Botanische Jahrbücher 


für Systematik, Pflanzengeschichte 


und Pflanzengeographie 


herausgegeben von 


A. Engler 


Fünfzigster Band 
Supplement-Band 


Mit 81 Figuren und 1 Karte im Text und 11 Tafeln 


Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig und Berlin 
1914 


mn. Nr 


PE 
Engler-Fest-Band 2° 


SUPPL, 
e der 


Botanischen Jahrbücher 


. für Systematik, Pflanzengeschichte 
und Pflanzengeographie 


zum 


25. März 1914 


Herausgegeben von 


F.Pax, E.Gilg, L.Diels 


Mit 81 Figuren und 1 Karte im Text und 11 Tafeln 


Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig und Berlin 
1914 


Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung, vorbehalten. 


Copyright by Wilhelm Engelmann 1914. 


ge 


vat 


CRISI ZARA sin 


ADOLF ENGLER 
zu seinem siebzigsten Geburtstag 
in Verehrung dargebracht 


von Schülern, Freunden und Fachgenossen. 


Inhalt. 


Hermann Dingler, Zur ökologischen Bedeutung der Flügel der Diptero- 
carpaceen-Früchte. Mit Taf. I. . 

F. Hòck, Die Beschränkung pflanzlicher Verwandtschafisgruppen v von i höherem 
Range als Gattungen auf einzelne Lebensreiche und Pflanzengebiete. . . 

H. Graf zu Solms-Laubach, Über Dichorisandra undata Linden . 

Friedrich Fedde, Über die merkwürdige Staubfädenbildung bei fypecoum 
dimidiatum Delile. Mit 4 Fig. im Text rn 

F. Pax, Die Flora des Siebenbürgischen Hochlandes . 

S. Schönland, Über die Gattung Augea Thunb. Mit 9 Fig. im Text 

H. Paul, Zur Geographie der deutschen Laubmoose. ........ 

R. Pilger, Über Plantago Sectio Plantaginella Decne. 

A. Weberbauer, Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru: um n 5° südl. Br. 

G. Tischler, Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion bei 
Euphorbia Cyparissias. Mit 6 Fig. im Text . . 

R. Chodat, Die geographische Gliederung der Polygala- -Arten i in Afrika. 

Hans Preuf, Versuch einer r pllanzengeographischen Gliederung Westpreußens. 
Mit Taf. II . 

E. De Wildeman, A propos de phytographie . . 

Gustav Schellenberg, Revision der Gattung Limeum L. 

F. Niedenzu, Über die Fortentwicklung in der Familie der Malpighiaceae . 

Otto E. Schulz, Bidens chinensis (L.) Willd. und verwandte Arten. Mit 
4 Fig. im Text ue TN 

Hubert Winkler, Die Pflanzendecke Südost- Borneos. Mit Taf. II u. IV. 


P. Graebner, Dickenwachstum und Stockfäule . . . . . . 22.0. 
R. Knuth, Ein Beitrag zur Systematik und geographischen Verbreitung der 
Oxalidaceen. Mit 5 Fig. im Text . . . . . . . . . . . . . . . . .. 


Eduard Rübel, Die Kalmückensteppe bei Sarepta. Mit Taf. V. 

H. Brockmann-Jerosch, Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie . 

M. Rikli, Über Cassiope tetragona (L.) D.Don. Mit 2 Fig. im Text und 
4 Karte (Taf. VD. oo .. , . . . . ll . . . . . . . 

S. H. Koorders, Floristischer Überblick über ‘die Blütenpflanzen des Urwaldes 
von Tjibodas auf dem Vulkan Gede in West-Java nebst einer Nummer- 
liste und einer systematischen Übersicht der dort für botanische Unter- 
suchungen von mir numerierten Waldbäume . . . 

L. Diels, Diapensiaceen-Studien. Mit 8 Fig. und 4 Karte i im Text und Tat. vil 

Reno Muschler, Monographische U Übersicht der afrikanischen Aspilia-Arten. 
Mit 4 Fig. im Text... . . 22 . . . . . . . . . . . . . . . . .. 

K. Krause, Englerophytum, eine neue , afrikanische Gattung der Sapotaceen. 
Mit 4 Fig. im Text EM 


15-24 
25-28 


29-34 
32-40 
41-46 
47-60 
64-74 
72-94 


95-140 
4144-4123 


124-440 
444-454 
152-164 
162-175 


176-187 
138-208 
209-214 


215-237 
238-248 


. 249-267 


268-277 


278-303 
804-330 


331-342 


343-348 


VIII Inhalt 


R. Kolk witz, Über Wasserblüten. . . . . . . . on . 

E. Ulbrich, Über einige Malvaceen-Gattungen aus der Verwandtschaft von 
Gossypium L................ 

W.Ruhland, Zur geographischen Verbreitung der Eriocaulaceen . 

C. Otto Rosendahl, A revision of the genus Mitella with a discussion of 
geographical distribution and relationships. With 9 fe. and 4 chart. 
(Table VIII). . . .. ...... lle e llle ltr. 

F. Tobler, Die Mangrove der Insel Ulenge (Deutsch- -Ostafrika). Mit Taf. IX. 

Max Brandt, Übersicht über die afrikanischen Arten der Gattung Rinorea 
Aubl ........-.^-.2..2.2^.2-52^52^.2^.2^.. OR 

R. Schlechter, Die Gattung Pappea Eckl. et Zeyh. ......... 2 

Ernst Gilg, Zur Frage der Verwandtschaft der Salicaceae mit den Fla- 
courtiaceae . . 

John Briquet, Sur l'organisation et les affinités des Capparidacées à fruits 
vésiculeux. Avec A figures... . . . . .. . . . ee . . . . . . . . 

H. Schenck, Die myrmekophilen Acacia-Arten. Mit T Fig. im Text 

Hubert Winkler, Neue Revision der Gattung Carpinus. Mit 7 Fig. im Text 

O. Stapf, The Southern Element in the British Flora. en 

M. Büsgen, Kieselpflanzen auf Kalkboden. Mit Taf.X u. XI 

L. Wittmack, Einige neue Solanum-Arten aus der Tuberarium-Gruppe. Mit 
3 Fig. im Text . . . . 2 . . . . . . . . . . . . 

E. Irmscher, Die Verteilung der "Geschlechter in den Inflorescenzen der Be- 
goniaceen unter Berücksichtigung der morphologischen Verhältnisse. Mit 
A Fig. im Text ...... f]; 

H. Solereder, Zwei Beitráge zur systematischen Anatomie. Mit 2 Fig. im 
Text . . 

A. Berger u. C. Dinter, Succulenta Dinteriana e. D. 

F. Pax u. Käthe Hoffmann, Alte Kulturpflanzen aus Schlesien. Mit 4 Fig. 
im Text... ............ l.l len 

A. Lingelsheim, Ein Fall von Blattfiederung bei Corylus Avellana L Mit 
2 Fig. im Text . .......... 

Boris Fedtschenko, Vorläufiges Verzeichnis der Arten der Gattung Tulipa 

H. Hauri u. C. Schröter, Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polster- 
pflanzen. Mit 4 Fig. im Text. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 

Luigi Buscalioni, Ricerche sulla costituzione dei plastidi, in rapporto 
specialmente alla presenza dei lipoidi ed alla funzione fotosintetica dei 


cloroplasti 


Seite 
349-356 


357-362 


363-374 


375-397 


398-404 


405-418 
419-423 


424-434 
435-448 
449-487 
488-508 
509-525 
526-538 


539-555 


556-577 


578-585 
586-592 


593-606 


607-640 
644-647 


618-656 


657-672 


È 
1 
5 | 
i 
$ 
i 
$ 


* 
> 


Zur ökologischen Bedeutung der Flügel 
der Dipterocarpaceen-Früchte. 


Von 


Hermann Dingler. 


Mit Taf. I. 


Die mächtigen häutigen Anhängsel oder »Flügel« der meisten Diptero- 
carpaceenfrüchte dürften ökologisch wohl nicht bedeutungslos sein. Die 
Bildung ist zu auffallend und wird mit nicht unbedeutendem Material- und 
Wachstumsaufwand erzeugt. Sie hat sich bei einem großen Teil der Fa- 
milie jedenfalls seit tertiären Zeiten konserviert. In der Regel dienen 
»Flügel« als Flugapparate, doch könnten auch andere Funktionen in Frage 
kommen. 

Außer einzelnen gelegentlichen Bemerkungen, welche in der Literatur 
zerstreut sich finden, war mir bis in die neueste Zeit nichts bekannt ge- 
worden über ihre Funktion. Leider war mir auch der Inhalt einer hüb- 
schen Abhandlung vom Jahre 1902 von G. E. MartEI »Aeronautica vegetale« 
durch einen unglücklichen Zufall unbekannt geblieben!). Der Autor be- 
spricht darin neben den hauptsächlichsten sonstigen pflanzlichen Flugaus- 
rüstungen und ihren Wirkungen auch die der 2-flügeligen Früchte von 
Dipterocarpus und Gyrocarpus in origineller Weise. Ob er eigene Ver- 
suche damit gemacht hat, geht aus der Schrift nicht hervor. 

Als ich mich in den Jahren 1886—1889 mit Versuchen über die Art 
der Bewegung der pflanzlichen Flugorgane und ihre Leistungen beschäftigte, 
hatte ich mich vergebens bemüht, brauchbare Exemplare von Diptero- 
carpaceenfrüchten zu erlangen. Infolgedessen erwähnte ich sie in meiner 
Arbeit nur ganz kurz. Das mir damals bekannt gewordene Material, zwei- 


4) Estratto del »Bulletino dell’ Orto Botanico«, Tomo I, Fasc. 3, Napoli 1902, 
22 S. 80 mit 25 Fig. im Text. Die 2-flügeligen Früchte werden auf S.17—19 unter 
dem Titel »Megalopteri« (Tipo Dipterocarpico) abgehandelt und eine verkleinerte Ab- 
bildung einer Dipterocarpus-Frucht gegeben. Leider ist mir erst jetzt Gelegenheit ge- 
geben, dem geehrten Verfasser für die freundliche Übersendung seiner Arbeit allzusehr 
verspätet zu danken. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 1 


2 | H. Dingler. 


flügelige Formen, näherte sich in Umriß, Flächen- und Gewichtsverteilung 
einigermaßen den betreffenden Verhältnissen bei den Eschenfrüchten, welche 
ich eingehender studiert hatte und welche den XI. Haupttypus (»der 
Schraubendrehflieger«) meiner Einteilung bilden. So vermutete ich eine 
ähnliche Funktionsweise). 

Auf einer Tropenreise im Jahre 1909 stand auf meinem Arbeitspro- 
gramm auch die möglichste Klarstellung der Bedeutung der Dipterocarpa- 
ceenflügel. Verschiedene Umstände ließen mich leider nicht dazu kommen, 
meine Absichten auszuführen. Die Zeit eines Aufenthaltes in dem an 
Dipterocarpaceen reichen Ceylon fiel zunächst nicht in die Reifezeit der bei 
weitem meisten und gerade der charakteristischsten Früchte. Auch war 
mir unbekannt geblieben, daß die Dipterocarpaceen zum Teil nur periodisch, 
mit Intervallen von bis zu sechs Jahren Frucht tragen. Im übrigen war 
Material, welches nur einigermaßen genügt hätte, auch in Ceylon nicht 
vorhanden. So zahlreich Dipterocarpaceen im Garten von Peradeniya 
kultiviert werden, so wurden im Herbst 1909 doch überhaupt nur zweierlei 
Früchte reif: solche von Vateria acuminata Hayne und von Doona cey- 
lanica Thw. Erstere sind, eine der wenigen Ausnahmen, sehr große, 
schwere, flügellose »Nüsse«?) und letztere sind leichte Früchte mit drei 
bogig nach außen gekrümmten und ein wenig (gleichsinnig) gedrehten 
Flügeln, welche einem weit verbreiteten Typus, dem der Schirmflieger 
(VII. Haupttypus meiner Einteilung) angehören, deren Funktion und Leistungs- 
fähigkeit als Flugorgane nichts besonders Bemerkenswertes boten. Die 
reifen Früchte hingen in Massen am Baum. Es wurden einige Fallversuche 
an einem windstillen Septemberabend von dem Dache des Rasthauses in 
Peradeniya aus einer Fallhöhe von 3,6 m gemacht. Die Fallzeit schwankte 
bei zehn Versuchsorganen zwischen 1,8 und 2 Sekunden. Die von den 
Flügeln befreiten Nüsse durchfielen dagegen in 1,1 Sek. die gleiche Strecke, 
was also einer durch die Flügel bedingten Fallverlangsamung um 0,7— 
0,9 Sek. entsprach. Wenn auch bei höheren Fallräumen (die nicht zur 
Verfügung standen) wohl noch eine geringe Zunahme der Fallgeschwindig- 
keit eingetreten wäre, so genügten die Versuche doch zum Beweis der 
Funktionsfähigkeit der Flügel. Der Fall vollzog sich unter mäßig raschen 
horizontalen Drehungen der sich bei freiem Fall sofort mit ihrer Median- 
achse lotrecht mit der länglichen Nuß nach unten einstellenden Früchte. 
Die Horizontaldrehungen um die mediane Längsachse werden durch die 


4) »Die Bewegung der pflanzlichen Flugorgane«. München 1889, S. 228. 

2) Im Sinne der üblichen botanischen Terminologie. Ich benutze in diesen Zeilen 
im übrigen das Wort Nuß ähnlich wie in meinem zitierten Buche als kurzen Ausdruck 
für die beim Flug transportierte Last im Gegensatz zu dem Flugapparat, den Flügeln. 
Der Kelchteil, welcher die eigentliche Frucht umhüllt (sei es der untere Teil der Kelch- 
zipfel oder eine Kelchröhre) um das verhältnismäßig schwache Perikarp verstärkt, ge- 
hört zur Nuß. Die Flügel sind ausgewachsene Kelchzipfel. 


T 


Zur ökologischen Bedeutung der Flügel der Dipterocarpaceen-Früchte. 3 


schwache gleichsinnige Drehung der Flügel bedingt, welche horizontale 
Drehkräfte des Luftwiderstandes auslösen, indessen haben sie keinen Ein- 
fluB auf die Fallgeschwindigkeit. Minimale kaum fühlbare Luftströmungen, 
welche zeitweilig auftraten, genügten, die Früchte bis zu 150 cm von der 
lotrechten Bahnrichtung abzutreiben, wogegen die flügellosen Nüsse um 
höchstens 8—10 cm abgetrieben wurden. Es geht daraus hervor, daß die 
Früchte von Doona zeylanica durch den Wind leicht auf größere Ent- 
fernungen vertragen werden können, um so mehr, da sie an hochwüch- 
sigen Bäumen reifen. 

Damit war das Material, welches ich an Ort und Stelle prüfen konnte, 
erschöpft. Meinem Ersuchen um Dipterocarpaceenfrüchte kam aber Herr 
Direktor WiLLIs im Mai des folgenden Jahres in freundlichster Weise nach, 
indem er mir unter anderem Früchte von vier Arten übersenden ließ, und 
zwar von zwei Shorea-Arten, einer Hopea und einem Dipterocarpus. Ich 
prüfte sie sofort nach Empfang auf ihre Fallgeschwindigkeit und ihr 
Verhalten und wiederholte die Versuche in neuerer Zeit nochmals zur 
Kontrolle. 

Von den vier Fruchtformen schied eine, Shorea stipularis Thw., in- 
folge ungenügenden Materials nach einigen Versuchen aus. Die Früchte 
haben eine schwere Nuß und fünf verhältnißmäßig kurze Flügel. Ob sie 
den Fall so weit zu verlangsamen vermögen, daß sie, abgesehen von stür- 
mischen Winden, auch von kräftigen mittelstarken Luftströmungen vertragen 
werden können, erscheint nicht sicher. Vielleicht liegt hier der später 
etwas näher zu erörternde Fall vor, daß die Flügel mehr als Schutzhülle 
für den Keimling wie als Flugapparat zu dienen geeignet sind. Die zweite 
Shorea’) schließt sich im Verhalten am nächsten an die in Ceylon ge- 
prüfte Doona ceylanica an. Sie ist, wie diese, von geringem Gewicht und 
besitzt, wie alle Arten der Gattung Shorea, drei größere (ca. 6 cm lang 
und 4 cm breit), ziemlich stark und zwar (bei vorliegenden Exemplaren) 
meist alle nach einer Seite gebogene, und zwei kleinere (ca. 3 cm lang 
und 0,3—0,4 cm breit) schwach gebogene Flügel. Zwei Exemplare a u. b 
wogen 0,374 und 0,431 gr und durchfielen bei ruhiger Luft einen Fall- 
raum von 6 m: a in 3,13 Sek. und b in 2,76 und 2,57 Sek.?. Der an- 
sehnlich verlangsamte Fall, welchem eine Fallgeschwindigkeit einer 0,291 gr. 
wiegenden entflügelten Nuß mit 1,29 Sek. gegenübersteht, ging unter ziem- 
lich raschen Horizontaldrehungen und zwar unter Schiefstellung der Längs- 
achse um ca. 25° vor sich. Keines der geprüften Organe nahm die Be- 
wegungsform des Eschentypus an. Achsenstabilität war nicht vorhanden. 
Die Bewegung näherte sich, abgesehen von der Horizontaldrehung, welche 


4) Deren Etikette fehlte. Vielleicht ist es Sh. oblongifolia Thw. 
2) Zur Methode der Messung und dem Wert der Sekundenbruchteile Näheres 
später im Text. 


1* 


4 D. Dingler. 


durch etwas schiefe Flügelstellung bedingt ist, ebenfalls der des Schirm- 
fliegertypus. Über die Bedeutung der Flügel als Flugapparate konnte auch 
in diesem Falle kein Zweifel sein. 

Die Früchte der » Hopea faginea«') besitzen nur zwei Flügel. Drei 
der Kelchzipfel vergrößern sich überhaupt nicht und bleiben dauernd an 
die leichte und kleine rundliche Nuß angedrückt. Die Flügel sind ca. 4 cm 
lang und etwas über der Mitte ca. | cm breit, meist mit ihren oberen 
Flächen nahe aneinander gerückt, so daß sie gewissermaßen nur einen 
einzigen Flügel darstellen. In anderen Fällen sind sie aber auch etwas 
nach außen gebogen, so daß sie einen Fallschirmausschnitt bilden. Wieder 
andere zeigen ihre Flügelbasis bis zur Berührung zueinander gebogen und 
den ganzen übrigen Teil flach und gewissermaßen in einer Ebene liegend, 
aber in dieser Ebene etwas spreizend. Ein Exemplar der letzteren Form 
wog 1,141 gr. und ergab auf 6 m Fallhöhe 3,13; 3,34 und 3,5 Sek. Fall- 
zeit. Ein zweites Versuchsorgan, welches etwas auswärts gebogene Flügel 
besaß, ergab Fallzeiten, welche zwischen 3,5 und 3,66 Sek. schwankten. 
Die Früchte drehten sich beim Fall ziemlich rasch, doch konnte ich mich 
mit spezielleren Versuchen über die Art der Bewegung nicht abgeben. Die 
Fallverlangsamung durch die Funktion der Flügel war so bedeutend, daß 
auch hier keine Zweifel an dem Charakter der Früchte als Flugorgane 
entstehen konnten. 

Früchte der gleichen Art konnten sich aber auch anders verhalten. 
Sie taten es bei ganz geraden, einander anliegenden oder genähert paral- 
lelen Flügeln. So ging ein Exemplar beim Fallenlassen meist rasch in die 
sehr komplizierte Bewegungsform des XI. Typus der Schraubendrehflieger, 
wozu die Eschenfrüchte gehören, über und zeigte dann regelmäßig die 
Fallzeit von 2,24 Sek. für 6 m Fallhöhe, wogegen es aus lotrechter Stellung 
mit der Nuß nach unten manchmal auch wie ein Pfeil in 1,29 Sek. senk- 
recht ohne Drehung abwärts schoß. Es fiel dann mit der gleichen Ge- 
schwindigkeit wie eine von den Flügeln befreite Nuß. Ein zweites Exem- 
plar von ähnlicher Form, aber mit sich nicht berührenden, sondern ca. 
21/,—3 mm voneinander abstehenden Flügeln schwankte in seinen Leistun- 
gen auffallend und gab Fallzeiten von 1,47; 1,84 und 2,58 Sek. Die 
letzten beiden Zeiten wurden erreicht unter Drehungen nach dem XI. Typus. 
Die Unterschiede beruhten auf verschieden rascher Einstellung in die Dreh- 
lage infolge der nicht immer genau gleichen Ausgangsstellung beim Fallen- 
lassen und auch wohl durch kleinere Unterschiede in der Stellung oder 
Biegung der sehr schwachen Flügel. Auch diese Früchte sind ausge- 
sprochene Flugorgane. 

Alle bis jetzt geprüften Früchte gehörten zu den kleinen und leichten. 
Wir wenden uns nun zu der vierten übersandten Form, einer schwerfrüch- 


4) Der Name, unter welchem ich die Früchte erhielt. 


Zur ökologischen Bedeutung der Flügel der Dipterocarpaceen-Früchte. 5 


tigen Dipterocarpus-Art, dem in Ceylon häufigen D. zeylanicus The. Die 
Früchte waren leider noch nicht ganz ausgewachsen, wenn auch der Reife 
sehr nahe. Wie bei Shorea vergrößern sich auch hier alle Kelchzipfel 
nach der Blüte, aber nur zwei, der erste und der dritte wachsen bedeutend !). 
Die übrigen drei erreichen nur geringe Größe. Die stärksten der annähernd 
kugeligen Nüsse, welche von der Kelehróhre dicht umschlossen sind, hatten 
mit dieser 2,4 cm ‘Durchmesser. Die zwei großen Flügel von linealer, an 
den Enden abgerundeter Gestalt maßen je 45—16 cm in der Länge und 
9,5—3 cm in der Breite. Die drei kleinen Flügel waren ca. 2,2—2,5 cm 
lang und ca. 1,5 —1,7 cm breit und von etwa eiförmig-elliptischem Umriß. 
Alle fünf Flügel stehen senkrecht oder annähernd senkrecht auf dem Kugel- 
kreis, welchen ihre Insertionslinie im oberen Nußteil einschließt. Die drei 
kleinen schließen die Lücken zwischen den Rändern der beiden großen Flügel 
und umhüllen so, zusammen mit der Basis der großen Flügel, den obersten 
zugespitzten Teil der eigentlichen Frucht, aus welcher der Keimling hervor- 
tritt. Diese Einrichtung legt den Gedanken nahe, daß die Flügel eine 
Schutzhülle für die ersten Keimungsstadien bilden könnten. Freilich wäre 
damit allein die ungeheure Verlängerung der großen Flügel kaum zu begreifen. 

Auffallend ist an den mir vorliegenden Früchten des Dipterocarpus 
zeylanicus die, soweit mir bekannt, sonst nicht angegebene, ca. 0,6—4,0 cm 
lange, eine aufgesetzte Spitze darstellende schlank-kegelfürmige Verlängerung 
der Basis, welche bei beschleunigtem senkrechten Fall ein Eindringen der 
fallenden schweren Nuß in weichen Boden begünstigen muß. Die Vorstel- 
lung einer möglichen Kombination der beiden letztgenannten Funktionen 
dürfte wohl keinem Widerspruch begegnen. 

Anders steht es aber mit der im Grunde nächstliegenden Annahme 
einer Funktion der beiden riesigen Flügel als Flugapparat. Zum Eindringen 
in die Erde gehört beschleunigter senkrechter oder annähernd senkrechter 
Fall in aufrechter Stellung. Ein Flugapparat aber müßte den Fall ab- 
schwächen. Die nicht selten dicht genäherte Stellung der in vielen Fällen 
ebenen Flügel, welche auch öfter, wie bei Hopea, ihre Flächen aneinander- 
legen und gewissermaßen in ein- und derselben Ebene etwas spreizen, führt 
so in Verbindung mit der Ausbildung der verlängerten Nußspitze unwill- 
kürlich zu dem Gedanken, daß der mächtige Flügelapparat vielleicht auch 
dazu dienen könnte, die Nußspitze in ihrer beim lotrechten Fall voraus- 
schreitenden Stellung zu sichern. Der Vergleich mit der beiderseitigen 
Fiederung des hinteren Endes eines Pfeiles liegt nahe. 

In anderen Fällen waren die beiden großen Flügel aber etwas — mehr 
oder weniger — gebogen und zwar senkrecht zu ihrer Fläche, bald in 
entgegengesetzter Richtung, bald aber auch in gleicher. Auch abnorme, offen- 
bar pathologische Verkrümmungen infolge ungleichen Wachstums kommen 


— 


4) Nach Eıcnter, »Blütendiagramme« II, S. 262, die zwei genetisch ersten. 


6 H. Dingler. 


vor, doch berühren sie uns hier nicht. In manchen Fällen sind auch sicht- 
lich am Baume schon vorhanden gewesene, ziemlich bedeutende Krüm- 
mungen in fallschirmartiger Auswärtsbiegung gegeben. 

Was die Verteilung des Gewichtes auf Nuß und Flügel angeht, so wog 
z. B. eine gut ausgebildete Frucht mit Flügeln 4,221 gr, wovon auf die 
Nuß 3,012 und auf die großen Flügel 1,209 kamen. Das Gewicht der 
drei kleinen Flügel ist dabei der Nuß zugerechnet. Die schwerste gewogene 
Frucht ergab mit Flügeln 5,12 gr. 

Um das Verhalten der Organe im Fall und zugleich ihre Fallgeschwin- 
digkeit zu prüfen, wurde eine Reihe von Versuchen angestellt. Die Art 
des Fallens ist sehr verschieden. Im ganzen ist sie ähnlich wie bei den 
2-flügeligen Früchten von »Hopea faginea<. Die Früchte können sowohl 
ohne Drehung in lotrechter Stellung, mit der schweren Nuß nach abwärts 
gerichtet, fallen, als auch verschiedene Stellungen und Bewegungen an- 
nehmen, insbesondere beschleunigte Drehungen und mehr oder weniger spi- 
ralige Bahnen. Letzteres geschieht am raschesten beim Fall aus umgekehrter 
Fallstellung, mit den Flügeln nach unten und der NuB nach oben gerichtet, 
oder aus Schieflagen. Solche Stellungen sind auch die natürlichen im reifen 
Fruchtstand. Beim Fall aus solchen Stellungen tritt nach anfangs be- 
schleunigter Fallgeschwindigkeit in der Regel am raschesten Verzögerung 
ein. Auf die Art der Bewegung kann ich hier nicht weiter eingehen, es 
soll nur die prinzipielle Frage zu beantworten versucht werden, ob die 
Flügel imstande sind, für beträchtlichere Fallverzögerung und damit Aus- 
nützung horizontaler Luftströme etwas zu leisten. 

Die Fallversuche wurden in ähnlicher Weise wie bei meinen früheren 
Versuchen angestellt. Die Zeitmessungen geschahen mit einer gut gehenden 
Uhr, deren Tickschläge laut und deutlich vernehmbar waren. Eingehende 
Kontrollversuche, welche auf Grund früherer Erfahrungen unter Vergleich 
mit einer zweiten zuverlässigen Uhr gemacht wurden, ergaben 164 Tick- 
schläge auf eine halbe Minute, also, da mit 4 die Zählung begonnen wurde, 
163 kleine Zeitintervalle und demnach für je 4 Sekunde 5,43 Intervalle. 
Das Versuchsobjekt wurde auf den Tickschlag 1 fallen gelassen und die 
folgenden Tickschläge (immer bis 8, dann wieder von vorn an) laut mit- 
gezählt bis zum Auftreffen des Objektes auf den Boden. Zur Kontrolle 
gegen Irrtümer zählte eine zweite assistierende Person, welche unten in der 
Nähe der Aufschlagstelle beobachtete, um den Moment des Aufschlages ge- 
nau festzustellen, mit. Die Zahl der Tickschläge minus 4, geteilt durch 5,43, 
ergab die Fallzeit in Sekunden. Diese Methode genügt für den vorliegenden 
Zweck. Meine Frau, welche mich auch bei meinen früheren Studien an 
Flugorganen unterstützt hatte, übernahm die Kontrolle. 

Die zweiten Dezimalstellen in den Fallzeiten ergaben sich aus der 
Reduktion der beobachteten Tickschlagzahlen auf Sekunden. Sie machen 
natürlich keinen Anspruch auf absolute Genauigkeit. Doch führe ich sie, 


7 


Zur ökologischen Bedeutung der Flügel der Dipterocarpaceen-Früchte. 


Lë Le'o LE'O DI Lut Vr 14 NI "e 

IN IN 6,0 6841 63‘ MI IW Ob 
Leit DM 68‘4 rese eve eve ere IN IM ‘6 
ss NI #4 89° 89° 89g Lee a4 16'S *8 
"Wi sro sc‘ see 15° *8'| Cat Leit n 'L 
Ls't ON €6'0 1648 oU 91's esta 6EB 18% Lt IM ‘9 
TN: SOS Suë Sege BLY BLY Sir 9 egy ces Weg ES "0 
IN sro 8s'0 (dns (sors 69's os '& 66's reg co 18° Set NI V + 
IN £6'0 £6'0 era eo‘ ‘+ MI zg 
ars ‘0 620 c'e ous 9L'6 ae veg so‘ 18° Set SC) 68‘+ Z 
£0°S TN 18 sye ge Cat NI d 
"es . . . . . . . . . . . . < 

‘gog ul ug ut WG jn? Uejtez ‘Hog ur ug XI IIIA HA IA A Al HI II I m II I bi EI 

pun u 9 jnv uojzlez | -[[UA Uojsuto[qy uep | pun Wg Ing uegiez E = 

“Id 1949013 uep | pun ur 9jnv vote? | 1194 uejsute[x uop 3 È 

| “Ilva geg uap syayeg W 6 Ing syoyıeg Wg Ing 3 8 

: Ier e 

ER 
UdYISIMZ ZUJA uspunx2$ ur uojrez[[e,q ® 


8 H. Dingler. 


um Willkür zu vermeiden, an. Die Resultate der Versuche mit Doona 
zeylanica, welche ich ohne kontrollierende Assistenz in Ceylon ausführte, 
sind annähernd richtig. Sie wurden oft genug wiederholt, um grübere 
Fehler auszuschließen. 

Ein geeigneter Raum für 6 m Fallhöhe fand sich in einem höheren 
Saal Außerdem wurden bei windstilem Wetter Fallversuche von dem 
Balkon (6 m) und einem Fenster des Mansardenstockes eines Privathauses 
(9 m) im Freien gemacht. Die Resultate finden sich in der folgenden 
Tabelle. Die neun bestentwickelten Früchte wurden benutzt und unter 
Nr. 40 und 44 wurden zum Vergleich ein paar Fallversuche mit zwei 
Nüssen angeführt. Nr. 10 war die ganz flügellose Nuß des Versuchsorgans 
Nr. A, dessen fünf Flügel an der verschmälerten Stelle ihrer Basis abge- 
brochen waren. Bei Nr. 14, der Nuß des Versuchsorgans Nr. 3, waren 
nur die beiden großen Flügel abgebrochen, während die drei kleinen noch 
festsaßen. Letztere zeigten bei diesen Versuchen für sich allein einen sehr 
geringen Einfluß auf die Fallgeschwindigkeit, so daß der Unterschied bei 
6 m Fallhöhe noch nicht zur Erscheinung kam und erst bei 9 m sich be- 
merklich machte. 

Die Zahl der für die Messung der Fallzeit genau beobachteten Fall- 
versuche für jede Frucht betrug, abgesehen von zahlreichen Vorversuchen, 
zwischen 4 und 44. Sie war ungleich, weil einige Früchte bei wieder- 
holtem schweren Auffallen auf zu hartem Boden Schaden nahmen, in- 
dem ein oder auch gleichzeitig beide großen Flügel an ihrer Basis ab- 
brachen. 

Die z. T. sehr ungleichen Fallzeiten sind für die einzelnen Objekte 
nach zunehmender Größe angeordnet. Zwei auffallend hohe, von den 
übrigen des betreffenden Versuchsorgans (Nr. 4) stark abweichende Zahlen 
wurden zwar — weil anscheinend einwandfrei erhalten — in die Tabelle 
eingefügt, aber mit Fragezeichen versehen und für die das Hauptresultat 
anzeigenden Differenzen nicht benutzt. Die angewendete Art der letzteren 
rechtfertigt sich wohl von selbst ohne weitere Erklärung. Sie genügt jeden- 
falls für vorliegenden Zweck. 

Es ist zunächst überraschend, welche enormen Unterschiede in den 
Fallgeschwindigkeiten sich ergaben, nicht nur bei verschiedenen Früchten, 
sondern auch bei der gleichen Frucht in verschiedenen Versuchen. Das 
wesentliche Resultat ist, daß sich häufig sehr ansehnliche Fallverzögerungen 
herausstellten. Im einzelnen ist namentlich folgendes zu bemerken: Bei 
6 m Fallhöhe sieht man in vier Fällen (4, 3, 4, 7) beschleunigte Fall- 
geschwindigkeiten von 4,4 Sek. Fallzeit. Diese größte beobachtete Ge- 
schwindigkeit entsprach dem beschleunigten Fall in lotrechter Richtung mit 
abwärts gekehrter Nußspitze ohne oder höchstens mit langsamen Horizon- 
tal-Drehungen um die lotrechte Medianachse. Die am Schlusse der Tabelle 
unter Nr. 40 und 41 angegebenen Fallzeiten der flügellosen Nüsse waren 


ern 


Zur ökologischen Bedeutung der Flügel der Dipterocarpaceen-Früchte. 9 


in allen Fällen genau die gleichen. Für die Fallhöhe von 6 m hat also 
der Besitz der Flügel in diesen Fällen keine Verzögerung bewirkt. 

In anderen Fällen entstehen dagegen innerhalb des gleichen Fallraumes, 
manchmal sogar bei dem gleichen Objekt, ansehnliche Verzögerungen, welche 
bei Nr. 4 0,55 Sekunden betragen. Dieser Fall tritt ein, wenn die Frucht 
in verkehrter oder schiefer Lage fallen gelassen wird. Freilich auch manch- 
mal aus »aufrechter Fallstellung«, und zwar aus verschiedenen nicht im- 
mer ganz sicherzustellenden Gründen. Es kommen namentlich in Betracht 
unbeabsichtigte, nicht bemerkte geringe Schiefstellungen, kleine während 
der Versuche eintretende Veränderungen an den Flügeln, besonders auch 
in ihrer Elastizität, momentaner, kaum zu bemerkender lokaler Luftzug usw. 
Manche Früchte durchfallen die 6 m auch aus aufrechter Stellung, ohne 
große Beschleunigung zu erlangen, mit sehr rasch sich mindernder Ge- 
schwindigkeit. So verhielten sich 5, 8 und 9. Es sind das Früchte, welche 
infolge etwas spreizender und dadurch ihre Fläche vergrößernder Flügel- 
stellungen oder infolge von Flügelkrümmungen, beim Fall drehende Kräfte 
des Luftwiderstandes zur Wirkung kommen lassen. Diese nötigen ihnen 
aber Lagen auf, welche weitere stärkere Drehkräfte erzeugen, die fallver- 
zögernd wirken. 

Bei der Fallbewegung durch höhere Fallräume, also hier bei Zunahme 
der Fallhöhe von 6 m auf 9 m und somit nur um die Hälfte der früheren 
Höhe, zeigt sich das wichtige Resultat, daB die Fallzeiten für die letzten 
3 m meist unverhältnismäßig wachsen. 

Für die Nummern 2, 4 und 7 wechselt die Differenz bei den ver- 
schiedenen Versuchen zwischen beschleunigter, gleichbleibender und be- 
deutend verlangsamter Fallgeschwindigkeit. Bei Nr. 4 z. B. beträgt sie in 
einem Fall (I. Reihe) 0,48, also rund !/, Sekunde. Die Geschwindigkeit 
blieb also in den letzten 3 m Fallraum nahezu gleich. In einem anderen 
Falle (II. Reihe) betrug sie 0,74, also rund ?/, Sekunde, und zeigt hier schon 
eine wesentliche Geschwindigkeitsabnahme. In allen folgenden Versuchen 
(HL. bis VIL. Reihe) war die Fallzeit für die letzten 3 m nahezu ebenso 
sroß bis weit größer als die Fallzeit für die ersten 6 m. Mit der Differenz 
von 1,49 Sek. (VI. und VII. Versuch) erreichte das Versuchsobjekt sogar 
eine um rund die Hälfte höhere Fallzeit, was für 6 m Höhe rund 3 Sekunden, 
also der dreifachen Fallzeit entsprechen würde. 

Bei den Versuchsobjekten Nr. 1 und 5 übertraf die Differenz jedesmal 
oder zumeist die Fallzeit für die ersten 6 m, und bei allen übrigen (Nr. 3, 
6, 8, 9) ist in den letzten 3 m mit wenigen Ausnahmen die Fallgeschwindig- 
keit mindestens gleich und meist wesentlich geringer. Ich verzichte aber 
darauf, alle einzelnen Angaben der Tabelle hier zu behandeln. Das all- 
gemeine Verhalten entspricht der alten Erfahrung, daß verhältnismäßig 
schwere Früchte einen hohen Fallraum beanspruchen, um ihren Flugapparat 
überhaupt zur Wirkung kommen zu lassen. 


10 H. Dingler. 


Andererseits behielt ein kleiner Teil der Früchte bei einigen Versuchen 
mit Fallenlassen in aufrechter Stellung auch durch den höheren Fallraum 
die gleiche Geschwindigkeit bei, bzw. beschleunigte sie noch weiter. Die 
Frage, ob bei noch höheren Fallräumen nicht schließlich doch ein Über- 
gang zur Verlangsamung der Fallgeschwindigkeit stattfinden würde, wie mir 
wahrscheinlich erscheint, kann ich leider zurzeit nicht beantworten. Höhere 
kontrollierbare Fallräume standen mir nicht zur Verfügung. 

In alten urwaldartigen Beständen zwischen Galle und Hiniduma in Süd- 
ceylon, wo Dipterocarpaceen zahlreich vorhanden sind, schätzte ich die 
Höhen starker Bäume, welche mein sachkundiger Begleiter als zu dieser 
Familie gehörig bezeichnete, auf 30—40 m. Ob sie freilich gerade zu 
Dipterocarpus zeylanicus gehörten, wußte mein Gewährsmann nicht. Die 
enorm hoch angesetzten Kronen, welche hoch und frei über das dichte 
niedrige Unterholz und niedrigere Bäume hervorragten, waren unerreichbar. 
Es paßte auf sie die Charakteristik, welche Trimen in seiner Flora von 
Ceylon für die genannte Art gibt: »a very tall tree with straight erect 
trunk, branching mostly near the top«!). Beim Fall aus solchen Höhen 
von 25 bis vielleicht 40 m kann ein Flügelapparat schon hoch über dem 
Unterholz in Tätigkeit treten und längst ausgenützt werden, bis dieses er- 
reicht wird. Hier ist seine Tätigkeit zu Ende und es kommt nur noch 
darauf an, das niedrigere Holz und das Gestrüpp von dornigen, kletternden 
Stämmchen, von niedrigen Baumfarnen usw. zu durchschlagen, um in den 
weichen, morastig-humosen Boden einzudringen. 

Nach dem Ergebnis meiner Versuche dürften Dipterocarpus zeylanicus- 
Früchte von gleicher oder ähnlicher Ausbildung und ähnlichem oder auch 
noch wesentlich höherem Gewicht, beim freien Fall aus größeren Höhen, 
wie sie die eben angeführten Waldbäume bieten, wohl befähigt sein, von 
einigermaßen kräftigen Winden mehrmals soweit vertragen zu werden, wie 
sich ihre Ursprungsstätte über dem Boden befindet. In dieser Befähigung 
liegt aber, wenn kein anderer Ferntransport möglich ist, zweifellos ein Vor- 
teil für die Artverbreitung, und eine Bemerkung eines englischen Autors, 
welche etwa lautete, daß die Dipterocarpus-Flügel keine praktische Be- 
deutung hätten?), dürfte wenigstens im vorliegenden Falle nicht begründet 
sein. Übrigens ergaben einige Fallversuche bei schwächerer Luftbewegung 
auf 9 m Fallraum bereits Abweichungen bis zu 31/, m vom Lot. 

Es lag nicht in meiner Absicht, hier spezielle Leistungsgrößen in der 
Ausnutzung des Luftwiderstandes zu berechnen, wie ich es früher für Bei- 
spiele der Haupttypen der pflanzlichen Flugorgane versucht habe. Zum 


4) »Handbook of the Flora of Ceylon«, London 4893, Bd. I. S. 444. — In ENGLER 
u. PRANTL |. c., S. 257, gibt Branpis für D. turbinatus Gärtn. f. Höhen bis zu 60 m (Ab- 
bild. Fig. 419, K) an. Sogar noch bedeutendere Höhen werden für manche Arten an- 
gegeben. 

2) Leider kann ich die einmal gelesene Angabe in der Literatur nicht mehr auffinden. 


ee 


Zur ökologischen Bedeutung der Flügel der Dipterocarpaceen-Früchte. 11 


Vergleich der beobachteten Fallgeschwindigkeiten mit früher gefundenen 
will ich aber doch ein Beispiel anführen. Die zu meinem VII. Typus der 
»Schirmflieger« gehörige Asterocephalus-Achäne, deren Charakter als Flug- 
organ nie bezweifelt wurde, durchfiel z. B. einen Fallraum von 6 m in 
2,2 Sek., hiervon die letzten 3 m in 0,8 Sek., so daß auf 4 m Fallraum 
0,26 Sek. treffen. Demgegenüber beträgt die Fallzeit beispielsweise des 
zweiten Versuchsorgans der Tabelle beim Fall durch die letzten 3 m, näm- 
lich mit dem 7. bis durch den 9. m, mindestens 3,5 — 1,38 = 2,12 Sek., 
was für jeden Meter 0,7 Sekunden ergibt. Dabei wird letztere Fallzeit 
unter allmählicher Zunahme erreicht und stellt wahrscheinlich noch nicht 
einmal die höchstmögliche dar. Die Fallzeit von Asterocephalus dagegen 
beträgt nur 1/3 hiervon und kommt unter zunehmender Beschleunigung zu- 
stande als endgültige oder nahezu endgültige. Eine neuerliche Verzögerung 
der Fallgeschwindigkeit ist nach dem Bau der Organe und ihrem Verhalten 
beim Fall ausgeschlossen, abgesehen von der theoretisch wahrscheinlichen, 
aber praktisch bedeutungslosen, minimalen und momentanen Verminderung 
ihrer infolge der lebendigen Kraft erlangten zeitweiligen Übergeschwindigkeit. 

Ich komme zu einem Endüberblick über das Gesamtresultat vorstehen- 
der Versuche und Erwägungen und will dabei zugleich einige für die ganze 
Frage nicht unwesentliche Punkte wenigstens berühren. Die geflügelten 
Dipterocarpaceenfrüchte sind, soweit nach dem zu Versuchen zur Verfügung 
stehenden Material gefolgert werden kann, Flugorgane von größerer oder 
geringerer Leistungsfähigkeit. Die dreierlei geprüften Formen von geringem 
Gewicht aus den Gattungen Doona, Shorea und Hopea funktionieren recht 
gut und sind befähigt, auch bei mäßigen Windstärken auf größere Ent- 
fernungen vertragen zu werden. Die Bewegungsformen der mehrflügeligen 
Früchte sind die der Schirmflieger (VII. Haupttypus). Die der 2-flügeligen 
sind verschieden, je nach der Stellung und der Krümmung der Flügel. Sie 
schließen sich z. T. dem VII. Haupttypus an, zum Teil dem XI. und unter 
gewissen Umständen scheinen auch Bewegungen vorzukommen, welche sich 
dem XII. Haupttypus (»Schraubenflieger«) nähern. 

Was die gewichtigeren Formen mit Niissen von mindestens mehreren 
Gramm Gewicht angeht, so ist wenigstens für Dipterocarpus xeylanicus 
gezeigt, daß die Wirkung der zwei großen Flügel meist schon beim Fall 
aus einer über 6 m betragenden Höhe eine hinreichende Verzügerung be- 
wirkt, daß kräftigere Winde sie in horizontaler Richtung eine gewisse Strecke 
transportieren können. Die zurücklegbaren horizontalen Entfernungen dürften 
leicht mehrmals so groß sein als die Höhe ihrer Geburtsstätte über dem 
Boden beträgt. Damit erwächst ökologisch der Art ansehnlicher Nutzen. 

Daß sehr starke Winde von 20 Sekundenmetern und mehr oder gar 
Stürme (Orkane, Zyklone) von 40 Sekundenmetern und noch größerer Ge- 
schwindigkeit auch weit schwerere, in bedeutender Höhe über dem Boden 
gereifte Früchte vertragen können, ist nicht zu bezweifeln, wenn auch 


12 H. Dingler. 


direkte Beobachtungen meines Wissens nicht vorliegen. Zweifelhaft ist es 
vielleicht für D. grandiflorus Blanco mit nach Branpis 6 cm Durchmesser 
haltenden Früchten und Flügeln, welche nicht wesentlich größer zu sein 
scheinen als bei D. zeylanicus. Hier dürfte Transportfähigkeit nur auf 
sehr kurze Entfernungen möglich sein. 

Wichtig wäre, zu wissen, ob die Reifezeiten mit regelmäßig eintreten- 
dem stürmischem Wetter zusammenfallen. Aus dem offiziellen Report der 
Wetterwarte in Colombo!) für 1908 entnehme ich folgendes: Im Südwesten 
Ceylons, welchem die tiefgelegenen, feuchten Wälder mit zahlreichen Dip- 
terocarpaceen, besonders auch mit großfrüchtigen Dipterocarpus-Arten 
angehören, fallen nach den Beobachtungen in Puttalam, Ratnapura und 
Galle die durchschnittlichen größten täglichen Windgeschwindigkeiten auf 
den Juni. In Colombo selbst wird der Juni vom September übertroffen. 
Auch der Mai gehört zu den Monaten mit starken Winden. Die Zeit der 
Fruchtreife ist leider in Trimens Flora für keine der fünf ceylonesischen 
Arten angegeben. Für die Blütezeit werden die Monate Februar bis April 
genannt, der Februar aber nur für D. zeylanicus. Für Arten des indischen 
Festlandes finde ich folgende Branpisschen Angaben: D. alatus Roxb., D. 
pulosus Roxb., D. tuberculatus Roxb. und D. turbinatus Gärtn. blühen im 
April und reifen ihre Früchte im Mai, z. T. im April und Mai?). Danach 
beansprucht die Fruchtreife etwa 1 Monat und es könnte die Fruchtablösung 
wohl in den Mai und Juni fallen. Das könnte auch für Ceylon gelten, 
denn ich erhielt die frischen, noch nicht ganz reifen Früchte von D. 
zeylanicus um Mitte Mai, so daß die Angabe der Blütezeit im Februar viel- 
leicht auf einem Irrtum oder einer Ausnahme beruht. Genauere Feststel- 
lungen wären besonders auch für die zahlreichen und z. T. besonders groß- 
früchtigen Arten Malesiens notwendig. 

Die Bedeutung der drei kleinen Flügel ist wahrscheinlich sowohl die 
einer Verstärkung der Basis der großen Flügel, bzw. eine Sicherung gegen 
Abbrechen, als auch zugleich ein Abschluß der basalen Lücken zwischen 
denselben, so daß mit dem zwischen ihnen befindlichen, mit relativ unbe- 
weglicher Luft erfüllten Raum gewissermaßen eine Verminderung des spe- 
zifischen Gewichtes der Nuß beim Fall im Luftraum gegeben ist. Ob dazu 
nicht auch vielleicht die infolge Besonnung stärkere Erwärmung der im 
vorliegenden Fall dunkelfarbigen (dunkelroten) Flügel und damit der ein- 
geschlossenen Luft ein wenig beitragen könnte, entzieht sich zurzeit der 
Beurteilung®). Ebenso bleibt, wie noch manches andere, zu prüfen, ob 


4) »Report on the Colombo Observatory and the Meteorology of Ceylon for 4908«, 
Appendix, Table XII. Reihen für »Average Diurnal Velocity«. 

2) Branpis in »Indian trees«, S. 65 u. 66 u. in B. u. Gilg » Dipterocarpaceae« in ENGLER 
u. PRANTL »Nat. Pflzfam.« III 6, S. 257. D. tuberculatus reift seine Früchte im Mai, »bei 
Beginn der Regenzeit«, wo das Wetter bekanntlich besonders stürmisch zu sein pflegt. 

3) BranpIS gibt die Farbe der Flügel als meist rot oder braun an. 


erw 


Zur ökologischen Bedeutung der Flügel der Dipterocarpaceen-Früchte. 13 


nicht auch schon die öfter dauernd sich erhaltende Stellung der zwei großen 
annähernd längsparallelen Flügel zueinander im Winkel von 36°, welcher 
durch ihre Entstehung aus dem 4. und 3. der 5 Kelchzipfel gegeben ist, 
eine Bedeutung für die Ausnutzung des Luftwiderstandes haben könnte. 
Mein Material reichte nicht aus, um zu erkennen, ob es sich botanisch 
lohnt, an die Beantwortung verschiedener solcher Einzelfragen näher heran- 
zutreten. 

Ob nicht die beiden mächtigen Flügel unter Umständen auch als 
»Richtorgane« für lotrechten Fall mit vorausgehender Nußspitze dienen 
»sollene, um ein Eindringen in den weichen Boden zu erleichtern, worauf 
die auffallende Ausbildung dieser Spitze zu deuten scheint, kann natürlich 
nur in der Heimat der Art entschieden werden. Ebenso steht es mit der 
Frage, ob die Flügel möglicherweise auch zum Schutz des Keimlings dienen. 

Zur Frage eines Richt- oder Steuerorgans wäre zu bemerken, daß die 
Idee einer gleichzeitigen Befähigung, zwei so verschiedenen und im Grunde 
entgegengesetzten Funktionen zu dienen, einmal dem beschleunigten und ein 
andermal dem verzögerten Fall, doch vielleicht bei näherer Überlegung nicht 
ganz so widersinnig erscheint, wie man im ersten Augenblick denken möchte 1). 

Zum Schluß darf ich einen schon mehrfach ausgesprochenen Gedanken 
nicht ganz unerwähnt lassen, welcher für schwere, aus großer Höhe herab- 
fallende Früchte nicht der Berechtigung entbehrt: daß Flügel in manchen 
Fällen vielleicht eher eine Hemmungsvorrichtung gegen zu wuchtiges und 
schädigendes Aufschlagen auf harten Boden als einen Verbreitungs- bezügl. 
Fernflugapparat darstellen könnten. Natürlich könnte der Apparat bei den 
schwerfrüchtigen Arten auch solchem Zweck dienen. Andererseits erscheint 
die Notwendigkeit eines solchen Schutzes für Bäume, welche, wie es scheint, 
allgemein auf relativ weichem, feuchten Boden wachsen, nicht allzu groß. 

Trotz ihrer so auffälligen und äußerst selten vorkommenden Ausrüstung 
stellen die 2-fliigeligen Früchte, wie sie sich bei einigen Dipterocarpaceen- 
Gattungen und bei der Hernandiacee Gyrocarpus Jacquini Roxb. aus- 
gebildet finden, nur in morphologischem Sinn einen besonderen Typus unter 
den pflanzlichen Flugorganen dar. Funktionell schließen sie sich bei ver- 
hältnismäßig geringen Unterschieden in der Größe, Stellung und Krümmung 
der Flügel verschiedenen »Haupttypen« an und zwar besonders dem XI. 
und VIL Die mehrflügeligen Dipterocarpaceenfrüchte dürften wohl meist 
sich dem VII. Typus anschließen, manche vielleicht auch dem erstgenannten. 


4) Für die Keimlingsschutzhypothese spricht die Angabe von Branpis (Engl. u. Pr. 
l. c., S. 252 u. Fig. 449 E), daß »die Frucht mit den zwei langen Flügeln noch lange an- 
Scheinend unverändert bleibt, nachdem die ersten Blätter sich schon entwickelt haben«, 
und die zitierte Abbildung einer keimenden Frucht von D. retusus Bl. — Daß in manchen 
Fállen ein Teil der reifen Früchte direkt um den Mutterbaum zur Keimung gelangt, be- 
weist die Angabe des gleichen Autors, daf bei D. tuberculatus »Dickichte junger Pflanzen 
unter ihm aufwachsen«. 


14 H. Dingler, Zur ökol. Bedeutung der Flügel der Dipterocarpaceen-Früchte. 


Erklärung der Tafel. 
Photographische Gesamtaufnahme. Verkleinerung auf 1/2,2. 


4. Reife Frucht von Shorea spec. (ohne Namen erhalten; vielleicht Sh. oblongifolia 
Thw.?) Die Farbe ist blaß gelbbraun (lederfarbig) Vom Botanischen Garten 
in Peradeniya erhalten wie alle folgenden. 

2. Eine gleiche Frucht, noch am Fruchtzweig haftend. 

3., 4., 5. Reife Früchte von Hopea spec. (unter dem Namen _Hopea faginea er- 
halten; vielleicht H. discolor Thw.?). Farbe wie bei voriger. 

6.—11. Früchte von Dipterocarpus xeylanicus Thw. Die Farbe ist dunkelrot. Die 
Früchte standen, wie auf dem Zettel bemerkt, kurz vor der Reife. 

Die Früchte Nr. 7, 8, 9 und 40 dienten als Versuchsorgame und entsprechen 
den Nummern 4, 5, 6 und 2 der auf ihre Fallzeiten geprüften Exemplare der 
Tabelle im Text. — Bei Nr. 6 war die auffallende basale Spitze, welche bei 
allen übersandten Früchten vorhanden war, von mir zu Untersuchungszwecken 
abgeschnitten worden. — Nr. 44 ist ein schwach ausgebildetes Exemplar, welches 
noch an seinem Fruchtstandszweig festsitzt. 


Die Beschränkung pflanzlicher Verwandtschaftsgruppen von 
höherem Range als Gattungen auf einzelne Lebensreiche 
und Pflanzengebiete. 


Von 


F. Höck. 


In meinem ersten Studienhalbjahr hörte ich bei Herrn Prof. Dr. ENGLER 
eine Vorlesung über »Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie«. Er war 
damals mit der Abfassung seiner »Entwicklungsgeschichte der Florengebiete« 
beschäftigt, dem Werke, das mehr als irgend ein anderes die Abhängigkeit 
der heutigen Pflanzenverbreitung von der Entwicklungsgeschichte der Länder- 
gebiete der Erde gelehrt hat. Es wirkte die Vorlesung daher im höchsten 
Grade anregend. Mich hat sie so für pflanzengeographische Fragen be- 
geistert, daß ich seitdem, d. h. in mehr als 30 Jahren, die Verfolgung 
solcher Untersuchungen als das bezeichnen muß, welches mir die höchste 
Befriedigung gewährt hat. Leider habe ich selbst zum Ausbau dieses 
Wissensgebietes nur ganz spärliche Bruchstücke beitragen können, da meine 
Vermögens- und Berufsverhältnisse, besonders in jüngerem Alter, mir weder 
große Reisen noch dauernden Aufenthalt an Orten großer Sammlungen ge- 
statteten. Daher kann ich auch für diese Festschrift nur einen Beitrag 
liefern, der sich auf den Arbeiten anderer aufbaut. Ich habe einen solchen 
gewählt, der vorwiegend auf Untersuchungen begründet ist, die mein ein- 
gangs erwähnter hochverehrter Lehrer, unser heutiger Jubilar, teils selbst 
ausgeführt, teils angeregt hat. 

Da die Funde von Pflanzen früherer Erdzeitalter uns zu spärlich er- 
halten sind, zeigte er, daß unsere Erkenntnis der Entwicklungsgeschichte 
der Pflanzengruppen in erster Linie auf Untersuchungen über ihre Ver- 
wandtschaftsverhältnisse aufbauen müßte. Er rief mit PRANTL gemeinsam 
das wichtige Werk »Die natürlichen Pflanzenfamilien« ins Leben, als deren 
Fortsetzung und Vertiefung »Das Pflanzenreich« jetzt erscheint, während 
er auf den Untersuchungen dieser grundlegenden Werke seinen »Syllabus 
der Pflanzenfamilien« aufbaute. Diese drei Werke haben den Hauptstoff zur 
vorliegenden Arbeit geliefert, sind aber natürlich nicht allein herangezogen. 


16 F. Höck. 


In der Mossius-Festschrift (Zoolog. Jahrbücher, Supplement VIII, 1905) 
zeigte ich, daß viele der größeren, von Drupe als »Florenreiche« bezeich- 
neten pflanzengeographischen Ländergebiete nahezu mit den von MorBius 
unterschiedenen »Tiergebieten« zusammenfielen, und bezeichnete diese als 
»Lebensreiche«. Hier möchte ich nun, da für diese Arbeit nur geringer 
Raum zur Verfügung steht, ganz kurz zeigen, wie weit die in jener Arbeit 
und einer späteren »Die Lebensreiche als Erzeugnisse der Entwicklungs- 
geschichte und des Klimas der Erde« (Zeitschr. f. d. Ausbau d. Entwick- 
lungslehre II, 1908, S. 12— 29) aufgestellten »Lebensreiche« durch Ver- 
wandtschaftsgruppen gekennzeichnet sind, denen man einen höheren Rang 
als den von Gattungen zuschreibt, wenn sie auch z. T. nur eine Gattung 
umfassen. Dabei habe ich mich ganz besonders eng an die eben genannten 
Werke angeschlossen und beschränke mich meist auf die Angabe der Namen, 
weil durch gleichmäßige Endung der Rang der Gruppen zu erlgnnen ist. 
Die als Reihen (vielleicht besser Ordnungen) zu bezeichnenden höchsten 
Gruppen (mit der Endung -ales) sowie die (auf -aceae endigenden) Fa- 
miliennamen sind der stärkeren Hervorhebung wegen gesperrt gedruckt, 
die ersten als die wichtigsten noch mit * versehen, wie von den Gruppen 
von geringerem Rang wieder die (auch schon an der Endung -oideae zu 
erkennenden) Unterfamilien. Hinter jeder Gruppe zeigt die Zahl (die, wenn 
über 10, meist nach oben abgerundet wurde) die etwaige Artenzahl an. 
Die annähernd auf ein Gebiet beschränkten Gruppen sind eingeklammert; 
wenn es sich nur um wenige Überschreitungen handelt, ist ein + hinzu- 
gefügt, sonst sind oft die Gebiete genannt, wo sich einzelne Arten finden. 


Übersicht über die wichtigsten den einzelnen Lebensreichen des Landes 
ganz oder fast eigentümlichen Pflanzengruppen '). 


A. Neuseeländisches Reich (im Umfang wie EnsLers neuseeländisches 
Gebiet): * Dactylanthoideae 1, Corynocarpaceae 1 — 22). 

2. Australisches Reich (Festland und Tasmanien): Pherosphaereae 2 
(Philydraceae 4 +), Johnsonieae 20 (Lomandreae 40 +), (Conostylideae 
50, nur Lophiola aurea: N. Amerika), (* Casuarinales 25 + bis Mada- 


4) Wenn auch der Rang der einzelnen Gruppen bis zu gewissem Grade Ansichts- 
sache der Forscher ist, in dieser Beziehung große Schwankungen herrschen, so werden 
doch die Gruppen, welche einen höheren Rang als Gattungen einnehmen, sicher als 
natürliche Gruppen aufgefaßt werden müssen, nur insofern werden die Ansichten der 
Forscher auseinandergehen, ob man sie als Familien, höhere oder niedere Gruppen be- 
trachten soll. Daher sind alle Gruppen als gleichwertig nebeneinander gestellt, ist ihr 
verschiedener Wert nur durch * oder Druck bezeichnet. In der Reihenfolge schließe 
ich mich an ENGLER an. 

2) Die sehr vereinzelt stehende, am nächsten sich den Lippenblütern anschließende 
Gattung Tetrachondra, die wohl eine Familie für sich bildet, weist jetz; neben der neu- 
seeländischen eine patagonische Art auf (SkortssER6 in Engl. Bot. Jahrbüch, XLVII, 
Beibl. Nr. 107, S. 47 1f.). 


Die Beschränkung pflanzlicher Verwandtschaftsgruppen usw. 17 


gaskar), Franklandieae 2, Conospermeae 40, Banksieae 100, Gyrostemo- 
neae 15, Billardiereae 15, Boronieae 180, Tremandraceae 20, * Poran- 
theroideae 15, Ricinocarpoideae 50, (Stackhoustaceae 20 [je 1 Neu- 
seeland, Philippinen]), (Dodonaeeae 40 +), Lasiopetaleae 65, Chamaelau- 
cieae 140, (Styphelieae 170), (Chloantheae 10 +), * Prostantheroideae 90, 
* Byblidioideae 2, (Goodeniaceae 300 +), Brunoniaceae A, (Stylidia- 
ceae 120+) — 700 (+ 700); dazu (noch beschränkter): Tasmanien: *Cam- 
pynematoideae 2; 0.-Australient): Mitteniaceae 2, * Baueroideae 3= 5; 
W.-Australien: Dasypogoneae 2, Calectasieae 3, Nuytsieae A, * Emblingioi- 
deae A, Cephalotaceae 1 = 8; insgesamt 715 (+ 700). 

3. Madagassisches Reich (ExsLers Madagassisches Gebiet): Barbeninae 
1; Chlaenaceae 22, * Foetidioideae 3 = 26; dazu Seychellen: Protareae 
A; insgesamt 27. 

4. Südländisch-andines Reich (EncLeRs Andines und austral-antark- 
tisches Gebiet nebst einigen sich anschließenden Inselgebieten): * Francoi- 
deae 3, Wendtieae 10, (Vivianeae 30 +), (Tropaeolaceae 50 +), Males- 
herbiaceae 30, Nolanaceae 40, (Calyceraceae 25 +) = 83 (+ 100); 
dazu Antarktisches Gebiet: Myzodendraceae 9, Gomortegaceae 
| — 1024; Andines Gebiet: Gullesteae 8, Eustephünae 10, (Brunel- 
liaceae 10 +), Rusbyantheae A, Cantueae 7, (Perilomieae 8 +), Nican- 
dreae A, Columelliaceae’) 2 — 29 (+48); Juan Fernandez: Thyrso- 
pterideae 1, Lactoridaceae A (Dendrosideridinae 7, A Tahiti) = 2 (+ 7); 
insgesamt 130 (+ 130). 

5. HeiBamerikanisches Reich (etwa EwaLERs Zentral- und südameri- 
kanisches Florenreich): Danaeeae 14, Mauritieae 9, (Iriartinae 20 +), (At- 
taleinae 60 +), Bactridinae 120, * Phytelephantoideae 41, Cyclanthaceae 
45, (Anthurieae 500 +), Montrichardieae 3, Syngonieae 15, (Staurostigma- 


4) Bis vor kurzem mußten auch die Eupomatordeae hierher gerechnet werden; 
neuerdings ist Eupomatia und die ihr nahestehende Gattung Himatandra auf Neu- 
Guinea gefunden. Diese letzte Gattung weist noch ursprünglicheres Verhalten auf, so 
daß Diets (ENcLERs Bot. Jahrbüch. XXXXVIII. Beibl. Nr. 407) vorschlägt, aus den beiden 
Gattungen eine Familie Æupomatiaceae zu bilden, die zwischen Calycanthaceen und 
Anonaceen vermittelt und jedenfalls phylogenetisch niedrig steht; es wäre hiermit also 
wieder eine alte Gruppe gerade bei Australien erhalten (Akania nur in O.-Australien). 

2) Als Vertreterin einer eigenen Gruppe ist auch sicher Berberidopsis aus Wäldern 
bei Valdivia zu betrachten (vgl. Nat. Pflanzenfam. III, 2. S. 274). Harter betrachtet sie 
in seiner Juliania-Arbeit als Zwischenglied zwischen Lardixabalaceae und Berberidaceae, 
was auch mit ihrer Stellung in den Natürlichen Pflanzenfamilien übereinstimmt. Werden 
die Lardixabalaceae mit diözischen Blüten auch als besondere Gruppe betrachtet, so ist 
auch diese auf Chile beschränkt. 

3) Den Columelliaceen nahe steht nach HALLIER (in seiner Arbeit über Juliania; 
vgl. auch Bot. Jahresber. XXXVI. 4908, 3, S. 222 Anm. **)) die jedenfalls etwas ver- 
einsamt stehende Gattung Desfontainea, welche ENGLER im Syllabus (6. Aufl.) als un- 
sicher zu den Buddleioideae stellte; auch sie ist auf die Anden beschränkt; KRANZLIN 
beschreibt die vierte Art von ihr in EncLers Bot. Jahrbüch. XL S. 312. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd Supplementband. 2 


18 F. Höck. 


teae 15 +), (Zomicarpeae 5, 1 Neu-Guinea), (Rapateaceae 20, 4 W.-Afrika), 
(Bromeliaceae 1000 +), Heliconieae 30, (Cannaceae 50 +), Laelieae 
500, Cataseteae 60, (Lycasteae 40 +), (Gongoreae 85 +), Zygopetaleae 20, 
Lacistemaceae 15, (* Lophophytoideae 5, 2 subandin), Triplarideae 30, 
Anomospermeae 20, Hyperbaeneae 10, Tovariaceae 2, (Podostemo- 
naceae 450 +), Sclerolobieae 25, (Humiriaceae A8, 2 Afrika), Cus- 
parieae 100, D Picramnvoideae!) 13 +), Trigoniaceae 27, (1 trop. Asien), 
Vochysiaceae 100, (Hurinae 42, A andin), (Cyrillaceae 8 +), (Mati- 
steae 24 +), Elvasieae 4, (Clusieae 140 +), (Caricaceae 30, 2 Afrika), 
(Theophrastaceae 70 +), Cobaeeae 10, * Catopheroideae 3, Columneae 
200, Gloxinieae 50, Solenophoreae 4, Gesnerieae 45, Trichanthereae 13, 
Henriquexieae 5, (Guettardeae 40 +), Coussareeae 160 = 1700 (+ 2300); 
dazu*): SO.-Brasilien: *Herrerioideae 3; Guyana: Thurniaceae 2, 
Voyrieae 3 = 5; Mittelamerika: *Stegnospermatoideae A, Louteridieae 
| — 2; Westindien: *Spathelioideae 2, Biovularieae 2 = 4; Mexiko: 
* Pterostemonoideae 2, * Chitonioideae 3, Fouquieraceae 3 = 83); ins- 
gesamt 1720 (+ 2300). 

6. Nordamerikanisches Reich (etwa Enciers Gebiete des pazifischen 
und atlantischen N.-Amerika): (* Garryales 16, A Westindien), Sarcobati- 
deae A, (Sarraceniaceae 8 + 1 Guiana), Limnanthaceae 51, Dode- 
catheoninae 30, (Hydrophylleae 20), Monardeae 20 — 102 (+ 44); dazu: 
AtlantischesN.-Amerika: Peltandreae 2; Pazifisches N.-Amerika: 
Romneyeae 5, (Eschscholtzieae 150 +), Crossosomataceae 2, Koéber- 
linieae*) A, Cercocarpeae AA = 19 (+ 150); insgesamt 110 (+ 200). 

7. Ostasiatisches Reich) (etwa EncLers Zentralasiatisches Gebiet und 


4) Diese (einschl. Alvaradoa und Piorodendron) bringt Harrer (Beihefte z. Bot. 
Centralbl. XXIII. 4908, 2, S. 82 ff.) mit der auch in warmen Ländern Amerikas (Mexiko 
und Peru) allein auftretenden Gruppe der Julianeae (nach EncLER: Julianiales) zu den 
Therebinthaceen; jedenfalls bilden sie besondere Gruppen. 

2) Gir fügt in diesen Jahrbüchern, Beibl. Nr. 98, S. 76ff., noch 2 besondere Fa- 
milien hinzu, die nach unserer jetzigen Kenntnis nur aus Brasilien bekannt sind und 
aus je einer Gattung gebildet werden, welche früher den Styracaceen zugerechnet wurden, 
nämlich Diclidanthera (mit 2 Arten) und Lissocarpa (mit 4 Art); die letzte möchte HALLIER 
(Mededeelingen van ’s Rijks Herbarium 4940) den Alangieen anschließen, welche rein 
paläotropisch sind, um sie gleich diesen den auch in Amerika vertretenen Olacaceen zu- 
zurechnen; jedenfalls stehen sie wohl etwas vereinsamt auch dort. 

3) Lennoaceae 4, im Übergangsgebiet zum nordamerikanischen Reich. 

4) Nach Gite (EnsLers Bot. Jahrb. Beibl. Nr. 98, S. 83) als Koeberlinioideae eine 
Unterfamilie der Capparidaceae bildend; übrigens in Mexiko vielleicht ins heißameri- 
kanische Reich hineinreichend. Falls die Plectritideae Suksdorf wirklich als Gruppe auf- 
recht zu erhalten sind, können diese auch hier gruppiert werden, da sie, bis auf eine auch 
in Chile vertretene Art, auf das pazifische N.-Amerika beschränkt sind. 

5) Hat bekanntlich viele Gruppen nur mit dem vorigen gemein, z. B. Symplocarpeae, 
Helenieae, Saururaceae, * Hydrastioideae, * Podophylloideae, Schizandreae, Caly- 
canthaceae (neuerdings auch aus Australien), Hydrangeae, Kerrieae, Galacineae, 


—————À 


Die Beschränkung pflanzlicher Verwandtschaftsgruppen usw. 19: 


temperiertes Ostasien): *Ginkgoales 1, Aspidistrinae 8, Trochodendra- 
ceae!) 6, Cercidiphyllaceae 2, (Bucklandieae 4), Eucommiaceae 1, 
(Biebersteinieae 5 +), Dobineeae 2, Stachyuraceae 5, * Davidioideae 12), 
Trapelleae 2, Hemiboeeae 3, (Triplostegieae 3 +) = 31 (+42); dazu?) 
Hongkong: Pentaphylacaceae 1; insgesamt 32 (+ 12). 

8. Indopolynesisches Reich (etwa EwcrERs Vorderindisches Gebiet, 
Monsungebiet und die Sandwichinseln; das ostchinesisch-südjapanische Gebiet 
bezeichnet Encıer selbst als Ubergangsgebiet zu dem temperierten Asien 
ohne scharfe Grenzen): (Spiridentaceae 10+), Kaulfussiaceae 1, 
Caryotinae 30, Aglaonemateae 20, Ariopsideae A, Stenomerideae 5, * Lowi- 
oideae 3, Globbeae 70, (Apostasieae A4 +), Coelogyneae 200, (Strebleae 5-+), 
Apameae 10, Rafflesieae 10, Barclayeae 3, Anamirteae 10, (Nepentha- 
ceae 60 +), Axadirachteae A, (Semecarpeae 50), Gonystilaceae 7, (Du- 
rioneae 20 +), Eriolaeneae 8, Euthemideae 4, (Dipterocarpaceae 300, 
wenige trop. Afrika), Pangieae- Hydnocarpeae 35, (Alangiaceae 20 +), 
* Astronioideae 50, * Mastixioideae 20, Erycibeae 50, Symphoremeae 20, 
(* Prasioideae 50, A mittelländ. Reich), Championieae 14, Cyrtandreae 180, 
Pentaphragmateae 4 = 8004) (+ 510); dazu Borneo und Malakka*): 
Matoniaceae 2; Neukaledonien‘): Cyrtopodaceae 4, (* Balano- 
psidales 7, A Australien), Trisyagyninae 2, (Mackinlayeae 3, 4 Queens- 
land) =3 (+ 10); ingesamt 800 (+ 520). 

9. Afrikanisches Pflanzenreich (Ensrers Gebiet der südatlantischen 


Phrymaceae; ihre Zahl ließe sich noch wesentlich erhöhen, wenn man auch Gruppen 
hineinzöge, die in die südlichen angrenzenden Tropenländer stärker hineinreichen oder 
andererseits nach Westen in die Mittelmeerländer. 

4) Die Trochodendraceae und Cercidiphyllaceae bilden nach EncLER allein die 
Unterreihe Trochodendrineae. 

2) Torricellieae 3 und Helwingieae 3 im Ubergangsgebiet zum indopolynesischen 
Reich. 

3) Auch die Gruppe Idesieae aus der Familie Flacourtiaceae, zu der HaLLiER (Me- 
dedeelingen van’s Rijks Herbarium 4940) 5 Gattungen rechnet, scheint auf Ostasien be- 
schränkt zu sein; ebenso die ihrer Stellung nach sehr zweifelhafte Circaeaster. 

4) Eine diesem Reich wahrscheinlich ursprünglich eigentümliche Gruppe bilden auch 
die Oxalidaceae mit beerenartigen Früchten, denen neuerdings von Hatter (Mededeelingen 
van’s Rijks Herbarium 4910) Sarcotheca aus dem gleichen Gebiet zugerechnet wird; 
Averrhoa ist allerdings durch Kultur jetzt weiter verbreitet. 

5) Die von Van Tiecuem neu aufgestellte Familie Lepédaréaceae ist auf de ma- 
layischen Inseln beschränkt (vgl. Bot. Centralbl. XIX. 4912, S. 508—509) Die von 
SCHLECHTER (Ensters Bot. Jahrb. 49, S. 409) neu aufgestellte Fam. der Corsiaceae hat 
5 Corsia-Arten auf Neu-Guinea, außerdem aber 4 Arachnites in Chile. Sicher sind 
noch weitere der früher genannten Gruppen rein malayisch, doch kann ich dies mit 
Hilfe der mir zur Verfügung stehenden Literatur nicht immer unbedingt feststellen. 

6) Die zu den Euphorbiaceen gehörigen Codiinae sind, wie Pax (in ENGLEns Pflanzen- 
reich XV. 147,III, S. 5) hervorhebt, auffallend reich entwickelt in Neu-Kaledonien, wo 


neben Codiaeum noch 3 der Insel eigentümliche Gattungen vorkommen, darunter eine 
mit 9 Arten. 


2* 


20 F. Höck. 


Inseln, Gebiet des südwestlichen Kaplandes, afrikanisches Wald- und Steppen- 
gebiet, und als Ubergang zum folgenden Reich noch das nordafrikanisch- 
indische Wüstengebiet, vielleicht mit Ausnahme des indischen Teiles, der 
einen Übergang zum vorigen Reich bildet): Culcasieae 15, Nephthytideae 
15, Stylochitoneae 17, Callopsideae 1, Cyanastraceae 4, Eriosperminae 
30, (Aloineae 300 +), Agapantheae 12, (Haemanthinae 90, wenige Brasilien), 
(Amaryllidinae 20), * Sarcophytoideae 1, Melianthaceae 30, Olinia- 
ceae 6, *Napoleonoideae 7, Telfairiinae 2, (Arctotideae 200) —440 (+ 600); 
dazu!) S.-Afrika: Tumbordeae A, Ixieae 90, Grubbiaceae 3, * Mystro- 
petaloideae 2, Heliophilinae 65, Bruniaceae 50, * Augeoideae ^, Dios- 
meae 180, Achariaceae 3, Geissolomataceae A, Penaeaceae 20, 
* Curtisioideae 1, Salaxideae 100, Stilbeae 7 = 5002); Socotra: Dirach- 
meae A; Trop. W.-Afrika: Anubiadeae 3, Couleae A, Peniantheae 3, 
Octoknemataceae 2, Amphimanteae 4, Scytopetalaceae 10, Lophi- 
reae À — 24; insgesamt 660 (+ 600). 

10. Mittelländisches Reich (etwa EneLers Makaronesisches Übergangs- 
gebiet und Mediterrangebiet): Aphyllantheae 1, (Galanthinae 16 +), (Cyno- 
crambaceae À + 1 in Mittelasien), (Pterantheae 4), Vellinae 20, Cneo- 
raceae 12, Cynomoriaceae A, Corideae 2, Rosmarineae A, Scolyminae 
3 — 40 (+ 20); dazu Vorderasien: Ixiolirünae 2; Sahara: (Über- 
gangsgebiet zum vorigen Reich): * Dipterygioideae 5; ingesamt 47 (+ 20). 

AA. Nordisches Reich?) (EneLers Arktisches, subarktisches und mittel- 
europäisches Gebiet): Stratiotoideae A, (Calleae 4 +) — 1 (+1). 


4) Hoplestigma, welche Gite (diese Jahrb. Beibl. 93, S. 77 ff.) als Vertreter einer 
eigenen Familie aufstellt, HALLIER (Mededeelingen van's Rijk's Herbarium) den Borragina- 
ceen zuweist, bildet mit seinen zwei trop.-afr. Arten jedenfalls eine eigenartige Gruppe. 

2) Auf das Kapland beschränkt ist auch die Gattung Roridula mit 2 Arten, welche 
ihrer Stellung nach jedenfalls zweifelhaft ist; sie wurde in den »Natürl. Pflanzenfamilien« 
zu den Droseraceen gerechnet, von Diets in ENcLEns Pflanzenreich aber hier ausgeschaltet, 
in der 6. und 7. Aufl. von EncLers Syllabus unter Zweifel zu den Luxemburgieae ge- 
stellt, während Harter ihr (in seiner Jwlianta-Arbeit) eine Stelle bei den Clethraceen 
zuweist. Würde, wie HALLIER annimmt, dieser die gleich ihr früher zu den Droseraceen 
gerechnete Gattung Byblis wirklich verwandt sein, so wäre dadurch eine Beziehung 
S.-Afrikas in verwandtschaftlicher Hinsicht angedeutet, die vielfach betont, aber nach 
Diets (EncLER-DrupE, Vegetation der Erde VII. S. 368ff.) stark übertrieben ist wegen 
der vielfachen geographischen Analogien beider Länder; in den meisten Fällen handelt 
es sich um Parallelbildungen oder um Gruppen von allgemein südländischer Verbreitung. 
So zeigen z. B. aus der Gattung Drosera die Rossolis-Arten des Kaplandes nähere Be- 
ziehungen zu solchen anderer Teile Afrikas oder zu amerikanischen als zu australischen, 
aber in der Untergattung Ptycnostigma, die auf das Kapland beschränkt ist, zeigt sich 
eine Beziehung zu der Untergattung Ergaleiwm, die auch in Australien vorkommt (Diets 
im Pflanzenreich). 

3) Das ozeanische Reich, welches alle Meere umfaßt, hat sicher verschiedene 
Gruppen der Algen eigentümlich, außerdem die * Thalassioideae, sowie Posidonieae, 
Zostereae und Cymodoceae, wenn nicht einige von ihnen durch Brackwasser selbst ins 
Süßwasser hineingehen wie die Zannichellieae. 


Die Beschränkung pflanzlicher Verwandtschaftsgruppen usw. 21 


Hauptergebnisse vorstehender Übersicht. 


Als Hauptergebnis der vorstehenden Untersuchung fällt zunächst die 
geringe Zahl eigentümlicher Gruppen in dem letztgenannten nordischen 
Reich auf. Auch wenn wir die Untersuchung auf eigentümliche Gattungen 
ausdehnen, die nicht selbständige Gruppen bilden, bleibt die Zahl sehr 
gering. Eine der wichtigsten, ursprünglich wohl fast dem nordischen Reiche 
eigentümlichen Gattungen ist Calluna, die in die Mittelmeerländer nur auf 
Gebirgen eingewandert ist, also an Orten, die allgemein nordisches Gepräge 
zeigen, und Amerika wahrscheinlich nur durch menschlichen Einfluß er- 
reichte. Solche Vordringlinge in andere Reiche verwischen wahrscheinlich 
in vielen anderen Fällen die Eigentümlichkeit nordischer Gruppen, nament- 
lich da dieses Reich nächst dem mittelländischen am meisten dem Verkehr 
seit Jahrtausenden ausgesetzt war, mit dem manche Pflanze sich so ein- 
bürgerte, daß sie auf ursprünglich ihr fremdem Boden jetzt wie urwüchsig 
aussieht. Eine selbständige Wanderung längs Gebirgen südwärts, ähnlich 
wie Calluna, zeigen auch Arten der gleich ihr zu den Ericaceen gehörigen 
Gattung Cassiope, die sonst vorwiegend hochnordische Verbreitung zeigt, 
ebenso die Diapensieae, deren eine Gattung rein nordamerikanisch ist. 
Nur hochnordische Formen konnten hier ihr eigentümliches Gepräge einiger- 
maßen bewahren, da die Eiszeit die anderen vernichtete oder in südwärts 
gelegene Länder führte, die seitdem verflossene Zeit aber nicht ausreichte, 
ganz neue Gruppen zu bilden, höchstens schwache Abänderungen (meist 
nur Kleinarten, Formen usw.) neu entstehen ließ. Das Hauptkennzeichen 
unseres Reiches besteht daher in Fehlmerkmalen!) Solche unterscheiden 
es, so z. B. das Fehlen der Palmen, sogar von allen anderen Reichen. 

In letzter Beziehung steht es ähnlich mit dem nächst diesem an eigen- 
tümlichen Gruppen ärmsten neuseeländischen Reiche, doch fällt hier die 
geringe Zahl an Gruppen weniger auf, weil dieses Reich wenig ausgedehnt 


4) Von geographischer Seite aus ist namentlich durch einen der besten Kenner 
der Mittelmeerländer, den unlängst verstorbenen TueEosALD Fiscuer (gleichfalls meinen 
hochgeschätzten Lehrer), die Polargrenze des Ölbaums als Grenze gegen Mitteleuropa, 
also gegen das nordische Reich betrachtet. Dies ist wesentlich eine Vegetationsgrenze, 
weniger eine floristische. Zwar fehlt die Gattung Olea im nordischen Reich ganz, aber 
keineswegs die Familie Oleaceae. Nicht nur die Esche, ein bezeichnender Baum Mittel- 
europas, reicht weit über die Ölbaumgrenze nordwärts, sondern selbst die Gruppe der 
Oleeae ist in Mitteleuropa vertreten durch die bis Mitteldeutschland nordwärts wild, 
weiter nördlich wohl nur in Folge vom Anbau verbreitete Gattung Ligustrum. Doch 
finden sich auch wichtige floristische Fehlmerkmale im nordischen Reich. So hat neuer- 
dings Pax (in ENcLEns Pflanzenreich, Heft 57) darauf hingewiesen, daß die N.-Grenze der 
Chrozophorinae mit der Grenze der Mittelmeerländer gegen Mitteleuropa zusammenfalle. 
Vielleicht haben Juglandaceae, Vitaceae u. a. durch Anbau einzelner ihrer Glieder jetzt 
auch in Mitteleuropa längst vertretene Familien einst ähnliche Nordgrenzen ihrer Ver- 
breitung besessen. 


99 | F. Höck. 


ist. Auch steht ihr eine große Zahl eigentümlicher Arten gegenüber, so 
daß die Artenumbildung jedenfalls schon weit länger wirkte als bei uns, 
während ursprünglich eine Einwanderung sowohl von Norden, vom indisch- 
polynesischen Reich, als von anderen südländischen Reichen her wirkte. 
Aber seit der Kreide ist (nach Arıor, »Die Entwicklung der Kontinente und 
ihrer Lebewelt«, S. 322) Neuseeland schon vollkommen isoliert. Daher fehlen 
auch von australischen Gruppen z. B. Akazien und Kasuarinen ganz, wäh- 
rend die für Australien gleichfalls bezeichnenden Proteaceen und Restiona- 
ceen auf Neu-Seeland wenig entwickelt sind. Es läßt sich aus dem Grunde 
nicht gut Neu-Seeland etwa mit Australien zu einem Reiche vereinigen, be- 
sonders dann nicht, wenn man auch auf die Tierwelt Rücksicht nimmt, 
wie bei der Aufstellung meiner Lebensreiche geschah. 


Diese Rücksichtnahme hat vor allem auch dazu geführt, Madagascar 
mit seinen Nachbarinseln als selbständiges Reich abzutrennen, obwohl wie 
bei Neu-Seeland wenig eigentümliche Pflanzengruppen, doch auch wie da 
wieder viele eigentümliche Arten vorkommen; die Hauptinsel soll nach 
ARLDT (a. a. 0.) seit dem Miozän, mehrere Nachbargruppen schon seit dem 
Eozän vom Festland getrennt sein. 


Daß die größte formenbildende Kraft in den Tropen wirksam war, 
zeigen die zugefügten Artenzahlen. Das tropische Reich, das am meisten 
Artenreichtum in eigentümlichen Gruppen zeigt, das heißamerikanische, ist 
zugleich das, welches heute von den anderen Tropenreichen ganz getrennt 
liegt und früher lange auch von anderen Gebieten getrennt war, wenigstens 
hinsichtlich seines größten Teiles‘). Die anderen beiden großen, den Tropen 
wenigstens großenteils angehörigen Reiche?), das afrikanische und indo- 
polynesische, unterscheiden sich hinsichtlich ihres Reichtums an Besonder- 
heiten nicht mehr, als daß der Unterschied durch die Verschiedenheit der 
Durchforschung bedingt sein könnte. Dabei ist der größere Reichtum des 
afrikanischen Teiles gerade durch Hinzurechnung des außertropischen S.- 
Afrikas bedingt, das bekanntlich eins der an Eigentümlichkeiten reichsten 
Gebiete der Erde ist. Die eigenartigen Gewächse des südwestlichen Kap- 
landes sind nur in geringer Zahl weiter nordwärts vorgedrungen, da ihnen 
weder das Steppenklima der Nachbarländer noch das echttropische anderer 
Teile Afrikas zusagte. So spielt dieses kleine Gebiet eine so wichtige Rolle 
in der Pflanzengeographie, daß Drupe aus ihm und einigen Nachbargebieten 
ein eigenes Reich bildete. Ich habe es wesentlich aus tiergeographischen 
Gründen nicht als selbständiges Lebensreich aufgestellt. 

Ganz ähnlichen Reichtum an eigentümlichen Formen zeigt bekanntlich 


4) Vgl. Inerıng, Archhelenis und Archinotis, Leipzig 1907. 

2) Daß Polynesien nicht, wie ich es in meinen Grundzügen der Pflanzengeographie 
tat, als Reich vom indomalayischen zu trennen ist, bestätigt neuerdings namentlich 
HALLIER in »ELgeRT, Die Sunda-Expedition« Bd. Il. S. 275 ff. 


eher 


f 


Die Beschränkung pflanzlicher Verwandtschaftsgruppen usw. 23 


das von dem übrigen Festland wieder durch wüstenähnliche Steppen ge- 
schiedene W.-Australien, und dies bedingt denn auch für den ganzen Erd- 
teil stärker den Artenreichtum in eigentümlichen Gruppen als das Hinein- 
reichen in die Tropen, da N.-Australien gerade vielfach Beziehungen zu 
dem hier dem indopolynesischen Reiche zugerechneten Melanesien zeigt und 
diesem gegenüber die Grenze unklar macht. 


Die übrigen Reiche sind meist teils durch Steppen- oder Wüstengebiete, 
teils durch Meere oder Gebirge getrennt. Wo solche für Pflanzen schwer 
überschreitbare Scheiden fehlen, ist auch die Abgrenzung kaum möglich, 
wie zwischen Hinterindien und China (s. 0.) oder zwischen dem nordischen 
und nordamerikanischen Reiche. Innerhalb des letzten würde, namentlich 
wenn man von einzelnen Überläufern absieht und auch auf Arten Rück- 
sicht nimmt, wieder der Unterschied zwischen dem pazifischen und atlan- 
tischen Teil groß sein. Es ist dies nicht nur durch die Steppen oder 
Wüsten ähnlichen Präriengebiete bedingt, sondern, wie namentlich aus den 
Darlegungen Harsnpercers (in ENGLER-DRUDE, Vegetation der Erde, Bd. 13) 
hervorgeht, durch die geschichtliche Entwicklung, die Trennung in früherer 
Zeit, hervorgerufen. 


Dagegen hat die heutige Trennung zwischen Asien und Amerika und 
ihre nächste Annäherung nur in Gebieten mit rauhem, den meisten Pflan- 
zen nicht zusagendem Klima den Gegensatz von Ostasien und Nordame- 
rika bedingt; denn daß die dem ostasiatischen und nordamerikanischen 
Reich gemeinsamen Gruppen aus einem dereinst verbindenden Gebiet mit 
günstigerem Klima einwanderten, ist hóchstwahrscheinlich. Dieser »An- 
garakontinent« soll nach Arınr noch während der Tertiärzeit bestanden 
haben. 


Andererseits ist Ostasien mit den Mittelmeerländern, wenn man diesen 
Vorderasien zurechnet, durch Steppenländer verbunden, die wohl einige 
eigentümliche Formen zeigen, so daß Drupg den gleichzeitig durch Gebirge 
getrennten Teil als mittelasiatisches Reich abtrennte. Aber die Eigentüm- 
lichkeiten sind kaum größer als in der Sahara, die auch bei ihm ein Über- 
gangsgebiet vom mittelländischen zum afrikanischen Reich bildet. 


Die anderen einige Eigentümlichkeiten aufweisenden Gebiete sind meist 
Inselgebiete, die wohl eine gewisse Selbständigkeit in ihrer Entwicklung 
zeigen, wie das (nach Arıor) seit der Kreidezeit geschiedene Juan Fernandez 
und das seit dem Eozän abgetrennte Neu-Kaledonien, aber ihr Raum war 
zu gering, um eine genügende Anzahl eigenartiger Formen auszubilden. 
Wenigstens für Schulverhältnisse, für die meine Einteilung in Lebens- 
Teiche in erster Linie bestimmt war, konnten sie nicht als selbständige 
Reiche aufgefaßt werden. Aber auch vom rein wissenschaftlichen Stand- 
punkte scheint mir kein Zwang vorzuliegen, sie zu selbständigen Reichen 
zu erheben, zumal da sie an höheren Tieren äußerst arm sind, sich auch, 


24 F. Höck, Die Beschränkung pflanzlicher Verwandtschaftsgruppen usw. 


von den eigentümlichen Gruppen abgesehen, den Nachbargebieten enger 
anschließen als beispielsweise Neuseeland. 

So zwingt die vorstehende Übersicht nicht unbedingt zu Änderungen 
in bezug auf die Einteilung in Lebensreiche, wenn sie auch zeigt, daß 
die Ausstattung mit eigenartigen Pflanzengruppen innerhalb dieser eine sehr 
verschiedene ist. Es mag daher jene aus dem Bedürfnis des Schulunter- 
richts hervorgegangene Einteilung, die sich hinsichtlich der Pflanzengruppen 
zunächst eng an Drupe anschloß, auch für die Wissenschaft vielleicht nicht 
ganz wertlos sein. 


i 
4 
1 


Geet", S dur 


E 
i 
: 
® 
È 
È 
i 
EC 
& 
3 
È 


Über Dichorisandra undata Linden. 
Von 


H. Graf zu Solms-Laubach. 


Dichorisandra undata Linden wurde von WarLis aus dem Gebiet des 
oberen Amazonenstroms eingeführt, wo sie nach seiner Angabe in Fels- 
spalten und am Eingang von Grotten längs der Stromläufe wuchs, die von 
der hohen peruanischen Cordillere zum Maranon niedergehen. Sie wurde 
zuerst von Linpen sehr gut abgebildet (Fl. des Serres t. 1763—1764, 
1867—68). Aber man kannte ihre Blüte nicht und es heißt im Text aus- 
drücklich »nous ne sommes pas des moins empresses à en attendre les 
fleurs«. Auch späterhin ist, soviel ich sehe, die Blüte nicht beobachtet 
worden. 

Clarke in seiner Monographie der Commelinaceen (DC. Mon. Phan. 
III. 1881, p. 280) hat sie ohne weiteres als Synonym zu der D. mosa?ca 
Linden in Belgique horticole XVII (1867) p. 103 gezogen, welche dann in 
ReceLs Gartenflora 1868 p. 290 t. 593 sowie in Flore des Serres XVI 
(4865—67) durch eine schöne farbige Abbildung der blühenden Pflanze 
illustriert wurde. Und später ist die Pflanze Fl. des Serres n. 48 (1889— 
1870) p. 52 nochmals in einem Holzschnitt reproduziert worden, ohne daß 
jedoch eine botanisch brauchbare Diagnose derselben gegeben worden wáre. 
Aber CLarke hat die Pflanze, die er so identifizierte, überhaupt nicht gesehen, 
er gibt ausdrücklich an, »mihi tabulis citatis tantum nota«. Indessen hätte 
ihn schon eine einigermaßen genaue Betrachtung der Tafeln von solcher 
Identifikation abhalten müssen. Denn selbst wenn wir von der Blüte, die 
nur für eine der betreffenden Pflanzen bekannt war, absehen, ist der Ha- 
bitus derselben ein durchaus verschiedener. D. mosaica hat aufrechte ortho- 
trope Sprosse von ansehnlicher Dicke, die im allgemeinen dunkel gefärbt, 
mit hellgrünen Tupfen versehen sind; bei D. undata sind die Sprosse 
schmächtig schräg aufstrebend plagiotrop von gleichmäßig rötlicher Färbung. 
Die Blätter sind in beiden Fällen unterseits rot gefärbt, oberwärts bei D. 
mosaica dunkelgrün und mit unregelmäßigen unterbrochenen, hellgrünen 


26 H. Graf zu Solms-Laubach. 


Querbinden gezeichnet. Bei D. undata dagegen verlaufen zur Seite der diver- 
gierenden Hauptnerven hellere, mattgrüne Streifen und dazu kommt eine 
wellige Beschaffenheit der Blattfliche zwischen den Rippen, die eine von 
Linpen mit einem Dambrett verglichene eigentümliche Felderung hervortreten 
läßt. Außerdem sind bei D. mosaica die Blattspreiten aus scheidiger Basis 
sitzend, bei D. undata dagegen in einen bis 2 cm langen, tiefrinnigen 
Stiel zusammengezogen, der seitlich etliche Borstenhaare trägt. 

Aus dem Berliner Garten bezogen, wurde D. undata durch eine Reihe 
von Jahren in Strasburg kultiviert. Sie bildete ziemlich dichte breite Rasen, 
die sich durch neu austreibende plagiotrope Sprosse vergrößerten. Die end- 
liche Aufrichtung der Sprosse kam durch ungleich gefördertes Wachstum 
in den Knotengelenken zustande. An den unteren Knoten entspringen zahl- 
reiche Seitenwurzeln. Auch hier in Strasburg hat man immer vergebens 
auf Blüten gewartet. Da fand ich denn endlich ganz zufällig im Mai 1900 
dicht am Erdboden eines Topfes, vollkommen zwischen den Blättern ver- 
steckt, einen sehr unscheinbaren, wenigblütigen Blütenstand mit einer er- 
öffneten hellblauen Blume, die aber am nächsten Tag schon wieder ge- 
schlossen und kollabiert war. Als dann eine zweite erschien, wurde diese 
sofort in Alkohol konserviert. Die Blütenstände kamen von da an alljähr- 
lich, wennschon in sehr geringer Anzahl zur Entwickelung und zweifle ich 
nicht, daß sie vorher bloß übersehen worden waren. Aber mehrere Jahre 
hindurch brachten sie es nicht zu voller Ausbildung, ihre Knospen faulten 
ab, bevor sie zum Aufblühen gelangten. Von 4900—1907 konnten keine 
weiteren Blumen gewonnen werden, erst am 16. Mai dieses Jahres ergab 
sich wieder eine solche. Zur Untersuchung lagen also nur 2 Blumen vor, 
es konnten indes noch ein paar dem Aufblühen nahe Knospen zur Er- 
gänzung herangezogen werden, die abgenommen worden waren, weil ihre 
Stiele matt wurden und zu faulen begannen. 

In ihrer unteren, mit scheidigen Niederblättern besetzten Region ent- 
wickeln sich nun Seitensprosse zweierlei Art, einmal vegetative, die mit 
Niederblättern beginnend, bald zur Bildung von Laubblättern mit gerollter 
Knospenlage übergehen, und ferner Inflorescenzen, die der Laubblätter 
völlig ermangeln und nur eine Anzahl häutiger, eiförmiger, flach-gespitzter 
Niederblätter produzieren, zwischen denen die wenigen vorhandenen Blüten 
hervortreten. Mehr wie 3 Blüten habe ich in keinem Fall in einer Inflo- 
rescenz beobachtet und diese schienen ebensoviele beblätterte Inflorescenz- 
zweige abzuschließen. Sie stehen auf bis 2 cm langen, geraden, steifen 
Blütenstielen, die mit spitzen, bräunlichen Haaren besetzt sind. Eine solche 
differente Ausbildung von Blüten- und Laubsprossen finden wir ja in der 
Gattung mehrfach realisiert, man vergleiche D. radicalis, rhixophora u. a. 
in CLarkes Monographie, aber bei diesen sind doch immer reichblütige In- 
florescenzen vorhanden und es tritt sonst nirgends eine derartige Ver- 
armung des Blütenstandes auf. Und die von CLarke mit D. undata ver- 


Über Dichorisandra undata Linden. 27 


einigte D. mosaica gehört gerade nicht zu den hierdurch ausgezeichneten 
Artengruppen, sie trägt vielmehr, gerade wie die gewöhnliche D. thyrsiflora 
unserer Gärten, eine terminale reichblütige Rispe. 

Die Blüte selbst besteht aus einem 3-gliedrigen farblosen, äußeren Pe- 
rigon, dessen Glieder an Grüße etwas ungleich ausfallen und außen mit 
spitzen bräunlichen Haaren besetzt sind. Der innere Wirtel wird von 3 
eirundlichen, gleicharligen freien, gleichmäßig hellblauen Blättern von sehr 
zarter Substanz zusammengesetzt, die am vorderen Rand und an der äußer- 
sten Spitze auch auf der Fläche mit fransenartigen Haaren besetzt sind, 
die, ganz nach Art von Tradescantia aus rosenkranzfürmig verbundenen 
Zellen bestehen. 

Im Androeceum sind, wie das bei Dichorisandra vielfach der Fall, 
von den 6 Stamina nur 5 entwickelt, sie sind alle fertil. Drei davon, die 
nach der einen Seite fallen, sind aufrecht, mit kürzeren Filamenten ver- 
sehen, die oberwärts ähnlich denen von Tradescantia mit blauen Glieder- 
haaren besetzt erscheinen, während die längeren und übergebogenen der 
beiden andern ganz haarlos ausfallen. Die Antherenhälften beider Sorten 
von Staubgefäßen hängen dem Filament nur mittelst eines kurzen Connectivs 
an, sie eröffnen sich aber im Gegensatz zu den übrigen Dichorisandra-Arten 
nicht mit porus apicalis, sondern mit einer ganz normalen Längsspalte. 

Über den eiförmigen Fruchtknoten erhebt sich der säulenförmige, die 
Stamina bei weitem nicht erreichende Griffel mit seiner punktförmigen 
Narbe. Seine 3 Fächer enthalten mehrere Samenknospen. Es konnten in 
einem untersuchten Fruchtknoten in toto 14 anatrope Ovula gezählt wer- 
den, so daß deren also etwa 5 auf jedes Fach entfallen. 

Vergleichen wir damit dasjenige, was Linpen über die Blüten seiner 
D. mosaica sagt, so sehen wir diese sich wiederum absolut anders ver- 
halten. Denn die ziemlich großen Blumen dieser Art bieten ein milchweißes 
Außenperigon, während das innere, an der Basis gleichfalls weiß, nur an 
den Spitzen seiner Glieder blau gefärbt ist. Uber die Zahl der Stamina läßt 
sich aus der Abbildung nichts entnehmen. Früchte werden wohl in unsern 
Gärten überhaupt nicht zu erzielen sein, sowenig wie bei D. thyrsiflora. 

Ob diese Species wirklich zu Dichorisandra gehört, ob sie nicht viel- 
leicht den Typus eines neuen Genus bildet, muß ich in suspenso lassen, 
weil ich bei dem geringen mir zu Gebote stehenden Material viele Punkte 
der Blütenmorphologie nicht aufzuklären imstande war. Es spricht gegen 
die Zugehörigkeit zu Dichorisandra jedenfalls die Eróffnungsweise der An- 
theren. Auch von den Gliederhaaren des inneren Perigons und der Sta- 
mina ist in der Gattung anderwürts nichts bekannt. Und wenn ich es 
nichtsdestoweniger nicht unterlassen habe, diese unvollkommene Notiz zusam- 
menzustellen, so ist das nur deshalb geschehen, um andere Beobachter auf 
die Pflanze aufmerksam zu machen, die gewiß noch in vielen Gärten in 
Kultur sein und, bisher nur übersehene, Blütenstände produzieren wird. 


28 H. Graf zu Solms-Laubach, Über Dichorisandra undata Linden. 


Vielleicht gelingt es an einem oder dem anderen Ort ein reichlicheres und 
vollkommeneres Untersuchungsmaterial zusammenzutragen. 


Nach dem Druck dieser Notiz ist mir eine eben erschienene kurze 
Mitteilung von MirpsRakep und Strauss (in Feppe, Repertorium 1913) zu 
Gesicht gekommen, die von der hier besprochenen Pflanze handelt. Es 
wird darin dargetan, daB sie bereits von O. Ure (Verh. des bot. Vereins 
der Mark Brandenburg) als Chamaeanthus Wittianus beschrieben war, 
was ich nicht wußte. Die Autoren verwerfen als schon verwendet den 
Namen Chamaeanthus und ersetzen ibn durch Geogenanthus: danach 
müßte also die Pflanze als Geogenanthus undatus Mildbr. et Strauß be- 
zeichnet werden. 


dora 


Horse nen ee e 


Über die merkwürdige Staubfädenbildung bei Hypecoum 
dimidiatum Delile. 


Von 


Friedrich Fedde. 


Mit 4 Figur im Text. 


»Filamenta 4 basi abrupte membranacea (membrana duorum bilaterali 
suborbiculata duorumque unilaterali semiorbiculata).« So lautet meine 
Beschreibung in Papaveraceae I (Enger, Pflanzenreich IV. 404. (1909. p. 93); 
im allgemeinen Teile (p. 33) steht dazu: »Bemerkenswert ist es, daß bei Hype- 
coum dimidiatum aus Arabia petraea die Filamente des einen Kreises 
mit ihren beiderseitigen Flügeln fast kreisfórmig im Umrisse sind, während 
die des anderen Kreises wie halbiert erscheinen, indem nur an der 
einen Seite der Flügel ausgebildet ist, und zwar so, daß die beiden 
entwickelten Halbkreise sich zu einem vollen Kreisbogen ergänzen. Leider 
konnte ich nicht feststellen, welchem Kreise diese halbierten Filamente an- 
gehören; jedoch schien es mir, als wäre es der äußere. Über die Bedeutung 
dieser merkwürdigen Erscheinung in phylogenetischer Beziehung bin ich 
mir indessen nicht klar geworden.« Weiterhin weise ich dann darauf hin, 
daß die Antheren auch der Staubgefäße mit den halben Staubfäden dithe- 
cisch sind. Wären sie nämlich monothecisch, so spräche dies gegen die 
Richtigkeit der ErcaLerschen Beobachtungen von der Entstehung des An- 
dröceums der Fumarioideae und von Hypecoum aus zwei einfachen, seit- 
lichen Primordien, aus denen sich dann erst die einzelnen Glieder heraus- 
bilden. 

So aber blieb hier nur eine höchst merkwürdige, oder wie MuRBECK !) 
in seinen neuesten »Untersuchungen über den Blütenbau der Papaveraceae« 
sagt, »nahezu unbegreifliche« Erscheinung bestehen, die sich weder ent- 
wicklungsgeschichtlich erklären läßt, noch zu der ich einen entsprechenden 
ähnlichen Fall kenne. 

Zur näheren Untersuchung dieser merkwürdigen Verhältnisse wurde 
ich zunächst angetrieben durch eine kleine Zeichnung des Andröceums und 


4) Kgl. Sv. Vetensk. Handl. L. 4 (1912) p. 130. 


30 | F. Fedde. 


und Gynäceums in Lasorpe et Linant, Voyage dans l'Arabie pétrée (1830) 
t. 64 Fig. 6, die ebenso elementar wie deutlich die eigenartigen halbierten 
Filamente des einen Staubblattkreises zeigte. Die Analyse einer der spär- 
lichen Blüten des von Léon DELABORDE gesammelten Originalexemplars 
DeLiLes im Herbier DeLESSERT, sowie eines weiteren in den »Deserts of 
Mount Sinaï and Akkaba« von WeLLSTED gesammelten Exemplares zeigte 
nach dem Aufkochen in verblüffender Deutlichkeit die oben geschilderten 
Verhältnisse. Trotzdem AscHERSON und SCHWEINFURTR in Illustration de la 
Flore d’Egyte Suppl. 1889 p. 746 ohne weiteres zu Hyp. dimidiatum Delile 
als Synonym Hyp. parviflorum C. et W. Barbey!) aus dem Flugsande der 
ägyptisch-syrischen Wüste rechnen, dachte ich 
C x 2 an keinen Irrtum meinerseits, um so mehr als 
auch die Zeichnerin der Abbildung für das Pflan- 
C zenreich die Sache ebenso sah wie ich. Da 
wurde ich durch die oben erwähnte Arbeit Mun- 
BECKS stutzig und beschloß eine neue Unter- 
suchung vorzunehmen. | 
Murseck hatte nämlich festgestellt, daß bei 
Hypecoum grandiflorum, bei der wie bei an- 
deren Arten die Filamente im unteren Teile stark 
verbreitert sind, diese Verbreiterungen verschieden 
ausgebildet sind. Er sagt: »An den medianen 
Staubblättern ist diese Basalpartie flach, an den 
transversalen hingegen an der äußeren Seite stark 
rinnenförmig vertieft, so daß ein Querschnitt durch 
den unteren Teil des Andröceums einer Blüte 
ungefähr das in Fig. 33 C angegebene Aussehen 
Staubgefäße von Hypecoum  €rhält.< MumsEck sucht gerade diesen Umstand 
grandiflorum. A von vorn, zur Erklärung der merkwürdigen Verhältnisse von 
B von der Seite; man kann Hyp. dimidiatum zu benutzen und vermutet 


deutlich erkennen, wie durch . . . . 
den Druck des Pressens die einen Beobachtungsfehler meinerseits, indem er 


beiden Flügel seitlich auf- annimmt, daß durch den Druck beim Pressen in 
einander gedrückt wurden, medianer Richtung der Blüte eben die bei- 
C Staubgefäß-Diagramm. » - 
(Nach Munpeck.) den Flügel der äußeren Staubblätter seitlich 
aufeinandergedrückt werden und sich dadurch 

decken; tatsächlich besitzt die Mursecksche Zeichnung eine große Ähnlich- 
keit mit der von Des, wenn man auch bei ersterer deutlich erkennen 
kann, daß es sich um eine Zusammenklappung handelt. Da Murseck am 
Schlusse seiner Betrachtung »es für mehr als wahrscheinlich« hält, daß 


sich also infolge einer optischen Täuschung die Sache auf diese Weise er- 


1) Hyp. deuteroparviflorum Fedde 1. c. p. 30, non Hyp. parviflorum Kar. et Kir. 
aus der Dsungarei. 


€—ÀÀÀ 


Mec ai 
EE 


Über die merkwürdige Staubfädenbildung bei Hypecoum dimidiatum Delile. 31 


klären lasse, war ich natürlich sehr begierig, festzustellen, ob sowohl ich 
wie auch die beiden anderen Beobachter sich getäuscht hatten, denn Mur- 
BECK stand zur Aufklärung des Irrtums das Material nicht zur Verfügung. 
Glücklicherweise fanden sich im Berliner Herbar noch einige dürftige Frag- 
mente meiner Analyse aus dem Jahre 1902, und es gelang mir in der Tat, 
das einzige Filament mit einem halbierten Flügel, das ich in den traurigen 
Resten noch auffinden konnte, aufzuklappen und somit festzustellen, daB 
Mursecx mit seiner scharfsinnigen Vermutung recht gehabt hatte. 

Leider kann ich aus Mangel an Vergleichsmaterial keine weiteren 
Folgerungen ziehen: ob nun nämlich nicht Hyp. dimidiatum Delile mit 
Hyp. deuteroparviflorum Fedde (= Hyp. parviflorum Barbey) zu vereinigen 
sei und unter welchem Namen dies zu geschehen habe; nach den Gesetzen 
der Priorität müßte nämlich der erste genommen werden, trotzdem es sich 
herausgestellt hat, daß es eine Pflanze, auf die die Originalbeschreibung 
paßt, nicht gibt; gegen den logisch richtigen zweiten aber würden wohl 
die Prioritätsfanatiker Widerspruch erheben. Da ich leider aber gegen- 
wärtig kein genügendes Vergleichsmaterial besitze und da das einzige hier 
vorhandene Blattfragment von H. dimidiatum doch sehr von den Blättern 
der mir zu Gebote stehenden Exemplare von H. deuteroparviflorum ab- 
weicht, muß ich diese Fragen noch offen lassen. 


Die Flora des Siebenbürgischen Hochlandes. 


Von 


F. Pax. 


Die Gliederung der Karpathenflora in pflanzengeographische Bezirke 
faßte das zentrale Hochland Siebenbürgens als einheitliches Florengebiet 
auf; die von mir gegebene kurze Charakteristik!) seiner Vegetation läßt 
jedoch bereits erkennen, daß recht verschiedenartige Elemente das sonst 
einheitliche Bild der Pflanzendecke hier und da modifizieren. In der Tat 
läßt sich unschwer zeigen, daß innerhalb des Bezirks mehrere Gebiete 
durch die Eigenart ihrer Vegetation sich abheben, gegen ihre Grenzen hin 
aber mit den Nachbarfloren in innigsten Zusammenhang treten. 


1. Die Grenzen des siebenbürgischen Hochlandes. 

Die geographische Abgrenzung des siebenbürgischen Hoch- 
landes von den Randgebirgen läßt sich nicht überall scharf durch- 
führen, weil seine Bodenwellen stellenweise auf das innigste mit den Rand- 
gebirgen verwachsen. Vor allem wird seine östliche Grenzlinie eine mehr 
oder weniger willkürliche bleiben; sie verläuft am Fuße der Hargita entlang 
etwa von Borgo Prund im Bistritztale südöstlich bis Heviz im Tale des Alt. 

Von hier ermöglicht ein System von Flußtälern die Trennung von den 
Randgebirgen im Süden, Westen und Norden. Das Tal des Alt von Héviz 
bis zur Mündung des Cibin bedeutet die Nordgrenze der Fogaraser Alpen; 
der Lauf des Cibin bis oberhalb Hermannstadt (Nagy Szeben) trennt das 
Hochland vom Mühlbachgebirge. Von hier wird man wieder zur Umgren- 
zung eine Linie ziehen müssen, die am Fuß des Mühlbachgebirges aus dem 
Cibintal in die Talfurche des Székas führt, dem man dann bis zur Ein- 
mündung in den Maros folgt. Die weitere Abgrenzung schließt an den 
Lauf des Maros und Aränyos bis aufwärts nach Torda an. Der Straßenzug 
von Torda nach Klausenburg kann weiter als Grenzlinie benutzt werden, 
von hier die Täler der Szamos und der Bistritz über Deés, Betlen, Bistritz 
nach Borgo Prund. 

In dieser Umgrenzung entfaltet das siebenbürgische Hochland 
den Hauptcharakter seiner Vegetation; dazu kommen aber noch weitere 
Gebiete, die dem Bezirke pflanzengeographisch anzugliedern sind, obwohl 


4) F. Pax, Grundzüge Pflanzenverbreitung Karpathen II. (1908) 260. 


een 


Die Flora des Siebenbürgischen Hochlandes. 33 


ihre Flora nicht unwesentlich abweicht. Im Süden erweitert sich die Strell- 
bucht (Sztrigy) am Fuße des Retyezät zwischen den Bergen der Pojana 
Ruszka und den westlichen Abhängen des Mühlbachgebirges zu dem Neo- 
genbecken des Hätszeger-Tales, und im Osten Siebenbürgens kommt 
zwischen der Flyschzone des Außenrandes und der vulkanischen Hargita 
und deren südlicher Fortsetzung, dem Persäny-Gebirge, ein System hoch- 
gelegener Talbecken zustande, die voneinander durch niedrige Sättel oder 
Talsperren geschieden werden. Im Norden liegt die vom Maros entwässerte 
Gyergyó; jenseits des Passes von Geréczes breitet sich die Csik aus, die 
der Oberlauf des Alt durchfließt, und die an der Talenge von Tusnäd 
endet, und noch weiter im Süden umkränzen die ostsiebenbürgischen 
Flyschkarpathen, die Burzenländer Alpen und das Persäny-Gebirge die 
Hochebene des Burzenlandes mit der Haromszek. Burzenbach 
und Fekete Ügy vereinigen sich hier mit dem Alt, der seinen bis dahin 
nordsüdlichen Lauf ändert, um zwischen Hargita und Persäny-Gebirge durch 
die Schlucht von Räkos das zentrale Hochland zu gewinnen, das er von 
Heviz bis zu seinem Eintritt in den Roten Turm-Paß belebt. _Alle diese 
Hochflächen wird man, wie auch das Hätszeger Tal, pflanzengeographisch 
dem Bezirke des zentralen Siebenbürgens anzuschließen haben. 


2. Die Entwicklung der Flora. 


Im ganzen Umkreise des Siebenbürgischen Hochlandes, gegen die Rand- 
gebirge hin, bilden alttertiäre (eozäne) Schichten eine wenigstens im Norden 
des Marostales ziemlich zusammenhängende Zone, die im Süden vielfach 
unterbrochen ist, aber doch ihre Reste unzweifelhaft erhalten hat. Inner- 
halb dieser Ablagerungen entfaltet sich das Jungtertiär, vielfach überdeckt 
von Löß und diluvialen Schichten. Diese Tatsachen liefern uns einen An- 
halt für die Vorstellung von der Verteilung von Wasser und Land im 
jüngeren Tertiär. Ganz Zentralsiebenbürgen war ein Meer, das nur an 
wenigen Stellen mit dem ehemaligen Meere des ungarischen Tieflandes in 
Verbindung stand. Schmale Buchten drangen längs des Szamos- und Maros- 
tales ostwärts vor, wahrscheinlich noch an anderen Stellen, so vielleicht 
auch aus dem Hätszeger Becken über die Höhe des Eisernen Torpasses. 

Immerhin wird das Tertiärmeer Siebenbürgens den Charakter eines 
Binnenmeeres besessen haben, einer Wasseransammlung mit hohem Salz- 
gehalt; denn das durch Verdunstung verlorene Wasser konnten die Zuflüsse 
des schmalen Gebirgssaumes sicher nicht ersetzen. Als aber die westlichen 
Verbindungen aufhörten, begann die Ablagerung von Steinsalz, dessen Auf- 
treten in Siebenbürgen überall an die Jüngeren Tertiärschichten gebunden 
erscheint. Steinsalz ist in Siebenbürgen sehr verbreitet. Nach den Studien 
von D. Czexetius, die ich auf der von mir entworfenen Karte II meines 
Buches verwertet habe, tritt Steinsalz an 40 Stellen anstehend auf: Czeke- 
Lius kennt ferner 492 Salzbrunnen und 593 Salzquellen. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 3 


34 F. Pax. 


Mit den obigen Darlegungen steht auch die Verbreitung des Steinsalzes 
in Siebenbürgen im besten Einklange. Es ist kein Zufall, daß im Gebiet 
des Marostales und des Szamosbeckens, die offene Buchten des ungarischen 
Meeres bildeten, Steinsalz fehlt, daß dagegen die Ablagerungen von Chlor- 
natrium vorzugsweise der Randzone des Hochlandes angehören, wenn sie 
auch im Mittellande nicht fehlen. 

So war das siebenbürgische Neogenmeer ein salziges Wasser, und erst 
im jüngsten Tertiär, zu einer Zeit, zu der die vulkanische Tätigkeit am 
Ostrande Siebenbürgens kräftig eingesetzt hatte, und dadurch die orogra- 
phische Beschaffenheit des Landes sich wesentlich änderte, entstanden hier 
und da Ansammlungen mit brackischem oder süßem Wasser, in denen die 
vielerorts nachgewiesene Congerienfauna lebte. 

Die Hebung der Hargita, deren vulkanische Tätigkeit, wenigstens in 
ihrem südlichen Teile, bis an die Schwelle des Pleistozäns gereicht hat, 
schuf auch die Möglichkeit der Entstehung der drei östlichen Talbecken. 
Der Ostrand Siebenbürgens war jetzt ein doppelter. Parallel mit der Flysch- 
zone zieht die Hargita, und das Längstal zwischen beiden Gebirgen ent- 
wässern jetzt Maros und Alt. So entstanden ehedem die Becken der Gyer- 
gyó, der Csik und des Burzenlandes mit der Háromszék. Ihren Talboden 
bilden Süßwasserablagerungen, die erst nach der Erhebung der Hargita aus 
Süßwasserseen abgesetzt wurden. 

Der Bezirk des siebenbürgischen Hochlandes besteht demnach aus drei 
entwicklungsgeschichtlich verschiedenen Teilen, nämlich 

4. aus dem zentralen Hochlande im engeren Sinne, einem alten 
Meeresboden, der auch heute noch stellenweise stark salz- 
haltig ist; 

2. aus den isolierten Becken des Ostrandes (Gyergyó, Csik, 
Burzenland), ehemals Süßwasseransammlungen, die erst 
relativ spät trocken gelegt wurden, und 

3. aus der Hätszeger Bucht, einem ehemaligen Meerbusen des un- 
garischen Tertiärmeeres, der aus dem Marostale südwärts reichte über 
den Baniczapaß hinweg bis in die Gegend des heutigen Petrozsény. 

Halten wir an dieser auf der Entwicklungsgeschichte beruhenden Drei- 
teilung des Gebietes fest, so knüpft sich daran die Frage, ob in der 
Gliederung der heutigen Vegetationsdecke eine Analogie sich findet. Von 
vornherein wäre das zu erwarten; denn es handelt sich in Zentralsieben- 
bürgen ohne Zweifel um eine junge Flora, die erst am Ende der 
Tertiärzeit den jungfräulichen Boden besiedelte, und die im 
wesentlichen erst während der Diluvialperiode sich herausbil- 
den konnte; alle Wandlungen, die sie erfuhr, fallen in das Posttertiär. 

Zwei Tatsachen sind hierbei nicht zu übersehen. Die Klimaschwan- 
kungen der Diluvialzeit bewirkten einmal eine Ansiedlung von 
montanen Sippen oder von Hügelpflanzen im Hochlande und 


Die Flora des Siebenbürgischen Hochlandes. 35 


zweitens eine Einwanderung von Steppenelementen von Süd- 
osten her. Daß Sippen aus montanen Formationen an geeigneten Stand- 
orten im zentralen Hochlande sich ansiedeln konnten, wird kaum bezweifelt 
werden. Noch heute erinnern Carex digitata, Lilium Martagon, Poly- 
gonum Bistorta, Thalictrum aquilegifolium, Helleborus purpurascens, Hy- 
pericum hirsutum, Phyteuma tetramerum, Telekia speciosa, Aposeris foe- 
tida u. a. im Hochlande an die Vegetationsbilder aus der montanen Region 
der Randgebirge; sie erscheinen vielfach als Fremdlinge im Pflanzenkleide 
des Waldes. DaB zur Zeit intensiver Vergletscherung der Berge die Baum- 
grenze tiefer lag und damit eine Depression der Regionen verbunden war, 
freilich nur innerhalb bescheidener Grenzen, läßt sich nicht von der Hand 
weisen. Die Untersuchung der Schieferkohlen von Freck!) zeigt diese Ver- 
hältnisse in klarem Lichte. 

Das gewaltige nordische Inlandeis zusammen mit der Vergletscherung 
der Alpen bedingte schon zur Glazialzeit ein steppenartiges Klima von Ost- 
europa, das auch für Siebenbürgen angenommen werden kann. Noch 
mehr steigerten sich diese Verhältnisse während der Trockenperioden des 
Interglazials. Dadurch waren die Bedingungen geschaffen für die Besiedlung 
des Landes durch Steppenpflanzen von Südosten oder Süden her. Dabei 
erwies sich der stark salzhaltige Boden des zentralen Siebenbürgens von 
nicht zu unterschätzender Bedeutung. 

In den interglazialen Tuffen von Kronstadt liegen neben Knochenresten 
auch die Früchte von Celtis australis L. eingebettet. Ziemlich gut erhaltene 
Reste dieser Art verdanke ich der Freundlichkeit eines begabten jungen For- 
schers, den ich auf einer der letzten Reisen in seiner Vaterstadt (Brassó) per- 
sönlich kennen lernte, des Stud. phil. Enix, nachdem ich schon vorher einzelne 
Belegstücke von minder guter Erhaltung in Händen gehabt hatte. Diese 
Funde lehren, daß manche der wärmeliebenden Arten des Interglazials seit- 
dem in Siebenbürgen ausgestorben sind; denn gegenwärtig findet sich Celtis 
erst wieder an den warmen Kalkfelsen des Kazanpasses oberhalb Orsova. 

In dem Widerstreit der Anschauungen zwischen v. DEGEN und Tuzson, 
der die südrussische Steppenflora von der ungarischen ableiten möchte, 
wird man den von großer Sachkenntnis getragenen Ausführungen v. DEGENS 2) 
beipflichten müssen, der in Übereinstimmung mit der üblichen Ansicht an 
einer Besiedlung Ungarns und Siebenbürgens durch Steppenelemente von 
Südosten her festhält, wie ich selbst ausgeführt habe. Auch darin wird 
ihm jeder recht geben, daß die angebliche »Pruth-Linie« Tuzsons als 
pflanzengeographische Grenze gar nicht existiert. v. Drop hat aber auch 
das Verdienst, darauf hingewiesen zu haben, welche große Rolle die ver- 
karsteten Gebiete der Mittelmeerländer für die Besiedlung Ungarns durch 
xerophile Sippen besitzen. 

o 

1) Vgl. Pax, L c. IL 43. 

2) v. DEGEN, in Magyar Bot. Lapok (4912) 81. 

3* 


36 F. Pax. 


Nur in großen Umrissen läßt sich zurzeit die geschichtliche Entwick- 
lung der Flora des zentralen Siebenbürgens erschließen. Einzelheiten der 
Pflanzenwanderung bleiben uns verborgen, nicht zum wenigsten auch des- 
halb, weil der Einfluß des Menschen auf den Charakter der Flora so über- 
aus stark modifizierend einwirkte. Die Gebirgsflora entzog sich überall da, 
wo nicht Weidewirtschaft oder Entwaldung eine Verarmung des Artbe- 
standes herbeiführte, dem schädigenden Einfluß menschlicher Kultur. In 
den tieferen Regionen aber liegen die Siedlungen des Menschen; die Urbar- 
machung des Landes für Ackerbau, die Entwaldung und Entwässerung 
weiter Strecken verändern in kurzer Zeit die Vegetation mehr als klima- 
tische Faktoren während langer geologischer Epochen. 

Die Vegetation des siebenbürgischen Hochlandes besteht 
somitim wesentlichen aus zwei Elementen: aus Sippen der Berg- 
region, die von geeigneten Standorten des Hochlandes Besitz 
ergriffen, und aus einer von Osten her eingewanderten Step- 
penflora. Den ursprünglichen Charakter der Pflanzendecke hat 
der Einfluß menschlicher Kultur stark verändert. 


3. Die Gliederung der Flora. 


Faßt man zunächst das große zentrale Hochland im Westen der Har- 
gita ins Auge, so ergibt sich von selbst eine Zweiteilung des Gebietes durch 
den alten Talzug des Marosflusses. Er trennt zwei durchaus verschiedene 
Landschaften voneinander. Im Süden liegt 

a) der Unterbezirk des zentralsiebenbürgischen Hügellandes. 
Ein ehemaliges Tafelland ist durch Flüsse stark zerschnitten, die alle von 
Nordost nach Südwest eilen, nach der schon im Tertiär offenen Austritts- 
stelle des Marostales. Kleine und große Kokel kommen von der Hargita 
und vereinigen sich bei Blasendorf (Baldzsfalva), um wenig unterhalb in 
den Maros sich zu ergießen. Der im östlichen Teile des Hügellandes ent- 
springende Harbach mündet bei Moichen (Moh) unterhalb Hermannstadt in 
den Cibin. Die Richtung der Täler bedeutet die Abdachung des Landes; 
die Höhe der Berge nimmt gegen Osten hin zu. Die höchsten Erhebungen 
haben im Westen eine Höhe von 400—450 m, erreichen im mittleren Teile 
eine solche von 550—650 m und steigen im Osten bis zu 750—850 m 
empor. Hier erfolgt auch ein inniges Verschmelzen mit den Vorbergen der 
Hargita. Tertiäre Sande, Sandsteine und Mergel werden vielfach verdeckt 
durch diluviale Schotter, die längs der Flußläufe Terrassen bilden, sowie 
durch Löß. 

Die Hügel dieses Unterbezirks sind teils bewaldet, teils entwaldet und 
dann stark denudiert und zerrissen. Eichenwald mit seinen Begleitpflanzen 
charakterisiert die Waldbestände. Unter den Kulturpflanzen verleihen Mais 
und Wein der Landschaft das Gepräge. In die Waldflora mischen sich in 
nicht geringer Zahl montane Sippen, deren Bedeutung für das Pflanzen- 


—" 


Die Flora des Siebenbürgischen Hochlandes. 37 


kleid mit zunehmender Höhe der Berge ostwärts steigt. In den Fluß- 
niederungen kommen prächtige Talwiesen zur Entwicklung, wiederum aus- 
gezeichnet durch Arten des Berglandes, während an den sonnigen Abhängen 
Matten mit sonnenliebenden Sippen sich entfalten, die vielfach schon den 
Charakter einer Steppenflora annehmen. Während die Cibinebene bei 
Hermannstadt in der Zusammensetzung ihrer ursprünglichen Flora jenen 
Matten gleicht, neigt die Ebene des Alt vielfach zur Versumpfung. Eine 
Halophytenflora entwickelt sich in der Nähe der Salzstócke, so um Vizakna, 
Maros Ujvär dicht am Maros, um Parajd schon im Randbezirk gegen die 
Hargita. 

Von einer Aufzählung der Charakterpflanzen der verschiedenen For- 
mationen kann hier abgesehen werden, da die wichtigsten Typen von mir!) 
anderwärts schon genannt wurden. 

b) Der Unterbezirk der Mezüség. Das Hügelland Zentralsieben- 
bürgens zwischen Maros und Alt zeigt überall den gleichen Charakter; 
wenn auch hier und da einmal der Artbestand sich ändert, sind die 
Grundzüge der Zusammensetzung der Pflanzendecke allerwärts die gleichen. 
Aber im Norden des Marostales enthüllt sich uns ein anderes Bild; hier 
liegt die Mezôség, deren Ausdehnung auf Karte II meines Buches dargestellt 
wurde. Ein niedriges Hügelland, von breiten, fast horizontalen Tälern zer- 
schnitten, liegt vor uns; die träge fließenden Gewässer neigen zur Ver- 
sumpfung oder bilden stellenweise kleine Teiche. Die Hügel liefern treff- 
lichen Ackergrund, dagegen fehlen Wälder. Der sehr verbreitete Löß- 
boden zeigt, daß hier schon lange die Steppe herrscht. Der Salzgehalt des 
Bodens um Torda, Kolozs, Szek, um Deés gestattet die Entwicklung einer 
Halophytenflora. 

Die Mezüség ist die zentralsiebenbürgische Steppe mit einer blumen- 
reichen, vielgestaltigen, xerophilen Vegetation, deren Haupttypen früher schon 
genannt wurden?) Viele von ihnen sind große Seltenheiten in der euro- 
Päischen Flora. | 

Jedem, der die Verbreitungsverhältnisse der Pflanzen im siebenbür- 
gischen Hochlande studiert, wird die Lokalisierung bestimmter Steppen- 
bewohner auf das Gebiet der Mezóség nicht entgehen. Das war mir selbst 
früher bereits aufgefallen, als ich auf Karte I die gelb gezeichnete Vege- 
tationslinie e zog. Sie fällt mit der Südgrenze der Mezüség zusammen. 

In den Grenzbezirken gegen Norden und Osten geht durch das Auf- 
treten von Waldbeständen der Charakter der Steppe allmählich verloren, 
ebenso wie im Süden gegen das Hügelland scharfe Linien als Scheide- 
grenze verschwinden. Hier schalten sich zwischen die Steppe und die 
Sonnige Matte Übergangsformen ein. 


4) F. Pax, L c. II. 261. 
2) F. Pax, l. c. II. 263. 


38 F. Pax. 


c) Der Unterbezirk der ostsiebenbürgischen Talbecken. Hier- 
her gehören die beiden breiten Talbecken der Gyergy6 und Csik am Ost- 
rande Siebenbürgens, voneinander getrennt durch den Sattel von Geréczes. 
Die Gyergyò entwässert der Marosfluß, die Csik der Alt. Ehemalige See- 
becken werden bedeckt von Alluvialablagerungen, die selbst von Tuffen 
vulkanischen Gesteins und Konglomeraten umgeben werden. Ein relativ 
junges Land wurde besiedelt von Arten montaner Wiesen und Matten und 
gestattete nur in untergeordneter Bedeutung der Steppenflora den Eintritt. 
Gyergyö und Csik liegen ungefähr 700 m hoch, und die Höhendifferenz 
gegenüber dem unteren Alttal 400 m oder der Cibinebene, die etwa 400 m 
hoch liegt, macht es ohne weiteres erklärlich, daß die extremen Formen 
des warmen Hügellandes hier ihr Gedeihen nicht mehr finden können. Für 
die Entfaltung einer reicheren Waldflora mangelt es an Raum; aber schon 
am Fuße des Gebirges entwickeln sich die den Ostkarpathen eigentümlichen 
Buchenwälder, die Gyergyó und Csik umsäumen. Der Weinbau fehlt und 
der Mais verliert als Feldfrucht an Bedeutung. 

d) Der Unterbezirk des Burzenlandes. Man könnte wohl auch 
den eben besprochenen Talbecken am östlichen Gebirgsrande Selbständig- 
keit absprechen und sie als unterste Stufe der Berglandschaften auffassen, 
an deren Fuße sie liegen. Allein die Breitenentwicklung des Tales, die bei 
Gyergyó Szt. Miklös annähernd 20 km erreicht, läßt diese Landschaft doch 
als ein eigenes Gebiet erscheinen; freilich bleibt die Csik an Flächenent- 
wicklung zurück. Keinem Zweifel aber kann es unterliegen, daß das 
Burzenland als selbständiger Unterbezirk aufzufassen ist. 

Eine Hochebene, deren Erhebung etwa 600 m über dem Meeresspiegel 
liegt, treibt drei Äste gegen Norden in das Gebirge, gegen Baröth, Sepsi 
Szt. György und gegen Kézdi Väsärhely; der letztere ist die Niederung des 
Fekete Ugy, die Háromszék. Gegen Osten, Süden und Westen schließen 
höhere Gebirge die Hochebene vollständig ab; im Norden führt der PaB 
von Tusnäd durch das enge Alttal in die Csik, und zwischen Hargita und 
Persänygebirge nimmt der Alt durch enge Talniederungen seinen Weg aus 
dem Burzenlande in das westliche Hügelland, von Földvár zunächst im 
nördlichen Lauf. 

Ein größerer Raum gewährt im Burzenlande der Entfaltung waldloser 
Formationen die Möglichkeit; der Wald selbst ist durch intensiv betriebenen 
Ackerbau stark beeinträchtigt. Trotz dessen trägt die Flora nur andeu- 
tungsweise die Züge einer Steppe. Die Anklänge an montane Flora, die 
die Nähe deshöheren Gebirges bedingt, verleihen der Vegetation einen engeren 
Anschluß an die Gyergyó und Csik als an das Hügelland des Westens, um 
so mehr als auch hier die Weinkultur fehlt. Primula farinosa und Aldro- 
vanda vesiculosa sind diesem Gebiet eigentümlich !). 


4) Vgl. auch Pax, l. c. II. 266. 


ape 


Die Flora des Siebenbürgischen Hochlandes. 39 


e) Der Unterbezirk des Hätszeger Beckens. Die tiefe Neogen- 
bucht, die der Strell entwässert, mündet zwischen Déva und Broos in die 
Marosniederung; mit breiter Basis beginnend reicht sie zwischen Pojana 
Ruszka und Mühlbachgebirge südwärts bis an den Fuß des Retyezät, sen- 
det einen Ausläufer westwärts über Värhely gegen den Eisernen TorpaB 
und verliert sich südwärts zwischen den Vorbergen des Baniczapasses bei 
Krivadia. Die Hügel dieses Talbeckens gehören dem Tertiär an, den 
Talboden selbst bilden diluviale und alluviale Ablagerungen. Auf den 
Hügeln finden sich Mischwälder, in denen Quercus conferta mit Q. Cerris 
sich vereinigen; längs der Bäche und Flüsse kommen Talwiesen zur Ent- 
wicklung, auf denen in Gebüschen Inula Helenium auffallend häufig ist, 
während an heißen Abhängen und auf felsigem Untergrund ein Buschwerk 
und baumlose Formationen sonnenliebender Arten sich einstellen. Besitzen 
die Hügel eine Waldflora, so macht sich an den exponierten Stellen der 
Steppencharakter der Vegetation stark bemerkbar, doch verschwindet dieser 
Zug in der Vegetationsdecke bei der Annäherung an das Gebirge immer 
mehr. Eine Halophytenflora fehlt dem Hätszeger Becken ebenso wie den 
Talbecken am Ostrande Siebenbürgens. 


4. Die Beziehungen der Unterbezirke zueinander. 


Faßt man nur das Wesentlichste aus den Unterschieden zwischen den 
einzelnen Unterbezirken zusammen, so nimmt der Gegensatz der Flora jener 
Gebiete folgende Form an: 

Das zentralsiebenbürgische Hochland. Montane Vegetation stark 
gemischt mit Steppenelementen. Halophytenflora entwickelt. 

Die Mezüség. Steppenflora. Vielfache Halophytenvegetation. 

Die Gyergy6 und Csik. Montane Vegetation. Kaum Anklänge einer 
Steppenflora. Halophytenflora fehlt. 

Das Burzenland. Montane Vegetation mit etwas Steppenflora. Halo- 
phytenflora fehlt. 

Das Hätszeger Becken. Montane Vegetation mit Steppenflora. Halo- 
phytenflora fehlt. 

Ein Blick auf diese Zusammenstellung lehrt, daß außer der räumlichen 
Trennung gewisse Charakterzüge die Selbständigkeit der Unterbezirke ge- 
währleisten. 

Die Besiedlung des siebenbürgischen Hochlandes geschah der Haupt- 
sache nach gegen das Ende der Tertiärzeit durch Florenelemente, unter 
denen die östlicher Herkunft eine wichtige Rolle spielen!). Noch heute 
lassen sich die Etappen dieser Wanderung deutlich wahrnehmen. Ich er- 
innere nur an Polygala sibirica, die im Hochlande ihren einzigen Stand- 
ort innerhalb Europas besitzt. Auf eine Tatsache aber muß hier hinge- 


4) Näheres siehe Pax, l. c. I. 217. 


40 F. Pax, Die Flora des Siebenbürgischen Hochlandes. 


wiesen werden. Die Besiedlung erfolgte in verschiedener Weise und zu 
verschiedenen Zeiten. Relativ älter ist die Flora des siebenbür- 
gischen Hügellandes und der Mezóség, wohl auch des Hátszeger 
Beckens, jünger die Vegetation der ostsiebenbürgischen Tal- 
becken und des Burzenlandes, die erst nach Hebung der Hargita als 
Binnenseen sich ausbilden konnten. 

Im zentralen Siebenbürgen westlich der Hargita trat der 
Gegensatz zweier Gebiete bald hervor. Die Landschaften, die höher 
und dem Gebirge näher lagen, konnten Typen des Gebirgslandes aufnehmen, 
die niedrigeren Teile nórdlich des Maros wurden von Steppenpflanzen er- 
obert; in der Grenzregion entschied der Kampf zwischen den Floren beiderlei 
Herkunft. 

Noch heute geben uns die klimatischen Verhältnisse Zentralsieben- 
bürgens den Schlüssel für das Verständnis des Gegensatzes zwischen Hügel- 
land und Mezüség. Die Mezóség liegt im Windschatten des westlichen 
‘Randgebirges, ist daher trockener, und die Niederschlagsmenge nimmt mit 
der Annáherung an die Hargita entschieden zu, also in derselben Richtung, 
in der das Laud auch ansteigt. "Wenige Zahlen kónnen zur Erlüuterung 
dienen. Die Regenmenge betrügt für Klausenburg (Kolozsvár) 55 cm, Her- 
mannstadt (Nagy Szeben) 68 cm, Mediasch (Medgyes) 69 cm, Schässburg 
(Segesvär) 74 cm, Bistritz 74 cm. Es ist auch kein Zufall, daß das Haupt- 
gebiet des Löß in Siebenbürgen im Regenschatten des westlichen Rand- 
gebirges zu finden ist. 

Im Hätszeger Becken liegen die Verhältnisse ähnlich wie im zen- 
tralen Siebenbürgen, nur daß der Kampf um den Erwerb des Bodens inner- 
halb engerer Grenzen sich abspielte. 

Die ostsiebenbürgischen Talbecken wurden vorzugsweise von 
den Randgebirgen her besiedelt. Sie besitzen auch heute noch das rauheste 
Klima des Landes. Dazu kommt ihre höhere Lage über dem Meere und 
ihr scharfer Abschluß nach außen. Nur eine Entfernung von etwa 60 km 
trennt sie von der Tiefebene der Moldau, über die sie 600 m sich erheben. 
Trotz des trockenen Klimas — die Regenmenge für Csik Somlyó beträgt 
nur 59 cm — hat die Steppenflora nur wenig an Boden gewonnen. Es 
sind junge Floren, die uns hier entgegentreten, auf die der Klimawechsel 
der Diluvialzeit nicht in dem Mzße einwirken konnte, als auf ältere Floren. 
Auf die gleiche Weise erklärt sich überhaupt, wenigstens zum Teil, die 
Armut der relativ jungen Hargita gegenüber anderen Gliedern der Rand- 
gebirge. 

Eine Halophytenflora konnte nur dort sich ausbilden, wo ehedem 
Meeresflächen lagen mit höherem Salzgehalt, den der Zufluß von Berg- 
wassern nicht auszusüßen vermochte. 


Über die Gattung Augea Thunb. 
Von 


S. Schönland. 


Mit 9 Figuren im Text. 


Diese Gattung wurde von Tuunsere in Prod. Pl. Cap. p. 80 (1794) 
und Nov. Gen. 132 (1798) aufgestellt und in der Flora Capensis (ed. Scaut- 
TES, 1823, p. 389) kurz folgendermaßen beschrieben: »Calyx 5-partitus. 
Cor. 0. Nectarium 40-dentatum. Capsula 40-locularise. Sie wurde zu 
Ehren des Sammlers JomaNNEs ANDREAS Auce benannt!) In der Beschrei- 
bung der einzigen Art, A. capensis, gibt TmuwsERG keine weiteren Blüten- 
oder Fruchtcharaktere an. 

SPRENGEL (Gen. n. 1875, ex Harvey »The genera of South African plants«, 
1838, p. 409) ging ein wenig náher auf die Blütenstruktur ein, aber auch 
seine Beschreibung ist sehr kurz und ungenau. Harvey in dem erwähnten 
Werke meint, daß die Gattung vielleicht zu den Ficoideae gehört. LinpLeY 
in »The Vegetable Kingdom« (2. Aufl. 1847) hàlt die Gattung für so un- 
genügend bekannt, daß er sie nirgends unterbringen kann. Sonper in 
> Harvey and Sonper, Flora Capensis« Vol. I, p. 355, gibt eine ziemlich aus- 
führliche Beschreibung, die in die 2. Auflage von Harveys »Genera of South 
African plantse übernommen worden ist und auch mit geringen Verände- 
rungen in Bentuam and Hooxers »Genera plantarum«, I (1867), p. 265, 
lateinisch erschienen ist. Endlich ist die Gattung von EweLrR in den » Na- 
türlichen Dan zen familien, III, 4, p. 92, 354, behandelt worden. 

Die Gattung ist wohl zuerst von Sonper unter die Zygophyllaceae ge- 
stellt worden. Die späteren Autoren sind ihm darin gefolgt, jedoch hat 
ENGLER sie zu einer Unterfamilie derselben, Augeordeae (l. c. p. 354), 
gemacht. 

Ich habe durch die Freundlichkeit von Mrs. T. V. Paterson und Mrs. 
Kırkman mehrere Male Gelegenheit gehabt, lebende Exemplare von Nash- 


1) Näheres über Auce bei LicurENsTENN »Travels in Southern Africa« (Englische 
Ausgabe) Vol. II (4815) p. 433 und MacOwan in »Presidential addresse Trans. S. Afr. Phil. 
Soc. Vol. IV, p. XXXIV. 


42 . S. Schönland. 


vale bei Steytlerville zu untersuchen. Dabei hat sich herausgestellt, daß 
auch die neuesten Beschreibungen der Gattung noch in manchen Punkten 
ungenau sind, was bei der Schwierigkeit der Untersuchung getrockneten 
Materials nicht zu verwundern ist; außerdem habe ich einige Punkte unter- 
suchen können, über die bisher keine Angaben vorliegen. 

Die Vegetationsorgane. Die Pflanze ist ein sehr sukkulentes ein- 
jähriges Kraut, in allen Teilen stark salzhaltig. Sie hat eine etwa 7 cm 
lange Pfahlwurzel. Der Stengel (im Durchmesser etwa 4 cm) ist vom Grunde 
aus stark verzweigt und niederliegend oder schwach aufsteigend, 20—40 cm 
lang. Er ist, wie auch die Zweige, stielrund mit glatter Epidermis. Der 
stark entwickelte Rindenteil ist aus zartwandigem Parenchym gebildet (Fig. 9) 
und hellgrün. Im Perizykel finden sich Gruppen von Hartbast. Die Mark- 
strahlen sind schmal. Das Mark ähnelt der Rinde und bildet wie diese ein 
Wasserreservoir, es ist jedoch dunkelgrün. Das Vorkommen von tiefliegen- 
dem Chlorophyll bei dieser und vielen anderen südafrikanischen Pflanzen 
ist weiterer Untersuchung wert, da wohl nur wenig Licht bis zum Mark 
dringen kann. — Die Internodien sind 2—2,5 cm lang. | 

Die Blätter sind, entgegen bisherigen Angaben, ohne Nebenblätter. Am 
Grunde sind die Paare schwach verbunden. Die Blätter sind etwa 3 cm 
lang und etwa 4 cm breit, fast stielrund, innen abgeflacht, etwas weniger 
außen, ein wenig nach oben gebogen, meergrün mit blasserem, etwas zu- 
gespitztem Ende. Am Grunde sind sie etwas zusammengeschnürt, einen sehr 
kurzen Stiel bildend. Der größte Teil des Innern besteht aus einem farb- 
losen Wassergewebe, in der Mitte der Länge nach von einem Gefäßbündel 
durchzogen, das wenige aufsteigende Zweige abgibt, welche sich wieder 
nahe beim peripheren Chlorophyligewebe verzweigen. 

Der Blütenstand ist terminal. Die Blüten erscheinen am Ende des 
zweiten oder dritten Internodiums über den Cotyledonen und beschließen 
dann jedes weitere Internodium. Entweder nur 4 oder beide opponierten 
Blätter haben axilläre Sprosse. Im ersteren Falle stellt er sich in die Fort- 
setzung des Muttersprosses und im letzteren Falle tut dies einer von den 
beiden, so daß ein Sympodium entsteht. Die Blüten werden dabei zur 
Seite gedrängt, so daß sie anscheinend seitlich stehen. ‘Sie bilden kleine 
Büschel, meistens zu dreien, manchmal stehen vier zusammen. Schon in 
den jüngsten Stadien, die ich gesehen habe, sind die Blätter und Blüten 
so stark verschoben, um die eventuelle mehr oder weniger dorsiventrale 
Struktur der Schosse zustande zu bringen, daß es sehr schwer ist, eine 
klare Idee über die gegenseitige Stellung der Blüten zu bekommen. Es 
scheint mir jedoch über allen Zweifel erhaben zu sein, daß sie in kleinen 
Wickeln stehen. Ein Vorblatt der ersten Blüte ist gewöhnlich gut in der 
Form einer deltoiden Schuppe entwickelt, die Vorblätter der anderen sind 
ganz undeutlich. 

Die Blüte. Die Blütenstiele sind sehr kurz. Auch in den ältesten 


Über die Gattung Augea Thunb. 43 


Blüten ist von außen weiter nichts als der Kelch zu sehen (Fig. 1). Der- 
selbe ist 12 mm lang. Diese Länge verteilt sich ziemlich gleichmäßig auf 
die urnenförmige Röhre und die Lappen. Die letzteren sind imbrikat in 
der Knospe (Fig. 6). Die äußeren sind etwas breiter als die inneren. Sie 
bestehen aus einem saftigen, grünen, mittleren Teile, der in eine seitlich 
zusammengedrückte farblose Spitze endet, und einem dünnen, farblosen 
«Rand, der sich auch unter der Spitze nach innen fortsetzt. 

Nimmt man den Kelch ab, so sieht man dicht an den urnenförmigen 
Teil angedrückt den Diskus, der 3 mm hoch ist und 10 gleichmäßig ver- 
teilte Zähne, 5 Blumenblätter und 10 Staubblätter trägt. Dieselben sind 
obdiplostemon, wie ich mich an Serienschnitten überzeugen konnte. Die 


le 


Fig. 4. Längsschnitt 
durch eine Samen- 
anlage (vergrößert). 


Fig. 4. Blüte (2/1). 


Fig. 3. Ein Teil des Diskus 
mit 3 Staubblättern (4 ohne 
Anthere dargestellt), 4 Dis- Fig. 5. 
kuszähnen und 4 Blumen- Eine »Scheidewand« 
Fig. 2. Gynöceum blatt, welches in der Natur einer Frucht mit zwei 
(2/1). aufrecht steht. . Samen (nat. Größe). 


10 Zähne (je 2 mm lang) des Diskus, obgleich in gleichen Abständen stehend, 
sind in Paaren nach den inneren Staubblättern geneigt (Fig. 3). Die Blumen- 
blätter sind sehr zart, aufrecht stehend und den epipetalen Staubblättern 
angepreßt. Sie sind linealisch und an der Spitze in drei Teile geteilt, von 
denen der mittlere viel kürzer und schmäler ist als die seitlichen. Die 
Länge der Blumenblätter beträgt 6 mm. Die epipetalen Staubblätter sind 
3,5 mm lang, die anderen 6 mm. Die Antheren sind oblong und haben 
alle eine kleine, rundliche Spitze. Sie sind am Rücken unterhalb der Mitte 
angeheftet. Die Filamente sind pfriemenförmig, haben aber bis etwas über 
die Hälfte unten einen breiten, sehr dünnen Saum, der zu beiden Seiten in 
eine lange dünne Spitze ausgeht (Fig. 3). Ich sehe keinen Grund, diese 
seitlichen Anhängsel der Filamente als Nebenblätter zu bezeichnen, wie dieses 
üblich ist. Der Fruchtknoten schließt sich eng an den Diskus an, ist je- 
doch von ihm ganz distinkt. Er ist breit oblong, schwach gerieft, 3 mm 


44 S. Schönland. 


lang und geht in den sehr kurzen Griffel über, der die kleine, kopffórmige 
Narbe trägt (Fig. 2). Soweit ich es beurteilen konnte, ist die Blüte auf 
Selbstbestäubung eingerichtet. Der Querschnitt durch den Fruchtknoten 
zeigt, daß er zehn Fächer hat. Diese sind so gleichmäßig entwickelt, auch 
bei den jüngsten Knospen, die ich gesehen habe, daß es aussieht, als ob 
10 Carpelle vorhanden sind. Dagegen spricht nur, daß die Samenanlagen 


Fig. 6. Blütendiagramm. s = Kelchblatt; p = 

Blumenblatt; d = Diskus; x = Diskuszahn; 

ast = äußeres Staubblatt; «st = inneres Staub- 
blatt; o = Fruchtknoten. 


Fig. 7. Querschnitt durch Fig. 8. Querschnitt durch Fig. 9. Segment eines Stengel- 
eine Junge Frucht (2/4), sche- eine reife Frucht QA), sche- querschnittes. — (Nach einer 
matisch dargestellt. matisch dargestellt. Skizze von Miss A. WHITESIDE). 


streng einreihig sind (2—3 in jedem Fache), so daB wohl möglicherweise 
nur 5 Carpelle gebildet werden, von denen jedoch jedes zwei Fächer des 
Fruchtknotens bildet. Die Samenanlagen sind schwach kampylotrop mit 
der Mikropyle nach auBen und oben (Fig. 4). 

Die Frucht ist sowohl in der Entwicklung wie auch in ihrer defini- 


Über die Gattung Augea Thunb. 45 


tiven Ausbildung recht eigentümlich und dürfte wohl kaum mit einem der 
gebräuchlichen Namen zu bezeichnen sein. Nach der Befruchtung fällt der 
Diskus mit den darauf stehenden Organen ab, während der Kelch stehen 
bleibt, aber nach und nach vertrocknet. Der Fruchtknoten wächst be- 
deutend, bis die Frucht eine Länge von etwa 2—3 cm und eine Breite von 
etwa 1—4,5 cm erreicht. Die Frucht bleibt grünlich, solange sie saftig ist, 
und sieht dann den Blättern recht ähnlich. Schließlich entsteht eine hell- 
braune Trockenfrucht, die sich leicht am Grunde ablüst. Man sieht dann 
von dem sehr dünnen Perikarp 40 Scheidewände ins Innere strahlen, die 
jedoch von der zentralen Achse losgelöst sind (Fig. 8). Häufig ist auch 
das Perikarp wenigstens an einer Stelle zwischen den Scheidewänden auf- 
gesprungen. Nun stellt sich heraus, daß die Samen in den durchsichtigen, 
sehr dünnen Scheidewänden eingebettet sind. Wenn nur ein Same sich 
in einer solchen Scheidewand befindet, dann hat man ein Gebilde, das genau 
wie ein »geflügelter« Same so mancher Liliaceen oder Bignoniaceen aussieht. 
Meistens sind jedoch deren zwei oder drei in jeder Scheidewand. Die Ent- 
wicklungsgeschichte zeigt sehr leicht, wie diese merkwürdige Struktur zustande 
kommt. Während die Frucht wächst, verbreitern sich nämlich die ur- 
sprünglichen Scheidewände sehr bedeutend und sind fast ganz von dünn- 
wandigem Gewebe gebildet; die Fächer des Fruchtknotens bleiben schmal. 
Schließlich verschwindet nach und nach dieses dünnwandige Gewebe, und 
von den ursprünglichen Scheidewänden bleibt nur je eine Reihe von Zellen 
auf jeder Seite, so daß schließlich die anscheinenden Scheidewände der 
reifen Frucht aus zwei Zellreihen bestehen, die jedoch von zwei anliegenden, 
ursprünglichen Scheidewänden des Fruchtknotens herrühren und daher im 
wesentlichen die Wände der Fächer darstellen. Die bezüglichen Vorgänge 
sind sofort zu ersehen, wenn man den Querschnitt des Fruchtknotens in 
der Figur 6 mit den etwas schematischen Figuren 7 und 8 vergleicht. 
Mit Bezug auf die letzteren muß ich jedoch bemerken, daß, wenn sich die 
Frucht entwickelt, die Samen, deren Anlagen ursprünglich ziemlich gleich- 
mäßig in drei übereinander liegenden Ebenen gestellt waren, in verschiedene 
Ebenen zu liegen kommen, so daß man auf einem Querschnitt einer schon 
ziemlich reifen Frucht gewöhnlich nur einen Samen zu sehen bekommt. 
Darüber und darunter schließen sich die Wände der Fächer eng zusammen. 
Die Frucht kann leicht vom Winde weggeführt werden und dabei löst sie 
sich häufig septicid in eine Anzahl Teilfrüchte, manchmal lösen sich die 
einzelnen »Scheidewände« mit den eingeschlossenen Samen los. Dieselben 
sind dann auch noch recht gut zur Verbreitung durch den Wind befähigt. 
Häufig auch springt die Frucht nur an einer Stelle auf und breitet sich 
dann fast in einer Ebene aus. Die Samen selbst sind flach linsenförmige 
endospermfrei. Die Kotyledonen sind flach und werden bei der Keimung 
zu runden, ziemlich flachen Laubblittern. Das nächste Paar der Laub- 
blätter ist den diesen folgenden gleich. 


46 S. Schönland, Über die Gattung Augea Thunb. 


Stellung der Gattung. Daß die Gattung mit den Zygophylla- 
ceen recht nahe verwandt ist, ist wohl nicht zu bestreiten. Meine Unter- 
suchungen haben jedoch gezeigt, daß noch mehr Gründe vorliegen, sie zu 
einer eigenen Unterfamilie zu erheben, als dieses bisher der Fall war. 

Ich möchte die Augeordeae Engl., gegenüber den anderen Zygophylla- 
ceen, folgendermaßen charakterisieren: 

»Blätter ohne Nebenblätter. Mechanisches Gewebe im Stamme unter- 
brochen, keinen Zylindermantel bildend. Diskus urnenförmig die Blumen- 
blätter und Staublätter tragend. Fruchtknoten 10-fächerig. Frucht mit zar- 
tem, trockenem Perikarp, sich häufig mehr oder weniger septicid öffnend. 
Samen in den Wänden der Fächer eingeschlossen, die letzteren eine Art 
Flügel bildend.« Schließlich möchte ich noch bemerken, daß sich die eigen- 
artige Fruchtbildung wohl an die Coccenbildung, wie sie sich bei einer 
Anzahl anderer Zygophyllaceen findet, anschließen läßt. 

Diagnose der Gattung Augea Thunb. (charact. emend.): Calyx 
basi obconicus 5-fidus segmentis mucronatis membranaceo-marginatis imbri- 
catis, persistens. Petala 5 3-fida staminibus exterioribus oppositis et cum 
is inserta. Discus urceolatus membranaceus, dentibus 10 lanceolatis acutis. 
Stamina 10, ad marginem disci inserta cum dentibus ejus alternantia, ex- 
teriora quam interiora breviora, filamenta subulata membranaceo-marginata, 
membrana utrisque partibus apice libera lanceolata acuta, antherae dorsi- 
fixae introrsae oblongae apice obtuse mucronatae. Ovarium fundo disci 
sessile oblongum 40-loculare, stylus brevis stigmate parvo subcapitato; 
ovula in loculis 2—3, epitropa. Capsula oblonga irregulariter septicida, 
decidua, semina in loculis membranaceis inclusa oblique ovata complanata, 
testa crassiuscula, albumini 0; cotyledones planae crassiusculae. — Herba 
annua carnosa glaberrima, habitu Mesembrianthemi, radice fusiformi, caule 
sympodiali ramis teretibus. Folia exstipulata, opposita, subconnata, sim- 
plicia subteretia, subpetiolata, obtusa vel subacuta. Flores pauci ad nodos 
caulis breviter pedicellati. 

Species 1 capensis, salsuginosa. 


Zur Geographie der deutschen Laubmoose. 
von 


H. Paul. 


Wie die Gefäßpflanzen so lassen sich auch die Laubmoose nach ihrer 
Verbreitung einer Anzahl von Florenelementen zuteilen. Die überwiegende 
Zahl der in Deutschland vorkommenden Arten gehört natürlich dem Wald- 
gebiet der nördlich-gemäßigten Zone an. Einige von ihnen, wie Sphagnum 
medium Limpr., Grimmia pulvinata Sm., G. leucophaea Grev., Schistidium 
apocarpum Br. eur., Tortula muralis Hedw., Hedwigia albicans Lindb., Fu- 
naria hygrometrica Sibth., Ceratodon purpureus Brid., Bryum argenteum 
L., Mnium rostratum Schrad., Polytrichum piliferum Schreb., P. juni- 
perinum Willd., P. commune L., Pohlia nutans Lindb., P. cruda Lindb., 
Leptobryum piriforme Schimp., Brachythecium plumosum Br. eur. und 
Stereodon cupressiformis Brid., haben den Weg über die ganze Erde ge- 
funden. Bemerkenswert ist der Umstand, daß von den verhältnismäßig 
wenigen Polytrichaceen der deutschen Flora allein drei Arten Kosmopoliten 
sind, was wohl ein weiterer Beweis für das hohe Alter dieser Gruppe ist. 

Neben diesen echten Kosmopoliten gibt es nun eine nicht geringe Zahl 
von Laubmoosen der nördlich-gemäßigten Zone, die mit Überspringung der 
eigentlichen Aquatorialzone auf der südlichen Halbkugel, besonders in 
Australien wiederkehren. Hierher gehören u. a. Dicranella Schreberi 
Schimp., Didymodon rubellus Br. eur., Tortula papillosa Wils., T. ruralis 
Ehrh., Mniobryum albicans Limpr., Bryum bimum Schreb., B. interme- 
dium Brid., B. caespiticium L., Aulacomnium palustre Schwägr., Bar- 
tramia pomiformis Hedw., Thuidium delicatulum Mitt., Brachythecium 
salebrosum Br. eur., B. rutabulum Br. eur., B. rivulare Br. eur., Eurhyn- 
chium praelongum Br. eur., Amblystegium filicinum De Not., A. serpens 
Br. eur., Drepanocladus Sendtneri Warnst., D. Kneiffii Warnst., D. flui- 
tans Warnst., Calliergon cordifolium Kindb. und Acrocladium cuspidatum 
Lindb. Manche haben auch vereinzelte Standorte in den Tropengebieten, 
2. B. Hylocomium Schreberi De Not., Bryum turbinatum Br. eur. und 
B. er ythrocarpum Schwägr. Die angeführten Beispiele stellen häufige bis 
sehr gemeine Arten dar. Ihre große Verbreitung nimmt daher nicht wunder. 


48 H. Paul. 


Außer diesen allgemein verbreiteten Vertretern der deutschen Moos- 
flora gibt es aber auch viele, die im Gebiete auf gewisse Regionen be- 
schränkt sind. Manche gehören den Gebirgszügen an und kommen in der 
Ebene nur in geringerer Zahl oder in einzelnen Standorten vor, andere 
sind nördlicher oder südlicher und westlicher Herkunft und berühren unser 
Gebiet nur in schmalen Strichen oder einzelnen Punkten. Mit einigen dieser 
Vorkommnisse von Moosen außerhalb ihres eigentlichen Verbreitungsgebietes 
wollen wir uns im folgenden näher beschäftigen. 


Die Moose der erratischen Blöcke in der Tiefebene. 


Eine eifrige floristische Tätigkeit hat auf den vom Nordlandeis in die 
norddeutsche Tiefebene transportierten Urgesteinsblócken der ausgedehnten 
Moränengebiete eine beträchtliche Zahl von Moosen konstatiert, die von 
jeher das Interesse der Pflanzengeographen erregen mußten. Sind es z. T. 
doch Vertreter von Genossenschaften, die der Tiefebene sonst fremd sind. 
Es haben sich mancherlei Vorstellungen von der Herkunft dieser Moose ge- 
bildet, man hielt sie teils für alte Ankömmlinge, die ihren Weg zu uns auf 
den Gesteinsblöcken selbst während der Eiszeit gefunden haben, teils für 
neue Ansiedler, die bei der leichten Verbreitungsmöglichkeit durch die 
Sporen erst in jüngerer Zeit nicht allein von Norden, sondern eher sogar 
von den südlich davon gelegenen Gebirgszügen her Besitz von den Blöcken 
genommen haben. 

Um diese Frage entscheiden oder auch nur diskutieren zu können, 
müssen wir sehen, welche Moose überhaupt an erratischen Blöcken ge- 
funden worden sind. Es sind folgende Arten, deren Verbreitungsgebiet in 
Klammern angeführt sei: 


Andreaca petrophila Ehr. (In vereinzelten kleinen Polstern in der ganzen Tiefebene.) 
A. Rothit Web. u. Mohr. (Oldenburg, Pommern, Preußen.) 

Dieranoweisia cirrata Lindb. (Hier und da im ganzen Gebiet.) 

D. erispula Lindb. (Pommern: Friedrichshorst.) 

Cynodontium strumiferum De Not. (Mecklenburg, Pommern, Ostpreußen.) 
Dichodontium pellueidum Schimp. (Ostprignitz, Pommern.) 

Dicranum viride Lindb. (Selten, z. B. Ostpreußen.) 

D. montanum Hedw. (Hier und da.) 

Dicranum fulvum Hook. (Ostpreußen.) 

D. longifolium Ehrh. (Im ganzen Gebiet zerstreut.) 

Ceratodon purpureus Brid. (Gemein.) 

Trichostomum cylindricum Br. cur. (Nur Brandenburg: Chorin und Pommern: Tarmen.) 
Barbula sinuosa Braithw. (Ostprignitz: Lütkendorf; Schleswig: Flensburg.) 

B. vinealis Brid. (Brandenburg, Pommern, Schleswig-Holstein.) 

B. rigidula Mitt. (Ostprignitz, Neumark.) 
Tortula papillosa Nils. (Sehr selten.) 

T. latifolia Bruch. (Selten.) 

T. pulvinata Limpr. (Seltener.) 

T. ruralis Ehrh. (Hier und da.) 
Schistidium apocarpum Br. eur. (Häufig im ganzen Gebiet.) 


Zur Geographie der deutschen Laubmoose. 49 


S. confertum Br. eur. (Selten z. B. Neumark.) 
Grimmia pulvinata Sm. (Gemein.) 
. Doniana Sm. (Selten Mecklenburg, Pommern, Brandenburg, Nieder-Schlesien.) 
. leucophaea Grev. (Selten Ostpreußen, Brandenburg.) 
. commutata Hüben. (Selten Schleswig-Holstein, Brandenburg, Ostpreußen, Pommern.) 
. ovata Web. u. Mohr. (Ostpreußen, Schlesien, Brandenburg.) 
. decipiens Lindb. (Schleswig, Lauenburg, Ostfriesland, Oldenburg, Bremen, Pom- 
mern, Brandenburg, Schlesien.) 
. trichophylla Grev. (Ostpreußen, Westpreußen, Pommern, Brandenburg, Hamburg, 
Schleswig-Holstein.) 
G. Mühlenbeckii Schimp. (Ostpreußen, Westpreußen, Pommern, Brandenburg, Schles- 
wig-Holstein, Schlesien.) 
G. montana Br. eur. (Pommern: Tarmen.) 
Dryptodon patens Brid. (Sehr selten Pommern, Brandenburg, Ostpreußen.) 
D. Hartmani Limpr. (Ostpreußen, Pommern, Mecklenburg, Schleswig-Holstein, Ham- 
burg, Oldenburg, Brandenburg, Schlesien.) 
Rhacomitrium protensum A. Braun. (Hannover, Hamburg, Brandenburg, Pommern.) 
Rh. aciculare Brid. (Mecklenburg, Schleswig, Hamburg, Pommern.) 
kh. fasciculare Brid. (Ostpreußen, Westpreußen, Pommern, Schleswig, Hamburg, 
Brandenburg.) 
Rh. sudeticum Br. eur. (Pommern, Brandenburg, Hamburg.) 
Rh. affine Lindb. (Lüneburg 1.) 
Rh. heterostichum Brid. (Zerstreut im ganzen Gebiet.) 
Rh. hypnoides Lindb. (Zerstreut im ganzen Gebiet.) 
Rh. microcarpum Brid. (Pommern: Friedrichshorst; West- und Ostpreußen, nach 
Limpricut fraglich.) 
Brachysteleum polyphyllum Hornsch. (Schleswig-Holstein: Trittau.) 
Hedwigia albicans Hedw. (Häufig.) 
Ulota americana Mitt. (Pommern: Friedrichshorst; ob an Felsen oder Bäumen?) 
U. crispa Brid. (Selten an Blöcken.) 
U. crispula Bruch. (Selten z. B. Brandenburg: Brüsenwalde.) 
U. Bruchii Hornsch. (Selten.) 
Orthotrichum Lyellii Hook u. Tayl. (Seltener.) 
O. leiocarpum Br. eur. (Seltener.) 
O. rupestre Schleich. (OstpreuBen, WestpreuBen, Pommern, Schlesien, Brandenburg, 
Schleswig, Bremen, Westfalen.) 
+ Spectosum Nees. (Verbreitet.) 
- affine Schrad. (Seltener an Blöcken.) 
. anomalum Hedw.  (Háufig.) 
+ Cupulatum Hoffm. (Im ganzen Gebiet.) 
- pallens Bruch. (Selten.) 
Plagiopus Oederi Limpr. (Westpreußen: Graudenz.) 
Leucodon sciuroides Schwügr. (Verbreitet.) 
Antitrichia curtipendula Brid. (Verbreitet.) 
Neckera crispa Hedw. (Selten z. B. Neumark.) 
N. pumila Hedw. (Selten.) 
N. complanata Hüben. (Hier und da.) 
Homalia trichomanoides Br. eur. (Seltener.) 


—_ 


D QNAQDA 


OO © OO 


b 1) R. Timm, Einige Moosexkursionen ins Lüneburger Gebiet. Naturwiss. Ver. Lüne- 
urg 1944, 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 4 


50 H. Paul. 


Leskea polycarpa Ehrh. (Verbreitet.) 

Anomodon viticulosus Hook u. Tayl. (Hier und da.) 

A. longifolius Bruch. (Selten z. B. Brandenburg: Bärwalde.) 
Pterigynandrum filiforme Hedw. (Selten.) 

Pseudoleskea atrovirens Br. eur. (Ostpreußen: Lyck.) 

Thuidium delicatulum Mitt. (Selten. 

Isothecium myurum Brid. (Häufig.) 

I. myosuroides Brid. (Selten, im ganzen Gebiet.) 
Homalothecium ‘sericeum Br. eur. (Gemein.) 

H. Philippeanum Br. eur. (Ostpreußen: Königsberg.) 
Brachythecium populeum Br. eur. (Häufig.) 

Br. plumosum Br. eur. (Selten, im ganzen Gebiet.) 
Eurhynchium Stokesti Br. eur. (Hier und da.) 

E. velutinoîdes Br. eur. (Ostpreußen: Apken.) 

E. crassinervium Br. eur. (Pommern, Brandenburg, Schleswig-Holstein, Hamburg.) 
Ehynchostegiella algiriana Warnst. (Pommern: Friedrichshorst.) 
Isopterygium depressum Mitt. (Ostpreußen, Schleswig.) 
Amblystegiella subtilis Lske. (Selten.) 

Rhytidiadelphus loreus Warnst. (Selten.) 

Hylocomium umbratum Br. eur. (Pommern: Friedrichshorst; Ostpreußen: Osterode.) 
H. brevirostre Br. eur. (Zerstreut.) 

Ptilium crista castrensis De Not. (Selten.) 

Homomallium incurvatum Lske. (Selten.) 

Stereodon cupressiformis Brid. (Gemein.) 

Drepanocladus uneinatus Warnst. (Ziemlich selten.) 

Thamnium alopecurum Br. eur. (Selten, im ganzen Gebiet.) 


Die angeführten Verbreitungsangaben sind größtenteils den Werken 
von Limpricnt, Laubmoose Bd. IV von Rasennorsts Kryptogamenflora, und 
WARNSTORF, Laubmoose aus Kryptogamenflora der Mark Brandenburg, ent- 
nommen; sie beziehen sich nur auf das Vorkommen an erratischen Blöcken. 

Von den aufgezählten Moosen sind Ceratodon purpureus Brid., Tor- 
tula ruralis Ehrh., Schistidium apocarpum Br. eur., Grimmia pulvinata 
Br. eur., Hedwigia albicans Hedw., Orthotrichum anomalum Hedw. und 
Stereodon cupressiformis Brid. gemeine Ubiquisten oder sonst recht ver- 
breitete Moose; sie können also über die Herkunft der Moose auf erra- 
tischen Blöcken keine Auskunft geben. 

Auch Dieranoweisia cirrata Lindb., Dicranum viride Lindb., D. mon- 
tanum Hedw., Tortula papillosa Wils., T. latifolia Bruch, T. pulvinata 
Limpr., Ulota crispa Brid., U. crispula Bruch, Orthotrichum Lyellii Hook. 
u. Tayl., Orthotrichum leiocarpum Br. eur., O. speciosum Nees, O. affine 
Schrad., O. pallens Bruch, Leucodon sciuroides Schwägr., Antitrichia cur- 
tipendula Brid., Neckera crispa Hedw., N. pumila Hedw., N. complanata 
Hüben., Homalia trichomanoides Br. eur., Leskea polycarpa Ehrh., Ano- 
modon viticulosus Hook. u. Tayl., Plerigynandrum filiforme Hedw., Thu- 
idium delicatulum Mitt., Isothecium myurum Brid., Homalothecium seri- 
ceum Br. eur., Brachythecium populeum Br. eur., Eurhynchium Stokesit 
Br. eur., Amblystegiella subtilis Lske., Rhytidiadelphus loreus Warnst., 


Zur Geographie der deutschen Laubmoose. 51 


Hylocomium brevirostre Br. eur. und Ptilóum crista castrensis De Not. sind 
ebensowenig dazu imstande; sie kommen fast alle häufiger auf anderen 
Substraten, die meisten an Biumen, einige auf der Erde, in der Nachbar- 
schaft erratischer Blöcke vor. Daher ist es kein Wunder, wenn sie von 
dort auch auf diese übergehen. | 

Ferner scheiden für die Beurteilung der Frage aus: Cynodontium 
strumiferum De Not., Dichodontium pellucidum Schimp., Dicranum lon- 
gifolium Ehrh., Barbula vinealis Brid., Barbula rigidula Mitt. und Drepa- 
nocladus uncinatus Warnst.; obwohl gern Felsbewohner, sind sie doch 
auch von anderen Substraten im Gebiet bekannt und können von dort die 
Urgesteinsblöcke erst nachträglich besiedelt haben, wenngleich nicht von 
der Hand zu weisen ist, daß es auch umgekehrt sein kann. Sie sind außer- 
dem sowohl südlich als auch nördlich vom Gebiet verbreitet; daher können 
aus ihrem Vorkommen keine Schlüsse gezogen werden. 

Die übrig bleibenden Arten sind fast ausschließliche Gesteinsbewohner. 
Von ihnen gehören folgende der Berg-, z. T. auch der alpinen Region der 
skandinavischen und mitteldeutschen Gebirge an: Andreaea petrophila 
Ehrh., Andreaea Rothii Web. u. Mohr., Dicranoweisia crispula Lindb., 
Trichostomum cylindricum Br. eur., Schistidium confertum Br. eur., Grim- 
mia Doniana Sm., G. leucophaea Grev., G. commutata Hüben., G. ovata 
Web. u. Mohr, G. decipiens Lindb., G. trichophylla Grev., G. Mühlen- 
beckii Schimp., G. montana Br. eur., Dryptodon patens Brid., D. Hart- 
mani Limpr., Rhacomitrium protensum A. Br., Rh. acieulare Brid., Rh. 
fascieulare Brid., Rh. sudeticum Br. eur., Rh. affine Lindb., Rh. hete- 
rostichum Brid., Rh. hypnoides Lindb., Rh. microcarpum Brid., Ulota 
americana Mitt., Orthotrichum rupestre Schleich., O. cupulatum Hoffm., 
Plagiopus Oederi Limpr., Pseudoleskea atrovirens Br. eur., Isothecium 
myosuroides Brid., Brachythecium plumosum Br. eur., Eurhynchium cras- 
Servium Br. eur., Isopterygium depressum Mitt, Homomallium incur- 
vatum Lske. und Thamnium alopecurum Br. eur. Sie können also sowohl 
von Norden wie von Süden gekommen sein; daher wird auch durch ihr 
Vorkommen auf Urgesteinsblöcken in der Tiefebene die Frage, ob es »er- 
Tatische Moose« gibt, nicht gelöst. Ebenso ist nach diesen Gesichtspunkten 
der vereinzelte Fund von Pseudaleskea atrovirens Br. eur. in Ostpreußen 
kein so großes »bryogeographisches Rätsel«, wie LimPRICHT 1) gemeint hat. 

Die schließlich noch übrigbleibenden Moose unserer Liste beanspruchen 
Srößeres Interesse und müssen daher einzeln besprochen werden. 

Dicranum fulvum Hook. ist nach Brormerus?) an beschatteten Felsen 
durch das mittel- und süddeutsche Bergland ziemlich verbreitet, vereinzelt 
'n der norddeutschen Tiefebene und in Schweden, in Nordamerika weit 
— 

1) Limpricar, 1. e IL Bd. p. 841. 


2) Brotnerus, Laubmoose in ENcLEn-PnaNrL, Nat. Pflzfam. 
4* 


52 H. Paul. 


verbreitet. Es ist daher wohl viel wahrscheinlicher, daß das Vorkommen 
an erratischen Blöcken in der Ebene auf Neuansiedlung von den mittel- 
deutschen Bergen her als von Schweden zurückzuführen ist. Vielleicht ist 
es sogar von hier aus nach Skandinavien durch Sporenverwehung gelangt. 

Barbula sinuosa Braithw. ist eine westliche Art, die in den Küsten- 
ländern Westeuropas von Frankreich bis Dänemark gefunden wurde. Der 
Fundort bei Flensburg fällt also in das eigentliche Verbreitungsgebiet des 
Mooses, der Ostprignitzer stellt einen versprengten Punkt dar wie der von 
Genres konstatierte in der Rhön. Die Pflanze ist also von Westen her 
gekommen. 

Brachysteleum polyphyllum Hornsch. ist ebenfalls eine westliche Form, 
von Nordspanien bis Norwegen verbreitet und in Süddeutschland bis zum 
Fichtelgebirge hereinreichend. Der Fundort in Schleswig-Holstein fällt also 
in das Verbreitungsgebiet. 

Homalothecium Philippeanum Br. eur. kann deswegen kein erratisches 
Moos sein, weil es in Skandinavien überhaupt nicht wächst, sondern nur 
in den Berg- und Alpenländern von Mitteleuropa, Pyrenäen und Norditalien. 
Dieser Umstand bewog LiwPnicur bei der Erwähnung des Königsberger 
Fundortes sich gegen die Existenz erratischer Moose auszusprechen. In 
der Tat ist keine andere Möglichkeit vorhanden, als daß dieses Moos von 
Süden her in postglazialer Zeit auf den erratischen Block in Ostpreußen 
gelangt ist. 

Eurhynchium velutinoides Br. eur. ist wohl ebenfalls von Süden her 
nach Ostpreußen gelangt, da es im Norden nur in Norwegen, also räum- 
lich weit vom Fundort Apken vorkommt. 

Ehynchostegiella algiriana Warnst., ein südliches Moos, welches auch 
im Westen häufiger ist, hat in Schweden nur geringe Verbreitung, weshalb 
die Ansiedlung von den Gebieten seiner größeren Häufigkeit wahrschein- 
licher ist; es kommt übrigens im Gebiet auch an Mauern vor. 

Hylocomium umbratum Br. eur. endlich kann noch fast den meisten 
Anspruch darauf erheben mit den vom Gletschereis transportierten Blöcken 
nach Pommern und Ostpreußen gelangt zu sein, weil es im Gebiete der 
norddeutschen Tiefebene bisher nicht anders als auf erratischem Gestein 
gefunden wurde, während es im Gebirge häufiger auf Waldboden wächst. 
Wenn es sich um Neuansiedlung handeln würde, die ja an und für sich 
nicht ausgeschlossen ist, so wäre doch merkwürdig, daß die Sporen des 
Mooses gerade nur auf die erratischen Blöcke gefallen sein sollen, wo es 
sicherlich auf Waldboden mindestens ebenso geeignete Plätze gefunden hätte. 

Dieser Umstand läßt auch die nördliche Herkunft durch Gletscher- 
transport für manche der erwähnten Gebirgsmoose immerhin plausibel er- 
scheinen, bewiesen kann sie aber keineswegs dadurch werden, denn es 
bleibt daneben immer noch die Möglichkeit offen, daß alle erwähnten Vor- 
kommnisse als Neuansiedlungen durch Sporenverwehung in postglazialer 


Zur Geographie der deutschen Laubmoose. 53 


Zeit gedeutet werden können. Sicher ist das wohl der Fall für die west- 
lichen und südlichen Arten, die Ubiquisten und ebenfalls für die Moose, 
welche im Gebiet auch auf anderen Substraten gefunden wurden. 

Daß Limpricat sich gegen die Theorie von der glazialen Herkunft der 
Moose auf den erratischen Blöcken ausgesprochen hat, wurde bereits 
erwähnt. Auch Warnstorr ist derselben Meinung. Früher schon hatte 
J. Amann!) durch seine Untersuchungen über die Laubmoose der erratischen 
Blöcke der schweizerischen Hochebene und des Jura festgestellt, daß sich 
keine eigentlichen alpinen Arten, die für die Umgebung der Gletscher cha- 
rakteristisch sind, darunter befinden. Er schloß daraus und aus ähnlichen 
Gründen, wie wir sie oben anführten: »Die Moose der erratischen Blöcke 
der Schweiz können nicht als Beweis dienen für einen Transport alpiner 
Pflanzen in die Ebene durch die Gletscher der Eiszeit. Die Annahme, daß 
sie sich nachträglich und im Laufe der jetzigen geologischen Periode auf 
dem erratischen Gesteine des Tieflandes angesiedelt haben, liegt näher und 
erscheint wahrscheinlicher. « 

Mutatis mutandis können wir dasselbe auch für die erratischen Blöcke 
der norddeutschen Tiefebene sagen. Es ist auf ihnen kein einziges Moos 
gefunden worden, das entweder ausschließlich hochalpin wäre oder nur in 
Schweden, nicht aber auch südlich davon vorkäme. Deshalb ist es nicht 
möglich, die glaziale Herkunft der Moose auf den erratischen Blöcken zu 
beweisen. Ebenso kann sie aber auch nicht völlig geleugnet werden. Die 
Möglichkeit liegt immerhin vor, denn es können ja ursprünglich auch Glet- 
Scherrandmoose an den Blöcken vorgekommen sein, sich aber nicht in der 
Ebene gehalten haben, weil ihnen die klimatischen Bedingungen nicht zu- 
sagten. So sind dann schließlich nur die weniger empfindlichen montanen 
und subalpinen als Bewohner der erratischen Gesteine übriggeblieben und 
solche der Ebene haben sich zu ihnen gesellt. 


Arktische, subarktische, subalpine und alpine Moose in der 

norddeutschen Tiefebene. 

Einzelne Funde alpiner oder hochnordischer Moose sind schon vor 
Seraumer Zeit in der norddeutschen Tiefebene gemacht worden. Da sie 
sich aber lange nicht wiederholten, wurden Zweifel an der Richtigkeit der 
Bestimmung erhoben oder Verwechslungen der Herbarzettel usw. vermutet. 
In neuerer Zeit sind aber manche dieser Beobachtungen bestätigt worden, 
Auch sind weitere Arten gefunden worden, so daß diesen alten Angaben 
Glauben geschenkt werden muß. Bisher wurden folgende hierher gehörige 


Moose konstatiert 2); 
m 


: VI Amann, Woher stammen die Laubmoose der erratischen Blöcke der schweize- 

"schen Hochebene und des Jura? Ber. d. schweiz. bot. Ges. Heft IV. Bern 4894. 

Das P Die Angaben über Sphagna sind WaarnstorFs Sphagnologia universalis in ENGLER, 
anzenreich, Sphagnales-Sphagnaceae, Leipzig 1944, die über die meisten übrigen 


54 H. Paul. 


Sphagnum Wulfianum Girgens. Westpreußen: Marienwerder; Ostpreußen: 
Lyck. Ist mehr im subarktischen Gebiet verbreitet, im arktischen in 
Grönland, sonst in den russischen Ostseeprovinzen und von Moskau 
nördlich nicht selten. Südlich dieses Gebietes nur in der Bukowina 
und angeblich im Böhmerwalde. 

S. Lindbergit Schimp. Pommern: Moor am Polacksee bei Tarmen; Schle- 
sien: Breslau. Im arktischen und subarktischen Gebiet verbreitet; 
Schottland, Shetlandsinseln; Esthland; atlantisches Nordamerika; Japan. 
In Mitteleuropa nur noch Harz: Brocken, 1140 m; Riesengebirge 
4400—1400 m; Alpen: an der Grenze von Salzburg und Steiermark 
im Salzriegelmoor bei Stadl am Lasaberg 1870 m. 

S. Jensenii Lindb. Ostpreußen: Angerburg. Subarktisches Europa und 
Asien; russische Ostseeländer; Mittelrußland; Japan. 

S. balticum Russ. Pommern, Ost- und WestpreuBen, Brandenburg, in ein- 
zelnen Fundorten.  Arktisches und subarktisches Gebiet; England, 
Schottland; russische Ostseeländer, MittelruBland; atlantisches Nord- 
amerika. In Mitteleuropa nur noch: Thüringen, Erzgebirge, Argau und 
Oberbayern, in ganz vereinzelten Fundorten. 

Distichium inclinatum Br. eur. Brandenburg: In einem Moor bei Anger- 
münde. Auf der nórdl. Hemispháre subarktisch-subalpin. In den 
Alpen verbreitet; in den Mittelgebirgen selten. 

Dicranum congestum Brid. Pommern: Gr. Linichen. Subarktisch-subalpin. 
Nord- und Mitteleuropa, in den Alpen häufiger als im Mittelgebirge; 
Kaukasus, Japan, Sibirien, Nordamerika. 

Tortella inclinata Limpr. Pommern: Misdroy, auf Dünen; Vogelsang und 
Ufer der Madü bei Stettin. Subarktisch-montan bis subalpin. Europa; 


Kaukasus. 
T. fragilis Limpr. Brandenburg: Arnswalde, am Ostufer des Stawinsees. 
Montan bis hochalpin — subarktisch bis arktisch; in den Alpen ver- 


breitet, viel seltener in den Mittelgebirgen, nur Rhön und Schwarz- 
wald; auch auf Dünen in Holland; Kaukasus, Himalaya, Sibirien, 
Zentralasien, Ostchina, nördlichste Teile von Nordamerika. 

Tayloria serrata Br. eur. Brandenburg: Havelufer zwischen Potsdam und 
Templin. Subalpine bis alpine Region der Gebirge Mitteleuropas; nörd- 
lichste Teile von Nordamerika. 

Tetraplodon mnioides Br. eur. Oldenburg: Ipsweger Moor bei Oldenburg, 
bei Ibenbrock (Oldenbrock); Westfalen: am Uffler Moor im Münster- 
lande; Hannover: im Herbergerfelde bei Osnabrück, Geestemünde; Ham- 
burg: Pinneberger Harksheide!). Höhere Berg- bis Hochalpenregion 


Moose den erwähnten Werken von Warnstorr und Limpricht und die Verbreitungs- 
angaben dem zitierten Werke von BrorHERUs entnommen. | 

4) R. Timx, Beiträge zu unserer Moosflora. Abh. aus dem Gebiete der Naturw. 
herausg. vom Naturw. Ver. in Hamburg. XIX. Bd. 2. Heft, 4907. 


Zur Geographie der deutschen Laubmoose. 55 


der Gebirge Zentraleuropas; Belgien, Großbritannien; Skandinavien, 
Finnland und Kola verbreitet; Spitzbergen; Sikkim und Yunnan; Si- 
birien; Japan; nördl. Nordamerika; Hochgebirge Neuseelands. 

T. angustatus Br. eur. Unter dem Namen T. balticus beschreibt Wary- 
STORF!) ein in Ostpreußen: Gr. Moosbruch bei Lauknen von H. Gross 
1911 gefundenes Moos, das nach der Diagnose dem 7. angustatus 
Br. eur. nahe steht und wohl nur eine Varietàt davon darstellt. Letz- 
tere Art ist in Skandinavien und Finnland verbreitet, geht in Norwegen 
bis 70°45’ nórdl. Br., in den Gebirgen Mitteleuropas von der oberen 
Berg- bis zur Alpenregion, in Norditalien und Schottland selten; in 
den nórdlichsten Teilen von Nordamerika. 

Splachnum sphaericum Sw. Oldenburg: um Jever. Höhere Berg- und 
Alpenregion von Nord- und Zentraleuropa, Norwegen bis 709 30'; Nord- 
italien, Großbritannien, Sibirien, nördlichste Teile von Nordamerika. 

Pohlia gracilis Lindb. Brandenburg: Bahnausstich bei Buch und Bahnaus- 
stiche bei Hirschgarten und Sadowa in der Umgebung von Berlin. 
Hamburg: Sandbaggergrube bei Boberg?). Alpin bis hochalpin in Zen- 
tral- und Nordeuropa; Kola, Nordfinnland; Färör, Schottland selten; 
Pyrenäen; Kaukasus; Sibirien, Oregon, Ostgrónland. 

Pohlia pulchella Lindb. Hamburg: Ausstiche bei Bergedorf und bei Wands- 
beck in einem Fahrwege zwischen Jenfeld und Schiffbeck; Pommern: 
auf Waldwegen in Forst Herzberg bei Friedrichshorst; Ostpreußen: 
Preuß.-Eylau: Waldweg im Warschkeiter Forst bei Zesen. Skandi- 
navien und Finnland zerstreut (Norwegen bis 70° 43’), Halbinsel Kola, 
Esthland; östl. und mittl. Teile von Nordamerika. 

Bryum elegans Nees. Brandenburg: in der var. Ferchelii Breid. bei Bär- 
walde an der Chaussee nach Güstebiese auf Sand. Berg- und Alpen- 
region von Zentraleuropa; Spitzbergen, Südfinnland, Skandinavien, 
Färör, Großbritannien, Frankreich, Pyrenäen, nördl. Teile von Nord- 
amerika. 

Philonotis seriata Mitt. Brandenburg: Eisenbahnausstich bei Buch; auf 
Tonboden bei Boitzenburg. Obere Berg- und Alpenregion der Mittel- 
gebirge und Alpen selten, Transsilvanische Alpen, Karpathen; Petschora- 
land, Kola, Grönland, Gebirge Skandinaviens ziemlich verbreitet; Färör, 
Schottland, Frankreich sehr selten. 

Oligotrichum hercynicum Lam. u. De Cand. Rosengarten bei Harburg in 
einem lehmigen Waldwege3). Obere Berg- bis Alpenregion der zentral- 


1) C. Warnstorr, Tetraplodon balticus Warnst. n. sp. in H. Gross, Ostpreußens 
Moore, Schriften der Physik.-ökonom. Ges. zu Königsberg in Preußen. LIII/LIV. Jahrg. 
1912/13, 

2) R. Timm, Beiträge zu unserer Moosflora usw. 

3) R. Tris, Einige Moosexkursionen ins Lüneburger Gebiet, L c. p. 74. 


56 H. Paul. 


europäischen Mittel- und Hochgebirge; Kola, Nordfinnland, Skandina- 
vien, Färör, Großbritannien, Mt-Dore, Pyrenäen, Apenninen, Norditalien, 
Grönland, Alaska. 

Polytrichum alpinum L. Westpreußen: auf Torf bei Ostrow-Lewark nächst 
Stuhm. Höhere Berg- und Alpenregion durch die Mittel- und Hoch- 
gebirge von Europa bis in die Arktis; Kaukasus, Nord- und Zentral- 
asien, Sachalin; nördl. und westl. Nordamerika; Kerguelen, Ostaustralien, 
Tasmanien, Neuseeland, Südgeorgien, an der Gerlachstraße. 

Fontinalis dalecarlica Schimp. Westpreußen: an mehreren Stellen der nord- 
westlichen Seenplatte. Nordrußland, Finnland, Skandinavien, nördliche 
Teile von Nordamerika. 

Dichelyma falcatum Myrin. Westpreußen: Gossentinbach bei Pretoschin, 
Kreis Neustadt, und Wiszniewo bei Löbau. Halbinsel Kola, Finnland, 
Skandinavien verbreitet, Island, Sibirien, Bergregion der östl. Teile von 
Nordamerika. Südlich von unserem Gebiet nur im Iser- und Riesen- 
gebirge und Siebenbürgen, in je einem Fundorte bekannt. 

Heterocladium squarrosulum Lindb. Brandenburg: Bärwalde; Lieberose; 
Schlesien: Grünberg. Montan bis hochalpin in ganz Europa, Kaukasus, 
nördl. Teile von Nordamerika, Ecuador. 

Brachythecium Starkei Br. eur. Pommern: Friedrichshorst. Montane bis 
alpine Regionen der Gebirge Europas mit Ausnahme der südlichen 
Teile; in Norwegen bis 70° 25’ n. Br.; Kaukasus, Jeniseigebiet, Amur- 
gebiet, Japan, nördlichere Teile von Nordamerika. 

Plagiothecium striatellum Lindb. Mecklenburg: Ratzeburg; Hamburg, Sach- 
senwald. Auch von Jütland, Bornholm und Bredelar in Westfalen be- 
kannt. Hauptverbreitung oberhalb der Baumgrenze in den Sudeten 
und in Skandinavien; mitteldeutsche Gebirge und Alpen mehr spora- 
disch; Finnland, Kola; Schottland sehr selten; Pyrenäen; östl. und 
nördl. Teile von Nordamerika. 

Campylium Halleri Lindb. Hamburg: Granitmauer des Isebeck-Kanales. 
Obere Berg- und Alpenregion der Tatra und Alpenkette häufig, mittel- 
deutsches Bergland selten; Skandinavien; Schottland sehr selten; Frank- 
reich, Norditalien; Westhimalaya; Labrador, Newfoundland, Kanada. 

Calliergon Richardsoni Kindb. Schleswig-Holstein: Beekmoor bei Tangstedt 
(Kreis Stormarn!) Voralpen- bis Alpenzone der österreichischen Alpen- 
länder ziemlich verbreitet, Finnland und Skandinavien zerstreut, häufig 
im nördlichen Nordamerika und in den Tundren Sibiriens. 


Hierher gehören auch einige der im vorigen Abschnitte genannten 
Moose auf erratischen Blöcken, ferner Distichium capillaceum Br. eur. und 
Bryum pallescens Schleich., beide besonders in der alpinen Region häufig 
und weit nach Norden gehend, in der Tiefebene von einer größeren Zahl 


4) R. Tom, Beiträge zur Kenntnis unserer Moosflora, l. c. p. 47. 


Zur Geographie der deutschen Laubmoose. 57 


von Fundorten bekannt. Endlich schließen sich die borealen Moose Mnium 
cinclidioides Hüben., Cinclidium stygium Sw., Meesea trichodes Spruce und 
Drepanocladus revolvens Warnst. an, deren Hauptverbreitung im Norden Eu- 
ropas liegt, die aber mit zahlreichen Fundorten bis weit nach Mitteleuropa 
dringen und auch in der ganzen Tiefebene von einzelnen Stellen bekannt 
sind. Sie vermitteln den Übergang zur allgemeiner verbreiteten Gruppe 
der mitteleuropäischen Moose. 

Wie sind nun diese versprengten Fundorte zu deuten? Sind sie als 
Neuansiedlungen oder als Reste ehemaliger weiterer Verbreitung aufzufassen? 
Linpricat erschienen einzelne der damals bekannten Fundorte alpiner Moose 
in der Tiefebene so merkwürdig und unerklärlich, daß er sie ohne Kom- 
mentar anführte und, wo er keine Belegexemplare erhalten konnte, neuer- 
liche Bestätigung verlangte. Angesichts der vielen oben angeführten Funde 
ist nun an diesen Vorkommnissen heute nichts Wunderbares mehr, beson- 
ders da wir wissen, daß auch unter den Gefäßpflanzen Vertreter der boreal- 
alpinen Assoziation in der norddeutschen Tiefebene vorhanden sind. Ich 
erinnere an Betula nana, Salix myrtilloides, Juncus stygius, Carex vagi- 
nata, C. magellanica, Saxifraga Hirculus u. a. m. Die meisten Autoren 
haben die Fundorte dieser Pflanzen als Glazialrelikte aufgefaBt, obwohl es 
nicht an gegenteiligen Meinungen gefehlt hat. So hat besonders WEBER!) 
an zwei Standorten der Betula nana nachgewiesen, daß es sich hier nur 
um ganz junge Ansiedlungen handeln könne. Und die heute auf Flach- 
mooren wachsenden Pflanzen dieser Gesellschaft hätten sich erst ansiedeln 
können, als durch Beseitigung der ursprünglichen Vegetation und durch 
Entwässerung die ihnen zusagenden Bedingungen geschaffen wurden. WEBER 
ist daher der Meinung, »daß die betreffenden Pflanzen erst in verhältnis- 
mäßig Jüngeren Abschnitten des postglazialen Zeitalters von Skandinavien 
zu uns übergesiedelt sind und nicht als Relikte der Eiszeit betrachtet wer- 
den dürfen, wenigstens nicht ohne weiteres bloß deshalb, weil sie der 
borealen Assoziation angehören«. 

Neuerdings hat sich H. Preuss?) wieder für den Reliktencharakter aus- 
gesprochen, weil die boreal-alpinen Pflanzen in Ost- und Westpreußen be- 
Sonders an Ufern von Erosionsseen wachsen, weil sich ferner die Vertreter 
dieser Assoziation an den Standorten häufen und endlich, weil sie beson- 
ders auf Mooren wachsen. Diese kälteliebenden Pflanzen finden hier ihre 
günstigsten Wachstumsbedingungen und verschwinden zum größten Teil 
nach Austrocknung des Standortes. 


a ^ 


1) C. A. Weser, Die Geschichte der Pflanzenwelt des norddeutschen Tieflandes seit 
der Tertiärzeit. Abdr. aus den Résult, scientif. du Congrès intern. de Botanique Wien 
1905. Jena 4906, p. 98. 

2) Hans Preuss, Uber die boreal-alpinen und pontischen Assoziationen der Flora in 
Ost- und Westpreußen. Ber. Deutsch. Bot. Ges. XXVII. 4909. p. 255. 


58 H. Paul. 


Was nun die oben angeführten Moose betrifit, so könnte man sie also, 
soweit sie Moorbewohner sind, als Glazialrelikte auffassen. Das wäre also 
besonders bei den vier Sphagnum-Arten der Fall, für S. Lindbergis Schimp. 
ist dies schon von Warnstorr!) ausgesprochen worden. Die drei übrigen 
haben in den benachbarten russischen Ostseeländern reichliche Verbreitung, 
daher kann das Vorkommen ip nordöstlichen deutschen Tieflande nicht 
wundernehmen; sie befinden sich hier am Rande ihrer allgemeineren Ver- 
breitung. Ebenso können möglicherweise auch die anderen in Mooren ge- 
fundenen Moose, wie Distichium inclinatum Br. eur., Polytrichum alpinum 
L. und Calliergon Richardsoni Kindb. Glazialrelikte sein. 

Eigentümlicherweise finden sich unter den in Rede stehenden Moosen 
vier Splachnaceen, obwohl die deutsche Flora sonst durchaus nicht reich 
daran ist. Für drei von ihnen, Splachnum sphaericum Sw. und die beiden 
Tetraplodon-Arten, welche auf tierischen Resten wachsen, ist durch Bryan?) 
die Verbreitung der Sporen durch Fliegen nachgewiesen worden. Wenn 
wir sie nicht als Relikte auffassen, müssen wir einen Transport der Sporen 
durch die Insekten von den nächsten Standorten in den Mittelgebirgen, 
etwa im Harz, annehmen. Das liegt in der Tat im Bereich der Möglich- 
keit, denn es ist bekannt, daß Insekten oft in großen Schwärmen weit ver- 
schlagen werden. Außerdem werden einzelne Exemplare durch die modernen 
Verkehrsmittel auf große Strecken verschleppt. Tımm®) ist jedoch anderer 
Meinung; er sagt von Tetraplodon mnioides Br. eur.: »Dieses saprophy- 
tische ‚Gebirgsmoos‘ ist von Geestemünde, Hamburg und Magdeburg in 
der Tiefebene bekannt geworden. Als der Magdeburger Standort entdeckt 
worden war, wurde für die Herkunft der Sporen der Brocken beschuldigt, 
obgleich das Moos dort nur von einem Fundort und aus dem Harz sonst 
überhaupt nicht bekannt ist. Da nun in diesem Falle die Sporen durch 
schmeiBfliegen verbreitet werden, so wäre eine Reise dieser Tiere vom 
Brocken nach Magdeburg im Interesse der Moosfreunde ja denkbar, ob- 
gleich Fliegen gern an demselben Fundorte festhalten; für Geestemünde 
und Hamburg ist diese Erklärung aber zu weit hergeholt. Viel näher liegt 
es, zu denken, daß in der nordwestdeutschen Heide zerstreut noch zahl- 
reiche bisher unentdeckte Fundorte von Tetraplodon schlummern; denn die 
Wahrscheinlichkeit, ein solches Moos auf einem kleinen Fleck selbst inner- 
halb eines engeren Lokalgebietes anzutreffen, ist doch sehr gering. « Danach 
wären also diese Standorte als neuerliche Besiedlungen von ursprünglichen 
Glazialrelikten in der Ebene aufzufassen. 

Für Tayloria serrata Br. eur. kann natürlich diese Erklärung nicht 
gelten; sie ist kein glaziales Moos, da sie in Nordeuropa fehlt. Verbreitung 


4) WanwsTonr, Torfmoose in Kryptogamenflora der M. Brandenburg. 
2) Vergl. Warnstorr, l. c. p. 404. 


3) R. Tiu, Beiträge etc., l. c. p. 5. 


Zur Geographie der deutschen Laubmoose. 59 


der Sporen durch Insekten scheint für sie auch nicht nachgewiesen zu sein, 
auch wohl wegen der schwach entwickelten Apophyse, des Anlockungs- 
mittels der Splachneen, nicht gut denkbar, daher bleibt nur eine Ver- 
wehung der Sporen von den südlich gelegenen Gebirgen übrig und nur 
darauf ist das Vorkommen bei Potsdam zurückzuführen. 


Ganz undenkbar als Glazialrelikte sind diejenigen boreal-alpinen Moose, 
die in der Tiefebene nur in Ausstichen und sonst nirgends an natürlichen 
Lokalitäten gefunden wurden. Sie müssen als Neuansiedlungen angesehen 
werden und es steht dieser Anschauung nichts im Wege, denn die außer- 
ordentlich kleinen und leichten Sporen werden leicht vom Winde mitgeführt. 
Es ist ja bekannt, daß weit schwerere Objekte, wie Gesteinssplitter, oft 
über weite Landstriche vom Winde getragen werden. Solche nur in Aus- 
stichen konstatierten boreal-alpinen Moose sind Pohlia gracilis Lindb. und 
Philonotis seriata Mitt.; sie finden auf dem unbesiedelten Boden der Aus- 
stiche mangels der Konkurrenz anderer Pflanzen ebenso ihr Gedeihen wie 
im Gebirge, verschwinden aber, wenn ihnen der Platz streitig gemacht 
wird. Daher werden sie stets ephemere Erscheinungen in der Tiefebene 
darstellen. 

Auch Pohlia pulchella Lindb. ist in Ausstichen gefunden worden, aber 
auch in Waldwegen. Sind diese letzteren Stellen als natürliche Standorte 
zu betrachten? Jedenfalls wohl nicht. Trotzdem ist vielleicht das Moos als 
Relikt früherer weiterer Verbreitung aufzufassen, wenn es jetzt auch nicht 
mehr an den ursprünglichen Lokalitäten gefunden wird. Jedenfalls ist die 
heutige Ansiedlung von letzteren erfolgt. Außerdem befinden sich die Stand- 
orte in der norddeutschen Tiefebene am Rande des Areales allgemeinerer 
Verbreitung. 

Die Wassermoose Fontinalis dalecarlica Schimp. und Dichelyma fal- 
catum Myrin können durch Wasservögel von den nächsten Standorten in 
den russischen Ostseeprovinzen in die preußische Seenplatte gelangt sein 
und dort von Gewässer zu Gewässer verschleppt worden sein. Ebenso 
möglich ist aber auch, beide als Relikte aus der Glazialperiode aufzufassen, 
da die Fundorte gleichfalls am Rande des Verbreitungsareales liegen. 

Gesonderte Besprechung erfordert Tortella fragilis Limpr., weil diese 
Art nur sehr selten Friichte trägt und eine Verwehung von Sporen für die 
Erklärung des Vorkommens in Brandenburg aus diesem Grunde nicht gut 
herangezogen werden kann. Aber das Moos hat in seinen außerordentlich 
brüchigen Blättern, deren Teilstücke als Stecklinge fungieren und, besonders 
wenn sie trocken sind, leicht vom Winde verweht werden können, einen 
Ersatz für die mangelnde Ausbreitung durch Sporen, und daher ist es auch 
nicht unmöglich, daß das Vorkommen bei Arnswalde darauf zurückzuführen 
Ist. Allerdings kommt das Moos auch auf Dünen in Holland vor und die 
Auffassung als Glazialrelikt ist nach analogem Vorkommen von Empetrum 


60 H. Paul, Zur Geographie der deutschen Laubmoose. 


nigrum nicht ganz zurückzuweisen, ebenso für Tortella inclinata Limpr. 
auf den Dünen von Misdroy. 

Für die noch übrig bleibenden Moose ist es ebenso zweifelhaft; es 
können beide Auffassungen geltend gemacht werden. 

Wir müssen also am Schlusse unserer Ausführungen gestehen, daß ein 
sicherer Beweis für die Deutung der Funde boreal-alpiner Moose in der 
norddeutschen Tiefebene als Glazialrelikte nicht erbracht werden kann. Für 
manche ist diese nach analogem Vorkommen von Gefäßpflanzen wahrschein- 
lich, wenn auch in Hinsicht auf die große Ausbreitungsmöglichkeit durch 
die Sporen auch eine Neuansiedlung in Betracht gezogen werden muß. Für 
einige Moose endlich ist sicher nachzuweisen, daß sie keine Relikte, son- 
dern Ansiedlungen allerjüngsten Datums darstellen. 


Über Plantago Sectio Plantaginella Decne. 
Von 


R. Pilger. 


Zu den in biologischer und morphologischer Hinsicht interessantesten 
Gruppen der Gattung Plantago gehört die Sektion Plantaginella Decne. (1. 
p. 727), die in beschränkter Artenzahl besonders im andinen und südlich- 
sten Südamerika, sowie auf Neu-Seeland und Tasmanien verbreitet ist. 

Ihre Arten sind kleine Pflanzen, deren Blätter, meist niederliegend aus- 
gebreitet, in dicht gedrängten Rosetten stehen; der gestauchte Stamm ist 
einfach oder mehr oder weniger reich verästelt, wobei die Äste immer ganz 
kurz bleiben, so daß große, aus vielen Rosetten zusammengesetzte dichte 
Rasen oder Polster entstehen; der Stiel der Ähre ist kurz, öfters nur wenige 
mm lang und die Ähre selbst nur wenigblütig, öfters auf eine einzige Blüte 
reduziert; der Fruchtknoten enthält mindestens vier Samenanlagen, meist 
noch mehr, doch werden gewöhnlich nicht alle zu Samen entwickelt. 

Zuerst wies auf die Zusammengehörigkeit der Arten J. D. Hooker hin 
(2. I. p. 66) bei Gelegenheit der Besprechung von P. carnosa: »The species 
naturally allied to P. carnosa are the P. rigida and nubigena, H.B.K., P. 
monanthos D’Urv., P. andicola Gill, P. pauciflora Lam. and P. barbata 
Forst., all natives of the southern regions of the globe and of the western 
hemisphere, whose only representative in the old world is the present 
Plant« Von diesen Arten ist nur P. nubigena abzuziehen. 

Barnéoup (13. p. 47) führt drei Arten unter Sekt. III. Oliganthos auf. 

Decaisxe stellt zu Plantaginella neun Arten, zu denen neuerdings noch 
einige hinzugekommen sind, 


A. Verbreitung der Sektion und Wuchsform ihrer Arten. 

Die nördlichste Grenze der Verbreitung der Sektion erreicht die erst 
jüngst beschriebene P. Purpusi Brandegee, die am Iztaccihuatl in Mexiko 
auf feuchten Weiden in der Nähe von Gletschern gesammelt wurde (3). 

Dann folgt nach Süden die altbekannte P. rigida Kunth (4), die aus 
der HumsoLprschen Sammlung vom Antisana in Ecuador beschrieben wurde; 
Spàter ist sie mehrfach in Ecuador gefunden worden (Sopiro n. 427/4, 


62 R. Pilger. 


ferner Srüsez n. 185°, F. C. Leamann n. 4681, 5191, 5122). WEDDELL (5. 
p. 162) gibt sie noch an von Tolima in Columbien (Goupor). Die südlichsten 
Standorte, die mir bekannt sind, sind in Bolivien die Cuesta de Patancos 
bei Tarija (Hieronymus et Lorentz n. 830) und Aguila an der Cordillera 
Real, 17° s., 67° w., bei 5200 m (Enıra Knocae n. 47 und 56). Hier ge- 
hört also die Art zu den am höchsten steigenden Phanerogamen, in Ecuador 
kommt sie zwischen 3500 und 4200 m vor. Die Feuchtigkeit aller Stand- 
orte wird hervorgehoben: bei Aguila lebt sie »an feuchten Stellen, in Tüm- 
peln«, in Ecuador auf nassen Gebirgsmooren der Paramos (nach Lenmann). 
P. rigida ist eine ausgezeichnete Polsterbildnerin. Die Blätter, die bis über 
2 cm lang werden, sind lanzettlich, dick, starr und glänzend und gehen in 
eine breit-dreieckige Scheide am Grunde über, an deren Basis sich eine 
reichliche Behaarung von wergartigen Zotteln findet; auffallend sind die 
über die Oberfläche zerstreuten eingedrückten Drüsenpunkte, die sehr 
charakteristisch sind, aber bisher nirgends erwähnt wurden; die Blätter 
schließen eng gedrängt in großer Zahl zu dichten kleinen Rosetten zusam- 
men; sehr zahlreiche Rosetten, an kurzen Ästen endständig, bilden dichte 
und große Polster; alle Äste sind unterhalb der Rosetten von alten Blatt- 
scheiden oder deren Resten dicht umhüllt und tragen viele bindfadenstarke 
Adventivwurzeln. 

In Peru hat die Art zwei Varietiten auf trockenerem Boden entwickelt: 
var. pusilla Wedd. (5. p. 162) und var. angustior Pilger (6). Die var. 
pusilla ist von WEBERBAUER mehrfach in Peru auf hochandinen offenen 
Matten gesammelt worden (n. 1050, 3292, 5591); sie kommt in 3700— 
4300 m Höhe vor und »breitet an vielen Stellen ihre flachen, saftig-grünen 
Polster aus, die, 1/, m horizontalen Durchmesser erreichend und aus 
zierlichen, sternförmigen Rosetten zusammengesetzt, an Axorella erinnern« 
(WEBERBAUER 7, p. 109). Das Polster ist flach, nicht hochgewölbt, seine 
Höhe beträgt nach Exemplaren von WEBERBAUER etwa 5—6 cm; ein durch- 
gängiger Zusammenhang der Äste kann im späteren Stadium nicht mehr 
nachgewiesen werden; das Polster besteht dann aus vielen selbständig 
wachsenden Individuen. 

Die var. angustior, die durch schmal-linealische Blätter ausgezeichnet 
ist, kommt in der Provinz Huari in der Büschelgrasformation an offenen 
Stellen bei 4200—4300 m Höhe vor und bildet gleichfalls bis halbmeter- 
große geschlossene Polster. 

Eine beschränktere Verbreitung als P. rigida hat P. tubulosa Decne. 
(^. p. 728; 5. p. 164, T. 64 B). Sie kommt vor an feuchten Standorten 
im südlichen Peru in den höchsten Teilen der Cordillere von Carabaya 
(WeppeLL), in Bolivien am Sorata und in der Cordillere von La Paz bei 
5000 m (WEDDELL); bei 3800 m in Sümpfen (Bucatien), dann in Argentinien 
auf der Sierra Famatina in der Provinz Rioja (Hieronymus und NIEDERLEIN 
n. 552 und 563), ferner in der Provinz Jujuy bei 3500—3800 m (R. E. 


Über Plantago Sectio Plantaginella Decne. 63 


Fries 8. p. 102). Das Wachstum der Art ist von dem von P. rigida ganz 
verschieden. Die dicklichen, starren, flach ausgebreiteten Blatter, die grob 
gezähnt oder gelappt gezähnt sind, sind bis 21/ cm lang und stehen in 
dichten Rosetten. Das Stimmchen ist ganz verkirzt, auch wird keine ver- 
längerte Pfahlwurzel entwickelt, so daß Stamm und Wurzel nicht über 
1 cm lang sind; dafür sind lange und kräftige Adventiv-Wurzeln viel vor- 
handen; die unteren Blätter vergehen nur langsam und bleiben abgestorben 
noch länger am Stamm stehen. Der Stamm ist unverzweigt, von einer 
Rosette beendigt oder trägt, nur wenig verzweigt, einige dicht aneinander- 
gedrängte Rosetten. Auf diese Weise kann kein Polster entstehen. Die 
einzelnen Pflanzen wachsen aber in großer Zahl nebeneinander und ihre 
Wurzeln sind durch kleine kriechende Gramineen usw. verbunden und ver- 
filzt, so daß ein dichter Rasen gebildet wird, der der Hauptsache nach aus 
den Plantago-Rosetten besteht. 

Auf den Hochgebirgen Chiles finden sich wiederum zwei Arten unserer 
Gruppe: P. uniglumis Wallr. und P. barbata Forst. in zwei besonderen 
Varietäten. P. uniglumis Wallr. (9. p. 402; 4. p. 727; 5. p. 461 t. 64A) 
hat, soweit mir bekannt geworden ist, eine sehr beschrünkte Verbreitung 
auf den Hochcordilleren von etwa 359— 37? s., besonders in den Provinzen 
von Colchagua und Talca; WeppeLL bemerkt, daß sie wächst »dans les 
points les plus élevés de la Cordillèree. Sie ist mehrfach mit P. uncialis 
Decne., die nur eine Varietät von P. barbata darstellt, zusammengeworfen 
worden. Das senkrecht absteigende Rhizom der kleinen Pflanze ist kräftig, 
nach unten zu nackt, nach oben zu aber dicht mit den Resten der Scheiden 
und dann auch der Spreiten bedeckt und geht in eine kräftige Haupt- 
wurzel aus; an der Spitze ist der Stamm verzweigt, die kurzen Aste liegen 
so dicht zusammen, daß sie nicht unterscheidbar sind, und bilden ein 
kleines Polster von mehreren Zentimeter Durchmesser; die schmalen Blätter 
Sind gespitzt, bis etwa 41/, cm lang und mehr oder weniger seidig behaart. 

Einen viel weiteren Verbreitungsbezirk nimmt P. barbata ein, bei der 
unter den verschiedenen Lebensbedingungen sich mehrere Varietäten heraus- 
gebildet haben; würde man nur einzelne Exemplare dieser Varietäten mit- 
einander vergleichen, so würde man sie für gut getrennte Arten halten; es 
existieren aber überall Übergänge und die Charaktere der Ähre und Blüte 
zeigen große Gleichmäßigkeit. P. barbata ist die älteste Art der Sektion; 
sie wurde von Forster 1789 beschrieben (10). Das Rhizom ist mehr oder 
weniger von Scheidenresten bekleidet und geht in eine längere Pfahlwurzel 
aus; es ist entweder unverzweigt oder verzweigt bis rasenbildend; die dick- 
lichen Blätter sind linealisch bis spatelig-lanzettlich, ganzrandig oder mit 
stumpfen Zähnen versehen. 

Die var. eubarbata Pilger (P. barbata Forst. sens. str., P. imberbis 
Hoof. f. (2. I. p. 66), P. polymorpha Banks et Sol. ex Hook. f. (2. IL 
P. 339), P. pauciflora Lam. (12), Barnéoud (13. p. 17 exkl. var. A); P. 


64 R. Pilger. 


monanthos nach Madoskie (14. p. 736, t. 25B)) hat kleine und dichte Ro- 
setten von straffen Blättern; die Stämmchen sind wenig verzweigt, nur 
wenige Rosetten schließen am Ende dicht zusammen. Forster bemerkt 
in seiner vortrefflichen Beschreibung: »Caudex iste quotannis prolongatur, 
inferne foliis emortuis spadicei coloris squamatus, apice foliorum laete 
virentium novam progeniem, saepe in plures fasciculos collectam emittens«. 
Der untere, stehenbleibende Teil der Kapsel ist länger als der obere ab- 
fallende. Die Varietät ist im Feuerland verbreitet; Forster gibt als Fund- 
ort an: »circa portum Nativitatis Christie (Christmas Sd. im s.-w. Feuer- 
land etwa 55? s. Br.?); mir lagen ferner Exemplare vor von der Magel- 
häes-Straße aus den Sammlungen von Reicne und Spegazzini (Gente Grande 
Bay), von Ushuwaia (in scopulis maritimis, Spegazzini n. 24204); der nörd- 
jichste mir bekannte Standort ist auf Felsen am Lago Argentino in Süd- 
Patagonien (Spesazzını n. 9390). 

Die Var. monanthos (D’Urv.) Pilger ist habituell recht verschieden. 
(P. monanthos D’Urv. (11); J. D. Hooker (2. II. p. 340. t. 421); Decne. (1. 
p. 728)). Die Pflanzen sind rasenbildend, die Blätter schmal und schlaff, mit 
jangen Scheiden, oft schmal linealisch, bis 5 cm lang. Der von Hooker 
hervorgehobene Unterschied gegen P. barbata, daß der untere Teil der 
Kapsel bedeutend länger als der obere ist, ist nicht zutreffend; allerdings 
ist es meist der Fall, doch hat z. B. ein mir vorliegendes Original der Art 
ungefähr gleich geteilte Kapseln. 

Die Verbreitung der Varietät geht nach den mir bekannten Exemplaren 
von der Magelhäes-Straße (Sandy Point, LecaLeR n. 960) nach Feuerland, 
Staten Island (Spreazzint n. 12012, 12014) und Cap Horn, Hermite Island 
(J. D. Hooker), sowie Falkland-Inseln (D’UrviLLE). SpPeGAZZINI gibt noch einen 
bedeutend weiter nördlich in Patagonien, Santa Cruz, gelegenen Standort 
an: in uliginosis subsalsis scopulosis inter S. Julian et Rio Deseado. 

Hooker beschreibt l. c. zwei abweichende Varietäten, ß. abbreviata 
und y. muscoides, von denen besonders die letztere auffallend ist. Sie 
bildet sehr dichtgeschlossene Rasen mit fast gleichhoher Oberfläche, die 
aus vielen winzig kleinen Rosetten zusammengesetzt sind; die etwas dick- 
lichen, oval oder eifürmig-lanzettlichen Blattspreiten sind nur 1,5—2 mm 
lang und verschmälern sich kaum nach der Basis zu. Alle drei Formen 
von P. monanthos sind aber durch Übergänge verbunden und auch die 
var. muscoides ist nur als eine extreme Standortsform anzusehen; sie kommt 
auf der Hermite-Insel in Spalten stark exponierter Felsen vor. 

Zur dritten Varietät, var. pauciflora (Hook. ex Gay) Pilger (non P. 
pauciflora Lam. P. pauciflora Hook. ex Gay (15. p. 204, excl. Syn. P. 
Gayana Decne. ex Barn.), Spegazzini (16. p. 74 incl var. taraxacoides, 
P. barbata Forst. a. caespitosa pp. und 3. elongata Wedd. (5. p. 160), 
P. barbata Forst. nach Macloskie (14. p. 732. t. 25 A)), gehören kräftigere 
Pflanzen, deren Rhizom öfters gänzlich unverzweigt ist und nur eine Ro- 


Über Plantago Sectio Plantaginella Decne. 65 


sette trägt, die dicklichen Blätter sind lanzettlich-spatelig, bis 7 cm lang, 
ganzrandig oder deutlich gezähnelt; die Ährenstiele sind straff und erreichen 
oder übertreffen die Blätter an Länge, der obere Teil der Kapsel ist immer 
beträchtlich länger als der untere stehenbleibende. Die Verbreitung der 
Varietät erstreckt sich längs der höheren Anden von Mendoza bei ungefähr 
33° s. Br. bis zu den Anden von Valdivia bei 40° s. Br. und geht dann 
nach Osten auf die ebeneren Gebiete von S. Patagonien, Santa Cruz, über, 
wo sie von etwa 48—50° vorkommt. In der Ebene sind die Exemplare 
wenig oder gar nicht verzweigt und größer, besonders auffallend bei der 
f. elongata, deren schlaffere und schmälere Blätter bis 10 cm lang werden 
bei einer Breite von 3—5 mm (Patagonien, Rio Sta. Cruz (SPEGAZZINI 
n. 5456)). 

Eine Untervarietàt kann noch weiterhin bei der var. pauciflora unter- 
schieden werden. 4) subvar. wncialis (Decne.) Pilger (P. barbata var. un- 
cialis (Decne.) Wedd. (5. p. 160); P. uncialis Decne. (1. p. 727; Barnéoud 
(13. p- 42) pp.). Kleine Pflanzen, die dichte Rasen bilden; die Blätter sind 
schwach gezähnt oder ganzrandig, unterseits mit kurzen weichen Haaren 
schwach bedeckt oder verkahlend. Die Untervarietät ist hochandin, ver- 
breitet vom Valle Hermoso, Mendoza, nach dem mittleren Chile, Cordilleren 
von Linares. WeppeLL gibt an: Cordillere de Doña Ana et dans celle de 
Los Patos, h. 3600 m, où il forme des masses bien compactes a la proxi- 
mité des ruissaux. 

Die vierte Varietät von P. barbata ist endlich var. caespitosa (Phil.) 
Pilger (P. caespitosa Phil. (17), non P. barbata var. caespitosa Wedd. = P. 
barbata var. pauciflora). Diese Varietàt bildet nach Paicirrr sehr dichte 
Polster, die 1—2 Fuß im Durchmesser erreichen und an Axorella-Polster 
erinnern. Die Blätter, die in dichten Rosetten stehen, sind schmal, line- 
alisch, 7—41 mm lang und mit kurzen, weichen, anliegenden Haaren 
schwach bekleidet oder fast kahl. Die var. caespitosa findet sich in den 
Hochanden bei Santiago an der Grenze des ewigen Schnees. 

Die Zusammengehörigkeit der von mir unter Plantago barbata zusam- 
Mengefaßten Formen ist auch von anderen Autoren schon teilweise erkannt 
Worden; so faBt Dus£N (48. p. 196) die Art sehr weit, ohne sie überhaupt 
zu gliedern, desgl. A. Gray (19), der den älteren Namen P. barbata als 
"Inàpplicable« verwirft und P. pauciflora Lam. voranstellt. Neuerdings sind 
einige Arten aus dem südlichen Südamerika zu den bisher beschriebenen 
hinzugekommen: 

P. eoelorhixa Morris et Macloskie (14. p. 734, t. 25 f. C.), in Süd-Pata- 
80nien bei Rio Coy gesammelt. Eine kleine Pflanze mit längerem, dickem, 
hohlem Rhizom; die linealischen, 6—8 mm langen, starren Blätter gehen 
In eine Stachelspitze aus und tragen auch auf der Fläche anliegende weiß- 
liche Stachelhaare. Kein Exemplar gesehen. 

P. pulvinata Speg. (16. p. 75); die Art ist habituell P. monanthos 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 5 


66 R. Pilger. 


var. muscotdes sehr ähnlich; sie hat ein starkes Rhizom und eine starke 
Wurzel (»radix palaris lignosa (10—20 cm long. = 10—15 mm crass. apic.} 
ligno fusco, ... apice abrupte subumbellatim 5—15 ramulosa«); die Blätter 
der dichten Rosetten sind fleischig, klein, oblanzeolat, 5—15 mm lang. P. 
pulvinata kommt an feuchten Felsen der zentralen Hochebene des argen- 
tinischen Südpatagoniens vor. Kein Exemplar gesehen. 

` P. oxyphylla Speg. (20. p. 565) und P. tehuelcha Speg. (20. p. 565), 
zwei Arten mit kleinen dichten Rosetten, die mit langen Rhizomen und 
Wurzeln in salzhaltigem Schlammboden eingesenkt sind; sie kommen nach 
SPEGAZZINI bei Salinas am Rio Santa Cruz vor. 

Endlich noch P. semperviroides Dus. (21), eine Art, die am Rio Fósiles 
bei 850—1100 m vorkommt; sie hat ein längeres unverzweigtes oder später 
kurz verzweigtes Rhizom und außerordentlich dichte Rosetten kleiner und 
scharf gespitzter Blátter. 

Von Südamerika geht die Sektion herüber nach Neu-Seeland, Tas- 
manien und Südaustralien. Am verbreitetsten ist P. Brown? Rap. (22) 
(P. carnosa R. Br. non Lam.); die Art kommt auf Tasmanien, Neu-Seeland 
und den Auckland-Inseln vor. J. D. Hooker (2. I. p. 65, t. 43 unter P 
carnosa) beschreibt ausführlich die Form von den Auckland-Inseln, die 
dort reichlich an Felsen nahe der See, gewöhnlich unmittelbar über der 
Flutgrenze wächst. Die kleine Pflanze ist mit einer kurzen Spindelwurzel 
befestigt; zahlreiche Blätter bilden die niederliegende Rosette, sie sind 
fleischig, kahl, spatelig, ganzrandig bis eingeschnitten gezähnt. In Tasma- 
nien findet sich die Art unter ähnlichen Bedingungen; in Neu-Seeland, wo 
sie auf der Nord- und Südinsel sowie auf Stewart-Island vorkommt, steigt 
sie von der See bis zu 5500 Fuß an (Cngeseman 23. p. 572). Die Berg- 
pflanze von der Nord- und Südinsel unterscheidet sich etwas von der Strand- 
pflanze, die fleischigere und stärker gezähnte Blätter hat. »It may be 
distinct from the North and South Island mountain plant, but both forms 
require a careful study in the field« (Cmerseman l. c). Mit P. Brownü 
vereinigt CHEESEMAN P. picta Colenso (24). 

Verwandt mit P. Brownti ist P. lanigera Hook. f. (25. p. 227), aus- 
gezeichnet durch die wollige Behaarung der Blätter; die kleine Pflanze be- 
wohnt die Berge der Südinsel bei 4000—6000 Fuß. Careseman (23. p. 572) 
beschreibt noch eine var. Petriei, die etwas größer als der Typus ist. 

Mit P. Brownii vereinigt BentHAM (26. p. 149) zu Unrecht die P. 
stellaris F. Muell (27. p. 23). Mit dieser Art erreicht die Sektion das Fest- 
land von Australien: sie kommt an der Grenze von Victoria und N.S.-Wales 
auf den Australian Alps vor; so lagen mir Exemplare vom Mt. Kosciusko vor 
(Tree line to 7000 ft. J. H. Mamen and W. Forsyra). Die dicklichen, 
lederigen, lanzettlichen bis fast eifórmigen bis über 4 cm langen Blätter 
bilden dichte niederliegende Rosetten; der Stamm ist dicklich, kurz und 
stirbt nach unten ab, so daß auch keine Hauptwurzel erhalten ist, dagegen 


Über Plantago Sectio Plantaginella Decne. 67 


brechen lange und kräftige (10 cm lang und darüber) Adventivwurzeln äus 
dem Stamm hervor. 

Endlich hat Hooker noch zwei Arten von Tasmanien beschrieben: P. 
paradoxa und P. Gunni. P. paradoxa Hook. f. (28. VI (1847) p. 277) ist 
mit P. Brownii nahe verwandt oder wohl nur eine kleine Form der Art. 
P. Gunni (28. V (4846) p. 446 t. 13; Decne. 4. p. 177) ist eine außerordent- 
lich kleinwüchsige Art, die auf den höchsten Stellen der westlichen Gebirge 
vorkommt. Sie sieht, nur wenige Zentimeter hoch, wie ein Moos aus, die 
dünnen mit den Blatt- und Scheidenresten bedeckten Äste schließen, reich- 
lich verzweigt, dicht zusammen; die Blätter, die von eiförmig-ovaler bis 
lanzettlicher Form variieren, bleiben unter 4 cm Länge. 

Aus der Sektion auszuschließen ist eine neuseeländische Art, die wegen 
des Habitus und der 4- bis 2-blütigen Ahren an unsere Sektion erinnert: 
P. triandra Berggr. (29; Careseman 23. p. 572). Sie bildet eine eigene 
Sektion, die durch die vielsamige Kapsel mit den kleinen rötlichen Samen 
(ich zählte bis 47—49 Samen in den Kapseln) und durch den kleinen Kelch 
ausgezeichnet ist; in den Blüten tritt häufig die Anomalie auf, daß ein 
Zipfel und ein Staubblatt nicht ausgebildet ist. Wahrscheinlich mit P. 
triandra verwandt ist die unvollkommen bekannte Art P. uniflora Hook., 
die nur einmal auf der Nordinsel von Neu-Seeland (Ruahine Range) ge- 
sammelt wurde (vgl. Caeeseman 23. p. 573). 


B. Die Morphologie der Blüte. 

Für die ganze Sektion ist es charakteristisch, daß die Ähren sehr 
wenigblütig sind, ja nicht selten ist die Ähre auf eine einzige Blüte redu- 
ziert. Die Blütenstände sind meist zahlreich in der Rosette, einzeln in den 
Blattachseln, am Grunde von der Wergwolle der Blattbasis umgeben; nur 
selten übertreffen ihre Stiele die Blätter an Länge, oft (P. rigida, tubulosa, 
stellaris usw.) sind sie nur wenige Millimeter lang und so die Blüten durch- 
aus in der Blattrosette versteckt. 

Zwei Typen der Blüten sind zunächst zu unterscheiden, nämlich die 
hermaphroditen und die eingeschlechtlichen (wie es scheint dann immer 
diözischen). Als Beispiel der ersteren Gruppe sei P. barbata var. paueiflora 
kurz beschrieben, von der mir auch frische kultivierte Exemplare vorlagen. 
Die ansteigenden, ziemlich straffen Ährenstiele erreichen ungefähr die Länge 
der Blätter; die Ähre ist 4- oder mehrblütig; die höchste Zahl der Blüten, 
die beobachtet wurde, ist 9: sie wird bei den anderen Arten nicht erreicht. 
Auch bei den {-bliitigen Ahren sind immer (auch oft bei anderen Arten) 
zwei Brakteen ausgebildet, die sich dann in gleicher Höhe gegenüberstehen: 
von einer Fortsetzung der Achse über die Blüte hinaus ist öfters nicht eine 
Andeutung zu erkennen. Die untere Braktee umfaßt die obere am Grunde; 
die Brakteen sind stark konkav, am Rücken dick und stumpf gekielt, an 
der Spitze etwas helmförmig eingebogen, von ziemlich weicher Konsistenz, 

5* 


68 R. Pilger. 


ausgebreitet breit-rundlich, noch etwas breiter als lang, 3 mm lang; der 
eigentliche Gefäßbündelstrang des Mittelnerven ist schmal, doch geht von 
ihm aus dickeres Gewebe langsam in den breiten Rand der Braktee über. 
Die Braktee ist kahl mit Ausnahme einiger kurzer Härchen an der Spitze. 

Die Kelchblätter, die von der Braktee zum Teil umfaßt und zusammen- 
gehalten, sich stark decken, sind gleich oder fast gleich in Form und Größe, 
dicklich, elliptisch, wenig konkav, 3,5 mm lang, mit kräftigem Nerven, 
dessen Mittelstreifen besonders hervortritt; auch sie sind mit Ausnahme 
einiger Härchen an der Spitze kahl. 

Die schmale Blütenröhre ist 3 mm lang, die Zipfel sind 11/; mm lang, 
eiförmig, kaum spitzlich, an der Basis etwas zusammengezogen und mit 
einer Schwiele stark nach außen zurückgebogen; die Staubfäden werden 
nicht weit über dem Grunde der Röhre frei; ihre ganze Länge beträgt etwa 
8 mm, so daß sie beträchtlich aus der Röhre herausragen; die Narbe ist 
lang, herausragend, mit dünnen und zarten, dicht gestellten Papillen bedeckt, 
der Griffel ist ganz kurz, schon dicht über dem Fruchtknoten setzen kurze 
Papillen ein, die allmählich länger werden; Narbe und Griffel sind zusam- 
men 44—45 mm lang. 

Die Blüten sind proterogynisch; in Blüten, die noch bei eingeschlossenen 
Staubblättern aufrechte Zipfel haben, sieht die Narbe schon 8 mm aus der 
Blüte hervor. An solcher Blüte sind die Filamente noch ganz am Grunde 
der Röhre befestigt, so daß hier zuletzt vor der Öffnung der Blüte eine 
Streckung stattfinden muß. Die Filamente sind gekniet eingebogen, die 
dicklichen, ovalen Antheren erreichen schon fast die Höhe der aufrechten 
Zipfel; auf leichten Druck öffnen sie sich schon intrors mit Längsspalten; 
entleerte herausragende Antheren sind elliptisch bis eiförmig-elliptisch, 
21/, mm lang, bei ihnen verlaufen die Längsrisse mehr am Rande. 

Der Fruchtknoten ist 2-fächerig, im Fach sind 3—4 Samenanlagen 
vorhanden, die übereinander und nebeneinander an der Plazenta der Scheide- 
wand stehen. Wenn sich die Kapsel entwickelt, so zerreißt die Blütenröhre 
und ihr oberer Teil fällt schließlich ab, so daß die Kapsel dann nackt ist. 
Sie ist breit eiförmig und öffnet sich durch einen Ringschnitt in ihrem 
unteren Teil; der untere stehenbleibende Teil ist weichhäutiger als der 
obere. Die Samen sind dunkel rotbraun bis fast schwarz, trocken, an der 
Oberfläche etwas runzelig, ziemlich stark zusammengedrückt, von großer 
Unregelmäßigkeit in der Gestalt, 1?/,—2 mm lang; ihr UmriB ist drei- 
oder viereckig, die Vorderseite flach oder ein wenig konvex, der Nabel 
zentral gelegen oder exzentrisch. 

Auffallend ist bei der var. monanthos und eubarbata die häufige starke 
Verlängerung des unteren Kapselteiles, der dann schmal tubaförmig gestaltet 
ist und den Kelch überragend 4 mm an Länge erreicht; doch ist dieses 
Merkmal nicht konstant und somit nicht von systematischem Wert. Bei 
den Varietäten von P. barbata, die im Blütenbau im allgemeinen mit der 


Über Plantago Sectio Plantaginella Decne. 69 


oben geschilderten Form übereinstimmen, sind öfters die Ährenstiele sehr 
verkürzt, so bei var. eubarbata, bei der f. muscoides von var. monanthos, 
so daß sie öfters mit der Ähre kürzer als die Blätter bleiben. 

Die größere Zahl der Samenanlagen im Fruchtknoten ist ein gutes 
Merkmal für die Sektion; doch ist die Anzahl oft schwer festzustellen und 
die Zahl der Samen entspricht nicht der der Samenanlagen, da einige von 
ihnen sich oft nicht weiter entwickeln. Die häufigere Zahl ist 6—8 (z. B. 
P. Purpusi, P. Brownü, P. tubulosa); für P. lanigera gibt Cugeseman 
an (23. p. 572): capsule 2-celled. Seeds 6 or 7 in each cell; bei den © 
Exemplaren von P. rigida fand ich 4 Samenanlagen, die sich aber öfters 
nicht alle zu Samen entwickelten, selbst einsamige Kapseln kamen vor, 
die Samen sitzen nur im unteren Teil der Kapsel, im oberen ist die Scheide- 
wand sehr stark verdickt und füllt hier die Höhlung der Kapsel ganz aus; 
ebenso sind nach Spegazzini P. oxyphylla und P. tehuelcha 4-samig oder 
zeigen Reduktion einzelner Samen; in der Beschreibung von P. coelorrhixa 
(14) wird angegeben: semina pauca, forsitan saepius bina; P. Gunn hat 
nach Decaisne (A. p. 728) 2 Samen, doch bemerkt Bentuam (26. p. 142): 
ovary 2-celled with 2 superposed pairs of ovules in each cell, but usually 
only one appears to ripen. 

Mit dem oben beschriebenen Blütentypus stimmen die meisten Arten 
der Sektion im großen und ganzen überein mit mannigfacher Variation 
der Länge der Áhrenstiele und Form der Brakteen und Kelchblütter; wesent- 
licher verschieden sind aber die eingeschlechtlichen Arten P. rigida und 
P. tubulosa. Merkwürdigerweise bemerken weder Kunta noch WEDDELL 
in ihren Beschreibungen etwas über die Eingeschlechtlichkeit der Arten. 

In den dichten Rosetten dieser Arten sind die reduzierten, ganz kurz 
gestielten axillären Blütenähren zwischen den Blättern versteckt, doch sieht 
man die Staubblätter oder die Narben der zahlreichen Blüten lang heraus- 
ragen, und zwar sind die Blüten einer Rosette entweder nur weiblich oder 
nur männlich. 

Die männlichen Ähren (nach Exemplaren von WEBERBAUER und Len- 
MANN) besitzen einen kurzen, oft nur 1—2 mm langen Stiel und sind ein- 
blütig; an der Spitze des Stieles steht eine einzelne Braktee, die den Kelch 
scheidig umfaßt, indem sich die Ränder der Braktee am Grunde noch 
gegenseitig umgreifen; erst in seinem oberen Teil tritt der Kelch auf der 
einen Seite hervor; am Grunde der Braktee stehen innen reichlich lange, 
zarte braunrote Haare, die fast ihre Länge (51/,—7 mm) erreichen; aus- 
Sebreitet ist die Braktee aus breitem Grunde ungefähr halbkreisfórmig oder 
noch etwas breiter als lang, nach oben zu plötzlich in eine kurze oder 
längere, etwas eingebogene Spitze verschmälert; ihre Konsistenz ist zart- 
häutig, der Mittelnerv ist wenig deutlich, mehrere einzelne Gefäßbündel 
sind zu unterscheiden. 

Die Kelchblätter sind schmal, lanzettlich oval, nach oben zu langsam 


70 R. Pilger. 


verschmälert, dünnhäutig, kahl, mit dünnem, ziemlich breitem Mittelnerven, 
6—71/, mm lang, sie decken sich mit ihren Rändern innerhalb der Brak- 
tee stark. 

Die sehr schmale Blütenröhre ist 6—8 mm lang, ihre eiförmigen Zipfel 
2—3 mm. Die kräftigen, verhältnismäßig breiten Filamente werden am 
unteren Drittel der Röhre frei und ragen noch 4 cm aus der Röhre heraus, 
die an ihrer Spitze leicht beweglichen Antheren sind schmal oval. Der 
Fruchtknoten ist rudimentär, Griffel und Narbe bleiben ganz in der Röhre 
eingeschlossen und sind nur 2 mm lang, die Narbe ist ganz kurz und 
schwach papillös. 

Bei den weiblichen Blüten ist die Korollenröhre durchschnittlich etwas 
kürzer; es sind vier Staminodien vorhanden, die im unteren Teile der Röhre 
angeheftet, ganz kurze Filamente haben; die pollenlosen linealischen An- 
theren sind 2 mm lang; der Griffel ist ganz kurz, die Narbe dagegen 
außerordentlich verlängert; sie ragt, mit lockeren Papillen besetzt, bis über 
2 cm (bis 23 mm beobachtet) aus der Röhre heraus. 

Kann so durch die lang herausragenden Antheren und Griffel leicht 
eine Bestäubung erfolgen, so ist auch durch eine eigentümliche Einrichtung 
dafür gesorgt, daß die Kapseln nicht gänzlich in den Rosetten stecken 
bleiben; sie werden nämlich durch ein dickliches, säulenartiges Karpophor 
in die Höhe gehoben, das sich erst nach der Befruchtung bildet; es hebt 
nur die Kapsel empor, läßt also Braktee und Kelch an der Basis stehen. 
Das Karpophor kann bis 2 cm lang werden, bleibt aber oft viel kürzer. 
Die Kapsel an seiner Spitze ist konisch-eiföürmig, 3 mm lang und öffnet 
sich ganz nahe der Basis durch einen Ringsschnitt. 

Die Entwicklung eines Karpophors findet noch statt bei P. tubulosa 
und P. Purpusi, dann bei der oben erwähnten P. triandra, wo seine Aus- 
bildung eine sehr wechselnde ist. 

Die zweite eingeschlechtliche Art der Sektion ist P. tubulosa Decne., 
deren Unterschiede von P. rigida in Hinsicht auf das Wachstum oben be- 
rührt wurden. Die männlichen Ähren stehen zahlreich in der kleinen 
Rosette an kurzen, nach oben zu lang behaarten Stielen und sind 2- bis 
3-blütig. Bei der 2-blütigen Ähre umfaßt die untere Braktee breit die 
Basis der ganzen Ähre, es folgt ein kurzes Achsenglied mit der zweiten 
Blüte (Stiel der 2. Blüte nach den Diagnosen!), um die die obere Braktee 
herumgeschlagen ist; meist ist dann die Ährenachse über die zweite Blüte 
noch fortgesetzt mit einer rudimentären Braktee ohne Blüte. Bei einer 
3-blütigen Ähre stehen sich die beiden unteren Blüten ohne Höhenunter- 
schied gegenüber, die untere Braktee umfaßt die andere mit; die dritte 
Blüte ist durch ein kurzes Achsenglied getrennt und von ihrer Braktee um- 
geben; oft ist dann noch ein kurzer Achsenfortsatz mit dem Rudiment 
einer vierten Blüte vorhanden. 

Auffallend ist bei P. tubulosa, daß die Kelchblätter bis zu 1/3 ihrer 


Über Plantago Sectio Plantaginella Decne. 71 


Länge von der Basis ab verwachsen sind, die freien Zipfel sind lanzettlich, 
lang verschmälert; der Kelch ist 7—10 mm lang. Die Blütenröhre ist sehr 
schmal, 44—20 mm lang, die Filamente ragen noch 4—2 cm aus der Röhre 
hervor; die schmalen beweglichen Antheren sind 4 mm lang. Der rudi- 
mentäre Griffel und Fruchtknoten ist eingeschlossen. Jüngere weibliche 
Exemplare lagen mir nicht vor, nur Fruchtexemplare mit entwickeltem 
Karpophor. 


sl Sì Ct + Gu äi o 


Literatur: 


. DECAISNE, Plantaginaceae in DC. Prodr. XIII 4. (1852.) 

. J. D. Hooker, Flora Antarctica I (1847) 

. Zoè V (4906) 238; Fedde Repert. III (4906) 378. 

. Kuntu in Humb. et Bonpl. Nov. Gen. II (4817) t. 126 f. 2. 

. WEppELL, Chloris andina II (1857). 

. Engl. Bot. Jahrb. XXXVII (1905) 646. 

. WEBERBAUER, Die Pflanzenwelt der peruanischen Anden, in EncLER und Drupe, die 


Vegetation der Erde XII (4944). 


. R. E. Fries, Zur Kenntn. d. alp. Fl. im nórdl. Argent., in Nov. Act. Reg. Soc 


Scient. Upsal. Ser. IV. I. n. 4 (4905). 


. WarPERS, in Nov. Act. Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. XIX (1843) Suppl. 402. 
. Forster, in Comment. Soc. Reg. Sc. Gotting. IX (1789) 25 t. 4. 

. D’Urvitte, in Mém. Soc. Linn. - Paris IV. 606. 

+ Lamarck, Ill. I (4794) 342. 

. Barnéoup, Monogr. Plantag. (4845). 

- Macroskrg, Rep. Princ. Univ. Exped. to Patagonia 1896—1899, Vol. VIII, Part V (1905). 
+ Gay, Fl. Chil. V (1849?). 

- SPEGAZZINI, Nov. Add. FI. Patag. II (Anal. Soc. Cent, Argent.) (1902). 

. Purtippi, in Linnaea XXIX (4838) 37. 

. Dusén, Die Gefäßpfl. der Magellansländer (1900). (S.A. Wissensch. Erg. Schwed. 


Exp. nach den Magellansländern unter Leitung von O. NoRDENSKIÒLD). 


+ Asa Gray, in Proc. Am. Acad. Arts and Sc. VI (1862) 53. 
+ C. Spesazzını, Plantae Patagoniae australis; in Rev. Fac. Agron. La Plata (1897). 
- P. Dusén, Neue und seltene Gefäßpflanzen aus Ost- und Südpatagonien, in Arkiv 


för Botanik VII (4908), n. 2 p. 37 t. 4 f. 4—6, t. 8 f. 24—27. 


+ Rapin, in Mém. Soc. Linn. Paris VI (1827) 485. 

- T. F. Cueeseman, Manual of the New Zealand Flora (1906). 

+ CoLenso, in Trans. New Zeal. Inst. XXII (1890) 484. 

+ J. D. Hooker, Handbook of the New Zealand Flora (1867). 

+ G. BentHAM, Fl. Austral. V (4870). 

. F. MuELLEn, Fragm. Phytogr. Austral. II (1860— 61). 

- Lond. Journ. of. Bot. 

- BERGGREN, in Minneskr. Fisiogr. Selbsk. Lund (1877) 46. t. 4. f. 42—33. 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru 
um 5° südl. Br. 


(Departamento Piura und Provincia Jaön des Departamento Cajamarca.) 
Von 


A. Weberbauer. 


Im Küstenland und an den Westhängen der Anden den Übergang des 
peruanischen Vegetationstypus in den ecuadorianischen zu untersuchen und 
ferner im Marafiontal die Xerophytenvegetation zu studieren an einer Stelle, 
die nicht weit entfernt ist von jener Gegend, wo der Fluß in die Hylaea 
eintritt — das waren die beiden Hauptzwecke der Reise, über welche diese 
Abhandlung berichtet. 


Reisebeschreibung, nebst Angaben über die wichtigsten 
Kulturpflanzen. 


Am 15. März 1912 landete ich im Hafen Payta und fuhr bald darauf 
mit der Eisenbahn nach Piura. Am unteren Teil des Rio de la Chira, den 
die Bahn berührt, sowie bei Piura wird Baumwolle von vorzüglicher Qua- 
lität gebaut. Häufig sieht man hier den Tamarindenbaum und die Cocos- 
palme angepflanzt, die im mittleren und südlichen Küstenlande Perus nicht 
gedeihen. Um von Piura nach der Gebirgsstadt Huancabamba zu gelangen, 
durchreitet man zunächst eine weite, wasserlose, sandige, durch Dünen- 
bildung leicht gewellte Ebene, die, abgesehen von einer Rasthütte, dem 
»tambo de la cruz de cafia«, völlig unbewobnt ist. Am Nachmittag des 
21. März begab ch mich nach dieser Rasthütte und am folgenden Tage 
nach der Hacienda Nomala, die an dem schlammigen Rio de Piura liegt 
und vor allem zur Viehzucht bestimmt ist. Die Hülsen des Algarrobo- 
Baumes (Prosopis juliflora) bilden die hauptsächliche Nahrung der Pferde, 
Maultiere, Esel, Rinder, Schafe, Ziegen und Schweine, die alle vortrefflich 
dabei gedeihen. Zwischen der Hacienda Nomala und der Ortschaft Chulu- 
canas mußte der Piura-Fluß überschritten werden. Reiter und Gepäck 
gelangten in Canoas, die Tiere schwimmend an das jenseitige Ufer. Dieser 
im Hochsommer so stattliche Fluß trocknet später aus, von seiner Mün- 
dung bis zum Fuß der Anden. Ich ritt dann, im Schatten prächtiger 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 73 


Algarrabo-Haine dem Piura-Flusse aufwärts folgend, durch die Ortschaften 
Chulucanas, Morropon und Salitral, in denen Viehzucht und Reiskultur die 
wichtigsten Erwerbszweige darstellen, sah bei der Hacienda Chanro um 
300 m die letzten Reisfelder und erreichte (29. März) die Hacienda San 
Antonio, die etwas abseits vom Hauptwege bei etwa 1100 m auf einem 
Berggipfel liegt. Hier nötigten anhaltende Regengüsse zu dreitägigem Aufent- 
halt. Von dem Weiler Palambla (etwa 1200 m) an wurde wiederum der 
Hauptweg verfolgt. Um San Antonio und Palambla wird neben Zuckerrohr 
und Mais viel Kaffee gepflanzt. Daß im äußersten Norden Perus die Kaffee- 
kultur, die sonst nur an der Ostseite der peruanischen Anden sich hat ent- 
wickeln können, auf die Westhänge des Gebirges übergreift, ist eine für 
die landwirtschaftliche Geographie wichtige Tatsache. Bei Palambla begann 
der Weg stark zu steigen. Die Regenfälle hielten an, und erst nachdem 
um 3200—3300 m der höchste Punkt des Weges zwischen Piura und 
Huancabamba gewonnen war, wurde die Witterung günstiger. Nach steilem 
Abstieg erfolgte am 3. April die Ankunft in Huancabamba (1953 m). Im 
Huancabamba-Tale gedeihen Bananen und Zuckerrohr bis zur Meereshöhe 
von 2100 m, Anona Cherimolia bis 2400 m; die Maiskultur erreicht ihre 
obere Grenze bei 2600 bis 2700 m, die Weizenkultur bei 2700 bis 2800 m; 
zwischen 2900 und 3200 m endet der Ackerbau: Vicia Faba, Oca und 
Kartoffel sind die letzten Kulturpflanzen. Ein viertägiger Ausflug führte 
über die östliche von den beiden Ketten, die den Fluß Huancabamba ein- 
schließen, in das Tal eines Quellflusses des Rio Tabaconas und erforderte 
einen Aufstieg bis zu etwa 3550 m. 

Am 18. April begann die Reise nach der Provinz Jaén und dem Ma- 
raton. Der Weg folgte dem Huancabamba südwärts, stieg bei dem Weiler 
Shumaya durch ein linkes Seitental zu einer Meereshöhe von 2600—2700 m 
und senkte sich dann in das Tal des Flusses Tabaconas. Der Kaffeebaum 
und das Zuckerrohr gedeihen hier vortrefflich. Eine weit wichtigere Kultur- 
Pflanze aber ist für diese Gegend der Tabak. Der größte Teil des in Peru 
verbrauchten Tabaks wird im Tabaconastale sowie am mittleren Chinchipe, 
im San Ignacio und Chirinos, gewonnen. Der Cocastrauch wächst angeb- 
lich wild in diesen Tälern, wird aber wenig beachtet und nicht angebaut. 
Ein zur Teebereitung vielbenutztes Reizmittel ist die Guayusa. Leider war 
es mir nicht möglich, diesen Strauch, der offenbar zur einheimischen Flora 
gehört, und den man in der Nähe der Häuser schont oder pflanzt, bota- 
nisch zu bestimmen, da ich weder Blüten noch Früchte fand. Vielleicht 
ist er eine Ilex oder Villaresiat). Das Reisen in den Tälern des Tabaconas 
und Chinchipe erschweren in hohem Grade die heftigen Regengüsse, die 
hier während des ganzen Jahres fallen. Stundenlang müssen die Reit- und 
m 


1) Vgl. die Angaben von R. Spnuce, der die Pflanze ebenfalls nur steril antraf, in 
»Notes of a botanist on the Amazon and Andes« (London 4908. Bd. II. p. 453). 


74 A. Weberbauer. 


Lasttiere, bis über die Knie versinkend, in dem aufgeweichten Lehm waten. 
Dazu kommt noch die Zerstörung der Wege durch die schwerfälligen Ochsen, 
die den in Ballen zusammengepreßten und in Häute eingenähten Tabak 
nach Huancabamba tragen. Ich folgte dem Flusse Tabaconas bis zu einer 
Meereshöhe von 900 m, gelangte dann, südöstliche Richtung einschlagend, 
über Berggipfel von 1500—1600 m in den flachen, ungeheuer breiten Tal- 
"boden des Marañon und betrat daselbst am 25. April das armselige Dürfchen 
Jaén (etwa 800 m). Die von Huwsorpr besuchte Ortschaft Jaén befand sich 
an ganz anderer Stelle, auf der linken Seite des Chinchipe, unweit seiner 
Mündung in den Maranon. Heute liegen die Trümmer des alten Jaön schwer 
zugänglich im Buschwerk verborgen; nur wenige wissen den Weg zu dieser 
sagenumwobenen Stätte zu finden. Von Jaén aus begab ich mich nach 
Bellavista am Marafion. Zwei Tage wurden dann zu einem Ausflug nach 
der Mündung des Chinchipe verwendet. Ich übernachtete dort in einer 
einsamen Hütte, dicht bei den nahezu verschwundenen Ruinen des Dorfes 
Tomependa, woselbst im Jahre 1802 Huwsorpr Pflanzen sammelte und geo- 
graphische Messungen ausführte. Neben etwas Viehzucht bildet Kakao- 
kultur die Hauptbeschäftigung der Einwohner von Jaén und Bellavista. 
Gegenüber der in manchen Büchern!) vertretenen Ansicht, daß der Kakao- 
baum eines gleichzeitig heißen und feuchten Klimas bedürfe, möchte ich 
bei dieser Gelegenheit darauf hinweisen, daß ich auf meinen peruanischen 
Reisen die Kakaokultur hauptsächlich in trocken-heißen Tälern, z. B. am 
Marafion und Urubamba, angetroffen habe, in Gebieten mit kurzen, aber 
regelmäßigen Regenfällen und langer Dirre. Der Boden allerdings muß 
andauernd feucht bleiben. Daher werden die Kakaopflanzungen in der Nähe 
der Flüsse angelegt und überdies oft durch Gräben bewässert. Auch bei 
Bellavista und Jaén erhalten die Kakaobäume künstliche Bewässerung; 8% 
waltig und beständig ist hier der Wasserreichtum der Ströme, und man 
wundert sich über die außerordentlich spärliche Besiedlung dieser frucht- 
baren Ländereien. Ohne Jaön nochmals zu berühren, aber im übrigen den 
vorher begangenen Weg benutzend, kehrte ich zurück nach Huancabamba, 
woselbst ich am 8. Mai ankam. 

Am 42. Mai wurde die Reise in der Richtung nach Ayavaca fortgesetzt. 
Der Pfad führte, eine Höhe von 3200—3300 m erreichend, über Gebirge, 
die eine Wasserscheide zwischen den Flüssen Huancabamba und Quirós 
bilden (HumsoLprs »Páramo de Guamani« und »Päramo de Chulucanase), 
dann steil hinab in das an Zuckerrohrfeldern reiche Quirós-Tal,. hierauf eine 
Zeitlang in diesem abwärts zwischen 4600 und 4200 m und an der Furt 
von Santa Rosa nach einem rechten Seitental, wo bei 4400—4500 m die 
Zuckerrohr-Hacienda Olleros liegt. Von Olleros stieg ich (46. Mai) an steilen 
Hängen, deren Lehmboden bei Regenwetter sehr glatt und hierdurch dem 


4) Z. B. Semter, Tropische Agricultur, Bd. I. p. 366. 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 75 


Reiter gefährlich wird, hinauf zu dem nebelreichen Ayavaca (2724 m). 
Zwei Tage später wurde die Strecke zwischen Ayavaca und der Brücke 
zurückgelegt, die bei 860 m (nach meiner Messung; 720 m nach Raimonpis 
Karte) über den Quirds führt. Durch ein linkes Seitental gelangte ich zur 
Hacienda Lagunas und über dieser auf ein welliges Hochland, wo der Weg 
mehrere Stunden hindurch in Höhen von 2900—3400 m blieb, bis plötz- 
lich an den Westhängen der Anden der steile Abstieg nach der Ortschaft 
Frias begann. Um Frias (etwa 1700 m) wird hauptsächlich Mais, daneben 
auch Zuckerrohr gepflanzt. Über Chulucanas und die Hacienda Nomala 
erreichte ich (23. Mai) wiederum Piura. Am 31. Mai begann die Seefahrt 
von Payta nach Callao. 


Orographische und hydrographische Notizen. 

Das Küstenland ist zwischen 5° und 6° S eine ungeheure, sandige 
Ebene. Sonst findet man in Peru wohl nur noch um Ica eine Küstenebene 
von derartiger Breite. Bei Payta, dicht am Meere und weit entfernt von 
der Andenkette, erhebt sich über das Flachland die felsige, aus Schiefer- 
gestein aufgebaute Berggruppe der Silla, und auch weiter im Süden, beim 
Cap Punta de aguja, stehen isolierte Berge in der Nähe des Strandes. 

Die Westcordillere zeigt an ihren Westhängen in der oberen Hälfte 
einen sehr steilen, in der unteren einen sanften Abfall. Wir vermissen tiefe 
steilwandige Erosionstäler, wie sie der Huancabamba und Quirós ausgefurcht 
haben, und wie sie im zentralen und südlichen Peru auch an der pazi- 
fischen Abdachung auftreten. Vielmehr hat die untere Hälfte der West- 
flanke weite, beckenartige Talbildungen, z. B. um 5° 90" 8 bei Palambla 
(etwa 1200 m) und um 5° S bei Frias (etwa 1700 m). Vor der eigentlichen 
Westcordillere streichen niedrige Bergketten, die auf Rarmonpis Karte nicht 
eingetragen sind, zwischen 5° 40’ und 5?30'S längs der linken Seite des 
Rio de Piura. An Stelle der vulkanischen Gesteine, aus denen im zentralen 
und südlichen Peru fast der ganze westliche Teil der Anden sich aufbaut, 
sah ich unterhalb Palambla Schiefer. Aus dem gleichen Gestein bestehen 
vielleicht die spitzen, scharfzackigen Berggipfel, die man in dieser Gegend 
so häufig antrifft. Der Rio Huancabamba zerlegt die Westcordillere in zwei 
Abschnitte, einen westlichen und einen östlichen. Diese Teilung beginnt 
etwas oberhalb der Stadt Huancabamba und reicht südwärts ungefähr bis 
zu der Stelle, wo der Fluß sich mit dem Rio Chotano zum Chamaya ver- 
einigt. Ich gewann den Eindruck, daß ursprünglich nur ein weites, becken- 
formiges Tal vorhanden gewesen ware, und dann auf dessen Boden der 
Huancabamba einen Schnitt gezogen hiitte; diese Erosionsfurche hat bei 
der Stadt Huancabamba noch ziemlich niedrige Wände; aber eine halbe 
Tagereise weiter südlich rauscht der Fluß schon in einer tiefen, engen, 
schwer zugänglichen Schlucht. Im Quellgebiet des Huancabamba zweigen 
Sich von der Hauptkette der Anden mehrere Gebirgszüge ab, die nach 


76 A. Weberbauer. 


"Westnordwesten hin verlaufen und durch tiefe, steilwandige Täler getrennt 
werden. Hier eilen die Flüsse Macará (auch Espindula genannt) und Quirós 
zum Rio de la Chira. Im Norden des Rio de la Chira streicht, von den An- 
den sich abzweigend, der Zug der Amotape-Berge südwestwürts bis an das 
Meer. Bekannt ist die relativ geringe Hóhe der Westcordillere, deren west- 
licher Abschnitt zwischen 5°30’ und 5° 40' S nur 2200 m erreicht. Be- 
züglich des von mir bereisten Gebietes verweise ich auf die in meiner 
Reisebeschreibung erwähnten Hóhenmessungen und hebe nur hervor, daß 
ich beim Überschreiten der Kette nirgends höher als bis 3550 m zu steigen 
brauchte. Wenn man von dem Gebirgszug, der die Täler der Flüsse Huan- 
cabamba und Tabaconas trennt, zum letzteren hinabsteigt, so gelangt man 
in ein weit nach Osten reichendes Gewirr von Bergen und Tälern. In diesem 
überaus regenreichen, durch die Erosionswirkungen zerstückelten Teil der 
Westcordillere die orographische Gliederung klar zu erkennen, ist mir nicht 
gelungen. Es schienen mehrere der Hauptkette parallel streichende Ketten 
vorhanden zu sein. Die Höhe des Gebirges wird nach Osten hin geringer. 

Zwischen 5°30’ und 5? 40' S verlieren sich die letzten Ausläufer der 
Westcordillere in einem breiten, ebenen bis hügeligen Flachland, das vom 
Maranon und unteren Utcubamba durchzogen wird und eine deutliche 
Trennung zwischen der Westcordillere und der Zentralcordillere herstellt. 
Unmittelbar nach der Aufnahme des Chinchipe durchbricht der Maraiion 
die Zentralcordillere, und diese verschmilzt auf der linken Seite des Mara- 
hon mit der Westcordillere. Die Durchbruchsstelle heißt Pongo de Rentema. 
Bei Jaén bieten die mit der Westcordillere zusammenhängenden Berge in 
einer Meereshóhe von 1600—4700 m einen schönen und lehrreichen Aus- 
blick auf das Tal des Marafion. Im Nordosten zeigt sich als scharfer Ein- 
schnitt der Pongo de Rentema. Davor liegt das Flachland, das sich um 
Bellavista ausbreitet; in ihm erblicken wir den Maraüon, jenseits desselben 
als dunklen Streifen die Ufervegetation des Utcubamba und dahinter die 
Zentralcordillere, die hier sicher weit über 2000 m hoch ist. Im Südsüd- 
osten läßt sich die Stelle erkennen, wo das Tal des Chamaya mit dem Tal 
des Marañon zusammentrifft; die Vereinigung der beiden Flüsse allerdings 
entzieht sich dem Auge. Jenseits der Mündung des Chamaya treten die 
Vorberge der Zentral- und der Westcordillere dicht an den Marañon heran; 
ihre Höhe ist gering, und ihre Hänge neigen sich sehr sanft zum Flusse 
hinab. Weiter im Südsüdosten sieht man dann auch die höheren Berge 
der beiden Cordilleren einander näher rücken und das Tal des Maranon 
sehr eng werden. 


Die Verteilung der Niederschläge. 
An einigen wenigen Stellen der Küste, wo Berge oder Hügel in un- 
mittelbarer Nähe des Meeres sich erheben, bilden sich im Winter und Früh- 
jahr Nebel. Unter ihrem Einfluß entsteht eine Vegetation, die vielleicht den 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 77 


Lomas des zentralen und südlichen Peru eng verwandt ist. Ein Gutsbesitzer 
aus Sechura erzählte mir, daß südlich von diesem Hafen, am Cap Punta 
de Aguja (5? 50’—6° S), während der Monate Oktober und November sich 
der Nebel in feinen Tröpfchen (»garua«) niederschlägt, und der Boden sich 
mit Kräuterfluren bedeckt, auf denen man Vieh weiden läßt. Seltener dürfte 
diese Erscheinung bei Payta, auf der Berggruppe der Silla, sein. Man be- 
richtete mir in Payta, daß die Silla alle 5 oder 6 Jahre, wenn »große 
Kälte« herrscht und dort dichte Nebel lagern, grün wird. Die Nebel bleiben 
aber auf jene Höhen beschränkt, und solche Tage, an denen man die Sonne 
nicht sieht, sind in Payta sehr selten. Was ich in meiner »Pflanzenwelt 
der peruanischen Anden« über die Verbreitung der Lomavegetation an der 
peruanischen Küste angegeben habe, läßt sich nach vorstehenden Ausfüh- 
rungen nicht mehr vollständig aufrecht erhalten. Aber Winternebel und 
Lomas sind im Departamento Piura und im nördlichen Küstenlande über- 
haupt so unregelmäßige und auf so wenige Stellen beschränkte Erschei- 
nungen, daß die von mir vorgeschlagene Einteilung in einen südlichen, 
durch die Lomavegetation ausgezeichneten und einen nördlichen Küsten- 
abschnitt ihre Berechtigung nicht einbüßt. — Abgesehen von jenen ver- 
einzelten Ausnahmen erweist sich die breite Küstenebene, die zwischen dem 
pazifischen Ozean und dem Westfuß der Anden liegt, als ein Gebiet von 
Sommerregen, die in der Nähe des Meeres spärlich sind und jahrelang 
völlig ausbleiben, je weiter nach Osten aber desto reichlicher und regel- 
mäßiger fallen. Nach den an Ort und Stelle eingezogenen Erkundigungen 
glaube ich behaupten zu dürfen, daß in den meisten Jahren vom Gebirge 
her bis zu 20 km östlich von Piura Regen auftreten und zwischen den 
zerstreuten Holzgewächsen, deren Wurzeln das Grundwasser erreichen, eine 
Kräutervegetation ins Leben rufen. Die Ebene hat dort eine Meereshöhe 
von etwa 250 m. Im März 1912 sah ich, aus Piura kommend, schon 
10 km östlich von dieser Stadt vereinzelte Kräuter der Regenflora. Sehr 
selten sind solche Jahre, in denen die Wüste bis nach Payta hin sich mit 
grünen Fluren bedeckt (z. B. 1884, 1891) und die Bewohner von Piura, 
Payta und andern Ortschaften auf dem für gewöhnlich unbenutzbaren Erd- 
reich Baumwolle, Mais, Bohnen, Melonen, Wassermelonen, Kürbisse usw. 
säen. Andrerseits aber kommt es in manchen Jahren vor, daß die Regen 
auf dem ganzen Küstenland, bis an den Fuß des Gebirges, ausbleiben. 
Vom 15.20, März 1942 herrschte in Piura vormittags ruhiges, sonniges 
Wetter, nachmittags vollkommene Bewölkung und starker Wind; während 
des Tages und während der Nacht war die Lufttemperatur sehr hoch. 
Vom 24.—29. Mai sah ich in Piura den Himmel nur am frühen Morgen 
bewölkt, sonst frei; die Tage waren mäßig warm, die Nächte kühl. 

Auf den Westhängen der Anden emporsteigend, kommen wir zu- 
nächst durch eine Region der Sommerregen, in der die Länge der Regen- 
zeit nach oben hin zunimmt. Dann folgt eine Region, die sich durch 


78 A. Weberbauer. 


häufige Nebelbildung auszeichnet; natürlich erscheinen die Nebel hauptsäch- 
lich während des Sommers, sie sind aber wahrscheinlich auch im Winter 
nicht selten. In der Nebelregion befinden sich auch die Gipfel der Cor- 
dillere. Die Grenze zwischen Regen- und Nebelregion läßt sich ohne längere 
Beobachtungen nicht bestimmen. 

Eine ähnliche Niederschlagsverteilung wie die Westhänge der Anden 
zeigen die tief eingeschnittenen FluBtäler des Huancabamba, des Qui- 
rös und wohl auch des Macarä. Doch sind diese, abgesehen von den 
höheren Lagen, trockener als die Westhänge; die Nebel scheinen weniger 
weit hinabzureichen als an der pazifischen Abdachung des Gebirges. 

Auch die östliche Seite der Westcordillere, die ich im Gebiet 
des Flusses Tabaconas kennen lernte, wird in ihrem oberen Teil von Nebeln 
befeuchtet. Wahrscheinlich ist die Nebelbildung hier noch reichlicher und 
noch weniger auf den Sommer beschränkt als an der Westflanke. Weiter 
unten, am mittleren Tabaconas, liegt eine Region, die während des ganzen 
Jahres starke Regengüsse empfängt; eine Unterscheidung von Regenzeit und 
Trockenzeit läßt sich hier nicht durchführen. 

Das Tal des Maranon endlich, das den Raum zwischen Westcordillere 
und Zentralcordillere einnimmt, hat auf seiner breiten Sohle regelmäßige, 
aber auf eine kurze Periode beschränkte Sommerregen. 


Die natürliche Pflanzendecke. 
i. Küstenland und Westhänge der Anden. 


Wir unterscheiden drei Regionen: die Region der Algarrobo - Haine, 
zerstreuten Grundwasserhölzer und kurzlebigen Kräuterbestände, die Region 
der regengrünen Gehölze und die Region der immergrünen Gehölze. 


I. Die Region der Algarrobo-Haine, zerstreuten Grundwasserhölzer und 
kurzlebigen Kräuterbestände. 


Dieser Abschnitt umfaßt das Küstenland vom Meeresstrande bis zum 
Fuß der Anden und reicht bis zu einer Meereshöhe von 250 m. 


a. Die Vegetation der Flußufer. 


Die FluBufer besetzt die Formation des Algarrobo-Haines. Die 
Charakterpflanze ist der Algarrobo, Prosopis juliflora (Legum.), ein knor- 
riger Baum, nützlich durch seine Hülsen, die dem Vieh zur Nahrung dienen, 
durch sein hartes Holz, das zu Zäunen, Häuserbauten, als Brennmaterial 
usw. Verwendung findet, und durch seinen Schatten. Er blüht im August 
und September und bringt von November bis Januar seine Früchte zur 
Reife. Stets ist seine Krone belaubt, im Sommer allerdings dichter als im 
Winter. Sehr zerstreut wachsen zwischen den Algarrobos einige andere 
Bäume, wie Salix Humboldtiana, die in unmittelbarer Nähe der Flüsse 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 79 


bleibt, eine Caesalpinia (Legum.; n. 59721), von den Einwohnern charän 
genannt und durch ihren eigentümlich gefleckten Stamm auffallend, dessen 
graubraune äußere Rinde sich in Fetzen loslöst und so die gelblich-weiße 
innere Rinde freilegt, eine Celtis (Ulmac.; n. 5970), dem Volke als »palo 
blanco« bekannt, ein Zixyphus (Rhamnac.; n. 5962), Muntingia Calabura 
(Elaeocarp.). Dicht an den Flußbetten begegnet uns hin und wieder das 
Rohrgras Gynerium sagittatum und die strauchige Tessaria integrifolia 
(Compos.). Als Schattenstrauch, bald ohne Stütze wachsend, bald spreiz- 
klimmend, tritt Vallesia dichotoma (Apocyn.; n. 5947), der »cuncun«, sehr 
häufig auf und bildet stellenweise geradezu Unterholz-Bestände. Zu den 
Sträuchern des Algarrobo-Haines gehören auch Capparis scabrida, Cap- 
paris crotonoides, Cordia rotundifolia (Borrag.) und der spreizklimmende 
Cryptocarpus pyriformis (Nyctag.). Die spärlichen Regen des Sommers 
reichen aus, um den Boden unter einer üppig wuchernden Decke von Halb- 
sträuchern und Kräutern völlig zu verbergen. Diese Pflanzen sind meist 
weit verbreitete Arten, die anderwärts auch Ruderalplätze besiedeln. Zu 
den Halbsträuchern gehören Alternanthera sp. (Amarant.; n. 5930) und 
Abutilon sp. (Malvac.; n. 5967). Unter den Kräutern, die wohl fast alle 
einjährig sind, bemerken wir Amarantus-Arten, Heliotropium synzysta- 
chum od. verw., Nicandra physaloides (Solan.), Datura (Solan.) —, Phy- 
salis (Solan.; n. 5940 und 5941) —, Solanum-Arten, Sicyos sp. (Cucurb.; 
n. 5974), Schixoptera trichotoma (Compos.; n. 5969). Die Gräser fehlen 
oder kommen nur sehr zerstreut vor. Im März sah ich diese Schattenflora 
von Halbsträuchern und Kräutern in schönster Entwicklung und vollster 
Lebenskraft, im Mai war sie fast gänzlich verschwunden und der Boden 
des Algarrobo-Haines kahl und staubig. Beachtenswert ist das Fehlen von 
Schinus Molle (Anacard.) und Caesalpinia tinctoria in der Vegetation der 
Flußufer. 


b. Die Vegetation außerhalb der Flußufer. 


Südlich und südöstlich von Sechura soll die Küstenebene eine voll- 
ständige Wüste sein, der selbst die genügsamen, zähen Holzgewächse fehlen, 
die wir auf den dürren Sandfeldern bei Payta finden. Zweifellos erklärt 
Sich jene Vegetationslosigkeit dadurch, daß außer dem Regen auch das 
Grundwasser fehlt; liegt doch dort ein flußloses Gebiet von ungeheurer 
Ausdehnung. Auf der sandigen Ebene bei Payta wachsen weit zerstreut 
Prosopis Juliflora, Capparis scabrida (einheim. Name: sapote), Capparis 
icennifolia (einheim. Name: bichayo) und eine dornige Acacia (Legum. 
einheim. Name: faique) aus der Verwandtschaft von A. macracantha. Diese 
Pflanzen haben strauchigen Wuchs mit Ausnahme einiger baumförmigen 
Individuen von Prosopis juliflora. Sie bleiben alle viel kleiner und dürf- 


1) Die bei den Pflanzennamen angeführten Nummern beziehen sich auf meine 
Sammlung. 


