pu remarquer sur ces œufs, au moment de la ponte, c'est que les globules vitellins sont moins adhérents entre eux qu'ils ne le sont chez un œuf qui n'a point encore traversé l'oviducte. Aussitôt après la ponte, qui a toujours lieu dans l'eau, la substance muqueuse (jui recouvre les œufs se gonlie par l'imbibition du liquide am- biant et acquiert un volume assez considérable, surtout pour les œufs de grenouilles et ceux de crapauds. Les parties muqueuses ne sont pas les seides qui participent ainsi au phénomène méca- nique du transport des molécules aqueuses dans leur sub.stance; la membrane du jaune se laisse aussi pénétrer d'eau, et tout le vitellus se gonfle à son tour, mais d'une manière beaucoup moms sensi!)le. Lorsque les œufs n'ont point été fécondés, on les voit, aju'ès quarante-huit heures et môme avant ce temps, devenir moins transparents, puis d'un bleu sale de plus en plus terne, enlin le jaune se couvrir de moisissures et se Jiquélier au bout de six à dix jours, suivant que la température est plus ou moins élevée. Mais, quand la liqueur séminale du mâle les a atteints, le principe vital s'y manifeste presque aussitôt par des changements fort remar- quables fpie nous allons indiquer dans le paragraphe suivant.

496 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

CHAPITRE H.

CONSTITUTION DE L'œUF DES BATRACIENS APRÈS LA FÉCONDATION.

Les œufs qui ont fait' le sujet des observations dont nous devons nous occuper ont été recueillis en juin i845, très-peu de temps après la ponte, et conservés dans la même eau des étangs où on les a trouvés. La température moyenne de cette eau a été de 2 i" centigrades, et sa composition chimique à peu de chose près celle de l'eau de la Seine. Du reste, celle-ci a été employée à dessein, par nous , pour servir de point de comparaison , et les œufs que nous y avons plongés se sont parfaitement développés sans varia- tion aucune, quant à la durée de l'évolution embryonnaire. Nous avons aussi mis des œufs fécondés dans de l'eau plus ou moins chargée de différentes matières salines ou contenant d'autres prin- cipes actifs à des degrés divers, et enfin dans de l'eau contenant des substances vénéneuses; mais il ne sera (juestion de ces expé- riences qu'a la fin de cet article , et après que nous aurons exposé les faits relatifs aux changements survenus dans l'œuf pendant l'évolution normale.

Les œufs dont nous avons suivi la métamorphose sont ceux de la salamandre crêtée, ceux du crapaud commun et ceux de la grenouille verte. Toutefois, nous devons avouer que , malgré les recherches les plus actives et les plus persévérantes, il ne nous a pas été possible d'avoir des œufs au moment où ils viennent d'être fécondés. Toutes les tentatives que nous avons faites pour assister à la ponte des œufs ont été infructueuses. Les grenouilles et les salamandres que nous avions placées à cet effet dans un ré- servoir d'eau n'ont donné que des œufs non fécondés. Rusconi pourtant a pu de cette manière assister au moment de l'accou- plement des grenouilles et à la ponte des œufs, ce <jui lui a per- mis d'étudier toutes les phases du développement embryonnaire. Nous lui emprunterons donc les faits qu'il a si bien étudiés, sur

SUR L'0EI:F des vertébrés. ' ^197

les œufs de grenouille, depuis le moment de la ponte jusqu'à la 1 7' heure seulement. A partir de ce moment, où apparaît le cercle qui deviendra plus tard l'anus , nos observations sont des plus complètes et ajoutent même, nous le pensons, aux connaissances déjà acquises à la science. -' :

Les œufs examinés aussitôt après leur expulsion n'ont pas tous, d'après M. Rusconi, une forme ronde; on en voit même qui sont un peu flasques et ridés, mais un quart d'heure après ils parais- sent tous parfaitement ronds. La partie brune de l'œuf est cons- tamment tournée en haut lorsque la fécondation s'est opérée, et Ion peut, à l'aide de ce caractère fort simple, reconnaître tous ceux qui n'ont pas été fécondés. Rusconi a également observé qu'il existe sur la partie brune de l'hémisphère de l'œuf une tache ronde jaunâtre, au centre de laquelle on voit un point noirâtre, environné d'autres petits points de même couleur disposés en cercles. Cette tache jaunâtre est plus grande une heure après la ponte, mais après deux heures elle a disparu entièrement. Le célèbre auteur italien donne ces détails curieux et d'un grand intérêt, sans se rendre un compte exact des faits qu'il a observés. Pour lui , en effet, qui n'a point étudié l'œuf dans l'ovaire et suivi pas à pas sa composition, son développement, sa structure et ses métamor- phoses, la tache jaunâtre située en haut et sur l'hémisphère brun de l'œuf n'a aucune signification. Mais pour nous qui avons vu la marche ascensionnelle de la vésicule germinative, son refoulement vers la périphérie du vitellus, et son adossement à la membrane du jaune , nous n'hésitons pas à regarder ces points noirâtres disposés en cercle comme la véritable cicatricule correspondant au blastoderme. C'est sur cette partie de l'œuf en effet que les changements survenus après la fécondation s'observent. Avant de les faire connaître , voyons si nos observations relatives aux en- veloppes de l'œuf diffèrent de celles admises jusqu'à ce jour. Pour ne parler que de MM. Dutrochet, Rusconi et Coste, nous dirons que les deux premiers de ces observateurs admettent une double enveloppe membraneuse, et, de plus, une couche de substance n- 63 .

498 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES glaireuse, que M. Dutrocliet nomme coque de l'œuf, par analogie sans doute avec ce qui se passe chez la poule. ISi l'un ni l'autre de ces auteurs n'a précisé la nature et les rapports de ces enve- loppes. Rusconi ajoute seulement que les deux sacs et la matière glaireuse qui entourent l'œuf ne paraissent avoir d'autre usage que de garantir le germe des petits chocs qui pourraient nuire à son développement. Ce qui le conlirme dans cette opinion c'est que les œufs sur lesquels il a enlevé ces membranes ont pu con- tinuer leur évolution sans éprouver le moindre retard. Quant à M. Coste, il pense que le vitellus n'est point contenu dans une seconde enveloppe propre, et que si l'on en admet une c'est qu'on a pris la matière glutineuse qui maintient rapprochés les grains vi- tellins, pour une membrane. Comme on le voit, il n'y a rien de bien déterminé à cet égard, et pourtant il est indispensable de savoir à quoi s'en tenir sur ces enveloppes avant de parler de la scission ou du fendillement successif du vitellus. D'après ce que nous avons déjà dit plus haut, l'œuf qui se détache de l'ovaire a une enveloppe vitelline, sur lacjuelle se fixe du mucus lors de son passage dans l'oviducte. Ce mucus ou cette glaire se condense à différents degrés sur la membrane vitelline, et de là résulte la formation des enveloppes membraneuses que l'on remarque sur les œufs de ba- traciens. Or, il y a j)our les grenouilles deux couches solidifiées, et une couche de glaire très-fluide (voy. pi. Il, fig. i , 2, i o à 1 5), tandis que, pour la salamandre crètée, chaque œul est contenu dans une membrane simple, transparente et très-résistante, qui a la forme d'un ovoïde allongé. :.).., i-.-. .1

Nous avons pu enlever facilement ces enveloppes accessoires sur un grand nombre d'œufs fécondés de salamandre crètée, au moment où le jaune commençait à perdre la forme spliérique, el nous avons toujours vu que non-seulement cette ablation ne nuit pas à révolution embryonnaire, mais qu'elle la fait, au contraire, s'achever un peu plus promptement qu'à l'ordinaire.

D'après cela, il est bien évident que les membranes dont Yœ.ul proprement dit s'entoure en traversant Toviducte ne sont que

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des membranes protectrices, et nullement des parties Indispen- sables au développement de l'embryon. Quant à ce qui est relatif à la membrane vitelline, nous ne saurions nullement partager l'opinion des auteurs qui en adineltent deux, l'ime superposée à l'autre, et se séparant entre elles au moment où la masse du vitellus semble éprouver un retrait; cela prouve qu'on a pris la couche membraneuse accessoire de l'œuf pour la membrane vi- telline. Cette méprise est possible sur un œuf de grenouille, puis- qu'il y a deux membranes accessoires assez denses autour du jaune, indépendamment de la membrane vitelline, et que l'une d'elles se trouve tellement appliquée sur l'œuf, qu'on ne peut l'apercevoir qu'après que celui-ci a séjourné un certain temps dans l'eau. Aussi M. Piusconi n'a-t-il pu dépouiller les germes (c'est ainsi qu'il nomme l'œuf) de leurs enveloppes accessoires, qu'après la déformation du vitellus; c'est-à-dire que, quand celui-ci s'allonge un peu, alors la membrane vitelline accessoire n'en suit pas tous les contours et laisse sur les côtés un petit espace entre le germe et son enveloppe; c'est dans cet endroit qu'on peut, a l'aide d'aiguilles fines, déchirer cette membrane primitivement accolée sur la membrane vitelline. 11 ne semble donc pas pos- sible d'admettre, avec M. Coste, que le vitellus se déforme et se métamorphose, après la fécondation, sans la participation d'une membrane enveloppante ou de la membrane vitelline. On peut encore remarquer qu'à l'époque où les membranes accessoires de l'œuf de la grenouille sont très-développées et complètement séparées du vitellus, il est facile d'isoler entièrement ce dernier corps, et que, si l'on ne parvient pas toujours à en détacher la membrane vitelline, on en constate l'existence d'une manière indubitaljle en la lacérant; car alors les globules vitelllns qu'elle contenait, ne se trouvant plus retenus, s'échappent dans toutes sortes de directions : ceci est la preuve évidente qu'ils étaient maintenus par une enveloppe membraneuse spéciale, indépen- damment de la matière glutineuse.

Si l'on en veut d'ailleurs une preuve plus convaincante encore

63-

500 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES il suffit de voir ce qui se passe chez l'œuf de la salamandre crêtée : là, on ne trouve qu'une seule membrane accessoire; elle est épaisse, très-résistante, d'une transparence parfaite, et a la forme d'un ovoïde allongé. Dans sa cavité existe un liquide albumineux Irès-fluide, au milieu duquel l'œuf nage librement; eb bien, cet œuf, composé de la sphère germinative, du vitcUus et de la mem- brane vitelline, se déforme petit à petit, après la fécondation, l'évolution embryonnaire s'achève, et pourtant aucune membrane ne se détache du vitellus pendant que ces changements ont lieu. Donc la- membrane vitelline i-este accolée au jaune , et sert bien évidemment de tégument à l'embryon.

Actuellement que nous savons à quoi nous en tenir sur les en- veloppes propres et accessoires de l'œuf, voyons quels sont les changements de forme qu'affecte le vitellus.

Ce n'est qu'après quatre beui'es, à partir du moment de la fécondation , qu'un sillon assez profond coupe au milieu l'hémis- phère brun, et s'étend même sur l'autre hémisphère.

Une lieure après, un second sillon coupe le premier à angle droit, et s'étend de même que l'autre un tant soit peu sur l'hé- misphère blanc.

Après SIX heures d'incubation, un troisième sillon horizontal, c'est-à-dire parallèle aux contours de l'hémisphère brun, vient couper les deux premiers , et ceux-ci se disposent de telle sorte que la surface de cet hémisphère perd entièrement la forme qu'elle avait une heure auparavant.

De deux heures en deux heures ensuite, jusqu'à la dix-septième exclusivement, de nouveaux sillons, mais moins profonds, sont venus couper en tous sens l'hémisphère brun et une grande partie de f autre hémisphère, de façon que la surface de l'œuf est pres- que toute grenue et ses grains sont de plus en plus nombreux , petits et moins saillants.

Déjà ces faits remarquables du fendillement de l'œuf avaient été décrits avec soin par MM. Prévost et Dumas; mais de l'obser- vation du phénomène on a cherché plus tard à passer à son

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. 501

explication. M. Rusconi parait fort disposé à admettre une sorte de cristallisation ou une opération au moyen de laquelle la nature prépare les molécules élémentaires des principaux systèmes. Mais si cette cristallisation est un moyen que la nature emploie pour mettre en jeu les matériaux devenus propres à constituer un or- ganisme, pourquoi l'œuf de la salamandre ne présente-t-il rien en apparence de semblable à l'époque de l'évolution embryon- naire ?

Une autre explication du fendillement de la surface de l'œul a été donnée tout récemment par M. Costc. Cet observateur distingué pense qu'il s'accumule, par suite des phénomènes qui se passent dans le vitellus après la fécondation, une certaine quantité de graisse ou de matière huileuse dans lecentre de lasphère vitelline; que cette ])Oule graisseuse éprouve un étranglement d'où résidtent deux sphères huileuses toujours placées au centre des granula- tions vitellines; que celles-ci se subdivisent de la même manière en d'autres boules graisseuses, et qu'enfin de cette subdivision successive résulte le sillonnement qu'on remarque sur la sphère vitelline. Bien que celte exphcation semble au preuiier abord assez satisfaisante, elle n'est plus qu'ingénieuse, après un examen attentif de ce qui se passe réellement pendant la métamorjjhose d'un œuf de grenouille fécondé. En effet, si l'on soumet à l'action du mi- croscope solaire la substance du vitellus, au moment où apparaît le cercle anal et où, par conséquent, la répartition huileuse s'o- pérerait vers la périphérie; on obtient bien au daguerréotype la figure exacte des granulations, mais elles n'ont point l'apparence de ces taches noires qui décèlent la présence des sphères huileuses. Indépendamment de cela, féther sulfurique, qui a la propriété de faire disparaître instantanément les globules graisseux en les dis- solvant, ne détruit pas ces granulations. Ces faits sont donc en désaccord avec ceux avancés par M. Coste relativement à la na- ture des granulations et à la répartition de la matière grasse dans la substance vitelline. Mais, indépendamment de ce résultat que nous avons obtenu, et qui nous semble concluant, il faudrait, pour

502 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES admetlie la théorie de M. Coste, que l'observation directe nous montrât d'abord, au centre de la sphère vitelline d'un œuf non fécondé, la boide de graisse en question; or, nous n'avons jamais pu constater sa présence sur des œufs de grenouille que nous avons étudiés sous ce point de vue. Que si l'on objecte à cela que ce résultat négatif vient de ce que l'œuf n'était pas fécondé, il faudra dans ce cas admettre que toutes les parties huileuses éparses dans la substance vitelline sont soumises à mie sorte d'appel qui les ramènerait au centre lors de la fécondation, d'où elles seraient de nouveau distribuées à la périphérie. En d'autres termes, pour que la segmentation du vitellus correspondît à la division succes- sive de sphères huileuses , par un mécanisme quelconque , il fau- drait que la boule de substance oléagineuse préexistât dans l'œuf à l'acte de la fécondation, ou bien qu'elle en fût la conséquence: dans le premier cas, il serait facile d'en constater l'existence, et nous n'avons rien vu de semblable, même en étudiant l'œuf dans l'ovaire; dans le second cas, les parties huileuses quitteraient la périphérie, au moyen d'une force attractive supposée, poiu- re- venir vers elle presque aussitôt; ce qui est encore à démontrer. Quelle fjue soit, du reste, la cause du sillonnement du vitellus chez la grenouille, nous devons toujours la regarder comme un acte vital déterminé par la fécondation, et qui est le signal dune nouvelle vie, de cette vie indépendante qui est communiquée par l'intervention du mâle. C'est le premier mouvement par le- quel les matériaux de l'organisation se modifient et vont prendre la place qui leur convient, poiu- donner naissance à un nouvel individu. C'est le résultat de l'application d'une nou\elle force qu'ils s'identifient , qui s'accroît et se perpétue en eux de ma- nière à pouvoir être par la suite communiquée à de nouveaux êtres.

Après cette première métamorphose, achevée vers la dix- septième heure de fincubation, l'hémisphère blanc du vitellus n'a plus un fond aussi égal : un croissant de couleur brunâtre appa- raît; puis, après sept heures environ, le cercle se complète, et ce

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 503

cercle que nous avons représenté (pi. I, lig. i") deviendra bientôt l'ouverture de l'anus. A cette période de l'évolulion embryonnaire qui correspond à la vingt-quatrième lieure de l'incubation, l'œul présente une particularité vraiment remarquable; surlbémisplière blanc se dessine un cercle parfait, et ce cercle anal, vu à un faible grossissement, circonscrit une partie dont l'aspect nacré contraste singulièrement avec les autres points du vitellus. Toutes ces par- ties sont vues au travers d'une des membranes accessoires de l'œuf, qui, ainsi que nous l'avons représenté (pi. I, lig. i à 5), n'admet qu'un très-petit intervalle entre elle et la membrane vitelline. Celle-ci , quoique appliquée très-exactement sur le vitellus, semble pourtant s'en écarter un peu sur le point que circonscrit le bour- relet anal. La partie nacrée, en elïet, n'est point sur le même niveau que le reste de la spbère vitelline, ce dont on peut s'as- surer du reste facilement, en éclairant de côté l'œuf qu'on exa- mine à la loupe. Dans ce cas, la portion du cercle anal qui ne reçoit point la lumière projette une ombre sur la surface nacrée, et celte omjjre portée, que nous avons indiquée sur le dessin (pi. I, Cg. i), est évidemment le résultat d'un défaut de nivelle- ment.

La substance de l'œuf à cette période présente au microscope (les granulations d'un volume bien inégal. (Voy. pi. 1, fig. i''.) La disposition des grains vitellins est assez remarquable pour que nous en parlions; on voit aiitour d'un gros noyau plusieurs petits grains accolés à lui , et en voie de fusion pour ainsi dire, comme s'ils concouraient à son développement. Toutes ces particularités s'observent également sur une plaque métallique qui en a reçu l'image au microscope solaire et là les faits parlent d'eux-mêmes. La fusion de petits grains vitellins en d'autres plus volumineux, et la disparition de ceux-ci à mesure que les organes se forment, son idonc un fait bien évident. Les fig. 6 et i 6 du tableau repré- sentent les granulations vitellines avant et après la i ■7'= beure de l'incubation, et résument à cet égard tout ce qu'on pourrait dire stu- ce point de l'ovologie embiyonnaire. Mais si le microscope solaire

504 RLCHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES nous fournil la preuve irrécusable de ce qui se passe dans la dis- position des grains vitellins, il est impuissant poiu nous faire connaître les autres éléments qui entrent dans la composition du jaune. C'est ainsi, par exemple, ([uc les parties huileuses, à l'étal libre, ne sont point fidèlement représentées, et que leur pré- sence dans d'autres éléments avec lesquels elles peuvent être plus ou moins combinées n'apparaît pas sous son véritable aspect. Aussi avons-nous eu recours, pour pouvoir déterminer la matière glulineuse ou visqueuse qui entre dans la composition du vitel- lus, à la dissolution aqueuse de baryte, qui en décèle à l'instant même la nature globuleuse. La dessiccation immédiate de ces glo- bules, lorsqu'on les expose à l'action du microscope solaire, nous a empêchés d'en obtenir des images au daguerréotype. Du reste, comme nous les avons représentés ailleurs nous y reviendrons en décrivant l'albumine de l'œuf des oiseaux. Qu'il nous suffise de dire pour le moment que , si ces globules, beaucoup plus petits que les globules vitellins, existent véritablement, il est tout naturel d'admettre qu'ils entrent dans la composition des organes, soit en se combinant avec les grains vitellins, soit aussi en se combinant entre eux, pour former telle ou telle autre partie de l'organisme. Tout ce que nous venons d'exposer relativement aux change- ments survenus dans le vitellus, après la fécondation, s'est passé dans la première journée de l'incubation ; nous allons mainte- nant nous occuper des autres phases de la métamorphose de l'œuf.

Dans les cinq ou six premières heures de la seconde journée d'incubation, c'est-à-dire huit heures environ après la formation du cercle anal, celui-ci s'est rétréci à tel point qu'il ne forme plus qu'une très-petite fente. (Fig. 2.) En même temps un véritable champ transparent s'établit au-dessus de l'anus; un sillon médian, qui part de cet orifice, se bifurque bientôt et circonscrit une sur- face triantrulaire.

Tous ces changements s'effectuent dans le vitellus sans que la membrane vitelline s'en détache. Quant à fenveloppe accessoire

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. 505

de l'œuf, elle conserve encore les mêmes rapports avec la sphère vitelline, et n'est pas plus éloignée d'elle que dans les vingt-quatre premières heures de l'incubation.

Vers le milieu de la seconde journée, la ligne médiane du champ transparent ou le sillon médian s'est étendu (voy. fig. 3), l'aire triangulaire est plus petite, et, six heures après, l'anus est presque fermé. Donc l'œuf sm- lequel l'ouverture anale du nouvel être se présente ainsi est arrivé à la 34"° heure de l'incubation. Ce chiffre diffère peu de celui indiqué par M. Rusconi ; en général, les faits d'évolution embryonnaire que nous avons observés se sont montrés un peu plus tard, parce que la température moyenne que nous avions était de 2 i° centigr. tandis que M. Rusconi avait une température de 2 5° centigr.

De la 36°"^ à la 4o°"^ heure , le sillon médian est plus prononcé, les masses latérales font plus de saillie, l'aire triangulaire est en- tourée d'un cercle clair qui semble lui former un capuchon. Ce même pourtour un peu renflé se rétrécit en se rapprochant du sillon médian , puis s'élargit bientôt en divergeant un peu et forme autour de l'anus une espèce de disque ( voy. fig. Ix et 5). Jusque- là le vitellus conserve sa sphéricité, et la membrane accessoire qui contient l'œuf n'est pas plus éloignée de celui-ci qu'elle ne l'était à la fin de la première journée de l'incubation.

A partir de la /(2°"= heure, jusqu'à la 54°"^ environ, on re- marque d'abord que le jaune commence à se déformer; le disque céphalique et le disque caudal n'existent plus; le sillon médian s'efface ; les masses latérales se sont jointes sur tous les points; elles offrent un renflement qui correspond à l'endroit où sera la tête, et un renflement moins fort à l'extrémité opposée. Vu de ce côté, le vitellus (fig. 6) montre déjà le rachis bifide du têtard et la partie aflectée à l'abdomen. Regardée de profil, (fig. 7), cette même ébauche montre encore mieux la partie cépha- lique, l'extrémité caudale et la région de l'abdomen. On peut, à cette période du développement, enlever facilement la membrane accessoire, parce qu'elle n'est plus aussi rapprochée de la péri-

506 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES phcrie du vitellus, et cette petite soustraction de l'œuf n empêche nullement l'évolution embryonnaire.

Après deux jours et demi , l'étranglement qui existait vers le milieu des masses latérales ne se voit plus; le renflement cépha- lique est plus prononcé; le renflement caudal s'efface, l'anus est toujours très-étroit; l'abdomen se dessine de plus en plus, et la membrane accessoire ne touche plus le têtard que sur deux points (voy. fig. 8 et 9). Vers la GÔ^'heure, le sillon médian s'est con- verti en une saillie qui devient la crête rachidienne; la partie céphalique est très-prononcée. Antérieurement, se voient deux organes en forme de cône, sur les côtés des branchies rudimen- taires; en avant, les narines, la bouche, les yeux. L'extrérait»» caudale est recourbée, arrondie et très-épaisse. L'abdomen est limité en haut par un étranglement cervical, en bas par l'anus, qui actuellement se trouve placé à la racine de la queue. C'est vers la fin de la période que nous décrivons , que nous avons remarqué les premiers mouvements de rotation du têtard. Tout l'animal alors tourne de gauche à droite sur son axe et avec une lenteur qui permet de bien observer toutes les parties de son corps. Si l'on déchire avec précaution la membrane accessoire de l'œuf, on en voit sortir un liquide aqueux et le petit têtard. Celui- ci, placé dans de l'eau ordinaire, va immédiatement au fond et exécute quelques mouvements.

Vers la Un du troisième jour, le têtard a une forme très-sin- gulière : son rachis, y compris la tête et la queue, ressemble aune s italique quand on l'observe de profil, et son abdomen, à une cor- nue. Le sillon cervical (voy. fig. 1 2) limite parfaitement le cou de l'animal, sur lequel existe une légère saillie indiquant le mame- lon branchial. Au-dessous de ce mamelon, se dessine le tube intestinal: il est large, droit etal^outit à l'ouverture anale non en- core libre. Le petit têtard continue à tourner au milieu du liquide, qui pénètre par imbibition dans la moitié de l'enveloppe accessoire, mais le mouvement de rotation ne se fait plus autour de son axe : c'est la tête qui avance la première. Comme, à cette époque em-

SUR L'OEUF. DES VERTÉBRÉS. 507

bryonnaire, il est possible de bien isoler tout ce qui appartient à l'abdomen et tout ce qui fait partie du rachis , de la tête et de la queue, nous avons voulu savoir si les éléments appréciables qui entrent dans la composition des organes offrent une différence quelconque. Pour cela le microscope nous a encore aidés, et si nous n'avons pas reproduit au moyen du daguerréotype l'image des éléments constituants dont il va être question, nous les avons du moins représentés avec infiniment de soin (fig. i a" et 12'',). Or, voici ce qu'on observe lorsqu'on place sur le porte-objet la masse racbidienne du petit têtard, isolée entièrement de la masse abdominale. Une structure granuleuse apparaît, sans qu'on puisse distinguer la moindre cellulosité et sans qu'il soit possible de reconnaître une vésicule à noyau. En ajoutant une goutte d'eau distillée à cette substance granuleuse, et en la plaçant après cela entre deux plaques de verre, on observe qu'il y a une infinité de petits grains transparents, de forme irrégufière, et d'un volume évidemment plus petit que les grains vitellins (voy. fig. 1 2"). Vue au même grossissement, la partie abdominale du têtard fournit des granulations transparentes également , mais elles ont une forme irrégulière, et sont sensiblement plus grosses que les pré- cédentes (voy. fig. I 2''). A mesure que le têtard croît, le volume des granidations vitellincs contenues dans le tube intestinal augmente, en sorte qu'elles ont environ le double de grosseur quand le têtard sort de ses enveloppes. (Voy. pi. Il, fig. /j, la moitié gau- che.) Afin de nous assurer ensuite des modifications que ces grams vitellins subissent dans le canal digestif, nous avons placé plusieurs têtards, qui venaient d'cclore, dans autant de verres à expériences, remplis d'eau de Seine filtrée, qu'il y avait de larves, pour pouvoir recueillir les matières excrémentitielles. Au bout de 2/4 à 36 heures seulement, il nous a été possible de vérifier les changements que les grains vitellins offrent. Eh bien, au lieu de grains transparents, ce ne sont plus que des es- pèces de grains irréguhers, qui ressemblent assez aux fragments de gros sel marin. (Voy. pi. II, fig. 4, côté droit )

6i-

508 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Ainsi, pour nous résumer, le produit de sécrétion de l'ovaire , traversant les membranes de l'œuf par endosmose , pénètre dans le vitellus et la vésicule germinative. Là, il subit des modifications chimiques, se condense, se divise en particules organiques, et donne naissance aux premiers rudiments du tissu cellulaire.

Parmi les cellules primitives, il en est qui, suivant les phases du développement organique, se combinent, s'agrègent, se dévelop- pent, et entrent dans la formation normale des organes des têtards, tandis qu'il en est d'autres qui suivent des modifications inverses, se dégradent, dépérissent, et se convertissent finalement en un détritus amorphe.

Une partie des cellules de l'œuf des batraciens concourt donc directement à la formation de leurs organes, tandis qu'une autre partie ne peut y concourir qu'à la manière des aliments, c est-à- dire, en se divisant en matière nutritive et en matière excrémen- titielle. Toutefois ou peut se demander si les grandes vitellins, au lieu de se partager aussi nettement en deux parties, ne sont point tous appelés à subir une évolution complète et à faire partie de la texture des organes, et si le détritus observé ne provient pas de cellules ([ui , ayant parcouru toutes les phases de leur exis- tence, doivent être éliminées du corps de l'animal, la même chose devant avoir lieu finalement pour toutes les autres. Quelle que soit l'opinion que l'on doive adopter, nous pouvons dire que les globules vitellins du poulet sont complètement absorbés dans un espace de i3 jours après la naissance, ou de 34 jours après le commencement de l'incubation.

Tout ce que nous venons d'exposer se passe au troisième jour de l'incubation. Dans le courant du quatrième, le têtard s'est beaucoup développé. On voit d'abord la place des yeux; l'ampoule branchiale augmente , l'échiné se prononce de plus en plus , la queue s'allonge encore et est moins arrondie, l'anus fait suite à l'intestin, actuellement bien dessiné (voy. pi. 1, fig. i3), et l'ani- mal exécute des mouvements rapides qui lui permettent de chan- ger facilement de position. Comme à cette période du dévelop-

SUR LœUF DES VERTÉBRÉS. 509

poment il est possible de nieUre à nu la moelle épinière et le cerveau, nous en avons profité pour soumettre la substance encé- phalique à l'examen du microscope solaire. Malheureusement la planche que nous avions obtenue au daguerréotype a été détruite au lavage, ce qui nous a déterminés à en exécuter le dessin. Pour pouvoir bien distinguer les parties qui entrent dans la composition du tissu cérébro-spinal, il faut nécessairement se servir d'une assez grande quantité d'eau limpide. Alors on voit facilement les globules sphériques (fig. iS'') qui ont presque tous 1/2 centième de millimètre de diamètre. Le volume de ces globules con- traste beaucoup avec celui des granidations trouvées sept ou huit heures auparavant dans la mas.se rachidienne, puisque ces der- nières sont de moitié plus petites. Quoi qu'il en soit de ces faits, vérifiés un grand nombre de fois, nous avons pensé devoir les si- gnaler afin de faire connaître toutes les métamorphoses que subis- sent les granulations vitellines primitives de foeuf.

Vers la fin du quatrième jour (fig. i ,5) le jeune têtard a une tète volumineuse, la fente buccale s'est opérée à la suite d'une dupli- cature fort remarquable de la peau. (PI. II, fig. 9.) Les masses co- lloïdes situées de cbaque côté de la bouche constituent deux saillies à sommet peu élevé et noirâtre que M. Fiusconi a regardées à tort comme de véritables crochets destinés aux besoins de fanimal et plusparticulièrement affectés à le tenir accroché aux corps environ- nants. Ces masses conoïdes répondent aux hémisphères cérébraux et s'effacent à mesure que la tête se développe. Indépendamment de cela, le petit têtard présente, de chaque côté du cou, trois petits moignons branchiaux réunis parleur base, au-dessous des- quels on remarque une fente tégumcntaire. Les narines sont éga- lement indiquées. Les moignons branchiaux se développent de plus en plus, le sang traverse leur tissu, se creuse de nombreux sillons qui, plus tard seulement, constitueront de véritables vais- seaux à parois distinctes. Comme on observe très-facilement ce phénomène de formation des parois vasculaires sur les branchies des têtards de salamandres, nous avons préféré l'étudier sur ces

510 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES derniers. En même temps que ces changements s'effectuent, les narines se trouvent également indiquées par deux petits points ronds placés en avant de la tète. Le canal alimentaire est plus étroit et se termine en entonnoir du côté de l'anus. Toute la région ver- tébrale est surmontée d'une crête membraneuse; la queue s'est encore aplatie , allongée et recourbée du côté de la tête, au point de la toucher quand le têtard cherche à se déplacer. Les faisceaux musculaires qui la font mouvoir sont très-apparents. Aussi est-ce au moyen de ces organes que le petit animal s'agite constamment dans sa sphère remplie d'eau et qu'il fait des efforts pour rompre les membranes accessoires de l'œuf. C'est surtout au commence- ment du cinquième jour que le têtard distend fortement la pre- mière enveloppe accessoire; il la déforme quelquefois en s'al- longeant, et finit par la déchirer pour en sortir. (Voy. pi. Il, fig. 16.) Après ce premier succès l'animal a encore àtravei-scr un mucus dense, une seconde membrane résistante, excentrique à la précédente, qui s'ouvre ordinairement en éclat en formant deux espèces de calottes , et une troisième couche muqueuse très- fluide qui établit autour de l'œuf une espèce de nuage. Ces di- verses parties sont encore des obstacles à surmonter de la part du têtard. Aussi reste-t-il immobile pendant quelques heures avant d'essayer de nouveaux efforts. Il y en a même qui ne réussissent pas à pouvoir se dégager entièrement de cette triple prison, et meu- rent dans la substance muqueuse qui enveloppe les œufs de toutes parts. C'est le plus ordinairement dans le courant du cinquième jour que ces petits animaux parviennent à se dégager entière- ment. Alors ils vont au fond de l'eau, se placent sur l'un des flancs et restent comme morts pendant assez longtemps. A cette période du développement on peut examiner les globules du sang; il suffit pour cela de couper la queue du têtard en travers : le sang sort alors des vaisseaux et se répand sur le porte-objet. On assiste dans ce cas à un spectacle fort curieux: au premier moment c'est un jet si rapide qu'il est impossible de distinguer autre ciiose qu'un flot de globules rouges se heurtant les uns contre les autres avec

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 511

beaucoup de violence; mais, quelques instants après, ces globules arrivent sur la plaque de verre avec plus de lenteur et, à mesure qu'ils sortent des vaisseaux, on les voit dislinctenient se mouvoir en tournant en haut le côté le plus étroit. On dirait que le noyau sert de lest aux globules et qu'il ne garde pas toujours le centre de son enveloppe. Du reste il est positif que la forme de ces glo- bules est ovoïde et légèrement aplatie , qu'ils approchent sensi- blement de la configuration d'un ellipsoïde à trois axes inégaux et qu'ils semblent flotter à la manière des poissons.

Nous avons représenté (fig. iS"^, pl.I) les globules du sang du têtard au quatrième jour révolu de son développement, afin de montrer leur volume et leurs formes diverses; nous avons égale- ment dessiné les globules du sang de la grenouille adidte (fig- 1 3'), pour que l'on puisse les confronter avec ceux du têtard; et enfin, comme terme de comparaison, et à un même grossissement, les globules du sang de l'homme (fig. i^^). Ces mêmes figures ont été reproduites très-fidèlement sur des plaques daguerriennes qui ont été adressées à l'Académie. Ces préparations, obtenues au micros- cope solaire , font connaître toute l'utilité de l'application du daguerréotype à l'anatomie microscopique.

Nous allons résumer actuellement ce que nous avons dit dans les deux paragraphes précédents :

L'ovaire, dans la classe des amphibiens que nous avons étudiée, se prête parfaitement aux investigations anatomiques et physiolo- giques, par sa contexture, son volume, son mode de sécrétion et par la métamorphose rapide du produit sécrété, qu'on pi'ut suivre sans difficultés.

Chez la grenouille et la salamandre, f organe générateur de la femelle se compose d'un véritable sac, à parois minces, dans l'é- paisseur desquelles l'œuf est sécrété. C'est dans le tissu capillaire sanguin le plus délié qu'apparaît, sous forme de gouttelette lim- pide et blanche, l'œuf naissant.

Aussitôt que cette sécrétion de l'ovaire a heu, on distingue deux sphères concentriques qui ontl'apparence de bulles de savon.

512 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

A mesure que l'œuf se développe, on voit plus aisément l'em- boîtement des deux sphères : l'iiilerne est la vésicule gcrminative; l'externe, la vésicule vitellinc.

Le liquide contenu dans un œuf encore transparent, mis en contact avec la dissolution de baryte, permet de distinguer au microscope une multitude de globules.

Quand on commence à apercevoir les granulations jaunâtres dans l'œuf, la vésicule germinative occupe le centre de la sphère vitelline, et les globules vitellins qui se forment entre la vésicule germinative et la membrane vitelline s'accumulent d'abord en un

o

seul point de la sphère.

Plus tard, et à mesure que la sécrétion de l'ovaire fournit de nouveaux matériaux, les globules vitellins semblent entourer la

o

vésicule germinative, qui est alors au centre du disque jaune.

A cette période du développement de l'œuf, la face interne du sac ovarien est garnie de petites élevures jaunes étroitement en- lacées dans une couche de vaisseaux dont la disposition rappelle celle des artères et des veines cboroïdlcnnes, et c'est cette couche de vaisseaux unis entre eux par du tissu cellulaire qui constitue le calice ou l'analosue de la vésicule de Graaf.

o

On peut, quand l'œuf est d'un jaune clair, déchirer son calice, le faire mouvoir dans un liquide, et s'assurer qu'il est toujours formé de deux sphères concentriques contenant de très-petites vésicules transparentes.

En ouvrant la membrane vitelline , on parvient à dégager la vé- sicule germinative, qui se trouve entourée du vitellus, et à la voir facilement.

Rien ne prouve que la vésicule germinative soit fixée au centre de la sphère vitelline, dans un repli membraneux; elle nous a paru, au contraire, libre et flottante au mihcu des vésicules du jaune.

A une période plus avancée du développement de l'œuf, la vésicule germinative se porte vers la périphérie de la sphère vi- telline.

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 513

Lorsque le jaune a acquis tout son accroissement, on ne retrouve plus la vésicule gerniinative au milieu de sa substance; elle s'est aplatie et accolée sur un point de la membi-ane viteliinc, où se montre le germe après la fécondation. En effet, ce point du blas- toderme, que M. Rusconi a bien décrit, sans toutefois lui assignei' sa véritable fonction, est celui sur lequel on voit apparaître l'é- baucbe du têtard.

Celui-ci se développe de la circonférence au centre par deux masses latérales qui constitueront plus tard le racliis. En avant de ces parties, le vitellus qui reste est employé à la formation du canal intestinal. Mais avant la formation etle développement des organes, l'œuf fécondé subit, cliez la grenouille, des changements fori remarquables, qui consistent dans le sillonnement successif de toute sa périphérie.

Pendant la durée de l'évolution embryonnaire, qui est de huit jours environ pour la grenouille verte, l'étude microscopique de l'œuf fait connaître les changements successifs qui se sont opérés dans la constitution du jaune.

L'apparition des vésicules et des granules qui composent fceuf permet, en effet, de bien apprécier leur ordre de formation.

Le produit licjuide sécrété par le calice traverse la membrane vilelline par endosmose, y subit une modiiication chimique et progressive qui donne naissance aux vésicules de la sphère gei- minative et à ceux de la sphère vitelline.

Les vésicules internes de la sphère germinative, chez la salamandre crctce, sont simples et ont un diamètre qui varie de o""",oo/i ào"",oo8.

Les globules vitellins de la salamandre, venant d'œufs pris dans l'ovaire, ont généralement o™",oo/t de diamètre; ce sont des cel- lules aplaties et ovoïdes qui ressemblent beaucoup aux globules du sang humain. Leur forme est donc celle d'un ellipsoïde à trois axes inégaux. Ce sont des cellules à noyaux. Le noyau central donne passage à la lumière polarisée et jouit probablement de la polarisation circulaire. . -.^

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51/j RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Le contact de la baryte sur ces cellules décèle souvent la pré- sence (le plusieurs noyaux vitellins sous une même enveloppe.

L'action de Téthcr sulfurique ne modifie point sensiblement la composition de ces cellules primitives, ce qui prouve qu'elles ne renferment qu'une petite proportion de matières grasses.

Le sillonnement périphérique qu'on observe sur l'œuf de la gre- nouille fécondé ne reconnaît point pour cause le fractionnement de la substance huileuse, puisque cette huile n'est point à l'état libre.

Après l'acte fécondant, les grains vitellins et leur enveloppe se groupent autour des plus grandes cellules à noyaux, et disparais- sent successivement à mesure qu'ils concourent à la formation des organes.

Nous n'avons jamais vu plusieurs cellules groupées ensemble contenues dans une grande cellule mère, ni de noyaux se déve- lopper en même temps et proportionnellement à leur enveloppe.

La métamorphose cellulaire consiste donc principalement dans les changements de composition; la forme et les rapports des parties constituantes des cellules varient peu.

La vé.sicule cellulaire semble préexister à son noyau, et c'est dans ce même ordre que s'effectiyî sa transformation : le point cen- tral se retrouve encore quand son enveloppe fait déjà partie d'un organe en formation.

Enlm la cellule simple et celle à noyau, qui sont en excès pour la formation des organes, se décomposent dans le tube intestinal au prolit de la sustentation de tout l'organisme, qui, à son tour, s'é- limine, pour .s'approprier d'autres principes essentiels à la vie.

CHAPITRE UL

CONSTITUTION DE L'CEUF DE I.A COULEUVRE À COLLIEli.

Bien que nous n'ayons pas eu occasion de suivre pas à pas l'évolution embryonnaire de la couleuvre, et que nous n'ayons pas pu constater au juste sur quel point s'effectue la fécondation, nos recherches à l'égard de la constitution de l'cpuf sont sufli-

SUR L'OEUF DES VERTÈBRES. 515

santés pour que nous puissions en tirer des conclusions rigou- reuses et importantes à la fois.

Ce qui frappe au premier abord, quand on examine à l'inté- rieur im œuf de couleuvre pris dans l'oviducte, c'est l'absence de tout albumen condensé autour du jaune.

L'œuf est donc représenté , indépendamment de la coque molle qui se constitue dans l'oviducte, par im vitellus ovoïde et une vési- cule germinative. D'après cela, on voit combien est peu fondée la division qu'on a voulu établir entre i'onile et ïœaf, division que nous avons rejetée d'après les motifs qui ont été discutés au commencement du chapitre i" de ce mémoire, et que le fait de fovition des ophidiens vient corroborer. En effet, si la féconda- tion a eu lieu dans l'oviducte, elle s'est opérée sans le secours d'une couche albumineuse; donc l'ovule, au sortir de l'ovaire, est un véritable œuf qui n'a pas besoin de se compléter pour être fécondé. L'œuf de la couleuvre semble, du reste, tenir le milieu, quant à sa constitution, entre cekii des batraciens, que nous avons déjà étudié, et celui de la poule, dont il nous reste à parler : aussi avons- nous pensé qu'il serait convenable d'intercaler le chapitre que nous lui consacrons entre deux points qui semblent les extrêmes l'un de l'autre. Cette partie de noire mémoire n'est point toxitefois demandée par l'Académie: avissi espérons-nous qu'elle nous saura gré d'avoir dépassé les limites du programme pour ce qui con- cerne la détermination des espèces à étudier.

La solution d'une question aussi vaste qu'importante nous a également portés sur un autre terrain; et si les planches qui ac- compagnent ce mémoire ne renferment pas toutes les prépara- tions (rue nous avons exécutées et qui constatent l'exactitude des faits, nous n'avons pas moins étendu nos recherches jusqu'au de- là même des vertébrés, en étudiant les œufs des lymnées, ceux des planorbes, etc. afin de donner à notre travail toute la préci- sion et tout le développement nécessaires.

Pour bien se rendre compte de l'état physique de fieuf, il faut nécessairement assister à sa formation et à son développement;

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516 RECHERCHES ANATOMIQUES Eï PHYSIOLOGIQUES aussi allons-nous piocoder, dans ces nouvelles recherches, de la même manière que nous l'avons fait pour l'ovition des œufs de batraciens.

DE L'OVAIRE CHEZ LA COULEl'VUE À COLLIER.

On trouve chez les ophidiens deux organes générateurs lé- nielles, situés l'un à droite, l'autre à gauche du rachis, dans la vaste cavité ihoraco-abdominalc; leur position n'est point symé- trique : celui de droite commence là où se termine h peu près celui de gauche; cette même position, échelonnée, s'observe également pour tous les organes similaires de ces animaux, tels que les reins, les oviductes et les testicules chez le mâle. Chaque sac ovarien se compose d'un long tube de la grosseur d'un tuyau de plume d'oie, tant que la saison des amours n'est jDoint arrivée pour ces reptiles. Les parois de ces sacs sont très-résistantes et assez analogues à la tunique albuginée qui recouvre les testicules chez les mammifères. Les œufs ne se développent pas, comme chez les batraciens, sur tous les points du sac, mais seidement sur leur face antérieure. La manière dont la membrane albuminée les encadre les rend très-distincts au dehors : on dirait, en eflèt, que chaque cellule ovarienne ou calice est fixée dans la paroi du sac comme le verre d'une montre l'est dans son châssis. En ou- vrant les cellules on voit que les œufs font une saillie d'autant plus grande qu'ils sont plus développés, et (ju'ils sont logés dans l'épaisseur même des parois du calice, ainsi que cela s'ob- serve chez la grenouille et chez la salamandre. 11 y a encore une analogie à établir ici, c'est (jue le calice de chaque œuf se dé- veloppe, tant chez les ophidiens que chez les batraciens, plu- tôt de la périphérie au centre de l'ovaire que du centre à la cir- conférence. Sous le rapport ensuite de la tunique albuginée, qui est très-résistante chez la couleuvre , l'ovaire des ophidiens a plus d'analogie avec celui des manmiifères rjue celui-ci n'en a avec l'ovaire de la poule.

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SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 517

Oii a atliibué à la structure particulière de la membrane en- veloppante de l'ovaire la disposition en grappe des œufs, et pour- tant, comme nous le disions tout à l'heure en parlant de la cou- leuvre, cette membrane est aussi résistante que celle des sauriens, qui, malgré cela, ont une véritable grappe ovarienne. Cette même densité s'observe également sur l'ovaire de la femme et chez l'orni- thorhynque, bien qu'on ait représenté l'ovaire de celui-ci comme étant composé de calices distincts. On s'est même servi de ce carac- tère pour assigner à rornitborhynque une analogie de plus avec l'organisation des oiseaux , et en cela on s'est étrangement mépris, si nous en jugeons d'après les ovaires que nous avons sous les yeux. Du reste, la disposition anatomique de ces organes, sur la- quelle les auteurs ont voulu s'appuyer au point de vue d'une clas- sification, doit varier infiniment, suivant qu'on l'étudié aux diffé- rents âges de la vie ou aux époques de la reproduction. 11 est donc plus rationnel de ne point baser sur ces données une di- vision zoologique cjuelconque, et de rechercher plutôt les diffé- rences qu'il y a dans le volume de l'œuf, considéré chez tous les vertébrés au point de vue surtout des diverses métamorphoses qu'il subit et de ses usages. Il serait également curieux de con- naître si le volume de l'œuf tient à une disposition particulière de l'ovaire. En examinant ce qui se passe chez la femme et chez tous les mammifères en général , nous voyons que l'œuf contenu dans lovaire est très-petit; que cet œuf, renfermé dans la vési- cule de de Graaf, n'y est point seul; que son volume est loin df remplir la cavité qui le sécrète, et que conséquenmient il ne se trouve pas en contact avec toute la paroi interne de la vésicule de de Graaf.

D'un autre côté, on voit chez les autres vertébrés, que l'œuf contenu dans l'ovaire est plus ou moins gros, qu'il est proportion- nellement plus volumineux que celui des mammifères; qu'il est toujours contenu dans une cellule; que celle-ci ne sécrète eu général qu'un œuf, et que cet œuf est logé dans la trame même des parois du calice.

518 UECIIERCIIES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

D'après ces faits , qiie des observateurs peu attentifs peuvent seuls contester, on est en droit d'établir que les vésicules de de Graaf sécrètent chez les mammifères un œuf très-petit, incapable en général de fournir les matériaux suffisants à l'entier dévelop- pement du nouvel être, et que le calice, analogue de la vésicule de de Graaf, fournit chez les autres vertébrés un. œuf plus volu- mineux, qui, dans tous les cas, suffit aux besoins de l'embryon. La vésicule de de Graaf et le calice ont donc cela de commun (ju'ils sécrètent un œuf fécondable; mais leurs produits, quoique identiques, ne servent pas en totalité aux mêmes usages, ce qui permet d'établir une distinction entre l'ovaire à vésicule de de Graaf et l'ovaire à calice. Le premier fournit les éléments d'un nouvel être qui aura besoin de se mettre en rapport direct et im- médiat avec la mère pour achever son développement; le second, au contraire, donne des produits qui servent à la formation et au développement du fœtus d'une manière tout à fait indépen- dante et sans le secours de la mère. On dirait, à voir ce qui se passe dans la vésicule de de Graaf et dans le calice, que la première sécrète des matériaux en excès, puisqu'ils n'entrent pas tous dans la constitution de fœuf , tandis que le second fournit un produit qui est entièrement profitable à l'œuf. Après ces considérations, voyons comment apparaît fœ'uf de la couleuvre à collier.

Les plus petits grains qu'on observe dans la paroi antérieure du sac ovarien sont ronds, transparents et fortement enchâssés dans le tissu formateur; ce tissu serré, quoique très-vasculaire, ne le paraît pas autant que celui des sacs ovariens des grenouilles et des salamandres; indépendamment de cela, il est très-diflicilc d'isoler un œuf qui est encore transparent, mais on peut l'exami- ner sur place et s'assurer qu'il est déjà composé de deux sphères concentriques : l'une interne, la vésicule germinative; fautre ex- terne, la vésicule vitelline. A mesiu-e que l'œuf grossit, il perd sa transparence et devient oblong; si Ton examine le liquide trans- parent qui est contenu dans fœuf, on le trouve composé de très- petites granulations vitellines et de petites lâches jaunes qui sem-

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. 519

blent être de la matière grasse , puisque i'éther les fait dispa- raître par son contact. Lorsque le jaune commence à se montrer dans l'œuf, la vésicule germinalive parait se déplacer du centre; pourtant elle occupe toujours le milieu de l'ovoïde. A mesure que le vitellus remplit la cavité vitelline en se sujjstituant au liquide transparent, qui est son élément formateur, on remarque que la vésicule germinative gagne la périphérie. Un peu plus tard le jaune empêche de voir ce que devient celte vésicule; mais avant cela et quand elle est dans le liquide vitellin, encore trans- parent, on peut la dégager de son enveloppe et l'examiner isolé- ment : sa transparence alors est d'autant plus grande qu'elle ne contient pas encore de granulations appréciables. Lorsque les gra- nulations sont formées et qu'elles se réunissent sur un point de sa périphérie, on aperçoit la tache germinative de Wagner, et cette tache est, par rapport à la vésicule germinative, ce que la tache de grains vitellins est par rapport à la sphère vitelline; l'une et l'autre sont le résultat de l'agglomération de globules et de vé- sicules élémentaires, en un point déterminé de la périphérie in- terne du vitellus ou de la vésicule germinative. Quand fœul semble avoir acquis tout son développement, on trouve que la substance vitelline est composée de granulations très-disimctes et de vésicules huileuses plus grosses et plus nombreuses. Lorsque tous les œufs sont arrivés à maturité , l'ovaire présente un aspect lort curieux : c'est un véritable chapelet à grains jaunes interrom- pus par des étranglements du sac ovarien. La déhiscence des pa- rois se fait sur le point enchâssé du sac, et, après la séparation de l'œuf, on trouve en ce même lieu une fente qui ne disparaît entièrement qu'au bout de quelques jours.

DE L'ORUF DANS l/OVIDUCTE.

L'œuf qui arrive dans l'oviducte se compose de la membrane vitelline, du vitellus oblong et de la vésicule germinative, dont nous admettons toujours l'existence, quoiqu'elle ne soit plus dis-

520 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES tincte. La fécondation semble devoir s'elTectuer dans le commen- cement de l'oviducte, puisque l'on trouve des œufs fécondés et très-avancés, dans le voisinage du pavillon de la trompe. Examiné en ce moment, l'œuf ne présente d'autre différence que celle de l'arrangement de ses parties constituantes. Les globules vitellins, en effet, sont groupés", soudés ensemble, et, de plus, ce que nous n'avions pas constaté sur les œufs fécondés de batraciens, il y a souvent une enveloppe commune, une véritable cellule mère qui en contient plusieurs. Quant aux taches huileuses, quoiqu'on proportions très-grandes , elles semblent déjà être moins nom- breuses cpi'avant la fécondation.

Indépendamment de ce que nous venons d'exposer relativement à la couleuvre à collier, nous devons ajouter que nos recherches ont également été suivies sur des œufs de la couleuvre lisse: mais, à leur égard, nous n'avons remarqué aucune différence quant à la formation, au développement et à la composition du jaune; la coque seulement, qui est opaque et très-épaisse pour les œufs de la couleuvre à collier, est fine et transparente pour ceux de la coideuvre lisse. Comme cette différence permet de mieux obser- ver les œufs de cette dernière espèce d'opbidien, nous les avons préférés pour la composition d'une planche qui n'a pu être gra- vée, mais qui fait partie du mémoire adressé à l'Académie. Sur une des figures on aperçoit, au-dessous de la membrane qui représente la coque de l'œuf, le petit serpent enroulé et placé sur le vitellus.

Entre cette première enveloppe et le jaune se trouve la mem- brane vitelline, soulevée par l'allantoïde. Les vaisseaux nombreux ([u'on distingue, même au travers de l'enveloppe de la coque, appar- tiennent à l'allantoïde; lorsqu'on enlève entièrement la coquille molle et transparente, on trouve l'embryon enveloppé de totites parts dans la membrane allanloïdienne. En ouvrant cette seconde enveloppe k double feuillet on voit le fœtus enroulé et placé dans l'amnios, qui le tient très-éiroitcment accolé au vilellus; si l'on écarle alors le vitellus de l'amnios, on aperçoit le repli amnio-

SUR LOEUF DES VERTÉBRÉS. 521

tique qui se porte sur l'embryon et qui constitue le canal ombi- lical par où passent les vaisseaux omphalo-mésentériques et le pédicule de l'allantoïde.

Lorsque le fœtus a employé toute la substance vitelline, son incubation interne est achevée et les coideuvres pondent leurs œufs avant la sortie du fa^tus. On peut retarder le moment de la ponte en mettant les couleuvres à la diète et en les exposant aux rayons du soleil; alors, d'après Geoffroy-Saint-Hilaire, qui le pre- mier afait cette expérience, les couleuvres, affaiblies parla diète, n'ont pas la force d'expulser les œufs, et comme la chaleur solaire active l'incubation , les petits cclosent dans l'oviducte même ; de cette manière, les coideuvres, qui sont ovovivipares, deviennent vivipares, si l'on n'a égard qu'à la nature du produit expulsé. Quant à ce qui est relatif à la fonction respiratoire des œufs pendant l'in- cubation interne, il en sera question dans la partie physiologique, où nous traiterons de la respiration en général.

RÉSUMÉ.

L'ovaire de la couleuvre à collier a des parois résistantes et vasculaires fort analogues à celles de l'ovaire de la femme.

Le produit du sac ovarien est un œuf non entouré de liquide albumineux, composé de granules et de vésicules, comme celui des mammifères.

L'ovaire de la couleuvre est constitué de calices ayant la plus grande analogie avec ceux de la poule et ceux des batraciens. Le caUce et la vésicule de de Graaf, toutefois, donnent des pro- duits dissemblables en apparence : le premier ne fournit que l'œuf, le second donne un œuf et un licpiide albumineux dans lequel on rencontre des granules et des vésicules de nature albu- mineuse.

L'œuf dans fovaire tant de la couleuvre à collier que de la cou- leuvre lisse se compose d'une sj^hère germinative et d'une sphère vitelline, l'une et l'autre remplies d'abord de sérosité limpide, puis de globules et de vésicules huileuses.

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522 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Pendant l'incubation, le vitellus est constitué de grains vitellins à enveloppes celluleuses et de taches liuileuses.

Les grains vitellins s'agrègent, se confondent souvent et donnent lieu à une cellule mère.

La proportion de la matière huileuse diminue à mesure que l'incidjation avance.

Les grains vitellins semblent être les derniers employés pour l'organisation du nouvel être.

L'œuf n'est composé que du vitellus quand il est fécondé, et cet œuf ne renferme point d'albumen à l'état libre.

La coque molle et résistante de l'œuf se forme dans l'oviducte; elle isole les parties constituant fembryon du contact immédiat de l'oviducte; malgré cet isolement il faut que les parois de cet «irgane lui transmeltent les matériaux ambiants nécessaires à foxy- génation du sang, ou, ce qui est encore probable, que l'air arrive directement jusqu'aux œufs.

L'existence d'une allantoïde vasculaire comme celle des oiseaux doit avoir pour but la même fonction, c'est-à-dire une véritable respiration.

L'œuf de la couleuvre se trouve plutôt dans les conditions de celui des oiseaux que de celui des mammifères, en ce sens que le vitellus reste vasculaire jusqu'à la fin de fincubation et que l'allantoïdc ne se met pas en coainmnication directe avec les vaisseaux de l'oviducte.

L'évolution embryonnaire des ophidiens est donc le résultat d'une incubation interne plus ou moins complète et plus ou moins indépendante des fluides nutritifs fournis par la mère.

SUR L OEUF DES VERTEBRES. 523

CHAPITRE IV.

RECHERCHES DE PHYSIOLOGIE SUR LES OELFS AQUATIQUES ' DES AMPHIBIENS. '■• ^

L'évolution embryonnaire des animaux, considérée au point de vue physiologique , comprend essentiellement les phénomènes relatifs à la nutrition. En effet, à celte époque de la vie, les phénomènes de relation et de repi'oduction sont nuls ou beaucoup moins impoi-lants. Aussi avons-nous mis tous nos soins à recher- cher dans quelles conditions les aliments, pris en dehors de l'être, pouvaient lui être assimilés; en un mot, par quelle suite de modifications, des éléments inertes en apparence pouvaient prendre une forme organique et faire partie intégrante d'im être vivant, sous l'influence de l'impulsion donnée parla fécondation.

Avant de chercher à remonter à la cause des phénomènes, il était d'abord très-important d'examiner la composition d'un amphibien quelconque, pondant des œufs aquatiques, aux diffé- rentes phases de son évolution. La grenouille est l'animal que nous avons choisi , autant parce qu'elle est commune en France , que parce qu'elle se présente dans des conditions qui rendent l'observation des faits plus facile que cela ne pouiTait être avec aucun autre animal.

COMPOSITION IMMÉDIATE DE LA GRENOUILLE À DIFFÉRENTS ÂGES.

Si l'on examine la composition des animaux au point de vue le plus général, on trouve qu'ils sont essentiellement formés, 1° d'eau qui les imprègne de toutes parts et qui est absolument essentielle à leur existence; 2° de matières organiques destruc- tibles par la combustion; 3° d'éléments anorganiques qui se trouvent déposés dans ces derniers. Ce court examen démontre qu'il était convenable de rechercher avec soin les proportions

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52a RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES relatives de ces divers éléments aux différents âges des animaux. Nos obsenations, comme celles anatomiques d'ailleurs, ont été faites sur l'œuf non fécondé , pris dans l'ovaire , sur des têtards de différents âges et sur des grenouilles adidtes. L'eau et les matières volatiles ont été déterminées par simple dessiccation; les (juantités relatives do la matière organique et de la matière anor- ganique l'ont été par la combustion.

Cette dernière méthode, mise en pratique avec tous les soins possibles, pouvait ne pas donner les résultats que nous espérions en tirer, parce que plusieurs éléments fixes pouvaient être suscep- tibles de s'oxyder par la combustion, et de donner ainsi, par l'addition du poids de foxygène qui s'y serait fixé, un poids plus considérable que celui de ces mêmes éléments pris dans l'état où ils se trouvent dans fanimal.

Cependant, si l'on considère que cette méthode a donné des différences considérables lorsqu'elle était appliquée à des êtres de différents âges, on demeurera convaincu que foxydation entière des matériaux anorganiques n'aurait pu altérer le sens du résultat obtenu. Toutefois on sait que cela n'était à craindre que pour le soufre et le phosphore, et les résultats obtenus par M. Gobley, paraissant bien confirmés, lèvent complètement cette difficulté, puisqu'il a démontré que le soufre contenu dans l'œuf s'y trouvait à l'état de sulfate glycérique, et qu'il est bien possible que le même corps et le phosphore se trouvent, au moins en partie , soit dans le môme état, soit dans un état semblable, dans les am- phibiens.

Il ne suffisait pas de déterminer les quantités relatives de l'eau des matières organiques et anorganicpies entrant dans la constitu- tion de la grenouille à différents âges; il était aussi très-important de déterminer la nature et les quantités relatives des éléments organiques, aussi bien que ceux des éléments anorganiques; car ces éléments pouvaient varier par leur nature et par leurs propor- tions relatives. En effet, il suffit d'examiner les cendres résultant de la combustion des têtards pour être convaincu de la nécessité

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 525

d'une pareille recherche. Les cendres des plus jeunes têtards sont rouges comme du sesquioxyde ferrique, et cette couleur va en se dégradant jusqu'au blanc rosé à mesure que l'animal avance en âge.

EXAMEN DES MATERIAUX IMMÉDIATS, ORGANIQUES, ENTRANT DANS LA COMPOSITION DE LA GRENOUILLE.

Afin d'altérer le moins possible les éléments organiques entrant dans la constitution de la grenouille, nous avons employé les moyens analytiques les plus simples et nous n'avons fait usage, en premier lieu , que de dissolvants neutres : l'éther et l'eau.

Les gi-enouilles, desséchées dans une étuve, ont d'abord été traitées par le zyméther, dans le but d'en extraire les matières gi'asses; ensuite on a employé de l'eau à + 60 degrés pour enlever l'albumine, dans le cas où le zyméther ne l'aurait pas rendue inso- luble, puis de l'eau bouillante pour enlever le tissu celhdaire à l'état de gélatine , puis de l'eau alcalisée, et enfin de l'eau acidulée.

Dessiccation. — Comme cela vient d'être dit, les grenouilles ont été desséchées dans une étuve : la température de cette étuve ne dépassait pas 60 degrés.

Pendant le temps qu'a duré cette opération, elles ont répandu une odeur forte et désagréable de poisson et d'acide phocénique. Avant et après l'opération les produits ont été pesés avec soin dans le même vase, de telle manière qu'il ne pouvait y avoir aucune perte due au mode d'expérimentation. Ce procédé, d'ailleurs, a été suivi pour toutes les autres opérations entreprises, soit sur les matières organiques, soit sur le résidu de leur combustion.

Traitement par iéther. — Le traitement par l'éther a été fait dans des flacons bouchés. Les liquides provenant de ce traitement ont été distillés, puis desséchés à l'étuve et dans le vide. Le résidu est une huile brune, épaisse, d'une odeur analogue à celle qui se dégageait pendant la dessiccation des produits. Cette huile a une réaction légèrement acide; elle se saponifie par une dissolution de potasse bouillante, mais on s'aperçoit alors qu'elle est au moins

r,26 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES formée de deux matières différentes, dont une demeure suspen- due dans la dissolution alcaline; l'alcool pur et bouillant la dissout, mais il se troidjle un peu par le refroidissement. Cette matière huileuse diffère de l'huile des poissons par la propriété qu'elle a de se saponifier en partie.

Traitement par l'eau à + 60 degrés. — Le produit obtenu par ce traitement est brun, son odeur est fade; il ne se prend point en gelée parle refroidissement et ne se coagule pas par la chaleur; sa dissolution se trouble par l'alcool et le bicblorure morcurique; le tanin et le silicate potassique y font naître un précipité abondant.

La matière obtenue par l'eau à -+- 60 degrés n'est donc point de l'albumine proprement dite, puisqu'elle ne se coagule pas pai la chaleur; mais elle est évidemment une matière albuminoïde par l'ensemble de ses propriétés.

Traitement par Feaii bouillante. — Le produit de ce traitement a une odeur de cantharides ; il est d'un brun presque noir, et ne se prend point en gelée par le refroidissement. L'alcool, le bicblo- rure mercurique et le silicate potassique ne le précipitent point, la potasse caustique n'en éclaircit point la dissolution lorsqu'elle est trouble; l'azotate et l'acétate plombiques, surtout l'azotate équi- mercurique et le tanin, la précipitent complètement.

La matière obtenue par l'eau bouillante n'est évidemment point de la gélatine : elle en diffère par une foule de propriétés : elle se rapproche de l'osmazôme, ou extrait de viande, par ses propriétés chimiques.

Traitement par l'eau alcaline. — Le résidu des traitements pré- cédents est à peine attaqué par l'eau rendue alcaline par un cen- tième d'oxyde hydro-potassique, soit à la température ordinaire, soit à celle de l'ébullition. Ce traitement a été fait dans l'inten- tion de dissoudre l'albumine, si elle se trouvait coagulée.

Les têtards noirs donnent une liqueur trouble; tous les autres donnent une liqueur claire. Le ré.sidu des têtards gris , les troi- sièmes pour la grandeur et l'âge, se gonfle fortement, et c'est le seid ; les autres résidus demeurent grenus et plus denses que la

SUR L'œUF DES VERTÉBRÉS. 527

liqueur au foud de laquelle ils se tiennent. Ce sont là les seuls faits observés dans cette opération.

Le traitement parla liqueur alcaline avait principalement pour but de séparer l'albumine, qui aurait pu être rendue insoluble dans l'eau par l'action du zymétber. Il est toutefois évident que ce dernier agent ne pouvait coaguler l'albumine, puisqu'elle était à l'état de dessiccation complète dans le produit animal auquel il a été appliqué.

Traitement par l'eau acidulée à 2 millièmes par le chlorure hydrique. — Ce traitement avait pour but d'enlever la fibrine qui aurait pu se trouver dans le résidu sec. Le produit obtenu n'a donné lieu à aucune réaction qui mérite d'être rapportée ici. Il devait détruire en même temps les carbonates, et dissoudre le phosphate calcaire.

RÉSCMÉ.

Il résulte de fexamen précédent que les batraciens, dans les premiers temps de leur e.\istence , ne renferment pas les mêmes matériaux que ceux que l'on rencontre dans les animaux supé- rieurs : là point de véritable albumine, point de véritable tissu cellulaire, mais des matéi'iaux spéciaux, matériaux nécessaires au genre d'existence des animaux qu'ils forment. Toutefois, la gre- nouille adidte a une composition qui se rapproche beaucoiqj plus de celle des animaux aériens.

Faut-il conclure de ces fails qu'il y a beaucoup plus de tissus élémentaires que les anatomistes ne l'admettent ordinairement ? La solution de cette question est de la plus haute importance et sera discutée dans un autre article. On trouvera dans le tableau suivant le résumé des expériences dont il a été question dans ce paragraphe '.

Les nombres qui s'y trouvent se rapportent à la matière orga- nique de l'animal, prise comme unité.

' Les têtards ont éié péchés les jours mômes qui sont indiqués au tableau. On ignore l'âge des premiers, mais ils étaient encore fort jeunes, et il est éminemment probable qui; tou* les

528 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

EXAMEN DE LA MATIÈRE COMnCSTIBLE DE LA GRENOUILLE, DEPDIS L'QEDP NON FÉCONDÉ, PRIS DANS L'OVAIHE, JDSQC'i L'ANIMAL ADULTE.

	E.	F.	G.	H.	I.	J.	K.
	Œnps pris dans l'ovaire . 1846.	TÊTABDS ■21 avril 1845. Espèce grise. Élan	TÈTAIIDS 11 moi 1845. Espèce grise. gs do Bel	TÊTAEDS 12juin 1845. Espèce grise. evDc.	Tl TABDS Irès-forls à pattes posté- rieures. 21 août 1845. Fontai- nebleau.	CllE- KO01LLES adultes. 1846.	rÈTAEtDS 9 juin 1845. Espèce noire. Auteuil.	OBSERVATIONS.
Matière enlevée par l'c- liier	o.no	0,070 0.300	0.042 0,304	0,100 0,233	0,217 0,505	0,000 0,224	0,064 0,350	Huile brnne , épaisse, légèrement acide , soluble dans l'alcool bouillant et saponiCaLlc. Matière alliurni- noide ne se coagu-
Matière enlevée par l'eau à -1- 60 degrés
Matière enlevée par l'ean	0,049 0.U5	0,030 0,160	0,134 0.-204	0,132 0,434	0,008 0,160	0,272 0,284	0,045 0,130	lant point pur la chaleur. Matière analogue à rosinaiôme.
Matière enlevée par l'oxyde hydro-polas- fii^ue dilué
Matière enlevée par le chlorure hydrique di-	0,105	0,050	0,018	0,000	0.027	0,114	0,020
Rwidn	0,316	0,380	0,298	0,080	0,083	0.100	0,391

La matière grasse varie chez les têtarils, el va généralemenl en augmentant. Ce résultat, qui diffère de celui obtenu des œufs de poule soumis «i l'incubation, n'offre cependant point une contradiction, parce que les têtards ont tiré leurs aliments du

li'tards pêcbés dans ie même lieu sont de la même <^poque, de telle manière que la date de la pèche donne une idée de leur âge. Quant aux têtards n° 5, pêcbés dans les environs de Fon- tainebleau, ils étaient près de se transformer en grenouilles, et étaient d^aillcurs d'une force telle que l'on en voit rarement de pareils dans les environs de Paris.

Les têtards n" 7 ont été pêches dans l'étang d'.Auteuil; ils sont de l'espèce noire et ^ peu près de la même taille que les têtards n° 2 : ils ont environ 2 cenlimMrcs de longueur, en y compre- nant la queue. Pour les grenouilles, on a pris un mâle et une femelle; en outre, on a enlevé l'ovaire de cette dernitre, aCn de ne pas retrouver parmi les produits qu'elle pouvait donner ceux d'un organe étudié à p<irt.

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 529

dehors et que la matière grasse a pu se produire et s'accumuler chez eux à mesure qu'ils ont pris de l'accroissement, en même temps qu'ils en détruisaient une certaine quantité; mais il a de l'importance pour établir la composition de ces animaux.

La matière albuminoïde entre en proportion considérable dans les forts têtards; elle varie du quart à la moitié du poids des ma- tières organiques.

L'extrait obtenu par l'eau bouillante est en quantité très-variable: faible d'abord, il va en augmentant pour diminuer ensuite.

On voit que l'oxyde potassique et le cbloriu-e hydrique n'ont point été sans action, et que les matières qu'ils ont extraites ont des poids assez notables; seulement, il faut remarquer que le chlorure hydrique a pu dissoudre du carbonate et du phosphate calciques, ainsi cjuc de l'oxyde ferrique. Ne connaissant point la limite de l'action de ce réactif, nous n'avons point fait les calculs nécessaires pour déduire le poids de ces matières minérales de

celui de la matière organique.

L'oviducte de la grenodille parait être formé d'une matière animale spéciale qui jouit de la propriété d'absorber feau et de se gonller fortement, comme richthyocoUe. Des grenouilles vi- vantes, l'abdomen ouvert, l'oviducte à nu, et plongées dans l'eau, nous ont présenté ce phénomène. Nous avons commencé l'étude de cette matière, étude qui ne peut trouver de place ici.

EXAMEN DU PRODUIT DE L'INCINERATION DE LA QUENOUILLE À DIFFERENTS AGES.

Le produit de l'incinération de la grenouille a été soumis à l'examen chimique. Les procédés mis en pratique ont été aussi simples que ceux dont il a été fait usage pour examiner la ma- tière organique de cet animal. Nous n'avons employé que quel- ques dissolvants, tels que l'eau et des acides dilués ou concentrés. Le produit de la réaction était décanté à l'aide d'une pipette; le résidu était lavé, desséché et pesé dans le vase même où il avait été placé, de telle manière qu'il y restait jusqu'à la fin de l'ana- lyse. Si ce procédé ne permet pas une séparation rigoureuse des II. " ,,

530 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

substances mélangées, il les donne telles quelles sont et sans aucune chance possible de perte. Les dissolvants ont été succes- sivement : Teau distillée, Facétate et l'azotate hydriques dilués, puis le chlorure hydrique concentre.

L'eau enlevait des sulfates et des chlorures potassiques et so- diques;

L'acétate hyth-ique enlevait le carbonate calcique;

L'azotate hydrique dissolvait le phosphate calcique;

Le chlorure hydrique dissolvait principalement le sesquioxyde ierrique etFalumine;

Le résidu était essentiellement formé d'acide siUcique.

On trouvera dans le tableau suivant le résultat des expériences entreprises dans la direction qui vient d'être indiquée. Les animaux incinérés étaient exactement les mêmes que ceux qui ont fourni les matières organiques examinées dans le paragraphe précédent.

EXAMEN ANALYTIQUE DU BESIDU INCOMBUSTIBLE DE LA GRENOLILLfc:, DEPUIS L'OEUF PRIS DANS L'OVAIRE JUSQU'À L'ANCMAL ADULTE.

PioJuits l'eau . .

u levés par

CErFS

pris

dans

l'ovaire.

Produits enlevés par\ Pli raeétatc hydriqne di- j phate

lue J calcaii

et plios- phate aoimo- niaco-

l'roiIuiU enlevés par Ici magm chlorure hydrique con ci^utro

Produiu enlevés pari l'atolate hydrique di- lue

F. TÊTARDS	G. TÊTARDS
27avra	Umsi
18i5.	1S45.
Espèce	Espèce
grise.	grise.

H.

TÊTAIIDS

12 juin

I8i5.

Espèce

grise.

Étangs de Bellevue.

I.

TÉTABDS

21 août 1845. Pattes posté- rieures très- fortes.

0,125

0,200

0,020 0,120

0.100 0,260

0,200 0,300

0.090

o.no

0.060 0,200

0,100

traces. 0,150

J.

GltE- «OOILLES

adultes. 1840.

Indice

de phos- phate de potasse. 0,400

0.575

tracer. 0,025

K.

TÊT4HDS

0 jain

1845. Espèce noire.

Autetiil .

0.235

0,005 0,025

OBSERVATIONS.

Snlfateetchloruri potassiques et sodî ques.

Carlioaate calcique Phosphate eah i-pic

S'^squiLixydf fer- n'que. .\cide siliciqup.

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. • --ni 5^, Les œufs pris dans l'ovaire do la grenouille ont été desséchés avec l'ovaire même; car il eût été trop long et trop difficile d'en séparer une quantité pouvant suffire à nos expériences. La masse des œufs l'emportait d'ailleurs de beaucoup sur celle des parties qui s'y trouvaient adhérentes. Ces œufs ont présenté la plus grande difficulté lorsqu'on a voulu les incinérer, parce qu'ils se recou- vraient d'un vernis de phosphate fusible, que l'eau bouillante même ne pouvait enlever. Nous avons pourtant réussi à les brûler complè- tement, après les avoir mêlés avec un poids triple du leur de sidfale trimercurique (turbith minéral). 11 n'est resté alors qu'un enduit vitreux, insoluble dans l'eau, qui ne put être enlevé du creuset que par l'azotate hydrique bouillant , et qui, après la dissolution, fut bien nettement reconnu pour être un mélange de phosphate trihydrique soluble dans l'eau et de phosphate magnésique con- tenant de la chaux. Le phosphate trihydrique venait, sans aucun doute, de la réaction de l'azotate hydrique sur le phosphate équi- hydrique résultant de la calcination; mais nous n'avons pas déter- miné s'il provenait de phosphate hydroglycérique , comme le.s expériences de M. Goblcy sur l'œuf de la poule pourraient le faire soupçonner, ou de phosphate ammoniaco-magnésien, comme on peut aussi le penser. Les cendres de ces œufs n'ont donc pu être soumises aux mêmes expériences que les cendres du têtard et delà grenouille; quoi qu'il en soit, la différence apportée dans les résultats par la fécondation et un nouveau mode de nutrition n'en est pas moins remarquable.

En considtant le tableau précédent, on voit que le carbonate calcique augmente avec l'âge; qu'il en est à peu près de même du phosphate calcique. La seule différence observée serait relative aux têtards gris; mais ces têtards étaient évidemment d'une autre espèce, et n'avaient point été péchés dans le même lieu. Quant au sesquioxyde ferrique, sa présence en quantité très-considé- rable dans les cendres des jeunes têtards, et sa diminution rapide à mesure qu'ils avancent en âge, sont un fait extrêmement remar- quable et tout à fait inattendu. Ce fait démontre que chez les gre-

67-

532 RECHEnCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES nouilles, le rôle des matières anorganicjues est rempli par des matières essentiellement différentes, selon l'âge de l'animal.

Le résidu, inattaquable par les acides, suit également une période décroissante.

Ainsi, en résumant, on voit que les matières anorganiques des jeunes têtards sont essentiellement représentées par du sesqui- o\yde de fer et de l'acide silicique , comme cela a lieu pour ce der- nier corps chez certaines graminées, et qu'à mesure qu'ils avancent en âge, la proportion de ces éléments diminue peu à peu, et qu'ils se trouvent remplacés par les éléments ordinaires, bien connus, du squelette des animaux. , le carbonate et le phosphate calciques.

.Uin de donner une idée complète de la composition de la gre- nouille à ses différents âges, nous avons réuni en un seul tableau tous les éléments des taljleaux précédents. Les quantités y sont rapportées à l'animal pris comme unité de poids.

RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET COMPARATIF DE LA COMPOSITION DE LA GBENOCILLE ADX DIFFÉRENTES EPOQUES DE SON E.XISTENCE,

DEPUIS I.'OKUF NON FECONDE, PRIS DANS L'OVAIRE', JUSQU'À L'AGE ADULTE.

Matières J Cjej

Solubles dans le zvmcther. . Sol. dans i'cau il (jO dt-grcs. Sol. daus l'eau bouillante. . . Sol. dans l'eau alcaline. . . .

SoL dans I'cau acidulée

Résidu insoluble

Solnbles dans l'eau

Sol. daus l'acétate Iiydriquo

dilué

Sol. dans l'azotate liydric^uo

dilué

Sol. dans le clitorure liydr.. Résidu

Eau et oiaticres volatiles. .Matières combustibles. . . . Matières imuiubustibles. .

E.

ŒCTS

plis dans

27 avrd 1 1 mai IS15. lS'ir>.

55-2 I04I ,0.11.7 ,020.3 ,0488 ,0701 ,1345

I

TET.\IIDS GRIS pêcliés dans les étangs

0,t)3'l7 0,0025 0,0100 0,0011 0,0(157 0,0018 0,0149 0,0038

0,0005

0,0005 0,0002 0,0177

0,':iI2'i 0,0023 0,0168 0,0074 0,0113 0,000'.l 0,0000 0,0008

0,0007

0,0109 0,O0.'ÎS 0,0198

1,0000 1,0000 0,0000 0,0010 1,0000 1,0000

12 jni 1845.

I.

Ti^TARDS

de Fontai- nebleau. 2Ian.-,l IS45.

0,901S 0,009'/ 0,0190 0,0111 0,0:«i5 0,000:, 0.0078 0,001

0,0037

0,0043 o,ooiri 0,0037

J.

CI\E-

somLLBs adultes. 1840.

0.9074 0,0178 00,413

o.ooor

0,0131 0,0022 0,0070 0,0011

0,0058

0,0021

Il aces

0,0010

0,7711 0,0011 0.0425 0,0516 0,0539

ii,012r.

0,0172 traces.

0,0104

0,0207

0,0099

0,5572 0,4250 0,0178

0,9337 0,0355 0,0308

0,9121 0,0151. 0.0i20

0,901 0,l'S'j3 0,0 li-

1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000

0,0074 0,0819 0,0107

0,7741 0,1898 0,0361

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 533

KECHERCHES SDR LES CONDITIONS NÉCESSAIRES AU DÉVELOPPEMENT DE L'EMBI\YON DES BATRACIENS.

Les recherches précédentes nous ayant fait connaître la nature et les proportions des éléments constitutifs de la grenouille à dif- férents âges, il reste à déterminer comment ces éléments pai- viennent à l'être vivant, comment ils se modifient, et dans quelles conditions ces phénomènes peuvent se produire. La cause pre- mière est évidemment la fécondation ; viennent ensuite fali- mentation, la modificalion des aliments par la présence de l'oxy- gène, puis, enfin, finfluence de la lumière et d'une températiu-e convenahle. Il est hien prohahle que félectricité doit jouer un rôle important dans cet acte de la vie; mais nous n'avons rien trouvé qui ait pu nous permettre de le constater ni de fafiirmer. Pour nous, toutefois, la lumière, la chaleur et félectricité dérivent d'une source commune, et ne sont que les modifications phéno- ménales ou apparentes du mouvement général qui détermine toutes les réactions indispensahles à la formation et à forganisa- tion des êtres.

INFLUENCE DE LA FECONDATION.

Ainsi que cela a déjà été dit, lorsque l'œuf s'est détaché de fovaire, il ne peut avoir une vie indépendante sans finlhience fécondante du mâle. Sans elle tout y demeure stationnaire jusqu'à ce que commencent les phénomènes de la désorganisation ou la putréfaction. Lorsque l'œuf est fécondé, et qu'il est d'ailleurs en- touré de toutes les conditions nécessaires à son développement , il apparaît un nouvel ordre de choses : tout s'anime, tout se meut; les granules, les cellules, changent de forme et de rapports; il s'en crée de nouvelles, fctre prend une forme qui varie, en se modifiant, jusqu'à ce que l'animal ait atteint son développement complet dans les circonstances où la vie existe actuellement à la surface du glohe que nous hahitons.

Pour que la fécondation s'opère, il faut que les animaux soient

53Û RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES dans de bonnes conditions hygiéniques, sm-tout les mâles. Si l'on soumet à une diète sévère des salamandres pleines et prêtes à pondre , elles s'émacient peu à peu , et leurs œufs sont résorbés dans Tovaire. Si on les tient prisonnières dans une petite quantité il'eau, avec des mâles en quantité suffisante, même en leur don- nant une nourriture abondante et en les soumettant à l'action solaire, elles pondent, mais la fécondation a rarement lieu : il leur faut la liberté pour que cette importante fonction s'accom- plisse.

Les grenouilles, et tous les êtres vivants, d'ailleurs, subissent les influences météorologicpes : si l'année est précoce, elles pon- dent de bonne heure ; mais il arrive quelquefois que la tempéra- ture baisse subitement, et leurs œufs ne sont point fécondés par les mâles : c'est ce qui est arrivé pour la majeure partie du frai de la grenouille verte, au commencement de i845 : beaucoup d'œufs pris dans divers étangs n'étaient point fécondés et nous ont fait entreprendre beaucoup d'expériences qui n'ont pu être termi- nées; en i8A4, 1843 et 18/12, les œufs de la grenouille étaient, au contraire , bien fécondés et n'ont jamais failli de se développer dans le com'S de nos observations.

Au commencement de cette année 18/46, quatre couples de grenouilles vertes, dont les femelles étaient prêtes à pondre, placés dans mi bassin abrité du soleil, ont bien donné des œufs, mais aucun d'eux n'était fécondé, quoique les mâles se soient constamment tenus sur les femelles.

11 faut donc, poiu- que la fécondation ait lieu, le concours d'une nourriture abondante, une température de + 12° au moins, de la lumière et même de la liberté. On verra (ju'â la liberté près, les mêmes conditions sont indispensables au développement du germe.

INFLUENCE DE I.•ALI.ME^TAT10N.

Il est évident que l'animal ne crée point les matériaux néces- saires à son existence, et qu'il les puise au dehors. S'il est bien

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. . 555

certain que les germes animaux puisenl les élémenls nécessaires à leur idificalion dans l'œuf même, il est aussi bien démontré que les œufs aériens empruntent quelque chose au fluide dans lequel ils sont plongés. Ne se pourrait-il point que les œufs aqua- tiques, qui sont immergés dans l'eau, empruntassent aussi quelque chose aux substances que ce liquide lient en dissolution? Nous démontrerons que cela est indispensable pour l'oxygène, que cela paraît être aussi indispensable pour les matériaux, inorganiques, et peut-être même pour les matières organiques que l'eau pour- rait contenir. En effet, M. Piusconi a déjà vu que des œufs de sala- mandre, privés de leur enveloppe et placés dans l'eau ordinaire, pouvaient y subir les différentes phases de leur évolution. Nous avons répété cette expérience, et nous avons vu que le développe- ment de l'embryon était même plus rapide que dans les circonstances ordinaires. Quant aux matériaux anorganiques , ainsi que cela vient d'être dit, ils sont puisés dans le fluide ambiant; ceci est prouvé bien nettement par la comparaison des produits de l'incinération des œufs de grenouille avant la fécondation, et des œufs de tè- tards à divers degrés de développement. Les premiers ne con- lieiineni nullement les éléments des derniers; par conséquent, ces éléments sont puisés au dehors. Nous pouvons le da-e ici , d'ail- leurs, l'appel de ces matériaux anorganiques est une chose indis- pensable ;'i l'être animé; s'il n'avait point lieu, les particules orga- ni([ues demeureraient sans consistance, et les tissus qui en sont lormés, dépourvus de solidité, ne pourraient résister à la pesan- teur, et conserver la forme qui est donnée par la puissance créa- trice. Mais comment se fait-il que, selon l'âge de l'animal, il y ait un choix parmi les matériaux qui l'entourent? Comment se fait-il que les premiers diffèrent essentiellement des derniers, non-seulement par leur nature, leur proportion, mais encore par leur localisation? Le fer appartient principalement à la matière coloi-ante du sang des animaux adultes; chez les jeunes têtards, il fait partie de tout l'être, et en quantité relativement trè.s- considérable. Ce sont là des faits (jne nous sommes heureux

536 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES d'avoir pu constater, mais qu'il ne nous appartient pas encore d'expliquer.

INFLUENCE DE L'OXYGENE.

Si les aliments sont nécessaires au développement de l'animal, l'intervention de l'oxygène ne l'est pas moins. C'est ce qui ressor- tira pleinement des expériences dont le détail va suivre. Ces faits, d'ailleurs, comme on l'a vu dans la première partie de ce travail, sont complètement démontrés pour les œufs aériens. Il ne restait qu'à rechercher si la même chose avait lieu dans les animaux pondant des oeufs aquatiques.

Pour soumettre les œufs des batraciens à l'influence de l'oxygène et de divers autres gaz, nous les avons introduits avec de l'eau dans des flacons à deux tubulures (pi. XVI, fig. 4)- La tubulure moyenne de ces flacons était traversée par un tube très-rétréci à son extrémité inférieure qui plongeait dans le liquide, tandis que son extrémité supérieure était soudée à un tube plus large pouvant servir d'entonnoir, et auquel il était facile d'adapter im bouchon, soit pour le fermer, soit pour le faire communiquei' avec un appareil générateur de gaz. La seconde tubulure recevait un tube à recueillir les gaz, dont la branche aspirante était longue, très-rétrécie à son ouverture et permettait de fermer l'appareil en la plongeant dans le liquide.

En plaçant des œufs de batraciens dans le flacon et le remplis- sant complètement d'eau, on pouvait y faire parvenir un gaz par la tubidure moyenne, tandis que l'eau sortait de la tubulure latérale. Lorsque l'expérience était terminée, il était facile d'ob- tenir une partie du gaz de l'appareil pour le soumettre à fanalyse. Pour cela il suflisait de verser de l'eau par la tubulure moyenne et de soulever la branche interne du tube latéral au-dessus du niveau de l'eau : le gaz se trouvait déplacé par le liquide aflérent et s'écoulait par le tube latéral.

1° En avril i8/i2, des œufs de grenouille grise ont été intro-

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 5S7

duits dans une cloche qu'ils remplissaient complètement. Cette cloche a été ensuite renversée sur le mercure.

Pendant quelques jours on a vu les embryons se remuer; mais tout mouvement a bienlôt cessé, et les animaux sont morts.

