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ACADÉMIE DE PARIS. 
FACULTÉ DES SCIENCES. 


MEMOIRE 


PIÈCES SOLIDES 


DES STELLÉRIDES., 


THÈSE DE ZOOLOGIE, 


PRÉSENTÉE ET SOUTENCE 
Devant la Faculté des sciences de Paris, le 1852. 


POUR ÊTRE ADMIS 


AU GRADE DE DOCTEUR ÈS-SCIENCES NATURELLES, 


PAR 


M. ALBERT GAUDRY, 


Allaché au Muséum d'Histoire naturelle de Paris, 
Vice-Secretaire de la Societé géologique de France 
pour les années 1852 et 1555. 


JUN 29 1981 
PARIS. 
VICTOR MASSON, 


PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE, 17. 


ÈS LIRRARES 


_. 


ACADÉMIE DE PARIS. 


FACULTÉ DES SCIENCES. 
. MILNE EDWARDS, Doyen, 


THÉNARD, \ 
PONCELET, 
BIOT, 


a honoraires. { 
DE MIRBEL, } 


CONSTANT-PRÉVOST, \ 
DUMAS, | 
AUGUSTE DE SAINT-HILAIRE , 
DESPRETZ, 
STURM, 
DELAFOSSE, 
BALARD, 
LEFÉBURE DE FOURCY, \Bréfeal 
LE VERRIER , | 

| 

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CHASLES, 
DUHAMEL, 

DE JUSSIEU, 

GEOFFROY SAINT-HILAIRE, 
LAMÉ, 

DELAUNAY, 


VIEILLE, 
BERTRAND, 

MASSON, 

PÉLIGOT , on 
PAYER, 

DUCHARTRE , / 


Paris. — Imprimerie de L. MARTINET, rue Mignon, 2. 


À LA MÉMOIRE 


DE MA MÈRE. 


MM. Alcide ct Charles D'ORBIGNY. 


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MÉMOIRE 


SUR LES 


PIÈCES SOLIDES 


DES STELLÉRIDES. 


4» PRÉCIS HISTORIQUE. 


Parmi les auteurs modernes, Réaumur est le premier dont nous con- 
naissions quelques observations sur le squelette des Stellérides : Obser- 
vatio de stellismarinis (Histoire de l'Académie des sciences de Paris, 1710) : 
« La partie supérieure du corps des étoiles de mer, dit Réaumur, est 
comparée par Aristote à un test; Pline avec plus de raison l’a consi- 
dérée comme une peau qui serait endurcie. La partie inférieure est 
composée d’une infinité de petites pièces régulières et blanches comme 
des perles. Ces pièces forment dans chaque rayon un véritable treillage 
au milieu duquel sont placées deux rangées de vertébres. » 

Nous avons encore de Réaumur une autre notice traitant des Ophiures 
sous le titre de : Observatio de stella marina, cujus radii caudis lacertarum 
assimilantur. « Dans ces animaux, la bouche est à peine le tiers de la 
longueur des rayons ; elle est circulaire. La face qui lui est opposée est 
ronde et couverte d’écailles. Les bras sont symétriques les uns aux 

1 


2 A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES 


autres; ils sont si fragiles qu'un simple attouchement suffit pour les 
briser. » 

Eu 1733, parut le grand ouvrage de Linck : De stellis marinis. Bien 
qu'il traite plus spécialement de la classification , on peut y trouver 
quelques notions sur la disposition des pièces solides : «Le corps est 
entouré par un squelette ayant la forme d’un treillage. Sur la partie 
ventrale, ce treillage est composé d'un nombre incalculable de pièces 
osseuses. Sur le dos, est une verrue caractéristique et toujours très dis- 
cernable, Le nombre des rayons a une grande fixité dans une même 
espèce : Communissima radiorum affectio est numerus quo species stellarum 
plures conveniunt.» C'est par suite de sa confiance dans ce principe que 
Linck a classé les Stellérides d’après le nombre de leurs rayons. «Les pi- 
quantssontrigides subtiles, aigus ; éeux quientourent la bouche sont plus 
mobiles, plus allongés que les autres; ils sont même semblables à des 
dents : ainsi leur but ne saurait être douteux. » 

Cet ouvrage est suivi d’une notice intitulée : Anatome stellæ marine 
Holsatice, Davidis Kade. Dans l’astérie soumise à son observation, Kade 
a indiqué les pièces suivantes : sur la face ventrale, des os quadrangu- 
laires qui environnent la bouche et forment autour d'elle un anneau 
solide ; des vertèbres placées derrière les os quadrangulaires et occupant 
la partie médiane des rayons. Ces vertèbres s'infléchissent, se courbent 
de manière à laisser des intervalles pour le passage des papilles ou cornes. 
Des ossicules très distincts des vertèbres composent le treillage dont le 
corps est entouré, Sur le dos se voit un tubercule semblable à une 
verrue : éuberculum verrucæ simile (c'est le tubercule madréporique) ; 
enfin les diverses parties du corps sont recouvertes d’aiguillons : aculei, 
de différentes natures. 

Linné, qui composait son Systema nature vers l’époque où Linck ter- 
minait son ouvrage, ne s'occupa des Stellérides que sous le point de vue 
de la classification. 

À l'exemple de Linné, Cuvier dans son Æègne animal (1816), et de 
Lamarck dans ses Animaux sans vertèbres (de 1815 à 4822), se sont plus 
attachés à la classification qu’à l’organisation des Stellérides. Nous avons 
pourtant noté dans de Lamarck deux observations sur lesquelles nous 
aurons plus tard à revenir : 1° La bouche offre quelquefois cinq osselets 
fourchus. 2° Les épines ne sont point articulées sur des tubercules solides 
et immobiles comme chez les Echinides ; mais parmi les Stellérides, les 
animaux qui sont pourvus d’épines les portent sur des mamelons 
mobiles. 

Pendant que Cuvier et de Lamarck établissaient en France la classifi- 
cation des étoiles de mer, Tiedemann en Allemagne publiait son grand 
ouvrage sur leur organisation : Anatomie der Rohren Holoturie, der 


CHEZ LES STELLÉRIDES. à 


pomeranz farbigen Seesterns, und Steinseeigels (1816). Comme on le voit 
d’après le titre, Tiedemann a choisi pour type des étoiles de mer l’As- 
térie orangée (Astropecten aurantiacus). I commence l'étude des tégu- 
ments de cette Astérie par la face dorsale; il en décrit les petites 
pièces qu’il nomme les corps stelliformes , les plaques marginales qui 
bordent ces corps, les piquants dont sont recouvertes les plaques, 
enfin la plaque madréporique. Pour lui, la plaque madréporique est la 
base d’un canal qu'il appelle canal de sable, et qui est chargé de sécréter 
la matière inorganique dont les pièces du squelette sont formées. Plus 
tard, Meckel prouva que ce canal de sable n’est sans doute qu’un canal 
excrétoire. 

Des faces supérieure et latérale de l’Astérie orangée, il passe à la partie 
ventrale ; il étudie ses diverses pièces et surtout ses verfèbres dont les in- 
tervalles tentaculaires sont disposés sur une seule rangée. 

Puis, il enlève les téguments et aborde l'examen anatomique de 
l'animal : c’est sous ce dernier point de vue qu'il a fait faire les plus 
grands progrès à l'étude des Astéries. 

Peu de temps après l'ouvrage de Tiedemann, parut le mémoire de Delle 
Chiaje, intitulé Memoria su Le Asterie e gli echini (1825). 

Ce travail fait partie de ses mémoires sur les animaux sans vertèbres 
du royaume de Naples. Il est divisé en deux parties : une partie spéciale 
aux Astéries et une partie spéciale aux Oursins. 

Dans sa première partie, un chapitre est consacré à l'étude des téqu- 
ments osseux. « Ces téguments sont coriaces dans le disque de l’Asterias 
ophiura, irrégulièrement écailleux dans l'Asterias cordifera, remplis dans 
l’Asterias glacialis de petites pinces semblables à celles des écrevisses. — La 
partie inférieure des rayons des Astéries et les rayons entiers des Ophiures 
résultent d'une chaîne de petits os semi-circulaires, pour ainsi dire, ana- 
logues aux vertèbres. Dans l’Asferias aurantiaca, ces vertèbres sont assez 
grandes pour que les ampoules des tentacules puissent se développer 
librement. Dans l'Asterias echinophora, les verlèbres sont plus petites ; 
aussi, les pores tentaculaires sont-ils placés alternativement sur deux 
rangées, de telle sorte que les ampoules aient une place plus grande. — 
Outre les vertèbres, de nombreux os triangulaires composent le squelette 
des Astérides. Sur la face dorsale, il existe des os aussi petits que nom- 
breux et auxquels Tiedemann avait donné le nom de corps stelliformes ; 
on pourrait les appeler calices osseux : calicetti osser. Dans les Ophiures, 
les vertèbres, au lieu d'être des os plats et allongés, sont des os orbicu- 
laires, munis de facettes d'articulation et dépourvus de pores tentacu- 
laires. Autour de ces vertèbres, on voit un grand nombre de lamelles 
osseuses qui sont en connexion avec elles et avec la peau. — Au milieu 
des téguments, il existe chez plusieurs Stellérides de petites pinces os 


li A. GAUDRY, — PIÈCES SOLIDES 


seuses, comprimées, arrondies comme le bec d'une oie; ces pinces sont 
formées de deux ou trois pièces articulées sur une base; elles ont la fa- 
culté d’accrocher les corps qu'elles rencontrent et de les tenir fortement 
serrées. » Bien que les Pédicellaires ne soient pas nommés ici, on ne sau- 
rait s'empêcher de les reconnaître à cette description si exacte qu'en à 
donnée Delle Chiaje. À 

Frédéric Konrad a fait une thèse sur les Astéries : De Asteriarum fa- 
brica, dissertatio medica ut summos in arte... chirurgica… honores adi- 
piscatur, Dans ce travail, qui roule sur l'ensemble de l'organisation des 
Astérides, Konrad a donné quelques notions sur le squelette de ces ani- 
maux. Il y distingue une partie centrale et des appendices, qui tantôt 
sont de véritables rayons, tantôt ne sont que des prolongements angu- 
leux : entre ces extrêmes, il a observé de nombreux intermédiaires : 
Inter formam pentagonalem et summam radiorum prœvalentiam atque lon- 
gitudinem innumeri dantur gradus. 

Il établit dans le squelette des Astérides une seconde distinction essen- 
tielle ; c’est la distinction de la région ventrale et de la région dorsale : 
Facies inferior et laterales… fere totæ ex partibus calcareis componuntur ; 
superior quamvis in ea quoque calarea abundet, corio tamen in plurimis 
efficitur denso et crasso. 

Plus loin, il entre dans l’étude de la disposition des pièces, juxtapo- 
sées ou séparées, symétriques et, ajoute-t-il : /{a fabricatarum ut dextræ 
sinistris exactissime respondeant. — I indique ensuite les diverses pièces 
dont se compose ie squelette de l’Astérie orangée ; il en compte une pre- 
mière paire (celle qui a été nommée plus tard paire ambulacraire); trois 
autres paires, et une cinquième qu'il appelle la paire des pièces intermé- 
diaires. Ces diverses pièces se réunissent près de la bouche pour y 
former tout à l’entour un os circulaire : Non dubitamus, dit Konrad, 
cireulum internum illud osseum in centro positum cranio altiorum ani- 
malium esse æquiparandum cum simili modo ex plurium ossium confluzu 
nascatur. 

Dans son 7Yaité d'anatomie comparée (1828), M. Meckel a fait une 
étude détaillée des pièces solides de quelques Stellérides. Le type qu’il 
choisit est le même que Tiedemann avait déjà pris : l’Asferias aurantiaca. 
Il commence par en étudier les pièces d’une manière générale ; il indique 
leur répétition et leur disposition régulière de chaque côté d’une dépres- 
sion médiane qu’il nomme la gouttière. Ensuite, il entre dans l’étude 
détaillée de chacune de ces pièces ; ainsi il indique : 

1° Les pièces allongées qui occupent le centre des rayons et laissent 
entre elles des intervalles pour le passage des tubes ambulacraires : ce 
sont ses pièces principales. 

2° Les pièces latérales inférieures. 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 5 


3° Les pièces latérales supérieures, Ces deux séries de pièces sont celles 
qui plus tard ont été appelées pièces marginales. 

h° Les petites pièces qui réunissent les pièces principales aux pièces 
latérales inférieures. Ce sont ses pièces transversales ou intermédiaires. 

5° Enfin, les pièces inférieures qui sont placées à la base des pièces 
principales. 

Il compte done en tout : sur la partie ventrale, deux pièces principales, 
deux pièces transversales, deux pièces inférieures ; sur les parties laté- 
rales, deux pièces inférieures, deux pièces supérieures. 

Après avoir étudié les pièces dans le corps des rayons, il les suit jus- 
qu’à la base de ces rayons, c’est-à-dire contre l’ouverture buccale, et il 
observe les modifications suivantes : 

4° Les pièces principales se serrent ; la première d’entre elles est trois 
fois plus grosse que les suivantes. 

2e Les pièces latérales supérieures persistent jusqu’auprès de la bouche; 
seulement elles se modifient dans leurs formes. 

3e Les pièces latérales inférieures disparaissent vers le cinquième 
tronçon à partir de la bouche. 

A° Les pièces transversales disparaissent en même temps. 

5° Les pièces inférieures, naturellement transverses, deviennent 
obliques. 

Meckel a étendu ses observations jusqu'aux Ophiures. Selon lui, les 
pièces placées à la partie supérieure des bras correspondraient à la peau 
dorsale des Astéries; les pièces ventrales et latérales, dans l’intervalle 
desquelles sortent les tentacules, seraient les analogues de leurs pièces 
latérales supérieures et inférieures ; les plaques discoïdes qui remplissent 
l'intérieur des rayons correspondraient à leurs pièces principales qui 
seraient intimement soudées entre elles. 

En 1834, M. de Blainville publia son Manuel d'actinologie. I y donna 
un résumé des caractères les plus saillants des Stellérides. C’est lui, dit 
M. Agassiz, qui le premier indiqua les rapports que les pièces des Stel- 
lérides ont avec celles des Oursins. 

La même année 1834, M. Agassiz publia son Prodrome d’une mono- 
graphie des Échinodermes. Ce prodrome est précédé d’une introduction 
remplie d'observations précieuses sur les divers points du squelette des 
Stellérides et des Échinodermes en général. M. Agassiz commence par 
rejeter les noms d’omoplate, de bras, de bassin, etc., employés par Miller, 
et qui doivent être rejetés, n’offrant rien de comparable à ce qui existe 
chez les Vertébrés. 