80 A. Weberbauer. 


tiger als im Inneren des Küstenlandes. Ihre Existenz ist hier, wo 20 Jahre 
vergehen können, ohne daß Regen fällt, nur durch das Vorhandensein von 
Grundwasser verständlich, das die Flüsse Rio de la Chira und Rio de Piura 
liefern. In den seltenen Regenjahren bedeckt sich, wie bereits erwähnt 
wurde, der Boden für kurze Zeit mit einer Kräutervegetation, und nur 
dann bietet sich wohl die Gelegenheit zur Entwicklung von Keimpflanzen 
jener Holzgewächse. Von Payta landeinwärts wandernd, sehen wir die 
Arten- und Individuenzahl der Holzgewächse zunehmen, und schließlich ge- 
langen wir in Gegenden, wo fast alljährlich einige Regengüsse fallen und 
unter ihrer Einwirkung Kräuter sprießen. Etwa halbwegs zwischen Piura 
Chulucanas hatte ich Gelegenheit, die Formation der zerstreuten Grund- 
wasserhölzer und kurzlebigen Kräuterbestände zu studieren, erst 
während der Vegetationszeit, im März, dann während der Ruhezeit, Ende 
Mai. Der Boden ist ein lockerer Sand, der zu flachen Dünenwellen sich 
anhäuft. Die Holzgewächse, teils Sträucher, teils kleine Bäume, stehen ge- 
trennt voneinander, lassen weite Zwischenräume frei. Cordia rotundi- 
folia, Bursera graveolens und Grabowskia boerhaavifolia (letztere vielleicht 
nicht überall) verlieren in der Trockenzeit ihre Blätter. Bei den übrigen 
Holzgewächsen wird in der Trockenzeit das Laub nicht vollständig abge- 
worfen, sondern nur etwas gelichtet und ferner die Neubildung von Blättern 
vermindert oder eingestellt. Auffällig ist die große Zahl abgestorbener 
Holzgewächse; in der Regenzeit lassen sie sich am deutlichsten von den 
lebenden unterscheiden. Sie zeigen uns, daß oft die Grundwasservorräte 
zu knapp sind oder die Wurzeln nicht rasch genug in die Tiefe wachsen 
können. Die Kräuterdecke, die den vom Regen befeuchteten Boden be- 
kleidet, ist locker gefügt, ein Schleier, der den Sand hindurchschimmern 
läßt, matt gefärbt, stellenweise grau durch das massenhafte Auftreten einer 
haarigen Froelichia (Amarant.). Die große Mehrzahl der Kräuter ist ein- 
Jährig. Ihre Entwicklung vollzieht sich sehr rasch, früh erscheinen die 
Blüten. Das ist bei der Ungunst des Klimas auch nötig: droht doch dem von 
einem Regenguß hervorgezauberten Leben die Gefahr, alsbald wieder den 
sengenden Sonnenstrahlen zu erliegen; wahrscheinlich können diese Fluren 
innerhalb einiger Wochen mehrmals entstehen und vergehen. Von Gräsern 
sind mehrere Arten vorhanden, die aber keineswegs gegenüber andern 
Kräutern vorherrschen. Einige Kräuter sind Knollengewiichse. Zwiebel- 
pflanzen habe ich nicht angetroffen. Zur Regenflora gehören auch mehrere 
Halbsträucher. Zwei halbstrauchige Alternanthera-Arten (n. 5930 und 5957) 
wachsen hauptsächlich im Schatten höherer Sträucher und bilden unter 
denselben charakteristische kleine Bestände. Die Cacteen treten nur sehr 
vereinzelt auf und wahrscheinlich nur mit einer Art, einem hohen, säulen- 
formigen Cereus; vermutlich bietet der lockere Sandboden diesen Pflanzen 
keine geeignete Unterlage, sei es, weil sie Gefahr laufen verschüttet zu wer- 
den, sei es, weil ihr Wurzelwerk sich nicht hinreichend befestigen kann. 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 81 


Die Epiphyten, sogar die anspruchslosen grauen Tillandsien, fehlen. Da- 
gegen herrscht kein Mangel an parasitischen Loranthaceen. 

Es mag nicht überflüssig sein, zu betonen, daß jene Kräuterfluren, die ihr Dasein 
geringen und auf einen kurzen Zeitraum beschränkten Niederschlagsmengen verdanken, 
durchaus verschieden sind von den Lomas des zentralen und südlichen Peru, verschie- 
den sowohl ökologisch als auch floristisch. Die Gewächse der Lomas sind Nebelpflanzen, 
man könnte fast sagen Schattenpflanzen; sie leben bei nahezu andauernd bedecktem 
Himmel, in feuchter, kühler Luft. Hier aber, im Küstenland des Nordens, fallen die 
Niederschläge als heftige Regengüsse an wenigen Tagen und während weniger Stunden; 
tagtäglich muß greller Sonnenschein, wenigstens vormittags, ertragen werden auf dem 
so leicht austrocknenden Sandboden; während der Vegetationszeit herrschen beständig 
hohe Temperaturen. Daher fehlen hier die hygrophilen und temperiert-andinen Ele- 
mente der Lomas, die Farne, Poa, Cerastium, Lupinus, Astragalus, Vicia, Geranium, 
Tropaeolum, Begonia, Bowlesia, Calceolaria, Plantago, Valeriana usw., ferner diejenigen 
Verwandtschaftskreise, die in Peru auf das Küstenland beschränkt bleiben und dabei 
deutliche Beziehungen zur chilenischen Flora erkennen lassen, wie Tetragonia, Palaua, 
Cristaria, Nolanaceae. Makrotherme xerophile Sonnenpflanzen sind cs, aus denen sich 
die Sommerregenflora des nordperuanischen Küstenlandes zusammensetzt. 

Genauere Auskunft über die Bestandteile der soeben besprochenen 
Formation der zerstreuten Grundwasserhölzer und kurzlebigen 


Kräuterbestände erteilt nachstehende Liste. 


Bäume: 
Bursera graveolens od. verw. (Nr. 6904; einh. Name: palo santo; sehr zerstreut). 


Holzgewächse, die bald Baum- baid Strauchform annehmen: 


Capparis scabrida (cinh. Name: sapote). Prosopis juliflora. 
Sträucher: 
Capparis erotonoides (einh. Name: satuyo). Seypharia sp. (Rhamnac.; einh. Name: lipe; 
Capparis avicenniifolia (einh. Name: bi- zerstreut). 
chayo; weniger häufig als weiter im Cordia rotundifolia (Nr. 5955; einh. Name: 
Westen). oberal 1)). 
Acacia sp., verw. A. macracantha feinh. Graborskiaboerhaarifolia(Solan.; Nr. 5955; 
Name: faique). einh. Name: palo negro). 
Halbsträucher: 
Alternanthera-Arten (Amarant.; Nr. 5930 Croton lobatus od. verw. (Euphorb.; : 
und 3957. 5948). 


Einjährige Kräuter: 


Eragrostis sp. (Gramin.; Nr. 5929). Amarantus sp. (Nr. 5960). 

Aristida sp. (Gramin.; Nr. 5938). Froelichia sp. (Amarant.; Nr, 5951). 
Bouteloua sp. (Gramin.; Nr, 5939). Boerharia-Arten (Nyctag.; Nr. 5933 und 
Anthephora sp. (Gramin.; Nr. 5950). 5954 

Gramin. Nr. 5952, Tephrosia sp. (Legum.; Nr. 5935). 


4) In meiner »Pflanzenwelt der peruanischen Andene habe ich, ebenso wie früher 
in "Grundzüge von Klima und Pflanzenverteilung usw.«, durch falsche Angaben eines 


Reisebegleiters irregeführt, den Volksnamen »oberal« auf Capparis crotonoides an- 
gewendet., 


Botanische Jahrbücher, L. Ba. Supplementband. 6 


82 A. Weberbauer. 


Stylosanthes sp. (Legum.; Nr. 5936). Coldenia paronychioides od. verw. (Bor- 

Desmodium sp. (Legum.; Nr. 5937). rag.; Nr. 5932; mitunter halbstrauchig 

Oxalis sp. (Nr. 5956). werdend). 

Tribulus sp. ‘Zygophyll.; Nr. 5943; einh. Cacabus sp. (Solan.; Nr. 5934; einh. Name: 
Name: abrojo). suravilla). 

Euphorbia sp. (Nr. 5953). Browallea sp. (Solan.; Nr. 5942). 

Sida sp. (Malvac.; Nr. 5959). Solanum $ Lycopersicum sp. (Nr. 5928). 

Turnera sp. (Nr. 5946). Pectis sp. (Compos.; Nr. 5926). 


Verbesina sp. (Compos.; Nr. 5934). 


Knollen bildende Kräuter: 


Proboscidea altheaefolia (Martyn.; Nr. 5949; ^ Cucurbitacee Nr. 5944 (einh. Name: yuca 
einh. Name: yuca de caballo). del monte). 


Kräuter, deren Lebensweise nicht genauer bekannt ist: 


Convolv. Nr. 5927. Ipomoea oder Pharbitis sp. (Convolv. Nr. 
5958). 


Große Ähnlichkeit mit der Formation der zerstreuten Grundwasser- 
hölzer und kurzlebigen Kräuterbestände hat die Savanne. Sie unterscheidet 
sich von jener Formation hauptsächlich dadurch, daß die Gräser gegen- 
über andern Kräutern vorherrschen. An der niedrigen, etwa fußhohen 
Grasflur, die nur kurze Zeit grünt, und deren Bestandteile größtenteils 
einjährig sind, beteiligen sich Eragrostis sp., Bouteloua sp. (Nr. 5961), 
Aristida sp. (Nr. 5963), Chloris sp. (Nr. 5964), Anthephora sp. (Nr. 5950). 
Zerstreut stehende Holzgewächse, unter denen viele während der Trocken- 
zeit das Laub abwerfen, und hohe säulenförmige Cereus ragen aus dem 
Grasbestand empor. Zu den ersteren gehören die Bäume Loxopterygium 
Huasango (Anacard.), Caesalpinia sp. (Nr. 5972), Capparis mollis od. 
verw., Bursera graveolens, die bald baumfürmige, bald strauchige Capparis 
scabrida und die Sträucher Cordia rotundifolia, Cercidium | praecox 
(Legum.), Mimosa sp. (Legum.; Nr. 5965), Pithecolobium /?| sp. (Legum.; 
Nr. 5968). Die Savanne scheint etwas reichlicherer und regelmäßigerer 
Regen zu bedürfen als die vorher behandelte Formation und weniger 
große Flächen einzunehmen. Hauptsächlich bewohnt sie den lehmigen bis 
steinigen Boden der Hügel und niedrigen Vorberge, die den Übergang 
zwischen der Küstenebene und der Andenkette vermitteln; oft sieht man 
die Gipfel dieser Berge mit regengrünem Gebüsch bedeckt, während weiter 
unten sich die Savanne ausbreitet. Auf Sandboden in der Nähe des Ge- 
birges bemerken wir in der Ubergangszone zwischen dem Algarrobo-Hain 
und der Formation der zerstreuten Grundwasserhölzer und kurzlebigen 
Kräuterbestände ebenfalls ein Vorherrschen der Gräser gegenüber andern 
Kräutern. Diese Übergangsformation, in der Prosopis juliflora sehr häulig 
ist, soll als Algarrobo-Savanne bezeichnet werden. 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 83 


Il. Die Region der regengrünen Gehölze 

reicht vom Fuß der Anden bis 900 m aufwärts. 
Die herrschende Formation ist das 
sammengesetzt aus Bäumen und Sträuchern. 
In tieferen Lagen, etwa zwischen 250 und 400 m, stehen die Holz- 
gewächse noch ziemlich entfernt und lassen Raum für eine Vegetation aus 
Kräutern und llalbsträuchern, die viele einjährige Formen enthält, und in 
der auch die Gräser durch mehrere Arten vertreten sind, ohne jedoch eine 


regengrüne Gebüsch, zu- 


vorherrschende Stellung einzunehmen. 


Auch hohe säulenfürmige Cereus 


gehören zu den charakteristischen Typen dieser Bestände. 


Über floristische Einzelheiten belehrt nachstehende Tabelle: 


Bäume: 


Caesalpinia sp. (Nr. 5972). 
Erythrina sp. (Legum.). 
Bursera graveolens. 


Loxopterygium Huasango. 
Bombax discolor (hiufig). 


Holzgewächse, die bald strauchig bald baumförmig auftreten: 


Capparis mollis (vereinzelt). 


Capparis scabrida (vereinzelt). 


Sträucher: 


Coccoloba oder Mühlenbeckia sp. (Polygon.; 


Nr. 6435). 


Bougainvillea peruviana (Nyctag.; (Nr. 6432) 


Cercidium praecox. 


Mimosa sp. (Nr. 5965). 

Pithecolobium |?) sp. (Nr. 5968). 

Cordia rotundifolia (häufig). 

Ipomoea sp. (Nr. 6356; aufrecht wachsend!). 


Halbsträucher: 


Alternanthera sp. (Nr. 5977). 

Zornia sp. (Legum.; Nr. 5976; einjährig 
Desmodium sp. (Nr. 5988; einjährig). 
Cassia sp. (Legum.; Nr. 5992; einjährig). 
Polygala sp. (Nr. 5982), 

Ayenia Sp. (Stereul.; Nr. 5990). 
Plumbago sp. 


Frolvulus sp. (Convolv.; Nr. 5980; einjàhrig . 


\ 
D/* 


Pharbitis sp. (Convolv.; Nr. 6434; windend). 

Jacquemontia sp. (Convolv.; Nr. 6431; win- 
dend; sehr häufig und durch ihren 
reichen Schmuck blauer Blùten cin 
stark hervortretendes Formationsele- 
ment). 

Ruellia sp. (Acanth.; Nr. 5985 u. 6430; 
sehr häulig). 


Kräuter (alle hier genannten einjahrig : 


Corchorus sp. Tiliac.; Nr. 5994), 

Sida sp. Nr, 3984). 

Turnera sp. (Nr. 5986). 

FErolrulus sp. (Nr, 5983. 

Hyptis sp. (Labiat.; Nr. 5981. 
Diodia-Arten (Rubiac.: Nr. 5979 u. 5987). 


Cereus sp. 


Tagetes sp. (Compos.: Nr. 5973). 
Lagaseca mollis (Compos: Nr. 5974, 
Bidens sp. (Compos.; Nr. 5975). 
Acanthospermum sp. (Compos! 5978 . 
Pectis sp. (Nr. 5989). 

Elvira sp. (Compos.: Nr. 5993). 


Säulenförmige Cacteen: 


a In den höheren Lagen rücken die Holzgewächse dichter zusammen, 
àS regengrüne Gebüsch wird geschlossen. Der Baum Bombax discolor 


6* 


84 A. Weberbauer. 


ist die wichtigste Charakterpflanze. Außerdem zeigen sich häufig die 
Sträucher Cordia rotundifolia und Mimosa sp. (Nr. 5965). Auch die 
übrigen Holzgewächse der tieferen Lagen dieser Region sind noch vor- 
handen, erreichen aber jetzt größtenteils ihre oberen Grenzen. Ferner 
verdienen Erwähnung die Sträucher Sfenolobium sp. (Bignon.; Nr. 6005), 
Carica sp. (Nr. 6004 u. 6009) und eine Bauhinia. Von Kräutern sei die 
kletternde Tourrettia lappacea (Bignon.) genannt. Cereus wird seltener. 
Hier und da wachsen die riesigen Rosetten einer Fourcroya. Graue, epi- 
phytische Tillandsien, darunter Tillandsia usneoides, haften an den Baum- 
zweigen. 

Bei den bisherigen Angaben, denen die an den Bergeshängen ge- 
machten Beobachtungen zugrunde liegen, blieben die Flußufer unberück- 
sichtigt. Hier ist das Gehölz zwar hinsichtlich seiner floristischen Zu- 
sammensetzung nicht sonderlich verschieden von dem Gehülz der Abhänge, 
aber infolge der besseren Bewässerung des Bodens höher, stellenweise als 
Buschwald ausgebildet. Zu den stattlichsten Bäumen gehören Salix 
Humboldtiana, Celtis sp. (Nr. 6000), Erythrina sp. und eine etwa 30 m 
hohe Bombacacee, deren bestachelter, in der Mitte oft angeschwollener 
Stamm an seinem Grunde mächtige Flügelleisten ausbildet. Prosopis juli- 
flora ist nur noch vereinzelt anzutreffen und verschwindet um 700 m. 
Als Kletterpflanzen wuchern Cryptocarpus pyriformis, Gronovia sp. (Loas.; 
Nr. 5995) usw. 


III. Die Region der immergrünen Gehölze. 
a. Untere Stufe (900—1800 oder 2000 m). 


Die herrschende Formation ist ein immergrünes, aus Bäumen und Stráu- 
chern zusammengesetztes Gebüsch. Bezüglich der Flora, die verhältsnismäßig 
arm zu sein scheint, konnte ich infolge ungünstiger Witterungsverhältnisse 
nur fiüchtige Beobachtungen anstellen; dazu kam, daß gerade in den von 
mir besuchten Gegenden der Ackerbau das ursprüngliche Vegetationsbild 
stark verändert hatte. Daher bleibt auch noch zu prüfen, ob ich diese 
Vegetationsstufe nach oben hin richtig begrenzt habe. Die Flora mischt 
sich aus makrothermen und mesothermen Formenkreisen, wobei die letzteren 
vorwiegen dürften und zum Teil auffällig weit abwärts reichen, z. B. Colig- 
nonia und Astrephia bis 1200 m, Fuchsia bis 1400 m, Calceolaria bis 1000 m. 
In den Gebüschen dieser Vegetationsstufe soll auch Cinchona wachsen, ob 
als Strauch oder als Baum, ist mir nicht bekannt. Bei 1000—1100 m, 
hart an der Grenze der regengrünen Region, erregt unsere Aufmerksam- 
keit eine anmutige Cobaea (Polemon.; Nr. 6425 u. 6397), ein rasch wach- 
sendes, vielleicht einjähriges Kraut, das bis in die Baumwipfel emporrankt 
und von Ast zu Ast das Geflecht seiner zarten, zerbrechlichen Stengel 
spinnt, aus deren zierlich gefiedertem Laubwerk die gelblichweißen Blüten- 
glocken, von schlanken Stielen getragen, hervorleuchten. Die Zahl der 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° 


südl. Br. 85 


Epiphyten (Farne, Araceen, Bromeliaceen, Orchidaceen) ist erheblich größer 


als in den regengrünen Gebüschen. 


Unter den parasitischen Loranthaceen 


hat wohl Nr. 6030 die schönsten Blüten, lange, rosafarbene Röhren. 
Ich gebe im folgenden eine Zusammenstellung der beobachteten Arten. 


Sträucher: 


Chusquea-Arten (Gramin.; spreizklimmend). 

Piper-Arten. 

Myriocarpa sp. (Urtic.; Nr. 6044). 

Colignonia sp. (Nyctag.; spreizklimmend). 

Anona Cherimolia. 

Siparuna sp. (Monim.; Nr. 6034). 

Escallonia sp. (Saxifrag.; Nr. 6440). 

Pachyrhizus (?) sp. (Legum.; Nr, 6416; win- 
dend). 

Amicia sp. (Legum.; Nr. 6406; spreizklim- 
mend; durch die ansehnlichen und 
reichlich auftretenden gelben Blüten 
auffallend). 

Monnina sp. (Polygal., Nr. 6028). 

Phyllanthus sp. (Euphorb.; Nr. 6049). 

Serjania sp. (Sapind.; Nr. 6044; rankend). 

Allophylus sp. (Sapind.; Nr. 6417). 

Vitacee Nr. 6029 (rankend). 


Büttneria sp.; (Stercul: Nr. 6448; spreiz- 
klimmend). 

Clusia sp. (Guttif.). 

Loasa sp. (Nr. 6424). 

Fuchsia sp. (Oenother.; Nr. 6423. 


Tibouchina cymosa (Nr. 6339) und einige 
andere Melastomataceen. 

Cordia sp. (Nr. 6045; spreizklimmend). 

Lantana sp. (Verben.; Nr. 6013). 

Salvia sp. (Labiat., Nr. 6012). 

Perilomia sp. (Labiat.). 

Streptosolen Jameson? (Solan.). 

Calceolaria-Arten (Scroph.). 

Acanthacee Nr. 6424. 

Chiococca sp. (Rubiac.; 
klimmend). 

Polymnia sp. (Compos.; Nr. 6016). 


Nr. 6048; spreiz- 


Kräuter: 


Xanthosoma (?; sp. (Arac.; Knollen bildend; 
Nr. 6007). 

Bomarea sp. (Amaryll.; windend). 

Tropaeolum sp. (Nr. 6449; rankend). 


Cobaca sp. (Polemon.; Nr, 6425 u. 6397; 
rankend). 

Astrephia chaerophylloides (Valerian.). 

Sieyos sp. (Cucurb.; Nr. 6420). 


| Parasiten: 
Loranthaceen, z. B, Nr. 6030). 


b. Obere Stufe 
(von 1800 oder 2000 m aufwärts, die Cordillerengipfel einschließend und 
somit bis gegen 3500 m Seehöhe reichend). 

Die wichtigsten Unterschiede gegenüber der unteren Stufe liegen in 
dem weit häufigeren Vorkommen derber, mehr oder weniger lederartiger 
Blätter bei den Holzgewächsen, in dem stärkeren Hervortreten der epiphy- 
tischen Flechten, Moose und Phanerogamen sowie der parasitischen Loran- 
thaceen, endlich in der ausgeprigt mesotherm-andinen Flora. 

Als wichtigste Formalionen treten uns entgegen Hartlaubgehölze, 
die teils Gestrüuche, teils aus Bäumen und Sträuchern gemischte Gebüsche 
oder Buschwälder sind, und ferner Grassteppen mit eingestreuten 
kleineren, immergrünen Sträuchern, die meist der Flora jener Ge- 
hölze angehören. Oft sieht man diese Formationen derartig verteilt, daß 
das Gehölz die Einsenkungen auskleidet, gleichviel ob diese von Wasser- 
läufen durchflossen werden oder nicht, während die Grassteppe steile, 


86 A. Weberbauer. 


namentlich felsige Hänge bedeckt, wo vielleicht der Boden nicht tiefgründig 
genug ist, um eine kräftige Entwicklung der Holzgewächse zuzulassen. Auf 
den Kämmen und Gipfeln der Cordillere, selbst da, wo sie in der relativ 
unbedeutenden Höhe von 3200—3300 m bleiben, überwiegt entschieden 
die Grassteppe mit zerstreuten Sträuchern gegenüber dem Gehölz, das nur 
kleine Flecken bildet. 

Die Flora setzt sich großenteils aus jenen Elementen zusammen, die 
ich in meiner »Pflanzenwelt der peruanischen Anden« als charakteristisch 
für die »Ceja de la Montana« bezeichnet habe, und die im zentralen und 
südlichen Peru auf die mittleren Lagen der östlichen Andenhänge beschränkt 
bleiben, im Norden hingegen auf die Westhünge übergreifen. Es bedarf 
daher keiner genaueren Angaben über die hier beobachteten und ge- 
sammelten Arten. Doch sei erwähnt, daß ein Polylepis (Rosac.) in den 
höheren Lagen häufig ist und zwischen 2900 und 3300 m, bald strauchig, 
bald als Bäumchen entwickelt, kleine Bestände bildet, ferner, daß der 
nadelblättrige Strauch Hyperium laricifolium (Guttif.) und eine meterhohe 
strauchige Buddleia (Logan.; Nr. 6046) mit wolligen Blättern bei 3200 bis 
3300 m massenhaft auftreten, bald in den Gesträuchflecken, bald in der 
Grassteppe. 


2. Interandines Tal des Flusses Quiros. 


Bei der Beurteiluug der pflanzengeographischen Verhältnisse ist zu 
beachten, daß der Quirös zunächst, durch hohe Gebirge von der Küsten- 
ebene getrennt, in einem tiefen und engen Tale durch das Innere der 
Anden fließt, schließlich aber in das Küstenland hinaustritt und sich mit 
dem Flußsystem des Rio de la Chira vereinigt. Der Vegetationscharakter hält 
etwa die Mitte zwischen dem der Westhänge und dem des später zu be- 
sprechenden Huancabamba-Tales, dessen Gewässer dem Marañon zufließen. 
Wiederum begegnet uns die Gliederung in eine untere regengrüne und eine 
obere immergrüne Region. Die Grenze liegt um 2000 m, also weit 
höher als an den Westhängen, wo sie bei 900 m verläuft. Die 
Gehölze, die, wie dort, in der regengrünen Region eine wichtige Rolle 
spielen, sind nur selten so dicht wie die regengrünen Gebüsche der West- 
hänge. Im oberen Teil des Quirós-Tales erlangen sie die weiteste Ausdeh- 
nung. Es wird nicht überraschen, daß innerhalb dieses langen Tales sich 
Verschiedenheiten geltend machen, insofern, als — bei gleichen Meeres- 
höhen — die Talwände am oberen Teil des Flusses etwas andere For- 
mationsbilder darbieten als am unteren; dazu kommt, daß vom Westflusse 
der Anden und vom Küstenlande her mehrere Charakterpflanzen jener Ge- 
biete, wie Capparis scabrida, Capparis mollis, Bursera graveolens, Loxo- 
pterygium Huasango, Cordia rotundifolia, Caesalpinia sp. (Nr. 5972), in 
das Gebirge eindringen und dabei allmihlich seltener werden. 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 87 


I. Die regengrüne Region. 
a. Die Vegetation außerhalb der Flußufer. 

Im oberen Teil des Quirós-Tales, den ich innerhalb einer Zone unter- 
suchte, wo das Flußbett zwischen 1200 und 1500 m Seehöhe liegt, ist die 
herrschende Formation ein lockeres, aus Bäumen und Sträuchern gemischtes, 
von Gräsern und anderen Kräutern durchsetztes regengrünes Gebüsch, 
das auch Cacteen (Cereus, teils aufrechtwachsend, teils kletternd, und Opuntia) 
sowie Fourcroya enthält; an den Zweigen der Holzgewächse wuchern graue 
Tillandsien, namentlich T. usneoides. Die Bäume bleiben meist mittelhoch, 
doch erreichen manche eine Höhe von 20 m. Von ihnen fällt am meisten 
auf eine stattliche Chorisia (Bombac.; Nr. 6349) mit spindelfirmigem, be- 
stacheltem Stamm, die im Anfang der Trockenzeit (Mai) das Laub abwirft 
und sich dann mit großen, weißen Blüten schmückt. 

Häufige Holzgewächse dieser Formation sind: 


Bäume: 
Capparis scabrida (wohl auch strauchig; Leucaena sp. 
nur bis 4300 m aufwärts). Cassia fistula. 
Capparis mollis. Bursera gravcolens. 
Acacia sp. (verw. A. macracantha; auch Loxopterygium Huasango. 
strauchig). Chorisia sp. (Bombac.; Nr. 6349). 
Sträucher: 
Cercidium praecox nur bis 4300 m auf- Dodonara viscosa (Sapind.). 
wärts). Carica sp. (Nr. 6004, 6009). 
Dalea sp. (Legum.; Nr. 6350). Ipomoea sp. (Nr. 6356; aufrecht wachsend!). 
Elutheria microphylla (Meliac.). Duranta sp. (Verben.; Nr. 6342). 
Malpighiacee Nr. 6353 (windend). Verbena sp. (Nr. 6343). 
Jatropha sp. (Euphorb.; Nr. 6355). Acanthacee Nr. 6354. 


Croton-Arten (häufig). 


Mitunter stehen die Bäume in dieser Gebüschformation sehr zerstreut, 
oder sie fehlen sogar gänzlich, so daß regengrünes Gesträuch an 
die Stelle des regengrünen Gebüsches tritt. Ferner kommt es vor, daß 
kleine Flecken von regengrüner Grassteppe, die jedoch gewöhnlich ein- 
Sestreute Sträucher enthält, das Gehölz unterbrechen. Auf sterilem, steinigem 
oder felsigem Untergrund wird die Vegetation durch nackte Bodenflecke 
Zersplittert. 

Am unteren Quirós sah ich die regengrüne Grassteppe größere und 
das regengrüne Gehölz kleinere Flächen einnehmen als am oberen. Ich 
konnte dies namentlich zwischen 40°40' und 40950'S in zwei Seiten- 
Wor beobachten, einem rechten bei Olleros (südöstlich von Ayavaca) und 
enem linken unterhalb der Hacienda Lagunas (siidwestlich von Ayavaca). 
Auf dem Wege von Ayavaca nach Frias, bei 700—1900 m Seehöhe und 
Wohl auch an anderen Stellen des unteren Quirós-Tales trifft man regen- 


88 A. Weberbauer. 


grüne Formationen, die an die tieferen Lagen der Westhänge erinnern: 
Bäume, Sträucher und Cacteen (Opuntia, Cereus, Cephalocereus) in 
weiten Abständen und zwischen ihnen üppig wuchernde Kräuter, 
unter denen die Gräser fehlen oder sehr zurücktreten; die 
Kräuter sind kurzlebig und zum großen Teil weit verbreitete Arten; unter 
1200 m ist eine der wichtigsten Charakterpflanzen eine Ipomoea, die sehr 
große, weiße Blüten trägt und stets aufrecht wächst, als Strauch, ja sogar 
als Baum von 8 m Hóhe. 


b. Die Vegetation der Flußufer. 


Gebüsch, aus Bäumen und Sträuchern zusammengesetzt, begleitet die 
Flüsse. Die Holzgewächse sind zum Teil dieselben wie an den Abhängen, 
bleiben aber dank der andauernden Befeuchtung länger, wenn nicht be- 
ständig belaubt. Dazu kommen aber noch andere, typisch immergrüne 
Holzgewüchse. Das krautige Bryophyllum calycinum (Crassul.) breitet 
sich auf dem Boden aus. Epiphytische Tillandsien, besonders T. usneoides, 
bewohnen das Gezweig der Holzgewächse. Zu den letzteren gehören: 


Bäume: 

Salix Humboldtiana. Caesalpinia tinctoria. 
Ficus sp. Caesalpinia sp. (Nr. 5972; bis 4300 m aul- 
Celtis sp. wärts). 
Lauracee Nr. 6348 u. 6352. Loxopterygium Huasango. 
Capparis mollis. Schinus Molle. 
Cassia fistula. Sapindus Saponaria. 

Sträucher: 
Anona Cherimolia. Thevetia nervifolia (Apocyn.) 


II. Die immergrüne Region 


hat über 2200 m etwa dasselbe Aussehen wie an den Westhängen über 
1800 m. Zwischen 2000 und 2200 m sind die hartlaubigen Typen weniger 
zahlreich vertreten als weiter oben, und gesellen sich zu den immergrünen 
Holzgewächsen schon einige regengrüne. Unter den letzteren wird im Mai 
ein kleiner Baum der Gattung Mayepea (Oleac.; Nr. 6347) sehr auffällig 
durch die weithin leuchtenden, rosafarbenen Blüten, die das entblätterte 
Gezweig völlig verhüllen. An der Grenze von immergrüner und regen- 
grüner Region zeigt sich in den Gehölzen sehr häufig Caesalpima tinc- 
toria, baumförmig ausgebildet und mit einer erstaunlichen Menge von 
Epiphyten beladen. 

Sobald man, auf dem Wege von Ayavaca nach Frias, an der linken 
Wand des Quiröstales emporgestiegen ist, betritt man ein weites, welliges 
Hochland, das zwischen 2900 und 3400 m Seehöhe liegt: das Quellgebiet 
des Flusses Suipird. Auf meiner Reise beobachtete ich, daß die Nebel, 
die an den Westhängen einerseits und an der linken Wand des Quirös- 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 89 


tales andererseits die höheren Regionen verhüllten, nicht in das Hochland 
hineinreichten und daß hier das Erdreich sehr trocken war. Daß dies oft 
vorkommt, läßt die Beschaffenheit der Pflanzendecke vermuten: die Flora 
des Hochlandes ist sehr arm und die herrschende Formation eine Gras- 
steppe mit eingestreuten, in der Regel sehr entfernt stehenden Sträuchern. 
Nur selten treten die Sträucher zu lockeren, kleinen Beständen zusammen. 
Bäume sucht man vergebens. 


3. Interandines Tal des Flusses Huancabamba. 


Auch hier sehen wir die Gliederung in eine untere, regengrüne und 
eine obere, immergrüne Vegetationsregion. Bei 2500 m liegt die Grenze 
zwischen beiden, somit nicht nur höher als an den Westhängen, 
wo regengrüne und immergrüne Region bei 900 m zusammen- 
treffen, sondern auch höher als im Quiróstale, wo die Scheide- 
linie bei 2000 m verläuft. Demgemäß trifft man an den Westhängen 
nur makrotherme Xerophyten, dagegen außer diesen eine mesotherme 
Xerophytenflora im Quiróstale und mit weit größerer Vertikalausbreitung 
im Huancabambatale. 


I. Die regengrüne Region 
habe ich nur über 1700 m kennen gelernt. 


a. Die Vegetation der FluBufer. 

An vielen Stellen haben Kulturbestände die ursprüngliche Vegetation 
verdrängt. Diese ist ein Gebüsch, das nur aus Bäumen und Sträuchern 
besteht und während der Trockenzeit seine Belaubung nur teilweise ver- 
liert. An dieser Formation beteiligen sich: 


Bäume: 
Salix Humboldtiana. Phytolacca dioica od. verw. 
Alnus jorullensis (Betul.). Inga Feuillei od. verw. (Legum.) 


Fieus sp. (Morac.). 


Holzgewächse, die bald strauchig, bald baumförmig auftreten: 


Escallonia pendula. Jaccaranda acutifolia (Bignon.; nur bei 
Acacia sp, verw, A. macracantha. 4700 m gesehen’. 
Schinus Molle, 
Sträucher: 
l'iper-Arten, Leucaena sp. (Legum... 
Clematis sp. (rankend). Caesalpinia tinctoria. 
Anona Cherimolia. Rapanea sp. (Myrsin.). 
Br Bodenkräuter: 
Yophyllum calyeinum. 
Epiphyten: 


G 
raue Tillandsia-Arten, namentlich T. usneoides. 


90 A. Weberbauer. 


b. Die Vegetation außerhalb der Flußufer 
ist ein lockeres, offenes Xerophytengemisch aus regengrünen 
Kräutern (unter denen sich ziemlich viele Gräser befinden, ohne indes 
vorzuherrschen), regengrünen Sträuchern, Cacteen (Opuntia, Cereus, 


Cephalocereus), Fourcroya und verwilderter Agave. 
was deutlich zeigt, daß der fremdländische Ursprung 


Volksnamen »Mejico«, 


der Pflanze den Einwohnern wohlbekannt ist. 


Formation gehören: 


Mimosa sp. (Nr. 6067). 

Krameria sp. (Legum.; Nr. 6070; nieder- 
liegend). 

Aeschynomene sp. (Legum.; Nr. 6074). 

Cassia sp. (Nr. 6285; niederliegend). 

Caesalpinia tinctoria. 

Acacia sp. verw. A. macracantha. 

Dalea sp. (Legum.). 

Porlieria sp. (Zygoph.; Nr. 6286; P. Lo- 
rentxii? Häufig). 

Malpighiacee Nr. 6063 
Bachründer). 

Elutheria microphylla. 

Croton sp. 

Schinus Molle (sehr vereinzelt). 

Dodonaea viscosa (Sapind.; sehr häufig). 

Cardiospermum sp. (Sapind.; rankend). 

Mentxelia cordifolia (Loasac.). 


(windend; felsige 


Letztere hat den 


Zu den Sträuchern dieser 


Cantua quercifolia (Polemon.; Nr. 6074). 

Asclepiadaceen Nr. 6277 u. 6278 (beide 
kriechend bis windend). 

Evolvulus-Arten (Nr. 6283 u. 6284, beide 
niederliegend, klein). 

Jacquemontia sp. (Nr. 6058; windend). 

Lippia sp. (Verben.; Nr. 6066). 

Lantana-Arten (Verben.; Nr. 6065 [nieder- 
liegend] und 6068). 

Salvia sp. (Nr. 6069; Blüten schwarz vio- 
lett bis schwarz; häufig). 

Solanacee Nr. 6059 (Brachistus sp.?). 

Stenolobium sp. (Bignon.; Nr. 6279). 

Acanthacee Nr. 6282 (niederliegend). 

Onoseris sp. (Compos.; Nr. 6284; Halb- 
strauch). 

Verbesina sp.? (Compos.; Nr. 6072; sehr 
häufig). 


Stellenweise rücken die Sträucher so nahe zusammen, daB lockere 


Strauchbestände zustande kommen. Im oberen Teil der regengrünen Region 
sieht man die Gräser allmählich häufiger werden und schließlich nahe der 
Grenze der immergrünen Region eine Grassteppe auftreten, der regengrüne 
Sträucher eingestreut sind. 

Wie sich die Vegetation unterhalb 1700 m gestaltet, ist mir nicht be- 
kannt. Zunächst scheinen die Cacteen häufiger zu werden und auch sonst 
der xerophile Charakter sich zu verstärken. Dann wird wahrscheinlich 
die Pflanzendecke einen ähnlichen Bau annehmen, wie ich ihn am Maranon 
zwischen 6? 35’ und 6° 50° S. bei Tupen und Balsas feststellte (vgl. meine 
»Pflanzenwelt der peruanischen Anden«, S. 154—156). Schließlich dürfte 
im Chamayatale der Übergang zu jenen regengrünen Gebüschen stattfinden, 
die den Marañon bei Bellavista begleiten und die später genauer betrachtet 
werden sollen. 


II. Die immergrüne Region 
bietet im wesentlichen dasselbe Bild wie an den Westhängen über 2000 m. 
Östlich von der Ortschaft Huancabamba, wo die Cordillere bis zu der 
relativ betrüchtlichen Hóhe von 3550 m ansteigt, gewinnt zwischen 3000 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 91 


und 3100 m die Grassteppe die Oberhand gegenüber dem Gehölz, das in 
den Einsenkungen mit schmalen, zungenfürmigen Ausläufern bis 3300 m 
hinaufreicht und dann verschwindet. Der Grassteppe sind immergrüne 
Sträucher eingestreut, deren Zahl nach oben hin abnimmt. Aber auch bei 
3550 m fehlen diese Sträucher nicht völlig. Der Typus der strauchfreien 
Grassteppe oder Jalca, die zwischen 6° und 7° S. so große Ausdehnung 
erlangt (vgl. meine »Pflanzenwelt der peruanischen Anden«, S. 268 ff.), ist 
hier nicht ausgebildet, höchstens angedeutet. 


4. Osthänge der Westcordillere. 


Die Vegetation gliedert sich in zwei Regionen, die beide immergrün 
sind und bei 1800-2000 m zusammentreffen: eine obere mesotherme und 
eine untere makrotherme. 


I. Die mesotherme Region 
hat das Aussehen der von mir (»Pflanzenwelt der peruanischen Anden«, 
S. 120 und 227 ff.) bereits ausführlich beschriebenen »Ceja de la Montana«. 
Ich darf mich daher mit eirigen kurzen Angaben begnügen. Über 3300 m 
bedeckt den Boden eine Grassteppe mit eingestreuten immergrünen, hart- 
laubigen Sträuchern. Zwischen 3300 und 2850 m überzieht diese Gras- 
steppe auch noch geräumige Flächen, aber es dringen bereits von unten 
her in den Einsenkungen Hartlaubgehölzstreifen ein. Unter 2850 m endlich 
dominiert das Hartlaubgehölz, bald als Gesträuch, bald als Gebüsch, bald 
als Buschwald entwickelt, während die Grassteppe fast ganz fehlt und, wo 
sie vorhanden ist, viele Sträucher enthält und nur unbedeutende Fleckchen 
felsigen Bodens einnimmt. Die charakteristische Ceja-Flora tritt hier viel 
reiner und artenreicher auf als an den westlichen Andenhängen des De- 
partamento Piura, von denen oben die Rede war. 


II. Die makrotherme Region 
könnte man auch »Montana« nennen. Sie bietet uns ebenfalls Vegetations- 
bilder, die im östlichen Peru häufig wiederkehren. Grassteppen wechseln 
mit derblaubigen Gebüschen, die aus hohen Sträuchern und kleinen 
Bäumen bestehen; seltener tritt Gesträuch an die Stelle des Gebüsches. 
Hier und da bekleidet die Hänge das Adlerfarngestrüpp des Pteridium 
aquilinum, durch sein frisches Grün von der fahlen Grassteppe abstechend 
und weithin kenntlich. (Über den Bau dieser Formationen vgl. »Pflanzen- 
welt der peruanischen Andene S. 276 und 291.) Die Flüsse begleitet 
höheres Gebüsch mit vielen weichlaubigen Formen, mitunter 
auch Buschwald; diese Gehölze beherbergen einige Typen des tropischen 
Regenwaldes (z. B. hochwüchsige Palmen der Gattung Bactris), haben aber 
Sonst mit dieser Formation nur geringe Ähnlichkeit. 


99 A. Weberbauer. 


Daß in den tieferen Gebirgsregionen Ostperus trotz des feuchtwarmen, den Ge- 
hölzen günstigen Klimas so oft Grassteppen auftreten, ist eine merkwürdige Erscheinung, 
die mich namentlich im Tabaconastale befremdete, wo, wie oben erwähnt wurde, wäh- 
rend des ganzen Jahres heftige Regen den Boden durchnässen, eine Trockenzeit einfach 
nicht existiert. GnaEnNER betont in seiner »Pflanzengeographie« (Leipzig 1910, S. 277) 
den bedeutenden Einfluß, welchen der Nährstoffgehalt des Bodens auf die Gestaltung 
der Pflanzendecke ausübt. Vielleicht ist dieser Faktor auch hier wirksam und rührt es 
von Nahrungsarmut im Boden her, daß letzterer nicht Gehölz trägt, sondern Gras- 
steppe. Hierfür spricht in erster Linie die überraschend niedrige Artenziffer der makro- 
thermen Grassteppe Ostperus. Ferner sieht man, daß die Bevölkerung bei der Anlage 
von Pflanzungen stets Gehölz rodet, die Grassteppe hingegen unbenutzt läßt, obwohl 
sie mit weit geringerer Mühe urbar zu machen wäre. Endlich wachsen die Gehölze, 
welche die Grassteppe begleiten, zwar nicht stets, aber doch auffällig oft in Einsenkungen 
und an Flüssen; dies läßt sich in einem so regenreichen Klima nicht auf die bessere 
Bewässerung zurückführen, wohl aber auf die Anhäufung von Nährstoffen, auf die fort- 
gesetzte natürliche Düngung. 


5. Interandines Tal des Maranon. 


Das zu besprechende Gebiet liegt in der Höhenstufe von 400 bis 
900 m. 

Die ausgedehnteste Formation ist wohl das regengrüne Gehölz, 
das zumeist als Gebüsch, bestehend aus hohen Sträuchern und kleinen 
Bäumen, seltener als reines Gesträuch auftritt. Auch die regengrüne 
Grassteppe besetzt geräumige Flächen; stets aber enthält sie eingestreute 
Sträucher und wechselt sie mit kleinen Gehölzflecken. Endlich säumt die 
Flüsse ein hohes Gehölz (Gebüsch oder Buschwald), in dem sich 
regengrüne und immergrüne Holzgewächse mischen. 

Das regengrüne Gehölz, offenbar den Caatingas Brasiliens nahe 
verwandt, enthält als Nebenbestandteile Sukkulenten (Cacteen, Fourcroya), 
einige Epiphyten und einige Bodenkräuter. Bei einer geringen Zahl von 
Holzgewächsen scheint das Laub ausdauernd zu sein. Ich beobachtete in 
dieser Formation: 


Bäume: 

Capparis scabrida. Chorisia sp. (Nr. 6495; mit spindelförmi- 
Capparis mollis. gem, bestacheltem Stamm). 
Legum.-Mimosoidee Nr. 6207. Bombax discolor od. verw. 
Acacia sp. (Nr. 6209). Jacquinia sp. (Theophrastac.; Nr. 6212; 
Acacia sp., verw. A. macracantha (auch häufig, durch die roten Blüten auf- 

strauchig). fallend; einh. Name: llisha). 
Prosopis juliflora od. verw. (Nr. 6472). Cordia sp. (Nr. 6213; einh. Name: igua- 
Cassia fistula. guana). 
Hura crepitans (Euphorb.; Nr. 6232; einh.  Saccellium lanceolatum (Borrag.: Nr. 6217, 

Name: catagua!. 6226). 

Sträucher: 

Bougainvillea peruviana (bald aufrecht, Pithecolobium sp.? (Nr. 6174). 

bald kletternd). Acacia sp. (Nr. 6190). 


Mimosa sp. (Nr. 6474). Bauhinia sp. (Nr. 6224). 


Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru um 5° südl. Br. 93 


Cercidium praecox (auch als Biumchen). 

Caesalpinæ sp. (Nr. 6183). 

Cassia sp. (Nr. 6173). 

Swartxia sp. (Legum.; Nr. 6204; auch als 
Bäumchen; häufig). 

Desmodium sp. (Nr. 6180; niederliegend). 

Dalea sp. (Nr. 6191). 

Oxalis sp. 

Malpighiacee Nr. 6230. 

Malpighiacee Nr. 6246 (windend). 

Croton-Arten (Nr. 6475 und 6248). 

Ditaxis sp. (Euphorb.; Nr. 6222). 

Jatropha peltata (Nr. 6244). 

Jatropha sp. {Nr. 6223). 


Jatropha sp. (Nr. 6234; häufig). 

Dalechampia sp. ‘Euphorb.; 
windend). 

Malvacee Nr. 6208. 

Prestonia sp.? (Apocyn.; Nr. 6231; win- 
dend; häufig). 

Convolvulacee Nr. 6188 (aufrecht wachsend). 

Jacquemontia sp. (Nr. 6229; aufrecht 
wachsend). 

Cordia rotundifolia (Nr. 6193). 

Heliotropium sp. (Nr. 6484). 

Lantana sp. (Nr. 6184). 

Zexmenia sp. (Compos.; Nr. 6485). 


Nr. 6192 


Sukkulenten: 


Peireskia horrida (Cactac.; Nr. 6233; bald 


aufrecht, bald spreizklimmend). 


Cereus-, Pilocereus-, Opuntia- und Melo- 
cactus-Arten. 
Fourcroya sp. 


Epiphyten: 


Graublättrige Tillandsia-Arten. 


Rhipsalis sp. (Cactac.). 


Bodenkräuter: 


Selaginella sp. (wohl S. Mildei od. verw.; 


sehr häufig). 
Deuterocohnia sp. (Bromel.). 


Piteairnia sp. (Bromel.). 
Amaryllidacee Nr. 6225 (Stenomesson sp.? 
Zwiebelpflanze; häufig). 


In der regengrünen Grassteppe gehüren die großen, gesellig 


wachsenden 


Graminee Nr. 6186 zu den augenfälligsten Elementen. 


Erwähnung: 


und mitunter zu reinen Beständen vereinten Büschel 


der 
Ferner verdienen 


Kräuter: 


Amaryllidacee Nr, 6228 (Stenomesson sp.? 


Zwiebelpfl.). 


Melochia sp. (Stercul.; Nr. 6220; kriechend). 
Onoseris sp. (Compos.; Nr. 6163). 


Kleine Halbsträucher und Sträucher: 


Krameria sp. (Nr. 6221). 
Stylosanthes sp. (Nr. 6215; häufig). 
Aeschynomene sp. (Nr. 6176. 

Aida sp. (Nr. 6189). 


aM . 
Cienfuegosia sp. (Malvac.; Nr. 6482 und 


6244). 


Mentxelia cordifolia. 

Evolvulus sp. (Nr. 6187). 

Verbena sp. (Nr. 6178). 

Siphonoglossa peruviana 
Nr. 6219). 


(Acanth.; 


Das Gehölz der FluBufer (Gebüsch oder Buschwald) beherbergt 


verschiedene Holzgewächse, die auch in den regengrünen Gehölzen leben 
(z. B. Jacquinia Nr. 6212, Cordia Nr. 6213, Hura crepitans, Bougain- 
villea peruviana). Diese werden aber an den Flüssen weit höher und 
stattlicher; ferner bleibt ihre Entlaubung unvollkommen und auf einen 
kurzen Zeitraum beschränkt. Wo der Boden reichliche Wasserzufuhr er- 
hält, gedeihen auch die Bäume Salix Humboldtiana, Sapindus Saponaria, 


94 A. Weberbauer, Die Vegetationsgliederung des nördlichen Peru. 


Ochroma lagopus (Bombac.), der Strauch Tessaria integrifolia und das 
Rohrgras Gynerium sagittatum. Die Cacteen spielen im Flußufergehölz, 
von den trockeneren Randpartien abgesehen, eine sehr untergeordnete 
Rolle. Beachtung verdient das Fehlen der Palmen, Cyclanthaceen und Sci- 
tamineen, tiberhaupt der Mangel engerer Beziehungen zur Hylaea-Flora. 

An der Zentralcordillere, die ich nur aus der Ferne gesehen habe, 
scheint die Abstufung der Vegetation zum Maranon-Tale hinab die gleiche 
zu sein wie an der Westcordillere. 


Die wichtigsten Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung iiber die 
Vegetationsgliederung der peruanischen Anden um 5° S. lassen sich in 
folgenden Sätzen zusammenfassen: 


A. Die regelmäßigen Sommerregen reichen weit in die Küstenebene 

hinein und bis zu einer Seehöhe von 250 m abwärts. 

Auf der Küstenebene gedeihen, selbst in beträchtlicher Entfernung 

von den Flußläufen, zahlreiche kräftige Holzgewächse, darunter auch 

Bäume. Diese Holzgewächse decken ihren ganzen Wasserbedarf oder 

den größten Teil desselben aus Grundwasser. 

3. Der Westabhang der Anden trägt vom Kamm, soweit dieser unter 
3300 m bleibt, bis zum Fuß Gehölzformationen, die viele Bäume 
enthalten und unabhängig von den Wasserläufen auftreten. Diese 
Gehölze sind unter 900 m regengrün, über 900 m immergrün. 

4. Zur »Nordperuanischen Wiistenzone« (vgl. Pflanzenw. d. peruan. And. 
S. 149 ff.), die ich jetzt »Nordperuanische Wüsten- und 
Trockenbuschzone« nennen möchte, gehören das Küstenland, die 
regengrüne Region der Westhänge, der untere Teil der regengrünen 
Region des Quiröstales und die regengrüne Region des Marañontales. 

5. Die mesotherme Xerophytenflora beschränkt sich auf das inter- 
andine Gebiet (Tal des Quirös und namentlich das des Huancabamba) 
— im Gegensatz zum übrigen Peru (wo auch die Westhänge eine 
mesotherme Xerophytenflora besitzen) und wohl in Übereinstimmung 
mit Ecuador. 

6. Dementsprechend habe ich die Begrenzung der »Nordperuanischen 
Sierrazone« /vgl. Pflanzenw. d. peruan. And. S. 486 ff.) folgender- 
maßen zu ergänzen: Die Nordperuanische Sierrazone wird zwischen 
6° und 5? S. auf einen schmalen, interandinen Streifen (Täler des 


19 


Huancabamba und Quirós) eingeengt und erreicht im oberen Teil 
dieser Täler um 5° S. ihre Nordgrenze. 

7. Die Region der »Jalca«, d.h. der mikrothermen strauchfreien 
Grassteppe (vgl. Pflanzenw. d. peruan. And. S. 268 ff.) fehlt. 


Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion 
bei Euphorbia Cyparissias. 


Von 


G. Tischler. 


Mit 6 Figuren im Text. 


In einer früheren Arbeit (11) haben wir gezeigt, daß es durch Ver- 
änderung der Außenbedingungen möglich ist, einzelne Sprosse von Euphor- 
bia Cyparissias, die bereits vom Mycel des Uromyces Pisi durchzogen 
waren, äußerlich »gesunden« zu lassen. Wir konnten das allmähliche Zu- 
Tückweichen der Pilzhyphen von den Zellen des wachsenden Vegelations- 
punktes verfolgen und konstatierten, daß die neuangelegten Blätter auf 
irgendeine Weise »unangreifbar« geworden waren. Ferner beobachteten 
wir, wie die von den infizierten Achsen jetzt austreibenden Achselknospen 
Mycelfrei blieben und demnach gegen den Schluß der Vegetationsperiode 
eine derartig erkrankte Wolfsmilchpflanze kaum von einer gesunden zu 
unterscheiden war. 

Demgegenüber ist es eine altbekannte Tatsache, daß die nach einer 

Ruheperiode auswachsenden Winterknospen mit den typischen pilzdefor- 
mierten Blättern aussprossen. Das Mycel muß sich in der Zwischenzeit in 
'Tgendeiner Weise so »erholt« haben, daß es nun wieder sämtliche Neu- 
anlagen der Vegetationspunkte erfolgreich infizieren kann. 
Um eventuell zu einem Verstindnis dieser sonderbaren Differenz im 
Verhalten des Pilzes und der Wirtspflanze gelangen zu können, versuchte 
ich zunächst auch die Winterknospen der Euphorbia in einen Zustand zu 
Versetzen, in dem sämtliche Blätter vom Pilz geschont werden. Das gelang 
unerwartet leicht dadurch, daß ich die Euphorbia dauernd vegetativ tätig 
sein ließ. Euphorbia Cyparissias braucht nämlich keine besondere Winter- 
Tuhe; durch Abschneiden der Sprosse habe ich jederzeit die Knospen, die 
normal erst im Frühjahr austreiben, bereits im Herbst zum Auswachsen ge- 
bracht, Die Behandlung nahm ich im Warmhause des Heidelberger bota- 
Nischen Instituts vor. 


96 G. Tischler. 


So schnitt ich auch von zwei Stücken, die im Sommer vorher stark 
pilzinfizierte Zweige gehabt hatten und die dann, wie wir das seinerzeit 
schilderten, äußerlich gesund gemacht waren, am 27 Oktober 1911 sämt- 
liche ausgetriebenen Sprosse ab. Die am Erdboden befindlichen Winter- 
knospen wuchsen unmittelbar aus — aber kein einziger von allen Trieben 
zeigte während der Gesamtentwicklung auch nur ein krankes Blatt. Unser 
Bild (Fig. I) wurde von der einen am 26. Januar 1912 aufgenommen. 
Wir sehen da eine stattliche Staude, an der gegen die Norm nur der 
Habitus etwas verändert ist. Das Verbringen unter die feucht-warmen 


da 


Fig. 4. Euphorbia Cyparissias ursprünglich pilzinfiziert. Sprosse durch vorzeitige® 
Austreiben der Winterknospen äußerlich pilzfrei geworden. (26. Jan. 4912.) (2/3 nat. Gr.) 


Bedingungen unseres Gewächshauses mit seinem ungenügenden Licht hatte 
die Pflanze insoweit verändert, als die Zweige sich nicht von selbst auf- 
recht erhalten konnten. Sie mußten an einem Stäbchen aufgebunden werden. 

Wenn ich nun im Januar sämtliche oberirdischen Triebe wieder fort- 
schnitt und die wenigen Winterknospen, die sich jetzt über der Erdober- 


Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion usw. 97 


fläche befanden, dadurch zum Weiterwachsen brachte, so entsprach offen- 
bar dieser Versuch ganz unseren früher geschilderten, in denen wir im 
Januar bereits typische, pilzdeformierte Sprosse und Blätter erhielten, 
was die Jahreszeit anlangt. Der einzige Unterschied war der, daß damals 
die Euphorbia inzwischen »geruht« hatte, jetzt dagegen dauernd vegetativ 
tätig gewesen war. Durch diese erneute Amputation wurden die beiden 
Pflanzen natürlich sehr geschwächt, aber eine Kontrolle am 2. März zeigte, 
daß jedes der beiden Versuchsexemplare noch zwei schöne und völlig pilz- 


N 
H 


A 


Fig. 2. Euphorbia Cyparissias. Die gleiche Pflanze photographiert am 29. Aug. 1912 


Din nat. Gr.). 


freie Sprosse getrieben hatte. Das eine dieser Individuen wurde anfangs 

April zur mikroskopischen Untersuchung seiner Vegetationspunkte abgetötet, 

das andere krüftigere weiter wachsen gelassen. Ich brachte es inzwischen 

unter völlig normale Außenbedingungen. Aber den ganzen Sommer über 

zeigte keine der zahlreichen austreibenden Knospen, die sich während der 
Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 7 


98 G. Tischler. 


Vegetationsperiode 4912 anlegten, äußerlich auch nur eine Spur des Uro- 
myces. In Fig. 2 sehen wir das nämliche Individuum nach einer Photo- 
graphie am 29. August (verkleinert auf 2/, nat. Gr.). Jeder wird sich dabei 
überzeugen können, daß die Pflanze völlig gesund aussieht. 

Bei meiner Übersiedlung nach Braunschweig, Anfang Oktober, wurden 
meine Kulturen in den hiesigen botanischen Garten übergeführt. Die ober- 
irdischen Sprosse starben während des Transports ab, die an der Basis 
befindlichen Winterknospen blieben dagegen ganz intakt. Jetzt stellte ich 


Fig. 3. Euphorbia Cyparissias. Die gleiche Pflanze wie in Fig. 4 u. 2, photographiert 
am 7. Febr. 4943. An allen Sprossen besitzen die obersten Blätter massenhaft Rost- 
pusteln. (2/3 nat. Gr.) 


das »experimentum crucis« an, um zu sehen, ob evtl. die Pflanze inzwischen 
tatsächlich ganz gesundet war oder nur durch das fortwährende Wachstum 
der Euphorbia der Pilz zurückgehalten wurde. Ich ließ die Euphorbia 
also vom Oktober bis zum Januar im »kalten Kasten« ihre Winterruhe durch- 
machen. Bei dem milden Winter war diese nicht einmal eine absolute, 
denn bei der Besichtigung im Januar hatte eine ganze Anzahl Blätter be- 
reits ausgetrieben. Diese waren äußerlich wieder ganz pilzfrei. 

Das Bild veränderte sich nun sehr bald total, als ich die Pflanze am 


Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion usw. 99 


24. Januar ins Warmhaus stellte. Im ganzen trieben über 50 Sprosse aus, 
die Pflanze mußte sich also ganz außerordentlich gekräftigt haben — und 
außerdem blieb noch eine größere Zahl von Knospen unentwickelt. An 
den ersten Tagen wurden nur normale Blätter gebildet, am 27. Januar schon 
zeigte der größte Teil der Sprosse die obersten Blätter leicht gelblich und 
verdickt, am 28. Januar waren bei etwa der Hälfte die typischen Pykniden- 
pusteln ausgetrieben, denen in den nächsten Tagen der Rest folgte. Nicht 
ein einziger aller dieser Sprosse blieb rostfrei! Am 7. Februar photogra- 
phierte ich die Euphorbia wieder: in Fig. 3 können wir den Rostigkeitsgrad 
zu dieser Zeit erkennen. Die sämtlichen an der Spitze eines jeden Sprosses 
stehenden Laubblätter sind »typisch« pilzdeformiert und tragen auf ihrer Unter- 
seite zahlreiche Pusteln. Fast interessanter aber sind noch die nächstunteren 
Blätter. In wechselnder Zahl bei den verschiedenen Trieben waren sie nur 
teilweise äußerlich verändert, dabei kaum in der Form, und nur stellen- 
weise in der Dicke, wobei der infizierte Teil durch die etwas schwielige 
Anschwellung und die sehr blasse Farbe von dem übrigen Teil des Blattes 
abstach. Bei näherem Zusehen zeigten sich auch nur hier die Pykniden- 
pusteln. Besonders gern befanden sich diese Schwielen an den Seiten der 
Blätter, durchaus nicht immer lückenlos von dem Blattgrunde ausgehend. 

Aus der Existenz dieser Blätter folgt jedenfalls, daß zwischen einer 
völligen Unangreifbarkeit der Blätter und ihrer typischen Deformation in 
Dicke und Form sich Zwischenstadien befinden müssen. Cytologisch konnte 
nachträglich die Ontogenese dieser Blätter nicht mehr kontrolliert werden. 
Nach meinen sonstigen Erfahrungen ist es mir wahrscheinlich, daß ein Teil 
eines jeden Blattes, meist an der Spitze, schon in seiner Differenzierung zu weit 
vorgeschritten war, als daß der Pilz durch Haustorienentsendung die Zellen 
wieder formativ verändern konnte. Wir müssen uns ja daran erinnern, 
daß die Winterknospen in diesem Herbst und in der ersten Hälfte des 
Winters wegen der abnormen Wärme bereits auszutreiben begonnen hatten, 
also für sie die Ruhe keine völlige war. Die längliche Form der Blätter 
wurde dabei schon determiniert, ihre Verdickung dagegen konnte noch 
nachträglich beeinflußt werden! — 

Unser jetzt so eingehend beschriebenes Exemplar der Euphorbia war 
also die ganze Zeit vom Frühling 1911 bis zum Januar 1913 »latent« krank 
Se€wesen, es hatte in dieser Zeit viele Knospen und Triebe gebildet, war 
Senau so gewachsen wie ein ganz gesundes und doch hatte es einen 
Krankheitskeim in sich getragen, der bei der ersten günstigen Gelegenheit 
zum Ausbruch kam. 

Eine Neuinfektion war ausgeschlossen. Teleutosporen von Uromyces 
Waren sicher in der ganzen Zwischenzeit nicht zu der Pflanze herange- 
kommen, und wir werden gleich bei der Besprechung unserer mikro- 
skopischen Funde sehen, daf) in der Tat stets in der Zwischenzeit Pilzmycel 
vorhanden gewesen war. 

TE 


100 G. Tischler. 


Das Nichtaustreiben des Mycels bei Aufhebung der Ruheperiode konnte 
ein »Zufall« sein und keine allgemeine Bedeutung haben. Ich setzte daher 
in etwas weiterem Umfange bereits am 9. März 1912 neue Versuche an. 
Von dem gleichen Standort wie im Vorjahr sammelte ich eine größere An- 
zahl total rostkranker Euphorbien mit ihren Rhizomen und pflanzte sie in 
Töpfe. Berücksichtigt wurden nur solche Exemplare, die nahezu in allen 
oberen Trieben äußerlich rostinfiziert waren. Die Töpfe wurden dann ins 
Warmhaus gesetzt und alle Pflanzen gesundeten so wie das früher ge- 


Fig. 4. Euphorbia Cyparissias. Ein anderes 4912 eingepflanztes rostkrankes und 
äußerlich gesundetes Exemplar, photogr. am 29. Aug. 4942. (2/9 nat. Gr.) 


schildert ist. Eine kleinere Zahl schwächerer Exemplare vertrug die Ver- 
setzung nicht und starb ab. Am 8. Mai brachte ich darauf acht Individuen 
aus dem Warmhause ins Freie. Hier wuchsen alle zu stattlichen Stauden 
heran und — da die Gesundung besonders frühzeitig erfolgt war — 
konnte man hier in kurzem bei kaum einer einzigen irgendwelche Spuren 
der eben »überwundenen« Krankheit sehen. Durch das Austreiben zahl- 


Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion usw. 101 


reicher Achselknospen bekamen die Pflanzen auch bald ein buschiges Aus- 
sehen. Als ein Beispiel für die Gesamtheit sei auf Fig. 4 verwiesen. 

Die mir noch verbliebenen 7 anderen »gesundeten« Euphorbien ließ 
ich den ganzen Sommer über im Warmhaus, hielt sie somit unter mög- 
lichst gleichmäßigen Außenbedingungen wie am Anfange, nur wurden sie 
in eine etwas kühlere Abteilung unseres Hauses übertragen. Die Pflanzen 
befanden sich da aber nicht sehr wohl, sie litten auch leider etwas durch 
Schneckenfraß und zwei der Exemplare gingen im Laufe der Vegetations- 
periode ein. Die 5 restierenden Individuen brachte ich nun Anfang Ok- 
tober 1912 in das Warmhaus des botanischen Gartens zu Braunschweig. 
Die oberirdischen Sprosse starben sämtlich ab, alle Winterknospen trieben 
aus und genau wie wir es erwarteten, erwiesen sich alle Sprosse äußer- 
lich pilzfrei. Im ganzen waren es gegen 50, wohl eine genügende Zahl, 
um jeden Zufall auszuschließen. Dagegen machten die acht vorhin er- 
wähnten, Sommer 1912 im Freien gehaltenen Pflanzen wieder eine Winter- 
ruhe im »kalten Kasten« vom Oktober bis zum 24. Januar durch, kamen 
dann ins Warmhaus und wurden sämtlich rostig. Das erste Auftreten der 
Pusteln war schon am 94. Januar zu bemerken. Am 28. waren alle bis 
auf eine rostig und auch dieses letzte Exemplar folgte nach einigen Tagen. 
Weit über hundert Triebe zählte ich im ganzen, da alle Pflanzen recht kräf- 
tig geworden waren. 

Die gleiche Erscheinung wie vorhin fiel auch hier auf, daß immer 
erst eine größere oder geringere Zahl von Blättern ganz rostfrei geblieben 
War. Ja in einem Falle war erst das 40. Blatt rostig geworden. Es hing 
das wieder damit zusammen, daß die Winterknospen auch hier während 
ihrer »Ruhezeit« ein wenig ausgetrieben und jedenfalls jedesmal einige 
Blätter zu einer Zeit gebildet hatten, in der der Pilz noch nicht die Kraft 
besaß, sie zu infizieren. In Fig. 5 können wir das gleiche Individuum der 
Euphorbia sehen, das auch in Fig. 4 photographiert war. Die obersten 
ganz pilzdeformierten Blätter heben sich ziemlich scharf von den an- 
deren ab. 

Das Ergebnis unserer Versuche ist also ganz eindeutig. Wir haben 
in der Tat ein Mittel gefunden, um die Krankheit »latent« zu halten und 
eine sichtbare Pilzeinwirkung auf die Euphorbien für beliebig gew ünschte 
Zeit auszuschließen. Eine Erklärung freilich besitzen wir zunächst noch 
nicht dafür, und sie ist, wie wir unten sehen werden, auch wohl erst von 
der Zukunft zu erhoffen. 

In der Literatur ist ein solch planmäßiges Experimentieren mit be- 
stimmten Pflanzen für länger als eine Vegetationsperiode meines Wissens 
noch nicht beschrieben. 

Für die Ustilagineen liegen aber manche Anhaltspunkte vor, aus 
denen hervorgeht, daß hier prinzipiell das gleiche gelten wird. So erwähnt, 
um nur ein charakteristisches Beispiel zu zitieren, BrereLD (1. S. 86) für 


102 G. Tischler. 


die perennierenden Brandpilze: »Fast bei allen waren die Triebe im ersten 
Jahr nach der Verpflanzung oder wenigstens die ersten Triebe des ersten 
Jahres pilzfrei, so daß man hätte glauben sollen, die Brandpilze seien ver- 
schwunden. Die Triebe des zweiten Jahres ... waren dagegen meist sehr 
stark bis ausnahmslos befallen, ebenso in den späteren Jahren. Nur in 
den Fällen, wo die ersten Austriebe im günstigen warmen Frühjahre sehr 
schnell und üppig wuchsen, erschienen diese wieder ohne Brand, um aber 
nachträglich wiederum brandigen Trieben Platz zu machen, und dasselbe ge- 
schah bei einer abermaligen Umpflanzung der Versuchspflanzen, — ein 
Wechsel der Erscheinungen, der leicht verständlich wird, wenn wir erwägen, 


Fig. 5. Euphorbia Cyparissias. Die gleiche Pflanze wie in Fig. 4, photographiert am 
7. Febr. 4943. Inzwischen auch äußerlich krank geworden. (2/3 nat. Gr.) 


wie leicht die Triebe durch zu sehr geförderte Entwicklung den Pilzkeimen 
entwachsen und diese dann von den Stellen ihrer alleinigen wirksamen Ent- 
wicklung ausschließen kónnen.« — Bei dieser von BrereLn geschilderten 
Sachlage geht aber vorläufig noch nicht hervor, ob der Experimentator 
hier es gleichfalls in der Hand hat, nach Belieben auch länger als eine 
Saison den Pilz »latent« bleiben zu lassen, wie wir das eben für Euphorbia 
und Uromyces auseinandersetzten. Jedenfalls können aber die äußeren Ver- 
hältnisse auch zuweilen in der Natur so sein, wie bei uns im Warmhause, 


Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion usw. 103 


daß der Pilz ständig an der normalen bis zur Sporenreife gehenden Ent- 
wicklung gehindert wird. Wenn dann auch ein ungenügendes Wachsen 
der vegetativen Hyphen zusammen mit einem starken Wachstum der nicht 
mehr infizierten Teile der Wirtspflanze und einem Absterben der infizierten 
Hand in Hand ginge, so müßte eventuell die infizierte Pflanze total ge- 
sunden können. Außer einigen nicht sehr beweiskriiftigen Angaben von 
Hennines (4), die wir in unserer früheren Arbeit zitierten, liegen da neuer- 
dings recht bemerkenswerte Daten von BreeeLD (2) vor, die sich aber wieder 
ausschließlich auf Ustilagineen beziehen. Absolut exakt sind sie aller- 
dings auch noch nicht, da eine genaue mikroskopische Kontrolle der frag- 
lichen Teile nicht vorgenommen wurde. Breretp berichtet (S. 66), daß 
Rumex Acetosa (infiziert von Ustilago Kühneana), Viola odorata (infiziert 
von Urocystis Violae!), Anemone nemorosa (infiziert von Urocystis Ra- 
nuncul, Carex vesicaria (infiziert von Anthracoidea subinclusa) und 
einige andere in einigen Jahren ganz brandfrei werden können. Andere 
Spezies blieben dagegen dauernd krank, so Helleborus viridis (infiziert 
von Urocystis Ranunculi), Melandryum album (infiziert von Ustilago 
antherarum), Primula officinalis (infiziert von Urocystis Primulae). Bei 
sehr langsam wachsenden Nährpflanzen ist eben die Fortdauer des Pilzes 
nahezu gesichert, während schnell austreibende Wirtspflanzen unter Um- 
ständen dauernd dem Mycel entwachsen können. 

Es soll aber nicht verkannt werden, daß sich die Ustilagineen, welche 
BREFELD studierte, auch prinzipiell von unserem Uromyces Pisi unter- 
scheiden. So wird erwähnt, daß jene in den Knoten der Gramineen (z. B. 
von Sorghum saccharatum) lebendig blieben, während in den Internodien 
nur Reste in Form von Haustorien sich erhalten und diese Hyphen aus 
den Knoten nun jederzeit zur Aktivität gebracht werden können. Man 
braucht nach BrereLp nur die infizierte Pflanze zu beschneiden und sie 
hierdurch (2, S. 61) »zur Anlage von extraaxillären Sprossen« zu ver- 
anlassen. Denn in diese dringen die Mycelien sofort ein, »und ganz so, 
als ob sie am Keimling eingedrungen wären«, machen sie jetzt die sekun- 
dären Triebe brandig. 

Darin verhält sich Uromyces anders; denn wir dürfen hervorheben, 
daß in die Achselknospen, die sich in reicher Fülle bei Euphorbia aus- 
bilden können, das Mycel nicht mehr so eintritt, daß äußerlich jemals 
etwas an den Sprossen zu sehen wäre. Ja wir können sogar bestimmt 
behaupten, daß die von uns mit dem Mikrotom geschnittenen Vegetations- 
punkte dieser Knospen auch innerlich pilzfrei geworden waren. Damit 
kommen wir zu der Frage, ob diese feine Distinktion, die wir eben vor- 


nahmen, überhaupt berechtigt ist, oder ob nicht vielmehr immer, wenn 
ñ 

1) Uber diese Pflanze weiß schon HENNINGS anzugeben, daß ein Gesundungsprozeß 
an bestimmt markierten Pflanzen erfolgen kann. Breretp ist diese Angabe wohl ent- 
gangen. 


104 G. Tischler. 


die Blätter keine Pilzdeformation aufweisen, auch der Vegetationspunkt 
und der Stamm ohne den Parasiten sind. Dies letztere nahm ich zunächst 
als selbstverständlich an, bis das Mikroskop mir meinen Irrtum zeigte. 
Erst im Februar 1913 kam ich nämlich dazu, die Vegetationspunkte der 
scheinbar »gesundeten« Sprosse mit dem Mikrotom in Schnittserien zu zer- 
legen. Das Resultat sei gleich vorweggenommen: ich habe überhaupt 
keinen Sproß angetroffen, der nicht im Inneren Mycel gehabt hätte. So 
habe ich z. B. die sämtlichen Vegetationspunkte der Sprosse, welche 
wir in Fig. 4 abgebildet sehen, geschnitten und in allen in bestimmter Ent- 
fernung von den rein meristematischen Zellen Pilzmycel gefunden. Es war 
aber nirgends weiter als bis in die 6. oder 7. Periklinalreihe gedrungen. 
Damit waren die jüngsten Blattanlagen selbst dem Pilz entrückt und bei 
ihrer Bildung konnte die formative Wirkung des Mycels nicht mitsprechen. 
Das Eigentümliche bei Uromyces Pisi ist nun das, daB ein nachträg- 
liches Eindringen in die Blätter, wie es z. B. für Puccinia Menthae oder 
Albugo candida angegeben wird (s. Literatur TiscuLer 14 S. 18), hier aus 
irgendeinem Grunde nicht möglich erscheint, denn die mikroskopische 
Kontrolle zeigte mir in allen Blättern totale Pilzfreiheit. 

Die vorzeitige Sistierung der »Winterruhe« bei Uromyces hatte somit 
nicht ein Wachsen des Mycels überhaupt unmöglich gemacht, im Gegen- 
teil, es fiel mir mehrfach auf, wie kräftig es im Kuphorbia-Sproß wucherte 
und seine Haustorien in die älteren Zellen entsandte, aber es hatte aus 
irgendeinem Grunde nicht die Kraft gehabt, bis in die jungen Blatt- 
anlagen vorzudringen. Der Sproß war dem Pilz hier » entwachsen «. 

Längsschnitte durch ältere Stengelpartien zeigten mir das von früher 
bekannte insofern, als die intercellular wachsenden Pilzmycelien meist ver- 
schwunden und nur noch die Haustorienknäuel übrig geblieben waren. 
Aber diese Präparate waren mir doch noch besonders wichtig, weil sie mir 


die Totalinfektion der oberirdischen Sprosse auch hier bewiesen, die — in 
ihren sichtbaren Wirkungen — latent geblieben war. 


Von vornherein schienen mir zwei Möglichkeiten vorhanden zu sein, 
die sich zur Erklärung heranziehen ließen. Erstens war der Fall denkbar, 
daß der Pilz von dem Rhizom aus, in dem er ja den Krankheitskeim 
»überwintern« soll, nicht rechtzeitig in die jungen Winterknospen eindringt 
und so die eigentlich embryonale Region hier gegen die Regel frei von 
Mycel bleibt, auch frei von rein intercellularen Hyphen. Oder zweitens wat 
zu erwägen, ob das Wachstum der beiden »Symbionten« in den vorzeitig 
ausgetriebenen Æuphorbia-Knospen ein unharmonisches wird. Die erstere 
Alternative war durch das Mikroskop leicht auszuschließen, denn es zeigte 
sich, daB selbst schon im September, also geraume Zeit vor der normalen 
Winterruhe, auch weiter vom Infektionsherde entfernte Winterknospen 
nicht nur total pilzinfiziert sein konnten, sondern auch der Pilz bis zwischen 
die äußersten Periklinen vorging. Im übrigen waren gerade die Knospen 


Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion usw. 105 


während des Sommers von besonderem Interesse. Ich untersuchte an 
einem Individuum, das nur völlig rostkranke Sprosse an einem Ende des 
Rhizoms hatte austreiben lassen, sowohl die, welche hier an der Basis der 
alten Triebe neugebildet als auch solche, die in weiter Entfernung von 
diesem »Infektionszentrum« gewachsen waren. Die Euphorbia war in der 
üblichen Weise durch meine Behandlung äußerlich gesundet und hatte nur 
ihren latenten Krankheitskeim in sich behalten. Während dieser Zeit hatte 
sie kräftig assimiliert und den Sommer über mehr als 100 Knospen am 
Rhizom entstehen lassen. Es ergaben sich bis jetzt noch keine ganz ein- 
deutigen Beziehungen zwischen dem Ort der Knospenanlage und ihrer In- 
fektion. Jedenfalls darf ich mit Bestimmtheit behaupten, daß von den 
weit entfernten Knospen ein größerer Teil am 20. September noch durch- 
aus mycelfrei war. Hätte ich die Euphorbia normal zu Anfang des näch- 
sten Jahres ausgetrieben, so wären aber alle, oder doch fast alle 
Triebe rostig geworden. Daraus scheint mir die Folgerung unabweislich, 
daß während der scheinbaren Ruheperiode von Pilz und Euphorbia 
die Krankeit weiter fortschreitet, das Mycel sich also im Rhizom immer 
weiter verbreitet und neue Knospen infiziert. Die an der Basis der 
Sprosse angelegten Winterknospen waren zur gleichen Zeit sämtlich — 
und zwar meist außerordentlich reich — von Pilzmycel infiziert. An 
diesen konnte ich auch die Hyphen ins Rhizom zurück verfolgen und so 
den Weg, den sie in diesem nehmen, weiter feststellen. In unserer ersten 
Abhandlung über Euphorbia und Uromyces haben wir (14, S. 51) aus- 
geführt, daß wir das intercellular verlaufende Mycel im Rhizom nicht auf- 
decken konnten und nur Haustorienreste antrafen. Jetzt habe ich nun diese 
Lücke ausfüllen können. Es ergab sich dabei, daß der Pilz nicht nur 
nahe und in den Gefäßbündeln, und zwar den parenchymatisch gebliebenen 
Holzfaserzellen, wie wir das seinerzeit angaben, wuchert, sondern ebenso 
sich zwischen den Parenchymzellen des Markes findet. Oft genug sah ich 
hier in die zum großen Teil mit Stärke vollgestopften Rhizomzellen die 
Haustorien dringen. Das zugehörige intercellulare Mycel sah desto »normaler« 
aus, je mehr man sich der Basis der Winterknospe näherte. Aber selbst 
in weiterer Entfernung von diesen findet man hier und da gesund aus- 
sehende Hyphen und diese müssen es sein, die die Krankheit auch in ent- 
ferntere Teile des Rhizoms übertragen. Der Pilz benutzt die »Ruheperiode« 
der Euphorbia, um weiter vorzudringen. Eine »Erholung« oder Ruhe 
irgendwelcher Art für den Parasiten scheint demnach hier im Rhizom 
nicht zu bestehen, 

Damit bleibt wohl nur unsere zweite Alternative übrig. Zu Beginn 
des Austreibens kann in den Winterknospen der Pilz »iberalle zwischen 
den Zellen vordringen, dagegen »entwächst« bei den vorzeitig ausgetriebenen 
Turionen die Euphorbia dem Pilz bezüglich ihrer eigentlichen meriste- 
matischen Zellen. Das interessanteste Problem beginnt hier also erst: Wie 


106 G. Tischler. 


kommt dieser Unterschied gegen die Norm zustande? Eine Lösung kann 
ich noch nicht geben, aber sie wird sich vielleicht in der Richtung der 
Gedankengänge Notts (9, S. 415) bewegen müssen. Ob freilich sämt- 
liche zum genügenden Weiterwachstum des Pilzes nötigen Nährstoffe von 
den Zellen des Vegetationspunktes verbraucht werden, scheint mir fraglich, 
denn warum ist das nicht immer der Fall? Warum bleiben bei den zu 
normaler Zeit austreibenden Knospen jedesmal genügend Nährstoffe für 
den Pilz übrig? 

Wenn wir unser Problem richtig klassifizieren, so rührt dies an das 
allgemeine Problem: Wie kann, vorausgesetzt, daß überhaupt das Substrat 
in chemischer Hinsicht es gestattet, eine Pflanze in einer anderen parasi- 
tisch wachsen ? Der Pilz vermag bei unserem Beispiel ja seinen sonst 
immer vorhandenen Parasitismus zwischen den meristematischen Zellen 
des Vegetationspunktes der Euphorbia nicht mehr fortzusetzen. Da den- 
ken wir wohl zuerst an die Erfahrungen Mac Dougars und Cannons (5, 6), 
wonach nur ein Individuum, dessen Zellen höheren osmotischen Druck 
haben als ein anderes, auf letzterem parasilieren kann. Wir lesen (6, 
S. 247): »The ruling factor was in all cases the osmotic ratio between 
the sap of the two plants; one plant may not become parasitic upon 
another except by the aid of a superior osmotic pressure which with- 
draws solutions from the tissues of the enforced host.« Bei einer Ver- 
schiebung der »seasonal cycles« (5, S. 58) ist es also möglich, daß eine 
nicht harmonische Regulierung des osmotischen Druckes in den beiden 
Symbionten erfolgt. 

Wenigstens hätten wir da doch eine Arbeitshypothese, die an die von 
den Phanerogamen her untersuchten Fülle von Parasitismus anknüpft. 
Eine genaue Entscheidung wird bei den dünnen und im Leben nicht immer 
leicht auffindbaren Hyphen des Uromyces sicher schwierig sein. Auch 
wären noch entsprechende Studien anzustellen, um herauszubekommen, 
ob die Kräfte, welche die meristematischen Zellen der wachsenden Vege- 
tationspunkte bei Euphorbia auseinanderzuschieben nötig sind, wie dies 
ja der Pilz sonst vermag, das ganze Jahr über sich gleich bleiben. 

Zum Schluß sei auf eine interessante Beobachtung hingewiesen, die 
ich in vorigem Jahre an einigen infizierten Euphorbien machen konnte, 
welche trotz des Pilzes noch Inflorescenzen ausbildeten. Durch Versetzen 
ins Warmhaus hatte ich die betreffenden Sprosse äußerlich gesunden 
lassen und der Vegetationspunkt hatte bereits einige Blätter gebildet, in 
die der Pilz nicht mehr eindringen konnte. Nun wurde der Blütenstand 
angelegt, und da vermochten die Hyphen wieder bis zwischen die äußersten 
Periklinen vorzugehen und die von hier aus ihren Ursprung nehmenden 
Blattgebilde auch formativ zu verändern. Man möchte versucht sein, hier 
eher an eine Erniedrigung des osmotischen Druckes in den Zellen der 
Wirtspflanze als an eine Erhöhung in denen des Parasiten zu denken. 


107 


Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion usw. 


(an "mm Sie 


"uozuooso1o[ju| »uojop[rq19A« ziq Uap Younp juu jopunsos 
‘q9 ‘St 


SPALT gnp uuep pun uo[mjoqz(id. {8228810469 viqtoydnzg 
TQ "24 


108 G. Tischler. 


Fig. 6a und b zeigen uns nun des weiteren, wie sonderbar die Euphorbia- 
Cyathien hier aussehen. Einmal sind die großen gelben Hüllblätter ganz 
oder fast ganz unterdrückt, ferner ist die Cyathienhiille nicht mehr unter- 
einander verwachsen, wie das normal der Fall ist, sondern sie besteht 
aus getrennten Blättern (Fig. 6a) oder fehlt ganz (Fig. 6b) und es ist nur 
ein einziges Cyathium entwickelt. Ferner sind die männlichen Blüten, 
die sonst an der Achse 4. Ordnung allein ausgebildet zu sein pflegen, 
ganz verändert, die Staubblätter eigentümlich laubblattartig verbildet. Und 
nur die weibliche Blüte hat sich hier annähernd normal ausgestaltet, 
wenn auch der Fruchtknoten auf kurzem geraden Stiel sitzt. Normale 
Samenanlagen fehlen aber und eine Parthenokarpie war trotz Vorhanden- 
seins der Hyphen nicht möglich. Die Fruchtknoten verfärbten sich bald 
und fielen dann ab. 

Diese formativen Wirkungen sind im übrigen nicht neu. Macnın (7) 
sagt schon ganz allgemein, daß der Pilz eine »castration parasitaire« aus- 
übe, wobei sich »l'action abortive du parasite... principalement sur l'or- 
gane mäle« bezóge. Morar (8) macht darauf genauer für Uromyces 
prominens und U. scutellatus auf die Geschlechtsverschiebung aufmerksam, 
die auch wir für U. Pisi beobachteten, und schildert die Umbildung der 
Staubblätter ausführlicher (S. 123). Und schließlich beschreibt Ruru STAMPFLI 
(10, S. 248) einen Fall, der offenbar dem von uns beobachteten zur Seite 
zu stellen ist: »Ein anderer häufiger Fall ist der, daß zwei große Hüll- 
blätter ausgebildet sind. Dann erheben sich auf einem Stiel fünf Hüll- 
blättchen, zwei grüßere und verkümmerte, und daraus ragt eine weibliche 
Blüte hervor, aber ohne Hülle; am Grunde sind einige ganz verkümmerte 
männliche Blüten.« 

Im einzelnen mögen da die formativen Beeinflussungen differieren: 
Ein kausales Verständnis des Einzelfalles haben wir ja noch nicht. Und 
wir dürfen allein daran festhalten, daß die Umbildungen nur durch die 
unmittelbare Nähe des Pilzes hervorgerufen werden können. Ich glaubte 
anfangs, hier einen Fall realisiert zu sehen, wo der Pilz nur durch »Fern- 
wirkungen« irgendwelcher Art die Veränderung der Inflorescenz hervor- 
rufen konnte, bis mich das Mikroskop von dem Vorhandensein zahlreicher 
Hyphen, ja selbst winziger Pykniden an den »Staubblätterne bezw. ihren 
Ersatzbildungen überzeugte. Der Unterschied gegenüber gewissen tierischen 
Gallenerregern mit ihrer Weiterleitung des Reizes über die unmittelbare 
Infektionsstelle hinaus, auf den wir früher (11, S. 2) aufmerksam machten, 
und den auch Diets (3, S. 215, 216) neuerdings besonders hervorhebt, 
besteht also — wenigstens für die Beeinflussung der Vegetationspunkte 
— nach wie vor zu Recht. 


Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion usw. 109 


Résumé. 

1. Bei Ausschließung der Winterruhe für Euphorbia Cyparissias ist 
es möglich, den in den Winterknospen enthaltenen Uromyces Pisi 
an jeder formativen Wirkung auf die gebildeten Blätter und Sprosse 
der Wirtspflanze zu verhindern. Die Krankheit bleibt in derartigen 
Individuen »latent«, kann aber bei Einschaltung der normalen Ruhe- 
periode sofort zum Wiederausbrechen gebracht werden. 

2. In den »latent kranken, Euphorbia-Pflanzen vermag aus irgendeinem 
uns unbekannten Grunde das Pilzmycel niemals mehr zwischen die 
eigentlichen meristematischen Zellen des Vegetationspunktes zu drin- 
sen, obwohl es sonst zwischen den mit Vakuolen versehenen Zellen 
des Sproßendes in Menge vorhanden sein kann und in diese auch 
typische Haustorien entsendet. 

3. Als Arbeitshypothese wird im Anschluß an Mac Dougars Versuche 
die Vermutung ausgesprochen, daß Schwankungen im osmotischen 
Druck bei den Zellen der beiden Symbionten dies abnorme Verhalten 
des Pilzes erklären könnten. 

4. Auch wenn äußerlich ein Sproß schon so weit gesundet erschien, 
daß der Pilz nicht mehr bis zu den vom Vegetationspunkt gebildeten 
Laubblättern vordringen konnte, wurden die erst später angelegten 
Blattorgane der Inflorescenz infiziert und in charakteristischer Weise 
deformiert. 


Braunschweig, Botanisches Institut der Technischen Hochschule, 
den 26. Februar 1913. 


Zitierte Literatur. 


+ BREFELD, O., Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologie. Fortsetzung 
der Schimmel- und Hefenpilze. XI. Heft. Die Brandpilze II. Die Brand- 
krankheiten des Getreides, S. 4—98, 5 Taf. Münster 4895. 

Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologie. XV. Bd. Die Brand- 


pilze und die Brandkrankheiten V. mit anschließenden Untersuchungen 
Münster 4912. 


der niederen und der höheren Pilze, 151 S., 7 Taf. 

. Dies, L., Der Formbildungsprozeß bei der Blütencecidie von Lonicera, Untergatt. 
Perielymenum. »Flora« Bd. 405, S. 184—223, Taf. VII—VIII, 26 Fig. 
1913. 

+ HENNINGS, P., Einige Beobachtungen über das Gesunden pilzkranker Pflanzen bei 
veränderten Kulturbedingungen. Zeitschr. für Pflanzenkrankh. Bd. 43, 
S. 44—45. 1903. 

: Mac Dovcar, D. T., u. W. A. Cannon, The conditions of parasitism in plants. 
Washington, Carnegie Institut. publ. no. 429, 60 pp., 10 pl, 2 Fig. 1910. 

. Mac Dousar, D. T., An attempted analysis of parasitism. Bot. Gaz. vol. 52, p. 249 
—260, 6 Fig. 4941. 


110 G. Tischler, Über latente Krankheitsphasen nach Uromyces-Infektion usw. 


7. MacNrN, A., Sur la castration androgéne du Muscari comosum Mill. par l’ Ustilago 
Vasllanti? Tul. et quelques phénomènes remarquables accompagnant la 
castration parasitaire des Euphorbes. C. R. Ac. Sc. Paris t. 140, p. 4449 
—1152. 4890. 
8. MotLiarp, M., Recherches sur les Cécidies florales. Ann. d. scienc. natur. 8 ser, 
Botan. t. 4, p. 67—245. pl. 3—14. 4895. 
9. Nott, F., Beobachtungen und Betrachtungen über embryonale Substanz. Biol. 
Centralbl. Bd. 23, S. 284—297, 324—337, 404—427. 4903. 
40. SrAmprLi, Frl. R., Untersuchungen über die Deformationen, welche bei einigen 
Pflanzen durch Uredineen hervorgerufen werden. Hedwigia Bd. 49, S. 230 
— 267, 27 Fig. 4940. 
44. TiscuLer, G., Untersuchungen über die Beeinflussung der Euphorbia Cyparissias 
durch Uromyces Pisi. »Flora« Bd. 104, S. 4—64, 26 Fig. 4941. 


Die geographische Gliederung der Polygala-Arten in Afrika. 


Ein Beitrag zur Pflanzengeschichte Afrikas. 


Von 


R. Chodat. 


Es wird heute kaum jemand bestreiten wollen, daß die geographische 
Verbreitungsgeschichte der Pflanzen und Tiere sowohl der historischen 
Geologie wie der Entwicklungsgeschichte zum wertvollen Hilfsmittel werden 
kann, wenn nur die systematischen Einheiten gut begrenzt und richtig be- 
stimmt sind. Insbesondere würde die exakte, vergleichende Verbreitung 
elementarer Spezies uns sowohl über die Wanderungsfähigkeiten wie auch 
über die Abhängigkeit der geographischen Lage zum Substratum und zu 
den meteorologischen Faktoren unterrichten. Leider sind diese elemen- 
taren Spezies nur in wenigen Fällen bekannt, und dies nur aus Versuchen 
in Gärten. Die Kenntnis dieser Einheiten, welche für den Phylogenetiker 
die eigentlichen Spezies darstellen, ist nicht Sache der Herbar-Systematik !). 
Fine solche Frage kann nur durch das Experiment gelöst werden. Es 
glauben aber noch viele Systematiker, durch genaue Vergleichung und groBe 
Erfahrung, an Hand des Herbarmaterials diese reinen Linien oder elemen- 
taren Spezies erkennen zu können. Nach der Ansicht des Verfassers ist 
es nicht erlaubt, die Erfahrungen, die uns die experimentelle Entwicklungs- 
lehre in letzter Zeit geliefert hat, insbesondere die Erkenntnis, daß Linné- 
sche Spezies aus vielen elementaren Einheiten zusammengesetzt sind, ja 
zum Teil aus vielen, wissenschaftlich unterscheidbaren »reinen Linien«, 
ohne weiteres in die vergleichende Systematik hineinzuziehen und aus 
diesen Erfahrungen die Berechtigung zur Aufstellung so mancher schlecht 
definierten, kleinen Spezies zu erblicken. 

Die vergleichende systematische Botanik kann nur mit grüßeren Ein- 
heiten arbeiten, deren Unterscheidungsmerkmale ohne Experimentieren ver- 
wertet werden können und die nicht stufenweise ineinander übergehen. 
Die mutmaßlichen niederen Einheiten können doch immer noch nach dem 


alten, richtigen Brauch als Varietäten beschrieben werden, auch dann, wenn 
m 
4) H. Trow, Inheritance in the Groundsel, Journ. of Genetics, 2 (1912) 269. 


112 R. Chodat. 


Übergänge gefunden werden, wenn nur von diesem Ineinandergehen Notiz 
genommen wird. 

Der Verfasser ist sich also somit wohl bewußt, daß in der hier 
gegebenen Arbeit nur von Spezies höheren Ranges die Rede sein kann; es 
sind sicherlich unter denselben Kollektivarten. Aber aus allen guten Mono- 
graphien und aus dem Experiment läßt sich schließen, daß niedere syste- 
matische Einheiten sich in der gleichen Weise geographisch gruppieren, 
wie die Kollektivarten. 

Diese Ansicht, die ich schon 1891 teilte!), führte mich zu der An- 
nahme, daß wenigstens bei den Polygalaceen der monophyletische Ursprung 
der Gruppen und Spezies fast zur wissenschaftlichen Sicherheit wird. Das 
jetzige Thema wird uns zum gleichen Schluß führen. 

Auch kann die Pflanzengeographie einer Familie zur Aufklärung ihrer 
Geschichte und ihres Ursprungs führen. Die folgenden Zeilen sollen einen 
Versuch in dieser Richtung darstellen. Dem Leser bleibt es überlassen, 
zu beurteilen, inwieweit dies geglückt ist. 

Seit der Publikation der Monographia Polygalacearum I u. II und der 
Polygalaceen in EnsLer-PrantL »Natürliche Pflanzenfamilien« ist Afrika, ins- 
besondere durch die Bemühungen eines Ap. ENGLER, botanisch so viel als 
möglich war, gründlich erforscht worden. Viele neue Spezies von Polygala sind 
von GünkE und dem Verfasser erkannt und beschrieben worden. Es war 
nun die Frage, inwieweit die systematische Gliederung dieses Genus durch 
die vielen Neuheiten modifiziert würde. In der Tat war aber keine Um- 
änderung der Sektionen oder Subsektionen nötig. Jede neue Art fand so- 
gleich ihren Platz in dem Rahmen der dort angenommenen Klassifikation. 
Es war auch nicht nötig, neue Gruppen aufzustellen; es scheint daraus 
zu folgen, daß die in der Monographie angenommene Einteilung sich als 
natürlich und zweckmäßig erwiesen hat. Nur in einem Falle ist es an- 
gezeigt, zwei Gruppen, die früher als selbständig galten, miteinander zu 
verketten, da die neuen Funde Übergänge von der einen zur andern 
zeigen. 

Diese Auseinandersetzung schien mir nicht überflüssig, um dem Leser 
zu zeigen, daß die Grundlagen, auf denen wir nun bauen wollen, festen 
und geprüften Tatsachen entsprechen. 

Von den Sektionen der Gattung Polygala besitzt Afrika nur zwei: 
Orthopolygala Chod. und Chamaebuxus DC. In Asien sind es drei (von 
denen zwei auch afrikanisch sind), in Amerika finden wir die größte Zahl (8), 
wovon zwei mit Afrika gemeinsam sind. Europa hat deren zwei (eine 
gemeinsam mit Afrika). 

Sowohl für die Gattungen wie für die Untergattungen und Sektionen 


4) R. Cuopat, Sur l'origine et la distribution des groupes et des espèces, in Archives 
des Sciences phys. et nat. (1891). 


Die geographische Gliederung der Polygala-Arten in Afrika. 113 


liegt der Schwerpunkt der Familie in den Tropen oder in den Subtropen. 
Von den Gattungen sind Muraltia Neck., Mundia Mundt und Carpolobia 
Don ausschließlich afrikanisch. Securidaca L. ist durch den alten brasi- 
lianisch-indischen Kontinent verbreitet, besitzt aber keine einzige Spezies, 
die zugleich Afrika und einem anderen Kontinent gemeinsam wäre. Die- 
selbe ist übrigens in der alten Welt nur durch ganz wenige Arten ver- 
treten. Ihre große schwere Flügelfrucht läßt kaum eine große Wanderungs- 
möglichkeit vermuten. Diese Gattung gehört gewiß einer sehr alten Gruppe 
mit zirkumtropischer schrittweiser Verbreitung an, da ihr Areal von den Anden 
durch Brasilien und Afrika sich bis nach den Philippinen hinzieht. 

Sehr alten Ursprungs ist gewiß auch die Untergattung Chamaeburus 
DC. Das beweist schon ihr zerstückeltes Areal (Kalifornien — Alleghanies 
— W.-Europa und NW.-Afrika — Trop.-Afrika — Indo-Malay. — China 

Die drei nordafrikanischen Spezies sind Atlaspflanzen, die dornige P. 
Balansae Coss. ist im großen Atlas, die zwei anderen (P. Webbiana Coss. und 
P. Munbyana Boiss. et Reut.) von Tetuan bis nach Oran verbreitet. Sie 
bilden mit der P. Vayredae Costa (ein einziger Standort in den Ost]. Pyre- 
näen) und der alpinen P. Chamaebuxus L. eine kleine natürliche Gruppe, 
die gewiß in der alten Tyrrhenis früher verbreitet war und deren Areal 
durch die Dislokationen im W.-Mittelmeer zerstückelt wurde. H. Carıst 1) war 
der Ansicht, daß P. Chamaebuxus L. in Europa ein afrikanisches Element 
sei und hat diese Art mit den kapländischen Floren-Elementen verglichen. 
Dem ist aber nicht so, denn die Chamaebuxus-Arten aus Zentral- und 
S.-Afrika zeigen keine direkte Verwandtschaft mit dieser kleinen, tyrrhenischen 
Gruppe. Bis jetzt sind aus C.-Afrika vier Arten bekannt: P. Mannü Oliv. 
(Sierra del Cristal, Gabon), P. Cabrae Chod. (Kamerun und unterer Kongo). 
P. Engleri Chod. (Zwischenseenland, Rugegewald) und P. Galpini H. f. 
(Zwaziland). Durch die Makrophyllie, den ringférmigen Diskus usw. erinnern 
diese Spezies ja vielmehr an die asiatischen Arten (P. arillata Ham., P. 
venenosa Juss. usw.), als an die westeuropäischen und westnordafrikanischen 
Arten. Die zwei ersteren sind einander sehr ähnlich und bilden eine kleine 
natürliche Untergruppe, sind aber von den zwei anderen und diese unter 
Sich so verschieden, daß jede Spezies eigentlich ebenfalls einer speziellen 
Untergruppe entspricht. Diese nicht variablen und nicht ausbreitungsfähigen, 
seltenen Arten, sowie das disjunkte Areal erwecken den Eindruck einer 
Sehr alten, im Rückgang begriffenen Gruppe (Relikten). 

Es sei hier zur Orientierung auf die Einteilung der Untergattung Ortho- 
Polygala hingewiesen, wie sie in den Pflanzenfamilien dargestellt ist, und auf 
die Namen der Sektionen und Untersektionen. Die hier gebrauchten Ausdrücke 


Sind dort entnommen und brauchen deshalb keine weitere Erklärung). 
Tl 
1) H. Cunisr, Über afrikanische Bestandteile in der Schweizer Flora. Ber. d. schw. 
bot. Ges. VI (1896) 35. 
2) R. Cuopar, Polygalaceen in EneLER-PrantL, Nat. Pflzfam. III. 4 (1890) S. 333. 
Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 8 


114 R. Chodat. 


Die » Rupestres«') (l. c.336) sind in NW.-Afrika durch P. rupestris Pourr. 
u. P. orycoccoides Desf. vertreten. In Europa ist erstgenannte Spezies von 
Marseille bis nach Portugal, P. exilis DC. von Venetien bis Murcia ver- 
breitet; es ist also ein ausgesprochenes tyrrhenisches Areal. 

Von den »Vulgares« 2), die in Europa zahlreiche und polymorphe 
Arten besitzen, sind es nur wenige, die in N.-Afrika, von Tunis bis nach 
Marokko, am äußersten Rande, eine schmale Zone bewohnen: P. baetica 
WK. zu beiden Seiten der Meerenge von Gibraltar, P. rosea Desf., ver- 
wandt mit P. nicaeensis Risso. und ihre Abarten, P. nemorivaga Pomel in 
O.-Algier und Tunis von ähnlicher Verwandtschaft, lauter Spezies, die ein 
so inniges Verhältnis zu den in S.-Europa verbreiteten Polygala-Arten 
zeigen, daß ihre Sonderung vom Gesamtareal leicht durch die in relativ 
modernen Zeiten stattgefundene Trennung Andalusiens sowie Siziliens von 
N.-Afrika erklärt wird. 

Von den »Vulgares« lassen sich die » Venulosae« als Untergruppe 
III. Ranges unterscheiden; sie sind durch die P. Aschersoniana Chod. in 
der Cyrenaika vertreten. Der geographische Zusammenhang ist folgender: 
P. venulosa Sibth., griechische Inseln inkl. Cypern und Creta, Pelopones, 
P. Presli? Spr., Sizilien und Süd-Kalabrien, P. sardoa Chod. in Sardinien. 
Dies alles spricht für einen früheren Zusammenhang der Cyrenaika mit 
den obgenannten Ländern, was auch aus der Paläontologie der Verte- 
braten herausgelesen wird. 

Die anderen afrikanischen Gruppen sind entweder ausschließlich afrika- 
nisch oder zeigen eine mehr oder weniger ausgeprägte Verwandtschaft mit 
asiatischen Typen. 

Eine Ausnahme bildet die Sippe der kleinsten und unansehnlichsten 
Arten dieses Subgenus, welche zur Subsect. I » Apterocarpae« 3) (Glochidiatae, 
Tenues l.c. 335) gehören. Alle sind in Afrika einjährige Pflänzchen; ihre 
Samen sind die kleinsten, öfters mit hakenfórmig gekrümmten Haaren ver- 
sehen. Diese Gruppe » Apterocarpae« ist eine große in 12 Serien geteilte 
Sippe, welche in Amerika nicht weniger als 450 Arten zählt. Von den 
14 afrikanischen ist nur P. paludosa St. Hil. var. amaniensis Chod. mit 
einer in der Neuen Welt weitverbreiteten Art eng verwandt. Sie scheint 
durch den Schiffsverkehr, ähnlich wie P. paniculata L. nach Java, bis nach 
O.-Afrika gelangt zu sein. Die 40 übrigen Arten sind eigene Typen. Wenn 
es auch sehr wahrscheinlich ist, daß im Laufe langer, geologischer Zeit- 
räume ihre Vorfahren von jenseits des Atlantischen Ozeans gelegentlich 
durch Meeresvögel oder durch sonstige Erratica nach der Westküste von 
Afrika gelangt sind, so ist es dennoch sicher, daß sie in ihrer neuen 
Heimat sich zu neuen Typen ausgebildet haben. Es sei unter anderem 


4) Subsect. 5. Rupestres Chod., I. c. 335. 
2) Subsect. 44. Europaeae, $ 1. Vulgares Chod., 1. c. 337. 
3) Subsect. 4. Apterocarpae Chod. A—L., 1. c. 335. 


Die geographische Gliederung der Polygala-Arten in Afrika. 115 


hervorgehoben, daß bei keiner amerikanischen Art ähnliche wollige Samen 
gefunden werden, wie sie bei P. capillaris Drege und P. spicata Chod. 
vorkommen. Auch hat die kleine Gruppe der P. Lecardi Chod. (Senega)), 
P. Clarkeana Chod. (Sierra-Leone), P. Chevalieri Chod. (Chari-Region) nicht 
ihresgleichen auf der anderen Seite des Ozeans!). Die geographische Son- 
derung hat auch in diesem Falle die Mutation begünstigt. Mit amerika- 
nischen näher verwandt sind P. africana Chod., P. micrantha Guill. et 
Perrott. (Senegambien [Angola]—Kamerun), P. sansibarensis Gürke, P. buko- 
bensis Gürke und P. filicaulis Baill. (Madagaskar). Sie scheinen in ihrer 
Wanderung von der Westküste bis nach Madagaskar und Süd-Afrika keinen 
besonderen Weg bevorzugt zu haben. Ihre kurze Vegetationszeit und ihre 
kleinen Samen befähigten sie zu einer raschen Ausbreitung. Dennoch be- 
wohnen sie geographisch distinkte Provinzen, sei es, daß durch die Wan- 
derung einer Kollektivart die elementaren Spezies herausgesondert worden 
wären oder daß sie unter dem Einflusse des Standortes variiert hätten. 

Nicht minder bemerkenswert ist das Vorkommen in Kamerun von 
einer mit P. oligophylla DC.?) von Indien und Nepal und P. leptalea Wall. 
(Süd-Asien) verwandten Pflanze, der P. myriantha Chod. Zu dieser ge- 
sellt sich neuerdings eine zweite Spezies aus dem Unterkongo, P. kisantu- 
ensis Chod. Wie bei den vorhin genannten könnte die Einjährigkeit und 
die Kleinheit der Samen auf Verschleppung hinweisen. Aber auch hier sind 
die afrikanischen Formen habituell und sonst so verschieden, daß dieses 
disjunkte Areal auf eine Zerstückelung der früheren zusammenhängenden 
Verbreitung zurückgeführt werden muß. Es läßt sich zurzeit aber nicht 
wahrscheinlich machen, ob die asiatischen Spezies von den afrikanischen 
abstammen oder umgekehrt. Wie aber weiter unten auseinandergesetzt 
werden wird, ist für den Grundstock der Polygala-Arten der Alten Welt 
die afrikanische Herkunft die wahrscheinlichste. 

Wie gesagt, bekommt man bei näherer Untersuchung der geographi- 
schen Distribution der afrikanischen Subsektionen und Serien (außer der 
vorhin genannten) den klaren Eindruck, daß für keine derselben eine 
außerafrikanische Heimat wahrscheinlich ist. Es gibt nämlich keine Sub- 
sektion oder Artgruppe von Orthopolygala in Asien), die nicht auch in 
Afrika vertreten wäre. Keine ist auch zugleich amerikanisch. Wir werden 
später sehen, daß bei den Artgruppen, die auch in Asien vorkommen, die 
Mehrzahl der Arten afrikanisch ist, oder daß die Zahl asiatischer und 
afrikanischer Arten sich beinahe gleichkommt. Von den 14 im Folgenden 


besprochenen Phyla ist nur eine echt asiatisch, 7 fehlen in Asien. Des- 
mn 

1) Vide A. EnsLer, Über floristische Verwandtschaft zwischen dem tropischen Afrika 
und Amerika usw. in Sitzungsbericht. d. K. preuß. Akad. d. Wiss. Berlin (1905) 180—230. 

3) Subsect. 9 Leptaleae Chod. 1. c. 336. 
. 3) Es bleiben jedoch noch die Buxiformes Chod. l. c. 335, deren Affinität noch 
ziemlich dunkel ist, und über welche ich später zu diskutieren gedenke. 

g* 


116 R. Chodat. 


halb glaube ich, daß man nicht weit von der Wirklichkeit sein wird, wenn 
man Afrika als die Heimat fast sämtlicher Orthopolygala-Arten der alten 
Welt bezeichnet. 

Wie es schon seit langer Zeit bekannt ist, sind gewöhnlich die eigent- 
lichen kapländischen Pflanzen in ihrer Verbreitung scharf begrenzt. So 
ist es auch mit den Subsekt. 11 u. 14 »Virgatae« und » Formosae«. Aber 
die Isolierung ist eine mehr geographische als verwandtschaftliche, denn 
zwischen diesen echten Kappflanzen und den Arten dieses Genus, die 
weiter im Norden ihren Wohnsitz haben, läßt sich eine morphologische 
Ähnlichkeit nicht verkennen. 

Die » Formosae« mit ihren ungleichmäßig gekerbten, oberen Petalen 
und meist schönen großen Blüten (P. oppositifolia L., P. myrtifolia L. 
usw. usw.) erreichen mit P. teretifolia Thunb. im N. die große Karroo, im 0. 
die Natalgegend. Desgleichen die » Virgatae« mit ihren zwei Serien: die 
» Integrae« mit gestutzten oberen Blumenblättern und die » Emarginatae« 
mit symmetrisch gekerbten Petalen. Von den ersteren sind die krautigen 
Arten, P. Ohlendorfiana Eckl., P. confusa Mac Ow. und P. hispida DC., 
auf die klassische Kapregion beschränkt, die rutenfórmigen Arten (» Virgatae 
propriae« gehen bis nach Natal und Transvaal (P. hottentotta Harv., 
P. houtboshiana Chod. Im W. geht P. leucocarpa Chod. und P. lepto- 
phylla DC. bis zum Namaqua. Von dieser Gruppe sondern sich im W. 
einige xerophytische und mehr oder weniger ginsterartige Spezies (P. 
Gürichiana Engl, P. xerophytica Chod.), während P. virgata Thunb. 
mit ihren zahlreichen Varietäten und Variationen die Kaplandschaft sowohl 
nach W. wie nach O. umsäumend, hier foliose Varietäten, dort Ephedra- 
artige Formen bildend, und diese mit den zuletzt genannten Pflanzen 
verschmilzt. Die eigentümliche P. wrolopha Chod. mit ihrer gestielten 
Crista geht aber weiter nach N. und spielt in der mittleren Mozambique die 
Rolle der kaplündischen P. virgata Thunb. (Gorongoza). 

Ich hatte früher die P. abyssinica R.Br. und P. rupicola Hochstt. 
(Monogr. II, 390) zu einer selbständigen Gruppe erhoben. Nach den neuen 
Funden sehe ich aber jetzt keinen Grund mehr, dieselben von den süd- 
afrikanischen » Vergatae« zu trennen, denn P. alata Chod. (Ruwenzori- u. 
Lomgidi-Berge D. O. Af.) verbindet beide Areale. Auch ist die P. armata 
Chod., ein kleiner Dornstrauch vom Klein-Karos in D.S.W.-Afr., die nächst 
verwandte Art der P. Decaisnei Steud. (P. spinescens Decne.) der Sinai- 
halbinsel. Wie man sieht, ist die südliche Herkunft dieser abyssinischen und 
sinaitischen Arten wahrscheinlich, da sowohl die größte Zahl der Arten 
dort vorkommt, als auch im Süden mehrere nächst verwandte Gruppen 


4) Cfr. EncLER, Pflanzenwelt Afrikas. I. 4007, wo das Gebiet anders aufgefaßt ist: 
Südwestliches Kapland (Gebiet der echten Muraltia z. B.). 


Die geographische Gliederung der Polygala-Arten in Afrika. 117 


zu Hause sind, deren Arten aber, wie gesagt, nicht über die pflanzen- 
geographischen Grenzen der Kapgegend hinauskommen. 

Ebenfalls von Südafrika stammen die Polygala-Arten, welche in die 
Subsektion der »Deltoideae« gehören. In der Monographie ist diese Gruppe 
in zwei geteilt, a Tetrasepalae, B Chloropterae. Ich will zuerst von den 
letzteren sprechen. Diese haben ihre nächsten Verwandten unter den 
» Virgataee und speziell bei den krautigen Arten, mit welchen sie in der 
Form der Narbe und der oberen Blumenblätter übereinstimmen. 

Im SO.-afrikanischen Küstenland und weiter im S.1) zählt diese Gruppe 
folgende Spezies: P. serpentaria E.Z., P. illepida E.M., P. amatymbica E.Z., 
P. transvaalensis Chod., P. natalensis Chod., P. chloroptera Chod., P. 
ophiura Chod., P. praticola Chod., P. lysimachiaefolia Chod., welche 
von Sommerset und Grahamstown bis nach Natal, wo sie am zahlreichsten 
vorkommen, verbreitet sind. 

Die P. Goetxei Chod. verlängert an der Ostküste dieses Areal, und 
ihre Verbreitung erstreckt sich von Delagoa-Bay bis nach Uhehe (D.-O.-Afr.). 
Weiter im N., auf dem Massai-Hochland, scheinen Arten dieser Gruppe zu 
fehlen. Ich muß aber mit Nachdruck hervorheben, daß diese Provinz 
zwischen Mombassa bis zum Galla-Hochland eine scheinbar Polygala-leere 
Gegend ist, wahrscheinlich wegen ungenügender Durchforschung. Aber im 
Galla-Hochland kommt wieder eine Art zum Vorschein, die P. meonantha 
Chod. In Madagaskar wurde bis jetzt von diesen » Chloropterae« nur die 
einzige P. mucronata Baker, die im Habitus keiner andern ähnlich ist, 
gefunden. 

Diese » Chloropterae« haben in S.-Asien von Ceylon bis nach N.-Austra- 
lien eine zusammenhängende Verbreitung. Mehrere Arten in Ceylon sind 
den südafrikanischen tiuschend ähnlich. P. chinensis L. mit vielen Abarten 
ist im ganzen Gebiet gemein. Drei Arten bewohnen das nördliche Austra- 
lien. Hier könnte zur Erklärung eine alte, durch die supponierte »Le- 
muria« sich hinziehende Wanderungszone angenommen werden. Die Tat- 
sache, daß die asiatischen » Chloropterae« in ihrem speziellen Areal keine 
näheren Verwandten haben, spricht klar für deren afrikanische Herkunft 
und, wie schon gesagt, aus SO.-Afrika. . 

Die » Tetrasepalae« teilen mit den vorhergehenden die gefärbten, breit 
llügelfórmigen und dreieckigen oberen Blumenblätter. Dieses Merkmal ist 
in der ganzen Familie in dieser Ausprügung nur bei den » Tetrasepalae« 
und den » Chloropterae« zu finden. Die Narbe ist auch in beiden ühnlich 
(wiewohl sehr variabel) Die » Tetrasepalae« haben aber zwei verwachsene 
Kelchblätter und eine aufsitzende, nicht reitende Caruncula. Die » Chloro- 
Plerae« bilden also eine Art Mittelding zwischen den » Virgatae< und den 
»Tetrasepalae«. Wie wir nun sehen werden, ist dies auch pflanzen- 
I 


4) Cfr. A. ENGLER l. c. ostafrikanische und südafrikanische Steppenprovinz, S. 1006. 


118 R. Chodat. 


geographisch richtig. Diese »Tetrasepalae« lassen sich nun sehr natürlich 
in zwei Serien teilen, die »Octantherae« mit 8 wohlentwickelten Staub- 
beuteln, und die »Hexantherae« mit nur 6 fertilen Staubblättern. Erstere 
zeigen eine mehr südliche Verbreitung. Sie sind auch morphologisch 
weniger von der supponierten südlichen Ahnengruppe entfernt, denn die 
Staubblattzahlreduktion kann am wahrscheinlichsten als eine weiter vor- 
geschrittene Abänderung betrachtet werden. 

Die nördliche Grenzlinie der »Octantherae« folgt ziemlich genau der 
26° Isotherme!). Sie bewohnen eine weniger ausgeprägt heiße, also auch 
mehr trockene Region als die » Hexantherae«. Nur eine Art geht hinunter bis 
in die eigentliche Kapregion: P. rigens DC.; dieselbe hat jedoch die weiteste 
Verbreitung. Ihr schließt sich im Transvaal die P. Rehmanni Chod., im 
Kalahari die P. Kalaxariensis Chod., im W. die P. desertorum Burch., 
P. Schinziana Chod., P. benguellensis Gürke, P. viminalis Oliver und 
P. huillensis Welw. (Benguela), P. rivularis Gürke (Kongoregion) an. 

Von den vorhergehenden lassen sich drei oder vier Arten ableiten, 
die ein zusammenhängendes Areal von wenig differenzierten Typen erobert 
haben. Die verbreitetste ist die dünne, graminoide P. nilotica Chod., 
(P. Volkensii Gürke), welche von Transvaal bis nach dem Bahr-el-Ghazal 
und Gondokoro verbreitet ist, somit das Hauptareal mit dem der abyssi- 
nischen P. Petitiana Rich. verbindend. 

Im oberen Kongo ist eine weitere Spezies, P. xanthina Chod., entdeckt 
worden. Bei allen ist das charakteristische Anhängsel des Kieles, die be- 
kannte Crista, welche sonst keiner Orthopolygala fehlt, hier spurlos ver- 
loren. Diese Mutation hat aber die übrige Blütenmorphologie nicht durch- 
greifend korrelativ geändert, denn sie stimmt genau mit der der anderen 
» Octantherae«. 

Von den eigentlichen »Octantherae« sind zwei Arten aus Madagaskar 
bekannt, P. leptocaulis Baker und P. arvicola Bojer. 

Wie schon erörtert worden ist, fängt die Verbreitung der » Hexan- 
therae« mit dem Kongogebiet?) oder der nördlichen Sambesigegend an, 
und dieselbe erweitert sich bis nach dem Niger und dem Senegal (P. aci- 
cularıs Oliv.). Aus Sierra-Leone ist P. rarifolia DC, bekannt. Im Osten 
haben wir P. liniflora Chod. (P. aphrodisiaca Gürke), P. luteo-viridis Chod. 
(Bukoba), weiter südlich P. congoensis Gürke, P. Poggei G., P. robusta G., 
P. arenicola G., P. kubangensis G., P. Baumü G. 

Durch eine seltsame Mutation entstand aus diesem Typus die P. cono- 


4) Vide A. ENaLER, Meteorologische Karten von Afrika, in Pflanzenwelt Afrikas. I. 
(4940) 876, Taf. LI. 

Unterprovinz des Kongolandes, Unterprovinz des Sofala-Gasa-Landes, Unterprovinz 
des südostafrikanischen Hochlandes Transvaal-Kalahari: nach Ener. 1. c. I. I, XVII. 

2) Bezirk des Kongo-Beckens von A. ENGLER. 


nl 


=a 


Die geographische Gliederung der Polygala-Arten in Afrika. 119 


sperma Boj. (P. amboniensis Gürke) aus dem Ukambagebiet. Diese ist 
durch konische, zugespitzte Samen ausgezeichnet. 

Diese Verschiebung nach Norden ist noch deutlicher bei den Arten 
der Subsekt. VII (» Migratores«)?). 

Mit Ausnahme der kleinen Gruppe der P. asbestina Burch. berührt 
keine Art die Kapgegend. Diese Gruppe ist also ausgeprägt zentralafrika- 
nisch, d. h. ihr Schwerpunkt ist sicherlich zwischen dem nördlichen Angola 
und Zansibar gelegen. Es wurde von mir die Subsektion in sechs parallele 
Serien geteilt. Diese Einteilung ist zum Teil willkürlich, da zwischen den 
» Arenariae« und den » Asiaticae«, sowie den » Persicariaefoliae«, Übergänge 
existieren. Ich habe jedoch nichts Wesentliches an dieser Gruppierung zu 
ändern, worüber weiter die Rede sein wird. Die Narbe ist sehr charak- 
teristisch. Zwei Arten haben eine sehr große Verbreitung. P. persicariae- 
folia DC. wandert vom Senegal und Zentralafrika durch Vorder-Indien, das 
südliche Asien bis nach den Philippinen. Merkwürdigerweise scheint sie 
Madagaskar zu fehlen. Mir will es scheinen, als ob diese Verbreitung 
durch den Menschen entstanden sei. Sie ist, soviel ich beurteilen kann, 
eine Ruderal- und Kultur-Begleitpflanze. Das Fehlen einer jeden nennens- 
werten Varietät im ganzen Gebiet läßt kaum an ein im Kampfe ums Da- 
sein schrittweise erobertes Areal denken! 

P. arenaria Willd., der Typus einer anderen Sippe, ist eine Sumpf- 
pflanze und hat auch ein weites Areal. Hier ist aber die Polymorphie sehr 
stark, die Varietäten sind äußerst schwer zu trennen. Diesen schließen 
sich an P. Stanleyana Chod., P. Schweinfurthii Chod., P. albida Schinz, P. 
modesta Gürke, P. pygmaea Gürke, P. melilotoides Chod., das ganze tro- 
pische Afrika erobernd vom Senegal bis zum Transvaal, vom Chari zur 


_ Mozambique. Eine Art (P. peplis Baill.) kommt in Madagaskar vor. 


Die eigentlichen » Persicariaefoliae« fangen im Sudan mit P. senegam- 
bica Chod. an, dann folgen P. butyracea (Senegal-Kamerun), eine kulti- 
vierte Ölpflanze, P. multiflora Poir. (Sierra-Leone), P. Baikiesi Chod. (Nigeria 
und Kamerun), P. angolensis Gürke, P. sparsiflora Oliv. (Angola) und die 
zentralafrikanischen Arten: P. tenuicaulis H. f., P. Ukirensis Gürke, P. 
usafuensis Gürke, P. Bakeriana Chod., P. Verdickii Gürke, P. riparia 
Chod., P. Claessensi Chod., P. nambalensis Gürke, P. Gürkei Chod. (P. 
psammophila Gürke non Chod.). Bei all diesen Spezies ist der Same zylin- 
drisch. P, paludicola Gürke (Sambesi) hat rundliche Samen. 

Die ganze Gruppe macht den Eindruck einer ziemlich jungen Aus- 
Sprossung, bei welcher die Differenzierung der Arten noch nicht sehr weit 
vorgeschritten ist. Alle sind äußerlich sehr ähnlich. Madagaskar beher- 
bergt keine Spezies aus dieser Sippe. 


_ V Subsekt. 7. Migratores: $ 4. Tinctoriae, § 2. Sphenopterae, § 3. Persicariae- 
Folino, $ 4. Arenariae, § 5. Eriopterae, 8 6. Astaticae. — Cfr. Enct., Pflzfam. II. 4. 
1896) 336. 


120 R. Chodat. 


Die schönsten Arten sind die mit P. Gomesiana Welw. (Angola-West- 
Senga) verwandten, wie P. Elliot Chod. (Tanganika-Ruwenzori), P. Brit- 
toniana Chod. (Stevenson Road und Kassanga) Es sind hohe, großblütige 
Formen. 

Die » Sphenopterae« können ebenfalls von den » Persicariaefoliae« ab- 
geleitet werden. Es sind zum Teil ausdauernde, zum Teil einjährige 
Pflanzen: P. Ukambica Chod., P. usambarensis Gürke, P. Lentiana G., 
P. Fischeri G., P. Kaessneri G., P. ruderalis Chod., welche sich so sehr im 
Habitus ähnlich und so variabel sind, daß die spezifische Unterscheidung 
manche Schwierigkeiten bietet. Die Gruppe ist typisch ostafrikanisch, um- 
geht jedoch im W. das Kongo-Becken und gelangt nach Angola. In 
Äthiopien sind diese Arten durch P. Quartiniana Rich. und P. aethiopica 
Chod. ersetzt. Auch für diese Gruppe fehlt es an Angaben über die Ver- 
breiturg in der Zwischenregion. 

Einen mehr ausgeprägten xerophytischen Habitus zeigen die »Tinc- 
toriae« mit ihren ausdauernden Stengeln und filzhaarigen Blättern. Der 
P. persicariaefolia DC. entsprechend ist auch P. javana DC., eine in S.- 
Asien sehr verbreitete Pflanze (Indien—Java). Aber diese Art ist durch 
Übergangsspezies mit den Verwandten von Afrika verbunden: in Maskat 
P. mascatensis Chod., in S.-Arabien P. tinctoria L., im Yemen P. yeme- 
nica Chod., im Somaliland (Meid) P. calcicola Chod., im Galla-Hochland 
P. Ellenbeckii Gürke u. Chod., P. Erlangeri Gürke u. Chod. Hier wiederum 
die schon signalisierte Lücke bis zum Kilimandscharo (P. kilimandjarica Chod.). 
Weiter nach Süden P. wadibomica Chod. (Kwai), P. Gagnebiniana Chod. 
(Zansibar), P. senensis Chod. (Sena, Mozambique) und endlich die zwergige 
P. Henning Chod. Es ist hier klar, daß von NO.-Afrika eine schritt- 
weise fortschreitende Wanderung nach S.-Asien und Java stattgefunden 
hat, während welcher die lokalen Spezies entstanden sind. Das Hauptareal 
ist also ausgeprägt afrikanisch mit Bevorzugung der trocken-heißen Ge- 
biete von CO. und NO.-Afrika. 

Die » Eriopterae« werden mit den »Tinctoriae« durch die P. Erlangeri 
Gürke u. Chod. verbunden; diese Art hält genau die Mitte zwischen beiden 
Sippen. An diesen läßt sich wieder das Gesetz der Verschiebung nach 
Norden beobachten. Ihr Ausbreitungszentrum liegt in Abessinien. P. erioptera 
DC. ist eine charakteristische, durch die ganze Sahara von den Kapverdi- 
schen Inseln bis zum Roten Meer und von hier durch Arabien nach Ben- 
gal wandernde, einjährige Wüstenpflanze. Auch nach Süden läßt sie sich 
bis nach Angola einesteils, andernteils bis zur Seenregion verfolgen. In 
Ukamba ist sie durch die ausdauernde P. petraea Chod. und auf den Felsen 
von Aden durch die zerbrechliche, xerophytische P. Thurmanniana Chod. 
ersetzt. 

Ich hatte seinerzeit, und zwar mit Recht, die P. sibirica L. mit etlichen 
anderen verbunden, die in Abessinien zu Hause sind, unter dem Namen 


A € 


Die geographische Gliederung der Polygala-Arten in Afrika. 121 


» Asiaticae«. Die Zahl der neuentdeckten Arten hat sich seitdem so ver- 
mehrt, daß es angebracht ist, diese Gruppe anders zu benennen und 
dieselbe in zwei Untergruppen zu teilen. Die erstere umfaßt die P. Schim- 
peri Vatke (Abessinien), P. Sadebeckiana Gürke, P. marima Gürke, P. 
polygoniflora Chod., P. Stuhlmanni Gürke aus CO.-Afrika, also eine ähn- 
liche Verbreitung wie bei den »Tinctoriae« in NO.-Afrika. (» Polygoni- 
florae«). 

Es erübrigt, den Zusammenhang der » Asbestinae« einer kleinen, in meiner 
Bearbeitung nicht berücksichtigten südafrikanischen Gruppe, mit den eigent- 
lichen » Astaticae«, durch P. sibirica L. hauptsächlich vertreten, zu vergleichen. 
Es sind dies wenige niedrige andauernde Arten aus der Kapflora und der 
östlichen südlichen Küstenzone: P. asbestina Burch., P. Gerrardi Chod. 
(Natal), P. arcuata Chod., die sowohl im Habitus wie in der Blütenmor- 
phologie sich eng an die P. sibirica L. und an die » Polygoniflorae« an- 
schließen. Man könnte fast mit gleichem Recht letztere mit P. erio- 
piera DC. oder mit den » Polygoniflorae« vergleichen, aber die Annäherung 
an die kapländische » Asbestinae« ist gewiß glücklicher. Somit wurzeln 
auch die im entfernten Asien so weit verbreiteten Spezies, die mit P. sibirica 
(P. elegans Wall., P. erotalarioides Ham.) die Serie der » Astaticae« bilden 
und sogar die »Forficataes mit P. japonica Hassk., P. khasiana Hassk., 
P. veronicaefolia F. Muell (N.-Austr.), welche als Mutation der P. sibirica 
aufgefaßt werden können (durch die Verkürzung der Antherenfilamente), 
durch Vermittlung der » Polygoniflorae« im südlichen Afrika. 

Es bleiben noch die » Vulgarese, von denen schon anfangs die Rede war. 
Daß auch diese von Süden stammen und weder von Osten noch von Norden 
etwa von einem tertiären, circumpolaren Areal abzuleiten sind, ist sicher. 
Die nordamerikanischen P.-Arten sowie die des östlichen Sibiriens und 
Japans haben mit den europäischen nicht die geringste nähere, morpho- 
logische Verwandtschaft. Die nordamerikanischen Polygala-Arten sind nur 
Vorposten einer zusammenhängenden Gruppe, die ihre größte Differen- 
zierung in Brasilien zeigt. 

Nun läßt sich plausibel machen, daß die monospezifische Untergattung 
Brachytropis DC. (Spanien), die von den » Vulgarese [mit denen sie die 
Samenschalenstruktur gemein hat (diese ist nach den Sektionen verschieden), 
eigentlich hauptsächlich nur durch den Mangel einer Crista sich unter- 
scheidet, zu dem Phylum gehört, aus dem sie entstanden ist. Die gerade 
Form des Stempels und die auf der Staminalröhre sitzenden Antheren sind 
untrügliche Ähnlichkeiten. 

Solche ungestielte Antheren finden sich in der Alten Welt nur noch 
bei den madagassischen » Macropterae«, welche ohne nähere Verwandt- 
Schaft mit afrikanischen Gruppen dort isoliert unter den aus verschiedenen 
Gruppen und zu verschiedenen Zeiten aus dem Kontinent herstammenden Spe- 
zies stehen und nur als sehr alte Relikten angesehen werden können. 


122 E R. Chodat. 


In der Kapregion bilden drei seltene Arten!) eine ebenfalls isolierte Serie 
(P. Garcini DC., P. pseudo-Garcini Chod., P. orthostigma Chod.). Wären 
nicht die gestielten Antheren, so lieBe sich ein Vergleich machen mit der 
Untergattung Brachytropis und durch sie mit den » Vulgares« von Europa. 
Es sind dies aber entfernte Ähnlichkeiten, und es wäre gewagt, einen be- 
stimmten Schluß zu ziehen. Es bleibt jedoch die Tatsache, daß die » Vul- 
gares« mit diesen zwei südafrikanischen Subsektionen mehr morphologische 
Verwandtschaft zeigen als mit irgend einer altweltlichen Gruppe. 

Aus den vorangehenden Erörterungen ließe sich folgende Entwicklungs- 
geschichte konstruieren?): 

Während der sekundären geologischen Periode haben sich in dem 
damals bestehenden brasilianisch-afrikanisch-indischen Kontinent die Poly- 
galaceen-Gattungen differenziert. Die Gattung Securidaca hat am Ende 
dieser Periode ihr pantropisches Areal gewonnen und in jeder Provinz 
ihre Arten differenziert. Zur selben Zeit waren schon die Chamaebuxus- 
Arten über die ganze tropische und subtropische Welt verbreitet. Es hatten 
sich auch sicher damals die Grundtypen von Polygala herausgesondert; 
von Orthopolygala waren damals sowohl im brasilianischen Teil wie im 
Süden des afrikanischen Kontinents die Grundlinien entworfen und das zu 
einer Zeit, wo die Verbindung mit Asien größtenteils unterbrochen und als 
zwischen Brasilien und dem afrikanischem Norden noch Verbindung war. 
Die Differenzierung in Subsektionen muß in eine Zeit versetzt werden, da 
die Verbindung mit Amerika aufgehoben war. 

Aus allen neueren geologischen Arbeiten?) kann man den ziemlich 
sicheren Schluß ziehen, daß Madagaskar schon frühzeitig vom Kontinent 
sich loslöste, aber später und mit Unterbrechungen bis in die allerletzten 
Perioden Anschluß mit Afrika wieder knüpfte. Auch ist man ziemlich 
einig darüber, daß die vollständige Dislokation und Abtrennung in der 
zwischen S.-Afrika und S.-Asien supponierten »Lemuria« nicht sehr alt 
sein kann. 

Aus der ältesten Zeit stammen die »Macropterae« in Madagaskar, die 
dort isoliert stehen. Aber seitdem hat die Insel zu verschiedenen Zeiten 
Beiträge erhalten, und durch die Brücke der Lemuria sind die » Chloro- 
pterae« nach S.-Asien gewandert und zwar bis nach N.-Australien. 

Sicher ist es, daß Afrika mit seinen jetzigen Konturen schon aus der 
sekundären Zeit und wahrscheinlich ‘aus noch früheren Epochen stammt, 
und daß überhaupt marine Transgressionen nicht stattgefunden haben. Die 


4) Subsect. 15. Orthostigmae Chod. ined. 
2) Cfr. A. ENcLER, Kurzer AbriB der Entwicklung der Pflanzenwelt in Afrika, 
I. c. I. 2, 1907 et seq. 
3) Cfr. LAPPARENT, Traité de Geologie. — Id. Géographie physique. Paris (1907). 
Les plateformes indo-africaines. 
De MARTONNE, Géographie physique, La paléogéographie (1909) 586. 


f 


WEN 


€ 
Die geographische Gliederung der Polygala-Arten in Afrika. 123 


großartige Dislokation, die zur Bildung der Seen geführt hat, ließ dennoch 
den terrestrischen Konturen ihre Eigenheit. 

So erklärt sich, daß wir annehmen durften, daß von Süden her eine 
kontinuierliche und stufenweise Entwicklung der Orthopolygala-Arten habe 
stattfinden können; daß wir auch annehmen konnten, daß die regelmäßige 
Verschiebung der Gruppen nach Norden auf eine stufenweise stattgefundene 
Entwicklung, verbunden mit Migration, zurückzuführen ist. 

Auch folgt daraus, daß die Ausstrahlung der »Tinetoriae« und der 
Asiaticae nach Asien in einem relativ jüngeren Zeitabschnitt stattfand als 
die der »Chloropterae« und auf einem anderen Wege. 

Um ins Einzelne diese Wanderungen in den geologischen Zeiten zu 
verfolgen, müßten die Resultate, die aus der Pflanzengeographie einzelner 
Familien und reichhaltiger Genera hervorgehen, verglichen werden. Manches 
ist schon klar geworden; es bleiben aber noch mehr Rätsel zu lösen als 
bis jetzt gelöst wurden. 

Das Hypothetische aus unseren letzten Darlegungen kann bestritten 
werden. Die Tatsache bleibt jedoch: die asiatischen und die afrikanischen Arten 
der Untergattung Orthopolygala (es sind dies die meisten Arten) haben 
ihre phylogenetische Wurzel in Afrika, und zwar in S.-Afrika. 


Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung 
WestpreuBens. 


Von 


Hans Preuß. 


Mit Tafel II. 


Es ist ein mißliches Ding, ein mehr oder weniger willkürlich abge- 
grenztes Gebiet pflanzengeographisch zu gliedern. Bestehen doch natur- 
gemäß immer enge Beziehungen zwischen der Flora des betreffenden Landes 
und den Floren der Nachbarlünder. Wirklich fruchtbar wird eine solche 
Gliederung nur dann sein, wenn das zu gliedernde Gebiet Pflanzenassozia- 
tions-Grenzen aufweist  Baumgrenzen im Flachlande haben für kleinere 
Gebiete nur relative Werte, weil bekanntlich die sogenannte Begleitflora 
einer Baumart, abgesehen von ganz vereinzelten Ausnahmen, sich verhält- 
nismäßig weit über die absolute Grenze des betreffenden Leitbaumes aus- 
dehnt (z. B. die Buchenwaldflora in Ostpreußen) oder auch vor dieser 
Grenze zurückbleibt. 

Wenn nun auch Westpreußen, besonders im Nordwesten, gut ausge- 
prägte Assoziationsgrenzen aufweist, wenn auch ein oder das andere Teil- 
gebiet mit manchen Pflanzenarealen zusammenfällt, so gestaltet sich doch 
eine scharfe Gliederung ebenso wie in Ostpreußen!) »wegen der vielen 
Übergänge und aus Mangel an natürlichen Grenzen« sehr schwierig. Ich 
werde deshalb, dem Vorbilde Asromerrs?) und Drupes 3) folgend, die Provinz 
in »Landschaften« einteilen, die durch das Hervortreten bestimmter Asso- 
ziationen und Pflanzenarten charakterisiert. werden. 

Vorerst sei der Faktoren gedacht, die mit der Verbreitung mancher 
Assoziationen im Zusammenhang stehen: Ohne Zweifel weisen die klima- 
tischen Verhältnisse der Provinz zahlreiche, wenn auch wenig umfangreiche 


4) G. Asnourr, Die Vegetationsverhältnisse von Ostpreußen unter Berücksichtigung 
der benachbarten Gebiete. (EnsLers Bot. Jahrbücher, Bd. Ae, Heft 5). 

2) Ibid. 

3) Drupe, Mitteilungen über botanische Reisen 4899 und 4903 in Ostpreußen (Abh. 
der naturw. Gesellschaft Isis in Dresden, 1903, Heft Il). 


— Æ. 


Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung WestpreuBens. 125 


Schwankungen auf. Liegt doch die mittlere Jahrestemperatur zwischen 
+6° und +8°, die des Januar zwischen — 2° und —5° und die des Juli 
zwischen 16° und 18°. Dementsprechend ist auch die Zahl der heißen 
Sommer-, der Frost- und Eistage schwankend. Einfluß auf die klimatischen 
Verschiedenheiten übt ohne Frage die Höhenlage einzelner Gebiete aus, 
wenn auch die durch sie gegebenen Verhältnisse keine festliegenden For- 
meln schaffen. Wohl aber steht der Süden Westpreußens unter kontinen- 
talen, der an der Küste gelegene Strich unter ozeanischen Einflüssen, die 
mittleren Teile dagegen wechselnd unter kontinentalen und ozeanischen Ein- 
wirkungen. Dementsprechend zeigen die nördlichen und besonders die 
nordwestlichen Gebiete die atlantische Flora in starker Vertretung, die süd- 
lichen geschlossene Verbände von pontischem Charakter. Überall sind die 
Temperaturgegensätze nicht so scharf ausgeprägt, daß daneben nicht boreale 
und borealalpine Arten bestehen können. So gedeihen im Kreise Culm in- 
mitten fast rein pontischer Assoziationen Pflanzengesellschaften mit Betula 
nana und Salix myrtilloides; im Kreise Putzig sieht man unfern von 
Myrica gale und Erica tetralix Assoziationen mit Stellaria crassifolia, 
Saxifraga hirculus und Pedicularis sceptrum Carolinum. Die Physio- 
gnomie der gesamten Pflanzendecke zeigt aber unstreitig den EinfluB der 
klimatischen Verschiedenheiten. — Die wechselnden Niederschlagsverhältnisse 
der Provinz, die u. a. oft von der Höhenlage abhängig sind, spiegeln sich 
zum Teil in der Verbreitung der pontischen t) und atlantischen?) Elemente 
und der Buchenwaldflora wider. Der äußerste Nord- und der mittlere 
Südwesten der Provinz mit einer mittleren jährlichen Niederschlagshöhe 
von 600—700 mm?) sind sehr arm an südosteuropäischen Arten, dagegen 
relativ reich an atlantischen Typen; das nur im jährlichen Durchschnitt 
450—500 mm Niederschläge aufweisende Weichselgebiet (bis Dirschau) birgt 
die bezeichnendsten Vertreter der pontischen Assoziation und wird anderer- 
seits durch den völligen Mangel an typischen atlantischen Arten gekenn- 
zeichnet. Wie weit nun betreffs der Ausbreitung der pontischen Arten die 
frühzeitige Entwicklung des Waldes in jenen niederschlagsreichen Gebieten 
mitgewirkt hat, sei dahingestellt. Jedenfalls gelang es manchen Tieren 
(z. B. der Apide Prosopis leptocephala im Kreise Karthaus), dieses Hindernis 
zu überwinden. — Die schönsten Buchenwälder besitzen die Gebiete mit 
emer Niederschlagshóhe von 550—750 mm in den Kreisen Danzig, Neu- 
stadt, Karthaus, Deutsch-Krone, Elbing. Auch die Buchenwälder der Kreise 


— 


a 4) H. Preuss, Die pontischen Pflanzenbestände des Weichselgebiets vom Standpunkt 
er Naturdenkmalpflege aus geschildert. Berlin 1942. 
_ 2) H. Preuss, Die Vegetationsverhältnisse der deutschen Ostseeküste (Dissertation). 
Königsberg 1941. 
3) Der schmale Küstenstrich westlich von Danzig mit einer mittleren jährlichen 


Ni a 
wl erschlagshöhe von 500—550 mm ist verhältnismäßig reich an atlantischen Typen; 
1er Spricht dic Meeresnähe mit. 


126 H. Preuß. 


Tuchel, Flatow und Rosenberg gehören Landstrichen an, deren mittlere 
Niederschlagshöhe noch 550—600 mm beträgt. 

Auffällig ist es, daß wir aus Westpreußen weder typische Landklima- 
noch Seeklimahochmoore kennen: Im Süden der Provinz herrschen die 
Grün- und im Norden die Übergangsmoore vor. Wie weit hierbei klima- 
tische Ursachen mitsprechen, harrt noch der Klärung. 

Bemerkenswert ist es, daß wir die bezeichnendsten Arten 
der boreal-alpinen Assoziation im Gebiet der südlichen End- 
moränenzüge antreffen, in den Kreisen Löbau, Strasburg, Briesen, 
Culm, Tuchel und Konitz. Das Relief der Landschaft läßt deutlich erkennen, 
daß hier der Eisrand lange ruhte und sich nur in kurz bemessenen Etappen 
nach dem Norden zurückzog, oft Gletscherzungen vorschiebend. Unstreitig 
wirkten diese Verhältnisse in hohem Maße auf die Bodengestaltung ein: 
Eis und Eiswasser schufen zahlreiche Wasserbecken mannigfaltiger Art, 
deren Vertorfung wahrscheinlich schon frühzeitig begann. Frühzeitig be- 
setzten eiszeitliche Arten die neugeschaffenen Standorte, hier im Wechsel 
der Jahrtausende ihre Plätze oft ändernd. — Moore, deren Bildung schon 
ausgangs der Glazialzeit begann (z. B. die Entstehung des von mir paläo- 
phytologisch untersuchten Abrauer Moores im Kreise Tuchel) scheinen sich 
nur im Gebiete des südlichen Endmoränenbogens oder südlich davon zu 
befinden. In den Bezirken der nördlichen Endmoräne herrschen nach 
meinen Wahrnehmungen nur jüngere Moorbildungen, meist Übergangsmoore, 
vor. Für diese auffälligen Vorkommnisse habe ich einstweilen nur ganz 
hypothetische Erklärungen. Vielleicht gehen Geologen vom Fach diesem 
interessanten Problem nach. Ich babe Gründe dafür, daß im angrenzen- 
den Ostpreußen die Verhältnisse ähnlich liegen. 

In postglazialer Zeit haben ohne Frage die Urstromtäler und das Fluß- 
system der Weichsel in der Einwanderung mancher südosteuropäischer 
Arten eine hervorragende Rolle gespielt. Näheres habe ich darüber in 
meiner Abhandlung über »Die pontischen Pflanzenbestände des Weichsel- 
tals« (p. 450—457)!) mitgeteilt. — Daß relative Pflanzengrenzen u. a. viel- 
fach auf das Fehlen geeigneter Standorte zurückzuführen sind, lehrt uns 
die Verbreitung mancher Küstengewächse in Westpreußen. »Östlich der 
Weichsel zeigt sich ein auffälliger Mangel an Strandwiesen, die für manche 
Pflanzen ein Lebensbedürfnis sind (z. B. für Scirpus rufus); äußerst selten 
begegnen wir ferner Rohrsumpfformationen, zwischen denen und den Dünen 
oder Steilufern oft ein salzgeschwängerter Sandstrand liegt. Und gerade 
diese Plätze werden von einer großen Zahl Halophyten bevorzugt.« (H. 
Preuss, Vegetationsverhältnisse der deutschen Ostseeküste.) Selbst Arten, 
wie Atropis maritima, die bei uns absulute Ostgrenzen finden, sind in 


4) H. Conwentz, Beiträge zur Naturdenkmalpflege, Bd. II, p. 350—517. Berlin 
1912. 


"- 4. 


Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung Westpreußens. 127 


dieser Verbreitung von den geomorphologischen Verhältnissen ihrer Stand- 
orte abhängig. 

Ebenso wie in Ostpreußen !) erreichen auch in Westpreußen eine ver- 
hältnismäßig große Zahl von Arten Verbreitungsgrenzen. Die eigentümliche 
Stellung, die Schonen, die westschwedische Küste, Öland, Gotland in der 
Verbreitung gewisser atlantischer und pontischer Arten einnehmen, und 
vor allen Dingen der Umstand, daß eine Anzahl Arten, meist nordwest- 
licher Herkunft, unter Überspringung weiter deutscher Gebiete im russischen 
Baltikum wieder auftauchen, bedingen eine Anzahl relativer Grenzen. Ver- 
gleichen wir die Verbreitungsgrenzen Westpreußens mit denen Ostpreußens, 
so fällt uns zunächst in unserer Provinz das starke Hervortreten der Ost- 
und Nordostgrenzen auf, die aber vielfach westlich der Weichsel liegen; 
mit Ostpreußen gemein hat unser Gebiet eine immerhin beträchtliche Zahl 
von Nordgrenzen. 

Nordgrenzen erreichen z. B. in Westpreußen: Salvinia natans, Gagea arven- 
sis, Galanthus nivalis, Gladiolus paluster, Anacamptis pyramidalis (relativ), Cephalan- 
thera alba, Thesium intermedium, Cerastium brachypetalum, Aconitum variegatum, 
Adonis vernalis (aber noch auf Öland und Gotland), Rubus Koehleri, Rosa micrantha, 
R. elliptica (relativ), Thymelaea passerina, Eryngium planum, Chaerophyllum hirsutum, 
Peucedanum cervaria, Omphalodes scorpioides, Melittis melissophyllum, Orobanche pur- 
purea, O. alsatica, Dipsacus pilosa, D. laciniatus, Campanula sibirica, Cirsium canum. 

Beispiele fir Nordwestgrenzen bieten: Rumex Ucranicus, Isopyrum thalictro- 
ides, Cimicifuga foetida, Geum strictum, Prunus fruticosa, Cytisus ratisbonensis 
var. biflorus, Trifolium lupinaster, Lathyrus pisiformis, Euonymus verrucosus, Pleu- 
rospermum austriacum, Asperula aparine (isolierter Standort im Kreise Pr. Stargard), 
Adenophora liliifolia, Artemisia scoparia. | 

An Ostgrenzen befinden sich: Osmunda regalis, Pilularia globulifera, Pota- 
mogeton polygontifolius, Ruppia rostellata, Zostera nana, Scirpus setaceus, Juncus ob- 
tusiflorus, Spergularia media, Nasturtium officinale, Rubus thyrsoideus, R. Sprengeltt, 
R. radula, Potentilla T. abernaemontani, Euphorbia exigua, Acer campestre, Lonicera 
periclymenum, Scorzonera purpurea. | 

Nordostgrenzen besitzen bei uns: Aspidium montanum, Caldesia parnassi- 
folia, Stupa capillata, Wolffia arrhixa, Juncus tenagea, Populus alba, Pirus tormt- 
nalis, Astragalus cicer, Euphorbia platyphylla, Bupleurum longifolium, Silaus pra- 
tensis, Stachys germanica, Verbascum lychnites, Scrofularia Scopolii, Veronica 
austriaca, Galium silvaticum, Scabiosa canescens, Campanula sibirica. 

Westgrenzen erreichen: Picea excelsa (relativ), Gladiolus imbricatus (der 
westliche Standort gehört zum Teil dem pommerschen Kreise Lauenburg an), Salix 
depressa, Salix myrtilloides (in der Ebene), Corispermum intermedium, Stellaria Frie- 
seana (Kreis Rosenberg, nicht Kreis Tuchel), Cerastium silvaticum (Kreis Briesen, ob 
noch?) Ranunculus cassubicus, Galium Schultesii. | 

Südgrenzen finden: Najas flexilis, Juncus balticus, Ammophila baltica, Po- 
lygonum Raji, Montia lamprosperma, Pirus suecica. u 

An ihren südöstlichsten Standorten gedeihen bei uns: Afropis maritima?) 


Und Carex punctata. 
a. 


1) ABROMEIT ibid. 
2) Wenn man das sehr fragliche Vorkommen dieser Art in der Krim Scamat- 
HAUSEN II, 640) unberücksichtigt läßt. 


128 H. Preuß. 


Diese Liste, die bei weitem nicht erschöpfend ist, zeigt uns, wie sich 
in Westpreußen nord-, ost-, west- und südosteuropäische Arten treflen. 
Diese Tatsache bekundet schon an und für sich die zahlreichen floristischen 
Beziehungen unseres Gebietes zu den Nachbarländern. Diese Beziehungen 
unter Berücksichtigung der klimatischen, geologischen, hydrographischen, 
orographischen u. a. Faktoren und unter Berücksichtigung der paläophy- 
tologischen Befunde richtig gedeutet, vermögen uns wichtige Anhaltspunkte 
für die Rekonstruktion einer Entwicklungsgeschichte unserer Flora zu bieten. 
Da diese Beziehungen auch mitbestimmend für die pflanzengeographische 
Gliederung unseres Gebietes sind, seien sie mit wenigen Strichen skizziert: 

Der Südosten der Provinz hat vieles gemein mit dem benachbarten 
ostpreußischen Landrücken. Nur hier treten in Westpreußen auf: Cytisus 
ratisbonensis, Melittis melissophyllum, Arnica montana. — In dem Kreise 
Rosenberg, in den die relative Westgrenze von Picea excelsa hineinreicht, 
haben ihre einzigen Standorte in Westpreußen Carex heleonastes und Stel- 
laria Frieseana, die westlichsten Ausläufer ihres ostpreußischen Verbrei- 
tungsgebietes. Die Flora des Kreises Stuhm erinnert in vieler Beziehung an die 
des benachbarten ostpreußischen Oberlandes, nicht allein durch das Auftreten 
mancher gemeinsamer bezeichnender Arten (z. B. Isopyrum thalictroides), 
sondern auch durch die gleiche Physiognomie mancher Formationen (z. B. 
die Prunus spinosa-Dickichte der Schluchten). (Der Kr. Pr. Holland ist von 
allen ostpreußischen Kreisen am stärksten durch die Weichseltalflora beein- 
flußt worden.) Mannigfache Wechselbeziehungen bekunden auch das EI- 
binger Hochland und der ostpreußische Kreis Braunsberg. Erinnert sei 
nur an Pleurospermum austriacum und Petasites albus, die nach Ost- 
preußen sicher über Westpreußen eingewandert sind. ” 

Ostpreußen, die durch die nordosteuropäische Flora so stark beein- 
flußte Provinz, entsendet östliche Typen nach Westpreußen, während an- 
dererseits die ostpreußische Vegetation der Grenzgebiete und die des ost- 
preußischen Landrückens durch das Weichselgebiet beeinflußt worden sind, 
entweder durch das rechtsseitige Nebenflußsystem auf westpreußischem 
Boden oder durch das Urstromtal des Narew'), das, abgesehen von zahl- 
reichen ostpreußischen Zuflüssen, zwei starke Einbuchtungen nach Ost- 
preußen entsendet. 

Die pontische Flora des Weichselgebietes läßt in der Hauptsache zwei 
Einwanderungsstraßen erkennen, eine auf Polen hinweisende, jedenfalls die 
augenfälligste, und eine zweite aus dem Westen, die durch die Züge der 
Urstromtäler auf das Elbgebiet hinzielt. Auf Grund gewisser pflanzen- 
geographischer Tatsachen wäre z. B. der Einwanderungsweg von Stupa 
pennata, St. capillata, Carex supina und Adonis vernalis in der zuletzt 


4) H. Preuss, Die boreal-alpinen und pontischen Assoziationen der Flora von Ost- 
und Westpreußen. Ber. der Deutsch. Bot. Gesellschaft, Bd. XXVII, Heft 6. Berlin 1909. 


"Za A 


Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung Westpreußens. 129 


angedeuteten Linie zu sehen, der von Cimicifuga foetida, Prunus fruti- 
cosa, Campanula sibirica u. a. im polnischen Weichseltale zu suchen !). 
Das Netzegebiet in Posen und das südliche Weichseltal in Westpreußen bil- 
den eine pflanzengeographische und formationsbiologische Einheit. 

Vom Kreise Deutsch-Krone bis in die Tuchler Heide hinein zeigt sich 
vielfach schon märkischer Einfluß. Aus Brandenburg haben wir z. B. er- 
halten: Elisma natans, Nasturtium officinale, Potentilla Tabernaemontani. 

In dem mittleren und besonders dem nördlichen Teile der Westgrenze 
machen sich schon vielfach atlantische Einflüsse bemerkbar — ebenso wie 
im benachbarten Hinterpommern. Geschlossene Formationen vom atlan- 
tischen Typus kennzeichnen die Kreise Neustadt und Putzig in Küstennähe, 
meist Bestände von Myrica gale und Erica tetralix. Das sowohl Pom- 
mern als auch Westpreußen angehörige Gebiet des pommerschen Land- 
rückens gestaltet die floristischen und formationsbiologischen Beziehungen 
beider Provinzen innig, Beziehungen, die besonders durch die an Isoétes la- 
custre, Myriophyllum alterniflorum, Lobelia Dortmanna, Litorella lacustris 
u. a. reichen Seen und durch die Buchenwaldflora zum Ausdruck kommen. 

ScHoLz 2) war schon früher die Ähnlichkeit der Flora unserer Küsten- 
wälder mit der Südschwedens aufgefallen. Diese Ähnlichkeit kommt noch 
mehr in der Zusammensetzung der atlantischen Assoziationen beider Ge- 
biete zum Austrag. Wenn auch manche der von Scuozz erwähnten Pflanzen 
wahrscheinlich anderer Herkunft sein mögen, so können wir uns nicht der 
Annahme verschließen, daß sich auf der in der Ancyluszeit bestehenden 
Landbrücke ein lebhafter Pflanzenaustausch zwischen Schweden und den 
deutschen Ostseeländern vollzogen hat. Daneben kann auch die von mir 
in der bereits zitierten Arbeit über die » Vegetationsverhältnisse der deutschen 
Ostseeküste« gegebene Erklärung (p. 109) bestehen: » Viel Ähnlichkeit besitzt 
die Flora der deutsch-baltischen Küste mit derjenigen Südschwedens. Auch 
hier tritt eine auffällige Mischung atlantischer und borealalpiner Arten zu- 
lage. Wie sich bei uns diese beiden Gruppen auf ihren Wanderungen aus 
dem Westen und Osten begegneten, so trafen sie sich in Schweden auf 
südöstlichen und nördlichen Wanderungen.« Denn ein Teil der boreal- 
alpinen Gewächse unseres Küstengebietes entstammt ebenso wie die eurasi- 
alische Betula humilis im Kreise Putzig dem Osten. | 

Schon einmal versuchte ich Westpreußen pflanzengeographisch zu glie- 
dern und zwar in einem Referat über einen von Professor Dr. Kumm auf 
der neunten Zusammenkunft der »Freien Vereinigung« gehaltenen Vortrage?). 


1) H. Preuss, Die pontischen Pflanzenbestände des Weichseltals. 

2) Scuorz, Die Pflanzengenossenschaften Westpreußens (Schr. der Naturf. Ges. 
zu Danzig) 4905. 

3) Bericht über die neunte Zusammenkunft der Freien Vereinigung für Pflanzen- 
8eographie und systematische Botanik zu Danzig, p. 44—12. (Englers Bot. Jahrbücher, 
Bd. 46, Heft 5). Leipzig 1912. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 9 


130 H. Preuß. 


Jene Gliederung war nur als vorläufige Mitteilung gedacht und soll hier 
weiter ausgeführt, ergänzt und auch berichtigt werden. 

|. Das Weichseltal bis Marienburg ist, wie bereits betont, reich 
an pontischen Arten, die nach Norden zu an Art- und Individuenzahl zu- 
sehends abnehmen und besonders an den Systemen der rechtsseitigen Neben- 
flüsse weit in das Innere der Provinz vordringen. Nur auf das engere 
Weichseltal bleiben beschränkt: Stupa capillata, Carex supina, Allium 
montanum, Galanthus nivalis, Thesium intermedium, Adonis vernalıs, 
Alyssum montanum, Trifolium lupinaster, Lathyrus pisiformis, Lavatera 
thuringiaca, Thymelaea passerina, Stachys germanica, Veronica au- 
striaca, Asperula cynanchica, Adenophora hlüfolia, Hieracium setigerum. 
-— Stupa pennata besitzt ostwärts noch einen Standort im Kreise Briesen 
und einen zweiten, den nordöstlichsten, im Kreise Marienwerder; Prunus 
fruticosa ist bis in die Tuchler Heide (Cisbusch, Kr. Schwetz) vorgedrungen. 
Nicht selten gesellen sich den pontischen Formationen Rosen bei; Rosa 
mollis und R. elliptica besitzen hier ihre Hauptverbreitung in Westpreußen. 

2. Die Weichselniederungen von Thorn bis Danzig stehen unter 
dem Einfluß der Stromtalflora. Ihre bezeichnendsten Vertreter sind Cala- 
magrostis pseudophragmites, Rumex ucranicus, Silene tatarica, Erysi- 
mum hieraciifolium var. strictum, Nasturtium armoracioides, N. anceps, 
Euphorbia lucida, Cuscuta lupuliformis, Verbascum blattaria, Serofularia 
Scopolii (nur bei Thorn), Dipsacus laciniatus, Petasites tomentosus, Xan- 
thium italicum, Artemisia scoparia, Senecio fluviatilis, Achillea cartila- 
ginea. Manche von ihnen mischen sich ebenso wie Falcaria Rivini und 
Eryngium planum gern in pontische Formationen. — Zu den Charakter- 
hölzern des Gebietes gehören neben verbreiteteren Arten: Salix dasyclados, 
Populus alba (in Nordostdeutschland nur hier spontan), P. nigra, Alnus 
incana, Acer campestre (nördlich bis zur Montauer Spitze) 1). 

3. Das Culmer- und Löbauer Land, den Südosten Westpreußens 
umfassend, wird, worauf schon hingewiesen wurde, an seiner Ostgrenze 
stark durch die Flora des preußischen Landrückens beeinflußt: Cytisus 
ratisbonensis var. biflorus, Melittis melissophyllum, Arnica montana. 
Mit Masuren hat das Gebiet das verhältnismäßig starke Hervortreten mancher 
arktisch-alpiner Arten gemein. Vor Masuren hat es aber voraus: Betula 

“nana im Westen (Kr. Culm) und Sedum villosum im Osten (Kr. Stras- 
burg). Salix myrtilloides besitzt hier in den Kreisen Löbau, Strasburg, 
Briesen und Culm acht Standorte. Betula humilis tritt bis zur Culmer 
Kreisgrenze sporadisch auf, oft in Gesellschaft von Salix depressa. Die 
arktisch-alpine Saxifraga hirculus ist hier ebenso wie in dem Gebiete nord- 
und südwärts des Endmoränenzuges links der Weichsel nicht selten. Die 


1) Bei Graudenz und Danzig gehört die eurasiatisch-amerikanische Scolochloa festu- 
cacea der Rohrsumpfformation zweier Altwässer an. 


Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung Westpreußens. 131 


nordeuropäischen Carex chordorrhixa, Malaxis paludosa und Pedicularis 
sceptrum Carolinum sind anscheinend infolge von Meliorationen sehr selten 
geworden; das gleiche gilt von den montanen Tofieldia calyculata (ein 
Standort), Sweertia perennis (ein Standort) und Polemonium coeruleum. 

In den Strasburger Wäldern ist neben der Kiefer Carpinus betulus 
nicht selten Charakterbaum. In den gemischten Beständen sind in Fülle 
vorhanden: Thesium ebracteatum, Cimicifuga foetida, Pulsatilla patens 
(sehr verbreitet), Potentilla alba, P. rubens, Geranium sanguineum, Euo- 
nymus verrucosus, Peucedanum cervaria, Laserpitium latifolium, L. 
pruthenicum, Vincetoxicum officinale, Pulmonaria officinalis, Brunella 
grandiflora, Veronica spicata, Crepis praemorsa, Carlina acaulis u. a., 
seltener Cephalanthera rubra, Anemone silvestris, Oxytropis pilosa, Cytisus 
ratisbonensis var. biflorus, Dracocephalum Ruyschiana, Asperula tinc- 
toria, Inula hirta, etwas häufiger Melittis melissophyllum und Arnica 
montana, die beide bis in den Kreis Löbau hineinreichen. Auch in den 
Wäldern des Kreises Culm macht sich der pontische Einschlag bemerkbar. 
In den Kreis Löbau reicht von nordwärts Fagus silvatica hinein, allerdings 
keine nennenswerten Bestände bildend. Mit ihr zusammen kommt einmal 
Aconitum variegatum vor, hier seinen südöstlichsten Standort im 
nordostdeutschen Flachlande einnehmend. Die Wälder um Briesen 
bergen die südlichsten Fundorte von Pirus torminalis. Das Forstrevier 
Neulinum, das bekanntlich das Zwergbirkenmoor umschließt, besitzt auch 
den einzigen Fundort von Lathyrus heterophyllus in Westpreußen. Für 
manche Culmer Wälder ist Genista germanica charakteristisch. 

Sehr auffällig ist das ganz vereinzelte Vorkommen der atlantischen 
Erica tetralix bei Lautenburg im Kreise Strasburg. Dieser isolierte Stand- 
ort findet ein Analogon in dem ebenfalls ganz beschrinkten Vorkommen 
von Juncus obtusiflorus im Kreise Löbau. 

Aus den Kreisen Briesen und Culm sind zwei Wasserpflanzen pflanzen- 
geographisch wichtig: Aldrovandia vesiculosa bei Briesen und Caldesia 
parnassifolia bei Lissewo, Kreis Culm, von denen die letztere auch links 
der Weichsel (im Kreise Schwetz) einmal beobachtet wurde 1). 

4. Pomesanien mit Ausschluß der Werder. Bestimmend für 
die Flora dieses Bezirkes sind der Einfluß der Weichsel, das Auftreten der 
Rotbuche und die erwähnte Fichtengrenze im Osten (Stellaria Frieseana) 
gewesen. Hier besitzt Pirus torminalis ihr größtes zusammenhängendes 
Verbreitungsgebiet in der Provinz, an der absoluten Nordostgrenze 
ihres Vorkommens. 

Die boreale und boreal-alpine Assoziation nimmt nach Norden schnell 
ab; Salir myrtilloides fehlt schon völlig. — Die nordeuropäische Salis 


4) In Gesellschaft von Omphalodes scorpiodes (auch im Kreise Briesen) gedeiht an 
der Landschaftsgrenze im Kreise Thorn Euphorbia dulcis. 
9* 


132 H Preuß. 


depressa und die eurasiatische Betula humilis besitzen nur je einen Stand- 
ort; Saxifraga hirculus, die im Südosten des Kreises Rosenberg noch 
häufiger ist, tritt nur noch im äußersten Nordosten ganz vereinzelt auf — 
unfern des Standorts von Carex heleonastes. 

Die pontische Waldpflanze Cimicifuga foetida ist nur stellenweise 
noch etwas häufiger. Isopyrum thalictroides bevorzugt den Norden des 
Gebietes, kommt aber auch recht zahlreich im Ossatal des Kreises Grau- 
denz vor. Pleurospermum austriacum, das südwärts bis in den Kreis 
Löbau geht, besitzt im Gebiet ganz vereinzelte Standorte. Die montane 
Carex pilosa gesellt sich bei Graudenz (Roggenhausen) der pontischen Wa!d- 
formation bei. Pulsatilla vernalis gedeiht im Rehhöfer Forst unfern von 
Marienburg an ihrem nordöstlichsten Fundort in Deutschland, eine an und 
für sich pflanzengeographisch nicht besonders bemerkenswerte Tatsache, 
weil die Art noch den (zwar südlicher gelegenen) ostpreußischen Kreisen 
Mohrungen und Osterode eigentümlich ist. Die im Süden so häufige Pw- 
satilla patens ist sehr selten. Die Mehrzahl der bezeichnendsten pontischen 


Arten fehlt ganz — nur der Süden des Kreises Rosenberg, der Westen 
des Kreises Graudenz und die Umgegend von Marienwerder machen hierin 
eine Ausnahme. — Das Gebiet besitzt in Hydrocotyle vulgarıs, der vom 


Süden des Kreises Rosenberg bis in den Kreis Stuhm hineinreicht, ein be- 
zeichnendes atlantisches Element. 

Mit dem Auftreten der Buche im Gebiet hängt vielleicht das meist sehr 
vereinzelte Vorkommen von Festuca silvatica, Poa remota, Polygonatum 
verticillatum, Epipogon aphyllus, Ranunculus cassubicus, Cardamine 
impatiens, Vinca minor und Veronica montana zusammen, wenn die 
Areale mancher von ihnen bekanntlich auch nicht mit dem Verbreitungs- 
gebiet des Leitbaumes zusammenfallen. Auch das montane Aconitum va- 
riegatum, das in Westpreußen unstreitig Beziehungen zur Buchenwaldflora 
bekundet, ist hier vorhanden. Taxus baccata, auf deren Beziehung zur 
Buche schon Hosck!) aufmerksam gemacht hat, kam ehedem im Gebiet 
vor (Peterkau, Kreis Rosenberg) und gedeiht heute noch unfern der Grenze 
in Ostpreuflen. Oft kann man sich des Eindrucks nicht erwehren, daß 
die Kiefer durch menschliche Einflüsse an die Stelle der Buche getreten 
ist 2). Nicht selten nimmt Pinus silvestris auch die Flächen »verflossener« 
Eichen- und Mischwälder ein. Eine Folge der rationellen Waldwirtschaft! 
Diesem Umstande ist es auch zuzuschreiben, daß die Kiefernwaldflora 50 
wenig charakteristisch ist. 

5. Das Elbinger Hochland zeigt uns die Buchenwaldflora in ihrer 
Vollendung. Pontische Arten fehlen so gut wie ganz.) Das gleiche gilt 


4) HoEcr, Nadelwaldflora Norddeutschlands. Stuttgart 1893. 

2) Nachweislich im Kreise Rosenberg (Stenkendorfer Wald). 

3) Von bezeichnenden pontischen Arten sind nur etwas häufiger: Potentilla are 
naria, Trifolium montanum, Vicia cassubica, Peucedanum oreoselinum; seltener bis 


Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung Westpreußens. 133 


von den atlantischen Arten, die nur durch das hier sporadisch vorkom- 
mende, sonst in Westpreußen verbreitete Sparganiwm minimum ver- 
treten sind. 

Erhebliche Abweichungen von den südlich gelegenen Gebieten West- 
preußens zeigt auch die Flora der Moore. Arktisch-alpine Elemente fehlen 
ganz; die nordeuropäischen Arten werden nur durch Aspidium cristatum 
und Malaxis paludosa (an der Westgrenze) vertreten; nur die eurasiatisch- 
amerikanische Gruppe (z. B. Aspidium thelypteris, Juncus filiformis, Le- 
dum palustre) und die eurasiatische Gruppe besitzen eine größere Zahl, in 
Westpreußen meist verbreiteter Vertreter; die europäische montane Unter- 
gruppe und die atlantisch-baltischen Elemente scheiden ganz aus. 

Die spontanen Picea excelsa-Wälder bergen keine charakteristischen 
Arten. — Ganz anders steht die Buchenwaldflora da. Sie besitzt hier die 
vollkommenste Vertretung in Westpreußen: Poa remota, Hordeum euro- 
paeum, (Carex pilosa), Luxula nemorosa, Allium ursinum, Gagea spathacea, 
Cypripedium calceolus, Aconitum variegatum, Cardamine hirsuta, C. 
silvatica, Lunaria rediviva, Dentaria bulbifera, Vinca minor, Veronica 
montana, Petasites albus, Lappa nemorosa!) u. a. Das östliche Galium 
Schultesii ist hier verbreitet. Ungemein reichhaltig an subalpinen und 
boreal-alpinen Arten ist die Moosflora: Jungermannia riparia, Lophozia 
socia, Madotheca laevigata, Racomitrium sudeticum, Schistostega osmun- 
dacea, Timmia megapolitana, Brachythecium vagans, B. reflexum, Isopte- 
rygium depressum, Plagiothecium Schimperi u. a. 

Westpreußen östlich der Weichsel wird im Süden durch das Auf- 
treten einer Anzahl hervorragender arktisch-alpiner Arten in dem Gebiet 
des östlichen Endmoränenzuges und durch das starke Hervortreten der 
pontischen Elemente in der Waldflora gekennzeichnet. Pomesanien 
bildet ein typisches Übergangsgebiet, in dem die arktisch-alpinen Moor- 
pflanzen sehr selten, die pontischen Arten seltener werden; hier zeigt 
sich schon der Einfluß der Buchenwaldflora. Das Elbinger Höhen- 
land wird durch die Buchenwaldflora, in der die montanen Arten be- 
sonders hervortreten, charakterisiert. 

Dieselbe meridionale Stufenfolge lernen wir westlich der Weichsel 
kennen. Allerdings fehlen hier manche östlichen Arten und andererseits 
treten eine Anzahl (zum Teil atlantische) Typen auf, für die die Weichsel 
eine Ostgrenze, allerdings oft nur eine relative, bildet. Die Weichsel über- 


sehr selten sind: Dianthus armeria, Pulsatilla pratensis, Veronica teucrium, Scabiosa 
ochroleuca, Chondrilla juncea und Hieracium cymosum. Die pontischen Quellbach- 
bestände sind vertreten durch: Isopyrum thalictroides (sehr selten). Pleurospermum 
austriacum (sehr zerstreut; bemerkenswert als montane pontische Waldpflanze), Myosotis 
sparsiflora (um Elbing häufiger). 

4) In den Bereich der Buchenwälder fallen auch die Standorte von Onoclea stru- 
thopteris. 


134 H. Preuß. 


schreiten in Westpreußen nicht: Aspidium montanum, Blechnum spicanl, 
Sparganium affine, Potamogeton polygontifolius, Elisma natans, Schoe- 
nus ferrugineus, Rhynchospora fusca, Scirpus setaceus, Carex pulicaris, 
Carex Buxbaumii, C. tomentosa, C. humilis, C. punctata, J. silvaticus, 
Luzula silvatica, Anacamptis pyramidalis, Montia lamprosperma, Sagina 
apetala, Ranunculus Petiveri, R. confervoides, R. confusus, Drosera in- 
termedia, Rubus radula, Pirus suecica, Lathyrus pisiformis, Elatine 
hexandra, Myriophyllum alterniflorum, Bupleurum longifolium, Gentiana 
baltica, Pedicularis silvatica, Melampyrum silvaticum, Pinguicula vul- 
garis, Orobanche alsatica, Litorella uniflora, Galium silvaticum, Sca- 
biosa canescens (überschreitet die Weichsel nur bei Thorn), Lobelia Dort- 
manna. Dazu kommen noch verschiedene Halophyten und eine Anzahl 
solcher Arten, die in Westpreußen östlich der Weichsel fehlen, wohl aber 
nicht allzufern von der Grenze in Ostpreußen Standorte besitzen (z. B. 
Chaerophyllum hirsutum, Lysimachia nemorum). 

6. Südwestpommerellen und das Deutsch-Kroner Land um- 
fassen die Kreise Deutsch-Krone, Flatow, Schlochau und den südwestlichen 
Teil des Kreises Konitz. — Carex chordorrhixa, Malaxis paludosa, Be- 
tula humilis, Stellaria crassifolia, Pedicularis sceptrum Carolinum sind, 
wenn auch recht selten, der Moorflora eigentümlich. In den Kreisen 
Schlochau und Deutsch-Krone kommt der in Westpreußen sonst im nord- 
westlichen Küstengebiet gedeihende Scirpus caespitosus var. austriacus 
hinzu. Nur einen Standort besitzt Carex Buxbaumii, öfters ist Iris st- 
birica anzutreffen. Saxifraga hirculus ist stellenweise recht häufig, nimmt 
aber nach Südwesten schnell ab. An einigen Seen des Kreises Schlochau 
ist die eurasiatisch-amerikanische Scolochloa festucacea vorhanden. Be- 
zeichnend für den pflanzengeographischen Charakter mancher Gebietsteile 
sind einige atlantische baltische Arten: Rhynchospora fusca (Kr. Schlochau), 
Juncus obtusiflorus, Drosera intermedia, Hydrocotyle vulgaris (fast jeden 
Tümpel umsiumend), Pedicularis silvatica u. a. Im Kreise Schlochau ge- 
sellt sich ihnen Carex pulicaris bei. Je einen Standort besitzen Osmunda 
regalis, Phegopteris Robertiana (bei Schloppe), Juncus silvaticus, der noch 
einmal im Kreise Putzig an der pommerschen Grenze vorkommt, und Cor- 
rigiola litoralis. Auffällig ist die starke Verbreitung des arktisch-alpinen 
Empetrum nigrum innerhalb Formationen mit atlantischem Einschlage. 

Eine eigentümliche Stellung nimmt die Gewässerflora mancher Gebiets- 
teile ein, besonders die des Kreises Schlochau. Es treten uns hier fast 
sämtliche Charakterpflanzen der nordpommerellischen Seen entgegen: Fon- 
tinalis gracilis, F. hypnoides, F. dalecarlica, F. microphylla, Isoëtes la- 
custre, Nuphar pumilum, Myriophyllum alterniflorum, Litorella lacustris, 
Lobelia Dortmanna. Ein boreal-atlantisches Gemisch! Hierzu kommt 
noch die eigentliche Charakterpflanze jenes Gebietes: Elisma natans, ein 
atlantisch-baltischer Typus. 


Versuch elner pflanzengeographischen Gliederung WestpreuBens. 135 


Recht verbreitet sind auf heideartigen Flächen und Mooren: Lycopo- 
dium inundatum, Juncus filiformis, J. supinus, J. capitatus, Cyperus 
flavescens, Sparganium minimum, Alsine viscosa, Potentilla procumbens, 
P. norvegica, Hypericum humifusum, Epilobium obscurum und in moo- 
rigen Gewässern Utricularia intermedia. Auf lehmigen bis heideartigen 
Triften erscheint bereits die im Norden verbreitetere Gentiana baltica. — 
Im Kreise Deutsch-Krone ist an Quellen, Bichen und nassen Gräben Na- 
sturtium officinale sehr häufig, das sich hier und im Kreise Putzig an 
seiner absoluten Ostgrenze befindet. 

Besonders der Deutsch-Kroner Kreis und das Kiiddowgebiet sind von 
der pontischen Flora des Netzegebietes stark beeinflußt. Carex humilis 
besitzt im Kreise Deutsch-Krone südlich von Schloppe ihren einzigen west- 
preußischen Standort; Euonymus verrucosus gedeiht bei Vandsburg an 
der Südwestgrenze seines Verbreitungsgebietes. Thesium intermedium, 
Silene chlorantha, Cimicifuga foetida (Kr. Flatow), Pulsatilla patens, 
Potentilla Wiemanniana, Oxytropis pilosa, Astragalus cicer, Bupleurum 
longifolium (Kr. Flatow), Peucedanum cervaria, Verbascum lychnites (stel- 
lenweise Charakterpflanze), Melampyrum cristatum u. a. sind hier vor- 
handen. Im Zusammenhange mit ihnen wäre das Vorkommen der seltenen 
Orchideen Orchis coriophora und O. ustulata zu erwähnen. Nur auf den 
Kreis Deutsch-Krone bleibt Potentilla Tabernaemontani beschränkt. 

Der Hauptwaldbaum ist die Kiefer. Ihre Waldungen tragen fast durch- 
weg einen pontischen Charakter und bergen die Mehrzahl der vorhin ge- 
nannten Pflanzen, besonders zahlreich Pulsatilla vernalis. Auf geeigneten 
Böden bildet die Rotbuche namhafte Bestände; oft mischt sie sich auch 
mit der Eiche (vorzugsweise Quercus pedunculata), Tilia cordata, Acer 
platanoides u. a. Ihrer Flora gehört bei Deutsch-Krone die seltene Cepha- 
lanthera alba an. Auf die Buchenwaldflora Nordpommerellens weisen Ru- 
.bus Bellardii und die stellenweise sehr verbreitete Ajuga pyramidalis hin. 
[Ebenso wie dort findet sich in Alneta des öftern Glyceria nemoralis.] 
Pflanzengeographisch interessante Bestandteile der Laubwaldflora sind Poa 
remota, Polygonatum verticillatum (stellenweise nicht selten) und vor allen 
Dingen Galium silvaticum, das sich hier mit dem östlichen G. Schultesti 
berührt. Taxus baccata kommt in der Oberförsterei Hammerstein in mehr 
denn 600 Exemplaren vor. Das Indigenat für Tilia platyphyllos von Zehn- 
ruten bei Bärenwalde (Kr. Schlochau) wäre noch nachzuprüfen. [Das gleiche 
gilt von dem Vorkommen der Art im Brahetal (Kr. Tuchel)]. 

Uberschauen wir die Landschaft noch einmal, so fallen uns besonders 
zwei pflanzengeographische Tatsachen, die sich in den Assoziationsverhält- 
nissen widerspiegeln, auf, die stark atlantische Anklänge zeigende Flora 
des Nordens und die durch das Netzegebiet beeinflußte pontische Flora des 
Südens. Überall sind Übergänge auf weiten Flächen vorhanden. 

7. Die Tuchler Heide, die das größte zusammenhängende Wald- 


136 H. Preuß. 


gebiet Westpreußens aufweist, umfaßt den Süden des Kreises Pr. Stargard, 
den Südwesten des Kreises Berent und die Kreise Konitz (mit Ausschluß 
der an die Kreise Flatow und Schlochau stoßenden Gebiete), Tuchel und 
Schwetz (mit Ausschluß des Weichselgebietes). 

Für die arktisch-alpine Assoziation des Endmoränengebietes von Schwetz 
bis Tuchel ist zuweilen Salza myrtilloides charakteristisch, nach ihrer 
heutigen Verbreitung zu urteilen, ein typisches Glacialrelikt. Auch ihr 
Standort bei Neuenburg steht mit einer Endmoräne in Beziehung. Als 
charakteristische Glieder der Moorflora wären ferner zu nennen: Hypnum 
trifarium, Drepanocladus serratus, Cinclidium stygium, Equisetum va- 
riegatum, Carex chordorrhiza, Tofieldia calyculata, Malaxis paludosa, 
Salix depressa, Betula ‘humilis, Stellaria crassifolia, Saxifraga hirculus, 
Sweertia perennis, Polemonium coeruleum, Pedicularis sceptrum Caro- 
linum, von denen die Mehrzahl allerdings recht selten ist!). — Von Nord- 
west und West schiebt sich die atlantisch-baltische Flora ein: Holcus mollis 
(sehr häufig), Cladium mariscus (bis in den Kreis Pr. Stargard), Juncus 
supinus, Drosera intermedia, Potentilla procumbens, Ornithopus perpu- 
sillus, Hydrocotyle vulgaris (sehr häufig, nach Süden zu seltener werdend) 
u. a. Auch die Gewässerflora des Westens und Nordwestens ist von diesen 
Einflüssen nicht frei: Isoëtes lacustre (im Nordwesten), Sparganium mini- 
mum, Potamogeton nitens, Elisma natans, Callitriche autumnalis, Myrio- 
phyllum alterniflorum, Lobelia Dortmanna. Ebenso wie im Deutsch- 
Kroner Land, in Südwest- und Nordpommerellen gesellt sich zu ihnen gern 
das eurasiatische Nuphar pumilum‘). 

Mit dem angrenzenden Gebiet östlich der Weichsel hat die Landschaft 
gemein: Caldesia parnassifolia (ein Fundort im Kreise Schwetz), Juncus 
tenagea [in den Kreisen Tuchel und Schwetz (auch noch im Deutsch-Kroner 
Land)], Elatine alsinastrum {Kreis Schwetz (außerdem noch im Kreise 
Flatow). — Elatine hexandra gehört in Westpreußen nur dem Kreise 
Tuchel an?) 

Die pontischen Elemente beeinflussen das Gesamtgebiet und kommen 
in besonders starker Vertretung in der Umgebung der Hauptflüsse des 
Heidegebietes, der Brahe und des Schwarzwassers, vor. An ihnen sind 
wahrscheinlich stromaufwärts vorgedrungen: Silene chlorantha, Cimicifuga 
foetida, Oxytropis pilosa, Bupleurum longifolium, Campanula sibirica, 
Scorzonera purpurea u. a. Das sporadische Auftreten von Prunus fru- 
ticosa im Cisbusch (Kr. Schwetz) wird wohl am treffendsten auf Verbrei- 
tung durch Vögel zurückgeführt werden müssen. In noch weit höherem 
Maße als im Deutsch-Kroner Kreise und in Südwestpommerellen setzt sich 


4) Anacamptis pyramidalis und Astrantia major pflegen im Kreise Tuchel Be- 
ziehungen zur boreal-alpinen Assoziation, 

2) In der Moosflora tritt stellenweise das atlantische Sphagnum crassicladum stark 
hervor. 


WEI 


Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung Westpreußens. 137 


die Kiefernwaldflora der Heide aus pontischen Elementen zusammen: Koe- 
leria glauca, Anthericum ramosum, Gysophila fastigiata, Dianthus are- 
narius, Pulsatilla vernalis, P. patens (hier sehr verbreitet im Gegensatz 
zum Deutsch-Kroner Land), Euphorbia cyparissias, Geranium sanguineum, 
Peucedanum oreoselinum, Veronica spicata, Carlina acaulis u. a. sind ` 
nicht selten Charakterpflanzen. Ihnen gesellt sich sehr oft Scabiosa cane- 
scens bei, die auch im Nordwesten der vorigen Landschaft nicht selten ist. 

Die Rotbuche spielt in der Heide nur eine bescheidene Rolle, und dem- 
entsprechend sind Vertreter der Buchenwaldflora nur ganz sporadisch vor- 
handen: Melica uniflora, Festuca silvatica, Bromus Benekenü, Polygo- 
natum verticillatum, Cardamine impatiens, Dentaria bulbifera. Galium 
Schultesii hält Beziehungen zur WeiBbuche aufrecht, die nicht selten be- 
standbildend auftritt. Acer pseudoplatanus ist recht selten. Pirus tormi- 
nalis gedeiht sehr zerstreut, stellenweise aber sehr zahlreich. Taxus baccata 
kommt in solchen Gebieten vor, in denen die Rotbuche früher sicher ver- 
breiteter gewesen ist, z. B. im Cisbusch. In den Mischwäldern herrscht 
die pontische Waldflora. Im Norden der Landschaft tritt an ganz isoliertem 
Standort die östliche Asperula aparine (fr. stricta) auf. 

Haben die Tuchler Heide und Südwestpommerellen “auch manche 
floristischen und formationsbiologischen Ähnlichkeiten, so sind sie in ihrem 
Gesamtcharakter doch grundverschieden; es sind Verschiedenheiten, die 
sich nicht allein auf das Fehlen oder Vorhandensein mancher Arten beziehen: 
Hier das überaus starke Hervortreten der pontischen Elemente, dort das 
Anftreten des atlantisch-baltischen Typus. Diese Unterschiede kommen 
sowohl in der Wald- als auch in der Moorflora zur Geltung. Der Name 
Tuchler Heide ist nicht in formationsbiologischem Sinne zu gebrauchen. 

8. Nordpomerellen zeigt in Westpreußen die vollendetste Ausbil- 
dung der atlantisch-baltischen Assoziation: Myrica gale und Erica tetralix 
bilden, besonders im Nordwesten, ausgedehnte Bestände, je einmal in Be- 
gleitung von viel Rhynchospora fusca und der nordatlantischen Carex 
Punctata. In die atlantischen Assoziationen mischen sich gern solche Arten 
anderer Herkunft, die sich auch im Ostbaltikum hauptsächlich in Gebieten 
mit verhältnismäßig umfangreicher Niederschlagshöhe vorfinden, z. B. die 
eurasiatisch-amerikanischen Juncus filiformis, Pinguieula vulgaris, die 
europäisch-montanen Scirpus caespitosus und Schoenus ferrugineus (erst 
wieder im russischen Baltikum), der nordeuropäische Rubus chamaemorus 
und vor allen Dingen das arktisch-alpine Empetrum nigrum, von dem 
auch Hogck!) sagt, daß es sich bei uns gern der baltisch-atlantischen 
Assoziation anschließe. Oft ist Carex pulicaris in ihrer Gesellschaft. 

Die typischen Moorpflanzen des Binnenlandes sind selten und treten 


e 
c 


4) Hoeck, Gefäßpflanzen der deutschen Moore. Beihefte zum Bot. Centralblatt, 
Bd. XXVIII (1914) Abt. II. 


138 H. Preuß. 


zudem an ihren Standorten oft in geringer Individuenzahl auf, z.B. Carex 
chordorrhiza, Malaxis paludosa, Betula humilis (1 Standort), Stellaria 
crassifolia, Saxifraga hirculus und Pedicularis sceptrum Carolinum 
(1 Standort in Küstennähe, noch einmal im Kreise Berent). Auf einem 
Übergangsmoor im Kreise Karthaus gedeiht Carex pauciflora, ihrem ein- 
zigen Standort in Westpreußen. Etwas häufiger ist stellenweise Pole- 
monium coerulerum. Im äußersten Nordwesten gehören der Grünmoor- 
flora an Carex Hornschuchiana, C. Buxbaumü, Juncus silvaticus, Iris 
sibirica und Gladiolus imbricatus. 

Daß auch in der Gewässerflora der atlantisch-baltische Charakter zum 
Ausdruck kommt, darauf wurde schon hingewiesen. Zu den schon ge- 
nannten!) Pflanzen kommen noch: Pilularia globulifera, Isoétes echino- 
sporum, Sparganium affine, Potamogeton polygontifolius. 

Unter allen Landschaften Westpreußens steht nur Südpommerellen 
(besonders der Kreis Schlochau) diesem Gebiet formationsbiologisch nahe. 

Nach Süden und Osten hin nehmen die seltensten Vertreter der bal- 
tisch-atlantischen Assoziation rasch ab, aber Myrica gale und Erica 
tetralix überschreiten noch die Weichsel, und die zuletzt Genannte reicht 
verhältnismäßig tief in den Kreis Karthaus hinein. Der äußerste Süd- 
osten der Provinz weist von bedeutsameren Assoziationsgliedern nur 
Hydrocotyle vulgaris auf. — 

Die pontische Assoziation fehlt dem Gebiete fast ganz, wenn wir von 
der Umgebung Danzigs, den Radaune- und Kladautälern absehen. — In den 
Kiefernwäldern sind u. a. Lycopodium chamaecypariscus und Arctosta- 
phylos uva ursi häufige Erscheinungen; öfters ist auch stellenweise Pulsa- 
tilla vernalis anzutreffen, seltener die im Binnenland überhaupt seltene 
Linnaea borealis. Goodyera repens lugt in feuchteren Wäldern aus dem 
geschlossenen Moosteppich hervor. Feuchte Standorte liebt auch Blech- 
num spicant.?). 

Weit interessanter ist die Laubwaldflora. Fagus silvatica bildet auf 
weite Strecken schöne Bestände. Aus ihrer Begleitflora im Gebiet seien 
namhaft gemacht: Aspidium montanum, Aspidium lobatum (nur bei Kart- 
haus), Onoclea struthopteris (nur an den Ufern von Waldbächen in den 
Kreisen Neustadt, Karthaus und Danzig), Hierochloa australis (gern in 
Mischwäldern), Melica uniflora (selten), Poa remota, Festuca silvatica, 
Carex pilosa (Kr. Danziger Höhe), Luxula nemorosa (anscheinend nur bei 
Danzig), Luxula silvatica (einziger Standort in der Provinz bei Karthaus), 
Cephalantera xiphophyllum (Danziger Höhe), Æpipogon aphyllus (im 


4) Zu den dort genannten Moosen kommen in Nordpommerellen noch hinzu: 
Fontinalis baltica, Dichelyma capillacea und Conomitrium Julianum. — Elisma 
natans reicht von Süden her nur bis in den Kreis Berent. 

2) Blechnum spicant. besitzt im Süden der Provinz einen ganz isolierten Stand- 
ort im Kreise Tuchel. 


= à 


Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung Westpreußens. 139 


Nordosten), Rumex sanguineus, Ranunculus cassubicus (oft in Misch- 
wäldern), Cardamine silvatica, C. hirsuta, Dentaria bulbifera), Prunus 
avium (spontan im Kreise Putzig), Rubus Koehleri (Kr. Putzig), Pirola 
media (oft in Mischwäldern), Lysimachia nemorum, Vinca minor, Vero- 
nica montana und Petasites albus aus dem Kreise Neustadt. Taxus bac- 
cata kennen wir aus den Kreisen Berent, Karthaus und Danziger Höhe. 
Eine große Zahl der genannten Arten kommt auch in Mischwäldern vor, 
an deren Zusammensetzung sich außer Fagus silvatica Carpinus betulus, 
Tilia cordata, Quercus pedunculata, Q. sessiliflora (hauptsächlich bei 
Danzig), Kiefer u. a. beteiligen. Pirus suecica beschränkt sich auf 
die Kreise Putzig, Neustadt und Karthaus. Pflanzengeographisch besonders 
interessant sind die Mischwälder an der Radaune: Bupleurum longifolium, 
Pleurospermum austriacum und Myosotis sparsiflora, Glieder der pon- 
tischen Quellbachformation, vereinigen sich mit den subalpinen Aconitum 
variegatum, Chaerophyllum hirsutum, Melampyrum silvaticum zu einem 
sehr auffälligen Vegetationsbilde. (An anderen Stellen treten, wie schon 
eingangs angedeutet wurde, pontische Waldpflanzen in den Vordergrund.) 
In dem Gesamtgebiet ist die Zahl der Pflanzen verhältnismäßig 

groß, die nur hier in Westpreußen vorkommen, und dieses bedingt der 

baltisch-atlantische Charakter weiter Strecken. 

9. Die Küstenlandschaft wird durch die Weichsel in zwei mor- 
phologisch und geologisch heterogene Gebiete gegliedert. Östlich des Strom- 
laufs dehnt sich ein dem alluvialen Schwemmland vorgelagerter Dünen- 
streifen, der am Frischen Haff in die Nehrung übergeht; westlich der Mün- 
dung wechseln Diluvium (Steilküste) und Alluvium (Strandwiesen und Heiden) 
ab, im Nordwesten gliedert sich die Hakenbildung der Halbinsel Hela an. 
Diese Gliederung spiegelt sich auch in der Pflanzenverbreitung wider. 

Auf das Gebiet westlich der Weichsel beschränken sich in West- 
preußen: Ruppia rostellata, Atropis maritima, Seirpus parvulus, Samolus 
Valerandi, Odontites litoralis; Scirpus rufus, Ranunculus Baudotii und 
P lantago maritima finden östlich der Weichsel bald relative Ostgrenzen. 
Spergularia media gedeiht nur an einer Stelle in Nähe der Weichselmün- 
dung, desgleichen Alopecurus ventricosus. 

Von den maritimen Psammophyten des Ostens erreicht Corispermum 
intermedium seine absolute Ostgrenze vor der Weichselmündung, während 
Linaria odora bis nach Hinterpommern geht. 

Die Dünenwälder der Frischen Nehrung und der Halbinsel Hela wer- 
den an feuchten Stellen durch häufigere Arten der atlantisch-baltischen 
Assoziation gekennzeichnet. Lonicera periclymenum erreicht hier ihre 
Ostgrenze. Ostgrenzen finden auf der Frischen Nehrung auch zwei Brom- 


1) Lunaria rediviva gehört der Buchenwaldflora an der südöstlichen Landschafts- 
grenze an (Kr. Pr. Stargard). 


140 H. Preuß, Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung WestpreuBens. 


beeren: Rubus macrophyllus und R. Sprengelii. Stellenweise sind nicht 
selten Listera cordata, Goodyera repens, Linaea borealis!) — Die Ufer 
des Frischen Haffs sind durch das Vorkommen von Scirpus Americanus 
und Sc. Kalmussii bedeutungsvoll. 


Westpreußens Flora zeigt uns, daß die klimatischen Verhältnisse einen 
großen Einfluß auf die Zusammensetzung der Vegetation ausgeübt haben 
und ausüben, wenn sie auch nicht die alleinigen Faktoren in der Entwick- 
lung der heimischen Pflanzenwelt waren und sind; sie zeigt, dal die 
klimatischen Übergangsgebiete Glieder der verschiedensten Assoziationen 
auf verhältnismäßig beschränkten Räumen bergen. Westpreußens Flora 
zeigt uns aber auch die hohe Akkomodationsfähigkeit mancher Arten, und 
diese bedingt zum Teil den Mischcharakter mancher Formationen, der sich 
in der Flora weiter Strecken widerspiegelt. 


4) Auffällig bleibt das Vorkommen von Viscum album var. microphyllum, das 
sonst auf das südliche Westpreußen beschränkt ist, auf Kiefera der Frischen Nehrung 
(Vogelzugstraße?). 


A propos de phytographie 
par 


É. De Wildeman. 


Quand on a la chance de pouvoir étudier des matériaux d’herbier 
provenant d’une région encore peu visitée au point de vue botanique, on 
est en général étonné du grand nombre d'espèces nouvelles que l'on ren- 
contre dans ces documents. 

Ce cas, général, a été pour nous particulièrement frappant dans les 
études que nous avons pu poursuivre sur la flore du Katanga, grâce à 
l'envoi en Belgique, par quelques-uns de nos concitoyens, d’herbiers déjà 
assez conséquents, et gräce aussi 4 l’hospitalité que nous avons regue a 
differentes reprises au Jardin botanique de Berlin (Dahlem), ou M. le prof. 
EneLER et son Etat-major nous ont donné toute latitude pour comparer 
nos documents avec les riches matériaux conservés dans les Herbiers du 
Jardin botanique. 

Déjà en 1902—1903, quand les récoltes du Commandant VERDICE, faites 
surtout dans la region de Lukafu, soit dans le nord du Sud-Katanga, nous 
permirent de publier notre premier volume d’Etudes sur la flore du Ka- 
tanga, nous fümes amené à créer de très nombreux types spécifiques dont 
la plus grande partie a pu être conservée jusqu'à ce jour. Depuis, des 
matériaux récents, dont nous poursuivons l'étude depuis 1944, nous ont, 
& leur tour, forcé de décrire des espèces nouvelles. 

Dans le Repertorium XI, 19413, du Dr. Fenne, 70 diagnoses d'espèces 
nouvelles appartenant à divers genres et peut-être surtout aux Légumi- 
neuses, ont vu le jourt); une quarantaine de diagnoses nouvelles paraitront 
prochainement dans le méme recueil et de nombreuses autres nouveautés 
se trouvent en manuscrit dans nos notes. 

Le grand nombre de plantes nouvelles ne forme pas une exception, 
pour le Katanga, dans le domaine des sciences naturelles; les choses neuves 
——_ 


1) Decades novarum specierum florae Katangensis I—VII in Fenne, Repertorium 
XI (4943) p. 504—534. 


142 E. De Wildeman. 


sont tout aussi nombreuses dans le regne animal, et les insectes nouveaux, 
par exemple, sont legion. 

Les botanistes qui ne s’occupent pas de phytographie considèrent her- 
biers et descriptions spécifiques comme de valeur secondaire, reprochant 
aux systématiciens et aux descripteurs de créer trop d’espèces, de morceler 
les types et d’empécher, par cela méme, de juger sainement de la filiation 
des étres. 

Il n’y a pas ici en jeu la seule question de l’espèce, question qui, 
elle, est vraiment insoluble, car la définition des limites de l’espèce, sera, 
quoi qu’on fasse, toujours soumise 4 l’appréciation personnelle et ne sera 
jamais immuable, mais il y a une autre question è envisager. Il faut que 
le phytographe s’eleve contre l’opinion de certains de ses confrères en 
botanique. 

Les botanistes anatomistes, physiologistes et biologistes sont portés è 
ne donner aucune valeur à l’herbier. 

Pour les premiers, en général, les caractères anatomiques sont seuls 
capables de permettre des conclusions de haute science; pour les seconds, 
la vie intime de l’organisme permet, mieux que tous les autres caractères, 
d’arriver & des conclusions sur la filiation des étres. Pour le biologiste, 
enfin, la seule étude de valeur est l’appréciation de la vie, car, en se 
basant bien entendu sur les données de l’anatomie et de la physiologie, il 
considère le travail du phytographe comme celui d’un simple manceuvre 
destiné à comparer entre elles des plantes, et comme un collectionneur de 
foin séché. 

Ils ne songent pas suffisamment que toutes leurs études sont vouées à 
la dépréciation si elles ne portent sur des documents soigneusement definis. 
Or, comment pourraient-ils déterminer leurs matériaux d’études si des 
descriptions soigneuses n’ont pas été faites, et si les documents authen- 
tiqués ne se trouvent conservés avec soin dans un herbier ? 

Trop souvent, malheureusement, les études anatomiques et biologiques 
sont faites sans examen spécifique préalable, et beaucoup d’entre elles sont 
ainsi, des la base entachées d’erreur. 

Mais, diront certains botanistes, les flores suffisent pour déterminer 
les espèces. C'est là une appréciation erronnée. Tous ceux qui se sont 
occupés de la détermination d'échantillons ont pu se rendre compte trés 
souvent qu'il est, dans bien des cas, difficile et méme impossible de déter- 
miner, sans le moindre doute, un type végétal si l'on n'a pu le comparer 
à un échantillon d'herbier type ou authentiqué. 

La description, méme minutieusement faite, peut induire un observa- 
teur en erreur, car elle est loin d'étre capable, sauf si des caractéres par- 
ticuliérement saillants existent, de présenter une peinture compléte d'un 
végétal. 

Tous les phytographes savent aussi que méme des planches fort bien 


T7 


a 


A propos de phytographie. 143 


faites, ce qui est loin d’étre commun, ne peuvent, dans la plupart des cas, 
remplacer un échantillon d’herbier, fut-il méme en mauvais état, pourvu 
qu'il ait été authentiqué par un botaniste ayant fait ses preuves. 

Mais dira-t-on, le phytographe a de tout temps cherché a multiplier les 
espèces nouvelles, souvent pour avoir le plaisir de faire suivre un binome 
nouveau par les abbréviations fatidiques: nov. spec. 

Cet argument, s’il n’a pas été présenté de facon aussi brutale, n’en 
a pas moins été suggéré! Certes, des phytographes ont eu peut-étre la 
manie de dénommer spécifiquement des variétés secondaires; mais était-ce là un 
si grand crime? Ce travail, soi-disant sans valeur aux yeux de beaucoup de 
botanistes n’a-t-il pas eu de l'influence sur la marche en avant de la science, 
et la création d’especes Jordaniennes n’a-t-elle pas ouvert les yeux sur le 
probleme de la variation spécifique et sur la fixité de certains caractères dans 
les descendants d'une méme plante? Il est indiscutable que l'on a décrit 
assez fréquemment sous des noms différents une méme plante, parfois dans 
le méme pays; cela devait arriver, cela arrive encore, et cela arrivera 
dans l’avenir! Ce désagrément, que les phytographes sont les premiers à 
déplorer, est inhérent à la nature même des études, il est dû à la dis- 
persion des types végétaux, à leur description parfois très sommaire, au 
manque de figures, et a la difficulté de trouver aisément, à sa disposition, 
les très nombreuses publications qui paraissent journellement. Si la multi- 
plication des noms complique les études phytographiques, et écarte souvent 
d’elles ceux qui ne se sentent pas le courage de rester parfois pendant 
des jours arrêtés par l'étude de textes et de leur comparaison avec des 
plantes sèches ou vivantes, elle est, en elle-même, plutôt un bien, car 
chaque description insiste sur des caractères particuliers; ce qu’un auteur 
avait négligé, un autre lui donne de l’importance, de sorte que cette multi- 
plicité de créations spécifiques, qui engendre la complexité de la synonymie, 
contribue dans une large part au progrès de la connaissance des végétaux. 

Mais, si dans certains cas le phytographe est, par la nature de 
son esprit, porté à la recherche des petits caractères, dans d’autres cas 
il cherche è fusionner genres et espèces, A faire de la synthése. Il est 
bien difficile de rester dans un juste milieu et aussi de rester dans di- 
Verses familles et dans divers genres, concordant avec soi-méme. 

Quelle place choisir dans ces situations extrêmes? Nous n’hésitons 
pas à déclarer que nous préférons décrire quelques espèces de trop, que 
des études ultérieures feront rentrer dans la synonymie, que de fusionner 
des espèces. 
| Pour réunir des espèces anciennement décrites, ou considérér comme 
identiques spécifiquement des matériaux plus ou: moins différents, en affir- 
mant qu'il s'agit de variations d'un même type, il faudrait avoir observé 
la plante à l'état vivant, en général, pendant une longue période de temps 
et dans des conditions variées de milieu; il faudrait en outre étre persuadé 


144 E. De Wildeman. 


qu’il ne se trouve pas, parmi les plantes que l’on considère comme des 
intermédiaires reliant entre elles les soi-disant formes d’une méme espèce 
des hybrides. | 

On me répondra qu'il n'existe guère d’hybrides naturels, que ceux-ci 
constituent une exception? Pure assertion, nullement prouvée? (ui 
pourra dire l’origine de nos plantes sauvages? Nous sommes profondément 
persuadé que l’hybridité a joué, et joue encore, dans la nature un rôle bien 
plus grand qu'on le croit généralement, et c'est méme pour nous à l’hybri- 
dation qu'il faut attribuer certaines de ces variations qui nous rendent, 
dans bien des cas, la détermination spécifique si ardue, et laissent souvent 
dans le doute les monographes les plus expérimentés. 

Comme un des exemples de ce dernier cas nous croyons pouvoir 
citer les formes intermédiaires que l'on trouve dans certaines régions du 
Congo belge entre le Funtumia elastica (Preuss) Stapf et le Funtumia 
latifolia Stapf. 

Si le phytographe pouvait, pour la différenciation des espéces, employer 
toujours les mémes caractéres et leur accorder une valeur constante, la 
science de la détermination des plantes serait grandement facilitée, mal- 
heureusement, nous voyons dans la pratique que tel caractère, de premiere 
valeur pour distinguer entre elles les especes d’un genre, est inutilisable 
dans un autre genre. Il n’y a è celà, quand on y songe, rien d’étonnant; 
une espèce ne peut être définie par un seul caractère, mais par un en- 
semble de caractères, et, de m&me que dans la chimie des élements sem- 
blables différemment disposés produisent des corps distincts, en botanique, 
les mémes caractères répartis différemment sur les organes communiquent 
à ceux-ci, et à l'ensemble du végétal, un facies tellement différent qu'il est 
nécessaire de considérer ces végétaux comme des types spécifiques. 

Celui qui, dans un genre determine, parvient à disjoindre les carac- 
tères spécifiques, pourra arriver à donner à l’avance la diagnose des 
espèces qui pourront être trouvées dans ce genre; il suffirait en effet de 
rechercher quels sont les caractères possibles pour tel ou tel organe, 
pour, les combinant entre eux, créer des diagnoses de plantes existant OU 
pouvant exister. 

Cette opinion, nous ne sommes pas le premier à la présenter, ni à 
la défendre, et sans entrer dans l'exposé détaillé de cette manière de con- 
cevoir la constitution des genres et des espéces, nous nous rapellerons que 
en 1896, le prof. Saccarno n'a pas hésité à écrire que les nouvelles formes 
végétales: »résultent plutót de nouvelles combinaisons d'organes que de 
types radicalement et totalement nouveaux«!), et il déclare que »la nature 
avec des éléments relativement peu nombreux, produit des complications 


4) P. A. Saccarpo, I prevedibili Funghi futuri secondo la legge d’analogia in Atti. 
R. Istituto Veneto d. Sc. lett. ed Arti VIII. serie VII. 4896, p. 45. 


A propos de phytographie. 145 


morphologiques variées et que la théorie mathématique des combinaisons 
intervient dans la constitution des espéces<. Il nous démontre nettement 
le parallélisme des genres de Champignons en se basant sur la forme, la 
couleur des spores; et lui également fait voir qu’il est possible de prévoir 
les genres que les recherches futures feront découvrir. Le tout naturelle- 
ment est de définir la valeur des variations paralléles; si les caractéres 
sur lesquels elles sont fondées sont peu importants, nous n’aurons pas 
affaire à des espèces, mais à de simples variétés ou variations qui se- 
raient à rapporter à des types spécifiques. 

Comme l'a très bien fait ressortir notre maitre Francois CRÉPIN, dans 
une étude sur »Les variations paralléles«!), il peut se faire que »ce 
parallélisme dans les modifications d’espèces voisines est une preuve que 
ces modifications ne sont que des variétés qui ne peuvent jamais être con- 
sidérées comme espèces distinctese. 

Si, comme le veut M. le prof. Saccarpo, le parallélisme peut servir 
de base à la création de genres, si l'on doit reconnaitre de l'importance à 
l'étude des variations parallèles dans le but de réduire les espèces d'un 
genre, il n'y a pas l'ombre d'un doute qu'elles peuvent être de valeur 
dans la définition d’espéces. 

Ces variations considérées comme espèces, si méme elles devaient 
étre rapportées ultérieurement au rang de variétés ou de formes, auront 
le grand mérite de servir, au début des connaissances systématiques à 
débrouiller les formes du méme genre; aussi Francois CRÉPIN n’a-t-il pas 
hésité à dire: »mais pour produire tout son effet, le parallélisme devrait 
devenir l'objet de la constante préoccupation de tous les descripteurs. Il 
ne devrait jamais étre perdu de vue, car il est appelé à jouer un róle 
important dans les travaux de systématique en ramenant au rang de va- 
riations une multitude de créations spécifiques dues à des recherches et à 
des observations mal dirigées«. 

Nous ne pouvons cependant, pour ce qui a rapport à l'étude des 
flores exotiques admettre dans son entièreté la fin de la citation de Francois 
Crépin. Pour progresser dans la connaissance des flores exotiques il faut 
d’abord faire de l’analyse et avant d’arriver è une conclusion aussi for- 
melle, François Cn£PIN avait lui-même versé dans le travers qu'il a si for- 
tement combattu à la fin de sa carrière, la multiplication des espèces. 

Nous pensons que, bien comprise, l’étude des variations parallèles est, 
comme Francois Crépin l’a dit lui-même, appelée: »à rendre d'importants 
services à la systématique, en aidant les genres à se débarrasser des ex- 
croissances parasitaires au milieu desquelles leurs espèces sont comme 
étouffées, »et nous ajouterions méme que cette étude permettra de mieux 
classer les nombreuses formes que nous observons dans la nature, de 

1) In Bull. Soc. roy. de Bot. de Belgique XXXVI (1897) pars I, p. 204 et suiv. 
Botanische Jahrbücher. L. Ba. Supplementband. 10 


146 E. De Wildeman. 


mieux faire saisir les liens qui les unissent et, par conséquent, de mieux 
arriver 4 la connaissance du monde végétal. 

Les cas de variations paralléles ont été observés actuellement dans 
un trés grand nombre de genres de Ja Phanérogamie. Nous avons fait 
encore ressortir leur présence chez des Caféiers, du moins pour des va- 
riations. Nous pourrons en citer un cas qui se rapporte à des plantes 
que nous considérons, pour le moment, comme des espèces dans le genre 
Geissaspis semblant très polymorphe. 

Ce cas peut être mis en évidence par un tableau que nous produisons 
plus loin et dans lequel nous pouvons insérer 10 espèces du Katanga. 

Un premier caractère différentiel est basé sur le nombre des folioles, 
de la feuille composée paripennée. D’un côté nous plaçons les plantes à 
une paire de folioles, de l’autre à 2—3 paires de folioles. 

Dans les deux subdivisions ainsi formées nous avons pu reprendre 
un caractère tel que le suivant: nervure médiane en bordure de la foliole, 
nervure médiane à l’intérieur du limbe. 


Sans insister sur les autres caractères que nous employons, rappelons 
ici la clef analytique de ces espèces: 


Feuilles à une paire de folioles. 
Nervure principale de la foliole en bordure interne 
se terminant par un mucron vers le milieu de 
la hauteur de la foliole . . . . . . . . . . . G. bifoliolata M. Mich. 
Folioles à nervure principale à l'intérieur du limbe. 
Lobe interne des folioles réduit, atteignant au maxi- 
mum 3—4 mm de diamètre. 
Folioles peu échancrées au sommet. . . . . . @. Homblei De Wild. 
Folioles fortement échancrées au sommet . . . G. Ringoeti De Wild.) 
Lobe interne des folioles atteignant dans les feuilles 
adultes au moins 6 mm de diamètre . . G. elisabethvilleana De Wild. 
Feuilles à 2 ou 3 paires de folioles. 
Stipules non auriculées à la base. . . . . . . . . G. Bequaerti De Wild. 
Stipules auriculées à la base. 
Nervure médiane en bordure de la foliole . . . . G. Descampsi De Wild. et 
Nervure médiane insérée vers le milieu du limbe. (Th. Dur. 
Folioles cordées au sommet, cilices, denticulées 
sur les bords. . . . . . . . . . . . . . G. lupulina Benth. 


4) Geissaspis Ringoeti De Wild. n. sp. — Ramis erectis, plus minus ramosis, US- 
que 40 cm altis, velutinis, pilis brunneis; foliis uni-jugis, stipulatis; stipulis basi cor- 
datis, auriculatis, auriculis leviter divergentibus, apice rotundatis vel obtuse cuneatis, 
11—18 mm longis et 6—12 mm latis, nervis divergentibus; rachide 4—7 mm longa, 
sparse velutina; foliolis obovatis, inaequilateralibus, apice forte emarginatis, 40—17 mm 
longis et 7—11 mm latis, pars interior circ. 3—4 mm lata; inflorescentiis recur vatis, 
axillaribus, usque 3 cm longis breviter pedunculatis, pedunculo plus minus velutino; 
bracteolis circ. 42 mm longis et 10-—14 mm latis, margine integris, profunde emargi- 
natis, lobis apice apiculatis; floribus pedicellatis; pedicello circ. 2 mm longo; apice brac- 
teolato, bracteolis circ. 2 mm longis, calyce bilabiato 6—7 mm longo. 

Congo, Haut-Katanga: Shinsenda, mars 4942 (RINGOET, coll. HowBLé, n. 488). 


Prc 


e. vf 


A propos de phytographie. 147 


Folioles arrondies ou très légèrement cordées 
au sommet, glabres sur les bords. 
Plante à tiges glabres. . ......... G. Corbisieri De Wild. 
Plante a tiges plus ou moins velues scabres. 
Folioles de 6—49 mm de long et 3—7 mm 


de large. . . . . G. incognita De Wild. 
Folioles de 49—29 mm de long et T 6 mm 
de large. . . . . . . . . . . . . . Q. rosea De Wild.t) 


Si nous essayons de grouper ces espèces pour montrer leur parallé- 
lisme, en nous basant sur la forme des folioles, nous obtenons le tableau 
ci-contre qui nous montre certains caractères représentés dans une des 
séries et non représentés dans l’autre, et certains caractères occupés dans 
les deux séries; il est donc possible que l’on trouvera d’autres espèces en- 
core qui pourraient répondre à l’une ou l’autre des diagnoses des espèces 
Communes, mais avec une variante dans le caractère que nous avons inscrit 
en tête: À ou 2—3 paires de folioles: 


4 paire de folioles 2—3 paires de 
folioles 
Nervure principale rejetée sur le bord de . 
la foliole . . . . . . . . G. bifoliolata G. Descampsit 
Nervure principale vers le milieu de la 
foliole. 
4. Foliole non échancrée au sommet . — G. Bequaerti 
" — G. incognita 
2. Foliole peu échancrée au sommet . — G. Corbistert 
— G. rosea 
G. Homblei G. lupulina 
3. Foliole nettement échancrée, cordée 
au sommet... . . . . . . . . G. elisabethvilleana — 
G. Ringoeti — 


On pourra nous objecter que le point de départ de notre classification 
est de peu de valeur, que le nombre de folioles d'une feuille n'est pas un 
caractére stabile. Cela peut étre vrai, mais il est cependant certain que 
dans les échantillons qui nous sont passés entre les mains le nombre de 
folioles s'est montré constant dans un méme échantillon. 

On trouvera naturellement dans les diagnoses de ces espéces 1), et dans 
les descriptions que nous publierons ulterieurement?) d’autres caractères 
différentiels, et, au lieu de nous baser sur le nombre de folioles des feuilles 
nous aurions pu prendre comme caractère initial la forme des stipules, 


— 


4) Les descriptions des espèces ici citées sauf celle du G. Ringoeti ont paru in 
Feope loc. cit. p. 522 nos 65—70. 
2) In Études sur la Flore du Katanga vol. II (Annales du Musée du Congo) sous 
presse. 
10* 


148 E. De Wildeman. 


auriculées ou non à la base, ce qui n’aurait changé en rien la présence, 
dans les deux groupes constitués de cette manière, de types possédant 
certains caracteres semblables, par exemple la disposition de la nervure 
principale par rapport au limbe foliaire. 

Si nous avons choisi le caractère du nombre des folioles, c'est qu'il 
est facile à saisir et que le but idéal à poursuivre est d’arriver à con- 
naitre de mieux en mieux dans leurs détails morphologiques les plantes 
sauvages et cultivées, afin de rechercher en méme temps que leurs carac- 
teres communs, leurs caractères différentiels. 

Un de ces derniers pourra souvent 4 lui seul suffire pour séparer 
spécifiquement une plante, pour la reconnaître parmi celles du méme groupe, 
tout en pouvant appartenir également 4 une espèce d’un autre groupe du 
méme genre. 

Nous venons de rappeler la valeur que peut avoir le nombre de 
folioles pour la définition de certaines espèces de Légumineuses; ajoutons 
bien vite que pour d’autres plantes de cette mème famille, la marge entre 
le minimum et le maximum de folioles d’une méme plante est plus éten- 
due, et, dès lors, le caractère perd de son importance. Mais on peut 
trouver, par exemple dans la disposition des folioles un charactère de 
valeur et nous citerons à cet appui le genre Craibia que MM. Harms et 
Dunn ont séparé, avec raison, des Lonchocarpus 1). 

Chez les nombreux représentants de ce dernier genre, les folioles sont 
opposées, elles sont alternes chez les Craibia. Mais ce caractère peut 
présenter des variantes qui doivent faire réfléchir le phytographe; en effet, 
si la plupart des folioles sont alternes dans les feuilles des Crazbia, il se 
fait parfois qu’une méme feuille porte des folioles opposées et des folioles 
alternes. Delä, 4 considérer ces plantes comme des transitions entre les 
deux assemblages génériques et à refuser aux Craëbia la valeur de genre, 
il y a, à notre avis, fort loin. 

Dans ce genre Crazbia on trouve d’ailleurs encore une autre particu- 
larité, c'est, pour une espèce, des feuilles unifoliolées. Comme on le voit 
donc, de facon très nette, un caractère ne peut suffire pour la définition 
d’un genre ou d’une espèce; mais, il peut avoir une grande valeur comme 
indication, pour faciliter la reconnaissance de la plante, et il ne faut pas 
que les opposants de la botanique descriptive considèrent le caractère que 
le phytographe met en vedette, comme autre chose qu’un moyen pour 
arriver plus facilement à donner à la plante son état-civil. Nous voudrions 
encore ajouter, à propos du genre Craibia, affine des Lonchocarpus et 
Millettia, très polymorphes, les quelques remarques suivantes relatives à 
lextension de sa distribution. 


4) Cf. Harms in MiLpBRAED, Wiss. Ergebn. D. Zentral-Afrika-Exped. 4907—1908, 
Bd. II (4944) p. 257. 


ik 


- 


A propos de phytographie. 149 


Récemment, M. Hanus y considérait 12 espéces, en comptant nos Loncho- 
carpus affinis et dubius (= Craibia affine De Wild. et Craibia dubia 
De Wild.) du Katanga comme distincts, ce que seuls des documents nom- 
breux pourront certifier; il faudra, à cette liste, ajouter le Crazbia Lau- 
renti (— Lonchocarpus Laurentii De Wild.) qui, étant donné la création 
du nouveau genre, doit étre extrait des Lonchocarpus, par suite, entre 
autres, des folioles alternes de ses feuilles composées. 

Nous rappelions plus haut qu'il pouvait étre, à notre avis, mauvais 
pour le progrés des connaissances botaniques de réunir de nombreuses 
espéces avant d'avoir pu prouver, par des faits, leur similitude; nous 
pourrions citer à ce propos de nombreux exemples. Un d'entre eux nous 
est encore récemment tombé sous les yeux. Dans la révision des Bignonia- 
cées de l'Afrique tropicale, M. Sprague propose pour le Stereospermum 
Kunthianum a synonymie suivante: 


S. dentatum A. Rich. S. discolor K. Schum. 

S. integrifolium A. Rich. S. cinereo-viride K. Schum. 
S. Arguexanum A. Rich. S. molle K. Schum. 

S. senegalense Miq. S. Arnoldianum De Wild.) 


L'auteur se voit ainsi forcó de donner aux organes de l'espéce com- 
posite des caractères tels que: 

Branchlets striate or rugose. Leaves 6 to 14 inch long, glabrous, 
pubescent or tomentose. Leaflets conspicuously stalked or subsessile, 
ovate or elliptic-oblong, more rarely suborbicular, obtuse (more rarely 
subacute) and usually shortly acuminate at the apex, obtusely cuneate 
or rounded at the base, entire or more or less serrate. Calyx cam- 
panulate, truncate or more or less 4—5 lobed, glabrous, pubescent or 
tomentose outside, often glandular. 

L'espéce comprise de facon aussi large est tellement variable qu'il 
devient vraiment difficile de la reconnaitre. Les seuls caracteres que 
possedent toutes les plantes réunies sous ce nom, sont, l'un positif, l'autre 
négatif: calice campanulé; bractées non foliacées. 

Dans le groupe ainsi formé l'auteur ne reconnait donc plus aucune 
valeur à l'indument, alors que dans l'autre groupe caractérisé par: »calice 
tubuleux, bractées foliacéese, il classe à part les formes à calice et folioles 
glabres et celles à calice et folioles velues. Pourquoi ce qui est de valeur 
dans un cas n'en a-t-il plus dans l'autre, et cela dans un méme genre? 
Nous devons avouer qu'il nous est impossible de considérer notre S. Ar- 
noldianum du Katanga, è feuilles densément velues, comme identique au 
S. dentatum, d'autant plus qu'une forme de cette dernière espéce existe 
dans la zone Katangienne et que nous trouverons probablement cóte à 
cöte des plantes si différentes les unes des autres que, dans l’intérét 


4) Cf. Spracue in Flora of trop. Africa IV, 2 p. 517 et suiv. 


150 E. De Wildeman. 


même de la connaissance de la flore nous serons amenés à admettre leur 
spécificité. 

Ce cas n’est pas unique, et au lieu de conduire au résultat si dési- 
rable, celui de diminuer le nombres des espèces vraies, d'empêcher la 
création d'espèces nouvelles et par suite de faciliter les études phyto- 
graphiques, il amène en général au résultat tout opposé. Celui qui se 
trouve en présence d’une description aussi touffue, sera porté souvent à 
créer une espèce nouvelle qui pourra être identique à une des plantes 
rejetées en synonymie. 

Les biologistes nous objecteront que les caractères sur lesquels nous 
avons insisté, par hasard, à propos des Sfereospermum ne sont pas des 
caractères spécifiques, qu'ils sont simplement la résultante des conditions 
de milieu. Le Haut-Katanga est, aux points de vue orographique, géologique, 
climatérique, si différent des régions qui l’environnent au sud, à l’ouest, à 
l'est et au nord qu'il n'est certes pas étonnant que les plantes y aient pris 
un aspect particulier! Admettons un moment que cela soit exact, que des 
espéces se soient transformées, là-bas, sous l'action du milieu. Ces formes 
locales ne méritent-elles pas une appellation particuliere? Cela ne vaut-il 
pas mieux que de les considérer comme identiques à des espéces centro- 
africaines, par exemple, ce qui ne mettrait pas en évidence ces caracteres 
soi-disant purement biologiques et rendrait du méme coup les études bio- 
logiques et phytogéographiques fort peu précises? 

Mais pour admettre cette théorie, plausible du reste, il faudrait qu'il soit 
prouvé que les plantes du Katanga etles plantes affines de l'est, de l'ouest, 
du nord et du sud de cette région botanique particuliére puissent se trans- 
former les unes dans les autres lorsqu'elles sont mises dans les mémes 
conditions de développement! 

Cette preuve a-t-elle été donnée? Nous pouvons certifier que non, 
et nous pensons, tout en reconnaissant que le milieu agit fortement pour 
la plante, qu'il est en général téméraire de considérer comme identiques 
deux plantes provenant de régions trés distinctes, aussi longtemps que 
de régions intermédiaires on n'a pas obtenu des documents comparables, 
surtout s'il existe entre elles, ne fut-ce que de minimes différences. 

Bien que l'étude de la flore trés riche du Katanga, à laquelle nous 
venons de faire allusion dans ces observations, soit à peine ébauchée, nous 
sommes naturellement amenés à envisager son origine. 

Pour le moment, elle parait riche en espéces endémiques, mais elle 
est plutót pauvre en genres particuliers. Ceux que l'on y rencontre Se 
retrouvent au sud, à l'est, à l'ouest et méme au nord, et en particulier 
dans la zone étroite qui entoure la cuvette congolaise centrale et relie le 
Katanga par le »Graben« des Grands lacs à la région du Nil. La ressem- 
blance de certains de ses éléments avec ceux de la flore nilienne et de 
la flore des Grands lacs nous a amené à considérer la flore Katangienne 


“7 


À propos de phytographie. 151 


comme une flore originelle de l'Afrique, une de celles dont sont issues, au 
moins partiellement, les flores du centre africain. Il est certain en effet, 
que les rivières nombreuses descendant des hauts plateaux du Katanga, 
ont, par suite de leur nature même, amené vers le centre du Congo et 
même jusque dans le Bas-Congo, des plantes qui primitivement ne devaient 
pas exister dans cette région. 

Que cette flore ait avec celle de l'Angola des ressemblances, cela est 
indiscutable, car vers l’ouest et vers le sud la zone du Katanga se perd 
petit à petit dans les plateaux du Haut-Kasai et du Haut-Angola. 

Certains genres de cette derniere region trouvent probablement dans 
le Katanga la limite occidentale de leur distribution. Un de ceux-ci semble 
être le Paivaeusa, décrit par Werwırsch, dont nos collecteurs belges ont 
retrouvé des échantillons au Katanga. 

Mais il est aussi notoire qu’il est encore impossible de donner sur 
l’origine de cette flore, intéressante è plus d’un titre, des indications dé- 
finitives. Il nous faudra de nombreuses explorations botaniques pour- 
suivies méthodiquement, des études phytographiques détaillées, afin de 
dresser un inventaire des richesses végétales qui pourra étre comparé aux 
données accumulées sur les régions voisines, qui, elles aussi, demandent à 
être plus soigneusement étudiées. 

Ce but ne peut être obtenu que par l'étude simultanée, sur place et 
en Europe, des espèces et de leurs variations. Les phytographes parvien- 
dront alors à définir ceux des éléments de cette flore franchement indi- 
gènes, et ceux qui y ont été amenés par l'homme qui depuis des siècles 
s'est rué sur le centre de l'Afrique, y pénétrant du Sud et de l'Est, comme 
de l'Ouest et du Nord. 

C'est, pensons-nous, un des grands mérites du Prof. EwcLER d'avoir 
remis en honneur en Allemagne les études phytographiques, d'avoir réussi 
à réunir autour de lui une École. 

Le Prof. EneLeR a bien compris que ces études peuvent seules per- 
mettre d'arriver à une connaissance approfondie de la filiation des étres, 
à faire de la géobotanique rationnelle et définitive, qui a pour l'avenir 
économique des pays neufs une importance considérable, car elle permet, 
comme l’a dit un jour le prof. FrauauLt, de connaitre la place de chaque 
Chose et de mettre chaque chose à sa place. 


Revision der Gattung Limeum L. 
Von 


‚Gustav Schellenberg. 


In den umfangreichen Sammlungen aus Deutsch-Südwest-Afrika, die 
in den letzten Jahren im kgl. botanischen Museum zu Berlin-Dahlem ein- 
trafen, fanden sich regelmäßig Arten der Gattung Limeum vor, die sich 
nicht unter die bisher bekannten Arten ohne Zwang einreihen ließen, aber 
doch auch scheinbar nur sehr wenig von bekannten Arten verschieden waren. 
Es ließ diese Tatsache eine Bearbeitung der Materialien des Herbariums 
als wünschenswert erscheinen, und sie wurde mir seinerzeit von der Direk- 
tion übertragen. Die Untersuchung des Materials führte mich zur Auf- 
stellung einer ganzen Anzahl neuer Arten, die ich vor einiger Zeit ver- 
öffentlichte (Engl. Bot. Jahrb. XLIII, 1912, 491). 

Damals hatte ich keine Gelegenheit, auf andere interessante Ergebnisse 
der durchgeführten Untersuchungen einzugehen, handelte es sich doch allein 
um die Beschreibung der neuen Arten. So kamen namentlich die pflanzen- 
geographischen Ergebnisse meiner Untersuchungen zu kurz, aber ebenso 
Resultate rein systematischer Natur. Auch ist die Zahl der Arten der 
Gattung nunmehr so angeschwollen und sind die Unterschiede der einzel- 
nen Arten teilweise so geringfügige und versteckte, daß eine Bestimmungs- 
tabelle zur leichteren Erkennung der Arten wohl notwendig geworden ist. 
Im folgenden soll daher eine solche Tabelle der Arten der Gattung gegeben 
werden. Es sollen aber auch alle Arten einzeln in der durch die Tabelle 
gegebenen Reihenfolge aufgezählt werden und dabei die allgemeine Ver- 
breitung der Art angegeben und die einzelnen Materialien mit den Sammel- 
nummern in den von mir gesehenen Sammlungen, dem kgl. Herbare Berlin- 
Dahlem, dem Herb. Scutecuter und einiger Materialien aus Kew, als Be- 
lege zitiert werden. 

Einleitend seien mir einige historische Bemerkungen gestattet. Die 
Gattung Limeum wurde von Linné in Syst. Nat. Ed. X, 1759, 895 mit der 
Art L. africanum Burm. aufgestellt. Jussieu rechnet die Gattung (in Gen. 
Plant., 1789, 314) zu den Ficoideae, in der von Usterı besorgten zweiten 
Auflage dieses Werkes (4794, 344) findet sich die Gattung unter den Por- 


™ 7 


mat 


Revision der Gattung Limeum L. 153 


tulacaceae. Alle folgenden Autoren, EnpLicner (Gen., 1840, 976; Ench., 
1844, 508), Moguin (in DC., Prodr. XIII, 2, 1849, 20), Sonper (in Harvey 
et Sonder, FI. Cap. I, 1859/60, 452), Baron (in Hist. Plant. IV, 1873, 54) 
rechnen unsere Gattung zu den Phytolaccaceae, Barron vereinigt zum 
ersten Male Semonvillea mit Limeum. Bentnam et Hooker zählen die 
Gattung jedoch zu den Ficoideae (in Gen. PI. I, 1867, 859). Sie trennen 
die beiden Gattungen. Hemert, der die Phytolaccaceae in neen und 
PmawrL, Nat. Pflanz.-Fam. III, 1b, 1889, bearbeitete, rechnet zu dieser 
Familie auch Limeum und vereinigt nach dem Vorbilde BairLLons hiermit 
Semonvillea. Der letzte Bearbeiter der Phytolaccaceae, H. Warrer (in 
ENcLER, Pflanzenreich IV, 83 [Heft 39], 1909, 24) scheidet die Gattung 
wieder aus der Familie aus und stellt sie zu den Aizoaceae (wie die Ficoi- 
deae bekanntlich zu heißen haben) Da Warrer auch die diagrammatischen 
Verhältnisse der Familie genau untersucht hat (in Ener. Jahrb. XXXVII, 
Beiblatt 85, 1906, 46 ff), so ist ihm entschieden in seiner Meinung Folge 
zu leisten. Die Gattung Limeum ist also endgültig als zu den Aizoaceae 
gehörig zu betrachten. 

Eine Gruppierung der Arten der Gattung Limeum findet sich zuerst 
bei SONDER (l. c.). Er verteilt die Arten auf zwei Untergattungen, die er Lime- 
astrum und Dicarpeae nennt. Zur ersten Untergattung zählt er jene 
Limeum-Arten, deren Blüten Petalen haben, während er zu den Dicarpeae 
die Arten ohne Blumenblätter rechnet. Daß diese Einteilung unnatürlich 
ist, soll weiter unten gezeigt werden, wobei gleichzeitig ein neuer Vor- 
schlag zur Einteilung der Gattung gegeben werden soll. 

Das unterscheidende Merkmal zwischen Limeum und Semonvillea, die 
Fligelbildung an der Frucht bei letzterer Gattung, erscheint auch mir zu 
gering, um die Abtrennung der betreffenden Arten in eine eigene Gattung 
zu rechtfertigen. An schwachen Exemplaren von Semonvillea, es handelt 
sich wohl meist um junge Individuen, finden sich fast gänzlich flügellose _ 
Früchte vor, wie auch die zuerst in der Vegetationsperiode entwickelten 
Früchte anscheinend immer schwache oder fast fehlende Flügelbildung 
zeigen. Es weist dies doch wohl zur Genüge darauf hin, daß es sich bei 
den betreffenden Arten nicht um Vertreter einer eigenen Gattung handelt. 
Als Merkmal zur Unterscheidung einer Untergattung erscheint mir die 
Flügelbildung jedoch sehr wohl verwertbar. 

Ehe ich eine neue Einteilung der Gattung gebe und auf die Abgren- 
zung der Arten eingehe, möchte ich noch eine rein morphologische Be- 
merkung einflechten. Es ist morphologisch nicht richtig, wenn in Diagnosen 
von Limeum-Arten von »lateralen« Blütenständen im Gegensatz zu »ter- 
minalene gesprochen wird. Die Inflorescenzen von Limeum sind immer 
terminal. Allerdings werden sie bei einer ganzen Reihe von Arten, bei 
einigen deutlicher als bei anderen, übergipfelt, so daß allerdings schein- 
bar laterale, axilläre Blütenstände in Erscheinung treten. Es kann sich 


154 G. Schellenberg. 


diese Übergipfelung des terminalen Blütenstandes an einer Sproßfolge, an 
einem Sympodium, mehrfach wiederholen, so daß ganz der Eindruck von 
axillären Blütenständen erweckt wird. Konstant scheint mir jedoch die 
Entfernung des letzten Blattes am Hauptsprosse unter dem Blütenstand 
von dessen erster Verzweigung zu sein. Entweder es steht dicht unter 
der ersten Verzweigung der Inflorescenz, so daß der Anschein sitzender 
Blütenstände erweckt wird, oder es steht in einiger Entfernung unter der 
ersten Verzweigung der Inflorescenz, was den Eindruck gestielter Blüten- 
stände erweckt. 

Ich komme nun zur Besprechung meiner systematischen Ergebnisse. 
Bezüglich des Baues der Blüte verweise ich auf die zitierte Arbeit WALTERS. 
Dieser Autor beschreibt das Diagramm einer einzelnen Blüte von L. afri- 
canum Burm. mit abnormen Verhältnissen, die er zu phylogenetischen 
Spekulationen ausnützt. Wie ich weiter unten angebe, habe ich niemals 
eine solche abnorme Blüte gefunden, auch Waren fand nur diese eine. Es 
bleiben durch diese Befunde natürlich die Deduktionen Watters unberührt. 

Von der Untergattung Semonvillea, um diese vorwegzunehmen, sind 
drei Arten beschrieben worden. Es sind dies Limeum pterocarpum (Gay) 
Heimerl, L. fenestratum (Fenzl) Heimerl und Semonvillea sol H. WALTER. 
L. pterocarpum ist ausgezeichnet durch nicht durchsichtige, opake Flügel- 
bildung an den Teilfrichten. Von dieser Art, die zuerst aus Senegambien 
bekannt wurde, liegen zahlreiche Materialien aus Südwest-Afrika vor, ebenso 
Pflanzen aus Kordofan. Unterschiede zwischen den Pflanzen aus diesen 
drei Gebieten konnte ich nicht feststellen. Die Verbreitung dieser Pflanze 
ist also eine recht ausgedehnte und merkwürdige, obwohl nicht ohne Analoga 
bei Arten anderer Familien und Gattungen. L. fenestratum ist gekenn- 
zeichnet durch durchsichtige Flügel der Teilfrüchte. Die Pflanze ist auf 
Südwest- und Südafrika in ihrer Verbreitung beschränkt. Meiner Auffassung 
nach gehört Semonvillea sol hierher. WaLTER gibt nicht an, wodurch sich 
seine Art von den bekannten Arten unterscheiden soll. Aus der Diagnose 
und aus dem Epitheton »sol« entnehme ich, daß er den sehr großen 
Flügel seines Materials als das Entscheidende annimmt. Ich kann ihm 
darin nicht folgen. Das Original FmNzLs ist ziemlich dürftig, seine Früchte 
sind nicht recht entwickelt. Die Flügelgröße wechselt sehr bei den einzelnen 
Materialien, ja an ein und derselben Pflanze. Es scheinen die zuerst ent- 
wickelten Früchte keine oder nur verschwindend kleine Flügel zu ent- 
wickeln, die späteren Früchte aber mit immer größeren Flügeln versehen 
zu sein. Ich fasse daher die Wattersche Semonvillea sol als Synonym 
zu L. fenestratum auf. Ein weiteres Synonym zu dieser Art ist L. glaber- 
rimum Pax msc. ex O. Kunrze Rev. Gen. III, 2, 1898, 108 (Name mit deut- 
scher Beschreibung). Das Exemplar ist in Blüte, Früchte fehlen, wodurch 
es sich zwanglos erklärt, daß seine Zugehörigkeit zur Sektion Semonvillea 
nicht erkannt worden ist. 


Revision der Gattung Limeum L. 155 


Innerhalb der Untergattung Eulimeum wurden, wie oben erwähnt, 
die Arten nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Petalen in zwei Grup- 
pen verteilt, Limeastrum und Dicarpeae. Es scheint mir diese Gruppierung 
wenig glücklich zu sein. Einmal stellt sie äußerlich sehr ähnliche und 
sicher nahe verwandte Arten in verschiedene Gruppen, dann ist das 
Merkmal, welches zur Unterscheidung der Gruppen verwendet wird, nach 
der bisherigen Auffassung kein konstantes. So wird L. viscosum Fenzl 
zu Limeastrum gestellt, obwohl es 3—0 Petalen haben soll; L. glomera- 
tum Eckl. et Zeyh. dagegen wird zu den petalenlosen Dicarpeae gerechnet, 
obwohl es in der Diagnose heißt: petala 3 aut nulla. Diese Angaben der 
Anzahl der Petalen sind allerdings irrige. Das Fehlen oder Vorhandensein 
von Petalen ist ein konstantes Merkmal der einzelnen Arten, alle Angaben 
über wechselnde Petalenzahl beruhen auf ungenauer Analyse. Die Petalen 
sind sehr zart und entgehen bei geringer Sorgfalt im Präparieren der Blüte 
leicht der Beobachtung, zumal sie bei starkem Aufkochen der Blüten zu- 
sammenfallen und zum Teil wohl auch zerfallen. Ich konnte bei genauer 
Untersuchung immer feststellen, daß, wenn Petalen vorkommen, diese 
immer in der 5-Zahl vorhanden sind. Bei einer Reihe Arten fehlen sie 
aber konstant. Es wäre also das Petalenmerkmal ein recht durchgreifendes 
zur Unterscheidung von Gruppen innerhalb der Sektion Eulimeum, wenn 
nicht durch eine solche Gruppierung nahe verwandte Arten in die ver- 
schiedenen Gruppen zu stellen wären. Ein weit natürlicheres Merkmal 
scheint mir in der Behaarung der Pflanzen zu liegen. Der eine Teil der 
Arten ist völlig kahl oder doch wenigstens nicht drüsig behaart. Ich schlage 
vor, diese Arten, die auch habituell gut zueinander passen, zu einer 
Gruppe zusammenzufassen unter dem Namen Subsekt. Glabrae Schellenb. 
Die andere Artengruppe ist drüsig behaart. Ich fasse sie daher unter dem 
Namen Subsekt. Viscosae Schellenb. zusammen. 

Ebenso wie das Vorhandensein oder Fehlen der Petalen ist auch deren 
Form und deren Größe für die einzelnen Arten konstant. Weitere Merk- 
male zur Unterscheidung der Arten sind die Behaarung der Staubblätter, die 
Form und Skulptur der Früchte, die Ausbildung des Kelches, die Vegetations- 
dauer der ganzen Pflanze (ein- oder mehrjährig). Unter Berücksichtigung 
aller dieser Merkmale kam ich zur Unterscheidung einer ganzen Reihe 
neuer Arten, die, wie oben erwähnt, kürzlich publiziert wurden. Es zeigte 
sich aber auch, daß die einzelnen Arten ein relativ engbegrenztes Areal 
bewohnen, eine Tatsache, die mich unter anderem veranlaßte, diese Zu- 
Sammenstellung zu geben. 

Unter Berücksichtigung der Blütenmerkmale läßt sich nun folgende 
Tabelle zur Bestimmung der einzelnen Arten der Gattung Limeum zu- 
sammenstellen: 


A. Fructus exalatus, calyce paullo longior vel aequi- 
longus vel brevior, . an Sect. Eulimeum Pax 


156 G. Schellenberg. 


a. Plantae glabrae, haud viscosae . 
a. Petala 5. 
I. Sepala non carinato-alata; inflorescentiae 
saepius pedunculatae. Plantae perennes. 
. Sepala enervia. 
X Flores majores, ad 5 mm longi . . 
, XX Flores minores, vix 3 mm longi . 
2. Sepala uninervia. 
X Folia oblongo-ovalia 
+ Folia obtusa 
++ Folia mucronata 
XX Folia linearia. 
t Stamina non ciliato-hirsuta. 
O Fructus calyce aequilongus, ru- 
gulosus. . . . . . . . 
OO Fructus calyce longior, aculea- 
tulus. 
A Herba perennis suffruticosa 
AA Fruticulus squarrosus . 


++ Stamina dense ciliato-hirsuta 
II. Sepala conspicue carinato-alata, inflores- 
centiae sessiles. Planta annua . 
6. Petala nulla. 
I, Fructus rugulosus. . . . . . . . . . . 
II. Fructus echinatus. . . . . . . . 
b. Plantae viscosae. . . 
a. Petala 5. 
I. Petala calyci aequilonga vel eum super- 
antia. . 
4. Perennis. Folia ovalia, inflorescentiae 
laxae, minute glanduloso-puberulae . 
2. Annuus. 
X Folia lanceolata, Planta erecta, his- 
pido-glandulosa . . . . . . 
XX Folia suborbicularia vel obovata. 
Planta decumbens, minute-glandu- 
losa . . e. 
II. Petala calyci circiter dimidio breviora. 
A. Inflorescentia subsessilis. Planta humilis, 
repens. Hab. Senegambia . . . 
2. Inflorescentia conspicue pedunculata. 
X Annuus Hab. Sudania (Cordofan) 
XX Perennis. 
+ Inflorescentia pauciflora. Petala 
spathulata . . 
++ Inflorescentia multiflora. | Petala 
subreniformia . 
8. Petala nulla. 
I. Folia rhomboidea, apice acuta. 
4. Folia parvula (majora vix 8 mm lata); 
fructus perlaevis . . . . . . . . . . 


Subsect. Glabrae Schellenb. 


a 


. africanum Burm. 
2. L. canescens E. Mey. 


3. L. capense Thunb. 
4. L. Schlechteri Schellenb. 


5. L. aethiopicum Burm. 


6. L. mossambicense Schellenb. 
7. L. deserticolum Dinter et 

[Schellenb. 
8. L. suffruticosum Schellenb. 
9. L. argute-carinatum Wawra 
40. L. diffusum (Gay) Schinz 


. 44. L. echinatum H. Walt. 


Subsect. Viscosae Schellenb. 


. 42. L. Dinteri Schellenb. 


43. L. myosotis H. Walt. 


. 14. L. pseudo-myosotis Schellenb. 


45. L. viscosum Fenzl. 


. 16. L. Kotschyi (Moq.) Schellenb. 


. . 47. D. pauciflorum Moq. 


. 48. L. natalense Schellenb. 


19. L. indicum Stocks 


aa. a 


Revision der Gattung Limeum L. 157 


2. Folia majora (majora 40 mm lata); 
fructus linea depressa secus marginem 


currentia notatus. . . . . . . . . . 20. L. rhombifolium Schellenb. 
II. Folia apice rotundata. 
A. Folia lanceolata . . . . . . . . . . 21. L. glomeratum Eckl. et Zeyh. 


2. Folia = orbicularia. 
+ Mericarpium truncatum, eleganter 


striolulatum. Planta humifusa . . . 22. L. arenicolum Schellenb. 
XX Mericarpium hemisphaericum, areo- 
latum. 
+ Folia obovata. Planta glandulose 
pilosa . . . . . . . . . . . . 23. L. orientale Schellenb. 
++ Folia suborbicularia. Planta minute 
glandulosa . . . . . . . . . . 24. L. nummulifolium H. Walt. 
B. Fructus alatus, calyci valde longior . . . . . . Sect. II. Semonvillea . 
a. Alae fructus pellucidae . . . . . . . . . . 25. L. fenestratum (Fenzl) Heimerl 
b. Alae fructus opacae . . . . . . . . . . . . 26. L. pterocarpum (Gay) Heimerl 


1. L. africanum Burm. in Prodr. Fl. Cap. 1768, 414. 

Syn.: L. litorale Eckl. et Zeyh. n. 1837. 

Verbreitet von Kapstadt lángs der Westküste bis nórdlich nach Klein- 
Namaqualand. 

Kapland: Ohne nähere Angabe (EckLon; Hb. Link; Hb. SPRENGEL); 
Lions Rump (Berets, ScHLEcHTER n. 1373); Warmwaterberg (Munpr et 
Marre); Great Britain Bock bei Paarl (Wims n. 3195); Piquetberg, Nieuwe 
Kloof (Diets n. 175); Hope field (Bacnmann n. 1269); Mooresburg (Bacu- 
MANN n. 1268); Darling (Bacamann n. 445; 664); Nieuwe Rust (SCHLECHTER 
n. 44.040). 

Klein-Namaqualand: Klipfontain (Borus n. 625). 

2. L. canescens E. Mey. in Harv. et Sond. FI. Cap. I, 1859/60, 153. 

Kapland: Kap der guten Hoffnung (Bzrcıus); ohne Angabe (epes 
n. 634; Hb. Kew). 

3. L. capense Thunb. in Prodr. 1794, 1800, 168. 

Syn.: L. telephioides E. Mey. in DC. Prodr. XIII. 2, 1849, 22. 

Häufig im Kapland vom Distrikt Uitenhage östlich bis Kaffraria. 

Kapland: Adow (reenen n. 2505); Uitenhage (Drier n. 224); Somer- 
Set (ATHORSTONE, Hb. Kew); Fisch River (R. Baur n. 1060, Hb. Kew); Beau- 
fort (Cooper n. 573); Craddock (Cooper n. 1306; Burcasti n. 6000); Queens- 
town (GaLpin n. 4793); Kaffraria (Cooper n. 1948). 

4. L. Schlechteri Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLIII. 1912, 493. 

Ost-Griqualand: Umsimvubu (ScuLecaTER n. 6421). 

Es sei hier gleich ein Druckfehler berichtigt. In der Anmerkung nach der 
Diagnose (l. c.) soll es heißen: »Durch dasselbe Merkmal ist sie gut unterscheidbar 
von L, suffruticosum Schellenb.« und nicht L. fruticosum. 

5. L. aethiopicum Burm. in Prodr. Fl. Cap. 1768, 44. 

Syn.: L. fluviale Eckl. et Zeyh. n. 1839. DC. Prodr. XIII. 2, 1849, 22. 


158 G. Schellenberg. 


Verbreitet südlich und westlich einer Linie, die von Lüderitzbucht über 
Kuruman in Betschuanaland, dem Modder River bis nach Uitenhage geht. 

Grofi-Namaqualand: Aus (Rance n. 434); Doorns (Rance n. 254); 
Kubub (Dr. Scaurtze n. 121); Inachab (Dinter Il. n. 1009). 

Kalahari: Kuruman (Marcora n. 1124). 

Oranje-Kolonie: Modder River (0. KuntzE). 

Kapland: Gauritz River (EckLon n. 1840); Uitenhage (EckLon n. 4071 
— 1839; ScuLecatER n. 2487); Springbockkeel Deepen n. 2506b); Hantam- 
Gebirge (Dr. Meyer), Naroep (ScHLECHTER n. 29). 


6. L. mossambicense Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLIII. 1942, 491 

Mossambik-Küstenland: Rio de Sena (Dr. Peters); Arei da fraia 
(PrELADO n. 34); Sambese-Ufer (CARvALHO). 

So fala-Gazaland: Laurenzo-Marques (Quintas n. 18); Ressano Garcia 
(ScascHter n. 11824). 


7. L. deserticolum Dinter et Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLIII. 
1912, 492. 
Groß-Namaqualand: Rote Kuppe (Rance n. 166; Dinter II. n. 1254). 


8. L. suffruticosum Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLII, 1912, 492. 

Groß-Namaqualand: Bullsporter Fläche (Dinrer II. n. 2443). 

9. L. argute-carinatum Wawra ex Wawra et Peyr., in Sitz. Akad. 
Wiss. Wien XXXVII. 1859, 563. 

Verbreitet von Mossamedes bis etwa zum Hantam-Gebirge, an feuch- 
teren Stellen. 

Shella-Huilla-Bezirk: Mossamedes, Fluß Bero bei Cavalheiros 
(Wetwitsca n. 2424); Monino (B. Frirscne n. 150). 

Damaraland: Epata (Seiner II. n. 276b); Otjimbingue (I. FISCHER 
n. 36); Windhuk (Bonn n. 8); Naobes (Dinter II. n. 34); Karibib (HARTMANN 
n. 43). | 

Groß-Namaqualand: Fischfluß und dessen Nebenflüsse, Packriver, 
Leberfluß u. a. (v. Trorua); Gawachab (Dr. Scnärer); Inachab (Dinter ll. 
n. 1042); Kubub-Fläche (Rance n. 248). 

Kalahari: Chanseveld, Pfanne Kuke (Seiner II. n. 336). 

West-Griqualand: Kimberley (Franacan n. 1430). 

Klein-Namaqualand: Ramonds Drift (ScHLECATER s. n.). 

Kapland: Hantam-Gebirge (Dr. Meyer); Bitterfontain (Zeyner n. 630). 


10. L. diffusum (Gay) Schinz in Bull. Herb. Boiss. Ser. I, V. 1897, 
App. II 69. 

Syn.: Gaudinia diffusa Gay in Bull. Sc. Nat. (Bull. Feruss. Sect. Il) 
XVII. 1829, 412. 

Limeum linifolium Fenzl in Ann. Wien. Mus. I. 1836, 342. 

Senegambien: Ouallo-Cayor (?) (Prieur); Richard Toll (LELIÈVRE). 

Alles was aus Süd- und Südwestafrika zu L. diffusum gezogen wor- 


ei 


"ea 


Revision der Gattung Limeum L. 159 


den ist, verteilt sich meiner Meinung nach auf die beiden Arten L. argute- 
carinatum Wawra, L. echinatum H. Walter. 


44. L. echinatum H. Walter in Fedde, Rep. spec. nov. VIII. 1940, 55. 

Die Pflanze ist mir bekannt aus Amboland und Hereroland. In je 
einem Exemplar liegt sie ferner vor vom Caledon-Fluß, vom Modder-River 
und aus Vaalboschfontein; vielleicht handelt es sich bei diesen östlichen 
Materialien um eine neue Art der Gattung. Die Früchte sind bei diesen 
Pflanzen etwas kurzstacheliger, als bei den südwestafrikanischen Materialien. 

Angola: Gacula-Fluß (Newton). 

Amboland: Olukonda (ScHinz n. 807); Unkuanjama, Omupanda (Wutr- 
HORST). 

Damaraland: Zwischen Walfischbay und Otijtambi (Lüderitz n. 204); 
Otjosondju (Seiner II. n. 475); Epata (Server III. n. 276); Windhuk (FoERMER 
n. 28a 5); Nungusbais (Dinter IL n. 1403); Okahandja (Dıntrr II. n. 494). 

Oranje- und Transvaal-Kolonie: Caledon River (Burke n. 309); 
Modder River (O. Kunrze);: Vaalboschfontein (ScaLEcaTER n. 4233). 


12. L. Dinteri Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLVIII. 1912, 493. 
Damaraland: Walfischbay bis Otyitambi (Lünerırz n. 161). 
GroB-Namaqualand: Inachab (Dinter II. n. 998). 


13. L. myosotis H. Walter in Fedde, Rep. spec. nov. VIII, 1910, 56. 

Verbreitet von Angola bis Groß-Namaqualand, östlich in Betschuana 
Protectorate. 

Angola: Benguela (Wawna n. 254) [ich sah die Pflanze nicht, zitiere 
sie nach Walter]; Huilla (NEwTON). 

Amboland: Olukonda (Scuınz n. 888; Rauranen n. 145). 

Kalahari: Chanse Veld, Pfanne Klein-Kchantsa (Seiner II. n. 361). 

Damaraland: Otjimbingue (I. Fıscaer n. 93); Okahandja (Dinter IL 
n. 535); Okonjatu (Segner II. n. 498). 

Groß-Namaqualand: Inachab (Dinrer II. n. 896). 

14. L. pseudo-myosotis Schellenb. in Engl. Bot. Jahr. XLVII. 
1942, 494. 

Damaraland: Walfischbay bis Odyitambi (Lüperirz n. 164). 

Grofi-Namaqualand: Kuibis (Dinter II. n. 1480); Inachab (Dinter II. 
n. 896); Ausis (RANGE n. 340); Sandverhaar (Schärer n. 308; RANGE n. 825). 

Klein- Namaqualand: Caams (Scazecarer n. 66). 

Kalahari: Kuruman (Marota n. 1062). 


15. L. viscosum Fenzl in Nov. Stirp. Dec., 1839, 87. 

Senegambien: (SIEBER n. 62; LePRIEUR et PERROTTET). 

Die Pflanze kommt nur in Senegambien vor. Die Materialien aus dem 
Sudan gehören zur folgenden Art, jene aus Ostafrika zu L. orientale, jene 
aus Südwestafrika zu L. Dinteri, L. myosotis, L. pseudo-myosotis und 
L. nummulifolium, jene aus Natal zu L. natalense. 


160 G. Schellenberg. 


16. L. Kotschyi (Moq.) Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLVIII. 1942, 
n. 497 nota. 

Syn.: L. viscosum Fenzl var. Kotschyi Moq. in DC., Prodr. XIII. 2, 
1849, 23. 

Kordofan: Abu-Gerad (Korscay n. 20); Djika (Prunp n. 836); Takari 
am Ruad (Prunp n. 839); Obeijad (Exped. Corsrow n. 264). 

47. L. pauciflorum Mog. in DC., Prodr. XIII. 2, 1849, 23. 

Oranje-Kolonie: Modder River (0. Kuntze). 

Transvaal: Lydenburg (WiLms n. 504). 

48. L. natalense Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLVII. 1942, 495. 

Natal: Clairmont (O. Kuntze); Umlazi (Woop n. 9697); Isipingo 
(SCHLECHTER n. 2997). 

Gasaland: Laurenzo-Marques (ScaLEcHTER n. 11679). 

19. L. indicum Stocks ex T. Anders. in Journ. Linn. Soc. V. Suppl. I. 
1860, 30. 

Indische Wüste: Scinde (Stocks). 

Nubien: Dongola (Earenserg); Ambucole (EHRENBERG); Ssagadi (ScHWEIN- 
FURTH n. 818). 

20. L. rhombifolium Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLVIII. 4942, 496. 

Groß-Namaqualand: Keetmannshoop (Dinrer II. n. 11249). 

21. L. glomeratum Eckl. et Zeyh. Enum. n. 4841. 

Syn.: L. Meyeri Fenzl in DC. Prodr. XIII. 2, 1849, 24. 

Kapland: Ohne Standortsangabe (EckLon n. 1844, DRÈGE). 

Transvaal: Middelburg (Witms n. 505); Lydenburg (Winws n. 503). 

22. L. arenicolum Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLVIII. 1912, 496. 

Damaraland: Okahandja, Barmen (Dinter II. n. 545). 

23. L. orientale Schellenb. in Engl. Bot. Jahrb. XLVII. 1942, 497, 
früher mit L. viscosum verwechselt. 

Taitagebiet: Ndara (HiLpesranDT n. 2400); Makindu River (KAESSNER 
n. 581. 

Deutsch-Ostafrika: Ohne Standortsangabe (Fıscner n. 74). 

24. L. nummulifolium H. Walter in Fedde, Rep. spec. nov. VIII. 
1910, 55. 

Mossamedes: Am Bero-FluB und bei Praia an der Seeküste (WEL- 
wiTSCH n. 2419). 

Grofi-Namaqualand: Kubub (Rance n. 249); Kuibis (DINTER II. 
n. 4185). 

25. L. fenestratum (Fenzl) Heimerl in Engl. et Prantl, Nat. Pfl.- 
Fam. III, 4b, 9. 

Syn.: Semonvillea fenestrata Fenzl in Nov. stirp. dec. V. 1893, 42. 

S. sol. H. Walter in Fedde, Rep. spec. nov. VIII. 4940, 57. 

Limeum glaberrimum Pax ex O. Kuntze Rev. Gen. DL 2, 1898, 108. 

Mossamedes: Kunene, am Quiriri (Baum n. 688). 


> vd 


Revision der Gattung Limeum L. 161 


Amboland: Olukonda (Scaınz n. 781). 

Damaraland: Otjimbingue (Marcorn n. 1292); Usakos (MarLoTA 
n. 1292); Ababis (Dinter Il. n. 170); Barmen (Dinter Il. n. 500); Owinaua- 
naua Omaheke (Segner II. n. 445); Epata (Server III n. 236); Kuisib bei 
Walfischbay (Girica n. 121). 

Groß-Namaqualand: Giftkopje (Dınter II. n. 1434); Klein-Karras- 
Geb. (Dr. Scaïirer n. 410); Seeheim Kalkfontein (Dr. Scnärer in Koll. 
Dinter II. n. 4319); Schakalskuppe (Rance n. 884). 

Klein-Namaqualand: (BurcakLL n. 2656). 

Kapland (?): Ohne Angabe (Drie n. 3157). 

Griqualand-West: Kimberley (Manroru n. 826). 

Oranje-Kolonie: Modder River (0. Kuntze). 

Transvaal: Boshveld (Renmann n. 5271). 

Gasaland: Delagoa-Bay (O. Kuntze, WiLms n. 1248); Laurenzo-Mar- 
ques (Borus n. 1162, ScHLECHTER n. 14577). 

26. L. pterocarpum (Gay) Heimerl in Engl. u. Prantl, Nat. Pf- 
Fam. III. Ab, 9. 

Syn.: Semonvillea pterocarpa Gay in Bull. Sc. Nat. (Bull. Feruss. Sect. II) 
XVIII. 1829, 442. 

Senegambien: Richard Toll (Lelièvre); ohne Angaben (Kunta, PERROTTET 


‘n. 740). 


Kordofan: Obeid bei Mulhes (Prunp n. 754). 
Damaraland: Windhuk (Forrmer n. 27); Okahandja (Dinter II. n. 532); 
Otjosondjou, Omaheke (Seiner III. n. 463); Brackwater (Dinter II. n. 1555). 


Botanische Jahrbücher, L. Bd. Supplementband. 11 


Über die Fortentwicklung in der Familie der Malpighiaceae. 
Von 


F. Niedenzu. 


Schon in den »Natürl. Pflanzenfamilien« versuchte ich die Malpighia- 
ceen-Gattungen, ja auch die Gruppen nach Möglichkeit unter dem Gesichts- 
punkte einer phylogenetischen Entwicklung derart zu ordnen, daß die 
phylogenetisch älteren voranstehen, die jüngsten den Schluß bilden. Noch 
schärfer habe ich nach demselben Grundsatz die Anordnung der Arten in 
meinen Monographien von Malpighiaceen-Gattungen durchgeführt. Ein Bei- 
spiel möge dieses Bestreben erläutern. 

Der Hauptwert für die Unterscheidung der Malpighiaceen-Gattungen 
wird seit Jussieu auf die Fruchtbildung, insbesondere bei den so zahl- 
reichen Flügelfrüchtigen auf die Ausbildung des oder der Flügel gelegt. 
In der Gruppe der Hiraeeae herrscht der Randflügelapparat vor, bei den 
Ausgangsgattungen Mascagnia (8 Eumascagnia) und Aspidopterys ein 
einziger zusammenhängender Randflügel, bei Triopterys und Tritomopterys 
und ebenso bei der altweltlichen Hiptage 3, bei Tetrapterys 4 Seitenflügel. 
Bei Tetrapterys liegt nun die Herausentwicklung dieser 4 Seitenflügel aus 
dem ursprünglich einfachen von Mascagnia und die Weiterentwicklung 
dieses Flugapparates innerhalb der großen Gattung und damit die Fort- 
entwicklung der Gattung selbst recht klar vor Augen. 

Die erste Mascagnia-Untergattung Mesogynixa zerfällt in die 3 Sek- 
tionen: 1. Eumascagnia mit (wenigstens unterhalb des Nüßchens) zu- 
sammenhängendem Randflügel, 2. Pleuropterys mit 2 völlig (d. h. bis 
hinab zum Nüßchen) voneinander getrennten Randflügeln und kleinem 
Rückenkamm, 3. Notopterys mit 3 ziemlich gleichgroßen Flügeln (2 seitlichen 
und einem Rückenflügel. An diese dritte Mascagnia-Sektion Notopterys 
schließt sich nun die Tetrapterys-Sektion Macrophyllaris so eng an, daß 
eigentlich (wie ich u. a. in der Abhandlung »De genere Tetrapteryge< auf 
S. 5, Anmerk. 4 ausgeführt habe) die Entscheidung darüber, ob gewisse 
Arten zu Mascagnia $ Notopterys oder zu Tetrapterys $ Macrophyllaris zu 
rechnen seien, nicht ganz ohne Willkür getroffen wird. Stände nicht der 
Name Tetrapterys im Wege, so würde ich es für das richtigste halten, 


^ 


Über die Fortentwicklung in der Familie der Malpighiaceae. 163 


die ganze Sektion Notopterys zur Gattung Tetrapterys 8 Macrophyllaris 
zu ziehen. Vielleicht tue ich das schließlich noch, eingedenk dessen, daß 
man ja auch z. B. Ledum zu den »Sympetalen« rechnet. 

Aus dem Randflügelapparat von 8 Notopterys (9 rundlichen Flügeln) 
entwickelt sich nun der von Tetrapterys $ Macrophyllaris in der Weise, 
daß jeder der beiden Seitenflügel durch einen etwa in der Mitte des Außen- 
randes nach und nach tiefer hinabgehenden Einschnitt in 2 zunächst rund- 
liche Teile zerspaltet, die, oft gebuchtet oder zackig ausgeschnitten, mehr 
und mehr sich in der Richtung vom Nüßchen weg strecken und damit 
elchgeweihartig gestaltet (Subsect. Leptoclona) erscheinen, schließlich aber 
(Subsect. Stauropterys) durch Schwinden der Zocken immer mehr ganz- 
randig und länglich werden. Dieser Werdegang kann manchmal (wenig- 
stens teilweise) ganz deutlich innerhalb einer Art beobachtet werden, so 
z. B. bei T. microphylla und bei T. racemulosa, von welch letzterer ich 
l c. S. 8 schrieb: »Alae laterales nunc tantum binae suborbiculares 
A cm diametro subintegrae vel leviter sinuatae, nunc + profunde, sicut 
Alcis cornua, incisae, nunc utraque disrepta in binas subaequales inter se 
continuas. « 

Einen anderen, selbständigen Anschluß an die Gattung Mascagnia 
nimmt die 2. Sektion von Tetrapterys, 8 Microphyllaris, zu welcher die 
Grisepacusche Schixopterys zählt, aus Arten gebildet, die von Jussieu (so- 
weit sie ihm überhaupt bekannt waren) zu seiner Hiraea-Sektion Masca- 
gnia gestellt worden waren. Auch z. B. bei den hierher gehörigen Arten 
Tetrapterys Warmingiana und T. Poeppigiana sind die beiden »alae la- 
terales flabellato-obovatae profunde bi- vel trilobae« bezw. »lacero-bi- vel 
trilobae«, schließen sich also eng an die Mascagnia-Sektion Pleuropterys 
an. Und in ganz gleicher Weise finden sich die zwischen Rückenkamm 
und Seitenflügeln auftretenden Höcker, Stacheln, Kämme oder Flügelchen 
in der einen wie in der anderen Gattung bald vor (z. B. bei Mascagnia 
lasiandra (Luss ` Ndz. und M. metallicolor Ndz.), bald fehlen sie; letzteres 
freilich bei Mascagnia häufiger, bei Tetrapterys seltener. — Wie in der 
Tetrapterys-Sektion Macrophyllaris, so sind auch bei der beigeordneten 
Sektion Microphyllaris die 4 Randflügel anfänglich kurz und breit (+ 
verkehrt-eifürmig) und + gezähnt oder buchtig; allmählich werden sie 
auch hier länglich und ganzrandig. 

Die 4 Randflügel von Tetrapterys sind zunächst sowohl bei Macro- 
phyllaris als auch bei Microphyllaris alle 4 gleichgroß. In der ersteren 
werden bei der Subsektion Pentapterys die oberen allmählich kleiner; 
dasselbe gilt für die Gattung Mionandra, die sich augenscheinlich aus 
Pentapterys entwickelt hat. Bei der Tetrapterys-Untergattung Caulo- 
lepis aber, die wohl als Fortentwicklung von Microphyllarıs anzusehen 
ist, überragen allmählich die beiden oberen Flügel die unteren mehr und 
mehr, bis sie schließlich fast 3mal so groß als die letzteren werden. 

11* 


164 | F. Niedenzu. 


Gleichzeitig schwinden bei der fortgeschrittensten Subsektion Lezocarya 
die Zwischengebilde zwischen dem Rückenkamm und den Randflügeln voll- 
ständig. 

Während so die Fruchtform von Tetrapterys einer systematisch vor- 
trefflich verwendbaren Vielgestaltigkeit unterworfen ist, unterliegt bei ihr 
— ganz im Gegensatz zu so vielen anderen Malpighiaceen-Gattungen — 
das Andròceum nur sehr geringen Veränderungen; es bleibt eigentlich 
durchgehends strahlig, nur nimmt es bei 7. crebriflora einen schwachen, 
bei der nächstfolgenden 7’. mucronata einen etwas deutlicheren Anlauf zur 
Zygomorphie unter Förderung der Vorderseite. 

Dagegen geht Hand in Hand mit der Fortentwicklung in der Frucht- 
bildung eine Abänderung der Narben (wenigstens innerhalb der 2. Unter- 
gattung Caulolepis) vor sich, ebenso ein Übergang von echten (einfachen 
oder zusammengesetzten) Trauben in Dolden (wenigstens in den Teilblüten- 
ständen) und von blattstielständigen »interpetiolaren« Nebenblättchen zu 
stengelständigen, die dann sehr bald »intrapetiolar« werden und + mit- 
einander zu einer einzigen »ungeteilten Intrapetiolarstipel« verwachsen. 

Derartige Formverschiedenheiten fasse ich nun als Fortentwicklung 
auf und will nachfolgend die wichtigsten kurz (mit Rücksicht auf den 
verfügbaren Raum) behandeln. Die angezogenen Beispiele entstammen 
größtenteils dem tropischen Amerika, wo ja die Familie ihre Hauptvertre- 
tung hat. 

A. Blütenachse. 


Es ist den Systematikern geläufig, in einem Formenkreise die Formen 
mit erhabener Blütenachse als die ursprünglicheren, die mit flacher oder 
gar ausgehöhlter als die jüngeren anzusehen. Diese Auffassung erscheint 
auch bei den Malpighiaceae als zutreffend. Dementsprechend habe ich 
schon in den »Natürl. Pflanzenfam.« die Familie in 4. Pyramıdotorae, 
2. Planitorae eingeteilt. Der erstere Name ist dadurch begründet, daß in 
jener Unterfamilie zumeist 3 untereinander freie Fruchtblätter vorkommen, 
so daß dementsprechend die Blütenachse, soweit an ihr die 3 Fruchtblätter 
sitzen, eben eine 3seitige Pyramide bildet. Ausnahmsweise habe ich bei 
den untersuchten vielen Hunderten von Blüten aus den verschiedensten 
Arten auch wohl — allerdings außerordentlich selten — in der einen oder 
anderen Blüte 4 (meines Wissens nur ein einziges Mal sogar 5) Frucht- 
blätter gefunden, was man wohl als Atavismus auffassen darf. Typisch 
2 Fruchtblätter finden sich bei Diaspis; demgemäß ist hier die Blüten- 
achse 2schneidig. In den »abnormen« Blüten von Janusia, Camarea, 
Aspicarpa und Tritomopterys diandra kommen typisch auch nur 2 Frucht- 
blätter vor, von denen das eine häufig auch noch verkümmert; hier ist 
aber die Blütenachse schon beinahe flach. 

Bei den fortgeschrittensten Gattungen der Malpighieae (der fortgeschrit- 
tensten Planitorae-Gruppe) hóhlt sich die Blütenachse schon einigermaBen 


Über die Fortentwicklung in der Familie der Malpighiaceae. 165 


aus, während gleichzeitig die Kelchblätter am Grunde miteinander zu ver- 
wachsen beginnen. 

Das sogenannte »Carpophor« von Lophanthera ist nicht als Achsen- 
gebilde, sondern als der unterste Teil des Gynäceums anzusprechen. 


B. Gynäceum, Frucht. 

1. Wie schon unter A. erwähnt, zeigt das typische Gynäceum der Mal- 
pighiaceae 3 Fruchtblätter; lediglich bei der sonst primitiven Gattung 
Diaspis kommen typisch nur 2 Fruchtblitter vor. Hingegen dürfte in den 
übrigen Fällen das Fehlen des vorderen Fruchtblattes auf neuerlichen Abort 
zurückzuführen sein; so in den abnormen Blüten von Tritomopterys, Janu- 
sta, Camarea und Aspicarpa, bei Spachea $ Euspachea, bei manchen 
Bunchosia-Arten, bei Dicella und Diacidia. Es zählen nämlich alle diese 
zu den fortgeschrittensten Formen. Und ein Abort des unpaaren (vorderen) 
Fruchtblattes bereitet sich auch sonst vielfach vor (z. B. bei manchen 
Mascagnia-, Hiraea- und Stigmatophyllum-Arten) oder ist schon ziemlich 
weit gediehen in der Verkümmerung des Fruchtknotens und Griffels (z. B. 
auch bei der altweltlichen Gattung Acridocarpus). 

2. Die Griffel und Narben sind in den Urtypen (z. B. bei Aspido- 
plerys, bei den ersten 6 Mascagnia-Arten, bei sehr vielen Tetrapterys-, 
Heteropterys-, Banisteria-, ziemlich bei allen Byrsonima-Arten usw.) unter 
sich gleich, sonach das Gynäceum 3strahlig. Bei den fortgeschritteneren 
Arten dieser Gattungen, ferner so ziemlich bei allen Hiraea-, Stigmato- 
phyllum- und Malpighia-Arten und bei vielen anderen Gattungen ist es insofern 
2seitig-symmetrisch, als der vordere (unpaare) Griffel in der Regel kleiner, 
dünner usw. wird, als die beiden unter sich (wenigstens spiegelbildlich) 
kongruenten hinteren. Dagegen gehört in den eingriffeligen Blüten von 
Gaudichaudia, Tritomopterys, Schwannia, Janusia, Camarea und Aspi- 
carpa und gleicherweise auch bei der paläotropischen Hiptage der einzige 
kräftig entwickelte Griffel gerade dem vorderen, unpaaren Fruchtblatt an; 
und man kann die stufenweise fortschreitende Verkümmerung der übrigen 
Griffel bei Gaudichaudia und Tritomopterys geradezu verfolgen. — Bei 
den Grundtypen sind die Griffel gerade; bei den fortgeschritteneren nehmen 
sie (namentlich die beiden größeren, hinteren) gern mehr und mehr die 
Form eines c, bezw. von Steinbockshörnern an; so bei Mascagnia, 


Hiraea, Banisteria, Malpighia usw. — Bei den allermeisten Gattungen 
sind die Griffel endständig, rücken aber manchmal mehr und mehr an der 
Bauchseite der Fruchtknoten hinab. — Bei fast allen Gattungen sind die 


Griffel frei; nur bei vielen Bunchosia-Arten verwachsen sie miteinander 
= hoch hinauf (selbst bis zur Narbe) und bei Echinopterys bis unter die 
getrennt bleibenden, die Narben tragenden Enden. — Der Narbenfleck be- 
findet sich bei den ursprünglichen Typen entweder genau auf dem Scheitel 
des Griffelendes und hat dann Kreisform, oder er liegt an der Innenecke 


166 F. Niedenzu. 


des abgestutzten Griffelendes und ist dann bald kreisfórmig, bald elliptisch 
getreckt in der Medianebene oder quer zu ihr. Die Fortentwicklung er- 
folgt nun gewöhnlich so: Das Griffelende verbreitert sich; so am deutlich- 
sten bei Stigmatophyllum, aber auch schon bei Mascagnia, Tetrapterys, 
Hiraea, Heteropterys, Thryallis, Spachea, Malpighia, Dicella u. a.; dabei 
liegt der Narbenfleck meist an der Innenecke; bei der Mascagnia-Unter- 
` gattung Plagiogynixa und der Tetrapterys-Subsektion Brachygynixa bildet 
er einen Querstrich, der sich bei der Subsektion Distictis in 2 seitliche 
Punkte trennt und bei der Sektion Lophogynixa zu einem schräg verlau- 
fenden, helmraupenartigen Gebilde wird. — Auch diese Umformungen bezw. 
Verwachsungen der Griffel und Narben schreiten innerhalb der Gattungen 
in der Weise fort, wie das aus der Anordnung der Arten in meinen ver- 
schiedenen Monographien im einzelnen ersichtlich ist. 

3. Die Frucht ist in der Unterfamilie der Pyramidotorae eine Sammel- 
frucht aus meist 3 gewöhnlich mit irgend einem Flugapparat versehenen 
Nüßchen. Die weiter fortgeschrittenen Planitorae haben einheitliche Früchte 
und zwar die Galphimieae trockene Spalt- und Springfrüchte, die Mal- 
pighieae (die am weitesten fortgeschrittenen Malpighiaceae) aber Stein- 
früchte mit zunächst (Malpighia und Bunchosia) getrennten, einfächerigen 
Steinen und endlich (Byrsonima, Alcoceratothrix) einem mehrfächerigen 
Stein — oder (Diacidia) eine 3- bis 2-fächerige und schließlich (Dicella, 
Glandonia und Burdachia) eine durch Abort Afächerig-isamige Nul. 

Eine gemeinsame Ausgangsform für die Früchte der 3 Gruppen der 
Pyramidotorae (Hiraeeae, Banisterieae und Tricomarieae) ist nicht vor- 
handen (weder lebend, noch auch — soweit mir bekannt — vorweltlich). 
Es bleibt aber bemerkenswert, daß gerade die ursprünglichen Typen der 
Ausgangsgattungen der Banisterieae (Heteropterys und Banisteria), nàm- 
lich in Heteropterys die 1. Grex Pterygopleura und in Banisteria die 
A. Sektion Monoctenia außer dem Rückenflügel auch noch jederseits einen 
Nebenkamm besitzen, der bei allen anderen Heteropterys-Arten und bei 
der 2. Banisteria-Sektion Leiococca in Wegfall kommt. Hingegen sind 
die seitlichen Höcker, Stacheln, Kämme und Flügelchen bei der 2. Unter- 
gattung Eubanisteria, bei Peixotoa und Stigmatophyllum und ebenso die 
reihenweise auftretenden seitlichen Kämme oder Flügel bei der 3. Bam- 
steria-Untergattung Pleiopterys als nachträgliche Zusatz-Bildungen anzu- 
sehen. — Eigenartig ist die Auflösung der Kammflügel von Camarea und 
Aspicarpa in Stachel- oder Höckerreihen. Vielleicht hat sich derselbe 
Vorgang schon frühzeitig bei den Vorfahren der Tricomarieae abgespielt. 
Mit Camarea und Aspicarpa selbst haben aber die Tricomarieae keinen 
näheren Zusammenhang. 