2° A la même époque, des œufs du même animal ont été introduits dans des flacons complètement remplis d'eau distillée, privée d'air par l'ébullition, puis ces flacons ont été bouchés hermétiquement.

On a vu les embryons se remuer pendant quelques jours; enfin ils sont tous morts en peu de temps.

Cette expérience a été faite dans l'obscurité et à la lumière solaire : elle a toujours donné le même résultat.

3'^ Le i''' avril i8/id, à i heure 26 minutes, des œufs de grenouille, en bon état, ont été introduits dans trois flacons remplis d'eau distillée bouillie la veille et refroidie sans le contact de l'air. Les flacons ont été parfaitement bouchés sans qu'il s'y trouvât une seule bulle d'âir. Ils ont été exposés au soleil , à une températm-e de -f- 2 2 degrés et par un beau temps.

A 1 heure 45 minutes, trois nouveaux bocaux ont été préparés comme les précédents, mais ils avaient été remplis avec de l'eau de Seine aérée. En outre, des œufs de grenouille ont été placés à côté des précédents, dans l'eau de Seine en communication avec l'air ambiant.

Ces dispositions ont donné lieu aux observations suivantes :

Le 3 aviil, tous les embryons de grenouille placés dans l'eau distillée bouillie étaient morts; ils étaient à demi sortis de leius enveloppes. Les embryons placés dans l'eau de Seine privée du contact de l'air vivaient encore.

Le k avril, tous les embryons contenus dans un flacon d'eau de Seine étaient morts.

Le 5 avril, tous les embryons contenus dans les deux autres flacons vivaient encore et avaient pris un grand développement.

Le 10 avril, la moitié des têtards du dernier flacon étaient morts. Les têtards restants paraissaient se bien porter; cependant 11. 68

538 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

ils sont morts successivement , et le 16 avril il n'en restait plus

un seul vivant dans aucun llacon.

Les œufs placés à côté des précédents dans l'eau de Seine communiquant avec Fair libre se sont développés lentement; mais les têtards qui en sont provenus se portaient encore très- bien le 2 1 avril , jour où l'expérience a été arrêtée.

4° Le i" avril i843, vingt œufs de grenouille grise ont été introduits dans un flacon contenant deux décilitres d'eau de Seine ei trois décilitres d'air; ce flacon fut ensuite bien fermé. Tous les œufs sont éclos depuis le jour où l'on a commencé l'expérience jusqu'au 9 avril.

Tous les têtards produits furent très-agiles et parurent se bien porter; mais ils se sont très-peu développés. La même expérience a été répétée un gi'and nombre de fois avec le même résultat.

Ces expériences semblent démontrer que les têtards, après leur sortie de l'œuf, ont besoin d'aliments que les débris de leurs enveloppes ne peuvent leur procurer, et que l'oxygène n'est pas le seul agent qui leur soit indispensable.

5° Le 22 mai 18^2, vingt têtards noirs, récemment éclos, ont été introduits dans un des flacons à deux tubulures décrits précédemment. Ce flacon contenait de l'eau aérée et de l'air.

Le 3 juin, ils étaient vivants et bien portants.

L'air du flacon, soumis à l'analyse, ne renfermait plus que o, 20 d'oxygène; l'air en renfermant généralement o, 008 de plus que cette quantité, il en résulte que ce qui manquait avait été con- sommé par les jeunes têtards.

En 1846, nous avons entrepris des expériences pour voir s'il se produisait de l'acide carbonique pendant l'évolution embryon- naire des batraciens; mais nous n'avons pu nous procurer que des œufs non fécondés, qui n'ont pu nous donner aucun résultat utile.

Les expériences toxicologiques faites avec l'acide carbonique et différents gaz, autres que l'air, complètent ce qui vient d'être dit, et démontrent la nécessité de l'intervention de l'oxygène.

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 539

pour que révolution embryonnaire des batraciens ait lieu. Ceci est, d'ailleurs, bien conforme à ce que nous avons observé chez les œufs aériens. Dans la partie toxicologique on trouvera, en outre, la preuve que les enveloppes des ccuiis des batraciens sont éminemment perméaljles aux liquides, et que c'est pai' imbibilion et endosmose que l'eau aérée et chargée de matières salines parvient à l'embryon.

INFLUENCE DE LA CnALEUR ET DE LA LUMIERE.

Nous avons déjà eu occasion de dire qu'une température de 1 2 degrés au moins était nécessaire pour que l'évolution em- bryonnaire des batraciens pût se faire convenablement. Nous pou- vons ajouter ici que la rapidité du développement est en rapport avec la température : quand elle est trop basse, il n'a pas lieu; quand elle est trop élevée,, il marche lentement. Il est rapide, au contraire, si la température est élevée de 20 à 26 degrés. La lumière accélère aussi le développement des têtards. On sait de- puis longtemps qu'on peut le relarder, pour ainsi dire, indéfi- niment, en les plaçant dans un endroit obscur et dont la tempé- rature est peu élevée, dans une cave par exemple.

Nous n'avons pu apprécier l'influence de l'électricité; mais nous devons dire que toutes les fois qu'une grande quantité de têtards a été conservée dans un volume d'eau, relativement faible, ils ont toujours péri lorsqu'un orage est survenu. Nous avons eu occasion d'observer ce fait un assez grand nombre de fois, dans la suite de nos recherches, qui ont duré plusieurs années, pour que nous puissions le considérer comme positif et constant. On sait, d'ailleurs, que le poisson, même adulte, périt dans les circons- tances seml^lables.

68-

540 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

CHAPITRE V.

EXPÉRIENCES TOXICOLOGIQUES SUR LES ŒUFS FECONDES DES BATRACIENS.

Pour compléter nos expériences sur les œufs des batraciens, nous les avons mis en rapport avec des agents pondérables de divers ordres, tels que des gaz irrespirables, des substances véné- neuses et quelques composés salins.

INFLUENCE DES GAZ IRRESPIRABLES.

Acide carhonùjne. — Le i" avril i 8/|2 , des œufs de grenouille ont été introduits dans des flacons remplis d'eau distillée chargée d'acide carbonique; les flacons ont été ensuite bien bouchés et placés les uns à la lumière solaire, les autres dans l'obscurité. En peu de jours tous les embryons sont morts.

Le i'^"' avril i8/i3, l'expérience précédente a été répétée et a donné exactement le même résultat. Les embryons sont morts dans l'œuf. Le i o avril ils étaient ratatinés, l'albumen interne était devenu opaque et adhérait après eux; l'albumen externe était considérablement dilaté.

Hydrogène. — Le i" avril i8/i3, on a fait passer un courant d'hydrogène dans de l'eau où plongeaient de petits têtards, et fair contenu dans la partie supérieure du flacon a été complètement remplacé par ce gaz. Le lo avril, il y avait des animaux morts , mais il en restait encore de vivants. Nous pensons que de l'air est lesté dans l'appareil. Un accident nous a empêchés de somnettre a l'analyse celui qui se trouvait dans le flacon.

Le 2 2 mai i8/i2, la même expérience a été faite dans l'ap- pareil de la planche XVI, figure 4, décrit précédemment. Les tê- tards exécutaient des mouvements lents; ils paraissaient engourdis et ne donnèrent bientôt plus quelques signes de vie que lorsque

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 541

l'on agitait le vase qui les contenait. Us sont tous morts en une heure.

Les expériences suivantes ont été faites siu- des têtards récem- ment éclos.

Oxygène. — Le 22 mai 18/12 , vingt têtards de grenouille ont été introduits dans de l'eau où l'on a fait passer un courant d'oxygène.

Le 3 juin suivant, deux têtards sont morts, les autres paraissaient en bon état ; l'eau était colorée en brun. Le gaz de l'appareil , sou- mis à l'analyse à la fin de l'expérience, n'a pas donné l'indice de la présence de l'acide caibonique et était composé ainsi qu'il suit : ,*,;.. ,

Oxygène 0,310

Azote 0,684

De l'air est évidemment çntré dans l'appareil, car l'azote s'y trouvait en trop grande quantité pour avoir pu être exhalé par les têtards. Si ces embryons ont pu résister à l'action d'une si grande quantité d'oxygène, cela tient évidemment au peu de soluljilité de ce gaz dans l'eau, et si le gaz du flacon ne contenait pas d'acide carbonique, on peut l'attribuer à une action conti'aire de la part de ce dernier g-az.

Proioxyde d'azote. — Le 22 mai 18^2 , vingt petits têtards ont été introduits dans un flacon rempH d'eau chstillée, où l'on a fait passer un courant de protoxyde d'azote. Les petits têtards ont paru beaucoup plus animés que ceux que l'on avait placés dans de l'eau aérée pour les observer comparativement; ils exécutaient des mouvements incohérents qui sinudaient une espèce d'ivresse. Une heure après ils étaient tous morts.

INFLUENCE DES AGENTS VENENEUX.

Parmi les expériences entreprises avec différents sels ou des matières vénéneuses, nous appellerons l'attention sur celles faites

542 RECHEnCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES avec les sulfates de strychnine et de morphine parce qu elles dé- montrent la perméabilité des enveloppes mucpieuses des embryons des batraciens, et parce que chez ces animaux, si bas dans l'échelle des vertébrés, et seulemenl à l'état rudimentaire, ces substances agissent comme chez les mammifères adultes.

Sulfate de strychnine. — Le i"^ avril i843, im clécigramme de strychnine a été dissous dans 2 décilitres d'eau à l'aide de la plus petite quantité possible de sulfate hydrique. Des œufs de gre'nouille et quelques petits têtards récemment éclos ont été introduits dans cette eau. Les têtards ont été immédiatement pris de convidsions violentes; ils exécutaient des mouvements rapides d'enroulement et de déroidement.

En peu de temps, ils sont tombés roides au fond du vase , et ne se sont plus relevés. En moins de cinq minutes, le liquide vénéneux a pénétré dans les œid's, et les animaux qui s'y trouvaient ren- fermés ont éprouvé les mêmes convulsions que les précédents. Ils se retournaient complètement dans l'œuf, et parvenaient à s'enrouler en sens inverse de leur position ordinaire.

Cette observation donne des résultats notables et précieux : l'un d'eux nous apprend que les enveloppes muqueuses des batra- ciens sont éminemment perméables aux liquides, qui peuvent les traverser en moins de cinq minutes; que c'est par cette voie que l'eau, chargée d'oxygène et de matières minérales qu'elle tient en dissolution, arrive facilement et rapidement aux embryons en traversant les enveloppes de l'œuf. Le second résultat, non moins intéressant que le premier, est que des animaux à l'état embryon- naire, chez lesquels on ne distingue encore aucune trace de nerfs, éprouvent le tétanos le plus violent sous finfluence de la strychnine , tout aussi bien que les animaux advdtes les plus haut placés dans la série des êtres organisés.

On ne peut dire, dans le cas précédent, cjue le poison agit sur les racines antérieures des nerfs rachidiens, car il faudrait en admettre la présence, et l'on ne pourrait la démontrer. Mais de même que l'on a eu le tort de placer la force musculaire dans les

SUU L'OEUF DES VERTÉBP.ÉS. 54ri

nerfs moteurs, de même a-l-on pu ne pas envisager convenaLie- ment l'action des poisons tétaniques en disant qu'ils agissent sui- tes racines antérieures des nerfs racliidiens. Il est peut-être plus convenable de dire qu'ils agissent sur les organes auxquels se distribuent ces rameaux, nerveux. Quoi qu'il en soit, l'action de la strychnine sur les embryons des batraciens simplifie cette question de physiologie, et permettra d'en tirer des conséquences plus fa- ciles et j)lus sûres'.

Sulfate de morphine. — Le i" avril i8/i3, un décigramme de morphine a été dissous dans deux décilitres d'eau de Seine à l'aide de la plus petite quantité po'^ ible de sulfate hydrique. On plongea dans cette dissolution vingl œufs de grenouille et quatre jeunes têtards vivants. Après quelques instants les animaux parurent en- gourdis et n'exécutèrent plus que des mouvements lents, et n'ayant aucun rapport avec les convidsions produites par la strychnine. Le lendemain, quelques animaux remuaient encore lentement lorsqu'on agitait le vase qui les renfermait. Le soir du même jour ils étaient tous morts ou paraissaient l'être.

Le 9 avril les œufs sont agglomérés, Iexu"s albumens sont opa- cifiés, les animaux paraissent ratatinés et resserrés sur eux-mêmes.

Cyanure hydriqae. — Le 2 avril , rpatre gouttes de cyanure hy- drique dilué avec environ son volume d'eau , ont été introduites dans deux décilitres d'eau de Seine ; on y ajouta ensuite des œufs de grenouille qui y sont éclos, mais plus lentement que dans l'eau ordinaire, et les animaux d'ailleurs paraissaient moins vifs que de coutume. Le 9 avril ils vivaient encore.

' Ceux qui ont placé i'origiDe de la force motrice d'abord dans le cerveau, puis dans le cervelet, ont évidemment commis une erreur-, en comparant les cétacés, les grands ophidiens et les grands poissons avec rhonniie, on voit qu'il n'y a aucun rapport entre les niasses encé- plialiqucs et celles du système musculaire. Il faut encore ajouter à cette observation, ([ut; divers animaux articulés sont dépourvus de renflemenis nerveux comparables au cerveau et au cer- ' velet, et n'eu exécutent pas moins des mou\ enients. Toutefois, si le système nerveux n'est pas l'organe producteur de la force motrice des animaux , on peut dire qu'il en est le régulateur, et qu'il sert pour en soumettre une partie à la volonté de l'animal. Les poisons tétaniques ne font peut-être, toutefois, que rompre l'accord existimt entre les différentes parties du systtme nerveux.

5W RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Il est remarquable que les composés de morphine et de strych- nine exercent sur les jeunes têtards une action analogue ou semblable à celle que ces poisons exercent siu" les mammifères adidtes; il ne l'est pas moins que le cyanure hydrique, enq)loyé à une dose faible, il est vrai, vu sa dilution, ne produise aucun effet bien sensible, tandis qu'il agit avec vme si grande énergie sur ces derniers animaux^

INFLUENCE DES SELS.

Nous avons expérimenté avec des sels que l'on trouve dans la nature et qui peuvent, par conséquent, exister dans les eaux babi- lées par les batraciens.

Les expériencesquisuiventont été faites en avril i843 et i844- Des œufs de grenouille ont toujours été placés en même temps dans de l'eau de Seine pour servir de terme de comparaison.

1 . Eau des puits de Paris ou dissolution saturée de sulfate cal- cique. — Le i*^ avTil i8/i/i, des œufs de batraciens ont été intro- duits dans de l'eau de puits bien limpide. Le lendemain 20 a\Til, il y avait plus de têtards éclos dans cette eau que dans l'eau de Seine. Cependant tous les œufs ne sont point éelos, et le 9 tons les embryons étaient morts.

2. Bicarbonate calciqne. — Des œufs de grenouille placés dans la dissolution de ce sel sont morts le lendemain. Les albu- mens étaient opacifiés, surtout l'externe.

3. Chlorure sodique. — Des œufs de grenouille placés dans de l'eau contenant 0,02 de chlorure sodique ne sont point éclos. Les œufs avaient perdu im peu de leur transparence, et le lendemain les animaux qu'ils renfermaient paraissaient engourdis. Dès ce joui

' Nous sommes certains que le cyanure hydrique était bien vénéneux , car il nous a servi pour empoisonner un grand nombre Je couleuvres d'Esculapc, lis-ses et ù collier, que nous avons disséquées. Nous avons trouvé qu'il déterminait une altération profonde des tissus q»i n'a point encore été signalée jusqu'à ce jour : il les ramollit à tel point que nous avons été obligés de renoncer à son emploi, parce que les animaux qu'il avait tué.s ne peuvent plus être dissé- qués qu'avec une dilliculté extrêntc.

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 545

on n'apercevait plus aucun mouvement. Le 9 les animaux étaient déformés et irréguliers; l'eau n'avait aucune mauvaise odeur.

Cette expérience a été répétée le i" avril 1844. Des œufs de grenouille ont été mis à l'air libre dans des dissolutions contenant 0,0 1 ; G, 03 et o,o3 de sel marin. Le lendemain tous les animaux étaient morts.

Le 4 a\Til suivant, à 1 heure 3o minutes, on a introduit des œufs de grenouille dans de l'eau contenant 0,00166 ou ^-J— de sel marin: tous les œufs sont éclos, et les têtards qui en sont sortis se poi'taient très-bien le 2 1 du même mois.

4. Sulfate sodiq lie. — Le i" avril i844 'me expérience ana- logue aux précédentes a été faite avec de feau contenant 0,0 1 de sulfate sodi([ue. Les animaux sont morts le lendemain.

5. Sulfate potassique. — Le 2 avril i843, des œufs de gre- nouille sont placés dans de l'eau contenant du sulfate potassique en quantité indéterminée. Les peufs sont éclos et les animaux pé- rirent en 4 jours.

Le i^" avril i844, à 3 heures de l'après-midi, des œufs de- grenoudle ont été introduits dans une dissolution contenant 0,01 de sulfate potassique. L'évolution a eu lieu très-lentement. Les animaux ont paru très-malades le 7; le 8, ils étaient tous morts.

6. Azotate potassujue. — Le 2 avril i843, des œufs de gre- nouille ont été placés dans une dissolution d'azotate potassique très- diluée. Les animaux qu'ils renfermaient sont morts en trè.s-peu de temps. Le lendemain on en trouva quelques-uns d'éclos; mais ils sont tous morts. -' ;, • :

Le 1" avril i844 la même expérience a été répétée avec de l'eau contenant 0,0 1 d'azotate potassique. Le 4, les animaux étaient plies sur eux-mêmes; ils ont eu des convulsions et sont morts le 5.

7. Azotate sodicjue. — Le même jour une autre expérience a été faite avec de feau contenant 0,01 d'azotate sodique; le ré- sultat en a été le même.

8. Sulfate macjnésique. — Le même jour encore une autre ex- périence a été commencée avec 0,01 de sulfate magnésique. Les

"• 69

546 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES œufs s'y sont développés plus rapidement que dans l'eau de Seine. Les animaux qui en sont provenus se perlaient encore très-bien le 2 1 avril, jour où l'on a arrêté l'expérience.

9. Chlorure magnésique. — Une expérience semblable à la pré- cédente a été faite avec de l'eau contenant o,oi de cblorure ma- gnésique. Le 2 avril, les embryons étaient morts.

10. Chlorure calciqae. — Avec de l'eau contenant o,oi de chlorure calcique, les animaux sont très-malades; le h ils ont eu des convidsions; elles durèrent jusqu'au i6, où tous les animaux sont morts.

1 1 . Oxyde hydro potassique. — Le 6 avi-il 1 84/t, à midi 3 o minutes, des œufs de grenouille ont été introduits dans de l'eau contenant o,oo 1 de potasse à l'alcool. Les embryons éprouvèrent de violentes convulsions dans l'ceuf. Le 7 ils étaient tous morts et considérable- ment gonflés ; ils avaient l'aspect d'une splière noire dont le dia- mètre était au moins double de celui de la sphère vitellme pri- mitive. Le lendemain la sphère était devenue blanchâtre.

Il y a eu dans cette circonstance un violent phénomène d'en- dosmose qui a considérablement distendu et amplifié la mem- brane vltelline, et qui doit être compté parmi les causes qui ont déterminé la mort des animaux.

12. Carbonate potassique. — Une expérience analogue à la précédente a été faite en même temps avec 0,001 de carbonate potassique. Les animaux sont morts le 18 avril, après être sortis de l'œuf; ils étaient tous repliés sur eux-mêmes.

13. Acides dilués. — Le phénomène d'endosmose, dont nous avions entrevu la possibilité, nous a engagés à faire usage d'acides dont l'action sur ces sortes de phénomènes est généralement dif- férente de celle des alcalis, c'est-à-dire qu elle détermine un cou- rant de liquide en sens inverse.

Le même jour, 6 avril i844, tiois expériences ont été com- mencées à la même heure, et chacune avec 0,001 soit de chlo- rure, soit d'azotate, soit de sulfate hydrique.

Tous les emljryons sont morts le lendemain. Les enveloppes

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 547

muqueuses des œufs placés dans l'eau chargée de chlorure et, d'azotate hydriques étaient considératlement développées et de- venues un peu opalines.

En employant les alcalis, l'endosmose a eu lieu au travers de la membrane viteUine; en employant les acides, elle a eu lieu dans les enveloppes de l'œuf.

, . . RÉSOMÉ.

L'action du chlorure sodique et celle des sels en général est remarquable en ce qu'elle s'oppose au développement du têtard delà grenouille, et même qu'elle le tue d'une manière violente. 11 faut faire une exception pour le sulfate magnésique qui la fa- vorise d'une manière fort remarquable, et, l'on peut dire, bien inattendue.

CHAPITRE VI.

SIK LA CONSTITliTIGN DE L'OEUF DES OISEAUX AVANT LA FÉCONDATION.

Nous traiterons, dans cette partie de notre mémoire, i" des particularités que présentent la foiTnation et le développement de l'œuf avant la fécondation; 2° des changements qu'il éprouve lorsque, après la fécondation, il est soumis à l'incubation natu- relle; 3° des phénomènes physiologiques de flncubation; ^° en- fin de l'action des agents toxiques sur les œufs soumis à l'incu- bation.

Cette marche est celle que nous avons déjà suivie en traitant des changements physiques et organiques qui se passent dans fœuf des batraciens, depuis le moment de son apparition jusqu'à la nais- sance du têtard; seidement nous ferons remarquer que tandis que l'œuf des grenouilles et celui des salamandres sont fécondés après la ponte, et alors qu'ils sont complètement formés, celui de la poule f est bien avant la composition de la coque et des deux albu- mines fournies par l'oviducte. Cette particularité, qui établit une

548 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES sorte de lacune entre les deux périodes d'évolution que nous ad- mettons, sera complétée par la description des changements qu'é- prouve l'œuf dans l'oviducte.

Étudié dans l'ovaire , l'œuf de la poule, quelque petit qu'il soit, se montre sous la forme de vésicule à demi transparente. Afin de bien le reconnaître et de mieux l'observer, nous avons injecté les artères et les veines qui se distribuent dans l'ovaire. Voici alors ce que nous avons remarqué de particidier : les vaisseaux artériels paraissent être en petit nombre comparativement aux veines, et la matière colorante qu'ils contiennent n'a pas atteint les dernières ramifications. Le système veineux, au contraire, est des plus riches, bien pénétré d'injections et présente des troncs beaucoup plus volumineux que les divisions artérielles du même ordre (pi. m, lig. i). Quand on pousse un liquide coloré dans les veines d'un calice contenant un œuf qui est près d'en sortir, on voit à l'ins- tant même toute la surface de ce calice injectée (fig. 3), ce qui prouve combien les anastomoses vasculaires sont nombreuses et largement établies. Nous reviendrons bientôt sm- la disposition qu'affectent les vaisseaux qui se distribuent aux calices. L'aspect de l'ovaire de la poule, à l'époque de la ponte périodique, est fort remarquable. On y rencontre des œufs à tous les degrés de dévelop- pement, mais ce sont surtout les plus petits qui sont en nombre considérable. Partout les artères et les veines circonscrivent éga- lement les nombreuses capsules ovariennes, et cela d'une ma- nière très -régulière. Cependant tous les œufs ne s'accroissent pas également. Il est aussi une autre remarque à faire, c'est que les parties les plus développées sont situées très-souvent à côté de celles qui ne le sont pas du tout. Un gros a-uf se trouve prestjue toujours accolé à un ou à plusieurs autres qui sont beaucoup plus petits , et cette différence tient à la répartition inégale des vaisseaux ovariens dans un but physiologique, celui de la ponte successive. Dans le cas où le calice prend de l'accroissement , il détourne à son profit toute l'activité vitale; ses vaisseaux se gon- flent, s'étendent, se ramifient d'une manière toute particulière et

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 549

donnent lien à une sécrétion abondante , tandis que le tissu ovarien qui circonscrit im autre œuf situé très-près du précédent, reste stationnaire et les vaisseaux qu'il contient ne participent pas à la même turgescence. Cette répartition d'activité formatrice, qui établit une gradation dans le développement successif des œufs, était bien nécessaire, tant pour éviter un volume trop considérable de l'ovaire , que pour permettre à l'oviducte la possibilité d'achever successivement la composition de chaque œuf. Ainsi donc, suivant les saisons et le mode de nutrition, la poule reçoit du dehors un stnuulus qui est propre à faciliter le développement d'un certain nombre d'œufs. Les autres atten- dent de nouvelles conditions favorables pour leur accroisse- ment ultérieur. D'après cela l'ovaire de la poule se prête conve- nablement à l'étude des changements physiques que nous avons à faire connaître. - '

Sans vouloir parler ici des nerfs et des vaisseaux lymphatiques qui entrent dans la composition de l'ovaire, nous dirons seulement que les artères et les veines, unies et maintenues en rapport entre elles par du tissu cellulaire et le péritoine, constituent l'or- gane sécréteur de l'œuf. Cet œuf apparaît, comme nous l'avons déjà dit, dans le tissu de l'ovaire, sous forme de vésicules à demi transparentes (voy. pi. III, fig. i); il est entouré de vaisseaux disposés le plus souvent en pentagone , comme cela s'observe pour les œufs de salamandres et de grenouilles. A mesm-e rpie la substance vilelline s'accumule dans l'œuf, de petits corps sphe- riqnes de plus en plus prononcés font saillie sur la surface de fovaire. Alors le calice se développe, les vaisseaux nombreux de ces parois prennent un volume énorme ; les dernières ramifica- tions se portent vers les parties qui s'éloignent le plus du pédi- cule du cahce, pour se rendre dans une espèce de sinus longitu- dinal situé de chaque côté d'une demi-zone blanchâtre nommée stigma. Cette partie du calice ne serait point vasculaire d'après la plupart des auteurs; pourtant nous avons vu et figuré (pi. III, fig. a) les radicules veineuses qui se détachent de cliacpc sinus

550 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES du stigma et qui vont les unes à la rencontre des autres. A la vé- rité ces radicules vasculaires ne s'anastomosent pas entre elles d'une manière visible, mais il suffit de voir l'injection dans ces veinules pour se rendre compte des comnmnications qui doivent exister entre elles. Il en est de ces vaisseaux du stigma comme de ceux de la conjonctive oculaire, qui semblent s'arrêter sur le pourtour de la cornée transparente, bien qu'en réalité ils se con- tinuent sur elle, ainsi que le prouve la coloration en rouge des vaisseaux de la conjonctive oculaire dans certaines ophlhalmies chro- niques. Quoi qu'il en soit, du reste, de ce fait, toujours est-il que le stigma devient le point du calice où s'établit l'ouverture na- tiurelle pour le passage de l'œuf. Chez les batraciens que nous avons étudiés, les choses ne semljlent pas se passer tout à fait ainsi , puisque, comme nous l'avons dit, les vaisseaux des sacs ovariens forment autoiu- du calice, très-fin chez ces animaux, un réseau non interrompu. Il est vrai de dire cependant que cette communication vascidaire, très-fine, ne s'observe cpje quand l'injection a parfaite- ment réussi; ce qui n'infirmerait pas d'une manière absolue la pré- sence d'un véritable stigma analogue à celui de la poule. Nous msistons sur ce fait aualomique parce (ju'il rend compte de la sortie de l'œuf du cahce sans qu'il y ail épancbement de sang dans la cavité péritonéale. En revenant actuellement sur ce que nous disions tout à l'heure du calice chez la poule, nous voyons rpi'à mesure que l'œuf se développe, les parois de la capsule qui le contient et qui fournit les matériaux nécessaires à son accrois- sement s'épaississent de plus en plus, excepté vers le point qui correspond au stigma. On dirait que cette partie subit, par rap- port aux autres points du calice, les mêmes phases que le col utérin éprouve pendant la durée de la gestation. Dans l'un comme dans l'autre cas, en effet, l'hypertrophie porte sur le point forma- teur ou nutritif de l'organe, et l'atrophie sur celui qui doit favo- riser f expulsion du produit sécrété ou du produit qui est en incu- bation. Indépendamment de cette analogie, l'ovaire serait l'utérus ji ri initif ou de formation et la cavité utérine ou l'oviducte, i utérus

SUR LOEUF DES VERTÉBRÉS 551

complémentaire; le premier élabore et achève la rormaliondc l'œnt' chez la plupart des animaux; le second ne sert qu'à son dévelop- pement ullérieur et à la formation de ses parties accessoires, cliez plusieurs classes de vertébrés.

L'utérus primitif est constant, invariablement le même sous diverses formes; l'utérus complémentaire, au contraire, qui n'esl chez les mammifères qu'un appendice de l'oviducte , se dégrade très-promptement dans cette même classe, puisque nous le voyons se modifier rapidement en passant de l'homme et du singe aux rongeurs, aux ruminants, etc. Sa dégradation en un simple canal oviducte pour les oiseaux, les amphibiens, la plupart des pois- sons, etc. va jusqu'au point de l'annihiler, dans cette dernière classe, chez les lamproies et les myxinées, surtout, où il est rem- placé par la cavité abdominale, faisant alors les fonctions d'ovi- ducte. D'après ce qui précède, l'ovaire, organe indispensable de la reproduction, accouche, si l'on peut se servir de cette expres- sion, d'un œuf, qui, dans la plus grande généralité des cas, est complet, c'est-à-dire apte à être fécondé et à servir seul d'élément essentiel au nouvel être; taudis que l'utérus ou l'oviducte, or- gane accessoire de l'appareil reproducteur, foiuuit à fœuf de nou- veaux éléments utiles, et lui sert quelquefois de lieu d'incu- bation.

Tout ce qui précède a rapport aux changements physiques qu'on peut observer au dehors de fovaire et sur les calices.

Voyons actuellement de quelle manière se comporte le système vasculaire dans ses dernières divisions capillaires, et surtout com- ment fœuf se constitue.

En procédant du dehors au dedans pour l'étude des vaisseaux, nous voyous (pi. lll, fig. 3) que les troncs artériels et veineux sont tellement adhérents au péritoine, au moyen du tissu cellulaiie, qu'il est impossible d'enlever cette membi-ane séreuse sans déta- cher en même temps les troncs vasculaires. Ceux-ci forment un léseau à larges mailles et très-superficiel , qui entoure tout le calice. Chaque branche fournit ensuite des ramuscules innoni-

552 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES brables qui constituent une seconde couche épaisse de vaisseaux dont la disposition interne est fort remarquable. Pour l'observer, il faut prendre un calice déjà bien développé, le fendre, en ex- traire l'œuf et l'examiner sous l'eau à un grossissement de i 5 à 20 diamètres. On voit alors (pi. III, fig. à) que toute sa face interne, qui semble lisse à l'œil nu, est parsemée de petites étoiles déta- cbées du fond etsiluées très-près les unes des aiUres; que celles-ci sont formées par des vaisseaux qui s'irradient du centre à la cir- conférence, et qu'il n'y a jamais d'anastomoses entre les capil- laires de chaque étoile. Celte disposition rappelle, d'ime ma- nière frappante , celle des taches vasculaires qu'on remarque sur la peau du poidpe parmi les mollusques céphalopodes. Mais tandis qu'ici les taches stelliformes sont formées par des vaisseaux cutanés qui tous s'abouchent entre eux, celles du calice, chez la poule, restent indépendantes les unes des autres et sont surmontées d'un pédicule, absolument comme le sont certains champignons sur leur tige. On acquiert la certitude de ce fait en plaçant, comme nous l'avons dit plus haut, la pièce qu'on observe sous une"couche de liquide et en touchant légèrement avec une aiguille le pour- tour radié des petites étoiles. Par ce moyen fort simple, on peut s'assurer également qu'elles sont toutes soutenues par un pédicide vasculaire (voy. fig. 5 et G) qui s'épanouit à la manière des bran- chies de certains annélides, ou, plus exactement encore, comme les villosités du chorion de l'œuf chez la jument.

D'après cela, la paroi interne du calice, chez la poule, offre une surface hérissée de vaisseaux, une cavité vi lieuse, cavité où est déposé le premier élément formateur de l'œuf par suite d'une véritable sécrétion et non, comme quelcpies anatomistes le croient, à l'aide d'un bourgeonnement de la cellule ovarienne. Mais de quelle natm-e cet élément est-il.^

Nous avons déjà dit que les plus petits œulis, qui apparaissent dans le tissu de l'ovaire , sont formés d'une vésicule à demi transpa- rente. Quand on les examine à un fort grossissement, on (bslingue dans leur cavité quelques granulations vileilines qui sont placées

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 553

sur un point seulement de sa périphérie. A cette époque, toute- fois, il est très-difficile d'isoler complètement un œuf de l'ovaire; ce qui empêche de connaître, d'une manière hien exacte, sa constitution. Un peu plus tard, ce même œuf, hien qu'emprisonné par le tissu de l'ovaire, peut plus facilement en être isolé, et repré- sente, lorsqu'il est écrasé entre deux lames de verre, une tache jaunâtre qui est composée de grains vitellins, détaches huileuses et de quelques vésicules simples ou à noyaux. Lorsque les œufs ont atteint le volume d'un grain de millet, ils présentent toujours un côté de la sphère transparente et l'autre opaque et d'une cou- leur jaunâtre. En examinant attentivement alors le centre de cette dernière, on y aperçoit un point assez clair qui semhle toucher la membrane vilelline. A un grossissement de i lo diamètres, on peut distinguer les grains vitellins disposés en disques autour d'ime petite vésicule, qui est la sphère germinative.

On réussit assez souvent, à l'aide d'aiguilles, à déchirer la mem- brane vitelline et à en faire sortir la vésicule germinative intacte. Elle est un peu plus petite que celle qu'on trouve chez les batra- ciens, mais elle n'en diffère pas, du i-este, quant à sa composition. Elle a faspect d'une bulle de savon, dans laquelle on aperçoit des vésicules simples, sans aucune tache ni noyau central. Lorsqu'on peut réunir plusieurs vésicules germinatives sur une plaque en verre et qu'on les rompt, la partie où elles étaient déposées est marquée par une gouttelette de liquide transparent. Examinée à un fort grossissement, cette liqueiu- transparente ne présente plus la moindre trace de vésicules. Même chose nous est arrivée quand nous avons voulu connaître, à l'aide du microscope, la nature du liquide contenu dans la vésicule germinative prise sur des gre- nouilles ou des salamandres. Mais, dans l'un comme dans l'autre cas, lorsque nous avons eu recours à la dissolution aqueuse de baryte , il nous a été possible de constater la présence de globules analogues à ceux que l'on obtient en mettant en contact l'albumine liquide avec la baryte.

A mesure que l'œuf grossit , le vitellus remplit toute la cavité 11 • 70

bbk RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES que circonscrit la membrane vitelline. Si, à celte période du dé- veloppement, on cherche le point où est placée la vésicule genni- native, on la trouve au centre de la tache blanchâtre qui constitue la cicatricule embryonnaire ou le disque prohfère déjà apparent sur le jaune. Nous avons, à cette même époque du développe- ment, recherché sur un grand nombre d'œufs quels sont les rapports qui existent enti-e la membrane vitelline et la vésicule germinalive, et voici, à cet égard, ce que nous avons pu constater. Lorsqu'on parvient à déchirer l'enveloppe du vitellus, il s'en échappe une certaine quantité de granulations vitellincs, mais on ne voil plus pai'mi elles la vésicide germinative. Celle-ci reste ap- pliquée à la face interne de la membrane vitelline dans le disque prolifère formé de l'agglomération de sphères huileuses et de grains vitellins unis entre eux par une sidjstance visqueuse. Indé- pendanmient du disque, on remarque une couche granuleuse qiii se continue avec lui sous forme de membrane pour revêtir petit à petit toute la face interne de la membrane vitelline. C'est à cette couche que l'on a donné à tort, suivant nous, la dénomination de membrane et de vésicule blastodermique. Le blastoderme, d'après son étymologie, doit indiquer le rudiment du germe; or, ce rudiment ne dépasse pas la cicatricule ou le disque prolifère, puisque c'est là que la vésicule germinative ou son contenu, in- variablement fixé, ébauche le nouvel être. Sans doute que plus tard on verra entrer en ligne de compte, poiu' la formation du poulet, d'autres éléments du jaune, ceux surtout qui sont dis- posés en une couche membraneuse à la périphérie du vitellus; mais ces parties-là ne constituent pas l'état primitif du germe, le point de départ de f embryon chez la poule, ainsi que le veut M. Cosle. Tout le vitellus périphérique, qu'il désigne sous le nom de blaste, n'est pas, en eflét, le rudiment du poulet, puisque le jaune est en excès pour la formation des organes.

Cet excès de matière organique ne semble pas avoir lieu chez les batraciens, ce qui justifie la dénomination de germe donnée par iVI. Rusconi à l'oeuf tout entier. Cependant la différence ici

SUK L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 555

n'est qu'apparente, puisque nous avons vu que le point de départ de la formation du têtard correspond à la vésicule germinative, et que le jaune, quoique renfermé dans le tube intestinal, n'en est pas moins en excès pour la formation des organes, car il devient alors substance alimentaire seulement.

D'après cela et pom- ne point établir dans le langage ovolo- gique une confusion préjudiciable à la science, nous désignerons par le mot hlastodcrmc la seule partie qui se trouve circonscrite par le disque prolifère.

A une épo(]ue plus avancée du développement de l'œuf, et lorsqu'il a acquis les conditions essentielles pour l'acte de la fé- condation, le calice s'ouvre par son stigma et l'abandonne. Le plus ordinairement alors le pavillon de l'oviducte le saisit au moment même où il est expulsé de l'ovaire, mais il arrive quel- quefois que l'œuf tombe dans la cavité péritonéale. Dans ce cas, nous l'avons trouvé, une fois, entier et recouvert d'une exsudation blancliâtre peu épaisse, et dans un autre cas rompu, en partie vide, et la membrane vitelline, tapissée par une couche visqueuse, fortement enroulée sur elle-même. Ces œufs, ainsi échappés au conduit oviducte, sont promptement détruits et résorbés dans la cavité péritonéale sans qu'ils déterminent d'accidents inflamma- toires bien notables. Le fait de la déviation des œufs de leur marche naturelle et le fait positif de leur décomposition rapide dans le lieu anormal où ils arrivent, méritent de fixer toute notre attention. C'est surtout au point de vue de la fécondation que cela offre de l'intérêt; en effet, on est encore aujourd'hui peu d'accord sur le point où s'effectue la rencontre de l'œuf avec les spermatozoïdes, et, bien qu'on ait voulu établir, par des raisons que nous avons déjà fait connaître en discutant la valeur du mot ovule, que la fécondation doit s'opérer dans la trompe, ou, ce qui est la même chose, dans l'oviducte, le fait n'est pas encore démontré d'une manière positive pour les ovo-vivipares surtout. Quant aux grossesses extra-utérines, chez les mammifères, on a cherché à les expliquer, en supposant que l'œuf déjà engagé dans

' 1°'

556 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES la trompe , où il serait fécondé , revient sur ses pas lorsque ce canal lui présente un obstacle quelconque et se fixe alors sur l'ovaire ou tombe dans la cavité abdominale pour se greffer sur un autre point et se développer. Mais, en acceptant même celte supposi- tion du reflux de l'œuf, on ne saurait nier que les spermatozoïdes peuvent arriver jusqu'à l'ovaire, quand on voit surtout que chez la blennie vivipare, par exemple, les œufs sont fécondés et se dé- veloppent normalement dans cet organe.

D'après ce qui précède, il resterait à établir quelles sont les conditions anatomiquos indispensables à l'œuf pour qu'il soit apte à être fécondé ; le point où s'effectue chez les vertébrés l'acte fécondant, et à quels signes physiques on peut reconnaître l'œuf qui est fécondable. Or, la science ne possède pas, à cet égard, des données positives suffisantes; aussi il nous est difGcile d'ap- précier toutes les conditions anatomiques qui favorisent l'acte physiologique de la fécondation dans les diverses classes de ver- tébrés.

De nouvelles recherches sont donc nécessaires dans le but d'é- tablir anatomiquement, si cela est possible, le degré de maturité de l'œuf qui le rend fécondable.

L'œuf qui s'engage dans l'oviducte se compose de la membrane vitelline, du vitellus, de la vésicule germinative et du disque prolifère qui fentoure. Les grains vitellins ne présentent aucune particularité notable à celte époque du développement. Sa couche périphérique, qui se continue avec le blastoderme, paraît plus ré- sistante, et pourtant elle est loin de constituer alors une véritable mendjrane. En examinant, à faide d'un fort grossissement, tout le disque qui adhère à la membrane vitelline, on distingue nette- ment les vésicules huileuses serrées les unes contre les autres et comme superposées. Pour bien connaître leurs rapports avec la vésicule germinative , nous avons placé de l'albumine licjulde, d'un œuf frais, sur le porte-objet, et cela de manière à ce que la pré- paration en fût recouverte. Alors, à faide d'aiguilles mousses, nous avons cherché à soulever les grains vitellins et les vésicules

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 557

huileuses, et c'est par plaques (voy. pi. III, fig. lo) que ces parties vitellines se sont successivement enlevées jusqu'au point de con- tact avec la sphère gerniinative. Ces diverses espèces de calottes (voyez fig. lo), ainsi superposées, à l'endroit de la cicatricule, sont évidemment composées de grains vitellins et de taches hui- leuses disposées en vésicules aplaties toutes serrées les unes contre les autres. A l'endroit où le pourtour de la calotte vitciline la plus grande, et par conséquent la plus éloignée de la vésicule ger- niinative, se fixe sur la membrane vitelline, on voit un cercle transparent (voy. fig. 7) qui est concentrique à celui que forme la sphère germinative. Ce cercle résulte de la couche périphérique du vitellus, qui adhère sur toute la face interne de la membrane vitelline, excepté au point où se trouve la cicatricule. Le disque prolifère est alors circonscrit d'une manière plus précise cpi'aux autres périodes du développement de l'œuf. Après avoir dégagé la vésicule germinative des diverses couches de substance vitelline , on la voit flotter dans le liquide alhumineux qu'on a placé sur le porte-objet; sa place est marquée sur la membrane vitelline restée transparente à l'endroit qui lui correspondait. Une fois que la sphère germinative se trouve isolée, on peut l'étudier d'une ma- nière convenable et pendant tout le temps nécessaire. Les choses ne se passeraient pas ainsi pourtant, si, au lieu du liquide alhu- mineux, on employait l'eau distillée; dans ce cas, les parties qu'on observe deviennent promptement opaques, ce qui n'arrive jamais en employant le procédé que nous indiquons.

La transparence de la sphère germinative et de l'albumine liquide dans laquelle on la plonge permet d'employer un fort grossissement , à l'aide duquel on voit qu'il y a dans la vésicule germinative un grand nombre de petites sphères transparentes représentant autant de petites bulles de savon.

Toutes ces vésicules (voy. pi. lll, fig. 1 1) paraissent simples, c'est-à-dire sans noyau central. Par leur arrangement particulier sur un point quelconque de la sphère vitelline, elles constituent la tache de Wagner. Il est facile de s'assurer que celle-ci est le

558 RECHERCHES ANAÏOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES résultai de la réunion et de Tadossement de plusieurs vésicules entre elles et non pas une partie distincte et essentielle de l'œuf chez les différents animaux.

Avant de décrire les cliangements que l'œuf va subir dans l'o- viducte, nous devons dire ici ce qui se passe du côté du calice après la sortie de l'œuf ou la ponte primitive. Si l'on examine alors les divers calices qui viennent de se vider, on en trouve qui sont encore béants, d'autres dont les bords du stigma se sont rap- prochés et soudés entre eux. Sur ces derniers, il est facile d'écarter les lèvres du stigma et de voir qu'une substance blanchâtre lubrifie la cavité du calice (voy. pi. III, fig. 8). En examinant cette subs- tance au microscope, on la trouve formée de globules excessive- ment petits, qui ont la disposition et le voliurie de ceux que l'on voit dans l'albumine hquide à l'aide de la baryte (voy. Gg. g). Nous avons aussi examiné comparativement le mucus sécrété par l'oviducte, mais rien de semblable n'a été observé.

Cette substance blanchâtre et visqueuse du calice serait-elle le produit de sa sécrétion, et cette sécrétion n'aurait-eUe pas de l'a- nalogie avec celle qui constitue l'œuf.-* Nous sommes d'autant plus disposés à le croire, que dans le principe de la formation de l'œuf, et avant que le jaune apparaisse, c'est cette substance globuleuse qu'on retrouve dans les sphères vitelline et germinative. Il y aurait d'après cela une continuation d'action du côsé de l'ovaire, qui tendrait à reproduire l'œuf; mais bientôt, le calice ne recevant plus le fluide sanguin en aussi grande abondance, l'action sécré- tante cesse, les parois du calice se flétrissent et les viilosités de sa surface interne s'effacent complètement peu d'heures après la sortie de l'œuf. Les vaisseaux qui rampent sur ses parois dimi- nuent notablement de calibre aussitôt la ponte terminée, et tout le riche appareil vasculaire qui entrait dans la composition du ca-- lice s'efface promptemeut. Le résultat de ce fait est l'atrophie pure et simple du calice, qui ne di.sparaît jamais entièrement, comme on l'a dit, par suite d'une sorte de résorption. On recon- naît, en elfet. sur une grappe ovarienne de la poule, des parties

SUR LOEUF DES VERTÉBKÉS. 5.W

brunes ou grisâtres, assez molles, qui correspondent aux calices flétris et qui sont destinées à devenir plus tard le siège d'un afflux vital nouveau. Cet afflux vital aurait encore pour résultat de dé- terminer la turgescence des villosités du calice et de déposer les matériaux nécessaires à la composition d'un autre œuf. -i ■ >: >

Nous devons actuellement nous occuper des changements que l'œuf subit dans l'oviducte, et, comme nous supposons que c'est à son arrivée dans ce tulae que s'opèrent les premières modifications qui sont dues à la fécondation, nous étudierons dans le chapitre suivant le produit ovarien au moment où il sort du calice.

CHAPITRE VII.

SUR LA CONSTITUTION DE I.'ŒUF DES OISEAUX APRÈS LA FECONDATION.

Nous avons examiné , dans le précédent chapitre, la structure (le l'ovaire chez la poule, le mode de formation ou le premier degi'é de développement de l'œuf, sa constitution aux diverses phases de son accroissement, surtout pour ce qui est relatif aux globules vitel lins et à la sphère germinative. Maintenant nous de- vons étudier ce même œuf à partir du moment de la fécondation jusqu'à l'éclosion du poulet, et même au delà de ce terme, puis- que le vitellus continue à fournir des matériaux nécessaires à son développement jusqu'au quatorzième jour après la naissance.

Nous avons dit que fœuf, composé de la membrane vitelline, du vitellus, de la membrane germinative et des globules ou vési- cules qu'elle contient, rompt son calice à l'endroit qui est marqué par la raie blanchâtre, le stigma, et quitte ainsi l'ovaire. A ce mo- ment, il rencontre l'oviducte , s'engage dans son pavillon , puis dans la première portion du tulje ovarien, où il trouve une grande quan- tité d'albumine, sécrétée par la muqueuse, et s'en enveloppe. Cette première couche d'albumine se concrète en membrane,' et h mesure que l'œuf, poussé par les contractions du tube muscù- leux qui le contient, avance en tournant sur son axe, cette mem l)rane aibumineuse se tord aux deux bouts et forme les ch-'^làzes.

560 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Pendant que l'œuf parcourt ainsi l'oviducte, il y rencontre de nou- veaux produits albiuiiineux, s'en recouvre encore et augmente de volume jusqu'à ce que, muni de tout le blanc ou albumen pro- prement dit, il arrive au point rétréci de l'oviducte, nommé isthme. Là, la membrane muqueuse du canal ovarien se trouve interrom- pue par une ligne circulaire dépourvue de pllcalures; ce cliange- ment de structm-e semble indiquer une limite fonctionnelle. En effet, tout ce qui est au delà sécrète des fdaments déliés qui se tissent en membrane et s'appliquent sur l'œuf à mesure qu'il che- mine dans cette nouvelle portion de l'oviducte. C'est ce tissu qui constitue le feuillet alljumineux d'une part et le feuillet interne de la coque de l'autre. Entre ces deux membranes, et seulement du côté correspondant au gros bout de l'œuf, s'accumulera plus^ tard, et après la ponte, une certaine quantité d'air. Nous disons à dessein que l'air ne pénètre entre les deux membranes qu'après la sortie de l'œuf, pour montrer que notre manière de voir à cet égard diffère de celle admise généralement, à savoir qu'une bulle d'air arrivée du dehors se place entre les deux feuillets de la chambre à air au moment même où ces feuillets sont formés dans l'oviducte. II est facile, du reste, de s'assurer qu'il n'y a pas le moindre gaz dans fœuf non pondu, en fouvrant sous l'eau. Par ce procédé, en effet, on voit qu'aucun globide d'air ne vient à la stirface du liquide dans lequel on expérimente. Indépendamment des deux membranes à tissu Glamenteux, la dernière portion de l'oviducte fournit à l'œuf le dépôt calcaire, qui se solidifie assez promptement, et, de plus, une couche épidermoïque, qui con- tient la substance colorante qu'on remarque sur la coque.

Ainsi, fa'uf primitif, c'est-à-dire l'œuf au sortir de l'ovaire et possédant les parties indispensables à la formation du nouvel être, la sphère germinalive et la sphère vitelhne, se complète dans l'oviducte au moyen d'une enveloppe membraneuse épaisse qui constitue les chalazes; par la couche de 1 albumen, revêtue d'une pelliciJe line et transparente; puis, par deux membranes à tissu filamenteux; enfin, par la coque et son épiderme. Nous

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. ■.iri^i. 561 nommerons la première enveloppe, accessoire de l'œuf, mem- brane des chalazes; la seconde, membrane de ïalhumen; les deux autres, membranes interne et externe de la chambre à air; la subs- tance calcaire solide, coque, et la matière colorante, diversement déposée à sa siu'face, membrane èpidermoïde.

L'importance de toutes ces parties accessoires de l'œuf, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue physiologique, sera exposée plus tard, à l'occasion des phénomènes respiratoires du poulet pendant l'incubation. Nous dirons seulement ici que la coque est traversée par un grand nombre de pores dans lesquels s'engagent de petits prolongements provenant de l'épiderme de l'œuf. Toutes les expériences que nous avons tentées pour nous assurer si ses pédicules épidermoïdes sont creux ou pleins ne sont pas assez concluantes pour que nous nous prononcions dé- finitivement à cet égard. Les portions d'épiderme enlevées de la surface calcaire au moyen .des acides, et étalées sur une plaque de verre, ne nous ont point permis de retrouver les ori- fices distincts.

Pendant que les parties accessoires de l'œuf se forment très- rapidement autour de lui, dans l'oviducte, la fécondation s'est opérée et a déjà modifié la composition de ses parties essentielles. La vésicidegerminative, visible jusque-là, disparaît, après cet acte vital, du point qu'elle occupait. On admet généralement que sa rupture a lieu à l'instant même où le fluide fécondant du mâle l'approche, et que ce premier phénomène est le même que celui qu'on observe dans les plantes au moment où le pollen est déposé sur la membrane de l'ovaire. Nous avions pensé d'abord , d'après ce qui se passe clans l'œuf des batraciens, que la vésicule ger- minative se laissait déprimer graduellement par suite de l'accu- mulation des grains vitelHns, et qu'elle s'affaissait entièrement en s'accolant à la membrane vitelline; mais si la chose est possible dans le premier cas, elle peut bien ne pas l'être ici. La formation d'un disque qui s'établit de très-bonne heure, dans l'œuf de la poule, autour de la vésicide germinative, et les diverses couches 1 1.

562 RKCHERCHES ANATOMIQUES ET l'HY SIOLOGIQUES de viteUus dont il se compose protègent tellement celte vésicule , qu'on ne saurait admettre son aplatissement. Du reste, que ce fait ait lieu ou non, c'est toujours le contenu de la vésicule germina- tive qui paraît être le point de départ de la l'ormation embryon- naire. Or, ce contenu se porte constamment vers la périphérie de l'œuf, comme pour se rapprocher, par ce mouvement, de l'é- lénieut fécondant. Si les choses se passent ainsi, le contact de l'œuf avec les spermatozoïdes doit s'effectuer dans la première portion de l'oviducte si ce n'est avant. Ce qu'il y a de bien certain, c'est que les œufs qu'on retire de l'oviducte n'ont plus la vési- cide germinative intacte. Un admet alors que de cette rupture résulte la formation d'un i'euillet séreux , mince et transparent (membrane germinative) ; que ce feuillet est le point de départ du développement de l'embryon; qu'il s'établit, indépendamment de cela, un feuillet dit muqueux, propre à la formation des vis- cères; et qu'enfin on voit apparaître, au moment de la formation des vaisseaux, une troisième membrane vasculaire interposée entre les deux précédentes. Sans vouloir ici rien faire préjuger de tous ces faits, nous dirons seulement que, pom- nous, les choses ne se passent pas, dans l'origine, d'une manière aussi nette et aussi précise. Rien n'est plus arbitrairement défini que les petits objets; et quand on songe à l'étendue de la cicalricule prolifère dans le principe , on se demande s'il est réellement possible d'y reconnaître trois feuillets distincts, de constater l'enroulement de celui-là pour la formation des organes digestifs, le déplissement d'un autre pour conduire la trame vasculaire partout, enfin si l'on peut apprécier à celte époque l'épaississement du troisième, des- tiné aux systèmes nerveux, musculaire, etc. Il est bien entendu que notre observation ne porte que sur le temps du développement, où il est véritablement impossible de constater, le scalpel à la main, des organes à peine formés. En admettant que la vésicule ger- minative se rompe au moment de la fécondation, il en résultera alors (jue les parties (ju'elle renfermait seront versées dans la chambre du disque prolifère, et que ce contenu ébauchera le petit

SUR L'OEUF DES VERTEBUÉS.'i:).. .-i 1! j K' 563 embryon sans qu'on puisse affirmer positivement quel est le sys- tème ou l'appareil organique qui précède l'autre dans la compo- sition de l'être. Mais toutes ces questions importantes à résoudre nous détourneraient trop du but principal, qui est de faire con- naître les modifications des parties constituant ou devant constituer les organes, plutôt que d'indiquer lem' ordre d'apparition.

Voyons actuellement ce qui se passe dans l'œuf fécondé au moment où le système vasculaire va devenir visible, indépen- damment alors du sillonnement médiat f[u'on remarque sur le point central de la clcatricule, on aperçoit (pi. V, iig. j) un grand nombre de vésicides huileuses placées les unes contre les autres , et formant autour de l'aire transparente un large cercle. Vers la 1x2^ heure, et sur un œuf de poide couvé natiuellenient en août i8Z|.5, nous avons vu que les vésicules graisseuses du disque prolifère, actuellement très-développé, forment une couche régulière dans une étendue assez considérable, qui limite l'aire transparente en lui donnant le contour d'une guitare. A 02 heu- res , un autre œuf, pris sous la même poule, nous a montré au centre de l'aire transparente toute la partie dorsale du poulet fu- tur. La région céphalique est renflée, assez transparente pour laisser voir les cordons primitifs de la moelle épinière, déjà adossés eu bas vers la région caudale, mais encore écartés en haut quoique continus, et constituant une figure triangulaire qu'on peut fort bien comparer à une tète de clef ordinaire (voy. fig. i ). Entre les renflements céphalique et caudal, on voit, sur la région spi- nale, les noyaux des vertèbres indiqués d'une manière fort régu- lière par de petits points opaques espacés de chaque côté de la moelle épinière, et séparés entre eux par des intervalles trans- parents. Toute la surface de l'aire translucide, examinée à la loupe, paraît granuleuse. Ces granulations, vues à un plus fort grossissement, représentent d'innombrables globules, qui sont d'autant plus petits qu'ils se rapprochent plus de l'axe de fem- bryon. On aperçoit également ces globules sur les points non transparents du disque prolifère, et là où sont les vésicules grais-

564 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES seuses si régulièrement adossées les unes aux autres. Ces petits "lobules transparents, et les vésicules huileuses, sont bien évidem- ment renfermées dans un double feuillet du blastoderme. C'est entre ces feuillets, et par conséquent dans le même lieu où se trouvent logés les globules et les vésicules, que se forme le fluide san- guin. Celui-ci apparaît d'abord sous forme de petites bulles sa- vonneuses, presque sphériques, à peine colorées, et légèrement opaques au centre ; puis, un peu plus tard , à l'époque dont nous parlons, les vésicules sanguines contiennent déjà un noyau cen- tral qui lui donne la couleur rouge clair. Ces globules du sang semblent augmenter en nombre à mesure que les vésicules hui- leuses et les grains globuleux très-fins diminuent, en sorte que l'on serait tenté de croire que ces derniers entrent directement dans la composition des premiers. Du reste, c'est par la méta- morphose successive des éléments granuleux et globulaires, et à l'aide des transformations chimiques de ces mêmes éléments, que nous voyons l'organisme se développer. 11 n'est donc pas sur- prenant de voir que là où la vie conmience, les éléments primi- tifs de l'œuf se modilient en organes d'hématose. Le passage d'un état moléculaire à un autre est à la vérité insaisissable pour l'œil de l'observateur; mais il n'existe pas luoins pour cela : aussi nous ne rechercherons pas une autre théorie de la formation des globules du sang. Nous savons bien qu'on a invoqué celle d'une sécrétion qui s'effectuerait dans la membrane même de l'aire vasculaire; mais ce n'est là qu'une simple supposition. Quelle que soit au surplus la manière d'envisager le phénomène de la formation des globules du sang, toujours est-il que, vers la d8^ ou 5o'^ heure de f incubation , ils sont visibles et faciles à dis- tinguer des autres parties de l'œuf. Si dans ces circonstances on place le disque prolifère sur une plaque en verre et qu'on ait le soin d'y faire arriver de temps en temps une goutte d'eau tiède, on voit, à l'aide d'un grossissement de 20 diamètres environ , que tous les globules du sang se meuvent irrégulièrement, qu'ils cherchent à se frayer un passage au travers des globules huileux,

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. ■ 565

et que bien évidemment les vaisseaux n'existent pas alors. Ce n'est que plus tard, et lorsque le trajet des globules du sang est bien établi, que les parois vasculaires se constituent pour servir de limite au fluide sanguin. Ici donc, comme cliez la salamandre, dont nous avons fait connaître la formation des branchies, le sang se fraye d'abord un réseau vasculaire dans les tissus organiques , et ce n'est qu'après, que ces mêmes tissus participent à la forma- tion du système vasculaire.

Comme ce système fort important de l'économie est celui qui semble destiné à modiiier tous les autres, et qu'il est propre , par conséquent, à déterminer des changements remarquables dans la composition des parties élémentaires des organes, nous allons d'abord indiquer avec soin la circulation vitelline, puis la circulation allantoïdienne. Il sera facile alors de bien établir leur corrélation, leur but, leur marche isolée ou parallèle, et leur utilité. Tout cela, pourtant, ne. saurait se faire d'une manière précise sans la connaissance exacte de la disposition des enve- loppes embryonnaires ; aussi examinerons-nous avec beaucoup de soin cette partie importante de l'ovologie encore mal déter- minée, suivant nous, malgré les travaux remarquaJjles d'un grand nombre d'anatomistes, et ceux de Baer en particulier.

Pour bien juger de l'ensemble de la circulation vitelline , et pour en avoir une idée précise, il faut préalablement enlever avec précaution la membrane propre du jaune ou vitelline, qui cor- respond à l'aire vasculaire, la mettre avec celle-ci dans un vase contenant de l'eau tiède pour la laver convenablement et la pla- cer ensuite sur une plaque de verre , du côté externe. En déposant alors de temps en temps vuie goutte d'eau tiède sur la préparation, on entretient pendant plus d'une heure les contractions du cœur, ce qui permet de bien juger le parcours du sang, d'étudier la structure capillaire des vaisseaux, et jusqu'à la contexture du cœur, tant que ses parois restent minces et transparentes. Mais si par ce procédé très-simple on parvient à bien voir les choses, il n'est pas indifférent de prendre pour cette étude le premier degré

566 HECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES venu du développement vasculaiie, puisque la circidation vitel- line se modifie d'une manière très-notable après le troisième jour de l'incidjation.

Il est donc nécessaire d'établir une division physiologique qui piùsse faire connaître les diverses phases de la métamorphose circulatoire chez le poulet. Pour cela, il suffit de voir et d'obser- veT ce qui se passe dans l'œuf depuis le moment de son impré- gnation jusqu'au développement complet du poulet. En efTet, le blastoderme ne devient vasculaire et ne peut se développer que tout autant qu'il se trouve en contact avec l'oxygène de l'air. Le sang ne se colore pas s'il est privé de l'élément respirable, il de- vient au contraire d'un rouge artériel très-vif quand l'incubation marche régulièrement. Or, la surface vasculaire, qui est limitée par la veine primigéniale , et qui est dirigée du côté de la cham- bre à air de l'œuf, se trouve par cela même en contact avec l'oxy- gène, et ce contact modifie le sang à l'instar des poumons. Les phénomènes d'imbibition ou d'endosmose remplaceraient ensuite la fonction des chylifères. Cette première circulation vitelline constitue donc un appareil destiné à l'hématose, et à la nutrition en même temps. Elle se modifie très-rapidement par la dispa- rition de troncs veineux importants, et cela au moment où l'al- lantoïde apparaît : en sorte qu'il est bien important d'indiquer les deux phases de cette première métamorphose i;irculatoire , en désignant la première sous le nom de circulation primitive du vitellas, et la seconde sous le nom de circulation permanente du vitellus. Quant aux autres transitions par où passe la circulation du poulet, on peut les désigner par les dénominations de circulation allantoïdienne et de circulation définitive. Nous allons actuellement étudier ces quatre phases diverses, qui constituent les métamor- phoses de la circulation du sang chez les oiseaux.

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 567

DE LA CIRCULATION PRIMITIVE DU VITELLL'S. ^

Cette circulation comprend tout le réseau vasculaire qui se trouve limité par un gros vaisseau disposé en cercle (voy. pi. IV, fig. I ). On a donné à ce gros vaisseau circulaire le nom de veine primicjéniale , et à l'ensemble du système sanguin primitif celui d'aire vasculaire. Nous avons représenté ce premier temps de la circulation du sang chez le poulet au moment où elle a acquis son plus grand degré de développement.

L'œuf qui a servi pour le dessin, que nous avons beaucoup grossi, a été pris sous une poule, le 3 juillet, après soixante et douze heures d'incubation et par une température qui a varié de 20 à 2 3° centigr.

L'aire vasculaire est d'un rouge vif, les pulsations du cœur va- rient entre 1 o/i et 108 par minute, et le cours du sang dans les vaisseaux est trop rapide pour qu'on puisse bien juger de ce qui se passe alors relativement aux divers courants. Après quelques instants d'observation, le nombre des pulsations diminue notable- ment, et ce n'est que quand on n'en compte plus que A5 à 5o par minute qu'on distingue, non-seidement la direction que prend le sang dans les vaisseau.^ , mais les globides eux-mêmes. Il est facile alors de suivre la marche du sang partout où il passe et d'avoir une idée très-exacte de la première circulation.

La veine primigéniale est irrégulièrement tracée; sa circonfé- rence offre des renflements de distance en distance, à la suite des- quels on remarque quelquefois une espèce de collet ou d'étran- glement du vaisseau; on le voit aussi décrire, dans son trajet, des angles plus ou moins rentrants. Le pourtour extérieur de cette veine principale ne fournit aucune branche; mais, en revanche, le pourtour intérieur est constamment interrompu par de larges communications aboutissant toutes dans la trame capillaire des vaisseaux qui donnent à l'aire vasculaire l'apparence d'une dentelle à mailles très-petites. C'est dans cette trame fine et régulièrement

568 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES disposée que prennent naissance les artérioles et les veinules qui doivent établir le mouvement circulatoire du sang. Mais avant de décrire les branches qui en proviennent, voyous de quelle manière se termine la veine primigéniale après avoir fourni tous les ra- muscules des capillaires. Le plus ordinairement les deux bouts de cette grosse veine circulaire se rejoignent du côté qui correspond à la tête de l'embryon, puis s'adossent pendant un court trajet et finissent par communiquer entre eux. Le tronc qui en résidte dé- crit plusieurs courbes, envoie à droite et à gauche des radicules au réseau capillaire, passe derrière la tête du petit poidet et va s'ouvrir dans un renflement considérable, qui conduit directement au cœur, et que nous nommerons renjlcmcnt sous-cardiaque. Dans le point diamétralement opposé à celui où la veine primigéniale s'adosse, pour constituer le tronc dont nous venons de parler, une autre branche veineuse considérable prend naissance dans le même réseau vasculaire général. Après un trajet assez direct, cette bran- che veineuse gagne la partie caudale de l'embryon, rampe le long de son côté gauche, en décrivant des zigzags et va déboucher dans le même renflement veineux sous-cardiaque, à côté de la veine primigéniale. On peut désigner ce second tronc veineux, prove- nant de l'aire vascidaire, sous le nom de veine caudale, à cause de son origine et de ses rapports avec la région caudale de l'embryon. Indépendamment de ces deux troncs principaux, il en existe deux autres d'un plus fort calibre encore, situés l'im à droite, l'autre à gauche de l'axe du petit poulet. Ces deux veines, qui prennent naissance, comme les précédentes, du réseau vasculaire et de la veine primigéniale, vont aboutir également dans le renflement sous-cardiaque. Enfin, un cinquième tronc veineux, qui reçoit les branches provenant du corps même de fembryon, va encore por- ter le sang dans le renflement sous-cardiaque. Quant à la direction du cours du sang dans toutes ces veines, nous n'avons pas le moin- dre doute à émettre , puisque nous avons bien constaté qu'il s'établit de la circonférence au centre.

Des cinq troncs veineux que nous venons de décrire, trois

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 569

seulement restent jusqu'au moment de la naissance du poulet et même au delà, mais les deux premiers, c est-à-dire la veine pri- migéniale et la veine caudale, disparaissent assez promptement. Nous ferons connaître bientôt comment s'effectue celte métamor- phose de la circulation primitive du vitellus. Pour la bien com- prendre cependant, il est indispensable de savoir par où passe le sang du renflement sous-cardiaque avant de revenir aux radicules veineuses. Comme nous l'avons déjà dit, ce renflement, qui cor- respond à la veine porte, débouche dans un vaisseau recourbé, plus ou moins renflé, suivant l'époque du développement de l'em- bryon (ûg. 2 à 6, pi. IV), est doué de la faculté de se contracter suivant un rhythme régulier. Ce vaisseau ainsi disposé est le cœur du jeune poulet. Celui-ci pousse dans l'aorte le sang qu'il reçoit de toutes les veines; la portion abdominale de ce vaisseau donne à droite et à gauche une branche volumineuse, puis elle se continue en un fdet très-fin jusqu'à l'extrémité caudale. La plus grande par- tie du sang provenant du cœur passe donc dans les artères latérales ou viteUines actuellement branches importantes de l'artère mé- sentérique. Celles-ci se ramifient à finfini en suivant les divisions principales des veines latérales et aboutissent enfin dans le ré- seau commun de l'aire vasculaire. Ainsi se complète le cercle que parcourt le sang chez fembryon très-jeune des oiseaux. Cette première circulation, abstraction faite d'une petite quantité de sang qui s'en détoiurne, est une circidation ^o/monaîre comparable à celle des poissons. Un peu plus tard, cette même circulation devient pulmonaire et aortique en même temps, et rappelle plus exactement encore la circulation du sang chez les reptiles amphi- biens et chez \e fœtus des mammifères, puisque le même cœur distribue le sang dans le réseau de faire vasculaire, et dans les autres organes de fembryon, du sang qui est mélangé.

D'après ce que nous venons de dire tout à l'heure, il résulte que

le premier mode circulatoire chez le poulet s'étaljlit à faide d'un

cœur pulmonaire, et que ce cœur primitif ou ventricule droit,

auquel s'ajoute plus tard le cœur aortique ou ventricule gauche,

11.

570 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

est celui qu'on rencontre le plus généralement dans le règne

ani

mal.

DE LA CIRCULATION PERMANENTE DU VITELLUS.

Nous venons de voir que la circulation primitive du vitelius comprend la période de formation du sang, celle des vaisseaux et celle de l'aire vasculaire; que la durée ou l'existence de la pre- mière circulation vitelline n'est guère que de deux jours environ , et enfin que la disparition des veines primigéniale et caudale établissait la dilTérence des deux circulations vitellines. Mais de quelle manière s'opère cette métamorphose, et quelle est la cause de l'atrophie d'abord et de la disparition plus tard, de la veine primigéniale et de la veine caudale? Voilà ce qid doit nous occuper actuellement et ce qui sera plus facilement compris d'après ce qui précède.

Le réseau capillaire, avons-nous dit, communique avec toutes les veines et toutes les artères de l'aire vasculaire. C'est là un point intermédiaire où le sang se modifie sans cesse. Pour cela, il faut que les artères l'y conduisent dès l'origine de la formation des vaisseaux capillaires. Or, le sillonnement que trace le courant san- guin dans les premiers temps est incertain, irrégulier, confus, et les veinules qui le contiennent sont également mal déterminées, mal disposées, renflées ou rétrécies à leur embouchure dans les troncs veineux et sans parois bien distinctes. (Voy. pi. V, fig. i.) A mesure que les communications capillaires s'établissent de plus en plus, les radicules artérielles s'abouchent avec les radicules veineuses qui l'avoisinent le plus; le sang y passe alors librement, et les autres sillons dont les parois ne s'organisent pas s'eflaceiit petit à petit, ne recevant plus assez de sang. Aussi voyons-nous que les troncs veineux latéraux qui accompagnent les artères sont ceux qui restent, et que ce sont précisément les veines les plus éloignées qui s'atrophient et disparaissent en très -peu de temps. Mais cette métamorphose circulatoire n'a point seulement pour but de simplifier la première circulation vitelline, elle a aussi

SUR L'OEUF DES VEUTÉBRES. 571

pour but de modifier la fonction. Ce qui le prouve, c'est qu'à me- sure que l'aire vasculaire diminue de tout ce qui appartient aux veines primigéniale et caudale, soustraction qui restreint les points de contact du sang avec l'air respirable existant dans f œuf , on voit surgir, sur un autre point de l'économie, un organe d'hématose nouveau, l'allantoïde. Or cette allantoïde vasculaire sera désormais l'organe respiratoire unique, pendant que la circulation vitelline permanente sera plus spécialement affectée à introduire dans le sang des matériaux nutritifs. • ; _■• ■

Ainsi la circulation primitive du vitellus préside à l'assimilation des parties nutritives et à l'hématose, tandis que la circulation vitelline permanente reste plus spécialement chargée de fonctionner à la manière des chylifères. C'est ce qui ressort surtout des faits relatifs à la seconde circulation. En effet, cette circulation perma- nente du vitellus se compose principalement des artères et des veines latérales de l'aire vasculaire (voy pi. V, fig. 9). Celle-ci s'é- tend de plus en plus sur le jaune , sans cependant l'envahir entiè- rement. Le cercle que ces vaisseaux décrivent à leiu- extrémité constitue la limite du feuillet vasculaire ou l'aire blastodermique, et correspond à la masse albumineuse qui est refoulée en ce point de fœuf. Mais ce qu'il y a de plus remarcp.iable à signaler ici, c'est la disposition des vaisseaux de faire vasculaire, vue du côté in- terne ou vitelhn. Sur cette face, les artères et les veines ont un aspect fort curieux qui leur donne une ressemblance assez grande avec les valvules intestinales de fhomme.

En examinant la composition de ces parties, on voit que ce sont des granidations et des cellules vitellines adossées les unes aux autres qui constituent une couche membraneuse sur les vaisseaux. Cette couche , séparée par plaques de faire vasculaire interne , présente des gouttières résultant du moulage des artères et des veines sur elle. Suivant toute apparence , les parties vitellines ainsi lortement accolées aux vaisseaux sont absorbées et transformées en matériaux de nutrition. Dans ce cas, la couche membraneuse composée de globules et de vésicules vitellines se renouvellerait

72"

572 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

au fur et à mesure des besoins et jusqu'à entière disparition du

vitellus.

DE LA CIRCLLATION ALLANToil)IENNE.

Poiu' bien comprendre l'importance de cette troisième phase de la circulation du sang chez le poulet, il ne faut pas perdre de vue que le sac membraneux vasculaire dont nous allons parler commence à se montrer quand la première circulation vitelline devient moins active : c'est donc un organe nouveau qui vient remplacer celui qui disparaît; et cet organe nouveau est sjjéciale- ment destiné à la fonction de la respiration aérienne. On ne sau- rait, du reste, élever le moindre doute à cet égard, quand on songe que l'allantoïde pousse devant elle les membranes propres et les membranes accessoires de l'œuf pom' se porter à la périphérie, et se mettre ainsi en contact le plus immédiat avec les porosités de la coque, qui lui transmettent l'oxygène de l'air. Mais comment la vésicule allanloïdienne, production de l'embryon, parvient- elle à coiffer les parties qui l'entourent de toutes parts et à les renfermer dans un sac sans ouvertures? C'est là un fait des plus curieux et des plus intéressants de l'évolution embryonnaire que nous allons suivre avec soin chez le poulet.

Pendant le com-s du troisième ]our, ou mi peu plus tard, si ia température n'est pas assez élevée , on voit sur la région abdomi- nale de l'embryon une vésicide cpie recouvre la membrane vitelline. Quelques heures après , cette vésicule allantoïdienne (voy.pl. V, fig. 4, ïi, 7, 8, 9), fait saillie; son pédicule se dessine, sa sur- face est recouverte de vaisseaux visibles à l'œil nu, et son volume égale celui d'un pois ordinaire. Lorsque l'allantoïde a atteint la forme d'une petite noisette, elle se porte sur le coté droit de l'embryon en poussant devant elle la membrane vitelline (pi. V, fig. 9). Les vaisseaux sont alors plus apparents, son pédicule est visiblement implanté sur fextrémité inférieure du rectum, et traverse l'ouverture amniotique, qui donne aussi passage aux

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 573

vaisseaux de la circulation permanente du vitellus (voyez pi. VI,

%• 0-

Un peu plus tard , du cinquième au sixième jour, l'allantoïde recouvre le petit embryon, sa cavité s'aplatit en s'interposant entre l'amnios et la membrane vitelline, et cette poche vascuiaire, disposée déjà , par son arrangement , en une double calotte , tend à embrasser et à circonscrire, à la manière des séreuses, toutes les parties de l'œuf qui sont renfermées dans la membrane interne de la chambre à air. Mais pour que cela puisse s'effectuer, il faut que l'allantoïde pousse au-devant d'elle la membrane vitelline, la membrane des chalazes et la membrane de l'alliumine con- densée. Or c'est ce qui arrive, en effet, comme on peut s'en assurer en jetant les yeux sur la planche théorique ( XIV) : et ce- pendant cela ne veut pas dire qvie toutes ces membranes soient retrouvables à l'époque où l'allantoïde a gagné la face interne de la coque. On voit bien, il est vrai , dans les premiers moments de l'incubation la membrane vitelline passer en même temps et sur l'amnios et sur l'allantoïde pendant que la membrane des chalazes lui est encore superposée et distincte; mais à ime époque plus avancée, il est impossible d'établir la moindre distinction entre elles. Ces faits prouvent qu'à mesure qu'une des membranes de l'œuf se développe, l'autre s'atrophie ou disparaît, et que cette atrophie ou cette disparition s'effectue de la périphérie au centre, c'est-à-dire dans l'ordre précisément de leur apparition. C'est là une marche régidière de l'organisation, mise en lumière surtout par les travaux remarquables de M. Flourens , sous le titre de loi de substitution des organes. Mais à quelle époque de l'incubation l'allantoïde jouit-elle, au plus haut degré, de la fonction respi- ratoire? D'où reçoit-elle ses vaisseaux? Où vont déboucher ceux qui ramènent le sang à l'embryon, et que contient-elle dans sa ca- vité propre? 1 ';ii)i: >'ijj>5i(i;;i:i -<'■;> !aiuo«

En suivant pas à pas l'empiétement de cette vaste poche allan- toïdienne, on voit cpie, vei's le dixième jour, elle a déjà contourne et embrassé par son double feuillet la totalité du vitellus, l'em-

574 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES bryon et tout l'albumen : seulement il reste encore un écarte- ment de ses replis, dont le froncement simule exactement les plis d'une boiu-se qu'on tient à demi fermée. Un joiu- plus tard , le rapprochement des bords plissés du double feuillet allantoi- dien est complet, et il n'existe plus alors qu'une très-petite ou- verture, qui regarde le petit bout de l'œuf. (Voy. pi. VI, fig. i.) Du douzième au treizième jour de l'incubation , la jonction de fallantoïde s'est opérée vers la partie la plus reculée du petit bout de l'œuf. Quelques heures après, l'affrontement des replis est si bien effectué , qu'il n'est même plus possible d'en retrouver les traces (lig. 2). Dès ce moment, le feuillet externe de fallan- toïde s'adosse à la membrane interne de la chambre à air, jus- tpa'à l'époque de l'éclosion du poulet. Ainsi , à la fin du treizième jour, fallantoïde a atteint son maximum de développement; alors son feuillet externe, injecté, offre à l'observateur une vascularité des plus remarquables.

Tout le sang des artères est d'un rouge plus vif que celui con- tenu dans les veines : aussi distingue-t-on aisément la différence de couleur des deux sangs, jusque dans les plus petites branches. Les artères de fallantoïde proviennent de la bifurcation de l'aorte abdominale; les veines se réimissent en un tronc commun qui va déboucher dans le renflement de la veine cave inférieure. Nous reviendrons bientôt sur la disposition et les rapports exacts de tous ces vaisseaux, en parlant de la circulation générale du poulet.

Le liquide contenu dans la cavité de fallantoïde est transpa- rent dans les premiers temps; moins clair et en plus petite cjuan- tité , proportionnellement, quand elle a atteint son maximum de développement, et presque nul à la fin de l'incubation, époque à la- quelle les deux feuillets sont adossés fortement l'im contre f autre. Quelquefois on y trouve, deux ou trois jours avant féclosion «hi poidet, des grumeaux jaunâtres de substance analogue en appa- rence aux détritus muqueux qui se rencontrent dans le cloaque des oiseaux adultes. Quant au liquide amniotique, n'en ayant pas eu en sufQsante quantité, nous ne l'avons point analysé. Son examen

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 575

au microscope , et lorsque ce liquide est pur, ne laisse rien aper- cevoir, même à l'aide des lentilles les plus amplifiantes ; mais en y ajoutant de l'eau de baryte on voit de très-petites granulations, qui ont de l'analogie avec celles de l'albumine, traitées pai- le même procédé. En outre , lorsque ce liquide est soumis à la dé- composition spontanée, il prend exactement la même odeur am- moniacale que l'urine putréfiée.

Afin de compléter actuellement tout ce qui a rapport à la cir- culation du sang, il nous reste à parler de la distribution des vaisseaux allantoïdiens , de ceux du vitellus après la première mé- tamorphose achevée, du rapport de tous ces vaisseaux avec ceux de la circulation permanente , de la transformation successive de la circulation depuis le moment de son apparition jusqu'à son état définitif chez le poulet nouvellement éclos. La planche (VI) que nous avons cru devoir ajouter à notre description pour plus de clarté représente la circulation thoraco-ahdomiuale, le cœur, le tube intestinal, la poche de Fabricius (e), les organes de la gé- nération (/), le sac allantoïdien (a), le vitellus (è) et l'albumen condensé (c). Les artères qui partent du cœur sont colorées en violet pour indiquer qu'elles contiennent du sang mélangé. Les veines provenant des organes céphaliques, œsophagien, caudal, hépatique, rénal, spermatique et de la poche de Fabricius, ont une couleiu' bleue qui fait connaître que le sang qui les traverse est veineux. La veine provenant de l'allantoïde est colorée en rouge pom- indiquer qu'elle contient du sang artéi'iel, et la veine porte enfin est colorée en vert pour la distinguer des autres vaisseaux qui ramènent le sang au cœur. '

DTSTRIBtTION DES VAISSEAUX SANGUINS CHEZ I.E POULET, AVANT l.A NAISSANCE.

Le calibre des vaisseaux d'un organe quelconque est subor- donné à la fonction que cet organe doit remplir. Toute la méta- morphose circulatoire est basée sur ce principe. Partant de là, il

576 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES n'était pas indifférent de choisir la première époque venue de l'incubation pour bien juger sa marche et l'utihté de la circula- tion du sang chez le poiJet avant la naissance. En tenant donc compte du calibre des vaisseaux, nous avons trouvé qu'il y a pres- que balancement entre ceux de i'allantoïde et ceux du jaune wrs le quinzième jour de l'incubation : aussi avons-nous choisi de pré- férence ce moment du développement pour la description que nous allons faire connaître.

Du ventricule gauche du cœur s'élève im gros tronc qui se bi- furque presque aussitôt après son origine : c'est la crosse de l'aorte (e, fig. 3). Après avoir fourni les sous-clavières, ce gros vaisseau se porte sur le rachis et devient l'aorte descendante qui se distri- bue à tous les organes sous-cervico-céphaliques. Mais, avant cette répartition, elle reçoit dans sa portion recourbée, ou crosse, deux très-gros vaisseaux : ceux-ci proviennent du tronc pulmonaire (6), qui se bifurque aussitôt après sa sortie du ventricule droit. • . !

Chacune de ces deux branches constitue ainsi un véritable canal artériel (c, d), et chaque canal envoie un très-petit filet vas- culaire (a, a) au poumon correspondant, qui sera plus tard l'ar- tère pulmonaire. Après la jonction de ces deux branches provenant du cœur droit, l'aorte fournit vers la région lombaire un rameau assez fort, qui se distribue au foie, à l'estomac, à la rate(i), à la partie duodénale de l'intestin grêle et à la partie cœcale. Un peu plus bas, l'aorte se bifurque en deux troncs principaux qui ont, à peu de chose près, le même calibre à l'époque du développe- ment que nous étudions.

Le tronc gauche parcourt d'abord un tiajet assez long sans don- ner une seule branche , puis il envoie de très-petites artérioles à la portion intestinale située au-dessous du duodénum. Lorsqu'il a fomni ainsi des rameaux au canal alimentaire, il se partage en deux branches égales qui enfourchent une anse intestinale au point où celle-ci se continue avec la membrane et la cavité vilellines, à l'aide d'un pédicule creux (/«) plus évasé du côté de l'intestin que de celui du vitellus. En ce point remarquable , qui indique

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 577

la limite que la nature fixe pour la formation de l'appareil diges- tif, on aperçoit sous la membrane vitelline une vascidarité des plus délicates, qui semble trabir la tendance de la force organi- satrice à l'empiétement de parties devenues inutiles poiu* l'achè- vement de l'être.

En revenant actuellement à ce que nous disions tout à l'heure de la bifurcation artérielle qui embrasse fanse intestinale , nous voyons qu'après avoir fourni tous les ramuscules dont il a été question, les deux branches principales se répartissent sur le vi- tellus de manière à former par leur terminaison le cercle vitellin sur lequel s'applique falbumen condensé. Ainsi, fartère vitelline ou omphalo-mésentérique constitue chez le poulet de quinze jours le tronc gauche de la bifurcation aortique.

Du tronc droit. — Cette artère est la continuation même de l'aorte abdominale; elle donne des branches latérales qui se distribuent aux organes du bassin, aux reins, etc. puis elle se bifurque en iliaques primitives, et se continue jusqu'à l'extrémité caudale, sous le nom d'artère sacrée moyenne. Des deux iliacjues primi- tives, la droite donne la crurale et une branche assez forte. Celle- ci, arrivée sur le pédicule de l'allantoïde, forme un plexus très- remarcpiable , d'où partent des rameaux déliés qui accompagnent quelques veines allantoïdiennes dans leur trajet. Quant à l'iliaque gauche, elle donne immédiatement après son origine la crurale de ce côté, et ime branche considérable qu'on peut regarder connue la continuation de Faorte. Cette dernière se porte sur la membrane allantoïdienne et s'y distribue d'une manière fort re- marquable (voy. pi. VI, fig. 2 et 3). Les deux artères qui vont ainsi sur fallantoïde et qui proviennent des iliaques primitives cons- tituent évidemment les analogues des artères ombilicales chez les mammifères, avec cette seule différence que la droite, beaucoup plus petite que la gauche, est tout à fait rudimentaire au mo- ment de l'éclosion du poulet.

Là se termine la description que nous avions à faire des ar- tères qui conduisent le sang dans tous les organes; il nous reste

II- 73

578 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES à faire connaître la distribution des divers systèmes veineux char- gés de ramener le sang au cœur.

Des veines permanentes. — Nous désignerons par ce nom les veines jugulaires, les deux veines caves supérieures, la veine cave inférieure, les veines hépatiques, rénales, etc. La particularité vraiment importante que nous avons à signaler ici, c'est l'anasto- mose Irès-lai-ge qui existe entre le système veineux permanent et celui de la veine porte. Cette branche de communication se trouve placée dans le point le plus reculé du bassin, là où les deux troncs rpii abandonnent les crurales se portent en dedans et se rejoignent en arcade avant de se distribuer aux parties de la région caudale. Ainsi le tronc de la veine cave inférieure se bi- furque au niveau de la division de l'aorte en troncs gauche et droit; chaque veine principale envoie un rameau aux organes propres de la reproduction, puis ime assez forte branche dans le rein correspondant, donne ensuite la veine crurale, après quoi ce vaisseau se coude , en conservant son calibre, longe la face pos- térieure du rein sans donner la moindre ramification , envoie un petit tronc dans la région caudale, où elle se distribue en partie sur la poche de Fabricius, et se réunit en arcade avec la veme correspondante. C'est sur ce point de jonction que s'élève perpen- diculairement la grosse branche anastomotique qui communique avec la veine porte.

De la veine porte. — Le système de la veine porte comprend généralement, chez les animaux adultes, toutes les branches pro- venant du tube alimentaire, du pancréas et de la rate. Chez les oiseaux il faut y ajouter le tronc anastomotique qui va déboucher dans le système de la veine cave inférieure de la manière dont nous l'avons dit plus haut. Indépendamment de cela on trouve chez le poulet de quinze jours une très-forte branche qui dérive des veines vitellines et qui constitue, à cette époque de l'évolution embryonnaire, le vaisseau le plus important de tout le système de la veine porte. Cette branche et l'artère vitelliue qui l'accom- pagne sont les analogues des vaisseaux omphalo-mésentériques

SUR L'OEUF DES VEUTÉBRÉS. 579

qui se distribuent sur la vésicule ombilicale des mammifères. Le tronc commun de la veine porte se jette après cela dans le foie , s'anastomose avec les veines hépatiques, et va, par leur inter- médiaire, jusqu'à l'oreillette droite du cœur. Ce même tronc commun du système de la veine porte est celui qui correspond, dans les premiers temps de l'incubation, au renflement veineux sous-cardiaque que nous avons vu se continuer avec les parois du cœur, pour établir la première et la deuxième circidation vitel- line.