Le savant zoologiste a insisté surtout sur la parité bilatérale symé- 
trique qui existerait, selon lui, dans le squelette des Stellérides de même 
que dans celui des Oursins. Dans les Oursins, le corps devrait être par- 


6 A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES 


tagé non en ÿ mais en ?. Cette division serait déterminée par une ligne 
médiane partant de Ja cinquième plaque ovarienne et traversant dans 
son milieu une des cinq aires ambulacraires. De même dans les Stellé- 
rides, le squelette devrait être considéré comme partagé, non en #, mais 
en ?. Ces deux moitiés seraient formées chacune de deux rayons pairs 
et d'une moitié de rayon impair. Leur séparation serait déterminée par 
une ligne partant du tubereule madréporiforme et traversant le rayon 
impair opposé à ce tubercule. Ainsi, il n’y aurait plus symétrie entre 
chacun des segments dont une Stelléride est composée, et l’ensemble 
du corps par sa parité bilatérale rappellerait le système des animaux 
supérieurs. 

Plus loin, M. Agassiz compare encore le squelette des Stellérides à 
celui des Oursins sous le point de vue de la disposition intime des 
pièces. Il combat l'opinion de M. de Blainville qui, voulant assimiler les 
Astérides aux Oursins, avait considéré les pièces marginales inférieures 
comme devant être rapprochées et soudées ensemble; les pièces margi- 
nales supérieures comme devant être séparées des premières et réunies 
entre elles. M. Agassiz pense qu'il faudrait ne point disjoindre les pièces 
marginales, mais au contraire les rapprocher et les souder ensemble. Si 
après cette soudure, on gonflait l’ensemble du squelette, on aurait une 
boîte osseuse dans laquelle la région ventrale serait très différente de la 
région dorsale; mais dont la forme cependant rappellerait plus ou moins 
celle d’un Oursin. 

Entre les Oursins et les Stellérides une des plus grandes différences 
consiste en ce que chez les premiers Jes pièces diminuent de volume vers 
les pôles du squelette, tandis que chez les Astérides, elles augmentent 
en se rapprochant du pôle buccal. De plus, dans ces dernières, les es- 
paces interradiaires croissent en proportion inverse des pièces osseuses; 
de là, la forme étoilée qui les caractérise. 

De même que les Oursins, les Stellérides ont moins de pièces dans le 
jeune âge que lorsqu'elles sont adultes ; ces pièces se forment sur la face 
ventrale et sur la face dorsale, vers le centre du corps; elles repoussent 
vers l'extrémité des rayons les pièces les plus anciennes; il en résulte 
que les pièces sont d'autant plus récentes qu’elles sont plus près de la 
partié centrale; et puisque leur nombre s'accroît journellement, il ne 
peut devenir un caractère spécifique. 

En 1835, M. Sars fit, sur les côtes de Norwège, des observations re- 
marquables au sujet des transformations que subit, dans son dévelop- 
pement, l’Asferias sanguinolenta. Il observa que dans le jeune âge, il 
existe quatre appendices qui plus tard s’atrophient pendant que se déve- 
loppent les cinq rayons qui devront subsister. M: Agassiz a attribué par 
la suite une grande importance à ces appendices qu'il a considérés 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 7 
comme la preuve d’une parité bi-latérale symétrique existant dans le 
jeune âge des Astérides. 

La même année, 1835, MM. Deshayes et M. Edwards commencèrent à 
publier la deuxième édition de Lamarck, qui est devenue, pour les 
Astérides, comme pour tous les autres invertébrés, la source de si 
nombreux renseignements. * 

Dans la Cyclopædia of anatomy and physiology (1839), à l’article 
ÆEchinodermata, M. Sharpey a donné quelques détails sur les téguments 
des Astérides. Dans ces téguments, il considère trois parties : une mem- 
brane coriace, renfermant des pièces osseuses ; une membrane externe; 
des appendices variés. 

Pour étudier la membrane ossifiée, M. Sharpey prend comme type 
V’'Asterias rubens : Le centre de la partie ventrale des rayons est occupé 
par une double rangée de pièces étroites, allongées et très régulièrement 
disposées. De chaque côté de cette double rangée sont des séries paral- 
lèles de pièces reliées entre elles par des pièces transversales. En remon- 
tant vers le dos, les pièces perdent leur parallélisme et forment un 
réseau irrégulier. 

Les appendices variés qui. forment, pour M. Sharpev, la troisième 
sorte de téguments, sont de trois sortes : les premiers sont les piquants 
courts ou allongés, solitaires ou réunis par groupes, lisses jusqu’à leur 
extrémité ou couverts à leur sommet de pointes rayonnantes; les se- 
conds sont les appendices autrefois décrits par Muller sous le nom de 
pédicellaires ; les troisièmes sont les tentacules ambulacraires. 

La même année, 1839, M. Agassiz a inséré dans les Mémoires de la 
Société d'histoire naturelle de Neuchâtel : Une notice sur quelques points 
de l'organisation des Euryales, accompagnée de la description détaillée de 
l'espèce de la Méditerranée. Le savant professeur considère les Eu- 
ryales comme présentant la disposition bi-latérale symétrique admise 
déjà par lui dans les Oursins et les Astérides. Le corps doit être divisé 
en deux moitiés, séparées par une ligne passant par une des cinq lèvres 
.buccales, qui est l’analogue du tubercule madréporique des Astéries et 
traversant le milieu du cinquième bras, qui serait impair et opposé di- 
rectement à la cinquième lèvre. 

Les bras correspondent aux aires ambulacraires des autres échino- 
dermes; et en effet leur surface inférieure est traversée par des tubes 
ambulacraires. Quant aux aires inter-ambulacraires, elles se retrouvent 
dans les espaces qui séparent les bras et se continuent jusqu’à la 
bouche où elles forment des espèces de lèvres. Seulement M. Agassiz 
se rend difficilement compte de la position des pièces génitales au milieu 
de ces aires inter-ambulacraires. 

Les petits os discoïdes qui remplissent l’intérieur des bras sont l’objet 


8 A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES 


d'une étude toute spéciale, Il compare léur ensemble à une pile de 
Volta ; il examine leur forme et leur mode d’articulation; il calcule le 
nombre des ramifications des bras et il évalue jusqu’à cent mille le 
chiffre des pièces mobiles de la charpente solide. 

En 1840, M. Gray publia : À synopsis of the genera and species of the 
class hypostoma (nom donné par lui aux Stellérides). Annals of natural 
history, t. VI, p. 175 et 275. 

Une année après, 1841, M. Edward Forbes fit paraître: À history 0 
British starfishes and other animals of the class echinodermata. 

Ces deux savants se sont spécialement occupés de la classification des 
Stellérides ; ils n’ont touché qu’en passant l'étude des pièces solides. 

C'est en 1842, que MM. Müller et Troschel firent paraitre leurs beaux 
mémoires intitulés: System der Asteriden. Ces mémoires, qui sont des- 
tinés à la classification des Astérides, des Ophiurides et des Euryalides, 
renferment éparses, dans les différents genres de ces familles, des notions 
précieuses sur leurs pièces solides. On peut y suivre les modifications des 
rayons et de la partie centrale du corps ; la forme, les dimensions si va- 
riables des diverses plaques, la disposition des piquants et des papilles sur 
les plaques et surtout sur celles de la bouche, l'existence de pédicellaires 
dans plusieurs genres où on ne les avait point encore mentionnés. 
MM. Muller et Troschel ont considéré le tubercule madréporique comme 
une pièce génitale et analogue à la cinquième plaque ovarienne des 
Echinides. Ils ont trouvé dans toutes les Astérides, si ce n’est dans les 
Astropecten, les Ctenodiscus et les Luidia, un anus dont l’orifice est 
vers le milieu des pièces de la région dorsale. 

Quatre années après, M. Müller a fait paraître dans les Mémoires de 
l’Académie de Berlin un grand travail faisant suite aux observations que 
M. Sars avait faites sur les côtes de Norwége (1835), et à celles qu'il avait 
publiées lui-même peu de temps auparavant dans un premier mémoire. 
Le travail de M. Müller est intitulé : Uber die Larven und die Metamor- 
phose der Ophiuren und Seeigel. Le savant zoologiste a décrit et figuré les 
transformations par lesquelles passe le Plutcœus paradozus. Le Plutœus 
paradozus commence par être muni d’appendices qui bientôt diminuent 
graduellement. En même temps qu'ils disparaissent, il se développe une 
masse sphéroïdale dont les bords constituent cinq prolongements : le 
corps central devient un disque d'Ophiure bien caractérisé ; les prolon- 
gements en forment les bras. 

En 1848, M. Duvernoy a fait paraître un important mémoire sur l’ana- 
logie de composition et sur quelques points de l’organisation des Echi- 
nodermes. ( Mém. de l'Acad. des sciences, t. XX.) 

Dans une première partie de ce travail, M. Duvernoy établit la date 
des diverses opinions émises par M. Agassiz et par lui au sujet de l’ana- 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 9 


logie de composition entre les Oursins et les Astérides. Il combat l'opi- 
nion de M. Agassiz qui a cherché la symétrie bilatérale dans l’ensemble 
du squelette des Echinodermes. Il prouve que la symétrie bilatérale se 
retrouve dans chaque segment d’Oursin ou d’Astéride, et non dans l’en- 
semble des segments qui rayonnent véritablement à partir du centre. 

Dans la seconde partie de son mémoire, M. Duvernoy entre dans l'étude 
détaillée des parties analoguesdans les Astérides et les Oursins. Il nie que 
les pièces des Astérides puissent être considérées comme un test. Il les 
assimile à un squelette dont les parties auraient été modifiées de la même 
manière que chez les Tortues : les plaques ambulacraires correspon- 
draient aux vertèbres, les plaques inter-ambulacraires correspondraient 
aux côtes. Et, en effet, ajoute M. Duvernoy, la partie ventrale d’une 
Astérie, vue sur sa face interne, offre le même aspect que les côtes et les 
vertèbres d’un animal supérieur, observées dans l'intérieur du ventre. 
Seulement il faudrait considérer, comme l’analogue de la face dorsale 
des vertèbres, la face qui, dans les Astéries, a été jusqu'ici appelée ace 
ventrale. I faudrait considérer comme ventrale celle qui était appelée 
dorsale. 

M. Duvernoy regarde les animaux rayonnés comme des groupements 
d'individus qui seraient dépourvus de tête, et qui seraient complétement 
réunis chez les Oursins, en partie séparés chez les Stellérides. 

Un chapitre spécial est consacré aux pédicellaires des Astéries. Les pé- 
dicellaires ne sont pas des parasites comme le croyait Frédéric Müller, 
ni de jeunes Astéries, comme l'avait pensé M. Agassiz, nides moyens de 
préhension , ainsi qu'Erdl le supposait ; ils sont sans doute des instru- 
ments avec lesquels les Astéries se défendent contre les animalcules vo- 
races qui remplissent les mers. 

En 1849 , les annotations faites par les traducteurs de l’Anatomie de 
Sieboldt ont indiqué les observations faites jusqu'alors sur les pièces des 
Stellérides. Dans le texte même de l’auteur, on trouve l'indication de 
plusieurs plaques madréporiques chez quelques individus de la famille 
des Astéroïdes. Chez les Ophiurides , ces plaques sont placées à la face 
ventrale et plus spécialement dans les angles formés par l’intersection 
de bras. 

Des renseignements précieux sur le squelette des Stellérides sont dissé- 
minés dans le beau travail de M. Edward Forbes : On the Asteriadæ found 
fossil in British strata. Fondant la distinction des espèces fossiles sur 
une étude approfondie des pièces solides, M. Forbes a été amené à don- 
ner la description d’un grand nombre de ces pièces dans la caractéris- 
tique de ses genres. Ainsi, dans les Oreaster, il montre le squelette 
formé de petits ossicules , réguliers, comprimés, formant une sorte de 
réseau, Au sujet d’un genre nouveau qu'il introduit, le genre Arthraster, 

9 


40 A. GAUDRY, — PIÈCES SOLIDES 


il compare le nombre et la forme des pièces de ce genre avec le nombre 
et la forme des ossicules chez les Ophidiaster. Dans les Goniaster, les 
Astrogonium , il passe en revue les modifications des pièces marginales. 
Dans les Asérogonium, les Oreaster, les Stellaster, il insiste sur la présence 
des pédicellaires. Il montre que les plaques d’un même genre peuvent 
être lisses ou granuleuses, ou spinifères, ou stomatifères. Les plaques 
stomatifères sont celles qui portent des pédicellaires sessiles ; au point 
où il se développe un pédicellaire, il existe dans la plaque une petite 
cavité : stomate. Dans les Zuidia, les corps placés sur la face dorsale et 
couronnnés d’épines pourraient bien n'être que des pédicellaires trans- 
formés (bodies coronated spines, possibly transformed pedicellariæ). 

Il y a peu de mois (1851), M. Milne Edwards, dans sa Zoologie géné- 
rale, a donné quelques vues sur la constitution des Stellérides. 

Enfin, il y a peu de jours, M. Alcide d'Orbigny a tracé les caractères 
de la structure du squelette dans les différents genres fossiles (2° partie 
de ses Æléments de paléontologie, janvier 1852). 

Tels sont les principaux travaux entrepris sur le squelette des Stellé- 
rides. De cet aperçu, il résulte que les observations relatives aux pièces 
solides n’ont point encore été résumées dans un travail spécial; nous 
avons tenté ce travail, d’après les conseils de M. Edwards, qui voyait 
sur ce point une lacune à remplir. 

D'ailleurs, l'ouvrage que ce savant illustre vient de publier nous a 
fait trouver dans cette étude un intérêt spécial : il y avait à vérifier pour 
les pièces solides des Stellérides la valeur de cette loi d’émitation sur 
laquelle a si vivement insisté l’auteur dela Zoologie générale. Nulle série 
n'offre plus souvent peut-être l'application de cette loi, et nous aurons 
à la reconnaître jusque dans les derniers détails de la texture, de la 
disposition des pièces. 

Ajoutons que nous avons trouvé un grand secours pour notre travail 
dans la perfection avec laquelle MM. Valenciennes et Rousseau ont 
classé les Stellérides du Muséum d'histoire naturelle. M. Valenciennes 
a bien voulu mettre la collection de cet établissement à notre disposi- 
tion; sans sa bienveillance, nous n’aurions pu aborder l'étude d’une 
classe dont les individus sont si difficiles à rassembler. 


CHEZ LES STELLÉRIDES. at 


ÉTUDES GÉNÉRALES SUR LES PIÈCES SOLIDES DES STELLÉRIDES. 
De la composition chimique. 


M. Duvernoy a déjà établi que les pièces solides des Stellérides sont 
des cartilages et non des os proprement dits. Ces pièces sont formées de 
particules inorganiques engagées dans un tissu organisé. 