Auf die Weiterentwicklung des Randflügelapparates von Tetrapterys 
bin ich schon oben ausführlich eingegangen. Eine weitgehende Fortent- 
wicklung des Flugapparates erfolgt aber namentlich schon bei Mascagnia. 


fe 


un 


Über die Fortentwicklung in der Familie der Malpighiaceae. 167 


Während bei der altweltlichen Ausgangsgattung Aspidopterys lediglich der 
stets ringsum zusammenhängende Randschild ausgebildet ist, welcher (etwa 
wie in der Ulmenfrucht) das Nüßchen ungefähr in der Mitte trägt, fehlt 
der Rückenkamm unter den ursprünglicheren Arten der neuweltlichen Aus- 
gangsgattung Mascagnia nur den beiden Arten M. vacciniifolia Ndz. (aus 
Zentralamerika) und M. parvifolia (Juss.) Ndz. (aus Mexiko), die aber durch 
die beginnende Zygomorphie des Andröceums sich doch nicht mehr als 
die ursprünglichsten Arten von Mascagnia (Unterg. Mesogynixa, Sect. Eu- 
mascagnia, Subsect. Psilopetalis, Ser. Zygandra) erweisen; bei allen 
anderen Mascagnia-Arten, insbesondere auch schon bei der vorausgehenden 
Psilopetalis, Ser. Actinandra, kommt ein solcher Rückenkamm vor, der 
überdies gewöhnlich auch + auf die Bauchseite übergreift. Er hält sich 
dann bei Mascagnia, Hiraea, Triopterys, Tetrapterys, Mionandra, Dine- 
mandra, Diplopterys, Gaudichaudia und Tritomopterys und verschwindet 
erst wieder bei relativ weit fortgeschrittenen Typen (H?raea transiens Ndz., 
H. affinis Miq., Tetrapterys magnifolia Ruiz). Andererseits findet sich 
dieser Rückenkamm auch bei den fortgeschrittensten Aspidopteryginae, 
bald ungeteilt (Hiptage), bald in eine Reihe zungen- oder stachelförmiger 
Teile aufgelöst (Tristellateia). 

Eine fernere, später auftretende, bei den noch weiter fortgeschrittenen 
Typen aber auch zuerst wieder verschwindende Zusatzbildung sind die 
zwischen Rückenkamm und Seitenflügel (ja auch auf der Bauchseite des 
Randflügels auftretenden) Kämme, Stacheln und dergleichen Auswüchse; so 
bei manchen Arten von Mascagnia S Pleuropterys (M. lasiandra [Juss.] 
Ndz., M. metallicolor Naz.), $ Notopterys (M. ambigua [Juss.] Gris.) und 
Untergattung Plagiogynixa (M. macroptera (DC.] Ndz.), bei vielen Tetra- 
pterys-Arten aus verschiedenen Sektionen (jedoch schon wieder verschwun- 
den bei der fortgeschrittensten Sektion Leiocarya), ferner bei Diplopterys 
und Dinemandra, nicht aber bei den doch sonst fortgeschrittensten Gat- 
tungen Gaudichaudia und Tritomopterys, die sich anscheinend aus der 
Eumascagnia-Subsektion Psilopetalis herausentwickelt haben. Auch bei 


der aus Tetrapterys fortentwickelten Gattung Mionandra sowie bei allen 


altweltlichen Hiraeeae (d. i. den Aspidopteryginae) fehlt eine solche Zu- 
satzbildung. 

In meiner 1912 als »Arbeiten aus d. bot. Inst. d. Lyc. Hos. IV« er- 
schienenen Abhandlung » Main. americ. I.« S. 12 habe ich die kurz vorher 
(»De gen. Mascagnia« S. 18 und »De gen. Tetrapteryge« S. 31) aufgestellte 
»Gattunge Malpighiodes als Subsektion der Tetrapterys-Sektion Microphyl- 
laris zugeteilt. Freilich nehmen sich die Früchte der beiden Arten (T. 
Benthamiana Gris. und T. ligustrifolia Ndz. mit ihren kurzen, dicken 
Emergenzen, die, wie überhaupt die gesamte Fruchtwandung, fleischig oder 
doch krustenartig sind, neben den richtigen Flügelfrüchten mit lederigen 
oder häutigen Flügeln der sonstigen Tetrapterys-Arten recht sonderbar 


168 F. Niedenzu. 


aus. Indes ist die Blütenachse deutlich 3seitig-pyramidal, auch die ganze 
Form der Teilfrüchte derjenigen der kurzflügeligen und an Zwischen-Emer- 
genzen reichen Samarae z. B. von Tetrapterys chalcophylla Juss. (vergl. 
»De gen. Tetrapteryge« S. 31, Anmerk. 13) so ähnlich, daß es doch wohl 
besser ist, obige beiden Arten nicht davon zu trennen. Malpighiodes stellt 
einen erst im Gattungwerden begriffenen Formenkreis vor, gewissermaßen 
eine noch unfertige Gattung. Große Ähnlichkeit mit ihren Teilfrüchten 
haben die Teile der Früchte von Malpighia mexicana Juss.; auch bei 
dieser findet sich im Fruchtfleisch ein »putamen 3cristatum cristis tenui- 
bus usque 5 mm latis cristulisque altis transversis seriatim muricatum« 
(»De gen. Malpighia« S. 4). Damit soll nicht behauptet werden, daß Mal- 
pighia von den jetzt lebenden Tetrapterys-Arten abstamme; wohl aber 
mag uns durch Malpighiodes der Vorgang vor Augen gestellt werden, 
durch welchen Malpighia (und zwar zunächst die Sektion Ptilothrix) der- 
einst aus Tetrapterys-ihnlichen Stammeltern sich entwickelt haben mag. 

Wie die altweltlichen Hiraeeae, so zeigen auch unter den Banisterieae 
die paläotropischen Sphedamnocarpinae eine viel weniger gegliederte Frucht- 
wandung; ihr Nüßchen wächst lediglich in den Rückenflügel aus, bleibt 
aber an den Seiten glatt. Unter den neotropischen Banisteriinae ent- 
wickeln aber, wie oben erwähnt, gerade die ältesten Formen außer dem 
großen Rückenflügel einen — freilich bald schwindenden — Seitenkamm, 
der also doch auch wohl nur als eine kurzlebige Durchgangsbildung (vgl. 
oben S. 166) zu gelten hat, bei fortgeschritteneren Typen (Stigmatophyllum, 
Peixotoa) auch vorkommt und bei den fortgeschrittensten (Camarea und 
Aspicarpa) besonders deutlich auftritt. Der Rückenflügel selbst neigt in 
den fortgeschrittensten Typen (Heteropterys-Sekt. Pachypterys und daran 
anschlieBend Lophopterys, ferner Stigmatophyllum, Janusia und mehr noch 
Camarea und Aspicarpa) wieder zum Verschwinden, bis er schließlich 
nur noch durch einen schmalen Kamm angedeutet wird. — Wie bei Tetra- 
pterys, so tritt auch bei den fortgeschrittensten Banisterieae eine Änderung 
in der Konsistenz der Fruchtwandung ein; der sonst häutig-lederige Flügel 
wird dicklederig, kurz und breit bei Stigmatophyllum § Eurypterys und 
Heteropterys $ Pachypterys. 

Eigentümlich sind die schizogenen Hohlräume in der Fruchtwandung 
bei Caucanthus, Diplopterys und Stigmatophyllum $ Eurypterys. 

4. Bei der paläotropischen Ausgangsgattung Aspidopterys ist der Keim- 
ling ganz gerade mit ganz gleichen, flachen, länglichen Keimblättern. Bei 
den allermeisten M. sind aber die Keimblätter notorrhiz umgeschlagen und 
dabei das äußere, umfassende + größer, kräftiger als das innere; ja das 
letztere bleibt manchmal (z. B. bei der weit fortgeschrittenen Gattung 
Hiraea) fast bis zum Verschwinden zurück. Seltener umfaßt das größere 
Keimblatt das kleinere auch mit den Seitenrändern; in wenigen, weit fort- 
geschrittenen Gattungen (Dinemandra, Pterandra, Acmanthera, Byrso- 


a^ 


Über die Fortentwicklung in der Familie der Malpighiaceae. 169 


nima) sind die linear-lànglichen Keimblatter notorrhiz uhrfederartig zu- 
sammengerollt. 
C. Andröceum. 


Die Ausbildung des typisch obdiplostemonen Andróceums gibt eine 
vortreffliche Grundlage für die Unterscheidung und Gruppierung der Arten 
so mancher groBen Gattung. Bei den Ausgangstypen (sowohl der ganzen 
Familie, wie der Gruppen, ja auch einzelner größerer Gattungen, z. B. 
Mascagnia, Heteropterys, selbst auch Banisteria) ist das Andrüceum 
streng aktinomorph, 5strahlig. Dabei sind häufiger die äußeren (epipetalen) 
Staubblütter kleiner als die inneren (alternipetalen — episepalen); etwas weniger 
háufig stimmen beide Kreise an Grófle miteinander überein, wie z. B. bei 
Tetrapterys, Galphimia, Byrsonima, Heteropterys zum größten Teil, auch 
bei fast allen paläotropischen Gattungen. Verhältnismäßig oft entwickelt 
sich (wie in Kelch, Krone und Gynäceum, so auch im Andröceum ) 
Schräg-Zygomorphie nach dem 3. (d. i. seitlich vorn gelegenen) Kelchblatt. 
Dem bequemeren und kürzeren Ausdruck zuliebe habe ich in meinen Ar- 
beiten die Stelle dieses 3. Kelchblattes kurzweg als Vorderseite, die des auf 
der Gegenseite stehenden innersten (5.) Kronblattes als Hinterseite bezeich- 
net — entsprechend der nicht seltenen schwachen Drehung der Blüte. Bei 
der vorerwähnten Zygomorphie des Andrüceums ist nun bald die Gegend 
vor den beiden (hinteren) Seitengriffeln, bald die vor dem vorderen Griffel, 
bald beide + gefördert, hingegen die Hinterseite (d. i. zwischen den beiden 
hinteren Griffeln) geschwächt. Besonders häufig sind die beiden seitlich- 
hinteren epipetalen Staubblätter gefördert, oft genug sehr viel kräftiger als 
selbst die episepalen (z. B. bei der Mascagnia-Series Zygandra, M. multi- 
glandulosa, Malpighia § Digigantostema, Heteropterys § Macroprosopis). 
Viel seltener sind die beiden vor den hinteren seitlichen Kelchblättern 
bezw. vor den hinteren Griffen stehenden Staubblätter die besonders ge- 
forderten, wie bei Mascagnia hippocrateoides und M. jamaicensis und bei 
den fortgeschritteneren Hiraea-Arten. 

Die eigenartigen Verhältnisse im Andröceum von Banisteria und 
Stigmatophyllum sind in meinen Monographien ausführlich dargelegt, — 
sowohl an sich, als auch in ihrer Fortentwicklung ersichtlich; sie laufen 
in der Hauptsache auf eine Förderung der Vorderseite und der Stellen 
vor den Griffeln, auf eine Schwächung der Hinterseite und auf Krüm- 
Mungen nach Maßgabe der Symmetrieebene hinaus. Die die Förderung 
ausdrückende Anschwellung des Konnektivs und eine gleichzeitige Verküm- 
merung der Fächer führt zu den 5 bekannten episepalen Staminodien von 
Peixotoa, wie das in » Malpigh. amer. 1l.« deutlich zu ersehen ist. Die 
Fortentwicklung von Peirotoa führt in fast völligem Abort dieser epi- 
Sepalen Staminodien zu Cordobia. Gerade so führt der Abort der Kelch- 
staubblätter von Tetrapterys zu Mionandra, der allmähliche Schwund von 
Staubblättern zu Dinemagonum, wo die beiden hinteren episepalen An- 


170 F. Niedenzu. 


theren verkümmern. Während so bei Dinemagonum, Stigmatophyllum, 
Peixotoa und Cordobia die episepalen Staubblätter der Verkümmerung 
verfallen, bleiben diese bei Schwannia und + auch bei Janusia, Cama- 
rea und Aspicarpa gerade erhalten, und es verkümmern hier die epi- 
petalen; nur das vor dem 5. (innersten) Kronblatt stehende Staubblatt, das 
doch sonst meist am kümmerlichsten bedacht ist, erhält’ sich noch be 
Schwannia und Camarea. Dabei waltet eine ausgeprägte Zygomorphie 
nach der bekannten Symmetrieebene, und zwar bei der Schwannia-Unter- 
gattung Wannschia bald mit Förderung der Vorder-, bald der Rückseite 
und dabei immer auch der Griffelstellen, bei Janusia, Camarea und Aspi- 
carpa mit deutlicher Förderung der Hinterseite. 

Ähnliche Vorgänge spielen sich (vgl. »Malp. amer. I.«, S. 4 u. 22 
—34) auch bei den zur Untergruppe der Mascagniinae gehörigen meio- 
stemonen Gattungen Mionandra, Dinemandra, Gaudichaudia und Trito- 
mopterys ab. 

Während fast alle anderen paläotropischen M. ein strahliges Andrö- 
ceum mit ziemlich gleichen Staubblättern der beiden Kreise enthalten, 
zeigt sich Hiptage (wie im Gynäceum mit dem einzigen Griffel, so auch 
im Andröceum) sehr stark zygomorph mit sehr kräftiger Förderung der 
Vorderseite (ähnlich wie bei Caesalpinia). 


D. Krone. 


Die Knospendeckung der Kronblätter der M. ist wohl allgemein 
als cochlear in der Weise zu bezeichnen, daß gewöhnlich das zwischen 
dem 4. und 3. Kelchblatt gelegene Kronblatt als äußerstes und jedenfalls 
das auf der Hinterseite liegende 5. Kronblatt als das innerste auftritt. 

Durch dieses 5. (innerste, hintere, unpaare) Kronblatt geht allemal 
die Symmetrieebene der Krone, sie fällt also mit der des Andröceums 
und Gynäceums (sowie des Kelches) zusammen. Es darf nämlich nur in 
den primitivsten Gattungen, ganz besonders bei Aspidopterys, die Krone 
noch als strahlig bezeichnet werden; allermeist ist sie zweiseitig-symme- 
trisch. Diese Symmetrie drückt sich allerdings anfänglich nur erst durch 
die Haltung der Kronblätter aus, indem (während bei Aspidopterys alle 5 
gleichmäßig schräg-aufrecht stehen), hier das 5. + aufrecht bleibt, die 
übrigen 4 aber sich zurückkrümmen und zwar sehr oft ç-fürmig, d. i. der 
Nagel rückwärts und die Platte wieder aufwärts gebogen. Später aber 
und meistens unterscheidet sich dieses 5. auch durch seine ganze Ausbil- 
dung von den anderen: der Nagel ist dicker, breiter, fleischiger (manchmal 
unter der Platte gliederig-eingekerbt), die Platte kleiner, kürzer, oft flei- 
schiger, am Rande mehr drüsig-gezähnt, meist dunkler-gefärbt und in der 
Knospenlage knitterig. — In der Regel nehmen die Kronblätter vom äußer- 
sten (als größtem) bis zum innersten (5. als kleinstem) an Größe ab; ein 


ei 


Über die Fortentwicklung in der Familie der Malpighiaceae. 171 


Beispiel für das (sehr seltene) umgekehrte Verhalten gibt die Malpighia- 
Subsekt. Opisanthıs. 

In den primitivsten Formen (z. B. Aspidopterys) sind die Kronblätter 
ungenagelt, länglich, schwach ausgehöhlt, ganzrandig. In der Weiter- 
entwicklung treten dann Randwimperhaare, Zähne, Kerbzähne, endlich 
Fransen auf, — ferner ein zunächst kurzer, gerader, dann nach und nach 
verlängerter und (meist allerdings abgesehen von dem gerade bleibenden 
oder sogar emporgekrümmten 5.) zurückgekrümmter Nagel; dabei verbreitert 
sich die Platte und höhlt sich tiefer aus zur Form einer Schöpfkelle oder 
sogar eines Helmes. Die Randfransen treten zuerst und hauptsächlich in 
der Nachbarschaft des Nagels, zuweilen sogar an diesem selbst auf und 
enden nicht selten (besonders am 5. Kronblatt) mit einer Drüse. Beson- 
ders lang und zahlreich sind diese Fransen unter den altweltlichen M. bei 
der fortgeschrittensten Gattung Hiptage, viel mehr aber unter den neu- 
weltlichen bei Banisteria, Stigmatophyllum, Peixotoa und namentlich 
Schwannia, welcher darum Jussieu den (später allerdings wieder ein- 
gezogenen) Namen Fimbriaria gab. Merkwürdigerweise nimmt diese Rand- 
zerfaserung der Kronblattplatte bei den über Schwannia hinaus entwickelten 
Zwergsträuchern Janusia, Camarea und Aspicarpa wieder ab, ja geht 
bei Janusia gracilis Gray wieder ganz verloren. Wir begegnen hier also 
einer ähnlichen Rückbildung, wie bei den Griffeln von Stigmatophyllum 
$ Brachypterys bezw. bei dem Rückenflügel von Stigmatophyllum puberum 
(Rich.) Juss. und $ Brachypterys, Heteropterys $ Pachypterys und daran 
anschließend von Lophopterys sowie von den eben erwähnten Zwerg- 
sträuchern. 


E. Kelch. 


Der (in der Knospendeckung quincunciale) Kelch ist bei den ursprüng- 
licheren M. gleichfalls 5strahlig, bei den späteren zweiseitig-symmetrisch, 
— besonders wenn die Achse der Blüte unter einem Winkel gegen den 
Stiel steht. Diese Zygomorphie zeigt sich aber viel weniger in der ver- 
schiedenen Größe oder Form der Kelchblätter, als vielmehr in der Zahl, 
Größe und Verteilung der Kelchdrüsen, die eben den ursprünglicheren 
Typen fehlen. 

Diese Kelchdrüsen gehören ja (zusammen mit den »Malpighiaceen- 
haaren«) zu den charakteristischsten und bekanntesten Merkmalen der Fa- 
milie. Die Annahme aber, daß sie auch innerhalb der Familie ein beson- 
ders gutes systematisches Merkmal abgäben, erfüllt sich nur in bescheidenem 
Maße. Allerdings sind manche besondere Formen von Kelchdrüsen auch für 
bestimmte Gattungen charakteristisch. Indes ist es schon bedenklich, daß 
manchmal nicht bloß innerhalb derselben Gattung, sondern auch bei derselben 
Art oder einem noch geringwertigeren systematischen Formenkreise bald Drü- 
sen in verschieden-starker Ausbildung vorkommen, bald fehlen, z. B. bei 
Heteropterys trigoniifolia Juss., H. confertiflora Juss., H. rufula Juss., 


172 F. Niedenzu. 


H. cochleosperma Juss., H. megaptera Juss., H. aceroides Gris., H. pauci- 
flora Juss., H. crenulata Gris., H. Leschenaultiana Juss. usw. usw., ferner 
Byrsonima sericea DC., B. lancifolia Juss., B. chrysophylla (Spr.) H.B.K. usw. 

Allermeist trägt ein Kelchblatt zwei Drüsen nebeneinander, in gewissen 
Fällen aber nur 1, niemals mehr als 2. Eine absolute (d. h. in den vielen 
Hunderten der von mir untersuchten Blüten ausnahmslos befundene) 
Gesetzmäßigkeit liegt darin, daß die Versorgung mit Kelchdrüsen sowohl 
ihrer Zahl als auch ihrer Größe nach vom vorn (oder unten) stehenden 
3. Kelchblatt aus nach hinten (oben) zu allmählich zunimmt. So trägt der 
Kelch von Hiptage überhaupt nur 4 vor das 5. Kronblatt treffende (also 
an der Grenze zwischen den beiden hinteren Kelchblättern stehende) große 
Drüse. Wenn, wie z. B. bei sehr vielen Malpighia-Arten, bei Dinemago- 
num und Dinemandra, nur 6 Kelchdrüsen entwickelt sind, tragen deren 
die beiden hintersten Kelchblätter je 2 und die beiden anstoßenden je 1 
am hinteren (oberen) Rande. Hier sowohl wie beim Vorkommen von 
(7—)8 Kelchdrüsen bleibt das vorn (unten) stehende Kelchblatt drüsenlos, 
bei im ganzen 9 Drüsen trägt es nur 4 und zwar die kleinste; ja selbst 
wenn 40 Drüsen auftreten, sind die beiden des 3. Kelchblattes noch sehr 
oft kleiner als die anderen; einzig und allein, soweit mir erinnerlich, bei 
Banisteria dispar (Gris.) Ndz. hat es den Anschein, als ob die dem 3. Kelch- 
blatt anhaftenden Drüsen am kräftigsten seien und am weitesten auf den 
Blütenstiel sich hinabziehen. 

Meist bleiben die Kelchdrüsen untereinander getrennt oder doch deut- 
lich unterscheidbar. Bei Bunchosia verschmelzen des öfteren die beiden 
anstoßenden von 2 verschiedenen Kelchblättern, bei Diplopterys = weit- 
gehend die beiden desselben Kelchblattes. Bei Lophopterys trägt jedes 
der 5 Kelchblätter über seiner Mittellinie eine einzige kreisformige, die man 
wohl für eine vollkommene Verwachsung der beiden (sonst getrennten) 
Drüsen halten darf. — Auffällig ist das neuerliche Verschwinden der Kelch- 
drüsen bei der fortgeschrittensten Banisteria-Subsekt. Anadenia. 

Nicht unerwähnt bleiben darf die nachträgliche Vergrößerung der 
Kelchblütter von Thryallis als eigenartige Fortentwicklungserscheinung. 


F. Blütenstand. 

Die Blütenstände der M., und zwar sowohl die Teil- wie die Ge- 
samtblütenstände gehören dem traubigen Typus an und sind ursprüng- 
lich echte, endständige Trauben an der Spitze beblätterter Zweige. Bei 
manchen Gattungen (z. B. bei Mascagnia, Tetrapterys, Banisteria, einiger- 
maßen auch bei Stigmatophyllum und Malpighia) liegt der allmählich 
fortschreitende Übergang der Teilblütenstände aus gewöhnlichen Trau- 
ben in schirmartige Trauben und dieser in echte Dolden sowie eine Ver- 
minderung der Blütenzahl dieser Dolden zumeist auf 4 (bei Malpighia bis 
auf 2, ja sogar 4) klar vor Augen. Hingegen bei der 2. Heteropterys- 


Über die Fortentwicklung in der Familie der Malpighiaceae. 173 


Untergattung Euheteropterys (und daran anschließend Lophopterys) voll- 
zieht sich der Fortschritt im entgegengesetzten Sinne, indem die Trauben 
an Blütenzahl zunehmen und dabei die Blütenstiele an Länge abnehmen, 
so daß die langen Trauben fast das Aussehen von Ähren gewinnen. 

In den zusammengesetzten Blütenständen bleibt auch bei schirmartigen 
oder doldigen Teilblitenstinden der Hauptblütenstand zumeist echt ge- 
streckt-rispenartig; bei Tetrapterys, Diplopterys, Banisteria und Peixotoa 
neigt derselbe zu mehr schirmartiger Ausbildung, noch mehr bei Sfigmato- 
phyllum, und bei manchen Hiraea-Arten wird er schließlich zu einer zu- 
sammengetzten Dolde mit 3 Hauptstrahlen. 

Der Blütenstiel ist typisch in einen unteren »pedunculus« und oberen 
»pedicellus« gegliedert. Vielfach (z. B. bei Tetrapterys, Heteropterys und 
Banisteria) läßt sich verfolgen, wie sich innerhalb einer Gattung — gleich- 
zeitig mit der Fortentwicklung aller sonstigen Blüten- und Fruchtmerkmale 
— der »pedunculus« allmählich fortschreitend verkürzt und der »pedi- 
cellus« entsprechend verlängert. Selten nehmen die beiden Teile die um- 
gekehrte Entwicklung, daß nämlich der »pedunculus« sich verlängert und 
der »pedicellus« sich verkürzt, so bei Mascagnia $ Pleuroplerys, Diplo- 
pterys Araujei (Schwacke) Ndz., Gaudichaudia, Tritomopterys, Janusia, 
Camarea und Aspicarpa. 

Die beiden Vorblätter stehen bei ursprünglichen Typen von Mascagnia 
und Tetrapterys tief unterhalb der Gliederung und wohl auch voneinander 
entfernt, in den allermeisten Fällen aber einander gegenüber an der Spitze 
des »pedunculus«, also an der Gliederung. — Zuweilen (z. B. bei Mascagnia 
$ Eumascagnia und $ Notopterys, Spachea, Bunchosia) entwickeln sie 
fortschreitend 4 Drise an ihrer Unterseite (hier auch wohl 2) oder Spitze. 
— Bei Diplopterys Araujei (Schwacke) Ndz. verwachsen die beiden un- 
mittelbar unter der Blüte stehenden, kahnförmigen Vorblätter zu einer die 
Blüte verhüllenden, hülsenartigen und hülsenartig sich öffnenden Tasche. 
— Eine ganz ähnliche Hülle umschließt die 4strahligen Dolden von Peixotoa; 
nur wird sie hier gebildet von den sehr großen, jederzeit zu je 2 ver- 
wachsen bleibenden Nebenblittern der beiden unmittelbar unter der Dolde 
stehenden Laubblätter, deren Spreiten selbst auf schmale Zungen etwa 
von der Länge der Nebenblätter reduziert sind. 


G. Blätter. 

Die Spreite der M.-Blätter ist allermeist einfach und absolut ganz- 
randig und durchläuft dabei fast alle Formen vom runden bis zum fast 
nadelförmig-linearen (Camarea ericoides St. Hil.) Blatt. Sehr selten ist der 
Rand etwas gekerbt mit Drüsen in den Einkerbungen (z. B. Heteropterys 
crenulata Gris.) oder geschweift mit Stieldrüsen (Stigmatophyllum-Arten) 
oder steifen Nadelhaaren (Malpighia-Subsekt. Odontochaete) als Abschluß 
der Zähne. Nur in der Gattung Stigmatophyllum tritt (und zwar in jeder 


174 F. Niedenzu. 


der 4 ersten Sektionen für sich) die Tendenz zur Ausgliederung der Spreite 
auf. Jede dieser 4 Sektionen beginnt mit eiförmigen, am Grunde ab- 
gerundeten, durchaus ganzrandigen Blättern; in der Fortentwicklung einer 
jeden Sektion werden dann die Blätter drüsig-geschweift, am Grunde herz- 
nierenförmig, ferner epheuartig eckig oder gelappt, schließlich weinblatt- 
ähnlich gespalten, geteilt und schnittig. 

In den Ausgangsformen und überhaupt sehr oft ist der Blattstiel 
mittellang und mittelstark. Mehrfach werden nun im weiteren Fortschritt 
die Blätter kurz- und dickgestielt und schließlich sitzend. Am deutlichsten 
erkennbar ist diese Fortentwicklung des Blattstieles in der Byrsonima- 
Series Eriodes, deren Schlußarten B. crassa Ndz. und B. basiloba Juss. 
halbstengelumfassende Blätter besitzen. Andererseits werden aber bei Stig- 
matophyllum die Blattstiele vielfach immer länger und dünner und ge- 
krümmt, bis sie schließlich z. B. bei S. catrophifolium Juss. schon stark 
denjenigen von Tropaealum gleichen und, wenn sie auch jetzt noch nicht 
dazu dienen, so doch, bestimmt zu sein scheinen, später einmal zur Unter- 
stützung des Kletterns zu dienen. 

Die Nebenblätter stehen bei den Pyramidotorae allermeist als un- 
scheinbare Spitzchen an den beiden Seiten des Grundes des Blattstieles 
und neigen meist zur Verkümmerung, zuweilen zu unscheinbaren Drüsen 
werdend. Eine besondere Entwicklung nehmen sie einmal bei Hiraea, 
wo sie als pfriemelige, bis 1/, cm lange Spitzen am Blattstiel emporrücken 
und schließlich (z. B. bei H. fagifolia [DC.] Juss., H. demerarensis [Juss.] 
Ndz., H. faginea [Sw.] Ndz. und H. chrysophylla Juss.) unmittelbar unter der 
Spreite stehen, — andererseits bei Tetrapterys, worüber ich schon eingangs 
sprach, und bei Banisteria, Peixotoa und Cordobia. Bei Banisteria sind die 
Nebenblätter immer klein und stehen meist rechts und links am Grunde 
des Blattstieles; nur bei mehreren Arten der Series Psilothece (z. B. D. 
oxyclada Juss., B. metallicolor Juss., B. salicifolia DC., B. argentea Spr.) 
verwachsen sie zu einem interpetiolaren Ringe; in den Gattungen Peixotoa, 
die auch in ihren anderen Merkmalen bei den erwähnten Banisteria-Arten 
ihren Anschluß findet, sowie bei der aus Peixotoa entwickelten Cordobia 
werden diese Interpetiolarstipeln sehr große, kräftige Gebilde, deren Rolle 
im Blütenstande von Peixotoa schon oben berührt wurde. — Auch die 
gewöhnlich einzeln median in der Achsel der Blätter stehenden Intrape- 
tiolarstipeln sind erst durch Verwachsung entstanden; so findet man noch 
in der großen Gattung Byrsonima z. B. bei den 3 Arten der Subseries 
Eurylepis (B. gaultherioides Gris., B. rigida Juss. und B. triopterifolia 
Juss.) je 2 getrennte Intrapetiolarstipeln; desgleichen auch bei Tetrapterys, 
wie eingangs (S. 164) erwähnt. 

Viel bemerkt und in ihrer biologischen Bedeutung bekannt sind die 
Blattdrüsen. Hier sei zunächst darauf hingewiesen, daß dieselben in 
den Ausgangstypen der Familie nicht vorhanden, also erst in der Ent- 


~ 


Uber die Fortentwicklung in der Familie der Malpighiaceae. 175 


wicklung der Familie erworben sind. Es scheint, daß dieselben zunächst in 
größerer Zahl auf der Unterseite der Blattspreite auftreten, dann des öfteren 
auf den Blattrand rücken bezw. nach dem Grunde der Blattspreite und 
dann (meist in der Zweizahl) sich am Blattstiel hinabziehen. Interessenten 
empfehle ich diesbezüglich das Studium von Heteropterys und Stigmato- 
phyllum. 


Schluß. 


Vermutlich läßt sich eine Fortentwicklung in ähnlicher Weise auch 
in anderen Pflanzenfamilien verfolgen. Je mehr das geschehen wird, desto 
richtiger wird man die Einzelheiten erfassen und bewerten. Jedenfalls er- 
höht eine solche Betrachtungsweise den (sonst etwas mageren) Reiz syste- 
matischer Untersuchungen und ergibt manchen Anhaltspunkt für die Er- 
kenntnis der näheren oder entfernteren Verwandtschaft verschiedener 
Pflanzenformen. Man muß sich dabei nur immer streng und vorurteilslos 
selbst kontrollieren und darf sich nicht der irrigen Annahme hingeben, 
daß die Fortentwicklung in einem Formenkreise immer in derselben Rich- 
tung erfolge. Ich habe oben Beispiele dafür beigebracht, daß diese Ent- 
wicklung manchmal bei derselben Gattung nach zwei genau entgegen- 
gesetzten Richtungen hinneigt. Andererseits erwies sich aber Tetrapterys 
als ein Beispiel einer diphyletischen Gattung, indem in zwei getrennten 
Formenkreisen (ausgehend von Mascagnia) unabhängig voneinander dieselbe 
Entwicklungstendenz obwaltete und zu ähnlichen Resultaten führte. 


Bidens chinensis (L.) Willd. und verwandte Arten. 
Von 


Otto E. Schulz. 


Mit 4 Figur im Text. 


Zu den in den wärmeren Gegenden beider Erdhälften weit verbreiteten 
Unkräutern gehört Bidens pilosus L., eine Pflanze, welche ihren Namen 
keineswegs verdient, da eine auffällige, dichte Behaarung nur selten bei ihr 
zu finden ist. Wie viele gemeine Pflanzen variiert sie in verschiedenen 
Organen. Die Autoren haben zahlreiche Abweichungen vom Typus bald 
als Varietäten, bald als besondere Arten angesprochen. Die am meisten 
ins Auge fallende Abänderung wird dadurch hervorgerufen, daß sich große 
sterile Strahlblüten entwickeln, deren blendend weiße Lamina von violetten 
Adern durchzogen wird, mitunter auch gänzlich einen violetten Anstrich 
zeigt. Von WiLLpENow ist diese Varietät als Bidens leucanthus beschrieben 
worden. Doch habe ich bei der Bearbeitung der westindischen Bidens- 
Arten (vgl. Ursan, Symbol. Antill. VIL, S. 136) durch die Zusammenstellung 
der Synonyme nachgewiesen, daß der ältere Name Bidens pilosus L. var. 
albus (L.) anzuwenden ist. Einige Autoren wollen auch jetzt noch die Abart 
als selbständige Art betrachten. Dieser Ansicht kann ich aber nicht bei- 
pflichten, weil ich oft direkte Übergangsformen gesehen habe. An man- 
chen Exemplaren entwickeln sich nämlich kurze, wenig sichtbare Strahl- 
blüten. Ihre mehr oder weniger konkave Ligula ist unregelmäßig drei- bis 
fünfspaltig und wird nach der Basis zu bald röhrenförmig. Hin und wieder 
sind etliche Stamina ausgebildet; ferner tritt manchmal ein kurzer Stylus 
mit ungleichlangen Ästen auf. Solche Blüten erinnern auch oft durch ihre 
gelbliche Färbung an die Diskusblüten. Es handelt sich also um Rand- 
blüten, welche unzweifelhaft den Übergang von echten röhrigen Scheiben- 
blüten zu den auffallenden zungenförmigen Strahlblüten der var. albus an- 
zeigen. Derartige Übergangsformen finden sich hauptsächlich in Asien und 
Afrika, aber auch bei den in botanischen Gärten gezogenen Pflanzen sind 
sie nicht selten. Dieser Varietät habe ich den Namen var. dubius (Cass.) 
gegeben, weil Cassını im Pariser Jardin du Roi mehrere Jahre hindurch 
Individuen beobachtete, von denen er unter dem Namen Kerneria dubia 
in Dict. Sc. Nat. XXIV. (1822) S. 398 folgendes berichtet: Leurs calathides 
étoient le plus souvent incouronnées, rarement radiées. Dans ce dernier 


EEE RO 


Bidens chinensis (L.) Willd. und verwandte Arten. 177 


cas, la couronne de cinq è sept fleurs, dont la corolle avoit le tube court, 
et la languette courte, large, orbiculaire, tridentée au sommet, multinervée 
à nervures jaunätres. Auch die von WILLDENow in Spec. Plant. III. 3 (1804) 
S. 1719 als Bidens chinensis beschriebenen Exemplare, welche im Berliner 
Botanischen Garten kultiviert worden sind (Herb. Willd. n. 15023, Blatt 
A—3) gehören hierher. Der berühmte Autor hat aber die intermediären 
Blüten nicht gesehen; denn in der Diagnose erwähnt er nur nebensächliche 
Stengel- und Blattmerkmale. Er zitiert als Synonyme 1. Bidens pilosus 
L. 8. chinensis Syst. Veget. p. 640, 2. Agrimonia molucca Rumph. Herb. 
Amb. VI. p. 38 tab. 15 fig. 2. 

Die von RumprÙius a. a. O. im Jahre 1750 beschriebene Pflanze darf. 
aber nicht in den Formenkreis von Bidens pilosus L. gezogen werden. 
Sie unterscheidet sich durch wesentliche Merkmale von dieser Art. Die 
Blätter des Bidens pilosus L. sind in der mittleren Region einfach ge- 
fiedert, die Blättchen breit eifórmig. Nur ein einziges Mal habe ich in dem 
reichhaltigen Material des Berliner Bot. Museums ein Exemplar gefunden, 
dessen unterste Fiederblättchen etwas geteilt sind (Mexiko: PrineLE n. 6784). 
Dagegen sind an der Pflanze des Rumraıus die unteren Blättchen des zwei- 
bis vierfach gefiederten Blattes durchweg in zwei bis drei Segmente zer- 
teilt (bina autem inferiora foliola adpendicem quasi gerunt ex -Rumph.). 
Ferner sind bei letzterer die Blütenköpfchen kleiner als bei Bidens pilosus 
L. Vor allem liegt aber der Artunterschied in den Achänien. Diejenigen 
des Bidens pilosus L. sind verhältnismäßig kurz, 5—8,5 mm lang; sie 
überragen mithin die Spreublättchen nur um ein geringes; nach oben tritt 
keine Zuspitzung ein; auch sind die inneren ziemlich zusammengedrückt. 
Die Zahl der Grannen, welche an der reifen Frucht stark divergieren, be- 
trägt gewöhnlich zwei oder drei. Am Rande des Köpfchens gelangen bis- 
weilen drei bis sechs zur Ausbildung, welche ebenfalls spreizen. Dagegen 
sind die Achänien an der molukkischen Pflanze bedeutend länger, 8—20 mm; 
sie sind sämtlich ziemlich vierkantig, nach der Spitze etwas verschmälert 
und mit drei bis fünf, in der Regel vier häufig fast aufrechten Grannen 
versehen. 

Linné führt die Pflanze des Rumpnius in Syst. Nat. 12. ed. II (1767) 
S. 534 auf, und zwar als Bidens pilosus 3. Agrimonia molucca Rumph. 
Simillima, sed foliola distincta et semper 4-aristata. Die von ihm in Man- 
tissa IL (1774) S. 281 zum ersten Male als Bidens pilosus ß. chinensis L. 
bezeichnete, aus Ostindien stammende Pflanze, welche im Garten zu Upsala 
kultiviert wurde, scheint aber von der soeben behandelten verschieden 
zu sein; denn die Beschreibung der Randblüten weist auf Bidens pilo- 


Sus L. var. dubius (Cass.) hin‘). 
Tu 

1) Linné berichtet, daß die Randblüten hermaphroditisch und fruchtbar seien. Sie 
sollen im ersten Jahre der Aussaat den Diskusblüten ziemlich gleichgestaltet gewesen 
sein, sich aber im zweiten zu deutlichen Strahlblüten entwickelt haben. | 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 12 


178 O. E. Schulz. 


Das im Herbar WiLLpENow n. 15023 auf dem vierten Blatte befind- 
liche, als Bidens chinensis Willd. bezeichnete Exemplar, welches von KLEIN 
am 29. Febr. 1796 bei Mgandamalej auf der Insel Zeylon gesammelt und 
von demselben mit einer eingehenden Beschreibung versehen worden ist, 
stimmt mit der Pflanze des Rumrmius gut überein. Letztere ist demnach 
Bidens chinensis (L.) Willd. zu nennen. Ich war überrascht, zu konsta- 
tieren, daß diese Art an vielen Standorten der alten Welt vorkommt. 
Interessant ist es, daß schon Pıurener Bidens chinensis in seiner Phyto- 
graphia, welche 1691 erschienen ist, auf der Tafel XXII. Fig. 4 unter der 
Bezeichnung Chrysanthemum chinense usw. sehr kenntlich abbildet. 


A. Bidens chinensis (L.) Willd. Herba annua, 0,30—1,50 m alt. Caulis 
tetragonus, striatus, glaber, sed ad nodos pilosulus, nitens, olivaceo-bruneus, 
ramis erecto-patentibus ramosissimus. Folia petiolis 4,5—2,5 cm longis 
pilosulis, 2—4-juga: foliolum terminale oblongo-ovatum, ad apicem acumi- 
natum, ad basin cuneatim angustatum, in medio serratum, 3—5,5 : 1,5— 
2 cm, foliola laterialia proxima ovata, breviter decurrentia, sequentia ma- 
jora, breviter petiolulata, inferiora manifeste petiolulata, rursus foliolis 
lateralibus ovatis sessilibus uni- vel subbijuga, membranacea, utrinque 
disperse pilosa, ciliata, supra scabrida; folia superiora saepe alterna. Pe- 
dunculi breviusculi, 1—7 cm longi. Capitula sub anthesi minuta, 4—6 mm 
longa, 20—30-flora, subradiata. Involucrum ca. 8-phyllum, basi glandu- 
loso-pilosum: squamae lineares, obtusiusculae, plerumque 3—6 mm longae, 
utrinque hirsutae, trinerves. Paleae exteriores late ellipticae, 4 —5 mm lon- 
gae, apice obtusae sed apiculo producto puberulo, dense longitudinaliter stria- 
tae, extrinsecus breviter pilosae, violaceo-brunneae, margine + late hyalinae, 
interiores 4,5—5,5 mm longae, anguste oblongae, acutiusculae. Flores 
radiales pauci, plerumque 3, steriles, 4 mm longi: ovarium 0,75 mm lon- 
gum, lineare, glabrum, apice truncatum; stylus nullus; ligula oblongo- 
elliptica, apice tricrenata, ad basin in stipitem À mm longum pilosum con- 
tracta, albida, nervis 5 obscuris percursa, extrinsecus ad nervos pilosa. 
Flores disci 4,5 mm longi, fertiles. Ovarium lineare, tetragonum, 
0,75 mm longum, subglabrum, apice aristis 4 lateralibus 2,5 mm longis 
mediis paulo brevioribus munitum.  Corollula tubulosa, inferne attenuata, 
dentibus brevibus pilosulis, flava. Antherae 4 mm longae. Stylus 4,5 mm 
longus, ramis 4,5 mm longis. Achenia 0,8—2 cm (aristis exceptis) longa, 
0,75—1 mm crassa, linearia, subattenuata, erecta vel subrecurvata, paleas 
manifeste superantia, compresso-tetragona, superne pilis erecto-patentibus 
+ pilosa, praecipue exteriora, griseo-nigrescentia, longitudinaliter 8-sulcata, 
minutissime tuberculata, plerumque 4-, raro 3- vel 5-aristata, aristis erecto- 
patentibus, lateralibus 2,5—3,5, mediis 2—2,5 mm longis. Embryo linearis, 
rubello-bruneus; radicula paulo brevior quam cotyledones. 

‘Bidens chinensis Willd.! Spec. Plant. III. 3 (1804) p. 1719 (quoad syno- 


T 


Bidens chinensis (L.) Willd. und verwandte Arten. 179 


nyma et hb. n. 45023 fol. 4); Moon Catal. Ceyl. p. 57; Wallich! Catal. 
p. 110 n. 3189/299 a, d, e, f; G. Don in Sweet Hort. Brit. 3. ed. p. 3601). 

Bidens pilosus L. var. Q. L. Syst. Nat. 12. ed. II (1767) p. 534; Murray 
Syst. Veget. 13. ed. p. 610. 

Bidens pilosus L. var. H chinensis L. Mant. II (1771) p. 284 ?, Reichard 
Syst. Plant. III. p. 705; Lam. Encycl. I. p. 413. 

Bidens bipinnatus Roxb. Flor. Ind. III (1832) p. 411; Benth. Flor. 
Austral. III. p. 543, saltem pro parte. 

Bidens Wallichii DC.! Prodr. V (1836) p. 498; Hassk. Catal. Plant. 
Bogor. p. 100. 

Bidens Wallichii DC. var. bimensis Miq. Flor. Nederl. II (1856) p. 78. 

Bidens peduncularis Miq. 1. c., non Gaudich. 

Bidens pilosus Benth. Flor. Hongk. (1861) p. 483; Thwaites Enum. 
Plant. Zeyl. p. 465; Oliver et Hiern! in Oliv. Flor. Trop. Afr. II. p. 392; 
O. Hoffmann! in Engl. Pflanzenw. Ost-Afr. C. p. 445; Trimen Flor. Ceyl. III. 
p. 40; Diels! Flor. Central Chin. p. 616 — pro parte. 

Bidens pilosus L. var. bipinnatus J. D. Hook.! Flor. Brit. Ind. II 
(1882) p. 309 (excl. syn. Linn.); Schumann et Hollrung! Flor. Kais.-Wilh.- 
Land p. 137; Schum. et Lauterbach! Flor. Deutsch. Schutzgeb. Süds. p. 601. 

Bidens pilosus L. B. discodeus C. H. Schultz f. 4 subbiternatus O. Kuntze 
Revis. Gen. Plant. I (4891) p. 322 (quoad pl. Birm.). 

Chrysanthemum chinense foliis plurifariam divisis halicacabi pere- 
grini aemulis Pluk. Phytogr. (1691) tab. 22, fig. 4 et Almag. p. 100 
(excl. syn.). 

Agrimonia molucca Rumph. Herb. Amboin. VI (1750) p. 38 tab. 15 
fig. 2. 

Harruga Jav. ex Hasskarl; Ceylon-tea vel Wal-te-kola Ceyl. 
ex Moon et Thwaites. 

Hab. in Japonia: Savatier n. 621, prope Jedo in hortis: HıLGENDORF, 
prope Jokohama: Maximowicz, Naumann, SCHOTTMÜLLER n. 249, WicHURA 
n. 929, prov. Schimane: U. Faure n. 1917, prope Nagasaki: R. OLDHAM 
n. 444; Mandschuria in Tsien Mts.: Faser; Corea in arenosis humidis 
vulgaris m. Jul. fl. et fr.: U. Faure n. 416, in agris Coreae mediae m. 
Sept. fl. et fr.: idem n. 448; China in prov. Schantung prope Tsingtau: 
SCHINDLER n. 210a, 247, prov. Schensi sept.: Gun n. 273, merid.: idem 
n. 2899, prov. Hupeh: Henry n. 388, Nan ch'uan: v. Rostuorn n. 1599, 
Prope Shanghai: E. FABER, ins. Hainan: Henry n. 8269; Formosa: R. Orp- 
Ham n. 258; Ins. Philippinenses: Cumme n. 593, 594, Luzon: A. Loner 
n. 3626, Mindoro ad Puerta Galera: Ermer D. MeriLL n. 3335, Palawan m. 


1) Bidens chinensis Blume Bijdr. Flor. Nederl. Ind. 15. Stuck (1826) S. 943 scheint 
B. pilosus L. var. albus (L.) O. E. Schulz zu sein; dagegen gehören B. sundaicus Blume 
l. c. und var. minor | c. S. 944 wahrscheinlich zu B. pilosus L. var. dubius (Cass.) 
O. E. Schulz. 


12* 


180 O. E. Schulz. 


Jan. fl. et fr.: J. BEnuEJos n. 345; Amboina: ex Rumpuius, Novo-Guinea 
in Kaiser-Wilhelmsland ad Finschhafen m. Apr. fl. et fr.: M. Horrrung n. 40, 
860, ins. Tami in campis: G. Bamer n. 49; Timor: Gomes pa SiLva n. 198; 
Java: ZoLLINGER n. 2284; Siam prope Bangkok m. Jan. fl. et fr.: Scnorr- 
MÜLLER n. 445; Tenasserim ad Tavoy, Pegu prope Prome: Wallich Cat. 
3189/299 a, d, e, f; Ceylon prope Mgandamalej m. Febr. fl. et fr.: KLEIN, 
prope Kaltura: ex Moon; Peninsula Indiae orientalis: Wrenr n. 41451,1606. 

Bourbon: Boivin n. 1455; Madagascar: R. Baron. — Abyssinia 
ad stationem Habab in éruticetis 1560 m alt. m. Sept. fl. et fr.: Hung: 
BRANDT n. 445, in saxosis montium et vallium prope Adoam et prope 
Gaha-Meda ad Dschadscha 310—2190 m alt. m. Sept. et Oct. fl. et fr.: 
SCHIMPER n. 234, 305, 321, 337, prope Scholloda: idem n. 285; Africa 
orientalis prope Daressalam in ruderatis m. Sept. fl. et fr.: STUHLMANN 
n. 8529, Usambara ad stationem Amboni 50 m alt. m. Jun. fl. et fr.: 
C. Horsr n. 2908, ad Takaungu in fruticetis densis 25 m alt. m. Sept. fl. et 
fr.: F. Taomas n. II. 49, ad Kilimandscharo prope Moschi m. Apr. fl. et fr.: 
Merger n. 873; Africa centralis in distr. Bongo prope Gurfala in fruti- 
cetis silvaticis m. Apr. fl. et fr.: G. ScawEINFURTA n. 2240, in distr. Karagwe 
ad Kafuro 4350 m alt. m. Mart. fl. et fr.: Stunımann n. 4855, Njassaland: 
J. BucmawaN n. 914, ibidem inter Kondowe et Karonga 625—1875 m alt. 
m. Jul. fl. et fr.: A. Wayre cum B. pil; Africa australis in Transvaal, 
distr. Lydenburg in fruticetis ad dejectum aquae m. Febr. fl. et fr.: F. Wu 
n. 843, ibidem in hortis: n. 845 cum D pil., prope Mailas Kopie in fruti- 
cetis 800 m alt. m. Mart. fl: R. ScHLEcaTER n. 4568, Pondoland: F. Bacs- 
MANN n. 1586, 1587; Africa austro-occid. Deutsch-Südwestafrika prope 
Otjimbingue: Ise FiscHER n. 4, prope Windhuk: Former n. 9, prope Oka- 
handja inter frutices 1200 m alt. m. Maj. fl. et fr.: R. Manrorn n. 1373, 
ibidem in graminosis m. Mart. fl. et fr.: Den n. II. 18, Amboland m. 
Jan. fl. et fr.: H Sens n. 717, Rautanen n. 75; Africa occid. Angola 
prope San Salvador in ruderatis m. Jan. fl.: R. Bürrner n. 106; Lunda ad 
flumen Lulua m. Maj. fl: PoGce n. 235, 239, ad Mukenge Campine m. 
Mart. fl. et fr.: idem n. 1296 cum B. pil. var. dubio, Guinea gallica ad 
Campine Chinchoua m. Maj. fl. et fr.: H. Sovaux n. 35, Cabo Verde in S. 
Nicolai insula ubique frequens post pluvia: Cart Botte. 

Var. 8. abyssinicus (Schultz Bip.) O. E. Schulz. Caulis, folia, pedun- 
culi, involucri squamae pilis articulatis crispis griseis + dense obtecta. 

Bidens abyssinicus C. H. Schultz Bip.! in Walp. Repert. VI (1846—47) 
p. 167. 

Bidens abyssinicus C. H. Schultz Bip. var. quadriaristatus Hochst. in 
Schweinfurth Beitr. Flor. Äthiop. I (1867) p. 142 n. 729. 

Bidens pilosus Oliver et Hiern! in Oliv. Flor. Trop. Afr. III (4877) 
p. 392, pro parte — non Linn. 

Bidens quadrisetus Hochst. in Oliv. 1. c. p. 393. 


—— 


Bidens chinensis (L.) Willd. und verwandte Arten. 181 


Bidens abyssinicus Schultz Bip. var. incisifolius Hochst. in Oliv. Le 
nomen nudum. ` 

Zellim-Tannag et Hance-Kelbo Abyss. ex Schimper et Schwein- 
furth.1) 

Hab. in Abyssinia: Petit, prope Gagèros 1250 m alt.: ScmiwPER 
n. 105 cum planta typ., 196, prope Scholloda: idem n. 288, prope Dje- 
ladjeranne ubique: idem 3. sect. n. 1427, prov. Tigre: Sraupr n. 290, prope 
Humpata in graminosis m. Maj. fr.: Benn, Frirzsene n. 93; Usambara in 
cultis frequens m. Oct. fl. et fr.: C. Horsr n. 45 cum Bid. pil. var. albo. 


Form. simplicifolius O. E. Schulz. Planta exigua, ca. 0,20 m alta. 
Folia simplicia, ovata, 3 : 4,5 cm. 

Hab. in China in prov. Hupeh: Henry n. 388 cum planta typica. 

2. In Südamerika kommt eine Bidens-Art vor, welche Bidens chinensis 
in mancher Hinsicht ühnlich ist. Sie unterscheidet sich von ihm durch die 
nachstehenden Charaktere: 


Bidens subalternans DC. Planta altior, usque 2 m longa. Caulis pal- 
lide viridis, longitudinaliter rubro-striatus; rami superiores saepe alter- 
nantes. Folia inferiora simplicia, oblongo-ovata, basi obtusiuscula vel in 
petiolum breviter decurrentia, apice acuta, margine crenato-serrata, 5—9 cm 
longa; media et superiora pinnatifida, 1—3-juga: foliolum terminale lan- 
ceolatum, longe acuminatum, foliola lateralia proxima simplicia, + decur- 
rentia, saepe subalternantia, ima = pinnatisecta. Achenia minora, 0,8— 
4,4 cm longa, plerumque glabra, 4-, rarius 3-aristata, aristis suberectis, 
brevibus, 1,5—2,5 mm longis. 

Bidens subalternans DC. Prodr. V (1836) p. 600. 

Bidens dichotomus DC. 1. c. p. 597, non Desf. 

Bidens quadrangularis DC. 1. c. p. 600. 

Bidens pilosus Baker in Mart. Flor. Bras. VI. 3 (1884) p. 244, pro 
parte — non Linn. 

Amor seco Argent. ex Schickendantx. 

Hab. in Brasilia: Commerson et Lunp ex DC., Ackermann, circa Rio 
de Janeiro: Ponson ex DC., prope Bahia: Luorzky, ibidem in cultis: Suz: 
MANN ex DC., prov. Mattogrosso prope Fazenda Perrot ad Cuyabä de larga 
M. Apr. fl. et fr: R. PILGER n. 505; Paraguay prope San Bernhardino in 


a 


D 


1) Wie bekannt, verdanken die Bidens-Arten ihre Verbreitung den leicht abfallen- 
den Achänien, welche sich mittelst der mit Widerhäkchen versehenen Aristae an vor- 
beistreifenden Menschen und Tieren befestigen. Dadurch werden sie lästige Unkräuter. 
Recht anschaulich schildert Scamper das Auftreten von Bidens chinensis in Abyssinien: 
Die Pflanze ist vom Oktober bis Januar eine Landplage für den Wanderer, weil sich 
die Früchte massenhaft in seine Kleidung einbohren. Der Mensch wird hierdurch in 
emen bestachelten Igel verwandelt und gleichsam durch Nadelstiche geplagt. Die Pflanze 
verdirbt den Reisenden die schonsten Ruheplätze im Baumschatten, weil sie dort am 
häufigsten wächst. 


182 O. E. Schulz. 


arvis m. Dec. fl. et fr: E. HassLer n. 3623; Uruguay ad Concepcion m. 
Apr. fr.: G. NrepERLEIN n. 95; Argentina prope Buenos Aires ad Almagro- 
Flores m. Apr. fl. et fr.: C. Bertrreunn et Isorına Köster n. 464, prope 
Cordoba frequens m. Nov. fl. et fr.: C. GaLanpER, P. G. Lorentz n. 219, 650, 
prov. de Catamarca ad Fuerte de Andalgalä m. Maj. et Dec. fl. et fr.: 
F. ScuickgeNDANTZ n. 427 (cum B. pil. var. alb. mixt.), 138, 158. 

Bidens dichotomus, welcher von Desronrainrs in Tabl. de l'Ecole de 
Botanique du Mus. D'Hist. Nat. 4. ed. (1804) S. 108 als nomen nudum auf- 
geführt wird, erhielt durch Persoon Syn. Plant. II (1807) S. 393 und 
Porrer Encycl. Suppl. I (1810) S. 630 eine kurze Beschreibung. Diese 
Pflanze scheint aber nicht zur Gattung Bidens zu gehören; sie wird auch 
von DzsrowTAINES selbst in Catal. Plant. Hort. Reg. Paris. 3. ed. (1829) S. 185 
als ein Synonym zu Blainvillea rhomboidea Cass. gesetzt. Hingegen ist 
B. dichotomus DC. a. a. O., wie sich aus der Diagnose ergibt, ein echter 
Bidens, der wohl sicher zu der oben beschriebenen Art zu stellen ist. 


3. Denselben Verbreitungsbezirk wie Bidens subalternans DC. besitzt 
eine Bidens-Art, welche ich mit SenENGELs bisher wenig bekanntem Bidens 
megapotamicus identifiziere. Er weicht nur durch andere Blattbildung von 
B. subalternans ab und bildet mit ihm eine Gesamtart. 


Bidens megapotamicus Spreng. Folia bipinnatifida: segmentum ter- 
minale anguste oblongum vel lineare, longe acuminatum, lobi jugorum 
lateralium angustissima, sub- vel integra. 

Bidens megapotamicus Spreng. Syst. Veget. III (1896) p. 454; DC. 
Prodr. V. p. 604. 

Bidens bipinnatus Griseb. Symb. Flor. Argent. (1879) p. 198 n. 1199; 
Baker in Mart. Flor. Bras. VI.3 p. 244, pro parte — non Linn. 

Bidens pilosus Baker! l. c., pro parte — non Linn. 

Bidens pilosus L. var. bipinnatus O. Kuntze! Revis. Gen. Plant. I 
(1891) p. 322. 


Amor seco, Las frutas saetilla Argent. ex Galander et Schicken- 
dantx. 

Hab. in Brasilia: SeLLow n. 607, prov. Goyaz: Garpner n. 3851, 
prov. Rio Grande do Sul: SeLLow ex Spreng.; Argentina prope Buenos 
Aires: ScanyDer n. 922, ibidem ad Almagro-Flores: C. BETTFREUND et J. KÖSTER 
n. 460, prope Cordoba m. Mart. fl. et fr.: C. Garanper, O. Kuntze (capitulis 
monstr.), ibidem in Sierra chica ad Colanchanga m. Febr. fl. et fr.: G. Heng: 
Nymus, prov. de Catamarca ad Yacutula m. Mart. et Dec. fl. et fr.: F. ScHICKEN- 
DANTZ n. 16, 57, in valle de las Granadillas m. Febr. fl. et fr.: P. G. LORENTZ 
n. 562, ad Chacrarita de los Padres m. Nov. fl. et fr.: G. Hreronymus et 
P. G. Lorentz cum B. subalternanti. 


4. Die zuletzt behandelte Pflanze ist wegen der Differenzierung der 
Blätter von den meisten Autoren für Bidens bipinnatus L. ausgegeben 


Bidens chinensis (L.) Willd. und verwandte Arten. 183 


worden, von dem sie sich aber ohne weiteres durch die kurzen, aufrechten 
Aristae und die langen, schmalen Blattzipfel unterscheidet. | 

Bidens bipinnatus L. ist eine echt nordamerikanische Art, welche in 
den Vereinigten Staaten von Rhode Island bis Arizona, Texas und Florida 
verbreitet ist. Merkwürdigerweise ist sie im Florengebiet der Antillen bis- 
her noch nicht gesammelt worden. Hier wird sie durch eine verwandte 
Art, Bidens cynapüfolius H. B. Kth., ersetzt, welche durch weniger zer- 
teilte Blätter mit breiteren, eng gesägten Blättchen, durch zurückgekrümmte 
Achänien, von denen die äußeren meist dicht behaart sind, und durch eine 
größere Anzahl von Aristae von ihr abweicht. Infolge des regen Verkehrs, 
den die Vereinigten Staaten von Nordamerika mit anderen Ländern unter- 
halten, ist Bidens bipinnatus weithin verschleppt worden. — Es mögen 
an dieser Stelle nur die hauptsächlichsten Synonyme und die geographische 
Verbreitung der Pflanze nach dem Material des Königl. Bot. Museums zu 
Berlin-Dahlem folgen: 

Bidens bipinnatus L. 

L. Spec. Plant. 4. ed. II (1753) p. 832; Lam. Encycl. I. p. 444; Michx. 
Flor. Bor. Amer. II. p. 135; Willd.! Spec. Plant. III. 3. p. 1724; Pursh Flor. 
Amer. Sept. II. p. 566; Elliott Sketch Il. p. 432; DC. Prodr. V. p. 603; 
Torrey and Gray FI. North Amer. II. p. 354; Oliver et Hiern! in Oliv. 
Flor. Trop. Afr. III. p. 393; Asa Gray Synopt. Fl. North Amer. I, 2 p. 297; 
Wiegand in Small Flor. Southeast. Unit. Stat. p. 1280. 

Bidens decompositus Wall! Catal. (1828) p. 140 n. 3188/298; DC. 
Prodr. V. p. 602; Thwait. Enum. Plant. Zeyl. p. 165. 

Bidens Kotschyi Schultz Bip.! in Walp. Repert. VI (1846—47) p. 1681). 

Kerneria bipinnata Godr. et Gren.! Flor. Franc. II (1850) p. 169; 
Reichenb. fil. Deutschl. Flor. XVI. p. 26 tab. 942 II, fig. 16—19. 

Bidens pilosus L. var. 3. decompositus Hook. fil. Flor. Brit. Ind. III 
(1882) p. 340. 

Bidens pilosus L. 8. discodeus Schultz Bip. form. 5. bipinnatus (excl. 
Portor. et Venez.) et form. 6. decompositus (excl. Trinid.) O. Kuntze Revis. 
Gen. Plant. I (1894) p. 322. 

Bidens pilosus L. var. 8. bipinnatus Trimen Flor. Ceyl. III (1895) p. 44. 

Chrysanthemum aquaticum foliis multifidis cicutae nonnihil simili- 
bus virginianum Herm. Hort. Lugd. Bat. Catal. (1687) p. 146. 

Chrysanthemum cannabinum bidens virginianum cicutariae foliis 
fosculis conniventibus Moris. Plant. Oxon. III (1699) p. 17 sect. 6, tab. 7, 
Ig. 33, 

Chysanthemum americanum Cordis Indi folio Herm. Parad. Batav. 
(1705) p. 123, tab. 123 (excl. syn. Pluk. et patr. Corass. et Bras.). 


1) Bidens paleaceus Vis. Nuovi Saggi della Accadem. Scienz. fis. Padova V. S. 266 
et L'Orto bot. Padova S. 135, n. v.; Walp. Repert. II (1843) S. 648, VI. S. 168, dessen Heimat 
` Nubien ist, gehört nach der Beschreibung in den Formenkreis von Bidens pilosus L. 


184 O. E. Schulz. 


Hab. in Americae septentr. civitatibus New York, Pennsylvania, 
Ohio, Kentucky, Illinois, Missouri, Colorado, Texas, Georgia, Florida. 


| 


Fig. A—F Bidens pilosus Linn. A Hüllblatt, B äußere, C innere Spreuschuppe, 
D Scheibenblüte (sämtlich 6mal vergr.), E Randfrucht, F innere Frucht (beide 3 mal 
vergr.). — G Bidens pilosus Linn. var. albus (Linn.) O. E. Schulz, sterile Strahlblüte. 
— H Bidens pilosus Linn. var. dubius (Cass.) O. E. Schulz, Randblüte (6 mal vergr.). 
— J—M Bidens chinensis (Linn.) Willd. J Hüllblatt (6mal vergr.), K Achänium (3 mal 
vergr.), L Querschnitt durch dasselbe (10 mal vergr.), M Embryo (3 mal vergr.). — 
N—O Bidens tener O. E. Schulz. N Hüllblatt (6 mal vergr.), O Achänium (3 mal vergr.). 
— P—T Bidens Engleri O. E. Schulz. P Habitusbild, Q Hüllblatt, R Blüte, S Frucht- 
stand, 7 Querschnitt durch ein Achänium. 


Bidens chinensis (L.) Willd. und verwandte Arten. 185 


America merid. in Brasilia, prov. Minas Geraös: A. F. REGNELL 
n. III. 778. 

Europa in Tirolia austr. ad Bozen, Vigo de Fassa, Trento, Monfelice, 
Rovereto, Mori, Mte. Baldo; Italia bor. ad Verona, Desenzano, Brescia; 
Gallia austr. prope Montpellier, in distr. Bouches-du-Rhöne, ad Martigues. 

Africa occid. in Kamerun ad stationem Jaunde in ruderatis: ZENKER 
n. 337, Südkamerun in distr. Fan in campis ad Bebad et Nuabet: G. Tess- 
MANN n. 39, 687, distr. Kong. ad Malange m. Oct. fl.: Pocce n. 283; Africa 
austr. in Natal ad Umzunjatiriver: M. Woop n. 4731; Africa orient. Comoren: 
Scamipt n. 346, insula Airgasilia prope Kitanda: Kersten n. 124, Mada- 
gascar septentr. in montibus Amber dictis prope Amböhitsi in graminosis: 
HiLpesranDT n. 3380a, Socotra: Bayıey Batrour n. 715, prope Tamarida: 
SCHWEINFURTH n. 296, Nubia ad stagna pluvialia in radice orientali montis 
Arasch-Cool m. Sept. fl. et fr.: Korscmv n. 79, ad. flum. Bahr-el-Abiad 
prope El-Hadsa: Prunn n. 316. 

Asia in Nepalia: WarLicu n. 3488/298a, Himalaya bor.-occid. in re- 
gione subtropica: Tuomson, Ceylon in distr. Batticaloa haud frequens: 
ex Tuwaıtes, China prope Peking: BRETSCHNEIDER n. 387, prov. Szetschuan 
septent. in valle fluminis Poiho: G. N. Poranin, Corea media m. Sept. fl. 
et fr.: U. Faure n. 768. 

5. Der auf den westindischen Inseln und im nördlichen Südamerika 
vorkommende Bidens cynaptifolius H. B. Kth. ist dadurch ausgezeichnet, 
daB sich, wie schon oben erwähnt, am Rande des Diskus einige Achänien 
entwickeln, welche sich wesentlich von den inneren unterscheiden. Sie 
sind kürzer als die übrigen, dicht behaart und mit 4 bis 6 ungleichlangen 
Grannen besetzt. Eigentümlicherweise findet sich auch in Ostindien eine 
entsprechende Art. Sie zeichnet sich aber auf den ersten Blick durch 
längere Achänien und Aristae aus, ferner auch durch die Blüttchen, welche 
Nur wenige Sägezähne besitzen. Die Diagnose lautet: 

Bidens lasiocarpus O. E. Schulz (n. sp.). Herba annua, 0,15—0,30 m 
alta. Caulis quadrangulus, subglaber, ramosus. Folia petiolis 2—1,5 em 
longis pilosulis, pinnata, 1—2-juga: foliolum terminale obovatum, apice 
acutum, mucronatum, utrinque 1-—9-serratum, ad basin integrum, 1,5—2: 
1,2—1 cm, foliola lateralia minora, ovata, sessilia vel decurrentia, pauci- 
serrata; membranacea, glabriuscula. Capitula sub anthesi 5 mm longa, 
subradiata. Involucri squamae lineares, 4,5 mm longae, ciliatae. Paleae 
5 mm longae. Flores radiales pauci, paleas parum superantes, steriles. 
Achenia longissima, 4,8—2,4 cm longa (aristis exceptis), 0,75 mm crassa, 
linearia, subattenuata, erecta, compresso-tetragona, paleas manifeste supe- 
rantia, nigrescentia, pilis erecto-patentibus disperse pilosa, aristis 3—4 erecto- 
patentibus 3,5—4,5 mm longis munita, exteriora nonnulla breviora, 1,5 cm 
longa, subrecurvata, dense hirta, aristis 5 inaequilongis praedita. 

Hab. in India orientali, distr. Scinde: Srocks n. 608. 


186 O. E. Schulz. 


6. SchlieBlich sind noch zwei andere korrespondierende Arten er- 
wähnenswert. Beide sind zarte Pflanzen mit zumeist ganzen Blättern und 
wenigblütigen Köpfchen. Die eine wächst in Zentral-Amerika, die andere 
in Zentral-Afrika. 


a. Bidens tener O. E. Schulz (n. sp.) Herba annua, tenera, 0,10— 
0,30 m alta. Caulis tetragonus, tenuis, 0,75—1 mm diam., subglaber, 
simplex vel parce ramosus. Folia petiolis 1—2 cm longis, simplicia, ovata, 
ad apicem acuminata, basi rotundata vel truncata, sed in petiolum pro- 
ducta, utrinque argute serrata, 3— 5,5 : 4,7—3 cm (rarius inferiora trifolio- 
lata: foliolum terminale foliis simplicibus aequale, foliola lateralia multo minora, 
ovata, acuta, 1,3:4 cm, sessilia) valde membranacea, ciliata, supra hic 
illic pilosa. Capitula inconspicua, 3,5—4 mm longa, pauciflora, discoidea. 
Involucrum 4-phyllum: squamae lineares, ad apicem subdilatatae, obtusius- 
culae, sed apiculatae, ad basin breviter ciliatae, 4 mm longae. Paleae ex- 
teriores lanceolatae, acutiusculae, 4 mm longae, margine anguste hyalinae, 
interiores angustiores. Flores disci 6—8, viridulo-flavi, 3,25 mm longi: 
corollula 2,5 mm longa, tubulosa, ad basin attenuata; ovarium 3-aristatum. 
Achenia 1,2—4,5 cm longa (aristis exceptis), 0,75 mm lata, linearia, recta 
vel vix recurvata, multo longiora quam pâleae, compresso-tetragona, longi- 
tudinaliter 8-sulcata, glabra, nigrescentia, aristis plerumque tribus 2,5— 
3 mm longis. 

Hab. in Costarica in sylvis prope Boruca m. Nov. fl. et fr.: H. PrrriER 
n. 4528; Colombia ad Santa Marta 450 m alt. m. Nov. fl. et fr.: H. H. 
SMITH n. 512. 


b. Bidens Engleri O. E. Schulz (n. sp.). Differt a specie praecedente: 
Caulis crassior, 1,5—2 mm diam., a basi ramosus. Folia petiolis 1,5— 
3,5 cm longis, simplicia vel ternata: foliolum terminale maximum. Achenia 
latiora, 1 mm lata, recta, aristis 2—4 munita. 

Hab. in Africa centrali, distr. Djur prope Seriba Ghattas in sylva 
Genena dicta m. Nov. fl. et fr.: Georg Schweinrurte n. 259h sub nomine 


B. pilosus L. var. pauciflorus, ad flumen Schari m. Oct. fl. et fr.: Auc. 
CHEVALIER n. 2816. 


Zur Orientierung über die mit Bidens pilosus L. verwandten Arten, 
welche ich besonders studiert habe, möchte ich am Ende dieser Arbeit eine 
Übersicht geben: 


Conspectus specierum. 


A. Aristae erecto-patentes, divaricatae, refractae. 
I. Capitula 45—35-flora. Folia media pinnata, rarissime 
simplicia. ` 
a. Folia simpliciter pinnata: foliola lata. 
1. Achenia paleas parum superantia . . . . . . B. pilosus L. 
2. Achenia evidenter longiora quam paleae. . . . B. domingensis O. E. Schulz 


Bidens chinensis (L.) Willd. und verwandte Arten. 187 


b. Folia bipinnata. 
| 4. Achenia recta, omnia glabra vel disperse pilosa. 
a. Foliola ovata, multiserrata, tantum inferiora 
pinnatisecta . . . . 2222220. . . + B. chinensis (L.) Willd. 


b. Foliola angusta, pauciserrata, omnia pinnati- 
secta. 


1. Pedunculi breviusculi, 2—5 cm longi . . . B. bipinnatus L. 
2. Pedunculi elongati, 6—9 cm longi . . . . B. Bigelovit A. Gray 
2. Achenia exteriora © recurvata et plerumque 
insigniter dense hirta. 
a. Achenia interiora 4,8—2,4 cm longa. Foliola 
pauciserrata . . . . . . . . . . . . + + + B.lasiocarpus O. E. Schulz 
b. Achenia interiora breviora, 0,7—4,7 cm longa. 
Foliola multiserrata. 
1. Aristae divaricatae . . . . . . . . . . . B. cynapiifolius H.B.K. 
2. Aristae nonnullae refractae . . . . . . . B.riparius H.B.K. 
II. Capitula 6—42-flora. Folia media saepe simplicia. 
| a. Achenia 0,75 mm lata. Folia fere cuncta simplicia . B. tener O. E. Schulz 
d b. Achenia 4 mm lata. Folia interdum ternata . . . B. Engleri O. E. Schulz 
| B. Aristae erectae. 
I. Folia simpliciter pinnata, 1—2-juga: foliolum termi- 
nale ovatum, foliola ima saepe trisecta . . . . . . B. subalternans DC. 
Il. Folia bipinnatifida : foliola oblonga vel linearia . . . B. megapotamicus Spr. 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 
Beiträge zur Kenntnis der Flora und Pflanzengeographie von Borneo. IV. 


Von 


Hubert Winkler. 


Vergl. Bot. Jahrb. XLIV. S. 497—574; XLVII. S. 87—118; XLIX. S. 349—380. 


Mit Taf. III u. IV. 


Wo der Botaniker die größte Insel des malayischen Archipels, eine der 
größten überhaupt, auch betritt, findet er noch eine Menge dankbarer Auf- 
gaben. Erst 1896 ist Borneo zum erstenmal von Nieuwenauis durchquert 
worden. Aber selbst die küstennäheren Strahlen des Gebirgssterns der 
Insel, die nicht so schwierig zu erreichen sind, haben eine botanische 
Durchforschung zum größten Teil noch nicht erfahren, obgleich ich schon, 
ohne wohl Vollständigkeit erreicht zu haben, 18 Namen botanischer Reisen- 
den zähle, deren Forschungsgebiet meist auf den kleineren nördlichen, bri- 
tischen Teil fällt. Eine anschauliche Schilderung) der Vegetation von Sara- 
wak hat uns vor einigen Jahren Beccari beschert, nachdem seit seinem 
dreijährigen Aufenthalt (1865—68) vierzig Jahre vergangen waren. Einen 
Teil seiner systematischen und biologischen Forschungen hat er in den 
»Illustraz. d. nuove Piante Bornensi«?) »Malesia«®) niedergelegt. Den höch- 
sten Berg, den im Norden der Insel gelegenen, 4475 m hohen Kinabalu, 
haben außer Beccari die Engländer Low, Wirengap, HavıLanD und Hose 
bestiegen, deren Ausbeute Starr bearbeitet und einer — soweit möglich — 
eingehenden pflanzengeographischen Betrachtung*) zugrunde gelegt hat. 

In Zusammenhang mit der schon erwähnten ersten Durchquerung 
von Borneo durch Nigvvennuis steht ein etwa zehnmonatlicher Aufenthalt 


1) O. Beccari, Nelle Foreste di Borneo. Viaggi e ricerche di un naturalista. Fi- 
renze 4902. — Englisch unter dem Titel: Wanderings in the great Forests of Borneo. 
London 4904. 

2) O. Beccari, Illustraz. d. nuove Piante Bornensi, 5 pti. Firenze 1869—74. 

3) O. Beccari, Malesia. 3 vol. Genova 1877, 4884, Firenze 1889. 

4) O. Starr, On the Flora of Mount Kinabalu in North Borneo (Transact. of Linn. 
Soc. 2. ser. IV, 1894). 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 189 


H. HaLLigrs in Westborneo und am oberen Kapuas (Sept. 1893 bis Juni 1894), 
einem Gebiet, in dessen Nachbarschaft vorher (3. Juli 1874 bis 18. Jan. 1875) 
schon Teysmann einige Monate sich aufgehalten und gesammelt hatte. Die 
Ausbeute beider — die von Harter allein beläuft sich auf mehr als 
3000 Nummern — ist erst vor kurzem in Buitenzorg für die Bearbeitung 
in Angriff genommen worden. HarLiER verdanken wir zwei Vegetations- 
skizzen!) dieses Gebietes. 

Der südöstliche Teil der Insel ist Anfang der 30er Jahre des vorigen 
Jahrhunderts von KorrÒars bereist worden. Seine Sammlung scheint nicht 
sehr umfangreich und ebenfalls zum Teil noch unbearbeitet zu sein. Die 
botanischen Sammlungen Grasowskis sind durch ein Schiffsunglück leider 
fast ganz verloren gegangen. Dieser mehr zoologisch interessierte Reisende 
hat vom Südosten eine allgemeine pflanzenphysiognomische Schilderung ?) 
gegeben. Eine kurze Exkursion führte Scuuecater von Samarinda aus ins 
untere und mittlere Mahakkam-Gebiet; seine Ausbeute wird mit der meinigen 
zusammen bearbeitet. Der südöstliche Teil von Borneo war auch das Ziel 
meiner im Jahre 1908 unternommenen Reise, deren Verlauf ich im 
44. Bande von Englers Botan. Jahrbüchern bereits dargestellt habe. (Mit 
Karte). 

Beccaris Schilderungen aus dem Norden der Insel werden wohl viel- 
fach auch für ihre übrigen Teile zutreffen. Denn soweit man es übersehen 
kann, scheint sowohl die Zusammensetzung wie die Physiognomie der For- 
mationen in ganz Borneo recht große Gleichmäßigkeit aufzuweisen. Ein- 
förmig ist die Vegetation von Borneo deshalb aber durchaus nicht. Wenn 
Bock in seiner abenteuerlichen Reisebeschreibung sagt, daß ein Affe von 
der Nordspitze der Insel bis zur Südspitze gelangen könnte, ohne je den 
Boden zu berühren, so gibt das eine übertriebene Vorstellung von der Aus- 
dehnung des Waldes. Es herrscht eine große Mannigfaltigkeit von For- 
mationen. 

Die geologischen Verhältnisse des Landes sind kurz folgende. 
Borneo liegt nicht auf jener großen Bruchlinie, deren Verlauf durch die 
Vulkane Sumatras und Javas gekennzeichnet wird. Jüngere Eruptivgesteine 
treten daher nur an sehr vereinzelten Stellen und in geringem Umfange 
auf, am ausgedehntesten in der Osthälfte der kleinen Insel Pulu Laut an 
der Südostecke Borneos. Das gebirgige Skelett des mächtigen Inselkörpers, 
das sich vom Zentrum aus in fünf Zügen nach ihren Ecken erstreckt, be- 
steht aus krystallinischen Schiefern und älteren Eruptivgesteinen. Daran 
schließt sich gürtelartig ein tertiäres Hügelland, das an vielen Stellen Kohlen- 
mu _ 

. . ^) H. Bauen, Über Paphiopedilum und die Hochgebirgsflora des Berges K'tamm 
in West-Borneo (Ann. du Jard. bot. de Buitenzorg XIV. 4, 1896). — Die botanische Er- 
forschung Mittel-Borneos (Naturwissenschaftl. Wochenschrift, 1896). 

_ 2) Der Distrikt Dusson Timor in SO.-Borneo (Ausland, 4884). — Streifzüge durch 
die malayischen Distrikte SO.-Borneos (Globus, 1890). 


190 H. Winkler. 


lager führt. Dann folgt ein verhältnismäßig schmaler Saum diluvialen 
Landes, das Gold, Platina und Diamanten birgt. Die übrig bleibenden 
weiten, keilfórmigen Strecken stellen alluviales Sumpfland dar, das von 
Riesenströmen durchzogen wird und in Südost-Borneo die Hälfte des ganzen 
Landes umfaßt. 

Eine sehr eigentümliche Erscheinung sind die sog. »Danaus«, kleinere, 
z. T. aber auch recht ansehnliche Landseen, die sich im Mittellauf der 
Flüsse in paralleler Richtung zu diesem erstrecken. Sie sind entstanden 
aus Versumpfung alter, allmählich abgeschnittner und ausgeschalteter Fluß- 
windungen. Ihre Uferausdehnung ist in den verschiednen Jahreszeiten 
außerordentlich schwankend. Wo man zur Regenzeit eine weite Wasser- 
fläche durchfahren muß, trifft man zur Trockenzeit nur ein schmales Rinnsal, 
eben die alte ausgeschaltete Flußschleife. 


Über die Ablaufperioden und die Amplitude der klimatischen Phäno- 
mene, die Borneo beherrschen, ist bisher wenig Genaues bekannt. Da das 
Auftreten einiger besonderer Pflanzengemeinschaften, wie noch gezeigt wer- 
den wird, nur von Bodenverhältnissen abhängig ist, so genügt es hier, sich 
daran zu erinnern, daß der allgemeine Charakter des Klimas von Borneo 
ein echt tropischer ist; d. h. hohe, vor allem aber relativ gleichmäßige 
Temperaturen im Verein mit hoher Luftfeuchtigkeit erzeugen eine die Ver- 
dunstungshöhe des Pflanzenwuchses stark herabmindernde Treibhausluft. 
Die Temperatur beginnt nach Gnasowski um 6 Uhr morgens mit + 22? C., 
steigt mittags auf 31—42° C., zeigt bei Sonnenuntergang 27° C. und fällt 
gegen 40 Uhr abends wieder auf 22°C. zurück. Bald nach dem höchsten 
Thermometerstande treten oft heftige Gewitter und Regengüsse und eine 
damit verbundene starke Temperaturerniedrigung ein. Des morgens sind 
Nebel häufig und der Taufall ist sehr stark. Die Gebirgsnebel reichen 
übrigens in Borneo weit tiefer herab als z. B. in Java. Das Maß der Nie- 
derschläge müssen wir als bedeutend bezeichnen, doch ist es längst nicht 
so hoch wie in manchen anderen Tropengebieten. Die Zahl der Regentage 
schwankt zwischen 100 und 200, die Niederschlagsmenge zwischen 2000 
und 3500 mm. Die eigentliche Regenperiode fällt zwischen Oktober und 
März, die Zeit des Westmonsuns. 


Primäre Formationen. 
Die Mangrove. 


Nähert man sich von Süden her der gewaltigen Mündung des Barito, 
so ist von Mangrove nicht viel zu entdecken; dem Barito fehlt Deltabildung. 
In ausgedehnten Bestanden tritt sie auf der Ostseite der Insel auf, an den 
Astuaren des Sungei Passir und des Mahakkam. Sie bietet das be- 
kannte, oft gezeichnete Bild. Hinter der Mangrove setzt Nipa fruticans 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 191 


Wurmb, ein!) Weit hinauf begleitet sie oft von der Küste aus im Bereich 
des Brackwassers als zusammenhängender Saum die FluBufer: ein immer 
gleiches, immer wiederkehrendes Bild. 

Eine eigenartige Mischung von Mangrovepflanzen mit Urwaldelementen 
fand ich entfernt von der Küste bei Kwaru, in einer morastigen Verbrei- 
terung des Sungei Passir, wo sich die Flutwelle des Meeres noch stark be- 
merkbar macht. Rhixophora fehlt hier ganz. Den Hauptbestandteil der 
Vegetation machte Bruguiera gymnorhixa Lam. aus, daneben reichlich 
Heritiera littoralis L., sofort erkenntlich an der silberigen Unterseite ihrer 
Blätter. Durchsetzt war der Bestand von dem mehr strauchigen Aegiceras 
corniculatum (L.) Blanco. Am Rande auf dem schon festeren Boden waren 
Gruppen von Acanthus ilicifolius L. und Acrostichum aureum L. verteilt. 
Hier in der stets feuchten Luft über dem FluBlauf traten aus dem Urwald 
reichlich Epiphyten auf die Mangrovebäume über, so daß die von Scuimrer 
behauptete Epiphytenarmut der Mangrove jedenfalls auf epiphytenwidrigen 
Eigenschaften der Mangrovebäume selbst nicht beruhen kann. In erster 
Linie sind es Farne, wie Taenitis, Vittaria, Cyclophorus, und Orchideen, 
z. B. Dendrobium aloifolium (Bl.) Rchb., D. bicornutum Schltr., Eria flori- 
bunda Lindl., E. velutina Lodd. Doch fand ich auch eine Melastomatacee, 
Pachycentria elliptica BI. und selbst einen später noch zu erwähnenden 
Pandanus?). 


Die Ufervegetation. 


Naturgemäß bieten die Unterläufe der Riesenströme die Bedingungen 
für eine ganz andere Ufervegetation als die schmalen, tiefer eingeschnittnen 
binnenländischen Verzweigungen der Flußsysteme. In dem breiten Unter- 
lauf wälzen sich die Fluten träge durch das flache Alluvialland und neigen 
stark zur Inselbildung. Wenn die Ufer im allgemeinen auch durch sichere Linien 
bezeichnet werden, so können sie doch keine abfallenden Böschungen bilden; 
und die Überflutung zur Regenzeit, bei der die Wassermassen nicht so 
plötzlich schwellen wie im Gebirge, gleicht mehr einer seeartigen Über- 
schwemmung. Dadurch ist erstens die Möglichkeit gegeben, daß das Ufer 
des eigentlichen FluBbettes in der dort schwachen Wasserströmung eine 
schwimmende Vegetation säumt, die nach ihrer ruhigen Entwicklung wäh- 
rend des Ostmonsuns durch die Fluten der Regenzeit hinweggerissen und 
in einzelnen schwimmenden Inselchen, die sich durch irgendwelche Stauung 
so dicht zusammenschließen können, daß sie den Fluß für Fahrzeuge fast 
Sperren, meerwärts und oft weit auf das Meer hinausgeführt wird’). Den 
eigenartigsten und schönsten Bestandteil dieser trügerischen schwimmenden 


—— 


A) Vergl. WiwkLEn, Die Pflanzenwelt der Tropen (Das Leben der Pflanze, Bd. VI, 
Stuttgart 1913), Abb, S. 257. 
` 2) Vergl. Abb. Leg 456. 

3) Vergl. Abb. I. c. S. 396 u. Taf. bei S. 480. 


192 H. Winkler. 


Pflanzendecke bilden mehrere Arten von Monochoria (»Etjeéng« der Ein- 
gebornen), hauptsächlich M. vaginalis!). Doch scheint auch in Borneo 
schon die südamerikanische Eichhornia crassipes (n. 3123 meiner Samm- 
lung, vom Ufer des Mahakkam bei Samarinda) an dieser Vegetation teilzu- 
nehmen, die sich in Ost- und West-Java von Buitenzorg aus bereits ganz 
eingebirgert hat. Ferner treten in diesen schwimmenden Wiesen der Ufer- 
ränder verschiedne Gramineen, vor allem Paniceen auf, wie Panicum 
crus galli L. var. stagninum Retz., P. auritum Presl.; Polygonum pe- 
dunculare Wall.; auch eine Melastomatacee, Ochthocharis borneensis BI.; 
selbst zwei Farne, Stenochlaena palustris (Burm.) Bedd. und Nephrolepis 
radicans (Burm.) Kuhn: alle mit langgestreckten Rhizomen und fein zer- 
schlitzten Faserwurzeln. Crinum asiaticum L. hebt seine kräftigen Ro- 
setten und Blütenstengel aus diesen Wiesen empor und sucht sich auf 
eigenartige Weise in die offnere Wasserfläche vorzuschieben. Es schickt 
nämlich lange, mit schuppigen Niederblättern besetzte Ausläufer aus, an 
deren Ende eine neue Pflanze emporwächst. Diese zuletzt geschilderten 
Wiesen fand ich hauptsächlich an den Ufern der Danaus, aber auch im 
Unterlauf des Barito, wo sie meist die Zone hinter der Monochoria ein- 
nahmen. 

Die Vegetation des festen Uferlandes bildet eine nicht ganz kleine Zahl 
von Holzgewächsen, Bäume, Sträucher und Lianen, die sich in buntem Ge- 
misch oder in mehr oder weniger reinen Gruppen als schmaler, nicht 
immer zusammenhängender Saum hinziehen. Der typische Uferbaum an 
den Unterläufen der Flüsse ist Sonneratia acida L. (»Rambai«). In ihrem 
aufstrebenden Wuchs, mit ihrer luftigen schwankenden, überhängenden 
Krone erinnert sie lebhaft an eine Trauerbirke; um den Grund der Stämme 
herum brechen zahlreiche kurze »Spargelwurzeln« aus dem Boden hervor. 
Ihr gesellen sich zu Bruguiera gymnorhixa Lam. und Barringtonia race- 
mosa Roxb. Keines der übrigen Ufergehölze erreicht ihre Höhe, viele sind 
nur strauchigen Wuchses, oft von bedeutendem Umfang und buschiger Ver- 
zweigung. Besonders häufig tritt auf die 2—5 m hohe, breite, manchmal 
auch mehr baumförmig wachsende Gluta rhengas L. mit apfelgroßen, 
schwieligen Früchten. Einen kleinen Baum stellt Horsfieldia irya (Gaertn.) 
Warb. dar, ebenso ein weißblühendes Clerodendron. Nicht selten treten 
zwei Euphorbiaceen auf, von denen die eine, Croton ardisioides Hook. f., 
einen 5—6 m hohen Baum bildet; die zweite, ein Glochidion, ein kleinerer 
Baumstrauch, zieht an durch die Massenhaftigkeit ihrer von karminrotem 
Arillus ganz umschlossenen Samen, die auch nach dem Abfallen der weiß- 
lich-gelben Kapselwände stehen bleiben. Ficus retusa L. var. nitida 
(Thunb.) King wird an 10 m hoch. Daneben findet sich merkwürdiger- 
weise eine Pflanze, die bisher nur von Finschhafen auf Neu-Guinea be- 


1) Vergl. Abb. L c. S. 384. 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 193 


kannt ist, Brownlowia lepidota Warb., auch dort aus dem Uferwalde. 
Warsure bezweifelt die Angabe des Sammlers, nach der sie einen »Busch« 
bildet, und glaubt, daß auch diese Art, wie die andern, wohl große Di- 
mensionen erreiche; doch auch in Borneo tritt sie als 5—-6 m hoher, sehr 
breiter Baumstrauch auf. Die auffälligsten Bestandteile dieses Ufergebüsches 
aber sind der tropische Kosmopolit Hibiscus tiliaceus L., Cerbera odollam 
Gaertn., gleich hervorstechend durch ihre milchweißen Blütensterne wie 
durch die an langen Stielen herabhängenden großen, roten Doppelfrüchte, 
und zwei Wormia-Arten (»Simpur«) mit großen, gelben Einzelblüten. Häufig 
kommt in diesem Buschwerk ein mittelhoher Pandanus vor. Von Lianen 
und Klettersträuchern sammelte ich drei Leguminosen und eine Combretacee 
mit fast weißen Hochblättern in den ansehnlichen Blütenständen. Außer- 
ordentlich charakteristisch für die Formation der Ufergebüsche ist Tristella- 
teia australasica A. Rich., eine fingerdicke Liane, in deren Namen schon 
ihre weite Verbreitung, von Vorderasien bis nach Australien, angedeutet 
wird. Ebenso häufig ist die noch weiter verbreitete Flagellaria indica L. 
(»Paikat laki«). Hinzu kommen zwei bindfadendünne Asclepiadaceen, und 
weithin klettert Raphidophora minor Hook. f. mit dicken aber unschein- 
bar gefärbten Blüten. < 

Stellenweise wird im Mittel- und Unterlauf der Fliisse die unmittelbare 
Ufervegetation des Landes von einem dichten Saum von Sagopalmen, Metro- 
tylon Rumphii Mart., gebildet!) deren Blätter das beste Material für 
den Atap, die Dachbedeckung, geben, während das Mark der stärke- 
reichen Stämme an die in großen Scharen gezüchteten Enten verfüt- 
tert wird. 

Die weitere Umgebung der FluBunterläufe bildet, wie schon gesagt, 
ein unendliches, flaches Alluvialland. Auf ihm treten stellenweise schon 
recht ausgedehnte Waldbestände auf, deren Bestandteile festzustellen ich 
leider keine Gelegenheit hatte. Vom Urwalde des Hügel- und Gebirgslandes 
unterscheiden sie sich jedenfalls dadurch, daß sie viel weniger mannigfaltig 
in ihrer Zusammensetzung sind. Oft bestehen ausgedehnte Bestände aus 
einem einzigen Gehölz, dem »Galam« (Melaleuca leucadendron L.), dessen 
hartes Holz sehr beliebt als Bau- und Minenholz ist. In lichtem Verbande 
stehen die hübschen, weißrindigen Bäume in dem von Humussäuren braun- 
gefärbten aber kristallklaren Wasser, das eine trügerische Decke meist von 
Cyperaceen und Stenochlaena palustris (Burm.) Bedd. verhiillt, die, oft 
hoch hinaufkletternd, die Stämme des »Galam« mit einem dichten Mantel 
bekleiden. Stellenweise habe ich vom Baritolauf aus auch eine sehr hoch- 
stammige Fächerpalme gesehen, wohl Corypha umbraculifera Miq., die 
ebenfalls zu ganz lichten Beständen zusammentreten kann. 

Andere Bäume bilden mehr nur einen Busch. Durch ihren typischen 


— 


1) Vergl. Abb. L c. S. 396. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 13 


194 H. Winkler. 


Etagenwuchs fällt Terminalia catappa L. auf, durch seine langen, dünnen, 
hängenden Zweige mit zweizeiliger Blattanordnung das mittelhohe Sapium 
indicum Willd. Die schon erwähnte Cerbera odollam Gaertn. ist in diesen 
Buschformationen nicht selten. Am auffälligsten aber macht sich der 
» Bunggur« bemerkbar, Lagerstroemia flos reginae Retz, mit großen, roten, 
ins Violett übergehenden Blütenrispen. Der Baum selbst wächst etwas 
krüppelig und läßt darin und in seinem zwar ziemlich großen, aber rauhen 
Laub einen Stich ins Xerophile erkennen. Wir werden ihm noch öfter 
begegnen. 

Oft verschwindet aber auch dieses Gebüsch, und zu beiden Seiten des 
Flusses bietet sich dem Auge die weite Ebene offen bis an den Horizont 
dar, hier und da von einem schmalen Wasserlauf durchzogen oder größere 
Wasserspiegel zeigend, auf denen zwischen hohen Nelumbium-Stengeln 
Pistia stratiotes L. in Massen schwimmt. Sonst nur Ried, hauptsächlich 
aus Scleria-Arten! Hin und wieder erhebt sich auf hohen Pfählen eine 
Hütte zur Bewachung der Enten oder eines Reisfeldes. An den Ufern der 
Flüsse und als Umfriedung der Felder ziehen sich oft lange, schnurgrade 
Reihen der starr-etagenformigen Jugendform von Ceiba pentandra (L.) 
Gaertn., hin, einem eingeführten Baum, der im ganzen Archipel außerordent- 
lich häufig ist, aber fast niemals zu seiner prachtvollen eichenstarken Riesen- 
gestalt heran wächst. 

Ganz andre Bedingungen herrschen im Oberlauf an den Ufern der 
Flüsse. In dem welligen Diluvium und Tertiär sind sie meist ziemlich tief 
eingeschnitten. Zur Regenzeit schwellen sie plötzlich bis an die Uferkante 
oder wohl auch darüber hinaus. Beim allmählichen Sinken des Wassers 
setzt sich dann ein feiner Detritus ab, der eine mehr oder minder steile 
Böschung als zäher Schlamm bedeckt. Auf ihr, und zwar vom oberen 
Rande her stark überneigend, gedeiht nur eine Strauchvegetation, die durch 
reichliche Bildung von fasrigen Luftwurzelbüscheln an ihr fast amphibisches 
Dasein angepaßt ist. Bis in die jüngsten Auszweigungen hinauf sind diese 
Sträucher oft von grauem Schlamm überzogen. 

Ein sehr typisches Gewächs solcher Uferböschungen, die ich am Sungei 
Pahu sah, ist ein Glochidion (»Loja«), das oft kilometerweit einen zusam- 
menhängenden Besatz bildet; 2—5 m Höhe erreichend, läßt es seine in den 
höheren Uferlagen aufstrebenden Zweige, wenn es an der Böschung weiter 
herabgeht, überhängen und entwickelt ganze Schleier der beschriebnen 
Luftwurzeln. Fast ebenso häufig ist eine strauchige Cryptocarya, und mit 
ihnen zusammen wächst Tarenna fragrans BI. var. parvifolia Val., 1 bis 
3 m hoch, und Petunga salicina Miq. In diesen Ufergebüschen klettert eine 
weißblütige Bauhinia neben einer fast schwarz-violett blühenden Mucuna, 
dazu Acacia pennata Willd., wie die Bauhinia die Büsche oft vollständig 
überspinnend. Zu ganzen Knäueln verwirrt sich eine dünne Asclepiadacee. 
In dem Schwemmschlamm selbst fühlt sich Lasia aculeata Lour. wohl, 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. ‘195 


eine bis ?/, m hohe Acacee, die nicht selten in kleinen Beständen auftritt. 
Ein außerordentlich häufiges Gewächs der offnen Uferböschungen im 
Oberlauf der Flüsse ist ein mächtiges Gras, Saccharum spontaneum L., 
das zu mehr oder weniger ausgedehnten Dickichten zusammentritt!). 

An offnen Stellen treten am Uferrande einige sehr charakteristische 
Baumgestalten auf, vor allen eine von den Eingebornen als »Binuwang« 
bezeichnete Combretacee mit Neigung des Astwerks zum Etagensystem, 
großen Blättern und 20—30 cm langen, abwärtshängenden Fruchtständen. 
Der zweite, 10—12 m hohe Uferbaum, Mitragyne speciosa Korth. (»Kaju 
sappat«), erinnert durch Habitus und Beblätterung und von ferne auch 
durch die Fruchtbildung lebhaft an eine Erle. Durch diese und einige 
andre Bäume, von denen ich leider kein Material sammeln konnte, be- 
schattet, erhebt sich oft eine Buschformation, in der besonders Wormia 
und Lagerstroemia auftreten, ferner Artocarpus lakoocha Rxb., Vitex tri- 
folia L., Bridelia tomentosa BI. 

Wo der Urwald hart an den Fluß ‘heranreicht, scheinen gewisse Bäume 
die durch den Wasserlauf geschaffene Lichtung zu bevorzugen. Wenigstens 
fand ich eine Anzahl, die mir im Innern des Waldes nicht begegnet sind, 
gerade an seinen Uferseiten häufig. So ein Dracontomelon (»Sinkuwang«), 
ein 40—12 m hoher Baum, dessen überhängende Äste mit den frischgrünen, 
großen, gefiederten Blättern ein dichtes, schönes, oft fast bis an den Boden 
reichendes Laubdach bilden. Hinzu gesellt sich der »Surian« (vielleicht 
Toona serrulata [Mig.) Harms) und stellenweise eine etwa 10 m hohe Ficus 
mit ganz kurzem Stamm und weit ausladenden, aufstrebenden Ästen, die 
von einem dichten System erstarkter Luftwurzeln gestützt werden, ein mit 
weißen Blüten übersätes Styrax. Weniger auffällig sind Otophora alata 
Bl. und O. amoena BI., eine Cryptocarya. 

Während mir die Genannten an den Nebenflüssen des oberen Mahak- 
kamgebiets auffielen, trat jenseits der Wasserscheide, im oberen Strom- 
gebiet des Barito, zwischen Muarah Benangin und Muarah Tewe viel mehr 
vorherrschend auf eine über und über weiß blühende Jambosa, deren z. T. 
ziemlich starke, etwas krumme und knorrige Stämme sich besonders an 
felsigen Uferstellen über den Wasserspiegel hinausbeugen, an den Zweigen 
kurze Luftwurzelbüschel entwickelnd. Von einem anderen häufigen Baum 
mit sehr starkem, etwa 30 m hohem Stamm und mächtiger Krone, den 
die Malayen »Gallagalla« nennen, konnte ich kein Material erlangen, finde 
auch den Namen in Fingers Woordenboek nicht. Sapium indicum Willd. 
steigt aus dem unteren Stromland bis hier herauf. Natürlich fehlen an 
den Böschungen die eben erwähnten beiden Charaktersträucher, Glochidion 
und Cryptocarya nicht. Mitragyne speciosa Korth. kommt im oberen 
Baritogebiet seltener vor als jenseits der Wasserscheide. Zwei sehr cha- 


4) Vergl. Abb. a. a. O. S. 489. 
13* 


196 H. Winkler. 


rakteristische Gewächse an den Flußläufen des Urwaldgebiets sind eine 
Saraca-Art, die an den Ufern häufig in langer Reihe auftritt; ferner die 
A—2 m hohe Nauclea strigosa Korth., welche vornehmlich auf den steinigen 
Sandbänken der Flußbetten vorkommt. Die Büsche bestehen aus aufstre- 
benden Zweigen und stellen eine Schirm- oder Trichterform im kleinen dar. 

Die typischen Gehölze der Vegetation der Uferböschungen zeigen eine 
merkwürdige Übereinstimmung in der länglich-lanzettlichen Blattform und 
der zweizeiligen Blattstellung. Die Stenophyllie hatte schon Beccari beob- 
achtet und durch die häufigen, plötzlichen und starken Änderungen des 
Wasserstandes erklärt. Die starke Neigung zur zweizeiligen Anordnung der 
Blätter scheint ihm entgangen zu sein. Es scheint mir, als ob beide Tat- 
sachen eher mit den Beleuchtungsverhältnissen des Standorts zusammen- 
hängen. 

Über die eigentümliche Vegetation der Danaus kann ich nur wenig 
berichten, da ich nur den verhältnismäßig kleinen Danau Sababila bei 
Buntok näher untersucht habe. Die schwimmenden Uferrasen sind schon 
erwähnt worden. Nicht sehr große Bestände bildet ein kleiner Baum mit 
einem Kniewurzelsystem vom Bruguiera-Typus, wahrscheinlich eine Fu- 
genia (n. 3289 meiner Sammlung); man könnte ihn als »Süßwasserman- 
grove« bezeichnen. Auf dem festen Uferlande wie auf kleinen Inseln steht 
in malerischen Gruppen der etwa 6 m hohe »Rassau«, Pandanus radula 
Warb., bisher nur von Sumatra bekannt, zusammen mit einer etwa gleich- 
hohen, strauchigen Eugenia 1). 


Der immergrüne Regenwald. 

In dem ganzen von mir bereisten Gebiet habe ich nirgends jenen 
Typus des Urwaldes getroffen, den man als »Säulenwald« bezeichnen kann, 
der, fast ohne Unterwuchs, weithin den Blick durch die Säulenstämme seiner 
Riesen gestattet. Mehr oder weniger dichtes Unterholz durchwebt den 
Urwald Südost-Borneos überall. Dagegen ist die krautige Bodenvegetation 
oft sehr spärlich. An Bächen und sonst offneren Stellen treten zwar dichte 
Bestände von Farnen, Gessneraceen (Cyrtandra!), Araceen (Alocasia, Schis- 
matoglottis, Homalomena), Zingiberaceen (Alpinia, Plagiostachys, Horn- 
stedtia) und Elatostema auf. Diese letzte Gattung ist mir aber längst nicht 
so artenreich erschienen, wie ich erwartet hatte; ebenso die Gattungen Be- 
gonia und Impatiens. Auch Commelinaceen sind nicht häufig. Mannig- 
faltig sind krautige Rubiaceen: Hedyotis venosa Korth., die merkwürdige, 
bisher nur einmal an der Südküste Javas von Juncnunn gesammelte H. 
Miqueliana Val. (= H. monocephala Miq.); Ophiorrhixa ferruginea Val., 
O. rubella Korth., 0. Winkleri Val.; Argostemma borragineum Bl.; My- 
rioneuron pubescens Val.; Campanocalyx Winkleri Val.; Streblosiopsts 


4) Vergl. Abb. a. a. O. S. 392. 


ernennen A 


m” 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. | 197 


cupulata Val. Erwähnenswert ist noch, daß an Kalkblöcken, die in den 
tertiären Randzonen der Gebirge auftreten, sich eine Auswahl von Boden- 
kräutern zusammenfindet, die im besonderen Maße als Humuspflanzen an- 
zusehen sind: Farne, selbst das epiphytische Asplenium nidus L. habe ich 
an solchen Standorten gefunden; von Gräsern Garnotia ascendens Munro; 
von Orchideen Microstylis bidentifera J. J. Sm.; von Urticaceen Elatostema 
und andere; von Gessneraceen Rhynchoglossum obliquum BI., Epithema 
carnosum Bth.; E. saxatile BI., Cyrtandra oblongifolia Bth.; von Acantha- 
ceen Hypoestes, Pseuderanthemum; von Rubiaceen Ophiorhixa ferru- 
ginea Val.; die lang hinkriechende Gynura affinis Turcz. 

Wie schon bemerkt, ist der Unterholzbestand des Waldes fast überall 
sehr dicht. Die, kleinen und mittleren Strauchformen sind zum guten Teil 
vertreten durch Rubiaceen wie Xanthophytum, Nauclea, Acranthera, Ta- 
renna, Gardenia, Ixora, Pavetia, Psychotria, Chasalia, Lasianthus. Sehr 
auffällig ist die Häufigkeit holziger Melastomaceen, z. B. Driessenia, Pier- 
nandra, Memecylon, vor allen Kibessa axurea DC., bei der nicht nur die 
Blumenblätter, sondern auch die schuppigen Kelchblätter schön azurblau 
gefärbt erscheinen. Von kleineren Euphorbiaceen kommt Baccaurea in 
mehreren Arten vor, daneben Mallotus, Antidesma, Croton, Glochidion, 
Acalypha. Sehr augenfällig und nicht selten ist eine etwa meterhohe, 
strauchige Polygala mit großen lila Blüten, die besonders an hohen Bach- 
ufern zu kleinen Beständen zusammentritt. An offneren Stellen bildet nicht 
selten eine geschlossene Decke ein etwa 4 m hohes Sträuchlein, Anaxagorea 
luxonensis A. Gray, eine Anonacee, die mit ihren zarten weißen Blumen- 
blättern in keiner Weise an diese Familie erinnert. Leea sambucina Willd., 
L. aequata L. und L. aculeata Bl. treten stellenweise geradezu als Strauch- 


dickicht auf. Einige Rubus-Arten gehören auch hier dem Typus der Spreiz- 


klimmer an. - 

Unter den mittleren und höheren Unterholzbäumen finden sich Rubia- 
ceen (Jackia, Nauclea, Sarcocephalus, Gardenia, Diplospora, Prismato- 
meris) und Euphorbiaceen (Homonoya, Macaranga, das monotypische 
Elateriospermum) ebenfalls häufig, ferner zu etagenförmiger Verzweigung 
neigende Myristicaceen (Myristica, Knema, Horsfieldia), geradezu vor- 
herrschend Anonaceen (Orophea, Trivalvaria, Cyathostemma, Griffithia, 
Uvaria, Cananga, Polyalthia, Miliusa, Alphonsea, Unona), Lauraceen 
(Cinnamomum, Beilschmiedia, Cryptocarya, vor allem Endiandra und 
Litsea) und Myrtaceen (Eugenia, Pimenta, Syxygium, Decaspermum). Von 
Sonstigen z. T. artenreichen Gattungen, die in kleineren oder größeren 
Baumformen den Charakter des südostborneanischen Urwaldes mit bestim- 
men, möchte ich noch folgende nennen: Laportea; Crataeva; Canar ium; 
Brucea; Allophylus, Otophora, Guioa; Elaeocarpus; nicht häufig Grewia 
und Sterculia, von letzter Gattung sehr auffällig eine noch nicht näher 
bestimmte Art mit schopfig gestellten, bis halbmeterlangen Blättern; Sau- 


198 . H. Winkler. 


rauja, häufig und in zahlreichen Arten, meist sofort zu erkennen an den 
haarigen Blättern und stammbürtigen, zugleich aber auch blattachselständigen 
weißen Blüten; Cratoxylon, Garcinia, Lophopetalum; Phaleria; Ardisia, 
Maesa, Embelia; Symplocos, Osmanthus; Diospyros, Maba; Sideroxylon, 
Palaquium; Fagraea; Vitex, Clerodendron u.a. m. 

Recht arm ist mir der Wald an Unterholz-Leguminosen erschienen. 
Diese Familie stellt dagegen einige der mächtigsten Riesen des Urwaldes; 
so die schöne, etwas schirmartig wachsende Macrotropis sumatrana Miq. 
(»Kupang«) mit ihren an langen Stielen troddelartig herabhängenden In- 
floreszenzen, an denen dann strahlenartig die langen Hülsen entspringen. 
Mächtige Gestalt erreicht auch Dialium indum L. (»Kurandji«). Der ge- 
waltigste Riese des Urwaldes aber ist der »Kussi«, Abaurja excelsa Bece. 
Wo eine schöne kuppelförmige Krone über alle anderen Urwaldbäume hin- 
ausragt!), wird man einen fast weißen, mächtigen, glatt säulenformigen 
Stamm dazu entdecken, an den häufig überwallte Holzstufen hinaufführen. 
Das ist der Kussi, dessen weit ausladende Äste mit beutelartig herabhängen- 
den Bienennestern besetzt sind. Die Tiere wählen besonders gern diesen 
weithin sichtbaren Platz zum Bauen. Und die eingeschlagenen Holzstufen 
rühren von den Eingeborenen her, die dem Honig eifrig nachstellen. 

Zu den Urwaldriesen, deren Kronen die Schlußwölbung der dämmerigen 
Räume darstellen, gehören natürlich eine Anzahl mächtiger Fcus-Arten; 
ferner Fagaceen wie Pasania und Castanopsis; Gironniera nervosa Planch.; 
der Eisenholzbaum (»Ulin«), Eusideroxylon Zwageri Teysm. et Binn. Die 
Häufigkeit, mit der seine unverkennbaren, handlangen, spindelförmigen Samen 
den Boden stellenweise bedecken, zeigt, daß er nicht selten ist. Eine mit 
Beilschmiedia nahe verwandte, jedenfalls neue Lauraceen-Gattung zeichnet 
sich außer der Mächtigkeit ihres Vertreters dadurch aus, daß die ganze 
Krone zur Blütezeit gelb leuchtet; eine für diese Familie auffällige Leb- 
haftigkeit der Blütenfarbe. Prachtvolle Erscheinungen stellen die Magno- 
liaceen (Michelia, Talauma) mit ihrem großen, ledrigen Laube dar; auch 
die Canarium-Arten. Dipterocarpaceen scheinen in dem nur zu geringer 
Höhe ansteigenden Südostteil Borneos nicht häufig zu sein. Nicht ein ein- 
ziges Mal habe ich die charakteristischen Flügelfrüchte gefunden. Von 
Myrtaceen erreicht bedeutendere Höhe Tristania decorticata Merr. (»Pa- 
lawan«) mit stahlhartem, aber von Atmosphärilien und Insekten leicht zer- 
störtem Holz. Zu besonderer Geltung kommt seine lichte Krone und sein 
schöner weißer Stamm mit der streifig abblätternden Rinde da, wo er kleine 
hainartige Reinbestände bildet, wie ich sie bei Hayup sah. Auf weite 
Strecken des Waldes muß er dann wieder völlig fehlen, denn es ist un- 
möglich, ihn zu übersehen. Seinem ganzen Habitus nach bildet er im gè- 
schlossenen Regenwald eigentlich auch einen Mißton. Mächtige Dimensionen 


4) Vergl. Abb. a. a. O. S. 435. 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 199 


mit einem Stammdurehmesser von zwei Metern erreicht Dyera costulata 
Hook. f., die laubwerfend zu sein scheint. Vereinzelt mischt sich eine in 
ihrer Verzweigung fast laubbaumartige, in der Berindung des glatten Säulen- 
stammes aber typisch tannenartig erscheinende Damara ein. 

Die Palmen des südostborneanischen Urwaldes sind nicht allzu zahl- 
reich, in der Tracht aber ziemlich mannigfaltig. Häufiger, aber wegen ihres 
schmächtigen Wuchses und wenigblättrigen Schopfes nicht gerade auffällig 
sind die Vertreter der Gattung Pinanga. Bei manchen Arten (P. variegata 
Becc., P. albescens Becc.) wird das kaum daumenstarke Stämmchen nur 
einen oder zwei Meter hoch und ist gekrönt von vier oder fünf halbmeter- 
langen Blättern, unter denen ein oder zwei kurze, zweizeilige Fruchtähren 
sitzen. Meist wachsen sie truppweise zusammen, besonders in morastigen 
Mulden. Ähnlichen Habitus zeigt Iguanura borneensis Scheff. Ebenfalls 
nur niedrig, aber kräftige, aufstrebende Wedel bildend ist Arenga undu- 
latifolia Becc., mit kurzen, nach vorn verbreiterten, angefressen-gezackten 
Fiedern. Von kurzstämmigen Fücherpalmen fallen besonders einige pracht- 
volle Licuala-Arten auf. Geradezu ein Charaktergewüchs des Waldes in 
dem ganzen von mir bereisten Südostteil der Insel ist L. valida Becc. 
(Taf. IV). Im Norden und Westen der Insel scheint sie zu fehlen, da sie 
bisher unbekannt war. Aus kaum halbmeterhohem, häufig etwas nieder- 
liegendem, oberarmstarkem Stamm entspringen meist zahlreiche von einem 
langen, sanft geschwungenen Stiel getragne Blätter. Strahlenartig streben 
die 42 bis 18 schlank keilformigen Segmente rund um die Ansatzstelle aus- 
einander; sie sind lings den Rippen plisseeartig tief gefaltet und vorn ge- 
mäß den Falten ausgezackt. Die ganze Pflanze wird bis doppelt manns- 
hoch. Etwas höher, aber nicht so schön präsentiert sich L. spinosa Wurmb. 
mit schmäleren und kürzeren, nicht in einen vollständigen Kreis ausge- 
gebreiteten Blattsegmenten. Sie ist viel seltner als die vorige Art. Hoch- 
stimmige Palmen treten weniger häufig auf, so eine stattliche, bis 20 m 
hohe Corypha (?) und die fast ebenso hohe, verhältnismäßig dünnstämmige 

Ncosperma filamentosa. 

Ein ganz besondres Interesse verdienen in Borneo die Calameen, die 
Jedoch noch mangelhaft bekannt sind; gilt die Insel doch für das Anhäu- 
fungszentrum dieser Palmengruppe, hauptsächlich der Gattungen Calamus, 
Daemonorops und Korthalsia. Einige, wie Calamus hystrix (Mart.) Becc., 
bleiben sehr niedrig und erscheinen bei einer Stammlinge von kaum einem 
Meter schon voll fruchtend. Andere erreichen, wie bekannt, eine enorme 
Länge und bilden horstartig fast undurchdringliche Dickichte. 

| Dracaena habe ich im unberührten Urwald sehr sejten gefunden, nicht 
Viel häufiger Pandanus. Von ihnen bildet P. stelliger Ridl. einen etwa 
4m hohen, armdicken Stamm, der sich spärlich verzweigt; die endemische, 
blaugrüne P. Korthalsii Solms-Laub. wird im ganzen kaum einen Meter 
hoch. Selten sind in Südost-Borneo auch Baumfarne, weil nicht die Meeres- 


200 H. Winkler. 


höhen erreicht werden, die das Optimum ihres Gedeihens darstellen. Ich 
habe nur ein einziges Exemplar von Alsophila latebrosa Wall. getroffen 1). 

An der Lianen-Ausstattung des Waldes beteiligen sich außer einigen 
Leguminosen (Bauhinia), Myrsinaceen (Maesa), Apocynaceen ( Willughbeta), 
Convolvulaceen (Erycibe), Rubiaceen (Uncaria, Randia, Psychotria), Ver- 
benaceen (Sphenodesma, Petraeovitex), sehr häufig Anonaceen von geringer 
oder mittlerer Stärke (die mit Haken klimmende Artabotrys, vereinzelt 
auch Uvaria), einige Ficus-Arten der Sektion Synoecia (F. Simiae H.Winkl.), 
Conocephalus peltatus H. Winkl., eine kräftige Pflanze mit 30—40 cm langen, 
25 cm breiten Blättern, Menispermaceen (Tinospora, Pachygone), Melasto- 
mataceen (Creochiton, Dissochaete). Von krautigen Lianen treten zurück 
die Passifloraceen (einmal Adenia gefunden) Auch Dioscoreaceen trifft 
man nicht häufig, Vitaceen dagegen auf Schritt und Tritt. Außer Vitis, 
Cissus und Ampelocissus möchte ich besonders hervorheben Tetrastigma 
mit für eine Vitacee sehr großen Blütenständen am alten Holz, ferner Pleri- 
santhes mit seiner flügelartig verbreiterten Blütenstandsspindel. Zahlreiche 
Arten der Gattung Hoya sind teils Windepflanzen teils Wurzelkletterer. 

Aus letzter Gruppe tritt Freycinetia, ein Typus höherer Lagen, nicht 
allzuhäufig auf. Einige Araceen (Anadendron, Rhapidophora, Scindapsus) 
überkleiden ganze Baumstämme bis in die Kronen. Kletternde Piper-Arten 
treten sehr zurück. Vertreter dieser Gattung sind überhaupt weniger häufig 
als man annehmen möchte, und dann vorzugsweise krautig oder halb- 
strauchig. — Eine dichte, zierliche Stammbekleidung bilden eine ganze 
Reihe Lygodium-Arten. 

Was die Epiphyten anlangt, so sind natürlich Orchideen und besonders 
Farne außerordentlich häufig; daneben eine Anzahl Lycopodium-Arten (L. 
carinatum Desv., L. tetrastichum Kze., L. squarrosum Forst., L. Dalhousi- 
eanum Spring., L. nummularifolium DL. L. phlegmaria L.), die zu- 
weilen in meterlangen Schleiern von den Ästen herabhängen. Von Blüten- 
pflanzen fällt vor allen die Gesneracee Aeschynanthus tricolor Hook. auf, 
mit blutrotem Kelch und etwas hellerer, schwarzbraun gestreifter Krone. 
Nicht selten sind holzige Epiphyten, z. B. Conocephalus amethystinus 
H. Winkl. mit violetten Blütenkópfchen, mehrere Solanum-Arten, besonders 
aber Melastomataceen (Pachycentria). Letzte fand ich besonders als »Hu- 
musepiphyten« in großen kugligen Ameisennestern, die an die Unte’schen 
Ameisengärten erinnerten. Manche Monsteroideen sind Halbepiphyten, die 
20 oder mehr Meter lange frei herabhüngende und schließlich in den Boden 
eindringende Luftwurzeln entsenden. Windende Epiphyten sind eine An- 
zahl Asclepiadaceen, so die artenreiche myrmekophile Gattung Dischidia. 
Nicht selten sind die Ameisenrubiaceen Myrmecodia und Hydnophytum, 
die sich besonders gern in sehr lichten Baumkronen ansiedeln. Da mir 


1) Vergl. Abb. a. a. O. S. 300. 


#3 


^ 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 201 


ültere Abbildungen dieser Pflanzen an ihrem natürlichen Standort nicht be- 
kannt sind, so möchte ich auf die Photographie von Jensen besonders hin- 
weisen, die in meiner »Pflanzenwelt der Tropen« S. 365 wiedergegeben ist; 
sie belegt die Angaben über die Lichtbedürftigkeit dieser Pflanzen aufs 
schönste. Einen der auffälligsten Epyphyten stellt ein kräftiger Pandanus!) 
mit kurzem, schenkelstarkem Stamm und umfangreicher Krone dar, zumal 
wenn er zu mehreren 20—30 m über dem Boden in einer Riesenkrone 
sichtbar wird. 

Die physiognomische Wirkung der parasitischen Loranthaceen tritt im 
tropischen Urwalde ja längst nicht so zutage wie in laubwerfenden For- 
mationen. Eine der hervorstechendsten Ausnahmen macht eine bisher nicht 
näher bestimmte Loranthus-Art, deren Büsche, von mehr als einem Meter 
Durchmesser, leuchtend rot erscheinen.  Fingerlange, schuppig umhüllte 
Blütenstánde, die am Boden liegen, verraten recht háufig das Vorhanden- 
sein von Elytranthe. Von Wurzelschmarotzern kommt im Gebiete Brug- 
mansia Zippelü Bl. vor. Eine von ScaLechter im malayischen Walde 
früher schon gemachte Beobachtung, die sich auch in Afrika bestätigt hat, 
ist mir hier ebenfalls wieder aufgefallen. Die kleinen saprophytischen 
Formen aus den Familien der Burmanniaceen und Triuridaceen fehlen auf 
weiten Strecken; wo sie vorkommen, wachsen auf engem Raum aber stets 
mehrere Arten zusammen. So fand ich einmal Gymnosiphon borneense 
Becc. und Sciaphila Winkleri Schltr. zusammen, außerdem noch die sapro- 
phytische Polygalacee Epirhizanthes, an einer anderen Stelle Epirhixanthes 
und Burmannia lutescens Becc. 

Von ükologischen Eigentümlichkeiten des borneanischen Urwaldes ist 
die Häufigkeit der Kauliflorie erwähnenswert. Eines der schönsten Bei- 
spiele, Durio testudinarum Becc., das Beccari aus Nordborneo angibt, habe 
ich im Südosten nicht kennen gelernt. Die ansehnlichen Früchte sitzen 
hier nur in einer schmalen Zone am Grunde des Stammes. Ähnlich ver- 
hält sich ein häufiger Anonaceen-Baum, wahrscheinlich Griffithia. Fast 
der ganze Stamm ist mit langgestielten Früchten bedeckt bei einer Bac- 
caurea?). Andre Anonaceen, besonders lianenförmige, entwickeln einzeln 
stehende Früchte in weiten Abständen. Die faustgroßen Rezeptakeln der 
kletternden Ficus Simiae H. Winkl. sind ebenfalls stammbürtig. Die kleinen 
Früchte von Phaleria kommen aus dem alten Holz der Krone und des 
Stammes, die mancher Myristicaceen und Saurauja-Arten nur aus den 
Asten. Ganz besonders merkwürdig verhält sich Ficus geocarpa Teysm., 
deren Scheinfrüchte nur an halb oder völlig unterirdischen Ausläufern 
Sitzen, 

Erwähnen möchte ich schließlich, daß ich in Südost-Borneo zwischen 
—_ _ 


^) Siehe Abb. a. a. O. S. 456. 
2) Vergl. Abb. a. a. O. S. 323. 


202 H. Winkler. 


500 und 600 m Meereshóhe schon üppige Moosbekleidung des Waldes ge- 
funden habe. Die Nebelregion. in dem hier niedrigen Gebirge reicht er- 
heblich tiefer herab als z. B. in Java. 


Der Bambuswald. 


Im geschlossnen Regenwald treten Bambusen, z. B. Schixostachyum- 
Arten, zuweilen als Kletterer auf, als Spreizklimmer, deren Stamm bis in 
recht hohe Baumkronen aufstreigt und dann überhängend nicht selten wie- 
der bis auf den Boden herabfallt. Bambusgebüsche wachsen im Urwald 
nur an offenen Stellen, wie sie durch FluBläufe gegeben sind. Stellenweise 
aber, auf trocknem Lehmboden, treten sie selbständig formationsbildend 
auf. Man kann die Formation wohl als Bambuswald bezeichnen, da die 
Bambusen, z. B. Gigantochloa ater Kurz, 10—15 m hoch werden und 
die übrigen Vegetationselemente nur die Rolle von Füllmaterial spielen. In 
nicht zu weiten Abständen steigen die einzelnen, oben auseinanderstreben- 
den und sich berührenden Büsche auf. Holziger Unterwuchs ist meist nur 
wenig vorhanden, krautige Bodenvegetation, außer an offenen Stellen, noch 
seltener. Stammpalmen scheinen in den lichteren Räumen des Bambus- 
waldes aber leichter aufzukommen als im Urwalddunkel. So sah ich im 
Bambuswald bei Sungei Tarik das einzige Mal eine mächtige Arenga saccha- 
rifera Lab. mit großen Fruchtbüscheln, die spontan aufgewachsen sein 
konnte. Auch Caryota propinqua BI. fand ich dort. 


Subxerophile Primärwälder. 

Nicht um Monsunwald, wie man vermuten könnte, handelt es sich bei 
diesen Formationen. Der Tikbaum, der in Java, Siam und auf den Phi- 
lippinen den herrschenden Bestandteil des Monsunwaldes ausmacht, fehlt 
in Borneo; und Bombacaceen, die in Afrika und Amerika zu den Vertretern 
tropischer Laubwechselbäume gehören, gibt es im malayischen Urwalde 
zwar, sie schließen sich aber in ihren vegetativen Periodizitätserscheinungen, 
soweit ich beobachten konnte, den typischen Urwaldelementen, zu denen 
sie hier zu rechnen sind, durchaus an. 

Die vom Urwald völlig abweichende primäre Waldformation, die ich 
in Südost-Borneo getroffen habe, scheint Hatter auch im Westen begegnet 
zu sein. Er spricht von einem Wald, der an australischen Wald erinnere. 
Ich habe ihn in meinem Tagebuch, bevor ich die HairrER'sche Bemerkung 
kannte, als »Heidewald« bezeichnet und will mich an diesen Namen halten, 
der zugleich die Tatsache zum Ausdruck bringt, daß nur die Bodenverhält- 
nisse die Voraussetzung für die Ausbildung dieser Formation abgeben. 

An den Danau Sababila bei Buntok schließt sich im Osten eine sanft 
ansteigende Fläche an, die zunächst noch versumpftes Land mit Ried und 
Binsen (Thoracostachyum dichromenoides Ridl., Rhynchospora aurea Vahl, 
Fimbristylis globulosa Kth., Heleocharis variegata Kth.) und niedrigem 


—-—X 7 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 203 


Gesträuch darstellt. Etwas höher fängt ein grauer, fast weißer Sand an, 
hohe Farnbestände, vor allem Adlerfarm in riesigen Exemplaren treten auf. 
Am Rande von Tümpeln mit braunem Wasser stehen Seggen und niedriges 
Gebüsch, in dem einzelne Nepenthes klettern. Dem Sande rosettenartig an- 
gedrückt wächst ein Juncus, daneben die etwa fußhohe Xyris anceps Lam.: 
alles zusammengenommen ein typisches Heidebild. Aber in der Ferne er- 
scheint Wald. In der glühenden Mittagssonne tanzen flimmernd über der 
weißen Sandfläche die Bäume, die als Einzelgestalten wie in ihrem Ver- 
bande durchaus anders erscheinen denn Urwaldbäume. 

Starke Stämme, wie sie im Urwald so häufig sind, treten nur ganz 
vereinzelt auf; sie gehören hauptsächlich zwei Nadelhölzern an, Dacrydium 
elatum (Roxb.) Wall., vom Habitus einer Kiefer, und Agathis borneensis 
Warb. mit laubbaumartiger Krone, die häufig truppweise zusammensteht 
und für die Formation sehr charakteristisch ist. Bedeutendere Stärke er- 
reicht auch Castanopsis tungurrut (Bl.) A. DC. Der »Palawan« (Tristania 
decorticata Merr.), der für diese Formation wie geschaffen erscheint, fehlt 
auffälligerweise. Sonst entwickeln die annähernd gleich hohen, 20—30 m 
hoch aufstrebenden Bäume nur mittelstarke, ja vielfach verhältnismäßig 
schwache, sehr helle Stämme, die ziemlich dicht stehen. Die Kronen sind 
meist zusammengezogen und die Belaubung ist im ganzen kleinblätterig, 
häufig etwas fleischig, meist ledrig und glänzend; große geteilte Blattflächen 
und Fiederblätter sind selten. Deshalb macht der Wald, trotzdem ein 
außerordentlich dichtes, stangenartig aufstrebendes Unterholz alle Lücken 
ausfüllt, einen ganz lichten Eindruck. Da ich für diesen interessanten 
Wald nur zwei Tage übrig hatte, so konnte ich leider nur wenige durch 
hohe Baumformen vertretene Elemente feststellen. Dem Anschein nach 
herrschen Myrtaceen und kleinblättrige Rubiaceen vor, die sich mit Me- 
lastomataceen und Euphorbiaceen auch an der Bildung des Unterwuchses 
beteiligen, in dem auch schopfkronige Araliaceen eine größere Rolle spielen. 
Eine Zierde des Waldes ist ein 6—8 m hoher, über und über mit weißen 
Blüten bedeckter Elaeocarpus. Von gleicher Höhe oder niedriger sind die 
steif aufrechte Ficus diversifolia BI. var. lutescens (Desf.) King; eine Evo- 
dia; eine kleinblättrige Garcinia; ein Mallotus, mehrere Macaranga-Arten, 
Glochidion celastroides Müll. Arg.; Ochthocharis paniculata Korth.; eine 
auffällige, rotbraun behaarte Ardisia; ein Clerodendron; Irora accedens 
Val, Gaertnera borneensis Val., Euthemis robusta Hook f. mit ihren dick- 
ledrigen, dicht driisig gewimperten Blittern. AuBerordentlich charakteristisch 
Ist eine zweite Art derselben Gattung, die höchstens 3/4 m hohe Euthenus 
minor Jack. In ihrem ganzen Habitus, mit ihren kleinen weißen Blüten 
und roten Früchten, durch ihren Zusammenschluß über größere Flecke hin 
ist sie einer unsrer Heidepflanzen, der Preiselbeere, vergleichbar. Der 
Boden selbst trägt Polster graugrüner Erdmoose. Ein häufiges Element der 
Bodenvegetation ist Lycopodium cernuum L. 


204 H. Winkler. 


Hier ist das Reich der Nepenthes, die sich besonders gern in vertorften 
Senkungen ansiedeln, deren sich zahlreiche finden, und welche auch manche 
Bäume, die ich leider nicht habe feststellen können, zur Bildung kurzer, 
dicker spargelartiger Atemwurzeln veranlassen. Die jungen Nepenthes- 
Pflanzen entwickeln an den Niederblättern und ersten Laubblättern Kannen, 
die, oft in dichtgedrängten Kolonien, aufrecht am Boden stehen. Aus dieser 
rosettenartig gestauchten Region erheben sich die kletternden Sprosse, die 
an den mittleren Laubblättern nur die Ranke und erst an den höheren 
wieder Kannen entwickeln, die meist anders gestaltet sind als die grund- 
ständigen. 

Epiphyten kommen in dem »Heidewalde« vor, treten in ihrer Bedeu- 
tung für die Physiognomie des Waldes aber ganz zurück. Am häufigsten 
finden sich noch epiphytische Farne, vornehmlich Asplenium midus L., 
doch gibt es auch epiphytische Orchideen, einige Melastomataceen und Ascle- 
piadaceen. — Lianen fehlen ebenfalls nicht ganz, erreichen aber sehr selten 
Armdicke, ja meist kaum Fingerstärke, so eine Büttneria und Morinda 
rigida Miq. Krautige und bindfadenstarke halbkrautige Schlinger sind häu- 
figer im Unterholz. Rotang ist selten und klettert meist nicht hoch; es 
sind z. T. sehr kräftige Formen, die sich selbständig aufrecht halten, z. T. 
nur federhalterstarke, mit außerordentlich zierlicher Belaubung. Es scheinen 
sich in dieser subxerophilen Formation eigne Typen zusammenzufinden, 
denen ich im Urwald nicht begegnet bin. 

Nach der gegebnen Schilderung rechtfertigt sich wohl der Name 
»Heidewald« für diese Formation. Sie ist nicht sehr ausgedehnt, nach 
Osten zu nur bis zum Karau-Fluß, einen guten Tagemarsch breit. Wie 
weit sie nach Norden und Süden reicht, kann ich nicht sagen. Bedingt 
ist sie lediglich durch die Bodenbeschaffenheit. Die Erdwelle, auf der der 
Wald steht, wird von einem tertiären Sande gebildet und konnte von allu- 
vialen Anschwemmungen nicht überlagert werden. Vom Karau ab ist sie 
durch die diluvialen Bildungen überdeckt. — Die erwähnten lokalen Torf- 
lager müssen in der Nähe des Äquators besonders auffallen, da solche im 
allgemeinen in den Tropen selten sind. Sie erklären sich wohl aus der 
Durchlässigkeit des Bodens, die nicht genügend Wasser stehen läßt für eine 
schnelle vollständige Verwesung der organischen Reste. 

Eine ökologisch ähnliche Formation habe ich an einer Stelle des Berg- 
landes getroffen. Auch hier tragen die Gehölze verhältnismäßig kleine, 
ledrige, glänzende, fast nie gefiederte Blätter. Man kann aber nur von 
einem Buschwalde sprechen, der floristisch allerdings aus Elementen zusam- 
mengesetzt ist, die denen des »Heidewaldes« verwandt sind. Der ganze 
Bestand enthält nur Stangenholz von 10—12 m Höhe mit kaum arm- 
dicken bis höchstens 30 cm starken, weißen oder grauen Stämmen, ohne 
ausgesprochne Krone. Die einzigen Baumgestalten mit ausgebreiteter Ver- 
zweigung sind Podocarpus polystachyus R. Br. und die etwa 20 m hohe 


kd 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 205 


Casuarina sumatrana Jungh. mit kiefernartiger, aber sehr lichter Ver- 
astelung. Der Busch ist sehr dicht, in jeder Höhenlage mit Laub gefüllt, 
macht trotzdem aber einen lichten Eindruck. Myrtaceen (Tristania), Ru- 
biaceen (Psychotria malayana Jack, Ps. viridiflora Reinw. var. linearis 
Val, Pavetta oligantha Val, die bisher nur einmal in Nordwest-Borneo 
gefundene Tetralopha Motley: Hook. f.) und Lauraceen (eine Litsaea mit 
fast blechartig festen, unten grauweiß bereiften Blättern) sind hauptsächlich 
an der Zusammensetzung beteiligt. Das auffallendste Charaktergewächs ist 
Tristania obovata R. Br., die unter den übrigen hellen Stämmen durch 
ihre rotbraune, glatte Rinde ausgezeichnet ist. Ihr Holz ist so hart, daß 
ich zum Fällen eines armstarken Stammes zehn Minuten brauchte und mein 
Wißmannmesser Scharten davontrug. Dieses Bäumchen, das die Malayen 
»Palawan abang« oder »P. merah« (roten Palawan) nennen, habe ich nur 
auf dem recht beschränkten Raum dieser sehr eigentümlichen Formation 
gefunden. Schon diese Tatsache deutet darauf hin, daß sie ganz primär 
ist; der noch zu nennende »Luruse, ein typischer Baum des sekundären 
Busches und Buschwaldes, fehlt gänzlich. Lianen sind nicht gerade selten, 
aber nur bindfaden- bis fingerstark. Epiphyten finden sich außer wenigen 
Orchideen nicht. 

Auch diese Formation ist — wie alle eingesprengten primären For- 
mationen — edaphisch, d. h. lediglich durch die Bodenverhältnisse bedingt. 
Der in Frage stehende Buschwald überzieht bei 300—400 m Meereshöhe 
einen sehr steinigen Bergrücken. Große und kleine Steine, auf „frischer 
Bruchfläche von bläulich-grüner Farbe, bedecken ihn. Diese Struktur des 
Bodens, die sich wohl in größere Tiefe festsetzt, bringt auf dem geneigten 
Terrain natürlich ein schnelles Versickern der Niederschläge mit sich. Rings 
herum, wo die Bodenkrume reicher, zusammenhängender und tiefer wird, 
ist er von Urwald umgeben, in dem seine charakteristischen Elemente, vor 
allem Tristania, sofort verschwinden. 


Sekundäre Formationen. 
Der gelichtete Urwald. 

In der Nähe von Ortschaften findet man über kleinere oder größere 
Strecken hin häufig einen nur gelichteten Regenwald, dessen Boden einmal 
längere oder kürzere Zeit in Kultur war, sich dann aber selbst überlassen 
wurde. In einem solchen fand ich einmal eine Dracaena, im jungfräulichen 
Wald eine sehr seltene Erscheinung, das Unterholz beherrschend, das im 
übrigen eine Mischung von Buschwaldelementen und Unterholzelementen 
des Regenwaldes ist; von ersten z. B. Geunsia nicht selten, von letzten 
Anonaceen auffällig häufig. Mit Vorliebe siedeln sich auch die Leea-Arten 
hier an. Am meisten aber sind diese Stellen bevorzugt von Marantaceen, 
wie Phrynium parviflorum Roxb., Stachyphrynium cylindricum (Ridl.) 
K. Schum. u. a. und von Zingiberaceen, wie Alpinia Korthalsi K. Schum., 


206 H. Winkler. 


A. grandiceps Ridl., A. rubella Ridl., Hornstedtia, Globba, Phaeomeria, 
an denen ich oft die als Bestrahlungsschutz dienende Einrollung der Blatt- 
spreiten beobachten konnte 1). 


Das Lurus-Gehólz. 


In der diluvialen Hügelzone der Insel, besonders gern in Talsenken, 
reihen sich in ganzen Beständen schwache bis mittelstarke graubraune 
Stämme, zuweilen vier bis fünf aus einer Wurzel entspringend, in lichtem 
Verbande aneinander?). Die dicke Rinde, die zur Dach- und Wandbeklei- 
dung der Hütten benutzt wird — weshalb man die Stämme häufig z. T. 
geschält findet —, läßt ihre äußerste Schicht in kurzen, feinen Fasern ab- 
blättern. Die Belaubung der lichten Krone wird aus walnußblattgroßen 
Fiederblättern gebildet. Junger Aufschlag ist in solchem Gehölz stets reich- 
lich vorhanden und erscheint manchmal allein auf große Strecken wie an- 
geschont. Dem »Lurus« (Peronema canescens Jack.) gesellt sich fast immer 
die bei der Schilderung des Ufergebüsches schon erwähnte Lagerstroemia 
hinzu, ferner feinblättrige Leguminosen, wie der »Kupang« (Macrotropis 
sumatrana Miq.), eine 5—6 m hohe Cassia; Otophora, Goa pleuro- 
pteris Radlk.; Glochidion, Macaranga, Elateriospermum tapos Bl.; Leea; 
Eugenia; Ardisia Perrottetiana A. DG., Psychotria sarmentosoides Val. u. a. 
Von Lianen beobachtete ich vor allem Bauhinia und Mucuna. Dazwischen 
bildet die 4—5 m hohe Phaeomeria pyramidosphaera K. Schum. ganze 
Bestände. Das hohe, starrblittrige Blechnum orientale L., Cyperaceen 
(z. B. die 3/, m hohe Scleria sumatrensis Retz) und Gramineen (z. B. das 
reich verzweigte, auch im Gebiisch kletternde Panicum sarmentosum Roxb.) 
bedecken den Boden. 

Diese sekundäre Formation ist bedingt durch die Vorarbeit des Menschen, 
der an den Hängen der Flußtäler den Urwald abgeholzt hat, um Kultur- 
und Weideland zu schaffen. Da die Bevölkerung außerordentlich weitläufig 
verteilt ist, wandert sie, wenn eine Stelle ausgesaugt ist. Dort schießt 
dann sekundärer Wuchs auf: an solchen Stellen, deren Oberfläche steiniger 
ist, besonders auf trockenem Kalk, stellt sich der »Lurus«-Busch ein; die 
ganz offnen Stellen werden von übermannshohen Farnen und von Cype- 
raceen-Beständen eingenommen. 


Alang-Savanne und sekundärer Busch. 


Anders verhält sich das Kulturland im Bereich des diluvialen und 
tertiären Lehms, wo es meist viel ausgedehnter ist. In Hayup habe ich 
die Phasen der Besiedelung von frisch geschlagnem Waldland beobachten 
kònnen?). Der vorläufige Sieger bleibt schließlich die Landplage des indo- 


4) Vergl. a. a. O. S. 269. 
2) Vergl. Abb. a. a. O. S. 543. 
3) Vergl. a. a. O. S. 543. 


—  — Vi 


Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 207 


malayischen Gebietes, das Alang-Alang-Gras, Imperata cylindrica Cyr., auf 
weite Strecken hin offne Savanne bildend. Es verhindert die Durchlüftung 
des Boden so sehr, daß tiefer wurzelnde Gewächse schon aus diesem Grunde 
zunächst nicht aufkommen können. Zwischen den dicht stehenden Halmen 
finden nur schlank aufstrebende krautige Pflanzen Platz, wie Dianella ensi- 
folia Redouté, die kaum fingerhohe Hypoxis aurea Lour., Exacum-Arten, 
Hedyotis tetrangularis (Korth.) Val. und H. barbata Miq., Knoxia corym- 
bosa Willd. und ähnliche; oder kleine Sträuchlein mit mehr oder weniger 
langen Rutenzweigen, wie Uraria lagopus DC., Helicteres angustifolia L., 
Glochidion. 

Wo das Brennen nicht ausgeübt wird, stellt sich allmählich, zuerst in 
weiten Abständen, die sich mehr und mehr schließen, niedriger Holzwuchs 
ein. Ein Strauch oder wenige herrschen auf weite Strecken. Mit der 
Zeit kommen andre hinzu. Es entsteht ein dichter Busch von 6—10 m 
Höhe, hier und da von einer höheren Baumkrone überragt. Dieser Busch 
scheint einen gewissen Endzustand darzustellen, man trifft ihn immer wie- 
der. Die ihn zusammensetzenden Elemente findet man gelegentlich wohl 
alle auch im Urwald; im Busch stellen sie sich meist zahlreich ein, da sie 
den mehr xerophilen Verhältnissen der offneren Formation besser angepaßt 
sind. Vitex pubescens Vahl könnte man als das Grundelement dieses 
Busches bezeichnen. Fast ebenso häufig ist eine andre Art der Gattung 
mit unbehaarten Blättern und schmal geflügeltem Blattstiel; ferner Evodia; 
Geunsia farinosa Bl.; Kleinhofia hospita L.; Ficus geocarpa Teysm., 
F. Miquelii King, die vielgestaltige F. alba Reinw. und andre Ficus- 
Arten. Von Euphorbiaceen treten auf Glochidion, Breyma, Bridelia to- 
mentosa BI., Antidesma, Claoxylon Winkleri Pax et K. Hoffm., Macaranga 
triloba (Reinw.) Müll. Arg., Mallotus, am häufigsten der durch seine großen, 
weichstachligen Früchte auffallende M. ricinoides (Pers.) Müll. Arg.; von 
Lauraceen Litsea; von Sapindaceen Otophora imbricata Bl, Guioa pleu- 
ropteris (Bl.) Radlk., Allophylus; von Tiliaceen Grewia; von Sterculiaceen 
außer Kleinhofia noch Melochia, Commersonia, Helicteres; von Flacour- 
tiaceen Scolopia, von Myrtaceen Rhodomyrtus tomentosa (Ait.) Wight.; von 
Verbenaceen Premna, Clerodendron; von Acanthaceen Justicia gendarussa 
L., ein bis 41/, m hoher Strauch; von Compositen Vernonia eupatorioides 
Bl. Ganz in die Formation paßt auch Symplocos ferruginea Roxb. mit 
seiner braunen Behaarung. Überhaupt wiegen in diesem sekundären Busch 
durch Haarbekleidung geschützte Formen vor, während in den schon ge- 
schilderten primären subxerophilen Gehölzen der Transpirationsschutz mehr 
durch Verkleinerung und fleischige oder ledrige Ausbildung der Blätter er- 
reicht ist. Als Spreizklimmer tritt ein dorniges, durch lange rote Hülsen 
auffälliges Mexonewron auf, zuweilen auch, ganze Wände bildend, Gleichenia. 
Artabotrys klettert mit Haken. Dalbergia; Dissochaete; Maesa; Leuco- 
notes eugentifolia A. DC.; Jasminium; Erycibe; mehrere Uncaria-Arten, 


208 H. Winkler, Die Pflanzendecke Südost-Borneos. 


Psychotria sarmentosa Bl. winden im Gebüsch, ebenso mit krautigen Sten- 
geln Dioscorea gracillima Ridl, D. daemona Roxb., D. orbiculata Hk.; 
Heterosmilax indica A. DC.; Tinospora trilobata Diels; Cardiopterya lo- 
bata R. Br.; Tetrastigma bracteolatum Planch., T. rupestre Planch., Cissus 
adnata Roxb.; C. carnosa Lam.; Jacquemontia tomentella Choisy, Merre- 
mia caespitosa (Choisy) Hallier f., M. umbellata Hallier f., M. nymphaerfolia 
(BL) Hallier f.; Trichosanthes bracteata Voigt, Melothria leucocarpa Cogn., 
M. javanica Cogn., Blumea chinensis (L.) DC. u. a. m. Krautiger Boden- 
wuchs ist spärlich vorhanden, darin Cheilanthes tenuifolia (Burm.) Sw.; 
Scleria levis Retz., Cyperus iria L., Kyllingia monocephala Rottb.; Stachy- 
phrynium cylindricum Ridl.; Susum malayanum Planch.; Aneilema; 
Alternanthera sessilis (L.) R. Br. und Nothosaerua brachiata (L.) Wight; 
Phlomis; Ophiorrhixa subserrulata Val., Hedyotis hispida Retz., H. bar- 
bata Miq., H. vestita R. Br., Acanthaceen, wie Hemigraphis und einige 
Scrophulariaceen. 

Eine eigentümliche Savanne tritt in dem tertiären Hügelland bei Marta- 
pura auf. Der Boden ist dort außerordentlich arm und steinig. Ein ge- 
schlossner Busch kommt nur an besonders begünstigten Stellen hoch. 
Weithin bedeckt reiner Alang-Alang-Bestand den Boden. Doch tritt hier 
ein Baum auf, der mir vorher als Akazie geschildert worden war, Phyllan- 
thus emblica L. Er macht in der Tat durchaus den Eindruck einer Akazie, 
im Habitus wie in der Belaubung seiner lichten, etwas schirmförmigen 
Krone, die sich bei alten Exemplaren mehr abrundet. Ich habe ihn sonst 
im sekundären Buschwald auf Borneo nie gesehen. Auch die Strauch- 
vegetation des Busches besteht an dieser Stelle aus besonderen Arten, von 
denen ich nur hervorheben möchte Rhodamnia trinervia Bl, Aporosa 
microcalyx Hassk., Timonius mutabilis (Korth.) Boerl., vor allen eine 
Rosacee, Parinarium nitidum Hook. f. Am auffälligsten aber war ein ex- 
trem erikoider, 1—2 m hoher, ganz schlaffer Strauch, ein Leptospermum. 

Diese Zusammensetzung der Flora läßt es zweifelhaft erscheinen, ob 
das Alang-Alang-Gras an dieser Stelle als Sieger gegen den vom Menschen 
zerstürten Regenwald aufgetreten ist. Vielleicht hat hier früher subxero- 
philer Wald von der schon geschilderten Beschaffenheit bestanden, eine 
Vermutung, die dadurch an Wahrscheinlichkeit gewinnt, daß ich zwischen 
Bandjermassin und Martapura auf einer schmalen Sandwelle eine Pflanzen- 
gesellschaft fand, die zwar nichts Waldartiges hatte, aber manche Elemente 
des »Heidewaldes« beherbergte. 


Diekenwachstum und Stockfäule. 
Von 


P. Graebner. 


Daß unsere Forsten sich von den ursprünglichen Wäldern, von den 
Urwäldern, nicht nur durch das äußere Bild, sondern auch durch die in 
ihnen herrschenden formationsbiologischen Verhältnisse sehr wesentlich 
unterscheiden, ist bereits früher mehrfach betont worden. Den schärfsten 
Eingriff bedeutet es zweifellos, wenn der natürliche Bestand entfernt und 
durch einen nicht nur dem betr. Standorte, sondern womöglich gar dem 
Gebiete fremden ersetzt wird. Dieser Fall liegt vor auf weiten Strecken 
im nordwestdeutschen Flachlande, in der Lüneburger Heide und in Schles- 
wig-Holstein, wo man die Kiefer als Waldbaum künstlich einführte und 
große Strecken ausgeprägten Laubholzgebietes in Nadelholzbestände um- 
wandelte. Die Fichte war zwar, wie wir aus den Untersuchungen von 
Conwentz und C. A. WEBER wissen, wenigstens in großen Teilen der han- 
növerschen Ebene heimisch, kam aber sicher nicht in reinen Beständen 
vor. Die letzte gemeinschaftliche Reise, die ich mit meinem verstorbenen 
Freunde O. v. Benrnerm machen konnte, galt dem Zwecke, soweit als möglich 
die Vorgeschichte der jetzigen Fichtenbestände, besonders der »urwüchsigene, 
zu untersuchen. Wir studierten eine ganze Anzahl solcher Waldungen, 
fanden aber stets in ihnen die Reste alter Eichen. Auch wenn kein leben- 
der alter Baum zu finden war, machte es meist keine Schwierigkeiten, die 
mehr oder weniger faulen Stubben starker Eichen nachzuweisen. Fast ein 
Jahrhundert kann hingehen, ehe ein solcher kerniger Eichenstamm völlig 
verwittert. Es stand für uns nach dem Befunde fest, daß, wie es der be- 
rühmte Fichtenwald von Unterlüß noch heute erkennen läßt, die Fichte 
eingestreut bezw. gemischt mit der lockerstehenden Eiche ihre günstigen 
Lebensbedingungen fand. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse sicher in 
einer sehr großen Zahl von Forsten, besonders solchen außerhalb der Ge- 
birge. Auch wenn man in den aufwachsenden Kunstwäldern nun alle die 
Gehölze entfernte, die wenig ertragreich sind, oder die die Gleichmäßigkeit 
des Bestandes störten, so arbeitete man in der gleichen Richtung; man 
schaffte Bestände, die möglichst nur aus einer Holzart gebildet waren. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 14 


210 P. Graebner. 


Bezüglich der Nadelwälder habe ich schon öfter darauf hingewiesen, 
daß in den feuchteren und niederschlagsreicheren Gebieten die Bildung der 
schädlichen, luftabschließenden und damit absolut waldfeindlichen Humus- 
schichten unbedingt eintritt, so daß eben nur noch der Heide die Lebens- 
bedingungen gegeben sind. Dem Laub- und auch dem Mischwalde sind 
diese schädlichen Formen meist fremd; ein reiches Tierleben im Boden 
sorgt für Verarbeitung der abgestorbenen organischen Substanz, sorgt für 
ein gesundes Verhältnis zwischen Verwesung und Humusbildung. 

Sind schon durch die Erziehung von Beständen gleichartiger Pflanzen 
die Lebensbedingungen für den einzelnen Baum sehr wesentlich verändert, 
da ja die Wurzelkonkurrenz bei einem reinen Bestande gleichartiger Pflanzen 
naturgemäß am größten sein muß, so wird diese zum Extrem gesteigert, 
wenn die Bäume nicht nur gleichartig sondern auch gleichaltrig sind. 
Jede Pflanze stellt genau dieselben Ansprüche an Bodennahrung und -feuch- 
tigkeit. 

Vergegenwärtigt man sich dem gegenüber die Verhältnisse, wie sie im 
Natur-, im Urwald geherrscht haben bezw. herrschen. Zunächst ist die 
große Masse dieser Wälder, namentlich außerhalb der Gebirge, Misch- 
wald. Selbst wenn eine Pflanzenart herrschend ist, sind andere in großer 
Zahl eingemischt, oft ist die Mischung eine vollkommene. Jede Baumart 
stellt andere Ansprüche an Boden und Feuchtigkeit, jede hat besonders 
eine andere Wurzeltiefe in dem betr. Boden; sie passen sich ineinander 
ein. Aber nicht nur Artenmischung ist dabei die Hauptsache, sondern auch 
die Mischung der verschiedensten Altersklassen. Jedes Alter ist im ur- 
sprünglichen Walde vertreten! Die Folge ist, daß zahllosen Pflanzen, 
Kräutern und Gehölzen und unter den letzteren sowohl typischen Strauch- 
formen als den strauchigen Jugendformen der Bäume das Leben unter den 
Kronen der großen Bäume ermöglicht wırd. Je einheitlicher der Bestand 
aber wird, desto geringer wird im Walde nicht nur die Zahl der Arten, 
die den Boden bedecken, sondern oft auch die Zahl der Individuen. Der 
gleichartige und besonders der gleichaltrige Bestand nutzt das Nährstoff- 
und Feuchtigkeitskapital einer bestimmten ununterbrochenen Bodenschicht so 
aus, daß der darüberliegenden dünnen Oberkrume in Trockenzeiten wenig 
mehr bleibt; die Kräuter liegen dann welk auf dem Boden. Dem Unter- 
holz und natürlich ebenso dem jungen Nachwuchs des bestandbildenden 
Gehölzes wird es schwer, den nötigen Wurzelgrund zu erfassen. Die Folge 
muß dann das Bild sein, welches uns die größte Mehrzahl der Forsten 
dann bietet, deren Boden nicht dauernd durch Grundwasser feucht gehalten 
wird. Das Unterholz ist gegenüber jedem Urwalde sehr stark zurückge- 
treten, ja es fehlt oft fast ganz. Genau so verhält sich natürlich der 
Nachwuchs der betr. Baumart; es gibt weite Waldflächen, auf denen man 
trotz alljährlicher reichlicher Samenproduktion auch nicht eine einzige nach- 
wachsende Pflanze des bestandbildenden Baumes findet. Oft kann man, 


Dickenwachstum und Stockfäule. 211 


besonders in Buchenforsten usw. sehen, daß in der Frühlingsfeuchtigkeit 
zahllose Sämlinge den Boden bedecken, aber schon im Juli findet man 
manchmal keine Spur mehr von ihnen. Sie sind abgestorben. Durch die 
völlige Gleichartigkeit der den Wald zusammensetzenden Bäume leiden Unter- 
holz und Nachwuchs ebenso wie die Krautflora unter allen sommerlichen 
Trockenperioden. Sicher spielt bei diesem Fehlen oder Verkümmern des 
Nachwuchses in vielen reinen Beständen auch das Moment der Boden- 
müdigkeit, jene ja leider in ihren Grundursachen noch nicht ganz aufge- 
klärte wichtige Erscheinung, mit, auch zu einer Zeit, wo sie an der betr. 
Stelle noch nicht stark ausgebildet ist, so daß etwa nach Entfernung des 
jetzt lebenden Bestandes dieselbe Baumart dort noch einmal in leidlicher 
Stärke aufwachsen kann. — Am auffälligsten ist die Abhängigkeit des 
Kraut- und Nachwuchses von der Wurzelzone der Bäume da zu sehen, wo 
auf den armen Sandböden z. B. reine Kiefernwälder angeschont sind. An 
den geraden Rändern der Bestände tritt der lebhaft grüne Krautwuchs, der 
Anflug der Gehölzsämlinge usw. nicht dort ein, wo die Schattengrenze der 
Baumkronen liegt, sondern erheblich davon entfernt erst dort, wo die Zer- 
streuung der Baumwurzeln erfolgt; dabei ist oft die interessante Beobach- 
tung zu machen, daß bei schwach welligem Rande die Krautflora an den 
trockneren gewölbten Stellen näher an die Bäume herangeht, weil die 
Baumwurzeln die feuchteren Stellen suchen. 

Der natürliche gemischtartige und gemischtaltrige Urwald läßt der- 
artige Verhältnisse nicht erkennen, wie schon das Vorhandensein reichen 
Nach- und Unterwuchses zeigt (bezeichnend ist, daß wir in unseren For- 
sten oft eine andere Baumart, z. B. Buchen unter Kiefern, aufsprießen 
sehen, der Nachwuchs der bestandbildenden Art fehlt aber). Die größte 
Mehrzahl unserer bestandbildenden Bäume hat nun die Fähigkeit, auf die 
bereits von WanrN u. a. hingewiesen ist, daß sie in der Jugend sehr viel 
mehr Schatten ertragen können als im Alter, daß sie z. T. eine Reihe von 
Jahrzehnten in tiefem Schatten gedeihen kónnen, ohne daß sie eine erheb- 
liche Größe erreichen. Es ist das zweifellos eine äußerst zweckmäßige 
Form der Anpassung für die Wiederverjüngung des Waldes. Dadurch 
können die Baumarten als »Unterholz«, genau wie die Unterholzsträucher, 
im Schatten ihrer Eltern leben. Wenn dann im Urwalde irgendwo eine 
Lücke durch Zusammenbruch eines alten Riesen, durch Windbruch usw., 
entsteht, brauchen die Keimlinge der Bäume nicht erst den Kampf um den 
Platz, den Kampf mit Kraut und Unterholz, aufzunehmen, sondern die schon 
zu ansehnlichen Sträuchern entwickelten Exemplare können bald in die 
Lücke hineinwachsen. Im allgemeinen wird bei der natürlichen Ent- 
wicklung des Waldes der Entwicklungsgang eines Baumes der sein, daß 
er zunächst Jahrzehntelang als Unterholz gewachsen ist. Sehr langsam ver- 
größert sich sein Stammumfang, ganz dünne Jahresringe lagern sich an- 
“ander, bis schließlich durch die Freistellung, durch die Erweiterung des 

14* 


212 P. Graebner. 


Wurzelkörpers auf der freigewordenen Fläche, ein stärkerer Höhenwuchs, 
ein stärkerer Zuwachs überhaupt, eintritt. 

Untersucht man die Bewurzelungsverhältnisse solcher als Unterholz 
aufgewachsenen Gehölze, so findet man bei den verschiedenen Baumarten 
fast durchweg übereinstimmend, daß die Mehrzahl der tätigen Wurzeln sich 
in ziemlich oberflächlichen Schichten ausgebreitet hat, in die von den be- 
standbildenden Bäumen durchzogenen tieferen Schichten dringen verhältnis- 
mäßig wenige und meist schwach in die Dicke wachsende Wurzeln; die 
Pfahlwurzel, soweit eine solche vorhanden, bleibt schwach und verzweigt 
sich meist bald. Eine auffällige Ausnahme davon scheinen Buchen zu 
machen, die in reinen Kiefernwäldern aufwachsen, diese besitzen selbst im 
armen Sandboden eine starke Durchschlagskraft (v. BEntueım). Wird nun 
das Gelände frei, stürzen einige oder einer der »Beherrscher« zu Boden, 
und steht der nun heranwachsenden Generation die ganze Bodentiefe, die 
gesamte Bodenfeuchtigkeit zur Verfügung, so ändert sich das Bild des 
Wurzelkörpers so, daß, soweit eben günstige Wurzelverhältnisse im Boden 
vorhanden sind, die tieferen Wurzeln sich kräftigen; in wenigen Jahren 
können diese das mehrfache der Dicke erreichen, zu deren Erlangung sie 
vorher lange Zeit gebrauchten. Die unteren tieferen Wurzeln übernehmen 
also mehr und mehr die Ernährung der Pflanze, sie werden selbst gekräf- 
tigt und erhöhen dadurch die Stabilität des Baumes. — Der alte Wald- 
humus, die Oberkrume, wird in seinem Tierleben und damit in seiner 
Durchlüftung wenig beeinflußt und die heranwachsenden Bäume passen sich 
eben jetzt den für sie günstigen Wurzelverhältnissen an; sie werden aus 
ungünstiger Jugendentwicklung in eine günstigere Fortentwicklung versetzt! 

Wie anders gestaltet sich das Bild im modernen Kunstwalde. Selbst 
dann, wenn die Verjüngung des Waldes so vor sich geht, daß auf der 
kahl gelegten, abgeholzten Fläche die junge Schonung aus eigener Kraft 
aufwächst oder daß doch nur die Oberfläche des Bodens verletzt wird, 
um Gehölzsamen auszustreuen. Die jungen Pflanzen wachsen dicht neben- 
einander auf. Sie finden die günstigsten Vegetationsbedingungen, denn 
durch das Abholzen der Fläche ist jede Wurzelkonkurrenz größerer Baume 
völlig aufgehoben; das ganze vorhandene Nährstoff- und besonders Wasser- 
kapital steht dem Nachwuchs zur Verfügung. Mit jedem folgenden Jahre 
verwesen die alten Wurzeln der früheren Generation mehr und schaffen 
dadurch selbst in schwereren Böden Wasser- und Luftgänge, befördern also 
die Bodendurchlüftung und verändern somit die physikalischen Verhältnisse 
ganz erheblich. Die Folge ist eine in dem betr. Boden verhältnismäßig 
große Wurzeltiefe der jungen Pflanzen. Kurz die Anfangsentwicklung 
des Gehölznachwuchses ist sehr günstig, die einzelnen Pflanzen wachsen, 5° 
schnell sie können, vorwärts und zeigen einen starken jährlichen Hohen- 
wuchs. Hand in Hand damit geht natürlich bei den kräftigeren Pflanzen 
ein starkes Dickenwachstum. Die Jahresringe sind sehr breit. Stehen die 


Dickenwachstum und Stockfäule. 213 


Jungen Pflanzen, wie das ja meist der Fall ist, dicht, so werden von allen 
die vorwüchsigen bald das Gelände beherrschen und alle schwächeren unter- 
drücken, soweit diese eben nicht entfernt werden. Von der großen Masse 
des heranwachsenden Jungwuchses bleiben also zunächst nur die kräftigsten 
übrig. Im späteren Alter, Stangenholz-, usw. des Waldes werden die 
dann noch vor den übrigen sehr vorwüchsigen als »Protzen« entfernt zur 
Erzielung eines gleichmäßigen Bestandes. Die kräftige Anfangsentwicklung, 
die natürlich eine Ertragssteigerung bedeutet und deshalb gefördert wird, 
bedeutet, wie wir sahen, die Anlage breiter Jahresringe, d. h. besonders 
bei den Nadelhölzern, die ja die Hauptrolle spielen, sehr weites und weiches 
Frühjahrs- und schmales Herbstholz. 

Die günstigen Vegetationsverhältnisse bleiben aber nicht so wie sie 
waren. Nach dem völligen Verschwinden der alten Wurzeln usw. setzt 
sich der Boden allmählich fester zusammen und die ehemals so lebhafte 
Tätigkeit der Wurzeln des Untergrundes nimmt ab. Stark verschärft wird 
dieser Wechsel dann, wenn, wie sehr häufig, eine Bearbeitung der Oberkrume 
odergar eine Tiefkultur der Neubepflanzung voraufgegangen ist. Die Lockerung 
des Bodens hält nur eine bestimmte Reihe von Jahren an, nachher ver- 
dichtet sich der Boden wieder auf den alten Zustand. Dazu kommt noch, 
daß in dem dichten Bestande stets bald die Auflagerung von Humus be- 
ginnt, die ja bekanntlich, je feuchter das Klima ist, desto mehr gefördert 
wird. Wir wissen aber auch durch exakte Messungen, daß selbst lockere 
Auflagerungen die Durchlüftungsfähigkeit des Bodens, also natürlich in 
erster Linie des Untergrundes, sehr stark beeinflussen. Mit der zunehmen- 
den Verdichtung und Verdickung des Humus steigt dieser Einfluß unver- 
hältnismäßig stark. 

Die Folge ist unter allen Umständen eine erhebliche Verschlechterung 
der Atmungsmöglichkeit der tiefergehenden Wurzeln. — In manchen Gegen- 
den, besonders der Lüneburger Heide, bin ich von den Forstbeamten auf 
die öfter erschreckend häufige Stockfäule bes. der Nadelhölzer, aufmerksam 
gemacht worden. Ich bin deshalb in den letzten Jahren dieser Erschei- 
nung, wo es anging, nachgegangen und habe dabei oft folgenden Zu- 
sammenhang gefunden. In meinen Arbeiten über in der Heide schädliche 
Humusformen usw. habe ich des öfteren auf die im Kunstwalde, besonders 
im reinen Nadelwalde, so häufige Verlegung der Wurzeltiefe nach oben in- 
folge der nachträglichen Verschlechterung der Bodendurchlüftung hinge- 
wiesen. Sehr häufig war dabei das allmähliche Absterben der ursprünglich 
als mehr oder weniger ausgeprägte Pfahlwurzeln in die Tiefe greifenden 
Wurzeln zu konstatieren. Naturgemäß zeigten diese Wurzeln bei üppiger 
Anfangsentwicklung auch eine sehr starke Jahresverdickung, also weiches 
Holz. Faulte nun eine solche auch nur mäßig starke Mittelwurzel aus, so 
drangen die dabei tätigen Pilze von dem weichen Holz der Wurzel von 
unten in das weiche Holz des Stammgrundes ein und leiteten so das Aus- 


214 P. Graebner, Dickenwachstum und Stockfäule. 


faulen des weichen Kerns des anfangs sehr stark gewachsenen Baumes ein. 
An verschiedenen untersuchten Pflanzen ließ sich der Zusammenhang direkt 
nachweisen und aus der Tatsache, daß da, wo sich in älteren stockfaulen 
Kiefern und Fichten die Struktur der inneren Jahresringe noch erkennbar 
zeigte, in der sehr überwiegend größeren Zahl eine große Breite der ersten 
Jahresringe vorhanden war, muß man den Schluß ziehen, daß eben die 
starke Anfangsentwicklung mit den späteren Veränderungen im Kunstwalde 
die Schuld an dieser sehr unliebsamen Erscheinung trägt. — Ein weiterer 
formationsbiologischer Beitrag für die Notwendigkeit der Forderung, für 
die mein verstorbener Freund v. BrwrHEi so eifrig kämpfte: Rückkehr 
zum Naturwalde statt der reinen Nadelholzbestände, Mischung verschieden- 
artiger und verschiedenaltriger Gehölze, unter denen ein erheblicher 
Prozentsatz Laubholz ist. 


Ein Beitrag zur Systematik und geographischen Verbreitung 
der Oxalidaceen. 


Von 


R. Knuth. 


Mit 5 Figuren im Text. 


Von den ca. 600 Arten der Oxalidaceen gehört die weitaus größte 
Mehrzahl zu den eng verwandten Gattungen Oxalis und Biophytum. Die 
übrigen zur Familie zu rechnenden Gattungen, Eichleria, Hypseocharis, 
Averrhoa und Dapania, sind dagegen überaus artenarm. Eine Betrachtung 
der gesamten Familie wird deshalb zweckmäßig von der Gattung Oralis 
selbst ausgehen. Im Gegensatz zu den Gattungen der verwandten Familie 
der Geraniaceen hat Oralis neben einer sehr weiten Verbreitung eine er- 
staunlich große Mannigfaltigkeit des Habitus aufzuweisen, die das Studium 
der Gattung und auch mithin der Familie außerordentlich interessant ge- 
stalten. So ist Oxalis mit ca. 200 Arten im Kapland vertreten, mit einer 
ebenso großen Artenzahl in Süd-Amerika, die sich vielleicht zu gleichen Teilen 
auf Brasilien und die pazifischen Staaten Peru und Chile verteilt. Mittel- 
und Nord-Amerika besitzt ebenfalls ca. 100 Arten. Berücksichtigt man 
nun, daß die ca. 35 Arten umfassende Gattung Biophytum circumtropisch 
ist, daß Averrhoa und Dapania ebenfalls in den Tropen zu finden sind, 
Eichleria und Hypseocharis in Süd-Amerika vorkommen, so kann man sich 
der Einsicht nicht verschließen, daß man es hier hauptsächlich mit einer 
der südlichen Hemisphäre und zum Teil den Tropen eigentümlichen Familie 
zu tun hat, deren spärliche Vertreter bei uns, in der nördlichen Hemi- 
sphäre der alten Welt, für den vorliegenden Gegenstand recht wenig in 
Frage kommen. 

Bei der Formenfülle der Gattung und ihrem Vorkommen in ver- 
schiedenen Florengebieten ist es nicht wunderbar, daß sie verschiedentlich 
schon Gegenstand systematischer Untersuchungen gewesen ist. Indes haben 
wit nur zwei Versuche, die sich auf den ganzen Umfang der Gattung er- 
strecken, und zwar die von Jacquin (Jacq. Oxal. {1794] 8) und die von 
De CanpoLig (Prodr. I [1824] 630). Jacquin nahm als Grundprinzip die 


216 R. Knuth. 


Mehr- und die Einblütigkeit des Pedunculus. Jede der Gruppen unterschied 
er nach dem Vorhandensein und dem Fehlen eines überirdischen Stengels. 
De CANDOLLE stellte 30 Jahre später zehn Typen auf, von denen sich indes 
ungefähr die Hälfte nach heutigen Begriffen nicht halten lassen, da sie z. B. 
auf das Verhältnis der unterirdischen Teile zu den oberirdischen zu wenig 
eingehen. Seit De Canporte ist kaum wieder ein ernsthafter Versuch ge- 
macht worden, die gesamte Gattung zu ordnen. Indes ist eine ganze Reihe 
von Untersuchungen über das Material einzelner Florengebiete vorhanden. 
Die Arbeit von EckLon und Zevyser (Enum. I. [1836] 83) versucht an der 
Hand der De Canvorzeschen Einteilung die südafrikanischen Arten zu ordnen. 
Die De Capot geschen Sektionen werden genauer abgegrenzt und dazu zwei 
neue aufgestellt. Bei der geringen habituellen Verschiedenheit der in Frage 
kommenden afrikanischen Arten stoßen die Verfasser auch nicht auf 
Schwierigkeiten, aber die Erkenntnis der gesamten Gattung hat dadurch 
noch nicht wesentliche Fortschritte gemacht. Dasselbe muß auch von der 
Sonperschen Bearbeitung der südafrikanischen Mitglieder der Gattung ge- 
sagt werden. Sonper erfaßt die Sache vom rein praktischen Gesichtspunkt. 
Seine Arbeit ist zum Bestimmen der südafrikanischen Arten vortrefflich, 
aber eine Übersicht über die Gattung selbst kann man durch sie nicht er- 
halten. Erst die Arbeit über die südamerikanischen Oxalis-Arten von PROGEL 
(in Mart. Fl. Brasil. XIL 2 [1877] 475—482), die das reiche brasilische 
Material von SeLLo und anderen Sammlern zu Rate zieht, bringt in die Gattung 
mehr Licht, zumal sich Proceı die Mühe nicht hat verdrießen lassen, auch 
die übrigen ihm bekannten amerikanischen Arten seinem Schlüssel einzu- 
fügen. Er stellt sechs Haupttypen auf: Euoxys mit unterirdischen Stengel- 
teilen (0. Martiana, O. acetosella), Trifoliastrum mit überirdischem Stengel 
und dreigeteilten Blättern mit sitzenden Blüttchen (O. corniculata), Tham- 
noxys von strauchigem Habitus mit dreigeteilten Blättern, deren mittelstes 
Blättchen gestielt ist (O. sepium), Holophyllum von strauchigem Habitus 
mit einfacher Blattspreite (O. ovata), Heterophyllum von strauchigem Habitus 
mit phyllodienartig verbreiterten Blattstielen, und Biophytum von halb- 
strauchigem Habitus mit gefiederten Blättern. Von diesen sechs Sektionen 
entspricht Thamnoxys, wie schon Reıcar gezeigt hat, größtenteils der 
De CawpoLLEschen Sektion Hedysaroideae, während Euoxys heterogene 
Elemente umfaßt. Auch Trifoliastrum birgt verschiedenartige Formen in 
sich. — An De Canporıe und Proget schließt sich mehr oder minder die 
Einteilung von Reicne (in Engl. Bot. Jahrb. XVIII [4894] 275) an, der die 
Gattung in vier Gruppen teilt, die Palmatifoliae DC. (O. laciniata), die Tri- 
foliatae, die Pteropodae DC. (O. asinina) und die Simplicifoliae DC. (0. mono- 
phylla). Bei den Trifoliatae unterscheidet er die ProgeLschen Sektionen 
Thamnoxys mit gestieltem Mittelblättchen, Heterophyllum mit phyllodium- 
artig verbreitertem Blattstiel, Holophyllum mit ungeteilter Blattspreite und 
Trifoliastrum, das die große Zahl der mit einem überirdischen Stengel 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. Verbreitung der Oxalidaceen. 217 


und drei sitzenden Teilblättchen versehenen Arten umfaßt.  ReicHE geht 
bei seiner Aufstellung von dem Gesichtspunkt aus, daß die Blattgliederung 
für Einteilungen ein phytographischer Charakter ersten Ranges ist, der von 
äußeren Bedingungen ziemlich unabhängig ist. Dabei bleibt allerdings un- 
verständlich, daß er die wichtigen Gruppen Holophyllum und Heterophyllum 
nicht den Palmatifoliae, Simplicifoliae und Pteropodae gleichwertig er- 
achtet. Ebenso scheint mir eine derartig geringe Wertschitzung der durch 
die äußeren Lebensbedingungen hervorgerufenen Momente, wie z. B. das 
der Knolle bei Oxalis, hei der Verwertung systematischer Fragen nicht 
immer zweckmäßig, ja auch nicht immer natürlich zu sein. Wenn z. B. 
unter den zahlreichen Knollen-Oxalis einige wenige Arten nur ein Teil- 
blättchen besitzen, so wird die Vermutung nahe liegen, daß diese Arten 
sich aus dem dreiblättrigen Knollentypus herausdifferenziert haben. Man 
mag deshalb diese Arten als untergeordnete Subsektion oder höchstens als 
beigeordnete Sektion fassen, aber doch kaum als Haupttypus. Genau das- 
selbe Verhältnis ergibt sich auch für die Knollen-Ozalis mit vielen Teil- 
blättchen. — Die zahlreichen von Reıcaz aufgestellten neuen chilenischen 
Sektionen sind zum größeren Teil als natürliche anzuerkennen, wenn ihre 
Unterscheidung auch mitunter recht schwierig erscheint. 

In der folgenden Einteilung ist von der Aufstellung neuer Sektionen 
soweit wie möglich Abstand genommen worden. Ich habe mich haupt- 
sächlich darauf beschränkt, das Material von De CANDOLLE, PROGEL, SONDER 
und Deen kritisch zu ordnen, um aus den morphologischen Charakteren 
und den geographischen Verbreitungsgebieten der Sektionen am Schluß der 
Arbeit ein mehr oder weniger zusammenhängendes Bild von der Mannig- 
faltigkeit dieses Pflanzentypus, seinem Aufbau und seiner Entwicklung zu 
geben. Daraus können sich dann schließlich vielleicht Fingerzeige für den 
Aufbau der ganzen Familie und schließlich für die Verwandtschaft der 
Oxalidaceen mit den Geraniaceen ergeben. — Es ist schon mehrfach in 
der Literatur betont worden, daß neben Biophytum die Sektionen Hetero- 
Phyllum, Holophyllum und Thamnoxys unbedingt als früh abgezweigte 
Glieder des Oxalis-Stammes anzusehen sind. Da sie sich jedoch sämtlich 
auf die artenreiche Sektion Thamnozı ys beziehen lassen, so scheint es mir 
am "esi Bigsten, mit dieser zu beginnen. 

4. Thamnoxys, von Proget aufgestellt und von Smart als Lotoralis 
in den Rang einer Gattung erhoben, ist vor allen anderen Sektionen durch 
das gestielte Mittelblättchen ausgezeichnet. Es gehören hierher strauchige 
und halbstrauchige Formen, die häufig 1 m Höhe erreichen. Der mehr- 
blütige Blütenstand ist mehr oder weniger ausgesprochen cymös (Fig. 4 A). 
In den meisten Fällen ist auch an einer event. Pseudo-Dolde der cymöse 
Aufbau noch zu erkennen. Von den bis jetzt beschriebenen Arten finden 
sich ungefähr 50 in Brasilien, während vielleicht 20 in den benachbarten 
Gebieten gefunden werden, so O. linearis Zucc. in Paraguay, O. erythro- 


218 R. Knuth. 


poda Rusby in Bolivia, O. Spruceana Prog. und O. hypopilina Diels in Peru, 
O. Sodiroi Diels in Ecuador, O. hedysaroides H.B.K. in Columbien und 
Venezuela, O Neaei DC. in Nicaragua und Guatemala, O. pilosissima Turcz. 
in Costa Rica, O. Lindheimeri Torr. und O. angustifolia H.B.K. in Mexiko, 
O. Berlandieri Torr. von Mexiko und Yucatan bis Texas. Das Verbreitungs- 
areal ist mithin, wie bei den meisten Sektionen der Gattung, ein durchaus 
geschlossenes. O. sepium St. Hil. ist die Art weitester Verbreitung. Sie 
bewohnt West-Indien, Columbien, Venezuela, Brasilien, Argentinien; ver- 
schleppt findet sie sich auch auf den Galapagos-Inseln, ja sogar auf Java. 
Procer hat die Sektion in solche Arten mit krautigen weichen Blättern 


EET 


Fig. 4. A Oxalis Barrelieri Jacq., Stück eines blühenden Zweiges. — B O. daphniformts 
Mik., Desgl. — C O. monophylla L. — D O. hirta Jacq. — E O. asinina Jacq. — 
(Nach EncL.-PrantL, Nat. Pflz.-Fam. III. 4 [4897] p. 49, f. 47.) 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. Verbreitung der Oxalidaceen. 219 


(Lotophyllum, 27 brasilische Arten), in solche mit lederartigen großen spitzen 
Blättern (Polymorphae, 13 Arten) und in solche mit lederartigen großen 
stumpfen Blättern (Robustae, 10 Arten) eingeteilt. Repräsentanten der drei 
Subsektionen sind O. sepium St. Hil. — O. Barrelieri L., O. rhombeo-ovata 
St. Hil. — O. Neuwiedii Zuce., O. hirsutissima Zucc. — O. Goyaxensis 
Turcz. Die beiden letzteren Subsektionen sind Endemismen von Brasilien, 
während die oben angeführten extrabrasilianischen Arten sämtlich der Sub- 
sektion Lotophyllum angehören. 

2. Holophyllum Prog. Schon innerhalb der Sektion Thamnoxys, so 
z. B. bei O. hirsutissima Prog., zeigt sich mitunter an dem Blatte ein 
Abortieren der seitlichen Blättchen. Diese Erscheinung ist hier zum 
Sektionsmerkmal geworden. Die Entwicklung dieser »ungeteilten« Blatt- 
spreite ist deutlich an dem Gelenk festzustellen, durch welches sie mit dem 
Blattstiel verbunden ist. Im Habitus und im Blütenstand, der meist kurz 
cymös ist, stimmt die Sektion mit der vorigen überein. Auch das Vater- 
land der bis jetzt bekannten fünf endemisch brasilianischen Arten kenn- 
zeichnet die Sektion als nahe Verwandte der vorigen. Doch findet sich 
bei einigen Arten ein Merkmal, das von Wichtigkeit zu sein scheint für 
den Zusammenhang dieser Sektion mit Heterophyllum. Während nämlich 
O. ovata Zucc., O. acutifolia Prog. und O. aptera Zucc. stielrunde Pedun- 
culi besitzen, sind die von O. Mandioccana Raddi und O. alata Mart. et 
Zucc. merklich verbreitert, ein Merkmal, welches wir bei O. bupleurifolia 
St. Hil. der Sektion 4 wiederfinden, die außerdem bei allen ihren Arten als 
Hauptmerkmal eine phyllodienartige Verbreiterung des Blattstieles zeigt. 

3. Monoxalis (Small) R. Knuth. Die nur aus zwei mexikanischen Arten, 
O. dichondraefolia A. Gray und O. robusta (Rose) R. Knuth, bestehende 
Sektion ist ein typisches Gegenbild zu Holophyllum. Auch hier handelt 
es sich um halbstrauchige allerdings niedrigere Formen mit artikulierter ein- 
facher Spreite. Die Inflorescenz zeigt sich weniger entwickelt als bei Holo- 
Phyllum und ist A—2-blütig. Bei der Verschiedenheit beider Sektionen 
wird man wohl nicht fehlgehen, wenn man für sie eine getrennte Ent- 
wickelung aus der Sektion Thamnoxys annimmt. 

4. Heterophyllum Prog. umfaßt nur vier Arten, die ausschließlich auf 
Brasilien beschränkt sind. Ihr Zusammenhang mit den beiden ersten Sek- 
tionen ist unverkennbar. Eigentümlich ist ihr die phyllodienartige Ver- 
breiterung des Blattstieles, an dessen Spitze sehr selten und zumeist nur 
in Jugendstadien drei kleine Blättchen sitzen. Diese Eigentümlichkeit ver- 
leiht den Arten ein von den übrigen Oxalis-Arten abweichendes Aussehen, 
wie schon die Namen O. rusciformis Mik., O. saliciformis Mik., O. daphni- 
formis Mik. (Fig. 4 B) und O. bupleurifolia St. Hil. andeuten. Die Fremd- 
artigkeit des Aussehens wird bei den beiden letzteren Arten noch dadurch 
vergrößert, daß die Stengel nur an der Spitze beblättert sind. | 

5. Myriophyllum R. Knuth. Mit dieser Sektion beginnen alle die drei- 


220 R. Knuth. 


blättrigen Arten, die Procer in seiner Gruppe Trifoliastrum zusammen- 
fate, und die schon Rercme in bezug auf die chilenischen Arten auflöste. 
Hier bei Myriophyllum handelt es sich um äußerlich leicht ‘kenntliche 
halbstrauchige Arten mit lang rutenfürmigen Stengeln, welche sehr dicht 
mit ziemlich kleinen Blättern besetzt sind. Die Pedunculi sind meist ein- 
blütig, aber mit Brakteen versehen. Sechs Arten sind brasilianisch, so die 
typischen O. myriophylla St. Hil. und O. confertissima St. Hil. Die einzige 
aus Peru stammende Art O. dolichopoda Diels steht mit den übrigen Arten 
nur in lockerem Zusammenhang. Die besonders im oberen Teile des 
Stengels ausgebildete dicht samtartige häufig bräunliche Behaarung teilt 
die Sektion vielfach mit der Sektion 7, von der sie sich zwar äußerlich stark 
unterscheidet, ohne indes durch wichtige Merkmale getrennt zu sein. Die 
Arten gehören wohl meist zu der Hartlaubflora bergiger Abhänge. 

6. Ortgieseae R. Knuth. — Im Gegensatz zu der vorigen Sektion scheint 
es sich hier um Pflanzen des schattigen Waldes zu handeln. Die Arten 
sind ausgezeichnet durch ziemlich zartes Laub und stark saftige Stengel. 
Das Cyma der Inflorescenz ist meist recht deutlich ausgebildet. Die Blüte 
zeigt, wie bei fast allen schon besprochenen Sektionen, die gelbe Farbe. 
Erkannt werden die Arten fast ausnahmslos leicht an den ziemlich großen 
Blättchen, deren Lappen nach vorn gerichtet sind. Von der Sektion sind 
bis jetzt vier Arten bekannt, von denen O. excisa Prog. und O. Ortgiesti 
Reg. in Peru, O. longissima O.Ktze. in Bolivia und O. vulcanicola in Costa 
Rica angetroffen werden. Über die Zugehörigkeit der letzteren Art kann 
man im Zweifel sein. Es handelt sich bei dieser Sektion wie bei der 
vorigen um Anpassung an die lokalen Standortsverhältnisse. 

7. Clematodes R. Knuth. — Die Sektion umfaßt ca. zehn Arten, von 
_ denen ungefähr die Hälfte in Brasilien heimisch sind; die übrigen verteilen 
sich auf die pazifischen Staaten von Columbien bis Nord-Chile. Das Vor- 
kommen von O. clematodes D. Smith in Guatemala bezeichnet die nördliche 
Grenze der Verbreitung. Über die lokalen Standortsverhältnisse der Sektion 
ist nichts bekannt. Sämtliche Formen sind ausgezeichnet durch nieder- 
liegende bis kletternde Stengel, die im Gegensatz zu der folgenden Sektion 
mehr oder weniger verholzt sind. Die Blüten sind bald zum typischen Cyma 
vereint, bald mehr oder weniger doldig zusammengezogen. Die Zahl der 
Blüten im Blütenstande wechselt von 2—7. 

8. Corniculatae Reiche (Xanthoxalis Small, Pseudoralis Rose). — Hier 
fehlt meist jede Verholzung der oberirdischen Teile. Die Stengel liegen dar- 
nieder oder sind schwach aufsteigend, seltener aufrecht. Die gelben Blüten 
sind nicht selten in der Vielzahl vorhanden, häufig aber auch auf 2—1 redu- 
ziert. Außer der kosmopolitischen O. corniculata L. und der auf der nörd- 
lichen Hemisphäre heimischen O. strieta L. gehören hierher 3 chilenische 
und ungefähr 25 nordamerikanische Arten, die sich offenbar erst spät 
herausdifferenziert haben, und deren Artunterschiede daher häufig wenig 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. Verbreitung der Oxalidaceen. 221 


tiefgehende sind. Die Sektion findet sich im Gegensatz zu den früher be- 
sprochenen vielfach auf Kulturland. Die Arten besitzen häufig schwache 
Grundstöcke, nicht selten sind sie aber auch einjährig. 

9. Tuberosae R. Knuth. — An die Corniculatae schließt sich eine 
kleine Gruppe von brasilianisch-argentinischen Arten an, die gegen die Aus- 
trocknung durch knollig verdickte Wurzeln geschützt sind. Diese An- 
schwellungen, die die Größe einer Haselnuß erreichen können, befinden sich 
meist tief in der Erde und scheinen Wasserspeicher darzustellen. Da an 
getrocknetem Herbarmaterial vielfach die unterirdischen Teile fehlen, so 
werden gewiß eine Anzahl der bis jetzt zu den Corniculatae gerechneten 
Arten, besonders Süd-Amerikas, später dieser Sektion zugeteilt werden 
müssen. Als Hauptrepräsentant dieser Gruppe dürfte O. Commersoni Pers. 
(= O. Sternbergii Zucc.) anzusehen sein. Habituell stehen die betreffenden 
Arten vielfach zwischen den Acetosellae und den Corniculatae. 

10. Laxae Reiche; 11. Roseae Reiche; 12. Berteroanae Reiche. — Diese 
drei Sektionen umfassen eine Reihe chilenischer Arten mit mehr oder weniger 
krautigen, nicht holzig-fleischigen Achsen. Die mittlere der drei Sektionen 
ist nach Reicae an der rosa Blütenfarbe leicht zu erkennen; bei den Large 
sind die Blütenstiele gegabelt, bei den Berteroanae stehen sie in Dolden. 
Ob die Sektionen natürliche Formenkreise darstellen, kann ich aus Mangel 
an Material bis jetzt nicht bestätigen. Die Arten sind bei allen drei 
Sektionen nicht selten einjährig, besonders bei der ersten. Es handelt sich 
in fast allen Fällen um niedrige Formen mit wenig stark ausgepragtem 
Stengel und einer großen Zahl von Pedunculi. Die Sektion Laxae umfaßt 
nach Reıcaz 8 Arten, Roseae deren 11 und Berteroanae 9. In vielen Fällen 
handelt es sich hier um eine Zusammenfassung habituell ähnlicher Formen, 
deren Zusammenhang aber nicht immer ganz deutlich ist. 

13. Capillares Reiche. — Unter dem Begriff dieser Sektion faßt Betons 
elf Arten zusammen, die zweifelsohne eine natürliche Einheit bilden. Es 
sind das meist einjährige, seltener ausdauernde Formen mit kurzem Stengel 
und zahlreichen oft haardünn gestielten Blättern und Einzelblüten. Die 
vielfach habituell recht kümmerlichen Arten gehören dem nördlichen Chile 
und besonders der Cordillere an und gehen in O. platypila Gill. bis an 
die Schneegrenze. Die durchgehend gelb blühende Sektion ist wahrschein- 
lich mit den Berteroanae verwandt und stellt vielleicht eine Anpassung an 
die Geröllformation dar. 

14. Fruticulosae Reiche. — Die Sektion umfaßt sechs chilenische Arten, 
die sich auf der Cordillere in einer Höhe von 1000—3600 m finden und nord- 
wärts bis zur Wüste Atakama gehen. Die Arten sind ausgezeichnet durch 
holzige, im unteren Teil mit persistierenden Blattstielbasen versehene 
Stengel, die in ihrer ganzen Länge, also nicht rosettig beblättert sind. Die 
Blütenträger sind gegabelt; die Blumenkrone ist von gelber Farbe. 

15. Meyenia R. Knuth mit der einzigen chilenischen Art O. checoensis 


222 R. Knuth. 


Meyen. Es ist dies eine der merkwiirdigsten Oralis-Arten, die leider nur 
in einem Bruchstück vorlag. Die Art hat niedrigen halbstrauchigen Habitus 
mit zahlreichen holzigen Ásten. Die besonders auf der Unterseite wollig- 
rauhen Blätter haben 9—15 Teilblättchen. Stellung und Wesen der Sektion 
ist noch ungeklárt. 

16. Caesiae R. Knuth mit der einzigen Art O. caesia Phil. — Diese 
Art mit holzigem dichtästigem Stengel, der eine Höhe von 40 cm erreicht, 
ist ein Endemismus der Wüste Atakama. Durch die fast zylindrischen 
grauen Teilblätter kennzeichnet sie sich als echte Wüstenpflanze. Im großen 
und ganzen zeigt die Pflanze ericoiden Habitus. Die Pedunculi tragen an 
der Spitze meist drei bis mehrere köpfchenartig zusammengedrängte Blüten. 
Durch die Blattform steht die Art innerhalb der Gattung vereinzelt da. 
Ob sie mit den Berteroanae verwandt ist, wage ich bei dem Mangel an 
Material dieser letzteren Sektion nicht zu entscheiden. 

47. Carnosae Reiche mit 13 Arten. — Die Sektion ist durch den fleischig- 
holzigen oft nur an der Spitze beblätterten Stamm leicht kenntlich und läßt 
noch deutlicher als bei den beiden vorigen Sektionen die xerophytische 
Anpassung erkennen. Dementsprechend kommt sie besonders im nördlichen 
Chile vor, vielfach an der felsigen Küste. Die bekannteste Art der Sektion 
ist O. carnosa Mol. Nach Reıchz zeigt der fertig entwickelte, wenig ver- 
ästelte Stamm ein graues glattrindiges Periderm, darunter ein mächtiges 
Rindenparenchym ohne Sklerenchymelemente; der Holzkörper besteht aus 
Gruppen von Gefäßen und Holzzellen, zwischen denen sehr breite Mark- 
strahlen verlaufen. Später füllen sich Rindenparenchym, Mark- und Mark- 
strahlen mit braunen Gerbstoffen an. Die in Columbien, Peru und Chile 
heimische O. erassicaulis Zucc. zeigt neben dem fleischigen Stamm auch 
eine merkwürdige Art und Weise, unterirdische Knollen zu bilden. Es 
entstehen hier in den Achseln von Schuppenblättern unterirdische Sprosse, 
die zum Teil oberirdische Stengel bilden, zum Teil aber an der Spitze sich 
zu Knollen verdicken, die an ihrer Oberfläche ziemlich große fleischige 
Schuppenblätter tragen. Die Bildung ist nach Hirpesranp als ein Mittel- 
ding zwischen Knolle und Zwiebel zu betrachten. Interessant ist auch die 
in Chile heimische O. gigantea Barn., die mit ihren hohen mehr holzigen 


und verzweigten Stengeln — im getrockneten Zustand wenigstens — an 
Sarcocaulon der Geraniaceen erinnert. In ihrem Holz sind Hoftüpfel mit 
eirunder Perforation zu konstatieren. — Offenbar haben die meisten Arten 


dieser Sektion nur eine beschränkte Verbreitung. Die gelben Blüten stehen 
teils in gabeligen, teils in doldigen Blütenständen. Die Sektion steht in 
engen Beziehungen zu der nächsten. 

18. Angustifoliae Reiche. — Hierher gehören sechs Arten der felsigen 
Küste Mittel- und Nord-Chiles. Sie stimmen mit der vorigen Sektion in dem nur 
an der Spitze beblätterten holzig-fleischigen Stamm überein, der aber hier 
nackt und rhizomartig ist. Durch die mehr oder weniger linealen Blättchen 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. Verbreitung der Oxalidaceen. 993 


aber ist ein sicheres Unterscheidungsmerkmal von der vorigen Gruppe ge- 
geben, bei der dieselben immer herzförmig sind. Die bekannteste Art der 
Sektion ist O. Bridges? die bei Valparaiso gefunden wird. So klar die 
Verwandtschaft der Angustifoliae mit den Carnosae ist, so wenig sicher 
wird sich über ihre gemeinsame Abstammung etwas sagen lassen. Wahr- 
scheinlich bestehen Beziehungen zu den Large und den Berteroanae. Die 
Blüten stehen in gabeligen oder doldigen Blütenständen; die Korolle ist von 
gelber Farbe. 

19. Alpinae Reiche. — Die Sektion bewohnt die alpine Region der 
chilenischen Cordillere und umfaßt mit ihren 8—10 Arten zum Teil 
äußerst charakteristische Formen. Ihre typischen Vertreter wie O. com- 
pacta Gill. und O. riojana Hieron. zeigen einen tief in die Erde gesenkten 
dicken holzigen Stamm, der in seinem oberen Teile bis kleinfingerdicke in 
bezug auf die Ausbildung niedrige rasenförmige Äste hervorbringt. Die- 
selben sind dicht dachziegelfórmig mit sehr kleinen Blättern überzogen, 
die stark kontrastieren gegen die Massigkeit der Äste und Zweige. Die 
gelben Blüten stehen einzeln und erheben sich kaum über den Rasen. So 
ähneln diese Arten im Habitus manchen Androsace aus der Sektion Aretia, 
sowie vielen Saxifragen. Vielleicht steht die interessante Gruppe zu den 
Capillares in lockeren Beziehungen und damit zu den wenig bekannten 
Berteroanae. Jedenfalls ist sie ein treffliches Beispiel für die Anpassung 
der Gattung an hochalpine Verhältnisse. Als höchste Standorte sind be- 
kannt für O. incana Phil. das Vorkommen bei Santiago in 3500 m Höhe 
und für O. compacta Gill. dasjenige in den Cordilleren von Coquimbo bis 
Santiago, wo die Art bis über 4000 m hoch hinaufgeht. 

20. Articulatae R. Knuth. — Die Sektion ist mit ca. acht Arten im 
südlichen Amerika vertreten. Sie ist ausgezeichnet durch einen zylindrisch- 
knolligen Grundstock, der bei den südbrasilianisch-argentinischen Formen eine 
gewaltige Mächtigkeit erreicht und eine mehr oder weniger vertikale Lage 
hat. Die Verstärkung greift nicht selten auf die Wurzeln über, die dann 
rübenartig angeschwollen sein können. Während der kalten Jahreszeit 
bleiben nur die unterirdischen Achsen bestehen; bei Beginn der Vegetations- 
Periode werden an den Enden des Systems nur Blätter und mehrblütige 
Pedunculi, aber keine Stengel entwickelt. Die bekanntesten südamerika- 
nischen Arten, die ProgeL in der Sect. Euorys vereinigt hat, sind O. lasio- 
petala Zucc., O. catharinensis N. E. Br. und O. articulata Savig. An der 
letzteren Art hat HILDEBRAND den Vorgang studiert. Nach ihm schwillt die 
Hauptachse dicht oberhalb der Cotyledonen fleischig an, während sich an der 
Spitze die Laubblätter bilden, deren Blattstielreste ebenfalls zur Verdickung 
herangezogen werden. Auffällig ist bei dieser Art und ihren Verwandten 
die Einschnürung der knolligen Stengel, deren Ursache nicht geklärt ist. 

21. Hesperoxalis (Small) R. Knuth. — Von dieser Sektion ist nur eine 
Art, die nordamerikanische O. trilliifolia Hook. bekannt. Die Vegetations- 


224 R. Knuth. 


weise ist hier dieselbe wie die bei O. acetosella. Die horizontale Hauptachse 
treibt Ausläufer, die an der gestauchten Spitze die Laubblätter bilden, deren 
Basen fleischig werden und die weniger widerstandsfihigen Stiele und 
Spreiten überdauern. Hitpesranp faßt mit Recht diese Bildungen nicht als 
reine Rhizome, sondern als Zwischenglieder zwischen Rhizom und Zwiebel auf. 

22. Acetosellae Reiche — mit der fast auf der ganzen nördlichen Hemi- 
sphäre heimischen O. acetosella L. und ihren Stellvertretern im pazifischen 
Teile Nord-Amerikas — 0. oregana Nutt. und O. macra Small — und in 
Ost-Asien — O. Griffith Edgew. et. Hook. und O. obtriangulata Maxim. — 
ist von der vorigen Sektion nur durch die einblitigen Pedunculi unter- 
schieden, die noch Brakteen tragen. Mit der der vorigen Sektion ange- 
hörenden O. trillzifolia sind sie so nahe verwandt, daß man wohl über- 
legen könnte, ob eine Trennung nötig wäre. 

23. Palmatifoliae Reiche. Die Sektion umfaßt sechs chilenisch-pata- 
gonische Arten, denen eine große Zahl der Blättchen (5—12) am Blattstiel 
und das Fehlen eines oberirdischen Stengels gemeinsam ist, die sich aber 
nach der Natur ihrer unterirdischen Organe unschwer in zwei Untergruppen 
teilen lassen. Die erstere, zu der O. enneaphylla Cav. und O. squamoso- 
radicosa Steud. gehören, hat mit der vorigen Gruppe den horizontalen 
Grundstock gemein, der aber hier dicht mit fleischigen Schuppen besetzt 
ist. Die Natur dieser Schuppen ist wohl nicht überall sichergestellt, doch 
scheinen es meist die stehengebliebenen Blattbasen zu sein. Bei der zweiten 
Untergruppe, die die Arten O. adenophylla Gill, O. Bustillosii Phil. und 
O. laciniata Cav. umfaßt, sind die Grundachsen mehr oder weniger senk- 
recht, stark verkürzt und äußerst dicht mit borstigen Blattstielresten um- 
geben. Wir haben hier das Urbild der Knollenbildung und damit den 
Übergang zu den folgenden Sektionen. Bei O. Bustillosü Phil. umschließen 
die Blattbasen noch fleischige Schuppen, ein Merkmal, das später bei den 
Kap-Sektionen als regelmäßige Erscheinung wieder getroffen wird. Trotz 
aller dieser Beziehungen kann man indessen hier nur von einem Übergang 
zwischen Rhizom und Zwiebel, von einem verkürzten Grundstock reden. 
Deshalb kann diese Gruppe trotz mannigfacher innerer Verschiedenheiten 
doch allenfalls noch als eine natürliche Einheit aufgefaßt werden. Sie bietet 
aber einen wertvollen Beitrag für die Erklärung der folgenden Sektionen. 

24. Jonoxalis (Small) R. Knuth. — Die mit einer Knolle versehenen 
Oxalis-Arten, die die Sektionen 24—31 umfassen, kommen einerseits in 
Nord- und Süd-Amerika, andererseits im Kapland bzw. in der südwestlichen 
Kapprovinz, vor. Wie schon Breng und vor ihm HıLprsrann erwähnt hat; 
besteht ein genereller Unterschied zwischen den Neuwelts- und den Alt- 
welts-Formen. Bei den ersteren haben sämtliche Knollenschuppen die 
Funktionen des Schutzes und der Ernährung, bei den letzteren umschließen 
die Schutzschuppen noch die darunterliegenden fleischigen Nährschuppen. 
Außerst selten kommt es im ersteren Falle oberhalb der Knolle zur Bildung 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. .Verbreitung der Oxalidaceen. 225 


eines Grundstocks oder gar eines oberirdischen Stengels; bei den Kap- 


Formen ist fast immer zum mindesten die Andeutung dazu vorhanden. In 


der Blatt- und Blütenbildung sind generelle Unterschiede nicht vorhanden. 
Die sämtlichen amerikanischen Formen mit einer Ausnahme gehören zur 
Sektion Jonoxalis, die wahrscheinlich ungefähr 100 Arten umfaßt. Sie ist 
sehr einheitlich gebaut. O. violacea L., O. Jacquiniana H. B. K. gehören 
hierher. Die Arten scheinen vielfach nur ein kleines Verbreitungsareal zu 
haben. Die meisten von ihnen sind in Mexiko heimisch. Süd-Amerika be- 
herbergt relativ wenige Formen. Ungefähr die Hälfte sämtlicher Arten haben 
mehr als drei Teilblättchen, doch scheint es nicht gerechtfertigt, eine Abtren- 
nung dieser Arten vorzunehmen, zumal die Zahl der Blättchen innerhalb 
einer Art häufig variiert. 

25. Primulinae R. Knuth mit der einzigen wenig bekannten Art O. primu- 
laefolia Raddi scheint nach der Beschreibung in sehr naher Beziehung zu 
der vorigen Sektion zu stehen und sich von dieser nur durch die ungeteilte 
Blattspreite zu unterscheiden, die aller Wahrscheinlichkeit nach durch 
Abortieren der zwei Seitenblättchen entstanden sein dürfte. 

26. Cernuae R. Knuth. — Sämtliche südafrikanischen Ozalis- Arten 
sind mit Ausnahme des kosmopolitischen O. corniculata L. mit einer Knolle 
versehen. Dieselbe liegt aber im Gegensatz zu den amerikanischen Formen 
meist in der Tiefe und ist mit dem oberirdischen Stengel, falls ein solcher 
vorhanden ist, durch einen ausläuferartigen mit Schuppen besetzten schaft- 
ähnlichen Grundstock verbunden. Diese Schuppen entsprechen morpho- 
logisch den stark reduzierten Blattstielen, da man mitunter an der Spitze 
der oberen Schuppen Andeutungen von Blättchen findet. Im Gegensatz zu 
den amerikanischen Arten sind die Pflanzen oberhalb der Knolle meist mit 
reichlichem Wurzelwerk versehen. Zur Bildung eines oberirdischen Stengels 
kann es in jeder der sechs afrikanischen Sektionen kommen. Vielfach 
zeigen die Arten dann die Tendenz, eine größere Anzahl von Blättern und 
Blüten erst an der Spitze desselben zu entwickeln. Solche Pflanzen haben 
vielfach das Aussehen acauler Formen, die auf einem mehr oder weniger 
langen Stiele stehen. Wie weit der letztere bei der lebenden Pflanze in 
der Erde steckt, ist mitunter nicht leicht zu entscheiden. — Die Cernuae 
sind von allen afrikanischen Sektionen als die ursprünglichsten zu be- 
zeichnen. Wenn es auch nur selten zur Ausbildung eines oberirdischen 
Stengels kommt, so deuten doch die gestielten dreigeteilten Blätter, die 
sich auch bei der folgenden Sektion, den Tripartitae, finden, gegenüber den 
übrigen afrikanischen Sektionen auf eine gewisse Ursprünglichkeit hin. 
Gegenüber dieser letzteren Sektion ist aber die Mehrzähligkeit der Blüten 
des Pedunculus hervorzuheben. Auffällig bei den Cernuae, wie überhaupt 
bei allen afrikanischen Sektionen, ist das gleichzeitige Auftreten rot- und 
gelbblühender Arten in einer und derselben Sektion, was bei den amerika- 


‚Nischen Oxalis-Arten wohl nicht vorkommt. Im Gegensatz zu den übrigen 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 15 


226 R. Knuth. 


afrikanischen Sektionen trifft man hier auf eine vielfach auffallend weite 
Verbreitung einiger Arten. So wird O. anthelmintica von Abessinien bis 
Nyassa-Land angetroffen, O. semiloba von Deutsch-Ostafrika um das Kap 
herum bis zur südwestlichen Kapprovinz. O. cernua ist außerdem inter- 
essant, weil es sich im ganzen westlichen Mittelmeergebiet eingebürgert hat 
und sogar verschleppt in Mexiko angetroffen wird. In der Ausbildung der 
Teilblättchen zeigt die kaum 20 Arten umfassende Sektion eine recht große 
Mannigfaltigkeit. 

27. Tripartitae R. Knuth. — Sie unterscheiden sich von der vorigen 
Gruppe nur durch die Einblütigkeit des Pedunculus, wie denn überhaupt 
alle afrikanischen Sektionen mit Ausnahme der Cernuae einzelne Blüten 
tragen. Es ist merkwürdig, daß die capensischen Arten eine Einteilung 
nach diesem Merkmal, auf dem schon die Einteilung von Sonper fußt, ge- 
statten, während das bei den amerikanischen kaum möglich wäre. So 
umfaßt Jonoxalis ein- und mehrblütige Formen. — Der Typus der Tri- 
partitae ist bei weitem der bedeutendste Süd-Afrikas. Bei seiner großen 
Artenzahl (ca. 100) ist es erklärlich, daß die Blattgestalt der einzelnen Arten 
recht verschieden ist. Die Teilblätter können verkehrt-herzfürmig sein, 
wie bei O. obtusa Jacq., oder gerundet, wie bei O. purpurea L., oder 
schließlich linealisch, wie bei O. linearis Jacq. Die Blätter stehen entweder 
nur an der Spitze des Stengels, wie bei dieser Pflanze, oder aber sie sind 
über den ganzen Stengel verteilt wie bei O. multicaulis. — In bezug auf 
die Knollenbildung hat HıLpzsrann eine große Zahl dieser Sektion und ihrer 
Verwandten aufs genaueste untersucht. 

28. Pteropodae DC. — Nur zwei nahe verwandte Arten O. asinina 
Jacq. (Fig. 1 E) und O. fabaefolia Jacq. gehören hierher. Sie haben den 
niederen Habitus der meisten acaulen südafrikanischen Arten, sind aber in 
sehr merkwürdiger Weise durch den Besitz von nur zwei Teilblättchen aus- 
gezeichnet, die einem stark geflügelten Blattstiele aufsitzen. Es ist inter- 
essant, daß auch hier wie bei Holophyllum diese Verbreiterung mit einer 
Reduktion der Blattspreite verbunden ist. 

29. Simplicifoliae DC. mit nur zwei Arten, O. monophylla L. (Fig. 1 C-) 
und O. Dregei Sond. Von den drei Teilblättchen der Spreite sind die zwei 
seitlichen abortiert. Es liegt also hier der analoge Fall vor wie bei Mon- 
oxalis-Holophyllum und den Primulinae. Habituell sind die Arten dieser 
Gruppe und der vorigen kleinen Formen der Tripartitae sehr ähnlich und 
dieser Gruppe sicher verwandt. 

30. Multifoliolatae R. Knuth. — Hierher gehören ca. zwölf Arten des 
westlichen Kapgebietes, deren Hauptmerkmal die vermehrte Zahl der Teil- 
blättchen ist. Die Zahl derselben ist innerhalb der Art verschieden; 
bei O. lupinifolia Jacq. betrigt sie 3—7, bei O. fomentosa L. 412—419. 


Die Blätter sind meist apical rosettenförmig gestellt, der Stengel mitunter 
verlängert, oft sehr kurz. 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. Verbreitung der Oxalidaceen. 227 


31. Sessilifoliolatae R. Knuth. — Die Sektion umfaßt kaum zwölf Arten, 
die aber scharf gekennzeichnet sind durch die sitzenden dreigeteilten Blätter. 
Die Teilblättchen haben meist lineale Gestalt. Diese Sektion ist die einzige 
der gesamten Gattung, der ein Blattstiel fehlt. Der Habitus wechselt hier 
wie bei allen afrikanischen Sektionen infolge verschiedener Ausbildung 
eines oberirdischen Stengels. Derselbe kann fast ganz fehlen, oft ist er 
stark verlängert und sogar ästig. Die Blätter sind vielfach erst in der 
oberen Hälfte des Stengels oder erst am Scheitel ausgebildet. Bekannte 
Arten sind O. tubiflora Jacq. und O. hirta L. (Fig. A D). 


Schlüssel zu den Sektionen von Oxalis. 


A. Ein oberirdischer Stengel stets vorhanden. 
a. Blätter 3-zählig mit gestieltem Mittelblättchen 
b. Blätter nur aus einem Blättchen bestehend 
a. Pedunculus mehrblütig . . . . . ss. 2. Holophyllum 
8. Pedunculus 1—2-blitig . . . . . . . . . « . . . . 3. Monoxalis 
c. Blattstiel phyllodienartig verbreitert; Blättchen meist fehlend 4. Heterophyllum 
d. Blätter dreizählig mit sitzendem Mittelblättchen. 
a. Blätter am Stengel zahlreich. Stengel mitunter stark 
verkürzt. 
I. Blättchen mehr oder minder verkehrt-herzförmig. 
1. Stengel wenig oder nur mäßig verdickt. 
O Blatt- und Blütenstiele normal. 
O Oberirdische Achsen verholzt. 
A Halbsträucher mit langen, rutenähnlichen 
geraden Ästen und sehr zahlreichen klei- 
nen Blittern. . . . . . . . . . . . . 5. Myriophyllum 
AA Aufsteigende bis kletternde Pflanzen . . 7. Clematodes 
AAA Niedrige Stämmchen, unterwärts durch die 
persistiererden Blattbasen rauh. . . . . 14. Fruticulosae 
OD Oberirdische Achsen mehr oder weniger 
krautig. 
A Blumenkrone gelb. 
+ Lappen der Blättchen nach vorn ge- 
richtet. Aufrechte wenig verästelte 
Arten, . . . 2 . . et «+ + + + + n 6. Ortgiesea 
++ Lappen der Blättchen mebr oder we- 
niger seitwärts gerichtet. 
$ Blüten in Dolden, häufig auf 2 bis 


= 


. Thamnoxys 


= 


4 reduziert. 
* Stengel aufsteigend bis ausge- | 
breitet ästig. . . . + + + + 8. Corniculatae 
** Stämmchen kurz aufrecht. . . 12. Berteroanae 
$8 Blütenstiele gegabelt . . . . + - - 10. Laxae 
AA Blumenkrone rosa . . . . + + + + * : 11. Roseae 
OO Blatt- und Blütenstiele haardünn. Niedrige 
kümmerliche Arten . . . . + + + + + + * : 13. Capillares 
2. Oberirdische Achsen stark verkürzt und verdickt. 
Alpiner Habitus. . . . . . . : ec 19. Alpinae 


15* 


298 R. Knuth. 


II. Blätter zylindrisch . ... . 16. Caestae 
8. Blatter an der Spitze des stark verdickten fleischig- 
holzigen Stengels. 


4. Blättchen herzfórmig . . . . . . . . . . . . . . 47. Carnosae 
2. Blättchen lineal . . . . . . . . . . . . . . . . 18. Angustifoliae 
e. Blätter mit vielen Teilblättchen. . . . . 15. Meyenia 
B. Ein oberirdischer Stengel fehlt. Wurzeln mit runden knollen- 
artigen bis haselnuBgroBen Anschwellungen. . . . . . . . 9. Tuberosae 
C. Ein oberirdischer Stengel fehlt. Es ist stets ein Grundstock 
vorhanden. 
a. Blatt mit 3-Blättchen. 
a. Rhizom vertikal, stark verdickt. . .  . . . . . . . 20. Articulatae 
8. Rhizom horizontal, wenig verdickt. 
I. Blüten in Pseudo-Dolden. . . . . . . . . . .  . 24. Hesperoxalis 
II. Pedunculus 4-blütig. . . . . . . . . . . . . . . 22. Acetosellae 
b. Blatt mit mehr als 5-Blättchen . . . . . . . . . «+ . 23. Palmatifoliae 


D. Ein oberirdischer Stengel fehlt. Zwiebelgewächse. 
a. Es besteht kein Unterschied zwischen Schutz- und Nähr- 


schuppen. — Amerikanische Arten. 

a. Blatt mit 3 Blättchen . . . . . . . . . Zb, Jonoxahs 

8. Blatt mit 4 Blättchen . . . . .. nenn. 25. Primulinae 
b. Schutz- und Nährschuppen verschieden. — Afrikanische 

Arten. 


a. Blüten in Dolden . . 
B. Pedunculus 4-blütig. 
I. Blätter gestielt. 


ren 22.26. Cernuae 


4. Blatt mit 3 Blättchen . . . . . . . . . . . . 27. Tripartitae 

2. Blatt mit 2 Blättchen . . . . . . . . . . .. 28. Pteropodae 

3. Blatt mit 4 Blättchen . . . . . . .. . . + + 29. Simplicifoliae 
4. Blatt mit vielen Blättchen. . . . . . . . . . . 30. Multifoliolatae 
IL Blätter sitzend . . . 2 2 2 2 . .. sss . . M. Sessilifoliolatae 


Übersicht über die Sektionen von Oxalis. 

Überblickt man die grofle Zahl der Sektionen, so ist zunáchst die 
Reduktion des doldigen Blütenstandes zu der Einzelblüte zu erwähnen, die 
zur Abspaltung der Acetosellae von Hesperoxalis und der Tripartitae von 
den Cernuae geführt hat. Das dreigeteilte Blatt kann durch Abort der 
beiden seitlichen Blättchen in eine ungeteilte Spreite übergehen. In einem 
solchen Verhältnis stehen die ungeteilt-blittrigen Sektionen Holophyllum 
und Monozalis zu Thamnoxys, ebenso die Primulinae zu Jonoxalis und 
die Simplicifoliae zu den Tripartitae. Der Blattstiel kann in hervorragendem 
Maße zu Assimilationszwecken herangezogen werden, er wird geflügelt. So 
ist die Sektion Heterophyllum aus Thamnoxys, die der Pteropodae aus 
den Tripartitae abzuleiten. Im ersteren Falle ist die Spreite vollständig 
abortiert, im zweiten Falle ist sie nur auf zwei Blättchen reduziert. 

Bei der Betrachtung der übrigen Sektionen sind zunächst die capen” 
sischen Sektionen herauszugreifen, die auf Grund einer großen Zahl gemein- 
samer Merkmale als einheitlichen Ursprungs angenommen werden müsseD, 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. Verbreitung der Oxalidaceen. 229 


dem die Sektion Cernuae wahrscheinlich am nächsten kommt. Die nord- 
amerikanische Sektion Jonoxalis ist als die Parallelgruppe aufzufassen, die 
aber in der Differenzierung der einzelnen Charaktere, vor allem auch in 
dem Aufbau der Zwiebel weit hinter den capensischen Gruppen zurücksteht, 
wahrscheinlich eine Folge der weniger scharf prononcierten klimatischen 
Verhältnisse. Die Palmatifoliae zeigen den Übergang von der Zwiebel 
zum Grundstock; hier ist zum Teil schon der Unterschied zwischen Schutz- 
und Náhrschuppen vorbereitet. Von dieser Sektion ist der Übergang zu den 
Acetosellae und Hesperoxalis gegeben, deren unterirdische Stengelteile eben- 
falls Übergänge zwischen Rhizom und Zwiebel darstellen, bei denen aber 
schon das Rhizom den Ausschlag gibt. — Bei den Articulatae kommt es 
durch Verdickung der nur unterirdischen Haupt- und häufig auch der 
Nebenachsen zur Bildung knolliger Organe, bei denen indes die Blattbasen 
nicht selten auch eine aktive Rolle spielen. — Bei den übrigen Sektionen 
treten die unterirdischen Teile gegenüber den oberirdischen mehr und mehr 
zurück. Bei den typisch alpinen Alpinae sind beide Teile noch in gleicher 
Weise holzig verdickt; auch bei den Angustifoliae und Carnosae zeigen 
sich die unterirdischen Achsen noch erheblich verstärkt. Die Fruticulosae, 
Clematodes und Myriophyllum zeigen mehr oder weniger verholzte oberirdische 
Stengel. Die Sektion T’hamnoxys umfaßt nur Sträucher. Es liegt nach 
dem eingangs Gesagten nahe, anzunehmen, daß diese Sektion dem Urtypus 
der Gattung am nächsten kommt, eine Annahme, die durch Vergleich mit 
den benachbarten Gattungen an Wahrscheinlichkeit gewinnt. 


Biophytum und Eichleria. 

Biophytum kann mit einiger Berechtigung als eigene Gattung ange- 
Sehen werden. Im Gegensatz zu Oxalis bleiben die Fruchtfächer in der 
geöffneten Frucht nicht verbunden, sondern breiten sich sternförmig aus. 
Eichleria hingegen ist gekennzeichnet durch die auch vor der Fruchtreife 
fast bis zum Grunde getrennten Carpelle. Es scheint, daß diese Trennung 
der Carpelle, wie sie in beiden Gattungen auftritt, als ein ursprüngliches 
Moment gegenüber der dauernden Verwachsung bei Oxalis betrachtet wer- 
den kann. Das würde auch einiges Licht auf die Entwicklung des Blattes 
von Oxalis werfen. Eichleria besitzt paarig gefiederte Blätter mit gestieltem 
Endblättchen, Biophytum hingegen hat an Stelle des Endblättchens eine 
Spitzenartige Verlängerung der Rachis. Bei den strauchartigen Oxalis-Arten 
der Sekt. Thamnoxys ist, wie oben erwähnt, das mittlere der drei Blätt- 
chen deutlich gestielt. Bei weiterem Vergleiche würde man dazu kommen, 
dem Blatte von Thamnoxys gegenüber den Blättern der übrigen Oxalis- 
Sektionen eine gewisse Ursprünglichkeit zuzuweisen.  Ubrigens steht 
Eichleria der Gattung Oxalis nicht erheblich ferner als Biophytum. Hat 
doch Beien festgestellt, daß eine chilenische Art, O. aberrans Reiche, 
Carpelle besitzt, die nur am Grunde zusammenhängen. Sollte diese Er- 


230 R. Knuth. 


scheinung ständig auftreten und nicht vielleicht eine monströse Erscheinung 
sein, so könnte man mit demselben Rechte wie Biophytum auch Eichleria 
die Gattungsberechtigung abstreiten wollen. Der Blütenstand der letzteren 
Gattung ist ein aufgelüstes Cyma, durch welches sie mithin den Thamnoxys- 
Arten von Oxalis erheblich näher rückt, als Biophytum, deren Blütenstand 
mehr oder weniger doldig ist. 

Was die geographische Verbreitung beider Gattungen anlangt, so findet 
sich Eichleria mit 2 Arten in Brasilien, während Biophytum mit ca. 33 Arten 
anscheinend über den gesamten Tropengürtel mit Ausnahme Polynesiens ver- 


LS p 
UNS. - 


— 


dees | MD 


EN 


<a Ses 


IM: 


Fig. 2. Biophytum dormiens Mart. et Zucc. — Nach Encı.-Prantı, Nat. Pflz.-Fam. UL 4 
(4857) p. 24, f. 48. 


breitet ist. Das nördlichste Vorkommen wird erreicht durch B. sensitivum 
im Himalaya und Süd-China, sowie durch B. dendroides in Mexiko. Am 
weitesten nach Süden gehen B. sessile, das noch in Maschonaland vorkommt, 
sowie die zahlreichen Arten, die auf Madagaskar endemisch sind. Innerhalb 
des Verbreitungsgebietes sind das tropische Amerika mit 8 Arten, tropisch 
Ostafrika mit 5, Madagaskar mit 11 und Ceylon mit 4 Arten hervorzu- 
heben. Wichtig erscheint hierbei der Umstand, daß die meisten der auf 
Madagaskar und Ceylon vorkommenden Arten sich in der natürlichen Sektion 
der Prolifera (B. nudum, B. aeschynomenifolium) zusammenfinden, die durch 
ihren verzweigten Stengel sich ohne weiteres von den Sektionen der Sen- 
sitiva (B. sensitivum, B. abyssinicum), Dendroidea (B. dendroides, B. dor- 


nn nn M 


A 
(y M 
A Awa 
=i RN: NE E >= 
it ¢ an Ÿ 2 W ZE 2 
M) WE 
ELA VA YA NY Ÿ j 124 
| iN Si, NE 
N AL e E V E f 
N ` Ay SV A IV; NZ A 
2 WA | NA AG WY è 
ue 7 VI Viv AF F d 
NY GEIST Gs 
bi CR N NE = (i ly 2 
NI | e gS 
OSS 7 SSSS US 
4 KE Ÿ 


NY 


NE 
AN 


SES 
— 


ZA 
d A 
VAS d 
NY ese d 
SSH IES I 
DA Qe SE 


SS} 
SD 


Dj 


e Re 


Fig. 3. A— J 
photum "m Biophytum nudum (Arn Wight. A Habitus, B Teilfrucht. — C Bio- 
et Zucc.) D. Knut) enifolium:0. Hoffm.) R. Knuth. — D—F Biophytum somnians (Mart. 
. 1. D Oberes Teilstück der Pflanze, E Staubgefäße und Stempel 
F 2 Stamina. 


232 R. Knuth. 


miens) und Orbicularia (B. sessile, B. Zenkeri) unterscheidet. Die Tatsache, 
daß B. casta aus der brasilianischen Provinz Amazonas ebenfalls zu dieser 
eigenartigen Sektion gehört, bestärkt die Ansicht, daß es sich hier offenbar 
um einen alten Formenkreis handelt, der wahrscheinlich früher eine weitere 
Verbreitung gehabt hat. Die monotypische Sektion Grandifoliata (B. som- 
nians Fig. 3 D—F) in der brasilianischen Provinz Rio Negro, die schon 
habituell an ihren großen Blättchen leicht kenntlich ist, im übrigen den 
Prolifera (Fig. 3 A—C) sehr nahe steht, würde so genetisch mit den 
übrigen Sektionen gut verbunden sein. Die Gruppen der afrikanisch-indi- 
schen Sensitiva, der neuweltlichen Dendroidea (Fig. 2) und der afrikani- 
schen Orbicularia stimmen überein in dem Besitz eines aufrechten, nackten 
Stengels, der erst an seiner Spitze eine dichte Rosette von Blättern trägt. 
Von diesen drei Formenkreisen zeigen die durch rundliche Blättchen aus- 
gezeichneten Orbicularia in ähnlicher Weise wie die afrikanischen Oxalis- 
Arten die Tendenz der Verkürzung des oberirdischen Stengels. Bei B. cras- 
sipes kommt es zu einer knollenartigen Verkürzung des Stengels. Die Sek- 
tionen der Sensitiva und Dendroidea zeigen stets kräftig entwickelte 
Stengel. Der Unterschied zwischen beiden besteht darin, daß bei den Den- 
droidea in der Entwickelung des doldigen Blütenstandes, den sie mit den 
Sensitiva gemein haben, stets eine Reduktion eintritt, indem bald die Pedun- 
culi, bald die Pedicelli stark reduziert sind. — Von den fünf Stämmen 
von Biophytum sind mithin wahrscheinlich die Prolifera und die Grandi- 
foliata als die primitivsten anzusehen. Als gemeinsame Entstehungsstätte 
für Oxalis, Eichleria und Biophytum kommt mithin mit großer Wahr- 
scheinlichkeit Südamerika in Betracht. 


Averrhoa L. 

Zur Gattung gehören zwei Arten, A. bilimbi L. (Fig. 4) und A. ca- 
rambola L., baumartige Gewächse mit fuBlangen, paarig-gefiederten Blättern, 
deren Teilblättchen mit denen der vorhergehenden Gattungen die Reizbar- 
keit teilen. Die kleinen Trugdolden entstehen in den Blattachseln, deren 
Blätter zur Zeit der Blütenbildung meist schon abgefallen sind. Die Staubblätter 
sind in der Zahl 40 vorhanden; entweder tragen alle oder nur 5 Antheren. 
Die Kronenblätter zeigen wie die der vorhergehenden Gattungen gedrehte 
Knospenlage. Die Samen sind in jedem Fach der 6—8 cm langen kapsel- 
artigen fleischigen Beeren zahlreich. In bezug auf die geographische Ver- 
breitung sind beide Arten circumtropisch, doch scheinen sie im festländischen 
Afrika erst in neuerer Zeit eingeführt worden zu sein. Die intensivste Ver- 
breitung besitzen sie jedenfalls auf den Sunda-Inseln und den Philippinen. 
Hooker hat schon die Ansicht ausgesprochen, daß die Gattung wahrschein- 
lich nicht der ursprünglichen Flora Indiens angehöre, sondern daß die in 
Frage kommenden Arten von den Portugiesen aus Amerika eingeschleppt 
seien, und daß mithin die circumtropische Verbreitung erst der neueren 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. Verbreitung der Oxalidaceen. 233 


Zeit angehöre. Ob sich diese Frage sicher entscheiden läßt, entzieht sich 
zurzeit nóch meiner Beurteilung. Eine Notwendigkeit zu dieser Annahme 
würde aber nicht vorliegen, da die folgende Gattung Dapania ebenfalls 
dem Monsungebiet angehört. Bei der geographischen Verbreitung der 
Gattung Oxalis bis zum Kap und der von Biophytum bis Indien würde 
die Bevölkerung des Monsungebietes mit den genannten Gattungen recht 


Fig. 4. Averrhoa Bilimbi L. — Nach Encı.-Prante, Nat. Pflz.-Fam. III. 4 (1897) 
p. 22, f. 49. 


wohl übereinstimmen. An der Verwandtschaft von Averrhoa mit den schon 
besprochenen Oralidaceen-Gattungen ist trotz der abweichenden Fruchtform 
und dem ev. Abortieren von 5 Staubblättern nicht zu zweifeln, und so 
schließt sich diese Gattung aufs engste an die bisherigen an, was man 
nicht in gleichem Maße von der folgenden sagen kann. 


234 | R. Knuth. 


Dapania Korth. 

Nach der Ansicht von Starr hat sich KorrHars bei der Aufstellung 
der Gattungscharaktere, die er von D. racemosa ableitete, durch falsche 
Beobachtung zu einer in wesentlichen Teilen falschen Diagnose verleiten 
lassen. Aller Wahrscheinlichkeit nach besitzt die Art weder eine 2—3-spaltige 
Schuppe am Grunde der längeren Sta- 
mina, noch der Same einen fast 2-lippi- 
gen Arillus. Die Täuschung rührt von 
dem Umstande her, daß Korruats sich 
in der Familienzugehörigkeit der Gattung 
geirrt hat. Nach Starr sind wesentliche 
Unterschiede zwischen Dapania und der 
früher als eigener Formenkreis aufgestell- 
ten Oxalidaceen - Gattung | Connaropsis 
nicht vorhanden. Nach Verschmelzung 
beider Gattungen würde dann Dapania 
aus 5 Arten bestehen, denen die dachige 
Knospenlage und der schmaltraubige 
Blütenstand als Unterscheidungsmerkmal 
vor den anderen Ovzalidaceen gemein 
sind. Mit Averrhoa verbindet sie die 
Beerenfrucht. In den übrigen Merkmalen 
ist die Gattung noch recht deutlich mit 
den vorhergehenden verbunden, so auch 
in dem Aufbau des Blattes. Bei D. Grif- 
fithiè (Planch.) R. Kn. (= Connaropsis 
Griffithii Planch.) besitzt dasselbe 3 ar- 
tikulierte Blättchen, während bei den 
übrigen Arten, D. monophylla (Planch.) 
R. Kn. (= Connaropsis monophylla 
Fig. 3. Dapania mono hylla (Planch Planch., Fig. 5), D. macrophylla (King. 
R. Knuth, mu Nach EN En bauen R. Kn. (= Connaropsis macrop hylla 
Nat. Pflz.-Fam. II. 4 (1897) p.22, ta King), D. racemosa Korth. und D. scan- 

dens Stapf, die feste lederige Spreite des 
ungeteilten Blattes noch deutlich an der Basis eine ähnliche Gliederung zeigt, 
wie z. B. bei der Sektion Holophyllum der Gattung Oxalis. Die geogra- 
phische Verbreitung der Gattung erstreckt sich von Hinter- Indien bis 
Sumatra. — Obgleich an der Familienzugehörigkeit der Gattung wohl nicht 
zu zweifeln ist, so zeigt sie dennoch eine große Selbständigkeit der Aus- 
bildung und rückt von den bisher besprochenen Gattungen nicht un- 
wesentlich ab. 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. Verbreitung der Oxalidaceen. 235 


Hypseocharis. 


Über die systematische Stellung dieser Gattung habe ich mich schon 
einmal (in Engl. Bot. Jahrb. XLI [1908] 170—171) ausgesprochen. Hyp- 
seocharis ist die erste derjenigen Gattungen — von seiten der Oxalidaceen 
— die bei vielen Forschern Zweifel an der Familienverschiedenheit der 
Oxalidaceen und Geraniaceen erweckt haben. Benrnam-Hooxer haben die 
Frage in der Weise gelöst, daß sie beide Familien in eine zusammenge- 
zogen baben. Andere haben sich durch die Aufstellung kleiner Zwischen- 
familien zu helfen gesucht, so WeppeLL durch die Aufstellung der Hypseo- 
charideen, EnpLicuer der Biebersteinieen. Tatsächlich weicht Hypseocharis 
von dem Typus der durch Eichleria, Biophytum und Oxalis repräsentierten 
Familie erheblich ab und zwar durch den dreifachen Staubblattkreis und 
durch die Verwachsung der Griffel. In bezug auf den ersteren Unterschied 
mag uns das Analogon bei den verwandten Geran?aceen (Geranium-Mon- 
sonia) aufklären, in bezug auf das zweite Moment ist ja gerade bei den 
Oxalidaceen eine ziemliche Variabilität zu konstatieren. Hier wäre zunächst 
das oben erwähnte Verhalten von Zichleria zu erwähnen, bei welcher die 
Karpelle frei liegen, sowie die ähnliche Erscheinung bei O. aberrans Reiche 
innerhalb der Gattung Oxalis. Abnormerweise hat PniLiPPI bei O. dume- 
torum eine Verwachsung der Griffel bis zu den Narben konstatieren können. 
Bei O. illapelina Phil. hat Deng eine schnabelfürmige Verlängerung der 
verwachsenen Karpelle nachgewiesen, bei teilweiser Reduktion der freien 
Griffel. Aus allen diesen Vorkommnissen läßt sich auf eine ziemliche Varia- 
bilität dieser Verhältnisse bei den Oralidaceen schließen. Für einen Aus- 
schluB von Hypseocharis aus der Gruppe der Oxalidaceen liegt mithin 
kein erheblicher Grund vor. Das haben ja auch Bentuan-Hooker dadurch 
anerkannt, daß sie diese Gattung innerhalb ihrer Geraniaceae zu der Unter- 
gruppe der Oxalideen gerechnet haben. Die geographische Verbreitung der 
sechs Arten umfassenden Gattung stimmt mit den Verbreitungszentren von 
Eichleria, Biophytum und Oxalis gut überein. Sie ist verbreitet von den 
peruanischen Anden bei Lima durch Bolivia bis zur nord-argentinischen 
Provinz La Rioja, also vom 10.°—30.° südl. Br. Die Trennung vom Haupt- 
stamm hat, wie aus dem Gesagten folgen dürfte, wahrscheinlich schon sehr 
früh stattgefunden, jedenfalls früher als die Abspaltung von Eichleria und 
Biophytum. Darauf deuten unter anderen außer den erwähnten beiden 
Hauptmomenten die vermehrte Zahl der in zwei Reihen angelegten Samen, 
die Gestalt der Blattspreite und die in der Familie sonst wohl kaum vor- 
handene karminrote Blütenfarbe. 


Übersicht über die geographische Verbreitung der Familie. 
Wenn auch die weitaus größte Zahl von Oxalidaceen, der Gattung 
Oxalis angehörig, sich jetzt in den politischen Bezirken Mexiko, Brasilien, 


236 R. Knuth. 


Chile und dem Kapland finden, so ist doch in bezug auf das Alter der 
Familie die Verbreitung der artenärmeren Gattungen, wie Biophytum und 
Dapania, von größerer Wichtigkeit. Es ergibt sich so eine Verbreitung 
von Süd-Amerika über Süd-Afrika bis Vorderindien und den Sunda-Archipel, 
wie sie nur in der Zeit vor dem Tertiär bestanden haben kann. Die Kon- 
zentration der ältesten Oxalös-Sektionen, sowie von Eichleria und Hypseo- 
charis in Süd-Amerika macht es wahrscheinlich, daß hier ein besonderes 
Entwicklungszentrum entstand, von dem aus dann die Besiedelung Nord- 
Amerikas mit Oxalis-Arten erfolgte, sowie die Abspaltung der für die 
Pampas-Formation und die chilenischen Anden charakteristischen Sektionen 
von Oxalis. Entsprechend der klimatischen Gliederung der Festländer ist 
offenbar von allen Gattungen der Familie die Gattung Oxalis am meisten 
verändert worden, so vor allem in den Sektionen Jonoxalis und den Sek- 
tionen des Kaplandes. Die Entwicklung der für beide Teile gemeinsamen 
Zwiebelbildung ist aller Wahrscheinlichkeit nach, trotzdem äußerlich manche 
Ähnlichkeit besteht, doch wohl getrennt vor sich gegangen. Im Kapland 
waren übrigens die klimatischen Verhältnisse einer Umbildung offenbar 
günstiger als in Nord-Amerika. Es ist daher auch nicht wunderbar, daB 
die kapensischen Sektionen viel schärfere Unterschiede zeigen, als die Arten 
der Sektion Jonoralis. 

Vergleicht man die Entwicklung der Oxalödaceen mit derjenigen der 
Geraniaceen, so müssen sich dem Beobachter einige übereinstimmende Mo- 
mente aufdrängen. Sieht man von dem Stamm der Biebersteinieae ab, der 
ja offenbar nahe Beziehungen zu dem der Geranieae besitzt, so bleiben 
neben den weit verbreiteten Geranieae die südamerikanischen Vivianeae 
und Wendtieae und die auf Socotra heimische unsichere Gattung Dirachme 
übrig. Die Geranieae sind nun mit den ältesten Sektionen von Geranium, 
sowie Pelargonium, Monsonia und Sarcocaulon über Süd-Amerika und 
Süd-Afrika verbreitet, ganz ähnlich wie die Oxalidaceen; Dirachme hat 
innerhalb der Geran?aceae eine ähnliche isolierte Stellung auf dem östlichen 
Flügel des geographischen Vertretungsgebietes, wie Dapania unter den 
Oxalidaceen. In beiden Familien hat eine einzige Gattung die Verbreitung 
nach Norden übernommen, dort Oxalis, hier Geranium. Die Entwicklung 
von Erodium setzt offenbar viel später ein und ist aller Wahrscheinlich- 
keit nach noch lange nicht abgeschlossen. Auch das Entwicklungszentrum 
von Geranium im ostasiatischen Florengebiet ist erst später entstanden. 
Beide Familien haben im südlichen Amerika eine Reihe abweichender Typen, 
die Geraniaceen die schon erwähnten Vivianeen und Wendtieen, die 
Oxalidaceen Hypseocharis, wofern man Eichleria als nahe Verwandte von 
Oxalis nicht hinzurechnen will. Die geographische Verbreitung unterstützt 
mithin die schon öfters erwähnte Annahme, daß der Ursprung beider Fa- 
milien eine gewisse Gemeinschaftlichkeit aufweist. Es ist nun zweifellos, 
dal die Gattungen Hypseocharis, die Subfamilie der Vivianeen und die- 


eem, a. eg 


Ein Beitrag zur Systematik und geogr. Verbreitung der Oxalidaceen. 237 


jenige der Wendtieen neben den typischen Verwandtschaftskreisen der 
Oxalidaceen und der Geraniaceen eine gewisse Selbständigkeit beanspruchen 
können. Es ist aber ebensowenig zweifelhaft, daß jede der beiden Familien 
in ihren entwicklungsfähigen Gliedern, Oxalis auf der einen Seite, den 
Geranieen auf der anderen, sich so weit voneinander entfernt hat, daß 
eine Vereinigung beider Familien in der Hauptsache jetzt nur einer Ver- 
schmelzung zweier verschiedener Elemente gleichkommen würde. Im übri- 
gen würde die Stellung der Nebengattungen dadurch in nichts erleichtert 
werden. 


Die Kalmückensteppe bei Sarepta. 
Von 


Eduard Riibel. 


Mit Tafel V. 


Für den Sommer 1912 organisierte Prof. Dr. M. Bu von der eid- 
genössischen technischen Hochschule in Zürich seine vierte naturwissen- 
schaftliche Studienreise, die uns in die Kaukasusländer und nach Hoch- 
armenien führte. Es bot sich uns eine Menge des Interessanten in jeder 
Hinsicht, für den Pflanzengeographen wie für den Floristen und Systema- 
tiker, den Geologen, Zoologen, Ethnographen, Geographen usw. Aus der 
Fülle der pflanzengeographischen Eindrücke mögen hier die des letzten 
botanischen Tages der Reise, des Tages von Sarepta, herausgegriffen sein. 
Von dem gewaltigen Kaukasus mit seinen hohen Gipfeln und wilden zer- 
klüfteten Gebieten, von seinen üppigen Wäldern und Wiesen fuhren wir 
nordwärts durch die endlose Steppe immer weiter. Ein kurzes Studium 
dieser Steppe war uns in Sarepta vergönnt am 45. September, also in der 
vollsten Entwicklung des Herbstaspektes. 

Sarepta ist die südlichste der von der Zarin Katharina II. gegründeten 
deutschen Wolgakolonien, ein Städtchen von ungefähr 6000 Einwohnern, 
das sehr hübsch auf den Hügeln einige Kilometer von der Wolga entfernt 
liegt. Mit seinen sauberen Häusern und wohlgepflegten Gärten, in denen 
eine reiche Baumvegetation gehegt wird, erscheint der Ort als hübsche 
Oase in der endlosen Steppe. Nachdem wir wochenlang in fremdsprachi- 
gem Gebiet gereist waren, freuten wir uns um so mehr der deutschspra- 
chigen Insel. Wir wurden glänzend empfangen. Schon am Bahnhof, 
morgens 6 Ubr, erwarteten uns die Gemeindebehörden unter Führung von 
Herrn Paut Guitscn aus Winterthur, dem Inhaber der weltberühmten 
Senffabrik, aus der ganz Europa mit »englischem« und »französischem« 
Senf versorgt wird. 

Nach Besichtigung der interessanten Fabrik gingen wir ins Zeltlager 
der Kalmücken. Die Kalmücken sind von rein mongolischem Typus. Der 
runde Schädel, die äußerst stark hervortretenden Backenknochen, die 


nee, 


a nn tts tC 


Die Kalmückensteppe bei Sarepta. 239 


Schlitzaugen und die gelbe Farbe fallen auf den ersten Blick auf. Ihre 
runden Zelte (Kibitka) machen einen zwar nicht sauberen, aber ziemlich 
komfortabeln Eindruck. 

Unser botanischer Führer durch die Steppe war Herr Gymnasiallehrer 
Kurtin aus Zarizyn. Er sprach leider nur russisch, aber er besaß, was 
die Hauptsache war, eine gute Lokalkenntnis. Er führte uns an die in- 
teressantesten Punkte, so daß wir in der kurzen uns zur Verfügung stehen- 
den Zeit sehr wertvolle Einblicke in die verschiedenen Steppentypen er- 
hielten. Sein Lehrer, Mag. Dr. Boris ALEXANDER KeLLER von der Uni- 
versität Kasan, der ausgezeichnete Kenner der Gegend, hatte uns leider 
nicht mehr hier erwarten können; jedoch kam er bei der Wolgafahrt zu 
uns aufs Schiff, begleitete uns von Kasan eine Tagereise weit nordwärts 
und gab uns eine Fülle interessanter Erklärungen. Wenn ich nach dem 
kurzen Besuch dieser Steppe eine Reihe Daten von Interesse geben kann, ` 
so ist das in hohem Maße diesen mündlichen Erläuterungen zu danken, 
und es sei hiermit auch an dieser Stelle Herrn Dr. B. A. Keen mein 
bester Dank ausgesprochen. Er hat mit H. A. Dimo über jene Gegenden 
ökologische Studien veröffentlicht in einem leider russisch geschriebenen, 
aber schon durch die Bilder sehr instruktiven Werke: 

H. A. Druo und B. A. Ketter, Im Polupusstynjengebiet. Bodenkundliche und bota- 
nische Untersuchungen im Süden des Zarizyner Kreises des Gouvernements 
Saratow. Verlag des Saratower Gouvernements - Semstwo. Bodenkundliches 
Laboratorium, Saratow 1907 (russisch). 

I. Teil: Die halbwüstliche Bodengestaltung im Süden des Zarizyner Kreises. Ihre 

Genesis und Morphologie. Von H. A. Dixo. 
II. Teil: Skizzen und Notizen zur Flora des Südens des Zarizyner Kreises. Von 
B. A. KELLER. 


Lage und Klima. 

Das Kalmückengebiet, von der unteren Wolga gegen den Kaukasus zu 
gelegen, zerfällt scharf in zwei ungleiche Teile, einen höher gelegenen west- 
lichen und einen tiefer gelegenen östlichen. Den westlichen bilden die Jergeni- 
hügel, die eine direkte Fortsetzung der Hügel des rechten Wolgaufers nach 
Süden sind. Sie erscheinen als ein Hochland, das seinen höchsten Gipfel bei 
175 m hat. Sie bestehen aus Löß mit einer Unterlage von grobkörnigem 
Sandstein. Unter diesem lagert schwerer Lehm. Am Kontakt von Sand 
und Lehm entspringen vielfach Süßwasserquellen, welche die Schluchten 
Speisen, die sich in die Steilränder der Jergeni gegen die Niederung ein- 
gefressen haben (siehe Taf. V). Nach den Arbeiten von PATSCHOSSKI !) 


———À 


1) J. ParscHOSSRI, Florographische und Phytogeographische Studien in den Kal- 
mückensteppen. Sep.-Abdr. aus Sap. Kiew. Obsch. Jestest. 1892, p. 447 (russisch). — 
Deutsch ausführlich referiert in: N. J. Kusnezow: Übersicht der in den Jahren 1891— 94 
A" Rußland erschienenen phytogeographischen Arbeiten. Engl. Bot. Jahrb. Bd. 26, 

it. 4899, 


240 E. Rübel. 


unterscheidet sich die Vegetation von Jergeni wenig von der des Don- 
gebietes und gehört überhaupt zum Gebiete der ungarisch-südrussischen 
Rasensteppen. 

Über das Klima von Jergeni haben wir keine genauen Daten; es ist 
milder und feuchter als das des östlichen Teiles. Sarepta, das noch auf 
den Hügeln bei 50 m ii. M., aber, wie ein Blick auf die Karte zeigt, ganz 
nahe dem Steilabfall zur Depression liegt (Wolga hier bei —13 m), be- 
findet sich in 48° 30’ n. Br. (also ungefähr in der Breite von Straßburg 
und Ulm) und 44° 34’ ö.L.!). Der kälteste Monat ist der Januar mit 
einem Mittel von — 9,5?, der wärmste der Juli mit 23,9°, die Differenz 
von 33,4° weist auf stark kontinentales Klima hin. Die Niederschlags- 
mengen von Sarepta kennen wir nicht, aber die des ähnlich gelegenen, 
ganz nahen (22 km) Zarizyn. Dieses erhält 333 mm Niederschlag im Jahr 
und zwar fallen 64 mm oder 480/, im Winter, 90 mm oder 27°/ im 
Frühjahr, 99 mm oder 30°), im Sommer und 83 mm oder 25°/, im 
Herbst. Es liegt also das Maximum des Regens noch im Sommer, wenn 
es auch schon gegen das Frühjahr zu so weit verschoben ist, daß es nur 
noch um 3°/, jenem überlegen ist. 47 mm im Mai sind das mittlere 
Maximum. Das eigentliche Südrußland, also von hier aus nach Westen, 
zeigt mit einem Juni-Maximum?) der Niederschläge Sommerregen, die 37 °/o 
des Jahresniederschlags ausmachen gegen 24°/ Frühjahrsniederschlag. 
Nach Osten ändern sich die Verhältnisse. Transkaspien hat sein Nieder- 


4) H. Witp, Die Temperaturverhältnisse des Russischen Reiches. Suppl. z. Repert. 
f. Meteorologie, herausgeg. v. d. Kais. Akad. d. Wiss. Petersburg 1884. 


Auf »langjührige« Beobachtungen reduzierte Mittel: 


Monatsmittel: Jan. Febr. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. 
Sarepta — 95 —88 —2,6 7,9 165 24,0 23,9 22,6 16,6 
Zarizyn — 10,8 —93 —8, 6,7 45,8 20,8 23, 22,5 15,9 
Astrachan — "2 — 64 — 0,6 9,2 47,7 92,6 25, 23,6 17,6 
Okt. Nov. Dez. Jahr Maxima Minima 
abs. mittl. abs. mittl. 

Sarepta 8,1 LI —60 7,6 41,2 375 — 34,4 — 28,4 
Zarizyn 7,3 0,5 —6,4 7,0 

Astrachan 10,0 3,4 —3,5 9,3 43,1 36,3 — 34,9 — 26,0 


H. Wun, Die Regenverhältnisse des Russischen Reiches. Suppl. z. Repert. d 
Meteorologie, herausgeg. v. d. Kais. Akad. d. Wiss. Petersburg 1887. 


Nicht reduzierte Mittel: in mm 
Niederschlagssummen Jan. Febr. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. 
Zarizyn 30 13 15 28 47 44 43 42 418 
Astrachan 45 9 43 40 48 18 14 44 15 
| Okt. Nov. Dez. Jahr Beobachtungsdauer 
Zarizyn 34 34 17 333 mm 41/9 Jahre zwischen 4873 u. 80 
Astrachan 414 9 43 456 mm 35 >» 4846—82. 


2) Hann, Klimatologie III. S. 494. 


Die Kalmückensteppe bei Sarepta. 241 


schlagsmaximum im März und absolut viel geringere Niederschläge!). Da- 
mit harmoniert Astrachan im östlichen Teil der Kalmückensteppe. Obwohl 
nur 367 km von Zarizyn entfernt, für die russische Landmasse ein kleiner 
Betrag, liegt das Maximum der Niederschläge in einigen Jahren im Früh- 
jahr, in anderen im Sommer. Der Niederschlag des ganzen Jahres beträgt 
nur 156 mm, das Maximum liegt im Mai und Juni. 

Dieser östliche Teil der Kalmückensteppe zwischen dem Kaspischen 
Meer, dem unteren Wolgalauf, den Jergenihügeln und dem Manytsch bildet 
einen Teil des großen aralo-kaspischen Beckens und ist jetzt noch größten- 
teils unter dem ozeanischen Meeresspiegel gelegen. Der Boden besteht aus 
den vom alten Meer abgesetzten mächtigen ton- und sandhaltigen Schichten. 
Nachdem sich das Meer vom Fuß der Jergeni zurückgezogen hatte, nahm 
die Wolga dort durch ihren Lauf. Als Überreste des Wolgalaufes finden 
sich noch die langgestreckten Sarpaseen, welche sich, die Richtung des 
Wolgalaufes oberhalb Sarepta einhaltend, südwärts bis gegen den Manytsch 
ziehen, 

Die Flora der Tiefebene enthält viele asiatische Elemente; sie muß, 
was die Vegetation anbetrifft, überhaupt zu Asien gezogen werden. 

Der Übergang des Jergeni-Hügellandes in die Tiefebene ist ein ganz 
plötzlicher, recht steiler. In diese steilen Hänge haben sich Schluchten 
eingerissen, in denen die meisten der oben erwähnten Quellen entspringen, 
die eine Gebüsch- und sogar Waldvegetation gestatten. Es sind dies 
die letzten, nur noch edaphisch ermöglichten Vorposten des mitteleuro- 
päischen Fallaubwaldes gegen die kontinentalen Einöden. Da Sarepta 
sich gerade an der Grenze dieser klimatisch und zugleich edaphisch be- 
gründeten Vegetationsregionen befindet, lassen sich dort die Verhältnisse 
gut studieren, da geringe Verschiedenheiten der Bodenkonfiguration das Über- 
gewicht zugunsten bald der einen, bald der anderen Pflanzengesellschaft 
herstellen. 

Nomenklatorisches. 

Dr. KeLLER unterscheidet Trawjanostjep, Polupusstynja und Pusstynja, 
die gemeiniglich mit Grassteppe, Halbwüste und Wüste übersetzt werden, 
was aber dem gewöhnlichen Begriff der deutschen Worte durchaus nicht 
entspricht, Der wirtschaftliche Begriff Stjep bedeutet ursprünglich in Ruß- 
land, was bei unseren Vorfahren der Ausdruck Heide, nämlich das nicht 
in Kultur genommene Land; dieses war im westlichen Südrußland eine 
mehr oder weniger geschlossene trockene Grasflur, für welche die russi- 
schen Pflanzengeographen den Ausdruck Stjep oder Steppe auch reserviert 
wissen möchten. Doch bei der Übernahme ins Deutsche bezw. in die 


1) Ove PAULSEN, Studies on the Vegetation of the Transcaspian Lowlands. The 
second Danish Pamir Expedition conducted by O. OLursen. Kopenhagen 1912. Petro 
Alexandrowsk mitten in Transkaspien hat nur 94 mm Niederschlag im Jahr, wovon 
480/ im Frühjahr, 350/, im Winter und nur 80/ im Sommer. 

Botanische Jahrbücher. L. Bd, Supplementband. 16 


242 E. Rübel. 


Pflanzengeographie wurde damit eine durch Trockenheit offene Vegetation 
bezeichnet. Dieser Begriff hat sich so allgemein eingebürgert, daß er auch 
bleiben sollte. 

Anderseits ist der pflanzengeographische Begriff des deutschen Wortes 
Wüste allgemein ein viel extremerer, als daß man damit Pusstynja über- 
setzen könnte. Pusstynja kommt von pusstoi, leer, öde, kann also eine 
Einöde darstellen der weniger extremen Art, die wir Steppe nennen, als 
auch der extremeren Wiiste!). Verstehen wir unter Steppe die Einöden, 
bei denen mehr als die Hälfte des Bodens, unter Wüste diejenigen, bei 
denen weniger als die Hälfte des Bodens durch die Vegetation bedeckt 
wird, so gehört die gleich zu besprechende Pusstynja des Artemisietum 
pauciflorae, deren Bodenbedeckung durch die Vegetation ich auf durch- 
schnittlich 609/, schätzte, unbedingt zu den Steppen; die dichter bewach- 
senen Polupusstynjen um so mehr. Um diese Unterscheidungen machen 
zu können, will ich, bis bessere Namen vorgeschlagen werden, die Pusstynja 
mit Wüstensteppe übersetzen, die Polupusstynja mit Halbwüstensteppe. 
Aus dem gleichen Grunde nenne ich die südrussische »Grassteppe«, im 
Gegensatz zu der ökologisch ganz anders gearteten algerischen Halfa-Gras- 
steppe, Rasensteppe, so geht schon aus dem Ausdruck hervor, daß es 
sich um ein Übergangsgebilde handelt zwischen den geschlossenen Wiesen 
und trockenen offenen Grasfluren. Einen weiteren Beweis dafür, daß dies 
ein Übergangsgebilde ist, geben russische Bodenkarten?). Man unterscheidet 
im großen die beiden Kategorien der humiden und der ariden Gebiete. 
Die russische Bodenkarte teilt diese Rasensteppen keiner der beiden Kate- 
gorien zu, sondern schiebt eine eigene dritte für diese ein. 


Die Vegetation. 


Knasswow?) unterscheidet in der Kalmückensteppe des tiefliegenden 
aralo-kaspischen Beckens die Vegetation der Wermutsteppen und der über- 
schwemmten Wiesen. Während die Wermutsteppe, nach den vorherr- 


4) Ich fasse unter- dem allgemeinen Begriff Deserta, Einöden, alle aus wurzelnden 
Pflanzen gebildeten Gesellschaften zusammen, die den beweglichen oder unbeweglichen 
und von Wasser nicht bedeckten Boden andauernd nicht so zu bekleiden vermögen, 
daß sie auf eine allfällige niederere Schicht einen wesentlichen Einfluß ausüben, die 
also offene Pflanzengesellschaften sind. Dies nach: H. Brockmann-Jerosch und E. RUBEL, 
Die Einteilung der Pflanzengesellschaften nach ökologisch-physiognomischen Gesichts- 
punkten. Leipzig, Wilhelm Engelmann, 1942. 

2) P. Krısche, Die Verteilung der Hauptbodenarten im Europäischen Rußland. Die 
Ernährung der Pflanze, herausgegeben vom Kalisyndikat, G. m. b. H., 8. Jahrgang, Nr. 7, 
Berlin 4912. 

3) A. Krassnow, Geobotanische Untersuchungen in den Kalmückensteppen. Nach- 
richten der Kais. Russ. Geogr. Ges., 22. Bd. Petersburg 4886 (russisch). Ausführlicher 
deutscher Auszug: F. v. Henner, Die neueren Beiträge zur pflanzengeographischen Kennt- 
nis Rußlands. Engl. Bot. Jahrb. Bd. 10. Lit., 4888. 


Die Kalmückensteppe bei Sarepta. 243 


schenden Artemisia-Arten so benannt, das ganze Innere dieses tiefliegenden 
Gebietes einnimmt, herrscht die Vegetation der überschwemmten Wiesen 
der Wolga entlang von Sarepta bis Astrachan, im Delta, in den sogenannten 
Ilmen, das sind Labyrinthe langausgezogener Wassertümpel südwestlich von 
Astrachan, durch welche noch ein Teil Wolgawasser sich drängt, und um 
die Sarpaseen, jenen Seenzug des alten Wolgalaufes am Fuße der Jergeni. 
Außer diesen Pflanzengesellschaften unterscheidet Parscmosski in diesem 
Becken noch die Vegetation der Ton- und Sandhügel und die der Sand- 
strecken an der Wolga und dem Kaspi. 

Die Vegetation der Jergenihügel teilt Pıtscnosskı in die Schwarzerd- 
steppe, die Wermutsteppe, die Salzmoräste und die Sandvegetation. 


Die Wermutsteppe der Jergeni. 

Wir befinden uns in der Umgebung von Sarepta zunächst auf dem 
Plateau der Jergeni und ihren Abhängen in der Wermutsteppe. (Bei der 
Anwendung dieses in der Literatur verbreiteten Namens muß man sich 
stets gegenwärtig halten, daß er in verschiedenen Gegenden gebraucht 
wird, also nicht eine wohldefinierte Formation vorstellen wird, sondern 
damit wohl ziemlich stark verschiedene Pflanzengesellschaften da und dort be- 
zeichnet werden.) 

Soweit der Blick reicht, dehnt sich die Steppe in Hellbraun und Grau- 
grün. Artemisien scheinen weitaus vorzuherrschen in ihrem matten grünen 
Kleid, zwischen dem der hellbraune, sandig-lehmige Lößboden hervorschaut. 
Die allgemeine durchschnittliche Höhe der Sträuchlein und Halbsträuchlein 
beträgt 20 cm, daraus erheben sich einige höher gewachsene Pflanzen. 
Die Artemisien waren am 15. Sept. (2. Sept. russisch) in voller Blüte. Ihre 
aromatischen Öle erfüllten die Luft mit starkem Duft. 

Dominierend ist die graugrüne Artemisia maritima Jacq. var. incana 
mit gelben Blüten in den Formen nutans und erecta. Dazwischen steht 
Artemisia maritima var. salina, deren Bliten mehr olivfarbig sind, und 
die fein zerschlitzte graugrüne Artemisia pontica L. Hier und dort erheben 
Sich hoch darüber zu etwa 80 cm Höhe die violetten holzigen Stengel 
der Artemisia scoparia W. u. K., die gelbe Früchte trägt. Ebenfalls in 
Frucht zeigt sich an etwas sandigen Stellen Artemisia campestris L. Feuchtere 
Stellen sucht die weiBgelbe Artemisia austriaca Jacq. auf, sie ist schon ver- 
blüht. Diese beiden erheben sich über das allgemeine Niveau von 20 cm. Die 
schlechten trocken-salzigen Stellen erträgt nur die braunblühende schwarz- 
buschige Artemisia pauciflora Web. Zwischen den Artemisien erhebt sich 
besonders, 50—80 cm hoch, die häufige Glycyrrhixa glabra L., voll- 
behangen mit Hülsen. Sie kommt in zwei Formen vor, die eine mit 
glatten Früchten, die andere stachelfrüchtig. Doch treten auch am selben 
Exemplar stachlige und glatte Hülsen auf, ja sogar an derselben Hülse 
stachlige und glatte Partien. Eine hübsche Abwechslung boten die vio- 

16* 


244 E. Rübel. 


letten Schleier der blühenden Statice (Limonium) sareptana Becker. Stipa 
capillata L. war größtenteils vorbei, es standen nur noch einzelne Halme. 

Bunt sieht diese Steppe im Frühjahr aus, ganz tot ist sie eigentlich 
nie. Krassnow (l. c.) schreibt: »Die Ablösung einer Form durch eine 
andere vollzieht sich auf diesen Steppen ungewöhnlich rasch und häufig, 
indem nach dem Erscheinen neuer Formen von den alten, verblühten oft 
keine Spur übrig bleibt. Die Steppe ist eigentlich nie vollständig aus- 
gebrannt, obwohl sie lange so aussieht. Das kommt daher, weil meist 
sehr wenige Arten in Blüte sind, ausgenommen im ersten Frühling, in 
welchem zarte und saftige Kräuter aus den Familien der Ranunculaceae, 
Cruciferae, Papaveraceae und Liliaceae und von den Gräsern Poa bul- 
bosa überwiegen.« 

Die eben beschriebene landbedeckende Pflanzengesellschaft, in der im 
Herbst Artemisia maritima incana dominiert, nennt KeLLer nach den zu 
anderer Zeit dominierenden Pflanzen die Festuca sulcata-Pyrethrum achillae- 
folium-Formation der Lehmhalbwüstensteppe. Der Boden ist trocken und nur 
wenig salzig. Das Grundwasser liegt sehr tief. Charakteristisch dafür sind 
also in erster Linie Festuca vallesiaca sulcata Hackel, Artemisia mari- 
tima incana, Pyrethrum achillaefolium M.B., ferner noch Kochia pro- 
strata Schrad., Kochia (Echinopsilon) sedoides Moq. Tand., Ceratocarpus 
arenarius L., Poa pratensis L. und für den Frühlingsaspekt hauptsächlich 
Tulipa Biebersteiniana Schult. 

In dieser trockenen Hochsteppe kommen edaphisch anders geartete 
Inselchen vor. In Vertiefungen kann sich der Schnee länger lagern, der 
Boden wird ausgelaugt, besonders, wenn er stärker sandhaltig und daher 
durchlässiger ist, infolgedessen verliert sich der Salzgehalt. Der Lehm ist 
feuchter und von dunklerer Farbe, auch sammelt sich da etwas Humus 
an. Diese feuchteren Mulden nimmt eine Grassteppe ein, die zu den 
ungarisch-südrussischen Rasensteppen zu zählen ist. Erscheint sie auch 
oberirdisch immer noch mehr oder weniger offen, so bilden doch die Wurzeln 
unterirdisch schon eine geschlossene Vegetation. In den größten Ver- 
tiefungen herrschen Festuca vallesiaca Schleich. und Koeleria eristata Pers. 
mit Poa pratensis L.; an den Randpartien der tieferen und in den flacheren 
Mulden Festuca vallesiaca und Koelera cristata mit Stipa capillata L., 
St. pennata L. und St. Lessingiana Trin. Letztere, St. Lessingiana, bildet 
die Grenze, den Übergang zur vorbesprochenen Artemisia maritima in- 
cana-Steppe. Von den Artemisien gehören in diese Rasensteppe: Artemisia 
austriaca Jacq., A. vulgaris L., A. scoparia W.u.K. und bei mehr sandiger 
Natur A. campestris L. 

Andere Inseln unserer Wermutsteppe bilden ein anderes Extrem. Der 
lehmige Boden ist stärker tonig, enthält nur sehr wenig Sand. Er ist 
daher kompakter, trocken und stark salzig. In diesen trockenen Salzstellen 
herrscht die schwarze Wermut Artemisia pauciflora Web. Die Vegetation 


Die Kalmückensteppe bei Sarepta. 245 


ist offener als bei den andern. Der Boden erhitzt sich auch stärker. Dr. 
Ketter fand die Bodentemperatur in 35 cm Tiefe unter Artemisia pauci- 
flora 3° C höher als unter Festuca vallesiaca, wiewohl die Meß-Orte nur 
wenige Schritte auseinander lagen. Unter Ulmus campestris L. war die 
Temperatur sogar 5? C tiefer als unter Artemisia pauciflora. Charakte- 
ristisch ist für diese trockenen Salzflecke außerdem Camphorosma mon- 
speliacum L. und, wo der Lehm Wasser zurückhält, ein Überzug von Nostoc 
und Oscillaria. Den Frühlingsflor dieser Pflanzengesellschaft charakterisiert 
Tulipa biflora L., welche vicarisiert mit der Tulipa Biebersteiniana Schult. 
der Artemisia maritima incana-Steppe; dazu kommt Colpodium hu- 
mile Ledb. 


Die Schluchten der Jergeni. 

Ein Längsprofil durch ein kurzes Schluchttal der Jergenihügel zeigt 
uns in dem obersten noch wenig eingeschnittenen Teil die Rasensteppe. 
Mit dem stärkeren Einschneiden und größerer Feuchtigkeit kommen wir 
ins Gebüsch und im tiefsten Teil der Schlucht in einen Wald. Das Quer- 
profil zeigt uns dasselbe Bild (siehe Tafel V). In der Nähe von Sarepta 
befindet sich in einer quellenreichen Niederung der Jergenihügel ein Wald, 
den wir besuchten. Die Entstehung der Quellen wurde bereits oben er- 
wähnt. Die dominierenden hohen Bäume sind Quercus Robur L., wie die 
Eichen überhaupt in solchen gegen die Steppe hin vorgeschobenen Wald- 
gegenden meistens dominieren. Sehr häufig ist Ulmus campestris L., die 
ein eigenes mittelhohes Stockwerk der Vegetation bildet. Für diese Wäl- 
der sehr charakteristisch ist Acer tataricum L. Dazwischen sehen wir 
von Büschen noch Prunus spinosa L. und Evonymus verrucosus Scop. 
Den Boden bedeckt Grasnarbe. Die Gräser sind schon stark verblüht. Es 
dominierte Setaria viridis (L.) P. Beauv. untermischt mit Poa pratensis L. 
Dagegen blühten noch eine Reihe Stauden. Centaurea glastifolia L. und Cepha- 
laria centauroides Coult. strecken ihre dicken gelben Köpfe, etwas feinere 
die Achillea Gerberi MB., violettrot erscheinen die kräftige Jurinea poly- 
clonos DC., ferner Aster Tripolium L. und Melampyrum arvense L., das 
zartere Violett vertritt Statice latifolia Sm.; dazwischen zeigt sich noch 
Delphinium Consolida L. An den wasserzügigen Stellen soll sogar ein 
Juncus vorkommen. | 

Die Gebüsche der geringeren Schluchteinschnitte sind ganz dominiert 
von Spiraea hypericifolia Lam., einem sparrigen laubwechselnden Strauch 
mit kleinen spateligen Blättern, der sich meist unter Mannshöhe hält. Ziem- 
lich häufig mischt sich Ulmus campestris bei, auch Acer tatarıcum ist 
noch vorhanden, ferner Crataegus monogyna und da und dort Tamarix 
laxa Willd., die schon eine mittelstarke Versalzung anzeigt. Linosyris, 
Thalictrum minus L., Salsola tamariscina Pall. zeigten sich auch im 
Gebüsch und manch Pflänzlein findet hier Schutz, das aber im Frühjahr 


246 E. Rübel. 


oder Sommer blüht und keine Rolle mehr spielt in unserem Herbstaspekt 
(15. Sept. 1942). 

Dieses Spiraeetum hypericifoliae möchte ich als einen Typus der von 
Apamovic sọ meisterhaft beschriebenen Sibljak-Formation ansehen. In den 
östlichen Mittelmeerländern schließt sich an die Macchie, welche ein kon- 
tinentales Klima charakterisiert, solange es nicht zu tiefe Temperaturen auf- 
weist, als daß die immergrünen Blätter sie aushalten können, ein sommer- 
grünes Buschwerk an. Es verlangt, wie die Macchie, Wärme und eine 
ziemlich lange Vegetationszeit, ist dagegen durch den Laubfall besser gegen 
tiefe Temperaturen geschützt, wenn auch die Knospen nicht so gedeckt 
sind wie die der mitteleuropäischen Bäume und Büsche, die einen langen 
Winter auszuhalten haben. Von den verschiedenen Assoziationen dieser 
Formation ist es besonders der Paliurus-Bestand, der weit in die Kau- 
kasusländer vordringt in die Randpartien der Steppengebiete. Dieser Be- 
stand nimmt die Hänge bei Noworossijsk am Schwarzen Meer wie auch 
die Ebene der Aragwa samt den Kaukasushängen bei deren Mündung in 
die Kura in der Nähe von Tiflis vollständig ein. Die Temperaturkurven 
dieser beiden Gegenden stimmen fast gänzlich überein!). Diejenige von 
Sarepta dagegen ist zwar im Sommer ganz ähnlich, im Winter geht sie 
im Mittel bedeutend tiefer. Die Minima hingegen sind an allen diesen Orten 
tief, —17 bis — 34°. Die Temperaturen sind also nicht so verschieden, daß 
nicht die Sibljakformation an beiden Orten vorkommen könnte, wenn auch 
nicht mehr mit derselben Dominante. Was das Wasserbedürfnis betrifft, so 
bedarf der Sibljak mehr, als was die Niederschläge in Sarepta betragen. 
Kommt daher diese Formation in Noworossijsk mit 849 mm und bei Tiflis mit 
449 mm Niederschlag an den trockenen sonnigen Hängen vor, so sucht 


4) H. Wun, Le 


Monatsmittel: Jan. Febr. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. 
Sarepta — 9,5 —88 —26 7,9 4165 24,0 23,9 22,6 16,6 
Noworossijsk 26 4,38 384 103 456 906 22,9 26,4 48,4 
Tiflis , 20 38 86 1542 204 238 269 26,9 21,7 
Okt. Nov. Dez. Jahr Maxima Minima 
abs. mittl. abs. mittl. 
Sarepta 84 44 — 6,0 7,6 41,2 37,5 — 36,4 — 28,4 
Noworossijsk 14,0 9,2 4,2 12,3 
Tiflis 16,0 85 36 44,7 38,5 359 —17,2 — 12,0 
Niederschlags- 
summen Jan. Febr. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. 
Zarizyn 30 43 45 28 47 44 43 42 18 
Noworossijsk 123 65 78 53 65 72 69 63 56 
Tiflis 1649 29 51 72 d 56 Ai 53 
Okt. Nov. Dez. Jahr Beobachtungsdauer 
Zarizyn 34 34 47 333 mm 41/9 Jahre zwischen 4873 u. 80 
Noworossijsk 41 60 405 849 mm 410 » 4872—82 


Tiflis 34 26 24 488 mm 38 > 4844—82 


Die Kalmückensteppe bei Sarepta. 247 


sie bei Sarepta (Zarizyn 333 mm Niederschlag) die edaphisch begünstigten 
feuchteren Schluchten auf, um wieder auf die Summe ihrer Bedingungen 
zu kommen. Sind diese hier also wohl klimatisch ungünstiger als im 
Zentrum der Verbreitung der Sibljakformation, so treten edaphische Be- 
günstigungen ersatzbietend dazu, so daß der Unterschied nicht mehr so 
groß ist, als daß nicht diese Formation hier vorkommen könnte, wenn 
auch in anderer Assoziation, nämlich dem Spiraeetum hypericifoliae. 


Die salzige. Gegend in der Tiefebene. 


Gehen wir nun die Hänge der Jergenihügel hinab in die Tiefebene 
gegen die Wolga zu, die hier bei Sarepta noch in der kaspischen Depres- 
sion fließt, 42—44 m über dem Kaspi, das sind ebensoviel Meter unter dem 
Schwarzen Meer. Der Boden ist in verschiedenen Graden salzig und feucht. 
Der Grundwasserstand in dieser Depression muß ein ziemlich hoher sein, 
die Feuchtigkeit ist ziemlich groß und es kann daher viel Salz in Lösung 
gehalten werden. Diese Bedingungen bringen es mit sich, daß im trockenen 
Sommer ausgeblühtes Salz den Boden bedeckt. Dieser war hier großen- 
teils sandiger Natur. Es sind dies die Salzmoräste Parscmosskis, denn ob- 
wohl es bei unserem Besuch im Herbst auch da mehr oder weniger trocken 
war, wurde uns versichert, daß im Frühjahr hier Roß und Reiter stecken 
bleiben im Halocnemon-Bestand. 

Ein sparriger Strauch ist von großem Interesse, es ist ein asiatisches 
Element, Nitraria Schoberi L. In ihrem Schutz und auf sie sich stützend 
findet sich Rubia tinctorum L., dabei auch Asperula humifusa MB. Da- 
neben steht das berühmte Kamelfutter Alhagi camelorum Fisch. Trotzdem 
diese Pflanze in der Salzsteppe steht, enthält ihr Saft kein Kochsalz. Sie 
vermag so lange Wurzeln zu treiben, daß sie bis unter die Salzschicht 
reichen. Dr. Ketter grub einer solchen Wurzel bis 4 m tief nach. Sie 
war dort immer noch fingerdick und immer noch setzte sie unverzweigt 
ihren Weg fort. 

Je nach dem Salzgehalt und der damit parallel gehenden Feuchtigkeit 
kommen 3 verschiedene Pflanzen zum Vorherrschen und kann man 3 ver- 
schiedene Assoziationen oder Subassoziationen auf diesem naß-salzigen 
Boden nach den Dominanten unterscheiden. Wo es am salzigsten und 
nassesten ist, herrscht unumstritten Salicornia herbacea L. Mit abnehmen- 
dem Salz zeigt auch diese Pflanze stetige Abnahme. Eine Kurve mit Zu- 
nahme, bis bei mittlerem Salzgehalt ein Maximum erreicht ist und es von 
da an wieder abnimmt, liefert Halocnemon strobilaceum MB. Von diesem 
sei bemerkt, daß es hexenringartig wuchs. Das Gegenstück, nämlich ein 
stetiges Zunehmen bei abnehmendem Salzgehalt bietet uns Petrosimonia 
crassifolia Bge. Zwischen diesen finden sich viele andere Pflanzen, wie 
die häufigen Atriplex (Obione) verrucifera MT. und Atriplex pedunculata 
MT., Convolvulus lineatus L., die für mittelfeuchten Salzboden charakte- 


248 E. Rübel, Die Kalmückensteppe bei Sarepta. 


ristische Brachylepis salsa C. A. Mey., die hübschen violetten Blüten von 
Statice suffruticosa L. und Statice tomentella Boiss., ferner die zierliche 
Gypsophila trichotoma Wend., Geranium collinum Steph. und das Gras 
Aeluropus litoralis (Gouan) Parl. Wir fanden viele kleine Sandhaufen, die 
von Salicornia herbacea L. bedeckt waren. Auf den ersten Blick schien 
das widersinnig, da Erhöhungen doch trockener sein sollten. Es erwiesen 
sich diese Haufen aber als aus dem salzigsten Sand aufgebaute Ameisen- 
haufen. 


Zusammenfassung. 

Bei Sarepta an der Wolga befinden wir uns am Abfall der Jergeni- 
höhen zum Aralo-Kaspischen Tiefland, sozusagen an der pflanzlichen Grenze 
von Europa und Asien. Die Jergenihöhen bilden den südöstlichen Teil des 
Gebietes der ungarisch-südrussischen Rasensteppen. Der Boden besteht 
aus lehmigem Löß. Die für diese Rasensteppen charakteristische Tiptschak- 
Formation (Tiptschak heißt die Festuca vallesiaca sulcata) bewohnt jedoch 
nur noch die feuchteren, durch Auslaugung mehr oder weniger von Salz 
befreiten Mulden und zwar in zwei Assoziationen, in einer feuchteren, der Poa 
pratensis charakteristisch beigemischt ist, und einer weniger feuchten mit 
den Stipen, besonders Stipa capillata. 