Il ne nous reste plus maintenant qu'à décrire le trajet de la veine qui provient de l'allantoïde, et qui constitue l'analogue de la veine ombilicale.

De la veine allantoïdienne. — Le tronc de ce vaisseau est sans contredit le plus volumineux de tous ceux que nous venons d'exa- miner. Il constitue , par ses nombreuses divisions, un magnifique réseau à radicules pennées, et dont les barbes vasculaires s'af- frontent avec les dernières divisions artérielles. A son entrée dans l'abdomen, la veine ombilicale se porte sur le côté gauche du paquet intestinal (voy. pi. VU, lig. 2), contourne la partie duo- dénale de l'intestin et va se déboucher directement dans le renfle- ment sous-auriculaire droit. Cette veine ombilicale ne fournit au- cune branche dans tout son trajet, depuis l'ombilic jusqu'au cœur. L'importance de ce fait anatomique sera indiqué plus tard quand nous décrirons la circulation générale du poulet du quinzième jour de l'incubation.

Qu'il nous suffise de dire, pour le moment, que cette termi- naison du tronc veineux diflère de celle qu'on observe chez le fcetus des mammifères , en ce que chez ce dernier le tronc prin- cipal de la veine ombilicale va déboucher dans le système de la veine porte, après avoir fourni le canal veineux et des branches nombreuses au lobe gauche du foie. Ainsi , l'anastomose consi- dérable qui, chez les mammifères, va de la veine ombilicale à la veine porte, manque complètement chez le poulet.

Ici se termine la description analoniique que nous avions à faire

580 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES des vaisseaux artériels et veineux qui se distribuent dans les or- ganes permanents et dans les organes transitoires du poulet du quinzième jour de l'incubation. Comme on peut le prévoir d'a- vance, le calibre de tous ces vaisseaux étant subordonné aux di- verses fonctions organiques du nouvel être , ce calibre doit varier suivant que les fonctions se modifient ou disparaissent. Ainsi la veine primigéniale s'efface quand les vaisseaux allantoïdiens se montrent, les artères et les veines ompbalo-mésentériques s'atro- phient, en partie, après la formation du tube alimentaire, et les vaisseaux qui restent disparaissent avec l'organe qui cesse de fonctionner. Il en est de même de la veine ombilicale, elle s'atro- phie tout à coup du 1 9*= au 2 i'^ joiir> pour ne plus constituer, au moment de la naissance, qu'un petit vaisseau oblitéré (voy.pl. VII, fig. i). A la vérité, cette atrophie de la veine ombilicale ne s'opère pas de la même manière chez les mammifères, mais cela s'ex- plique aisément quand on songe que chez eux la fonction de la respiration pidmonaire ne peut s'effectuer qu'au moment même de la naissance, tandis que le poulet peut respirer l'air libre quand il est encore dans sa coquille. D'après cela il nous semble évident que la fonction préside et commande , si l'on peut s'expri- mer ainsi, la métamorphose de la circulation du sang.

DE LA CIRCDLAïION GÉNÉRALE DD SANG CHEZ LE POULET AVANT ET APRÈS

LA NAISSANCE.

Pendant la durée de la première circulation vitelliue, le sang de l'aorte est poussé en presque totalité dans l'aire vasculaire, les artères carotides et la sacrée moyenne n'étant qu'à l'état rudi- mentaire. Ce sang passe dans tout le lacis vasculaire de l'aire vi- telline, puis dans la veine primigéniale, la veine caudale et les veines latérales de l'embryon, qui le versent dans le renflement sous-cardiaque. Ce même renflement reçoit également les autres veinules du corps, et le sang veineux revient ainsi au cœur pour de là aller de nouveau à faire vasculaire. C'est ce mode de circu-

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 581

lalion fort simple qu'on peut regarder comme analogue à celui des poissons, bien que pourtant tout le sang ne passe pas nécessaire- ment par l'organe branchial, qui est ici constitué uniquement par l'aire vasculaire. Nous ne croyons pas devoir réfuter fassertion des anatcmistes et des physiologistes, qui admettent la présence de fentes branchiales sur les parties latérales du cou. Cette théo- rie a déjà été combattue victorieusement par des observateurs ha- biles et par M. le professeur Serres en particulier, qui a prouvé que ces prétendues fentes branchiales ne sont que des espaces intercostaux et sous-maxillaires. Qu'il suffise seulement d'ajouter à ces faits anatomiques que, quand bien même le sang traverse- rait un appareil respiratoire aquifère, celui-ci serait insuffisant poiu- remplir la fonction qu'on veut lui attribuer. D'ailleurs il fau- drait, avant tout, que le jeune embryon de deux jours fût dans un liquide contenant de l'oxygène , et jusqu'au quatrième et quel- quefois même jusqu'au cinquième jour , la membrane amnio- tique ne contient aucun liquide, et c'est au point qu'on pourrait ci'oire alors à son absence complète , tant elle est accolée siu l'embryon. C'est du reste ce qui ressortira d'une manière plus évidente encore, lorsque nous parlerons de la formation et du développement de la membrane amniotique. Pour le moment, nons constatons qu'il n'y a aucune coïncidence entre la formation des fentes cervicales et la présence d'un liquide quelconque qui baignerait ces parties. Nous voyons au contraire que les premières disparaissent quand celui-ci apparaît. Ainsi le sang qui parcourt les vaisseaux de la première circulation vitelline ne peut trouver les éléments respirables que dans les capillaires de l'aire vas- culaire.

A mesure que le sang des artères latérales de l'embryon passe plus librement dans les veines qui parcourent le même trajet, on voit disparaître petit à petit la veine primigéniale et la veine cau- dale. Mors la circulation représente exactement celle des batraciens, puisque le cœur reçoit du sang artériel par les veines latérales, et du sang veineux au moyen des veines caves ; ce qui établit le mé-

582 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES lange avant la nouvelle répartition du sang dans les artères. La circidation vitelline ainsi constituée commence à se modifier dès que la formation du canal alimentaire est terminée; alors le tronc commun des artères vitellines, (jui, jusque-là, l'emportait de beau- coup en volume sur l'aorte abdominale, perd son avantage sur cette dernière. Une plus grande quantité de sang passe alors dans les artères ombilicales, d'où il revient directement dans le renfle- ment sous-auriculaire droit. Là il se mélange avec le sang prove- nant des veines hépatiques et de la veine cave inférieure, puis il arrive ainsi mélangé dans l'oreillette droite, où il rencontre le sang (lui y est versé par les veines coronaires et les veines caves su- périeures. La contraction de cette oreillette droite pousse le sang en partie dans le ventricule droit et en partie dans l'oreillette gauclie. La première colonne est distribuée par la contraction du ventricule dans le tronc pulmonaire, qui le transmet pai- les (/fuj- canaux artériels dans la crosse aortique, après que chaque ca- nal artériel en a distribué une très-petite quantité dans les pou- mons à l'aide d'artérioles d'un bien petit calibre. La deuxième co- lonne , qui a passé dans l'oreillette gauche, y rencontre le sang des veines pulmonaires rudimentaires. La contraction de cette oreillette pousse le tout dans le ventricule correspondant, d'où il passe dans la crosse aortique pour être de nouveau distribué à tous les organes.

Cette troisième phase de la circulation dure jusqu'au moment de l'éclosion du poidet. A cette époque , l'artère ombilicale ou al- lantoïdienne gauche a beaucoup perdu de son calibre, les artères qui se distribuent aux membres pelviens ayant détourné à leur profit le courant sanguin. Il résulte de là que la veine ombilicale, ne transmettant plus une aussi grande quantité de sang qu'aupa- ravant, s'atrophie considérablement au moment de la naissance; alors le pédicule allantoïdien se rompt à son insertion sur le cloaque', le poulet sort de la coque en y laissant son enveloppe

' Le pcdiculf de l'allantoïde s'ouvre dans le cloaque, à côIl- de l'orilice gauche de l'uretère, en avant, par consé(|uent, de la loge postérieure où aboutit la poche de Fabricius.

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 583

vasculaire entièrement flétrie; mais avant cette séparation, et vers le dix-neuvième joiur environ, il s'effectue chez le poulet un chan- gement remarquable : le vitellus, qui jusqu'au moment de l'incu- bation était resté en avant de l'abdomen , passe dans cette cavité en franchissant l'ouverture omljilicale, assez étroite, à la manière d'un sac herniaire qu'on réduirait en masse. Ce phénomène est d'autant plus inexplicable que la réduction ici n'est pas opérée par une main habile qui agirait sur le jaune. Quoi qu'il en soit de ce fait, toujours est-il qu'il a lieu avant l'éclosion, et qu'en ce moment on retrouve dans l'abdomen tout le vitellus non employé à la formation du poulet , avec une très-petite portion d'albumen (voy. pi. Vil), la majeure partie de celle-ci ayant été utilisée avant l'épofpie de la rentrée du vitellus. Les vaisseaux vitellins font alors partie de la circulation permanente ; mais cet état de choses ne dure que treize jours ; après ce temps-là le vitellus et les vais- seaux n'existent plus , leur atrophie est complète et le petit moi- gnon qui reste est entièrement résorbé le quatorzième jom- après la naissance du poulet. A partir de ce moment , la circulation ne se modifie plus, et cet état constitue la quatrième période de la méta- morphose circulatoire.

Pour compléter actuellement l'étude des enveloppes du poulet pendant l'incubation , il nous reste à parler de l'amnios. Nous ne rappellerons pas ici toutes les controverses auxquelles il a donné lieu, ni les travaux plus ou moins importants qui ont fait con- naître son origine et son évolution complète. Cet exposé a été fait dans ces dernieis temps par MM. Jacquart et Coste; nous rappellerons sommairement ici la manière de voir adoptée par ce dernier, afin de mieux faire ressortir en quoi elle diffère de la nôtre.

DE L'ORIGINE ET DE LA FORMATION DE L'AMNIOS.

On admet assez généralement aujourd'hui que l'amnios est formé par le feuillet séreux du blastoderme; que le feuillet qui

584 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES recouvre immédiatement le petit embryon forme un repli cépha- lique et un repli caudal; que ces deux replis marchent l'un vers l'autre et en même temps que les bords latéraux ; qu'il s'étabiit d'abord une ouverture dorsale nommée ombilic amniotique; qu'un peu plus tard cette ouvertm-e disparaît par l'adossement complet des deux replis; que le point de cette jonction est marqué par un prolongement membraneux qui va jusqu'au premier cborion; que les deux lames du feuillet séreux, repliées pour constituer la cavité amniotique, s'écartent par l'interposition d'un liquide dit, dans ce cas, du faux amnios; que le feuillet externe adossé alors à la membrane vitelline ou premier cborion (Baer et Coste), cons- titue le second cborion villeux, mais non vasculaire ; que le feuillet interne établit l'amnios, et que l'allantoïde qui s'intei-pose entre ces deux lamelles du feuillet séreux va constituer, par son adossement avec les membranes précédentes, le troisième cbo- rion vasculaire. Tout ceci est dit d'une manière générale pour la formation de l'amnios des mammifères et des oiseaux , et résume l'opinion de MM. Biscboff, Baer, Coste, Wagner, etc. Voici actuel- lement de quelle manière nous envisageons la cbose :

Aussitôt que l'embryon se dessine sur la ligne médiane de la cicatricide blastodermique , on voit une petite élevure [cumulus de Baer) qui est placée sous la membrane vitelline. A mesure que le germe se développe, la saillie devient déplus en plus marquée, la région céphalique et l'extrémité caudale du poulet se dessinent; en même temps l'aire vasculaire se complète de plus en plus dans la couche blastodermique qui lui est destinée. Le niveau de la sphère vitelline se trouve alors dépassé, et il résulte de là que l'extrémité céphalique surtout est recouverte par im pli de la membrane vitelline ou capuchon céphalique (voy. pi. V, fig. 2, et pi. X). A mesure que la tête se développe, elle pousse devant elle la portion de la membrane vitelline qui la recouvre; alors le croissant ou capuchon céphalique s'avance de plus en plus sur le poulet, ce qui détermine la formation d'un second repli à sommet Interne comme le premier (pi. X). Petit à petit et par l'accrois-

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. ' ' - 585

sèment de l'embryon, la dépression vitelline devient plus pro- noncée , et cet enfoncement du plancher vilellin, qui entraîne celui du germe, permet au second repli vitellin d'empiéter sur la tête du petit poulet. C'est ce double feuillet de la membrane vitelline qui, suivant nous, constitue le capuchon céphalique. A mesiu'e que les choses marchent ainsi du côté de la tète, il s'établit vers l'extrémité opposée du corps un phénomène analogue, qui donne lieu au capuchon caudal. Les sommets de ces deux replis mar- chent à la rencontre l'un de l'autre sur la région dorsale de l'em- bryon, en même temps que les rebords latéraux de la membrane vitelline déprimée tendent également à se rapprocher l'un de l'autre (pi. Xll). De cet empiétement successif des replis vitellins résulte la jonction et la fermeture de cette espèce de bourse à double paroi vitelline. Les deux capuchons, au moment de leiu' aflrontement, sont teUement appliqués sur l'embryon, qu'ils pas- sent au-dessous de la membrane cbalazique, sans la comprendre dans leurs plis de jonction (pi. XII). Aussi les deux lames qui composent chaque capuchon sont-elles étroitement accolées l'une à l'autre pour constituer la membrane de l'amnios. Celle-ci aurait donc, dans forisrine de sa formation, deux feuillets bien distincts. Quant au liquide qu'on a dit s'interposer entre ces deux lames pour étabhr une cavité ou faux amnios, nous ne saurions concevoir ce phénomène sans admettre un état pathologique pour fexpli- quer. En effet, ce liquide arriverait dans la cavité du faux amnios par endosmose, dit-on; mais alors il serait contenu dans la cavité propre de la séreuse, qui fournit les deux capuchons, et ne saurait s'y accumuler, puisque latéralement cette cavité communique, d'après les auteurs cités, dans la cavité du feuillet séreux du blas- toderme. Pour admettre donc l'écai'tement des deux feudlets qui composent la mend^rane de l'amnios, il faudrait supposer une adhérence au point seulement qui correspond au deuxième angle de chacpre repli amniotique. Or ce serait là une particularité anor- male du développement et non un état physiologique. La jonction des deux capuchons et la soudure des deux feuillets qui les cons- 11. -i

586 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES tiluent s'opèrent donc sans qu'il y ait jamais de liquide interposé entre les replis de la membrane vitelline. Après la fermeture de la poche de l'amnios, un liquide transparent s'accumule petit à petit dans sa cavité; c'est alors seulement qu'il est possible de bien apprécier la disposition et les rapports de cette enveloppe avec l'embrvon. En effet, à cette époque du développement, le feuillet simple de la membrane vitelline qui s'applique sur le corps de l'embryon se trouve en regard avec le double feuillet amnio- tique, ce qui établit une véritable cavité séreuse, où s'accumule le liquide de famnios. Alors l'embryon est placé dans une véri- table cavité réfléchie, espèce de membrane séi'euse, en effet, dont la fonction serait de fournir le liquide amniotique. Toute- fois, le feuillet périphérique de l'amnios est ici double dans fori- gine, tandis que celui de la plèvre ou du cœur, par e.x.emple, est toujours simple. Enfin, pendant que l'évolution embryon- naire s'achève, la composition vitelline semble se modifier un peu. C'est ainsi qu'on retrouve dans le jaune proportionnellement plus de globules viteUins que de vésicules huileuses. On voit surtout cette différence sur le jaune qui est contenu dans l'abdomen après la naissance du poulet : là les proportions de matière grasse dimi- nuent d'une manière notable. D'après ces faits, il semblerait évident que ce serait la substance huileuse qui joue un rôle important dans la création des organes du poulet. On verra plus loin que ce fait est pleinement confirmé par l'analyse chimique.

BÉSUMÉ DES DEUX CHAPITRES RELATIFS À LA CONSTITUTION DE l.'CEUF DE LA POULE AVANT ET APRÈS LA FECONDATION.

Pour connaître comment l'œuf se constitue, il faut commencer son étude dans l'ovaire même. l

Celui-ci se compose principalement de tissu vasculaire. Les artères et les veines qui entrent dans la composition du cahce forment deux couches de vaisseaux superposées.

La terminaison des vaisseaux sur la face interne du calice est des

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 587

plus remarquables : ce sont de petites houppes villeuses analogues à celles du chorion chez le fœtus de la jument. C'est au milieu de ces houppes vasculaires et dans la membrane ovarienne elle-même que l'œuf apparaît sous forme de vésicule transparente.

Cet œuf, d'après la structure des parois du calice, est évi- demment un produit de sécrétion, et non, comme on l'a dit, le résultat cfune sorte d'exfoliation ovarienne , constituant une molécule gemmipare, analogue à la molécule qu'on croit aussi pouvoir admettre pour la formation des spermatozoïdes.

La matière organique élémentaire ainsi sécrétée et puis séparée de la souche commune, n'a besoin que d'une force vitale plus grande pour entrer en mouvement, et cette force lui est commu- niquée par la fécondation.

Cet acte vital nous a paru s'effectuer, chez la poule, dans la portion de foviducte qui avoisme le pavillon de la trompe.

Rien ne prouve que l'œuf soit fécondé dans l'ovaire même chez les oiseaux.

On rencontre assez souvent des œufs tombés dans la cavité abdominale qui n'ont pas la moindre apparence d'organisation; il y en a aussi de fécondés et en voie d'incubation, mais alors l'oviducte les aurait laissés échapper.

L'œuf, dans l'ovaire, est constitué par une sphère germinative placée au centre de la sphère vitelline.

Les rapports de ces deux sphères changent très-vite : la vési- cule germinative s'excentrise et se trouve alors en contact avec la membrane vitelline.

A mesure que le liquide sécrété par le calice pénètre par im- bibition dans les deux sphères, il s'opère un changement chimique dans la composition de ce liquide transparent, et des globules se forment.

Indépendamment des globules organiques, on aperçoit en même temps des globules huileux, tant dans la cavité vitelline que dans la vésicule germinative.

L'accumulation de ces parties constituantes forme souvent,

74-

588 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES tant par leur disposition que par leur fusion, une partie plus opaque dans la vésicule ger m inative, à laquelle Wagner surtout a attache une importance exagérée.

Cette partie est celle qu'on a nommée tache germinalive , ou taches germinatives , quand plusieurs grains opaques se montrent. Les granulations qui s'accumulent dans la cavité vitelline en- tourent bientôt la vésicule germinativc, et lui servent de disque à la manière du disque proligère qui supporte l'œuf dans la vé- sicule de de Graaf.

Quand tout le liquide de la sphère vitelline a été converti en granules et en vésicules vitellines et que l'œuf a acquis un volnme convenable, le calice lui livre passage à l'endroit du stigma.

La ligne blanchâtre qui constitue le stigma est traversée par quelques vaisseaux. Mais ces vaisseaux sont éminemment capillaires et imperméables aux globules du sang. Cette disposition est une condition favorable pour la déhiscence du calice et la sortie dt- l'œuf.

On peut considérer la séparation de l'œuf de son calice comme ime ponte véritable, tant chez les oiseaux que chez les animaux ovipares. Le calice serait un utérus spécial destiné à la formation de l'œuf, et l'oviducte un utérus complémentaire.

Le premier élabore et achève la formation de l'œuf essentiel à la reproduction; le second lui fournit des éléments utiles mais accessoires pour l'organisation du nouvel être.

L'utérus primitif ou calice est invariablement le même chez tous les animaux à ovaires.

L'utérus complémentaire , au contraire , constitue chez les mam- mifères un appendice de l'oviducte, qui se dégrade très-promple- ment dans la classe même des vertébrés supérieurs.

Après la ponte ovarienne, le calice sécrète encore une subs- tance blanchâtre, comme muqueuse, qui, mise en contact avec l'eau de baryte, offre un aspect globuleux assez analogue à celui qui résulte du mélange d'albumine liquide et de baryte.

Après la fécondation, l'ieuf s'enveloppe des membranes accès-

SUR L'ŒUF DES VERTÉBRÉS. < ■. 589

soires, qui sont la membrane chalazifère, la membrane située entre les deux albumens, les membranes interne et externe de la cbambre à air, la coque et la membrane épidermoïde.

L'air contenu dans le gros bout de l'œuf n'y est pas renferme , comme on l'a dit, au moment où la coquille se forme dans l'ovi- ducte, et le réservoir aérien ne se constitue qu'après la ponte de l'œuf.

Le fluide ambiant dans lequel la poule dépose le produit de la sécrétion ovarienne pénètre dans la cavité de la coquille par ses porosités anfractueuses.

Suivant toute apparence , fair qui a traversé les trous de la coque suit les sillons nombreux qu'on remarque sur la mem- brane externe de la chambre à air, et qxii établissent par leur disposition une sorte de réseau trachéen.

On ne retrouve plus la vésicule germinative après la féconda- tion, mais on observe que le disque prolifère est toujours plus transparent au centre.

La disparition subite de la vésicule germinative dans l'œuf de la poule prouve qu'elle n'est point déprimée par l'accumula- tion des grains vitellins, comme cela s'observe pour l'œuf des batraciens.

Le contenu de la vésicule germinative se porte, dans tous les cas, à la périphérie de l'œuf, où le disque prolifère le circonscrit et le maintient en rapport avec la membrane vitelline. Ce point de l'œuf est celui dans lequel le blastoderme se constitue. La for- mation des feuillets séreux, muqueux et vasculaire, dans le blas- toderme, n'est point anatomiquement démontré.

Le sillonnement médian du blastoderme provient de l'arran- gement des globules vitellins et des vésicules huileuses mis en mouvement après la fécondation. ;;

Il s'accumule une cjuantité considérable de vésicules huileuses entremêlées de globules vitellins dans le disque prolifère.

Ces parties sont bientôt renfermées dans un double feuillet blastodermique , et c'est là que les globules du sang apparais-

5Wt RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQL ES sent. Lorsqu'ils sont mis en mouvement, ils sillonnent l'aire des globules huileux et granuleux, et ce tracé devient plus tard vas- culaire.

Les globules primitifs du sang sont presque sphériques et leuc noyau central n'est point très-distinct; plus tard, les globules de- viennent ellipsoïdes et à noyau central très-évident.

Le sang ne se colore pas quand Wruï fécondé est mis en incu- bation dans un lieu privé d'air.

- La circulation du sang dans le double feuillet blastodermique se métamorphose vers le troisième jour de l'incubation.

La première période circulatoire constitue la circulation viteUine primitive, et la seconde, la circulation viteUine permanente.

L'une et l'autre ont pour but, non-seulement de recueillir les matériaux propres à la formation du sang, mais de le modifier par une véritable respiration, afin de le rendre apte à entrer dans la constitution des organes en voie de formation.

On peut considérer la première circulation comme analogue à celle des poissons, puisque la presque totalité du sang passe di- rectement par l'aire vasculalre qui représente l'organe respiratoire , et que c'est par conséquent un cœur pulmonaire qui fonctionne.

La seconde circulation représente très- exactement celle des reptiles, le même cœur envoyant du sang mélangé à l'organe res- piratoire et aux diverses parties du .corps de l'animal. Le cœur droit ou pulmonaire est donc le premier formé, et c'est aussi celui qu'on rencontre le plus généralement chez les êtres inférieius de la série zoologique.

A mesure que la première circidation se modifie et au moment où sa fonction cesse d'être en pleine vigueur, on voit apparaître l'allantoïde, qui, par sa vascularité et sa disposition, devient un organe de substitution fonctionnelle.

La seconde circulation viteUine, sans perdre entièrement la propriété de vivifier le sang, se trouve plus spécialement chargée de s'approprier des matériaux nutritifs et d'agir ainsi à la manière des lymphatiques chylifères ou à l'instar de la veine porte.

SUR L'OEUF DE8 VERTÉBHKS. i>!r-?w.i. S»!.

D'après le développement, la disposition, la structure et les rapports de Tallantoïde, on est conduit à admettre sa l'onction, qui est sans aucun doute d'hématoser les matériaux destinés à de- venir du sang. Cet organe a donc de l'analogie avec le placenta des mammifères, ou, pom' mieux dire, est un demi-placenta, celui- ci servant à la fois d'organe nutritif et d'organe d'hématose, tandis que le premier est seulement chargé de la fonction respiratoire.

Mais si l'allantoïde est un demi-placenta chez le poulet, la vési- cule ombilicale chez les mammifères est bien moins que cela, comparativement à celle de l'oiseau. Ce balancement organique était du reste nécessaire, puisque la fonction devait varier, et se trouver dans un ordre inverse pour s'adapter convenablement aux circon.stances.

Le vitellus figure donc comme organe de nutrition, là où il ne peut pas être remplacé par un autre organe , et dans ce cas il est très-volumineux. . ? • no.no-^ iih

L'allantoïde, quoique toujours organe d'hématose, est en même temps organe de nutrition, là où le vitellus est très-petit.

Les membranes accessoires de l'œuf se forment du centre à la périphérie, et se détruisent dans le même ordre pendant l'incu- bation.

Le développement de l'allantoïde est cause de la disparition des autres membranes de l'œuf. A la lin du douzième jour, l'al- lantoïde a envahi toute la cavité de l'œuf, et contient dans son double feuillet vasculaire : le vitellus, l'embryon et l'albumen.

La cavité propre de l'allantoïde renferme un liquide séreux qui diminue à mesure que l'incubation approche de son terme. r

Les deux feuillets allantoïdiens sont adhérents l'un ;i l'autre au dix-neuvième jour.

L'allantoïde reçoit deux artères ombilicales des iliaques primi- tives : la droite est très-petite; la gauche, beaucoup plus vohuni- neuse, semble être la continuation de l'aorle.

Il y a chez le poulet, avant la naissance, un double canal arté- riel dont la disposition rappelle la double crosse des reptiles.

592 RECHERCHES ANATOMIQUES ET IMIYSIOLOGIQUES

La veine ombilicale ou allantoidienne va directement dans le renflemenl veineux sous-auriculaire, sans envoyer de branches dans le foie.

Le sang de la veine porte ne se mélange donc pas avec une partie du sang de la veine allantoïdienne ou ombilicale avant de parcourir les veines hépatiques.

En revanche, le système de la veine cave inférieure comnnmujue larfjement avec celui de la veine porte.

L'artère vitelline qui se bifurque provient de l'aorte; la veine vitelline, également divisée en branches, va déboucher dans le tronc de la veine porte par un gros tronc qui aiu-ait une analogie de fonctions avec la veine ombilicale des mammifères.

Ces deux vaisseaux constituent plus tard les vaisseaux omphalo- mésenlériques.

Les vaisseaux qui passent entre les sillons ou fentes latérales du cou ne constituent point des organes branchiaux comme on fa dit pendant longtemps.

Il n'y a ni fentes branchiales ni vaisseaux branchiaux chez f em- bryon du poulet; les moignons arrondis et séparés dont il est question ne sont que les côtes et les pièces du maxillaire inférieur à l'état rudimentaire.

La métamorphose de la circidation allantoïdienne s'effectue par le détour du sang artériel dans les organes pulmonaires du poulet, qui respire l'air libre avant de sortir de la coque. L'atrophie très- prompte de la veine ombilicale ou allantoïdienne en est bien la meilleure preuve; elle ne peut s'expliquer, du reste, que par le détour du sang des artères ombilicales dans les troncs des artères pulmonaires en action. Si les mammifères pouvaient resj^irer avant de naître, leur placenta s'atrophierait également avec une grande promptitude, à cause de l'affluence du sang vers les poumons.

Après que cette troisième phase de la circulation est achevée, le poulet ne sid)it plus de métamorphose.

Vers le dix-neuvième jour de l'incubation , le vitellus pénètre dans labdomen du poulet, et n'est résorbé qu'après le treizième

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. 593

jour de la naissance, c'est-à-dire quinze jours après son entrée dans l'abdomen.

L'amnios du jDOulet est formé par le feuillet vitellin doublé en forme de capuchon et constituant une séreuse.

Les feuillets se soudent entre eux et les bords des replis cépha- lique el caudal se joignent pour clore la cavité amniotique.

L'allantoïde ne s'interpose pas entre les deux feuillets de la membrane de l'amnios, comme le veut M. Coste, mais bien entre eux et un autre repli de la membrane vitelline. Le second chorion de cet auteur, ou lame externe de l'amnios, résulterait d'un état pathologique, il en serait de même du liquide amniotique engagé entre les lames de la membrane de l'amnios.

Quant au premier chorion de MM. Baer et Co.ste , il serait cons- titué par la membrane vitelline, et le troisième par l'allantoïde. A notre avis, ces dénominations de chorions non vasculaire et vasculaire pourraient être avantageusement remplacées par les mots de membrane vitelline et de membrane allantoïde. Nous n'admettons pas, du reste, comme chose démontrée, la séparation des feuillets de l'amnios pour constituer le deuxième chorion non vasculaire de M. Coste, et cela pour des raisons indiquées plus haut.

Enfin les parties constituantes de l'œuf, examinées pendant la durée de l'incubation, n'ont présenté que peti de différence, et cette différence porte surtout sur la diminution des globules hui- leux. Elle devient surtout très -appréciable si l'on compare les éléments du vitellus, avant l'incid^ation, avec ceux qui se retrou- vent dans le ventre du poulet quelques jours après la naissance.

Les globules huileux sembleraient, d'après cela, être les pre- miers matériaux utilisés pour la création des organes de l'embryon des oiseaux.

I I .

75

594 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES CHAPITRE VIII.

RECHERCHES DE PHYSIOLOGIE EXPERIMENTALE SUR LES OEUFS AÉRIENS.

L'observation des métamorphoses et des créations oigani(jaes qui ont lieu dans im œuf fécondé et soumis à l'incubation frappe tout à la fois d'étonnement et d'admiration. Avant cet acte impor- tant, l'œuf offre à l'analyse la plus immédiate : un vitellus recouvert d'enveloppes muqueuses, pour les œufs aquatiques, ou albumi- neuses et couvertes d'ime couche scléreuse ou calcaire, povu- les œufs aériens. Après l'incubation, ces enveloppes revêtent un animal tout formé et doué de la vie. Si l'on appliquait à toute la série animale ce que l'on observe chez les amphibiens, le vitellus seul, modilié par l'influence de l'oxygène et d'une température convenable, pourrait donner naissance à cette création si merveil- leuse. L'analyse microscopique et l'analyse chimique démontrent que les principaux éléments oi'ganiques de l'œuf sont une matière albuminoïde, une matière grasse et quelques substances miné- rales. Après l'incubation, on trouve que ces éléments ont donné naissance, non-seTd(Mnent à du sang et à du tissu cellulaire, cjui n'existaient point dans l'œuf, mais encore à plusieurs systèmes organiques parfaitement développés, parmi lescpiels on distingue l'osseux, le musculaire, le nerveux etletégumentaire.

11 était de la plus haute importance de rechercher comment ces transformations pouvaient avoir lieu au point de vue chinnqiie. il fallait déterminer si tous ces éléments, qui s'organisent d'une manière si merveilleuse, existent à l'état latent dans l'œuf, et si l'incubation ne fait, pour ainsi dire, qu'en opérer le départ et le classement, ou si ces éléments ne peuvent prendre naissance que sous l'influence chimique d'un agent extérieur, (pii serait l'air. Cette question a été étudiée, et la deuxième partie de ces re- cherches démontre clairement la nécessité de l'intervention de ce fluide pour que ce travail ait lieu; c'est-à-dire qu'il est produit

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 595

sous l'influence de réactions chimiques profondes , qui modifient les éléments organi(jues, en retranchant une partie de leurs prin- cipes constituants par une vérltahlo combustion.

L'étude des modifications chimiques qui surviennent dans l'œuf fécondé jiendanl l'incubation est vaste, compliquée et difficile à aborder. Aussi, ne pensant pas qu'il serait possible de compléter un travail si considérable, nous avons arrêté un programme pro- gressif, commençant par les notions les plus indispensables à acquérir, et nous nous sommes astreints à le suivre, en opérant sur des œufs de poule et sur des œufs et des têtards de grenouille.

Voici ce programme :

1° Etudier l'œuf avant et pendant fincubation;

2° Déterminer les quantités d'eau, de matière organique et de matière anorganique entrant dans la constitution des œufs ;

3° Analyser les matières anorganiques;

If Déterminer la composition immédiate des œufs, c'est-à- dire en séparer les principes immédiats et en déterminer les pro- portions;

5° Soumettre les œufs à l'analyse ultime;

6° Soumettre les différentes parties de l'œuf à fanalyse ultime.

Les trois premières parties seulement ont pu être examinées pour les œufs de poule; la quatrième partie a été commencée: un accident nous a privés de notre travail.

Les œufs de la grenouille, pris dans l'ovaire, les têtards à dif- férentes époques de leur existence, et la grenouille adulte, ont été examinés jusqu'au quatrième paragraphe inclusivement.

Nous avons conservé tous les produits nécessaires pour termi- ner notre travail.

RECHERCHES SUR LA COMPOSITION DES OEUFS DE POULE AVANT ET PENDANT L'INCUBATION.

Les expériences relatives aux œufs des oiseaux ont été entre- prises sur ceux de la poule. Nous avons opéré sur des œufs frais

75'

596 HECHERCIIES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

et sur des œufs soumis à l'incubation depuis sept, quatorze et

dix-huit jours.

DESSICCATION ET INClNERATIOiN DES OEUFS.

Au premier point de vue, la dessiccation et l'incinération des œufs paraissent être simples et faciles à exécuter; cependant elles présentent des ditBcultés si considérables, que nous croyons indispensable d'entrer dans quelques détails à cet égard. Sans cela, on ne pourrait se rendre compte de plusieurs résultats dis- cordants, et l'on pourrait attribuer à des négligences ce qui n'est diî qu'à des difficultés que nous n'avons pu sm-monter.

Dessiccation des œafs. — Pour dessécher les œufs, nous n'avons pu employer qu'une température inférieure à H- 60 degrés, afin de ne point coaguler complètement l'albumine qu'ils contien- nent , puisque notre intention était de l'isoler et d'en déterminer la quantité. Cette température même est fort élevée lorsqu'on ne veut point coagider l'albumine, comme nous l'avons déjà fait observer. Le vide sec peut aussi être employé avantageusement, et ces deux moyens ont été réunis. Mais les résultats ainsi obtenus, même en réunissant tous les produits ensemble et dans les mêmes circonstances, sont-ils bien semblables.^ L'eau n'est pas engagée de la même manière dans les œufs avant et pendant l'incubation, et elle pourrait bien n'être pas chassée en quantité compaiable en employant les mêmes moyens. 11 faut ajouter à ces inconvénients que l'huile contenue dans le vitellus des œufs recouvre tous les autres produits, et qu'elle nuit considérablement à leur dessic- cation.

Voici les résultats obtenus en opérant sur des œuts Irais et sur des œufs soumis à l'incubation naturelle sous une même poule : , - ' ■

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. ' ' 597

A B c D

Huit œuls *-'^"T ^'"*^ ^"^T "ï"^ Quatre œufs

couvés couvés couvés □ou

peiidajit pendant pendant

couvés. . , . o .

7 jours li jours. i8 jours.

Eau el matières volatiles 325«'800 179"'080 178«'515 i48'''54()

PoiHs du résidu sec 150,000 93,000 98,600 77,900

Poids des œufs 475, 800 272, 080 277.115 22C, 440

Les mêmes résullats ramenés par le calcul à l'œuf fnis comme aniti.

Eau et matières volatiles 0,f38474 0,65819 0,64419 0,65598

Poids du résidu sec 0,31526 0,34181 0,35581 0,34402

Poids des œufs 1,00000 1,00000 1,00000 1,00000

Les mêmes résultats , en tenant compte rie la perte de poids éprouvée par les œufs pendant l'incubation '.

Perte pendant l'incubation 0,00000 0,03744 0,09000 0,12633

Perte pendant la dessiccation . . 0,68474 0,63355 0,58622 0,57311

Somme des perles précédentes.. 0,68474 0,67099 0,67622 0,69944

Poids du résidu sec 0,31526 0,32901 0,32378 0,30056

Poids des œufs 1,00000 1,00000 1,00000 1,00000

En opérant sur cinq œufs, et en isolant autant que possible les dilTérentes parties qui les constituent, nous avons obtenu les résultats suivants.

.- .1. l-Mi '. i*i,'-. .- Matières Eau

avant Résidn. et uialicres

la dessiccation. volatiles.

Coquilles 25«'400 25^'400 O^'OOO

Vitelius '. 84, 780 44, 600 40, 180

Albumen interne 87, 350 10, 850 76, 500

Albumen externe 87, 970 1 1 , 800 76, 170

Poids des cinq œufs 285, 500 92, 650 192, 850

' Cette perte a été calculée à l'aide du tableau de la page 612. Il n'a pas dépendu de nous de peser les reufs avant de les soumettre h l'incubation.

598 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQIjES Les mêmes réiuUats ramenés à l'anilû de poids pour chaque substance à l'état frais.

CoquiUes. ....„„..,,. 1 ,00000 1 ,00000 0,00000

Viteilus ..;.■.■ 1 ,00000 0,52607 OA7?,9?i

Albumen interne ..,.i. . . 1,00000 0,12421 0,87579

Albumen externe ;..•'.... 1,00000 0,1,-5413 0,86587

Les mêmes résultats, l'œuf étant pr:s pour unité de poids.

Coquilles ■ . >. .': VA'. 0,0889 0,0889 0,0000

Vitellus V'--- 0,2970 0,1562 0,1408

Albumen interne 0.3000 0,0380 0,2680

Albumen externe 0,3081 0,0413 0,2668

Sommes 1,0000 = 0,3244 -+- 0,6756

La difficulté qu'on éprouve à séparer les deux albumens des œufs nous engage à réunir leurs poids, qui donnent une somme de o,6i4i; ils laissent un résidu de 0,0793, et abandonnent 0,5348 d'eau et de matières volatiles.

Pour obvier à cet inconvénient, qui toutefois n'est pas d'une grande importance , nous avions pensé à séparer les albumens cuits dans l'eau, et nous nous étions assurés que l'albumine fluide et l'albumine coagulée laissent im même résidu par la dessiccation ; mais nous n'avons pas eu le temps de terminer cette expérience'.

La quantité d'bumidité, ou 0,6766, et celle du résidu sec, ou 0,324^4, s'éloignent peu de celles obtenues en opérant sur des œufs entiers et consignées dans le tableau précédent.

Incinération des œufs. — L'incinération, comme la dessiccation, est une opération qui, en elle-même, est d'une facile exécution; elle ne peut cependant donner des résultats identiques et toujours comparables. Une des principales diflicultés vient de ce qu'il est impossible de réduire en poudre les œufs desséchés, à cause de

' Comme il reste toujours de l'albumine qui adhère apri's les coquilles des œufs frais, elles ont ilé lavies A l'eau distillée et séchées au soleil; c'est pour cela que leur poids n'a plus diminué par une dessiccation ultérieure. L'eau des lavages a été réunie aux albumens ex- ternes.

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS.; ;.■=!'.■ i n ': 59g l'huile qu'ils renferment; il en résulte que Ton ne peut mêler intimement les débris de la coque avec la matière organique, et que chaque fois que l'on prend de la substance pour l'incinérer, on peut être assuré que la quantité destinée à l'expérience offre luie composition variable. Une autre difficidté, mais plus aisée à vaincre que celle qui précède , vient de l'énorme cruantité de chaux vive qui se trouve dans le produit de l'incinération des œufs, et de ce que , malgré toutes les précautions prises pour éviter la présence de l'eau et celle de l'acide carbonique pendant le re- froidissement du creuset, et surtout pendant qu'on le pèse, on ne peut se mettre entièrement à l'abri de cette chance d'errem-. Il faut encore ajouter à ces difficultés, que les œufs ne sont point identiques, qu'il en est qui ont la coque mince et d'autres qui l'ont épaisse : c'est encore là une cause qui nuit à la netteté des résul- tats donnés par l'expérience. I

Le tableau suivant contient les moyennes données par l'inciné- ration des quatre sortes d'œufs sur lesquels on a déjà opéré. Les expériences ont été répétées trois fois sur chacune d'elles. ( Voir le registre des expériences.) '1 ■ jO i.' !)i ki' j ' . ,'• , •, 'i. ■ . f .

A .....'. .":'.': 0,1757

B ..'. 0.17Ô4

C. 0,1737

D. . ...:..^ !.;..!.'!.'. 0,1603

Ces résultats ramenés à lœiij frais, pris comme unité, donnent les uuleiirs sunimtes :

PRODUIT DE LA CALCINATION DES OEUFS. ■.'" '■

OEuis avant l'incubation 0,05539

Œufs après 7 jours d'incubation.. . 0,05771

Œufs après i/i jours d'iDcubation . 0,05024

OEufs après 18 jours d'inculjation . . 0,04818

' Les lettres A, B, C, D, représentent les produits indiqués precédeninitut par les inénirs lettres.

'• Cette moyenne est de beaucoup inférieure au poids de la coque desséchée trouvé précé- demment; cela tient à ce que cette coque est revêtue de membranes, qu'elle est pénétrée de matière organique, et que la chaux qu'elle contient s'y trouve à l'état de carbonate.

■il

Moy. = 0,05483 "

600 RECHERCHES AiNATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les trois premiers résultats sont dans ies limites des erreurs inhérentes à ces sortes d'expériences. La différence énorme cpii existe entre ceux-ci et le dernier peut tenir à un défaut d'identité entre les œufs des poules; elle peut encore tenir ù la difficulté d'opérer le mélange des différentes parties constituantes de l'œuf; cependant les parties de l'œuf couvé et desséché élant plus faciles à réduire en poudre que celles de l'œuf qui n'a point été soumis à cetle opération, nous avons dû rechercher si cette différence ne serait point due à de l'acide phosphorique, ou à de l'acide sulfurique combiné à une matière organique qui pourrait se dé- truire pendant l'incinération : des expériences entreprises pour déterminer les quantités de soufre et de phosphore par diverses méthodes répondent à cette question.

EXAMEN CHliMIQUE DE LA MATIERE MINERALE CONTENLE DANS LES OEUFS COUVÉS ET NON COUVES.

Examen du produit de l'incinération. — Désirant apporter le plus grand soin à l'étude du produit de l'incinération des œufs incubés el non incubés, après plusieurs essais peu satisfaisants, nous avons dû renoncer à la méthode employée pour l'analyse des os, et que nous avons suivie pour examiner les cendres de la grenouille à différents âges. Notre intention était principalement de déterminer la quantité de la chaux, celle de l'acide phosphorique et celle du fer. Nous avons vu, ainsi que M. Berzélius l'avait fait observer, que l'acétate hydrique dissout le phosphate calcique, et nous avons trouvé, déplus, qu'il laisse du carbonate calcique intact, même à la température de l'ébuUition , quand celui-ci possède une grande cohérence. Nous avons donc préféré dissoudre les cendres des œufs dans de l'azotate hydrique. En suivant ce mode d'expérimentation, il est resté, en général, pour un gramme de matière, un milli- graumie d'un résidu charbonneux contenant quelques traces de matière incombustible, qui nous a paru être de la silice. Le phos- phate calcaire a été ensuite précipité par l'ammoniaque, lavé un

SUR LOEUF L)f:S VERTEBRES. r:!-:: :!.i 601. grand iionJ^rc de fois par décantation , et desséché dans une cap- sule tarée. La chaux excédante a été ensuite précipitée à l'aide du sesquicarbouale d'aaunoniacjue et de rébullition; l'acide sulfii- rique a été précipité par l'azotate barytique ; enfin, les liqueurs des lavages ont été évaporées; le résidu de cette évaporation a été pesé, redissous et examiné à l'aide des réactifs.

Voici les résultats obtenus en suivant ce procédé analytique:

EX.\MEN DES CENDBES DES OEUFS AV.\NT ET PENDANT L'INCUBATION.

Les poids des cendres étant l'unité' ■

PliospliatP caJcî([ue.

A OEufs non convés 0,0950

B OEul's couvé.s pendant 7 jours. . . 0,1090 C OEufs couvés pendant 14 jours. . 0,1630 D OEufs couvés pendant 18 jours. . 0,0510

Carboital'- calcique.	.Acidp sulfurîtjue.	Suuirc
1,0370	0,0208	0,0084
1,1370	0,0162	0,0064
1,0750	0,0202	0,0080
1,2060	indices.	indices.
1 r unité.	f , , ; , .	" 1 '.''»■ j ' .'
0,0574'!	0,00115	0,00046
0,06560	0,00093	0,00037
0,06046	0,00113	0,00045
0,01474	indices.	indices.

Le poids de l'oeuf frais étant l'unité.

A OEufs non couvés 0,00526

B OEufs couvés pendant 7 jours . . . 0,00629 C OEufs couvés pendant 1 4 jours. . 0,00917 D OEufs couvés pendant 18 jours. . 0,00246

Le résidu de l'évaporation provenant de l'analyse des cendres des œufs contenait de la soude libre, des traces de potasse, de chlore et d'acide sulfurique. On a été obligé de réunir les quatre produits pour l'étudier, parce qu'il était en très-petite quantité.

Les résultats précédents n'offrent rien de bien satisfaisant : des analyses ont été tentées par une autre méthode. Il était d'au- tant plus utile de le faire, que de l'acide sulfurique et de l'acide phosphorique même, unis à la glycérine, pouvaient être com- plètement détruits pendant la calcination.

' Le surcroît du poids du carbonate calcique vient de ce qu'il a été pesé à l'état de ctiaux parmi les cendres et qu'il est compté i\ l'état de carbonate.

11. 76

602 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

EXAMEN DE LA MATiÈllE MINERALE DES OECFS SANS LES ISCINÉREK.

Ce qui frappe, dans le tal)leau précédent, c'est l'absence pres- que complète du soufre dans les œufs couvés pendant dix-huit jours : peut-être ce soufre pouvait-il être retrouvé eu employant une autre méthode.

Le produit de la dessiccation des œufs a été détruit par l'azo- tate hydrique ; la masse résultant de cette réaction a été saturée parla potasse; la liqueur a été ensuite évaporée jusqu'à siccité, et le résidu solide a été chauffé au rouge. Le nouveau produit a été traité par l'eau acidulée par l'azotate hydrique , précipité par l'ammoniaque pour avoir le phosphate de chaux ; traité par l'oxa- late d'ammoniaque pom- avoir la chaux qui a été dosée à l'état de sulfate, et précipité par l'azotate barytique pour avoir l'acide sul- furique.

Ces expériences n'ont été entreprises que sur les deux points extrêmes de la série : les œufs non couvés et les œufs couvés pendant dix-huit jours. En voici le résultat :

PRODUITS ANORGANIQUES DONNAS PAR DES OEUFS NON CODVÉS

ET PAR D'AUTRES OEUFS

APRÈS l8 JOURS D'INCUBATION, EN LES DETRUISANT PAR L'AZOTE UVDKIQLE.

Résultais rapportés à l'œuf sec pris comme unité.

■^ Adde

Phosphate. Carbonate. sulfurique. Soulre.

(SO, 1

OEuls non couvés 0.0339 0,1532 0,00648 0,00258

CEufs couvés pendant 1 8 jours. 0,0iiOl 0,2201 indices. indices.

Les mêmes résultats rapportés à l'œuf fiais pris comme unité.

OEufs non couvés O.OIOG'J 0,04830 0,00204 0,00082

OEuls nprès 1 8 jours d'incubat . 0,01205 0,06615 indices. indices.

Le phosphate calcaire des œufs couvés était coloréjen rouge

SDR L'OEUF DES VERTÉBRÉS 603

par du phosphate de fer; le phosphate calcaire des œufs non couvés était parfaitement blanc.

Il résidte des recherches consignées dans le tableau précédent que le soufre diminue pendant l'incubation : ce résultat n'a rien qui puisse étonner, puisque les reufs répandent généralement une odeur désagréable pendant qu'ils sont soumis à cet acte, et qu'il pourrait bien se faire que cette odeur fût due k un produit sul- furé '.

L'augmentation de poids du phosphate calcaire et la présence du phosphate de fer qui l'accompagne doivent-elles nous porter à en conclure qu'il se forme du phosphore et du fer pendant l'incubation? Cela résidte évidemment de notre travail, qui a été entrepris exprès dans cette direction; mais, vu toutes les chances d'erreur que nous avons signalées, nous n'oserions prendre la responsabilité d'une telle assertion. Satisfaits d'avoir attiré l'at- tention des physiologistes sur ce point, nous attendrons que le temps achève ce que nous n'avons pu qu'ébaucher. ,;

EX.\MEN DE LA CCMPOSITION IMMEDIATE DES OEUFS. ::■■■

Les principes organiques qui dominent dans l'œuf avant l'in- cubation sont l'albumine et la matière grasse , les globules vitel- lins et les membranes étant de nature albuminoïde. Après la fé- condation, on y trouve encore de l'allDumine et de la matière grasse, mais dans des proportions différentes ; et de plus, de la fibrine, du tissu cellulaire et du tissu épidermoïde.

Il est très-difQcUe, pour ne pas dire impossible, d'isoler net- tement tous ces produits sans les altérer. Nous dirons plus , et le plus simple examen des phénomènes organiques qui se passent dans l'œuf le prouve suffisamment, il n'y a pas seulement dans l'œuf des produits parfaitement distincts, il y en a de transitoires

' Nos analyses ont été faites à une époque où il n'était plus possible de nous assurer, par TexpiTience directe, de l'émission d'un produit sulfuré pendant l'incubation, sans quoi nous n'eussions pas manqué de le faire. .Nous reviendrons plus tard sur ce résultat.

76'

tJO'i HECHERCHES VNATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES ou qui sont en voie de formation, et aucune méthode ne peut les isoler d'une manière suffisante sans les altérer. Nous avons employé des moyens simples, faciles à mettre en pratique, dans le but de déterminer au moins des points de comparaison; mais, comme nous lavons dit, celte jjartie de nos expériences n'a pu être terminée, par suite d'un accident qui nous a privés de nos produits. On verra, dans l'étude de la composition immédiate de la grenouille à différents âges, un exemple de la méthode que nous avons suivie. Nous ne rapporterons ici que les expériences <jui ont été faites pour savoir si la matière grasse des œuCs subis- sait quelrpie variation dans sa quantité pendant l'incubation.

L'existence d'une matière grasse environnant la vésicide ger- minative dans les œufs des animaux est un fait si constant, qu'il n'existe pas, pour nous, le moindre doute qu'elle y remplit une des fonctions les plus importantes pour la propagalion de fespèce ou pour la transmission de la vie d'un animal au germe de son espèce. L'absorption de foxygène , signalant les premiers moments de cette nouvelle vie qui vient d'être propagée d'un animal à un œuf, la grande tendance des corps gras à absorber l'oxygène sont deux faits qui méintent d'être rapprochés. C'est peut-être par eux que commence l'action chimique qui caractérise la vie; mais, sans aucun doute, elle se propage aux corps azotés, car ceux-ci sont profondément modifiés dans leur composition, comme cela est prouvé par la présence de l'azote dans les produits de la respira- tion des œufs soumis à l'incidjation . et par la formation de tis- sus d'une composition organique et chimique spéciale, qui n'exis- taient pas dans l'œul avant la fécondation et )'incxd)ation.

TRArrEMENT DES OEUrs COUVES ET NON COtVES P.\R I.E ZYMETHER, POUR EN SÉPARER ET DOSER LA MATIÈRE GRASSE.

Dix granmies de matièi'e sèche provenant des œuls A, B, C, D (voyez'ïpage 67 ), ont été traités par le zyméther et ont donné un premier résultat. Pensant que la matière n'avait point été suflisam-

SUR L'œUF DES VERTÈBRES. 605

ment épurée par le zyméther, de nouvelles expériences ont été entreprises sur d'autres quantités des mêmes œufs. Le résultat de ces expériences se trouve consigné dans les tableaux suivants:

(■DEMIKR RÉSULTAT.

A B C IJ

Malière sèche |m- j iQpQQQ j q^qq 10,000 1,0000 lO^'OGO 1,000

pioyee )

Résidu 7,510 0,7510 ? .' 7,645 0,7645 7,950 0,7050

Matières enlevées 1 ^g„ o_2490 2„355 0,2,355 0, 050 0,0050

parlezyinfllier. | .. -i ' u.uuov

SECONIl RÉSULTAT.

Matière sèche eiii- j ^ ^y^ 1,00000 5«'000 1,00000 j 000 100000

ployee \ '

Résidj^. 2,845 0,71125 3,640 0,72800 ? î 3,740 0,74800

Matffres enlevées 1 , ,55 o,28875 1,300 0,27200 1260 0 25200

parlezyinetlier. \ . , , *

Les produits leprésentés par B dans le premier résultat, et par C dans le second, n'ont pas été terminés convenablement; mais, à l'aide du premier tableau, on peut facilement calculer ce que doit être le rendement du produit C dans le second. C'est ce qui existe dans le tableau suivant, où les résultats obtenus sont rame- nés à l'œuf frais pris pour imité : ,,, -i;,;;' ,, ; , , •

QUANTITE DE MATIERE GKASSE CONTENUE DANS LES OEUFS CODVES ET NON COUVES BAMRNF.E AU POIDS DE L'OEDF AVANT L'INCUBATION.

A B C D

Matière grasse (),09I0.S2 0,089491 0,085122 0.075741

Résidu organique et minerai ... 0,224228 0,239519 0,238658 0,224819

Il est bien évident que la matière gi'asse diminue dans les œufs à mesure que l'évolution organique fait des progrès.

606 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

RÉSDMÉ RELATIF A I.A COMPOSITION DES OEDFS AVANT ET PENDANT L'INCUliATIO.N.

. Les résultats précédents étaient tous rapportés à Vœuï pris comme unité et terme de comparaison avant l'incubation; il sufBt de les rassembler. Nous allons rapprocher ainsi les résultats ex- trêmes de la série de nos expériences, ceux relatifs aux œufs non couvés, et ceux relatifs aux œufs couvés pendant dix-huit jours. Nous les discuterons ensuite.

RÉSUME DES HKCIIEHCIIES EXPÉRIMENTALES RELATIVES Al'X PIIÉKOMÈXES DE L'INCt RATION DES OEUFS DES OISEALX.

Œufs Œufs couvés

non couvés. 1 8 jours.

Perte observée pendant l'incubation 0,000000 0,126330

Oxygène absorbé 0,000000 0,018936

Perte par la dessiccation 0,684740 0,5731 10

Matières organiques ou combustibles. . 0,254230 0,241570

Matières anorganiques ou incombustibles 0,061030 0,058990

La somme des éléments de l'œuf non couvé égale i ,000000 ; celle des éléments de l'œuf couvé égale 1,018936, et dépasse la précédente de toute la quantité d'oxygène absorbé.

Ce tableau résulte uniquement des données expérimentales, excepté la quantité de matière anorganique des œufs couvés, qui a été supposée la même que celle des œ'ufs frais, et dont on a seulement retranché le poids de l'acide sulfurique, dont le soufre disparait bien certainement en grande partie pendant l'incubation, tandis que l'oxygène se fixe sur la matière organique, ou disparaît avec elle, ce qui ne change rien au calcul.

Si l'on réunit à la matière organique des œufs couvés celle perdue pendant l'incubation, et s'élevant à 0,012708, comme on le verra en faisant la somme de ces matières à l'aide du tableau de la page 63o, on trouve 0,26^278, qui est presque identique à o,25/(23o, que l'on rencontre dans l'œuf frais. Mais ce résultat

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 607

n'est que fortuit, caria matière minérale a été supposée invariable, et il résulte de Texpérience qu'elle aurait dû être diminuée dans les œufs couvés; de plus, l'oxygène absorbé doit faire partie de la matière organique.

CHAPlTFiE IX.

INFLUENCE DES CIRCONSTANCES SUR LE DEVELOPPEMENT DE L'EMBRYON CONTENU DANS LES CEUFS AERIENS DES OISEAUX.

Les conditions nécessaires à la fécondation des eml^ryons conte- nus dans les œufs aériens sont la fécondation, une température déterminée, la présence d'une certaine quantité d'eau dans l'at- mospbère et celle de l'air respirable. Nous allons examiner chacun» de ces conditions.

INFLUENCE DE lA FÉCONDATION. '

Ainsi qu'on le sait parfaitement, la fécondation par l'intervention du mâle est nécessaire pour que l'évolution organique de l'œuf puisse avoir lieu. Sans cet acte purement vital , toutes les conditions physiques et chimiques seraient insufiisaiites pour déterminer le développement d'un être vivant. Nous n'avons rien à ajouter à ce que Ton sait .sm' la nécessité de cette intervention; seulement nous appellerons l'attention de l'Académie sur quelques faits singidiers.

Indépendamment des conditions organicjues propres aux indi- vidus, pour que la fécondation puisse s'opérer convenablement, il faut que ceux-ci soient soumis à un bon régime hygiénique, qu'ils soient exposés à la chalem-, à la lumière et qu'ils vivent sans crainte, c'est-à-dire dans un état convenable d'indépendance ou de sécurité.

La nécessité d'une alimentation suffisante n'a pas besoin d'être appuyée par des faits; il est bien évident que, pour qu'un animal fasse plus que de suffire à l'entretien de son propre organisme, pour qu'il produise régulièrement des œufs, il faut lui fournir les

608 RECHERCHES ANATOMIQIJES ET PHYSIOLOGIQUES éléments nécessaires à leur création, car ces œufs sont formés aux dépens de l'alimentation ou de sa propre substance; mais au lieu que l'animal dépérisse pour satisfaire à l'ovition, nous avons tou- jom's vu la ponte s'arrêter et les œufs se résorber. Il est probable que cette résorption a lieu poiu- rétablir l'écfuilibre dans l'écono- mie animale et pour réparer les pertes éprouvées par suite d'une alimentation iusufQsante. Lorsque l'on enlève une poule à ses ba- bitudes en la transportant d'un lieu dans un autre , la ponte s'ar- rête presque immédiatement, quelquefois poiu- plusieurs mois.

En 1842 et 1843, nous avons mis deux poules pondantes et un excellent coq dans une cave bien aérée et même bien éclairée par un large soupirail, qui donnait accès aux rayons solaires. Les poules ont continué à pondre pendant quelque temps, mais bientôt elles ont cessé de le faire et n'ont plus repondu; de belles plumes qui ornaient le cou du coq sont tombées et n'ont pas repoussé, (cependant on fournissait à ces animaux une nourriture excellente e1 variée, en quantité plus que suffisante. Plus tard nous les avons mis à l'air libre dans une vaste cage; les poules se sont aussitôt mises à pondre et de manière à faire deux couvées en une saison. En même temps les plumes du coq ont conunencé à repousser.

11 est évident que la basse température de la cave et son humi- dité ont suffi pour arrêter l'ovition chez les poules; la lumière, ([uoique assez intense , devait aussi être insuffisante.

Enfin, on sait que la ponte des oiseaux, même en état de do- mesticité , s'arrête généralement en hiver, et que c'est avec le retour du printemps que recommence la suite des phénomènes relatifs à la ponte et à la fécondation des animaux, époque qui est signalée dans notre hémisphère par le retour à une tempéra- ture plus élevée et à une lumière plus intense et plus persistante <jue celles de l'hiver.

INFLUENCE DE lA TEMPEKATllKE.

L inlluence d'une température déterminée et suffisamment éle- vée poui- que l'évolution embryonnaire des œufs d'oiseaux s'opère,

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 600

a été reconnue nécessaire depuis les temps les plus reculés. Les Egyptiens sont parvenus à faire éclorc des poulets dans des fours chauffés à une douce température. Réaumur, qui a fait une longue étude de cette question au point de vue de l'économie industrielle, a lixé celte température au 82""^ degré de son ther- momètre, degré qui correspond au /io™' du thermomètre cen- tigrade à mercure dont on se sert actuellement. C'est effective- ment bien cette température qui convient à l'incubation. Dans les nombreux essais que nous avons faits dans des étuves, nous avons vu que celte température reproduisait le phénomène naturel de la manière la plus exacte et la plus complète. Si la température s'abaisse jusqu'au 38'' degré, les phénomènes de l'évolution embryonnaire ont encore lieu, mais ils se succèdent plus lente- ment; .â une température inférieure à 38 degrés, ils s'arrêtent. Si la température s'élève, l'évolution est plus rapide; on peul atteindre le 1x2'' degré sans faire périr les embryons; mais on ne peut dépasser cette température sans éprouver un eflét contraire , c'est-à-dire sans arrêter tous les phénomènes vitaux.

Nous avons observé un phénomène assez singulier et inconnu jusqu'à ce jour : c'est qu'à ime température d'environ -j- 5o de- grés, continuée pendant un temps assez long, il esl vrai, l'albumine s'opacifie et subit ainsi un commencement de coagulation. On admet généralement que ce phénomène n'a lieu qu'à -+- 70 degrés. Ceci est vrai, mais il faudra admettre maintenant que c'est quand on opère d'une manière brusque; car, comme cela vient d'être dit, en opérant lentement, la coagulation peut avoir lieu à une température beaucoup plus basse.

Nous ajouterons ici , sans en faire un chapitre particulier, ce que l'on sait d'ailleurs, que les phénomènes de l'incubation, comme ceux de la germination, peuvent avoir lieu sans le concours de la lumière.

INFLUENCE DE L'HUMIDITE ATMOSPHERIQUE.

Les expériences nombreuses et variées que nous avons faites 11. „

610 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES sur rincubation des œufs des animaux nous ont permis de consta- ter que la présence d'une certaine quantité d'eau dans l'almos- plière était indispensable pom- qu'elle eût lieu.

Si l'on fait couver des (cufs dans un vase clos, l'air qu'il contient se trouve bientôt complètement saturé de vapeur à la température où Ton opère; la transpiration de l'œuf se trouve supprimée, et l'embryon qu'il renferme périt infailliblement dans nn temps qui varie selon la capacité du vase.

Nous nous sommes assurés de l'exactitude de ce résultat en faisant passer dans fétuve un courant d'air saturé d'eau, afin d'être bien certains que ce n'est pas le manque d'air qui était cause de l'accident observé; d'une autre part, si l'on cberche à déterminer l'incubation dans un appareil fermé de toutes parts , où l'on a placé un vase contenant de l'acide sulfurique concentré et où l'on établit un courant d'air desséché par le même agent, les em- bryons des œufs déjà couvés y périssent en peu de temps : dans ce cas, la transpiration de fœuf dépasse de beaucoup les limites de la transpiration normale, et c'est sans aucun doute la cause qui les fait périr.

L'air desséché par le chlorure calcique, dans les circonstances qui viennent d'être indiquées, no fait pas périr les embryons aussi rapidement que celui qui a été desséché par l'acide sulfu- rique concentré, mais il les tue infailliblement.

Tous ces faits, et l'explication que nous leur donnons, sont démontrés d'une manière évidente par la perte de poids éprouvée par les œufs. On sait d'ailleurs que cette perte de poids a déjà été déterminée par Gcoffroy-Saint-Hilaire, MM. Dumas et Pré- vost, M. Chevreul et le docteur Prout. Nous avons répété les expériences de ces savants, et nous avons vu en outre que, dans le cas où l'atmosphère est très-humide, la perte de poids des œufs, dans un temps et à une époque de l'incubation donnés, est de beaucoup inférieure à celle qui a lieu dans les circonstances ordinaires. Dans l'air desséché par le sulfate hydrique , au con- traire, cette perle est beaucoup plus considérable, et telle, qu'en

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. OU

continuant l'expérience , l'œuf serait complètement desséché avant que le temps nécessaire à l'incubation fût écoulé.

Des expériences que nous avons faites et que nous rapporterons plus lard nous ont démontré que l'enveloppe calcaire des œufs des oiseaux avait principalement pour but, non-seulement de leur donner une certaine solidité, mais de régulariser et de modérer l'évaporation du liquide aqueux qu'ils renferment.

Nous devons avouer que ce n'est qu'après beaucoup de tâton- nements que nous sommes parvenus à opérer fincubation dans des appareils fermés, et que la plus grande difTicultè que nous avons rencontrée a été d'entretenir l'air des appareils dans un état d'humidité convenable. Nous nous sommes enfin arrêtés à femploi du sel marin ordinaire desséché, comme corps hygroscopique , qui a parfaitement réussi.

Nous croyons devoir placer ici le tableau des observations que nous avons faites sur la perte de poids des œufs pendant fincu- bation, en opérant sur trois couvées. Les résultats ont été obtenus en ne pesant qu'un seul œuf à la fois; car, malgré toutes les pré- cautions possibles, on ne pourrait enlever en même temps tons les œufs placés sous une poule sans l'empêcher de couver.

T.inLE.iv de la perte de poids éproavce pur les œufs pcndiinl l'inctibtition naturelle-

	jonR.s.	rr,nii;.	JOURS.	PEriTK.
	1	0,00700 0,01299 0,01595 0,01079 0,01908 0,02384 0,02582 0,03477 0,04732 0,04011 0,04093 0,03058	9	0,03422 0,05434 0,05792 0,00002 0,07124 0,07325 0,09500 0,07340 0,10070 0,14596 0,13755 0,15955
	2	9'
	3'	10'
	4	111
	41	12i
	5. . .	131
	5^ 6 '	141
	10
	8i	16
	si.. . . . .	19
	9	21
	9 .	Poulet criant, coque percée..

77

612 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les pertes éprouvées par les œufs pendant l'incubation ne se suivent pas avec régularité. Cela tient à ce que tous les œufs d'une même couvée ne sont pas également avancés, parce qu'ils ne sont pas tous somuis à une égale influence de la part de la mère, malgré le soin qu'elle a de les déplacer et de les retourner. Cela devient évident, si l'on songe qu'il peut y avoir jusqu'à trois jours d'in- tervalle entre l'apparition du premier et du dernier poulet d'ime même couvée.

Des observations faites siu- des œufs, qui ne sont point inscrites dans le tableau précédent, ont démontré que, lorsque la perte est très-inférieure à celle qui résulte des observations précédentes, les œufs étaient fort en retard ou n'étaient pas fécondés. Cette seule observation suffirait pour établir que la perte de poids éprouvée par les œufs est une chose nécessaire, et qu'elle doit avoir lieu dans de certaines limites.

Huit œufs, pesant ensendjle 523 gr. 60876, ont été abandon- nés à eux-mêmes à une température de -|- 1 5 à 17 degrés pendant cinq jours, et ont perdu 2 gr. 18776; ce qui établit , pour chaque œuf, une perte égale à 0,00082 par joiu-, ou environ le huitième de celle qui a lieu pendant l'incubation.

La perte moyenne de poids éprouvée par les œufs dans une almosjjhère saturée d'humidité à mie températiue de -t- 87 à-|-4o degrés, a toujours été supérieure à 0,00082, et toujours infé- rieure à la moitié de celle qui a lieu pendant fincubation nor- male.

Dans une atmosphère privée d'humidité par l'acide sulfurique, la perle journalière éprouvée par un œuf varie de 0,01 4 à 0,0 1 8 , et est au moins le double de la perte normale.

11 résulte des observations précédentes, (pie la perte de poids éprouvée par les œufs pendant l'incubation est un phénomène nécessaire à l'évolution organique et à la transformation des ma- tériaux alimentaires en tissus déterminés.

On verra, dans l'article suivant, que la perte de poids éprou- vée par les œufs est due, non-seulement à une perle d'enu, mais

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 613

aussi à une perte d'azote, et qu'elle n'est qu'une perte apparente, parce qu'en même temps il y a une absorption d'oxygène qui la diminue d'ime quantité notable. La véritable perte est donc égale à la perte observée, plus le poids de l'oxygène absorbé.

INFLUENXE DE L'.VIR.

L'intervention de l'air dans le phénomène de l'incubation esl demeurée inconnue jusque dans ces derniers temps. Quelques physiologistes ont tenté des expériences, dont les résultats con- tradictoires laissaient beaucoup à désirer. Cuvier attachait une grande importance à la solution de cette question, et a témoigné le désir qu'on s'en occupât. Convaincu que l'élude de ce phéno- mène était effectivement de la plus haute importance pour la phy- siologie générale , nous nous y sonnnes appliqués pendant quatre années consécutives, et nous avons constamment varié nos expé- riences, ahn d'obtenir des résidtats aussi complets que possible.

Non-seulement nous avons constaté la nécessité de l'interven- tion de l'air pendant l'incubation des œufs aériens, mais nous ne nous sommes point bornés à ces résultats : nous avons cherché par où et comment les produits de l'incubation se frayaient im passage au travers de la coque de l'œui. Cela nous a conduits à étudier d'une manière expérimentale la constitution anatomique de cet organe accessoire.

Dans toutes les expériences qui suivent, nous nous sommes servis d'une étuve à triple paroi et à double enceinte, que l'on pou- vait chauffer facilement avec des veilleuses. Après quelques tâ- tonnements, nous sommes parvenus à entretenir cette étuve à une température constante, en faisant varier le nombre des veilleuses et la longueur de leurs mèches. L'étuve interne était en tôle de fer; elle était chauffée extérieurement et renfermée dans une double enveloppe de bois, dont les parois étaient disposées de manière que l'air échauffé passât entre elles avant de se répandre au de- hors. La boîte de tôle s'ouvrait en avant, et était percée de deux ouvertures latérales, auxquelles étaient fixées des tubulures des-

e,\!i KECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES linées à donner passage à des tubes communiquant avec le vase contenant les œufs. (PI. XV, fig. i , 2 et 3.)

Dans les premières expériences, les œufs étaient introduits dans un petit panier eu fd de laiton, que l'on suspendait à un crochet tenant à la voûte d'une cloche en verre; cette cloche était dressée sur ses bords, et se fixait sur une glace à l'aide de caout- chouc fondu. Sons la cloche, on plaçait un thermomètre et un vase contenant un corps hygroscopique , (jui pouvait être pesé quand cela était nécessaire. Ayant constaté, par la suite, que le caoutciiouc fondu absorbait l'oxygène, nous l'avons remplacé par un mastic formé de deux parties de cire et d'une de colophane fondues ensemble. Ce dernier mastic est encore celui qui a servi pour enduire les œufs dans les expériences siu: les fonctions de la chambre à air.

Dans les dernières expériences, la cloche précédente a été rem- placée par une éprouvette placée horizontalement. Cette éprou- vette était percée à son sommet pour recevoir im tube, et était fermée à l'aide d'uii bouchon de liège , entièrement recouvert du mastic décrit précédemment.

Ce bouchon était aussi traversé par im tube (PI. XV, fig. 3). A l'aide de ces tubes, il était facile d'établir un courant de gaz dans l'appareil.

Les expériences entreprises dans l'intention de déterminer le rôle de l'air dans l'incubation ont été faites à faide d'appareils fort simples et sont faciles à répéter; celles ayant pour but de déterminer les proportions des produits sont d'une exécution plus délicate et exigent des appareils plus compliqués.

Pour réussir dans les expériences qui vont être décrites , il est Jiidispensable d'opérer sur des œufs déjà couvés pendant un cer- tain nombre de jours, et de ne pas les laisser trop longtemps dans l'appareil; sans cette dernière précaution, les embryons qu'ils renferment périssent toujours. Si l'on opère sur des œufs qui n ont pas encore éprouvé un commencement d'incubation, les ré.sultats sont plus lents à obtenir, et, par cela même, moins évi-

SUR L'OEUF DES VEUTÉBRÉS. 615

dents, puisque les œufs doivent séjourner dans l'appareil le moins de temps possible.

EXl'EUIENCES OliALITATIVES.

Les phénomènes les plus faciles à démontrer sont la diminu- tion du volume de l'air mis en présence d'œufs fécondés soumis à l'incubation, et le développement de l'acide carbonique.

Absorption de l'oxygciic de l'air. — Pour démontrer la diminution du volume do l'air, il suffit d'introduire des œufs, déjà soumis à l'incubation depuis dix jours au moins, dans une cloclie, de la placer dans l'étuve, de chauffer celle-ci jusqu'à + /(o degrés, et, lorsque la température est devenue slationnaire, de faire commu- niquer l'inlériem" de cette cloche avec un manomètre à eau; peu à peu on voit le liquide s'élever dans le manomètre, de manière à indiquer une diminution du vohune du gaz contenu dans la cloche. (PI. XV, fig. 4.)

Si l'on continue l'expérience pendant un temps trop considé- rable, le volume de l'air redevient ce qu'il était primitivement. Nous reviendrons sur ce fait lorsqu'il sera question des fonctions de la chambre à air.

Production d'acide carbonique. — Poiu' constater la formation de facide carbonique, rien n'est plus commode (|ue d'employer un courant cf air déterminé par un vase aspirateur. L'air est d'a- bord complètement privé d'acide carbonique en traversant une dissolution d'hydrate potassique, puis de longs tubes contenant de la ponce imprégnée de la même dissolution, et enlin des tubes à ponce imprégnée d'acide sulfurique concentré.

L'air complètement privé d'acide carbonique traverse le vase contenant les œufs, et de là on le force à traverser un conden- seur de Liebig contenant de l'eau de baryte. ■(PI. XV, fig. 7.) Cet appareil donne bientôt l'indice de la présence de l'acide carbo- nique par la formation d'un dépôt abondant de carbonate bai y- tique. Nous avons constaté, d'ailleurs, que le produit ainsi obtenu

616 RECHEnCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

se dissolvait avec efifervescence dans l'azolate hydrique, et qu'il y

était complètement soluble.

EXPERIENCES QUANTITATIVES.

Pour déterminer les quantités relatives de l'air employé el des produits de l'incubation, deux sortes d'appareils ont été mis en usage : les uns étaient à courant constant, les autres à courant al- ternatif.

A l'aide des premiers appareils, on peut déterminer exactement la perle de poids éprouvée par les œufs, le poids de l'eau et ce- lui de l'acide carbonique exhalés; mais on ne connaît ni la varia- tion du volume de l'air, ni la quantité de l'oxygène absorbé, ni le volume de l'azote exhalé. En faisant usage des derniers appareils, on connaît le volume de fair au commencement et à la fin de l'expérience, celui de f azote, celui de l'oxygène et la perte de poids des œufs; mais fon n'a pas le poids de l'eau exhalée. Enfin, en combinant les deux sortes d'appareils dont il vient d'être ques- tion, nous sommes parvenus à réunir tous les éléments du pro- blème et à les déterminer en une même expérience.

EXPÉRIENCES FAITES AVEC DES APPAREILS A COURANT CONSTANT.

L'appareil emplové pour ces expériences est représenté pi. X\ , fig. 1 ; il se compose d'abord d'une longue suite de tubes destinés à priver fair d'eau et d'acide carbonique. L'air passe dans une dissolution de potasse caustique, puis dans un long tube rempli de fragments de ponce imprégnée du même produit, de là sur du chlorure calcique poreux, el de celui-ci sur de la ponce im- prégnée de sulfate hydrique. Les tidjes communiquent, en outre, avec des flacons remplis des mêmes matières, et présentent ainsi une très-grande surface absorbante. L'air parvient ensuite dans la cloche où se fait l'incubation (là se Irouve un vase contennnl du chlorure calcique) , puis dans une suite de tubes destinés à le dé-

SUH L'OECF DES VERTÉBRÉS. "' 617

pouiller d'eau et d'acide carbonique. Un tube à chlorure calcique qu'on ne pèse pas termine l'appareil et s'oppose à ce que la va- peur d'eau provenant du vase aspirateur puisse pénétrer dans les tulles collecteurs et vienne troubler les résultats.

Le registre contenant les résultats numériques des expériences est disposé dans l'ordre de cette description. En le consultant , on y trouvera tous les détails désirables. Nous nous bornerons ici à faire connaître les corollaires déduits de chaque mode d'expéri- mentation. '■■'• - ' ' i .. ■

CorsOLLMRE \ — Chacune des expériences entreprises dans les appareils à courant constant a été faite sur trois œufs et a duré trois jours; il en résulte que, si l'on divise par 9 le résultat obtenu, on obtient le produit d'un œiif en vingt-quatre heures. On voit ainsi que, dans ce laps de temps, un œuf couvé de neuf à douze jours émet o^^oSy d'acide carbonique, contenani 0,0028 de car- bone provenant de sa propre substance, et que le reste est de l'oxy- gène emprunté à l'air. Un œuf couvé de seize à dix-neuf jours émet jusqu'à 06^1997 d'acide carbonique, contenant oS',o5A5 de car- bone eloS'', i452 d'oxygène.

Ces derniers nombres sont beaucoup plus forts que les précé- dents, et cela tient à ce que, du seizième au dix-neuvième jour, les organes respiratoires et l'appai'eil de la circulation sont beau- coup plus développés que du neuvième au douzième jour; puis- que ce n'est qu'à la fin de cette dernière époque que l'allantoïde, organe éminemment respiratoire, commence à se souder à la pointe de l'œuf de la poule. , . ,

EXPÉRIENCES FAITES AVEC DES APPAREILS A COURANT ALTERNATIF.

I..es appareils à courant alternatif comprenaient essentiellement fétuve qui a été décrite précédemment et deux gazomètres. Ces

' Dans les deux expériences relatives h ce corollaire, le poids de l'eau recueillie est beau- coup plus considérable ((u'il ne le serait dans l'incubation normale; cela est dû à l'emploi de l'air sec, qui, nous l'avons déjà fait remarquer, produit une évaporation rapide des fluides Je i'œuf.

11. 78

618 UECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES gazomètres étaient en verre, très-longs et très-étroits, afin de rendre les variations de volume faciles à apprécier. Les divisions étaient tracées sur le verre, et chacune d'elles correspondait à lo centimètres cubes; il était facile de les subdiviser j)ar ap- proximation.

L'intérieur du vase contenant les œufs communiquait de cha(|ue côté avec un des gazomètres. Ces appareils étaient maintenus dans ime dépendance mutuelle à l'aide d'une corde de soie qui les te- nait suspendus sur deux poulies, de telle manière qu'en abaissant l'un d'eux, l'autre montait, et vice versa. L'inspection des pi. X\ll et XVIII fera comprendre facilement cette disposition.

L'air dans lequel on opérait l'incubation était ainsi clos de toutes parts, et l'on pouvait facilement le faire circuler dans faji- pareil, de manière à l'y renouveler et à en opérer le mélange intime.

Entre les vases contenant les œufs et les gazomètres, on pou- vait placer à volonté une suite d'appareils collecteurs propres à dépouiller l'air de l'eau et de l'acide carbonique qu'il pouvait contenir. Cette modification a été indiquée toutes les fois qu'il en a été fait usage.

Les œufs étant introduits dans l'appareil après avoir été pesés, et celui-ci étant fermé, on attendait quelques instants pour que l'équilibre de la température pût s'établir. On régularisait les ni- veaux intérieur et extérieur du liquide contenu dans les gazo- mètres, et l'on procédait à la détermination des données expéri- mentales qui devaient précéder l'expérience. Ces données étaient la température de i'étuve, celle des gazomètres, la pression baro- métrique, le volume du gaz constaté à l'aide des gazomètres, et l'heure à laquelle commençait l'expérience. Alors on allumait I'étuve et l'on en fermait les portes.

Pendant toute la durée de l'expérience, on faisait marcher les gazomètres afin de faire circuler l'air dansfappareil et d'en opérer le mélange. A la fin, surtout, cette dernière opération était répé- tée rapidement et un grand nombre de fois de suite.

SUR L'OEUF DES VEKTÉBRÉS. 619

A la lin de l'expéi-ience, on notait la date et riieure, on étei- gnait les veilleuses, l'étuve était ouverte, et Ton attendait qu'elle fût refroidie à la température ambiante; alors on déterminait de nouveau la température de l'étuve et celle des gazomètres, la pres- sion, le volume des gaz, et enfin, on détacliait un gazomètre, celui qui porte un robinet dans la planclie; et, en opérant une pression sur l'un d'eux et tournant le robinet , on pouvait déterminer l'écou- lement du gaz qu'ils renfermaient et le recueillir pour le sou- mettre à l'analyse. "; ' • ! - ' ■ ■ ' ' • .■ '■

La cpiantité dacide carbonique a été déterminée en alisorbant ce gaz par la potasse et en opérant sur l'eau ; celle de l'oxygène l'a été par l'hydrogène à l'aide d'un eudiomètre. Le phosphoi'e n'a été employé que lorsque les mélanges n'étaient point inflam- mables par l'étincelle électrique ; car les résultats obtenus par cet agent ne peuvent inspirer la moindre confiance, même en faisant une correction pour la vapeur de phosphore qui pourrait rester mélangée avec l'azote. A la suite de plusieurs de ces expé- riences, les chambres à air des œufs ont été ouvertes sous l'eau, et l'on a procédé à l'analyse du gaz qu'elles renfermaient. Quel- quefois on mêlait le gaz contenu dans les chambres de plusieurs œufs; quelquefois on opérait sur chaque œuf en particulier.

Enfin les œufs étaient ouverts, et l'on examinait avec soin l'état dans lequel ils se trouvaient.

Pour le détail des expériences faites dans les appareils à courant alternatif, il importe de recourir au registre des expériences. Cha- cune d'elles est suivie d'un corollaire spécial qui en présente le résultat numérique. ; . -/

Les trois expériences commencées le i i mai i8/|4, le 9 juin et le II août de la même année, ont marché dans le même sens et donnent lieu aux observations suivantes :

1° Après l'expérience, l'oxygène est toujours en quantité beau- coup plus faible qu'avant; sa quantité s'abaisse jusqu'à 0,1028 du gaz contenu dans l'appareil, au lieu de 0,2081 qui s'y trou- vait avant qu'elle commençât.

78-

620 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

2° Il va toujours production d'acide carbonique : la quantité de ce gaz croît jusqu'à o,o456, au lieu de o,ooo3 à o,ooo5 qui se trouvent ordinairement dans l'air.

3° Le volume de l'oxv^ène restant dans l'appareil, ajouté à ce- lui de l'acide carbonique produit, ne représente point l'oxygène contenu dans l'air avant l'expérience.

Tout en donnant de nouveaux renseignements, les expériences précédentes laissaient encore beaucoup à désirer; car, indépen- damment de ce qu'elles ne donnaient pas des nombres absolus, la disparition de l'oxygène pouvait être interprétée de plusieurs ma- nières différentes : i° il avait pu être simplement absorbé; 2" il avait pu demeurer en quantité invariable et l'azote avait pu se dégager; 3° enfin de l'oxygène avait pu être absorbé, et de l'azote avait pu être exhalé dans le même temps.

Il importait donc d'entreprendre ime nouvelle série d'expé- riences. Celles des i 6 juin i8/|.4, 26, 28 juin i845 et i"' juillet de la même année, ont été entreprises pom" résoudre les ques- tions précédentes; elles font connaître :

1° Le volume de l'air employé et la variation qu'il éprouve pendant l'incubation;

2° La fjuanlité d'oxygène absorbé ;

3° Celle de l'acide carbonique exhalé;

!i° La variation du volume de l'azote.

On connaît d'ailleurs, comme dans les cas précédents, la perte de poids éprouvée par les œufs; mais la quantité d'eau produite n'est pas donnée directement, et elle n'a pu être déduite que par le calcul.

En (jénéral, les expériences faites dans l'appareil à courant alterna- tif conduisent au corollaire suivant :

Indépendamment de la production de l'acide carbonique, les œufs absorbent de l'oxygène et exhalent de l'azote pendant l'incu- bation. Le carbone brûlé ne peut être déduit que du volume de l'acide carbonique produit. Quant à l'eau qui n'a pu être recueillie, elle a été calculée en considérant que la perte de poids des œufs

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. ., 621

ne représente pas leur perte réelle, puisqu'ils absorbent de l'oxy- gène; car cette perte, plus le poids de l'oxygène absorbé, doit donner une somme égale aux poids réunis de l'eau, de l'azote et du carbone exhalés. Ceci donne naissance à une équation, dans laquelle la quantité de l'eau est la seule inconnue : il est donc fa- cile de la connaître.

On verra plus tard qu'indépendamment de l'eau , de l'azote et du carbone, les œufs perdent un produit sulfiué, dont la quantité n'a pas encore pu être déterminée directement; la quantité d'eau obtenue par le calcul serait donc à diminuer de toute la quantité du produit sulfuré, si celle-ci était exactement connue.

Dans les expériences précédentes, la quantité d'acide carbo- nique exhalé est toujours plus faible que celle de l'oxygène ab- sorbé; mais il se pourrait bien que ces deux quantités fussent égales, car nous avons opéré avec des gazomètres à eau, dans les- quels celle-ci était recouverte d'un opercule de liège verni, il est vrai; cependant il a pu se perdre une petite quantité de gaz, quoique nous nous soyons assurés cfu'en remplissant la cuve des gazomètres avec de l'eau distillée bouillie, elle ne donnait point l'indice de la présence de l'acide carbonique par l'eau de baryte à la lin de l'expérience.

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EXPÉRIENCES FAITES DANS UN APPAREIL COMPLET. . ■

Les renseignements donnés par les expériences précédentes sont très-importants, puisqu'ils permettent de constater directe- ment la formation de l'acide carbonique, la diminution de f oxy- gène, l'exhalation de f azote et la perte de poids des œufs; cepen- dant, afin d'obtenir des renseignements encore plus précis et plus complets, des appareils ont été combinés de manière à avoir, comme précédemment, la perte de poids des œufs, la variation to- tale du volume de l'air, la diminul;ion de l'oxygène, l'exhalation de l'azote et de l'acide carbonique par des pesées, et, de plus, le poids de l'eau exhalée. > .iwi^r . .',;.,,; ■ r-i,,; • .■ : r.

()22 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

L'appareil employé, semblable au\ prccédents, possède, en outi-e, de chaque côté et entre le récipient de l'étuve et les razomètres, une série de tubes coUecteuis propres à absorber l'eau et l'acide carbonique. Entre les tubes et les gazomètres, il y avait un loii<; tube en U rempli de ponce et de sull'ate hy- drique, puis une grande éprouvette à pied, contenant une quan- tité considérable de chlorm-e calcique, poi'eux; de telle manière que l'air, venant des gazomètres el s'échappant avec une vi- tesse convenable, devait se dépouiller complètement d'humidité. (PI. XVIII.)

Tout en signalant les avantages offerts par l'appareil qui vient d'être décrit, il est convenable d'en faire connaître les inconvé- nients. Dans cet appareil, les œufs sont soumis à l'influence de fair complètement dépouillé d'humidité, et ils y souffrent réelle- ment : aussi l'expérience ne doit-elle durer que le moins de temps possible; en outre, l'appareil est si compliqué que l'on ne peut avoir la certitude qu'il ferme parfaitement, et que l'on est exposé ainsi à une grande chance d'erreur. L'expérience qui va être dé- crite a été reprise trois fois, et ce n'est que la dernière qui nous a paru marcher régulièrement, encore présente-t-elle un résultat qui renferme ime anomalie ou une erreur.