Lorsqu'’elles ont été lavées dans la potasse, elles renferment encore 
entre leurs molécules une partie notable de matière organique. On s'en 
rend compte en comparant la différence des pesées avant et après leur 
exposition à une chaleur assez intense pour détruire les parties orga- 
niques, mais non pour calciner le calcaire. Mises dans l’acide chlorhy- 
drique, ces pièces y font une effervescence vive ; la liqueur, traitée par 
l’ammoniaque en excès, donne un précipité faible de phosphate de chaux. 
Après avoir éliminé le phosphate de chaux, nous avons, en présence de 
l'excès d'ammoniaque, séparé la chaux de son hydrochlorate par l’acide 
oxalique. La chaux étant séparée , la liqueur restante n'a pas donné de 
précipité par la potasse ; ainsi, les pièces que nous avons essayées ne 
contiennent pas de magnésie ; elle a donné un précipité par le cyano- 
ferrure de potassium, seulement lorsque des pièces colorées en rouge 
(Asteracanthion rubens) y avaient été dissoutes : ainsi les pièces non co- 
lorées ne renferment pas de fer. 

Ces résultats sont, on le voit, un peu différents de ceux qu'a donnés 
à M. Valentin l'analyse des pièces osseuses dans les Oursins ; comme 
dans les Oursins, les pièces solides des Astéries contiennent de la matière 
organique et du carbonate calcaire; mais elles ne renferment pas de 
magnésie. En compensation elles présentent des indices de phosphate 
de chaux. M. Valentin, dans ses analyses, n’a trouvé chez les Echinus 
aucun indice de phosphate calcaire. Au contraire , d'après M. Stoltz, le 
phosphate de chaux serait bien moins abondant dans les Stellérides que 
dans les Oursins. 


De la texture microscopique. 


Sous le champ du microscope les pièces des stellérides se montrent 
formées de branchages disposés verticalement et se reliant les uns aux 
autres par des connexions ou rameaux latéraux. Nous avons représenté 
dans la figure 1° de la planche 12, un type de ces éléments en forme de 
branches, dont la répétition constitue le tissu des pièces osseuses. 

Dans les pièces dures, les branches sont tellement serrées entre elles 
qu’on distingue à peine leurs intervalles; dans les pièces moins com- 
pactes, leur disposition s’étudie plus facilement. Ainsi, que l’on jette les 
yeux sur une coupe verticale d'une des pièces de l’Oreaster Linckii 
(figure 2 de la même planche), on verra des branchages monter avec plus 


12 A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES 


ou moins de régularité de la base au sommet, envoyant latéralement 
des connectifs, au moyen desquels ils se réunissent entre eux. Dans la 
coupe horizontale (figure 3 de la même planche), ces branchages se 
montrent disposés en quinconces et séparés entre eux par des intervalles 
ovalaires. 

La structure microscopique s’étudie dans les piquants plus facilement 
que dans les autres pièces, leur tissu étant moins serré et la transpa- 
rence de plusieurs d’entre eux permettant de les observer à un fort 
grossissement (figure 4). Ce tissu est le même que dans les autres 
pièces : il est composé de branchages montant verticalement dans le 
sens de la longueur des piquants. On ne trouve point ces systèmes! de 
rayons partant du centre que M. Valentin a décrits dans sa belle 
monographie du genre Æchinus; on n’y trouve point non plus ces 
cycles qui s’enveloppent les uns les autres, et donnent aux piquants 
des Oursins une structure parfaitement régulière. Mais les branchages 
se développent les uns auprès des autres, ne suivant pas de lois ma- 
thématiques de groupement et se distinguant ainsi au premier abord 
des piquants d’Echinides. M. J. Müller dans son mémoire sur le Pen- 
tacrinus caput Medusæ (Mémoires de l’Académie des sciences de Berlin), 
a décrit et figuré la texture microscopique des pièces de Pentacrinus. À 
l'inspection des coupes verticales et horizontales, on voit que cette 
texture s'accorde avec celle des Stellérides. 


Division des pièces solides en trois systèmes. 


Les différentes pièces solides dont les Siellérides sont composées ont 
reçu dès 1733 le nom d’ossicules. Ce nom donné pour la première fois 
par Kade dans son Anatome Stellæ marinæ holsaticæ, a été maintenu par 
les plus savants zoologistes qui se sont occupés des Stellérides, en parti- 
culier par Tiedmann et par M. Duvernov. 

Les ossicules sont en général multipliés à tel point que nulle série peut- 
être après les Crinoïdes ne présente un plus grand nombre de pièces 
solides ; nous ayons calculé que dans l’Asteracanthion rubens, ce nombre 
pouvait s'élever à environ 11,000 ; et dans l’Astrophyton de la Méditer- 
ranée, M. Agassiz l’évalue à 100,000. Nous pensons que ces pièces, si 
multiples, peuvent d’après leur position être ramenées à trois systèmes : 

1° Le système interne. 

2° Le système intermédiaire. 

3° Le système superficiel. 

1° Le système interne est composé de ces ossicules en forme de 
disques qui remplissent l'intérieur des bras des Ophiurides et des Eurya- 
lides, Il est séparé de l'enveloppe générale du corps. 

2° Le système intermédiaire est constitué par un ensemble d’ossicules 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 13 


correspondant aux pièces de la boîte osseuse des Oursins. Sa disposition 
en forme de treillage a frappé les premiers naturalistes, Réaumur (1710) 
et Kade (1733). Chacun des ossicules qui le composent est entouré par 
un tissu fibreux. 

Parfois ce tissu prend un grand développement comme dans les Aste- 
racanthion et alors le développement des pièces est en proportion inverse ; 
d’autres fois, au contraire, comme dans les Astrogonium, les ossicules 
prennent une-extension si grande que le tissu finit presque par dis- 
paraitre. 

Outre ce tissu dont chaque ossicule en particulier est entouré, l’en- 
semble des ossicules est doublé inférieurement et supérieurement par 
une membrane. La membrane inférieure est très fine; elle enceint les 
organes et depuis longtemps elle a reçu le nom de péritoine. La mem- 
brane supérieure forme l'enveloppe superficielle du corps. 

3° Notre système osseux superficiel est logé dans cette membrane, et 
en forme une dépendance. Il est formé par les mille accidents : granules, 
piquants, écailles, pédicellaires, etc., qui couvrent la surface du corps. 
Souvent, comme dans le système précédent, les pièces solides prennent 
une extension telle qu’on ne trouve presque plus de traces de tissu en- 
veloppant. D'autres fois au contraire, le tissu peut se développer 
extraordinairement ; il en offre un exemple autour de la base des piquants 
de quelques Asteracanthion où il s’'accumule de manière à former des 
espèces de pelotes. Alors en général le développement des pièces super- 
ficielles est en proportion inverse. 


Des analogies qui peuvent exister entre les pièces des Slellérides et celles 
des animaux supérieurs. 


Après avoir donnénotre division des pièces solides en troissystèmes, il y 
aurait à chercher quelles parties dans les animaux supérieurs peuvent 
leur correspondre. En présence des caractères différentiels d’une astéride 
et d’un vertébré, il est difficile de décider s’il y a analogie entre des séries 
si éloignées, ni quelles peuvent être ces analogies. Cependant, comme 
ces questions ont occupé les zoologistes , nous en dirons quelques mots. 

Nous n'avons trouvé que deux points de vue sous lesquels on püt com- 
parer les pièces des Stellérides à celles des animaux supérieurs. 

1° On peut supposer que le squelette des animaux supérieurs n’existe 
point dans les Stellérides. En vertu de la loi si bien désignée par 
Geoffroy Saint-Hilaire sous le nom de loi des balancements organiques, 
l’appareil tégumentaire aurait alors un développement extraordinaire ; il 
remplirait en partie les fonctions du squelette des vertébrés, et il com- 
prendrait les trois systèmes de pièces qui existent dans les Stellérides : 


1ñ A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES 


1° le système interne auquel on pourrait donner le nom de système en- 
dodermique ; 2° le système intermédiaire qui serait un système dermique 
proprement dit; 3° le système superficiel qui deviendrait un système 
épidermique. 

2 On peut, au contraire, supposer avec MM. de Blainville et 
Duvernoy, que le squelette proprement dit des vertébrés se retrouve avec 
plus où moins de similitude dans les Stellérides et dans les vertébrés. 

Si l'on admettait cette hypothèse, le système interne et le système in- 
termédiaire correspondraient sans doute à ce squelette. 

Mais il n’en faudrait pas moins considérer notre système superficiel 
comme un système tégumentaire ; il représenterait l’ensemble des tégu- 
ments des vertébrés, au lieu de n’en représenter comme précédemment 
que l’épiderme. 

Ainsi, d’après la première opinion, il y a dans les Stellérides absence 
d'un squelette analogue à celui des vertébrés; mais par compensation 
l'appareil tégumentaire est très compliqué. 

D'après la seconde opinion, il existerait dans les Stellérides un squelette 
et un appareil tégumentaire développés à peu près dans les mêmes pro- 
portions que dans les vertébrés. 


Des formes extérieures. 


Passons à la disposition générale des pièces solides. 

La boîte des Oursins est caractérisée par sa forme plus ou moins régu- 
lièrement arrondie, ou, en d’autres termes, par l'absence d’angles et de 
prolongements. 

Le squelette des Stellérides au contraire est caractérisé par ses prolon- 
gements en angles ou en rayons. Mais de la boîte parfaitement circulaire 
d'une partie des échinites au disque muni d’appendices tout à fait dis- 
tincts dans plusieurs Stellérides (Ophiurides ), il y a de nombreux pas- 
sages. Il semble que la nature se soit éloignée à regret de ses types prin- 
cipaux ; et tout en formant des êtres différents ait voulu que ces êtres 
se copiassent les uns les autres. 

Considérons, en effet, parmi les Oursins un individu des genres Zuya- 
num Où Echinocyamus, et parmi les Stellérides un individu du genre 
Asteriseus; nous verrons dans le second, les angles devenir si peu 
saillants, que la forme générale est très voisine de la forme déjà très 
pentagonale du premier. 

Dans les Solaster, les angles commencent à se détacher davantage. 
Si des Solaster on passe aux Asteracanthion, aux Ophidiaster et surtout 
aux Luidia, on verra les angles se changer en véritables rayons et se sé- 
parer de plus en plus de la partie centrale du corps. 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 15 


Dans les Ophiures, la distinction entre les bras et la partie centrale 
(le disque) devient si grande, que nous ne pourrions, sans les intermé- 
diaires déjà cités, revenir à notre point de départ : au genre Asferiseus. 
Enfin, dans les Euryales, la distinction est beaucoup plus tranchée 
encore : non seulement les bras s’allongent hors de toute proportion 
avec le disque central, mais ils se ramifient, composant une chevelure 
entièrement différente. 

A ces modifications résultant de la segmentation plus ou moins grande 
de la partie centrale, il faut en ajouter quelques autres. Ainsi les Stel- 
lérides sont généralement plates, mais cet aplatissement est variable. 
IL est très prononcé dans l’Asferiscus membranaceus dont le corps se 
réduit à une minceur extrême; il est moins sensible dans les As/eracan- 
thion , les Astrogonium ; et dans l’Oreaster Linchii les bras sont assez 
bombés pour que leur section donne des triangles équilatéraux. 


Du nombre dans les Stellérides. 


Une grande partie des Stellérides est constituée d’après le type qui- 
paire. Dans les plantes la disposition quinaire appartient aux dico- 
tylédonées, tandis que la disposition ternaire appartient aux mono- 
cotylédonées. De même dans les animaux, tandis que le nombre 4 se 
retrouve dans les Acalèphes et quelques Polypiers, le nombre 5 appar- 
tient plus spécialement à d’autres Zoophytes et en particulier aux Stel- 
lérides. 

Ainsi le nombre devient-il, jusque dans certaines limites, un caractère 
par lequel la nature organique a distingué ses classes; mais ici, de mème 
que dans les plantes, ce caractère n’a point une constance absolue ; et 
c’est pourquoi, selon la remarque faite par M. Gray dans son Synopsis, 
Linck a commis une erreur en établissant, d’après le nombre différent 
des rayons, les genres Trisactis (rpses, œris), Tetractis, Hexactis, etc. 

Quelquefois les différences dans le nombre résultent de blessures ou 
d'accidents, et alors la loi de l’arrangement quinaire ne saurait être atta- 
quée; mais d’autres fois on trouvera des Stellérides qui ne sont jamais 
disposées d’après le nombre 5 et ses multiples, ou chez lesquelles le 
nombre des rayons n’a aucune constance. Dès lors, il faut cesser de re- 
connaître la loi précédente comme absolue. 


De la tendance des segments à se séparer pour former des individus 
distincts. 


Dans les plantes, comme dans les animaux supérieurs, les nombres 
fixes indiquent une division des organes; dans les Stellérides, au 
contraire, et dans plusieurs des Zoophytes, ils indiquent une division de 


16 A. GAUDRY. —— PIÈCES SOLIDES 


parties qui pourraient presque être considérées comme des individus 
réunis en un seul corps. En effet, comme l’ont déjà observé plusieurs 
zoologistes et en particulier M. Duvernoy, chaque cinquième d'Astérie 
est un tout ayant son système nerveux, son squelette, ses canaux circu- 
latoires et son estomac. 

Chaque cinquième serait donc pour ainsi dire un individu entier, et 
l’ensemble formerait un passage aux polypiers. Les Stellérides différeraient 
des polypiers en ce que les individus ne sont point encore aussi indépen- 
dants que les polypes d’une même colonie et ont besoin d’avoir chacun 
leur système nerveux et circulatoire, leur squelette et leur estomac in- 
{imement unisentre eux. 

En remontant dans l’ordre des rayonnés jusqu'aux Oursins et aux 
Holothuries, on trouve déjà une tendance à cette segmentation. 

Dansles Holothuries placés à la tête de l’embranchement des Zoophytes, 
la division quinaire est à peine ébauchée : elle n’est bien distincte que 
dans le système musculaire et le système circulatoire. 

Dans les Oursins, cette division commence à se porter nettement sur 
le squelette, sur les ambulacres, sur les ovaires. 

Dans les Stellérides, la séparation en cinq parties devient beaucoup 
plus complète. 

Dans chacun des cinq cinquièmes (si la division est quinaire) la vie 
s’isole de plus en plus; elle est seulement réunie dans un centre parfois 
très réduit (Ophioderma) ; en sorte qu'il suffira à la nature de prolonger 
quelque peu ses divisions; et elle créera des segments presque entière- 
ment isolés et réunis seulement entre eux, comme les polypes, par de 
très faibles liens. 


De la symétrie. 


Nous venons de le dire, entre la constitution générale des Stellérides 
et celle des Oursins, il y a cette différence que l’animalisation est moins 
concentrée dans les premiers , et que les diverses parties dont le corps 
est formé y sont plus isolées, plus indépendantes. 

Il existe encore une seconde différence : dans les Clypéastroïdes, dans 
les Spatangoïdes surtout, un des cinq segments qui composent la boîte 
osseuse est différent des quatre autres segments. 