Stark salzige Stellen dieses trockenen Lehmes nimmt das Artemisietum 
pauciflorae ein. 

Der Großteil des Bodens jedoch gehört der mit dem Klima und der 
durchschnittlichen Bodenbeschaffenheit am besten übereinstimmenden Festuca 
vallesiaca sulcata-Pyrethrum achillaefolium-Formation der Lehm-Polupuss- 
tynja, wie sie Dr. B. A. KeLLER, der Erforscher der Pflanzenökologie dieses 
Gebietes nennt; es ist im Herbstaspekt eine Wermutsteppe der Artemisia 
maritima incana. 

Alle diese Pflanzengesellschaften gehören nach unserer Nomenklatur 
noch zu den Steppen oder Siccideserta, weshalb ich den für das Artemisie- 
tum pauciflorae im russischen angewandten Ausdruck Pusstynja nicht mit 
Wüste übersetze. 

Die durch Quellen edaphisch begünstigten Schluchten gestatten das 
Vorkommen zweier klimatisch sonst nicht möglicher Pflanzengesellschaften. 
Es sind dies: Ein sommergrünes Gebüsch, das Spiraeetum hypericifoliae, 
das m. E. der für den Balkan typischen und weit nach Süd-RuBland hin- 
einreichenden Sibljak-Formation anzugliedern sein dürfte; ferner ein lichter 
Stieleichenwald mit grasigem Unterwuchs. 

In der naß-salzigen sandigen Niederung an der Wolga bei Sarepta 
treffen wir drei Pflanzengesellschaften, nach dem zunehmenden Salzgehalt 


geordnet ein Petrosimonietum crassifoliae, ein Halocnemetum strobilacei und 
ein Salicornietum herbaceae. 


Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie. 
Von 


Dr. H. Brockmann-Jerosch. 


Der Umfang, der Ausbau, die gegenseitigen Beziehungen und die Ab- 
grenzung der Wissenschaften sind oft mehr durch die historische Entwick- 
lung als durch die tatsüchlichen Bedürfnisse gegeben. Auf diese Weise 
kommt es, daß die Literatur bei den einen Wissenschaften eine stattliche 
Zahl von übersichtlichen Lehrbüchern umfaßt und es ein leichtes ist, sich 
hier zurecht zu finden, während zu gleicher Zeit andere in der Lösung der 
grundlegenden Fragen noch weit zurückstehen. Nicht daß es hier immer 
an Arbeiten fehlte, aber oft genügt allein der Umstand, daß sie keine Lehr- 
fächer an den Hochschulen sind, daß die Beantwortung der grundlegenden 
Fragen vernachlässigt bleibt. Ganz besonders bekommen Zwischengebiete 
den Nachteil dieser Entwicklung zu spüren. . 

Seit dem Zeitpunkte, da die Pflanzengeographie einerseits und die 
P hytopaläontologie anderseits sich zu entwickeln anfingen, wurde der Ge- 
Sichtskreis bei beiden Wissenschaften erweitert, indem sie sich jeweils die 
Ergebnisse der andern zu eigen machten. Die Pflanzengeographie zog nicht 
nur die heutige Pflanzenverbreitung, sondern auch die ehemalige in Betracht, 
und in der Phytopaläontologie kamen neben den zumeist systematischen 
Gesichtspunkten auch solche rein pflanzengeographischer Natur zur Geltung. 
Sobald eine reichere Ausbeute von einem Fundorte oder von einer geo- 
logischen Epoche vorlag, so frug man nicht nur nach der ehemaligen 
Flora, sondern auch nach der Vegetation der vergangenen Periode, nach 
der Verbreitung der Arten und nach ihrer Beziehung zu der jetzigen. 

Damit sind neue Gebiete erschlossen worden, die streng genommen 
weder zur Phytopaläontologie noch zur Pflanzengeographie gehören, son- 
dern ein Zwischenglied bilden. Heute liegen eine Reihe. schöner und 
wichtiger Schriften vor, und der Kreis der gelegentlichen Bearbeiter hier- 
her gehöriger Fragen ist groß. Allein es ist nie dazu gekommen, daß 
ein neuer Wissenszweig ausgebildet wurde, noch gar, daß diese Wissen- 
schaft an den Hochschulen gelesen würde. Höchstens werden hie und 
da bei der Behandlung verwandter Fragen auch hierher gehörige mehr 
oder weniger eingehend berührt. Ohne Zweifel entstanden durch diese 


250 H. Brockmann-Jerosch. 


Entwicklung Nachteile, die schwer zu heben sind. Die einen Autoren 
gehen vom rein phytopaläontologischen Gesichtspunkte aus und ihnen 
liegen die pflanzengeographischen Fragen ferner. Umgekehrt ist den Pflan- 
zengeographen oft vorzuwerfen, daß sie phytopaläontologische Folgerungen 
zu wenig zu würdigen wissen. Zur Entschuldigung muß angeführt werden, 
daß es heute bei dem Ausbau der beiden Wissenschaften, bei ihren 
beinahe völlig getrennten Literaturen, nicht leicht ist, sich zu orientieren. 
Trotz der großzügigen Arbeiten von Heer, Saporta und ApoLe ENGLER ist 
es ein dringendes Bedürfnis, vor jeder weiteren Diskussion die grund- 
legenden Fragen möglichst klarzulegen. Es ist deshalb von Vorteil, das 
genannte Zwischengebiet als neue Wissenschaft mit dem Namen Paläophyto- 
geographie abzutrennen. Ich wähle zwei mir nahe liegende Fragen 
heraus und hoffe, damit auf die Wichtigkeit der Abklärung der Grund- 
lagen der genannten Disziplin hinweisen zu können. 


4. Fossile Flora und Vegetation. 

Jede einigermaßen reiche Fundstelle von fossilen Pflanzen bietet uns 
einen wertvollen Einblick in die Zustände der Vergangenheit. In erster 
Linie pflegt die Systematik Gewinn aus solchen Funden zu ziehen. Da- 
neben erlauben sie in zweiter Linie wertvolle Schlüsse mehr allgemeiner 
Natur. Reste einer heute noch lebenden Flora lassen unter Umständen 
recht genau die Vegetationsverhältnisse zur Zeit der Ablagerung wieder 
herstellen. Viel schwieriger gestaltet sich aber diese Rekonstruktion, s0- 
bald es sich um eine ausgestorbene Flora handelt. Ihre systematische 
Stellung läßt, wie das später genauer ausgeführt wird, meist keinen weite- 
ren Einblick in die allgemeinen Verhältnisse zu. Wohl aber können wir 
ein recht genaues Bild von den damals herrschenden Zuständen bekommen, 
sobald es uns gelingt, die Vegetation aus der ausgestorbenen Flora zu 
rekonstruieren. 

Die Frage, inwieweit es überhaupt möglich sei, aus einer fossilen Flora 
die Vegetation wiederherzustellen, gehört deshalb zu den wichtigsten 
der Paläophytogeographie überhaupt. Ja, es kommt ihr noch eine weiter- 
gehende Bedeutung zu, da die fossile Vegetation weit mehr als eine Flora 
oder gar Fauna von ausgestorbenen Arten einen Einblick in die allgemeinen 
Verhältnisse der Vergangenheit gewährt. 

Trotz der Wichtigkeit dieser Frage und obschon sich heute die An- 
sichten der Phytopaläontologen oft ebenso schroff gegenüberstehen, wie 
dies vor einem halben Jahrhundert der Fall war, sind diese Probleme 
m. W. noch niemals systematisch behandelt worden‘). 

Die Mittel und Wege, um sich eine Vorstellung von der Vegetation 
einer geologischen Zeit zu bilden, waren von jeher sehr verschieden. Nicht 


4) Vergl. hierüber auch die Arbeiten von M. Semper. Seine Skepsis gegenüber 


——————————À RR — 


Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie. 951 


nur die fossilen Floren, sondern Anschauungen über Fauna, Klima und 
angenommene Florenwanderungen haben bei der Rekonstruktion bestim- 
mend mitgewirkt. Ja, oft hat man ohne auch nur eine einzige Art einer 
fossilen Flora zu kennen, auf eine ganz bestimmte Vegetation geschlossen 
und dabei Anschauungen erzeugt, die den größten Einfluß auf ganze Wissens- 
zweige hatten. So schloß z. B. Heer (Flora fossilis arctica) zu einer Zeit, 
wo von der Dryasflora noch gar nichts gefunden und bekannt war, einzig 
aus der Florenverwandtschaft der Arktis mit den Alpen, daß nach der 
Aufstauung der Alpen, »zur Gletscherzeit die Gebirgspflanzen der arktischen 
Zone ins Tiefland hinabstiegen und sich mit den Gletschern nach Süden 
verbreiteten«, wo sie das Alpengebiet erreichten. Auch 1860 hält Deen 
an dieser Ansicht fest, obschon er nur die Florenverwandtschaft und das 
Vorkommen von diluvialen Gemsen- und Murmeltierknochen im schweize- 
rischen Mittelland kennt und obschon die vom Menschen so stark be- 
drängten Gemsen heute noch gelegentlich von den Alpen herabsteigen. Es 
ist deshalb leicht zu verstehen, daß, als nun Narsorst wirklich die fossile 
Dryasflora am Rande der ehemaligen Vereisung in Europa entdeckte, sich 
die Anschauung bildete, diese stelle die allgemeine Vegetation des Di- 
luviums dar. 

Dabei spielt ohne Zweifel auch der Umstand mit, daß Narsorst vor der 
Auffindung der Dryasflora sich die allgemeine diluviale Flora gerade 
so vorstellte, wie die heutige von Spitzbergen. Er selbst schreibt darüber: 
»DaB diese schon vor langer Zeit von mehreren Forschern ausgesprochene 
Ansicht (daß nämlich in der Glazialzeit eine arktische und alpine Flora 
das europäische Tiefland bedeckt hat) richtig ist, hat bewiesen werden 
können. Als der Verf. 1870 zum erstenmal Spitzbergen besuchte, drängte 
sich ihm der Gedanke mit unwiderstehlicher Gewalt auf, daß die Pflanzen, 
welche die Repräsentanten der Flora in diesem hochnordischen Lande 
bilden, während der Eiszeit auch über das südliche Schweden und über 
das Gebiet verbreitet gewesen sein müssen, das einst von dem skandina- 
vischen Inlandeis bedeckt gewesen ist. Nach der Heimkehr gelang es 
auch, in den Süßwasserablagerungen Schonens aus der Eiszeit eine Menge 
von Blättern arktischer Pflanzen zu entdecken« (NaTHorst 1885, S. 258). 

Durch diese vorgefaßte Meinung kam Narmorsr ohne Zweifel dazu, in 
der Dryasflora die allgemeine Vegetation in Mitteleuropa zur Zeit der 
Vereisung zu sehen. Obschon bis heute noch kein einziges pflanz- 
liches Fossil, das eine solche Vegetation zwischen der nördlichen 
skandinavischen und der Alpenvereisung beweisen würde, gefunden wurde, 
ist die Ansicht von Narnonst, allerdings mehr oder weniger modifiziert, 


doch sozusagen allgemein angenommen worden. 

"e 

den Resultaten älterer Arbeiten, wie sie uns besonders im Artikel »Paläoklimatologie« 
'm VIL Bd. des Handwörterbuches der Naturwissenschaften entgegentritt, halte ich für 
durchaus berechtigt. 


252 H. Brockmann-Jerosch. 


Wie ungemein weitgehend der Einfluß dieser, also durch kein Fossil 
belegten Ansicht war, geht daraus hervor, daß Gunnar Anpersson am Rande 
der Vereisung in Nordamerika ebenfalls eine fossile arktische Flora an- 
nimmt, obschon dort nirgends irgend ein arktisches pflanz- 
liches Fossil gefunden worden ist (Anpersson 1910, S. 48). 

Solche Beispiele, wo man sich, ohne sich auf Fossilfunde stützen zu 
kónnen, ganz bestimmte Bilder der Vegetation in vergangenen Perioden 
gemacht hat, lassen sich leicht vermehren. Ich erinnere noch an den di- 
luvialen Löß. Nachdem dieser. als &olische Ablagerung erkannt worden ist, 
wurde allgemein auf eine Steppenvegetation in Mitteleuropa geschlossen, 
obschon auch hier wiederum kein einziges pflanzliches Fossil vorliegt!). 

Es handelt sich also bei solchen Schlüssen nur um MutmaBungen über 
die vergangenen Vegetationsverhältnisse, und dementsprechend ist der 
eigentliche wissenschaftliche Wert solcher Äußerungen nicht größer als 
der einer Arbeitshypothese. 


Sehr häufig sind von jeher auch Schlüsse auf die Vegetation einer 
geologischen Epoche gewesen, die sich auf eine fossile Fauna gründeten. 
Es würde zu weit vom Gegenstande abführen, wollten wir hier darstellen, 
wie weit solche Folgerungen gezogen werden dürfen. Sie haben gewiß 
ihre Berechtigung, allein öfters wurde die Bedeutung der Fauna für die 
Rekonstruktion der Flora überschätzt. Wir wollen nur daran erinnern 
daß die Fauna oft wenig von der Vegetation abhängig ist. Eine ganze 
Reihe von Steppentieren sind z. B. heute in Deutschland heimisch, wo sie 
sich auf dem vom Menschen dem Wald abgerungenen Boden angesiedelt 
haben. Ebenso ist es gut denkbar, daß sich die gleichen Tiere auf anderen, 
z. B. durch Flüsse waldfrei gehaltenen Flächen in einem anderen, feuch- 
teren Klima ansiedeln können. 


Aus diesen Darlegungen geht hervor, daß einzelne Phytopaläontologen 
rasch bei der Hand sind mit Schlüssen auf den Charakter einer ehemaligen 
Vegetation. Diesen stehen andere gegenüber, die überhaupt alle solche 
Schlüsse auf die Vegetation mit der größten Skepsis quittieren. Gerade 
Heer, der seine Folgerungen über das Tertiär mit einem noch nie ge- 
sehenen Tatsachenmaterial belegen konnte, mußte dies am allerschwersten 
empfinden. Selbst bedeutende Zeitgenossen konnten die Hzer’schen Unter- 
suchungen nicht verstehen. Glaubte doch noch ein LinpLey (Fossil Flora 
of Britain II. S.5 u. f. zit. in Scnroerer 1885/87, S. 231), daß den 
höheren Pflanzen überhaupt die Fähigkeit abgehe, sich fossil zu erhalten 
und daß sie nur deshalb in älteren Schichten fehlen. Bei der ungenügen- 
den Vorstellung über den Fossilisationsprozeß ging LinpLey sogar so weit, 
daß er durch einen Laboratoriumsversuch zeigen wollte, welche Arten sich 


4) Über die Röhrchenstruktur des Lößes vergl. BRockMANN-JERoscu 4909, S. 453. 


Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie. 253 


fossil erhalten können. Eine große Zahl von Pflanzen wurde in ein Gefäß 
mit Wasser gebracht und darin 2 Jahre lang liegen gelassen. Nach dieser 
Zeit war vieles verschwunden, so daß LinpLey damit bewiesen zu haben 
glaubte, die phytopaläontologischen Funde seien immer viel zu unvoll- 
ständig, als daß weitgehende Schlüsse auf sie gebaut werden könnten. Alle 
diejenigen, die die vielen Mittel und Wege, durch die die Pflanzen fossil 
erhalten werden, kennen, mutet der Versuch LiwpLEvs wie eine plumpe 
Nachahmung der Natur an und die Schlußfolgerungen erscheinen ihm heute 
als naiv. Heer wandte sich aber seinerzeit vergeblich dagegen (vergl. 
SCHRORTER 1885/87, S. 494, Anm.) und LiNpLEys Versuch genügte, um dem 
Ansehen der Phytopaläontologie in England jahrelang Abbruch zu tun. 

Auch von anderer Seite wurde versucht, die Unvollständigkeit der 
paläontologischen Funde nachzuweisen. Narnorst beobachtete in Spitz- 
bergen, daß von den dort vorkommenden 120 Phanerogamenarten sich in 
den Herbstablagerungen in den Seen nur zwei im Frühjahr wieder erkennen 
lassen. Dementsprechend könne eine fossile Flora nur ein ganz unvoll- 
ständiges Bild der ehemaligen darstellen. Hrer wies NarHonsT darauf hin 
(vergl. Scaroxter 1885/87, S. 233), daß sehr wohl auch feine, zartblättrige 
Organe erhalten bleiben und nicht nur die derben, lederartigen Blätter, wie 
Natuorst glaube. Gerade in den Dryastonen fanden ja NarWorsr und 
Deen zusammen selbst zartblättrige Pflanzen, wie z. B. Myriophyllum, im 
Krutzelried bei Schwerzenbach. Allein Narnorsr hat bis heute auf seinem 
Standpunkt verharrt. Noch 4940 (S. 543, Anm.) warf er dem Verf. vor, 
daß er »vom Verhältnis der Artenzahl in einer rezenten und einer ent- 
sprechenden fossilen Flora keine richtige Vorstellung habe«. Der Verf. 
hatte auf die Armut der Dryastone an »arktischen« und »alpinen« Arten 
aufmerksam gemacht und daraus geschlossen, daß diese wenigen, aber 
immer wiederkehrenden Arten nicht die Reste der gesamten al- 
pinen Flora darstellen könnten. Hier sind die Erhaltungsbedingungen in 
den eisenoxydulschüssigen Tonen ja ganz vorzüglich. Nicht nur feinblätt- 
rige Potamogeton-Arten, ganze Rasen von Characeen, sondern auch Pollen 
von Pinus und ganze Blüten mit Blütenblättern und Staubgefäßen von 
Dryas finden sich ja eingebettet vor. 

Wir sehen aus diesen wenigen Hinweisen, wie extreme Ansichten sich 
noch heute hier gegenüberstehen. Auf der einen Seite Phytopaläontologen, 
die wie Herr beinahe vollständige Vegetationsbilder aus den tertiären 
Pflanzenresten rekonstruieren, und auf der anderen Seite Narmomsr, der 
glaubt, von einer Flora könne sich immer nur ein ganz minimer Bruch- 
teil erhalten. Je nachdem ein Forscher gute Erhaltungsbedingungen vor 
Augen hat, glaubt er an die Möglichkeit einer recht vollständigen Er- 
haltung der fossilen Flora, während ein anderer durch Beobachtungen an 
Orten, wo die Bedingungen ungünstig sind, sich zu einem gegenteiligen 
Schluß verleiten läßt. 


254 H. Brockmann-Jerosch. 


Es. ergibt sich somit, daß wir nach den heutigen Kenntnissen nur 
dann auf den Charakter einer Vegetation eines geologischen Zeitabschnittes 
zurückschließen dürfen, wenn eine fossile Flora als Grundlage 
vorliegt. Alle Schlüsse, die auf anderem Wege indirekt gemacht wurden, 
haben nur geringen oder gar keinen Wert. Wenn sie auch als Arbeits- 
hypothesen gelten können, so dürfen sie doch nie als etwas anderes be- 
trachtet werden. 


Von einer fossilen Flora, die als Grundlage dienen soll, muß aber 
auch eine gewisse Vollständigkeit vorausgesetzt werden; ohne sie bleiben 
die Ergebnisse immer unsicher. Die Frage, unter welchen Bedingungen 
es möglich ist, daß eine Flora sich verhältnismäßig vollständig erhalten 
kann, gehört in die Phytopaläontologie und kann hier nur gestreift werden. 
In aller Kürze dürfte auf folgende Punkte hingewiesen werden. Eine Flora 
wird sich fossil erhalten, wenn sich ein Medium vorfindet, das die Pflanzen 
rasch vor dem Verderben schützt, weil gerade in der ersten Zeit 
die Pflanzenreste dem Verderben ausgesetzt sind, während sie später nach 
der begonnenen Umwandlung der Substanz viel weniger leicht zugrunde 
gehen. Das einschließende Medium muß aber auch die Struktur der 
Pflanzen gut erkennen lassen, sei es, daß die Pflanzenreste direkt aufbe- 
wabrt bleiben, oder aber in den Abdrücken in einem plastischen Medium 
gut erkennbar sind. Die einschließende Gesteinsmasse kann so sehr viel- 
fältig sein, daß auf eine Aufzählung füglich verzichtet werden kann. 

Das Vorkommen eines geeigneten Mediums allein genügt aber nicht, um 
eine Flora zu hinterlassen, die für eine Rekonstruktion der Vegetation aus- 
reicht. Es muß auch die Möglichkeit vorhanden sein, daß die Reste der 
Vegetation allgemein und regelmäßig an den Ort der Fossili- 
sation gelangen. Wie wichtig dieser Umstand ist, zeigen z. B. unsere 
Hochmoore. Hier sind die Erhaltungsbedingungen für Pflanzenreste sehr 
günstig und doch enthält der reine Hochmoortorf beinahe nur die Arten, 
die auf ihm selbst wachsen. Es fehlt eben an der regelmäßigen Herbei- 
führung der Pflanzenreste der Umgebung.  Obschon einzelne Pflanzenteile 
auch sprungweise verbreitet werden, so kommen sie hier eben doch nur 
selten und unregelmáBig zur Ablagerung. Von diesen erhalten sich fossil 
nur wiederum sehr wenige und nur der kleinste Bruchteil ist es, der je 
vor das Auge des Menschen gerät. Wie nahe die Pflanzenreste im all- 
gemeinen am Orte der Einbettung wachsen müssen, um fossil erhalten zu 
bleiben, lehrt uns eine Beobachtung von HausmarH. Obschon der Baum- 
pollen die Fähigkeit hat, sich mit Luftstrómungen sehr weit zu ver- 
breiten — in einzelnen Fällen bis 450 km — so können Bodenerhebungen 
und Waldungen ein ganz erhebliches Hindernis für die Ausbreitung bilden. 
Den Pinus-Pollen eines nur 4 km entfernten Föhrenwaldes fand HAUSRATH 
im Torf, wenn auch regelmäßig, so doch nur vereinzelt, vor. Ganz erheblich 


BEE Ó 


— 


Zwei Grundfragen der Paláophytogeographie. 255 


schwieriger werden nun gar alle die Pflanzenorgane an den Aufbewahrungs- 
ort gelangen, die nicht frei in der Luft schweben. Für die Pflanzenausbreitung 
kommen wohl jene weiteren, mehr vereinzelten Sprünge der Samen und 
Früchte in Betracht, aber für die fossile Erhaltung spielen sie keine Rolle. 
Wir müssen, um dies zu verstehen, uns nur überlegen, wie unendlich wenig 
von der lebenden Natur der Fossilisation entgegengeht. Von diesen kann 
der Mensch nur ganz geringe Teile, eben nur die an der heutigen Land- 
oberfläche, einsehen, und von den möglichen Funden fällt nur ein ganz 
geringer Teil in die Hände der Wissenschaft. Das was man also zu sehen 
bekommt, sind die háufigen und wiederkehrenden Fossilien, also der Durch- 
schnitt und nicht Zufallstücke. Wenn also eine Fossilfundstelle ein voll- 
ständiges Bild einer Flora bieten soll, so muß die Flora gleich an Ort und 
Stelle fossilisiert werden, wie z. B. durch eine Kalktuffquelle, wobei aber 
nur die Arten der nächsten Umgebung zu erwarten sind. Vollständiger 
wird die Flora einer Gegend sich erhalten können, wenn Bäche und 
Flüsse aus der weiteren Entfernung die Pflanzenreste zusammenschwemmen. 
Allein auch in fluviatilen Ablagerungen kónnen sie unvollstándig erhalten 
sein. Ín den diluvialen Dryastonen kónnen wir z. B. nur eine einseitige 
Florà erwarten. Der Ton stammt vom Gletscher her und wurde bei 
Schlammausbrüchen oder mit dem Gletscherwasser als Gletschertrübe fort- 
geschwemmt und am Rande der zurückziehenden Gletscher, meist auf di- 
luvialem Schutt und oft hinter Moränen, abgesetzt. Obschon die Erhaltungs- 
bedingungen für alle Organismen — mit Ausnahme der Gastropoden, deren 
Schalen oft zerdrückt wurden — so gut sind, daB sich öfters, wie gesagt, 
Blüten von Dryas mit Blüten- und Staubblüttern finden, so sind die ge- 
Schichteten diluvialen Tone meist sehr arm an Fossilien, ja oft gänzlich 
fossilfrei. Wenn sie Fossilien enthalten, so ist die Zahl der Reste der 
Dryasflora unvergleichlich viel häufiger als die der Wasserpflanzen und der 
anderen Arten. Aber trotz dieser ungleichen quantitativen Vertretung ist 
die Zahl der nicht zur Dryasflora gehörigen Arten, die »Beiflora«, in den 
Dryastonen größer als die der eigentlichen Dryasflora (vergl. BrockMANN- 
JEROSCH 1910/19, S. 161 ff). Diese ungleiche Erhaltung der beiden Floren 
hängt offenbar mit der Art der Entstehung der Dryastone zusammen. 


Eine Wiederherstellung des Bildes einer Vegetation verlangt in erster 
Linie die Kenntnis der dominierenden Vegetationsform. Hier schon 
beginnen oft große Schwierigkeiten. In einzelnen Fällen liegen allerdings 
alle Pflanzenteile vor und aus den vorhandenen Baumstämmen allein läßt 
sich auf einen Wald schließen. Bei anderen Ablagerungen mögen nur 
Blätter vorhanden sein, aber sie gehören zu lebenden Arten, so daß wir 
auch hier wieder die Vegetationsform kennen. Sind jedoch die betreffen- 
den Arten ausgestorben, so ist es schwierig, meist wohl sogar unmöglich, 
zu wissen, ob hier Sträucher oder Bäume vorliegen. Man hat zwar oft 


256 H. Brockmann-Jerosch. 


verwandtschaftliche Beziehungen in solchen Fällen herangezogen, und je 
nachdem die heute lebenden Verwandten Bäume!) oder Sträucher sind, 
auch die fossilen Arten als solche betrachtet. Allein derartigen Schlüssen 
kommt nur geringe Bedeutung zu, denn bei den Vorfahren können die 
Vegetationsformen ebensogut andere gewesen sein. 

Ebenso schwer ist es meist, die vorherrschenden Arten festzu- 
stellen. Nur an reichen Fundstellen und an Orten, wo alle Pflanzenteile 
aufbewahrt wurden, ist es überhaupt denkbar, an die Erkennung derartiger 
Verhältnisse heranzutreten. Beim Suchen nach den vorherrschenden Arten 
ist auf folgende Punkte zu achten. Die Möglichkeit des Transportes der 
Pflanzenreste vom Wuchsorte an den Erhaltungsort ist bei allen Arten und 
bei allen Pflanzenteilen verschieden, wie die Erhaltungsfähigkeit. Beides 
findet seinen Ausdruck in der Häufigkeit der Fossilien. Leicht kenntliche 
Arten fallen schon beim Sammeln in die Augen und sind oft auch in Bruch- 
stücken leicht erkennbar, so daß von ihnen gern vermutet wird,. daB sie 
häufiger gewesen seien, als sie es tatsächlich waren. Unter Berücksichti- 
gung solcher Verhältnisse gelingt es öfters, mit mehr oder weniger großer 
Sicherheit anzugeben, welche Arten dominierend gewesen sind. Damit ist 
schon ein schönes, oft vielsagendes Resultat gewonnen. Kennen wir die 
vorherrschenden Arten, so wissen wir, daß diese mit Klima und Bodenver- 
hältnissen derart in Einklang sind, daß sie im Konkurrenzkampf mit den 
anderen Arten den Sieg davontrugen. Die vorherrschenden Arten, ihre 
Vegetationsform und besonderen Eigentümlichkeiten bezeichnen am besten 
die Zustände zur Zeit der Ablagerung. 

Diese wenigen Hinweise genügen, um zu zeigen, wie viele Tatsachen 
bekannt sein und in welcher Art sie verwendet werden müssen, wenn wir 
uns ein Bild der Vegetation einer früheren Epoche rekonstruieren wollen. 
Viele der jetzt nicht nur in der Paläophytogeographie, sondern auch in 
der Paläogeographie und verwandten Wissensgebieten überhaupt ange 
nommenen Rekonstruktionen genügen keiner eingehenderen wissenschaft- 
lichen Prüfung. Sie dürfen deshalb nur als Arbeitshypothesen gelten. So- 
bald wir vergessen, daß es sich dabei nur um solche handeln kann, 
laufen wir Gefahr, andere Tatsachen in voreingenommener Weise falsch 
zu deuten. Die Geschichte der Erforschung des Diluviums zeigt uns zur 
Genüge, wie oft gerade in dieser Beziehung Fehler gemacht worden sind. 


2. Fossile Vegetation und Klima. 
Ein genaueres Bild einer fossilen Vegetation ist imstande, uns auch 
über die klimatischen Verhältnisse, die während der Ablagerung herrschten, 
aufzuklären. Die Paläoklimatologie kennt nur noch wenige andere Grund- 


4) Heer hat seinen miocänen Palmen Stämme zugeschrieben. Aus seinen eigenen 
Worten (1860, S. 84) ergibt sich aber, daß diese Annahme sehr unsicher ist, 


Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie. 257 


lagen, die sie zu diesem Zwecke gebrauchen kann‘), allein keine bietet 
uns so häufig und so genau eine Vorstellung vergangener Verhältnisse. 


Viel häufiger als auf der Vegetation basieren zwar heute, wie von 
jeher die Schlüsse bei der Wiederherstellung des Klimas auf den verwandt- 
schaftlichen Beziehungen der Flora. Die heutige Verbreitung von Sek- 
tionen, Gattungen und Familien zeigt, daß diese meist nur eine räumlich 
beschränkte ist. Dadurch entsteht die Ansicht, die betreffende systematische 
Gruppe sei eben an ein bestimmtes Klima gebunden und gewissermaßen 
aus inneren, physiologischen Gründen nicht imstande, Arten zu bilden, die 
auch einem anderen Klima angepaßt wären. Die Palmen gelten z. B. als 
den Tropen und Subtropen angepaßt. Sobald nun eine fossile, wenn auch 
heute ausgestorbene Palmenart gefunden wurde, so schloß man ziemlich 
allgemein auch auf zum mindesten subtropische Verhältnisse zur Zeit der 
Ablagerung. 

Allein derartige Beweise halten einer auch nur einigermaßen ein- 
gehenden Kritik nicht Stand. Die Tatsache, daß die heutige Verbreitung 
der systematischen Gruppen gar nicht durch das Klima allein bedingt ist, 
spricht schon dagegen. Die Arealgrenzen werden neben dem Klima noch 
durch eine Reihe anderer Gründe bestimmt, wie z. B. durch historische, 
wenn auch — z. B. auf dem gleichen Kontinent — das Klima in der 
Regel eine größere Rolle spielt, als heute meist angenommen wird. Ferner 
kommen noch als Areal begrenzende Faktoren die Konkurrenzverhältnisse 
in Betracht. Zudem muß auch heute noch betont werden, daß wir die 
Verbreitung der Arten oft ungenau kennen, so daß wir nicht zu sehr auf 
sie bauen dürfen. Als weiterer Grund kommt hinzu, daß nicht einzusehen 
ist, daß die verwandtschaftlichen Beziehungen auf ein bestimmtes Klima 
hinzuweisen brauchen. Dieses zeigen schon folgende Beispiele: eine Reihe 
mediterraner Gattungen hat in die nahen Gebirge oreophile Arten ge- 
sandt. Die Primeln in Mitteleuropa sind oreophil und daneben gibt es in 
Zentralasien tropische Sektionen. Von Ssemgn gibt an, daß die Zwerg- 
weiden der Alpen und der Arktis in ganz verschiedene systematische 
Gruppen gehören usw. 

Wie leicht auf Grund der heutigen Verbreitung systematischer Gruppen 
Fehlschlüsse gezogen werden können, zeigt uns das schon erwähnte Beispiel 
der Palmen. Während, wie gesagt, viele Phytopaläontologen durch das Vor- 
kommen der Palmen immer ein zum mindesten subtropisches Klima nach- 
gewiesen zu haben glauben, kannte schon HumsoLpr bei dieser Familie 
Ausnahmen in der Verbreitung. Er erwähnt die Wachspalme, Ceroxylon 
andicola, die bis 5400—9000’ zwischen Eichen und Walnußbäumen als 
Baum von 160 Fuß emporsteigt. »Solche Tatsachen sind von den Paläon- 


tologen nicht hinlänglich gewürdigt worden, wenn sie aus der systema- 
— 
1) Vergl. darüber Semper 1942. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 17 


258 H. Brockmann-Jerosch. _ 


tischen Stellung der fossilen Pflanzen auf das Klima früherer Erdperioden 
zu schließen sich berechtigt glaubten«, schrieb schon GriseBAcH (in Bruans, 


Bd. III, S. 244). Trotzdem spätere Autoren, wie z. B. Scurorter (1901), 
wiederholt auf diese und analoge Fehlschlüsse hingewiesen haben, sind 
aber die gewonnenen Resultate in der Literatur ruhig weiter mitgenommen 
worden. 

Die gemäßigte Region Europas hat heute im allgemeinen eine arme 
Baumflora. Sie beginnt im Süden an der Nordgrenze der mediterranen 
und reicht, fortwährend ärmer werdend und ohne wesentliche neue Be- 
reicherungen zu erhalten, bis an die nordpolare Baumgrenze. Jede reichere 
fossile Baumflora wird deshalb durch ihre Verwandtschaft nach dem 
»Süden« weisen müssen und nicht nach dem noch artenärmeren »Norden«. 
Die verwandtschaftlichen Beziehungen sagen also hier noch gar nichts Be- 
stimmtes über das Klima aus. Auf einen ähnlichen Punkt macht auch 
Semper (4912) aufmerksam. »Im allgemeinen zeigt sich, daß ein Typus, 
je älter er ist, gegenwärtig desto ausschließlicher den Tropen angehört. 
Seine ausgedehntere Verbreitung in der Vorzeit, sein damaliges Vordringen 
in höhere und höchste Breiten wird dann meistens verwertet, um auf eine 
seitdem eingetretene Abkühlung zu schlieBen.« Aber es ist ebenso gut 
denkbar, daß allein der Wechsel im Klima, wie er schon durch das Em- 
portauchen bedeutender Landflächen oder die Ausbreitung großer Meere 
bedingt ist, zum Aussterben früherer Formen führen mußte. Wie un- 
duldsam ist schon das kontinentale Klima gegen viele Baumarten; wie 
wenig konnte sich von der Flora des feuchten Tertiärs in Europa retten 
und wie klein ist das heutige Wohngebiet der übrigens ganz verarmten 
tertiären Überreste am Kaukasus, verglichen mit der großen Verbreitung 
im Tertiär. Durch derartige Überlegungen fallen die Schlüsse, die auf Grund 
der Verwandtschaft der Flora gemacht worden sind, als unhaltbar dahin. 


Heer zog bei seinen Untersuchungen über die tertiären Floren noch 
einen weiteren Gesichtspunkt herbei, nämlich den des Reichtums oder der 
Armut der Flora. Er bezieht sich (1860, S. 39) auf den Artenreichtum tro- 
pischer Floren. Der Reichtum der Miozänflora allein deutete schon in seinen 
Augen nach den Tropen, wo z. B. in Jamaica allein 3000— 3500 Arten 
wachsen sollen. Allein es war Heer entgangen, daß eine ganze Reihe 
anderer Momente die Artenzahl bedingen kann. Gerade in der gemäßigten 
Region ist der Reichtum der Baumflora, und die kommt hauptsächlich in 
Frage, viel mehr abhängig vom Klimacharakter als von anderen Momenten. 
In ozeanischen Gebieten, mit ihrem milden, gleichmäßigen Klima, ist die 
Gehölzflora unverhältnismäßig viel reicher als unter kontinentalem Klima- 
charakter, wo die Wälder nur aus wenigen Baumarten, ja oft nur aus einer 
gebildet werden. Eine fossile Flora braucht also noch lange nicht auf ein 
wärmeres Klima hinzuweisen, einzig weil sie sich aus einer großen Arten- 


mm mee 


Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie. 259 


zahl zusammensetzt. Es genügt völlig, ein mehr ozeanisches Klima an- 
zunehmen, ganz besonders wenn dieses längere Zeit andauerte und die 
Entwicklung der Flora nicht gestört wurde. 


Die phytopaläontologischen klimatischen Schlüsse, die auf der Vege- 
tation fußen, sind, worauf bereits schon hingewiesen wurde, entschieden 
die allerberechtigtsten, nicht nur der Phytopaläontologie, sondern der Paläo- 
geographie überhaupt. Der Einfluß des Klimas zeigt sich eben am deut- 
lichsten an den Lebewesen und unter ihnen am allermeisten an den Pflan- 
zen. Um aus einer fossilen Vegetation auf das Klima zurückzuschließen, 
müssen wir deshalb die durch das Klima bedingten ökologischen Einrich- 
tungen feststellen. Gerade wie heute eine Zahl von Anpassungen sich in 
einem bestimmten Klima wiederholt, so daß man berechtigt ist, umgekehrt 
auf Grund dieser Anpassungserscheinungen das betreffende Klima wieder- 
herzustellen, so darf man bei einer fossilen Vegetation von den gleichen 
Anpassungsformen auf das Klima zur Zeit der Ablagerung zurückschließen. 
Die Kenntnis der Ökologie der fossilen Vegetation bietet deshalb 
das allergrößte Interesse. 

Die ökologischen Merkmale der fossilen Vegetation, die in Betracht 
kommen, sind etwa folgende: 

Form der vegetativen Organe. Bei Holzpflanzen sind die vor- 
kommenden und unter ihnen die dominierenden Blattformen festzustellen. 
Es wird sich besonders darum handeln, zu erkennen, ob die Blätter ihre 
volle Oberfläche besitzen, oder ob sie sie reduziert haben. Laubartiges, 
schuppenférmiges und nadelartiges Laub ist zu trennen. Aus der heutigen 
Verbreitung, von der wir unten noch kurz einige Züge wiedergeben, gewinnen 
wir Schlüsse für die Wiederherstellung der Vegetationsverhältnisse. 

Eine Blattform, die auch gelegentlich dazu benutzt wird, um auf das 
Klima vergangener Zeiten zu schließen, erwähnt Kayser (1908, Bd. Il, 
S. 569). Sehr gut ausgebildete Träufelspitzen an den Blättern der Laub- 
hölzer, namentlich jüngerer paläogener, wie vieler älterer miozäner Floren 
Sprechen, wenn auch heute die wirkliche Bedeutung der Träufelspitzen 
noch umstritten ist, für ein regenreiches Klima. 

Nach der Blattform ist der anatomische Bau der vegetativen Organe 
von allergrößter Bedeutung. Die Blattform allein genügt nicht immer, die 
klimatisch bedingten Formen zu erkennen.  Nadelfórmige Blätter finden 
sich z. B. in zwei ganz verschiedenen Ausbildungsarten, nämlich als feste, 
mechanisch versteifte Nadel mit stark beschränkten Interzellularräumen 
bei den Koniferen und als seitlich zusammengerolites oder sonst hohles 
Blatt ohne besondere Versteifung durch mechanisches Gewebe mit vielen 
Interzellularràumen, als »ericoides« Blatt besonders bei vielen Ericaceen 
vor. Die beiden nadeltragenden ökologischen Gruppen bewohnen ganz 
verschiedene Klimate: die Koniferen vor allem haben große Gebiete inne, 

17* 


260 H. Brockmann-Jerosch. 


die von den anderen Baumarten der Ungunst des Klimas, ganz besonders 
seines kontinentalen Charakters halber oder wegen schlechter Bodenver- 
hältnisse gemieden werden. Sie bilden einen mächtigen Koniferengürtel, 
der der nordpolaren Baumgrenze folgt und außerdem oft die wichtigsten 
Wälder der Gebirge. Sie treten in den Subtropen dann auf, wenn die 
Bodenverhältnisse schlecht werden. Die Ericoiden dagegen verlangen ein 
verhältnismäßig ozeanisches Klima, sind aber hier meist sehr bescheiden 
in allen Ansprüchen an den Boden und an die übrigen Verhältnisse. 

Aus diesen kurzen Darlegungen ergibt sich, daß genau wie bei der 
lebenden Flora so auch bei der fossilen die Blattanatomie zu betrachten 
wäre. Doch wurde dieser Weg, obschon von der technischen Seite ihm 
oft keine Hindernisse entgegenstehen, beinahe noch nie benutzt. Einen 
schönen und zu weiteren Arbeiten ermunternden Anfang hat Kusart (1912) 
gemacht. Er hat bei Karbonpflanzen die Dicke der Cuticula, eingesenkte 
Spaltöffnungen und abgebogene Blattründer konstatieren kónnen!). 

Sehr wichtige Schlüsse auf die Ókologie der fossilen Vegetation erlaubt 
uns der Zeitpunkt des Laubfalles. Je nachdem die Blätter immer- 
grün oder nur sommergrün waren, müssen die Vegetationsverhältnisse 
andere gewesen sein. Im groBen und ganzen lassen sich immergrüne und 
sommergrüne Blätter leicht unterscheiden. Immergrüne Blätter sind dicklich, 
glatt, zeigen eine starke Cuticula, glatte Oberfläche, so daß in extremen 
Fällen mit recht großer Sicherheit der erfahrene Paläontologe auf die 
immergrüne oder die sommergrüne Natur des Blattes schließen kann. 

Daneben gibt es aber auch viele unsichere Fülle. Sehen wir doch in der 
heutigen Vegetation, wie bei vielen Holzpflanzen mit immergrünem oder nur 
sommergrünem Laub die Blätter keinen Unterschied im äußeren Bau zeigen. 
Die Blätter vieler Rubus-Arten sind z. B. wintergrün, unterscheiden sich 
aber sonst nicht von einem sommergrünen Blatte. Die Blátter unserer 
mitteleuropäischen Buche und der Eichen sind nur sommergrün, könnten 
aber in fossilem Zustande sehr leicht für immergrün gehalten werden. 
Andere Holzpflanzen sind unter einigermaßen günstigen Verhältnissen immer- 
grün, wie z. B. Ligustrum vulgare. Dieser Strauch verliert seine Blätter 
erst beim Erscheinen der neuen, ohne dadurch wohl einen physiologischen 
Vorteil zu erreichen. In fossilem Zustande würde man diese Blätter zu 
den wirklich immergrünen zählen. Es braucht also eine große Erfahrung, 
um von ausgestorbenen Arten zu erkennen, ob sie immergrün gewesen 
sind oder nicht. Und auch dann wird es ohne gelegentliche Unsicher- 
heiten kaum abgehen. 

Die wichtigste Feststellung wird die Belaubungsdauer der vorherr- 
schenden Bäume sein. Wenn es gelingt, hier herauszufinden, ob sie laub- 
wechselnd oder immergrün gewesen sind, so ist damit viel gewonnen. 


4) Kusart nennt dies »Biologie« statt »Ökologie« der Karbonpflanzen. Der letztere 
Ausdruck würde dem heutigen Sprachgebrauch entsprechender sein. 


nn a e: 


Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie. 261 


Allein man darf in der Deutung des Resultates auch nicht zu weit 
gehen. Aus der Feststellung eines immergrünen Laubwaldes allein ergibt sich 
z. B. wohl ein guter Einblick in die Ökologie, nicht aber ein Schluß auf ein 
bestimmtes Klima. Der Umstand, daß die miocänen Wälder zum größeren 
Teile aus immergrünen Arten bestanden, darf nicht, wie es besonders Herr 
getan hat, dazu verwendet werden, um ein tropisches oder subtropisches 
Klima zu folgern. Das heutige Verbreitungsgebiet des immergrünen Laub- 
waldes ist größer als das anderer Waldtypen, so daß mit der Feststellung 
eines solchen weniger Einblick in das Klima der betreffenden Zeit als mit 
der Feststellung irgend eines anderen Waldtypus gewonnen wird. Die 
immergrünen Laubwälder sind bekanntlich im ozeanischen Klima der tro- 
pischen, subtropischen, wie auch der gemäßigten Region ungemein ver- 
breitet. Sie reichen von der südpolaren Baumgrenze im südlichen Chili 
bis gegen die nordpolare in Alaska hinauf. Bei dieser weiten Verbreitung 
immergrüner Laubwälder müssen wir diejenigen Merkmale heraussuchen, 
die die einzelnen Typen der verschiedenen Klimate im genaueren unter- 
scheiden. Wir finden sie besonders in den Einrichtungen, welche den 
Pflanzen gestatten, die ungünstige Jahreszeit zu überdauern, ganz besonders 
im Knospenschutz, wie dies RAUNKIAER in so schöner und anregender Weise 
gezeigt hat. Die tropischen Regenwälder leben in einem für den Pflanzen- 
wuchs ungemein günstigen Klima; sie können im Gegensatz zu Pflanzen 
in anderen Klimaten auf eine Reihe von Schutzeinrichtungen verzichten. 
Einzig in den immerfeuchten und warmen Tropen kommen keine be- 
sonderen Einrichtungen vor, die das Sproßende in den Ruheperioden zu 
schützen haben. Hinfällige oder dauernde Nebenblätter oder einfach die 
jungen Laubblätter schließen über dem Sproßende zusammen; Knospen- 
schuppen, also eigens zum Schutz umgewandelte Laubblätter, fehlen hier. 

In den Subtropen sind auch unter der Gunst der Nähe des Meeres 
die klimatischen Verhältnisse schon ungünstiger. Kälte und Trockenheit 
kommen schon zum Ausdruck und die Sproßenden sind dementsprechend 
durch Knospenschuppen im dort herrschenden immergrünen Laubwald, 
dem Lorbeerwald!), geschützt. Daneben kommen noch eine Reihe von 
Eigenschaften vor, die den tropischen Regenwald vom Lorbeerwald unter- 
scheiden lassen, wie Luftwurzeln, Plankengerüste, Cauliflorie u. dergl., alles 
Dinge, die dem Lorbeerwalde meist abgehen, die sich aber in fossilem 
Zustande vermutlich seltener feststellen lassen. Die übrigen Vegetations- 
organe sind aber im wesentlichen gleich gebaut. | 

In der Ausbildung oder im Fehlen von Knospen haben wir also eines 
der wichtigsten Mittel, das uns zu der Unterscheidung von tropischen und 
Subtropischen immergrünen Laubwäldern dienen kann. Allerdings gibt es 
IT 


1) Vergl für die hier vertretene Einteilung der Pflanzengesellschaften Brockmann- 
JERoscu und Riper 1912. 


262 H. Brockmann-Jerosch. 


hier auch Ausnahmen. Olea europaea, ein Baum, der mit sehr wenig 
Niederschlägen auskommt und längere Trockenperioden aushält, so daB 
man bei ihm ohne weiteres Knospenbildung voraussetzen dürfte, besitzt 
z. B. keine Knospen. Die jungen Laubblätter umhüllen die Sproßenden 
und wachsen im frühen Frühjahr zu normalen Laubblättern aus. Selbst 
in gemäßigten Klimaten kommen solche Fälle vor. Viburnum lantana hat 
ebenfalls keine Knospenschuppen und die jungen Laubblätter überdauern, 
lose die jungen Sprosse umhüllend, die schlechte Jahreszeit. Auch Knospen, 
die nur aus Nebenblattern bestehen und lose zusammenschließend das Sproßende 
nach Art tropischer Bäume des Regenwaldes umschließen, kommen ge- 
legentlich bei Tropophyten vor, z. B. an der wachsenden Zweigspitze von 
Liriodendron tulipifera und Magnolia glauca. Solche Ausnahmen hat der 
Phytopaläontologe zu berücksichtigen, indem er nicht auf Einzelfälle baut. 
Wird solchen Verhältnissen Rechnung getragen, so dürfte es gelingen, den 
tropischen Regenwald vom Lorbeerwald zu trennen. 

Der Lorbeerwald ist aber ungleich weiter verbreitet, als der tropische 
Regenwald und spielt zudem in der Paläophytogeographie eine wichtige 
Rolle. Für eine weitere Einteilung, besonders zur Abgrenzung des sub- 
tropischen Lorbeerwaldes von dem der gemäßigten Region, kann das Auf- 
treten von Koniferen mit schuppigem Laub und von Tropophyten mit 
Winterruhe in dem kälteren Gürtel dienen. Im übrigen sind wir aber 
zurzeit nicht imstande, Merkmale festzustellen, durch welche wir die weit 
verbreiteten Lorbeerwälder innerhalb des subtropischen oder gemäßigten 
Gürtels eingehender klimatisch gruppieren könnten. 

Gerade im Tertiär handelt es sich in Mitteleuropa hauptsächlich um Lor- 
beerwälder. In ihnen kamen neben den immergrünen Laubbäumen Koniferen 
mit schuppigem Laub und Tropophyten mit Winterruhe vor. Wenn wir auch 
nicht imstande sind, aus diesen tertiären Lorbeerwäldern auf das damalige 
Klima genauer zurückzuschließen, so muß doch betont werden, daß kein 
Grund vorliegt, für diese Zeit subtropische oder gar tropische Verhältnisse 
anzunehmen, weil diese gerade die Tropophyten und die schuppigen Koni- 
feren durchaus ausschließen würden. Wir kommen auf dieses tertiäre 
mitteleuropäische Klima unten nochmals zu sprechen. 

Zu den Schwierigkeiten, die die Einteilung der immergrünen Laub- 
wälder bieten, kommt noch hinzu, daß immergrüne Laubwälder auch in 
einer xerophilen Ausbildung als Hartlaubwälder vorkommen, die sich 
schon als lebende Wälder nur schwer von den Lorbeerwäldern unterscheiden 
lassen. Hier wird es wohl einzig die Blattanatomie sein, die uns erlaubt, 
die Hartlaubblätter von denen des Lorbeerwaldes zu trennen. Vermutlich 
kommt bei jenen ein festerer Blattbau mit wenig Interzellularen vor, mit 
mehr oder minder isolateralem Bau und mit häufiger Behaarung der 
Cuticula. 


Ein weiterer Umstand, der ebenfalls Beachtung verdient, ist das 


EN 


Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie. 263 


Mischungsverhältnis der verschiedenen Typen. Die Erfahrung 
zeigt, daß die Milde des ozeanischen Klimas dazu angetan ist, viele Pflanzen- 
typen zu dulden, wenn sie nicht durch die Konkurrenz ausgeschaltet werden. 
Im ozeanischen Gebieten findet sich eine Mischung von Arten vor, die in 
einem andern mehr kontinentalen ganz unmöglich vorkommen kann. In 
der nordwestdeutschen und holländischen Heide wachsen bei Meereshöhe 
oreophile Arten, wie Empetrum nigrum; im regenreichen Kanton Tessin 
gehen eine Reihe alpiner und subalpiner Arten bis in die Zone des Kasta- 
nienwaldes herab. In Großbritannien kommen selbst Salix herbacea, Dryas 
octopetala einerseits und Adiantum capillus veneris und Ilex aquifolium 
anderseits stellenweise zusammen (vgl. BRockMANN-JEROSCH 1910/12, S. 122 ff.) 
vor. Eine solche Mischung »wärmeliebender« und »kältefordernder« Elemente 
ist in den fossilen Floren sowohl im Tertiär, als auch im Diluvium zu 
beobachten. Meist war das Durcheinander der verschiedenartigen Elemente 
den Paläontologen im Wege. Schon Heer stieß sich an der Mischung 
»tropischer« und »hochnordischer« Formen in den Bernsteinablagerungen. 
Um dieser Schwierigkeit aus dem Wege zu gehen, machte er eine be- 
sondere Hypothese, welche das »Bernsteinland« mit den hochnordischen 
Formen in den Norden verlegte, woher die Flüsse den Bernstein 
brachten. Um die immer wiederkehrenden derartigen Mischungen zu er- 
klären, schlossen andere Autoren auf »tropische« oder »subtropische« 
Wärmeverhältnisse, die den »würmefordernden« Elementen entsprachen 
oder sie nahmen ein »mittlerese Klima an, indem sie gewissermaßen die 
Mitte zogen. Sie übersahen aber, daß dadurch nach ihrer Argumentation 
weder die »wärmeliebenden« noch die »kältefordernden« Arten möglich 
gemacht wurden. Die Tatsache, daß nicht ein bestimmtes solares Klima, 
sondern der Klimacharakter und zwar der ozeanische für den Kosmo- 
Politismus verantwortlich ist, war den meisten Paläontologen entgangen 
(vergl. BRockMANN-JEROscH 1910/19, S. 120 ff. und 147 ff). Anderseits fehlt 
es in der Literatur auch nicht an Hinweisen auf eine andere Auffassung 
der Sachlage. So schrieb z. B. Aısert Hem: »Die Mischung arktisch- 
alpiner mit gemäßigten und vielleicht sogar ,subtropischen* Typen (im 
Diluvium) kann uns indessen nicht befremden, wenn wir bedenken, daß in 
Neuseeland auch jetzt ‚subtropische‘!) Gewächse bis nahe an die Gletscher 
vorkommen und daß die Gletscher weniger auf große Kälte, als vielleicht 
mehr auf nasse Winter hindeuten« (Hem 1885 S. 548) — — 


Das Streben nach wissenschaftlicher Genauigkeit führte dazu, Klima- 
änderungen möglichst mit Zahlen zu belegen. Das setzt natürlich vor- 
aus, daß wir die Abhängigkeit der heutigen Verbreitung von Pflanzen oder 
Pflanzengesellschaften so eingehend kennen, um angeben zu können, wie 


1) Vom Verf. in Anführungszeichen gesetzt. 


264 H. Brockmann-Jerosch. 


die Hauptfaktoren des Klimas ihre Grenzen bestimmen. Es ist ein altes 
Postulat der Pflanzengeographen, daß der Einfluß der Temperaturen auf 
die Verbreitungsgrenzen festgestellt werden soll. Ganz besonders hatte man 
es darauf abgesehen, die mittleren Temperaturen zu finden, die mit 
den Verbreitungsgrenzen parallel gehen sollten. Allein diese Wünsche der 
Pflanzengeographen sind nicht in Erfüllung gegangen. Neuere physiologische 
Resultate lassen auch vermuten, daß die mittleren Temperaturen, in der 
Art, wie sie uns durch die Meteorologen gegeben wurden, gar nicht im- 
stande sind, uns je die klimatisch bedingten Verbreitungsgrenzen der Arten 
und Pflanzengesellschaften zu erklären. In der Tat läßt sich nun auch 
zeigen, daß es gar nicht die mittleren Temperaturen sind, die klimatisch 
die Pflanzen einschränken, sondern die Art des Verlaufes der Temperatur. 
Wenn an einem Orte große Temperaturschwankungen vorkommen, so wird 
es möglich sein, daß eine Art hier auch bei durchschnittlich tiefer Temperatur 
vorkommt. Hier erreicht diese wenigstens zeitweise eben noch die hohen 
Grade, die zu physiologischen Prozessen nötig sind. An einem andern 
Orte, wo der Temperaturverlauf viel gleichmäßiger ist, werden, unbeküm- 
mert um das anscheinend günstige Temperaturmittel, keine hohen Tempe- 
raturen erreicht. Gewisse physiologische Prozesse können nicht vor sich 
gehen und gewisse Arten werden dadurch unmöglich gemacht. Der Tempe- 
raturverlauf und nicht eine Durchschnittstemperatur bedingt, soweit die 
Wärme in Betracht kommt, die klimatische Grenze einer Art. Der Tempe- 
raturverlauf wirkt aber nicht allein, sondern mit den anderen Klimafaktoren 
zusammen, so daß der gesamte Charakter, der dem solaren Klima auf- 
gedrückt oder kurz der Klimacharakter ist, die klimatischen Verbreitungs- 
grenzen der Arten und Pflanzengesellschaften bestimmt. In einer andern 
Arbeit (4943) habe ich genauer ausgeführt, wie in dieser Weise das konti- 
nentale Klima den Holzwuchs fördert und Bäume in Gebieten mit tiefen 
Durchschnittstemperaturen noch ermöglicht, während im ozeanischen Klima 
der Baumwuchs schon bei hohen Durchschnittstemperaturen aufhört. 
Dieser quantitativen Förderung des Baumwuchses steht eine qualitative 
Einschränkung gegenüber. Der Schärfe des kontinentalen Klimas sind 
viele Pflanzen nicht gewachsen. Im allgemeinen duldet das ozeanische 
Klima viele Gehölzarten, dem kontinentalen weichen aber die meisten aus. 

Zu den Eigentümlichkeiten des ozeanischen Klimas gehört auch der 
Umstand, daß hier viele immergrüne Gewächse, selbst viele immergrüne Laub- 
bäume vorkommen. Das kontinentale Klima, soweit seine Niederschläge 
noch für einen Baumwuchs genügen, ist dagegen durch die laubwechselnden 
Bäume, unter gewissen Umständen im subtropischen Gürtel durch Hart- 
laubbäume, ausgezeichnet. 

Durch diese Überlegung, für deren genaueres Studium ich auf die ge- 
nannte Arbeit verweisen muß, ergibt sich, daß wir bei der heutigen Vege- 
tation keine Zahlen anzugeben vermögen, die die Grenze irgendeiner Art 


Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie. 265 


oder Pflanzengesellschaft bestimmen. Vielmehr wirken alle Klimafaktoren 
zusammen und ihre gegenseitige Kombination und ihr Verlauf sind die be- 
stimmenden Größen. Sie lassen sich also keineswegs zahlengemäß dar- 
stellen. So verlangt der kurz besprochene immergrüne Lorbeerwald nur 
ein mildes, feuchtes Klima. Er findet sich in den tropischen Gebirgen und 
von den Subtropen an unter ozeanischen Verhältnissen bis an die polare 
Baumgrenze in Feuerland, reicht in Chili bis an den Rand der Gletscher. 
Auch in Alaska gehen immergrüne Gewächse von offenbar ähnlichem Typus 
hart an den Rand der Gletscher heran. 

Die heutigen Verhältnisse lassen also keinen Parallelismus mit 
irgendwelchem zahlengemäßen Ausdruck erkennen. Es ist deshalb auch 
ganz ausgeschlossen, selbst wenn es sich um heute noch lebende Arten 
handelt, bei einer fossilen Flora angeben zu können, ob sie ein »wärmeres« 
oder »külteres« Klima anzeigt. Wenn Hser durch seine miozäne Flora 
ein bedeutend wärmeres Klima für die Tertiärzeit glaubt nachgewiesen zu 
haben, so läßt sich das nach heutigen Kenntnissen nicht aufrechterhalten. 
Daß die verwandtschaftlichen Verhältnisse und der Reichtum der Floren 
für die Wiederherstellung des Klimas nicht verwendet werden dürfen, habe 
ich schon dargelegt. Aber auch der Umstand, daß von den Arten der 
unteren Molasse drei Viertel, von denen der Oeningerschichten etwas mehr 
als die Hälfte zu den Immergrünen zählen, sagt in bezug auf die Durch- 
schnittstemperaturen nichts aus. Wohl aber können wir daraus den Schluß 
ziehen, daß das Klima des Tertiärs in der Schweiz ausgeprägt ozeani- 
schen Charakter zeigte. Derartige Resultate, die uns über den Charakter 
des Klimas der Vergangenheit Aufschluß geben, sind es überhaupt nur, 
die wir von einer fossilen Flora bei unserer heutigen Kenntnis erwarten 
können. Irgendeine zahlengemäße Darstellung läßt sich nicht rechtfertigen, 
und alle bis jetzt in dieser Beziehung ausgesprochenen Hypothesen lassen 
sich dementsprechend nicht halten. 

Der Hinweis auf die Bedeutung des Klimacharakters muß zuerst be- 
fremden. Wenn wir jedoch die heutige Vegetation betrachten, so sehen 
wir eben, wieviele Tatsachen (vergl. die zitierte Arbeit) durch den Klima- 
Charakter hervorgerufen sind. Es muß demnach der Klimacharakter ebenso 
sehr seinen Einfluß in der geologischen Vergangenheit wirksam gemacht 
haben. Gerade das Beispiel der mitteleuropäischen tertiären Flora zeigt, 
daß zu ihrer Erklärung keine Änderung des solaren Klimas nötig ist, wohl 
aber eine solche des Klimacharakters. 

Jede Annahme eines Wechsels des solaren Klimas in der Vergangen- 
heit stößt im Gegensatz zu Änderungen im Klimacharakter auf fast un- 
überwindliche Hindernisse. Solche muß es dagegen schon allein durch 
die fortwährenden Verschiebungen der Land- und Wasserflächen gegeben 
haben. Es liegt also sehr nahe, sie in erster Linie zur Erklärung der 
Tatsachen heranzuziehen. Da wir wissen, daß sich der Klimacharakter 


266 H. Brockmann-Jerosch. 


fortwährend geändert hat, so haben wir auch die Pflicht, bevor wir auf 
eine Änderung des solaren Klimas schließen, zu untersuchen, ob sich nicht 
nur die mitteleuropäische tertiäre Vegetation, sondern auch noch andere 
Erscheinungen der Paläophytogeographie durch Wechsel im Klimacharakter 
erklären lassen. Die Frage stellen heißt sie auch beantworten. Ebenso 
wie bei der lebenden Vegetation der Klimacharakter zu wenig berück- 
sichtigt wurde, so ist es bei der fossilen bis jetzt geschehen. 

An diesem Orte müssen wir noch auf einen andern Umstand auf- 
merksam machen. Reste immergrüner Laubwälder erhalten sich verhältnis- 
mäßig gut und erlauben leichter als andere, die vergangenen Vegetations- 
verhältnisse wieder herzustellen. Nun kommen gerade solche immergrünen 
Laubwälder im Tertiär an Orten vor, wo heute nur noch laubwechselnde 
Wälder oder Nadelwälder stehen. Öfters wollten Paläogeographen daraus 
entnehmen, daß das Klima zur Tertiärzeit nicht nur »wärmer« gewesen 
sei, sondern auch auf der ganzen Erde viel ausgeglichener. Die 
heutigen Differenzen zwischen den polaren und tropischen Klimaten wären 
also erst im Diluvium entstanden. Diese Paläogeographen übersehen, daß, 
wie früher auseinandergesetzt, die immergrünen Laubwälder auch heute 
eine so große Verbreitung aufzuweisen haben, daß dieser Schluß auf eine 
in früheren geologischen Zeitaltern gleichmäßigere Wärmeverteilung auf 
unserm Planeten zum mindesten nicht zwingend ist. 


Aus diesen Ausführungen läßt sich ersehen, in welcher Weise die 
fossile Vegetation dazu verwendet werden kann, das Klima der Vorzeit zu 
rekonstruieren. Es geht aus dem oben Gesagten hervor, daß dieser Weg 
mühsam ist, viel Erfahrung und ebensoviel Kenntnisse der lebenden, wie 
der toten Vegetation voraussetzt. Zudem müssen wir ohne weiteres ZU- 
geben, daß wir in die Geographie der lebenden Pflanzenwelt noch nicht 
so eingedrungen sind, um aus der toten mit größerer Sicherheit und Ge- 
nauigkeit das Klima zur Zeit der Ablagerung erkennen zu können. Es 
wird eben immer noch vieles zweifelhaft bleiben. Ich kann bei dieser Ge- 
legenheit nicht unterlassen, davor zu warnen, Annahmen älterer Autoren 
kritiklos in der Literatur immer wieder weiterzuführen, als ob es sich hier um 
sicher erwiesene Tatsachen handeln würde. Den damaligen Autoren standen 
die Fortschritte der Pflanzengeographie noch nicht zur Verfügung. Aber 
auch die Grundlagen der Paläophytogeographie sind selbst heute noch viel 
zu wenig eingehend dargestellt und besprochen worden. Wie sehr gerade . 
dadurch eine fruchtbare Diskussion über einen speziellen Fall verhindert 
wird und ganz entgegengesetzte Ansichten über die gleichen geologischen 
Perioden geäußert werden können, über die wir doch ein verhältnismäßig 
großes Tatsachenmaterial besitzen, zeigt uns das Sammelwerk des Geologen- 
Kongresses in Stockholm 4940 über das postglaziale Klima. Ein Fortschritt 


Zwei Grundfragen der Paläophytogeographie. 267 


in den Hauptfragen der Paläophytogeographie läßt sich erst erzielen, wenn 
die Grundlagen eingehend besprochen worden sind. Mögen diese Zeilen 
dazu beitragen, die Wichtigkeit dieser Frage darzulegen. 


Verzeichnis der angeführten Literatur. 


1909 Brockmann-JeRoscH, H., »Das Alter des schweizerischen diluvialen Lòssese. — 
Vierteljahrsschrift der naturf. Ges. Zürich, Jahrg. 54. 

»Die fossilen Pflanzenreste des glazialen Deltas bei Kaltbrunn (bei Uznach, 
Kt. St. Gallen) und deren Bedeutung für die Auffassung des Wesens der 
Eiszeite. — Jahrbuch der St. Gallischen naturf. Ges. St. Gallen 4910 und 
separat Leipzig 1912. 

1912 BRockMANN-JERoscu, H. und E. Riser, »Die Einteilung der Pflanzengesellschaften 
nach ókologisch-physiognomischen Gesichtspunkten«. — Leipzig. 

1913 BRockwANN-JERoscu, H., »Der Einfluß des Klimacharakters auf die Verbreitung der 
Pflanzen und Pflanzengesellschaften.« — Beiblatt 109 zu EncLERs bot. Jahr- 
büchern, Leipzig, und Ber. über die zehnte Zusammenkunft der Freien Ver- 
einigung für Pflanzengeographie und systematische Botanik zu Freiburg i. Br. 
1912. Leipzig. 

1572 Bnunws, Kart, »Alexander von Humboldt, eine wissenschaftliche Biographie«. — 
Leipzig. 

4879 ENGLER, ApoLF, » Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere 
der Florengebiete seit der Tertiärperiodee. — Leipzig. 

GrISEBACH, siehe Brunns. 

4944 HAUSRATH, Hans, »Pflanzengeographische Wandlungen der deutschen Landschaft« 
in Wissenschaft und Hypothese Bd. XIII. — Leipzig und Berlin. 

4860 Heer, Oswarp, »Untersuchungen über das Klima und die Vegetationsverhältnisse 
des Tertiärlandese. — Winterthur. 

1883 — »Die Urwelt der Schweize, II. Auflage. — Zürich. 

1885/87 Heer, J. J. und C. Schröter, »Oswald Heer, Lebensbild eines schweizerischen 
Naturforschers«. 

1885 Hem, ALBERT, »Handbuch der Gletscherkunde«. — Stuttgart. 

1908 KAYSER, E., »Lehrbuch der Geologie«. l. Teil: Geologische Formationskunde. 
II. Auflage. — Stuttgart. 

1912 Kunanr, »Einiges aus der Biologie der Karbonpflanzen«. Paläobotanische Zeitschrift, 
Bd. I, S. 45. 

1885 NarHonsr, A. G., »Beitràge der Polarforschung zur Pflanzengeographie der Vorzeit«. 
In NonpENskjóLD »Studien und Forschungen, veranlaßt durch meine Reisen 
im hohen Norden«. — Leipzig. 

1910 — »Spätglaziale Süßwasserablagerungen mit arktischen 
Schonene. — Geol. Förhandl. Bd. 32, Häft 3. — Stockholm. 

Risen, Epvanp, siehe BnockMANN-JERoscH und RÜBEL. | 

1901 Schröter, C., »Die Palmen und ihre Bedeutung für die Tropenbewohnere. — Neu- 
jahrsblatt der naturf. Ges. Zürich auf das Jahr 4904. — Zürich. 

—— siehe auch J. J. HEER. 
1942 Sewpen, M., »Paläoklimatologiee im Handwörterbuch der Naturwissenschaften, 


VII Band, S. 460. — Jena. 


1910/12 


Pflanzenresten in 


Über Cassiope tetragona (L.) D. Don. 
Von 


M. Rikli. 


Mit 2 Figuren im Text und 4 Karte (Tafel VI). 


An Widerstandsfähigkeit, an ungewöhnlicher Lebensenergie und weit- 
gehenden Anpassungserscheinungen im Bau der Vegetationsorgane, wie in 
den blütenbiologischen Verhältnissen, aber auch in bezug auf Originalität 
der gesamten Erscheinung und der Zierlichkeit ihrer reizenden, gelblich- 
weißen, an Maiglöckchen erinnernden, wie aus Wachs geformten Blüten, 
kann es wohl keine andere Art der arktischen Zwergstrauchheide mit 
Cassiope tetragona aufnehmen. 

Doch auch noch in einer anderen Hinsicht beansprucht diese Pflanze 
eine Sonderstellung. Es ist nämlich eine beinahe ausschließlich arktische 
und zwar vorwiegend hocharktische Spezies (vgl. die Karte). In den süd- 
lichen Teilen der Arktis fehlt sie schon vielfach, oder ist doch nur selten und 
spärlich anzutreffen. Mit zunehmender Breitenlage gewinnt sie rasch an 
Bedeutung, sogar nördlich von 80°N. wird sie noch angetroffen. Keine 
andere Leitpflanze der nordischen Zwergstrauchheide dringt so weit gegen 
den Pol vor. Vaccinium uliginosum folgt ihr am nächsten, doch bleibt 
die Rauschbeere immerhin nahezu um zwei Breitengrade hinter ihr zurück. 

Cassiope tetragona ist eine gesellige Pflanze. Wo sie vorkommt, be- 
deckt sie in nahezu reinen Beständen nicht selten größere Flächen. Flache 
Depressionen, die im Winter schneebedeckt sind und im Vorsommer lange 
Zeit vom Schmelzwasser durchfeuchtet werden, sagen ihr besonders ZU. 
So sah ich äußerst monotone ausgedehnte Cassiopeten nördlich von God- 
havn im versumpften Blasetal, bei einer Meereshöhe von ca. 400 m. Auch 
an feuchten Abhängen wird sie angetroffen. Mitte August ist das Wasser 
dieser Standorte gewöhnlich verdunstet; der bald sandig-lehmige, öfters 
schwärzlich-humüse Boden ist alsdann völlig ausgetrocknet, so daß er 
sogar, besonders bei offener Bewachsung, Trockenrisse zeigen kann. 

Immerhin ist unsere Art nicht ausschließlich an die Zwergstrauchheide 
gebunden. Nach H. Ampronn findet sie sich oft massenhaft auf Schwemm- 


Über Cassiope tetragona (L.) D. Don. 269 


landboden. Ta. Horm erwähnt sie als gelegentliche Bewohnerin der Moor- 
sümpfe. Ich habe sie zuweilen auch als Begleiter von Moos- und Flechten- 
tundren und als Bestandteil der Vegetationsinselchen von Felsfluren an- 
getroffen. Auf Hochfjeldern der Basaltberge Süd-Diskös sah ich Cassiope 
tetragona in einer polsterfirmigen, mit verkürzten Astchen dem Boden an- 
gedrückten Form. Mit Vaccinium uliginosum besiedelt sie sehr gern die 
Furchen von Polygonböden, welche neben diesen beiden Leitpflanzen öfters 
auch noch Betula nana, Salix glauca, Empetrum und Dryas aufweisen. 

Die »Maiglóckchenheide«, der »Igsut« der Grönländer, ist eine Hoch- 
sommerpflanze. Die starke Verzögerung der Blütenentfaltung ist wenig- 
stens z. T. begründet in dem verspäteten Aufapern der von ihr hauptsäch- 
lich besiedelten Standorte. Ist sie endlich von der winterlichen Schneedecke 
befreit, so schreitet sie sofort zur Entwicklung der Blüten, die bereits im 
Vorjahre fix und fertig vorgebildet worden sind. Im größten Teil ihres 
Verbreitungsareals erfolgt die Anthese kaum vor Ende Juni, der Juli ist 
allgemein die Zeit ihrer Vollblite. Als ich am 24. Juni 1908 auf der 
Egedesminde-Insel botanisierte, zeigten die Sträuchlein noch die rotbraune 
Winterfärbung, welche aber nur an den belichteten Teilen der Pflanze zu 
sehen ist; die der Erde zugekehrten Seiten der Blätter oder im beständigen 
Schatten wachsenden Stöcke zeigen sie nicht. Zu dieser Zeit war noch 
keine Spur von Blüten zu sehen. Einzig ein größerer Busch, der in lokaler 
Südlage stand und durch einen Stein geschützt war, befand sich in präch- 
tigster Anthese. Dies zeigt von neuem, wie im hohen Norden jede lokale 
Begünstigung sofort eine um Wochen vorzeitige Entwicklung bewirken kann. 

Gegen Ende August verfärben sich die unteren, etwa zwei bis drei 
Jahre grünbleibenden Laubblätter lachsfarben, sie sterben allmählich ab, 
schrumpfen zusammen und nehmen zuerst eine weißgraue, später aber 
eine unansehnlich grauschwarze Färbung an. In diesem leblosen Zustande 
umgeben sie noch Jahre lang schützend den Stengel, um schließlich zu 
zerfallen und durch ihre Abbauprodukte den Boden mit organischen Stoffen 
zu bereichern. 

Die Pflanze besitzt eine starke, tief in den Boden eindringende, mehr- 
fach verzweigte Hauptwurzel. Die zahlreich gebildeten Adventivwurzeln 
sind wenig lebenskräftig und bleiben immer schwach. Die älteren, nieder- 
liegenden z. T. mit Flechten und Moosen, zuweilen auch mit Erde bedeck- 
ten und wurzelnden Stämmchen können eine Länge von 50—75 cm er- 
reichen; doch sind sie immer sehr dünn. Unter den reichhaltigen von 
Grönland mitgebrachten Materialien hatten die dicksten Stämmchen nur 
einen Durchmesser von ca. 3 mm. Die Jahresringe sind meistens, beson- 
ders während der ersten Jahre des Dickenwachstums, ziemlich undeutlich. 
Doch scheint mir der jährliche Zuwachs in den späteren Jahren recht be- 
scheiden zu sein. Ampronn ist zwar anderer Ansicht. Nach seinen An- 
gaben erreichen zweijährige Zweige, die bereits Früchte vom Vorjahre 


270 M. Rikli. 


trugen, einen mittleren Holzzylinder von 0,2 mm; ältere Stämmchen, deren 


Radius ca. 0,8 mm aufweist, lassen demnach auf ein Alter von nur 4— 
5 Jahren schließen. Auf Grund dieses Befundes nimmt er eine bedeutende 
Breite der Jahresringe an. Ich halte diese Auffassung für unrichtig und 
zwar zunächst deshalb, weil die vorjährigen Zweiglein im Vorsommer des 
zweiten Jahres, also noch bevor der erste Jahresring gebildet worden ist, 
bereits schon einen Durchmesser von ca. 0,5—0,7 mm haben. Um den 
mittleren jährlichen Zuwachs zu ermitteln, muß demnach bei den älteren 
Stämmchen dieser Betrag in Abzug gebracht werden. An einem auf Basalt, 
östlich von der dänisch-arktischen Station bei Godhavn gesammelten Beleg- 
stücke ergab die Messung des Radius 1,5 mm; nach Abzug von 0,3 mm 
bleiben noch 1,2 mm übrig. Ich zählte annähernd 24 Jahressringe, dies 
entspricht einem mittleren jährlichen Dickenzuwachs von nur 0,05 mm. Für 
das langsame Dickenwachstum sprechen übrigens nicht nur die dünnen 
Zweiglein, sondern auch der Vergleich mit dem jährlichen Längenzuwachs. 
Dieser ist ziemlich ansehnlich, im Mittel 0,6—1,8 cm. 

Das vorjährige Stämmchen wird von einer Epidermis mit papillös 
verdickten Außenwandungen, die zudem längere, steif abstehende, ein- 
zellige Borstenhaare tragen, begrenzt. Unter der Epidermis bemerkt man 
eine Schicht kleinlumiger, etwas verdickter Zellen, die einigermaßen Hypo- 
dermcharakter aufweisen; doch kommt es immerhin nicht zur Ausbildung 
eines typischen Hypoderms. Darauf folgt ein ziemlich mächtiges, groß- 
lumiges, aus 2—4 Zellschichten aufgebautes parenchymatisches Gewebe. 
Dieser ganze Teil des Stämmchens bildet die sog. primäre Rinde, welche 
später eintrocknet und abgestoBen wird. Unter ihr sieht man deutlich in 
einem Kreise angeordnete, tangential verlängerte Zellen. Es ist die Endo- 
dermis, aus der später eine zuerst gelbliche, nach außen mit zunehmendem 
Alter dunkelbraun werdende Korkschicht gebildet und sukzessive abge- 
schürft wird. Erst jetzt folgt der Cambiumring mit dem jungen Holz- 
zylinder und dem einen großen Raum in Anspruch nehmenden zentralen 
Mark. 

Der Stengel ist monopodial aufgebaut, er bildet mit seinem kurzen, 
zahlreichen Astwerk dicht verflochtene Miniaturgestrüppe, die sich jedoch 
kaum: mehr als 15--20 cm über den Boden erheben. Die Seitenzweige 
entstehen hauptsächlich im unteren Teil der Jahrestriebe, unterhalb der 
Blütenregion. Da sie öfters aus den Achseln gegenständiger Blätter hervor- 
brechen, sind sie selbst opponiert. Die Laubknospen sind nackt, tragen also 
keine Knospenblätter; dies hat zur Folge, daß die Jahrestriebe wenig deut- 
lich abgesetzt sind. Immerhin können sie mit einiger Vorsicht doch unter- 
schieden werden, indem die ersten Laubblätter eines Jahrestriebes, wie 
E. WARMING bereits hervorgehoben hat, etwas kleiner sind. So erscheinen 
die Sprosse undeutlich gegliedert, indem sie sich an der Grenze der Jahres- 
triebe meistens etwas verjüngen. 


Über Cassiope tetragona (L.) D. Don. 271 


Die Vegetationsspitzen werden nur durch die tiefer stehenden, den 
Vegetationskegel überragenden, eigenartig gebauten Laubblätter geschützt, 
ebenso finden die Seitenknospen in den Achseln der Laubblätter des Haupt- 
triebes genügenden Schutz. 

Nach Nits SyLven sind die Kotyledonen oval, die Primordialblätter und 
diejenigen des zweiten Jahres haben flache Spreiten. Erst in den folgenden 
Jahren erhalten die Laubblätter allmählich ihre eigenartige Gestalt. Unter 
Einwirkung von Exobasidium Vaccini (Fuckel) Warm., das die jungen 
Triebe öfters befällt und zart gelblichgrün oder rötlich verfärbt, strecken 
sich die Internodien, die Laubblätter werden länglich-oval und wie die 
Jugendblätter wiederum nahezu flach, wobei sie 3—4 mal so lang (ca. 7 mm) 
werden als die normal erikoiden Laubblätter. 

Die stark verkürzten, nur 2—4 mm langen, sitzenden, dunkelgrünen 
Folgeblätter stehen in vier Zeilen und sind so nahe zusammengedrängt, 


SOF arene na 


Fig. 4. Querschnitt durch das Folgeblatt von Fig. 2. Mittlerer Teil des Blattes von 
Cassiope tetragona D. Don; a Oberseite den Cassiope tetragona D. Don; zeigt in dem 
Stengel umfassend, b Unterseite, nach außen reich von Interzellularen durchsetzten 
gerichtet; seitliche Partien stark entwickelt Mesophyll und in den weit vorragenden 


von xerophytischem Bau. — Original M. R. Stomata hygrophytischen Bau. 
Original M. R. 


daB sie sich gegenseitig dachziegelig decken. Es sind sehr eigenartig ge- 
baute Rollblätter (Fig. 1, 2), die an jedem Jahrestrieb in der Zahl von 
4—28 vorhanden sind. Der anatomische Bau zeigt sehr abweichende 
Verhältnisse. Indem die beiden seitlichen Randpartien sehr stark ent- 
wickelt sind, der mittlere Teil aber dünn und schmal bleibt und von den 
beiden Rändern senkrecht zur eigentlichen Blattfläche überwachsen wird, 
kommt ein höchst eigentümlicher Querschnitt, der einigermaßen an ein 
doppeltes Hufeisen erinnert, zustande. Die breite, stark konkave Oberseite 
liegt dem Stamme an, sie ist im mittleren Teil mit Drüsenhaaren (meistens nur 
bei jungen Blättern zu beobachten), an beiden Enden mit zahlreichen steifen 


272 M. Rikli. 


einzelligen Borstenhaaren besetzt. Auf der Blattunterseite ist durch die 
starke Entwicklung der nach abwärts gewachsenen Randpartien ein wind- 
geschützter Raum geschaffen, der mit der Außenwelt nur durch eine Längs- 
spalte in Verbindung steht und an der Spitze sogar völlig kapuzenförmig 
geschlossen ist. Im innersten Teil dieser Höhlung befinden sich die weit 
vorragenden Spaltöffnungen, doch wird die Luftzirkulation noch durch einen 
ganzen Wald von steifen Borstenhaaren, welche den Hohlraum und dessen 
Eingang auskleiden, erschwert. Die Epidermiszellen sind in den beiden 
Furchen verhältnismäßig großlumig, ihre Wände dünn. 

Ganz anders verhalten sich die seitlichen Partien. An diesen Stellen 
fallen die derbe Cuticula, die außerordentlich mächtigen Epidermis-Außen- 
wandungen und ihre kleinen Zellumina sehr auf. Unter dieser xerophil ge- 
bauten Epidermis liegt das wohlentwickelte, ein- bis dreischichtige Palisaden- 
gewebe. Der mittlere Teil des Blattes wird von einem sehr lockeren, von 
zahlreichen, großen Interzellularen durchsetzten, das ganze Mesophyll ein- 
nehmenden Schwammparenchym in Anspruch genommen. Das Leitungs- 
system ist sehr schwach entwickelt, es besteht gewöhnlich nur aus einem 
einzigen kleinen, zentralen Leitbündel. Es wird von einer deutlichen groB- 
zelligen Endodermis umgeben. 

Diese ganz eigenartigen, höchst komplizierten Bauverhältnisse geben 
dem Blatt von Cassiope tetragona den Stempel eines an extreme 
Trockenheit angepaßten Sonnenblattes. Nicht weniger als sechs 
Merkmale sind unter diesem Gesichtspunkt zu beurteilen: 


A. Die mikrophyll-erikoide Ausbildung des ganzen Blattes. 

2. Die Schaffung von zwei windgeschützten Längsfurchen an der Ober- 
und Unterseite des Blattes. 

3. Die Ausstattung der Furchen mit Haaren, bezw. Drüsen. 

Die schwache Ausbildung des Leitungssystems. 

5. Die gewaltige Entwicklung der mit der Außenluft in direkte Berüh- 
rung tretenden Epidermis. 

6. Das kompakte, mächtige Palisadengewebe, das sich nur auf die seit- 
lichen Randpartien des Blattes erstreckt. 


sro 


Morphologisch ist diese Lokalisierung sehr auffällig, physiologisch aber 
dadurch begründet, daß das Assimilationsgewebe immer nach den stärkst 
durchlichteten Partien des Blattes hinstrebt. 

Alle direkt mit der Außenwelt in Berührung tretenden Blatteile tragen 
mithin einen so ausgesprochen xerophilen Bau, daß der mittlere Teil des 
Blattes in der lockeren Beschaffenheit des das ganze Mesophyll erfüllenden 
Schwammparenchyms und in den stark vortretenden Stomata Verhältnisse 
zeigen kann, die ganz an diejenigen von Hygrophyten erinnern. 

Aus den unteren Blattachseln der letztjährigen Längstriebe entspringen 
in der 2- bis &-Zahl, auf 7—14 mm langen Stielen, die wie aus Wachs 8e- 


Über Cassiope tetragona {L.) D. Don. 273 


formten Blütenglocken. Da derselbe Trieb gewöhnlich mehrere Jahre hinter- 
einander blüht, sieht man unter der Blütenregion meistens auch noch 
Fruchtstiele früherer Jahrgänge. 


Die am Grunde von 4 Vorblättchen umgebenen Blütenstiele sind ziem- 
lich steif aufwärts gerichtet, ihr Ende aber + hakenförmig nach abwärts 
gebogen, so daß die Blüten eine nickende oder hängende Stellung einneh- 
men. Die 5 ovalen, freiblättrigen, kahlen Kelchblättchen sind an der Spitze 
öfters rötlich gefärbt und beinahe halb so lang als die fünflappige, glocken- 
fórmige Krone. Die 10 Staubgefäße erreichen etwa die Mitte der Krone 
und sind mit ihren länglichen, schon in der Knospenlage offenen Poren 
(E. WarminG) nach abwärts gerichtet. Sie werden vom Griffel, dessen Narbe 
annähernd in der Höhe des Schlundes zu stehen kommt, überragt. 


Nach E. Warmines Angaben sind die Blüten zuerst kurze Zeit protan- 
drisch, später aber homogam. Der Zutritt zu dem am Grunde des Frucht- 
knotens vom gelben Nektarium abgesonderten Honig wird durch die langen, 
von jedem Staubbeutel abstehenden, mit steifen Haaren bedeckten und die 
Seiten der Blütenkrone beinahe erreichenden Antherenschwänze verwehrt. 
Beim Eindringen eines Insektenrüssels in die Blüte muß derselbe mit diesen 
Fortsätzen in Berührung kommen. So werden die Antheren in eine schau- 
kelnde Bewegung versetzt und entleert. Durch eine eingeführte Nadel kann 
der Vorgang leicht nachgeahmt werden. 

Obwohl ziemlich klein, machen sich die Blüten doch schon aus größe- 
rer Entfernung durch ihre stattliche Zahl und ihre Kontrastwirkung mit 
dem dunkelgrünen Laub bemerkbar; zudem besitzen sie einen gegen Abend 
sich stärker bemerkbar machenden Maiblumengeruch. Sie wird daher 
wahrscheinlich von Abendfaltern besucht. O. Exstam hat in den Blüten 
eine große Anzahl kleiner Insekten beobachtet. 

Insektenbestäubung ist jedoch nicht durchaus notwendig, spontane 
Selbstbestäubung kann infolge der gegenseitigen Lage von Narbe und An- 
theren leicht erfolgen. Selbst in geschlossenen Blüten hat man alle Teile 
mit Blütenstaub belegt gefunden. 

Die reifen, fachspaltigen Kapseln werden oft beobachtet; doch bemerkt 
man auch Pflanzen, die ohne Fruchtansatz verblüht haben. Das Ausreifen 
der Kapseln und der staubartigen Samen erfolgt nach E. HasLunn unter dem 
Schnee. 

Da das pflanzengeographische Gesamtfazit der Cassiope tetragona be- 
reits kurz erörtert worden ist, gehen wir nun gleich zur Besprechung ihres 
Verhaltens in den einzelnen Gebieten über. Auf Spitzbergen ist die Mai- 
glickchenheide ziemlich verbreitet, doch tritt sie meistens spärlich auf. 
Neben dem seltenen Empetrum und Betula nana ist sie der einzige Ver- 
treter der arktischen Zwergstrauchheide dieser Inselgruppe. Bei der Treuen- 
berg-Bai findet sie sich noch unter 79° 56’ N.; sie vermag auf diesen hoch- 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 18 


274 M. Rikli. 


nordischen Inseln sogar noch bis zu einer Meereshöhe von über 100 m 
anzusteigen. Auf Island fehlt sie. | 

Im nördlichsten Europa ist Cassiope tetragona eine seltene Erscheinung. 
In N.-Skandinavien wird sie von mehreren Stellen zwischen dem 67. und 
70.°N. angegeben, in dieser Breitenlage ist sie schon zur Gebirgspflanze 
geworden. J. E. Zertersteor erwähnt sie vom Mte. Sakkabani am Kaafjord 
bei Alten, bei ca. 400 m; C. J. Ların von der Alp Store Raipas im west- 
lichen Finmarken. Ihre Südgrenze liegt schon in der Gegend des Salten- 
fjordes bei Bodö und um den Sulitelma. In Schweden ist unsere Art in 
den höheren Lagen von Pitea-, Lulea- (L. Lagstapius) und Tornea-Lapp- 
mark nachgewiesen. Um die Kaitunseen in Lulea-Lappmark wächst sie 
bei 679 40' N. mit Rhododendron lapponicum, Diapensia, Empetrum, 
Betula nana, Juniperus communis ssp. nana, Phyllodoce und Cassiope 
hypnoides in einer Meereshdhe von 600 m (N. Svensson). Auch im an- 
grenzenden Russisch-Lappland ist sie nach N. J. Ferımann auf die alpine 
Region (Chibiny-Alpen) beschränkt. F. Buase gibt als Höhengrenzen 400— 
900 m an. In Enare-Lappland und in der Umgebung Kolas fehlt sie, da- 
gegen wird sie von Vaino Bona (1904) in seinem Beitrag zur Kenntnis der 
finnischen Fjelde aufgeführt. Dem russischen Flachland scheint die Cassiope 
tetragona fremd zu sein, in Anbetracht der relativ südlichen Lage dieses 
Gebietes und des Fehlens von irgendwelchen nennenswerten Bodenerhebungen 
ist dies nicht auffällig. Befremdend ist dagegen, daß sie auch von 
N.-Semlja (Narnonsr) nicht bekannt ist, um so mehr, als unsere Cassiope 
nach H. W. Feipen auf der flachen Dolgoi-Insel, südlich von der Jugor- 
straße (ca. 69°15’ N.) sehr häufig sein soll. Nach A. G. ScHRENCK wächst 
sie auch in Felsklüften des Padajagoj (unter 69° N.) im nördlichsten 
Ural. 

Östlich vom eurasischen Scheidegebirge wird sie häufiger, so wird sie 
z. B. angegeben von: Lütke-Insel (69°30’ N.) an der Westküste -Yalmals 
(R. v. TRAvrvETTER), Gyda-Tundra im Mündungsgebiet des Jenissei (SCHMIDT 
u. ScawanEB.), an der Bogadina unter 74°45’ N., und am Taimyrfluß bei 
74° N. (Mippenporer); Olenekmündung bei 73° N. (N. CzEKANOWSKY), ferner 
zwischen Olenek und Lena. Mit Betula nana L. und Rubus chamaemorus 
L. bewohnt sie die nördlichsten Wälder des Lenatales (A. K. CAJANDER) und 
geht bis zu dessen Mündung. Bunce hat sie auf der Stolbowoi-Insel des 
neusibirischen Archipels unter 74°10’ N. gesammelt; auch am Kolyma tritt 
sie auf (AucusriNowicz). Im Tschuktschenland scheint sie häufig zu sein, 
so besonders auf Felsfluren (F. Kurtz). KırLıman gibt an, daB sie bei 
Irkaikij und Pitlekaj allgemein verbreitet ist. Von MaypeLL wird sie auch 
aus dem Innern angegeben; ebenso findet sie sich an den Küsten der Be- 
ringsstraße. Die Vega-Expedition fand sie auf trockenem, grusigem Boden 
an der St. Lawrencebai und selbst noch an der Konyam-Bai ist sie auf 
Abhängen allgemein verbreitet. Wricat kennt Cassiope tetragona von der 


Über Cassiope tetragona (L.) D. Don. 275 


Arakamtschetschene-Insel (ca. 64°40'N.), weiter aber auch noch von der 
St. Lawrence-Insel und von Unalaschka (H. G. Simmons). 

Noch häufiger ist die Maiglöckchenheide aber im arktischen N.-Amerika. 
E. Warmine sagt, daß die Zwergstrauchheiden N.-Amerikas hauptsächlich 
von Cassiope tetragona gebildet werden. Von Nome City an der Süd- 
grenze der Tundrenzone Alaskas bei ca. 65° N. (A. Easrwoon) läßt sie sich 
über das Mackenziebecken (HarsaBERGER) zur Hudsonbai (M. L. FernaLp) und 
bis nach Labrador verfolgen. Ihre Südgrenze liegt zwischen Quebek und 
dem Ontario River. Anderseits erstreckt sich ihr Areal nicht nur zur 
Halbinsel Boothia Felix (WaLker), dem ndrdlichsten Teil des Kontinents, sie 
ist auch im arktisch-amerikanischen Archipel bis in dessen äußersten Nor- 
den weit verbreitet, so auf Wollaston-Victoria-Land (Rae), auf King Wiliam- 
Land (R. Amunpsen), North Devon, 75°52’N. (Scart), Axel Heiberg-Land, 
mehrfach (SveroruP), ja sogar noch bei ca 81°45’ N. im Hazenseetal Grant- 
lands (GregLy) und an der Lady Franklin-Bai bei ca. 84°40’N. (E. JARDIN) 
ist sie noch vorhanden, auch wurde sie weiter südlich von zahlreichen 
Punkten der Ostküste, aber auch im Innern von Grinnell- und Ellesmere- 
Land nachgewiesen. An der Ostküste von Baffin-Land scheint sie verbreitet 
zu sein (Ta. Horm), noch am Kinguafjord des Cumberlandsundes (66° 36’ N.) 
beherrscht sie die Pflanzendecke (Giese). 

In Grönland ist die Cassiope tetragona ebenfalls sehr häufig, doch 
erreicht sie wohl nicht ganz so hohe Breiten. Ihr Verbreitungsgebiet be- 
ginnt erst bei 64°40’ N., weiter nördlich wird sie aber rasch häufiger. Im 
Süden wird sie im Gebirge noch bei 800 m beobachtet. Sie scheint, wie 
Vanaürren hervorhebt, besonders für den Rand des Inlandeises bezeichnend 
zu sein und in Dänisch-N.-Grönland vielfach Empetrum nigrum L. zu er- 
setzen. Auch der Artenliste des Karajak-Nunatak im Hintergrund des Uma- 
nakfjordes fehlt sie nicht. Doch selbst auf kleineren Inseln der Außenküste 
ist sie gemein, so erwähnt sie M. J. Porsı.p von der Hasen-Insel, die der 
Nordspitze Diskos vorgelagert ist (709 20' N.). Ja selbst noch am Aus- 
gang des Foulkefjordes beherrscht sie auf Reindeer Point und bei Etah unter 
78?18' N. das Vegetationsbild (Host, Sreın), doch schon wenig nördlicher bei 
der Rensselaer-Bay (78?37' N.) scheint sie in W.-Grünland ihre Nordgrenze 
erreicht zu haben (Kane). | 

Auch in NO.-Grönland ist sie weit verbreitet, jedoch offenbar erst 
nördlich vom Kaiser-Franz-Joseph-Fjord (ca. 73° N.), woselbst sie schon von 
Scorgspy und SABINE gesammelt worden ist. Zwischen 73° und 77° N. wer- 
den nach E. Warming die Zwergstrauchheiden ebenfalls hauptsächlich von 
der Cassiope tetragona gebildet. Die Danmarkexpedition hat sie auf ihren 
Pllanzenlisten nördlich von C. Marie WarpzMan (ca. 77? 20' N.) nicht mehr 
aufgeführt, 

Werfen wir zum Schluß noch einen Blick auf die Südgrenze der Mai- 
8léckchenheide, Die Rocky Mts. veranlassen die Casstope tetragona zu dem 

18* 


276 M. Rikli. 


erfolgreichsten Vorstoß nach Süden. Den Fjelden des Sitka-Distriktes folgt sie 
an der pazifischen Küste vom Cook Inlet bis zur Vancouver-Insel (HARSHBERGER); 
von C. A. Purrus wird sie auch noch auf Alpenmatten des Kaskaden-Ge- 
birges zwischen Lython und Lillooet-lake in Britisch-Columbien angegeben. 
Nach Britron und A. Brown wird die Südgrenze in Oregon erreicht; J. A. 
RypserG fand sie noch in einem Sumpf des Old Hollow top der südlichen 
Boulder Mountains in Montana (ca. 46°40’N). 

Endlich dringt sie von den Niederungen des äußersten Nordostasiens 
durch Ostsibirien über Jakutsk (Turcz.) und den Marakanfluß (J. G. Guerin) 
bis in die Gebirge um den Baikalsee vor (LEDEBOUR). 

Zur Beurteilung von Herkunft und Geschichte der Cassiope tetragona 
ist zu heachten: 

4. Das Massenzentrum der Maiglöckchenheide liegt heute in Ostasien, 
im arktischen Nordamerika und im nördlichen Grönland. 

2. Von den neuen Arten der Gattung Cassiope haben nur C. tetra- 
gona und C. hypnoides (L.) Don eine große Verbreitung in den arktischen 
Ländern. Die Mehrzahl der Arten ist um das Beringsmeer ver- 
breitet. Zwei systematisch etwas weiter abstehende Spezies gehóren der 
alpinen Region des Himalaya (3000—4000 m) und Westchinas an. Cassiope 
Mertensiana Don und C. Stelleriana DC. sind vorwiegend nordpazifisch- 
amerikanisch. C. Redowskii Don mit C. tetragona nahe verwandt ist dem 
Burejagebiet Ostsibiriens eigentümlich, auch C. ericoides Don ist auf Ost- 
asien (vom Baikalsee zum BurejafluB und Kamtschatka) beschränkt, indessen 
C. lycopodioides Don von Ostsibirien über die Aleuten bis Oregon auftritt. 
Eine Ausnahme macht nur C. hypnoides (L.) D. Don, die hauptsüchlich 
der arktischen und subarktischen atlantischen Provinz angehört, von 
Raffinsland-Labrador im Westen bis zum Ural im Osten; sie fehlt dem 
übrigen arktischen Amerika und ganz Nordasien. Diese Verbreitungsver- 
hältnisse der Gattung Cassiope zeigen mithin eine auffallende Übereinstim- 
mung mit denjenigen des Genus Phyllodoce. 

3. In Bernstein wurden nach Conwentz fossile Reste gefunden, die 
mit Deutlichkeit auf Cassiope hinweisen. 

Es dürfte daher gerechtfertigt erscheinen, die Cassiope tetragona als ein 
altesarktotertiäres Element aufzufassen, dessen ursprüngliches Bildungs- 
zentrum vermutlich im nördlichen pazifischen Gebiet, bezw. im östlichen 
Zentralasien zu suchen ist. Das zerstückelte Areal der sieben auf Ostasien 
und den pazifischen Bezirk beschränkten Arten, die Tatsache, daß diese 
Arten sich z. T. geographisch gegenseitig ersetzen und alle ein sehr ge- 
ringes Variabilitätsvermögen besitzen, weisen darauf hin, daß dieses Massen- 
zentrum der Gattung nicht relativ neueren Datums sein kann, sondern wobl 
auch das Bildungszentrum des Genus war. Diese Auffassung erhält da- 
durch noch eine weitere Stütze, daß die nüchstverwandte Gattung Enky- 
anthus mit ca. 10 ziemlich vielgestaltigen Arten ausschließlich Zentral- und 


Über Cassiope tetragona (L.) D. Don. 277 


Ostasien angehört. Aus dem nördlichen pazifischen Gebiet mögen einzelne 
Cassiope-Arten schon sehr frühzeitig ausgewandert sein, schon im Verlauf 
des Tertiir muß die Cassiope tetragona eine beinahe zirkumpolare Ver- 
breitung erreicht haben. Während der Glazialzeit hat sie wohl im Norden 
viele Standorte, die sie auch seither nicht mehr zu besiedeln vermochte, 
eingebüßt, und in der darauf folgenden Postglazialzeit auch an ihrer Süd- 
grenze an Boden verloren. Hätte die Gattung ihre ursprüngliche Heimat 
im hohen Norden, so müßte man das Auftreten von vikarisierenden Arten 
in den südlichen Gebirgen erwarten. Mit Ausnahme von Zentral- und Ost- 
asien fehlt aber das Genus in allen übrigen Gebirgen der nördlichen Hemi- 
sphäre. Das Vorkommen von C. tetragona im Felsengebirge bis Oregon 
und von C. hypnoides (L.) Don in den nördlichen Alleghanies weist ent- 
schieden auf eine relativ junge Einwanderung hin. 


Literatur. 


4. Linssaver, Zur Anatomie der Vegetationsorgane von Cassiope tetragona Don. 
Sitzungsberichte der k. k. Akademie der Wissensch., Wien (1900), Bd. 409, 
Abt. I, Heft 9. 

2. NiEbENzU, Über den anatomischen Bau der Laybblätter der Arbutoideae und Vacei- 
miotdeae in Beziehung zu ihrer systematischen Gruppierung u. geogr. Ver- 
breitung. Englers Bot. Jahrb. Bd. XI (1890) S. 250. 

3. Riki, M. u. A, Hem, Sommerfahrten in Grönland, Huber, Frauenfeld 4944. 

5. Warning, Euc., The Structure and Biology of arctic flowering Plants. I. Ericineae 
(1908) in Meddelelser om Grònland. vol. XXXVI. 

5. WICHMANN, A., Uber Cassiope tetragona (L.) G. Don. Zeitschrift des allg. òsterr. 
Apotheker-Vereins (4942) Nr. 46. 

6. Wiesner, Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen im arkt. Gebiete. 
Sitzungsb. der k. k. Akademie d. Wissensch., Wien (1900), Bd. 409, Abt. I, Heft 5. 


Floristischer Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes 

von Tjibodas auf dem Vulkan Gede in West-Java nebst 

einer Nummerliste und einer systematischen Übersicht der 

dort für botanische Untersuchungen von mir numerierten 
Waldbáume. 


Von 


Dr. S. H. Koorders. 


Von den zahlreichen, in den Jahren 1888— 1903 im Interesse der 
Untersuchung der Waldbaumflora von Java von mir gewählten botanischen 
Waldreservate (vergl. die Karte 4 des 3. Bandes meiner Exkursionsflora 
von Java) ist bis jetzt nur ein einziger, nämlich der etwa 240 Hektar 
große, auf dem Gede und Pangerango bei Tjibodas gelegene Gebirgs- 
wald durch spezielle gesetzliche Bestimmungen für wissenschaftliche Unter- 
suchungen auf Anregung von Prof. M. Treus im Jahre 1889 dauernd!) 
gegen Vernichtung und Beschädigung geschützt worden. 

Besonders seitdem dort (im Jahre 1890) durch die methodische Nume- 
rierung der Waldbäume im Innern des Urwaldes für Fußpfade und Orien- 
tierung gesorgt worden und seitdem kurze Zeit nachher dort von TREUB 
ein auch fremden Besuchern zur Verfügung stehendes Wohngebäude 
mit zugehörendem Laboratorium gebaut worden war, wurde der Urwald 
von Tjibodas wissenschaftlich leicht allgemein zugänglich gemacht. 

Jetzt gibt es in den Tropen keinen zweiten Urwald, der in den letz- 
ten Dezennien so oft von den hervorragendsten Naturforschern aus allen 


1) Durch die Initiative des im Jahre 1942 gegründeten Niederländisch-Indischen Natur- 
schutz-Vereines (Nederl. Indische Vereeniging tot Natuurbescherming) ist ein Teil des 
allen fremden wissenschaftlichen Besuchern von ’s Lands Plantentuin in Buitenzorg be- 
kannten, bei Depok zwischen Batavia und Buitenzorg gelegenen interessanten, durch die 
fortschreitende Kultur bedrohten Regenwaldes dauernd gegen Vernichtung geschützt wor- 
den, und durch diesen Verein werden mit günstigem Erfolg Maßregeln vorbereitet, einen 
Teil meiner früheren »zeitlichen« botanischen Waldreservate im Interesse der 
Wissenschaft dauernd zu schützen. Auch ist seit Kurzem von diesem Natur- 
schutzverein ein Plan zur Einrichtung einiger größeren Naturschutzparke für naturwissen- 
schaftliche Untersuchungen in Niederl. Ost-Indien in Angriff genommen worden. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 279 


Ländern der Welt, aber insbesondere von Botanikern aus Deutschland 
und Österreich, besucht und in der vielseitigsten Weise wissenschaftlich 
untersucht worden ist, wie der Gebirgswald von Tjibodas. 

Eine Reihe der schönsten botanischen Entdeckungen und interessan- 
testen Spezialuntersuchungen über die Lebenserscheinungen und über die 
systematische Zusammensetzung der überwältigend reichen Pflanzen- und 
Tierwelt dieses Urwaldes sind von zahlreichen Forschern gemacht und 
publiziert worden. 

Es fehlte indessen bisher nicht nur eine auch nur annähernd voll- 
ständige Übersicht der floristischen Zusammensetzung der sehr artenreichen 
Blütenpflanzenvegetation des Tjibodaswaldes, sondern sogar auch eine voll- 
ständige Übersicht der dort wachsenden Waldbäume, trotzdem doch durch 
derartige Übersichten andere botanische Untersuchungen über diesen wich- 
tigen Bestandteil des Urwaldes erleichtert und gefördert werden. 

Ich hoffe, daß durch die jetzige Publikation wenigstens einige dieser 
Lücken unserer Kenntnis teilweise ausgefüllt sein mögen. 

Weil indessen an dieser Stelle kein Raum sein kann für den Versuch 
einer vollständigen Artenübersicht!) sämtlicher im Tjibodaswalde wachsen- 
den Blütenpflanzen, so beschränke ich mich jetzt auf eine kurze Übersicht 
der Familien und der floristisch wichtigsten Gattungen und Arten 
und ferner auf eine möglichst vollständige systematische Übersicht aller 
dort vorkommenden Waldbaumspezies mit einer Nummerliste sämt- 
licher dort numerierten Musterwaldbäume. 

Die folgenden Übersichten sind hauptsächlich auf die obenerwähnte 
Artenaufzählung gestützt, während letztere zum größten Teile begründet 
ist auf meine in den Jahren 1890—1903 gemachten Sammlungen und auf 
das über dieselben von meiner Frau unter meiner Leitung mit großer 
Sorgfalt und mit Aufopferung von sehr viel Mühe zusammengestellte »Syste- 
matische Verzeichnis«. | 


Floristischer Überblick über die Blütenpflanzen des Tjibodaswaldes. 

Über die vertikale und horizontale Verbreitung auf Java finden 
sich für sämtliche unten erwähnten Blütenpflanzen mehr oder weniger 
ausführliche, hauptsächlich auf meine Sammlungen begründete Angaben in 
folgenden Publikationen: Koorpers, Exkursionsflora von Java. I—IN (1944 
bis 1912); Kos. et VaL., Bydrage tot de kennis der boomsoorten van Java, 
I—XiI (1894—1940); Frau A. Koorpers-Scaumacuer, Systematisches Ver- 
zeichnis der zum Herbar Kos. gehörenden Phanerogamen und Pteridophyten, 
Lig. 1—9 (1910—1912). 


1) Ich behalte mir vor, eine derartige, jetzt im Manuskript von mir fertiggestellte 
Systematische Übersicht aller mir aus dem Tjibodaswalde bekannten Arten von Blüten- 


pflanzen an anderer Stelle zu publizieren. 


280 S. H. Koorders. 


Ich beschränke mich an dieser Stelle, auf obengenannte Detailangaben 
hinzuweisen und mit Bezug auf die floristische Zusammensetzung der Blüten- 
pflanzenvegetalion des Tjibodasgebirgswaldes nur folgende allgemeine Be- 
merkungen hinzuzufügen. 


Gymnospermae. 


Drei der 5 javanischen Arten der einzigen in Java wildwachsenden 
Gattung der Taxaceae finden sich im Tjibodasgebirgswald. Eine Baumart 
(Podocarpus cupressina) tritt dort in zahlreichen sehr großen Exemplaren auf. 


Monocotyledones. 


Von den in Java!) vorwiegend in den Regionen I und II wildwach- 
senden Pandanaceae finden sich im Tjibodaswalde zwei kletternde Arten 
der Gattung Freycinetia (F. insignis und javanica) und eine baumartige 
Spezies (Pandanus lais) und zwar sämtlich in großer Individuenzahl. 

Die in Java mehr als 70 wildwachsende, teilweise artenreiche Gattungen 
enthaltende Familie der Gramineae ist im Tjibodaswalde nur durch relativ 
wenige Arten und Gattungen vertreten. Im geschlossenen Hochwalde fehlen 
dieselben fast ganz. Von den Bambuseae steigt nur eine einzige wild- 
wachsende Art bis in die Tjibodasregion III hinauf: die Bambusliane Dino- 
chloa scandens. 

Die Cyperaceae sind im Tjibodaswalde nur durch wenige der zahl- 
reichen javanischen Arten vertreten und zwar vorwiegend nur an lichten 
und sumpfigen Stellen. Besonders häufig sind dort im Nebelwald Carex 
filicina und baccans, hohe Kräuter. 

Aus der in Java durch zahlreiche Arten vertretenen, aber fast nur auf die 
Regionen I u. II beschränkten Familie der Palmae steigen nur zwei Rotan- 
palmen (Plectocomia elongata und Calamus heteroideus) und eine kleine 
baumartige Spezies (Pinanga Kuhli) bis an den unteren Rand des Tjibodas- 
waldes hinauf. Die letztgenannte Art ist indessen dort ziemlich häufig. Mit 
Ausnahme von hemiepiphytischen Wurzelkletterern, Rhapidophora silvestris 
und pertusa, die bei Tjibodas bis etwa 4700—4800 m hinaufsteigen und 
stellenweise häufig sind, spielen die wenigen der im Tjibodaswalde ver- 
tretenen Araceae nur eine untergeordnete Rolle. 

Von den zahlreichen javanischen Commelinaceae steigen nur fünf 
krautige Arten bis in die Tjibodasreservate hinauf. Eine davon (Forestia 
glabrata) ist aber stellenweise häufig. 

Von den zahlreichen in Java unterhalb 4500 m wildwachsenden Lilia- 
ceae steigen nur wenige Arten bis in die Region III von Tjibodas hinauf. 


A) Die vier Junsnunnschen Hóhenregionen von Java sind bekanntlich folgende: 
Die heiße Region I = 0—650 m ü. M. 
Die gemäßigte Region II = 650—1500 m ü. M. 
Die kühle Region III = 1500—2500 m ü. M. 
Die kalte Region IV = 2500—3300 m ü. M. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 981 


Drei Spezies (u. a. Disporum pullum) kommen bei Tjibodas in zahlreichen 
Individuen vor. 

Von den Amaryllidaceae steigt nur eine Spezies bis an den unteren 
Rand des Tjibodaswaldes hinauf: Curculigo recurvata. Stellenweise ist 
dieses Kraut dort noch häufig. 

Die Musaceae sind dort nur durch die auf den unteren Waldrand be- 
schränkte Musa acuminata vertreten. Dieselbe ist aber stellenweise häufig. 

Die in Java in den Regionen I und II durch zahlreiche Arten und In- 
dividuen vertretene Familie der Zéngiberaceae besitzt in der Tjibodasregion 
III nur wenige Arten. Mit Ausnahme der bei Tjibodas häufigen Horn- 
stedtia paludosa, die dort noch bis zu 2500 m ü. M. vorkommt, steigen 
die übrigen Zingiberaceae nur an den unteren Rand der Region III. 

Von der in Java durch mehr als 600 Arten vertretenen Familie der 
Orchidaceae scheint nach der Literatur über 1/, der Gesamtzahl, nämlich 
über 150 Spezies, im Tjibodaswalde vorzukommen. Obwohl einige Arten 
dort überall in dem Walde recht häufig sind und teilweise zu den ge- 
meinsten Epiphyten gehören, dürften doch die Orchideen, weder als 
Bodenkräuter noch als Epiphyten, nicht als die floristisch wichtigste 
Familie betrachtet werden. Wenigstens werden die epiphytischen Orchi- 
deen, was die Individuenzahl und die Größe betrifft, im Tjibodaswalde be- 
sonders durch mehrere dort massenhaft vorkommende epiphytische Farne 
und die besonders im oberen Teil der Tjibodasregion III üppig entwickelten 
epiphytischen Moose und Lebermoose in floristischer Beziehung übertroffen, 
während die Bodenkräuter aus anderen Pflanzenfamilien, mit wenigen Aus- 
nahmen, durch Individuenzahl oder durch Größe im Tjibodaswalde flori- 
Stisch wichtiger sind als die durch die sehr hohe Artenzahl überwiegende 
Familie der Orchideen. 

Von den etwa 150 Orchideenarten, die im Tjibodaswalde vorkommen, 
gehören etwa 40 Arten oder fast 1/4 der dortigen Gesamtzahl zu den Boden- 
kráutern, während die etwa 440 übrigen Arten oder ?/, der dortigen Ge- 
samtzahl zu den Epiphyten oder Hemiepiphyten gehören. 

Einige Gattungen sind durch mehrere epiphytische Arten vertreten, 
2. B. Dendrobium (20 Arten), Bulbophyllum (15 Arten), Eria (15 Arten), 
Appendicula (6 Arten), Oberonia (7 Arten), Liparis (8 Arten). a 

Die vorläufigen Angaben dieser Familie stützen sich nur teilweise 
auf meine Beobachtungen, hauptsächlich auf die Orchideenpublikationen von 
Dr. J. J. Smita. 

Die Gattungen der Erdorchideen von Tjibodas scheinen viel weniger 
artenreich zu sein; die meisten derselben, die dort nur 1—2, einige (wie 
Platanthera, Calanthe, Phajus und Goodyera) mehr als drei Arten enthalten, 
Sind u.a. Aphyllorchis Hasseltü, Cyrtorchis aphylla und Galeola jJavanıca. 
Zu den häufigsten Erdorchideen des Tjibodaswaldes gehört u. a. der schöne 
gelbblühende Phajus flavus. 


282 S. H. Koorders. 


Dicotyledones. 


Von der hauptsächlich in den Regionen I und II vorkommenden 
Familie der Piperaceae steigen nur wenige Arten bis in die Tjibodasregion Ill 
hinauf, nämlich zwei Kräuter (Peperomia laevifolia und reflexa), ein auf- 
rechter Strauch (Piper nigrescens) und zwei Klettersträucher (Piper rindu 
und arcuatum). 

Eine Art (Chloranthus officinalis) der Choranthaceae findet sich im 
Tjibodaswalde. | 

Die Myricaceae sind durch den floristisch-wichtigen Baum Myrica ja- 
vanica vertreten. 

Zu den Juglandaceae gehört dort ein sehr häufiger Waldbaum: Engel- 
hardtia spicata, sowie eine nur vereinzelt angetroffene Art (E. serrata). 

Die Fagaceae spielen im Tjibodaswalde durch die Baumgröße und 
durch die ansehnliche Individuenzahl einiger Arten eine floristisch sehr 
wichtige Rolle. Es sind die unten in der systematischen Übersicht aufge- 
zählten neun Quercus- und drei Castanea-Arten. 

Zu den Ulmaceae gehören drei Spezies. Zwei davon, Celtis tetrandra 
und Trema orientalis, sind bei Tjibodas recht häufige Bäume, letztere je- 
doch nur am unteren Waldrande. 

Die in Java 15 wildwachsende, sehr artenreiche Gattungen ent- 
haltende Familie der Moraceae findet sich zwar in der Tjibodasregion III 


durch etwa 47 teilweise baumartige Spezies vertreten und zwar sind 


dort, wenigstens in der unteren Hälfte, einige Arten, wie die Bäumchen 
Ficus ribes, fistulosa und lepicarpa sowie die Liane Conocephalus nau- 
cleiflorus recht häufig, jedoch spielt diese in den Regionen I und II üppig 
entwickelte Familie im Tjibodaswalde eine relativ wenig wichtige Rolle. 
Aus der besonders in der heißen Ebene von Java floristisch sehr reich 
entwickelten Ficus-Sektion Urostigma steigt nur eine einzige Spezies (Ficus 
involucrata) und nur in wenigen Exemplaren bis an den unteren Rand des 
Tjibodaswaldes hinauf. 

Von den Urticaceae sind mir aus dem Tjibodaswalde etwa 20 Arten 
bekannt. Einige der häufigsten kleinen Bäume, Sträucher oder Baumsträucher 
des unteren Waldrandes gehören zu dieser Familie, z. B. Véllebrunea ru- 
bescens, Boehmeria platyphylla und Cypholophus lutescens. Zu den ge- 
wöhnlichsten Bodenkräutern des Tjibodaswaldes gehören ferner mehrere 
Arten der Gattung Elatostema (E. acuminatum, nigrescens, paludosum, 
pedunculosum, sesquifolium und strigosum) und Pilea (P. angulata, micro- 
phylla und smilacifolia). Sehr häufig findet sich bei Tjibodas auch die 
mit Haftwurzeln kletternde Procris frutescens. 

Aus den Proteaceae steigt nur eine baumartige Spezies, Helicia serrata 
var. subintegra, bis an den unteren Rand der Reserve hinauf. 

Von den zahlreichen Loranthaceae sind mir bisher nur drei Arten aus 
dem Tjibodaswalde bekannt. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 283 


Zu den Santalaceae des Tjibodaswaldes gehört nur Henslowia um- 
bellata. 

Zu den Balanophoraceae gehören dort zwei oder drei Arten. 

Die Polygonaceae sind durch zwei Arten von Rumex und fünf Arten 
von Polygonum vertreten; davon sind P. chinense und paniculatum an 
lichten Waldstellen häufig. 

‘ Die Amarantaceae sind nur durch einige besonders auf den unteren 
Waldrand beschränkte Bodenkräuter vertreten, u. a. Amarantus blitum 
und spinosus und Alternanthera nodiflora. 

Zu den Caryophyllaceae gehören im Tjibodaswalde drei kleine Boden- 
kräuter. 

Zu den Ranunculaceae gehören zwei kleine Schlingpflanzen (Clematis) 
und drei Bodenkräuter (Ranunculus javanicus und diffusus und Thalic- 
trum javanicum), zu den Berberidaceae ein Strauch, zu den Magnoliaceae 
zwei Baumarten, ein Baumstrauch und drei Lianen. 

Die besonders in der heißen Ebene reich entwickelten Anonaceae sind 
bei Tjibodas (und zwar nur am unteren Rand der Region HI) nur durch 
einen zerstreut auftretenden Baumstrauch, Polyalthia subcordata, vertreten. 

Die Lauraceae bilden einen floristisch-wichtigen Teil des Tjibodas- 
waldes. Dazu gehören dort etwa 16 Baumarten, wovon mehrere Spezies 
durch große Dimensionen und ansehnliche Individuenzahl bemerkens- 
wert sind. 

Die Cruciferae sind bei Tjibodas durch drei Kräuter vertreten, die 
Nepenthaceae durch Nepenthes melamphora. 

Zu den Saxifragaceae gehören dort ein Baumstrauch, ein Bodenkraut, 
ein Strauch und drei Bäume. Von letzteren ist Polyosma ilicifolia häufig. 

Die Pittosporaceae, Cunoniaceae und Hamamelidaceae sind im Tjibo- 
daswald durch je eine Baumspezies vertreten. Zu letzterer gehört die be- 
kannte, sehr häufige Altingia excelsa, der höchste Waldbaum von Java. 

Die Rosaceae liefern dort drei häufige Baumarten (Pygeum parviflorum 
und latifolium und Photinia Notoniana), ein häufiges Bodenkraut (Duches- 
nea indica) und einige Rubus-Sträucher. 

Von den Leguminosae wachsen nur wenige Arten im Tjibodas. Nur 
zwei davon sind Bäume: Albixxia montana und Pithecolobium montanum. 
Ferner sind es Bodenkräuter oder Sträucher sowie drei Schlingpflanzen 
des unteren Waldrandes. 

Zu den Ozalidaceae gehört nur ein Kraut, zu den Rutaceae ein sehr 
häufiger Baum: Acronychia laurifolia und zwei hohe, stachelige Lianen 
(Fagara scandens und Toddalia aculeata). | 

Die Meliaceae liefern vier große, teilweise häufige Baumarten, die - 
Polygalaceae nur einen Strauch, Polygala venenosa. Dieser ist stellenweise 
sehr häufig. 

Die in den Regionen I und Il reich entwickelte Familie der Euphorbia- 


984 S. H. Koorders. 


ceae ist in der Tjibodasregion III, was Artenzahl betrifft, nur spärlich ver- 
treten. Einige dieser Arten gehören aber dort zu den häufigsten Wald- 
bäumen, z. B. Homalanthus populifolius. 

Zu den Aquifoliaceae gehört dort ein Baum (Ilex pleiobrachiata), zu 
den Celastraceae ein sehr häufiges Bäumchen (Perrotietia alpestris) und 
eine Liane. 

Die Staphylaeaceae enthalten zwei Baumarten. Eine davon, Turpinia 
pomifera, ist dort häufig. 

Zu den Icacinaceae und den Aceraceae gehören je eine große, häufige 
Baumspezies. 

Eine Salacia-Liane des unteren Waldrandes vertritt dort die Hippo- 
crateaceae. 

Die Sapindaceae liefern häufige Baumspezies (Mischocarpus fuscescens), 
die Sabiaceae zwei Baumarten, Meliosma ferruginea und nervosa, die vor- 
letzte Art nur am unteren Waldrande. 

Zu den Balsaminaceae gehören dort zwei recht häufige Bodenkräuter 
(Impatiens), zu den Rhamnaceae zwei große Lianen, zu den Vitaceae fünf, 
teilweise sehr häufige Lianen. 

Die Elaeocarpaceae enthalten sechs Baumarten; einige davon sind be- 
sonders häufig, z. B. Elaeocarpus stipularis und acronodia. 

Die in den Regionen I und II floristisch wichtigen Tiliaceae und Mal- 
vaceae sind bei Tjibodas nur am unteren Waldrande und nur durch je ein 
oder zwei Halbsträucher vertreten. u 

Zu den Dilleniaceae gehören ein dort seltener Kletterstrauch, Actinidia 
callosa, und sieben Arten von Saurauja. Diese gehören dort teilweise zu 
den häufigsten kleinen Bäumen. 

Die Theaceae liefern sechs Baumarten, die teilweise, wie Schima No- 
ronhae und drei Hurya-Arten, außerordentlich häufig sind. | 

Zu den Guttiferae gehört ein häufiger Strauch, Hypericum Hookera- 
num, und ein dort seltenes Kraut; zu den Violaceae ein sehr häufiges, aus 
mehreren Unterarten bestehendes Bodenkraut, Viola serpens; zu den Fla- 
courtiaceae zwei nicht seltene Bäume. . 

Nur eine am Waldrande verwilderte Passiflora-Liane vertritt bei Ir 
bodas die Passifloraceae. 

Die Begoniaceae liefern vier teilweise sehr häufige Bodenkräuter, U. 8. 
Begonia robusta und isoptera. 

Zu den Thymelaeaceae gehört ein ziemlich häufiger, kleiner Baum, 
Daphne composita, zu den Elaeagnaceae ein schlingender Strauch. 

Die in den Regionen I und II sehr artenreiche Familie der Myrtaceae 
‘enthält acht Baumarten. Einige davon, wie Leptospermum javanicum, 
Eugenia acuminatissima und lineata, sind sehr häufig. 

Zu den Melastomaceae gehören ein dort überall häufiger, großer Baum, 
Astronia spectabilis, drei Kletterstráucher des unteren Waldrandes, dre! 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 285 


teils häufige Baumsträucher und vier aufrechte, teils hemi-epiphytische 
Sträucher. 

Die Gunneraceae enthalten zwei Bodenkräuter; eines derselben, Gun- 
nera macrophylla, ist stellenweise häufig. 

Zu den Araliaceae gehören etwa elf meist häufige Baumsträucher oder 
Bäume. Einige Arten, wie Macropanax dispermum und Schefflera rugosa, 
sind besonders häufig. Einige Arten, wie Schefflera scandens, sind oft 
hemi-epiphytisch. 

Die Umbelliferae enthalten drei oder vier kleine Bodenkräuter; drei 
Arten finden sich an Wegründern am unteren Waldrande als »Unkraut«, 
und eine Art, Sanicula montana, wächst in großer Anzahl auch im Innern 
des ganzen Tjibodaswaldes. 

Zu den Cornaceae gehören drei zerstreute Baumarten. 

Die Ericaceae enthalten einen Baum, Vaccinium varingifolium, der 
vom oberen Teil der Region III aufwärts in sehr großer Zahl vorkommt, 
einen Baumstrauch und sechs Sträucher (Rhododendron, Vaccinium und 
Gaultheria). Dieselben wachsen besonders vom oberen Teil der Region III 
aufwärts, meist in großer Anzahl. 

Die Myrsinaceae enthalten fünf teilweise sehr häufig auftretende Bäume 
und Baumsträucher (Rapanea und Ardisia), zwei oder drei Lianen und 
einen kleinen Halbstrauch. 

Zu den Primulaceae gehören zwei kleine Bodenkräuter, zu den Sym- 
plocaceae fünf zum Teil sehr häufige Baumarten (Symplocos). 

Die Loganiaceae sind durch zwei häufig vorkommende kleine Bäume 
und einen Strauch, die Gentianaceae durch ein häufiges, schlingendes Kraut, 
Crawfurdia trinervis, und am höchsten Rande der Region durch zwei 
kleine Kräuter vertreten. 

Zu den Apocynaceae gehört nur eine Spezies: ein häufiger kleiner Baum 
(Rauwolfia javanica) des unteren Waldes, zu den Asclepiadaceae ein häu- 
figer, windender Halbstrauch (Tylophora villosa) und ein sehr seltener epi- 
Phytischer Halbstrauch. 

Die Polemoniaceae enthalten nur ein auf den unteren Waldrand be- 
Schrünktes, hoch kletterndes, verwildertes Kraut (Cobaea scandens). 

Zu den Borraginaceae gehören zwei Kräuter; eines derselben, Cyno- 
glossum Javanicum, ist sehr häufig. 

Zu den Verbenaceae gehören nur ein Kraut und ein Strauch (Lantana 
und Stachytarpheta), beide in großer Anzahl, aber nur am unteren Wald- 
rand vorkommend. 

Die Labiatae enthalten fünf Bodenkräuter, eines (Scutellaria discolor) 
nur am oberen und eines (Coleus galeatus) nur am unteren Rande der Re- 
Sion III. 

Zu den Solanaceae gehören einige teils häufige Kräuter und Sträucher, 
ferner ein sehr häufiger Baumstrauch (Solanum verbascifolium) und nahe 


286 S. H. Koorders. 


am Laboratorium von Tjibodas auch ein verwilderter Baumstrauch 
(Cestrum). 

Die Scrophulariaceae enthalten drei Bodenkräuter. 

Die Gesneriaceae sind durch acht oder neun Sträucher oder Halb- 
sträucher vertreten, die teils epiphytisch sind (Trichosporum) oder kriechen 
oder klettern. Einige dieser Arten, u. a. Agalmyla parasitica, sind sehr 
häufig. 

Die Acanthaceae enthalten drei sehr häufige Halbsträucher (Sérobilan- 
thes) und zwei Kräuter, die Plantaginaceae nur ein oben häufiges Boden- 
kraut. 

Zu den Rubiaceae gehören etwa 26 oder 27 Arten; davon sind fünf 
größere oder kleinere, teilweise häufige Bäume, wie z. B. Nauclea lanceo- 
lata und obtusa; einige Arten, wie Nertera depressa und Argostemma mon- 
tana, sind häufige Bodenkräuter, fünf oder sechs Arten sind Klettersträucher, 
und die übrigen Spezies sind teils sehr häufige Sträucher, Halbsträucher 
oder Baumsträucher (z. B. Lasianthus, Mycetia, Ixora). 

Die Caprifoliaceae enthalten zwei sehr häufige kleine Bäume (Vibur- 
num), zwei Klettersträucher (Lonicera) und am unteren Waldrande auch 
einen aufrechten Strauch (Sambucus). 

Zu den Valerianaceae gehört ein im oberen Waldteil häufiges Boden- 
kraut, Valeriana Hardwickit, zu den Cucurbitaceae vier kletternde Kräuter, 
zu den Campanulaceae ein schlingendes Kraut (Campanumoea) und drei 
aufrechte Kräuter. Von letzteren ist Pratia nummularia oft sehr häufig. 

Zu den Compositae gehören ein hoher, sehr häufiger Baum (Vernonia 
arborea), ein vom oberen Waldrande aufwärts häufiger Baumstrauch oder 
Strauch (Anaphalis javanica), zwei schlingende Kräuter (Gynura und Mi- 
kania), ferner einige, meist häufige aufrechte Halbsträucher oder Kräuter 
(u. a. Myriactis, Dichrocephala) des schattigen Regenwaldes und ferner am 
unteren Waldrande einige weit verbreitete Unkräuter, wie Ageratum cony- 
xoides oder wie der unterhalb Tjibodas bereits eingebürgerte Strauch 
Eupatorium pallescens. 

Für den Tjibodasregenwald ergeben meine vorläufigen Untersuchungen 
über die Blütenpflanzen folgende Gesamtzahlen: 


Bäume und Baumsträucher . . . . 165 Arten 29, 
Aufrechte Sträucher und Kräuter . 350 Arten 64%, 
Kletterpflanzen. . ......... 60 Arten 10/9 


Im ganzen 575 Arten von Blütenpflanzen. 


Deshalb gehören im Regenwalde von Tjibodas fast 1/3 der Blüten- 
pflanzen zu den Bäumen oder Baumsträuchern, ?/, zu den aufrechten 
Kräutern oder Sträuchern und nur !/j, zu den Lianen. 


een 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 287 


Übersicht der im Tjibodaswalde fehlenden Blütenpflanzenfamilien. 

Die folgenden in Java entweder in der heißen oder in der gemäßigten 
Region I und II oder in beiden wildwachsenden Familien der Blütenpflanzen 
steigen nicht bis in die kühle Region III von Tjibodas hinauf: Aîzoaceae, 
Anacardiaceae, Aristolochiaceae, Basellaceae, Bixaceae, Bombacaceae, Bur- 
manniaceae, Burseraceae, Cactaceae, Cannaceae, Capparidaceae, Convol- 
vulaceae, Cycadaceae, Datiscaceae, Dichapetalaceae, Dioscoreaceae, Diptero- 
carpaceae, Ebenaceae, Elatinaceae, Erythroxylaceae, Gnetaceae, Gonystyla- 
ceae, Goodeniaceae, Hernandiaceae, Hydrophyllaceae, Lecythidaceae, Lina- 
ceae, Lythraceae, Martyniaceae, Monimiaceae, Myristicaceae, Nyctaginaceae, 
Nymphaeaceae, Ochnaceae, Olacaceae, Oleaceae, Opiliaceae, Orobanchaceae, 
Pedaliaceae, Phytolaccaceae, Plumbaginaceae, Podostemonaceae, Ponte- 
deriaceae, Portulacaceae, Rafflesiaceae, Rhixophoraceae, Salvadoraceae, 
Sapotaceae, Simarubaceae, Sonneratiaceae, Stemonaceae, Sterculiaceae, 
Styracaceae, Taccaceae, Triuridaceae, Turneraceae, Zygophyllaceae. 

Ferner fehlen bisher im Tjibodaswalde die folgenden, anderwärts in 
Java (teilweise nur in der östlichen Hälfte der Insel) auch in dieser Höhen- 
region wildwachsende Familien: Butomaceae, Buxaceae, Casuarinaceae, 
Ceratophyllaceae, Chenopodiaceae, Clethraceae, Droseraceae, Epacridaceae, 
Eriocaulaceae, Flagellariaceae, Hydrocharitaceae, Juncaceae, Lemnaceae, 
Lentibulariaceae, Najadaceae, Papaveraceae, Potamogetonaceae, Tropaeola- 
ceae, Xyridaceae. 


Nummerliste der im Gebirgswalde von Tjibodas in den Jahren 1890 
bis 1903 fir botanische Untersuchungen von mir numerierten Wald- 
bäume. 

Die in dieser Liste soviel wie möglich bei jeder Nummer erwähnten 
Gipfelhöhe und Stammdurchmesser (in Brusthöhe) von den Musterbäumen 
3000a—3272a wurden mit einem Weıssschen Baumhühemesser und mit 
einem Meßband (mit direkter Angabe des zum Stammumfang gehörenden 
Durchmessers) gemessen. Diese Messungen wurden im Januar bis April 1890 
größtenteils von meinem damaligen Assistenten Herrn Des AMORIE VAN DER 
Hogven, teilweise von mir ausgeführt. Die Zahlen dieser Liste beziehen 
sich deshalb ausschließlich auf das Jahr 1890. Die zwischen Klammern 
vor den Familiennamen erwähnte Nummer ist die Folgenummer der be- 
treffenden Familie, unter welcher dieselbe sowohl in der unten folgenden 
systematischen Übersicht, wie auch im System. Verzeichnis und in meiner 
Exkursionsflora von Java behandelt worden ist. Die ungefähre Meereshühe 
der unten aufgezählten numerierten Musterwaldbäume geht aus folgender 
Angabe hervor. 

Bäume Kps 3000a—3077a: zwischen 1300—1450 m; 

» Kps 3078a—34150a: zwischen 2000—2070 m; 


288 S. H. Koorders. 


Bäume Kps 3451a—3239a: zwischen 1400—1500 m; 
» Kos 3240a—3273a: zwischen 2020—2450 m; 
» Kos 3274a—3315a: zwischen 4400—2000 m; 
» Kps 3315a—3324a: zwischen 1400—1600 m. 

Von der Publikation der von mir im Tjibodaslaboratorium aufgehängten 
Karte sämtlicher Bäume sehe ich ab. 

Auf die wissenschaftlichen Vorteile der von mir in Java in den Jahren 
1888—1903 für die botanische Untersuchung der Flora von Java benutzten 
Baumnumerierungsmethode ist u. a. kurz hingewiesen worden auf Seite VII 
im Vorwort des 3. Bandes meiner Exkursionsflora von Java. Dort findet man 
auch die wichtigsten Publikationen zitiert, die ausführliche Angaben über 
diese Untersuchungsmethode enthalten. Es sei mir gestattet, auf diese Publi- 
kationen hinzuweisen und mich, mit bezug auf Tjibodas, auf folgendes 
zu beschränken. 

Eine vollständige Übersicht der Baumarten mit einer Baumfundort- 
karte von den dort im Urwalde numerierten Musterbäumen wurde bisher 
noch nicht publiziert. Ebensowenig wurden derartig vollständige, mit 
Hilfe der Original-Herbariumexemplare sorgfältig revidierte Übersichten für 
die in anderen Teilen von Java gelegenen Waldreservate mit numerierten 
Bäumen herausgegeben. Für den Tjibodaswald wurde mehrfach von ver- 
schiedenen Seiten der Wunsch zur Publikation derartiger Übersichten ge- 
äußert. Durch verschiedene Umstände war früher die höchst zeitraubende 
und oft sehr schwierige vergleichende Prüfung der ältesten Original-Her- 
barexemplare, der zugehörenden Baumfundortregister und der Baum- 
fundortkarten nicht gut ausführbar. Erst durch die u. a. dazu nötige, mit 
größter Aufopferung von meiner Frau unter meiner Leitung ausgeführte 
Vorarbeit, nämlich durch die mühsame Zusammenstellung des im Manu- 
skript jetzt glücklich fast zum Abschluß gebrachten »Systematischen Ver- 
zeichnisses« wurde es möglich, diese von mir erwünschte botanische Revision 
von sämtlichen numerierten Bäumen ohne zuviel Zeitverlust auszuführen. 
Für die jetzt publizierten Übersichten habe ich stets soviel wie möglich 
alle unter derselben Tjibodasbaumnummer von der Serie a im Herbar Kos. 
liegenden Original-Herbarexemplare sorgfältig vergleichend geprüft und habe 
in der Regel die neueste botanische Bestimmung der ältesten Einsamm- 
lungsexemplare (folglich für Tjibodas meistens die Einsammlungen des Jahres 
1890) für den botanischen Namen zugrunde gelegt. Nur für diese botanischen 
Namen der Musterbäume kann ich mich verantwortlich machen. 

Zum Schluß sei noch daran erinnert, daß die Baumnumerierungs- 
methode im tropischen Walde nebst den Vorteilen für die wissenschaftlich 
botanische Untersuchung der betreffenden Bäume auch noch den großen 
Vorteil hat, daß durch dieselbe Methode auch von den auf oder in der 
Nähe der Musterbäume auf der Erde oder epiphytisch wachsenden kleineren 
Pflanzen (z. B. von interessanten Moosen, Lebermoosen, Lichenes usw.) der 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 289 


ursprüngliche Fundort, obgleich derselbe in der Mitte des Urwaldes liegt, 
leicht und mit Sicherheit später zurückgefunden werden kann. Man braucht 
dazu ja nur die Nummer und Serienbuchstaben des in der Nähe stehenden 
Musterwaldbaumes zu notieren und kann nachher die Stelle im Walde mit 
Hilfe der Baumfundortkarten (wovon sich seit 1890 eine Sammelkarte im 
Laboratorium von Tjibodas befindet) leicht aufsuchen. 


Nummerliste. 
3000a Castanea javanica Bl. (62. Fam. Fagac.) — 34 m hoch; 120 cm Durchm. 
3004 a Quercus pseudomolucca Bl. (62. Fam. Fagac.). — 35 m hoch; 80 cm Durchm. 
3002a Symplocos fasciculata Zoll. (242. Fam. Sympl). — 8m hoch; 40 cm Durchm. 
3003a Quercus pseudomolucca BI. (62. Fam. Fagac.). — 35 m hoch; 125 cm Durchm. 


3004a Altingia excelsa Noronha (123. Fam. Hamam.). — 45 m hoch; 450 cm Durchm. 

3005a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). — 35 m hoch; 55 cm Durchm. 

3006a Mischocarpus fuscescens Bl. (165. Fam. Sapind.). — 20 m hoch; 34 cm Durchm. 

3007a Mischocarpus fuscescens BI. (165. Fam. Sapind.). — 45 m hoch; 20 cm Durchm. 

3008a Quercus induta Bl. (62. Fam. Fagac.). — 30 m hoch; 85 cm Durchm. 

3009a Astronia spectabilis Bl. (223. Fam. Melast.). — 20 m hoch; 60 cm Durchm. 

3010a Polyosma integrifolia Bl. (417. Fam. Saxifr.). — 15 m hoch; 27 cm Durchm. 

3044a Castanea javanica Bl. (62. Fam. Fagac.). — 20 m hoch; 43 cm Durchm. 

3012a Macropanax dispermus (Bl.) Ktze. (227. Fam. Aral.). — 8 m hoch; 47 cm Durchm. 

3013a Ficus ribes Reinw. (64. Fam. Morac.). — 6 m hoch; 44 cm Durchm. 

3014a Helicia serrata Bl. var. subintegra Kds. et Val. (66. Fam. Proteac.). — 20 m hoch; 
20 cm Durchm. 

3015a Castanea javanica BI. (62. Fam. Fagac.). — 22 m hoch; 62 cm Durehm. 


3016a Pithecolobium montanum Benth. (128. Fam. Legum.) — 15 m hoch; 24 cm 
Durchm. 
3017a Machilus rimosa BI. (102. Fam. Laur.). — 25 m hoch; 35 cm Durchm. 


3048a Turpinia pomifera DC. (161. Fam. Staph.). — 12 m hoch; 18 cm Durchm. 
3019a Astronia spectabilis BI. (223. Fam. Melast.. — 20 m hoch; 34 cm Durchm. 
3020a Saurauja pendula BI. (180. Fam. Dill). — 8 m hoch; 23 cm Durchm. 


3021a Trema orientalis Bl. (63. Fam. Ulm.) — 29 m hoch; 63 cm Durchm. 

3022a Eurya acuminata DC. (186. Fam. Theac.). — 20 m hoch; 25 cm Durchm. 

3023a Quercus induta BI. (62. Fam. Fagac.). — 29 m hoch; 443 cm Durchm. 

3021a Vernonia arborea Ham. (280. Fam. Comp.). — 29 m hoch; 87 cm Durchm. 

3025a Castanea javanica Bl. (62. Fam. Fagac.). — 34 m hoch; 400 cm Durchm. 

3026a Symplocos fasciculata Zoll. (242. Fam. Sympl.). — 44 m hoch; 18 cm Durchm. 

3027a Elaeocarpus stipularis BI. (471. Fam. Elaeoc.). — 20 m hoch; 21 cm Durchm. 

3028a Flacourtia rukam Zoll. et Mor. (199. Fam. Flac.). — 15 m hoch, 30 cm Durchm. 

3029a Eugenia cuprea Kds. et Val. (222. Fam. Myrt.). — 23 m hoch; 46 cm Durchm. 

3030a Pithecolobium montanum Benth. (128. Fam. Leg.). — 15 m hoch; 18 cm Durch. 

3031 a Podocarpus nertifolius Don (5. Fam. Tax). — 20 m hoch; 26 cm Durchm. 

3032 a Ficus involucrata BI. (64. Fam. Mor). — 52 m hoch; 350 cm Durchm. 

3033a Pygeum parviflorum Teysm. et Binn. (126. Fam. Ros... — 20 m hoch; 17 cm 
Durchm. 

3034a Acer niveum BI. (463. Fam. Acerac.). — 10m hoch; 18 cm Durchm. 

3035a Viburnum lutescens BI. (271. Fam. Caprif.). — 8 m hoch; 42 cm Durchm. 

?035a Machilus rimosa BI. (102. Fam. Laur.). — 15 m hoch; 16 cm Durchm. 


3037a Villebrunea rubescens BI. (65. Fam. Urtic.. — 42 m hoch; 20 cm Durchm. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 19 


290 | S. H. Koorders. 


3038a Eugenia tenuscuspis Kds. et Val. (222. Fam. Myrt). — 44 m hoch; 18 cm 
Durchm. 

3039a Saurauja nudiflora DC. (480. Fam. Dill). — 8 m hoch; 47 cm Durchm. 

3040a Pyrenaria serrata Bl. (186. Fam. Theac.). — 18 m hoch; 35 cm Durchm. 


3041a Burya acuminata DC. (486. Fam. Theac.). — 18 m hoch; 24 cm Durchm. 

3042a Macaranga rhizinoides (BL: Muell. Arg. (147. Fam. Euph.). — 20 m hoch; 30 cm 
Durchm. 

3043a Homalanthus populneus (Geisel.) Pax (147. Fam. Euph.). — 13 m hoch; 16 cm 
Durchm. 

3044a Platea latifolia BI. (162. Fam. Icac.). — 42 m hoch; 450 cm Durchm. 

3045a Helicia serrata BI. var. subintegra Kds. et Val. (66. Fam. Prot.). 

3046a Engelhardtia spicata BI. (60. Fam. Jugl.). — 14 m hoch; 45 cm Durchm. 

3047a Flacourtia rukam Zoll. et Mor. (199. Fam. Flac.). — 13 m hoch; 47 cm Durchm. 

3048a Dysoxylum excelsum BI. (140. Fam. Mel.), — 48 m hoch; 244 cm Durchm. 

3049a Alsophila glauca (Bl) var. densa Hassk. (Pteridophyta). — 15 m hoch; 25 cm 
Durchm. 

3050a Eugenia clavimyrtus Kds. et Val. (222. Fam. Myrt.). — 25 m hoch; 48 cm 
Durchm. 

3054a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac. — 40 m hoch; 427 cm Durchm. 

3052a Litsea mappacea Bl. (102. Fam. Laur.) — 43 m hoch; 45 cm Durchm. 

3053a Podocarpus imbricatus BI. (5. Fam. Tax.). — 33 m hoch; 87 cm Durchm. 

8054a Engelhardtia spicata BI. (60. Fam. Jugl). — 38 m hoch; 427 cm Durchm. 

3055a Helicia serrata BI. var. subintegra Kds. et Val. (66. Fam. Prot.). — 30 m hoch; 
37 cm Durchm. 

3086a Phoebe excelsa Nees (402. Fam. Laur). — 26 m hoch; 76 cm Durchm. | 

3057a Litsea mappacea (BI.) Boerl. (402. Fam. Laur.). — 7 m hoch; 42 cm Durchm. 

3058a Schefflera rigida (Miq.) Harms (227. Fam. Aral). — 6 m hoch; 42cm Durchm. 

3059a Pygeum parviflorum Teysm. et Binn. (126. Fam. Ros.). 

3060a Acronychia laurifolia Bl. (437. Fam. Rut). — 20 m hoch; 23 cm Durchm. 

3061 a Symplocos costata (BI.) Choisy (242. Fam. Sympl.). — 44 m hoch; 47 cm Durchm. 

3062a Antidesma tetrandrum Bl. (447. Fam. Euph.) — 8 m hoch; 13 cm Durchm. 

3063a Itea macrophylla Wall. (147. Fam. Sax). — 12 m hoch; 52 cm Durchm. 

306&a Engelhardtia spicata Bl. (60. Fam. Jugl). — 32 m hoch; 465 cm Durchm. 

3065a Casearia coriacea Vent. (199. Fam. Flac.). — 45 m hoch; 24 cm Durchm. 

3066a Elaeocarpus acronodia Mast. (174. Fam. Elaeoc.). — 45 m hoch; 37 cm Durchm. 

3067a Dysoxylum excelsum Bl. (440. Fam. Mel). — 45 m hoch; 20 cm Durchm. 

3068a Machilus rimosa Bl. (102. Fam. Laur). — 22 m hoch; 45 cm Durchm. 

30693 Manglietia glauca Bl. (95. Fam. Magn.). — 46 m hoch; 35 cm Durchm. 

3070a Toona febrifuga (Forst. Roem. (440. Fam. Mel). — 45 m hoch; 20 cm Durchm. 

3071a Schefflera aromatica (Bl.) Harms (227. Fam. Aral.). — 40 m hoch; 44 cm Durchm. 

3072a Pygeum parviflorum Teysm. et Binn. (126. Fam. Ros). — 171/; m hoch; 15cm 


Durchm. 
3073a Podocarpus imbricatus Bl. (5. Fam. Tax.) — 36 m hoch; 443 cm Durchm. 
3074a Podocarpus amarus BI. (5. Fam. Tax). — 44 m hoch; 24 cm Durchm. 


3075a Weinmannia Blumei (non Asa Gray) Planch. (120. Fam. Cunon.). — 25 m hoch; 
74 cm Durchm. 

3076a Glochidion macrocarpum Bl. (147. Fam. Euph.). — 8 m hoch; 41 cm Durchm. 

3077a Manglietia glauca BI. (95. Fam. Magn.. — 28 m hoch; 95 cm Durchm. 

3078a Polyosma ilicifolia Bl. (447. Fam. Saxifr.). — 44m hoch; 27 cm Durchm. 

3079a Platea latifolia Bl. (462. Fam. Icac.). — 27 m hoch; 74 cm Durchm. 

3080a Castanea javanica Bl. (62. Fam. Fagac). — 30 m hoch; 63 cm Durchm. 

3084a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac). — 35 m hoch; 444 cm Durchm. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 291 


3082a Elaeocarpus acronodia Mast. (174. Fam. Elaeoc.). — 20 m hoch; 40 cm Durchm. 

3083a Astronia spectabilis Bl. (223. Fam. Melast.). — 20 m hoch; 24 cm Durchm. 

3084a Glochidion macrocarpum BI. (447. Fam. Euph.). — 24 m hoch; 64 cm Durchm. 

3085a Vernonia arborea Ham. (280. Fam. Comp.). — 23 m hoch; 23 cm Durchm. 

3086a Litsea javanica Bl. (40%. Fam. Laur.) — 16 m hoch; 25 cm Durchm. 

3087a Quercus spicata Sm. var. depressa King (62. Fam. Fagac.). — 27 m hoch; 55 cm 
Durchm. 

3088a Macropanax dispermus (Bl) Ktze. (227. Fam. Aral). — 10 m hoch; 34 cm 
Durchm. 

3089a Castanea javanica BI. (62. Fam. Fagac.). — 36 m hoch; 454 cm Durchm. 

3090a Podocarpus imbricatus BI. (5. Fam. Tax.). — 40 m hoch; 48 cm Durchm. 

3091a Pygeum latifolium Miq. zum Teil unter forma lanceolata Ketv. (126. Fam. Ros.). 
— 45 m hoch; 27 cm Durchm. 

30924 Ficus alba Reinw. (64. Fam. Morac.). — 8 m hoch; 47 cm Durchm. 

3093a Engelhardtia spicata Bl. (60. Fam. Jugl.). — 34 m hoch; 460 cm Durchm. 

3094a Helicia serrata BI. var. subintegra Kds. et Val. (66. Fam. Proteac.). — 27 m 
hoch; 48 cm Durchm. 

3095a Litsea javanica BI. (102. Fam. Laur.). — 13 m hoch; 43 cm Durchm. 

3096a Symplocos spicata Roxb. var. acuminata (Bl) Brand (242. Fam. Sympl) — 
42 m hoch; 23 cm Durchm, 

3097a Litsea javanica BI. (102. Fam. Laur.) — 44 m hoch; 45 cm Durchm. 

3098a Quercus spicata Sm. (62. Fam. Fagac.). — 15 m hoch; 24 cm Durchm. 

3099a Glochidion macrocarpum BI. (447. Fam. Euph.). — 49 m hoch; 341/ cm Durchm. 


3100a Mastixia trichotoma Bl. (229. Fam. Corn). — 28 m hoch; 551/ cm Durchm. 

3104 a Litsea cassiaefolia BI. (102. Fam. Laur.). — 43 m hoch; 49 cm Durchm. 

3102a Eugenia Zippeliana Kds. et Val. (222. Fam, Myrt.). — 16 m hoch; 34 cm 
Durchm. 


3103a Glochidion rubrum BI. (4&7. Fam. Euph.). — 42 m hoch; 23 cm Durchm. 

3104a Symplocos sessilifolia (Bl) Gürke (242. Fam. Sympl.. — 13 m hoch; 44 cm 
Durchm. 

3405a Glochidion macrocarpum BI. (447. Fam. Euph.). — 48 m hoch; 31 cm Durchm. 

3406a Acronychia laurifolia Bl. (102. Fam. Laur.). — 42 m hoch; 441/ cm Durchm. 

3107a Turpinia pomifera DC. (161. Fam. Staph). — 12 m hoch; Zei: cm Durchm. 

3108a Eugenia Zippeliana Kds. et Val. (222. Fam. Myrt) — 42 m hoch; 48 cm 
Durchm. 

3109a Quercus spicata Sm. (62. Fam. Fagac.). — 34 m hoch; 87 cm Durchm. 

3140a Elaeocarpus acronodia Mast. (474. Fam. Elaeoc.). — 10 m hoch; 47 cm Durchm. 

31142 Saurauja pendula BI. (180. Fam. Dill) — 7 m hoch; 471/; cm Durchm. 

3112a Platea latifolia BI. (462. Fam. Icac.). — 15 m hoch; 27 cm Durchm. 

13a Alsophila glauca (Bl) Sm. var. setulosa Hassk. (Pteridophyta). — 8 m hoch; 
47 cm Durchm. 

3444a Aralia ferox Miq. (227. Fam. Aral). — 9 m hoch; 8 cm Durchm. 

3145a Homalanthus populneus (Geisel.) Pax (147. Fam. Euph.). — 12 m hoch; 1401/2 cm 
Durchm. 

3146a Saurauja micrantha BI. (180. Fam. Dill). — 5 m hoch; 44 cm Durchm. 

3117a Cyathea spinulosa (?) Wall. (Pteridophyta). — 10 m hoch; 34 cm Durchm. 

3148a Litsea javanica BI. (102. Fam. Laur.). — 18 m hoch; 24 cm Durchm. 


3119a Perrottetia alpestris (Bl) Loesener (158. Fam. Celastr).. — 5 m hoch; 9 cm 
Durchm. 

3120 Schefflera aromatica (BL) Harms (227. Fam. Aral) — 40 m hoch; 101/ cm 
Durchm. 


3124a Saurauja pendula Bl. (180. Fam. Dill). — 7 m hoch; 40 cm Durchm. 
19* 


292 S. H. Koorders. 


3122a Ilex pleiobrachiata Loesener (157. Fam. Aquif). — 13 m hoch; 45 cm Durchm. 
3423a Glochidion macrocarpum BI. (147. Fam. Euph.). — 24 m hoch; 341/° cm Durchm. 
3124a Elaeocarpus stipularis Bl. (174. Fam. Elaeoc.) — 44m hoch; 95 cm Durchm. 


3125a Glochidion macrocarpum BI. (147. Fam. Euph.). — 23 m hoch; 35 cm Durchm. 
31262 Pygeon latifolium Miq. (126. Fam. Rosac.). — 47 m hoch; 46 cm Durchm. 
3137 a Podocarpus imbricatus Bl. (5. Fam. Tax.) — 34 m hoch; 448 cm Durchm. 


3128a Symplocos spicata Roxb. var. acuminata (BL) Brand (242. Fam. Sympl). — 
9 m hoch; 25 cm Durchm. 


3129a Eugenia Zippeliana Kds. et Val. (222. Fam. Myrtac.).. — 40 m hoch; 24 cm 
Durchm. 
3430a Elaeocarpus stipularis Bl. (171. Fam. Elaeoc.). — 20 m hoch; 48 cm Durchm. 


3431a Symplocos spicata Roxb. var. acuminata (Bl) Brand (242. Fam. Sympl). — 
42 m hoch; 40 cm Durchm. 

3132a Pygeum latifolium Mig. (126. Fam. Ros.). — 22 m hoch; 31 cm Durchm. 

3133a Homalanthus populneus (Geisel) Pax (147. Fam. Euph.). — 40 m hoch; 18 cm 
Durchm. 

3134 a Acer niveum BI. (163. Fam. Aceraceae). — 40 m hoch; 48 cm Durchm. 

3435a Turpinia pomifera DC. (161. Fam. Staph.). — 6 m hoch; 40 cm Durchm. 

3136a Cyathea spinulosa (?) Wall. (Pteridophyta). — 9 m hoch; 44 cm Durchm. 

3137a Meliosma nervosa Kds. et Val. (466. Fam. Sab.) — 7 m hoch; 7 cm Durchm. 

3138a Quercus spicata Sm. — (62. Fam. Fag.). 44 m hoch; 20 cm Durchm. 

3139a Engelhardtia spicata BI. (60. Fam. Jugl) — 44 m hoch; 4121/2 cm Durchm. 

3140a Castanea tungurut Bl. (62. Fam. Fagac.). — 45 m hoch; 45 cm Durchm. 

3141a Engelhardtia spicata Bl. (60. Fam. Jugl.). — 40 m hoch; 42 cm Durchm. 

3142a Ficus alba Reinw. (64. Fam. Mor. — 8 m hoch; 121/; cm Durchm. 

3143a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). — 27 m hoch; 63 cm Durchm. 

3144a Elaeocarpus stipularis Bl. (171. Fam. Elaeoc.). — 10 m hoch; 71/9 cm Durchm. 

3445a Dicksonia Blumei (Kze.) Moore (Pteridophyta). — 6 m hoch; 9 cm Durchm. 

3446a Rapanea affinis (DC.) Mez (236. Fam. Myrsin.). — 40 m hoch; 22 cm Durchm. 

3447a Acer niveum BI. (463. Fam. Acer.). — 45 m hoch; 45 cm Durchm. 

31488 Litsea cassiaefolia Bl. (102. Fam. Laur.). — 18 m hoch; 26 cm Durchm. 

3149a Weinmannia Blumei (non Asa Gray) Planch, (420. Fam. Cunon.). — 12 m hoch; 
101/ cm Durchm. 

3150a Machilus rimosa BI. (102. Fam. Laur. — 45 m hoch; 43 cm Durchm. 

3451a Ficus variegata BI. (64. Fam. Mor). — 24 m hoch; 4031/2 cm Durchm. 


3152a Phoebe excelsa Nees (102, Fam. Laur). — 20 m hoch; 55 cm Durchm. 

3153a Dysoxylum alliaceum BI. (140. Fam. Meliac.). — 9 m hoch; 341/ cm Durchm. 

3154a Eugenia densiflora (DC.) Duthie (222. Fam. Myrth). — 45 m hoch; 34 cm 
Durchm. 

31552 Litsea mappacea (Bl) Boerl. (102. Fam. Laur). — 10 m hoch; 27 cm Durchm. 

3156a Dysoxylum excelsum Bl. (440. Fam. Meliac.). — 98 m hoch; 403 cm Durchm. 

3157a Ostodes paniculata Bl. (447. Fam. Euph.). — 45 m hoch; 35 cm Durchm. 

3458a Eugenia operculata Roxb. (222. Fam. Myrtac.). — 24 m hoch; 441/; cm Durchm. 

3159a Machilus rimosa Bl. (102. Fam. Laur.. — 22 m hoch; 25 cm Durchm. 


3160a Tarenna polycarpa (Miq.. Val. (270. Fam. Rub.). — 9 m hoch; 45 cm Durchm. 
3461 a Castanea argentea Bl. (60. Fam. Fag.). — 24 m hoch; 631/9 cm Durchm. 
3162a Ficus variegata Bl. (64. Fam. Mor). -- 45 m hoch; 444 cm Durchm. 

3163a Manglietia glauca Bl. (95. Fam. Magn.) — 7 m hoch; 9 cm Durchm. 

3464a Rapanea Hasseltii (Bl) Mez (236. Fam. Myrsin.). — 26 m hoch; 24 cm Durchm. 
3165a Sloanea sigun Szysz. (ATA. Fam. Elaeoc.) — 48 m hoch; 32 cm Durchm. 
3166a Nauclea lanceolata Bl. (270. Fam. Rub). — 23 m hoch; 281/ cm Durchm. 
3467a Ficus involucrata Bl. (64. Fam. Mor.. — 36m hoch; 133 cm Durchm. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw, 293 


3168a Mastixia trichotoma BI. (229. Fam. Corn.). 

3169a Phoebe excelsa Nees (402. Fam. Laur.). — 26 m hoch; 631/2 cm Durchm. 

3470a Symplocos costata (Bl) Choisy (242. Fam. Sympl) — 48 m hoch; 37 cm 
Durchm. 

3474 a Cryptocarya tomentosa BI. (402. Fam. Lauri). 

3172a Dysoxylum excelsum BI. (140. Fam. Meliac.). — 34 m hoch; 448 cm Durchm. 

3173a Glochidion cyrtostylum Mig. (147. Fam. Euph). — 20 m hoch; 26 cm Durchm. 

3474a Brassaiopsis glomerulata (Bl.) O. Ktze. (227. Fam. Aral). — 8 m hoch; 40 cm 


Durchm. 

3475a Melastoma setigerum Bl. (223. Fam. Melast.). — 7 m hoch; 42 cm Durchm. 

3176a Eugenia densiflora (DC.) Duthie (222. Fam. Myrtac.. — 45 m hoch; 28 cm 
Durchm. 

3477a Elaeocarpus Pierrei Kds. et Val. (174. Fam. Elaeoc.ì. — 18 m hoch; 23 cm 
Durchm. 


3478a Nauclea obtusa BI. (270. Fam. Rub.). — 20 m hoch; 74 cm Durchm. 

3179a Laportea stimulans Miq. (65. Fam. Urt... — 8 m hoch; 42 cm Durchm. 

31804 Alangium begontifolium subsp. tomentosum (Bl) Wangerin (229. Fam. Cornac.). 
42 m hoch; 45 cm Durchm. 

3184a Solanum verbascifolium L. (256. Fam. Solan.). 

3182a Rauwolfia javanica Kds. et Val. (247. Fam. Apoc). — 20 m hoch; 631/ cm 
Durchm. 

3183a Michelia montana Bl. (95. Fam. Magn.). — 14 m hoch; 391/2 cm Durchm. 

3484a Endiandra rubescens Miq. (102. Fam. Laur.) 

3185a Turpinia pomifera DC. (164. Fam. Staph.). — 48 m hoch; 32 cm Durchm. 

3186a Elaeocarpus ganitrus Roxb. (171. Fam. Elaeoc.). — 45 m hoch; 461/ cm Durchm. 

3187a Eugenia clavimyrtus Kds. et Val. (222. Fam. Myrt). — 20 m hoch; 45 cm 
Durchm. 

3188a Phoebe opaca BI. (102. Fam. Laur.). — 12 m hoch; 43 cm Durchm. 

31894 Altingia excelsa Noronha (123. Fam. Ham.) — 45 m hoch; 30 cm Durchm. 


3490a Casearia coriacea Vent. (199. Fam. Flac.). — 13 m hoch; 32 cm Durchm, 
3191a Litsea angulata BI. (102. Fam. Laur. — 15 m hoch; 32 cm Durchm. 

3192a Litsea Noronhae Bl. (102. Fam. Laur). — 40 m hoch; 10 cm Durchm. 

3193a Ficus lepicarpa BI. (64. Fam. Mor.). — 40 m hoch; 16 cm Durchm. 

3194a Ilex pleiobrachiata Loesener (157. Fam. Aquit.). — 40 m hoch; 71/2 cm Durchm. 
3195a Altingia excelsa Noronha (123. Fam. Ham.). — 49 m hoch; 467 cm Durchn. 
3196a Dysoxylum excelsum Bl. (440. Fam. Meliac.). — 9 m hoch; 13 cm Durchm. 


3197a Dysoxylum ramiflorum Miq. (140. Fam. Meliac.). — 26 m hoch; 74 cm Durchm. 
3198 a Eugenia laxiflora Kds. et Val. (222. Fam. Myrtac.). — 20 m hoch; 43 cm Durchm. 
3199a Eurya acuminata DC. (222. Fam. Myrtac.). 

3200a Sloanea sigun Szysz. (171. Fam. Elaeoc.). — 13 m hoch; 141/2 cm Durchm. 
3201a Casearia coriacea Vent. (199. Fam. Flac... — 13 m hoch; 13 cm Durchm. 
3202a Lindera polyantha (Bl) Boerl. (102. Fam. Laur.) 

3203a Rapanea affinis (DC.) Mez (236. Fam. Myrs.). — 25 m hoch; 25 cm Durchm. 
3204a Pandanus lais Kurz (9. Fam. Pand.). 


3205a Eugenia tenuicuspis Kds. et Val. (222. Fam. Myrtac). — 20 m hoch; 331/2 cm 
Durchm. 

3206a Haemocharis integerrima (186. Fam. Theac.). — 30 m hoch; 32 cm Durchm. 

3207a Elaeocarpus Pierrei Kds. et Val. (174. Fam. Elaeoc) — 26 m hoch; 38 cm 
Durchm. 

3208a Castanea tunggurut BI. (62. Fam. Fag.). — 18 m hoch; 13 cm Durchm. 

3209a Casearia coriacea Vent. (499. Fam. Flac). — 15 m hoch; 45 cm Durchm. 


3210a Litsea resinosa BI. (402. Fam. Laur. — 10 m hoch; 44 cm Durchm. 


294 S. H. Koorders. 


3244a Trema orientalis BI. (63. Fam. Ulm.). 

3212a Polyosma integrifolia Bl. (147. Fam. Saxifr.). — 43 m hoch; 44 cm Durchm. 
3213a Dysoxylum excelsum Bl. (440. Fam. Meliac.). — 48 m hoch; 36 cm Durchm. 
3244a Litsea angulata BI. (102. Fam. Laur.). — 15 m hoch; 25 cm Durchm. 

3215a Laportea stimulans Mig. (65. Fam. Urt... — 43 m hoch; 421/2 cm Durchm. 


3246a Glochidion cyrtostylum Miq. (147. Fam. Euph.). — 46 m hoch; 201/ cm Durchm. 


3217a Vernonia arborea Ham. (280. Fam. Comp.) — 20 m hoch; 4174/2 cm Durchm. 


3218a Eugenia cuprea Kds. et Val. (222. Fam. Myrtac.). — 15 m hoch; 43 cm Durchm. 
3219a Mischocarpus fuscescens BI. (165. Fam. Sapind.) — 30 m hoch; 64 cm Durchm. 


3220 a Platea latifolia BI. (162. Fam. Icac.). — 14 m hoch; 411/; cm Durchm. 

32324 a Litsea tomentosa Bl. (402. Fam. Laur.). — 44 m hoch; 23 em Durchm. 

3222a Litsea angulata BI. (402. Fam. Laur.) — 9 m hoch; 40 cm Durchm. 

3223a Platea latifolia BI. (162. Fam. Icac.). — 24 m hoch; 74 cm Durchm. 

3224a Ficus ribes Reinw. (64. Fam. Mor.). — 14 m hoch; 451/ cm Durchm. 

3225a Pygeum latifolium Miq. (126. Fam. Ros.). — 36 m hoch; 95 cm Durchm. 

3226a Cryptocarya tomentosa BI. (402. Fam. Laur.). 

3227a Saurauja Reinwardtiana Bl. (480. Fam. Dill... — 14 m hoch; 12 cm Durchm. 

3228a Acer niveum BI. (163. Fam. Acer.). — 45 m hoch; 27 cm Durchm. 

3229a Toona febrifuga Bl. (140. Fam. Meliac.). — 25 m hoch; 45 cm Durchm. 

3230a Lindera polyantha (Bl) Boerl. (102. Fam. Laur.). 

3234a Rapanea Hasseltii (Bl) Mez (236. Fam. Myrsin.). — 26 m hoch; 22 cm Durchm. 

3232a Celtis tetrandra Roxb. (63. Fam. Ulm.). — 48 m hoch; 35 cm Durchm. 

3233 a Podocarpus imbricatus Bl. (5. Fam. Tax.). 

3234a Schama Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). 

3235a Podocarpus amarus Bl. (5. Fam. Tax.). 

3236a Quercus pseudomolucca BI. (62. Fam. Fagac.). 

3237a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). 

3238a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). 

3239a Castanea javanica BI. (62. Fam. Fagac.). 

3240a Rapanea affinis DC. (236. Fam. Myrsin.). — 45 m hoch; 32 cm Durchm. 

3244a Meliosma nervosa Kds. et Val. (166. Fam. Sab), — 44 m hoch; 741/2 cm Durchm. 

3242a Elaeocarpus stipularis BI. (471. Fam. Elaeoc.). — 12 m hoch; 16 cm Durchm. 

3243a Blaeocarpus stipularis Bl. (171. Fam. Elaeoc.. — 23 m hoch; 54 cm Durchm. 

3244a Daphniphyllum glaucescens BI. var. Blumeanum (Muell. Arg.) J. J. Sm. (147. Fam. 
Euph.). — 45 m hoch; 40 cm Durchm. 

3245a Meliosma nervosa Kds. et Val. (466. Fam. Sabiac.). — 8 m hoch; 8 cm Durchm. 

3246a Cyathea orientalis (Kze.) Moore (Pteridophyta.). — 40 m hoch; 22 cm Durchm. 

3247a Daphniphyllum glaucescens Bl. var. Blumeanum (Muell. Arg.) J. J. Sm. (447 Fam. 
Euph.). — 44 m hoch; 23 cm Durchm. 

3248a Eurya glabra BI. (186. Fam. Theac.). — 45 m hoch; 20 cm Durchm. 


3349a Saurauja micrantha Bl. (180. Fam. Dill... — 40 m hoch; 49 cm Durchm. 
3250a Elaeocarpus stipularis BI. (171. Fam. Elaeoc.). — 45 m hoch; 33 cm Durchm. 
3251a Rapanea avenis (Bl) Mez (236. Fam. Myrsin.). — 45 m hoch; 49 cm Durchm. 


3252a Elaeocarpus acronodia Mast. (174. Fam. Elaeoc.). — 15 m hoch; 33 cm Durchm. 

3253a Acer niveum Bl. (463. Fam. Acer.). 

3254a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). — 42 m hoch; 20 cm Durchm. 

3255a Polyosma ilicifolia Bl. (447. Fam. Saxifr.). — 44 m hoch; 241/g cm Durchm. 

8256a Astronia spectabilis Bl. (223. Fam. Melast.). — 20 m hoch; 231/2 cm Durchm. 

3257a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). — 30 m hoch; 431/, cm Durchm. 

3258a Quercus spicata Sm. var. depressa King (62. Fam. Fagac.. — 25 m hoch; 43 cm 
Durchm. 

3259a Engelhardtia spicata Bl. (60. Fam. Jugl). — 20 m hoch; 40 cm Durchm. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 295 


3260a Acer niveum BI. (163. Fam. Acer.). — 26 m hoch; 26 cm Durchm. 

3264 a Quercus spicata Sm. (62. Fam. Fag.). — 20 m hoch; 441/2 cm Durchm. 

3262a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). — 43 m hoch; 46 cm Durchm. 

3263a Meliosma nervosa Kds. et Val. (466. Fam. Sabiac.). — 25 m hoch; 73 cm Durchm. 

3264a Viburnum coriaceum BI. (271. Fam. Caprif). — 42 m hoch; 20 cm Durchm, 

3265a Dicksonia Blumei (Kze.) Moore (Pteridophyta). — 5 m hoch; 20 cm Durchm. 

3266a Pygeum latifolium Mig. (126. Fam. Ros). — 45 m hoch; 26 cm Durchm. 

3267a Litsea javanica BI. (102. Fam. Laur.. — 25 m hoch; 32 cm Durchm. 

3268a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). — 42 m hoch; 91/9 cm Durchm. 

3269a Symplocos sessilifolia (Bl) Gürke (242. Fam. Sympl.). — 20 m hoch; 32 cm 
Durchm. 

3270a Leptospermum javanicum BI. (222. Fam. Myrt.). — 45 m hoch; 32 cm Durchm. 

3274 a Symplocos sessilifolia (Bl) Gürke (242. Fam. Sympl). — 44m hoch; 32 cm 
Durchm. 

3272a Vaccinium varingifolium (Bl) Miq. (223. Fam. Eric). — 9 m hoch; 43 cm 
Durchm. 

3273a Saurauja cauliflora (Nor.) DC. (480. Fam. Dill.). 

3274 a Quercus induta Bl. (62. Fam. Fagac.)1). 

3275a Rauwolfia javanica Kds. et Val. (247. Fam. Apoc.). 

3276a Podocarpus imbricatus Bl. (5. Fam. Tax.). 

3277a Quercus pseudomolucca BI. (62. Fam. Fag.). 

3278a Aralia dasyphylla Miq. (227. Fam. Aral.). 

3279a Homalanthus populneus (Geisel.) Pax (147. Fam. Euph.). 

3280a Elaeocarpus stipularis BI. (174. Fam. Elaeoc.). - 

3281 a Eurya acuminata DC. (186. Fam. Theac.). 

3282a Homalanthus populneus (Geisel.) Pax (147. Fam. Euph.). 

3283a Elaeocarpus acronodia Mast. (171. Fam. Elaeoc.). 

3284a Elaeocarpus acronodia Mast. (171. Fam. Elaeoc.). 

3285a Polyosma integrifolia Bl. (447. Fam. Saxifr.). 

3286a Helicia serrata BI. var. subintegra Kds. et Val. (66. Fam. Prot.). 

3287a Polyosma integrifolia Bl. (117. Fam. Sax.). 

3288a Pygeum spec. (126. Fam. Ros.). 

3289a Meliosma ferruginea BI. (166. Fam. Sab.). 

3290a Dysoxylum excelsum BI. (140. Fam. Meliac.). 

3291a Nauclea obtusa BI. var. major Haviland (270. Fam. Rub.). 

3292a Vernonia arborea Ham. (280. Fam. Comp.). 

3293 a Castanea argentea Ham. (62. Fam. Fagac.). 

3294a Quercus induta Bl. (62. Fam. Fagac.). 

3295a Podocarpus imbricatus BI. (5. Fam. Tax.). 

3296a Podocarpus imbricatus BI. (5. Fam. Tax.). 

3297a Nauclea lanceolata BI. (270. Fam. Rub.). 

3298a Manglietia glauca BI. (95. Fam. Magn.). 

3299a Sloanea sigun Szysz. (174. Fam. Elaeoc.). 

3300a Litsea angulata BI. (102. Fam. Laur.). 

3301a Platea latifolia BI. (162. Fam. Icac.). 

3302a Manglietia glauca BI. (95. Fam. Magn.). 

3303a Schima Noronhae Reinw. (186. Fam. Theac.). 

3304a Eugenia cuprea Kds. et Val. (222. Fam. Myrt.). 


1) Die Resultate der ältesten Messungen der Bäume 3274a—3324a, sowie der an- 
deren oben nicht »ausgefülllen« Baumnummern habe ich bisher noch nicht im Herbar 
wiedergefunden. 


296 S. H. Koorders. 


3305 a Podocarpus amarus Bl. (5. Fam. Tax). 

3306a Quercus acuminatissima (Bl.) A. DC. (62. Fam. Fag.). 
3307a Manglietia glauca Bl. (95. Fam. Magn.). 

3308a Altingia excelsa Noronha (123. Fam. Ham.). 

3309a Castanea argentea BI. (62. Fam. Fag.). 

3314 a Castanea argentea BI. (62. Fam. Fag.). 

3312a Podocarpus imbricatus BI. (5. Fam. Tax.). 

3313a Quercus pallida BI. (62. Fam. Fag.). 

3345a Quercus pruinosa Bl. (62. Fam. Fag.). 

3316a Elaeocarpus oxypyren Kds. et Va& (171. Fam. Elaeoc.). 
3317a Eugenia spec. (222. Fam. Myrt.). 

3318a Eugenia spec. (222. Fam. Myrt.). 

3320a Quercus pseudomolucca BI. (62. Fam. Fag.). 

3324a Altingia excelsa Noronha (123. Fam. Hamamel.). 


Systematische Übersicht der im Tjibodaswalde für botanische Unter- 
suchungen von mir numerierten, sowie der übrigen dort festgestellten 
Baumarten und Baumsträucher. 


Diese Übersicht ist nach dem Encrerschen System angeordnet. In 
derselben sind für die Vollständigkeit nicht nur die mit einem Nummer- 
brettchen versehenen Waldbäume von Tjibodas zwischen 1300—2500 m 
ü. M. aufgenommen, sondern es sind auch die Arten solcher Baumsträucher 
oder Bäume hinzugefügt, die bisher nicht durch Herbarmaterial numerierter 
Musterbäume, sondern nur durch sogenanntes * Material in meinen Samm- 
lungen des Tjibodaswaldes vertreten sind. Letztere sind unten stets mit 
einem * bezeichnet worden. 

Die folgende systematische Übersicht gibt eine möglichst genaue Arten- 
aufzählung sämtlicher Waldbaumarten und Baumsträucher, die im Ge- 
birgswalde bei Tjibodas zwischen 1300—2500 m ü. M. vorkommen. Die 
Übersicht gibt daher eine bisher in der Literatur fehlende, vollständige, 
floristische Zusammensetzung der Baumvegetation des westjava- 
nischen Regenwaldes von Junsuuans Höhenregion III (nämlich von 
1500—2500 m ü. M.) sowie dem angrenzenden oberen Rande seiner 88 
mäßigten Höhenregion II. 

Cyatheaceae !). 


Alsophila glauca (Bl) Sm. var. densa Hassk. — 1 Baum: 3049a. 
Alsophila glauca (Bl.) Sm. var. setulosa Hassk. — 1 Baum: 3113a. 
Alsophila latebrosa Wall. — *. 

Alsophila tomentosa (Bl) Hk. — *. 

Cyathea orientalis (Kze.) Moore. — 4 Baum: 3246. 

Cyathea spinulosa (?) Wall. — 2 Bäume: 3117a; 3136a. 


4) Die erwähnten Baumfarne wurden von Herrn VAN ALDERWERELT VON RosENBURGH 
bestimmt (vgl. Frau A. Kps-ScHumacHER, System. Verzeichnis, I. $ 2 p. 4). Für die Be- 
stimmungen der Blütenpflanzen sei darauf hingewiesen, was von mir darüber in Lief. 1—? 
vom System. Verzeichnis mitgeteilt worden ist. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 297 


Cyathea Zollingeriana Mett. — *. 
Dicksonia Blume? (Kze.) Moore. — 2 Bäume: 3145a; 3265a. 


Taxaceae |). 


"Podocarpus amarus Bl. — 3 Bäume: 3074a; 3235a; 3305a. 

Podocarpus imbricatus Bl. — 9 Bäume: 3053a; 3073a; 3090a; 3127a; 
3233 a; 3276a; 3295a; 3296a; 3312a. 

Podocarpus nerüfolius Don. — 4 Baum: 3034 a. 


Pandanaceae. 
Pandanus lais Kurz. — A Baum: 3204a. 


Palmae. 
Pinanga Kuhlü Bl. — *. 
Myricaceae. 
Myrica javanica Bl. — *. 
Juglandaceae. 
Engelhardtia serrata Bl. — *. 
Engelhardtia spicata Bl. — 7 Bäume: 3046a; 3054a; 3064a; 3093a; 
3139a; 3441 a; 32592. 
Fagaceae. 
Castanea argentea Bl. — 4 Bäume: 3161a; 3293a; 3309a; 3311a. 
Castanea javanica Bl. — 7 Bäume: 30008; 3011a; 3015a; 3025a; 


3080a; 3089a; 3239a. 
Castanea tunggurut Bl. — 2 Bäume: 3140a; 32084. 
Quercus acuminatissima (BI.) A. DC. — 1 Baum: 3306a. 
Quercus induta Bl. — 4 Bäume: 3008a; 3023a; 3274a; 3294 a. 
Quercus pallida Bl. — A Baum: 3313a. 


Quercus pruinosa Bl. — 4 Baum: 3315. 

Quercus pyriformis von Seemen. — *. __ 

Quercus pseudomolucca Bl. — 5 Bäume: 3001a; 3003a; 3236a; 3277a; 
3320a. 


Quercus spicata Sm. — 4 Bäume: 3098a; 31092; 3138a; 32614. 
Quercus spicata BI. var. depressa King — 2 Bäume: 3087a; 32582. 
Quercus Teysmanni Bl. — *. 


Ulmaceae. 
Celtis tetrandra Roxb. — 4 Baum: 3232a. 
Parasponia parviflora Miq. — *. 
Trema orientalis Bl. — 2 Bäume: 3021a; 3211 a. 


1) Die Folgenummern der Blütenpflanzenfamilien sind dieselben wie in meiner 
Exkursionsflora von Java. Dort findet man die Speziesdiagnose, die einheimischen 


Namen und die Verbreitungsangaben. 


298 S. H. Koorders. 


Moraceae. 
Ficus alba Reinw. — 2 Bäume: 3092 a; 3142a. 
Ficus cuspidata BI. — *. 
Ficus fistulosa Reinw. — *. 
Ficus involucrata Bl. -—— 2 Bäume: 3032a; 3167a. 
Ficus laevis BI. — *. 
Ficus lepicarpa BI. — A Baum: 3193a. 
Ficus ribes Reinw. — 2 Bäume: 3013a; 3224a. 
Ficus variegata BI. — 2 Baume: 3151a: 3162a. 


Urticaceae. 
Debregeasia dichotoma (Bl. Wedd. — *. 
Laportea stimulans Mig. — 2 Bäume: 3179a; 3215a. 
Leucosyke capitellata (Poiv.) Wedd. — *. 
Maoutia diversifolia (Bl.) Wedd. — *. 
Villebrunea rubescens Bl. — 1 Baum: 3037a. 


Protaceae. 
Helicia serrata BI. var. subintegra Kds. et. Val. — 5 Bäume: 30143; 
3045a; 3055a; 3094a; 32862. 
. Magnoliaceae. 
Manglietia glauca Bl. — 6 Bäume: 3069a; 3077a; 3163a; 3298a; 


3302a; 3307a. 
Michelia montana BI. — 4 Baum: 3483a. 
Talauma Candollei BI. — *. 


Anonaceae. 
Polyalthia subcordata BI. — *. 


Lauraceae. 
Cinnamomum parthenoxylon Meissn. — *. 
Cryptocarya tomentosa BI. — 2 Bäume: 3171a; 32264. 
Endiandra rubescens Miq. — 1 Baum: 3184a — 
Lindera polyantha (BI.) Boerl. — 2 Bäume: 3202a; 3230a. 
Litsea angulata Bl. — 4 Bäume: 3191a; 3214a; 3222a; 33008. 
Litsea cassiaefolia Bl. — 2 Bäume: 3101a; 3448a. 
Litsea citrata Bl. — *. 
Litsea diversifolia Bl. — *. 
Litsea javanica Bl. — 5 Bäume: 3086a; 3095a; 3097a; 3118a; 3267 a. 
Litsea mappacea (Bl) Boerl. — 3 Bäume: 3052a; 3057a; 3155a. 
Litsea Noronhae Bl. — 4 Baum: 3192a. 
Litsea resinosa Bl. — 4 Baum: 3210a. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 299 


Litsea tomentosa Bl. — 1 Baum: 3221 a. 

Machilus rimosa Bl. — 5 Bäume: 3017a; 3036a; 3068a; 3150a; 31598. 
Phoebe excelsa Nees — 3 Bäume: 3056a; 3152a; 3169a. 

Phoebe opaca Bl. — 1 Baum: 3188a. 


Saxifragaceae. 
Hydrangea oblongifolia Bl. — *. 
Itea macrophylla Wall. — 4 Baum: 3063a. 
Polyosma ilicifolia Bl. — 2 Bäume: 3078a; 32558. 
Polyosma integrifolia Bl. — 4 Bäume: 3010a; 3212a; 3285a; 3287a. 


Pittosporaceae. 
Pittosporum ramiflorum (Z. et M.) Miq. — *. 


Cunoniaceae. 
Weinmannia Blumei (non Asa Gray) Planch. — 2 Bäume: 3075a; 3149a. 


Hamamelidaceae. 
Altingia excelsa Noronha. — 5 Bäume: 3004a; 3189a; 3195a; 32248; 
3308a. 
Rosaceae. 


Photinia Notoniana W. et A. — *. 
Pygeum latifolium Miq. — 5 Bäume: 3091a; 3126a; 3132a; 32258; 
3266 a. 
Pygeum parviflorum Teysm. et Binn. — 3 Bäume: 3033a; 3059a; 3072a. 
geum spec. — 4 Baum: 3288a. 


Leguminosae. 


Albixxia montana Benth. — *. 
Pithecolobium montanum Benth. — 2 Bäume: 3046a; 30308. 


Rutaceae. 
Acronychia laurifolia Blume. — 2 Bäume: 3060a; 31062. 


Meliaceae. 
Dysoxylum alliaceum Bl. — 1 Baum: 31532. 
Dysoxylum excelsum Bl. — 7 Bäume: 3048a; 3067a; 31562; 3172a; 


3196a; 3213a; 3290a. 
Dysoxylum ramiflorum Mig. — 1 Baum: 3197a. 
Toona febrifuga (Forst.) Roem. — 2 Bäume: 3070a; 3229a. 


Euphorbiaceae. 
Antidesma tetrandrum BI. — A Baum: 30628. 
Breynia microphylla (Kurz) Muell. Arg. — *. 


300 S. H. Koorders. 


Claoxylon glabrifolium Miq. — *. 

Daphniphyllum glaucescens BI. var. Blumeanum (Muell. Arg.) J. J. Sm. — 
2 Bäume: 3244a; 3247a. 

Glochidion cyrtostylum Miq. — 2 Bäume: 3173a; 3216a. 

Glochidion macrocarpum BI. — 6 Bäume: 3076a; 3084a; 3099a; 31053; 
3193a; 3195a. 

Glochidion rubrum Bl. — A Baum: 3103 a. 

Homalanthus populneus (Geisel.) Pax. — 5. Bäume: 3043a; 3115a; 
3133a; 3279a; 3282 a. 

Macaranga rhixinoides (Bl. Muell. Arg. — 1 Baum: 3042 a. 

Ostodes paniculata Bl. — 4 Baum: 3157 a. 


Aquifoliaceae. 
Ilex pleiobrachiata Loesener. — 2 Bäume: 3122a; 3194a. 


Celastraceae. 

Perrottetia alpestris (BI.) Loesener. — 4 Baum: 3119a. 
Staphyleaceae. 

Turpinia parva Kds. et Val. — *. 


Turpinia pomifera DC. — 4 Bäume: 3048a; 3107a; 3135a; 3185. 


Icacinaceae. 
Platea latifolia Bl. — 6 Bäume: 3044a; 3079a; 3112a; 32204; 32238; 
3301 a. 
Aceraceae. 
Acer niveum BI. — 6 Bäume: 3034a; 3134a; 3447a; 3228a; 32538; 
39603. 
Sapindaceae. 
Allophyllus cobbe Bl. und javanensis var. racemosa Bl. — *. 


Mischocarpus fuscescens Bl. — 3 Bäume: 3006a; 3007a; 3219a. 


Sabiaceae. 
Meliosma ferruginea Bl. — 1 Baum: 3289a. 
Meliosma nervosa Kds. et Val. — 4 Bäume: 3137a; 32414; 32458; 
3263 a. 
Elaeocarpaceae. 


Elaeocarpus acronodia Mast. — 6 Bäume: 3066a; 3082a; 3110a; 32524; 
3283a; 3284a. 

Elaeocarpus ganitrus Roxb. — 1 Baum: 3186a. 

Elaeocarpus oxypyren Kds. et Val. — 1 Baum: 334 6a. 

Elaeocarpus Pierrei Kds. et Val. — 2 Bäume: 3177a; 3207a. 

Elaeocarpus stipularis Bl. — 8 Bäume: 3027a; 3124a; 3130a; 31448; 
3242a; 3243a; 3250a; 3280a. 

Sloanea sigun Szysz. — 3 Bäume: 3165a; 3200a; 3299a. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 


Dilleniaceae. 
Saurauja cauliflora (Nor.) DC. — 1 Baum: 3273a. 
Saurauja Junghuhnii Choisy. — *. 


Saurauja micrantha BI. — 2 Bäume: 3116a; 3249a. 
Saurauja nudiflora DG. — 4 Baum: 3039a. 

Saurauja pendula Bl. — 3 Bäume: 3020a; 3111a; 3121a. 
Saurauja Reinwardtiana Bl. — 1 Baum: 3227a. 


Theaceae. 
Eurya acuminata DC. — 4 Bäume: 3022a; 3041a; 3199a; 3281 a. 
Eurya glabra Bl. — 1 Baum 3248 a. 
Eurya japonica Thbg. — *. 
Haemocharis integerrima (Miq.) Kds. et Val. — 1 Baum: 3206a. 
Pyrenaria serrata Bl. — A Baum: 3040a. 
Schima Noronhae Reinw. — 12 Bäume: 3005a; 3051a; 3081a; 314 


301 


3a; 


3234a; 3237a; 3938a; 3254a; 3257a; 3262a; 3268a; 33034. 


Flacourtiaceae. 
Casearia coriacea Vent. — 4 Bäume: 3065a; 3190a; 3201a; 3209a. 
Flacourtia rukam Zoll. et Mor. — 2 Bäume: 3028a; 3047a. 


Thymelaeaceae. 
Daphne composita (L.) Gilg. — *. 


Myrtaceae. 
Eugenia acuminatissima Kurz. — *. 
Eugenia clavimyrtus Kds. et Val. — 2 Bäume: 3050a; 3187a. 
Eugenia cuprea Kds. et Val. — 3 Bäume: 3029a; 3218a; 3304a. 
Eugenia densiflora (DC) Duthie. — 2 Bäume: 3154a; 31764. 
Eugenia laxiflora Kds. et Val. — 1 Baum: 3198a. 
Eugenia lineata Duthie. — *. 
Eugenia operculata Roxb. — 1 Baum: 3158a. 
Eugenia spec. — 2 Bäume: 3317a; 3318a. 
Eugenia tenuicuspis Kds. et Val. — 2 Bäume: 3038a; 3205a. 


Eugenia Zippeliana Kds. et Val. — 3 Bäume: 3102a, 3108a; 3129a. 


Leptospermum javanicum BI. — 4 Baum: 3270a. 


Melastomataceae. 
Astronia spectabilis Bl. — 4 Bäume: 30098; 3019a; 3083a; 3256 a. 


Melastoma setigerum Bl. — 1 Baum: 31758. 


Araliaceae. 
Aralia dasyphylla Miq. — 1 Baum: 3278a. 
Aralia ferox Miq. — 4 Baum: 3444a. 


302 S. H. Koorders. 


Brassaiopsis glomerulata (Bl. O. Ktze. — 1 Baum: 3174a. 

Macropanax dispermum (Bl. O. Ktze. — 2 Bäume: 3012a; 3088. 

Schefflera aromatica (Bl) Harms — 2 Bäume: 3071 a; 3120a. 

Schefflera lucescens (BL) Kds. et Val. — *. 

Schefflera rigida (Miq.) Harms — 1 Baum: 3058a. 

Tetrapanax papyrifer (Hook.) Koch (verwildert). — *. [Noch nicht (?) ober- 
halb 4400 m à. M.]. 


Trevesia sundaica Miq. — *. 
Cornaceae. 
Alangium begonitfolium subsp. tomentosum (Bl) Wangerin. — 4 Baum: 
3480 a. 
Mastixia trichotoma Bl. — 2 Bäume: 3100a; 3168a. 
Nyssa javanica (Bl) Wangerin. — *. 
Ericaceae. 


Vaccinium varingifolium (Bl. Mig. — A Baum: 3272a. 


Myrsinaceae. 
Ardisia laevigata BI. — *. 
Rapanea affinis (DC.) Mez. — 3 Bäume: 3146a; 3203a; 3240a. 
Rapanea avenis (Bl. Mez. — 1 Baum: 3254 a. 
Rapanea Hasseltü (Bl. Mez. — 2 Bäume: 3164a; 3231 a. 


Symplocaceae. 
Symplocos costata (Bl) Choisy. — 2 Bäume: 3061 a; 3170a. 
Symplocos fasciculata Zoll. — 2 Bäume: 3002a; 3026a. 
Symplocos ferruginea Roxb. — *. 
Symplocos ribes Jungh. et de Vriese. — *. 
Symplocos sessilifolia (Bl. Gürke. — 3 Bäume: 3104a; 3269a: 3271 a. 
Symplocos spicata Roxb. var. acuminata (Bl.) Brand. — 3 Bäume: 30968; 
3128a; 313Aa. 


Loganiaceae. 
Fagraea obovato-javana BI. — *. 
Geniostoma haematospermum Steud. — *. 

Apocynaceae. 


Rauwolfia javanica Kds. et Val. — 2 Bäume: 3182a; 3275a. 


Solanaceae. 
Cestrum elegans (Scheidw.) Schlecht. — * (Nur am Waldrande um 4400 m 
verwildert). 
Solanum verbascifolium L. — 1 Baum: 3181a. 


Florist. Überblick über die Blütenpflanzen des Urwaldes von Tjibodas usw. 303 


Rubiaceae. 
Hypobathrum frutescens BI. — *. 
Lasianthus purpureus BI. und stercorarius BI. — *. 


Nauclea lanceolata Bl. — 2 Bäume: 3166a; 3297a. 
Nauclea obtusa Bl. — 2 Bäume: 3178a; 329/a. 
Tarrena polycarpa (Miq.) Val. — A Baum: 3160a. 
Urophyllum corymbosum Korth. — *. 


Caprifoliaceae. 
Viburnum coriaceum BI. — A Baum: 3264 a. 
Viburnum lutescens Bl. — 1 Baum: 30352. 


Compositae. 
Anaphalis javanica (Reinw.) Sch. Bip. — *. 
Vernonia arborea Hmlt. — 4 Bäume: 3024a; 3085a; 3217a; 3292a. 


Diapensiaceen-Studien. 
Von 


L. Diels. 


Mit 8 Figuren und 4 Karte im Text und Tafel VII. 


Inhalt: 4. Sproßaufbau, S. 305. — 2. Blattfolge, S. 306. — 3. Anatomie, S. 309. — 
4, Blütenhülle, S. 340. — 5. Andröceum, S. 313. — 6. Gynäceum, S. 315. — 
7. Geographische Verbreitung, S. 348. — 8. Gliederung der Familie, S. 323. 
— 9. Verwandtschaft, S. 326. — Übersicht, S. 329. — Erklärung von Tafel VII, 
S. 330. — Wichtigste Literatur, S. 330. 


Einführung. 

Die Auffindung mehrerer neuer Diapensiaceen im. westlichen China ließ 
es erwünscht erscheinen, einige morphologische und geographische Eigen- 
schaften dieser kleinen Familie näher zu untersuchen. In morphologischer 
Hinsicht war zu prüfen, wie weit die Sympetalenmerkmale bei ihr ausge- 
prägt seien, welche Charaktere ihr mit anderen Sympetalen gemeinsam Zu- 
kämen, und ob sich etwa noch Beziehungen zu irgend welchen Archichla- 
mydeen finden. Geographisch waren die neuen Tatsachen einzuordnen 
und im Zusammenhang mit den morphologischen Verhältnissen zu benutzen, 
um die phytogeographische Stellung der Familie festzusetzen und nament- 
lich den Anschluß der zirkumpolar verbreiteten Diapensia lapponica auf- 
zusuchen. | 

Durch Vermittlung mehrerer Fachgenossen konnte ich eine Reihe von 
Arten lebend oder in Spiritus konserviert untersuchen. Ich gedenke der 
liebenswürdigen Hilfe der Herren J. B. Batrour (Edinburgh), RAUNKIAER 
(Kopenhagen), Deen, ULBRICA und Ursan (Berlin) und WILLE (Christiania), 
und spreche ihnen auch an dieser Stelle meinen besten Dank aus. 

Als Text und Figuren im Manuskripte fertig gestellt waren, erhielt ich 
(am 25. April 4913) durch die Freundlichkeit des Verfassers die Arbeit von 
G. SamuELssoN »Studien über die Entwickelungsgeschichte der Blüten einiger 
Bicornes-Typen.« S.-A. aus Svensk Botan. Tidskr. 1913, Bd. VII. p. 97—188. 
In dieser Arbeit wird durch die genaue embryologische Untersuchung der 


Diapensiaceen-Studien. 305 


Diapensia lapponica eine wesentliche Lücke meiner Studien ausgefüllt. Durch 
seine Befunde dabei gelangte SawuzLssoN zu einer ähnlichen Anschauung 
von der systematischen Stellung der Diapensiaceen, wie ich sie selbst ge- 
wonnen habe und in folgendem entwickeln werde. Leider kann ich nur 
noch in kurzen Fußnoten auf einzelne Punkte eingehen, die SAMUELSSON 
berührt. 


Marburg a. L., April 1943. L. Digts. 


4. Sprofaufbau. 

Der Sproßaufbau der Diapensiaceen hat bisher keine nähere Unter- 
suchung erfahren. Soweit ich beobachtet habe, verhalten sich die Gat- 
tungen nicht alle gleich; doch ist es mir nicht möglich gewesen, genügend 
lebendes Material zu sehen, um den Umfang der Variation festzustellen. 

Allen gemeinsam ist die sehr geringe Länge der Internodien. In der 
ganzen Laubblattregion und auch in der Region der Niederblätter sind die 


Fig. 4. Shortia galacifolia, Schema des Sproßaufbaues: I—XIII Blätter des Haupt- 
Sprosses, 4—6 Blätter der Achselsprosse. Laubblätter sind ausgefüllt, die Niederblätter 
nur konturiert wiedergegeben, x Blüte. 


Internodien gewöhnlich stark gestaucht; nur unterhalb der Hochblattregion 
verlängert sich in der Regel ein Internodium, um schaftartig die Inflores- 
cenz emporzuheben. 

Bei Diapensia lapponica ist der Aufbau der Pflanze sympodial. Mit 
einer einzigen Blüte schließt die Achse ab. Aus den Achseln der oberen 
Laubblätter entspringen Knospen und liefern einen oder mehrere Fortsetzungs- 
sprosse. 

Ähnlich verhält sich Schixocodon soldanelloides; nur ist sie meistens 
Zweiachsig, weil der Blütenstand traubig wird. Der FortsetzungssproB 
entsteht hier jedoch nach meinen Wahrnehmungen in der Niederblatt- 
region; und zwar kommen, wie bei Diapensia, neben der Hauptknospe 
noch Knospen aus den Achseln der tieferen Phyllome. In einem bestimmten 
Falle, der übrigens durch Einblütigkeit ausnahmsweise einfach lag, galt 
folgendes Schema: 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 20 


306 L. Diels, 


L\-2 N, Ns ni Nı-s—HZ 
Lı-2 Nia 
Lis 
Einem anderen Plane folgt Shortia, wenn allgemein zutrifft, was ich 
an den sehr wenigen Exemplaren erkannte, die mir zu Gebote standen 
(vgl. Fig. 4). Die Hauptachse schließt hier nicht mit der Blüte, sondern 
wächst monopodial weiter. Aus den Achseln der beiden unteren Laub- 
blätter des jüngsten aktiven Schubes treten die fertilen Kurztriebe hervor, 
die in der Regel 6 Blätter und die Blüte tragen. Die Verzweigung des 
ganzen Systems erfolgt durch die Entstehung vegetativer Nebenknospen, 
wohl in ähnlicher Weise wie bei Galax. Dort bestehen solche Neben- 
knospen (im ersten Frühjahr) gewöhnlich aus 3 Niederblättern und 4 bis 
2 Laubblättern; sie gehen aus den Achseln der Niederblattregion hervor. 


2. Blattfolge. 


Dem Laube nach sind alle Diapensiaceen »immergrüne« Pflanzen. Die 
Blattbildung verläuft in einer rhythmischen Kurvenlinie. Diese ist bei 
Diapensia und Pyxidanthera sozusagen ganz flach, denn die Verschieden- 
heiten aller vegetativen Phyllome sind dort geringfügig. Bei den übrigen 
Gattungen dagegen findet ein Heben und Senken statt, und eine Region 
gut gegliederter Laubblätter mit Scheide, Stiel und Spreite wechselt regel- 
mäßig ab mit einfach gestalteten Phyllomen. 

Bei Shortia uniflora besteht, wie Herbarpflanzen zeigen, in der Heimat 
das jeweils aktive Laub aus mindestens 2—3 »Schüben«, ganz ähnlich wie 
etwa bei den Pirola-Arten, wo diese Schübe von Irmisca als »Absätze«, 
»Generationen« oder »Jahrgänge« bezeichnet wurden. 

Den Aufbau des einzelnen Schubes stellen wir leicht fest bei den in 
Europa hier und da kultivierten Exemplaren der Shortia galacifolia. Im 
Marburger Garten sind im Frühling die 3—4 Laubblätter des Vorjahres 
vollkommen erhalten; ihnen folgen etwa 40—142 reduzierte Phyllome: die 
unteren noch mit Stiel und kleiner Spreite, die höheren ungegliedert, 
schmal lanzettlich, oft von Anthocyan rot gefärbt. Sie umschließen schon 
die nächste Blattgeneration, deren äußere Elemente sich bereits in Stiel und 
Spreite gegliedert zeigen und an ihrer Spitze durch eine große Epithem- 
hydathode auffallen, in die ihr Mediannerv hineintritt (Fig. 2). 

Auch bei Shortia rotundifolia ist der etwa 40-blättrige Zyklus fest- 
zustellen, in dem etwa 3 Phyllome Laubblätter, die übrigen Niederblätter sind; 
nur ist der Übergang von Laub- zu Niederblättern allmählicher, was wohl 
mit dem gemilderten Klima zusammenhängt, aus dem diese Art stammt. 
Bei dem südlichsten Vertreter der Familie, Shortia sinensis, die unter dem 
23° n. Br., hart an der Südostgrenze Chinas, bei nur 1500 m in Wäldern 
gefunden wurde, besteht wieder das lebende Laub aus mindestens 3 » Schü- 


Diapensiaceen-Studien. 307 


ben«, die durch etwa 8 schmale Niederblätter voneinander getrennt sind. 
Verglichen mit den übrigen Arten, sind diese Niederblätter reicher an Leit- 
bündeln und Chlorophyll, auch schmä- 
ler und weniger häutig, kurz noch 
mehr laubig. 

Dagegen gleicht Schixocodon sol- 
danelloides entsprechend ihrem Vor- 
kommen in dem weniger ausgegliche- 
nen Klima des montanen oder nórd- 
lichen Japans nach ihrer Laubausbil- 
dung wieder mehr der Shortia uniflora. 
An einem im Juli gesammelten Exemplar 
besteht das aktive Laub aus 3 Schü- 
ben; ein vierter vorhergehender Schub 
aus 4 Laubblättern ist noch erkennbar, 
aber ihre Gewebe sind bereits etwas Fig. 2. Shortia galacifolia. Junge Laub- 
humifiziert. Die folgenden Sproßglieder er B von der Seite, Entwicklungs- 
entsprechen der Formel N, L,, das , Vergr. 42. 

Jüngste trägt über den Laubblättern 

8 Hochblätter und wird wohl die Blüte des folgenden Jahres bringen. 
Konstant aber scheinen die Zahlen nicht zu sein, so wenig wie bei unseren 
Pirola-Arten; die Zahl der Laubblätter kann auf 2 sinken, die der Nieder- 
blätter auf 5 steigen. 


| A 


Fig. 3. Berneuxia tibetica (leg. Pratt n. 749). Schema der Blattfolge: Ia—b Schub 
von 1888, JTa—k Schub von 1889, a—c Laubblätter, d—k Niederblätter, J Inflores- 
cenzen, a—y Bereicherungssproß; IITa—c Beginn des Schubes von 1890. 

20* 


308 L. Diels. 


Dem Schixocodon-Schema dürfte sich auch Berneuxia tibetica ein- 
ordnen. An einem von Pratt (s. n. 749) wohl im April gesammelten blühen- 
den Exemplar (Fig. 3) sind 2 fertige Schübe vorhanden, der dritte beginnt 
gerade auszutreiben. Der Laubblattschub I ist noch aktiv. Die folgende 
Niederblattregion von Schub II ist verwittert; es folgen 3 aktive Laub- 
blätter, dann geht die Bildung sehr schnell zum Hochblatt über, davon hat 
d noch eine Andeutung von Spreite, die folgenden werden schnell bracteoid, 
dem 7. folgt der Blütenstand. Von dem nachfolgenden Schub III sind die 
Anlagen bereits ausgetrieben; an IIa und IIIb ist die Spreite schon sehr 
deutlich. 

Der vegetative Aufbau von Diapensia weicht von den übrigen Gattungen 
dadurch ab, daß die Blattbildung nur Laubblätter und vor den Blüten 
Hochblätter bringt, aber keine Niederblätter erzeugt. Die älteren abge- 
storbenen Blätter bleiben ökologisch, wie ja oft bei ähnlichen Pflanzen, 
lange Zeit erhalten. Die aktiven Sproßabschnitte tragen 40 bis über 20 
Blätter, an der Spitze wachsen sie beständig weiter. Dort liegen die 
jüngsten Blätter durch den konkaven Scheidenteil der älteren geschützt. 
Die hier und da aus den Achseln gebildeten Bereicherungssprosse beginnen 
häufig mit gestreckten (bis 5—8 mm langen) Internodien. 

Ein Anfang August im nordwestlichen Sibirien gesammelter Rasen 
trägt an einer bestimmten Achse z. B. oberhalb der abgestorbenen Laub- 
blätter etwa 22 frische, und dann 5—6 Hochblätter um die schon stark 
entwickelte Blütenknospe des nächsten Sommers. An einer diesjährig fer- 
tilen Achse ist unter dem Fruchtstiel der obersten Blattachsel ein Trieb 
entsprungen, der 5—7 fertige Laubblätter und oberhalb von ihnen 2—3 
noch ganz junge trägt: dieser Fortsetzungssproß bleibt das nächste Jahr 
also vegetativ. In anderen Fällen enthält übrigens nicht die oberste, son- 
dern noch die dritt- oder viert-vorletzte Achsel die Fortsetzungsknospe. 

Äußerlich erscheinen also Diapensia und Pyxidanthera von den übrigen 
Gattungen durch ihre Blattgestaltung sehr verschieden, und in den Dia- 
gnosen der Familie pflegt dieser Gegensatz stark hervorzutreten. Doch in 
Wahrheit ist die Differenz nicht so wesentlich. Das assimilierende Blatt 
von Diapensia hat viel gemeinsam mit einem Niederblatt von Berneuxia, 
es ist durch diese Gattung in Verbindung gebracht mit dem Typus der 
Familie und bildet nur ein minder entwickeltes Glied der Reihe. Dabei 
ist der Grad dieser »Minderentwicklung« bezeichnenderweise keineswegs 
gleich innerhalb des Areales, es gibt mancherlei Abstufungen. Wührend 
man z. B. an der typischen Form der Diapensia lapponica »lineare, am 
Rande etwas zurückgerollte einnervige« Blätter beobachtet, hat F. ScHMIDT 
in Nordostasien eine var. obovata kennen gelernt »foliis obovato-cuneatis 
plus minusve manifeste reticulato-nervosis» 1), Das wäre also eine fortge- 


4) F. Scumipt, Reise im Amurland und auf der Insel Sachalin. Mém. Ac. Imp. 
Sc. 7. ser. XI. 2. St. Pétersbourg 1868, p. 161. 


Diapensiaceen-Studien. 309 


schrittenere Ausbildung des Laubes. Bei japanischen Exemplaren dieser 
Form zeigt sich in Umriß und Umfang der Blätter ein deutliches Auf- und 
Absteigen, wenn auch im Vergleich zu den übrigen Gattungen diese rhyth- 
mische Kurve in der Blattgestaltung von geringfügigem Ausmaß bleibt. 

Diese bei Diapensia fast zur Nivellierung führende Einebnung der 
Blattbildungskurve findet sich bei vielen. oreophilen (psychrophilen) und 
auch xerophilen Pflanzen wieder, und sie tritt sehr auffallend hervor, wenn 
man sie mit dem periodischen Rhythmus mesophytischer Verwandter ver- 
gleicht. In letzter Linie liegt darin ein Ausdruck der Eigenschaften des 
Klimas. Die Periodizität des Mesophytenklimas wirkt fast in ihrem vollen 
Umfang, in dem Auf und Ab ihrer ganzen Kurve, auf das Pflanzenleben 
ein und kommt in den wechselnden Gestaltungsprozessen zum Vorschein. 
Die Kurve in hohen Gebirgslagen oder in subpolaren Breiten dagegen ver- 
läuft größtenteils unter der Minimallinie vegetativer Tätigkeit; nur ihre 
Gipfelzonen sozusagen werden wirksam, aber sie bleiben zu niedrig, um in 
Hebung und Senkung großen Einfluß auf die Gestaltung. zu gewinnen. Der 
Beobachter erkennt diesen Zusammenhang ,in der Ökologie z. B. bei den 
Bewohnern der Arklis: uns bringt der Herbst das allmähliche Abklingen 
der vegetativen Tätigkeit, in der Arktis oft ein jähes Abbrechen: »die Ruhe 
ist nicht nach vorangegangener Vorbereitung eingetreten« 1). 

Die Gewohnheit der mesophytischen Diapensiaceen, mehrere Blatt- 
generationen lebendig zu halten, und die Plastizität ihrer Blätter machten 
sie fähig, sich jenen Periodizitäts-Verschiedenheiten anzupassen und aus 
einem temperierten Stamme abgehärtete Gattungen hervorzubringen. Aus 
typischen Chamaephyten wurden dabei Polster-Chamaephyten. 


3. Anatomie. 

Die Anatomie ist von Greve. für sämtliche Genera gründlich unter- 
sucht worden, so daß ich nur weniges nachzutragen finde. 

Das Blatt von Shortia hat Greve. von Sh. galacifolia beschrieben. 
Ich stellte für Sh. uniflora die erwartete Übereinstimmung fest. Auch 
hier fällt an der Oberhaut die dicke, mit einwärts vorspringenden Zapfen 
versehene Außenwandung auf, sowie die knotigen Verdickungen der Anti- 
klinalwände der Epidermis; die Cuticula ist dünn. Spaltöffnungen sind 
beiderseits vorhanden, unten aber zahlreicher. Das Palisadengewebe bildet 
Nur eine Schicht und besteht aus relativ kurzen Zellen. Baststränge sind 
klein und schwach. Auch Sh. sinensis ist durchaus ähnlich, nur sind die 
Lufträume des Schwammgewebes ausgedehnter. Berneuxia ist im Blatte 
viel stärker bifacial als Shortia; drei Schichten Palisadengewebe stehen 
einem sehr lockeren Schwammparenchym gegenüber. Die Stomata sind 
—__ 

1) KsELLMANN »Aus dem Leben der Polarpflanzen« (Norpensksö, Studien und 
Forschungen, deutsche Ausg. [1885] p. 475). 


310 L. Diels. 


auf die Unterseite beschränkt. Sämtliche Zellen der unteren Epidermis be- 
sitzen starkwandige papillenartige Vorwölbungen, die von Gegen (Bot. 
Centralbl. LXIX [1897] 314) nach dem Originalexemplare Davins beschrieben 
und auf Taf. II 5 abgebildet worden sind; die Stomata sind durch diese Ein- 
richtung unter das Niveau der Außenfläche eingesenkt. Dies auffallende 
Merkmal kommt bei keiner der sonst bekannten Diapensiaceen vor. Sonder- 
barerweise ist es bei Berneuxia selbst nicht konstant. Denn von den 
4 Berneuxia-Exemplaren, die ich kenne, ist es vorhanden bei den Pflanzen 
von Davip, von Poranin und von Henry (n. 8876). Dagegen fehlen die 
Papillen bei Pratt n. 749. Diese Nummer hat Grevet |. c. p. 310 schon 
beschrieben, doch da ihm nur ein Blatt mit der Bestimmung »Shortia ep: 
vorlag, so erkannte er die Identität mit Berneuxia nicht. Daran aber ist 
trotz des Mangels der Papillen gar nicht zu zweifeln; namentlich mit 
Henry n. 8876 stimmt Pratts Pflanze sonst in allem, sie stammen übrigens 
“auch vermutlich aus der selben Gegend. Die beiden Varianten scheinen 
also nicht einmal lokale Rassen zu sein; einstweilen können sie also nur 
hervorgehoben und zur weiteren Untersuchung ihrer Bedingtheit empfohlen 
werden. 

Bei Diapensia ist die Anatomie von D. lapponica von GREYEL aus- 
führlich behandelt und von H. E. Prrersen!) ergänzt worden. Die übrigen 
Arten zeigen ein sehr ähnliches Bild. Bei der neuen D. Bulleyana ist das 
Schwammgewebe etwas lockerer, bei D. purpurea die Wandungen der Epi- 
dermis schwächer. Die stärkste Abweichung bietet D. himalaica, und zwar 
in der Verteilung der Stomata: sie sind auch oberseits vorhanden, ja dort 
sogar zahlreicher als unten, wie GreveL p. 374 richtig angibt. 


4. Blütenhülle. 

Typisch gehen der Blüte zwei Vorblätter voran. Oft ist nur eins 
davon entwickelt, aber ein völliges Schwinden habe ich nie beobachtet. 
Es ist mißverständlich, wenn Bentuam und Hooker (Gen. Pl. II. 2, 620, 
621) bei Galax den Kelch »ebracteatus« nennen. 

Wenn die beiden Vorblätter entwickelt sind, so ist der Kelcheinsatz 
, bei Galax und Shortia in der Regel der gewöhnliche hintumläufige, oder 
z. B. bei Schixocodon und Diapensia, vornumläufig. Die Kelchblätter 
folgen in sehr typischer 2/;-Divergenz; dem entsprechend sind sie nicht 
genau gleich groß. 

An der Krone interessiert zunächst der Grad der Sympetalie. Er ist 
sehr verschieden in der Familie. Denn bei Galax und Berneuxia sind die 
Blumenblätter frei voneinander, bei den übrigen Gattungen wachsen sie ZU- 
letzt samt dem Andróceum auf gemeinsamem Basalstück empor. 


4) The Structure and Biology of Arctic Flowering Plants 2. In »Meddelelser om 
Grónland« XXXVI (1908) 446 ff. 


Diapensiaceen-Studien. 311 


Bei Galax fallen die Blumenblätter zusammen mit dem charakteristischen 
Synandrium dieser Gattung (s. Fig. 4 A, B) ab, sind aber nur am äußersten 
Grunde damit verklebt und selber voneinander völlig frei. Der Grund des 
Fruchtknotens verwächst mit der Achse, es deutet sich also eine schwache 
Perigynie an. Diese gilt auch, vielleicht in noch geringerem Grade, für 
die übrigen Gattungen. Bei Berneuxia (Fig. 4 C, D) trennen sich ober- 
halb von Karpidenbasis und Achse zunächst die Petalen, dann sehr bald 
auch die Glieder des Andröceums voneinander. Die Staminodien sind nur 


Fig. 4. Verhältnis von Blumenblättern und Andröceum in der Vollblüte: 
A, B Galax, A von innen, B von außen. — 0, D Berneuxia, C von innen. D von 
außen; die verdeckten Linien punktiert. — Vergr. 5. 


noch an der äußersten Basis mit den fertilen Staubblättern verwachsen. 
Die Blumenblätter berühren sich gegenseitig selbst an der Basis nicht, es 
herrscht völlige Choripetalie. Sie verwachsen samt dem Kelch mit der 
tellerfirmigen Achse, welche die Basis des Fruchtknotens aufnimmt, In der 
Figur der Plantae Davidianae (Nouv. Arch. Mus. 2. ser. X. [1887] p. 1—13), 
welche das Original der Spezies (von Mupin) wiedergeben soll, sind die 
Verwachsungen stärker, als ich sie bei den Exemplaren von PRATT und 
Potanın feststellte. Doch scheint das ein Mangel der Zeichnung zu sein, 
denn im Text (p. 54) gibt Francuer von der selben Pflanze ausdrücklich an, 


312 ' A L. Diels. 


er habe keine Kohárenz zwischen Staubblättern und Staminodien sehen 
können, »qui ne forment donc point l'anneau qu'avait cru voir J. DECAISNE<. 
Die Wahrheit liegt in der Mitte, wie die mit dem Zeichenapparat aufge- 
nommene Fig. 4 C, D ersichtlich macht. Danach ist also Asa Grays Be- 
merkung!) richtigzustellen, es käme zu keiner sichtbaren Vereinigung des 
Andröceums jenseits seiner An- 
fügung an die sehr kurze röhrige 
Basis der Krone selbst. Ein Blick 
auf die selbe Fig. 4 zeigt, daß 
die Blumenblätter hier viel tiefer 
herab frei sind als bei Shortia. 
BaiLLon, der Berneuxia durch- 
aus mit Shortia vereinen wollte, 
hat dies verkannt, und wenn er 
sagt, die Petalen von Berneuxia 
seien »in Wirklichkeit nicht un- 
abhängiger als die einer Schixo- 
codon«, so ist das unrichtig. 
Fig. 5. Shortia uniflora, 4 mm lange Knospe. Denn bei Shortia (Fig. 5) und 


Verwachsung der Blumenblätter und ` - . 
u à H S h 24 odo WwW h u 1e 
Staubblätter. Die Anthere des Staubblattes cnixoc n üchst zuletzt d 


ist abgeschnitten. Vorn zwei Staminodien. gemeinsame Basis der Petala 
Vergr. 5. samt den Staubblättern und Sta- 

minodien empor und bildet einen 

Tubus von zunehmender Länge. Es liegt also echte Sympetalie vor, und 
die petala »agglutinata« zu nennen, wie es Button (Hist. Pl. XI. 209) 
tat, ist unmöglich. Die nähere Auskunft, die der französische Autor in 
dem schwer zugänglichen Bull. Soc. Linn. Paris 933 (1894) über diesen 


N HH 
gl N), 
WY ae 


Ø 

YY lA 

m 
me? 

(ib 

Fig. 6. Shortia uniflora. Knospe. Verwachsung der Petalen mit den Staub- 

blättern und Staminodien, drei Querschnitte. A höchste, C tiefste Lage. — 

8 Kelchblatt, p Blumenblatt, f Staubfaden, a Antherenhälften, std Staminodien. — 

Vergr. 40. 


Punkt gibt, beruht offenbar auf einer Mißdeutung. Er sagt dort »Les 
pétales sont libres en réalité mais collés entre eux par l’intermédiaire des 
filets staminaux. En bas et en dehors, les pétales qui se recouvrent se 
séparent l’un de l’autre sans déchirure par simple décollement. Ce sont 


4) Ann, Sc. nat. Bot. 6. sér. VII (4878) 476. 


Diapensiaceen-Studien. 313 


des poils minuscules qui maintiennent l’adhérence des pétales et des pièces 
de l'androcée«. Solche verklebenden Haare habe ich nie gesehen. Fig. 6 
gibt die Querschnitte der kritischen Zone von etwas unterhalb des Antheren- 
ansatzes bis zur Insertion der Staminodien: man sieht zwischen Petalen 
und Staubblättern völlige Verwachsung, nichts von Haaren oder Verklebung. 
Es ist der selbe Tatbestand wie bei Diapensia und Pyxidanthera. 

Der Entwicklungsgrad der Petala ist sehr verschieden: bei Galax 
und auch noch bei Berneuxia sind sie ziemlich klein, bei den übrigen 
Gattungen werden sie durch spät einsetzendes Wachstum relativ recht an- 
sehnlich. Auffallend ist ihre Verzweigung bei Skortia und Schixocodon. 
Bei Shortia galacifolia und S. sinensis ist dieser Vorgang noch unbedeutend, 
zu stärkerer Lappung aber kommt es bei S. uniflora, während Schixocodon 
bekanntlich tiefer eingeschnittene Blumenblätter besitzt. Diese Verzweigung 
ist entsprechend dem geförderten Randwachstum des Laubblattes besonders 
ausgiebig an den Seiten des Petalums. Jeder Zipfel wird von einem Zweig 
des Leitsystems durchzogen, aber alle diese Leitstränge gehen aus von dem 
medianen Strang des Petalums. Ein interpetales »Nebenleitbündel« wie bei 
Primula, Soldanella usw. ist hier also nicht an der Versorgung des Peta- 
lums beteiligt. Die Sympetalie steht noch auf tieferer Stufe als dort. 

Die Reihe Galax- Berneuxia- Shortia-Schixocodon - Diapensia, Pyxi- 
danthera stellt also einen vorzüglich abgestuften Übergang von 
Choripetalie zu Sympetalie dar. 


5. Andröceum. 


Das Andröceum verhält sich, meinen Beobachtungen an neuen Dia- 
pensia zufolge, in der Familie einheitlicher, als man bisher annahm. Denn 
von Pyxidanthera abgesehen, die auch jetzt noch als haplostemon er- 
Scheint, stimmen nun alle Genera in der Diplostemonie überein. Dabei 
zeigen die sympetalen Genera deutlich an der höheren Insertion der epi- 
sepalen Glieder, daß es sich um typische Diplostemonie handelt, nicht 
um Obdiplostemonie. Schwierigkeiten fir die Entscheidung könnte das 
Verhalten von Galax bereiten: denn hier wachsen die Staubblätter und 
Staminodien zugleich auf gemeinsamer Basis empor, und schließlich liegen 
die kleinen Zungen der epipetalen Staminodien zweifellos an der Außen- 
seite der großen Antheren: es wäre zu untersuchen, ob dieses Verhalten 
durch das stark introrse Wachstum der Anthere hervorgerufen wird, oder 
ob es ursprünglich ist. l 

Von den beiden Staminalkreisen sind die Glieder des episepalen fertil, 
des epipetalen meist staminoid entwickelt; nur bei einigen Diapensia und, 
wie erwähnt, bei Pyxidanthera sind alle Andeutungen des epipetalen 
Kreises geschwunden. | 

Die fertilen Staubblätter zeigen an ihrem breit-linealen Filament 
nichts Bemerkenswertes. Höchstens wäre der Besatz mit dünnwandigen, 


314 L. Diels. 


einzelligen Haaren zu erwähnen, der bei Berneuxia und Schixocodon 
wenigstens im unteren Teile des Fadens auftritt; seine Übereinstimmung 
mit dem Staminodium wird dadurch noch verstärkt. 

Die Thecae der Antheren sind allgemein intrors gewandt. Sie sind 
stets der ganzen Länge nach dem Konnektiv angewachsen; eine strecken- 
weise Trennung der Thecae, wie sie z. B. bei den Ericaceen so gewöhnlich 
vorkommt, ist niemals auch nur angedeutet. Aus anfänglich aufrechter 
Lage kommen sie durch Krümmung der Staubblattspitze in eine mehr oder 
minder horizontale; sie stehen dabei voneinander in großem Winkel ab. 
Der Bau der Anthere zeigt sonst bei den meisten Gattungen keine Besonder- 
heiten. In systematischer Hinsicht fällt ins Gewicht, daß überall ein 
typisches Endothecium!) entwickelt ist; dem entsprechend öffnen sich 
die Thecae durch Spalt. 

Am meisten weicht die Anthere von Galax ab. Denn erstens ist hier 
ja nur eine Theca entwickelt, welche zwei ungleich große Fächer enthält: 
das äußere Fach ist größer, das innere kleiner. Außerdem aber verlängern 
sich auf der Dorsalseite des äußeren die Zellen des Endotheciums in radialer 
Richtung zuletzt um das 3—4-fache: darin liegt ein besonders auffallendes 
Merkmal der Galax-Anthere. 

Der Pollen zeigt bei allen Gattungen drei Austrittsstellen; meist ist 
die Exine glatt, bei Berneuxia ganz fein papillüs. Pollentetraden kommen 
bekanntlich bei keiner Gattung vor. 

Die Staminodien sind in ihrem Ausbildungsgrade verschieden, bleiben 
bei den einzelnen Arten aber anscheinend ziemlich konstant: man kann die 
Gattungen danach in eine bestimmte Stufenreihe bringen. An deren einem 
Ende stände Schizocodon; denn hier kommen nach der Beschreibung 
Dnupzs (in Bot. Ztg. 1874, p. 343) noch zwei Spitzen am oberen Ende vor 
»als Zeichen der rudimentären Anthere«. Solche deutliche Spur wird aller- 
dings häufig nicht mehr entwickelt, denn an meinem Material von Schizo- 
codon habe ich stets nur einfach keulige Staminodien mit Haarbesatz 
(Fig. 7 C) gefunden. Sie sind noch bis zur Spitze von einem Leitbündel 
durchzogen. Das gleiche gilt von den ähnlichen Staminodien von Der- 
neuxia (Fig. 7 B). Auch bei Galax und Shortia ist dies Leitbündel noch 
vorhanden. Im übrigen ist das Staminodium von Shortia (Fig. 7 D, E) 
stärker verändert, es nimmt sehr früh besonders in der Breite zu und 
schlägt dadurch einen besonderen Weg der Gestaltung ein; an der Basis 
entwickelt es sich seitlich stärker und wächst dort zu zwei auswärts ge- 
wandten Läppchen aus. Häufig, sowohl bei Sh. galacifolia wie bei Sh. 
uniflora, führt dies Wachstum schließlich zu einer ascidienartigen Bildung. 


1) Wenn ich SauuELssoN Svensk Bot. Tidskr. VII [4943] 450 und 157 richtig ver- 
stehe, spricht er Galax die fibrösen Zellen ab. Dies kann ich nicht bestätigen. Ich 
finde das Endothecium gut ausgebildet; allerdings tritt die Faserverdickung der wände 
erst ziemlich spät ein. 


Diapensiaceen-Studien. 315 


Das Staminodium sieht dann zuletzt schief trichterig aus, äußerlich etwa 
wie die Randcorolle von Centaurea Cyanus (Fig. 7 E). 

Viel einfacher scheint nach der Abbildung in Hooxzns Icon. pl. 2624 das 
Staminodium bei Sh. sinensis zu sein. Es gleicht in seiner äußeren Form 
bereits der Stufe stärkster Reduktion, die bei Diapensia als letzte Etappe 
vor dem gänzlichen Schwinden beobachtet wird. Diese Repressionsstufe 
wird vertreten durch Diapensia purpurea und D. Bulleyana; bei bei- 
den tritt in die Staminodien (Fig. 7 F) kein Leitbündel mehr ein, und im 


d 


Ng 
= 


|: A 
| (i . 


Mn 


7, 
A 


E F 


| D . . 
Fig.7. Staminodien der Diapensiaceen: A Galax, B Berneuxia, C Schixo- 


codon, D Shortia galacifolia, E Shortia uniflora, F Diapensia Bulleyana. — 
Vergr. 7. 


Gegensatz zu den übrigen Genera macht es den Eindruck, als ob die Sta- 
minodien fiir die Biologie der Blüte höchstens noch passiv von Bedeutung 
wären. Bei Diapensia himalaica und D. lapponica endlich sind sie ver- 
schwunden, und es ist mir auch nicht bekannt, daß bei diesen beiden Arten 
jemals Spuren der Staminodien beobachtet wären; ich selbst habe nie der- 
gleichen gefunden, doch werden sich wahrscheinlich hier und da noch An- 
deutungen entdecken lassen. 


6. Gynäceum. 

Das Gynäceum ist innerhalb der Familie sehr übereinstimmend ge- 
baut. Der trimere Fruchtknoten ist dreifächerig mit zentraler Marginal- 
Placentation, die Griffel völlig verwachsen zu einer schmalen Röhre mit 
kommissuraler Narbenbildung. Die Kapsel öffnet sich loculicid, wobei sich 
die Scheidewände von der Mittelsäule trennen, während die Plazenten an 
dieser stehen bleiben. i 

Dieser mit den Ericaceen stimmende Bau zeigt, wie gesagt, wenlg 
Variationen in der Familie. Einmal sah ich bei Galax ein dimeres Gynä- 
ceum. Wenn in den deskriptiven Werken z. B. die Narbe bald scheiben- 


316 L. Diels. 


förmig, bald 3-lappig, 3-zähnig oder.becherförmig beschrieben ist, so handelt 
es sich da weniger um konstitutionelle Unterschiede, als um Entwicklungs- 
stadien: es weichen die Griffelenden in der Vollreife schwach voneinander 
und legen die schmal lippenförmigen Narbenpartien offen. 

Die ring- oder manschettenfürmige Umwallung der Narbe durch sub- 
apikales Griffelwachstum, welche für die Ericaceen bezeichnend ist, habe 
ich bei den Diapensiaceen nicht beobachtet. 

Während der Fruchtreife verhält sich der Griffel verschieden. Bei 
Shortia soll er nach Maximowicz sich ablösen, doch ist dies Merkmal nicht 
konstant; ebenso häufig bleibt er stehen. 

Die lokulicide Spaltung der Kapsel reicht oft nur bis zu ihrem oberen 
Drittel hinab. 

Die Samenanlagen sitzen an sehr kurzem Funikulus. Sie sind dem 
Plane nach anatrop, aber der Wülbung der Plazenta entsprechend meistens 
mehr oder minder amphitrop, und gewinnen dadurch ein ähnliches Aus- 
sehen wie die Ovula der Ericaceen. Ihr innerer Bau, bis vor kurzem 
unbekannt, ist erst in jüngster Zeit durch Samugtsson!) bei Diapensia 
lapponica untersucht worden. Von dieser Art habe ich kein geeignetes 
Material erhalten kónnen, auch von den übrigen Gattungen ist es mir noch 
nicht gelungen, alle notwendigen Stadien der Entwicklung zu beschaffen, 
ich behalte mir aber vor, die jüngeren Zustände später zu beschreiben. 
Die befruchtungsreife Samenanlage habe ich bei Schixocodon soldanelloides 
an Kulturexemplaren des Edinburgher Gartens untersucht, die ich Herrn 
Prof. J. B. Barroum verdanke (Fig. 8. Der Embryosack ist normal. Vom 
Nucellus sieht man nur noch Spuren. Schixocodon wäre also nach der 
Van Tigcuemschen Nomenklatur zu den Transpariétées zu zählen. Ein 
Epithel um den Embryosack wird nicht ausgebildet. Eigentümlich 
ist das Integument durch die deutliche Differenziertheit zweier 
Schichten: eine dünne innen und eine 3—4 Lagen starke außen. Die 
Entwicklung, die zu diesem Zustand (s. Fig. 8) führt, habe ich, wie gesagt, 
leider nicht studieren können. Aber das fertige Stadium?) macht den 
Eindruck, als seien hier zwei Integumente fest vereinigt, als ent- 
spräche dieseSamenanlage dem Übergang zwischen bitegmischen 
und unitegmischen Ovulis, den die Theorie annimmt?). 


4) Siehe darüber Einführung S. 304 f. 

2) An meinem weniger brauchbaren Material von Diapensia und Galax sehe ich 
im Prinzip denselben Bau des Integumentes. SawuELssoN erwähnt nichts davon; seine 
Fig. 8 c (S. 153) zeigt an der Samenanlage im Tetradenstadium ein massives Inte- 
gument, an dem kein Gegensatz zweier Schichten hervortritt. Bei Fig. 8 e, der befruch- 
tungsreifen Samenanlage, ist in der kritischen Zone das Zellnetz nicht dargestellt. — 
Jüngere Stadien, welche die Anlage des Integumentes zeigten, bildet Verf. weder ab 
noch spricht er darüber, Das Verhalten bedarf also weiterer Untersuchung. 


3) Vgl. z. B. Coen and Cause Am, Morphology of Angiosperms (4903) p. 55- 


Diapensiaceen-Studien. 317 


Hiernach bestehen gegenüber den Ericaceen und den typischen Sym- 
petalen sehr wesentliche Unterschiede. Denn alle die Hilfseinrich- 
tungen zur Ernährung der Makrospore und ihres Inhaltes, die bei jenen 
so häufig vorkommen, die gerade für die Ericaceen durch A. Arrorokus!) 
geschildert wurden, sind bei den Diapensiaceen nicht vorhanden. Man be- 
obachtet kein nährendes Gewebe in der Chalaza- oder Mikropylarregion, 
es fehlt jede Andeutung eines den Embryosack umgebenden Epithels, es 
entwickeln sich keine Haustorien. Scharf werden diese negativen Charaktere 
bemerkbar, wenn man z. B. die unserer Familie gern genäherte Gattung 
Clethra vergleicht; deren Samenanlagen stimmen in ihrer äußeren Form 
mit den Diapensiaceen überein, aber ein mächtiges, stellenweise zwei- 


Fig. 8. Schixocodon soldanelloides, Samenanlage im Längsschnitt. — Vergr. 320. 


schichtiges Epithel umgibt den reifen Embryosack, und der fertige Samen 
zeigt nach Anrorogus l c. 344 die Reste zweier Haustorien. 

Dieser Tatbestand läßt sich im Hinblick auf Fragen der Verwandt- 
schaft also kurz dahin zusammenfassen, daß das Gynäceum in Zahl, Lage 
und Ausbildung der Fruchtblätter, auch in der Form der Samenanlagen 
dem der Bicornes gleicht, im inneren Bau dieser Samenanlagen aber er- 
heblich davon abweicht. Letzter Umstand fällt stark ins Gewicht, und die 
äußere Übereinstimmung der Samenanlagen verliert dagegen an Wert, weil 
sie zu der Gestaltung des Ovariums und der Placenten korrelativ, sozusagen 
kein selbständiges Merkmal ist. 

m 

4) Über den Bau und die Öffnungsweise der Antheren und die Entwicklung der 
Samen der Ericaceen. »Flora« XCII (1903) 309—345. — Dann neuerdings SAMUELSSON in 
Svensk Bot. Tidskr. VII. (1943), 97 ff. | 


318 L. Diels. 


Der reife Samen!) ist in den deskriptiven Werken seiner Form nach 
zutreffend beschrieben. Die Testa ist dem Bau des Ovulums entsprechend 
an der Chalazaseite mehr oder weniger vorgezogen. Im Nährgewebe wird 
keine Stärke beobachtet, seine Zellen enthalten Fett und Proteinsubstanzen. 
Im Samen von Diapensia besteht der Inhalt des Endosperms größtenteils 
aus Proteinkristalloiden, welche seine zartwandigen Zellen zuletzt beinahe 
gänzlich ausfüllen. Die Keimblätter des Embryo machen im reifen Samen 
etwa 1/, bis etwas über '/, seiner Länge aus. 

H. E. Petersen sagt (Medd. of Grönland XXXVI (1908) 146] von Dia- 
pensia lapponica, »nach seinen Untersuchungen« müsse Befruchtung und 
Embryobildung sicher oft lange nach der Pollination stattfinden. Näheres 
teilt er nicht mit. Doch finde ich an einem gutfruchtenden Exemplar, das 
am 30. Juli (a. St.) gesammelt ist, den Embryo im Samen bereits deutlich 
entwickelt. 


7. Geographische Verbreitung. 


Für das Verständnis des genetischen und geographischen Wesens der 
Familie geben die drei monotypischen Genera, die zu ihr gehören, den ge- 
ringsten Ertrag. Sie alle bewohnen, wie bekannt, Erdräume von relativ sehr 
kleinem Umfang. Auf das atlantische Nordamerika beschränken sich Galax 
und Pyxidanthera. Galax lebt in Bergwäldern der südlichen Alleghanies, 
sowohl in Mischwäldern wie in Nadelholzbestinden, und steigt dort bis 
über 1500 m aufwärts. Pyxidanthera dagegen ist eine echte Pinebarrens- 
pflanze, die auch weiter im Norden noch beheimatet ist und bis New 
Jersey reicht. 

An eine nähere Verwandtschaft der beiden Genera ist kaum zu denken. 
Sie gehören verschiedenen Zweigen der Familie an. Wiederum einen anderen 
Ast vertritt der dritte Monotyp, Berneuxia. Diese Gattung ist asiatisch und 
beschränkt sich auf den Ostabfall des tibetanischen Hochlands, der politisch 
zur Provinz Sze chuan gehört, und zwar auf dem zwischen 29° und 31° 
n. Br. gelegenen, besonders artenreichen Abschnitt (Fig. 9). Berneuxia ist 
eine kleine Pflanze, die an schattigen Felsen der Waldzone gesammelt wor- 
den ist (Wilson am Wa shan). Morphologisch schließt sie sich zweifellos 
an die formenreichere und weiter verbreitete Gattung Shortia an, ohne 
doch in deren Bereich aufgenommen werden zu können. 

Shortia gilt als ein vorzügliches Beispiel für die Disjunktion sogenannter 
»Tertiärpflanzen«. Die zuerst beschriebene nordamerikanische Art S. gala- 
cifolia ist so lokal verbreitet?), daB sie erst etwa hundert Jahre nach ihrer 
Entdeckung genauer bekannt geworden ist, als sie von Hyams in Nord- 
Carolina (Mac Dowell County) wieder aufgefunden worden war. In disjunkter 
Verbreitung bewohnt sie aber noch andere Teile des Alleghanie-Systems, 


4) Näheres bringt Samversson in Svensk Bot. Tidskr. VII (1943) 453 ff. 
2) Vgl. A. Grar in Ann. sc. nat. 6. ser. VII. 474. 


Diapensiaceen-Studien. 319 


denn auch in Süd-Carolina (Jocassee Valley, White Water Valley in Oconee 
Ct.) ist sie nachgewiesen. 

An S. galacifolia schließt sich die japanische S. uniflora aufs engste 
an. Die Verbreitung der Pflanze (Fig. 9) in Japan ist im einzelnen noch 
genauer festzustellen. Es liegen viele Angaben und Belege dafür vor, daß 
sie auf Kiu shiu wie auf Hondo im Berglande heimisch ist; am häufigsten 
findet sie sich in den Herbarien aus dem Gebirge Mittelhondos. Dort wird 


pi è 
4 


; 
i 
m Berneuxia. V à 
o Schizocodon 
e Shortia. d 
a Diapensia . 


A () 


~ | 
\ 1 : 
; 

A . . 
WES 


Fig. 9. Karte der Verbreitung der Diapensiaceen in Ostasien. 


ma 


sie in dichten Koniferenwaldern schon bei 600 m angetroffen, steigt aber 
wohl bedeutend höher hinauf. Rein‘) nennt sie z. B. unter den Pflan- 
zen, die noch oberhalb der Waldregion vorkommen. | 

Dieser verbreitetsten Art von Shortia kommt Sh. rotundifolia am 
nächsten, die zuerst »an Felsen hoher Berge« auf Yayeyama (= Ishigaki- 
schima), einer der Liu-Kiu-Inseln, von Tasairo gefunden wurde, neuer- 
dings aber auch auf Formosa selbst, im Berglande des Inneren, festgestellt 
worden ist. 

Mindestens ebenso südlich wie die Heimat dieser insularen Species liegt 


das Areal der Shortia sinensis Hemsl. Ihr erst gefundener Standort ist 
m 


4) Japan I., 2. Aufl. p. 242. 


320 L. Diels. 


rein geographisch betrachtet schon tropisch; er liegt südöstlich von Möngtse, 
also am äußersten Südrande des Hochlandes von Yünnan, bei etwa 
4500 m ü. M.; sonst ist sie meines Wissens bisher nicht gesammelt wor- 
den. Aber wir kennen die weniger zugänglichen Teile Südchinas noch so 
mangelhaft, daß es übereilt wäre, ihr eine weitere Verbreitung absprechen 
zu wollen. Sie steht in ihrer Morphologie den übrigen Arten etwas ferner. 

Schixocodon ist in Japan von Kiu shiu nordwärts bis zum südlichen 
Yezo bekannt (Fig. 9). Rein!) gibt an, die Pflanze gehöre zu den besonders 
häufigen Arten des Hochgebirges und erscheine schon von 1600 m Höhe 
an. »Nicht bloß in ihrer Blütenform« fährt er fort, »sondern auch in 
der Art des Auftretens erinnert sie lebhaft an Soldanella alpina, indem sie 
oft mit ihren schönen Blütenglöckchen die abschmelzenden Schneeschram- 
men umsäumt und hier im Spätsommer sich entwickelt, während sie 500, 
ja 1000 m tiefer bereits im Frühling zur Blüte kommt.« Diese Angaben 
treffen wohl mehr auf die südlicheren Teile des Wohnbezirkes zu. Weiter 
im Norden, z. B. bei Aomori, ist Schixocodon Waldpflanze; die Gattung 
verhält sich also auch in der Breite ihres vertikalen Areales ähnlich wie 
Soldanella. Zusammengehalten mit den übrigen geographischen Wesens- 
zügen der Familie berechtigt uns diese Erscheinung zu dem Schluß, daß 
Shortia und Schixocodon nicht von Hause aus Oreophyten waren, sondern 
sich allmählich an die Verhältnisse höherer Berglagen gewöhnten. Wichtig 
zu bemerken ist, daß dies bei Shortia nur in Japan geschah: auf diese 
Weise reiht sich Shortia uniflora nebst Schixocodon den wenigen Oreo- 
phyten Japans ein, die dort autochthon sind. 

Im Gegensatz zu diesen Erzeugnissen Japans besitzt die bekannteste 
Gattung der ganzen Familie, Diapensia, offenbar keine Vertreter mehr in 
subtropischen oder temperierten Waldgegenden, findet vielmehr ihre Ent- 
faltung erst außerhalb der Waldgrenze. Dies weiß man lange von Dia- 
pensia lapponica, aber es gilt ebenso für ihre Verwandten. Auch in ihren 
edaphischen Ansprüchen stimmen alle vier Arten von Diapensia, die wir 
jetzt kennen, anscheinend nahe überein: sie sind oligotroph. Im Hoch- 
gebirge Yünnans, wo einstweilen bei etwa 251/,° die Südgrenze des Gattungs- 
areales anzunehmen ist, wächst D. Bulleyana an exponierten Felsrändern 
und auf humosen Blöcken des Tsang shan über Tali, bei 3000—4000 m. 
Dort entdeckte sie DeLavay; er sagt von ihr »tapisse les rochers de granite; 
eben dort traf sie wohl auch G. Forrest. In dessen sehr reichen Samm- 
lungen von der Li kiang-Kette fehlt sie, wird also den Kalkfels, der dort 
vorherrscht, meiden. Denn auch im Hochgebirge von Sze chuan steht an 
den Fundorten der D. purpurea Urgestein an. Da Pratt, Soo und WILSON 
alle die Pflanze aus Höhen von 3000—4500 m mitbrachten, dürfte sie 
wenigstens vom Tung ho nordwärts bis Tatsienlu nicht selten sein; auch 


4) Japan I. 2. Aufl. p. 244. 


—————— 


Diapensiaceen-Studien. 321 


weiter westlich, bei Atuntse, ist sie von F.K. Warp an Felsen von 
4250—4575 m festgestellt worden. Ähnliches gilt von dem Vorkommen 
der D. himalaica in Sikkim; auch sie tritt etwa bei 3000 m auf und 
reicht nun mindestens bis 4000 m; denn in dieser Höhe gibt sie Kings 
Sammler »in Massen an Felsen« an. In Anbetracht der geringen Kennt- 
nisse, die wir von der Flora der Gebirge zwischen Sikkim, Osttibet und 
Sze chuan im allgemeinen und ihrer höchsten Zonen im besonderen haben, 
geht die Erwartung kaum zu weit, daß das Areal von Diapensia am 
Südostrande Hochasiens nicht so disjunkt ist, wie es jetzt aussieht, son- 
dern sich später als ein ziemlich ausgedehntes, wohl vom 85. bis zum 105; 
Längengrad reichendes erweisen wird. 

Die bedeutende Erweiterung, die in neuester Zeit unsere Kenntnis von 
Diapensia gewonnen hat, bringt in mancher Hinsicht die beiden früher 
bekannten Spezies D. himalaica und D. lapponica in näheren Zusammen- 
hang miteinander und fügt die Gattung im ganzen an die übrigen Genera 
der Familie besser an. Zugleich ist Diapensia in die lange Reihe der 
Genera eingetreten, die in den Hochgebirgen des südöstlichen Hochasiens 
ihre vielseitigste Entfaltung finden. Und zwar deutet das Wesen der Merk- 
male der dort vertretenen Spezies wie so oft ihre phyletisch ursprüng- 
lichere Stufe an. Nicht mehr die altbekannte Diapensia lapponica er- 
scheint als der Repräsentant der Gattung, sondern die Formen aus dem 
chinesisch-tibetanischen Grenzgebiet, mit ihren Staminodien, ihrer mannig- 
fach gefärbten Krone, ihrer offenbar größeren Polymorphie. Jenes Gebiet 
würde FmAwcHET das »foyer« des Genus genannt haben, aus dem D. lap- 
Ponica mit ihrer circumpolaren Verbreitung, zunächst theoretisch, abzu- 
leiten wäre. 

Wie fügt sich nun tatsächlich das Wohngebiet der Diapensia lapponica 
lan das ihrer eben besprochenen oreophilen Verwandten? Dies wird ersicht- 
ich aus Taf. VII. Das Areal hat vieles gemeinsam mit dem anderer Glazial- 
pflanzen. Es bedeckt zunächst einen Circumpolargürtel vom 65.° bis zum 
74.° annähernd vollständig. Nur in Sibirien wird die Art über größere 
Räume hin nicht angegeben; z. B. fehlt sie in Kurrz’ Liste der arktischen 
Ob-Flora !), und ebenso in Fr. Scumipts Florula jenisseensis arctica?). Auch 
aus dem Taimyrland kenne ich keinen Nachweis. Wie weit sich dies Fehl- 
gebiet ausdehnt, ist bei den Lücken der Erforschung vorläufig nicht zu 
Sagen, auch enthalten die russischen Quellen vielleicht Material, das mir 
nicht zugänglich war. Unsicher ist ferner, ob das Areal irgendwo über 
den 74.° hinaus nach Norden reicht; zwei Angaben derart, Cape York im 
nordwestlichen Grönland, und Discovery Harbour in Grinnell-Land, bedürfen 
der Bestätigung. 


4) Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg. XXI. Berlin 1879, S. 36 ff. 
2) Mémoir. Acad. Imp. sc. nat. Pétersbourg 7. ser. XVIII (1872) S. 73 ff. 
Botanische Jahrbächer L. Bd. Supplementband. 21 


322 L. Diels. 


Sehr bedeutend dagegen sind die meridionalen Auszweigungen, die teils 
mit dem Hauptareal zusammenhängen, teils davon disjunkt sind. Der 
engste Zusammenhang besteht noch heute im nordöstlichen Asien; da 
reicht das Areal von Kamtschatka her auf den hohen Bergen Japans merk- 
würdig weit nach Süden. Denn am Ontake (36.°) wächst Diapensia zu- 
sammen mit kleinen Ericaceen-Sträuchern, wie Cassiope, und wird vielleicht 
auch noch weiter südwärts zu finden sein, da sie noch am Halla shan auf 
Quelpart (311/,°) gefunden wurde. Die Verbreitung im Binnenland ist leider 
noch recht unvollständig bekannt. Im westlichen Eurasien geht Diapensia 
am Ural und in den skandinavischen Gebirgen relativ weit südwärts, scheint 
dort aber noch in Zusammenhang mit der arktischen Domäne zu bleiben. 
Die postglaziale Verkleinerung des Areals wird hier durch das fossile Vor- 
kommen der Art in Schonen bewiesen. Im Kaukasus und in den Alpen 
fehlt bekanntlich jede Spur von Diapensia. Dagegen ist im nordöstlichen 
Nordamerika das Areal wieder weit südwärts vorgestreckt (bis 44°). Es 
findet dort sein Ende mit mehreren Exklaven in auffallend niedrigen Lagen, 
schon bei nicht viel über 1000 m, die offenbar glazialen Ursprungs sind: 
Catahdin, Saddleback, White Mts., Green Mts. Anderseits dehnt sich Dia- 
pensia im pazifischen Nordamerika wieder merkwürdig wenig aus und 
fehlt dort anscheinend überall südlich vom 58.° n. Br. 

Von Bedeutung ist die Frage, ob bei Diapensia zwischen dem indo- 
sinischen Arealstück und dem umfangreichen Reste gegenwärtig noch kon- 
tinuierlicher Zusammenhang besteht. Allem Anschein nach ist dies nicht 
der Fall. Denn, abgesehen vielleicht vom Witimgebiet, ist Diapensia auf 
allen Randgebirgen des Han-hai bis jetzt unbekannt; und dort müßte sie 
wachsen, um von Sze chuan zu Transbaikalien einerseits, Quelpart ander- 
seits Brücken zu gewinnen. Natürlich ist es nicht ausgeschlossen, daß 
solche vermittelnde Standorte noch gefunden werden. Jedenfalls aber bleibt 
zu bedenken, daß diese Gebirge während der quartären Austrocknung jener 
Gegenden für oligotrophe Gewächse immer weniger günstig wurden, und 
daß starke Arealverluste mit den geohistorischen Vorgängen verknüpft sein 
mußten. Damit wäre die Seltenheit oder Abwesenheit von Pflanzen, wie 
Diapensia, hinlänglich geklärt, und stände der Anknüpfung der arktischen 
Spezies an ihre südlichen Gattungsgenossen nicht im Wege. In der Tat 
zeigen eutrophe Formen diese Han-hailücken nicht und bieten noch heute 
zusammenhängende Areale, soweit der Stand des gegenwärtig Erforschten 
überhaupt von solchen zu sprechen erlaubt!). Ein gutes Beispiel dafür gibt 
Koenigia, die in ihrem Areal sonst viele Ähnlichkeiten mit Diapensia auf- 
zuweisen hat. 

Im ganzen deutet das Areal der Genera auf sehr hohes Alter: die 


4) So noch z. B. Courter und CHAMBERLAIN in ihrer Morphology of Angiosperms 
(1903) S. 268. 


Diapensiaceen-Studien. 323 


drei stenotopen Monotypen, die Lokalisierung der beiden sich so nahe 
stehenden Shortia auf Japan und ein begrenztes Gebiet des atlantischen 
Nordamerikas, die Verteilung der Shortia-Arten auf die heute getrennten 
Stücke des ostasiatischen Gebietes und die einzelnen Abschnitte des japa- 
nischen Inselbogens, ihr Vorkommen in der an konservativen Endemiten so 
reichen Waldzone Ostasiens: alle diese Tatsachen zeigen, daß ihr Areal 
schon vor der Bildung der heutigen Landumrisse bestand. Gleichzeitig be- 
leuchten sie die Frage, wie die Familie als genetisches Element der heutigen 
Flora zu bewerten ist. Im Hinblick auf die zuerst entdeckte und am besten 
bekannte Art hat man sie wohl als »arktische Familie« bezeichnet t). Dies 
ist rein geographisch eine ganz unhaltbare Auffassung. Wie sich phyle- 
tische Erwägungen dazu stellen, soll der nächste Abschnitt erörtern. 


8. Gliederung der Familie. 

Die von A. Gray gegebene Umgrenzung der Familie ist von Maxı- 
Mowicz und allen Späteren angenommen worden. Weniger Einklang herrscht 
über die Fassung der Gattungen; mir scheint aber auch hier der Ver- 
such von A. Gray das richtige zu treffen. Ich möchte namentlich gegen- 
über BAILLON (Bull. Soc. Linn. Paris 934) an der Sonderung von Shortia, 
Schixocodon und Berneuxia festhalten. Denn wenn man alle drei ver- 
einigt, wird es schwer, Diapensia zu trennen, ja selbst Galax, die ja 
zweifellos weiter absteht, wird dann schlecht definierbar. Die wesentlichen 
Merkmale von Shortia, Schixocodon und Berneuxia treten bei jeder von 
ihnen in bezeichnenden Kombinationen auf: 


— 


Shortia | Sotizoendon Berneuxia 
Blattrand e, gekerbt gezähnt | ganz 
Inflorescenz, . on Einzelblüte Traube 
Krone und Andröceum ......... . zuletzt hoch verwachsen beinahe frei 
Deals... ` + gekerbt oder gelappt ganz 


meist herzfórmig |schmal zungenförmig 


tot 9 9 e è 5. 5$. t9 5. e£. t$ t 


Man sieht: nimmt man hier Verschmelzungen vor, so wird man stets 
gegen die Natur verstoßen. Soll der Grad der Beziehungen beurteilt wer- 
den, so möchte ich annehmen, daß Berneuxia den beiden übrigen ferner 
Steht; die Verkoppelung dieser Berneuria mit Shortia allein, wie sie 
FRANCHET vornahm, ist als ganz unbegründet also abzulehnen. 

Verschieden haben die Autoren endlich die Unterabteilungen der 
Familie gefaßt. A. Gray (Ann. sc. nat. Botan. 6. ser. VII [1878] 176 ff.) 
hatte zwei gleichwertige Hauptgruppen: die Diapensieae und Galacineae; 


bei den Diapensieae unterschied er dann als Untertribus Eudiapensieae und 
I 
1) So noch z. B. CouLrer und CHAMBERLAIN in ihrer Morphology of Angiosperms 
(1903) S. 268, 
21* 


324 | L. Diels. 


Schixocodoneae. So viel ich sehe, hat er darin keine Gefolgschaft gefunden. 
BentHAM und Hooxrr trennen vielmehr die Diapensieae (mit Pyxidanthera 
und Diapensia) von den Galacineae (mit allen übrigen). Drupe in Nat. 
Pflanzenfam. IV (1889) p. 81 schließt sich diesem Verfahren an. Auch 
Barron hält daran fest, wobei er übrigens jene beiden Gruppen koordiniert 
als Unterabteilungen der Ericaceen aufführt. Trotz dieser Einigkeit bedeutet 
auch diese herrschend gewordene Abweichung von A. Gray einen Rück- 
schritt. Will man die Diapensiaceen überhaupt in Unterabteilungen gliedern, 
so muß man Gray folgen und nicht den Späteren. Denn daß seine Zwei- 
teilung der Familie das Natürliche trifft, ist durch die neuerdings bekannt 
gewordene Merkmalsbereicherung von Diapensia erwiesen worden. Diese 
Bereicherung läßt Grays » Eudiapensieae«, die » Diapensieae« aller neueren 
Autoren, an die Kerngruppe der Familie, die bei Shortia liegt, offenbar 
näher heran kommen, bestätigt also die Zusammengehörigkeit des Komplexes. 
Bisher wurde das Fehlen der Staminodien für diese Diapensieae stark be- 
tont; es tritt in allen Schlüsseln auf. Ich konnte jedoch, wie oben schon 
erwähnt, feststellen, daß dies Merkmal nicht durchgreift. Zwei Arten der 
Hochgebirge an den Grenzen von China und Tibet besitzen die epipetalen 
Staminodien wie jene Shortia-Ahnlichen (s. Fig.7 F, S. 315). Sie treten 
innerhalb der Gattung in wechselnder Kombination mit den übrigen spe- 
zifischen Merkmalen auf, wie folgende Übersicht der bekannten Arten ver- 
anschaulicht. 


I. Staminodien vorhanden. Spaltöffnungen nur unterseits. 
a. Blüten gelb. Staubfäden am Grunde geöhrt- 
verbreitert. Kronröhre bis 8 mm lang . . . D. Bulleyana Forrest 
b. Blüten purpurn. Staubfäden nicht verbreitert D. purpurea Diels 
II. Staminodien fehlend. Staubfäden nicht geöhrt. 
a. Blüten purpurn. Spaltöffnungen beiderseits D. kimalaica Hook. f. et Thoms. 
b. Blüten weiß. Spaltöffnungen nur unterseits D. lapponica L. 


Daraus ergibt sich der Schluß, daß diese Staminodien auch bei Dia- 
pensia zum Merkmalsgut gehören, daß ihre phänotypische Abwesenheit 
nicht einmal auf wirklichem Verlust zu beruhen braucht. In Anbe- 
tracht ferner des epharmonischen Charakters der vegetativen Merkmale (vgl. 
S. 308 f) hat der Systematiker also alle Veranlassung, zwischen Diapensia 
samt Pyxidanthera und den Schixocodoneae A. Grays recht enge verwandt- 
schaftliche Beziehungen anzunehmen. 

Demgegenüber muß man bei Galax eine größere systematische Selb- 
ständigkeit anerkennen. Sie prägt sich klar im Andröceum aus. Schon 
die stärkere Individualisierung des Synandriums verdient beachtet zu wer- 
den, sie ließe sich höchstens als Steigerung der bei Berneuxia vorliegenden 
Struktur verstehen. Noch schwieriger aber ist es, den Antherenbau auf 
das Muster der Familie zurückzuführen; er allein sichert Galax einen Platz 
für sich. Die heutigen Kenntnisse verlangen also eine Rückkehr zu A. GRAYS 


Diapensiaceen-Studien. 325 


Einteilungsprinzip, zu einer Anerkennung seiner Galacineae und Diapensieae. 
Dagegen scheint es nicht mehr geboten, diese Diapensieae weiter zu glie- 
dern. Denn Diapensia und Pyxidanthera sind konvergente Genera, nicht 
wirklich Nächstverwandte. In der Reihenfolge der Gattungen dürften sie auch 
nicht, wie bei Gray, am Anfang, sondern am Schlusse stehen, wie gleich 
näher zu erörtern ist. Als linearer Ausdruck der Bezeichnungen entsprächen 
also folgende zwei Reihen den gewonnenen Ergebnissen: 


I. Galaceae: Galaz. 
IL Diapensieae: Berneuxia — Shortia, Schixocodon — Diapensia — 
Pyxidanthera. 


Uber die phyletischen Beziehungen der Genera läßt sich aus 
diesen systematischen Verhältnissen und aus ihrer geographischen Ver- 
breitung etwa folgendes festsetzen. 

Der Grundstamm der Familie war gleich vielen arktotertiären Stämmen 
früher vielleicht über die Nordhemisphäre weiter verbreitet und reicher 
entfaltet; gegenwärtig aber beweist er nach Analogie so zahlreicher Ver- 
treter dieses: Elementes nur noch in Ostasien und im atlantischen Nord- 
amerika eine gewisse Entwicklung. Im amerikanischen Anteil zeigt sich 
in Galax eine im Andröceum eigentümlich progressive Gattung und neben 
ihr eine Shortia-Spezies, die den Verwandten Ostasiens ebenso nahe steht 
wie etwa Menispermum canadense dem M. dahuricum, oder das amerika- 
nische Liriodendron dem chinesischen; gerade dadurch zog sie ja die 
Aufmerksamkeit A. Grays auf sich. Außerdem besitzt der Ostsaum Nord- 
amerikas die Gattung Pyxidanthera, die gleichmäßig in den vegetativen 
Organen wie in den Blüten als progressive Reduktion erscheint. In Ost- 
asien ist die noch so enge Berührung des racemösen und des unifloren 
Typus (in Schixocodon, Berneuria — Shortia) bemerkenswert: bei Schixo- 
codon kommen mitunter beide nebeneinander vor. Das von vielen alter- 
tümlichen Formen der Tertiärflora bewohnte Grenzgebiet von Sze tschuan 
und Tibet enthält die monotype Berneuxia, in der man nach der beinahe 
choripetalen Blüte vielleicht die ursprünglichste der lebenden Diapensiaceen 
sehen möchte. Dies sind also starke primitive Züge im ostasiatischen An- 
teil. Anderseits aber bietet er auch wichtige Progressionen: auf seinen 
Hochgebirgen vollzieht sich bei Diapensia die Verkümmerung und gänzliche 
Ausschaltung des inneren Staubblattkreises, eine Parallelentwicklung also 
zu der Genese der amerikanischen Pyridanthera. Dabei ist es besonders 
zu beachten, daß die in der Blüte anscheinend konservativeren Arten dem 
Südlichsten Teil dieses Gebirgslandes eigentümlich sind, den Ketten von 
Sze chuan und Yünnan. Ihre Wohnstätten fallen damit in jenes Gebiet, 
in dem auch bei anderen Gruppen ein besonderer Reichtum an phyletisch 
bedeutsamen Typen sich nachweisen läßt. 

Nach der Lage der heute dort bekannten Arealstücke (s. Fig. 9, S. 319) 


326 L. Diels. 


muß erwartet werden, daß in dem gesamten, größtenteils noch uner- 
forschten Gebirgsland zwischen Sikkim und dem Mekong Diapensia-Arten 
vorkommen. Wenn darüber mehr ermittelt sein wird, werden auch die 
Beziehungen der gegenwärtig bekannten Formen noch klarer hervortreten 
und besonders über das Schwinden der Staminodien genauere Aufschlüsse 
zu erhalten sein. Doch läßt sich heute schon festsetzen, daß die allbekannte 
Diapensia lapponica in diesen indosinischen Gebirgen ihre phyletischen 
Wurzeln hat. Der oft vertretene Gedanke, dergleichen subarktisch-oreophile 
Genera aus den Polargegenden herzuleiten, findet hier in der phyletischen 
Systematik entscheidenden Widerstand. Es ist nicht annehmbar, daß eine 
staminodienlose Form auf die Hochgebirge südlicherer Breiten vorgedrungen 
sei und dabei Staminodien gewissermaßen rückerworben habe, wenn diese 
Staminodien zum Wesen ihrer Verwandtschaft gehören. Wohl aber wird 
der umgekehrte Weg der Ausbreitung bewiesen, denn er ist nicht nur der 
morphologisch belegte, sondern auch der ökologisch verständliche. Ein 
phyletisch so eindeutiger Fall wie die Herleitung der zirkumpolaren Dia- 
pensia lapponica aus einem indosinischen Formenkreise bietet sich nicht 
häufig, er ist daher von besonderer Bedeutung. Denn er gibt einen Bei- 
trag zur genetischen Analyse der heutigen Arktisflora. Entgegen 
Hookers unhaltbaren Ideen hat Carisr schon 1866 auf die Bedeutung des 
nördlichen Asiens als des Stammlandes von » Glazialpflanzen « hingewiesen. Aber 
es wird immer klarer, daß von vielen der wahre Ursprung nicht so weit 
nördlich liegt, wie man gewöhnlich annahm, daß nicht allein im Altai- 
system die Produktion lag — so wichtig auch seine Mittlerrolle gewesen 
sein mag —, sondern daß für viele Elemente der Ausgangspunkt ihrer 
zirkumpolaren Verbreitung noch weiter entfernt lag, am südlichen Rande 
Hochasiens nämlich, wo sie mit temperierten und subtropischen Ver- 
wandten noch heute in Zusammenhang stehen. 

Die Diapensiaceen als solche sind also nicht mehr als eine »arktische« 
Familie zu betrachten. Die meisten ihrer gegenwärtig lebenden Vertreter 
gehören zum Unterwuchs subtropischer oder temperierter Sommerwälder 
und verhalten sich geographisch-genetisch nicht anders als viele Holz- 
gewächse dieser selben Wälder. Die ökologische Ausstattung der Familie 
gestattete ihr, oreophile Formen abzugliedern, und von diesen ist eine 
Art zur zirkumpolaren Arktispflanze geworden. Diese Vorgänge haben ihre 
Parallelen: man denke an manche Primulaceen, an Swertia-Pleurogyné 
oder an Pedicularis. 


9. Verwandtschaft. 


Die Geschichte der systematischen Beurteilung der Gattung Diapensia 
stellte A. Gray dar, als er 4870 der Familie die heute anerkannte Begren- 
zung gab. Dort spricht er sich gegen die von Dow und anderen ange- 
nommene Verwandtschaft der Diapensiaceae mit den Polemomiaceae aus. 


Diapensiaceen-Studien. 327 


Er hebt die Unterschiede der beiden Familien hervor!) die er als wesent- 
lich betrachtet, und gibt gleichzeitig zu, daß diese Merkmale zu den Erica- 
ceae stimmen, somit Stützen geben für die Anschauung von EnDLIcHER, 
Hooker (und vielen Späteren), die Diapensiaceen seien mit den Ericaceen 
nahe verwandt. Gray teilt diese Ansicht nicht. Bei den Diapensiaceen seien 
die Staubblätter auf der Korolle inseriert statt neben ihr, es fehle ihnen 
der hypogyne Diskus, »die indusiate Narbe, die Pollentetraden usw.« Er 
weist darauf hin, daß sie diese Mängel auch von Diplarche scheiden, in 
der Hooker ?) einen Übergang von Diapensia zu Loiseleuria hatte sehen wollen. 

Die Eigentümlichkeit von Diplarche, die an Diapensia erinnert, liegt 
in der Insertion der äußeren Staubblätter am Tubus, dadurch weicht sie 
in der Tat von dem Brauch der Ericaceen ab; sie verdient in mancher 
Beziehung noch näher untersucht zu werden. Aber abgesehen von den 
Punkten, die Gray schon hervorhob, ist auch das Verhalten der inneren 
Staubblätter anders als bei den Diapensiaceen; und bei diesen wiederum 
können wir auf die Bindung von Korolle und Andröceum nicht mehr so 
viel Wert legen, als man früher tat; eine nähere Beziehung zwischen 
Diplarche und Diapensiaceen erscheint also nicht annehmbar. 

Seit A. Grays Diapensiaceen-Arbeiten hat sich die Kluft zwischen den 
Ericaceen und Diapensiaceen noch erweitert. In anatomischer Beziehung 
bestehen wenig Berührungspunkte3). Besondere Nebenzellen um die Sto- 
mata fehlen den Diapensiaceen. Ebenso sind Haarbildungen in der Vege- 
tationsregion bei den Ericaceen bekanntlich häufig und mannigfach, bei den 
Diapensiaceen zeigt nur Pyridanthera eine teilweise Behaarung der Blätter. 
Nach Greve fehlen den Diapensiaceen ferner die sekundären Markstrahlen, 
und die Perforation der Gefäßzwischenwände ist meist einfach, selten leiter- 
fürmig. 

In der Blüte ist, neben der typisch pentameren Pentazyklie, der 
Bau der Fruchtblätter sehr übereinstimmend. Aber statt der häufigen 
(ob durchgreifenden ?) Obdiplostemonie der im Andröceum dizyklischen 
Ericaceen herrscht bei den Diapensiaceen Diplostemonie mit Reduktion des 
epipetalen Kreises. Auf die tiefliegenden Unterschiede im Bau der Anthere 
und der Samenanlage wurde bereits oben eingegangen; hier lassen sich die 
Merkmale der Diapensiaceen kurz bezeichnen als minder spezialisierte Bil- 
dungen: sie zeigen in der Anthere nichts von den eigenartigen Zügen der 
Ericaceen, in der Samenanlage nichts von den bei den Sympetalen so ver- 
breiteten Komplikationen. Nehmen wir dazu das Schwanken in der Ver- 
einigung der Blumenblätter bzw. von Korolle und Andröceum, so ergibt 
sich, daß die Diapensiaceen mit Recht zu den primitivsten Sympetalen ge- 


1) SauuELssoN erweitert noch diese Diskussion und bestärkt Grays Ansicht. Svensk 
Bot. Tidskr, VII (4943) 457 f. 


2) Kew Journ. Bot. VI. 382. 
3) Vgl. Grevet in Bot. Centralbl. LXIX (4897) 407— 410. 


328 | L. Diels. 


rechnet werden, daß aber ihre Verwandtschaft zu den heute leben- 
den Bicornes gering ist! Grays wenig beachtete Einwände gegen 
diese Verwandtschaft werden durch unsere Ergebnisse noch wesentlich ver- 
mehrt und gestärkt. Wir wissen jetzt, die Familie ist den  Ericaceen 
durchaus nicht »quam maxime affinis«, wie Bentuam-Hooker meinten (Gen. 
Pi. IL. 2, 649), oder gar davon »inséparable«, wie es Button schien (Bull. 
Soc. Linn. Paris 934). "Wohl kónnen wir sagen, die Diapensiaceen ent- 
stammen einer Gruppe, der möglicherweise auch die Ahnen der Ericaceen 
und die der Pirolaceen angehürten. Aber ihre eigene Entwicklung hat sich 
auf anderen Bahnen vollzogen, sie sind zur Oligomerie des Fruchtknotens 
und zur Schwächung der inneren Staubblätter gelangt, haben aber im Bau 
der Sporangien beider Geschlechter den wohl hergebrachten Typus bewahrt. 
- In dieser Hinsicht ähneln sie den Primulaceen. Aber es ist klar, daB 
daraus noch keine wirkliche Verwandtschaft mit ihnen zu schließen ist. 
Ebensowenig läßt sich dazu die habituelle Ähnlichkeit verwerten, und die 
Dinge, die Drue (Bot. Zeit. 1874, 342 f.) in dieser Richtung geltend macht, 
kommen nicht auf gegen die Eigenart des Ovariums der Primulaceen: da 
darf man kaum von Verwandtschaft sprechen. Wohl aber kann man be- 
haupten, daß Primulaceen und Diapensiaceen etwa auf gleicher Stufe stehen, 
auf der breiten Stufe nämlich, die von der Choripetalie aufwärts zu führen 
beginnt. 
Die Frage, an welcher Stelle des Choripetalen-Systems ein Anschluß 
der Diapensiaceen gegeben wäre, ist bisher nicht erörtert worden. A. GRAY 
hat bei der Kritik ihrer Verwandtschaft mit Geschick die negativen Züge 
herausgehoben, aber keine positiven Daten vorgebracht. 

Die neueren Phyletiker knüpfen gewöhnlich Beziehungen zwischen den 
Bicornes und den Parietales, wobei Clethra und ihre Verwandten eine 
vermittelnde Rolle spielen. Die Diapensiaceen brauchen aus den darge- 
legten Gründen an diesen Beziehungen keinen Anteil zu haben. Rein dia- 
grammatisch lassen sie sich wohl mit manchen Ochnaceen vergleichen, aber 
bei der gründlichen Verschiedenheit der Vegetationsorgane ist eine Stammes- 
verwandtschaft kaum annehmbar. Eine solche möchte ich vielmehr mit 
allem Vorbehalt bei den Saxifragaceae vermuten. Deren große Vielge- 
staltigkeit erlaubt viele Merkmale der Diapensiaceae anzuknüpfen. In 
den vegetativen Organen, dem Blüteneinsatz, der Kelchpräfloration, in den 
Zahlenverhältnissen der Blüte, dem Wesen der Staubblätter, in der Aus- 
bildung der Plazenten nnd dem äußeren Bau des Samens besteht viel Ähn- 


4) Zu dem gleichen Ergebnis kommt soeben G. SamueLsson in Svensk Bot. Tidskr. 
VII (4913), S. 457: »Ich glaube daher, daß man zu dem Schluß getrieben wird, daß 
man die Diapensiaceen aus keinem jetzt lebenden Bicornes-Tipus ableiten kann.< S. 458: 
halte ich es für das zweckmäßigste, daß man sie vorläufig in der Bicornes-Reihe 


stehen läßt. Sie nehmen aber hier eine viel isoliertere Stellung ein, als. man bis jetzt 
angenommen hate. 


Diapensiaceen-Studien. 329 


lichkeit. Einfach botrytische Blütenstände kommen vor. Der Diskus ist 
ja gewöhnlich ausgeprägt, fehlt aber z. B. bei Bergenia. Ausfall eines 
Staubblattkreises ist nicht unbekannt. Die Griffel sind kommissural bei 
Lepuropetalum; die Frucht öffnet sich loculicid bei Parnassia u. a. Die 
Korolle und die am Grunde schwach verwachsenen Staubblätter von Lep- 
tarrhena erinnern stark an Berneuxia. Die Lappung der Petala von Skortia 
und Schizocodon findet ihr Seitenstück bei mehreren Saxifrageen. Daß 
endlich Sympetalie bei gewissen Saxifragaceen vorkommt, ist bekannt. 
Wenig Anhaltspunkte liefert der innere Bau der Samenanlage und ihre 
Entwicklung. Denn nach den Untersuchungen von van DER Erst!) ver- 
halten sich die Saxifragaceen sehr ungleich. Während die Saxifragoideae, 
Ribesioideae und Francoideae bitegmische Ovula mit stärkerem Nucellus 
besitzen, ist bei Parnassia der Nucellus nur schwach. Bei den Hydran- 
geoideae und Escallonioideae ist nur ein Integument vorhanden und auch 
Philadelphus hat einen schwachen Nucellus, dessen dickes Integument 
innen ein Epithel bildet, sich also offenbar sehr »sympetaloid« verhält. 
Nach den vorliegenden Angaben gehören die Saxifragaceen zu den 
Familien mit Endosperm durch freie Zellbildung, während bei Diapensia 
nach SaMurLssoN die (ja auch bei den Bicornes herrschende) sukzessive 
Zellteilung statthat. Welche phyletische Bewertung alle diese Differenzen be- 
anspruchen, dürfte aber eine gegenwärtig noch nicht spruchreife Frage sein. 


Übersicht. 

1. Die Blattbildung der Diapensiaceen entspricht der Periodizität 
des Klimas ihrer Standorte. 

2. Die Bildung der Blütenhülle zeigt einen abgestuften Übergang 
von völliger Choripetalie zu völliger Sympetalie. 

3. Typisch haben die Diapensiaceen ein diplostemones Andröceum, 
dessen innerer Kreis oft staminoid, selten ganz unterdrückt wird. 

4. Die Samenanlage ist einfacher gebaut als die der typischen 
Sympetalen. Nährendes Gewebe in der Chalaza- und Mikropylarregion 
fehlt, ein Epithel um den Embryosack ist nicht vorhanden, Haustorien 
werden nicht entwickelt. Das Integument scheint zwischen dem der bi- 
tegmischen und dem der unitegmischen Ovula zu vermitteln. 