Le récipient à œufs de l'étuve contenait du sel marin desséché; les tubes collecteurs formaient deux séries semblables, une à droite et ime à gauche, et étaient ainsi disposés, en allant de l'étuve aux gazomètres :

N" 1 . Tube à sidfate hydrique concentré ;

N" 2 . Tube à sulfate hydrique concentré ;

N° 3. Ponce el potasse dissoute;

N" 4- Sulfate hydricpie;

N° 5. Sulfate hydrique non pesé.

Le n" 1 était destiné à recueillir l'eau du récipient aux œufs échappée à l'action du sel marin; le n" 3 devait absorber le gaz car- bonique; les n"' 2 et 4 avaient pour but de recueillir l'eau d'éva- poration des tubes à potasse, quel que fût le sens du courant de

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. ;n./-(,î 623 l'air; enfui le n°5 achevait de dessécher l'air venant des gazomètres, et qui avait passé sur du chlorure calcique.

Les trois expériences faites avec fappareil qui vient d'être dé- crit ont toujours indiqué une perte d'eau et d'acide carbonique pour les œufs, et une perte d'oxygène pour fair, ainsi que cela a été constamment observé dans les expériences précédentes. Celle du i5 juillet i 844 est la seule qui ait donné des résultats véri- taljlement convenables, et ils viennent confirmer ce qui avait été établi précédemment.

OEUFS UES REPTILES ET DES MOLLUSQUES TERRESTRES.

Des expériences du même ordre que celles décrites précédem- ment ont été faites sur des œufs d'animaux des classes inférieures aux oiseaux. Les œufs sur lesquels on a opéré sont ceux de la couleuvre à collier, du lézard gris et de llielix hortensis, L.

OEUFS DE LA COULEUVRE A COF.LIEH. .

Première expérience. — Le 20 juillet i8/i4, ;> huit heures du soir, dix œufs de couleuvre à collier ont été placés dans im vase fer- mant bien (pi. XVL hg- 2), muni de deux tubes opposés, dont l'un communiquait avec un appareil destiné à le priver d'acide carbo- nique, et l'autre, avec un condenseur de Liebig contenant de feau de baryte. Le condenseur était réuni à un vase aspirateur ([ui permettait de faire passer un courant d'air dans tout fappareil. Avant d'ai-river dans le vase aux œufs, l'air passait dans un Hacon barboteur rempli d'une dissolution concentrée de potasse caus- tique ; de là, dans un long tube en U, rempli de ponce impré- gnée de la même dissolution; de là, dans un tube contenant de la ponce et de l'eau distillée destinée à entretenir les œufs dans un état convenable (f humidité. En peu de temps l'eau de baryte a été troublée, et le lendemam, 2 1 juillet à dix heures du matin, il y avait une quantité considérable de carbonate barytique formé dans le condenseur. (V. la fig. 1, pour la disposition de l'appareil.)

62i RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

li résulte de celte expérience que les œufs de la couleuvre à collier émettent du gaz carbonique pendant l'incubation, de même que ceux des oiseaux. Cette production d'acide carbonique, qui est, à n'en pas douter, le résultat d'une vérital)le combustion, est sans doute la cause à laquelle il faut attribuer l'élévation de tem- pérature des œufs des opbidiens pendant l'incubation; phéno- mène qui a été observé, d'une manière très-positive, par M. Va- lenciennes, sur les œufs du python à double raie.

Deuxième expérience. — Le 2 1 juillet, les œufs de l'expérience précédente ont été pesés, puis introduits dans le môme vase et placés dans fétuve, et celui-ci mis en communication avec les gazomètres, après avoir enlevé les éprouvettes à clilorure calcique , afin de conserver à l'air l'humidité qui convient pour ces sortes d'œufs, qui sont privés d'enveloppe calcaire et se dessèchent très- facilement. Les résultats obtenus sont consignés dans le registre qui accompagne ce travail. Cette expérience a démontré que dans l'incubation des œufs aériens de la couleuvre, comme dans celle des œufs aériens des oiseaux il y a de l'acide carbonique produit, et que le volume de ce gaz, ajouté à celui de l'oxygène restant dans l'air, ne reproduit pas celui qui s'y trouvait auparavant; d'où d faut conclure que de l'oxygène a été absorbé. Le calcul total de l'expérience a, de plus, démontré qu'il y avait eu de fazote exhalé.

Troisième expérience. — Le 2 3 juillet i845, vingt-deux œufs de couleuvre à collier ont été introduits dans le récipient de fétuve.

Cette expérience a donné des résultats entièrement conformes à ceux donnés par les œufs de poule, à cela près que l'azote exhalé est en quantité relativement plus faible que celui émané de ces derniers œufs.

OEUFS DU I.E/.AUD GRIS.

Des œufs de lézard gris ont été introduits dans un petit vase soumis à lui coiuant d'air privé d'acide carbonique, qui passaiten-

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 625

suite dans un condenseur de Liebig contenant de l'eau de baryte, comme dans la première expérience sur les œirfs de couleuvre. Ils ont donné naissance à du carbonate barytique, ainsi que l'on devait s'y attendre.

OEUFS DE L'HELIX HORTENSIS . !..

Le 1 4 juillet 1 844, vingt-sept œufs de ïliclix liorlciisis sont in- troduits dans un large tube de verre contenant du sable mouillé. Ce sable avait été cliauffé au rouge blanc et agité au contact de l'air à cette haute température, afin qu'il ne renfermât plus aucune matière carbonée pouvant donner du gaz carbonique.

Ce tube ainsi disposé a été soumis à un courant d'air privé d'acide carbonique, qui se rendait ensuite dans im condenseur de Liebig contenant de l'eau de baryte, comme dans les expériences précédentes. Cet appareil est représenté pi. XVI, fig. i . Du carljo- nate de baryte s'est formé dans le condenseur, et nous en avons constaté la nature en le dissolvant dans fazotate hydrique.

L'expérience a marché pendant trois jours; lesœuls dulimac^on n'ont pas souffert , car nous les avons gardés dans de la terre hu- mide, où ils sont éclos, et le i8 octobre i844, les animaux qui en sont provenus vivaient encore.

RÉSCMÉ GÉNÉRAL DES EXPÉRIENCES RELATIVES AUX PHENOMENES ■ DE L'INCUBATION DES OEUFS AÉRIENS.

Les œufs aériens des oiseaux, des reptiles proprement dits et des mollusques terrestres, donnant naissance h de l'acide carbonique pendant l'incubation, on doit regarder ce fait comme étant gé- néral dans la nature, et il est éminemment probable que, dans tous les cas, il y a exhalation d'azote et absorption d'oxygène.

Tous les éléments relatifs à l'intluence de l'air atmosphérique sur les œufs aériens se trouvent réunis dans le tableau suivant.

79

626

RECHERCHES ANATOMIOliES ET PHYSIOLOGIQUES

RÉSUMÉ DES OOUOLLAIRES RELATIFS AUX PHÉNOMÈN

DATES des

E&PKRIENCES

10 juio'lbW.

'26jam 181b.

28 join 1845. I" juillet 1845. 23 juillet 1845.

16 juin 184'!. 20 juin 1845. 28 juin 1845. !•■ juillet 1815,

aSinillet 1845.

16 jain 1844.

20 juin 1846. 28 juin 1845. 1" juillet 1845.

23 juillet 1845-

NOMBRE

•ica

(EUPS. -ÎCB D'UtCUBATIOS ET OBSBRV.ITIOKS-

NOMBRE dea

POIDS

initial do

(BCFS.

DIBEE de

L'EirÉ- niBXCE.

PERTE

de roiDS.

ItESOLTAT DIBI

CEuf» cou\éa nalafellemcut pendant 15 jours •.*.•••

CEufs de poule incuWa naturellement

CEufs de poule couv)î$ n.iturellemenl depuis 13 jour»

depuis 15 jours

CEufs de couleuvre à collier

Œuf de poule couvé naturellement pendant 14 jours ...

Œuf de poule couvé nalnrellemeot

' natorellement pendant 13 jours

Œuf de poule couvé naturellement pendant 15 jours ( bon état )

Moyenne des ({ualre observations

Œuf de coulenvre ..;.....

Œuf eouvé naturellement pendant 15 jours

pendant 10 jours

■ pendant 13 jonra

pendant 15 jours

Moyenne des quatre observations .,,;•;;.........

(lEuf de couleuvre . ...

i

2 3 3

22

■n'jfi-0 m, 500

188, 450 165. 480 100, 350

52''45-

24,00

19,45

18,00

45.25

2" 105 0, 7SS 0,810 0, 12:

11,38C

IlÈsm.T,\T DONSl.

1	54, 042	24,00	0, J50:
I	55, 750	Idtm.	0, 30-f
I	02, 810	Idem.	0. 322<.
1	55, 160	lim.	0, 322
	57, 165	Idem.	0, J28;
1	4. 500	Idem.	0, S07I

BfcsULTAT DONNÉ EN 2 4 IIBCBES PAR DI Ofr

100, 000	24,00
.	Idem.
	Idem.
•	Idem.
	Idem.
	Idem.

0	«37
0	551
0	530
0	583

0. 575f 5, 86M

J' La perle d« poids des œufis .si donner par Joui peaée» direct'-* faites, l'un*- a»aiU, l'antre après l'expérience;

2" Le volume de Toiygcnc einployi- a été dctermiTié direcieraent ; «on poi.ln eat coicalé ;

OBSEDA

3" Le volumci de l'oxygène absorbai P»t la dîffè't

celui contenu dans le gai carbonique : son poïuM"

4" Le volume du gaz corbooique et celui du gtt *f

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. I BSPIRATOIRES DES OEUFS AERIENS SOUMIS À L'INCUBATION.

627

	1 G.IZ OXYGÈNE	A C 1 D K	l'.AZ AZOTE ELU.^LÉ	CUIBONE	EAU	DIUISI - TlOTi du
	EMrLOïÉ.	ADSORBÉ.	ciBDomotE.
	Volume. Poids.	Volume.	Poids.	Volume. Poids.	Volame.	Poids.			de l'ait.
. I	L'EXPÉRIENCE.		-.
	542"27	01' 7809	314<'0S	0''4523	228"19	0"4514	77«4S	0>'0970	0"1264	OS'9333	236"00
	IW, 60	0. 2154	82, 78	0, 1192	06, 82	0. 1323	37, 90	0. 0477	0, 0373	0. 8292	44. 88
	(103. 91	0. 1496	71. 62	0 ,1031	32, 20	0, 0e3'.l	33, 62	0, 0423	0, 0281	0, 9835	38,00
	256. 60	0, 3095	132. 10	0 .1902	12i, 5fi	0, '2465	67, 10	0. 0845	0, 0672	0, 7645	65, 00
	271,00	0, 390'2	138. 00	0. 1976	1 33, 00	11, 2633	28, 00	0. 0353	0. 0737	1 1 . 4686	110, 00
c	(BDF EN 2 4 HEDBES.					'■ ■		■ ■ 1 '
	61, 58	0, 0S88	35. 71	0, 0514	25, 94	0. 0516	8. 81	0. OUI	0, 0102	0, 3355	26, 90
	7i, 80	0, 1077	41. 35	0, 0590	33, 41	0, 0061	18, 95	0. 0238	0, 0187	0, 4146	22, 44
	42,74	0. 0615	29. 46	0, 0424	13, 28	0, 0263	13, 83	0. 0174	0. 0115	0, 4045	1, 95
	113, 95	0, 1640	58. C5	0, 0844	55. 30	0. 1095	29, 79	0, 0376	0, 0298	0, 3397	29, (18
	73,27	0, 1055	41,29	0, 0595	31, 98	0, 01)34	17, 84	0. 0225	0, 0170	0, 3736	20, (19
	6, 3685	0, 0092	3,24	0, 0046	3, 125	0, 0062	0, 058	0. 00083	0, 0017	0, 2695	2, 5S
B	lESÉ AD POIDS DE 1 OO GDAMM	ES PAR LE	CALCOL.
	12, 08	0, 1010	65. 07	0. 0935	47, 21	0, 0939	10, 03	0. 0202	0, 01S5	0, 6100	48, 'JO
	.35, 63	0, 1932	74, 17	0, 1068	69, 94	0, 1185	33, 99	0. 0420	0, 0334	0. 7437	40, 25
	08.06	0, 0980	40, 90	0, 0675	21, 14	0, 0418	22, 02	0. 0277	0, 0183	0, 6441	3. 10
	!06, 58	0, 2973	105. 00	0, 1630	100, 25	0, 1985	54, 00	0, 0679	0, 0540	0, 6158	62, 72
	30, 59	0, 1875	72, 94	0, 1052	67, 14	0, 1082	31. 61	0. 0396	0, 0310	0, 0285	38, 77
	(39, 68	0, 2039	71, 05	0, 1017	68. 53	0, 1359	14, 43	0. 0182	0, 0379	5, 9100	56, 57
T	NS.
•a	le volume de l'oxygêue employé on	disparu , et	5° Le poids du carbone	brûlé est déd	it par le ealcn	1 de celui de 1	acide Carbon	itjue formé ;
CD			6" Le poids de l'eau c	halée par les	(Tufs a été c	alculé. ( Voir	'équation q	ui donne la
ei	éaont été observco dircclement: leur poi	jeslcalcolé;	quantité d'eau . page 630	)

,79

628 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

RESUME GENERAL ET COMPARATIF DES MODIFICATIONS QUI SURVIENNENT DANS L'CEUF DE LA POULE PENDANT L'INCUBATION.

I^'ensemble des observations relatives aux œufs aériens se trouve résumé dans le tableau suivant', où l'œuf de la poule est comparé avant et après une incubation de i 8 jours.

Eau.

Perte réelle pendant 1 Carbone

i'incubalion j Azote

( Sulfure hydrique. . . . Perle pendant la dessiccation, ou eau et matières

volatiles

.. ., , ., , l Grasses

Malierescombustibies. < .

( Azotées et autres ....

Oxygène absorbé

Oxygène de l'acide sulfurique

Carbonate calciquc . .

Phosphate calcique . . Matières minérales. . . { Acide sulfurique ....

Sels divers

Silice

OEDFS	OEOFS COLVL	s 10 jocns.
NOS COUVÉS.	DÉTAIL.	ELSCilÉ.
	0,123130
// II	0,005580 0,007128 0,000807	0,136705
0,084740	0,584302	0,584302
0,001032	0,075741
0,103198	0,143038 0,018930 0,001224	0,238939
0,048300	0,048300 ]
0,010090	0,010090 j
0,002040	Indices.	0,058900
Indices.	Indices.
Indices.	Indices.

' Ce dernier tableau a été calculé à l'aide des résultais précédents, en rapportant les chan- gements éprouvés par Tœuf pendant rincubation à l'œufqui n'y a pas été soumis.

Les nombres de la première colonne sont directement donnés par l'expérience, et tirés des lableaux précédents; la somme de ces nombres égale l'unité.

Les nombres de la deuxième colonne sont déduits des précédents, à l'aide de toutes les expériences décrites dans ce mémoire.

La perte pendant l'incubation égale o,i367o5. Le détail de cette perte est tiré de la moyenne des renseignements fournis par le grand tableau relatif aux pbénomtnes pbysiolo- giques de fincubation. Ces moyennes, divisées par loo et multipliées par 18 ou ie nombre des jours de l'incubation, donnent une somme égaie ;\ 0,1 35838, qui n'est inférieure au nombre précédent que de la quantité du sulfure bydrique dégagé.

0,000867 ^^^ ^^ sulfure bydrique donné par le soufre contenu dans l'œuf frais, à l'étal d'acide sulfurique, ou plutôt de sulfate glycérïque.

L'oxygtne est déduit du tableau indiqué précédemment.

La matière grasse est donnée, de part et d'autre, directement par rcxpériencc.

La matière azotée de la deuxième colonne csl celle de la première diminuée du carbone, de l'azote et du sulfure bydrique, perdus pendant l'expérience.

La perte pendant la dessiccation, ou o,58'i3o2, est la quantité qui était nécessaire pour

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 020

A la simple inspection du lahleau précédent on voit nue, pen- dant rincubation, les œufs perdent de l'eau, du carbone, de l'azote et du soufre. La diminution de la matière grasse et de la matière azotée démontre que ces deux sortes de matières sont appelées à fournir les éléments recueillis comme produits de la respiration de l'œuf pendant l'incubation. Ce tableau démontre encore d'une manière évidente, comme cela, d'ailleurs, a déjà été établi précédemment, que l'œuf incubé est plus oxygéné que l'œuf qui n'a point été soumis à l'incubation, tant par la perte de certains éléments que par l'absorption directe de l'oxygène atmosphérique, et par la fixation de celui qui était contenu dans le sulfate glycérique.

il faut dire, en outre, qu'une partie de l'albumine se transforme en fibrine par une nouvelle répartition de la matière anorganique, qu'il se forme du tissu cellulaire par la combustion partielle et l'oxygénation de l'albumine', et, de plus, de la matière épider- moïde.

II résulterait, en outre, de nos expériences, que du phosphore et du fer seraient créés pendant fincubation; mais nous avons déjà dit que nous n'admettions pas ce résultat, au moins pour le présent. Nous nous proposons de revenir sin- fensemble de ce travail, et de vérifier ces faits sur une échelle suffisante, et dans des conditions telles, que l'expérience que nous avons acquise re- lativement à ces matières puisse nous permettre de porter un jugement définitif.

compléter l'unilé, el ne s'éloigne que fort jieu de la perte olxscrvie, qui est 0,673 j 10, et, il faut le dire, en opérant sur des œufs différents, puisque cela ne pouvait être autrement.

La somme des matières minérales a été supposée invariable; seulement le poids de l'acide sulfurique, dont le soufre disparaît, a été réparti en deux endroits différents; le soufre, à l'état de sulfure hydrique, parmi les produits perdus pendant l'incubation, et l'oxygène , avec la ma- tière organique dont il concourt à augmeuter le poids, avec l'oxygène atmosphérique absorbé.

Quoique les nombres de cette colonne soient tirés de tant d'expériences difTcrentes, ils ne présentent pas moins un accord remarquable, et quidoitétre très-rapproclié de fexacte vérité.

La somme de la première colonne égale l'unité; la somme de la deuxième égale l'unité, plus l'oxygène absorbé, comme cela deiait être; la troisième colonne ne fait que résumer la deuxième.

' Voyez le Traité de chimie de M. Baudrimoni , t. [J, p. 87IJ et 876.

630 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

CHAPITRE X.

EXPÉRIENCES TOMCOI.OGIQUES FAITES SUR DES OECFS DE POULE SOUMIS X L'INCUBATION.

Pour compléter notre travail sur la respiration des œufs pen- dant l'incubation, il était important de rechercher l'influence que les gaz irrespirables exercent sur eux. Le manque d'air, un ex- cès ou un défaut de transpiration pouvant empêcher l'évolution embryonnaire d'avoir lieu , il n'était pas douteux qu'il en serait de même en plaçant les œufs dans des gaz incapables d'entretenir la respiration, malgré les assertions contraires de M. Erman. Nous avons opéré avec l'oxygène , l'hydrogène et l'acide carbonique ; chacun de ces gaz a donné lieu à des phénomènes dignes du plus haut intérêt au point de vue des modifications apportées . dans l'évolution des embryons et de leurs annexes.

L'appareil se composait de fétuve et de deux gazomètres. Il ne pouvait être rempli que par déplacement, aussi n'avons-nous jamais opéré sur des gaz parfaitement purs; mais les gaz employés ont toujours été soumis à l'analyse, afin d'apprécier leur degré de pureté.

INCUBATION DANS L'OXYGENE.

Deux expériences ont été entreprises pour connaître l'influence de l'oxy-ène gazeux sur les œufs soumis à l'incubation. Elles ont donné les résultats suivants :

• >. PREMIÈRE EXPÉRIENCE.

Ga^ oxygène employé 649" O'-mÙ

Gaz oxygène absorbé 351 0, 5054

Gaz oxysène dans le gaz carbonique produit 298 0, 4291

Gaz ...Ole exhalé 22 0,0277

DEUXIÈME EXPÉRIENCE.

Gaz oxygène eiuploy. 13C"1 0«'l9r,0

Gaz oxygène dans le gaz carbonique 29, 9 0, 0430

SUR L'OEUF DBS VERTÉBRÉS. 631

Gaz oxygène absorbé 106"2 (FI 529

Gaz carbonique produit 29, 9 0, 0592

Gaz azote exlialé 17, 2 0, 021G

Carbone dans le gaz carbonique » 0, 01 61

(Pour les détails, il importe de consulter le registre des expériences.)

Il résulte des expériences précédentes que les résultats obtenus en soumettant les œufs à l'incubation dans le gaz oxygène sont de même ordre que ceux observés quand ils sont plongés dans l'air, puisqu'il y a de l'oxygène absorbé, de l'acide carbonique et de l'azote exhalés; mais les œufs subissent de.s altérations pro- londes. A l'autopsie on trouve que l'embryon est rouge et les vaisseaux sanguins fortement colorés. L'allantoïde est très-résistante et a plus d'an millimctrc d'épaisseur. L'amnios est rempli d'un liquide rouge cerise ; ce liquide contient des globules sanguins extravasés ; ces globules, très-visibles au microscope, sont gonflés, beaucoup plus denses que le liquide dans lequel ils sont immergés , et se déposent rapidement à sa partie inférieure. Le lirpiide amnio- tique s'altère rapidement et répand alors une forte odeur d'urine putréfiée. L'albumen est très-visqueux et presque membraneux; il est solidifié et blanchi dans quelques parties, qui présentent l'aspect de l'albumine cuite.

INCUBATION DANS L'HYDRORÈNE.

Un essai a été fait le i 6 juillet 1 8^6 ; les détails en sont consi- gnés dans le registre aux expériences.

L'appareil n'a pu être rempli que par déplacement et il y esl resté de l'air. Cet air, dont il a d'ailleurs été tenu compte par l'analyse, n'a pas troublé les résultats négatifs qui étaient attendus et que l'on eilt eus d'une manière moins sensible peut-être en faisant usage d'hydrogène pur; car les embryons eussent été as- phyxiés immédiatement , et n'eussent, sans aucun doute, présenté rien de bien remarquable à l'autopsie, tandis qu'ils ont donné lieu à des observations vraiment dignes du plus vif intérêt. Ils ont olfert un contraste frappant avec ceux soumis à l'action de l'oxy-

632 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES gène. En ouvrant les œufs par la chambre à air, on en aperçoit le fond, qui est jaune; l'embryon est pâle, en partie résorbé et couvert d'un lambeau de membrane indéterminable. On n'aperçoit aucune trace de vaisseaux ni d'allantoïde; le jaune a perdu sa consistance, et il ne reste que très-peu d'albumen interne.

Il résulte de cette observation que, sous l'influence du gaz hydrogène, le sang et les tissus sont profondément altérés; que celui-là se décolore complètement et que ceux-ci sont résorbés.

INCUBATION DANS LE GAZ CARBONIQUE.

1 9 juillet 1 8/i5. — Trois œufs de poule , couvés naturellement depuis le 5 du mois courant, sont placés dans l'appareil à incuba- tion, que l'on remplit de gaz carbonique par voie de déplacement; toutes les mesures sont prises, comme dans les expériences pré- cédentes , pour obtenir des résultats complets ; mais il y a une forte absorption de gaz par feau des gazomètres, et ces mesures sont ainsi devenues inutiles.

Avant f expérience, le gaz de l'appareil contenait oB%9i64 d'acide carbonique ; le reste était de l'air.

A la fin de l'expérience, le gaz contenu dans les chambres à air des œufs fut soumis à l'analyse par la potasse et le phosphore. 11 a donné: -

NM. N°2.

Gaz carbonique 0,0163 0,0866

Gaz oxygène 0,1493 0,1729

Gaz azote 0.8344 0,7405

Un des œufs soumis à lincubation dans le gaz carbonique a pu être complètement dénudé de sa coque calcaire sans éprouver aucune rupture. L'allantoïde présente de véritables ecchymoses; le sang a une couleur rouge vif, comme celle du sang artériel. Plusieuis vaisseaux sont blancs, parce qu'ils ne renfennent plus de sang ; d'autres présentent encore un filet rouge , et sont accom-

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 633

pagnes d'un filet blanc : on ne peut déterminer lequel des deux est une veine ou une artère. 11 est toutefois probable que c'est le système artériel qui est vide , puisque la respiration n'a pu avoir lieu, et que le sang a dû s'arrêter dans les capillaires de l'allantoïde où commence l'hématose.

COKOLLAIRE.

Les expériences toxicologiques dont le résultat est consigné dans ce paragraphe confirment parfaitement toutes celles qui pré- cèdent, et démontrent comme elles la nécessité de l'intervention de l'oxygène pendant l'incubation des œufs aériens. Elles démontrent en outre, comme celles du même ordre faites sur des têtards de batraciens, cjue ce qui est vénéneux pour les animaux adultes l'est aussi, et de la même manière, pour les embryons de ces mêmes animaux. Ces sortes d'expériences offrent, en outre, un grand intérêt par la nature des altérations produites par des agents déterminés. Les effets produits par l'oxygène, fhydrogène et le gaz carbonique sont très-remarquables et fort distincts : ces deux derniers gaz ne peuvent point être considérés comme inactifs et seulement conune ne pouvant remplacer le gaz oxygène , car ils produisent des effets qu'il est impossible de confondre. Les expériences faites sur les têtards ont prouvé que l'hydrogène est réellement vénéneux ; c'est un agent réduisant qui , mis en contact avec le sang des capillaires, doit s'opposer complètement à l'hématose. Mais il fait plus encore, car il détruit le résultat de l'hématose, puisqu'il décolore complè- tement le sang, et qu'il fait cpie les éléments des organes dispa- raissent. Il est probable que les agents réduisants en général , tels que le grisou , qui est im protocarbure d'hydrogène , et quelques émanations miasmatiques, peuvent agir comme l'hydrogène. C'est peut-être une certaine quantité de grisou répandue dans l'atmos- phère des mines d'Anzin, qui a donné lieu à l'anémie épidémique qui a frappé les ouvriers de ces mines en 1811. ^

Il est bien désirable que l'on entreprenne des expérien^ J 1- 80

634 RECHEBCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES complètes sur la respiration de riiomnie et des animaux adultes , du même ordi-e que celles qui sont consignées dans ce mémoire, et qu'on les fasse comparativement sur des individus atteints de différentes affections morbides : on y trouverait de précieux ren- seignements sur l'étiologie des maladies. Déjà nous avons fait construire des appareils considérables, et des expériences ont été tentées dans cette direction; mais nous n'avons pu encore y consa- crer le temps nécessaire pour en tirer des conséquences utiles; il est bien désirable aussi cpie Ton perfectionne les moyens employés pour analyser l'air, et qu'on les rende aussi simples que possible, aiin qu'un gi-and nombre de médecins puisse les mettre en pratique. On obtiendrait ainsi une foule de renseignements sur les causes des maladies.

CHAPITRE XI.

EXPÉEIENCES RELATIVES À LA STRUCTORE ET AUX FONCTIONS DE LA COQUE DE L'OEOF DES OISEAUX.

Sachant que la coque de l'œuf est perméable aux fluides élas- tiques, nous avons entrepris un grand nombre d'expériences pour en étudier la structure et pour connaître la manière dont ce phénomène pouvait s'opérer. Ce sont ces expériences que nous allons rapporter.

CONSTITlTIOiN ANATOMIQUE DE LA COQUE DE L'OEUF DES OISEAUX.

Si l'on plonge un œuf dans de l'eau contenant le huitième de son poids d'azotate ou de chlorure hydrique, après quelques heures on trouve qu'il est recouvert dune membrane que l'on peut détacher de la coque calcaire et qui y adhère encore par des espèces de brides, qui la pénètrent en plusieurs endroits. Cette membrane a pu être complètement séparée en opérant sur des œuls de poule, de pintade et d'autruche. Examinée avec le plus grand soin et à l'aide du microscope, elle n'a point paru percée

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 635

de trous. Elle est homogène; seulement elle est empreinte de la couleur qui forme la moiichetxire des œufs lorsqu'ils présentent cette particularité.

On a teint des œufs avec de la garance avant de les soumettre à l'action de feau acidulée, pourvoir si la couleur qui les impré- gnait alors permettrait de mieux en étudier la membrane épider- moïde : ce mode d'observation n'a fait que conCi-mer ce qui avait été vu antérieurement.

Si l'on prolonge l'action de l'eau acidulée sur les œufs, la partie calcaire se dissout peu à peu, et l'on obtient une seconde membrane, généralement plus épaisse que la première, et d'une apparence tomenteuse. L'œuf de la pintade se prête très-bien à ces opérations à cause de l'épaisseur et de la résistance de ses membranes.

La paitie calcaire de la coque a non-seulement pour but de donner de la solidité aux œufs, mais elle sert aussi à relarder l'évaporation des parties qui les constituent. Sans elle, un œuf se rait complètement desséché avant la fm de l'incubation. Un œuf de pintade qui avait été privé de coque calcaire par le chlorure hydrique s'est desséché complètement en très-peu de jours, à une température qui a varié de -h i 5 à 20 degrés. On sait d'ail- leius que la même chose arrive aux œufs de couleuvre, qui n'ont point de coque calcaire , qu'ils se dessèchent promptement dans un endroit sec, et qu'ils ne peuvent subir l'incubation que dans un lieu humide, où l'évaporation est nulle ou fort lente.

Injection de la coque de l'œuf. — Un grand nombre d'expériences a été tenté pour injecter la coque de diverses espèces d'œufs. Nous sommes quelquefois parvenus à y faire pénétrer l'injection; mais c'a toujours été à une faible profondeur, et elle n'a jamais dépassé la troisième membrane de la coque. Pour cela, les œufs étaient placés dans un vase contenant une liqueur colorée, telle qu'une infusion de garance ou de l'encre ordinaire; ils y étaient maintenus par une pression convenable , et étaient ensuite pla- cés sous le récipient d'une machine pneumatique. L'air du réci-

636 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES pient était alors raréfié autant que possible ; celui contenu dans la chambre à air s'échappait au travers de la coque, comme on le verra bientôt. En laissant ensuite rentrer l'air dans l'appared, il exerçait une forte pression sur le liquide et le faisait pénétrer autant que possible dans l'enveloppe de fœuf Nous avons tenté d'injecter ainsi des œufs avec un sel de fer, et de les faire macé- rer ensuite dans une dissolution de cyanoferrure potassique : le liquide a quelquefois pénétré dans la coque calcaire, mais dans quelques points isolés seulement. En général, l'épiderme se trouve teint, ainsi que les brides ou prolongements qu'il envoie dans les pores de la coque calcaire.

Nous avons injecté des œufs dont la coque était privée d'épi- derme. Dans ce cas , l'injection pénétrait dans un plus grand nombre de points de la coquille; mais c'était toujours d'une ma- nière diffuse.

Les expériences précédentes démontrent que la coque des œufs des oiseaux est formée parla réunion de trois membranes : une extérieure, épidermoïde, portant la variégature des œufs; une moyenne, pénétrée de carbonate calcaire, et une interne, qui tapisse l'intérieur de fœuf ^ Elles démontrent en outre que si les gaz traversent facilement l'enveloppe des œufs des oiseaux, les liquides n'y pénètrent qu'avec une extrême difficulté.

Perméabilité de la coque de l'œuf des oiseaux pour les gaz. — Si nous n'avons pu parvenir à injecter régulièrement la coquille des œufs des oiseaux, il est très-facile d'en démontrer la perméabilité pour les gaz. Pour cela, il faut introduire un œuf sous une cloche remplie cl'eau et la placer dans im petit vase contenant du mer- cure. Si Ton met cet appareil sous le récipient d'une machine pneumatique et si l'on raréfie l'air qu'il renferme , on voit à l'ins- tant même une multitude de bulles de gaz qui s'échappent de la coquille et qui se rassemblent dans la partie supérieure de la cloche qui recouvre immédiatement l'œuf. Parmi tous les points

' On pourrait rapporter à la coque de l'œuf une qualriëme membrane, très-rc^sislantr, qui se sépare de la dernière qui vient d'être indiquée, pour donner naissance à la chambre ii air.

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 637

par où s'échappent les bulles de gaz, on en remarque de plus forts que les autres, qui sont toujours réunis deux à deux, et qui généralement sont répétés quatre fois sur la coquille d'un œuf de poule. Ces points sont difficiles à distinguer des autres parties de la coquille quand le gaz cesse de les traverser. Pour les recon- naître, la surface de quelques œufs a été divisée en comparti- ments à l'aide d'un crayon, et chacun de ces compartiments a été désigné par une lettre de l'alphabet ou par un chiffre. Le com- partiment contenant les pores géminés étant déterminé, il était facile de retrouver ces derniers lorsque l'œuf était sorti du réci- pient; mais les dissections les plus minutieuses n'ont pu rien nous apprendre sur le trajet des canaux qui y aboutissent. Toutefois, l'existence de ces pores géminés étant bien constatée, il est per- mis de J)enser qu'ils remplissent quelque fonction spéciale.

EXPÉRIENCES RELATIVES AUX FONCTIONS DE LA CHAMBRE A AIR DES OEUFS

DES OISEAUX.

La résistance de la coque calcaire de l'œuf des oiseaux ne lui permettant pas de s'affaisser sur les parties qu'elle renferme, à mesure que l'évaporation fait des progrès, deux membranes adossées se séparent et laissent ainsi entre elles un espace qui se trouve rempli par l'air qui pénètre au travers de la coque. C'est cet espace que l'on nomme chambre à air.

L'examen chimique de l'air contenu dans la chambre à air des œufs a été tenté par divers expérimentateurs, qui ont obtenu des résultats discordants. Nous avons, à cet égard, entrepris un très- grand nombre d'expériences, qui ont donné des résultats toujours dirigés dans le môme sens.

La capacité de la chambre à air des œufs dépendant de leur âge et des circonstances de leur conservation, il en résulte évi- demment qu'elle est fort variable. Nous avons trouvé les nombres suivants pour exprimer sa capacité.

Onze œufs non couvés ont donné 7 centimètres cubes de gaz.

638 RECHERCHES AN ATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES Une autre fois neuf œufs en ont donné 7 et un quart. Dans ces circonstances le gaz des chambres à air renferme à peine des traces d'acide carbonique, et contient jusqu'à 0,2 1 d'oxygène.

Le 29 juin i8/ii4, trois œufs non incubés contenaient 5"^5 de gaz renfermant 0,1967 d'oxygène. Le même jour un œuf couvé natiueliement depuis dix à douze jours, retiré de la poule depuis dix heures, contient 6"8 de gaz renfermant 0,1979 d'oxy- gène. Le même jour encore, pour connaître le trajet du gaz, un œuf couvé depuis vingt jours a été introduit sous une cloche con- tenant de l'eau de chaux, placée sur le mercure et sous le réci- pient d'une machine pneumatique. En raréfiant l'air, le gaz est sorti en traversant l'eau de chaux, et n'a pas donné naissance à une seule trace appréciable de carbonate calcique, carbonate qui eût été visible et qui eût indiqué si l'acide carbonique passait par les trous géminés ou par les pores ordinaires de la coquille de l'œuf. S'^'^ô de gaz ont été recueillis; ce gaz, soumis à l'analyse, contenait 0,168 de gaz oxygène.

En consultant le tableau des expériences entreprises du 1 7 au 1 9 juillet et du 2 2 au 2/1 du même mois de l'année 1 845 , expé- riences qui ont été faites en soumettant des œufs à l'incubation après les avoir introduits dans des sacs de caoutchouc, on verra que le gaz des chambres à air contenait toujours moins d'acide carbonique et plus de gaz oxygène que l'air ambiant, c'est-à-dire que fair renfermé dans les sacs. Ce résultat est très-positif et a été obtenu un assez grand nombre de fois poiu qu'il ne puisse rester aucun doute sur sa réalité.

On peut conclure des résultats précédents que la coquille de l'œuf jouit d'une faculté spéciale qui lui permet d'absorber rapi- dement l'oxygène de l'air, de le conserver et d'émettre au dehors l'acide carbonique avec une facilité non moins grande.

Après quinze jours d'incubation l'embryon et ses annexes sont libres dans l'intérieur de la membrane interne de la chambre à air, c'est-à-dire qu'ils n'y adhèrent en aucim point, et qu'ils flot- tent dans une enveloppe d'air. Ce fait est bien réel, car nous

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. ) 639

avons pu un grand nombre de fois, après avoir enlevé soigneu- sement la coque calcaire de l'œuf du côté de la chambre à air, couper circulairement la membrane interne de cette même cham- bre, faire sortir l'embryon et ses annexes de l'intérieur de la co- quille par le seul effet de la pesanteur, sans que le sac aliantoï- dien qui renferme toutes les autres parties éprouve la moindre lésion. « • . , , .

A cette époque où la membrane allantoïdienne est parvenue à la pointe de l'œuf et s'y est complètement soudée déjà depuis quelques jours, il est évident que l'œuf respire par toute sa sur- face , puisque l'obsenation précédente démontre qu'il flotte dans une couche d'air; cependant, connne l'aire respiratoire de l'œuf, d'abord presque nulle, s'étend peu à peu en s'éloignant de la cica- tricule et en subissant la métamorphose dont il est question dans la partie analomique de ce mémoire, nous avons cherché si foxygène arrivait aux. parties internes de l'œuf uniquement par la chambre à air, ou bien par toute la périphérie de l'œuf. Nous avons voulu de même déterminer si l'acide carbonique que l'on rencontre en si petite quantité dans la chambre à air ne sortait point par les pores de la partie de la coque étrangère à la cham- bre à air. Pour cela un grand nombre d'expériences ont été tentées, soit en vernissant des œufs complètement ou partiellement, soit en introduisant chacune de leurs extrémités dans un sac particu- lier imperméable, et en cherchant la composition de l'air qu'ils renfermaient. :,-..,., :r. .. i.' -.lu^Ui- :,iij :, hj/:iîhJ.iiiJ '■;.,)

Voici le détail de quelques-unes de ces expériences; elles ont été faites dans une étuve qui fonctionnait parfaitement et qui donnait des résultats bien plus réguliers que l'incidDation natu- relle.

Le 5 juillet i845, à cinq heures du soir, on entreprit une ex- périence sur neuf œufs de poule : deux furent conservés dans l'état naturel pour servir de témoins, un fut verni en entier ', trois

' Le vernis employé ëlait formé Je deux parties do cire et d'une partie do colophane. On i employait en le tenant en fusion à la plus basse température f)ossible.

640 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES furent vernis du côté de la chambre à air seulement, trois autres le furent du côté opposé à la chambre à air.

Les œufs précédents furent ouverts le i 2 du même mois, à six heures du matin et trouvés dans l'état qui va être décrit.

Un œuf non verni étant ouvert, on remarque qu'il a parfaite- ment subi l'influence de l'incubation; le vilellus est aux deux tiers recouvert par des vaisseaux.

L'œuf verni sur toute sa surface présente des traces de la veine primigéniale ; le vitellus est sans consistance; l'albumen interne adhère à la membrane interne de la chambre «'» air. L'em- bryon est mort depuis plusieurs jours. ;

Les œufs dont la partie de la coque qui recouvre la chambre à air a été vernie sont tous trois dans le même état. L'albumen externe est demeuré fluide et s'est un peu opacifié. L'albumen interne est demeuré limpide, mais il a pris une grande consis- tance; il adhère d'une part à la membrane interne de la chambre a air, et d'autre part à la pointe de l'œuf. Une membrane indé- terminable offre quelques traces de vaisseaux. Dans un des œufs il Y a un embryon rabougri qui ne présente qu'un rudiment du pédicule de fallantoïde.

Les trois œufs dont la chambre à air était libre, mais dont le reste était couvert de vernis , ont parfaitement subi l'influence de l'incubation ; les embryons qu'ils renfermaient étaient bien vivants et ne présentaient rien d'anomal.

Ces faits parlent d'eux-mêmes et n'ont besoin d'aucun commen- taire.

La position des œufs pouvant avoir aussi quelque influence sur l'incubation, nous avons tenté les expériences suivantes pour nous en assurer. Nous avions remarqué d'ailleurs que les poules retour- naient leurs œufs tous les jours, et nous en avons acquis la certi- tude en y faisant des marques au crayon, qui permettaient de reconnaître les changements survenus dans leur position '.

* La tendance qu'a ie vitellus à s'élever et se rapprocher de la partie supérieure de l'œuf et de s'appliquer ainsi très-près de la coquille, et celle de la cicatriculc à se tourner en dessus,

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 641

Le i6 juillet i8/i5, huit œufs ont été placés dans i'étuve. De ces œufs deux étaient dans l'état normal pour servir de témoins ; quatre étaient à moitié couverts de vernis , la séparation des deux moitiés ayant lieu par un plan méridien passant par l'axe de l'œuf; deux œufs ont été complètement couverts de vernis.

De quatre œufs vernis par moitié, deux ont été placés le côté verni en dessus, et deux le côté verni en dessous.

Le 2 5 juillet on a procédé à rautop.sie des œufs préparés comme il vient d'être dit :

i" Un œuf non verni a été ouvert; le germe était vivant et avait atteint tout le développement possible pendant le temps de l'expérience;

2° Les deux œufs dont le vernis était placé en dessus présen- tent à peine des traces d'évolution;

3° Un des œufs vernis en dessous a marché jusqu'au septième jour environ; l'amnios était rempli d'un liquide jamie rougeâtre : le jaune n'était recouvert qu'au tiers par des vaisseaux. On pouvait distinguer l'allantoïde.

sont dues uniquement à des difi'érences de densité : le vilellus est moins dense (|ue les alliu- mens, et la partie du vitellus située près de la cicatricule est moins dense que celle qui lui est opposée.

On sait que les liquides immisciiiles se superposent dans l'ordre de leurs densités, le moins dense à la partie supérieure, et qu'un corps Ijétérogi-ne flottant ou immergé ne peut prendre une position d'équiliKre stable que lorsque son centre de gravité est au-dessous de son centre de pression, centre qui tient lieu de point de suspension, de telle manière que le centre de gravité, tant celui du système des liquides superposés que celui du corps flottant, soit au.ssi bas que possible. Ce sont là justement les deux cas auxquels satisfont les parties constituantes de l'œuf.

Les poids spécifiques suivants, déterminés eu opérant sur des œul's de poule, sont à l'ap- pui de l'explication qui vient d'être donnée.

Poids spécifiques.

Albumen externe 1 ,0399 à 1 ,042 1

Albumen interne 1,0421 à 1,0432

Vitellus entier 1 ,0288 à 1 ,0299

Vitellus vers la cicatricule 1 ,0266 à 1 ,027"

Vilellus du coté opposé 1,0310 à 1,0321

La difl'érence des poids spécifiques des deux hémisphères formant le vilellus est principa- lement due Il l'agglomération des particules grasses vers la cicatricule ou la vésicule proliftre, fait qui est constant pour tous les œufs de la série animale.

II- 8i

642 RECHERCHES ANATOMIQDES ET PHYSIOLOGIQUES

Le deuxième œuf verni en dessous était dans l'état normal. L'em- bryon était vivant et bien développé ; seulement Yallantoïde s'était développée de côté et ne s'était étendue que dans la partie non recouverte de vernis et accessible à l'air; elle était nettement circonscrite par le vernis qui recouvrait la coquille. Cette observation est remarquable et conlirme l'opinion que nous avons soutenue sur la fonction respiratoire de l'allantoïde.

Les trois œufs entièrement recouverts de vernis étaient exacte- ment dans le même état les uns que les autres. Ils contenaient un eml)ryon de trois millimètres de longueur environ, entouré d'une auréole grande comme une pièce de deux francs. L'albu- men était trouble.

Ces dernières observations confirment celle du 5 au i 2 juillet.

Ainsi que cela a été dit précédemment, des expériences ont été tentées en introduisant les deux extrémités des œufs dans des sacs en caoutchouc complètement indépendants, et contenant de l'air '.

Les résultats obtenus par ce mode d'expérimentation sont con- sianés dans le tableau suivant.

o

INCUBATION DES OEUFS DANS DES SACS DE CAOUTCHOUC , LA POINTE ET LA CHAMIiRE X AIR SE TROUVANT DANS DES SACS SÉPARES.

Expérience du 11 au 19 juilkl 1SÙ5.

I.

"- Sac de la cham- Sac delà jwiDte Chambre

' bre a air. de l'œuf. a air.

Acide carbonique 0,0207 0,020(1 0,0163

Oxygène 0,061 1 0,1027 0,1352

Aiote 0,9182 0,8769 O.SiS.-J

Expérience da 22 au ii juillet de la même année. II.

Acide carbonique 0.0130 0,0092 0.0142

Oxygène 0,1034 0,0979 0,1281

A,.ote 0,8836 0,8929 0,8577

' Les sacs étaient faits sur les otufs mêmes et collés avec le mastic décrit précédemment.

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. 643

III.

Acide carbonique 0,0220 0,0149 0,0157

Oxygène 0,08G3 0,0751 0,1105

Azole 0,8917 0,9100 0,8738

CHAPITRE Xll.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. ■ •

L'étude rie l'évolution embryonnaire des animaux comprend plusieurs parties distinctes : i° celle de l'être considéré au point de vue statique ou de l'examen de la texture , de la structure , de la forme, des rapports des organes; 2° celle de l'être au point de vue dynamique ou phénoménal, qui est relative à la création, au développement successif et aux fonctions de ces mêmes organes. L'Académie a surtout appelé l'attention sur l'anatomie la plus in- time des tissus et sur les modifications qui surviennent dans leurs éléments constitutifs; mais, comme conséquence du programme qu'elle a pid:)lié , nous sommes parvenus à démontrer la nécessité de l'intervention de l'oxygène de l'air pendant l'inciibation, et celle d'une véritable respiration qui commence avec les premiers instants de la vie de fanimal et qui ne finit qu'avec elle. Cette démonstration nous ayant fait connaître d'une manière très-pré- cise les fonctions de plusieurs organes tant permanents qu'acces- soires de l'animal à l'état embryonnaire, nous avons été conduits a revoir quelques points d'anatomie descriptive et à entrer dans des détails qui , en apparence étrangers au programme de l'Aca- démie, n'en sont réellement que le développement indispen- sable.

Pour établir un enchaînement de faits non interrompu, et pour avoir des termes de comparaison qui nous permettent de mieux apprécier l'œuf au moment de fincubation , nous l'avons étudié depuis les premiers instants de sa formation dans fovaire jus- qu'à la fécondation, et même au delà, sur les animaux adultes, lorsque cela a été nécessaire.

8i"

644 BECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Nous avons vu que l'œuf est essentiellement composé de la vésicule gerniinative renfermée dans la vésicule vitelline ; qu'il atteint ce degré de développement dans l'ovaire, et qu'au sortir de là il se revêt d'enveloppes accessoires selon les organes et les milieux dans lesquels il doit séjourner.

Le premier élément de l'organisation paraît être une espèce de mucosité formée de particules sphéroïdales que nous rendons tou- jours visibles par l'emploi de l'eau de baryte, et qui sont d'un très-petit diamèti'e , variant de 4 à 8 millièmes de millimètres; puis viennent des vésicules simples et des vésicules à noyaux que l'on rencontre dans l'œuf même avant la fécondation , ainsi que cela s'observe dans la vésicule gerniinative et dans l'enceinte vitelline : c'est là que s'arrête la production des éléments orga- niques de l'œuf qui n'a pas reçu l'influence du mâle; mais si la fécondation intervient, et s'il se trouve dans les circonstances qui conviennent à l'incubation , une nouvelle création a lieu : les par- ties restées stationnaires subissent des modifications ; elles se développent et s'agrègent; il s'opère un triage des éléments nutri- tifs ; ils sont modifiés au point de vue de leur forme, de leur volume et de leur comjjosition chimique, selon les organes qu'ils sont appelés à constituer. Ces éléments ont été dessinés avec beau- coup de soin ou représentés d'une manière plus fidèle encore par la photographie; et, afin qu'il ne puisse exister le moindre doute sur le degré de développement de l'être qtii les a fournis, ces êtres ou ces organes ont été dessinés et placés à côté d'eux pour rappeler leur origine.

L'étude de la constitution chimique des animaux, à difl'érenles époques de leur existence, nous a démontré que les éléments inorganiques qu'ils renferment peuvent considérablement varier par leur nature et leurs proportions relatives. Nous avons recher- ché comment ces éléments inorganiques font partie des tissus anunaux; l'ensemble des laits que nous avons observés et les expé- riences que nous en avons faites nous permettent d'affirmer qu'ils existent dans chaque particule organique, qu'ils lui arrivent à

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. ' 645

l'état de dissolution dans un fluide, mais que bientôt ils deviennent insolubles et s'y unissent intimement. Ce mode d'union tout par- ticulier diffère de la véritable com])inaison chimique : il est le résultat d'une imprégnation intime des particules et de l'insolu- bilité finale de la matière minérale; il peut avoir lieu en pro- portions indéterminées, et peut cependant modifier considérable- ment les propriétés chimiques apparentes des éléments des tissus. C'est ainsi que de l'albumine, toujours la même, toujours sous forme pailiculaire , comme nous l'avons prouvé, pourra paraître successivement soluble clans l'eau , solulDilité qui n'est jamais qu'ap- parente , ou absolument insoluble, comme les fibrines, qui ne va- rient réellement que par la nature et la proportion des matières minérales cjui s'y trouvent engagées.

Nous appelons l'attention de l'Académie sur ce point important qui nous révèle un nouveau mode de combinaison propre aux êtres organiques , et nous apprend que des éléments trè.s-divers en apparence ne diffèrent que par les conditions qui viennent d'être indiquées. C'est la matière anorganique déposée dans les particules organiques qui donne de la consistance aux tissus qu'elles forment , et qui permet à ces tissus de résister à faction de la pesanteur; elle donne ainsi naissance soit à un squelette isolé, soit à un squelette particulaire, distribué dans toutes les parties de fêtre, comme cela s'observe chez les végétaux et chez les animaux inférieurs.

Par une étude approfondie des organes, nous avons reconnu que les divers degrés de développement de l'appareil respiratoire correspondent aux différents modes de circulation qu'on observe dans féchelle animale. D'abord, tous les éléments se confondent; mais foxygène dissous dans un véhicule pénètre les éléments des tissus , les modifie et les rend propres à la vie : c'est là le phé- nomène fondamental de la respiration, c'est celui qui s'observe chez les êtres les plus inférieurs , c'est celui par lequel commence toute espèce de respiration, c'est celui qui existe à tous les âges et qui ne se trouve modifié que par des organes destinés à ab-

646 UliCHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES sorber l'oxygène et à le transporter clans tous les points de l'éco- nomie animale.

Après ces premiers moments de l'incubation apparaît une espèce de circulation branchiale; celle-ci sullit aux ampbibiens. qui demeurent plongés dans un milieu chargé d'oxygène; mais elle devient insuffisante chez les oiseaux. Alors apparaît un nou- vel organe respiratoire, l'allantoïde, qui est chargée d'absorber l'oxygène et de le transmettre à tout l'organisme par un sys- tème circulatoire excessivement développé. D'une autre part, les vaisseaux de la vésicule ombilicale puisent dans le vitellus les éléments nutritifs nécessaires à l'organisation de l'être. A cette époque de la vie des oiseaux, il y a donc un système alimentaire et un système respiratoire parfaitement distincts, et cela se com- prend facilement, puisque les aliments sont puisés au centre de l'œuf, tandis que l'oxygène qui doit les modilier vient du dehors et ne peut être absorbé qu'à la sm-face de ce dernier.

Chez les ophidiens ovipares ou ovovivipares, les phénomènes sont les mêmes que chez les oiseaux; seulement l'œuf séjourne plus longtemps dans le corps de l'animal et y subit ime incuba- tion partielle ou totale; dans ce dernier cas, la mère transmet le fluide oxygéné par la perméaljilité de ses organes; aussi les œufs des couleuvres vivipares ont-ils une enveloppe beaucoup plus perméable que celle des coideuvres simplement ovipares.

Chez les mammifères, le placenta fournit à lui seul les élé- ments nutritifs et l'oxygène ([ui doivent concourir à l'édification embryonnaire. Celte condition spéciale fait que l'on ne retrouve chez ces sortes d'animaux qu'une espèce de vestige, qui indique par tradition l'existence de la vésicide ombilicale.

Nous ne craignons point de l'affirmer, car cela résulte de l'en- semble de toutes nos recherches, qui laissent fort peu de chose à désirer sur ce point, la respiration a essenliellement pour but de mo- difier les aliment'^ et de les rendre aptes à l'assimilation. Nous adoptons pleinement la théorie de M. Magniis, qui veut que l'oxygène puisé dans l'air soit transporté dans toutes les parties du corps

SUR LOEUF DES VERTÉBRÉS. i 647

des animaux par la circulation. Tous tes tissus de l'économie animale sont formés de particules vivantes et partout il leur faut de l'oxygène!

Cette opinion que nous venons d'émettre sur la respiration est démontrée d'ailleurs : i" par l'exhalation de l'azote, qui prouve la destruction partielle d'un élément azoté; 2° par la présence du tissu cellulaire chez les animaux herbivores qui mangent des ali- ments qui n'en renferment aucune trace, tissu qui est moins azoté que ne le sont les matières albuminoïdes dont il provient; observa- tion indiquant tout à la lois la nature de l'élément azoté nutritif, et l'une des transformalions qu'il éprouve parla respiration; 3° parce que le tissu cellulaire n'existe point dans le sang, où il y a principa- lement de l'albumme, qui se distribue dans les organes en se combinant avec de la matière minérale pour devenir de la fibrine, ou en se brûlant partiellement pour devenir du tissu cellulaire; 4° parce que chez les animaux supérieurs le canal thoracique conduit le fluide alimentaire dans le système veineux, et jamais dans le sy.stème artériel, afin qu'il soit modifié par la respiration et devienne ainsi apte à l'assimilation.

L'opinion que nous venons d'émettre n'a rien de contraire à celle des savants qui ont prétendu que la respiration avait pour but de brûler des éléments organiques qui avaient termmé le rôle qu'ils étaient appelés à jouer dans l'économie de l'être vivant, ou de brûler les aliments neutres non azotés pour entretenir la chalem- animale.

Loin de là, nous pensons (jue toutes ces choses sont possibles; seulement nous ne pouvons nous empêcher de signaler encore un fait qui indique l'importance de l'action de l'oxygène pour rendre les éléments assimilables. Ce fait, nous le puiserons dans les études pathologiques qui démontrent que, chez les phthisiques, dont le système respiratoire est amoindri par la maladie, la nu- trition ne se fait point, et que les individus périssent tout à la fois par défaut de caléfaction et de nutrition. Cette observation dé- montre encore que les corps gras ne s'assimilent point sans être modifiés par la respiration, et que celle-ci ne peut avoir unique-

648 RECHERCHES ANATOMIQLIES ET PHYSIOLOGIQUES ment pour but de les détruire ; car sans cela ils s'accumuleraient en quantité considérable dans les tissus des phthisiques: c'est ce qui est bien loin d'avoir heu.

L'Académie nous excusera d'être entrés dans ces développe- ments : ayant à déterminer les modifications qui surviennent dans l'état organique des animaux pendant leur évolution, nous avons cru demeurer dans les limites du programme qu'elle a tracé, en remontant à l'origine des phénomènes, autant qu'il nous a été possible de le faire.

SUR L'œUF DES VERTEBRES. 649

REGISTRE DES EXPÉRIENCES

A L'INFLUENCE DE L'AIR SUR LES OEUFS SOUMIS A L'INCUBATION.

OISEAUX.

I.

EXPÉRIENCES FAITES AVEC LES APPAREILS A COURANTS CONSTANTS.

INCDBATION DAN,S UN COURANT D'AIR. 21 JUIN 1843.

3 œufs couvés naturellement pendant 9 jours sont soumis à l'incubation dans un courant d'air sec et privé d'acide carbo- nique.

Un vase contenant du chlorure calcique est placé sous la cloche contenant les œufs.

Au sortir de la cloche, l'air passe successivement da>ns une série de tubes qui le dépouillent d'eau et d'acide carbonique. Le cou- rant est déterminé par mi vase aspirateur. Le vase aspirateur est séparé des tubes collecteurs par un tube à chlorure calcique. (PI. XV, fig. ..)

DONNÉES EXPÉRIMENTALES.

Avant Apres

l'espérience. l'eipérience.

ii Somme des différences N°2 58,9300 57,4055 1 ou perte de poids , N-S 61,6650 60,0990) 4e'9455.

180,6950

1 1.

82

650 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Avant Apres

l'expérience. l'eipérieuce.

N° 1 Sulfate équihydrique lOSf'SySO ■l05«'9590

N" 2. Potasse 8èche 112,6430 112,9220

Poids des tubes' ^, 3 potasse humide et ponce. . . 101, 5090 101, 4510 collecteurs, j ^^ ^ (^^Wure calcique 107, 8640 108, 3660

N° 5. Sulfate hydrique 150, 4800 150, 5410

Vase à chlorure calcique 262, 0200 266, 8290

L'expérience dure 3 jours pleins, pendant lesquels on fait passer 1 1 2 litres d'air sec et privé d'acide carbonique dans tout l'appareil.

KF.su LT AT.

Perte du poids des œufs 4«'9455

Eau recueillie.. . ^' ^^^^

Acide carbonique recueilli "' '°''^'

Carbone de l'acide carbonique 0, 21 38

Eau, plus carbone =5,40881 Différence ou oxygène absorbé.

Perte de poids des œufs = 4.9455 i -"O'"* '-'^°'« «^''«lé 0, 4633

28 JUIN 1843.

3 œufs couvés uaturellement pendant 1 6 jours sont soumis à l'incubation dans un courant d'air sec privé d'acide carbonic[ue.

Un vase contenant du chlorure calcique est placé sous la cloche contenant les œufs.

La disposition de l'appareil est la même que celle du 2 1 jum courant.

OONNÉES E.\PÉH1 MENTALES.

Somme des difl'érciices ou pertes de poids des œufs, 6s'2865.

		Avant	Après
		l'expérience.	l'expérience.
	1 N' 1	. . . 50«'6220	49"'6010
Poids des nnil's .	N° 2	... 44,4415	40, 2060
	f N°3	... 55, 6085	54, 5785

150,6720 144,3855

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS 651

Avant Après

rexpérience. l'nxpérience

N" I . Sulfate hydrique 104^9550 106'='5900

N° 2 Oxyde hydropotassique 112,9240 114,6210

Poids des tuhes! •,„ , ,1 ■■ , ,„, ,,,„ ,„. ,,,

l] ^ ( N° 3. Wem dissous et ponce 101,4440 101,0340

N" 4. Chlorure calcique 108, 3600 108, 8530

N" 5. Sulfate hydrique 150, 5495 150, 5965

Vase à chlorure calcique 254, 7370 260, 1990

L'expérience dure trois jours.

RÉSULTAT.

Perte de poids des œufs 6*'2865

Eau recueillie 6, 1030

Acide carbonique recueilli 1^ 7970

Carbone contenu dans l'acide carbonique 0, 490 1

Eau, plus carbone = 6,593 IJ Différence ou oxygène absorbé.

Perte de poids des œufs = 6,28651 moins azote exhalé 0, 3066

II.

EXPÉRIENCES FAITES AVEC LES APPAREILS A COURANTS ALTER.NATIFS.

INCUBATION DANS L'AIR LIMITE.

II MAI 1844.

tx œufs couvés naturellement pendant 1 5 jours sont placés dans un panier de fil de laiton et suspendus dans une cloche de verre. Sous la même cloche il y a un vase contenant du sel marin et un thermomètre.

L'appareil se compose de la cloche contenant les œufs, de deux tid)es latéraux communiquant avec des éprouvettes remphes de chlorure calcique et de celles-ci avec les gazomètres. (PI. XVIL)

652 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Toutes les mesures avaient été prises pour faire une expé- rience complète; mais on s'est borné à constater la nature du gaz après l'incubation. On n'inscrira donc ici que ce qui a donné un résultat déterminé.

DONNÉES EXPÉRIMENTALES.

Avant Après

l'exjM^rience . l'expL-neiicc.

Poids des œufs 147^602 Ii5''450

L'expérience a commencé le i i mai à midi 3o', elle a été ter- minée le 1 6 à la même heure. Pendant toute cette expérience on a fréquemment fait passer le gaz d'un gazomètre dans fautre, afin de renouveler l'air de la cloche.

Analyse du. gaz de l'appareil.

A B

Détermination ( Gaz de l'appareil 74,0 81,0

de l'acide carbonique. | idem après potasse 70,8 78,0

1

Détermination de l'oxygène.

Gaz privé d'acide carbonique. . 32,0 31,2 32,5

Idem ■+- hydrogène 42,0 47,0 44,5

Résidu 31,7 37,5 34,0

RESDLT.tT DD CALCDI..

Acide carbonique 0,0401

Oxygène 0,1028

Azote 0,8571

COROLLAnŒ.

Dans cette expérience, il y a la preuve évidente de la produc- tion de l'acide carbonique pendant l'incubation. Les volumes de l'acide carbonique et de l'oxygène réunis ne représentent point celui de l'oxygène contenu dans l'air relativement à l'azote ; ii est évident, qu'outre la production de l'acide carbonique il y a de l'oxygène absorbé ou de l'azote exhalé, ou l'un et l'autre à la fois.

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. 653

9 JUIN 184<i.

Une expérience semblable à celle du i i mai est répétée; les éprouvettes à cblorure calcique sont supprimées pour qu'il y ait le moins possible de ligatures dans l'appareil.

On emploie 3 œufs pesant ensemble i6/i^8oo, avant l'ex- périence, et iGSs'^ay après. Elle dure 3 jours et donne des ré- sultats semblables à ceux de l'expérience du i i mai de la même année.

Le gaz soumis à l'analyse donne les résultats suivants :

Acide carbonique 0,0456

Oxygène 0,1033

Azote 0,8511

Le corollaire est le même que celui de l'expérience du i i mai.

il AOUT 1844.

Une nouvelle expérience a été tentée sur 2 œufs de dinde couvés naturellement depuis environ 1 5 jours. Us sont placés dans une éprouvette horizontale et le caoutchouc est complète- ment supprimé. Il n'y a aucun appareil pour absorber ni l'acide carbonique ni l'eau , si ce n'est un vase à sel marin placé sous la cloche.

L'expérience commence à 12 h. 3o'. L'étuve a été éteinte le 1 2 août à 2 heures de l'après-midi. Les gaz ont été analysés à k h. ko.

- - • DONNÉES EXPÉRIMENTALES. .. - ' . ,i

. ,, '. ' '!.! ' ■ ■ ■ \.'>. Avant Après

l'eipérience. l'expérience.

Poids des œufs 1 538'840 153«'310

Une partie des données expérimentales est supprimée, parce que les œufs ayant été ouverts, on a trouvé que l'un d'eux seule- ment avait été fécondé.

654 RECHERCHES ANATOMIQUES ET IMIYSIOLOGIQUES

Analyse de l'air contenu dans l'appareil.

Détermioalion i Air de l'appareil 91,9

de l'acide carbonique. ) IJem après potasse 90,8

1 2

Détemiination de l'oxygène.

Gaz privé d'acide carbonique 33,2 42,0

Idem ■+■ hydrogène • ■ • • 55,0 69,0

Résidu 37,5 46,5

Composition moyenne de l'air de l'appareil.

Acide carbonique 0,0 119

Oxygène 0,1749

Azote 0,8132

Après l'expérience, une pression a été établie sur les gazomètres et maintenue pendant ime heure, sans que les niveaux primitive- ment établis aient subi la moindre variation. Cette expérience dé- montre donc, d'une manière fort évidente, qu'il y a production d'acide carboni({ue et absorption d'oxygène ou exhalation d'azote , ou l'un et l'autre à la fois. Cette dernière assertion a été complè- tement démontrée par des expériences ultérieures.

10 JUIN 1844.

L'expérience suivante a été entreprise, non-seidement pour vérifier les phénomènes trouvés précédemment, mais pour déter- miner la variation absolue du volume du gaz.

à œufs de poule couvés naturellement depuis i 4 jours révolus sont introduits dans un appareil composé d'une cloche et des gazomètres seulement, sans éprouvettes pour dessécher le gaz. La cloche renferme, en outre des œufs qui y sont suspendus, un vase contenant du chlorure sodique desséché et un thermomètre.

L'expérience commence le i6 juin, à 12 ii. i5'. L'étuve est éteinte le 1 8, à 5 heures de l'après-midi. Les gaz sont mesurés à 7 h. C du soir.

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. '".'.' 055

DONNÉES EXPÉRIMENTALES.

Avant Apres

l'expéritiucy. i'elpérience.

Poids des œufs 219^770 217*'065

Température de l'étuve 20°0 20''0

Température du vase aux lEufs 20,'l 20,4

Température du gazomètre 19,5 19,5

Pression barométrique 7655' 7529''

Volume de l'air au gazomètre sans robinet 57''6 58''()

Volume de l'air au gazomètre à robinet 107,0 88,6

., ^, ' . ^ 164,0 146,6

Après l'expérience la capacité de la cloche, celle de.s tubes cjui la font communiquer avec les gazomètres, et le volume de tous les objets qu'elle renferme sont mesurés. On en déduit :

Volume de l'air avant l'expérience à 0° et 76° de pression barom. . . . 4268"27 Volume de l'air après l'expérience à 0° et 76° de pression barom. . . . 4031, 67

236, 60

Analyse de t'uir a lu fin de l'expérience.

Détermination i Gaz de l'appareil 83,0

de l'acide carbonique, j Qaz après potasse 7R,3

1 2

I Air privé d'acide carbonique 36,0 42,6

Détermination 1 . ■ i ■ . ,/.-,,, ^

1 ,. , { An- -t- liydrogene 44,5 59,0

de I oxygène j , ^.-j

\ Ré.sidu 35,0 47,0

Acide carbonique 0,0566

Oxygène 0.0857

Azote ,.,,... . 0,8577

ijoinposition de fuir de l'uppureil en volume cl en poids.

Volume. Poids.

Oxygène 887"78 l''2784

Azote ,^380, 49 4, 2594

i Acide carbonique 228, 19 0, 4518

Oxygène ' 345, 51 0, 4975

Azote ;.. 3457,97 4,3570

Composition moyenne du gaz.

.Avant I expérience. ■ . j

056 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

COKOLLAIRE.

Oxygène employé 542"27 CTSOg

Oxygène dans le ga?, carbonique 228, 19 0, 3286

Oxygène absorbé 3U, 08 0, 4523

Azote exhalé 77, ^8 0, 0976

26 JUIN 1845.

L'appareil se compose d'une cloche horizontale contenant les œufs et du sel marin sec déposé sur mie plaque de cuivre, et de simples tid^es communiquant avec les deux gazomètres. (PI. XV, fig. 3.)

Deux œufs de poule couvés naturellement pendant un temps que nous n'avons pu connaître avec précision sont mis dans l'appareil.

DONNÉES EXPÉRIMENTALES.

Avant Après

l'expérience. rexpérieDce.

Poids des œufs 111^500 llOs'705

Température de l'étuve SI"! 21°

Température de l'eau des gazomètres 19,2 19,7

Pression 7574''° 7547''-

Volume au gazomètre de gauche 38 "4 ' 38''"8

Volume au gazomètre de droite 100, 8 96,

9

Somme des volumes 139, 2 135, 0

Capacité des tubes communiquant des gazomètres à la cloche contenant les œufs, diminuée du volume des tubes dépassant le niveau de l'eau

dans les gazomètres 30"10

Capacité de la cloche et des tubes qui s'y joignent immédiatement ,

diminuée du volume de la plaque de cuivre 847, 9o

Volume des œufs 1 lu, OU

Volume du sel marin "6, 50

L'expérience commence le 26 juin, à 5 heures 3o minutes du

' Division :=:z 1 0 centimètres cubes.

SUR L'OEUF DES VEirrEBRÉS. '•"' 657

soir, et finit le 27 à 5 heiu-es. Un seul œuf était fécondé; l'autre ne l'était point, mais il n'était pas corrompu.

Analyse de Vair des gazomètres après l'expérienee.

A B

Détermination \ Volume de l'air 48, 8 50, 0

de l'acide carbonique, j Volume après potasse -. 47, 1 54, 0

A B

■ i . ;', -j "^ ' 2~ "^ ^

Détermination ( Air prive d'acide carbonique. 22. 1 25,7 25,0 29,8

de l'oxygène par | Air -t- hydrogène 35,7 32,6 37,0 45,5

l'eudiométne. ( Résidu après combustion . 27, 0 22,7 26.9 33,3

RÉSULTAT.

[ Gaz carbonique. 0, 0352 Composition de l'air des gazomètres après l'expérience./ Gaz oxygène. . 0,1341

( Gaz azote 0. 8307

Volume du gaz avant l'expérience, réduit à C et 7600''" de pression barom'. 1943" 16 Volume du gaz après l'expérience, idem. '' 1898.28

Différence ou diminution de volume 44, 88

' : ■:,''■• Composition de t'air avant l'expérience.

En volume. Eu poids.

Gaz oxygène 404"16 0^5820

Gaz azote 1539, 00 1, 9390

Composition du ijaz après l'expérience.

Gaz carbonique 66"82 0*"1310

Gaz oxygène 254, 56 0, 3665

Gaz azote 1576. 90 1, 9869

COROLLAIRE.

Gaz oxygène employé 1 49"60 0''2154

Gaz oxygène absorbé 82,78 0, 1192

Gaz oxygène dans le gaz carbonique 66, 82 0, 0962

Gaz azote exhalé 37, 90 0, 0477

Carbone dans l'acide carbonique « 0, 0373

II. 83

658 UECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

28 JUIN 1845.

La disposition de l'appareil est exaclemenl la même que celle de l'appareil quia servi poiu- l'expérience du 26 juin i8/i5.

Trois œufs couvés depuis le 1 5 juin , à 3 heures de l'après- midi, sont employés pour cette expérience. Elle commence le 28 juin, à 5 hem'es 3o minutes du soir. L'étuve est éteinte le len- demain , à 1 I heures 1 5 minutes du matin.

DONNEES EXPERIMENTALES.

Avant ApK-s

l'expérience, l'expérience.

Poids des œufs I88«'450 187^640

Température de l'étuve 19" 0 20" 2

Température des gazomètres 19, 0 18, 5

Pression 7522^" 7596""

Volume du gaz au gazomètre à robinet 137''"5 132''"2

Volume du gaz au gazomètre sans robinet 39, 4 38, 3

-, i.. , . , . 176, 9 170, 5

Les tubes et la cloche sont les mêmes que dans l'expérience du i6 juin.

Volume des œufs 181"5

Volume du sel marin (comme précédemment) 66, 5

Un seul œuf était fécondé; les deux autres n'étaient pas cor- rompus.

, L.| I Analyse de l'air des gazomètres après l'expérience.

!Air avant potasse 53, 8 Air après potasse 53, 0

Acide carbonique.

iAir privé d'acide carbonique 29, 0 24, 4 Idem H- hydrogène 43, l 39, 7 Résidus après combustion 28, 7 27, 5

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. i ■ ' 659

Analyse du gaz contenu dans la chambre à air.

Le gaz des trois chambres est mêlé. Il ne contient point d'acide carbonique.

I 2

Détermination de l'oxygène.

Gaz 25,6 20,00

Gaz -H hydrogène '42, I 37, 50

Résidu après combustion 26, 3 25, 35

Analyse de l'air da laboratoire , le même jour [29 jain).

Air 31,'! (l2, 00

Air -t- hydrogène 50, 1 65, 1 5

Résidu après combustion ,S0, 7 39, 00

RÉSULTAT DD CALCUL.

iGaz carbonique. 0, OflS

Gaz oxygène.. . 0, 1640

Gaz azote 0,8212

Gaz oxygène . . 0, 204 1

Gaz azote 0, 7959

Gaz oxygène . 0, 2067

Gaz azole 0, 7933

Volume du gaz avant l'expérience, réduit à 0° et à 7600''"' de pression bar' 2220'

Volume du gaz après l'expérience, idem. 2182

Gaz de la chambre à air Air du laboratoire

Différence ou diminution de volume 38

Composition de lair avant l'expérience.

En volume, lin poids.

Gaz oxygène 461'^'76 0»'6649

Gaz azote 1758, 24 2, 2154

Composition du gaz à ta fin de l'expérience.

Gaz carbonique 32"29 0«'0639

Gaz oxygène 357, 85 0, 5153

Gaz azote 1791, 86 2, 2577

83-

660 RECHERCHES AN ATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

COROLLAIRR.

Gaz oxygène employé I03"91 O^'l^lSô

Gaz oxygène employé dans le gaz carbonique 32, 29 0, ClôS

Gaz oxygène absorbé 7 1 , 62 1 , 003 1

Gaz azote exbalé 33,62 0, 0/123

Carbone contenu dans le gaz carbonique 32, 29 0, 0281

' ' 1" JUILLET 1845.

L'appareii est le même que celui qui a servi pour les expériences des 26 et 28 juin derniers.

On emploie trois œufs couvés depuis le 1 5 juin, à 3 heures de l'après-midi, sous la même poule que les précédents.

L'expérience commence à 1 1 heures 3o minutes du matin. L'étuve est éteinte le 2 juillet, à 5 heures 3o minutes du matin. Les mesm'es sont prises à 9 heures.

DONNÉES EXPÉRIMENTALES.

1 I i Avant .\près

l'expérience, l'eipériencc.

Poids des œufs 165«'480 164«'755

Température de l'étuve 18°5 19°i

Température des gazomètres 18,0 18,8

Pression atmosphérique 759,4 757,4

Volume au gazomètre à robinet 44''"0 42' "2

Volume au gazomèlre sans robinet 126, 0 120, 1

170.0 162,3

Autopsie des œufs : ils étaient tous trois fécondés , couvés et en bon état.

Les tuhes et la cloche sont les mêmes que dans les expériences des 2 6 et 28 juin derniers.

Volume des 3 œufs 159"5

Volume du sel contenu dans la cloche 67, 5

SUR L'OEUF DES VERTEBRES. 661

Analyse de t air des gaiomèlres après l'expérience.

Détermination | Air du gazomètre . . de l'acide carbonique, j j,lc„i après potasse .

A	B
62,6	64,4
59,0 A 2	60,7 B 1 2

Détermination de l'oxygène.

1

Air privé d'acide carbonique. . . 32,0 27,4 27,00 34,0

Idem + hydrogène 46,0 37,7 38,40 47,8

Résidu après combustion 36,5 29,6 30,15 37,6

Volume du jaz contenu dans les 3 chambres à air à + i8°,5 et à i

. . 12"

ySyd'"" de pression barométrique )

Analyse de ce gaz.

Détermination ( Gaz des chambres à air 48,00

de l'acide carbonique, j J^jn après potasse 46,15

1 2

Détermination de l'oxygène.

Air privé d'acide carbonique . . 24,6 22,2

Idem + hydrogène 34,1 33,6

Résidu après combustion 20,9 21,4

BEStlLTAT DD CALCUL.

Composition de l'air des gazomètres après l'expérience.

A B Moyenne.

Acide carbonique 0,0576 0,0590 0,0583

Oxygène 0,0933 0,0953 0,0943

Azote 0,8491 0,8457 0,8474

Composition du gaz des chambres à air.

Acide carbonique 0,0385

Oxygène 0,1741 ,,

Azote 0,7874

Volume du gaz des gazomètres à 0° et ( Avant l'expérience 2201"

7,600"°' de pression barométrique | Après l'expérience 2136

Différence ou diminution de volume 65

662 nECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Composition de l'air des gazomètres.

Avant Peipérienee.

Volume. Poids.

Gaz oxygène...' .-. 458" CôSOô

Gaz azote 1743 2, 1902

Après l'expérience.

Gaz carbonique 124"5 0''2465

Gaz oxygène 201 , 4 0, 2900

Gaz azote 1810, 1 2, 2807

COHOLLAIRE.

Gaz oxygène employé 256"6 Os",3695

Gaz oxygène absorbé 132, 1 0, 1902

Gaz oxygène dans le gaz carbonique 124, 5 0, 1793

Azote exhalé 67, 1 0, 0845

Carbone 0, 0672

Perte de poids des œufs 0, 7250

Idem -\- oxygène absorbé 0, 9 1 52

Carbone + azote exhalés 0, 1517

Eau ou différence entre les deux nombres précédents. 0, 7635

INCUBATION DANS IJN APPAREIL COMPLET PROPRE X DONNER TOUS LES ELEMENTS DE L'INCUBA I ION.

15 JUILLET 1844.

L'appareil se compose non-seiilement de.'i gazomètres, mais d'mie suite de tiibes collecteurs propres à recueillir l'eau et l'acide carbonique. (Voy. pi. XVIU.)

Dans cette expérience, la perte de poids des œufs, le poids de l'acide carbonique et celui de l'eau développés ont été déter- minés à l'aide de la balance. La variation absolue du volume du gaz et les volumes absolus et relatifs de l'oxygène et de l'azote avant et après l'expérience ont été déterminés par des mesures directes. ■■, . ■./ .

SUIÎ L'OE(JF DES VERTEBRES. 663

Trois expériences ont été tentées à l'aide de cet appareil , mais

il est si compliqué et offre tant de chances d'insuccès, qu'une

seule d'entre elles a réussi complètement : c'est celle dont il va

être question.

L'expérience a été faite sur quatre œufs. Elle a commencé ie 1.5 juillet, à 1 heure après-midi , et a été terminée le lendemain, à .5 heures de l'après-midi. Les gaz ont été mesurés à 7 heures du soir.

DONNÉES EXPÉniMENTALES.

Avant Apies

i'exptîrieucc . l'expérience.

Poids des 4 œufs 199''1030 198i!'3250

Poids des tubes collecteurs.

j N" I. Sulfalc hydrique 120, 8800 130, 0565

„ . \ N" 2. Idem 175,4170 175,5250

Droite . . . . <

j N° 3. Potasse et ponce 127,2815 127,4330

! N» 4. Sulfate hydrique 171,8350 171.9150

N" 1. Sulfate hydrique 131, 2045 131, 4040

, N" 2. /rfem 117,6450 117,7350

N" 3. Potasse et ponce 128.8955 128,8860

, N" 4. Sulfate hydrique 157,2475 157,3065

Vase à sel marin 40, 6260 40. 9430

Température de l'étuve 20°0 20°0

Température des gazomètres 19,0 18,4

Pression barométrique 7554'"' 7595""

Volume de l'air au gazomètre à robinet.. . 57,5 36,0

Volume de l'air au gazomètre sans robinet . 111,8 1 10, 4

169,3 146,4

Composition de l'air des gazomètres à la fin de l'expérience.

1234"

Air du gazomètre 38,4 32,0 35,5 38,5

Air -I- hydrogène 64,6 54,0 58,0 60,1

Résidu 48,0 40,7 43,0 44,0

664 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

RÉSDLTAT DU CALCUL.

Composition moyennede l'air ( Oxygène 0,14065

après l'expérience j Azole 0,85935

Poids de l'eau recueillie dans les appareils collecteurs 0''6930

Poids de l'acide carbonique recueilli dans les tubes collecleurs 0, 4790

Volume de l'air à 0° et TeOC". ( Avant l'expérience 3655"

de pression barométrique ' . . . | Après l'expérience 3508

147

EXPÉRIENCES TOXICOLOGIQUES SUR LES OEUFS SOUMIS A L'INCUBATION.

INCUBATION DANS LES GAZ OXYGENE, HYDBOGENE ET CARBONIQUE.

I\CUBATION DANS LE GAZ OXYGENE LIMITE.

3 JUILLET 1845

Trois œufs couvés depuis le i 5 juin, à trois heures de l'après- midi, sont employés dans cette expérience. Elle commence le 3 juillet, à 1 I h. 3o' et finit le 4, à y h. 3o'.

' Dans une exp<5rience précédente, la capacité des appareils a été déterminée en les rem- plissant avec de l'eau mesurée avec soin , et en négligeant les faibles variations de volume qui pouvaient survenir par la dissolution des parties solubles. Ce procédé, trés-siniplc en apparence, est diUicilement applicable à un appareil compliqué, et il a, en outre, l'incon- vénient d'occasionner la perte de tous les produits employés, et de faire qu'ils ne puissent servir plusieurs fois. Ces inconvénients sont graves, surtout <i cause du temps considérablf qu'un appareil de cette nature exige pour être monté.

Afin d'éviter cet embarras, nous avons déterminé la capacité de notre ajipareil par un procédé fort simple, qui repose entièrement sur l'élasticité des gaz et sur les variations de volume qu'ils éprouvent lorsqu'on vient à la cbangcr. L'instrument qui nous a servi est un tîacon à deux tubulures, dont une inférieure, latérale, et une ordinaire, supérieure et mé- diane.

A la tubulure inférieure est adapté un tube qui se relève verticalement et parallèlement à l'axe du flacon. A la tubulure supérieure est adapté un autre tube coudé, pouvant être formé à l'aide d'un robinet d'acier. Ces deux tubes sont parfaitement mastiqués, de manière a suji- porter une pression sans donner issue ù l'air. (Voy. pi. XVI, Cg. 3.)

Avant de commencer l'expérience, on introduit du mercure dans l'appareil jusqu'au-dessus de l'ouverture du tube latéral , pour intercepter la communication de l'iulérieur du vase avec l'air extérieur. Cela étant fait, si l'on joint le vase ainsi préparé it un appareil quelconque, fermant bien et contenant un gaz permanent, on pourra en connaître la capacité, en ajou- tant un volume connu de mercure dans le flacon par la tubulure latérale : le gaz se trouve

';;- ' SUR L'OEUF DES VERTEBRES. ' 665 L'appareil est le même qui a servi aux expériences précé- dentes.

. '' DONNÉES EXPÉRIMENTALES.

Avaut Après

i' ~ '■ .' ... .,1 l'expérience, l'expérience.

Poids des œufs 1745' 1 12 173«' 470

Température de l'étuve 24° 0 20° 8

Température des gazomètres 21, 0 20, 8

Pression atmosphérique 756 f^O 7636'*''

Volume au gazomètre de gauche 24''''0 7''"2

Volume au gazomètre de droite 107, 7 86, 3

131,7 93,5

La cloche et les tubes sont les mêmes que dans les expé- riences des 26,28 juin et 1" juillet.

Volume des œufs 167'° 5

Volume du sel marin 67, 5

alors comprimé, et sa nouvelle élasticité est indiquée par la différence de niveau du mercure dans le vase et dans le tube latéral.

Soit p la pression de l'air au moment de l'expérience, ,r le volume du gaz à déterminer, V le volume du mercure ajouté, et p' l'élasticité du gaz quand on a ajouté du mercure. La quantité de gaz n'ayant pas changé, il est évident que les deux volumes successifs sont en raison inverse des pressions auxquelles ils sont soumis, et que l'on a l'équaiion

px^p' [x — v], équation d'où l'on déduit la valeur de .c: '• ■ . ■ " ' ',

: . . /" .',.■"

p' — P

On tient compte de rabaissement du mercure par la capillarité dans le tube latéral , ce qui est très-facile à faire, en mettant du mercure dans le ffacon, reposant sur une base borizon- taie, laissant son robinet ouvert, et mesurant la dilTérence des niveaux à l'aide du catbeto- mètre.

On tient aussi compte du mercure contenu dans le tube au-dessus du niveau de celui con- tenu dans le Ilacon ; cela e«t encore facile en mesurant la longueur d'une colonne de mercure dans le tube, la pesant ou la mesurant dans un tube gradué d'un petit diamètre, pour en connaître le volume.

Enfin, on retranche de la capacité totale, trouvée par l'observation, celle du vase qui sert pour faire l'espéricnee.

Pour faire usage de l'instrument dont nous venons de donner la description , les gazomètres ont été séparés du reste de l'appareil. Une extrémité de celui-ci a été complètement ferme avec du mastic; l'autre a été réunie à l'instrument.

1 1.

84

606 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Examen du gaz de l'appareil avant l'expérience'.

A B

Détermination ^ Gaz de l'appareil 56,2 78,1

du gaz carbonique, j /,/ ap,.ès potasse 55,6 76,6

A B

1 2

12,0 15,0 l/j,l

Gaz privé

Détermination | Gaz d'acide carbonique

du gaz oxygène. j Id. -i- hydrogène 36,0 56,0 51,1

Résidu 5,0 18,3 15,0

Examen da gaz de l'appareil après l'expérience.

Gaz de l'appareil 60,3

(te l'acide carbonique./ Après potasse 5'l,0

Gaz privé d'acide carbonique 1 1,0 1 5,6

Id. -+■ hydrogène 36,7 ^17, 4

Résidu 13,0 13,8

Détermination

Détermination de l'oxygène

Examen du gaz des chambres à air. — Le gaz des Irots chambres est mêlé. Détermination i Gaz 58,8

de l'acide carbonique, j Id. après potasse 58,0

Gaz privé d'acide carbonique 19,6 20,5

Délemnnation j |^^,^ ^^^^ hydrogène 35,2 36,9

ne 1 oxygène. i ° j o

( Résidu 23,5 24,6

RÉSULTAT DD CALCUL. Composition moyenne du gaî.

A vant -Apres Des cliamLrc*

l'expérience, l'expérience. a air.

Gaz carbonique 0,0149 0,2207 0,0153

Gaz oxygène 0,8397 0,5881 0,1964

Gaz azote 0,1454 0,1912 0,7883

' Ce gaz avait été préparé en calcinant le bioxyde manganique J'.\lleinagne non purifié et contenait du gaz carbonique. L'appareil, ne pouvant être rempli que par voie de dt'placenjcnl, devait, en outre, retenir de l'air et contenir de l'azote. ., i - ■

■ : '■ " SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 667

Volume, du quz à 0" el 1600'''' de pression almosplu'rique.

Avant l'expérience 1805"

Après l'expérience 1474

DilFérence en absorption 331

Composilion du gaz en volume et en poids

Volump. Poid».

l Gaz carbonique 27" 0^0534

Avant l'expérience. < Gaz oxygène 1516 2, 1830

f Gaz azote 262 0,3301

/ Gaz carbonique 325 0, 6435

Après l'expérience. | Gaz oxygène 867 1 , 2484

(Gaz azote 284 0.3578

COnOLLAIRE.

Gaz oxygène employé 649" 0«'0346

Gaz oxygène absorbé 351 0, 5054

Gaz oxygène dans le gaz carbonique 298 0, 4291

Gaz azote exhalé 22 0, 0277

INCDBATION DANS LE GAZ OXYGÈNE.

5 JUILLET 1845. -'■'"'

Deu.K. œufs incubés artificiellement depuis lo jours sont soumis

a l'expérience. Un troisième œuf est ouvert; il est dans un état

parfait, comme s'il était couvé sous une poule.

L'expérience est commencée à y heures de l'après-midi; elle

est terminée le 7, à une heure qtie Ton a oublié de noter.