Dans les Stellérides, au contraire, en dehors de quelques exceptions 
accidentelles, toutes les parties sont symétriques et semblables entre elles. 
Ainsi la régularité radiaire serait bien plus constante que dans les Our- 
sins. Cette régularité a été contestée par M. Agassiz. Le savant z0olo- 
giste, nous l’avons déjà dit, a cru trouver dans l’ensemble des Stellérides 
comme dans l’ensemble des Oursins, une parité bilatérale. Ainsi une 
Astérie à cinq rayons ne devrait plus être divisée en cinq parties. Elle 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 17 


devrait être partagée en deux parties renfermant chacune deux cin- 
quièmes plus un dixième du corps total de l'animal, et disposées de 
chaque côté d’une ligne passant par le tubercule madréporiforme , 
et le milieu de l’un des cinq bras. Ce cinquième bras serait placé directe- 
ment en face du tubercule; il serait pour M. Agassiz le rayon anté- 
rieur, les autres bras étant des rayons latéraux. Comme nous l'avons 
dit encore dans notre précis historique, M. Duvernoy a combattu l’opi- 
nion de M. Agassiz; il a prouvé que la symétrie bilatérale existait bien 
dans les Astéries, mais qu’elle existait dans chacune des divisions de leur 
corps et non dans leur ensemble. En effet, chaque bras présente la symé- 
trie bilatérale parfaitement caractérisée ; s’il ÿ avait assimilation à faire 
d'un rayonné à un vertébré, ce ne serait point une Astérie entière, mais 
un segment d'Astérie qu’il faudrait comparer avec lui : le segment d’une 
Stelléride correspond à un individu; une Stelléride entière correspond 
à un groupement d'individus. 


De la répétition des parties. 


La disposition bilatérale symétrique se retrouvant dans chaque cin- 
quième d’Astérie, l'animal n’est pas seulement divisé en cinq parties sem- 
blables, mais en dix, de telle sorte que la nature n’a pas même eu, comme 
nous l’avions supposé d’abord, à créer un des cinq segments dont est for- 
mée l’Astérie; elle n’a eu qu'à façonner le type d’une moitié de segment, 
c'est-à-dire d’un dixième d’Astérie, et une fois ce type façonné, il lui a 
suffi de le copier dix fois et de réunir ces dix copies: ainsi une Astérie 
complète a-t-elle pu être composée. 

Bien plus, chaque moitié de segment est formée de tronçons. Ces tron- 
çons sont sensiblement les mêmes depuis la bouche jusqu’à l'extrémité 
des bras; seulement contre la bouche les deux ou trois premiers se sou- 
dent pour former une base résistante; les tronçons suivants ne diffèrent 
entre eux que par la dimension qui décroit progressivement de la bouche 
aux extrémités. 

Ainsi donc tous ces tronçons ne sont eux-mêmes que la copie d’un 
tronçon unique qui leur a servi de type. Poursuivons jusqu’au bout notre 
dissection, nous verrons qu’un tronçon est formé d’un petit nombre de 
pièces dont plusieurs sont des modifications l’une de l’autre; de telle 
sorte que dans l’Asteracanthion rubens où nous avons calculé envi- 
ron onze mille pièces (5,500 ossicules, 5,500 piquants environ), ces onze 
mille pièces peuvent se rapporter à cinq ou six qui, elles-mêmes, pas- 
sent souvent les unes aux autres insensiblement. 

Ainsi rien en apparence de plus compliqué dans ses pièces solides 
qu'une étoile de mer, rien en réalité de mieux rangé. Aucun type d'ossi- 


9 


o 


18 A. GAUDRY, — PIÈCES SOLIDES 


fication n’est plus simple dans sa composition, parce que dans aucun 
peut-être les parties ne se répètent, ne se copient autant de fois. 

Nous sommes donc nécessairement ramenés à cette loi d'imitation si 
philosophiquement développée dans la zoologie générale de M. Milne 
Edwards; la loi d'imitation est la grande loi qui domine l’arrangement 
des pièces des Stellérides; c’est ce qui résulte d'une manière singulière - 
ment frappante de l’examen de ces pièces : il était essentiel d’y insister. 


ÉTUDE INTIME DES TROIS SYSTÈMES DE PIÈCES SOLIDES. 


Nous n'avons encore envisagé les pièces solides que d’une manière gé- 
nérale; il nousreste à les étudier dans leurs détails, et à les suivre dans les 
trois portions distinctes que nous leur avons déjà assignées. 


I. Du système interne. 


Toutes les Stellérides renferment un système intermédiaire, mais un 
grand nombre d’entre elles manquent du système interne. 

Les Astérides en sont privées, les Ophiurides seules en sont pourvues, 
et nous pensons que la présence ou l'absence de ce système est un des 
caractères les plus saillants qui séparent ces deux familles. La distinc- 
tion en étoiles dont les bras sont entiers et en étoiles dont les bras sont 
fendus manque d’exactitude; car jamais les bras ne sont véritablement 
fendus : leurs pièces forment seulement un enfoncement vers leur partie 
médiane. 

La division en étoiles, dont le corps est prolongé ou non en rayons 
(Asteriæ radiatæ, Asteræ stellatæ de Linné) manque de fixité, car nous 
l’avons vu, de la forme radiée à la forme étoilée, il y a de nombreux 
passages. Mais l'existence d’un système auquel nous ne trouvons aucun 
analogue dans les Astérides devient la preuve qu’une partie de l’organi- 
sation des Ophiures est constituée d’après un type très différent. 

Ce système (pl. 12, fig. 5) est formé de petites plaques calcaires dont 
Ja forme est sensiblement discoïde. On pourra donc les appeler disques 
ou ossicules discoïdes. Ces disques (pl. 12, fig. 7) s’articulent entre eux au 
moyen de cavités et de saillies disposées dans leur centre. 

En dehors du point central où est placée l'articulation, ils laissent 
entre eux des intervalles qui sont occupés par un tissu tendineux. 

L'alternance des petites couches de ce tissu tendineux et des plaques 
calcaires figure assez bien la disposition d’une pile voltaique. Comme 
M. Agassiz l’a ingénieusement décrit, les disques calcaires représentent 
les disques métalliques, et le tissu tendineux représente les rondelettes 


de drap mouillé. 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 19 


Chaque rayon d'Ophiuride renferme, dans toute sa longueur, un em- 
pilement de ces disques. Leur nombre est égal à celui des anneaux dont 
sont formés ces bras, et il peut ainsi se compter extérieurement. Ils vien- 
nent (pl. 12, fig. 5, D) se réunir vers le centre du corps, composant 
en général une rosette qui entoure la bouche : ils sont naturellement 
divisés en deux régions par des fissures médianes, et ces fissures se pro- 
longeant, ils se séparent en deux parties (pl. 12, fig. 5 D"), qui s écartent 
et se disposent de manière à former les arceaux de la rosette. 

Comme on peut le voir dans la figure, les cinq prolongements qui 
viennent aboutir au centre de la bouche alternent avec la direction des 
colonnes discoïdes. Ils sont formés par le rapprochement des deux moi- 
tiés d’ossicules qui se sont séparées de la manière que nous venons de 
dire. — Les deux derniers ossicules de chacun des cinq prolongements 
sont des pièces uniques, de telle sorte que les moitiés d’ossicules apparte- 
nant à deux colonnes discoides voisines, semblent s'être non seulement 
rapprochées, mais encore soudées ensemble. C'est sans doute en parlant 
de ces derniers ossicules ainsi modifiés, que de Lamarek a écrit ces mots : 
« La bouche des Stellérides offre souvent cinq osselets fourchus. » 

Les disques (pl. 12, fig. 6, D), nous venons de le dire, sont divisés en 
deux régions par deux fissures médianes /. L'une de ces fissures est au 
centre de la face ventrale, l’autre au centre de la face dorsale. 

Outre ces deux fissures médianes, il y en a encore quelquefois quatre 
autres plus petites (f et f’) sur les parties latérales; et ainsi les disques 
peuvent présenter six fissures, dont deux qui sont constantes , la fissure 
ventrale et la fissure dorsale ; quatre qui n’ont rien de fixe, ce sont les 
fissures latérales. 

Les bords des ossicules discoïdes sont directement recouverts par la 
grande membrane enveloppante du corps ou par les pièces osseuses 
(pl. 12, fig. 6, v, 1, À ) sécrétée par cette membrane; ils sont ainsi enga- 
gés dans une espèce de gaine, et facilement maintenus par elle. 

Leurs faces sont séparées entre elles par un tissu tendineux (pl. 12, 
fig. 12, t), etelles ne sont mises en contact que vers leur centre, au 
moyen de saillies formant articulation. Les ossicules discoïdes étant 
maintenus vers leur périphérie par la gaine dont ils sont recouverts, et 
étant serrés les uns contre les autres, ils ne peuvent guère se déranger de 
leur position naturelle; aussi les articulations sont-elles très faibles et 
n'ont-elles point, comme chez les Vertébrés, de longs appendices qui mo- 
dèrent leurs flexions. Elles se composent essentiellement (pl. 12, fig. 7) 
de saillies en forme de bobines aplaties, placées au centre de chaque 
disque. Des faces de deux disques juxtaposés, l'une a une saillie disposée 
perpendiculairement, l'autre à une saillie placée horizontalement ; de telle 
sorte que les deux saillies, en s'appliquant l'une contre l'autre, forment 


20 A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES 


une croix. D’autres saillies viennent souvent les compliquer ; mais 
celles-là sont reçues dans des creux correspondants. 

Il peut se présenter (pl. 12, fig. 10) un cas singulier par le défaut 
de similitude qu'il révèle dans les deux moitiés de la face d’un même 
disque. Sur une face, on voit du côté gauche une saillie, et du côté droit 
une cavité. Sur la face du disque juxtaposé, correspond du côté gauche 
un creux recevant la saillie du disque précédent , et du côté droit une 
saillie reçue dans le creux du même disque, de sorte qu'il n’y a plus 
sur une face deux saillies correspondant à deux creux dans la face 
juxtaposée; mais sur chaque face, d’un côté est un creux, de l’autre 
côté est ne saillie. Il y a donc défaut de similitude entre les deux côtés 
de la ligne médiane : c’est là un fait remarquable dans des pièces dont 
en général la parité bilatérale est si fortement marquée. 

Lorsque les bras des Stellérides se ramifient, comme on le voit chez 
les Astrophyton, deux circonstances se présentent dans le mode de ra- 
mification : 1° Un bras peut se séparer en deux rameaux égaux; 2° il 
peut donner naissance à des rameaux accessoires qui se développent 
alternativement sur ses deux côtés. 

1° Dans la bifurcation qui donne deux rameaux égaux (planche 12, 
figure 9), la face du disque sur lequel reposent les deux rameaux est 
modifiée de la manière suivante (pl. 12, fig. 8). Elle s'élargit con- 
sidérablement, et elle est séparée en deux par une saillie allongée 
qui déborde et constitue l’arête de l'angle dièdre formé par l’écarte- 
ment des deux rameaux. De chaque côté de cette saillie, le disque pré 
sente une configuration analogue et correspondante à celle de la face de 
chacun des deux disques reposant sur lui et formant la base des deux 
rameaux. La face inférieure est semblable à celle de tous les autres 
disques. 

2° Lorsque depetits rameaux accessoires se développent sur une 
tige médiane, ils se forment entre les faces latérales des disques et la 
membrane enveloppante; leurs ossicules d’abord réduits à des gra- 
nules presque informes, grandissent, suivent quelque temps le bord des 
disques, et puis percent la membrane et forment un empilement d’os- 
sicules discoïdes plus ou moins semblables à tous les autres disques. 
Des données sur ces faits ont été fournies par M. Agassiz dans sa belle 
Monographie des Euryales. 

Les ossicules discoïdes présentent une modification essentielle dans 
toute une famille des Stellérides à signaler. 

Dans les bras des Euryales, on retrouve des tentacules ambulacraires 
à un état plus ou moins rudimentaire sur presque toute l'étendue de leur 
face ventrale. La base de ces tentacules repose dans l'intervalle qui sé- 
pare les disques. 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 21 

Dans les Ophiures proprement dites, il y a de même sur la face ven- 
trale des bras, des séries de tentacules ambulacraires ; mais leur base, au 
lieu de reposer entre les intervalles des ossicules discoïdes , repose dans 
des enfoncements creusés dans la matière même des ossicules. Ces 
enfoncements (pl. 12, fig. 41) ont la forme d’entonnoirs a; ils sont 
disposés de chaque côté de la face ventrale, et comme ils se prolongent 
presque jusqu'au centre des disques, les saillies d’articulation se trouvent 
abaissées vers la face dorsale : de là un aspect très différent de celui des 
Euryales. Ainsi, dans les pièces discoïdes des Stellérides, il y a deux sé- 
parations à établir : 4° Les pièces qui reçoivent la base des tentacules, 
ce sont celles des Ophiurides proprement dites ; 2° les pièces qui, ne re- 
cevant point la base des tentacules, sont beaucoup moins compliquées , 
ce sont celles des Euryales. 

Il nous reste à déterminer si les ossicules discoides ont leurs analo- 
gues dans les séries voisines de celles dont nous nous occupons. 

Dans les Cidariens, on voit autour de l'ouverture buccale cinq arceaux 
attachés transversalement sur le milieu des cinq paires de plaques am- 
bulacraires. Ces arceaux ont donc la même position que les vertèbres des 
Ophiures; leur forme en est moins éloignée qu'on ne le croirait au 
premier abord ; elle est également symétrique. Ces raisons pourraient 
faire considérer les vertèbres des Ophiures comme une multiplication 
des arceaux des Cidariens. C’est là une analogie que nous donnons comme 
un simple aperçu; elle est trop éloignée, nous devons l'avouer, pour 
être admise avec quelque certitude. 

M. Meckel, dans son Anatomie comparée , a considéré les ossicules dis- 
coïdes comme les analogues des pièces ambulacraires des Astéries qui, 
ici, seraient intimement soudées entre elles. La séparation tranchée 
existant chez les Ophiurides, dans le jeune àge et dans l'adulte, entre 
les ossicules discoïdes et les pièces du système intermédiaire, nous fait 
difficilement admettre ce rapprochement; d’ailleurs les pièces ventrales 
(pl. 4h, fig. 3, v, et pl. 15, fig. 6, a), résultant, dans l'hypothèse 
de M. Meckel, de l'union des pièces nommées pièces inférieures, ne 
présentent aucune trace de soudure où de division en deux parties. 
Ainsi les disques ne nous semblent point avoir leurs analogues dans les 
Astérides. Soumise en général à la loi d'imitation, la nature ne lui est 
cependant point invinciblement attachée : les bras des Ophiurides et des 
Euryalides ayant une longueur disproportionnée à leur largeur et par 
là même étant plus fragiles, ils ont été pourvus de pièces spéciales qui 
peuvent manquer absolument dans les Astéries. 