5. Geographisch und phyletisch erscheinen die Diapensiaceen 
nicht als arktische, sondern als tertiär-boreale Familie. Heute haben sie 
nur in Nordamerika und Ostasien noch eine gewisse Formenzahl bewahrt. 
In den Gebirgen Ostasiens haben sie echte Oreophyten erzeugt, von denen 
die arktisch - circumpolar gewordene Diapensia lapponica morphologisch 
und geographisch herzuleiten ist. 

OO 


4) Bijdrage tot de Kennis van de zaadknopontvikkeling der Saxifragaceen. Utrecht 
1909. Ich sah nur ein Referat im Bot. Centralbl., das Original war mir unzugänglich. 


330 L. Diels, Diapensiaceen-Studien. 


6. Die Diapensiaceen stehen an der Grenze von Archichlamydeen und 
Sympetalen. Von den Bicornes sind sie vielfach verschieden, und mit 
ihnen, wie auch G. SamueLsson annimmt, höchstens sehr entfernt verwandt. 
Phyletisch finden sie vielleicht Anschluß bei den Saxifragaceen. 

7. Innerhalb der Familie sind als Tribus zu trennen die Galaceae, 
nur mit Galax, und die Diapensieae mit den übrigen Gattungen. Von 
diesen ist Berneuxia relativ ursprünglich, Diapensia und Pyxidanthera 
sind am weitesten fortgeschritten. 


` Erklärung von Tafel VII. 


Die ausgeführten Kreise e geben die Standorte an, von welchen mir Herbar- 
material vorlag; die © bedeuten Standorte, die in der Literatur angegeben werden. 


Wichtigste Literatur. 

H. Button, Remarques sur les Galacées. — Bull. Soc. Linn. Paris 933 (1894). 

Histoire des plantes XI (1892) 456—159; 208—210. 

G. BENTHAM et J. D. Hooker, Genera plantarum II. 2 (1876) 618—624. - 

O. Drupe in Engler-Prantl Natürl. Pflanzenfam. IV. 4 (1889) 80—84 und seine früheren, 
dort S. 84 zitierten Schriften. 

A. Gray, Reconstruction of the Order Diapensiaceae. — Proc. Amer. Acad. Arts, Sc. VII 
243— 47 (4870). 


—— Note sur le Shortia galacifolia et revision des Diapensiacées. — Ann. Sc. nat. 
Botan. 6 ser. VII (4878) 476 ff. 
W. GreveL, Anatomische Untersuchungen über die Familie der Diapensiaceae. — Botan. 


Centralblatt LXIX (4897) 257 ff. 

Maximowicz in Mélang. biol. de l'Acad. St. Pétersbourg VIII (4874) 48—21. 

G. Sawvetsson, Studien über die Entwickelungsgeschichte der Blüten einiger: Bicornes- 
Typen. — Svensk Bot. Tidskr, VII. 448—4159. Stockholm 1943. 


Monographische Übersicht der afrikanischen Aspilia-Arten. 
Von 


Reno Muschler. 


Mit 4 Figur im Text. 


Die Arten der Gattung Aspilia gehören zu den weitest verbreiteten 
Kompositen der afrikanischen Flora. Fast in allen Formationen spielen sie 
eine nicht unwesentliche Rolle. Ihre leichte Anpassungsfähigkeit lieferte 
einer großen Variabilität innerhalb der einzelnen Arten den fruchtbarsten 
Boden. Ihre große Ähnlichkeit mit einigen benachbarten Gattungen be- 
günstigte eine Verwechslung mit deren Arten ungemein, so daß in dieser 
Hinsicht viele Irrtümer Eingang in die Systematik fanden. Da viele Arten 
nur in einem Herbarium vertreten sind und man, bei Ermangelung der 
Originale auf deren Beschreibung angewiesen war, konnte eine starke Be- 
reicherung der Synonymie nicht ausbleiben. Die Differenzierung der ein- 
zelnen Spezies ist eine keineswegs stark ausgeprägte. Zur sicheren Diagnostik 
ist eine Analyse stets erforderlich, da die habituellen Unterschiede oft zu 
minutiös und zu wenig konstant sind. Das Bedürfnis einer eingehenderen 
Durcharbeitung dieser Gruppe lag also sehr nahe. Wenn bei diesem Ver- 
suche Ansichten früherer Forscher eingeschränkt werden mußten, so kann 
man hieraus nicht, wie dies so gern und häufig geschieht, den anderen 
Gelehrten einen Vorwurf von »Flüchtigkeit« machen, sondern man hat in 
Betracht zu ziehen, daß ihnen teils unzureichendes Material vorlag und daß 
sie andererseits ihre » Bestimmungen« nicht für die Veröffentlichung gegeben 
hatten. Aus diesem Grunde habe ich derartige unpublizierte Angaben auch 
nicht erwähnt und » verbesserte, da ich ein derartiges Vorgehen für einen 
Unfug halte, den man sich und anderen ersparen sollte! Da die Artum- 
8renzung stets mehr oder minder eine Empfindungssache ist, müssen bei 
Durcharbeitung auch kleinster Gruppen Bestimmungsschlissel gegeben wer- 
den, aus denen heraus der Standpunkt des Monographen sofort ohne weiteres 
ersichtlich ist. 

Wie wesentlich solche Claves sind, mag auch die vorliegende Arbeit 


332 | R. Muschler. 


erweisen, deren Bemühen es ist, Licht in das Durcheinander der zahlreichen 
Formen der afrikanischen Aspilza-Arten zu bringen. 

Waren De CawDoLLE nur zwei Arten der Gattung bekannt (Prodrom. V. 
p. 561), so finden wir in Orıvers Flora of tropical Africa III. p. 378 seq. 
bereits im Jahre 1877 40 Arten beschrieben. Bis zum Jahre 1889 wurde 
nur eine neue Art entdeckt, so dal O. Horrmann in den Natürlichen 
Pflanzenfamilien nur 11 Arten aus dem afrikanischen Kontinent angibt. In- 
zwischen sind von diesem Forscher selbst sowie einigen anderen, vor allem 
dem besten derzeitigen Kompositenkenner Spencer LE Moore, mehrere neue 
Spezies veröffentlicht worden. In der von mir angenommenen etwas weiten 
Fassung des Speziesbegriffes, welche der großen Variabilität nach Möglich- 
keit Rechnung zu tragen sucht, haben wir rund 40 afrikanische Aspilia- 
Arten zu unterscheiden. 


Clavis specierum africanarum. 
A. Flores lutei. 
a. Capitula pseudoinvolucro haud circumdata. 
a. Pappi setae nullae vel inconspicuae. 
I. Folia lanceolata vel ovata. 

4. Involucri squamae apice recurvatae. 

* Flores radii 15. 

+ Folia ovata. 


O Pedunculi 3—4 cm longi. . . . 4. A. Spenceriana Muschler 
OO Pedunculi 0,75—1 cm longi . . 2. A. asperifolia O. Hoffm. 
‘t+ Folia oblongo-lanceolata . . . . . 3. A. Chevalierti O. Hoffm. et 
Muschler 
** Flores radii 12; folia ovato-lanceolata 4. A. sahariensis O. Hoffm. et 
Muschler 


*** Flores radi 5; folia lanceolata . . . 5. A. Dewevre? O. Hoffm. 
2. Involucri squamae erectae vel vix recur- 
vatae. 
* Herbae annuae . ........ . 6. A. Smithiana Oliv. et Hiern 
** Herbae perennes vel suffrutices. 
t Involucri squamae exteriores lineares 
O Folia acuminata; paleae longe 
acuminatae. . . . . . . . . . 7. A. gondensis O. Hoflm. 
OO Folia acuta; paleae acutae. 
A Folia 44 cm longa; pedicelli 


folis multo longiores . . . . 8. A. Eenii Spenc. le Moore 
AA Folia 4 cm longa; pedicelli 
folia aequantes. . . . . 9. A. Wehoitschii O. Hoffm. 


++ Involucri squamae exteriores oblon- 
gae vel lanceolatae vel ovatae. 
O Pedunculi breves involucro 41/2- 
plo longiores. . . . . . . . . 40. A. fontinalis Hiern 
OO Pedunculi elongati. 
A Frutices strigosi vel pilosi. 
X Folia ovata 


Monographische Übersicht der afrikanischen Aspilia-Arten. 333 


$ Folia sessilia vel subses- 


sia... . . . . . . 44. A. Mildbraedis Muschler 
$8 Folia petiolata. . . . . 42. A. latifolia Oliv. et Hiern 
XX Folia lanceolata. 
§ Folia basi acuta . . . . 13. A. angolensis Muschler 
$8 Folia basi obtusa. . . . 44. A. guineensis O. Hoffm. et 
AA Frutices calvi vel sub apice [Muschler 


tantum pilosi. 
X Achaenia calva . . . . . 45. A. monocephala Baker. 
XX Achaenia apice pilosa. 
$ Folia ovata. 


O Folia sessilia . . . . 16. A. Eylesii Spenc. le Moore 
OO Folia breviter petiolata 17. A. xombensts Baker 
$$ Folia oblonga vel lanceo- 
lata ...... . + . 48. A. xombensis var. longifolia 
II. Folia linearia [Spenc. le Moore 
4. Ligulae bipartitae . . . . . . . . . . 19. A. bipartita O. Hoffm. 


2. Ligulae integrae vel dentatae. 
* Involucri squamae exteriores obtusae. 
+ Involucri squamae exteriores ovatae 20. A. Courtetit O. Hoffm. et 
++ Involucri squamae exteriores oblon- (Muschler 
gae . . . . rennen. 21. A. angustifolia Oliv.et Hiern 
** Involucri squamae exteriores acutae . 22. A. linearifolia Oliv. et Hiern 
ß. Pappi setae 4—3, cupulam superantes. 
I. Folia lineari-oblonga, acuta; involucri squa- 
mae lanceolatae, acutae . . . . . . . . 23. A. trichodesmoides 0. Hoffm. 
IT. Folia linearia, subobtusa; involucri squamae 
ovatae, obtusae . . . . . . .... . . 24. A. wedeliiformis Vatke 
III. Folia supra basin angustata, deinde iterum 
dilatata. . . . . . . . . . . . . . . . 25. À. subpandurata O. Hoffm. 
IV. Folia lanceolata vel ovata. 
1. Flores disci exserti. 
* Involucri squamae obtusae. 
+ Caulis simplex. . ..... . . . 26. A. chrysops Spenc. le Moore 
++ Caulis ramosus. 
O Folia breviter petiolata. Capitula 
laxe cymosa. 


A Folia 4—3 cm longa . . . . 27. A. multiflora Oliv. et Hiern 
AA Folia 4—8 cm longa . . . . 28. A. Engleriana Muschler 
OO Folia sessilia. Capitula ad apice 
ramorum 4—2% . . 2 . . . . . 29. A. Baumit O. Hoffm. 
** Involucri squamae acutae . . . . . 30. À. Fischeri 0. Hoffm. 
2. Involucrum flores disci aequans vel su- 
perans. 
* Frutices vel suffrutices. . . . . . . 34. A. Holstii O. Hoffm. 


** Herbae annuae. 
+ Pappi setae cupula 2—3-plo longiores 32. A. abyssinica Oliv. et Hiern 
++ Pappi setae cupula 5—6-plo longiores 33. A. Schtmpers Oliv. et Hiern 
T. Pappi setae 4—5 . . .. ........ 34. À. pluriseta Schweinf. 


b. Capitula foliis involucrum simulantibus circum- 
data, 


334 R. Muschler. 


a. Flores radii vix exserti. ... . . . . . . . 35. A. rudis Oliv. et Hiern 
8. Flores radii involucro 2—3-plo longiores . . 36. A. involucrata O. Hoffm. 
B. Flores albi vel rosei. 
a. Folia petiolata. 


a. Folia ovato-lanceolata . . . . . . . . . . 37. A. helianthotdes Oliv.et Hiern 

8. Folia oblonga. . . . . . . . . . . . . . 88. A. Busset Muschler 
b. Folia sessilia. . . . . . . . . . . . . . . + 39. À. polycephala Spenc.le Moore 
C. Flores purpurei . © . . . . . . . . . . . . . . 40. A. Kotschyi Benth. et Hook. 


4. Aspilia Spenceriana Muschler spec. nov. — Herba perennis, parce 
ramosa; rami teretes, obsolete striatuli, juventute dense hirsuti, denique 
sparsim pilis minimis horizontaliter patentibus obtecti, peridermate fusces- 
centi-cinereo vestiti. Folia opposita (internodiis in speciminibus usque ad 
6—7 cm longis), breviter vel brevissime petiolata (petiolis vix ultra 2 — 
21/, mm longis, supra subcanaliculatis, subtus teretibus, dense hirsutis), 
ovata vel ovato-lanceolata, basi breviter acuminata, apice acuminata, basi 
integra excepta margine crenato-serrata (serraturis vel crenis vix 11/5— 
2 mm altis, circa 3—51/, mm inter sese distantibus), chartacea, pinni- 
nervia (nervis lateralibus erassioribus, supra subhirto-scabriusculis, subtus 
dense ac molliter hirsutis) inter nervos laterales venosa venulosaque (venis 
venulisque supra haud, subtus parce conspicuis). Capitula solitaria, ter- 
minalia vel rarissime axillaria, longe pedunculata (pedunculis 3—4 cm 
longis, dense vel densissime subhirto-pilosis); involucri late campanulati 
squamae apice recurvatae; exteriores ovatae vel obovatae, apice brevissime 
mucronato-acuminatae, superne herbaceae, multinerviae (sed nervis 3—5 
ceteris crassioribus), inter nervos superne subreticulato-venulosae, dorso 
parce pubescentes, margine breviter ciliatae; squamae intermediae quam 
extimae latiores, paulo longiores, usque ad 8—10 mm longae, virides, sca- 
riosae, ceterum extimis similes; interiores sensim angustiores; receptaculi 
paleae complicatae, lineares, scariosae, uninerviae; flores radii 15, aurei- 
ligulati; tubulo superne parce puberulo; ligula apice truncato-tridenticulata, 
multinervia; flores disci tubulosi, tubulo 3 mm longo, limbo 4'/, mm longo, 
laciniis triangulari-ovatis; achaenia valde immatura, sericeo-pilosa. 


Ziemlich sparriges Gewáchs mit abstehender Verzweigung. Die in der Jugend sehr 
starke Behaarung schwindet später wieder etwas. Die gegenständigen rauhbehaarten 
Blätter sind von eiförmiger, selten etwas schmälerer Gestalt. Ihr Rand ist stark ge- 
wellt und gekerbt-geságt. Am Ende der Zweige stehen die für das Genus ziemlich 
groBen Blütenkópfchen einzeln, selten entspringen sie seitlich. Stets sind sie lang ge- 
stielt, wobei die Stiele stark behaart sind. Die Involukralschuppen sind in mehreren 
Reihen angeordnet und nehmen von außen nach innen zu an Breite ab, wogegen sie 
etwas länger werden. Die Blüten überragen den Außenkelch erheblich. Die Achaenen 
sind noch unreif. 


Westafrikanische Waldprovinz: Togo, Kete Kratschy (Graf Zeca 
n. 92. — 46. Sept. 1898). 


Diese charakteristische Art ist nahe verwandt mit A. asperifolia O. Hoffm., von 
der sie sich aber sofort unterscheidet durch die langgestielten Blütenköpfchen. Benannt 


Monographische Übersicht der afrikanischen Aspilia-Arten. 335 


in aufrichtiger Verehrung nach dem bekannten Botaniker Dr. SPENCER LE Moore in 
London. 

2. A. asperifolia O. Hoffm. in Engler Pflanzenw. Ostafr. C. (1895) 
p- #13. 

Unterprovinz des Nyassalandes: Goninyi (Hauptmann von Pritt- 
NITZ und Garrron n. 441. — 2. Aug. 1904). — Dieses Exemplar zeigt 
außerordentlich stark entwickelte Wurzelverhältnisse. — Hochplateau von 
Uhehe, bei Iringa (Frau Hauptmann MacpALENE Prince). Vier weitere, von 
der gleichen Sammlerin vorliegende Exemplare lassen eine vollkommen zwei- 
felssichere Bestimmung nicht zu, da die Blätter fehlen oder nur fragmen- 
tarisch vorhanden sind. Interessant bei allen diesen Individuen ist die 
gänzlich fehlende Verästelung, sowie die außergewöhnliche Kürze des 
Stengels. 

Bezirk von Ost-Usambara: Msinga, 1300 m ü. M.; trockene Gras- 
flächen im Hochwald (C. Horst n. 9427. — 17. Aug. 1893). — Dieses 
Original zu O. Horrmanns Artbeschreibung zeigt eine ganz außerordentlich 
stark ausgeprägte Verästelung und starke Wurzelstockausbildung. 

Kilimandscharozone: Landschaft des Ngowe, auf sandigen, grasigen, 
kahlen Hügeln der Landschaften östlich Marangu häufig, 1400—1500 m 
ü. M. (VoLkens n. 367). — Steppe bei der Viehboma, ca. 1000 m ü. M. 
(C. UnriG n. 1049. — 7. Nov. 1904). »Tiakon« der Massai. 


3. A. Chevalierii O. Hoffm. et Muschler in Bull. Soc. Bot. de France 
LVII (4910) p. 115. 

Sudanische Parksteppenprovinz: Haut-Niger: Bamako, Nyamina- 
Kulikoro. (Aus. CaevaLiER n. 202, — 5. Okt. 1899). 

Diese schöne Art ist vorzüglich charakterisiert durch die verkehrt länglich-lanzett- 
lichen Blätter, sowie die von den meisten übrigen Aspilia-Arten abweichende Behaarung, 
die in sehr feinen, ungewöhnlich dicht stehenden und sehr kurzen gelblichen Haar en 
besteht. Die oberen Stengelblätter ragen weit über die kurz gestielten Köpfchen hinaus. 

4. A. sahariensis O. Hoffm. et Muschler in Bull. Soc. de France LVII 
(1940) p. 445. 

Mittlerer Schari-Bezirk: Fort Sibut (Krebedje). (Aus. CHEYALIER 
n. 5482. — 21. Sept. 1902). 

Eine sehr charakteristische Art, von der leider kein weiteres Material gesammelt 
worden ist. 

5. A. Dewevrei O. Hoffm. in Bull. Soc. Roy. Bot. de Belg. XXXIX 
(1901) p. 32; in De Wildem. Relig. Dewevr. (1904) p. 137; Durand Syll. 
Flor. Congol. p. 306. 

Kongostaat (Dewevre n. 898). — Bumba (Dewevre n. 898). — Ka- 


songo (Dewevre). Q7 7 
Durch die sehr dichtblütigen Köpfchen außerordentlich gut charakterisierte Art. 
Nom. vernac. Toki (Kasongo). — Malebumuki (Ikwangula) — Kalu- 


angwe (Tanganyika). 


336 . R. Muschler. 


. 6. A. Smithiana Oliv. et Hiern Flor. trop. Afr. III (1877) p. 380. — 
Durand et Schinz, Etud. Flor. Congo (1896) p. 180. — Durand Syll. Flor. 
Congol. p. 306. 

Ober-Guinea: Dahomey (Burton — 34. Aug. 1804). — Unter- 
Guinea: Congo (Car. Smita 4816). 

Das im Berliner Herbar befindliche Exemplar von SmirH ist sehr unvollkommen- 
VaTkE hatte es seinerzeit als Aspilia Kotschyi Benth. et Hook. fil. bestimmt. Es kann 
sich aber bei der Breite der Blätter nicht um diese Spezies handeln. Von den beiden 
übrigen Smrraschen Kongopflanzen, die im Berliner Herbar unter dem Namen Aspilia 
Smithiana Oliv. et Hiern lagen (und zwar nach Varges Angabe von Oliver und Hiern 
selbst so bestimmt), war die eine Melanthera Brownei Sch. Bip., die andere Aspilia 
Kotschyi Benth. und Hook. 

7. A. gondensis O. Hoffm. in Engler Pflanzenw. Ostafr. C. (1895) p. 443. 

Uganda und Unyorabezirk: Sandiges Pori bei Gonda (Bömm n. 44). 
— Champyuiriicken (W. Busse, D. Ostafrika, n. 1366. — 28. Dez. 1900). 

Charakteristisch für diese Art sind die entweder horizontal oder abwärts gerichtelen 
Blätter, deren Färbung ein tiefes Braungrün darstellt. | 

8. A. Eenii Spenc. le Moore in Journ. Linn. Soc. XXXV. (1904—04) 
p. 345. 

Bezirk des Damaralandes: Ohne genauen Standort leg. T. G. Een. 
(ex Spenc. le Moore |. c.). 

D. S.-W.-Afrika: Station Teufelsbach am Rivier (Dinter II n. 99. — 
1. April 4906). 

Diese Art ist durch ihren robusten, sparrigen Wuchs sehr gut charakterisiert. Die 
mittelgroßen Blütenköpfchen stehen auf sehr langen, hellgelben, etwas einwärts ge- 
krümmten Blütenstielen. Die Blätter sind sehr groß. 

9. A. Welwitschii O. Hoffm. in.Bol. Soc. Brot. XIII (1896) p. 29. 

Angola (Weıwitsch n. 3559). 

Diese Pflanze ist leider nicht wieder gesammelt worden. 

10. A. fontinalis Hiern Cat. Welw. Afric. Plants III (1898) p. 578. 

Pungo Andongo: »In the Panda forest near Condo, close to the 
cataract of the river Cuanza.« (WeLwirsen n. 3558. — 15. März 1857). 

14. A. Mildbraedii Muschler in Wiss. Ergebn. d. deutsch. Zentral- 
Afrika-Expedition 1907—1908 p. 379. 

Itara: Kräuterreiche Hochgrassteppe mit Akazien und Erythrina tomen- 
tosa zwischen Itara und dem Budduwalde. Sehr häufiger Strauch. Cha- 
rakteristisch. (Mırppraep n. 83. — 22. Juni 1907). 

Eine sehr charakteristische Pflanze. Die Behaarung ist gering und die Färbung der 
Blätter eine sehr helle. Die ziemlich großen Blütenköpfchen mit prachtvoll goldgelben 
Randblüten stehen manchmal zu mehreren zusammen. Die am unteren Teile der Stengel 
stehenden Blätter haben die Tendenz, sich nach abwärts zu richten. 

12. A. latifolia Oliv et Hiern in Flor. trop. Afr. III (4877) p. 379. — 
Coronocarpus helianthoides Benth. in Höoker Flor. Nier, p. 434 non 
Schum. et Thonn. — De Wild. et Dur. Plant. Thonnerian. (4900) p- 48. — 
De Wild. Etud. Flor. Bas.- et Moy. Congo II. p. 244. — Durand Syll. Flor. 
Congol. p. 306. 


Monographische Übersicht der afrikanischen Aspilia-Arten. 337 


Liberia: Monrovia, in locis erosis et silva denudatis, 20 m ü. M. 
(Dinktace n. 4926. — 3. Mai 1906). — Cape Mount; feuchtes Vorland 
zwischen Fluß und Meer, cr. 3 m ü. M. Häufig in Liberia (DinkLacE n. 2269. 
— 48. Nov. 1908). 

Togo: Bismarckburg (Kune n. 43, 161. — Mai 1889). — Dieses 
letztere Exemplar weicht von den übrigen durch zahlreichere Köpfchen ab; 
ferner ist von Interesse, daß die Hüllblätter hier spitz sind und nicht 
stumpflich, wie sonst. — Agbetiko, Baumgrassteppe (W. Busse n. 3339. — 
14. Nov. 1904). 

Kamerun: Jaunde-Station (Zenker n. 342. — März 1890). — Kribi, 
am Strauche im Gebüsch; überall auch im Kulturland. (Lepermann n. 501. 
— 8. Sept. 4908). 

Zentralafrikanisches Seengebiet: Seriba Ghattas, im Waldge- 
büsch (ScawEINFURTA n. 2011. — 2. Juli 1869. — n. 2364. — 12. Sept. 
1869). 

Ost-Usambara: Immergrüner Regenwald bei Amani, in Lichtungen 


(A. EwcLER n. 769. — 48. Sept. 4902). — Amani, überall auf sonnigen, 
lichten Stellen, auch als Unkraut auf den Kulturfeldern. (WARNECKE n. 414. 
— Juni 1903). — Britisch Uganda: Lamuru, feuchter, buschiger Abhang 


an kleinem Wasserlauf auf schwerem lehmigen Boden (ScherrLer n. 270. — 
28. Juni 1919). 


Oberes Zambesigebiet: Ba-Rotsi-Gebiet (R. ne Pnoscu n. 16. — 
1904). 


Var. ubanguensis O. Hoffm. et Muschler in Bull. Soc. Bot. de France 

LVII (4910) p. 446. 
Oberer Ubangi: M'Brous — Ober Ombella (Aus. CHEVALIER n. 5908. 

— 26. Okt. 1902). 


13. A. angolensis (Klatt) Muschler comb. nov. — Wedelia angolensis 
Klatt in Ann. Naturh. Hofmus. Wien. VII (1892) p. 102. 
Angola: Pungo-Andongo (Mecnow n. 35. — April 1879). 


15. A. guineensis O. Hoffm. et Muschler in Bull. Soc. Bot. de France 
LVII (1910) p. 446. 

Französisch Guinea: Weg zwischen Kuria und Longuery (AUG. 
Chevalier n. 14622 und 44650. — 40. Aug. 4905). 


15. A. monocephala Baker in Kew. Bull. (1898) p. 152. 

Britisch-Zentral-Afrika: Zomba (Wavre et McCrovunie). 

Diese Pflanze ähnelt habituell ganz außerordentlich der Aspilia Kotschyi Benth. 
Und Hook., unterscheidet sich aber sofort durch die orangegelben Scheibenblüten. 


16. A. Eylesii Spencer le Moore in Journ. Bot. XLV (1907) p. #5. 

Süd-Rhodesia: Sebakwe (Evızs n. 164). "EN 

Abnelt sehr der folgenden Art, vor allem in den Blättern, unterscheidet sich aber 
durch die làngeren Involukralblátter. 


1 9 
Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 22 


338 R. Muschler. 


17. A. zombensis Baker in Kew Bullet. 1895 p. 152. 
Britisch-Zentral- Afrika: Zombaberg, 4000—-6000 m i. M. (WayTE 
sin. num.). 


Habituell außerordentlich der Aspilia latifolia Oliv. und Hiern ähnelnd, aber ver- 
schieden durch die kürzeren Diskusblüten. 


18. A. zombensis var. longifolia Spenc. le Moore. 

Nyassaland: (Bucmawaw n. 24, 1359). — Shire-Land (G. F. Scorr 
Error n. 8555). 

Zentralafrikanisches Seengebiet: Usukuma (P. Comraps n. 21). 
— Rovuma-Quellgebiet bei Ssongea; lichter, junger Brachystegien-Misch- 
wald; Rotlehm (W. Busse n. 816. — 8. Jan. 1904). 

Portugiesisch-Ost-A frika: Chifumbazi auf trockenem Boden (W. 
TiesLer n. 60. — 40. Febr. 1906). 

49. A. bipartita Bol. Soc. Brot. XIII (1896) p. 30. 

Angola: (WeLwitscH n. 3562). 

20. A. Courtetii O. Hoffm. et Muschler in Soc. Bot. France LVII 
(41910) p. 416. | 

Schari-Bezirk: Bagirimi zwischen Mandfata und Busso (Auc. CHE- 
VALIER n. 10438 u. 10439. — 1.—410. Nov. 1903). 

31. A. angustifolia Oliv. et Hiern in Flor. trop. Afr. III (1877) 
p. 380. 

Ober-Guinea: Niger (Barrer ex Oliv. et Hiern 1. c.) — Togo- 
Hinterland (Tarerry s. num). — Kamerun: Einzelne Stauden in der 
Savanne (Passarce n. 72). — Marshita, trockene Baumsavanne, 150 m ü. M. 
(LEDERMANN n. 5358. — 30. Sept. 1909). 

22. A. linearifolia Oliv. et Hiern Flor. trop. Afr. III (1877) p- 380. 

Ober-Guinea: Niger (Baie). 

23. A. trichodesmoides O. Hoffm. in Bol. Soc. Brot. XIII (1896) p. 28- 

Angola (Wzrwirscn n. 3535). 

Diese Art ist durch ihren borraginaceenartigen Habitus vorzüglich charakterisiert. 

24. A. wedeliiformis Vatke in Oesterr. Bot. Zeitung XXVII (1877) 
p. 197. — Oliv. et Hiern in Flor. trop. Afr. III p. 464. 

Sansibarküste: Bei Lamu, auf feuchten Wiesen selten (HILDEBRANDT 
n. 1908. — Dez. 1875). 


25. A. subpandurata O. Hoffm. in Engl. Pflanzenw. Ostafr. C. (1895). 
p. 413. 

Zentralafrikanisches Seengebiet: Bukoba (STUALMANN n. 3861). 

26. A. chrysops Spencer le Moore in Journ. Bot. XXXVIII (1900) 
p. 459. 


Somaliland: Laskarato (DonaLpson Smita). — Aroris, Akazienwald, 
dunkler Lehmboden (Dr. Ettenseck n. 1065). 


Britisch-Ostafrika: Sandsteppe bei Malka Korokoro (Tnowas n. 106. 
— 26. März 1896). 


Monographische Übersicht der afrikanischen Aspilia-Arten. 339 


Fig. 4. Aspilia Engleriana Muschler. A Habitus, B Randblüte, C Diskusblüte. 


22* 


340 R. Muschler. 


27. A. multiflora (Fenzl) Oliv. et Hiern in Flor. trop. Afr. II (1877) 
p. 378. — Wirigenia multiflora Fenzl in Flora 1844 p. 312. 
Sennar: In planitie inter Sennar et Segedi montem (Korscny n. 349). 


28. A. Engleriana Muschler spec. nov. 

Herba perennis vel suffrutex dense vel densissime ramosus, 1-2 m 
altus; rami teretes, obsolete striatuli, pilis minimis subsquamiformibus albi- 
dis dense vestiti, peridermate fuscescenti-rubro obtecti. Folia opposita 
(internodiis inter paria in speciminibus usque ad 42—14 cm longis), bre- 
vissime petiolata (petiolis vix ultra 1/;—3/, mm longis, teretiusculis, dense 
pilosis) vel subsessilia, lanceolata vel lineari-lanceolata, basi breviter 
acuminata, apice acuminata, margine integra vel subrepanda, 4— 8 cm 
longa, chartacea, pinninervia (nervis lateralibus crassioribus, supra sub- 
hirto-scabriusculis) inter nervos laterales venosa venulosaque (venis venulis- 
que supra subtusque parum perspicuis). Capitula laxe cymosa, longe pedun- 
culata (pedunculis tenuibus 6—8 cm longis, dense vel densissime hirto- 
pilosis); involucri late campanulati squamae obtusae; exteriores ovato-lan- 
ceolatae vel lanceolatae, multinerviae, inter nervos superne subreticulato- 
venulosae, dorso parce pubescentes; squamae intermediae quam extimae 
latiores, paulo breviores, scariosae; interiores sensim angustiores. Flores 
radii aurei; tubulo superne parce puberulo; flores disci involuerum supe- 


rantibus; ovario pubescente, cupula brevi lacera. — Fig. 1. 

Etwas sparrige, wenig beblätterte Pflanze mit dichtem, meist mit winzigen schuppen- 
förmigen Haaren versehenem Indument. Die ziemlich starren Blätter sind nach auf- 
wärts gerichtet und beiderseits dicht behaart. Die Internodien sind sehr lang gestreckt. 
Die nicht allzu großen Köpfchen stehen in sehr lockeren, wenigköpfigen Blütenständen. 
Die Einzelkôpfchen sind mit sehr langen, dünnen, oft etwas einwärts gebogenen Blüten- 
standstielen versehen, die ebenfalls sehr dicht mit feinen, kleinen Haaren besetzt sind. 
Sie haben ebenso wie die Stengel eine lichtbraunrote Färbung, die nur schwach durch 
das Grau der Haare verdeckt wird. Die Involukralblätter nehmen von außen nach 
innen zu an Breite ab. Während die äußeren den Laubblättern in der Behaarung 
ähneln, sind die inneren vollkommen glatt und haarlos. Die Blüten überragen den In- 
volukralkreis um das Doppelte. 

Humpata: Halbstrauch an Felsen (Bertna Frirzscme n. 116. — Mai 
1903). 


Ahnelt der A. Baumii O. Hoffm., von der sie sich sofort durch die kürzeren Blátter 
unterscheidet. 


29. A. Baumii O. Hoffm. in Baum-Warburg Kunene-Sambesi-Expedit. 
(1903) p. 417. 

Kunene-Sambesigebiet: Zwischen Goudkopje und Kakele, auf 
torfigem Boden, 1238 m ü. M. (Baum n. 197. — 3. Mai 1899). 

30. A. Fischeri O. Hoffm. in Engler Pflanzenw. Ostafr. C. (1895) 
p- 443. 


Zentralafrikanisches Seengebiet: Kagehi (Fischer n. 370. — 
44.—27. Jan. 1886). 


Monographische Übersicht der afrikanischen Aspilia-Arten. 341 


31. A. Holstii O. Hoffm. in Engler Pflanzenw. Ostafr. C. (1895) p. 413. 

Diese Art ist im gesamten Ostafrika so stark verbreitet, daß ich auf 
eine Aufzählung der zahlreichen Standorte verzichtet habe. 

32. A. abyssinica Oliv. et Hiern in Flor. trop. Afr. III (4877) p. 379. 
— Wirigenia abyssinica Sch. Bip. in Walpers Rep. VI p. 146. 

Im gesamten Abessinien weit verbreitet. 

33. A. Schimperi (Sch. Bip.) Oliv. u. Hiern Flor. trop. Afr. III (4877) 
p. 379. — Wirtgenia Schimperi Sch. Bip. ex Rich. Tentam. Flor. Abyss. I. 
p. 442. 

Ebenfalls im gesamten Abessinien weit verbreitet. 

34. A. pluriseta Schweinf. Plantae Hoehnel. in Hoehnel-Teleki: Zum 
Rudolph- u. Stephanie-See (1892) p. 10. 

Kenia: Ndoro (HoraneL). -— Usaramo (Dr. StunLsann — sin. num. 
1894). — Uluguru, Weg Uleia-Campi, sehr häufig (Hauptmann von Pnirr- 
NITZ und GAFFRON n. 258. — 16. Juli 1907). 

35. A. rudis Oliv. et Hiern in Flor. trop. Afr. III p. 380. 

Ober-Guinea: Niger, Prince's Island (BARTER). 

Sehr charakteristische, dichtbeblätterte Art. 

36. A. involuerata O. Hoffm. in Engler Pflanzenw. Ostafr. C. (1895) 
p. 443. 

Ostafrika: Wadiboma (Fiscuer n. 330. — 28.— 29. Aug. 1885). — 
Kjimbila, auf Bergwiesen, 1350 m ü. M. (Horz n. 403. — 10. Nov. 1940). 

37. A. helianthoides (Schum. et Thonn.) Oliv. et Hiern in Flor. trop. 
Afr. III (1877) p. 384. — Coronocarpus helianthoides Schum. et Thonn. 
Plant. Guin. p. 393. — Coronocarpus Gayanus Benth. in Hook. Nig. Flor. 
p. 434. 

Die Art ist im tropischen Westafrika sehr weit verbreitet. Es lassen sich zwei 
Formenreihen unterscheiden, deren eine (minor) schmälere und kleinere Blätter besitzt, 
als die robustere andere Form (maior). Wenn ich dennoch auf Aufstellung dieser 
Schwankungen als Varietäten verzichtet habe, geschah es wegen der allzu zahlreichen 
Übergänge zwischen beiden Gruppen. | 

Var. papposa O. Hoffm. et Muschler var. nov. — A forma typica 
differt pappi setis solito longioribus. 

Kamerun-Hinterland: (Passarce n. 57). 

Togo: Bassari-Station (Kersting n. 127). 

"Sierra Leone: (Scorr ErLior n. 4593). l 

38. A. Bussei O. Hoffm. et Muschler spec. nov. — Herbacea, annua, inde 
a basi ramosa; rami erecti, teretes striatuli, adpresse scabro-pilosi. Folia 
membranacea internodiis breviora, oblonga, breviter petiolata (petiolis tere- 
tibus dense pilosis, fusco-rubris) remote serrata, basi apiceque obtusa, 
utrinque adpresse scabro-pilosa. Capitula laxe cymosa, longiuscule pedun- 
culata (pedunculis filiformibus, erectis, teretibus); involucri late campanulati 
Squamae circiter 4-seriatae, imbricatae, latae, obtusae; exteriores ciliatae, 
basi chartaceae, pallidae, glabrae, apice herbaceae, scabrido-pilosae, intimae 


342 R. Muschler, Monographische Übersicht der afrikan. Aspilia-Arten. 


pallidae, glabrae, apice fimbriatae receptaculi paleae membranaceae, ob- 
tusiusculae, glabrae, apice integrae vel irregulariter tridentatae; corollae 
albae; ligulae latae, bifidae, lobis obtusis; ovarium florum radii dense pilosum, 
paleis angustis, acutis coronatum. Achaenia disci anguste obovoidea, pi- 
losa, pappo e cupula fimbriata et seta unica conflato. 

Die Pflanze erreicht eine Höhe von etwa 0,75 m. Die Blätter werden bis zu 5 em 
lang und 13 mm breit. Die unteren Verzweigungen der Trugdolde sind bis 8 cm, die 
Blütenstiele 2—8 cm lang. Hülle 7 mm hoch, beim aufgeblühten Köpfchen oberwärts 
ebenso breit. Die Zungenblüten ragen um 5 mm hervor. Die Scheibenblüten sind etwa 
so lang wie die Hülle, doch ragen bei den aufgeblühten Köpfchen die Staubgefäßröhren 
um 2 mm hervor. Eine ziemlich reife Frucht ist 5 mm lang, 11/ mm dick, das Becher- 
chen 4 mm hoch, die Borste 2 mm lang. 

Togo: Baumsteppe bei Madse (Busse n. 3502. — 15. Dez. 1904). 

Durch die weißen Blüten und den einjährigen Wuchs A. helianthoides Oliv. et 
Hiern nahestehend, doch durch die schmäleren Blätter und die langen fadenförmigen 
Blütenstiele leicht zu unterscheiden. 

39. A. polycephala Spenc. le Moore in Journ. of Bot. XLV (1907) 
p. 45. — Fort Portal, Toro (Bassuawe n. 993. — ex Spenc. le Moore l. c.). 

40. A. Kotschyi Benth. et Hook. in Gen. Plant. II (1876) p. 372. — 
Oliv. in Trans. Linn. Soc. XXIX p. 98. — Oliv. et Hiern Flor. trop. Afr. 
II. p. 381. — Dipterotheca Kotschyi Sch. Bip. in Flor. (1842) p. 435. — 
Wirtgenia Kotschyi Hochst. in Herb. Schimp. Abyss. III n. 1741. — Co- 
ronocarpus Kotschy: Benth. in Hook. Nig. Flor. p. 433. — Coronocarpus 
Prieureanus Benth. et Hook. Nig. Flor. p. 433 (excl. e). 

Dies ist die im tropischen Afrika am weitesten verbreitete Aspilia-Art. Sie findet 
sich von Abessinien bis zum Mossambikgebiet und von den Gestaden des atlantischen 
Ozeans bis zu den Küsten des indischen Meeres. Form und Größe der Blatter, sowie 
Größe der Blütenkópfchen sind ganz außerordentlich variabel! Konstant ist eigentlich 
nur die Farbe der Blüten. Dennoch ist es schwer, Varietäten aufzustellen, da alle Formen 
im vollsten Fluß der Entwicklung begriffen sind. 


Englerophytum, eine neue afrikanische Gattung 
der Sapotaceen. 


Von 


K. Krause. 


Mit 4 Figur im Text. 

Unter den dem Kgl. Botanischen Museum in Berlin-Dahlem in der 
letzten Zeit aus dem tropischen Afrika zugegangenen Pflanzensammlungen 
zeichneten sich besonders zwei durch Reichhaltigkeit und Schönheit des 
Materials aus, einmal die von Herrn Dr. MıLpsraep im Gebiet des unteren 
und mittleren Kongo und in Südkamerun gesammelten Pflanzen und dann 
die ebenfalls aus Kamerun stammende Lepgrmannsche Sammlung. Beide 
Forscher haben z. T. das gleiche Gebiet bereist, und in den von ihnen 
angelegten Sammlungen finden sich vielfach dieselben Typen vertreten. 
Auch unter den von ihnen mitgebrachten, mir zur Bestimmung übergebenen 
Sapotaceen waren zwei Pflanzen, eine von MiupsraeD im Bezirk Kribi, die 
andere von Lepermann bei Nkolebunde gesammelt, welche sich als identisch 
erwiesen; sie waren ursprünglich nach dem Habitus als Chrysophyllum 
bestimmt worden, bei näherer Untersuchung der Blüten, von denen sich 
besonders in der MıLpsrAarpschen Sammlung gutes und reichliches Alkohol- 
material vorfand, zeigte es sich jedoch, daB hier ein Vertreter einer neuen 
Gattung vorlag, die allerdings mit Chrysophyllum verwandt ist, aber doch 
so viele abweichende Eigenschaften aufweist, daß es nicht angängig ist, sie 
mit diesem Genus zu vereinigen. Wenn ich diese neue Sapotaceengattung 
nach Herrn Geheimrat ENGLER benenne, so habe ich um so mehr Veranlassung 
dazu, als dieser hervorragendste Systematiker selbst eine ganze Anzahl 
wichtiger und grundlegender Arbeiten über diese ebenso schwierige wie 
interessante Familie veröffentlicht hat und weil ich selbst mit ihm zu- 
Sammen bereits eine ganze Anzahl neuer Sapotaceen habe beschreiben 
dürfen! Ich gebe im folgenden die Diagnose des neuen Genus, um daran 


1) Vergl. A. EncLer u. K. Krause, Sapotaceae africanae, in Engl. Bot. Jahrb. IL 
(1943) 384—398. 


344 K. Krause. 


noch einige Bemerkungen über seine systematische Stellung und Ver- 
wandtschaft anzuschließen. 


Flores hermaphroditi. Sepala 5 imbricata paullum inaequalia basi bre- 
viter connata. Corollae tubus cylindricus, lobi 5 obtusi tubo aequilongi vel 
paullum longiores. Staminum filamenta in tubum brevem subpentagonum 
sursum paullum dilatatum margine superiore quinquelobatum a fauce corollae 
liberum petalis paullum breviorem connata, antherae dorso affixae basi 
cordatae extrorsum dehiscentes. Staminodia episepala deficientia vel ra- 
rissime pauca parva subtriangularia. Ovarium ovoideum pilosum 5-loculare, 
loculis uniovulatis, ovulis centralibus; stilus crassus longiusculus stigmate 
minuto coronatus. Fructus... — Frutex arborescens vel arbuscula ramis 
inferne sparse, apicem versus dense foliatis. Foliorum stipulae rigidae lineari- 
subulatae; petiolus brevis semiteres; lamina coriacea lanceolata vel oblongo- 
lanceolata, nervis lateralibus I numerosis parallelis patentibus. Flores 
breviter pedicellati e trunco vetere nascentes fasciculos densos multifloros 
efformantes. 


E. stelechantha Krause n. sp. — Arbuscula parva erecta 6—8 m alta 
ramis ramulisque teretibus modice validis glabris cortice brunneo vel griseo- 
brunneo sublaevi obtectis, apicem versus dense foliatis. Foliorum stipulae 
lineari-subulatae acutissimae, 8—12 mm longae, basi 2—2,5 mm latae, in- 
ferne sparsissime pilosae serius deciduae; petiolus brevis, 6—8 mm longus, 
supra profundiuscule sulcatus; lamina rigida tenuiter coriacea utrinque 
glabra supra nitidula subtus opaca lanceolata vel oblongo-lanceolata apice 
acumine acuto abrupto 8—10 mm longo praedita, basin versus longe Cu- ` 
neatim sensimque in petiolum angustata, 8—15 cm longa, 3—5 cm lata, 
nervis lateralibus I numerosis densis utrinque prominulis vel interdum 
subtus vix conspicuis angulo obtuso a costa supra paullum impressa subtus 
distincte prominente abeuntibus marginem versus leviter arcuatim adscen- 
dentibus. Flores in fasciculis magnis rotundatis 8—12 cm diametientibus 
dispositi; pedicelli breves modice validi, 1—2,5 cm longi; sepala rubra vel 
in siccitate ferruginea late ovata apice obtusa basi breviter connata, sparse 
breviter pilosa, 5—7 mm longa atque fere aequilata; corollae albidae vel 
extus rosaceae vel in siccitate brunneae tubus cylindricus 3 mm longus, 
lobi subovati obtusi apicem versus paullum incrassati, 3,5—4 mm longi ; 
tubus staminalis circ. 5 mm longus dimidio inferiore corollae tubo adnatus; 
antherae ovatae apice truncatae basi cordatae circ. 4 mm longae; stami- 
nodia plerumque deficientia rarius pauca subtriangularia vix ultra 4,5 mm 
longa; ovarium ovoideum 2—3 mm longum sursum sensim in stilum cras 
sum paullum longiorem attenuatum. 

Süd-Kamerun: Bei Nkolebunde am Nlongobach in einem ziemlich 
lichten Wald mit wenigen großen Bäumen und vielem Unterholz, "m 
200 m ü. M. (Lepermann n. 909 — blühend im Oktober 1908); im Bezirk 


Englerophytum, eine neue afrikanische Gattung der Sapotaceen. 345 


Kribi, etwa 25 km östlich von Groß-Batanga bei Eduduma-Bidue, um 100 m 
ü. M. (MiupsraeD n. 6113 — blühend im August 1911). 

Was zunächst die Zugehörigkeit der oben beschriebenen Gattung zu 
der Familie der Sapotaceen betrifft, so dürfte darüber kaum eine Erörterung 


^d 
$^ 
Hee 


' 
DH 
‘ 

H 


L JE ii F D 


Fig. 4, Englerophytum stelechantha Krause. A Blattzweig, B Stammstück mit Blüten, 
C Teil eines Blütenstandes, D Einzelblüte im Längsschnitt, E Staubblatt von vorn, 
F dasselbe von hinten gesehen, G Fruchtknoten, H derselbe im Längsschnitt, J der- 


selbe im Querschnitt. — Original. 


ee 


346 K. Krause. 


nötig sein. Die Blüten weisen mit ihren fünf fast bis zum Grunde freien 
Kelchblättern, den fünf verwachsenen Blumenblättern, fünf epipetalen ex- 
trorsen Staubblättern und ebensovielen episepalen Karpellen genau das 
gleiche Diagramm wie die Gattung Chrysophyllum auf. Auch anatomisch 
erweist sich Englorophytum als eine typische Sapotacee; denn die Haare, 
die sich an den bald abfallenden Nebenblättern, an den jungen Blattstielen 
sowie an einigen Blütenteilen finden, besitzen die für die ganze Familie 
charakteristische, zweischenklige Form, und ferner finden wir sowohl in 
den Stengeln wie in den Blättern reihenweise auftretende Milchsaftzellen. 
Auch das Vorkommen von Gruppen dickwandiger, sklerenchymatischer 
Zellen in der Wandung der älteren, bereits in den ersten Stadien der 
Fruchtbildung befindlichen Fruchtknoten spricht für die Zugehörigkeit zu 
den Sapotaceen, denn eine ganze Anzahl anderer hierher gehöriger Gat- 
tungen weist in ihren Früchten das gleiche Merkmal auf. 

Innerhalb der Familie gehört die Gattung nach der Beschaffenheit ihrer 
Blumenkrone zu der Gruppe der Palaquieae und hier infolge ihres nur 
einfach entwickelten, epipetalen Staubblattkreises zu der Untergruppe der 
Chrysophyllinae. Von sämtlichen anderen Genera der ganzen Gruppe ist 
sie ohne weiteres verschieden durch die eigenartige Verwachsung der Staub- 
fäden zu einem Staminaltubus, der an seinem oberen, tief gelappten 
Rande die Antheren trägt. Eine derartige Bildung, die, rein äußerlich be- 
trachtet, eine ziemlich weitgehende Ähnlichkeit mit dem Staminaltubus ver- 
schiedener Sterculiaceengattungen, wie z. B. Scaphopetalum, aufweist, finden 
wir in der ganzen Familie nicht wieder, und die Gattung nimmt dadurch 
eine sehr isolierte Stellung ein. Nur bei der gleichfalls zu den Chryso- 
phyllinae gehörenden, bisher nur in einer auf Madagaskar vorkommenden 
Art bekannten Gattung Cryptogyne finden wir eine Beschaffenheit des An- 
drözeums, die eine entfernte Ähnlichkeit mit dem vorliegenden Fall zeigt. 
Die fünf Staubblätter sind hier auf der Innenseite der Filamente mit breiten, 
lanzettlichen Anhängseln versehen, die am Grunde untereinander und mit 
der Röhre der Blumenkrone vereinigt sind; so kommt ebenfalls ein kurzer 
Staminaltubus zustande, der aber doch von dem bei Englerophytum vor- 
handenen noch sehr verschieden ist. Der Unterschied liegt vor allem darin, 
daß bei Cryptogyne nur der unterste Teil der Staubfäden oberhalb ihrer 
Anhaftungsstelle an der Blumenkronenröhre verwachsen ist und diese Ver- 
wachsung eigentlich nur durch die seitlichen Anhängsel der Filamente zu- 
stande kommt, während bei Englerophytum die Staubfäden selbst bis oben 
hin miteinander vereinigt sind und eine völlig geschlossene Röhre bilden. 
Schon ein oberflächlicher Vergleich der nebenstehenden Figur mit der Ab- 
bildung von Cryptogyne in den Natürlichen Pflanzenfamilien, Abt. IV, 
S. 150 läßt diese charakteristischen Unterschiede erkennen, und ich glaube 
nicht, daß man eine nähere Verwandtschaft beider Gattungen annehmen 
darf. Neben der Beschaffenheit des Andrüzeums ist unsere Gattung gegen“ 


Englerophytum, eine neue afrikanische Gattung der Sapotaceen. 347 


über den meisten anderen Genera der Chrysophyllinae auch noch ausge- 
zeichnet durch das Vorhandensein von Nebenblättern, die sich sonst in 
dieser Untergruppe nur noch bei der bereits erwähnten Gattung Cryptogyne 
und dann bei der afrikanischen Gattung Pachystela sowie der brasilianischen 
Gattung Ecclinusa finden. Über die Beziehungen zu den anderen näher 
stehenden Gattungen, vor allem zu Chrysophyllum selbst, läßt sich vor- 
läufig noch nicht viel sagen, da bis jetzt von Englerophytum weder 
Früchte noch Samen bekannt sind und demnach über das wesentliche, für 
die Verwandtschaft mit Chrysophyllum wichtige Merkmal, ob die Samen 
mit Nährgewebe versehen oder nährgewebslos sind, keine genaueren An- 
gaben gemacht werden können. Bei dem Bau des Andrözeums ist zu be- 
achten, daß in den allermeisten Blüten nur ein einziger Staubblattkreis ent- 
wickelt ist; es kommt aber hin und wieder vor, daß noch Reste des 
äußeren, abortierten Staminalkreises in Form von Staminodien vorhanden 
sind, die als kleine, dreieckige Zähne an dem Außenrande der Staubblatt- 
röhre zwischen den fertilen Antheren auftreten. Ihre Zahl ist verschieden; 
indes habe ich in ein und derselben Blüte nie mehr als zwei beobachten 
können. Ihr Vorkommen ist in keiner Weise auffällig; man hat das gleiche 
auch bei verschiedenen anderen Gattungen der Chrysophyllinae, vor allem 
bei Pachystela und Chrysophyllum selbst, beobachtet und damit nach- 
weisen können, daß das Andrözeum der Sapotaceen typisch aus wenig- 
stens zwei Staubblattkreisen besteht, von denen aber einer unter Um- 
ständen staminodial werden kann oder völlig in der Entwicklung unter- 
drückt wird. Das gelegentliche, auch bei der hier beschriebenen Gattung 
wieder beobachtete Auftreten von Staminodien innerhalb der Chryso- 
Phyllinae weist deutlich darauf hin, daß der gerade auf das Vorhandensein 
bzw. Fehlen von Staminodien begründete Unterschied zwischen den Sidero- 
tylinae und den Chrysophyllinae nur ein sehr oberflächlicher ist, und daß 
es besser sein dürfte, dem Vorschlage Ensrers zu folgen und diese beiden 
bisher noch immer unterschiedenen Untergruppen gänzlich fallen zu lassen. 
Tatsächlich kann man von einem scharfen Unterschied zwischen Sidero- 
tylinae und Chrysophyllinae nicht reden, da das allgemein als trennend 
angenommene Merkmal, das Fehlen von Staminodien in der letzteren Unter- 
gruppe, eigentlich gar nicht existiert. Es ist deshalb schwer verständlich, 
wenn in einer neueren Arbeit über die systematische Gliederung der Sapotaceen 
M. Dusarn!) gerade diesem Merkmal einen besonderen Wert beilegt und 
es für wesentlicher erachtet, als das für die Trennung der beiden Haupt- 
gruppen der Palaquieae und Mimusopeae ausschlaggebende Vorhandensein 
oder Fehlen von rückständigen Anhängseln an den Blumenkronenabschnitten. 
Schon eine einfache Blütenanalyse verschiedener Vertreter der Chryso- 


4) M. Dusanp, Introduction à l'étude des Sapotacées, in Revue générale de Bota- 
nique XIX (1907) 292—995. 


948  K.Krause, Englerophytum, cine neue afrikanische Gattung der Sapotaceen. 


phyllinae könnte den genannten Autor, der noch weitere Arbeiten über 
die Gliederung der Sapotaceen versprochen hat, davon überzeugen, daB 
der von ihm so sehr betonte und für so wichtig gehaltene Unterschied 
gar nicht vorhanden ist. Wenn auch die systematische Einteilung der 
Sapotaceen vor allem wegen der gerade in dieser Familie besonders zahl- 
reichen, bisher nur unvollkommenen Gattungen noch nicht vüllig festgelegt 
ist und sich im einzelnen noch manche Änderungen und Umstellungen 
nötig erweisen werden, so ist die von Dusarp vorgeschlagene Gruppierung 
doch unbedingt zu verwerfen, und das von EneLER in seinen verschiedenen 
Arbeiten aufgestellte System der Familie dürfte nach wie vor als das 
beste, das wir haben, beizubehalten sein. 


(Ue SRI d a n aJ ET TERCER 


Über Wasserblüten. 
Von 


R. Kolkwitz. 


Echte Wasserblüten werden durch starke Entwicklung planktonischer 
Mikrophyten erzeugt, z. B. durch Spaltalgen, wie Polycystis aeruginosa, 
Aphanizomenon flos aquae, Oscillatoria Agardhii!), Trichodesmium ery- 
thraeum, Gloiotrichia echinulata u.a. m., durch Spaltpilze, wie Chroma- 
tium, Lamprocystis u. a. m., durch Flagellaten, wie Euglena sanguinea usw. 

Solche Wasserblüten verleihen dem Gewässer, in welchem sie in meist 
monotoner Zusammensetzung zur Entwicklung kommen, in der Regel eine 
spezifische Vegetationsfarbe, z. B. eine graugrüne, blaugrüne, pfirsich- 
blütrote oder blutrote. Nicht selten kommt es vor, daß der Wind solche 
Wasserblüte, welche eine mehr oder weniger ausgeprägte Schwimmschicht 
bilden kann, ans Ufer treibt und dort meist als grünlichen Schlamm an- 
hiuft. Es entstehen dann oft mehr oder weniger starke Zersetzungen, 
die zu Geruchs- und für Tiere auch zu Geschmacksbelästigungen 
führen können; wie behauptet wird, soll bisweilen auch die Entwicklung 
gifliger Substanzen stattfinden. Diffuse Wasserblüten, die sonst wenig 
auffallen, können beim Filtrationsprozeß in Wasserwerken besonders deut- 
lich in die Erscheinung treten. 

Gewässer, in denen sich Wasserblüten entwickeln können, sind häufig 
Seen, weshalb man auch von »Seeblüte« spricht, ferner Teiche, Fluß- 
buchten, Haffe, langsam strömende Flüsse und Meere. Als Beispiele hier- 
für seien genannt: viele norddeutsche Seen, manche Schweizer Seen, Dorf- 
teiche, die Havel besonders im Mittellauf, die Haffe der Ostsee, das Rote 
Meer usw. 

Wasserblüten sind ein Zeichen besonderer Entwicklungskraft eines Ge- 
wässers unter gegebenen Bedingungen, gesteigerte Planktonmengen über- 
haupt der Ausdruck für eine gewisse selbstreinigende Kraft des süßen und 
salzigen Wassers. Wasserblüten gelten vielfach als der Ausdruck einer ge- 
—-- 

1) Nach meinen Untersuchungen am Lietzensee kann Oscillatoria Agardhit zuzeiten 
auch Heterocysten erzeugen und dadurch Übergänge zu Aphanizomenon bilden. 


350 R. Kolkwitz. 


wissen Düngung bezw. Selbstdüngung, womit gesagt ist, daß für die Ent- 
wicklung von Wasserblüten chemische Stoffe maßgebend sind. Diese An- 
sicht trifft sicher zu für Huglenen, Thiobacterien, Chlamydomonaden u. a. m. 
Bei Schizophyceen-Wasserblüten werden gleichfalls chemische Faktoren im 
Spiel sein — z. B. bei Oscillatoria rubescens, dessen zuzeiten ziemlich 
reichliche Entwicklung im Zürichsee vermutungsweise zum Teil auf ver- 
unreinigende Zuflüsse von Ortschaften zurückgeführt wird, vielleicht auch 
bei Aphanizomenon nach Brénstep und WESENBERG-LunD (1), welche ver: 
muten, daß diese Spaltalge in reinen Gewässern in der pelagischen Region 
nicht heimisch ist, sondern daß ihr Wachstum wahrscheinlich durch Ver- 
unreinigung des Seewassers gefördert wird —, indessen spielt bei deren 
Entwicklung der physikalische Faktor der Wärme gleichfalls eine Rolle, 
wenigstens in Fällen, wo es sich um normale Ausbildung der Fäden handelt. 

Reichlich entwickelte Schixophyceen-Wasserblüten treten in der Regel 
zur heißen Jahreszeit auf, z. B. im August und September. Ihr Anwachsen 
würde vielleicht weniger üppig sein, wenn die Schixophyceen eine genügende 
Zahl von tierischen Feinden hätten, welche ihnen durch Fressen nachstellen. 
Sie sind aber im allgemeinen als ein schlechtes Futter bekannt. 

Freilich sind auch bemerkenswerte Entwicklungen im Winter beob- 
achtet und zwar gerade von Vertretern, welche auch im Sommer zu üppiger 
Entfaltung gelangen, z. B. aus schottischen, dänischen und norddeutschen 
Seen. 

Hierbei muß aber die Quantität der betreffenden Spaltalgen wohl 
beachtet werden, ein Punkt, welcher in der vorliegenden Arbeit besonders 
erörtert werden soll. 

Oscillatoria Agardhii fand ich im August 1944 im Lietzensee bei 
Berlin pro 4 ccm geschöpften Wassers in einer Menge von ca. 20 000 Fäden 
(bei 27,5? C.), dagegen im Februar und März 1913 im gleichen See und 
gleichen Wasserquantum nur 15—30 Fäden, im Hermsdorfer See bei Berlin 
etwa 150 Fäden (bei ca. 5° C.) und im Okulsee in Ostpreußen im Winter 
etwa 250 Fäden (bei einer Temperatur von 2—3° C.) Im Hermsdorfer 
See betrug die Sichttiefe dabei 1,50 m, zeigte also unter den gegebenen 
Verhältnissen einen ziemlich beträchtlichen Wert, was sich dadurch erklärt, 
daß die Oscillatoria-Fâden verhältnismäßig zart waren. Sie passierten, 
nebenbei bemerkt, ungehindert die Maschen des Planktonnetzes NT. 20. 

Das Auftreten der Oscillatoria Agardhii im Winter ist offenbar durch 
den verhältnismäßig milden Verlauf des Winters 1912/13 bedingt worden; 
in den strengeren Wintern 1910 und 1911 fehlte sie im Lietzensee fast 
vollständig. 

Die optimale Temperatur für die Entwicklung von Oscillatoria (speziell 
rubescens) liegt nach WesENBERG-Lunp bei 5—10° C., also etwas tiefer als 
diejenige für Aphanixomenen (in typischer Ausbildung), Gloiotrichia und 
Polycystis (18—22° C.). Die Sporen von Aphanizomenon beginnen bel 


ere I ——QM— T 


Über Wasserblüten. 351 


10—12* C. zu keimen. Das Wachstumsoptimum für Chroococcus limne- 
ticus, Coelosphaerium u. e. m. scheint in die Winterszeit zu fallen, doch 
dürfte es zur Entwicklung von Schwimmschichten oder zu auffülligen 
Verfärbungen des Wassers nicht kommen. 

Die geschilderten quantitativen Feststellungen konnten unter Be- 
nutzung der 4 ccm-Planktonkammer leicht vorgenommen werden. Sie ge- 
statten gleichsam ein ent wicklungsgeschichtliches Studium der Wasser- 
blüten, durch welches die Beziehungen zur Chemie und Physik des 
Mediums deutlicher hervortreten als bei Verwendung nur qualitativer Me- 
thoden. 

Da die Entnahme kleiner Schöpfproben von Wasser (meist 4 ccm) zur 
Untersuchung genügt und ihre Betrachtung und quantitative biologische 
Beurteilung schon mit schwachen, z. B. 14fach vergrößernden Lupen sehr 
erleichtert wird, sollte man bei derartigen Studien auf solche oder ähnliche 
Weise generell vorgehen. E. Naumann (4) hat sich bereits der Schöpfprobe 
bei Untersuchung einer grünen Wasserblüte, welche durch massenhaftes 
Auftreten von Golenkinia radiata bedingt war, bedient. Er ermittelte etwa 
90000 Exemplare pro 4 ccm Wasser. H. Beruce (4) fand in der Havel bei 
der Pfaueninsel bis 800 Kolonien von Polycystis aeruginosa pro 1 ccm 
Wasser. 

Wo etwa Schwürme oder Wolkenbildungen bei den zu untersuchenden 
Organismen vorliegen, kann man sich zuvor Mischproben herstellen oder 
eine größere Zahl von Stichproben untersuchen. 

Auch in die Definition von Wasserblüten könnten quantitative Werte 
einbezogen werden, da jede erkennbare Wasserblüte für das ccm deutlich 
positive Werte ergeben wird, es müßte sich denn um so große Kolonien 
wie Gloiotrichia echinulata handeln, für die man wohl auch die 20 cem 
Planktonkammer anwenden würde. S. Stroprmann (1) fand, wenn man seine 
Befunde auf das Kubikzentimeter umrechnet, pro 4 ccm 5— 6 Kolonien nur 
in unmittelbarer Nähe der Oberfläche, sonst fand sich höchstens pro 20 ccm 
eine Kugel von Gloiotrichia. Stroprmann bediente sich zwar nicht der 
Schöpfmethode, doch ist nicht anzunehmen, daß Glovotrichia die Netz- 
maschen passiert. 

Die Minima vieler Wasserblüten kónnen leicht übersehen werden, zu- 
mal bei bloßen Netz- oder Siebfingen, in den oben genannten Fällen sind 
sie aber festgestellt worden. 

Der Erfahrungssatz, daf) planktonische Schixophyceen vorzugsweise 
Sommerplanktonten, allgemein ausgedrückt Warmwasserpflanzen, sind, kann 
In großen Zügen aufrecht erhalten werden, auch für die Meere. 

Die ausführlichsten Mitteilungen über die bisher an mariner Wasser- 
blüte gemachten Beobachtungen finden wir in den sorgfältigen Bearbeitungen, 
die von N, WitLe (4) über dieses Thema vorliegen. Danach hat z. B. die 
Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung bei Studien über Trichodesmium 


352 R. Kolkwitz. 


durch quantitative Netzfänge zahlenmäßig festgestellt, daß diese Spaltalge 
von der brasilianischen Küste und gegen die Mitte des Nord-Äquatorialstromes 
eine Mengenzunahme und dann wieder ein Abnehmen nach Norden hin 
gegen die Azoren zeigte. 

Die marinen (nicht spezifisch brackigen) Schixophyceen-Wasserblüten 
zeigen sich uns, soweit sie dem bloßem Auge auffallen, im Gegensatz zu 
vielen ähnlichen Erscheinungen im Süßwasser bei der enormen Größe der 
Meeresflächen als relativ lokale Bildungen, gleichsam als kleine Flecken. 
Trichodesmium erythraeum Ehrb. entwickelt sich in den tropischen und 
subtropischen Meeren nach Wirte stellenweise lebhaft wahrscheinlich zu- 
nächst am Grunde und gelangt dann an die Oberfläche, wo sie dem bloßen 
Auge auffällig und vom Winde hin und her getrieben und in ihren 
Lagerungsverhältnissen beeinflußt wird, so daß sie unter Umständen in 
weiten Entfernungen von ihrem Bildungsherde als lokale Anhäufungen an- 
getroffen werden kann. Im Roten Meere kann sie blutrote schleimige Massen 
- am Ufer bilden. Als Beispiel für massenhaftes lokales Auftreten roter 
Meeres-Schizophyceen, wahrscheinlich Trichodesmium erythraeum, sei eine 
Beobachtung mitgeteilt, welche Herr Prof. Dr. O. WarBurc auf einer Fahrt 
durch das südchinesische Meer machte und mir freundlichst mitteilte. Am 
15. April 1887 wurde vom Dampfer aus eine deutliche Rotfärbung der 
Meeresoberfläche gesichtet, die durch massenhafte Entwicklung von Tricho- 
desmium bedingt war. Das Dampfschiff befand sich halbwegs zwischen 
Saigon und Hongkong in 15° nördl. Br. und 440° üstl. L. Es fuhr zwei 
Stunden lang durch die rote Masse, deren Ausdehnung also knapp 50 km 
betrug; ihre Breite konnte vermutungsweise auf etwa die Hälfte geschätzt 
werden, so daß die Gesamtfläche der roten Schwimmschicht mindestens 
4000 qkm betrug. Die Algen waren in breiten Streifen verteilt, zwischen 
denen klareres Wasser sichtbar wurde. Die Massenvegetation war also 
hauptsächlich auf die oberflächlichen Schichten beschränkt. Die Stelle be- 
fand sich am Abfall eines flacheren Küstensaumes zu großer Tiefe. Sie 
erscheint im Vergleich zum ganzen Meeresabschnitt nur sehr klein. Im 
Vergleich zur Gesamtfläche des südchinesischen Meeres nahm diese Wasser- 
blüte nur eine sehr kleine Stelle ein. 

Eine zweite Art, das Trichodesmium Thiebautii Gomont, welche gleich- 
falls in tropischen und subtropischen Meeren gefunden wird, scheint im 
Gegensatz zu Tr. erythraeum spezifisch pelagisch zur Entwicklung zu kom- 
men und keine Schwimmschichten zu bilden, sondern die Wassermassen 
meist bis zu einigen hundert Metern mehr oder weniger gleichmäßig zu 
durchsetzen. Tr. erythraeum scheint periodisch planktonisch, 7. Thiebautii 
perennierend planktonisch zu sein. 

Nach F. Scnürr (4) fanden sich, beurteilt nach Netzfángen, in dem Sar- 
gassomeer unter 4 qm Oberfläche 746000 Zellfáden. Nimmt man an, daß 
diese Fäden sich in einer Wasserschicht von 4 cm Höhe an der Oberfläche 


e 


Über Wasserbliten. 353 


sammeln würden, so enthielte 4 ccm im Durchschnitt 74—75 Fäden, ein 
Wert, der im Vergleich zu vielen Fängen im Süßwasser als sehr gering 
bezeichnet werden muß, so daß an primärer Bildungsstätte die Massen- 
entwicklung in den nährstoffarmen Meeren nicht erheblich zu sein scheint. 

Höhere Werte fand V. Hensen (4) für Nodularia an verschiedenen 
Stellen der Ostsee, welche überhaupt planktonreicher zu sein pflegt als die 
wärmeren Bezirke der Hochsee. 

Im Stettiner Haff zur Zeit seiner Blüte ermittelte derselbe Autor auf 
10 cbm Wasser etwa 3,5 Billionen Zellen von Aphanixomenon, d. s. etwa 
18000 Fäden pro 4 ccm, eine Menge, welche schon einen deutlich trüben- 
den Einfluß auf das Wasser ausübt. Diese Spaltalge gehört aber nicht 
dem Salzwassergebiet spezifisch an, sondern wird der Hauptsache nach nur 
in dieses hineingeschwemmt. 

Neben den Trichodesmien der würmeren Meere verdienen noch die 
Verwandten Katagnymene spiralis Lemm. und K. pelagica Lemm. Erwäh- 
nung, für deren Entwicklung N. WiLLE(4) eine Beziehung zu den Tiefen- 
verhältnissen des Meeres vermutet. Die beiden Algen fanden sich nämlich 
westlich bezw. östlich von dem seichteren Gebiet, welches sich in der 
Längsrichtung durch den Atlantischen Ozean hinzieht. 

Aus Mangel an ausreichenden Zählungen bei Schöpfproben ist besonders 
bei Meeren die Beurteilung der Entstehung und Veränderung von Wasser- 
bliten zurzeit erschwert. Einige Anhaltspunkte bieten zwar die vorliegen- 
den quantitativen Fänge, da es sich aber um Netzfänge und nicht um 
Schöpfproben handelt, gestatten sie nicht immer ein sicheres Urteil; wie 
bereits erwähnt, gehen z. B. manche fädige Schizophyceen teilweise leicht 
durch die Maschen der feinen Seidennetze. 

Wie oben schon bemerkt, gesellen sich zu den physikalischen Fak- 
toren, welche für die Entstehung der Wasserblüten von Wichtigkeit sind, 
auch noch chemische. Die Natur dieser chemischen Stoffe ist zwar noch 
nicht bekannt, doch zeigt die Massenentwicklung vieler Wasserblüten eine 
auffallende Beziehung zur Anreicherung des Wassers mit organischen Sub- 
stanzen. 

Die Hauptmasse der im Wasser gelösten organischen Substanzen bilden 
im allgemeinen die Humusstoffe, welche hauptsächlich aus dem Boden und 
aus Pflanzenmassen ausgelaugt werden. Diese Humusstoffe bilden aber 
keine gute Nahrung, auf keinen Fall eine solche, daß sie etwa durch die 
Tätigkeit von Algen und Bakterien ganz aus dem Wasser absorbiert wür- 
den; es leuchtet aber ein, daß überall da, wo Huminstoffe ausgelaugt wer- 
den, auch andere Stoffe von höherem Nährwert in das Wasser gelangen, 
Jedenfalls mehr als bei reinen Quellen aus nahrungsarmem Gestein und bei 
Schnee- und Eisschmelzwässern. 

Den Ausdruck für den Gehalt des Wassers an organischen Substanzen 
bildet der Verbrauch an Kaliumpermanganat, bemessen nach Milligrammen 


Botanische Jahrbücher, L. Bd. Supplementband. 23 


354 R. Kolkwitz. 


pro Liter. Dieser Ausdruck kann in vielen Fällen zugleich einen Anhalt 
für die Häufigkeit derjenigen Begleitsubstanzen, welchen ein Nährwert zu- 
kommt, bieten. 

Da die Eigenfarbe des klaren Wassers in der Abstufung blau, blau- 
grün, grün, gelbgrün und gelb besonders in Seen von der Menge der bei- 
gemischten Huminstoffe abhängig zu sein pflegt, können wir die Eigenfarbe 
des Wassers, bestimmt durch Versenken einer weißen Scheibe, in der Regel 
als Maßstab für die im vorliegenden Sinne gemeinte Nährkraft eines Ge- 
wässers betrachten, in der Art, daß blaue Seen im Vergleich zu gelben 
nahrungsarm sind. Dieses Argument wird dadurch unterstützt, daß blaue 
und blaugrüne Seen, z. B. alpine, in der Regel durch Schmelzwässer von 
Schnee und Eis gespeist werden oder in ihrer Entstehung auf die Eiszeit 
zurückgehen, während Seen von gelber Eigenfarbe mehr den Ebenen mit 
ihren meist fruchtbareren Böden angehören. 

Die Havelseen zeigen einen Kaliumpermanganatverbrauch von ca. 25 
bis 30 mg pro Liter, der bereits genannte Lietzensee von 50 bis 60 und 
mehr mg, der fast rein blaue Genfer See dagegen nur von wenigen mg. 

Ganz im Einklang mit diesen Betrachtungen sind die entsprechenden 
Seen der Ebenen im allgemeinen plankton- und wasserblütenreicher als die- 
jenigen gebirgiger Gegenden. 

Nach dem wenigen, was man bisher in dieser Beziehung weiß, gelten 
ähnliche Betrachtungen über die Zusammenhänge zwischen Eigenfarbe der 
Gewässer und ihrem Planktonreichtum in großen Zügen auch für die Meere. 

Deutlich entwickelte und längere Zeit dauernde Wasserblüten von 
Schixophyceen sind eine fast alljährlich zur warmen Jahreszeit auftretende 
Erscheinung im Frischen Haff, Stettiner Haff, in den Havelseen, im Müggel- 
see usw., welche durchweg gelbe Eigenfarbe besitzen. Warme trockene 
Sommer pflegen dabei die Massenentwicklung zu fördern, kalte und nasse 
zu hemmen, hauptsächlich wohl wegen der geringen Wärme. 

Ganz anders liegen die Verhältnisse für die blauen und blaugrünen, 
meist auch für die grünen Seen, z. B. den Gardasee, Vierwaldstätter See, 
Bodensee usw., auch für tiefe und dabei meist blaugrüne Seen der Ebene. 
Der Genfer See, welcher auch in diese Kategorie gehört, ist ebenfalls ohne 
Wasserblüte, doch trat nach F. A. Foret einmal eine ihrer Stärke und Aus- 
dehnung nach nicht genauer beschriebene, durch Anabaena flos aquae be- 
dingte Wasserblüte am 10. Dezember 1896 auf, über deren Entstehungs- 
ursachen nichts Näheres bekannt geworden ist. Aus dem gleichen Jahre 
beschreibt C. Scuröter eine durch Polycystis erzeugte, ziemlich auffällige 
Wasserblüte in dem nährstoffreicheren Zürichsee. 

Oscillatoria rubescens, das Burgunderblut, bildet auch in Seen der 
Voralpen vorübergehende Wasserblüten, doch scheint ein großer Teil ihrer 
Entwicklung, ähnlich wie es für Trichodesmium erythraeum vermutet wird, 
sich am Grunde der Gewässer abzuspielen, wofür einigermaßen der Um- 


Über Wasserblüten. 355 


stand spricht, daß nach den Angaben aus fischereilichen Kreisen der Grund 
des Zürichsees in dicker Schicht von dieser Alge überwuchert sein kann. 
Dadurch wird der in der Tiefe abgelegte Laich der Fische in eine dichte 
Masse von Algenfäden eingehüllt, wodurch er vielfach zugrunde geht. 

Auf solche Weise kann sich vielleicht auch für andere Seen das spo- 
radische Auftreten von Wasserblüten erklären. Für das Entstehen blut- 
roter pelziger Schwimmschichten von Euglena sanguinea auf der Ober- 
fläche mancher Alpenseen scheint nach den in der Literatur vorhandenen 
Angaben die Einschwemmung von Dungstoffen benachbarter Viehweiden 
verantwortlich zu sein, wie ja überhaupt viele Euglenen in ihrer Massen- 
entwicklung Beziehung zu Mistauslaugungen und jauchigen Substanzen 
zeigen. 

Bezüglich der Natur der für Schixophyceen-Wasserbliten in Betracht 
kommenden spezifischen Nährstoffe läßt sich die Vermutung aussprechen, 
daß sie der Grenze der Mineralisation nahe stehen dürften, denn große 
Teiche, welche mit Drainwässern gefüllt sind, also solchen, welche auf min- 
destens halber Mineralisationsstufe im Durchschnitt zu stehen pflegen, mit- 
hin $-mesosaproben Charakter tragen, neigen nach den bisherigen Erfah- 
rungen nicht zu deutlicher Bildung solcher Wasserblüten, sondern erzeugen 
statt dessen mehr oder weniger ausgedehnte Fladen von Algen, wie Spiro- 
gyra, Hydrodietyon, Vaucheria und Cladophora. Die Entwicklung solcher 
Fladen kann unter Umstünden so reichlich sein, daß zentnerschwere Massen 
entstehen können, welche bisweilen zum Verstopfen von Teichabflüssen 
und zum Belasten von Mühlenrädern führen. 

Die für die Entwicklung von Wasserblüten, besonders solcher der 
Schixophyceen, in Betracht kommenden Substanzen dürften an verschie- 
denen Stellen verschiedener Natur sein, da sie bemerkenswerterweise hier 
die eine, dort die andere Gattung oder Art zur Entwicklung zu bringen 
pflegen, und dann meist in förmlichen Reinkulturen. 

Natürliche Teiche und Seen, bei denen sich durch reichliche Schlamm- 
bildung die Höhe ihrer freien Wasserschicht mehr und mehr verringert, 
können eine bis zu einem gewissen Maximum gesteigerte Tendenz zur Bil- 
dung von Wasserblüte zeigen, besonders in warmen Sommern, wo durch 
die Verdunstung des Wassers eine, wenn auch geringe Konzentrierung der 
Nährstoffe eintritt. 

Sicherlich wird sich an der Hand von Kulturen, physiologischen 
Versuchen und gleichzeitigen qualitativen und quantitativen ökologischen 
Beobachtungen künftig die genauere Kenntnis der für die Entwicklung von 
Wasserblüten im Süßwasser und im Meere in Betracht kommenden Fak- 
toren wesentlich fördern lassen. 


to 
E 


356 R. Kolkwitz, Über Wasserblüten. 


Benutzte Literatur. 


Berner H. (4) Das Havelplankton im Sommer 4944. — Ber. d. Deutschen Bot. Ges., 1944, 
Bd. 29, S. 496—504. 

BRÜNSTED U. WESENBERG-LUND (4), Chemisch-physikalische Untersuchungen der dänischen 
Gewässer. — Int. Rev. d. ges. Hydrobiol., 4942, Bd. 4, S. 474. 

Hensen, V. (4), Das Plankton der östlichen Ostsee und des Stettiner Haffs. — 6. Ber. d. 
Kom. z. wiss, Unters. deutscher Meere f. d. Jahre 4887—4894, Berlin 4893. 

Naumann, Eınar (4) Beitrag zur Kenntnis von Vegetationsfärbungen im Süßwasser. — 
Botaniska Notiser, Lund. 4942. — Vgl. auch Int. Rev. 4943, Bd. 6. 

Scnürr, F.(4), Das Pflanzenleben der Hochsee. — In Krümmels Reisebeschreibung. Er- 
gebn. d. Planktonexp. Bd. 4, 4892. 

Sraoprwann, S.(4), Die Anpassung der Cyanophyceen an das pelagische Leben. — Arch. 
f. Entw.-Mechanik, 1895, Bd. 4. 

Wie, N. (4), Die Schixophyceen der Plankton-Expedition. — Erg. d. Pl.-Exd. d. Hum- 
boldt-Stiftung. Kiel u. Leipzig, 1904. 


Über einige Malvaceen-Gattungen aus der Verwandtschaft 
von Gossypium L. 


Von 


E. Ulbrich. 


Die Umgrenzung der Gattungen aus der Verwandtschaft von Gossy- 
pium L. ist bei den verschiedenen Autoren eine sehr wechselnde, insbe- 
sondere sind die Grenzen zwischen den Gattungen Gossypium und Cien- 
fuegosia vielfach verwischt worden, so daß eine gewisse Unsicherheit 
Platz gegriffen hat, die sich darin ausspricht, daß Arten der einen Gattung 
zur anderen gestellt wurden und umgekehrt. Und doch ist die Gattung 
Gossypium eine sehr natürliche, gut charakterisierte und scharf umgrenzte, 
so daß bei richtiger Beurteilung der Merkmale über die Zugehörigkeit der 
Arten kein Zweifel bestehen kann. Schwieriger liegen die Verhältnisse 
bei der Gattung Cienfuegosia, deren Umgrenzung nicht leicht ist. Bei dem 
Umfange, der jetzt meist für diese Gattung angenommen wird, den auch 
K. Scnumann in den »Natürlichen Pflanzenfamiliene III. 6. (4895) S. 50 und 
Datta Torre und Harms in den »Genera Siphonogamarum« (4900—1907) 
annehmen, enthiilt die Gattung Arten von sehr verschiedenem Aussehen, 
die auch in ihren sonstigen Merkmalen manche Verschiedenheiten auf- 
Weisen. Ich behalte mir vor, an anderer Stelle auf die Gliederung dieser 
Gattung näher einzugehen. 

In den engeren Verwandtschaftskreis der Gattung Gossypium gehören 
einige kleinere Gattungen, welche zum Teil noch wenig bekannt sind, 
Ingenhouxia, Thurberia und Selera, auf welche hier etwas näher ein- 
gegangen werden soll. 

Nicht in diesen Verwandtschaftskreis gehört jedoch die Gattung Arcyno- 
“Permum Turez., welche im Bulletin de la Société Nationale de Moscou 
1858 Bd. I. p. 134 veröffentlicht wurde. Sie gehört wahrscheinlich in die 
Verwandtschaft von Urena zu den Ureneen. 

Die Gattung Ingenhouzia Mog. et Sesse wird zum ersten Male in 
den unveröffentlichten Bildern der »Flora von Mexico von Mogino und 
SESSÉ« dargestellt, Die erste, ganz unvollkommene und augenscheinlich zum 


358 e E. Ulbrich. 


Teil mißverständliche Beschreibung dieser Gattung findet sich in De CaNDoLLes 
Prodromus Systematis Naturalis I. (1824) S. 474. Diese Beschreibung 
lautet: XXIII Ingenhouxia fl. mex. ic. ined. + 

Cal. nudus 3-partitus, lobis ovato-lanceolatis acuminatis. Pet. 5. 
Urceolus campanulatus intra petala. Stam. co monadelpha. Stylus 1. 
Fruct. ... t 

1. J. triloba (fl. mex ic. ined.) — in Mexico. Herba habitu Gossypii. 
Folia petiolata triloba, lobis ovato-lanceolatis acutis integris. Pedicelli oppo- 
sitifolii 4-tlori. Flores ex flavo rubescentes. 

Aus dieser Beschreibung geht hervor, daß Kelch und Außenkelch ver- 
wechselt sind und der Kelch als Honigbecher (Urceolus) bezeichnet wurde. 
Denn die Gattung Ingenhouxia besitzt keinen dreiteiligen Kelch mit ei- 
lanzettlichen Zipfeln, sondern einen so gestalteten Auflenkelch. Ferner 
kommt nicht innerhalb der Blumenkrone ein Nektarbecher vor, sondern 
die Pflanze besitzt einen becherfórmigen Kelch. 

Leider ist nun in den von Arru. De CanpoLe im Jahre 1874 heraus- 
gegebenen »Calques des Dessins de la Flore du Mexique de Mogıno et SESSÉ, 
qui ont servi de types d'espèces dans le Systema ou le Prodromus« die 
Abbildung von Ingenhouxia Moc. et Sessé nicht wiedergegeben. Statt 
dessen findet sich auf Seite 6 die Bemerkung, daB Asa Gray im Jahre 
1869 in Genf beim Vergleiche der Originale erkannt habe, daß die von 
ihm im Jahre 1854 in den »Plantae novae Thurberianae !)« beschriebene 
Gattung Thurberia {mit der einzigen Art Th. thespesioides A. Gray) aus 
Mexico mit Ingenhouxia Moc. et Sessé identisch sei. Dieselbe Pflanze 
wird von Asa Gray in Report on the United States and Mexican Boundary 
Survey by Wırrıam H. Emory, Botany, (Washington) 1858 auf Tafel 6 gut 
abgebildet. Aus dieser Abbildung und der Beschreibung Asa Grays in den 
»Plantae novae Thurberianae« ergeben sich in der Tat so viele Überein- 
stimmungen zwischen Ingenhouzia Mog. et Sessé und Thurberia A. Gray, 
daß die auch von K. Schumann in den »Natürlichen Pflanzenfamilien< 
II. 6. (1895) S. 53 ausgesprochene Vermutung, beide Gattungen seien iden- 
tisch, wohl zutreffend ist. 

Da nun Ingenhouzia Mog. et Sessé aus dem Jahre 1824 stammt, W0- 
gegen die Gattung Thurberia Asa Gray erst 1854 aufgestellt wurde, gilt 
nach den Nomenklaturregeln aus Prioritätsgründen der erste Name. 

Demnach ergeben sich für die Gattung Ingenhouxia Mog. et Sesse die 
unten angegebenen Merkmale. 

Bei der Bearbeitung der von CazcıLıe und Ep. Sever inMexiko gesammel- 
ten Malvaceen fiel mir nun eine im Staate Oaxaca bei San Bartola Yauhtepe 


1) A. Gray, Plantae novae Thurberianae: The Characters of some new genera ue 
species of plants in a collection made by GEoRGE Taunser chiefly in New Mexico dai 
Sonora (Memoirs of the Academy of Arts and Sciences New Series vol. V. [1854] P- 30%). 


Über einige Malvaceen-Gattungen aus der Verwandtschaft von Gossypium L. 359 


im Januar 1896 gefundene Pflanze vom Habitus einer Gossypium-Art auf, 
deren Bestimmung Schwierigkeiten bereitete, da die Pflanze im Herbar des 
königlichen botanischen Museums zu Dahlem bisher fehlte. Der eigenartige 
Habitus, welcher schon von Dr Canporıe als charakteristisch für die 
Gattung Ingenhouxia Moc. et Sessé angegeben wird, brachte mich auf die 
Vermutung, daß in der Sererschen Pflanze diese, augenscheinlich äußerst 
seltene, interessante Gattung vorliegen könne. Beim Vergleich der Be- 
schreibungen, die K. Scaumann in den »Natürlichen Pflanzenfamilien«, 
De CanpoLLe im Prodromus, Asa Gray an den oben angegebenen Stellen und 
Bentnam und Hooker in den Genera Plantarum I. (1862—67) p. 209 für 
die Gattung Zngenhouxia Mog. et Sessé geben, zeigten sich so zahlreiche 
bedeutende Abweichungen, daß die SeLersche Pflanze unmöglich der gedach- 
ten Gattung angehören konnte. 

Die Gattung Ingenhowxia Mog. et Sessé soll eine reich verzweigte 
Staude mit 2- bis 4-lappigen oder eilanzettlichen, an der Basis keilförmigen 
bis fast abgestutzten, dünnen Blättern sein mit ausgebreiteten Blüten, deren 
Außenkelch aus drei eilanzettlichen Blättchen besteht, die den geschweift- 
gestutzten Kelch nicht verbergen. Ferner soll diese Pflanze einen kugeligen 
Fruchtknoten mit keuligem, ungeteiltem Griffel mit rippiger Narbe besitzen. 
Die Frucht von Ingenhouzia Moc. et Sessé soll eine lederige Kapsel von 
eifórmiger Gestalt sein, die an ihrem Oberende kurz-stumpflich zugespitzt 
ist und in jedem Fache 3—8 Samen mit sebr spürlicher Behaarung birgt. 
Dagegen ist die von Serer gefundene Pflanze eine spärlich verzweigte 
Staude mit zwar ähnlich vielgestaltigen Blättern, von jedoch derberer Be- 
schaffenheit, die an ihrer Basis stets tief herzförmig eingeschnitten sind. 
Ferner besitzen die viel größeren Blüten eine glockige Blumenkrone und 
einen sehr viel größeren Außenkelch, dessen drei ganz ungeteilte, an der 
Basis miteinander verwachsene Blättchen breit-eifórmig und so groß sind, 
daB der abgestutzte, becherförmige Kelch völlig verborgen bleibt. Ferner 
ist der Fruchtknoten kegelfürmig und besitzt einen an der Spitze dreiteiligen, 
fadenförmigen Griffel mit herablaufender Narbe. Die Früchte der SELER- 
schen Pflanze sind holzige Kapseln von eiförmiger Gestalt, die an ihrem 
Oberende lang und scharf zugespitzt sind und in jedem Fache 4 —2 große, 
kantige Samen mit reicherer, wolliger Behaarung bergen. Fast alle Blüten- 
teile, besonders der Kelch, Außenkelch, die Blumenkrone und der Griffel 
Sind dicht mit ziemlich großen schwarzen Drüsen besetzt. Diese starke 
Bekleidung mit schwarzen Drüsen findet sich in ähnlicher Weise bei der Gattung 
Cienfuegosia Cav., die jedoch gar keinen oder nur einen kleinen, bald ab- 
fallenden AuBenkelch und ebenfalls einen meist keuligen Griffel besitzt und 
einen ganz anderen Habitus zeigt. Demnach ist die Zugehörigkeit der 
SeLERschen Pflanze auch zu dieser Gattung ausgeschlossen; es kann sich 
also nur um eine neue Gattung handeln. Zu Ehren ihrer Entdecker habe 
ich diese Gattung Selera genannt und in den Verhandlungen des bota- 


360 E. Ulbrich, 


nischen Vereins der Provinz Brandenburg, Band LV, Jahrg. 1913, Heft 4, 
p. 50 beschrieben und in Heft 2 derselben Verhandlungen in der Bear- 
beitung der SeLerschen Pflanzen abgebildet. Die Unstimmigkeiten in den 
Beschreibungen zur Gattung Ingenhouxta Mog. et Sessé bei den verschie- 
denen Autoren gehen vielleicht darauf zurück, daß die Gattung Selera 
Ulbrich mit Zngenhouxia Mog. et Sessé verwechselt wurde. 

Um eine leichte und scharfe Unterscheidung der Gattungen aus der 
Verwandtschaft von Gossypium zu ermöglichen, sei hier eine kurze Uber- 
sicht der wichtigsten Merkmale der in Betracht kommenden Gattungen 
gegeben. In den von K. Scnumann in den Natürlichen Pflanzenfamilien III. 
6. S. 47 gegebenen Bestimmungsschlüssel sind die kritischen Gattungen 
folgendermaßen einzufügen: 


Griffel einfach, am Ende kopfförmig oder keulenförmig, seltener in kurze, aufrechte 
Ästchen geteilt; Samen eckig oder umgekehrt-eiförmig. 
a. Brakteolen des Hüllkelches klein und schmal, häufig 
frühzeitig abfallend: 
a. Kapsel aus 5 Fruchtblättern bestehend, saftig, fast 
beerenartig, Samen behaart; Kotyledonen des Embryo 
schwarz punktiert. . . . . 2.22 . . . . . . . . A. Thespesia 
8. Kapsel meist aus 3 Fruchtblättern bestehend: 
4. Kapsel fast beerenartig, fleischig, nicht aufsprin- 
gend; Samen kahl; Kotyledonen des Embryo nicht 
schwarz punktiert . . . . . . . 2. Maga 
2. Kapsel nicht fleischig, häutig bis holzig , auf- 
springend; Samen behaart; Kotyledonen des Embryo 
schwarz punktiert . . . . . . 2 . . . . . . . 3. Cienfuegosia 
b. Brakteolen des Hüllkelches groB, eilanzettlich bis herz- 
förmig, stets bleibend: 
a. Fruchtknoten 5-fächerig; Brakteolen des Hüllkelches 
sehr groß, zerschlitzt; Samen mit reichlicher Wolle 4. Gossypium 
8. Fruchtknoten 3-fächerig. 
1. Brakteolen des Hüllkelches eilanzettlich, den Kelch 
nicht verdeckend; Griffel keulenförmig, ungeteilt 
mit dreirippiger Narbe see 5. Ingenhouxia 
2. Brakteolen des Hüllkelches breiteiförmig, derb, den 
Kelch völlig verdeckend; Griffel an der Spitze drei- 
teilig mit herablaufender Narbe . . . . . . . . 6. Selera 


Die wichtigsten Merkmale der hier in Betracht kommenden kritischen 
Gattungen mögen hier folgen, soweit sie für die Unterscheidung nötig sind. 
Bei den allgemein bekannten und anerkannten Gattungen mögen kurze An- 
gaben über die Synonymik, Artenzahl und Verbreitung genügen. 


4. Thespesia Soland ex Correa in Ann. Mus. Paris IX (1807) 2 290 t. 8. 
fig. 2. — Axanxa Alef. in Botan. Zeitg. XIX (1864) p. 298. — Etwa 8 Arten 
in den Tropen der Alten Welt; — Th. populnea (L.) Corr. Strandpflanze 
im tropischen Afrika, Asien und Polynesien; in Westindien eingeführt. — 
Th. macrophylla Blume im tropischen Asien, Polynesien und Neu-Guinea. 


Über einige Malvaceen-Gattungen aus der Verwandtschaft von Gossypium L. 361 


— Th. Danis Oliv., Th. Garckeana F. Hoffm., Th. trilobata Bak. f. und 
einige noch wenig bekannte Arten im tropischen Ostafrika südlich bis 
Rhodesia. 

2. Maga Urban Symbolae Antillanae VII, 2 (1912). p. 284. — 

Hoher Baum, der vorigen Gattung ähnlich, aber mit 3—4-fächerigem 
Fruchtknoten mit einem Kelche, der sich nach der Blütezeit rings ablöst 
und abfällt mit glatten, kahlen Samen und nicht punktierten Kotyledonen, 
— 4 Art: M. grandiflora (DC) Urb. (= Thespesia grandiflora DC.; 
Hibiscus grandiflorus Juss.) in Portorico. 

3. Cienfuegosia Cav. Diss. II. (1787) 174 t. 72 f.2. — Fugosia 
Juss., Gen. (1789) 274; — Cienfuegosia Willd. Spec. PI. III (1800) 723; — 
Redoutea Vent. Descr. Jardin Cels. (1800); — Cienfuegosia DC. Prodr. I. 
(1824) 457; — Elidurandia Bock), in Proc. Acad. Sci. Philadelphia 4861 
(1862) 450. — Alyogyne Alef. in Oesterr. bot. Zeitschr. XIII (1863) 12. — 

Etwa 25 Arten von sehr verschiedenem Aussehen mit kleinem, oft sehr 
hinfälligem AuBenkelch, schwarz punktiertem Kelch und meist dreifäche- 
rigem Fruchtknoten mit meist keulenfürmigem Griffel mit gerippter Narbe. 
Samen mit meist ziemlich reichlicher Behaarung und schwarz punktierten 
Kotyledonen — im tropischen und subtropischen Afrika etwa 10 Arten, 
darunter C. somalensis Gürke, C. Ellenbeckü Gürke, C. Bricchettü Ulbrich 
in Abyssinien und Somaliland, C. anomala (Wawra et Peyr.) Gürke auch 
in West- und Südwestafrika, C. triphylla Harv. und C. digitata Pers. in 
West- und Südwestafrika, C. Gerrardi Wood. und C. Hildebrandtii Garcke 
in Südostafrika, letztere auch auf Madagaskar, C. Welsh (And.) Garcke 
in Aden; — im tropischen Südamerika weit verbreitet C. sulphurea (St. Hil.) 
Garcke, C. heterophylla (Vent. Garcke; C. cuyabensis Pilger in Brasilien 
und Bolivien, C. argentina Gürke in Argentinien; C. Hassleriana Hochr., 
C. subprostrata Hochr. in Paraguay u. a., sämtlich niederliegende Kräuter. 
C. Riedelii Gürke und C. phlomidifolia (St. Hil.) Garcke in Brasilien und 
Guiana, C. affinis Hochr. in Paraguay u. a.; diesen z. T. sehr ähnlich 
einige australische Arten, z. B. C. cuneiformis Benth. und C. australis 
(F. v. M.) Benth., sämtlich mehr aufrechte, z. T. reich verzweigte Halb- 
Sträucher; in Australien ferner die prächtigen C. hakeifolia (Hook.) und 
C. lilacina (G. Don) und die sehr abweichende C. thespestoides (Benth. . 

4. Gossypium L. Syst. Ed. 4 (1735); — Xylon (Tourn. ex) Medik. 
Malvenfam. (1787) 43; — Sturtia R. Br. in Sturt. Exped. II (1849, App. 
68. — 

Etwa 40 Arten von untereinander ziemlich ähnlichem Habitus: Kräuter, 
Malbstráucher bis fast baumartige Sträucher mit gelappten Blättern und 
großen weißen, gelblichen oder rötlichen Blüten mit sehr großem, zer- 
schlitztem AuBenkelch, gestutztem oder kurz fünfspaltigem Kelch, fünf- 
fächerigem Fruchtknoten mit zahlreichen aufsteigenden Samenanlagen. Frucht 
eine fünfspaltige, fachteilig aufspringende Kapsel mit kugeligen bis eckigen 


362 E. Ulbrich, Über einige Malvaceen-Gattungen usw. 


Samen, die mit dichter, langer Wolle bekleidet sind. — Die kultivierten 
Arten sind G. herbaceum L., G. hirsutum L., G. barbadense L., G. peru- 
vianum L. und @. arboreum L., diese Art in Afrika vielfach wild. Sicher 
wild sind: @. Stocksü Mast. auf Kalkklippen im Sindhgebiete Vorderindiens, 
vielleicht die Stammpflanze von OG. herbaceum L.; — G. Kirki Mast. mit 
kurzer brauner Wolle in Ostafrika u. a. 

5. Ingenhouzia Moc. et Sessé ex DC. Prodr. I (1824) 474; — Ingen- 
houssia Reichenb. in Mogsster Handb. ed. 2. I (4827) p. LXII; — Ingen- 
housia Spach. Hist. nat. vég. Phanér. III. (1834) 343; — Jngenhouxia 
Meisn. Gen. (4837) 27; — Thurberia A. Gray in Mem. Amer. Acad. 
New. Ser. V (1854) 308. 

Aufrechtes, stattliches, kahles Kraut mit meist dreilappigen, an der 
Basis keilfórmigen bis gestutzten, oberwärts auch mit eilanzettlichen Blättern 
und mittelgroßen, achselständigen, weißen bis rötlichen Blüten mit kleinem 
Außenkelch, der den geschweift-gestutzten Kelch nicht verdeckt. Frucht- 
knoten kugelig, dreifächerig, mit unvollständig gekammerten Fächern, mit 
je 6—8 aufsteigenden, fast umgewendeten Samenanlagen. Griffel ungeteilt 
mit keuliger, dreirippiger Narbe. Frucht eine dreifächerige, dreiklappige 
lederige Kapsel mit 5—8 Samen in jedem Fache; Klappen am Rande 
wollig. Samen kantig, umgekehrt-eiförmig mit krustiger, dünnwollig behaarter 
Schale; Embryo zusammengelegt mit schwarz punktierten gefalteten Kotyle- 
donen. A Art: Ingenh. triloba Moc. et Sessé (Thurberia thespestoides 
A. Gray) in Mexiko in der Sonora. 

6. Selera Ulbrich in Verhandlungen des Botan. Vereins der Provinz 
Brandenburg LV. Jahrg., 1913, Heft 4, p. 50; Abbildung ebendort Heft 2. 

Aufrechtes, spärlich verzweigtes Kraut oder Halbstrauch vom Habitus 
eines Gossypium mit vielgestaltigen, meist dreilappigen, oberwärts auch 
eiförmigen, an der Basis tief herzförmigen Blättern und großen, glockigen 
rötlichen Blüten mit großem, festem Außenkelch aus drei an der Basis ver- 
wachsenen, ungeteilten, eifórmigen Blättern, welche den gestutzten, becher- 
formigen Kelch ganz verdecken. Alle Blütenteile dicht von schwarzen 
Drüsen punktiert. Fruchtknoten kegelférmig, dreifächerig mit gekammerten 
Fächern; in jeder Kammer je 3—4 aufsteigende, umgewendete Samen- 
anlagen. Griffel tief dreiteilig mit herablaufender Narbe. Frucht eine drei- 
klappige, holzige Kapsel mit 1—2 Samen in jeder Abteilung; Klappe” 
kahl und oben lang zugespitzt, Samen kantig, umgekehrt-eiförmig mit lang- 
behaarter Schale; Embryo zusammengefaltet mit schwarz punktierten 
Kotyledonen. — 1 Art in Mexiko S. gossypioides Ulbrich im Staate Oaxaca 
auf trockenen Hügeln. 


Zur geographischen Verbreitung der Eriocaulaceen. 
Von 


W. Ruhland. 


Wenn es der Verf. unternimmt, in den nachfolgenden Zeilen eine 
außerhalb seines gewöhnlichen Forschungsgebietes liegende Frage zu be- 
handeln, so leitet ihn hierbei der Wunsch, dem Jubilar auch seinerseits 
ein kleines Zeichen des Dankes darzubringen und ein, wenn auch be- 
scheidenes Zeugnis dafür abzulegen, daß die Eindrücke, die er als sein 
Schüler und Assistent einst in sich aufgenommen, durch eine spätere anders- 
artige wissenschaftliche Weiterentwicklung keineswegs verdrängt worden sind. 

Diese Sachlage soll andererseits entschuldigen, daß hier nicht mehr 
geboten wird als ein knapper Ausblick auf die dem Verf. in verbreitungs- 
genetischer Hinsicht am wichtigsten erscheinenden Momente. Alle syste- 
matischen Einzelheiten sind aus meiner Monographie der Familie!) zu er- 
sehen, wo übrigens auch schon der sich bei Überblickung des gesamten 
Materials aufdrängenden Anschauung über die mutmaßliche Verbreitungs- 
geschichte der Familie ganz kurz Erwähnung getan ist. Unter den dort, 
wie gesagt, nur ziemlich flüchtig angedeuteten Gesichtspunkten soll hier 
das Material übersichtlich geordnet und etwas näher betrachtet werden. 

Bevor wir in diese Betrachtung eintreten, sind folgende Gesichtspunkte 
im Auge zu behalten: Zunächst die Einförmigkeit der Familie in bezug auf 
die Standortsansprüche. Vor allem Sümpfe, Moore, feuchte Wiesen, Bäche, 
FluBufer und ähnliche Örtlichkeiten werden ganz überwiegend bevorzugt; 
selten sind typische, dauernd untergetauchte Wasserpflanzen mit lang 
flutendem, gleichmäßig und schmal beblättertem Stengel. Nur von einigen, 
wesentlich südamerikanischen und bezüglich der Verbreitungsgeschichte der 
Familie unwesentlichen Paepalanthoideen werden von den Sammlern trockene 
Kamps oder felsige bezw. kiesige wasserarme Standorte angegeben. In- 
wieweit es sich hier um wirklich dauernd trockene Ortlichkeiten handelt, 
läßt sich daraus nicht ersehen. In vereinzelten Fällen kommen aber wohl 


1) W. RuutaNp: Eriocaulaceae (Pflanzenreich IV, 30, 1903, 294 Seiten). 


364 W. Ruhland. 


auch solche in Frage, an welche die betreffenden Arten durch dichte, seidig- 
angedrückte oder wollige Behaarung der Blätter usw. angepaßt erscheinen. 

Auch bezüglich der Höhenlage der Standorte herrscht offenbar ziemliche 
Einförmigkeit. Die meisten Arten sind Gebirgsbewohner und bevorzugen 
mittlere Höhen. Als typische Hochgebirgspflanzen dürften nur ganz wenige 
Paepalanthoideen der kalten Paramos in den Anden von Kolumbien und 
Venezuela, sowie manche Æriocaulon-Arten des Himalaya zu bezeichnen 
sein. Dagegen kommt eine groBe Anzahl von Arten auch als Bewohner 
der Niederungen, heißen Küstenregionen und Flußtäler der Tropen in Frage, 
bezw. steigt in solche herab, sofern ihnen die Standorte sonst zusagen. 

Fast alle Eriocauloideen sind dem Leben auf feuchtem Substrat und 
in feuchter Luft durch ihren Spaltöffnungsapparat, ein extrem entwickeltes 
Durchlüftungsgewebe der »gefensterten«, dünnhäutigen Blätter, so einseitig 
angepaßt, daß sie auch nur zeitweilige Trockenheit meist nicht vertragen 
werden. Sie sind fast alle einjährige mehr oder weniger vergängliche 
Pflanzen von rosettigem oder grasigem Wuchs. 

Dies gilt auch von vielen Paepalanthoideen; wir finden unter diesen 
aber auch zahlreiche dauerhaftere, stattlichere Formen, die namentlich, 
wenn sich ihr Stengel verlängert, derber gebaut sind, starre, dickliche Blätter 
mit unverkennbar xeromorphen Zügen haben, was wohl vielfach auf eine 
Anpassung an das zeitweise Austrocknen der Sümpfe, feuchten Kamps usw. 
nach Aufhören der Regenzeit hindeutet. 

Die Bestäubungsweise ist wohl bei allen Arten der Familie die gleiche. 
Da wenig Sicheres darüber bekannt ist und sich Anhaltspunkte für unsere 
Fragen daraus nicht ergeben, braucht nicht näher darauf eingegangen zu 
werden. 

Auch die Verbreitungsweise wird bei allen Arten der Familie die gleiche 
sein. Alle haben Kapseln mit zwei oder drei Fächern, welche je einen in 
allen Fällen wesentlich gleichgebauten Samen enthalten. Darüber, wie diese 
verbreitet werden, ist nichts Näheres bekannt. Da sie sehr klein und 
leicht sind, werden sie u. a. durch starke Luftströmungen eine Strecke 
weit fortgetragen werden können. Daß die aus den Verdickungsleisten der 
äußeren Testazellschicht durch Desorganisation hervorgehenden und mit 
Widerhäkchen versehenen »Scheinhaare« eine besondere Verbreitung durch 
Tiere ermöglichen sollten, ist nicht anzunehmen, da die »Haare« viel Zu 
winzig sind und auch meist viel zu dicht stehen, um ein gutes Festhaften 
zu ermöglichen. Dagegen halten sie die Luft kapillar fest und ermöglichen 
so wohl z. T., daß die Samen vom Wasser eine Weile schwimmend fort- 
getragen werden können. — Die Dauer der Keimfähigkeit betrug bei einigen 
eigenen Aussaatversuchen mit mehreren Paepalanthus- und Eriocaulon-Arten 
in unseren Breiten nur wenige Monate. 

Ebenfalls große Übereinstimmung in der weit überwiegenden Mehrzahl 
der Fälle herrscht in dem wichtigen Punkte, daß das von den einzelnen 


Zur geographischen Verbreitung der Eriocaulaceen. 365 


Arten besiedelte Areal ein ziemlich beschränktes ist. Nur verhältnismäßig 
sehr wenige können als »eurytop« bezeichnet werden. 

Nach alledem werden für unsere Zwecke infolge ihrer Gleichförmigkeit 
weder die Verbreitungsorgane, noch die vegetativen Teile eine Rolle spielen, 
sondern wir werden uns außer an die Tatsachen der heutigen Verbreitung 
vor allem an die näheren systematischen Verwandtschaftsverhältnisse, für 
welche der Bau und speziell die ganze Organisationsstufe der Blütenorgane 
entscheidend ist, zu halten haben. 

Die Untersuchung der in den oft überraschend kompositenähnlichen 
Köpfchen dicht gedringten Blüten ist freilich wegen deren Winzigkeit eine 
mühsame, zeitraubende Arbeit, die oft den Gebrauch des zusammengesetzten 
Mikroskops beim Präparieren erfordert und früher vielfach vernachlässigt 
wurde. 

Betrachten wir zunächst die natürliche Unterfamilie der Paepalan- 
thoideae etwas näher. Hier sind die Verhältnisse durchsichtiger, weil schon 
sowohl die Artenzahl wie die Mannigfaltigkeit der Typen auf eine aufer- 
ordentliche Prävalenz Süd-Amerikas weisen. Von sieben Gattungen sind 
sechs dort vertreten. Nur die kleine Gattung Lachnocaulon Kunth mit 
etwa 4—6 Arten!) kommt allein in Nord-Amerika vor. Dagegen sind die 
Gattungen Leiothrix Ruhl. mit 30, Blastocaulon Ruhl. mit 3 und Phelodice 
Mart. mit 2 Arten ganz auf Süd-Amerika beschränkt. Die monotype Gattung 
Tonina Aubl., eine Wasserpflanze, kommt außer in Süd-Amerika auch noch 
auf Cuba und Trinidad vor. Von der großen, etwa 225 Arten umfassenden 
Gattung Paepalanthus Mart. sind nur etwa 8 Arten aus Westindien und 
neuerdings noch 2 Arten aus Afrika bekannt geworden, alle anderen kommen 
nur in Süd-Amerika vor; ähnliches gilt für die zweitgrößte Gattung der 
Unterfamilie, Syngonanthus Ruhl., von der etwa 78 Arten bekannt sind. 
Sie entsendet von diesen nur eine nach Nordamerika, zwei nach Westindien 
und nach dem afrikanischen Festland sechs, sämtlich indigene Arten. 

Wir wollen nun etwas näher auf die Verbreitung eingehen. Wenn man 
zunächst die südamerikanischen Paepalanthoideen bezüglich ihrer engeren 
Heimat ins Auge faßt, so kann kein Zweifel obwalten, daß die zentralen 
und noch mehr die östlicheren Teile des mittelbrasilischen Berglandes, also 
vor allem die Provinz Minas Geraes mit Rio de Janeiro, dem größten Teil 
von Goyaz und den anstoßenden Gebieten von Matto Grosso ein Zentral- 
gebiet für die Unterfamilie darstellen, welches die bei weitem größte Fülle 
der Arten und Typen beherbergt. 

Von etwa 18 größeren und kleineren Untergruppen der Gattung Paepa- 
lanthus fehlt dort keine einzige, und von ihnen hat nur eine (Platycaulon 


4) In meiner Monographie (S. 240) sind 4 Arten aufgeführt, in der gleichzeitig (4903) 
erschienenen Flora of the south east. Unit. St. (S. 236) sind 3 neue Arten beschrieben, 


die mir nicht bekannt sind. 


366 W. Ruhland. 


Koern. $ Conferti Ruhl.) nicht dort, sondern mit etwa der doppelten (14) 
Zahl übrigens sehr nahe verwandter Arten in den kolumbischen und vene- 
zolanischen Anden ihren Hauptverbreitungsbezirk. Die kleine Zahl (etwa 8) 
Arten, die, wie erwähnt, in Westindien sich finden (Cuba, Sto. Domingo, 
Trinidad), schließen sich alle aufs engste an diejenigen Mittelbrasiliens an. 

Bis vor kurzem war die Gattung mit Sicherheit!) nur aus Amerika 
bekannt. Neuerdings hat Lecomte?) den vor allem im nördlichen tropischen 
Süd-Amerika und in Westindien, aber auch in Goyaz usw. verbreiteten 
P. Lamarckii Kunth auch für das französische Kongogebiet angegeben, 
und es wäre dann diese Art vorläufig die einzige3) der ganzen Familie, die 
Afrika und das amerikanische Gebiet gemeinsam besäßen. Außerdem hat 
derselbe Autor für den Kongo noch eine eigene, auch mit denen des Zentral- 
gebietes eng verwandte Art, P. sessilis beschrieben, die mir leider nicht 
bekannt ist. 

Dafür sind aber auf der anderen Seite 12—15 Gruppen, je nach der 
Abgrenzung, ausschließlich im mittelbrasilischen Zentralgebiet vertreten. 

Ganz auf Süd-Amerika beschränkt ist, wie erwähnt, die Gattung Leio- 
thrix Ruhl. Nur eine Art, die im ganzen Brasilien weit verbreitete LL. fla- 
vescens (Bong.) Ruhl. dringt nördlich bis Guyana vor, 2 Arten der Unter- 
gattung Calycocephalus Koern. sind bisher nur in den Staaten Bahia und 
und Pernambuco gefunden worden, alle anderen der Gattung aber fast nur 
auf das genannte Zentralgebiet eingeengt. 

Viel weiter als diese letztere und auch etwas weiter als Paepalanthus 
strahlt die Gattung Syngonanthus Ruhl. aus, doch fällt auch ihr Schwer- 
punkt dorthin. Von den 6 Untergattungen ist nur eine monotype, Chalaro- 
caulon Ruhl., dem nördlichen Süd-Amerika vom Amazonasgebiet an eigen. 
Die Untergattung Carphocephalus Koern. ist ebendort ein wenig stärker, 
mit 5 indigenen Arten vertreten, eine weit verbreitete, S. caulescens (Poir.) 
Ruhl., kommt sowohl dort wie im mittelbrasilischen Bergland vor. Aus 
diesem sind 4 indigene Arten bekannt, und endlich eine, S. rhixonema Ruhl., 
ist bisher nur in Säo Paulo gefunden worden. Von den 43 Arten der 
Untergattung Eulepis Bong. sind nur zwei außerhalb des mittleren und 
südlichen Berglandes verbreitet und Guyana eigen. Das monotype Subgenus 
Hydrocaulon Ruhl. ist ganz auf Minas beschränkt, von Thysano cephalus 
Koern. sind 2 Arten bisher nur in Bahia gefunden; die übrigen sieben 
finden sich alle im mittleren Bergland. 

Die erwähnte weitere Ausstrahlung der Gattung kommt somit ganz 
auf Rechnung der Sektion Dimorphocaulon Ruhl., das freilich auch mit 
etwa 23 von 42 Arten seinen Mittelpunkt in Minas, Goyaz usw. hat. Die 


4) Über P. repens (Lam.) Koern., den KoernıckE von Reunion angibt, vgl. meine 
Monographie S. 176. 

2) Bull. de la soc. botan. de France 55, 1908, 595. 

3) Uber Eriocaulon Sieboldianum Sieb. et Zucc. vgl. weiter unten. 


Zur geographischen Verbreitung der Eriocaulaceen. 367 


Sektion habe ich aus den alten Koernıcke’schen Untergattungen Psilocephalus 
und Andraspidopsis vereinigt, da sie, obwohl natürliche Verwandtschafts- 
kreise umfassend, durch Übergänge verbunden sind. Während der durch 
seine terminal an besonderen, eigentümlichen Seitenzweigen vereinte Schäfte 
charakterisierte letzte Formenkreis hauptsächlich (mit 12 Arten) im mittel- 
brasilischen Bergland und dem Staate Piauhy zu Hause ist (nur 2 Arten 
finden sich nordwärts des Amazonas), ist Psilocephalus unter allen Paepalan- 
thoideen durch sechs in Afrika indigene Arten ausgezeichnet, nämlich je 
eine (S. Wahlberg?) am Kap und im Kongogebiet, zwei (S. ngoweensis 
Lecomte und Chevalieri Lec. aus Französisch-Kongo, und ebensoviele 
(S. Welwitschii und S. Poggeanus Ruhl.) in Westafrika. Auch innerhalb 
Amerikas ist die Verbreitung der Gruppe eine weite: Wir finden je eine 
Art im sidlichen Nord-Amerika, in Bolivia, Peru, zwei auf Cuba, vier in 
Guyana indigene Arten, wohin auBerdem noch eine in Mittelbrasilien weit 
verbreitete Art (S. gracilis [Koern.] Ruhl.) hinaufreicht; die übrigen (15) 
Arten haben im mittleren Bergland und in Piauhy ihre Heimat. 

Es erübrigen nur noch drei kleine Paepalanthoideengattungen, von 
denen Blastocaulon Ruhl. mit 3 Arten ganz auf Minas beschränkt ist; 
Philodice Hoffmannseggii Mart. ist von Minas nordwärts durch ganz Brasilien 
bis in das untere Orinokogebiet verbreitet, die andere Art der Gattung, 
Ph. cuyabensis (Bong.) Koern. bisher nur aus Matto Grosso bekannt ge- 
worden. Tonina fluviatilis Aubl. endlich hat ihren südlichsten Fundort 
in Bahia und ist im gesamten von hier nördlich gelegenen Gebiet Süd- 
Amerikas verbreitet und, wie erwähnt, auch auf Trinidad und Cuba ge- 
funden worden. 

Die aus allen diesen Daten hervorgehende ganz außerordentliche Prä- 
valenz des mittelbrasilischen Berglandes in bezug auf Artenzahl und Mannig- 
faltigkeit der Typen drängt schon geradezu die Vorstellung auf, daß hier 
der eigentliche Heimats- und Ursprungsbezirk der Unterfamilie zu finden 
sein möchte. Diese Vermutung erhält eine wesentliche Stütze dadurch, daß 
die außerhalb dieses Gebietes einheimischen und namentlich die außer- 
brasilischen Arten bei näherer Betrachtung zu einem großen Teile sich in 
irgendeiner Beziehung als reduzierte und vorgeschrittene, offenbar wohl 
phylogenetisch jüngere Formen erweisen und ihre Standorte somit, im 
Rahmen der Gesamtverbreitung betrachtet, wohl als später besiedelte an- 
gesehen werden dürfen. 

So erweist sich Tonina durch die zu winzigen, langbehaarlen Läppchen 
Sewordenen Petalen der C Blüte als ein reduzierter Paepalanthus. Auch 
die eigenartigen konstanten Verwachsungserscheinungen von Stammachse 
und Blütenschaft erweisen diesen Typus als einen abgeleiteten. In noch 
höherem Maße gilt dies von Lachnocaulon, wo die Petalen der cf Blüte 
sanz fehlen und in der © Blüte vollständig »in Haare aufgelöst« erscheinen. 
Philodiee endlich stimmt durch die miteinander verwachsenen Petalen der 


368 W. Ruhland. M 


OQ Blüte mit Syngonanthus überein, es ist hier aber das dem dritten 
vorderen Lappen des inneren Perigons opponierte Staubblatt geschwunden, 
so daß nur noch 2 Staubblätter auftreten. . 

Betrachten wir die großen Paepalanthoideengattungen, so haben wir 
hier zu prüfen, ob die außerhalb des mittelbrasilischen Berglandes ver- 
breiteten Arten ihren dort beheimateten Artgenossen gegenüber irgendwelche 
progressiven Merkmale aufweisen. In Anbetracht des starren Blütentypus 
innerhalb jeder Gattung und der oben hervorgehobenen Gleichförmigkeit der 
Standortsverhältnisse müßte ein solches Verhalten um so schwerer wiegen. 
Das Merkmal, das ich, wie ich bereits in meiner Monographie (S. 21) angedeutet 
habe, geneigt bin, in dieser Beziehung ins Treffen zu führen, bezieht sich 
auf die Ausbildung der sog. »Appendices« des Griffels, jener merkwürdigen, 
in ihrer Bedeutung und morphologischen Natur rätselhaften dorsalen Effi- 
guration der Carpelle, die man früher fälschlich für Narben hielt; diese 
befinden sich indessen, in gleicher Zahl, in commissuraler Stellung, alter- 
nieren also mit jenen. Näheres darüber wolle man in meiner Monographie 
nachlesen (S. 16). Sie sind für alle Gattungen der Paepalanthoideen charakte- 
ristisch und fehlen nur in vereinzelten Fällen, während sie den Eriocau- 
loideen, wie ich sie nach anderen wichtigen Merkmalen abgrenze, durch- 
weg fehlen. Daß sie in diesen Fällen bei den Paepalanthoideen durch 
sekundären Abort geschwunden sind, ergibt sich schon aus der überaus 
nahen Verwandtschaft der betreffenden Arten zu anderen, mit Appendices 
versehenen, sowie daraus, daß bei jenen, wie bei diesen, die Narben com- 
missural stehen, während sie bei den durch ihre Staubblattzahl usw. ur- 
sprünglicheren und stets primär anhängselfreien Eriocauloideen auch steis 
dorsal orientiert sind. 

Eine Durchsicht der Arten der großen Paepalanthoideengattungen Paepa- 
lanthus, Leiothriz und Syngonathus zeigt nun ziemlich auffällige Verhält- 
nisse. Die Gebilde fehlen bei im ganzen etwa 22, d.i. 6,5 % der Arten der drei 
Gattungen zusammengenommen. Bei Paepalanthus fehlen die Appendices 
unter ungefähr 225 nur bei etwa 8 Arten!) nämlich bei P. scérpeus Mart., 
bifidus (Schrad.) Kunth (z. T.), parvus Ruhl., cearaensis Ruhl., viridis 
Koern., perpusillus Kunth, myocephalus (Mart.) Koern. und sessilis Lecomte. 
Von diesen ist nur das an erster Stelle genannte auf das Zentralgebiet 
(Minas) beschränkt. P. bifidus und myocephalus gehen weiter nördlich, 
die übrigen sind im nördlicheren Südamerika bezw. in Afrika indigen. Bei 
Leiothrix sind etwa unter 29 Arten die Anhängsel nur bei 2 außerhalb 
des Zentralgebietes gefundenen, nämlich bei L. hirsuta (Wikstr.) Ruhl. var. 
Blanchetiana (Koern.) Ruhl. aus Bahia und Z. Arechavaletae Ruhl. aus 
Uruguay, fehlgeschlagen. 


4) Von manchen Arten sind die weiblichen Blüten bisher nicht oder nur unvoll- 


ständig bekannt. Sie sind in der obigen Darstellung vorläufig als regelmäßig gebaut 
angenommen worden. 


Zur geographischen Verbreitung der Eriocaulaceen. 369 


In der (u. a. durch Verwachsung der Petalen der weiblichen Blüte von 
Paepalanthus abzuleitenden) Gattung Syngonanthus fehlen die Appendices 
unter etwa 78 bei 44 Arten, also bei etwa 14%. Von diesen kommt 
keine einzige im Zentralgebiet, sondern eine (S. chrysanthus Ruhl.) in Rio 
grande do Sul, eine in Nord-Amerika (S. flavidulus Ruhl.), sechs (S. hetero- 
peplus [Koern.] Ruhl., simplex [Miq.] Ruhl., Huberi Ruhl., Leprieurü 
(Koern.] Ruhl., anomalus [Koern.] Ruhl., macrocaulon Ruhl.) in Guayana, 
Venezuela und dem Amazonasgebiet, zwei (S. androsaceus (Gris.] Ruhl. 
und lagopodioides "Gris ` Ruhl.) auf Cuba und eins (S. Schlechteri Ruhl.) 
in Afrika vor. 

Wenn wir sämtliche innerhalb und außerhalb des von uns angenommenen 
Ursprungsgebiets heimische Arten der drei Gattungen betrachten, so machen 
diejenigen ohne Appendices unter den ersteren etwa 0,8%, unter den 
letzteren 21,1% aus. Für Paepalanthus betragen diese Zahlen 1,1% 
bzw. 14,6%, für Leiothrir 0% bzw. 25 4 und für Syngonanthus 0 % 
bzw. 99,5 e, 

Nach alledem gewinnt die Vermutung, daß das mittelbrasilische Berg- 
land das älteste Siedelungsgebiet der Unterfamilie darstellt, wohl an Wahr- 
scheinlichkeit , da unter den Endemen der anderen Gebiete mehr oder 
minder deutlich progressiv entwickelte Elemente relativ auffallend vertreten 
sind, so daß diese also Emanationen der dortigen älteren Elemente dar- 
stellen würden. Dies ließe sich für die einzelnen Gruppen in der hervor- 
gehobenen Weise unschwer näher ausführen, wir wollen uns aber mit diesen 
Andeutungen begnügen. 

Unübersichtlicher liegen die Dinge in der Unterfamilie der Eriocauloi- 
deen. Die weitaus meisten Arten der großen Gattung, die durch ihren 
Poppelten Staubblattkreis und die freiblätterigen Blütenhüllen den Grund- 
typus der Familie bilden, schlieBen sich zu einem engmaschigen Formen- 
hetz, einem kaum entwirrbaren »Schwarm« zusammen. 

Werfen wir einen flüchtigen Blick auf die Gesamtverbreitung der 
Gattung, so zeigt dieser etwa folgendes: aus Nordamerika, namentlich den 
Südlichen und östlichen Vereinigten Staaten, sind 6 Arten bekannt, von 
denen eine, E. septangulare With. sich auch in Schottland und Irland 
findet. Von den 8 mexikanischen Arten ist eine Hochgebirgsbewohnerin, 
E. microcephalum H.B.K., auch in den Anden von Ecuador ‚gefunden 
worden. Unter den 7 westindischen Arten, und zwar auf Cuba findet sich 
auch das im Wasser lang flutende E. melanocephalum Kunth ^ welches 
in Süd-Amerika, von Guyana bis Süd-Brasilien verbreitet ist. Vom süd- 
amerikanischen Kontinent sind bisher 41 Arten bekannt, von denen nur 
5 in Venezuela und Guyana, 1 in Peru, die übrigen aber alle im mittleren 
und südöstlichen Brasilien stationiert sind. 

Keine dieser Arten reicht auf den afrikanischen Kontinent hinüber, 
andererseits ist aber auch nirgends ein schärferer systematischer Einschnitt 


Botanische Jahrbücher. L.Bd. Supplementband. 24 


370 W. Ruhland. 


wahrnehmbar. Die 39 Arten des afrikanischen Festlandes verteilen sich auf das 
große Gebiet etwa von Abessinien im Osten und Senegambien im Westen ein- 
schließlich, nach Süden bis ins Kapgebiet hinein. Von ihnen ist nur E. Sie- 
boldianum Sieb. et Zucc. im weiteren Sinne eurytop, es reicht vom zentral- 
afrikanischen Seengebiet über Ostindien, Ceylon, die Philippinen, China, 
Japan bis nach Australien. Wahrscheinlich sind aber mit dieser Art auch 
E. amboense Schinz aus Deutsch-Südwestafrika, E. Heudelotii N.E.Br. aus 
Senegambien, E. longirostrum Alv. Silv. aus Mittelbrasilien und Æ. bilo- 
batum Morong aus Mexiko zu vereinigen. 

Madagaskar und die Maskarenen haben unter ihren 10 Arten!) eine 
Wasserpflanze, E. bifistulosum van Heurck et Müll. Arg. mit dem afri- 
kanischen Festland gemeinsam, sowie eine, E. trilobum Buch.-Ham., die 
einerseits auf der Insel Sansibar gefunden wurde und anderseits auch in 
Ostindien und Ceylon verbreitet ist. E. longifolium reicht von hier durch 
Ostindien bis China und zu den großen Sundainseln. Die übrigen Arten 
sind indigen und z. T., wie E. Hildebrandtii Koern. und E. heterochiton 
Koern. recht eigenartig entwickelt. 

Auf dem asiatischen Festlande sind Ostindien, das östliche und 
mittlere China die Hauptverbreitungsgebiete der Gattung. Nur eine (indi- 
gene) Art (E. ussuriense) ist in der Mandschurei gefunden worden. Ziem- 
lich reich an Arten ist Japan, die z. T. auch in China verbreitet sind, 
ferner Ceylon, das sich ganz an Ostindien anschließt. Was die großen 
Sundainseln, Java, Borneo, Sumatra anbelangt, so sind zunächst außer den 
schon oben genannten weit verbreiteten Arten noch E. truncatum Ham. und 
E. sexangulare L. zu erwähnen, die diese Gebiete mit dem asiatischen 
Kontinent gemeinsam haben. Die übrigen 3 Arten derselben sind indigen. 
Ahnlich liegen die Dinge für die Philippinen. Die Summe aller asiatischen 
Arten dürfte etwa 68 betragen. 

Von den australischen Arten sind die mit dimeren Blüten (6 Arten) 
ganz auf den tropischen Norden beschränkt. Diese wie die übrigen austra- 
lischen schließen sich den anderwärts heimischen aber in jeder Beziehung 
nahe an. Sie sind fast alle indigen (ausgenommen das oben erwähnte 
E. Sieboldianum und das auch in Ostindien verbreitete wasserbewohnende 
E. setaceum L.?). Die (8—9) Arten mit dreizähligen Blüten verteilen sich 
auf den tropischen Norden und den Osten bis zur östlichen Südküste. 
Aus Westaustralien und dem Inneren sind bisher keine Arten bekannt 
geworden. 


4) Von Lecomte (Bull. de la Soc. botan. de France 55 [1908] 572) werden für 
Madagaskar außer den oben und in meiner Monographie dafür angegebenen Arten noch 
E. Dregei Hochst. aus SO.-Afrika und E. xambesiense Ruhl. von Nyassaland und noch 
eine neue indigene, E. Thouarsii Lec. namhaft gemacht. 


2) Die spezifische Unterscheidung der langstengeligen Wasserarten ist aber keine 
ganz sichere. 


Zur geographischen Verbreitung der Eriocaulaceen. 371 


Wenn wir uns nun in der bei den Paepalanthoideen geübten Weise 
auch bei den Erzocaulon-Arten nach Charakteren umsehen, die uns ein 
gewisses genetisches Verständnis der Verbreitung ermöglichen könnten, so 
ist die Ausbeute ziemlich reich. Soviel ist allerdings sicher, daß die Gattung 
mit gleichwertigen Formen schon lange auf einem recht weiten die Neue 
und einen Teil der Alten Welt umfassenden Areal vertreten ist. Von welchen 
Zentren aus eventuell diese Besiedelung stattgefunden haben könnte, dafür 
liefert uns wieder eine genauere morphologische Betrachtung Anhalts- 
punkte. 

Zunächst können wir mit Sicherheit sagen, daß die Arten Japans mit 
trimeren Blüten, mit alleiniger Ausnahme des, wie erwähnt, auch aus Ostindien 
und China bekannten Æ. cristatum Mart., scharf charakterisierte, progres- 
sive Endemismen darstellen. Bei ihnen 1), und zwar bei 9 Arten?) insgesamt, 
finden wir statt der regelmäßigen 3 Sepalen ein einheitliches, spathaformiges, 
vorn bis nahe an die Basis offenes Verwachsungsgebilde, nicht nur, wie 
es auch sonst öfter vorkommt, in der männlichen, sondern auch in der 
weiblichen Blüte. 

Sodann erfordern gerade wegen der sonstigen starren Einförmigkeit 
des Blütenbaues die verhältnismäßig nicht sehr zahlreichen Arten mit Re- 
duktionserscheinungen der trimeren Blüten unsere besondere Beachtung. 

Diese Reduktionen erstrecken sich vor allem auf die Ausbildung der 
Sepalen und zwar besonders häufig auf diejenigen der weiblichen Blüte. 
Schließlich können auch diejenigen der männlichen und eventuell auch noch 
die Petalen der weiblichen Blüte schwinden. 

Bei den wie gesagt besonders häufigen Reduktionen der Sepalen der 
weiblichen Blüte können wir zwei Stufen unterscheiden: 


1. Die Sepalen werden ungleich ausgebildet. Die beiden vorderen 
werden breit, ausgehöhlt, mehr oder minder kahnförmig, häufig mit einem 
geflügelten Kiel auf dem Rücken und schließen’ in der Jugend die Blüte 
vollständig ein. Ihnen gegenüber erscheint das unpaare, hintere Sepalum 
mehr oder minder weitgehend reduziert, flach, dünnhäutig, schmal, viel- 
fach auch bedeutend kürzer. 

2. Das unpaare Sepalum schwindet gänzlich, nur die beiden vorderen 
smd ausgebildet. 

Unter den etwa 45 amerikanischen Arten mit trimeren Blüten finden 
Wir nun auffallenderweise nur ein einziges, E. Kunthii Koern. aus 
Brasilien, welches deutlich den ersten Reduktionsschritt zeigt, und keines, 
das dem genannten zweiten Stadium entspricht. Zu erwühnen ist aber hier 
noch E. griseum Koern. von Piauhy, bei dem die Sepalen und Petalen der 


4) Außerdem auch bei E. Faberi Ruhl. aus China. takai 
2) Außer den in meiner Monographie genannten vergl. noch E. atrum Nakai 
Repert. nov. Sp. 9, 5. 46. 
24* 


372 W. Rubland. 


weiblichen Blüte zu winzigen langbehaarten Zipfelchen rückgebildet er- 
scheinen. 

Auf dem afrikanischen Festland, nach Osten schreitend, haben wir 
dagegen unter etwa 44 Arten mit sonst regelmäßigen trimeren Blüten schon 
40 Arten (E. Hanningtonii N.E.Br., submersum Welw., pumilum Afzel., 
pulchellum Koern., subulatum N.E.Br., Buchanan Ruhl., andongense 
Welw., matopense Rendle, fulvum N.E.Br. und Welwitschii Rendle), welche 
das erstgenannte und 3 Arten (E. senegalense N.E.Br., plumale N.E.Br. und 
maculatum Schinz), welche das zweite Stadium der Reduktion darstellen. 
An die letzteren sind noch E. Schlechteri Ruhl., bei dem nur in der männ- 
lichen Blüte ein Sepalum fehlt, sowie E. Ruhlandii Schinz anzuschließen, 
bei welchem dies in der männlichen wie in der weiblichen der Fall ist. 

Auf den Maskarenen würde unter 12 trimeren Arten das schon für 
das Festland erwähnte E. xambesiense Ruhl. dem ersten Stadium ent- 
sprechen; dazu kämen E. heterochiton Koern. mit nur 2 Sepalen der 
männlichen Blüte sowie Æ. Hildebrandtii Koern., bei dem ebenfalls ein 
Sepalum in der männlichen Blüte fehlt; die weibliche Blüte ist hier merk- 
würdigerweise regelmäßig dimer gebaut. Schließlich ist noch E. apicu- 
latum Lecomte zu erwähnen mit nur je zwei Sepalen der sonst regel- 
mäßig trimeren männlichen und weiblichen Blüten. 

Eine weitere Zunahme der reduzierten Arten finden wir im indischen 
und Monsungebiet. Von etwa 52 Arten mit trimeren Blüten wären etwa 44, 
(E. gregatum Koern., mitophyllum Hook. f., atratum Koern., pseudo- 
quinquangulare Ruhl., heterolepis Steud., Wightianum Mart., gracile Mart., 
Brownianum Mart., cristatum Mart., xeranthemum Mart., und besonders 
das javanische E. Zollingerianum Koern.) zu nennen, die dem ersten Stadium, 
und 4 Art (E. odoratum Dalz.), die dem zweiten Stadium entspräche. An die 
letztgenannte sind aber noch folgende (14) Arten anzureihen, bei denen nicht 
nur in der weiblichen, sondern auch in der männlichen Blüte das unpaare 
Sepalum geschwunden ist: E. cuspidatum Dalz., bombayanum Ruhl., eur" 
peplon Koern., Thwaitesii Koern., Neesianum Koern., Vanheurckit Muell. 
Arg., Duthiei Hook. f., echinulatum Mart., truncatum Ham., Hamilto- 
nianum Mart. und minimum Lam. Den Beschluß machen endlich zu- 
nächst E. serangulare L., mit nur zwei verwachsenen Sepalen der männ- 
lichen Blüte, und drei noch weiter reduzierte Typen: E. minutum Hook. f., bei 
dem in der weiblichen Blüte nicht nur das hintere Sepalum, sondern auch 
die drei Petalen vollständig geschwunden sind, E. achiton Koern., bei dem 
auch noch das unpaare Sepalum der männlichen Blüte fehlt, und E. Merrill 
Ruhl., bei welchem alle Sepalen der weiblichen Blite unterdrickt sind. 

Wir gelangen schließlich zu Australien. Betrachten wir die etwa 
8 Arten mit trimeren Blüten, so wären 2, nämlich E. australe R.Br., 
scariosum Smith und vielleicht auch die nicht so eingehend beschriebenen 
E. tortuosum F. Muell. und E. Schultxii Benth., welche mir nicht zur Ver- 


Zur geographischen Verbreitung der Eriocaulaceen. 373 
fügung standen, dem ersten Stadium zuzurechnen. Dem zweiten gehören 
3 Arten, nämlich E. Carson F. Muell, das z. T. auch noch 3. Sepalen 
ausbildet, ferner E. pusillum R.Br. und E. pallidum R.Br., die auch in 
der männlichen Blüte nur noch zwei Sepalen zeigen, an. Endlich kommt 
noch dazu E. australasicum Koern., bei dem alle Sepalen und Petalen 
der weiblichen Blüte geschwunden sind. Es würden also in Australien, 
wenn wir von den beiden oben genannten, nicht genügend bekannten 
Arten absehen, alle Arten mit trimeren Blüten deutliche Reduktionserschei- 
nungen aufweisen. 

Wir müssen schließlich das merkwürdige E. Sieboldianum Sieb. et 
Zucc. noch erwähnen, bei welchem die Petalen der weiblichen Blüte ganz 
abortiert sind. Wenn wir, wie schon oben erwähnt, die nicht unterscheid- 
baren E. amboénse Schinz, E. Heudelotii N.E.Br., E. longirostrum Alv. 
Silv. und E. bilobatum Morong mit ihm vereinigen, so erhalten wir eine 
im weitesten Sinne eurytope Art, die dann. jedem der soeben durch- 
gesprochenen Gebiete noch als reduzierter Typus zuzurechnen wäre. 

Da fast alle übrigen Arten der Gattung durchaus gleichwertige, wohl 
unterschiedene Typen darstellen, so ergibt die Statistik ein ziemlich un- 
verzerrtes Bild der uns interessierenden Verhältnisse, die in der nachfolgen- 
den Tabelle noch einmal summarisch zusammengefaßt sind: 


nn dd | | Arten mit progressiven Blütenmerkmalen 
Arten | Davon mit | — in Proz. der 
Gebiet r | trimeren | in Proz. ol 
| | Art t tri. 
| zusammen | Blüten | absolut | aller Arten meren Blüten 
——— = == 
T ! 
Amerika... 22220. | 67 46 | 3 4,5 Oly 6,5 0/0 
Afrikanisches Festland. . . . | 44 | 42 | M 25,0 0/0 26,2 9/0 
Maskarenen, `, , "43 | 42 4 30,890 | 33,30/0 
. il |} | 
Ost-Indien, Ceylon und Mon- | | | 
sungebiet ... . . .. i 54 | 353. | 38 70,4 0/0 71,70% 
Asien insgesamt. . . . . _ | 67 | 64 | 48 74,6 0/0 75,0 9/o 
Australien... ..,..,. "um | 9 ` 7 50,0 0/5 77,8 0/0 


Es ergibt sich also, wie man sieht, ein ostwärts sehr viel größer 
werdender Reichtum an jüngeren Typen. Daß dies Material genügt, um 
eine allmähliche Wanderung der Gattung (eventuell erst vom afrikanischen 
Festlande aus) nach Osten wahrscheinlich zu machen, kann natürlich nicht 
schroff behauptet werden. Ich neige allerdings nach Uberblickung des gesamten 
Tatsachenbestandes zu einer solchen Annahme. Ich glaube aber nicht, dal 
es Wert hätte, hieran nähere Hypothesen zu knüpfen. Man muß sich 
natürlich stets auch der Möglichkeit bewußt bleiben, daß einerseits eine 
Gattung auch in einem älteren Siedelungsgebiet noch eine nachträgliche 
reiche Entwicklung erfahren und dabei nach irgendeiner Richtung fort- 
Seschrittene oder reduzierte Typen hervorbringen kann, und andererseits, 


374 W. Ruhland, Zur geographischen Verbreitung der Eriocaulaceen. 


daß unter Umständen von 2 Arten heterophyletischen Ursprunges die pro- 
gressiv entwickelte auch älter als die dem regulären Typus entsprechende 
sein kann. | 

Wir haben es bei Betrachtung der Verbreitung der ganzen Eriocaula- 
ceen und der Gattung Eriocaulon im besonderen ja mit Tropengebieten zu 
tun, die meist noch ungenügend durchforscht sind. Es liegen deshalb 
überraschende Funde, welche die Verbreitung auch nach der genetischen 
Seite in ein anderes Licht rücken, durchaus im Bereich der Möglichkeit. 
Die uns heute bekannten und oben besprochenen Tatsachen dürften jeden- 
falls entschieden auf eine östliche Wanderung auch der Gattung Eriocaulon 
hindeuten, die sich als ursprünglichster Typus der Familie demnach in 
ihrem pflanzengeographischen Verhalten den an erster Stelle besprochenen 
jüngeren Paepalanthoideen anschließen würde. 

Der Vollständigkeit halber sei noch darauf hingewiesen, daß die noch 
zu den Eriocauloideen gehörige Gattung Mesanthemum in gewisser Be- 
ziehung den progressiv entwickelten Eriocaulon-Arten zur Seite tritt. 
Sie ist ein nur durch seitliche eigenartige Verwachsung der Petalen der 
weiblichen Blüte abgeänderter Typus dieser Gattung. Sie fehlt in Amerika 
ganz und ist in sehr verschiedenen Teilen des tropischen Afrika und auf 
Madagaskar mit insgesamt 7 Arten (zu den in meiner Monographie ge- 
nannten 4 kommen noch M. tuberosum Lec.!), auratum Lec. und albidum 
Lec.) verbreitet, 


H 


4) 1. c. S. 598 f. 


ho — 


A revision of the genus Mitella with a discussion of 
geographical distribution and relationships. 
By 


€. Otto Rosendahl. 


With 9 fig. and 4 chart. (Table VIII.) 


Part. I, Introductory. 


The genus Mitella has experienced at the hands of systematic workers 
a degree of splitting up into petty genera which is wholly inconsistent 
with its well-marked generic characters and which does violence to the 
lines of genetic development running through the group. The divisions 
in all cases have been made upon one or two characters which are obvious 
and artificial rather than fundamental, and the resulting genera, although 
easy enough to recognize, are wholly artifical and arbitrary. 

It has always been one of the common weaknesses of taxonomic work 
to employ single characters and greatly to overestimate their importance 
in distinguishing groups or constructing schemes of classification. The evil 
results of such procedure are well illustrated in the breaking up of the 
genus under discussion. Another pernicious practice is that pursued in 
many floras of proceeding to slash and dismember families and genera on 
the basis of only the material represented within the geographical limits of 
the particular flora, when the probabilities are that many, yes often a 
large proportion, of the genera and species occur only outside such area. 

It would be interesting in this connection to trace the history of the 
genus Mitella and see what vicissitudes it has gone through, but lack of 
Space prevents such details. Since the latest monographic work on the 
genus by P. A. Rypserc in the North American Flora, Volume 22, Part 2, 
Pages 94—96, 1905. — embodies all the important divisions that have 
at different times been suggested, it will be sufficient for our purpose to 
refer in detail only to this latest work. 

In his treatment of the group. Mr. RYDBERG carries the splitting-up 
tendency to the greatest extreme. Every section of the old genus, except 
one, is raised to generic rank, varieties are made into species and many 
new species are described. Where EweLER in 1890 recognized one genus 
and seven species, including one from Japan, this latest work recognizes 


376 C. 0. Rosendahl. 


four genera and eighteen species exclusive of the Japanese ones. As this 
latest work on Mitella adopts all the genera that taxonomists have at 
different times proposed for the group, so also it utilizes in a similar 
artificial manner the characters that have been employed for their sepa- 
ration. An enumeration of these characters and the manner in which they 
are used as the basis of classification will be taken up at this point before 
proceeding to what we consider a more natural and consistent arrangement. 

The number and disposition of the stamens has been taken as of first 
importance in the division and splitting-up of the genus. As the stamens 
are either 40 or 5 in number it allows of three divisions being made; 
one division with 10 stamens, one with 5 stamens opposite the petals, and 
one with 5 opposite the sepals. When it is borne in mind that plants ` 
like M. nuda and M. caulescens, which in every other way show the 
closest possible natural relation, would be separated from each other by 
this scheme, it is at once seen that such a character as stamen number 
has no more significance here in defining affinities than in the Linnaean 
artificial system. 

Furthermore, it often happens, as pointed out by Hooker!) and Dess" 
that one or more stamens in the 5-stamen groups are transformed into 
staminodia, a fact which further shows the inconstancy of stamen cha- 
racters in this genus. 

The extent of fusion between the pistil and the axis has been con- 
sidered as a character of sectional or generic merit. In two of the most 
closely related species of the genus, M. nuda and M. caulescens, this 
character does not hold good. In the former the ovary is free from the 
axis to the base, whereas in the latter the ovary is half inferior. In the 
section Eumatella the placentae have been regarded as more basal than 
in the others, This is either an error in observation or a failure to re- 
cognize the fact that modifications take place in the ripening fruit which 
affect the apparent position of these structures. The placentae are in all 
cases parietal but the ovary, varyjng in the extent of its fusion with the 
axis, behaves differently in ripening into the capsule. Where it is free 
or only slightly fused with the axis the enlargement of the capsule is 
mainly above the placentae, making them appear relatively basal in the 
fruit, and on the other hand where it is deeply sunk in the axis, the 
growth of the capsule is more basal so that the ripening fruit evaginates 
more or less completely causing the placentae to appear higher placed. 

Eumitella has also been characterized as having larger and fewer 
ovules, but as this applies really only to M. diphylla it cannot be con- 


sidered of any value in holding M. diphylla and M. nuda together as 
distinct from the others. 


4) Hooker, W. J., Fl. Bor. Am. vol. 4 p. 244. 1840. 
2) Preen, C. V., Erythea, vol. 7 p. 163. 4899. 


A revision of the genus Mitella etc. 377 


In attempting to rehabilitate the old genus as Hooker, Gray and 
EneLER progressively adopted it, and in the hope of avoiding as far as 
possible the common causes of error referred to above, the present work 
is based in the first place upon the study of extensive material from the 
whole geographical area of the genus and, in the second place, upon the 
proposition that a single morphological character is insufficient ground 
upon which to base generic or even sectional concepts. 

In seeking for a better basis upon which to lay down the lines of 
genetic development in the genus, it was hoped that anatomical structures 
of value in classification would be found. Nothing of importance, however, 
has been revealed aside from bringing to light the close relationship existing 
between the species M. nuda and M. caulescens. — It should, however, 
be added that herbarium material proves unsatisfactory for close anatomical 
work and that ample fresh material might give additional results. — In 
a similar manner it has been shown that purely vegetative characters are 
wholly inadequate and of value only in differentiating the species. 

It is therefore clear that the floral characters are the only ones that 
can be relied upon. A comparative morphological study of the various 
organs of the flowers of all the species reveals the fact that in the arti- 
ficial and arbitrary division of the genus based upon position and number 
of stamens, morphological structures of far greater importance for classi- 
fication purposes have been ignored. Briefly stated, these are found to 
be: (a) shape of the floral axis, (b) form and venation of the sepals, (c) 
structure and division of the petals and (d) form of the anthers. 

An examination of figures 1—8, following the systematic part of this 
work, will show at once a remarkable agreement in the ground-plan of 
these structures which seems quite significant, and one that cannot be 
ignored in dealing with affinities. It is on the basis of a combination of 
these characters that we present the following new alignment of species 
and reduction of the number of sections. Their merit will be argued in 
the discussion on relationship in Part III. 


Mitella (Tourn.) L.!). 
Mitella (Tourn.) L. Gen. Ed. 1. 134. 4737. — Drummondia DC. Prod. IV. 
#9. 1830. — Pectiantia Rafın. Fl. Tell. II. 72. 1836. — Oxomelis Rafin. Il. 
73. 1836, — Mitellopsis Meisner, Pl. Vasc. Gen. 100. 1838. — Mitelalstra 
(T et G) Howell, Fl. NW. Am. 201. 1898. 
Axis cup-shaped, saucer-shaped, campanulate or turbinate, more or 
less united with the ovary. Sepals 5, oblong, ovate or triangular, valvate 
in the bud. Petals 5, pinnately cleft, pinnately divided, trifid or entire 


1) The name is derived from the Greek word pttpa, meaning a headband or à 
turban. It was applied by Touanerort on account of the resemblance of the dehiscing 


capsule to the mitre or bishops cap. 


378 C. 0, Rosendahl. 


white, greenish yellow, violet-tinged or purple. Stamens 10 or 5, when 
only 5 either opposite the sepals or opposite the petals; filaments short 
or sometimes exceeding the anthers; anthers oblong, cordate or reniform. 
Disk lobed or entire, more or less lining the hollow axis or covering the 
ovary. Carpels 2, united into a 4-celled pistil with 2 parietal placentae; 
styles 2, distinct, ‚short and thick or slender and tapering into the stigmas; 
stigmas rounded, crescent-shaped or 2—4-lobed; ovules numerous. Capsule 
2-beaked, dehiscing early into a mitre-or cup-shaped fruit. Seeds nume- 
rous, smooth and shining or black spotted. Perennial herbs, by creeping 
or ascending rhizomes, in some species producing leafy runners; flowering 
stems lateral, naked or with 1— 3 alternate or opposite leaves. Leaves 
alternate on the rhizome, long-petioled, rounded, cordate, or reniform, var- 
iously toothed or lobed. Inflorescence racemose, with simple, spike-like 
racemes, or often with several 2-flowered cymes towards the base. 

A genus of about 12 species of the north temperate and boreal regions 
of North America and Asia. 


Key to the Sections. 


A, Axis cup-shaped, campanulata or turbinate, longer than 

broad; sepals oblong or ovate, erect or only slightly spread- 

ing at the tips; petals white or violet-tinged, pinnately cleft 

with ascending divisions, palmately 3—5-fid or entire; anthers 

oblong; stigmas capitate or obscurely crescent-shaped . . . Sect. I. Eumitella 
B. Axis saucer-shaped or strongly flattened, much broader than 

long; sepals triangular, strongly spreading or reflexed; petals 

greenish-yellow or purple, pectinate-pinnatifid, with the divis- 

ions spreading nearly at ringht angles; anthers cordate or 

reniform; stigmas pointed or strongly 2—4-lobed . . . . . Sect. II. Mitellastra 


Analytical key to the species. 
Sect. I. Eumitella 
4. Stamens 10, petals pinnately cleft, 2 cauline leaves opposite 4. M. diphylla 
2. Stamens 3, opposite the sepals, petals palmately 3—5-cleft 
or entire 
a. Leaves rounded, ovate, cordate or reniform, toothed or 
crenate, all basal 
(1) Petals with slender filiform limb, trifid above the middle 
with slender branches, or entire, mid-vein of sepals 
unbranched, flowers secund . . . . . . 2. M. stauropetala 
(2) Petals with broad limb, cuneate and trifid c or ‘oblanceo- 
late and entire, mid-vein of sepals more or less branched, 


flowers not secund. . . . . 3. M. trifida 
b. Leaves cordate-triangular, angularly lobed, “petals palmately um 
3—5-cleft, one cauline leaf... . . . . . . . . . . . 4. M. diversifoha 


Sect. I. Mitellastra 
4. Stamens 10, ovary free from the axis to the base. . . . . 5. M. nuda 
2. Stamens 5, ovary more or less united with the axis 


A revision of the genus Mitella etc. 379 


a. Stamens opposite the sepals 
(1) Expanded calyx more than 5 mm. across, styles tapering, 
ascending, stigmas entire, 4—3 cauline leaves . . . . 6. M. caulescens 
(2) Expanded calyx less than 5 mm. across, styles thickened 
upward, stigmas 2-lobed, leaves all basal 
(a) Leaves broadly cordate to reniform, broader than 
long, nearly smooth above, petals with 5—8 divisions 7. M. Breweri. 
(b) Leaves oval to oval-oblong, longer than broad, pro- 
minently white-hirsute above, petals with 3—5 divi- 
sions, , . . on sous 8. M. ovalis 


(1) Petals greenish-yellow, without glands on the dorsal side, 
disk covering the ovary, sepals strongly reflexed , . . 9. M. pentandra 
(2) Petals purplish, dotted with conspicuous glands on the 
dorsal side, disk not covering the ovary, sepals sprea- 
ding or reflexed only at the tip 
(a) Stamens inserted on the angular disk, styles slender, 
stigmas not lobed, scapes few-flowered. . . . . . 40, M. pauciflora 
(b) Stamens inserted at the base of the petals, styles 
thick and short, stigmas 2—4-lobed, scapes secundly 
many-flowered 
x. Leaves glandular pubescent on both sides and on 


the petioles, petals with 5—7 divisions . . . . 44. M. japonica 
y. Leaves glabrous below and on the petioles, petals 
with 3 divisions . . . . 2222000. + + + 42. M. acerina. 


1. Mitella diphylla L. Sp. Pl. 406. 1753. — Rhizome creeping, more 
or less branching; flowering stems slender, erect, 1.2—4.5 dm. high, bi- 
foliate above the middle, pubescent with scattered hairs below the cauline 
leaves, glandular-puberulent above ; basal leaves cordate, 3—5-lobed, crenate- 
dentate, thin, thinly pubescent above, prominently pubescent, especially 
along the veins beneath, with long, strigose hairs, 3—9 cm. long, 2.5—8 cm 
broad; petiole slender prominently retrorse-hairy, 4—47 cm. long; cauline 
leaves 2, opposite, sessile or nearly so, unequal, prominently 3-lobed, middle 
lobe much elongated, 4—7 cm. long; raceme 5—20-flowered, 6—20 cm. 
long, glandular-puberulent; bracts minute, broadly triangular; pedicels 
1—2 mm. long; flowers 5—6.5 mm. broad in anthesis, white; sepals ob- 
long, whitish; petals pinnately cleft, spreading; anthers oblong, filaments 
very short; disk not lobed; ovary free nearly to the base, glandular puber- 
ulent, styles very short, stigmas crescent-shaped; capsule ovoid, dehiscing 
early into a mitre-shaped fruit. 

In rich deciduous forests. Distributed from New Hampshire and Ver- 
mont northward in Quebec to about latitude 47° N, and west to central 
Minnesota about the same latitude. It extends south into western North 
Carolina and eastern Tennessee and westward in its southern range to the 
middle of Missouri. 

The species is very variable as to foliage. The greatest variation is 
found in the cauline leaves which are either sessile and practically oppo- 


380 C. 0. Rosendahl. 


site or more or less petioled and tending to become alternate, and with 
distinct stipules 2—3 mm. long. The following forms are among the most 
noteworthy: 


Forma oppositifolia (Rydb.). — M. oppositifolia Rydb. N. Am. Fl. 
22; 2. 91. 1905. — A plant with petioled stem leaves, said also to differ 
in sepals and petals from the species. 
Collected in Massachusetts by A. S. Kinney. 


Forma triphylla. A form bearing two nearly opposite short-petioled 
leaves and a smaller sessile one higher up on the stem. 
Collected at Milaca, Minnesota, 1892, by E. P. SugLpon (2789). 


2. Mitella stauropetala Piper, Erythea Vol. 7. 161. 1899. — Oxo- 
melis stauropetala (Piper) Rydb. N. Am. FI. 22. 2. 95. 1905. — Rhizomes 
creeping, stolon-like, with conspicuous scale-leaves; flowering stems 1—6, 
erect, slender, with few scarious fimbriate bracts, thinly pubescent below, 
glandular-puberulent above, 3—5 dm. high; leaves cordate, orbicular, or 
reniform, mostly obscurely 5—7-lobed, more or less distinctly crenate, 
thinly hirsute with white or reddish hairs on both sides, 3—9 cm. long, 
3—8 cm. broad; petioles stoutish, retrorsely-hirsute especially toward the 
upper end, 5—15 cm. long; racemes secund, 10—35-flowered, 6—20 cm 
long, glandular-puberulent; bracts lanceolate, variously toothed or lacerate; 
pedicels about 4 mm. long; flowers white or violet-tinged, 6—7 mm. broad, 
in anthesis, 5—6 mm. long; axis turbinate or campanulate; sepals oblong 
to obovate, nearly erect, about 2 mm. long, mid-vein unbranched; petals 
white, slender, 3-parted above the middle into narrow filiform divisions, 
spreading, about 4 mm. long; anthers large, oblong, nearly sessile; ovary 
fully half united with the axis, styles thick, glandular-puberulent, stigmas 
capitate; capsule depressed-ovoid, dehiscing cup-shaped ; seeds numerous, 
black and shiny. 

Common in the wooded regions of northern Idaho. Extends into 
northwestern Montana, northeastern Oregon, and southeastward to southern 
Idaho, passing into the following variety in Utah. Wyoming and Colorado: 


Var. stenopetala (Piper) n. comb. — M. stenopetala Piper, Erythea 
Vol. 7. 164. 1899. — Oxomelis stenopetala (Piper) Rydb. N. Am. Fl. 22. 
2. 96. 1905. — M. stenopetala var. Parryi Piper, Erythea 7. 162. 1899. — 
Oxomelis Parryi (Piper) Rydb. N. Am. FI. 22. 2. 96. 1905. — More slender 
than the species, stems sparingly pubescent and puberulent; leaves sometimes 
more conspicuously crenately-lobed (not in the type), nearly glabrous on 
both sides; petioles with scattered retrorse hairs above; racemes 10—25- 
flowered, 5—10 cm. long; flowers very variable in size but smaller than 
in the species; petals 3-parted above the middle into narrow divisions OF 
entire. 
In moist springy places from Yellowstone National Park and northern 


A revision of the genus Mitella etc. 381 


Wyoming to southwestern Colorado; ranging east and west from Laramie, 
Wyoming, to Salt Lake, Utah. 

This variety is the southward extension of the species, the ranges of 
- the two overlapping in southeastern and eastern Idaho. It is very variable 
with the age and size of the individual plants and with the habitat. Old 
sturdy individuals produce larger leaves and flowers than young plants, 
and those growing in shady situations have very large thin leaves as well 
as tall flowering stems. The petals are extremely variable, ranging from 
deeply 3-parted to those that are unequally 3—2-parted and entire. We 
regard M. stenopetala var. Parryi Piper as nothing but a young or small 
individual of var. stenopetala. 

3. Mitella trifida Graham, Edinb. New Phil. Journ. 185. 1829. — 
Oxomelis varians Rafin. Fl. Tell. 2. 75. 1836. — Mitelloides Hookeri Meisn. 
PI. Vasc. Gen. 100. 1838. — Lithophragma nudicaulis Nutt. Mss. in T. 
et G. FI. N. Am. 4. 587. 1840. — Mitelloides trifida Walp. Rep. 2. 370. 
1843. — Mitella anomala Piper, Erythea 7. 162. 1899. — Oxomelis trifida 
(Graham) Rydb. N. Am. FI. 22. 2. 95. 1906. — Oxomelis pacifica Rydb. 
N. Am FI. 22. 2. 95. 1905. -- Rhizome ascending, becoming quite thick 
in old plants; flowering stems 1-several, slender, erect, 4.5—4.5 dm. high, 
glandular-pubescent, bearing 4 or 2 bracts and very rarely a single leaf 
near the base; leaves cordate to orbicular and reniform, faintly crenate 
or more or less deeply crenate-lobed, pubescent with scattered stiff white 
hairs above, nearly glabrous below, 2—8 cm. long, 2—7 cm. wide; petioles 
prominently retrose-hairy especially above the middle; racemes 7— 20 flow- 
ered, 3—12 cm. long, puberulent; bracts lanceolate, lacerate-toothed; pedicels 
very short; flowers 2—4 mm. broad in anthesis, 3—5 mm. long; axis cam- 
panulate; sepals oblong, whitish to violet-tinged, 1—1.5 mm. long, midvein 
usually branched; petals cuneate and trifid, 2—2.6 mm. long, white or 
Violet-tinged; anthers ovate-oblong, filament very short; ovary half united 
with the axis, styles thick, glandular-puberulent, stigmas capitate; capsule 
depressed-ovoid, dehiscing broadly cup-shaped; seeds numerous, black and 
shiny. 

A polymorphous species, widely distributed in the Rocky, Selkirk, 
Cascade and Olympic Mountains. In the Rocky Mountains it extends, with 
the varieties and forms included, from southern Montana to about latitude 
60 degrees north; in the Cascades from Northern California to about lati- 
tude 54° N. 

The following variety seems fairly wellmarked: 

Var. violacea (Rydb.) Rosend. Englers Bot. Jahrb. 37.2. 83. 1905. 
— M. violacea Rydb. Bull. Tort. Bot. Club. 24. 248. 1897. — Oxomelis 
violacea Rydb. N. Am. FI. 22. 2. 95. 1905. — Petals oblanceolate, slightly 
exceeding the sepals, entire or slightly and unequally toothed, sepals and 
petals often violet tinged. 


382 C. 0. Rosendahl. 


In the Rocky Mountains from southern Montana to about latitude 
599 N. 

Forma micrantha — M. micrantha Piper, Erythea 7: 162. 1899. — 
Oxomelis micrantha (Piper) Rydb. N. Am. Fl. 22: 2. 96. 1905. — Flowers 
small, petals entire, 3-veined; stems flexous; leaves cordate, some of them 
large and obscurely lobed, others of typical shape. 

Fort Colville, Washington, collected by S. Warson, Sept. 29. 1880. 

Note: This plant appears somewhat abnormal in its flowers, probably due to the 
fact that it was blooming so late in the year. The foliage is nearly identical with that 
of specimens from Mt. Stewart, Wash. collected by SANDBERG and Leere in 1893. In 
the examination of a very large number of specimens we have found nothing to cor- 
respond with the type and therefore feel constrained to regard it merely as a curious 
or aberrant form. M. anomala Piper appears to be nothing but an individual plant in 
which the petals are wanting and some of the stamens modified into staminodia. We 
do not see how it ever could have been regarded as a species for even the type is à 
poor specimen with a few flowers mostly in fruit. 

Note: Oxomelis pacifica Rydb. is in our opinion nothing but larger flowered forms 
of M. trifida Graham and comes closer to being the typical species as originally des- 
cribed and figured by Granas and later by Hooker in the Fl. Bor. Am. than Oxomelis 
trifida (Graham) Rydb. of the N. Am. Fl. It should be borne in mind that the species 
was originally described from plants grown in the Edinburgh Botanic gardens from 
seeds brought from the northern Rocky Mts. and that in a climate like that of Edin- 
burgh more robust and larger flowered individuals, more like those of the Cascade and 
Olympic Mountains, would likely develop than in the high and dry northern Rockies. 


4. Mitella diversifolia Greene, Pittonia 1: 32. 1887. — M. diversi- 
loba Piper, Erythea 7: 162. 1899. — Oxomelis diversifolia (Greene) Rydb. 
N. Am. FI. 22. 2. 94. 4905. — Rhizome ascending or erect, thickened ; 
flowering stems several, stoutish towards the base, 2—4 dm. high, usually 
bearing a single long-petioled leaf some distance from the base, glandular- 
puberulent thoughout; basal leaves triangular-cordate, with a deep sinus 
at the base, more or less angularly lobed, irregularly crenate, glandular- 
puberulent on both sides, with a few strigose hairs on the upper surface, 
4—9 cm. long, 3—7 cm. broad; petioles 3—10 cm. long, retrosely hairy; ra- 
cemes slender, 12—35 flowered, 6—15 cm. long, lower flowers remote; flowers 
3—4 mm. long, about 2 mm broad, nearly sessile; sepals erect, oblong triangu- 
lar, strongly mucronate-pointed, very glandular-puberulent; petals cuneate, 
palmately 3—5-cleft, not spreading, about 2 mm. long; stamens with oblong 
anthers and very short filaments; ovary more than half fused with the 
turbinate axis, styles very short and thick, stigmas capitate, glandular- 
puberulent; capsule ovoid projecting very little beyond the sepals when 
dehiscing; seeds black, very numerous. 

A distinct species; occurring in wet places in the mountains from 
northern California to southern Washington. 


5. Mitella nuda L. Sp. PI. 406. 1753. — M. scapo-nudo Gmel. Fl. 
Siber. 4: 475. 1769. — Tiarella unifolia Retz. Obs. 3: 30. 1783. — 


A revision of the genus Mitella etc. 383 


M. reniformis Lam. Tab. Encyc. 2: 495. 4793. — M. cordifolia Lam. II. 
t. 373. 2. — Rhizome slender, creeping, spreading freely by runners; 
flowering stems very slender, erect, 5—18 cm. high, glandular-pubescent 
throughout, naked or with 1—3 short-petioled, cauline leaves; basal leaves 
cordate to reniform, crenately lobed and shallow-toothed, pubescent with 
white strigose hairs above, very sparsely pubescent beneath, 1—4 cm long, 
1—4.5 cm. wide, cauline leaves triangular-cordate, about 3-lobed; petioles 
very slender, more or less retrorsely hairy, 1—10 cm. long; raceme 3—10- 
flowered, 3—11 cm. long; bracts lanceolate, mostly obsolete in the last 
flowers pedicels 2—5 mm. long, glandular pubescent, bracteoles minute; 
flowers 8—12 mm. broad in anthesis, greenish yellow; axis strongly flattened; 
sepals triangular, spreading, 1.3—1.6 mm long; petals yellowish green 
3—3.5 mm. long, pectinate-pinnatifid, divisions very slender; stamens erect, 
filaments slender, longer than the cordate anthers; disk prominently lobed; 
ovary free from the axis to the base, glandular-puberulent, styles tapering, 
stigmas pointed; capsule ovoid, flattened, dehiscing into a shallow cup- 
Shaped fruit. 

In deep moist woods and boggy places, mostly in conifereous forests. 
Distributed from Newfoundland through Labrador and to the Arctic Sea 
westward to the Mackenzie River; it extends south into Connecticut, Penn- 
Sylvania, southern Michigan and to latitude 45? N. in eastern Minnesota. 
In the Rocky Mountains it reaches the southern limit in northern Montana. 
In the old world it is distributed from northeastern Asia as far west as 
the Yenisie River and probably as far south as the 59th parallel. 

The most important variations of the species are: 

Forma prostrata. — Mitella prostrata Michx. Fl. Bor. Am. 4: 270. 
1803. — A form in which the runner ends in an upright flowering shoot 
bearing several small angularly-lobed leaves. 

Collected near Lake Champlain by Michaux, and near Gaylordsville, 
Massachusetts, by Mr. C. K. AVERILL. 

Forma intermedia. — M. intermedia Bruhin. N. Am. Fl. 22: 2. 
32. 1905. — M. diphylla L. forma intermedia (Rydb.) Rosend. Englers 
Bot. Jahrb. 37: 9. 82. 1905. — An interesting form with all the essential 
characters of M. nuda except that the flowers are reported by the collector 
as white and the petals are intermediate in form between those of M. nuda 
and M. diphylla. It has the same kind of calyx, pistil and stamens as 
M. nuda, and the disk is similarly lobed. The cauline leaves are inclined 
to be slightly broader and larger than the similar ones of M. nuda. 

Only one collection of this form is known and this was made by the 
Rev. Th. A. Brumi in Manitowoc County, Wisconsin, June 7th, 1876. Of 
this collection one sheet is in the Gray Herbarium and the other in the 
U. S. National Herbarium. According to the collector the plants were 
found growing togother with M. nuda. It has the appearance of being 


384 C. 0. Rosendahl. 


a natural hybrid between M. nuda and M. diphylla, and for that reason 
it seems hardly necessary to regard it as of higher rank than here accorded 
to it. 

6. Mitella caulescens Nutt. T. et G. FL N. Am. 1: 586. 1840. — 
Mitellastra caulescens (Nutt.) Howell, Fl. N. W. Am. 201. 1898. — Rhi- 
zomes creeping or ascending, producing long, slender, leafy runners; flower- 
ing stems erect, slender, 1.2—3.5 dm. high, bearing 1—3 petioled leaves, 
thinly glandular-pubescent or hirsute; leaves round-cordata to reniform, 
conspicuously 3—5-lobed, crenate or crenate-dentate, thin, sparsely hirsute 
on both sides, becoming nearly glabrous in age, 2—7 cm. long, 2—7 cm. 
wide; cauline leaves and leaves of the runners smaller; petioles slender 
sparsely retrorse-hirsute, 4—12 cm. long; raceme 5—10-flowered, 3—10 cm. 
long, glandular-puberulent; bracts minute, triangular, glandular-toothed ; 
pedicels slender, deflexed in bud, 2—8 mm long; flowers yellowish green, 
9—12 mm. across in anthesis; sepals ovate triangular, spreading, 1.8—2 mm. 
long; petals yellowish green, often purplish towards the base, pectinate- 
pinnatifid with slender divisions, minutely glandular, 3—4 mm. long; sta- 
mens 1.2—1.7 mm long, filaments slender, often purple, anthers cordate; 
disk lining the hollow axis; ovary nearly half-inferior, puberulent, styles 
slender, divergent, stigmas simple, rounded, ovules very small and nume- 
rous; capsule globose-ovoid, prominently 2-beaker; seeds large, black and 
shiny. 

In shady woods and moist places mostly at altitudes of 2,000 to 4,000 
feet, from southern British Columbia and Vancouver Island to northern 
California, and from northwestern Montana and northern Idaho south to 
the middle of western Idaho. 

7. Mitella Breweri A Gray, Proc. Am. Acad. 6: 533. 1865. — Pec- 
hantia Breweri (A. Gray) Rydb. N. Am. FI. 22: 2. 93. 1905. — Rhizome 
slender, creeping, sometimes producing stolon-like offsets; flowering stems 
very slender, naked, sparsely glandular-pubescent, becoming glabrous in 
age, 1—2.2 dm. high; leaves all basal, orbicular to reniform, with 4 broad 
sinus at the base, and with many rounded lobes, incisely and doubly ere 
nata, thin, with a few scattered hairs on both sides, becoming glabrous, 
2.5—7 cm. long, 3—8 cm. broad; petioles stoutish, shaggy, reddish-hirsute, 
becoming quite glabrous in age, 4—42 cm. long; inflorescence à simple 
raceme or more often racemose with numerous 2-flowered cymes, glandular- 
puberulent, 5—10 cm. long, 10—25-flowered; bracts obovate, glandular- 
fringed; pedicels 1—4 mm long with 2 minute bracteoles at the base; 
flowers greenish yellow, 7—9 mm. across in anthesis; axis saucer-shaped; 
sepals triangular, spreading, slightly reflexed at the tips, about 1 mm. 
long; petals pectinate-pinnatifid, 2—3 mm. long, the 5—7 lobes filiform: 
disk 5-lobed; stamens 5, opposite the sepals, very short, anthers cordate ; 
ovary half inferior, styles strongly spreading, stigmas 2-lobed; capsule 


enm Hn ge m nme 


À revision of the genus Mitella etc. 385 


ovoid, depressed, dehiscing early and evaginating in ripening; seeds black, 
shiny. 

In damp woods and moist slopes in the mountains. Distributed from 
about latitude 36° N. in the high Sierra Nevada Mountains of California, 
northward into the Cascade Range to about latitude 52° N. It occurs also 
in the Coast Range in Chehalis County, Washington, and probably in the 
Olympic Mountains. In the Rockies, it is distributed from middle western 
Idaho, northwestern Montana, and northward in British Columbia to about 
latitude 52° N. 

A number of geographical forms can be distinguished in this species, 
the most noteworlhy being the following: 

Forma lobata. — With very large prominantly crenate-lobed, shallow- 
toothed leaves; inflorescence with numerous 2-flowered cymes and up to 
45 flowers, pedicels very slender, wide-spreading and longer than in the 
typical species, flowers inclined to be smaller. 

In Placer and Nevada Counties, California, in the region of Lake Tahoe 
and Donner Lake. 

CHESTNUT and Drew, Glen Alpine. J. Burr Davy, No. 3231. E. A. 
McGregor, No. 97. 


Forma denticulata. — Leaves obscurely crenate-lobed, minutely ser- 
rate or denticulate, thin and veiny, pedicels of the flowers short, not over 
2 mm. long. 

In the Canadian Rockies and Silkirk Mountain, British Columbia. 
F. K. Burrers and E. D. W. Horway, No. 142, Prospectors Valley. 


8. Mitella ovalis Greene, Pittonia 1: 32. 1837. — M. Hall Howell, 
Erythea 3: 35. 1895. — Pectiantia ovalis (Greene) Rydb. N. Am. Fl. 22: 
2. 94. 1905. — Rhizome creeping, stolon-like, with prominent scale leaves; 
flowering stems erect, 4.5—3.5 dm. high, naked or with 1 or 2 brownish 
bracts, more or less hirsute with spreading hairs, leaves all basal, oval or 
oblong-ovate, with 5—9 rounded or crenate lobes, broadly crenate-toothed, 
upper surface pubescent with scattered, coarse, white hairs, hirsute along 
the veins beneath, 9.5— 7 cm. long, 1.5—4.5 cm. broad; petioles stoutish, 
9—11 cm. long, densely retrorse-hirsute with long rusty hairs: inflorescence 
racemose, but often with numerous 2-flowered cymes towards the base, 
glandular-puberulent, 10—35-flowered, 4—12 cm. long; pedicels about 
! mm. long, bracts minute, triangular; flowers greenish yellow, about 5 mm. 
broad in anthesis; axis flattened; sepals triangular, À mm. long, reflexed 
at the tips; petals pectinate-pinnatifid with 3—5 filiform divisions, 4.5— 
1.7 mm. long; stamens 5, opposite the sepals, very short, anthers cordate; 
Ovary inferior, styles spreading, deflexed at the ends, stigmas 2-lobed, 
ovules few; capsule ovoid, dehiscing into a cup-shaped fruit; seeds few, 
black or brownish. 

25 


Botanische Jahrbücher. I. Bd. Supplementband. 


386 C. 0. Rosendahl. 


In moist or shady places in the coniferous forests of the coast country 
from northern California to Vancouver Island. 

9. Mitella pentandra Hook. Bot. Mag. pl. 2933. 1829. — Drum- 
mondia mitelloides DC. Prod. 4:50. 1830. — Pectiantia mitelloides Raf. 
FI. Tell. 2: 72. 1836. — Mitellopsis Drummondia Meisn. PI. Vacs. Gen. 
100. 1836. — Mitellopsis pentandra Walp. Gep. 2: 370. 1840. — Pec- 
tiantia pentandra (Hook.) Rydb. N. Am. FI. 22: 2. 93. 1905. — Pec- 
tiantia latiflora Rydb. N. Am. FI. 22: 2. 93. 4905. — Rhizome creeping 
or ascending, sometimes stolon-like, becoming stout in old plants; scapes 
slender, erect, naked or with one or two scarious bracts or sometimes 
with a single, petioled leaf near the base, glabrous or with few, scattered, 
stiff hairs, and glandular puberulent, 1—4 dm. high; leaves cordate-ovate 
or sometimes nearly orbicular, crenately several-lobed, very sparsely hirsute 
with white hairs on both surfaces or quite glabrous, 2.5—7 cm. long, 
2—6 cm. wide; petioles slender, 3 —14 cm. long, sparingly retrorse-hirsute, 
or sometimes becoming quite glabrous in age; racemes simple or frequently 
with 2-flowered cymes, 3—12 cm. long; bracts deltoid to obovoid and 
bilobed, glandular fringed; pedicels 2—4 mm. long, glandular-puberulent, 
with two minute bracteoles at the base; flowers yellowish green, 6—9 mm. 
across in anthesis; axis saucer-shaped; sepals triangular, strongly reflexed, 
about 1 mm. long; petals yellowish green, spreading or slightly reflexed, 
2—2.8 mm. long, pectinate-pinnatifid, with 7—10 divisions; stamens 5, 
very short, inserted at the base of the petals, anthers reniform; disk 
mostly purplish brown, nearly covering the ovary; ovary inferior, styles 
short and spreading, stigmas bilobed; capsule depressed-ovoid, evaginating 
in fruid; seeds numerous, black and shiny. 

On banks of cold streams, in swamps and bogs in the mountains. 
Distributed from southern Colorado far north in the Rocky Mountains and 
from eastern middle California and western Nevada northward in the 
Sierra Nevada mountains into the Coast and Cascade Ranges northward 
to Alaska. 

This widely distributed species is somewhat variable as to size and 
hairiness of leaf, length of petioles, etc. the following forms are note- 
worthy: 

Forma stolonifera. — Producing leafy runners, leaves nearly orbi- 
cular, sometimes acutish, with a closed sinus at the base, crenately many- 
lobed, prominently hirsute on both sides and on the petioles, frequently 
with a single small cauline leaf; petioles longer than in the species; the 
second flower of the 2-flowered cymes often borne some distance up On 
the pedicel of the first flower. 

In swamps, upper valley of the Nesqually, Mt. Ranier, C. D. ALLEN, 
No. 5. E. C. Smrtna, Mt. Ranier, alt. 4000 ft. Aug. 1880. — with very 
coarsely-dentate leaves. These may be the same as Pectiantia latiflora 


gen 


A revision of the genus Mitella etc. 387 


of P. A. Ryoserc. The flowers of this form do not, however, average any 
larger than the species. 
Forma maxima. — Stems stout, 4—5 dm. high, leaves 8—10 cm. 
long, 7.5—9 cm. wide, coarsely crenate-lobed. 
Selkirk Mountains, British Columbia, E. L. Greene, Journey of 1890. 


10. Mitella pauciflora Rosend. n. sp. — Rhizoma repens, stoloniferus, 
tandem crassiusculus. Folia radicalia, cordata, 2—8 cm. longa, 2—7 cm. 
lata, lobo medio obtuso aut acutiore, dentibus mucronatis bi-crenato-dentata, 
capillis supra albis sparsis hirsuta, inferne ad vena similiter hirsuta aut 
glabra; petioli crassiusculi, inferne vaginis stipularibus magnis fulvis in- 
structi. Scapi aphylli, 9—22 cm. alti, sparsim hirsuti, primum adscen- 
dentes, flexuosi, tum in fructificatione erecti; racemi 3—6 cm. longi, floribus 
4—7, bracteis late triangularibus integris, pedicellis 3—6 mm. longis, inferne 
minute bibracteolatis aut pedicello floris terminalis longiore et medio bibrac- 
teolato. Flores brunneo-purpurei aperti, 9—10 mm. lati, axe valde com- 
planato, sepalis late triangularibus, supra reflexis bi-trifidis, petalis &— - 
4.5 mm. longis itemque latis, atropurpureis, partibus 7—9 angustis pectinatim 
pinnatifidis, partibus dorsalibus glanduloso-punctatis, disco valde 5-lobato, 
staminibus 5, ob petala in discum dimidio inter petala ac stylos insertis, 
filamentis brevissimis atque antheris reniformibus instructis; stylis ad À mm. 
longis, cylindraceis aut supra nonnihil tenuioribus, stigmata integra minuta 
ferentibus, Capsulae apertae crateriformes, paucis seminibus fulvis macu- 
latis linealiter verrucosus instructae. 

In moist places, from the central to the southern part of the Island 
Nippon. Minasaka, May 10, 1904, Sninraro Arımaro, Type in Gray Her- 
barium. Hondo, Minasaka, April 5, 1904. Chichibu, J. Matsumura, Sheet 
No. 139560 in U. S. Natl. Herb. 

Note. This speeies is readily distinguished from M. japonica with which it has 
been confused by the less pointed leaves, few-flowered, flexuous, short scapes, larger 
flatter flowers, and especially by the stamens being borne on the large 5-lobed disk 
and by the small entire stigmas. It appears from a note following Maximowicz’ description 
of M. japonica, that he may have had this species before him in distinguishing two 
forms of the species. The two characters which he refers to, namely the shorter ter- 
minal lobe of the leaf and shorter few-flowered racemes, mark our species. The more 
'mportant floral characters, however, were overlooked. 

11. Mitella japonica (Sieb. et Zucc.) Miq. Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. III; 
96. 1867, — Mitellopsis japonica Sieb. et Zucc. FI. Jap. 1: 190. 1835 to 
44. — Rhizome ascending, thickened; flowering stems erect, 2—4.5 dm. 
high, naked or sometimes with a single petioled leaf below the middle, 
hirsute and glandular-pubescent below, glandular-puberulent in the inflores- 
cence; leaves cordate-ovate or ovate-oblong, 5—9-lobed, terminal lobe long- 
acuminate, doubly crenate-dentate, with mucronate-tipped teeth, hirsute with 
Stiff scattered hairs above and along the veins beneath, 3.5—8 cm. long, 2.5 
to 6 cm. wide; petioles slender, 5—15 cm. long, hirsute, with long retrorse 

20* 


388 C. 0. Rosendahl. 


hairs and glandular-puberulent; raceme mostly secund, 10—27 flowered, 
8—15 cm. long, becoming longer in age; bracts variously fringed or toothed; 
pedicels 1—2 mm. long, glandular-puberulent, mostly with 2 minute brac- 
teoles at the base; flowers purplish, 6—7 mm. broad in anthesis; axis at 
first flattened but soon becoming turbinate; sepals broadly triangular, about 
| mm long spreading or ascending but not reflexed at the tips; petals 
pectinate-pinnatifid with 3—7 slender divisions, prominently glandular-dotted 
on the outside, 2.5—3.5 mm. long; stamens 5, inserted at the base of the 
petals, very short, anthers reniform; disk narrow, not prominently lobed; 
ovary nearly inferior, styles very short, stigmas mostly 4-lobed; dehiscing 
capsule turbinate, cup-shaped; seeds numerous, dark-spotted. 

In moist woods, in the Islands of Kiusiu and Shikoku, Japan. 

The species is somewhat variable in the size of the petals and in 
the number of their divisions. In the following variety much reduced 
petals are found: 

Var. integripetala Makino, Bot. Mag. 19: 47. 1905. — »Leaves 
oval-ovate, deeply cordate with a close sinus, acute or sub-acute, shal- 
lowly lobate, with depressed-ovato-deltoid dentate lobes, very thinly 
pilose or sub-glabrous, dark green along the nerves, petals simple, sub- 
ulato, filiform, smooth, recurved, reflexed, reddish above, stigma semi-orbi- 
cular, 2—4-lobulate, red.« 

Flowers in April, Prov. Musashi: Tokio Cult. (T. Marino, May 9, 4904). 

We have not seen this variety and the description is borrowed from 
Makino. 

12. Mitella acerina Makino, Bot. Mag. 16: 159. 1902. — Rhizome 
erect or oblique, rooting stoloniferous; leaves tufted, long-petiolate, few- 
several, round cordate, usually acuminate, with a deep sub-closed sinus at 
the base, palmately 7-fid, lobes deltoid, or deltate-ovoid, membranaceous 
when dried, purple green, thinly pilose above, glabrous beneath, 5—9 cm. 
long, 5—8 cm. broad; petioles attaining 12 cm. in length; scapes few- 
several, erect, exceeding the leaves in height; glabrous below, shortly and 
sparsely glandular-hairy above, with several scaly bracts and sometimes 
bearing a small leaf towards the base; racemes densely and secundly many- 
flowered, glandular-hairy, attaining 10 cm. in length; pedicels equal to oF 
shorter than the flowers; glandular-puberulent, bearing minute bracteoles 
at the base; bracts membranaceous, deltoid; flowers 9—10 mm. broad in 
anthesis; sepals deltoid, 4-nerved; petals 3.5—4 mm. long, 3-parted below 
the middle into linear lobes, glandular-dotted on the dorsal side, greenish 
purple; stamens 5, inserted at the base of the petals, filaments short, an- 
thers cordate, rotund; disk thickish, flat on the surface; styles short, erect, 
stigmas thick, depressed oblong-semi-orbicular, very obscurely bi-lobed; 


ovary 4-celled, ovules numerous. (Description adapted from MaxiNo, Bot. 
Mag. |. c.). 


A revision of the genus Mitella etc. 389 


Province of Wakasa: near Kumagawa (K. Tsuzi, April 40, 1904). 
Said to be a rare species, and to differ from M. japonica by the smaller 
and denser flowers, 3-fid petals, semi-glabrous leaves, glabrous petioles and 
sterile bracts upon the scape. Not seen by us. 


Part. III. Relationship and Geographical Distribution. 

The accompanying diagram (fig. 9), seeks to show in a graphic way the 
relationship of the sections and species to each other and the course of evo- 
lution in the genus. Where 10 and 5-stamened species occur in a group 
of clearly related species like Mitella, the inevitable conclusion is that the 
forms with 10 stamens represent the older types and that those with 


| j 
f 


` H Y 7 W Y VA 
N "2 d b 
I WY LS b 


TA 7 
a 


Ai) M D | 


Fig. 1. Sepals in the Sect. Æwmitella, showing venation, position of petals, stamens 
and disk. a M. diphylla, b M. stauropetala, c and d M. stauropetala var. stenopetala, 
e and f M. trifida, g M. trifida var. violacea, h M. diversifolia. X10. 


5 stamens have been derived from them through reduction of one or 
the other of the two cycles of stamens. On this hypothesis, therefore, 
both M. diphylla and M. nuda are older types than the other species and 
form the starting points from which the others have evolved. These two 
parent forms show certain close similarities and also some very important 
divergencies of floral structure, as reference to the figures will show. For 
the sake of comparing these structures to the best advantage, drawings 
of the different organs of the flower of all the species except one, have 
been made and arranged in the sequence that we conceive the order of 
Progression to have taken place. In this scheme the odd numbers of 
figures represent one series or section. The even numbers the other series 
or section. 


390 C. 0. Rosendahl. 


It will be seen at a glance that what we might designate as the ground- 
plan of structure of each of the principal organs, namely, sepals, petals, 
stamens, pistil and axis, runs through all the species of each series in a 
remarkably consistent manner. In the odd numbered series the sepals are 
oblong in form, they are nearly erect in position, spreading only at the 
tips, freely veined, and white or violet-tinged in color (fig. 4). The petals 
show a progressive reduction from pinnately-cleft with numerous ascending 
divisions in M. diphylla through two diverging lines ending up in each 
case with reduced entire forms (fig. 3). They are white or violet-tinged 
in color. The stamens are short, sometimes nearly sessile; the anthers ob- 
long, with slightly introrse dehiscence (fig. 5). The floral axis is distinctly 
cupshaped to begin with, and passes into campanulate or turbinate in the 
terminal representatives of the series. The pistil has an ovoid form, 


Fig. 2. Sepals in the Sect. Mitellastra, showing venation, position of petals, stamens 
and disk. a M. nuda, b M. caulescens, c M. pentandra, d M. Breweri, e M. ovalis, 
f M. pauciflora, g M. japonica. X 10. 


rather narrow to comply with the shape of the axis. The styles are very 
short, and are crowned by capitate or sometimes capitate-crescent-shaped 
stigmas (fig. 7). 

In the even numbered series, the sepals are triangular or deltoid in 
form, they are widely spreading and often strongly reflexed at the tips, the 
veins are few, except in one large-sepaled species, and the color varies 
from greenish yellow to brownish (fig. 2). The plan of the petals is 
distinctly different from that in the other series. They are pectinate-pinnatifid, 
with narrow divisions that spread at right angles to the rachis. They 
range in color from greenish yellow to brownish purple and they vary 
from forms with many divisions to those with only the middle lobe remai- 
ning (fig. 4). The stamens run from distinctly filamented forms t0 almost 
sessile ones. The anthers vary from cordate to reniform, and the de- 
hiscence from lateral to introrse (fig. 6). The floral axis is wide open 
saucer-shaped, and always much wider than deep. The pistil is shortened 


sare ee 


c^ ct À—ÀPÀ MÀ. è 


A revision of the genus Mitella ete. 391 


and varies from almost spherical to short top-shaped, or much flattened. 
The styles vary from tapering cylindrical and ascending to clup-shaped 
and strongly spreading, but in no case do they bear any close resemblance 


"IRE 
"Y Yigg 


Fig. 3. Petals in the Sect. Ewmitella. a M. diphylla, b M. stauropetala, c and d 
M. stauropetala var. stenopetala, e and f M. trifida, g, 91 and g? M.trifida var. 
violacea, h and hi M. diversifolia. X 40. 


Fig. 4. Petals in the Sect. Mitellastra. a M. nuda, b M. caulescens, © M. Brew er, 
d M. ovalis, e M. pentandra, f M. pauciflora, g M. japonica. X 10. 


392 C. 0. Rosendahl. 


to those in the other series. The stigmas are either small, entire and 
pointed or else more or less prominently 2—4-lobed (fig. 8). 

To these characters should also be added the one of short, thick, 
nearly always ebracteolate flower-pedicels of the section Eumitella, and 
the slender, more or less elongated, bi-bracteolate flower-pedicels and fre- 
quent occurrence of 2-flowered cymes of the section Mitellastra. 


Fig. 5. Stamens in the Sect. Eumitella. a M. diphylla, b M. stauropetala, c and d 
M. stauropetala var. stenopetala, e and f M. trifida, g M. trifida var. violacea, 
h M. diversifolia. X 10. 


It would seem from all this that when as many as four distinct 
floral structures coincide in the remarkable manner in which they are 
shown to do in these two series, there can be no doubt about the genetic 
development following the two main lines indicated in our diagram (fig. 9). 
It is on the ground of the combination of so many fundamental cha- 
racters as this that a new alignment of the species of the genus Motella is 
proposed. As already pointed out, the division of the genus has been made 
purely upon the number and position of the stamens, with the result that 
the sections have run squarely across the lines of genetic development 
instead of paralleling them. There are, therefore, not only no adequate 
reasons for dividing the genus up into five distinct sections, but such 


Fig. 6. Stamens in the Sect. Mitellastra. a M. nuda, b M. caulescens, c. M. Brewert: 
d M. ovalis, e M. pentandra, f M. pauciflora, y M. japonica. X 10. 


divisions also violate or ignore the true relationship existing between the 
species. To us it appears most natural to regard M. diphylla und M. 
nuda as two present-day basic types that have already diverged from 
some common ancestral type which has disappeared. They are about on 
the same level of development. They approach each other in structure 
of the floral axis and in the stamen number, but in other respects they 
diverge. From them as starting points have been developed in connected 
sequence all the living species. 

| In one direction M. diphylla has given rise to the M. trifida group 
in about the following manner. A deepening of the floral axis has taken 


— 


A revision of the genus Mitella etc. 393 


place and a consequent greater fusion of the ovary with it, a reduction 
of the stamen number to the 5 episepalous ones on account of the closer 
crowding due to the narrowing of the axis, a progressive reduction of 
the divisions of the petal from the base upward, leaving only the last 


Fig. 7. Pistils in the Sect. Eumitella, showing shape and extent of fusion with the 
axis. a M. diphylla, b M. stauropetala, c and d M. stauropetala var. stenopetala, 
e and f M. trifida, g M. trifida var. violacea, h M. diversifolia. X 10. 


one on each side, and finally in Var. violacea a disappearance of all the 
divisions of the petal leaving only the middle portion. This reduction of 
the petals has followed hand in hand with the reduction of the size of 
the rest of the flower. An exactly similar course can be traced in the 


Fig. 8. Pistils in the Sect. Mitellastra, showing shape and extent of fusion vith the 
axis. a M. nuda, b M. caulescens, e M. Breweri, d M. ovalis, e M. pentandra, 
f M. pauciflora, g M. japonica. X 10. 


M. stauropetala group, ending up in a similar manner in small entire 
petals in individuals of Var. stenopetala. Somewhat more divergent is 
M. diversifolia with many-veined, 3—5-cleft petals, but all the other 
floral structures show unmistakable connections with M. trifida and the 


Species has undoubtedly arisen from this branch. 8 
Turning to the other Section of which M. nuda is the origin, we 


394 C. 0. Rosendalıl. 


find slightly more diversity but no less distinct continuities of development. 
In this section, three distinct lines are evident. -The middle line, re- 
presented by M. caulescens, is a direct continuation of M. nuda diffe- 
ring essentially from the basic type only in having 5 episepalous stamens, 
and in the slightly larger size of all its parts. The close relationship indi- 
cated by the floral characters is further strengthened by a very close 
agreement in the anatomy of the rhizome and scape. In both species a 
distinct endodermis surrounds the vascular tissue system of the rhizome. 
The extent and structure of the cortex is almost indentical and the distri- 
bution of the vascular bundles and the ring of strengthening cells in the 
scape is the same in both species. These facts are the more noteworthy 
because all the other species of the genus differ from these two in the 
absence of an endodermis in the rhizome. 


M. stau ropetala 
var. stenopetala 


Mitella sta ur opetala 


Mitella pentandra 


È 
N 
À 
E 
3 
3 
S 


Sect. Eumitella 


Fig. 9. 


The two other branches of the section have diverged separately from 
the basic type. The species of both these branches have the reduced 
stamen number, but as one series has retained the episepalous stamens 
and the other the epipetalous ones, it is clear that they trace separately 


A revision of the genus Mitella etc. 395 


to a 10-stamened ancestor. There is the possibility that the M. Breweri- 
M. ovalis line could have arisen from M. caulescens but it seems more 
reasonable to assume that the origin would have to be looked for in the 
more general basic region than in the more specialized terminal one. 

The same tendency towards the reduction of the size of the flower, 
the sinking of the ovary deeper into the hollow axis and the reduction in 
the number of divisions of the petals that obtained in the other section, 
characterize both these branches. M. ovalis of the M. Breweri branch has 
a completely inferior ovary and the petals have from 6 to 3 divisions. It 
marks the termination of this line of development. 

The M. Pentandra branch is characterized by having the stamens 
placed opposite the petals and by the development of a prominent disk 
which more or less covers the top of the ovary. This branch is perhaps 
not as direct a series as our diagram would indicate, for it is probable 
that M. pauciflora and M. japonica diverge from a nearly common starting 
point. The terminal representatives in any case would be M. acerina with 
petals with 3 divisions, and M. japonica, var. integripetala, with slender, 
entire petals. 

A consideration of the geographical distribution of the various species 
throws considerable additional light upon their relationship and a reference 
to the accompanying chart will help to bring this out. 

The primary centre of development of the genus lies in the mountain 
region of southern British Columbia, western Montana, Idaho, Washington, 
Oregon and northern California. A secondary centre has developed in 
southern Japan. As far as present distribution can throw light on what 
has gone before it seems most probable that the genus originated in Alaska 
and that in Tertiary times it must have extended northward to beyond 
the barrier of the Rocky Mountains. From the Alaskan place of origin it 
Spread out or wandered in three directions. The two oldest species M. 
diphylla and M. nuda migrated southeastward through the forest country 
of Canada in preglacial times as far as the Atlantic ocean. The present 
isolation of M. diphylla in eastern North America must be ascribed to the 
glacial period. This species, being adapted to temperate climates and low 
altitudes has subsequently not been able to penetrate farther northward 
again than to about the 47° parallel of latitude. Furthermore being a 
Woodland species its westward progress has been determined by the limit 
of the decidious forests. 

The North American distribution of M. nuda practically co-incides 
With the geographical area of Picea canadensis. In Asia it extends west- 
Ward as far as the Yenisei River and south to the latitude of Lake Baikal. 
The wide geographical range of this species is the more remarkable when 
it is borne in mind that it has no special contrivances for seed distribution; 
and it would indicate that the species is of great age. 


396 C. 0. Rosendahl. 


The two main stocks of the genus which developed in the area of 
origin also began moving southward in the mountains during pre-glacial 
times and in their progress soon evolved several new species. 


The M. Breweri — M. ovalis group branched off early and attained 
the greatest southward range of the west American species. Of these two 
M. Breweri is much the older judging both by its greater geographical 
distribution and by the greater number of variations or divergences from 
the type. On the various outposts of its range several more or less 
distinct forms can be differentiated, but these have as yet not diverged 
far enough to be regarded as species or even as good varieties. 


The relationship of M. ovalis with M. Breweri is so obvious and un- 
mistakable that there is no possible doubt as to its origin. It represents 
the lowland extension of the alpine ancester. Its distribution is confined 
to a comparatively narrow strip of the Pacific coast from northern Cali- 
fornia to Vancouver Island and it is undoubtedly one of the youngest of 
all the species. 


The M. pentandra group probably arose within the original centre 
and the species has spread far southward to southern Colorado in the 
Rocky Mountains and nearly to middle California in the Coast, Cascade 
and Sierra Nevada Mountains. It is more uniform than many of the other 
species and it is only on the isolated high mountains like Mt. Ranier that 
occasionally diverging forms appear. From this stock a branch diverged 
early and spread westward across to eastern Asia and wandered south- 
ward to japan. It has subsequently become isolated in the southern half 
of the Island Empire and has developed into three clearly related yet well 
marked species. 


The most direct phylogenetic line is the one leading from M. nuda 
to M. caulescens. It is probable that the latter species originated very 
close to or probably within the area that it occupies today. Its somewhat 
limited distribution would indicate a comparatively recent origin. 


The species evolved from the M. diphylla stock have held more to 
the eastern parts of the Rockies than those developed from the M. nuda 
stock although a branch has extended westward into the Cascade and 
Coast ranges. 

M. trifida is probably the oldest of the species in this relationship 
and is one of the most polymorphous of the whole genus. Numerous 
forms could be differentiated and it is evident that the species is still in 
a very active state of evolution. Variety violacea forms the southward 
extension of the species in the Rocky Mountains of Montana and appears 
fairly constant. It occurs northward in British Columbia with the species. 
M. stauropetala is more southern in its range and seems to represent the 
termination of the stock in this direction. It runs through the correspon- 


KL rate Rea agences 


A revision of the genus Mitella etc. 397 


ding variations of M. trifida and is nearly as polymorphous. It ranges from 
northern to southern Idaho and by successive degrees in reduction of the 
flower parts, it becomes in northern Utah, in Wyoming and Colorado the 
var. stenopetala. 

M. diversifolia stands somewhat apart both in its curious leaves and 
petals but connects undoubtedly with M. trifida stock. It seems to have 
diverged from the Cascade Mountain branch of M. trifida in compara- 
tively recent times and has spread only from southern Washington to 
northern California. 


Die Mangrove der Insel Ulenge (Deutsch-Ostafrika). 


Eine biologische Skizze. 


von 


F. Tobler. 


Mit Tafel IX. 


Vor der Bucht, die den Hafen von Tanga bildet, liegt die 2,5 km 
lange und 0,5—1,5 km breite Insel Ulenge. Sie ist wie die meisten Inseln 
vor der Küste Deutsch-Ostafrikas eine Koralleninsel!. Der bis zu 3m 
Höhe sich über das Meer erhebende Ostrand der Insel (besonders NO) ist 
ein fossil gewordenes, d. h. gehobenes altes Korallenriff, vor dem sich, nur 
bei Ebbe bloBliegend, auf oft erhebliche Breite (bis 50 m) das rezente 
Korallenriff ins Meer hinaus erstreckt. Die Verhältnisse entsprechen also 
auf der Insel durchaus denen des dahinter liegenden Festlandes, z. B. denen 
der Spitze von Ras Kasone, die sich von SW. auf etwa 5 km gegen die 
Insel vorschiebt, getrennt von ihr durch die Einfahrt zur Tangabucht. Die 
Hebung des alten Riffs ist aber auf der Insel durchaus ungleich verlaufen, 
die Ostküste fällt etwa 3 m im NO. (wo der Leuchtturm sich erhebt) bis 
zum Meeresniveau am Südende der Insel ab. Ferner ist der Boden der 
Insel in sichtlichem Abfall von O. nach W., so daß auf der dem Land 
(bezw. der Tangabucht zugekehrlen Seite) das fossile Riff nur an wenigen 
Stellen so deutlich hervortritt wie auf der AuBenkiiste. Übrigens ist dieser 
in geologisch relativ junger Zeit eingetretene Rückgang des Meereswasser- 
standes neuerlich von einem Vordringen des Indischen Ozeans gegen das 
Land und diese Koralleninseln abgelöst worden. Auf Ulenge ist sogar ein, 
Einbruch in das Korallenriff zu bemerken, der bei Stürmen zu einem Durch- 
bruch der Insel führen kann? Wir können diese Erscheinung aber nicht 
datieren. Ähnliches ist an anderen Stellen auch zu bemerken. 


A) Vgl. Hans Mever, Ostafrika (das deutsche Kolonialreich I.) S. 85, Leipzig und 
Wien 4909. 

2) Gegen den an der Stelle, die ich im Auge habe (hart s. der Leuchtturmanlagen) 
künstliche Mittel ergriffen sind, da sonst dieser Teil mit den Baulichkeiten von dem 
srößten Teil der Insel abgerissen würde. 


Die Mangrove der Insel Ulenge (Deutsch-Ostafrika). 399 


Die NO.-Ecke der Insel mit dem höchsten Uferteil fällt bei Flut hart 
in das Meer ab, sonst ist die Insel aber fast allseitig von einer Mangrove 
umgeben. Diese ist auf der Außenseite nur schwach entwickelt, wird durch 
verschiedentlich dort eingestreute oder vorgelagerte Korallenfelsen auch im 
Zusammenhang unterbrochen. Auf der Innenseite dagegen ist von der 
N.-Seite um die NW.-Ecke der Insel herum bis zur Südspitze ein Mangrove- 
wald von großer Dichte und stellenweis nicht unerheblicher Breite aus- 
gebildet. Er wird am ausgedehntesten im NW., wo er sich bis auf etwa 
200 m der nächsten Festlandspitze, Ras Kwawa, oder vielmehr der dort 
vorgelagerten Mangrove nähert. Der Meeresarm, der hier durchgreift, ist 
sehr flach, bei Ebbe sogar passierbar (wenigstens wechseln bei niederen 
Wassern öfter hier größere Säuger auf die Insel herüber). Der Grund ist 
ganz einfach der, das das rezente Korallenriff hier einheitlich ist. Daß die 
Mangrove hier nicht zugewachsen ist, dürfte seinen Grund lediglich in der 
starken Strömung bei den Gezeiten haben, außerdem vielleicht auch 
(worauf noch zurückzukommen sein wird) in dem Vordringen des Wasser- 
niveaus gegen die heutige Küste. 

Die Mangrove der Insel, die ich Dezember 1942 und März 1913 auf 
mehrere Tage zu besuchen Gelegenheit hatte‘), zeigt sich im wesentlichen 
zusammengesetzt aus den 5 Typen: Rhixophora mucronata Lam., Ceriops 
Candolleana Arn., Bruguiera gymnorhiza Lam., Blatt? caseolaris (L.) 
0. Ktze. (= Sonneratia), Avicennia officinalis L. Diese sämtlichen Formen 
sind der ostafrikanischen Mangrove überhaupt angehörig. Bei EncLEn ?) 
sind sie alle erwähnt. Ebenso hat später Grass 3) in seiner forstlichen Behand- 
lung, die botanisch außerordentlich wertvoll ist, den einzelnen Formen seine 
Aufmerksamkeit schon gewidmet, auch ausführliche habituelle Beschreibungen 
gegeben, die die bisher vorhandenen botanischen sehr gut ergänzen. Wenn 
ich trotzdem hier die Aufmerksamkeit auf die Mangrove von Ulenge noch 
näher zu richten versuche, so geschieht das, weil die Verhältnisse in 
diesem Gebiet, so klein es ist, nicht ohne Besonderheiten und Abweichungen 
von den bei Grass beschriebenen im Rufiyidelta, dessen Mangrove wohl 
den Normaltypus der Küste Ostafrikas vorstellt, zu sein scheinen. Zugleich 
sind einzelne Dinge, die dabei berührt werden, auch geeignet zu zeigen, 
daß die berühmten und zum Grundstock unserer biologischen Kenntnis 
der Mangrove gewordenen Beobachtungen von Karsten‘) sicher zwar 


4) Dem K. Bezirksamt in Tanga bin ich für die freundliche Erleichterung dieser 
Besuche durch Rat und Tat zu größtem Dank verpflichtet. 

2) ENGLER, A., Die Pflanzenwelt Deutsch-Ostafrikas Teil A., S. 6 ff. (Berlin 1895). 

3) Grass, (Forstassessor und K. Bezirksamtmann) Forststatistik für die Waldungen 
des Rufiyideltas, angefangen 4902. (Berichte über Land- und Forstwirtschaft in Deutsch- 
Ostafrika, Bd. II, Heft 3, S. 465—196. Heidelberg 1904.) 8 

4) Karsten, G., Über die Mangrove-Vegetation im malayischen Archipel. Eine 
mörphologisch-biologische Studie. (Bibliotheca botanica, Heft 22, Cassel 1894.) 


400 F. Tobler. 


den Typus der Javanischen Mangrove und den ursprünglichsten vielleicht 
allgemein charakterisieren, daß aber anderwärts sich nicht alles dem 
Schema fügt). 

Wenn man die Rückseite (gegen das Land gekehrte Westseite) der 
Insel bei Flut, mit der man sich ihr zu nähern pflegt, erblickt, so tritt 
einem ein im wesentlichen aus etwa 4 m hohen buschigen Stämmen von 
Blatti (Sonneratia) gebildetes Gehölz entgegen. Vor dieses treten an 
verschiedenen Stellen einzelne große Exemplare von Avicennia heraus, die 
hei etwa 5 m Höhe ausgesprochen weidenartigen Habitus besitzen. Die 
Westseite besitzt eine Einfahrt in dies Gehölz etwas südlich der Korallen- 
riffbrücke, die bei Ebbe nach Ras Kwawa hinüberleitet. Diese Einfahrt ist 
eine außen wohl 50 m breite (anscheinend nicht künstliche) Lücke, an 
deren Uferseite der fossile Korallenfells etwa 2 m hoch ansteigt. Den 
Rand dieser Lücke bekleiden schön entwickelte jüngere Rhixophora. Sie 
stehen dem Lande näher als die Menge der Blatt. In der Einfahrt selbst 
stehen noch vereinzelte und deshalb recht voll entwickelte Blatti-Stämme. 
Die Eigentümlichkeit dieser Lokalität liegt nun darin, daß der 
Boden völlig nackter Korallenboden ohne jede Spur von Sand- 
oder Schlammauflagerung ist?. Während man an Farbe den Boden 
dieser Art bei Flut leicht für Sand oder Schlick halten könnte, enthüllen 
sich bei Ebbe mit den Kanten und Löchern der Koralle diese Flächen auf be- 
trächtliche Ausdehnung auch unter der Vegetation als schlammfrei. 
Von Blatti und Rhixophora stehen Exemplare völlig auf nacktem Felsen. 

Blatti zeigt dann (Abb. 4) ein gänzlich bloBliegendes Wurzelsystem, an 
dem abgebildeten Objekte hatten die Wurzeln eine horizontale Länge von 
2—3 m und eine Stärke von etwa 25 cm. Ganz außerordentlich wenig 
drangen Wurzeln in das Substrat ein, selten daß hier und da in vor- 
handene Löcher der Koralle Wurzeln auf wenige Zentimeter eingesenkt 
waren. Aus dem Wurzelsystem erhoben sich die fast faustdicken gegen 
25 cm hohen Atemwurzeln von unförmlicher, wie aufgedunsener Gestalt. 
Ahnlich daneben Rhizophora, kaum befestigt durch vereinzelte Wurzel- 
spitzen, die sich auf Daumenlänge in die Löcher der Korallen eingepreßt 
hatten. . 

DaB diese Befestigung hier in der Tat eine wenig solide ist, erwies 
nicht nur die häufige Möglichkeit, die Wurzeln von Rhixophora herauszu- 
ziehen, sondern auch das Vorkommen umgeworfener, halb zum Kriechen 
gelangter Stämme von Dlatti, wie Abb. 2 zeigt. 


1) Ich bezeichne diese Schilderung ausdrücklich als Skizze, erhoffe aber spátere 
Gelegenheit zu längerem und vertieftem Studium des Gegenstands. 

2) Wenn man, wie meine Frau und ich, viele Stunden hintereinander bei Ebbe 
dieses Gebiet durchwanderte, so waren diese und einige ähnliche Stellen mit bloßen und 
höchstens mit Suaheli-Sandalen bekleideten Füßen mühselig genug und selbst für die 
eingeborenen Begleiter immer wieder ein Schrecken. 


Die Mangrove der Insel Ulenge (Deutsch-Ostafrika). 401 


In dem eigentlichen Gehölz von Blatti und davor, wo die Avicennien 
standen, war dagegen Sandboden der Koralle aufgelagert. Hier waren die 
Verhältnisse annähernd so wie für die Mangrove nach Karsten u. a. typisch. 
Interessant waren aber noch die Randzonen des Blatti-Gehölzes, wo Sand- 
und nackte Korallenzonen sich berührten. Hier lagen die Wurzeln der 
Pflanzen zum Teil völlig bloß wie an der oben abgebildeten Stelle, zum 
anderen Teil aber waren sie auch in Schlamm vergraben. Wo nun 
Schlammanhäufung vorlag, besaßen die horizontalen Wurzeln die charakte- 
ristischen Kniebildungen, die neben den vertikal aufragenden als Atem- 
wurzeln gelten. (Abb. 3.) Rhixophora war auf Schlamm reicher von 
oben herab verzweigt, wie dieselbe Abbildung im Hintergrunde zeigt. 

Diese Vorkommnisse stehen in gewissem Gegensatz zu den von KARSTEN 
für Java geschilderten und alle dem, was danach für uns aus der 
Biologie der Mangrove »lehrbuchmäßig« geworden ist. Der Darsteller 
der Mangrove nennt als die den Charakter der Vegetation und ihre Bio- 
logie bestimmenden Faktoren die chemische Zusammensetzung und die 
mechanische Beschaffenheit des Bodens. (Karsten L c. S. 7.) Salzgehalt und 
Wechsel der Niveauhöhe sind natürlich für Ulenge durchaus die der 
Mangrove normalen, nicht aber die mechanische Beschaffenheit des Bodens. 
Diese ist im malayischen Archipel einerseits der Korallenboden, das »grobe, 
sandige und steinige Gemenge der Korallenfragmente«, anderseits Schlamm. 
Eigentliche Schlammablagerungen sind der Insel Ulenge fast fremd, da sie 
von Flußmündungen ziemlich weit abliegt, den sandig-steinigen Korallen- 
boden finden wir teilweise auf der Insel vor, wir werden auf dies 
Gebiet unten noch eingehen. Im allgemeinen aber ist es das Gewöhnliche, 
daß die Ehixophora auf einem Fleck steht, wo die Keimlinge durch die 
Lösung des Kotyledonarkörpers hinabfallend, sich mit dem spitzen und 
keulenförmig geschwollenen Wurzelende des Hypokotyls tief in den Schlamm 
einbohren (Karsten 1. c. S. 16). 

An dem oben geschilderten Standorte ist nun für die Keimlinge absolut 
keine Möglichkeit, sich derart auszusäen. Trotzdem sind hier und da welche 
in sehr jungen Stadien zu finden, sowohl unter Rhixophora-Stämmen als 
auch unter den auf nacktem Fels stehenden Blatti. Alle diese Keim- 
linge stecken in den natürlichen Löchern der Koralle fest, oft auf 
4 oder 5 cm Tiefe. Das sind hier die einzigen Stellen, an denen eine Fixie- 
rung eintreten kann. Es mag sein, daß sie gelegentlich, vom Baum fallend, 
in diese Poren treffen, es ist aber ebenso möglich, daß sie, wie Karsten 
es für den, sonst bei ihm nicht näher beschriebenen, aber für möglich 
gehaltenen Fall zu harten Grundes (l.c. S. 17) angibt, erst geschwommen 
haben, bis sie vermöge des später sich tiefer senkenden Wurzelendes an 
untiefen Stellen haften blieben und in die Löcher gerieten. Dafür spricht 
auf Ulenge besonders schön die Ansiedlung unter den Dlatti-Stämmen mit 
ihrem offenliegenden, horizontalen Wurzelsystem und den daraus pflockartig 
26 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 


402 F. Tobler. 


aufragenden Atemwurzeln. Daß aber auch völlig isoliert von anderer 
Vegetation weiter draußen in den Korallenlüchern die Aussaat sich voll- 
ziehen kann, haben einige auf dem freien Vorland (gleichfalls ohne Spur 
von Sand!) sich findende Keimlinge in Löchern gezeigt. (Abb. 4.) Es 
waren das bemerkenswerterweise solche mit relativ kurzem Hypokotyl. 
Sie waren aber, obwohl schon mehrfach gut beblättert, im Besitz von sehr 
wenig Wurzeln (trotzdem übrigens kaum aus den Löchern ohne Verletzung 
entfernbar). Das ist der vollkommene Ausdruck nicht dafür, daß sie erst 
kurze Zeit dort standen, (bilden sie doch unter Umständen zur Befestigung 
in wenig Stunden Wurzeln!), sondern dafür, daß sie wenig weit entwickelt, 
sich von der Mutterpflanze gelöst hatten. Das hat Karsten glänzend er- 
wiesen!. Die kaum fingerstarken Löcher der rezenten Koralle 
sind die einzigen Stellen, wo auf dem geschilderten Gebiete die 
Jungen Pflanzen sich festsetzen. Weiter draußen in bewegterem 
Wasser haften darin (anscheinend und durchaus begreiflich) die kürzeren 
Keimlinge am besten. 


Nun besitzt Ulenge neben diesen nicht so recht ins Schema passenden 
Stellen auch eine dichte Mangrove auf echtem Sandboden. Es ist das die 
NW.-Ecke der Insel, durch die der Weg bei Ebbe nach Ras Kwawa hin- 
überführt. Der Boden ist hier auf eine Strecke von etwa 400—500 m 
von dem erhobenen festen Korallenufer aus mit weißgelbem festen Sande 
bedeckt den die Flut zu bedecken pflegt. Und dieser Streifen ist auf 
eine Breite von etwa A km eine sehr charakteristische Mangrove. 

Wenn man hier vom etwa 2 m höheren Inselufer herabsteigt, so be- 
gegnet man zuerst der Avicennia. Sie steht dort tief in Sand ein- 
geschlämmt, ohne irgendwo am Stamm oder aus dem Boden sichtbare 
Wurzeln. Ihre Höhe beträgt etwa 5 mm, der Stamm ist gegen 30—40 cm 
stark. An die Reihe von Avicennien schließt sich ein buschiger Wald von 
Ceriops an, die Biumchen etwa 2—2'/, m hoch, um sie herum reichlich 
die Atemwurzeln aus dem Boden ragend. Zwischen Ceriops eingestreut 
begegnen wir Rhixophora, jüngeren Exemplaren mit schönen Stelzen- 
wurzeln aus dem Stamm und einigen von den Ästen. Übrigens hat auch 
Ceriops hier und da Stelzwurzelansätze am Stamm (Grass 1. c. S. 179 
spricht von »bis zu 1 m hohem Wurzelanlauf«), sowie knieformige Wurzeln, 
ähnlich Blatt. Vereinzelt erscheint sodann Blatti von mäßiger Höhe noch 
ein wenig mehr außen, zwischen Ceriops und Rhixophora. Bruguiera 


4) Karsten l. c. Versuche S. 35/36 und danach S. 37: ». . . noch eine zweite Folge 
lassen obige Versuche zu, diese nämlich, daß der von der Mutterpflanze für den einzelnen 
Keimling geleistete Mehraufwand — d, h. die über ein bereits entwicklungsfähiges Stadium 
hinaus erfolgende weitere Vergrößerung — dem letzteren, außer zu bedeutender Kräfti- 


gung, auch dazu dient, die von der Aussaat bis zum Einsetzen des vollen Wachstum® 
verstreichende Zeit zu verkürzen«. 


Die Mangrove der Insel Ulenge (Deutsch-Ostafrika). 403 


dagegen findet sich hier im inneren Teil der Ceriops-Bestinde an geschützten 
Lagen (vgl. übrigens Grass l. c. S. 180), dann aber vereinzelt von statt- 
licherer Höhe als Ceriops, Blatti und die inneren Rhizophoras (der Nach- 
barschaft). Gegen die Außenseite dieser ganzen Zone hin tritt Rkixo- 
phora immer reichlicher und stattlicher (bis zu 40 m Höhe) auf, sie wird 
endlich auf dem sandigsten Boden außen durch Blatti und einzelne Avicennia 
vom offenen Meere abgeschlossen. Diese Exemplare von Avicennia zeigen 
übrigens im Gegensatz zu den am hohen Ufer bemerkten sowohl einen 
großen Umkreis von aus dem Sand ragenden Atemwurzeln, als auch am 
Stamm, besonders in etwa 4—2 m Höhe über dem Sand sehr reichlich 
zum Boden gerichtete Wurzeln. An den Stellen der tiefsten Mangrove- 
ausbildung ist demnach diese Reihenfolge vom Meer aus zum Land fest- 
zustellen: Avicennia, Blatti, Rhixophora, Ceriops mit Blatti und Rhixo- 
phora, Ceriops mit Bruguiera, Ceriops, Avicennia. Dies stimmt mit den 
Angaben bei Grass überein, wonach Ceriops und Bruguiera die expo- 
nierten Standorte meiden, Avicennia und Blatti die Pioniere unter den 
Mangroven auf neuer Anschwemmung bilden und sich Rhixophora ihnen 
zunächst zugesellt. Grass (I. c. S. 178) bemerkte für Avicennia auch schon 
im Rufiyidelta, daß Avicennia außerdem auch als Abschluß der Mangrove 
gegen das Land vorkommen kann, wenn auch dort oft in abgängigen 
Exemplaren. Er führt das auf Restvorkommen zurück an Stellen, wo 
der lichtliebende Pionier von der späteren Vegetation verdrängt wurde. 
So ist zweifellos auch an der eben geschilderten Stelle von Ulenge das Ver- 
halten aller dieser Formen ein Abbild des Vorschreitens der Mangrove auf 
dem Sandboden. 


Wir haben aber endlich noch eine dritte Art von Mangrovestellen auf 
der gleichen Insel, z. B. an dem kurzen Nordufer, zwischen der Leucht- 
turmecke (im NO.) und der Sandzunge (im NW.), also an dem vom offenen 
Ozean gegen das Festland flutenden Meeresarm, der Ulenge von der nürd- 
lich gelegenen Insel Kwale abtrennt. Das sind Stellen, wo ein Einbruch 
in die Mangrove von seiten des Meeres deutlich wird: Blatti in Abnahme 
oder als Außenrand schon fehlend, Rhizophora in ältesten Exemplaren sehr 
stattlich (über 40 m hoch) und davon viele umgestürzte Stämme am Boden 
liegend (Abb. 5), Ceriops nur ganz vereinzelt, ebenso Bruguiera lebend so 
gut wie fehlend, aber tot wohl vorhanden. Avicennia fehlt. Das Bild 
des vordringenden Meeres ist deutlich genug, der äußerste Posten 
ist schon gefallen, der zweite reduziert, Rhizophora ist zwar am Sinken, 
Zurzeit aber das dominierende Element. 

Der Schlammboden ist hier noch vorhanden, wenigstens in den Buchten, 
vielfach aber ist (offenbar wieder) der Steinboden bloßgelegt, eben das 
wohl mit die Ursache des Fallens großer Stämme. 


Und wenn wir näher zusehen, so lassen sich Spuren dieses Eingriffes, 
26* 


404 F. Tobler, Die Mangrove der Insel Ulenge (Deulsch-Ostafrika). 


den der Ozean in seine eigenste Kinderschar tut, auch an der zweit- 
genannten Lokalität, dem Sandgebiet, wahrnehmen. Vereinzelt finden sich 
in der äußeren Zone bei Rhi:ophora große tote Stämme, die Bruguiera 
zu sein scheinen, sie hätte dann hier früher weiter vorn gestanden. 

Auch auf der Außenseite der Insel, wo die Eingriffe des Meeres am 
stürmischsten verlaufen, ist ein Rückgang der Mangrove wohl erkennbar, 
sie hat aber dort selten wohl das typische Aussehen gezeigt. Blatt: und 
Avicennia sind hier, oftmals geschützt hinter isolierten Korallenblócken des 
alten gehobenen Ufers, die hervortretendsten Objekte, vor allem Blatti. 

Was wird weiter werden? Durch Abspülen des früher aufgelagerten 
Sandes werden sichtlich die (typischen) Aussaatverhältnisse der Mangroven 
ungünstig beeinflußt. Aber es bleiben noch, wie wir sahen, auch auf 
nacktem Korallenboden Möglichkeiten zur Ansiedlung. Neue Möglichkeiten 
aber bieten sich dadurch, daß das Meer in die gehobenen Riffteile Löcher 
bricht, die kesselartig werden und nun den mit hoher Flut hineingetragenen 
Keimlingen in Menge Unterschlupf bieten. Ich fand in Löchern derart von 
etwa 2 m Durchmesser stets schon junge Rhixophora und Dutzende von 
Keimlingen aller Stadien. Diese Einbruchstellen gewähren neuen 
Ansiedlungsboden für die typischen Vertreter der Mangrove 
und bieten zunächst auch dann wieder neue Möglichkeit zur Anhäufung 
von Schwemmstoffen. 


Münster (Westf.), Botanisches Institut der Universität, 8. Juli 1913. 


Übersicht über die afrikanischen Arten der Gattung 
Rinorea Aubl. 


Von 


Max Brandt. 


I. 


Die Zahl der aus Afrika bekannt gewordenen Arten der Gattung Ki- 
norea Aubl. ist in den letzten Jahrzehnten überraschend gestiegen. OLIVER 
zählt in seiner 1868 erschienenen Bearbeitung der Violaceae in der »Flora 
of Tropical Africa Le, von unserer Gattung (unter Alsodeia Thou.) im ganzen 
13 Arten auf, von denen zwei als zweifelhaft bezeichnet werden. Es wurden 
dann von Enger in Englers Bot. Jahrb. Bd. 33 (Nov. 1902) S. 134-—147 
und Bd. 34 (Aug. 1904) S. 317—318 im ganzen vier Arten neu beschrieben. 
Einzelne Arten sind ferner von De Wırpeman allein und mit Ta. Duranp 
zusammen sowie von SPRAGUE und von Starr beschrieben worden. Eine 
erste zusammenfassende Übersicht über die bis 1902 beschriebenen Arten 
hat EncLER in Englers Bot. Jahrb. 33 (1902) S. 132—133 gegeben. Es 
hat sich jedoch seitdem bei der Bestimmung der letzten Eingánge des 
Dahlemer Bot. Museums, besonders der von MILDBRAED auf den beiden Ex- 
peditionen des Herzogs Apor Frıeprıch von MECKLENBURG gesammelten 
Violaceae, sowie unter den letzten Nummern der Zenkerschen Sammlungen 
eine große Fülle von Neuheiten ergeben, die von mir in Englers Bot. Jahrb. 
51 (1943) S. 104—128 beschrieben wurden. Hierbei machte sich das Be- 
dürfnis nach einem möglichst vollständigen Schlüssel der afrikanischen Arten 
besonders fühlbar. 

Der im folgenden gegebene Schlüssel stützt sich im wesentlichen auf 
das mir unmittelbar zugängliche Material des Berlin-Dahlemer Botanischen 
Museums, das auch die weitaus größte Zahl von Originalen enthält. Die 
wenigen in Berlin fehlenden Originale konnte ich leider wegen der kurzen 
mir zur Verfügung stehenden Zeit nicht mehr zum Vergleich erhalten. Da 
aus den Beschreibungen die Stellung dieser Arten nicht mit genügender 
Sicherheit zu entnehmen ist, so habe ich sie nicht mit in den Schlüssel 
aufgenommen, sondern nur am Schluß angeführt. 

Bei der Bearbeitung des jetzt sehr reichlich vorliegenden Materials 
wurde es nötig, die 1902 von Enccer gegebene Einteilung der Gattung in 


406 M. Brandt. 


manchen z. T. wesentlichen Punkten zu ändern. EwcLrm gibt (l. c.) fol- 
gende Haupteinteilung: 


Subg. I. Euandra Engl. 
> Il. Petalandra Engl. 
Sekt. 1. Choriandra Engl. 
> 2. Synandra Engl. 
» 3. Ardisianthus Engl. 
» 4. Violanthus Engl. 


(= Etubulosae M. Brandt). 


(= Tubulosae M. Brandt). 


Dazu bemerke ich gleich hier und deute es auch in dem Schema an, daß 
ich die EneLerschen Euandra und die beiden ersten Sektionen der Petal- 
andra als Etubulosae zusammenfasse und als Subgenus I dem Subg. I 
Tubulosae gegenüberstelle. 

Das Subgenus Euandra Engl., das sich durch Fehlen der Konnektiv- 
amina auszeichnen soll, ist nicht haltbar. Ich habe keine afrikanische Art 
von Rinorea kennen gelernt, der die Konnektivlamina fehlte. Daß R. caudata 
(Oliv.) O. Ktze. hierher gestellt wurde, beruht wohl auf einer Verwechslung. 
Da das Subg. I Euandra somit wegfällt, läßt sich das Subg. II Petalandra 
naturgemäß ebenfalls nicht halten. 

Mir erscheint es am zweckmäßigsten, die Ausbildung des Staminal- 
tubus zum Haupteinteilungsmerkmal zu erheben und danach einem Subg. I 
Etubulosae, dem der Staminaltubus fehlt, ein Subg. II Tubulosae mit stets 
vorhandenem Tubus gegenüberzustellen, wie es oben schon angedeutet 
wurde. Unter den Etubulosae heben sich drei neubeschriebene Arten 
scharf heraus durch ihre kreisrunde, der Anthere nur oben aufsitzende, 
nicht an ihr herablaufende Konnektivlamina: R. microglossa Engl. mit 
kleiner, R. ebolowensis M. Brandt und R. convallariiflora M. Brandt mit 
großer Lamina; diese drei Arten fasse ich als Sett. Cycloglossae M. Brandt 
zusammen im Gegensatz zu den anderen etubulosen Arten, die eine ei- 
förmige bis längliche, weit an der Anthere herablaufende Lamina besitzen 
und dementsprechend zweckmäßig als Macroglossae M. Brandt zu bezeich- 
nen sind. 

Die schon erwähnte R. caudata (Oliv.) O. Ktze., steht der R. albidı- 
flora Engl. äußerst nahe und bildet mit dieser und der neu beschriebenen 
R. beniensis Engl. die recht bezeichnende und als erste Tribus der Sect. 
Macroglossae beizubehaltende Gruppe der Choriandra Engl. Eine zweite 
Tribus derselben Sektion wird gebildet aus den ebenfalls leicht kenntlichen, 
von Ener als Sektion aufgestellten, durch die Verwachsung der Antheren 
gekennzeichneten Synandrae, die zwei kauliflore Arten, R. cauliflora (Oliv.) 
O. Ktze. und R. Batangae Engl. umfassen. Sämtliche anderen bisher aus 
Afrika bekannt gewordenen Arten von Rinorea zeigen einen + stark aus- 
gebildeten Staminaltubus und sind demnach als Subg. Tubulosae zusammen- 
zufassen. Diese zerfallen ihrerseits wieder in die von Encıer mit äußerst 
glücklichem Griff aufgestellten Sektionen Ardisianthus mit unverzweigten, 


nen. 


Übersicht über die afrikanischen Arten der Gattung Rinorea Aubl. 407 


rein traubigen Blütenständen, rein aktinomorphen Blüten, zurückgerollten, 
langen Petalen und Samen mit langem Nabel einerseits, und Violanthus 
mit zusammengesetzten, paniculaten, cymösen oder corymbösen Blüten- 
ständen, meist + zygomorphen Blüten mit breiteren, nur schwach nach 
außen gebogenen Petalen, sowie mit Samen mit kleinem, rundlichem Nabel 
andererseits. 

In diesen beiden natürlichen Verwandtschaftsgruppen findet nun eine 
nahezu parallele Entwicklung im Andröceum statt. Bei beiden kennen wir 
eine Weiterbildung des einfachen Staminaltubus mit dem Rande aufsitzen- 
den Antheren zu einem solchen, dessen Rand über die Anheftungsstelle der 
Antheren hinausgezogen ist und frei endet, so daß die Antheren dem Tubus 
von innen eingefügt erscheinen. Diese letzte Ausbildungsweise ist gemeint, 
wenn im folgenden von einem freien Tubusrande die Rede ist. 

Bei den engen Beziehungen aller Arten der Sect. Ardisianthus zuein- 
ander ist es nicht zweckmäßig, noch Tribus zu unterscheiden. In der Sect. 
Violanthus dagegen treten recht verschiedene Typen auf, die schon von 
ENcLER in zwei Gruppen — Arten ohne und Arten mit freiem Tubusrand — 
zusammengefaßt worden sind. Dies ist unverändert beizubehalten. Die 
Anordnung und die Begrenzung der einzelnen Encrerschen Tribus ist je- 
doch nach meinen Untersuchungen nicht mehr haltbar. — Bei der Gruppe 
ohne freien Tubusrand unterscheide ich folgende Tribus: 1. Ilicifoliae 
Engl. und 2. Lobiferae M. Brandt. Beide besitzen ziemlich lange freie Fila- 
mentstücke, die allmählich in den Tubus übergehen. Bei den Ikcifoliae 
ist keinerlei Spur eines freien Tubusrandes zu entdecken. Die Lobiferae 
dagegen bilden schon den Übergang zu den Gruppen mit richtigem freiem 
Tubusrand. Es wächst nämlich bei ihnen der Tubus hinter den Antheren 
an den Filamenten und z. T. an den Antheren selber hinauf. Die Zipfel 
enden in verschiedener Höhe mit einem Lappen, dessen Rand etwas frei 
ist, während unten alles verwachsen ist. Da diese freien Lappen schwer 
zu erkennen sind, so ist es zweckmäßiger, diese Lobiferae mit den ihnen 
auch sonst näher verwandten Iheifoliae zusammenzubringen, als sie in die 
Gruppe mit freiem Tubusrand zu stellen, wohin sie vielleicht aus mehr 
theoretischen Erwägungen gehörten. Ich rechne zu den Lobiferae neben 
zahlreichen neu beschriebenen Arten auch R. Woermanniana (Buettn.) Engl., 
die von Exeter zu den Brachypetalae gestellt wurde. — Unter den Tribus 
mit freiem Tubusrande haben wir einmal solche mit Antheren ohne Fila- 
ment, die Brachypetalae Engl. und Kamerunenses Engl. Beide stehen 
einander außerordentlich nahe und unterscheiden sich nur durch die Ge- 
stalt der Antheren, die bei den Kamerunenses eifórmig, in der Mitte am 
breitesten, nach unten wieder verschmälert sind, so daß sie dreieckige 
Räume zwischen sich lassen, während bei den Brachypetalae die Antheren 
länglich bis lanzettlich und an der Basis am breitesten sind; sie sitzen 
dicht nebeneinander und lassen keine offenen Räume zwischen sich. Auch 


408 M. Brandt. 


in der Verteilung der einzelnen Arten auf diese beiden Tribus waren Ände- 
rungen nötig. 

Unter den mit freiem Tubusrand versehenen Arten von Violanthus 
ergeben sich ebenfalls zwei Gruppen nach der Beschaffenheit der Blüten; 
diese sind bei den einen dicklich-fleischig bis knorpelig, bei den anderen 
in allen Teilen weichkrautig und zart. Die ersten bezeichne ich als Tribus 
Crassiflorae, während ich bei den anderen von einem gemeinsamen Namen 
absehe. Zu den weichblütigen gehören nämlich die von EnsLer herrühren- 
den Tribus Dentatae, Subintegrifoliae, Verticillatae und Inaequales. Die 
beiden ersten kann ich beibehalten; die Vertieillatae dagegen unterscheiden 
sich nur durch die dekussierte Blattstellung von den Subintegrifoliae und 
stimmen in den Blüten so vollständig mit diesen überein, daß sie zu ver- 
einigen sind. Ebenso hat die Tribus Jnaequales Engl. aufgelöst werden müssen. 
Sie war darauf gegründet, daß der Staminaltubus bei einigen Arten zygo- 
morph ausgebildet ist. Bei meinen Untersuchungen hat sich nun aber 
herausgestellt, daß bei den meisten Arten der Dentatae, Subintegrifoliae 
und Inaequales die Endblüten einen aktinomorphen Staminaltubus besitzen, 
während sämtliche anderen Blüten des Blütenstandes + starke Zygomorphie 
des Staminaltubus zeigen. An der Stelle, die der Abstammungsachse zu- 
nächst liegt, ist regelmäßig — offenbar infolge des Drucks in der Knospen- 
lage — der Tubus nicht oder nur schwach zur Ausbildung gelangt, und 
zwar meist so, daß an dieser Seite auch kein freier Tubusrand anzutreffen 
ist, während er an der gegenüberliegenden Seite in typischer Ausbildung 
gefunden wird. Hierdurch ist es auch zu erklären, daß früher die Sub- 
integrifoliae, wenn auch mit Zweifel, zu der Gruppe ohne freien Tubus- 
rand gestellt worden sind. — Auf diese interessanten morphologischen Ver- 
hältnisse hoffe ich bei anderer Gelegenheit ausführlicher zurückkommen zu 
können. 

Ich gebe im folgenden zunächst einen Schlüssel der Gruppen, die ich 
unter den afrikanischen Rémorea-Arten unterscheide Darauf folgen die 
Artenschlüssel jeder einzelnen der unterschiedenen Sektionen oder Tribus. 


II. 


Clavis tribuum generis Rinoreae africanarum. 


A. Tubus staminalis nullus. Staminum filamenta 
gracilia, tenuia, haud vel ad basim tantum paulo 
dilatata, raro basi paulisper connata. Flores re- 
gulares . . . . .... M Subg. I. Etubulosae M. Brandt. 
a. Inflorescentiae multiflorae racemosae, haud 
compositae, rhachi elongata institutac. Con- 
nectivi laminae fere orbiculares, quam an- 
therae saepius multo latiores, antherarum apici 


adnatae, haud decurrentes. . . . . . . + . Sect. 4. Cycloglossae M. Brandt. 


Übersicht über die afrikanischen Arten der Gattung Rinorea Aubl. 409 


b. Inflorescentiae pauciflorae, simplices, racemo- 
sae, rhachi abbreviata, vel subnulla, fere um- 
bellatae. Connectivi laminae ovatae, quam 
antherae haud vel paulo latiores, plerumque 
usque ad antherarum basim decurrentes . 
a. Alabastra ovoidea, duplo vel subduplo lon- 

giora quam latiora. Inflorescentiae axillares 

vel terminales, ramulos novellos terminantes 
vel una cum eis e foliorum novellorum 
axillis cvolutac. Antherae haud coalitae, 
ovatae . . .. . ss 
8. Alabastra 4— —s-plo longiora quam latiora. 

Inflorescentiae cauliflorae, e ramulis vetus- 

tioribus robustioribus erumpentes. Anthe- 

rae lanceolatae, coalitae . . . . . 

B. Tubus staminalis semper evolutus margine libero 
aut evoluto aut nullo. Filamentorum partes 
superiores aut liberae aut nullae (antherae tum 

sessiles) . . . . . . . . . . . . . . . 

a. Inflorescentiae semper simplices, racemosae, 
rhachi elongata vel abbreviata instructae. Se- 
mina ovoidea hilum longum gerentia. Petala 
lanceolata, revoluta. Flores regulares . . 

b. Inflorescentiae compositae, paniculatae vel 
cymosae vel saepius corymbosae. Petala ple- 
rumque ovata, erecta vel apice tantum paulo 
retro-curvata, haud revoluta, plerumque irre- 
gularia. Semina tetraedra hilo parvo sub- 
orbiculari instructa . . . . e. 
a. Tubi staminalis margo liber omnino , deficiens. 

I. Antherae filamentorum parte libera sen- 
sim in tubi marginem haud liberum 
transeuntes. 

4. Sepala nervis 5—9—11 inter sese sub- 
parallelis valde prominentibus per- 
cursa. Folia pallide viridia, crasse 
coriacea. Tubi margo in filamentorum 
partem liberum haud protractus . 

2. Sepala nervum unicum plerumque 
carinato-prominentem gerentes. Tubus 
in filamentorum partes superiores © 
alte protractus, lobis cum filamentis 
+ connatis apice margine sublibero 
institutis . 

II. Antherae tubi margini haud libero insi- 
dentes, sessiles, filamentorum partes libe- 
rae nullae. 

. Antherae late ovatae, basi angustalae, 
inferne spatia triangularia inter sese 
formantes, superne sese tangerites 


. Sect. 2. Macroglossae M. Brandt. 


. $ Choriandra Engl. sens. lat. 


. $ Synandra Engl. 


. Subg. II. Tubulosae M. Brandt. 


. Sect. 3. Ardisianthus Engl. 


. Sect. 4. Violanthus Engl. 


. $ Ilicifoliae Engl. 


. $ Lobiferae M. Brandt. 


. $ Kamerunenses Engl. 


410 M. Brandt. 


2, Antherae late lanceolatae, basi haud 
angustatae, confertae, spatio inter an- 
therarum basim nullo. . . . . . . $ Brachypetalae Engl. 
ß. Staminum tubus margine libero instructus, 
regularis vel saepius irregularis (tum uno 
latere Æ+ inciso margo liber nullus vel sub- 
nullus. Antherae plerumque ope filamen- 
torum gracilium tubo intus insertae. 
I. Sepala petalaque crasse ceraceo-carnosa 
usque coriaceo-cartilaginea . . . . . . $ Crassiflorae M. Brandt. 
Il. Sepala petalaque tenuia, herbacea usque 
submembranacea. 
4. Flores mediocres (5 mm longi vel paulo 
majores). . . . . . .. . . + + + 8 Dentatae Engl. sens. lat. 
2. Flores minusculi vel minimi (plerum- 
que 3 mm, rarius usque 4 mm longi) 8 Subintegrifoliae Engl. sens. lat. 


III. 


Clavis specierum sectionum vel tribuum singularium. 
Subg. I. Etubulosae M. Brandt. 
Sect. 1. Cycloglossae M. Brandt. 
A. Connectivi lamina minuscula, quam thecae multo 
brevior, ac anthera aequilata. Thecae denticulo 
unico anteriore instructae . . . 2 . . . . . . 4. Rinorea microglossa Engl. 
(Südkamerun). 
B. Connectivi lamina majuscula, quam anthera duplo 
latior, atque thecae aequilonga vel longior. Fila- 
menta inferne paulo dilatata atque ima basi pau- 
lisper connata. 
a. Ovarium pilosum. Bracteae atque sepala in 
sicco atro-fusca, quam petala multo obscuriora 2. R. ebolowensis M. Brandt 


(Südkamerun). 
b. Ovarium glabrum. Bracteae atque sepala in 
sicco lutea, eundem atque petala colorem prae- 
bentia. e, . . + 3. R. convallarüflora M. Brandt 
(Südkamerun). 


Sect. 2. Macroglossae M. Brandt. 
$ 4. Choriandra Engl. 


A. Sepala anguste ovata, apice acuta. Thecarum . 
appendiculae nullae. . . . . . 2 22.0. . . 4. R. beniensis Engl. (Seengebiet). 


appendiculis anterioribus instructae. 
a. Ovarium pilosum. Folia late ovata, longissime 
atque angustissime acuminata, eglandulosa . 5. R. caudata (Oliv.) 0. Ktze. 


(Südkamerun). 
b. Ovarium glabrum. Folia late ovata, breviter 


acuminata, subtus glandulis sessilibus densius- 
cule obtecta . . . , , . . . . . . . . . . 6. R. albidiflora Engl. 
| (Südkamerun). 


Übersicht über die afrikanischen Arten der Gattung Rinorea Aubl. 411 


$ 2. Synandra Engl. 


A. Folia maxima, 50—75 cm longa, haud acuminata, 
medio manifeste angustata, subpandurata, mar- 
ginibus ab circ. media parte inter sese subparal- 
llis. e, 7. R. cauliflora (Oliv.) O. Ktze. 
(Gabun). 
B. Folia majuscula, 20—40 cm longa, manifeste acu- 
minata, basim versus sensim cuneato-angustata 8. R. Batangae Engl. 
(Südkamerun). 


Subg. II. Tubulosae M. Brandt. 
Sect. 3. Ardisianthus Engl. 


A. Tubus stamineus margine libero nullo, antherae 
margini ipsi insidentes, 
&. Antherae ope filamentorum brevium tubi mar- 
gini insidentes, basi angustatae, inter sese 
spatia triangularia relinquentes. . . . . . . 9. R. Kaessneri Engl. (Englisch- 
Ostafrika). 
b. Antherae sessiles, valde confertae spatio inter 
antheras nullo. 
a. Folia oblonga, manifeste acuminata, basi 
late cuneata usque rotundata, haud cordata 40. R. comorensis Engl. 
(Komoren). 
8. Folia late ovata, apice acuta, haud acu- 
minata, basi semper manifeste cordata . . 44. R. elliptica (Oliv.) O. Ktze. 
(Britisch- u. Deutsch-Ostafrika). 
B. Tubus stamineus margine libero instructus, an- 
therae tubo semper intus insertae. 
à. Ovarium sub anthesi glabrum (cf. Nr. 45, R. 
Molleri). 
a. Sepala petalaque extrinsecus glabra vel par- 
cissime pilosula. Folia latiuscule lanceolata 
usque ovata, haud rhomboidea. 
I. Pedicelli breviusculi, 4—7 mm longi. Folia 
latiuscule lanceolata, subcoriacea, parce 


serrata. . . . . . . . « « + . + rn 42. R. Holtxii Engl. (Deutsch- 


Ostafrika). 
II. Pedicelli 42—415 cm longi. Folia oblonga 


usque ovata, tenuiter herbacea, mani- 
feste serrata . . . . . . . . . . . . 13. R. ardistiflora(Welw.) O.Kize. 
(Sidkamerun bis Angola) 


3. Sepala petalaque extrinsecus valde pilosa. 


Pedicelli elongati. Folia rhomboidea, acute 
serrata . . onen 14. R. natalensis Engl. (Natal 
Pondoland). 
b. Ovarium sub anthesi pilosum (cf. Nr. 45, 

R. Molleri, ovario glabro instructam!) 

a. Sepala nervis 5—7—9 inter sese subpar- 
allelis crassiusculis valde confertis percursa, 
plerumque glabra, margine tantum cilio- 
lata. Inflorescentiae longiusculae vel elon- 
gatae. 


412 M. Brandt. 


I. Folia basi manifeste rotundata. 
4. Folia lanceolata, longe acuminata. 
Flores minusculi. Sepala parva. Tu- 
bus stamineus atque ovarium glabra 45. K. Moller? M. Brandt (San 
Thomé). 
2. Folia ovata, breviter acuminata. Flo- 
res majusculi. Sepala majuscula. Tubi 
staminei margo liber atque ovarium ` 
dense pilosum ...... . . + + 46. R. gracilipes Engl. (Südka- 
merun, Gabun). 
II. Folia basi manifeste acuta. 
4. Folia basi breviter acutata, haud cu- 
neata, apice breviter latiuscule acu- 
minata. . 
+ Ramuli novelli dense pilosi . . . 47. R. Engleriana De Wild. et 
Th. Dur. (Kongogebiet). 
++ Ramuli novelli glaberrimi . . . . 18. R. Albers?? Engl. (Usambara). 
2. Folia basi + longe cuneata, apice 
anguste longeque acuminata . . . . 49. R. aruwimensis Engl. (Seen- 
gebiet). 
8. Sepala nervo unico latiusculo carnosulo 
dense adpresse piloso instituta. Inflores- 
centiae subumbellatae . . . ...... 20. R. subumbellata M. Brandt 
(Deutsch-Ostafrika). 


Sect. 4. Violanthus Engl. 
$ 4. Tlicifoliae Engl. 
A. Folia Æ parce denticulata vel serrata dentibus 
haud aculeatis . . . . . .. Sousse 21. R. Afzelii Engl. (incl. Iv. pra- 
sina Stapf) (Sierra Leone bis Usambara.. 
B. Folia manifeste serrata usque sinuato-dentata den- 
tibus valde aculeatis vel spinosis. 
a. Folia oblonga usque late lanceolata, basi late 
cuneato-angustata, tenuiter coriacea . . . . 22. R. ilicifolia (Welw.) O. Ktze. 
(Sierra Leone bis Usambaraj. 
b. Folia lanceolata, basim versus paulisper an- 
gustata, basi ipsa rotundata usque leviter 
cordata... . . . . . . . . . . .. . + 93. R. khutuensis Engl. (Deutsch- 
Ostafrika). 
$ 2. Lobiferae M. Brandt. 
A. Inflorescentiae brevissimae, 1/5—t/s foliorum longi- 
tudinis aequantes, subglobosac, pauci-(usque 20-) 
florae, ceraceo-carnosulae ......... . 24. R. Woermanniana (Buettn.) 
Engl. (Kamerun, Gabun). 
B. Inflorescentiae elongatae, 1/4 foliorum longitudinis 
adaequantes vel longiores, lanceolatae usque 
ovoideae. 
a. Petioli longissimi, graciles . . . . . . . . . 25. R. Scheffleri Engl. (Usambara). 
b. Petioli breves vel breviusculi. 
a. Planta glaberrima. Folia opaca. . . . . 26. R. leiophylla M. Brandt 
(Kamerun). 


8. Planta, praesertim ad ramulos novellos, 


petiolos, inflorescentias, flores - pilosa. 
I. Folia subtus ad costam nervosque tan- 
tum parce pilosa, ceterum glabra. 
4. Inflorescentiae parce ramosae, 1/9 fo- 
liorum longitudinis non excedentes 


. Inflorescentiae foliis circiter aequilon- 
gae, valde ramosae, multiflorae. 
+ Staminum tubus quam filamentorum 


pars libera haud altior. 
>< Ramuli crassiusculi. Corymborum 
late ovoideorum rami subelongati, 
inter sese subaequilongi. Folia 
basi plerumque acuta. . 


xx Ramuli graciles. Corymborum 


triangulari-ovoideorum rami in- 
feriores valde elongati, superiores 
breviusculi. Folia basi + rotun- 
data 


++ Staminum tubus altus, quam fila- 


mentorum pars libera multo al- 
tior; antherac filamentorum parti 
liberae brevissimae insidentes. Co- 
rymborum ovoideorum basi paulo 
ampliatorum rami apicem versus 
sensim abbreviati . 


II. Folia subtus ad nervos atque inter ner- | 
vos venasque valde pilosa, fere velutina 31. R. multinervis M. Brandt 


Übersicht über die afrikanischen Arten der Gattung Rinorea Aubl. 413 


. 27. R. arenicola M. Brandt 


(Liberia). 


. 28, R. Tessmannii M. Brandt 


(Spanisch-Guinea). 


. 29. R. Thonneri De Wild.(Kongo- 


gebiet). 


. 30. R. mongalaensis De Wild. 


(Kongogebiet). 


(Südkamerun). 


$ 3. Kamerunenses Engl. 


A. Folia magna usque permagna, 45—30 cm longa. 
à. Inflorescentiae minusculae, longitudine petio- 
lorum plerumque elongatorum, 1/4 laminae 


longitudinis haud excedentes, parce ramosae, 
subpauciflorae . . . . . . . . + . 


b. Inflorescentiae petiolos plerumque breviusculos 
pluries superantes. Corymbi valde ramosi. 


LE 


Inflorescentiae rami multiflori, abbreviati, 
densiflori. Folia obovata, apice rotundato 
breviter acuminata. Ovarium subglabrum 

vel glabrum. . . . .. rt * 
. Inflorescentiae rami pauciflori, subelongati, 


laxiflori. Folia oblonga, apice longe anguste . . lee 
acuminata. Ovarium fructusque velutina . 34. R. longieuspis Engl. (Süd- 


. 32. R. kamerunensis Engl. 


(Kamerun). 


33. R. gabunensis Engl. (Gabun). 


kamerun). 


* 414 


M. Brandt. 


B. Folia mediocria, 40—145 cm longa, late ovata, 


margine grosse serrato-dentata . . 


. . 35. R. Stuhlmanni Engl. 


(Deutsch-Ostafrika). 


$ 4. Brachypetalae Engl. 


A. Inflorescentiae, petioli, foliorum laminae graciles 
atque tenues. Flores minusculi, herbacei. 


a. 


Folia lanceolata, magna, longe acuminata. 
Inflorescentiae haud elongatae pedunculo lon- 
gissimo. Antherae appendiculis anterioribus 2 
instituti . . . . . ss 


. Folia obovata, breviter acuminata. Inflores- 


centiae haud elongatae, pedunculo nullo. An- 
therae appendicula anteriore unica munitae . 


B. Inflorescentiae petiolique rigidi, crassiusculi; folia 
fere coriacea. Sepala suberoso-coriacea, crassa, 
plerumque manifeste carinata. 

a. Ovarium glaberrimum. Inflorescentiae plerum- 


b. Ovarium valde pilosum . . . . 


que breviusculae, raro dimidiam foliorum par- 

lem adaequantes. 

a. Petioli brevissimi. Folia minuscula, breviter 
obovata, fere cuneata, brevissime acumi- 
mata... . . . . . . . . . . . e. 

. Petioli mediocres usque longi. Folia magna, 
oblanceolata usque obovata, longe atque 
paulatim acuminata. 

I. Folia basi semper acuta . . . 


To 


II. Folia basi + rotundata . 


36. R. ituriensis M. Brandt (Seen- 
gebiet). 


37. R. Dupuisii Engl. (Kongo- 
gebiet). 


38. R. Poggei Engl. (Kongogebiet). 


. 39. R. brachypetala (Turez) 0. 


Ktze. (von Liberia üb. Kamerun 
bis Gabun u. ins Seengebiet). 


. 40. R. congensis Engl. (Kongo- 


gebiet). 


. A4. R, Elliotii Engl. (Sierra Leone). 


$ 5. Crassiflorae M. Brandt. 


A. Antherae sessiles. Filamentorum partes liberae 
nullae. 
a. Sepala petalis aequilonga vel subaequilonga. 


Folia subtus glandulis sessilibus instituta. 

a. Sepala lanceolata, inaequalia, longiora pe- 
talis aequilonga. Flores pro genere magni. 
Planta undique + dense longiuscule velu- 


longa vel paulo breviores. Flores medio- 
cres. Planta undique pilis minimis obtecta 


b. Sepala orbicularia, dimidiam petalorum partem 


vix adaequantes. Planta floribus parce pilosis 


. 49. R. longisepala Engl.(Kamerun). 


43. R. Johnstonei (Stapf) M. Brandt. 
(Liberia) 1). 


4) Diese von Starr als Alsodeia Johnstonei beschriebene Art ist in Rinorea 
Johnstonei (Stapf) M. Brandt umzutaufen. 


Übersicht über die afrikanischen Arten der Gattung Rinorea Aubl. 415 


exceptis glaberrima. Folia permagna, haud 
glandulosa. . . . . . . . ren 44. R. Soyauxit M. Brandt (Gabun). 


B. Antherae ope filamentorum tubo staminali intus 
insertae. 
a. Folia basi semper acuta vel rotundata, num- 
quam panduriformia neque cordata. 
a. Inflorescentiae rhachis pedicellique graciles 
atque tenues. Flores minusculi. 
I. Inflorescentiae valde ramosae, multiflorae 
(flores ca. 40—200 praebentes). 
4. Folia magna, late ovata, ad mediam 
circa partem latissima, remote bre- 
viterque serrata. Inflorescentiae pyra- 
midato-ovoideae ramulis inferioribus 
quam superiores multo longioribus. 
Ovarium glabrum . . . . . . . . . 45. R. Preussi Engl. (Kamerun). 
2. Folia mediocria, oblanceolata, ad par- 
tem ca. 1/; superiorem latissima, mar- 
gine dense acuteque serrata. Inflores- 
centiae lanceolatae ramulis inferiori- 
bus quam superiores vix longioribus. 
Ovarium pilosum , . . . . . . . . 46. R. Mildbraedi M. Brandt 
(Seengebiet). 
II. Inflorescentiae pauciflorae (flores ca. 15 
—20 vel rarius usque 30 praebentes). 
4. Folia lanceolata, 3—4-plo longiora 


quam latiora, acutissime densissime 
serrato-dentata dentibus curvatis . . 47. R. acutidens M. Brandt (Süd- 
kamerun). 


2. Folia ovata, 1,5—2-plo longiora quam 
latiora, obtuse serrata vel subintegra. 
+ Folia majuscula (ultra 40 cm longa 
atque 5 cm lata). 
>< Folia late obovata, haud vel vix 
acuminata, manifeste et dense 
serrata serraturis obtusis . . . 48. R. banguensis Engl. (Kame- 
run, unteres Kongogebiet). 
><> Folia oblonga, longe acuminata 
acumine longissimo angustissimo, 
subintegra . .. . ss + 49. R. umbricolaEngl. (Kamerun). 
++ Folia minuscula (longitudine 8 cm, 
latitudine 3,5 cm haud excedentes). 
> Folia dense minuteque serrata. 


Staminum filamenta atque tubus 
glabra. . . . . . . . . . 50. R. microdon M. Brandt 


(Liberia). 

xx Folia grosse atque remote serrata 
serraturis obtusis. Staminum fila- 
menta atque tubus intus mani- 


feste pilosa . R. cerasifolia M. Brandt (Süd- 


kamerun). 


416 M. Brandt. 


3. Inflorescentiae rhachis atque pedicelli crassi, 
carnosuli. Flores mediocres usque majus- 
culi. 

I. Petioli elongati, latitudini foliorum aequi- 
longi. Sepala orbicularia, 1/2 petalorum 
longitudinis adaequantes. Folia grosse 
remote serrata. . . « . . « . . 


II. Petioli breves, quam latitudo laminae 
multo breviores. 

4. Folia mediocria, obovata, aequaliter 

remote obtuse serrata. Bracteae lan- 

ceolatae usque anguste lanceolatae . 


2. Folia majuscula latiuscule lanceolata, 
dense obtuse serrata. Bracteae latis- 
sime ovatae . . . 2 2 , 2 0. 


b. Folia basi latiuscula vel lata vel dilatata (tum 
interdum subpanduriformia), semper basi ipsa 
manifeste cordata. 

a. Folia basi latiuscula, manifeste petiolata. 
I. Folia minuscula, obovata, valde serrata. 
Fructus villos multos majusculos subuli- 


formes gerentes . . . . ef]. 
II, Folia majuscula, lanceolata, margine serru- 
lata . . . . s. nn. 


8. Petioli nulli, folia basi dilatata manifeste cor- 
data sessilia, fere auriculata . . 


. o 


§ 6. Dentatae Engl, 


A. Antherae appendicula anteriore unica instructae. 
Petioli subelongati usque longi (2—5 cm longi). 
Folia subtus glandulis sessilibus dense obtecta 


B. Antherae appendiculis 2 anterioribus instructae. 
Folia eglandulosa, 
a. Folia basi haud obtusata neque cordata. 
a. Foliorum petioli longiusculi (ultra 40 mm 
longi). 
I. Inflorescentiae paniculatae. Ovarium laxi- 
uscule pilosum. . 


M. Inflorescentiae cymosae. Ovarium gla- 
brum. 


1. Cymae graciles, cymarum rami valde 
elongati. Flores manifeste pedicellati 


. 52. R. Welwitschii (Oliv.) O. Ktze. 


(Kamerun, Kongogebiet, Seen- 
gebiet). 


53. R. Adolfi Friderici M. Brandt 
(Seengebiet). 


. 54. R. latibracteata M. Brandt 


(Seengebiet). 


. 55. R. Zenker? Engl.| (Südkamerun). 


56. R. liberica Engl. (Liberia). 


57. R. Ledermannii Engl. 


. 58. R. campoensis M. Brandt 


(Kampogebiet). 


. 59, R. gaxana (Bak. f.) M. Brandt 


(Gazaland) 1). 


60. R. Zimmermannii Engl. 
(Usambara). 


1) Diese von Baker FIL, als Alsodeia gaxana beschriebene Pflanze ist in Rinorea 


gaxana (Bak. f.) M. Brandt umzutaufen. 


Übersicht über die afrikanischen Arten der Gattung Rinorea Aubl. 


2. Cymae crassae, cymarum rami valde 
abbreviati. Flores subsessiles . 


d. Folia breviter petiolata usque subsessilia. 
I. Ovarium glabrum. Folia breviter petio- 
lata. 
^. Folia lanceolata. 
+ Folia grosse acute serrato-dentata 


++ Folia dense obtuse serrata. . . . 


2. Folia + late ovata. 

+ Bracteae bracteolaeque anguste lan- 

ceolatae, longiusculae, sub anthesi 
perdurantes. 

>< Inflorescentiae amplae multiflorae 

rami inferiores quam superiores 

multo longiores . . . 


xx Inflorescentiae angustae pauci- 
florae rami inferiores superiori- 

bus vix longiores. . . . . . . 

++ Bracteae bracteolaeque minusculae, 
late ovatae, caducae, jam ante an- 
thesim decidentes . . 


II. Ovarium manifeste pilosum. Folia sub- 


sessilia . . . . .. . 2 ee . « 


b. Folia basi obtusata vel dilatata, interdum pan- 
duriformia, semper cordata. 

4. Inflorescentiae multiflorae (flores ca. 50 vel 
plures praebentes) floribus majusculis. Folia 
panduriformia . . . . . . . . ee . . 

. Inflorescentiae subpauciflorae (flores usque 
30 praebentes). Folia basi obtusata, haud 
dilatata. 

I. Folia ovata, rigida, basi latiuscula, mani- 
feste cordata. Petioli crassiusculi 


TS 


II. Folia lanceolata, utrimque aequaliter acu- 
tata, basi breviter obtusata subangusta, 
parce cordata, tenuissime herbacea . . 


63. 


. 64. 


. 66. 


. 67. 


. 70. 


417 


. 64. R. subsessilis M. Brandt 


(Südkamerun). 


. R. ferruginea Engl. (Deutsch- 


Ostafrika). 
R. insularis Engl. (Ilha do 
Principe). 


R. bipindensis Engl. (Kame- 
run, Fernando Po). 


5. R. Dinklagei Engl. (Kamerun). 


R. dentata (P. Beauv.) O. Ktze. 
(von Liberia über Kamerun 
bis Angola). 


R. monticola M. Brandt (Nord- 
kamerun). 


. 68. R.castaneoidesWelw.(Angola). 


. 69. R. sciaphila M. Brandt (Süd- 


kamerun). 


R. Bussei M. Brandt (Togo). 


$ 7. Subintegrifoliae Engl. 


A. Folia alternantia, apicem ramorum versus con- 
ferta, 
à. Folia basi acuta vel + rotundata, haud ob- 
tusata. Ovarium glabrum. 


a. Inflorescentiae cymosae . 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 


. 74. 


R. usambarensis Engl. 
(Usambara). 


27 


418 M. Brandt, Übersicht über die afrikan. Arten der Gattung Rinorea Aubl, 


8. Inflorescentiae paniculatae vel corymbosae. 

I. Petioli atque inflorescentiae longiuscule 

subsericeo- pilosi. Folia dense leviterque 
serrata. 


1. 


Connectivi lamina angusta, quam an- 
therae manifeste angustior; anthera- 
rum appendiculae anteriores subnullae 


2. Connectivi lamina latitudine antheras 


aequans vel eis latior . . . . . . 


I[. Petioli glabri. Inflorescentiae brevissime 
dense pilosae. Folia subintegra vel grosse 
serrata. 


A. 


Inflorescentiae minimae. Folia subin- 
tegra vel margine leviter undulata, 
tenuia, nervis paulisper prominentibus. 
Antherarum appendiculae anteriores 
Et 


. Inflorescentiae minusculae. Folia in 


parte superiore grosse remote serrata 
nervis valde prominentibus. Antherae 
appendicula anteriore unica instructae 


b. Folia basi obtusata. Ovarium valde pilosum 


B. Folia decussata, ut videtur utriusque paris folium 
alterum quam alterum multo brevius (planta 


anisophylliam praebens!). . . 


72. R. exappendieulata Engl. 
(Südkamerun). 


. 78. R. Dewevrei Engl. (Kongo- 


gebiet). 


74. R. subintegrifolia (P. Beauv.) 
O. Ktze. (Liberia bis Gabun). 


75. R. amaniensis Engl. (Usam- 
bara). 

76. R. yaundensis Engl. (Süd- 
kamerun). 


. . 77. R. verticillata (Boiv.) O. Ktze. 


(Komoren). 


Species non visae (ex descriptione tantum mihi notae). 


1) Diese beiden Arten, deren Stellung aus der Diagnose allein nicht sicher 
stellbar ist, sind, da der jetzt gültige Name der Gattung Rinorea Aubl. ist, umzuta 
in Rinorea Whytei (Stapf) M. Brandt und R. Dawei (Sprague) M. Brandt. 

2) Diese letzte Art ist äußerst zweifelhaft, Ich sehe daher vorläufig, bis di 


78. Alsodeia Whytei Stapf (Liberia). 


1) 


79. Alsodeia Dawei Sprague (Liberia). 1) 
80. Rinorea cymulosa (Welw.) O. Ktze. (Angola). 
81. Rinorea aucuparia (Welw.) O. Ktze. (Angola). 


82. Alsodeia latifolia Thouars.?) 


fest- 
ufen 


e Zu- 


gehörigkeit zur Gattung sichergestellt ist, davon ab, ihren Gattungsnamen Zu ändern. 


Die Gattung Pappea Eckl. et Zeyh. 
Von 


R. Schlechter 


Berlin. 


Vor wenigen Jahren hat Prof. H. Scuinz*in der Vierteljahrsschrift der 
Naturforschenden Gesellschaft in Zürich v. XLIV (1908) S. 486 ff. eine Zu- 
sammenstellung der von Afrika beschriebenen Arten der Gattung Pappea 
Eckl. et Zeyh. gegeben, wobei er zu dem Resultat kommt, daB die Gattung 
Nur aus einer einzigen Art besteht, von der noch drei Varietäten abzu- 
trennen sind. Danach kënnte - es überflüssig erscheinen, hier nochmals 
näher auf die Gattung einzugehen. Die Bestimmung einer Anzahl süd- 
afrikanischer Pflanzen veranlaßte mich jedoch nun neuerdings, die von 
Scuinz aufgestellten Behauptungen nachzuprüfen, und brachten mich zu so 
sehr von den seinigen abweichenden Resultaten, daß ich beschloß, darüber 
hier einige Worte zu veröffentlichen. 

Den Grund zu diesen Untersuchungen gab mir eine Pflanze, welche 
ich bei Badsloop im nördlichen Transvaal unter Nummer 4296 gesammelt 
hatte und anfangs nicht als Pappea erkannte, da sie von P. capensis 
Eckl. et Zeyh. erheblich abwich. Die nähere Prüfung des Materials zeigte 
dann bald, daß wir es mit einer Pflanze zu tun haben, welche als Pappea 
fulva Conrath (im Kew Bull. 1908, p. 221) beschrieben worden ist und 
von Sen? mit den anderen Arten zusammen als Varietät der P. capensis 
Eckl. et Zeyh. angesehen wird. Das reiche Material des Berliner Her- 
bariums gestattete mir nun festzustellen, daß wir keineswegs, wie H. Scninz 
annimmt, nur eine recht variable Art von Pappea in Afrika haben, son- 
dern vielmehr, daß eine Reihe recht guter Arten vorliegt, die auch in 
ihrer geographischen Verbreitung vorzüglich geschieden sind. Abgesehen 
davon, daß diese Arten auch äußerlich, wenigstens bei einigermaßen gutem 
männlichen Blütenmaterial, leicht zu unterscheiden sind, kommt noch hinzu, 
daß sie in den Petalen Merkmale besitzen, auf Grund deren sie recht leicht 
getrennt werden können. Es scheint, als habe Scniwz sich fast nur nach 
den Blättern gerichtet, ohne von den einzelnen Arten genaue Blütenanalysen 


zu machen, denn sonst hätten ihm die Unterschiede in der Größe der 
27* 


420 R. Schlechter. 


Blüten, der Form der Petalen, der Länge der Filamente und deren mehr 
oder minder dichter Behaarung und schließlich auch in der Länge der 
Blütenstiele auffallen müssen. 

Eine genauere Prüfung der Pflanzen hat zudem die überraschende 
Tatsache zutage gefördert, daß schon in der Flora Capensis zwei Arten 
vermischt worden sind, indem nämlich die echte Pappea capensis Eckl. et 
Zeyh. nur auf das kapensische Übergangsgebiet von Humansdorp bis 
Grahamstown verbreitet zu sein scheint, während die von Drice in Na- 
maqualand gesammelten Exemplare zu P. Schumanniana Schinz gehören. 
Auch Scmnz selbst hat offenbar diese Zugehörigkeit der als »Kiggelaria 
integrifolia« verteilten Pflanzen zu seiner Art nicht erkannt. 

Pflanzengeographisch ist diese Sichtung der Pappea-Arten besonders 
interessant, zeigt sich doch nun, daß P. capensis Eckl. et Zeyh. auf das 
kapensische Übergangsgebiet beschränkt ist. In Namaqualand südlich und 
nördlich des Oranje-Flusses tritt nur P. Schumanniana Schinz auf. Weiter 
im Norden findet sich in Angola eine Pappea, welche hier provisorisch 
als Varietät von P. Radlkoferi Schweinf. angesehen ist, der sie sehr 
ähnelt, die sich aber vielleicht später, wenn männliche Blüten vorliegen, 
als eigene Art erweisen könnte. 

Im Osten findet sich zunächst P. fulva Conrath, welche einen 5—10 m 
hohen Baum des Hoogeveldts von Transvaal bildet. In Ostafrika beginnend, 
erhalten wir dann in P. Radlkoferi Schweinf. die vierte Art, welche in 
einigen Varietäten und Formen bis zum italienischen Somali-Lande vor- 
gedrungen ist, von wo durch Scaweinrurtn die Art zuerst bekannt wurde. 

Ich will nun hier näher auf die Merkmale der einzelnen Arten ein- 
gehen und dann versuchen, in Form eines Bestimmungsschlüssels das 
Endresultat meiner Untersuchungen zu geben. 


4. P. capensis Eckl. et Zeyh. Enum. 1836, p. 53. 

Sapindus Pappea Sond. in Fl. Cap. I (1859) p. 244 (p. pt.). 

Ein kleiner, bis 6 m hoher Baum von gedrungenem Wuchs und sehr 
dicht stehenden, bis 4 cm langen, kurzgestielten, beiderseits dicht netz- 
adrigen Blättern. Blüten ziemlich klein mit eiförmig-rhombischen, fast 
spitzen, kurz genagelten Petalen, deren Querfalte innen unterhalb der 
Mitte liegt und am inneren Rande dicht zottig behaart ist, der Rücken 
der Petalen ist kahl. 

Wie schon Scuinz angibt, sind die Blätter am Rande leicht zurück- 
gerollt. 


Verbreitung: Kap-Kolonie: In Wäldern zwischen dem Zwartkops- 
und Coega-River, Uitenhage (EckLon et Zevuer). Auf dem Bothasberg, beim 
Fishriver, Grahamstown (Zevner n. 154). 


Diese Art ist der Typus der Gattung. Auf die Tafel in Hoogers Icon. PI. t. 352 
komme ich bei der nächsten Art zurück. 


Die Gattung Pappea Eckl. et Zeyh. 421 


2. P. Schumanniana Schinz in Abb. Bot. Ver. Brandenb. XXX (1888) 
p. 156. 

Sapindus Pappea Sond. in Flor. Cap. I (1859) p. 241 (p. pt.). 

Kiggelaria integrifolia E. Mey. in Drége, Zwei pflanzengeogr. Docum. 
(1843) p. 90. 

Baum bis 6 m hoch, gedrungen, stark verzweigt mit sehr dicht 
stehenden Blättern. Blätter kurz gestielt, beiderseits dicht netzadrig, unter- 
seits sehr kurz und ziemlich dicht behaart, an den Rändern nicht um- 
gerollt, bis 5 cm lang, aber schmäler als bei P. capensis Eckl. et Zeyh. 
Blüten in kurzen, dichten Trauben, größer als bei P. capensis Eckl. et 
Zeyh. auf ziemlich langen Stielchen. Petalen fast kreisrund, kaum ge- 
nagelt, oben undeutlich dreilappig, außen spärlich behaart, innen unterhalb 
der Spitze mit fleischiger, am Rande zottig behaarter Querfalte, in der 
Mitte spärlicher behaart. Filamente lang, dicht behaart. 

Verbreitung: Klein-Namaqualand; an felsigen Orten bei Silverfontein, 
600—900 m ü. M. (Dries. — Im September bis Oktober). 

GroB-Namaqualand: Aus (ScHinz et Schenk); Tirashochfläche bei Aris 


(Prof. Dr. E. Moritz n. 24. — Im Jahre 1909); bei Seeheim, ca. 700 m 
ü. M. (Dinter n. 1222, — Im Januar 1940). 


Wahrscheinlich gehört zu dieser Art auch die von Hooker in den Icon. PI. t. 352 
gegebene Abbildung. Da die Petalen auf dieser Tafel fehlen, ist diese Frage nicht ohne 
weiteres zu entscheiden, doch stimmen Habitus, Blätter und die übrigen Teile sehr gut. 

Die Art ist vor P. capensis Eckl. et Zeyh. leicht durch die unterseits ziemlich 
dicht behaarten Blätter mit geradem Rande, die größeren Blüten und die recht ver- 
schiedenen Petalen zu erkennen. 

3. P. fulva Conrath in Kew Bull. (4908) p. 224. 

P. capensis Eckl. et Zeyh. var. Radlkoferi Schinz in Vierteljahrsschr. 
Nat. Ges. Zür. 1908, p. 490 (p. pt.). 

Baum bis 7 m hoch, von gedrungenem Wuchs mit starker Ver- 
zweigung. Blätter länglich, beiderseits dicht netzadrig, am Rande sehr 
kurz und breit gezühnelt, unterseits mit dünnen, kurzen Haaren, oberseits 
fast kahl, mit 41—1,5 cm langem Stiel. Blütenstände ziemlich locker mit 
kurzen, abstehenden Zweigen, die Blätter um das Doppelte überragend. 
Blüten auf ziemlich langen Stielchen, fast so groß wie bei P. Schuman- 
niana Schinz. Petalen mit deutlichem Nagel sehr breit dreieckig-rhom- 
bisch, außen spärlich behaart, innen mit dicht zottiger Querfalte in der 
Mitte. Filamente mäßig behaart, 4 mm lang. | 

Verbreitung: Transvaal; bei Wonderfontein (ConraTH n. 295; A. ENGLER 
n. 2869. — Im September 1905); steinige Buschsteppe am Magalisberge 
bei Pretoria, ca. 1400 m ü. M. (A. Ensrer n. 2773. — Fruchtend im Sep- 
tember 4 905); Buschsteppe bei Badsloop, ca. 4400 m i. M. (R. SCHLECHTER 
n. 4296. — Blühend im Januar 1894); bei Leydenburg (F. Witms n. 207. 
— Fruchtend im Januar 1894). 

Die Art ist vor P. capensis Eckl. et Zeyh. sowohl wie vor P. Schumanniana 
Schinz äußerlich schon leicht durch die gròBeren, am Rande gezähnelten Blätter von 


422 R. Schlechter. 


dünnerer Textur mit längeren Stielen und durch die viel lockereren Inflorescenzen unter- 
schieden. Die Petalen haben eine ganz andere Form, nähern sich aber mehr denen 
der P. capensis Eckl. et Zeyh. 