DONNÉES EXPÉRIMENTALES.

Avant Après

l'expérience, l'expérience.

Poids des œufs 123=' 467 122"' 300

Température de l'étuve 22° 9 25°

Température des gazomètres 20, 8 24

Pression atmosphérique 7653'''°0 761 1''"0

Volume au gazomètre de gauche 70'"'0 62'^'4

Volume au gazomètre dp droite 13, 5 13, 5

83, 5 75, 9

84"

668 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Appareil du 3 juillel, même quantité de sel marin.

Volume des œufs 1 19"

Examen du gaz des gazomètres. Avant l'eipériencc.

Déterminalioii j Gaz du gazomètre 60,5

de l'acide carbonique.) Id. après potasse 59,0

1 2

■ 1 Gaz privé d'acide carbonique 16,0 • 14,2

Détermination jj _^ hydrogène 50,8 47,0

de l'oxygène. | j^.^y^, 9,0 10,2

.^j)rès l'expérience.

Détermination \ Gaz de l'appareil 71,5

de l'acide carbonique. ( Id. après potasse 68,0

1 2

..> i Gaz privé d'acide carbonique 14,6 20,0

Détermination ) /,;. _t. hydrogène 47,9 57,2

de l'oxygène. | Résidu 11,0 7,0

Examen du gaz des chambres à air.

Un des œufs {n° i) est moins dense que l'eau. Ouvert, il paraît avoir subi l'incubation jusqu'au sixième jour et n'est point altéré. L'autre œuf (n° 2) est développé jusqu'au douzième jour; mais il pré- sente plusieurs modifications considérables. (V. le texte, p. 633.)

, ■ • . ! > ^^ OEufn" 1. Œuf 11- 2.

Détermination i Gaz 24,6 17,80

de l'acide carbonique.) Id. après potasse 24,4 17,6(1

IGaz privé d'acide carbonique 13,9 14,36 Id. ■+- hydrogène 30,0 40,00 G,iz azote 22,8 26,60

■'-■ ''^''- RÉSULTAT DU C.\LCDL.

Composition du gaz de Vapparetl.

Avant .\j)ri;s

l'expérience, l'expérience.

Gaz carbonique 0,0248 0,0489

Gaz oxygène 0,8463 0,8007

Gaz azote '. .' 0,1289 0,1504

^-j;i, SUR L'OEUF DES VERTEBRES ,.-;ii . 609

Composition Ja gaz îles chambres à air. i'.''

1°' œuf. 2" œuf.

Gaz carbonique 0,0081 0,0112

Gaz oxygène 0,1712 0,9217

Gaz azote 0,8207 0,067 1

Volume de gaz à 0 cl 7600'''" depreision haromèlriqiie .

Avant l'expérience 1422 '

Après l'expérience 1333

■ '■' ' Différence ou absorption ; . . . 89

Composition du gaz en volume et en poids

Volume. Poids,

l Gaz carbonique 35"3 0î:'0698

AvanI l'e.xpérience. < Gaz oxygène 1203, 4 1 , 7329

( Gaz azole 183,3 0,2309

l Gaz carbonique 65, 0 0, 129.5

.^près l'expérience. < Gaz oxygène 1067, 3 1, 5369

_ ,, „ ( Gaz azote ,••■.•■■ 200,5 0,2526

' ''■ " -'' COROLLAIRE. ■ :, ,

Gaz oxygène employé 136"! 0^'1960

Gaz oxygène dans le gaz carbonique • > v- • ,• • • 29, 9 0, 0430

Gaz oxygène absorbé ,.:.. . ..,.■.-.:'.' . ..,.,. ..; 106, 2 0, 1529

Gaz carbonique produit 29, 9 0, 0592

Gaz azote exhalé 17, 2 0, 0216

Carbone dans le gaz carbonique ..,*;. 0, 0161

^ INCDBATION DANS LE GAZ HYDROGÈNE.

■.':,!■ : , . . 16 JUILLET 1845. . -;,.■ ,

L'appareil est toujours le même que celui qui a servi aux ex- périences de celte année. 11 n'a pu être rempli autrement que par déplacement, et il y est resté de l'air. Cet air n'a pas troublé les résultats négatifs que l'on eût eus avec le gaz hydrogène pur.

2 œufs sont employés à cette expérience. Ils étaient soumis à l'incubation naturelle depuis le 3 juillet, à 7 heures du soir.

670 HECHERCHES ÀNATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

L'expérience commence le 16, à 11 h. 3o'; elle est terminée ie 18, à 6 h. 45' du matin.

DONNÉES EXPÉRIMENTALES.

Avant Apres

l'expérience. l'expérience.

Poids des œufs ..... 105^000 103f'370

Température de l'étuve 16° 9 19° 0

Température des gazomètres 1", 4 18, 6

Pression barométrique 7618'"°0 763 1^'"0

Volume au gazomètre sans robinet. .... J. ..^.i l'v . .1. . . 58*'8 !l8^'b

Volume au gazomètre à robinet 13. 1 13, 2

'l.'V-t. /Il -.-•' u■l^ , ■

71, 9 01, 7

Volume des œufs 1()2"0

Volume du sel marin 67, 5

Analyse du yaz de l'appareil. Avant l'expérience.

1 2

Gaz de l'appareil une fois rempli. . 22, ^ 28,0

Id. ■+■ oxygène , ,, . ,„.s;.,.. 43.0 53,5

Résidu '. 1 7,7 23,0

Ce gaz est un mélange d'hydrogène et d'air. 11 suffisait donc de déterminer le volume de l'hytlrogène qu'il contenait.

Après l'expérience. Détermination

j Gaz. , . .„ . . .,..,,.j. ..,.,,; 61,0

Délermination de l'hydrogène.

Id. après potasse 60,0

"■ '^'■"'■; ■ 1 2

Gaz privé d'acide carbonique 32,0 28,3

Id. ■+■ oxygène 50,3 51,0

Résidu 17,6 21,7

i Résidu précédent 1 7,6 21,7

Id. -+- hydrogène ....:. 38,5 50,2

Résidu ;;...:...; 13,8 10,8

Ces analyses ont été laites avec de l'oxygène mêlé d'air, mais

, , SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 671

dont le mélange, d'après trois analyses, contenait o,()383 d'oxygène pur. 11 a été tenu compte de cette circonstance dans les calculs.

Analyse du gaz des chambres à air.

Ce gaz ne contient pas d'acide carbonique; il est examiné pour savoir s'il contient de l'hydrogène et de l'oxygène.

Gaz li.O 23,5 incombustible.

Id. -+■ oxygène 30,3 36,6 id.

Id. Id. •+- hydrogène 40,3 50, 1 coiubustible.

Résidu ....'..'-. ..J..,. 26,5 30,6 -'-' •'

Id. ■+■ hydrogène 53,8 55,5 ' ; i »

Résidu 14,0 22,0

De l'hydrogène a été ajouté en premier lieu, pour rendre in- flammable le peu d'hydrogène qui aurait pu se trouver dans l'eu- diomètre. 11 en a encore été ajouté une seconde fois, pour voir si le mélange contenait de l'oxygène.

... ,• ,, ; .j, , , RESDLTAT DU CALCUL.

Composition des mélanges gazeux.

DES GAZOMÈTRES. DEa Cfl.VMBHES

■ Avant Après . ^^

rexpérience. l'expérience.

Gaz hydrogène ... .....i,. 0,7481 0,6746 » 0,0213?

Oxygène 0,0524 0,0580 0,1115 0,1872

Azole 0,1995 0,2510 0,8885 0,7915

Gaz carbonique » 0,0164 » »

Volume du gaz de l'appareil à 0° et 7600''"' de pression laromélrique. '■'" '

Avant l'expérience 1317''

Après l'expérience 1264

Différence ou volume absorbé 53

'(:,vi,. •'.),!' Composition du gaz en volume et en poids. , ', ■

)n';.: t ;■ ;', j ^ Volume. Poids.

(Hydrogène 985" 0»'0886

Avant l'expérience. \ Oxygène 69 0, 0994

( Azote 263 0, 3314

672 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

I Hydrogène 853" 0^0768

Oxygène 73 0, 1051

Azole 317 0,3994

Acide carbonique 21 0. 04 1 5

Après l'expérience.

1 , , I COROLLAinE.

Hydrogène disparu ,. v.W ..,;., 132**

Oxygène en plus 4

Azote en plus 54

Acide carbonique exhalé 21

Ce dernier résultat conduit à penser qu'il est rentré de l'air dans l'appareil. Quoi qu'il en soit, le plus important était de cons- tater l'elTet du gaz sur les œufs. (Voir le texte pour le résultat de l'autopsie, p. 632.)

INCCBATION DANS LE GAZ CARBONIOIE. ''

...r, iHw, ...,' -u..! ,9 JUILLET 1845.

Trois œufscouvés naturellement depuis le 5 du mois courant sont placés dans l'appareil, que l'on remplit de gaz carbonique par voie de déplacement.

Toutes les mesures sont prises comme dans les expériences précédentes, mais il y a eu une forte absorption de gaz par l'eau des gazomètres, et ces mesures sont ainsi devenues inutiles.

Avant l'expérience le gaz contenait 0,9 1 64 d'acide carbonique.

A la fm de l'expérience, le gaz des chambres à air est soumis à l'analyse par la potasse et le phosphore.

Gaz ;.>viw.. ..i.... ..■A'U;..\\ ... ...,i,>,. /.t. vi .,.».. '. 30,8 45,1

Après potasse 30,3 4 1 ,2

Volume après phospliore 25,7 33,4

BÉSDLTAT.

12

Acide carbonique 0,0163 0,0866

Oxygène 0,1493 0,1729

Azole ;..''. ; 0,8344 0.7405

L'examen autoplique est consigné dans le texte, p. 6.32.

SUR L'OEUF DES VERTEBRES fi73

EXPÉRIENCES

r.ELATIVES

AUX FONCTIONS DE LA CHAMBRE A AIR DES UEOFS DES OISEAUX. 17 JUn.LET 1845.

Un œuf couvé artificiellement depuis le 5 juillet, à 7 hemes du matin, est placé dans deux sacs de caoutchouc impennéables , cjui ne communiquent point entre eux, de telle manière que la partie de la coque correspondant à la chambre à air est complè- tement contenue dans l'un des sacs, tandis que la pointe de fœui est dans l'autre. '■

L'expérience commence à 5 heures du soir. Le 19, à 8 heures du matin, les sacs paraissent comprimés, par suite d'une dimi- nution dans le volume du gàz qu'ils renferment.

Sac de la chambre à utr.

CalcuJ.

Expérience

Gaz avant potasse 48,2

Ici. après potasse 47,2

Id. ■+- hydrogène 40,2

(Ce mélange est incombustible.)

Id. -H oxygène 47,2

Résidu 21,8

Acide carbonique 0,0207

Oxygène 0,0611

Azote 0,9182

Sac de lu pointe de l'ceuf.

Expérience.

Gaz avant potasse 49,0

Id. après polasse 48,0

1.

Gaz — acide carbonique 23,0

Id. hydrogène 35,9

Résidu 28,4

IL

Gaz — acide carbonique 25,7

Id. -+. hydrogène 39,7

Résidu 31,(j

II.

Caicui.

Acide carbonique 0,0204

Oxygène 0,1027

Azote 0,8769

85

67^1 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Gaz contenu dans la chambre à air.

Gaz avant polasse ; 1 5,6

Après potasse 15,3 1 Acide carbonique 0,0193

Id. -H hydrogène 25,8 \ Oxygène 0,1352

( Incombustible.) 1 Azote 0,8455

/(/ après potasse 2/l,i

A rouverture de l'œuf, on trouve qu'il était développé nor- malement, mais que l'animal était mort récemment, sans doute par le manque d'air. Tout est en bon état; mais les vaisseaux sont peu apparents ; on n'en voit que les gros troncs.

Il est évident que cette expérience a été beaucoup trop pro- longée, vu la capacité des sacs : ils ne contenaient cbactm qu'en- viron 1 2 centimètres cubes d'air.

22 JUILLET 1845.

Deux œufs couvés naturellement depuis le 5 juillet après midi sont introduits et scellés dans des sacs de caoutchouc , un pour cha- que extrémité, ne communiquant point entre eux.

Ils sont mis à l'étuve à i heure; ils en sont retirés le 2/i juillet, à 12 h. 3o', et examinés immédiatement.

.(' ..

OEUF N° 1. Gaz du sac de la chambre à air.

Expérience. Calcul.

Gaz avant polasse 70,0

Id. après potasse 60,1 i ^^jj^ carbonique 0,0130

Gaz — acide carbonique 27,0

Id. -+■ hydrogène 36,7

Résidu 28,2

Oxygène „,„.,. ,,,^. . . 0,1034

Azote 0,8836

SUK L'OEUF DES VERTEBRES.

675

Gaz du sac de la pointe de l'œuf.

expérience.

Gaz du sac 70,2

Id. ,'iprès potasse 69,5

Caîrui.

Acide carbonique .

Gaz — acide carbonique 19,4 ' 0.\veè!H'

Id. -+■ hydrogène 30,1 1 Azote

(Incombustible.)

Après phosphore . ........... 28,2

Gaz de la chumhre à air. Expérience. Calcul.

Gaz avant potasse 21,3 ; .. , , l

, ' 1 Acide carhonique . . ! .

M. après potasse 21 f „

■ ' y (Jxveenc

Id. -^ hydrogène 29,1 [ .

, ■' o ' \ Azote

Résidu 20,9 ) , , ,;,j ,, I .

OEUF N° 2. Gaz du sac de la chambre à air, I2"5.

0,0092 0,0979 0,8929

0.0142 0,1281 0,8577

Expérience.

Gaz du .sac , .59,5

IiL après potasse 58,2

Calcul.

Acide carbonique. Id. -(■- hydrogène 44,1 \

Gaz privé d'acide carbonique. . . 30,2 ? -^

Id. -(■- hydrogène 44,1

Résidu 34,5

0,0220 0,0863

0,8917

Gaz du sac de la pointe de l'œuj , 13" 3. Expérience. Calcul.

Gaz du sac 53,8 ',

Id. après potasse 53,0

Gaz — acide carbonique 19,5

Id. -t- hydrogène »

(Incombustible.) Id. après phosphore 26,0

2

Gaz — acide carbonique 33,9

Id. -+- hydrogène 42,1

(incombustible.) |

Id. après phosphore 39,5 ■

Acide carbonique .

} Oxygène

\?ote

0,0149

0,0751?

0,9100

676 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Gaz de la chamhre à air. Expérience. Calcul.

Gai 25,6 1 ,

j Acide carbonique 0,0157

M. après potasse 25,2 f

, . , ^ , ,,„ / Oxygène 0,1105

Id. -+- hvoroeene 35,0 1

„ ., „,. 1 Azole 0,8738

Résidu 26,5 I

Œuf n° 1 . Membrane interne de la chambre à air, couleur cerise. Poulet mort, très-avancé dans son évolution, n'a dû vivre que très-peu de temps après le commencement de l'expérience. Vaisseaux en partie disparus. Les gros sont injectés.

OEufn" 2. Comme le précédent.

RÉSULTATS DE L'INCINÉRATION DES ŒUFS DE POULE.

Combustion des œufs de poule avani et pendant l'incubation.

i Matière sèche 10«' 5«'000 5«'000

(Résidu 1,793 0,880 0,860

j Matière sèche 10, 000 5, 000 5. 000

(Résidu 1,851 0,810 0,900

1 Matière sèche 10,000 5,000 5,000

I Résidu 1 , 783 0, 870 0, 845

Matière sèche 10, 000 5, 000 5, 000

Résidu 1,660 0,810 0,765

Moyenne

A	B	C	D
0,1793	0,1851	0,1783	0,1660
0,1760	0,1620	0,1740	0,1620
0,1702	0,1800	0,1690	0,1530
0,5273	0,5271	0,5213	0,4810
	i^	0,1757
	u	0,1754 0,1737
	' D
	0,1603

. ; ! SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS, 677

Prodmis obtenus des œufs après les avoir délraits par l'uzotale hydrique.

Phosphate Carbonate Acide Soufre,

de chaux. de chaux, sulfuriquc.

OEul's non couvés o.oSSg o,i532 0,006/18 0,002 58

OEufs couvés pondant 18 jours o,4oi 0,3201' indices indices.

L'œuf desséclié est pris comme unité. REPTILES.

INCUBATION DANS L'AIR LI.MITE. ■' ■ •

(JKDFS DE CODLEDVRF. A COLLIER.

21 JUILLET 1845.

Le 20 juillet, dix œufs de couleuvre à collier ont été placés dans un vase semblable à celui représenté par la ligure 2 de la planche XXVI, et le tout a été introduit dans un appareil à courant comme celui de la figure i"' de la même planche, muni d'un condensateur deLiebigcontenant de l'eau de baryte, afin de s'assurer qu'ils donnaient de l'acide carbonique. L'expérience ayant réussi dans ce sens, le lendemain les mêmes œufs ont été introduits dans mi appareil à gazomètre (pi. XVII), dans lequel on a supprimé les vases à chlorure calcique, afin de ne point dessécher l'air.

L'étuve a été entretenue à-|-.^o de l'on a terminé l'expérience.

DONNÉES EXPÉRI.MENTALES.

„ ., , ,. l Avant l'expérience .31''081

Poids des œuls. , , , .

/ Après l'expérience 30, 535

Désirant ne faire marcher l'expérience que pendant peu de temps, nous avons cru utile de faire l'analyse de l'air du labora-

' L'augmentation très-considérable du phospbate et du carbonate calcique pourrait être due aune inég.ile répartition de la coquille dans les deux espériences, et aussi, à ce que les œufs n'étaient point identiques-, mais le rapport du phospbate au carbonate n'est pas le même dans les deux cas, et il doit y aioir une autre cause qui a pu produire la diflérence ob- tenue.

678 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

toire, pour qu'elle servît de terme de comparaison. En voici le

résultai :

Air 34,5 j

Id. -+- hydrogène 52,0 | D'où oxygène 0,2087

Résidu 30,4 1

Analyse de l'air du gazomètre ù ta fin de l'expérience.

Air 93,6 I

Id. après potasse 92,8 ( p-^^ ^..^.j^ip carbo.iique .... 0,0085

Différence 0,8 J

Air privé d'acide carbonique 36 i

Id. hydrogène 67 V D'où oxygène 0, 1850

Résidu 47 )

Composition de l'air du gazomètre à lajin de l'expérience.

Acide carbonique 0,0085 ,

Oxygène 0,1834 , .

Azote 0,8081

Cette expérience, ainsi que celles qui ont été faites sur les œuls des oiseaux, indique une absorption d'oxygène et une exhalation d'eau et dacide carbonique.

23 JUILLET 1845.

L'incubation a lieu dans l'air; l'appareil est le même <[ue ceiin qui a servi aux expériences de la même année.

L'étuve est allumée à midi 35 minutes; on l'éteint le aS, à 1 1 heiUTs du matin.

DONNÉES E.XPÉRIMENTAI.ES.

Avaul .\|>rt5

l'expérience. l'expérieucc.

22 œufs pèsent ensemble 1008-35 88^97

Température de l'étuve 20° 2 21° 8

Température des gazomètres 17, 9 20, 8

Volume au gazomètre à robinet 30 "0 9 "0

Volume au gazomètre sans robinet 124, 2 115, 0

154, 2 144. 0

V ulume des œufs 88"5

Volume du sel marin 15, 0

Sim LOKIJF DES VERTEBRES. 679

Ha amen du ijn2 de l'appareil upvia l'expérience.

IGaï 68,7 1 i Acide carbonique 0,06')0

Gaz après potasse 65,0 | Résultat . ) Oxygène 0,0887

Ga7. après phosphore. 58,9 ; ' Azote 0,8i73

RESULTAT DU CALCUL.

Volume du gaz réduit à 0° et à 76' i Avant l'expérience 2191"

de pression barométrique ( Après l'expérience 2081

Différence ou absorption 1 10

Composition du (jat de l'uppareil en volume cl en poids.

Avant i'fixpériencc.

Volume- Poids.

Oxygène 456" 0''6566

Azote 1735 2,1861

Gaz carbonique 133" 0^2633

Gaz oxygène 185 0,2664

Gaz azole 1765 2,2214

COROLLAIRE.

Gaz oxygène employé 271" 0«'3902

Gaz oxygène dans le gaz carbonique.. . . 133 0,1915

Gaz oxygène absorbé 1 38 0, 1976

Gaz azote exhalé 28 0, 0353

680 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE I.

G Ri: NOUILLE VEBTE.

, ' T r

Constitution de l'œuf uvant el après la fécondation , et développement du tétunl.

Fig. o. (iranulations vitellines avant la fécondation.

Fig. I . OEiif de grandeur naturelle fécondé.

Fig. \'. Cercle anal au centre du vitellus grossi.

Fig. I ''. Granulations vitellines après la fécondation.

Fig. 1. Développement des masses latérales du rachis.

Fig. 3. Degré plus avancé de ce même développement.

Fig. U. Région céplialique du têtard.

Fig. 5. Région anale sur le même œuf retourné.

Fig. 6. Région dorsale d'un têtard plus développé, eji avant de la- quelle on voit fabdomen.

Fig. y. Même partie xue de profd. Ici le jaiuie indique l'étendue de l'abdomen.

Fig. 8. Masses latérales du rachis soudées entre elles. La région ven- trale est en dessous.

Fig. y. Mêmes parties vues de profd pour montrer l'ébauche de la tête et l'étendue de l'abdomen.

Fig. 1 o. Têtard plus développé vu par la région abdominale. A cette époque, le petit animal tourne sans cesse sur son axe. de gauche à droite, dans le liquide que renferme la membrane chalazique, faisant ici les fonctions de l'amnios.

Fig. 1 1 . Le même têtard vu par la région dorsale.

Fig. 12. Têtard vu de piofil et plus avancé dans son développement. A cette époque l'animal se meut dans le sens de son axe en tournant de droite à gauche.

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SUR LES VERTÉBRÉS. 681

Fig. 12'. Granulations de la substance rarliidienno du têtard en ques- tion.

Vig. 1 2''. Granulations contenues dans la région abdominale de ce même têtard.

Fig. i3. Têtard plus développé. On aperçoit quelques mouvennenfs volontaires de l'animal.

Fig. 1 y Encéphale de ce têtard.

Fig. li^. Même partie vue de profil.

Fig. 1 3'. Globules sphériques de la substance médullaire.

Fig. iS**. Globules du sang du même têtard.

Fig. 1 3'. Globules du sang de la grenouille adulte pour servir de terme de comparaison avec les précédents.

Fig. i/i. Globules du sang de l'homme vus comparativement au même grossissement, afin d'établir la dilïéience de forme et de volume.

Fig. 1 5. Têtard sur le point de sortir de son enveloppe. A cette époque du développement, le petit animal exécute de violents mouvements, afin de rompre son enveloppe protectrice.

Fig. iG. Têtard sorti de l'œuf et dessiné dans la position qu'il garde pendant quelques heures, au fond de l'eau, après les efforts qu'il a faits pour sortir de ses enveloppes.

PLANCHE II.

CRAPAUD COMMUN. Conslitulion de l'œuf muni et après la fécondation , et développement du têtard.

Fig. 1 . Œufs pris au moment de la ponte.

a. Sphère muqueuse ne contenant pas d'oeuf. Les

points noirs, qui constituent les œufs, et les cercles

qui les entourent, sont, pour la plupart, indiqués au

trait seulement.

Fig. 2. Rapports du vitellus et de la membrane vitelline avec les

membranes accessoires.

a. Granulations vitellines non fécondées. 6. Membrane vitelline. 11. 86

682 RECHERCHES ANATOMIQIJES ET PHYSIOLOGIQUES

i : c. Première enveloppe muqueuse fournie par i'ovi-

ducte.

d. Seconde envefoppe ayant la même origine.

e. Troisième enveloppe fournie également par l'ovi- ducte.

Fig. 3. Granulations vitellines d'un œuf pris dans l'ovaire.

Fig. li. Côté gaurhe : granulations trouvées dans le canal alimen- taire; côté droit: détritus amorphe recueilli après la défé- cation.

Fig. 5 et 6. Têtards contenus dans les membranes de l'œuf et sur le point d'en sortir. , . ,

Fig. -j et 8. Mêmes têtards sortis de l'œuf.

Fig. 9. Disposition de la bouche du jeune têtard vue de face. ;

Fig. I o et 1/4. Formation de la ligne médiane de l'embryon , dévelop- jiement de l'encéphale et de l'abdomen, conune chez le têtard de la grenouille verte. . ,

Fig. 1 2 . Disposition des granulations vitellines prises sm- l'œuf fé- condé et au moment de la formation de la ligne mé- diane.

Fig. Il et I 6. Développement plus avancé du têtard.

Fig. 1 3. Granulations vitellines qxii correspondent à ce degi'é de déve- loppement.

Fig. i5. Têtard qui commence à exécuter des mouvements tle rota- tion de gauche à droite.

PLANCHE III.

POULE COMMUNE. Constilu.tion de l'œuf iiviint et après la fécondation.

Fig. I . Portion de l'ovaire grossi et fendu pour mieux voir les grains

ovariens. Fig. 2 . Disposition des vaisseaux du calice et du stigma de grandeur

nattu-elle. Fig. 3. Disposition des deux couches de vaisseaux qui entrent dans la

composition du calice. , ,

SUR LES VERTÉBRÉS. 683

Fig. h. Surface villeiise et vasculaire de la partie interne du ealice vue à un fort grossissement.

Fig. 5 et 6. Houppes villeuses grossies pour faire voir le mode de ter- minaison des vaisseaux du calice.

Fig. -. Portion de la membrane vitelline, vue par sa face interne, sur laquelle se trouve la cicatricule du germe. Celle-ci est composée de la vé.sicuie germinative placée au centre du disque prolifère, qui est limité par un cercle transparent. La couche granuleuse de la membrane vitelline vient après.

Fig. 8. Calice encore ouvert à l'endroit du stigma, de grandeur natu- relle.

f^'g- 9- firanulations de la substance visqueuse trouvée dans le ca- lice et rendues visibles à faide de la baryte.

Fig. 1 o. Granulations vitelJines réunies sous forme de membranes. Ces trois espèces de calottes superposées limitent , dans l'œuf, le disque prolifère où se dévelo|)pe le blasto- derme.

Fig. I 1 . Arrangement des globules contenus dans ia vésicule germi- native vus à un fort grossissement.

Fig. 12. Œuf fécondé trouvé dans la partie inférieure du cloaque.

Fig. 12'. Disposition des globules vitellins.

Fig. 12". Granulations vilellines du même œuf. vues à un grossisse- ment plus faible.

PLANCHE IV.

^ POULE COMMUNE.

Circutulion primitive d'un embryon au troisicme jour de l'incubation.

Fig. 1 . Aire vasculaire de grandeur naturelle.

Fig. 1'. Même fig. grossie. La veine primigéniale , la veine caudale et les veines latérales ou vitellines permanentes, sont indi- quées parla couleur rouge; le cœur, faorte et les artères .- latérales de l'aire vasculaire sont en violet. Tout ce système

. vasculaire est comparable à celui qu'on remarque sur la

vé.sicuie ombilicale des mammifères, et qui constitue, après la

86-

68a RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

naissance, la circulation omphalo-mésent<;rique de l'em- bryon.

Fig. 2 à 6. Le coeur du poulet à ses divers degrés de développement. Les fdjres charnus de cet oi-gane apparaissent dans l'épais- seur des parois du vaisseau recourbé; ébauche du cœur, du troisième ou quatrième jour de l'incubation (11g. 3). .'..11. . . (

PLANCHE V.

,i: ,)!, .. , ;■ POULE CO.MMUNE. , , ..p.

Formation des vaisseaux et développement du poulet.

Fig. 1 . Aire transparente et aire vascuiaire, observées vers la trente- septième heure de l'incidiation. Sur la partie transparente on voit, au centre, la disposition du double cordon encé- ' . phalique, flanqué déjà à droite et à gauche des corps ver-

tébrau.x à l'état rudimentairr, et sur les côtés une multi- tude de granulations vitellines très-fines, qui se groupent et se serrent les unes contre les autres pour entrer, en se métamorphosant, dans la composition des organes. Les globules du sang, mis en mouvement parle vaisseau car-

- • :■ diaque, tracent l'aire vascuiaire en écartant les vésicules

graisseuses contenues dans un double feuillet du blasto- derme. Plus tard seulement ce trajet sera limité par de véritables parois vasculaires.

Fig. 1. Disposition du capuchon céphalique. L'embryon est au deuxième jour de l'incubation; il est placé sous la mem- brane vitelline, et sa tête s'engage sous un repli vitellin qui constituera plus tard, avec le capuchon caudal, la mem- brane de l'amnios à double feuillet.

Fig. 3. L'embryon, au troisième jour de f incubation, pour montrer que le capuchon céphalique forme déjà une espèce de sac dans lequel sont engagées la tète et la région cardiaque du futiu- poulet.

Fig. h. Embryon au septième jour de l'incubation, faisant connaître ses rapports avec le vitellus et avec les membranes qui .. l'enveloppent. • ; i . . ;. < .

SUR LES VERTEBRES. 685

a membrane chalazifère dégagée de dessus le petit

poulet. h vitellus et membrane vilelline qui recouvre le feuillet vasculaire du blastoderme. . c sac amniotique à peine soulevé par le liquide qu'il

contient. d allantoïde vasculaire isolée etpiissée, tenant au cloaque par son pédicule. Fig. ."). Embryon au sixième jour de l'incubation; la membrane des cbalazes est incisée pour montrer plus distinctement la disposition et les ra])ports de l'allantoide. Fig. 6. Disposition du capuclion cépbalique sur un embryon arrivé

au troisième jour de l'incubation. Fig. 7. Embryon de trois jours et demi vu du côté qui correspond au jaune pour montrer la disposition -des vaisseaux et les rapports de l'allantoide, Fig. 8. Embryon de quatre jours et demi sur lequel on voit l'origine

des vaisseaux allantoïdiens. Fig. 9. Embryon de cinq jours et demi en rapport avec l'allantoide et les vaisseaux vitellins , disposés en forme de lyre.

' ' PLANCHE VI.

POULE COMMUNE.

Disposition de l'allantokle, ctrcululion générale du sang chez le poalet aa quinzième jour de l'incubalion.

Fig. 1. Embryon de onze jours révolus, coucbé sur le vitellus qu'il déprime, et renfermé dans l'amnios distendu par du liquide transparent. On voit en baut de cette figure une écban- crure formée par l'amnios i fendroit qui correspond h fou- verture ombilicale. C'est par cette écbancrure que passent le pédoncule allantoïdien et ses vaisseaux : ces parties sont placées sous la membrane vilelline qu'elles soulèvent, et par conséquent dans un repli de celle-ci, que Ton peut apercevoir sur la partie inférieure de l'ovoïde. Les quatre

(586 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

mamelons cjn'on y observe peuvent être comparés aux re- bords libres d'une bourse qui serait presque fei'mée.

Fig. 1. Embryon de douze jours. Ici l'allantoïde a envabi toutes les parties de l'œuf, s'est portée sur l'amnios, le vilellus et l'al- bumen , et s'est affrontée très-exactement vers le petit bout de l'ovoide, de manière à contenir toutes les parties molles de l'œuf, à l'exception toutefois des membranes de la rbambre à air, restées en dehors du double feuillet allan toidien.

Fig. iî . Disposition générale de la circulation du sang chez un embryon de quinze jours; les vaisseaux et les autres organes du pou- let sont de grandeur naturelle et copiés, d'après nature, avec la plus grande exactitude. I,e cœur et les vaisseaux qui en partent sont indiqués par la couleur violette, pour montrer qu'ils contiennent du sang mélangé. L'aorte ventrale, après avoir fourni le tronc cœ- iiaque se bifurque et va, d'une part, au vitellus, de l'autre à l'allantoïde; le volume respectif de ces vaisseaux indique de quelle manière se fait la répartition du sang dans les organes. Les troncs et les branches vasculaires colorées en vert constituent le système de la veine porte. Le gros vais- seau , qui est d'un rouge vif et qui se ramifie à l'infini sur l'allanto'ide (a), transmet directement au cœur le sang arté- riélisé; à ce point de vue physiologique il est l'analogue de la veine ombilicale des mammifères. Les veines vitellines ensuite , en transportant les matériaux de nutrition dans le * tronc de la veine porte, complètent, chez le poulet, la fonc-

tion complexe de la veine ombilicale des mammifères. La différence des deux circulations fœtales tient à ce qu'il y a chez le poulet une anastomose très-large établie entre la veine cave inférieure et la veine porte , et à ce que la veine allantoïdienne ne donne ni branches au foie ni d'anasto- mose au système de la veine porte, b est le vitellus; — c, l'albumen; ■ — d, l'ouverture du cloaque; — c. la poche de Fabricius; • — /, les testicules; — </ , l'estomac; -^ h, le pé- doncule vitellin qui fait communiquer la cavité intestinale avec la poche vasculaire du villus; — i, la rate.

SI n LES VERTÉBRÉS. 687

Fig. 3, n'n, artères jjulnionaires rudimentaires;^ — è, le cœur; — c, le canal artériel gauche; — d,ie canal artériel droit; ces deux vaisseaux sont les analogues des deux crosses aortiques des reptiles; — e, la crosse permanente de l'aorte; — /', l'aorte descendante.

PLANCHE VII.

POULET AD MOMENT DE LA NAISSANCE.

Fig. I. Cicatricule ombilicale au vingt et unième jour; elle est pres- que oblitérée. Les vaisseaux allantoidiens , à l'état d'atio- pbie, la traversent encore.

Fig. 2. Même poulet, examiné le jour de l'éclosion. Les parois abdo- minales ont été incisées pour montrer la masse vitelline et les vaisseaux vitellins qui s'étaient logés dans la cavité de l'abdomen en passant par l'ouverture ombilicale. Cette es- pèce de réduction herniaire se fait ordinairement du dix- huitième au vingtième jour de l'incubation , et constitue l'un des phénomènes les plus remarquables de l'embryo- logie chez les oiseaux.

PLANCHE Vin.

POULE COMMUNE. , ■ Coupe théorique d'un œuf grossi. ,;

N" 1 . Membrane épidermoïde de la coque.

N" 2. Coque.

N° 3. Membrane externe de la chambre A air : elle tapisse la face interne de la coque.

N° à- Membrane interne de la chambre à air : elle est en partie adossée à la précédente.

N° li'. Chambre à air.

N" .5. Membrane de l'albumen condensé : entre elle et la mem- brane de la chambre à air se trouve l'albumen liquide.

jN" 6. Membrane des chalazes.

N° 6'. Chalazes; leur enroulement se fait toujours, pour chacune

688 KECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

d'elles , dans un sens opposé, absolument comme cela ar- rive quand on veut tordre du linge qui est mouillé.

N° 7. Membrane vitelline.

N" 8. Vésicule germinative.

PLANCHE IX.

POULE COiMMLNE.

Coupe théorique d'un œuf (jrossi.

N° 6. Une des chalazes, l'autre se trouvant du côté opposé

N" 8. Cicatricule blastodermique sur laquelle l'aire vasculaire se

dessine. N° 9. Couche granuleuse interne de la membrane vitelline , que

quelques auteurs regardent à tort comme faisant partie du

blastoderme.

PLANCHE X.

,'■ - POCLE COMMDNE.

Coupe théorique d'un oeuf grossi.

N° 8. Germe plus développé faisant déjà saillie sur le vitellus.

N° 1 G. Veine primigénialc contenue dans deux lames du feuillet vas- culaire du blastoderme, s'étendant de plus en plus sous la membrane vitelline, à la place de la couche granuleuse qui la tapisse. La membrane chalazique est soulevée en même temps que la membrane vitelline, dont elle ne suit pas très-exactement les contours.

PLANCHE XL

PODLE COMMDNE. Coupe théorique d'an œuf grossi.

N" 8. Embryon commençant à se dessiner. '

N" ji. Repli de la membrane vitelline tendant à former les capu-

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 689

chons céphalique et caudal. A celte époque du développe- ment on remarque que la région céphalique surtout, qui s'est le plus élevée au-dessus de la s[)hère vitclline, déprime le viteilus et s'engage sous un repli de sa membrane. C'est ■ ce repli i i qui commence à se dessiner aux deux extré- mités de l'arc embryonnaire. En même temps que ces ca- puchons céplialique et caudal doublés du feuillet séreux du blastoderme s'établissent, l'aire vasculaire s'étend de plus en plus à la place de la couche granuleuse du viteilus.

PLANCHE XII.

POULE COMMUNE.

Coupe Ihéovique d'un œuj yrossi.

N° 8. Embryon plus développé déprimant de plus en plus le viteilus

pour s'y loger. N° 12. Replis des capuchons céphalique et caudal sur le point de se

joindre et constituant l'ombilic de l'amnios. N° i3. Origine de l'allantoïde correspondant au cloaque ou extré- mité rectale. Ici les replis dont il a été question , planche XI , se sont portés sur l'embryon en allant à la rencontre l'un de l'autre. Le petit espace qui les sépare encore, et qui a été appelé ombilic de l'amnios, disparait très- promptement quand l'évolution embryonnaire marche régulièrement.

L'allantoide apparaît au moment où l'aire vasculaire se métamorphose. Elle remplace l'organe respiratoire vitellin, dont la fonction s'amoin- drit par la disparition des veines primigéniales céphalique et caudale.

PLANCHE XIII.

■ POULE COMMUNE.

Coupe théorique d'an œuf grossi. '

N° 8. Embryon plus développé que sur la planche précédente. La '' ' veine primigéniale n'existe plus ; les artères et les veines

>■■ 87

690 RECHERCHES ANATOMIQUES El PHYSIOLOGIQUES

viteliines sont arrivées à leur maximum de développement et constituent le cercle vitcllin n° i5.

i\° i3. Allantoïde plus développée poussant devant elle la membrane vitelline et la membrane des chalazes; non pas, comme quelques auteurs l'ont dit et figuré, entre les dcnx lames des capuchons caudal et ccphalique, mais bien dans un autre repli vitellin qui embrasse les précédents. Dans le pre- mier cas, en effet, on ne trouverait qu'un feuillet simple pour la paroi libre de l'amnios, quand en réalité elle en a deux.

N° i/i. Cavité de l'amnios qui s'agrandit de plus en plus par l'accu- mulation successive d'un liquide transparent ou amniotique.

PLANCHE XIV.

POULE COMMUNE. ' ■ Coupe théorique d'un œuf qi'Ossi. '

N° 8. Embrj'on de onze jours, relevé sur le côté pour montrer le cordon ombilical composé des vaisseaux vitellins et du pé- dicule de fallanto'ide. ÎS° 1 2 . Point de suture des parois de l'amnios h double feuillet vitellin. N° i3. Allantoïde très-développée ayant repoussé devant elle la mem- brane vitelline, la membrane des chalazes, et la membrane de falbumen externe, pour gagner la face interne de la coque et se mettre ainsi en contact immédiat avec les porosités de celle ci. IS° 1 4. Cavité de l'amnios agrandie par l'accumulation du liquide am- niotique. En bas de l'ovo'idc on voit le point où la jonction de l'allantoïde doit s'opérer afin de renfermer dans son double feuillet vasculaii'e l'albumen condensé qui était resté refoulé vers le petit bout de l'œuf. Toutes les parties qui entrent d;ins la composition de l'œuf à l'exception des mem- branes de la chambre à air et de la coque, se trouvent ainsi renfer- mées, le treizième jour de l'incubation, dans un sac sans ouverture. Le même mode de fermeture de l'allantoïde s'observe aussi, connue nous l'avons vu, pour l'amnios, et c'est encore ainsi que la caduque se com- porte pour entourer et clore de toute partie produit de la conception.

SUR LOEUF DES VERTÉBRÉS. 691

PLANCHE XV.

Fig. 1 . Appareil à courant constant.

L'ail' marche de gauche à droite.

A. Partie de l'appareil où l'air perd l'humidité et l'acide carbonique qu'il contient.

B. Etuve h triple enceinte chauffée par des veilleuses , où se trouve une cloche contenant des œufs suspendus dans un panier de laiton et un thermomètre contenu dans un llacon qui le maintient en place.

C. Tubes collecteurs destinés à recueillir l'eau et l'acide carbonique provenant de l'incubation.

D. Vase aspirateur jaugé et muni d'un thermomèti'e. C'est en laissant écouler l'eau contenue dans ce vase que l'on détermine un courant d'air qui traverse tout l'appareil.

Fig. 2. Etuve en tolc de fer contenant des œufs, un thermomètre et

un vase plat à sel marin. Fig. 3. Etuve précédente contenant une éprouvette horizontale au lieu

d'une cloche verticale. Fig. 'i. Etuve précédente contenant une éprouvette mise en comnni

nication avec un manomètre pour reconnaître la diminution

du volume de l'air mis en contact avec des œufs soumis à ■ ^ l'incubation.

PLANCHE XVL

Fig. I . Appareil à courant constant employé pour démontrer la pro- duction de l'acide carbonique pendant l'incubation, en fai- sant passer l'air sur des œufs soumis à l'incubation, puis dans un condenseur de Liebig contenant de l'eau de baryte, où il se forme im carbonate de cette base.

A. Partie de l'appareil où l'air perd l'acide carbonique qu'il contient normalement.

B. Large tube contenant des œufs d'Helix hurtensis dépo- sés sur du sable siliceux humide.

692 RECHERCHES SUR L'ŒUF DES VERTÉBRÉS.

C. Condenseur de Liebig.

D. Vase aspirateur fonctionnant comme celui de la planche XV.

Fig. 2. Disposition du vase contenant les oeufs de la couleuvre à col- lier, qui furent soumis à l'incubation dansra|)|)arpil indiqué planches XV et X\II.

Fig. 3. Vase ou instrumentemployépourdéterminerle volume de l'air contenu dans un appareil complet et si compliqué qu'il soit.

Fig. i. .Appareil employé pour étudier f influence de l'air atmosphé- rique sur les œufs des batraciens et sur les jeunes têtards de grenouilles.

PLANCHE XVII.

Appareil à courant altemah).

L'air peut passer du gazomètre C dans le gazomètre C'en traversant tout l'appareil, et retourner dans le gazomètre C par une direction inverse.

A. Etuve fermée.

BB. Éprouvettes contenant un corps hygroscopique pour dessécher l'air.

ce. Gazomèti'es.

DD. Supports ou montants portant deux poulies dont la hauteiu- peut être réglée à volonlé. Dans les gorges de ces poulies passe une corde de soie qui porte un gazomètre à cha- cune de ses extrémités : en faisant descendre un gazomètre, l'autre monte, de telle manière que l'air qui s'échappe du ■premier passe dans le second.

PLANCHE XVin.

Appareil à courant ulternalij complet.

Cet appareil ne dilfère du précédent que par une suite de tubes col- lecteurs destinés à recueillir l'eau et l'acide carbonique provenant des œufs soumis à l'incubation dans l'intérieur de l'étuve.

(Voir les détails de l'expérience.)

RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

SUK

LES FONCTIONS DU NERF SPINAL,

ou ACCESSOIRE DE WILLIS,

PAR M. CLAUDE BERNARD.

La distribution aiiatoniique d'un nerf étant connue, la méthode physiologique expérimentale qu'on emploie pour déterminer ses usages consiste à le couper. Le nerf ainsi séparé du cerveau ou de la moelle n'exerce plus son influence dans les parties du corps où ses branches se ramiûent. Les phénomènes auxquels il don- nait lieu ne se produisent plus; en constatant leur alisence on établit par voie négative le rôle qui appartient au cordon nerveux.

Si les lonctions du spinal sont restées longtemps indéterminées, cela tient uniquement à ce que ce nerf était plus dillicilement accessible que beaucoup d'autres au mode d'expérimentation que je viens de rappeler. L'idée de détruire ses origines nombreuses et d'aller les atteindre au milieu du trajet bizarre qu'elles par- courent dans le canal rachidien, paraît, au premier abord, d'une réalisation presque impossible. Cependant cette expérience a été tentée et exécutée dans ces derniers temps. Mais, les mutilations

Ce niénioirc, impiinir en iSii clans les Archives de médecine, a remporlc le prix de physiologie expérimentale à l'Académie des sciences pour l'année i845. L'impression dans le recueil des Savants étrangers n'ayant eu lieu que cinq ans après, j'ai pu répéter mes premières expériences, en instituer de nouvelles et compléter mes recherches par des addi- tions qui ne changent rien an fond du mémoire.

694 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

considérables qui accompagnaient l'opération, entraînant toujours rapidement la mort des animaux, les expérimentateurs n'ont pu établir leurs opinions que sur des phénomènes de courte durée, et conséquemment incomplets.

Les résultats obtenus au milieu de ces circonstances défavo- rables ne m'ont pas paru, ainsi qu'à beaucoup de physiologistes, suffisamment concluants, et on ne pouvait en attribuer la faute qu'auprocédé expérimental, qui était défectueux, car le sujet avait été étudié avec autant de conscience que de savoir.

j'ai entrepris ce travail dans la pensée que si on trouvait le moyen de conserver la vie aux animaux, et cependant de détruire chez eux complètement toutes les origines du spinal, le problème serait résolu.

Après des épreuves longues et nuiltipliées, j'ai enfin réussi à faire ce que n'avaient pas fait mes devanciers, à observer et à étu- dier pendant un temps considérable les troubles apportés aux fonc- tions des anmiaux auxquels j'avais enlevé complètement les nerfs spinaux ou accessoires de^\ illis. J'ai pu en conséquence présenter dans ce mémoire des faits nouveaux, qu'on trouvera, je l'espère, déduits d'une expérimentation aussi rigoureuse que possible.

Ce travail sera divisé en trois parties.

Dans la première, je passerai succinctement en revue les prin- cipales opinions émises jusqu'à ce jour sur les fonctions du nerf spinal. Je m'ai'rèterai principalement au travail de Bischolf, et je discuterai avec soin cette doctrine actuellement régnante, d'après laquelle on voudrait confondre le pneumo-gastrique et le spinal comme les deux racines d'une paire nerveuse racliidienne. L'im- portance de cette théorie et la célébrité qu'elle a acquise justi- fieront sans doute l'étendue des développements que je donne à son examen.

Dans les deuxième et troisième parties seront exposées les recherches anatomiques et physiologiques à l'aide desquelles j'ai déterminé les fonctions du spinal. Sous le rapport analomique je crois avoir été conduit à des vues nouvelles, cjui éclaireront

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 095

et simplifieront les descriptions très-diverses et souvent confuses qu'on a données sur les origines et la distribution du nerf spi- nal. Sous le rapport physiologique, si j'insiste sur les procédés d'expériences qui me sont propres , c'est qu'ici plus que jamais les résultats dépendaient des moyens d'analyse et d'expérimen- tation.

PREMIÈRE PARTIE.

s 1'='. EXPOSE SUCCINCT DES PRINCIPALES OPINIONS EMISES SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL.

1° WiLLis ( I 66^). Galien' n'avait sur le spinal que des connais- sances fort incomplètes, et il considérait ce nerf comme un ra- meau du pneumo-gastrique (6'' paire de Galien). W'illis le premier décrivit comme un nerf particulier le spinal, auquel il reconnut une origine et une distribution distinctes de celles du pneumo- gastrique -. Il assigna également un rôle physiologique dilTérent à ces deux nerfs.

Willis signala parfaitement les origines du spinal à la moelle épinière cervicule; il décrivit son trajet ascenilant dans le canal vertébral et sa sortie du crâne avec le pneumo-gastrique par le trou déchiré postérieur. Il insista sur les connexions que le nerf spinal offre dans le Irou déchiré postérieur avec le pneumo-gas- trique, et il regardait déjà cette anastomose comme un lien phy- siologique entre les. deux nerfs. « C'est dans ce point, dit-il, que le vague (ou pneumo-gastrique) peut, à la faveur d'une étroite union, communiquer ses fibres, et, par suite, ses propriétés à l'accessoire (ou spinal). »

Or, voici comment Willis interprétait physiologiquemenl cette

' De dissrclionc nrrvorum, cap. \. Voyez la tliï-se de M. Darembcrg, Exposition des con- naissances de Galien sur l'anatoniiej la physioloijie et la palholoijie du systènu- nerveux. i8ii , in-/i°.

-Willis, cap. \\in . p. iiS2: Cerebri luuitnmr nerrontinifue f eu. Kdil. de i66i.

696 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

union nerveuse. Suivant lui, le spinal était un nerf moteur volon- taire, (jui remontait dans le crâne et s'adjoignait au vague, non pour lui fournir, mais au contraire pour lui emprunter des fibres et par suite une influence motrice involontaire. D'où il résultait , d'après Willis, qu'indépendamment de sa vertu motrice volontaire qu'il tirait de la moelle épinière cervicale, le spinal possédait de plus, par cet emprunt de fdets, au vague une faculté motrice involontaire acquise, qui lui permettait d'agir sympathiquemenl avec le pneumo-gastriquc dans certains mouvements des passions se passant dans le cou et dans le membre supérieur '. Puis l'auteur supposait que c'était afin de contracter cette anastomose impor- tante dans le trou déchiré postérieur que le spinal né de la moelle épinière cervicale avec les nerfs volontaires était obligé de remonter dans le crâne et de parcourir un trajet si bizarre. Enfin, AVillis ajoutait qu'au moyen de cette anastomose nerveuse le spinal devenait l'auxiliaire ou, suivant son expression, l'accessoire du pneumo-gastrique.

Cet exposé de la théorie de Willis sur les fonctions du spinal prouve clairement que cet auteur admettait que le pneumo-gas- trique/oHrnif une anastomose au nerf spinal , tandis que Scarpa cl tous les modernes admettent au contraire que c'est le pneumo- gastrique qui reçoit une anastomose du spinal. Dans la deuxième partie de ce travail je prouverai que la description de Willis n'en est pas moins très-exacte, et que si elle diffère de celle de Scarpa cela tient uniquement à ce que ces deux auteurs ont délimité difléremment les origines du nerfspinal.

2° Scarpa (i 788). Scarpa-, comme Willis, chercha à expliquer les fonctions du spinal par funion anatomique que ce nerf offre avec le pneumo-gastrique. Seulement il donna une description de cette anastomose tout opposée à celle de Willis. Scarpa, en effet, a décrit, sous le nom de branche interne du spinal, un rameau

' Willis. Ccrchri analomc nirvorunujttc, de. cap. xxTiii, j). 236. Edit. de i(J6/i. ' Scarpa, /> nmo sji'maU ai octaviim cirebri accessono commenlariiis , Acia Academia.' Ca'S. reg. Josephinœ niedico-ciiirurgica^ Vindobonensis. 1788.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 697

considérable que ce nerf envoie dans le tronc du vague au ni- veau du Irou déchiré postérieur', et il considérait déjà cette anastomose connue une sorte de racine motrice fournie par la moelle cervicale au nerf pneumo-gastrique. Celte interprétation, qui fut admise par Sœnimering, Arnold, etc. se retrouvera plus tard soutenue par Bischofl avec des développements nouveaux.

Comme doctrine physiologique, Scarpa pensait que le nerf spinal (ou accessoire de Willis) ne s'insère si longuement dans le canal vertébral qu'afin de porter au pneunio-gastrique rinfluence nerveuse de toute cette étendue de la moelle. « l^e nerf accessoire, dit il, qui a la même origine que les nerfs du bras, remonte dans le crâne pour envoyer un rameau dans le vague ou pneumo- gastrique, et lier ainsi sympathiquement les mouvements qu'il régit à ceux du membre supérieur et du cou. » Bien cjue cette opinion semble se i-apprccher de celle de Willis, en ce que le nerf spinal servirait ù établir une relation synipathicpie entre les mouvements de la respiration et ceux du bras et du cou, elle en diffère cependant essentiellement quant au fond. Pour Willis, c'était le pneumo-gastrique qui communiquait son influence au spmal, tandis (rue, pour Scarpa, c'était au contraire le spinal tiui apportait au vague finflucnce de la moelle épimère. Ces deux théories, au lieu de se confondre, sont donc en pleine opposi- tion. Il ne pouvait en être autrement, puisque les deux auteurs ont basé leurs explications sur le même fait anatomique (l'anas- tomose du spinal et du vague) interprété d'une manière tout op- posée.

3° Ch. Bell (1821). Tel était fétat de la question sur les lonctions du spinal lorsque la découverte de MM. Ch. Bell et Ma- gendie sur les usages des nerfs rachidiens vint donner un nouvel élan à la physiologie du système nerveux. MM. Ch. Bell et Magen- die, comme on sait, furent les premiers cjui démontrèrent expéri- mentalement la localisation des nerfs de sentiment dans les racines postérieures et celle des nerfs de mouvement dans les racines anté-

' .'^carim, DcniTio spuu'U, eic. f. i!iS. > ■ , ,

11- 88

698 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

rieures de la moelle épinière. Mais le physiologiste anglais sub- divisa de plus les nerfs moteurs en deux ordres : les uns, moteurs volontaires, nés exclusivement du faisceau antérieur de la moelle, et les autres présidant aux mouvements involontaires ou respira- toires et prenant leur origine sur le faisceau médidlairc latéral. Dans cette dernière classe, il range \e facial, le (jlosso-pharyngien, le pneiimo-gastriqiie , le spinal ou ïaccessoire et V hypoglosse. Toutes les recherches de Ch. Bell sur le spinal furent faites dans le hut de confu'mer sa théorie des nerfs respiratoires.

Pour cet auteur, le spinal doit être un nerf respiratoue , parce qu'il naît du faisceau latéral de la moelle épinière, et c'est à ce titre, dit Ch. Bell, qu'il va porter aux muscles sterno-niasloïdien et trapèze une influence motrice involontaire en rapport avec les mouvements normaux du thorax; et connue les muscles auxquels se distribue le spinal reçoivent encore des filets des racines anté- rieures par le plexus cervical , il s'en suit qu'ils possèdent à la fois une double faculté motrice, l'une volontaire, l'autre involontaire. Cette double source motrice expliquerait, d'après Ch. Bell, com- ment dans certains cas d'hémiplégie, lorsque les mouvements vo- lontaires sont abolis , les muscles sterno-masioïdien et trapèze peuvent encore servir à la respiration en soulevant le thorax dans les grandes inspirations.

Les opinions de Willis et de Scarpa sur les fonctions du spinal furent, ainsi que nous l'avons vu, de simples inductions anato- miques, tandis que Ch. Bell, et ensuite Shaw, qui adopta sa manière de voir sur le spinal, furent les deux premiers auteurs qui essayèrent de vérifier leur théorie par la voie expérimentale.

L'expérience suivante, qui est la principale, appartient à Ch. Bell. Sur un âne, chez lequel les muscles de la respiration étaient en ac- tion , ce physiologiste coupa tous les filets du spinal qui se rendent dans le sterno-mastoïdien. « Aussitôt, dit-il, tous les mouvements involontaires ou respiratoires cessèrent dans ce muscle, tandis que l'animal pouvait encore s'en servir comme muscle volontaire '. «

' Cl). Bell, l^xposilion da syslime naturel des nerfs : traduclion de (icnesl, iSaS. '

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 699

J'ai répété celte expérience sur des chiens, des ciiats et des lapins sans obtenir des résultats de la même nature que ceux qu'indique Cli. Bell. Quelques autres physiologistes n'ont pas non plus réussi. Bischoff rapporte également deux expériences dans lesquelles il coupa sur des chiens les spinaux sur les côtés de la moelle allongée; six semaines après, la plaie du cou étant guérie, il constata que les mouvements des sterno-mastoïdiens étaient très-visibles quand on provoquait de grandes inspirations en comprimant les narines de l'animal '.

En délinitive, il demeure incontestable qu'en réséquant les nerfs spinaux on paralyse certains mouvements dans les muscles sterno-mastoïdien et trapèze. Mais, contre l'opinion de Ch. Bell, il semblerait plutôt qu'on abolit les mouvements non respiratoires, puisque nous avons vu ces mouvements persister sous la seule influence du plexus cervical. Du reste, Ch. Bell n'établit pas assez nettement dans son expérience sa distinction entre les mouve- ments volontaires et respiratoires. Plus tard, nous aurons encore à revenir sur ces expériences de Ch. Bell, ([ui se rapportent imiquement, comme on le voit, à la branche externe du spinal, et nullement au rôle fonctionnel de sa branche interne ou portion anastomotique, avec la pneumo-gastriquc , qui avait au contraire spécialement fixé l'attention de Willis et de Scarpa. •'

4° Bischoff (i832). Depuis la découverte de MM. Ch. Bell et Magendie, les études physiologiques poursuivies de tout côté avec persévérance avaient suscité des recherches anatomiques plus minutieuses, qui avaient assis la doctrine de la séparation des nerfs moteurs et sensitifs sur des preuves nouvelles. Comme tout système en faveur, celui-ci tendait de jour en jour à se géné- raliser. Déjà des travaux importants de Sœmmering-, de Ch. Bell', d'Eschricht", etc. sur la cinquième paire et sur le facial faisaient

' Bi choff. ^cpfi accessorii Willisii (iiuitomitt cl physioh<fm , conimeiilatw. Darinstatlt, iS32. p. 91.

- De corporis iuimani Jahnca, tome IV, pag. 2i4, 1798.

' Exposition du système naturel des nerfs, traduit par Genest, p. i? , iSii.

* De^nclioniius seplwu et quinlt puris nervoruni in Jacic pruprii^. Copenhague, i825.

88*

700 RECHERCHES EXP RIMENTALES

penser que l'on pourrait aussi, de même que pour les paires rachi- diennes , distinguer dans les nerfs crâniens l'élémenl moteur de l'élément sensilif et par là les ramener à la même systématisation.

La jonction anatomique du pneumo-gastrique et du spinal semlilait se prêter à cette manière de voir. Déjà, Gœres' en i 8o5, c'est-à-dire avant la découverte des propriétés des nerfs rachi- diens, avait dit qu'on pouvait comparer les origines du vague ol de l'accessoire aux deux racines d'une paire rachidienne. Cette vue, déjà indiquée par Scarpa et plus tard pai-tagéc par Ar- nold et quelques anatomistes, fut reprise par Bischoff, qui eut le mérite de l'introduire dans la science. Cet auteur, dans un travail remarquable'-, s'appuvant d'une part sur l'anatomie hu- maine et comparée, et d'autre part sur l'expérimentation physio- logique directe, vérifia pleinement le théorème de Gœres et avança cette proposition absolue, que le pneumo-gastrique (nerf sensitif) et le spinal (nerf moteur) ont des origines distinctes et se trouvent entre eux dans le même rapport anatomique et phy- siologique que les deux racines d'une paire rachidienne: Nervus accessorias Willisii est rirrviis molorius atque eandem liabet rationem ad ncnnim vagam (jui sensihilitad sohtmmodo pnvesf, qnam aniica radix nervi spinalis ad posticam '.

Une semblable démonstration dans laquelle les prévisions de la théorie se trouvaient si pleinement confirmées par fexpérience produisit une vive sensation. Le nom de l'auteur et des illustres témoins devant qui il fit son expérience contribuèrent à porter rapidement la conviction dans les esprits et firent accepter cette doctrine avec toute la confiance qu'elle paraissait mériter.

Cependant la difficulté de reproduire fexpérience telle que f indique Bischoff, quelques objections anatomiques faites à cette manière de voir, qui ne semblaient pas suffisamment résolues dans le travail du physiologiste allemand, laissèrent encore des

' Exposa, der PliYsiol. Cobientz, 180.Ï, p. 328.

- Nervi accessorit IVilU.^iianalomia et iihjsiologlu. commentatio, Darmstadt., j8i8.

' Bischoff, tlièse citée, pag. 3.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 701

doutes daus l'esprit d'un certain nombre de piiysiolugistes, qui ne furent pas entièrement convaincus. Mulier'.MM. Magendic, P. Bérard, etc. étaient de ce nombre, et attendaient, avant de se prononcer sur celte question, qu'on eût rassemblé de nouveaux faits. M. Magendie, ayant répété plusieurs fois rexpérience de Biscboff, n'obtint pas des résultats semblables, et il signala le premier certains désordres qui surviennent dans la démarche de l'animal , et particulièrement dans les mouvements des membres antérieurs, à la suite de la section des nerfs spinaux dans le crâne '-.

Du reste, en lisant le travail de Biscbolf, il est facile de voir que cet autem- est sous l'influence de la tendance scientifique ré- gnante, et qu'il se préoccupe, avant tout, de confirmer une ana- logie théorique entre une paire rachidienne et les nerfs pneumo- gastrique et spinal. Aussi, le problème, tel que Biscbolf se l'est posé, n'a pas été d'étudier d'une manière générale les fonctions du spinal; mais, dominé parle point de vue systématique, Il arrive de suite à se demander :

1° Le spinal est-il anatomiquement une racine antérieure asso- ciée au nerf pneumo-gastrique ;'

■1° Le spinal est-il physiolocjiqucmcnt une racine antérieure mo- trice , tandis que le vague serait la l'acine postérieure sensitive correspondante?

Toute la thèse de Biscbolf a pour but la démonstration allir- mative de ces deux propositions. Nous devons les reprendre et les examiner chacune à part dans l'appréciation critique que nous allons faire de la doctrine qu'elles représentent.

' J. Muller. Manuel de pliysioto(jie , traduit par Jourdan. iS45, t. l*',p. j()?5.

^ Magendie , Leçons sur le système nerveux. iSSg. • -•'

702 RECHERCHES EXPERIMENTALES

!» 1. REFITATIO.N DE LA DOCTRINE QUI CONFOND ANATOMIQLEMENT ET PHYSIOLOGIQUEMENT LES NERFS PNELMO-GASTRIQCE ET SPINAL COMME LES RACINES ANTERIEURE ET POSTERIEURE D'UNE PAIRE RACHIDIENNE.

Première proposition. — Le nerf spinal peut-il être comparé sous le rapport analomiquc à la racine antérieure d'une paire rachidienne dont le pncumo-gaslrique représenterait la racine postérieure ?

Les principaux arguments apportés par Bischoffet par les autres auteurs qui ont soutenu cette comparaison anatomique se résu- ment en disant :

1° Que le nerf spinal, comme une racine rachidienne anté- rieiu-e, naît du faisceau antéro-latéral de la moelle;

2° Que ce nerf, comme une racine rachidienne antérieure, est toujours dépourvu de ganglion sur son trajet;

3° Que le spinal, en s'anastomosant dans le trou déchiré pos- térieur, par sa branche interne avec le pneumo-gastricpie au-des- sous de son ganglion jugulaire , se comporte à l'égard de ce nerf de la même manière que le fait une racine rachidienne anté- rieure, quand elle s'unit à sa racine postérieure correspondante dans le trou de conjugaison, après son ganglion intervertébral;

4° Enfin, on ajoute que la distribution de la branche externe du spinal dans les muscles sterno-mastoïdien et trapèze établit pleinement sa nature motrice.

Tout le monde admet, en effet, et cela est incontestable, que le spinal possède les caractères anatomiques d'un nerf moteur. Ce cjui n'empêche pas , ainsi qu'il sera facile de le démontrer, que les rapprochements précédents, qui tendraient à faire con- sidérer ce nerf comme la racine antérieure du pneumo-gas- trique, ne soient complètement inexacts et forcés.

D'abord, le mode d'origine du spinal n'est pas le même que celui d'une racine antérieure. Ce nerf prend naissance dans une

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 703

étendue très-considérable de la moelle épinière, tandis que chaque racine rachidienne naît d'un point très-limité. Ensuite, au lieu de s'insérer comme les racines antérieures, dans le sillon de sépara- tion du faisceau antérieur et du faisceau latéral , les fdets origi- naires du spinal émergent d'une partie de la moelle beaucoup plus reculée et très-près du faisceau postérieur'.

Sous le rapport de ses variations de volume chez les ani- maux, le spinal ne se montre pas, comme une racine rachidienne antérieure , d'autant plus volumineux que les organes muscu- laires auxquels ils se distriime prennent un plus grand dévelop- pement.

Ainsi le spinal n'augmente pas chez les animaux dont les or- ganes pharyngo-gastrlques acquièrent un volume considérable. Chez le bœul , où il y a quatre estomacs très-musculeux et des mouvements spéciaux de rumination , le spinal n'est pas plus giosquechez le cheval, où il y a un estomac simple, très-petit, dans lequel les aliments séjournent pendant très-peu de temps.

Mais le rapprochement le plus erroné qu'on a voulu établir entre le spinal et une racine antérieure, c'est d'avoir comparé son anastomose avec le pneumo-gastrique dans le trou déchiré postérieur à l'union qui s'établit entre les racines rachidiennes antérieure et postérieure dans le trou de conjugaison.

En effet, les deux racines rachidiennes, un peu au delà cUi ganglion intervertébral qui appartient à la racine postérieure, se joignent et se réunissent de telle manière qu'il y a une décus- sation intime entre leurs fdets. Cette intrication est entière et se montre comme une fusion complète des deux racines en un nerf mixte; de telle sorte qu'il devient impossible de di.stinguer si un rameau né au delà de cette union provient de la racine antérieure plutôt que de la racine postérieure.

Pour le spinal, au contraire , c'est une simple jonction partielle de sa branche interne avec le tronc du pneumo-gastrique. Bischoff, partageant l'erreur de Scarpa, de Gœres, etc. pensait que cette

' Voir la clescriphon nnatomique tlu spinal clans la 2" partie de te ménioii-e.

704 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

branche anastomotique interne résultait indistinctement de filets émanés de toute l'étendue des origines du nerf spinal'. Mais les dissections de Bendz", de Spence, ainsi que les miennes, prou- vent clairement que le rameau anastomotique, qui se jette dans le tronc du pneumo-gastrique , provient uniquement des trois ou quatre filaments originaires les plus élevés du spinal, qui nais- sent de la moelle allongée, tandis que toutes les origines situées au-dessous et s'insérant sur la moelle cervicale composent la branche externe du spinal, qui reste complètement étrangère à l'anastomose du spinal et du pneumo-gastrique.

Il n'y a donc d'après cela que les filets originaires du spinal provenant de la moelle allongée qui s'anastomosent avec le vague, et ce seraient les seuls qu'on pourrait réellement chercher à considérer comme représentant la racine antérieure du pneumo- gastrique.

Mais la comparaison, même ainsi restreinte, est encore fautive. En effet, si nous supposons que la branche interne du spinal seule joue le rôle dune racine antérieure à l'égard du pneumo- gastrique, elle devrait se confondre avec lui comme le fait une racine antérieure avec sa racine postérieure correspondante. Or au lieu d'tme fusion complète il existe un simple accolement, et on constate clairement par la dissection la plus facile que, parmi les filets de cette anastomose mterne du spinal, il en est qui se continuent directement avec la branche pharyngienne du vague.

' Bischoff, A'eri'i accessorii WillisU anaiomia, etc. En iSiî, M. LoDgel, Analomie et phjsw- loijic du système nerveux, t. II, p. d66, reproduisant entiircment les idées de Bischoff, disait aussi que les filets de toutes les origines médullaires du spinal venaient concourir à la for- mation de l'anastomose du spinal avec le pneumo-gastrique. Il avait même cru voir dans cette disposition une prévision toute spéciale de la nature, qui voulait assurer par celle multiplicité d'origines les fonctions importantes de l'anastomose du spinal avec le vogue, etc. Dans mon premier mémoire (Archives gcnérutes de nièdicine, i84i) , j'avais rapporté textuel- lemeut celte hypothèse toute gratuite, dans le hul de mieux fixer l'opinion de l'auteur, dont elle n'étail que la conséquence. Mais depuis, dans un autre ouvrage (Traité de plnsiohijic , t. II, p. Sog, i85o), M. Longet a renié sa première opinion, qui lui était commune avec Bischoff. C'est pour cette raison que j'ai cru convenahle de supprimer, dans cette nouvelle publication, le passage que j'avais rapporté alors textuellenienl.

^ Bendz, Tractatasde connexu inter nerv. vaqum et access, ÎVilUsii, Hanni;e, i836.

SUR LES F0^"CT10^S DU NERF SPINAL. 705

tandis que, à iégard des rameaux qui naissent après l'union des racines rachidiennes, ainsi que je l'ai déjà dit, le scalpel le plus l)abile ne pourrait les débrouiller, tant la fusion des deux nerfs a été intime. Spence \ qui a soutenu cette opinion que la branche interne du spinal représentait seule la racine antérieure du vague, n'a pas admis la fusion des deux nerfs, car il compare très-ingé- nieusemenl cette anastomose à la petite racine motrice de la Cinquième paire.

Une objection grave doit encore être faite à la manière dont on a considéré l'anastomose du spinal dans ses rapports avec le ganglion du pneumo-gastriquc. On sait en effet que chaque ra- cine rachidienne antérieure s'unit à la racine postérieure un peu au delà du ganglion intervertébral de cette dernière. La plupart des auteurs, regardant le ganglion jugulaire du pneumogas- trique qu'on voit exister sur son trajet au moment où il pénètre dans le trou déchiré postérieur, comme l'analogue du ganglion intervertébral d'une racine postérieure, ont cru trouver là un argument en làveiu- de leur doctrine en disant que le spinal s'unit au pneumo-gastrique au-dessous de ce ganglion. Mais il fallait prouver d'abord que ce ganglion du pneumo-ga.strique était l'ana- logue du ganglion intervertébral d'une racine rachidienne posté- rieure. Or, il est facile de démontrer que le seul ganglion qui pourrait être rapproché de celui des racines postérieures est celui qui existe sur le trajet du pneumo-gastrique, au-dessous de l'anastomose du spinal. Ce ganglion est très-visible et nette- ment délimité chez certains animaux, tels que le chat et le lapin (pi. I**, fig. 4 et 5, n, h), tandis que chez l'homme il est repré- senté par une sorte d'intumescence ganglionnaire diffuse du tronc du pneumo-gastrique à la([uclle on donne le nom de plexus (jan- ylijorme et qui avait été décrit déjà parfaitement par Scarpa". De sorte que l'anastomose du spinal diffère encore de celle d'une

^ Spence, Recherclus unatomii^ucs sur les nerfs pitetimo-iiustntjue cl spinal, traduit dans le.s Annales médico-jjsycliologiques, t. H, p. 48.

- Srarpa, De nerro Sf'hwli, etc. p. Siig, 35o. . ■,, ,

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706 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

racine antérieure, en ce qu'elle se jette dans le pneiutio-gastrique réellement au-dessus du ganglion, qui est l'analogue de celui d'une racine postérieure.

En résumé, à cause de toutes les dillcrcnces précédeuununt signalées, je conclus « qu'au point de vue anatomique, les nerfs H pneumo-gastrique et spinal ne sont pas dans les mêmes rapports « que les deux racines d'une paire rachidienne , et que le rappro- n chement qu'on a voulu établir entre eux à cet égard est coni- >' plétement fautif. »

Deuxième proposition. Le nerf spinal peul-il être comparé pliysio- logiquemenl à In racine antérieure d'une paire rachidienne dont le pneumo-gaslnf/ue représenterai! la racine postérieure?

l" Soas le rapport de sa sensibilité récurrente. >"

Aujourd'hui il est parfaitement établi dans la science que les racines antérieures rachidiennes, qui sont spécialement motrices, manifestent cependant aux irritations physicjues ou mécaniques une sensibilité qui est tout à lait particulière, en ce qu'elle semble venir de la périphérie, ce (pii l'a fait nommer sensibilité en retour ou sensibilité récurrente^.

Cette sensibilité est une propriété caractéristique essentielle des racines antérieures. En se plaçant tians de bonnes conditions expérimentales, ainsi que je l'ai établi-, on la trouve constam- ment. Depuis trois ans j'ai répété ces expériences avec un suc- cès invarialile un très-grand nombre de fois. Je les ai produites constamment dans mes cours et je les ai fait constater à des sa- vants de tous les pays '. Or, voici quels sont les caractères de cette sensibilité singulière (ju'on remarque dans les racines anté- rieures : '•!

1° Quand sur un animal, chien, chat, etc. on pince avec lés précautions nécessaires une racin(; rachidienne antérieure doiU la •iv •:•>■(['•'

' Magendie, Leçons sur le système ncnxuar, iS3i).

' Recherches sur les causes ifui miijmcntcnl ou diminuent [intensilé Je hi seiisihililt' récurrente. Comptes rendus de i'inslitul, iSifi, t. XXV, p. io4.

Parmi ces savants, je puis citer en France MM. Haver. Béranl Flourcns, Serres, etc. .1 l'étranger, MM. de Hiiinlmldt. Ilorncr, Ledy. etc.

I

SUR LES FONCTIONS DU NEI\F SPINAL. 707

racine postérieure correspondante est restée intacte , on constate que le pincement de cette racine antérieure arrache des cris à l'animal, ce qui dénote sa sensi])ililé de la manière la plus évi- dente.

2° Si on divise avec des ciseaux fins cette racine antérieure , sans intéresser la racme postérieure correspondante, il résulte de cette section deux bouts de nerf qu'on peut facilement isoler pour constater leurs propriétés. On trouve alors que le bout central du nerf, c'est-à-dire celui (|ui tient directement à la moelle épi- niére, est devenu parfaitement insensible, tandis que le bout pé- riphérique du nerf, c'est-à-dire celui qui est séparé de la moelle, a conservé toute sa sensibilité. :.: i",;, :(

3° De sorte qu'une racine antérieure étant coupée, sa sensi- bilité se réfugie dans le bout périphérique, ce qui est l'inverse pour la racine postérieure. En effet, quand on coupe une racine postérieure, c'est son bout central qui reste sensible, tandis que son bout périphérique devient complètement insensible. Tout ceci indique clairement que dans la racine rachidienne posté- rieure et dans la racine rachidienne antérieure, la sensibilité se propage d'une manière inverse. : . , ■ '■:

k° Mais cette sensibilité récurrente d'une racine antérieure rachidienne n'est pas habituellement diminuée ni modifiée par la section des racines postérieures des paires rachidiennes situées au- dessus ou au-dessous, tandis qu'elle disparaît aussitôt qu'on vient à couper la racine postérieure correspondante , ce cjui démontre que la sensibilité dans la racine antérieure est seulement trans- mise par la racine postéi icuie correspondante. Il suit de cette opération qu'alors, parmi les quatre bouts résultant de la section des deux racines rachidiennes, il n'y en a plus qu'un dans lequel la sensibilité soit évidente: c'est le bout central de la racine pos- térieure. ,,

Je ne m'étendrai pas plus longuement sur les caractères de cette sensibilité des racines rachidiennes antérieures qui se pro- page de la ])ériphérie vers le centre et s'éteint du centre vers

89"

708 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

la périphérie, contrairement à la sensibilité des racines posté- rieures.

Il me suffit, pour le bul (jue je me propose, d'avoir établi en principe que dans l'état physiologique la racine antérieure racbi- dienne tire sa sensibilité récurrente de sa racine postérieure cor- respondante, de telle sorte que par ce seul fait, qu'un ne ri' de sentiment transmettra la sensibilité récurrente à un nerf de mouvement, on pourra conclure qu'il joue par rapport à lui le rôle d'une racine postérieure, puisque en effet c'est là le caractère physiologique essentiel d'association des racines des paires rachi- diennes entre elles.

Il s'agit actuellement de juger avec ce nouveau caractère la question d'association du pneumo-gastrique et du spinal. 11 s'agit en un mot de savoir si le spinal est la racine antérieure du pneumo-gastrique. Pour cela, on le comprend, il faut rechercher si la sensibilité récurrente du spinal provient du pneumo-gas- trique, de même que la sensibilité récurrente d'une paire rachi- dienne antérieure provient de sa racine postérieure correspon- dante. Si le pneumo-gastrique fournit la sensibilité au spinal, on pourra dire qu'il remplit relativement à lui le rôle d'une racine postérieure. Dans le cas contraire, la question devra être jugée en sens inverse, puisque la propriété essentielle qui caractérise l'association des deux racines d'une paire rachidienne ne se i-en- contrera pas entre le spinal et le pneumo-gastrique.

Or, j'ai constaté que la sensibilité récurrente du spinal, que j'ai trouvée excessivement nette et évidente chez le chien, le lapin, le chevreau, ne subit aucune diminution par la section du pneumo- gastrique, ce qui prouve péremptoirement que ce n'est point ce nerf qui fournit la sensibilité récurrente au nerf spinal. Je mon- trerai ultérieurement dans la seconde partie de ce travail que cette sensibilité récurrente du spinal provient des racines postérieures des quatre premières cervicales, de sorte que, à ce point de vue, il faudrait considérer le spinal comme une racine rachidienne anté- rieure surajoutée aux racines antérieures des quatre premières

SUR LES FONCTIONS DU NEKF SPINAL. 709

paires cervicales , puisqu'il tire sa sensibilité récurrente de la même source qu'elles.

Pour le moment, je veux seulement déduire de tout ce qui précède que le spinal ne reçoit pas sa sensibilité réciurente du pneumo-gastrique, comme cela arrive pour les racines rachi- diennes antérieures, qui reçoivent cette propriété de leur racine postérieure correspondante. D'où je conclus « que sous le rapport « de sa sensibilité récurrente le spinal ne peut pas du tout être ■ considéré comme l'analogue de la racine antérieure d'une paire « rachidienne, dont le pneumo-gastrique représenterait la racine « postérieure'. »

2° Sous le rapport de ses propriétés motrices a l'excitation galva- niqiie, le spinal est-il comparable à une racine rachidienne antérieure'.'

MuUer le premier s'est servi convenablement de l'excitation galvanique pour distinguer les racines rachidiennes entre elles. L'expérience peut être faite sur un animal vivant ou immédiate- ment après la mort , et voici comment on s'y prend : après avoir coupé les racines du nerf et les avoir séparées du centre nerveux, on applique le galvanisme à leur bout périphérique et on constate . en agissant avec les précautions nécessaires, r/ae l'irritation galva- nique portée sur le bout périphérique d'une racine antérieure coupée donne lieu sur-le-champ aux convulsions les plus violentes, tandis que lorsqu'on agit sur le bout périphérique d'une racine postérieure on n'en provoque jamais'-. MuUer avait conseillé, pour juger la ques- tion de savoir si le pneumo-gastrique et le spinal étaient dans les mêmes rapports physiologiques qu'une racine antérieure et pos-

^ Une remarque que je n'ai vu laire par aucun physiologiste et qui sutUrait, ce me semble, à elle seule pour montrer clairement que le pneumo-gastrique ne peut pas être comparé ptjy- siologiquement à une racine postérieure rachidienne, c'est que ce nerf présente aux irrita- tions mécaniques des phénomènes de sensibilité essentiellement différents de ceux qui carac- térisent une racine postérieure rachidienne. En effet, tandis que les racines postérieures rachidiennes ou le nerf mixte qu'elles forment sont invariablement doués d'une sensibilité très-vive, le pneumo-gastrique, au contraire, examiné au milieu du cou, présente, au moins dans la moitié des cas, chez le chien, une sensibilité nulle ou très-obtuse; et chez le lapin, je ne l'ai jamais pu trouver doué d'une sensibilité évidente.

^ Muiler, Manuel de physiologie , traduit par Jourdan , t. 1 . p. 56o. ^

710 RECHERCHES EXPERIME.^TALES

térieure, d'employer l'excitation galvanique. Voici comment il indiqua l'expérience : « Il faudrait, pour résoudre cette question, employer la méthode dont j'ai lait usage pour les nerls raclii- diens, et qui consiste à faire agir des irritants tant mécaniques que galvaniques sur ces racines, afin de voir si ces irritations appliquées au nerf accessoire dans l'intérieur même du crâne , chez un animal récemment mis à mort, occasionnent des convul- sions du pharynx, et si le nerf vague, traité de la même manière, n'en déterminerait pas'. » Ces expériences galvaniques indicjuées par Muller ont été faites par MM. Van Kempen , Hein , BischolT et Longet.

Les recherches de tous les auteurs précités sont d'accord pour démontrer que le spinal se comporte aux ii'rilations galvaniques comme un nerf moteur; mais elles diffèrent quand il s agit de déterminer si les mouvements qu'on provoque dans ce nerf se transmettent au pneumo-gastrique.

Hein assure que l'excitation du pneumo-gaslrique déternnne des convulsions dans le pharynx et dans le voile du palais-. Van Kempen avance de son côté que ces mouvements du vague ne viennent pas du spinal, car fexcitation de ce nerf ne détermine pas, suivant lui, de convulsions dans le larynx^.

M. Longet est en opposition avec Hein et Van Kempen, et il soutient que le pneumo-gastrique n'a aucune faculté motrice par lui-même, parce que son excitation galvanique dans le crâne ne détermine aucune convulsion dans le pharynx ni dans le larynx, tandis que l'excitation galvanique du spinal provoque au contraire des contractions violentes dans le larynx".

Cette différence dans les résultats provient de la manière dif- férente dont chaque auteur a délimité son expérience, ainsi que je le montrerai plus loin. Pour le moment je dirai seulement que

' Manuel de physiologie f t. I*', p. 109.

' Hein, L'ber des nervendes Gauniensegels. Dans Mùtler's Arch.

^ Van Kempen, Essai sur la nalarc fonctionnfUe (lu pneumo-qaslriqaf. (Thèse.) Louvain i842.

'' Longet , Traité d'anatomif et de plijsiohgte du système jirneux.

SUU LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 711

je partage pleinement l'opinion généralement admise aujourd'hui par tous les physiologistes éclairés, que l'excitation galvanique appliquée au pneumo-gastrique peut déterminer des mouve- ments dans le pharynx et le larynx.

J'admets donc que le galvanisme convenablement appliqué met en évidence dans le pneumo-gastrique une source motrice propre, indépendante de celle que la branche interne du spinal porte au larynx. D'où je conclus que « le pneumo-gastrique ne « se comporte pas à l'excitation galvanique comme une racine ra- « chidieune postérieure, et que le spinal ne lui fournit pas exdusi- « vement sa faculté motrice, comme cela a lieu pour une racine « antérieure à l'égard de sa racine postérieure correspondante. "

'6° Sous le rapport Je sa fonction motrice, les vivisections démon- trent-elles que le spinal est la racine antérieure du pncumo-cpis- trujue ?

Il s'agit encore d'examiner, à l'aide d'autres expériences, si le spinal est la racine motrice du pneumo-gastrique , autrement dit, si tous les mouvements du pharynx, de l'œsophage, de l'es- tomac, du cœur et des poumons auxquels préside le nerf pneumo- gastrique, tirent exclusivement leur source de l'anastomose que le spinal (nerf moteur) envoie dans le nerf pneumo-gastrique C'est là l'opinion que Bischoff a développée dans le travail que nous avons déjà cité. Voyons les arguments qu'il avance et les faits sur lesquels il s'appuie.

Personne n'ignore aujourd'hui que lorsqu'on coupe à leur Ori- gine toutes les racines postérieures de la moelle épinière qui se rendent dans un membre, la sensibilité seule s'y trouve complète- ment abolie; tandis que si l'on agit uniquement sur les racines antérieures correspondantes , la motilité est seule détruite dans le membre, qui a néanmoins conservé toute sa sensibilité. Eh bien, il est facile de comprendre que c'était de la même manière qu'on devait pouvoir démontrer les propriétés de la prétendue paire pneumo-spinale. Cela se résume donc, comme le dit Bischoff',

' Thèse dlée, p. 87 et siiiv.

71-2 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

à couper le spinal avant son union avec le pneumo-gastrique, et la question sera résolue si , après cette section , la faculté motrice du pneumo-gastrique est entièrement abolie, ainsi que cela ar- rive après la destruction des racines antérieures qui se rendent dans un membre. C'est dans la vue de chercher cette démons- tration que Bischoffa institué ses expériences, que je rappelle ci- après.

Expériences de Bischoff. Des sept expériences que cet auteur rapporte, une seule lui paraît probante : c'est la dernière. Nous les mentionnerons toutes cependant à cause de certaines particu- larités qu'elles ont oflcrtes et pour ne rien négliger des arguments sur lesquels Bischoff appuie sa théorie.

Première expérience (chien). Essai infructueux pour arriver sur les origines du pneumo-gastri([ue et du spinal, au moyen d'une couronne de trépan. " La mort survint rapidement, dit Bischoff, par l'hémorragie qui résulte de l'ouverture des sinus veineux. »

Pour ses autres expériences , l'auteur choisit un procédé qui consistait à fendre la membrane occipitale altoïdicnne après avoir disséqué les muscles postérieurs du cou au moyen d'une incision en T. .,:

Deuxième expérience (chien). L'animal, épuisé par la perte con- sidérable de sang, meurt avant la fin de l'expérience.

Troisième expérience (chien jeune et vigoureux). Le ligament occipito-altoïdien étant mis à découvert et la dure-mère ayant été divisée, il s'écoula une grande quantité de liquide céphalo-rachi- dien. Bischoff voyant alors distinctement les deux nerfs spinaux placés sur les côtés de la moelle allongée parvint à les diviser facile- ment au-dessus de la première ])aire rachidienne. Lors de la sec- tion du nerf spinal droit, le chien hurla et pencha la tète à dioite. Au moment de la section du spinal gauche, l'animal poussa le même cri et pencha la tète de ce côté. Mais le sinus veineux latéral droit ayant été blessé, l'animal mourut aussitôt.

« Celle expérience, de même que les précédentes, ne prouve rien, » dit Bischoff. « L'expérimentation est très-difficile, ajoule-t-il,

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 713

à cause de la grande quantité de sang qui gêne le manuel opéra- toire et dont la perte affaiblit les animaux au point tle compliquer singulièrement les résultats. » Cependant il poursuit ses tentatives.

(Quatrième cl cinquième expérience (sur deux chiens). Bischoff parvint à diviser la membrane occij)ito-atloï(lienne et à couper les deux spinaux dans le canal vertébral au-dessus de la pre- mière paire rachidienne. Après cette opération, les deux cliiens eurent la voix rauque et altérée. Tous deux purent être con- servés jusqu'à guérison, et ce qu'il y eut de remarquable, c'est qu'après quelques semaines, la voix revint avec son timbre ordinaire. L'autopsie faite alors avec beaucoup de soin prouva que les spinaux étaient bien coupés, mais elle laissa aussi consta- ter, dit Bischoff, qu'au-dessus du point de leur section il restait quelques fdets originaires du spinal, qui permettaient à ces nerfs d'exécuter encoie leurs fonctions. L'ablation des spinaux n'avait donc été que partielle.

Sixième expérience (chevreau). Bischoff commençait à désespé- rer d'arriver à une expérience complète, quand par hasard il ob- serva que sur les chèvres l'espace entre l'occipital et l'atlas, étant beaucoup plus grand , permettrait d'atteindre les racines supé- rieures du spinal. Il se décida k tenter de nouvelles expériences sur ces animaux qui, plus criards et plus sensibles que les chiens, lui semblaient encore sous ce rapport devoir être plus favorables à ce genre de recherches. Sur un premier chevreau, Bischoff, après avoir ouvert la membrane occipito-atloïdienne, fut encore obligé de diviser les os pour atteindre les racines supérieures du spinal. Malgré le sang qui coula en abondance, il coupa autant qu'il put les racines des nerfs accessoires. Cependant l'animal ne perdit pas entièrement la voix. L'autopsie étant venue apprendre qu'il restait encore quatre ou cinq filets originaires intacts do chaque côté, on s'expliqua comment la voix n'avait pas été entiè- rement abolie.