29 A. GAUDRY, — PIÈCES SOLIDES 
Il. Du système intermédiaire. 


Le système intermédiaire (pl. 12, fig. 43) est formé par un en- 
semble de petites pièces, le plus souvent distantes les unes des autres 
et réunies seulement par leurs extrémités (pl. 13, fig. 1). Ces pièces, 
avons-nous dit, sont enveloppées par la grande membrane fibreuse dont 
tout le corps est revêtu. Elles peuvent s’y trouver simplement fixées soit 
par la membrane même qui les enclôt (pièces accessoires du dos des 
Chotaster (pl. 13, fig. 12), pièces tergales des As#rogonium (pl. 43, 
fig. 10), pièces génitales des Ophiurides (pl. 12, fig. 5); soit par les 
pièces voisines serrées les unes contre les autres, et se soutenant 
comme se soutiennent entre elles les pierres de voûte (pièces margi- 
nales des Astropecten (pl. 13, fig. 5), des Æchinaster, des Astrogo- 
nium. Elles peuvent aussi, tout en restant enfermées dans la mem- 
brane , se rattacher les unes aux autres par des ligaments particuliers. 
Ainsi, lorsque deux pièces d'un Asferacanthion s'adaptent ensemble, 
l'extrémité de l’une (pl. 15, fig. 7 et T') se place sur l'extrémité de 
l'autre, et l’une et l’autre ont un petit enfoncement où s'attache le 
ligament par lequel elles se réunissent. De même les pièces du dos des 
Luidia envoient à leur base trois prolongements qui s’attachent par 
des ligaments aux prolongements des pièces voisines. 

Quel que soit le mode d'adhérence des pièces du système intermé- 
diaire, ce système forme toujours autour des organes une espèce de 
cage osseuse ayant plus ou moins d’analogie avec la boîte des Oursins. 

Ce n’est point d'aujourd'hui que cette analogie a été soupçonnée : 
MM. de Blainville, Duvernoy et Agassiz se sont occupés des rapports 
qui lient les pièces ambulacraires et interambulacraires des Oursins aux 
pièces des Stellérides. Pour la face ventrale , ils ont indiqué ces rap- 
ports; mais ceux de la face dorsale sont encore environnés d’une grande 
incertitude. 

Dans le but de lever cette incertitude , nous avons déterminé les 
diverses séries de pièces existant dans un Oursin, et nous avons 
cherché à suivre le développement de ces séries dans les Stellérides. 

Nous avons représenté (fig. 1, 2, 3 et 4 de la pl. 16) la disposition théo- 
rique d’un Echinide, d'une Astéride, d'une Ophiuride et d’une Eu- 
ryalide. 

Au moyen de ces figures, nous verrons comment les pièces de ces 
animaux , en apparence si différents, peuvent se rapporter à un type 
unique plus ou moins modifié. Et d’abord jetons les yeux sur un Echi- 
nide (pl. 16, fig. 1). Nous voyons sa boîte osseuse composée de A séries 
de pièces : 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 23 


1° La série des pièces interambulacraires I représentées par des lignes ; 

2e La série des pièces ambulacraires A représentées par des points ; 

3° La série des pièces génitales G représentées par des triangles ; 

h° La série des pièces anales ou tergales T représentées par des 
étoiles. 

D'après l’examen de la figure, on verra que ces quatre séries de pièces 
alternent entre elles ; on reconnaîtra aussi que les numéros d'ordre cor- 
respondent à l'éloignement plus ou moins grand du centre de la bouche. 

Ainsi, la première série, ou série des pièces interambulacraires , est 
la plus rapprochée du centre de la bouche. 

La deuxième série, ou série des pièces ambulacraires, est plus éloi- 
gnée ; elle alterne avec la première. 

La troisième série, ou série des pièces génitales, est bien plus éloi- 
gnée encore. 

Enfin, la quatrième série, ou série des pièces tergales, est la plus 
distante de toutes. 

Pour faciliter l’étude des pièces, nous serons obligés de changer 
cet ordre, et dans cette figure, ainsi que dans les trois suivantes, nous 
examinerons d’abord les pièces ambulacraires, puis les pièces interam- 
bulacraires, génitales et tergales : 

1° Les pièces ambulacraires À ont un grand développement. Elles 
s'étendent de la bouche à la région génitale et présentent dans leur 
milieu leur plus grand développement. Etant soudées entre elles et dé- 
pourvues ainsi d'intervalles pour laisser passer les teutacules, elles sont 
percées de pores qui suppléent à ces intervalles. 

2 Les pièces interambulacraires I ont un développement plus grand 
encore que les pièces ambulacraires; comme celles-ci, elles s'étendent 
de la bouche à la région génitale et présentent leur plus grand déve- 
loppement dans leur milieu. 

3° Les pièces génitales G sont placées dans la partie opposée à la 
bouche ; elles sont en général réduites à cinq; encore n’ont-elles qu’une 
faible dimension. 

L° Les pièces anales ou tergales T jouent, comme les plaques géni- 
tales, un très faible rôle parmi les pièces solides des Oursins ; elles sont 
peu nombreuses et d’un très petit volume. Nous ne nommons point 
ici une cinquième série de pièces, qui est composée par les arceaux 
dont l'ouverture buccale est entourée. Nous l'avons déjà dit, s’il y avait 
assimilation à faire de ces arceaux avec les pièces des Stellérides, c’est 
avec les disques des Ophiurides qu'elle devrait être faite. 

Des Échinides passons aux Astérides (pl. 16, fig. 2); y trouverons-nous 
les quatre séries de pièces représentées dans les Oursins ? 

1° Les pièces ambulacraires existent. — Tous les zoologistes semblent 


2/ A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES 


d'accord sur ce point. Ce sont elles qui déterminent la rainure médiane 
des rayons. Elles ne sont point soudées ensemble comme dans les Our- 
sins. Il en résulte qu’elles n’ont pas besoin d’être percées de pores pour 
le passage des tentacules ; les tentacules s’introduisent dans les inter- 
valles qui les séparent les unes des autres. En outre, au lieu de se 
continuer comme dans les Oursins, depuis la bouche jusqu’à la région 
génitale et de présenter dans leur milieu leur plus grand développe- 
ment, ces pièces diminuent à proportion qu’elles s’éloignent de la bouche 
et même vers le milieu de l’enveloppe osseuse (nous supposons cette 
enveloppe déployée en planisphère), elles finissent par disparaître com- 
plétement. Ces pièces ont donc une moindre extension que dans les 
Oursins, soit qu’on les considère chacune isolément, soit qu’on les 
considère dans leur ensemble. 

2 Les pièces interambulacraires existent. —CGe sont elles qui, juxtapo- 
sées aux pièces précédentes, donnent, d’après leur dimension, leur 
forme, leur nombre, des aspects si variés aux Astérides. 

Dans les Asteriseus, elles sont seulement au nombre de cinq paires, 
comme dans les Oursins; mais, en général , elles sont beaucoup plus 
nombreuses. Elles se distinguent presque toujours des autres pièces par 
leur grande régularité. De même que les plaques ambulacraires, elles ne 
se continuent pas de la bouche au sommet opposé, et elles ne présentent 
pas dans leur milieu leur plus grand développement, mais elles dimi- 
nuent à mesure qu’elles s’éloignent de la bouche , et vers le milieu du 
squelette elles disparaissent. Elles sont donc , comme ces pièces, beau- 
coup moins développées que dans les Oursins. 

3° Pièces génitales. — Dans plusieurs Astérides, on trouve un corps G 
dont le rôle est encore incertain : c’est celui qui a été nommé corps ma- 
dréporiforme. 

Plusieurs zoologistes, et en particulier MM. Agassiz, Müller et Troschel, 
l'ont considéré comme une pièce génitale ; sa ressemblance avec la cin- 
quième plaque ovarienne des Oursins el son identité de position nous 
font pencher vers l'opinion de ces savants naturalistes. Si cette opinion 
est fondée, il faut supposer que les pièces ovariennes, au nombre de cinq 
dans les Oursins, se réduisent, dans la plupart des Astérides, à une pièce 
unique susceptible même de disparaître entièrement. IL faut encore ad- 
mettre que les ovaires ont glissé de la région tergale à la région buccale, 
mais que la plaque génitale est restée à la même place où on la re- 
trouve dans les Oursins. 

L° Pièces tergales.— Dans une Astérie il y a deux parties bien tranchées. 
L'une correspond à la face ventrale : elle est formée de cinq paires de 
séries ambulacraires et interambulacraires qui sont en général régulières 
et d'assez grande dimension. L'autre est formée de petites pièces très 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 25 


multiples, souvent irrégulières , qui constituent toute la face dorsale, et 
s’'avancent même parfois sur une partie de la face ventrale. Ces pièces T 
sont pour nous les analogues des pièces tergales des Oursins. Chez les 
Oursins, elles ont un très faible développement, tandis que les pièces 
ambulacraires et interambulacraires ont une grande extension. Ici, au 
contraire, ces dernières pièces sont très peu développées, et par com- 
pensation les pièces tergales ont une extension très grande. 

Arrivons à la seconde famille des Stellérides, aux Ophiurides (pl. 16, 
fig. 3). 

4° Pièces ambulacraires À. — Dans les Ophiurides, nous appelons pièces 
ambulacraires ces deux pièces latéro-ventrales qui sont allongées, un peu 
courbes et séparées entre elles par une plaque médiane v. Cette plaque 
médiane est une pièce accessoire remplaçant le ligament au moyen du- 
quel se réunissent les pièces ambulacraires dansles Astérides. On pourrait, 
en raison de sa position, l'appeler pièce ventrale. Lorsque l’on en suit 
(pl. 45, fig. 3) le développement jusqu’à l'extrémité d’un bras d'Ophiuride, 
c’est-à-dire dans la partie la première formée , on remarque qu’elle est 
rudimentaire et que les deux pièces ambulacraires se touchent comme 
dans les Astérides ; on voit la pièce ventrale successivement s’agrandir, 
lorsqu'on s'éloigne de l'extrémité pour se rapprocher de la bouche. 

Ainsi, dans le jeune âge, la disposition des deux pièces séparées par la 
plaque médiane est presque la même que dans les Astérides ; de plus les 
fonctions de ces deux pièces sont semblables, car c’est entre les inter- 
valles laissés par elles et la plaque médiane que sortent les tentacules ; 
ces deux raisons nous les ont fait considérer comme les analogues des 
pièces ambulacraires des Astérides. 

2° Les pièces inferambulacraires 1 sont sans doute ceiles qui composent 
la toiture des bras (pl. 15, fig. 2). Ces pièces, qui forment quatre rangées 
dans les bras de quelques Ophiurides, peuvent se développer en nombre 
moindre, ou même une seule peut exister, formant alors une plaque 
correspondante à celle de la partie ventrale (pl. 15, fig. 5). 

3° Les pièces génitales G sont représentées par cinq paires d’arceaux 
dont les bases (pl. 12, fig. 5) sont placées entre les ossicules discoïdes et 
les ouvertures ovariennes, auxquelles elles forment une paroi résistante. 

Ainsi, non seulement comme dans les Astérides, les ovaires ont quitté 
la place occupée par eux dans les Oursins, mais les pièces qui en dépen- 
dent ont glissé avec eux jusque sur la face ventrale. 

L° Pièces tergales T.—Ces pièces ne s'étendent plus sur les bras comme 
dans les Astérides , mais elles sont confinées dans la partie centrale du 
corps, c'est-à-dire dans le disque. Quelqueois elles atteignentun grand 
développement, comme on peut le voir dans les Ophiolepis (pl. 16, fig. 5), 
chez lesquels elles imitent assez bien, quoique beaucoup plus en grand, la 

h 


96 : A. GAUDRY, — PIÈCES SOLIDES 


disposition de la rosette apiciale des Oursins ; d’autres fois(pl. 14, fig. 2) 
elles sont rudimentaires, mais la membrane correspondante subsiste 
toujours dans une égale étendue. M. Agassiz, n'ayant point eu en vue la 
région tergale des Oursins , assimila aux régions interambulacraires les 
régions que nous nommons fergales dans les Ophiurides. Il en résulta, 
comme l'avoue ce savant naturaliste, un embarras pour lui ; il se rendait 
difficilement compte de l'isolement des pièces génitales au milieu des 
aires interambulacraires. Si, au contraire, on considère comme des ré- 
gions tergales les régions interbrachiaires , leur disposition se rapproche 
singulièrement de ce qui existe chez les Oursins; car chez les Oursins 
les pièces génitales alternent avec les pièces tergales. 

Passons aux Eurvalides (pl. 16, fig. 4) : 

1° et 2° Pièces ambulacraires À et interambulacraires X. — Au premier 
abord, ces pièces ne semblent point exister. Cependant si l'on dé- 
tache avec soin des ossicules discoïdes, la membrane qui recouvre 
leur face ventrale (pl. 14, fig. 5), on voit à la paroi inférieure de cette 
membrane quatre rangées formées par deux paires de petites pièces ru- 
dimentaires À et EL. Leur identité de position avec les ossicules ambula- 
craires et interambulacraires des autres Stellérides pourrait les faire con- 
sidérer comme des analogues ébauchés de ces pièces. 

Ainsi que nous le dirons plus loin, la surface de la membrane enve- 
loppante des Euryalides est couverte de granulations ; ces granulations 
ne sont point une ossification confuse qui représenterait les rudiments 
des pièces ambulacraires et interambulacraires. Elles doivent être rangées 
parmi les piquants, les écailles , ete., et ainsi elles sont une dépendance 
du système superficiel. 

2° Pièces génitales G.— Dans les Astéries , le développement de ces 
pièces était nul ou presque nul ; dans les Ophiurides il était déjà beau- 
coup plus grand ; dans les Euryalides il est plus grand encore. Si on le 
compare au développement des pièces tergales, immense daus les Asté- 
ries , faible dans les Ophiures, presque nul dans les Euryales, on voit 
que ces développements sont en proportion inverse. Comme dans les 
Ophiurides, les pièces génitales forment einq paires d’ossicules allongés, 
et chacun de ces ossicules s'articule avec de grands arceaux s’élevant 
jusqu’à la région dorsale et compensant, par le ‘soutien qu’ils prêtent à 
cette région, l’absencé des pièces tergales. 

L° Pièces tergales T. — Ces pièces T ne sont représentées que par des 
RUDIMENTS d’ossification disposés autour de la bouche dans les espaces 
interbrachiaires. 

Nous venons de passer en revue des pièces en apparence très dissem- 
blables et nous les avons considérées comme analogues les unes aux 
autres. D'après cet examen, les divers ossicules des Astéries, des 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 27 


Ophiures, des Euryales, seraient des copies plus ou moins éloignées des 
pièces osseuses des Oursins. Pour nous convaincre davantage de ces ana- 
logies, il nous reste à voir combien sont variables les caractères diffé- 
rentiels de la boîte d’un Oursin et du squelette d’une Stelléride. 

La première différence essentielle qui les sépare, c'est que dans les 
Echinites les pièces sont soudées, que dans les Stellérides les pièces sont 
en partie séparées les unes des autres. Or, d’une part, dans les Oursins, 
les pièces s'écartent souvent de manière à former des lacuves et des 
lobes , comme on le voit dans les Clypéastroïdes lacunaires. Le genre 
Temnopleurus, dont le Muséum de Paris et la collection de M. Michelin 
renferment de beaux échantillons, présente le caractère d'avoir le bord 
de ses pièces coupé ; par ces pièces coupées, il montre ainsi un passage 
aux pièces isolées des Stellérides. 

D'autre part, dans les Stellérides , les pièces ne sont pas toujours dis - 
tantes comme dans les Asteracanthion (pl. 13, fig. 1); mais si l'on jette 
les veux sur les plaques des Astrogonium (pl. 12, fig. 14), des Ophiolepis 
(pl. 16, fig. 5), sur une partie de celles des (reaster et des Astropecten 
(pl. 43, fig. 5), on y découvrira une tendance très marquée à se réunir. 
Ainsi le caractère de la séparation ou de la soudure des plaques n'a 
rien d’absolu ; on le voitse modifier insensiblement. 

Une autre différence essentielle semble séparer le squelette des Oursins 
et celui des Stellérides. Cette différence réside dans une grande dispro- 
portion entre le développement des pièces regardées par nous comme 
semblables dans ces deux séries : ainsi, pour en donner un exemple, 
il y a une inégalité excessive dans le nombre des pièces tergales chez 
un Cidarien et chez un Asteracanthion. Or, l'examen même des Stel- 
lérides nous présente le nombre et le développement des pièces solides 
comme des caractères de peu de valeur ; car, en prenant deux genres 
voisins, on voit Jun garni dans chaque rayon d’une paire unique de 
pièces interambulacraires (Asteriseus); on voit l'autre muni de sept 
paires de ces mêmes pièces (Ophidiaster). Celui-ci n'est couvert que d'un 
petit nombre de pièces tergales (As#rogonium) ; celui-là en porte un 
nombre presque infini (Asferacanthion). 

Ainsi , il n’existe pas de différence qui sépare d’une manière absolue 
les ossicules des Oursins et ceux des Stellérides. 

Nous sommes donc conduits encore à constater les principes de la loi 
d'imitation. Nous avions déjà vu la nature copiant plusieurs fois une 
même partie dans un même individu ; ici nous la voyons copiant cet 
individu lui-même sur des types en apparence très différents du sien. 
Ainsi semble.t-elle dans les Stellérides avoir poussé l'économie de ses 
créations aussi loin que possible, Les variations sont le résultat de mo- 
difications légères ; et elle paraît s'être seulement servie de ces modifica- 


928 N S 
Z A. GAUDRY, —- PIÈCES SOLIDES 


tions pour détruire la monotonie de ses œuvres, qui, avant tout, portent 
le cachet de la symétrie et de l'unité de composition. 

Des analogies présentées par les pièces de la cage osseuse, passons à 
l'examen de ces pièces elles-mêmes : 

1° Pièces ambulacraires. — Dans les Astérides, les pièces ambulacraires 
sont celles dont la forme est la plus constante (pl. 13, fig. 2, 3, 4, 5, 
6 et 7). Elles constituent des lames allongées se déprimant régulière- 
ment sur certains points, de manière à laisser de petits intervalles pour 
le passage des tentacules. Chacun de ces intervalles tentaculaires est 
formé par l'écartement simultané de deux james. 

En général, il n’y a que deux rangées de tentacules. Lorsqu'il y en a 
quatre (pl. 13, fig. 1), comme dans les Asteracanthion, il n'y a pas 
un plus grand nombre d'intervalles formés par chacune des lames am- 
bulacraires; mais les intervalles, au lieu de se trouver tous sur la même 
ligne, sont placés alternativement sur deux rangs, de telle sorte que, 
sur chaque rang, ils se retrouvent seulement de deux lames en deux 
lames ; de cette sorte, les lames, tout en étant beaucoup plus étroites, 
ne sont pas en réalité plus serrées. 

Les pièces ambulacraires ne portent jamais de piquants; elles sont 
réunies entre elles par un ligament, et, en général, elles sont reployées 
dans l'intérieur des rayons; il en résulte que lés tentacules sont mis à 
l'abri, et deviennent incapables de pouvoir servir d'organes de rep- 
tation : dans les Oreaster, les pièces ambulacraires remontent assez haut 
dans l’intérieur des rayons, pour venir toucher les pièces dorsales; il 
en résulte que le rayon semble fendu (pl. 13, fig. 7). 

Dans les Ophiurides (pl. 14, fig. 1), les pièces ambulacraires A pren- 
nentune apparence très différente de celle des Astérides : elles sont plates, 
un peu arquées et couvertes de piquants ou d’écailles. Elles sont, comme 
nous l’avons vu, séparées entre elles par une pièce accessoire ventrale o. 
Cette pièce est de forme variable, étroite et concave dans l’'Ophiolepis 
ciliata, carrée et large dans l'Ophioderma longicauda (pl. 16, fig. 6). Elle 
varie encore, selon qu’on l’examine plus ou moins loin de la naissance 
des bras. Il faut donc, lorsqu'on la décrit dans une espèce, indiquer le 
point du bras où on la considère. | 

Les tentacules sortent entre la plaque ventrale et les pièces ambula- 
craires. 

Dans les Euryales, les pièces ambulacraires sont, nous l'avons vu, à 
l'état de rudiments ; on ne trouve pas de traces de la pièce ventrale des 
Ophiurides. 

2° Pièces interambulacraires. — Les pièces interambulacraires sont 
essentiellement destinées à soutenir le corps et à en former la base. Il 
en résulte que ce sont les plus solides et les plus grandes. Les plus volu- 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 99 


mineuses d’entre elles (pl. 13, fig. 2, Fet 16; fig. 4,1; fig. 5, Wet[f; 
fig. 7, [et 15) sont disposées, en général, à la rencontre de la face ven- 
trale et de la face dorsale ; ainsi placées, elles reçoivent le nom de pièces 
marginales. 

Les pièces marginales sont réunies sur un seul rang, comme dans les 
Echinaster et les Luidia (pl. 15, fig. 4, B), ou superposées sur deux 
rangs (fig. 2 et 5), comme dans les Astropecten et les Astrogonium. Les 
pièces du rang supérieur peuvent prendre le nom de pièces latéro- 
dorsales; celles du rang inférieur, le nom de pièces latéro-ventrales. 

Parmi les pièces interambulacraires, les unes portent des piquants : 
telle est toujours la pièce juxtaposée aux lames ambulacraires (pl. 13, 
fig. 5, l'): on peut nommer ces pièces pièces principales où spini- 
fères (fig. 4, L'; fig. 3, D): Les autres(fig. 4, L, I FE, 17, I; fig. 4, 
EL; fig. 5, PL), que l’on peut nommer pièces connectives ou pièces trans- 
verses, sont en général plus petites, dépourvues de piquants, et, en 
général , alternent avec les premières. 

La forme de ces diverses pièces est très variable; elle est bacillaire, 
sphéroïdale, cuboïde ; leur nombre est aussi très loin d’être constant. 
Ainsi : 

Dans les Échinides, chaque moitié de série ambulacraire porte une 
seule rangée de pièces. Dans quelques Astérides, il en est de même 
(genre Solaster (pl. 13, fig. 3) et genre Asferiscus; mais, en général, ce 
nombre augmente. 

Chez les Luidia, il y a (pl. 13, fig. 4), dans chaque moitié de rayon, 
trois séries de pièces [, dont une L, qui est cachée, sert de connectif et 
est dépourvue de piquants. 

Dans les Z'chinaster, il y a quatre séries de pièces, dont une, qui est 
cachée en dedans comme dans les Luidia, est dépourvue de piquants et 
sert de connectif. 

Dans les Aséropecten (pl. 13, fig. 5), il y a cinq séries de pièces [, dont 
une l?, cachée en dedans, etsemblable à celle des Zchinaster et des Luidia. 

Dans les Cheætaster, il y a six séries de pièces T, assez semblables entre 
elles. 

Dans les Ophidiaster, il y a sept séries de pièces (trois séries de pièces 
cuboïdes, trois séries de pièces triédriques, et entre elles une série de 
petites pièces accessoires). 

Dans les Asteracanthion (pl. 13, fig. 1), il yen a huit (une I, juxtaposée 
aux pièces ambulacraires, et couverte de piquants; une deuxième (P), 
servant de connectif et dépourvue de piquants ; une troisième (I), cou- 
verte de piquants; une sixième (If), très semblable à la troisième; une 
septième et une huitième (I et If), servant de connectifs et dépourvues 
de piquants. 


30 A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES 

Dans un grand nombre d'Astérides (Asteriscus) , les pièces interambu- 
lacraires sont parallèles aux pièces ambulacraires; mais elles peuvent 
s'écarler peu à peu du parallélisme (Æchinaster); elles peuvent même 
s'éloigner complétement des pièces ambulacraires et donner au corps 
une forme pentagonale (Astrogonium, pl. 12, fig. 43). 

3 Pièces génitales. — Sur les pièces génitales des Astérides, nous 
n'ajouterons rien à nos observations précédentes ; nous renvoyons aux 
descriptions si souvent données du tubercule madréporique. 

Dans les Ophiurides (pl. 42, fig. 5), les pièces génitales prennent un 
grand développement, et affectent la forme d’arceaux. Les bases de ces 
arceaux bordent les ouvertures ovariennes, et formentcommeune longue 
corne cartilagineuse appliquée contre la paroi ventrale. Elles suivent le 
bord des ossicules discoïdes tout en en restant parfaitement imdépen- 
dantes ; elles sont séparées de toute pièce appartenant au système interne. 

Dans les Euryales, les pièces génitales ont la même position que dans 
les Ophiurides (pl. 14, fig. 4); mais leur développement est plus con- 
sidérable encore (pl. 42, fig. 12). Elles composent dix arcades, for- 
mées chacune d’un are ventral séparant l'ouverture ovarienne des 
ossicules discoïdes, et d’un are dorsal s'étendant jusqu’au centre du dos. 
L’articulation de ces deux ares se fait en [, à la hauteur de la première 
ramification des bras; elle est maintenue très serrée par la membrane 
enveloppante du corps. 

L° Pièces tergales. — Les pièces tergales sont les plus nombreuses des 
pièces des Astérides, mais en même temps elles sont les moins volumi- 
neuses. 

Elles se distinguent essentiellement des autres pièces par la similitude 
qu'elles ont entre elles : tantôt elles forment des réseaux irréguliers où 
les séries ne peuvent plus se compter; tantôt elles sont pressées lesunes 
contre les autres, ne laissant aucun intervalle vide. 

Uniformes dans une même espèce, ces pièces varient beaucoup d’une 
espèce à une autre. Dans les As{eracanthion, elles composent un réseau 
irrégulier ; ce réseau (pl. 13, fig. 8), séparé par l’action de la potasse, se 
montre formé de connectifs ou pièces transverses dépourvues de piquants 
et de pièces centrales ou spinifères. Les pièces tergales des Solaster (pl. 13. 
fig. 9) ont la même disposition que celle des Asteracanthion: seulement 
leurs pièces centrales, au lieu de supporter des piquants, supportent de 
petites houppes. 

Dans les Oreaster, les pièces tergales sont irrégulièrement juxtaposées. 
Sur l’arête médiane du dos, elles forment de gros renflements (pl. 13, 
fig. 7 T, et pl. 15, fig. 16). Ces renflements, que l’on pourrait, au pre- 
Mmier abord, prendre pour des piquants, font réellement partie des pièces 
tergales. 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 34 


Dans les Zuidia (pl. 13, fig. 4, et fig. 13 T), elles figurent des tiges 
courtes. Le sommet de ces tiges est couvert de piquants serrés ; leur base 
envoie trois prolongements qui s'unissent avec les prolongements des 
pièces voisines. 

Dans les Chætaster (pl. 13, fig. 12), les pièces tergales sont parfaitement 
semblables entre elles, et ont la forme de cylindres surbaissés. 

Dans les Astrogonium (pl. 13, fig. 10 ), elles prennent un assez grand 
volume , elles sont peu nombreuses et figurent des cylindres aplatis 
T entre lesquels sont de petites pièces accessoires T” qui les relient. 

Dans les Asferiseus (pl. 13, fig. 11), les pièces tergales ont une forme 
complétement différente ; elles sont très petites et ont la forme de palettes 
allongées. Leurs intervalles constituent dix rangées de pores correspon- 
dant à la direction des ambulacres. 

Chez les Ophiurides, les pièces tergales, nous l'avons déjà vu, ont 
quelquefois un grand développement (Ophiolepis ciliata, pl. 16, fig. 5), 
mais souvent elles sont réduites à de simples rudiments d’ossification 
réunis autour de la bouche. 

Nous sommes incertains sur la catégorie dans laquelle doivent être 
rangées cinq plaques disposées, chez l'Ophioderma longicauda , sur la 
face ventrale dans les espaces interbrachiaires. Elles semblent être, 
au premier abord, de véritables pièces tergales. Cependant chacune 
d'elles sert d'appui au bord de deux ouvertures génitales. Dans les Ophio- 
derma, chez lesquels ces ouvertures sont doubles, c’est-à-dire au 
nombre de vingt, au lieu d'être, au nombre de dix, la nature peut avoir 
choisi, parmi les pièces tergales cinq pièces destinées chacune à soutenir 
le bord des deux ouvertures supplémentaires placées dans chaque espace 
interbrachiaire. Ainsi, ces cinq plaques pourraient être considérées 
comme des plaques ovarienmes , aussi bien que comme des plaques ter- 
gales. 

Pour compléter notre esquisse du système intermédiaire, il nous reste 
à ajouter les deux points suivants : 

Outre les pièces principales qui forment autour des organes des 
Stellérides une sorte de cage osseuse continue, des pièces accessoires 
se développent au-dessous d'elles, et se présentent en général à l’état 
rudimentaire. Ainsi, sur le dos du Chætaster subulatus (pl. 13, fig. 12), 
les pièces tergales étant enlevées, on aperçoit des rangées d'ossicules 
rudimentaires correspondant à l'intervalle des grandes pièces. 

Dans quelques Astérides (Asferacanthion, Asferiseus) l'enveloppe os- 
seuse se prolonge dans l'intervalle de chaque bras. Elle y forme une 
cloison composée d’un grand nombre de petits ossicules, aplatis, et 
séparant en deux parties chacune des cinqrégions ovariennes. En général, 
cette cloison n’est pas ossifiée et n’est que membraneuse (Astropecten). 


32 A. GAUDRY. — PIÈCES SOLIDES 


IL. Du système superficiel. 


Nous avons rangé parmi les pièces du système superficiel les pièces 
implantées dans la membrane superficielle du corps. Nous avons vu 
qu’on pouvait les regarder soit comme des pièces dermiques, soit 
comme des pièces épidermiques ; l’essentiel est de les considérer comme 
des pièces tégumentaires. Ces pièces sont les piquants, les écailles, les 
plaques pavimenteuses , les granules de toute sorte et les pédicellaires 
dont est recouverte la surface du corps. 

En dehors des pédicellaires qui doivent être étudiés séparément à 
cause de leur nature spéciale, toutes ces pièces se présentent à nous 
comme des modifications très simples d’un même élément(pl. 12, fig. 4). 

Les pièces solides des Stellérides, et en particulier les piquants, sont 
formés, avons-nous dit, de branches réunies latéralement au moyen de 
prolongements latéraux. 

Ces branches ont la même largeur dans toute leur longeur, et elles 
sont en outre plus ou moins égales entre elles ; les modifications des 
piquants ne proviennent donc point des branches elles-mêmes, mais de 
la manière dont ces branches sont groupées. 

Les branches peuvent être réunies en petit nombre et être serrées les 
unes contre les autres, de manière à former un faisceau. Si quelques 
unes ne vont point jusqu’à l'extrémité du faisceau (pl. 15, fig. A), ou si 
vers l'extrémité elles sont plus serrées , le faisceau présente une termi- 
naison aiguë ; alors il reçoit justement le nom de piquant. 

Le plus souvent les faisceaux ne sont pas effilés à leur extrémité , 
mais ils ont la forme de petits batons égaux dans toute leur longueur ; 
le nom de baguette leur conviendrait alors mieux que celui de piquant 
(ps EMEA 

Lorsque toutes les branches sont serrées jusqu’à l'extrémité, le pi- 
quant vu à l'œil nu paraît lisse (pl. 45, fig. 4!). Lorsqu'ellés s’écartent à 
l'extrémité, la pointe du piquant est denticulée (pl. 15, fig. 45); lors- 
qu’elles s’écartent dans toute l'étendue de la longueur (pl. 15, fig. 1 et 
h) le piquant semble hérissé. Si, au lieu d’être réunies en petit nombre, 
les branches sont très multipliées les unes auprès des autres (pl. 45, 
fig. 47/7 et 1/77), on aura de petites masses aussi variables que peuvent 
l'être les groupements fortuits de ces branches ; en général elles pren- 
nent la forme de granules ou de tubercules. 

Les branches, au lieu de s’accoler en tout sens, se groupent quelque- 
fois sur une même surface; elles forment alors une pièce plate que l’on 
pourra appeler écaille (pl. 45, fig. 1//*et 47/7). 

Enfin souvent les branches très raccourcies s'accolent de manière à 


CHEZ LES STELLÉRIDES. 33 


constituer des pièces ayant peu de hauteur proportionnément à la 
largeur ; elles prennent la forme de petits pavés aplatis, et alors peuvent 
recevoir le nom de plaques pavimenteuses (pl. 15, fig. 17). 

Entrons dans quelques détails sur chacune de ces modifications. 

Piquants ou baguettes. —Les piquants, quelle que soit leur dimension, 
ont toujours la même disposition microscopique. On les voit passer lesuns 
aux autres par des transitions insensibles. Suivons-les un instant sur 
une pièce marginale d’Astropecten aurantiacus (pl. 14, fig. 6). Cette pièce 
ne se joint à la pièce voisine que par une petite partie de sa surface laté- 
rale (0); l’autre partie de cette surface est couverte de piquants infini- 
ment fins p’. Vue sur sa face extérieure , cette pièce présente au milieu 
de petites écailles quatre piquants (pl. 44, fig. 7, p’/”) d’un grand volume; 
or des plus grands et des plus gros de ces piquants, aux piquants les 
plus microscopiques, il y a d’insensibles transitions. On peut le voir à 
l'inspection des fig. 1, 4’, 1”, 1/”, etc., de la pl.15. En général, vus au 
microscope , ils semblent brisés à leur extrémité; cette apparence ré- 
sulte de ce que l'extrémité de chacun des éléments branchus dont ils 
sont composés est semblable à son milieu ; ces éléments s'arrêtent 
brusquement et ne présentent aucune terminaison particulière, ni biseau, 
ni pointe, ni courbure. 

Les piquants sont disposés d’après certainesrègles : dans les Astérides, 
ils n'existent jamais sur les pièces ambulacraires. — On en trouve tou- 
jours deux ou trois réunis sur chacune des pièces de la première rangée 
interambulacraire (pl. 13, fig. 3, 4, 5). Ils ont pour but de protéger les 
tentacules; parfois ils sont très effilés, d’autres fois ils deviennent 
assez plats pour prendre la forme de palettes qui s’avancent au-dessus 
des tentacules. On ne peut pas établir de règle fixe sur la disposition 
des piquants dans les autres pièces interambulacraires; on peut dire 
cependant qu'en général il y a alternance de grands ossicules qui en 
sont couverts, et de petits ossicules qui en sont dépourvus. 

Sur les pièces tergales, leur arrangement est très variable. Tantôt ces 
pièces forment un tissu irrégulier (pl. 13, fig. 8 et 9) composé de grandes 
pièces T couvertes à leur centre d’un piquant unique, et reliées entre 
elles par de petites pièces allongées T’, dépourvues de piquants. D’autres 
fois elles forment comme des piédestaux (pl. 15, fig. 3) couverts d'un 
grand nombre de petits spicules (fig. 2). Ces spicules, vus au mi- 
croscope (fig. 4 et 4’), ne se peuvent distinguer des piquants. On a cru 
souvent qu’ils faisaient partie de l’ossicule chargé de les porter. Il faut 
considérer l’ossicule T comme une pièce du système intermédiaire, 
les spicules p comme des pièces appartenant au système superficiel. 
S'il y avait une comparaison à établir entre une fleur et les ossicules 
chargés de piquants, on ne pourrait prendre un meilleur type de com- 

5 


3h A. GAUDRY., — PIÈCES SOLIDES 


paraison que le réceptacle de la paquerette des champs chargé de ses 
fleurettes (pl. 15, fig. 3). Le nom de calice, jusqu'ici donné à l’ossicule 
revêtu de spicules, ne saurait donc lui convenir : on pourrait l'appeler 
ossicule spiculé. 

Il importe de ne pas confondre avec les ossicules spiculés de petits 
faisceaux (pl. 13, fig. 3 H, et pl. 45, fig. 5), ou agrégations de piquants 
qui, sur le dos des So/aster, remplacent les piquants uniques des Aste- 
racanthion. Le faisceau tout entier étant formé de piquants, appartient 
au système superficiel, et est ainsi bien distinct d’un ossicule spiculé. 
Seulement, comme vers leur partie inférieure, les piquants se serrent 
les uns contre les autres, il en résulte une base pleine que l’on pourrait 
croire être un ossicule dans lequel les piquants s’enfoncent. Ponr 
s'assurer du contraire , il suffit de briser ces faisceaux, et on voit les 
piquants s'étendre jusqu’à la base. 

Les baguettes de quelques Asteracanthion (pl. 15, fig. 7’) établissent 
un passage à ces faisceaux composés de petits piquants distincts. A 
leur extrémité elles sont fortement cannelées. Si ces canmelures, si ces 
divisions étaient prolongées, on aurait des faisceaux semblables à celui 
de la figure 5, pl. 15, et composés de même de petits piquants. 

Quelquefois les piquants forment de petites houppes sur les plaques 
tergales du dos(pl. 13, fig. 11). Sur la face ventrale de l’Asferiscus mem- 
branaceus, les piquants de ces houppes viennent glisser jusque vers les 
bords des pièces, et forment ainsi comme des dents de peigne autour du 
bord (pl. 15, fig. 6). 

Dans les Ophiurides, les piquants n'existent ni sur le disque, ni sur 
la pièce ventrale des bras, ni sur les pièces interambulacraires. Ils sont 
accumulés autour des cinq espèces de lèvres ou avancements, déterminés 
par les fissures de l'ouverture buccale, et ils y remplacent en partie les 
dents. Ils couvrent aussi les plaques ambulacraires (pl. 42, fig. 6) sur 
lesquelles ils sont rangés par ordre de grandeur depuis la face ventrale 
jusqu’à la face dorsale. 

Dans les Euryalides il y a, comme dans les Ophiurides , des piquants 
implantés autour des cinq lèvres buccales et remplissant l'office de 
dents ; ce sont les seuls que nous y ayons vus. 

Ilreste à déterminer comment les piquants sont disposés sur les pièces. 
Quelquefois, lorsqu'ils sont très atténués, on ne peut , même à un fort 
grossissement, trouver d'indice de leur articulation. Il se pourrait que 
leur base renflée et arrondie s’engageàt dans le tissu branchu des pièces 
sur lesquelles ils sont portés. Le plus souvent leur articulation est très 
visible (pl. 15, fig. 7) : au point où elle a lieu, la pièce osseuse peut 
présenter une cavité; une cavité semblable existe à leur base (fig. 7” 
et 7’); et entre ces deux cavités s’étend un ligament qui réunit le pi- 


CUEZ LES STELLÉRIDES. 29 


quant à sa pièce osseuse. Ce mode d'attache est donc le même que 
celui par lequel deux pièces voisines sont en général réunies chez les 
Stellérides (fig. 7 et 7) : il est très simple encore. 

L'artieulation des piquants peut se compliquer davantage : au point 
où ils s’attachent aux ossicules, il y a sur ces ossicules un renflement en 
forme de V (pl. 15, fig. 8). La base du piquant (fig. 9 et 10 4) à sen- 
siblement la forme de la base d'un w. Du centre de cette base au creux 
du V s'étend un ligament / ; en outre un ligament (pl. 15, fig. 9et 10 7’, 
pl. 16, fig. 8 /) circulaire, attaché sur l’ossicule autour du renflement en 
forme de V, entoure la base du piquant. Le piquant se meut dans le sens 
seulement de l'ouverture du V (pl. 16, fig. 8, et pl. 15, fig. 8), et tous les 
piquants d’une même plaque sont dirigés dans le même sens. Ce mode 
d’articulation est, on le voit, très différent de ce qui existe chez les Our- 
sins soit pour les piquants, soit pour l’ossicule qui les supporte. Comme 
le montrent les figures précédentes, il est absolument le même dans les 
Ophiurides et dans les Astérides. Nous n'avons trouvé nulle part la vé- 
rification de cette phrase que nous avons notée dans de Lamarck (Ani- 
maux sans vertèbres) : « Les Stellérides n’ont point d’épines articulées sur 
des tubercules solides et immobiles comme les Échinides ; mais parmi 
ces animaux, ceux qui ont des épines les portent sur des mamelons mo- 
biles. » Les piquants sont mobiles ; les pièces osseuses le sont aussi dans 
certaines limites, mais les mamelons sont aussi immobiles sur leurs 
pièces osseuses que les mamelons des Oursins le sont eux-mêmes. 

Écailles. — Sur une plaque latéro-ventrale d’Astropecten aurantiacus , 
on voit les piquants s’aplatir insensiblement de manière à présenter tous 
les intermédiaires qui les séparent des écailles (pl. 15, fig. 1, 1”, 1, 17”, 
1 (gs: 

Les écailles n’étant donc que des piquants aplatis, nos observations 
précédentes doivent leur être appliquées. 

Dans les Astérides, on les voit alterner avec les piquants proprement 
dits. Lorsqu’elles sont enlevées, on reconnaît leurs traces sur les pièces 
osseuses à la cavité allongée qui leur correspondait sur ces pièces (pl. 13, 
fig. 4, 13). 

Dans les Ophiurides , entre la plaque ventrale et les pièces ambula- 
craires, il existe de chaque côté une paire d’écailles chargées de recou- 
vrir les tentacules ambulacraires (pl. 16, fig. 6, e, e). 

Dans les Euryales, le long des arêtes latéro-ventrales des bras, sortent 
des tentacules rudimentaires protégés par des écailles infiniment 
petites. 

Tubercules. — Les tubereules dont nous avons parlé suivent aussi les 
mêmes règles que les piquants. Souvent ils forment un cylindre vide 
(pl. 15, fig. 14, £”} ou une poche d'apparence bizarre, de nature calcaire 


36 .__ A. GAUDRY, — PIÈCES SOLIDES 


(fig. 11, #”, et fig. 12). Entre ces poches et le cylindre creux que nous 
venons de nommer, il y a des passages insensibles. On peut les suivre 
très distinctement sur le dos de l’Oreaster Linckit. 

Plaques pavimenteuses. — Les plaques pavimenteuses, comme nous 
l'avons exposé, sont le résultat d’une modification plus grande dans la 
disposition des éléments branchus. Elles sont aplaties et serrées les unes 
contre les autres, de manière à imiter très parfaitement un pavage; de 
là le nom de plaques pavimenteuses que nous leur avons donné. Elles 
représentent encore assez bien une croûte uniforme qui, en se desséchant, 
se serait fendillée en forme de polyèdres. Elles sont un exemple de l’en- 
vahissement de la matière inorganique sur la matière organique; car à 
peine dans leur développement ont-elles laissé dans la membrane quelque 
trace de substance organique. Elles se voient très bien sur les plaques 
interambulacraires de l’Asérogonium cuspidatum (pl. 12, fig. 14), et elles 
forment comme un ourlet sur le bord de chaque grande plaque margi- 
nale : on les voit bien encore sur les plaques interambulacraires et ter- 
gales de l'Oreaster Linchii (pl. 15, fig. 16). 

Granules. — Les granules, quelle que soit leur forme, se retrouvent 
tantôt visibles à l’œil nu , tantôt microscopiques, sur presque toutes les 
Stellérides. Dans les Ophiurides, ce sont eux qui donnent à la face dor- 
sale son aspect si souvent chagriné (pl. 15, fig. 18). Si on les étudie à 
un fort grossissement, on leur trouve une texture semblable à celle des 
piquants (pl. 15, fig. 19 et 19’). Ils se présentent jusque dans les extré- 
mités les plus ténues des Ophiurides, où ils finissent par être réduits à 
des atomes extrêmement petits, que le microscope seul pourrait faire 
soupçonner. 

Dans les Euryales, enfin, ce sont eux qui donnent à la peau sa surface 
àpre et osseuse (pl. 15, fig. 20); ils offrent l'apparence de petits pavés 
placés sur une membrane fibreuse. 

Nous n’avons point parlé encore des pédicellaires. Que sont les pédi- 
cellaires ? quelles opinions jusqu'ici ont été émises sur leur existence ? 
quel est leur but dans l’économie ? Ces questions ont été dernièrement 
étudiées avec trop de soin par M. Duvernoy pour que nous pensions, 
quant à présent, pouvoir y ajouter quelques faits importants. Nous ren- 
voyons donc à son savant mémoire (Mém. de l'Acad. des sciences, 1848) ; 
nous voulons seulement dire quelques mots sur la place que nous leur 
avons assignée. Les pédicellaires appartiennent au système superficiel, 
car ils sont logés dans un épaississement de la membrane superficielle, 
comme chez plusieurs Asteracanthion; ou bien comme chez les Oreaster, 
ils recouvrent les pièces du système intermédiaire , étant disséminés au 
milieu des plaques pavimenteuses, des écailles et des granules. D'ailleurs, 
par leur forme même, ils se rapprochent de ces écailles, de ces granules. 


CHEZ LES STELLÉRIDES, 37 


Ainsi, lorsque l’on examine la surface du corps d'un Oreaster Linchkir, 
on voit sur les plaques interambulacraires des pédicellaires discernables 
à peine des granules environnants. Pour s’en convaincre, il suffira de 
comparer les fig. 411, 12 et 43 de la pl. 15 (1). 

A la vérité, les pédicellaires des Asteracanthion en diffèrent bienda- 
vantage (pl. 45, fig. 14 et 15); mais en même temps ils sont trop voisins 
de ceux des Oreaster, pour qu'on puisse les en séparer. Ainsi, d'après les 
intermédiaires , il est probable que les pédicellaires doivent, par leurs 
formes aussi bien que par leur position, appartenir au système su- 
perficiel. 


(1) Les Pédicellaires de l'Oreaster Linckü ont un tissu massif et opaque. Au 
point où leur base s'attache sur l'ossicule qui les porte, il y a un creux profond, 
de sorte que les pièces superficielles d’un ossicule interambulacraire étant en- 
levées, on reconnaît la place occupée par les Pédicellaires à leurs cavités corres- 
pondantes. On pourra suivre les différentes formes de ces corps dans le System 
der Asteriden, de Muller et Troschel. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


Dans toutes les planches, 


D indique les disques. . . . .. . du système interne. 
— les pièces ambulacraires . 
— les pièces interambulacraires 
les pièces génitales. . . . 
— les pièces tergales. 
— les piquants. 
— les écailles. 


du système intermédiaire. 


o TsQmz> 


R du système superficiel. 


PLANCHE 192, 


Fig. 4. Typedes éléments branchus dont est composé le tissu des pièces osseuses 
dans les Stellérides. ; 

Fig. 2. Coupe verticale d'un fragment d'ossicule appartenant à l'Oreaster 
Linckii. Valenciennes. Grossie 360 fois. 

Fig. 3. Coupe horizontale d'un fragment semblable. Grossie 360 fois. 

Fig. 4. Fragment d'Astropecten aurantiacus grossi 360 foiset montrant sa struc- 
ture branchue très caractérisée. 

Fig. 5. Ophioderma longicauda dont les bras ont été coupés et dont la peau dor- 
sale a été enlevée. Il est placé sur sa face ventrale. Les ossicules discoïdes D 
se séparent pour composer une rosette D’ vers le milieu du disque. G. Pièces 
génitales dont on ne voit que la moitié. 

Fig. 6. Tronçon d'un bras d'Ophiocoma echinata. On voit qu'il est formé : 4° d'un 


28 A. GAUDRY, — PIÈCES SOLIDES 
ossicule discoïde central D, séparé en deux parties par deux grandes fissures 
médianes et représentant le système interne; 2° d'un anneau composé d'une 
pièce ventrale v, de deux pièces ambulacraires A, d'une seule pièce inter- 
ambulacraire 1, Cet anneau représente le système intermédiaire; 3° de pi- 
quants P représentant le système superficiel. 

Fig. 7. Deux ossicules discoïdes d'Astrophyton arborescens, montrant les faces 
suivant lesquelles ils s'articulent ensemble. 

Fig. 8. Un ossicule discoïde du même individu sur lequel reposaient deux 
rameaux. 

Fig. 9. Bras du même individu, dont la membrane enveloppante a été enlevée 
pour montrer deux colonnes d'ossicules discoïdes superposés sur un seul 
ossicule, 

Fig. 10. Deux ossicules discoïdes du même individu présentant les faces suivant 
lesquelles ils s'articulent ensemble. 

Fig. 11. Deux ossicules discoïdes appartenant à un bras d'Ophiocoma echinata. 
Ils présentent les deux faces suivant lesquelles ils s'articulent ensemble. Sur 
une des faces, on voit en a l'entonnoir dans lequel se loge le tube ambula-— 
craire. Sur l’autre face, un creux correspond à la saillie de l’entonnoir. 

Fig. 12. Série d'ossicules discoïdes D appartenant à l'Astrophyton arborescens. 
— Le long de ces ossicules s'étend la pièce génitale G. Au point m, un ar- 
ceau G’ s'articule sur elle et gagne la paroi dorsale qu'il soutient jusqu'à son 
centre; e, centre de la face dorsale; &, tissu lendineux qui relie entre 
eux les ossicules discoïdes. 

Fig. 43. Astrogonium cuspidatum vu sur la face ventrale. Les pièces ambula- 
craires À reployées en dedans ne sont pas visibles. La première série de 
pièces interambulacraires ([') est parallèle aux pièces ambulacraires; la troi- 
sième rangée (1) se recourbe pour former une rangée marginale solide ; la 
deuxième rangée (12) est composée de pièces qui remplissent l'espace compris 
entre la première et la troisième rangée. 

Fig. 14, Un cinquième de la figure précédente grossi à la loupe pour montrer la 
forme exacte des pièces de la deuxième rangée; on voit en même temps les 
plaques pavimenteuses qui les recouvrent et forment un ourlet autour des 
pièces marginales (15). 


PLANCHE 43. 


Fig. 1. Fragment d'une moitié de rayon d'Asteracanthion rubens grossi près de 
20 fois et vu sur la face ventrale, après macération dans la potasse. Les pi- 
quants ont été enlevés. On voit une rangée de pièces ambulacraires A 
et huit rangées de pièces interambulacraires (I) dont les unes sont des 
pièces spinifères, les autres des pièces transverses reliant les premières entre 
elles. 


CHEZ LES STELLÉRIDES. ! 39 


Fig. 2. Tronçon séparé d'un angle d'Astrogonium cuspidatum, Vu dans sa posi- 
tion naturelle (voir plus haut la désignation des lettres). 

Fig. 3. fdem de Solaster papposa. 

Fig. 4. Idem de Luidia maculata. 

Fig. 5. Idem d'Astropecten aurantiacus. 

Fig. 6. Idem de Chætaster subulatus. 

Fig. 7. Idem d'Oreaster Linckii. 

Fig. S. Pièces tergales d'un #steracanthion rubens, séparées de la matière orga- 
nique par la potasse ; les piquants ont été enlevés. — T, pièces tergales spi- 
nifères ; T/, pièces tergales connectives. 

Fig. 9. Pièces tergales de Solaster papposa, après macération dans la potasse. 
Les houppes de piquants ont été enlevées. — T, pièces tergales spinifères ; 
T/, pièces tergales connectives. 

Fig. 10. Fragment d'Astrogonium cuspidatum, Vu Sur le dos. — T, grandes 
pièces tergales disposées par séries régulières et reliées entre elles par de 

* très petites pièces T/; If, pièces latéro-dorsales. 

Fig. 11. Fragment du dos d'un Asteriscus membranaceus. 

Fig. 12. Partie d'un rayon de Chætaster subulatus vu sur la partie dorsale. Une 
partie des pièces tergales T a été enlevée pour montrer les petites pièces 
supplémentaires T/ alternant avec les grandes pièces. 

Fig. 43. Partie d'un rayon de Luidia maculata vu sur le dos. On voit en I la 
dernière rangée interambulacraire. Au milieu du dos, les rangées des pièces 
tergales deviennent irrégulières. 


= 


PLANCHE A/. 


Fig. 1. Ophioderma longicauda, vu sur la face ventrale. — b, bouche entourée 
de petits piquants faisant l'office de dents ; g, ouvertures des ovaires ; v, pièces 
ventrales, A, pièces ambalacraires munies de leurs piquants. 

Fig. 2. Disque du même Ophioderma vu sur le dos. 

Fig. 83. Extrémité d'un bras d'Ophiocoma echinata. On voit la pièce ventrale v, 
d'abord rudimentaire à l'extrémité du bras, prendre un volume de plus 
‘en plus grand ; les pièces ambulacraires A croissent dans une proportion 
inverse. 

Fig. #. Disque d’Astrophyton arborescens vu sur la face ventrale. — p, piquants 
faisant l'office de dents; b, bras renfermant les régions ambulacraires et 
interambulacraires. Du bord de ces bras, de distance en distance, sort un ten- 
tacule protégé par une ou deux écailles microscopiques. — d, première dicho- 
tomie régulière; d’, deuxième dichotomie régulière. — t, région tergale. 
G, pièces génitales bordant les ouvertures génitales. 

Fig. 5. Ossicules discoïdes d'Astrophyton arborascens, dont la membrane enve- 
loppante est détachée et déjetée à droite et à gauche. On voit en A les rudi- 


40 A. GAUDRY, — PIÈCES SOLIDES 


ments des pièces ambulacraires, et en I, les rudiments des pièces interam- 
bulacraires attachées à la paroi inférieure de la membrane. 

Fig. 6. Pièce latéro-ventrale d'Astropecten aurantiacus, vue à la loupe sur sa 
face latérale. — 0, ligament; i, saillie en contact avec unesaillie semblable de 
la pièce juxtaposée ; p’, petits piquants; p”, piquants moyens ; p//, grands 
piquants. 

Fig. 7. Pièce latéro-ventrale d'Astropecten aurantiacus, vue en dessus et grossie. 
— pl, piquants moyens ; p//, grands piquants ; e, écailles. 


PLANCHE 145. 


Fig. 1. Série de piquants d'Astropecten aurantiacus. Ils montrent comment les 
piquants lesplusténus(1) passent insensiblement à de véritables écailles (4////’) 
ou à des tubercules massifs (1////’). Grossi 30 fois. 

Fig. 2. Ossicule spiculé de Luidia maculata. Grossi 20 fois. 

Fig. 3. Le même, dépourvu de ses spicules. 

Fig. 4 et 4’. Fragments de spicules appartenant à l'ossicule de la figure 2. 
Grossis 120 fois. 

Fig. 5. Houppe dorsale de Solaster papposa. Grossie 120 fois. 

Fig. 6. Pièce ventrale d'Asteriscus membranaceus à laquelle les piquants donnent 
un aspect pectiniforme. 

Fig. 7. Pièce dorsale spinifère d'Asteracanthion, vue en dessous. On voit les 
deux enfoncements qui correspondent au point de juxtaposition des deux 
pièces voisines. 

Fig. 7‘. La même, vue en dessus, montrant la cavité où s'insère le ligament de 
la baguette qui a été enlevée. 

Fig. 7/. Baguette détachée de la pièce précédente ; son sommet est cannelé. 

Fig. 7//. Base de la baguette précédente, vue de face, afin de montrer la cavité 
dont elle est creusée pour l'insertion du ligament central. 

Fig. 8. Plaque latéro-ventrale, après macération dans la potasse. Elle montre 
ses apophyses en forme de V, et au centre des V on voit des creux où s'at- 
tache le ligament des piquants correspondants. On remarque en a’ les apo- 
physes de cinq piquants beaucoup plus gros que les autres. 

Fig. 9. Articulation d'un piquant b d'Astropecten aurantiacus sur son apophyse 
correspondante a. On voit ici le creux laissé par les deux branches du V qui 
forme l'apophyse. La base du piquant a dans son centre un creux qui lui cor- 
respond. — {, ligament circulaire. 

Fig. 10. Arliculation semblable d'Ophiocoma echinata. — l, ligament central ; 
l', ligament circulaire. 

Fig. 41. Fragment de la pellicule épidermique de l'Oreaster Linckii. — t, tu- 
bercules pleins; {’, tubercules caverneux ; £”, tubercules creux cylindroïdes ; 
t!!, granules aplatis ; p, plaques pavimenteuses. 

Fig. 42. Tubercule caverneux, grossi, du même individu. 


GHZ LES STELLÉRIDES. M1 

Fig. 13. Pédicellaire, grossi, du même individu. 

Eig. 44. Pédicellaires, grossis, de la base des piquants de l'Asteracanthion 
Africanum . 

Fig, 15. Un des mêmes, plus grossi. 

Fig. 46. Ossicule spiniforme de l'Oreaster Linchü. 1 est en partie recouvert 
par des plaques pavimenteuses et des granules tuberculeux. 

Fig. 47. Plaques pavimenteuses, grossies, recouvrant les pièces interambula- 
craires de l'Oreaster Linchii. 

Fig. 18. Granules qui donnent à la peau dorsale du disque de l'Ophiocoma 
echinata son aspect chagriné. 

Fig 19. Un des mêmes, plus grossi. 

Fig. 49’. Le même, plus grossi encore. 

Fig. 20. Peau d'Astrophyton arborescens, grossie 120 fois On voit quelle est 
formée de petites plaques pavimenteuses reposant sur une membrane fibreuse. 


PLANCHE 16. 


Fig 1. Figure théorique de la boîte osseuse d'un Échinide supposée étendue 
en planisphère (voir plus haut la signification des lettres). 

Fig. 2. Figure théorique d'une Astéride supposée étalée en planisphère. 

Fig. 3. Figure théorique d'une Ophiuride supposée vue en planisphère ; on re- 
marque en » un système supplémentaire de cinq rayons formés de pièces ven- 
trales. 

Fig. 4. Figure théorique d'une Euryalide supposée vue en planisphère. 

Fig. 5. Ophiolepis ciliata, vu sur le dos 

Fig. 6. Trois pièces ventrales (a) d'un Ophioderma longicauda avec les pièces 
[A et A”) qui leur adhèrent. Sur les pièces A, les piquants ont été enlevés. — 
ee, écailles qui recouvrent les tentacules ambulacraires ; p p, piquants aplatis 
en forme d'écailles. 

Fig. 7. Tronçond'un bras d'Ophiocoma echinala. —{v), pièce ventrale ; À, pièces 
ambulacraires; 1, pièces interambulacraires. L'ossicule discoïde a été enlevé. 

Fig. 8. Une pièce ambulacraire À d'Ophiocoma echinata portant un piquant p 
qui lui adhère par le ligament circulaire {. Les autres piquants sont détachés, 
et laissent visibles les apophyses en forme de V qui leur correspondent sur la 
pièce ambulacraire. 


Le 25 mai 1852. 


Permis d'imprimer, Vu el approuvé, 
Le Recteur de l'Académie de lu Seine, Le Doyen, 
CAYX. MILNE EDWARDS 


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