4. P. Radlkoferi Schweinf. ex Penzig in Atto Congr. Genova (1893) 
p. 336. 

P. capensis Eckl. et Zeyh. var. Radlkoferi Schinz in Vierteljahrsschr. 
Nat. Ges. Zürich (1908) p. &90 (p. pt.). 

Baum 5—7 m hoch von gedrungenem Wuchs mit starker Verzweigung. 
Blütter ziemlich breit oval, stumpf, am Grunde schief, zuweilen fast herz- 
formig, am Rande kaum gezähnelt, beiderseits dicht netzadrig, kurz ge- 
stielt, sehr kurz und fein spärlich-behaart, oberseits später kahl oder fast 
kahl. Blütenstände sehr dicht mit kurz gestielten, oft sitzenden Blüten, 
meist von der Länge der Blätter, selten etwas länger. Blüten klein, etwa 
wie bei P. capensis Eckl. et Zeyh. Petalen spatelfürmig deutlich genagelt, 
sehr klein, außen spärlich behaart, innen mit verdickter, dicht zottig- 
berandeter Querfalte fast unter der Spitze. Filamente fadenförmig, spärlich 
gewimpert, etwa 3 mm lang. 

Verbreitung: Eritrea; Gheleb, 4700—1900 m ü. M. (ScHwEINFURTH 
n. 1068, 1080, 1123. — März—April 1891); Acour, Aragare gutt, in 
Talfurchen, 1900 m ü. M. (ScaweinrurtH n. 1041. — April 1892). 

Deutsch-Ostafrika: Usambara (C. Horst n. 8888. — Im Jahre 
1893); felsige Gebirgssteppe unterhalb Mbulu, West-Usambara, 1300— 
1600 m ü. M. (A. EncLer n. 1474; Horz n. 834. — Im Oktober 1902); 
Msinga-Baga (Braun n. 2783. — Im August 1909). — Kilimandscharo 
(Merger): zwischen Kilimandscharo und Meru, Massai-Steppe (MERKER. — 
Im Jahre 1902). 

Am nächsten steht die Art der P. fulva Conrath, von welcher sie durch größere 
Blätter, dichte, verhältnismäßig kürzere Inflorescenzen, kürzer gestielte, kleinere Blüten 
und die völlig anders gestalteten Petalen recht gut spezifisch zu trennen ist. 

Var. angolensis Schltr. 

Differt a forma typica foliis subtus magis puberulis, prominentius 
nervosis, racemis femineis ad apicem ramulorum in paniculam folia bene 
superantem dispositis. 

Verbreitung: Angola; auf den Bergen von Ontongo-tongo, bei Gambos, 
ca. 1400 m ü. M. (Antunes n. 184. — Fruchtend im Mai 1897). 

Ich halte es nicht für unwahrscheinlich, daß diese Pflanze sich später als eigene 
Art erweisen wird, wenn erst männliche Blüten von ihr vorliegen. 

Var. ugandensis (Bak. fil.) Schltr. 

Pappea ugandensis Bak. f. in Journ, Linn. Soc. Bot. XXXVII (1905) 
p. 138. . 

Differt a forma typica foliis longioribus, caeterum eadem. 

Verbreitung: Uganda (Bacsnaw n. 369); Galunka (Tu. Kassner N- 785. 
— Blühend im Mai 1902); Kitui, in Ukamba (J. M. HiLDEBRANDT N. 2826. — 
Blühend im Mai 1877). 


Die Gattung Pappea Eckl. et Zeyh. 423 


Deutsch-Ostafrika: Steppenbusch bei Kwa-Mschuga, 650 m ü.M. 
(Horst n. 8888a. — Blühend im August 1893); Karagwe (Scorr ELLIOTT 
n. 874. — Im Jahre 1893—94). 


Ich kann keine Unterschiede finden, auf Grund derer die spezifische Trennung 
dieser Pflanze von P. Radlkofert Schweinf. gerechtfertigt wäre. Die Blätter sind länger 
und daher ist sie als Varietät aufrecht erhalten worden. 


In Form eines Bestimmungsschlüssels würden die hauptsächlichsten 
Charaktere der vier hier angenommenen Arten sich folgendermaßen zu- 
sammenstellen lassen: 


A. Blätter klein (3—5 cm lang, 1,5—2 cm breit), kahl 
oder unterseits dicht und sehr kurz behaart. 
T. Blätter kahl oder fast kahl mit zurückgebogenen 
Rändern. Petalen eiförmig-rhombisch, fast 
spitz mit Querfalte unterhalb der Mitte . . . 4. P. capensis Eckl. et Zeyh. 
II. Blätter unterseits sehr kurz filzig, mit geraden 
Rändern, Petalen fast kreisrund, oben un- 
deutlich dreilappig, sehr stumpf mit Querfalte 
unterhalb der Spitze. . . . . . . . . . . . 2. P. Schumanniana Schinz 
B. Blätter groß (4,5—42 cm lang, 2,5—5 cm breit), 
unterseits mit feinen, abstehenden Haaren. 
I. Männliche Blütenstände locker, die Blätter 
doppelt oder mehr überragend. Petalen mit 
kurzem Nagel breit-rhombisch, mit Querfalte 
in der Mitte... . . . . . . . . . . | . 3. P. fulva. Conrath 
Il. Männliche Blütenstände sehr dicht, kürzer als 
die Blätter oder sehr wenig länger. Petalen 
sehr klein, spatelformig, sehr stumpf, mit 


Querfalte unterhalb der Spitze . . . . . . + 4. P. Radlkoferi Schweinf. 


Zur Frage der Verwandtschaft der Salicaceae mit den 
Flacourtiaceae. 


Von 


Ernst Gilg. 


In seiner Abhandlung »Über Juliania, eine Terebinthaceen- Gattung 
mit Cupula, und die wahren Stammeltern der Kätzchenblütler« !) sucht 
HaLLIER nachzuweisen, »daß die Apetalen eine durchaus unnatürliche Pflanzen- 
gruppe sind und phylogenetisch von Choripetalen abgeleitet werden müssen«. 

Es liegt mir fern, hier diesen Satz in seinem ganzen Umfange wider- 
legen zu wollen. Abgesehen davon, daß vielleicht tatsächlich manche eigen- 
artige Gruppen des Pflanzenreichs, besonders solche, die noch nicht voll- 
kommen bekannt oder nicht hinreichend studiert worden sind, infolge ihrer 
scheinbar achlamydeischen Blüten als primäre Formen gedeutet und des- 
halb an den Anfang der Choripetalen gestellt worden sind, die sich bei ge- 
nauerer Untersuchung als apopetal herausstellen werden, d. h. bei denen 
infolge einer Reduktion, einer zweckmäßigen Rückbildung, die Blumenkrone 
verschwunden ist, würde eine solche Widerlegung im einzelnen, wenn sie 
einwandsfrei sein wollte, eine ungemein große Arbeit erfordern. Es wäre 
dazu nicht nur etwa eine Zurückweisung der Haruierschen Behauptungen, 
die zum größten Teil auf Literaturstudien beruhen, ebenfalls durch Be- 
nutzung der einschlägigen Literatur notwendig, sondern vor allem ein ein- 
gehendes, monographisches oder wenigstens fast monographisches Studium 
der zu den betreffenden, bezüglich ihrer Stellung im System zweifelhaften 
Pflanzengruppen zählenden Gattungen und Arten. Nur derjenige darf sich 
ein Urteil über die schwerwiegende Frage der Einfügung einer Familie in 
das System der Pflanzen gestatten, welcher auf Grund eigener weitgehender 
Forschungen diese Familie in allen oder den meisten ihrer Arten kennen 
gelernt, der dadurch ein klares Bild von ihrem Entwicklungsgang erhalten 
hat und nun erst die beobachteten Merkmale für die Frage der Verwandt- 
schaft richtig zu bewerten versteht. 

Hier möchte ich nur Stellung nehmen zu dem Satze HALLIERS (I. € 


4) Hauer in Beih. zum Botan, Centralblatt XXIII (4908) IL, p. 84. 


Zur Frage der Verwandtschaft der Salicaceae mit den Flacourtiaccae. 425 


p. 144): ». .. so steht es wohl vollkommen außer Zweifel, daß 
die Salicaceen reduzierte Abkömmlinge homalieen-artiger Fla- 
courtiaceen sind ...« Ich kenne durch eigene Studien diese beiden 
Familien recht gut, jedenfalls genügend, um mir ein Urteil in Verwandt- 
schaftsfragen zutrauen zu dürfen, und muß offen gestehen, daß ich meinen 
Augen nicht traute, als ich den obigen Satz las. Je mehr ich mich in 
HırLıers Beweisführung vertiefte, desto sicherer wurde es mir, daB hier 
geradezu ein Schulbeispiel dafür vorliegt, wie Verwandtschaftsfragen — be- 
sonders solche so tief einschneidender Natur — nicht behandelt werden 
dürfen. 

Ich werde im folgenden so vorgehen, daß ich an die Spitze der ein- 
zelnen Abschnitte meiner Arbeit die diesbezüglichen Sätze oder Satz- 
verbindungen der HauLierschen Ausführungen (gesperrt gedruckt) setze 
und diese dann auf ihre Berechtigung prüfe. 


Nicht spezieller einzugehen brauche ich auf die Beweisführung HatLiERs 
(l. c. p. 444) dafür, daß die Salicaceae nicht mit den Juglandaceae verwandt 
sind. Eine solche — allerdings sehr entfernte — Verwandtschaft nahmen 
zwar noch Eicacer und Bentuam-Hooker an. Neuerdings ist diese Ansicht 
jedoch allgemein verlassen worden. Schon 1894 führte Pax!) z. B. aus: 
^die Blütenverhältnisse und auch der Bau der Früchte und Samen (der 
Salicaceae) sind so verschieden von denen der Fugacene, Betulacene, sowie 
der Juglandaceae und Myricaceae, daß an eine engere Verwandtschaft mit 
einer dieser Familien nicht zu denken ist.« 


»Über die wirklichen Verwandten der Salicaceen erhielt ich 
erst sicheren Aufschluß durch Wirsons chinesische Pflanzen- 
sammlung, und zwar durch die Flacourtiacee Carrierea calycina 
Franch. in Rev. Hort. 68 (1896) p. 498, Fig. 170 (Witson n. 1104 
blühend, n. 3227 in Frucht) und eine durch ungewöhnlich große, 
dreiklappige Kapseln ausgezeichnete Populus-Art (n. 384). Nicht 
nur durch ihre zugespitzt eikegelfürmige Gestalt und die Zahl 
der Fruchtblätter gleichen diese Kapseln auffällig denen von 
Carrierea, sondern auch durch ihre dichte filzige Behaarung, 
das klappige Aufspringen und die parietale Placentation. Auch 
die gelappten, auf der Frucht sitzen bleibenden Narben von Car- 
rierea gleichen in hohem Grade denen von Populus-Arten, und 
wenn ihre Blätter mehr umgekehrt eiförmig sind, so stimmen 
sie doch in der Nervatur und zumal in ihren in eigenartiger 
Weise nach vorne gerichteten und vorne mit einer Drüse ver- 
sehenen rundlichen Randzähnen gleichfalls mit denen der er- 


4) Pax in EncLer-PrantL, Natürl. Pflanzenfam. II. 4, S. 35. 


426 E. Gilg. 


wühnten Pappelart überein; ja bei einer mit Carrierea nächst ver- 
wandten Flacourtiacee, der japanischen Idesta polycarpa (Scuma- 
sawas Abbildungen japanischer Holzgewächse Taf. 76), haben die 
Blätter sogar dieselbe Herzform, dieselbe handfòrmige Nervatur, 
dieselben leitersprossenartig angeordneten (uernerven, wie 
die von Wırson gesammelte und andere Pappel-Arten« (HaLLIER 
l. c. p. 112). 

Würden die vorstehenden Angaben Hatters, wenn sie zutreffend wären, 
auch nur das allergeringste für eine bestehende Verwandtschaft zwischen 
Flacourtiaceae und Salicaceae beweisen? Derartige rein äußerliche Ähn- 
lichkeiten, wie die behaupteten, findet man ja im Pflanzenreich an den 
allerverschiedensten Stellen. Wie viele Pflanzen gibt es, die den Spezies- 
namen »salicifolia« oder »populifolia« führen und deren Blätter in der 
Tat eine überraschende Ähnlichkeit mit Weiden- bzw. Pappelblättern be- 
sitzen, ohne daß auch nur an die leiseste Verwandtschaft jener Gewächse 
mit den Salicaceae zu denken wäre! Aber ich bestreite überhaupt, daß 
die genannte Carrierea calycina mit der von Wilson gesammelten Pappel 
(n. 384) (es ist dies Populus adenopoda Maxim.!) im Habitus der Blätter 
übereinstimmt. Es gehört eine starke Phantasie dazu, um etwas derartiges 
behaupten zu können. Ich bin sicher, daß mir jeder Botaniker, der einen 
großen Teil der Pflanzenwelt durch Autopsie kennen gelernt hat, hierin 
beipflichten wird. Es genügt schon für denjenigen, der das Vergleichs- 
material nicht zur Hand hat, die zitierte Tafel in Rev. Horticole, auf der 
Carrierea calycina dargestellt ist, zu betrachten. Man sieht hier eine 
Pflanze mit langgestielten Blättern, die sehr an die mancher Birnen oder 
aber an die von Corylopsis- oder Idesia-Arten erinnern, mit endständigem, 
traubigem, wenig-(3—A-)blitigem Blitenstand groBer, auffallend gestalteter 
Blüten, und mit kapselartigen, 5—6 cm langen, lanzettlichen, lang zuge- 
spitzten Früchten, deren behaartes Exokarp sich regelmäßig von dem 
dünnen, aber zähen Endokarp ablöst, und die mit drei Klappen aufspringen; 
die Klappen lösen sich gleichzeitig an der Basis los und spalten sich in 
der Mitte mehr oder weniger hoch hinauf; die Plazenten bleiben in der 
Form einer Mittelsäule stehen und tragen mehrere einseitig breit geflügelte 
Samen. 

Wo sind hier Übereinstimmungen mit Pappelarten vorhanden ? Allein 
in der Form und Behaarung der geschlossenen Früchte läßt sich viel- 
leicht eine gewisse »Ähnlichkeit« erkennen. Wie diese aber Veranlassung 
zu der Idee einer »wirklichen Verwandtschafte zwischen Salicaceen und 
Flacourtiaceen werden konnte, erscheint mir vollkommen unbegreiflich! 


»Ferner hat Idesia über dem Grunde des Blattstiels zwei 
große Drüsen, die Witsonsche Pappel zwei ähnliche oberseits auf 
dem Blattgrunde.« (Harrr l. c. p. 442.) 


Zur Frage der Verwandtschaft der Salicaccae mit den Flacourtiaceae. 497 


Die einzige Art der Gattung Idesia, I. polycarpa Maxim., besitzt lang- 
geslielte, bei manchen Exemplaren auffallend »pappelartige« Blätter, während 
andere Exemplare einen durchaus verschiedenen Blattschnitt haben; ihr 
Blattstiel trägt meist am oberen Ende (das wurde von Harrier übersehen, 
obgleich es schon WarsurG!) erwähnt), gewöhnlich auch etwas unterhalb der 
Mitte, je zwei große, auffällige Drüsen; bei Poliothyrsis sinensis Oliv. und 
bei Carrierea calycina treten kleine, unscheinbare Drüsen mehr oder weniger 
hoch gegen die Spitze des Blattstiels zu auf, während Drüsen bei Joo 
orientalis Hemsl. fehlen. Bei Populus adenopoda Maxim., wie ja auch bei 
manchen anderen Pappeln, finden sich manchmal ansehnliche Drüsen auf 
dem Grunde der Blattfläche (eine zu jeder Seite des Blattstiels), die aber 
auch manchmal sehr klein sein oder sogar ganz fehlen können. Man er- 
kennt also, daß diese Drüsen, die ja im Pflanzenreich sehr verbreitet sind 
(z. B. bei Rosaceae, Passifloraceae usw.), bei den Flacourtiaceae an einem 
ganz anderen Teil des Blattes auftreten als bei einzelnen Pappeln. 


»Ganz ähnliche Blätter hat auch Poliothyrsis sinensis Oliv. 
(Hook. Icon. Taf. 4885), während die großen Blätter der vierten 
Idesiee, Itoa orientalis Hemsl. (Hook. Icon. Taf. 2688), mehr die lang- 
gestreckte Form derer von Weidenarten, wie etwa Salix fragilis, 
amygdalina, daphnoides, rubra usw., haben«. (Harrr l. c. p. 112.) 

Zutreffend ist an diesem Satz, daß die Blätter von Poliothyrsis sinensis 
denen von Idesia polycarpa sehr ähnlich sind, auch darin, daß manche 
Exemplare sehr »pappelähnliche« Blätter besitzen, während bei anderen 
Exemplaren leichte Blattvariationen genügen, um eine solche Ähnlichkeit 
mehr oder weniger vollkommen zu verwischen. Ganz ausgeschlossen ist es 
jedoch, daß jemand beim Betrachten von Itoa orientalis Hemsl. auch nur 
im entferntesten an Weidenblätter erinnert wird. Aus den ganzen Aus- 
führungen Hatuiers geht ja mit Bestimmtheit hervor, daß er Herbarmaterial 
der meisten besprochenen Jdesteae gar nicht zur Untersuchung hatte, 
sondern seine Vergleiche fast nur nach Abbildungen zog, ein Verfahren, 
das als sehr bedenklich zu bezeichnen ist. Aber in diesem Falle macht 
schon die Abbildung, noch mehr natürlich das Originalmaterial, den 
HaLLiERSchen Vergleich durchaus hinfällig. Man erkennt auf der zitierten 
Tafel eine Pflanze mit sehr großen, 25—35 cm langen, 12—15 cm breiten, 
oblongen bis ovat-oblongen, am oberen Ende mit langem, schmalem Acumen 
versehenen, an der Basis mehr oder weniger abgerundeten, scharf und regel- 
mäßig drüsig gesägten, 3—4 cm lang gestielten Blättern. | | 

Wo sind hier Vergleichspunkte zu den genannten Weidenarten ? 

Daß bei allen diesen genannten Idesieae auch die äußere Gestalt der 


4) Warsurc in Encier-Prantt, Natürl. Pflanzenfam. III. 6a, p. 45. 


428 E. Gilg. 


Früchte eine ganz andere ist, als die der Weiden, darauf geht HaLLiER 
natürlich nicht ein. 

»Eine Durchsicht der Flacourtiaceen des Hamburger Herbars 
ließ mich bald noch weitere Parallelen zu den Salicaceen finden. 
So haben z. B. Prockia-Arten und zumal Trimera pilosa Volkens 
(richtiger Trimeria tropica Burkill. zu nennen — Gite) ganz ähnliche 
große, einseitig ohrfürmige, gezähnte Nebenblätter, wie Salix 
aurita, cinerea, caprea, grandifolia, silesiaca u. a. Auch gewisse 
Exemplare von Samyda serrulata L. haben durch ihre zweizeilig 
wechselständigen, kurz gestielten, elliptischen, kerbzähnigen, 
filzig grau behaarten, runzelig geaderten Blätter eine über- 
raschende Ähnlichkeit mit Salix cinerea. Junge und erwachsene 
Blätter von Zuelania laetioides Rich. wiederum gleichen mehr 
denen der Salix Smithiana Willd. Ebenso erinnern auch die Blät- 
ter und die jungen Zweigspitzen mancher Casearia-Arten, wie 
C. hirsuta Sw., ramiflora Vahl, serrulata Sw. und stipularis Vent., 
sehr stark an Weidenarten, ‘und bei Homalium foetidum (| ( Black- 
wellia foetida Wall.; Del. Ic. sel. IIL, 1837, Taf. 53) haben die 
Blätter ganz die Form, Aderung und Bezahnung derer von 
Salix fragilis, daphnoides, amygdalina usw.« (Harrier | c. p. 112 
u. 1413.) 

Ich habe mir die Mühe gemacht, alle die oben genannten Vergleichs- 
pflanzen aus dem Berliner Herbar herauszusuchen, und bin zu dem 
Schlusse gekommen, daß bei HaLLier der Wunsch, vergleichbare Objekte 
zu finden, der Vater des Gedankens war. In vielen Fällen zeigen tatsäch- 
lich die einander gegenübergestellten Gewächse keine oder kaum die An- 
deutung einer Ähnlichkeit. 

Und wenn wirklich die behaupteten habituellen Übereinstimmungen 
vorhanden wären, würde dies ja für die Frage einer Verwandtschaft absolut 
nichts bedeuten. Die Flacourtiaceae sind eine Familie von etwa 600 Arten, 
deren Gattungen und Arten im Habitus nichts Gemeinsames haben, sondern 
ungemein stark voneinander abweichen. Alle Blattgestalten des Pflanzenreichs 
treten hier auf, Nebenblätter können fehlen oder sind mehr oder weniger 
deutlich ausgebildet. Da nun auch die Salicaceae im Habitus recht große 
Verschiedenheiten besitzen, ist es verhältnismäßig leicht, in den beiden 
Familien Objekte zu finden, die in diesen oder jenen Punkten »Ähnlich- 
keiten« zeigen. Daß derartige rein äußerliche habituelle Übereinstimmungen 
für die Frage der Verwandtschaft nur dann etwas besagen, wenn auch 
die Blüten und Früchte einen übereinstimmenden Bau zeigen, muß jeder 
Systematiker wissen, das weiß sicher auch HALLIER. 


Zur Frage der Verwandtschaft der Salicaceae mit den Flacourtiaceae. 499 


»Kätzchenartig sind die Blütenstände schon bei den Erythro- 
spermeen (ohne die zwischen Lardizabaleen und Berberideen zu 
stellenden Berberopsideen), sowie bei Homalium, Trimera und 
anderen Homalieen, zumal aber bei Bembicia und in der Gattung 
Lucistema, die wohl als Vertreter einer besonderen, durch Reduc- 
tion aus Homalieen entstandenen Sippe der Flacourtiaceen an- 
gesehen werden kann.« (Harzer l. c. p. 143.) 

Die Blütenstände der miteinander nahe verwandten Gattungen der 
Erythrospermeae, Rawsonia, Scottellia, Dasylepis, Erythrospermum, 
Berberidopsis und Pyramidocarpus, die ich in sehr reichlichem Material 
untersuchen konnte, sind selten verzweigte,. meist einfache, gewöhnlich 
lockere Trauben, die gelegentlich auch infolge Verkürzung des Blütenstiel- 
chens zu lockeren oder dichteren Ähren werden können. Abgesehen davon, 
daß selbst die Ähren keine Ähnlichkeit mit den dichten Kätzchen der 
Salicaceae zeigen, kommt es bei den Erythrospermeae nie vor, daß die 
Blüten- bzw. Fruchtstände als Ganzes abfallen, was doch gerade das Be- 
zeichnende für die Kätzchen der Salicaceae ist. 

Die Gattung Berberidopsis gehört, wie BaiLLon!) und WarsurG?) 
feststellten, mit Bestimmtheit zu den Erythrospermeae, und zwar in die 
nächste Verwandtschaft von Erythrospermum. Ich kann auf Grund eigener 
Untersuchungen dieses Resultat nur auf das sicherste bestätigen. Der 
einzige wirklich durchgreifende Unterschied zwischen diesen beiden Gattungen 
beruht darin, daß Berberidopsis einen deutlichen extrastaminalen Diskus 
aufweist, der bei Ærythrospermum fehlt. In allen anderen wesentlichen 
Punkten, selbst im Habitus und den fast dornig gesägten Blättern, stimmt 
Berberidopsis mit den anderen Gattungen der Erythrospermeae überein. 

Leider teilt Harter nicht mit’), auf Grund welcher Befunde oder Er- 
wügungen er Berberidopsis von den Erythrospermeue entfernt. Auf alle 
lille ist ein solches Dekretieren von Verwandtschaftsbeziehungen, ein Ver- 
setzen von Gattungen im System ohne jede Begründung, durchaus zu miß- 
billigen! 

Bei den Gattungen Homalium und Trimeria gibt es in der Tat 
Blütenstünde, die entfernt an die Kätzchen der Salicaceae erinnern, d. h. 
eben Áhren, an denen dichtgedrängt kleine Blüten sitzen. Aber gerade 
dieser Vergleich HALLIERS zeigt, wie unhaltbar die Methode seiner Beweis- 
führung ist. Bei den Flacourtiaceae, die Hater (Berberidopsis ausge- 
nommen) ganz in der Fassung Warsures annimmt, wechseln Blütengröße 
und Blütenstand ganz außerordentlich. Es kommen Blüten vor, die die 
Größe einer staltlichen Rose haben, und solche, die nur wenige Millimeter 
Durchmesser besitzen. Die Blüten stehen entweder einzeln axillär oder 


4) BatLton in Adansonia IX., p. 344. 
2) Warsure in EneLer-Pranti, Nat. Pflanzenfam. III. 6a, p 15. 
3) Wenigstens in der zitierten Abhandlung »über Julianiae nicht. 


430 E. Gilg. 


seltener endständig, häufig gebüschelt oder aber in axillären oder end- 
ständigen traubigen oder cymösen oder traubig-cymösen Blütenständen. 
Harrier hat es unter diesen Umständen natürlich recht bequem, sich die- 
jenigen Flacourtiaceen herauszusuchen, welche für seine vorgefaßten Ver- 
gleichsideen am meisten geeignet sind. Während er, was die Blattähnlich- 
keit betrifft, die Idesieae heranzog, wird jetzt für die Blütenstände auf 
Vertreter der Homalieae und gar der Bembicieae verwiesen. Denn auch 
die Blütenstände von Bembicia sollen denen der Salicaceae gleichen. 
Warsurc (l. c. p. 52) beschreibt den Blütenstand von Bembicia, und ich 
kann ihm nur in jeder Hinsicht beipflichten, folgendermaßen: »Blüten herma- 
phroditisch, in von Schuppen umgebenen, achselständigen, sitzenden Blüten- 
ständen ... Die Blitenkòpfchen stehen häufig zu 2—3 in den Blattachseln, 
die äußeren Deckschuppen derselben sind steril und liegen dachziegelig 
übereinander, die inneren umschließen je eine Blüte... .« Schon aus dieser 
Beschreibung, noch mehr natürlich aus dem Vergleich des Herbarmaterials, 
geht hervor, daß von einer auch nur annähernden Ähnlichkeit im Blüten- 
stand zwischen Bembicia und den Salicaceae nicht die Rede sein kann. 

Die Gattung Lacistema, »die — nach Harrer — wohl als Vertreter 
einer besonderen, durch Reduktion aus Homalieen entstandenen Sippe der 
Flacourtiaceen angesehen werden kann«, besitzt tatsächlich ährenförmige 
Blütenstände, die sich mit denen der Salicaceae oder besser wohl noch der 
Piperaceae vergleichen lassen. Nach dem ganzen Blütenbau, der Ausge- 
staltung von Frucht und Samen erscheint es mir jedoch ganz undenkbar, 
daß die Lacistemaceae irgendwelche Beziehungen zu den Flacourtiacene 
(ebensowenig wie zu den Salicaceae) besitzen. Es sei hier nur beiläufig 
erwähnt, daß die die einzige Gattung Lacistema umfassende Familie der 
Lacistemaceae von EneLerR als sehr zweifelhaft zu den Piperales gestellt 
wird. Dal auch in diesem Fall Hautus die Verwandtschaft der Laciste- 
maceae einfach dekretiert, anstatt sie erst sorgfältig und einwandsfrei zu 


beweisen, ist nach dem oben von Berberidopsis Gesagten nicht mehr er- 
staunlich. 


»Auch die Ableitung der männlichen und weiblichen Blüten 
der Salicaceen von denen der Flacourtiaceen bietet durchaus 
keine Schwierigkeiten. Man braucht sich nur von den diócischen, 
apetalen, mit extrastaminalem Discus versehenen, polyste- 
monen Blüten von /desi« und gewissen Euflacourtieen auch noch 
den Kelch wegzudenken, um die Blüten von Populus und Salix zu 
erhalten. Die langen, dünnen Staubfüden und die kurzen, kleinen 
Antheren der Salicaceen sind ganz ähnlich denen von Homalium 
foetidum und anderen Flacourtiaceen. Die Blütenstaubkürner 
haben nach Monr, Bau und Formen der Pollenkörner (1834) S H 
bei Flacourtia cutaphracta, nach DeLesserts Abbildung anscheinend 


Zur Frage der Verwandtschaft der Salicaceac mit den Flacourtiaceac. 431 


auch bei Homalium foetidum und nach H Fıscuer, Vergl. Morpho- 
logie der Pollenkörner (1890) p. 35 bei Salix drei Längsfalten ohne 
Poren, (Harur l. c. p. 113.) 

Wenn man so vorgeht, wie HaLLIER, wenn man auf eine vorgefaßte, 
durch nichts gestützte Idee hin sich einfach Blütenteile »wegdenkt«, dann 
kann man in der Systematik allerdings »beweisen«, was man überhaupt 
nur wil. Es ist tief zu bedauern, daB etwas Derartiges geschrieben worden 
ist! Hat Hun auch nur den geringsten Anhalt dafür, daß die Sali- 
caceae einmal eine Blütenhülle besessen haben?  Zahllose Fälle sind im 
Pflanzenreich bekannt, wo infolge von Reduktion die Blumenblätter all- 
mählich verschwunden sind. Kennt aber HarLmR einen vergleichbaren 
Fall, wo gleichzeitig Blumenblätter und Kelchblätter reduziert wurden? 

Natürlich ist es auch ganz unrichtig, daß eine Salicaceen-Blüte resul- 
tiert, wenn man sich von einer Blüte von Idesia oder »gewissen Eufla- 
courlieen« (leider hat HarLiEn vergessen die betreffenden Arten anzuführen!) 
die Kelchblätter wegdenkt. Auf dem Papier, im Diagramm, nicht aber in 
Wirklichkeit würde sich allerdings ein ähnliches, vergleichbares Bild ergeben; 
damit nach dem »Wegdenken des Kelches« der Idesiee Jdesza erst eine in 
Wirklichkeit Saliz-ibnliche Blüte erscheint, hat man sich dann noch ihre 
Staubblütter wegzudenken und sie durch die irgend einer anderen der viel- 
gestalligen Flacourtiaceen, z. B. der Homaliee Homalium foetidum zu er- 
setzen. Diese besitzt eine ganz anders gebaute Blüte als Idesia; bei ihr 
wäre das Wegdenken noch viel komplizierter als bei letzterer. 

Wenn Harrier eine solche tiefgreifende Umstellung vornehmen wollte, 
durfte er es doch nicht scheuen, selbst einige Untersuchungen vorzunehmen. 
Es erscheint kaum glaublich, daß er, um einen Vergleich der Pollenkörner 
der Flacourtiaceae mit denen der Salicaceae ausführen zu können, auf 
eine Arbeit aus dem Jahre 1834 zurückgreift (in der die Pollenkörner einer 
einzigen Flacourtiacee beschrieben werden), daß er ferner eine gleichalte 
DeLesseRtsche Abbildung (Deressert Icon. II [1837] t. 53 f. 6) einer zweilen 
Flacourtiacee zitiert, auf der »anscheinend« (die Abbildung ist so undeut- 
lich und schematisch, daß sie nicht einmal diesen Schluß zuläßt!) gleich- 
gebaute Pollenkörner dargestellt sind. Daraufhin wird dann der Vergleich 
mit den durch die Fıscnersche Arbeit gut bekannten Pollenkörnern der 


Salicaceae durchgeführt! — 


Schon die fein zerschlitzten Samenarillen von Samyda (ExsreR 
und Prantı, Nat. Pfl. II. 6a Fig. 18D und £) und Casearia (ebenda 
Fig. 19 E) stellen vielleicht ein phylogenetisches Entwicklungs- 
stadium des basalen Haarschopfes der Salicaceen-Samen dar. 
Noch deutlicher erinnert aber die von der Spitze her klappig auf- 
springende, ihrer lang behaarten Samen noch nicht ledige Rapsel 
der Homaliee Culantica Jaubertii Baill. (Exarer und Prati a. a. O. 


432 E. Gilg. 


Fig. 13F) an diejenigen der Salicaceen, und überhaupt scheinen 
die Homalieen, unter denen Trimera und Llavea (Neopringlea) schon 
diöcisch sind, die den ausgestorbenen Stammeltern der Salica- 
ceen noch am nächsten stehende Sippe der Flacourtiaceen zu sein. 
Auch die. mit lang zugespitzten Klappen aufspringende, aber 
freilich einsamige Kapsel von Trimera grandifolia (EnsLer und Prante 
III. 6a Fig. 1377) gleicht denen der Salicaceen, und die Samen sind 
nach den Abbildungen in EneLer und Prantis Nat. Pfl. IH. 4 Fig. 23K 
und II. 6a bei Salix, Buchnerodendrum, Bartera, Trimera, Idesia, Sa- 
myda und Casearia von einem kurzen Spitzchen gekrönt.« (HALLIER 
l. e. p. 443.) 

Wie man aus den vorstehenden Ausführungen ersieht, hat auch in 
diesem Falle HarLier kein Material untersucht, sondern zu seinen Ver- 
gleichungen nur die Abbildungen aus den Natürl. Pflanzenfam. heran- 
gezogen. Berücksichtigt man ferner, daß bei den Salicaceae wie bei den 
Flacourtiaceae die im Pflanzenreich ziemlich verbreitete Parietalplazentation 
vertreten ist und deshalb die Karpiden bei der Fruchtreife sich als Klappen 
voneinander loslósen, so ist von vornherein klar, daß »Ähnlichkeiten« be- 
züglich der Frucht bei den beiden Familien vorhanden sein müssen. Wie 
sich jeder Forscher jedoch am Herbarmaterial überzeugen kann, sind 
diese Übereinstimmungen so rein äußerlich, so wenig spezifisch, daß sie 
für Verwandtschaftsfragen absolut nichts besagen. 

Daß nach Hater die Samenarillen der Flacourtiaceae » vielleicht 
(Sperrung durch mich!) ein phylogenetisches Entwicklungsstadium des 
basalen Haarschopfes der Salicaceen-Samen darstellen« sollen, reiht sich 
würdig dem oben über das Wegdenken von Blütenteilen Gesagten an. Wenn 
ein Forscher etwas Derartiges behaupten und als Beweisstück anführen will, 
hat er doch die selbstverständliche Aufgabe, diese Behauptung durch An- 
führung von Tatsachen oder Vergleichspunkten zum mindesten zu stützen. 
Für Harter genügt es, daß etwas vielleicht so sein könnte, wie er es sich 


denkt, wie er es zur Stütze für eine vorgefaBte Ansicht braucht, um es 
als Beweismaterial zu verwerten. 


»Da nun nach Sorerepers Syst. Anat. d. Dicot. (1899) S. 99—103, 
433—438 (Paropsieen) und 896--898 auch der anatomische Bau 
von Achse und Blatt, zumal nach Ausscheidung der nicht zu den 
Flacourtiaceen gehörenden, sondern wohl den Kielmeyereen 
nüherstehenden Bixaceen und Cochlospermaceen, sowie der Monl- 
miaceengattung Xymalus, in beiden Familien in jeder Hinsicht 
übereinstimmt ...« (Harter l. c. 113 u. 114.) 

SOLEREDER (l. c. p. 99) beginnt seine Beschreibung der mikroskopischen 
Verhältnisse der Bixaceae (= Flacourtiacae) mit dem Satze: » Gemeinsame 
anatomische Merkmale fehlen den D fast ganz.« Es ist richtig, daß SoLE- 


Zur Frage der Verwandtschaft der Salicaceae mit den Flacourtiaceae. 433 


REDER zu diesem Schlusse z. T. deshalb gekommen ist, weil er die Familie 
im Sinne Bentuam und Hookers faßte, d. h. die Gattungen Biza, Cochlo- 
spermum, Amoreuxia (die man jetzt allgemein als Bixaceae und Cochlo- 
spermaceae von den Flacourtiaceae abtrennt) und Xymalos (Monimiacene) 
mitbehandelte. Aber auch wenn man von diesen Gattungen abstrahiert, 
läßt sich leicht zeigen, daß jener obige Ausspruch zutreffend ist und sich 
bei den Flacourtiaceae nur wenig charakteristische, gemeinsame Züge fest- 
stellen lassen. Besonders wenn man die Arbeit von Harms, der die Passi- 
floraceae und Flacourtiaceae (im Sinne Warsures und demnach auch 
Hatters) vergleichend anatomisch bearbeitete!), heranzieht und das dort 
Festgestellte mit den Angaben Soerepers über die Salicaceae vergleicht, 
geht klar hervor, daß es durchaus unzutreffend ist, wenn HarLıer angibt, 
beide Familien stimmten »in jeder Hinsicht« anatomisch überein. 

Nirgends finden wir bei den Flacourtiaceae das so eigenartige, regel- 
mäßige Abwechseln von Bastfaserbündeln und Leptom in der sekundären 
(dadurch geschichteten) Rinde, wie es für die meisten Salicaceae charakte- 
ristisch ist; nirgends kommen bei den Flacourtiaceae die für die Salicaceae 
so bezeichnenden, die Bastfaserbündel umhüllenden Kristallkammerfasern 
vor. Bei den Salicaceae sind die Haare, soweit untersucht, stets einfach 
einzellig, während diese bei den Flacourtiaceae zwar vorkommen, meist 
aber als Gliederhaare, Klammerhaare, Büschelhaare, Schildhaare und Drüsen- 
haare auftreten. 

Es läßt sich nach dem Ausgeführten mit Bestimmtheit aussprechen: 
charakteristische mikroskopische Merkmale, die den Salicaceae und Fla- 
eourtiaceue gemeinsam sind und sich für die Frage der Verwandtschaft 
beider Familien verwenden lassen, gibt es nicht. 

In der erwähnten Abhandlung über Juliania zieht Harter sehr häufig 
zur Begründung von Verwandtschaften die chemischen Inhaltsstoffe der be- 
treffenden Pflanzen heran. Es ist sehr wohl begreiflich, daß er dies bei 
dem Versuch, die Salicaceae von den Flacourtiaceae abzuleiten, unterlassen 
hat. Denn bei keiner Flacourtiacee findet sich das allen Salicaceae zu- 
kommende Glycosid Salicin, das tatsächlich als ein charakterisierender 
Körper für die Weiden und Pappeln angesehen werden darf. Andererseits 
fehlt den Salicaceae der für zahlreiche Flacourtiaceae nachgewiesene auf- 
fallende Gehalt an freier Blausäure. 


>... so steht es wohl vollkommen außer Zweifel, daß die 
Salicaceen reducierte Abkömmlinge homalieen-artiger Fla- 
courtiaceen sind und, abgesehen von Lacistema, mitkeineranderen 
Familie der Kätzchenblütler etwas zu tun haben.« (Harien |. c. 
p. 114.) 


Ich glaube, im schärfsten Gegensatz zu diesem Resultat, gezeigt zu 


4) Harms in ENcLEnRs botan. Jahrb. XV, S. 613. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 28 


434 E.Gilg, Zur Frage der Verwandtschaft der Salicaceae mit den Flacourtiaceae. 


haben, daß HaLLier auch nicht den Schatten eines Beweises für die An- 
nahme einer Verwandtschaft der Salicaceae zu den Flacourtiaceae erbracht 
hat; sein Beweismaterial war entweder unwesentlich oder in sehr vielen Fällen 
unzutreffend, ja es bestand häufig aus durchaus unbegründeten Spekulationen. 


Man kann sich — nach den eigenen Angaben HaLtiers — ein genaues 
Bild davon machen, wie dieser zu der Idee einer Verwandtschaft der Sali- 
caceae mit den Flacourtiaceae gekommen ist: er hat eine (chinesische) 
Herbarsammlung durchgesehen, hat darin ein Exemplar einer Populus-Art und 
ein solches der Flacourtiacee Carrierea calycina getroffen, die habituell einige 
Übereinstimmung zeigten, und erhielt so »über die wirklichen Verwandten der 
Salicaceen sicheren Aufschluß«. Dieser Aufschluß war ihm natürlich deshalb 
sehr willkommen, weil ja HALLIER nachweisen will, »daß dieApetalen eine durch- 
aus unnatürliche Pflanzengruppe sind und phylogenetisch von Choripetalen ab- 
geleitet werden müssen«. Auf der so gewonnenen Basis, dem »sicheren Auf- 
schluB«, wurde dann, nicht auf Grund eigener Untersuchungen, sondern 
meistens nach Abbildungen in den gebräuchlichsten botanischen Werken, das 
Gebäude von der vermeintlichen Verwandtschaft der Salicaceae mit den Fla- 
courtiaceae errichtet. Es hat mir zweifellos viel mehr Arbeit bereitet, da 
alle meine Angaben auf dem sorgfältigen Vergleich und der Untersuchung 
von Herbarmaterial beruhen, dieses Kartenhaus zu zerstören, als es HALLIER 
kostete es aufzubauen. 


HarLrER hat sich in mehreren Arbeiten »wenig schön« über mich aus- 
gesprochen, ja mich mit Verdüchtigungen überhäuft, weil ich schon ein- 
mal!) die Art und Weise seiner Beweisführung bemängelte und ausführte, 
daß dieser kenntnisreiche und fleißige Forscher, »durch eine Idee verlockt, 
einen Weg eingeschlagen hat, auf dem ihm unmöglich gefolgt werden kann, 
daß er in überstürzter, Weise Resultate veröffentlicht, welche er selbst später 
immer und immer wieder zurückzunehmen und zu verändern gezwungen 
ist«. Es wäre leicht, dies auch an zahllosen anderen Stellen aus den 
neueren Arbeiten HarriEns darzutun. 

Auf Grund meiner obigen Ausführungen glaube ich gezeigt zu haben, 
daß leider auch jetzt noch über die Arbeitsmethode HarLıers das zutrifit, 
was ich in meiner soeben zitierten Arbeit (l. e. p. 89) beanstanden mußte: 
»Er legt seinem Urteil häufig die eigenartigsten Merkmale zugrunde und 
stützt seine Beweisführung fast durchweg auf Analogien unter gänz- 
licher Verkennung der Homologien, die allein für Verwandtschaftsfragen 
der Pflanzenfamilien in Betracht kommen können und dürfen. Auf diesem 
Wege gelingt es ihm ohne jede Schwierigkeit, die unglaublichsten Ver- 
einigungen von Familien innerhalb einer Reihe, andererseits aber auch die 
wunderbarsten Auseinanderzerrungen zustande zu bringen. « 


4) E. Ge in EngLers Botan. Jahrb. 36 (1905), Beibl. Nr. 81, p. 77. 


Sur l’organisation et les affinités des Capparidacées 
à fruits vésiculeux 


par 


John Briquet. 


Avec 4 figures. 


I. 


La présence d’organes développés d’une facon plus ou moins analogue 
chez des plantes d’une méme famille naturelle, mais qui par l’ensemble de 
leur structure et par leur distribution géographique ne sont pas étroitement 
parentes et ont certainement une histoire phylogénétique différente, présente 
toujours un vif intérêt. Il importe en effet, dans ces cas de parallélisme, 
de démontrer jusqu’à quel point l’analogie est prononcée et si des ressem- 
blances apparentes ne cachent pas des différences plus profondes. Et quel 
que soit le degré auquel la ressemblance est poussée, il convient d’examiner 
si celle-ci est provoquée par des facteurs biologiques analogues; ou encore 
par ces causes internes, encore très mystérieuses, qui déterminent l’évolution 
des membres d'un même groupe, au moyen de variations ou de mutations 
orientées et paralléles, dans un sens plutöt que dans un autre. 

A ce point de vue, nous avons été frappé, au cours d'une revision 
des Capparidacées de l'Herbier Delessert, par certains faits de parallélisme 
manifestés dans l’organisation des fruits chez deux types 4 fruits vésiculeux, 
l'Isomeris arborea Nutt. et le Buhsea trinervia (DC.) Stapf, et c'est à ex- 
Poser les résultats de notre étude de ces deux types que nous consacrons 


Elles se rattachent directement aux beaux travaux 


les pages suivantes. 
exécutés jadis sur les Capparidacées par M. Pax!); elles touchent par plu- 


Sieurs côtés à des problèmes que notre vénéré maitre, M. Ap. ENGLER, a 
abordés à mainte reprise au cours de sa longue carrière de systématiste 


et de phytogéographe. 


4) Pax, Beiträge zur Kenntnis der Capparidaceae ENGLER s Botanische Jahrbücher IX, 


P- 39—69 (1888). 
28* 


436 J. Briquet. 


II. 
Isomeris ealiforniea Nutt. 


Découvert en Californie aux environs de St-Diego, I'L. californica a 
été d'abord décrit par NurrALL!), puis observé en divers points du versant 
pacifique de la Californie, d’où il est maintenant bien représenté dans les 
grands herbiers. Selon M. Asraws?), l'espèce s'étend du Mont Pino et du 
golfe de Santa Monica jusqu’à la Californie inférieure, à l’état mexicain de 
Sonora et à la petite ile de Cedros3), atteignant à lE. la limite occidentale 
des déserts de Mohave et de Colorado (Californie). 

Les auteurs ont tous retenu le genre Isomeris proposé par NUTTALL, 
insistant généralement dans leur caractéristique sur le fruit vésiculeux. Seul 
M. Greene a rattaché l’Isomeris aux Cleome, sous le nom de Cleome 
Isomeris Greene). 

L’Isomeris arborea est un arbuste haut de 4 à 3 mètres, dont le tronc 
peut atteindre à la base jusqu'à 10 cm de diamètre, à bois jaunâtre, è 
écorce d’un brun grisàtre. Les jeunes rameaux, de teinte claire, portent 
des feuilles trifoliolées, pubérulentes comme les rameaux, à folioles étroite- 
ment oblongues, d'un vert glauque, brièvement pétiolulées, à pétiole com- 
mun en général un peu plus long que les folioles. Les rameaux se termi- 
nent par des grappes allongées, dans lesquelles les fleurs naissent à l’aisselle 
de bractées foliacées simples, pétiolées, à limbe elliptique plus long que 
le pétiole, à pédicelles atteignant le sommet du limbe des bractées. 

Le calice d’un vert jaunätre, haut d’env. 6 mm, est gamosépale, 
largement campanulé, à divisions ovées-acuminées, entières vers la pointe, 
à marges finement et irrégulièrement lacérées vers la base. Les sinus 
postérieurs sont moins profonds que les antérieurs. Il y a $ nervures 
longitudinales, dont 4 aboutissent au sommet des sépales et 4 correspondent 
aux sinus. Le tube calicinal très court est &videmment dù, d’apres cette 
organisation, à une concrescence basilaire des 4 sépales et ne saurait étre 
interprété comme une formation axile. C'est là un cas rare chez les 
Capparidacées, et qui n’est pas simplement comparable è celui des genres 
Streblocarpus, Niebuhria, Maerua et Thylachium, où le tube est plus 
allongé et où, ä cause de la corolle périgyne, M. Pax a admis comme probable 
quil y a participation de l'axe à la formation du tube calicinal®) 

La corolle actinomorphe comporte 4 pétales, alternant avec les 4 sépales. 
Les pétales sont d'un jaune vif, oblongs, obtus au sommet, plus larges au- 


4) NurrALL in Torrey and Gray, A flora of North America I, 124 (4838). | 

2) Aprams, A phytogeographic and taxonomic study of the Southern Californi 
trees and shrubs p.364 et 362. New York 1940. (Bull New York bot. Gard. VI n. 21.) 

3) Greene, The botany of Cedros Island |Pittonia I, p. 200 (4888)]. 

4) GREENE, l. c. 

5) Pax, op. cit. p. 44. 


a 


Sur l’organisation ‘et les affinites des Capparidacées à fruits vésiculeux. 437 


dessous du milieu, subcordés et sessiles à la base; ils mesurent 10—12 5 mm. 
Les nervures longitudinales, au nombre de 5 divergent en éventail au- 
dessus de la base, et s'anastomosent entre elles, surtout dans la partie 
supérieure du pétale. 

Nous arrivons à parler du disque, qui a été décrit différemment par 
les auteurs. Pour NurrALL, suivi par les auteurs américains subséquents1), 
le disque est charnu, subhémisphérique, prolongé en un petit appendice 
dilaté du cóté postérieur; il n'y a pas d'androphore. Pour M. Pax?), au 
contraire, il existe un androphore, en forme de stéle courte, élargie dans 


sa partie supérieure, glanduleuse et prolongée postérieurement en un appen- 


Fig. 4. — A Disque de l’Isomeris arborea en vue dorsale; p pédoncule; c base du calice; 

s corps cylindrique du disque; pl plateau à bords mamelonnes portant à sa surface 

déprimée les cicatrices des filets et du gynophore; n nectaire. — B Disque du Buhsea 

trinervia en vue latérale; p pédoncule; x zone d'insertion des sépales et des pétales; 

s corps du disque; n nectaire lamellifere en arrière duquel sont situées les cicatrices des 
filets et l'ovaire o. Fortement grossi. 


dice étroit. L'auteur place donc l’Isomeris parmi les Cleomoidées pour- 
vues d'androphore, à cóté des Gynandropsis, et les oppose dans sa clé 
par ce caractère aux genres Cleome, Cleomella et Wislizenta dépourvus 
d'androphore, à disque faiblement développé. l 
Les faits se présentent comme suit (Fig. 44). A l'intérieur du calice 
et au centre de la fleur l'axe s'élargit subitement en un corps volumineux, 
sur la base duquel sont insérés les pétales. Au dessus de ceux-ci, ce corps 
se prolonge en disque épais, charnu, haut de 4—1,5 mm, large de 3—3,5 mm 
en forme de cylindre très court. A sa partie supérieure, ce cylindre s'élargit 


4) NurTALL Le: GraHAM in Curtiss et HOOKER, Botanical Magazine LXVII, tab. 3842 
(1844); TORREY, Botany of the Mexican Boundary Survey p. 35, tab. 4 (4858); Brewen 
and Watson, Botany of California I, 50 (1880); GRAY, Warson and RoBINSON, Synoptica 
Flora of North America I, p. 484 (1895); ABRAMS, Flora of Los Angeles and vicinity, 


ed. 2, p. 481 (4944). | 
2) Pax in Engler und Paanti, Die nat. Pflanzenfam. III, 2, 224 et 223 (4894). 


438 J. Briquet. 


en plateau large de 4—4,5 mm, à bords irrégulièrement mamelonnés. Du 
côté postérieur, le plateau s'allonge pour former un appendice haut de 
| mm, large de 4,5 mm. Les marges mamelonnées et surtout l'appendice 
postérieur charnu sont remplis d'un parenchyme microcytique dense offrant 
tous les caractéres des parenchymes nectariferes. Les filets staminaux sont 
insérés en arriére des marges mamelonnées, environnant le gynophore qui 
s'éléve au centre du plateau et dont la surface, autour des bases du gyno- 
phore et des filets, est finement pubescente. 

Pour juger de la signification morphologique de l'organe qui vient 
d'étre décrit, il faut se reporter aux définitions données par M. Pax!). Cet 
auteur distingue dans l'axe intrafloral trois étages: 1° le disque, qui est 
substaminal et limité supérieurement, d'aprés les figures semi-schématiques 
(Fig. 4 de M. Pax), par le niveau du nectaire; 2° l'androphore limité supé- 
rieurement par le plan d'insertion des filets staminaux; 3? le gynophore, 
qui s'étend de là à la base de l'ovaire. Or il est évident, d'après les 
détails donnés plus haut, que l'organe discoidal de l’Isomeris est un véri- 
table disque, terminé par un plateau nectarifére, et non pas un androphore. 
L'organisation correspond à celle du type I de M. Pax?) et en particulier 
à celui figuré par Ie semi-schéma de la fig. 1B de cet auteur. L’organi- 


sation est tout autre chez les Gynandropsis, dont l'axe intrafloral possède 


un disque, un androphore et un gynophore. 

Les 6 étamines sont disposées selon de type des Crucifères: 4 sont 
placées 2 par 2 sur les rayons antérieur et postérieur, les deux autres 
correspondent aux rayons transversaux. Les filets filiformes sont enroulés 
en dedans dans le bouton. A l’anthèse, ils se déroulent, prennent une 
coloration rougeätre, et s'allongent de façon à dépasser de plus de 1 cm 
le sommet des pétales. Ils portent à leur sommet une anthère linéaire, 
basifixe, longue de près de 3 mm, laquelle s'enroule du côté dorsal à la 
maturité. L'androcée nous parait, d’après les matériaux à notre disposition, 
étre nettement protandrique. 

Le gynécée apparait, au début de lanthése, sous la forme d'un ovaire 
ellipsoidal, trés comprimé, mesurant env. 5 3 mm, porté sur un gynophore 
cylindrique; le tout est glabre. L’ovaire se prolonge au sommet en 
un style gréle, long d'env. 2 mm, couronné par un stigmate capité. A 
l'intérieur de l'ovaire les placentas portant chacun deux rangées d'ovules 
campylotropes assez réguliérement accouplés, trés nombreux, pendant à l'ex- 
trémité d'un court funicule. La grande majorité de ces ovules ne 5^ 
développe pas, ainsi qu'on le verra plus loin. 

Outre les fleurs 8, il existe des fleurs CH à gynécée rudimentaire, 
en général assez promptement caduques. Ces fleurs sont sur certains 

4) Pax, Beiträge, p. 46—48, 

3) Pax, Beiträge l. e 


` 


Sur l’organisation et les affinites des Capparidacées a fruits vesiculeux. 


439 


rameaux plus nombreuses que les autres, mais elles ne sont pas groupées 
en étages comme dans les inflorescences du Cleome spinosa décrites par 
M. Scuneck t). 

Il ressort de ces détails que la fleur de l'/someris est adaptée à une 
pollination croisce par l'intermédiaire des insectes. Le nectar qui sort 
du plateau nectarifère du disque s'écoule entre les bases des pétales et 
s'accumule dans le gobelet formé par le tube calicinal. La trompe des 
insectes est obligée d'aller le chercher en s'insinuant entre les bases des 
pétales, donc en suivant un chemin assez compliqué qui indiquerait les 
Apides comme visiteurs probables. D'ailleurs la protandrie exclut l'auto- 
pollination, au moins à l'état 
normal. Bien que le gynophore 
s'allonge rapidement, les anthères 
vidées s'enroulent déjà au mo- 
ment oü l'ovaire les dépasse. 

A la maturité, le pédicelle 
et le gynophore se sont con- 
sidérablement allongés et épaissis. 
L'ovaire se gonfle graduellcment 
(fig.3 A) en un volumineux ballon 
pendant, obovoide, pyriforme, 
apiculé au sommet, à péricarpe 
de texture coriace. Les sutures 
correspondant aux placentas sont 


Cho Ch Ep A 


saillantes: elles portent un grand 
nombre de nervures de second 
ordre, divergeant sous un angle 
aigu, trés anastomosées, à ana- 
stomoses circonscrivant des 
aréoles  lozangiqnes allongées 
parallèlement aux nervures.’ A 
l'intérieur des champs délimités 
par ces nervures, se trouvent des 
nervilles plus faibles, anastomo- 


FF 


Fig. 2. Section transversale d’ensemble grossie 
et schématisée de la nervure pericarpique margi- 
nale chez l'Isomeris arborea; Ep epicarpe; Ed 
Chi chlorenchyme microcytique; 


endocarpe; c | 
d faisceau 


Ch2 parenchyme mésocarpique; 

dorsal avec son stéréome péricyclique Pd; Fl 

faisceaux latéraux avec leur stéréomes péricycli- 

ques Pl; Se cordon squelettaire central; Ff 

faisceaux funiculaires; Fn faisceaux de nervilles; 
Tp tissu placentaire. 


sées de la méme manière. Ce système compliqué de nervures et de ner- 


villes devient dense et dirigé presque parallèlement aux ligne 
si on l'examine dans la région médiane des valves, où 
les nervures secondaires partant des dites lignes de suture. 
seulement 2-6 ovules se sont transformés en 


s de suture 
se rencontrent 
A lintérieur, 


semences globuleuses, un 


peu comprimées, à épiderme de couleur jaunätre, lisses, mesurant M 
5—6 mm de diamétre; elles contiennent un embryon courbé en forme de 
fer-à-cheval. 


1) ScHNEck, Observations on the spider flower [Bot Gazette XN, p. 468—470 (4 593). 


440 J. Briquet. 


La texture coriace et extrêmement résistante du péricarpe s'explique 
sans peine par sa structure anatomique (fig. 2). — L’épicarpe est formé 
de cellules à parois externes énormément épaissies, égalant souvent en 
épaisseur le diamètre du faible lumen sous-jacent, à parois radiales minces, 
à parois internes peu épaisses. Cet épiderme est coupé çà et là de sto- 
mates, dont l’ostiole est enfoncée dans un puits profond formé par la paroi 
extérieure des cellules stomatiques. La cuticule est assez mince, mais les 
couches externes de la paroi épicarpique externe sont fortement cuticu- 
larisées. — L’endocarpe diffère d'abord de l'épicarpe, en ce que ses élé- 
ments sont moins bombés dans la cavité du fruit, à lumen plus ample; 
les parois intérieures et extérieures sont fortement sclérifiées. 1l n'y a pas 


de stomates. — Le mésocarpe est occupé par un chlorenchyme micro- 
cytique sous l'épicarpe, à éléments plus gros et moins riches en chloro- 
plastes du cóté de l'endocarpe. — Les nervures marginales (suturales) 


sont occupées en majeure partie par trois faisceaux libéro-ligneux, dont 
l'un tourne son liber du cóté dorsal de la nervure, tandisque les deux 
autres tournent leur liber vers les flancs. / Ces faisceaux sont notablement 
plus larges que hauts, en section transversale; {ils appuient leur xyleme 
contre une colonne de stéréome axile dont la section transversale a 
vaguement la forme d'un T. / En outre, le liber de chaque faisceau est 
protégé extérieurement par une épaisse cuirasse de stéréome pérécyclique. 
A la fin, les plaques de stéréome se soudent par les cótés de facon à 
former un étui stéréique continu, dans la concavité duquel reposent tous 
les appareils précités. — Les nervures latérales se détachent du faisceau 
dorsal et des faisceaux latéraux de la nervure marginale en sortant suc- 
cessivement, trés. nombreux, du bord interne de ceux-ci. | II en est de 
même des faisceaux funiculaires qui après s’étre détachés des faisceaux 
latéraux circulent un certain temps dans le parenchyme placentaire en se 
tordant graduellement de 90° de façon à présenter bien avant leur passage 
au funicule un bois tourné du côté de lépicarpe et un liber orienté du 
côté du celum du péricarpe. Ce parenchyme placentaire se compose de 
petits éléments collenchymateux. A l'intérieur de ce collenchyme placentaire 
on voit dans les fruits âgés se différencier lentement des éléments mécaniques. — 
Les nervures latérales sont réduites à des faisceaux uniques placés dans 
la concavité d'un étui de stéréome péricyclique généralement allongé per- 
pendiculairement à la surface du péricarpe, les plus gros faisant un peu 
saillie du côté externe en soulevant lépiderme. Dans les nervilles plus 
faibles, le stéréome forme méme une gaine continue qui enveloppe quel- 
ques Elements de bois et de liber. Les nervilles sont extrémement nom- 
breuses et trés serrées. 

Les variations que présente la forme générale du fruit dans l'/someri? 
arborea sont relativement peu considérables. Généralement pyriforme, le 
fruit tend parfois à devenir presque globuleux. C'est sur cette modification, 


Sur l'organisation et les affinités des Capparidacees à fruits vesiculeux. 441 


assez faible et reliée a celle pyriforme par de nombreuses transitions, que 
M. CoviLLE!) a basé son Zsomeris arborea (var.) globosa, devenu |’ Isomeris 
globosa Heller?) Il ne saurait être question, en présence des nombreuses 
formes d'attribution douteuse qui relient l'Isomeris arborea var. genuina 
à la var. globosa, de voir dans cette dernière une espèce distincte. Mais 
si l'on tient compte de l'apparence particulière de l'arbuste, déterminée par 
son port réduit et des folioles plus petites, plus courtes, relativement plus 
amples, on sera amené à lui conserver la valeur d'une véritable variété 
dans le sens de race. Nous ne mentionnons ici que pour mémoire un 
Isomeris arborea var. angustata Parish, observé cà et là (»occasionally«) 
aux environs de Palm Springs et de Whitewater (lisiére occidentale du 
désert de Colorado) et auquel l'auteur attribue un fruit étroitement ob- 
long, long de 4 cm, épais de 5 mm, à 3—5 semences, non vésiculeux?) 
Cette plante nous est inconnue, et les renseignements sont insuffisants 
pour pouvoir en juger.  Peut-étre s'agit-il d'une anomalie? Il est im- 
possible de se faire une opinion à ce sujet avant d'avoir des renseigne- 
ments plus complets. 

Il nous reste à examiner la facon dont les graines sont mises en liberté. 
NurrALL?) avait attribué à l'Zsomeris un fruit indéhiscent. Asa Gray?) dit 
le fruit tardivement déhiscent. M. Asnaws5) l'indique comme tardivement 
bivalve. Malgré les matériaux abondants dont nous disposons, il nous est 
impossible de donner des renseignements détaillés sur la facon dont s'opere 
la déhiscence. Mais Gray et M. Asrams ont sans doute raison, car lors- 
qu'on ramollit dans l'eau bouillante les fruits murs de l'/somer?s, on provoque 
un commencement de déhiscence. Celle-ci s’opere au moyen d'une ou 
deux déchirures qui isolent les nervures marginales. La déhiscence com- 
mence par le sommet, du fruit et remonte progressivement vers la base 
en isolant le cadre placentaire, ainsi que cela a lieu dans beaucoup de 
Crucifères. Les graines ont-elles au moment de la déhiscence spontanée 
déjà quitté le funicule, ou restent-elles pendues à ce cadre? C'est là une 
question d'observation facile à résoudre pour les botanistes résidant en 
Californie, mais à laquelle nous ne pouvons répondre. Il serait donc oiseux 
pour le moment d'épiloguer plus longuement sur la biologie de la dissé- 
mination chez l’Isomeris arborea. 


4) Covitte in Proc. biol. soc. Wash. VII, p. 73 (1892). 

2) HELLER, Muhlenbergia II, 50 (4905). 

3) Paris, Notes on the flora of Palm Springs ‘Muhlenbergia III, 428 (1907), 
4) NUTTALL, 1. c. 

5) Gray, Synoptical Flora |. c. 


) 
6) 


ABRAMS, l. c. 


442 J. Briquet. 


m. 
Buhsea trinervia (DC.) Stapf. 


La découverte de cette Capparidacée remonte aux années 1782—1785, 
au cours desquelles Anpré Micaaux la récolta en Perse aux env. d’Ispahan. 
L’Herbier Delessert en renferme un original accompagné d’une étiquette 
de Micmaux portant cette détermination: Cleome vesicaria. Cependant, ce 
nom est resté inédit, car AuG.-Pyr. DE CANDOLLE, auquel on doit de cette 
espèce une diagnose d’une seule ligne‘), la désigna sous le nom de Cadaba 
trinervia; Vauteur ne fait aucune mention des fruits remarquables qui 
avaient motivé le nom spécifique excellent donné à la plante par Micnaux. 
Le Cadaba trinervia DC. fut retrouvé aux environs de Bagdad, en 1835, 
par l'illustre Aucher-ELov?). Epmonp Boissier — sans se douter que cette 
Capparidacée était connue depuis longtemps — la décrivit de nouveau en 
1842 sous le nom de Cleome coluteoides3). Cette fois, nous possédons une 
description suffisante, encore qu’assez sommaire, dans laquelle il est fail 
mention des fruits vésiculeux. Boıssıer compare ceux-ci aux légumes des 
Colutea et aux fruits du Leontice Leontopetalum, et déclare — ce qui est 
exact — que ces fruits séparent l’espèce d’une facon absolue de tous les 
Cleome à lui connus. L'année suivante Korscny retrouvait le Cleome co- 
luteoides aux environs de Gülbak près de Téhéran!) et en 1848 et 1849, 
Bunse le récoltait sur plusieurs points de la chaine de l'Elbrus entre Aste- 
rabad et Schahrud et dans le grand désert de la Perse orientale’). C'est 
sur ces matériaux que Bunge s'est basé lorsqu'il a élevé le Cleome coluteoides 
au rang de genre sons le nom de Buhsea [B. coluteoides (Boiss.) Bunge], 
caractérisé par rapport aux Cleome par un fruit vésiculeux indéhiscent 6). 
Ce n'est qu'en 1887 que Boissrer, admettant d'ailleurs le genre créé par 
Bunce, a reconnu la synonymie du Cadaba trinervia DC. et du Cleome 
coluteoides Boiss.7). Ce botaniste aurait dû à ce moment réhabiliter le nom 
spécifique le plus ancien, ce qui a été fait depuis par M. SraPr*) (Régl. 
nom. bot. art. 48). Depuis lors, le Buhsea trinervia a été retrouvé abon- 

1) A.-P. de Candolle, Prodromus I, p. 244 (1824). 

2) Aucker-ELoy, Plantes d'Orient n. 418. — Aucuer-ÉLoy a séjourné à Bagdad du 
18 au 21 mai 1835: voy. JausERT, Relations de voyages en Orient de 1830 à 1838 par 
AvcHER-ELov p. 218—220. Paris 1843. 

3) Borssier, Diagnoses plantarum orientalium novarum. Ser. 4, I, p. 3 (1842). 

^) Korscuv, Pl. Pers. bor, Ed. R. F. HOHENACKER, 4846, n. 44. 

5) BorssreR et Buuse, Aufzählung der auf einer Reise durch ‘Transkaukasien und 
Persien gesammelten Pflanzen p. 34 (1860). 

6) Bunce, Delectus seminum horti botanici Dorpatensis p. 44 (1859); item in Lin- 
naea XXX, p. 752 (1860). 

7) Borssier, Flora orientalis I, p. 416 (4867). 

8) Starr, Die botanischen Ergebnisse der Poraxschen Expedition nach Persien P. 38 
[Denkschr. math.-phys, Cl, Kais. Akad. Wiss, Wien 1883. 


Sur l'organisation et les affinités des Capparidacées à fruits vesiculeux. 443 


damment dans le nord de la Perse dans les montagnes de Rudbar par M. Born- 
MÜLLER!) par Porak et Dronen aux env. de Zamanabad, de Hamadan et de 
Mandjil?), enfin sur Je versant transcaspien des chaines du nord de Ja Perse 
aux environs d Aschabad par SiwrENIS?) et par M. Litwinow 4). Au total 
le B. trinervia se présente donc maintenant comme un type des déserts et 
des garigues montagnardes de la Perse atteignant au N. la lisière de la Tur- 
comanie et au S. la Mésopotamie. 

Il convient, pour terminer l'histoire du Buhsea trinervia, de mentionner 
le fait que ce genre n'a pas été reconnu par BentHAM et Hooker, lesquels 
se bornent à en dire; « Buhsia . .. est Cleomis species fructu vesicario « 5). 
M. Pax) n'en parle pas. 

Le B. trinervia est un sous-arbrisseau, plutot qu'une herbe vivace, à 
souche ligneuse épaisse, émettant des tiges cylindriques simples ou presque 
simples, indurées à ]a base, qui atteignent 20 à 50 cm de hauteur. Tout 
l'appareil végétatif aérien, ainsi que le calice, est couvert de glandes courtes 
et disséminéees, émettant un liquide visqueux qui retient facilement les par- 
ticules de sable. Les feuilles, d'un vert sale, sont simples, à pétiole plus court 
que le limbe, ce dernier arrondi-obové, assez épais, pourvu de trois ner- 
vures principales divergeant au dessus de la base, à marges entières. Les 
fleurs forment des grappes terminales, souvent allongées, et placées à l'ais- 
selle de bractées elliptiques-obovées, sessiles on subsessiles, les inférieures 
atteignant les pédicelles, les supérieures plus courtes. Le calice comporte 
4 sépales subobtus au sommet, un peu atténués à la base, ovés-elliptiques, 
alteignant env. 3><1,6 mm. de surface, libres. Les 4 pétales, alternant 
régulièrement avec les sépales, atteignent une longueur maximale de 9 mm 
et une largeur de 4 mm, mais ils sont souvent plus petits; ils sont nette- 
ment différenciés en un limbe obové-elliptique passant par une contraction 
assez brusque à un onglet trés étroit, long de 2—3 mm. Les pétales sont 
rarement entièrement jaunes; le plus souvent les nervures se détachent en 
pourpre-brun sur le fond jaune, au nombre de 3 principales divergeant en 
éventail au sortir de l'onglet, et fortement anastomosées dans leur partie 
supérieure; plus rarement les pétales prennent une teinte pourprée-brunàtre 
dans toute leur région apicale. | 

Le disque (Fig. 1B) présente dans le B. trinervia une constitution tres 
particulière. Du côté antérieur, il est à peine perceptible. Du côté posté- 
rieur (axoscope), il forme une volumineuse saillie qui porte 2—5 lamelles 


) BonxwitLER, Iter persicum alterum, 1902, n. 6307. 

| Starr, Le 

) SINTENIS, Iter transcaspico-persicum 4900-4904, n. 92. 

4) Lirwixow, Plantae turcomanicae 1897, n. 130. 

5) BENTHAM et Hooker, Genera plantarum I, p. 105. Londini 1862. 
6) Pax in EncLER und Prantı, Die nat. Pflanzenfam. II, 4, p. 222 et 223. Leip- 


zig 1894, 


1 
2 
3 


444 J. Briquet. 


irrégulières, les supérieures transversales, les inférieures au nombre de 3—4 
obliques ou plus souvent verticales. Large d’environ 1,5 mm, la masse du 
disque atteint environ 4,5 mm de hauteur dans la région des lamelles. 

L'androcée comporte 6 étamines disposées, comme pour l’espèce pré- 
cédente, selon le type normal des Crucifères. Les filets sont droits au début 
de l’anthere, rougeätres, élargis-comprimés presque des la base et se ré- 
trécissant graduellement vers le sommet; ils atteignent env. 5 mm. Les 
anthères sont ovoides, dorsifixes, à fentes de déhiscence tournées vers le 
centre de la fleur. Mais bientòt les filets se courbent vers le haut, au point 
de devenir presque genouillées; les anthères tombent lorsque cette cour- 
bure est effectuée. Comme pour l’Isomeris arborea la protandrie est er: 
tremement marquée. 

L’ovaire reste longtemps subsessile; le développement du gynophore 
est à la fois plus tardif et bien moins marqué que chez l'Zsomeris. Quand 
les étamines épanouissent leurs anthères, l'ovaire est plus court qu'elles, et 
le style, long de moins de 4 mm, est recourbé de façon à ce que le stig- 
mate soit dirigé vers le bas. D’ailleurs è ce moment les papilles stigmatiques 
ne sont pas encore développées, tandisque le corps de l’ovaire présente 
le plus souvent une disposition dissymétrique: il est comprimé, glanduleux 
extérieurement, plus développé du côté antérieur que du côté postérieur, 
de forme générale elliptique, atténué à la base, subitement rétréci sous le 
style. Les 2 sutures sont toutes deux placentifères, pourvues chacune de 
nombreux ovules campylotropes pendants, dont beaucoup ne se développent 
pas. Pendant que les étamines se recourbent en tournant leur concavité 
vers le côté postérieur de la fleur, le gynophore s'allonge et s'incline vers 
le bas, de façon à sortir complètement du groupe des étamines et à pendre 
en avant de la fleur, qui est alors en fait rendue complètement 2y80- 
morphe. 

De méme que pour l'Isomeris, outre les fleurs 8 qui viennent d'étre 
décrites, il existe des fleurs Gt par avortement avancé du gynécée, les fleurs 
sont disséminées dans la grappe. Certaines pousses faibles à grappes pauci- 
flores, n'ont méme que des fleurs gf. 

Les details qui précédent établissent d'une facon süre l'allogamie: la 
protandrie accentuée, les mouvements inverses éxécutés par les filets et par 
l'ovaire et son gynophore empêchent toute autopollination. Et le développe- 
ment singulier du disque ainsi que l’andromon«cie confirment encore cet 
état de choses. La fleur est moins bien construite que celle de y Isomeris 
pour l'accumulation du nectar, et l’accès de ce dernier est aussi moins dif- 
ficile. Il est néanmoins probable d'aprés l'ensemble assez compliqué de Por- 
ganisation que les Apides jouent un rôle prépondérant dans la pollination. 

L’ovaire ne tarde pas à se renfler et finit par se transformer (Fig. 3B) 
en un volumineux ballon pendant, atténué à la base en un gynophor e 
long de 2—4 mm, couronné au sommet obtus par un style long d’env. 3 MM, 


Sur l’organisation et les affinités des Capparidacées à fruits vésiculeux. 445 


atteignant jusqu’à 5 X 2,2 cm en section longitudinale, porté sur des pédi- 
celles longs d’env. 1 cm. La forme des ballons est assez variable comme 
nous le verrons plus loin; elle est parfois presque aussi pyriforme que dans 
l'Isomeris arborea. Ces ballons présentent cependant à première vue deux 
différences notables par rapport à ceux de l’Isomeris. La texture du péri- 
carpe est membraneuse et non pas coriace et la nervation est bien diffé- 
rente. Sans doute, il existe ici aussi deux nervures marginales plus fortes, 
mais les nervures latérales divergent sous des angles moins aigus et sont 
reliées par des anastomoses beaucoup plus làches, circonscrivant des aréoles 
polygonales plus grandes, bien moins étroites, à champs un peu relevés, 


Fig. 3. Fruit vésiculeux: A du_l’Isomeris arborea, B du Buhsea trinervia. 


ce qui donne au péricarpe une apparence légèrement bulleuse. Le nombre 


des graines bien développées est beaucoup plus considérable que chez 
l'Isomeris: il varie de 5—10 sur chaque placenta. Les graines sont sub- 
globuleuses, brunes, entièrement recouvertes d'une fine pubescence un peu 
grisätre; elles mesurent env. 2,5 X 2 mm en section longitudinale et ren- 
ferment un embryon plie. 

A la texture membraneuse du péricarpe correspond une structure ana- 
tomique (Fig. 4) assez différente de celle que nous avons étudiée chez l’Isomeris 
arborea. — L'épicarpe est formé d'éléments parallélipipédiques, à parois 
radiales et internes très minces, à parois externes assez fortement épaissies, 
Couvertes d’une cuticule analogue à celle de l’Isomeris, mais trés peu cuti- 
cularisées. Les stomates sont assez nombreux, à ostiole situé peu profondé- 
ment au-dessous du niveau épicarpique extérieur. — L’endocarpe présente 
des caractères assez différents. Ses éléments sont de forme analogue, mais 
plus allongés et plus larges. Les parois qui bordent le ccelum du péri- 


446 J. Briquet. 


carpe sont un peu plus épaisses que les autres; cependant ces dernières, 
même les radiales, sont aussi épaissies, mais à un degré bien moindre. 
Toutes sont pourvues de ponctuations elliptiques ou étirées dans le sens du 
petit diamètre de la cellule. — Le mésocarpe est occupé par un paren- 
chyme plus ou moins différencié en deux zones: l’une touchant à l’endo- 
carpe, à gros éléments peu chlorophylliféres; l'autre, touchant à l'épicarpe 
à petits éléments bourrés de chloroplastes. Tous sont vaguement poly- 
gonaux, à arêtes arrondies, déterminant la présence de méats aérifères. — 
La nervure marginale est organisée sur un type analogue à celle de 1’Iso- 
meris, tout en présentant di- 
verses particularités de détail. 
Elle est plus saillante du cóté 
du colum que du côté extérieur 
et compcrte aussi trois fais- 
ceaux: un faisceau dorsal large 
et. deux faisceaux latéraux plus 
petits. Le bois est trés déve- 
loppé, surtout dans le faisceau 
dorsal, tandis que la couche 
de liber est partout fort mince. 
Le faisceau dorsal est appuyé 
Fig. 4. Section transversale d'ensemble grossie et ` ` are "H d'éléments peri- 
schématisée de la nervure pericarpique marginale cycliques de soutien d'une 
chez le Buhsea trinervia; Ep èpicarpe; Ed endo- structure particulière. Les pa- 
carpe; Chi chlorenchyme microcytique; Ch2 rois de ces éléments sont plus 


chlorenchyme macrocytique; i 
i jue; Fd faisceau dorsal ` nai 7 
le yuque: épai les angles et gar 
avec son stereome péricyclique P; Fl faisceaux paisses dans le ° n 
lateraux; Se cordon Squelettaire central; Ff fais- dent longtemps un caractere 
ceaux funiculaires; Tp tissu placentaire. collenchymateux. ll sont formes 


d'une cellulose à l’état extréme- 
ment dense, au sein de laquelle le processus de lignification s'effectue 
faiblement et tardivement. Cet arc Stéréique dorsal est séparée de l'épi- 
carpe par une mince couche de chlorenchyme microcytique. Les fais- 
ceaux latéraux n'ont pas de revétement stéréique. L'espace compris 
entre les faisceaux de la nervure marginale est, ici aussi, rempli par un 
cordon stéréique de forme irrégulière, vaguement en T sur une coupe 
transversale, mais formé d’éléments semblables à ceux du revêtement péri- 
cyclique du faisceau dorsal: à parois peu épaissies et restant longtemps 
plus ou moins collenchymateuses. Une différence assez marquée par Tap- 
port à l’Isomeris arborea se manifeste dans le mode d'attache des fais- 
ceaux des nervures latéreles et des faisceaux funiculaires. Ici les nervures 
latérales se détachent des flancs du faisceau dorsal, au moins dans les cas 
où nous avons pu les suivre, tandis que les faisceaux latéraux de la ner- 
vure dorsale donnent les funiculaires. Ceux-ci séjournent moins longtemps 


Sur l’organisation et les affinités des Capparidacées à fruits vésiculeux. 447 


dans le placenta formé d'un parenchyme microcytique chlorophyllifere, revêtu 
de l’endocarpe dont les éléments sont plus petits, plus isodiamétriques, ä 
parois coeloscopes beaucoup plus épaisses qu’ailleurs. — Les nervures laté- 
rales et nervilles sont occupées par un petit faisceau, appuyé d’un cöte 
à quelques stéréides péricycliques du type décrit ci-dessus, de l’autre è 
quelques scléréides faiblement sclérifiées et lignifiées. En résumé le squelette 
est entièrement organisé de facon à conserver au péricarpe son caractère 
membraneux, la résistance jouant chez lui un plus grand role que la rigidité. 

De méme que pour l'/someris, il est facile de relever des variations 
dans la forme du fruit vésiculeux du Buhsea. Parfois presque pyriforme, 
il s'allonge assez souvent en un sac plus étroit et un peu lagéniforme. Mais 
ces variations présentent plutôt un caractère individuel ou local et ne sont 
pas concomitantes avec d'autres caractères. Il n'y a pas lieu, dés lors, de 
les considérer comme l'apanage de variétés particulieres. 

Borssier a avancé que le fruit du Buhsea trinervia est indéhiscent. 
S'il en était ainsi, il faudrait attribuer au fruit de cette Capparidacée le role 
d'un véritable ballon qui serait arraché par le vent et servirait de véhicule 
collectif en vue de la dissémination. Il n'en est cependant pas ainsi. Tout 
d'abord, le gynophore reste attaché trés solidement au torus, méme dans 
des échantillons à maturité avancée, et nullepart on ne voit de zone de dés- 
articulation dont l'activité provoquerait le détachement du fruit. En re- 
vanche, il se produit bien, contrairement à ce que pensait Borssier, une 
véritable déhiscence, mais incomplete. Tardivement le fruit s'ouvre à son 
extrémité suivant les nervures marginales, sur une longueur qui atteint 
dans nos échantillons jusqu'à 4 cm. Les fruits pendants ressemblent alors 
à des outres renversées et béantes. La sortie des semences s'effectue ensuite 
selon le mode signalé par Hitpesranp') chez les Staphylea, Colutea, Nigella 
te., dans lesquels le vent agite le ballon jusqu'à ce que ce mouvement ait 
détaché les graines qui finissent par tomber et gagner l'extérieur en tra- 
versant l’orifice béant du ballon. 

IV. 

Les conclusions à tirer des faits exposés ci-dessus nous ramènent aux 

considérations du début. 


L'Isomeris arborea est dépourvu d'androphore, 


sation indique une affinité étroite avec le genre Cleome: Le calice gamo- 
d'autre part le déve- 


et toute son organi- 


Sépale se retrouve exceptionnellement dans ce genre, 
loppement particulier du disque peut étre envisagé comme une des formes 
variées, et encore trop peu étudiées, qu 'affecte cet organe dans les Cleome. 
C'est essentiellement le fruit développé en ballon et la structure particu- 
liere du péricarpe qui militent en faveur de la distinction générique. L’ Iso- 


4) Hitpesranp, Die Verbreitungsmittel der Pflanzen p. 60. Leipzig 1873. 


448 J. Briquet, Sur l’organisation et les affinites des Capparidacées etc. 


meris arborea est sans aucun doute, au point de vue phylogénétique, un 
dérivé californien, différencié carpologiquement, du phylum des Cleome nord- 
américains à feuilles composées. 

Le Buhsea trinervia est aussi dépourvu d’androphore. Aucune des 
particularités que nous avons étudiées ne sort du cadre des multiples va- 
riantes connues dans l’organisation florale des Cleome, dont il est très 
voisin. On a signalé dans ce dernier genre des disques à nectaire lamelli- 
fere, qui, il est vrai, n’ont pas été étudiés et décrits jusqu’à présent avec 
une précision suffisante, mais qui indiquent chez les Cleome l’existence de 
formations analogues au disque du Buhsea. C'est ici encore le fruit déve- 
loppé en ballon et l’anatomie du péricarpe qui séparent le genre Buhsea 
des Cleome. Si nous réhabilitons ici le genre Buhsea, malgré l’autorité de 
savants tels que BentHAM et Hooker et de M. Pax, c'est parceque les carac- 
tères carpologiques des Isomeris et Buhsea sont très saillants et au moins 
équivalents aux caractères sur lesquels sont basés bien d’autres genres de 
Capparidacées. La suppression de l’un entrainerait d’ailleurs la suppression 
de l’autre. Le Buhsea trinervia est, au point de vue phylogénétique, un 
dérivé iranien des Cleome è feuilles simples, si nombreux dans toute la 
zone austro-méditerranéenne et subtropicale qui rayonne autour de l'Arabie. 

Il est sans doute remarquable de voir une différenciation vésiculaire 
du fruit se produire au dépens du genre Cleome, à une immense distance 
géographique: dans le Nouveau Monde en partant d'un phylum è feuilles 
composées, et dans l'Ancien Monde en partant d'un phylum à feuilles 
simples. Mais le caractére trés isolé de cette apparition nous empéche d'y 
voir la manifestation d'une tendance düe à une variabilité ou à une muta- 
bilité orientées et ayant son origine dans des particularités de l’«idioplasma 
cléomien». Nous serions plutót tentés de reconnaitre, dans le cas particulier, 
un phénomène de convergence motivé par l'adaptation à des modes parti- 
culiers de dissémination. Malheureusement, si nos recherches ont à peu 
prés élucidé le processus de dissémination du Buhsea trinervia, en le rap- 
prochant de cas analogues bien connus (Colutea, Staphylea etc.), il reste 
encore des observations à faire in situ pour tirer au clair le processus 
de dissémination réalisé chez l’Isomeris arborea. Ce que nous en savons, 
joint aux différences de structure que présente le péricarpe dans les deux 
genres, est cependant suffisant pour affirmer que la convergence extérieure 
est accompagnée de divergences internes, ce qui rend extrêmement pro- 
bable la solution à laquelle nous nous arrêtons, 


Die myrmekophilen Acacia-Arten'). 
Von 


Dr. H. Schenck. 


Mit 44 Figuren im Text. 


Unter den amerikanischen Ameisenpflanzen sind die Cecropien und 
Akazien hinsichtlich ihrer eigenartigen myrmekophilen Einrichtungen am 
besten bekannt. Die Cecropien treten in einer größeren Zahl von Arten 
im ganzen tropisch-amerikanischen Wald als Charakterbiume auf, so in 
Südbrasilien in gleicher Weise wie in Mexiko. Ihre Systematik bedarf 
noch eingehender Untersuchung. Von Ameisenakazien dagegen unterschied 
man nur drei Arten, nämlich die von ScuLecuTENDAL und CHamisso 
beschriebenen beiden Arten A. spadicigera und A. sphaerocephala, beide 


4) Nachtrag. Kurze Diagnosen der hier ausführlicher beschriebenen neuen Arten 
habe ich am 4. August 4943 in FEppE, Repertorium XIL, 4943, S. 370: »Acaciae myr- 
mecophilae novae« veröffentlicht. Es war mir damals nicht bekannt, daß Herr W.E. 
SAFFORD, Washington, bereits 4940 zwei neue Ameisenakazien aufgestellt hatte (Bull- 
horn Acacias in botanical Literature, with a description of two new species, Science 
N. S. 13 1910 April 29 p. 676). Diese beiden Arten, A. Cookii und A. Collinsti, die 
nicht im Berliner Herbar vertreten waren, sind verschieden von meinen neuen Arten, 
wie mir Herr Sarronp mitteilt und wie auch aus seinen, dem Berliner Museum über- 
sandten Photographien von beiden Arten hervorgeht. 

Herr Sarrorp hatte nach Erscheinen meiner Diagnosen die große Freundlichkeit, 
mir eine Anzahl vortrefflicher Photographien von Acacia-Arten aus dem U. S. National 
Herbarium in Washington zu übersenden, darunter solche von A. nicoyensis, yucata- 
nensis, bursaria, die er ebenfalls wie auch A. costaricensis als neue Arten 
erkannt hatte. Auf Grund des reichen Materials des Herbariums in Washington 
wird Herr Sarrorp in der Lage sein, die Systematik dieser Akazien nach allen Rich- 
lungen hin wesentlich zu vervollständigen. Jedenfalls sind noch manche neue_Arten 
aus dieser vielgestaltigen Gruppe zu erwarten. 

Ich verfehle nicht, Herrn Sarrorp für sein freundliches Entgegenkommen, durch 
das eine Verwirrung in der Nomenklatur verhindert wurde, verbindlichst zu danken; 
auf seine Bilder und Mitteilungen, die mir während der Drucklegung zugingen, werde 


ich in Anmerkungen hinweisen. 


Botanische Jahrbücher. I. Bd. Supplementband. 29 


450 H. Schenck. 


früher als A. cornigera L.!) bezeichnet, und die später von BenTHAM auf- 
gestellte A. Hindsi aus Mexiko. Erst in neuerer Zeit, 4910, sind von 
W. E. SarronD zwei weitere neue Arten, A. Cook und A. Collinsii, 
veröffentlicht worden. 

Während einer Reise nach Mexiko (Juli bis Oktober 1908), die ich in 
Gemeinschaft mit Herrn Garteninspektor J. A. Purpus aus Darmstadt und 
in Begleitung seines Bruders C. A. Purpus, des bekannten Erforschers der 
mexikanischen Flora, unternahm, hatte ich Gelegenheit, drei verschiedene 
Ameisenakazien kennen zu lernen, nämlich A. spadicigera, A. sphaero- 
cephala und eine dritte Art, die sich als neu erwies und die ich nach 
ihrem Standort A. veracruxensis bezeichnen möchte. 

Zur Bestimmung dieser Arten wurde mir das Material des Berliner 
Herbars und des westindischen Herbars Krug et Ursan durch Herrn Geh. 
Regierungsrat Professor Dr. I. Ursan freundlichst zur Verfügung gestellt, 
wofür ich ihm und Herrn Professor Dr. Harms verbindlichst danke. Ebenso 
danke ich meinem Kollegen Professor Dr. G. Karsten, der mir bereit- 
willigst die wertvollen Scmmprschen Originalexemplare von A. spadicigera 
und sphaerocephala, nach denen ScuLecuTENDAL und Cuamisso ihre Dia- 
gnosen aufgestellt haben, aus dem Herbarium des Botanischen Gartens zu 
Halle a./S. zur Durchsicht übersandte, desgleichen für weiteres Material 
den Herren Konservator Dr. H. Ross-München, den Professoren Dr. E. SrABL- 
Jena, Dr. L. Josr-StraBburg, Dr. H. Firriwc-Bonn, Dr. A. Meyer und Dr. 
L. Diets-Marburg, Dr. R. von Wertstein- Wien, Geh. Regierungsrat Dr. 
A. PETER-Göttingen, Geh. Regierungsrat Dr. F. Pax und Prof. Dr. H. WINKLER- 
Breslau, Curator W. Warson-Kew Gardens, Curator Ate Bercer-La Mor- 
tola bei Ventimiglia, Geh. Baurat Professor AL. Kocn-Darmstadt. 

Eingehender Vergleich alles mir zu Gebote stehenden Materials ergab 
zunächst, daß die Systematik dieser Ameisenakazien, die eine be- 
sondere Gruppe der großen und vielgestaltigen Gattung bilden, noch nicht 
abgeschlossen ist, daß außer obigen fünf Arten noch eine 
größere Anzahl anderer zu unterscheiden ist, die bisher in den 
Herbarien mit A. spadicigera, sphaerocephala und Hindsii vereinigt wur- 
den. Das Material ist indessen vielfach noch zu unvollständig, um schon 
Jetzt als Unterlage für eine ausführliche Monographie zu dienen. So mag 
das Folgende nur als eine Vorarbeit zu einer solchen betrachtet werden 
und dazu anregen, diesen interessanten Pflanzen erneute Beachtung zu 
widmen. 

Ich gebe zunächst eine Übersicht der Arten nebst Angaben Ü 
ihre Heimat nur insoweit, als sie aus Belegexemplaren sicher festgestellt 
werden konnte. 


ber 


4) Die alte Bezeichnung A. cornigera wird meiner Ansicht nach am besten ganz 
fallen gelassen, da in älteren Werken und Herbarien sicher mit diesem Namen Ver 
schiedene Arten belegt worden sind. 


Die myrınekophilen Acacia-Arten. 451 


1. Spadicigerae. 
1. Acacia spadicigera Cham. et Schlecht. — Mexiko. 
2. Acacia cubensis n. sp. — Westindien. 
3. Acacia nicoyensis n. sp. — Costa Rica, Nicaragua !). 
Wahrscheinlich hierzu auch 
4. Acacia campecheana n. sp. — Yucatan. 
5. Acacia Rossiana n. sp. — Mexiko. 


2. Spicatae. 


6. Acacia costaricensis n. sp. — Costa Rica, Nicaragua. 

7. Acacia yucatanensis n. sp. — Yucatan. 

8. Acacia interjecta n. sp. — Hort. bot. Singapore und Kew, Heimat 
unbekannt. 


9. Acacia Collinsit Safford — Mexiko. 


3. Sphaerocephalae. 
10. Acacia sphaerocephala Cham. et Schlecht. — Mexiko. 
14. Acacia veracruxensis n. sp. — Mexiko. 
12. Acacia Cookii Safford — Guatemala. 
Wahrscheinlich auch 
13. Acacia multiglandulosa n. sp. — Panama. 
14. Acacia panamensis n. sp. — Panama. 


4. Bursariae. 


15. Acacia Hindsii Benth. — Mexiko. 
16. Acacia bursaria n. sp. — Guatemala. 


Schon aus dieser Zusammenstellung läßt sich schließen, daß die 
Ameisenakazien höchstwahrscheinlich in einer noch größeren Anzahl von 
Arten im zentralen Amerika vertreten sein werden, zumal dort viele ab- 
gelegene Gebirgsgegenden noch nie von Botanikern besucht worden sind 
und fortgesetzt in diesen Gebieten noch neue Formen aus den verschieden- 
sten Familien gefunden werden. 

Die in der Literatur vorhandenen Angaben über Vorkommen von 
A. cornigera, sphaerocephala, spadicigera, Hindsii bedürfen nunmehr er- 
neuter Prüfung, um welche Arten es sich handelt?). 

In botanischen Gärten wurden und werden verschiedene Arten von 
Ameisenakazien mit mehr oder weniger Erfolg und meist unter unrichtigen 


—_ 


4) Nachtrag. Nach brieflicher Mitteilung des Herrn SAFFORD auch im südlichen 
Mexiko, 

2) A. F. W. Scuimper, Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen in 
tropischen Amerika, Jena 4888, bringt auf Tafel III Abbildungen, von denen Fig. 4 


A. costaricensis, Fig. 2 A. sphaerocephala und Fig. 3 A. spadicigera (Blatt) vorstellt. 
29* 


452 H. Scnenck. 


Artbezeichnungen kultiviert. Nach meinen Erfahrungen ergeben sich aber 
aus der Beschaffenheit der Blätter, Honigdrüsen und Dornen genügende 
Merkmale, um diese in unsern Gewächshäusern nicht zur Blüte gelangenden 
Pflanzen sicher bestimmen zu können. Außer den drei von uns in Mexiko 
gesammelten Arten haben wir zurzeit in Darmstadt noch die der A. spadi- 
cigera nahestehende A. cubensis in Kultur, aus Samen gezogen, den die 
Firma Vırmorın zu Paris uns sandte und den sie aus dem botanischen 
Garten auf Martinique erhalten hatte. Alle vier Formen gedeihen im 
Warmhaus vortrefflich. A. cubensis wird auch noch in anderen Gärten 
kultiviert, so in Bonn, Berlin, Kew, wohl überall von gleicher Herkunft. 
Im Marburger Garten wird A. sphaerocephala gezogen; wir hatten sie um 
1900—4902 auch in Darmstadt in Kultur, aus dem Garten der Tech- 
nischen Hochschule Karlsruhe bezogen. Im Berliner Garten befand sich 
A. bursaria und befindet sich jetzt noch A. costaricensis, im Bonner 
Garten befand sich früher, wie ich aus Herbarexemplaren feststellen konnte, 
A. nicoyensis. In Singapore und in Kew ist A. interjecta vorhanden, in 
München A. spadicigera, in Göttingen A. spadicigera, sphaerocephala und 
bursaria, in Breslau A. sphaerocephala und bursaria, in La Mortola A. 
spadicigera, die dort auch schon geblüht hat. 

BentHAM!) zählt die drei Arten A. sphaerocephala, spadicigera und 
Hindsw zur Series Gummiferae, Subseries 3 Basibracteatae, bei denen die 
Brakteen am Grunde der Inflorescenzstiele sitzen. Zu den Basibracteatae 
stellt er acht Arten, darunter auch drei aus der alten Welt (A. albida 
Delile, A. Latronum Willd., A. Lahai Steud. et Hochst.) und zwei aus 
Mexiko, Texas (A. amentacea DC. und A. flexicaulis Bth.). Ich vermag 
nicht zu beurteilen, ob diese nicht von Ameisen bewohnten Arten wirklich 
mit den myrmekophilen in näherer Verwandtschaft stehen. 

Die drei erstgenannten Gruppen Spadicigerae, Spicatae und Sphaero- 
cephalae scheinen mir näher miteinander verwandt zu sein, als mit der 
Gruppe Bursariae, bei welcher die Gestalt der Hülsen eine wesentlich 
andere ist. So fragt es sich, ob für die myrmekophilen Akazien mono- 
phyletische Entwicklung in Betracht kommt, oder ob ihre Gruppen an ver- 
schiedene Zweige der Gattung ansetzen. Wenn erst von sämtlichen 
Arten die Früchte genauer bekannt sind, wird sich auch ermessen lassen, 
ob alle 4 Gruppen in sich natürliche sind. Die Fruchtmerkmale scheinen 
mir dazu fast noch wichtiger als die Inflorescenzformen zu sein. 

Bildung besonders großer Stipulardornen kommt innerhalb der großen 
Gattung in verschiedenen Gruppen vor. Gelegentlich mögen solche Dornen 
auch von Ameisen bewohnt werden, ohne daß echte Myrmekophilie vor- 
liegt. So erwähnt K. Fresri6?) einen Strauch aus dem Chaco an der Grenze 


4) Transact. Linn. Soc. XXX., 1874. 
2) K. Fresric, Biolog. Centralblatt 19, 1909 S. 67. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 453 


Boliviens, der Dornen bis zu 90 mm Länge und 8 mm Dicke erzeugt. Diese 
Art soll nach Hasster A. Cavenia H. et. A. sein. Nur unter besonderen 
Bedingungen — nach reichlichen Niederschlägen — erreichen die Dornen 
solche Dimensionen. Sie sind nicht hohl, sondern Tineidenraupen nagen 
die Hohlräume und Eingangsöffnungen und dann erst siedelt sich in ihnen 
die Ameise Pseudomyrma Fiebrigit Forel an. 

Unter den afrikanischen Akazien besitzt A. horrida Willd. gewaltige 
elfenbeinfarbene Dornen, die bis 12 cm lang und 8 mm dick werden, aber 
nicht hohl, sondern von weichem bräunlichen Mark erfüllt sind. Ähnliche 
Dornen hat auch A. Seyal Del, zu der auch die von ScawEINFURTA am 
oberen Nil aufgefundene A. fistula als Varietät gerechnet wird. Wie die 
Abbildung in Nat. Pflanzenfamilien III 3, S. 414 zeigt, treten neben normalen 
schlanken Dornen auch solche auf, die an der Basis zu groflen, oben durch 
einen Spalt geöffneten Hohlkugeln anschwellen. In ihnen siedeln sich 
Ameisen an. 

Nach Scaumann und WamsunG!) soll es sich nicht um Gallbildungen 
handeln, da nach Scawetnrurta auch an kultivierten Exemplaren in Kairo 
die Blasen sich bildeten. Auch bei A. zanzibarica Taub. kommen solche 
blasenartige, derbwandige Auftreibungen der Dornbasis, bei A. massindensis 
Harms sogar spindelformige Auftreibungen über der schmalen Basis der 
Dornen vor. An Herbarmaterial des Breslauer botanischen Gartens habe ich 
den Eindruck gewonnen, daß es sich um Gallen handelt, zumal die de- 
formierten Dornen regellos zwischen normalen verteilt sind. H. WinkLER?) 
berichtet über die von ihm beobachtete A. zanzibarica Taub. folgendes: 
» Die Anschwellungen weisen ein oder mehrere Löcher auf als Eingangs- 
pforten zu dem inneren, von Ameisen bewohnten Hohlraum. Da nicht 
alle Stacheln aufgebläht sind, die einzelnen auch in ungleichem Maße, so 
war es klar, daß es sich um eine Gallenbildung handeln mußte, um eine 
Ameisengalle, wie wir an Ort und Stelle glaubten. Zu Hause fand sich 
dann beim Präparieren der Stacheln für das Museum in einer gänzlich 
unverletzten Anschwellung eine Larve, die sich als Käferlarve erwies. Viel- 
leicht ist also ein Käfer der Erzeuger dieser Gallen, die Löcher sind viel- 
leicht die Ausschlupföffnungen des entwickelten Insekts, dessen Larve sich 
von dem markigen Innern genährt hat. Die Ameisen würden dann die 
ihnen gebotenen Höhlungen nur nachträglich beziehen. Dieser Zusammen- 
hang muß aber im Lande selbst noch nachgeprüft werden. « 

An den echten amerikanischen Ameisenakazien haben die Stipulardornen 
unzweifelhaft Eigenschaften, die von Vorteil für die Besiedelung der Pflanzen 


1) K. Schumann, Die Ameisenpflanzen 4889 S. 27; O. WARBURG, Ùber Ameisenpflanzen, 


Biolog. Centralblatt 1892 S. 438. ika; 
2) H. WiwkLER und C. Zimmer, Eine akademische Studienfahrt nach Ostafrika; 


Breslau 1912, S. 65. 


454 H. Schenck. 


mit Ameisen sind. Der junge grüne, noch weiche Dorn zeigt auf Quer- 
schnitten eine scharfe Differenzierung in eine kleinzellige Rinde, aus welcher 
die harte und zähe Wandung hervorgeht, und in ein großzelliges Mark mit 
zarten Zellwänden, das bald vertrocknet und im Hohlraum nur noch in 
Fetzen übrig bleibt. Der Hohlraum eines jeden Dornpaares ist einheitlich, 
läuft durch die Verwachsungsstelle beider Dornen bindurch. Daher genügt 
es auch, daß die Ameisen an den jungen Dornpaaren nur je eine Eingangs- 
öffnung unterhalb einer Spitze herstellen. Nur in einigen wenigen Fällen, 
bei A. veracruxensis, habe ich beobachtet, daß beide Dornen eines Paares 
mit je einer Öffnung versehen waren. 

Nicht sämtliche Stipulardornen einer Pflanze werden als große Ameisen- 
dornen ausgebildet. An den jungen Pflanzen, ebenso an den jungen Zweigen 
mangelhaft ernährter Sträucher, tragen die ersten Blätter kleine nadel- 
förmige Dornen, dann folgt eine größere Anzahl mit Großdornen, auf 
diese gelegentlich wieder einige kleinere Stipulardornen. An den Blüten- 
zweigen scheinen allgemein nur kleine Dornen aufzutreten. Die Entwick- 
lungsbedingungen für Klein- und Großdornen sind noch im einzelnen näher 
festzustellen; ein bestimmter Rhythmus läßt sich nicht erkennen. 

Die Ameisendornen zeigen je nach den Arten verschiedene Formen. 
Meist sind sie schlank kegelfórmig, zugespitzt und an der Basis nicht auf- 
fallend verbreitert; bei gewissen Arten aber erhält die Basis eines Paares 
taschenfürmige Gestalt. Bei À. panamensis steht die Basis rechtwinklig 
vom Stengel ab, während sonst die Dornen schräg oder steil nach oben 
sich richten. Ein Blick auf die Abbildungen zeigt die Mannigfaltigkeit und 
den Umfang der Gestaltung, die dieses Organ hier erfahren kann. Es ist 
anzunehmen, daß noch neue Formen hinzukommen, wenn erst sämtliche 
Ameisenakazien bekannt geworden sind. 

Die Ameisenakazien sind kleine Bäume, Sträucher oder niedrige Büsche 
des tropischen Zentralamerikas und Mexikos. Ihre mit Stipulardornen aus- 
gestatteten Blätter sind doppelt gefiedert und tragen auf der Spindelober- 
seite Nektarien; im einfachsten Falle findet sich eine einzige Drüse, nur 
auf dem untersten Glied vor, in anderen Fällen liegt am Grunde eines 
jeden Fiederpaares je eine. Zahl, Anordnung und Gestalt dieser Drüsen, 
Zahl der Fiederpaare, Größe und Aderung der Fiederchen sind ebenso 
wie auch die Dornen verschieden bei den einzelnen Arten, so daß sich 
diese in den meisten Fällen danach auch im sterilen Zustand bestimmen 
lassen. 

Sämtliche vier im Darmstädter Garten kultivierten Arten legen abends 
ihre Fiederblättchen zusammen, aber sie sind in verschieden hohem Maße 
empfindlich. Während A. sphaerocephala bereits im Sommer um 6° abends, 
A. spadicigera gegen 1/37" Schlafstellung einnimmt, beginnt sie dagegen 


bei A. cubensis und A. veracruxensis erst gegen 1/29 " und ist um 1,10 ^ 
vollendet. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 455 


Die periodische Entwicklung der Akazien vollzieht sich wohl ziemlich 
allgemein in der Weise, daß während des Sommers und Herbstes die neuen 
Triebe hervorkommen, von denen dann im folgenden Frühjahr die Spreiten 
meist abgefallen sind. Die Dornen bleiben aber noch eine Reihe von Jahren 
erhalten, denn man kann sie auf Photographien von älteren Pflanzen noch 
am Grunde der verdickten Stämmchen erkennen. Aus den Achseln der 
vorigjährigen Dornpaare kommen nun im Frühjahr die blütentragenden Äste 
hervor, die je nach den Arten kürzer oder länger sind, kleinere Fieder- 
blätter mit nicht verdickten Stipulardornen tragen oder auch der Fieder- 
spreiten ganz entbehren. An den Knoten dieser Äste sitzen die gestielten 
gelben Blütenköpfchen oder Ähren in der Regel zu mehreren büschelig zu- 
sammengedrängt. 

Die Früchte reifen im Herbst an holzig werdenden Fruchtstandsachsen. 
Es sind bei Gruppe 4 und bei A. sphaerocephala und veracruxensis der 
Gruppe 3 dicke geschnäbelte rotbraune oder gelbe Hülsen mit Pulpa, bei 
Gruppe 4 gebogene, seitlich zusammengedrückte schwarze Hülsen !). 

Öfters trifft man Früchte, deren Samen von einem Rüsselkäfer (Bruchus) 
ausgefressen sind und deren Wandung dann ein Ausflugloch aufweist. 
H. Ross?) gibt an, daß die Ameisen die Pulpa und die Samen zerstören. 
Herr C. A. Purrus teilt mir mit, daß er bei Zacuapam in den Hülsen der 
A. spadicigera eine andere grüßere Ameise als wie die in den Dornen 
lebende Art gefunden habe und daß erstere die Pulpa verzehre. Ich 
nehme an, daß dagegen die Samen nur von den Rüsselkäfern ausgenagt 
werden, und daß dann erst Ameisen durch die von den Rüsselkäfern 
geschaffenen Ausfluglöcher in die Hülsen gelangen. 


$ 1. Gruppe Spadicigerae. 


Ahren dichtblütig, walzenformig, mit dickem Stiel und verdickter Spindel. 
Hülsen dick, geschnäbelt und am Grunde stielartig verschmälert, mit gelber 
Pulpa. 

Mit Sicherheit gehören zu dieser Gruppe A. spadicigera Cham. et 
Schlecht. aus Mexiko, die dieser nahestehende, aber durch breitere Blätter, 
geringere Fiederzahl, größere Fiederchen und gelbfarbene Hülsen abwei- 
chende A. cubensis aus Cuba und A. nicoyensis aus Costa Rica und Nica- 
ragua, die sich von A. spadicigera durch an der Basis breitere, mit Mittel- 
streifen versehene Dornpaare und durch zahlreichere Drüsen auf der Blatt- 
Spindel unterscheidet. 

Vielleicht gehören hierher auch die mir nur aus sterilen Herbarfrag- 
Zen bekannten A. campecheana aus Yucatan und A. Rossiana aus 

exiko. 


1) Bezüglich Gruppe 2 vgl. Anmerkung S. 465. 
2) Nat. Wochenschrift Bd. 24, 1909, S. 829. 


456 H. Schenck. 


1. Acacia spadieigera Schlechtendal et Chamisso. 

Diese Art ist zugleich mit A. sphaerocephala, die beide früher als Acacia 
cornigera bezeichnet wurden, von Schlechtendal und Chamisso !) aufge- 
stellt worden. 

Die Originaldiagnose ist zwar unvollständig, aber wichtig für die Unter- 
scheidung der A. spadicigera von ihr ähnlichen anderen Arten. Sie lautet: 

»Inflorescentia: racemi subgemini, foliosi, 5-pollicares. Spicae spadicem Aroidearum 
belle referentes, clavato-cylindraceae, solitariae folio aculeolisque stipularibus binis suf- 
fultae, e gemma erumpentes calyciformi persistente, limbo quadrifido, laciniis ovatis acutis. 
Pedunculus crassissimus, rachide racemi crassior, semipollicaris. Spica densissima, ad 
summum sequipollicem longa, diametro 4—53-lineari. Flores polyandri, brachystemones, 
minimi, densissime aggregati, squamis ut in A. sphaerocephala specie suffulti, quarum 
laminae ovatae, acuminatae, integerrimae nec ciliatae. Fructus desideratur. Aculei, 
folia ceteraque, si e specimine unico nec sufficiente, judicare licet, sphaerocephalae 
speciei. — Prope La Laguna verde?) Mart.«. 

Nach dieser Diagnose zeichnet sich also A. spadicigera durch dickstielige 
Àhren von bis 38 mm Lánge und 8 mm Durchmesser aus. 

G. Bentuam) gibt nun in seiner Revision der Mimoseen von A. spad?- 
cigera Cham. et Schl. folgende Beschreibung: 

»Glabra. Spinae minores tenues; auctae 41/9-pollicares, inflatae, lividae, basi con- 
natae, 1/-poll. latae. Pinnae 2—4-rarius 6—8-jugae; foliola 15—20-juga linearia, 3—5 lin. 
longa. Spicae cylindraceae, densissime imbricatae, 6—9 lin. longae. Legumen sessile, ob- 
liquum v. falcatum, crassum, glabrum v. vix tomentellum, 4'/2-pollicare, ad 4 lin. latum. 

Hab. Tropical America: Mexico, near Vera Cruz, Central America, OEnsrEp; Panama, 
Cumine n. 4270; Santa Marta, Purdie. 

Specimens from Cuba, R. de la Sagra (A. cornigera A. Rich.! Fl. Cub. I. 462), 
WRIGHT n. 2402 have the horn-like spines much longer, the spikes thicker and rather 
longer, but with innumerable small flowers very closely packed, as in the typical form, 
in numerous spiral rows; and they apparently belong to the same speciese. 

Es fällt auf, daß Benraam die Ährenlänge nur mit 40—14 mm angibt, 
während nach Cmawisso und ScurtEcurENDAL die Ahrchen bis 38 mm lang 
und 8 mm dick sind. 

Bei der weiter unten beschriebenen Acacia yucatanensis entsprechen 
die Maße der Ahren in der Tat den Angaben Bentuams. Ich nehme also 
an, daß BentHAw nicht die A. spadicigera, die Cnamisso und SCHLECHTENDAL 
vorgelegen hat, beschrieben hat, sondern eine andere Art. Auch die von 
ihm zitierten Pflanzen aus Zentralamerika bedürfen meiner Ansicht nach 
erneuter Prüfung, ob sie wirklich zu spadicigera gehören 4). Seine Diagnose 
wird daher am besten außer acht gelassen. Dagegen steht die auf Cuba 


1) Plantarum mexicanarum a cel, viris ScHIEDE et Deppe collectarum recensio brevis. 
Linnaea, 5. Bd. 4830, p. 595. 

2) La Laguna verde liegt in der Tierra caliente des Staates Veracruz (SCHIEDE, 
Linnaea, Bd. IV., p. 574). 

3) Transaction Linn. Society London Vol. XXX., 4875, p. 514. 

4) Dies gilt auch für die von W. Borne Heu re in der Biol. centrali-amer. Vol. Í, 
p. 355 und Vol. IV., p. 99 zitierten Pflanzen aus Nicaragua, Panama und Cozumel Island. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 457 


vorkommende von Bentuam erwähnte Pflanze (A. cornigera A. Rich.) in 
Form und Größe der Ähren der echten spadicigera näher; ich halte sie 
für eine besondere Art, die ich A. cubensis nenne. 

Die echte A. spadieigera Cham. et Schlecht. fanden wir Ende Sep- 
tember 1908 bei Zacuapam im Staate Vera Cruz (Herb. mex. Scnencx 
n. 836), wo sie auch von H. Ross September 1906 gesammelt wurde (Herb. 
Ross n. 731). Ferner gehören, wie ich durch Vergleich mit dem Original- 
exemplar Schiepes aus dem Herbarium Halle feststellen konnte, unzweifel- 
haft zu ihr die fruktifizierenden Exemplare, die am 13. Juni 1891 bei Las 
Palmas im Staate San Luis Potosi von C. G. PRINGLE gesammelt worden sind 
(Plant. mexic. n. 3691, an erect shrub with few virgate branches; im 
Herbar des Berliner Museums, des Botanischen Instituts Wien und des 
Botanischen Museums München; das Münchener Exemplar hat merkwürdiger- 
weise Früchte von A. spadicigera, aber die beiliegenden Blätter gehören 
zu A. sphaerocephala!). Prof. Dr. G. Karsten hat im Staate Chiapas bei 
Salto de agua am Rio Tulijá (ca. 140 m) eine dort in dichten Beständen 
auftretende hoch- und schlankstämmige Ameisenakazie photographiert; 
Gestalt der Dornen und der 7—9-fiedrigen Blätter im Bilde deuten auf 
A. spadicigera; indessen könnte es sich auch um eine andere ihr ähnliche 
Art handeln. 


Zacuapam liegt an der Ostabdachung des Randgebirges des mexika- 
nischen Hochlandes in einer Höhe von 1000 m, im regenreichen Gebiet der 
Kaffeekulturen und des tropischen Bergwaldes (2150 mm Niederschlagshöhe 
im Jahr). Auf Waldlichtungen und an Waldränden tritt dort A. spadicigera 
häufig auf, als Strauch oder kleines Bäumchen, mit schlank in die Hóhe 
wachsenden Langtrieben und spreizenden Zweigen. Buschige Exemplare 
entstehen durch öfteres Zurückschneiden der Äste. Die Blütezeit fällt in 
das Frühjahr. Zur Zeit unseres Aufenthaltes waren die Dornen der noch 
im Wachstum begriffenen Äste noch sämtlich mit ihren Fiederblättern ver- 
sehen und trugen in ihren Achseln noch keine Blitenzweige. In den 
Achseln älterer blattloser Dornpaare fand ich an einem Strauch reife Früchte 
und auch noch zwei Blütenähren (jedenfalls Nachzügler). Diese haben 
eine Länge von 30 mm, einen Durchmesser von 8—9 mm, sind walzen- 
formig gestaltet, sehr dicht und kleinblitig: ihr Stiel hat 8 mm Länge, 
3—4 mm Dicke, ist nach oben etwas verdickt und an seiner Basis mit 
vier gekreuzt stehenden dreieckigen Schuppenblättchen besetzt. Die Ährchen- 
Spindel ist dicker als der Stiel. 

Die reifen Früchte sitzen zu mehreren an der verdickten Ährenspindel. 
Nur ein Teil der zahlreichen Blütchen, zuweilen nur ein einziges, erzeugt 
Hülsen, die meisten dagegen fallen ab. Die holzige Achse des Fruchtstandes 
ist in der Mitte etwa 8 mm dick, ihr Stiel bis 5 mm dick. Man kann an 
der gestreckten Fruchtstandachse noch deutlich erkennen, daß die Blüten 


458 H. Schenck. 


in Ähren standen, während bei A. sphaerocephala und verwandten die 
Fruchtstandsachse kopfig verdickt erscheint. 

Die am Grunde kurz stielartig verschmälerte, walzliche, langgeschnäbelte 
glatte Hülse wird 12 mm dick und ca. 8 cm lang, wovon etwa 1!/,—21/, cm 
auf den dünnen dornartigen Schnabel entfallen. 

Die abgeplatteten, 7 mm langen schwarzbraunen Samen waren meist 
von Käferlarven (Bruchus) ausgefressen und die Hülsenwand mit einem 
kreisfürmigen kleinen Loch versehen, das wohl von den ausgeschlüpften 
Käfern genagt worden war. Die Hülsen hatten braungraue Farbe. An dem 
oben zitierten Exemplar aus Las Palmas (C. G. PrincLe n. 3691] ist die 
Hülsenfarbe ein lebhaftes Braunrot. 

Aus Samen der Acacia von Zacuapam haben wir im botanischen Garten 
zu Darmstadt kräftig wachsende Sträucher herangezogen. 


Fig. 4. A. spadieigera (Zacuapam, leg. H. Schenck n. 836). 1/ nat. Gr. 


Gut entwickelte Laubblätter (Fig. 3 A) an den großen, von Ameisen 
bewohnten Dornpaaren haben langovalen Umriß durchschnittlich von 13 
bis 19 cm Länge, 8—10 cm Breite, eine 44—15 cm lange Spindel und 7 
bis 12, meist aber 10 Fiederpaare mit dunkelgrünen, linealen, 7—10 mm 
langen Fiederchen, auf deren Unterseite die Nervatur vorspringt, nämlich 
der Mittelnerv mit seinen Seitennerven, die sich in bogenförmigem 
Verlauf längs des Randes vereinigen, während bei A. sphaerocephala nur 
der Mittelnerv sichtbar ist. 

Honigdrüsen: Dicht unter dem untersten Fiederpaar trägt die Spin- 
deloberseite eine große, auffallend langgestreckte, vorspringende, 
in der Längsrichtung etwas konkave Drüse, öfters an größeren 
Blättern auch noch eine zweite kürzere Drüse dicht unter dem zweit- 
untersten Fiederpaare und in vereinzelten Fällen noch eine dritte kleine 
dicht unter dem dritten Fiederpaar, selbst sogar noch eine vierte unter 


Die myrmekophilen Acacia-Arten, 459 


dem vierten Paar. Auch kann in seltenen Fällen unterhalb der untersten 
Drüse noch eine sehr kleine stiftfòrmige Drüse vorhanden sein. 

Dornen: Die von Ameisen bewohnten Dornen kräftiger Pflanzen sind 
gewöhnlich von der Blattstielinsertion bis zur Spitze 5—6 cm lang, die 
Mittellinie des Dornpaares 10—12 mm (Fig. 4 A—B). Der Winkel, den die 
beiden Dornen eines Paares bilden, ist bald ein spitzer, bald ein sehr 
stumpfer; manchmal sind die Dornen sogar etwas nach unten gebogen. 
Die Dornen sind drehrund, ihr basaler Teil aber auf dem Mittelfeld des 
Paares etwas abgeflacht. Hier 
zieht sich die Stengelrinde 
an der Basis der Mittel- 
linie ein wenig schild- 
formig hinauf. Rückwärts 
erscheint das Dornpaar bis 
zur Mitte seiner Mittellinie mit 
dem Stengel verwachsen. An 
kräftigen Trieben können die 
Dornen bedeutende Länge er- 
reichen. Das in Fig. 1 C ab- 
gebildete Dornpaar hat 9 cm 
lange Dornen, die größten 
beobachteten sogar 10 cm. 
Allgemein sind die Dornen 
gleichmäßig glänzend dunkel- 
rotbraun gefärbt, an kulti- 
vierten Exemplaren manchmal 
etwas heller. An dem im 
Botanischen Garten Darmstadt 
kultivierten Exemplare blei- 
ben die Dornen meist kleiner 
und sind ófters steil aufwürts, 
etwas leierfórmig, gerichtet. 

A. spadicigera zeichnet 
sich im wilden Zustand durch kieo. A. spadieigera (Zacuapam). Die Seiten- 
Vielgestaltigkeit ihrer Dornen zs iste mit ‘ekrammten Dornen. Verkleinert Qui 
aus. Bald stehen die Dornen etwa 1/4 nat. on Noten m 
gerade seitlich ab, bald sind " 
sie in der unteren Hälfte etwas gebogen, nach unten oder auch nach rück- 
wärts, so daß die Spitzen nach hinten schauen. Im allgemeinen haben die 
Dornen an ein und demselben Langtrieb ziemlich übereinstimmende Gestalt. 
Die sonderbarsten Formen aber finden sich an den untersten Knoten der 
Seitenäste stärkerer Langtriebe (Fig. 2). Hier zeichnen sich die ?, 3 oder 
4 untersten, dicht aufeinander folgenden Dornpaare durch besondere Größe, 


À 
^ 
4 

N 


3 


" 


Lt | 
ae 
9 2 

) 


460 H. Schenck. 


starke Erbreiterung, sowie durch sehr starke Rückwärtskrümmung bis zur 
Kreuzung der Spitzen hinter dem Stengel, oder durch Krümmurg nach 
unten, oder endlich durch schraubige Drehung in der unteren Hälfte beider 
Dornen aus, wobei beide Hälften öfters verschiedenartig gebogen sein können. 
So entstehen Doppelhörner mannigfaltiger Gestalt, die im kleinen die Formen 
afrikanischer Antilopenhörner nachahmen. Auch anomale Bildungen kommen 
gelegentlich vor. Der eine Dorn kann zu einem kleinen Spitzchen ver- 
kümmern, der andere dagegen stark erbreitert und schraubig gedreht sein. 

Die Ameisen) der A. spadicigera sind außerordentlich lebenszähe Tiere. 
Zweige mit Dornen habe ich in Zacuapam Schwefeldämpfen in einer Holz- 
kiste ausgesetzt, ohne daß alle Ameisen zugrunde gingen, und erst Arsen- 
schwefel vermochte sie zu töten. Im Frühjahr 1913 sandte uns Herr 
C. A. Purpus aus Zacuapam Dornen mit lebenden Ameisen. Die Tiere fingen 
in unserm Gewächshaus sofort damit an, sich Löcher in die jungen Dornen der 
kultivierten Exemplare zu nagen und leben seitdem versteckt in den Höhlun- 
gen der Dornen, aus denen sie hervorkommen, wenn man an die Dornen 
klopft. Die Ameisen sind sehr bissig, ihre Stiche schmerzen wie Wespenstiche. 

2. Acacia cubensis n. sp. 

Aus Westindien ist bis jetzt nur eine Ameisenakazie bekannt, A. cor- 
nigera (L.) A. Rich. Sie wächst auf Cuba und wurde auch in dem zu- 
grunde gegangenen Botanischen Garten auf Martinique kultiviert. 

Dank der Freundlichkeit des Herrn Geheimrat Prof. Dr. I. Ursan in 
Berlin konnte ich die Exemplare des westindischen Herbariums Kruc et 
Ursan untersuchen, das erste 1860—64 von C. Wnicnr (n. 2402) auf Cuba 
gesammelt, das zweite 1904 3. November von Apatca v O. Donovan bei 
Santiago de las Vegas, Provincia de Habana, das dritte 1890 von Duss aus 
dem Hort. bot. Martinique. Im Berliner Herbar befindet sich außerdem 
noch ein cubanisches Exemplar von Ramon DE La Sagra (n. 683), im GRISE- 
Bacuschen Herbar zu Göttingen ein vollständiges Exemplar von C. WRIGHT 
n. 2402 (als A. cornigera W. Rich.). 

Die westindische Art steht in Größe der Blütenähre, Form der Früchte 
und der Dornen der A. spadicigera nahe, unterscheidet sich aber von ihr 
durch breitere Fiederblätter, mit durchschnittlich geringerer Fieder- 
zahl und durch auffallend sroße Fiederchen von meist 12 mm (10 
bis 43) Länge und 2,5—3 mm Breite. 

An cubanischen Herbarexemplaren sind die Laubblätter im Umriß 
breit oval, bis 15 cm lang, bis 12 cm breit, die Spindel bis 14 cm lang und 
mit 6—9 Fiederpaaren versehen. Auf der Unterseite der Fiederchen tritt der 
Mittelnerv und seine am Rande sich bogenfórmig vereinigenden 
Seitennerven sowie auch die feinere Nervatur deutlich hervor, ühnlich 
wie bei A. spadicigera. 

4) Herrn Privatdozent Dr. A. RricuENsPERGER, Bonn, verdanke ich ihre Bestimmung 
als Pseudomyrma arboris sanctae. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 461 


Auf der Spindeloberseite sitzt dicht unter dem ersten Fieder- 
paare eine gestreckte, stark vorspringende Honigdrüse auf einer 
Erbreiterung der Spindel, ferner an den meisten Blättern auch noch eine 
zweite kleinere Drüse am Grunde des zweiten Fiederpaares, sehr selten auch 
noch eine dritte, vierte oder fünfte entsprechend gelagerte Drüse. Auch 
unterhalb der untersten großen Drüse kann gelegentlich noch eine sehr 
kleine stiftfórmig vorspringende Drüse vorkommen. 


Die Gestalt der an der Basis keilformigen, in zwei lange, schlanke 
Dornen ausgehenden bräunlichen Dornpaare ist im wesentlichen die 
gleiche wie bei A. spadicigera. Die cubanischen Exemplare waren nicht 
von Ameisen besiedelt gewesen, die Dornen ohne Öffnung, die Beltschen 
Körperchen vielfach auch noch an älteren Fiederchen erhalten. 


Die Blütenähren sitzen an Seitenästen, die über 20 cm Länge er- 
reichen und etwa ein Dutzend Knoten aufweisen können, sind bis 35 mm 
lang, 8 mm dick und haben einen 3 mm dicken, 10 mm langen Stiel, an 
dessen Basis zwei gekreuzte Paare von Brakteen sitzen. Die Hülsen sind 
7—9 cm lang, 15 mm dick, langgeschnäbelt, grünlichgelb. 


Wenn auch die Unterschiede dieser westindischen Pflanze von A. spadici- 
gera aus Mexiko sich hauptsächlich auf die Blätter beziehen, so muß sie 
doch zum mindesten als eine gut charakterisierte Unterart der letzteren 
angesehen werden. Die Hülsen der A. cubensis sind gelb, der A. spa- 
dieigera braunrot gefärbt. Ob aber dieser Unterschied durchgreift, bedarf 
noch weiterer Beobachtung. 

Wir kultivieren im botanischen Garten zu Darmstadt eine Ameisen- 
akazie, deren Samen 1903 von der Firma Vitmorin in Paris bezogen 
wurden. Herr Maurice Vırmorin teilte uns mit, daß die Samen 1900/01 
aus dem botanischen Garten zu St. Pierre auf Martinique unter der Be- 
zeichnung A. cornigera gesandt worden seien. 

Unsere Gewächshausexemplare stimmen nun gut überein mit den oben 
genannten westindischen Exemplaren, sowohl in der Form der braunen 
Dornen, als auch der Fiederblätter. Auch im botanischen Garten Kew wird 
A. cubensis kultiviert, wie ich aus einer mir von Herrn Kurator W. Warson 
freundlichst übersandten Probe feststellen konnte, ebenso im botanischen 
Garten zu Berlin. 

An den kultivierten Pflanzen hat das breit ovale Blatt (Fig. 3B) in der 
Regel eine Länge von 16—18 cm, eine Breite von 12 cm, eine Spindel- 
länge von 10 cm, 4—11, meist 7—8 Fiederpaare, lineale Fiederchen von 
12, sogar von 43 mm Länge und 2,5 mm Breite. An manchen Blättern 
findet sich außer der untersten langen Drüse noch eine kleinere 
dicht unter dem zweiten Fiederpaar, selten auch noch eine dritte 
oder sogar vierte Drüse an den folgenden Fiederpaaren. Die 
Drüsenzahl unterliegt also Schwankungen. 


462 H. Schenck. 


Die kultivierten Exemplare der mexikanischen A. spadicigera unter- 
scheiden sich auf den ersten Blick habituell von A. cubensis durch ihre 
schmäleren feineren dunkelgrünen Blätter, durchschnittlich größere Zahl von 
Fiedern und kleinere, sehr dicht stehende Fiederchen. 

Im Berliner Herbarium befinden sich unter A. spadicigera auch zwei 
Exemplare aus Afrika, das eine aus der Versuchsanstalt für Landeskultur 
in Kamerun (n. 320, 1912 6. März), das andere von Père KLAINE aus der 


a 


Ad B 
Fig. 3. A Blatt von A. spadicigera (19,5 X 9 em), B von A. cubensis (49 X 12 cm. 
Bot. Gart. Darmstadt. Verkleinert. 


Umgebung von Libreville, Gabon (1906 17. Dezember). Diese Exemplare 
zeigen dicke Blütenähren, die ebenso wie auch die Dornen, die mit groben 
Fiederblättchen versehenen Blätter und die Drüsen mit denen der zitierten 
westindischen Herbarexemplare von A. cubensis durchaus übereinstimmen, 
so daß ich annehmen möchte, daß die Samen dieser Pflanzen aus West- 
indien bezogen wurden. Es bedarf aber noch weiterer Untersuchung, ob 
A. cubensis nicht auch irgendwo auf dem amerikanischen Festland vor- 
handen ist und vielleicht von dort auf Cuba angesiedelt wurde, ferner ob 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 463 


sie in Westindien stets ameisenfrei ist. Die afrikanischen Exemplare sind 
ebenfalls nicht von Ameisen bewohnt gewesen. 

3. Acacia nicoyensis n. sp. !). 

Diese in Costa Rica einheimische Art begründe ich auf die im Berliner 
Herbar befindlichen, von Ap. Tonpuz bei Nicoya auf der Halbinsel gleichen 
Namens gesammelten Exemplare (n. 13538), von denen das erste mit Blüten, 
das zweite mit Früchten versehen ist und das dritte nur Dornen und 
Blätter aufweist. Diese Art ist unzweifelhaft verschieden von der weiter 
unten beschriebenen A. costaricensis. 

Die großen Dornpaare (Fig. 4) zeigen hier gleichmäßig hellgrau- 
gelbliche Färbung und haben einen breiten Mittelstreifen von gleicher 
Beschaffenheit wie die graue Stengelrinde. Die seitlich abstehenden Einzel- 
dornen sind bis 4 cm lang, oben 
drehrund und im unteren er- 
breiterten Teile etwas abge- 
plattet. 

Die Blätter erreichen 20 cm 
Länge, 20 cm Breite, ihre kräftige oben 
tief gefurchte Spindel 16 cm Länge. 
Die Zahl der Fiederpaare steigt Fig. 4. A. nicoyensis, Nicoya, leg. 
bis 41 und beträgt an dem sterilen Tonpuz n. 13538). 1/ nat. Gr. 
Exemplar, an dem die Dornen kleiner 
ausgebildet sind, 4—8, meist 5—6. Die dicht stehenden Fiederchen 
sind 7—8 mm lang, 1,5 mm breit und zeigen unterseits deutlich die 
Nervatur, den Mittelnerv und seine am Rande bogenförmig ver- 
einigten Seitennerven. 

Die Honigdrüsen sind gestreckt oval, vorspringend, je eine dicht 
unterhalb der Insertionsstelle eines jeden Fiederpaares, selten 
die eine oder andere der höher stehenden unterdrückt. Am untersten 
Spindelglied kann gelegentlich unterhalb der dicht am 1. Fiederpaar sitzen- 
den größeren Drüse noch eine zweite sehr kleine stiftformige Drüse hin- 
zukommen. An den nur mit wenigen Fiederpaaren versehenen und 
kleineren Blättern der blütentragenden Äste sitzen auf dem untersten Spindel- 
glied außer der größeren Drüse sogar noch 2-—4 solcher kleiner stift- 
formiger Drüsen gleichmäßig verteilt oder der Basis genähert. 
| Die walzenfürmigen Âhren haben 25 mm Länge und 8 mm Dicke, 
ihre Spindel ist 5 mm dick. Die Ähren sitzen auf einem nur 7 mm langen, 
4 mm dicken Stiel, der an seiner Basis fünf verwachsene Brakteen trägt. 
Diese dicken Ähren sitzen gruppenweise an den Knoten kürzerer oder längerer, 
mit armfiederigen Blättern besetzter Seiteniste. Die sehr dicht stehenden 


1) Nachtrag. Herr Sarronp sandte mir die Photographie von einem guten und 
vollständigen Herbarexemplar dieser Art, gesammelt 4905 bei Mazatenango, Guatemala, 
350 m, von Maxox und Hay (n. 3469). 


464 H. Schenck. 


Blüten sind bis kurz vor dem Aufblühen von den kleinen lanzettlichen Schild- 
chen ihrer langgestielten Tragblättchen bedeckt. 

Die Hülsen sitzen an verdickter holziger Fruchtstandsachse, sind grau- 
braun, — eine zeigte rötliche Färbung —, ein wenig gebogen, in einen kur- 
zen, dicken Stiel und in einen 1,5 cm langen Schnabel verschmälert, etwa 
7 cm lang, über 1,5 cm dick. An einer Hülse befand sich ein rundes Loch, 
das auch hier wohl von einem Bruchus-Käfer genagt war. 

Zu A. nicoyensis dürfte ein im Berliner Herbar befindliches nur aus 
Fragmenten (Dornzweig, zwei Ähren, einige Blättchen) bestehendes Exem- 
plar gehören, das von E. Rorascaua (n. 173) am 29. Juni 1893 in Nica- 
ragua zwischen Matagalpa und San Ramon, Savanne 800 m, gesammelt 
wurde. (Auf dem Zettel ist bemerkt: Einzeln stehende kuppelige Büsche 
mit starken Dornen. Frucht rot, wird gegessen. Blüten gelb.) Ähren, 
Blattfiedern und Blattdrüsen stimmen zu den Exemplaren aus Costa Rica. 
Die hellgraugelblichen Dornen sind aber etwas schlanker und die Stengel- 
rinde zieht sich in der Mittellinie der Dornpaare nur in Form eines kleinen 
Schildchens, nicht als breiter Streifen in die Höhe. 

Zu dieser Art dürfte auch die Ameisenakazie gehören, die um 1895 
im botanischen Garten zu Bonn als A. sphaerocephala kultiviert und von 
F. Nott als Unterlage für eine Abbildung im Bonner Lehrbuch der Botanik!) 
benutzt wurde. Ein Herbarexemplar dieser Pflanze stimmt vollständig 
mit dem sterilen Exemplar Tonpuz n. 13538 aus Nicoya überein. 


4. Acacia Rossiana n. sp. 

Von dieser Art steht mir nur ein von Herrn Dr. H. Ross am 8. Oktober 1906 auf 
dem Isthmus von Tehuantepec bei Santa Lucrezia im Staate Vera Cruz gesammelter 
steriler Herbarzweig (Herb. Ross. n. 948) mit 5 Dornpaaren und vier zum Teil zerfallenen 
Blättern zur Verfügung. Solange Blütenähren und Früchte fehlen, kann sie hier also nur 
mit Vorbehalt untergebracht werden. Nähere Verwandtschaft mit A. spadicigera ver- 
mute ich auf Grund der Gestalt der Blätter, der Drüsen und der Aderung der Fieder- 
chen. Die Zahl der Fiederpaare beträgt 5, 7 und an 2 Blättern 9. Die Fiederchen sind 
nur 6 mm lang, 4,5 mm breit, also kleiner als bei A. spadicigera, aber mit ganz ähn- 
licher Aderung versehen. Von Honigdrüsen findet sich nur eine einzige lang- 
gestreckte auf dem untersten Spindelglied dicht unter dem ersten Fiederpaare 
vor, also in gleicher Weise wie an den meisten Blättern der A. spadieigera. 

Die Dornen sind bei A. Rosstana elfenbeinfarben, drehrund, etwas auf- 
geblasen, so daß die scharfe bräunliche Spitze sich deutlich etwas absetzt, von der 
Insertionsstelle des Blattstieles bis zur Spitze 2,5 cm lang. Jedes Paar hat einen A cm 
langen Mittelstreifen von gleicher Beschaffenheit wie die Rinde des Stengels. 

Andere Gestalt und Farbe der Dorner und geringere Größe der Fieder- 


chen veranlassen mich, diese Akazie einstweilen von der A. spadicigera 
zu trennen. 


4) 2. Auflage 4895, Fig. 187. 42. Auflage 4913, Fig. 637. Irrtümlich sind beide 
Dornen der Paare mit Öffnungen gezeichnet. Dieses Bild findet sich ohne Angabe des 
Autors in VELENovsky, Vgl. Morphol. der Pfl. 4907, S. 439 und daraus entnommen in 
NecER, Biol. der Pfl. 4913, S. 522. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 465 


5. Acacia campecheana n. sp. 

Im Berliner Herbar befindet sich ein von Von Cunisuan am 24. Juni 1849 bei Cam- 
peche in Yucatan gesammeltes Herbarfragment, ein kleiner steriler Zweig mit einigen 
Dornen und Blättern. Auch diese Art steht in ihrer Blattbildung der A. spadicigera am 
nächsten. An 3 Blättern beträgt die Zahl der Fiederpaare 7, an einem 8. Die Fieder- 
chen sind 7 mm lang, 4 mm breit und haben die gleiche Aderung wie bei A. spadiei- 
gera. Nur auf dem untersten Spindelglied dicht unter dem ersten Ficderpaar steht 
eine langgestreckte Honigdrüse und dicht unter dieser noch eine kleine stiftfórmige. 
Auch die Zeichnung einer Frucht auf der Etikette, eine langgeschnábelte dicke Hülse, 
stimmt zu A. spadirigera. 

Dagegen weichen die schlanken geraden 4,5 cm langen, drehrunden Dornen von 
letzterer Art ab, sie sind elfenbeinfarben, und an der Spitze bräunlich. Jedes 
Dornenpaar hat einen braunen breiten Mittelstreifen von gleicher Beschaffenheit 
wie die Stengelrinde. 

Die Dornen sind im Verhältnis bedeutend schlanker und länger als bei 
Rossiana. Immerhin könnte es nicht ausgeschlossen sein, daß diese und die 
vorliegende Art zusammengehören. In Rücksicht auf die Mannigfaltigkeit 
der Formen der myrmekophilen Akazien halte ich es einstweilen für 
richtiger, die einzelnen Typen scharf auseinanderzuhalten. Die A. cam- 
pecheana ist von der unten beschriebenen A. yucatanensis durchaus ver- 
Schieden; ihre Zugehörigkeit zu der Spadicigera-Gruppe kann selbstver- 
ständlich erst auf Grund der Blütenähren festgestellt werden. 


$ 9. Gruppe Spicatae. 

Ähren dichtblütig, Stiel und Spindel nicht verdickt. Früchte fehlen 
an meinem Material 1). 

Zu dieser von A. spadicigera durch schlanke Ähren gut unterschiedenen 
Gruppe rechne ich außer der von Sarrorp beschriebenen A. Collins drei 
Arten, A. costaricensis aus Costa Rica und Nicaragua, A. yucatanensis 
aus Yucatan und A. interjecta. Von letzterer kenne ich nur kultivierte 
Exemplare, nicht aber ihre amerikanische Heimat. A. costaricensis besitzt 
auffallend dicke und kurze, die beiden anderen Arten schlanke Dornen. 
Die Anordnung der Drüsen auf der Blattspindel folgt anderen Typen als 
bei Spadicigera, stimmt bei A. costaricensis und yucatanensis überein, 
während A. interjecta mit ihren zwischen die Fiederpaare gestellten Drüsen 
ein eigenartiges Verhalten unter sämtlichen Ameisenakazien aufweist. 

6. Acacia costaricensis n. sp. 

Ich rechne zu dieser Art folgende 7 Exemplare des Berliner Herbars: 

1. Gesammelt 1857, Januar, bei Lepanto, Costa Rica von Dr. CARL 

Horrmann (n. 275, Vulg. »Cornizuela«, im Herb. als Acacia spadici- 
gera Cham. et Schl. bezeichnet)?). 

A) Nachtrag. Nach Sarrorps Photographien sind sie bei A. Collinsii und yucata- 
nensis 4—5 cm lange, dicke, kurz zugespitzte aufspringende Hülsen. Ich vermute, 
aß auch die übrigen Arten solche Hülsen haben im Gegensatz zur Spadicigera- 


Gruppe, bei der sie nicht aufspringen. 
2) Nach diesem Exemplar ist wohl die Abbildung 1, Tafel III entworfen, in A. F. 


Botanische Jahrbücher, 1. Bd. Supplementband. 30 


466 H. Schencl:. 


2. Gesammelt 1896, März, bei Alajuela, Prov. Alajuela, alt. 900 m, 
Costa Rica von Joan Donnez Smita (n. 6488 als Acacia spadicigera 
Cham. et Schl. herausgegeben). 

3. Gesammelt 1890, Juli, bei Los Conventillos, Baie de Salmas, Costa 
Rica von A. ToNpuz (Pırrıer et Duranp, plant. cost. exsicc. n. 2879). 
Bliihendes schlechtes Exemplar. 

4. Gesammelt 1891, Dezember, in den Wäldern bei Lagarto, Costa 
Rica von A. Toxpuz (ibid. n. 4810, als A. spadicigera Cham. et 
Schl.). Steriler Zweig. 

5. Gesammelt 1894, 2. April, im Bromeliaceen-Wald, 550 m, des Cerro 
largo, Dep. Matagalpa, Nicaragua von E. Rorascnug (n. 559. Vulg. 
»Cornizuela«. Baum, 2 m hoch, nahe über dem Boden sich kugelig 
verzweigend, Krone flach, von unten bis oben mit großen Dornen 
bedeckt, die alle an der Spitze von Ameisen durchlöchert sind. 
Blüten gelb.) 

6. Gesammelt 1903, 28. Febr., bei Granada. Department of Granada. 
Nicaragua von C. F. Baker (n. 2546, als A. spadicigera Ch. et Sch!. 
herausgegeben, a small tree 8—15 feet). 

7. Hierher gehört auch ein steriles Exemplar aus dem botan. Garten 
Dahlem (1909 April, leg. H. Strauss, als A. spadicigera bezeichnet). 

8. Im Herbar. Grisebachianum zu Göttingen gehört das von C. WRIGHT 
(U. S. North Pacific Explor. Exped. 1853—56) in Nicaragua gesam- 
melte als A. spadicigera bezeichnete Exemplar ebenfalls zur vor- 
liegenden neuen Art. 

Dornen: Die Dornpaare (Fig. 5) tragen auf der Vorderseite in der 
Regel einen breiten, flachen, die groBe Narbe des Blattstieles 
umfassenden Mittelstreifen von gleicher Beschaffenheit wie die Rinde 
des Stengels. Jeder Dorn läuft in eine verschmälerte, harte, etwa 
,,--1 cm lange und deutlich gegen den unteren erweiterten Teil 
abgesetzte Spitze aus. Von der Ansatzstelle des Blattstieles bis zur 
Spitze sind die Dornen 2—3 cm lang, ihre Mittellinie hat etwa 14 mm 
Länge. Auf ihrer Rückseite sind die Dornen in der Mittellinie etwa bis 
zur Hälfte an den Stengel angewachsen. Im unteren Teile sind die Dornen 
blasig erweitert und zugleich vorn abgeplattet; ihre Spitzen sind 
mehr oder weniger nach oben gerichtet, oder sie spreizen im rechten oder 
stumpfen Winkel auseinander, oder stehen seitlich ab. 

Die Dornen der A. costaricensis zeichnen sich durch gleichmäßige hellere 
oder dunklere gelbbraune Färbung aus. 

Etwas abweichende Dornen besitzen die Rornscnunschen Exemplare 
aus Nicaragua. Ihre Färbung ist ein dunkleres Braun. An ihrer Basis 


W. Scuimrer, Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen im trop. Amerika; 
Jena 4888. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 467 


sind sie stärker aufgeblasen. Die Stengelrinde zieht sich nur schildförmig, nicht 
in Form eines breiten Streifens in der Mittellinie des Dornpaares empor. 
Einzelne Dornen an den untersten Knoten von Seitenzweigen zeigten auf- 
fallende Rückwärtskrümmungen in ihrer unteren Hälfte (Fig. 5c.). Derartige 
Unterschiede in der Gestaltung der Dornen kommen auch bei anderen 
myrmekophilen Akazien vor. 

Blätter: Die an den von Ameisen bewohnten großen Dornpaaren 
sitzenden Fiederblätter sind bei A. costaricensis auffallend groß. An 
den Exemplaren 1, 2, 5, 6 waren sie meist zum Teil schon zerfallen und 
zeigten eine kräftige an ihrer Oberseite tief gefurchte, bis 15 cm lange 
Spindel, bis 44 Fiederpaare mit zahlreichen 10 mm langen linealen 
Fiederchen, auf deren Unterseite außer dem Mittelnerven noch ein 
zweiter Längsnerv in der unteren Hälfte deutlicher hervortritt. 


Honigdrüsen auf der Spindel- 
oberseite finden sich hier nur am 
Grunde, unterhalb des untersten Fieder- 
paares, zu 3—5—6 meist dicht ge- 
nähert und von abgestumpft kegel- 
förmiger Gestalt. 

An dem Exemplar aus dem Dah- 
lemer Garten waren die Blätter zwar 
kleiner und nur mit 4—5 Fiederpaaren 
versehen, zeigten aber in Gestalt und 
Aderung der Fiedern und in der Drüsen- 
bildung Übereinstimmung mit den Exem- 
plaren aus Costa Rica. 

Blüten: Aus den Achseln der 

großen Dornpaare entspringt je ein auf- 
fallend kräftiger und dicker blütentragen- Fig. 5. A. costaricensis, A Lepanto, 
der Seitenzweig, der an seinen etwa zwölf leg. D Sura n ids "C Matatalpa. 
einander genüherten Knoten je mehrere leg. E. Roruschun n. 559. 1/2 nat. Gr. 
große verschiedenaltrige Ähren trägt. 
Diese Äste sind meist bis 10 cm lang, also kürzer als die Blätter, und 
können im ganzen über 20 Ähren tragen. Sie haben kleine nur wenig- 
fiederige Blätter. So erscheinen die Blütenäste als dichte Büschel von 
Ähren, die nach und nach aufblühen. 

Die Ähren sind bis 4 cm lang, 6 mm dick, sitzen auf rotbraunen 
Stielen von 2 cm Länge und bis 2 mm Dicke. Die Ährchenspindel ist 
nicht verdickt. Die zahlreichen Blüten stehen sehr dicht gedrängt, sind 
in der Knospe lange von den rundlichen, am Rande schwach gezähnelten 
Schildchen der Tragblätter bedeckt und springen nicht wie bei À. Hindsti 


und A. bursaria höckerig hervor. 


30* 


468 H. Schenck. 


7. Acacia yucatanensis n. sp.!) 

Diese Art unterscheidet sich von A. costaricensis durch kleinere Ähren 
und schlanke Dornen. Ich begriinde sie auf mit Bliten versehene Exem- 
plare des Berliner Herbars, gesammelt im Mai 1914 im Walde bei Chi- 
chen Itzá, Yucatan, von CaEc. und Ep. Sever (Pl. mexic. n. 5549 [470], im 
Herb. berol. als Acacia spadicigera bezeichnet). Ferner gehört zu dieser 
Art das im Berliner Herbar befindliche nur aus einigen blattlosen Zweig- 
stücken bestehende, mit Dornen und einigen Áhren versehene Exemplar, 
gesammelt von G. F. Gaumer (Pl. yucat. no. 353, Field Columbian Museum, 
als A. spadicigera bezeichnet). 

Dornen: Im Vergleich zu anderen Arten sind die nach SELER von 
einer kleinen, gelbbraunen Ameise?) bewohnten Dornen der A. yucatanensis 
klein und an dem vorliegenden Exemplar sämt- 
lich sehr übereinstimmend gestaltet (Fig. 6). Die 
beiden seitlich gerichteten geraden oder nur sehr 
schwach rückwärts gebogenen Dornen eines jeden 
Paares stehen in sehr stumpfem Winkel zuein- 
ander, sind scharf zugespitzt, drehrund und nur 
an ihrer Basis im Verwachsungsstreifen ein wenig 
abgeplattet, messen von der Spitze bis zum Blatt- 
stiel 21/,—4 cm Länge, an ihrer Basis in der 
Mittellinie des Dornpaares 4 cm Breite. Sie sind 
gleichmäßig heller oder dunkler gelblich- 
graubraun bisschwarzbraun gefärbt, glatt 
und glänzend, als wenn sie fein lackiert 

| wären. 
Van, " yucatanensis, Blätter und Blütenzweige: Die an den 
SELER n. 5549. 1/ nat. Gr. von Ameisen bewohnten Dornpaaren sitzenden 
Laubblätter waren an dem untersuchten Exemplar 
bereits sämtlich abgefallen und haben jedenfalls eine etwas größere Zahl von 
Fiederpaaren als die kleineren Blätter an den Achselsprossen dieser Dorn- 
paare. Diese blütentragenden Achselsprosse sind hier sehr kurz, kürzer 
als die Dornen, tragen zu unterst einige Fiederblätter und darüber meh- 
rere Ahren (bis 12), die die Dornen nicht oder nur wenig überragen. An 
den obersten Blütensprossen fehlen die Blätter, so daß hier die Ähren in 
Büscheln direkt aus den Dornachseln entspringen (Fig. 6). 


1) Nachtrag. Herr Sarrorp sandte mir Photographien von 3 Exemplaren des 
Herb. Washington, alle ebenfalls aus Yucatan: 4) Gesammelt bei Izamal 1906 21. Febr. 
von J. M. GREENMAN (n. 379, Blüten); 2) ebendaselbst 4895 von C. F. MituspaucH (n. 224, 
Blùten); 3) bei Merida 4913 Jan. 4 von G.N. Corts (n. 35, Früchte und Dorn- 
zweige. 

2) Bruchstücke aus den Dornen waren leider nicht bestimmbar; Herr Dr. REICHEN- 
SPERGER vermutet Zugehörigkeit zu der Myrmicidengattung Leptothorax. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 469 


Die größten Blätter an den Blütenzweigen und Seitenästchen hatten 
eine Spindellinge von 5—6 cm, 4—5 Fiederpaare mit linealen, 7 mm 
langen Fiederblittchen; die kleinsten Blätter besaßen nur ein Fiederpaar. 
Die Fiederblättchen zeigen auf ihrer Unterseite eine sehr charakteristische 
Nervatur; außer dem Mittelnerv und seinen Seitenästen findet 
sich noch in der unteren Fiederhälfte je ein dem Rande ge- 
näherter kräftiger, gerader Längsnerv vor, also ähnlich wie bei 
A. costaricensis. 

Honigdrüsen: Nur auf dem untersten auffallend langen 
Glied der Blattspindel, unterhalb des untersten Fiederpaares und zwar 
d:r Insertionsstelle der Spindel genähert sitzen 2—3 kleine, 
kegelfürmige Drüsen, während bei A. spadicigera eine einzige sehr 
lange schmale Drüse dicht unter dem untersten Fiederpaar auftritt. 

B üten: Die Ähren sind meist 14 mm, einzelne bis 18 mm lang, 
4 mm breit und sitzen auf einem rotbraunen, 7 mm langen, 1 mm dicken, 
am Grunde mit vier kleinen Brakteen besetzten Stiel. Die gelben Blüten 
stehen sehr dicht nebeneinander und sind bis kurz vor dem Aufblühen 
von den am Rande sehr fein gezähnelten kreis- i 
runden Schildchen der Tragblätter bedeckt. | 

8. Acacia interjecta n. sp. | 

Im Berliner Herbar befinden sich Exemplare 
mit Blütenáhren von einer eigenartigen Ameisen- | 
akazie, die von A. EngLER im Dezember 1905 im 
botanischen Garten zu Singapore eingelegt worden 
sind (n. 3870a als A. spadicigera). Amerikanische 
Exemplare, aus denen ihre ursprüngliche Heimat Fig. 7. A. énterjecta. 
festzustellen wäre, sind mir von dieser Art noch Hort. bot. Singapore, leg. 
nicht bekannt. Dagegen erhielt ich von Herrn Cura- A. Een Gr Ut 
tor W. Warsox aus den Royal botanic Gardens zu ` 
Kew einen Zweig von einer dort kultivierten Acacia, die mit der Pflanze 
aus Singapore übereinstimmt und vielleicht aus Samen gleicher Herkunft 
erzogen worden ist. 

Die Dornen dieser Akazie sind dunkelbraun, glatt, bis 4 cm lang, 
scharf zugespitzt, drehrund und an den beobachteten Zweigen in der Regel 
von der Basis ab nach oben gerichtet, so daß die Dornen eines jeden 
Paares entweder parallel zueinander und zum Stengel stehen, oder sich 
sogar vor dem Stengel kreuzen (Fig. 7); nur an einem Dornpaar aus 
Kew stehen sie in rechtem Winkel voneinander ab. Die Dornpaare zeigen 
einen breiten Mittelstreifen von 5 mm Länge und fast 4 mm Breite, die 
Ansatzstellen des Blattes umfassend, von gleicher Beschaffenheit wie die 
Rinde des Stengels. An den Dornen aus Singapore befanden sich keine 
Eingangsüffnungen. Ob es in Asien Ameisen gibt, die die Höhlungen der 
Dornen sich nutzbar machen könnten, ist nicht bekannt. Wie bei allen 


470 H. Schenck. 


Ameisenakazien tragen nicht alle Knoten GroBdornen; iber diesen stehen 
Blätter, an denen die Stipulardornen sehr klein ausgebildet sind. 

Die Blätter sind meist 15 cm lang, 8 cm breit (bis 18 X 9 cm); die 
Spindel 8 (bis 11) cm lang, kräftig, oben gefurcht; die Zahl der Fieder- 
paare beträgt 5—8, meist 8; die linealen Fiederchen messen 41 mm 
Länge, 2,5 mm Breite und zeigen eine Aderung wie bei A. spadicigera. 
Beltsche Körperchen sind vorhanden. 

Die Drüsen auf der Blattspindel verhalten sich in bezug auf ihre 
Anordnung anders als bei allen übrigen Ameisenakazien. Sowohl das 
unterste als auch sämtliche folgenden Spindelglieder tragen oberseits je 
eine kleine kugelig vorspringende Drüse von ovalem Umriß; am unter- 
sten Spindelglied steht die Drüse etwa in der Mitte, an den 
folgenden unterhalb der Mitte stets einige mm von der Ansatzstelle 
des tiefer stehenden Fiederpaares entfernt. 

Die Ähren stehen zu wenigen (3) an den Knoten von Seitenzweigen, 
die mit armfiederigen Laubblättern besetzt sind. Die Ähre ist 30 mm 
lang, 4 mm dick, ihr Stiel 20 mm lang, 0,75 mm dick. Die vier mitein- 
ander verwachsenen Brakteen sitzen etwas unterhalb der Mitte dieses langen 
und dünnen Stieles, nicht wie bei den übrigen Arten der Basis genähert. 
Die Blütenknospen sind anfangs vollständig von den kreisrunden, am 
Rande feingezähnten Schildchen ihrer Tragblättchen bedeckt; vor dem Auf- 
blühen aber ragen sie halbkugelig vor. Die Blüten stehen dicht gedrängt. 

Früchte fehlen. 

In den Größenverhältnissen der Ähren und Ährenstiele unterscheiden 
sich A. costaricensis, yucatanensis und interjecta deutlich voneinander 
und sämtlich scharf von der Spadicigera-Gruppe. 

9. Acacia Collinsii W. E. Safford, Science N. S. 34, 1940 April 29, 
p: 677. . 

Die Diagnose lautet: 

»Flowers in spadix-like spikes, usually in clusters of four ore five, the oldest 
spike usually sessile or nearly so, the rest on long stout peduncles; bractlets of the 
inflorescence peltate circular, covering the unopened flowers, but concealed after an- 
thesis; leaves with several round bead-like nectar-glands, at the base of the petiole 
and a single gland on the rachis at the base of each pair of pinnae; thorns stout, 
U-shaped, one of the arms usually perforated by ants, as in the case of other »bull- 
horn« acacias; pods stout, thick, short, straight or slightly curved, dehiscent, filled 
with yellow sweetish aril in which the seeds are imbedded. This species is based on 
specimens collected by Mr. Guy N. Cottins between Chicoasen and San Fernandino, in 
the state of Chiapas, Southern Mexiko, January 44. 4907 (n. 480). A species resem- 
bling A. Hindsi, but differing from that species in the form of its thorns, the thick- 
ness of its peduncles and the form and stoutness of its pods.« 

Diese Art ist näher verwandt mit A. costaricensis, aber von ihr, wie 
mir Herr Sarrorp mitteilt und wie ich auch aus seinen, dem Berliner 


Museum überwiesenen Photographien von A. Collinsii ersehe, scharf unter- 
schieden. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 471 


Die Dornen erinnern an diejenigen der A. enterjecta, sie sind steil 
nach oben gerichtet; bei A. Collinsii finden sich Drüsen auch am Grunde 
der Fiederpaare, während solche bei A. costaricensis hier fehlen. Da- 
gegen stimmen die dick- und langstieligen Ähren bei beiden Arten überein. 
Die Früchte sind kurz zugespitzte und schwach gekrümmte, dicke, auf- 
springende Hülsen. 


$ 3. Gruppe Sphaerocephalae. 


Blüten in Köpfchen, Früchte (bekannt von A. sphaerocephala und vera- 
cruxensis) rote, dicke, geschnäbelte Hülsen mit gelber Pulpa. 

Hierher gehört A. sphaerocephala Cham. et. Schlecht. aus Mexiko und 
A. veracruxensis von Vera Cruz, wahrscheinlich auch A. multiglandulosa 
und A. panamensis, beide aus Panama. In der Fruchtbildung stimmt die 
Gruppe überein mit den Spadicigerae und dürfte diesen daher auch phylo- 
genetisch näher stehen als etwa der vierten Gruppe. Von A. multiglandulosa 
sind Dornen und Früchte unbekannt; von A. panamensis liegen die eigen- 
arligen Dornen vor, während das Blütenmaterial spärlich und unsicher ist 
und Früchte fehlen. A. Cookiz Safford nimmt vielleicht eine besondere 
Stellung ein. 

10. Acacia sphaerocephala Cham. et Schlecht. 

Während A. spadicigera an der Ostabdachung des mexikanischen Hoch- 
landes bei Zacuapam in einer Meereshöhe von 1000 m in der Region des 
tropischen Bergwaldes einheimisch ist, wächst dagegen A. sphaerocephala in 
der Tierra caliente des Staates Vera Cruz. Wir trafen sie auf dem Plateau 
Zwischen dem Rio de Santa Maria und dem Rio de los Pescados (Herb. 
mex. Schenck n. 837). als wir Zacuapam verließen und nach der bereits 
im Tiefland gelegenen Station Carrizal der Eisenbahn Vera Cruz-— Jalapa 
hinabritten. Dieses Plateau mag elwa 600 m hoch liegen. A. sphaero- 
cephala wächst dort in ausgedehnten Beständen von mehreren m hohen 
Bäumchen mit sparrig abstehenden Seitenästen als Hauptbestandteil eines 
Dornbusches, in den sich auch Cereen und Agaven einmischen. Die zahl- 
reichen langgezogenen, parallellaufenden Hühenrücken, die sich vom Rand- 
Sebirge nach Osten zur Küste hinabziehen und durch schluchtenartige Täler 
voneinander getrennt werden, tragen in ihren unteren Teilen eine xero- 
phile Vegetation, während erst von einer Höhe von etwa 800 m aufwärts 
die Seewinde häufigere Niederschläge entladen können und der feuchte 
tropische Bergwald sich einstellt. Auch im Tiefland bei Carrizal fanden 
wir A. sphaerocephala an offenen Stellen, auf Weiden, als kleinen Strauch 
oder Bäumchen (Herb. mex. Schenck n. 838). Herr C. A. Purrus teilt mir 
brieflich mit, daß er sie sogar »in großer Menge bei den Banos von 
Carrizal« angetroffen habe. 

Wir sammelten nun Mitte Oktober 1908 dicht bei Vera Cruz eine der 
A. sphaerocephalu zwar nahestehende, aber scharf von ihr unterschiedene neue 


472 H. Schenck. 


Art (Herb. mex. Schenck n. 916). Caamisso und ScHLECHTENDAL zitieren nach 
der Beschreibung der von ihnen aufgestellten A. sphaerocephala drei Exem- 
plare der Sammlung Scuiepe und bemerken zu dem dritten, bei Vera Cruz 
gesammelten: »sterilis, ideo incerta«. Der Vergleich unserer beiden Arten 
mit diesen drei ScaLecatENDAaLSchen Originalexemplaren (aus dem Herbarium 
Halle a. S.) ergab, daß die bei Santa Maria von uns gesammelte Art die 
echte sphaerocephala ist, während die bei Vera Cruz vorkommende, von 
SCHLECHTENDAL bereits als »incerta« bezeichnete Art eine neue ist, die weiter 
unten als A. veracruxensts beschrieben werden soll. 

Die Originaldiagnose von Acacia sphaerocephala lautet!) 

»Inflorescentia: racemi axillares subterni, folio breviores, bi-tripollicaresque. Capitula 
(spicae infra describendae) breviter pedunculata, fasciculata sparsaque, bractea squami- 
formi squarrosa acuta suffulta; quodque e gemma erumpens persistente, calyciformi, 
limbo quadrifido patulo, laciniis ovatis acutis. Pedunculus spica brevior, crassus, crassitie 
circiter rachidis racemi. Spica sphaeroidea-ovata in rachide tumescente densissima, axi 
sub anthesi ad summum trilineari. Flores minimi, densissime aggregati, ante explica- 
tionem squamis ovatis ciliatis longe pedicellatis imbricatis absconditi, sub anthesi eas 
superantes, polyandri, brachystemones. Legumen inflatum, acinaciforme, utrinque atte- 
nuatum, pedicellatum, rostratum, 3—4 pollices longum, diametro 8 lineari, laeve, oliva- 
ceum, fragile, consistentia chartacea. Semina 42—148 olivaceo-atra, nitida, ovoidea- 
compressa. ... Aculei .. . eburnei, apice sphacelati, in specimine tantum fructifero basi 
nigrescentes; facile creditu truncorum vetustiorum magis magisque nigrescere. — 
Arborescens prope Actopan Martio florifera. — In calidioribus prope la Hacienda de la 
Laguna. Oct. fructifera. —Vera-Cruz sterilis, ideo incerta.« 

Das zuerst zitierte Exemplar Scaienes, März 1829 gesammelt bei Actopan, 
einem Städtchen des Staates Vera Cruz nördlich von der Eisenbahnlinie 
Vera Cruz—Jalapa etwa in gleicher Entfernung vom Meere wie unser Fund- 
ort bei Santa Maria, stimmt genau überein mit einem im Berliner Herbar 
befindlichen von Carc. und Ep. Serer (Pl mex. n. 205) bei Tanquian, 
Distr. Tancanhuitz, Staat S. Luis Potosi, März 1888 gesammelten Exemplar?) 

Diese beiden Exemplare von Actopan und Tanquian sind blattlos?); nur 
einige wenige Reste der Blaltspindel und Fiederspindel, hier und da auch 
noch einige Fiederblättchen haben sich erhalten. An drei Spindeln ließ sich 
die Zahl der Fiederpaare auf 8, 9 und 10 feststellen. Ich schließe, daß 
die Stráucher im Winter ihr Laub verlieren und dann in blattlosem Zustand 
blühen +). In den Achseln der Dornpaare entspringen zu drei die bis 8 cm 
langen und aus bis etwa ?0 kurzen Internodien bestehenden blütentragenden 
Zweige, die an den Knoten eigenartige Hochblättchen mit sehr kleinen 
Stipulardörnchen und in deren Achseln eins, zwei oder mehrere in einem 


1) Linnaea 5. Bd., 4830, S. 594. 

3) Tu. Logsener, Pl. Selerianae I, p. 542; Bull. Herb. Boissier 2. Bd., 1894. 

3) Nach einem dieser beiden Exemplare scheint die Abbildung in ScHIMPER: Wechsel- 
beziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen usw., 1888, Taf. III, Fig. 2 entworfen zu sein. 

4) Schiene, Linnaea IV., p. 574 gibt an, daß die Wälder bei Actopan im Winter 
blattlos sind. Das Klima ist also trocken und warm. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 473 


Büschel stehende Blütenköpfchen tragen, die fast sämtlich im März noch 
in Knospe sich befinden. Die Hochblättchen bestehen nur aus einem Spindel- 
glied, das auf seiner Oberseite eine vorspringende Honigdrüse und an seiner 
Spitze ein borstenfürmiges Endblättchen trägt. 

Die Dornpaare sind bei beiden Exemplaren sämtlich übereinstimmend 
gestaltet (ähnlich wie Fig. 8B) und in der Größe wenig verschieden (Länge 
des Dorns von der Blattstielinsertion bis zur Spitze durchschnittlich 3,5 cm). 
Auffallend ist ihre gleichmäßige gelblichweiße Färbung; nur die 
äußersten Dornspitzen sind dunkelbraun. 

Das zweite Originalexemplar Scuiepes ist im Oktober 1828 bei La 
Hacienda de la Laguna, 5 Legoas südlich von Jalapa im Staate Vera Cruz 
gesammelt). Mit diesem Exemplar stimmt nun die von uns bei Santa 
Maria ebenfalls im Oktober gesammelte Pflanze überein?). Beide befinden 
sich im Herbststadium, haben reife Früchte, gestielte und geschnäbelte 
rotbraune Hülsen von 71/,—10 cm Länge und etwa 12 mm Dicke, mit 
? cm langem Schnabel und 4 cm langen Stielen. Die Hülsen enthalten 
etwa ein Dutzend 7 mm langer schwarzbrauner, etwas abgeflachter oder 
auch 3-flächiger Samen in einer gelblichen, süßschmeckenden Pulpa. Die 
von SCHLECHTENDAL nicht näher beschriebenen Blätter sind viel- und fein- 
fiedrig, das größte Blatt an dem Exemplar von La Laguna hat 14 cm 
Länge, 8 cm Breite, 10 cm lange Spindel und 13 Fiederpaare, ein anderes 
sogar 15 Fiederpaare, 3 andere nur 10 Fiederpaare. 

Die Fiederchen sind bis 6 mm lang, 1 mm breit, lineal; auf ihrer 
Unterseite ist nur der Mittelnerv deutlich zu erkennen. Auf 
dem untersten Glied der Spindel sitzt in der Mitte, in einiger Entfer- 
nung von dem untersten Fiederpaar eine kielförmig hervor- 
tretende, bis 7 mm lange Honigdrüse; zwischen den folgenden Fieder- 
paaren habe ich bei A. sphaerocephala niemals weitere Drüsen beobachtet, 
während solche bei A. spadicigera öfters am 2., seltener auch am 3. und 
4. Paare auftreten. Die basale, langgestreckte Drüse ist auch bei spadici- 
gera vorhanden, steht aber immer unmittelbar unter dem untersten Fie- 
derpaar. 

Die Dornen an den Exemplaren von La Laguna und Santa Maria 
unterscheiden sich von denen der oben genannten Exemplare von Actopan 
und Tanquiam durch ihre Färbung. In der unteren Hälfte sind sie näm- 
lich grausch warz gefürbt, in der oberen dagegen hellgelblich und an der 
äußersten Spitze wieder bräunlich. Die grauschwarze Färbung wird nach 
oben hin heller und löst sich vielfach in kleine Fleckchen auf. Diese Fär- 


1) Scurebe, Linnaea IV., 4829, p. 232. 

2) Herr C. A. Purpus sandte uns bereits 4907 Dornen und Früchte dieser Akazie 
der Tierra caliente. Die Früchte waren zum Teil mit einem Loch verschen und die 
Samen von einem Rüsselkäfer ausgefressen. Meinem Freunde A. Braver, Direktor des 
001. Museums in Berlin verdanke ich die Bestimmung des Käfers: Bruchus cinerifer Fabr. 


474 H. Schenck. 


bung dürfte bereits an jungen Dornen schon vorhanden sein und vielleicht 
aus einer anfangs bräunlichen hervorgehen, nicht etwa überhaupt erst an 
älteren Dornen auftreten. Ob man nun zwei Rassen oder sogar Unterarten, 
aculeis eburneis und aculeis basi nigrescentes, zu unterscheiden hat, oder 
ob die Verschiedenheit in der Färbung unwesentlich ist und an ein und 
demselben Strauch vorkommen kann, bedarf noch weiterer Prüfung. Ein- 
jährige fußhohe Pflanzen in unserm Gewächshause, aus Samen von Santa 
Maria erzogen, zeigen die Dornpaare hellgelblichweiß gefärbt; die älteren 
haben einen hellgelbbräunlichen Ton angenommen. 

Übrigens variiert die Färbung an den bei Santa Maria gesammelten 
Dornen!), Während in der Regel nur die untere Hälfte heller oder dunkler 
grauschwarz gefärbt ist, kommt es 
auch vor, daß die Graufärbung 
höher hinauf reicht und auf der 
Vorderseite der Dornen in dunkel- 
graubraun übergeht, ja einzelne 
Dornen sind bis zur Spitze grau- 
braun gefärbt. 

Die Dornen (Fig. 8) haben in 
der Regel eine Länge von 3.5— 
5 cm von der Blattstielinsertion bis 
zur Spitze, die Mittellinie eines 
Dornpaares etwa 1 cm Länge. Sie 
sind im oberen Teile dreh- 
rund, in eine scharfe Spitze 
allmählich ausgezogen, im 
unteren Teile etwas abgeplat- 
tet. In der Mitte zwischen 
beiden Dornen verläuft ge- 
wöhnlich ein flacher Streifen. 

Fig. 8. A sphaerocephala, S. Maria, leg Meist spreizen die Dornen ungefähr 
H. ScheNck n. 837. 1/9 nat. Gr. © in einem rechten Winkel ausein- 
ander, können aber auch steiler oder 
auch in stumpfem Winkel, im Extrem genau quer abstehen. Eine schwache 
Krümmung nach unten herrscht vor (Fig. 8 B). An starken Trieben in den 
unteren Teien der Sträucher fand ich auch Dornen von größeren Dimen- 
sionen. Das größte beobachtete Paar hat Dornen von 10 cm und eine 
Mittellinie von 2 cm Länge. Diese Formverschiedenheiten sind im Vergleich 
zu A. spadieigera nur geringe. 
Unser botanischer Garten erhielt von Herrn C. A. Purrus 1941 keim- 


1) In den Dornen fanden sich zwei verschiedene Ameisenarten vor, die Herr 
Privatdozent Dr. A. Reicnexspersen als Pseudomyrma gracilis Mayr und Pseudomyrma 
arboris sanctae bestimmte. Letztere lebt auch in Acacia spadicigera bei Zacuapam. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 475 


fähige Samen der von uns bei Santa Maria beobachteten Akazie. Im Juni 
1913 waren die etwa einjährigen Pflanzen 20—30 cm hoch und zeigten 
noch außer den abgefallenen Keimblättern sämtliche Erstlingsblätter. Diese 
beginnen mit zwei gegenständigen einfach gefiederten Blättern von 5 cm 
Länge mit 20 Paaren Fiederblittchen. Diese Blätter entsprechen also je 
einer Fieder einer erwachsenen Pflanze. An einem Exemplar war das 3. 
und 4. Blatt einpaarig gefiedert, das 5. Blatt zweipaarig, das 6. und 7. 
dreipaarig, das 8. und 9. bereits mit großen Stipulardornen versehene Blatt 
vierpaarig, das 40. und 11. Blatt fünfpaarig, das 12. Blatt achtpaarig, das 
13. Blatt neunpaarig, das 14. Blatt elfpaarig, das 15. Blatt dreizehnpaarig. 
Die an den ersten Blättern sitzenden Stipulardornen sind sehr klein und 
fein, die folgenden schrittweise länger und härter, bis dann vom 8. Blatt 
an plötzlich die großen Stipulardornen beginnen. An einer anderen Pflanze 
traten letztere bereits am 6. schon vierfiederigen Blatt auf, und das 3. Blatt 
war hier schon dreifiederig, das 4. zweifiederig, das 5. vierfiederig. Je 
nach den Exemplaren zeigen sich also Verschiedenheiten. Über einigen 
Blättern mit großen Dornpaaren können auch wieder solche mit schwachen 
dünnen und 4 cm langen Stipulardornen auftreten. 

Die jungen Pflanzen zeigen allgemein eine Eigentümlichkeit ihrer 
Blätter (Fig. 9B), die an alten Exemplaren nicht mehr in die Erscheinung 
tritt. Das oberste Fiederpaar ist nämlich bedeutend länger als die tiefer 
stehenden, während an älteren Sträuchern die Fiedern sämtfich ziemlich 
gleich lang sind. Gleiches gilt auch für die ersten, noch mit wenigen 
Fiederpaaren versehenen Blätter junger Pflanzen von A. spadicigera. 

Die Drüsen fehlen den unteren Blättern noch vollständig. An einem 
Exemplar trat die erste noch kleine Drüse erst am 10. Blatt, das bereits 
6 Fiederpaare trug, auf. Diese Erstlingsdrüsen stehen auf dem untersten 
Spindelglied 5—7 mm unter dem untersten Fiederpaar. 

An erwachsenen Pflanzen steigt die Zahl der Fiederpaare. Herr Pro- 
fessor Dr. L. Des übersandte mir freundlichst Zweige der im Marburger 
botanischen Garten kultivierten Ameisenakazie, die sich als die echte A. 
sphaerocephala erwies; von Herrn Geheimrat Professor Dr. A. Perer erhielt 
ich einen Zweig der im Göttinger Garten (als A. cornigera) befindlichen 
Pflanze, von Prof. Dr. H. WinkLer Exemplare aus dem Breslauer Garten. 
Voll entwickelte Blätter (Fig. 94) werden auffallend lang, bis 
30 cm bei einer Breite von 8—9 cm, die Spindel 23 cm lang, die Zahl 
der Fiederpaare betrug 13, 14, 45, 16, an fünf Blättern 17, an 
zwei Blättern 18, an drei Blättern 19 und an einem Blatt so- 
Sar 20. Die Fiederchen erreichen bis 8 mm Länge und 1!/,—2 mm Breite. 
Diese größeren Dimensionen des Blattes mögen durch den halbschattigen 
Standort im Gewächshaus bedingt sein. Die Dornen dieser kultivierten 
Pflanzen sind gelblichweiß, an den Spitzen bräunlich, nach dem Grunde 
Zu hellrotbraun gefärbt. Die Honigdrüse am untersten Spindel- 


476 H. Schenck. 


glied wird 1 cm lang und steht allgemein einige Millimeter von 
der Ansatzstelle des ersten Fiederpaares entfernt. Die Fieder- 
chen lassen auch an den kultivierten Pflanzen stets nur den Mittel- 
nerven erkennen, so daß durch diese Merkmale die Unterscheidung 
steriler Gewächshausexemplare von solchen der A. spadicigera leicht mög- 
lich ist. 

Im botanischen Garten zu Darmstadt haben wir 1900—1902 ebenfalls 


A B 
Fig. 9. A. sphaerocephala. A Blatt einer erwachsenen Pflanze (29 X 9 em), Hort. 
Marburg, B Blatt einer einjährigen Pflanze {21 X 6 cm), Hort. Darmstadt. 
Verkleinert. 


A. sphaerocephala kultiviert; sie entstammte dem botanischen Garten der 
Technischen Hochschule zu Karlsruhe. Alle diese Gartenexemplare sind 
wahrscheinlich gemeinsamer Herkunft. 

A. sphaerocephala ist mir bis jetzt nur aus Mexiko bekannt. Zu den 
oben genannten fünf Fundorten: Tanquian im Staate S. Luis Potosi und 
Actopan, Hacienda de la Laguna, Santa Maria, Carrizal im Staate Vera 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 471 


Cruz kann ich noch zwei weitere durch Belegexemplare gesicherte Stand- 
orte in letzterem Staate hinzufügen, nämlich Chavarillo, wo Herr Professor 
Dr. E. SrauL die Pflanze August 1894 antraf und photographierte, und Chichi- 
caxtle, wo Herr Dr. H. Ross sie am 1. Oktober 1906 sammelte. Beide Herren 
stellten mir freundlichst ihr Material zur Verfügung. Diese Orte liegen an 
der Bahnlinie Vera Cruz—Jalapa, der erstere unterhalb Jalapa, der letztere 
im Tiefland oberhalb Antigua. An beiden sterilen Exemplaren sind die 
Dornen wie bei meinem Material von Santa Maria am Grunde grau oder 
graubraun gefärbt. Die Zahl der Fiederpaare an den Blättern schwankt 
zwischen 7 und 45; als Durchschnitt kann man wohl 10—431) 
setzen. E. Stanı und G. Karsten haben 1894 auch photographische Auf- 
nahmen der Pflanze bei Santa Maria genommen, von denen eine als 
Fig. 128 in Scuimpers Pflanzengeographie mit der Bezeichnung A. cornigera 
wiedergegeben ist. 


11. Acacia veracruzensis n. sp. 

Auf Dünensandboden südlich von der Stadt Vera Cruz fanden wir 
Mitte Oktober 1908 eine buschig wachsende Akazie mit reifen Früchten 
(Herb. mex. Schenck n. 916). Aus den mitgebrachten Samen wurden im 
botanischen Garten junge Sträucher herangezogen, die recht gut gedeihen. 
Wie bereits erwähnt, findet sich im Herb. Halle ein von SCHIEDE am 
gleichen Standort gesammelter steriler Laubzweig dieser Art, der von 
SCHLECHTENDAL und Cuamisso mit Zweifel zu A. sphaerocephala gerechnet 
wurde, 

Leider stehen keine Blüten zur Verfügung. In der Gestalt der Dornen, 
namentlich aber der Blätter, und auch in den Dimensionen der Hülsen ist 
diese Art durchaus verschieden von A. sphaerocephala. Ich nenne sie 
A. veracruxensis. Vermutlich wird sie längs der Küste des mexikanischen 
Golfes weiter verbreitet sein. Herr C. A. Purpus teilt mir mit, daß er im 
Herbst 4912 Sträucher der A. veracruzensis massenhaft auf den Sand- 
dünen bei Antigua ganz nahe am Golf angetroffen habe, und daß die Sträucher 
teils von einer schwarzbraunen und ganz harmlosen Ameise, teils von einer 
rotbraunen sehr bissigen und giftigen bewohnt seien?). 

Die rotbraunen Hülsen sind kürzer als bei sphaerocephala , sitzen 
Zu mehreren (2, 3, 6) an den kopfig verdickten Enden der holzigen 


_ _ 1) BENTHAW, Rev. of the suborder Mimoseae, Transact. Linn. Soc. Vol. XXX., 4875 

S. 544, gibt an: »Pinnae 6—8- rarius multijugae«. Dies trifft für A. sphaerocephala in 

" Regel nicht zu. Als Heimat gibt er auBer Mexiko auch Zentral-Amerika an, end- 

losa auch Porto Bello (leg. BiuLsERG); die Bittsercsche Pflanze, die ich A. multiglandu- 
nenne, gehört sicher nicht hierher. 

die " Ich fand bei Vera Cruz in den Dornen ebenfalls zwei verschiedene Ameisen, 
err Privatdozent Dr. A. RetcHENSPERGER bestimmt hat. Die größere ist die giftige 


se . . 
eudomyrma arboris sanctae var., die winzige schwarzbraune Cremastogaster brevi- 
Spinosa Mavr. 


478 H. Schenck. 


Fruchtstandsstiele, die etwa 1 cm lang sind. Wahrscheinlich haben die 
Inflorescenzäste Ähnlichkeit mit denen der A. sphaerocephala. Die größte 
Hülse ist 62 mm lang, 12 mm dick, ihr Schnabel 16 mm lang, ihr Stiel 
5 mm. Die schwarzbraunen, abgeplatteten, ovalen Samen sind 6 mm lang 
und liegen auch hier in einer schwefelgelben süßen Pulpa zu etwa ein 
Dutzend eingebettet. Kleinere Früchte haben nur einen 2—3 mm langen 
Stil und 5 mm langen Schnabel, 10 mm Dicke und 40 mm Länge. An 
den Fruchtständen läßt sich die ursprüngliche Anordnung der Blüten in 
Köpfchen noch feststellen. 

Die von Ameisen bewohnten Dornpaare (Fig. 10) sind matt gelblich- 
weiß gefärbt bis aufdie scharfen Spitzen, die wie bei A. sphaero- 
cephala bräunliche Färbung 
aufweisen und wie angesengt 
aussehen. Manche Dornen, wie 
z.B. die in Fig10C—D abge- 
bildeten, zeigen in der unteren 
Hälfte namentlich auf der Vorder- 
seite eine graubräunlich - ver- 
waschene Fürbung, die sich auch 
an den Dornen unserer Gewüchs- 
hausexemplare bemerkbar macht. 
Die  Elfenbeinfarbe überwiegt 
aber; die Sträucher sind im all- 
gemeinen als weißdornig zu be- 
zeichnen. Die beiden schräg 
nach oben und vorn gerichteten 
Dornen eines Paares stehen in 
spitzem, rechtem oder seltener 


Fig. 10. A. veracruxensis, Vera Cruz, leg.  Stumpfem Winkel voneinander 
H. S v i -öhn- . . , 
SCHENCK n. 916. Cu. D zwei ungewöhn ab, haben im Mittel etwa 5 cm 


lich große Dornpaare. 1/ nat. Gr. Länge von der Blattstielinsertion 
bis zur Spitze, sind drehrund, etwas aufgeblasen und nach der 
Basis zu ein wenig abgeflacht. In der Regel setzt sich die bräunliche 
Spitze etwas von dem dickeren grüBeren Teil des Dornes ab. Die mit Lenti- 
cellen besetzte graubraune Stengelrinde zieht sich in Form eines 
abgerundeten Schildchens in der Mittellinie eines jeden Dornpaares 
etwas nach oben. An der Rückseite sind diese bis etwa zur Mitte dem 
Stengel angewachsen. 


An unseren Gewächshausexemplaren bleiben die Dornen kürzer, meist 
nur 2 cm lang, sind aber verhältnismäßig stark aufgeblasen, SO da 
sich die bräunliche scharfe Spitze deutlich absetzt; die Gewächshaus- 
exemplare der A. sphaerocephala haben dagegen schlanke glatte, nicht auf- 
geblasene Dornen. Auffallend ist ferner, daß A. veracruxensis im Ge- 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 479 


wächshaus sehr kräftig, mit senkrechter Hauptachse, schlank und rasch 
in die Höhe wächst. 

An den grüßten Dornpaaren, die ich bei Vera Cruz sammelte und die 
selbst die größten Dornen der A. spadicigera an Länge noch übertreffen, 
hatte jeder Dorn eine Länge von 11,5 cm und die Mittellinie 2 cm (Fig. 10 D). 
Häufig sind die Dornen etwas nach innen gebogen, sonst aber ziemlich 
übereinstimmend gestaltet. Nur ganz vereinzelt kommt es vor, daß sich 
ein Dorn über seiner Basis stark nach hinten krümmt. Die eigenartigen 
Antilopengehörnartigen Dornbildungen der A. spadicigera treten hier nicht 
auf. An einigen Dornpaaren 
hatte Verkümmerung eines der 
beiden Dornen zu einem kurzen 

Stummel stattgefunden. Die 
Ameisen nagen nur eine Öffnung 
an jedem Dornpaar, ganz aus- 
nahmsweise zwei. 

‘In Form und Fiederung der 
Blätter ist A. veracruxensis 
wesentlich von A. sphaeroce- 
phala verschieden (Fig. 11). Die 
Originalexemplare von Vera Cruz 
haben an den groBen Stipular- 
dornen Blätter von ovalem Um- 
rif von 8—10 cm Länge, 5 cm 
Breite, mittlerer Spindellänge von 
7cm, 5—6 Fiederpaare (aus- 
nahmsweise 7) und Fieder- 
chen von 8mm Linge und 
2,5 mm Breite, an denen nur 
der Mittelnerv deutlich zu 
erkennen ist. Kurze Seiten- a9 NN TS 
zweige, die in den Achsen der “S !' Hort. Darmstadt. Nerkleinert im 
Dornpaare tragen, haben ent- 

Sprechend kleinere, weniger-fiederige Blätter und kleine nicht verdickte 
Stipulardornen. 

Honigdrüsen: Die Blätter tragen allgemein nur eine einzige kiel- 
fórmig vorspringende, mehrere Millimeter lange Drüse auf dem 
untersten Glied der Spindel in einiger Entfernung unterhalb 
des ersten Fiederpaares. 

Die Blattspindeln und jungen Dornen sind mit winzigen kurzen Här- 
chen besetzt, die nur bei starker Vergrößerung zu sehen sind. Mit bloßem 
Auge betrachtet, erscheinen die Pflanzen kahl, die Dornen aber matt, nicht 
glänzend. 


480 H. Schenck. 


An den in Gewächshäusern kultivierten Sträuchern werden die Fieder- 
blätter infolge des halbschattigen Standortes zartlaubiger und größer (bis 
15 cm lang, bis 8 cm breit), die Fiederchen bis 12 mm lang und 3,5 cm 
breit, langoval. Die Zahl der Fiederpaare ist meist 5 oder 6 (von 
58 voll entwickelten Blättern waren 6 mit 4 Fiederpaaren, 26 mit 5, 22 
mit 6, 2 mit 7 und 2 mit 8 versehen), während bei Acacia sphaero- 
cephala die Zahl der Fiederpaare eine größere ist und im Durch- 
schnitt mindestens auf das Doppelte geschätzt werden kann. 


12. Acacia Cookii W. E. Safford, Science N. S. 34, 1910 April 29, 
p. 677. 

Die Diagnose lautet: 

»Flowers in spherical heads on long stout peduncles clustered in the axils of 
large slender thorns resembling the prongs of a fork which usually straddle the stem, 
leaves large, with many pairs of pinnae and many elongated nectar glands borne on 
the upper side of the grooved rachis; pods linear, 30 cm. or more in length, slightly 
curved, dehiscent. Based on specimens collected by Mr. O. F. Cook at Secanquim, 
Alta Verapaz, Guatemala (in alcohol), and by Mr. G. P. Gout, at the Finca Trece Aguas 
in the same region, March 8, 4907 (no. 102).« 

Diese Art, von der ich Photographien einsehen konnte, die Herr 
Sarrorp dem Berliner Museum Ende August 1913 zugesandt hatte, unter- 
scheidet sich von A. sphaerocephala und veracruxensis in auffallender 
Weise durch nach rückwärts gebogene schlanke Dornen, durch sehr reich- 
und feingefiederte Blätter, durch zahlreiche Nektarien (je eine Drüse 
zwischen jedem Fiederpaar und zwei Drüsen auf dem untersten Spindel- 
glied), durch dicke und lange Köpfchenstiele, dichte Büschel von Inflores- 
cenzen in den Achseln der Großdornen, besonders aber durch ihre langen 
und aufspringenden Hülsen. Ich glaube daher, daß A. Cook? keine 
nähere Verwandtschaft zu A. sphaerocephala aufweist und daß sie besser 
als Typus einer besonderen Gruppe zu betrachten ist. Die Beschaffenheit 
der Früchte dürfte vielleicht zur endgültigen Unterscheidung der Arten- 
gruppen der Ameisenakazien mindestens ebenso wichtige, vielleicht noch 
bessere Anhaltspunkte geben wie die Form der Inflorescenzen. 

13. Acacia multiglandulosa n. sp. 

Im Berliner Herbar befindet sich ein leider unvollständiges Exemplar 
einer von BiLLBERG bei Porto Bello eingelegten Akazie, das als » Acacia 
cornigera Jacq.?« bezeichnet und mit einer Bemerkung von BENTHAM > Vide- 
tur acaciae sphaerocephalae var.« versehen ist. J. G. BILLBERG, ein Schwede, 
sammelte 1825 in Neu-Granada, hauptsächlich bei Cartagena. Porto Bello 
liegt im Staate Panama. Das Exemplar besteht nur aus einem blüten- 
tragenden Zweig mit einigen Blütenköpfchen und 2 zerfallenen Fiederblattern. 
Dornen fehlen. Da aber die Inflorescenzen und auch die Struktur der 
Fiederblättchen zu A. sphaerocephala stimmen, so dürfte die Pflanze viel- 
leicht zu der vorliegenden Gruppe gehören und ebenfalls große von Ameisen 
bewohnte Dornpaare besitzen. In Zahl und Anordnung der Honigdrüsen 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 481 


der Blattspindel ist A. multiglandulosa aber durchaus verschieden von 
A. sphaerocephala; sie nimmt überhaupt unter allen myrmekophilen Akazien 
in bezug auf ihre Drüsenbildung eine eigenartige Stellung ein. 

Der vorliegende nicht vollständige Blütenzweig ist 21,5 cm lang, 
gerade gerichtet, hat etwa 25 Knoten in Entfernungen von etwa 0,5 cm, 
an den Knoten abfällige Hochblätter von 4 cm Länge, in deren Achseln 
je 4 oder 2 gestielte Blütenköpfchen. Diese sind 7 mm lang, 6 mm breit, ihr 
Stil 8 mm lang, ®/ mm dick und an seiner Basis mit 4 kleinen miteinander 
verwachsenen Brakteen versehen. Bemerkenswert ist die Gestalt der Hoch- 
blätter, die mit sehr kleinen Stipulardörnchen ausgestattet sind. Jedes 
Hochblatt entspricht dem untersten Spindelglied eines Fiederblattes, von 
dessen Spreite nur ein borstenfórmiges Endblüttchen übrig geblieben ist. 
Auf der Spindel sitzen 4 stiftfórmige Drüsen. 

Von 2 Laubblättern hat das eine 23 Fiederpaare an 20 cm langer 
Spindel, das andere 17 Paare und 44,5 cm lange Spindel. Da die Fiedern 
nur 3 cm lang sind, so erscheint das Blatt sehr lang und schmal. An 
den 5 mm langen, 4 mm breiten Fiederchen ist nur der Mittel- 
nerv, wie bei A. sphaerocephala, zu erkennen. 

Die Blattspindel trägt zahlreiche Honigdrüsen auf ihrer rinnen- 
firmigen Oberseite. Am Grunde sämtlicher Fiederpaare sitzt je 
eine rundliche Drüse. Das unterste Spindelglied erweitert sich in 
starkem Maße und trägt unterhalb der Drüse des ersten Fieder- 
paares eine große Anzahl (an einem Blatt zählte ich im ganzen 23) 
kleiner vorspringender Drüsen, die etwas unregelmäßig in 3 Reihen 
in der breiten Rinne verteilt erscheinen. Auch die folgenden Spindelglieder 
tragen noch 2 oder auch nur eine accessorische Drüse etwas unterhalb 
ihrer endständigen Drüse, so daß an dem 23-fiederigen Blatt im ganzen 
etwa 50 Drüsen zu zählen sind. A. sphaerocephala und A. veracruxensts 
besitzen dagegen stets nur eine einzige, allerdings sehr große Honigdrüse 
auf dem untersten Spindelglied eines jeden Blattes. 

14. Acacia panamensis n. sp. 

Herr Geheimer Baurat Professor ALEXANDER Koch, Darmstadt, brachte 
mir von seiner Studienreise nach dem Panamakanal 1898 im April gesam- 
melte Blütenzweige und Dornzweige von einer sehr eigenartigen Ameisen- 
akazie mit, die von allen bisher bekannten Arten durchaus verschieden ist. 

Der Fundort des etwa mannshohen Strauches liegt am Oberlauf des 
Chagresflusses gegenüber Alhajuela, 15 km östlich vom Kanal, im Tiefland 
des Staates Panama. 

Ich gebe im folgenden eine Beschreibung der Blütenäste und der Dorn- 
zweige, die Herr Koch von ein und demselben Strauch entnommen zu haben 
glaubt, bemerke aber ausdrücklich, daß ich bis zum Eintreffen vollständi- 
Seren Materials die Frage der Zusammengehörigkeit der beiderlei Zweige 
noch offen lassen möchte. Möglicherweise könnte also die auf die Dorn- 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 31 


482 H. Schenck. 


zweige begründete A. panamensis auch zu einer anderen Gruppe ge- 
hören. 

Die beiden zur Verfügung stehenden blütentragenden Äste, die jedenfalls 
aus den Achseln von Dornpaaren entsprungen waren, haben 14 und 18 cm 
Länge und 2 mm Dicke und tragen etwa 12 Knoten, an denen kleine nicht 
verdickte Stipulardornen sitzen. Aus den Achseln dieser entspringen einige 
wenige (2) kuglige Blütenköpfchen von 7 mm Durchmesser auf sehr dünnen, 
12 mm langen, dicht an ihrem Grunde mit winzigen Brakteen versehenen 
Inflorescenzstielchen. Die Farbe der Blüten im trockenen Zustand ist gelb- 
braun, im frischen wohl gelb? Die Achsen, Dornen, Blütenstiele, 
Tragblättchen der Blüten sind mit kurzen weißen Borsten- 
härchen, namentlich an den jüngeren Teilen, besetzt. Die Fie- 
derchen der an den Blütenzweigen 
zwischen den Stipulardornen sitzen- 
den kleinen Blätter waren fast 
sämtlich abgefallen. Aus ihren Über- 
resten ergab sich, daß diese Blätter 
eine Spindel von 3,5 cm Länge 
haben und 7—8 Fiederpaare tragen 
mit 3 mm langen, schmal ovalen 
Fiederchen, an deren Unterseite 
nur der Mittelnerv (also wie 
bei A. sphaerocephala) sichtbar her- 
vortritt. Die Blattspindel und die 
Ränder der Fiederchen sind mit kurzen weißlichen Borstenhärchen ver- 
sehen. 

Von Honigdrüsen ist nur eine ovale napffürmige Drüse auf 
der Spindeloberseite dicht unter dem untersten Fiederpaar zu be- 
merken. 

Außer diesen beiden Blütenzweigen stehen noch zwei dünne, etwa 
20 cm lange, gebogene Seitenäste mit einigen großen, von Ameisen bewohnt 
gewesenen und mit je einer Eingangsöffnung versehenen Dornpaaren zur 
Verfügung, wovon die untersten am größten sind. Diese Dornzweige sind 
mit grauem dünnen Kork bedeckt und kahl; nur am Grunde der Dorn- 
oberfläche nahe der Achsel sind hier und da noch Reste kurzer Borsten- 
härchen zu unterscheiden. | 

An den größeren Dornpaaren (Fig. 12) hat jeder Dorn von der Insertions- 
stelle des abgefallenen Laubblattes bis zur Spitze 4—5 cm Länge, die vordere 
Mittellinie etwa 43 mm. Nach der Spitze zu drehrund, flacht er 
sich nach dem erbreiterten Grunde zu stark ab. Die Dornpaare 
sind am Stengel auf eine Länge von 1 cm festgewachsen und ihre Basis 
steht von ihm in einem rechten oder stumpfen Winkel nach 
vorn ab. Die beiden Dornen sind in verschieden starkem Maße nach vorn 


A. panamensis, Alhajuela, 
A. Kocu. 1/, nat. Gr. 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 483 


und zugleich nach unten gebogen, so daß sie entweder nach vorn aus- 
einanderspreizen oder parallel gerichtet sind oder sogar ihre Spitzen kreuzen, 
Die Insertionsstelle des Blattstieles springt an einigen Dornpaaren etwas 
buckelig vor. Die Dornen sind gleichmäßig graubraun gefärbt (wie bei 
A. Hindsti), glänzend, glatt. Die Rinde des Stengels erstreckt sich unten 
an der Mittellinie nicht schildfürmig nach oben. 

Die Gestalt und die Richtung der Dornen ist also wesentlich anders 
als bei A. sphaerocephala. 


$ 4 Gruppe Bursariae. 


Ähren schlank, dünnstielig, Spindel nicht verdickt, mit nicht sehr dicht 
stehenden, sondern in der Knospe deutlich höckerartig vorspringenden 
Blüten. Früchte (von A. Hindsii bekannt) halbkreisfórmig gebogene, ge- 
schnäbelte, schmale, etwas zusammengedrückte schwarze Hülsen ohne Pulpa. 
Dornen taschenförnig. Blätter feinfiedrig. Drüsen zwischen sämtlichen Fie- 
derpaaren je eine, an der Basis der Spindel außerdem noch mehrere vor- 
handen. 

Hierher gehört Acacia Hindsii Benth. aus dem südwestlichen Mexiko 
und die ihr nahe stehende A. bursaria aus Guatemala. 


15. Acacia Hindsii Benth. (Hook. Lond. Journ. I., S. 504). 

G. BentHAM!) gibt in seiner Revision der Mimoseen von dieser Art 
folgende Diagnose: 

»Glabra. Spinae minores subulatae; auctae maximae, inflatae, lividae, 4—11/;-polli- 
cares, basi connatae ct 3/4-poll. latae. Pinnae 6—145-jugae; foliola 42—20-jugae, linearia, 
obtusa, 2—3 lin. longa. Spicae tenues, 3/,—11/»-pollicares. Legumen ignotum. 

Hab. Tropical America, Mexiko, Hinps, JURGENSEN, Nr. 409. When the spines are 
inflated, this species resembles A. spadicigera; but the pinnae and leaflets are more 
numerous, the spines with the connate base very much broader and the spikes of 
flowers very different.« 

W. BortING HemsLey?) gibt als Fundorte an: »Mexiko, without loca- 
lity (JURGENSEN, 169), Manzanilla Bay (Hinps); Costa Rica, Pacaca (OERSTED). 
Hb. Kew.« 

Im Berliner Herbar befinden sich Exemplare von A. Hindsü, die von 
E. LanGLassé im Staate Michoacan gesammelt sind, Nr, 456 bei La Orilla, 
25 m, 1898 10. Mai mit der Notiz, daß dort der dichtbuschige, gelb- 
blühende Dornstrauch » Guisache corteno« genannt wird, und Nr. 923 von 
San Luis, 50 m, 1899 Febr., einheimischer Name »Cornisuelo«?). 

1) Transactions Linn. Soc. of London. Vol. XXX, 1875, S. 515. 

2) Biologia centrali-americana, Botany Vol. I, 4879—4888, S. 353. 

3) Nachtrag. Herrn Sarromp verdanke ich Photographien von Herbarexemplaren: 
gesammelt bei Manzanillo, Staat Colima, 4894 März von Epwarp PALMER (n. 1395, 
Blüten und Früchte), ferner 4892 Juni 25 von M. E. Jones (n. 489, Dornen und Blätter); 
ree emelt zwischen Llano Grande und Pinotepe, Staat Oaxaca, 200—300 ft, 1895 

: 49 von E. W. NELSON (n. 2336, Blùtenzweig). 


4) 


31* 


484 H. Schenck. 


Die im Berliner Herbar befindlichen ebenfalls als A. Hindsir bezeich- 
neten Exemplare aus Guatemala unterscheiden sich nicht unwesentlich von 
den obigen mexikanischen; ich trenne sie daher als Art A. bursaria ab. 

Ob die von Hemstey zitierte Orrsrepsche Pflanze aus Costa Rica zu 
A. Hindsii gehört oder zu einer anderen Art (vielleicht zu A. costaricensis), 
bedarf noch der Prüfung. 

Die nachfolgende Beschreibung der Dornen, Blätter, Blütenähren und 
Früchte bezieht sich auf die LanGLasséschen Exemplare. 


Die Dornen von Acacia Hindsti (Fig. 13) sind auffällig verschieden 
von denen der A. spadicigera und sphaerocephala. An ihrer Basis 
stark verbreitert und hinten etwa bis zur Mitte mit dem Stengel ver- 
wachsen, verschmälern sie sich rasch in die beiden kurzen 
scharfen Spitzen, die in sehr stumpfem Winkel oder auch fast genau 
quer abstehen. Vom Blattstiel bis zur Spitze 
ist jeder Dorn etwa 35 mm lang, die Mittel- 
linie des Paares 22 mm lang. Vorder- 
und Rückenseite des verbreiterten 
Teiles sind stark abgeflacht, die Dorn- 
spitze dagegen drehrund, die Färbung eine 
gleichmäßig hellgraubraune oder gelblich- 
graue. Unter dem Blattstiel befindet sich 
ein herablaufendes spitzes Schildchen, das 
aber auch fehlen kann; die Rinde des 
Stengels zieht sich am Grunde des Dorn- 
paares eine kleine Strecke weit hinauf. Die 


Fig. 42. A. Hindsii Bth. A La 


Orilla, leg. E. LancLAssé n. 456, Eingangsöffnung nagen die Ameisen immer 
B San Luis, leg. id. n. 923. nur an einem Dorn des Paares unterhalb 
> Nat. Gr. 


seiner verschmälerten Spitze. 

Blätter: An den blütentragenden Zweigen sitzen nur kleinere, meist 
nur einpaarig gefiederte Blätter. Das Exemplar Nr. 923 zeigt einige größere 
Laubblätter, aus deren Achseln die Blütenzweige hervorkommen. Das größte 
Fiederblatt hat eine Spindellänge von 10,5 cm und 12 Paare von Fiedern, 
jede etwa 6 cm lang. Der Umriß des Blattes ist somit sehr breit ellip- 
tisch. Die Fiedern tragen lineale, 6 mm lange, 1,5 mm breite Fiederchen, 
auf deren Unterseite nur der Mittelnerv deutlich zu sehen ist. Die Ner- 
vatur entspricht also derjenigen von A. sphaerocephala. 

Drüsen: Dicht unter der Insertionsstelle eines jeden Fieder- 
paares sitzt auf der Spindel je eine kugelig vorspringende Ho- 
nigdrüse, außerdem auf dem untersten Spindelglied noch einige (2, 3) 
solcher Drüsen, deren Zahl je nach den Blättern schwanken dürfte und 
die auch fehlen können. Die kleinen, meist einpaarig gefiederten Blätter 
der Blütenzweige besitzen auf der Spindel außer der dicht unter dem Fieder- 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 485 


paar befindlichen Drüse meist nur zwei Drüsen, selten mehr oder auch nur 
eine solche. | 

Die Blütenzweige haben bis etwa 13 cm Länge, etwa 18 Knoten 
mit kleinen Blättern und in deren Achseln je einige wenige (4) gebüschelte 
Ähren, deren Länge 35 mm, Breite 5 mm beträgt, deren Stiel 15 mm lang 
und kaum 4 mm dick ist und über dem Grunde drei kleine Brakteen trägt. 
Im Unterschied zu A. spadicigera ist die Ährenspindel hier nicht dicker 
als der Ahrenstiel. Auch sind bei A. Hindsii die Blüten nicht zu einer 
dichtblütigen Walze zusammengedrängt, sondern lockerer gestellt, ihre 
Knospen sind in ganz jungen Zuständen, wenn die Ähre erst etwa bis 
10 mm lang ist, noch von den Brakteen ganz bedeckt, bald aber als ab- 
gerundete hervorragende Hicker sichtbar. 

Auch die Früchte sind wesentlich von A. spadicigera und A. sphaero- 
cephala verschieden: Halbkreisförmig gebogene, etwa 11 cm lange, 
7 mm dicke, etwas zusammengedrückte, geschnäbelte und an der Basis ver- 
schmälerte schwarze Hülsen, die keine gelbe Pulpa enthalten, 
vielmehr hat die weißliche Innenwand filzige Beschaffenheit und umgibt 
die braunen Samen. Im reifen Zustand werden diese Hülsen wohl auf- 
Springen. 

16. Acacia bursaria n. sp.) 

Zu dieser an ihren eigenartigen Dornen und ihren viel- und feinfie- 
derigen Blättern leicht erkennbaren, mit Acacia Hindsii Bth. zwar ver- 
wandten, aber von ihr verschiedenen Art rechne ich folgende Exemplare 
des Berliner Herbars. 

1. Gesammelt Februar 1878 bei San Felipe in Guatemala von Ber- 
NOULLI und Carro (Herb. guatem. n. 1129 ohne Namen, im Berliner Herbar 
als A. Hindsii Bth. bezeichnet). Auch im StraBburger Herbar vorhanden. 

2. Gesammelt Februar 1890 bei Laguna Amatitlan, Depart. Amatitlan, 
Guatemala alt. 3900 p. p. von Jonn Donnez L. Smita (Plant. guat. n. 2304 
als Acacia Hindsii Bth.). 

3. Gesammelt April 1892 am Rio de las Canas, Depart. Santa Rosa, 
Guatemala alt. 3000 p. p. von Hrype et Lux (Pl. guatem., herausgegeben von 
J. D. Smita n. 3299 als A. spadicigera Cham. et Schl., det. Micheli, im 
Berliner Herbar als A. Hindsii Bth. bezeichnet. Auch im Münchener Herbar 
vorhanden. 

4. Kultiviertes Exemplar aus dem Bot. Garten Dahlem Mai 1908, leg. 
H. Harms (als A. Hindsii?). Die Herkunft der Pflanze ist nicht angegeben. 

9. Aus dem botanischen Garten Göttingen erhielt ich im August 1913 
einen gut entwickelten Zweig dieser Art, unter der irrtümlichen Bezeichnung 


4) Nachtrag. Herr Sarrorp sandte mir die Photographie eines Exemplars, ge- 


Bent bei Tucuru, Guatemala, 1904 Juni 7 von O. F. Cook (n. 308, Dornen und 
ätter). 


486 H. Schenck. 


A. sphaerocephala, mit Dornen von fast gleicher Größe wie an den ameri- 
kanischen Herbarexemplaren, desgleichen Sept. 1913 aus dem Breslauer 
Garten. 

Die drei Exemplare aus Guatemala selbst befinden sich im Frühjahrs- 
stadium; die Fiederblätter der großen Dornpaare sind abgefallen; aus den 
Achseln dieser entspringen beblätterte Triebe, an deren Knoten die zum 
Teil schon aufgeblühten Ähren stehen. Das Exemplar des Berliner bot. 
Gartens ist steril, zeigt die Dornen viel schwächer ausgebildet und die 
großen Fiederblätter noch an den Dornen erhalten. 

Alle Exemplare aus Guatemala stimmen untereinander überein. Ich 
fasse sie zusammen als A. bursaria, als eine mit der mexikanischen A. 
Hindsii zwar nahe verwandte, doch deutlich unterschiedene Art. 

Die Blätter von A. bursaria sind im Verhältnis schmäler als bei 
A. Hindsü, ihre Fiederchen durchweg kleiner, die Dornpaare zu den eigen- 
artigen flachen, an der Seite gekiel- 
ten, schwarzbraunen Taschen um- 
gebildet, die von diesen ausgehen- 
den Dornspitzen hier viel länger, 
die Blütenzweige auffallend länger 
und reicher beblättert. 

Dornen: Die von Ameisen 
bewohnten Dornpaare sind bei 
Acacia bursaria sehr auffallend ge- 
staltet (Fig. 14); sie gleichen 
` ! flachen Taschen, die nach un- 

Bensouiu ef Gamo notato. Hoang, ten zu kurz keilfürmig ver- 
schmälert sind und an den 

beiden oberen Ecken in je eine lange Spitze auslaufen, sind 
flach zusammengedrückt, an den Seiten gekielt; die Kiele laufen 
eine Strecke weit an den Dornspitzen hinauf. An der Hinterseite sind die 
Taschen bis etwa zur Mitte dem Stengel angewachsen. Auf der flachen 
Vorderseite zieht sich die braune lenticellenbesetzte Rinde des 
Stengels in Form eines langen spitzen Dreiecks bis fast zur 
Mitte der Tasche empor und unter der Blattstielnarbe befindet sich ein 
kleines dreieckiges Feld. Längs der Mitte der Vorderseite verläuft ein 
schwach erhabener Streifen. Die Dornen sind gleichmäßig glänzend sch warz- 
braun gefärbt. Das abgebildete Dornpaar hat in der Mitte der Tasche 
20 mm Breite, die Mittellinie 35 mm Länge, die Dornen von der Blattstiel- 
narbe bis zur Spitze 50 mm Länge. Die Taschen können aber noch größer 
und breiter werden. Im Straßburger Herbar befindet sich ein Exemplar 
BERNOULLIS mit 3 cm breiten Taschen. Das Exemplar vom Rio de las 
Canas stammt offenbar von einem schwächeren Zweig mit kleineren Dornen, 
die bei sonst gleicher Form wie in Fig. 14 Taschenbreite von nur 15 mm, 


Die myrmekophilen Acacia-Arten. 487 


Länge der Mittellinie von 18 mm, Dornlänge von 40 mm aufweisen. Solche 
Größenunterschiede an den Dornen sind aber bei allen Ameisenakazien zu 
beobachten. Noch schwächer sind die Dornen an dem Exemplar aus dem 
bot. Garten Dahlem ausgebildet. 

Blätter: An den drei Exemplaren aus Guatemala sind nur die an den 
Knoten der blütentragenden Seitenzweige sitzenden kleineren Fiederblätter 
vorhanden. Diese Seitenzweige entspringen zu 1—2 in den Achseln der 
Dornpaare der Langtriebe, sind an den vorliegenden Exemplaren bis zu 
20 cm lang und haben etwa 10—12 Knoten. Die untersten Knoten tragen 
Blätter mit bis zu 10 Fiederpaaren von 10 cm Länge, die oberen schrittweise 
kleinere Blätter mit weniger, oft nur 4—2 Fiederpaaren. Die Fiederchen 
sind nur bis 5 mm lang, meist kürzer, von der Nervatur nur der Mittel- 
nerv sichtbar. An dem Herbarexemplar aus dem bot. Garten Dahlem sind 
die großen Fiederblätter der Langtriebe noch vorhanden; sie sind hier im 
Umriß bis 16 cm lang und 4—5 cm breit, haben etwa 15 Fiederpaare mit 
Fiederchen von ca. 5 mm Länge. Noch stattlicher sind die Blätter kul- 
tivierter Exemplare des Göttinger Gartens; sie haben eine Länge von über 
30 cm, eine Breite von etwa 10 cm und tragen 22, 24, oder 25 Fieder- 
paare. Das ist die höchste Fiederzahl, die ich überhaupt bis jetzt bei 
Ameisenakazien feststellen konnte. 

Honigdrüsen: Auf der Oberseite der Blattspindel sitzen am untersten 
Gliede 2—4 —6—8 abgestutzt kegelförmige, mit napfförmiger Vertiefung 
versehene Drüsen, außerdem je eine am Grunde eines jeden Fiederpaares. 
Die Zahl der Honigdrüsen auf dem untersten Blattspindelglied schwankt; an 
den Exemplaren aus dem botanischen Garten zu Göttingen waren nur zwei 
vorhanden. 

Blüten: Die Ähren stehen meist zu vier im Büschel an den Knoten 
der blütentragenden Zweige, gleichen denen von A. Hindsu. Die dicht- 
stehenden Blütenknospen springen vor dem Aufblühen warzenförmig vor 
und sind nur in den allerjüngsten Stadien von den am Rande fein ge- 
zähnelten kreisförmigen Schildchen ihrer gestielten Tragblättchen bedeckt. 


Darmstadt, 20. Oktober 1943. 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 
Von 


Hubert Winkler. 


Mit 7 Figuren im Text. 


In den zehn Jahren seit Erscheinen meiner Monographie der Betulaceae 
im »Pflanzenreich« (IV, 61) ist mir manches teils neu gesammelte, teils 
früher unzugängliche Material in die Hände gekommen. C. K. SCHNEIDERS 
Handbuch der Laubholzkunde hat inzwischen eine umfassende Bearbeitung 
der Familie gebracht, die, wie auch bei den anderen Familien, über den 
Rahmen des dendrologisch wichtigen hinausgeht, wodurch die praktische 
Brauchbarkeit des Buches zwar nichts gewonnen, die Systematik der be- 
handelten Familien aber manche Förderung erfahren hat. So habe ich 
denn die Gelegenheit, die Carpinus einiger fremden Herbarien bestimmen 
zu müssen, wahrgenommen, um die Gattung nochmal einer kritischen 


Durchsicht zu unterziehen, wobei es sich hauptsächlich um die ostasia- 
tischen Arten handelt. 


C. japonica BI. 

Von neueren Sammlungen gehören zu C. japonica folgende FauRIE- 
schen Nummern von der Insel Nippon: n. 5774 (in Wäldern bei Takayu, 
Juni 1904), n. 5779 (am Asama, Juli 1904), n. 5780 (in Wäldern bei 
Aomori, Mai 1904). 

Zwei auffillige Formen dieser Pflanze seien neu beschrieben: 

Var. pleioneura H. Winkl. nov. var. — A typo differt foliis an- 
gustioribus, costis utrinque 22—27 minus (cr. 2 mm) inter se distantibus, 
valde impressis, inflorescentiis fructiferis minoribus (3,5—4,5 cm longis, 
1,5—2,5 cm diametientibus). 

Japan: Miyanoschta (WarBurG n. 7756); Yokohama (Maxımowicz, Mai 
und Oktober 1862); Nikko, Prov. Schimotsuke (ohne Sammler im Herb. 
Paris). 

Var. caudata H. Winkl. nov. var. — A typo differt foliis lanceolati- 
oblongis, 7—12 cm longis 7--33 mm latis, longe caudati-acuminatis bas! 
plerumque valde obliquis, grossius serratis, tenue papyraceis. 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 489 


Japan: Insel Nippon, in den Ontake-Bergen (Faur n. 6644, August 
1905 fr... 

C. cordata BI. 

Neuere Sammlungen: 4) Japan, Insel Jesso, in Wäldern bei Mororan 
(Faurie n. 5776, September 1904 mit reifen Früchten); bei Mitsumine- 
san, Prov. Musaschi (SHiraI, 7. Okt. 1904 fr.); 2) Mandschurei, bei Wladi- 
wostok (PaLczewski, Mai 1901 mit reifen Früchten); 3) Korea, auf dem 
Berge Hallaisan (Faure n. 1530, Juni 1907 mit unreifen Früchten, 
n. 1534, August 1907 mit fast reifen Früchten); 4) West- und Zentral- 
China, Patung (E. H. WirsoN n. 477, 35 Fuß hoher Baum, 5000 Fuß ü. M., 
Ende April 1900 mit austreibenden Knospen), West-Hupeh (E. H. Wilson 
n. 527 u. 587, Mai 1900, teils eben austreibend, teils schon beblättert und 
mit jungen Früchten; n. 537, ohne Datum, mit reifen Früchten). 

Die aus West- und Zentral-China stammenden, auch die neuerdings 
von Wilson gesammelten Exemplare gehören wohl alle zur var. chinensis 
Franch. Ihre unterscheidenden Merkmale, die er in seinem Handbuch der 
Laubholzkunde (II. Bd., 1912, S. 892 f.) eingehend angibt, hält C. K. SCHNEIDER 
für wichtig genug, um vielleicht eine eigne Art zu begründen. Dagegen 
kann ich nicht einmal die Varietät als scharf umschrieben anerkennen; 
alle ihre Merkmale kommen mehr oder minder ausgeprägt auch bei korea- 
nischen, mandschurischen und Japanischen Exemplaren vor. Dazu ist 
SCHNEIDERS Fig. 558 f hinsichtlich des abgerundeten nicht herzförmigen 
Blattgrundes stark übertrieben; an allen mir vorliegenden Exemplaren der 
Witsonschen n. 527 — nach der die Zeichnung angefertigt ist — haben 
die Blätter stets deutlich herzförmigen Grund. Auch von dieser Pflanze 
liegen zwei neue auffällige und interessante Formen vor: 

Var. Faurieana H. Winkl. nov. var. — Folia majora quam plerum- 
que in typo, subtus ad nervos et nervillos rigide tomentosula.  Inflores- 
centiae fructiferae ad 44 cm longae; bractearum lobus fructum tegens quam 
in typo minor, rotundatus, dentatus cum margine bracteae haud alte 
connatus. 

| Japan: Insel Yesso, Sapporo (Faurie n. 7414, Juni 1891), Iwanai 
(Faurıe n. 5777, September 1904), beide mit reifen Früchten. 
| Var. robusta H. Winkl. nov. var. — Folia majora quam plerumque 
"M typo, nervorum axillae barbatae exceptae subglabra. Inflorescentiae 
fructiferae robustae 10—15 cm longae, 5—5,5 cm diametientes; bracteae 
fructiferae er. 4 cm longae 2—2,5 cm latae. 
| Japan: Insel Yesso, Mororan (Faurie n. 5775, September 1904 mit 
reifen Früchten). 
| _ Während sich die Bemerkung Maximowiczs auf dem Herbarzettel einer 
s, one (von ihm selbst 1862 bei Yokohama gesammelt): »var. auricula 
lore non soluta« nicht als richtig erweist, wie ich an den in Peters- 

burg und Berlin liegenden Exemplaren festgestellt habe, ist bei dieser 


490 H. Winkler. 


neuen Varietät der C. cordata der umgekehrte Fall fast verwirklicht. Bei 
manchen Brakteen ist der umgeschlagne, die Frucht deckende Grund- 
lappen der schmaleren Seite der Braktee sehr groß, ein- oder mehrspitzig, 
von der Braktee nur durch eine verhältnismäßig seichte Einbuchtung ge- 
trennt und an seinem Rande nicht selten noch einmal nach innen um- 
geschlagen (Fig. 4 a). Diese Brakteen gehören einem Zweige an, der unter 
der Favrieschen n. 5775 im Berliner Herbar liegt. Er zeichnet sich noch 
dadurch aus, daß die Blätter papierdünn und die Fruchtstände nur 10 cm 
lang sind. Ich habe ihn mit a bezeichnet, da auf demselben Bogen sich 
ein weiterer Zweig (von mir als b bezeichnet) befindet, der sich in der 
Form und Behaarung der Blätter von jenem nicht unterscheidet, wohl 
aber deutlich durch die mehr pergamentartige Textur, ferner durch die 
längeren (13—15 cm) Fruchtstände und vor allem durch die Form des 
Grundlappens der Braktee: er ist verhältnismäßig klein, meist abgerundet 
und nur schwach gezähnelt und von dem Brakteenrande durch einen viel 
tiefer herabreichenden Einschnitt getrennt. Die Trennung des Lappens 


Fig. 4. a C. cordata Bl. var. robusta H. Winkl., b—d var. pseudojaponica H. Winkl. 


geht bei manchen Brakteen so weit, daß man diese, äußerlich betrachtet 
zu C. japonica rechnen könnte, wo er ja von der Braktee völlig getrennt 
ist und ihr gegenübersteht. Bei dieser Art löst er sich leicht ab, bei der 
Faurieschen Pflanze viel schwerer, was doch wohl noch auf einen ge- 
ringen, selbst mit der Lupe kaum wahrnehmbaren Zusammenhang mit 
der Braktee deutet. Zwischen diesen beiden Fiillen gibt es Übergänge 
(Fig. 1b—d). Diese Art der Lappenbildung habe ich bei dem Zweige 4 
niemals gefunden. Deshalb und wegen der andern genannten Unter- 
schiede muß ich annehmen, daß die Zweige a und b von verschiednen 
Bäumen stammen. Falls sich diese Annahme durch spätere Funde be- 
stätigen sollte, möchte ich den Namen robusta auf das Exemplar a ein- 
geschränkt und die Form b var. pseudojaponica genannt wissen. 

Die Lappenbildung dieser Form würde uns die Entstehung der C. j@- 
ponica aus C. cordata verständlich machen können. Für diese Richtung 
des genetischen Zusammenhangs spricht auch das weitere Areal der C. cordata. 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 491 


C. erosa BI. Mus. bot. lugd.-bat. I (1849—51) 308; WINKLER im 
Pflanzenreich IV, 61 (1904) 40 ist nach Vergleich des Leidener, aus dem 
Herb. Siebold stammenden Originals gleich C. cordata Bl., wie schon 
Maximowicz auf dem Herbarzettel eines von Tscuonoskt am Fudziyama 
gesammelten Exemplares bemerkt hat; die Leidener Pflanze hat stark be- 
schädigte und umgekippte Blattränder. 

C. oxycarpa H. Winkl. wird von MepvepEv in einer mir leider unzu- 
gänglichen Arbeit!) als Varietät zu C. betulus gezogen. Es ist nun wissen- 
schaftlich ja ziemlich belanglos, ob man eine systematische Einheit niedersten 
Grades als Art oder Varietät bezeichnet; die Frage nach dem verwandt- 
schaftlichen Verhältnis allein ist der wissenschaftliche Punkt. Gerade weil 
mir dieses bei C. orycarpa aber ziemlich unklar war, habe ich in meiner 
Monographie der Form den Wert der Art beigelegt. Nach C. betulus hin 
scheint mir der Anschluß jedenfalls kaum zu liegen. Die Form und Ade- 
rung der Fruchtschuppe sind bei beiden so verschieden, daß keine von 
der anderen abgeleitet werden kann. Bei C. betulus ist sie ausgesprochen 
3-lappig mit ziemlich abstehenden Seitenlappen; die Lappen sind fast 
durchgehend breit und an der Spitze abgerundet. Entsprechend dieser 
Form treten drei Hauptnerven auf, selten zwischen ihnen noch zwei un- 
gleich schwächere und kürzere. Dagegen finden sich bei C. oxycarpa sehr 
selten nur drei Lappen, sondern meist vier, die so angeordnet sind, daß 
der Mittellappen an der einen Seite einen, an der anderen zwei Grund- 
lappen besitzt, also ausgesprochen ungleichseitig ist. Alle Lappen sind 
allmählich zugespitzt, die Seitenlappen sehr steil nach oben gerichtet und 
mit dem Hauptlappen so weit verwachsen, daß sie fast nur als große 
Zähne an ihm erscheinen. Sie sind aber selbständig vom Grunde aus 
Innerviert, und da der Mittellappen außer dem Hauptnerven noch fast 
zwei gleichstarke, vom Grunde an freie Nerven erhält, die nach oben zu in 
der Nähe des Randes verlaufen (und früher jedenfalls in zwei weitere 
Lappen oder Zähne eintraten), so ist jede Fruchtschuppe von mindestens 
sechs selbständigen Längsnerven durchzogen, nicht selten aber treten am 
Rande der beiden äußeren Zähne noch zwei hinzu. Die Seitennerven des 
Mittellappens steigen bei C. oxycarpa von Anfang an ziemlich steil auf, 
setzen dagegen bei C. betulus fast rechtwinklig an und biegen in der 
Nähe des Randes plötzlich nach oben um. Selbst wenn man solche, sehr 
seltenen und vielleicht von C. betulus zu trennenden Formen heranzieht, 
wie im »Pflanzenreich« IV, 61, S. 39, Fig. 12 G,b eine abgebildet ist, er- 
scheint mir ein näherer Zusammenhang der Fruchtschuppenformen beider 
Arten unwahrscheinlich. Eher könnte man noch an die verwandte C. caro- 
liniana denken (Abb. ebenda, H, a, b) Doch stimmt hier die Seiten- 


nervatur des Mittellappens mit der von C. betulus ganz überein, und die 
“o 


4) In Monit. jard. bot. Tiflis XIV (1909). 


492 H. Winkler. 


Nüßchen beider Arten sind im Gegensatz zu denen von C. oxycarpa oben 
noch verhältnismäßig breit, mehr oder weniger auffallend mit dem Perigon 
gekrönt und selbst bei der amerikanischen Art noch so kräftig von Nerven 
durchzogen, daß sie (wie bei C. betulus stets) fast furchig sind. Am 
besten könnte man C. oxycarpa mit der in Japan und China wachsen- 
den C. laxiflora in Vergleich stellen, wie Fig. 2 zeigt. Auch die spitzen, 
so gut wie perigonlosen, glatten, fein längsnervigen Früchte beider stimmen 
gut überein, und selbst die Blattform und der unruhigere Blattrand von 
C. oxycarpa erinnern mehr an C. laxiflora als an C. betulus oder C. 
caroliniana. 

Aus allen diesen Gründen muß ich vorläufig auf meiner früheren 
Auffassung beharren und C. orycarpa als besondre Art ansehen. 


Fig. 2. a u. e Fruchtschuppe von C. oxycarpa H. Winkl. zum Vergleich mit b u. d 
Fruchtschuppe von C. laxiflora. 


C. schuschaensis H. Winkl. wird von Mepvepey (I. c.) als Varietat zu 
C. orientalis gezogen. Von beiden ist sie durch die Fruchtschuppe und 
Frucht ganz verschieden. An welche Art sie angeschlossen werden könnte, 
ist mir bis jetzt noch unklar. 

C. Londoniana H. Winkl. 

Bisher nur aus Yünnan (Henry n. 11640 und 14640 A) bekannt; ist 
jetzt in dem nördlichen, dieser Provinz benachbarten Siam (bei Chiengmai) 
gefunden worden (A. F. G. Kerr, n. 511, etwa 30 Fuß hoher Baum im 
immergrünen Wald, 2. Januar 1909, zugleich mit reifen Früchten und alten 
Blättern und mit austreibenden Blättern und Blüten). Herb. Kew, Leiden. 
— Die Kerrsche Pflanze unterscheidet sich vom Original durch etwas 
stumpfere Blattspitze und weniger gesäglen, zuweilen fast ganz integren 
AuBenrand der Fruchtschuppe In Burma hatte schon im März 1880 
Branpis die Pflanze gesammelt, die im Herb. Kew unter C. viminea lag. 

Die beiden Arten stimmen ja in der Tat in Form und Randbildung 
des Blattes recht überein. Im allgemeinen ist bei C. viminea die Blatt- 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 493 


spitze länger, der Blattstiel länger und feiner und nicht so dicht tomentos 
(doch auch bei C. Londoniana verkahlt er), die Bärtung in den Blatt- 
achseln geringer. Einen deutlichen Unterschied gibt auch der Blattgrund 
ab: bei C. viminea setzt die Spreite meist nicht am Blattstiel an, sondern 
wird von dem letzten Seitennerven sozusagen überschnitten, der also an der 
Ansatzstelle des Stieles einige Millimeter die Grenze der Blattspreite bildet; 
oft ist er noch ein wenig kurz herzfórmig nach oben gezogen, selbst da, 
wo der Blattgrund im ganzen einen abgerundeten oder selbst keilfürmigen 
Eindruck macht. Bei C. Londoniana verlüuft die Spreite fast stets bis an 
den Stiel, schließt also den letzten Seitennerven ganz ein; in den seltnen 
Fällen, in denen dieser Nerv den Spreitenansatz am Stiel begrenzt, tut er 
es nur auf eine äußerst kurze Strecke und ist nie eingebogen, was mit der 
Im ganzen viel gestreckter keilfürmigen Gestalt des Blatigrundes zu- 
sammenhängt. 


809948080 


Fig. 3. a—k Fruchtschuppen von C. viminea Lindl. 


Nach der Kerrschen Pflanze, bei der die Zugehörigkeit der ct Kätz- 
chen zu der Art verbürgt ist, ergänze ich jetzt meine Diagnose: Amenti 
J 4,5—5,5 cm longi 5—6 mm diametientes, subdensi; rhachis disperse 
pilosa ; bracteae orbiculati-ovatae, sensim longe acuminatae, evidenter 
striatae, medio longius apicem versus brevius ciliatae, ?/; longitudinis 
hyalinae, acumine et marginibus superioribus tantum brunneae; stamina 
10—12; antherae apice pilis eas 2/; aequantibus subundulatis haud dense 
barbatae. 
C. viminea Lindl. 
Phare. SCHNEIDER meiner Abbildung der Fruchtschuppe dieser Art 

enreich IV, 61, S. 39, Fig. 12 Da) zum Vorwurf macht, sie sei nicht 
korrekt, so ist das nicht richtig. In der Diagnose hatte ich betont, daß 
die Fruchtschuppe auch schwach dreilappig sein kann, dadurch, daß der 
unterste Zahn der Außenseite zuweilen etwas mehr abgesetzt und vor- 
8ezogen ist. Formen, wie ich sie abgebildet habe, mit nur einem Lappen 
an der Innenseite, kommen aber nicht selten vor, treten an manchen 
Exemplaren fast allein auf. Meist sind beide Formen in demselben Frucht- 
stand gemischt, so auch an den Originalexemplaren (Warrich n. 2800 À 
und 28005), wie die Reihe von zehn hier abgebildeten Fruchtschuppen 


494 H. Winkler. 


zeigt, die alle ein und demselben, im Herbar des Wiener Hofmuseums 
liegenden Exemplar (Kumaon, Hook. f. und TnowsoN) angehören (Fig. 3a—k). 
ScaneipERS und meine Abbildung zusammen würden die Verhältnisse richtig 
wiedergeben. In meinem Art-Schlüssel hätte ich mehr Rücksicht auf diese 
Variabilität nehmen sollen. 

Über Unterscheidungsmerkmale gegen C. Londoniana vergl. die vorige. 


C. laxiflora (S. et Z.) Bl. 

Aus den mir vorliegenden Sammlungen möchte ich folgende Exemplare 
der typischen, auf Japan und Korea beschränkten Form nachtragen. 
A. Japan, Berg Jakao (H. Takepa n. 353, 18. Juli 1904, fr.); Gebirge von 
Hakkoda (Faurie n. 893, 7. Juli 1886, fr.); Gebirge von Schiobara (FauRIE 
n. 4238, 30. Juni 1889, fr.); Wälder bei Yesan (Faurie n. 5789, 30. Juli 
1890); Gebirge von Saruru (Faur n. 10462, 24. Juli 1893, fr.); Insel 
Hondo, am Asamayama (Faurie n. 5772, 44. Juli 1904, fr.)1); Wälder bei 
Ubayu (Faurie n. 5773, 1. Juli 1904, fr.); Nogurizawa, Prov. Kotzuke (SHIRAI, 
August 1894 fr.). — 2. Korea, Gebirge bei Quen san (Fauni n. 624, 28. August 
1901 fr); in Wäldern bei Hallaisan (Faure n. 1532, Mai 1907, DL, 
n. 1536, Juni 1907, mit unreifen Früchten; n. 1535, Juli 1907, mit reifen 
Früchten). 

Nach der kaum zweifelhaften Faurieschen n. 1532 gebe ich zur Ver- 
vollständigung meiner Diagnose im »Pflanzenreich« hier die Beschreibung 
der Cj! Blüten: Inflorescentiae (j! 3,9 —4 cm longae 8 mm diametientes, densae; 
bracteae suborbiculariae, 3—3,5 mm longae, 3 mm latae, obtusae, subhya- 
linae, a basi usque ad medium ciliatae sursum margine glabrae hyalinae, 
apice brunneae, infra linea transversa albida et sub ea iterum linea brun- 
nea signatae, longitudinaliter striatae; stamina 8—12 toro valde piloso in- 
serta; antherae oblongae, apice densius barbatae. 

Nach Vergleich mit der eben beschriebnen Faurieschen Nummer ziehe 
ich jetzt die von Tscuonoskı 1864 bei Hakone gesammelte blühende Pflanze, 
die ich, Maxımowicz folgend, in der Monographie zu C. Tschonoskit gestellt hatte, 
hierher; alles stimmt überein bis auf die Färbung der Brakteen, denen der 
helle Querstreifen unter der Spitze fehlt. Sie scheint also zu variieren. 
Auch die allerdings noch sehr zusammengefalteten Blätter lassen nach dem 
Aufweichen die Blattform von C. laxiflora deutlich erkennen. Die Be- 
schreibung der 2 Blüten von C. Tschonoskii vergl. bei dieser Art. 

Uber das Variieren von C. laxiflora sind noch weitere Beobachtungen 
nötig. Eine von Faure im Juli 1874 bei Gosen an der Ostküste der Insel 


4) Dieses Exemplar, das reife Früchte trägt, hat allerdings sehr dünne Blätter; 
dies kann aber wohl, da Form und Behaarung der Blätter, Fruchtschuppen und Früchte 
ganz typisch sind, dem Standort zugeschrieben werden. Die Abweichung ist auch 


SCHNEIDER aufgefallen. Ein Grund zur Aufstellung einer besonderen Varietät liegt wohl 
nicht vor. 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 495 


Hondo gesammelte Pflanze hatte FrancHET im Pariser Herbar als var. 
gosensis bezeichnet, ohne sie, wie es scheint, veröffentlicht zu haben. Sie 
unterscheidet sich von der gewöhnlichen Form hauptsächlich durch die 
fast gleichmäßig ovalen Blätter, die kurze und stumpfe Blattspitze, die 
langen (etwa 40 cm) Fruchtstände. 

Als weitere Variationen der Art sind drei in Zentralchina wachsende 
Formen angesehen worden, von denen Scaneiper in seinem Handbuch der 
Laubholzkunde C. Davidi? zur Art erhebt, die var. macrostachya mit der 
Bemerkung versieht: »Vielleicht besser als eigene Art zu fassen.« Von 
beiden hat er die Originalexemplare nicht gesehen, sondern nur die von 
den Autoren gegebenen Abbildungen, die aber nicht, wie SCHNEIDER von 
der Franchetschen!) (var Davidi) wenigstens meint, gut, sondern im 
Gegenteil recht ungenau sind, so ungenau, daß ich in meiner Monographie 
das Originalexemplar der var. macrostachya Oliv. (Henry n. 7013, Hupeh) 
zur var. Davidii Franch. gezogen habe, weil es in der Blattform mit der 
Francherschen Abbildung mehr übereinstimmt, als mit der von OLiver 2) 
gegebenen. Die Blätter der Zeichnung sind zu breit, nach der Spitze zu 
gleichmäßig auslaufend, haben die größte Breite im unteren Drittel, statt, 
wie meist das Original, etwa in der Mitte. Die Fruchtschuppen spreizen 
auf der Zeichnung viel zu wenig und sind auf der Außenseite durchaus 
nicht immer so seicht und gleichmäßig gezähnt, wie die OLiversche Fig. 2 
sie zeigt, zuweilen ist der unterste Zahn deutlich lappenfürmig vorgezogen. 
In manchen Fruchtständen treten einzelne Brakteen auf, die sich nach 
der Spitze zu verbreitern und zweispaltig sind, dadurch, daß meist der 
dritte Zahn, in den der zweite selbständige Längsnerv der Fruchtschuppe 
eintritt, zu einem Lappen wird, der den Hauptlappen an Breite zuweilen 
übertrifft. In manchen Fruchtständen sind die meisten Brakteen mehr 
oder weniger so zweispaltig ausgebildet. Doch kann man wohl annehmen, 
daß hier eine zufällige Bildungsabweichung vorliegt und Oziver deshalb 
In seiner Beschreibung und Abbildung keine Notiz davon genommen hat. 

Auch die Francnersche Zeichnung der var. Davidit ist ungenau. 
Auch hier sind die Blätter des Originals mehr plötzlich zugespitzt; die 
Fruchtschuppen spreizen fast rechtwinklig von der Spindel der Frucht- 
stände, die auf der Zeichnung viel zu kurz geraten sind. Während OLIVER 
bei der Braktee den Grundzahn der Außenseite zu wenig hervorhebt, wird 
er von Francher zu stark betont; ich habe keine Braktee des Originals 
gesehen, die zwischen Mittellappen und äußerem Grundlappen eine so 
tiefe Bucht zeigte wie die Abbildung. 

Wie sind nun diese Formen auf Grund des Originalmaterials zu 
werten? — Die Davinsche und Henrysche Pflanze sind sich so ähnlich, 


1) FRANCHET, Pl. David. I (1884) 279, t. 44, Fig. A u. A. 
2) Ouiver in Hoox., Icones pl. XX (1891),@. 1989. 


496 H. Winkler. 


daß sie ohne Frage artgleich sind. Wie weit die nur aus je einem Exem- 
plar erkennbaren Variationen beständig vorkommen, muß die Zukunft 
lehren; ich behalte vorläufig die beiden Formen bei und versuche die 
neuen Funde bei ihnen unterzubringen. Ebenso steht es mit var. Far- 
gesti (Franch.) Burkill, aus deren kümmerlichem Originalexemplar mit nur 
unreifen Früchten man so viel ersehen kann, daß die Blätter in der Form 
und ausgesprocheneren Doppelzihnung mehr dem Typus zuneigen. Gerade 
wegen dieses Überganges, der wieder mit der var. macrostachya durch 
Zwischenformen verknüpft ist, kann ich mich nicht entschließen, den 
engen verwandtschaftlichen Zusammenhang dieser Formen mit C. laxiflora 
durch Aufstellung einer besonderen Art zu verwischen, und bleibe deshalb 
bei der alten Auffassung. Was Scanemer über die Form und Länge der 
Knospen sagt, ist ohne Belang; sie sind bei den japanischen und zentral- 
chinesischen Pflanzen gleich. Schließlich möchte ich noch bemerken, daß 
die typische Blattform der var. Davidi? mit ebenso typischen laxiflora- 
Blättern an ein und demselben Zweige japanischer Pflanzen auftritt. 

Die vorliegenden Herbarexemplare dürften sich folgendermaßen auf 
die drei Varietäten verteilen: 

Var. Davidii Franch.: Zentralchina, Prov. Kiangsi (Davi n. 750). 

Var. macrostachya Oliv.: Zentralchina, Prov. Hupeh (Henry n. 7013, 
Wırson n. 948 p. p., August 1900 mit reifen Früchten); Prov. Sze-tschwan 
(von RostHoRN n. 1219 u. 1500). 

Var. Fargesii (Franch.) Burkill: Zentralchina, Prov. Sze-tschwan 
(Farces n. 699). Vielleicht: Prov. Hupeh (Wilson n. 948 p. p., Juni 1900 
mit jungen Früchten!) und von blühenden Exemplaren Wırson n. 40, 40a 
und 295, April 1900). 

C. Tschonoskii Maxim. 

Mit dieser Art glaube ich nach Durcharbeitung des ziemlich reichlichen 
Materials, das eine recht große Variabilität zeigt, C. yedoensis Maxim. 
vereinigen zu müssen. Maximowicz selbst bemerkt zu seiner Diagnose der 
letzten, daB ihr zwei etwas verschiedene Formen zugrunde liegen, eine 
mit schmäleren und eine mit breiteren Blättern. Von beiden ist auf dem 
Originalbogen des Petersburger Herbars ein Zweig vorhanden. Ich glaube 
aber, daß sie von demselben Baume stammen, wie eine offenbar abnorme 
Ausbildung der Knospen zeigt, die so groß und dick sind, wie ich sie 
sonst bei keiner anderen Art und auch bei keinen anderen Exemplaren 
dieser Art gesehen habe?). Daß auf die Breite der Blätter kein Gewicht 
zu legen ist, zeigt das Spitzenblatt des breitblüttrigen Zweiges, das genau 


4) Diese Pflanze hat zwar recht deutlich doppelt gesägte Blätter, deren Forn 
aber der var. macrostachya näher kommt; die von Rostuorxschen Exemplare sin‘ 
sehr ähnlich. 


2) Auch die leichte Loslösbarkeit der Knospen spricht für ihre abnorme Aus- 
bildung. 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 497 


die Form der Blätter des andern hat!); beide Zweige werden aus ver- 
schiedenen Regionen der Krone stammen. Dadurch erklärt sich vielleicht 
auch der geringe Unterschied im Reifezustand der Früchte. Wenn man 
aber an diesem und dem kleinen Längenunterschied der Fruchtstände An- 
stoß nimmt: Borkebildung und Lenticellen, Behaarung?) der jungen Triebe, 
dünnen Blattstiele und papierfesten Blätter, vor allem aber die Zühnelung?) 
des Blattrandes (Fig. 4 c u. e) sind an beiden Zweigen gleich, so daß sie 
jedenfalls sicher zu derselben Art gehören. Auch die Fruchtschuppen und 
Früchte stimmen wesentlich überein. Jene sind halbeirund, meist mehr oder 
weniger falkat, spitz, an der Innenseite gerade, an der Außenseite flach ge- 
rundet mit 3 bis 5 etwas angedrückten, groben Zähnen, ohne das Stielchen 
16—20 mm lang, 6—7 mm breit. An dem kleinblättrigen Zweige ist die 
Zähnung reichlicher (6—8), nicht so angedrückt, zierlicher, unregelmäßiger; 
die Fruchtschuppen sind hier im ganzen kleiner und zuweilen mehr drei- 
eckig. Außer den nach der Spitze durchgehenden Hauptnerven entspringen 
vom Grunde noch 3 bis 4 unter sich etwa gleich starke Nerven, von denen 
der obere zuweilen mehr oder weniger hoch an den Hauptnerv ansetzt. 
Auf der schmäleren Seite ist häufig überhaupt kein stärkerer Längsnerv 
vorhanden, sonst höchstens einer, der sehr bald in das Netzwerk aufgeht. 

Am Grunde greift die Schuppe beiderseits, an der flacheren Seite etwas 
mehr, um das Nüßchen herum; ein eigentliches eifórmiges Öhrchen, wie 
Maximowicz schreibt, ist nie vorhanden, zuweilen, besonders bei den 
kleineren, schärfer gesägten Schuppen, ein sehr kleines spitzes Zähnchen. 
Die Nüßchen sind schlanker oder breiter eifürmig, ziemlich stark zusammen- 
gedrückt, spitz und mehr oder weniger deutlich mit dem Perigon verschen, 
an der Spitze etwas drüsig und ziemlich stark behaart, mit einzelnen 
—_ 

1) Es zeigt auf der Unterseite auch genau die Aderung wie jene, während sie bei 
den breiteren Blättern etwas anders aussieht. Der Unterschied ist schwer auszudrücken; 
ich möchte sagen, bei den schmäleren Blättern tritt die Netzaderung gleichmäßig stark 
hervor, so daß die anastomosierenden Querbälkchen zwischen den Seitennerven nicht 
deutlich auffallen, während bei den breiteren Blättern diese Querbalken dem Maschen- 
werk gegenüber mehr hervorspringen. 

2) Die jungen, schon mit zahlreichen länglichen Lenticellen besetzten Triebe, Blatt- 


Stiele und Nerven der Blattunterseite sind weich behaart, Blattstiel und Mittelrippe auf 
der Oberseite etwas mehr zottig, auf der Blattoberseite ist auch ein Mittelstreifen der 
Blattflüche zwischen den Seitennerven weichhaarig. Die Nervenachseln der Blattunter- 
Seite sind mehr oder weniger gebärtet. 

3) Die Zühnelung ist sehr charakteristisch: die Hauptzähne, die mit ziemlich 
langer, etwas verdickter Spitze versehen sind, stehen nach vorn oder selbst ein wenig 
angedrückt, der in sie eintretende, im übrigen ganz gerade Seitennerv macht deshalb 
an seiner Spitze eine Biegung nach oben. An dem Hauptzahn sitzen unten meist 
zwei, seltener drei oder gar vier kürzere Nebenzähne, die meist deutlich abstehen, so 
daß der Blattrand sehr unruhig wirkt. Doch kommt an ein und demselben Blatt auch 
der umgekehrte Fall vor, daß der Hauptzahn absteht und die Nebenzähne mehr an- 
gedrückt sind. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 32 


498 H. Winkler. 


Haaren auch auf der übrigen Oberfläche, von ziemlich zahlreichen Längs- 
nerven durchzogen. 

Das Originalexemplar der Art ist von Maxımowicz im November 1862 
bei Jedo gesammelt worden. Wohl sicher zu C. yedoensis gehört eine im 
Herb. Kew. liegende, vom Science College, Imperial University, Japan ver- 
teilte Pflanze vom Inugadake, Prov. Buzen. Ferner Makiwo n. 400 (Dokan- 
yama, Prov. Musaschi, Juni 4890, kult.) und Maxino n. 404 (Dokanzan, 
Prov. Musaschi, Juni 1890), bei der aber am Grunde der etwas breiteren, 
weniger sichelfirmigen Fruchtschuppeninnenseite fast schon regelmäßig ein 
einfacher, stumpfer oder spitzer eingeschlagener Zahn mit eignem Nerv 
auftritt (beide im Herb. Petersburg). Makino n. 523 (oder 323 ?, Dokanzan, 
April 1890) treibt eben aus mit Gf und © Blüten, die Blätter sind schon 
so weit entwickelt, daß sie die Zugehörigkeit zu C. yedoensis erkennen 
lassen. Eine Anzahl gänzlich steriler, z. T. wohl von jungen Exemplaren 
oder Wassertrieben stammender Zweige rechne ich hierher; sie sind an 
allen Teilen sehr stark weichhaarig und haben meist lang grannenspitzige 
Blattzähne, so auch das von Schneider erwähnte, im Arnold-Arboretum 
kultivierte Exemplar. 

Nach genauem Vergleich des nur mit halbreifen Früchten vorliegenden 
Originalexemplars von C. Tschonoskii Maxim. und einer Reihe anderer mit 
diesem mehr oder weniger übereinstimmenden Herbarexemplare bin ich 
jetzt zu der Überzeugung gelangt, daß sich diese Art von C. yedoensis 
nicht einmal als Varietät trennen läßt, da einige Verschiedenheiten der 
Fruchtschuppe ‘solchen der Blattform und des Blattrandes nicht parallel 
gehen. Im ganzen ist das Blatt von C. T'schonoskii breiter, am Grunde 
mehr gerundet; doch lassen sich selbst an den Originalen beider Arten 
Blütter finden, deren Form fast ganz übereinstimmt, vor allem ist der von 
Maximowicz gemachte Unterschied zwischen akuminater und kuspidater 
Blattspitze nicht vorhanden. Die Zähnelung ist bei C. T'schonosk? allerdings 
etwas gróber, zeigt aber insofern den Typus von C. yedoensis, als jeder Haupt- 
zahn unten 2 bis 3, selten nur 4 oder 4 kürzere Nebenzähne besitzt 
(Fig. ka, c, e). 

Hier ist der Hauptzahn meist spreizend, während die Nebenzähne 
mehr angedrückt sind; doch ist darauf nichts zu geben, da, wie wir schon 
oben sahen, an ein und demselben Blatt auch der umgekehrte Fall vor- 
kommt. Die noch nicht ausgewachsene Fruchtschuppe des Originals von 
C. Tschonoskü ist zwar etwas breiter (Fig. kb, d, f) als die von C. yedo- 
ensis, aber gerade in der Form der Fruchtschuppe scheint die Art sehr 
variabel zu sein. Die unreifen Früchte des Tscuonoskischen Exemplars 
lassen schon die eifürmige, spitze Gestalt der typischen C. yedoensis er 
kennen. Doch ist zu bemerken, daß an andern Exemplaren auch kürzere, 


an der Spitze mehr gestutzte Formen mit sehr auffälligem Perigon vol 
kommen. 


u — eme 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 499 


Die von Tscuonoskı bei Hakone gesammelten blühenden Exemplare, 
die Maximowicz zu C. Tschonoskii gestellt hatte, gehören unzweifelhaft zu 
C. laxiflora. Behaarte © Inflorescenzspindeln kommen auch bei dieser 
vor. Die Gt Kätzchen aber stimmen mit den Kätzchen der von Makıno 
(n. 523 oder 323?) gesammelten, so gut wie sicher zu C. yedoensis ge- 
hörenden Pflanze gar nicht überein, vielmehr mit den von C. laxiflora 
(vergl. diese). 

Als geltender Name ist C. Tschonoskit anzunehmen; denn sie steht 
in der Maxmowrczschen Veröffentlichung voran und bezieht sich, wenn 
wir von den Blütenexemplaren absehen, auf eine einzige Pflanze, während das 
von Maximowicz selbst gesammelte Exemplar seiner C. yedoensis schon 


Fig. 4. C. Tschonoskii Maxim. (= C. yedoensis Maxim). a u. 6 Blattrand und Frucht- 

dc. uppe des Originalexemplars von C. Tschonoskii, c u. d Blattrand und Fruchtschuppe 

selbo Petersburger Herbar als I bezeichneten Originals von C. yedoensis, e u. f das- 

e von II, g Fruchtschuppe von C. Tschonoskii var. Jablonsxkyi H. Winkl., h von 
var. serratiauriculata H. Winkl., 4 von var. subintegra H. Winkl. 


EST 


Zwei Formen aufweist, außerdem aber in der Originaldiagnose noch 
SivATIER n. 1172 zitiert wird, die sich dadurch unterscheidet, daß die 
Schmälere, gerade Seite der Fruchtschuppe am Grunde stets ein deutliches 
mehrzühniges eingeschlagenes Öhrchen besitzt, und daß sich die Zähne- 
lung zuweilen am ganzen schmalen Rande hinauf fortsetzt. Ich fasse sie, 
als eigene Varietät auf. 

Die Diagnose der erweiterten C. Tschonoskü lautet jetzt: 

C. Tschonoskii Maxim. in Bull. Acad. St. Pétersb. XXVII. (1881) 
534; H. Wink. in Pflanzenr. IV., 16. (1904) 36. — C. yedoensis Maxim. 
Le. 535. — Ramuli novelli petioli pedunculique molliter pilosi, deinde = 

32* 


500 H. Winkler. 


glabrescentes, petioli superne subtomentosi. Folia e basi obtusa vel rotun- 
data et tum saepius ima basi cordata ovata ovati-elliptica vel ovati-oblonga, 
acuminata, serraturis = setosis inaequaliter vel = distincte duplicati- 
serrata, 4,5—10 cm longa, 2—3—41/, cm lata petiolis tenuioribus 10—14 mm 
longe petiolata, costis superne non vel + impressis utrinque 12—15- 
costata, superne plerumque evidenter reticulata, ad nervum medium sub- 
tomentosi-pilosa, in linea inter costas intermedia pilosa rarius hic glabra, 
subtus reticulata vel sublaevia ad nervos vel et in pagina pilosa, in nervo- 
rum axillis barbata vel fere ebarbata. Ament cj usque 7 em longi, 
6— mm diametientes laxiusculi; bracteae late ovatae, acutae, longitudi- 
naliter striatae, apice brunneae, toto margine ciliatae; stamina bracteam 
superantia 6—8 toro valde piloso inserta; antherae apice pilis antheram 
subaequantibus rectis dense barbatae, qua de re amenti molles. Inflores- 
centiae fructiferae laxiores, 2—7 cm longae; rhachis ut pedunculi molliter 
pilosa; bracteae chartaceae, semiovatae vel semiovati-oblongae vel sub- 
triangulares, + falcatae, plerumque acutae, latere exteriore inaequaliter 
vel subduplicati-serratae rarius subintegrae, interiore integrae vel rarissime 
pauciserratae et basi vix inflexae vel lobo aut minimo obtuso vel acuto 
aut insigni acuto serrato fructum tegentes, ad nervos pilosae, in pagina 
glabrae vel disperse pilosae, distincte reticulatae, 17—20—25 mm longae, 
5—12 mm latae. Nuculae ovoideae compressae, acutae vel subtruncatae, 
perigonio = distincte coronatae, apice pilosae, costatae. 

Aufer den schon genannten gehóren noch folgende Herbarexemplare 
zu C. Tschonoskii: Japan, Insel Hondo, Asama (Faurie n. 5778, 44. Juli 1904 
fr., mit der breiten Fruchtschuppenform des Originals, aber kürzeren, 
breiteren, mit sehr breitem Perigon versehenen Nüßchen); Ibuki (FAURIE 
n. 2583, 17. Juni 1898 fr., mit ziemlich schmalen, stark sichelförmigen, 
den des Originals von C. yedoensis nahekommenden Fruchtschuppen, die 
oft schon, wie jenes auch, ein deutliches Zähnchen am Grunde haben; 
Früchte ziemlich breit, aber ohne deutliches Perigon). 

Von Varietäten unterscheide ich jetzt folgende: 

Var. serratiauriculata H. Winkl. nov. var. — Bracteae fructiferae 
semiovatae, subfalcatae, latere exteriore duplicati-serratae interiore basin 
versus vel omnino serratae, basi ipsa auriculo acuto, serrato, plano vel 
super nuculam inflexo instructae. 

Japan, Yedo (Savarier n. 1172, mit reifen Früchten, und ohne Nummer 


mit halbreifen Früchten). — Fig. 4h. 

Var. Jablonszkyi H. Winkl. nov. var. — Folia quam in typ? 
majora usque 10 cm longa et 5 cm lata, subtus indistincte reticulata, in 
tota pagina disperse pilosa. Bracteae fructiferae subtriangulari-semiovatä®, 
vix falcatae, 30—33 mm longae 13—15 mm latae, latere exteriore grosse 

oro- 


duplicati-serratae, interiore integerrimae, nuculam truncatam perigonio € 
natam vix tegentes. 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 501 


Japan, Prov. Kotzuke, Bamba und Nogurizawa (Sunira, 29. Juli und 
1. August 1894, fr.). Pe 4g. — Japan. Name: Nagabano-inu- 
schide. 

Var. subintegra H. Winkl. nov. var. — Folia ovati-oblonga, 3,5 — 
6 cm longa 2—3,5 cm lata, subtus indistincte reticuiata in tota pagina 
disperse pilosa. Strobili fructiferi 3—4 cm longi; bracteae oblongae, fal- 
catae, mucronati-acutae, latere exteriore plerumque dente unico basali 
excepto integrae vel subundulatae vel rarius pauciserrulatae, latere interiore 
basi integerrimae et vix inflexae vel denticulo fructum fovente instructae; 
nuculae acutae vel truncatae, perigonio insigniter coronatae. 

Korea, Insel Quelpart, Hallaisan (Faurie n. 4535, Juli 1907, fr.) — 
In derselben Gegend hat Faurie noch drei andre Nummern gesammelt 
(n. 1533, 1537 und 1543), die beiden letzten in jüngerem Zustande, ohne 
bezw. mit jungen Früchten. Da die Art von Korea noch nicht bekannt 
ist, stelle ich alle von dort stammenden Exemplare vorläufig zu dieser 
Varietät, zu der sie der Blattform nach gehören. Bei n. 1533 mit halb- 
reifen Früchten ist die Fruchtschuppe zwar weniger gestreckt und an der 
Außenseite häufiger und auffälliger gesägt, aber öfter doch auch fast ganz- 
randig. — Fig. 47. 

C. pubescens Burkill in Journ. Linn. Soc. XXVI. (1899) 502. — C. 
Seemeniana Diels in Engl. Bot. Jahrb. XXIX. (1901) 279. — C. pinfaensis 
Lévl. et Vaniot in Bull. Soc. Bot. France LII. (1905) 142. 

Nach Vergleichung des BunxiLLschen Originalmaterials mit dem von 
C. Seemeniana Diels bin ich jetzt zu der Überzeugung gekommen, daß 
beide Pflanzen identisch sind. Die Art ist durch die oblonge Blattform, den 
deutlich doppelt gesägten Rand und die lüngliche Fruchtschuppe ausge- 
zeichnet, die dadurch charakterisiert ist, daß sie mehr zu fiederiger als zu 
handförmiger Nervatur neigt, da die in die oberen Zähne eintretenden 
3—4 Nerven am Mittelnerv ansetzen. Doch sind alle diese Merkmale wie 
auch der Bestand der Stipeln und die Behaarung etwas variabel. Wie 
weit die Art danach noch weiter zu gliedern ist, muß späteren Unter- 
Suchungen vorbehalten bleiben. 

Bis jetzt liegen folgende Exemplare vor: Zentral-China: Yün-nan 
(Henry n. 9929); Sze-tschwan (v. Rostuorn n. 294, zeichnet sich durch Kahl- 
heit, relative Kürze und Dicke der Blattstiele und kurze Blattzuspitzung 
aus): Kui-Tschéou ( (Bonnier n. 2692, zeigt eine allmähliche, lange Blatt- 
Zuspitzung ; CAVALERIE n. 4014, bei Pin-fa, mit schmalen Blättern); Hu-peh 
(Henry n. 74 29, mit längeren Blattstielen und Neigung zu mehr hand- 
förmiger Nervatur der Fruchtschuppe; Wilson n. 1170, Juni 1900, mit 
halbreifen Früchten, ziemlich stark behaart, Blattstiele zierlich, Doppel- 
Zähnung des Blattrandes nicht immer deutlich); Schen-si (GirraLpi n. 6136, 
2. Mai 1899 mit jungen Früchten). 


502 H. Winkler. 


C. Turezaninowii Hance. 

Scaneiper hat darin recht, daß mit der typischen Form dieser Art 
meine C. Paxii zusammenfällt. Seine mindestens überflüssige Bemerkung !), 
ich hätte wahrscheinlich die Originaldiagnose nie gelesen, hat mit der Ver- 
kennung der Art, deren Originalexemplar mir allerdings nicht vorgelegen 
hatte, nicht das geringste zu tun. Denn erstens kann man die Diagnose 
sehr gut auf die von mir als C. Turcxaninowi angesehene Pflanze be- 
ziehen, die in der Tat auch eine Form von ihr ist. Zweitens beschreibt 
die Originaldiagnose das Originalexemplar insofern nicht erschöpfend, als 
außer den falkat-oblongen Fruchtschuppen (die meisten sind übrigens über- 
haupt gar nicht falkat) auch recht breite vorkommen, und außer den »an der 
Basis ein wenig eingeschlagnen«, auch solche, die am Grunde der schmalen 
Seite einen deutlichen, gezähnten eingeschlagenen Lappen besitzen. Noch 
unklarer wird die Sache dadurch, daß man nach der von Hance zitierten 
Nummer (Williams n. 12684) zwei verschiedene Pflanzen als Originale an- 
sehen kann, die nach den beiden aus Hances Herbar stammenden Herbar- 
zetteln — falls kein Schreibfehler vorliegt — nicht einmal in demselben 
Jahre gesammelt sind. Das im Herbar des Petersburger Botanischen 
Gartens liegende, im August 1866 »in ditione Pekinensi« gesammelte 
Exemplar hat fast eirunde Fruchtschuppen mit sehr breiter Innenhälfte, 
deren Rand am Grunde meist ohne deutliche Lappenbildung nur wenig 
eingeschlagen ist. Das in Kew liegende, von Hance gleichlautend mit dem 
Herbarzettel als »in collibus ad occidentem urbis Peking sitis« gesammelt 
angegebene Exemplar ist im August 1865 eingelegt. In der Rindenbildung, 
der Behaarung der jungen Triebe, Blätter und Fruchtschuppen und in der 
Blattform stimmen beide Pflanzen vollkommen überein; sie gehören sicher 
beide zu derselben Art. Doch ist schon an ihnen beiden ersichtlich, daß 
die Form die Fruchtschuppe variiert (Fig. 5). Dasselbe ist, wie ein Ver- 
gleich des gesamten vorliegenden Materials zeigt, mit der Form der Blütter und 
Früchte der Fall, etwas auch mit der Behaarung, die im ganzen aber doch 
ziemlich gleichfürmig erscheint. 


Die typische Form von C. Tureraninowii ist nur bekannt aus Nord- 
ost-China; die meisten Exemplare sind bei Peking gesammelt worden, eins 
bei Po-schan, Prov. Schantung (F. N. Mever n. 258), ein kultiviertes, nach 
der Blattform etwas abweichendes, in Tschemulpo, an der gegenüber- 
liegenden Küste von Korea (Faurie n. 202); hier ferner ein jugendliches, 
aber zweifellos zu der Art gehóriges, nicht als kultivert bezeichnetes (CARLES, 
in Herb. Kew). 


1) Durch solche agressiven persónlichen, die Sache in nichts fórdernden Bemerkungen, 
mit denen ScHNEIDER in seinen Schriften wie in Privatbriefen gleich freigiebig ist, hat er 
der Anerkennung seiner Leistungen bei den reichsdeutschen Dendrologen und Syste- 
matikern sehr geschadet. 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 503 


In meiner Monographie der Betulaceen im »Pflanzenreich« hatte ich 
die auch von OLiver (allerdings mit?) als C. Turcxaninowii angesehenen 
Henryschen Pflanzen aus Sze-tschwan als Typus dieser Art genommen. 
Man könnte sie ja wohl spezifisch trennen; ein Unterschied scheint schon 
im Habitus zu bestehen, über den die Sammler leider niemals Genügendes 
berichten. Selbst den reich und kurz verzweigten Herbarexemplaren der 
nordostchinesischen Pflanze mit ihrer grauen, etwas querrissigen Rinde 
sieht man es an, daß sie wohl nur einen niedrigen, buschigen Felsen- 
strauch darstellt 1) Dagegen zeigen die Henryschen Sze-tschwan-Pflanzen 
gut ausgebildete Langtriebe mit schlanken Internodien und glatter, glinzen- 
der brauner Rinde, lassen also auf einen mehr rutigen Strauch oder einen 
Baum schließen. Die Blätter sind länglicher, im übrigen aber denen der 
typischen Form sehr ähnlich. Die Achselbärte zeigen freilich nicht immer 
die kranzartige Form, auf die ich bei meiner C. Paxii so großen Wert 


af bf? ? 

..eN7 

Fig. 5. C. Turcxaninowii Hance. a Fruchtschuppe des im Herbar Kew liegenden 

Exemplars WiLLiAMs n. 42 681, b Fruchtschuppe des im Herbar des Petersburger Bota- 

nischen Gartens liegenden Exemplars Williams n. 42684, e Fruchtschuppe des Originals 

von C. Paxii H. Winkl. (Wawra n. 1067), d Fruchtschuppe eines in Korea bei Tsche- 
mulpo (Faun n. 202) kultivierten Exemplars. 


gelegt hatte (s. »Pflanzenreich« IV. 61, Fig. 10.4 und B), doch kommen 
auch bei dieser einfache, in die innerste Nervenachsel gerückte Haarbüschel 
vor. Da auch die Fruchtschuppen und Früchte große Übereinstimmung 
zeigen, so ziehe ich die Henryschen Pflanzen (Sze-tschwan, n. 7020 und 
n. 7249) als var. ovalifolia zu C. Turexaninowü. Etwas weiter entfernt 
sich durch die nicht so scharf ausgesprochne Doppelsägung des Blatt- 
randes die von Farces ebenfalls im östlichen Sze-tschwan gesammelte 
n. 1273 und besonders die an vielen Blättern nur verhältnismäßig seicht 
gezihnelte Wırsonsche n. 4489 aus »Western China«. Trennen kann ich 
beide aber von den vorhergehenden nicht. Die vom Pater C. SILVESTRI 
Oktober 4907 in Hu-peh gefundene Pflanze scheint mehr den Wuchs des 
Typus zu haben, gehört sonst aber hierher. 

Als weitere Varietüt ziehe ich jetzt meine C. stipulata hierher, die in 
typischer Form von GiraLpi an zwei verschiednen Orten in Schensi ge- 
Sammelt worden ist, ein weiteres Exemplar liegt im Herb. Kew aus den 


— 


4) Turczaninow gibt allerdings nach Maximowicz an: 40 Fuß hohes Báumchen. 


504 II. Winkler. 


Bergen bei Peking (W. K. Ges, n. 127, Juli 1882). Die Wuchsform 
dieser Varietät scheint mehr mit der des Typus übereinzustimmen. Wie 
bei diesem variiert die Fruchtschuppe, besonders auch in der Ausbildung 
des Öhrchens. Die Blätter stimmen in der Textur, Behaarung und Zähne- 
lung ganz überein, sind aber bei var. stipulata länglich-rhombisch. Die 
Früchte sind mehr flachgedrückt als bei der typischen C. Turczaninowü 
und zeigen ein deutliches Perigon aus ziemlich langen und spitzen, nach 
vorn mehr oder weniger zusammenneigenden Zipfeln. Einen merkwürdigen 
Fund bedeuten die von Maxiwo bei Tosa im südlichen Japan (n. 277) und 
von Sarrar ohne näheren Standort in Japan gesammelten Pflanzen, die ohne 
Zweifel hierher gehören; abgesehen von dem getrennten Areal, lassen sie 
sich auch wegen der mehr länglich-eifürmigen Form der Blätter, der sehr 
kleinen, grobgesägten Brakteen und der im Verhältnis zu ihnen sehr großen 
Früchte als eigne Varietät trennen. 


C. Turezaninowii Hance in Journ. Linn. Soc. X. (1869), 203; Maxim. 
in Bull. Acad. Imp. Pétersbourg XXVII (1881) 535. — C. Part H. Winkl. 
in Pflanzenr. IV, 61 (1904) 35. — Arbuscula (vel frutex?) cortice griseo. 
Ramuli novelli pedunculi petiolique (hi superne tomentosuli) sericei-pilosi 
deinde glabrescentes. Folia chartacea, exacte ovata vel elliptica, acuta vel 
obscure acuminata, basi attenuata, rotundata vel in ramulis infima etiam 
cordata, saepius parum obliqua, 25—45—50 mm longa, 15—25—35 mm 
lata, serraturis obtusis vel acutiusculis callosi-mucronatis + distincte du- 
plicati-serrata, utrinque 40 — 12- (rarius usque 15-) costata, superne minute 
prominuli-reticulata, nitidula, (varietate ovalifolia excepta) glabra vel nervo 
medio sparsim pilosa, subtus sublaevia, ad costas rarius et ad nervillos pilosa, in 
nervorum axillis plene vel axillis intimis ipsis glabris pilis fasciculatis cur- 
vatis ad coronam clausis barbata, 5—10 (—12) mm longe gracilius petio- 
lata. Stipulae lineales membranaceae glabrae petiolo subaequilongae, saepius 
breviores in planta fructifera praesentes vel deficientes. Amenta g'!) 10 
—20 mm longa, 3—4 mm diametientia; rhachis inferne pubescens antice 
glabrescens; bracteae triangulari-ovatae, acumine rotundatae, 9 mm longae 
1,2 mm latae, haud profunde excavatae, breviter stipitatae, basi cr. 1/3 lon- 
gitudinis hyalinae ceterum firmiores, brunneae, obscure striatulae, basi lon- 
gius apicem versus brevius patenter ciliatae; stamina 5—6; antherae apice 
pilis '/; — vix !/, antherarum aequantibus haud dense barbatae. Inflo- 
rescentiae fructiferae laxiusculae, 6— 16-bracteatae, 3—4 cm longae; brac- 
teae chartaceae, ad basin et costas + pilosae, semiovatae vel oblique sub- 
faleati-oblongae, plerumque obtusae, latere convexiore irregulariter incisi- 


4) Die 5 Blüten können von der Mehrzahl der Arten noch nicht beschrieben wer- 
den, da sie vor den Blättern erscheinen, die in diesem Stadium meist noch so wenig 
ausgebildet sind, daß eine sichere Artbestimmung nicht möglich ist. Von C. Turexant- 
nowii liegt in Kew ein Exemplar, das an den fruchtenden Zweigen zufällig noch einige 
6 Kätzchen trägt. 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 505 


serratae rectiore apicem versus A1—3-serratae, basi parum inflexae vel 
lobulo rotundato integro vel denticulato vel auriculo manifesto acuto serrato 
nuculam tegentes, costis 5—8 aeque validis costatae, reticulatae, 40—20 mm 
longae 6—10 mm latae: nuculae ovoideae, + compressae subnitentes vel 
opacae, plerumque resinosi-punctatae, glabrae vel apicem versus pubes- 
centes, 6—10-costatae, perigonio brevi vel longiore coronatae. 

Der Typus dieser Art kommt nur in Nordost-China (Peking, Schantung) 
und Korea (hier vielleicht in einer eignen Varietit) vor. 

AA Var. ovalifolia H. Winkl. nov. var. — Carpinus Turcxaninowii 
Diels in Engl. Bot. Jahrb. XXIX. (1901) 279; H. Winkl. in Pflanzenreich IV, 
61, (1904) 38. — Arbor? A typo differt cortice brunneo, foliis ovati-oblongis 
superne linea media inter costas pilosis et ad nervillos pubescentibus, brac- 
teis fructiferis latere convexiore minus incisi-serratis, rectiore subintegris 
fructum apice truncato pilosum margine basali inflexo vel auriculo parvo 
integro vel denticulato foventibus. 

Nur aus Zentral- und West-China bekannt. 

1 Var. firmifolia H. Winkl. nov. var. — A praecedente simili differt 
ramulis novellis petiolis pedunculisque tomentosi-pilosis; foliis firme coria- 
ceis, grossius et minus distincte duplicati-serratis, superne glabris, subtus 
sublaevibus, in nervorum axillis vix barbatis; bracteis fructiferis latioribus, 
obtusiusculis; nuculis pubescentibus. 

Zentral-China: Kui-Tschéu, Ma-jo (Cavarerie n. 3135, Sept. 1908, fr.). 
— Herb. Acad. internat. Géogr. bot., Le Mans. 

xt Var. stipulata (H. Winkl.) H. Winkl. — Carpinus stipulata H. Winkl. 
in Pflanzenr. IV. 61. (1904) 35. — C. Turexaninowii Franch., Pl. David. I. 
(1884) 278, t. 10 (2). — Cortex griseus. Folia rhomboidei-oblonga vel 
“ovata; stipulae anguste lineales glabrae pedunculos tomentosulos aequantes 
Vel superantes. Nuculae perigonio inaequaliter laciniato subrostrati-coro- 
natae. 

Diese Varietät liegt aus Peking und Zentral-China vor. 

Var. Makinoi H. Winkl. nov. var. — Folia ut praecedentis vel magis 
oblongi-ovata; stipulae substriatae pubescentes vel glabrescentes. Bracteae 
fructiferae 8—11 mm longae 5—6 mm latae, profunde serratae, minus obli- 
Quae, latere rectiore nuculam usque 5 mm longam acutam perigonio brevi 
coronatam auriculo pro magnitudine bracteae magno distincte serrato te- 
gentes, 

Japan: Tosa (Makino n. 277, 1889), ohne näheren Standort (Sarat). 

C. Turexaninowii steht, wie schon immer von den Autoren angegeben, 
der südosteuropüischen C. orientalis sehr nahe; es gibt vielleicht kein 
durchgehend verschiednes Merkmal. Im allgemeinen scheint die letzte Art 
Im fruchtreifen Stadium keine Stipeln mehr zu besitzen; die Blätter sind 
meist länglicher und von 4 oder 2 Nervenpaaren mehr durchzogen, deut- 
licher doppelt und spitzer gesägt; die Fruchtstände meist etwas größer 


506 H. Winkler. 


und brakteenreicher, die Brakteen und deren die Frucht bedeckender Grund- 
lappen nicht so vielgestaltig wie bei C. Turcxaninowii. Nie habe ich bei 
C. orientalis allerdings die kranzformige, sondern nur einfach büschelige 
Achselbärtung gesehen; doch geht jene auch bei der chinesischen Schwester- 
art durchaus nicht durch. 

C. polyneura Franch. 

Die Artberechtigung dieser Pflanze, die ich als Varietät zu meiner 
falsch aufgefaßten C. Turexaninowiü gestellt hatte, erkenne ich an. Sie 
ist auch von Wırson gesammelt worden bei Patung, West-China (n. 2217, 
Juni 1904, fr.) in der typischen Form; bei Fang, Zentral-China (n. 2102, 
Juni 1901, fr.) mit ungewöhnlich breiten Blättern; am Berge Omi, West- 


£ 

b 7 
ir. 6. C. Fargesiana AL Winkl. a Blatt des Originals (FArses, Sze-tschwan, ohne 
Nummer), b Fruchtschuppe des Originals, e Fruchtschuppe des im Herbarium des 


Wiener Hofmuseums als Wırsox n. 4470° liegenden Exemplars. 


China (n. 5191, ‘oder 5791?] Mai 1904, alte vorjährige und junge Zweige), 
mit ungewöhnlich langen, sehr lang zugespitzten und sehr tief und ganz 
einfach gesägten Blättern. Ich nenne sie: 

Var. Wilsoniana H. Winkl. nov. var. — A typo differt foliis lon- 
gioribus (usque 7 cm), caudati-acuminatis, grossius et striete simpliciter 
serratis. 