Septième expérience (chevreau). Sur un second chevreau plus vigoureux , Bischoff répéta la même expérience avec un plein

1 I .

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7li RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

succès. Après la section complète de toutes les racines du spinal droit, la voix devint raucpie. A mesure qu'on les coupait du côté opposé, la voix s'éteignit graduellement, et à la fin l'animal ne rendit plus qu'une espèce de son qui ne pouvait être qualifié du nom de voix, « qui neutiquam vox appellari potuit '. »

Tiedemann et Seubert étaient présents à cette expérience : l'au- topsie du chevreau faite en leur présence démontra que loules les racines des spinaux avaient été coupées et que le vague était resté intact des deux côtés.

Bischoff ne refit plus celte expérience, et il se félicite beaucoup d'avoir pu réussir une fois devant des témoins aussi illustres que ceux qui l'assistaient.

C'est d'après cet unique fait que Bischofla conclu que le spinal représentait la seule racme motrice du vague : « Mihi jure videor id posse affirmari , quod bac disputatione volui probari :

« Nervum accessorium nimirum nervum motorium esse ideo in parte vagi abscisi, ut motus, quibus hic, qui sensificus tantum modo nervus est, prœesse vidcatin-, ipse perliciat; eumdem ergo praeesse molibus quoque musculorum laryngis, indecpie ner- vum esse vocalem.

« Verum hune memorem esse velim me nusquam dixisse ner- vum accessorium X'ocalem tantuinmodo esse; sed ubique censui ac- cessorium nervum esse motorium, ideoque ut haec repetam in partes vagi abscisi ut omnes motus quibus hic pra-esse videretur, ipse perficeret'^ "

La théorie de Bischoff s'introduisit rapidement dans la science, et fut soutenue par des physiologistes de tous les pays; mais nulle part, sans doute à cause de sa difficulté, l'expérience de Bischolfiie fut reproduite , si ce n'est en France, où M. Longet par- vint à la répéter très-incomplétement sur un chien, qui eut la voix rauque après la section des origines du spinal d'un côté-'.

' Bischoff. Thèse cit(^e, j). g4. ' Thèse citée, p. g5.

' Recîierclics ejcpêrinirntales sur les fonctions des nerfs et les muscles du lurynj-, ri sur l'injluriice du nerf accessoire de IVillis dansUi phonation, p. 20-3i.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 715

Cependant rexpérience de BischolT, qui seule était complète, restait toujouis comme l'unique argument sur lec[ael reposait toute sa théorie. Elle était évidemment insullisante ; ensuite elle prouvait simplement qu'à la suite de l'ablation des spinaux , la voix avait été abolie dans un cas. On ne pouvait pas rigoureusement inférer de ce simple résultat, comme l'ont fait Bischoff ot ceux qui ont soutenu sa théorie, que le spinal préside à tous les mou- vements de la moitié supérieure du tube digestif, à ceux des ap- pareils vocal, respiratoire et circulatoire. L'analogie pouvait sans doute conduire à cette conclusion générale , mais, en physiologie expérimentale, l'analogie ne suffit pas, il faut avoir la preuve directe.

Comment pouvait-on faire pour démontrer cette influence du spinal sur les mouvements du cœur, de l'estomac, de f œso- phage, etc.? Il fallait évideiiiinent conserver les animaux après la section des deux spinaux et s'assurer sur eux que, outre l'aboli- tion de la voix (par suite de la paralysie du larynx), le pha- rynx, l'œsophage, l'estomac, etc. étaient également paralysés et ne fonctionnaient plus sous le rapport de leurs mouvements.

Or jamais dans l'état où se trouvaient les animaux que Bischofl avait opérés il ne fut possible de constater ces faits, car ils ne survivaient à fopération que quelques heures au plus.

Le procédé expérimental ' que j'ai employé permet la survie des animaux, et laisse tout le temps nécessaire pour observer l'ensemble des phénomènes qui sont la conséquence de la des- truction des nerfs spinaux.

Pour le moment, il me suffira de dire que j'ai constaté, après l'ablation bien complète des deux spinaux par mon procédé, que la voix était abolie, comme l'avait vu Bischolf dans son expérience. Mais, de plus, j'ai pu constater que la voix seule était éteinte, tandis que les mouvements de la digestion, de la circulation et de la respiration, etc. continuaient sans présenter aucune lésion évi-

Le procédé opératoire sera décrit avec soin dans la 2' partie de ce mémoire.

9"'

716 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

dente. Je me suis assuré de ces résultats en conservant les ani- maux pendant des mois entiers.

V abolition de la voix est donc un fait conlirmatif de rexpérience de Bischoff, mais l'intégrité des mouvements fonctionnels de l'es- tomac, de l'œsophage, du cœur, du poumon, etc. sont des ré- sultats en opposition avec sa théorie. En effet, il est évident que si , comme il l'avance , le nerf spinal était la racine motrice unique du pneumo-gastrique , non-seulement le larynx, mais encore tous les mouvements auxquels préside ce nerf dans l'œsophage, l'esto- mac, etc. auraient dû être détruits. Or cela n'a pas lieu, d'où il suit qu'on doit admettre qu'après l'extirpation des spinaux il y a des fdets moteurs propres au vague , et indépendants du spinal, qui continuent à faire fonctionner, comme à l'ordinaire, l'œsophage, l'estomac, le poumon et le cœur. Rien d'analogue ne s'ohserve quand on coupe toutes les racines antérieures qui se distrihuent dans un membre. La paralysie des mouvements est complète par- tout où se distrihuaient les racines motrices réséquées.

De tout cela, je conclurai, en définitive et contrairement à Bischoff et à ceux qui ont soutenu sa théorie que, « sous le rap- ■' port anatomique, aussi bien que sous le rapport physiologique, « les nerfs pneumo-gastrique et spinal ne se trouvent pas dans les « mêmes rapports fonctionnels que les deux racines d'une paire 1 rachidienne, et que, conséquemment, l'histoire anatomique et « physiologique de ces deux nerfs doit être séparée. »

DEUXIEME PARTIE.

EXPOSÉ DE RECHERCHES .VNATOMIQCES ET PHYSIOLOGIQUES NOUVELLES SDR LE SPINAL, ET DEDUCTIONS QU'ON PEUT EN TIRER RELATIVEMENT AUX FONCTIONS DE CE NERF.

Tous les physiologistes qui , à l'exemple de Bischoff, ont con- sidéré le pneumo-gastrique et le spinal comme représentant les

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 717

deux éléments d'une paire nerveuse, ont dû, par suite de cette idée, confondre et étudier simultanément les fonctions de ces deux nerfs. Nous pensons avoir établi dans la première partie de ce travail, contrairement à cette doctrine, que le vague et le spi- nal n'offrent point l'exemple d'une association analogue à celle qui unit les racines d'une paire rachidienne, et que ces deux nerfs sont parfaitement indépendants l'un de l'autre dans l'accomplisse- ment de leurs fonctions. En conséquence, nous séparons l'élude physiologique du pnemno-gastrique de celle du spinal, auquel se rapporteront spécialement toutes les recherches qui vont suivre.

§ l". A.N'ATOMIE DU NERF SPINAL CHEZ L'HOMME. (PI. I, f.^'. 1,2,3.)

Le nerf spinal naît par des origines très-étendues sur la moelle épinière cervicale, et remonte, par un trajet récurrent bizarre, dans le crâne, pour sortir ensuite, conjointement avec le vague, par le trou déchiré postérieur. Ces dispositions anatomiques excep- tionnelles ont attiré, de tout temps, l'attention des anatomistes.

Willis, qui le premier a décrit le spinal comme un nerf parti- culier, a parfaitement indique la manière dont il prend naissance sur les côtés de la moelle épinière cervicale.

« Le nerf spinal (accessoire) naît, dit cet auteur, sur les côtés de la moelle, et commence, vers la sixième ou septième vertèbre cervicale, par une extrémité très-déliée ' ; puis il remonte vers le crâne, en augmentant considérablement de volume par l'adjonc- tion successive de nouvelles fibres originaires, jusqu'à ce que tous ces filets, nés de la moelle épinière , constituent dans le canal verté- bral, par leur réunion, un tronc nerveux, blanc et arrondi, qui se dirige ensuite vers le trou déchiré postérieur, etc. »

^ Nervus (accessorius) inlatere spinalis meduUa^ cum aciita cuspîde incipiens, juxta sextani aut septimam cervicis verlebrani deprehendetur. In ascensu vero mole auctus, etc. iCerebri anatom. nervorumque , etc. Willis. cap. xxviii, p. 236; edit. 1666.) • ^

718 RECHERCHES EXPERIMENTALES

H est nécessaire de nous arrêter un instant sur la description (lu spinal donnée par W'illis, parce que, bien (|u'elie soit très- exacte, elle n'a pas été comprise, et a été mal appréciée par les auteurs modernes. Il résulte, en effet, très-clairement de sa des- cription anatomique et des figures cjui l'accompagnent, que Willis comprend, comme origuie du spinal seidement, les filets nés de la moelle épinière, et se réunissant au niveau ou très-peu au-dessus de la première paire cervicale, dans le canal vertébral, en un tronc nerveux commun (B, fig. i et 2), tandis que tous les filets originaires (B', fig. 1 et 2), nés de la moelle allongée, au-dessus de la première paire cervicale et qui ne s'accoUent au spinal que dans le trou déchiré postérieur en K (fig. 1 et 2), sont regardés par Willis comme appartenant au nerf pneumo-gastrique.

Scarpa ', dont la description a été suivie par les modernes, a donné au nerf spinal une définition originaire toute dilférente de celle de Willis, en ce qu'il a compris, dans les origines du spinal, les filets nerveux (B', fig. 1 et 2 ), provenant de la moelle allongée que Willis rapportait au pneumo-gastrique.

Il faut donc être bien fixé sur ce point, que les origines du spmal, d'après Willis, ne sont constituées ([ue par les filets nés de la moelle épinière cervicale, tandis que Scarpa y joint en plus les filaments nés de la moelle allongée, et placés au-dessous des origines dupneuino-gastrique, dontilsne sont séparés ([ue par un petit inter- valle dans lequel passe habituellement une petite artère cérébel- leuse postérieure, n ( lig. 2 ). Cette remarque, qui n'avait été faite par aucun anatomiste avant moi, découle directement de la lec- ture attentive des auteiirs et d'un grand nombre de dissections minutieuses que j'ai faites. Elle servira de point de départ à la critique que nous allons faire des opinions de Willis, de Scarpa et des modernes, sur le nerf spinal.

Si, en effet, on examine la distribution du spinal Indiquée par Willis, en donnant à ce nerf la même délimitation originelle (juc

* Scarpa, de l^eno sfunali ad octavum cerebri accessorio Comtnciuartas. — Acta Academix Ca?s. t^e^. Josepliin.v me'lico-chinirgicaj Vindobonensis, 1788. ' \ •> ■■ *. ■■

SUIS LES FONCTIONS DU NEIiK SPINAL. 719

lui, on trouve sa description parfaitement claire et très-exacte. En suivant le faisceau B (fig. i et 2), qui résulte de la réunion de tous les fdets originaires du spinal provenant de la inoeile épi- nière cervicale, et qui constitue le nerf accessoire tel que le délimite Willis, on voit qu'arrivé dans le trou déchiré postérieur, ce tronc nerveux peut, très-facilement, sur des pièces convenable- ment préparées', être décollé et sé|3aré des nerfs voisins. On constate ensuite qu'il se continue directement avec la branche externe du spinal, qui se distribue dans les muscles sterno-mas- toïdien el trapèze. De sorte que l'accessoire décrit par Willis ne concourt en rien à la formation de la jjranche anastomolif[ue interne I; ; il ne foiu-nit donc rien au pneumo-gastrique; au con- traire, il en reçoit une anastomose S (lig. 1 et 2), qui est profon- dément et postérieurement située.

Ainsi Willis est conséquent à sa description (piand il dit (pie l'accessoire qui remonte dans le crâne n'apporte l'ien au vague, mais qu'il vient au contraire lui emprunter un ou plusieurs filets, pour aller ensuite se distribuer dans les muscles du cou. De plus cette description est parfaitement e.xacte en ce qu'elle établit déjà clairement ce que Bendz' a trouvé dans ces derniers temps, savoir (uie les filets du spinal nés de la moelle épinière vont plus spé- cialement constituer la branche externe de ce nerf.

Scarpa, ayant donné au nerf spinal non-seiilemenl les mêmes origines que Willis, mais y ayant adjoint de plus le petit faisceau de lilels B' (fig. 1 et 2), né de la moelle allongée, a dû nécessaire- ment donner une description toute diflérente de fanastoinose entre le spinal et le pneumo-gastrique. En effet, quand on pour- suit jusque dans le trou déchiré postérieur ces origines émanées de la moelle allongée, on constate évidemment qu'elles s'unissent au tronc du spinal, et semblent se confondre avec lui en s'enve- loppant dans une gaine celluleuse comiuune. Mais sur des pièces

' Il est convenable de fiiire macérer d'abord les pièces dans de l'eau ai'^uisét d'acide azolii|ue, puis OD les conserve dans de l'eau alcoolisée.

• Bendz, Trttctaius de conncjcu in(cr nen'.vaijani cl urcess. f/'i/ZiMi. Itannia-, i836.

720 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

macérées et convenablement préparées, on démontre, en divisant cette gaine, qu'il n'y a là qu'un simple accolement, et que ces tnèmes filaments bulbaires, réunis en k (fig. i et 2), se détachent un peu plus !jas en un ou plusieurs filets /, m (iig. 2), pour cons- tituer la branche anastomotique du spinal. Ceci prouve que les anastomoses que Scarpa a décrites sous le nom de branche anaslo- motùiue interne du spinal proviennent uniquement des filets origi- naires supérieurs du spinal B' (fig. 1 et 2) et naissent de la moelle allongée. Et comme, d'autre part, nous avons démontré que Willis ne rangeait pas parmi les origines du spinal les filets nés de la moelle allongée, au-dessus de la première paire cervicale, il est facile de comprendre cjue cet auteur n'ait pas dû décrire la branche anastomotique interne. C'est pour n'avoir pas fait tontes ces remarques que Bischoff accuse à tort Willis d'ignorance en anatomie, et lui reproche de ne pas avoir vu que l'accessoire envoie im rameau anastomotique dans le vague. « Qualisautem erat anatomiaescientia, non mirum estWillisium non perspexissef[nod sit accessorium intérêt vagum vcra ratio, etc.' "

En résumé, lorsqu'on admet, ainsi que le font les anatomistes modernes, la délimitation originelle du nerf spinal telle que l'a donnée Scarpa-, il faut savoir que les origines du spinal doivent être distinguées en celles qui naissent de la moelle cpinière pour aller constituer la branche externe du spinal , et en celles qui prennent origine de la moelle allongée pour aller former la branche anastomotique interne.

Toutefois, Scarpa a complètement ignoré celte disposition; il a décrit le spinal comme un tronc nerveux dont les fibres, sans distinction d'origine, se séparent en deux portions, et il admet que la partie anastomotique provient indifféremment de toutes les origines médullaires, puisqu'il suppose, comme nous l'avons dit plus bas, que cette anastomose est destinée à apportei- au

' Bisclioll", Tlièse citée, p. 64.

- Celle (léliiiiilation est préférable à celle de Willis ; nous en donnerons plus loin la raison physiologique.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 721

pneumo-gastrique l'influence de toute ia moelle cervicale. BischolT n'a pas fait non plus cette distinclion, bien cjue ces expériences eussent dû l'y conduire. M. Longet, qui a reproduit la doctrine de Bischofl , est tombé dans la même erreur et a décrit l'anastomose interne comme provenant de toute la portion de la moelle épi- nière où s'insère le spinal. Seulement, cet auteiu' raisonnant sur cette disposition analomique inexacte, veut lui trouver une cause llnale, et il ajoute que c'est une prévision admirable de la nature d'avoir ainsi assuré les fonctions si importantes de la branche interne du spinal, en la faisant naître dans une étendue très-consi- dérable de la moelle épinièrc '.

Relativement aux anastomoses que le spinal contracte , soit dans le canal rachidien, soit à son passage dans le trou déchiré postérieur, soit à la sortie du crâne , on trouve une grande diver- gence d'opinions parmi les anatomistes.

Avant son entrée dans le trou déchiré postérieur, le spinal forme un nerf successivement croissant de bas en haut , depuis la cincpiicme paire cervicale environ qui limite ses origines infé- rieures '-. Le tronc du spinal , alors placé sur les côtés de la moelle épinière , semble être collé sur son faisceau latéral. Mais en soulevant ce nerf avec des pinces, ou voit que ses radicules se portent obliquement en arrière et viennent s'implanter en se bi- furquant et quelquefois en se Irifurquant immédiatement au-devant des filets radiculaires des racines postérieures. Vers la partie supé- rieure du cou, les filets d'origine du spinal sont plus longs, et le tronc du nerf, placé tout à fait latéralement à la moelle épi- nière, appuie sur la face postérieure du ligament dentelé. A me- sure que l'on descend, les origines du spinal deviennent de plus

* Longet, Traité d'unatomie et de phj^wlutjie du sjilanc ncrvcu-x , t. Il, p. 26G, i842. Il est vrai de dire que, depuis mon mt^nioire, M. Longet a comjilétement changé d'opinion. (Voyez son Traité de pliysiologie , t. II, p. 3i2, i85o.)

^ La plupart des anatomistes décrivent, en elTet, les origines du spinal comme se termi- nant inférieurement cliez Tliomme au uiveau de la cinquième paire cervicale; cependant il arrive souvent qu'en plaçant la préparation sous l'eau on poursuit encore un ou plusieurs filaments originaires excessivement ténus jusqu'à la septième paire cervicale, et mémejusqu'à ia première paire dorsale.

722 . i RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

en plus courtes et font conséquemment que le tronc du nerf se rapproclie davantage des faisceaux postérieurs de la moelle, si bien que dans la partie inférieure du cou il est placé très en arrière et très-près des racines postérieures rachidiennes. Quoi qu'il en soit, les fdets originaires du spinal naissent tous par des origines bifurquées ou trifurquées' sur la partie la plus re- culée des faisceaux latéraux, par conséquent immédiatement à côté des racines postérieures et bien en arrière des racines anté- rieures.

Le tronc du spinal contracte dans son trajet intra-rachidien quelques anastomoses avec les racines postérieures. Dans toutes les pièces que j'ai disséquées, ces connexions m'ont paru cons- tantes et plus marquées avec les racines postérieures de la pre- mière paire cervicale, auisi que l'avait déjà observé Bischoil. 11 ne m'a pas semblé que ce fussent là de véritables anastomoses, c'est-à-dire un échange de fdets nerveux entre le spinal et les ra- cines postérieures. Souvent il arrive, en effet, que quelques fila- ments de la racnie postérieure de la première paire cervicale s'unissent au tronc du spinal, mais il est toujours facile de les isoler et de constater qu'il n'y a là qu'un simple accolement. Quel- ques anatomistes, et Mayer- en particulier, ont décrit au niveau de ces accolements des petits corps ganglionnaires sur le tronc du spinal. J'ai cherché souvent ces corps ganglionnaires sans succès. J'ai seulement vu quelquefois le petit ganglion de la racine posté- rieure de la première paire cervicale adhérer au tronc du .spinal, dont on pouvait très-bien le séparer sur des pièces un peu macé- rées. A part cela, je n'ai jamais vu de ganglion appartenant à l'accessoire de Willis.

Après avoir franchi la première paire cervicale , toutes les ori- gines que le nerf spinal a tirées de la moelle épinière forment un tronc isolé B (fig. i ), et c'est ce tronc nerveux seul (|ui coii-sti- tuait pour Willis le spinal tout entier, ainsi que nous l'avons dit

^ Ce caractère appartient aux racines antérieures.

' Nrur VerKaniUyituirn lier K. /.. C. AhmUmir , t. XVI, p. 747-

sua LES FONCTIONS DU NERF SPINAL 723

ailleurs. Cette portion du spinal monte vers le trou déchiré pos- térieur, en s'infléchissant un peu en dehors, et elle reçoit, chemin faisant, un certain nombre de lilets B' (fig. i ) nés de la moelle allongée, qui s'y accolent pour aller constituer plus tard la branche anastomotique interne. Willis considérait ces filets comme appar- tenant au pneimio-gastrique; c'est Scarpa, qui les a rangés dans les origines du spuial'. Il parait, au premier abord, assez difBcile de séparer nettement les filets du spinal émanés de la moelle allongée de ceux du vague lui-même, qui naissent absolument sur la même ligne. Cependant ces filets, qui sont au nombre de trois ou quatre, ont des origines bifurquées ou trifurquées, ce qui n'a pas lieu pour les origines du vague, dont ils sont, du reste, souvent séparés par le passage de l'artère cérébelleuse pos- térieure, n (fig. 2). Les trois ou quatre filets originaires B', nés de la moelle allongée, s'unissent quelquefois au spinal dans le canal vertébral, mais c'est le plus ordinairement à l'entrée du trou déchiré postérieur; et ils se placent en avant et au-dessus de la portion formée par les origines provenant de la moelle cer- vicale, à laquelle ils ne font que s'accoler pour aller former en- suite la branche anastomotique interne du spinal.

Le spinal, étant amsi constitué par deux portions originaire- ment distinctes, pénètre dans le trou déchiré en arrière et un peu au-dessous du pneumo-gastrique. Chacune des deux poitions ori- gmaires du spinal peut être suivie isolément dans son trajet dans le trou déchiré postérieur. Le tronc B (fig. i), qui est le résultat de toutes les origines médullaires du spinal, et que j'appellerai grande racine médallaire , se place tout à fait en arrière dans le trou déchiré postérieur, et sur des pièces macérées convenablement on peut toujours le décoller avec la plus grande facilité, et suivre sa continuité entière avec la branche externe du spinal. J'ai toujours constaté, ainsi que l'admettait Willis, que cette grande racine du spinal reçoit un filet anastomotique S du pneumo-gastrique loi's- qu'elle est près de sortir du trou déchiré postérieur. Le faisceau

' Scarpa, <ip iVcruo i/jina/i, f(c. » ■. .. ■ ",■ ii l. , ,1: , j, . , il, 1 ..iil. ,

9' ■

724 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

k, qui provient de l'assemblage des filets radiculaires B' du spi- nal insérés sur la moelle allongée, et que j'appellerai courte racine bulbaire, est d'abord accolé par du tissu cellulaire, ainsi qu'on le voit (fig. 2), à la partie antérieure de la grande racine, avec la- quelle elle chemine pendant quekpie temps comme étant dans un névrilème commun. Mais bientôt, en suivant avecsoin cette courte racine, on constate qu'elle se sépare du tronc du spinal par un, deux ou quelquefois plusieurs fdets, l,m (fig. 2), qui se jettent dans le pneumo-gastrique.

Scarpa et les modernes qui ont suivi sa description n'avaient pas su, ainsi que je viens de l'établir, que la grande racine médullaire née de la moelle épinière va constituer la branche musculaire ex- terne du spinal, tandis que la courte racine bulbaire, née du bulbe racbidien, vase jeter dans le vague, et constituer la branche anastomotique interne. Scarpa considérait en effet que le tronc du spinal arrivé dans le trou déchiré postérieur était un nerf indivis, parfaitement homogène, dont toutes les origines s'intri- quaient et se confondaient intimement, après quoi il se séparait en deux portions, la branche externe r (fig. 1 et 2) et la branche interne /,7«, destinées à porter aux nuiscles du cou et au pneumo- gastrique l'influence provenant de toutes les origines médullaires du spinal. Cette erreur de Scarpa a été partagée par Bischoff et par plusieurs autres anatomistes. Mais elle a surtout été déve- loppée par M. Longet, qui a admis qu'il fallait que chacune des origines si multipliées du spinal vint concourir dans une certaine mesure à la formation de sa branche interne, car c'était, suivant cet auteur, une prévision admirable de la nature pour assurer les fonctions de la branche interne du spinal'.

Il est donc évident, contre l'opinion de Scarpa et celle des au- teurs qui l'ont adoptée, que le spinal est un nerf composé de deux portions, qui sont distinctes à leur origine et à leur terminaison; que la grande racine médullaire correspond à la branche externe du spinal, que la courte racine bulbaire correspond à la branche

' LoDget, Anatoniic et physioloejie du systi'ne nerveux, l. II, p. 3O6, i8i2. , ,.i ,. >•

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 725

interne du spinal anaslomotique avec le vague. Bendz ' était déjà arrivé à une distinction analogue en se basant sur des dissections minutieuses. De mon côté, sans connaître son travail, j'y ai été conduit par les expériences physiologiques ; ce qui m'a permis non pas d'avancer cette distinction, qui est un fait capital dans l'histoire du spinal, mais d'en donner la démonstration, ainsi qu'on le verra plus loin.

La branche interne du spinal , après s'être séparée de ce qu'on a appelé le tronc du spinal , se jette dans le pneumo -gastrique pai- un, deux ou plusieurs fdets, l,m (fig. 2). Ces filets viennent se placer en arrière et un peu en dedans du tronc du vague, auquel ils ne font que s'accoler, sans se confondre dans l'intumescence gangliforme que ce nerf présente en ce point. Spence^, se fondant sm' cette particularité, compare ingénieusement le mode d'adjonc- tion de cette branche interne du spmal au vague à la manière dont se comporte la petite racine motrice de la cinquième paire avec sa grosse racine sensitive.

11 est difficile de poursuivre longtemps les filets émanés de la branche interne du spinal, et, analomiquement, il est impossible de les distinguer aussi loin que nous le ferons plus tard à l'aide de l'expérimentation physiologique. On voit en effet la branche interne du spinal se diviser et s'éparpiller en filaments blancs sur le tronc du vague, qui présente une intumescence gangliforme, grisâtre niarquée, en ce point. On peut constater cependant di- rectement la continuation des filets de la branche interne du spinal jusque dans le rameau pharyngien, ainsi que l'avait très- bien figuré Scarpa '. Sm' des pièces convenablement macérées, les filets de la branche interne tranchent par leur blancheur sur le fond gris du tronc du nerf pneumo-gastrique; on les voit se composer et se décomposer, sans qu'il soit possible anatomique -

' Bendz, Tractalus de connexa inter nerv. vafjum etacccss. JVdlisii. Copenhagen, 1837. * Spence, Rccherclies anatomi(fues sur les nerfs pneumo-(jastri(fiLe et spinal, traduit dans les Annales médico-psychologiques, t. II, p. 48. ^ Scarpa, de Nervo spinaUt etc.

726 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

ment de les suivre isolément. 11 ne m'a pas été possible de sépa- rer, ainsi que Bendz' l'a fait, les lilets de la branche interne jusque dans le nerf récuiTent ou laryngé inférieur. On ne peut pas non plus constater d'anastomose bien nette de la branche interne du spinal avec le glosso-pharyngien et l'hj'poglosse dans le trou dé- chiré postéiieur.

La branche externe du spinal, à sa sortie du trou déchiré postérieur, se dirige en dehors et en bas au-dessous des muscles digastrique et stilo-hyoïdien, puis au-dessous du muscle sterno- mastoïdien , traverse souvent ce muscle ou s'accole à sa face profonde pour gagner le muscle trapèze dans lequel le spinal se termine. Chemin faisant, la branche externe du spinal donne des branches au sterno-cleido-mastoi'dien, et forme, au niveau de ce muscle , une sorte de plexus auquel concourent des ra- meaux venant des paires cervicales et, en particulier, de la troi- sième. Les anastomoses ont une disposition en anse très-marquée. Après avoir franchi le sterno-mastoïdien, le spinal affaibli reçoit encore des communications de la deuxième et troisième paire cer- vicale. A la face profonde du trapèze, il reçoit deux branches des troisième, quatrième et cinquième paires cervicales. C'est à tort qu'on a dit que chez l'homme le spinal se rendait dans d'autres muscles que le sterno-mastoïdien et le trapèze.

Résumé de la description du spinal chez l'homme.

i" Le nerf spinal ou accessoire de Willis, étudié chez l'homme, est composé par une série de filaments nerveux à origines super- ficielles et bifurquées qui s'implantent sur la ligne de séparation des cordons postérieurs et latéraux de la moelle.

2° Ces filets d'origine du spinal commencent en haut sur les côtés de la moelle allongée, au-dessous du nerf vague et descen- dent inférieurement jusqu'à niveau de la racine postérieure de la cinquième paire cervicale environ.

3° Le nerf spinal doit être divisé en deux portions: \° ta petite

' Tractatas de connexu inter ncn. va^wn et access. /^j7/isii. Copenhagen, 1837.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 727

racine bulbaire qui naît de la moelle allongée au-dessus de la première paire cervicale, et rpii est destinée à former la branche interne du spinal dite anasloniotique du vague ; 2° la grande ra- cine médullaire qui prend naissance sur la moelle épinière cer- vicale, et est destinée à former la branche externe du spinal.

4° L'anastomose entre le spinal et le pneumo-gastrique dans le trou déchiré postérieur n'est pas constituée uniquement par les anastomoses de la branche interne l, m (fig. 2) qui se jettent dans le tronc du vague, mais il y a aussi un ou plusieurs filets plus antérieurement situés S (fig. 1 et 2) qui proviennent du pneumo- gastrique et vont se jeter dans la branche externe du spinal. De sorte qu'en réalité il y a un échange de filets entre le spinal et le pneumo-gastrique.

4° Le nerf spinal doit être considéré connue un nerf essentiel- lement moteur. Sa branche interne se jette dans le vague et s'as- socie de plus au glosso-pharyngien et au grand sympathique par l'intermédiaire du plexus pharyngien, tandis que la branche ex- terne va s'associer avec le plexus cervical. '

S 2. REMARQUES ANATOMIQUES SUR LE NERK SPINAL CHEZ LES ANIMAUX.

Chez les animaux, nous devons maintenir la division que nous avons établie entre les deux portions originaires du nerf spinal. Chez tous les mammifères que j'ai pu examiner (singe, chien, chat, lapin, chevreau, cheval, bœuf), on peut distinguer nette- ment et même plus parfaitement que chez l'homme , que la grande racine médullaire va constituer la branche externe du spinal , tan- dis que la courte origine bulbaire va former la branche anastomo- tique interne du spinal. J'ai fait figurer cette disposition dans le chat (fig. 4) et dans le lapin (fig. 5).

Les origines médullaires du spinal descendent chez certains mammifères beaucoup plus basque chez l'homme; ainsi chez le bœuf, le cheval, le chat, les derniers filets radicidaires descen- dent ju.squ'au niveau de la troisième ou quatrième vertèbre dor-

728 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

sale. Comme les origines médullaires sont doslinées, ainsi que nous l'avons établi, à constituer iinalement la branche externe du spinal, il en résulte que chez les mammifères, plus les ori- gines du spinal s'étendent inférieurement, plus la branche externe devient volumineuse, et vice versa.

Je n'ai jamais constaté chez les mammifères des anastomoses intra-rachidiennes entre les racines postérieures de la deuxième paire cervicale ainsi qu'on en a signalé chez l'homme. Chez le lapin, le chien, le cheval, etc. la branche externe se distribue aux muscles de l'épaule, ce qui apporte quelques différences avec ce qui a lieu chez l'homme. Les origines bulbaires du spinal vont, chez ces animaux comme chez l'homme, constituer hnale- nientla branche interne du spinal qui se jette dans le vague, tou- jours au-dessus de son ganglion cervical nn, ainsi qu'on le voit siu- le chat et siu" le lapin (fig. 4 et fig. 5 ).

Chez le chien, le chat, le lapin, le bœuf, j'ai toujours vu, comme chez l'homme, la branche interne du spmal s'anastomoser et se confondre avec le vague. Il paraîtrait cependant que cela n'est pas un fait général, car Vrolick' dit que chez le chimpanzé la branche interne du nerf spinal ne se réunit pas au vague , et va directement au larynx, tandis que la branche externe de ce nerf chez le même animal se distribue au sterno-mastoïdien et au trapèze, mais presque exclusivement à ce dernier muscle.

Chez les oiseaux et les reptiles, la grande origme médullaire du spinal a tout à fait disparu et il ne reste plus que la courte origine bullDaire, ainsi qu'on peut le voir sur le coq (fig. 6). Aussi chez ces animaux il n'y a pas de branche externe du spinal, et cela est facile à concevoir, puisque sa partie originaire à la moelle épinière manque. Il faut encore noter comme conséquence, chez les oiseaux et les reptiles, l'absence des muscles analogues aux sterno-mastoïdiens et trapèzes. Bischoff avait déjà remarqué que chez les oiseaux toutes les origines du spinal se jettent dans le vague; mais, comme il ignorait la division de ce nerf en deux

^ Vrniik, îiechcrclies d'ariatomif compane du cittmpanzé, J>, ko- . ' ' ' '

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 729

portions, l'une bulbaire, l'autre médullaire, il n'avait pas donné à ce fait sa véritable interprétation en établissant, ainsi que je viens de le faire, cette persistance des origines bidbaires du spinal quand les racines médullaires ont disparu. Nous ferons ressortir ultérieurement l'importance physiologique de ce fait d'anatomie comparée.

Chez les poissons, le nerf spinal n'existe pas, par cela seul qu'il n'a plus aucun rôle à remplir, ainsi que nous le montrerons.

§ .3. DES PROPRIIÎTÉS DU NERF SPINAL.

Les propriétés du nerf spinal se rapportent, d'une part, à sa sensibilité récurrente, et, d'autre part, à son irritabilité à l'excitation galvanique.

La sensibilité récurrente ' existe dans le nerf spinal comme dans les racines rachidiennes antérieures et dans quelques autres nerfs de mouvement ^. Je l'ai constatée chez le chien, le chat, le lapm, le chevreau.

J'ai d'abord expérimenté sur la sensibilité récurrente du spinal avant son entrée dans le trou déchiré postérieur, et je l'ai ensuite exammée après sa sortie du crâne.

Première expérience. Sur la partie intra-ractiidienne du spinal. — Après avoir mis à découvert la membrane occipito-atloïdienne' siir un gros chien, je l'ai fendue et j'ai pu voir les deux troncs for- més par les racines médullaires du spinal , cpii étaient placés sur les côtés de la moelle allongée. Ayant laissé reposer fanimal quelque temps, j'ai soulevé le spinal gauche au moyen d'un petit crochet et avec beaucoup de précautions; puis, afin d'avoir plus de liberté pour le pincer, je l'ai divisé immédiatement au-dessus de la pre-

' Voyez clans la |ireniière partie les caractères gén(!-raux de la sensibilit('' récurrente.

' Facial , hypoglosse , etc.

^ Il faut avoir soin de ne pas diviser la première et la deuxième paire cervicale en faisant la plaie, sans quoi on ne trouve plus la sensibilité récurrente, et c'est pour cela qu'il m'é- tait arrivé de ne pas la rencontrer dans quelques expériences.

11. gj

730 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

mière paire cervicale. Agissant alors sur les deux bouts du lionc nerveux divisé, j'ai constaté clairement que le bout supérieur ou périphérique était sensible, tandis que le bout inférieur ou cen- tral ne possédait aucune sensibilité. J'ai obtenu les mêmes résul- tats sur le spinal, du côté opposé. Pour m'assiirer d'où venait cette sensibilité du bout périphérique, j'ai coupé le vague, qui, théoriquement, avait été regardé comme la racine postérieure du spinal , et aurait dû, à ce titre, lui fournir la sensibilité récurrente. La section du pneumo-gastrique du même côté, ou même du côté opposé, ne produit pas la disparition ni aucune diminution de la sensibilité récurrente du spinal. Alors, j'ai divisé dans le canal rachidlen la racine postérieure de la première paire cervi- cale qui s'offrait à ma vue, et aussitôt après la sensibilité du bout supérieur ou périphérique fut considérablement diminuée, mais non entièrement aholie. Pour féteindre, il me fallut encore cou- per la deuxième et la troisième paire cervicale : pour cela , j'allai chercher ces racines avec soin à leur sortie du trou de conjugai- son, en renversant les muscles postérieurs de dehors en dedans, afin de ne pas diviser les anastomoses du plexus cervical et du spinal. Cette expérience prouve donc ,

1° Que le spinal possède la sensibilité récurrente, dès son origine ;

• 2° Qu'elle ne lui est point fournie par le pneumo-gastrique, mais par les trois premières paires cervicales.

Deuxième expérience. Sur la partie extra-crânienne du spinal. — Sur un gros chien, bien nourri et bien portant, j'ai découvert aussi haut que possible la branche externe du spinal, ce qui a exigé une opération assez laborieuse. J'ai ensuite recousu la plaie, qui était refroidie, et j'ai laissé reposer quelque temps l'animal de son opération. Alors la plaie s'étant réchauffée, j'ai pincé la branche externe du spinal à sa sortie du trou déchiré posté- rieur : elle était évidemment sensible. Alors je la divisai pour obtenir deux bouts, l'un central et l'autre périphérique, ot je constatai, en les pinçant successivement, qu'ils étaient sensibles

SLR LKS FONCTIONS DU NERF SPINAL, 731

lous deux. Le bout périphérique était sensible évidemment par !n sensibilité récurrente qui provenait des paires cervicales, et je la fis disparaître en coupant les racines ou même les anastomoses en anses qui existent entre le spinal et les branches du plexus cervical. Ces anastomoses sont surtout très-faciles à voir entre la première ])aire et la branche externe du spinal. Mais d'où prove- nait la sensibilité du bout central? Il est évulent que c'était là un phénomène de sensibilité directe , et non de sensibilité récur- rente ; car cette dernière ne s'observe que dans les nerfs qui ne tiennent plus directement aux centres nerveux. Cette sensibi- lité du bout central provenait très-vraisemblablement du vague par l'anastomose indiquée par Willis. Mais il aurait fallu , pour s'en assurer, couper le pneunio-gaslrique dans le crâne et pro- duire des désordres qui auraient modifié les conditions du phé- nomène.

J'ai répété ces expériences, avec les mêmes résultats, sur le chevreau, le chat et le lapin.

Troisième expérience. Sur l'irrilubilité du nerf spinal à l'excitation galvanique. — En excitant au dedans du crâne le tronc des racines médullaires (longue racine médullaire), on détermine des mou- vements seulement dans les muscles sterno-mastoïdien et trapèze, et absolument rien dans le larynx. En agissant sur les fdets qui composent la courte racine bulbaire B' (fig. /i et 5), on produit des convulsions dans le larynx, le pharynx, et sensiblement rien dans les muscles du cou. En agissant sur les origines du pneu- mo-gastrique on produit des mouvements dans le pharynx et dans le larynx, mais qui paraissent d'une autre nature que les précé- dents en ce qu'ils se font un peu attendre. Pour obtenir ces résul- tats, il faut agir rapidement sur des animaux bien nourris; mais si on laisse quelques instants s'écouler, on voit les origines du pneumo-gastrique cesser d'abord d'être irritables au galvanisme, puis la racine bulbaire, puis la i-acine médullaire du spinal, qui persiste pendant plus longtemps excitable : de sorte qu'il semble- rait qu'on peut, par le galvanisme, distinguer les filets moteurs

732 , RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

du pneuino-gastrique de ceux du spinal, par la durée moins

grande de leur excitabilité au galvanisme.

Quoi qu'il en soit de tout ceci je conclus que le vague possède à son origine, et indépendamment du spinal, une propriété mo- trice évidente sur le larynx et le pharynx. Ce qui est, du reste, parfaitement en harmonie avec les expériences sur les animaux vivants.

TROISIÈME PARTIE.

FONCTIONS DU NERF SPINAL DÉMONTRÉES P.\R L'EXTIRPATION DES NERFS SPINAUX.

Nous avons déjà dit ailleurs que la méthode de section , qu'on emploie généralement pour déterminer les usages des nerfs, ne pouvait être appliquée aux spinaux. Les dangers de cette opéra- tion ont dû nous la faire repousser, pour lui substituer une autre méthode de destruction des nerfs spinaux par arrachement, qui est plus simple et qui permet la survie des animaux. Chacun de ces modes opératoires méritera de nous arrêter un instant, tant pour apprécier la valeur des résultats qu'il fournit que pour mettre à même les personnes qui le voudraient, de répéter les expériences.

§ l". DESCRIPTION DO SPINAL SUR LES ANIMAUX VIVANTS. (procédés OPÉRATOIRES.)

(A) Procédé de Biscliojf. — L'opération à laquelle cet auteur s'est définitivement arrêté consiste, comme nous l'avons vu, à mettre à découvert et à diviser la membrane fibreuse qui unit postérieurement l'occipital à l'atlas. On arrive par ce moyen dans la cavité rachidienne , et on aperçoit distinctement les deux nerfs spinaux, qui sont placés sur les côtés de la moelle allongée. Mais, ainsi que le remarque fort bien Bischoff, cette ouverture, suffi-

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL 733

santé pour détruire les origines inférieures du spinal, ne permet pas, surleschiens ni sur les chevreaux, d'en diviser les racines supé- rieures; et on est dans la nécessité, pour les atteindre, d'enlever encore une certaine portion de l'occipital. Il y aiu-ait ainsi deux temps dans l'opération : i" ouverture de la membrane occipito- atloïdienne; 2° section d'une partie de l'occipital.

Le premier temps s'accomplit en général avec assez de facilité, et c'est du reste le même procédé qu'on emploie pour obtenir le liquide céphalo-rachidien.

Mais au deuxième temps, quand on coupe le tissu osseux de l'occipital , les sinus veineux, qui sont presque inévitablement di- visés, fournissent souvent une très-grande quantité de sang; et on voit alors, dans le plus grand nombre des cas, les animaux faiblir rapidement, et mourir avant la lin de l'expérience.

Bischoffet tous les expérimentateurs qui après lui ont employé le même mode opératoire ont attribué la mort rapide des ani- maux à l'abondance de l'hémorrbasie.

Quant à moi , après avoir répété un très-grand nombre de fois l'opération de Bischoffsur des chiens, des chats et des lapins, je puis certifier que, dans tous les cas, la mort est survenue par l'introduction de l'air dans le cœur.

En effet , aussitôt qu'un sinus ou même les petites veines os- seuses qui s'y rendent ont été ouverts, on voit des bulles d'air mélangées au sang qui Que et reflue en suivant les mouvements respiratoires; et si l'animal fait des inspirations profondes , la ces- sation de la vie est presque instantanée.

J'ai toujours eu soin de disséquer les animaux après la mort, et je me suis assuré que les veines jugulaires étaient pleines d'air, ainsi que les cavités droites du cœur.

N'ayant donc plus aucun doute sur le mécanisme de la mort et sur la nature de la cause qui empêchait la réussite de l'expérience, j'ai travaillé avec une persévérance infatigable à trouver un moyen pour éviter l'introduction de l'air dans les veines. Par une série de tentatives très-multipliées, dont j'abrégerai le récit, j'ai essayé.

734 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

tantôt de lier les quatre veines jugulaires, tantôt d'obstruer la veine cave supérieure, pour empêcher la déplétion brus(jue des sinus dans l'inspiration, et pour forcer le sang à s'écouler par le système veineux rachidien. Mais l'engorgement des sinus occipi- taux et l'hémorrhagie veineuse considérable qui en résultait ap- portaient un autre obstacle à l'accomplissement de l'expérience, et la mort, quoique plus lente, arrivait encore de la même ma- nière; car à l'autopsie je trouvais la veine azygos et le cœur droit remplis d'air.

Enfin, je songeai à cautériser et à boucher directement les sinus de l'occipital. Pour cela j'employai deux moyens.

Le premier consistait à faire la section de l'occipital avec un gros couteau rougi au feu, et transformé ainsi en cautère actuel.

Le second moyen, que je préfère au précédent, consiste à pra- tiquer avec un perforateur, immédiatement au-dessus de la saillie occipitale externe, un petit trou qui pénètre dans le torcular. Par cette ouverture, qu'il faut avoir soin de fermer aussitôt avec le doigt pour empêcher 1 entrée de l'air, on introduit avec pres- sion le siphon d'une petite seringue, et on pousse avec beaucoup de lenteur, dans les sinus , une solution concentrée de persulfate de fer ou de nitrate d'argent. De cette façon, on obtient assez sûrement l'obstruction des sinus par la coagulation du sang qu'ils contiennent, surtout si l'on fait préalablement la ligalure tempo- raire des veines jugulaires.

A l'aide de ces modifications, qui rendent l'expérience excessi- vement longue, et qui ne sont pas toujours des moyens infaillibles, je suis parvemi, cependant, dans quatre cas, à faire vivre les ani- maux (trois chiens et un chat) pendant quelques heures, et j'ai pu répéter plus convenablement l'expérience de BischolT, sur la section directe des racines du spinal.

Voici ce que j'ai observé.

Quand on divise les filets inférieurs des deux spinaux jusqu'un peu au-dessus du niveau de la première paire cervicale, la voix n'est pas abolie; elle m'a paru même cp.ie!quefois d'un timbre plus

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL 735

clair et plus perçant; mais à mesure qu'on arrive à couper les filets originaires supérieurs, les cris deviennent rauques d'abord, puis s'éteignent complètement lorsque la destruction des deux spinaux estachevée. li-' 'k.j ■,:\, • , ■

Dans un cas, sur un chien, au lieu de commencer la section des origines spinales de bas en haut, j'ai divisé seulement les trois ou quatre filets supérieurs. Alors la voix fut entièrement abolie , quoique toutes les origines inférieures n'eussent pas été lésées.

Mes expériences, dont les résultats s'accordent avec ceux de BischoCF, prouvent de plus que le spinal préside à la phonation par ses trois ou quatre origines supérieures, puisque, après la destruc- tion de ces filets seuls, les animaux ne rendent plus qu'une sorte de souflle expiratoire sans aucune vibration sonore. Cette conclu- sion qui est, du reste, pleinement d'accord avec i'anatomie, a dû complètement échapper à Bischoff et à M. Longet\ etcela se com- prend, car ces deux auteurs ignoraient les faits que nous avons précédemment établis, savoir : que la branche anastomotique du spinal qui s'associe au pnemiio-gastrique est constituée exclusi- vement par les filets originaires bulbaires de ce nerf.

Mais après les opérations que je viens de rapporter, il ne m'a jamais été possible de prolonger la vie des animaux au delà de quelques heures, et, du reste, les nmtilations étaient si grandes, qu'il est difiicile de comprendre comment la guérison aurait pu arriver sans amener, du côté de la moelle allongée et des nerfs pneumo-gastriques, des altérations graves, qui auraient empêché de savoir si les phénomènes observés ultérieurement dépendaient de l'ablation du spinal ou d'une altération consécutive du pneumo-gastrique.

En un mot, pour conserver les animaux et savoir si le spinal agissait sur d'autres organes que sur le larynx, il fallait absolument renoncer à cette manière d'expérimenter, et parvenir à enlever les

' Voyez Lon^ei, Aiiatomw el pliyswloi^îe lia système nerveux , t. i\ y iS'i^i. ' ''^''l'-'

736 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

spinaux sans ouvrir la cavité crânienne. C'est l'expérience que j'ai

réalisée à l'aide du procédé suivant.

(B) Procédé de l'auteur. — Ce procédé consiste à saisir le spinal à sa sortie du trou déchiré postérieur, et à opérer par arrache- ment la destruction de toutes ses origines intra-rachidiennes.

Voici comment on opère : Au moyen d'une incision étendue de l'apophyse mastoïde jusqu'un peu au-dessous de l'apophyse transverse de l'atlas , on découvre la branche externe du spinal dans le point où elle se dégage en arrière du muscle sterno-mastoïdien. Avec une petite érigne, on fait soulever par un aide la partie supérieure du muscle sterno-mastoïdien ; et disséquant avec soin la branche externe du spinal, on s'en sert comme d'un guide pour parvenir jusqu'au trou déchiré postérieur. Chemin faisant, il suffit de quelques précautions pour éviter la lésion des vais- seaux et des nerfs voisins.

Lorsqu'on est arrivé au delà du muscle sterno-mastoïdien, entre les faisceaux duquel il faut suivre le spinal , on arrive vers la partie antérieure de la colonne vertéljrale, et en remontant pour se diriger vers le trou déchiré postérieur, on aperçoit bientôt le nerf hypoglosse E (fig. h et 5), qui vient traverser la direction du nerf pneumo -gastrique. C'est précisément en ce point où la branche anastomotique interne / (fig. h et 5) se détache du spinal pour se porter dans le tronc du pneumo-gastrique. Afaide de pinces modifiées pour cet usage, on saisit cette branche en même temps que la branche externe du spinal r (fig. à et 5), puis on exécute sur la totalité du nerf spinal qu'on a ainsi saisi, une traction ferme et continue, c'est-à-dire sans secousses, qui agit sur toutes les origines du nerf. Bientôt on sent une sorte de craque- ment , lu nerf cède, et on ramène au bout des pinces un long fila- ment nerveux conique, qui se termine par une extrémité excessi- vement ténue, et dont se détachent des radicules quand on le place sous l'eau. Ce n'est rien autre chose que toute la portion intra-ra- chidieiine du nerf spinal.

Comme on le voit, le procédé opératoire tel qu'il vient d'être

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 737

décrit a pour but d'arracher le nerf spinal en entier, c'est-à-dire de détruire à la fois les origines qui constituent sa branche ex- terne el sa branche interne.

Mais on pourra, si l'on veut, extirper isolément, soit les ori- gines médullaires, soit les origines bulbaires du spinal. En effet, si l'on saisit avec les pinces , et si l'on exerce les tractions sur la branche interne seule , on arrache seulement les lllets bulbaires ', et on aura les résultats de fablation isolée de la branche interne. Si , au contraire, on saisit la branche externe du spinal r (fig. /( et 5), ce qui est l'opération la plus facde, on arrachera seulement les origines médullaires du spinal, et on aura les résultats de l'ablation isolée de la branche externe.

On remarquera que cette sorte de dédoublement du procédé expérimental vient encore prouver, comme je l'ai déjà établi, que les origines médullaires du spinal, qui constituent la branche externe de ce nerf, ne sont que simplement accolées par un tissu cellulaire lâche aux origines bulbaires k (fig. i, 2,3 et /i), dans le trou déchiré postérieur; car si elles étaient unies intimenienf- et surtout intriquées et mélangées , il serait impossible de les arracher isolément.

D'après la description qui précède , on voit que celte manière d'enlever le spinal n'est certainement pas plus dilïicjle que celle de Bischoff, mais qu'elle est plus complète et est exempte de grandes mutilations, ce qui doit la faire préférer. Avec un peu d'habitude elle présente également un degré de certitude irrépro- chable. Avant d'appliquer ce procédé aux animaux vivants, je l'ai étudié scrupuleusement' sur des animaux morts, auxquels j'avais préalablement découvert les origines intra-rachidiennes du spinal .

* Cette opération est fort difficile sur de petits animaux, cliat ou iapin; elle réussit mieux sur le chevreau ou sur le clieval.

- J'ai reconnu cependant que quelquefois, chez les vieux animaux, chat et lapin, il que la densité du tissu cellulaire est plus grande entre deux nerfs, de sorte qu'il peut alors qu'en tirant seulement sur la branche externe du spinal on enlève totalement ou lement la branche interne.

^ C'est ce que chacun devra faire préalablement s'il veut reproduire mes expériences

11. .93

arruf arriver ou partiel-

738 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

J'ai pu ainsi m'assurer directement que tous les filaments origi- naires (lu spinal sont toujours arrachés et entraînés dans l'opéra- tion, tandis que ceux du vague sont respectés.

Du reste, nous soumettrons toujours nos animaux à un crité- rium sûr, l'autopsie de la tête, qui nous montrera clairement les racines nerveuses c[iu' auront été détruites. Les pinces dont je fais usage ressemblent à des pinces à torsion pour les artères : seulement les mors, au lieu d'être tranchants, doivent être arron- dis afin que le nerf puisse être serré solidement sans que, pour cela, son névnlème soit coupé.

J'ai expérimenté sur des chiens, des chats, des chevreaux et des lapins. Chez le chat, le lapin, le chevreau, l'extirpation du spinal est très-facile, excepté sur le chien, où elle échoue presque tou- jours : cela tient à la densité du tissu cellulaire, qui, chez cet ani- mal, unit le névrilème avec le périoste des os qui livrent passage aux nerfs de la huitième paire. Cette circonstance particulière fait que les branches du nerf spinal se cassent ordinairement sous les mors de la pince plutôt que de se laisser arracher'.

J'ajouterai qu'on doit en général préférer les animaux encore jeunes, et que les chats sont sm-tout favorables à ce genre d'ex- périmentation, à cause de leur nature criarde. On ne voit pas ordi- nairement survenir de complications graves à la suite de cette opération. Au bout de quatre à cinq jours les plaies du cou entrent en cicatrisation, et les animaux sont rendus à leur état normal, moins les spinaux qu'ils n'ont plus.

Ainsi , par mon procédé , j'ai pu atteindre le but : les nerfs spinaux ont été bien détruits, et les nerfs pneumo- gastriques ménagés : dès lors il m'a été permis de constater des phéno- mènes nouveaux, et d'observer toutes les phases des troubles

' Cette extirpation des nerfs n'est pas un procédé nouveau qui soit spécial au spinal ; c'est une méthode nouvelle d'expérimentation que j'ai appliquée au facial, à l'hypoglosse et aux nerfs crâniens en général. Je répète que, cbez le chien, l'application de cette méthode offre beaucoup de diflicultés.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 739

fonctionnels qui suivent l'ablation des nerfs dont je voulais étudier les usages.

§ 2. ABLATION COMPLÈTE DES DEUX NERFS SPI.NAIIX.

Première expérience. — Le 26 octobre 18^2, j'ai enlevé les deux spinaux à un chat mâle adulte et bien portant.

La voix, devenue rauque après l'ablation d'un seul spinal, fut subitement abolie quand la de.struction des deux spinaux fut opérée.

Le chat étant débarrassé de ses liens, et remis en liberté , voici ce qu'on observa :

Cet animal qui, avant l'expérience, était très-remuant et très- criard , se retira dans un coin où il resta calme pendant environ une heure, exécutant de temps en temps une sorte de mouvement de déglutition, mais sans proférer aucun miaulement.

Quand on pinçait la queue de l'animal pour lui arracher des cris, il ouvrait les mâchoires, mais ne rendait qu'une espèce de souffle bref et- entrecoupé par des inspirations. Si on prolongeait la douleur, le chat faisait des efforts pour s'échapper, rendait parfois une sorte de râiement brusque et rapide. A l'état de repos, sa respiration ne paraissait nullement gênée; seulement, quand on forçait l'animal à se déplacer et à courir, il paraissait plus vite essoufflé, et avait de la tendance à s'arrêter.

Le lendemain , le chat était complètement remis des soullrances et de la frayeur de son opération; il était redevenu gai et cares- sant comme avant, mais il cherchait peu à miauler. Cependant quand on lui présentait la nourriture avant de la lui donner, il essayait de l'atteindre en voulant pousser des miaulements de désir, comme font les chats en pareil cas; mais ces miaulements spontanés se réduisaient, comme ceux qu'on lui arrachait par la douleur, à un souffle expiratoire le plus ordinairement peu pro- longé. Si alors on jetait à l'animal son morceau de mou, il se précipitait d'abord sur lui avec voracité, mais bientôt son ardeui

93-

740 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

s'apaisait, et, mangeant plus lentement, l'animal s'arrêtait et rele- vait la tête à chacjiie mouvement de déglutition. Quand on trou- blait brusquement le cbat à cet instant, on déterminait quelque- fois une espèce de toux ou d'éternument comme si des parcelles alimentaires tendaient à passer dans la trachée. La préhension des aliments liquides (lait) se faisait lentement, et la déglutition quoique sensiblement gênée, paraissait plus facile dans ce casque pour les aliments solides.

Les jours suivants, le chat ne présenta rien de particulier; les troubles légers de la déglutition, bien que toujours appréciables, surtout quand on dérangeait brusquement l'animal pendant son repas, devnirent par la suite un peu moins apparents.

Les phénomènes respiratoires, digestifs et circulatoires n'é- prouvèrent pas la moindre atteinte. L'animal, d'une assez grande maigreur au moment de son opération , engraissa rapidement sous l'influence d'une bonne nourriture.

En un mol, ce chat était resté physiologiquement à peu près le même; il n'y avait d'anormal en lui que l'absence complète de la voix.

Ce chat, qui était très-apprivoisé , sortait dehors et rentrait ordinairement; mais le 28 décembre i842, c'cst-ià-dire deux mois après l'opération , il fut perdu et ne revint plus, de sorte que cette expérience ne put être complétée par l'autopsie.

Deuxième expérience. — Le 1 2 janvier i 8/|3, |e fis l'extirpation des deux spinaux sur un autre chat mâle adulte : j'obtins l'aboli- tion complète de la voix, avec des phénomènes semblables à ceux mentionnés dans l'expérience précédente.

Le 27 janvier, quinzième joiu' de l'expérience, je sacrifiai l'a- nimal en lui faisant subir une expérience que je rapporterai ail- leurs; et je constatai, d'une part, que les deux spinaux étaient bien exactement enlevés, et que, d'autre part, le poumon et l'es- tomac n'offraient pas la mointlre apparence d'altération.

Depuis la publication de ces expériences, qui se trouvent con- signées dans mon premier mémoire, j'ai opéré de même un grand

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. lUl

nombre de chats, et toujours avec les mêmes phénomènes. Phi- sieurs de ces animaux ont été conservés phisieurs mois. J'en ai même suivi un pendant deux ans; il appartenait à une personne qui me l'avait confié pour lui enlever la voix: ses fonctions orga- niques étaient toujours restées intègres.

Troisième expérience. — Le i i mars i 843, sur un gros surmulot mâle, j'ai extirpé les deux sj)inaux '.

Quand on irritait le surmulot avant l'opération , il poussait des cris excessivement aigus, qui sont particuliers aux animaux de son espèce.

Aussitôt après l'ablation des deux spinaux il y eut aphonie, et les cris aigus furent remplacés par un grognement très-bref.

Remis en liberté, l'animal fit pendant quelque temps des mou- vements de déglutition; il se tapit dans un coin de sa cage et ré- pugnait au mouvement. Le lendemain on hii donnait du pain à manger. La déglutition paraissait sensiblement gênée, et quand le surmulot mangeait trop vite, il passait évidemment des aliments dans la trachée, à en juger par ses éternuments et par une sorte de toux rauque qui troublait momentanément la respiration. Après la cessation de ces accidents, l'animal recommençait à manger plus lentement qu'avant, il mâchait longtemps et su.spendait la mastication au moment où la déglutition s'effectuait.

Les jours suivants, les mêmes phénomènes persistèrent toujours. A l'état de repos, l'animal était calme et respirait normalement et avalait assez i)ien; niais on provoquait facilement les désordres déjà indiqués dans la déglutition , si on le forçait à courir et à respirer fortement au moment où il mangeait. :■}.•-

' Ces auimaun, de même que les chats, sont assez difficiles à expérimenter, à cause de leur indocilité et à cause de la conformation conique de leur museau, qui ne permet pas de les museler sûrement. J'emploie pour cela un procédé très-certain : il consiste à passer au tra- vers de la gueule de l'animal et derrière les dents canines un petit morceau de bois, comme un crayon , par exemjdc ; aussitôt on place en arrière de cette espèce de mors une ligature cir- culaire , qu'on serre modérément. L'animal ainsi pris ne peut plus se démuseler, parce que le crayon empêche la ligature de glisser, et que les dents retiennent le crayon. On a en même temps l'avantage de maintenir la gueule ouverte et de ne pas empêcher la formation des cris, ni la respiration de s'exercer librement.

742 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Le 16 mars (cinquième jour de l'opération), l'animal fut sacri- lle. Les spinaux étaient complètement enlevés.

Les poumons étaient sains, excepté une partie du lolje supé- rieur du poumon droit, qui offrait une particularité remarquable. Extérieurement on apercevait de petites masses blanchâtres, de volume égal, disséminées dans cette portion du tissu pulmonaire. En ouvrant alors les canaux aériens du poumon avec précaution, je trouvai des miettes de pain mâché qui obstruaient les grosses bronches, et il me fut facile de constater que les petites taches idanches étaient formées par la même matière. L'estomac n'offrait pas d'altération , et contenait des aliments en partie digérés.

Quatrième expérience. J'ai enlevé les spinaux à un très-grand nombre de lapinsjeunes ou adultes. Comme toutes ces expériences se ressemblent, quant aux résultats, je me bornerai à en rapporter une seule. Le 1 8 janvier 1 843, sur un lapin aduhe, l'ablation d'un seul spinal détermina la raucité de la voix, qui fut abolie après l'extirpation des deux spinaux; si alors on pinçait fortement la queue de fanimal, il faisait entendre unsilllementexpiratoirc, clair et bref, successivement interrompu et entrecoupé par des inspi- rations bruyantes et rauques. Parfois l'expiration était aphone et on entendait seulement le raucus inspiratoire. Pendant le repos, l'a- nimal respirait normalement et avait conservé toute sa vivacité; mais, si on le faisait courir, il paraissait assez vite essoufflé; la res- piration s'accélérait, et on entendait quelquefois alors des inspi- rations bruyantes Lorsque l'animal mangeait, la déglutition était sensiblement gênée. Si dans ce moment on forçait le lapin à se mouvoir, il produisait une sorte de toux rauque, comme si des corps étrangers passaient dans les voies respiratoires.

Les jours suivants, les mêmes phénomènes persistèrent; l'ani- mal au repos ne paraissait pas souffrant et respirait librement; quand on le laissait manger tranquillement, la déglutition, quoique un peu gênée, s'opérait assez facilement; mais quand le lapin était subitement dérangé, on voyait constamment apparaître les trou- bles respiratoires momentanés déjà indiqués plus haut.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 743

Le 29 janvier ( 1 1"= jour de l'expérience) l'animal fut sacrifié. Autopsie : Les deux spinaux étaient détruits en totalité. Les poumons exempts d'ecchymoses et d'altérations dans la plus grande partie de leur étendue, présentaient un peu de rougeur et d'hé- patisation dans leurs lobes supérieurs. Le tissu pulmonaire incisé dans ce point offrait une coupe comme marbrée par des portions vertes qui n'étaient autre chose que de fherbe mâchée renfer- mée dans les tubes bronchiques. La coloration très-verte de l'herbe contenue dans les grosses bronches indiquait que l'intro- duction en était assez récente, tandis que celle située dans les petites bronches était déjà en partie décolorée , et y séjournait évidemment depuis plusieurs jours. L'estomac, qui était sain, contenait une grande quantité d'aliments,

Le nombre de lapins à qui j'ai extirpé les deux spinaux est très-considérable. Ils vivent très-bien après cette opération , ex- cepté dans les cas où il se forme des pneumonies par suite de l'introduction de l'herbe dans les bronches.

DISCUSSION F.T CONCLUSION DES EXPERIENCES PRECEDENTES.

Cette première série d'expériences prouve que les modifi- cations fonctionnelles qui surviennent après l'ablation complète des deux spinaux portent spécialement sur les organes vocaux et respiratoires. Nous constatons, en outre, que ces phénomènes se manifestent spécialement dans les fonctions de relation. En effet:

1° Chez l'animal agissant, il y a aphonie, une certaine gêne de la déglutition, la brièveté de l'expiration quand l'animal veut crier, l'essoufflement dans les grands mouvements ou les efforts, et par- fois irrégularité dans la démarche, etc.

2° Chez l'animal en repos, toutes les fonctions organiques, res- piratoires, digestives, circulatoires, s'accomplissent au contraire avec la plus grande régularité, et il serait impossible de s'aper-

7lili RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

cevoir, sous ce rapport , qlie les animaux sont |)rivés d'une in- fluence nerveuse quelconque.

Il faut remarquer aussi que l'ensemble de ces phénomènes , qui caractérise la paralysie des nerfs spinaux, se distingue par une foule de points de la paralysie qui suit la section des deux nerfs vagues. On pourra encore mieux saisir cette dilîérence dans le tableau comparatif suivant:

Phénomènes propivs à la paralysie Phénomènes pwpies à lu paiulysie

des deux spinauœ. des deux nerfs vagues.

1° La voix est abolie; i" La voix est abolie; '

2° La respiration n'est pas troubUe, 2° La respiration est modifiée, et le

le nombre des respirations n'est pas nombre des inspirations est constam-

changé; ment diminué;

3° Le nombre des battements decœur 3° Les battements du cœur sont con-

et des pulsations artérielles reslent les sidérablenient accélères, et le nombre

mêmes; des pulsations artérielles est considéra- blement augmenté;

U° La digestion slomacale n'est pas 4° La digestion stomacale est prolon-

dérangée , et les sécrétions gastriques dément troublée, ainsique Icssécrélions

s'accomplissent bien; gastriques;

5° La survie des animaux est cons- 5° La mort des animaux est constante

tante et indetinie. et arrive en général au plus tard après .?

ou il jours '.

11 résulte de la comparaison précédente qu'il n'y a qu'un seitl caractère qui soit commun à la paralysie des spinaux et à celle des pneumogastriques, c'est l'aphonie ou l'abolition delà voix. En analysant actuellement le mécanisme de celte aphonie, nous voyons qu'il est essentiellement différent dans la paralysie des spinaux ou dans celle des nerfs vagues.

(a) DE L'APHONIE CD ABOLITION DE LA VOI.\ APKÈS L'ABLATION DES DEOX SPINAUX.

Ce phénomène est indubitablement la conséquence d'une pa- ralysie survenue dans les mouvements du larynx. Mais un fait fort

, * En disant que la mort est confiante après la section simultanée des deux vagues, je ne veux pas nier les exemples très-rares de survie des animaux, dont j'.-ii vu moi-même un exemple.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 7!i5

singulier, qui devra d'abord fixer noire attention, c'est que la paralysie du larynx qui suit l'ablation des spinaux est totalement dilVérente de celle qu'on produit ordinairement par la section des pneumo-gastriques ou des nerfs laryngés.

En effet, sur un chat aphone , auquel j'avais extirpé les spinaux depuis quinze jours, j'ai mis la glotte à nu en incisant verticale- ment la membrane thyro-hyoïdienne , de manière à ménageries nerfs laryngés. Puis ayant saisi l'épiglotte par cette ouverture à l'aide de pinces-érignes, j'attirai l'ouverture supérieure du larynx en avant , et voici ce que j'observai :

La glotte, dilatée dans loiite son étendue, permettait mi passage libre à l'entrée et à la sortie de l'air. La muqueuse laryngienne avait conservé toute sa sensibilité, et quand on venait à toucher avec un stylet l'intérieur du larynx ou bien les cordes vocales elles- mêmes, les lèvres de la glotte se rapprochaient légèrement; mais ce mouvement de resserrement était excessivement borné, et ne déterminait plus la tension et le rapprochement complet des cordes vocales. Alors, si l'animal, tourmenté parla douleur, voulait former des cris, il chassait brusquement l'air de son poumon; mais les cordes vocales, n'étant pas tendues et ne se joignant pas, ne pou- vaient être mises en vibration. La colonne d'air produisait seu- lement, en passant, le souffle assez rude qui avait remplacé la voix chez cet animal, depuis que les spinaux avaient été détruits. L'ex- piration vocale (aphone) était en général peu prolongée et entre- coupée par des mouvements inspiratoues brusques, qui produi- saient parfois une sorte de ronflement.

Sur les lapins, j'ai observé des phénomènes semblables dans le larynx, c'est-à-dire que j'ai constaté, après l'ablation des spinaux que chez ces animaux comme chez les chats, la glotte, qui avait conservé toute sa sensibilité, restait dilatée, et avait perdu la fa- culté de s'occlure complètement '.

' Seulement les lapins présentent souvent après l'ablation des spinaux une paralysie très- coraplète des muscles crico-thyroïdiens, ce qui permet aux cartilages tie sVcarter et à la mem- brane crico-tljyroïdienne de faire saillie ;\ finti rieur du larynx; cela donne alors à l'inspi- ration un caractère très-bruyant.

1 ï • 9i

746 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Quand on coupe les nerfs pneumo-gaslriques ou leurs rameaux laryngés, la chose se passe tout différemment dans le larynx. La voix se trouve abolie, il est vrai, mais tout le monde sait qu'il y a en même temps une occlusion de la glotte qui oc( asionne une gène plus ou moins grande de la respiration, suivant l'âge des animaux. De sorte que nous devons établir dès à présent comme fait dé- montré :

1° Qu'après l'ablation des spinaux, faphonie coexiste avec une dilatation persistante de la glotte et avec une impossibilité de rap- prochement des cordes vocales ;

2° Qu'au contraire, après la section des pneumo-gastriques ou des nerfs laryngés, l'aphonie coexiste avec une occlusion et une immobilité persistante de la glotte, avec impossibilité d'écartement des cordes vocales.

L'expérience suivante, laite sur un animal adulte, nous rendra encore ces faits plus palpables.

Si l'on attire l'ouverture supérieure du larynx en dehors sur un chatvivant, en évitant la lésion des nerfs laryngés, on verra d'abord les mouvements de resserrement et de dilatation de la glotte se succéder rapidement dans les efforts que fait l'animal pour crier et se débattre; mais, si l'on attend quelques instants, l'animal se calme peu à peu, et finit par respirer tranquillement. Alors la glotte respiratoire reste dans une dilatation pour ainsi dire per- manente , et les mouvements de resserrement et d'écartement excessivement bornés, qui s'accomplissent dans l'inspiration et l'ex- piration, sont à peine appréciables ^

Vient-on, dans ce moment, à pincer fortement f animal ou à piquer la muqueuse laryngienne, aussitôt le larynx change de rôle, et devient le siège de phénomènes nouveaux. Les deux cordes vocales tendues subitement se rapprochent au contact; une expi- ration puissante et prolongée vient les faire vibrer, et des cris perçants se font entendre.

' Comme ceiu qui se remarquent dans les narines des animaux lorsque la respiration est calme.

SUR LES FONCTIONS Dli NERF SPINAL. 747

Si, après avoir constaté ces faits, on arrache le spinal d'un côté, on verra la moitié de la glotte correspondante rester écartée, et à peu près immobile ; tandis que celle du côté opposé continue à se mouvoir et à se rapprocher de la ligne médiane. Lorsque l'ani- mal veut crier, la colonne d'air, expulsée des poumons, franchis- sant l'ouverture de la glotte à moitié fermée , et circonscrite d'un côté par une corde vocale tendue, et de l'autre par une corde vocale relâchée , ne produit plus qu'un son âpre ou rauque au lieu d'un timbre clair particulier à la voix du chat.

Si l'on extirpe l'autre spinal, l'ouverture glottif[ue exécute bien encore des légers mouvements de resserrement comme ceux que nous avons notés dans la respiration calme , mais elle a perdu la faculté de s'occlure complètement. Malgré ses tentatives pour for- mer ces cris que lui commande la douleur, l'animal ne peut plus tendre ou rapprocher au contact ses cordes vocales flasques et séparées, et il ne produit qu'un souflle expiratoire très-bref. H y a alors aphonie complète, et les mouvements vocaux sont éteints; la respiration continue pourtant à s'exercer par la glotte dans toute sa plénitude.

Veut-on se convaincre que c'est bien le pneumo-gastrique qui maintient les lèvres de la glotte dans l'écartemenl où on les voit, et lui communique les mouvements légers dont nous avons parlé, il suffira de diviser les nerfs récurrents, et aussitôt l'ouverture du larynx, devenue complètement immobile, se trouvera rétrécie. Les cordes vocales, comme des soupapes flottantes, s'accoleront mé- caniquement dans l'inspiration sous la pression de l'air extérieur, qui tend à pénétrer dans le larynx, et seront soulevées par la co- lonne d'air expiré. Il en résulte alors une gêne de la respiration, analogue pour son mécanisme à celle qu'on observe dans l'œdème de la glotte.

Ainsi, cette expérience démontre clairement que l'ablation des nerfs spinaux paralyse partiellement le larynx en tant qu'organe vo- cal, mais le laisse intact en tant qu'organe de respiration. En effet la glotte béante et dilatée ne peut plus se resserrer pour produire la

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748 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

voix, mais elle laisse très-librement les mouvements respiratoires

s'accomplir.

Les expériences suivantes donneront la même démonstration d'une autre manière, qui sera encore plus saisissante.

Destruction comparative des nerfs laryngés et des nerfs spinaux sur de trcs-jcanes animaux. — Il était important de faire une expérience sur de très-jeunes animaux, et voici pourquoi :

Nous savons que la section des nerfs laryngés inférieurs paralyse tous les muscles du larynx ', et détermine l'abolition de la voix et l'occlusion de la glotte. Celte dernière circonstance devrait pro- duire constamment la mort par suffocation.

Toutefois, chez les vieux animaux, il n'en est pas ainsi, parce que, chez eux, il reste en arrière, dans l'espace inter-arythénoïdien, une ouverture béante qui permet encore feutrée et la sortie de fair des voies respiratoires, malgré la paralysie complète du la- rynx.

Mais chez les jeunes animaux, une semblable disposition n'exis- tant pas, la paralysie complète qui suit la section des nerfs ré- currents amène immédiatement la mort par suffocation'.

Dès lors on conçoit que, grâce à cette particularité , nos expé- riences ne laisseront aucun doute , parce que si fablation des spi- naux détermine, chez ces jeunes animaux , l'aphonie sans produire la sufl'ocation mortelle , il sera naturel de conclure que la des- truction de ces nerfs a paralysé le larynx comme organe vocal, mais lui a permis de continuer ses fonctions comme organe de respiration.

Première expérience. — J'ai opéré la section des laryngés infé- rieurs sur un petit chat de trois semaines; après la section du

' Excepté le crico-thyroîdien. Nous négligeons ce muscle pour la commodité de 1 expé- rience. On sait, en effet, que les crico-thyroidiens, étant simplement des tenseurs des cordes vocales, ne changent rien aux pliénomtnes qui surviennent aprfs la scclion des laryngés in- férieurs.

= Ces faits, observés daljord par Legallois, puis par \1M. Magendie, Flourens, etc. sont tellement connus, que je n'ai fait que les rappeler pour aider à l'intelligence du but de mes expériences.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 749

récurrent droit, la voix est devenue rauque et lu respiration gênée. Après la section des deux récurrents, le chat est niorl sul^itement par suffocation.

Deuxième expérience. — J'ai enlevé les deux spinaux sur un autre petit chat de la même portée que le précédent par compa- raison avec l'expérience précédente.

Aussitôt après, l'animal est devenu aphone , mais la respiration et la circulation sont demeurées aussi libres qu'avant. (La dilata- tion de la glotte persistait donc encore, et la respiration se faisait après l'ablation des spinaux seuls.)

Le 19 mai, douzième jour, ce petit chat a été sacrifié, et l'au- topsie a prouvé que les spinaux étaient bien complètement dé- truits.

Troisième expérience. — Le 3 juin i8/i3, sur un autre jeune chat âgé de cinq semaines environ , j'ai extirpé les deux spi- naux; aussitôt la voix a été abolie, mais les autres fonctions, sous l'influence du pneumo-gastrique, ont continué à s'exercer libre- ment.

Le 5 juin, deux jours après, sur le même animal, qui était aphone, mais, du reste, bien portant, j'ai excisé les deux nerfs laryngés inférieurs. Bientôl le chai est mort suffoqué , ^reuwe que le larynx, paralysé seulement comme organe vocal par l'extirpation des spinaux, fut, de plus, paralysé comme organe de respiration deux jours après lorsque je fis la section des nerfs laryngés.

Toutes les expériences rapportées dans les chapitres précédents me semblent conduire péremptoirement à cette conclusion; qu'il y a dans le larynx deux ordres de mouvements, les uns qui pré- sident à la phonation, et qu'on paralyse en détruisant les nerfs spinaux; les autres qui sont relatifs à la respiration, et qu'on pa- ralyse en coupant les nerfs pneumo-gastriques ou leurs branches laryngées. De sorte que nous admettrons que le pneumo-gastrique possède une puissance motrice propre et indépendante du nerf spinal. C'est cette piussance motrice propre au pneumo-gastrique qui influence les organes circulatoires, digestifs et respiratoires,

750 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

et permet à ces appareils d accomplir leurs fonctions organiques, et aux animaux de survivre quand la voix a été abolie par l'abla- tion complète des deux spinaux. C'est encore cette puissance mo- trice, provenant du pneumo-gastrique, qui fait fonctionner le la- rynx comme organe respiratoire involontaire sur les Irès-jeunes animaux, et les empêche do suffoquer lors de l'ablation des spi- naux, comme cela a lieu après la section des nerfs laryngés.

Toutefois, SI nous prouvons physiologiquemenl que les mou- vements vocaux du larynx sont animés par les filets des nerfs spi- naux , tandis que les mouveiuents respiratoires sont influencés par des lilets moteurs, distincts des premiers, et ^enanl des pneumo- gastriques, nous devons néanmoins reconnaître qu'anatomique- ment il n'est pas possible de poursuivre et d'isoler ces deux ordres de filets nerveux. Chez l'homme et chez la plupart des mammifères, avant leur arrivée dans le larynx, ils se mélangent dans le tronc du vague, et ils sont unis et confondus dans les nerfs laryngés; le nerf laryngé inférieur se trouve donc composé, comme la physiologie le démontre , par des filets du vague et du spinal, qui apportent au larynx la double influence motrice dont il a besoin pour l'accomplissement de ses fonctions respiratoires, qui sont involontaires et permanentes, et de ses fonctions vocales, qui sont temporaires et volontaires.

Il faut ajouter que, cependant, chez certains animaux, la double distribution nerveuse, dont nous venons de parler pour le larynx, se trouve anatomiquement distincte. Ainsi, chez le chimpanzé, \ rolik a montré que la branche interne du spinal ne s'unit pas au tronc du vague, mais va directement sedistribuer dans le larynx. De sorte que chez cet animal il y a des filets laryngés isolés arrivant directement du spinal.

En résumé, nous formulerons notre conclusion générale de la manière suivante :

« Quoique dans le larynx , la respiration et la phonation semblent " anatomiquement confondues, parce qu'elles s'accomplissent dans ' un même appareil , ces deux fonctions n'en demeurent pas moins

SUR LES FONCTIONS DU i\ERF SPliNAL. 751

" physiologiquement indépendantes, parce qu elles s'exercent sous « des influences nerveuses essentiellement distinctes. »

Mais quel est donc le mécanisme de l'abolition de la voix après la destruction des spinaux ? En se rappelant quelles sont les con- ditions physiologiques de la phonation, on comprend que la voix ne puisse plus s'effectuer après les modifications que la destruction des spinaux apporte dans le larynx. En effet, il est nécessaire, pour produire le son vocal, qu'd y ait une occlusion active de la glotte, c'est-à-dire tension et rapprochement des cordes vocales. Ornons avons vu, par nos expériences, que, chez les animaux qui n'ont plus de spinaux , les cordes vocales sont détendues et écartées sans pouvoir désormais se rapprocher activement. Il est naturel, dès lors, que la colonne d'air expulsée par la trachée ne produise plus de vibrations sonores, et que sa sortie se lasse par la glotte béante en donnant lieu à un simple souffle expiratoire ; mais la question qui se présente ici est de savoir si, de même (jue nous avons été conduit à reconnaître pour le larynx une inihience nerveuse, motrice, vocale, volonlaire, provenant du spinal, et une influence motrice involontaire, émanant du pneumo-gas- trique, nous pouvons et nous devons admettre dans le larynx un ordre de muscles vocaux et un ordre de muscles respira- toires.

Evidemment non, ce serait une distinction inutile d'abord, et ensuite insoutenable.

En effet, si nous réilécliissons un instant, nous venons que la dilatation permanente de la glotte, qui suit l'ablation des spinaux, nous donne bien plutôt la raison de la persistance des phénomènes respiratoires qu'elle ne nous explique le mécanisme de l'aphonie. H serait impossible d'inférer de nos expériences que le spinal abolit la voix en paralysant les muscles constricteurs du larynx, car nous serions obligé de supposer que les muscles constricteurs du larynx sont exclusivement vocaux, tandis que les dilatateurs seraient uni- quement respirateurs. Une semblable distinction serait inadmis- sible, car nous verrons plus loin que la glotte peut s'occlure sans

752 RECIIEKCIIES EXPÉRIMENTALES

produire pour cela la phonation. Du reste, cette dilatation glot- tique, qui suit l'aljlation des spinaux, sans laquelle on ne peut coniprendre la persistance de la respiration , n'est pas un phéno- mène qui soit nécessairement lié à l'aholition de la voix; nous voyons que, chez les animaux auxquels on excise les nerfs laryngés, l'aphonie existe avec des conditions diamétralement opposées, c'est-à-dire avec son occlusion.

Nous ne pouvons donc pas trouver dans l'appareil moteui' larvn- gien deux ordres de muscles correspondant aux deux ordres de nerfs moteurs que nous avons démontrés dans cet organe. Nous sommes forcé d'admettre que tous les muscles du larynx sont indivisibles dans leur action , et nous devons les considérer comme formant dans leur ensemble un système moteur unique, qui peut, cependant, réaliser deux fonctions distinctes , parce que les deux influences nerveuses qui l'animent sont séparées danslem- origine, et conséquemment indépendantes dans la transmission de leur influence.

De sorte qu'après l'ablation des spinaux ce n'est pas la paralysie de tels ou tels muscles laryngiens spéciaux à la phonation qu'il faut chercher, c'est la perte d'une des influences nerveuses de l'appareil moteur larvngien qu'il faut constater.

Nous ferons encore remarquer que cette diversité fonctionnelle d'un même muscle ou d'un même ensemble de muscles en rap- port avec la pluralité des influences nerveuses motrices qui s'y rendent, n'est pas un fait isolé qui soit particulier seulement à l'appareil musculaire du larynx; c'est un moyen dont la nature se sert souvent pour harmoniser les fonctions entre elles, et pour économiser, en quelque sorte, les organes moteurs; et, sans sor- tir de notre sujet, nous voyons que ce fait domine l'histoire pliy- siologique tout entière du nerf spinal. En effet, chacun sait qu'en se ramifiant dans les muscles stenio-niastoïdiens et trapèzes , ce nerf anime des muscles déjà influences par des filets moteurs pro- venant du plexus cervical. Chacun sait aussi , et nous le démon- trerons plus loin, que ces deux ordres de nerfs sont en rapport

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 753

avec deux ordres de mouvements spéciaux'. Eh J)ien , pour le larynx il ne se passe pas autre chose : le spinal apporte aux muscles du larynx une raculté motrice dictincle de celle que le ])neumo- gastrique leur donne; et, par ce moyen, les muscles laryngiens ])euvent se prêter à deux fonctions distinctes. Sous ce rapport, le larynx est donc bien, ainsi que nous l'avons déjà dit, un or- gane physiologiquement double, et l'analomie comparée appuie cette manière de voir. Chez les oiseaux, on voit le larynx vocal séparé anatomiquement du larynx respiratoire .

En résumé, chez les mammifères (et animaux à larynx unique) l'appareil nmsculaire laryngien est un appareil vocal quand le nerf spinal l'excite, et il est seulement un appareil respiratoire quand le pneumo-gastrique seul l'inlluence. Après l'ablation des spinaux la voix est abolie , mais le larynx n'en continue pas moins son rôle d'organe respiiateui', parce que ses nmscles obéissent toujours à l'excitation incessante du pneumo-gastrique. La glotte, maintenue béante, reste idenliquenient dans les mêmes conditions d'activité où elle se trouve chez un animal sain qui ne fait que respirer; mais, pour ainsi dire, dédoublé et réduit à cette seule ibnctioii , le larynx est condamné au repos absolu en tant qu'or- gane vocal, parce qu'il a perdu les filets nerveux qui appropriaient la glotte à la phonation. Après la section des nerfs laryngés, les deux influences nerveuses sont détruites à la fois; le larynx est alors paralysé complètement, c'est-à-dire frappé de mort dans l'accomplissement de ces deux fonctions; la glotte, encore entrou- verte comme chez un animal mort, ne peut plus servir ni à la phonation ni à la respiration'-.

En se plaçant à un point de vue différent de celui que nous venons d'exposer, et tout en admettant les faits produits dans ce

' Nous verrons plus loin (jue les rameaux du spinal , qui animent le pharynx , fjnt rentrer cet organe dans la même loi physiologique.

^ La mort par suifocation ou par gêne de la respiration est la conséquence normale de cette double paralysie fonctionnelle du larynx. Et si , chez les vieux animaux , la grande rigidité des cartilages arythénoïdes, s'opposant à leur fiffaissement sous la pression de l'air inspiré, permet parfois à la respiration de s'exécuter encore, c'est un phénomène passif qui explique seule-

II. 95

nu RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Mémoire, qui ne sauraient être récusés, puisque ce sont des résul- tais d'expériences, on pourrait repousser l'interprélalion que j'ai donnée et soutenir que, dans le larynx, l'influence motrice vocale n'est pas distincte, comme je l'avance, de l'influence motrice respi- ratoire, et que les résultats que j'ai obtenus ne proviennent pas de la suppression d'une influence nerveuse spéciale, mais (ju'ils sont simplement une conséquence d'une diminution d'intensité dans la puissance motrice du larynx. En elTet, dira-t-on, le larynx re- çoit dans l'état normal une certaine proportion de fdets moteurs, et, conséquennnent, une certaine dose de puissance motrice sans destination spéciale, mais qui, par sa seule quantité, sera capable de produire à la fois et les mouvements respiratoires qui exigent moins d'énergie neneuse, et les mouvements vocaux qui exigent au contraire une plus grande énergie musculaire et nerveuse. Or quand on enlève les nerfs spinaux, continuera-t-on , on détruit une grande proportion des filets nerveux moteurs du larynx, et par suite on lui enlève une grande partie de sa puissance motrice, qui alors, devenue trop faible , est incapable de produire les mou- vements énergiques que réclame l'acte de la phonation , bien qu'elle puisse encore permettre quelques mouvements respira- toires qui exigent une dépense motrice moins con.sidérable.

Cette théorie qui a été émise est d'abord basée sur une hypo- thèse toute gratuite, la supposition qu'il faut plus de puissance motrice pom- la voix que pour la respiration ; elle est ensuite inad- missible. En eff'et, je demanderai à ceux qui la soutiennent d'e.x- pliquer ce fait que j'ai découvert et qui a été depuis constaté par d'autres physiologistes, à savoir que lorsqu'on détruit les spinaux, le larynx est paralysé avec dilatation sans pouvoir s'occlure, tandis que par la section des vagues ou des laryngés , le larynx est pa- ralysé avec occlusion sans plus pouvoir se dilater. Il est évident

ment ces cas exceptionnels; car cet écartement dû à la solidification des cartilages par les pro- grès de l'âge ne dépend en aucune fa(;on de Tactivité musculaire du larviix, et ne nn^rite conséquemment pas plus le nom de glotte que ne le mériterait l'orilico d'une canule adaptée h la trachée d'un animal qui suffoque.

SUR LES FONCTIONS Dli NERF SPINAL. 755

f[ue ces deux états opposés ne peuvent être les degrés d'une même paralysie; si cela était, en effet, l'abialion des spinaux devrait amener un commencement d'occlusion de la glotte, qui serait ensuite complétée par la section des pneumo-gastriques ou des nerfs laryngés. '•

En admettant là deux influences nerveuses, et par conséquent deux causes différentes de paralysie, je crois être mieux d'accord avec les faits. Dans le larynx, le spinal est nerf moteur vocal, et le pneumo-gastrique nerf moteur respiratoire. La proximité d'o- rigine de ces nerfs ne prouverait rien contre cette différence fonctionnelle dévolue à chacun d'eux. Les belles expériences de M. Flourens n'ont-elles pas démontré que les fdets originaires du pneumo-gastrique seuls viennent prendre naissance dans cet espace très-limité et très-important de la moelle allongée auquel il a dû donner le nom de fwùit premier moteur des mouvements respiratoires' ? Je persiste donc dans mon opmion, en concluant :

« Que lorsqu'un organe reçoit des nerfs de plusieurs sources, « ce n'est pas pour y accumuler la force nerveuse, mais pour lui " apporter des influences nerveuses différentes. »

[h] GÊNE DE LA DEGLUTITION. !

Chez un animal sain, nous savons qu'au moment où le pharynx reçoit le bol alimentaire, il y a réaction des muscles constricteurs pharyngiens qui le poussent vei\s l'œsophage ; mais nous savons aussi qu'il y a simultanément abaissement de l'épiglotte et occlu- sion plus ou moins complète de l'ouverture glottique. De sorte que, dans la déglutition normale , il se passe deux actions mus- cidaires distinctes, l'une qui dii'ige les aliments dans les voies di- gestives, l'autre qui ferme le larynx et prévient leur entrée dans les organes respiratoires.

Les fonctions toutes mécaniques de l'épiglotte ne suffisent pas

' Fiourens, Recherches fXfiénmentales sur les profiriétés et les fonctions dusysteme nerfeuxduns les animaux verléhrést f. 196, i842.

756 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

pour opérer cette ocrlusion indispensable de l'ouverture laryn- gienne. Beaucoup d'expériences ainsi qu'une foule de cas patho- logiques s'accordent ;'i prouver que l'épiglotte peut être détruite sans gêner sensiblement la déglutition des aliments solides; d'où il lésulte que c'est principalement le déplacement du larynx et son resserrement, plutôt que la soupape épiglottique, qui s'op- posent à l'entrée des particules alimentaires dans les voies respi- ratoires.

Nous devons rappeler que c'est par Yaction des muscles pharyn- giens (jue l'ouverlure supérieure du larynx se trouve fermée et la respiration suspendue pendant que la déglutition s'opère. Les expériences sont positives à cet égard ; elles démontrent , en effet, que cette constriction de la glotte qui accompagne la dé- glutition est indépendante des muscles du larynx , puisque, sur les animaux (chiens) auxquels on a excisé tous les nerfs laryngés et l'épiglotte, cette occlusion peut encore s'opérer et prévenir le passage des aliments par la glotte.

Conséquemment aux faits que nous venons de citer , nous admettrons qu'il faut , pour l'accomplissement régulier de la dé- glutition, que les muscles pharyngiens aient une double action, l'une qui a pour effet de pousser les aliments dans l'œsophage, et de mettre en activité les voies de déglutition; l'autre qui a pour but de fermer le larynx et d'arrêter le jeu des voies respiratoires, afin d'empêcher le conflit perturbateur de ces deux fonctions.

En enlevant les spinaux, le pharynx ne perd qu'un seul ordre de mouvements, celui f[ui est relatif à l'occlusion du larynx. En effet, nous avons vu que chez nos animaux, la déglutition pro- prement dite n'était point abolie. Le bol alimentaire, poussé par les muscles constricteurs vers l'œsophage, descendait encore dans f estomac; mais le larynx ne pouvant plus se resserrer, nous avons la raison du passage des aliments dans la trachée, et nous com- prenons dès lors, avec facilité, comment ce phénomène siu'vient principalement lorsqu'on irrite les animaux, et quand on pro- voque chez eux des mouvements d'inspiration au moment où la

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 757

déglutition s'effectue'. On peut facilement f:iire cesser celte complicalion si, comme nou.s l'avons fait, on déplace artificielle- ment l'entrée des voies respiratoire.s en adaptant une canule à la trachée, et en mettant une ligature au-dessus.

Or Tanatomie nous apprend que le pharynx reçoit des nerfs de plusieurs sources, et que le spinal lui envoie un rameau très- évident (rameau pharyngien). La physiologie nous indique que pendant la déglutition le pharynx accomplit deux actes : l'un qui ouvre en quelque sorte l'œsophage , l'autre qui ferme le larynx.

Nos expériences nous démontrent qu'après l'ablation des spi- naux, les muscles pharyngiens ont perdu la laculié d'occlure le larynx, et ont conservé celle de pousser le hol alimentaire dans l'œsojjhage.

Comme conclusion rigoureuse, il s'ensuit que les deux actions du pharynx s'exercent sous des influences nerveuses motrices distinctes, et que les mouvements d'occlusion glottique s'opèrent exclusiv3ment par l'influence du rameau pharyngien du spinal.

Maintenant , pour formuler d'une manière générale le rôle physiologique de toute la branche interne du spinal sur le pharynx et sur le larynx, il suffit de rappeler qu'après l'ablation de ces nerfs, les voies respiratoires laryngiennes restent toujours ouvertes, et ne peuvent plus se resserrer ni s'occ'ure lors de la phonation ou de la déglutition, et nous dirons: '■: '

Qu'en agissant sur les muscles laryngiens, la branche interne du spinal a pour effet de resserrer la glotte, de tendre les cordes vocales, de rendre l'expiration sonore, et de changer momenta- nément les fonctions respiratoires du larynx pour en faire un organe exclusivement vocal;

' Nous avons trouvé celte gène de la déglutition plus marquée chez les lapins que chez les chats; Ceci s'expliqui? quand on réfléchit que les lapins triturent i'herhe et la réduisent en un hol alimentaire, dont les particules ténues ont peu de cohésion entre elles, tandis que les chats, incisant simplement avec les dénis la viande dont ils se nourrissent , avalent un hol ali- mentaire dont les particules restent unies, et sont moins susceplihles de se dissocier pour entrer dans rouvcrture béante du larynx. Chez les lapins, la quantité d'herbe mâchée qui passe dans les bronches est quelquefois considérable, et celte circonstance peut amener au bout de peu de joursunegéne de la respiration et une pneumonie qui fait périr les aniuiaui.

758 RKCHERCHES EXPERIMENTALES

Qu'en agissant sur les muscles laryngiens, la branche interne (kl spinal a pour but de fermer l'ouverture supérieure du larynx, et d'intercepter temporairement le passage de l'air par le pha- rynx, pour approprier cet organe exclusivement à la déglutition.

Mais si nous réfléchissons que, dans toutes ces circonstances, la branche interne du spinal agit uniquement comme constricteur momentané du larynx, nous resterons convaincus que le but hnal de l'influence nerveuse des spinaux est toujours le même , celui de former un antagonisme temporaire à la fonction respiratoire, afm de permettre aux organes qui sont placés sur les voies de la lespiration d'accomplir des lonctions étrangères à ce phénomène.

En effet, pour que le pharynx exécute sa fonction de dégluti- tion, il faut que sa fonction relative à la respiration (conducteur béant de l'air qui arrive aux poumons) soit abolie. Pour que le larynx exécute sa fonction vocale, il faut que sa fonction d'organe respiratoire (conducteur qui laisse arriver l'air aux poumons) soit momentanément arrêtée. Dans tous ces actes différents, ce sont les mêmes organes qui fonctionnent. Mais les mêmes appareils musculaires qui, sous une excitation nerveuse donnée, s'appro- prient à la respiration, peuvent, par le moyen d'une autre in- fluence nerveuse, agir en sens contraire, et diriger leur activité sur une autre fonction qui éteint ou remplace temporairement la première.

Or, pour le pharynx et le larynx, c'est la branche inleinë du spinal qui apporte cette dernière influence nerveuse antagoniste à la première (respiration).

Ainsi doit être compris le rôle fonctionnel double du pharynx et du larynx, ainsi se trouvent expliquées fabolition do la voix et la gêne de la déglutition, qui ne sont que la conséquence de la persistance des phénomènes respiratoires dans le larynx et dans le pharynx.

Il nous reste encore à examiner la brièveté de l'expiration , i'es- soujjlemenl et ['irrégularité dans la démarche de certains animaiiz. Avant d'étudier les causes de ce dernier ordre de phénomènes.

Sun LES FONCTIONS DU NEUF SPINAL. '759

nous allons voir, par les expériences, qu'il faut les rapporter à la branche externe du spinal, et nous constaterons que ces difï'érents troubles dépendent d'un défaut de réaction du spinal sur les agents inspirateurs du thorax, réaction sui- l'appareil thoracique (uii est toujours congénère de celle exercée sur l'appareil laryngien par la branche interne du même nerf.

§ '|. USAGE DK LA UHANCIHÎ EXTERiNli DU SPINAL '.

Première expérience. — ^ Sur un chien encore jeune et bien por- tant, j'ai disséqué avec soin la branche externe du spinal, et je l'ai divisée des deux côtés le plus près possible de son émergence par le trou déchiré postérieur, en ayant soin de ne pas intéresser les filets du plexus cervical qui vont au sterno-mastoidien. L'animai remis en liberté, voici ce qu'on remarqua :

Rien n'était changé dans l'allure de l'animal quand il restait au repos. La déglulilion n'avait pas subi la moindre atteinte. La voi:i avait conservé son timbre clair et normal , mais les cris étaient en général phis brefs, et ils étaient souvent entrecoupés par des inspirations, surtout quand on irritait le chien. L'annnal semblait être, en un mot, dans les conditions de quelqu'un qui a la respi- ration courte. Aussi devenait-il assez promptement cssoufllé quand on le faisait courir; et c'est alors seulement, quand la respira- tion était devenue accélérée, qu'on remarquait quelques troubles dans les mouvements des membres antérieurs. L'animal fut .Kacrifié le même jour à d'autres expériences.

i; Deuxième expérience. — Les branches externes des spinaux ayant été seules arrachées sur un chat adulte, la déglutition lesta parfaitement libre. Les miaulements spontanés avec leur timbre ordinaire étaient devenus plus brefs; ceux qu'on Ini arra-

' Les résultats qui vout suivre ayant déjà été observés à la suite de l'ablation totale des nerfs spinaux, nous ne ferons que les indiquer succinctement dans nos e.\périi nces nouvelles. Nous ferons seulement remarquer que les phénomènes dont il s'agit sont plus prononcés après la destruction totale des nerfs spinaux qu'après la section isolée de la branche externe.

tSbô recherches expérimentales

chait par la douleur étaient assez prolongés, mais ils devenaient en quelque sorte saccadés, et suivaient dans leur succession les nécessités du mouvement CNpiratoire. 11 fut difficile de constater de l'irrégularité dans les mouvements des membres ; seulement l'animal, naturellement très-sauvage, s'agitait moins dans sa cage. Ce clial fut encore conservé pendant deux jours, et n'offrit plus rien do particulier

Troisième expérience. — Sur un cheval , la hraiiclie externe du nerf spinal droit (nerf trachélo-dorsal) fut excisée avant sa division en rameaux musculaires. En faisant maiclier l'animal a|)rès, on constata un désaccord évident des mouvements du membre tiio- racique droit avec ceux du côté gauche, d'où résuilail une sorte de claudication particulière.

Ainsi, comme l'analomie aurait pu déjà nous le faire prévoir, la branche externe du spinal n'agit pas siu- la formation du son vocal, ni sur la déglutition ; mais elle exerce son induence siu' le système des mouvements respiratoires du thorax. Or ces mou- vements sont dans une liaison fonctionnelle nécessaire avec la phonation, \ effort, la course, etc.

(«) nniÉVETÉ DE L'EXPIRATION VOCALE.

Réfléchissons d'abord à ce qui se passe dans le chant ou d.uisla phonation en général. Il s'opère premièiement une constriction spéciale de la glotte qui fait vibrer fair expiré et produit le son vocal. (Nous savons que c'est une portion do la branche interne qui préside à cette fonction; nous n'y reviendrons pas.) Mais la voix n'est pas constituée seulement par une expiration sonore ; le son vocal ou chant a une durée, une intensité, îles modulations, une forme, enlin, qui est subordonnée à des conditions nouvelles survenues dans le mécanisme de l'expiration thoracique. Les forces oxpiratoires du thorax ne s'appliquent plus alors uniquement à débarrasser avec promptitude le poumon de l'air ([u'il conlienl: elles agissent même en sens contraire : elles retiennent l'air peu-

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 761

daiit un certain temps; car les organes pulmonaires, en tant qu'organes respirateurs , s'arrêtent pour remplir momentanémeni le rôle de porte-vent dans l'appareil vocal.

L'expiration simple respiratoire, et l'expiration complexe foca/e, en raison de leur but différent, ne se ressemblent donc pas du tout. Il suffit, pour s'en rendre compte, de s'observer soi-même un instant. Si , étant debout et ne prenant aucun point d'appui sur les objets environnants, on respire tranquillement, voici ce qu'on remarque : l'inspiration et l'expiration se succèdent régidièrement et ont à peu près la même durée, ou, si lune était plus courte, ce serait l'expiration. Les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes ne se contractent pas visiblement alors, bien qu'd y ait un léger mouvement d'élévation et d'abaissement de l'épaule qui corres- ponde à l'élévation et à l'abaissement des côtes. Maintenant si on veut changer les rapports de durée qui existent entre l'inspiration et l'expiration , on verra que ce n'est qu'avec la plus grande gène qu'on parvient à étendre les limites de l'expiration respiratoire ordinaire.

Mais si l'on vient à parler, ou surtout à chanter, la condition précédente s'obtient avec la plus grande facilité, parce que l'ex- piration a subitement changé son mécanisme pour devenir vocale. Voici ce qui arrive alors : le thorax étant rempli d'air, el au mo- ment où la fonction vocale du larynx va commencer, les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes se contractent , saisissent en quel- que sorte l'épaule et le sternum, les maintiennent élevés, et sus- pendent leur abaissement ainsi que celui des côtes , pendant tout le temps que dure l'émission sonore; la preuve, c'est que, aussi- tôt que le chant cesse, l'expiration s'accomplit et les épaules tombent sur le thorax. Durant le chant, l'expulsion de l'air se fait cependant; mais, au lieu de se produire par l'abaissement brusque de l'épaule et des côtes comme dans l'expiration respiratoire, elle s'opère tantôt par un abaissement lent et graduel du thorax (dans les sons graves), tantôt par Ics^ muscles abdominaux (dans les sons aigus).

1 1 .

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762 KECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Cette contraction des muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, qui a pour but de suspendre rinspiraliou pour permcllre ainsi au tliorax d'adapter la colonne d'air expirée aux modulations de la voix, cette contraction, dis-je, est d'autant plus marquée, que l'action des muscles laryngiens devient plus énergique. C'est le cas des chanteurs, qui font eflort pour produire les sons les plus variés; tout le monde sait combien le larynx et les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes acquièrent de développement à cet exercice.

Maintenant, pour en revenir à nos animaux, il nous sera facile d'interpréter toutes les particularités qu'ils nous ont offertes du côté de la voix. Quand ils n'ont plus de spinaux, le thorax toul aussi bien que le lai-ynx restent organes respiratoires, et ne peu- vent plus se modifier pour la phonation. Lorsque les animaux veulent crier, ils se trompent, et n'exécutent que des mouvements respiratoires plus actifs. Quand la branche externe du spinal a été détruite seule, le larynx a conservé la faculté de produire le son , mais le souffle thoracique ne peut plus l'étendre ou le mo- duler : de là, brièveté de la voix, qui est entrecoupée et ne dé- passe jamais en étendue la durée de l'expiration respiratoire or- dinaire.

Ainsi, dans l'appareil vocal, il y a deux choses : 1° l'organe formateur du son (larynx); 2° le porte-vent (thorax). Mais ce que nos expériences démontrent, le voici : c'est que, au moment où le larynx est approprié à la phonation par la branche interne du spinal, en même temps le thorax, par l'influence de la branche externe, cesse momentanément d'appartenir à la respiration pro- prement dite, pour s'unir à l'appareil phonateur. Ces deux modi- Gcalions du larynx et du thorax concourent donc au même init final, et elles doivent être liées, puisqu'elles proviennent de la même source nerveuse.

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SOR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL 763

[b] DE I.'ESSOl'KFl.EMENT DANS LES GRANDS IIOUVE.MENTS OU DAN'S ' ' " ' L'EFFORT. ■ ■ 'j'./

- . . 1

l^es muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes ne sont pas anta- gonistes des mouvements respiratoires thoraciques uniquement dans la phonation. Comme tels, ils agissent encore dans les autres cas où la respiration s'arrête ])our pernietlro au thorax, devenu immobile, de servir de point fixe aux différents muscles de l'épaule ou de l'abdomen , etc.

Tous ces actes musculaires, qui demandent pour s'accomplir une suspension des phénomènes respiratoires, méritent le nom d'effort. 11 peut se rencontrer deux cas distincts dans la production de ce phénomène. Quand l'effort est violent et durable (effort com- plet), il y a action simultanée ou sjTiergie des branches interne et exierne du spinal pour arrêter la respiration ; le larynx se ferme sous l'iniluence des muscles pharyngiens , et les muscles sterno- mastoïdiens et trapèzes se contractent vigoureusement pour s'op- poser à l'expiration et maintenir le thorax plein et dilaté' : ainsi, dans les violents efforts abdominaux ou des membres, etc.

Si l'acte musculaire de l'effort est de courte durée, au con- traire, et peu intense , le thorax n'a plus besoin d'une aussi grande fixité. Alors ce synchronisme d'action des deux branches du spi- nal n'est plus aussi nécessaire : ainsi, dans beaucoup d'efforts passagers qii on exécute avec les membres supérieurs, l'action de la branche externe sur les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes maintient suffisamment le sternum fixe et l'épaule élevée, pour suspendre temporairement l'expiration ihoracique, sans qu'il soit

' Nous n'avons pas l'intention de donner le niécauisme complet de l'elTorl ; nous vouions seulement insister sur ta part qu'y prennent l'appareil musculaire piiarvngien et les muscles slerno-mastoidiens et traptzes , en tiint qu'ils produisent l'arrêt de la respiration. ÎVous soute- nons que l'aciiou de ces musries est le point de départ de toute espace d'efTort, S' opposant à l'expiration, ils représentent en quelque sorte l'obstacle à vaincre, et c'est contre eux que viennent réagir tous les autres actes musculaires qui agiraient sans cela pour produire l'etpi- raliou au lieu de servir à fixer le thorax.

96-

764 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

nécessaire que le larvnx se ferme hermétiquement. Ainsi, dans la déglutition, la branche interne du spinal suspend l'expiration ijlottique sans avoir besoin du concours des muscles qui agissent dans le même sens sur le thorax.

Nous plaçons la déglutition dans la catégorie des efforts passa- gers, parce que, ne pouvant s'effectuer sans ai-rêter la respiration, c'est toujours le mécanisme de l'cflbrt, à la durée et à l'intensité près. En effet, l'effort devient très-évident et complet quand la dé- glutition se prolonge, comme chez les individus, par exemple, qui boivent à la régalade.

Ainsi, la première condition de l'effort, c'est l'arrêt de la res- piration. Or, nos animaux, qui n'avaient plus de spinaux, ayant perdu la faculté d'arrêter leur respiration, ne pouvaient plus faire d'efforts : ils sont alors toujours trompés dans leur attente, parce que à mesure qu'ils veulent suspendre leur respiration, ils ne font que l'accélérer.

(c) IRREGULARITE DANS LA DÉMARCHE DES ANIMAUX.

Chez les animaux, non clavicules, il se passe pendant la course une série d'actes musculaires qui nous semblent pouvoir rentrer dans la classe des efforts passagers. D'abord, si l'on examine chez ces animaux les insertions inférieures des muscles sterno-mastoï- diens et trapèzes, on voit que le trapèze s'insère à l'omoplate comme dans l'homme ; mais le sterno-masloïdien se sépare en deux faisceaux musculaires bien isolés, dont l'un se fixe à la partie supérieure du sternum ' et fautre (portion claviculaire dans l'homme) va s'attacher à l'humérus. Tous ces muscles sont ani- més par la branche externe du spinal, et quand, la tète (ou la co-

' Dans le clieval , la portion stcruaie du storno-mastoïdien forme un muscle bien séparé {sterno-u;axiilairc), s'insératit d'une part au slernuin et de l'autre à l'angle de la mâchoire inférieure. Quand ce nmscle prend son point fixe en haut, il peut agir sur le slernuni ; mais quand il prend son point immobile inl'érieuremcnt, nous reconnaissons, avec M. Rigot, qu'il peut agir pour ouvrir la nuichoire, ou, si celle-ci est fixée, pour abaisser la tcte et produire le mouvement de reiigorgemenl du cheval.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 765

lonne cervicale à laquelle ils s'attachent aussi en haut) servant de point lixe, ces muscles viennent à se contracter ensemble, ils ont nécessairement pour effet de porter le sternum et l'épaule en haut et en avant , en même temps que le membre antérieur est soulevé du sol et attiré en avant. De cette manière, les parois tboraciques se trouvent dégagées poiu- l'inspiration lorsque le membre se porte en avant, et comme le sternum est fixé, l'expiration est suspen- due jusqu'au moment où, la contraction de tous ces muscles ces- sant, l'épaule et le membre reviennent en arrière. Par ce méca- nisme, il s'établit un rapport harmonique entre les mouvements du thorax et ceux du membre antérieur, ce qui permet à ces der- niers de se succéder avec une grande rapidité dans la course, sans entre-cboquer ou gêner les mouvements respiratoires.

On comprend, maintenant comment, chez les animaux auxquels nous avons enlevé les spinaux, cette harmonie n'existant plus, il se produisait par suite un essoufflement dès qu'on les forçait à courir. On remarque alors une irrégularité caractéristique dans la démarche de l'animal. Cette particularité est surtout très-évi- dente chez le cheval.

La forme coslo-infcrieure de la respiration , qui est normale chez les animaux non clavicules, ainsi que font avancé MM. Beau et Maissiat, suffit pour assurer la régularité de la fonction respira- tricc dans la progression ordinaire. C'est surtout lorsque, par l'ef- fet de la course, les mouvements respiratoires tendent à prendre le type costo-sapcricur, que f harmonisation dont nous parlons de- vient plus nécessaire. Du reste, tous ces petits efforts successifs, qui tendraient à établir l'accord des mouvements respiratoires du thorax avec ceux du membre antérieur, chez les animaux sans cla- vicule, pouvant rentrer, comme nous l'avons dit, dans les efforts de très-courte durée, ne réclament pas l'occlusion du larynx. En effet, les chevaux cornarls auxquels on a pratiqué la trachéo- tomie sont encore ajHes à la course, et ce n'est que dans les grands efforts musculaires qu'ils se trouvent un peu gênés.

En résumé, après la destruction de la branche externe du spi-

766 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

nal, les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes ne peuvent plus arrêter les mouvements respiratoires thoraciques, et, partant, ils sont devenus inaptes à faire servir le thorax comme point fixe dans l'eiTort, et comme porte-vent dans la phonation.

Cependant ces muscles ne sont pas paralysés complètement; car si alors on les met à découvert, on voit qu'ils se contractent dans certains mouvements de la tête; et, ce qui est plus remarquahle, c'est qu'ils agissent encore comme inspirateurs quand on vient à gêner mécaniquement la respiration. Une expérience va nous fixer sur ce fait. Si l'on prend un chien ou un chat, et qu'on mette à découvert les muscles sterno-mastoïdiens, voici ce qu'on ohserve : quand on comprime modérément la Iracliéede l'animal, les deux sterno-mastoïdiens se contractent pour soulever le sternum et pro- duire l'inspiration; mais cette contraction est de très-courte durée, connue l'inspiration elle-même. Quand, cessant de comprimer la trachée, on fait crier l'animal, les deux sterno-mastoïdiens se con- tractent encore vigoureusement et maintiennent le thorax soulevé pendant toute la durée du cri. Mais si l'on vient à couper le spinal', du côté droit, par exemple., et à reproduire après cela les cir- constances précédentes, on verra que, pendant le cri, le sterno- mastoïdien gauche seul se contracte, tandis que le droit reste flasque et inactif; que, pendant la re.spiration forcée, au contraire, les deux sterno-mastoïdiens se contractent également, et conti- nuent d'agir comme inspirateurs.

Cette expérience prouve bien nettement que la contraction vo- cale, si l'on peut dire du sterno-mastoïdien, et sa contraction res- piratoire, sont sous des influences nerveuses différentes. En effet, elles ont des buts bien distincts : dans un cas, c'est pour arrêter la respiration; dans fautre, c'est pour l'aider ou la produire.

Là, nous retrouvons encore ce fait remarquahle que nous avons déjà observé relativement aux muscles du larynx , savoir : qu'un

' Il est préférable de couper les origines de la branche eslcriic dins le crâne pour ne pas irailler les sterno-masloidiens el ttre certain qu'on n'a pas lésé les lilels du plesus cervical qui se rendent à cca muscles.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 767

même muscle peut servir à deux actes physiologiques opposés suivant l'influence nerveuse qui l'anime. L'exemple du sterno-ma» toidien est même plus frappant que celui des muscles laryngiens parce que c'est un gros muscle, à insertions bien déterminées, dont il semble qu'on peut d'avance bien préciser l'action. Et pour expliquer sa duplicité fonctionnelle, ce n'est pas dans un changement de point fixe qu'il faut la chercher : il reste toujours le même (c'est la tète); ce n'est pas non plus dans im mode spé- cial de raccourcissement de la fibre musculaire qui existerait dans un cas et non dans l'autre; ce serait une supposition absurde, puisque toutes les libres musculaires ont la même direction. Mais d'où vient donc cette duplicité fonctionnelle ? Elle vient simple- ment du temps d'action du muscle. Ainsi, quand le sterno-mastoï- dien agit comme inspirateur [sous l'influence du plexus cervical), il se contracte et soulève le tliorax jusqu'à ce que le poumon soit rempli d'air : alors la fonction est finie , il se relâche, et laisse agir les muscles expirateurs. Quand, au contraire , le sterno-mastoïdien agit dans la phonation (sous l'influence du spinal), il attend que le thorax soit plein d'air ; alors il l'arrête dans cet état : la voix commence, et le muscle sterno-mastoïdien, s'opposant toujours aux autres muscles expirateurs, accompagne la voix tant qu'elle dure, et maintient de l'air dans le thorax pendant tout le temps que la voix en a besoin pour se produire : c'est une influence nerveuse qui succède à l'autre. Voilà l'explication de ce fait sin- gulier, et ce que nous venons de dire peut s'appliquer aux mus- cles du larynx.

De tout cela, nous conclurons qu'à l'égal des appareils mus- culaires pharyngien et laryngien, les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes peuvent s'approprier à deux fonctions différentes, parce qu'ils obéissent à deux influences nerveuses distinctes:

1° Qu'ils agissent essentiellement comme inspirateur', quand ils reçoivent leur influence du plexus cervical ;

2° Qu'ils arrêtent la respiration et forment un antagonisme

^ Toutefois leur actiou a'est nécessaire que lorsque la respiration est diiïicile.

768 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

aux mouvements respiratoires du thorax, quand la branche ex- terne du spinal les excite, et qu'ils sont alors congénères d'une action semblable exercée dans le larynx par la branche interne du même nerf.

Il y a donc, pour les actes fonctionnels où la respiration doit être arrêtée temporairement, deux antagonismes musculaires des- tinés à cet effet : l'un, qu'on pourrait appeler intérieur, qui agit toujours sur l'ouverture du larynx, et qui est régi par la branche interne du spinal; l'autre, qu'on pourrait appeler extérieur, qui agit sur le thorax, et qui se trouve régi par la branche externe du même nerl. On conçoit qu'il ne pouvait pas en être autrement, parce que le larynx et le thorax sont animés de mouvements respira- toires incessants; et si, par exemple, an moment où le thorax au- rait été fixé pour servir de point d'appui dans l'effort, le larynx avait continué à fonctionner comme organe respiratoire, et vice versa , on sait le désordre et la désharmonie qui en seraient ré- sultés : nos expériences nous font démontré.

Ainsi, la conslriction du larynx ne suffisait pas pour arrêter la respiration; à elle seule, elle ne pouvait s'opposer victorieusement aux mouvements expiratoires du thorax. Elle avait besoin d'un antagonisme extérieur, autrement dit, de l'action auxiliaire et in- dispensable de la branche externe du spinal. (]ette dernière eût seu- lement pu devenir inutile, si le thorax, par un mécanisme (juel- conque, avait pu rester immobile. Ceci n'est pas une conjecture : l'anatomie comparée nous le prouve. Chez les oiseaux , la respira- tion se fait, comme on sait, tout autrement que chez les mammi- fères : ils n'ont pas de diaphragme', les poumons sont Fixes, etc. mais ce qui e.st important à notre point de vue , c'est que leur tho- rax, à cause de sa structure osseuse, reste à peu près immobile. 11 est ainsi toujours disposé à servir de point hxe aux organes mus- culaires qui s'y attachent, et il ne réagit pas non plus sur les pou- mons pour en expulser l'air. Aussi les oiseaux, comme nous l'avons

' l'.hei les inammiRres, le nerf plirénique, qui tire 3on origine tle la moelle cervuaie, exerce son influence sur la diapliragmc et agit de concert avec la brandie externe du spinal.

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 769

déjà vu, n'ont-ils pas de branche externe du spinal; à quoi leur eûl-elle servi, puisque la nature a suppléé à ses usages par d'autres

moyens ?

5. THÉORIE DES FONCTIONS DU NERF SPINAL.

Nous savons maintenant que tous les troidjles remarquables qui accompagnent la destruction des nerfs spinaux se concentrent uniquement sur la partie motrice ou dynamique de l'appareil res- piratoire (mouvements laryngiens, mouvements thoraciques). Mais, avant de rapprocher dans notre esprit toutes ces expériences, afin d'en déduire quelques faits généraux , il importe de nous rappeler que les agents respirateurs (larynx, thorax) peuvent, à raison des deux ordres de nerfs moteurs qui les animent, se trouver, chez un animal sain , dans deux étals fonctionnels bien distincts.

Tantôt, comme cela se voit chez un animal qui reste en repbs ou qui est plongé dans le sommeil, une seule fonction organiqiie s'accomplit ; c'est la respiration : le larynx béant livre à l'air un passage facile dans les poumons ; le thorax se chiate et se resserre alternativement; enfin finspiration et l'expiration, à peu près égales, s'exercent involontairement d'après un rhythme régulier que rien ne vient troubler. Tels sont les phénomènes de la respi- ration simple. ■

Dans un autre état, qui accompagne seulement la veille, et qui est appelé état respiratoire complexe, par opposition au précédent, il se manifeste d'autres phénomènes, qui, bien que se produi- sant toujours au moyen des agents respirateurs, sont cependant en dehors du but de la respiration. Tels sont la phonation, la dé- glutition, l'eH'ort, etc.

Les agents respirateurs (larynx, thorax) ont donc un double but fonctionnel, et il serait vrai de dire que, dans le premier état de respiration simple, ces organes appartiennent exclusivement à la vie intérieure ou organique, tandis que, dans le second état, dit de respiration complexe, ils intervertissent provisoirement leur fonc-

97

770 RECHERCHES EXPERIMENTALES

tion respiratoire pour s'approprier à d'autres actes de la vie exté- rieure. Or, il ne faut pas oublier que c'est uniquement à ces or- ganes que le nerf spinal va distribuer ses rameaux et porter son influence.

Maintenant, qu'est-ce que nos expériences nous apprennent? C'est que, dans l'état de repos, quand la respiration simple s'effec- tue, les nerfs spinaux n'ont aucun rôle à remplir; car, lorsque nos animaux sont calmes ou cpi'ils dorment, on ne voit pas le moindre trouble dans leurs fonctions, et il serait tout à fait im- possible de dire alors s'ils ont des spinaux, ou s'ils n'en ont pas.

Mais quand l'état opposé au repos arrive, et lorsque l'animal (sans spinaux) veut accomplir les différentes fonctions qui éta- blissent des rapports entre lui et le monde extérieur, il se trouve arrêté dans tous les actes qui , pour s'opérer, réclament des modi- fications particulières dans les agents respirateurs. La volonté de l'Aimai se manifeste pourtant toujours, mais elle n'a plus de prise sur sa respiration pour l'arrêter, la modifier à son gré, et produire la phonation, Yejfort, etc.

Le larynx et le thorax ne sont plus avertis en quelque sorte des actes de la vie exlcricure qui se passent autour d'eux ou dans eux : ces organes, demeurés agents delà respiration simple, continuent perpétuellement, malgré l'animal, à exécuter cette fonction, et ils no peuvent plus en remplir d'autre. Quand l'animal croit for- mer un cri, il respire; quand il veut avaler, il respire en même temps; quand il cherche à faire un effort, il respire encore plus vite.

Ainsi, les agents actifs de la respiration (muscles qui agissent sur ie larynx, muscles qui agissent sur le thorax) reçoivent donc deux ordres d'influence nerveuse motrice. Dans l'état de respira- tion simple, l'influence du spinal sur eux est nulle; ce nerf n'excite des mouvements qu'en vue des actes de la vie extérieure, et c'est lui qui préside à tous les changements qui surviennent dans la mo- tilité du thorax et du larynx lors de la respiration complexe, tels que l'effort, la voix. Aussi, sous ce rapport, le nerf spinal doit-il être

SUH LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 771

considéré comme le nerl vocal, ou uerf des chanteurs par excel- lence; car sans lui toute modulation de son est devenue impos- sible.

§ 6. CONCLUSIONS GÉNÉRALES DU MÉMOIRE.

1° Il serait inexact de vouloir ramener les neifs crâniens au même type que les nerfs rachidiens. Et pour le cas qui nous occupe, il est démontré par les laits que le pneumo-gastrique et le spinal ne sont pas dans les mêmes rapports anatomiques et physiologiques que les deux racines d'une paire de nerfs rachi- diens. .

2° Le nerf pneumo-gastrique est un nerf mixte qui régit les phénomènes organicp,ies moteurs etsensitifs de trois grandes fonc- tions, savoir: la respiration, la circulation et la digestion.

3° Mais parmi ces fonctions il en est une, la respiration, qui participe à la vie volontaire ou de relation. Aussi elle a un nerf de plus, c'est le spinal.

li.° Le sjiinal est donc un nerf moteur qui régit uniquement les mouvements du larynx et du thorax toutes les fois que ces or- ganes doivent produire la phonation et être appropriés à des actes qui sont en dehors du but de la respiration simple.

Autrement dit, c'est un nerf de la vie de relation annexé à l'appareil respirateur, de même que les actions auxquelles il pré- side, la voix, etc. sont des phénomènes de la vie de relation annexés à la fonction respiratoire.

Conséquemment le spinal ne saurait être considéré comme un nerf respirateur ou accessoire de la respiration; il agit toujours en sens contraire, et il a constamment pour objet de suspendre l'accomplissement de cette fonction organique, en même temps qu'il adapte le larynx et le thorax aux phénomènes de la phona- tion, de fefTort, etc. Si l'on voulait donner à ce nerf un nom qui rappelât le mécanisme de son influence, il faudrait plutôt l'appeler nerf antagoniste de la respiration '.

' Sans nous préoccuper de la bizarrerie d origine du spinal , qui a tant inquit^tt'- les physio-

97"

772 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES ,

Avec de semblables usages, le spinal forme dans féconomie un nerf tout à fait exceptionnel , et cela n'a pas lien de surprendre, puisqu'il appartient à une fonction (la respiration), elle-même exceptionnelle eu ce que les organes moteurs qui l'accomplissent (larynx, thorax) peuvent toiu- à tour se prêter à la vie de relation ou rester dans la vie organique.

Nous avons vu qu'après la destruction des nerfs spinaux l'ap- pareil respirateur redescend pour ainsi dire dans la vie organique, et que l'animal aphone n'a désormais pas plus de prise sur les mouvements de son larynx ou de son thorax qu'il n'en a sur ceux de son creur ou de son estomac.

légistes et a donné matière à tant d'bypothèses, nous roiuarqucroub seulement que le nerl spinal se compose de deu\ portions distinctes par leur terminaison et par leni- origine : 1* La 6ranc/ir (nfcrnr, qui naît de ia moelle allongée, et va se distribuer au larynx et au pharynx, qui reçoivent d(^à des nerfs prenant origine sur le même point de Taxe cérébro- rachidien (rameaux du pneumo-gastriquc) ; 2° ia hranche exlernc, qui naît de la moelle cer- vicale et va se ramifier dans les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, qui reçoivent des nerfs de ia même source (rameaux du plexus cervical). Ces muscles, agissant principalement dans ïejforl, se rencontrent proportionnellement développés chez les animaux qui sont plus aptes à ces sortes d'actes musculaires. Il est dès lors naturel que la hranche nerveuse qui les anime dans ce cas suive le même développement. On sait, en effet, que chez le bœuf et le cheval, par exemple, les origines du nerf spinal sont trés-étendues et descendent jusqu'à la région dorsale.

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SUH LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 773

EXPLICATION DES PLANCHES,

PLANCHE I.

Nerfs pneumo-gastiique et spinal chez l'homme. La pièce, vue en arrière, a été disséquée et disposée de manière à mettre en évidence les origines et les anastomoses de ces nerfs.

A, faisceau des origines du pneumo-gasliique; B, filets originaires de la grande portion médullaire du spinal qui vont ensuite former la branche externe de ce nerf, r. Ces fdets originaires s'étendent depuis la i" jusqu'à la 5° paire cervicale environ ; B', fdets originaires de la , • portion bulbaire du spinal qui vont ensuite constituer la branche interne de ce nerf, A; C , origine du glosso- pharyngien; D, troncs du facial et acoustique réunis, après leur origine (7" paire); E, nerf hypoglosse coupé; F, F, racines postérieures des paires nerveuses cervicales . , rachidiennes.

(j. ganglion du glossopharyngien (ganglion d'Anderch) ; h, ganglion jugulaire du pneumo-gastrique ; (, rameau auriculaire du pneumo-gastrique; k, branche interne du spinal; /, rameau pharyngien du pneumogastrique, provenant de la branche interne du spinal; m, nerf laryngé supérieur; n, nerf laryngé inférieur ou récur- rent; 0, tronc du nerl pneumo-gastrique coupé; p, gan- glion cervical supérieur; (j, ganghon cervical inférieur; r, branche externe du nerf spinal coupée; s, anasto- mose de Willis entre le pneumo-gastrique et la branche externe du nerf spinal; t, calamus scriptorius ; ii, u, - coupe des pédoncules du cervelet; v, plancher du

I i' ventricule ; a;, corde du tympan.

i, coupe du rocher; 2, coupe de la partie basilaire de l'occipital; 3, 3, vertèbres cervicales; /i , /i , dure-mère ;

774 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

5,5, artère vertébrale; 6,6, artère carotide; 7, fais ceau des muscles styliens coupés; 8, 9 et 10, muscles constricteurs du pharynx; 1 1, œsophage; 12, 1" ver- tèbre dorsale. Fig. 2. Moelle allongée de l'homme représentée isolée et par sa face

postérieure, dans le but de rendre plus apparents les modes

d'origines et d'anastomoses des trois portions de la 8' paire.

Les caractères de cette figure sont communs avec la fig. 1 . A, origine du pneumo -gastrique ; B, portion médullaire du spinal allant constituer plus tard la branche externe de ce nerf; B', portion bulbaire du spinal allant former la branche interne de ce nerf, k. Ces deux portions n'ont pas été disséquées et isolées comme elles le sont dans la fig. 1 . C , origine du glossopharyngien ; D, ori- gine de la 7° paire (nerfs acoustique et facial réunis) ; E, nerf hypoglosse ; F, impaire cervicale, g, ganglion du glosso-pharyngien (ganglion d'Anderch); h, ganglion jugulaire du pneumo-gastrique ; i, rameau auriculaire du pneumo-gastrique; k, branche interne du spinal accolée à la branche externe ; /, m, deux divi- sions de la branche interne du spinal allant s'anasto- moser avec le pneumo-gastrique (anastomose de Scarpa); n, artère cérébelleuse postérieure, séparant habituehement les filets originaires de la portion bul- baire du spinal, B', de ceux du pneumo-gastrique. A; 0, artère vertébrale ; r, branche externe du spinal cou- pée ; s, anastomose de VVillis , entre le pneumo-gastrique et la branche externe du spinai; a, a, coupe des pé- doncules du cervelet; v, plancher du à' ventricule. Fig. 3. Moelle allongée de fhomme vue par sa face antérieure, afin de

monti-er l'anastomose de VVillis, entre le pneumo-gastrique

et la branche externe du nerf spinal.

A, origine du pneumo-gastrique; B, branche externe du

spinal; B', branche interne du spinal; C, origine du

nerf glosso-pharyngien ; D, origine des nerfs facial et

acoustique réunis ( 7° paire).

i, rameau auriculaire du nerf pneumo-gastrique ; /, anas-

SUR LES FONCTIONS DU NERF SPINAL. 775

tomose de la branche interne un spinal avec le pneumo- gastrique (anastomose de Scarpa); m, m, corps olivai- res; 11, n, pyramides antérieures; 0, moelle allon"ce; ' " s, anastomose du nerl pneunio-gaslrique avec la branche

externe du spinal (anastomose de V\ illis).

Fig. /). Moelle allongée avec les origines des nerfs de la 8° paire chez le chat. La pièce est vue par sa face latérale et postérieure. A, origine du pneumo-gastrique; B, portion médullaire du spinal; B', portion bulbaire du spinal; C, glosso- pliaryngicn ; D, d, nerf facial; E, nerf hypoglosse; F, 1 " paire nerveuse cervicale ; G , coupe des pédon- cules du cerveau; h, ganglion jugulaire du pneumo- gastrique; !, j, branche auriculaire du pneumo-gas- trique; k, branche interne du spinal; l, anastomose de la branche interne du spinal avec le pneumo-'ia.'itrique; m, rameau pharyngien du pneumo-gastrique; n, gan- glion cervical du pneumo-gastrique; p, ganglion cer- vical supérieur; q, filets nerveux du pneumo-gastrique ne passant pas par le ganglion ; r, branche externe du spinal; s, anastomose du pneumo-gastrique avec la branche externe du spinal (anastomose deWillis); u, section du pédoncule du cervelet; v, plancher du 4° ventricule; x, tubercules quadrijumcaux; y, origine des nerfs acoustiques; :, nerf pétreux.

Fig. 5. Moelle allongée avec les origines des nerfs de la 8° paire chez le lapin. La pièce est vue par sa face latérale et postérieure. A, origine du nerf pneumo-gastrique; B, portion mé- dullaire du nerf spinal ; B', portion bulbaire du nerf spinal; C, nerf glosso-pharyngien ; D, section des pé- doncules du cerveau; d, nerf facial; E, nerf hypo- glosse; G, nerf de la 5' paire; h, ganglion jugulaire du pneumo-gastrique; i, j, rameau auriculaire du pneumo-gastrique; k, branche interne du nerf spinal ; /, anastomose de la branche interne du spinal avec le pneumo-gastrique; m, rameau pharyngien du pneumo- gastrique; n, ganglion cervical du pneumo-gastrique; p, q, tronc du pneumo-gastrique ; r, branche externe

776 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES, ETC.

du spinal ; «, section de pédoncule du cervelet; v, plan- cher du h' ventricule; x, tubercules quadrijumeaux ; y, origines des nerfs acoustiques; z, nerf pétreux.

Fig. 6. Origine des nerfs pneumo-gastrique et spinal chez le coq.

A, origine du pneumo-gastrique et du spinal; B, glosso- pharyngien; C , nerf cervical ; c, f, cervelet ; jy, cerveau ; h, moelle épinière ; i, muscles du cou; k, trachée ar- tère; /, œsophage; m, artère carotide; o, tronc du pneumo-gastrique.

PLANCHE II.

Fig. 1. Tête de lapin ouveite par la partie latérale droite, dans le but de montrer l'origine des nerfs de la 8' paire dans leurs rap- ports avec les autres parties des centres nerveux.

Fig. 2 . Moelle allongée de lapin , vue par sa face postérieure.

Fig. 3 et i. Squelette de la partie postérieure et supérieure du crâne du lapin.

Fig. 5. Tête de chien ouverte par la partie latérale droite pour faire voir l'origine des nerfs de la 8° paire dans leurs rapports avec les autres parties des centres nerveux.

Fig. 6. Portion osseuse de la partie postérieure de la tête du chien.

Fig. 7, 8 et 9. Perforateurs.

MÉMOIRE

SUR

LES AMMONIAQUES COMPOSÉES,

PAR M. ADOLPHE WURTZ.

->! ; ,!-.

Les transformations qu'éprouvent les suljstances organiques lorsqu'on les soumet à l'action des différents réactifs ont été, de- puis une vingtaine d'années, l'objet des travaux les plus nombreux et les plus importants. On peut dire que c'est à l'étude attentive de ces transformations que la chimie organique doit les progrès rapides qu'elle a accomplis depuis quelque temps. Parmi les réac- tions qui ont jeté le plus de lumière sur la constitution des com- binaisons organiques, il faut citer particulièrement ces réactions si nombreuses et si bien étudiées qui sont connues sous le nom de phénomènes de substitution. En examinant avec attention les propriétés des combinaisons dans lesquelles un élément est venu se substituer à un autre élément, le chlore à l'hydrogène, par exemple, les chimistes ont été amenés à considérer les molécules organiques comme des groupes complexes dans lesquels les élé- ments sont étroitement unis et forment, pour ainsi dire, un seul faisceau. En effet, n'est-il pas démontré aujourd'hui que l'on ne retrouve pas dans les combinaisons organiques, pas même dans celles dans lesquelles on a introduit des éléments doués d'affmités puissantes, comme le chlore ou le brome, cette consti- tution binaire, cet antagonisme entre les éléments que l'on trouve dans les combinaisons salines de la chimie minérale.^ Ce qui ca- 11. 98

778 AMMONIAQUES COMPOSÉES,

raclérise les connjosés binaires et particulièrement les sels, c'est une certaine niol)ilité, une facilité de transposition des deux élé- ments ou des deux groupes qui se sont unis. On ne retrouve plus ces traits caractéristiques dans les molécules organiques, bien entendu en faisant abstraction des sels. Que l'on compare les propriétés de l'acide chloracétique à celles ducblorure de sodiuna, et l'on demeurera convaincu que ces deux substances contiennent le même élément, le chlore, dans deux modes de combinaison différents, et que la molécule organique d'acide chloracétique diffère bien, dans sa constitution, de la molécule binaire ducblo- rure de sodium à laquelle on a voulu la comparer.

Toutefois, si les molécules organiques doivent être considérées comme des groupes uniques, il est impossible d'admettre, d'un autre côté, que les éléments qui les composent y sont jetés pêle- nicle, sans ordre, sans arrangement et sans prédisposition. Tout ce que nous savons sur la manière dont les combinaisons orga- niques se dédoublent ou se transforment nous autorise à penser que dans un groupe composé, formé par des éléments nom- breux, ces éléments n'ont pas tous, les uns à l'égard des autres, les mêmes rapports et les mêmes affinités, qu'en im mot ils soni arrangés, disposés d'une certaine manière, et que cet arrangement ne saurait être changé sans que la combinaison elle-même ne soit modifiée dans sa nature et dans ses propriétés.

Quand on étudie la constitution d'un composé organique, on arrive quelquefois à démêler au milieu d'un groupe complexe, formé d'éléments nombreux, un ou plusieurs groupes molécu- laires plus simples, plus stables, dont on peut signaler l'origine, et souvent même provoquer et poursuivre le passage dans d'autres combinaisons. Parmi ces groupes moléculaires simples il laul citer ces hydrogènes carbonés dont une théorie célèbre admet l'existence dans les alcools et les éthers. Ces groupes alcooliques existent dans im très-grand nombre de composés, et se font re- marquer par une certaine stabilité et par la facilité avec laquelle ils passent d'une combinaison dans une autre. Parmi leurs proprié-

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 779

tés les plus curieuses, il faut ranger celle de se substituer intégra- lement à des corps simples, à de l'hydi-ogène particulièrement, et de tenir, dans les nouveaux composés qui se forment ainsi , la place qu'occupaient d'abord les molécules simples.

Cette substitution de molécules simples par des groupes molé- culaires est un fait digne d'attention et qui me paraît appelé à jeter une vive lumière sur la constitution d'un grand nombre de composés organiques. Quoi qu'on ait pu dire, découvi'ir cette constitution sera toujours un problème des plus importants à résoudre; ce sera toujours le premier pas dans cette voie féconde dans laquelle la science tend à entrer de plus en plus, et qui a pour but la formation artificielle des composés organiques.

En créant, à l'aide des composés minéraux les plus simples, les matières organiques que nous rencontrons dans les tissus des plantes, la nature emploie des procédés que les chimistes ne sont parvenus ni à imiter ni même à comprendre. Elle arrive à compliquer les molécules organiques avec une facilité dont témoigne la variété même des substances qu'elle sait créer. Com- ment ne se ferait-il pas que, dans certains cas, elle emploie pour procédé de complication précisément cette substitution de mo- lécules simples par des groupes moléculaires composés.^

Les considérations qui précèdent font voir toute f liiq)ortance que peut acquérir par la suite ce cas particidier de la théorie des substitutions. Si à l'aide des réactions dont il s'agit on parvenait un jour à compliquer les molécules organiques avec autant de facilité qu'on les décompose aujourd'hui, certes cette création ar- tificielle de substances organiques placerait la science, au point de vue théorique, à un niveau bien élevé, et conduirait, à coup siir, aux applications les plus heureuses.

Les résultats que je vais avoir l'honneur d'exposer à l'Académie se résiunent en quelque sorte dans la proposition suivante : Les groupes moléculaires composés C'- ff , C'H^ C'H", que l'on a désignés sous le nom de radicaux alcooliques, peuvent remplacer dans un composé une molécule d'hydrogène sans que les proprié-

9S'

780 AMMONIAQUES COMPOSÉES,

tés fondamentales du composé soient modifiées par l'effet de cette substitution. Si l'on prend un des composés hydrogénés les plus simples, Tanimouiaque, on peut remplacer dans cet alcali volatil une luolécule d'hydrogène par une molécide de méthyle C- H' d'éthyle C'H^, d'amyle C" H", et l'on obtient une série de com- posés qui ont une analogie frappante de propriétés avec l'ammo- niaque elle-même. Ce sont des bases puissantes : je les désigne sous le nom de méthjlamine , d'éthylamine et d'amylamine. Je les avais d'abord appelées mcthylamide et éthylamide , pour mieux ex- primer leur constitution, mais je crois devoir préférer les noms précédents, qui ont la même terminaison que ceux des autres alcalis organiques.

Ces bases, que je désignerai sous la dénomination générale d'ammoniaques composées, se forment dans des circonstances va- riées.

Je les ai obtenues d'abord par trois réactions différentes :

Par l'action de la potasse sur les éthers cyaniques;

Par faction de la potasse sur les éthers cyanuriques ;

Par faction de la potasse sur les urées.

Quelques formules feront comprendre ces réactions d'une manière précise :

C- Az G, HO -t- 2 KO -H 2 HO z= CO', KO h- H' Aï.

Acide cyaniquc. Carbooate Amiuo-

de potasse. Qia(|ue.

c Ai 0, C= H' 0 -h 2 ko -+- 2 HO = 2 CO', KO -l- C» H' Ai.

Ëtber méthjlcyaDique, Méti;) lamine.

c Az 0, C»H' O -H 2 KO -H 2 HO = 2 CO', KO -t- C H' Az.

Ether CYaoitjae. ' EthylamiDe.

c Az O, C" H" 0 -(- 2 KO H- 2 HO = 2 CO', KO ■+■ C" H" Az.

Ether amylcyanii}ue. Amylamine.

Anu/ t/i'.\ }a,ni-ry i.^dfn'if.^ t'fi nm]crs '

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AMMONIAQUES COMPOSÉES. 781

L'acide cyanurique et les éthers cyanuriques étant polynié- riques avec les composés cyaniques correspondants, il suffirait de multiplier les formules précédentes par 3 pour expliquer le second mode de formation des ammoniaques composées. Quant aux urées, voici comment elles donnent naissance à ces bases.

C H» Az 'G' -h 2 K.0 -4- 2 HO = 2 CCS KO -i- H^ Az -+- H^ Az.

Uree ordinaire.					Carbonate de potasse.		Amino- iiinque.	Ammo- niaque.
C> H» Az 50'	-+-	iKO	H-	2 HO	= 2 CO-, KO	-t-	H'Az	-4- C»H»Az.
Méthylurée.								Mélhy- lamiiic.
C H» Az W	-+-	2 KO	-1-	2 HO	= 2 CO', KO	-+-	H' Az	-+- CMl'Az.
Elhyiurce.						•		Édiyla-
C'= H" Az W	-H	2 KO	-1-	2 HO	= 2 CO', KO	H-	H'Az	-4- Ci»H"Az,
Amylurée.					: ■ !			Âm^ la mine.

M. Hofmann vient de découvrir un mode de formation extrê- mement intéressant de ces bases. Il les obtient en faisant réagir l'ammoniarpie sur les éthers bromhydriqiies et iodhydriqucs. L'équation rend compte de cette réaction, qui, entre les mains de M. Hofmann, a été si féconde en résultats importants.

C« H' Br -+■ Az H= = H Br, C H' Az.

Les ammoniaques composées se forment encore, dans d'autres circonstances, comme, par exemple, dans la distillation sèche des substances azotées. Il y a plusieurs années déjà, M. Anderson a isolé de l'huile animale une base très-volatile qu'il avait nommée pétininc et dont il avait représenté la composition par la formule C* H'° Az. M. Gerhardt a fait voir que les analyses de M. Anderson s'accordent tout aussi bien avec la formule G* H" Az, d'après

782 AMMONIAQl ES COMPOSÉES,

laquelle la pétinine vient se ranger au nombre des ammoniaques. C'est la butylamine ou l'ammoniaque butyrique. Enfin on a signalé la formation des ammoniaques composées dans différentes réactions auxquelles on peut soumettre les alcalis organiques na- turels. C'est ainsi que M. Rochleder a obtenu la méthylamine en traitant la caféine par le chlore, et que moi-même j'ai obtenu cette base en distillant la caféine avec la potasse caustique. Dans un travail tout récent, M. Wertbeim a signalé la formation des am- moniaques composées dans la distillation de la morphine et de la narcoline avec la potasse. Il a même obtenu, en distillant cette dernière base avec la potasse, l'ammoniaque correspondant à l'a- cide mélacétique ou propionique, et qu'il convient d'appeler pro- pylamine. Nul doute que les chimistes ne découvrent d'autres modes de formation de ces alcaloïdes, que leur gi-ande analogie avec l'ammoniaque a fait souvent confondre avec cette base '.

PRÉPARATION ET PROPRIETES DE LA METHYLAMINE.

Le procédé à l'aide duquel j'ai obtenu cette base ne diffère pas de celui que les chimistes emploient pour préparer l'ammoniaque. Le chlorhydrate de méthylamine, parfaitement desséché, est mé- langé avec deux fois son poids de chaux vive , et le mélange est introduit dans un long tube fermé par un bout, de manière qu'il en occupe la moitié. L'autre moitié étant remplie avec des frag- ments de potasse caustique, on adapte un tube de dégagement qui va se rendre sous une éprouvette remplie de mercure. On chauffe légèrement le tube en commençant par le bout fermé. Le gaz méthyliaquc, déplacé par la chaux, se dégage en abondance et va se rendre dans l'éprouvette remplie de mercure. La dispo- sition de fappareil fort simple que je viens de décrire permet de régler très-facilement le dégagement du gaz, qui n'est jamais

* C'est ainsi que je m'exprimais dans la première note, dans laquelle j'ai d'abord fait con- naître l'existence des ammoniaques composées. (Comptes rendus, t. .XXVIII. p. 223; 11 fé- vrier 1849-)

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 783

nièlé de beaucoup d'air, le tube se trouvant presque entièrement rempli par le mélange.

Ainsi préparée, la méthylamine est un gaz non pei'raanent. A quelques degrés au-dessous de o, elle se condense en un li- quide fort mobile, qui ne se solidifie pas dans un mélange d'acide carbonique solide et d'étber.

Dans l'air très-bmnide le gaz métbyliaque forme un léger brouillard en condensant de la vapeur d'eau.

Son odeur est fortement ammoniacale. Quelquefois, lorsqu'il n'est pas tout à fait pur, on distingue à côté de cette odeur si forte celle qui se dégage de la marée un peu avancée et particu- lièrement du homard.

Sa densité de vapeur a été déterminée au laboratoire de M. Re- gnault par M. Izarn, à l'aide d'un procédé dont on trouvera la description plus loin. Prise à 43°, elle est égale à 1,08. La densité théorique est de 1,0781 pour 4 volumes.

Le gaz mélhyliaque est le plus soluble de tous les gaz que l'on connaît jusqu'à présent. A la température de 1 2°,5 o^, 600 d'eau pesés dans une petite ampoule et introduits dans le gaz en ont dissous 760 centimètres cubes. D'après cette expé- rience un volume d'eau dissoudrait 1 1 53,0 ou, en nombres ronds, ii5o volumes de gaz métbyliaque, à la température de 12",5. Dans une autre expérience qui avait été faite sur un gaz moins pur, j'avais trouvé cju'un volume d'eau ne prenait que \olio vo- lumes de gaz. Une température plus élevée diminue cette solu- bilité, comme on devait s'y attendre. A 26°, l'eau n'en prend plus que 969 fois son volume.

Le gaz métbyliaque est fortement alcalin. Comme l'ammo- niaque, il bleuit instantanément le papier de tournesol rougi et répand des fumées blanches très-épaisses au contact d'une baguette imprégnée d'acide cblorliydrique. Il absorbe un volume égal au sien de gaz cblorliydrique et se condense avec lui sous la forme d'un sel blanc et solide qui s'attache, comme le sel am- moniac, aux parois de féprouvette, mais qui tombe en déiiques-

784 AMMONIAQUES COMPOSÉES,

cence, dès qu'il a le contact de l'air humide. Le gaz niéthy- liaque se condense, avec la moitié de son volume d'acide carbonique sec, en un corps blanc et solide, analogue au carbonate d'ammo- niaque anhydre.

Il se distingue de l'ammoniaque par la propriété suivante : au contact d'une bougie allumée il prend feu, et brûle avec une llammc jaunâtre, livide comme celle de toutes les substances combustibles qui renferment de l'azote. En brûlant, il donne naissance à de l'eau, de l'acide carbonique et de l'azote. Lorsque la combustion est incomplète, ces gaz sont mélangés avec une petite quantité de cyanogène ou d'acide prussique.

La composition du gaz méthyliaque se représente par la for- mule :

C H' Ae = i ïoi.

Je me suis servi, pour en faire l'analyse, de trois méthodes différentes, qui m'ont fourni des résultats concordants : la pre- mière consiste à brûler le gaz dans l'eudiomètre avec un excès d'oxy- gène. Pour que la combustion soit complète il est bon de mé- langer le gaz à analyser avec trois fois son volume d'oxygène sec et d'ajouter au mélange, d'après le conseil de M. Regnault, une certaine quantité de gaz de la pile parfaitement desséché. En em- ployant le procédé précédent j'ai obtenu, en me servant d'un eudiomètre ordinaire, des résultats qui conduisent à la formule précédente, mais qui sont loin de présenter le degré de précision que l'on obtient si facilement avec l'instrument de M. Regnault.

On voit en effet cpie 4 volumes de gaz méthyliaque absorbent, pour brûler complètement, 9 volumes d'oxygène et produisent Ix volumes d'acide carbonique, comme le font voir, d'une manière approchée, les chiflres suivants :

I. II.

Gaz métliyliatiue 23,3 26,5

Oxygène 67,7 7 1 ,0

Rt'siJu (le la combustion 49, o 5 1,8

Acide carbonique «.*. 23,2 26,0

Azote 12,5 i/i,ô ■ , ,||

Oxygène absorbé 54,4 ^9,7

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 785

Une méthode d'analyse élégante et rapide consisle à cliauffer le gaz avec du potassium dans une cloche courbe. 11 se forme du cyanure de potassium, et il se dégage de l'hydrogène pur. Cette réaction est représentée par la formule suivante :

C'H'Az -f- K = C'AïK -+- HK

Voici quelques-uns des résultats que j'ai obtenus à l'aide de ce procédé.

1.

Gaz employé .'i7,,5

Hydrogène 99,5

3/i p. de cet liydrog^ne brûlés avec de t'oxy- gène en ont aljsorbé 1 7 p.

11.

3i,5 ' ,: . .ji . '

81,5 •

4/1,8 de cet hydrogène brûlés avec de l'oxy- gène en ont absorbé 21,7 p.

Pour corroborer les résultats obtenus à l'aide de ces deux mé- thodes, j'ai fait dissoudre une certaine quantité de gaz métiiy- liaque dans l'eau, j'ai saturé la dissolution par l'acide chlor- hydrique, el j'ai précipité le chlorhydrate par le chlorure de platine; j'ai obtenu ainsi un sel double de méthylamine et de pla- tine, dont l'analyse a donné des résvdtats .s'accordant parfaitement bien avec la formule' .,

f,' 11= Aï. ' .- .

Il me reste à indiquer quelques-unes des propriétés de la so- lution de méthylamine.

Cette solution possède l'odeur (orte du gaz lui-même. Sa saveur est caustique et brûlante au plus haut degré. Lorsqu'on la fait bouillir, elle perd le gaz qu'elle tient en dissolution.

Elle réagit sur un grand nombre de dissolutions métalliques comme le fait l'ammoniaque elle-même. Elle en précipite les oxydes, et quelquefois un excès de réactif redissout le précipité.

Les sels de magnésie, de manganèse, de fer, de bismuth, de chrome, d'urane, d'étain, sont précipités par la méthylamine comme par fammoniaque.

' Voyez è la page 792.

a I.

,1. -.1,

99

786 AMMONIAQUES COMPOSEES.

Les sels de zinc sont d'abord précipités en blanc , et le préci- pité disparait dans un grand excès de réactif.

Les sels de cuivre sont précipités en blanc bleuâtre, et un excès de réactif redissout facilenieul le précipité de manière à former une liqueur d'un bleu foncé analogue à l'eau céleste.

Les sels de cadmium sont précipités par la dissolution de nié- lliylamine en blanc, mais le précipité ne se redissout pas dans un excès de réactif. On sait (jue le précipité que forme l'annno- niaque dans les sels de cadmium se dissout très-facilement lors- qu'on ajoute cette base en excès.

Les sels de nickel et de cobalt se comportent connue les sels (le cadmium. Les oxydes précipités sont insolubles dans un excès de métbylannne.

L'acétate de plomb est à peine troublé par ce réactif, tandis que le nitrate de plomb est précipité complètement. Les sels de pro- toxyde de mercure sont précipités en noir par la métbylaniine comme par l'ammoniaque. Le sublimé corrosif donne un précqîité blanc, floconneux, insoluble dans un excès de réactif.

Le nitrate d'argent est précipité complètement par la méthyla- mme; l'oxyde d'argent piécipilé, soit par cet alcaloïde, soit par la potasse , se dissout facilement dans un excès de méthylaïuine. l-,orsqu'on abandonne cette solution à l'évaporation spontanée, il .s'en précipite un corps noir renfermant du carbone, de l'bydro- gènc, de l'azote et de l'argent, et qui est probablement le composé correspondant à l'argent fulminant. Toutefois cette substance ne lait explosion ni par le clioc ni par l'action de la cbaleur.

Le chlorure d'argent lui-même se dissout dans la solution de méthylamine.

Le chlorure d'or est précipité en jaune brunâtre par celle base; nn excès de réactif dissout très-facilement le précipité en formant une liqueur d'un rouse oranjré.

Une solution concentrée de chlorure de platine donne avec la méthylamine un dépôt cristallisé en paillettes jaunes orangées et formé pai- du chlorhydrate donlilc de méthylamine et de platine.

AMMONIAQUES COMPOSKES. 787

Pour peu que in dissolution du sel platinique soit un peu élendiie, ce dépôt ne se forme pas.

Avant de passer à la description des sels de niétiiylamine , je vais indiquer cjuelques réactions dans lesquelles cette base se dé- compose.

J'ai déjà pai-lé de l'action du potassium siu- ce gaz, qui donne naissance finalement à de l'hydrogène et du cyanure de potas- sium. En siuvant cette réaction avec attention , il est facile de s'apercevoii' qu'elle se décompose en deux phases. Au commence- ment de la réaction, lorsque la chaleur est modérée, le vohune du gaz n'augmente pas, et le résidu renferme projjablement un composé analogue à l'amidure de potassium.

i c w.

C (H*K) Az ou Az H. I K.

Lorsque la lempéraUue s'élève, ce composé inlermédianr, que je n'ai pas étudié, et dont je puis seulement soupçonner l'existence, doit se décomposer en hydrogène et en cyanure de potassium : c'est alors que le volume du gaz augmente de manière à atteindre les proportions indiquées par la formule suivante :

C= H> Az -+- k = C^ A/ k -■- H^

ACTION DE LA CHALEUR .SUR LA METHYLAMINE. >

Pour étudier la manière dont le gaz méthyliaque se comporte sous l'influence d'ime haute lempérafure, j'ai dirigé ce gaz sec et pur à travers un tube de porcelaine long, étroit, rempli de frag- ments de porcelaine et chauffé au rouge. Au sortir de ce tube, le gaz était dirigé à travers un appareil rempli d'eau destinée à le la- ver, et était recueilli ensuite dans des cloches remplies de mercure. On a eu soin de laisser perdre une quantité de gaz plus que suHi- sante pour déplacer tout l'air qui était contenu dans l'appareil au

788 AMMONIAQUES COMPOSÉES,

commencement de l'expérience. L'eau de lavage était alcaline à la fin de l'expérience; elle renfermait du cyanhydratc d'ammoviaque. Malgré cette réaction alcaline, le gaz dégageait une odeur prus- sique très-manifeste, et renfermait, comme l'analyse l'a démontré, environ 20 0/0 de vapeurs d'acide prussique.

Voici les résultats que m'afomnis l'analyse de ce mélange gazeux faite dans l'eudiomètre de M. Regnault.

\'olume sur lequel on a opéré 708,86:

Vapeur prussique 97,65

Hydrogène ôoS.Sg

Hydrogène protocarboné 101,87

7o3,ii

ce qui donne en centièmes :

Vapeur prussique *3,77

Hydrogène 71 ,08

Hydrogène protocarboné 1 4,37

99''2

La formule suivante rend compte de cette décomposition :

3 C= H' Al = O Kl H , kl W H- C Az H -h H« ^ C^ H». ACTION DU CHLORE ET DU BROME SUR LA MÉTHYLAMINE.

Le chlore décompose la solution de méthylamine en donnant naissance à du chlorhydrate de méthylamine et des gouttelettes d'un liquide huileux probablement l'analogue de l'éthylamine bichlorée '.

Le brome réagit de la même manière: il se forme du bromhy- di'ate de méthylamine'^ et un composé brome, solulile en partie dans le liquide aqueux chargé du bromhydrate de méthylamine.

ACTION DE L'IODE SUR LA METHYLAMINE.

L'iode réagit instantanément sur la solution de méthylamine en se transformant en une poudre d'un rouge grenat. La liqueur,

Voyez à la page 809.

Voyei son analyse à la page 793

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 789

qui se colore à peine lorsqu'on évite d'employer un excès d'iode, renferme de Xiodhydratc de méthylamine . Le composé rouge et in- soluble qui se forme dans cette réaction est la méthylamine biiodée. Sa composition se présente par la formule

C'(HM')Az

qui se déduit des analyses suivantes.

I. 0^^372, de niatîëre ont donné o^',622 d'iodure d'argent.

II. 0^^363, de matière provenant d'une autre préparation ont donné o^'.SgG d'iodure

d'argent.

III. f)^'725, de matière ont donné o^',io2 d'eau, et o^',iog5 d'acide cjirbonique.

Ces nombres donnent en centièmes :

Eipériences, Théorie.

I. II. III.

Carbone // // 4, 12 C" — 12 — '1,27

Hydrogène » ' 1,57 H' — 3 — 1,06

Iode 90.35 88,70 '/ P — 252 — 89,32

Azote // // " Az — i!i — 5,3.S

281 100, 00

La méthylamine biiodée se décompose par l'action de la cha- leur sans donner lieu à une explosion comme on le remarque avec l'iodure d'azote.

Elle se dissout dans l'alcool et parait être décomposée par ce liquide. Il reste après l'évaporation de la solution alcoolique un enduit brun qui ne possède aucun des caractères d'ime substance bien délinie. La potasse caustique décompose la méthylamine biiodée. 11 se forme, outre l'iodure de potassium, une petite quan- tité d'une matière qui possède une odeur fort pénétrante , et il reste comme résidu insolul^le quelques flocons d'une matière jaune que je n'ai pas examinée. J'ai seidement constaté que cette matière jaune n'est pas de l'iodoforme.

790 AMMONIAQUES COMPOSÉES.

CHLORHYDRATE DE METHYLAMINE.

J'ai préparé ce sel en saturant par l'acide chlorhydrique la nié- thylamine olDtenue par l'action de la potasse sur l'éther mélhyl- cyanurique. L'appareil dans lequel il convient défaire cette opéra- lion se compose d'un ballon surmonté d'un serpentin réfrigérant. Les vapeurs aqueuses se condensent dans ce serpentin et se sé- parent du gaz niéthyliaque, qui va se condenser dans un récipient renfei'mant un peu d'eau pure. La décomposition complète de l'éther méthylcyanurique par une lessive de potasse est une opé- ration très-longue. On peut en abréger la durée en fondant cet éther avec de l'hytlrate de potasse solide, auquel on n'ajoute qu'une petite quantité d'eau.

La solution dense et extrêmement caustique de méthylamine que l'on obtient ainsi est saturée par l'acide chlorhydrique et éva- porée à siccité. Le résidu se dissout facilement dans l'alcool absolu et bouillant et cristallise par le refroidissement en belles et larges feuilles, qui offrent des reflets irisés au moment de leur formation.

Le chlorhydrate de méthylamine est un sel déliquescent, il ne fond qu'au-dessus de 100° et se distingue déjà par cette propriété du chlorhydrate d'éthylamine fusible au bain-marie. Chauffé en vase ouvert à une température très-élevée, il se volatilise en va- peurs fort épaisses, qui se condensent en une poudre blanche à la surface des corps froids.

En traitant, soit une solution aqueuse, soit une solution alcoo- lique de ce sel par un amalgame de potassiimi, j'ai observé un dégagement d'hydrogène et la liqueur est devenue alcaline. Jus- qu'à présent je n'ai pas réussi à préparer à l'aide de cette réaction l'amalgame de niethylammonium correspondant au composé re- marquable qui est connu sous le nom d'amalgame d'ammonium. Je n'ai pas eu plus de succès en soumettant à l'action de la pile une coupelle solide formée par du chlorhydrate de méthylamine

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 791

et renfermant dans sa cavité une certaine quantité de mercure. Le chlorhydrate de méthylamine m'a donné à l'analyse les résultats suivants : .

o^',4o3 (le malitre ni'oni d»ninc o^',25N d'acide carbonique, et o^',3i9 d'eau. ti^\3io5 de nlali^re précipitée par le oitrate d'argent ont donné o^',658 de chlorure d'argent.

Les nombres donnent en centièmes :

Eipériences. Thoorie.

Carbone »7,'i5 — C ■ — 12 — '7'77

Hydrogène 8,7^ — H" — ti — 8,88

Chlore 52,45 — Cl — 35,5 — 52,52

Azole Il — Az — \h — 20, 83

67,5 100.00

et conduisent à la tornade

C^ H' ^l. MCI. CHI.OHlJYDr.ATK DOUBLK DL MÉTHYLAMI.NE ET DE fKATINE.

Ce sel forme de belles écailles dVin jaune (for solubles dans fcau bouillante et cristallisant par le refroidissement. L'alcool ne les dissout pas. Ouand on le chaulïe, il noircit, émet des vapeurs très-abondantes, et laisse un résidu de platine mêlé à du charbon (pii brûle à l'air.

L'analyse de ce sel m'a donné les résultats suivants :

I. 0^^,3585 de matière ont fourni par la calcinatiou o'-\i l\Hb de platine.

II. o^\li 1 1 tle matière ont tourni 0*^,739 de chlorure d'argent.

m. o^'',693 de matière ont fourni 0^', i 3-1.5 d'acide carbonique et o^\i8o d'eau.

IV. o'^^3375 de chlorhydrate double de mélhylamine et de platine préparée l'aide du

gaz méthyliaque pur ont donné o'*'.i385 de plaline. (Dans celle expérience on a perdu un peu de matière par déflagration. )

V. 0 ^',4o6 du même échantillon ont fourni o^',73'; de chlorure d'argenl.

VI. o^'', giO de matière provenant de la même préparation ont fourni o^\i-\ d'acidf

carbonique et o^\2 1 .'1 d'eau. VU. tt'\ib'}b de chlorhydrate double de inélhyhinunc et de plaline ftiil ilonné o^'.iyi

de platine. Vlll o'^',6755 de la mt-nn.- piéparat)on onl donne u''',i3o d'aride carbontque et o*^',iG'-?

deau.

792 AMMONIAQUES COMPOSÉES.

Les deux dernières analyses ont été faites avec une prépara- tion obtenue dans la réaction de la potasse sur la caféine. La mé- thylamine qui s'estdégagéea étésaturée parTaclde chlorhvdrique; le sel obtenu a été précipité par le chlorure de platine.

Les nombres précédents donnent en centièmes :

			Ecbaalillo		Ech	ntillon
	Eipériences. I. II. m.		préparé à l'a du gai niDthyliaqi pur.	do VI.	obtenu par l'action de le potaïso aur la cafciuc		Tlieonc.
	IV	V.	vu.	VIII.
Carbone . .	li // 5,3	//	Il	5,0	Il	5,3	C -	— 12	5,0
Hydrogène Cbiore . . .	;/ « 3,8 /, 44,4 '/	II II	II 44,5	2,5 II	II	2,6	H' - CI' -	- 6 — - io6,5 —	2,5 i4,9
Platine.. .	il, 4 II II	Al,	0 //	II	4. ,7	1	Pi -	- 98,6 —	4i,5
Azote ....	Il II II	il	/;	II	It	II	.^z -	- li —	6,1

CHLORHYDRATE DOUBLE DE METHYLAMIiNE ET D'OR.

Lorsqu'on mélange une dissolution de chlorhydrate de niéthy- lamine avec une solution de chlorure d'or, il ne se forme pas de précipité. Mais par l'évaporation et le refroidissement de la liqueur concentrée et chaude , on obtient de niagnifirfues aiguilles jaunes, .solubles dans feau, falcool et l'éther.

L'analyse de ce sel double a donné les résidtats .suivants :

I. o^',4o5 de matière précipités par le nitr.ite d'argent ont donné o^'.GiQ de cliionirp

d'argent.

II. o'',6375 de matière ont donné o'',07i d'acide carbonique, et o'"'',092 d'eau.

Ces résultats donnent en centièmes :

Expériences Théorie.

L II.

Carbone » 3,o3 C — 12 — 3,3 1

Hydrogène n 1,60 H' — 6 — 1,60

Chiorc 37,82 / CI'— i42 — 38, 07

Or » Il Au — • 99 ■" 53,35 '

Aïole /i H Kz — i/t — ^"77

373 100.00

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 793

et conduisent à la formule :

(?H> Az, HCl, Au Cl'. CHLORHYDRATE DOUBLE DE MÉTHYLAMINE ET DE MERCURE.

On obtient ce sel double en évaporant un mélange à équi- valents égaux de chlorhydrate de méthylamine et de bichlorure de mei-ciu-e. La dissolution très-concentrée fournit de.s cris- faux voliunineux de chlorhydrate double de méthylamine et de mercure.

C'H' Az, HCl, IlgCI. BROMHYDRATE DE METHYLAMINE.

Je l'ai obtenu en étudiant l'action du brome sur la méthy- lamine. C'est un sel très-soluble dans l'eau et dans l'alcool, et cristallisant en lames larges et brillantes de sa dissolution al- coolique. Les cristaux présentent un aspect gras et sont très-déli- quescents.

Ce sel m'a donné à l'analyse les résidtats suivants:

o^',4 1 ?• (le matière ont donné o^'. 2 1 o d'eau , et o^^ 1 65 d'acide carbonique.

Ces résultats donnent en centièmes :

Eipérietice. Théorie.

Carbone 10,89 *^' — ^2 — 10,87

Hydrogène ,5,65 H'— C — 5,i3

Azote . . ^ // Az — 1 i — 1 2,68

Brome // Br — 78,4 — 71,0a

iio.i 100,00

et s'accordent parfaitement avec la formule

C= H^ Al, HBr. lODHYDRATE DE METHYLAMINE.

Ce sont des lames incolores qui brunissent à l'air ; elles sont II. 100

794 AMMONIAQUES COMPOSÉES.

Tort déliquescentes et fort solubles dans i'eau et dans l'alcool;

leur composition se représente par la formule

C'H' Al, Hl.

J'ai obtenu ce sel comme produit secondaire, en laisanl réagir l'iode sur la méthylamine.

AZOTATE DE METHYLAMINE.

On prépare ce sel directement en satinant la niétliylamine aqueuse par l'acide azotique. Par l'évaporation de la dissolution on obtient de beaux prismes droits rhomboïdaux, fort allongés et ressemblant beaucoup aux ci-istaux que forme l'azotate d'ammo- niaque. Ils sont très-déliquescenls et fort solubles dans l'eau et dans l'alcool. Par la distillation ils se décomposent en fournissant des produits gazeux et des gouttelettes huileuses, insolubles dans l'eau.

L'analyse de ce sel m'a donné les résultats suivants :

1. o*',ii85 de matière ont fourni o'',i88 d'acide carbonique et o'',243 d'eau.

Ces nombres donnent en centièmes :

ËxpérieDces. Tliéorîe.

Carbone 12,22 C — 12 — '2,77

Hydrogène 6,ii H»— 6— ti,38

Azote ... ' Az' — 28 — 29,79

Oxygène » 0' — iS — 5i,o6

9i 100,00

et conduisent à la formule :

C'H' Az, AzHO'.

SULFATE DE METHYLAMINE.

Ce sel est extrêmement soluble dans l'eau et insolidjic dans falcool. Il ne cristallise pas.

Lorsqu'on évapore une solution de ce sel avec du cyanale de potasse et qu'on reprend le résidu sec par falcool, celui-ci extrait

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 795

une urée artificielle, qui forme une comlMnaison crislallisable avec l'acide nitrique et qui est à l'urée ordinaire ce que la nié- thylamine est à l'ammoniaque. C'est la méthylurée.

c ! c» H' ^ '^'' ^' = •"* •'' '^'' *^*'

Le mode de formation de cette substance, sur laquelle je re- viendrai dans un prochain mémoire, s'explique facilement par l'équation suivante :

KO, C- Aï , O -H C» H= Ai, SHO" = KO, S0> H- C= H^ Az, C Ai 0, HO

Sulfale CjanaCe

de métbylamine. de mcth^laminc.

Le cyanate de méthylamine éprouve sous l'influence d'une chaleur modérée une transformation analogue à celle que subit le cyanate d'ammoniaque, lorsque ce sel se transforme en urée.

J'ajouterai que j'ai déjà obtenu la méthylurée par la réaction de l'ammoniaque sm- l'éther méthylcyanique.

CARBONATE DE METHYLAMINE.

Ce sel peut être obtenu par la distillation d'un mélange de chlorhydrate de méthylamine fondu avec du carbonate de chaux. On obtient comme produit de cette distillation un liquide très- épais au milieu duquel se trouve empâtée ime matière concrète. La matière solide est du carbonate de méthylamine anhydre, le liquide épais est une dissolution extrêmement concentrée de car- bonate de méthylamine. Dans la distillation du mélange du chlor- hydrate de méthylamine avec du carbonate de chaux il se forme donc une certaine quantité de carbonate de méthylamine anhydre, tandis que l'eau qui se trouve mise en liberté liquéfie du car- bonate de méthylamine hydraté. J'ai essayé de préparer ce der- nier sel en chauffant à une douce chaleur le contenu du récipient. Le carbonate anhydre se dissout en partie, l'autre partie se vola- tilise; et si l'on refroidit fortement la partie liquéfiée, il s'en sépare des cristaux prismatiques assez durs de carbonate de mé-

796 AMMONIAQUES COMPOSÉES,

thylamine hydraté. Je n'ai cependant pas obtenu ce sel à l'état de pureté. Comme le montrera l'analyse suivante , il était mélangé avec du carbonate anhydre. J'ai plusieurs fois analysé les cristaux dont je viens d'indiquer la préparation, mais j'ai toujours obtenu plus de carbone et moins d'hydrogène que n'exige la formule

C'H> Az, ce, HO.

Voici quelques-uns des résultats que j'ai obtenus.

I. o^'.2i7 de matière ont donné o^^28o d'acide carbonique et i^'.îjo d'eau;

II. o^',497 de matière ont donné o^\bh() d'acide carbonique et o^',4o8 d'eau.

Ces chiffres donnent en centièmes:

Eipérience». Tlieone.

I. II. C'H'Ai, CO'. CMI'Az HO.CO'.

Carbone 3o,8 82,1 C^ — 18— 33, gfi C= — 18— 29,08

Hydrogène g.i 9,6 H'— 5— g.iS H'— 6— 9,67

Oxygène » 0'— 16 — 3o,i8 0'— 2i — 38,71

Aïole Il II Az — i4 — 26, i3 Az — 11 — 23,59

53 100,00 62 100,00

Ces résultats prouvent que j'ai soumis à l'analyse un mélange et non une combinaison définie. Si j'avais pu faire la préparation précédente sur une grande échelle , nul doute que je ne fusse arrivé à obtenir un composé bien défini.

Quoiqu'il en soit, le carbonate de méthylamine est un sel très- déliquescent, fortement alcalin et volatil, même à la tempéra- ture ordinaire. Quand on le chauffe, il émet une vapeur incolore fortement ammoniacale et inflammable.

ACTION DE LA METHYLA'iUNE SLR LE PROTOCHLORUItE DE PLATINE.

Lorsqu'on traite le protochlorure de platine délayé dans un peu d'eau par une solution concentrée de méthylamine, on ob- serve un dégagement de chaleur, et le protochlorure , brun- ohve, se transforme en une poudre d'un vert de chrome. Ce com-

AMMONIAQUES COMPOSEES. 797

posé, insoluJjle dans l'eau, correspond au sel vert de Magnus, comme le fait voir la détermination suivante :

o'',3G95 de matière ont donné par la calcination o''",2 2i de platine, soit 59,7.5 pour 0/0 de platine.

La formule

2 (PtCl, C'H-Az)

exige 69,72 de platine, ce qui s'accorde tout à fait avec le résultat de l'expérience.

Lorsqu'on chauffe ce composé vert avec de l'acide azotique, il se dégage des vapeurs rutilantes et il se précipite une poudre grise, probablement du platine. La liqueur filtrée, qui est jaune, laisse déposer par le refroidissement ces cristaux , qui constituent sans doute le composé analogue au sel de Gros. Je ne l'ai pas obtenu en assez grande quantité pour pouvoir le soumettre à j'analyse.

Rien n'est plus facile que d'obtenir avec la niélhylamine des composés analogues aux sels de Reiset.

Pour cela il suflit d'introduire dans un matras d'essayeur le sel 2 (Pt Cl, C^ H^ Az ) con-espondant au sel vert de Magnus, de le traiter par un excès de méthylamine, de fermer le matras à la lampe et de le chauffer pendant quelque temps au bain-marie. Le précipité se dissout peu à peu, et il ne reste k la lin de l'expé- rience qu'une petite quantité d'une poudre noire insoluble. Après avoir brisé la pointe du matras, on fait bouillir la liqueur pour recueillir fexcès de méthylamine, et on la filtre. La solution presque incolore qu'on obtient ainsi est évaporée en consistance sirupeuse, et finit par se prendre en une masse cristalline. Ces cristaux ont été séparés, par expression entre du papier, de feau mère colorée qui les imprégnait , et ont été purifiés par plusiem's cristallisations dans l'eau, etfinalemeut dans l'alcool, dans lequel ils se dissolvent moins facilement que dans feau.

La composition de ce sel s'exprime par la formule

C» H' Pt Az', HCl = j (,, ( H* j , J Hf.l.

C» H^ Az

H*

Pt

798 AMMONIAQUES COMPOSÉES,

comme le font voir les analyses suivantes :

I. o'',3i2 de matière ont donné o'',i 56 de plalinr.

II. o^',566 de matière ont donné o*',j5l5 d'acide carbonique et c",2Jj d'eau.

III. o^'.Ggiô de matière provenant d'une autre préparation, ont donné o^',3ir> d'acide carbonique eto^',327 d'eau.

Ces résultats donnent en centièmes :

				Théorie.
			C	H' Pt Az»,	HCI.
	Expérieuccs.
	I. II.	III.
Carbone	» 12,28	12,36	c» —	24 —	12,28
Hydrogène. . . .	5,00	5,22	H'« —	9 —	5,09
Platine	5o,00 :i	II	Pt —	98,6 —	00,28
Chlore	" 1'	II II	Cl — Aï' —	35,5 — 23 —	18,10
.Azote	Il f!	i4,25
	106,1	100,00

Ce sel, cliaullé à 160°, a laissé dégager du gaz niéthyliaque. Le résidu s'est redissous entièrement dans Teau chaude, sauf un léger résidu de platine provenant sans doute d'une décompo- sition partielle. La solution aqueuse a laissé déposer, par le refroi- dissement, de petits cristaux brillants moins solubles dans feau que ceux du sel précédent. La base platinée qu'ils renferment dif- fère de la base qui entre dans la composition dont je viens de communiquer fanalyse. Quant à présent, mes expériences ne sont ni assez nombreuses ni assez concluantes pour me permettre d'in- diquer avec exactitude la composition de cette seconde base pla- tinée.

OXALATE DE MÉTHYLAMINE.

Lorsqu'on sature l'acide oxalique par la méthylaniiue on ob- tient une dissolution qui peut être évaporée en consistance siru- peuse et qui ne cristallise que très-difficilement.

Ce sel renferme

C'H'Ar, c>no',

comme le prouve la détermination suivante ,

o'',384 de matière précipitée par le chlorure de calcium ont donné o'',3S46 de sulfate de cbaux.

AMMONIAQUES COMPOSEES. 709

correspondant à

o«',2 2 89 de C HO".

D'après cette détermination , i oo d'oxalale de métliylainine renfermeraient 69, 6 p. 0/0 d'acide oxalique. La formule précé- dente exige 69, 2 p. 0/0.

Par la distillation , l'oxalate de niéthylamine se transforme en eau et en mélhyloxamide. Cette transformation est même beau- coup plus nette et plus complète q-ie celle que subit le sel ammo- niacal correspondant. La raison en est que la méthyloxamide se volatilise beaucoup plus facilement que l'oxamide, et vient se condenser dans le col de la cornue sous forme (faiguilles longues et fines qui s'entrecroisent dans tous les sens.

MÉTHYLOXAMIDE.

On prépare cette substance très-facilement en laisant réagir une dissolution de mélhylamine sur fétber oxalique. La réaction s'accomplit immédiatement avec dégagement de chalem-, et donne lieu ;'i la formation d'un magma blanc, formé d'aiguilles fines cjul se dissolvent facilement dans feau cbaude.

Par le refroidissement de cette dissolution, la méthyloxamide cristallise, sous forme de longues aiguilles entrelacées les unes dans les autres. Elle est moins soluble dans l'alcool que dans l'eau. Les alcalis dédoublent cette substance avec facilité, en détraseant de l'ammoniaque et en s'emparant de l'acide oxalique régénéré. L'acide phospborique anhydre la charbonne.

La composition de la méthyloxamide se représente par la for- mule suivante ,

O H' Aï 0« = C 0^ cî HM '^''

(jui se déduit des analyses suivantes :

o'',322 de matière cristallisée dans l'alcool ont donné o''./iii-]b d'acide caibonique, et o^^2o3 d'eau.

	Théorie.
c»	— 42 —	41,37
H'	— 4 —	6,89
Ai	— i4 —	24, i3
0'	— i6 —	27,61

800 AMMONIAQUES COMPOSEES.

Eipcriencc.

Carbone. ..... 4 1,2. S

Hydrogène 6,99

Azote //

Oxygène 11

58 100,00

OXALATE ACIDE DE MÉTIIYLAMINE.

11 est facile de préparer ce sel en ajoutant à l'oxalale neutre de niéthylamine une quantité d'acide oxalique égale à celle qu'd contient déjà. Le sel acide cristallise plus facilement ([ue le sel neutre; il se dépose de sa dissolution alcoolique sous forme de petites lamelles.

ACIDE MÉTHYLOXAMIQUE.

Lorsqu'on chauffe l'oxalate acide de méthylamine à une tem- pérature de 1 Go" environ, il se décompose. Deux équivalents d'eau sont éliminés, et il se forme de l'acide mélhyloxamique, corres- pondant à l'acide oxamique, dont le mode de formation est com- plètement analogue. Cet acide méthyloxamique reste en partie dans le résidu, tandis qu'une autre portion se volatilise et re- couvre quelquefois le col de la cornue sous la forme d'un sublimé cristallin. On peut .s'en assurer en interrompant l'opération à ce moment-là et en traitant le sublimé cristallin et fortement acide par un sel de chaux. Ce sel ne sera pas précipité.

L'acide méthyloxamique ne se forme cependant qu'en petite quantité dans cette opération; car, en même temps qu'une partie (lu bioxalate de méthylamine se transforme en acide méthyloxa- mique, une autre partie de ce sel, et la plus considérable, perd continuellement de l'acide oxalique, et tend à se transformer en oxalate neutre. L'acide oxalique, qui devient libre, se translorme pendant tout le cours de l'opération en oxyde de carbone, acide carbonique et eau. Quant à l'oxalate neutre qui se forme , il se dédouble en eau et en mélhyloxamide (jui ne farde pas à cris-

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 801

talliser dans le col de la cornue. L'apparition de ce produit est donc un indice de lu transformation d'une partie de l'oxalate acide en oxalate neutre. On peut alors interrompre l'opération et ajouter au résidu un peu d'acide oxalique libre pour remplacer celui qui s'est décomposé en produits gazeux.

Quand on juge que l'opération est terminée, il faut chercher l'a- cide méthyloxamique dansleproduit distillé et dans le résidu. On le dissout dans l'eau chaude, on sature jjar la craie et on filtre. Par le refroidissement de la liqueur concentrée, on obtient un mélange de cristaux de méthyloxamate de chaux et de mélhyloxa- mide, qu'il est facile de distinguer et de séparer; car il suITit de les chauffer pour que la méthyloxamide se volatilise et que le sel de chaux, fixe et stable, reste sans se décomposer. On le purifie en le redissolvant dans l'eau chaude, d'où il se dépose par le refroi- dissement sous la forme de petits cristaux parfaitement nets.

La composition du méthyloxamate de chaux se représente par la formule :

Ca O, (> H" ^^ 0= ou]

l'oxamate de chaux étant

CaO.C» 1 p,'^j j A. O^

Ca 0, C» I H j Az 0'

I. o'',4ii de matUre cbauÛ'ée d'abord à 120°, puis à 160°, ont perdu o'',o7i d'eau, soit 17,2 0/0; et o'',34o du set sec ont douné o^', 190 de sulfate de cliaux.

II. o'',2i4 du sel sec brûlés avec du chroniatc de plomb ont donné o^',23o d'acide car- bonique; l'eau a été perdue.

Ces ré.sultats donnent en centièmes: ■ '*'

Eipériecces. Théorie.

Carbone 29,26 C — 36 — 29,60

Hydrogène „ H* — 4 — .5,27 *''

Azote Il Az — i4 — 11,47

■. I • Oxygène « 0' — 4o — 32,Si

Chaux 23,00 CaO — 28 — 22,95 ;

1 1,

122 100,00 II

101

802 AMMONIAQUES COMPOSÉES.

PRÉPARATION ET PROPRlÉTliS DE L'ÉTIIVLAMINE.

J'ai obtenu cette base en décomposant le chlorbydrate d'élhy- laniine par la chaux ; l'appareil esl disposé exactement comme je l'ai indique en décrivant la préparation de la mélhylamine; seule- ment, comme l'éthylamine se condense facilement et est liquide à la température ordinaire, on fait arriver le tube de dégagement dans un matras d'essayeur entouré de glace ou, mieux encore, d'un mélange réfrigérant.

L'éthylamine, mise en liberté par une chaleur modérée, dis- tille et va se condenser dans le récipient.

A l'étal de pureté, c'est un liquide léger, mobile et parfaite- ment limpide, il bout à i8°,7; versé sur la main, il se volatilise in.stantanément eu produisant la sensation d'un froid très-Yif; il ne se sohdifie pas dans un mélange d'acide carbonique solide et d'éther. A la température de 8° j'ai trouvé sa densité = 0,696/1. La densité de vapeur de l'éthylamine, qu'il était trop difficile de déterminer rigoureusement à l'aide des procédés ordinairement en usage dans les laboratoires de chimie, a été prise par M. Izarn à l'aide d'une méthode nouvelle. Je ne puis mieux faire que de com- muniquer ici la note que cet habile physicien a bien voulu me remettre à cet égard.

« La densité de vapeur de féthylaminc et de la méthylamine a été p"ise dans le laboratoire de M. Regnault avec un appareil qui n'a pas encore été décrit, mais dont l'eudiomètre de M. Regnault [Annales de physique et de chimie , S'' série, t. XXVI, pi. IV, fig. 3,) peut donner une idée suffisante; le laboratoire et la cuve mobile sont supprimés; le mesureur est remplacé par un tube d'une capa- cité beaucoup plus grande , 4oo ou 5oo centimètres cubes, et le manchon qui les enveloppe est une grande caisse en tôle zinguée, qui permet d'obtenir des températures élevées et constantes; elle porte d'ailleurs une face plane, fermée par une glace, à travers laquelle on peut voiries tubes à l'inlérieur; le mesureur est ter-

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 803

miné, comme dans reiidiomèlre, par un tidie capillaire muni d'un robinet d'acier.

■' Quand ce tube a été parfaitement desséché et rempli de mer- cure, on engage dans le robinet la pointe de l'ampoule, où la substance a élé liquéfiée par le froid, et on fy fi.-ce par un caout- chouc; la pointe est cassée par un mouvement de porte à faux, et en faisant couler le mercure de manière à mettre le liquide sous une pression aussi faible que ion veut, on le fait distiller et passer dans le mesureur à l'état de vapeur; là, on l'isole complè- tement en introduisant un peu de mercure dans le tube capillaire par un artifice facile à imaginer. Le poids de l'ampoule pleine et vide donne la quantité de substance sur laquelle on opère; d'ail- leurs ce poids peut être obtenu par lui autre moyen indiqué plus loin.

« Le mesureur porte des (rails de repère qui permettent de le jauger dans toutes ses parties; on peut ainsi étudier la vapeur en faisant varier toutes les circonstances de volume, température et pression, déterminer ses lois de dilatation et de compressibililé.

« Lorsque le corps peut s'absorber complètement par un réactif convenable , on adajHe au robinet d'acier un tube contenant ce réactif et l'on dose la substance par absorption. C'est ainsi que la méthylamlne et l'éthylamine ont été absorbés par f acide sulfurique. Ce procédé permet de prendre la densité de gaz absorbables, que l'on ne peut obtenir qu'en petite quantité, car il est facile de les faire passer à fétat gazeux dans le mesureur.

«On peut aussi, à chaque température, augmenter assez la pression pour liquéfier la vapeur et déterminer ainsi sa force élastique à saturation.

« Voici les résultats obtenus avec la méthylamine et l'éthyla- mine :.'..'■'.■ . i'::>'.\ i .. .; -v .■ '?

SOâ

AMMONIAQUES COMPOSEES.

1" TABLEAU.

MÉTHYLAMIiNE, POIDS DE LA SUBSTANCE, 0'',402.

DENSITÉ THÉORIQUE, 1,0731 POt:R 4 VOLUMES.

VOl.l'MK.	TEMrÉli.VTCRE.	PRESSION.	DENSITE.
290«,2 230,4	7°,40 7,40	763,56 952,73	1,0951 1,1055
350,0 290,2 230.4	26,91 26,86 26,78	683,76 822,09 1029,20	1,0840 1,0873 ] ,0935
350,0 290,2	36,32 36,30	706,19 849,48	1,0823 1,0849
350,0 290,2	43,41 43,41	723,77 870,32	1,0800 1,0832
ÉTHYLAMFNE, POIDS DE LA SUBSTANCE, Os',627. DENSITÉ THÉORIQUE, 1.5568 POUR 4 VOLUMES.
350,0 290,2	27,36 27,36	729,91 875,91	1,5807 1,5940
350,0 290,2 230,4	35,93 35,95 35,84	753,30 904,19 1128,00	1,5803 1,5880 1,6027
350,0 290,2 230,4	43,36 43,39 43,97	773,04 928,14 1161,10	1,5707 1,5840 1,5977
350,0 290,2 2,304	48,75 48,98 49,08	787,13 946,02 1182,20	1,5747 1,5813 1,5943
3.50,0 290,2 230,4	55,23 55,28 55,13	803,80 966,33 1 200,25	1,5728 1,5782 1,5917

AMMONIAQUES COMPOSEES.

2» TABLEAU. MÉTHYLAMINE, POIDS DE LA SUBSTANCE 0»',402.

805

VOLCME.	TF.MPÉr.ATt P.F,.	PRESSION-	DENSITÉ.
350"0	26,91 36,32 43,41	683,76 700,19 723,77	1 ,0840 1,0823 1,0800
290,2 // //	7,40 26,86 36,30 43,41	763,56 822,09 849,48 870,32	1,0951 1,0873 1,0840 1 ,0832
230,4	7,49 26,70	952,73 1029,20	1,1055 1,0935
ÉTHÏLAMINE, POIDS DE LA SUBSTANCE Os',627.
350,0 // II II II	27,36 35,93 43,36 48,75 55,23	729,91 753,30 773,04 787,13 803,86	1,5867 1,5803 1,5767 1,5747 1,5728
290,2 // // //	27,36 35,95 43,39 48,98 55.28	875,91 904,19 928,14 946,02 966,33	1,5940 1,5880 1,5840 1,5813 1,5782
230,4 // // //	35,84 43,97 49,08 55,13	1128,00 1161,10 1182,20 1206,25	1,6027 1,5977 1,5943 1,5917

806 AMMONIAQUES COMPOSÉES.

« Ces deux tal)lcaux renferment les mêmes nombres, mais disposés d'une manière différente. Dans le premier, les expé- riences sont inscrites dans Tordre où elles ont été faites. La tem- pérature restant constante, on observait la vapeur sous des volumes de plus en plus petits, et sous des pressions croissantes. On voit que la densité suit une marche régulière et augmente avec la pression.

« Dans le deuxième tableau on a réuni les déterminations laites au même volume et sous des pressions peu différentes, mais à des températures variées. On y retrouve ce fait bien connu de la diminution de la densité, à mesure qu'on l'observe à une tempé- rature plus élevée. j

• Tous ces nombres sont plus grands que la densité théorique; mais ils convergent évidemment vers elle, quand on opère dans des conditions de plus en plus favorables. Pour la mélhylamine, on en a approché très-près, et il n'est pas douteux qu'on l'eût atteinte, si on avait pu élever davantage la température, ou dimi- nuer la pression , car on voit que , même à des températures assez basses, une raréfaction convenable paraît amener les vapeurs, comme les gaz permanents, vers un point où la loi de Mariette serait vérifiée.

« Il est même remarquable que l'éthylaminc , qui bout entre 18° et 19° sous la pression de 760"" présente à 27" une densité si faible. Quelques essais sur la force éla.stique de la vapeur de ce corps placeraient son point d'ébullition à 28° sous la pression de 87G"""; c'est donc à 4° seulement au-dessous de ce point qu'on a trouvé la densité 1,6940, qui ne diffère que de 0,087 ^^^^ *^^"" site théorique. "

L'éthylanune possède une odeur ammoniacale extrêmement pénétrante; sa causticité est comparable à celle de la potasse. Une gouttelette d'une dissolution concentrée d'éthylamine dépo- sée sur la lan<rue et laissée un instant seulement détermine une douleur cuisante et une vive inflammation.

Elle bleuit avec intensité le papier de tournesol rouge et neu- tralise les acides aussi complètement que l'ammoniaque. Au con-

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 807

tact du gaz chlorhydrique, elle répand des vapeurs blanches fort épaisses. Chaque goultc d'acide qu'on y verse fait entendre un sifflement au moment où elle se mêle avec l'alcaloïde liquide. La baryte caustique et le potassium peuvent y .séjourner à la température ordinaire, sans éprouver d'altération.

A l'approche d'un corps en combustion, l'éthylamine prend feu et brûle avec une llamme jaunâtre.

Elle se mêle à l'eau en toutes proportions en s'échauffant beau- coup et en donnant naissance à une dissolution qui se distingue par une certaine viscosité de la dissolution d'ammoniaque ordi- naire. Une ébidlilion prolongée chasse de cette dissolution toute l'éthylamine qu'elle renferme.

La solution d'éthylamine précq:)ite les sels métalliques comme le fait la solution de méthylamine. Il n'y a presque aucune diffé- rence à signaler à cet égard entre les deux alcaloïdes. J'ai remar- qué cependant que l'hydrate d'oxyde de cuivre se dissout moins facilement dans l'éthylamine que dans la méthylamine.

Le chlorure de platine n'est pas précipité immédiatement par l'éthylamine moyennement concentrée.

Un fait digne de remarque, c'est la solubilité de l'alumine dans l'éthylamine. Lorsqu'on précipite une solution d'alun par une solution d'éthylamine, on obtient un précipité floconneux qui disparaît dans un excès de réactif exactement comme si on avait ajouté de la potasse. Si l'éthylamine pouvait être fabriquée en grand, ce qui est loin d'être impossible, elle offrirait aux chimistes un réactif sûr et commode dans une foule de cas. Elle servirait, en particulier, avec plus d'avantage que la potasse, à la sépara- tion de falumine et de l'oxyde de fer, qu'il est si pénible d'effec- tuer complètement à l'aide du dernier réactif.

L'éthylamine déplace l'ammoniaque de ses combinaisons salines. Lorsqu'on ajoute un grand excès d'éthylamine à du sel ammo- niac et qu'on évapore à siccité, il ne reste que du chlorhydrate d'éthylamine. Lorsqu'on sature à moitié par l'acide sulfurique un mélange d'un excès d'éthylamine avec de l'ammoniaque, le résidu

808 AMMONIAQUES COMPOSÉES,

renferme du sulfate d'éthylamine accompagné de quelques traces sevilement de sulfate d'ammoniaque. On peut donc appliquer à la séparation de l'éthylamine et de l'ammoniaque le procédé de saturation fractionnée que M. Liebig a mis en usage pour la sé- paration des acides gras. Toutefois, d'après ce qui précède, ce procédé n'a pas une rigueur absolue; mais il permet de se procu- rer au moins des résidus dans lesquels il ne reste que des traces d'ammoniaque. On trouvera plus loin la description d'un procédé qui permet de séparer l'ammoniaque, la méthylamine et l'éthy- lamine (voyez sulfate d'éthylamine).

La composition de l'éthylamine anhydre se représente par la formule

C H' Aï f[ui se déduit des analyses suivantes:

I. o8',266 de matière ont fourni o'',d33 d'acide carbonique, et oS',379 d'eau. Le liquide était renfermé dans une ampoule bouchée avec une quantité de cire pesant o^',oo3 et ayant par conséquent fourni par ia combustion ii^'.oio d'acide carbonique, et o^',oo5 d'eau qu'il faut retrancher des chiffres précédents.

H. o«',239 de matière ont fourni 6i,6 CC d'azole à la température de 1 3° et à la pression de o°',755.

Ces nombres donnent en centièmes :

Théorie.

C» — 24 — 53,33 H' — 7 — i5,53 Az — li — 3i,i2

	ExpeneDce.
Carbone	. . 53,61
Hydrogène. . . .	i5,6o »
Azote	// 3 1,45

1 00,00

Étudions maintenant quelques réactions dans lesquelles l'éthy- lamine se décompose.

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 800

ACTION DE LA CHALEUR SUR L'ÉTIIYLAMINE.

Quelques grammes d'élhylamine pure ont été vaporisés lente- ment et la vapeur a été dirigée à travers un tube de porcelaine étroit renfermant cpielques fragments de porcelaine. Dès que l'air a été chassé de l'appareil, on a recueilli le gaz, après l'avoir dirigé à travers un tube rempli d'eau. Celte eau tenait en suspension de l'oxyde de mercure, finement broyé et destiné à retenir l'acide prussique qui se forme en abondance pendant l'opération. Le gaz lavé a été recueilli dans des flacons pleins de mercure. Une analyse eudiométrique a montré qu'il était formé essentiellement par de l'hydrogène mélangé avec une quantité relativement petite d'un gaz carburé , et qu'il ne renfermait que des traces d'azote.

Après l'opération, l'eau de lavage était devenue fortement am- moniacale. Soumise à la distillation, elle a laissé dégager une grande quantité d'ammoniaque ordinaire. Le résidu de l'ébuUition, débarrassé par la fîltraiion de la poudre grise qu'il tenait en sus- pension, a laissé déposer par l'évaporation une quantité notable de cyanure de mercure.

ACTION DU CHLORE SUR L'ÉTHYLAMINE.

Le chlore réagit immédiatement sur la solution d'élhylamine. La réaction se fait avec production de chaleur et elle est accom- pagnée d'un dégagement insignifiant de gaz azote. Il se forme de l'éthylaminc bichlorée et du chlorhydrate d'éthylamine, comme le fait voir l'équation suivante :

3 C» H' Az -t- 4 Cl = 2 Cl H , C H' Az -h C' j ^^, ! Az.

Pour préparer l'éthylamine bichlorée j'ai fait arriver un coiuant de chlore lavé dans une solution d'éthylamine assez étendue et renfermée dans un tube large de trois centimètres, auquel se trou- vait soudé, à la partie inférieure, un tube dun centimètre seule-

810 AMMONIAQUES COMPOSEES,

ment de diamètre. A mesure que le chlore arrive dans la solution il est absorbé, et, si l'on n'avait soin de refroidir la liqueur en plon- geant le tube dans la glace, le dégagement de chaleur que produit la réaction pourrait donner lieu à la décomposition partielle du produit. L'éthylamine bichlorée qui se forme avec la plus grande facilité tombe en grosses gouttes au fond de la solution, et vient se rassembler dans le tube étroit dans lequel le produit déjà formé se trouve soustrait à l'action d'un excès de chlore qui le décompose. La réaction est terminée lorsque le chlore n'est plus absorbé. On trouve alors dans le tube inférieur un liquide jaune, limpide, souvent rempli de petits cristaux provenant sans doute de l'action d'un excès de chlore. Pour le purifier on l'agite avec un peu d'eau pure et on le rectifie sur le chlorure de calcium.

A l'état de pureté c'est un liquide très-fluide, d'un jaune clair; son odeur est pénétrante et provorfue la toux et le larmoiement. Il bout à 91°, et distille facilement en se condensant en un liquide limpide, qui, consei-vé pendant quelques jours, laisse déposer souvent de petites paillettes incolores. Lorsqu'on surchaufl'e sa vapeur dans un tube, elle détonne, sans cependant briser le vase.

Ln excès de chlore solidifie l'éthylamine bichlorée en la trans- formant en petites paillettes.

L'ammoniaque liquide la dissout et la décompose du jour an lendemain.

La potasse caustique la décompose lentement; il se forme du chlorure de potassium, de l'acétate de potasse, et de l'ammo- niaque. Il se dégage, en même temps, une petite quantité d'un gaz chloré, qui n'est pas de l'éther chlorhydrique, et il se forme quelques gouttelettes d'un liquide huileux, d'une odeur fort désa- gréable, rappelant, jusqu'à un certain point, l'odeur alliacée que répand l'éther cyanhydrique impur. Ces deux derniers produits sont sans doute le résultat d'une décomposition secondaire. La réaction principale s'exprime d'une manière fort nette par la lor- mule suivante :

C H= Cl' Az -4- 3 KO -(- HO == C' H' 0\ KO -t- Az H' -t- 2 Cl K.

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 811

La production de l'acide acétique dans cette ciiTonstance , la transformation des alcaloïdes dans les acides dérivés comme eux des alcools correspondants me paraissent un l'ail digne de re- marque. Je l'ai d'ailleurs vérifié par l'analyse. Après avoir sursaturé et distillé avec de l'acide sulfurique le résidu de la réaction, j'ai traité le liquide distillé renfermant de l'acide acétique et de l'a- cide chlorhydrique par un excès d'hydrate d'oxyde de ploml). La liqueur filtrée et ne renfermant plus que de l'acétate de plomb a été décomposée par l'acide sulfurique, et distillée de nouveau. Le produit de la distillation a été soumis à l'ébullition avec de l'oxyde d'argent, et filtré. Parle refroidissement, il a laissé dépo- ser en abondance des lamelles d'acétate d'argent \

oS', 472 de cet acétate d'argent ont laissé par la calcination oô', 3o3 d'argent métallique, soit, 6/i, 20 p. 0/0 : la théorie exige 64 , 66 p. 0/0. Je dois ajouter ipie pendant la saturation de l'acide acétique par l'oxyde d'argent une portion de ce dernier a été réduit. Il se pourrait donc qu'indépendamment de f acide acétique il se fût formé dans cette réaction une petite quantité d'acide formique.

' Si ies espèces clilorées des autres aicaloides azotés avaient une constitution analogue à celle de l'étliylaniino bichlorée, la réaction de la potasse sur ces coni|)osés permettrait de préparer artiiiciellcmcat une série d'acides aujourd'hui inconnus. C'est ainsi que l'aniline bichlorée pourrait se décomposer en chlorure de potassium, animouiai|ue, cl en un acide Çiî JJ4 Qit^ homologue avec l'acide benzoïque :

C" H' Cl* Az -H K= 0' H- HO = KO, C" H^O'-l- Az H^ -1- 3 KCI.

J'ajouterai, cependant, qu'il est probable que la constitution de l'aniline bichlorée n'est pa.»- la même que celle de l'étliylamine bichlorée. L'aniline bichlorée, d'adleurs dilticileà obtenir, est encore une base; l'éthylamine bichlorée est parfaitement neutre. La constitution de ces deux substances est probablement exprimée par les formules suivantes :

C'H'CI^ Az= I Cl Az

Lthylamioe ^ '

bichlorée.

l ^ i

C'> H= CI» Az H Az

^-T^i-iy^ C'MffClM

Aniline bichlorcc. > > ' '

(Voyez Hofmann. Philosopliical Transactions, part I, for i85o, p. 1 1 1.)

812 AMMONIAQUES COMPOSÉES.

L'éthylaniine bichlorée a donné à l'analvse les résultais sui- vants :

I. o^',344 de matière ont doané o,2665 d'acide carbonique, cl o,i4o d"eau.

II. o^',28i de matière ont donné 0,7 10 de chlorure d'argent.

m. o'',28i de matière provenant dune autre préparation ont donné 0,706 de chlorure d'argent.

Ces résultats donnent en centièmes :

Eipcrienccs. Théorie.

I. II. III.

Carbone 21,12 « » C — 2! — 2i,o5

Hydrogène 4,5 1 » » H' — 5 — 4,38

Chlore // 62,07 62,50 Cl^ — 71 — 62,28

Azote H n 11 Kl — 1 4 — 1 2,29

1 14 100,00

D'après ces analyses, la composition de l'éthylamine bichlorée est représentée par la formule :

C IV Cl' .Az.

Dans son travail intéressant sur les espèces chlorées de l'aniline, M. Hofmann a prouvé que dans ces substances le caractère ba- sique de l'aniline allait en diminuant à mesure que le nombre des équivalents de chlore augmente dans la combinaison. L'a- niline bichlorée et l'aniline trichlorée sont encore des bases, quoique leurs caractères basiques soient moins prononcés que ceux de l'aniline. Dans l'éthylamine bichlorée, au contraire, les propriétés basiques si énergiques de l'éthylamine sont complète- ment effacées par l'introduction dans la molécule de deux équiva- lents de chlore. On peut donc supposer que dans l'éthylamine bichlorée le chlore s'est substitué aux deux molccides d'hydro- gène basique de l'ammoniaque, tandis que la molécule d'éthyla- mine qui remplace la troisième molécule d'hydrogène de l'am- moniaque est demeurée intacte. - .

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 813

ACTIOxN DU BROME SUB L'ÉTHYLAMINE.

Lorsqu'on traite une solution concentrée d'éthylamine par du brome, on observe une réaction fort vive et qui donne lieu à un dégagement considérable de clialeiu". Pour modérer la réaction, il est bon d'ajouter le brome petit à petit et de refroidir à la glace la solution d'étbylamine. Cbarjuc goutte de brome , en tombant dans le liquide, détermine à la surface la formation de nuages blancs très-épais ; après quelques instants de contact, la goutte de brome qui est tombée au fond se décolore , diminue peu à peu et finit par se dissoudre dans le liquide. 11 se forme, sans aucun doute, un produit de substitution analogue au composé chloré , mais ce composé se dissout dan.s la solution concentrée de bromhydrate d'éthylamine, qui se forme en même temps. Quand la réaction est terminée, ce qu'on reconnaît à ce que le brome ne se déco- lore plus dans le liquide devenu neutre, on trouve au fond de la solution de bromhydrate d'éthylamine une petite quantité d'un liquide huileux coloré en jaune orangé foncé, qui est proba- blement félhylamine bibroniée. La plus grande partie de cette substance demeure dans le liquide acjueux; on peut la retirer en agitant celui-ci avec de l'éther et en laissant évaporer dans une soucoiqje la solution éthérée. On obtient ainsi un liquide coloré en rouge orangé et qui, agité avec une solution faible de potasse caustique, perd un petit excès de brome, qui lui donne cette colo- ration. 11 est plus dense que l'eau; son odeur est picpiante et ana- logue à celle du composé chloré. Je n'en ai pas fait l'analyse.

ACTION DE L'IODE SUB L'ETHYLAMINE,

L'iode réagit immédiatement sur une solution d'cthylaniinc en donnant lieu à un dégagement de chaleur et en se transformant en un liquide lort épais, opaque et coloré en bleu noir. En même temps il se forme de l'iodhydrate d'éthylamine. La production de ce sel, ainsi que les analyses suivantes, prouve cjue l'iode a réelle-

814 AMMONIAQUES COMPOSÉES,

ment décomposé l'élliylamine, en se subslituanl à de l'hydrogène. Ce cas de substitution, d'ailleurs très-rare, donne lieu ;i la formation dun corps iode dont les propriétés physiques et chimiques s'éloi- gnent considérablement des propriétés si nettes qui appartiennent aux corps chlorés obtenus par substitution. L'éthylamine biiodée est un corps très-instable; quand on le distille, il laisse dégager de l'iode, et si l'on élève la température, il passe en même temps nn liquide brun foncé, et il reste un résidu de charbon. L'al- cool et l'éther le dissolvent. La potasse caustique ne le décom- pose pas instantanément, ce qui prouve bien que l'iode est entre par substitution dans la combinaison. Cependant du jour au len- demain la décomposition est complète. Il se forme de l'iodure de potassium, un peu d'iodale de potasse, et une quantité assez notable d'un corps jaune cristallin peu soluble dans l'eau, soluble dans l'alcool, mais ne cristallisant pas de cette dissolution. Cette substance iodée, dont j'ai fait beaucoup d'analyses, ne m'a pas présenté une composition bien définie. Je suppose que c'est un mélange de' plusieurs matières et je ne pense pas qu'elle renferme le composé homologue de l'iodoforme

C> (H' F).

Voici d'ailleurs les résultats que l'éthylamine biiodée a donnés à l'analyse :

I. (j^',523 de matière ont donné o*',i5() d'acide carbonique, et o'^',uq6 d'eau. U. o^'.Yiig de matière provenant d'une antre préparation ont donné o^^2I7 d'acide car- bonique, elo*', i34 d'eau.

III. o°',g365 de matière ont donné o^^286 d'acide carbonique, et o'^'.iSs d'eau.

IV. 0^', 599 de matière décomposée par la cbâu.\ au rouge ont donné o^'.gôi d'iodure d'ar-

gent.

Ces résultats donnent en centièmes :

I. II. III. IV.

Carbone 8,28 7,90 8,33 « C — 34— 8,i3

Hydrogène... 2,o3 1,98 1,80 « H- — 5 — 1,69

Iode ,. » 86,38 P — aSs — 85,4j

.^zote a n II II Az — i4 — 4,76

agS 100,00

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 815

Sans doute ces analyses auraient été plus correctes si j'avais eu le moyen de purifier l'éthylamine biiodée, mais je pense qu'elle.» suffisent pour justifier la formule

C' n-P A?.

CHLORHYDRATE D'ETHYLAMINE.

Pour obtenir ce sel on peut décomposer l'éther cyanurique dans un appareil disposé comme celui qui sert à la préparation du chlorhydrate de méthylamine (voir page 790). Il est plus com- mode cependant de décomposer par la potasse l'éther cyanique lui-même. La réaction s'accomplit immédiatement à la tempéra- ture ordinaire en donnant lieu à un dégagement notable de cha- leur. H convient tle se servir pour cette expérience d'un flacon à l'émeri , dont on fixe solidement le bouchon et que l'on a soin de refroidir. On accélère la décomposition en l'agitant une ou deux fois; au bout de cinq minutes l'éther cyanique a disparu, et on ne trouve plus dans la liqueur alcaline que du carbonate de po- tasse et de l'éthylamine. Pour la séparer, on fait bouillir le liquide dans un ballon surmonté d'un tube à deux angles droits, et l'on dirige les vapeurs d'élbylamine dans un flacon renfermant un peu d'eau et refroidi. Après avoir saturé par l'acide chlorhydrique, on évapore à siccité et l'on dissout le résidu dans l'alcool concentré et bouillant. Par le refroidissement de la solution alcoolique, le chlorhydrate d'éthylamine se dépose sous la forme de larges feuilles.

Les cristaux de chlorliydrale d'éthylamine, complètement dé- barrassés d'humidité dans le vide sec, commencent à fondre à 76" et sont complètement fondus à 80°. Par le refroidissement, le sel fondu se prend, dans le tube dans lequel on a fait l'expérience, en une masse cristalline demi-transparente et fendillée.

Lorsqu'on chauffe le chlorhydrate d'éthylamine à une tempé- ratin-e plus élevée, il émet des vapeurs et entre en ébullition de 3i5° à 320°. Par le refroidissement, il se prend, après avoir été

816 AMMONIAQUES COMPOSEES,

soumis à l'action de cette température élevée, eu une masse d'un blanc laiteux qui n'a plus rien de cristallin. Cliose remarquable, le sel ainsi modifié ne fond qu'à une température Irès-élevée. Le tube très-fin et fermé par les deux bouts qui contenait les cristaux fondus à 80° a été plongé pendant quelques instants dans un bain d'huile bouillante. Par le refroidissement le sel fondu s'est pris en une masse d'un blanc laiteux qui a été chauffée de nouveau dans un bain d'huile. A 260° la fusion du sel modifié n'était complète que sur quelques points.

Le chlorhydrate d'éthylamine est un sel très-déliquescent ; sa dissolution aqueuse le laisse déposer sous forme de beaux prismes striés. Traitée par un amalgame de potassium, elle dé- gage de fhydrogène et il se dissout de féthylamine ; sa compo- sition est représentée par la formule

C»H'Az,H Cl, qui se déduit des analyses suivantes :

I. o^'.Sg'i de ce sel ont donné o^',353 d'eau, et o^'.iiS d'acide carbonique.

II. o^%3i 1 de matière ont donné o^',548 de chlorure d'argent.

lïl. 0^^,3595 tic matière ont donné o^',4oo d'acide carbonique, et o^^3325 d'eau.

Ces nombres donnent en centièmes :

Expériences. Théorie.

I. II.

Carbone 28,93 29,62 C' — 24 — 29,44

Hydrogène 9,94 9,99 H** — 8 — 9,81

Chlore 43,58 « Cl — 35,5 — 43,55

Azote Il II Az — i4 — 17,20

81,5 100,00 CHLORHYDRATE D'ÉTHYLAMINE ET DE PLATINE.

On prépare ce sel double en mêlant des solutions concentrées de chlorure de platine et de chlorhydrate d'éthylamine et en y ajoutant-de l'alcool. Le précipité jaune que l'on obtient ainsi est

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 817

exprimé et redissous dans l'eau houillanle. Par le refroidissement le chlorhydrate d'éthylamine et de platine se sépare en belles tables d'un jaune orangé foncé.

11 a donné à l'analyse les résultats suivants :

I. o^',382 ont, donné 0.1 49 de platine.

II. o^',6585 ont donné o^',i97 d'eau, et o^',2 29 d'acide carbonique.

III. o^'',3oo5 décomposés au rouge par la chaux ont donné o^',5io de clilorure d'argeul.

IV. o^\498 ont donné o^', 195 de platine.

V. o^^459 ont donné o^', 1795 de platine.

VI. o^',6o6 ont donné i^,o4 5 de chlorure d'argent.

VII. o'',8595 ont donné i2,6 , CC d'azote , i la température de i8°, et à la pression de

o"',753.

Ces nombres donnent en centièmes. ■

I. II. III.

Carbone 9.48 " /'

Hydrogène 3,3 1 // /(

Chlore 42,65 /' //

Platine 39,00 39,i5 39,10

Azote 5,61 II I!

CHLORHYDRATE DOIBLE D'ETHYLAMI.NE ET DE MERCURE.

On l'obtient en mélangeant des équivalents égaux de bichlorure demercure et de chlorhydrate d'éthylamine; il cristallise plus facile- ment que le sel de métliylamine correspondant, mais il ne forme pas de cristaux aussi vohunineux ; il se dépose en petites pail- lettes blanches de sa dissolution alcoolique.

Ce sel m'a donné à l'analyse les résultats suivants :

I. o'',7835 de matière ont donné o^',3i65 d'acide carbonique, et o'',274 d'eau.

II. 0^',499 de matière ont donné 0^,660 de chlorure d'argent.

Ces résultats donnent en centièmes: i : ,

11. io3

c —	24	— 9.55
H» —	8	— 3,18
C|î —	106,5	— 42,4i
Pt —	98,6	— 39,26
Az —	i4	— 5,60
	25l,l	100,00

818 AMMONIAQUES COMPOSEES.

Expériencca. Théorie.

Carbone 11,01 C' — li — 11,01

Hydrogène 3,88 H' — 8— 3,67

Chlore 32,71 Cl*— 71 — 32,56

Mercure « Hg — 101 — 46,33

Azote " Ai . — i4 — 4,43

100,00

et s'accordent parfaitement avec la formule

C'H' Az,HCl -+-HgCl. CHLORHYDRATE DOUBLE D'ÉTHYLAMLNE ET D'OR.

Ce sel double s'obtient comme le précédent et forme de très- beaux cristaux prismatiques d'un jaune d'or, solubles dans l'eau , l'alcool et l'éther. 11 renferme

C> H' Aï, H Cl. -H ^<^C\\ .. •

comme le font voir les analyses suivantes :

I. o"',693 de matière ont donné o*',i58 d'acide carbonique, et 0^,149 d'eau.

II. o°',359 de matière ont donné par la calcinalion o*', 1845 d'or.

Iir. o'',2995 de matière décomposée par la chaux au rouge ont donné u'',44ti de chlo- rure d'argent.

Ces résultats donnent en centièmes :

■ > .i.

Espériences. Thcone.

Carbone 6,21 C* — 2I — 6,20

Hydrogène 2,38 H' — S— 2,06

Chlore 36,83 Cl>— ii2— 36,69

Or 5i,39 Au — 199 — 5i,4i

•• I '■' '1: -Il Al — i4 — 3,63 c';

387 100,00

CARBONATE D'ÉTHYLAMINE.

Pour préparer ce sel, j'ai mélangé du chlorhydrate d'elhyla- mine fondu et bien sec avec un excès de carbonate de soude des-

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 819

séché avec soin , et j'ai distillé le mélange dans une petite cornue. 11 s'est dégagé d'abord des vapeurs blanches qui se sont conden- sées en une poussière blanche; puis des stries liquides sont ve- nues se condenser le long du col de la cornue el se sont concrétéés dans le ballon en une masse cristalline imprégnée d'un liquide fort épais. J'ai exprimé rapidement cette masse entre des feuilles de papier, et je l'ai soumise à l'analyse ; mais les résultats (jue j'ai obtenus ne s'accordent pas bien avec la formule

C'H'Az, tW.HO.

.J'ai obtenu un excès de carbone et un e.xcus d'hydrogène , ce qui paraît indiquer que la composition de ce sel n'est pas bien définie, et qu'il renferme moins d'acide carbonique qu'il ne doit en contenir d'après la formule précédente.

Le carbonate d'éthylamine est un sel fortement alcalin ; son odeur est ammoniacale et il répand, à la température ordinaire, des vapeurs qui bleuissent le papier de tournesol rouge. Il est très- déliquescent; il dissout le carbonate de cuivre et le carbonate de

zinc hydratés.

j , I 1. . -.. I , . , ,

" ' CARBONATE ANHYDRE D'ETHYL.VMINE. ■ - .i,.

Pour préparer ce sel , j'ai fait arriver un courant d'acide car- bonique sec dans un ballon renfermant de l'éthylainine anhydre et entouré d'un mélange réfrigérant. L'acide carbonique a été ab- sorbé, et le liquide s'est transformé en une masse pulvérulente d'un blanc de neige. Cette matière se dissout dans l'eau; la solu- tion ne précipite pas instantanément le chlorure de baryum; le précipité ne se forme qu'au bout de quelque temps et à l'aide de la chaleur.

La composition de cette sidjstance se trouve représentée par la

formule

c» H' Az , co^

qui se déduit de l'analyse suivante : ' ' 'i.'i . .

o"\o595 de matière ont donné o^',585 d'acide carbonique et o^',345 d'eau,

io3 *

	Théorie.
o	— 3o —	ii,n
H'	— 7 "	loM
Ai	— li —	20,89
0'	— 16 — 67	23,90
	1 00,00

820 AMMONIAQUES COMPOSEES

(jui donne en centièmes :

Eipérienc*.

Carbone 4i,37

Hydrogène io,65

Aîote u

Oxygène «

SULFHYDRATE D'ETHYLAMINE.

On obtient facilement des cristaux de ce sel en faisant arriver de riiydrogène sulfuré dans un ballon renfermant de l'élhylamine anhydre et entouré de glace. Les parois du ballon dans lequel se fait la saturation et qu'il faut avoir soin de remplir d'hydrogène avant d'y faire arriver l'hydrogène sulfuré , se tapissent de cris- taux incolores.

Le sulfbydrate d'éthylaniine est un sel très-fusible et volatil. Par le refroidissement, le sel fondu se prend de nouveau en fort beaux cristaux qui présentent des lames rectangulaires paraissant appartenir à des prismes obliques à base rectangulaire, et termi- nés par des pointements à quatre faces.

La vapeur de ce sel est inflammable. A l'air il se colore en jaune et attire rapidement l'humidité en se transformant en gouttelettes jaunes. La solution dissout le sulfure d'antimoine hydraté et forme ime liqueur incolore qui laisse déposer une poudre oran- gée par l'évaporalion.

SULF.\TE D'ETHYLAMINE.

Sel déliquescent, incristallisable, très-soluble dans l'alcool et se desséchant dans le vide en une masse transparente d'apparence gommeuse.

La solubilité de ce sel dans l'alcool permet de séparer l'éthyla- mine de la méthvlamine. Si l'on avait un mélange d'ammoniaque

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 821

de niétliylamine et créthylamine, on pourrait, pour séparer ces trois alcaloïdes, commencer par salurer par l'acide chlorliydrique, évaporer à siccilé et reprendre par l'alcool absolu. La presque totalité du chlorhydrate d'ammonia([ue resterait comme résidu , tandis que les deux autres chlorhydrates se dissoudraient.

Après les avoir transformés en sulfates on les traiterait de nou- veau par l'alcool, qui ne dissoudrait que le sulfate d'éthylamine.

NITRATE D'ÉTHYLAMINE.

Il est facile d'obtenir ce sel en saturant l'éthylamine avec de l'acide nitrique. La dissolution, évaporée au bain-marie, laisse déposer quelquefois des cristaux sous forme de lamelles légères paraissant remplir entièrement le liquide sirupeux au milieu duquel ils s'étaient formés. Mais la quantité du sel cristallisé et très-déliquescent que j'ai obtenu a été en réalité très-peu considérable et insufQsante pour une analyse. Le liquide siru- peux décanté des cristaux a refusé de cristalliser même après plu- sieurs semaines d'exposition dans le vide sec.

J'ai voulu examiner l'action de la chaleur sur le nitrate d'éthy- lamine : lorsqu'on chauffe le liquide sirupeux et incolore dont je viens de parler, il ne tarde pas à se décomposer en se colorant et en dégageant continuellement du gaz. Une fois bien commen- cée, la réaction continue d'elle-même sans qu'on ait besoin de chauffer; il arrive même un moment où il est, impossible de la maîtriser, et où le liquide fortement coloré qui reste dans la cor- nue laisse dégager des torrents de gaz mélangés d'une vapeui facilement condensable en brouillards jaunes fort épais. Ce qui reste dans la cornue est une masse brune, qui laisse un résidu de charbon lorsqu'on pousse la distillation jusqu'au bout. Dans le récipient on trouve un liquide aqueux brun, sur lequel nagent quelques gouttelettes huileuses, dont l'odeur est particulière et désagréable. Quant aux gaz, ils sont inflammables et brûlent avec

822 AMMONIAQUES COMPOSEES

une flamme jaune et livide qui indique la présence d'un compose

azoté.

ACTION DE l.'ÉTHYLAMINE SUR LE PROTOCIILORURE DE PLATINE.

L'elliylaniine réagit immédiatement sur le proloclilorure de platine en donnant lieu à un dégagement considérable de chaleur. On obtient d'abord une combinaison de ces deux corps, corres- pondant au sel vert de Magnus et qui constitue une poudre cha- mois, insoluble dans l'eau. La composition de cette substance est représentée par la formule

Pi' C1=, 2 C» H' Ai, comme le font voir les analyses suivantes :

r. o^',28o de matière ont donné o^^i533 de platine;

II. o'',i69 de matière ont donné o^'.riSîô d'acide carbonique et o^',i7o d'eau.

Ces résultats donnent en centièmes :

Eiperiencc. Tliéorie.

Carbone i3,5i C* — i8 — i3,4o

Hydrogène 4,02 II" — 'i — 3,90

Platine 5i,75 Pt — 197,2 — 55,o.t

Azote Il Al- — 28 — 7,81 '

Chlore » Cl' — 71 — i9,8i

3582 100,00

Pour obtenir avec l'éthvlamine un sel correspondant aux com- posés de Reiset, il faut chauffer le composé précédent avec un excès d'éthylamine. Il est bon , pour ne pas perdre d'éthylamme, de faire cette opération dans un niatras d'essayeur fermé à la lampe et placé dans im bain-marie. Au bout de quelque temps, la poudre chamois se dissout, quelquefois en entier, d'autres fois en laissant un résidu noir qui détonne lorsqu'on le chauffe et qui coirespond probablement au platine fulminant.

La dissolution filtrée et évaporée laisse déposer de magnifi(jues

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 823

cristaux prisinaliques incolores, assez solubles dans l'eau, peu so- lubles dans l'alcool, et qui constituent le chlorhydrate d'une base nouvelle renfermant du carbone, de l'hydrogène, de l'azote et du platine.

J'ai fait de nombreuses analyses de cette belle combinaison sans avoir obtenu des résultats s'accordant parfaitement avec ime formule.

Voici quelques-unes de mes analyses :

I. o^'.iigS de matière ont donné o*',279 d'eau et o'',3i4 d'acide carbonique;

II. o^',373 de matière ont donné o^',276 d'acide carbonique, et o'',2365 d'eau;

III. o^',364 de matière cristallisée trois fois dans l'alcool absolu ont donné 0^,1465 de

platine;

IV. o^',2ii de matière ont donné 0^^,097 de platine;

V. u*''',3do de matière ont donné o^',i4i de platine;

Vi. 0^^296 de matière calcinés au rouge avec de la cbaux ont donné o^'.i 73 île chlorure d'argent.

Ces résultats donnent en centièmes :

Eipénences.

r. H. III. IV. V, VI.

Carbone... . 20,2 20,1 ■' // // "

Hydrogène. . . 7,3 7,0 ii " // "

Platine ' 1/ 4o,2 4o,2 4o,3 v

Chlore // n u n u 1 4,i

Azote. . . . 0.?ygène .

c» —	48 —	19,82
H" —	16 —	6,61
Pt —	98,6 —	40,72
Cl —	35,5 —	■ 4,66
V-	28 —	11,56
0' —	16 —	6,63

342,1

On voit que ces analyses ont donné un léger excès de carbone et d'hydrogène et pas assez de platine pour bien s'accorder avec la formule

o H' Az Pt

r. H' , iici -+- 2 110.

Pour dissiper les doutes qui me restaient sur la véritable com- position de la base platinée dont j'ai d'abord obtenu fhydrochlo- rate , j'ai transformé une partie de ce sel en sulfate. Pour cela je

82i AMMONIAQUES COMPOSÉES,

r.ii décomposé avec du sulfate d'argent , j'ai séparé le chlorure d'argent par le filtre et j'ai obtenu par lévaporation de la liqueur le sulfate de la base platinée qui formait des cristaux incolores et assez volumineux. Pour les purifier je les ai redissous dans l'eau pure, et j'ai précipité la solution par l'alcool absolu. Le précipité, parfaitement blanc, a été soumis à l'analyse.

I. o^',4i53 (le matiLTC ont donné o^',3o6d d'acide carbonique et o'"'',2-j(i d'eau;

II. o^^^^l9 de matière ont donné 0^^,1735 de platine.

Ces résultats donnent en centièmes :

Expériences. TLéorû'.

Carbone 20,13 C — 48 - — :>o,22

Hydrogène 6,o4 H" — i3 — 5,97

Platine 4i,iio Pt — 98,6— 41,67

.\zote // Az^ — 28 — 1 1,83

.\cîdesulfurique. // SHO^ — 49 — 20, 3 1

i!3ti,b 100,00

Ces résultats s'accordent bien avec la formule

( C' II' Az )

D'après cela, on voit que la base platinée, qui se forme avec une

si grande facilité par l'action de l'éflivlamine sur le protochlorure

de platine, correspond réellement à la première des base.s de

M. Reiset

( Az H' )

I HM ^'Iptli-

Cette base doit être envisagée comme une base conjuguée renfermant , à l'état de combinaison intime , deux molécules d'ammoniaque, dans lesquelles une molécule d'hydrogène a été remplacée par une molécule de platine. La constitution de la base platinée, dont je viens de décrire deux combinaisons, est

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 825

analogue. Elle résulte de l'union intime de deux molécules d'élhy- lamine, dans lesquelles un équivalent d'hydrogène a été remplacé par un équivalent de platine. Les formules suivantes expriment la constitution d'une série de hases évidemment correspondantes.

r A/,

Ail

11' l'i i

II- -1		Az	w-	~
C' w		C H'
II l'I	II	Al	II Pi
C= 11' )		-	C" H'	_

1" baac de M. Reisel, platinnminc.

platin omet II yla mine.

Base

éthylee plolinethylamioe.

Nul doute qu'on obtienne également la série suivante :

w Pt

2* base de M. Reiset , platiniaque.

Az

H ; Pt

( c- ip !

Base

nictbylcc ,

platino-

iiictliyliaque.

et Az

H

Pt ( C IP

Base

étLyiée,

platinctliyliaque.

Dans ces combinaisons, le platine est évidemment substitué à de l'hydrogène. On conçoit fort bien que celte substitulion ne change pas les propriétés du groupe moléculaire 2 AzR^ dans lequel elle s'eflectue. Ace compte-là, l'amidure depolassium Az [^'{devrait être une base puissante , et le serait certainement si les afEnités puissantes du potassium ne rendaient pas la combinaison si ins- table. Lorsqu'on vient à remplacer l'hydrogène par un métal moins positif, comme le nickel, le cobalt ou le cuivre, on obtient de véritables bases conjuguées tout à fait analogues aux bases de M. Reiset. L'eau céleste renferme certainement

II' IP I

Cil

c'est-à-dire une base peu stable encore lorsqu'elle est libre, mais qui forme des combinaisons bien définies avec les acides. Le sul- fate de cupramine renferme

Az IP

11-

Az

SlIO".

Cu

1 1.

loi

826 AMMONJAQUES COMPOSÉES.

OXALATE D'ETHYLAMINE.

)erieiicc5.	Théorie.
10,28	C — 36 — 4o,oo
9.01	II»— 8 — 8,88
5,58	Az — 1 4 — 1 5,55
V	0« — 32 — 35,57

On prépare ce sel directement en satnrant réUijlaniine par l'acide oxalique. Eu évaporant ia solution , on obtient des prismes droits, rhomboïdaus dont les sommets sont modifiés par des fa- cettes.

Ces cristaux ont donné à l'analyse les résultats suivants :

I. o'',32i5 de matière ont donné o=',i75 d'acide carbonique et o'',265 d'eau;

II. o"',338 de matière ont donné /i6",2 d'azote à la température de 20° et à la pression

de o"7645.

Ces nombres donnent en centièmes :

Expi

Carbone

Hydrogène

Azote

Oxygène

90 1 00,00

et s'accordent avec la formule

O H" Kl, C- HO'.

Lorsqu'on chauffe l'oxalate d'élhylamine, il se décompose fa- cilement et perd deux équivalents d'eau en se transformant en éthyloxamide. L'équation suivante rend compte de cette réaction remarquable par sa netteté.

c» II» Az 0' = C» H» Az 0= H- IP 0'.

Oialalc Éthylnxomidc.

d'élhylamine.

Lorsqu'on mélange l'oxalate d'élhylamine avec un excès d'acide oxalique, et qu'on maintient l'oxalate acide en fusion au bain d'huile à la température de 1 80", il se forme, comme je m'en suis assuré , une petite quantité d'acide éthyloxamii^iie.

AMMONIAQUES COMPOSÉES. «27

KTHYLOXAMIDE.

On prépare ce composé Irès-facilement en faisant réagir rétliy- lumine sur l'éther oxalique. Il se forme de l'alcool et il se dépose (le l'éthyloxamide, comme le fait voir l'équation suivante:

C IP 0, o 0' -+- C IP Az = C H» G' -4- C= 0^ C 11» ^^.

ÉUicr o>aI]<[ue. lUhjlauiiiie, Alcool. ÉllijIojaBiiJc,

L'éthyloxamide se distingue de l'oxamide par une plus grande .solubilité dans l'alcool et dans l'eau. Elle cristallise du premier de ces liquides en belles aiguilles prismatiques. Elle est volatile et se condense en cristaux lanugineux à la surface des corps froids. La potasse la dédouble en acide oxalique et élbylamine. L'acide phospborique anhydre la charbonne.

La composition de l'éthyloxamide se trouve exprimée par \:\ formule

c II» Az 0^

qui se déduit de l'analyse suivante :

')'',2S95 (le iiiulièie onl donm- o*',529 d'acide carbonique el of',223 d'eau.

ce qui donne en centièmes :

Carbone. . . Hydrog^-ue.

Azote

Oiygùiie. . .

.xpenence.	Théorie.
^.-*— ~	' " m «a
.'.9,83	c» — 30 —	ôo.oo
8,S5	H' — G —	8,33
/'	Aï — là —	1 9,i -i
//	0' — ifi —	22,23

ACETATE D'ETHYLAMINE.

Lorsqu'on lait arriver des vapeurs d'éthylamine dans un ballon renfermant de f acide acétique crislallisable et entouré de glace, on obtient une masse cristalline d'une blancheur éclatante et très-

828 AMMONIAQUES COMPOSEES,

déliquescente, qui constitue l'acétate d'étbylamine. L'acide phos- phorique anbvdre réagit vivement sur ce sel , qui se charbonne sans donner naissance à un composé correspondant à l'acéto- nitrile.

ÉTHYLACÉTAMIDE.

L'étber acétique se dissout facilement dans l'éthylamlne aqueuse. La solution, évaporée d'abord au baln-marle et puis dans le vide sec, se concentre peu à peu en un liquide sirupeux qui refuse de cristalliser : c'est rétbylacétamlde. Ce corps se distingue de l'acé- tamide par son état liquide, par sa volatilité; il entre en ébuUi- tion vers 200", el passe à la distillation en n'éprouvant (juune décomposition insigniliantc.

La potasse caustique décompose l'étbylacétamide en étbyla- mine et acide acétique. L'acide pbospborique anbydre la char- bonne. D'après son mode de formation et d'après la manière dont la potasse la. décompose, elle doit renfermer

C» H' Az 0-' = (;■ II' o=, Aï ! ^ ''„,

AMYLAMINE. ' •

Cette base se forme, par la réaction de la potasse sur les éthers. amylcyanique et amylcyanurique.

Pour la préparer à l'état de pureté , ou décompose le chlorhy- drate d'amylamlne par la chaux, dans un appareil distillatoire. Pour priver complètement d'eau l'alcali qui s'est condensé dans le récipient, il est bon de le rectifier sur la potasse ou sur la ba- lyte caustiques.

L'amylamine pure est un liquide léger très-fluide , parfaite- ment mcolore; son odeiu" rappelle à la fois celle de l'ammoniaque el celle des composés amyliques; sa causticité est extrême. A la température de 18° sa densité est de 0,7603; elle bouta yô". A l'approche d'un corps en combustion elle brûle avec une flamme

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 820

éclairante et livide sur les l^ords et à la fin de la combustion. Ex- posée à Tair, elle en attire Tacide carbonique , et les parois du vase dans lequel on la conserve se recouvrent d'un enduit cristal- lin de carbonate d'amylamine.

Elle se mêle à l'eau en toutes proportions. La dissolution ainsi obtenue précipite presque tous les sels métalliques, comme le fait voir le tableau suivant :

RÉACTIONS DE L'AMVLAMINE.

Magnt'sie

Alumine

Chrome

Sesquioxyde de ter . .

Urane . .

\ickel

Cobalt. . .

/inc

Manganèse

Cuivre. ...

Argent

Mtrate mercureux. . Chlorure mercurj-

que

Acétate de plomb. . . Nitrate de plomb. , .

Cadmium

Bismuth

Protochlorured'étain

Antimoine.

Or

Platine

Précipité

Précipité floconneux.

Précipité

Précipité

Précipité floconneux. Précipité. .... . .

Précipité .

Précipité gélatineux. Précipité

Précipité

Précipité noconneu.\ qui s'attache aux parois

Précipité.

Précipité

Pas de précipité. . . . Précipité

Précipité

Précipité

Préciiuté

Précipité

Précipité qui s'agglu- tine et s'attache aux parois

Précipité épais formé par des pjilletles .

COLORE EN

Blanc

Bianc

Vert

Jaune-brun. . Jaune serin. . Vert pomme .

Brun clair.

Brun-noir.

Blanc.

Blauc. Blanc. Ulanc. Bianc. Blanc.

Brun-jaune, Jaune pâle.

Blanc

Blanc qui brunit ^

l'air

Blanc bleuâtre

ESCr.S DWMYI.AMINE.

Insoluble,

Soluble

Insoluble.

Insoluble.

Insoluble

Insoluble.

Insoluble.

Insoluble.

Insoluble.

Soluble, liqueur bleue

Soluble dans ungrand

excès. Insoluble.

Insoluble.

Insoluble. Insoluble. Insoluble. Insoluble. Insolu))le.

Solubledans uugr.md excès , surtout si l'on chaulle,

Soluble dans l'eau chaude.

8.'«> AMIVIONIAQUES COMPOSÉES.

La composition de l'aniylamine se trouve exprimée par la for-

mule

C" H'= Az

qui se déduit de l'aualyse suivante :

o=',3i.l Je inaliùrc onl donné o-',786J d'acide tarboni(|ui', el oi^'.iaS d'eau.

Ces nombres donnent en centièmes :

Expérience. ïhcone.

Carbone 68,52 C» — 60 — 68,96

Hydrogène.... 1 5,o.'i II''— i3 — >4,9'i

Azote Il Az — i4 — iG.io

S7 100,00

CHLORHIDRATE D'AMYLAMINE.

Pour obtenir ce sel, on prend le produit de la distillation du cyanate de potasse et du sulfaniylate de potasse, et on le distille avec luie solution concentrée de potasse. Les éthers amylcyanique et araylcyanuriqiie, que renferme coproduit distillé, se décompo- sent en carbonate de potasse et en amylamine ; la décomposition de l'éther amylcyanurique par l'alcali est plus diflicile que celle de l'éther amylcyanique et ne se fait bien que lorsque toute l'eeiu a distillé et ({ue la potasse se trouve à l'état d'hydrate fondu. Quand la réaction est terminée on trouve dans le récipient un li- quide fortement alcalin, quelquefois séparé en deux couches el dont il est facile d'extraire l'amylamine en le saturant par facide cidorhydrique,

La liqueur fdtrée et évaporée au l)ain-marie fournit un clilor- hydi-ate parfaitement neutre, qu'une nouvelle cristallisation per- met d obtenir sous forme d'écaillés blanches, grasses au toucher, assez solubles dans l'eau et solubies dans l'alcool. Ce sel n'est pas déliquescent à l'air.

Il a donné à l'analy.se les résultats suivants :

o'',2693 de matière ont donné o'',3685 de chlorure d'argent.

o*'37i5, de matière oui donné Qf'.SSio d'eau, et o'',658 dacide carbouiiiuc-

AMMONIAQUES COMPOSEES. 831

Ces nombres donnent en centièmes :

Eipcrieoccs. TliéoriL'.

Carbone 48,3o C» — 60 — 48, ôS

Hydrogène 11/18 H'''— li — ii,33 ;

Chlore 28,32 Cl — 35,5 — 28,73

A20IC -.. // Az — 1 4 — ii,3G

1 23,5 1 00,00

Cette analyse s'accorde parfaitement avec la formnle

C'»H'3 Az, HCl.

J'ai vérifié l'exactitude de cette formule en analysant le sel double qui se précipite lorscpie l'on mélange des solutions con- centrées de cblorure de platine et d'hydrocbloratc d'amylamine. Comme il est assez soluble dans l'eau, il convient d'ajouter un peu d'alcool au mélange. Après avoir recueilli et exprimé le pré- cipité, on le redissout dans l'eau bouillante. Par le refroidisse- ment, il se précipite sous forme de belles paillettes d'un jaune d'or, dont la composition se représente par la formule

C'"1I'- Az,HCl,PtCI=

qui se déduit des analyses suivantes :

o'',34o5 de matière ont donaé o'',49C de chlorure d'argent.

0^^,5075 de matière ont donné o^',38i d'acide carbonique, et o'^\222 JVau.

Ces nombres donnent les résultats numériques suivants :

Eipériencos. Théorie.

Carbone 20,47 C'" — 60 — 20,47 ' ' '

Hydrogène 4,85 H" — i4 — 4,77 .:'; !.i

Azote « Az — i4 — 4,77

Chlore 35,88 Ci= — ioO,5— oG,33

Platine « Pt — 98,6 — 33,06

2g3,l 100,00 ■! ;

832 AMMONIAQUES COMPOSEES.

BROMHYDRATE D'AMYLAMINE.

J'ai oljlenu ce sel en faisant réagir le brome sur Famylaminc. La réaction donne lieu à des gouttelettes insolubles d'un composé brome dérivé de l'amylamine par substitution en même temps qu'il se forme du bromhydratc d'amylamine.

Ce sel n'est pas délicjuescent; il fond à une température très- élevée en émettant des vapeurs blanches inflammables. Il est très- soluble dans l'eau et dans l'alcool , peu soluble dans l'étlier, qui le précipite en paillettes nacrées de sa dissolution alcoolique con- centrée.

Lorsqu'on ajoute de l'amylamine à de féther oxalique, le mé- lange s'échauffe beaucoup et se prend en une masse cristalline formée par des aiguilles soyeuses très-fines entrelacées les unes dans les autres. Ces aiguilles fondent à iSg". A une température plus élevée, la matière fondue émet des vapeurs abondantes et finit par se volatiliser sans laisser de résidu. C'est l'omYloxamide. Ce corps est insoluble dans l'eau, soluljle dans l'alcool Ijouillant, dont il se dépose presque entièrement par le refroidissement.

J'essayerai de rattacber quelques considérations théoriques aux faits que je viens d'exposer. Parmi les questions que soulève la découverte des anuiioniaques composées, une des jîlus intéres- santes est relative à la constitution de ces bases organiques. Comme je l'ai déjà indiqué dans un travail antérieur, on peut les envisa- ger de deux manières différentes, qui se déduisent en quelque sorte des deux hypothèses que l'on a faites sur la constitution des alcools et des éthers.

Si fou attribue à l'hydrogène bicarboné C' H' la propriété de s'unir intimement à une molécule d'eau pour constituer 1 éther ordinaire, rien n'empêche de supposer que cet hydrogène carboné et ses homologues possèdent aussi la propriété de s'unir iiilune- ment à une molécule d'ammoniaque.

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 833

On conçoit fort bien que la molécule neutre de l'hydrogène' carboné, en s'associant intimement, en se conjuguant en qiiekfue sorte avec la molécule d'ammoniaque, ne fasse pas perdre à cette dernière ses propriétés de base énergique. D'après cette manière de voir, la constitution des ammoniaques composées serait ex- primée par la formule générale C" H", Az H-* et l'on serait amené à assimiler ces combinaisons d'bydrogènes carbonés et d'ammo- niaque à celles que l'on désigne sous le nom de combinaisons conjuguées.

Quelques développements dans lesquels nous allons entrer à ce sujet feront voir ce que ce rapprochement peut avoir de fondé.

Les corps qui ont toujours servi de type à la classe, aujourd'hui si nombreuse, des combinaisons conjuguées, sont des composés qui se forment par la réaction d'un grand nombre d'acides sur les substances organiques les plus variées.

L'acide sulfurique, par exemple, en s'associant les éléments d'un hydrogène carboné d'un alcool, donne naissance à un acide con- jugué dont les propriétés diffèrent notablement de celles que possédaient les deux substances avant leur combinaison. Un des traits les plus caractéristiques du nouveau composé, c'est son peu de stabilité, c'est la tendance qu'il possède de reformer, sous fin fluence de différents réactifs, les deux molécules primitives ou l'un ou l'autre de leurs dérivés. Tout le monde connaît la facilité avec laquelle l'acide siUfovinique régénère l'acide sulfurique cl l'alcool.

Si cette condition d'instabilité devait être un caractère essen- tiel des composés conjugués, il faut l'avouer, les ammoniaques ne mériteraient pas d'être placées au nombre de ces combinaisons; car nous avons eu occasion de faire remarquer la grande stabiUté de ces composés, dont la molécule résiste à des agents même très- énergiques, comme le chlore, par exemple, sans se subdiviser. Cette stabilité tend à faire supposer que le mode de combinaison que nous offrent les ammoniaques est bien plus intime que l'affi- nité qui préside aux combinaisons conjuguées.

1 '• io5

834 AMMONIAQUES COMPOSÉES.

D'ailleurs, abstraction faite des propriétés des combinaisons conjuguées, il y a dans leur mode de formation et dans leur cons- titution certaines particularités que nous ne retrouvons pas dans les ammoniaques. Lorsque deux groupes réagissent l'un siu' l'autre, de manière à donner naissance à une combinaison conjuguée, on observe ordinairement cp.i'il y a formation et élimination d'un troisième corps comme, par exemple, d'une ouplusieuis molécules d'eau; de telle sorte que la composition de la combinaison con- juguée est représentée par celle des deux groupes primitifs, moins l'eau qui a été éliminée. C'est ainsi que l'acide hippurique ren- ferme tous les éléments de l'acide benzoïque, tous ceux du gly- cocolle, moins de l'eau; que les acides cbolique et cboléique ren- ferment tous les éléments de l'acide cbolalique, ainsi que ceux du giycocolle ou de la taurine, moins de l'eau ; que les acides viniques, les étliers et les corps gi'as, que l'on peut à bon droit ranger au nombre des combinaisons conjuguées, ont une constitution ana- logue. Si donc on voulait supposer que les bases ammoniacales renferment de l'ammoniaque ordinaire toute formée, un hydro- gène carboné tout formé , cette hypothèse éloignerait ces corps des combinaisons conjuguées les mieux caractéiisées, auxquelles elle ne peut pas s'appliquer.

Il faut dire, cependant, qu'on a rangé au nombre des combi- naisons conjuguées certains corps pour lesquels on ne saurait in- voquer la loi de formation et la constitution que nous venons d'indiquer. C'est ainsi que l'acide formobenzoïlique renferme tous les éléments de l'acide formique et de l'hydrure de ben/.oyie; que parmi les bases, la cyaniline renferme tous les éléments du cya- nogène et de faniline; que la mélaniline renferme intégralemenl une molécule d'aniline et une molécule de cyaniline. Sans même cherchernos exemplessi loin, nous voyons que dans la platinamine, une des bases de M. Reiset, dans la plalino-méthylamine et la pla- tinéthylamine,deux molécules alcalines se sont groupées ensemble sans qu'il y ait eu élimination d'un autre corps, et qu'il s'est formé ainsi des bases complexes, de véritables molécules conjuguées,

AMMONIAQUES COMPOSEES. 835

dont on peut représenter la composition par les formules sui- vantes :

H' Pi Az' 1 Aï H'^ 1 c" H' Pt Az' ( C- H' Az

Base'oTl. Reisel. ) '^^/Pt f i ' Pl=>'iio mf'liïl-'niiof- j ^' ! p; j '^'

C*H" PtAz' C' H' Az

Platine étliylaminc. C^ j p j Az

Les composés dont nous venons de parler nous oflrent , on le voit, un genre de combinaison qui serait précisément celui dans lequel l'ammoniaque ordinaire Az IP serait engagée dans les am- moniaques composées. La molécule Az W serait conjuguée avec une molécule C" H" sans (ju'il y ait eu élimination d'un autre corps.

Telle n'est cependant pas la manière de voir à laquelle nous donnons la préférence. 11 e.st plus simple et plus conforme à l'état actuel de la science de considérer les bases ammoniacales comme de l'ammoniaque ordinaire , dans laquelle une molécule d'hydro- gène a été remplacée par un hydrogène carboné de la iornmle C" H"*' . Les arguments que l'on peut invoquer en faveur de cette se- conde hypothèse sont au nombre de trois. Elle paraît appuyée d'a- bord par la découverte de M. Hofmann, qui a trouvé que les hases ammoniacales se formaient par l'action réciproque de l'ammo- niaque et des étbers bromhydriques. Si l'on adopte la théorie des radicaux alcooliques, ce fait reçoit une explication simple et satis- faisante. En effet, la réaction est déterminée parla grande affinité du brome pour l'hydrogène; la molécule d'hydrogène qui est ainsi éliminée est remplacée par le radical alcoolique devenu libre, et il se forme la nouvelle base anmioniacale qui se combine à l'acide bromhydrique.

Un second argument qui a déjà été invoqué en faveur de l'exis- tence des radicaux alcooliques dans les bases ammoniacales, c'est l'impossibilité de former avec ces corps des composés correspon- dant aux nitriles. Dans ses belles recherches sur l'aniline, qui est en définitive une base ammoniacale analogue à l'éthylamine,

io5 '

836 AMMONIAQUES COMPOSÉES.

M. Hofmann a prouvé que l'acide pbospliorique anhydre, en réa- gissant sur certains sels d'aniline, donne lieu à une décomposi- tion profonde; que la matière se charbonne, et qu'il est impossildc d'obtenir un produit dérivant du sel d'aniline par l'élimination de quatre équivalents d'eau. Il en a conclu tpie l'aniline et les bases ammoniacales ne renferment plus d'annnoniaque toute formée, mais cpi'un des équivalents d'hydrogène de la base se trouve rem- placé par im radical alcoolique, de telle sorte qu'on ne trouve plus dans le sel qu'on soumet à l'action de l'acide pbospliorique anhydre les quatre équivalents d'hydrogène existant dans AzIP, IIO et nécessaires à la formation de quatre molécules d'eau.

Mes expériences sur l'acétate d'éthylamine , l'élbylacétamide , l'éthyloxamide et la métbyloxamide, qui se charbonnent sous l'influence de l'acide phosphorique anhydre, confirment en tout point celles de M. Hofmann. Néanmoins, je n'attache pas ime grande valeur aux conclusions que l'on peut déduire de ces expé- riences négatives, relativement à la constitution des bases orga- niques volatiles. Tous les chimistes qui ont préparé des nitriles par le procédé si élégant indiqué par MM. Dumas, Malaguli et Leblanc, savent condjien cette opération est délicate, avec quelle facilité les sels ammoniacaux se charbonnent sous l'influence d'un excès d'acide phosphorique, et ne fournissent en définitive qu'une quantité peu considérable du nitrile correspondant.

Faut-il s'étonner dès lors si des sels moins sinqjles dans leur constitution que les sels ammoniacaux ont une tendance plus grande encore à se décomposer complètement , à se charbonner sous l'influence de l'acide phosphorique anhydre ? l'hydrogène carboné conjugué avec l'ammoniaque doit nécessairement rendre la réaction plus compliquée, et il serait difficile de supposer que sous l'influence du plus énergique de tous les réactifs il n'éprou- vât aucune espèce de décomposition.

Ces considérations sont, je le crains, de nature à atténuer un peu la valeur que l'on doit attribuer au second argument que nous venons de discuter.

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 837

Voici maintenant un autre argument en faveur de l'existence des groupes alcooliques dans la molécule munie des bases am- moniacales.

Il y a une substance neutre, le furfurol , sur laquelle l'ammo- niaque réagit avec la plus grande facilité. Si l'on exprime la com- position du furfurol par la formule

deux molécules d'ammoniaque Az- W interviennent dans la réac- tion , six molécules d'eau sont éliminées et il se forme de la fur- furamide

CP H" Az2 OK

Si, comme il est permis de le supposer, cette formation d'eau provient d'une véritable réduction des six molécules d'hydrogène de l'ammoniaque par six molécules d'oxygène du furfurol, il est clair qu'une base ammoniacale dont deux équivalents ne renfer- meraient plus six équivalents d'hydrogène basique ' , mais seule- ment quatre, ne pourrait plus donner lieu à l'élimination de six molécules d'eau , et que par conséquent le composé coirespondant à la furfuramide ne pourrait plus se former : c'est en effet ce qui arrive. Les expériences que j'ai entreprises pour former par l'ac- tion de l'éthylamine et de la méthylamine sur le furfurol des subs- tances correspondant à la furfuramide ont complètement échoué. L'huile se dissout dans la base ammoniacale , mais sans qu'il y ait réaction à froid, et si l'on chauffe, le liquide noircit et il se sé- pare une matière noire et résineuse qui ne renferme que des traces d'azote. Il doit en être ainsi si les bases ammoniacales ren- ferment des groupes alcooliques substitués à l'hydrogène ; car, dans ce cas , deux équivalents d'éthylamine, par exemple

» 1	\	i " )
"	t -i- Al ■	H
C H' ]	1	( C H^

' J'entends par hydrogène basique, les trois équivalents d'bydrogène de la molécule d'am- moniaque primitive

AîH^

838 AMMONIAQUES COMPOSÉES,

qui ne renferment en tout que quatre équivalents d'hydrogène ba- sique, ne peuvent, en réagissant siu- le fnrfurol, donner naissance à sis molécules d'eau.

Les développements dans lesquels je viens d'entrer suffisent pour faire juger l'état de la question. Tout bien considéré, je donne la préférence à l'hypothèse qui admet dans les bases ammonia- cales l'existence des groupes alcooliques substitués àfbydrogène; j'ajoute cependant que je suis loin de considérer les arguments sur lesquels j'appuie cette hypothèse comme possédant le carac- tère de propositions rigoureusement démontrées. Si je fais cotte restriction, si j'exprime ce doute à la fin de cette discussion, trop longue peut-être, c'est que je suis persuadé qu'il n'y a rien d'ab- solu en fait de théories chimiques, que nos hypothèses sont su- jettes à caution, et que seuls les faits restent, pourvu qu'ils soient bien observés.

Quelle que soit l'hypothèse que l'on adopte sur la constitution des bases ammoniacales, je pense que Ton peut admettre, sans aucune hésitation, que ces bases sont homologues entre elles, et, si l'on veut, homologues avec l'ammoniaque. En effet, dans la série de ces bases, chaque terme diffère du terme précédent par les élé- ments C" H', et de plus, il existe entre les propriétés de tous ces composés une analogie non moins frappante que celle que l'on observe entre les différents termes de la série homologue la mieux définie. La série des bases C" H"*'* est évidemment une sé- rie aussi bien caractérisée que la série des acides C" H" 0^. Or la manière dont se forme la série des bases homologues se trouve expliquée par leur constitution même. En partant de l'ammoniaque on fait une série de corps homologues en remplaçant successive- ment une molécule d'hydrogène de la combinaison primitive Az H^ par chacun des termes de la série ascendante C" H"*'. Voilà en quelque sorte le mécanisme de la formation de la série homo- logue. On peut se demander si toutes les séries homologues se forment de la même manière, si en particulier la série des acides gras C" H" 0' se forme par la substitution d'un terme C" H"*' à

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 839

un éqiiivalent d'hydrogène. Celte hypothèse a déjà été émise de- puis longtemps par M. Kolhe, en ce rpii touche les acides gras à quatre équivalents d'oxygène. Ce chimiste distingué admet que ces acides renferment une molécule d'acide oxalique intimement unie à un terme C"H"*'. Le tableau suivant donne une idée nette de l'hypothèse de M. Kolhe.

Qi ip o» = C= 0^ H, 110 = acide formiqne.

C* M> O* = C= O', C» H^ HO = acide acétique.

G» H» 0» = C 0\ C" H\ liO = acide raétacétique.

C» H» O* = C" O', Cnr, 110 =- acide butyrique, etc.

On pourrait objectera M. Kolhe que l'acide oxalique est pro- bablement un acide bihasique, comme M. Gerhardt l'admet de- puis longtenqjs; mais il serait facile de mettre celte théorie d'ac- cord avec les faits en l'énonçant sous une forme un peu diflérente. On pourrait dire que les acides gras dérivent tous de l'acide formique CHO\ 110 par la substitution d'mi terme C" H"*' à l'équivalent d'iiydrogène non capable d'être remplacé par un mé- tal et faisant partie de la molécule de l'acide lui-même. A mon avis, l'hypothèse de M. Kolhe mérite une attention sérieuse, car elle se trouve appuyée par un certain nombre de faits. Ces faits sont: 1° la séparation des groupes C" H"*' ou de leurs polymères 2C" H"*' dans l'électrolyse des acides volatils à quatre équivalents d'oxygène; 2° la formation des nitriles par l'action de l'acide phos- phorique anhydre sur les sels ammoniacaux de ces acides. Les nitriles ou les éthers cyanhydriques renferment précisément le groupe C" H"*' que la théorie indique dans l'acide qui les a four- nis; 3° la décomposition de ces mêmes nitriles sous l'influence de la potasse, comme le fait voir la formule suivante :

C Ai, c- H"*' ■■ '' ■

O' H' -H HO • ^ . ,

C 0', C° H"*', HO -(- Az H'. • ; i' ■■ ■

Acide gras à 4 cquivaleols

d'oxygène. ' -,

On le voit , si les bases annuiMiiacales se forment pat' la stihsii-

840 AMMONIAQUES COMPOSÉES.

Iiition d'un groupe C" H""' à un équivalent d'hydrogène , il y a quelques raisons de croire que les acides volatils à quatre équiva- lents d'oxygène se forment de la même manière par la substitution d'un groupe C" H"*' à un équivalent d'hydrogène de l'acide for- niique.

Dire maintenant que tous les corps homologues se forment de la même manière, ce serait évidemment aller au-devant des faits. Néanmoins, je crois qu'on resterait dans le vrai en retournant la proposition et en disant : Que toutes les fois que dans un groupe moléculaire on remplace un équivalent d'hydrogène faisant partie de la molécule elle-même par un groupe C" H"*' on fait un corps homologue; on l'ait un éther ou un acide vinique lorsque l'on rem- place l'hydrogène qui se trouve en dehors de la molécule.

La définition que M. Gerhardt a donnée des combinaisons ho- mologues s'applique non-seulement à la série des bases ammo- niacales, mais à tous leurs dérivés. Je prends des exemples: l'éthyloxamide est un homologue de la métliyloxamide; l'éthyla- cétamide est évidemment im homologue de la méthylacétamide : est-elle aussi un homologue de facétamide et de la hutyramlde? C'est plus douteux; mais je crois qu'on peut encore le soutenir, car il est évident que les formules de tous ces composés ne diffè- rent que par C° H°, et que de plus, dans certaines réactions, je dirai même dans les réactions fondamentales, par exemple sous l'influence de la potasse , ils foiunisseut des produits de dédouble- ment homologues entre eux. J'ajoute qu'il est probable que dans d'autres réactions on n'observerait plus cette homologle. Mais quelle est donc la série où cette seconde condition, l'homologie entre les produits de dédoublement, se réahse pour toutes les réactions?

Si ces idées sont justes, on arrive à cette conséquence qu'un corps donné peut avoir deux homologues au même degré. C est ainsi que féthylacétamide et la butyramide sont homologues au même degré de l'acétamide. comme le fait voir le tableau sui- vant :

AMMONIAQUES COMPOSEES. 8ûl

C* H= 0', Az H= = C H' 0=, Az H'

Acétamlde. Aeelamîde. ',

C H^ 0'-. Az W = C \V 0\ A/, H» O

Propylamiilc. Mc^lhylacflamiilc.

C» H- 0-, Az H' ^ C' IV 0\ Az H» C"

Butvramidp. Kllivlacclamidc.

Je pourrais citer un autre exemple de cette homologie en choi- sissant des combinaisons éthérées homologues entre elles :

C^ H U\ C" U^ = C= H 0», c- H^

Ethcr mclhyi-formicpii'. litber iiiolli\l-formique.

0= H 0", C» H= = C» H^ 0\ C- H'

Ether fonnique. Elbcr metbyl-acétiquf. ,

c H 0", C'° H" = C» H' 0', C H'

Etber amjl-formîque. Etbcr mélhyl-^alériquo.

Il nous reste une dernière question à discuter : elle a trait aux conséquences théoriques que l'on peut déduire de faits consignés dans ce Mémoire relativement à la constitution des bases orga- niques en général.

Les chimistes savent que lu présence constante de l'azote-tlans les alcaloïdes naturels a fait supposer depuis longtemps que ces composés ne devaient leurs propriétés alcalines qu'à l'existence de l'ammoniaque toute formée et intimement combinée à leurs autres éléments. M. Berzélius a émis depuis longtemps l'iiypolbèse que les alcaloïdes n'étaient en quelque sorte que des combinaisons conjuguées d'ammoniaque. M. Liebig, de son côté, a soutenu que les alcaloïdes ne renfermaient pas de l'ammoniaque toute formée, mais qu ils contenaient l'azote sous forme d'amidogène. On le voit, depuis longtemps on avait applic{ué à la classe entière des alcaloïdes les hypothèses que nous avons indiquées en discu- tant la constitution des bases ammoniacales.

Je crois que le moment n'est pas encore venu de poser dans toute sa généralité la question de la constitution des bases orga-

11. ro(i

842 AMMONIAQUES COMPOSEES,

niques. Pour nous renfermer dans les limites que nous tracent les faits observés, il convient de laisser pour le moment les alcaloïdes oxygénés en dehors de la discussion. Quant aux alcaloïdes volatils et non oxygénés, d'un côté, les faits rapportés dans ce Mémoire, et de l'autre les recherches récentes de M. Iloftnann sur l'aniline nous autorisent à penser que la constitution de ces alcaloïdes est analogue à celle des bases ammoniacales, qu'en un mot, ces com- posés sont de véritables ammoniaques. 11 suCBra de jeter les yeux sur le tableau suivant pour saisir les rapports qui peuvent exister entre la composition de toutes ces bases :

l H' Ammoniaque Az H' = \z } ,,

Mélhylamine C- H^ Az = Az j „,^j,, j = Az H' (C= 11= ).

Éihylamine C» H' Az = Az j ç,"|jj = Az tP (C H').

_g „g I = Az H^ (C^ H*).

Amylamine C» H'= Az = Az j ç.,^^,, j = Az H^t" H'»).

I c"h^ I = Az H^ [C" H').

] c"ip I = ^' "' (C" "*)•

Picoline C- H' Az = Az j |,,^j^ J = Az H^C' H>).

Toluidinc C"H' Az = Az j j,,^^, j = Az H' (C* H«).

Conicinc C"H"Az = Az j ^,VJj,,) = Az H' (C" H").

Cumidine C"H"Az = Az jc.^jjuj = Az IP (C" H").

Leucole C'H'Az = Az j ^"^j J = Az H' (C» H').

J'ajoute en terminant qu'il n'est pas impossible que quelques- unes des bases oxygénées aient une constitution analogue à celle

Nicotine î C» H' Az? = A;

Aniline C'« H' Az = A;

AMMONIAQUES COMPOSÉES. 84.3

des bases volatiles. Je prendrai pour exemple les urées. La com- position de ces corps peut, en effet, être exprimée par la fornnile générale suivante,

( " I

( c 0 !

dans laquelle un ou plusieurs équivalents d'hydrogène peuvent èti'e remplacés par le terme C" H"*', connne je le ferai voir dans un prochain Mémoire.

CONCLUSIONS'.

1" Il existe une série d'alcalis organiques qui ont, avec l'am- moniaque, des rapports de composition identiques avec ceux que l'on remarque entre les différents termes de la série des acides gras et l'acide lormique. Cette série de bases dérive des alcools correspondants comme la série des acides;

2° La série des ammoniaques se compose aujourd'hui de cin([ termes, savoir :

L'ammoniaque H-* Az.

La niétliylamine, ou la niéthylammoniaque C^ H'' Az.

L'éthylamine, ou l'éthylammoniaque C H' Az.

La butylamine, ou ia butylammoniaque (péliuinc découverte par

M.Anderson) C» II" Az.

L'amylamine, ou l'aniylammcniaquc C" H" Az.

3° Il existe une analogie des plus remarquables entre les pro- priétés de tous ces alcalis artiflciels et les caractères de l'ammo- niaque elle-même ;

k° La constitution des alcaloïdes volatils a des rapports ultimes avec la constitution des ammoniaques;

5" Les faits qui sont consignés dans ce Mémoire autorisent à

' A l'époque oi ces conclusions ont été lues à l'Académie des Sciences ( i4 août i!ji()) . on ne connaissait pas encore la propylamine, découverte depuis par MM. Wertheini et Andersen , et qiii forme le quatrième terme de la série.

SkU AMMONIAQUES COMPOSÉES,

penser que l'on pourra former, avec les bases ammoniacales dé- rivées (les alcools, la plupart des combinaisons que l'on obtient aujourd'hui avec l'ammoniaque. Ces combinaisons sont Fort nom- breuses , connue on sait. On peu! dire qu'après l'eau , l'anmio- niaque donne naissance aux composés les plus variés ei les plus importants. Il en résulte qu'en répétant avec les quatre ammo- niaques toutes les expériences que l'on a faites avec l'ammoniaque ordinaire, on pourra augmenter dans une proportion très-notable le noml)re des combinaisons azotées tpie l'on connaît aujour- d'iuii.

Si l'on considère que chaque jour apporte à la science un nou- veau tribut de découvertes, on peut craindre que cette abon- dance de matériaux, au lieu d'être un élément de progrès, cons- titue plutôt un embarras et peut-être une entrave. Je ne pense pas, cependant, que celte crainte soit fondée en ce qui touche les combinaisons que l'on pom-ra obtenir avec les ammoniaques; car chacun de ces nouveaux corps aura sa place toute marquée à l'avance , et viendra se ranger à côté de la combinaison ammoniacale correspondante. Il est possible même qu'à mesure que le cadre , que dès à présent on peut se tracer, viendra à se remplir, on ren- contrera, parmi les termes de ces séries nouvelles, quelques subs- tances déjà connues aujourd'hui, mais qui se trouvent isolées, et qu'il est impossible de rattacher à des groupes bien déterminés de corps analogues. J'ai l'intention de m'occuper de la préparation de quelques-unes de ces séries ammoniacales. Si dans le cours de ce travail je pouvais observer quelques faits dignes d'intérêt, je me ferais un devoii- et un honneur de les exposer à l'Académie.

FIN DU T

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