Ùber einige zentralchinesische Formen bin ich noch nicht zur Klar- 
heit gekommen. Die nach dem Vorgange von Francner, Burkitt und Dt? 
in meiner Monographie als C. yedoensis genommene Pflanze aus Tschen- 
keou-tin (Farces, ohne Nummer) ist mit dieser Art wohl auch verwandt, 
obwohl die Blattzähne nicht grannenspitzig sind; die Fruchtschuppen sind 


Neue Revision der Gattung Carpinus. 507 


oft ausgeprägt dreieckig, noch häufiger aber an der Außenseite bogig um- 
rissen, wie bei jener. Ich nehme sie jetzt vorläufig als neue Art und ver- 
weise auf meine Diagnose und Abbildung im Pflanzenreich 1. c. 34 u. 35. 
Das Originalexemplar der Art besitzt noch im fruchtreifen Zustande 
die Stipeln. Obwohl eine (vielleicht von Wırson in Hupeh gesammelte) im 
Herbar des Wiener Hofmuseums liegende Pflanze stipellos ist, gehört sie 
doch ohne Zweifel hierher; sie hat genau dieselbe Blattform, Zähnung und 
Behaarung und die gleichen Früchte, nur etwas stärker falkate Fruchtschuppen. 
Das dürftige Exemplar findet sich im Wiener Museum auf demselben Bogen 
wie Wırson n. 1170, die an andere Herbarien rein verteilt worden ist; da- 
her bleibt ein Zweifel über Herkunft und Sammler der Pflanze. 
x4 C. Fargesiana H. Winkl. nov. spec. (Fig. 6). — C. yedoensis Franch. 
in Journ. de bot. XIII (1899) 203; Burkill in Journ. Linn. Soc. XXVI, 
(1899) 502; Diels in Engl. Jahrb. XXIX 
(1904) 279; H. Winkl. in Pflanzen- 
reich IV. 64 (1904) 35, Fig. 10, G. 
Meine Vermutung über die Ver- 
wandtschaft der von Henry unter 
n. 7063 in Sze-tschwan gesammelten 
Pflanze halte ich noch heute für richtig. 
Die Blattzähne sind hier kurz, aber 
deutlich grannenspitzig. Da der Blatt- 
rand durch Verkleinerung oder gänz- 
liche Unterdrückung der Nebenzähne 
mehr oder weniger einfach gesägt er- 
scheint und ferner ebenfalls die frucht- 
reife Pflanze noch die Stipeln aufweist, 
so möchte ich sie doch lieber als eigne 


Art ansehen: Fig. 7. C. Henryana U. Winkl. a Blatt 
We : si des Originals (Henny n. 7063), b Frucht- 
5% C. Henryana(H. Winkl.) H. Winkl. schuppe des Originals, 

nov. spec. (Fig. 7). — C. Tscho- 

noskii var. Henryana M. Winkl. 1. c. 36. — Zu ihr gehört vielleicht Wir- 


Sons n. 4488 aus West-China, bei der die Blätter im ganzen die gleiche 
Form haben, nur etwas länger und stumpfer zugespitzt sind. Der Blatt- 
rand neigt ebenfalls zur einfachen Zähnung, doch sind die Zähne nicht so 
lang grannenspitzig. Die Achselbärtung ist stärker und wie bei C. Turexani- 
Row; auch bei C. Henryana nähert sie sich, wenn sie vorhanden ist, 
diesem Typus. Die Fruchtschuppen sind etwas grüber gesägt und auf der 
Innenseite am Grunde nur wenig eingeschlagen, während sie bei C. Hen- 
ryana oft, aber nicht immer, ein deutliches Zähnchen haben. Die Früchte 
sind auf der ganzen Oberfläche kurz behaart. Auch die Rinde und die 
ziemlich kurzen, spitzen Knospen stimmen bei der Witsoxschen und Henry- 
schen Pflanze überein, bei erster fehlen allerdings zur Fruchtzeit die Stipeln. 


508 H. Winkler, Neue Revision der Gattung Carpinus. 


Verzeichnis der Sammlungsnummern, die in meiner Monographie fehlen 
oder anders als dort bestimmt worden sind. 


Bopinier 2692 C. pubescens. 
W. K. Cartes 197 C. Turexaninoww var. stipulata. 


CavaL£RIE 1014 C. pubescens — 3135 C. Turczaninowü var. firmifoha. 
Farces 699 C. laxiflora var. Fargesiv — 1273 C. Turczaninowü var. 
ovalifolia. 


Faurie (Japan:) 893 C. laxiflora — 2583 C. Tschonoskii — 4238 C. laxi- 
flora — 5772, 5773 C. laxiflora — 5774, 5779, 5780 C. japonica 
— 5775 C. cordata var. robusta — 5776 C. cordata — 5777 C. cor- 
data var. Faurieana — 5778 C. Tschonoskiù — 5789 C. laxiflora 
— 6641 C. japonica var. caudata — 74111 C. cordata var. Faurie- 
ana — 10462 C. laxiflora. (Korea:) 202 C. Turczaninowü — 624 
C. laxiflora — 1530, 1534 C. cordata — 1532, 1535, 1536 C. laxi- 
flora — 1533 C. Tschonoskü var. subintegra (?) — 1535 C. Tschonos- 
kit var. subintegra — 1537, 1543 C. Tschonoskü var. subintegra (?). 

Girardi 6136 C. pubescens — 7267 C. Turezaninowü var. stipulata. 

Henry 5520 C. polyneura — 7013 C. laxiflora var. macrostachya | — 
7020 C. Turexaninowi var. ovalifolia — 7063 C. Henryana — 
7219 C. Turcxaninowi var. ovalifolia — 7429 C. pubescens — 
9929 C. pubescens — 11640, 11640A C. Londoniana. 

A. F. G. Kerr 511 C. Londoniana. 

Makino 277 C. Turcxaninowii var. Makinoi — 400, 404, 523 (oder 323?) 
C. Tschonoskü. 

F. N. Meyer 258 C. Turczaninowü. 

v. Rostaorn 294 C. pubescens — 1919, 4500 C. laxiflora var. macro- 
stachya. 

SAVATIER 1172 C. Tschonoskü var. serratiauriculata. 

Takena 353 C. laxiflora. 

WanBuna 7756 C. japonica var. pleioneura. 

Wues 12681 C. Turcxaninowie. 

E. H. Wilson 40, 295 C. laxiflora var. Fargesü (?) — 477, 527, 537, 
587 C. cordata — 948 p. p. C. laxiflora var. macrostachya — 948 
p. p. C. laxiflora var. Fargesü (?) — 4470 C. pubescens — 2102, 
2217 C. polyneura — 4488 C. Henryana (?) — 4489 C. Turcxani- 
now var. ovalifolia — 5191 (oder 5791?) C. polyneura var. Wil- 
soniana. 


The Southern Element in the British Flora. 
By 


0. Stapf. 


At the meeting of the British Association for the Advancement of 
Science at Portsmouth in 1944 a discussion took place on the relation of 
the present plant population of the British Isles to the Glacial period. It 
was opened by Mr. CLEMENT Dem in an address in which he advocated 
the theory that no temperate flora could have survived the conditions 
prevailing in the islands during the Glacial period, that the existing flora 
apart from a few arctic and alpine species, came in towards the end of, 
and after, that period, and that especially the »Atlantic or Lusitanian« 
plants (also referred to as »Pyrenean«) and the »American« and »limestone« 
elements arrived and, may be, still arrive by chance introductions of seeds, 
now mainly due to birds driven by exceptional gales. I then expressed 
my agreement with the speaker’s view as to the effect of the glaciation 
of the British Isles on the flora, and the reimmigration of the bulk of the 
latter in post-glacial times, but combated the supposition of the presence 
of the peculiar American, Atlantic and limestone elements being due to 
chance introduction over great distances. Since then Dr. Scmamrr(3) has 
thrown doubt on the theory of a wholesale destruction of the preglacial 
flora of Great Britain and Ireland and refuted the idea of the introduction 
of the »Pyrenean« element by migrating or gale-driven birds. In my 
Opinion the question of the presence of those peculiar elements and espe- 
cially of the so called »Atlantice, »Pyrenean« or »Lusitanian« plants has 
in a general way already been solved by Enger (4) in his »Versuch einer 
Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt« more than thirty years ago. To 
him their immigration or rather reimmigration took place in post glacial 
times — for he too assumes the wiping out of the greater part of the pre- 
glacial flora during the Glacial period — and it happened along with the 
repopulation of the eglaciated land by a flora advancing mainly from south- 
western Europe through western France where the improvement of the 
climatic conditions following on the retreat of the ice in the north set 
in first. It might be sufficient to refer to the pages quoted from his book, 
if it were not for the brevity with which he was obliged to deal with 
the matter and for the fact that great confusion exists as regards the 


510 O. Stapf, 


meaning of the terms »Atlantic«, »Pyrenean«, or »Lusitaniane plants and 
the place which these elements hold in the British flora and its history. 
I have therefore thought it useful to sort out from the British flora that 
constituent portion which from its distribution in Europe might justly be | 
called »Atlantice and to analyse it with regard to the relative continuity 
or discontinuity of the British and Continental areas of its members. In 
doing so it became evident, as was to be expected, that the »Atlantic« 
fraction of the flora could not be separated from another portion which 
whilst covering the Atlantic region extended beyond it into the Mediterranean 
region of which it is a characteristic part. In fact they belong to the 
same Southern stock, but with this difference that one is more specialised 
with respect to the conditions which determine the distribution of its 
members than the other. The scope of my analysis had therefore to be 
extended, so as to include both. The former are the »Atlantic« and the 
latter the »Mediterranean« types as understood in this essay. 

I have not considered it necessary to enter into the question whether 
these Atlantic and Mediterranean types have survived the Glacial period 
in Great Britain and Ireland or whether their present habitats in those is- 
lands are postglacial. Whether one accepts the »land-ice« or the »submer- 
gence« theory both of which have been dealt with so admirably by Pro- 
fessor Bonney (5) the botanist cannot but assume that survival under the 
rigorous conditions postulated by both theories was impossible for most 
or probably all the plants under consideration. If in the future new facts 
should come to light which make the climatic conditions during the Glacial 
period appear more favourable for plant life, the question of survival will 
have to be reconsidered; but at present I see no way out of the conclusions 
at which Mr. Rem, and many years before him, Professor ENGLER have 
arrived. 

The term »Atlantic type« was formulated by H C. Watson in his 
»Remarks on the Geographical Distribution of British Plants« in 1835. 
There on p. 86 he says: »The Atlantic type embraces species found in the 
southwest of England or Wales, sometimes very locally, sometimes extending 
far along the southern or western counties, but rare or wanting on the 
east coast. Some plants of very limited geographical extension are common 
to this part of Britain, the west of France and Portugal. Erica ciliaris, 
Sibthorpia europaea, Euphorbia Peplis, Bartsia viscosa and Pinguicula 
lusitanica may be given as examples of the type.» From the reference 
to France and Portugal it might be inferred that he had in view the ge- 
neral extension of the areas of his Atlantic types over western Europe 
when introdueing the term. But if he had it in view originally, he made 
it abundantly clear in »Cybele Britannica« in 1847, that this did not hold 
good any longer. For he remarks here on p. 51 of the first volume: 
> These species (i. e. of the Atlantic type) correspond in the one circum- 
stance of having some decided tendency to the western or Atlantic side 


OP eee -aaen ome- 


The Southern Element in the British Flora. 511 


of the island, in contradistinction to the eastern or Germanic side. Al- 
though there may exist other reasous for especially denominat- 
ing some of these the »Atlantic species«, the name of the type 
will be here understood as having reference only to their distri- 
bution within Britain itself, and by itself«. (The spacing is mine). 
This limitation of the term »Atlantic« to the circumstance of a western 
distribution within Britain — and the same applies more or less to the 
definitions of Warson’s other types of distribution — was unfortunate in 
so far as it tended towards a onesided conception of the British flora as 
a detached unit. His »types of distributione may be in order in his 
scheme of topographical statistics; to some extent they are also expressive 
of certain ecological conditions that determine their limits. But if we try 
to make them the basis for working out the relation of the British flora 
to the floras of the European Continent, or for tracing its history they 
break down. It is evident that for that purpose we have to treat it as 
a section of the flora of Western Europe whose history it has shared and 
out of which it has recruited itself. This was the standpoint of Epwarp 
Forges (6) in his brilliant memoir »On the Connexion between the Distri- 
bution of the existing Fauna and Flora of the British Isles, and the Geo- 
logical changes which have affected their area, especially during the epoch 
of the Northern Drifte, published as long ago as 1846. To him the British 
flora was made up of 5 subfloras, all derived from different quarters of 
the European mainland. Two of them, the Asturian and the Gallican or 
Norman floras correspond to Watson's »Atlantic type«. Forses enumerates 
the species which in his opinion belong to the Asturian flora. Reduced 
to the modern conception of those species they are nine in number. Of 
the »Norman« type he quotes merely examples, and so he also does for 
the »Kentish« or »North French, flora which forms part of Warson's 
Germanic and English types, but is treated as a Southern type. These 
lists were drawn up rather loosely and being moreover incomplete they 
found practically no consideration in the numerous British local floras. 
They rather based their classifications into types of distribution on WarsoN's 
WOrk which had. at least the advantage of definiteness and completeness. 

More recently, in 1899, Mr. CI. Rep, in his »Origin of the British 
Flora. Spoke of certain British plants as Iberian, Lusitanian and Pyrenean, 
whilst in his Portsmouth address he uses such terms as »Atlantic or Lu- 
Sitanian plantse, » Atlantic element«, »Pyrenean element« and »Lusitanian 
florac as if they were synonymous. No definition of the terms is given, 
but from the half dozen names he quotes it appears that he meant species 
Which outside the British Isles were, as he thought, confined to the Pyre- 
nees or the North of Spain or the Iberian or Pyrenean peninsula generally. 

So much as to Warsox's term »Allantic type« and the more loosely 
Used descriptions Norman, Asturian, Iberian, Lusitanian and Pyrenean. But 


512 O. Stapf. 


what then is that southern element which undoubtly is present in the 
British flora and has so early attracted the attention of British botanists 
by its peculiar distribution, mostly westward, frequently much interrupted 
and in many cases extremely limited? If we take a British flora, for 
instance, the last edition (1904) of Babington’s »Manual« and a flora of 
Germany, like Kocn's »Flora Germanica«, ed. III, whose area after the 
deduction of the Mediterranean districts in Switzerland and Austria and the 
extreme West is practically that of Central Europe, and if we mark off in 
the British flora those species which are not recorded from Central Europe 
as defined, we obtain a rough list of the plants which do not-partake in 
the composition of the flora of Central Europe. Of these a small number 
is peculiar to Northern Europe, or, outside Great Britain and Ireland, only 
known from North America; these may be struck off. If we further revise 
with the help of the latest floras the distribution of the species remaining 
on the list partly to exclude errors, and partly to add such British species 
as in isolated cases enter the Central European region either from their 
headquarters in the west or south, we shall have left an assemblage of 
about 150—160 species, (9°/, of the British flora) the European continental 
areas of which lie mainly along the west coast of Europe from Holland 
and Belgium or from Normandy to Spain and Portugal, or beyond those 
countries to Italy and even the Orient. They fall into two fairly distinct 
classes. That set which does not extend into the eastern Mediterranean 
region may be called for the purposes of the paper the Atlantic element, 
the other the Mediterranean. The Atlantic element extends in Belgium and 
France more or less eastward, but crosses the Rhine or the Rhone only 
in exceptional cases. A few species referred to it reach North Italy, but 
outside the typically Mediterranean region. A few also extend along the 
west coast to Denmark or Norway, but they have in each case their main 
area farther south. I have grouped those species in 3 classes: 

1. Species generally found in and near cultivated land. 

2. Species confined to the coasts (littoral species). 

3. Species other than those referred to classes 4 and 2. 


All the species!) enumerated are considered as native in Great Britain 
and Ireland with the exception of some of class 4 and one or two of 
classes 2 and 3 which may be denizens rather than natives. Exception may 
be taken to the inclusion or exclusion of certain species; but I think their 
number is so small that the broad conclusions for which the lists may 
serve as a basis, will not be affected thereby. Moreover, no classification 
of this kind can be absolute, unless it is made artificial or arbitrary. 


1) The species of Rosa, Rubus and Hieracium have not been taken into consider- 
ation owing to the difficulty of a satisfactory collation of the species recognised by 
British and continental authors. 


The Southern Element in the British Flora. 513 


The species of class 1 are so few and for my purpose relatively so 
unimportant, that I have not set them out in tabular form as I have done 
with the rest. The tables for the species composing the classes 2 and 3 
require some explanation. They consist of 10 columns apart from the 
lists of names. Column 4 gives the northern limit which the species reach 
in continental Western Europe. As far as France is concerned, I have 
generally quoted departments. Where Calvados is mentioned it may as a 
rule be assumed that the plant also occurs in the Départment Manche 
which extends a little farther north than Calvados. Columns 2—4 indicate 
the distribution in Great Britain. The names are usually the names of the 
counties. They had to be abbreviated in some cases, but these abbrevia- 
tions will easily be understood. 

In column 2 the distribution is from Cornwall north through western 
England and Scotland, in column 3 from Cornwall east to Kent, in column 4 
from Kent north through eastern England and Scotland. Where the species 
is only known from one county, the name of the county is given between 
inverted comas. In some cases a species is known from only two or three 
counties coming under one of the three columns, in which case the counties 
are indicated. 

Columns 5 and 6 refer to the distribution in western and eastern 
Ireland, the mode of marking the extension being, the same as in 
columns 2—4., 

Column 7 is an attempt to characterise very approximately the ecolo- 
gical character of the conditions under which the plants are found, not 
so much within the British Isles, as in the more southern portions of 
their areas. 

Column 8 contains the number of »vice-counties« given in the last 
edition (1908) of the London Catalogue of British Plants; Column 9 those 
of the divisions of PraegeR's »Irish Topographical Botany« (1901). In Co- 
lumn 10 I have added the type of »distribution« as stated in Warson's 
Compendium of the Cybele Britannica« (1870). Throughout the lists and 
In the following text the names of the species referred by me to the 
Atlantic element are printed in »spaced out« type. 


1. Species generally found on and near cultivated land. 

Fumaria capreolata, F. purpurea, F. occidentalis, F. muralis, 
F Paradoxa, F. Bastardii, F. micrantha, F. parviflora, Coronopus didymus, 
Silene gallica, Oxalis corniculata, Linaria supina, Antirrhinum majus. 

Some of the Fumarias and probably Linaria supina are possibly 
true natives in at least a part of the British Isles and might, with equal 
right, be transferred to class 3, where they would add to the Atlantic 
element. Apart from them the whole of the species of this class extends 
far into the Mediterranean region. 

Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 33 


| 


2. Littoral 


Il 


|| Northern limit on the 


Great Britain 


| Continent West | South | East 
Mathiola sinuata .. .. | Manche Anglesey — — 
M. incana . . . . . . . | Charente inférieure — Wight and Sussex — 
Brassica oleracea . . | Denmark Carnarvon Kent — 
B.monensis. . . . . .| Belgium Glamorgan to Cantire — — 
Raphanus maritimus Holland Hebrides throughout S. E. York 
Viola Curtisti . | Holland throughout Devon | Northumb. toCaithn. 
Frankenia laevis | Eure — Wight to Kent | Norfolk 
Spergularia r upestris| Calvados throughout | throughout — 
Polycarpum tetraphyllum . || Seine inférieure — Dorset — 
Tamarix anggica. Manche — ‚Cornw.(toHants?) — 
Lavatera arborea Calvados ? Ayr | Dorset -= 
Erodium maritimum.| Somme | Wigtown | throughout Norfolk 
Trifolium maritimum . Holland | Glamorgan throughout Lincoln 
T. Bocconii . . Manche Cornwall — _ 
Lotus angustissimus . Manche — Kent — 
Eryngium maritimum . .| Norway throughout throughout Aberdeen 
Crithmum maritimum . Calais Ayr throughout | Suffolk 
Daucus gummifer . Manche Wigtown Kent S. E. York 
Inula crithmoides . . || Calvados Wigtown Kent Essex 
Diotis maritima . | Manche Anglesey Kent Suffolk 
Limonium vulgare Norway Wigtown Kent Fife 
L. humile . Norway Pembroke to Wig- |Hants to Kent | Northumb. 

town 

L. binervosum Pas de Calais Wigtown throughout Norfolk 
L.recurvum. . . — . | »Anglesey« Dorset T 
L. bellidifolium Medit. France | — — Lincoln 
Corrigiola littoralis Holland; Denmark - Devon ~~ 
Salicornia radicans .| Pas de Calais --- Kent N. E. York 
Suaeda fruticosa . || Holland --- Hants Norfolk 
Euphorbia Peplis Manche Cardigan Wight ~ 
E. Paralias . Holland Wigtown Kent Suffolk 
E. portlandica Manche Wigtown | Wight ~~ 
Juncus maritimus. . . . | Denmark W. Inverness | throughout E. Inverness 
J. acutus . . . l Manche Carnarvon throughout Norfolk 
J. pygmaeus . . | Denmark Cornwall T 
J. capitatus . D. „| S. Sweden Cornwall — ~ 
Carex punctata . . . . . | Manche Wigtown | Hants | Suffolk 
Scirpus filiformis. . . . | Calvados Hebrides | Hants | Norfolk 
Spartina stricta... | Holland — | Dorset to Kent (Lincoln 
S. Townsendii Manche (introduced) — | Dorset to Sussex | = 
Phleum arenarium . | Norway Kirkcudbr. throughout | Aberdeen 
Polypogon monspeliensis . | Seine inférieure » Gloucester « | Dorset to Kent | Norfolk 
Gastridium lendigerum | Seine inférieure | Glamorgan | throughout | Norfolk 
Atropis festuciformis. . . iG Cantabria — | — | ~ 
A. Borreri. | Holland — | Kent | York 
A. rupestris. | Norway Lancashire throughout Kincardine 
Vulpia membranacea | | Belgium Lancashire throughout | Norfolk 
Lepturus filiformis | Holland; Denmark | Mull | throughout | Fife thness 
Asplenium marinum. | Seine inferieure i throughout Sussex | York to Cai 


à PIL . . . e 
1} A few of the species enumerated here extend inland on the continent, inhabiging wast 


southern Europe. 


places or 


| 


| 


Vice-Counties 


Ireland Character of habitat in Divisions Type according to 

West | East Great Britain |]? Ireland Watson 

Clare »Wexford« Cliffs 7 9 Atl. 

— — Cliffs 4 — Engl. loc. 

— — Cliffs 14 _ Atl. 

— — Sandy shores 19 — Atl. 
throughout throughout Sandy shores 26 14 Atl. 
throughout throughout Sanddunes 27 20 Atl. 

e — Salt marshes 12 — Atl. Germ. 
throughout throughout Cliffs 21 19 Brit. 

= — Waste places 4 _ Atl. loc. 

= — Banks ? — — 
Clare throughout Cliffs 16 42 Atl. 

(are throughout Sandy shores 33 14 Atl. Engl. 
= — Maritime pastures 24 — Engl. 

m — Pastures 1 _ Atl. loc. 

m | — Pastures 6 — Atl. engl. 
throughout | throughout Sandy shores 54 18 Engl. brit. 
loughout | throughout Cliffs 27 18 Atl. 
ke m — Sandy shores 11 _ — 

ry Dublin Salt Marshes 19 5 Atl. engl. 

— Wexford Sandy shores (9) 9 Engl. ? 
touch — Salt Marshes 36 — Engl. 

shout throughout Salt Marshes 22 24 Engl. 

Donegal Louth Salt Marshes 23 1 M Atl. engl. 
m — Salt Marshes 1 — Germ. 

u — Salt Marshes 6 — Germ. 

u — Sandy shores 2 — Atl. loc. 

T — Salt Marshes 12 — Germ. 

_ — Salt Marshes 7 — Germ. engl. 

been — Sandy shores 9 — Atl, 

\nega] throughout Sandy shores 30 3 Atl. engl. 

TN Antrim Sandy shores 24 47 Au. 

"n out throughout Salt Marshes 54 26 Brit. engl. 
' Wicklow Salt Marshes 16 4 Engl. atl. 
B — Salt Marshes A — — 

Le, — Salt Marshes 1 — — 

or — Salt Marshes 10 5 — 

Š throughout Salt Marshes 28 26 Atl. 

B — Salt Marshes 44 | — Germ. 
Urugtiout — Mud flats 4 | — — 

` throughout Sandy shores 47 | 47 Engl. Brit. 
| B — Sandy shores 7 — Germ. Engl. 
| — Sandy shores 24 — Engl. 
| B »Down« Salt Marshes — 1 — 

Dublin Salt Marshes 44 2 Germ. 

u — Salt Marshes 25 — Engl. Germ. 
Ut ut Louth Sandy shores 20 5 Engl. atl. 
Rough throughout Salt Marshes 50 49 Engl. 

Shout throughout Cliffs 53 20 Brit. atl. 


ils fo 
favourable to halophytes, but even these affect with preference the littoral region of western and 


33* 


516 


O. Sta 


pf. 


3. Species neither littoral nor confined to 


[ 
— 


Northern limit on the | 


| 
{ 


Great Britain 


Continent 
| West | South East 
TI n 
Ranunculus tripar- | | | 
titus . | Manche | »Pembroke« Cornwall — 
R. Lenormandii Manche | S. Hebrides Co. to Kent Northumb. 
R. ophioglossifolius Manche | » Gloucester »Hants« — 
Helleborus foetidus Holland | Hereford Hants to Kent | Essex 
Meconopsis cambrica| Calvados | Carn. and W.York — — 
Corydalis claviculata | Calvados | throughout throughout throughout 
Arabis stricta... Pyrenees | Som. to Radn. — _ 
Lepidium heterophyl- | 
lum . . || Seine inferieure | Mull throughout E. Ross 
Helianthemum guttatum . || Holland »Anglesey« — — 
H. polifolium . Belgium | »Somerset« »Devon« — 
Hypericum Androsaemum|| Belgium | throughout throughout Durham 
H. undulatum. . . Tarn? | Pembroke Devon — 
H.linariifolium. Calvados | Cornw. Carnar, | Devon — 
H. elodes Holland | Mull throughout York 
Linum angustifolium Seine inférieure | Man throughout Norfolk 
Erodium moschatum . Holland Man Kent? S. E. York 
Ilex Aquifolium . . . Norway | throughout throughout throughout 
Genista anglica . Holland; Denmark | throughout throughout throughout 
Ulex europaeus. . Holland ` throughout throughout throughout , 
U. Galléé . | Manche | Ayr most parts Northumber d 
o nanus " - | Seine inférieure | Dumfries | most parts Norfolk | 
nonis reclinata Cötes du Nord | »Wigtown« Devon T 
Trigonella ornithopodioides || Holland; Denmark | Ayr throughout Norf., Edinb. to 
| Fife 
Ornithopus pinnatus. Cótes du Nord | — | »Scilly« — | 
Medicago denticulata. Holland | Derby | throughout York 
Trifolium subterraneum Holland | Chester | throughout Lincoln 
T. Molineri . . Cötes du Nord — | Dorset Z 
T. glomeratum. . Holland — | throughout Norfolk 
T. suffocatum . Manche | »Anglesey« throughout Norfolk 
Lotus hispidus Manche | — Hants — j 
. jor . to 
Vicia Orobus. Norway throughout Devon to Hants `o thump | 
“orta | 
V. bithynica. . Morbihan Flint throughout | York 
Saxifraga Geum . Pyrenees — — | u | 
S. umbrosa . Pyrenees — — m " mb. td 
S. hypnoides Norway Severn to Orkneys: — | Nort "ness 
| al 
Tillaea muscosa . Holland _ Devon to Hants | Norfolk 
Cotyledon Umbilicus . Seine inferieure Mull throughout | uu 
Sed li | Sutherland 
e um anglicum . Norway Shetland throughout | 
Callitriche truncata . Manche — Sussex to Kent | = f 


The Southern Element in the British Flora. 


\the neighbourhood of cultivated land. 


517 


— 


Vice-Counties 


| Ireland Character of habitat in Divisions | Type according to 
| Great Britain || )* Ireland | WATSON 
West | East | 
»Cork« _ Aquatic | 2 1 Engl. loc. 
Kerry Dublin Aquatic i 57 12 Engl. 
| — — Marshes | 2 — Germ. 
= — Woods and Bush | 16 — Engl. Germ. 
Fermanagh N. Ulster Open Woods | 16 — Atl. interm. 
»Donegal« Dublin Woods | 89 5 Brit. AU. 
| — — Rocks | 2 — Loc. Atl. 
| 
Kerry ; Donegal throughout Heaths | 89 26 Brit. Engl. 
| Cork; Mayo — Rocks 1 4 2 Loc. Atl. 
la m — | Pastures | 2 — Loc. Atl. 
| roughout throughout | Woods | 80 40 At. Brit. 
; — Bogs | 4 — Atl. 
Min — Pastures | 4 — Atl. 
throughout throughout Bogs | 62 23 Atl. Engl. 
Lower Shannon Dublin Pastures i 37 44 Atl. Engl. 
Donegal Ulster | Pastures | 12 20 Atl. 
throughout throughout | Woods | 405 40 Brit. 
n — | Heaths | 86 — || Brit. Engl. 
roughout throughout | Heaths | 412 40 Brit. 
liroughout throughout | Heaths | 59 29 — 
7 — | Heaths | 27 — Engl. 
B — | Pastures | 2 — — 
m Louth l Pastures | 29 5 Engl. 
| | 
= | — * | Pastures A _ Atl. loc. 
n | — | Pastures 22 — Engl. 
m | Wicklow | Pastures 40 | 4 Engl. 
= | — | Pastures 4 | _ Atl. loc. 
T | Wicklow | Pastures 19 | 2 | Engl. 
_ | — | Pastures 16 | — n - 
"Shannon. | " | Pastures : p Scott. interm. 
»Ulster« | Woods 34 
| 
Kerry and Cork — | Cult. ground 19 3 | Engl. Atl 
trousten, D — Damp places = h | = 
thoughout | = Damp places | Scott, high. 
| | »Ulster« Damp places 37 8 | ° 
| | 
thoughout | — Pastures 3 — | "7. M m. 
hrougho | throughout i Rocks M | , | L B it | 
ut throughout | Rocks | 60 | 30, | AU. Brit. 
n » Wexford« Aquatic | 4 | 5 | = 


518 0. Stapf. 
Northern limit on the Great Britain 
Continent 
West South East | 
— 

Physospermum cornu- 

biense . . . . . . .|| Cantabria — Cornw. to Devon — 
Bupleurum opacum Calvados — Devon to Sussex — 
Apium nodiflorum. Belgium throughout throughout throughout 
Carum verticillatum. || Holland W. Inverness Devon Stirling to Perth 
Conopodium majus Norway throughout throughout throughout 
Oenanthe crocata Eure throughout throughout Aberdeen 
Rubia peregrina. . . || Seine inféricure Anglesey throughout — 
Carduus pycnocephalus. .| Norway Ayr throughout throughout 
Cnicus tuberosus. Calvados » Wiltse — — 
Lobelia urens . . || Eure — Cornw. to Devon — 
Wahlenbergia hede- 

racea.......|| Belgium Argyll throughout Essex { 
Arbutus Unedo . . Côtes du Nord _ — — 
Erica ciliaris . Calvados _ » Dorset« — 
E. Tetralix . . Norway throughout throughout throughout 
E. Mackaii . Asturias _ — — 
E. cinerea. Norway throughout throughout throughout 
E.vagans . . Manche _ Cornwall — 
E. mediterranea . Gironde — — — 
Daboecia polifolia. Maine et Loire _ — — 
Microcala filiformis . Holland »Pembroke« Sussex — 
Echium plantagineum . .|| Vendée — Cornwall _ 
Scrophularia Scoro- 

donia. . . . . . .|| Manche — Dorset — 
Sibthorpia europaea . . Seine inférieure Carmarthen Sussex — : 
Eufragia viscosa . || Calvados Cantire Sussex _ 
Pinguicula grandi- 

flora Pyrenees — — = 
P. lusitanica . Eure Orkneys Hants — 
Salvia Verbenaca . Normandy Ayr throughout Ross | 
Scutellaria minor. Holland throughout throughout Durham | 
Orobanche Hederae Belgium Anglesey throughout — | 
Euphorbia hiberna .| Sarthe Devon to Somer- — T | 

set 
Buxus sempervirens . Belgium » Gloucester Surrey, Kent, _ 
Bucks. 

Neotinea intacta. . Pyrenees — — u 
Spiranthes aestivalis . Belgium » Worcester« »Hants« — 
Aceras anthropophora . Belgium _ Sussex to Kent | York | 
Iris foetidissima. Holland ? Anglesey throughout Durham 
Romulea Columnae Manche — »Devon« ~ 
Gladiolus illyrieus . Morbihan — » Hants« T 
Tamus communis . Belgium Cumberland throughout Durham 
Ruscus aculeatus Belgium ? Glamorgan throughout Norfolk 
Simethis planifolia .|| Eure — » Dorset« TT 


The Southern Element in the British Flora. 


519 


| | Ireland 


Character of habitat 


Vice-Counties 
in 


Divisions 


Type according to 


, West - Great Britain in Ireland WATSON 
— — Pastures 4 — Atl. loc. 
I Z — Pastures 2 — Atl. Engl. 
| | throughout throughout Marshes 82 40 Engl. 
| Cork, Kerry; Don. »Antrime Heaths 20 Atl. 
| throughout throughout Pastures, Woods 409 40 Brit. 
| throughout throughout Marshes 92 33 Brit. Engl. 
| Mayo Dublin Woods and Bush 23 16 Atl. 
| | throughout throughout Waste places 70 31 Engl. Brit. 
IT — Meadows 2 — — 
= — Heaths 2 — Loc. Atl. 
| Cork and Kerry Dublin Bogs 46 7 Atl. 
| | Kerry — Woods and Bush — 3 — 
oT — Heaths 3 — Atl. 
| | throughout throughout Heaths 110 40 Brit. 
| Galway — Heaths — 4 — 
| throughout throughout Heaths 108 38 Brit. 
| T — Heaths A — Loc. Atl. 
| Mayo and Galway — Heaths — 2 — 
‚Mayo and Galway — Heaths — 2 — 
] Kerry — Pastures 9 3 Engl. Atl. 
| | n — Pastures 4 — — 
: n erry — Heaths 4 — AU. 
| Kerry: D — Rocks 8 2 Atl. 
| ; "onegal — Pastures 49 7 Atl. 
Cork, Kerr y,Clare — Bogs — 5 — 
| | d'en throughout Bogs 29 34 Atl. Scott. 
| Mayo Dublin Waste places 64 10 Engl. 
| throughout Dublin Heaths 72 16 Engl. Atl. 
| Donegal throughout Woods 20 22 Engl. Atl. 
| ° — Woods 9 AA Loc. Atl. 
B — Woods 3 — _ 
‚ Clare to Mayo _ Pastures _ 5 _ 
| _ Bogs 2 — Loc. Engl. 
“throu, _ Pastures 20 — Germ. 
| roughout throughout Woods and Bogs 49 22 Engl. 
_ _ Pastures 2 — Loc. Atl. 
_ — Meadows 3 — Loc. Engl. 
_ -— Bush 69 — Engl. 
| Kerry — Woods 99 — Germ. Engl. 
i — Heaths 1 A Loc. Atl. 


520 O. Stapf, 
| 
| Northern limit on the Great Britain 
| Continent il 
| | West South East 
? Allium triquetrum . . . || Pyrenees; Guern- — Cornwall — 
sey? 
Scilla autumnalis . . . Seine inferieure Gloucester W. Kent — 
S.verna..... Norway Shetland Devon | Northumb. to 
Caithness 
S.non-scripta Holland throughout throughout throughout 
Arum italicum . . . . Normandy — Kent — 
Damasonium Alisma Belgium Salop Hants to Kent | Essex 
Luxula Forsteri. . Belgium Cardigan throughout W. Suffolk 
Cyperus longus . Seine inférieure >Pembroke« most parts — 
Brixa minor . . . Belgium — Hants — 
Bromus madritensis . . .| Belgium Pembroke most parts — 
Hymenophyllum tun- 
bridgense. . Belgium W. Inverness throughout Northumb. to 
Stirling 
H.peltatum...... Norway Shetlands Devon York to Suther- 
land 
Trichomanes radi- 
cams. . . . . . . . Pyrenees Merioneth to — TT 
| Arran 
Adiantum Capillus Veneris|| Morbihan Man Dorset — 
Asplenium lanceolatum.. Calvados Cumberland throughout — 
Lastraea aemula. . Manche Orkneys throughout York and North- 
umb. 
Summary. 


Want of space forbids me to enter into a detailed consideration of 
the facts compressed into the columns of the tables; but I may be allowed 
to summarise them under certain points of view and point to a few of 
the most general conclusions that suggest themselves to me. As already 
pointed out (see p. 512) the Atlantic and Mediterranean elements in the 
British flora amount to about 9°/, of the phanerogams and vascular crypto- 
gams. Of these little more than two fifths are referable to the Atlantie, and 
almost three fifths to the Mediterranean element. 

Neglecting class 1, we find among the Littoral species: 

18 Atlantic 30 Mediterranean 


(or per hundred . . . . . . . 375 > 62.5 » ) 
and among those of class 3 . . . 47 > 48 » 
(or per hundred . . . . 50 » 50 » ) 


Littoral species. Of these 48 occur on the coasts of Great Britain 
and 24 on those of Ireland; but in either case the relative share in At- 
lantic and Mediterranean elements is the same as in the total, that is 3 At- 
lantic to 5 Mediterranean species. The only Irish coast plant which (as 4 


The Southern Element in the British Flora, 521 


| | f di 
f | Vice-Counties; _... || m . 
h Ireland Character of habitat in || Divisions || Type according to 
., . || in Ireland I WATSON 
West Fast Great Britain i | 
— Woods 1 — — 
— Pastures 9 — Engl. 
H Wicklow to Pasturesand Woods 27 6 Atl. Scott.? 
d Antrim | 
throughout throughout Woods 112 40 Brit. 
— Woods 6 — Loc. Engl. 
— Aquatic 13 — Germ. 
— Woods ! 29 — Engl. 
— Aquatic 7 — Atl. Engl. 
i y , — Pastures 7 — Atl. Engl. 
| "aterf. and Tipper. — Pastures 11 3 Atl. Engl. 
| 
| throughout throughout Damp Moss 31 23 All. 
| thr 
‚Aroughout throughout Damp Moss 47 26 Atl. Highl. 
In . 
| onegal Wicklow Very damp rocks 4 12 Brit. 
C . 
Ji to Donegal — Damp Rocks | 8 6 Atl. 
ber " Kerry — Rocks 13 3 Atl. 
| ughout throughout Shady rocks 37 37 AU. Brit. 
Dëss 


t 


native) is absent in Great Britain is the Mediterranean Atropis festuciformis, 
to which A. Foucaudii might be added, if it can really be accepted as 
a distinct species. Generally diffused along the coasts of Great Britain and 
Ireland are 7 species, of which 3 are Atlantic and 4 Mediterranean, whilst 
one of each class is absent in Ireland, although widely distributed in 
Great Britain. They are Limonium vulgare and Atropis rupestris. 
Taking the whole of the Western, Southern and Eastern British coasts 
we have 
West 35 (12 Atl., 23 Med.). 
East 30 (44 Atl., 19 Med.). 
South 44 (16 Atl., 25 Med.). 
. Thus the proportion of 3:5 of the Atlantic and Mediterranean shares 
IS still maintained in the south and the east, whilst in the west the Mediter- 
ranean element is slightly more prevalent. It has also to be added that 
excluding the widely diffused species most of the littoral plants of the 
Southern type reach their northern limit on the east coast in Norfolk. 
As to Ireland, there is practically no difference between the eastern 
?nd western sides of the island, whether we take into consideration the 


522 | O. Stapf. 


total of the southern elements or the proportion of the Atlantic and 
Mediterranean shares. 

The British areas of the littoral southern element generally join on 
to the continental areas so that there is no marked discontinuity, the only 
exceptions being Mathiola incana (Isle of Wight to Charente inférieure), 
Limonium bellidifolium (Norfolk to the eastern end of the French- 
Spanish frontier), Atropis festuciformis (Co. Down in Ireland to S. Se- 
bastian in North Spain), and eventually Atropis Foucaudii (estuaries 
of the Shannon and the Thames to the mouth of the Charente). All these 
with the exception of the first are salt marsh plants which are particu- 
larly liable to casual introduction and may easily get a foothold on weakly 
tenanted ground. 

Non-littoral species. The 95 species enumerated in the second table 
are distributed in the British Isles as follows: 

Great Britain: 87 (Atl. 44 or 47 p. c., Med. 46 or 53 p. c.) 

Ireland: 57 (Atl. 35 or 64 p. c., Med. 22 or 39 p. c.). 

There is thus among the southern element a slight preponderance of 
Mediterranean plants in Great Britain and a decided predominance of At- 
lantic plants in Ireland. 

Generally distributed through both islands, or the greater part of both, 
are Hypericum Androsaemum, Ilex Aquifolium, Ulex europacus, Apium 
nodiflorum, Conopodium majus, Oenanthe crocata, Carduus pycno- 
cephalus, Erica Tetralix, E. cinerea, Scilla non- scripta and general 
in Great Britain, but much restricted in Ireland, Corydalis claviculata. 
This means that the Atlantic element is very prominent among the most 
widely diffused of the southern species, and its predominance appears still 
more marked if we take into consideration that the general presence of 
the Mediterranean Apium nodiflorum and Carduus pycnocephalus is pro- 
bably due to their great facilities for extending their area, the former as 
an aquatic, the latter as a waste land plant. The absence in Ireland of a 
plant very widely spread in Great Britain, Genista anglica, an Atlantic 
species, is very remarkable, and to it might be added Tamus communes, 
so common in England and yet doubtful as a native in Ireland. On the 
other hand widely distributed in England and Ireland are Lepidium 
heterophyllum, Hypericum elodes, Ulex Gallii, Cotyledon Um- 
bilicus and Sedum anglicum, all but one Atlantic members of the 
southern element. Another group of species of fairly wide distribution 1° 
worth noting on account of the fact that they are absent from the greater 
part of the eastern counties of England, but extend through North England 
and Scotland to the north east coast. They are Vicia Orobus, Saxi- 
fraga hypnoides, Scilla verna, Hymenophyllum tunbridgense, 
H. peltatum and Lastraea aemula, all Atlantic species which are 
also found in Ireland. The Atlantic element is also prevalent among the 


——————— 


——— 


The Southern Element in the British Flora. 593 


few southern species which are confined to the western part of Great 
Britain, Meconopsis cambrica, Arabis stricta, Helianthemum gut- 
tatum and Trichomanes radicans, of which the last but one is 
the only Mediterranean element. If we turn, however, to the remainder 
of the more limited !) species of the southern stock (excepting those which 
are confined to Ireland) we find the Mediterranean element dominant 
there being 33 of it against 18 of the Atlantic type. They range as follows: 


Confined in Great Britain t Extending 

oniüned in rea ritain to to Ireland 
West 3 (Atl. 2, Med. 4) |2 (Atl. 4, Med. 4) 
West and south 43 (Atl. 5, Med. 8) 9 (Atl. 3, Med. 6) 
South 25 (Atl. 9, Med.16) 3 (Atl. 2, Med. 4) 


all med.) | — 


5 
South and east (mostly to Norfolk) 3 ( 
0 (Atl. 4, Med. 6) 2 (Atl. 4, Med. 4) 


West, south and east (to Norfolk) 4 


Pembroke in the west and Norfolk in the east mark off a zone which 
is particularly rich in Mediterranean forms, the maximum of them occuring 
in the Cornish peninsula. It is characteristic that of the 95 southern 
species confined to the south of England only 3 reach Ireland, and two of 
those are Atlantic, namely Euphorbia hiberna and Simethis plani- 
folia. 

The southern species which are generally diffused through Ireland and, 
at the same time, Great Britain have already been enumerated. To them 
have to be added Cotyledon Umbilicus and Lastraea aemula as general 
in Ireland, but more restricted in Great Britain. The majority of them 
(7) are Atlantic. So are also, with a single exception, the following ten 
Species, each of which is recorded from 16 to 30 of Praeger’s divisions: 
Lepidium heterophyllum, Hypericum elodes, Erodium moscha- 
tum, Ulex Gallia, Sedum anglicum, Rubia peregrina, Scutel- 
laria minor, Orobanche Hederae, Iris foetidissima, Hymeno- 
phyllum tunbridgense. 

Among the species with more restricted distribution in Ireland the 
Mediterranean element gains in number, but it nowhere outnumbers the 
Atlantic, as it does in the southern counties of England, the nearest ap- 
Proach to equalisation being in Cork West. The Atlantic share of the 
Southern element predominates therefore over the Mediterranean throughout 
Ireland. The main area of the southern portion of the Irish flora with 
18—29 species per division is in the south, then in the west as far as 
Galway, and in the east as far as Dublin. In the extreme southwest 


(Kerry and Cork West) the Atlantic forms number 48 to 24 species per 
————— 

1) Recorded in the »London Catalogue« from 1—25 vice-counties. I count 
51 species as belonging to this class. 


524 0. Stapf. 


division, whilst the remaining divisions in the South, the western to Mayo 
West, and the eastern to Dublin, count 12 to 17 of them. The bulk of 
the Mediterranean species shows a similar distribution, although their num- 
ber is as we have seen much smaller. 

Very striking is the result if we classify the Atlantic and Mediter- 
ranean elements from the ecological stand-point. Of the species which 
inhabit bogs or boggy places, wet meadows or wet rocks more than four 
fifths belong to the Atlantic group and the same holds good for the heath 
plants. On the other hand, of those found in woods or bush-formations 
about one half is Atlantic, the other Mediterranean, whilst those confined 
to pastures and light soil generally are, almost without exception, Mediter- 
ranean. The ecological contrast between the two classes which constitute 
the southern element could hardly find a more decided expression. Just 
as the areas of nearly all the littoral species among the southern element 
Join on to the respective continental areas, in a way which is easy to 
understand, so also do the areas of most of the southern non-littoral plants 
of the British Isles. Out of the total of 95 of this class 

10 (Atl. 8, Medit. 2) reach Southern Norway. 

31 (Atl. 12, Medit. 19) » Belgium or Holland. 

32 (All. 15, Medit. 47) » Normandy. 

7 (all Mediterranean) » Brittany. 

Thus of the insular areas 85 p. c. of the total are separated from the 
continental areas only by the width of the Channel plus their distances 
from the Channel, distances which lie over land, or in the case of the 
Irish plants also, over the Irish Sea. Of the remaining 15 p. c. the northern 
limits of Euphorbia hiberna in the department of the Sarthe (48°) and 
of Daboecia polifolia (47° 30’) in that of the Maine et Loire are.in the 
latitude of Britany, but to the east and south east of that peninsula; that 
of Echium plantagineum is in the Vendée (46° 30’), and that of Erica 
mediterranea in the department of the Gironde (45°), whilst a further step 
of less than 2 degrees brings us to the latitude of the Pyrenees and the 
North Spanish mountains which harbour a number of plants whose British 
stations are the only ones north of that latitude. They are Arabis stricta, 
Hypericum undulatum, Saxifraga Geum, S. umbrosa, Physo- 
spermum cornubiense, Pinguicula grandiflora, Erica Mackait, 
Neotinea intacta, Allium triquetrum, Trichomanes radicans. 

It is this small group which, with some justification, might be desig- 
nated as »Pyrenean« or »Cantabrian«. One of the plants, Allium trique- 
trum, a Mediterranean species, is a very doubtful native of England, whilst 
Physospermum cornubiense and Neotinea intacta have a wide range in 
the Mediterranean region. Arabis stricta inhabits a very much broken up 
area in Southern France (from the Pyrenees to Savoy) and in Spain. Hype- 
ricum undulatum is considered by some botanists as approaching 5° 


The Southern Element in the British Flora. 595 


closely to the widely distributed H. quadrangulum that it is treated by them 
as a western variety ofit. Trichomanes radicans occurs in the warm 
regions of both hemispheres and is evidently a relict of very great age. 
Like the remaining species of the group it fits very naturally into the as- 
semblage of Atlantic plants in the British Isles. Apart from the so called 
North American species these last four species (Sax?fraga Geum, S. um- 
brosa, Pinguicula grandiflora and Erica Mackaii are usually 
quoted as the most puzzling instances of distribution among the British plants, 
and they have attracted the more attention as they are, within the British 
Isles, confined to the extreme southwest and west of Ireland. The day 
when Simethis planifolia disappears from its Dorset station will add 
another species to the peculiar Irish element of the British flora. Then 
we shall have the following progressive series of gaps between the Irish 
and the continental areas of that element. 


Simethis planifolia, S. W. Kerry — Eure 

Arbutus Unedo, Kerry and Cork — Cötes du Nord 
Daboecia polifolia, Galway and Mayo —- Maine et Loire 
Erica mediterranea, Galway and Mayo — Gironde 


Saxifraga Geum, 

S. umbrosa, 

Pinguicula grandiflora 
Erica Mackaii Galway — Asturias. 

If on the other hand Simethis should disappear first in Ireland its 
distribution in western Europe would become a parallel case to that of 
Erica vagans or E. ciliaris. Thus the apparent anomalies in the distri- 
bution of those often quoted plants resolve themselves into cases of far 
gone disintegration of area. How it has come about, or how the Atlantic 
and Mediterranean elements of the British flora have arrived in their island 
home, is a question which cannot be dealt with here. This southern 
element is like a weft in a woven fabric. It has not come alone. It is 
associated here in these islands with species which we call »Central-Euro- 
pean« or »Germanic« although they are also found in the Pyrenees and 
the mountains of Northern Spain. At whatever period this element may 
have come into Great Britain and Ireland we must not think of its con- 
stituents as wandering singly and independently of each other. 


| West and South- 
| west of Ireland — Eastern Pyrenees 


Literature. 
(4) CL. Rew in Report Brit. Ass. Portsmouth, 1911, pp. 573—577. 
(2) O. Srarr ibid. p. 578. 
(3) R. F. Scuarrr in The Irish Naturalist, 4912, pp. 105—144. 
(4) A. Enter, Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, vol. I. pp. 
189, 


) T. G. Bonney, Presidential Address in Report Brit. Ass. Sheffield, 4910, pp. 3—34. 
) E. Forges in Mem. Geol. Survey of Great Britain. vol. I. pp. 336—312. 


Kieselpflanzen auf Kalkboden. 


Kulturversuche zur Pflanzengeographie. 
Von 
M. Büsgen. 


Mit Taf. X u. XI. 


Seit einigen Jahren sind im botanischen Garten der Forstakademie 
Hannoverisch-Münden Versuche im Gange, welche Material zur Lösung der 
Frage liefern sollen, warum gewisse Pflanzen in der Natur Kalkboden 
meiden. Die einschlägige Literatur ist zwar sehr reichhaltig, es liegen 
aber bisher so wenig experimentell gewonnene Ergebnisse vor, daß ein 
kleiner Beitrag, wenn auch vielleicht nur der Abbildungen wegen, nicht 
überflüssig sein wird. 

Seit Unser 1836 in seiner Schrift »Über den Einfluß des Bodens auf 
die Verteilung der Gewächse, nachgewiesen in der Vegetation des nordöst- 
lichen Tirols« die Kategorien der bodensteten, bodenvagen und boden- 
holden Pflanzen aufstellte, haben Floristen, Pflanzengeographen und prak- 
tisch an der Pflanzenzucht beteiligte Beobachter durch eine Fülle von Er- 
fahrungen unsere Kenntnis von der tatsächlichen Verteilung der Pflanzen 
nach den Bodenarten weit gefördert. Unser Wissen aber von den Um- 
ständen, welche eine Pflanze an eine bestimmte geognostische Unterlage 
fesseln oder von einer anderen fernhalten, ist noch außerordentlich lücken- 
haft. Unter anderem wird die Schwierigkeit dieses Problems dadurch ins 
Licht gesetzt, daß es bis heute kaum möglich gewesen ist, eine zuver- 
lässige Liste von Pflanzen aufzustellen, die überall und unter allen Um- 
ständen Kalkboden meiden oder anderseits von solchen, die stets nur auf 
Kalkboden vorkommen. Pflanzen, die in einem bestimmten Florengebiet 
kalkstet sind, erweisen sich in einem anderen als bodenvag, und in einer 
Gegend kalkfeindliche Pflanzen werden in einer anderen auf Kalk gefunden. 
Einer der Faktoren, die hier eine Rolle spielen, sind sicher die Konkur- 
renzverhältnisse. Es ist bekannt, daß man Pflanzen, die in der Natur kalkstet 
sind, im Garten ziehen kann, ohne ihnen mehr als den gewöhnlichen Kalkgehalt 
normaler Böden zu liefern. Auf Böden ähnlicher Art würden sie in der Natur 
von bedürfnisloseren, raschwüchsigeren, reichlicher fruchtenden, sich vege- 
tativ leicht ausbreitenden oder den Boden für andere Gewächse ungünstig 
beeinflussenden Konkurrenten verdrängt werden. An solchen Pflanzen ist 


Kieselpflanzen auf Kalkboden. 527 


auf den sogenannten Kieselböden, die gewöhnlich in Gegensatz zu den Kalk- 
böden gebracht werden, kein Mangel. Calluna vulgaris, Vaccinium myr- 
tillus und Vaccinium vitis idaea, Pteridium aquilinum, Hieracium pilo- 
sella, Sarothamnus scoparius sind wohl imstande, mancher Pflanze von 
ähnlichen Bedürfnissen auf kalkarmem Boden die Existenz zu verleiden. 
Kerner gibt in den Abhandlungen der Zool.-Bot. Gesellschaft in Wien (vol. 
XIII, 1863) eine lange Reihe von Paaren nahverwandter Pflanzen an, deren 
Glieder auf verschiedenen Böden einander vertreten, und NicgtI (Sitzber. 
d. Kgl. Bayr. Akad. 1865, S. 367) erklärt dies an dem Paar Achillea moschata 
und Achillea atrata aus der Konkurrenz dieser einander sehr ähnlichen 
Arten. Achillea atrata ist, wo beide zusammen vorkommen, kalkstet, 
Achillea moschata auf kalkarme Schiefertrümmer beschränkt. Wo aber 
diese letztere Art vor Verdrängung durch A. atrata geschützt ist, gedeiht 
sie auch auf Kalk. Kraus (Boden und Klima auf kleinstem Raum, Jena 
1911) fand in der Muschelkalkgegend des Maintals bei Würzburg Pulsatilla 
und Hippocrepis comosa, die sonst als Kalkpflanzen gelten, auf einem aus 
kalkfreiem Buntsandsteinbauschutt gebildeten kleinen Hügel. Vermutlich 
vermochten sie dort zu leben, weil zufällig Calluna, Sarothamnus usw. 
sich dort nicht angesiedelt hatten. 

Das Fehlen von Pflanzen wie Calluna, Sarothamnus, Vaccinium myr- 
tillus und Pteridium aquilinum auf Kalkboden ist nicht einfach aus den 
Konkurrenzverhältnissen zu erkliren, da mancher Kalkstandort keine ge- 
schlossene Vegetationsdecke trägt und somit Platz genug für jene Gewächse 
vorhanden wäre. Eher kann man an die ungeeigneten physikalischen Be- 
dingungen denken, die z. B. der mitteldeutsche Muschelkalkboden in seinem 
bald leicht beweglichen, bald stark bindigen und schwer zu durchdringenden 
Material bietet. Sie sind sicher in vielen Fällen für Kalkfeindschaft maB- 
gebend. Wie so oft darf aber nicht eine einzige Ursache für das Verhalten 
der so verschiedenartigen Kalkfeinde angenommen werden. SCHIMPER ver- 
tritt in seiner Pflanzengeographie mit Entschiedenheit den Standpunkt, daß 
es chemische Einflüsse seien, welche die sogenannten Kieselpflanzen vom 
Kalkboden fernhalten, und stützt sich dabei namentlich auf das Verhalten 
von Wasserpflanzen (Moose, Algen), die kalkhaltiges Wasser nicht vertragen, 
obwohl es keine anderen physikalischen Bedingungen bietet wie Wasser 
überhaupt. 

Die eingehendsten Untersuchungen über das Verhalten der Torfmoose 
zu kalkhaltigen Lösungen hat Paur !) angestellt. Er fand, daß die Sphagnum- 
arten der Hochmoore schon in verhältnismäßig verdünnten Kalklösungen 
aufhören zu wachsen, während die Arten des moorigen Waldbodens und 
der Flachmoore mehr Kalk vertragen. Paur gibt folgende Tabelle, aus 
o 


" 1) Die Kalkfeindlichkeit der Sphagna und ihre Ursache usw. Mitt. d. K. bayr. 
N Corkulturanstalt, Heft 2. Stuttgart (Ulmer) 1908, S. 63—417. Hier weitere Literatur. 


528 M. Büsgen. 


der auch die Beziehungen der Kalkfeindschaft zum Säuregehalt der Arten 
ersichtlich sind (s. unten). 


| 
"manere | wasserstofreindnötig|„, 100 Teilen 
Sphagnum-Art stirbt ab bei zum Absterben Trockensubstanz sind Vorkommen 
Ca C0; CaCO; Säurewasserstoff der Art 
mg mg 9/o 
rubellum. . . . | 62,55 52,1 0,120 | Hochmoor 
medium... . 59,93 57,6 0,404 | > 
papillosum. . . 60,02 59,4 0,104 t » 
molluscum . . . 69,54 70,9 0,098 | » 
fuscum .... 68,80 74,7 0,096 > 
cuspidatum . . 75,18 80,8 0,093 | > 
acutifolium H. . 78,33 87,0 0,090 » 
acutifolium W.. 92,74 444,7 0,083 Moorwald 
cymbifolium . . 125,15 445,0 | 0,086 |o > 
Girgensohnii. . | 121,33 153,6 | 0,079 > 
recurvum . . . 126,48 166,4 | 0,076 » ' 
teres. . . . . . 472,00 168,6 | 0,102 Flachmoor 
eontorium . . . 155,25 191,6 0,084 » 
parvifolium . . 185,47 250,6 | 0,074 Hochmoorran 
platyphyllum . . 324,98 336,6 | 0,060 Flachmoor 


Für Landpflanzen liegen Erfahrungen aus botanischen Gärten vor, 
die in Kalkgebieten gelegen sind. So war es z.B., wie mir Herr Ge- 
heimrat SrauL mitteilte, im Garten der Universität Jena im thüringi- 
schen Muschelkalk, um Sarothamnus scoparius zu erhalten, notwendig, 
für diese Pflanze ein besonderes Sandbeet einzurichten. G. Kraus (a. à. 0.) 
fand, daß unter einer größeren Anzahl sogenannter Kieselpflanzen nur 
Sarothamnus scoparius sowohl im wilden Zustand wie im Garten den 
Kalk ablehnte. Pteridium aquilinum und Teucrium Scorodonia, die im 
Freien auf Kalk nicht vorkommen, ließen sich auf Kalkboden erziehen. 
Helichrysum arenarium fand Kraus neben ausgesprochenen Kalkpflanzen 
auf Boden mit 14—170,, Kalk und Calluna vulgaris und Vaccinium myr- 
tillus bei einem Kalkgehalt des Bodens von 3—4 9/,. Aus eigener Erfah- 
rung kann ich zufügen, daß im Garten Pteridium aquilinum und auch 
Teesdalia nudicaulis, eine spezifische Sandpflanze, auf Muschelkalk in- 
mitten kalkreicher Erde gut gedeihen können. 

Die Weinbauer!) wissen, daß die amerikanischen Reben auf Kalkbüden 
sich nicht gut entwickeln, den Landwirten ist die Kalkfeindlichkeit mancher, 
aber nicht aller, Lupinenarten bekannt, Baumzüchter endlich teilen mit, dab 
Castanea vesca und Pinus maritima durch Kalkgehalt des Bodens 8& 


1) S. auch: Morz, Chlorose d. Reben. Centralbl. f. Bacteriologie u. Parasitenkunde 
1907; Horurung, Chlorose i. Versuchsweinberg Zscheiplitz. Landwirtschaftl. Jahrb. 4908. 


Kieselpflanzen auf Kalkboden. 529 


schädigt werden. Namentlich die auf diese Bäume bezüglichen Erfahrungen 
von Fzicue und GranpEau aus dem Gehölz von Champfetu im Departement 
Yonne sind viel zitiert worden’). 

Weniger bekannt sind Mitteilungen von Picciot12), wonach Castanea 
vesca auf Boden mit 2,6 %/) Kalk gedeiht, auf reinem Kalkboden aber so 
wenig, daß im dritten Jahr nach der Anpflanzung von 5000 Pflänzlingen 
keiner mehr vorhanden war. In Boden mit 8 °/) Kalk soll Castanea zu- 
grunde gehen, falls nicht ein Überschuß von Kali der Pflanze mehr Kalk 
erträglich macht. In Glasröhren, welche oben eine Schicht mit 4 9/, Kalk 
enthielten, gediehen Keimlinge, bis ihre Wurzeln in die tieferen, 8 °/, Kalk 
enthaltenden Substratschichten eindrangen. Dann gingen sie zugrunde. Von 
Heer (Ill. Flora von Mitteleuropa, Lief. 23, München, Lehmann) zitierte An- 
gaben über Vorkommen des Baumes auf Kalk der Kreideformation erklären 
Sich, soweit sie nicht etwa auf Einschaltung kleinerer kalkarmer Stellen be- 
ruhen und sich auf wirklich gut gedeihende Bäume beziehen, vielleicht aus 
dem Vorhandensein einer kalkertragenden Rasse, wie solche z. B. auch für 
Pinus uncinata, deren Kalkrasse trockene Standorte bewohnt, während 
die kalkfeindliche Form trockene Standorte flieht und nur in Mooren vor- 
kommt (ScHImPER, a. a. O., S. 146), bekannt geworden ist. 

Die umfänglichsten Kulturversuche mit dem ausgesprochenen Zweck, 
das Verhalten von Kieselpflanzen auf Kalkboden zu studieren, hat wohl 
Roux?) angestellt. Er zog aus Samen in Bodenmischungen, die aus Gneis- 
erde mit Beimischung von etwas Heideerde und von wechselnden Mengen 
von Molassekalk bestanden und 2,26— 32,50 ?/, und mehr Kalk enthielten, 
Teesdalia nudicaulis, Hypericum humifusum und pulchrum, Orobus tube- 
rosus, Trifolium arvense, Lupinus polyphyllus, Ornithopus perpusillus 
und sativus, Scleranthus perennis, Jasione montana und perennis, Galeopsis 
ochroleuca und Digitalis purpurea. Ein Teil derselben Pflanzen nebst 
Roripa pyrenaica (Cruciferen), Scleranthus annuus, Anarrhinum bellidi- 
folium, Filago arvensis und minima wurden aus anderem Boden in die 
kalkhaltige Erde umgepflanzt. 

In den Bodenproben mit 6 ?/, Kalk machte sich, namentlich bei Orobus 
tuberosus, Lupinus polyphyllus und Digitalis purpurea eine allgemeine 
Schwäche der Pflanzen bemerklich. In einer tonig-kalkigen Erde mit 15 °/ 
Kalk ging Digitalis während zweier Monate nach der Keimung ein. Bei 
20%, Kalk verschwanden Lupinus, Orobus, Teesdalia, Ornithopus, Scle- 


4) Ann. d, chimie et de physique ser. V, t. IL Paris 1874 (Castanea vesca); ib. 
ser. IV, t. XXIX. Paris 4873 (Pinus maritima). 

2) Le staz. sperim, agrar. ital. vol. XXXIV. p. 745—768 cit. n. Bot. Jahresbericht 
1901, IL p. 444, 

3) Traite historique critique et expérimental des rapports des plantes avec le sol 
et de la chlorose végétale, Montpellier und Paris (Masson et Cie) 1900. Hier eine sehr 
reichhaltige Literaturzusammenstellung. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 34 


530 M. Büsgen. 


ranthus und Hypericum pulchrum. Jasione montana und Hypericum 
humifusum waren äußerst schwach. In Boden mit 32 ?/, Kalk erhielten 
sich Digitalis purpurea, Hypericum humifusum und Ornithopus sativus. 
In Bodenproben mit 50,75 ?/, Kalk und mehr keimten alle Samen, aber 
die Keimlinge starben nach wenigen Tagen ab. Diejenigen, welche zur 
Ausbildung einiger Blätter gelangten (Orobus, Jasione, Ornithopus sativus) 
waren stark chlorotisch. Die verpflanzten Exemplare ertrugen den Kalk 
besser als die Keimlinge. In einem Boden mittleren Kalkgehaltes vegetierten 
sie längere Zeit, freilich meist ohne merklich zu wachsen. Die meisten 
Pflanzen gingen zugrunde, ohne sich der ungewohnten Unterlage anzupassen. 
Am besten widerstanden Rortpa pyrenaica und Galeopsis ochroleuca. An 
äußeren Veränderungen fiel an den Versuchspflanzen mehrfach Chlorose, 
Verkleinerung der Blätter und die Bildung langer, dünner Wurzeln auf. In 
manchen Fällen blieben die Kotyledonen abnorm lange am Leben, worin 
Roux ein Zeichen mangelhafter Stoffwanderung erblickt. Bei der Lupine 
war die Entwicklung der Knöllchen im Kalkboden spärlich, bei Jaszone ent- 
wickelte sich statt der Pfahlwurzel ein buschiges Wurzelwerk. Unter den 
umgepflanzten Exemplaren fiel bei der Galeopsis auf, daß umgekehrt im 
Kalkboden die Wurzeln kurz, zahlreich und dünn, im Sandboden stark und 
lang wurden. Sowohl bei den Keimlingen wie bei den umgepflanzten 
Stócken schienen im Kalkboden die Saugwurzeln weniger entwickelt zu sein 
als im Kieselboden. Histologische Unterschiede der Wurzeln waren wenig 
deutlich; nur daß bei gleich starken Wurzeln im Kalk die Holzbündel stärker 
entwickelt waren. Wurzelrinde und Wurzelmark waren reduziert; der In- 
halt der Parenchymzellen erschien ärmer an Stärke. Im ganzen könnten 
also die Reservestoffbehälter weniger entwickelt gewesen sein. Der Verfasser 
legt aber selbst auf diese Erscheinungen weniger Gewicht. Reduktion der 
Reservestoffbehälter neben Verkürzung des Rhizoms bei Vermehrung der 
Wurzeln gibt Maskrerr!) für Pteridium aquilinum auf Kalk an. Es ist 
indessen bei der großen Wandelbarkeit der Wurzeln zweifelhaft, ob die an- 
geführten Erscheinungen dem chemischen Einfluß des Kalks zuzuschreiben 
sind oder nicht vielmehr der verschiedenen physikalischen Beschaffenheit 
der Versuchs- bzw. Beobachtungsböden. Als sicherste spezifische Wirkung 
des Kalkes ist wohl die Chlorose anzusehen. Mit der Licht-Chlorose hat 
diese Kalk-Chlorose nichts zu tun. Leider fehlen, abgesehen von gelegent- 
lichen Beobachtungen, die Unterlagen dazu, sie mit der Eisen-Chlorose in 
Beziehung zu bringen. Auch eine Beziehung zwischen dem Kalk und dem 
Magnesiumgehalt des Chlorophylls wäre denkbar. 

Unsere Mündener Beobachtungen beziehen sich in erster Linie auf 
Sarothamnus scoparius, Digitalis purpurea und Calluna vulgaris. Alle 
drei Pflanzen sind ihrem Vorkommen in der Natur nach als kalkfeindlich 


4) cit. b. Roux. 


Kieselpflanzen auf Kalkboden. 531 


angesprochen worden. CoNTEJBAN (Geographie bot. Paris 1881, p. 79) gibt an, 
daß Sarothamnus höchstens 2—3 9/, Kalk verträgt. RusseL t) aber fand die 
Pflanze im Dep. Seine et Oise auf sandigem Mergel mit vielen zerreibbaren 
Kalkkörnchen und einem Kalkgehalt von etwa 6,833 0/ in Gesellschaft 
echter Kalkpflanzen, wie Ophrys aranifera und Hippocrepis comosa, und 
Pflanzen tonreichen Bodens, wie Tussilago farfara und Inula conyza. Die 
Sträucher waren meist kräftig und überschritten z. T. die Höhe von 1,50 m. 
Nur ihre Farbe erschien etwas blasser als die der Sarothamnus-Exemplare 
auf dem Kieselboden der Umgebung. Chlorose war nur an wenigen Sprossen 
vorhanden. Unter den nicht chlorotischen Pflanzen war der Boden rot und 
also eisenreich, während unter denen, die Vergilbungserscheinungen erkennen 
ließen, Eisensalze in geringer Quantität vorhanden waren. Ob indessen 
durch Eisen eine schädliche Wirkung des Kalkes aufgehoben werden kann 
oder Kalk einen geringen Eisengehalt im Boden für die Pflanze unwirksam 
macht und so die Kalkchlorose zustande kommt, ist aus den vorliegenden 
Daten nicht zu entnehmen. Kurmann?) konnte in Tiroler Weinbergen auf 
Kalk die Chlorose nicht durch Eisensulfat heilen. Über Calluna vulgaris 
liegen Mitteilungen von FLicue und GranpEAU vor (Ann. de la soc. agro- 
nomique, Nancy 1885. Ref. in Bull. soc. bot. de France. 1885. Us sér., 
L VII), welche Autoren sie an den verschiedensten Standorten auf Boden 
mit nur 0,05—0,62 9, Kalkkarbonat fanden. FLicHE (Revue des eaux et 
foréts. 4889. Ref. Bull. soc. bot. de France XXXVII. 1890, p. 107) nennt 
Calluna und Erica cinerea kalkfeindlich, Erica multiflora kalkhold. Daß 
G. Kraus Calluna vulgaris auf Boden mit 3—4 0, Kalk fand, wurde oben 
schon angegeben. 

Unsere Mündener Erfahrungen erstrecken sich einmal auf Kulturen in 
zwei Versuchsbeeten, deren eins bis zur Tiefe von 0,5 m aus Quarzsand 
bestand, während das andere in derselben Mächtigkeit bröckeligen und 
ziemlich tonreichen Muschelkalk (Wellenkalk) enthielt. Weiter wurden Kul- 
turen in Tonschalen angelegt, die etwa 5 cm tief waren bei etwa 20 cm 
Durchmesser. In der Absicht, die Bodenproben physikalisch möglichst 
gleich zu machen, wurden sie mit feiner Komposterde (Humus) beschickt, 
der im einen Falle Quarz-, im anderen Kalkkörnchen von genau gleicher 
Größe beigemischt waren. Die Zusammensetzung der Proben war: 
fa. Korngröße ?/,—1 mm 
lb. > 1—2 mm 
2) A > +A Kalk von denselben Korngrößen. 


A) 4 Humus + 4 Sand 


Der Kalkgehalt der Proben 1) betrug, nach CO,-Bestimmungen mit 
dem Apparat von Passon (Fritz Tiessen, Breslau), weniger als 1%/,, der der 
KT nn 

1) Observations sur les Genéts a balais adaptés è un sol calcaire. Bull. de la 


Soc. bot. d. France, t. 55. IV. ser. t. VIII, 4908, p. 96. 
3) cit. n, Roux 1. c. p. 370. 


34* 


539 M. Büsgen. 


Bodenproben 2) über 40°/. Die Annahme, daß diese Bodenproben physi- 
kalisch sich gleich verhalten würden, erwies sich bald als nicht zutreffend. 
Wenn die Bewässerung nicht sorgfältig ausgeführt wurde, bildete sich auf 
der gekalkten Erde eine Kruste, die, ganz abgesehen von den chemischen 
Eigenschaften des Kalkes, die Außenbedingungen für die betrefienden Kul- 
turen im ungünstigen Sinne veränderte. Auch erwiesen sich die Kalk- 
schalen der Entwicklung von Lebermoosen (Lunularia) günstig. Ander- 
seits waren die sandreichen Schalen dem Vertrocknen mehr ausgesetzt. 
Am 40. April 1907 wurden zwei Schalen reichlich mit Samen von 
Sarothamnus beschickt (Fig. 1 c, d). Die Samen gingen gut auf und die 
Keimlinge sahen zunächst überall gut aus. In der gekalkten Erde aber 
machte sich mit dem Auftreten der Laubblätter Vergilbung bemerkbar, ohne 
daß zunächst Absterben eintrat. Am 45. Juni 1909 aber befanden sich in 
der gekalkten Erde nur noch 24, in dem Sandboden dagegen noch 81 lebende 
Pflanzen. Die ersteren waren gelblich oder hellgrün und arm- bzw. klein- 
blätterig; die letzteren »freudig grün« und gut beblattert. Im Kalkboden 
hatten 7 Pflanzen 8 cm Höhe und darüber erreicht bis zu einem Maximum 
von 47 cm. Von den 81 Pflanzen des Sandbodens waren 42 Pflanzen 8 cm 
und darüber lang, 19 hatten eine Länge von 12 cm und mehr. Das 
Maximum betrug 17,5 cm. In neuen Schalenkulturen von A941 fanden sich 
in den Kalkschalen am 25. Oktober genannten Jahres 31 Pflanzen, von 
denen 6 die Länge von 3 cm, nur 4 die Länge von 5 cm erreichten. In 
den Sandschalen waren 53 Pflanzen übrig geblieben, von denen trotz der 
größeren Konkurrenz 24 die Länge von 5 em überschritten, 11 mehr als 
10 cm erreichten und 2 Pflanzen je 20 cm, eine 30 cm lang wurden. Im 
Herbst 1907 aus den Schalen einzeln in Töpfe versetzte Pflanzen erreichten 
im Kalkboden 54 cm, 64 cm und 98 cm Höhe, im Sandboden, dessen 
Pflanzen wiederum tiefer grün waren, 67 cm, 103,5 cm und 424 cm. 
Die Abbildungen der Tafel 1, Fig. c und d, geben den Anblick wieder, den 
gleichalterige Schalenkulturen am 29. Juni 4900 boten. Die Sandpflanzen 
sind durchweg höher und mit größeren Blättern versehen als die Kalk- 
pflanzen. Wurzelknöllchen fehlen den Kalkpflanzen nicht, sind aber bei den 
Sandpflanzen größer und zahlreicher. Bemerkenswert ist vielleicht noch, 
daß die Kotyledonen der Kalkpflanzen dunkle Flecke bekamen, in denen 
sich Pilzhyphen erkennen ließen. Danach sind sie dem Angriff eines Pilzes 
zugänglicher gewesen als die gesunden Kotyledonen der Sandpflanzen. 
Der Verlauf der Beetkulturen, die im Mai 1905 eingerichtet wurden, 
war folgender: Ende Juli waren die Pflanzen auf dem Sandbeet höher, 
kräftiger und reicher verzweigt als auf dem Kalkbeet; nach etwa 2 Jahren 
standen auf dem Sandbeet zahlreiche starke Pflanzen von mehr als Manns- 
höhe und mit einem maximalen Sproßdurchmesser von 3 cm. Das stärkste 
Exemplar des Kalkbodens reichte nur bis Brusthöhe bei einem Stammdurch- 
messer von nur 1 cm. 1910 waren die wenigen überlebenden Pflanzen 


t 


Kieselpflanzen auf Kalkboden. 533 


des Kalkbeetes über und über mit Blüten bedeckt, während die Sandpflanzen 
nicht blühten. 1944 hatten die Sandpflanzen die anderen weit überwachsen 
und blühten reichlich und früher. Später blühten auch die Kalkpflanzen 
reichlich in auffallend kompakten Blütengruppen. Nach der Blütezeit trieben 
sie vegetative Zweige, welche den vorher vorhandenen Höhenunterschied 
der Pflanzen beider Beete ausglichen. 


Die Abbildungen der Tafel stellen diese Verhältnisse dar. Die Blüten 
fanden sich bei den Kalkpflanzen einzeln oder in kurzen Trauben in den Blatt- 
achseln, gegen das Ende der Zweige hin gehäuft. Die Sprossen, welche das 
während der Blütezeit anscheinend sistierte Längenwachstum später fort- 
setzten, entwickelten sich unterhalb der Blütenregion oder in der Blütenregion 
selbst im unteren Teil der Trauben. Die Früchte waren gekrümmt und im 
Durchschnitt etwas über 4 cm lang bei einem Maximum von 5 cm, einem Mini- 
mum von 3,3 cm. Die Früchte der Sandpflanzen saßen in lockerer Anordnung 
einzeln in den Blattachseln, übergipfelt von einem am Grunde des Blütenstiels 
entspringenden Sproß, der nach Wieanp’s Meinung (Der Baum, Braunschweig 
1854) aus der Achsel des untersten Niederblattes am Grunde des Blüten- 
stieles entspringt. Die Länge dieser Früchte, welche keine oder nur geringe 
Krümmung zeigten, betrug im Durchschnitt etwas unter 3 cm (im Maximum 
3,9 cm, im Minimum 2,2 cm). Die Figuren lassen den großen Unterschied in 
der Fruchtform gut erkennen. Ähnliches ist auch bei Robinia pseudacacia 
wahrgenommen worden, deren Hülsen auf kalkarmem Boden aber länger 
und breiter," dabei von hellerer Färbung geworden sein sollen als auf Kalk!). 
Die Blätter der Blütenregion der Kalkpflanzen erschienen schmäler als die 
entsprechenden'Sprosse der Sandpflanzen, doch ist bei der Mannigfaltigkeit 
der Blattformen bei Sarothamnus dem nicht viel Gewicht beizulegen. So- 
wohl im Kalk- wie im Sandbeet hatte Sarothamnus eine kräftige Pfahl- 
Wurzel mit starken, horizontal abgehenden Seitenwurzeln entwickelt und 
gerade die stärksten Seitenwurzeln der Kalkpflanze verliefen meterweit im 
Kalk. Im Sand wurde neben starken Seitenwurzeln eine größere Zahl 
dünner Würzelchen erzeugt, so daß das Wurzelwerk der Sandpflanzen reich- 
licher verzweigt aussah. In beiderlei Wurzelsystemen waren wohlausge- 
bildete taschenförmige Wurzelknöllchen vorhanden. Wurzelhaare waren im 
Kalkboden vielleicht reichlicher gebildet als im Sandboden und dicht von 
Kalk umgeben, der sich bei Zusatz von Essigsäure unter Aufbrausen löste. 
An Querschnitten stärkerer und schwächerer Wurzeln der Beetpflanzen wie 
der Pflanzen aus den Schalenkulturen trat deutlich ein größerer Reichtum 
weiter Gefäße in den im Kalk gewachsenen Wurzeln hervor (siehe die Text- 


e 


- 1) Friche u. GRANDEAU L c, ser. V. 1. 48, 1879. Vergl. auch die physiognomischen 
Unterschiede von Ononis natrix-Exemplaren, je nach ihrem Vorkommen auf Kalk oder 
“ul kalkarmem Boden. (Bonner, Bull. de la soc. bot. de France, t. 44, p. 59, 1894, 
cit. n. Schimper, Pflanzengeographie S. 129.) 


534 M. Büsgen. 


figuren 1 u. 2). Im Zusammenhang damit steht der größere Reichtum der 
Sandwurzeln an Stärke, die indessen den Kalkwurzeln keineswegs fehlte. 

Ich möchte in den habituellen und anatomischen Eigenheiten des Saro- 
thamnus auf Kalk keine spezifisch chemische Kalkwirkung sehen. Sie sind 
der Ausdruck eines besonderen Zustandes der Pflanzen, der von der Ge- 
samtheit der Standortsfaktoren abhängt, deren Analyse weiteren Kultur- 
versuchen vorbehalten bleiben muß. Es bestärkt mich darin die Beob- 
achtung, daß in diesem Jahre (1913) ein Sarothamnus-Exemplar des 
Sandbeetes ganz ähnliche gekrümmte Früchte entwickelt hat, wie sie in 
der Abbildung Taf. X für eine Pflanze des Kalkbeetes dargestellt sind. In 
der Mündener Umgebung habe ich diese Fruchtform bisher nicht gefunden. 
Die noch übrige Kalkpflanze hat sich nicht mehr vergrößert und blühte 
wieder später als die Sandpflanzen und in denselben kompakten Blüten- 
gruppen wie 19411, 

Aus der Gesamtheit der mitgeteilten Beobachtungen ergibt sich, daD 
Sarothamnus scoparius auf einem kalkreichen Boden wohl zu wachsen und 
zu blühen und fruchten vermag, daß er aber in seiner Jugend eine Periode 
der Schwüchung durchzumachen hat, welche, wenn die geringste ander- 
weitige Schädigung hinzukommt, ihn erliegen läßt. Die Schwächung: ist 
mit einer Chlorose verbunden, die man ihres in so vielen Fällen beobach- 
teten Auftretens halber wohl Kalkchlorose nennen darf. Wie diese Er- 
scheinung zustande kommt, ist hier nicht zu erörtern. Obiges Ergebnis 
stimmt mit allem, was mir vom Auftreten des Sarothamnus in der Natur 
bekannt geworden ist, überein. Aus verschiedenen Gegenden Preußens sind 
mir Bodenproben von Örtlichkeiten zugegangen, an denen Sarothamnus auf 
Kalk gedeihen sollte. Nur in zwei von neun Fällen fand Herr Professor 
EnrenBerG, der die Güte hatte, die Proben chemisch zu untersuchen, starken 
Karbonatgehalt. In einer derselben war viel Eisen vorhanden (vgl. Roux). 
Alle anderen Proben ergaben kein oder nur eine Spur Karbonat. Es müssen 
also auch hiernach besonders günstige Umstände zusammentrefien, wenn 
der Pflanze die Existenz auf Kalkboden möglich sein soll. 

Unter denselben Bedingungen ausgeführte Kulturversuche mit Digitalis 
purpurea ergaben ganz ähnliche Resultate. Wie verschieden Keimlinge in 
Schalenkulturen mit gekalktem oder mit Sand versetztem Humus aussehen 
können, zeigen die Abbildungen a und d der Tafel 4. Später aber kann 
eine Erholung der Pflanzen auf Kalk eintreten. Am Schluß des Versuchs- 
jahres (26. Oktober 1907) standen die Keimlinge auf Kalk wie auf Sand 
gleich gut. Die sechs besten Pflanzen jeder Schale wurden herausgenommen 
und zu je wenigen in Töpfe oder Schalen mit denselben Bodenarten ver 
pflanzt. Diese Exemplare gediehen sehr ungleich und ließen keinen durch- 
gehenden Unterschied je nach dem Kalk- oder Sandgehalt ihres Bodens 
erkennen. Auf beiden Böden waren einige chlorotische und einige gesunde 
Pflanzen. Im Freien überwinterte Pflanzen blühten sowohl auf dem Kalk 


Kieselpflanzen auf Kalkboden. 535 


wie auf .dem Sand. Immerhin waren unter den Pflanzen der Schalen- 
kulturen im Juni nach der Überwinterung im Gewächshaus von den Kalk- 
pflanzen nur noch 27, von den Sandpflanzen dagegen 39 Pflanzen übrig. 
In beiden Gruppen befanden sich kräftige und schwache Exemplare. Ent- 
schiedenere Resultate ergaben Beetkulturen. Am 30. April 1907 ausgesäte 
Samen gingen gut auf und ergaben am 28. Oktober 1907 auf dem Sand- 
beet reichlich starke Keimlinge mit Blattlängen bis zu 40 cm, auf dem 
Kalkbeet durchweg kleinere Pflanzen mit Blattlängen bis zu 6 cm. An im 
Mai 1905 angelegten Beetkulturen war im Juli desselben Jahres noch kein 
Unterschied zwischen Sand- und Kalkpflanzen zu bemerken. Am 26. Juli 
des folgenden Jahres aber zeigten sich die Sandpflanzen wesentlich größer 
als die Kalkpflanzen. Die Längen der Exemplare waren, nach fallenden 
Ziffern geordnet, die folgenden: 

Sandbeet 94, 90, 90, 87, 83, 80, 73, 67, 56,5, 52, 54, 47, 40, 


Längen 
der 33,5, 16,5. 
Pflanzen | Kalkbeet 58,5, 57, 51,5, 50, 49, 35, 33,5, 33, 31,5, 31, 25,5, 


24,5, 24, 20, 18, 12,5. 
Gewicht der Sandpflanzen 355 g 

» » Kalkpflanzen 129 g 

In den Versuchen Roux’ machte sich in Boden mit 6°, Kalk bei 
Digitalis purpurea eine allgemeine Schwäche bemerkbar und in tonig- 
kalkiger Erde gingen die Pflanzen während zweier Monate nach der Keimung 
ein. Anderseits erhielt sich Digitalis auf Boden mit 32 Uu, hatte aber nur 
eine Höhe von kaum 2 cm erreicht. 

Aus dem Gesagten folgt für Digitalis, daß die Pflanze auf kalkreichem 
Substrat blühen und fruchten kann; aber nur unter sehr günstigen Verhält- 
nissen. Das genügt, um ihr nicht ausschließliches, aber gewöhnliches Fehlen 
auf dem Kalk in der Natur begreiflich zu machen. 

Kulturen von Calluna vulgaris wurden nur auf dem Kalk- und Sand- 
beet ausgeführt. Dorthin brachte ich am 30. April 1907 Pflanzen, die 
während des Vorjahres aus Samen im Gewächshause herangezogen waren. 
Der Verlauf des Versuchs ergibt sich aus der folgenden Zusammenstellung, 
deren Maßangaben sich auf alle vorhandenen Sprosse beziehen; nicht auf 
die einzelnen Pflanzen, da diese schwer auseinander zu halten waren. Die 
Pflanzen standen zu je 6—8 Gruppen in 5 Reihen, welche einen Abstand 
von 20 cm hatten. 


unmittelbar nach dem Abschneiden. 


Längen Sand an? HMM 41, 44, 14, 40, 9, 9, 9, 8; fast alle 
13. Okt. 1907 reichlich blühend. | 
Kalk 8, 7, 7, 5, 5, 5, 5, 5, 4; nur | Busch blühend. 


Sand 27, 24,5, 20,5, 19,5, 17,5, 16,5, 16, 44, 14, 13,5, 
Längen | 13, 13, 40,5, 9,5, 13,5, 9, 8,5, 6. 

15. Juni 1909 | Kalk M, 40,5, 40,7, 7, 65, 6,5, 6, 5,5, 5, 5, 4,5, 4,5, 

| 4,5, 2,5. | 


536 M. Büsgen. 


Sand 36, 24, 20, 20, 19, 18, 17, 16, 15,5, 15, 44, 44, 
44, 14, 13, 12, M, 9, 2; reichlich blühend. Blätter 
grün mit wenigen roten Spitzen. 

Kalk 14, 44, 11, 8, 8, 7, 6, 6, 5, 3; 6 Stück blühen spär- 
lich; Blätter blaßgrün, rötlich, namentlich die Spitze. 

{Sand 47,5, 43,0, 30,5, 30, 17,5, 15, 14, 43, 11. 

' (Kalk 23,5, 16, 13, 44, 9. 

Längen {Sand 47,5, 43,0, 30,5, 30, 25, 17,5, 15, 44, 43, 44. 

21. Juni 1944 \Kalk 23,5, 46, 13, 44, 9. 


Längen | 
8. Nov. 1909 | 


1941 


Wie man sieht, sind die Pflanzen des Kalkbeetes wesentlich zurück- 
geblieben. In der Natur wären sie längst durch Konkurrenten wie Sesleria 
coerulea oder Anemone silvestris unterdrückt worden oder vielleicht ver- 
trocknet. 

Anhangsweise sei noch mitgeteilt, daß im Mai 1905 angelegte Kul- 
turen von Lupinus luteus sowohl auf dem Sand- wie auf dem Kalkbeet 
normal sich entwickelten. Am 31. Juli waren indessen die größten Pflanzen 
auf dem Sandbeet zu finden und eine Wägung der Mitte Oktober geernteten 
Pflanzen ergab für mittlere Sandpflanzen 750 gr, für mittlere Kalkpflanzen 
500 gr. 

Bezüglich der Natur der schädlichen Einwirkung des Kalkes auf die 
Versuchspflanzen läßt sich wohl so viel sagen, daß eine Giftwirkung, wie 
sie etwa Kupfersalze ausüben, nicht vorliegt. Das folgt aus dem zum Teil 
hohen Kalkgehalt ihrer Asche. Bei Sarothamnus werden 11,74—20,15°/o, 
bei Calluna vulgaris 12,97—26,49 0/,, auf Dolomit sogar 33,480/, bei 
Digitalis purpurea A0,A8—45,60 %/, angegeben. Der Gesamtaschengehalt 
der Pflanzen, der sehr wesentlich mit in Betracht gezogen werden muß, 
betrug bei der kalkreicheren Digitalis-Probe 8,27 %/,; bei Sarothamnus 
mit 25,03 ?/ Kalk in der Asche 2,19 %/,. Die Calluna-Probe vom Dolomit 
hatte 2,88 ?/j, eine andere 1,96 Un eine dritte, vom Liassandstein, 3,32% 
Reinasche. Die Pflanze war also auf dem Dolomit nicht nur relativ, sondern 
absolut ziemlich reich an Kalk (Worrr, Aschenanalysen, Berlin 1871). 

Im Gehölz von Champfetu wächst Sarothamnus mit dem in der Natur 
kalkholden Cytisus Laburnum mit 27,15 tix Kalkgehalt der Asche, dem 
kalkfeindlichen Ulex europaeus mit 25,97 ?/, Kalk und der indifferenten 
Robinia pseudacacia mit 58,97 a zusammen auf einem Boden mit 0,35 °/o 
Kalk und erreicht selbst einen Kalkgehalt der Asche von 25,03 9/, (SCHIMPER 
I. c. S. 444). Ferner leidet das Wurzelsystem der kalkscheuen Pflanzen selbst 
in direkter Berührung mit Kalkkörnchen keine auffällige Schädigung. Ander- 
seits wird allerdings angegeben, daß Castanea vesca auf Kalk besser gê- 
deiht, wenn sie auf Eichenwurzeln gepfropft ist. Der sehr beachtenswerte 
Gedanke, daß kalkfeindliche Pflanzen sich von den kalkholden dadurch 
unterscheiden möchten, daß sie auf Kalkboden relativ mehr Kalk .aufzu- 


Kieselpflanzen auf Kalkboden. . 537 


nehmen pflegten als diese und so zu einem schädlichen Übermaß gelangten, 
trifft für die Mündener Sarothamnus-Exemplare nicht zu. Nach Analysen, 
die ich Herrn Professor Sücurins verdanke, enthielten die Sandpflanzen 
0,430 °/, des Trockengewichts an Kalk, die Kalkpflanzen 0,4570/,, also 
etwa ebensoviel. Auch die Annahme, daß der Kalk die Kaliaufnahme be- 
eintrichtige !) trifft für den vorliegenden Fall nicht zu. 

Nachstehende Tabelle enthält die Resultate der Analysen von je zwei 
der auf dem Sandbeet und dem Kalkbeet erwachsenen Sarothamnus- 


Exemplare. 


Aschengehalt | Ca0 gehalt in - K:0 gehalt in 
CaO gehalt der | K20 gehalt der a 
der Trocken- | %/o des Trocken- | mos n Oo Asche in % 0/o des Trocken- 
substanz gewichtes | gewichtes 
| _ 
I | 
1 2,00 0 0,563 28,14 | 19,70 | 0,394 
Sandpflanzen la) _ i 0,430 E _ 0,447 
| , | | ’ 
3,37 0/ 0,946 27,18 | 22,00 0,44 
Kalk l ) , 0 , , , , 
pflanzen jj — un | — | — > 021 


Man sieht, daß die beiderlei Pflanzen weder einen besonders hohen 
Aschengehalt noch ein besonders hohes Kalkprozent in der Asche besaßen. 
Der Kalkgehalt der Pflanzen in Prozenten des Trockengewichts ist bei den 
Kalkpflanzen etwas, bei Pflanze 1) sogar wesentlich hóher als bei den 
Kalkpflanzen, der Prozentgehalt der Asche an Kalk aber bei Kalk- und 
Sandpflanzen annähernd derselbe. Der Kaligehalt der Kalkpflanzen ist 
absolut, in Prozenten des Trockengewichts genommen, und prozentisch in 
der Asche bei den Kalkpflanzen keinesfalls niedriger, sondern eher etwas 
höher als bei den Sandpflanzen. 

Um hier weiter zu kommen, müßte man den Verlauf der Kalk- und 
Kaliaufnahme und auch die Stickstoffgewinnung von dem empfindlichen 
Jugendstadium ab untersuchen. Es ist wohl möglich, dal) in dieser Lebens- 
periode ein schädlicher Kalküberschuß oder Kalimangel besteht, der später, 
wenn die Pflanze die kritische Zeit überlebt, wieder ausgeglichen wird. 
Ramann und Bauer haben in der letzten Zeit an Laub- und Nadelhölzern 
derartige Untersuchungen angestellt (Jahrb. f. wissenschaftliche Botanik, 
Bd. 50, 1911). Denkbar ist auch, daß die Phosphor- und Stickstoff- 
versorgung durch den Kalk beeinflußt wird. 

PauL findet den Grund der Schädigung kalkfeindlicher Torfmoose 
durch den Kalk darin, daß der letztere eine an der Oberfläche der Sphagnen 
vorhandene Säure neutralisiert und dadurch immer neue Säureausscheidung 
hervorruft, welche die Pflanzen endlich erschöpft. Man sieht, wie viel- 
lg das Problem ist, und daß die Gründe für das Meiden des Kalk- 


1) Val Bous, die leitenden Gesichtspunkte einer allgemeinen Pflanzengeographie. 
Leipzig. 4905, 


538 M. Büsgen, Kieselpflanzen auf Kalkboden. 


bodens durch eine Pflanzenart nicht ohne weiteres auf eine andere über- 
tragen werden dürfen. 


Erklärung der Figuren auf Taf. X u. XI. 


Fig. 4. a aufkalkreicher Erde erwachsene Keimlinge von Digitalis purpurea. 1/, nat. Gr.; 
b auf kalkarmer Erde erwachsene Keimlinge von Digitalis purpurea. 1/9 nat. Gr.; 
e mit kalkreicher Erde gewachsene Keimlinge von Sarothamnus scoparius; 
d gleich alte Keimlinge derselben Pflanze von kalkreicher Erde. Verkl.. 

Fig. 2. Sarothamnus scoparius. Querschnitt einer etwa fingerstarken, in Kalkboden 
gewachsenen Wurzel. Die Stärke mit Jodlösung gefärbt. Gez. Maria Büscen. 
Fig. 4 u.2 in demselben Maßstab vergrößert. 

Fig. 3. Sarothamnus scoparius. Querschnitt einer in Sandboden gewachsenen, fast 
fingerstarken Wurzel. Die Stärke mit Jodlösung gefärbt, Gez. Marta BÜsGEN. 
Fig. 4 u. 2 in demselben Maßstab vergrößert. 


Einige neue Solanum-Arten aus der Tuberarium-Gruppe. 
von 


L. Wittmack 
Berlin. 


Mit 3 Figuren im Text. 


Vorbemerkung. 


In einer Festschrift, die zum 70. Geburtstage Sr. Exzellenz des Herrn 
Ministerialdirektor Dr. Huco Taer erschien, habe ich 1909 eine größere 
Arbeit über »die Stammpflanze unserer Kartoffel« veröffentlicht!) und im 
gleichen Jahre auf der Generalversammlung der Deutschen botanischen 
Gesellschaft einen Auszug daraus, aber mit wichtigen Zusätzen gegeben 
unter dem Titel »Studien über die Stammpflanze der Kartoffel« 2). — In- 
folge dieser Artikel erhielt ich von verschiedenen Seiten Knollen wild- 
wachsender Solanum-Arten, namentlich von S. Maglia seitens des Herrn 
Prof. Dr. Cart Reıchz, damals in Santiago de Chile, jetzt in Mexiko. Uber 
die interessanten Ergebnisse der Kultur dieser und anderer Arten ist von 
mir in der »Illustrierten Landwirtschaftlichen Zeitung« Berlin 1914 Nr. 29 
und 1913 Nr. 45 mit zahlreichen Abbildungen berichtet worden. — In der 
vorliegenden Festschrift möchte ich ein Solanum aus Peru besprechen, 
dessen Knollen ich Herrn Prof. Dr. Wesersaver in Lima verdanke und das 
auch in seinem Herbar unter n. 5689 vorhanden ist, ferner einige argen- 
tinische Herbarpflanzen, die mein Freund Prof. Dr. Fritz Kurtz in Cordoba, 
Argentinien, für mich sandte, die ich aber gern dem Kgl. botanischen 
Museum in Dahlem überlassen habe. Ich fand unter diesen mehrere Arten, 
die mir neu schienen, schickte sie aber der Vorsicht wegen an meinen 
verehrten Kollegen Prof. Dr. Birrer, Direktor des botanischen Gartens in 
Bremen, den ausgezeichneten Monographen der Solanaceen, der eine große 
Anzahl neuer Solanum-Arten in FeDDes Repertorium X—XII (1912—1913) 


aufgestellt hat. BITTER bestätigte meine Ansicht, fand selber auch noch 
mm 

4) Taies Landw. Jahrbücher Bd. 38 Ergänzungsband 5 S. 554—605, mit Taf. VII 
und VIII und 46 Textabb. Berlin 1909. 

2) Berichte der Deutsch. bot. Ges. 1909, Bd. 27, S. (28)—(42) mit 6 Abb. 


540 L. Wittmack. 


einige neue, und so sind wir übereingekommen, sie gemeinsam zu be- 
nennen. Die Diagnosen dieser argentinischen Arten sind von Prof. BITTER 
verfaßt, der die Exemplare zuletzt in Händen hatte. Ich habe sie aber 
mit meinen Aufzeichnungen verglichen. 

Ferner muß ich noch zwei Berichtigungen vorausschicken: 1. Als ich 
in der Festschrift für Exz. Triez Solanum Maglia abbilden wollte, hatte 
ich diese Art noch nicht selbst in Kultur. Ich wählte daher als Vorlage 
ein Herbarexemplar von Prof. Dr. WEBERBAUER aus Peru, n. 1575, das er 
als Solanum Maglia bezeichnet hatte. Seine Angabe auf dem Zettel 
»Blumen violett«, hielt ich nicht für wesentlich, sondern sah das Exemplar 
nur als eine Farbenvariation des sonst weiß blühenden, aus Chile stammen- 
den S. Maglia an. — Bitter hat aber diese peruanische Form in FEDDE 
Rep. XL, S. 365 zu einer besonderen Art: ©. Weberbaueri Bitt. erhoben. 
Aus diesem Grunde sah ich mich genötigt, die im folgenden zu be- 
schreibende n. 5689 von WeBERBAUER, die ich in meiner unveröffentlichten 
ersten Beschreibung S. Weberbaueri genannt hatte, Solanum Neoweber- 
baueri zu nennen. 

2. Meine Angabe |. c. S. 561, daß die Staubbeutel bei S. Maglia 
etwas heller seien als bei S. tuberosum, ist entschieden irrtümlich. Ich 
weiß heute nicht mehr, wie ich dazu gekommen bin, das zu sagen; alle die 
herrlichen Blüten von Solanum Maglia, die ich gesehen, haben orange- 
gelbe Staubbeutel, oder wie Bırrer |. c. S. 363 sagt: »stark dottergelb, fast 
orange«. — Die Narben von S. Maglia sind durchaus nicht immer zwei- 
spaltig. ° Das scheint nur bei besonders warmer Witterung oder sonst 
günstigen Umständen einzutreten. 


1. Solanum Neoweberbaueri Wittm. n. sp. (Fig. 1 u. 2). 

(Sect. Tuberartum). Tubera quae a cl. WEBERBAUER accepi parva, irre- 
gularia, globosi-angulata, vel oblongi-globosa, laevia, alba (flava), usqu 
ad 2,2 cm longa, 1,5 cm diametro. Stolones subterranei interdum nume- 
rosi, sat validi, tuberiferi. Planta robusta 30—50 cm alta, valde foliosa. 
Caulis erectus crassus, aetate fere glaber, lineis a foliis decurrentibus 
angulatus; folia 16—19 cm longa, bi- vel trijuga, rhachide parum alata, 
Juga inter se remota, in planta culta interdum magis approximata apicem 
folii versus sensim majora, »foliola interjugalia« (»foliola interjecta« auctorum) 
pauca, in planta culta saepius plura (1 par inter 2 juga). Foliola late- 
ralia fere sessilia ovata, vel oblonga, acuta, basi obliqua, in latere 
basoscopo ad petiolum, interdum parum ad rhachidem decurrentia, usque 
ad 7x3 vel 7,5><4 cm, foliolum terminale ceteris nunc paulo, nunc 
multo majus, ellipticum, vel late ovatum, acutum, in petiolulum 
1,5 cm longum attenuatum, 7><4 cm vel 8><4,5 cm; foliola omnia in statu 
sicco viridia, membranacea, supra pilis albidis brevibus pluricellularibus 


Fig. 4, 
C Fruch 
besetzt; 
E die ie 


. Gr.; B Kelch, 3; 
- Wium. d Blühender ce, nat. Dr lie tà 
Solanum A Eesen "" tzterer mit feinen P apillen und den Drüsenhaaren; 
D eis gui Grill 3, letzter mit den "Riesen, nur des Raumes wegen 
D ein ipfel der ie Kelchzipfel in s 

, stärker vergrößert. Die A — Gez. G. BARTUSCH, 

tzteren Leer, gezeichnet. Gez 


542 L. Wittmack. 


sparse, subtus pilis consimilibus et pilis glanduliferis praecipue in nervis 
obsita. 

Foliola interjugalia parva, ovata, obtusa ca. 4><?/4 cm, par infimum 
stipuliforme. 

Inflorescentia dichotoma, multiflora, ad 12 flora, pedunculus communis 
5—7 cm longus, glaber, rami glabri vel pubescentes, pedicelli pilis brevibus 
+ pubescentes, elongati, 3—4 cm longi (superiores 2,5 cm vel breviores), 
paulum infra apicem, in ca. ‘/; longitudine, tantum 2—4 mm infra caly- 
cem articulati; pars supra articulationem tenuior. — Calyx 5-fidus, ad 
44 mm altus, explanatus 44 mm diametro, lobi elongati interdum inaequi- 
longi, e basi ovati-lanceolata, 2 mm longa et lata, sensim in dentes valde 
elongatos lineares vel subulatos, 4—6,5 mm longos producti, pilis uni- et 
pluricellularibus, rarius glandulosis, extus et intus obsiti. 

Corolla magna, rotata, 3 cm (culta usque ad 4—5 cm) diametro 
sec. WEBERBAUER »dilute violacea, in medio cujusvis lobi stria longitudinalis 
alba violaceo-venosa«. Lobi alte conjuncti, extus pilis pluricellularibus 
apicem versus numerosioribus et in regione striae mediae pilis brevi- 
bus glanduliferis numerosissimis obsiti. 

Filamenta brevissima, ut videtur glabra, antherae lineares 4—5 mm 
ongae, conum efformantes, basi apiceque subemarginatae aureae, tandem 
subbirimosae. Pollinis grana elliptica, cocta, quando adhuc elliptica 24x16 y, 
quando jam globosa, 22 u vel minora. 

Stylus tenuis, antheras multo (in statu siccó 3,5 mm) superans, 
paulo supra basim glabram usque ad medium vel paulo supra medium 
papillis brevibus numerosis, microscopice vel sub lente valida tantum 
perspiciendis instructus; stigma stylo parum crassius, globosum, apice 
subdepressum vel subbilobum. 

Peruvia, Lima, Mons Morro Solar prope Chorillos, in lapidosis forma- 
tionis dictae »Loma«. 950 m s. m. 21. Aug. 1910 A. WEBERBAUER n. 5689. 

Wegen der hoch am Blütenstielchen hinaufgerückten Gliederungsstelle 
dem S. hypacrarthrum Bitt. und dem S. medians Bitt. in Fedde Rep. XI., 
367, bez. 366, im Habitus besonders aber dem S. Weberbaueri l.c. p. 365 
ähnlich. Von letzterem verschieden durch weniger stark geflügelte Blättchen- 
stielchen, die auch wie die Blütenstielchen weniger behaart sind, durch 
höhere Gliederungsstelle der Blütenstielchen und durch die weißen, violett 
geaderten Mittelstreifen auf den blaBvioletten Blumen, während S. Weber- 
baueri einfach violette Blumen hat. — Die weißen Mittelstreifen treten 
übrigens an Wesersavers Herbarexemplaren gar nicht hervor, die ganze 
Blume ist weiß geworden, etwa wie blaue Glockenblumen im Herbar. Auch 
S. Weberbaueri und S. medians, die frisch violett sind, sind im Herbar 
Wesersaver weiß. Man erkennt die weißen Mittelstreifen von S. Neo- 
weberbaueri aber bei den Herbarexemplaren an den zahlreichen Drüsen- 
haaren auf der Außenseite der Blumenzipfel, die als dunklere Punkte unter 


Einige neue Solanum-Arten aus der Tuberarium-Gruppe. 543 


der Lupe erscheinen und nach der Innenseite durchschimmern. — Diese 
Drisenhaare fehlen dem S. Weberbaueri fast ganz; es sind nur höchst 
vereinzelte vorhanden. — S. tuberosum hat übrigens auch solche Drisen- 
haare. 


S. Weberbaueri hat ferner (nach Bırrer) einen Griffel ohne Papillen 
und eine etwas keulenfürmige Narbe, S. Neoweberbaueri eine kopfige mit- 
unter fast etwas zweilappige Narbe und einen deutlich papillüsen Griffe] 
In der Knospe sind aber, wie ich bei anderen Arten, z. B. bei S. Maglia 
und S. tuberosum, fand, die Papillen noch nicht ausgebildet. 

Von S. medians, das ich nur aus Bırrers Beschreibung kenne, unter- 
scheidet sich S. Neoweberbaueri durch schwächere Behaarung der Blättchen, 
weniger großes Endblättchen, reicheren Blütenstand, viel längere Blüten- 
stielchen, die bis 40 mm, nicht wie bei S. medians nur 48 mm lang sind, 


Fig. 2. Riesenblume von Solanum Neoweberbaueri Wittm., 5 cm Durchmesser, erzogen 

1911 von Reverend AIKMAN ParoN in Soulseat, Castle Kennedy, Schottland, im Kalthause. 

— 4 Blume von oben, B von unten, Gliederung des Blütenstiels dicht unterhalb des 

langzipfeligen Kelches, C Staubgefäß. — Die Mittelpartie der membranae interpetalariae 

ist nicht immer so tief und so scharf eingebuchtet, wie hier nach der flach gepreßten 
Blüte gezeichnet. — Gez. J. Ponr. 


noch höher, bis 2 mm unterhalb des Kelches, hinaufgerückte Gliederung 
des Blütenstieles, viel größere Blumen und die fünf weißen Mittelstreifen. 

In seiner Diagnose (Fedde Rep. XI 366) hatte BITTER nicht gesagt, daß 
bei S. medians Drüsenhaare auf den Blumenblättern vorhanden seien. Ich 
mußte daher, da solche Drüsenhaare sich bei S. Neoweberbaueri massen- 
haft finden, dies ebenfalls als einen Unterschied ansehen und habe in der 
Illustr. Landw. Zeitung, Berlin 1913, Nr. 15, S. 130 das auch hervor- 
gehoben. Infolge dieser Bemerkung hat aber Bırrer dann bei S. medians 
nachgesehen und dort auch Drüsenhaare gefunden. Siehe Bitter in Fedde 
Rep. XII, S. 5. Birrer bezweifelte daselbst, daß die von mir in der Ill. 
Ldw. Ztg. l.c. S. 129 gegebene Abb. 122 einer groBen Blüte zu derselben 
Árt gehöre, wie das in Abb. 123 im Habitusbilde wiedergegebene Solanum 


544 | L. Wittmack. 


Neoweberbaueri, welches Bırrer damals für sein S. medians hielt. Dem 
ist aber doch so. Dem geschickten Züchter Reverend Arkman Paton in 
Soulseat, Castle Kennedy, Schottland, dem ich Knollen geschickt hatte, war 
es gelungen, durch gute Ernährung seiner Pflanze 1914 Blumen bis zu 
5 cm Durchmesser zu erzielen (Fig. 2). Inzwischen hat Prof. Bırrer sich 
durch eigene Kultur der ihm 1913 gesandten Knollen überzeugt, wie er mir 
schrieb, daß S. Neoweberbaueri von seinem S. medians verschieden ist und 
eine neue Art darstellt. 

Außer bei Herrn Aikman Paton hatte 1914 das Solanum Neoweber- 
baueri auch bei Herrn Prof. Dr. Louis PLancHon in Montpellier und bei 
Herrn LABERGERIE in Verrières (Vienne) geblüht. Bei Louis PLancHON setzte es 
einige wenige Knollen an, die aber im nächsten Jahre eingingen. Bei 
Herrn LaserGERIE fand sich nur eine einzige Knolle, die schon nach wenigen 
Wochen verdarb. Alle diese Pflanzen stammten von Knollen, welche Prof. 
Dr. A. WrBERBAUER in Lima im Herbst 1910 geschickt hatte. Wegen des 
geringen Erfolges sandte er mir unter dem 24. Februar 1913 abermals 
Knollen, und zwar wiederum vom Berge Morro Solar bei Chorillos, un- 
weit Lima, wo er auch 1910 seine Herbarnummer 5689 gesammelt hatte. 
Die Knollen kamen am 24. März 1913 in gutem Zustande an. WEBERBAUER 
schrieb: »Die Pflanze befindet sich jetzt in der Ruhezeit. Ich hatte mir 
den Platz genau gemerkt und konnte auch die verdorrten Blattreste er- 
kennen. Die Knollen werden drüben etwa 2 Monate vor der Zeit an- 
kommen, wo sie hier austreiben. Ich möchte nochmals betonen, daß sie 
nur auf Steinschutt wächst und nur von Nebeln befeuchtet wird. Also 
viel Steine und wenig Wasser, wenn Knollen erzielt werden sollen. Viel- 
leicht ist zunächst Kalthauskultur zu empfehlen, um übermäßige Bewässe- 
rung vermeiden zu können. « 

Ich verteilte wiederum die Pflanzen an verschiedene Institute und 
diesmal hatte Prof. Dr. Louis PrancHon den ersten Erfolg. Er sandte mir 
schon Anfang Juli 1943 ein schönes Aquarell einer bei ihm blühenden 
Pflanze zur Ansicht, dieses legte ich am 25. Juli 1913 in der Sitzung der 
Deutschen botanischen Gesellschaft vor!). Die Blätter sind 2—3 jochig, die 
Blumen 4 cm im Durchmesser, genau so gefärbt wie WEBERBAUER angegeben: 
hellviolett mit einem weißen, violett geaderten Mittelstreifen auf jedem 
Zipfel. (Ähnliche Zeichnung fand ich auch an rötlich-violett blühenden 
Kartoffeln [S. tuberosum] wohl »Imperator«, in Wengen in der Schweiz 
(1276 m ü. M.) und die Krone maß ebenfalls 4 cm im Durchmesser.) Auch 
die Dasersche Kartoffel und mehrere andere haben auf ihren roten bez. 
blauen Blumen fünf weiße Streifen. Unter dem 15. Aug. 1913 schickte mir 
Prof. PLancHon auch einige frische abgeschnittene Blumen, die aber nur 
2 cm im Durchmesser hatten, und ein oberes Blatt, das 3 Joche und ein 


4) Bericht d. Deutschen bot. Ges. 1913, Bd. 34, S. 390. 


Einige neue Solanum-Arten aus der Tuberarium-Gruppe. 545 


viertes, kleineres, unteres aufwies. An diesem war zwischen je einem Joch 
ein Paar Zwischenblättchen, während sonst nicht so viele vorhanden sind. 
— Bei Herrn Prof. Bırrer, Direktor des botanischen Gartens in Bremen, 
sind alle drei Knollen, die ich ihm sandte, gut ausgetrieben und haben die 
Pflanzen Blüten gebracht. Die Kronen maßen, flach ausgebreitet 3,8—4 cm 
im Durchmesser. Auf Knollenansatz ist, wie Prof. Bırrer mir unter dem 
14. August 1943 schrieb, kaum zu rechnen, trotzdem reichliche Ausläufer- 
entwicklung in den Tüpfen zu bemerken ist. Auch Fruchtansatz ist in 
Bremen nicht erzielt, selbst nicht durch Bestäubung mit der reichlich pollen- 
liefernden Kartoffelsorte »rote Junker«. 

Reicher blühende Exemplare wurden aus den 1943 verteilten Knollen 
auch an verschiedenen anderen Orten erzielt. So bei Herrn Prof. Dr. EDOUARD 
Hecker in Marseille, bei Herrn J. LaseRGERIE, jetzt nicht mehr in Verrières, 
sondern in Clos de Fontliasmes par Lussac-les-Chateaux (Vienne), bei VILMORIN, 
ANDRIEUxX & Cie. in Paris, bei R. Surron & Sons in Reading (England) und 
bei Reverend Aıkman Parton in Soulseat, Castle Kennedy, Schottland. Die 
Herren Surron & Sons schreiben mir, daß die Pflanze ihrer » Papa ama- 
rilla« (d. h. gelbe Kartoffel L. W.) nahe komme, welche sie schon lange 
kultivieren und ursprünglich auch aus Peru erhalten hatten, diese habe 
aber lila Blüten, während S. Neoweberbaueri purpurn und weiß gescheckt 
(mottled) sei. — Reverend Arrman Paton berichtet, daß die drei Knollen 
sehr reichblühende Pflanzen ergaben, identisch mit der, die er 1911 hatte. 
Aber im Jahre 1913 war der Pollen schlecht, er enthielt sehr selten Proto- 
Plasma und Paton konnte deshalb die Blumen nicht mit demselben Pollen 
bestäuben, er befruchtete sie mit einer Handelssorte und erhielt nur eine 
Beere. Knollen waren am 411. September 1913, dem Tage seines Berichtes, 
nur zwei kleine weiße vorhanden, außerdem etwa 12 Anfänge von Knollen. 
Die Pflanzen waren nicht ganz so groß wie 1911, da sie auf Rat WEBER- 
PAUERS betreffs besseren Knollenansatzes in warmem Boden mit Stücken 
von Sandstein und Holzkohle gezogen wurden. Sie waren im Kalthause 
den ganzen Sommer gehalten. — 

AIKMAN Paton hatte 1944 den Blütenstaub von S. Neoweberbauert 
benutzt, um damit S. Maglia zu bestäuben. Die Sámlinge dieser Kreuzung 
erwiesen sich in der 2. Generation 1913 als sehr der Phytophthora unter- 
Worfen und versprechen daher nicht unsere Handelssorten der Kartoffeln 
zu verbessern. 
| Die Herren Vırmorin, Anprieux & Cie. in Paris, welche die Knollen 
In Verrières le Buisson bei Paris auslegen ließen, melden, daß die Pflanzen 
nur kurze Rhizome, keine Knollen gebildet haben. Sie waren sehr ver- 
schieden von Solanum Maglia. Obgleich wenig kräftig, war ihr Laubwerk 
ziemlich üppig (ample) und behaart; ihre Blumen waren groß und sonder- 
bar violett gestreift auf weißem Grunde. Das Resultat, obwohl unvoll- 
kommen, sei immerhin besser als das mit den 1914 geschickten Knollen erzielte, 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 35 


546 L. Wittmack. 


wo die Pflanzen nicht einmal zur Blüte kamen. — VILMORIN, ANDRIEUX 
& Cie. fürchten schließlich, daß die Erhaltung dieses Solanum, wie so 
mancher wilder Arten, schwierig sein dürfte. 

Nachdem ich am 4. April 1913 an der Kgl. Landwirtschaftlichen Hoch- 
schule in Pension getreten bin, hat die Kaiserliche Biologische Anstalt für 
Land- und Forstwirtschaft zu Dahlem bei Berlin es gütigst übernommen, 
meine wilden Kartoffelarten weiter zu kultivieren. Von Solanum Neo- 
weberbaueri gab ich außerdem einige Knollen an den Kgl. botanischen Garten 
in Dahlem, an das botanische Institut der Kgl. Landwirtschaftlichen Hoch- 
schule und an den botanischen Garten der Kgl. Tierärztlichen Hochschule, 
der 4913 noch meiner Leitung untersteht, ab. Allein an fast allen diesen 
Stellen sind leider keine Exemplare zur Blüte gekommen; die Kälte im 
Vorsommer und der viele Regen mügen das mit veranlaßt haben. 


Die genauesten Beobachtungen über die Pflanze hat wohl Prof. BITTER 
ausgeführt und er hat mir freundlichst seine Aufzeichnungen zur Verfügung 
gestellt. Sie folgen nachstehend: 


S. Neoweberbaueri. Beschreibung nach den drei bei Prof. Bırrer im 
botanischen Garten zu Bremen 4913 kultivierten Exemplaren. »Höhe am 
Schluß der Vegetation 31—36 cm, Stengel 6—7 mm dick, grün, mit 
schwacher Violettmarmorierung, fast ganz kahl, nur einzelne mehrzellige, 
abstehende Haare auf den etwas flügelig vorspringenden Längskanten, da- 
zwischen zerstreut winzige Drüsenhaare. Stengel ziemlich dicht beblättert 
(Internodien 11/,—3 cm lang). 


Blätter 2—3—4-jochig, Zwischenfiedern wenige (—4) oder fehlend, 
gut entwickelte Blätter 12—15 cm lang. Blättchen eifürmig oder eiförmig- 
elliptisch, ziemlich spitz, die unteren seitlichen ziemlich stumpf und in ein 
geflügeltes Stielchen ziemlich abrupt verschmälert; die Blättchen des obersten 
Paares an der Basis schiefer, an der unteren mehr oder minder geflügelten 
Seite in die Rhachis herablaufend. Endblättchen mehr allmählich in den 
ca. 8—10 mm langen Stiel ausgehend; alle Blättchen am Rande mehr oder 
minder wellig gebogen, beiderseits grün, unterseits etwas bleicher. Zwischen- 
blättchen, wenn vorhanden, 1—4 klein, stumpf, cr. 6:3 mm, selten bis 
11:9 mm. Die »folia pseudostipulacea« in den Achseln der oberen Blätter 
schief, mondförmig gekrümmt, ca. 44—14 : 6—8 mm. 


Trotzdem wir in der Größe der Terminalblättchen bei den Tuberarien 
ein wertvolles diagnostisches Hilfsmittel haben, ist natürlich die Lage des 
betreffenden Blattes am Stengel stets zu berücksichtigen: so besitzen die 
den untersten, rudimentären oberirdischen Stengelblättern folgenden Laub- 
blätter im Vergleich zu den Seitenblättchen und auch absolut größere 
Endblättchen als die voll entwickelten, ihnen folgenden Laubblätter. Ich 
setze hier zum Vergleich die Größenmaße einer kräftigen Pflanze von 
S. Neoweberbaueri (vom Monte Morro Solar). 


Einige neue Solanum-Arten aus der Tuberarium-Gruppe. 547 


= Größe der Blättchen Größe des End- 

er Fiederpaare Dead eg des obersten Paares bis | blättchens bis zur 

zur Stieleinschnürung | Stieleinschnürung 
7. Blatt 431/2 cm 2 keine 5,5:2,9 u. 4,6: 2,3 7,5:5,4 
8. > 144 > 3 keine 5,3:3,4 u. 5,4: 34 6,6 : 4,3 

9. > 44 > 3 4 5,2:2,9 u. 5 :3,2 6,6:4 

10. » 45 » 4 4 5,8:3,1 u. 5,5:3,5 6,1: 4,3 
14. > Ahija > 4 4 5,3: 3,3 u. 5,3: 3,1 5,5 : 3,2 
12. » 43 >» 4 4 4,7:3,2 u. 5,2: 3,1 5,2:3,7 
43. > 44 >» 4 4 4,7:2,9 u. 4 :9,7 5 :3,3 
14. > 401/9 » 4 4 4,4:2,3 u. 4,2:2,6 5,2:3,4 


Gesamtblütenstiel entweder kurz (weil fast bis oben hin beblättert) 
oder bis 6—7,9 cm lang, entweder einfach oder gegabelt, die Gabeln 
schließlich bisweilen bis 8—9 cm lang, meist kürzer. 

Es bestehen gewisse individuelle Differenzen in der Behaarung der 
Blütenstandsachsen, bei der einen Pflanze sind die Gesamtblütenstiele sowie 
ihre Gabeln und die Stiele der Einzelblüten ziemlich dicht mit aufrecht 
abstehenden weißlichen, etwas borstigen Haaren besetzt, bei dem anderen 
Exemplar sieht man dagegen völlig kahle Blütenstandsachsen bis hinauf 
zu den Blütenstielen, nur die winzigen, erst bei LupenvergròBerung wahr- 
nehmbaren gestielten Drüsen sind vorhanden. 

Zahl der Blüten in einer Inflorescenz: 7—13—21; Länge des Blüten- 
Stiels an der untersten Blüte ca. 2,2cm, später im Fruchtzustand sind 
die Stiele der ersten Blüte manchmal 3,2—3,9 cm lang; die Artikulation 
ist stets weit hinaufgerickt: sie steht meist nur 2, selten bis 5 mm 
von der Kelchbasis entfernt; der basale Teil ist meist 8—10mal länger 
als der über der Artikulation befindliche. Am Blitenstiel finden sich 
zwischen den einfachen, aufrecht abstehenden Spitzhaaren winzige gestielte 
Drüsenköpfchen , so auch an dem außenseits mit derberen, auf einem 
Sockel stehenden Spitzhaaren reichlicher versehenen Kelch. 

Der Kelch mißt ausgebreitet etwa 44 mm, seine Lappen sind lan- 
zettlich bis lineal-lanzettlich, etwas ungleich groß, ca. 4—6'/,—8 mm lang, 
an der Basis breiter und häutig berandet, gegen die Spitze hin zusammen- 
gezogen, mehr linealisch, spitz, aber nicht eigentlich pfriemlich; innen ist 
der Kelch, wie auch sonst allgemein bei den Tuberarien, ziemlich dicht 
mit kleinen Drüsen besetzt. 

Die Krone biegt bei der Entfaltung gewöhnlich zuerst die Zipfel zu- 
riick, später ist sie mehr flach ausgebreitet radförmig, im strahlenden Zu- 
stande 4 cm Durchmesser; die eigentlichen Kronlappen sind rein weiß 
(seltener mit einem vereinzelten hellblauen Strich), die membranae inter- 
Petalariae dagegen, besonders bei der Entfaltung, lebhaft bläulich-violett 
(mauve-farben), später ein wenig verbleichend. Die Verteilung der Blüten- 
farbe ist also gerade umgekehrt wie bei S. edinense Berth., bei dem die 

35* 


548 L. Wittmack. 


Lappen bläulich-violett, die membranae interpetalariae dagegen viel heller 
gefärbt sind. Die sternformige Basis der Krone ist schwach schmutzig gelb. 
Die ersten Blüten öffneten sich etwa am 20. Juni, sie zeigten einen deut- 
lichen honigähnlichen Duft, wenn auch nicht so stark wie bei S. Maglia. 
Die Blüten schließen sich nachmittags etwa um 6 Uhr, um sich am näch- 
sten Tage wieder vollständig zu öffnen. Krone außen, besonders gegen 
die Spitze, mit dichten, meist einfachen, seltener gegabelten Spitzhaaren, 
dazwischen auf den Lappen sowie gegen die im übrigen kahle Basis hin 
außenseits mit winzigen, kurz gestielten Drüsenköpfchen. 

Das Verbleichen der membranae interpetalariae ist gegen das Ende 
der Blüte so stark, daß schließlich nur noch eine schwach bläuliche Farbe 
an diesen Sektoren übrig bleibt. 

Die Exemplare unterschieden sich etwas in der Blütengröße; während 
zwei meist 3,8—4 cm Durchmesser (besonders an den ersten Blüten der 
Inflorescenzen) erreichten, hatte das dritte durchgängig kleinere Blüten von 
nur 2,6—3 cm Diameter. 

Filamente kahl, kurz, in ihrem freien Teil ga. 11/2 mm lang. 

Antheren ellipsoidisch-lanzettlich, zu einem geschlossenen Kegel 
zusammenneigend, 51/,:41!/2 mm, außen ziemlich orangefarben, innen 
etwas heller. 

Griffel ziemlich dünn, schlank, gerade, er überragt die Antheren 
stets ziemlich weit, ist ca. 9 mm lang, wenig über der kahlen Basis bis 
über die Mitte mit kurzen Papillen dicht besetzt. 

Narbe ziemlich dick, fast kugelig, oben in der Mitte ein wenig ein- 
gesenkt, wodurch sie schwach rundlich-zweilappig erscheint. « 

2. Solanum Kurtzianum Bitt. et Wittm. n. sp. (Fig. 3). 

Herbaceum, stolonibus subterraneis tuberiferis repens, pars subterranea 
caulis e solo ascendens cr. 9 cm longa, caulis supraterraneus rectus, 
er. 25 cm altus, fere glaber; internodia cr. 2—21/, cm longa; folia cr. 
11—12 cm longa, petiolus cr. 2—21/ cm longus, lamina interrupte-im- 
paripinnata, plerumque tri- vel quadrijuga,rarius subquinquejugä, 
er. 9 cm longa (in foliis inferioribus et superioribus cr. 6— 7 cm), foliola 
omnia membranacea, utrinque viridia, supra in mesophyllo prae- 
cipue marginem versus pilis brevibus acutis sparsis instructa, 
subtus solum in venis breviter pilosa, foliola infima minuta sub- 
sessilia, superiora majora anguste oblonga, petiolulata, obtusa, 
paris paenultimi foliola 3,7:1,4 cm petiolulo 3—4 mm longo, paris 
supremi foliola 3,2—3,5 : 4—1,2 cm obliqua, subsessilia, foliolum ter- 
minale 3,2—3,6 : 4,3—4,6 cm in petiolulum 7—8 mm longum angustatum ; 
foliola interjugalia cr. 3—5 minuta, rotundate sessilia, ve in rhachidem 
anguste alatam decurrentia; inflorescentia primo terminalis, cr. 9—10- 
flora; pedunculus cr. 31/2 em longus, furcatus, rami furcae cr. 15—18 mm 
longi, pedicelli 9—19—14 mm longi, infra medium vel in tertia 


EEE! 


BE lanum Kurtzianum Bitt. et Wittm. A blühender Zweig in nat. Gr.; 
elch, 


H 5^; C Blüte, 5/1; D ein Zipfel der Blumenkrone mit einfachen und verzweigten 
aaren ; D' 


die Haare stärker vergrößert, 254; E Staubgefäße, 64; F Fruchtknoten 
mit Griffel, 10/,, letzterer bis zur Mitte mit Papillen. — Ges, G. BARTUSCH. 


550 L. Wittmack. 


parte supra basim articulati, sicut pedunculus et ejus furcae fere glabri 
(pilis minutis valde sparsis obsiti); calyx parvus, ejus lobi lanceolati, 
acuti, cr. 2—3:4 mm, extus pilis brevibus acutis accumbentibus instructi, 
intus sicut in ceteris Tuberariis glandulis parvis breviter stipitatis crebris 
praediti; corolla alba, ut videtur rotata (an paulum stellata ?); cr. 15 mm 
diam., lobi margine pilis densis brevibus pro parte subramosis instructi; 
filamenta 0,8 mm longa, glabra; antherae lanceolati-ellipsoideae, cr. 4: 
A mm, basi cordatae, apice vix emarginatae; ovarium subglobosum, stylum 
versus nonnihil conicum, glabrum; stylus tenuis, gracilis, rectus, stamina 
manifeste superans, 7—8 mm longus, paulo supra basim glabram papillis 
minutissimis microscopice solum perspiciendis usque ad fere 
medium instructus; stigma styli apice crassius, obtusum, subglobosum, 
apice vix emarginatum; pedicelli post deflorationem infra calycem mani- 
feste obconice incrassati (sicut fere in omnibus ceteris Tuberariis). 

Argentinae occidentalis prov. Rioja: Sierra Velasco, Yacuchi, 
cr. 2100 m s. m., in declivibus virgultosis passim, F. Kurtz, herb. Argent. 
nr. 15422, herb. Berol.! (25—27. II. 1908 in statu florente). 

3. Solanum (Tuberarium) Vernéi Bitt. et Wittm. n. sp. 

Stolonibus subterraneis tenuibus (verisimiliter tuberiferis) repens; cau- 
lis veristmiliter plus quam 50 cm altus (vidimus solum partem superi- 
orem florentem cr. 37 cm longam et caulem minorem juniorem non jam 
florentem), diam. cr. 5 mm, caverna medullari satis magna; lineae 
decurrentes satis manifestae, partim irregulariter undulatim an- 
guste alatae; internodia superiora cr. 4—5!/, cm longa; folia magna, 
bene evoluta usque ad 28— 29 cm longa, petiolus cr. 3—31/,.cm longus, 
lamina interrupte-imparipinnata, 4—5-juga, paris infimi foliola (si ad- 
sunt) satis parva, foliolis interjugalibus similia vel etiam minora, saepe solum 
2:2 mm, superiora sensim majora, satis inter se remota (qua re habitus 
plantae majoris subflaccidus), late ovati-lanceolata basi + ve obliqua 
magis rotundate angustata, apicem versus magis sensim angustata acuta vel 
subacuminata, media breviter petiolulata, paris supremi foliola basi 
magis obliqua brevissime petiolulata vel subsessilia saepe nonnihil in rha- 
chidem decurrentia, satis magna, usque ad 9-—10,3: 3,5—4,2 cm, foli- 
olum terminale cr. 9—101/,:4—51!/, cm, magis sensim in petiolulum 
1,2—2 cm longum angustatum; foliola interjugalia non valde numerosa, 
cr. 5—6, parva, in foliis optime evolutis usque ad 9:6 mm, foliola om- 
nia membranacea, in statu sicco tenuia, fuscescentia, in statu vivo certe 
obscure viridia, supra pilis breviusculis pluricellularibus acutis 
in tota superficie sparsis, subtus pilis tenuioribus acutis mani- 
feste densioribus molliuscula et subcanescentia; in utraque pa- 
gina glandulae minutae breviter stipitatae valde sparsae in- 
veniuntur; in mesophyllo cellulae arena crystallina impletae adsunt; folia 
pseudostipulacea satis magna, cr. 14:10 mm, lunulatim curvata; folium 


Einige neue Solanum-Arten aus der Tuberarium-Gruppe. 551 


supremum (infra inflorescentiam) ceteris reductius, solum cr. 71/, cm lon- 
gum, foliolis paucioribus angustioribusque; folia pseudostipulacea tamen satis 
magna, cr. 14:6 mm; inflorescentia primo terminalis, mature jam cum 
internodio vegetativo supremo brevi (cr. 13 mm longo) in latus coacta, cr. 
13—14-flora; pedunculus ipse cr. 9 cm longus, in furcas nonnullas non 
valde longas (cr. 41/,—2 cm) abiens; pedicelli cr. 20—27 mm longi, in 
medio vel paulo supra medium articulati, sicut pedunculus et 
ejus furcae satis dense pilis tenuibus acutis obtecti; calyx cam- 
panulatus, diam. inter apices loborum (non explanatus!) cr. 8 mm, lobi 
lanceolati, acuminati, ca. 4—5 : (basi) 41/,—2 mm, in parte basilari 
pellucide marginati, extus pilis tenuibus inaequilongis acutis satis crebris, 
intus glandulis parvis breviter stipitatis crebris praediti; corolla violacea, 
substellata, magna, diam. cr. 3,3—3,5 cm, ejus lobi lati longe inter 
se conjuncti tamen quoque salis liberi, in parte libera cr. 12 mm longi, 
(basi) 10 mm lati; filamenta cr. AA 1/, mm longa, glabra; antherae ellip- 
soideae ca. 63/,—7 : 2 mm, basi vix latiores manifeste cordatae, apice mani- 
feste emarginatae poris introrsis subapicalibus; stylus antheras satis supe- 
rans, cr. 40 mm longus, paulo supra basim glabram solum fere 
Io longitudinis papillis minutissimis microscopice solum perspicien- 
dis instructus, praeterea pilis perpaucis 2—3-cellularibus acutis 
valde sparsis in parte papillosa superiore praeditus, ceterum glaber; 
stigma styli apice nonnihil crassius, subglobosum, apice obtusatum. 

Argentina boreali-occidentalis: Sierra de Tucumän, La Cié- 
naga, Hieronymus et Lorentz n. 708, herb. Berol.!) florens 10—17. I. 1874. 
(GrISEBACH, Symb. 249: »S. tuberosum L.«) 

Die Pflanze ist nach Herrn Prof. CLaupe Verne in Grenoble benannt worden, der 
auf einer Reise durch die mittleren Anden Südamerikas den Verwandten der Kartoffel 
seine spezielle Aufmerksamkeit zugewandt und in Verbindung mit Prof. Dr. Ep. HECKEL- 
Marseille sich dem Mutationsproblem der wilden Tuberarien gewidmet hat. Durch VERNE 
Sind mehrere interessante wilde Tuberarien aus Bolivia und Peru in die Kultur der euro- 
Päischen wissenschaftlichen Gärten eingeführt worden. 

GRISEBACH (Symbolae ad floram Argentinam in Abhandl. Kgl. Gesellsch. d. Wiss. 
Göttingen Bd. 24 [1879] p. 249) hat diese besonders durch den Blütenbau offenbar ge- 
nugend abweichende Art zu S. tuberosum L. gezogen, indem er annimmt, daß sie aus 
Chile verschleppt sei: »Chile, unde emigrat in ruderata regionis alpinae cisandinae.« Es 
muf jedoch betont werden, daß eine mit dem S. Vernéi identische Form bis jetzt jen- 
Seits der Anden nicht nachgewiesen worden ist. 

4. Solanum (Tuberarium) velaseanum Bitt. et Wittm. n. sp. 

Herbaceum, stolonibus verisimiliter tuberiferis subterraneis praeditum, 
pars subterranea caulis e terra ascendentis cr. 10 cm longa, pars supra- 
lerranea cr, 36 cm alta, fere recta, caulis cr. 21/, mm crassus, fere glaber, 
Salis dense foliatus; internodia cr. 41/,—2 cm longa; lineae decurrentes 
Parum manifestae; folia bene evoluta er. 15—16 cm longa, petiolus 
11/2—2 em longus, lamina interrupte impari-pinnata, 5-juga, foliolis 
interjectis paucis (3—5) parvis (2—5 : 2—4 mm) ovati-rotundatis ob- 


552 L. Wittmack. 


tusis, foliola majora late elliptica vel ovati-elliptica, obtusa, 
omnia +ve petiolulata, lateralia inferiora parva, paris infimi foli- 
ola cr. 7:6 usque ad 10:7 mm, paris paenultimi foliola plerum- 
que longiora quam paris ultimi, usque ad 5,7: 1,7 cm petiolulo cr. 
6 mm longo, paris ultimi foliola basi magis obliqua cr. 4,5—5,3 : 2—2,2 cm, 
foliolum terminale 4,2—4,3 : 2,3—2,5 cm basi magis sensim in petiolulum 
cr. 19—14 mm longum + ve alatum angustatum, foliola omnia utrinque 
viridia supra pilis breviusculis acutis curvatim accumbentibus sparsis, prae- 
cipue in mesophyllo marginali et in margine ipso praedita, subtus pilis 
brevibus fere solum in vena media et in venis lateralibus primariis; inflo- 
rescentia 12—41 4-flora, pedunculus ca. 6 cm longus, furcatus, furcae cr. 2 cm 
longae, pedicelli cr. 10—43 mm longi, parum supra basim (cr. 1—2 mm) 
vel fere ad basim ipsam articulati; calyx campanulatus, ejus lobi 
lineari-lanceolati, acuti, satis longi, cr. 41/9—5 : 3/4—1 mm; corolla 
albide violascens, stellata, diam. cr. 2,5—2,7 cm, loborum partes liberae 
verisimiliter numquam reflexae, tandem in statu deflorato cr. 10 : (basi) 3 
—4 mm; filamenta cr. 1— (in statu deflorato) fere 2 mm longa, glabra, 
antherae ellipsoideae, utrinque emarginatae, ca. 5:1 mm, stylus antheras 
manifeste superans, cr. 8 mm longus, paulo supra basim glabram usque 
ad fere 1/3, partim usque ad fere medium papillis brevibus crebris 
obsitus, apice infra stigma vix incurvatus; stigma styli apice mani- 
feste crassius, subglobosum vel apice nonnihil bilobum, lobis 
rotundatis obtusis. 

Argentinae occidentalis prov. Rioja: Sierra Velasco, Yacuchi 
cr. 2100 m s. m., prope domum ruinosam » Yacuchi« inter lapides, F. Kurtz 
n. 15380 herb. Berol! »Flores ex albo violascentes, Febr. 1908« (KURTZ 
in sched.). 

Von dem S. subtilius Bitt. in Fedde, Repert. XIL, 6 weicht diese Art durch die 
beträchtlich längeren Kelchzähne ab, diejenigen des S. subtilius sind sehr kurz mit kurzer 
aufgesetzter Spitze, ferner ist die Artikulation der Blütenstiele bei S. subtilius bis nahe 


unter die Mitte gerückt; außerdem besitzt S. velascanum einen in seinem unteren Drittel 
deutlicher papillósen Griffel sowie eine dickere, manchmal etwas zweilappige Narbe. 


5. Solanum (Tuberarium) Famatinae Bitt. et Wittm. n. sp. 

Stolonibus subterraneis satis longis (verisimiliter tuberiferis) repens; 
caulis supraterraneus aliquantum debilis, cr. 50 cm — 4 m altus, in nodis 
inferioribus nonnihil incrassatus, superne ramosus, pilis brevissimis sparsim 
obsitus: foliorum petioli breves, er. 1—2 em longi, laminae interrupte- 
imparipinnatae, cr. 1412—14 cm longae, fere 6—8 cm latae, plerum- 
que quinquejugae, in foliis superioribus solum quadrijugae, foliola mem- 
branacea, utrinque viridia, supra pilis brevibus acutis in mesophyllo sparsis, 
subtus pilis in venis venulisque brevioribus (in mesophyllo minutissimis) non- 
nihil densioribus praedita; foliola lateralia + ve petiolulata, solum inferiora 
parva elliptica obtusa subsessilia, cetera sensim majora, lanceolati- ellip- 
tica utrinque angustata obtusa vel obtusiuscula, paris paenultimi 


"-— 


Einige neue Solanum-Arten aus der Tuberarium-Gruppe. 553 


foliola usque ad 41/,—51/, : 4,3—1,6 cm in petiolulum cr. 6—8 mm longum 
sensim angustata, paris ultimi foliola 4—5,2 : 4,&4—1,6 cm in petiolulum 
2—5 mm longum angustata, foliolum terminale 5,2—5,5 : 4,5—1,7 mm in 
petiolulum 5—12 mm longum angustatum; foliola interjugalia com- 
plura in quovis folio, saepe 6—8, nonnumquam —410, plerumque valde 
inaequalia, nonnulla minuta, cetera elliptica usque ad 14:8 mm, sessilia, 
x ve in rhachidem decurrentia (nonnumquam quoque in petiolulis folio- 
lorum majorum foliola accessoria minuta observantur); inflorescentia pauci- 
(4—7-)flora, laxiuscula, saepe furcata, pedunculus saepe 3 cm longus, rami 
furcae cr. 41/,—9 cm longi, pedicelli in statu florifero 12—20 mm longi, 
inferiores fere medio articulati, superiores fere 1/, longitudinis supra basim 
articulati; calyx campanulatus, ejus lobi cr. 5 mm longi, e basi lanceolata 
longe acuminati, extus sicut pedicelli pilis satis crebris pluricellularibus acutis 
longiusculis praediti, inter quos pili minores et glandulae minutae breviter 
stipitatae sparsae reperiuntur; corolla violacea vel lilacina, substellata, diam. 
cr. 25 mm, loborum partes liberae cr. 7—9:4 mm, extus pilis pluricellu- 
laribus acutis (praecipue in margine et apice satis densis) instructae; fila- 
menta 41/, mm longa, glabra; antherae ellipsoideae, ca. 4—4!/,:4 mm; 
stylus antheras manifeste superans, 9 mm longus, paulo supra basim gla- 
bram usque ad medium papillis minutissimis microscopice tantum perspicien- 
dis satis densis instructus, ceterum glaber; pedicelli fructiferi in articulo 
nutantes, supra articulum ad calycem versus sensim incrassati; baccae 
subglobosae vel parum ellipsoideae (siccae 13: 11 mm). 

Argentinae occidentalis prov. Rioja: 4. Sierra Famatina, inter 
"Los Corrales« et »Escalera de Famatina«, cr. 2000 m s. m., »in sepibus 
frequens; ad 4 m alt. fl. lilacinis«. F. Kurtz, herb. Argent. n. 13445 b, 
herb. Berol! 2. Sierra Famatina; Agua salada (supra Cerro Cimarron) 
fl. violaceis; ad 1 m alt. — in umbrosis passim«. F. Kurtz, herb. Argent. 
n. 14466, herb. Berol.! 

6. Solanum (Tuberarium) aemulans Bitt. et Wittm. n. sp. 

Humile, fere acaule, herbaceum; stolonibus subterraneis repens; 
tubera er. 11/—9 cm diam. (an majora ?); caulis cr. 8—11 cm e terra 
ascendens, supra terram plerumque fere nullus vel parum elevatus 
(usque ad cr. 8 cm); folia subrosulantia cr. 61/2—414!/.—16 cm longa, 
Infima primaria minora simplicia, tunc uni- vel bi-juga lobo terminali praeva- 
lente, posteriora imparipinnata, 3—4-juga, foliolis interjugalibus ple- 
rumque deficientibus vel paucis (usque ad 3—4); foliola majora late ellip- 
tici-lanceolata, lateralia sessilia, in latere basoscopo plerum- 
que manifeste in rhachidem decurrentia, in latere acroscopo 
Saepe auriculatim cordata, foliola omnia apicem versus sensim vel 
subrotundate angustata, obtusa vel obtusiuscula, utrinque viridia, 
herbacea, supra in tota superficie pilis satis manifestis crebrisque pluri- 
cellularibus acutis, marginem versus nonnihil densioribus obsita, subtus 


554 L. Wittmack. . 


pilis minoribus tenuioribusque praecipue in venis venulisque praedita; paris 
infimi foliola er. 3:2—6:5 usque ad 9:6 mm, paris secundi foliola 
41: 8—20 : 10 mm, parium supremorum foliola 48 : 9—25 : 42 mm, folio- 
lum terminale lateralibus semper manifeste majus, fere rhom- 
boidei-ellipsoideum, basim versus sensim in petiolum alatum 
cr. 7 mm longum angustatum, ipsum 22 :44—45: 29—31 mm; in- 
florescentia pauci-(1—5-)flora, pedunculus plerumque bre- 
vissimus, flos infimus quidem fere semper arcte ad ejus basim oriundus, 
inter florem infimum et secundum saepe interstitium majus cr. 13 mm 
longum; nonnumquam, ut videtur, folia longe petiolata simplicia in rha- 
chide inflorescentiae interjecta sunt; pedicelli graciles, elongati, in 
statu florifero saepe 3, rarius jam 5 cm longi, pilis inaequi- 
longis pluricellularibus acutis accumbentibus satis crebris in- 
structi; articulatio plerumque satis erecta (saepe 2—3 mm, rarius 
—7 mm infra calycem); calyx campanulatus, ejus lobi nonnihil inaequales, 
lanceolati, acuti, cr. 2—4:4 mm, extus pilis satis crebris pluricellularibus 
acutis plerisque simplicibus rarius subramosis subcanescentes, intus glan- 
dulis ellipsoideis cellula unica fere aequilonga stipitatis crebris praediti; 
corolla coerulea (sec. collectores) parva, diam. cr. 11/5—2 cm, rotata, 
lobi fere usque ad apicem membranis interpetalariis conjuncti, extus in 
margine et praecipue apicem versus pilis acutis densis instructi; filamenta 
41/2 mm, tandem (in statu deflorato) plus quam 2 mm longa, glabra; 
antherae ellipsoideae, utrinque emarginatae, cr. 21/9—3 : 3/,—1 mm, poris 
satis magnis introrsis subapicalibus; ovarium subglobosum, diam. cr. 11/2 mm, 
glabrum; stylus antheras manifeste superans, cr. 6—61/, mm longus, 
rectus, crassiusculus, fere omnino glaber, paulo supra basim glabram 
papillis minutissimis microscopice vix perspiciendis in tertia parte 
longitudinis sparsim obsitus, ceterum glaberrimus; stigma styli apice 
manifeste crassius, diam. cr. 4,2 mm, cr. 4 mm longum, apice parum vel 
manifeste emarginatum; pedicelli, ut videtur, post deflorationem etiam 
magis elongati, usque ad 5 cm longi. 

Argentinae occidentalis prov. Rioja: 4. La Incrucijada, Sierra 
Famatina, Hieronymus et NiEDERLEIN n. 474, herb. Berol.! (flores coerulei 
sec. collectores); 2. Sierra Famatina, Real viejo (3000—3500 m s. m.). 
— In declivibus graminosis areolas quasi cultas formans. Kal. Mart. 1907 
florens. F. Kurtz, herb. Argent. n. 14719, herb. Berol.! 

Wahrscheinlich gehört hierher auch Kurtz n. 13698 (Sierra Fama- 
tina: Mina San Juan, 3050 m s. m.  Fruct. virid. — Sub arbusculis raro) 
mit halbreifen kugeligen Beeren von 15—16 mm Durchmesser. 

Die Pflanzen von der Incrucijada (Hieronymus und NIEDERLEIN n. 474) sind der vor- 
stehenden Beschreibung als Typus zugrunde gelegt worden, die Kunrzschen Exemplare 
von Real Viejo scheinen einer besonderen Varietät anzugehören. 


F. Kurtz bemerkt zu seiner Nr. 44749: »tubera (nucis Juglandis forma) escur 
lenta; flores sordide albi«; wenn wir allerdings auch an einer der getrockneten Blüten 


Einige neue Solanum-Arten aus der Tuberarium-Gruppe. 555 


deutlich eine rötlich-violette Farbe beobachtet haben, so bestehen doch zwischen den 
Pflanzen von Hieronymus und NIEDERLEIN und denen von Kurtz bezüglich der Blüten- 
farben offenbar auffällige Unterschiede. Übrigens scheinen auch sonst zwischen den 
beiderlei Exsikkaten Abweichungen feststellbar zu sein: die Kunrzschen Exemplare sind 
meist kräftiger und haben verhältnismäßig größere Endblättchen als die von der In- 
crucijada herstammenden. 

Diese interessante, offenbar in höheren Gebirgslagen der westargentinischen Sierra 
Famatina heimische zwergige Art weist eine so unverkennbare Ähnlichkeit — nicht 
bloß habituell, sondern auch in wichtigeren Organisationsmerkmalen — mit dem mexi- 
kanischen S. demissum Lindl. var. Klotxschii Bitt. (S. utile Klotzsch) auf, daß man bei 
geringerer Entfernung der Wohnbezirke beider Arten voneinander sie wahrscheinlich als 
Unterarten derselben Spezies betrachten würde. Wegen dieser unbestreitbaren Über- 
einstimmung haben wir der argentinischen Vorkordilleren-Pflanze den Namen »S. aemu- 
lans« gegeben. Die als Typus des S. demissum Lindl. anzusehenden Pflanzen zeigen 
allerdings auch nahe der Basis der oberirdischen Triebe den ersten Blütenstand, aber 
ihre Stengel wachsen später noch ziemlich stark weiter und produzieren noch mehrere 
ziemlich voneinander entfernte Blütenstände. Ähnlich, wenn auch nicht so lang- 
stengelig, ist die var. Klotzschii Bitt., die bei weiter vorgeschrittenem Wachstum eben- 
falls einen neuen Blütenstand oberhalb des ersten produziert. 

Diese mehr gestreckten Stengel, welche sich bei den verschiedenen Formen des 
S. demissum in verschiedener Größe, aber doch offenbar regelmäßig im späteren Ent- 
wicklungsgange zeigen, scheinen bei S. aemulans entweder gar nicht oder doch in viel 
reduzierterer Form aufzutreten. 


Die Verteilung der Geschlechter in den Inflorescenzen der 
Begoniaceen unter Berücksichtigung der morphologischen 
Verhältnisse. 


Von 


E. Irmscher 
Berlin-Steglitz. 


Mit 4 Figuren im Text. 


Übersicht: I. Einleitung, S. 556. — II. Spezieller Teil, S. 558. — 4. Die racemösen 
Blütenstände, S. 558. — 2. Die cymösen Blütenstände, S. 570. — Il. Er- 
gebnisse, S. 575. 


I. Einleitung. 


»Bei allen mir bekannten Begonien stellen die Inflorescenzen axillare 
Cymen dar, die entweder bis in die letzten Verzweigungen gleichmäßig 
dichasisch sind oder häufiger nach ein- bis mehrmaligen Gabelungen in 
Wickel ausgehen. Die ersten Achsen schließen dabei stets mit männlichen 
Blüten, die weiblichen treten erst in der letzten Generation auf und findet - 
aus ihren Stielen keine weitere Verzweigung mehr statt.« Diese Worte 
EicuLers in seinen Blütendiagrammen II. (1878) 453 orientieren am besten 
über den damaligen Stand der Kenntnisse von den Begonienblütenständen. 
Auch in einer späteren Arbeit!) kann EıcaLer obigen Angaben nichts 
Neues hinzufügen, sondern bestätigt sie mit folgenden Worten: »Sie (d. h. 
die Inflorescenzen) stellen allerwärts Dichasien dar, die nach mehr oder 
weniger zahlreichen Gabelungen — immer mit Mittelblüte im Gabelwinkel 
— in kurze Wickel ausgehen, oder auch bis zu den letzten Verzweigungen 
gabelig bleiben.« Bald darauf studierte Benecke?) die Blütenstände der 
Begoniaceen und suchte die Eıcntersche Ansicht dahin abzuändern, daß die 
Dichasien nicht in Wickel, sondern in Schraubel ausgehen. Daß diese 
Annahme, die auch von keinem anderen Untersucher bestätigt worden ist, 
hinfällig ist, wird im speziellen Teil gezeigt werden. Im übrigen schreibt 


4) Sitzungsber. Ges. Nat. Freunde Bcrlin (4880) 41, 
2) Englers Bot. Jahrb. III. (4882) 292 ff. 


Die Verteilung der Geschlechter in den Inflorescenzen der Begoniaceen usw. 557 


auch Benscke: »Eine alte bekannte Tatsache ist es, daß die weiblichen 
Blüten stets seitlich stehen, während die männlichen die relativen Haupt- 
achsen abschließen. Nie fand ich von letzterem eine Ausnahme.« Auch 
Göser kennt in seiner Arbeit: »Über sexuellen Dimorphismus bei Pflanzen!)« 
nur cymóse Blütenstände, erwähnt jedoch außer Arten mit der von EicHLER 
und Benecke angeführten Verteilung der Geschlechter noch zwei Arten, 
Begonia rhixocarpa und B. attenuata, bei denen männliche und weibliche 
Blüten nicht mehr gemeinsam auf derselben Inflorescenz vorkommen, son- 
dern eingeschlechtliche Blütenstände bilden. Erstere Art war bereits von 
WarsurG in ENGLER u. Pranti, Natürl. Pflanzenfam. III. 6a (1894) 436 
abgebildet worden; über die Inflorescenzen schreibt dieser Autor 1. c. 127: 
»Die Blütenstände stehen meist axillär und bilden (nur Begoniella besitzt 
zuweilen endständige traubige Blütenstände) zusammengesetzte Dichasien 
entweder in reiner Form, also bis in die letzten Verzweigungen gabelig, 
oder mit Schraubeltendenz, also schließlich in kurze Schraubeln ausgehend. 
Sind sie endständig, so sind es Trauben mit dichasial-cymösen Seiten- 
verzweigungen.« Wenn hier auch Beneckes irrige Ansicht von der Schraubel- 
tendenz der letzten Verzweigungen übernommen worden war, war doch 
zum erstenmal ein kurzer Hinweis gegeben, daß mit den von EicaLER und 
BenEckE allein geschilderten dichasialen Inflorescenzen die Aufbautypen der 
Begonienblütenstände nicht erschöpft sind. Allerdings muß WanBuRGs An- 
sicht dahin korrigiert werden, daß manche endständige Blütenstände 
primär traubig sein können, andrerseits aber auch echt endständige Di- 
chasien vorkommen. 

Eine vergleichend-morphologische Untersuchung aller mir zugänglichen 
Begoniaceen zeigte tatsächlich, daß, von Warsurcs kurzer Bemerkung ab- 
gesehen, die bisherigen Angaben durchaus nicht imstande sind, auch nur 
einigermaßen ein Bild von dem unerschöpflichen Reichtum der Begoniaceen 
an Inflorescenztypen und ihren Variationen zu geben. Boten nun die 
verschiedenen Bliitenstandsmodifikationen und ihre oft wechselnde Aus- 
gestaltung bei derselben Art in morphologischer Beziehung an sich schon 
Benug des Beachtenswerten, mußten sie noch mehr an Interesse gewinnen, 
wenn vor allem die Verteilung der Geschlechter in den Kreis der Be- 
trachtung gezogen wurde. Es soll daher im folgenden meine Aufgabe 
Sein, die bisher festgestellten Modifikationen in der Verteilung der männ- 
lichen und weiblichen Blüten auf den verschiedenen Inflorescenztypen kurz 
zu schildern. Aber diese rein topographische Arbeit reizt noch einen 
brite weiter zu gehen, Vielleicht wird es möglich sein, innerhalb des 

Ormenchaos gewisse Entwicklungstendenzen aufzudecken, die sich bei der 
Ausgestaltung der jetzigen Formen geltend gemacht haben oder noch wir- 
ken. Vielleicht, daß schließlich auf diese Weise der Weg zutage tritt, auf 


1) Biolog. Zentralbl. XXX. (1940) 742. 


558 E. Irmscher. 


dem bei den Begonien die eingeschlechtlichen Inflorescenzen aus den zwei- 
geschlechtlichen ihre Entwicklung genommen haben. 

Die beigegebenen Abbildungen sind halbschematisch gezeichnet worden, 
um den Gesamthabitus eines Blütenstandes besser zum Ausdruck bringen 
zu können, als es bei schematischen Bildern möglich gewesen wäre. Zwecks 
größerer Deutlichkeit sind öfter die Verzweigungen nicht, wie in Wirk- 
lichkeit, transversal zur Hauptachse dargestellt, sondern in die Ebene des 
Papiers gelegt worden. In den Grundrissen bedeutet s die Nebenblätter, 
v die Vorblätter, wobei natürlich v mit v und v’ mit v’ korrespondiert, und 
h Hochblatt. 


II. Spezieller Teil. 


Um eine Übersicht über die gesamten Begoniaceeninflorescenzen zu 
gewinnen, wollen wir dieselben in zwei Abteilungen, racemüse und cymóse, 
bringen und die racemüsen, d. h. die, deren primäre Verzweigung traubig 
ist, in unserer Betrachtung voranstellen. 


A. Die racemösen Blütenstände. 

Haben wir die Verteilung der beiden Geschlechter innerhalb der In- 
florescenz im Auge, so scheiden sich die traubigen Blütenstände sofort in 
zwei Gruppen; einmal in solche, deren Seitenäste sämtlich oder zum 
größten Teile Blüten beiderlei Geschlechts führen, andrerseits in solche, 
deren Seitenäste sämtlich oder zum größten Teil nur Blüten eines Ge- 
schlechtes aufweisen. Bei beiden Gruppen lassen sich wieder in bezug 
auf die Ausbildung der Traube zwei Stadien unterscheiden. Die einen 
Arten zeigen noch keine scharfe Scheidung von vegetativem und blüten- 
tragendem Sproßteil, vielmehr findet noch eine allmähliche Umbildung und 
Reduktion der Laubblätter zu Tragblättern statt; die Inflorescenzen der 
anderen Arten dagegen, deren Erkennung als echte Traube deshalb anfangs 
auf große Schwierigkeiten stieß, zeigen infolge Mangels an echten Deck- 
blättern einen plötzlichen Übergang vom vegetativen zum blütentragenden 
Sproßteil. 

Übersichtlich zusammengestellt hätten wir also folgende racemósen 
Typen zu besprechen: 


I. Alle oder die meisten Seitenäste der Inflorescenz zweigeschlechtlich. 
A. Inflorescenz nicht scharf vom vegetativen SproBteil geschieden. 
2. Inflorescenz scharf vom vegetativen Sproß abgesetzt. 

II. Alle oder die meisten Seitenäste eingeschlechtlich. 
4. Inflorescenz nicht scharf vom vegetativen Sproßteil geschieden. 
2. Inflorescenz scharf vom vegetativen Sproß abgesetzt. 


Im Gegensatz zu den cymösen Blütenständen sind diese trao Pig 
auch innerhalb derselben Art oft großen Schwankungen unterworfen. Nic 


Die Verteilung der Geschlechter in den Inflorescenzen der Begoniaceen usw. 559 


nur, daß bei einer Art die Ausbildung der Hochblätter variiert, wir finden 
auch Arten, wo die zweigeschlechtlichen Inflorescenzen durch Übergänge mit 
eingeschlechtlichen verbunden sind, wobei letzte entweder männlich oder 
weiblich oder beides sein können. Wir werden versuchen, ob sich in 
dieser Variation gewisse Gesetzmäßigkeiten erblicken lassen, die für weitere 
Deutungen als Grundlage dienen können. 


A. Inflorescenzen mit zweigeschlechtlichen Seitenästen. 


Treffliche Beispiele für die zuerst genannten nicht abgesetzten, zwei- 
geschlechtliche Seitenäste führenden zusammengesetzten Trauben liefert 
eine Gruppe nahe verwandter Arten aus der großen südamerikanischen 
Sektion Begoniastrum. Es sind einjährige, unverzweigte Pflanzen von 
eigenartigem Habitus, die 2—4 von unten nach oben an Größe ab- 
nehmende Stengelblätter führen, die allmählich in die Tragblätter der end- 
ständigen Inflorescenz übergehen. Begomia Balmisiana Ruiz z. B. hat 
eine Dichasialtraube, deren Seitenäste entweder einfache Dichasien mit männ- 
licher Endblüte und zwei weiblichen Seitenblüten oder statt letzterer mit 
zwei weiblichen zweiblütigen Seitenwickeln darstellen. Ganz ähnlich ist 
die Dichasialtraube von B. crenatiflora A. DC. gebaut. B. bicolor Watson, 
die in Fig. 4 abgebildet ist, zeigt an den Seitenüsten keine dichasiale 
Verzweigung, sondern nur ein Vorblatt der letzten männlichen Blüte aller 
Seitenäste führt eine weibliche Blüte; die Seitenäste sind also einfachste 
Wickel. Höchst bemerkenswert ist die Art der allmählichen Reduktion 
der Laubblätter zu den Tragblättern (Brakteen) der Inflorescenz. Indem 
nämlich die Nebenblätter mit dem sich verkürzenden und verbreitern- 
den Blattstiel an ihrem inneren Rande allmählich verwachsen, tritt eine 
Reduktion der Blattspreite bis zu einem kleinen 6 mm langen, gezähnten 
Zipfelchen (Fig. Aa), weiter oben bis zu einem schmalen Streifen (Fig. 1b) 
ein. In den obersten Verzweigungen endlich ist an Stelle der Spreite ein 
herzförmiger Ausschnitt zwischen den verwachsenen Nebenblättern vor- 
handen (Fig. 1c) die durch diese Verwachsung wie ein Blatt erscheinen 
und völlig die Funktion eines Tragblattes übernommen haben. 

Endständige, zusammengesetzte Trauben finden sich auch bei Begonia 
pedunculosa Wall., einer asiatischen Art. Allerdings macht hier die In- 
florescenz infolge der die Hauptachse an Liinge fast tiberragenden unteren 
Lateraltriebe zuerst durchaus nicht den Eindruck einer zusammengesetzten 
Traube. Wir sehen auch, daß in bezug auf Ausbildung der Tragblätter 
Sich verschiedene Stadien feststellen lassen. Einmal finden sich Verhält- 
nisse, die der Fig. 2a entsprechen, wo die Tragblätter zwar nach oben an 
Größe abnehmen, aber doch noch deutlich außer ihren Nebenblättern an 
den untersten Seitentrieben vorhanden sind. Das Stadium ist nun durch 
zahlreiche Übergänge mit dem in Fig. 2b abgebildeten verbunden. Hier 
ist das Tragblatt bei allen Lateraltrieben völlig reduziert, nur seine Stipeln 


Fig. 4. 1 Begonia bicolor Watson, a—c Pseudobrakteen; 2a—b B. pedunculosa Wall.; 
3 B. guitata Willd.; 4 B. urticaefolia (Kl), a Partialwickel. — E. Iruscher delin. 


Die Verteilung der Geschlechter in den Inflorescenzen der Begoniaceen usw. 561 


sind noch vorhanden, wodurch diese Inflorescenz von dem vegetativen 
Sproßteil scharf abgesetzt ist. Was nun die Verteilung der Geschlechter 
anlangt, so zeigt Fig. 2a die beiden untersten Äste in gleicher Ausbildung, 
indem ihre vorderen Dichasialzweige als Wickelausgebildet sind und erst in der 
dritten Sproßgeneration die weibliche Blüte führen, die hinteren Äste aber 
schon in der zweiten. Das in Fig. 2b abgebildete Stadium führt dagegen 
in den untersten zwei Ästen die weiblichen Blüten als Dichasialast, also 
gleichwertig einer männlichen Blüte. Erst die folgenden Äste zeigen zu- 
letzt Wickel, die von der weiblichen Blüte abgeschlossen werden. Diese 
Inflorescenz selbst, und das ist wichtig, wird durch eine Blüte, deren Vor- 
blätter fruchtbar sind, also durch ein einfaches Dichasium begrenzt. Schon 
D. pedunculosa Wall. zeigt also aufs deutlichste, daß die scharf begrenzten 
Trauben durch Reduktion der Tragblätter aus normalen vegetativen Sprossen, 
deren Laubblätter axilläre Blütenstände führten, hervorgegangen sind. Ist 
auch das Tragblatt bis auf seine Nebenblätter s abortiert, so ist doch an 
deren Stellung am Sproß und der gleichsinnigen, nicht transversalen Stellung 
der folgenden Vorblätter v der lateralen Dichasialendblüte der monopodiale 
Charakter des Blütenstandes sofort festzustellen. 

Unter Berücksichtigung dieser Tatsache entpuppt sich auch der von 
À. De CANDOLLE als »cyma« angesprochene Blütenstand der B. guttata Willd. 
von der malayischen Halbinsel als eine zusammengesetzte Traube, wenn 
er auch bei oberflächlicher Betrachtung das Bild eines Dichasiums vor- 
täuschen kann (Fig. 3). Denn die transversal gerichteten Blättchen s (siehe 
auch Grundriß) und die übrigen ihnen entsprechenden können nur als 
Nebenblätter des verlustig gegangenen jeweiligen Tragblattes erklärt werden, 
Sind ja auch die folgenden Vorblätter v nicht zu ihnen gekreuzt, sondern 
gleichsinnig gestellt. Die Seitenäste stellen Wickel mit einer weiblichen 
Seitenblüte dar, während die Hauptachse an der Spitze dichasial ver- 
zweigt ist. 

Ein weiteres sehr interessantes Beispiel für eine vom vegetativen 
Sproßteil deutlich abgesetzte zusammengesetzte Traube bildet der Blüten- 
stand der amerikanischen Begonia urticaefolia (Ki). Die endständige, 
10—12 cm lange Inflorescenz führt 8—9 Seitenäste, deren jeder ein ziem- 
lich breites, häutiges, oben meist ausgerandetes bis kurz zweilappiges Trag- 
blatt besitzt. In einem Falle waren nun an der Basis der untersten 
Seitenäste transversal zwei den Nebenblättern völlig gleichende, freie Blätt- 
chen vorhanden, wie wir es bei Begonia guttata als Regel gefunden hatten. 
Die vorhandenen zarten Brakteen können also nur als Verwachsungsprodukt 
der beiden Nebenblätter des abortierten eigentlichen Tragblattes betrachtet 
werden. Für solche durch Verwachsung der Nebenblätter entstandene 
Tragblätter, die wir auch bei Begonia bicolor (Fig. A a— c) schon beob- 
achten konnten, schlage ich die Bezeichnung Pseudobrakteen (pseudobrac- 
(eae) vor, ein Ausdruck, dessen Verwendung bei Diagnosen zur Bezeichnung 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 36 


562 E. Irmscher. 


derartiger Bildungen zu empfehlen ist. Die oft hängenden, ziemlich reich- 
blütigen Seitenäste des Blütenstandes stellen nun in ihren untersten 1 bis 
2 Verzweigungen Dichasien dar, deren Gabeläste dann aber in 2— 4-gliedrige 
Wickel übergehen. Die letzte Blüte derselben ist eine weibliche. Ein solcher 
Wickel ist in Fig. 4a abgebildet, während Fig. 4 die gesamte Traube wie- 
dergibt, wo sie sich noch im rein männlichen Stadium befindet. Erst wenn 
alle männlichen Blüten abgefallen sind, tritt die Traube in ein weibliches 
Stadium, eine Einrichtung, die nur Fremdbestäubung zuläßt. Mit diesen 
Beispielen für solche traubige Blütenstände, die möglichst in jedem Seiten- 
ast beide Geschlechter führen, wollen wir uns begnügen. 


B. Inflorescenzen mit eingeschlechtlichen Seitenästen. 


Wenden wir uns nun zu den Blütenständen mit eingeschlechtlichen 
Partialinflorescenzen, so finden wir, daß sie nur an Arten aus Papuasien 
konstatiert worden sind, bisher also weder in Afrika noch Südamerika auf- 
gefunden wurden. Andrerseits sind die hierher gehörigen Arten es auch, 
die in bezug auf Ausbildung ihrer Blütenstände innerhalb der Art die weit- 
gehendste bekannte Variation aufweisen, und zwar nicht nur in ihrem mor- 
phologischen Aufbau, sondern auch in der Verteilung der Geschlechter. 
Jedoch findet sich unbeeinflußt von diesen Veränderungen als gemein- 
samer, ausnahmsloser Grundzug aller dieser hier in Betracht kom- 
menden Blütenstände in der Geschlechtsverteilung die Regel, daß die 
obersten Seitenzweige (und natürlich auch die terminale Par- 
tialinflorescenz) nur männliche Blüten, die untersten Partial- 
blütenstände nur weibliche Blüten führen. Es ist dabei gleichgültig, 
ob die Hauptachse zahlreiche Seitenäste oder nur einen einzigen, dann na- 
türlich weiblichen Seitenast aufweist. Diese durchgängig auftretende An- 
ordnung hat auch biologisch hohe Bedeutung. Da die Entwicklung einer 
solchen zusammengesetzten Traube sehr langsam vor sich geht, sind die 
oberen männlichen Äste noch völlig unentwickelt, wenn die an den unteren 
Ästen befindlichen weiblichen Blüten sich in der Anthese befinden. Es ist 
also ausgeschlossen, daß diese von Pollen derselben Inflorescenz bestäubt 
werden können. Sind die männlichen Blüten zur Anthese gelangt und 
stäuben sie, sind die weiblichen längst abgeblüht und haben bereits das 
Fruchtstadium erreicht. | 

Sehen wir uns nun die Verhältnisse im einzelnen an. Auch hierbei 
wollen wir die Arten, bei denen die Laubblätter in mehr oder weniger gut 
ausgeprägte Hochblätter übergehen, die Inflorescenz also nicht scharf ge- 
sondert ist, zuerst besprechen. Es geschieht dies deshalb, weil sie vor- 
züglich imstande sind, den Nachweis der traubigen Natur der daran anzu- 
schließenden deutlich gesonderten und hochblattlosen Blütenstände zu êr- 
bringen. 

Begonia hirsuticaulis Irmscher, eine neuerdings aus Kaiser- Wilhelms- 


Die Verteilung der Geschlechter in den Inflorescenzen der Begoniaceen usw. 563 


land gesandte prächtige Art, hat Inflorescenzen, deren Seitenäste an Zahl 
(von 2 bis 5) schwanken. Die reichblütigste Form (Fig. 5a) zeigt aufs 
deutlichste, wie die Hochblätter (h) nach oben zu an Größe abnehmen 
und schließlich bis auf ihre Nebenblätter ganz verschwinden. Das unterste 
Hochblatt führt in seiner Achsel ein einfachstes Dichasium mit zwei late- 
ralen Kapseln. Die Endblüte dieses fruchttragenden Dichasiums war 
bei dieser wie bei den anderen Arten in keinem Falle mehr vorhanden. 
Nur ein im späteren Knospenstadium vorliegendes weibliches Dichasium 
zeigte eine ganz junge, vertrocknete weibliche Endblüte. Daraus geht ohne 
weiteres hervor, daß die Endblüte nicht mehr zur Ausbildung gelangt, sondern 
frühzeitig verkümmert, vertrocknet und abfällt, wie es von einigen cymösen 
Begonienblütenständen längst bekannt ist. Alle weiter nach oben folgenden 
Partialinflorescenzen führen nur männliche Blüten in dichasialer Anordnung; 
ebenso ist die Hauptachse durch ein regelmäßiges Dichasium begrenzt. 
Außer dieser Art der Geschlechtsverteilung auf der Dichasialtraube finden 
sich bei dieser Art noch zwei andere Modifikationen. Einmal kann, wie 
Fig. 55 zeigt, der die weiblichen Blüten führende Ast an der Basis axillär 
stehen, wobei nur noch ein männlicher Seitenast folgt, oder es ist außer 
diesem basalen weiblichen Ast noch ein zweiter nach oben folgender vor- 
handen, auf den 1—3 männliche Seitenäste folgen (Fig. 5c). Diese letzten 
beiden Inflorescenztypen wiesen keine Spur der Hochblattlamina mehr auf; 
es waren nur die Nebenblätter vorhanden. Es geht also zweifellos hier 
mit einer Verkürzung der Traube, d. h. Reduktion der Traubenäste (und 
zwar der männlichen) eine Reduktion der Tragblätter parallel. Wie die 
weitere Wirkung dieser Reduktionstendenz zu rein weiblichen Blütenständen 
führen kann, wird weiter unten aus einem Beispiel hervorgehen. 

Daß auch solche Dichasialtrauben mit in allen Stadien deutlichen Hoch- 
blättern vorkommen, illustriert Begonia filibracteosa Irmscher. Bei dieser 
Art konnten auch außer zweigeschlechtlichen noch rein männliche Blüten- 
stände festgestellt werden. Die ersteren (Fig. 6a) führen an ihrer Basis 
eine einzige Kapsel, während alle anderen 9—10 als vielblütige Dichasien 
ausgebildeten Seitentriebe nur männliche Blüten zeigen. Der unterste der- 
selben steht in der Achsel eines 4 cm langen und 2—3 mm breiten Hoch- 
blattes von linealischer Form. An den oberen Verzweigungen verschwindet 
nun dasselbe keineswegs, wie wir es bei anderen Arten oft angetroffen 
haben, sondern es ist noch bis fast zu den letzten Ästen als ca. 5 mm 
langes, behaartes, borstenfürmiges Gebilde vorhanden. Die rein männlichen 
Blütenstände (Fig. 66) haben nur 5 —6 Lateralwickel und gleichen in ihrer 
Ausbildung dem oberen Teile der vorher geschilderten Inflorescenz. Auch 
bei ihnen konnte ein Rest des Tragblattes nachgewiesen werden. Auf- 
fallend ist in den zweigeschlechtlichen Blütenständen das numerische Zu- 
rücktreten der weiblichen Blüten, welches durch das Vorkommen rein männ- 
licher Inflorescenzen noch erhöht wird. Figur 6a stellt eine ziemlich alte 

36* 


564 E. Irmscher. 


Inflorescenz dar, wo die meisten männlichen Blüten verblüht und abge- 
fallen sind. Dadurch erhalten die einstigen Dichasien oft das scheinbare 
Aussehen von Wickeln. 

Ein ähnlicher Fall, wo die Tragblätter zu ihren Nebenblättern völlig 
gleichenden Blättchen (Fig. 7) reduziert sind, jedoch jedes Übergangsstadium 
zwischen diesen und den Laubblättern völlig fehlt, kommt bei Begonia 
Gilgiana Irmscher vor. Im übrigen zeigt die Inflorescenz ebenfalls am 
untersten Seitenast oder axillär basal ein zwei Kapseln führendes weib- 
liches Dichasium. 

Auch bei Begonia wariana Irmscher finden sich noch deutlich ausge- 
prägte Tragblätter. Da jedoch hier außer zusammengesetzten auch einfache 
Trauben vorkommen, soll sie weiter unten besprochen werden. 

Allen diesen infolge der noch mehr oder weniger gut entwickelten 
Hochblätter deutlich als primär traubig verzweigten Inflorescenzen steht 
eine große Anzahl anderer gegenüber, wo nur noch die Stipeln der abor- 
tierten Tragblätter vorhanden sind und infolge der daraus resultierenden 
Trennung vom vegetativen Teil die monopodiale Natur des Blütenstandes 
nicht ohne weiteres erkannt werden konnte. Erst als durch diese ver- 
gleichenden morphologischen Studien die Nebenblattnatur der am Grunde 
der Verzweigungen transversal stehenden Blättchen gesichert war, konnte 
mit voller Klarheit eine Deutung der folgenden Inflorescenzen vorgenommen 
werden. 

Von den hierher gehörigen Blütenständen ist die zusammengesetzte 
Traube von Begonia naumoniensis Irmscher, die an ihren Verzweigungen 
also nur die beiden transversal gestellten Nebenblättchen oder deren Narben 
zeigt, aus verschiedenen Gründen besonders interessant. Einmal haben 
wir hier als Partialinflorescenzen keine einfachen Wickel oder Dichasien, 
sondern an Stelle eines jeden der oberen 3—5 Lateralblütenstände finden sich 
3—4 dicht nebeneinander, auf gleicher Höhe, entspringende vielblütige Dicha- 
sien, die alle in bezug auf Verzweigung und auf Blütenzahl relativ gleich- 
wertig sind. Eine zweite Merkwürdigkeit zeigt die unterste seitliche Ver- 
zweigung insofern, als hier die ebenfalls kollateral entspringenden Äste qua- 
litative Differenzen äußern, indem ein Ast nur männliche Blüten, die anderen 
Kapseln führen. Außer dieser gemischtgeschlechtlichen Auszweigung können 
an der Inflorescenzbasis axillär noch drei rein weibliche kollaterale Aste 
auftreten. Diese weiblichen Äste sind immer einfache Dichasien mit zwei 
Kapseln, also in bezug auf die Blütenzahl gleichwertig. Es ist dies der 
bisher einzig bekannte Fall einer Begonieninflorescenz, wo ein Übergang 
von den oberen männlichen Auszweigungen der primären Traube in die 
unteren rein weiblichen durch eine solche mit Ästen beider Geschlechter 
festgestellt werden konnte. Welche morphologische Bedeutung kommt nun 
jenen an je einer Auszweigung nebeneinanderstehenden Ästen zu? Da, wie 
schon bemerkt, bei keiner anderen Begonie ähnliches beobachtet wurde, 


Fig, 


7 


2, 
B.G 


Sa—e Begonia hirsuticaulis Irmscher, Ga, b B. filibracteosa Irmscher, 
Ugiana Irmscher, 8a—d B. naumoniensis Irmscher. — E. IRMSCHER delin. 


566 E. Irmscher. 


andererseits auch B. naumoniensis nur in der Zahl dieser Äste geringe 
Schwankungen aufwies, konnte hier die vergleichende Methode wenig nützen. 
Da die 3—4 rein männlichen Äste relativ gleichwertig erschienen, die weib- 
lichen Äste durchweg nur zwei Kapseln führten, scheiterte auch der Ver- 
such einer Zusammenfassung einer dieser Sproßgruppen zu einer, etwa 
cymösen Partialinflorescenz. Es blieb vielmehr nur ein Weg übrig, näm- 
lich die Deutung dieser Äste als Beisprosse. Auch die geschilderten Ver- 
hältnisse an der untersten lateralen Auszweigung, wo ein männlicher Ast 
mit mehreren weiblichen auftritt, bereiteten dieser Ansicht keine Schwierig- 
keiten. Erwähnt doch schon Ercuter!) einige andere Fälle, wo — aller- 
dings ausschließlich — die Beisprosse verschiedenen Geschlechtes sind. Er 
nennt l. c. als Beispiele die Loranthaceen-Gattung Phoradendron, Gnetum- 
Arten und die Gattung Atriplex. An dieser Stelle nun weiter auf die morpho- 
logischen Befunde einzugehen, liegt nicht im Rahmen dieser Arbeit. Uns 
interessiert hier nur die wichtige Tatsache, daß zwischen den männlichen 
BeisproBbüscheln oder Geschwistersprossen — wie wir jetzt sagen können 
— und den rein weiblichen basalen ein Büschel sexuell verschiedener Ge- 
schwistersprosse vermittelt. 

Außer diesem bisher geschilderten und in Fig. 8a abgebildeten Inflo- 
rescenzstadium kommen bei Begonia naumoniensis noch solche vor, die 
dem eben besprochenen völlig gleich sind und nur der basalen, axillären, 
rein weiblichen Geschwistersprosse entbehren (Fig. 85). Ferner fanden sich 
noch Blütenstände, die nur weibliche Blüten an der Beisproßschar der 
untersten lateralen Auszweigung führten (Fig. 8c), wo also das gemischt- 
geschlechtliche und das basal-axillüre Beisprof)büschel fehlten. Dafür hat 
ein vegetativer Achseltrieb diese endständige Inflorescenz übergipfelt. Schließ- 
lich konnten noch rein männliche dem oberen männlichen Teile der ge- 
schilderten beide Geschlechter führenden Inflorescenzen völlig entsprechende 
Blütenstände konstatiert werden (Fig. 8 d). 

Schon bei mancher anderen Art hatten wir Gelegenheit, neben zwei- 
geschlechtlichen auch rein männliche Blütenstände zu konstatieren, aber 
keine lieferte uns so klare Übergangsstadien wie B. naumoniensis. Wir 
sehen aufs deutlichste, wie aus uns unbekannten Ursachen die Tendenz 
sich geltend macht, aus der zweigeschlechtlichen Inflorescenz eingeschlecht- 
liche, in diesem Falle männliche herzustellen. Während in der reichblütig- 
sten, also einen phylogenetisch älteren Typ vertretenden Inflorescenz noch 
an einem Knoten männliche und weibliche Äste vorkommen, die blüten- 
bildenden Stoffe also noch auf derselben Höhe nebeneinander in Wirkung 
treten, ist im folgenden Stadium (Fig. 8c) dieser Sproßbüschel schon rein 
weiblich, bis schließlich auch er wegfällt und die Inflorescenz nur noch 
aus den männlichen Ästen besteht. | 


4) Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin I. (4881) 187. 


Die Verteilung der Geschlechter in den Inflorescenzen der Begoniaceen usw. 567 


Den gleichen Verteilungsmodus der Geschlechter wie B. naumonien- 
sis zeigen nun eine ganze Anzahl ebenfalls papuasischer Begonien-Arten, 
jedoch ist jede Lateralverzweigung der zusammengesetzten Trauben immer 
entweder ein Wickel oder ein Dichasium, nie wieder eine Beisproßschar. 
Oft zeigt sich auch hier die Inflorescenz in verschiedenen Modifikationen, 
und ein hübsches Seitenstück zu B. naumoniensis ist Begonia glabricaulis 
Irmscher, wo die Reduktion des zweigeschlechtlichen Blütenstandes nicht 
wie bei B. naumoniensis schließlich zu rein männlichen, sondern durch 
Reduktion der männlichen Äste zu rein weiblichen Inflorescenzen geführt hat. 
Das am reichsten verzweigte Inflorescenzstadium dieser Art hat, wie aus 
Fig. 9a hervorgeht, fünf rein männliche echt laterale Dichasien und basal 
ein einfaches zwei Kapseln führendes Dichasium. Durch Verlust mehrerer 
männlicher Dichasien entsteht die in Fig. 9b abgebildete Modifikation mit 
nur einem männlichen Seitensproß und einem relativ großen endständigen 
Dichasium. Schließlich kann das männliche Geschlecht völlig fehlen; es 
ist dann ein weiblicher dichasialer Achselsproß und ein ebenfalls weiblicher 
kurzer Endtrieb vorhanden, über dessen Natur, ob cymös oder racemos, 
das vorliegende Herbarmaterial keine Auskunft gibt. 

Die größte Mannigfaltigkeit in der Ausbildung der Blütenstände zeigt 
jedoch Begonia isoptera Dry. von Java. Nicht nur, daß wir hier außer 
zweigeschlechtlichen sowohl rein männliche als auch rein weibliche Inflo- 
rescenzen finden, auch die morphologische Natur derselben ist verschieden. 
Es sind nämlich die rein weiblichen Inflorescenzen als einfache axilläre 
Dichasien vorhanden, während die übrigen, männliche wie zweigeschlecht- 
liche, als zusammengesetzte Trauben vorkommen. Berücksichtigen wir bei 
letzteren noch die Geschlechtsverteilung, so ergeben sich folgende Fälle: 

A) Endständige Dichasialtrauben. 

a) Obere Äste g', untere ©. 
a) Zwei Äste ©. Fig. 10a. 
3) Vom basalen axillären Dichasium nur ein primärer Dichasial- 
ast C, der andere g'. Fig. 100. 
b) Alle Äste, auch der basale g'. Fig. 10 c. 

B) Axilläre Dichasien, rein ©. Fig. 10d. 

Auch hier zeigt sich deutlich die Tendenz, durch Abort des einen Ge- 
schlechts die Inflorescenz auf das andere zu beschränken. Bei dem in 
Fig. 105 abgebildeten Stadium hat sich das weibliche Geschlecht nur noch 
in dem einen primären Lateralsproß des basalen Dichasiums behaupten 
können, während bei dem in Fig. 10c wiedergegebenen Fall auch dies 
basale Dichasium völlig männlich geworden ist. Die rein weibliche, axilläre 
Inflorescenz (Fig. 40d) kommt dadurch zustande, daß der Hauptsproß nicht 
mit einem Blütenstand endigt, sondern sich vegetativ fortsetzt. 

Eine größere Anzahl Arten führt ebenfalls an der traubigen Haupt- 
achse des Blütenstandes oben 3—5 männliche Dichasien, die meist zuletzt 


568 E. Irmscher. 


in Wickel ausgehen und an den unteren Seitenzweigen weibliche Blüten 
führen. Hierher gehören z. B. B. Lauterbachü Warb. und B. Augustae 
Irmscher, bei denen sowohl die basale und unterste laterale, als auch nur 
die basale Auszweigung weiblich sein kann. B. insularum Irmscher führt 
nur ein einfaches, zweikapseliges, basales Dichasium. 

Hier können eine Anzahl Arten angeschlossen werden, deren Blüten- 
stand als eine höchst reduzierte Form der oben geschilderten Inflorescenzen 
gelten muß. Es sind nämlich bei diesen Arten (z. B. Begonia Malmqui- 
stiana Irmscher, B. Kerstingii Irmscher, Symbegonia Mooreana Irmscher) die 
Hauptachsen als einfache Wickel ausgebildet, an deren Basis sich axillär die 
weiblichen Blüten in Wickeln oder einfachsten Dichasien vorfinden. Der 
traubige Charakter eines solchen Blütenstandes verrät sich also nur durch 
die axillären weiblichen Blüten, die jedoch tatsächlich noch einen echten 
Seitensproß der Inflorescenz darstellen. Die übrigen von uns oben bei an- 
deren Arten oft angetroffenen Seitensprosse sind hier nicht mehr ausge- 
bildet, der Hauptsproß dadurch verkürzt und nur seine Endcyme in Ge- 
stalt eines Wickels vorhanden. Es ist ja oben öfters betont worden, daß 
die Trauben mit Dichasien endigen und daß diese Dichasien in ihren Aus- 
zweigungen in Wickel ausgehen. Es ist deshalb nichts Absonderliches, wenn 
diese reduzierten Inflorescenzen in terminale Wickel auslaufen. In Fig. 11 
ist die Inflorescenz von Symbegonia Mooreana Irmscher abgebildet. Der 
axilläre weibliche Wickel bringt auch nur die Endblüte zur Entwicklung, 
die in der Achsel des Vorblattes stehende weibliche Knospe kommt nie zur 
Ausbildung. Begonia Malmquistiana bringt außer ganz ähnlichen, in 
Fig. 42a abgebildeten Inflorescenzen noch eingeschlechtliche, männliche und 
weibliche hervor, die beide endständig wickelig sind (Fig. 125 und 120). 

Besondere Erwähnung verdient schließlich noch Begonia wariana 
Irmscher, da sie die einzige Begonie ist, bei der außer zusammengesetzten, 
zweigeschlechtlichen Trauben einfache, rein weibliche Trauben vorkommen. 
Die zweigeschlechtlichen sind nach dem uns bekannten Modus gebaut, d. h. 
die unterste Auszweigung ist in der Achsel eines deutlichen Deckblattes 
eine Kapsel, die oberen Partialinflorescenzen sind rein männlich. Die für 
die Begoniaceen höchst auffallende echte Traube (Fig. 13) führt in Zwischen- 
räumen von 2—3 cm, gestützt von verschieden großen Deckblättern, vier 
einzelne Kapseln, an deren Stiel keine weitere Verzweigung festzustellen 
war, sie also nicht etwa Wickeln oder Dichasien angehören können. Daß 
noch keine scharfe Fixierung dieses Sprosses als Inflorescenz eingetreten 
ist, geht aus der verschiedenen Größe der Brakteen hervor; das oberste 
Blatt dieses Sprosses ist von besonderer Grüße, leider ist die Natur des 
Endtriebes nicht festzustellen, da an der Basis dieses Blattes sich nur eine 
Abfallnarbe befindet. Jedenfalls läßt sich deutlich erkennen, daß hier e 
Sproß, der axilläre Blütenstände getragen hat, auf dem Wege der Umbil- 
dung zu einer Inflorescenz begriffen ist und noch nicht seine endgültige 


Fig. 3 9a e Be ° . . ` 

. — gonia glabricaulis Irmscher, 10 a—d B. ispotera Dry., 11 Symbegonia 

“nam Irmscher, 12a—e B. Malmquistiana Irmscher, 13 B. variana” Irmscher, 

.B. parviflora P. et E., 15 B. pilifera Kl., 16 B. oxyloba Welw., 17 B. columnaris 
Benth. — E. Iruscuer delin. 


570 E. Irmscher. 


Form erlangt hat. Damit wollen wir die Blütenstände mit primärer race- 
möser Verzweigung verlassen und uns der Schilderung der echt cymösen 
Inflorescenzen zuwenden. 


2. Die cymösen Blütenstände. 


Die cymösen Inflorescenzen, die von den bisherigen Beobachtern allein 
näher studiert worden sind, finden sich bei der Mehrzahl der Begonien- 
arten. Wir trennen sie unserem Zweck entsprechend am besten in zwei 
Gruppen. Die eine mag die cymösen Inflorescenzen, die sowohl männliche 
als auch weibliche Blüten führen, die andere diejenigen mit Blüten nur 
eines Geschlechtes umfassen. In beiden Gruppen wollen wir die Betrach- 
tung der Dichasien (bzw. der in den ersten Verzweigungen dichasialen In- 
florescenzen) voranstellen, um dann die Schilderung der Wickel folgen zu 
lassen. Bei der zweiten Gruppe sollen dann noch die Arten, bei denen die 
beiden Geschlechter auf verschiedenen Blütenstandstypen wie Dichasien, 
Wickel oder Einzelblüten vorkommen, als diejenigen mit am weitesten vor- 
geschrittener Differenzierung ihren Anschluß finden. 


A. Die zweigeschlechtlichen cymésen Blütenstände. 


Beginnen wir also mit Dichasien, die beide Geschlechter an ihren Ästen, 
führen, und zwar die männlichen terminal an den relativen Hauptachsen, 
die weiblichen an den letzten Verzweigungen. Diese weitverbreitete Mo- 
difikation kommt bei allen Arten der amerikanischen Sektionen Æwaldia, 
Trendelenburgia, Steinera, Pritzelia vor, bei vielen Arten der Sektionen 
Gaerdtia, Magnusia und der asiatischen Sektionen Reichenheimia und Pla- 
tycentrum. Auch die monotypische Gattung Hillebrandia zeigt nach diesem 
Schema gebaute Inflorescenzen. Als erstes Beispiel sei die Inflorescenz 
von Begonia parviflora P. et E. abgebildet (Fig. 44). Hier treten die weib- 
lichen Blüten erst in der 7. Sproßgeneration auf, die folgende 8. Generation 
ist dann rein weiblich. Bei der ganz ähnlich gebauten Begonia muricata 
finden sich übrigens die größten mir bekannt gewordenen Begoniaceen- 
blitenstinde. Der Pedunculus mißt hier ca. 30 cm, die übrigen Sprosse 
zusammen 24 cm, so daß die gesamte Inflorescenz über !/ m lang ist. Die 
Breite beträgt 30—35 cm. Als zweites Beispiel sei B. oryloba Welw. ge- 
nannt. Bei dieser in einem riesigen Materiale vorliegenden Art zeigte sich 
ausschließlich die in Fig. 16 etwas schematisierte Inflorescenzform. Die 
zwei Äste der Sekundärgeneration sind noch männlich, ihre Vorblätter 
führen dagegen schon je eine weibliche Blüte, deren Vorblätter in keinem 
Falle weitere Verzweigungen aufwiesen. 

Der dichasiale Inflorescenztyp, der männliche und weibliche Blüten 
führt, ist derjenige, den Eıcnıer und Benecke in ihren eingangs erwähnten 
Arbeiten allein gekannt und untersucht haben. Bezüglich der Verteilung 


Die Verteilung der Geschlechter in den Inflorescenzen der Begoniaceen usw. 571 


der Geschlechter kennen die genannten Autoren übereinstimmend nur den 
oben erwähnten Modus, wo die relativen Hauptachsen von männlichen Blüten 
begrenzt werden. Bengcke schreibt l. c. p. 294: »Eine alte bekannte Tatsache 
ist es, daß die weiblichen Blüten stets seitlich stehen, während die männ- 
lichen die relativen Hauptachsen abschließen. Nie fand ich von letzterem 
eine Ausnahme.« Auch Güsez kennt nur diesen Fall, wo die letzte Blüte 
eine weibliche ist. »Wenn in den Achseln der Vorblätter derselben weitere 
Blüten auftreten, sind sie weiblich. Wir konnen also selbst dann sagen, 
daß die Inflorescenzen bzw. Inflorescenzäste erst männlich, dann weiblich 
sind«, schreibt er 1. c. p. 744. 

Demgegenüber fand ich nun jedoch auch zweigeschlechtliche Dichasien, bei 
denen die Endblüte der ersten und zweiten Generation weib- 
lich ist und die letzten Sprosse männliche Blüten aufweisen. 
So z. B. bei der in Fig. 15 abgebildeten Begonia pilifera KI, wo die ersten 
und zweiten relativen Hauptachsen mit weiblichen Blüten endigen, die fol- 
genden alle männlich sind; doch kann auch noch einmal in der 5. Sproß- 
generation eine männliche und eine weibliche Blüte an demselben Mutter- 
sproß auftreten. Begonia columnaris Benth. var. (Fig. 47) und die ganz 
nahe verwandte Begonia urticae L. f. besitzen einfachste, also 3-blütige 
Dichasien, deren Endblüte ebenfalls weiblich ist und in ihren Vorblättern 
zwei männliche Blüten trägt. Diese Beispiele mögen für diese seltene, aber 
um so bemerkenswertere Modifikation des zweigeschlechtlichen Dichasium 
genügen. 

Diese zweigeschlechtlichen Dichasien zerfallen also in zwei Gruppen, 
die infolge ihrer umgekehrten Anordnung der Geschlechter auch blüten- 
biologisch verschieden sind. Die zuerst geschilderten Inflorescenzen mit 
terminalen männlichen Blüten durchlaufen in ihrer ontogenetischen Ent- 
wicklung zuerst ein rein männliches Stadium, auf das dann das bei vielen 
Arten zeitlich oft bedeutend später eintretende weibliche Stadium folgt. Der 
zuletzt besprochene, seltenere Typ des zweigeschlechtlichen Dichasiums bringt 
zuerst die weiblichen Blüten zur Anthese, und wenn endlich die männlichen 
blühreif werden, sind die weiblichen schon in das Kapselstadium getreten. 
Wir haben hier also zwei Wege, auf denen die Natur dasselbe erreicht, 
nämlich die Selbstbestäubung vermeidet. Eine Kausalerklärung für diese 
beiden Ausgestaltungen des zweigeschlechtlichen Dichasiums zu geben, ist 
mit Sicherheit noch nicht möglich. Wenn Güsez für den ihm bekannten ` 
Fall, wo die »Inflorescenzäste erst männlich, dann weiblich sind«, die Er- 
klärung zur Verfügung hat, daß die weiblichen die zuletzt zur Entwick- 
lung kommenden Blüten seien, weil sie am besten ernährt werden müßten, 
zeigt die bei B. pilifera, B. columnaris usw. vorkommende umgekehrte 
Stellung der Blüten, daß diese Auffassung für die Cymen der Begonien 
Nicht allgemein zutreffend ist. 

Bei der nun folgenden Betrachtung der zweigeschlechtlichen Monochasien 


572 E. Irmscher. 


soll die Gelegenheit ergriffen werden darauf hinzuweisen, daß ich diese 
bei den Begonien stets als Wickel ausgebildet, nie als Schraubel oder mit 
Schraubeltendenz, wie Benecke l. c. behauptet, angetroffen habe. Sehen 
wir uns die axillären Blütenstánde von Begonia Wallichiana Hook., denen 
die der übrigen Arten der Sektion Doratometra im Aufbau gleichen, an 
(Fig. 18 a—b), so konstatieren wir ein Monochasium, aus durchgehend drei 
männlichen und einer zuletzt stehenden weiblichen Sproßgeneration be- 
stehend. Eine Betrachtung des davon entworfenen Grundrisses (Fig. 18 b) 
erübrigt jedes weitere Wort über die Deutung dieser Inflorescenz: ihre 
Wickelnatur liegt deutlich zutage. Das gleiche finden wir bei einer Analyse des 
Blütenstandes der afrikanischen B. prismatocarpa Hook. f. aus der Sektion 
Loasibegonia. Die konstant dreiblütigen Monochasien (Fig. 19 a u. b) haben 
eine männliche Endblüte, die in einem Vorblatt wiederum eine solche führt. 
Die letztere weist nun in der Achsel eines transversal gestellten Vorblattes 
eine weibliche Blüte auf. Auch hier kann über die wickelige Natur kein 
Zweifel bestehen, wie auch aus dem Grundriß (Fig. 19 b) hervorgeht. 

Überblicken wir noch einmal die zweigeschlechtlichen Monochasien 
(Wickel), so sehen wir, daß hier immer das weibliche Geschlecht den Ab- 
schluß derselben bildet. Damit sind die verschiedenen Typen derselben er- 
schöpft und wir wenden uns nun zuerst den cymösen Blütenständen zu, 
die eingeschlechtlich sind, jedoch in beiden Geschlechtern entweder als 
Dichasium oder als Wickel ausgebildet sind: also innerhalb der Species nur 
einen morphologischen Inflorescenztyp zeigen. 


B. Die eingeschlechtlichen, cymôsen, in beiden Geschlechtern entweder 
als Wickel oder als Dichasien ausgebildeten Blütenstände. 


Stellen wir auch hier wieder die Dichasien voran und greifen zuerst 
die heraus, deren männliche und weibliche Inflorescenzen ungefähr die gleiche 
Anzahl von Blüten aufweisen. Hierher gehören z. B. Begonia Meyeri Jo- 
hannis Engl. aus der afrikanischen Sektion Mexierea, ferner Begonia ses- 
silanthera Wbg., polygonoides Hook. f. und Eminei Wbg. Die Inflorescenzen 
der letzteren Art sind in Fig. 20 a u. b abgebildet. Von amerikanischen 
Arten wäre hier Begonia palmaris DC. zu erwähnen, die noch dadurch 
merkwürdig ist, daß in den Inflorescenzen beider Geschlechter die erste 
Terminalblüte infolge ihres langen Stieles alle übrigen Verzweigungen 
überragt. 

Hieran reihen sich eine Anzahl von Arten, deren weibliche Inflores- 
cenzen eine geringere Anzahl von Blüten führen als die männlichen. Bel 
Begonia fuchsioides Hook. sind erstere noch 3—5-blütig, während Begonia 
grandipetala Irmscher nur noch ein einfaches Dichasium mit zwei Kapseln 
produziert. 

Ebenfalls einfachste weibliche Dichasien fand ich bei Begonia micro- 
phylla A. DC. (Fig. 21 a), jedoch laufen hier schon von der zweiten Sproß- 


Fi | 
18.4. 18a—b Begonia Wallichiana Hook., 19 a—b B. prismatocarpa Hook. f., 20 a—b 


Whe met Wbg., 21 B. microphylla A. DC., 22 B. longirostris Benth., 23 B. papuana 
8» <4a—e B. monantha Wbg., 25 a—b B. celebica Irmscher, 26 a—b B. umbellata 
Kunth, — E. Iruscher delin, 


574 E. Irmscher. 


generation aus die männlichen Dichasien symmetrisch nach außen in sehr 
gestauchte Wickel aus (Fig. 21). Die mir nur in männlichen Blütenständen 
vorliegende Begonia longirostris Benth. zeigt diese ähnlich gebaut, doch 
sind die Sekundansprosse sehr verkürzt, die dritten noch dichasialen Sproß- 
generationen dagegen sehr verlängert, und die folgenden als ausnehmend 
gestauchte Wickel ausgebildet (Fig. 22). Eine ganz ähnliche Ausbildung der 
männlichen Inflorescenzen konnte ich bei B. imperfecta Irmscher kon- 
statieren. 

Besondere Hervorhebung verdient Begonia papuana Wbg., weil bei 
ihr die oberen 2—3 axillären mehrblütigen reinen Dichasien männlich sind, 
das unterste einfache jedoch weiblich ist (Fig. 23). Es ist hier innerhalb 
der ganzen Pflanze eine ähnliche Verteilung der Geschlechter eingetreten 
wie in den von uns oben studierten Trauben von B. Augustae, glabricaulis, 
naumoniensis usw., wo auch die oberen Partialinflorescenzen männlich, die 
untersten weiblich waren. B. papuana bestätigt also aufs beste die von 
uns oben schon geäußerte Ansicht, daß wir in den geschilderten Trauben 
reduzierte Sprosse zu sehen haben. 


Auch hier ist darauf hinzuweisen, daß bei B. papuana ebenso wie bei 
B. Augustae, naumoniensis, glabricaulis, hirsuticaulis usw., die weiblichen 
Blüten als die zu unterst stehenden zuerst zur Entwicklung und Anthese 
gelangen und zur Zeit der Anthese der darüber an der Hauptachse befind- 
lichen männlichen Blüten schon im Fruchtstadium sich befinden. Warum 
jedoch die die weiblichen Blüten bildenden Stoffe in tieferer Region in 
Wirksamkeit treten als die männlichen, soll hier nicht diskutiert werden. 


Die eingeschlechtlichen, sämtlich axillären Monochasien — natürlich 
ebenfalls Wickel — sind seltener anzutreffen als solche Dichasien. Hier 
wäre Begonia monantha Wbg. zu nennen, die ihren Namen sehr zu Un- 
recht trägt; denn eine eingehende Analyse lehrte, daß die männlichen 
Blüten in dreiblütigen, axillären Wickeln stehen (Fig. 24 a u. b), deren erste 
Vorblätter v mit den Sepalen s natürlich gleichsinnig gerichtet sind, wäh- 
rend die weiblichen Inflorescenzen einfachste Wickel darstellen (Fig. 24.0), 
insofern als nur eine Sekundärgeneration vorhanden ist, die nicht einmal 
mehr zur Ausbildung gelangt, sondern als ganz junges Knöspchen abfällt. 
In der Figur ist die Abfallnarbe gezeichnet. 


C. Die eingeschlechtlichen, cymósen, in jedem Geschlecht einem anderen 
Inflorescenztyp angehórenden Blütenstände. 


Einen typischen Vertreter dieser interessanten Modifikation repräsen- 
tiert Begonia celebica Irmscher. Hier stehen die männlichen Blüten (Fig. 25b) 
in regelmäßigen, mehrblütigen Dichasien, während die weiblichen Blüten 
wenigblütige Wickel bilden (Fig. 25a). Beide Arten von Inflorescenzen sın 
terminal. Da die zweite Zweiggeneration des männlichen Dichasium kaum 


Die Verteilung der Geschlechter in den Inflorescenzen der Begoniaceen usw. 575 


ausgebildet ist, die dritte also fast sitzend erscheint, kommt der von CELA- 
Kovskv »doldenfórmiges Dibrachium« genannte Blütenstand zustande. 
Schließlich müssen hier noch einige Arten erwähnt werden, wo sich 
mehrblütige, männliche Dichasien mit einzelnstehenden weiblichen Blüten 
kombiniert finden. Begonia umbellata Kunth hat männliche reichblütige 
Dichasien, die auch als doldenfòrmige Dibrachien ausgebildet sind (Fig. 26 5), 
während die weiblichen Blüten einzeln in den Blattachseln stehen (Fig. 26a). 
Auch wären hier Begonia attenuata und rhixocarpa anzufügen, die lang- 
gestielte, männliche Dichasien und einzelne, fast auf dem Rhizom sitzende 
weibliche Blüten führen. Sie sind von Ginet, |. c. näher geschildert worden. 


III. Ergebnisse. 


1. Die wichtigste Aufgabe, die wir uns gestellt hatten, war, einen 
Überblick über die verschiedenen Arten der Geschlechtsverteilung in den 
Blütenstánden der bisher bekannten Begoniaceenspecies zu erlangen. Da 
nun die Art der Geschlechtsverteilung aufs engste mit dem morphologischen 
Aufbau der Inflorescenz verknüpft ist, war es nótig, auch letzterem etwas 
eingehender unsere Aufmerksamkeit zu schenken. Denn aus der je- 
weiligen Kombination von morphologischem Aufbau und Ge- 
schlechtsverteilung resultiert die Gesamtphysiognomie und bio- 
logische Bedeutung einer Inflorescenz mit eingeschlechtigen Blüten. 
Darum seien zuvörderst die von uns konstatierten Kombinationen zwischen 
beiden Faktoren tabellarisch zusammengestellt, wobei die Angaben immer 
auf den als Art zusammengefaßten Formenkreis zu beziehen sind. 

L Zusammengesetzte, sehr selten einfache racemóse Blütenstünde. 

1. Sämtliche Blütenstände zweigeschlechtlich. 

A. Jede Partialinflorescenz zweigeschlechtlich. 
` B. Alle oder die meisten Partialinflorescenzen eingeschlechtlich und 
zwar obere miinnlich, untere weiblich. 
a. Obere und untere Partialinflorescenzen eingeschlechtlich, eine 
verbindende noch zweigeschlechtlich. 
b. Obere Partialinflorescenzen rein männlich, untere rein weib- 
lich. 

2. Außer zweigeschlechtlichen auch eingeschlechtliche Blütenstände. 

A. Außer zweigeschlechtlichen männliche oder weibliche Blüten- 
stände. 
a. Außer zweigeschlechtlichen rein weibliche Blütenstände. 
b. Außer zweigeschlechtlichen rein männliche Blütenstände. 

B. Außer zweigeschlechtlichen noch weibliche und männliche Blüten- 
stände. 

II. Cymöse Blütenstände. 
A. Alle Inflorescenzen zweigeschlechtlich. 
A. Dichasien. 


576 E. Irmscher. 


a. Die ersten relativen Hauptachsen mit männlichen Terminalblüten. 
b. Die ersten relativen Hauptachsen mit weiblichen Terminalblüten. 
B. Wickel; die ersten relativen Hauptachsen immer mit männlichen 
Blüten. 
2. Alle Inflorescenzen eingeschlechtlich. 
A. Männliche und weibliche Inflorescenzen von demselben morpho- 
logischen Aufbau, entweder beide Dichasien oder beide Wickel. 
a. Dichasien. 
a. Die Dichasien beider Geschlechter ungefähr gleich vielblütig. 
8. Die Dichasien des weiblichen Geschlechts weniger Blüten 
führend als die männlichen. 
b. Wickel. 
B. Die Inflorescenzen des einen Geschlechts anders gebaut als die des 
anderen. 
a. Männliche Blütenstände dichasial, weibliche wickelig. 
b. Männliche Blütenstände dichasial, weibliche auf eine Blüte re- 
duziert. 

Wenn wir dagegen nur die Geschlechtsverteilung innerhalb der Inflo- 
rescenzen einer Art ohne Rücksicht auf den morphologischen Aufbau der- 
selben ins Auge fassen, ergeben sich folgende Fälle: 

A. Alle Inflorescenzen zweigeschlechtlich. 

a. Jeder Inflorescenzast (bei den Cymen wenigstens die ersten Dicha- 

sialäste) zweigeschlechtlich. 

b. Die meisten Inflorescenzäste männlich oder weiblich. 

a. Die oberen männlichen und unteren weiblichen Äste durch einen 
zweigeschlechtlichen verbunden. 
B. Obere männliche und untere weibliche scharf geschieden. 
B. Außer zweigeschlechtlichen auch männliche und weibliche Inflores- 
cenzen. 
a. Zweigeschlechtliche und männliche oder weibliche Inflorescenzen. 
a. Zweigeschlechtliche und männliche Inflorescenzen. 
8. Zweigeschlechtliche und weibliche Inflorescenzen. 
b. Zweigeschlechtliche, männliche und weibliche Inflorescenzen. 
C. Alle Inflorescenzen eingeschlechtlich. 

2. Die Beneckesche Ansicht, daß die Cymen der Begonien in Schrau- 
beln auslaufen bezw. Schraubeltendenz sich geltend macht, muß wieder dahin 
korrigiert werden, daß ausschließlich bei allen Arten entweder reine Wickel 
oder in den letzten Auszweigungen der Cymen Wickel oder Wickeltendenzen 
auftreten. 

3. Die Deckblätter einiger racemösen Inflorescenzen sind durch Ver- 
wachsung der Stipeln des abortierten echten Tragblattes entstanden. Sie 
sind daher den echten Deckblättern nicht homolog, also auch nicht als 
Brakteen zu bezeichnen. Ich schlage dafjir den Namen Pseudobrakteen vor. 


Die Verteilung der Geschlechter in den Inflorescenzea der Begoniaceen usw. 577 


4. Auf Grund der oben geschilderten Verhältnisse sind wir natürlich 
nicht imstande, sämtliche Inflorescenzen phylogenetisch in Beziehung zu 
bringen. Dies wäre nur unter Berücksichtigung der übrigen Teile, vor allem 
der Blüten möglich. Nicht zuletzt wäre dazu auch eine genaue morpho- 
logische Darstellung des Sproßaufbaues nötig; denn es ist durchaus nicht 
gleichgültig, ob ein Blütenstand axillär oder terminal entwickelt wird. 
Trotzdem sind wir imstande gewesen, einige allgemeine Schlüsse zu ziehen. 
Wir sahen einmal, daß die traubigen Blütenstände auch bei den Be- 
gonien als reduzierte Sprosse aufzufassen sind, wobei die Tendenz sich 
geltend gemacht hat, das männliche Geschlecht auf die oberen, das 
weibliche auf die unteren Partialinflorescenzen zu beschränken. Das End- 
ziel dieser Tendenz ist zweifellos die Schöpfung eingeschlechtlicher In- 
florescenzen. An zahlreichen Beispielen sahen wir, wie durch allmähliche 
Reduktion der männlichen Partialinflorescenzen das weibliche Geschlecht zur 
allmählichen Herrschaft gelangte, andrerseits wie durch Wegfall der weib- 
lichen eine männliche Inflorescenz zustande kam. 

Bei den cymösen Inflorescenzen unterliegt es ebenfalls keinem Zweifel, 
daß aus den zweigeschlechtlichen Dichasien und Wickeln durch Verlust des 
einen Geschlechts der Blütenstand eingeschlechtlich geworden ist. Ob da- 
bei die eingeschlechtlichen Wickel aus zweigeschlechtlichen Wickeln oder 
solchen Dichasien hervorgegangen sind, muß natürlich für jede einzelne Art 
durch Vergleich mit ihren Verwandten festgestellt werden. 

5. Die Art der Geschlechtsverteilung ist auch von hoher blütenbiologi- 
scher Bedeutung. Die traubigen Inflorescenzen mit eingeschlechtlichen Ästen 
sind durch die Lokalisation der weiblichen Blüten auf die unteren Partial- 
blütenstände ausgeprägt protogyn. 

Unter den Dichasialinflorescenzen ist Protogynie selten. Hierher ge- 
hören die wenigen, aber um so interessanteren Arten, wo die ersten rela- 
tiven Hauptachsen weibliche Blüten führen. Die Hauptmasse der Dichasien 
und Wickel ist proterandrisch, oft bei reichblütigen Dichasien so ausgeprägt, 
daß zur Zeit des männlichen Stadiums die noch kleinen, jugendlichen weib- 
lichen Knospen sich bei oberflächlicher Betrachtung dem Auge völlig ent- 
ziehen. Bald fallen dann alle männlichen Blüten ab und die weiblichen 
gelangen jetzt erst zur Anthese. Bei dieser strengen Scheidung von männ- 
lichem und weiblichem Stadium an demselben Blütenstand ist gegenseitige 
Bestäubung der Blüten derselben Inflorescenz völlig ausgeschlossen. 
` Alles in allem läßt sich sagen, daß auch bei der Begonieninflorescenz 
Fortschritt (hier nur soviel wie Weiterentwicklung) gleichbedeutend ist mit 
Specialisierung, deren Ergebnis ein Vermeiden der Selbstbestäubung ist. Zu 
diesem Ergebnis führt die Tendenz, die Geschlechter räumlich voneinander 
zu entfernen und der daraus resultierende große zeitliche Unterschied in 
der Anthese der männlichen und weiblichen Blüten. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 37 


Zwei Beiträge zur systematischen Anatomie. 


Von 


H. Solereder. 


Mit 2 Figuren im Text. 


4. Über Kristallsand bei den Dilleniaceen. 


Anläßlich der Kontrolle unserer Kalthauspflanzen beobachtete ich bei 
Hibbertia scandens (Willd.) Gilg, und zwar auch in zum Vergleich heran- 
. gezogenem Herbarmaterial von Lmorskv, neben den für die Familie der 
Dilleniaceen') so charakteristischen Raphidenbündeln Kristallsandschläuche, 
die bisher bei den Dilleniaceen nicht bekannt waren. Dieselben finden 
sich bei der genannten Art im Weichbast der Nervenleitbündel, im Meso- 
phyll (Palisaden- und Schwammgewebe) und im Weichbast der Achse. 
Näher geprüft habe ich den Inhalt der oft langgestreckten Sandschläuche 
der Achse. Er ist doppeltbrechend und kleinkörnig. Die Körner sind nicht 
tetraëdrisch, im Gegensatz zu dem »sable tetraédrique« anderer Pflanzen. 
Sie geben die bekannten Reaktionen des Kalkoxalats. Nur treten nach 
Einwirkung von konzentrierter Schwefelsäure keine Gipsnadeln auf; die 
Umwandlung in Gips vollzieht sich aber und macht sich durch das Ver- 
schwinden der Doppelbrechbarkeit bemerkbar. Erwähnenswert ist, daß 
in unmittelbarer Nachbarschaft der Sandschläuche im Weichbast der Achse 
auch Raphidenschläuche vorkommen, die schleimfrei und häufig lang- 
gestreckt sind und oft in axiler Richtung mehrere übereinander gestellte 
und dabei mehr oder weniger deutlich voneinander abgegrenzte kürzere 
Raphidenbündel erkennen lassen. 

Eine Umschau bei einigen anderen mir zur Hand gewesenen austra- 
lischen Hibbertia-Arten?) aus verschiedenen Sektionen des Genus ergab, 


1) S. SoLEREDER, Systematische Anatomie der Dikotyledonen S. 23 sqq. und Er- 
gänzungsband S. 3—4 und 349, auch SrEPPUHN, Beiträge zur vergleichenden Anatomie 
der Dilleniaceen, Botanisches Centralblatt LXII, 1895, S. 337, 369 u. 404 sqq. 

2) Diese sind: H. Billardieri F. v. Müll, Sreper n. 505; H. glaberrima (Steud.) 
Gilg, Preiss n. 2157; H. hypericoides Benth., Preiss n. 2432; H. pachyrrhiza Steud., 
Preiss n. 2449; H. saligna R. Br., SIEBER n. 142. 


Zwei Beiträge zur systematischen Anatomie. 579 


daß auch bei diesen durchweg im Weichbast der Achse neben Raphiden- 
bündeln -Kristallsandschläuche vorhanden sind, während ich Kristallsand im 
Blattgewebe (auch in den Blattnerven) nicht antraf. Außerdem fand ich bei 
der Mehrzahl dieser Arten im Weichbast der Achse auch noch Zellen, die an 
Stelle eines deutlich körnigen Sandes zum Teil (H. glaberrima, hypericoides) 
oder fast ausschließlich (H. Billardieri, pachyrrhixa) kürzere oder etwas 
längere Kristallnädelchen einschließen. Damit ist ein Zwischentypus der Aus- 
scheidung des oxalsauren Kalkes festgestellt, der zu den oben erwähnten 
Raphidenbündeln überleitet, die mehrere in eine Längsreihe angeordnete 
Nadelbündel enthalten. Mit Rücksicht auf diese Beziehungen ist weiter noch 
anzuführen, daß ich kürzere nadelförmige Kristalle auch in gewöhnlichen 
Palisadenzellen des Blattes von H. Billardieri, hypericoides, pachyrrhixa 
und saligna, und zwar regellos zu mehreren in derselben Zelle, antraf 
und im Blatt von H hypericoides vereinzelt schleimführende Raphiden- 
schläuche mit einem ganz kurzen Nadelbündel oder zwei Bündeln hinter- 
einander. 

Untersuchungen über die Verbreitung des Kristallsandes in den übrigen 
Gattungen der Dilleniaceen sind von anderer Seite im Gang. 

Zum Schluß mögen an dieser Stelle noch einige bemerkenswerte, zum 
Teil für die Dilleniaceen neue anatomische Vorkommnisse des Blattes bei 
den von mir untersuchten Arten Erwähnung finden, welche Sreppunn für 
diese nicht aufgeführt hat. Es sind diese: Einzellige typische Hakenhaare, 
deren getüpfelter Basalteil von 5—6 postamentartig über die Epidermis 
Sich erhebenden Nebenzellen umschlossen wird, neben den gewöhnlichen 
Spitzen einzelligen Deckhaaren, welche auf der Blattoberseite das Zentrum 
einer verkieselten, in direkter Umgebung des Haares durch massive Pa- 
Pillen gebuckelten Epidermiszellengruppe bilden, auf der Blattunterseite von 
H. Billardieri ; weite und lange schlauchartige, parallel zur Blattfläche 
gelagerte Schleimzellen, die als Raphidenschliuche mit unterdrückter Aus- 
Scheidung der Kristallnadeln angesprochen werden kónnen — neben zahl- 
reichen kürzeren und zum Teil auch schleimführenden Raphidenzellen — 
bei H. glaberrima: weitlumige und dabei dickwandige schlauchartige Spi- 
kularzellen, welche entweder dem einschichtigen und ziemlich langzelligen 
Palisadengewebe angehören und mit schwacher Verästelung im Schwamm- 
Sewebe enden oder annähernd parallel zur Blattäche unter dem Palisaden- 
Sewebe liegen und mit einem Ast oder ihrem einen Ende zwischen die 
Palisadengewebezellen eindringen, bei H. saligna. 


2. Über Diospyros Hildebrandtii Gürke und nächstverwandte Arten. 

Diospyros Hildebrandtii, von Gürke in Englers Bot. Jahrb. XIV, 
1892, S. 342—313 auf die fruchtende Pflanze von HiLpeBrANDT n. 3319 
aus Nordwestmadagaskar aufgestellt, besitzt, wie die in meinem Labora- 


torium ausgeführten Untersuchungen des Herrn P. Buscu über die Blatt- 
| 37* 


580 H. Solereder. 


struktur von Diospyros (Diss. Erlangen 1913) gezeigt haben, charakteristische 
Trichome in der Form von schülferchenartigen Gebilden (Fig. 1). Dieselben 
verursachen an den jungen Blättern eine dichte filzige rostbraune Behaarung, 
während sie an den ausgewachsenen abgefallen sind (»foliis utrinque gla- 
berrimis« bei Gürke). Sie bestehen aus einem einzelligen, der Epidermis 
aufgesetzten Stiel und dem schülferchenartigen, meist 6—10-, aber auch 
mehrzelligen Endteil. Die Zellen des letzteren haben ziemlich dünne, oft 
großwarzige Wände und einen braunen, gerbsäurehaltigen Inhalt. Sie 


Fig. 4. Schülferchen von D. Hildebrandtii (ca. ?10/4). 


liegen sämtlich oder zum größten Teil in einer Ebene und zeigen in der 
Fläche verschiedene Anordnung und Form. Ihre Radiärwände sind mehr 
oder weniger weit verwachsen und dringen verschieden weit gegen den 
von der Insertionsstelle des Stiels gebildeten Mittelpunkt vor; ihre freien 
Teile sind nach außen strahlartig verschmälert oder keil- oder fuBformig 
verbreitert oder in zwei kürzere oder lingere Lappen gegabelt. Auch 
kommt es vor, daß sich an die eine oder andere Zelle noch eine weitere 
Schülferchenzelle anschließt usw. All die auftretenden Modifikationen lassen 
sich nicht anführen. Diese Schülferchen waren mir mit eine Handhabe 
zur Bestimmung der systematischen Stellung der in Rede stehenden Art. 

Nach Gürke zeichnet sich D. Hildebrandtii vor allen anderen Dw- 


Zwei Beiträge zur systematischen Anatomie. 581 


spyros-Arten durch den die Frucht völlig einschlieBenden Kelch aus, wo- 
bei nur die vier ungleichen Kelchlappen frei sind. »Wenn die vorliegende 
Spezies wirklich zur Gattung Diospyros gehörte, sagt Girne, »was bei 
dem Fehlen von Blüten nicht mit Sicherheit festzustellen ist, so müßte 
sie eine besondere Sektion bilden, welche sich von allen von Hier auf- 
gestellten Sektionen durch ihren Kelch unterscheidet.« GürkE zieht auch 
die monotypische Gattung Tetraclis in Betracht und erklärt zuletzt, daß 
die Zugehörigkeit zu der einen oder anderen. Gattung sich nur durch die 
Blütenanalyse feststellen lassen wird. 

Meine Untersuchungen haben zunächst ergeben, daß D. Hildebrandtii 
zu Diospyros und nicht zu Tetraclis gehört. An dem Münchener Material 
der HıLpesranprschen Pflanze, das gleich dem Berliner Material reife Früchte 
trägt, entdeckte ich eine kleine geschlossene, in der Entwicklung gehemmt 
gebliebene weibliche Blütenknospe, an der sich feststellen ließ, daß die 
Krondeckung gedreht, wie bei Diospyros, und nicht klappig, wie bei 
Tetraclis ist. Für die Zugehörigkeit zu Diospyros spricht auch schon die 
anatomische Untersuchung des Blattes. Bei Tetraclis clusiaefolia Hiern 
(Originalmaterial von PerviLLE n. 6, Madagaskar, Herb. Paris.) finden 
sich im Gegensatz zu D. Hildebrandtii keine Schülferchen, auch keine 
extranuptialen Nektarien (diese sparsam bei D. Hildebrandtii), dafür 
neben einfachen, einzelligen, schmalen und ziemlich kurzen, spitzen, dick- 
wandigen und englumigen Deckhaaren, deren Haarkörper der Blattfläche an- 
liegen und oft auf der dem Haarkörper entgegengesetzten Seite des Stiels 
eine deutliche kurze, stumpfe Aussackung aufweisen und deren Stielteil 
Zwischen stärker verdickten Epidermiszellwänden eingeklemmt ist, im Gegen- 
salz zu D. Hildebrandtii auch Drüsenhaare mit einzellreihigem Stiel und 
mehrzelligem ellipsoidischem Köpfchen. Das sind negative und positive 
Merkmale, welche zwar auch bei bestimmten Diospyros-Arten nach Busch 
vorkommen, aber einer nächsten Verwandtschaft von Tetraclis mit D. 
Hildebrandtii, einer Einbeziehung dieser Art in den Gattungskreis von 
Tetraclis entgegen sind. 


‚Mit Rücksicht auf die unzulänglichen Angaben in PARMENTIER, Histologie comparée 
des Ebenacées, Thèse Paris, 1892, lasse ich an dieser Stelle noch die weiteren Ergeb- 
nisse meiner Untersuchung der Blattstruktur des Originals von Tetraelis in Kürze folgen: 
Oberseitige Epidermiszellen mäßig groBpolygonal, mit sehr dicker Außenwand, unter- 
Seitige mäßig großpolygonal, mit dicker Außenwand; Spaltöffnungen in der Fläche 
Richt nur mit stark hervortretenden äußeren Cuticularleisten, sondern noch mit wall- 
artigen, mit den Cuticularleisten konzentrischen und von ihnen durch eine Furche ge- 
trennten, im Querschnitt als Höcker der Schließzellen entgegentretenden Verdickungs- 
leisten, ohne Nebenzellen. Palisadengewebe aus einer typischen lang- und schmalzelligen 
Schicht und 1—2 Lagen kürzerer Zellen; Schwammgewebe in den Nervenmaschen aus 


—— 


!) An dieser Stelle spreche ich den Herren Kollegen Lecomte und CASIMIR DE Can- 
D ira . oq . - 
"i für die mir überlassenen Originalmaterialien aus dem Pariser und Prodromus 
erbar meinen besten Dank aus. 


582 II. Solereder. 


unregelmäßig- und kurzarmigem sternförmigem Parenchym mit nicht sehr großen 
Interzellularen. Seitennerven erster Ordnung mit krältigen Sklerenchymfaserkomplexen 
und daran sich anschließendem Begleitparenchym beiderseits durchgehend, die nächst 
kleineren mit derselben Struktur, die noch kleineren mit oft wenig entwickeltem Weich- 
bast und mit schmalen nach oben und unten einen großen Teil des Mesophylis durch- 
setzenden Sklerenchymplatten: Sklerenchymfasern der kleineren Nerven öfters in das 
Mesophyll abzweigend. Styloidartig gestreckte Hemitropien in der ersten Palisaden- 
schicht; große Idioblasten mit großen Einzelkristallen in dem darauffolgenden palisaden- 
gewebeartigen Gewebe; Einzelkristalle, zuweilen auch in Begleitung kleinerer Kristall- 
körper oder selbst einer deutlichen größeren Druse im Begleitparenchym der Nerven, 
diese jedoch nicht »pflasternd«. 

In Ergänzung der Angaben des Herrn Busca, welcher für Diospyros (im Blatt- 
gewebe bei fast allen untersuchten Arten, Royena, Euclea und Maba eine charakte- 
ristische Substanz nachgewiesen hat, welche mit Kalilauge oder Javellescher Lauge einen 
violetten Farbstoff entstehen läßt, sei noch angeführt, daß auch Tetraclis in der Blatt- 
spreite (Zellen des Weichbastes der größeren Nerven, auch des Nervenbegleitgewebes 
und des Schwammgewebes) und in dem Blattstiel (Zellen von Mark, Holzmarkstrahlen, 
Weichbastring des Leitbündelkreises und äußerem Grundgewebe) schwärzlich-braune 
Massen aufweist, die mit den genannten Reagentien sich violett färben. Damit ist die 
»charakteristische Substanz« in allen Ebenaceen-Gattungen nachgewiesen. 


Über die Untersuchung der oben erwähnten weiblichen Blütenknospe 
von D. Hildebrandtii, die zum Teil an Querschnitten vorgenommen wurde, 
ist noch folgendes mitzuteilen. Die vollkommen geschlossene, keulenformig 
nach oben verbreiterte, 11 mm lange und an ihrer Außenseite dicht von 
senkrecht gestellten einzelligen Haaren bedeckte Knospe besaß einen mas- 
siven, 4!/; mm langen, vom übrigen Körper der Knospe durch eine ring- 
formige Linie abgegliederten Stielteil, der später an den Früchten ent- 
sprechend ausgewachsen als dicker, keulenfórmig nach oben verbreiterter 
Fruchtstiel entgegentritt, von dem dann die Frucht leicht abfällt. Quer- 
schnitte an der Spitze des dickwandigen, auch auf der Innenfläche stark 
behaarten Kelches ließen durch das Auftreten von Spalten seine Zusammen- 
setzung aus vier Blättern erkennen, entsprechend den vier ungleichen 
Lappen des Fruchtkelches. Die außen dicht behaarte, 4 mm lange Krone 
zeigte vier längliche, rechts gedrehte Lappen von der halben Kronlange. 
Staminodien sah ich nur 4 (auf Querschnitten), alternierend mit den 
Kronblättern, bzw. deren Mittelrippen. Der außen behaarte Fruchtknoten 
enthielt acht Fächer und in jedem Fach eine Samenanlage. Die Frucht- 
knotenwand und die mit vielen Steinzellen durchsetzte Kelchwand gaben 
bei der Aufhellung mit Javellescher Lauge die charakteristische Violett- 
färbung. 

Ähnliche, wenn auch viel kleinere Schülferchen, wie bei D. Hilde- 
brandtii, finden sich nun auch bei einigen Diospyros-Arten der Sektion 
Ebenus von Hiern, die dem madagassischen Florenbezirk zugehören. Herr 
Busch hat sie zunächst bei einer als D. Neraudii A. DC. bezeichneten, VON 
Boser auf Mauritius gesammelten Pflanze des Herbarium Monacense ange- 
troffen, welche in der Tat gemäß der Blütenanalyse und gemäß der voll- 


Zwei Beiträge zur systematischen Anatomie. 583 


kommenen Übereinstimmung der Blattstruktur!) mit dem Originalmaterial 
von Neraup und Bojer aus dem Prodromusherbar zu der nur mit männ- 
lichen Blüten gekannten D. Neraudii A. DC. gehört, welche Hiern in seiner 
Monographie (p. 178) mit einem Fragezeichen zu D. nodosa Poir. gezogen 
hat. Gleichgebaute Schülferchen, wie bei D. Neraudii, wies ich weiter 
am Original von D. nodosa Poir. (Herbier de Jussieu n. 7283, Isle de 
France, Herbier de Commerson, Herb. Paris.) nach, dessen Blattstruktur in 
allen wesentlichen Stücken mit der von D. Neraudii übereinstimmt, so 
daß anatomischerseits der Einbeziehung der letztgenannten Art zu nodosa 


Fig. 2. Schülferchen von D. melanida (ca. 20/1). 


nichts im Wege steht, sodann noch am Originalblattmaterial der bei HIERN 
neben D. nodosa stehenden D. melanida Poir. (Isle de Bourbon, Commerson, 
Herb. Paris.), das in anatomischer Hinsicht von D. Neraudü und nodosa 
nur durch das Fehlen der horizontalen Teilwände in der oberseitigen Epi- 
dermis, das Vorkommen von Einzelkristallen, zu mehreren übereinander, 
im Palisadengewebe und besonders durch das »Durchgehen« der größeren 
und nächst kleineren Nerven mit den oberseitigen, an den Holzteil sich 
anschließenden und in den kleineren Nerven fast plattenfürmig ausgebildeten 


Sklerenchymbelegen — entsprechend dem deutlichen Hervortreten des 
Nervennetzes — abweicht. Die Schülferchen der genannten Diospyros- 
Im 


1) Oberseitige Epidermiszellen hoch, bisweilen durch Querwände geteilt, klein- 
Polygonal, mit dicker Außenwand, unterseitige ebenfalls hoch, kleinpolygonal und mit 
ziemlich dicker Außenwand; Spaltöffnungen in der Fläche mit stark hervortretenden 
äußeren Cuticularleisten. Palisadengewebe einschichtig, lang- und schmalzellig ; Schwamm- 
Bewebe nicht großlückig, an den Außenwänden der Zellen mit körnigen Ausscheidungen, 
etwa 2/; der Dicke des Mesophylis einnehmend. Kleinere Nervenleitbündel eingebettet, 
beiderseits mit Sklerenchymbelag. Große Idioblasten mit großen Einzelkristallen, dem 
Palisaden- und Schwammgewebe zugehörig; größere bis große Einzelkristalle auch im 
Schwammgewebe. Kopfige Drüsenhaare fehlen. Die extranuptialen Nektarien konnten 
nur am Münchener Material festgestellt werden, was aber ihr Vorkommen bei den 
anderen nicht ausschließt, nachdem festgestellt ist, daß sie bei den Diospyros-Arten 
oft nur sparsam und nicht an allen Blättern auftreten und da nur Bruchstücke der 
Originalmaterialien vorlagen. 


584 H. Solereder. 


Arten besitzen einen einzelligen Stiel, der zwischen den Epidermiszellen 
eingefügt ist, und einen meist 4- oder aber 2-, 3-, 5- oder 6-lappigen 
Endteil mit der entsprechenden Zahl zartwardiger und weitlumiger, ver- 
schieden angeordneter und oft ungleichmäßig ausgebildeter Zellen !), die 
zudem bisweilen nicht sämtlich in einer Ebene liegen. Ihr Inhalt ist oft 
schwach bräunlich, doch, soweit sich am Herbarmaterial feststellen ließ, 
anscheinend mehr harziger Natur. Die Baukonstruktion der Schülferchen 
ist nach dem Vorausgehenden dieselbe wie bei D. Hildebrandtii, abgesehen 
von der genauen Insertionsweise des Stiels und der Gestalt und Zahl der 
Zellen des Endteils. Das sind gleich der verschiedenen Größe nur Unter- 
schiede, welche die Trichome von D. Hildebrandtit nur als ein fortge- 
schrittenes Stadium der im wesentlichen gleichen Haarform ansprechen 
lassen. 

Auch in den übrigen Verhältnissen der Blattstruktur schließt sich 
D. Hildebrandtii an die in Rede stehenden Arten der Sektion Ebenus 
an. Sie unterscheidet sich von D. Neraudii und nodosa im  wesent- 
lichen lediglich durch das Fehlen der Teilwände in der Epidermis und 
das Auftreten übereinander gelagerter Einzelkristalle im Palisadenge- 
webe, von D. melanida durch die eingebetteten Leitbündel der. kleinen 
Nerven. 

Für die Zugehörigkeit zur Sektion Ebenus spricht auch die Beschaffen- 
heit des Kelches (vergl. Hrern p. 148). An der geschlossenen weiblichen 
Blütenknospe von D. Hildebrandti ist, wie schon oben hervorgehoben 
wurde, nur eine undeutliche Teilung der Kelchlappen zu sehen; die 4 Zipfel 
des Fruchtkelches sind ungleich groß und ungleich tief voneinander ge- 
trennt, so daß mitunter scheinbar nur 3 Lappen hervortreten. Nebenher 
mag auch erwähnt sein, daß Hiern (p. 477) für die weibliche Blüte von 
D. haplostylis Boiv. aus der Sektion Ebenus auch nur 4 Staminodien, wie 
bei D. Hildebrandtii, angibt. 

Ob D. Hildebrandtiù in der Fruchtbeschaffenheit wirklich so stark 
von den Arten der genannten Sektion abweicht, daß sie besser in eine 
eigene Sektion gestellt wird, kann nur der sicher entscheiden, welcher das 
Fruchtmaterial der madagassischen Arten und nicht nur die bloßen Be- 
schreibungen eingesehen hat. Die Früchte dieser Arten sind in der Regel 
allerdings größer und fleischig. Aber auch Hiern beschreibt für D. nodosa 
einen Fruchtkelch, der die Frucht in halber Höhe umfaßt und aufrechte 
Segmente hat, und in der Originaldiagnose von D. nodosa in PoIRET, En- 
cyclopédie méthodique V, 1804, p. 432 steht sogar: »il (le calice) se durcit 
& enveloppe le fruit«. 

Die Verbreitung der schülferchenartigen Trichome bei den Arten der 


4) Bei D. Neraudti fand ich gewöhnlich den Endteil aus 3—4, beim Boserschen 


Original auch aus 2, bei D. nodosa aus 3—4, bei D. melanida aus 4—6 Zellen zU- 
sammengesetzt. 


———nt" t" 


Zwei Beiträge zur systematischen Anatomie. 585 


Sektion Ebenus bedarf noch der genauen Feststellung. Uns hat aus dem 
genannten Verwandtschaftskreis nur noch die zeylanische D. oocarpa Thw. 
vorgelegen, für die ich das Fehlen der Schülferchen bestätigen kann. In 
ParmenTiers Dissertation, welche die Beschreibung der Blattstruktur von 
6 Arten der Sektion enthält, von welchen, nebenbei gesagt, D. nodosa 
Poir. auszuscheiden hat, da die unter diesem Namen angeführte Pflanze 
(p. 102) zweifellos falsch bestimmt ist, fehlt jede Angabe hierüber; diese 
Arbeit berücksichtigt die Behaarung überhaupt nur in ganz unzureichen- 
der Weise. 


Suceulenta Dinteriana. 
Von 


A. Berger und C. Dinter. 


Herr Curt Dinter, der so erfolgreich die Flora des deutsch-siidwest- 
afrikanischen Schutzgebietes erforscht, hat den Sukkulenten des Gebietes 
von Anfang an große Aufmerksamkeit zugewendet und sie sorgfältig ge- 
sammelt. Im folgenden gebe ich die Beschreibungen einiger neuer Arten. 
Herr Dinter und ich wünschen diese kleine, sukkulente Blütenlese Herrn 
Geh. Oberregierungsrat EncLER als Geburtstagsgabe zu widmen, als ein 
kleines Zeichen unserer großen Hochschätzung, Verehrung und Dankbarkeit, 
die wir beide für so vielfache Förderung in unseren Bestrebungen schulden. 


Mesembrianthemum ausanum Dinter et Berger n. sp. — Fruticosum 
ramosum, glabrum, epapillosum. Rami oppositi divaricati grisei, inter- 
nodiis nodulosis 7—20—30 mm longis, in ramulis axillaribus brevioribus. 
Folia 3-quetra obtusa, basi connata dorso carinata et carina secus caulem 
decurrenti, aut medio magis applanata et sublanceolata, 25 mm longa et 
usque 8 mm lata, superiora minora, mollia, glabra et laevia erecto-patentia. 
Flores ex apice ramorum numerosi repetite (ter—quater) ternati, pedunculi 
divaricati bracteis foliaceis, pedicelli c. 15—20 mm longi. Calyx turbinatus 
lobis 4, duobus longioribus foliiformibus; petala alba; capsula 4-locularis; 
semina brunnea verrucosa. 

»Strauch von 30—60 cm Höhe, mit weißen Blüten.« ` 

Groß-Namaqualand: Aus, bei 1400 m in großem Granitgeröll 
(Dinter n. 4106! — Blühend und fruchtend am 41. Jan. 4910; MarLOTA 
n. 5048! — Oktober 1910). , 

Ad sectionem »Splendentia« pertinere videtur; ab omnibus speciebus capensibus 
differt floribus numerosioribus, foliisque carnosioribus. 

Mesembrianthemum Puttkammerianum Dinter et Berger n. sp. — 
Subacaule, e basi ramosum ramis brevibus oppositis et mox caespitosum. 
Folia basi connata patentia incurva vel apicem versus recurva, basi sub- 
semiteretia aut a medio carinata lateraliter compressa et sectione trans- 


Succulenta Dinteriana. 587 


versali subtriangularia angulis obtusatis aut usque apicem semiteretia, supra 
convexiuscula, apice obtusula, mollia carnosa, subnitida glauco-viridia vel 
apicem versus rubella utrinque ubique punctis elevatis obscurioribus prae- 
sertim secus carinas asperula, 6—7 cm longa et 6—7 mm lata. Flores 
ternati (rarius subsolitares), pedunculus brevis bracteis basi connatis folia- 
ceis 48 mm longis acutiusculis munitus, pedicellus ca. 10—12 mm longus 
superne sensim in calycem turbinatum incrassatus ut calyx laevis obscure 
striato-punctatus; calyx 12 mm diam., 5-lobus, lobis subaequalibus deltoideis 
herbaceis. Petala anguste linearia aurantiaci, calycis lobis breviora, stami- 
noidea. Stamina parum numerosa. Ovarium concavum valvis 5 elevatis 
in stigmata subulata viridia exeuntia. Capsula 5 locularis; semina brunnea. 


Groß-Namaqualand: Aus, im Granitgries (Diner n. 1100! — In La 
Mortola kultiviert und nach lebender Pflanze beschrieben. Blüht im Mai). 

Ex affinitate M. carinantis et M. Rehneltiani; a primo differt petalis a secundo 
pedunculo brevioribus. In planta spontanea folia breviora, 30—35 mm longa, et 
Magis erecta et incurva. 


Mesembrianthemum Caroli-Schmidtii Dinter et Berger n. sp. — 
Acaule caespitosum. Folia basi connata semiteretia superne compressa 
dilatata et carinata, apice mucronulata obtusa vel dolabriformia, saepe per 
paria subinaequalia alterum latius magis dolabriforme alterum angustius et 
paullum brevius, perglauca obscurius et pelluciter punctatis carina cartilaginea. 
Flores solitares breviter pedicellati folia paullum superantes, aurei. Cap- 
sula complanato-hemisphaerica 10 locularis, semina pallida laevia. 

An den wildwachsenden Exemplaren sind die Blätter etwa 45—20 mm lang und 
oben 6—7—19 und selbst 49 mm breit. An den kultivierten und viel üppiger ge- 
wachsenen Exemplaren sind sie beinahe doppelt so lang und teilweise auch entsprechend 
breiter, Die scheidenartigen Basalteile sind hier gleichfalls länger. Die Rosetten sind 
anfänglich 2—4—6-blättrig, durch Sprossung aus den Achseln werden sie dann 4—6— 
42-blättrig. Auch bei kultivierten Pflanzen werden die trockener und magerer ge- 
Wachsenen Individuen gedrungen und fast weißgrau. 

Grofi-Namaqualand: Aus, im Granitkies (Duren n. 1101! — Fruch- 
tend am 41. Jan. 491 0). Aus Samen in La Mortola kultiviert. 

Species distinctissima ex sectione »Rostrata«, differt ab omnibus speciebus hujus 
Sectionis foliis apicem versus dilatatis haud angustatis. 


Mesembrianthemum Elizae Dinter et Berger n. sp. — Subacaule, 
Caespitosum, dense foliatum, glabrum. Rami prostrati internodiis brevibus, 
ex axillis ramosi. Folia basi connata, carnosissima, perglauca fere albida, 
laevia, minute punctata, oblongo-rhomboidea, semiteretia oblique subtriquetra, 
Supra plana vel concaviuscula, lateribus convexis, erecto-patentia, apicem 
deltoideum versus ad margines carinamque dentibus parvis cartilagineis 
crenata et mucronata, fere 25 mm longa, 17 mm lata et fere 10 mm 
Crassa. Flores solitarii, breviter pedicellati, ebracteati, circ. 2 cm diam., 
albi. Calyx obconicus bicarinatus, glaber, 13—16 mm diam., lobi 5 folia- 
cei denticulati, = deltoidei, 7—10 mm longi. Petala late linearia, obtusa, 


588 A. Berger u. C. Dinter. 


alba. Stamina dimidio breviora. Styli 8—10 longi, filiformi, erecti. Cap- 
sula 8—10 locularis; semina brunnea. 

Groß-Namaqualand: Lüderitzbucht in Gneisrinnsalen (DINTER 
n. 4010! — Jan. 1910). »Pflanze hellgrau, Blüten ziemlich groß, 2 cm 
messend, rein weiß. Wuchs etwas rasenfórmig« (DINTER). 

Species pulchra et distincta, habitu fere sectionis » Ringentia«, sed ob flores albos 
vix ibi collocanda. 

Mesembrianthemum modestum Dinter et Berger n. sp. — Fruticulus 
10—15 cm altus et latus dense et divaricato-ramosus; rami robusti brunnei 
dense foliati et ex axillis ramulosi foliis quam internodia multo longioribus. 
Folia basi parum connata, + triquetra erecto-patentia apice acutiuscula 
paullum recurvula, supra planiuscula lateribus farctis vel dorso rotundata et 
carinata, 15—17 mm longa, 8—9 mm lata et 6—7 mm crassa, asperula. 
Flores terminales solitarii; pedunculus foliis brevior; calyx turbinatus, 
papilloso-asper, lobis 4, duobus oppositis foliaceis, reliquis deltoideis sca- 
riose marginatis. Petala linearia obtusa violaceo-rosea; stamina alba con- 
vergentia; styli filiformia longitudine staminum, luteoli. Capsula 6-(7) 
locularis. 


»Kleiner, 12—45 cm hoher Halbstrauch mit rauhen Blättern und violett-rosafarbenen 
Blumen.« 


GroB-Namaqualand: Lüderitzbucht auf Gneis (Dinter n. 1012! — 
4. Jan. 1910). In Okahandja kultiviert, blüht Sept.—Okt. Auch in La 
Mortola in Kultur, aber nicht gut gedeihend. 

Ad sectionem »Cymbiformia« pertinere videtur. 

Mesembrianthemum Englerianum Dinter et Berger n. sp. — Suffruti- 
cosum, ramosum, ramis divaricatis brunneo-griseis, juventute viridibus, 
internodiis nodosis in ramis elongatis 15—40 mm longis et folia superan- 
libus in ramis lateralibus multo abbreviatis et foliorum emortuorum vaginis 
cinctis. Folia basi vaginato-connata cylindrico-triquetra obtusa erecta 25— 
35 mm longa et 4—5 mm lata glauco-viridia mollia. Flores solitares 
terminales vel cauli accrescente postea laterales rarius apicem versus ter- 
nati, pedicelli lignosi 10—15 mm longi. Calyces turbinati 10 mm lati 
lobis 5 inaequalibus, lobis majoribus foliaceis calyce aequilongis. Petala 
lutea. Capsula 10 -locularis longitudinaliter marcescens; semina laevia 
pallide brunnea. 

»Flacher, bis 1/, Om großer, sehr saftiger, blaugrüner Halbstrauch.« 

Deutsch-Südwest- Afrika: Bullsporter Fläche auf Lehmboden 
(Dinter n. 2102! — Fruchtend 4. April 1911. — Herb. Dahl.). 

Die nähere Verwandtschaft dieser Pflanze ist mir noch unklar; vielleicht gehört 
sie zu den Moniliformia, sie scheint jedoch nicht papillös zu sein. 

Mesembrianthemum sedoides Dinter et Berger n. sp. — Suffruticosa, 
ramosa, glabra. Rami circ. 5—10 cm longi dense foliati, subteretes inter- 
nodiis in ramis elongatis 40—15 mm longis et 2 mm crassis, in ramulis 
axillaribus valde abbieviatis. Folia erecta demum patentia, carnosissima, 


Succulenta Dinteriana, 589 


basi connata, ovato- vel obovato-subtrigona lateribus farctis, apice recur- 
vula acutiuscula, glauca punctata, 6—12 mm longa et 5—6 mm crassa. 
Flores inconspicui terminales 3 - 7, pedicelli breves, laterales bracteati, 
bracteae connatae; calyx turbinatus 4—7 mm diam., 5-lobus, lobi deltoidei 
subaequales duplo fere longiores quam lati, albo marginati, intus pulchre 
brunneo punctati. Petala? Stamina alte connata apice brunnea antheris 
paucis oblongis. Styli 5 subulati, erecti. 

Groß-Namaqualand: Lüderitzbucht (Dinter n. 2651! »Kultiviert 
in Okahandja, blüht von August bis Oktober. Blüten stets halb ge- 
schlossen, höchst unscheinbar. weißlich. Bis 15 cm hohes Halbsträuchlein.« 

Species distincta et nulli sectioni facile inserenda; a sectione » Heteropetala« 
differt stylis subulatis et foliorum forma, a sectione »Falcata« foliorum forma et 
petalis vix conspicuis vel desinentibus, ad sectionem »Deltoidea« forsan facilius ad- 
numeranda quamvis folia edentata et flores inconspicui sunt. 

Habitus plantae Sedo Stahlii non dissimilis. 

Mesembrianthemum Juttae Dinter et Berger n. sp. — Planta annua, 
€ basi ramosa glabra nitida, vix vel minutissime papillosa saepe sub 
sole rubrobrunnea. Rami dichotome vel trichotome divisi, superne ramo- 
sissimi, florigeri, teretes, 2—4 mm crassi, internodiis inferioribus 3 cm 
longis superioribus sensim brevioribus siccatione subalatis. Folia oppo- 
sita, inferiora perfoliato - connata, rotundata ovata vel elliptica, obtusa 
ca. 2 cm longa et 13—15 mm lata, carnosa ca. 2 mm crassa, superi- 
ora sensim minora et angustiora, summa  bracteoidea minima subalter- 
nantia. Flores parvi inferiores ex dichotomiis solitares et paullum majores 
Superiores numerosi cymosi repetite ternati, breviter pedicellati vel sub- 
Sessiles, laterales pedicello bibracteato. Calyx obconicus 4-lobus, lobis 
duobus oppositis foliaceis obtusis (in floribus axillaribus 6 mm longis et 
9 mm latis) alteris angustioribus acutioribus paullum brevioribus (in fl. 
axillaribus multo brevioribus). Petala linearia acuta, parum numerosa caly- 
cem haud superantia, nivea. Filamenta erecta, alba; antherae majusculae 
oblongae. Ovarium semisuperum 4-gonum, papillosum, stylis 4 subulatis 
patulis stamina aequantibus. 

Deutsch-Südwest-Afrika: Lüderitzbucht, auf Gneis, in den Rinn- 
Salen der Felsen (Dinter n. 1016! — Blühend im Januar 1910). »Pflanze 
vollständig rotbraun, wie Packsiegellack, ganz glatt und glänzend. Blätter 
ca. 2 mm dick. Blüten 6—7 mm breit, rein weiB.« — Ebenda, auf Kies- 
flächen bei ca. 20 m Höhe ü. M. (Rance n. 206! — Fruchtend am 7. Febr. 
1907, H. DL »Aufstrebend, sehr dickfleischige Blätter, die ganze Pflanze 
frisch purpurrot. « 


Planta singularis ex sectione »Platyphylla«, folia inferiora latiora quam lata. 
Caules in planta viva teretes vel subteretes textura exteriora mollissima, quae sicca- 


tione aliformis evadit. 
Mesembrianthemum hesperanthum Dinter et Berger n. sp. — Suf- 
fruticosum, 15—20 cm altum, ramis laevibus. Folia internodiis duplo lon- 


590 A. Berger u. C. Dinter. 


giora, + 10—25—30 mm longa, e basi connata erecto-incurva subtri- 
quetra apicem versus compressa et carina dilatata (ca. 7 mm), obtusa supra 
planiuscula basi 5 mm lata, ubique undique punctis bullato-prominentibus 
rugosa. Flores repetite ternatim dispositi, pedunculi laterales bracteati, 
centrales 10 mm longi. Calyx subhemisphaerico-turbinatus, 5-lobatus, lobi 
calyce longiores subaequales, deltoidei obtusi, punctati, 40—12 mm longi, 
marginibus pallidioribus. Petala aurea, anguste linearia, calyce vix lon- 
giora. Stamina numerosa, antheris linearibus. Ovarium supra alte 5-costa- 
tum, stylis 5 filiformibus, stamina alte superantibus. Capsula 5-locularis. 

»Kultiviert in Okahandja, blüht von August bis Oktober, setzt reichlich Früchte 
mit nur sehr wenig Samen an. Halbkugeliges Halbstráuchlein, 15—20 cm hoch, Blüten 
goldgelb.« 

Groß-Namaqualand: Aus (Dinrer n. 1099! — Blühend am 40. Jan. 
1910). 

Quamquam suffruticosa ad sect. > Carinantiac attribuendam esse videtur haec 
species pulchra, sed etiam ad Dolabriformia, sectionem affinem referri potest. 

Mesembrianthemum Vernae Dinter et Berger n. sp. — Caespitose 
ramosa, glabra, glauca. Rami 4—5 mm crassi, internodia 10—13 mm 
longa, subteretia. Folia basi connata erecto-incurva, supra plana, triquetra 
aut subtus rotundata et apicem versus carinata, obtusa, carina minutissime 
crenata (sub lente), 20—26 mm longa, supra 3 mm ad latere 4 mm lata. 
Flores solitarii aut subsolitarii, 15 mm lati aurei demum aurantiaci, pedun- 
culi ca. 7 mm longi, ancipites, robusti foliis breviores. Calyx subgloboso- 
turbinatus 12 mm latus, 5-lobatus, 2 lobis foliaceis 42—14 mm longis, re- 
liquis e basi + rotundata scarioso-marginata mucrone foliaceo munitis. 
Petala linearia acutiuscula 1—2 serialia; stamina dimidio breviora nume- 
rosa, antheris linearibus; ovarium supra ‘planum stylis 10 brevibus luteis 
erectis ramentaceis. 

Eine fußhohe und bis 2 Fuß breite, blaugrüne Haufen bildende Art. Blüten am 
ersten Tag goldgelb, am zweiten Tag orangegelb-rot und am Abend des zweiten Tages 
geschlossen und schön, fast leuchtend-orangerot. Kultiviert in Okahandja. Blüht von 
August bis November.« 


Deutsch-Südwest- Afrika: In Massen auf der tieflehmigen Bull- 
sporter Fläche (Dinter ohne Nummer!). 

Ad sectionem »Crocea« referenda videtur haec species distincta et praepulchra, 
differt autem ab reliquis calyce 5-fido et capsula 10-loculari. M. luteo forsan maxime 
alfinis sed folia obtusiora et flores brevius pedunculati. 

Cotyledon Engleri Dinter et Berger n. sp. — Affinis C. macranthae 
et C. orbiculari. Folia obovata obtusa mucronulata carnosa marginibus 
obtusis 10 cm longa et sub apice 6 cm lata. Panicula trichotoma ca. 
15-flora; flores penduli, ca. 3 cm longi. Pedicelli superne incrassati, Ca- 
lycis lobi carnosi, deltoidei 2 mm longi et lati. Corollae tubulosae circa 
ovarium inflatae segmenta usque basin libera oblonga apice ovato-acumi- 
nata, ca. 7 mm lata. Filamenta vix breviora basi dilatata et barbata, an- 
therae ellipticae. Carpella basi glandula emarginata. 


Succulenta Dinteriana. 591 


»Blätter meergrün. Im Hererolande kommt eine andere Art mit weißgrauen 
Blättern vor.« 

GroB-Namaqualand: Aus (Dinter n. 1403! — Blühend am 11. Jan. 
1910). 

Alle südafrikanischen Cotyledon dieser Verwandtschaft, von denen ScHönLAnD und 
E. G. Baker eine Synopsis (Journ. Bot. XL [1902]) gegeben haben, besitzen verwachsene 
Blumenblätter, während unsere C. Engleri durch bis zum Grunde freie Blumenblätter 
ausgezeichnet ist. Die Hererolandspezies ist mir nicht bekannt. 


Crassula mesembrianthemoides Dinter et Berger n. sp. — Rosulae 
dense caespitosae, subglobosae. Folia ca. 6—8 dense congesta, carnosa 
semigloboso-cymbiformia, supra plana subtus valde convexa et carinata, 
obtusa vel breviter acuminata angulis acutis, exteriora ca. 10 mm longa et 
lata, interiora minora, glabra basi ad margines minute fimbriato-pubes- 
centia. Pedunculi 20 mm Jongi, ebracteati, minute puberuli, apice 2—3- 
furcati, pauciflori, bracteis parvis lanceolatis fimbriatis. Flores ca. 6—7 
sessiles 3—4 mm longi; calycis lobi lanceolati, puberuli, petala alba paullum 
longiora, acuta, apice recurvula. 

Lüderitzbucht: Auf Gneisfelsen, mit kleinen, weißen Blüten (DINTER 
n. 1044), 


Diese eigentümliche Crassula läßt sich in keiner der von Harvey in Fl. Cap. IL, 
332 usw. gegebenen Sektionen unterbringen. Die kleinen, dichten Rasen ähneln etwas 
denen gedrängt gewachsener Mes. Lehmann. Das mir vorliegende Stück ist ca. 4 cm 
breit und 3 cm hoch. Ohne Blüte würde man die Pflanze für ein Mesembrianthemum 
halten können, 


Caralluma Rangeana Dinter et Berger n. sp. — Caespitosa, caules 
3—5 cm alti et 25 mm diam., 4-goni, glabri anguli alatim-compressi, dentati; 
dentes deltoidei, acuti, foliolino acuto muniti. Flores e basi ramorum 2—4, 
Pedunculo communi crassi brevi bracteis subulatis minutis pedicellisque 
25—30 mm longis, glabris. Calycis lobi lanceolati subulato-acuminati 5—7 mm 
longi, glandulis calycinis parvis deltoideis. Alabastra elongata obtusa 5-gona. 
Corolla rotata 36—40 mm diam. profunde 5-lobata, glabra, lobi oblongi, 
breviter acuminati, 46 mm longi et 9 mm lati, supra ob margines paullum 
recurvos, convexi, et basi transverse concentrice sulcati, ad margines pilis 
longis clavatis fimbriati. Corona simplex, lobi 5 carnosi, subrectangulares 
basi latiore connati, superne antheris incumbentes. 

»Knospen kugelig (etwas gestreckter!), an der Spitze platt, an den Kanten mit 

ch vorstehenden Spitzen Ecken. Blume gelb mit braun.e 

(Dinter n. 1226). 

Die Korona dieser Art ist mit keiner anderen zu vergleichen. Der Grund der 

Korolla ist etwas aufgestülpt (nicht vertieft), sie bildet somit um des Gynostegium 

einen 7 kantigen Ring, der aber von der umgekehrt schüsselförmigen Korona ganz ver- 

deckt wird, Der untere Rand der Korona ist scharf, die einzelnen »Lappen« sind 

etwas rundlich vorspringend, aber flach und glatt auf dem Rücken, über die Antheren 

"met WO sie in eine kleine, stumpfe Spitze plötzlich zusammengezogen werden. 
zwischen den ^Lappen« liegenden Öffnungen sind länglich. 

Nach der Korona allein fast als eigenes Genus zu betrachten. 


Schwa 


592 A. Berger u. C. Dinter, Succulenta Dinteriana. 


Stapelia portae-taurinae Dinter et Berger n. sp. — Caespitosa, caules 
letragoni, 5—20 cm alti, pubescentes, sulcati, vel sectione transversali + 
quadrati, costae rotundatae dentibus parvis foliisque adpressis deltoideo- 
subulatis pubescentibus 3—4 mm longis. Flores sat numerosi e basi ra- 
morum ex pedunculis communibus crassis longe pedicellati et terrae in- 
cumbentes. Bracteae minutae subulatae. Pedicelli 4—5 cm longi, pallidi 
pubescentes, ut alabastra subpentaedra et calycis lobi anguste lanceolato- 
deltoidei 5 mm longi. Corolla intus glabra pallide lutea brunneo transverse 
sulcata et verrucosa, praesertim annulo obscurius et profunde favoso-cal- 
losa, ca. 25 mm lata, 5-lobata tubo brevi late campanulato fauce sub- 
annulato, lobis ovato-deltoideis acutis, 9 mm longis et 7 mm latis margine 
recurvulo. Coronae exterioris lobi brevissimi latiores quam longi rotun- 
dati vel emarginati supra concaviusculi obscure brunnei, coronae interioris 
lobi simplices acutiusculi carnosi antheris incumbentes et eas haud superantes. 


»Stengel streng vierkantig, Querschnitt quadratisch, 20 cm hoch. Blüten dicht 
dem Boden angedrückt.« 


Deutsch-Südwest-Afrika: Bullsporter Pforte (Dinter n. 2596! — 
Januar 1911 und kultiviert in Okahandja). 

Species distinctissima sectionis » Podanthes« et S. kwebens? affinis. 

Stapelia Caroli-Schmidtii Dinter et Berger n. sp. — Caespitosa, 
glabra. Caules 4—5 cm longi 4-goni, profunde sulcati angulis dentatis 
dentibusque acutis. Flores ex basi ramorum numerosi longe pedicellati, 
pedunculo communi crasso insidentes; bracteae parvae acutae. Pedicelli 
4—5 cm longi 2 mm crassi, pallidi glabri. Calycis lobi ovati acuti 4 mm 
longi glabri. Alabastra ovata acuta, pentagona 5 sulcata, brunnea, glabra. 
Corolla ca. 36 mm lata, carnosa glabra profunde 5-fida tubo brevi late 
campanulato exannulato, lobi ovato-deltoidei acuti, 10 mm longi et 4 mm 
lati, ad margines revoluti, tota spurco-incarnata verrucosa punctis atro- 
purpureis basin versus interdum in fascias transversales confluentibus picta, 
pilis longis clavatis versatilibus atropurpureis fimbriata. Coronae exterioris 
lobi rectangulares erecto-patentes apice emarginato-recurvo, extus sordide 
incarnati intus medio stria lata brunnea callosa percursi; interioris lobi 
dorso bicornuti, corni e basi connata subulati erecti spurco-incarnati ex- 
terioris lobis fere duplo longiores, apice hamato-recurvi praesertim an- 
teriores. 


Ausgezeichnete, sich schnell verbreitende Pflanze, jetzt bei HAAGE & SCHMIDT- 
Erfurt im Handel.« 


Deutsch-Süd west-Afrika: Bullsporter Fläche (Dinter n. 2105! — 
Am 4. April 1911). Benannt nach Herrn Kart Scamipr, Inhaber der Firma 
Haace & Scunipr. 


Species distinctissima ex affinitate sect. »Stapletonia-Gonostemon« et forsan etiam 
Carunculariae affinis. 


Alte Kulturpflanzen aus Schlesien, 
Von 


F. Pax und Käthe Hoffmann. 


Mit 4 Figur im Text. 


Im August vorigen Jahres erhielten wir von der Direktion des Museums 
für Kunstgewerbe und Altertümer drei Proben mit prähistorischen Samen 
zugesandt, die kurz vorher am Breiten Berge bei Striegau ausge- 
graben worden waren. Sie trugen die Bezeichnungen: 

Probe 1: »Getreide von der Grenze der slawischen und Hallstatt- 
schichten«. 

Probe 2: »Getreide aus Hallstattpfostenloch«. 

Probe 3: »Bohnen?, von Arbeitern übergeben«. 

Diese wenigen, jeder Probe zur Charakteristik beigefügten Worte 
geben die Zusammensetzung treffend wieder. Probe 1 und 2 bestehen im 
wesentlichen aus stark verkohlten Getreidekörnern, die in erster recht gut 
erhalten sind, in zweiter weniger vollkommen. Dazwischen liegen Bruch- 
Stücke von Körnern, kleine Tonstücke, erdige, feinkörnige Massen von 
dunkelbrauner Farbe. Probe 3 ist grobkörnig und setzt sich zusammen 
aus Samen von Hülsenfrüchten und kleineren Körnern; dazwischen liegen 
wiederum Tonstücke und erdige Massen. 

Die Tonstücke zeigen weder Abdrücke noch Vertiefungen, die von 
Samen oder Früchten herrühren, blieben also unberücksichtigt. Die Samen 
und Früchte wurden makroskopisch geprüft und mit rezentem Material 
verglichen; auch schweizerische und ungarische Funde aus prähistorischer 
Zeit wurden berücksichtigt. Dabei ergab sich die Notwendigkeit, rezente 
Samen verkohlen zu lassen, um für den Vergleich eine sichere Grundlage 
Zu gewinnen. Der feine, erdige Rückstand wurde mikroskopisch unter- 
sucht; um ihn aufzuhellen, wurde ein Teil mit Salpetersäure und Kalium- 
chlorat kurze Zeit gekocht, ein anderer mit Kalilauge behandelt. 


1. Die nachgewiesenen Arten. 
Hirse war in Probe 3 sehr reichlich vorhanden, in Probe 4 fanden 
Sich wenige Körner, in Probe 2 fehlte sie ganz. Die Körner besitzen einen 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 38 


594 F. Pax u. Käthe Hoffmann. 


Durchmesser von 1!/,—2 mm, sind verkohlt und mattgrau gefärbt; der 
Embryo ist fast immer herausgefallen und hinterläßt eine charakteristische 
Grube. Manche Körner zeigen an ihrer Spitze, d. h. an dem dem Embryo 
gegenüberliegenden Ende, ein Anhängsel; das Verkohlen rezenter Früchte 
lehrte, daß jenes Anhängsel als Rest der Narben zu deuten ist; an ihm 
haften immer erdige Bestandteile. Die Länge des Embryos beträgt un- 
gefähr ein Drittel des Fruchtdurchmessers. Die Spelzen sind abgefallen, 
die Körner geschält. 

Ob die Hirse von Striegau zu Panicum miliaceum L. oder Setaria 
italica (L.) P. B. gehört, ist schwer zu entscheiden. Fruchtstände fehlen, 
und man ist daher zunächst auf die Körner selbst angewiesen, an denen 
freilich die Spelzen nicht mehr vorhanden sind. Heer (IX. 17) und Nev- 
WEILER (XV. 24) geben als sicheres Unterscheidungsmerkmal folgendes an. 
Beide Hirsearten besitzen an der Bauchseite der Früchte ein zweieckiges 
Mittelfeld, das bei Panicum glatt, bei Setaria fein punktiert erscheint. 
Die Samen von Striegau sind aber geschält, so daß dieses Merkmal zur 
Unterscheidung nicht benutzt werden kann. 

Es wurde nun versucht, aus dem mikroskopischen Bau der Spelzen 
einen Anhalt zu gewinnen, da anzunehmen war, daß in dem feinkörnigen 
Rückstande Reste der abgefallenen, verkohlten Spelzen sich vorfinden 
müßten. Nun ist der Spelzenbau von Panicum und Setaria sehr ähnlich, 
und noch dazu stimmt die Gerste, die gleichfalls in Striegau vorkommt, 
mit der Hirse in vielen Punkten überein. Gewisse Unterschiede bietet die 
äußere Epidermis. Spelzen von rezenter Hirse und Gerste wurden auf 
dem Platinblech verkohlt. Hierbei ergaben sich folgende Merkmale: 

Panicum miliaceum L.: Langzellen immer ziemlich dünnwandig; ihre 
Wände geschlängelt, auch die Querwände; an manchen Stellen zwischen 
den Langzellen rechteckige Kurzzellen, deren Breite die Länge übertrifft. 

Setaria italica (L.) P. B.: Langzellen zum Teil ebenso dünnwandig 
wie bei Panicum, zum Teil dickwandig; die Wände geschlängelt, auch die 
Querwände, aber die Falten an den Längswänden größer, oft gekrüseartis 
verbogen, die der Querwände kleiner als die der Längswände. Kurzzellen 
wie bei Panicum, aber nur stellenweise, und von der Fläche gesehen, 
kreisrund. 

Hordeum sativum Jessen: Langzellen mit dicken, geschlängelten Längs- 
wänden; zwischen den Langzellen kreisrunde oder halbmondförmige 
oder linsenfórmige Kurzzellen, die längs jeder Reihe mit den Langzellen 
regelmäßig abwechseln. 

Schon Voar weist auf solche Unterschiede hin, aber er hat unrecht, 
wenn er für die Hirse das Vorhandensein von Kurzzellen bestreitet (XX, 136). 

In dem feinkörnigen Rückstande aller drei Proben fanden sich sehr 
viele einzelne Zellen oder Zellteile aus Spelzenepidermen, deren Zugehorig- 
keit zweifelhaft bleiben muß. Größere Fetzen sind viel seltener und, wen" 


Alte Kulturpflanzen aus Schlesien. 595 


vorhanden, meist undeutlich sichtbar. Am besten würden die Kurzzellen 
eine Unterscheidung ermöglichen; da sie aber bei beiden Hirsearten schon 
an unversehrten Spelzen nur an manchen Stellen zu beobachten sind, wird 
man sie auch im Rückstande nur ausnahmsweise erwarten dürfen, wenn 
Gerste fehlt. In Probe 3 fand sich ein einziges Stück Epidermis mit 
deutlichen, kreisrunden Kurzzellen. Es kann sich hier also nur um 
Gerste oder Kolbenhirse handeln. Da aber die makroskopische Unter- 
suchung der Probe 3 kein einziges Gerstenkorn, aber sehr viel Hirse er- 
gab, wird man Setaria italica (L.) P. B. als Kulturhirse von Striegau an- 
nehmen können, oder, wie es in prähistorischer Zeit so oft der Fall war, 
vielleicht beide Hirsesorten zugleich. 

Die Größe der Hirsekörner entspricht der aus Siebenbürgen von uns 
beschriebenen Probe (XVII. 127); sie sind aber etwas kleiner als die Hirse 
der Pfahlbauten der Schweiz (IX. 17). 

Secale cereale L. wurde in Probe I mäßig häufig, in Probe 2 in 
nur wenigen Körnern nachgewiesen. Der Striegauer Roggen gleicht in 
der Länge dem modernen Saatgut, ist aber schlanker. Die Hauptmasse 
besteht aus mattglänzenden Caryopsen von 5—7 mm Länge und 1!/,— 
21/2 mm Breite. Daneben finden sich nicht allzu selten kleinere Körner, 
die kaum 5 mm Länge und etwa 4!/, mm Breite erreichen. In ihren 
Dimensionen stimmen die Striegauer Körner überein mit den siebenbürgischen 
(XVII. 128) und mit der Abbildung des Olmützer Roggens, die Heer (IX) 
in f. 25 gibt. Die von Buscuan (III. 54) gemessenen prähistorischen Roggen- 
kürner von Poppschütz sind breiter, da sie bei einer Länge von 5,6— 
7,2 mm eine Breite von 3,2—2,8 mm erreichen; hier sind also die kür- 
zesten Körner die breitesten. 

Triticum compactum Host. Den Hauptinhalt von Probe 1 u. 2 
bildet Weizen. Die Körner sind verkohlt, in Probe { ziemlich gut erhalten, 
in Probe 2 sehr brüchig. Die Rückenseite ist stark gewülbt, die Bauchseite 
tief gefurcht; die Enden erscheinen stumpf, sogar ausgerandet. Nach der 
Größe kann man zwei Formen unterscheiden: 

die erste Form erreicht eine Länge von 4—6 mm und eine Breite von 
3—4 mm; 
die zweite Form ist 3—31/, mm lang und 12/,—2!,; mm breit. 

Zwischen beiden finden sich vermittelnde Formen von 3!/—4 mm 
Lünge und 21/,—3 mm Breite. Hiernach liegt die Vermutung sehr nahe, 
daß es sich nicht um zwei verschiedene Rassen handelt. 

In Probe 4 überwiegt die erste Form, doch finden sich auch die 
übrigen Größen, in der Probe ? sind nur Körner gefunden worden, die 
der ersten Form angehören, meist von 6 mm Länge, aber es fehlen auch 
die oben erwähnten Übergangsformen nicht. | 

Der Striegauer Weizen ist großkörniger als Tr. vulgare antiquorum 


Heer (IX, 13), aber kleinkörniger als Tr. vulgare compactum Heer (IX. 14); 
RK 


596 F. Pax u. Käthe Hoffmann. 


er steht zwischen beiden etwa in der Mitte bezüglich der Größe, während 
er in der Gestalt mit beiden übereinstimmt. Körnıcke (XIII. 49) zieht die 
prähistorischen Weizenarten der schweizerischen Pfahlbauten zusammen 
und rechnet sie wohl mit Recht zu Tr. compactum Host, während Buscaan 
(III. 46) auf die größeren Formen von Tr. vulgare antiquorum und ähn- 
liche Körner von anderen Fundstellen eine neue Varietät unter dem Namen 
Tr. compactum var. globiforme begründet. Der Striegauer Weizen stimmt 
in Form und Größe mit der Buscnanschen Varietüt überein, aber es soll 
später gezeigt werden, daf die halbkuglige, kaffeebohnenähnliche Gestalt, 
die für die Varietät charakteristisch sein soll, nur eine Folge des Röstens 
der Körner ist. Demnach bezeichnen wir den Striegauer Weizen als Tr. 
compactum Host; er scheint mit dem Funde von Karzen (III. 49) in der 
Größe übereinzustimmen. 

Agropyrum repens (L.) P. B. In Probe 1 fand sich eine Caryopse, 
die wir mit Vorbehalt zur gemeinen Quecke ziehen móchten. Sie ist 4 mm 
lang, schmal zylindrisch, am Rücken gewölbt, auf der Bauchseite fast 
flach, an der Spitze breit abgerundet. 

Hordeum sativum Jessen. Die Gerste fand sich nur in Probe 2 
und zwar in nicht großer Menge. Die Körner sind verkohlt, mattgrau- 
schwarz, spindelfürmig, beiderseits spitz, teilweise von der Spelze um- 
schlossen. Die Furche der Bauchseite ist meist unsichtbar. Ohne Spelze 
sind die Körner 5—6 mm lang und 3—4 mm dick, selten nur 4 mm lang 
bei 21/2 mm Breite. Die Gerste von Striegau ist kleinkörniger als rezentes 
Saatgut; zu welcher Rasse sie systematisch zu stellen ist, bleibt bei dem 
Fehlen von Ähren oder Ährenstücken unentschieden. 

Quercus sessiliflora Sm. In Probe 2 fanden sich kleine Stücke 
stark verkohlten Holzes, das sehr brüchig war und leicht zerfiel. Bei 
makroskopischer Betrachtung erschienen die Fragmente deutlich längsstreifig, 
auf dem Querbruch ringporig. Beim Mazerieren blieben die Elemente sämt- 
lich schwarz. Auch auf mikroskopischen Schnitten waren die Wandungen 
dunkel, und nur nach Behandlung mit Kalilauge trat eine schwache Auf- 
hellung ein. Auf Längsschnitten erschienen ziemlich enge Gefäße mit für 
ein Laubholz großen Hoftiipfeln; das Libriform blieb undeutlich; die Mark- 
strahlen waren nur andeutungsweise sichtbar. Auf Querschnitten konnte 
man die kleinen Gefäße des Jahresringes gut erkennen, die makroskopisch 
sichtbaren, großen Gefäße des Frühholzes waren vermutlich zerstört. 

Vergleiche mit rezentem Eichenholz ergaben trotz der mangelhaften 
Erhaltung der verkohlten Stücke eine gute Übereinstimmung. Die Hölzer 
von (J. pedunculata Ehrh. und Q. sessiliflora Sm. lassen sich nach 
K. Wituetm (XXI. 896) nicht voneinander unterscheiden. Die Verbreitung 
der beiden Eichenarten in Schlesien läßt in dem Striegauer Holz die Winter- 
eiche vermuten. 

In derselben Probe lag ein Stück eines anderen Laubholzes, eben- 


Alte Kulturpflanzen aus Schlesien. 597 


falls stark brüchig und stark verkohlt. Äußerlich erschienen weder Längs- 
streifen noch eine ringfürmige Anordnung weitlumiger Gefäße. Mit Kali- 
lauge aufgehellte Schnitte zeigten unter dem Mikroskop Fetzen der Wan- 
dungen großer Gefäße mit sehr dicht gestellten, kleinen Tüpfeln. Andere 
Elemente waren nicht kenntlich, daher war eine nähere Bestimmung un- 
möglich; nur so viel ließ sich sagen, daß das Holz nicht mit dem eben 
erwähnten Eichenholz identisch ist. 

Polygonum Persicaria L. Je ein Korn fand sich in Probe 4 u. 3. 
Die Frucht erscheint flach, elliptisch, auf einer Seite etwas gewölbt, oben 
zugespitzt; an der Basis liegt eine deutlich sichtbare Ansatzstelle. Die 
Länge beträgt 1!/,—2 mm. 

Polygonum dumetorum L. wurde in Probe 4 nur in einer ein- 
zigen Frucht nachgewiesen. Sie ist 2 mm lang, dreikantig, glatt, matt- 
glänzend. P. Convolvulus L. besitzt eine größere Frucht. Die aufge- 
fundene Nuß war an den Kanten aufgesprungen; dieselbe Erscheinung 
läßt sich an rezenten Früchten durch Erhitzen herbeiführen. 

Agrostemma Githago L. Von der Kornrade ließen sich neun 
Samen aus Probe 4 herausfinden. Sie sind ziemlich gut erhalten, nieren- 
formig und haben in Reihen angeordnete, kleine Warzen; ihr Durchmesser 
beträgt 21/9 mm. Die Samen von Striegau sind also kleiner als die re- 
zenten, für die Harz (VIII. 1076) folgende Maße angibt: Linge 4 mm, 
Breite und Tiefe 3 mm; doch finden sich unter rezenten Samen auch 
kleinere Körner. Nach NEUWEILER (XV. 44) stimmen die Samen von Roben- 
hausen in der Schweiz mit den heutigen überein, ebenso die mittelalter- 
lichen von Hostomits in Böhmen; dagegen fand Deinicer bei Lengyel in 
Ungarn Samen von nur 2,08 mm Länge; die siebenbürgischen (XVII. 128) 
Sind kaum 3 mm lang. 

Pisum sativum var. microspermum Pax. In Probe 3 waren 
Erbsen ziemlich häufig, in Probe 2 spärlich vorhanden. Die Schale der 
kugelrunden Samen ist oft teilweise losgelóst, die Radicula meist heraus- 
gefallen; manchmal erscheinen die beiden Kotyledonen deutlich differenziert. 
Die Mehrzahl der Körner besitzt einen Durchmesser von 4 bis fast 5 mm, 
einzelne sind mit 3 mm Durchmesser erheblich kleiner. Die Striegauer 
Erbsen haben daher im großen und ganzen dieselbe Größe wie die der 
schweizerischen Pfahlbauten (IN. 23); sie gleichen beinahe auch den Samen 
von Poppschütz aus der slawischen Zeit (III. 201), die Buscnan gemessen 
hat; nur wenig kleiner sind die Erbsen aus der Römerzeit Siebenbürgens 
(XVII. 129). 

Lens esculenta Mönch var. mierosperma Meer. Mit Recht hat 
Herr (IX. 23) die Linse der schweizerischen Pfahlbauten als besondere 
Varietät abgetrennt; sie ist bedeutend kleiner als die jetzige Kulturlinse. 
Das ist nicht als Folge der Verkohlung anzusehen, denn die Hgerschen 
Versuche haben gezeigt, daß das Korn dabei nicht kleiner wird, sondern 


598 F. Pax u. Käthe Hoffmann. 


höchstens unregelmäßig aufspringt. Die var. microsperma Heer war in 
prähistorischer Zeit weit verbreitet; sie wird genannt von Buscnaw (III. 207), 
NEUWEILER (xf. 66), Pax und K. Horrmann (XVII. 129). 

Die Striegauer Linse fand sich in Probe 2 in mäßig großer Menge, 
in Probe 3 nur in einem Samen; sie zeigt einen Durchmesser von 3—4 mm, 
ist oft zertrümmert oder in die beiden Kotyledonen gespalten. 

Vicia Faba L. var. celtica Heer. Die keltische Zwergackerbohne 
Heers bildet den Hauptinhalt der Probe 3. Die Samen sind verkohlt, an 
der Oberfläche erdig, die Samenschale entfernt, und die Radicula fehlt fast 
stets. Meist besitzen die Kórner eine Lünge von 5—8 mm bei einer Breite 
von 5—6!/. mm; nur wenige Samen sind kleiner, indem sie nur 5 mm 
Lànge erreichen. 

Heer gibt als Größenmaße 6—9 mm Länge an (IX. 22); demnach 
sind die Striegauer Samen noch etwas kleiner. Buscmaw (III. 209) will 
unter den prähistorischen Bohnen zwei oder mehr Varietäten unterscheiden, 
doch hat schon Neveuen (XV. 62) darauf hingewiesen, daß eine derartige 
Trennung sich nicht durchführen läßt. In Schlesien ist Vicia Faba prä- 
historisch noch nicht nachgewiesen; die Samen von Müschen und Koschütz 
(XXII. 248) von unserer Provinz benachbarten Fundstellen zeigen ungefähr 
dieselben Größendimensionen wie die Striegauer Körner. 

Galium Mollugo L. wurde nur in einer Frucht aus Probe 1 ge- 
funden, mit einem Durchmesser von wenig mehr als 4 mm. An der An- 
satzstelle des Stieles befindet sich ein Loch. 

In Probe 3 lag noch eine andere Galium-Frucht, die sich aber nicht 
näher bestimmen ließ. Sie ist etwas größer als die der eben genannten Art 
und an der Oberfläche rauher. 

Die im vorstehenden aufgezählten Pflanzen wurden durch makro- 
skopische Untersuchung festgestellt; aber schon für die Bestimmung der 
Kolbenhirse (S. 594) waren die im feinen Rückstand vorhandenen Zell- 
elemente von ausschlaggebender Bedeutung. Eine Prüfung dieses feinen 
Pulvers widersprach nicht den getroffenen Bestimmungen. 

Probe 4. Der Rückstand besteht der Hauptsache nach aus fein- 
körnigem Sand; dazwischen lagen wenige Fragmente eines Laubholzes und 
Zellen, die sehr wohl aus den Spelzen der Hirse stammen können. 

Probe 2 enthielt zahlreiche Reste von Laubholz, ferner einzelne Zellen 
und viel seltener Fetzen aus der Spelzenepidermis, die man als der Gerste 
angehörig betrachten kann. 

Probe 3 enthält im wesentlichen dieselben Elemente, besonders 
Zellen und Zellfetzen, die man als Hirsefragmente deuten darf. Vgl. S. 594. 


2. Beschaffenheit des Saatgutes. 
Die untersuchten Proben 1 und 2 stammen aus einem Hallstatthause, 
das durch Feuer zerstórt worden war; sie lagen fast an der gleichen 


Alte Kulturpflanzen aus Schlesien. 599 


Stelle, nur in verschiedenem Niveau. Die Probe 3 war von Arbeitern 
übergeben worden. Es läßt sich daher über deren Alter nichts mit Be- 
stimmtheit sagen, aber das Aussehen des Materials läßt vermuten, daß 
diese dritte Probe vielleicht auch das gleiche Alter besitzt. Es handelt 
sich also um Vorräte, die in dem ehemaligen Hallstatthause aufbewahrt 
worden waren und dann starker Erhitzung ausgesetzt gewesen sind. 

Die Beschaffenheit dieses Saatgutes läßt auf sorgfältige Kulturen 
der prähistorischen Bewohner Striegaus schließen. Es enthält 
nur wenige Unkräuter, sicherlich in viel geringerer Zahl als in manchen 
Gegenden Europas in der Gegenwart, in denen der Ackerbau noch auf 
tiefer Stufe steht. Diese Tatsache ergibt sich aus folgender Tabelle; die 
Proben enthielten: 


| Probe 4 Probe 2 Probe 3 
i 
Hirse . oo oo 220... iu sehr wenig 1... . . . . + + | sehr viel 
Secale cereale L.. . . . . . | ziemlich häufig | wenige Körner ee. 
Triticum compacium Host. . | Hauptinhalt | Hauptinhalt en 


Agropyrum repens (L.) P.B.. 4 Korn 
Hordeum sativum Jessen 
Quercus sessiliflora Sm. . D MEE 
Polygonum Persicaria L. . . 14 Frucht |. eee s s + A Frucht 
Polygonum dumetorum L.. |4 Frucht E 
Agrostemma Githago L.. 
Pisum sativum L. var. micro- 
spermum Pax . 
Lens esculenta Moench var. i 
mierosperma Heer . . . |. 
Vicia Faba L. var. celtica Hoer I eee 
Galium Mollugo L.. .... |A Korn | 
Galium oner... ZEN 


einige Kórner 
wenige Stücke 


. >» 


e| 


lo. 
| 
m 


einige (9) Samen |. 
| 


. ziemlich sparsam | viele Samen 
| 


| 


. ziemlich sparsam | 4 Stück 
Hauptinhalt 


| 
| 
| 
| 


1 Korn 


Die Cerealien der prähistorischen Bewohner Striegaus aus 
der Hallstattzeit waren Hirse, Weizen, Roggen und Gerste, ihre 
Hülsenfrüchte Erbsen und Linsen, vermutlich auch die keltische 
Zwergackerbohne. Die Ackerunkräuter waren dieselben, die 
auch heute noch in Schlesien weit verbreitet sind, nämlich die 
Quecke, Knötericharten, Kornrade und Labkräuter, die vielleicht 
an den Feldrainen wuchsen. Das Bauholz lieferte die Eiche. 

In der Literatur wird vielfach angegeben, daß die prähistorischen 
Samen und Früchte kleiner und anders geformt sind als die der rezenten 
Rassen. Das behauptet neuerdings auch noch Corte (XXIII). Nach dieser 
Richtung hin sollen die Striegauer Funde jetzt geprüft werden. Die Hirse 
steht den rezenten Früchten an Größe nur wenig nach; der Roggen ist 
annähernd ebenso lang, aber bedeutend schmiiler; die Gerste ist kürzer 


600 F. Pax u. Käthe Hoffmann. 


und der Weizen kürzer und bedeutend breiter als die gegenwärtigen 
Körner; Erbse, Linse und Vicia Faba L. von Striegau sind offenbar klein- 
samiger. lliernach weichen also namentlich die Weizenkörner durch ihre 
der Kugelform sich nähernde Gestalt von dem Saatgut der Gegenwart er- 
heblich ab. Das hat Buscuaw (III. 16) veranlaßt zur Aufstellung von Tri- 
licum compactum var. globiforme. 

Schon ältere Autoren haben darauf hingewiesen, daß durch den Ver- 
kohlungsprozeß die Gestalt mancher Samen und Früchte sich verändert. 
Erhitzt man rezente Getreidekörner an der Luft, so nehmen sie unregel- 
mäßige Gestalt an und platzen schließlich auf. Läßt man aber Samen 
oder Früchte mit Sand bedeckt verkohlen, so verändern sie sich in be- 
stimmter Weise, ebenso wie beim schwachen, vorsichtig durchgeführten 
Rösten an der Luft. Solche Versuche wurden mit den Cerealien an- 
gestellt. Für die Hülsenfrüchte lagen die Angaben Hrers vor (IX. 23). 


Fig. 4. Rezente Samen und Früchte in unverändertem Zustande (obere Reihe) und 
verkohlt (untere Reihe): 4. Pisum sativum L.; 2. Setaria italica (L.) P. B., ungeschält, 
nur schwach verkohlt; 3. dieselben Früchte, geschält, nur schwach verkohlt; 4. Tritieum 
vulgare Vill. ; 5. Hordeum sativum Jessen; 6. Secale cereale L. — Phot. A. LINGELSHEIM. 


Setaria italica (L.) P. B. in ungeschälten Körnern unter Sand schwach 
erhitzt, verändert nur wenig ihre Größe und Form und wird auch bei 
höheren Temperaturen nicht sehr deformiert. Geschälte Körner bleiben 
bei schwacher Erwärmung fast unverändert, bei starker dagegen erscheinen 
sie mißgestaltet; auch verkleben sie leicht miteinander zu einer brei- 
artigen Masse. 

Panicum miliaceum L. Die ungeschälten Körner schwellen schon bei 
mäßiger Erhitzung unförmig an; geschälte Caryopsen werden leicht defor- 
miert und verkleben noch fester als Setaria miteinander. Der aus prä- 
historischer Zeit stammende »Hirsebreic der Autoren besteht vermutlich 
aus solchen verbackenen Hirsekürnern, wenigstens zum guten Teil. 

Gerste wird, nach obiger Methode behandelt, nur wenig breiter; da- 
gegen schwellen Roggen und Weizen unförmig an; namentlich werden 
Weizenkörner kaffeebohnenähnlich, fast kuglig. Demnach wird man die 


Alte Kulturpflanzen aus Schlesien. 601 


oben erwähnte Buscnansche Varietät als ein Kunstprodukt aufzufassen 
haben, und die in der Literatur wiederkehrenden Angaben über die Form 
prähistorischen Weizens bedürfen einer kritischen Revision. 

Auf Grund dieser Erfahrungen ergeben sich demnach für die Strie- 
gauer Kulturpflanzen folgende Resultate. 

1. Die Hirse, die (in geschältem Zustande) nur mäßiger Temperatur 
ausgesetzt gewesen sein kann, besaß annähernd dieselbe Größe 
wie heute. 

2. Der Roggen war fast ebenso lang wie der der Gegenwart, 
aber bedeutend schmäler. 

3. Weizen und Gerste entwickelten kürzere Früchte als heute, 
sie besaßen aber annähernd dieselbe Gestalt. 

4. Erbse, Linse und Vicia Faba L. entsprechen in ihrer Form 
den jetzt gebauten, waren aber viel kleinkörniger. 


3. Das Alter der Funde. 

Herr Geruarp Bersu, der die Ausgrabungen bei Striegau geleitet hat (I), 
teilte uns über das Alter der Fundstelle brieflich folgendes mit!): »Der Breite 
Berg wird von einem Ringwall gekrönt, der aus zwei Perioden 
stammt, aus der Zeit um 800—500 v. Chr. und aus der slawischen 
Zeit, 1000—1300 n. Chr. Die Probe 4 setzt Bersu jetzt nach Ab- 
Schluß der Grabungen in die Hallstattzeit, der Probe 2 sicher 
angehört. Der Fundplatz liegt beim südlichen Turm des späteren sla- 
wischen Tores. Die Probe 1 befand sich nun im Brandschutt des Hall- 
statthauses, der von den Slawen umgewühlt worden war. Dabei ist die 
Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß zur slawischen Zeit, als man den 
Schutt umwühlte, in diesen slawisches Getreide hineingekommen ist, wenn 
auch an und für sich die Wahrscheinlichkeit hierfür nicht groß erscheint. 
Das Alter von Probe 2, die ungestörten Schichten entnommen wurde, ist 
dagegen gesichert.« Da jedoch die Zusammensetzung von Probe 4 und 2 
die gleiche ist, wenigstens im wesentlichen, wird von botanischer Seite 
der Annahme Bersus nichts entgegenstehen. Über Probe 3 lassen sich 
archäologisch keine sicheren Angaben machen; es bleibt also offen, 
Ob sie in die Hallstattzeit oder slawische Periode gehört. Auch die bota- 
nische Untersuchung kann diese Zweifel an sich nicht lösen; aber der 
Hauptinhalt der Probe besteht aus Vicia Faba L. var. celtica Heer, einer 
schon in neolithischer Zeit sehr verbreiteten Kulturpflanze, die Wittmack 
(XXII) auch von Müschen (Kr. Cottbus) aus germanischer Zeit nachgewiesen 
hat, also aus einer Periode, die vielleicht nur wenig jünger ist als die 
Hallstattbauton von Striegau. Mit der keltischen Ackerbohne gemein- 
Schafllich finden sich ferner die alten Sorten der Linse und Erbse, so daß 
o 


1) Vergl. hierzu die Zettelnotizen S. 593. 


602 F. Pax u. Käthe Hoffmann. 


es immerhin nicht unwahrscheinlich wird, daß auch Probe 3 das- 
selbe Alter besitzt wie Probe 4 und 2. 

Auf dem Breiten Berge bei Striegau wurde schon im Jahre 1872 ein 
Gefäß, zur Hälfte mit gebrannten Gerstenkörnern gefüllt, bloßgelegt. 
H. SoaneL (XIX. 106), der diesen Fund erwähnt, hat leider nicht ange- 
geben, welches Alter ihm zukommt; da aber unsere Untersuchungen die 
Gerste schon aus der Hallstattzeit nachgewiesen haben, verliert diese Lücke 
in unserer Kenntnis an Bedeutung. 

Der Fund prähistorischer Kulturpflanzen von Striegau entrollt vor 
unseren Augen im allgemeinen das gleiche Bild der Lebensführung der 
ehemaligen Bevölkerung Schlesiens, wie es anderwärts längst bekannt ist, 
seitdem Herr (IX) seine klassische Arbeit über die Pfahlbauten der Schweiz 
geschrieben hat. Recht sparsam lauten zurzeit aber die Nachrichten aus 
unserer Provinz, und so konnten auch diese Untersuchungen zum 
ersten Male als prähistorischen Besitz Schlesiens nachweisen 
folgende Arten: Agropyrum repens (L.) P.B, Hordeum sa- 
tivum Jessen, Polygonum Persicaria L., P. dumetorum L., 
Agrostemma Githago L., Lens esculenta Mönch var. micro- 
sperma Heer, Vicia Faba L. var. celtica Heer und Galium Mol- 
lugo L. Von den sonst in Schlesien bereits aufgefundenen Pflanzen prä- 
historischen Alters fehlen in Striegau nur wenige Typen, nämlich die 
Eibe, der Hafer, Polygonum Convolvulus L., die Süßkirsche, die Pflaume 
und der Flachs. 

Kein Zweifel kann darüber bestehen, daß nur der Zufall darüber ent- 
scheidet, welche Pflanzen aus vorgeschichtlicher Zeit uns übermittelt werden. 
Daher wären die Schlußfolgerungen mindestens verfrüht, die behaupten 
wollten, daß die ehemaligen Bewohner Striegaus den Flachs und das Stein- 
obst nicht gekannt hätten. Alle diese Pflanzen stehen seit undenklicher 
Zeit im Dienst des Menschen (X); etwas unsicherer würde die Annahme 
für den Hafer lauten, der nur einmal und zwar aus ziemlich später Zeit 
in Schlesien gefunden wurde. Für Polygonum Convolvulus L. nahm 
F. Conn (IV. 103) eine Verwendung als Mehlfrucht von seiten der ehemaligen 
Bewohner Kreuzburgs an, ähnlich wie es beim Buchweizen heute der Fall 
ist. Dies ist wahrscheinlich; ob aber der Gebrauch der Pflanze ein all- 
gemeiner war, bliebe noch näher festzustellen, obwohl freilich schon 
A. Braun (II) den gleichen Gedanken geäußert hat. 

Nicht uninteressant erscheint die Erörterung der Frage nach den prä- 
historischen Pflanzen unserer Provinz überhaupt. Hierbei können natur- 
gemäß nur solche Funde Berücksichtigung finden, die wirklich aus vor- 
geschichtlicher Zeit stammen. Angaben mit ungenügender oder unzuver- 
lässiger Zeitbestimmung werden besser ausgeschaltet bleiben, wie schon 
oben die von H. SönneL gemachte Notiz. Aber noch zwei fernere Angaben 
fallen in dieselbe Kategorie. F. Conn (IV. 103) erwähnt von Ratibor die 


Alte Kulturpflanzen aus Schlesien. 603 


Süßkirsche, Ahlkirsche, Pflaume, Schlehe, den Apfel und die Himbeere; 
sie wurden beim Fundamentgraben von Häusern, 3—4 m unter der Ober- 
fläche in Tongefäßen gefunden. Vielleicht stammt der Fund aus geschicht- 
licher Zeit; von Buscuan (III) wird er übergangen. Noch unklarer erscheint 
zunächst die Darstellung, die F. Conn (IV. 106) von der Vegetation der 
pfablbauartigen Siedlungen auf der Dominsel Breslaus entwirft als Fort- 
setzung der älteren Studien Görrerrs (VII). Er schildert aus einem höheren 
Niveau den ehemaligen Waldboden der Dominsel, bedeckt mit Eichenbohlen 
und Kiefernhölzern, auf dem zerstreut kleinkörniger Weizen und Rispen- 
hirse lagen, vermengt mit Chenopodium album L. und Polygonum Persi- 
caria L. als Unkräuter. Hierauf folgt ein Bild von dem Treiben jenes 
Volkes, das neben den bereits genannten Kulturpflanzen auch die Linse, 
den Apfel, die Pflaume und Haselnuß besessen hätte; von diesen wird 
vorher nichts gesagt. Wenn F. Coun dann behauptet, auch Buchweizen 
und Hanf gefunden zu haben, so waren ohne Zweifel diese Reste einer 
schon in das spätere Mittelalter fallenden Schicht entnommen. Der Buch- 
weizen ist eine junge Kulturpflanze, die erst 1413 zum ersten Male aus 
Schwerin erwähnt wird, wie Höck (XI. 150) berichtet, und prähistorischen 
Hanf hat wohl noch niemand gesehen. 

Die Fundorte prähistorischer Pflanzen aus Schlesien ver- 
teilen sich in folgender Weise über unsere Provinz: 


| Zeit der Urnenfriedhöfe | 
Steinzeit | (Bronzezeit und älteste 
Eisenzeit) 


Zeit des ròm. | Slawische Zeit 
Welthandels 


— | 


d ———— | 


| Kreuzburg o. S. (IV. 103; | Sacrau, Kr. 


| III. 255) Oels (V. 164) | (III. 258) l 
| ?Karzen, Kr. Nimptsch | Czerwentzütz, Kr. Rati- 
| (IV. 407; IIT. 254) | bor (VI. 535; HI. 53, 
, Camóse, Kr. Neumarkt | 252) 


(XVI) | Dominsel in Breslau (VII; 


| Striegau |o IV. 405; IM. 252) 
| Carlsruh, Kr. Steinau | | Ober-Poppschütz, Kr. 
| (XVI) | Freistadt (IV. 403; IIL 


| | | 258) 

Nur wenige Orte Schlesiens haben bisher prähistorische 
Pflanzen für botanische Studien geliefert.  Verschwindend klein 
erscheint diese Ausbeute, wenn man erwägt, wieviel anderweitiges Material 
Aus vorgeschichtlicher Zeit dem Boden entnommen wurde. Aus der paläo- 
lithischen Zeit liegt freilich nur der Fund von Mondschütz (Kr. Wohlau) 
vor, aber schon zur neolithischen Periode besaß Schlesien eine seBhafte 
Bevülkerung, deren Lebensgewohnheiten und Bedürfnisse in den Schilde- 
rungen von Mertins und Secer (XIV; XVIII) dargestellt werden. Aber 


604 F. Pax u. Käthe Hoffmann. 


keine Kulturpflanze ist aus jener Zeit bekannt. Bald nach dem 
Beginn des A. Jahrtausends vor unserer Zeitrechnung, zur Zeit 
der Urnenfriedhöfe, erhalten wir Kunde von Pflanzen, welche 
der damalige Bewohner Schlesiens benutzte. Von dieser Zeit ab 
führen uns die Reste durch die slawische Periode bis ins spätere Mittel- 
alter hinein. Die Siedlungen auf der Dominsel von Breslau beginnen in 
der slawischen Zeit und lassen sich mit ihren Pflanzenresten bis ins spätere 
Mittelalter hinein verfolgen. 

Die folgende Tabelle gibt eine Übersicht über die Ver- 
breitung der bisher nachgewiesenen prähistorischen Pflanzen 
Schlesiens. 


| Ep < | 4 | E 
515 8/3 21338 53 
Solana |M | | wile à |A 
Taxus baccata L. . . . . . . . . .. . + . ` 
Hirse . . . . . . . .. + + |+ 
Avena sativa L.. . 2... . . . . .. . |. |. . + 
Secale cereale LL. . . . . 2: 2 . . .. +|+|+|- + + 
Triticum compactum Host . . . . .. + | +: + 
Agropyrum repens (L.) P. B. . . . .. + | 
Hordeum sativum Jessen... . . . . | + . 
Quercus sessiliflora Sm. . . . . . . . + + 
Polygonum Persicaria L... . . . .. + 
Polygonum dumetorum L. . . . . .. + . 
Polygonum Convolvulus L.. . . . .. . + 
Agrostemma Githago L.. . . + . | 
Prunus avium L... 22 > 2 2.2... | + + | 
Prunus domestica L.. ........ ae [Bede 
Pisum sativum L. v. mierospermum Pax | .|.\+|.|.|.|- . + 
Lens esculenta Mònch v. microsperma | | 
Heer .............. | re le). 
Vicia Faba L. v. celtica Heer | i+... . . 
Linum spec. ............ | tt. . + 
Galium Mollugo L. ......... |. |. +...) . 


Die in Schlesien gefundenen prähistorischen Kulturpflanzen 
sind also im wesentlichen dieselben wie an anderen Stellen 
Europas; auch Linse, Erbse und keltische Zwergackerbohne fanden sehr 
schnell den Weg in unsere Provinz. Von wo sie eingeführt wurden, 
bleibt freilich unsicher. In bezug auf eine Pflanze (Secale cereale L.) 
haben frühere Angaben (XVI) durch die Untersuchung der Striegauer Säme- 
reien Bestätigung gefunden. Die Verwendung des Roggens reicht 
im Osten Deutschlands bis in eine Zeit zurück, zu der er im 
Westen Europas noch unbekannt war. Jerrees (IX. 16) hat ihn 


Alte Kulturpflanzen aus Schlesien. 605 


in einem Pfahlbau bei Olmütz aus der Bronzezeit gefunden, doch wird 
neuerdings (XII. 444) das Alter bestritten und der Fund in die prähisto- 
rische Eisenzeit oder sogar in das erste Jahrhundert v. Chr. verlegt. Zur 
Zeit der Urnenfriedhöfe scheint der Roggen in Schlesien schon 
ziemlich verbreitet gewesen zu sein. Wenn man daher der Ansicht 
von Buschan (II. 54) nicht ganz wird zustimmen können, daß der Roggen 
mit den Slawen in Mitteleuropa Eingang fand, so dürfte doch so viel 
sicher sein, daß seine Kultur zur slawischen Zeit in Ostdeutschland mehr 
an Boden gewann; denn wir kennen ihn aus jener Zeit nicht nur von 
Schlesien, sondern auch aus den unserer Provinz benachbarten Teilen der 
Mark Brandenburg, so von Guben, Cottbus und Lübben. Andrerseits wird 
Roggen schon zur römischen Zeit aus Oberitalien, der Schweiz und Ungarn 
angegeben. Ein isolierter Fundort dieses Alters liegt bei Haltern a. d. Lippe 
(X. 562). 

Dieser Ansicht entgegen steht freilich die neuerdings von J. u. C. Corte 
(XXIII) gemachte Mitteilung, daß der Roggen schon in einer paläolithischen 
Höhle bei Jouques im Dép. Bouches-du-Rhône aufgefunden sein soll. Be- 
stätigt sich die Bestimmung der französischer Forscher, so würde unsere 
Anschauung über das Alter der Roggenkultur sich von Grund aus ändern 
müssen, wofür freilich anderweitige Funde zunächst nicht sprechen. Eine 
Bestätigung der Studienergebnisse Corres erscheint daher dringend erwünscht. 


Benutzte Literatur. 


I. G. Bensu, Ausgrabungen auf dem Breiten Berge bei Striegau. Schles. Ztg. 
| No. 562 vom 13. Aug. 1913. 
IT, A. Braun, Vorkommen von Polygonum Convolvulus auf der Bischofsinsel bei 
Königswalde. Correspondenzblatt deutsch. Gesellsch, Anthropol. (1874) 89. 
II. G. Buschan, Vorgeschichtliche Botanik. Breslau 1895. 
IV. F, Conn, Prähistorische Pflanzenfunde in Schlesien. Correspondenzbl. deutsch. 
Gesellsch. Anthropol. XV. (4884) 401. 
V. F. Conn, Über Gefäße aus Taxusholz in den Grüberfunden von Sacrau. 66. Jahresb. 
Schles. Gesellsch. (4889) 164. 
VI. Cramer in Schlesiens Vorzeit IV. (1888) 535. 
VII H. R. GoPPERT, Pfahlbauartige Grundlage der Dominsel. Breslau 1882. 
VIN. Co Harz, Landwirtschaftl. Samenkunde. II. Berlin 1885. 
IX. O. Heen, Pflanzen der Pfahlbauten. Neujahrsbl. naturforsch. Gesellsch. Zürich 
auf das Jahr 4866 (1865). . 
X. v. Hean, Kulturpflanzen und Haustiere. 8. Aufl. Berlin 1941. — Vergl. die 
von A. ENGLER und F, Pax gemachten Anmerkungen zu den einzelnen Arten. 
ALR Höck, Nührpflanzen Europas. Festschr. deutsch. Landes- u. Volkskunde V. 
(1894) 4. 
X. J, Hoors, Waldbäume und Kulturpflanzen germ. Altertums (4905). 
XII, F., KónNicke, Handbuch des Getreidebaues. I. Bonn 1885. 
XIV. o MERTINS, Wegweiser durch die Urgeschichte Schlesiens. Breslau 1906. 
XV. E. NEUWEILER, Prühistorische Pflanzenreste Mitteleuropas. Zürich 1905. 


606 


XVI. 
XVII. 
XVIII. 
XIX, 
XX, 
XXI. 
XXI. 


XXIII. 


F. Pax u. Káthe Hoffmann, Alte Kulturpflanzen aus Schlesien. 

F. Pax, Fund prähistorischer Pflanzen aus Schlesien. 80. Jahresber. Schles. 
Gesellsch. (4903), zool.-bot. Sect. 4. 

F. Pax u. KATHE Horrmann, Fund alter Kulturpflanzen aus Siebenbürgen. 
Bot. Jahrb. XLIV. (1909) 125. 

H. SEcER, Urgeschichte. Schlesische Landeskunde. 
1913, 1. 

H. SönneL, Burgwälle Schlesiens. Schlesiens Vorzeit VI. (1894) 89. 

A. E. Vocı, Nahrungs- und Genußmittel. Wien 1899. 

J. Wiesner, Rohstoffe des Pflanzenreichs. 2. Aufl. II. Leipzig 1903. 

L. Wirrmack in Verh. Berl. Gesellsch. Anthropol. (1883) 248; vergl. auch Botte, 
ebenda 66. 

J. et C. Corte, Note sur l'ancienneté de la culture du Secale cereale en Europe. 


Bull. Soc. Bot. France LVII, (1910) 384. 


Englers 


Geschichtl. Abt. Breslau 


Ein Fall von Blattfiederung bei Corylus Avellana L. 
Von 


A. Lingelsheim. 


Mit 2 Figuren im Text. 


Die nachstehend geschilderte Anomalie trat im Sommer 1943 an einem 
Haselstrauche des Breslauer Botanischen Gartens auf. Das Exemplar war 


Fig. 2. 

Fig. 1. Oben normaler Sproß, unten Galle (ge- 
wöhnliche Form), in der Mitte ausgetriebene 
Galle mit einem Fiederblatt inmitten des 
zweituntersten Nebenblattpaares. 

g. 2. Gallentrieb von oben mit Fiederblatt, 


vergrößert. 


Fi 


Dë 


gleich vielen anderen mit zahlreichen 
Knospengallen, durch Æriophyes avel- 
anae Nal. erzeugt, besetzt. Das Wesen 
dieser Cecidienbildung besteht in der 
abnormen Vergrößerung der Nebenblätter, die oft unregelmäßige Excres- 
cenzbildungen der Oberseite aufweisen 1) sowie in der Stauchung der Inter- 


1) Vgl. die Abbildungen in den Gallenwerken von Ross und Küsten. 


608 A. Lingelsheim. 


nodien. Die Knospe erscheint stark mehr oder weniger regelmäßig auf- 
getrieben und ähnelt in diesem Zustande etwa einem weiblichen Blüten- 
stande des Hopfens. Sind alle Knospen eines Zweiges befallen, so stirbt 
dieser meist ab. Gelegentlich kann man an diesen Knospengallen eine 
Weiterentwicklung beobachten; die Sproßachse streckt sich und die hyper- 
trophierten Nebenblätter rücken auseinander (Fig. 4). Während Blattanlagen 
an nicht auswachsenden Gallen überhaupt zu fehlen scheinen, treten sie 
im anderen Falle öfters als winzige, grüne Höcker oder auch als unregel- 
mäßig gestaltete, kleine, blattähnliche Gebilde zwischen den Stipeln auf. 
An einem derartigen Gallentriebe konnte ich nun die Entwicklung von 
zwei sehr kleinen, aber völlig ebenmäßig gebauten Fiederblättern konsta- 
tieren, von denen das eine in Fig. 2 abgebildet ist, das andere war noch 
unentwickelt. 

Zwischen zwei verhältnismäßig wenig verbildeten Nebenblättern ent- 
springt auf 0,2 cm langem Stiele ein vierjochiges, unpaarig gefiedertes Blatt 
von 4 cm Länge. Das gestielte Endblättchen übertrifft mit einer Länge von 
0,4 cm und einer Breite von 0,15 cm die Seitenblättchen durchschnittlich 
um das Doppelte. Letztere sind gegenständig und in regelmäßigen Ab- 
ständen von etwa 0,1 cm mittels deutlicher Stielchen an der schwach 
rinnig vertieften, ungeflügelten Spindel inseriert. Alle Teilblättchen sind 
von lanzettlich-ovalem Umriß, stark behaart, am Grunde und nach der 
Spitze zu gleichmäßig verschmälert, scharf zugespitzt, am Rande sehr regel- 
mäßig drüsig gezähnt; das ca. 0,08 cm lange Blattstielchen nebst der 
Rhachis ist ebenfalls mit Haaren bedeckt. Der Hauptnerv durchzieht das 
Blättchen bis zur Spitze und gibt 4—5 Paare von Seitennerven ab, die 
sich wiederum in feinere Äste auflösen. 

Die anatomische Untersuchung des Blattes zeigt in großen Zügen fol- 
genden Bau: Die in den schwach gefurchten Blattstiel eintretenden Ge- 
fäßbündel vereinigen sich bald zu einem nach oben offenen Bogen, dem 
keinerlei mechanische Elemente vorgelagert sind. Der Blattstiel sowie 
Rhachis, Stiele der Blättchen und diese selbst zeigen eine Bekleidung aus 
sehr langen, spitzen, englumigen, dickwandigen, einfachen nebst Drüsen- 
Haaren bestehend. Erstere sind mit derbem Sockel in die Epidermis 
eingesenkt. 

Die Blattspreite besitzt eine eigenartige Struktur. Die Epidermis ist 
beiderseits wohl entwickelt, ihre Zellen bieten, abgesehen von der fehlen- 
den Streifung der Cuticula, keine Besonderheiten dar, wohl aber die Spalt- 
öffnungsapparate. Diese sind zunächst auf beiden Blattseiten entwickelt, 
oberseits spärlich; dann überrascht jedoch bei dem völlig normalen Bau 
ihre Größe, welche die Spaltöffnungen eines gewöhnlichen Corylus-Blattes 
um beinahe das Doppelte übertrifft. Nicht uninteressant ist der Bau des 
Mesophylis, das ganz abweichend vom Verhalten des gewöhnlichen Hasel- 
blattes isolateral entwickelt ist. An der dicksten Stelle besteht dasselbe 


Ein Fall von Blattfiederung bei Corylus Avellana L. 609 


aus 5—6 Zellagen, von denen die der Epidermis der Ober- und Unterseite 
anliegende fast lückenlos aneinander schließt und im Querschnitt annähernd 
quadratische Gestalt ihrer Zellen zeigt. Von diesen beiden Schichten ent- 
hält die obere auffallend große Mengen von Chlorophylikörnern, sie erinnert 
dadurch an die Funktion einer Palisadenschicht. Die in der Blattmitte 
sich regellos gruppierenden Zellen sind rundlich und ähneln durch hier und 
da erscheinende größere Intercellularräume einem Schwammparenchym; 
auch sie unterscheiden sich sofort von den unter der oberseitigen Epider- 
mis liegenden Zellen durch geringere Mengen von Chloroplasten. Die für 
das Blatt des Haselstrauches so charakteristischen Idioblasten mit Calcium- 
oxalat fehlen hier nicht. Die Struktur der Blattnerven bietet keine Be- 
sonderheiten dar. Hervorzuheben ist die völlig normale Entwicklung aller 
Gewebezellen dieses in einem auffallenden Stadium des Nanismus sich be- 
findenden Organs. Denn wenn auch die Schließzellen der Spaltóffnungen 
fur die Zwerghaftigkeit eines kaum 2 Quadratmillimeter großen Teilblättchens 
übermäßig vergrößert erscheinen, so fehlen ihnen doch krankhafte Züge, 
die solche Fälle sonst immer begleiten !). 

Besonders auffällige Abweichungen vom anatomischen Bauplan des 
normalen Corylus-Blattes sind nach dem vorhergehenden: sehr lange Deck- 
haare, Spaltóffnungen auf beiden Blattseiten, bedeutende Größenentwicklung 
derselben, Mangel der bifacialen Struktur. 

In der Literatur ist mir bisher kein Fall der echten Fiederung eines 
Blattes bei einem Vertreter aus der Reihe der Fagales bekannt geworden. 
Dagegen ist die Neigung zu zerschlitzter Ausbildung der Spreite weit ver- 
breitet. Solche Formen kommen wild vor bei Alnus?) und Betula?), oft 
derart, daß einzelne Regionen der Krone diese Erscheinung zeigen. Ferner 
werden Gartenformen der hauptsächlichsten Gattungen der Fagales mit zer- 
schlitzten Spreiten als var. heterophylla, urticaefolia, laciniata usw. seit 
langem in der Kultur hervorgebracht4), und schließlich sind Fälle als Folge 
Parasitären Einflusses bekannt geworden 5). 

Auch von Corylus sind Formen mit zerschlitzter Spreite häufig (dabei 
gehen die Einschnitte nie bis an die Rhachis selbst, und immer sitzen die 
Segmente der geflügelten Spindel mit breiter Basis auf), außerdem führt 
Masters 6) unter seiner Rubrik »Pleiophyllie« den Fall an, wo unterhalb 
der Hauptspreite eine kleine Nebenspreite auftrat. 


1) Vgl. Küster, Patholog. Pflanzenanatomie (4903) 73 Fig. 16, 296. 

2) PENzie, Pflanzenteratologie IL (1894) 305; WINKLER, Betulaceae, in Englers 
Pflanzenreich IV. 64 (4904) 447 Alnus glutinosa; HESSELMANN in Skogsvärdsfören. 
Tidskr, III, (1905) 4 ex Just, Bot. Jahresb. III (1905) 176 Alnus incana. 

3) Winkter l. c. 77 Betula verrucosa. 

4) Vgl. dazu die Dendrologien von DrePEL, KoEuNE, SCHNEIDER. 

5) Weumer in Bot. Ze, LIV. (1896) 81—96 t. III Carpinus Betulus. 

6) Masters Veget, Teratology (1869) 355. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband 39 


610 A. Lingelsheim, Ein Fall von Blattfiederung bei Corylus Avellana L. 


In Anbetracht der großen Häufigkeit derartiger Bildungen inner- 
halb der genannten Reihe neige ich dazu, dieselben weniger im Sinne 
eines Atavismus zu deuten, als vielmehr in ihnen Anläufe zu erblicken, 
von einfacher zur zusammengesetzten Blattform allmählich zu gelangen, 
ähnlich wie in der Gegenwart z. B. Arten der Gattungen Forsythia und 
Syringa zweifelsohne diesem Ziele zustreben. Der vorliegende terato- 
logische Fall würde uns beweisen, daB unter Bedingungen irgendwelcher 
Art Corylus Avellana L. den Endzustand, die Blattfiederung, zu erreichen 
vermag. 


anne 


Vorläufiges Verzeichnis der Arten der Gattung Tulipa. 
Von 


Boris Fedtschenko, 


Oberbotaniker am Kaiserl. Botan. Garten Peters des Großen zu St. Petersburg. 


Mit der Bearbeitung der Tulipeen für »Das Pflanzenreiche mich be- 
schäftigend, möchte ich hier 'ein vorläufiges Verzeichnis der Arten der 
interessanten Gattung Tulipa mit der ganz allgemeinen Angabe ihrer geo- 
graphischen Verbreitung geben. 

Es sind zurzeit 448 Arten nach den Beschreibungen bekannt; von den 
meisten Arten habe ich die Herbarexemplare und ófters die Originalexem- 
plare studiert; nicht wenige Arten hatte ich die Gelegenheit, auch im 
lebenden Zustande, sei es in der freien Natur, sei es in der Kultur, zu 
studieren. Diese letzteren Studien waren besonders wichtig für die Be- 
urteilung des spezifischen Wertes verschiedener Merkmale. 

Die geographische Verbreitung der Gattung Tulipa erstreckt sich auf 
ganz Europa, sowie Nordafrika und den größeren Teil von Asien, südlich 
bis Palästina, Mesopotamien, Indien (Himalaya) und China (vereinzelt in 
der Provinz Chekiang). 

Es gibt einige Zentren von reichlich entwickelten Endemismen, wo 
eine Anzahl sich wenig voneinander unterscheidender Arten vorkommt; 
solche Zentren sind als neue Entwicklungszentren zu betrachten; die Frage, 
ob die in Südeuropa vorkommenden mit den orientalischen identischen Arten 
aus dem Orient stammen, ist auch höchstwahrscheinlich in dem Sinne 
einer frühgeschichtlichen Verschleppung zu betrachten; ähnliche Vorkomm- 
nisse können bei anderen Arten auch in der Jetztzeit beobachtet werden. 

Es versteht sich von selbst, daß die Synonymie der Tulipenarten, 
deren Varietäten und detaillierte Angabe ihrer geographischen Verbreitung 
In meiner späteren Arbeit gegeben werden, wo auch die verwandtschaft- 
lichen Verhältnisse Erläuterung finden sollen. 


39* 


612 


A. 


2. 


Qo I Sì C 


24. 


22. 


B. Fedtschenko. 


I. Tulipanum Reboul. 
A. Leioscapae. 
T. oculus solis St. Aman, Rec. Soc. Agr. Agen. I. 75. — Südfrank- 
reich, Italien, Spanien. 


T. cuspidata Stapf in Polak’s Reise Nr. 25 (Denkschr. Akad. Wien L., 
S. 17 (1885)). — Persien. 


. T. Schmidtii Fomin in Moniteur du Jardin botanique du Tiflis, 


fasc. 44 (1909). — Transkaukasien: Kreis Lenkoran. 


. T. praecox Ten., Fl. Napol. L, 170. — Südfrankreich, Italien, Cro- 


atien, Palästina, Syrien, Mesopotamien. 


. T. apula Guss. in Ten. App. V. 2, p. 42 (1842). — Italien. 

. T. systila Stapf in Polak’s Reise Nr. 24. — Persien. 

. T. maleolens Reboul, Tulip. spec. App. 4. — Italien. 

. T. heterochroa Freyn, Oriental. Pflanzenarten, in Bull. Herb. Boiss. 


1896, S. 154. — Kleinasien. 


. T. chrysantha Boiss. in Kotschy, PI. pers. bor. No. 78. — Persien, 


Afghanistan, Beludschistan. 


. T. amabilis B. Fedtsch. n. sp. — Transkaspien. 
. T. montana Lindl. in Botan. Register I., 1106. — Armenien, Persien, 


Arabien, Afghanistan, Kurdistan. 


. T. Julia C. Koch in Linnaea XXII. (1849) p. 225. — Transkaukasien. 
. T. Dammani Rgl in Acta Hort. Petrop. X., p. 688 (1889). — 


Libanongebirge. 


. T. Martelliana Lev., Les Tulipes de l'Europe, p. 52. — Mesopotamien. 
. T. Straussii Bornm. in Mitt. Thür. Bot. Ver, Neue Folge XXIX., 


p. 43 (1912). — Persien. 


. T. sultanabadensis Spreng. in Bull. Soc. Tosc. Ort. XIX. (1894) 


p. 230. — Persien. 


. T. Levieri Spreng. in Bull. Soc. Tosc. Ort. XIX. (1894) p. 230. — 


Persien. 


. T. Haussknechtii Lev., Les tulipes de l'Europe, p. 52. — Mesopo- 


tamien. 


B. Scabriscapae. 


. T. Tubergeniana Hoog. in Gard. Chron. XXXV. (1904, vol. 1) p. 358. 


— Buchara. 


. T. lanata Rgl., Descr. pl. nov. fasc. 9 in Acta Hort. Petrop. VIII. 


(1884) p. 647. — Turkestan. 


T. Hoogiana B. Fedtsch. in Gard. Chron. XLVIII (1940, vol. 2) p. 53. 
— SO.-Buchara. 


T. kuschkensis B. Fedtsch. n. sp. — Transkaspien. 


23. 


24 


25. 
. T. Clusiana Vent. in Red. Liliac. t. 37 (1802). — Frankreich, Spanien, 


27. 
28. 
29. 
30. 
34. 
32, 


33. 
34, 


35. 


36. 
37. 
38. 
39. 
40. 
AM. 
42. 
43. 
44, 


45. 
46. 


47. 


Vorläufiges Verzeichnis der Arten der Gattung Tulipa. 613 


T. Fosteriana Hoog. in litt. — Buchara. 
T. ingens Hoog. in Gard. Chron. XXXII. (1902, vol. 2) p. 44. — 
Buchara. 


. II. Clusianae. 
T. stellata Hook. in Botan. Magaz. t. 2762. — Indien. 


Italien, Südtirol, Balkan-Halbinsel, Syrien (?), Persien (?). 


III. Gesnerianae. 
A. Leioscapae. 


T. aurata Litw., Verz. Pfl. ges. Berg N. 197 (4905). — Syr-darja- 
Gebiet. 

T. Lehmanniana Merckl. in Bunge, Rel. Lehm. N. 1390 (1851). — 
Syr-darja und Buchara. 

T. Borsezowi Rgl. in E. Regel et Herder, Enumer. pl. Semenow. 
N. 1042 in Bull. de Moscou 1868, fasc. 2. — Syr-darja-Gebiet. 

T. Maximowiezii Rgl. in Acta Horti Petr. X. (1886) p. 687. — Ost- 
Buchara. 

T. Wilsoniana Hoog. in Gard. Chron. XXXII. (1902, vol. 2) p. 50. 
— Ost-Buchara. 

T. linifolia Rgl. in Acta Horti Petr. VIII. (1884) p. 648. — Ost- 
Buchara. 

T. platystigma Jord. in Bill ann. 1855, p. 33. — SO.-Frankreich. 
T. Korolkowi Rgl, Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. III. 295 (1875). 
— Turkestan. 

T. nitida Hoog. in Gard. Chron. XXXI. (1902, vol. 4) p. 350. — 
Buchara. 

T. lurida Lev., Or. tul. sav. it. p. 15. — Italien. 

T. Fransoniana Parl., Monocotyl. p. 15 (1854). — Florenz. 

T. spathulata Bertol., Fl. it. IV., p. 85 (1839). — Florenz. 

T. Didieri Jord., Obs. L, 36 (1846). — Savoyen und Wallis. 

T. eonnivens Lev., Or. tul. sav. it. p. 42. — Italien. 

T. Baldaccii Mattei in Malpighia VII. (1893). — Italien: bei;Bologna. 
T. planifolia Jord. Ic. p. 9 (1866 —68). — Savoyen. 

T. sarraceniea Perr. in Bull. Herb. Boiss. 1905, p. 507. — Savoyen. 
T. aximensis Perr. et Song. in Bull. Herb. Boiss. 1894, p. 435. — 
Savoyen. 

T. etrusea Lev., Tul. de l'Europe p. 67 (1884) — Florenz. 

T. kaghysmaniea Fomin in Moniteur du Jard. Bot. Tiflis fasc. 9 
(1908) p. 13. — Transkaukasien. 

T. Ostrowskiana Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. VIII. p. 649 
(1884). — Turkestan. 


614 B. Fedtschenko. 


48. T. Boissieri Rgl. in Gartenflora 1873, S. 296. — Palästina. 

49. T. balcanica Vel., Dritt. Nachtr. FI. bulg. S. 65 (1893). — Bulgarien. 

50.1T. Schrenkii Rgl, Descr. pl. nov. in Acta Horti Petrop. IL, p. 439 
et 452 (1873). — Südrußland, Turkestan. 

51. T. Gesneriana L. Sp. pl. (ed. 44) p. 306 (1753). — Süd-Europa. 

52. T. Kolpakowskiana Rgl, Deser. pl. nov. in Acta Horti Petr. V. 266 
(4877). — Turkestan. 

53. T. Behmiana Rgl., Descr. pl nov. in Acta Horti Petr. VL. p. 505 
(1880). — Turkestan. 

54. T. Kesselringi Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. V., 637 
(4878). — Tian-schan. 

55. T. tetraphylla Rgl, Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. IIL, 296 
(1875). — Tian-schan. 

56. T. triphylla Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. V., 636 (1878). 
— Tian-schan. 

57. T. aristata Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. VI., 506 (1880). 
— Kuldsha. 

58. T. sogdiana Bge., Reliq. Lehm. N. 1395 (1851). — Turkestan. 

59. T. armena Boiss., Diagn. pl. nov. or. Sér. II, fasc. 4, p. 99. — Ar- 
menien, Persien. 

60. T. brachystemon Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. VIIL, 279 
(1884). — Turkestan. 

64. T. retroflexa Hort. ex Baker Tulipeae N. 14 in Journ. Linn. Soc. 
XIV. (1874) p. 282. — Gartenform. 

62. T. orientalis Lev., Tul. de l'Eur. p. 68 (1884). — Ungarn. 

63. T. Billietiana Jord. in Ann. Soc. Lyon. Nouv. Ser. V. (1858) p. 1. 
— Savoyen. E 

64. T. Mauriana Jord., Ic. p. 9 (1866—68). — Savoyen. 

65. T. segusiama Perr. et Song. in Bull. Herb. Boiss. II. (1894) p. #31 
et 434. — Italien. 

66. T. mueronata Fomin in Moniteur du Jardin Bot. du Tiflis fasc. 9, 

p. 13 (1908). — Transkaukasien. 
. T. Boettgeri Rgl, Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. x. (1887) 
p. 366. — Ost-Buchara. 

68. T. Sprengeri Baker in Gard. Chron. 1894, vol. 2, P. 716. — Klein- 
asien: Amasia. 

69. T. Leichtlini Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. X., p. 366 
(1887). — Kaschmir. 

70. T. Androssowi Litw. in Sched. ad herb. fl. ross. N. 1895 (1908). — 
Transkaspien. 

74. T. Urumoffii Hayek in Verh. zool.-bot. Ges. in Wien LXI. (1944) 
S. (140). — Bulgarien. 


72 


73. 
d 
75. 
76. 
77. 
78. 


79. 
80. 


81. 
82. 


83. 
84. 
85. 
86. 
87. 
88. 
89. 
90. 
94. 
92. 
ER) 
94. 
95. 


96. 
97. 


98. 


99. 


Vorläufiges Verzeichnis der Arten der Gattung Tulipa. 615 


T. fulgens Hort. ex Baker, Tulipeae N. 18 in Journ. Linn. Soc. XIV. 
(1874) p. 285. — Gartenform. 
T. Elwesii Baker in Gard. Chron. XIX. (1883) vol. 2, p. 788. — 
Teheran, 
T. Batalini Rgl. in Gartenflora 1889, S. 506. — Ost-Buchara. 
T. galatica Freyn in Bull. Herb. Boiss. IV. (1896) p. 186. — Kleinasien. 
T. lutea Freyn in Bull. Herb. Boiss. IV. (1896) p. 185. — Kleinasien. 
T. brachyanthera Freyn in Bull. Herb. Boiss. IV. (1896) p. 487. — 
Kleinasien. 
T. chrysantha Boiss. in Kotschy, Pl. Pers. bor. (1842). — Persien, 
Beludschistan. 
T. acuminata Vahl in Horn. Hort. Hafn. L, 328 (1843). — Gartenform. 
T. campsopetala Delaun. ex Lois. Herb. gen. amat. t. 172. — 
Gartenform. 
T. oxypetala Stev., Verz. taur. Pfl. S. 333. — Krim. 
T. macrospeila Baker in Gard. Chron. 4883, vol. 2, p. 44. — 
Gartenform. 
T. Marjoletti Perr. et Song. in Bull. Herb. Boiss. II. (1894) p. 432. 
— Savoyen. 
T. macedonica Adamovié in herb. — Macedonien. 
T. libanotica Rgl. in Gartenflora XXXVII. (1888) S. 126. — Libanon. 
T. concinna Bak. in Gard. Chron. XIII. (1893, vol. 4) p. 538. — 
Taurus. | 
T. foliosa Stapf in Denkschr. Akad. Wien L., S. 80 (1885). — Persien. 
T. cruciata Bak. in Gard. Chron. XIX. (1883, vol. 2) p. 788. — Klein- 
asien. 

B. Scabriscapae, 
T. elegans Hort. ex Baker in Journ. Linn. Soc. XIV. (1874) p. 286. 
— Gartenform. 
T. praestans Hoog. in Gard. Chron. 1903, vol. 4. p. 324 et 364. — 
Buchara. 
T. suaveolens Roth., Cat. 4.. p. 45 (1797). — Südeuropa. 
T. Kaufmanniana Rgl. in Gartenfl. XXVI. (1877) S. 494. — Turkestan. 
T. Sommieri Lev. Orig. Tulip. Sav. p. 15. — Florenz. 
T. altaiea Pall. in Spreng. Syst. veg. IL, p. 63. — Altai, Tian-Schan. 
T. iliensis Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Hort. Petrop. VI. 304. —- 
Turkestan. 
T. Greigi Rgl. in Gartenfl. XXII. (1873) S. 290. — Turkestan. 
T. Micheliana Hoog. in Gard. Chron. 4902, vol. 2, p. 350. — Trans- 
kaspien. | 
T. Willmottae Freyn. in Mem. Herb. Boiss. I, No. 43, p. 29 (1900). 
— Kleinasien (Wan). . 
T. Eichleri Rgl. in Gartenflora XXIII. (4874) S. 493. — Transkaspien. 


616 


100. 


104 


102. 


103. 


104. 
105. 
106. 
107. 
108. 


109. 
140. 


AAA. 
112. 
113. 


144. 
115. 
116. 


117. 
118. 


119 


120. 


121. 
122. 
123. 
124. 
125. 


126. 


B. Fedtschenko. 


T. Passeriniana Lev., Tulipes de l’Europe No. 18 (1884). — Italien. 
T. Alberti Rgl. Descr. pl. nov. in Acta Horti Petrop. V. 264. — 
Turkestan. 

T. undulatifolia Boiss. Diagn. pl. or. Ser. I, pars 5, p. 57. — Ge- 
birge bei Smyrna. 

T. baeotica Boiss. et Heldr., Diagn. pl. or. Ser. II, fasc. 4, p. 99 
(1859). — Griechenland. 

T. Sintenisii Baker in Gard. Chron. 1894, vol. 4, p. 330. — Erzerum. 
T. strangulata Reb. Nonn. Tul. p. 6 (1822). — Italien. 

T. variopicta Reb. Sel. sp. Tul. p. 7 (1838). — Italien. 

T. neglecta Reb. Sel. Tul. p. 7 (1838). — Italien. 

T. maculata Hort. ex Baker, Tulipeae N. 28 in Journ. Linn. Soc. XIV. 
(1874). — Gartenform. 

T. pubescens Willd., Enum. h. Berol. Suppl. 17. — Gartenform. 

T. serotina Reb. Sel. Tul. p. 6 (1838). — Italien. 


IV. Saxatiles. 
T. saxatilis Sieb. in Spreng. Syst. IL, p. 63 (1825). — Insel Kreta. 
T. humilis Herb. in Bot. Reg. XXX. Misc. 30. — Persien, Afghanistan. 
T. Aucheriana Baker in Gard. Chron. 1883, vol. 2, p. 168. — 
Persien. 
T. violacea Boiss. u. Buhse, Aufzähl. Transcauc. S. 214. — Persien. 
T. Hageri Heldr. in Gartenflora 1874, S. 97. — Griechenland. 
T. Theophrasti Candargy, Flore de Lesbos, in Bull. Soc. bot. France 
XLIV. (1897) p. 143. — Olymp (Lesbos). 
T. pulchella Fenzl in Kotschy, Iter cilic. 379. — Kleinasien. 


T. bithynica Griseb., Spicil. IL, p. 382. — Konstantinopel und 
Kleinasien. 

T. orphanidea Boiss. sec. Heldr. in Rgl. Gartenflora 1862, S. 309. 
— Griechenland. 

T. pseudoviolacea Hausskn. et Siehe in herb. — Kleinasien. 


V. Silvestres. 
T. Regelii Krassn., Descr. pl. nov. in Scripta Bot. fasc. 3, p. 21 
(1887). — Turkestan. | 
T. biflora Pall, Reise versch. Prov. III. App. N. 86 (1776). — Süd- 
rußland, Kaukasus. 
T. polychroma Stapf in Polak’s Exped. S. 18. — Persien. 
T. Callieri Hal. in Dörflers Jahreskatalog 1897, S. 69. — Krim. 
T. Lownei Baker, Tulipeae N. 45 in Journ. Linn. Soc. XIV. (1874) 
p. 294. — Syrien. 
T. patens Agardh in Roem. et Schult., Syst. veg. VIL, p. 384 (1829). 
— Südrußland. 


Vorläufiges Verzeichnis der Arten der Gattung Tulipa. 617 


. T. cretica Boiss. et Heldr., Diagn. pl. nov. or. Ser. I, fasc. 13, p. 19. 


— Insel Kreta. 


. T. primulina Baker in Gard. Chron. XVIII, p. 18. — Algerien. 
. T. silvestris L., Sp. pl. (ed. Aa) p. 305 (1753). — Europa. 
. T. turkestanica Rgl. in A. P. Fedtschenkos Reise nach Turkestan, 


fasc. 42, N. 2 (1876). — Turkestan. 


. T. alpestris Jord. brev. p. 120 (1866). — Savoyen. 
. T. Grisebachiana Pantocsek in Öst. Bot. Zeitschr. 1873, S. 265. — 


Herzegowina. 


. T. bessarabica Zapal., Consp. fl. Galic. — Bessarabien und Rumänien. 
. T. australis Link. et Schrad., Journ. II. (1799) 317. — Südfrankreich. 
. T. gallica Link ex Delaun., Herb. gen. amat. t. 160. — Südfrank- 


reich, Nordspanien. 


. T. fragrans Munby in Bull. Soc. bot. France XIII. (1866) p. 256. — 


Algerien. 


. T. Celsiana DC. ex Red. Lil. I, 1802. — Südfrankreich und Nord- 


italien. 


. T. Biebersteiniana Roem. et Schult., Syst. veg. VII. (1829) p. 382. 


— Südrußland, Kleinasien, Kaukasus, Balkanhalbinsel. 


- T. cuspidata Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. VIII. (1884) 


p- 654. — Heimat unbekannt. 


VI. Orithyia. 


. T. uniflora (L.) Bess. ex Baker, Tulipeae N. 46 in Journ. Linn. Soc. 


XIV. (1874) p. 295. — Tarbagatai, Altai. 


- T. heteropetala Led., Icon. fl. ross. L, t. 85. — Altai. 
- T. nutans (Traut.) comb. nov. — Transbaikalien. 
- T. heterophylla (Rgl.) Baker, Tulipeae N. 47 in Journ. Linn. Soc. 


XIV. (1874), p. 295. — Tian-schan. 


- T. dasystemon Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Horti Petr. VI. (4880) 


p- 504. — Tian-schan. 


- T. tianschanica Rgl, Descript. pl. nov. in Acta Horti Petr. VI. (1880) 


p. 908. — Tian-schan. 


- T. Krauseana Rgl., Descr. pl. nov. in Acta Horti Petrop. VI. (1880) 


p. 908. — Turkestan: Karatau-Gebirge. 


- T. edulis (Miq.) Baker, Tulipeae N. 48 in Journ. Linn. Soc. XIV. 


(1874) p. 295. — Japan. 


: T. erythronioides Baker in Journ. of Botany XII. (1875) p. 292. — 


China: Prov. Chekiang. 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen 


H. Hauri und C. Schröter. 


Mit 4 Figur im Text. 


1. Begriff und Umgrenzung der Polsterpflanzen. 


Der Zweck dieser Arbeit ist zunächst zu zeigen, in wie zahlreichen 
Familien und Gattungen der Siphonogamen!) echte Polsterpflanzen vor- 
kommen. Die Tatsache der Konvergenz zur Polstergestalt ist viel ver- 
breiteter, als man im allgemeinen annimmt, und in ihren typischen Ver- 
tretern ist sie nicht weniger auffallend, als andere bekannte Konvergenz- 
erscheinungen (Succulenz, Rutengewächse, Wasserpflanzen usw.) Wir 
beschränken uns in den allgemeinen Schlüssen auf ein Minimum, da wir 
den Gegenstand in einer größeren Arbeit umfassend zu behandeln gedenken. 

Über Begriff und Merkmale der Polsterpflanzen verweisen wir 
in der Hauptsache auf frühere Ausführungen?). Insbesondere sind dort die 
einzelnen Merkmale der Polsterpflanzen: Form, Verzweigung, Bewurzelung, 
Härte, Festigkeit und Geschlossenheit, sowie das Füllmaterial eingehend be- 
sprochen, und der Wert dieser Merkmale für die Definition und Einteilung 
der Polsterpflanzen diskutiert. Die nebenstehenden Abbildungen (Fig. 4) 
geben schematisch die hauptsächlichen echten Polsterpflanzenformen wieder, 
eine nähere Charakterisierung und Gruppierung derselben findet sich in der 
genannten Arbeit (S. 81 u. f.); die Bezeichnungen ergeben sich übrigens 
leicht direkt aus den Abbildungen. Nur noch die Definition der ech- 
ten Polsterpflanzen sei hier wiederholt: 

Polsterpflanzen?) sind perennierende, krautige oder ver- 


4) Die kryptogamen Polsterpflanzen (es kommen hier vorzugsweise die Moose in 
Betracht) behandeln wir nicht. Die Ökologie derselben ist zum Teil grundverschieden 
von der der siphonogamen. 

2) H. Haunt: Anabasis aretioides usw.; mit einem Anhang, die Polster- 
pflanzen überhaupt betreffend. Beih. z. bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. 4912. 

3) »Plantae pulvinatae«, englisch »cushion-plants<, französisch »plantes à coussinel« 
italienisch »piante pulvinate« oder besser »piante a cuscinetto« (Béetinor, schr.). 


> 


AN 


ERGOE ; 


NEN. . 


Va m 
—ITTF7ITT TI TFT TS 


NN 


Lu 


4 7 3 A 4 CUS 
e AREE ATA a SA DES 4 Ne 
TIA 
ESA 


fte aoe T. rta HEET 
TOUT TT NN À (7277 727 Tro ETT 


Fig. 4. Schema der hauptsächlichsten Polsterformen (Langsschnitte). 


Erklärung der schematischen Figuren ([—VI): 
. Imbrikatlaubiges Radialvollkugelpolster nach Schröter (08, S. 580, Fig. 226). 
Ohne Füllmaterial mit dichteren Zweigen: Radialkugelpolster. Beispiele für das 
, Schema: Androsace helvetica, Saxifraga caesia. . . . 
: Vollschopfpolster. Beispiele: Æritrichium nanum, Alsine sedoides, div. Saxi- 
raga spec. 
A Radialvollflachpolster (imbrikat belaubt). Beispiel: Silene acaulis (bes. jung). 
V. Vollflachschopfpolster. Beispiele: Silene-Polster (im Alter), flache Exemplare 
v yon Eritrichium, Saxifraga spec. . 
M ollhorstkugelpolster. Beispiel: Androsace alpina. 
. Vollhorstflachpolster. Beispiel: Carex firma (jung). 
Bei der Beblätterung sind lebende Blätter kräftiger und dicker angedeutet, tote 
nur durch feinere Striche. ae 
. Die Bewurzelung ist im Anschluß an das Beispiel, das bei der Schematisierung 
1m Auge gehalten wurde, gezeichnet, kann aber im Einzelnen auch wechseln. Cha- 
Fàkteristisch für den Typus ist nur, ob eine oder mehrere Pfahlwurzeln 
resp, Faserwurzelbindel ausgebildet sind. . ` 
Fi Es sind stets die mit Füllmaterial versehenen Formen zur Zeichnung gewählt. 
ür jede Form gibtes auch eine ohne Füllmaterial, also 42 im ganzen. (Als 


Beispiele sind alpine, uns in größerer Menge zur Verfügung stehende Pflanze . gewählt.) 


— 


620 .H. Hauri u. C. Schröter. 


holzende, meist immergrüne Chamaephyten von kugeligem, 
halbkugeligem oder flach-deckenfórmigem, kompaktem Wuchs. 

Die Zweige sind zahlreich, kurzgliedrig, bis weit herab dicht 
und ununterbrochen von kleinen, mehr oder weniger unbeweg- 
lichen, sitzenden, in mannigfaltiger Weise verwitternden Blät- 
tern bedeckt; die Zweige endigen in kontinuierlicher Fläche und 
sind entweder dicht aneinander gepreBt oder bei lockerer Stel- 
lung durch Füllmaterial verbunden. So entsteht eine gewisse 
Festigkeit, Kompaktheit und Geschlossenheit des ganzen Indi- 
viduums, das aus einer lebenden, dichten Decke über einer 
selbstgebildeten, verwitternden Füllmasse mit Schwammwir- 
kung besteht. 

Als gute Bezeichnung für die langen, dicht imbrikat beblätterten Ra- 
dialtriebe der echten Polsterpflanzen hat sich in der systematischen Literatur 
seit langem die Bezeichnung »columna« oder noch besser »columella« 
eingebürgert, daher der Ausdruck »Columnares« für Gattungssektionen 
mit echten Polsterpflanzen. Wir verstehen also unter »Columella« oder 
»Säulchen« einen mit sitzenden, breiten, schuppenartigen, ganzen Blättern 
dicht beschindelten Sproß, bei dem die ganze Blattmasse gleichsam als 
zusammenhängende Umrindung der Achse erscheint und als solche oft 
auch der Träger der mechanischen Elemente ist. 

Demgegenüber möchten wir hier nach dem Vorgang von A. W. Hırı als 
»Turitellen« (»Türmchen«) dickere, nur mit den erhalten bleibenden 
Blattbasen beschuppte, lange, unverzweigte, bodennahe Sprosse bezeichnen, 
die in weit geringerer Anzahl als die Columellen das Individuum zusammen- 
setzen. Sie bilden dann keine echten Polster, wenn die Decke mit den 
oft gestielten Blattspreiten der Geschlossenheit entbehrt (> Turitellen- 
. kissen«, siehe unten). 

Die weitere Gruppierung der Polsterformen stützt sich wohl am zweck- 
mäBigsten auf Bau, Anordnung, Erhaltungs- und Verwitterungsweise der 
Blätter. Die vorliegenden Daten reichen zu einem abschließenden Vor- 
schlag nicht aus; wir gebrauchen hin und wieder vorläufig die von DiELS 
vorgeschlagenen Namen: Aretia-Typus für die Columellen mit breiten, 
stumpfen, behaarten Blättern, Axorella-Typus für ebensolche, aber kahle, 
und fügen hinzu: Moo stypus mit schmalen, spitzen, kahlen, dicht anliegenden, 
Blättern, Turitellentypus mit gestielten Blättern, von denen bloß die Schei- 
den erhalten bleiben, Scheidentypus der Monocotylen-Polster, Fichten- 
typus mit starren, abstehenden, aber dichtgedrängten, fichtennadelähnlichen 
Blättern, (Celmisia, Dracophyllum). 

Neben den echten Polsterpflanzen gibt es noch eine ganze Reihe ähn- 
licher Wuchsformen von Pflanzen, die in der Literatur ebenfalls als »Polster« 
figurieren, aber in Wirklichkeit nur habituelle und ökologische Annäherungs- 
formen an die echten Polster darstellen. Um auch in der Bezeichnung 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 621 


diesem Unterschied gerecht zu werden, schlagen wir vor, alle unechten 
Polster als » Kissen «!) zu bezeichnen. Wir führen im Folgenden die Haupt- 
formen der Kissen auf, unter jeweiliger Angabe, wodurch sie sich von den 
Polstern unterscheiden. Bald fehlt die Einheitlichkeit, bald die ebene Decke, 
bald die kompakte Füllmasse, bald die Verzweigung. 


A. Die »Gesellschaftskissen« (»Ges.polster« Hauri l. c. p. 79): durch 
Zusammensetzung aus zahlreichen, selbstindigen Individuen, die nur 
durch dichte Zusammendringung ein einheitliches Individuum vor- 
tàuschen, von echten, einheitlichen Polstern verschieden. 

2. Die »Kugelstráucher« oder »Luftkugelkissen« (Luftkugelpolster 
Hauri l. c. p. 78; »ballforme Cockayne): durch den lockeren Wuchs 
der Zweige, der Luft und Licht ins Innere einläßt. 

3. Die »Luftkrautkissen« wie vorige, aber aus krautigen Sprossen; 
so z. B. bei Buffonia condensata (Verzeichnis p. 174) und manchen 
hochalpinen Cerastium-Arten (alpinum, latifolium, uniflorum). Hier 
liegt trotz der »dichten Polster« der Literatur keine echte Polster- 
bildung vor, da die radial ausstrahlenden Stengel des Schopfes ver- 
längerte Internodien und nicht-imbrikate, rasch verwelkende Blätter be- 
sitzen, so daß keine Füllung zustande kommt. Ähnlich verhalten sich 
die einzigen wirklich hydrophilen siphonogamen Kissen, diejenigen 
von Montia rivularis und fontana, die man etwa als » Wasserkraut- 
kissen« bezeichnen könnte. 

4. Die gewölbten Grashorste (z. B. Sesleria- oder Festuca varia- 
Horste): durch Fehlen der geschlossenen Decke und die langen Blätter; 
durch die Stroh- und Fasertunikabildungen wird zwar eine Schwamm- 
wirkung bedingt, aber die Gesamtökologie ist doch eine andere. 

5. Die flachen Grashorste (»Parallelkissen«), (z. B. Nardus-, Ca- 
rex curvula-Horste): durch das Fehlen der unter der Horstdecke liegen- 
den, toten Verwitterungsmasse aus Blättern und durch das Fehlen der 
geschlossenen Decke. 

6. Die »Säulenhorste« der Tussock- und Ztombek-Formation 
(Poa caespitosa und Carex elata = strieta): durch die nackte Zylin- 
derfläche der Humussäule und die langen Blätter der Decke. (Ver- 
gleiche über diese » Tussockform« das Verzeichnis p. 170.) Der 
Polsterform noch näher stehen wegen ihrer Blattform und -Anord- 
nung, sowie der Anordnung der »Säulen« die » igelfórmigen 


e 


4) Wir geraten dadurch allerdings in Widerspruch mit den Bezeichnungen im 
Englischen und Französischen, wo »cushion« und »coussinet« gerade die echten Polster 
genannt werden, Doch scheint uns dieser Übelstand geringer als die Umkehrung der 
Bezeichnungen im Deutschen. Man könnte auch einwenden, der Name »Kissen« wäre 
besser auf die weich en echten, Polster anzuwenden (Pyenophyllum u. a.); aber diese 
sind so wenig scharf von den harten zu trennen, daß wir vorziehen, den noch nicht 
fixierten Ausdruck »Kissen« im obigen Sinne anzuwenden. 


622 H. Hauri u. C. Schröter. 


Säulenkissen« des Scirpus paradoxus (vgl. p. 171 des Verz.); die 
lebende, lockere Decke aus langen Spreiten und die ebenfalls nackten 
Zylinderflächen der Säulen sind aber »Kissen«-Charaktere. 

7. Die »Wollballen« des Himalaya (Saussurea gossypiphora D. Don 
und Crepis glomerata Benth. et Hook. (siehe Verz. p. 188). 

8. Die Säulen der Espeletien der Paramos Venezuelas: durch Fehlen 
oder schwache Ausbildung der Verzweigung von echten Polstern ver- 
schieden; das sind eher »Türme« (Turrita). 

9. Die » Hohlkugelkissen « (»Hohlkugelpolster« Schröter 1908 p. 581), 
aus einer Decke dicht gedrängter Rosetten über einem von den 
nackten Zweigen durchzogenen Hohlraum bestehend: Hier fehlt also 
nicht die Decke, sondern umgekehrt die Kompaktheit des Inneren 
(manche Draba- und Saxifraga-Arten, Petrocallis pyrenaica); man 
kann diese Form auch als »Rosettenkissen« bezeichnen. Bleiben 
die Rosetten als kugelige Gebilde, durch nackte Internodien getrennt, 
an den Trieben sitzen (Androsace-Arten, manche Saxifraga), so ent- 
steht ein »Rosenkranzkissen«, das durch Zusammenricken der 
Rosetten und Reduktion der Blätter schließlich in ein echtes Polster 
übergehen kann (siehe unter Androsace und Draba d. Verzeichnisses). 
Was uns als eigentliche Polsterpflanzen übrig bleibt und in der oben 

angeführten: Definition zusammengefaßt ist, ist zweifellos ein ziemlich ge- 
schlossener morphologischer Typus. (physiologische Konvergenz- 
erscheinung nach Derro, Theorie: der direkten Anpassung), braucht aber 
-deshalb, noch’ nicht auch ein; einheitlicher ökologischer Typus zu sein 
(ökologische, Konvergenz Dzrros). Die Frage, inwieweit die Polsterpflanzen 
mit ihrer.;auffallenden Konvergenz auch ein ökologischer Typus seien, wurde 
schon früher (l. c. p. 97) offen gelassen. Nur eine umfassende, auch ana- 
-tomische Untersuchung der Polsterpflanzen könnte die Frage beantworten, 
ob in der Tat Polsterwuchs eine xerophytische Anpassung sei, denn 
ist er das, so ist zu erwarten, daß sich namentlich auch in den Blättern 
derselbe xerophytische Bau zeigt. Eine solche anatomische Untersuchung 
die wir begonnen haben, wird zugleich auch die interessante Frage lösen, 
wie weit morphologische Konvergenz auch von anatomischer begleitet ist. 


2. Entstehung des Polsterwuchses. 


Phylogenetisch oder ontogenetisch stellen die Polsterpflanzen Schluß- 
glieder von Anpassungs- und Reduktionsreihen dar, extreme Endformen kon- 
vergenter Entwicklung kausal und ökologisch bedingter Formen mit meist pro- 
gressiven, seltener regressiven Paravarianten. Oder, anders ausgedrückt : der 
Polsterwuchs ist entweder ein erblich fixierter Charakter von Arten, welche 
aus anders wachsenden Arten durch Anpassung an extreme Bedingungen 
hervorgegangen sind, oder er ist eine durch klimatische Faktoren indu- 


nr À 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 623 


zierte Eigenschaft von Individuen einer sonst anders wachsenden Art. Da- 
bei sind die Polstercharaktere morphologisch meist Hemmungsbildungen (re- 
gressiv), dagegen tritt anatomisch Neues hinzu (progressive, insbesondere 
xerophytische Ausbildung). In mehreren Gattungen lassen sich die zum 
Polster führenden Reihen nachweisen, so namentlich bei Raoulia, Axorella, 
Androsace usw., siehe Verzeichnis. Ebenso bei zahlreichen Arten, die wir 
als »fakultative Polster« bezeichnet haben. 

Darüber, wie weit der Polsterwuchs erblich fixiert ist, oder wie weit 
er sich unter geeigneten Bedingungen auflösen ließe, sind nur vereinzelte 
Tatsachen bekannt!), doch können diese Fragen experimentell entschieden 
werden. Für die Phylogenie von Interesse ist die Tatsache, daß oft nur 
wenige Arten eines großen Verwandtschaftskreises in extremen Bedingungen 
zu typischen Polstern geworden sind, wie unser Verzeichnis erkennen läßt, 
und der Umstand, daß Jugendformen bei manchen Polsterpflanzen (beob- 
achtet an Anabasis aretioides und Androsace helvetica) noch nicht Polster- 
wuchs zeigen. 


Polster entstehen: 
aus Luftkugelkissensträuchern oder Spaliersträuchern als extreme For- 
men durch starke Windwirkung (Füllmaterial) (z. B. Empetrum, Cas- 
siope, Pernettya, Dryas, Adesmia und Dracophyllum. 
aus Schopf- und Horstpflanzen durch enges Zusammenrücken und Stau- 
chung der Triebe, Abschwächung des Rosettencharakters, Sitzen- 
bleiben und enge, imbrikate Stellung der Blätter (Androsace, Draba, 
Saxifraga); ebenso aus »Caudex multiceps« (Plantago, Potentilla, 
Nototriche, meist mit Turritellen) ; 
aus Grashorsten und Seggenhorsten durch Verkürzung der Blätter, so daß 
sie eine nahezu geschlossene Decke bilden, Erhaltenbleiben der 
Scheiden und Bildung eines kompakten, humusgefüllten Innern unter 
der Decke (Carex firma, Oreobolus); 
aus Juncus-Horsten durch Reduktion der Blätter auf die Scheiden 
(Distichia). 
Die Radialkugelpolster speziell entstehen. 
aus büschelig wachsenden Pflanzen durch Zusammendrängen der dicht 
beblätterten Stengel (Colobanthus, Arenarien); 
aus Rosettenpflanzen durch Häufung der Rosetten und Erhaltung der 
stetig sich erneuernden Rosettenblätter in Säulchen (Draba, An- 
drosace, Saxifraga). 
Im 
1) Auflösung von Androsace helvetica-Polstern durch Beschattung (Hauri I. c. p. 88), 
ebenso von Colobanthus Kerguelensis und Axorella selago nach Werts (44*), von Axo- 
rella-Polstern durch Wachsen im Wasser (nach Scmenc 05, p. 47 zit. Haupt p. 62 Anm.), 
von Phyllachne clavigera durch Kultur in feuchter Luft (Cockayne 09), von Saxifraga 
moschata-Polstern ebenso (K. Amperc, mündl. Mitt.). 


624 H. Hauri u. C. Schröter. 


Für die Entstehung aus Rosettenpflanzen bieten die verschiedenen 
Arten von Draba und Androsace Übergangsstadien von Pflanzen mit deut- 
lich geschiedenen Rosetten in kleinerer Zahl und wenig erhaltenen Blättern 
bis zu dem eigentlichen Säulchenbau mit ganz kontinuierlichem Wachstum 
an den Zweigspitzen. 


3. Literaturverzeichnis. 


Nur die Polsterpflanzenliteratur, die nicht schon zusammengestellt ist in Hauri, 
Anabasis aretioides usw., Beihefte zum bot. Centralblatt XXVIII, I, 1942, ist hier ver- 
zeichnet. Einzelne nur kleinere Notizen enthaltende Werke sind bei den betr. Arten im 
Verzeichnis selbst nachgewiesen. 

Beauverd, G., Contribution à l'étude des Composées; (Suite IV: Recherches sur le 
tribu des Gnaphaliées (Bull. d. 1. soc. bot. de Genève 4940). 

——— dasselbe, Suite VI: 4. Classification des Leontopodium. 2. Nouvelles recherches 
sur les Raoulia (ebenda 2me série Vol. IV [1912. No. 4. 2)). 

Boissier: Flora orientalis, 5 Bde. u. Supplement 1867—1888. 

Cockayne, L.: Observations concerning evolution, derived from ecological studies 
in New Zealand; Transact. of New Zeal. Instit. Vol. XLIV, 4942. 

Fries, Rob. E., Zur Kenntnis der alpinen Flora im nördlichen Argentinien — Nova 
Acta Regiae Soc. Scient. Upsaliensis Ser. IV. Vol.I. Nr. 4 1905, mit 9 Tafeln. 

Hill: A. W.: A Revision of the Genus Nototriche Turcz.; Transactions of Linnean 
Society 2nd Series, Botany, vol. VII. part. 12. 4909. 

Marloth, R.: Notes on the Occurence of Alpine Types in the Vegetation of Higher 
Peaks of the South-Western Region of the Cape; Transact. of the South Africain 
Phil, Soc. Vol. XI. 4900—4902 p. 161—168, Plate XXII—XXIV. 

Schenck, H., Die Gefäßpflanzen der deutschen Südpolarexpedition. — Deutsche süd- 
polarexpedition, Bd. VIII Botanik 4906. 

Skottsberg, C., Pflanzenphysiognomische Beobachtungen aus dem Feuerlande. Mit 
5 Taf. und 4 Karte. Wissensch. Ergebnisse d. schwed. Südpolar-Expedition 4904 
bis 4903. Bd. IV, Lief. 9. Stockholm 1909. 

—— The Vegetation in South-Georgia. — Ebenda, Lief. 12. 4912. 

—— A Botanical Survey of the Falkland Islands — Bot. Ergebnisse d. schwed. Exped. 
nach Patagonien u. dem Feuerland 4907—1909, Teil III. — K. Svenska Vetensk. 
Ak. Handlingar. Stockholm 4943. 

—— Übersicht über die wichtigsten Pflanzenformationen Südamerikas S. von 44°, ihre 
geogr. Verbreitung u. Beziehungen z. Klima. — Ebenda Teil I. 4940. 

—— Some remarks upon the geogr. distribution of vegetation in the colder Southern 
Hemisphere. — Zeitschrift »Ymer«, Stockholm 4905. 

Werth, E., Die Vegetation der subantarktischen Inseln. Kerguelen, Possession- u. Heard- 
Eiland. I. u. II. Teil. Deutsche Südpolarexped. 1904—4903. Bd. VIII. Botanik 
Heft I (Teil I) und IN (Teil Il). 4906 und 44. 


Abkürzungen und Zeichen. 
RVK = Radialvollkugelpolster. 


RK = Radialkugelpolster. 
VSK = Vollschopfkugelpolster. 
8K = Schopfkugelpolster. 
VHK = Vollhorstkugelpolster. 
HK = Horstkugelpolster. 


F statt K = entsprechende Flachpolster. 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen, 625 


K, Fallein = Kugel- bzw. Flachpolster (Spezifikation uns vorläufig unmöglich). 

i, B. == imbrikate Beblätterung. 

fac. = Nur fakultativ solche Polster bildend; fast alle Polster können ja ge- 
legentlich andere Formen annehmen als die angegebenen, die mit »fac.« 
bezeichneten tun es aber besonders oft. 

Diese selben Zeichen sind im Eingeklammerten ([]), das die Beispiele 
der sich den Polsterpflanzen nähernden Kissen enthält, nicht als Polster, 
sondern als Kissen zu lesen. 

? = unsicher, mangels Materials oder wegen Ungenauigkeit der Angaben der 
Autoren, die unter »Polstern«, »Polsterwuchs« usw. oft verschiedene Dinge 
verstehen und selten nähere Angaben machen. 

* = vor der Spezies bedeutet, daß die betr. Angaben der Autoren an wenn 
auch oft bruchstückhaftem Material der Herbarien und der Polsterpflanzen- 
sammlung der eidg. techn. Hochschule und anderer Institute revidiert 
wurden. Herb. Laus. = Herb. d. Universität Lausanne, Prof. Wilczeck; 
Herb, Genev. = Herb. der Stadt Genf, Dr. Briquet; Herb. Boiss. = Her- 
bier Boissier. 


* = bei der Jahreszahl des Autors bedeutet, daß er Abbildungen der betr. Art 
bringt. 

Herb. = Aufgeführt nach den Herbarien, ohne daß Literaturangaben über die betr. 
Art konsultiert wurden. 

schr. = schriftliche Mitteilung. 


Zu besonderem Dank verpflichtet sind wir Herrn L. Cockayne in Christchurch, 
Neuseeland, der unsere Sammlung durch wiederholte Sendungen ganzer Polster be- 
reicherte; ferner Herrn Dr. Th. Herzo g, der uns von seinen Reisen in den bolivianischen 
Anden eine prächtige Kollektion von Polsterpflanzen mitbrachte; Prof. Dr. Lindman 
in Stockholm, der uns aus der Dusénschen Sammlung Photos und Materialien sandte, 
Dr. O. Stapf in Kew, Dr. R. Marloth in Kapstadt, Prof, Dr. Fischer v. Waldheim 
in Petersburg, Dr. Ostenfeld in Kopenhagen, Dr. Skottsbergi) in Upsala, Herrn 
J. Beauverd, »Herbier Boissier«, Prof. Dr. Wilczek, Lausanne und Dr. Briquet-Genf, 
die uns aus ihren Herbarien und Sammlungen Materialien zur Verfügung stellten (u. a. 
aus der schönen Polsterpflanzen -Kollektion Prof. Wilczeks aus den argentinischen 
Anden). 

Das botanische Museum der eidgenössischen technischen Hoch- 
schule in Zürich ist stets dankbar für Zuwendungen von Materialien 
von Polsterpflanzen ‚insbesondere sind ganze Polster sehr willkommen. 


4, Versuch eines Verzeichnisses der siphonogamen 


Polsterpflanzen der Erde. 
Vorbemerkungen : 

1. Dieser Versuch eines Verzeichnisses muß notwendigerweise Lücken aufweisen; wir 
sind allen Fachgenossen dankbar für Hinweise auf solche! 

2. Außer den echten Polsterpflanzen nehmen wir auch typische Beispiele der ver- 
wandten Wuchsformen, der Kissen, auf; sie sind durch Einklammerung [ ] 
ausgezeichnet, 

3. Gesperrt gedruckt sind nur die typischsten Formen, bes. die Radialkugelpolster. 

mm 


1) Dr. Skottsberg hatte auch die große Freundlichkeit, aus seiner reichen, sub- 
antarktischen Erfahrung heraus unsere Korrekturbogen mit Bemerkungen und Ergän- 


zungen zu versehen, wofür ihm ebenfalls bestens gedankt sei. 


Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 40 


626 H. Hauri u. C. Schröter. 


4. Die Bezeichnung »subantarktisch« gebrauchen wir im Sinne von SKOTTSBEAG 
(05, ähnlich auch Schenck), der in Übereinstimmung mit De CanpoLLE den 60. 
Breitegrad als Grenze zwischen der Antarktis (die keine Polsterpflanzen besitzt!) 
und der Subantarktis annimmt, Letztere umfaßt die Südspitze von Südamerika 
(Grenze bei 47—50° südl. Br.) und alle Inseln zwischen 60 und 40° südl. Br.; von 
Neuseeland die waldarme Ostseite der Südinsel. Tristan d’Acunha, St. Paul und 
Neu Amsterdam bilden ein eigenes Florengebiet, Tasmanien gehört zu Australien. 


A. Gymnospermen. 
Echte Polsterpflanzen fehlen! 
[Taxaceen.] 

[Dacrydium taxifolium Hook. fil., Neuseelands Gebirge, Strauchsteppe, Moor; in der 
Strauchsteppe auf Bimssteingeröll zu einem halbkugeligen, polsterförmigen Luft- 
kugelkissen zusammengedrängt, das so dicht ist, daß andere Pflanzen auf seiner 
Oberfläche keimen; Cockayne (40* New Zealand Plants, Fig. 52).1)] 


B. Monocotyledonen. 


Das meist längliche Monocotyledonenblatt eignet sich nicht zur Bildung der echten 
Polster mit geschlossener, ebener Decke aus beblätterten Zweigenden; trotzdem kommen 
echte Polster hier vor, durch starke Verkürzung des Blattes (Carex, Oreobolus, Gat- 
mardia, Astelia) oder Reduktion derselben auf die Scheide (Distichia). Hochandine 
und subantarktische, hygrophile Formen spielen hier eine Hauptrolle. 

[Neben mit dicotylen Polstern vergleichbaren Formen finden sich noch zwei 
spezifisch monocotyledone Kissentypen bei den Glumifloren: 

4. Die »Tussockform«, aus einem Individuum durch stockwerkartig sich auf- 
türmenden Horstwuchs gebildete, zylindrische, bis meterhohe »Torfsäulen«, aus ver- 
wittertem, teilweise humifiziertem Material eines vielgliedrigen Grashorstes gebildet und 
mit einem Schopfe langer Grasblätter gekrönt. Hierher gehören die »Bülten« von Carex 
elata (= stricta) und Eriophorum vaginatum unserer Flach- und Hochmoore und die 
»Tussockgräser« der Antarktis und Neuseelands (besonders Poa flabellata (Forst) Hook. 
fil, deren Bülten auf den Falklandsinseln bis 2m D.M. und Höhe erreichen können (BIRGER 
06*). Als echte Polster können diese Tussocksäulen kaum betrachtet werden (vgl. oben 
p. 165); die Ökologie dieser hygrophilen Säulen ist eine ganz andere als die der echten 
Polster. 

2. Die »Sáulenform« von Scirpus paradoxus der brasilianischen Campos 
(»Säulenkissene). (Nähere Beschreibung s. u. bei Cyperaceen, 3. Gattung: Scirpus). Diese 
Form kann eher als 4 noch als Polster betrachtet werden wegen der Form und An- 
ordnung ihrer Blätter; sie nähert sich durch die Dicke ihrer Säulen dem dikotylen 
»Turritellen-Typus«; ihre Säulen sind aber von den +Turritellene dadurch verschieden, 
daB sie aus einer verholzten Hauptachse und zahlreichen, dichtgedrängten, senkrecht ab- 
stehenden Nebenachsen mit erhaltenbleibenden Blattscheiden aufgebaut werden, während 
die Turritellen aus einer Achse mit dickem Blattmantel bestehen. 


Gramineae. 

In der Literatur sind gelegentlich als »Polster« Arten von verschiedenen Gattungen 
aufgeführt: Aciachne, Danthonia, Festuca, Glyceria, Poa, Sesleria u. a. Es sind das 
aber entweder einfache Grashorste, oder dann »Tussock«formen (siehe oben!), die nicht 
den Rang von Polsterpflanzen beanspruchen können. Am meisten scheint sich einem 


4) Die eingeklammerten Zahlen nach dem Autornamen bedeuten die Jahreszahl der 
in unserem Literaturverzeichnis und dem der Havrischen Arbeit zitierten Publikationen. 


1 à 


"abi ai ni 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 627 


echten Polster Danthonia oreoboloides Stapf zu nähern (Mount Scratschley, Neu Guinea), 
mit ganz kurzen, kaum zentimeterlangen, erhalten bleibenden Spreiten (Srarr in Hooker, 
Icones Plantarum, vol. VII 4901 Tab, 2606.] 


Cyperaceae. 


*. Carex firma Host.; Alpen; VHF und Übergänge zu Gesellschaftspolstern »Polster- 
seggenrasen«, oberster Rasen auf Kalkgebirgen und Fels (Grat-) Pflanze; ScHROTER 
(08) *. 

2. Oreobolus; Australisch-neuseeländisch-subantarktisch-andine Moorpolster. 

O. clandestinus Phil.; Chile, Cordilleren; bis in den Süden; felsige Abhänge; 
»dichte, harte Polster«, REICHE (07). 

O. obtusangulus Gaud.; Falklandinseln, Heide u. Astelia-Moor in Feuerland, Spha- 
gnum-Moor (SkortsBERG 09) von Chile, Valdivia bis Cap Horn; überlebt das 
Abbrennen; i. B.; VHF; Becer (06) (als O. obtangulatus!), GAupicHaur, Ann. 
sc. nat. I. sér. vol. 5. p. 99*. 

*0. pectinatus Hook. fil.; Neuseeland, Stewart-Ins.; u. a. auf d. Sphagnum-Hoch- 
moor v. Arrowsmith; CockayNE (10, Arrowsmith). 

*O. Pumilio R. Br.; Moorpflanze der Alpen Chiles, Neuseelands, Tasmaniens und 
Australiens; dichte, harte, ausgedehnte Polster, mit dicht imbrikaten, 1—2 cm 
langen Blättern, wohl VHF, wie Carex firma; Herb. 

Die bis 2 cm langen Blätter von O. Pumilio und O. pectinatus sind hart 
und erhalten sich mehrere cm tief in das Polster hinein als Ganzes. 


D. Scirpus paradoxus Boeckeler; Campos Brasiliens; ein höchst eigenartiger Typus! 
Die Pflanze besteht aus aufrechten, bis 4 cm dicken und bis 30 cm hohen »Säu- 
lenkissen«, dicht pelzigen, zylindrischen Säulen, durch die regelmäßig auf der 
Höhe der Trockenzeit veranlaßten Camposbrände schwarz abgesengt. »Nur hier 
und da entgeht ein besonders abgelegenes Campo den Verheerungen des Feuers; 
in diesem Fall befindet sich am Ende der Säule ein dichter Schopf von haar- 
feinen Blättern« (Huser, schr.). Ein holziges, bis 4 cm dickes Stämmchen bildet 
das Zentrum der Säule; ihm sitzen ringsherum dicht gereihte, aufrecht abstehende, 
kurze Seitensprosse auf, welche Büschel langscheidiger, borstlicher Blätter tragen, 
deren schwarzen Scheiden ein dichter Filz entspringt. Der obere Teil der Blätter 
bricht sehr wahrscheinlich später ab (wie diese Ablösung ohne Feuerwirkung vor 
sich geht, konnte Dr. Huser nicht konstatieren, da er keine völlig verschonten Exem- 
plare fand). Jedenfalls aber ist die gleichmäßige Oberfläche der Säule sekundär; und 
daß sie Luft und Licht ausgesetzt ist, entfernt diesen Wuchstypus noch mehr von 
echten Polstern; so bleibt ein zylindrischer, festgepackter Pelz aus filzigen Blatt- 
scheiden übrig, der das holzige Zentralstimmchen mit einer 1,5 cm dicken Hülle 
umgibt, die wohl intensiv Wasser speichert und wohl auch dadurch dem rasch 
vorübergehenden Feuer widersteht. Die »Säulenpolstere verzweigen sich reichlich 
und so können bis meterbreite Decken entstehen, die man als »Horstflach- 
kissen aus pelzigen Säulen« bezeichnen könnte. Von besonderem In- 
teresse ist die holzige Natur dieses Monocotylenstämmchens, das ganz an Schoeno- 
dendron Bücheri Engl. (A. ENcuER und K. Krause in Abb. d. preuß. Ak. d. Wissen- 
Schaft. 1944) erinnert. Eine ganz ähnlich wachsende, aber anscheinend einem 
andern Genus angehörige Cyperacee hat Dr. Huser-Parà neuerdings aus Brasilia- 
nisch-Guyana bekommen; sie ist noch nicht beschrieben. (Beschreibung nach einem 
aus 7 »Säulen« bestehenden Exemplar, von Dr. Huser in Para gesammelt, mit Be- 
nutzung freundlicher schriftlicher Mitteilung Prof. Warmins und Dr. Husers; siehe 
auch Warmine, Lagoa Santa S. 492*; ferner HuwBoLpT, BoNPLAND et Kuntu, Nova 
genera etc, I. Tab, 69. 4).] 

40* 


628 H. Hauri u. C. Schröter. 


Centrolepidaceae. 

Gaimardia. Kleine, moosartige, weiche, dichte, meist hochmoorbewohnende Polster 
mit imbrikaten, borstlichen Blättern, in der Sub-Antarktis und Neuseeland. Die 
Gaimardia werden mit Ausnahme von setacea von CHEESEMAN (Flora von 
Neuseel.) zu Centrolepis gezogen. 

G. australis Gaud.; Feuerland, Falklandinseln; Astelia-Moor; »typische Polster- 
pflanze«. Dies (07), GavpicHAUD, in FREYCINET, voyage autour d. monde, 
Botanique, p. 449, planche 30* 4826. — Die 3—4 cm langen, aufrechten Gras- 
blätter bilden keine geschlossene Decke; das Ganze mehr rasenartig, höchstens 
fac. HF. 

*G. ciliata Hook. f. (= Centrolepis viridis T. Kirk = Centrolepis monogyna 
Kirk non Bentham). Hochmoore Neuseelands; (»Moornadelkissen«) i. B. RVK; 
kurze, feinnadelige, am Grunde scheidige, anliegende Blätter; Autosaprophy- 
tismus; Herb. Cockayne (4909 I.) 

*G. pallida Hook. f.; Hochmoore Neuseelands; i. B.; VHF; Herb. — Blätter distich, 
starker Autosaprophytismus. 

*G. setacea Hook. f.; Hochmoore Neuseelands und der Stewart-Insel; Hooker (67). 


Juncaceae. 

3 Gattungen mit diözischen Blüten an feuchten Stellen der Hochanden Südamerikas 
bilden wohl die typischsten imbrikatlaubigen Polster der Monocotyledonen (vgl. BUCHENAU: 
Juncaceae, Das Pflanzenreich IV. 36. 4906). 

A. Distichia. 

*D. filamentosa (Buchen.) Griseb.; am Sorata, 4500 m, Bolivien; BUCHENAU (I. c.). 

*D. muscoides Nees u. Meyen; an sumpfigen Stellen der Anden Perus, Bolivias 
und Argentiniens, von 4—5000 m; dicke, harte Polster bildend (» Distichia- 
Formation«, hochandines Moor); i. B.; HF aus kugelig gerundeten Teilpolstern 
bestehend; WEBERBAUER (14)*, die Blätter mit kurzer borstl. Spreite und großer 
imbrikatscheidiger Basis, bei der Verwitterung eine faserige Masse von Nerven 
übrig lassend. 

*D. tolimensis (Decn.) Buchen. Columbia; »im Schmelzwasser an der Grenze des 
ewigen Schnees«; i. B.; RK mit bis 45 cm langen Columellen; BucHENAU (I. c.)*. 

*2. Patosia clandestina (Phil.) Buchen.; Chile, Anden, feuchte, quellige Stellen auf 
Hochflächen an der Grenze des ewigen Schnees; dichte, sehr harte, am Grund 
vertorfende Polster; HF; REICHE (93 u. 07). . 

Die breiten Blattbasen als häutige Massen sich lange erhaltend, darin die 
Nerven als Fasern, eventuell freiwerdend. 

*3. Oxychloe andina Phil; Hochanden Bolivias und Argentiniens, bis zur Wüste 
Atakama; feuchte, quellige Stellen der Hochcordillere, trockene und sumpfige 
Täler. »Densissime pulviniformise F (?); BucHENAU (I. c.*), REICHE (07). 

Blattverwitterung und Erhaltung der Reste ganz wie Patosia. 
Liliaceae. 

*Astelia pumila (Forst.) R. Br.; Patagonien, Feuerland, Falkland, Moore; häu- 
figste torfbildende Pflanze Feuerlands und Falklands, seltener Heide; » dichte 
Teppiche; flache Kissen«; VHF Bern (06); REicuE (97); Hooker Flor. antarct. 2, 
Tab. 427; SkorrsbERG (09 u. 43). 

Ähnelt sehr Carex firma! Niedrige, flache Rasen, Blätter bis 2 cm lang, 
Steif, mit innerseits behaarten Scheiden, welche in toto erhalten bleiben, wäh- 
rend die Spreiten sich in Fasern auflösen. Die von dichtgepackten, wolligen 
Scheiden umgebenen dichtstehenden Triebe bilden gleichsam ein »imbrikat- 
scheidigese Flachhorstpolster. Die Pflanze speichert nach Ben das Regen- 
wasser gerade wie Sphagnum! 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 629 


Borya nitida Labill. »mit ihren harten Polstern ein Wahrzeichen des frei anstehen- 
den Granitgesteins« (Diets, Westaustralien S. 426 u. 127*). VHF (? Diels schr.) 


Iridaceae. 
*Tapeinia magellanica (Lam.) Juss. »Magellanslánder; mit stark verkürzten Blättern 
kompakte Polster bildend;« HF, ähnlich Distichia, aber Blätter in toto er- 
halten bleibend. (SkorrsBEne, schr. Herb. Ups.). 


C. Dicotyledonen. 
Chenopodiaceac. 


*Anabasis aretioides Coss. et Moq.; Kieswüste, Nordrand der algerischen Sahara; 
LR: RVK (Hauri 1912)*, ebendort die übrige Literatur. 
Ùber Blatterhaltung und Verwitterung vergl. die ausführliche Arbeit von 
Haunr. 
Salicornia pulvinata Rob. F. Fries, Endemismus der Hochanden des nördlichen 
Argentiniens und Bolivias (3500—4000 m. ü. M.; an feuchten salzreichen Stellen, 
i. B. VHF, »Sprosse horizontal, zahlreiche Nebenwurzeln entwickelnd und durch 
kurze, emporgerichtete, dicht gedrängte Seitensprosse reich verzweigt; so ent- 
stehen niedrige, metergroße, ebene Kissen« (Fries). Die einzige Polsterpflanze 
der Gattung! (Fries 05, reprod. in Neger, Biologie 4913). 


Aizoaceae. 

[* Mesembryanthemum ficiforme Haw.; Karroo, Südafrika; Turritellenkissen aus dicht 
gedrängten Trieben, die von dicken Paketen vertrockneter Blatter scheidig 
umgeben sind und in halbkugelige fleischige Blätter endigen (misit ManLor&).] 

Pi sammotropha (südafrikanische Gattung). 

P. frigida Schlechter; Gebirge des S.W. Kaplands; i. B.; RVK. 
Habitus der alpinen Androsace-Arten; MarLoTH (02)*, (08). 
*P. quadrangularis Fenzl; wie obige Art; gleicht einem Polytricheen-Rasen; 
i. B. in sehr schönen 4-kantigen Säulchen; RVF; MarLora (02)*, (08). 


Portulacacene. 
1. Calandrinia (die polsterbildenden Arten sind andine Gebirgspflanzen). 
C. colehaguensis Barn.,; Chile, nur andine Region, Schneetälchen und sumpfige 
Hochplateaus, »polsterart. Wuchs» (?) NEGER (97). 
C. ferruginea Barn.; desgl. F (?) REICHE (93). 
*C. rupestris Barn.; feuchte Stellen; desgl. RF; Reiche (93); MEIGEN (94). 
Blätter nur ganz oberflächlich erhalten, nachher rasch in schwarze, pul- 
verige Torfmasse zerfallend. 
2.* Hectorella caespitosa Hook f.; monotype Gattung, endem. auf Neuseelands 
Geröll- und Felsfluren; i, B.; RVK; Diets (97)*. (Von Drs zu den Caryo- 


Phyllaceen gestellt). ` 
Blätter nach unten weit hinab als glänzende, dünne Häute erhalten. 


Caryophyllaceae. 
1. Alsine (= Minuartia). 

*A. aixoides Boiss.; Kapadokien, Armenien; lockere HK. Herb. | 

*A. aretioid es M. K. (= Minuartia aretioides [Sommerauer] Schinz u 
Alpen; RVK—SK. A 

A. parnassica Boiss. u. Spreng.; Griechenlands Gebirge; harte SF; PrirzeL (07)*. 

A. Rossii (R. Br.) Fenzl.; Ellesmereland, Arktis; RVK u. a. Simmons. (The vasc. 
plants of the Flora of Ellesmereland. — Report of the 2. Norweg. arct. Exped. 
Kristiania 4909 *). 


Thellung); 


630 


2. 


H. Hauri u. C. Schröter. 


*A. sedoides Kittel; Alpen, Fels-, Schutt- und Humuspflanze; RVK--SF: 
ScHRÔTER (08)*. 


Arenaria. 

[A. andicola Gill.; Chile, Hochanden; Schneetälchen und feuchte Hochplateaus; 
»polsterartiger Wuchs«, NEGER (97) »bildet Matten, keine Polster« (Sko1Ts- 
BERG, Schr.).] 


A. Alpamarcae A. Gr.; Peru, andine Region; F (?); WEBERBAUER (05). 

A. bisulca Fenzl.; Peru; (?); Pax (94). 

A. bryoides Will.; Anden, Mexiko; Pax (94). 

A. conferta Wedd.; Bolivia ? WeppeL, Ann. sc. nat. Ser. V. t. 4 (1864). 

*A. dicranotdes Kth.; Peru, andine Region; F, i. B.; WEBERBAUER (05). 

A. densissima Wall; Himalayagebiet, 3000—5500 m RVK; i. B,; Hooker 
Bd. I. (75). 

A. festucoides Benth.; desgl. 

A. globiflora Wall.; desgl. 

A. Griffithii Boiss.; desgl. 

A. monticola Edg.; desgl. 

*A. musciformis Wall.; desgl.; bis 6000 m; Herb.; Hooker (75). 

*A. obtusa Torr. non Allioni; Gesteinsfluren des Felsengebirges von Kanada bis 


Utah (3500—4200). Bestandteil der Polstervegetation auf Granitgrus-Schutt- 
halden am Mt. Garfield, 3400 m (siehe unter Pavonychia, Gattung 9); kleine 
moosartige Polster; i.B.; RVK. (leg. Schröter). 

A. oreophila Hook. f.; desgl. 

A. pulvinata Edg.; desgl. 

*A. polytrichoides Edg.; Sikkim; desgl.; Herb. 

A. pycnophylloides Pax; bes. var. compacta; Argentinien; eher F (?) Pax (94). 

*A. tetraquetra L. var. granatensis Boiss.; Sierra Nevada; i. B.; RVK; 


[3. Buffonia condensata Baldacci — Berg Ida auf Kreta — Ein krautiges Luftkugel- 


D 


5. 


kissen ohne erhalten bleibende Blatter und ohne Fillung, aber mit dicht ge- 
drängten Trieben. — Herb. Laus.] 

Cerastium. — Die Cerastien bilden wohl nie echte Polsterformen, sondern Kraut- 
luftkissen. 

C. alpinum L.; Alpen; fac. Polster; ScmmPER (98). 
C. banaticum Roch.; Bergregion Ostserbiens, Felspflanze; »dicke, kugelige Polster«; 
ADAMOVIÙ (98). 

*C. latifolium L.; Alpen, Felsschutt; fac. Luftkugelkissen und Übergänge zu 
Schuttpflanzenformen; ScHROTER (98). 

C. Edmonstoni Murb. et Ostenf. var. caespitosum; Arktis VK; ANDERSSON (02)*. 
C. Regelii Ostenf. var. caespitosum Malmgren; Arktis; »dichte, kompakte Rasen« 
MALMGREN.] 

Colobanthus (12 Arten, andin, subantarktisch und auf Neuseeland; auf Hochmooren, 
in Schneetülchen und an Küstenfelsen). 

*C. acicularis Hook. f. Neuseeland, typische Felspflanze; i. B.; RK — COCKAYNE 
(40. ARROWSMITH) — Polytrichum-ähnliches Polster mit scheidig verbreiteten 
borstlichen Blättern, die ganz erhalten bleiben. 

*C. Billardieri Fenzl., Neuseeland; HVK (?) Herb. 

*C. brevisepalus T. Kirk.; Neuseeland, Steppe; i. B.; RVK—RVF; Cockayne (10). 
Zahlreiche Saugwürzelchen in die Masse der gleichmäßig verwitternden Blatter 
eindringend. 

C. crassifolius (D’Urv) Hook. fil.; Falkland, Feuerland, Südgeorgien; auf Felsen, 
Geröll oder Sand in Küstennähe — »ausgedehnte Polster bildend RK—F< 
(SKOTTSBERG, schr. und 43). 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 631 


*C. kerguelensis Hook, f.; Azorella-Formation und einziger Besiedler der sonst 
kahlen Windwüste, auch Felsfluren; Kerguelen Heard-Insel; endem.; RK bis 
faustgroß Schenk (05)*, WERTH (44*). 

*C. Lechleri Phil.; Chile, Cordilleren; i. B.; Herb. 

C. lycopodioides Griscb.; Patag. Anden; F; (Skorrss. schr.). 
C. Meigeni Phil.; Chile; nur andine Region; sehr harte K; MEIGEN (94). 

*C. muscoides Hook. f.; Auckland- und Campbell-Inseln, Küstenfelsen, bis 54 cm 
breite RK; Hooker (67). Ausnahmsweise auch als erster Ansicdler auf ver- 
lassenen, überdüngten Pinguin-Nistplätzen. Cockayne (09, subant. Islands). 

C. polyenemoides Hieron.; Argentinien, Gebirge; F (?); Pax (94). 

C. quitensis Bartl.; Neuseeland Steppe; Chile, nur andine Region; nasse Stellen; 
F; MEIGEN (93) Cockayne (40, ARROWSMITH). 

*C. subulatus Hook. f.; Neuseeland, subantarkt. Inseln; Chile, Cordilleren, feuchte 
Stellen, besonders Küstenfelsen; härtere Massen bildend, »so hart und kompakt 
wie eine andine Axorella: (Skorrssenc) RVK; i. B; MEIGEN (93) Hooker, Flora 
antarctica, 2. Tab. (93).* SkortsBERG (12). (Herb. Stockholm; Phot. eines Polsters 
ded. LINDMAN). 

6. Drudea lycopodioides Gris.; Peruanische Anden, Magellanstr.; » Wuchs wie Pycno- 
phylum«; ? RVF; Grisesaca, Symbolae ad Flor. Argent. 1879. p. 26. Nach 
SKOTTSBERG (schr.) wenigstens teilweise = Colob. lycopodioides. 

7. *Gypsophila aretioides Boissier (Flora Orient.) — Nordpersien, auf dem Dema- 
vend; Transkaspien auf dem Kopet-Dagh bei 1800—2100 m (Herb. Petersburg); 
i B. RVK; »Densissime pulvinaris, facies Silenes excapae« (Boissier). — Das 
größte Polster der Petersburger Sammlung hat 75 cm Durchmesser und 28 cm 
Höhe (Fischer v. WALDHEIM schr.). 

[8. Melandrium alpestre Dusen; Patagonien, oberhalb der Waldgrenze, auf nackter Erde; 
i. B. RF, aus fingerdicken Columellen, ohne geschlossene Decke; DusÉN 08*. 

M. patagonicum Spegazz.; Patagonien, der vorigen sehr nahe stehend Dus£n 08).] 

M. chubutense Spegazz.; Patagonien; noch polsterähnlicherer Wuchs als vorige 
Art (SkotTsBERG schr.). 

9. *Paronychia pulvinata Asa Gray; Gesteinsfluren der alpinen Stufe des Felsen- 
gebirges von Wyoming bis Colorado und Utah, 3350 —4230 m. — Am Mount 
Garfield im Pikes Peak-Massif auf kahlen Granitgrus-Schutthalden mit Silene 
acaulis L., Arenaria obtusa Torr. und Actinella acaulis Nutt. (Turritellen- 
kissen!) einen förmlichen »Polsterboden bildend (leg. C. Scuröter); i. B.; RVK; 
Moostypus! — die nadelförmigen Blätter fallen bald ab. Die Zwischenräume 
zwischen den geschlängelten, holzigen, kräftigen Hauptzweigen werden durch 
zahlreiche Nebenzweige ausgefüllt, so daß ein kompaktes Polster entsteht, das 
bis 40 cm DM. und 20 cm Höhe erreicht. 

Auch P. sessiliflora Nutt. des Felsengebirges (1800—2400 m), soll Polster bilden, 
doch nicht so dichte wie vorige Art. [n 

10. P. yenophyllum ; Pyenophyllum-Polster-Assoziation auf alpinen Schuttfluren Bolivias; 
(9 Monate trocken, aber z. T. von Schneewasser durchrieselt) mündl. Mitt. v. 
Hr. Dr. Th. Herzoc-Zürich. 

P. aculeatum Muschler; Peru, Gebirge; i. B.; RVK; WEBERBAUER wor. 

*P. bryoides Rohrb.; Anden Chiles, Argentiniens und Bolivias; i. B.; HF; Herb, 
(leg. Herzoc) — Ausgedehnte, flache, weiche Polster aus dichtgedrängten, in 
einer Fläche endigenden klaviersaitendicken, zylindrischen Columellen, die 
ihre dichtgeschindelten, von Luftgehalt weißlich schimmernden Schuppen- 
blättchen weitherab vollständig erhalten; die Blättchen zerfasern nicht, son- 


dern fallen ganz ab. 


632 H. Hauri u. C, Schröter. 


*P. molle Remy; Bolivia und Chile, Hochanden; K--F REIGHE (07); WEDDEL (57)*. 
Engler u. Prantl III. 4. b. p. 88. -— Schöne zylindrische Columellen, mit dicht 
imbrikaten Blättchen, aber nicht radial und locker, ganz ohne Füllmaterial. 

*P. tetrastichum Remy; Anden von Peru; i. B. RVK; moosartiges, dicht imbri- 
kates Polster; ganzes Blatt erhalten bleibend. — Herb. Genev. 

41. *Lyallia kerguelensis Hook. f.; Azorellen-Formation und Felsfluren der Ker- 
guelen, endemisch; i. B.; RK bis kopfgroß; Schenk (05 und 06*); EnsLer und 
PnaNTL III. 4 b. p. 82*; Hook., Fl. antarct. 2. tab. 422. WERTH (44* Fig. 45). 

Blattrippen mit anhaftenden Bestandteilen des Blattes in ursprünglicher 

Lage sich am längsten erhaltend; Autosaprophytismus! 

12. *Philippiella patagonica Speg.; Patagonien; i.B.; FS; wie Colobanthus, aber Flach- 
polster (SkotrsperG Herb. Ups.). 

13. *Sagina pilifera DC. var. caespitosa Fouqueau et Maudon; alpine Stufe Kor- 
sikas; moosartige fac. i. B. RVK, mit Plantago insularis und Armeria mul- 
ticeps; nadelf. Blätter, imbrikate Scheiden — Briquet, Flore d. Corse I. p. 529. 

44. Silene. 

*S. acaulis L.; Alpen, Arktis; Rasen, Felsschutt, Felsabsátze und seltener Spalten; 
seltener RVK; häufiger RVF, HVK—HVF; Schröter (08)*. 

*S. excapa All.; Alpen; wie obige Art; Blatterhaltung: »Die Spreite verwittert 
bald bis auf den Mittelnerv, der dann als 5—20 mm lange, gekrümmte Borste 
dem erhalten bleibenden, scheidenartigen Basalteil aufsitzt.« (ScHROTER 08, 
p. 582). 

15. Thylacospermum. 

*Th. rupifragum Schrenk (= Arenaria rupicola Fenzl); Felspflanze West- 
tibets und des Dschungarischen Alatau, bis über 5000 m; i. B.; RVK; GoEBEL 
(98) Hooker Bd. I. 4875; Jacquemont, Voyage dans l'Inde, Atlas Taf. 29, als 
Periandra caespitosa Cambess. — Das größte Polster der Petersburger Samm- 
lung (vom Alatau bei 3000—3900 m) hat 54 cm Durchmesser und 45 cm Höhe 
(FiscHER v. WALDHEIM schr.). 


Ranunculaceae. 
4. Caltha. 
C. dionaetfolia Hook. f.; Feuerland, subantarkt. Inseln, Sümpfe; fakultative echte 
Polster FH; Hooker FI. antarctica II. Taf. 84. 
C. sagittata Cav., Südchile, Feuerland, Südpatagonien, Falkland; bildet wie vorige 
Art nach SkorrssERG (schr.) fakultative, echte Polster, auf Sandboden. 

[*C. appendieulata Person; Feuerland, subantarkt. Inseln, Sümpfe — FH; mit Astelia 
pumila dort die wichtigste torfbildende Pflanze. Beide bilden niedrige, flache 
Decken; die Blätter sind zungenförmig, die Scheiden bleiben lange erhalten.] 

*Hamadryas sempervivoides Sprague (subantarkt. Genus, mit Ranunculus 
nahe verwandt); Hochgebirge Patagoniens; i. B; RVK; Azorellatypus: Blätter 
dicht zusammen gepackt mit breiten behaarten Scheiden und mehrteiligen, 
sitzenden Spreiten aus nadelförmigen, kahlen Teilblättchen (eine ausgesprochene 
Hemmungsbildung!) »Ebenso kompakt und groß wie eine Axorella Selago, 
ja härter!« (SkorrsBERG schr. u. Herb. Ups.). 


[ Papaveraceae (?).] 

[Papaver nudicaule L., Arktis; wohl nur fakultativ polsterähnlich; Scamper (98).] 
[ Capparidaceae. | 

[Emblingia calceoliflora F. Müller; Südwest-Australien; Sandbóden; »Die Äste 


wachsen strahlig vom Grundstock; sie sind dicht mit Laub bedeckt«; nach 
Diets (schr.) »flaches Luftkrautkissen«. DieLs (06).] 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 633 


Cruciferae. 
D. Arabis pumila Wulfen; Alpen, — Karpathen; VK aus Rosettenpflanzen mit er- 


—_— 


fé 


halten bleibenden Blättern und Autosaprophytismus. Hess (10)*.] 


2. Draba. Einige Sektionen dieser artenreichen Gattung, vorwiegend aus arktischen 


oder Hochgebirgsformen bestehend, bilden dichte Rosettenkissen, seltener 
imbrikatlaubige RVK vom Aretia-Typus. (Literatur vergl. Ge: Uber die Ver- 
wandtschaftsverhältnisse und die Verbreitung der amerikanischen Arten der 
Gattung Draba, in Engl. Bot. Jahrb. 40, 4907, Beiblatt No. 90, p. 35 und Gite 
und Muscrter, Aufzählung aller zurzeit bekannten südamerikanischen Cruci- 
feren, in Engl. Bot. Jahrb. 42, 4908, p. 472; ferner Boıssıer, Flora Orientalis I. 
p. 292 ff. u. Suppl. 4867). 

* *D. acaulis Boiss.; Cilicischer Taurus; »densissime pulvinaris, caulibus colum- 
naribus«. Borssrer (l. c. Die Columellen sind vollkommen zylindrisch und das 
Kissen auch innen durch und durch behaart, reiner Aretia-Typus (Herb. Boiss.). 

[*D. aixoides L.; Eurasiens Hochgebirge; Arktis; fac. Kugelkissen oder Rosenkranz- 
kissen aus Rosetten insbesondere var. pontica Hsskn. u. Bornm.; Herb.] 

*D. alpina L., Arktis; fac. RVK mit i. B.; SCHIMPER (98)* u. KJELLMANN.* 

DD Argaea Koch, Orient; i. B.; als Rosettenkissen wie atlantica entstanden; Herb. 
Boiss. 

*D. atlantica Coss. et Dur.; Algier; Rosettenkissen mit erhalten bleibenden rosen- 
kranzförmig gereihten, kugeligen Rosetten analog Androsace Lehmanni u. a. 
aus dem Himalaya; also imbrikatlaubiges Rosettenhohlkissen mit geschlossener 
Decke; Herb. Boiss.] 

D. Benthamiana Gilg.; Ecuador (Pichincha 4000—4500 m) i. B.; RK. (Gire |, c.). 

[*D. bruniaefolia Stev.; Kaukasus; wie atlantica; Herb. Boiss.] 

*D. calycina Boiss. et Bal.; Cappadozien; i. B.; RK; Herb. 

*D. cappadocica Boiss. et Bal.; Felspflanze der cappadoz. Berge; RVK; ZEDER- 
BAUER (06)*; gebaut wie acaulis (s. ol, 

DD. Dedeana Boiss.; Spanische Gebirge; Rosettenkissen wie atlantica. Herb. Boiss.] 

[D. falklandica Hook. fiL Falkland, Hochgebirge Patagoniens; wie vorige! 
(SKOTTSBERG schr.)] 

*D. glacialis Ad.; Arktis und Himalaya; i. B. RVK; Herb. 

[*D. Hoppeana Rchb.; Zentralalpen, wie a?xo?des, kleiner und kompakter; Herb. 

D. longisiligua Schmalh.; Kaukasus. Dichtes Rosettenkissen. (Ber. D. B. G. 1892, 
Bd. V.)] 

*D. mollissima Stev.; Kaukasus i. B. RVK; Herb.; Bau wie acaulis. 

*D. nivalis Liljeblad; Arktis; fac. RK; i. B.; Aretia-Typus; Herb. 

Dieser Art ähnlich die alpinen Arten; D. carinthiaca Hoppe; D. dubia 
Sauter; D. tomentosa Wahlbg.; D. Wahlenbergit Hartm. u. a. 

[*D. olympica Sibth.; Bithynien; i. B. RK; als Rosettenkissen nach atlantica- 
Typus entstanden; Herb. Boiss.] 

*D. Ossetica Som. et Lev. var. columnaris Som. et Lev. Kaukasus; i. B; RVK; 
alte Blätter auf den Nerv reduziert. 

[*D. parnassica Boiss.; Griechenland; wie atlantica; Herb. Boiss.] 

*D. pectinata (Speg.) Gilg et Muschler; Patagonien; LB: RK; von ausge- 
sprochenem Fichtentypus, Nadelblätter kammförmig gewimpert, anliegend; 
erst spät bis auf die Scheide abfallend (Herb. Ups.). | | 

*D. polytricha Ledeb. Hocharmenien HVK. — Hier gliedert sich das Blatt in 
zwei Abschnitte, der obere, behaarte fällt ganz ab, der untere, kahle, glänzende 
bleibt sehr lange erhalten. 


634 


*D. 


*D. 


*D. 
*D. 


H. Hauri u. C. Schröter, 


rigida Willd.; Kaukasus; besonders var. bryoides (DC) Rupr. »pulvinaris, 
folia confertissimac; i. B; fac. RV(?)K, Kaukasus; Herb. Boiss. — Bei dieser 
Form finden sich alle Übergänge vom Rosettenhohlpolster zum Radialvollkugel- 
polster mit vollkommen ausgebildeten, ganz ausgeglichenen Säulchen. Es bleibt 
an diesen nur der anliegende Teil des Blattes ganz erhalten, vom oberen 
bleibt nur die Mittelrippe, deshalb nehmen die Säulchen nach unten an 
Dicke ab. 

var. ¿imbricata C. A. M. »densissime pulvinaris nana«. 
scabra C. A. M. var. columnaris Som. et Lev.; Kaukasus, Elbrus 3500 m; 
i. B.; RVK; Somm. et Levier (1900)*. 
turgida Huet.; Nebroden; i. B.; RK; Herb. 
vesicaria Desv.; Gebirge Syriens; HVK; Herb. — Dicke, wollige Polster 
mit fingerdicken Columellen, die sehr spät die Blattspreiten abwerfen. 

Ferner kommen nach Skorrssere (schr.) noch folgende Draben als Polster- 
pflanzen in Betracht: D. alchemilloides Gilg, Peru; D. aretioides H.B.K., 
Ecuador; D. Benthamiana Gilg, Ecuador; D. extensa Wedd., Ecuador; D. pul- 
cherrima Gilg, Ecuador; D. Weberbaueri Gilg, Peru. 

Bei D. acaulis, polytricha und vesicaria sind die filzigen Blätter weit ins 
Polster hinein erhalten als wassersaugende Masse; später gleichmäßig zer- 
fallend. 


3. Eudema H. B. K. Hochgebirgsgattung der Anden, bes. Südpatagoniens. 


*E. 


*E. 


LE. 


microphylla (Gilg) Gilg et Muschler. Patagonien; i. B; RK, vom Azorella- 
typus (Herb. Upsala). 

monantha Gilg et Muschler; Steppe Patagoniens; i. B.: RK; vom Fichten- 
typus (Herb. Upsala). 

nubigena H. B. K.; Anden von Ecuador, 4700 m; kleines RK mit Rosetten, 
H. B. K. Plant. Aequin II Tab. 124*. 


. rupestris H. B. K; ebenso, eher lockerer; do. Tab. 423*.] Ferner als echte 


Polster folgende Arten: E. glebaria (Speg.) G. et M.; E. lycopodioides G. et M.; 
E. pycnophylloides (Speg.) G. et M.; E. patagonica (Speg.) G. et M. (SKOTTSBERG 
schr.). 


4. [Onuris oligosperma; Felsenpflanze des südlichen Patagoniens; bildet Turritellen- 


kissen nach Armeriatypus! (SkortsBERG schr.).] 


5. [Petrocallis pyrenaica R. B.; Kalkalpen, Gesteinsfluren; fac. RK—SK (Hohlkugel- 


kissen!) Herb.; von Schröter (08) als »Hohlkugelpolster« bezeichnet; ähnlich 
auch Hutchinsia alpina L.; Hess (40)*.] 


[ Crassulaceae.] 
[Aichryson pulvinatum Burchard (Fedde, Repert. XIII 1913 p. 5. Endemisch aul 


Fuerta Ventura (Canaren) — Rosettenkissen (nach Photographie des Autors).] 


[Sempervivum. 
S. arachnoideum L., Felsenxerophyt des kalkarmen Gesteins der Pyrenäen, Alpen und 


Karpathen, bildet dichtgedrängte Kissen aus kugelförmigen, gedrängten Rosetten 
(SCHRÖTER 08*), die aber mehr oder weniger unabhängige Einz elindividuen 
darstellen, also ein Gesellschaftskissen! — Andere Arten ähnlich.] 


Saxifragaceae. 
4. Donatia; subantarktisch-neuseeländische, moorbewohnende, hart- und dichtblättrige, 


holzige, Schopfflachpolster oder Kissen. 


*D. fascicularis Forst; Sümpfe der Subantarktis; »dichtgeschlossene hartblattrige 


[*D. 


Polster«, i. B.; Beien (93); Engl. u. Prantl III. 2 a. Seite 65*; vertorfend! 
Novae-Zelandiae Hook. f.; Hochmoore Neuseelands; fac. i. B. ; RK mit finger- 
dicken Säulchen! Blätter am Grunde der Scheide seidenhaarig, DIELS (91)*.] 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 635 


2. Saxifraga. 


*S, 
Kc 
*S. 
* S. 


*S. 


*S. 
*S. 
*S. 
*8. 
Zë. 
*S. 


androsacea L., Alpen; fac. Rosetten- bis Schopfpolster; Herb. 

aphylla Strnbg. (stenopetala Gaud.); Alpen; fac. SK; Herb. 

aretioides Lap.; Cantabrien; harte i. B, RVK; Herb. 

aspera L. var. bryoides L., Alpen, bis 4200 m, Gesteinsfluren; i. B; RVK; 
u. a.; SCHRÖTER (08). 

caesia L.; Alpen, Gesteinsfluren, seltener Felspflanze; i. B; RVK und Über- 
gänge zu lockeren Schuttpflanzenformen; Herb. — Blätter rasch ganz zerfallend; 
humöses, auf Schutt mehr anorg. Füllmaterial. Saugwürzelchen dringen in 
dasselbe ein. 


. columnaris Schmalh.; Kaukasus; i. B, RVK; Schmalh. Ber. d. d. bot. Ges. 


(1892) X*. 


. Cordillerarum Presl (= caespitosa Wedd.); Anden von Peru bis Feuerland; 


bes. var. Bonplandi Don (= andicola HBK. Nov. gen. VI tab. 519), vergl. auch 
Wenner, 4857, Tafel 74). i. B. RVK. 


. dectptens Ehrh. var. grönlandica (L.) Lange; forma compacta Koch; 


Mitteleuropa, Arktis; RK; Herb.; Warning (09)*. 


. diapensioides Bell.; W.-Alpen; i. B.; RVK; Herb. 
. Eschscholtxti Sternbg.; Behringsstraße; i. B; RK; ENGLER und PRANTL 


II 2a S. 53*. 
exarata Vill. u. Varietäten; Alpen, Gesteinsfluren; i. B.; RVK—SK; Herb.; 
sehr humöses Füllmaterial bildend; Blätter schwarz verwitternd. 


. hemisphaerica Hook. f. et Thoms.; Himalaya; i. B.; RVK; Drets 97. 
. Jacquemontiana Desn.; Himalaya bis 5400 m; i. B. RK; JACQUEMONT, Voyage 


dans l'Inde, Tab. 78. 


. imbricata Royle; Himalaya, bis 5000 m; i, B.; RVK; Herb. 
- marginata Strnbg.; Neapel, Griechenland; i. B.; RK (?) Herb. 
. moschata Wulf. var. compacta M. u. K.; Alpen, bis 4000 m; i. B.; RVK; 


Füllmaterial 500/, Humus; ScHROTER (08) *var. ampullacea Ten.; Abruzzen; 
i. B.; RVK u. a.? Herb. 


. muscoides All (= planifolia Lap.; Alpen, Gesteinsfluren; fac. SVK—F 


SCHRÖTER (08). 


. oppositifolia L.; Alpen; fac. i. B. RVK auf Gesteinsfluren; andere biolog. 


Formen (Nichtpolsterpflanzen) kommen vor, z. B. typ. Schuttpflanzenformen 
SCHRÖTER (08). 


. retusa Gouan.; Alpen und Pyrenäen; R—SVK; Herb. | 
. Rocheliana Sternbg.; Banat, Siebenbürgen, Serbien, lockerer Turritellen-Typus; 


Herb. 


. scleropoda Somm. et Lev., insbes. var. nivalis S. et L., Kaukasus bis 3000 m; 


i. B.; RVK; Sommer et Levier, Enum. plant. 4870 in Caucaso lectarum, Acta 
horti Petrop. XVI (1900)*. 

Seguieri Sprengel; Alpen; fac. S—HK; Herb. 

saginoides Hook. f. et Thoms.; Sikkim bis 5600 m SK; Herb. 

Spruneri Boiss,; Parnass; i. B.; RVK; Herb. 

squarrosa Sieb.; Alpen; fac. S—HK; Herb. 

valdensis DC.; Savoyer Alpen; i. B.; RK; Herb. 

Vandellis Sternb.; Ostalpen; i. B. RVK; Herb. 


3. Sawifragella bicuspidata (H.B.K.) Engl; Feuer), Anden — HF (SKoTTSBERG schr.). 


Rosacene. 
*Acaena confertissima Bitter nov. spec. var. intermedia Bitter nov. var.; 


Patagonien; imbricatscheidiges, aus Turritellenkissen entstandenes Polster (RK) 


636 


H. Hauri u. C. Schröter. 


mit noch deutlich rosettiger Oberfläche; Spreiten sehr klein, fiederschnittig 
behaart, bald abfallend und die dicht geschindelten Scheiden übrig lassend. 
Hauptstamm stark holzig; (Herb. Ups.); »der extremste Polstertypus der Gat- 
tung« (Skorrsserc schr. — [Folgende verwandte Arten dieser australen Gattung 
zeigen Annäherungsformen an Polster: A. tehuelcha Speg., Patagonien; 
A. Skottsbergii Bitt., ebenda; A. chamaegeron Bitt., Argentinien; A. chubuten- 
sis Bitt., Patagonien; A. pulvinata O. Ktze., Argentinien; A. tomentosa O. Ktze., 
Argentinien; (vergl. Bitter, G., die Gattung Acaena; Bibl. bot. Heft 74 I-II 
Stuttg. 4910 mit zahlr. Tafeln).] 


[Potentilla. Das Innere dieser Polster hat echten Polstercharakter, dichte Masse aus 


*P. 


*P. 


*P. 


*P. 
*P. 
*P. 


*P. 
*P. 


erhaltenen Blatteilen, die Oberfläche dagegen zeigt stets die locker abstehen- 
den, großen Blätter, die die Pflanzen nicht als echte Polsterpflanzen, sondern 
als Kissen bezeichnen läßt. 

biflora Willd.; Arktis, Gebirge Asiens und Nordamerikas; »fast wie Moospolster 
aussehend« (Wor, Tu. Monograph. der Gattung Potentilla 4908 p. 70—74) 
subpulvinates Endglied der Turritellenreihe, von den gestielten Blättern bleiben 
die dicht imbrikaten Stipularscheiden erhalten, zum RK fehlt nur die geschlos- 
sene Decke, die gestielten Blätter stehen weit heraus. Nach Drets (schr.) ist 
aber P. articulata Franch., die zweite Art der Sektion Biflorae, an Kalk- 
felsen Yünnans, eine echte Polsterpflanze. 

crassinervia Viviani; Korsika, Sardinien; ausgesprochenes Turritellenkissen, die 
Türmchen 2—3 cm dick, mit schwarz gewordenen, verwitternden Scheiden 
bedeckt, zu 3—4 dicht gedrängt, 5—6 cm lang, aber die lebenden Blätter bil- 
den keine geschlossene Decke. Die var. viscosa Rouy et Camus bildet dichte, 
schwarze Massen voll Humus; Herb. Genev. 

grammopetala Mor.; endemische Felspflanze der Südalpen, lockeres Schopf- 
kissen aus 4—4,5 cm dicken Turritellen, die mit abstehenden oder reflexen 
scheidig verbreiterten Blattstielen samt Nebenblättern, die starr und braun 
geworden, dicht bedeckt sind. 

nitida L.; Alpen, Felspflanze, Schopfvollkissen mit lockerer Oberfläche; Herb. 
pulvinaris Fenzl; cilicischer Taurus, wie grammopetala; Wourr (I. c. p. 433). 
trullifolia, Hook. f.; Sikkim, Himalaya, 4800—5200 m, i, B. wohl Flachkissen, 
gehört nach Wolf (l. c.) zu Sibbaldia; Hooker I 4879. 

Vahliana Lehm.; Arktis; fac. Radialkugelkissen; Herb. 

Valderia L.; Alpes maritimes; wie grammopetala, aber dünnere Turritellen mit 
anliegenden Scheiden; Herb. Laus.] 


[Dryas octopetala L. und integrifolia Vahl können als extremste Reduktionsform 


ihres Spalierstrauches bes. in der Arktis Horstflachpolster bilden.] 


Leguminosae. 
[Carmichaelia, Anarthrophyllum (siehe bes. ReicHE (07) Taf. 17), Adesmia (bes. com- 


pacta Phil., Chile an der Schneegrenze), Onobrychis Echidna, Turkestan (rie- 
sige Luftkugelkissen!), Onobrychis cornuta Desv. ebenso, bis 4 m Durchmesser 
und 52 cm Höhe! Transkaspien, Kopet Dagh (Fıscuer v. Wun schr.), Ke- 
nedya microphylla und Acacia congesta (Westaustralien Diets (06) Astragalus 
angustifolius Lang (Peloponnes, siehe PnrrzEL in Engl. Jahrb. 1908*) u. a. 
sind Luftkugelkissen, Ononis vaginalis Vahl var. è, compacta Beguinot, Ly- 
bien, scheint ein Turritellenkissen (B£curNor et Vaccari, Contributa alla flora 
delle Libia. Roma 4944). *Lupinus Lyallii A. Gray, hochalpiner Endemismus 
auf Gesteinsschutt der Cascade-Mountains. N.-Am. bildet niedere Krautflach- 
kissen (leg. ScHROTER).] 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 637 


*Adesmia suffocata (Hook. f.) Speg. — Patagonien — i. B., RK. Polsterdecke 
aus ganz kurz gestielten silberhaarigen, dreizähligen Blättchen; die Spreite 
fällt ab und die anliegenden faserig verwitternden Scheiden bilden Columellen 
mit »Fasertunica« (Herb. Upsala). 


Oxalidaceae. 
Oxalis, Sekt. der » Alpinae«, >in ihren typischen Formen an die Rasen von Azorella 
erinnernd«, REICHE (94). 
*O. bryoides Phil.; Chile, Cordilleren, SK; GoEsEL (94) und REICHE (93) (94). 
O. compacta Gill; Chile, Cordilleren, bis 4000 m; sehr harte RVK —RF; REICHE 
(93) (94). | 
O. exigua Phil.; Chile, Cordilleren, »niedrige feste Basen, ` REICHE (94). 
O. muscoides Phil.; Chile, Cordilleren; REICHE (93) (94). 
Linaceue. 
Linum. 
L. aretioïdes Boiss.; Kleinasiat. Gebirge; RK; i. B. ReicxE (93); Borssren Fl. Or. 
Bd. I. p. 857, 1867. 
L. Chamissonis Schiede; Chile, Cordillere; F (?) REICHE (93). 
[Euphorbiaceae] (?). 
[Succulente Euphorbiaceen (Gattung Euphorbia) bilden Luftkugelkissen als Stamm- 
succulenten; MARLOTH (08)*. Einen besonders schönen Fall eines halbkugeligen 
Kissens von ca. 1,30 m Durchmesser bei 60 cm Höhe, mit dicht geschlossener 
Decke bildet CHamBERLAIN von Euphorbia pulrinata ab (The Guide to Nature, 
Soud Beach, Conn. N.-Am. April 1913, p. 347 (Fig. 3).] 


[Empetraceae.] 

CEmpetrum rubrum Vahl, ein subantarktischer Zwergstrauch Südamerikas erhält an 
stark windexponierten Stellen eine eiförmige, völlig kompakte Krone, die sich 
dem Polsterwuchs stark nähert (ein induziert pulvinoides Luftkugelkissen!). 
BIRGER (06*).] 

[Stackhousiaceae.] 

[Stackhousia pulvinaris F. Müll.; Mount Kosciusko, Südostaustralien »Polsterrasen«, 

SF; Diets (06); Engl. u. Prantl III. 5. p. 232*.] 
Malvaceae, 

Nototriche (= Malvastrum A. Gray, Subgenus Phyllanthophora A. Gr.) siehe bes. A. W. 
Hit (09), etwa 67 Rosetten- oder imbrikatlaubige Polsterpflanzen | vom Turri- 
tellentypus. Die Türmchen oft 3—4 cm im Durchmesser, die Blätter in toto 
eine Strecke weit erhalten bleibend und dann völlig abfallend, die Achse 
nackt zurücklassend. Die Blattlamina, bei den nicht pulvinaten Arten oft 
breit und flach, ist bei den extremsten reduzierten Polsterformen entweder 
auf ein kleines obovates Läppchen reduziert (N. clandestina) oder in zahreiche 
(bis 50!) kurze Keulchen zerteilt, die alle in einer Ebene endigen (N. pedatilola, 
Hırı Taf. 28, 12), einer breiten imbrikaten Stipularscheide aufgesetzt: ein höc si 
eigenartiges Mittel, ein reich zerteiltes Blatt zum Bestandteil einer gesch ossene 
Decke zu reduzieren! Gesteinsfluren der Hochanden Südamerikas (Ecua or 
Peru, Bolivia, Chile, Argentinien) von 2500—5700 m, die Polster meist and 
vulkanischer Asche vollgeblasen, Blätter meist stark behaart. = 24 Arten 
i. B.; RVK; sie bewohnen »vulkanische Asche oder kahle Hänge«. 


` . * 
N. axorella A. W. Hill; Peru; i. B.; RVK; »kleine, harte Kissen«; Hut (09)*. 
N. coceinea A. W. Hill; Peru, 4600 m; i. B.; RVK; Hitt (09). 
*N. compacta (Gay) A. W. Hill; Chile, 3300 m; LB: RVK, »dichte und harte, 


wollige Kissen«; Hitt (09), WepbeL (57) Taf. 80 B*. 


638 H. Hauri u. C. Schröter. 


N. condensata (Baker) A. W. Hill; Peru; i. B.; RVK; Hit (09). 
N. congesta A. W. Hill; Peru, 4500 m; i. B.; RVK, kleine, harte Kissen; Hırı (09). 
N. turitella A. W. Hill; Peru, Vulkan El Misti, 5000 m; i. B.; RVK, aus kleinen 
»Türmchen« gebildet, bis 5 cm hoch; Hitt (09)* 
und 45 weitere Arten von Hill als »pulvinat« bezeichnet. 


[ Violaceae. ] 


[Hymenanthera dentata R. Br. var. alpina T. Kirk.; Neuseeland, Felsfluren; »Polster 
aus starken halbdornigen Stengelne, also Luftkugelkissen (Cockayne, 401, 
AnRowswiTH). Die chilenischen V%olae aus der Gruppe der » Conferíae« REICHES 
(Engl. Bot. Jahrb. XVI (1893) S. 408) scheinen Turritellenkissen (V. Cotyledon 
Gilg) oder mono- bis polykorme Rosettenpflanzen (V. nassauvioides Phil.) zu 
sein; auch V. muscoides Phil. (Donatia und Phyllachne ähnlich) gehört wegen 
der langgestielten Blátter kaum zu den Polsterpflanzen.] 

[ Passzfloraceae. | 

[Ademia (Echinothamnus). 

A. Pechuelit (Engl. Harms; Südafrika; Stammsucculent, mit sehr dicht anschließen- 
den Zweigen ein Kugelkissen bildend; ManLorH (08) und EncLER (10)*.] 


[ Cactaceae. ] 

[Opuntia. Manche Arten bilden auf felsigen Terrainschwellen der Puna dichte, mit 
weißer Decke aus Stacheln und Haaren überzogene Massen aus gedrängten, 
blattlosen Trieben ohne Humusbildung (Herzoc, mündl. Mitt.) 

O. andicola Pfeiff. »Cactusformation« der Hochanden d. nórdl. Argentiniens, bis 
3500 m »beinahe meterweite halbkugelfórmige, kompakte Polster« (Fries 05*). 

O. floccosa Salm-Dyck; Peru, Punas; polsterartiges F; WEBERBAUER (14)*. 

O. grata Phil. wie andicola (Fries 05*). 

O. lagopus K. Schum.; Peru, Punas; »hochgewachsene dickfilzige Kissen«, K; 
WEBERBAUER (44)*. 

O. Ovallei Gay; Peru, Punas; Stammsucculent, nach WeppELL eine höckerige, 
dicke, abgeplattete Masse, also wohl Flachkissen; GoEBEL (91).] 

Thymelaeaceae. 

1. Drapetes. 

* D. Diefenbachii Hook. f.; Neuseeland, Steppe, »Fell-field«, »dicht polsterförmig, 
moosähnlich«; i. B.; HF; Engl.-Prantl III, 6a, p. 244; Cockayne (10, ARROW- 


SMITH). 
*D. muscosus Lam.; Südchile, Falklandinseln, Heide; »Teppiche«; i. B.; F; REICHE 
(93), Bien (06). — Die Blättchen lösen sich in ein feines Bündelnetz auf und 


fallen zuletzt ab. (Herb. Stockholm; Photogr. eines Polsters ded. LINDMAN). 
[2. *Pimelea sericeo-villosa Hook. f.; Neuseeland, Gesteinsfluren; dichte Luftkugel- 
kissen; Herb.] 
[ Oenotheraceae.] 
[Epilobium confertifolium Hook. f; Neuseeländische Inseln, Mount Kosciusko (Südost- 
Australien) »kleine Polsterrasen«; Dies (06).] 


Umbelliferae. 
1. Apleura nucamentacea Phil.; Südamerika; wohl i. B.; K; REICHE (93). 
2. Axorellat), subantarktische und andine Charaktergattung : Kerguelen, Neuseeland, Auk- 
lands- und Falklandsinseln, Cordilleren von Feuerland bis Quito, bis 5000 m hoch, 


1) Von den Axorellen gehören nach Rercne, Dusén und namentlich SkoTTsBERG 
(Die Gattung Bolax, Englers Bot. Jahrb. Bd. 48, 4912, Beiblatt 407) die zwei Arten Bore 
und glebaria zu der Gattung Bolax Commerson (1789), die von Asa Gray (4854), DRUDE 


—  \ 


TT 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 639 


vom Meeresstrand bis zum ewigen Schnee. Die typischen Polsterpflanzen sind 
entweder Moorpflanzen oder Xerophyten der Fels- und Windwüsten. -- Diese 
Gattung zeigt wie Raoulia unter den Compositen eine Reihe von Übergängen 
von ganz lockerem, ausgebreitetem Wuchs (A. Hookeri Drude, Endemismus 
Neuseelands; A. trifoliolata Clos ` A. Ranunculus D'Urv.; A. trilobata Dusen) 
durch lockere Rasen (A. Ameghinoi Speg.) bis zu den dichtesten, festesten riesen- 
großen Polstern einer A. madreporica Clos. und einer A. Selago Hook. fil, 
deren mehrere Meter breite Polster nach Scmencx (06) weit über 400 Jahre alt sind! 
Auch innerhalb derselben Art kann der Wuchs stark variieren: so erwähnt 
GoEBEL (93 II. S. 36) bei A. crenata eine lockerrasige Form feuchter Standorte 
und eine Höhenform mit kompakten Rasen. Parallel mit der Reduktion der 
Internodien und damit mit der zunehmenden Kompaktheit geht die Reduktion 
des Blattes von einem solchen mit gestielter und gelappter Spreite bis zu 
einer kleinen Schuppe. — Als immergrùn wird von Fares (05) ausdrücklich 
A. monanthos bezeichnet. 

A. aretioides H. B. K.; Anden von Ecuador, 4200 m, i. B.; RVK; H. B. KuNTH 

Nov. gen. V. Tab. 424. 

- bolacina Clos ` Chile, andine Region, wohl gute Polsterpflanze; MEIGEN (93). 

- Boves Spegazzini (Pl. Fueg. coll. 58; 1882) ; (= Bolax Bovei(Speg.) Dusén) » Bolax- 

Heide, und »Polsterboden« auf Feuerland; i. B. RVK. SxorTssEno (l. c. u. 09). 

*A. bryoides Phil; Chile, i. B.; RVK; WEBERBAUER (11). 

A. caespitosa Cav.; Chile, Argentinien; Feuerland, Falklandinseln; verwitterte 
Sandsteine an der Meeresküste, »Gleiterde« der Anden Sxorrsperc (40) RVK; 
SKOTTSBERG (06 u. 43), GoEBEL (94) Die Schwammbildung der verwitternden 
Blätter an den dicken Columellen ist hier besonders gut: die dicht gepackten 
bleibenden Scheiden liegen aufrecht dem Stengel an, die von ihnen im Winkel 
abgehenden, horizontal liegenden netzig zerfaserten Spreiten bilden ein dichtes 
schwammiges Bündel. — Herb. Laus. | 

A. columnaris Wolff (Subgen. Pleropleura, Wolff); Anden Bolivias; »pulvinos 
latissimos densissimos formans rami confertissimi columnares, pentagoni vel 
prismaticie, also i, B.; RVK; EncLers Jahrb. 40. 4908 p. 288. 

A. compacta Phil.; Chile, andine Region; sehr harte Polster RVK; Reiche (00). 

[A. concolor Rendle; Patagonien, Gebirge, »kleine, nicht sehr dichte Rasen bildend«, 
am nächsten mit lycopodioides verwandt; RenpLE, Journal of Botany (1904); 
Dusén (08).] 

*A. corymbosa Pav.; Cordilleren von Peru; (?); Bruchstücke, Herb. 

A. crenata var. compacta; Anden; fac. RK; GoEBEL (94). 

*A. diapensioides A. Gray; Peru; i. B.; RVK; ScHmPER (98), WeDDEL (57)*. 

A. filamentosa Lam. var. maritima Skottsberg; Falkland, Feuerland; bildet 
harte mit Sand gefüllte Polster; i. B., RVK (SxorrsserG schr.). 

*A. Gilliesiù Hook. et Arn.; Südamerika; ?; harte, ausgebreitete Polster; am Ufer 
der Bäche; Herb. Laus. — Die kleinen, dicht imbrikaten Blätter haben eine 
breite Scheide und eine ganze kurze 3-zipflige Spreite, erstere bleibt als weiß- 
liche, schwammige Masse lang erhalten, die Spreite löst sich bald in ihre drei 
Nerven auf, an deren Enden noch ein kleines Parenchymläppchen sitzen bleibt. 


> ha 


~ 


(1892) und anderen eingezogen und mit Azorella vereinigt worden war. SkorrssERG weist 
nach, daß die Gattung Bolag namentlich durch ihren petaloiden Kelch und das Vor- 
kommen von Sternhaaren sich scharf von Azorella unterscheide. Unsere Axorella gle- 
baria (Comm.) Asa Gray muß also Bolax gummifera (Lam.) Sprengel heißen und Axo- 
rella Bovei Speg. ist Bolax Bovei (Speg.) Dusen. 


640 


4. 
4. 


*A. 


H. Hauri u. C. Schròter. 


glabra Wedd. ; Gebirge Perus; Rosetten HVF; WEBERBAUER (41), WEDDEL (1857)*. 
glacialis Phil.; Südamerika; nach kurzer Diagnose Wenns 4857 Polster- 
pflanze. 

glebaria (Com.) Asa Gray (A. caespitosa Vahl non Cav., Bolax glebaria Com., 
B. gummifera (Lam.) Sprengel); Falklandinseln, Feuerland, trockenere Standorte 
vom Meeresstrand bis in die alpine Stufe; »Bolax-Heide« DusENs u. SKOTTSBERGS, 
i. B. RVK; Bircer (06), Reiche (07)*; Domin (08)* Hooker Ikonogr. plant. (1842, 
Tab. 492)*, DusÉN (98), SkorrsbEnc (06*, 09). — »Der Durchmesser der Bolaxpolster 
ist 5—7 cm bis mehrere Meter; letztere sind gewóhnlich halbkreisfórmig oder 
konisch. Fast immer dürfte jedes Polster ursprünglich aus nur einem Indi- 
viduum bestanden haben. Später kann ein solches Polster in mehrere Teile 
zerfallen, dadurch daß sein mittlerer Teil abstirbt. Nur wenige Phanerogamen 
dürften sich mit so geringer und schwer zu erlangender Nahrung begnügen, 
oft hängt ein gewaltig großes Bolax-Exemplar an einem sonst völlig kahlen 
Felsen, wobei es seine Wurzeln in die Felsritzen hineintreibt.« (BIRGER l. c.) 


. laevigata Phil.; Chile; Cordilleren, Schneetälchen; Necer, REICHE (97). 
[*A. 


lycopodioides Gaud.; Chile, Falklandinseln, MagellanstraBe; Bergrücken und 
Felsen; z. T. locker R—S, F; Bern (06), Scuenck (05), GoEBEL (94).] 


. madreporica Clos.; Chile, Venezuela; Paramos; harte i. B.; RVK; "GOEBEL 


(94), MEıGEn (94), Engler und Prantl III, 8, p. 134*. 


. monanthos Clos.; Chile, Argentinien, hochalpine Wüste (Puna) der Anden, 


bei 5000 m (Axorella-Formation im nördl. Argentinien, v. 4500—5200 m 
Fries 4905); i. B.; RVK, Blätter abstehend, steif, hart, borstlich, lange 
erhalten bleibend, erst sehr spät in nervenführende Lappen zerschlitzt, 
viel anorganisches Füllmaterial, kein Autosaprophytismus. Vom Sandgebläse 
des Windes manche Partien abgestorben und gescheuert. Blühende und 
sterile Triebe verschieden: erstere mit viel kürzeren Nadeln, die flach liegen 
und eine geschlossene Decke bilden; sterile Triebe mit aufrecht abstehenden, 
bis 4 cm langen, stechenden Nadeln, die keine geschlossene Decke bilden; 
Herb. Laus. 


. patagonica Spegazzini, var. compacta Sp.; Patagonien; i. B.; RVK ; SPEGAZZINI, 


Ann. Mus. Buenos-Ayres VII. 1902. 


. pedemontana; Ecuador, Anden; i. B. ?, Herb., kleine Bruchstücke. 
. pedunculata Lam.; Ecuador, Anden; 4200 m i. B.; RVK; HBK, Nov. gen. 


F, Tab. 425. sub Pectophytum. 


. prismatoclada Dom.; Bolivien; RVK (?); Domi (08)*. 
. pulvinata Wedd.; Anden von Ecuador; i. B., K oder F (?); Herb., kleine 


Bruchstücke. 


. Selago Hook f.; Patagonien, Falkland, Kerguelen, Heard-Insel, Feuerland, 


Maquarie; Windwüste, Azorella-Tundra, Felsflur, feuchtkaltes Klima; i. B.; RVK; 
TERNETZ, SCHENCK (05* u. 06*), Schröter (08)*, Domin (08)*, HOOKER, Flor. 
antarct. 2. Tab. 99, Werth (06* u. 44*) SkoTTSBERG (09). 


. Weberbaueri Wolff (subgen. Schixeilema [Hook.] Drude); Peruan. Hochanden, 


4600 m, in der Polster- u. Rosettenformat. — Engl. Jahrb. Bd. 40 (1908) S. 207. 
Polsterpflanze wohl auch: A. nervosa Phil.; Chile; ?; und A. apoda A. Gr. 
Bei den untersuchten Arten: A. caespitosa, Gilliesii, monanthos, pulvinata, 

erhalten sich im Füllmaterial besonders lange und gut die Bastfaserstränge der 

Blätter; bei A. lycopodioides das ganze Blatt; bei A. glebaria, corymbosa 

und pedemontana bilden die Blattzipfel krümeliges Füllmaterial, der Rest des 

Blattes erhält sich teilweise, Humöses Füllmaterial enthalten wohl die meisten 

Arten. 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 641 


Schöne Abbildung eines Axorella-Polsters in A. W. Hitt: Notes on a jour- 
ney in Bolivia and Peru, in The Scottish Geogr. Magazine May 1905 p. 257. 
3. Laretia. 

*L. acaulis (Cav.) Gill et Hook f.; Chile, andine Region, Patagonien ; VHF, obere 
Blitter nicht sehr dicht anliegend, keine geschlossene Decke bildend »sehr 
harte Polster«; »Gazons compactes de 30—50 cm de diamétre« (WıLczex, Col 
Tinguiricica ca. 3000 m s. m.). Deckenpflanze der Axorella-Formation voll 
Steinchen und Sand, Autosaprophytismus; MEIGEN (94); REICHE (00); WEDDELL 
(57)*, Dusén (08), Hooker Bot. Misc. III p. 329, Tab. 65, 4833. Die Blätter sehr 
schwarz, vertorfend, die Bündel als Fasern gelegentlich besser erhalten, dicke 
schwarze Turritellen bildend. 

*L. compacta Reiche; Chile, andine Region; K; Reiche (00). — Herb. Laus. 

4. Mulinum. 
M. crassifolium Phil.; Wüste Atakama; Argentinien, 3—4000 m, »Axorella ähn- 
liche; Drupe in Engl.-Prantl Ill. 8. p. 135. 

*M. eryptanthum Clos. var. pulvinare Chod. et Wilczek; Anden Argentiniens, 
2900 m; harte, dichte, kompakte, mit Sand vollgeblasene, bis 4 m breite und 
sehr hohe Polster auf den Steinen bildend; abgestorbene Partien werden von 
den benachbarten lebenden überwallt wie bei Anabasis. Wie bei dieser 
brechen auch hier die obersten Zweigglieder leicht heraus, einen Trichter von 
Scheiden hinterlassend; i. B.; RVK; Herb. Laus. — Weit hinabgehende Blatt- 
erhaltung, wobei die dreizipfligen Blätter eine eigentümliche, harte Struktur 
annehmen und dornartig vom Stengel und den Zweigen abstehen; die ver- 
witterten Scheidenreste liegen hell auf den schwarzen holzigen Stengeln. 

Auch M. lycopodiopsis Speg. und Valentini Speg. sollen nach SkorrssEnc (schr.) 
echte Polsterpflanzen sein. 

[*M. cuneatum Hook. et Arn.; Chile; SK; Herb. 

M. leptacanthum Phil.; Chile, trockene Geröllhalden, polsterartiger Wuchs;?; NE- 
GER (97).] 


[Ericaceae (?) wohl nur Luftkissen.] 
D. Gaultheria caespitosa Poepp.; Chile, Cordilleren; ?; Rercae (93). 
3. Pernettya crassifolia Phil.; Chile, Vulkan Osorno; ?; REICHE. . 
> pumila |L. fil] Hooker) — MagellanstraBe. — Gaud. An. sc. nat. ser. I 
vol. 5, p. 402 4825*.] 
Epacridaceae. 
Dracophyllum. 
*D. muscoides Hook. f, (= D. minimum F. Müll.); Neuseeländische Alpen, 
Australien; i, B.; RVK—RK; Dies (97)*. | 
*D. politum (Chesemann) Cockayne; Neuseeländische Alpen, torfbildend; fac. 
RVK vom Fichtentypus; Cockayne (09)* — Blätter hart, steif, glänzend, wie 
| Fichtennadeln, zulotzt fast unverwest abfallend. 
Diapensiaceae. 
*Diapensia lapponica L.; Arktis; fac. RK, aus > Luftkugelkissen« entstehend. 
Primulaceae (vergl. Pax u. Knutu, Primulaceen, in: Das Pflanzenreich IV, 237, 
1903). | 
1. Androsace. Von den vier Sektionen beherbergen Chamaejasme und Areta Polster- 
pflanzen. . 
[A. Sectio Chamaejasme. Mehr oder weniger lockere Kissen aus zusammengedrángten 
Rosetten; nicht imbrikatlaubig; keine Säulchen. 
A. longifolia Turez.; Mongolei. 


. 41 
Botanische Jahrbücher. L, Bd, Supplementband. 


642 H. Hauri u. C. Schröter. 


A chamaejasme Hort, var. coronata Watt und uniflora Hook. f; Himalaya, 
ferner var. carinata (Torr.) R. Knuth — Cascade-Range, Colorado. 

A. villosa L., var. bisulca (Bur. et Franch.), R. Knuth, China; var. *dasyphylla 
(Bunge) Karel. et Kiril.; verbreitet. 

*A. carnea L.; eurasisches Hochgebirge; felsige Standorte der Gebirge Ost- 

serbiens; (?); (ADAMOVIC 98). 

*A. Harrissii Duthie, Himalaya; dichtrasig, aretienihnlich; aber Sprosse unter- 
wärts nackt. Herb. 

A. obtusifolia All. var. aretioides Gaud., Alpen. 

A. mueronifolia Watt. var. uniflora Knuth, Himalaya.] 

B. Sectio Aretia. Von den 28 Arten dieser Sektion sind nur drei nicht polsterförmig, 
die polsterbildenden verhalten sich verschieden. 
a. Typische imbricatlaubige »sáulchenbildende« RVK, »helvetica«-Typus, meist 
auf europäischen Gebirgen. 
A. *cylindrica DC; *helvetica Gaud.; hirtella Duf.; imbricata 
Gaud.; pyrenaica Lam.; ferner bryomorpha Lipski, Pamir 
etwas weniger typisch; typisch säulchenbildend ferner: A. arctica 
Cham. et Schlecht., Behringstr. (l. c. p. 200*); A. caespitosa 
Lehm., Nordpersien; A. Vegae R. Knuth, arkt. Ostsibirien; 

b. Keine kontinuierlichen Säulchen bildend, sondern Blätter rosettig in Blatt- 

kugeln gehäuft. 

a. Blattkugeln persistent, Triebe bis unten beblättert. 

4. Blattkugeln dicht gereiht (also i. B.). Arten aus dem Himalaya. 

A. Selago Klatt (Pax u. Knuth l.c. p. 200*); tapete Max.; globifera 
Duby; Poissonii R. Knuth; Apus Franch.; ferruginea Watt. 
[2. Blattkugeln locker gereiht, in Abständen; aus dem Himalaya. 
* A. Lehmanni Wall. (1. c. p. 200*); squarrosula Max.; muscoidea Duby 
(1. c. p. 200*) 

8. Blattkugeln abfallend, also Rosetten nur am Ende der Sprosse. Æ+ lockere 
Kissen von Radial-, Schopf- oder Horsttypus. »Alpina«-Typus; europ. 
Gebirge; manche nähern sich echten Polstern.] 

*A. pubescens DC.; [*ciliata DC.; Wulfeniana Sieb; *Charpentieri Heer, 
Hausmanni Leyb;] *alpina Lam.; [Mathildae Lev.] 

Bei den Radialvollkugelpolstern im allgemeinen mehr humöses Füllmaterial 
sich vorfindend, Typus »helvetica«, bei den übrigen mehr anorganes, durch 
Wind- und besonders Schuttströmung oder Schuttfall hineingekommenes (Typus 
»alpina«). Blätter recht verschieden rasch verwitternd bei verschiedenen 
Exemplaren. 

2. Dionysia, 20 Arten in den Gebirgen Persiens, Kurdistans und Afghanistans, wovon 

44 ausgesprochene, dichte RK mit i. B. 

*D. bryoides Boiss.; Persien; i. B. RVK wie Androsace helvetica; Herb. 

D. tapetodes Bunge; Afghanistan und Nordpersien; i. B. RVK; Pax u. KNUTH 
(l. c.p. 462*); ferner D. rhaptodes Bunge; heterochroa Bunge; Michaux 
(Duby) Boiss.; danthina Bornm.; curviflora Bunge; aretioides (Lehm.) 
Boiss, Pax und Knuth (l. c. p. 165*); Lissarica Lipski; peduncularts 
Bornm.; diapensifolia Boiss. 

[3. Douglasia. 

D. arctica Hook. f; arktisches Nordamerika; wie untenstehende, aber Rosetten 
weniger dicht gereiht, Pax und KNurR. 

D. montana A. Gr.; Felsengebirge; RK mit rosettig gehäuften Blättern; Pax 
und Knur# (l. c. p. 170*). 

*D. Vitaliana (L.), Hook. f.; Spanien, Pyrenäen, Alpen, Abruzzen; lockeres HF; Her b.] 


—————— d 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 643 


[Plumbaginaceae.] 
D. Acantholimon. 

A. Echinus Bunge; Kleinasiatische Steppe; Luftkugelkissen; ZEDERBAUER (noch 
mehrere Arten Luftkugelkissen bildend, so besonders A. diapensioides Boiss, 
vom Pamir (OsrENrFELD schr.). 

2. Armeria. Die Grasnelken bilden Turritellenkissen mit dicht gedrängten imbricat- 
Scheidigen Blüttern, aber zum echten Polster fehlt die geschlossene Decke; die 
langen grasáhnlichen Blätter bedingen habituelle Ähnlichkeit mit Grashorsten. 

*A. caespitosa Boiss.; Gebirge Spaniens; SK; Herb. | 

À. vulgaris Morris var. Sardoa; Gebirge Sardiniens; geschlossene Matten und win- 

dige offene Felsvegetation; (?); HERZOG (08). 
*A. multiceps Wallrot; alpine Stufe Korsikas; ganz wie Plantago insularis und 
oft mit diesem verwechselt; Herb. Genev. 
*A. sibirica Turcz.; Sibirien, Arktis; Herb.] 
[ Gentianaceae (?).] 
[Gentiana (der polsterähnliche Wuchs ist nirgends obligatorisch). 
*G. bavarica L. var. imbricata Schleicher; Alpen, Triften; SF; Herb. 
*G. pumila; Alpen; Rosetten — SK — F; Herb. 
ferner: ` | 

G. armerioides Griseb.; Gebirge Chiles; »dichte niedr. Polster« (Rosetten SF-Kissen) 
WEBERBAUER (14)*; REIcHE (00). 

G. sedifolia H. B. Kth.; Gebirge Chiles; »dichte niedrige Polstére; REICHE (00); 
nur fac. Polster nach WebpeLL (Taf. 52).] 

Polemoniaceae. 

Phlox; Sektion Pulvinatae (alle Nordamerika). 

*P. caespitosa Nutt. var. condensata Gr.; Felsengebirge; i. B.; SK; Herb. 


Ferner: 
bryoides Nutt.; Douglasii Hook.; Hoodi$ Richards.; muscotdes Nutt. 
Borraginaceae. 
1. Eritrichium. 
*E. nanum Schrader; Alpen; Geröllfluren, seltener Felsspalten; SVK—SK 
SCHRÖTER (08). 
E. villosum DC.; nordsibirische Tundra; Arktis; fac.; ebenso; Herb. 
Bei E. nanum Blätter lange erhalten bleibend, schwarz werdend und all- 
mählich zu humösem Fillmaterial verwitternd. 
2. Myosotis. 
M. Hookeri Clarke; Himalaya; i. B.; SVK; Ders (97); RAUNKIAER (07). 
M. uniflora Hook. f., Neuseeländische Gebirge; i. B.; RVK; Drets (97) 


Verbenaceae. 


Verbena. 
V. axorelloides Speg.; Anden Patagon. RK vom Axorella-Typus (SKOTTSBERG 
Schr.). i 
*V. cae M osa Gill. et Hook.; Chile, Cordilleren; dichte Beblátterung, ige 
Polster«, Reiche (93, 97), »eine Verbena, so kompakt, dichtgedrangt pa bte. 
gliedrig, daß man ein Polster von gepreBtem Leder vor sich zu PLAN 
(GüssrELpr: Reise in den Anden von Chile und Argentinien (1888 p. 465 u. m 
*V. minima Meyen; Peru, Bolivia i. B.; RVK; dichtes, hartes, mit Erde m 
gefülltes Hartpolster, mit ganz ebener Oberfläche aus Myriaden von 2— 


» :a in einer cm 
messenden Triebenden mit gekreuzten Schuppenblättchen, " la einer 


*, 


644 H. Hauri u. C. Schröter. 


dicken Polsterrinde erhalten bleiben; weiter nach innen besteht das Polster 
aus nackten, holzigen Zweigen mit viel erdigem Füllmaterial. 
V. Silvestrii Speg.; wie axorelloides (SKoTTSBERG schr.). 

[*V. uniflora Phil; Chile, Cordilleren; ein dichtgedrängter Spalierstrauch, von 
oben als dichte Decke erscheinend, aber unter derselben fehlt jegliches Füll- 
material zwischen den Zweigen; Reicue (93); Herb. Boiss. 

V. Wilexekt Chodat; Hochanden Argentiniens, wie vorige, eine Decke aus dicht- 
gedrängten Teilpölsterchen bildend; Herb. Laus. 
V. patagonica Speg.; Patagonien; leg. Dusén; Herb. Stockholm.] 
Solanaceae. 
D. Lycium humile Dh: Wüste Atakama, steinige Orte; Luftkugelkissen (?); REICHE (07).] 
2.*Benthamiella montana Dus.; Südamerika; i. B. RK; halbkugelig, bis 2,5 dm 
im Durchm.; Blätter fichtennadelähnlich, oft locker; Dusén (08)*. (Herb. Stock- 
holm; Phot. des Polsters ded. Linpman). 
B. patagonica Speg..; Patagonien; mit voriger nahe verwandt; DusÉN (08). 
Ferner nach Sxortssere (schr. folgende Arten nach demselben Typus: 
B. acutifolia Speg.; axorelloides Speg.; longifolia Speg.; Norden- 
skiöldii N. E. Brown et Dusén; pyenophylloides Speg.; alle auf den 
Anden Patagoniens. 
3.*Saecardophytum pycnophylloïdes Spegazzini (Nova Addenda ad flor. pat. 
1902). Patagonischer Endemismus. — i. B. RVK; Arefia-Typus! Dickliche, kleine, 
behaarte, durch Luftgehalt weißl. schimmernde Blättchen, die Stengel in 
dichten Spiralen schuppenartig bedeckend, in toto weit herab erhalten bleibend, 
Hauptachse 9 mm dick, holzig (Herb. Stockholm; Material u. Phot. des Polsters 
ded. LinpMan, auch Herb. Upsala). 

*S. axorella Skottsberg nov. spec. Patagonien, 1200-m ù. M.; i. B. RVK; i Axo- 
rella-Typus, mit prachtvollen Columellen, sonst wie vor. »Bildet ausgedehnte, 
harte Polster auf steinigem Boden wie eine Axorella oder Bolax« (SkoTTSBERG 
schr.; Herb. Ups.). 

Scrophulariaceae. 
D. Calceolaria pinifolia Car.; Chile, Cordillere; »dichte starre (wohl Luft-?) Kissen«; 
REICHE (07).] 
2. Veronica. 
V. ciliolata (Hook.) Benth. et Hook. (= Pygmea ciliata Hook.); Neuseeland; 
»densissime pulvinato-congesta foliis dense imbricatis«; i. B. RVK; BENTHAM 
et Hooker, Genera plant. Vol. II pars 2, p. 964 (4876). 

*V. pulvinaris (Hook. f.) Benth. et Hook. (= Pygmea pulvinaris Hook.); Neu- 

seeland, Gebirge; i. B.; filzig; RVK; Diets (97)*. 
Blätter sich ziemlich lang erhaltend, dann braun werdend und zu Füll- 
material zerfallend. 
Plantaginaceae. 
Plantago. 

P. barbata Forst. subantarktische Inselfelsen oder feuchte Orte; fac. SF.; HOOKER, 
Fl. antarct. 2 Tab. 124. 

*P. borealis Lange; Arktis; S.; Herb. 

P. carinata Schrad.; Südafrika, Strandfelsen; RK; Herb. 

P. Gayana Dene.; Chile, nur andine Region an nassen Stellen »Polstermassen<; 
MEIGEN (94). 

P.oxyphylla Speg., wie semperviv. — Patag. (SKOTTSBERG schr.). 


P. pauciflora Hook.; Chile, Araucanien, Hochanden; polsterartiger Wuchs (2); 
NEGER (97). 


——ÓÁ 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 645 


P. pulvinata Speg.; barbata-Typus, aber fester! (SkorrssERG schr.). 

P. rigida Kth.; Peru, andine Region; Rosetten HVF (?); WEBERBAUER (44). 

P.sempervivoides Dus.; Patagonien; locker; fac. RVK aus daumendicken Colu- 
mellen mit dicht geschindelten, bleibenden, nadelförmigen Blättern; Dusén (08)*. 

*P. subulata L.; var. insularis Gren. et Godr.; Corsica, Sardinien; Matten und 
offene Felsvegetation; »ausgedehnte Polster«; dichtes RF, von einem Punkte 
ausgehend; Blätter ganz kurz, borstlich in einer Fläche endigend; zuletzt 
bleiben noch die Scheiden erhalten; starker Autosaprophytismus; Hrnzoc (08); 
Herb. Genev. 

*P. sulcata L.; var. pungens Lam.; Mediterrane Länder; SK; Herb. 

P. tubulosa Dcne.; Chile, Cordillere; »dichte niedrige Polster«; F(?); REICHE (00). 

P. uncialis Dene.; Cordillere, Peru, Chile. Patagonien;(?); REICHE (97). 


Rubiaceae. 
[4. Galium leucocarpum DC; Chile, nur andine Region, nasse Stellen; K—F (?); 
MEIGEN (94).] 
2. Cruikshanksia glacialis P. u. E.; Anden von Peru, Patagonien; fac. i. B. RF (Skorts- 
BERG schr.). 
[3. Hedyotis (= Oldenlandia) Speg.; Chile, andine Region; ?; Reıche (93).] 
Valerianaceae. 
(siehe GraEBNER, Die Gattungen der V., Engl. bot. Jahrb. Bd. 37 (1905). 
GRAEBNER trennt von Valeriana folgende Gattungen ab: 
1. Aretiastrum (DC., als Sect. v. Valeriana). 

A. Aschersonianum Graebn.; peruanische Anden 4500 m; i. B; RVK; »feste, 
harte, fußgroße Polster«; WEBERBAUER (11). 

À. aretioides Graebn. (= Valeriana a. H.B.K. = Phyllactis a. Wedd.); Anden 
von Ecuador und Columbien 3700 m. »Hygrophile Polsterpflanze der Paramos«; 
i. B; RVK; Diets (97). 

A. sedifolium Gr. (= Valeriana sed. D'Urv. = Phyllactis sed. Wedd.); En- 
demisch auf den Falklands-Inseln; i. B; RK; Fichtentypus; die Blätter lockerer 
stehend, dicklich, weit herab bleibend, zuletzt bis auf eine schmale Basalpartie 
abfallend; (Herb. Ups.). | 

[2. Stangea Erikae Graebn.; peruanische Anden, 4700.m; »blumenkohlähnlich, zahlreiche 
dichtgedrängte Rosetten fleischiger Blätter und sitzende gedrängte Inflores- 
cenzen«, Rosettenkissen (!); GRAEBNER (05).] 

Campanulaceae. 

1. Lysipoma (Unterf. der Lobeliaceae); andine Gattung mit meist lepidophyter Be- 
blätterung. 

L. aretioides H.B.K; Anden Perus; i. B; HVK—F; H.B.K. Nov. gen. II, Tab. 267. 

L. muscoides Hook. f.; Paramos, Neugranada, bis zur Schneegrenze: i. B.; HVK 
bis F; WeDDEL (57)*. 

EL. lycopodioides ist keine Polsterpflanze (GoEBEL schr. entgegen Drets, 97). ] 
2. Pı rismatocarpus (südafrikanische Gattung). . 

P. subulatus DC. var. alpina; Gebirge Südwestkaplands; »analog Polytrichum- 

rasen«; MARLOTH (02) (08). 
3. Roella (südafrikanische Gattung). 

E. muscosa Thunbg.; Gebirge Südwestkaplands; »moosartig«; ManLorH (08). 

[ Goodeniaceae.] 

»Polsterpflanzen« der Sandheide Südwestaustraliens nach Diets (06); dichte Luftkugel- 
kissensträucher oder halbstrauchig. (Siehe Krause: Goodeniaceae und Bru- 


noniaceae in Engl. Pflzreich IV. 277, 317a AEN 


646 H. Hauri u. C. Schröter. 


D. Leschenattia formosa RBr. var. oblata (Sweet) Pritzel; Südwestaustralien; »runde 
dichte Polster«; Diets (06)* (siehe bei Emblingia!). 
2. Scaevola. 
S. humifusa D.Vr. var. pulvinaris Pritzel; Südwestaustralien; lockere Flachluft- 
kissen; DrELs (06)*. 
S. paludosa R.Br.; Südwestaustralien; »runde, dichte Polster«; Ders (06).] 
Candolleaceae (Stylidiaceae), hygrophile Polsterpflanzen Südamerikas, Neuseelands 
und der Subantarktis. 
Phyllachne. 

*Ph. clavigera F. Miller; Neuseeland, subantarktische Inseln Neuseelands, Auck- 
land und Campbell-Insel; Moore und Sümpfe; i. B; RVK; Säulchen mit langen, 
schmalen, keulig verdickten Blättern und sitzenden Blüten; Autosaprophytismus! 
Cockayne (09); Hooker Flor. ant. II tab. 28. 

Anm.: Dieses dichte Polster wuchs nach Cockayne (09) in feuchter Luft 
rasch zu einem lockeren Busch aus. 

*Ph. Colensot Hook. f.; Neuseeland, physikalisch und physiologisch trockene 
Standorte; i. B.; RVK; Cockayne (09, 12). 

*Ph. uliginosa Forst. (= Forstera muscifolia Willd.); Südchile, Sümpfe; 
LB. RVK; »ausgezeichnete Polsterform« (REICHE 93) Lamark Tabl. encyclop. 
tab. 744; ENGLER-PRANTL IV. 5. S. 82*, 

Die beiden letzten Arten mit weit hinein erhaltenen Blättern, die durch 
teilweise Verwitterung eine humöse Masse liefern. 
Calyceraceae. 
[Moschopsis trilobata Dus.; Südspitze Amerikas; i. B.; lockere RK aus dicken Tur- 
ritellen, von den dreilappigen Blättchen dicht umhüllt; Dusén (08).] 
Gamocarpha andina Speg.; Patag. Anden; dichte große Polster bildend (Sxorrs- 
BERG Schr.). 

Anmerkung: Die bekannten Wollballen der subnivalen Stufe des Himalaya (nach 
Diets (schr.] jetzt auch aus West-China bekannt!) Saussurea gossypiphora 
D. Don und Crepis glomerata Dene. sind durchaus keine Radialkugelpolster, 
sondern monocaule Rosettenpflanzen (einjährig nach WarLich, zweijührig oder 
perennierend nach Hooker) mit einfachem, dickem verkürztem Stengel, dessen 
bis 42 cm breitem abgeflachten bodennaben Ende zahlreiche Blütenkópfchen 

(bei Crepis über 400!) aufsitzen; die zahlreichen, dichtgedrängten Rosetten- 
blätter sind in einen dichten Filz bis 3 cm langer Wollhaare eingehüllt und 
schließen vor der Blüte zu einem kugeligen Wollballen zusammen; (siehe die 
Abb. in WatticH, Plantae rariores asiat. II tab. 138, (Saussurea) und JACQUE- 
MONT Voy. bot., tab. 407 (Orepis). 

4. Abrotanella. Hochmoorpolster der Subantarktis. 

*A emarginata Cass.; Feuerland, Falklandinseln, Bolax-Heide, Astelia-Moor, 
Berggipfel, relativ trocken; i. B.; RK; moosartige Rasen; die zweizipfligen, 
weiBknorpligen Blattspitzen lange erhalten bleibend; BircER (06). 

*A. forsterioides Cass. (= Scleroleima forst. Hook. f.); Tasmanien, Berggipfel; 
i. B; RV(?)K resp. F (»sieht auf Tasmanien etwa aus wie Silene acaulis und 
dürfte sich ähnlich verhalten«. Diets schr.); »immense, meterbreite flache, grüne 
Decken, (Hooker), aus lycopodioid beblätterten Sprossen mit lange in toto 
erhalten bleibenden Blättchen; GoEBEL (94), Hooker, Lond. Journ. of Bot. V. 
tab. 44%. | 

A. inconspicua Hook. f.; feuchte Stellen der neuseeländischen Gebirge; »m008- 
ähnliche Rasen vom Azorella-Typus«; i. B; RK; Diets (97). 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 647 


A.rosulata Hook. f.; an steilen Felswänden der Berggipfel der Campbell- 
Insel, Aucklandsinseln; »dichte, harte Polster«, » Androsace-ühnlich!«, Blátter 
lederig bis hornartig, kahl, nach dem Axorella-Typus Columellen bildend; 
— i. B. RVK — Hook. FI. Antarctica I, p. 25, Tab. XVIII. 

Ferner: A. linearifolia Asa Gray und A. submarginata Asa Gray, kleinere 
flachere Polster bildend (SkorTsBERG schr.). 

2. Antennaria. 

* A. andina (Poeppig) A. Gr. (Sect. Mniodes); Peru; i. B.; SF; A. Gray: Proc. Am. 
Ac. Sc. 4862, S. 138 — Ein ausgebreitetes Schopf flachpolster (»Parallelpolster«) 
mit 5 mm dicken, rein zylindrischen Columellen aus dicht gepreßten, stark 
behaarten spateligen Schuppenblättchen (Typus »veget. Schaf.<), die in toto 
erhalten bleiben. Diese vertikalen Säulchen sitzen reihenweise langen, lockerer 
beblátterten, nichtwurzelnden, niederliegenden Schopftrieben auf. — Herb. 

* A. caespitosa Boiss.; Spanien; SV(?)K. 

* A. muscoides Hook. f. et Thoms.; Himalaya; HF; Drets (97). 

3. Artemisia minor Jacqu.; Tibet, bei 5500 m i. B.; RK.; Hooker Bd. III. 82. 

4.* Atractylis caespitosa Desf.; Sahara-Atlas; rosettiges RHF (wohl selten RVK); Herb. 

[5. Brachycladus caespitosus (Phil. Speg.: Patagonischer Endemismus; i. B; RK—F. 
Rosettenkissen! (Skortspers schr. u. Herb. Ups.)] 

6.* Bryomorpha Zeyheri Harv.; Gebirge des Südwestkaplands, auf Felsboden; i. B.; 
RK; »Form der Moospolstere, monotyper Endemismus; MarLOTA (08), ENGLER 
(10*). . 

7. Celmisia; Neuseeland, Australien; neben Nichtpolstern und lockeren Arten (z. B. 
C. discolor Hook. f., C. Walkeri T. Kirk und C. viscosa Hook. f.) auch gute 
Polster: 

*C. sessiliflora Hook. f; Neuseeland, »Fellfields«; i. B; RKV; Cockayne (12). 

*C. argentea T. Kirk; Endemismus Neuseelands und Stewart Islands, Gesteins- 
Duren der Gebirge; i. B; RK.; Herb; ziemlich lockere, fichtenzweigähnliche, 
aber weißfilzige Columellen; Blätter ziemlich rasch zerfasernd; CockAYNE (09, 
Stewart-Ins.; 42). 

Wohl noch andere Arten! 
[s. Chaetantera. 

Ch. pusilla (Poepp. et End.) Benth. et Hook.; Anden Chiles; einjähr. RK; EwcLEn- 
PRANTL V. 5. p. 348; ScHIMPER (98)*, WEDDELL (55)*. 

Ch. chilensis (Remy) Benth. et Hook.; Anden Chiles, 3200 m; ?] 

9. Culcitium sessile Speg.; Cordillere Patagoniens; i. B, F. (SxorrsserG schr.) Andine 
Gattung! 

Dt. Erigeron. 

E. andicola DC Chile, andine Region; »polster- oder deckenfórmig«; REICRE (93). 

E. aureus Greene; hochalpiner Endemismus auf Gesteinsfluren der Cascade Moun- 
tains, N.-Am., bildet fakultativ dichte Rosettenkissen. 

E. pulvinatus Wedd.; Bolivien, Punas; Rosetten in K; ScumpER (98); WEDDELL (55).] 

14. Haastia, Endemische systematisch isolierte Gattung Neuseelands mit vier eng 
lokalisierten Arten alpiner Gesteinsfluren. 

*H. pulvinaris Hook. fs Neuseeland, Gebirge; i. B; RVK; Dieus (97); ScunòTER 
(08). 

H. recurva Hook. f; ebenso; Dies (97). 

H. Longanii Buchan.; ebenso. 

A Es montana Buchan.; ebenso. 

. ichrysum. . 

*H. caespititium Sond.; Südafrika, trockenere Partien des karroiden Hochlands 
Luftkissen und SK mit ziemlich imbrikater Beblätterung; Martora (08). 


648 


H. Hauri u. C. Schröter. 


*H. frigidum Willd., Corsika, Felsen der Gebirge; lockere Schopfkissen bis Luft- 


kissen, mit schmalen, imbrikaten, bis ganz herab erhaltenen Blättern, deren 
Indument aber verloren geht; Herb. Gen. 


H. grandiceps Kirk (= Leucogenes grandiceps Beauv. comb. nov.); Neuseeland; 


wollige Decken, F (?); Drets (97). 


H. microphyllum (Hook. f.) Benth. et Hook. f.); Neuseeland, typische Felspflanze; 


»behaarter cupressoider Strauch, mehr oder weniger polsterförmig«, also wohl 
Luftkugelkissen!; (CockAvNE (10), ARROWSMITH). 


H. Newii Oliver; Kilimandscharo, über 4000 m; »niederliegendes Polster«, (?); 


ENGLER (95). 
H. Selago (Hook. f.) Benth. et Hook. f., wie microphyllum.] 
13. Lucilia. 
*L.aretioides (Wedd.) Schultz-Bip.; Peru, Hochanden, steiniges Gelände bei 


*L. 
*L. 

L. 
*L. 


mittlerer Feuchtigkeit; i. B.; RVK—HF WEBERBAUER (14); die dicken, zylin- 
drischen Columellen erinnern ganz an Raoulia; die in toto erhalten bleibenden 
Blättchen lösen sich plötzlich ganz ab. 

evacoides Schultz-Bip.; Cordilleren Perus; wie vor.; Herb. Boiss.; ScHImPER (98)*. 
radians Benth; Quito, Ecuador; wie vor.; Herb. Boiss. 

tunarensis (0. Ktze) K. Sch.; Peru, Hochanden; VK; WEBERB. (44). 
Schultzii Wedd.; Anden Bolivias, 5000 m; wie aretioides; Herb. Boiss. 


Di. Nassauvia pymaea P. v. E., N. Ameghinoi Speg. u. a. Arten dieser südamerik. 


extratrop. Gattung bilden dichte, flache Luftkissen (SkorrsBEne schr. u. Herb. 
Ups.] 


45. Oriastrum pusillum Poepp. u. Endl.; Hochanden Chiles; RVK; Scuimper (98). 
16.*Pterygopappus Lawrenci Hook. f. (= Maja compacta Wedd. nach Beavverp (schr.)); 


Cordilleren Perus, Hochmoore Tasmaniens; i. B.; VF; Weopeıı (55)* Taf. 27 u. 
Hook. III tab. 58*. 

Blätter als ganze, häutige Gebilde sehr gut erhalten bleibend bis weit 
hinein in die Polster. 


47.*Perexta [pilifera Hook. et Arnott; trockene Orte der argentinischen Anden; niedere, 


dichte Rasen (Luftkugelkissen) aus gedrängten Turritellen mit lange erhalten 
bleibenden, zuletzt faserig verwitternden, dicht anliegenden Blättern; VF; 
Herb. Laus.] 


P.sesstliflora Speg.; Anden; dichte halbkugelige Polster von 40—25 cm 


DM. bildend; i. B. RVK — (Sxorrssere schr.). 


18. Raoulia; nach Cockayne 17, nach BeAUvERD 20 neuseeländische Arten und außer- 


dem noch 4—2 in Australien; Cockayne (44) charakterisiert sie folgender- 
maßen: 

»Sie bilden Flach- und Kugelpolster (»patches« or »cushions«) mit prinzipiell 
derselben Wachstumsweise und allen Übergängen. Stets gehen alle Zweige 
von einem Punkte aus, dem Kopf eines holzigen Stämmchens, das sich nach 
unten in cine tief hinabsteigende Pfahlwurzel fortsetzt. Sie verzweigen sich 
reichlich und dicht und vom Verhältnis der horizontalen und vertikalen Aus- 
dehnung der Sprosse hängt es ab, ob Flachpolster oder Kugelpolster ent- 
stehen. Alle haben Füllmaterial: die Kugelpolster organisches, die Flach- 
polster anorganisches. Die Blätter sind + imbricat, wollig behaart oder 
kahl und lederig. Autosaprophytismus spielt bei den humushaltigen Polstern 
eine große Rolle. 

Die Arten von Raoulia zeigen eine interessante, epharmonische Formen- 
reihe, ausgehend von den raschwachsenden, kriechenden Decken oder Matten 
von R. tenuicaulis Hook. f. mit ihren offenen, mesophytischen Blättern an 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 649 


Sämlingen und Folgesprossen und endigend mit den hochdifferenzierten 
dichten, wolligen Massen der »vegetabilischen Schafe« (R. eximia; Goyeni usw.) 
Bewohner der windgefegten und sonnendurchglühten Felsen der Alpen. Man 
sieht leicht ein, wie die heutigen Arten aus mesophytischen kriechenden 
Kräutern sich entwickelt haben, durch den Einfluß xerophytischer Bedin- 
gungen, die sie auf neubesiedelten xerophytischen Stationen fanden, oder 
was wahrscheinlicher ist, in einer trockenen Klimaperiode.« (COCKAYNE 44, 
S. 149.) . 

Den innern Bau des echten Polsters von R. Haastit, der wichtigsten Be- 
wohnerin der subalpinen Flußkiese, schildert Cockayne folgendermaßen: 

»Die Blätter sind am Ende der äußeren Zweiglein gehäuft; die beblätterte 
Partie der Sprosse ist 9 mm lang, eventl. kürzer. Die Blätter sind kahl, 
lederig mit scheidiger Basis, die Spreite etwas konkav. Ein Längsschnitt 
durch das Kissen zeigt folgende fünf Schichten: zu äußerst eine sehr schmale 
(9 mm mächtige) Zone mit lebenden Blättern, eine zweite, etwas breitere mit 
toten Blättern, eine dritte 4—5 cm dicke voll Humus, eine vierte mit kahlen 
wurzelnden Zweigen und eine fünfte, innerste aus kriechenden, auf Sand oder 
Torf wurzelnden, auf Fels wurzellosen Zweigen« (also ein Vollhorstkugel- 
polster, HVK); man vergleiche die übereinstimmenden Zonen bei Carex firma 
in Schröter (08* S, 323). 

Diese Polster mit ihrem reichen Humus- und Feuchtigkeitsgehalt bilden 
ein ausgezeichnetes Keimbett für angeflogene Samen; die so entstandenen 
Epiphyten der Raoulia-Polster überwuchern dieselben bald und so tritt an 
Stelle dieser Pionierpflanzen bald eine reiche Vegetation auf den anfänglich 
wüsten Flußkiesen. 

Beauvern hat die Systematik einer sorgfältigen Prüfung unterzogen. Nach- 
dem er eine Zeitlang einen Teil der Arten dieser Gattung unter dem Namen 
Psychrophyton abgetrennt hatte (1940), zieht er in einer späteren Publikation 
(BEAUVERD 42) nun diesen Vorschlag wieder zurück und läßt Psychrophyton 
nur als Subgenus gelten. Er teilt demnach die Gattung Raoulia in die Sub- 
genera Eu-Raoulia und Psychrophyton; letztere entspricht der »Imbricaria< 
Benthams und Hookers. — Die letztere Gruppe besteht aus ausschließlich 
alpinen, felsbewohnenden Arten mit ganz dichtem Polsterwuchs, die erstere 
aus subalpinen Arten, die auch in der Ebene, z. T. am Meeresstrand vor- 
kommen und keine vegetabilischen Schafe bilden; sie sind z. T. typische Be- 
siedler der Geröllfluren. 

Die Raoulia-Arten können wir nach BEAUVERD, COCKAYNE, Dies, GOEBEL, 
Hooker u. a. und nach Herbarmaterial etwa folgendermaßen gruppieren: 


D. Keine Polster bildend: 

*R. Chesemanni Beauverd (früher zu Monrot gezogen); Neuseeland; ist die am 
lockersten gebaute Art, von allen andern verschieden durch die zweizeilig 
beblätterten Kurztriebe. Bildet keine Polster. Beauverp (12)*. 

*R. subulata Hook. f.; Neuseeland 1200—2000 m; lockere flache Rasen, Blätter ab- 
stehend; keine Polsterpflanze; BrauverD (10)*. | 

R. tenuicaulis Hook. f; Neuseeland 0—1650 m; »rasch wachsende, kriechende 
Decken oder Matten, besonders auf Flufkiese; Cockayne (08), BEAUVERD (10) à | 

2. Mehr oder weniger lockere Flachpolster, mit + lockerer Beblätterung, bis zu 
Kugelpolstern mit dichter Beblätterung, aber ohne festen Schluß der Zweige: 

a) Subgenus Eu-Haoulia Beauv. i 

*R. australis Hook. f; Neuseeland, auch Stewart Island, 0—1500 m; auf Gerd 
der Flußbetten und der vulkanischen Schlackenwüste, Strauchsteppen und 


650 


H. Hauri u. C. Schröter. 


Felsen, selten auf Meeressand und Dünen; fac.i. B.; behaart; VHK; »niedere 
Polsterpflanze mit reich wurzelnden Stengeln und kleinen dichtgedrängten 
silberhaarigen Blättern«. Cockayne, sehr variabel, z. T. nicht polsterförmig; 
Hooker (67), Cockayne (08)*, (40)*, BeAUVERD (10)*; ebenso die var. apice- 
nigra Kirk; neuseeländische Steppe; Cockayne (10), BEAUVERD (12). 

*R. glabra Hook. f; Neuseeland und Stewart Island, 0—1500 m; kahl, locker ge- 
baut, abstehende Blätter; ?; BEAUVERD (40)*. 

*R. Haastii Hook. f.; Neuseeland; Pionierpflanze auf Flußkies, überwächst Steine 
von 60 cm Höhe und dient auffliegenden Samen als Keimbett; 300—1200 m; 
fac. i. B; RVK—HVF; Drets (97), NEGER (97), BEAvvEnp (10)* (siehe oben!). 

*R. lutescens (T. Kirk) Beauv.; Neuseeland; Flußkies, Steppe, 300—1800 m; 
i. B., RVK—SF; Beauverp (10)*, COCKAYNE (10 ARROWSMITH). 

R. Monroi Hook. f; Neuseeland; Steppe, Flußkies, 0—4450 m; i. B.; Hohl SK—F; 
andere?; Hooker (67), Cockayne (10, ArrowsMITH), BEAUVERD (42)*. 

R. subsericea Hook. f.; Neuseeland, 300—1600 m, Tussock-Steppe; locker imbri- 
kat?; Cockayne (10), BEAUVERD (40)*. 

*R. Parkii Buchan.; Neuseeland, 750—1800 m; i. B., behaart; fac. RVK; Diss (97), 
BeavverD (40, 42). 

*R. Petriensis Kirk; Neuseeland, um 1500 m; i. B., sehr zart behaart; RVK; 
BEAUvERD (40*, 12*). 

b) Subgenus Psychrophyton Beauverd (= Imbricaria Benth. et Hook.) nur 
in der alpinen Stufe: 

*R. Hectori Hook. f; Neuseeland, 1200—1950 m; i. B., kahl; RVK; BEAUVERD 
(40, 42). 

R. Youngii Hook. f.; Neuseeland, 4250—2000 m; behaart, aber wohl nur lockere 
Decken bildend ?; BEAUVERD (42). 


3. Typen des »Pflanzenschafs«, »vegetable sheep«, dichte, völlig geschlossene, wollige 


RVK mit i. B., bis 2 m im Durchmesser; nach Cockayne alle zum Subgenus 
Psychrophyton Beauverd gehörend: 
*R. bryoides Hook. f.; Neuseeländische Alpen; behaarte i. B.; RVK; Beauverp (12). 
R. Buchanani Kirk em. Beauverd; ebendort, 4200—1600 m; ebenso; BEAU- 
VERD (10, 12*). 

*R. eximia Hook. f.; ebendort, auf vorstehenden Felsen in der Geröllflur eine 
»vegetable- sheep subassociatione bildend (Cockayne 40*, ARRowsMITH): 4350 
bis 2000 m; ebenso; Dies (97), BEAUVERD (40)*, Cockayne (10)*. 

*R. Goyeni Kirk; endemisch auf Stewarts Insel, ‘400—1500 m; auf subalpinen 
Felsen und subalpinen Schuttfeldern; physikalisch und physiologisch trockene 
Standorte (Cockayne 42 p. 24); ebenso; Cockayne (08)*, BEAuvERD (10, 42). 

*R. grandiflora Hook. f.; Neuseelands Gebirge, 1000—1800 m; i. B.; Rosettenpolster 
bis FH (aber auch locker; seidig behaart); Dres (97), BEAUVERD (40)*, COCKAYNE 
(40 ARRowsMITH), 

*R. mamillaris Hook. f.; Neuseeland, 1200—2000 m; ebenso; GOEBEL (94), 
Diets (97), BEAuvern (10*). 

*R. rubra Buchan.; Neuseeland, Nordinsel, + 4500 m; ebenso; behaart; BEAUVERD 
(40, 42). 

Die Blatterhaltung der Raoulia-Polster ist im allgemeinen, soweit an 
Herbarbruchstücken zu konstatieren, eine auf mehrere Zentimeter in das 
Polster hineinreichende, gute. Rasch verwittern die Blatter bei den lockeren 
Formen aller Arten. Schlechte Erhaltung wurde an solchen Formen besonders 
konstatiert bei R. Monroi, australis und tenuicaulis, an Zweigen lockerer, 
kaum mehr polsterförmiger Exemplare, 


—— 


Versuch einer Übersicht der. siphonogamen Polsterpflanzen. 651 


Gute Erhaltung zeigen durchweg die Psychrophyton-Arten und zwar meist 
so, daß die Epidermis mit dem dicken Wollfilz erhalten ist, das Blatt selbst 
vertrocknet und häutchenartig geworden ist, und nur noch die besonders an 
der Spitze sich verzweigenden Nerven enthalten sind. Die dichte Häufung der 
filzigen Blättchen läßt eine sehr kompakte Oberfläche zustande kommen, die 
bei R. Goyeni so kompakt wird, daß ein Abschleifen der Oberflächenpartien 
wohl durch Windwirkung erfolgen kann, wodurch sich ähnliche Figuren 
bilden wie bei Anabasis aretoides: kleine Kreise von soliden Stengelresten, 
umlagert und durchwirkt von gepreßten, auf die gleiche Oberfläche ab- 
geschorenen Haaren (beobachtet an einem Polster von etwa 40 auf 45 cm 
Durchmesser in der Sammlung des bot. Museums der eidgen. techn. Hochschule 
Zürich, leg. Cockayne). 

19. Senecio. 

*S. evacoides Schultz-Bip.; bolivianische Anden bis etwa 5000 m; Schopfpolster 
mit wenig im Innern erhaltenen Blättern, aber ziemlich dicht; SK; Herb. 
S. Lyalli Klatt; Neuseeland, Moore; »Polsterpflanze« (?); Diets (97). 

20. Tanacetum gossypium Hook. f. et Thomson; Sikkim Himalaya; die höchst- 
steigende Blütenpflanze Sikkims, bis 5500 m ü. M.; »dichte kompakte Polster<, 
mit sehr dicht imbrikaten seidenhaarigen Blättern, also wohl i. B. RK? 
(Hooker 80, Bd. 3). 

21. Werneria. 

W. spec.; Peru, Puna; wohl F?; Diets (97). 
W. aretioides Wedd.; Peru, Anden; HK—F und Übergänge zu Gesellschafts- 
polstern; WEBERBAUER (44)*. 
*W. brachypappa Benth.; Peru; wie humilis; Herb. Boiss. 
*W. humilis H.B.Kt.; Pichincha; i. B.; RK aus fingerdicken ganz kahlen Colu- 
mellen von 40 cm Länge und 2—3 cm Dicke; Herb. 
*W. purpurea Benth.; wie vor., aber behaarte Blattscheiden; Herb. Boiss. 


5. Statistik der Polsterpflanzen. 


Polsterpflanzen kommen in folgenden Familien vor: 


Polster- Radial- 

Familie pflanzen | vollkugel- 

überhaupt polster 

in () Zahl der Gattgn. 

Cyperaceen (2). . . . . . . . . . . . 5 0 
Centrolepidaceen (4) . . . . . . . . . 4 1 
Juncaceen (3) . . . . . . 5 1 
Liliaceen (3). . . . . . . . . . . . . 2 0 
Iridaceae (4). . . . . . . . . . . . . 4 0 
Chenopodiaceen (2). . . . . . . . . . 2 1 
Aizoaceen (4). . . . . . . . . . . . . 2 2 
Portulacaceen (2). . . . . . . . . . . 4 1 
Caryophyllaceen (42) . . . . . « . . . 49 28 
Ranunculaceae (2) , . . . . . . . . . 3 A 
Cruciferen (2) . . . . . . . . . . . . 34 15 
Saxifragaceen (3). . ........- 29 20 
Rosaceae (2)... . . . . . . . . . . 3 1 
Leguminosae (4) . . . . . . . . . . . 1 4 
Oxalidaceen 4). . .........- 4 2 


652 H. Hauri u. C. Schröter, 
Familie Polster- Radial- 
pflanzen | vollkugel- , 
in ( ) Zahl der Gattgn. überhaupt | polster 1 
Linaceen (4). . . . . . . . . . . . . CR 1 
Malvaceen (4) . . . . . el] ee 21 21 | 
Thymelaeaceen 4) . . . . . . . . . . 2 0 | 
Umbelliferen (4) . . . . . . . . . . . 34 47 
Epacridaceen (1) . . 2 2 
Diapensiaceen (4). . . . . e. 1 1 
Primulaceen (2) . . . . . . . . . . . 28 26 
Polemoniaceen (4). . 5 0 
Borraginaceen (2) .......... 4 1 
Verbenaceen (1) . 4 4 
Solanaceen (2) . 9 9 
Scrophulariaceen (4). . . . . . . . . . 2 2 
Plantaginaceen (4) . . . . . . . . . . 43 3 
Rubiaceae (4) . . . .. . . . . . . . A 0 ; 
Valerianaceen (4). . . . . . . . . . . 3 3 
Campanulaceen (3). . 4 0 | 
Candolleaceen 4). . . . . . . . . . . 3 3 | 
Calyceraceen (4). . . . . . . . . . . 1 0 | 
Compositen (45) . . . . . . . . . . . 52 33 | 
In 34 Familien mit 78 Gattungen | 338 | 200 


Die Wuchsform der Polsterpflanzen tritt also in 34 Familien und darin 
in 78 Gattungen auf, die extreme des Radialvollkugelpolsters oder ver- 
wandter typischer Formen sogar in 26 von diesen 34 Familien. 


6. Standorte und geographische Verbreitung | 
der Polsterpflanzen. 


Eine statistische Zusamenstellung der echten Polsterpflanzen der obigen | 
Liste nach ihrer geographischen Verbreitung ergibt folgende Zahlen: 


Polsterpfianzen davon typ. Radialkugelpolster 1 
u. verwandte typ. Formen i 
Arktis . . . . . . . ... . . . 97% ( 9 Arten  3,00/0 ( 6 Arten) 
Nordamerika (bes. Rocky Mountains) . , . 9407p ( 8 Arten) 1,00 ( 2 Arten) 
Afrika (Sahara, Saharaatlas und kaplän- 
dische Gebirge) . . . . . . . . 2,9 0/6 ( 10 Arten)  2,50/0 ( 5 Arten) 


Asien (insbes. Himalaya und zentralasia- 

tische Hochwüsten, Kleinasien, 

Kaukasus) . . . . 16,00/0 ( 54 Arten) 24,0 % (48 Arten) 
Europa (Alpenländer, Mittelgebirge, Balkan, 

Italiens und Spaniens Gebirge) . . 44,99/9 ( 40 Arten) 42,50/, (25 Arten) 
Neuseeland, Kerguelen und Australien (letz- 


teres arm!) . .... . . . 43,60/0 ( 46 Arten) 47,0 fa (34 Arten) 
Südamerika (bes. andines Gebiet, Pata- 
gonien, Falklandsinseln) . . . . . 50,5 0/ọ (470 Arten) 40,00/ (80 Arten) 


Total 337 Arten 300 Arten 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 653 


Weitaus am reichsten ist also Südamerika, und zwar insbesondere durch 
andine und subantarktische Formen?); in Neuseeland und der Subantarktis 
sind teils die Windwüsten der Inseln, teils die Gebirge Neuseelands be- 
sonders reich. Einige besonders polsterreiche Genera tragen zu dieser 
Häufung auf der australen Hemisphäre ganz wesentlich bei: (Raoulia 20, 
Axorella (inkl. Bolax) 23, Nototriche 21, Draba 16, Colobanthus 12, Bent- 
hamiella 7, Verbena 7, Eudema 6, Abrotanella 6, Pycnophyllum 4, 
Oreobolus 4 Arten). In Eurasien sind es ausschließlich die Gebirge mit 
ihren Saxifraga (26), Androsace (18), Draba (14), Dionysia (11) Arten. 
Die überwiegende Mehrzahl der Polsterpflanzen sind also Oreophyten, in 
den Niederungen der Tropen fehlen sie völlig, nur in den Campos Bra- 
siliens finden sich Annäherungsformen. Die auffallende Armut Nordamerikas 
und Afrikas dürfte auf historischen Gründen beruhen, denn »pulvinaten- 
günstige« Standorte fehlen nicht. 

Von Interesse ist ferner die Betrachtung der Verteilung der Polster- 
pflanzen unter die verschiedenen ökologischen Klassen, die 
nach natürlichen Standorten gruppiert sind. Wir schließen uns in der 
Darstellung in der Hauptsache an Warmine an (Oecology of plants 1909). 

Gewisse ökologische Gruppen enthalten gar keine Polster. (WARMING 
l. c. p. 136, Class I, II, V, VIII, XI, XII, andere nur vereinzelte (Class VII, 
IX, X, XIII), einige wenige besonders viele (III, VI und besonders viele IV). 

Für den Polsterwuchs ist besonders fraglich, wie wir sahen, ob er 
eine xerophytische Anpassung sei. Also werden wir besonders zu beachten 
haben, ob xerophytische Standorte vorgezogen werden. Wenn uns auch 
lange nicht für alle Polsterpflanzen Standorte bekannt sind, so lassen sich 
doch im folgenden einige allgemeine Aussagen darüber machen, auf Grund 
der Angaben unseres Verzeichnisses. 

Zunächst mag eine Übersicht über die hauptsächlichen Standorte 
gegeben sein: 

Physikalisch feuchte Standorte sind vielfach von Polsterpflanzen 
bewohnt. Es kommen in Betracht: 

Salzböden: Salicornea pulvinata, Puna Nordargentiniens. u 

Küstenfelsen (Colobanthus, Plantago, Raoulia [ Eu- Raoulia)). 

Von Mooren sind insbesondere diejenigen Neuseelands, Südamerikas und 
der subantarktischen Inseln reich an Polstern, besonders vom Moostypus 
und Scheidentypus, meist aus subantarktischen Genera (Oreobolus, Gaimar- 
dia, Distichia, Phyllachne, Pterygopappus, Lyallia, Donatia). In den 


4) Im Feuerlande finden sich auf der »Bolax-Heide« förmliche Häufungen von 
Polsterpflanzen : so fand SkoTTsBERG (09) auf dem waldlosen Gipfel eines 100 m hohen 
Hügels an der Tekenikabucht (im hygrophilen Waldgebiet Feuerlands) einen » Polster- 
boden« aus folgenden Arten: Bolax Bovei, Astelia pumila, Axorella lycopodioides, Colo- 
banthus subulatus, Donatia fascicularis, Drapetes muscosus, Gaimardia australis, Orio- 


bolus obtusangulus und Phyllachne uliginosa. 


654 H. Hauri u. C. Schröter. 


eurasiatischen und nordamerikanischen Hochmooren fehlen echte, siphono- 
game Polster; die Hochmoor-Bülten sind teils Torfmoose, teils Tussocksäulen 
(Eriophorum vaginatum), teils Luftkissen (Ericaceen). 

Schneetälchen und Quellfluren der Hochgebirge, besonders der 
Cordilleren, nicht aber der Alpen (Arenaria, Patosia, Distichia, Oxychloë, 
Calandrinia). 

Naßkalte Feinschuttböden der Hochgebirge (Androsace alpina). 

Nasse Stellen allgemein (stets kalter, nie warmer Klimate) (Plan- 
tago, Colobanthus, Axorella, Lyallia, Abrotanella). 

Hierher wohl die Paramos Südamerikas (Azorella, Aretiastrum). 

Auch die Pflanzen arktischer Gebiete dürften in der Vegetations- 
zeit vielfach feuchte Standorte aufweisen. 


Die Pflanzen dieser Standorte fallen in Warmincs Klassen der Oxy- 
lophyten und besonders der Psychrophyten. In diese beiden Klassen 
fallen fast alle Pflanzen der südamerikanischen Gegenden, der subantarktischen 
Inseln und arktischen Gebiete, viele Neuseelands, im ganzen weit iber 
die Halfte der uns bekannten Polsterpflanzen, weil auch noch 
viele alpine Hochgebirgspflanzen dazukommen. Eine Trennung der Oxylo- 
phyten und Psychrophyten ist untunlich, da Kälte und Säure des Bodens 
in diesen Gegenden oft kombiniert sind. »Naßkalter Torfboden« (also naß, 
kalt und sauer!) ist das Substrat der Assoziation des »Polsterbodens« nach 
SKOTTSBERG. 

Will man den Polsterwuchs als xerophytische Anpassung auffassen, 
so ist eine nähere Erklärung des Vorkommens der Polster an den genannten 
Standorten nötig. 

Zwei prinzipiell verschiedene Erklärungen sind möglich: 


1. Ökologische Erklärung: Der Boden ist »physiologisch« trocken 
(Scaımper u. a.); durch Kälte, Humusreichtum, Salzreichtum, Sauer- 
stoffarmut, oder Wirkung schädlicher Bakterien (Scamrer, Daci- 
NOWSKI u. a.) 

2. Historisch-phylogenetische Erklärung: Die xerophytischen Merk- 
male sind früher in anderen Gegenden bezw. Umständen entstanden; 
die Pflanzen können aber nach Veränderung von Gegend oder Um- 
stinden auch auf den neuen Standorten aus irgend einem Grunde 
leben. Nur endemische Pflanzen zeigen die primären, direkten An- 
passungen (SCHWENDENER, Ges. Mittel, Bd. I, S. 374 ff.). 


Einen Vermittlungsversuch zwischen beiden Auffassungen hat STEBN- 
ström (Flora 80; 4905) gemacht. 


Diese Erklärungen würden also den Polsterwuchs als xerophytisches 
Merkmal auffassen lassen. (Über weiteres vergl. Kap. III des Anhangs bei 
Hauri 1912.) 


Eine große Zahl von Polsterpflanzen besiedeln Standorte, die mehr 


Versuch einer Übersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. 655 


oder weniger eine Vermittlung zwischen physikalisch nassen und trockenen 
Böden bilden, aber physiologisch meist auch trocken sein dürften: 

Hierher wohl viele der Pflanzen von Hochgebirgen, die nicht die 
schon genannten feuchten Standorte besiedeln, von denen uns nur das Vor- 
kommen in bedeutenden Höhen der Gebirge bekannt ist: 

Hochandine, hochalpine und Pflanzen des Himalaya, der persischen, 
neuseeländischen, afrikanischen und nordamerikanischen Gebirge, soweit 
sie nicht Felspflanzen sind. 

Hierher ferner im allgemeinen die Geröllfluren der Alpen (Saxi- 
fraga, Draba, Eritrichium u. a.), der Rocky Mountains (Paronychia pul- 
vinata, Arenaria obtusa) der Anden (Mulinum, Axorellen) und Neusee- 
lands (Raoulia z. T., Haastia); speziell auch Schutthalden, steinige Orte 
usw. | 
Schon typischer auch physiologisch trockene Standorte bewohnt Scir- 
pus paradoxus auf den brasilianischen Campos. (Kein Polster, ein »Säulen- 
kissen «.) 

Auch physiologisch trocken dürften ferner sein: Heide (Oreobolus, 
Drapetes); San dheide (Leschenaultia, Scaevola, nur kissenbildend!); Sand- 
boden überhaupt und vulkanische Aschenbéden (Nototriche). Xero- 
phytische Standorte bewohnen ferner: 

Pflanzen des Felsbodens (Bryomorpha, Helichrysum); Pflanzen 
felsiger Abhänge (Oreobolus, Gaimardia); typische Felspflanzen 
(Androsace, Potentilla, Draba, Thylacospermum, Saxifraga, Azorella, 
z. T. Raoulia). Für manche dieser Felspflanzen ist besonders der mangelnde 
Schneeschutz an den windgepeitschten Standorten im Winter eine xero- 
Phytische Bedingung 1). 

Eigentliche Trockenwüsten bewohnen wenige Polsterpflanzen (bestes 
und fast einziges Beispiel Anabasis, Kieswüste; ferner genannt Mulinum 
in der Wüste Atakama, Atractylis im Sahara-AUlas). 

Die Windwüsten der subantarktischen Inseln zeigen oft reine Polster- 
Pflanzen-Assoziationen: so Axorella Selago auf den Kerguelen, deren Klima, 
durch starke Windwirkung und niedere Sommertemperatur ausgezeichnet, 
Werra (06) geradezu als »Azorellen-Klima « bezeichnet. | 

Von diesen Pflanzen gehören die Felspflanzen zu WARMINGS Litho- 
phyten, die Sandböden, Sand usw. bewohnenden Pflanzen zu seinen 
Psammophyten, wenige nur zu seinen Eremophyten, die meisten auch 
der hier genannten zu den Psychrophyten. EMEN 

Für alle siphonogamen Polsterpflanzen ohne Ausnahme ist ein licht- 
offener Standort conditio sine qua non: Wälder, Gebüsche usw. entbehren 
der Polsterpflanzen, und bei Beschattung löst sich oft der Polsterwuchs 
—_ _ 


6 4) Siehe namentlich die Ausführungen über Androsace helvetica bei M. OETTLI, 
kologie d. Felsflora, Zürich 1901. 


656 H. Hauri u. C. Schröter, Versuch einer Übersicht usw. 


oder der beschattete Teil stirbt ab (Werra, 11* Fig. 4), ebenso fehlen sie 
auf rein hydro- und hygrophilen Standorten, die der physiologischen Trocken- 
heit unverdächtig sind: in fließenden oder stehenden Gewässern. Kälte 
und Humusreichtum als Grund physiologischer Trockenheit kombiniert 
mit physikalischer Feuchtigkeit scheint die besten Standorte für sie zu 
liefern, dann aber auch windoffene und besonders auch im Winter schnee- 
freie Stellen alpiner Gesteinsfluren, echte Trockenwüsten und Wind- 
wüsten subantarktischer Inseln. Immerhin beherbergen die rein xerophy- 
tischen Standorte nur wenige Prozente aller Polsterpflanzen. 

Mesophytische Standorte mit mittlerer Feuchtigkeit ausschließlich 
bewohnen Polsterpflanzen nicht, doch gehen sie gelegentlich an solche 
Standorte, wie Rasen, Triften usw. der verschiedenen Länder über. (Alsine- 
und Silene-Polster als typische alpine Beispiele.) 

Oft sind die einzelnen Arten derselben Gattung ganz verschieden in 
der Wahl der Standorte (vergl. besonders Oreobolus, Saxifraga, Axorella, 
Androsace). 


Ricerche sulla costituzione dei plastidi, in rapporto special- 
mente alla presenza dei lipoidi ed alla funzione fotosintetica 
dei cloroplasti. 


Nota di 


Luigi Buscalioni. 


La costituzione chimica della clorofilla ed il complesso processo del- 
l'assimilazione fotosintetica collegato a tale sostanza furono oggetto di 
numerose osservazioni, le quali hanno portato a pressochè inaspettate 
conclusioni. 

Per quanto concerne la costituzione chimica della clorofilla basterà 
ricordare le osservazioni del WILLSTAETTER, dello Tswett, dello Tscarrca, 
del Mankıewsey e Scuunch (per citare soltanto i nomi più noti), dalle 
quali è risultato che la clorofilla, estremamente affine alla sostanza colo- 
Tante del sangue (come l'attesta l'esame spettroscopico e chimico), deve la 
Suà mirabile proprietà di poter scindere la molecola di CO», fra l'altro, 
forse all’ intervento del magnesio. Molti altri dati sono venuti in luce dal- 
l'indefesso Studio del pigmento verde, ma non é il caso qui di insistere 
Sugli stessi perché troppo lungi dal nostro argomento ci porterebbe la loro 
enumerazione. 

Del pari le ricerche sulla funzione del pigmento clorofilliano non fu- 
Tono meno feconde di risultati, specialmente in questi ultimi anni; grazie 
in particolar modo ai metodi di studio introdotti dallo Sacus, dal Baca, 
dal Porzaccr e da altri autori il processo fotosintetico e stato affrontato 
con successo. Qualche grave lacuna rimane ancora, poichè se è noto che 
Qualono prodotti finali dell’ assimilazione devi considerarsi l'amido o gli zuc- 
cheri, non è ancora stata ben chiarita la successione dei processi chimici 
grazie ai quali il cloroplasto in virtù del suo pigmento verde, scomponendo 
il CO, arriva a formare i sopra citati idrati di carbonio. Appare tutta- 
via sempre più plausibile, anche dall’ osservazione sperimentale, che il cloro- 
plasto formi, quale prodotto intermediario l’aldeide formica che poi si 
polimerizza. u 

Ed anco, malgrado le numerose e talora geniali ricerche sia dei botanici 
che dei chimici, siamo tuttavia ben lontani dall’ aver risolto il grande pro- 


i 42 
Botanische Jahrbücher. L. Bd. Supplementband. 


658 L. Buscalioni. 


blema della costituzione chimica dei plastidi e delle sostanze che essi in- 
cludono. Noi sappiamo invero che, oltre alla clorofilla, il plastidio cloro- 
filliano contiene anche altre sostanze a costituzione tutt’ altro che chiara, 
fra le quali hanno una particolare importanza le carotine, la xantofilla ed 
altri prodotti pigmentati. Devesi ancora tener presente che la clorofilla 
sotto l’azione di determinati agenti e specialmente delle basse temperature 
va soggetta a profonde alterazioni, o per lo meno appare associata a speciali 
pigmenti (ad esempio pigmento bruno nelle foglie ibernanti delle Conifere). 

Infine non si può del tutto escludere che differenti piante contengano 
differenti pigmenti clorofilliani. 

Per quanto concerne il processo fotosintetico è noto che esso non 
si compie in tutte le piante in modo analogo. Basterà infatti rilevare in 
proposito che talune Monocotiledoni (Musa ecc.) fabbricano, nelle condi- 
zioni ordinarie, solo zuccheri, mentre in molte Alghe invece dell’ amido si 
hanno altri corpi, e persino olio e sostanze grasse. Ma vi ha di più: da 
qualche autore è stato rilevato che gli olii possono facilmente dar origine 
all’ amido o viceversa, mercè un processo che dal punto di vista chimico 
appare tuttavia piuttosto sui generis. 

Non si può pertanto far a meno di ritenere che il processo dell’ assi- 
milazione clorofilliana sia piuttosto polimorfo e che, oltre all’ amido, com- 
paiano spesso sotto l’azione dello stesso, altri corpi o come prodotti in 
certo qual modo collaterali, o come elementi intermediari, predestinati a 
trasformasi più o meno tardi in amido. 

Stabilito pertanto che in cotesti singolari rapporti tra sostanze così diffe- 
renti fra loro, quali sono l’amido, le aldeidi ed i corpi grassi, si hanno in certo 
qual modo le prove dell’ esistenza di processi fisiologici altamente com- 
plessi in seno ai plastidi clorofilliani e all’ attuazione dei quali la clorofilla 
prende o direttamente od indirettamente parte assieme alla Xantofilla!), mi 
sono proposto il compito di cercare se l’olio e i corpi grassi o, in tesi generale, 
i corpi di natura lipoidea siano parimente presenti nei cloroplasti, cromo- 
plasti e leucoplasti delle piante superiori, a riguardo delle quali la letteratura 
botanica è pressochè sfornita di osservazioni, avendo soltanto qualche 
autore, come ad es. il Bümw, accennato alla presenza di sostanze oleose 
nei plastidi di poche Monocotiledonee ed eseguite su queste delle esperienze 
fisiologiche che non approdarono, per altro, a risultati molto concludenti. 

Per lo studio di questo problema mi sono valso del Sudan III, la quale 
sostanza, da tempo impiegata nella tecnica microscopica zoologica e me- 
dica, fu da me segnalata ai botanici quale mezzo quanto mai adatto per 
la ricerca dei grassi, oli e resine e per metter in evidenza la suberina € la 


4) Non è il caso qui di insistere sui pigmenti degli organismi inferiori i quali, stando 
alle ricerche di qualche autore, avrebbero pure un’ azione nel potere di assimilazione 
di detti organismi. 


D ta 


Ricerche sulla costituzione dei plastidi etc. 659 


cutina nei tessuti vegetali (V. BuscaLioni, Un nuovo reattivo per l'istologia 
vegetale. Malpighia 1898 Vol. XII). 

Con questo reattivo i corpi lipoidei contenuti nei plastidi si colorano 
quasi sempre in rosso, più o meno vivo, o in giallo o giallo aranciato. 
Per la ricerca di siffatti corpi occorre adunque che le sezioni degli organi 
sottoposti allo studio siano lasciate per un po’ di tempo (!/. ora a 4 ora 
e più) in una soluzione alcolica concentrata e filtrata del reattivo: i pre- 
parati, di poi lavati rapidamente in alcool diluito, vengono esaminati, in 
glicerina o glicero-gelatina, con un obbiettivo ad immersione omogenea o 
meglio ancora con un sistema apocromatico. 

Giova qui notare che i preparati colorati col Sudan III se contengono 
corpi su cui il reattivo possa fissarsi conservano la tinta pressochè im- 
mutata per parecchi anni, di guisa che si possono effettuare dei con- 
fronti quanto mai istruttivi tra i preparati di organi stati trattati col re- 
attivo, ad esempio d’inverno, e quelli degli stessi elementi o tessuti raccolti 
e colorati in un’ altra epoca dell’ anno. Il che, come vedremo in seguito, 
ha non poca importanza. 

Le ricerche eseguite col Sudan III mi hanno portato a conclusioni 
non del tutto prive d’interesse, per quanto concerne la funzione dei plastidi 
clorofilliani e dei cromoplasti in genere, le quali verranno quanto prima 
rese di pubblica ragione, dettagliatamente, nella Malpighia. Ma poichè 
non mi sarà dato di licenziare alle stampe il lavoro fino a che non avrò 
compiuto alcune ricerche attualmente in corso, non credo del tutto inutile 
riportare qui, per sommi capi, quanto di più importante è venuto in luce 
dagli studi già compiuti. 

Fino ad ora mi sono limitato a studiare la distribuzione dei lipoidi 
nei cloro- cromo- e leucoplasti, nei vari periodi dell’ anno e nei vari stadi 
di sviluppo della pianta: è pero mia intenzione completare gli studi con 
Ticerche d’indole sperimentale, talune delle quali sono già in corso. 

Circa 450 specie appartenenti a famiglie disparate furono oggetto di 
studio e per ognuna di esse fu mia cura di esaminare, ad intervalli di 
circa un mese e per la durata di un anno, preparazioni microscopiche di 
foglie e di fusti stati sottoposti al Sudan III. 

Quasi costantemente i cloroplasti contenuti nelle foglie presentano nel 
loro interno delle granulazioni vivamente colorate, nel modo sopra indicato, 
dal reattivo, le quali costituiscono appunto i così detti granuli o corpi lipoidei. 
Solo in qualche caso il Sudan HI colora in bruno siffatte granulazioni e ciò 
Probabilmente perchè la sostanza colorante va in contro ad un ossidazione 
Più o meno intensa per parte di speciali corpi (Enzimi ossidanti?) con- 
tenuti nel plastidio e forse anco nel lipoide stesso su cui il Sudan III sifissa. 

Fino ad ora non ho potuto indagare a fondo le cause della differente 
colorazione assunta dai granuli lipoidei. Ma se trattasi realmente di pro- 


cessi ossidativi cui andrebbe incontro la sostanza colorante, i quali quanto 
42* 


660 L. Buscalioni. 


piü agirebbero intensamente tanto piü forte imbrunimento provecherebbero 
nel reattivo, egli & ovvio che si avrebbe nel Sudan III un ottimo mezzo 
per mettere in evidenza i processi ossidativi che avvengono in seno ai 
plastidi e i corpuscoli cui tali processi sono collegati. 

Non meno interessanti sono le differenze cromatiche reperibili nei vari 
tessuti dalle foglie. 

Innanzi tutto & stato osservato che negli stomi, in qualunque mese si 
osservino le foglie, il Sudan III mette in evidenza un grandissimo numero 
di granuli lipoidei, per lo più piccoli o mediocri. A causa dell’ estrema 
abbondanza loro riesce malagevole, il più delle volte, di stabilire se questi 
corpi si trovino in seno ai plastidi, o non piuttosto nel protoplasto. Con 
un attento esame ho tuttavia potuto assodare che nel maggior numero 
dei casi i granuli in questione, se abbondano nel plasma, sono tuttavia 
anche presenti nei plastidi. La quantità loro va incontro a lievi oscillazioni 
a seconda dei mesi. 

Nella grande maggioranza delle piante studiate i lipoidi sono presenti 
in maggior copia nei plastidi verdi del palizzata, anzichè in quelli del 
lacunoso. Qualche volte poi abbondano in uno degli strati del palizzata, 
scarseggiano negli altri e non di rado anche sono più diffusi nelle parti 
profonde o viceversa superficiali degli elementi di uno determinato strato 
del tessuto. 

La grande diffusione dei lipoidi nei cloroplasti del palizzata è un docu- 
mento di altissima importanza che non può esser trascurato da coloro che 
si occupano della funzione clorofilliana in rapporto colla radiazione. 

Ben di rado quando sono presenti nel palizzata i lipoidi endoclorofilliani 
difettano nel lacunoso: essi si fanno ivi solo più scarsi e più piccoli. 
Occorre però notare che con grande frequenza tornano a ingrandire e à 
rendersi più abbondanti negli strati superficiali del tessutto, il che pure 
accenna a qualche rapporto colla radiazione. 

Non mi fu dato di constatare, salvo casi eccezionali, che in vicinanza 
delle camere retrostomatiche i lipoidi endoclorofilliani siano più numerosi 
che altrove. All’ opposto pare che si verifichi frequentemente l'aumento 
loro ai margini delle foglie, nelle vicinanze del cosi detto cordone mec- 
canico, dove quasi sempre fanno difetto gli stomi. 

Qualche rara volta, per ragioni che pel momento mi sfuggono, ho 
potuto notare un prevalente sviluppo dei lipoidi in questione nel tessuto 
lacunoso, anziché nel palizzata. Parimenti si & constatato che in qualche 
tipo i granuli mancano del tutto nei cloroplasti. Così ad esempio di rado 
li ho trovato nelle Graminacee studiate, o sono ivi quasi sempre scarsissimi. 

Se pressochè generale è la presenza di lipoidi clorofilliani, devesi 
tuttavia aver presente che l’immagazzinamento degli stessi va incontro à 
notevoli oscillazioni nel corso dell anno. Le mie osservazioni in proposito 
si riferiscono pressoché unicamente al territorio di Catania, pochi essendo 


Ricerche sulla costituzione dei plastidi etc. 661 


i dati che ho potuto ricavare da altre regioni e specialmente da quelle 
soggette a freddi intensi invernali e forti calori estivi. Uno studio in 
questo senso, fatto in differenti regioni della terra, sarebbe fecondo di ri- 
sultati interessanti. 

In tesi generale è lecito affermare che la provvista dei lipoidi endocloro- 
filliani varia nei differenti mesi dell'anno. Per talune specie sempreverde 
maggiore è l'accumulo, ad esempio, nell’ inverno poi si riduce in primavera 
ed estate per tornare a crescere in autunno: altre specie mi hanno invece 
presentato combinazioni differenti. 

Anche l’età della foglia ha una spiccata influenza sullo sviluppo dei 
granuli. Le foglie giovani, non ancora assimilanti, ne sono pressochè del 
tutto sfornite; i plastidi cominciano a fabbricare lipoidi quando si inizia 
la assimilazione; da questo istante si ha un continuo aumento dei granuli 
lipoidei che raggiunge il massimo collo stato adulto dell’ organo. Raggiunto 
questo si iniziano le oscillazioni nella provvista. 

La mancanza di lipoidi endoclorofilliani nelle foglie giovani ha un 
alto significato fisiologico e chimico poichè starebbe ad indicarci che i corpi 
in questione non dovrebbero esser ritenuti come identici alla xantofilla, 
essendo questa sostanza di gia presente nei fillomi giovani, ai quali impar- 
tisce appunto assai spesso la caratteristica colorazione giallognola. 

Le foglie che ci avvicinano alla senilità e all’ ingiallimento si fanno 
Sempre più ricche di lipoidi, tanto che al fine i loro cloroplasti sono tras- 
formati in ammassi di granuli grandi e piccoli, fortemente colorabili in rosso o 
giallo col Sudan III. Il grande sviluppo dei lipoidi nelle foglie vecchie (che del 
resto ha del pari luogo nelle foglie eziolate) starebbe ad indicarci, con- 
trariamente a quanto si è osservato nelle foglie giovani, che vi sarebbe qui 
un rapporto tra lipoidi e xantofilla. Ma poichè da più di un autore è stato 
assodato che l’eziolina non è identica colla xantofilla, mentre forse ha 
più affinità colla carotina, i rapporti si dovrebbero cercare con queste ultime 
Sostanze. Vedremo ben tosto che a tale risultato conducono del pari le 
mie ricerche sui pigmenti gialli e rossi dei fiori. 

Ho pure rivolta la mia attenzione alle foglie variamente colorate 
(parzialmente albicate od antocianiche) e quasi sempre ho riscontrato che 
le parti bianche presentano dei plastidi sforniti di lipoidi. Evidenti pure 
Sono le differenze se si confrontano fra loro le parti verdi di una foglia 
con quelle colorate dall’ antocianina, il che è probabilmente in rapporto 
colla funzione del pigmento antocianico nei riguardi dell’ assimilazione pd 
filliana (v. in proposito L. BuscaLioni e G. PozLacci, Le antocianine e j 
loro significato biologico nelle piante. Atti del R. Istituto Botanico di 
Pavia 1903). 

Attorno alle lesioni ed alle produzioni patologiche ha luogo spesso 
un accumulo dei lipoidi endoclorofilliani, forse in rapporto cogli stimoli 
che i fattori morbosi esercitano sul cloroplasto. Le mie osservazioni in 


662 L. Buscalioni. 


- 


proposito, ancora molto incomplete, verranno quanto prima riprese ed estese 
ai vari processi morbosi. 

Quando le foglie hanno un tessuto acquifero centrale i piccoli cloro- 
plasti, talsia ridotti quasi allo stato di leucoplasti, presenti assai spesso 
nelle cellule ricche d’acqua sono più poveri di lipoidi, rispetto a quelli 
delle parti verdi. 

Questi sono, per sommi capi i principali risultati delle mie osserva- 
zioni sulle foglie; essi verranno ben tosto ripresi, essendo mia intenzione 
sottoporre le piante all’ esperimento fisiologico per analizzare in quale 
misura la radiazione, la nutrizione, la presenza o l'assenza di particolari 
gas, in specie |’ accumulo o la deficenza del CO», ed altri fattori possano 
influire nella produzione dei lipoidi nei plastidi. Passiamo ora al caule. 

Nelle parti giovani di questo, al pari che nelle foglie in via di svi- 
luppo, i lipoidi endoclorofilliani o sono scarsi o mancano del tutto. Questi 
cominciano ad aumentare notevolmente, ma limitatamente agli strati super- 
ficiali della corteccia, nel periodo in cui si inizia la produzione del sughero, 
ben inteso in tutti quei casi in cui il fellogeno è localizzato piuttosto super- 
ficialmente. 

Nei cauli adulti gli strati di parenchima ad intimo contatto col fello- 
geno sono totalmente ripieni di lipoidi endoclorofilliani, mentre difettano 
di granuli d’amido i quali invece si fanno sempre più numerosi e grandi 
a misura che ci avviciniamo alle parti profonde del tessuto corticale, dove i 
lipoidi tendono a scomparire, o ad assumere più esigue dimensioni. 

Se anche qui vi sia una vicenda nello sviluppo dei lipoidi in rapporto 
colle stagioni o con altri fattori decideranno le osservazioni che ho iniziato. 

Molto difficile è l'osservazione dei lipoidi nei cloroplasti e cromoplasti 
fiorali: ciò non di meno grazie alla tecnica microscopica impiegata, sono 
riuscito a fissare i cromoplasti, i quali altrimenti si rigonfiano o si diffanno 
nell’ acqua e nella glicerina. 

Nei fiori ancora chiusi e a involucri fiorali verdicci, i cloroplasti sono 
poverissimi di lipoidi: questi cominciano a farsi numerosi e grossi allorchè 
si inizia la comparsa della xantofilla, o della carotina. Non occorre ag- 
giungere che le mie osservazioni si riferiscono a quei fiori che devono 
la loro colorazione ai pigmenti inglobati nei plastidi, anzichè all’ antocianina, 
quali sono appunto per lo più i fiori gialli e rossi. Nei fiori aperti, che 
hanno perciò acquistata la loro colorazione definitiva i lipoidi si presen- 
tano diffusissimi nei plastidi. 

La forma di siffatti lipoidi è quanto mai varia, e si può dire che nelle 
differenti specie di fiori, oltre la forma, forse anco la costituzione è differente. 

Io non starò qui a descrivere i vari tipi di siffatti corpi: solo credo 
utile rilevare che spesso, come del resto è noto, assumono forma sub- 
cristallina; mentre in altri casi presentansi foggiati ad anello, forse in seguito 
ad una incompleta fissazione coi reattivi. 


Ricerche sulla costituzione dei plastidi etc. 663 


Le diffusione dei lipoidi nei cromoplasti gialli e rossi dei fiori ci in- 
dicherebbe che essi hanno spesse volte un indubbio rapporto colle carotine, 
e tale conclusione viene avvalorata dal fatto che nel Daucus Carota i cri- 
stalli di carotina contenuti nelle radici, cui impartiscono la colorazione 
giallo-rossiccia caratteristica, si colorano pure col Sudan III e quando ven- 
gono esaminati cogli obbiettivi ad immersione mostransi quasi del tutto 
costituiti da granulazioni lipoidee o da cristalli(?) di queste sostanze. 

Ma se le osservazioni fatte sui fiori di molte piante e sulle radici di 
Carota hanno non poca importanza, poichè ci hanno rivelato un evidente 
rapporto tra i lipoidi e le carotine, dalle stesse tuttavia non è lecito 
trarre la conclusione che i lipoidi endoclorofilliani siano costantemente 
rappresentati da queste sostanze, o non piuttosto da altri corpi affini forse 
alla xantofilla od altri pigmenti. | 

Del pari interessanti sono i dati che ho potuto ottenere esaminando i 
lipoidi endoclorofilliani, col sussidio, ben inteso, di forti ingrandimenti e degli 
Obbiettivi ad immersione. Le particolarità più importanti si riferiscono 
sia alla forma e grandezza dei granuli lipoidei, sia alla loro distribuzione 
nei plastidi ed al loro rapporto coi granuli d’amido. 

Riassumeremo qui le principali conclusioni, inviando il lettore, per 
quanto concerne i lipoidi fiorali a quanto sopra è stato detto. 

Raro è che i cloroplasti adulti siano (almeno nelle foglie) del tutto 
Sprovvisti di lipoidi durante l’anno. 

Molte volte i granuli lipoidei sono estremamente fini, tanto che solo 
con fortissimi ingrandimenti riescono visibili. A prescindere poi dalle varia- 
zioni inerenti all’ età dell’ organo o delle stazioni, i lipoidi si presentano 
talora localizzati nel centro del cloroplasto, od all’ opposto formano una 
Specie di coroncina alla periferia del plastidio. Non mancano anche i casi 
in cui essi appaiono quasi appiccicati agli organiti in questione. 

Entro certi limiti la presenza o viceversa |’ assenza di lipoidi nei cloro- 
Plasti, oltrechè la loro grandezza e distribuzione in seno al plastidio, costi- 
uiscono delle particolarità abbastanza fisse per determinati gruppi di piante u 

Così ad esempio in alcune famiglie non pochi rappresentanti di- 
fettano di lipoidi (mentre costante è la presenza di xantofilla nel cloro- 
Plasto): in altre, fra cui le Cactaceae, i lipoidi sono veramente colossali, tanto 
che si possono osservare senza il sussidio del Sudan III, nel qual caso 
appaiono come grossi globi o vacuoli in seno al plastidio verde: parimenti 
assai vistosi sono nell’ Araucaria Bidwillii, almeno durante alcuni mesi 
dell’ anno e nelle piante saccarofile: in non pochi tipi infine sono invece 
Quasi costantemente minutissimi. | Lo 

Capita spesso che in un dato plastidio o in diversi plastidi di una 


1) Lo stesso può dirsi, entro certi limiti, anche per la distribuzione dei lipoidi 
Nei vari strati del tessuto verde delle foglie. 


664 L. Buscalioni. 


cellula si incontrino dei granuli lipoidei vivamente colorati dal Sudan Ill 
accanto ad altri che fissano poco o punto il colore. Questi casi sono 
oltremodo istruttivi, permettendoci essi di rilevare che non pochi dei così detti 
vacuoli stati segnalati da più di un autore in seno ai cloroplasti non sono 
che corpi lipoidei. 

La forma dei lipoidi è per lo più tondeggiante; non poche volte 

tuttavia il contorno si fa bernoccoluto, per effetto forse della fusione di 
più granuli elementari in uno solo. 
- Quasi sempre nei cloroplasti lipoidiferi, accanto ai granuli colorabili 
col Sudan III, si incontrano degli spazi chiari, quasi che dagli stessi i 
lipoidi siano scomparsi. Forse può trattarsi di veri vacuoli, ma anche 
qui vale quanto sopra è stato detto pei lipoidi sbiaditi. 

Vi ha spesso un intimo rapporto fra la grandezzà dei cloroplasti e 
la presenza in questi dei lipoidi. Più di un autore, specialmente in Italia, 
ha accennato all’ esistenza, in qualche foglia, di granuli clorofilliani di- 
versamente grandi. È mia ferma opinione che non debbasi dar troppo 
valore a queste osservazioni isolate, poichè il fenomeno del polimorfismo 
nei plastidi verdi è troppo comune, tanto nel fusto che nelle foglie. Esso 
è inerente allo stato di attività o di riposo del cloroplasto, alla provvista 
di amido in seno a questo, alla localizzazione del plastidio nel tessuto 
fogliare o corticale, alla presenza nella cellula di determinate sostanze, come 
acqua etc., allo stato fisiologico della cellula e via dicendo. Sotto questi 
diversi punti di vista sarebbe interessantissimo studiare il polimorfismo dei 
cloroplasti, mentre nessun valore hanno le osservazioni sopra citate in base 
a due o tre foglie prese in considerazione. 

Le mie ricerche in proposito hanno rivelato che vi ha un indubbio 
rapporto tra la grandezza dei cloroplasti e la provvista di lipoidi nel loro 
interno. In generale sta il fatto che granuli ricchi di lipoidi sono più 
grossi di quelli sforniti, o poveri. Vi hanno pure dei rapporti tra i cloro- 
plasti prevalentemente amiliferi e quelli prevalentemente od esclusivamente 
lipoidei, essendo, a seconda di parecchie circonstanze, ora più grossi gli uni | 
ora piü sviluppati gli altri. 

Piü di una volta mi fu dato di rilevare che nel palizzata (e talora 
anche nel lacunoso) di una data foglia alcune cellule presentavano granuli 
di clorofilla ricchi di corpi lipoidei, mentre altre ne erano povere, oppure 
in una determinata cellula taluni cloroplasti erano abbondantemente im- 
pregnati di tali sostanze che difettavano invece in altri. Ora in tali casi 
le differenze di grandezza nelle due sorte di plastidi erano spesso colossali. 

Il Sudan III permette di stabilire che assai frequentemente non tutte 
le parti di una cellula ricca di cloroplasti funzionano uniformemente per 
quanto concerne la elaborazione dei lipoidi, ma non insisto su questo ar- 
gomento avendo già altrove segnalato il fenomeno. Dirò solo che si ri- 
pete qui nell’ambito di una cellula, quanto si è constatato nel dominio 


Ricerche sulla costituzione dei plastidi etc. 665 


di tessuti o strati differenti, a riguardo dei quali vi è visto che, ad esempio, 
il palizzata è un centro di creazione di lipoidi endoclorofilliani (e particolar- 
mente alcuni strati di esso) assai più attivo del lacunoso. 

A nessuno sfuggirà adunque l’importanza del Sudan III come mezzo 
di analizzare l’attività funzionale delle cellule e dei tessuti, per quanto con- 
cerne i corpi che stiamo studiando. 

Antitetici, a quanto pare, sono i rapporti coll’ amido: già ho fatto 
rilevare che negli strati profondi della corteccia, dove abbonda questo idrato 
di carbonio si fanno scarsi i lipoidi, i quali invece si rendono sempre più 
abbondanti a misura che ci avviciniamo agli strati superficiali della cor- 
teccia del fusto dove l’amido divende sempre più scarso. In moltissime 
foglie carnose abbiamo notato analogo comportamento, in quantochè i tes- 
suti ricchi di amido sono, in generale, poveri di lipoidi endoclorofilliani e 
viceversa. L’osservazione microscopica dimostra ancora che nei cloroplasti 
poveri d'amido i lipoidi sono spesso grossi e numerosi: poi a misura che 
i granuli amiliferi ingrossano essi si riducono a minuti corpicciuoli disse- 
minati nello stroma interposto fra le granulazioni amilacee o alla periferia 
dei cloropasti. Raramente peró i lipoidi scampaiono del tutto nei plastidi 
abbondantemente amiliferi. Questi fatti sono particolarmente evidenti nelle 
corteccie dei fusti, sebbene siano pure piü o meno distinti nelle foglie, e 
in specie in quelle carnose, o a tessuto acquifero centrale molto sviluppato. 

In quest’ ultime tuttavia i cloroplasti delle cellule acquifere, non sempre 
ricchi di amido, sono in generale anche poveri di lipoidi. 

Ho altrove accennato che nel protoplasma delle cellule clorofilliane, 
come del resto anche in moltissimi elementi privi di pigmento verde, si 
incontrano dei corpi che si colorano col Sudan III. Talora questi sono 
piccoli e scarsi, talora minuti ma abbondantissimi. Non difettano i casi in 
Cui sono grossi, scarsi e di varia forma. Così ad es. nelle foglie di 
talune specie si riscontra uno grosso granulo per cellula, situato quasi 
nel centro del protoplasma, oppure se ne osservano parecchi (da 1—4 o 
Più) e di forma e grandezza differente. 

Non vi ha dubbio che la costituzione di tali corpi deve essere quanto 
mai varia (resine, cere, oli, grassi, cautchouch ed altre sostanze colorabili 
col Sudan III), ma noi dobbiamo domandarci, se per avventura, non vi 
sia talora un rapporto tra alcuni di tali corpi endoprotoplasmatici e i li- 
Poidi endoclorofilliani. . 

Il fatto stesso della presenza di piccoli lipoidi alla periferia dei cloro- 
plasti o appiccicati a questi potrebbe infondere il sospetto che realmente 
1 lipoidi possono emigrare dai plastidi, ma la cosa é piuttosto dubbia e la 
dimostrazione del processo di emigrazione è troppo irta di difficoltà perchè 
allo stato attuale della scienza sia possibile dar un giudizio tassativo. Non 
è improbabile, per altro, che durante la vita delle cellule alcuni plastidi 
(Specialmente i cloroplasti) vadano a male e che si disorganizzino mettendo 


666 L. Buscalioni. 


in libertà i lipoidi. Qualche cosa di analogo ho potuto osservare in molte 
foglie; qua e là qualche cellula conteneva dei cloroplasti atrofici, raggrinzati 
o in via di degenerazione e questi erano pieni di lipoidi. Più di rado ho 
potuto osservare la degenerazione di qualche cloroplasto nell’ambito di 
un’ unica cellula. 

È invece oramai cosa assodata che nelle foglie vecchie i cloroplasti 
i quali, come risulta in particolar modo dalle mie ricerche, si sono note- 
volmente arricchiti di lipoidi, vanno soggetti a una più o meno rapida dis- 
organizzazione accompagnata dall’ ingiallimento del lembo fogliare. Orbene 
in questo caso è facile constatare che i lipoidi endoclorofilliani emigrano 
nel protoplasma cellulare e si fondono fra loro, formando così delle masse 
bernoccolute, di color per lo più rosso vivo col Sudan III. Le massoline 
emigrate non presentano caratteristiche le quali valgano a farle distinguere 
dai corpi pure colorabili collo stesso reattivo e presenti anche in abbondanza 
nel protoplasma. | 

Fino a che adunque non verrà in modo assoluto constatata l'emiga- 
zione di lipoidi dal cloroplasto durante il periodo di attiva vegetazione 
delle foglie o del fusto non potremo con sicurezza affermare che vi siano 
rapporti tra i corpi colorabili col Sudan III inclusi nei plastidi e quelli 
situati al di fuori, almeno durante il periodo di attività degli organi verdi. 
La relazione è però oltremodo probabile. 

Lo studio microchimico dei lipoidi contenuti nei differenti plastidi, 
limitato fino ad ora a poche specie, non ha offerto risultati notevoli, se 
si eccettua che ho potuto constatare che i corpi che stiamo studiando, à 
seconda delle piante da cui derivano, si comportano differentemente rispetto 
all’ alcool, all’ etere ed ad altri solventi dei corpi grassi, resinosi o di affine 
costituzione. 

Col Sudan III si ottengono del pari colorazioni differenti nelle diverse 
piante e talora in uno stesso organo, a seconda del mese in cui fu studiato. 
Talora il colore è rosso intenso, talora giallo più o meno carico, talora bruno, 
o quasi nerastro. Tali differenze cromatiche sono indubbiamente collegate 
a differenze nella costituzione chimica ed io ho già altrove emessa l'ipotesi 
che la colorazione bruno-nerastra sia dovuta, forse, a processi ossidativi. 

Non può passare inosservato che i lipoidi dei cromoplasti sono normal- 
mente colorati, per lo piü in giallo o rosso, quelli dei cloroplasti invece 
incolori. Ciò indica anche evidentemente una differente costituzione, ed io 
oserei avanzare la supposizione che qui siamo di fronte a disposizioni simi- 
lari inerenti ad altri tipi di colorazioni comunissime nei fiori, ma anche 
abbastanza diffuse negli organi vegetativi, in specie se esposti alla luce. 
Intendo parlare delle antocianine, alla formazione delle quali interviene un 
cromogeno dapprima incoloro !). 


4) V. in proposito L. Buscationi e E. Baue, Le antocianine e il loro significato 
biologico nel regno vegetale. Atti dell'Istituto Botanico di Pavia 4903. 


Ricerche sulla costituzione dei plastidi etc. 667 


In base a questa ipotesi i lipoidi incolori dei plastidi verdi sarebbero 
analoghi ai leucocromogeni che danno origine a taluni colori vegetali, 
mentre i lipoidi colorati dei fiori sarebbero un prodotto di ossidazione del 
cromogeno. Una tale ipotesi è avvalorata dal fatto che nei fiori le ossi- 
dazioni — molte volte inerenti alla presenza di enzimi ossidanti — av- 
vengono su vastissima scala. È noto del resto che le sostanze lipoidee 
assorbono facilmente certe sostanze coloranti. 

La reazione cromatica provocata dal Sudan III nei lipoidi essendo 
comune a molti corpi (grassi, oli, resine etc.) mi ha lasciato in dubbio sulla 
vera natura loro, nè mi fu dato di poi, malgrado le altre reazioni micro- 
chimiche impiegate (azione dell’ alcool, dell’ etere e via dicendo), addentrarmi 
maggiormente nella loro intima costituzione. Ho perciò lasciate da parte 
le denominazione di corpi grassi, oleosi, resinosi etc. perchè queste sono 
troppo tassative e il loro significato troppo preciso e specifico, mentre la 
costituzione dei lipoidi contenuti nei plastidi è ancor quanto mai oscura. 
In base a queste considerazioni mi sono attenuto alla denominazione più 
generica di corpi lipoidei o lipoidi, la quale già applicata dagli istologi nel 
Campo medico e zoologico per una determinata categoria di corpi non ben 
definiti, ma che si comportano, sotto molti punti di vista, come i grassi 
* corpi analoghi, non pregiudica in alcun modo il problema dell’ entità chi- 
mica dei corpi in questione. Ho pure avuto presente che oggiorno più di 
un istologo ha rivelate l'enorme importanza che offrono i lipoidi nelle 
manifestazioni più svariate della vita cellulare, sia dell’uomo che degli 
animali, e all’ scopo basterà ricordare che nei processi involutivi dell’ utero 
hanno larga parte appunto i lipoidi che, occorre notarlo, si colorano del 
Pari ottimamente col Sudan III. 

Vedremo ben tosto come non sia improbabile che anche ai lipoidi dei 
Vegetali spetti molta parte nella vita cellulare e specialmente nei processi 
d’ossidazione. Ce lo attesta la loro larga diffusione entro le cellule e tutti 
gli studi recenti di EarLica, Bane, Overton ed altri autori, su tali corpi. 

Giunti a questo punto è lecito domandarci quale sia la funzione dei 
lipoidi contenuti nei plastidi e in specie quali rapporti possano gli stessi 
contrarre col processo fotosintetico dell’ assimilazione clorofilliana. A priori 
diversa essendo la intima natura dei lipoidi nei cromoplasti e nei cloroplasti 
differente pure deve esser la loro funzione. Se però cerchiamo di penetrare 
nell’ intimitä del problema che ci siamo proposti troviamo ben tosto che 
il compito diventa quanto mai arduo, tanto più che da poco ho iniziato 
l'esperimento fisiologico dal quale soltanto si può attendere la soluzione 
Parziale o totale della questione. 

Allo stato attuale dalle mie ricerche ecco quanto posso affermare, 0 
Per lo meno enunciare sotto forma di ipotesi più o meno attendibile. 

1°) Poichè i lipoidi si formano nei cloroplasti allorchè questi hanno 
Superato il periodo giovanile e cominciano ad assimilare è probabile che 


668 L. Buscalioni. 


la loro comparsa sia collegata col processo fotosintetico chlorofilliano, sia 
direttamente che indirettamente. Solo pei lipoidi che si formano nei cloro- 
plasti senili, o in quelli che si trasformano in cromoplasti è lecito, forse, 
supporre un’ indipendenza dal processo fotosintetico in questione. 

2°) Il rapporto colla fotosintesi clorofilliana appare manifesto anche pel 
fatto che nelle foglie, in generale, i lipoidi sono presenti in maggior copia 
nel palizzata anzichè nel lacunoso. Ora noi sappiamo che il primo è 
quasi constantemente più esposto alla radiazione diretta del secondo. E 
per le stesse ragioni vediamo crescere il tenore in lipoidi nelle cellule 
superficiali del lacunoso. Pare però che spesso la produzione dei lipoidi 
sia collegata ad un optimum di radiazione, per cui si spiega come non 
sempre le parti più superficiali delle cellule del palizzata, o lo strato sotto- 
epidermico di questo siano più abbondantemente fornite di lipoidi. 

3°) La presenza di lipoidi nelle cellule sottostanti immediatamente al 
sughero nel caule, la loro diminuzione nelle parti profonde della corteccia 
depongono in senso quanto mai consono alla mia ipotesi. Qui però il 
rapporto coll assimilazione del CO, e la formazione dell’ amido pare un po’ 
meno evidente poichè gli strati più ricchi in lipoidi sono meno ricchi di 
amido e viceversa. Ho già altrove accennato a questa particolarità e noi 
vedremo ben tosto come il singolare fenomeno sia suscettibile di spiega- 
zione. Non può d’altra parte escludersi che i lipoidi talora rappresentino 
un modo speciale di assimilazione clorofilliana, come ce lo attesta lo studio 
delle Alghe, che rivela spesso una grande diffusione dei corpi lipoidei ‘nei 
cloroplasti o l’esame delle Musacee ed altre poche Monocotiledoni in cui 
lamido è sostituito nei cloroplasti pure da sostanze oleose. 

4°) L’oscillazione cui va incontro la provvista di lipoidi nei cloroplasti, 
a seconda delle stagioni, indica a sua volta che ci troviamo di fronte 8 
processi formativi inerenti alla assimilazione ed in funzione della tempera- 
tura, oltre che della luce. 

5°) Molte delle osservazioni fatte tendono a metter in evidenza che 
tra la formazione dei lipoidi e la produzione dell’ amido vi ha quasi un 
comportamento antitetico, nel senso che dove l’amido viene formato in 
abbondanza diminuisce la produzione di lipoidi e viceversa. Forse Panti- 
tesi è più apparente che reale potendo verificarci il caso che i lipoidi s! 
trasformino in amido. Allo stesso risultato ci condurrebbe del pari los- 
servazione delle oscillazioni nella produzione dei lipoidi endoclorofilliani nel 
corso dell’ anno ed in rapporto alle vicende cui va pure incontro la prov- 
vista dell’ amido nelle varie stagioni. 

6°) È dubbio che si abbia, almeno in molti casi e più particolarmente 
allorchè si tratta di lipoidi endoclorofilliani, un diretto ed immediato rap- 
porto tra la respirazione e la produzione di lipoidi nei plastidi; solo per 
altro ricerche fisiologiche (ora appena iniziate) potranno forse risolvere i 
questione, o per lo meno portar un po’ di luce sulla stessa. A priori s! 


Ricerche sulla costituzione dei plastidi etc. 669 


dovrebbe quasi escludere tale rapporto, poichè i lipoidi endoclorofilliani sono 
in particolar modo abbondanti al di sotto della zona fellogenica, dove gli 
spazi intercellulari sono poco ampi, mentre difettano negli strati profondi 
della corteccia del fusto, dove i meati si mostrano piuttosto sviluppati: in 
secondo luogo, fatte le debite ma rare eccezioni, non si è trovato maggior 
copia di lipoidi in immediata vicinanza delle camere retrostomatiche: infine 
il lacunoso fogliare, più abbondantemente percorso da meati intercellulari, pre- 
senta dei cloroplasti per lo più assai meno ricchi di lipoidi (eccezione fatta 
per gli strati sottoepidermici del tessuto) in confronto del palizzata a cellule 
più stipate fra loro. Aggiungasi che si è visto che talora i lipoidi abbondano 
nei cloroplasti delle cellule marginali della foglia ad immediato contatto dei 
fasci meccanici, dove gli stomi sono rari e l’aerazione si mostra ridotta. 

7°) Non per questo i lipoidi dei plastidi devono essere considerati 
quali produzioni indipendenti dai processi d’ossidazione. All’ opposto è mia 
Opinione che essi compaiano nei cloroplasti e cromoplasti appunto in grazia 
dei processi di questa natura che ivi hanno luogo, e in cui l'O. compie 
un ufficio non indifferente. Nei fiori infatti, dove abbondano le carotine, 
sono stati segnalati intensi processi d'ossidazione; inoltre le carotine ed 
altre sostanze analoghe pigmentate sono ritenute, da piü di un autore, come 
corpi dotati di una forte carica di ossigeno, o in altre parole quali porta- 
lori di questo corpo. In conseguenza analoga conclusione deve trarsi per i 
lipoidi dei cromoplasti. | 

Per quanto concerne i lipoidi dei cloroplasti fard osservare che nel 
processo di assimilazione fotosintetica si rende libero dell’ ossigeno nell’ atto 
della scomposizione del biossido di carbonio: ora tale gas potrebbe appunto 
essere fissato parzialmente dai lipoidi endoclorofilliani. A conferma di 
questo asserto ricorderemo che alcuni autori hanno segnalato nei plastidi 
(ma dal punto puramente chimico) accanto alla clorofilla delle sostanze 
di natura affine alle carotine, le quali avrebbero appunto il compito di 
fissare Possigeno. Le mie ricerche tenderebbero pertanto ad avvalorare il 
reperto puramente chimico. 

Considerati adunque i lipoidi sotto questo punto di vista ne verrebe 
logica la deduzione che essi siano dei portatori di ossigeno e in certo 
qual modo avrebbero funzione ossidante. Quest’ ipotesi trova ben forte 
appoggio nel reperto microscopico, poichè più volte ho notato che sotto 
l'azione del Sudan III i lipoidi endoclorofilliani si colorano in bruno forse 
per intensa ossidazione della sostanza colorante; essa è pure appogiata dal 
reperto anatomico il quale ci rivela come i lipoidi siano in maggior copia 
nel palizzata sul quale strato indubbiamente agisce con più intensità la radia- 
zione neccesaria per la scomposizione del CO», anzichè nel lacunoso meno 
*Sposto alla luce. Ma poichè in generale la pagina superiore delle foglie è 
Meno ricca di stomi e perciò l’aerazione dei tessuti meno energica devesi 
ammettere che l'immagazzinamento di O. per parte dei lipoidi abbia luogo 


670 L. Buscalioni. 


durante il processo fotosintetico dell’ assimilazione, come conseguenza diretta 
dello sdoppiamento del CO:. 

8°) Non è improbabile che i lipoidi (in largo senso) abbiano la costitu- 
zione delle lecitine o dei fosfatidi vegetali. Le lecitine furono invero tro- 
vate nei saggi chimici dei cloroplasti per quanto le osservazioni del WiLL- 
STAETTER abbiano dimostrato che la clorofilla non è una lecitina, e cid in 
opposizione ad altri autori. 

Ora è lecito domandarsi se la presenza di corpi lecitinici nei cloro- 
plasti abbia una certa importanza fisiologica. 

Anche a questo riguardo ci troviamo in un campo quanto mai irto 
di spine. Osservo per altro che i cloroplasti, secondo alcuni autori, nas- 
cerebbero da corpi di natura mitocondriale, le cui esistenza e grande dif- 
fusione nelle cellule vegetali ed animali, specialmente attive, è stata messa 
recentemente in evidenza. 

Il Russo ed altri autori hanno dimostrato che le lecitine o i mito- 
condri, da queste costituiti, compiono un ufficio importantissimo nella nutri- 
zione degli ovuli e di altri tessuti animali: forse non è improbabile che, 
fra l’altro, portino anche alle cellule e diffondano in queste l’ossigeno di cui 
sono abbondantemente forniti. 

Anche nei giovani corpuscoli di sangue, del resto, furono segnalate 
formazioni mitocondriali sulle quali si fisserebbe di poi l’emoglobina, ma 
ignoriamo se esse siano di natura lecitinica. 

È però stato assodato che nei globuli rossi del sangue esistono parec- 
chie specie di lipoidi e che ad essi si deve in particolar modo il com- 
portamento dei globuli rossi rispetto alle sostanze emolizzanti. 

Noi sappiamo pure che mentre la sostanza cromatica dei globuli rossi 
del sangue, contenenti Fe, ha le proprietà di fissare l’ossigeno dall’ altro pre- 
senta allo spettroscopio e all’ analisi chimica una strettissima affinità colla 
sostanza verde delle piante fissatrici del Ce contenente Mg. I colori dei 
due pigmenti sono però antitetici come antitetica è la loro funzione. Dob- 
biamo, per altro rilevare, che le due sorte di elementi, corpuscoli rossi del 
sangue e granuli clorofilliani, presentano il pigmento fissato ad un substrato 
mitocondriale comune, non estraneo, forse, alla fissazione dell’ ossigeno. 
Nel granulo di clorofilla il pigmento verde è divenuto atto a catturare il 
carbonio, mentre ai lipoidi endoclorofilliani (e più ancora a quelli colorati 
da pigmenti analoghi, per aspetto, a quello del sangue) fu assegnata, pro- 
babilmente, la funzione di fissare l'ossigeno. Nei plastidi verdi questa è 
però pressochè completamente mascherata dalla funzione in parte anta- 
gonistica del pigmento verde. . 

Questi sono i dati che fino a tuttoggi sono venuti in luce nei miel 
studi di indole puramente istologica e biologica. Ricerche di carattere fisio- 
logico a cui sto attendendo verranno più tardi a convalidare le attuali vedute, 
o a modificarle. Prima di chiudere questa breve nota preliminare ritengo; 


Ricerche sulla costituzione dei plastidi etc. 671 


per altro, opportuno di far rilevare che le mie ipotesi sui lipoidi dei cloro- 
e cromoplasti trovano un forte appoggio anche nelle recenti ricerche che 
parecchi esperimentatori (EmRLICH, Banc, OVERTON, ARRHENIUS, ERLANDSEN, 
Nocucur Morcenrora, Tuupicuum ed altri) hanno effettuato su corpi ana- 
loghi dell’ uomo e degli animali. 

Dalla interessante opera di Ivan Bang »Chemie und Biochemie d. Li- 
poiden (Wiesbaden 1944)« rilevasi infatti che le sostanze lipoidee sono 
corpi di varia natura, spesso associati a N. P. e S., ed affinissimi ai grassi 
ed oli, i quali devono essere aggruppati in parecchie categorie (fosfatidi, 
colesterine etc.). 

Molti di essi (fosfatidi ad es.) sono costituiti da acidi grassi non 
saturi, mentre altri contengono questi allo stato saturo: i primi sono più 
0 meno solubili, i secondi assai meno. 

Il comportamento dei lipoidi rispetto agli ordinari solventi dei grassi 
(alcool, etere, solfuro di carbonio ètc.) varia a seconda della natura loro 
e del loro stato di combinazione chimica, o di associazione fisica con de- 
terminati corpi. Qui pertanto noi troviamo le spiegazione del fatto da 
me altrove segnalato che, cioè, i differenti lipoidi clorofilliani presenti nelle 
specie vegetali da me studiate offrono pure un vario comportamento ri- 
spetto a detti solventi. 

Notevole, del punto di vista dei miei studi, è la constatazione fatta 
da più di un autore che taluni lipoidi (colesterine, fosfatidi etc.) sotto 
l’azione della luce si possono colorare e spesso la tinta che assumono è 
quella gialla che noi vediamo largamento diffusa nei cromoplasti. 

Neppur devonsi lasciar passare inosservate le proprietà che hanno 
i lipoidi non saturi di fissare più o meno labilmente, o viceversa energica- 
mente l’ossigeno. Ricorderò qui solo che nel sangue i lipoidi si fissano 
all’ Ossigeno, ma in modo labile, mentre nelle piante, secondo PALLADIN e 
STANEWITSCH essi, quando non sono saturi, compiono un ufficio non in- 
differente nell’ eliminazione del CO». 

Essi sono dunque delle vere ossidasi ed invero il Bane ha rinvenuto 
appunto nei globuli rossi delle sostanze affini alle perossidasi. Va notato 
che molte lecitine ossidate si presentano più solubili di quelle che non 
lo sono, ma non è soltanto coll’ ossigeno che i lipoidi possono collegarsi, 
in quantochè noi vi vediamo associarsi, sempre in combinazioni labili 0 
energiche, con altri gas, come CO, CO, etc. 

Oltre a ciò, mentre taluni lipoidi vanno considerati come portatori di 
Ossigeno, altri funzionano come corpi attivatori (secondo Minant) 0 viceversa 
Come inibitori (secondo Cenranni) delle diastasi. Se ora noi consideriamo 
che i lipoidi da me studiati sono presenti là dove ha luogo un’ attiva for- 
mazione di amido, colla susseguente dissoluzione di questo corpo, la sco- 
perta di Minani e Canransı deve richiamare la nostra attenzione. Ag- 
giungerò ancora che i fosfatidi vegetali, come taluni lipoidi degli animali, 


672 L. Buscalioni, Ricerche sulla costituzione dei plastidi etc. 


(Jecorina) sono collegati a zuccheri (in specie i primi) che li rendono piü 
o meno solubili. 

Le associazioni che formano i lipoidi coi differenti corpi, come si è 
detto, sono spesso labili, e la dissociazione avviene qui secondo le leggi del 
coefficiente di dissoluzione e della parziale pressione. Su queste due pro- 
prietà è specialmente rivolta l’attenzione dei moderni fisiologi e chimici, 
poichè tali leggi, a quanto pare, regolano l'assorbimento e determinano 
quindi la tossicità di alcuni composti che penetrano attraverso la membrana 
lipoidea delle cellule (in specie nervose e dei corpuscoli del sangue), fissan- 
dosi alla stessa (OvERTON). 

L’ importanza dei lipoidi nelle funzioni delle cellule è adunque pari 
a quella del protoplasma e del nucleo. Essi sono corpi destinati non solo 
alla nutrizione cellulare, ma sibbene ancora funzionano come enzimi, come 
attivatori o inibitori di questi, come chimasi e via dicendo. 

Per lo studio che forma oggetto della presente nota ha però una 
speciale importanza il fatto, ormai conclamato, che i lipoidi sono corpi 
ossidabili, colorabili alla luce, per lo più capaci di entrare in combinazione 
cogli zuccheri od anche colle sostanze albuminoidee (vitelline, lecitoalbumine) 
e funzionanti infine, qualche volta come diastasi, o come eccitatori o al- 
l’ opposto inibitori di queste. 

Colle sopra esposte vedute io sono tuttavia ben lungo dal voler as- 
segnare esclusivamente ai lipoidi dei plastidi le svariate funzioni cui ho 
accenuato: non vi ha dubbio che anche ai lipodi endoplasmici spetta un 
compito importante nelle vita delle cellule come anche alla così detta 
membrana lipoidea di Overton (sebbene non da tutti ammessa). Tutte 
quante siffatte sostanze entrano in giuoco, in specie nel processo respira- 
torio ed esse quindi possono far variare notevolmente il quoziente respira- 
torio. Non per questo tuttavia riesce diminuita l’importanza dei lipoidi de 
cloroplasti e cromoplasti che io ho segnalato nelle presenti ricerche. 


Berlin (Dahlem), K. Bot. Institut, Sept. 1943. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


Engler, Botan. Jahrbücher. Bd. L. Suppl.- Bd. Taf. 1. 


Y] 
10. 


VI 
| 


Dingler. Phot. n. d. Nat. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


Engler, Bot. Jahrb. Bd. L. Suppl.-Bd. 


16° 30' 17° 30' 18° 30’ 19° 


AAMA Endmoranenzuge E e 
Ð Salix m ıyrtilloides | Neustadt 
EN ® Salix myrtilloides u, Betula nana > 


HAN 
vo 


vst Starke Verbr d. pont. Flora O 


wn WW Gr d.Evon mus verrucosus 


X fvonymus verrucosus (isoliert) 


Sto 
umunu Sei Westgr: d. Picea excelsa. e 
Q3 Ste/laria friesiana 
xxxxx M-Q-6^. d. Pirus torminalis 
^ 
AAAARAARNA 
VN 2d TS 
D ~~ 
1540 N 1 
De rs 
a 
fe 
Mewé.. 
è RM : 
RAA TT 
> nh A M ` 
DI N RAP 
R MAA AANÎ > ant AAA "A | 
NANN Jans levenburg 
430’ 
CES | 
A^ SS Grauden 
. nM ° A ar A 


539 


20° 


j elm, , 
A Preuss del. Verlag von Wilhelm Dër Leipzig und Berlin. 


Engler, Botan. Jahrbücher. Bd. L. Suppl.- BA. Taf. IIT. 


BEN 


Já 


\ 


an 


N 


Zito e . m * 5 
PIANO ES 


sm, f 


Macrotropis sumatrana Miq. mit Früchten. S. O. Borneo. 


Winkler. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


Engler, Botan. Jahrbücher. Bd. L. Suppl.-Ba. Taf. IV. 


Ls. 0. Borneo. 


jihi 


» Heidewalde bei D 


eines 


inde « 


H 


\ niewurzeln, am R 


S. 0. Borneo. 


‘oveartigen | 


ngi 
Danaus, 


H 


wee mit ni 


H 


t 


Mw 


Winkler. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


Engler, Botan. Jahrbücher. Bd. L. Suppl.-Bd. Taf. V. 


. ce 
Ape per — 


l. Wermutsteppe auf dem Plateau der Jergenihügel bei Sarepta. Herbstaspekt mit 
der dominierenden Artemisia maritima var. incana in voller Blüte. 
Phot. E. Paravicini. 15. Sept. 1912. 


— 


2. Wermutsteppe am Abhang der Jergenihiigel bei Sarepta. In der wasserreichen 

Schlucht Wald von Quercus Robur, Ulmus campestris; an mittelfeuchtem Standort 

Spiraea hypericifolia - Šibljak. In der Ferne nasse Salzsteppe und die Wolga. 
Phot. E. Riibel. 15. Sept. 1912. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


Engler, Botan. Jahrbücher. Bd. L. Suppl.-Bd. Taf. VI. 


Verbreitungskarte von Cassiope tetragona (L.) G. Don 
und den übrigen Arten des Genus Cassiope. 


LE 

= — aes 
J 
4 


ds 


—- - + —————— —————— 


u en nn nn 


186 160 140 i20 


^ Cassiope tetragona (L.) D. Don 
+ C Redowskii G. Don 
oO C. fastigiata D. Don — C. 1ycop0 


rir 
Die eingeklammerten Zahlen entsprechen der Anzahl der Ten betreffende 


+ 
M. Rikli. 


C. Stelleriana DC. 


dioides), LL 
Don C. hypnoides (L.) D. Don 


Engel n Gebieten vorkommenden Cassiope-Arten. 
. nge ; 
Verlag von Wilhelm Ens bu in Leipzig und Berlin 


Engler, Botan. Jahrbücher. Bd. L. Suppl.- Bd. Taf. VII. 


— — — ee - 


| 


| 


Diels gez. Das Areal von Ditenzia lapponica 


elm Enge 


] l ? 
Verlag von Wilh ~r in Leipzig und Berlin. 


‘11429 pun Sizdis ur uuvwjaSug wayyy uoa 301424 
‘TUepuesoyg 


| nie EN. 
CANDOIS NW -F Lë Ñ ts mor W NEN 


AL = ss zs 
Vw 


| sow | WC pium 
visite -4-- 
pO WIPUOISI]Y — 


| T 
Or, nN | 
5 oH VUNDI N | 
S onuodof w----— i 
TT aoe vao\fıannd + ‘N — 


D'PNU'N 
VIPHW Je vaso 


e || 
En | 


PINS "T'pg "oyongupmp ‘umnog ‘bug 


TIIA Jv 


Engler, Botan. Jahrbücher. Bd. L. Suppl.-Bd. 


Taf. IX. 


Geh? Dlatti caseolaris, einzelner Stamm auf nacktem 
mo enboden, das Wurzelsystem ganz flach obenauf, mit 
: en Atemwurzeln. Links unter der Krone Keimlinge 
on Rhixophora mit Haftwurzeln, im Hintergrunde links 
hochstimmig) Bruguiera gymnorhiza. Ebbe. 


9 ix 
ADD. a Rhizophora mucronata vorn rechts), Blatt? cascolaris (Mitte und links) etwas 
uüppe att, gum Teil umgefallen, mit flachem Wurzelsystem und Atemwurzeln, da- 

en links) wieder Rhizophora-Keimlinge. Alles auf nacktem Korallenriff. Ebbe. 


Abb. 3. Wurzeln von Blatti cascolaris, zum Teil flachliegend, zum Teil knie- 

[D o € i 

nig gebogen, dazu auch die aufrechten Atemwurzeln. Hinten Wurzeln 
von Ithixophora mucronata. Ebbe. 


Tobler. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berl 
8 un erlin. 


Poi. WEE E 


ADI aa OE atea 
7i eite 


Pres 


Abb. 4 Keimlinge von Rhixophora 
mucronata, in Löchern des nackten 
Korallenriffs bei Ebbe. 


Abb. 5. Rhixophora mucronata, alte 
hohe Stiimme, jetzt am Rande der 
Ebbegrenze, zum Teil schon fallend. 
Hinten rechts Blatti easeolaris. Vorn 
junge Rhixophora, oben links Keim- 
linge am Baum. Sandboden bei Ebbe. 


Engler, Botan. Jahrbücher. Bd. L. Suppl.-Ba. Taf. X. 


Büsgen. 


Fruchtende Zweige von Sarothamnus scoparius: Der kürzere Zweig mit den größeren 
Hülsen von einem auf Muschelkalkboden gewachsenen, der andere von einem auf 
wenig lehmigem, kalkarmem Sand erzogenen Exemplar. Verkleinert. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


Taf. XI. 


Engler, Botan. Jahrbücher. Bd. L. Supypl.- Bd. 


Büsgen. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin.