BERICHTE 


DEUTSCH EN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


-.. DRETUNDDREÏISSIGSTER JAHRGANG. 


BAND XXXIII. 


MIT 11 TAFELN, 3 BILDNISTAFELN UND 38 TEXTABBILDUNGEN 
IN 78 EINZELFIGUREN. 


BERLIN, 
GEBRÜDER BORNTRAEGER, 
W 85 Schóneberger Ufer 12a 
1915 


S 


Sitzung vom 29. Januar 1915. 1 


Sitzung vom 29. Januar 1915. 
Vorsitzender: Herr J. BEHRENS. 


Der Vorsitzende teilt mit, daB Herr Dr. 
Wilh. Pietsch, 
Assistent an der Kais. Biologischen Anstalt in Dahlem, am 
4. Januar d. J. einer am 22. Dezember 1914 auf dem Felde der 
Ehre in Polen erhaltenen Kopfwunde erlegen ist. 
Die Anwesenden ehren das Andenken an den Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Plätzen. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 
Pulle, Dr. A., Professor der speziellen Botanik und der Pflanzen- 
geographie an der Universität Utrecht (durch A. ENGLER 
und F. A. F. C. WENT), 
Kappert, Dr. phil. Hans, Assistent am Kaiser-Wilhelm -Institut für 
Biologie in Berlin-Dahlem (durch G. HABERLANDT und 


Dürries, Dr. phil. Wilhelm, Oberlehrer an der Oberrealschule in 
Zehlendorf b, Berlin, Gertraudstr. 10 (durch A. WEISSE und 
R. KOLKWITZ). = 
Zum ordentlichen Mitgliede wird ernannt Herr 

Ginzberger, Dr. August in Wien. 


Herr Geh. Bergrat Prof. Dr. KEILHACK hielt den ange- 
kündigten Vortrag über „Die Vegetationsverhältnisse tropischer 
und subtropischer Flach- und Hochmoore auf Ceylon*. 

Der Vortrag wird in der von der Gesellschaft herausgegebenen 
Vortragssammlung erscheinen. 


Ber. der deutschen bot, Gesellsch XXKHL 1 


2 E. RÜBEL: 


Mitteilungen. 


I. E. Rübel: Ergänzungen zu Brockmann -Jerosch und 


Rübels Einteilung der Pflanzengesellschaften. 
(Eingegangen am 6. Januar 1915.) 


Zweieinhalb Jahre sind vergangen seit dem Erscheinen unseres 
neuen Einteilungsversuches!) In dieser kurzen Zeit ist in der 
Pflanzengeographie viel gearbeitet worden. Das ruft nach einer 
Weiterarbeit in unserer Übersicht. Besprechungen des Buches 
haben gezeigt, wo der Ausdruck nicht volle Klarheit bot. Ver- 
schiedene Anregungen sind uns zugekommen, für die wir stets 
dankbar sind?) Seither haben wir eine Anzahl Verbesserungen, 
klarere Abgrenzungen und Bezeichnungen, genauere Definitionen 
eingeführt, die in einer englischen Ausgabe berücksichtigt werden 
sollten. Bei Beginn des Druckes brach der Krieg aus, was natur- 
gemäB eine längere Verschiebung bedingt. Es erscheint mir daher 
angezeigt, die wichtigsten Änderungen hier auseinanderzusetzen 
zur Benutzung mit dem Büchlein von 1912. 

Die neue Terminologie hat seither in einer Übersicht über 
die Pflanzengesellschaften der Erde?) Anwendung gefunden und 
sich als brauchbar erwiesen. Dadurch daß die Einteilung so ge- 
halten ist, daß sie Platz für individuelle Einschiebungen gewährt, 
wovon wir auch selber Gebrauch machen, wird die Anwendbarkeit 
erleichtert. 

Physiognomische Ökologie. 

Der Standort bedingt die Pflanzengesellschaft, im Standort 
vereinigen sich die sämtlichen ökologischen Faktoren, die unendlich 
mannigfach sind, sich aber in die drei Gruppen der klimatischen, 


1) H. BROCKMANN-JEROSCH und E. RÜBEL, Die Einteilung der Pflanzen- 
gesellschaften nach ökologisch-physiognomischen Gesichtspunkten. WILHELM 
ENGELMANN, Leipzig, 1912, (2,50 M.). 

2) Es seien die hierin mitverwerteten von Dr. J. BRIQUET-Genf, Prof. 
Dr. L. DiELsS-Berlin, cand. phil. Hellmuth GAMS-Zürich, Prof. Dr. KLEBS- 
Heidelberg, Dr. Ove PAULSEN-Kopenhagen, Prof. Dr. ©. SCHRÖTER-Zärich, 

"TANSLEY-Cambridge hervorgehoben 
3) E. RÜBEL. Ökologische Bilicsdug coge idis, Handwörterbuch der 
Naturwiss. G. FISCHER, Jena 1912—15. IV, Bd. 1918, p. 858. 


Ergänzungen zu Brockmann-Jerosch und Rübels Einteilung usw. 3 


edaphischen und biotischen Faktoren trennen lassen, Der Gesamt- 
standort sollte auch in der Charakterisierung der Pflanzengesell- 
schaften zum Ausdruck kommen, Da jedoch die Gesamtökologie 
nicht zu fassen war, wurden einzelne ókologische Faktoren heraus- 
gegriffen. So z. B. die Gruppe der klimatischen Faktoren bei 
SCHIMPER; sein System ist ein klimatisch-ókologisches. Da 
die Klimafaktoren auf der Erde die umfassendsten genannt werden 
kónnen, gibt diese Einteilung ein gutes Bild, es müssen aber die 
edaphisch bedingten Pflanzengesellschaften daneben aufgeführt 
werden, da sie im rein klimatischen System nicht Platz haben. 
Aber edaphische Faktoren kónnen klimatische manchmal zum Teil 
oder ganz ersetzen und auch umgekehrt, was bei rein klimatischer 
Charakterisierung nicht berücksichtigt werden kann. Seit die 
Ökologie größere Fortschritte gemacht hat, besonders in der Rich- 
tung der edaphischen Faktoren, wird die Einteilung häufig eda- 
phisch-ókologisch durchgeführt, Die Charakterisierung nannte 
sich dann kurzweg „ökologisch“, wodurch viele Mißverständ- 
nisse hervorgerufen wurden. Um genau zu sein, muß man sie 
als ,edaphisch-ókologisch* den , klimatisch-ókologischen 
Darstellungen gegenübersetzen. WARMING (1895) benutzte 
in erster Linie den außerordentlich wichtigen Faktor des Wasser- 
gehaltes des Bodens, GRÂBNER zog den Nührstoffgehalt des Bodens 
vor, die englischen Pflanzengeographen die Bodenunterlage, also 
jeweilen einen edaphischen Faktor, aber keiner davon ist so über- 
wiegend allgemein, daß alle Pflanzengesellschaften der Erde da- 
nach sich unterscheiden ließen. 

Es ist von großem Interesse, zu beobachten, daß die Bevor- 
zugung des Edaphischen immer da hervortritt, wo Forscher ihr 
Hauptforschungsgebiet in ozeanischen Klimaten haben. Während 
das kontinentale Klima die Vegetationslinien deutlich getrennt zum 
Ausdruck bringt und eine klare, klimatische Vegetationsanordnung 
sichtbar wird, ist dies im ozeanischen Klima nicht der Fall, Dieses 
begünstigt in hohem Mafle die Vermischung von Typen. Es sei 
. Z. B. daran erinnert, daß im stark ozeanischen Irland die nördlich 
kalte Dryas octopetala mit dem südlich warmen Erdbeerbaum Arbutus 
unedo vereint vorkommt und daß im Tessin sich Ölbaum und Alpen- 
rose begegnen. Die vermischten Gesellschaften solcher ozeanischer 
Gebiete lassen sich nur verstehen, wenn man sie mit den Gegen- 
den vergleichen kann, wo die Bestandteile getrennt vorkommen!). 

1) E. RÜBEL. The Killarney Woods (CO. KERRY, Ireland). The inter- 
national phytogeographical excursion in the British isles, The New Phytolo- 

gist, Vol. m S EPA d 54. er 


4 E. RÜBEL: 


Da das ozeanische Klima also schwer verständliche Mischungen 
erzeugt, ist es nur logisch, daß man sich dort lieber an die eda- 
phischen Faktoren gehalten und diese auch besonders für die Ein- 
teilung benutzt hat, Die klimatische und physiognomische Ókolo- 
gie herrscht dagegen bei den Forschern aus weniger ozeanischen 
Gebieten vor, wie SCHIMPER-Basel, DRUDE-Dresden, DIELS-Marburg 
olim, usw. : 

. Die Physiognomie des Blattes ist hauptsächlich vom 
Klima bedingt: Das mediterrane Klima erzeugt das immergrüne 
Hartlaub, der Winter der gemäßigten Zone den regelmäßigen 
Laubmangel der kalten Jahreszeit, das kontinental-tropische Klima 
das regengrüne Blatt usw. Waldklima, Wiesenklima, Wüstenklima 
spiegelt sich in der Physiognomie der Vegetation. Aber auch der 
Wassergehalt und der Nährstoffgehalt des Bodens bildet sich ab 
in der Physiognomie, in dem reicheren oder ärmeren, xerophilen 
oder hygrophilen Aussehen der Vegetation. Ebenso drückt der 
Einfluß des Weideviehs und anderer biotischer Faktoren der 
Physiognomie der Vegetation seinen Stempel auf. Daraus wäre 
also zu schließen, daß die Physiognomie am ehesten die 
ne annähernd auszudrücken vermöchte, und 
daß damit eine physi omisch-ókologische Charakterisierung 
gegenüber den edaphisch- -ökologischen und den klimatisch-ökolo- 
gischen einen Fortschritt für die Ökologie bedeuten sollte’). 

Von den neuen physiognomisch-ókologischen Einteilungen sei 
die von DRUDE besonders hervorgehoben?) die mit der unsrigen 
zu meiner Freude sehr viel gemeinsames hat. Jede hat 12 große 
Abteilungen. Daß die DRUDEschen dann direkt zur Einheit des 
Vegetationsreiches zusammengefaßt werden, während unsere Über- 
sicht noch eine Zwischenstufe von vier Typen aufweist, ist von 
untergeordneter Bedeutung, es ändert hóchstens den Stufennamen, 
hier Formationsklasse, dort Vegetationstypus, aber nicht das Wesen. 
Soll ich neben den allgemeinen und großen Gemeinsamkeiten auch 
die Unterschiede nennen, so wären es kurz folgende: DRUDE faßt 
die Gebüsche der verschiedensten Ökologie in eins zusammen, . 
während BROCKMANN und RÜBEL jede Gebüschgruppe der nächst 
verwandten Waldgruppe angliedern, Die meisten Waldgruppen 


1) Es soll dabei nicht verkannt werden, daß die Physiognomie noch 
von anderer Seite her Einwirkungen erhält, was komplizierend und ver- 
 wischend wirkt, nämlich von der ererbten, innern Konstitution jeder einzelnen 
Pflanzenart. 

2) O. DRUDE. Die Ökologie der Pflanzen, Die Wissenschaft, Bd. 50, 
FRIEDR. VIEWEG und Sohn, 1913. 


Ergänzungen zu Brockmann-Jerosch und Rübels Einteilung usw. 5 


sind bei beiden Einteilungen die gleichen, wie auch die Gesell- 
schaften der Trockeneinöden. DRUDEs „VII. Typus der immer- 
grünen Graswiesen und Grasmoore* entspricht den beiden Gruppen 
Sempervirentiprata und Emersiprata, umgekehrt die Submersiprata 
den beiden Typen X und XII der SüBwasserbestände und der 
submersen Halophytenformationen, da BROCKMANN und RÜBEL 
den edaphischen Faktor der Salinität nicht als dienlich zur Scheide- 
linie von. höchstem Rang bewerten. Nicht so glücklich erscheint 
mir DRUDEs ,IX. Vegetationstypus der Chamaephyten, Moose und 
Flechten auf saurem Boden“, in welchem sich die Hochmoore ver- 
eint finden mit den Kälteeinöden der hochalpinen Gräte und den 
Pflanzen des beweglichen Gerölls. 

Eine stark mit der BROCKMANN- und RÜBELschen überein- 
stimmende Einteilung bringt MARCEL HARDY!) in seiner neuen, 
populären Einführung in die Pflanzengeographie. In einer Reihe 
kurzer Kapitel bespricht er die Hauptvegetation der Erde in sehr 
klarer Weise; aber auBer der Mangrove fehlen alle hauptsächlich 
edaphisch bedingten Gesellschaften, so: die gesamte Sumpf- und 
Wasservegetation, ferner fehlen die Heiden, Hochmoore und 
immergrünen Wiesen, obwohl sie in der Einleitung stark berück- 
sichtigt sind?). 

Hiemisilvae, regengrüne Wälder. 

Unter den Gehölzen benötigten die Hiemisilvae eine ausführ- 
lichere Begründung. 

Unter Hiemisilvae, regengrünen Wäldern, verstehen 
wir die Deciduilignosa, deren vorherrschende Holz- 
pflanzen Bäume sind, die ihr Laub in trocken-heiBen Pe- 
rioden unregelmäßig abwerfen, sich dagegen bei größerer 
Feuchtigkeit rasch wieder belauben. 

Syn.: Sommerkahler Laubwald (auct. div.), Monsunwald (auct. 
plur.), Tropodrymium (DIELS 08), Trockenwald usw. (ENGLER 08). 

Beisp.: Monsunwald, Savannenwald, ‚Dornwald, Prosopis 
velutina- Wald (SHREVE 13). 

Es handelt sich hier um Wälder trocken warmer, also mehr 
oder weniger kontinental tropischer Gegenden. Diese Wälder 
können in sehr verschiedener Ausbildungsweise auftreten, Ent- 


1) M. E. HARDY. An introduction to plant geography. The Oxford 
geographies. Oxford 1913, 

. 2) Speziell für England geschrieben, soll das Büchlein vielleicht mit der 
übrigen Vegetation bekannt machen, während es die britische, die haupt- 
. Süchlich aus den genannten Gesellschaften besteht, als bekannt es 
Mae wird gar keine zitiert, À 


6 E. RÜBEL: 


sprechend der Ungunst des Klimas sind die Laubblätter klein und 
häufig zusammengesetzt nach Art der Akazienblätter (Prosopis, 
Parkinsonia). Ausnahmen mit größeren Blättern finden sich in 
Gebieten mit ziemlich regelmäßig auftretender Feuchtigkeit, z. B. 
bei Tectona grandis und Butea frondosa, Der Blattstiel kann bei 
zusammengesetzten Blättern verbreitert sein und bei der Assimila- 
tion beträchtlich mithelfen. Oft bleibt er auch länger in Tätigkeit 
als die Blüttchen, da bei dem unregelmäßigen Laubfall oft zuerst 
diese und erst später die Blattstiele abfallen (Parkinsonia). Bei 
einzelnen Arten wird die Assimilationsgelegenheit noch durch grüne 
Rinde vergrößert. 

Die regengrünen Wälder können in bezug auf Epiphyten 
und Lianen interessante Verhältnisse zeigen. Diese beiden 
Wuchsformen werden häufig benutzt zur Charakterisierung ‚von 
Klima und Vegetation der feuchten Tropen. Sie kommen aber 
auch außerhalb dieses Klimas vor. Es gibt Epiphyten und Lianen 
von recht verschiedener Ökologie; dieser Punkt wird in der 
Pflanzengeographie meist zu wenig gewürdigt. 

Lianen kommen in den regengrünen Wäldern wohl vor, aber 
ohne eine große Rolle zu spielen. Von denen der Regenwälder 
unterscheiden sie sich in mehrfacher Beziehung. Sie haben 
Knospenschutz und hinfälliges Laub, während die Lianen im 
Regenwald ohne Knospenschutz auskommen können und immer- 
grünes Laub besitzen, das senkrecht zum einfallenden Lichte steht. 
Andere Lianen haben blattlose, sukkulente, sich der Unterlage an- 
schmiegende, mit Wurzeln befestigte Achsen. Hierher gehören 
vor allem schlingende Kakteen. Diese können auch epiphytisch 
auftreten, indem sie sich an den Stämmen emporschlingen und 
unten absterben oder aber von Anfang an auf den Ästen keimen. 
So kann sogar dieselbe Art bald als Liane, bald als Epiphyt auftreten. 
Andere Arten finden sich nur als Epiphyten, wobei sie oft mehr 
Vegetationsmasse entwickeln als die Unterlage. Neben diesen 
blattlosen kommen auch beblátterte Epiphyten vor, die massenhaft 
die Stämme und Äste bedecken können. Zwischen diesen Epi- 
phyten und denen der feucht tropischen Wälder besteht ein großer 
Unterschied in der Ökologie. Beide Gruppen sind natürlicher- 
weise mehr oder weniger xerophil gebaut, weil sie auf das atmo- 
sphärische Wasser angewiesen sind. Der Kampf ums Dasein hat 
diese Pflanzen dazu getrieben, den Erdboden unter Verzichtleistung 
auf eine regelmäßige Wasserversorgung zu verlassen, um den einen 
Faktor, das Licht zu erringen, das infolge der Konkurrenz im 
Innern nur im Minimum vorhanden ist. Die breitlaubigen Assimi- 


Ergänzungen zu Brockmann-Jerosch und Rübels Einteilung usw. 7 


lationsorgane der Epiphyten feucht tropischer Gebicte nützen das 
Licht des eroberten Standortes gut aus. In den kontinental tro- 
pischen und subtropischen, lichtstärkeren Gegenden sind die Epi- 
phytenblätter schmal zusammengerollt oder mit Haaren oder Filz 
bedeckt. In den regengrünen Wäldern finden sich nur Epiphyten 
dieser Art zusammen mit den blattlosen sukkulenten. Solche 
Epiphyten sind eigentlich etwas widersinniges. Um mehr Licht 
zu erringen, verzichten sie auf die Wasserversorgung durch den 
Boden. Infolge der zu geringen Niederschläge sind sie nun ge- 
zwungen, ihre Oberfläche einzuschränken und können somit das 
Lieht nicht völlig ausnutzen. Es ist eben in dieser Pflanzen- 
gesellschaft nicht mehr das Licht der wichtigste, im Minimum vor- 
handene Faktor wie im feucht tropischen Regenwald, sondern das 
Wasser. Die regengrünen Wälder sind licht, die Epiphyten er- 
halten auch bei voller Belaubung genügend Helligkeit. Die Blatt- 
epiphyten weisen durch ihre Verwandtschaft nach den feucht 
tropischen Gebieten. Im trockenen Gebiet mußten sie ihre Ökologie 
ändern, aber trotz des xerophileren Baues hindert sie die epiphy- 
tische Lebensweise, eine größere Bedeutung in den Hiemisilvae zu 
erlangen. Sie beschränken sich meist auf die Küstengebiete, da 
sie bei den geringen Niederschlägen auf feuchte Luft angewiesen 
sind. Dort können sie massenhaft vorkommen und im Landschafts- 
bild eine große Rolle spielen. 


Hiemifruticeta, regengrüne Gebüsche. 
Diese Formationsgruppe wurde von uns neu eingefügt. 

Unter Hiemifruticeta, regengrünen Gebüschen, ver- 
stehen wir Deciduilignosa,deren dominierendePflanzen Ge- 
büsche sind, die ihr Laub unregelmäßig während trocken. 
heißen Perioden abwerfen, aber rasch frisches Laub er- 
zeugen, wenn vermehrte Feuchtigkeit herrscht. 

Syn.: Dorngebüsch (auct. div.). 

Beisp.: Prosopisgebüsch, Zizyphusgebüsch. 

Die regengrünen Wälder werden gegen das Innere der Kon- 
tinente immer lichter mit den abnehmenden oder unregelmäßig 
werdenden Niederschlägen. Die Báume rücken auseinander und 
machen immer mehr Gebüschen Platz. SchlieBlich fehlen sie ganz 
oder treten an Menge so stark zurück, daß wir regengrüne Ge- 
büsche vor uns haben. Sie begrenzen die regengrünen Wälder 

gegen die Trockeneinöden hin und dringen an feuchteren Stellen. 
in diese hinein, : 


8 2 E. RÜBEL: 

Auch unter biotischem Einfluß können regengrüne Gebüsche 
entstehen, wenn die regengrünen Wälder durch Abholzen oder 
durch Beweidung in ihrer Entwicklung gehemmt werden. 

` Noch mehr als die entsprechenden Wälder sind diese Ge- 
büsche licht und besitzen, wenigstens während eines Teiles des 
Jahres, einen meist krautigen oder grasigen Unterwuchs. Epi- 
phyten und Lianen treten zurück, dagegen dringen sukkulente, be- 
sonders kandelaberförmige Gewächse, wie Kaktaceen und Euphor- 
biaceen, aus den benachbarten Trockeneinöden häufig in die regen- 
grünen Gebüsche ein. 

Im Salton Sink im südlichen Kalifornien trafen wir ein regen- 
grünes Gebüsch. Wo der Grundwasserstand dort Einfluß gewinnt, 
gedeiht statt spärlicher Strauch- und Sukkulentensteppe ein ziem- 
lich dichtes Gebüsch solcher regengrüner Pflanzen. Vorherrschend 
waren zwei Schmetterlingsblütler, die Schraubenbohne Prosopis 
pubescens und der „Mesquite“ Prosopis glandulosa. Häufig und 
mitdominierend war Atriplex canescens, daneben kam auch Atriplex 
lentiformis vor. Den Unterwuchs bildete außer einigen Stauden 
hauptsächlich das Salzgras Distichlis spicata. 


Aciculilignosa, Nadelgehölze. 

Auf den Vorschlag von A. G. TANSLEY verwenden wir nun 
Aciculilignosum statt Conilignosum, Aciculisilva statt Conisilva, 
Aciculifruticetum statt Conifruticetum, da diese Ausdrücke bedeutend 
besser das Beabsichtigte wiedergeben. Die Definition lautet 
nunmehr: 

Unter Aciculilignosa, Nadelgehölzen, verstehen wir die 
Bestände mit vorwiegend nadeltragenden Holzpflanzen. 
Unter Nadeln sind schmale, lineale Blätter zu verstehen, 
die meist eine besondere mechanische Verstärkung, aber 
sozusagen keine besonders ausgebildeten Interzellularen 
enthalten. 

Mangrove. 

Die Stellung dieser edaphischen Flutgehülze unter die Pluvii- 
fruticeta, die Regengebüsche, hat mehrfach Widerspruch hervor- 
gerufen. In der Mangrove finden sich ja Sträucher und Bäume, 
aber die meisten dieser Pflanzen zeigen Wurzeln, die von den 
Zweigen abwürts wachsen und zu neuen stammartigen Stützen der 
kontinuierlich wachsenden Krone werden!). Diese Pflanzen, obwohl 


1) „Bäume sind Holzpflanzen von meist hohem Wuchs, die einen Haupt- 
stamm bosilaés, der sich nur nach katastrophenartigen Eingriffen durch Äste 
oder Wurzelbrut erneuert. Ein Baum hat ein natürlich beschränktes Alter. 


Ergünzungen zu Brockmann-Jerosch und Rübels Einteilung usw. 9- 


sie einen kleinen Hauptstamm besitzen kónnen, werden durch dieses 
Fortwachsen und diese Stelzwurzeln strauchwertig. Einige Arten 
kónnen sogar weiterwachsen, wenn dieser Hauptstamm zugrunde 
geht. Einzelne andere Arten, besonders Bruguiera gymnorrhiza, 
sind richtige Báume; sie nehmen die mehr landeinwärts gelegenen 
Teile ein und bilden einen Übergang zu den Regenwäldern, Alle 
diese Erwägungen und die allgemein geringe Höhe dieser Pflanzen- 
gesellschaft bewogen uns, die Mangrove bei den Pluviifruticeta zu 
belassen. Stelzwurzeln und Pneumatophoren, die sie zu trennen 
scheinen, finden sich auch bei anderen Vertretern der Regen- 
gehölze, wenn auch nicht in dieser extremen Form. Zweifellos ist 
die Mangrove eine wohlabgegrenzte Formation innerhalb dieser 
Formationsgruppe; man mag ihr vielleicht den Rang einer 
eigenen Untergruppe geben. Andererseits ist die Mangrove wie 
anderes Regengebüsch immergrün und die Sproßenden haben keinen 
Knospenschutz. 
Sphagniprata, Hochmoore. 

Zu den Prata übergehend sei zuerst eine Rangerniedrigung 
erwühnt!) So bedeutsam die Hochmoore sind, scheinen sie uns 
doch nieht denselben hohen Rang zu verdienen wie die vielgestal- 
tigen, umfassenden Terriprata, Bodenwiesen, und Aquiprata, Wasser- 
wiesen. So haben wir denn die Wertigkeit um eine Stufe von 
den Formationsklassen zu den immer noch weitumfassenden For- 
mationsgruppen herabgesetzt und die Hochmoore der großen Klasse 
der Wasserwiesen unterstellt, wo ihre Definition nun folgender- 
maßen lautet: 

Unter Sphagniprata, Hochmooren, verstehen wir 
Aquiprata, dieauf Meteorwasser angewiesen sind, Sümpfe 
bilden, ihren Boden und ihren eigenen erhóhten Grund- 
wasserstand, vorzugsweise durch eine Sphagnumdecke, 
selber erzeugen. 


Sträucher dagegen sind Holzpflanzen von meist niedererem Wuchs als die eben 
genannten und besitzen mehrere gleichhohe Stämmchen, die sich je nach Be- 
darf vermehren und nach und nach einander ersetzen. Zu den Strüuchern 
rechnen wir auch solche Gewüchse, die nur stellenweise oberirdisch verholzen, 
im übrigen dagegen mehr oder weniger krautig oder sukkulent bleiben,“ 
(BROCKMANN und RÜBEL, 1912, p. 84.) 

1) In der Systematik sind ja Rangerhóhungen und -erniedrigungen un- 


gemein häufig, sowohl zwischen Varietüt und Art, als auch bei den T 


Abteilungen, besonders bei den » Thalloph nen: 


10 E. RÜBEL: Ergänzungen zu Brockmann-Jerosch usw. 


Steppen und Wüsten. 

Der Begriff der Steppe ist ursprünglich ein rein wirtschaft- 
licher!). In Südrußland wurden mit „Stjep“ die weiten Ebenen 
bezeichnet, die keinen Wald trugen und nicht geackert wurden, 
sondern nur als Weide dienten. Diese unbebauten Strecken, diese 
trockenen, unendlichen Ebenen, machten einen starken Eindruck 
auf den Reisenden aus dem grünen, waldigen Mitteleuropa. Bald 
wurde daher der Name „Steppe“ der Ausdruck für jegliche, durch 
Trockenheit verursachte, spärliche Vegetation. Trockene Wiesen, 
Strauchsteppen, Salzsteppen, überhaupt allerart Einöden wurden 
eingeschlossen bis zur Grenze der extremeren Wüste; schon bei 
HUMBOLDT ist der Ausdruck in diesem weiten Sinne als allgemein 
bekannt gebraucht. Der wirtschaftliche Begriff erhielt einen un- 
sicheren, sehr ausgedehnten Vegetationsbegriff, der sehr ver- 
schiedenartig gebraucht und mißbraucht wird und allzu ver- 
braucht ist, um wieder auf eine bestimmte Pflanzengesellschaft 
eingeschränkt werden zu können. Ökologisch erweisen sich die 
» Wiesensteppen“ oder „Rasensteppen“, auch „Grassteppen“?) ge- 
nannt, sehr verschieden von den „Strauchsteppen“, „Lößsteppen“ 
usw. Deshalb wollen wir den allgemeinen Ausdruck „Steppe“ 
nicht mehr für eine Formationsklasse benutzen, sondern physiogno- 
misch-ökologisch trennen. Die ungarisch-südrussischen Rasen- 
steppen, die amerikanischen Prärien und Plains und dgl., 
die einen + geschlossenen Rasen darstellen, werden 
daher zu unserer Formationsgruppe der Duriprata, Hart- 
wiesen, gezählt. 

Die Chamaephytensteppen, die entschieden offenen Pflanzen- 
gesellschaften, wie Arfemisiasteppe usw., die Salz-, Löß-, Lehm- 
steppen, Strauchsteppen, Sukkulentensteppen, fassen wir mit den 
nur graduell, nicht prinzipiell verschiedenen Wüsten zusammen zu 
einer Formationsklasse, die der Siccideserta, Trockeneinóden. 
Dieser deutsche Ausdruck ist nicht schón, aber da unser Sprach- 
gebiet solche Gesellschaften nicht enthält, kennt unsere Sprache 
für diese Typen auch keine einfachen, passenden Worte. Der un- 


1) Ausführlich in: E. RÜBEL. Heath and Steppe, Macchia and Garigue. 
The Journal of Ecology, Vol. II, 1914, Dez.-Heft. 

2) Die Benutzung des systematischen Ausdruckes ,Gras^ ist unglück- 
lich, weil sie der Okologie nicht durchweg entspricht. Das ,Gras* Stipa 
tenacissima z. B. ist durch seine ausdauernden, also immergrünen, Blätter 
strauchwertig. Die subtropischen Halfagrassteppen sind also, wie ihre üko- 
logisch allernáchsten Verwandten, die Artemisia-herba-alba-Steppen, physiogno- 
misch-ókologisch uites lema iier 


A. SCHULZ: Über einen neuen Fund von hallstattzeitlichen usw. 11 


schóne Ausdruck ist immerhin noch besser als der verbrauchte 
Name Steppe, der so leicht zu MiBverständnissen führt. Manche 
Diskussion habe ich schon um diese Gesellschaft gehabt, wobei 
schließlich herauskam, daß man materiell einig war, aber sich beim 
Wort ,Steppe* eben verschiedenes vorstellte, bald Duriprata, bald 
Siccideserta, Der beliebte Ausdruck Steppe kann vielleicht doch 
in der Synókologie weiter gebraucht werden, wenn man ihn immer 
nur mit unzweideutigen Präfixen benutzt, also z. B. einerseits Rasen- 
steppe (Grassteppe ist, wie in Anm. 2 bemerkt, nicht immer un- 
zweideutig), andererseits Strauchsteppe, Sukkulentensteppe oder dgl. 

Die bisher als Formationsklasse geführten Siccissimideserta, 
Wüsten haben wir als solche eingezogen, da die Unterschiede von 
den Strauch-, Sukkulentensteppen usw. ja nur graduell und dazu 
- nicht groß genug erscheinen, um die hohe Wertigkeit einer „Klasse“ 
beanspruchen zu künnen. 

Zürich-Fluntern, Sylvester 1914. 


2. A. Schulz: Über einen neuen Fund von hallstattzeit- 
lichen Kulturpflanzen- und Unkräuter-Resten in Mittel- 


deutschland. 
(Eingegangen am 20. Januar 1915.) 


Bis jetzt sind erst recht wenige deutsche aus dem älteren 
Abschnitte der prähistorischen Eisenzeit, der sog. Hallstattzeit, 
stammende Kulturpflanzen- und Unkräuter-Reste wissenschaftlich 
untersucht und beschrieben worden. Aus dem FluBgebiete der 
Saale und den Nachbargegenden waren meines Wissens solche vor 
dem Jahre 1913 mit Sicherheit überhaupt nicht bekannt. In 
diesem Jahre hat RICHARD ORTMANN in Merseburg bei dem süd- 
westlich von Merseburg in der Nähe der Station Wernsdorf der 
Eisenbahnlinie Merseburg—Mücheln gelegenen Dorfe Braunsdorf 
am Leihabache eine ausgedehnte Siedelung aus der Hallstattzeit 
entdeckt und untersucht!) Die Örtlichkeit dieser Siedelung ist 
schon vor der Hallstattzeit von neolithischen Schnurkeramikern und 
auch nach der Hallstattzeit, in der Latenezeit, bewohnt worden, 

1) Vgl. hierzu SCHULZ, Über Kulturpflanzen und Unkräuter Deutsch- 


lands in prühistorischer Zeit. I., Zeitschrift f. Naturwissenschaften Bd. 85 
(1914) S. 329 u. f., sowie Taf, 3, ; 


19 A. SCHULZ: 


Aus der Hallstattzeit stammt eine größere Anzahl von Wohngruben, 
Vorratsgruben und Abfallgruben, die in dem dortigen Lehmboden 
bis 2 m tief angelegt sind. In einer der Wohngruben wurden 
außer Resten des Lehmbewurfes der aus Zweigen geflochtenen 
Hüttenwände, die ehemals darüber errichtet waren, Webegewichten, 
Tongefäßscherben, verkohlten Resten von Hund, Schwein, Schaf, 
Ziege, Rind, Edelhirsch und Hase, auch verkohlte Pflanzenreste 
gefunden. Offenbar waren der Inhalt der Wohngrube und die 
darüber errichtete Hütte durch eine Feuersbrunst zerstört worden. - 
Die verkohlte Pflanzenmasse der Wohngrube — die mir von Herrn 
ORTMANN zur Untersuchung übergeben wurde — bestand zum 
größten Teil aus Bruchstücken von Grasblättern und breitgedrückten 
Grashalmen, d. h. Stroh, mit dem ehemals offenbar der Boden der 
Grube und vielleicht auch das Dach der darüber errichteten Hütte . 
bedeckt waren. In das verkohlte Stroh waren Holzkohlenstücke 
— wohl meist Reste der geflochtenen Wände und des Daches der 
Hütte — sowie Früchte und Samen und Bruchstücke davon ein- 

gebettet. 

Die Früchte und Samen gehóren teils zu Kulturgewächsen, 
teils zu Ackerunkräutern. 

Die Kulturgewächse sind Weizen und Saatgerste, sowie Lein, 
Dotter und Sau- oder Buffbohne. 

Vom Weizen fand ich nur 10 Früchte. Sie sind recht un- 
gleich groß. Die größten sind 6mm lang; ihre größte Breite, die 
ungefähr in ihrer Mitte liegt, beträgt 2?/,——3 mm; ihre Dicke be- 
trägt 1?/,—2 mm. Die übrigen sind zum Teil viel kürzer, aber 
zum Teil wesentlich breiter. Die Bauchseite der Früchte ist 
schwächer, ihre Rückenseite ist stärker gewölbt. Die Rinne der 
Bauchseite ist schmal und tief. Die Früchte sind rezenten 
Triticum vulgare-Früchten so ähnlich, daß ich annehmen möchte, 
daß sie zu dieser Formengruppe!) gehören?). 

Auch die Anzahl der gefundenen Saatgerstenfrüchte ist 
. nieht bedeutend. An keiner Frucht sind die Deck- und die Vor- 

spelze vollständig erhalten, an den meisten haften nur noch winzige 


1) Betreffs der Formengruppen des Weizens vgl. SCHULZ, Die Geschichte 
des Weizens, Zeitschrift f. Naturwissenschaften, Bd. 83 (1911), S, 1 u. f£, und 
Ders., Die Geschichte der kultivierten Getreide, Bd. 1 (Halle 1913), S. 4 u. f. 

2) Sie könnten allerdings auch zu Triticum dicoccum oder sogar zu Tr. 
Spelta gehören. Ich bezweifle es, daß man Früchte dieser beiden Formen- 
gruppen im verkohlten Zustande mit voller Sicherheit von Tr. vulgare-Früchten 
unterscheiden kann. Vgl. SCHULZ, Über Kulturpflanzen und Unkräuter usw. 
a. a. O. S. 330. 


Über einen neuen Fund von hallstattzeitlichen Kulturpflanzen- usw. 13 


Spelzenfetzen. Es làBt sich infolgedessen nichts darüber sagen, 
zu welcher Formengruppe oder Formenuntergruppe der Saatgerste!) 
die Braunsdorfer Früchte gehóren. Sie sind meist 5—6 mm lang 
und 22/, mm breit. Eine Frucht ist jedoch 71/, mm lang und 
31/, mm breit, eine andere dagegen nur 4 mm lang, aber 2?/, mm 
breit. 

Roggenfrüchte, die in anderen Gegenden Deutschlands (in 
Schlesien, in der sáchsischen Oberlausitz und wahrscheinlieh auch 
in Westfalen) in hallstattzeitlichen Siedelungen gefunden worden 
sind, waren in der Braunsdorfer Wohngrube nicht vorhanden. Ich 
konnte auch in dem verkohlten Stroh dieser Grube kein Roggen- 
stroh nachweisen. 

Vom Lein habe ich nur wenige Samen gefunden. Sie sind 
ungefähr 3!/, mm lang und an der breitesten Stelle nicht ganz 
2 mm breit. Da sie deutlich geschnäbelt sind, so muß man 
wohl annehmen, daß sie zu Linum usitatissimum gehören. Nach 
HOOPS fehlte es „auf europäischem Boden bislang an zu- 
verlässigen Funden dieser Kulturpflanze. Der erste sicher be- 
stimmte Fund von L. usitatissimum ist ein Klumpen von verkohlten 
Leinsamen aus Frehne im Kreise Ostpriegnitz, einer germanischen 
Siedlung aus dem 3.—5. Jahrhundert nach Chr.*?). 

Vom Dotter habe ich nur zwei Schotenklappen gefunden. 
Sie sind ungefähr 7 mm lang und haben schwachen Mittelnerv 
und undeutliches Adernetz. Wahrscheinlich gehóren sie zu Came- 
lina sativa. — ; 

Von der Sau- oder Buffbohne, Vicia Faba, waren in dem 
verkohlten Stroh nur zwei ganze Samen und ein aus dem Nabel 
und der angrenzenden Partie hestehendes Stück der Schale eines 
anderen Samens vorhanden. Die Samen, die bei der Verkohlung 
stark geschrumpft sind, haben nur eine Länge von 5!/,—6!/, mm 
und eine Dicke von 4—4!/, mm. Ihr elliptischer Nabel hat einen . 
Längsdurchmesser von ungefähr 3 mm. Der Lüngsdurchmesser 
des Nabels des Samenschalenbruchstückes ist etwas kürzer. 

Die Ackerunkräuter, deren Früchte und Samen ich in der 
Braunsdorfer Wohngrube nachgewiesen habe, sind: Avena fatua, 
der Flughafer; mehrere Polygonum-Formen, wahrscheinlich P. 


1) Betreffs der Formengruppen der Saatgerste vgl. SCHULZ, Die Ge- 
schichte der Saatgerste, Zeitschrift für Naturwissenschaften, Bd. 83 (1911), 
Dit w f£, ees Ders. Die Geschichte d. kultivierten Getreide, Bd. 1 er. 
1913), S. 86 u. ; us 


2) iis. Artikel Flachs in seinem Reallexikon der Germanischen S 


een. a Bd. 2 demere 1913), S. 58—68 e. 


14 A. SCHUIZ: 


Persicaria, P. lapathifolium und P. Convolvulus, von denen zahlreiche 
Früchte vorkamen; eine Chenopodium-Form, wahrscheinlich Ch. 
album, von der ich viele Samen und Samenschalen sowie einige 
Embryonen gefunden habe; Agrostemma Gilhago, die Kornrade, 
von der ich nur zwei Samen gefunden habe, die 2?/, mm lang, 
also wesentlich kleiner als die Mehrzahl der heutigen Samen dieser 
Art sind; Galium Aparine und vielleicht auch G. spurium. Galium- 
"Teilfrüchte kamen zahlreich in der Wohngrube vor. Die Ober- 
flüche einiger von diesen Früchten trägt Borsten; sie gehüren 
offenbar zu Galiwm Aparine. Die übrigen Früchte haben eine glatte 
oder feingekórnte Oberfläche, wie die rezenten Früchte von Galium 
spurium. Doch ist es möglich, daß ihr Borstenbesatz bei der Ver- 
kohlung zerstört worden ist und daß auch sie zu Galiwm Aparine 
gehóren. 

Das wichtigste von den Braunsdorfer Unkräutern!) ist der 
Flughafer, Avena fatua, von dem andere sichere prähistorische 
Reste noch nicht bekannt zu sein scheinen?) Die meisten der 
Braunsdorfer Haferfrüchte haben ihre Spelzen entweder vollstándig 
verloren oder es haften an ihnen nur noch kleine Spelzenfetzen. 
Die spelzenlosen Früchte sind 41/,—6 mm lang, 1!/,—2 mm breit 
(die längsten sind am schmalsten) und durchschnittlich 1 mm dick. 
Sie sind am Keimende spitz, am oberen Ende abgestutzt oder ab- 
gerundet. Ihre meist schwach gefurchte Bauchseite ist meist 
wenig gewülbt oder ganz flach. Vereinzelte Früchte sind jedoch 
auf der Bauchseite ebenso stark wie auf der Rückenseite gewülbt, 
zum Teil im Querschnitt fast kreisrund, Einige Früchte tragen 
noch einen Haarschopf am oberen Ende. Außer reifen Früchten 
sind auch unreife vorhanden. Diese sind sehr dünn und entweder 
auf der Bauchseite muldig vertieft oder von den Seiten her so 
stark zusammengedrückt, daß sie eine sehr tiefe Bauchfurche haben. 

Wenn nur diese spelzenlosen Avena-Früchte vorhanden wären, 
so würde man wohl kein Bedenken tragen, sie als Früchte des 
Rispenhafers, Avena sativa, anzusehen. Denn sie gleichen im 
Aussehen den von HEER?) abgebildeten Pfahlbautenfrüchten, die 


1) Vorausgesetzt, daß er hier ein Unkraut war. 

2) Vgl. NEUWEILER, Die prähistorischen Pflanzenreste Mitteleuropas 
mit besonderer Berücksichtigung der schweizerischen Funde, ee re 
d. Naturf. Gesellschaft in Zürich, Jahrg. 50, 1905 (1905), S. 23—132 (50 

3) HEER, Die Pflanzen der Pfahlbauten, Separatabdruck aus ss Neu- 
jahrsblatt der Naturforschenden Gesellschaft [in Zürich] auf das Jahr 1866 
{Zürich 1865) S. 16—17 und e 24. 


Über einen neuen Fund von hallstattzeitlichen Kulturpflanzen- usw. 15 


von diesem Forscher für Früchte von .Avena sativa erklàrt werden, 
nur sind sie durchschnittlich etwas kürzer als jene. Nun habe 
ich in der Wohngrube aber auch einige Avena-Früchte gefunden, 
an denen noch der grófite Teil der Deckspelze und das diese Deck- 
spelze sowie die Frucht tragende Glied der Ährchenachse haftet. 
Diese Früchte gehóren nicht zum Rispenhafer, Avena sativa, — un 
auch nicht zum Fahnenhafer, A. orientalis) Denn das sie 
tragende — hohle — Glied der Ährchenachse läßt durch seinen 
scharfen schiefen Rand deutlich erkennen, daß es sich zur Zeit der 
Fruchtreife wie beim Flughafer entweder von der Basis der Ähr- 
chenachse, die in Form einer konkaven Schuppe mit den an ihr 
sitzenden Hüllspelzen an der Rispe haften blieb, oder — falls es 
die obere Frucht oder eine der oberen Früchte des Ährchens trug — 
von dem an der nächst unteren Frucht haften bleibenden Achsengliede 
von selbst abgelöst hat. Bei Avena sativa — und A. orientalis — 
ist dagegen zur Zeit der Fruchtreife die Ährchenachse so zäh, 
daß sie nicht von selbst zerfällt, sondern nur durch Schlag, Druck 
oder Zug in einzelne, ungleichmäßige Stücke zerbrochen oder 
zerrissen werden kann, Die Bruch- oder Rißstellen, deren Ränder 
unregelmäßig sind, verlaufen ungefähr senkrecht zu der Ährchen- 
achse. Man muß deshalb wohl annehmen, daß die gefundenen 
bespelzten Braunsdorfer Avena-Früchte zum Flughafer, A. fatua, 
gehören, obwohl die mir vorliegenden rezenten Flughafer-Früchte 
aus Mitteldeutschland wesentlich größer sind. Bei einigen der 
Braunsdorfer Früchte haften an der Ährchenachse und an der unteren 
Partie der Deckspelze einige Haare. Offenbar waren diese Teile 
wie beim rezenten Flughafer lang und dicht behaart. Über die 
Spitze der Deckspelze läßt sich leider nichts sagen, da sie an allen 
vorliegenden Früchten abgebrochen ist. An einigen von diesen 
ist aber noch die untere Partie der Granne vorhanden. Diese 
gleicht der des rezenten Flughafers. 


Wenn nun aber auch die bespelzten Avena-Früchte der 
Braunsdorfer Wohngrube zum Flughafer gehören, so kann doch 
nicht mit Bestimmtheit behauptet werden, daß auch die dort 
gefundenen spelzenlosen Avena-Früchte zu dieser Art gehören. 
Sie könnten auch, wenigstens zum Teil, zum Rispenhafer gehören, 


1) Betreffs der Formengruppen des Saathafers vgl. SCHULZ, Geschichte 


d. kultivierten Getreide (Halle 1918), S. 117 u. f, und Ders., Geschichte des - zi 


Saathafers, 41. Jahresbericht d. Westf. Provinzial-Vereins E biena u. : 
Kunst £ d. nn > UNA S. 201—217. ; ES 


16 A. SCHULZ: 


Doch halte ich dies nicht für wahrscheinlich, weil die pe 
losen Früchte den bespelzten durchaus gleichen!) 

Das Vorstehende zeigt, daß man bei der Bestimmung von 
prähistorischen Avena-Früchten sehr vorsichtig sein und es in allen 
den Fällen, wo nur spelzenlose Früchte vorliegen, zweifelhaft 
lassen muß, ob diese zum Flughafer oder zum Rispenhafer — 
bezw. zum Fahnenhafer — gehóren. 

Wie man es unentschieden lassen muß, ob die Braunsdorfer 
Avena-Früchte sämtlich oder nur teilweise zum Flughafer gehören, 
so muß man es auch unentschieden lassen, ob dieser damals wie 
heute in der Merseburger Gegend ausschließlich ein nicht nur 
wertloses, sondern sogar sehr lästiges Unkraut war, oder ob er 
hier auch als Getreide kultiviert wurde, oder ob wenigstens die 
Früchte seiner als Unkraut auftretenden Individuen gesammelt und 
benutzt wurden. Daraus, daß seine Früchte in größerer Menge in 
der Wohngrube lagen, darf man nicht schließen, daß sie damals : 
benutzt worden sind, denn es fanden sich in der Grube auch 


- Früchte und Samen von Formen, die sicher nur Unkräuter waren 


und unabsichtlich mit den Feldfrüchten eingeerntet worden waren. 
Auf diese Weise kónnen auch die Flughaferfrüchte in die Wohn- 
grube gelangt sein. Doch ist es auch möglich, daß die Früchte 
der als Unkraut auftretenden Flughaferindividuen eingesammelt 
wurden, oder daß der Flughafer damals bei Braunsdorf sogar als 
Getreide angebaut wurde. Seine Früchte eignen sich offenbar 


durchaus zur menschlichen Nahrung, und bei einiger Vorsicht läßt 


sich wohl auch ein erheblicher Teil der Früchte einernten. 

Der Flughafer wächst zwar. gegenwärtig im größten Teile . 
Europas, Nordafrikas und des gemäßigteren Asiens, sowie in ver- 
schiedenen Gegenden Südafrikas, Amerikas und Australiens, er ist 
aber wahrscheinlich nur in Osteuropa und im westlichen Zentral- 
asien, und vielleicht auch in den Steppengegenden Nordafrikas 
sowie in Nord- und Ostasien indigen, dagegen in das westlichere 
Europa, und so auch in Deutschland, erst durch die Kultur ein- 
geführt worden. | 

Es darf wohl als sicher hingestellt werden?) daß die in 
Deutschland am meisten angebauten Formengruppen des Saathafers, 
der Rispenhafer und der Fahnenhafer, in der Kultur ent- 


standene Abkómmlinge —  Kulturformengruppen — des Flug- 


1) Man könnte daran denken, daß die Früchte mit fast kreisrundem 
Querscbnitt Rispenhafer-Früchte seien, doch habe ich eine solche Frucht aus 
einer Flughaferspelze herauspräpariert. 

2) Vgl. S, 15, Anm. t. 


Über einen neuen Fund von hallstattzeitlichen Kulturpflanzen- usw. 17 


hafers sind. Ihre Entstehung wird gewöhnlich in das östliche 
Europa oder die angrenzenden Gegenden Zentralasiens verlegt, 
und es wird angenommen, daß der Rispenhafer schon früh in 
der prähistorischen Zeit hier entstanden und von hier in das west- 
lichere Europa eingeführt worden sei. Denn es ist in Savoyen, 
der Westschweiz, Schwaben und Dänemark eine Anzahl von bronze- 
zeitlichen Haferfrüchten aufgefunden worden, die als Früchte des 
Rispenhafers, Avena sativa, angesehen werden!). Ich will die Mög- 
lichkeit nicht bestreiten, daß diese Früchte wenigstens zum Teil 
Rispenhaferfrüchte sind, doch ist ein sicherer Beweis für die Zu- 
gehörigkeit zu dieser Formengruppe wohl bei keiner von ihnen 
erbracht und läßt sich vielleicht auch nicht erbringen, da die ge. 
fundenen Früchte offenbar sämtlich spelzenlos sind?). Es ist also 
wohl nicht ausgeschlossen, daß sie wenigstens- teilweise zum Flug- 
hafer ‚gehören. 

Abweichend von den meisten übrigen Forschern verlegte 
HAUSSKNECHT?) die Entstehung des Rispenhafers aus dem Flug- 
hafer nicht nach Osteuropa oder Zentralasien, sondern nach 
Deutschland. Er nahm an, daß der Flughafer hier auf Steppen 
einheimisch gewesen sei, als die Germanen in Deutschland ein- 
wanderten, daß ihn die Germanen, die ihn als vorzügliches Grün- 
futter schätzten, zum Unterhalt ihrer zahlreichen Viehherden kul- 
tiviert hätten, da er nicht in allen Teilen des Landes vorkam, 
und daß sich dann in der Kultur aus ihm der Rispenhafer ent- 
wickelt hätte. Nichts spricht aber für HAUSSKNECHTs Annahme, 
daf der Flughafer ein Glied der indigenen Flora Deutschlands sei 
.oder in prähistorischer Zeit gewesen sei, Er tritt gegenwärtig in 
Deutschland auBerhalb des Kulturbodens nur vereinzelt und vorüber- 
gehend auf, und es liegt kein Grund zu der Annahme vor, daß 


1) AuBer den Braunsdorfer sind mit Sicherheit keine anderen deutschen 
aus der prähistorischen Eisenzeit stammenden zum Rispen- oder zum Flug- 
hafer gehórenden Früchte bekannt geworden. Dagegen sind in Deutschland 
eine Anzahl aus dem historischen Altertum sowie dem — deutschen und sla- 
wischen- — Mittelalter stammende Früchte bekannt geworden, die als Rispen- 
haferfrüchte angesehen werden. 

2) Vgl. HEER, a. a. O. S. 16—17 und Fig. 24, sowie THELLUNG, Über 
die Abstammung, den systematischen Wert und die Kulturgeschichte der 
Saathafer-Arten (Avenae sativae Cosson), Vierteljahrsschrift d. Naturforschenden 
Gesellschaft in Zürich, Jahrg. 56, 1911 (1911), S. 293 u. f. (344). 

3) Vgl. HAUSSKNECHT, Über die Abstammung des Saathabers, Mittei- 
lungen d. geographischen Gesellschaft (f. Thüringen) zu Jena. Zugleich Or- 


gan d. botanischen Vereins f. Gesamtthüringen, Bd. 3 (1885), S. 231—242 (241); 


Ders, Über die Abstammung d. Saathabers, A M d. nm Mies 
botanischen Vereins N. F., Heft 2 (1892), S. 45—48. 


ed Ber. der der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII. ; i s ee 


L4 


18 A. SCHULZ: 


er in prühistorischer Zeit in Deutschland einheimisch gewesen sei. 
Ganz unmöglich ist HAUSSKNECHTs Annahme, der Rispenhafer 
sei in Deutschland aus dem Flughafer entstanden, aber doch wohl 
nicht, denn jene Formengruppe könnte ja hier aus dem ursprüng- 
lich als Ackerunkraut auftretenden oder absichtlich als Getreide 
aus dem Osten eingeführten Flughafer gezüchtet worden sein. 
Wenn der Flughafer in der Hallstattzeit bei Braunsdorf nicht als 
Getreide angebaut wurde, so war er damals dort offenbar ein sehr 
lästiges Ackerankraut, durch das die Getreideernte erheblich ver- 
mindert wurde. Ich halte es deshalb, wie ich schon angedeutet 
habe, nicht für ausgeschlossen, daß man in dieser Gegend, nach- 
dem man erkannt hatte, daß sich die Flughaferfrüchte sehr gut 
zur menschlichen Nahrung eignen, den Flughafer als Getreide be- 
nutzt hat, daß man zuerst die Früchte der als Unkraut unter 
anderem Getreide wachsenden Flughaferindividuen eingesammelt 
und dann den Flughafer sogar angebaut hat. Hierbei könnte sich 
aus ihm der Rispenhafer entwickelt haben. Und dies könnte auch 
in anderen Gegenden des westlicheren Europas — zum Teil viel- 
leicht schon in der Bronzezeit — stattgefunden haben, es könnte 
somit der Rispenhafer im westlicheren Europa an mehreren Stellen 
entstanden sein!). Eine — mehrfache — Entstehung des Rispen- 
afers aus dem Flughafer im westlicheren Europa könnte auch 
' erfolgt sein, wenn der Flughafer hier von vornherein als Getreide 
eingeführt und angebaut worden wäre. | 

Es ist auffällig, daß der Rispenhafer bei verschiedenen 
europäischen Völkern — bei den Kelten, Germanen im allgemeinen 
und Angelsachsen im besonderen, sowie bei den Slawen — durchaus 
voneinander abweichende Namen hat. Wenn man aus dieser Tat- 
sache auch nicht bestimmt auf einen mehrfachen Ursprung des 
Rispenhafers im westlicheren Europa schließen darf?) so spricht 
sie doch in Verbindung mit der anderen Tatsache, daß die Stamm- 
form dieser Formengruppe, der Flughafer, bereits in der prähisto- 
rischen Zeit, und zwar mindestens schon in der Hallstattzeit, in 
Mitteldeutschland vorkam, immerhin zugunsten der Annahme einer 
mehrfachen Entstehung des Rispenhafers im westlicheren Europa. 

ie andere der beiden normalen Kulturformengruppen der 

Avena fatua-Reihe des Saathafers, der Fahnenhafer, Avena 
orientalis, ist dagegen wohl ausschließlich in Osteuropa oder im 
angrenzenden Asien entstanden, Sie führte in den ersten Jahr- 

1) Er ist sicher aber — auch -— im Osten entstanden. 

2) Vgl. hierzu HOOPS, Artikel Hafer in seinem Reallexikon der Germa- 
nischen Altertumskunde, Bd. 2 (Straßburg 1914), S. 352 u. f. (857). 


Über einen neuen Fund von hallstattzeitlichen Kulturpflanzen- usw. 19 


zehnten des 18. Jahrhunderts, wo sie zuerst wissenschaftlich vom 
Rispenhafer, A. sativa, unterschieden wurde, in Mitteldeutschland 
den Namen „Türckischer Haber*, und wurde hier auch noch im 
Jahre 1771, wo sie von SCHREBER ihren heutigen wissenschaft- 
lichen Namen erhielt, so und „Ungarischer Hafer“ genannt. Diese 
Namen deuten auf eine späte Einführung des Fahnenhafers aus 
dem Osten hin. 

Die mißbildete Kulturformengruppe dieser Saathaferreihe, der 
Nackthafer, Avena muda (im weiteren Sinne), ist offenbar an 
mehreren Stellen aus dem Rispenhafer und dem Fahnenhafer her- 
vorgegangen. 

Auch heute wächst der Flughafer — als Ackerunkraut — in der 
Gegend von Braunsdorf. Hieraus darf man aber nicht schließen, 
daß er sich in dieser Gegend ununterbrochen von der Hallstattzeit 
bis heute erhalten habe. Es ist vielmehr nicht ausgeschlossen, 
daB er nach der Hallstattzeit aus dieser Gegend — und aus ganz 
Mitteldeutschland -- verschwunden und erst in den letzten Jahr- 
hunderten wieder in sie — wie in das südliche Deutschland — 
durch den Ackerbau eingeführt worden ist. Etwas Bestimmtes 
läßt sich hierüber nicht sagen. In einer der ältesten mitteldeut- 
schen floristischen Schriften, der ältesten „Flora“ einer deutschen 
Landschaft überhaupt, in JOHANNES THALs 1588 erschienener 
»Sylva Hercynia“, ist!) zwar eine Avena sylvestris seu nigra, cuius 
grana paulo longiora crassioraque sunt avenae sativae, ac ex rubro 
nigricantia mit dem Zusatz: „est auten Aegylops seu festuca 
Pliniana apud Dodonaeum“?) — ohne Fundortsangabe — ange- 
führt, die meist als Avena fatua gedeutet wird, doch ist es durchaus 
nicht sicher, dab diese Deutung richtig ist?). Mit Sicherheit tritt 
uns der Flughafer als mitteldeutsches Gewächs erst im Anfang 
des 18. Jahrhunderts entgegen. Da er damals aber in Thüringen 
bereits eine ,nimis frequens pestis inter segetes praecipue hordei 
et avenae“!) war, so muß man annehmen, daß er dort nicht erst 
damals, sondern bereits früher eingeschleppt worden ist. Vielleicht 
fand dies im Laufe des 17. Jahrhunderts statt, wo er in Süd- 
deutschland eingeführt worden zu sein scheint). 


1) Auf S, 14. 
2) Dieser Name bezieht sich auf den Flughafer, 
8) E. H. L. KRAUSE (Naturwissenschaftliche Wochenschrift I 26, 


1911, S. 249—250) bezweifelt die Richtigkeit dieser gare Er hàlt es fa x 


wahrscheinlicher, daß THALs Pflanze schwarzer Rispenhafe 


4) RUPP, Flora Jenensis, 2. Aufl. en und Lips 1726), s. 255. nu ds 


ALI E. H. L. KRAUSE, a. a. O. 


20 HERMANN VON GUTTENBERG: 


3. Hermann von Guttenberg: Zur Kenntnis des 
Spritzmechanismus von Ecballium Elaterium Rich. 
(Mit Tafel L) 
(Eingegangen am 24, Januar 1915.) 


l. Einleitung. 

Von allen Fállen, in welchen eine Ausschleuderung der 
Samen durch besondere Einrichtungen der lebenden Frucht erfolgt, 
ist der Spritzmechanismus von Eeballium Elaterium, der „Spritz- 
gurke*, der am längsten bekannte. Das häufige Vorkommen der 
Pflanze in den Mittelmeerländern erklärt es, daß man schon im 
Altertum auf die eigenartige Weise der Samenausschleuderung 


aufmerksam wurde, um so mehr, als der ausgepreßte Saft der Frucht 


zu medizinischen Zwecken Verwendung fand. Seither wurde die 
Frucht immer wieder beschrieben, so daß über sie eine größere 
Literatur existiert. Es muß daher verwundern, daß wir heute noch 
nicht wissen, wie eigentlich die Spannung zustande kommt, welche 
zur Ausschleuderung des Fruchtinhaltes führt, und welche Kräfte 
die dazu nótige Energie liefern. s 

Der Vorgang selbst ist rasch geschildert. Die reife Frucht, 
die etwa die Form einer großen Olive hat, hängt an einem senk- 
recht nach aufwärts gerichteten Stiel, dessen oberes Ende um 
180 ° nach abwärts gebogen ist. Bei völliger Fruchtreife, die sich 
äußerlich durch ‚ein Gelblichwerden der früher dunkelgrünen 
Fruchtwand zu erkennen gibt, wird der Fruchtstiel wie der Pfropfen 


aus dem Halse einer Sektflasche plötzlich ausgestoßen. Aus der 


so entstandenen Öffnung spritzt eine Flüssigkeit, zusammen mit 
den zahlreichen Samen mit großer Gewalt hervor. 
Eine nähere Erklärung dieses Vorgangs ist meines Wissens 


nur in zwei Arbeiten von HILDEBRAND!) und ROZE?) versucht - 


1) HILDEBRAND, F., Die Schleuderfrüchte und ihr im anatomischen 
Bau begründeter Mechanismus. Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik IX, 
1878/14. 


2) Rozs, M. E. Le fruit de l'Ecbolium Elaferium Rich, Journal de | 


Botanique VIII, 1894. 


RD ARR a 
AE Re ES ST x ii à 


3 £ ERS SONS 
TUNES TUERI VUL. Cs DEP OE SERRE NES ng MEE T. 


CIC COM qa c T TOM Wr REP HO NE 


Zur Kenntnis des Spritzmechanismus von Ecballium Elaterium Rich. 21 


worden. Schon lange vor ihnen hatte DUTROCHET!) angenommen, 
daB die für das Hervorspritzen nótige Kraft, durch die elastische 
Dehnung der Fruchtwand geliefert werde, die sich daher auch 
nach der Entleerung kontrahiere, wührend die Ablósung des Deckels 
durch eine Lockerung des Gewebeverbandes an dieser Stelle vor- 
bereitet werde, Dieser Deutung hat sich PFEFFER!) angeschlossen, 
ohne auf die Erklärungsversuche der beiden erstgenannten Autoren 
einzugehen. Neuerdings hat schließlich JOST in seinem Lehrbuche 
einige neue Angaben über das Objekt gemacht und gleichzeitig 
die Deutung HILDEBRANDs abgewiesen. 

Es dürfte vorteilhaft sein, zunächst auf die in den Arbeiten 
von HILDEBRAND und ROZE geäußerten Ansichten etwas näher 
einzugehen, HILDEBRAND gibt erst eine anatomische Beschreibung 
der Frucht, von der uns hier besonders das interessiert, was er 
über das in der Umgebung des Fruchtstiels befindliche Gewebe 
sagt. Der Fruchtstiel ragt, wie jeder mediane Längsschnitt durch 
eine noch nicht ganz reife Frucht zeigt, mit einem halbkugeligen 
Höcker in das Fruchtinnere hinein, durchsetzt also gewissermaßen 
die Fruchtwand. „Wo nun an diesen halbkugeligen Körper bei 
seinem Übergang in den Stiel sich ringsum die Fruchtwand an- 
' schließt, befindet sich eine Anhäufung von kleinen dünnwandigen 
Zellen, die sich gegen die Zeit der Fruchtreife vom Innern der 
Frucht nach außen hin allmählich auflösen, so daß die Verbindungs- 
stelle von Stiel und Fruchtwand immer schmäler und schmäler 
wird.“ Die Fruchtwand besteht nach HILDEBRANDs Angaben 
außen aus mehreren Lagen „von großen, saftreichen, dünnwandigen : 
Zellen, welche in sehr starker Spannung sich befinden und sich 
mehr auszudehnen streben als die inneren an das lose Fruchtmark 
anschließenden Schichten, deren Zellen kleiner sind und etwas ver- 
dickte Wände mit eigentümlichen Doppelporen besitzen“. Der 
höhere Spannungszustand der Außenschichten wird daraus abge- 
leitet, daß aus der Frucht herausgeschnittene Längslamellen sich 
derart krümmen, daß ihre äußere Seite konvex wird, während an 
quer durchschnittenen Früchten „beide Schnittflächen nach ihrer 
Mitte hin vertieft werden“, „Bei diesen Spannungsverhältnissen“, 
folgert HILDEBRAND weiter, „drückt nun natürlich die äußere, sich 
auszudehnen strebende Schicht der Fruchtwand derartig auf das 
Innere der Frucht, daß schließlich der Stiel sich ablöst und nun 
durch das Zusammenpressen des Fruchtinneren die Samen mit dem 
Schleim gewaltsam herausgespritzt werden.“ | 


1) Nach PFEFFER, W., Pflanzenphysiologie, 2. Aufl, II, 8.50. — 


n5 
IV 


HERMANN VON GUTTENBERG: 


Gegen diese Deutung sei zunächst nur kurz angeführt, daß 
die Einkrümmung von Längslamellen der Fruchtwand und die 
Vertiefung der Schnittflächen nach innen ebensogut durch ein 
Kontraktionsbestreben der inneren Teile der Fruchtwand wie 
durch ein Expansionsbestreben der Außenschichten erklärt werden 
kann, und daß ferner die schon von DUTROCHET beobachtete und 
von JOST zahlenmäßig festgestellte Verkürzung der ganzen 
Fruchtwand nach der Entleerung sehr gegen ein Ausdehnungs- 
bestreben der äußeren Zellagen der Wand spricht. 

ROZE war die Arbeit HILDEBRANDs unbekannt geblieben. 
Seine Erklärung weicht auch, wie wir gleich hören werden, von 
der HILDEBRANDs vollkommen ab. Anatomische Angaben werden 
nur über die ganz junge Frucht gemacht, bei welcher die unter der 
Epidermis liegenden Zellschichten der Fruchtwand noch undifferen- 
ziert sind und sich nur durch den Chlorophyllgehalt der äußeren 
Lagen und die weißliche Farbe der inneren Teile von einander 
unterscheiden. Im Inneren der Frucht findet sich ein grünes saft- 
reiches Fruchtfleisch, in welchem die parietal inserierten Samen- 
anlagen in sechs Längsreihen zu 8—10 Stück eingebettet sind. 
Die hyalinen zartwandigen Zellen in der Umgebung des Fruchtstiels 
werden auch von ROZE beschrieben und es wird angegeben, daß 
sie in der heranreifenden Frucht nach und nach zugrunde gehen. 

Der Natur der in der reifen Frucht vorhandenen Spannung 
trachtet der Verfasser durch folgende Versuche auf den Grund zu 
kommen. Er ließ junge Früchte in Kupferringe hineinwachsen, 
deren Durchmesser etwas geringer war als der Querdurchmesser 
der reifen Frucht und fand, daß solche Früchte ihre Samen ebenso 
ausschleuderten wie normale. Ferner schnitt er die Fruchtspitze 
fast reifer Früchte ab oder bohrte zylindrische Löcher von der 
Weite der normalen Öffnung an verschiedenen Stellen in die Wand. 
In allen diesen Fällen kam es zu einer heftigen Ausschleuderung 
des Fruchtinhaltes, ohne daß der Stiel aus der Frucht ausgestoßen 
wurde. Auf Grund dieser Versuche kommt ROZE zu dem Schlusse 
„que la pression s’exergait non pas seulement par les parois sur 
les loges internes du fruit, mais dans ces loges mömes par une 
force intérieure inexpliquée.^ Auch konnte der Verfasser fest- 
stellen, daß dieser innere Druck mit dem Wachstum der Frucht 
und dem Heranreifen der Samen zunehme, Da die Samen zu- 
gleich mit einer Flüssigkeit ausgestoßen werden, legte er sich die 
Frage vor, ob nicht vielleicht die Fruchtfächer durch fortwährende 
Wasseraufnahme bis zur Reife immer mehr und mehr anschwellen. 
Um diese Möglichkeit zu prüfen steckte er abgeschnittene Früchte 


Zur Kenntnis des Spritzmechanismus von Ecballium Elaterium Rich. 23 


mit ihren Stielen in mehr oder weniger feuchten Sand. Obwohl 
sie aus diesem nur sehr wenig Wasser aufnehmen konnten, explo- 
dierten sie nach einigen Tagen in normaler Weise. Der Verfasser 
schließt daraus, daß Wasseraufnahme zur Erzielung des Aus- 
schleuderns nicht notwendig ist, vergißt dabei aber darauf, daß ein 
Ansteigen des Innendruckes bei fast reifen Früchten, wie er sie ver- 
wendete, gar nicht mehr nótig ist, vielmehr die Explosion in dem 
Momente eintritt, in welchem die Auflösung der Zellen in der 
Umgebung des Fruchtstiels so weit gediehen ist, daß die letzten 
Verbindungen dem Innendruck nicht mehr widerstehen können. 
Die Ursache des Innendruckes liegt nach ROZE in dem Heran- 
wachsen der Samen in dem beschränkten, nicht ausdehnbaren 
Innenraum der Frucht. Daß die Samen schließlich mit einer Flüssig- 
keit austreten, komme daher, daß beim Heranwachsen der Frucht 
das Innengewebe zerreiße, und der dabei ausgetretene Saft von 
den Samen mitgerissen werde. Dem Druck des Fruchtinnern 
wirkt nach ROZE ein Druck der Fruchtwand entgegen. Dieser 
macht sich an noch nicht reifen, der Länge nach halbierten 
Früchten dadurch bemerkbar, daß die Ränder der Fruchtwand 
sich zentripetal einkrümmen. Dagegen zeigen bereits entleerte 
Früchte, wenn man sie in gleicher Weise zerschneidet, ein schwaches 
aber deutliches Krümmungsbestreben nach außen. Eine klare 
Deutung dieser auffälligen Verschiedenheit ist in ROZEs Arbeit 
nicht enthalten. 
2. Eigene Untersuchungen. 

Ich komme nunmehr zur Beschreibung meiner eigenen Unter- 
suchungen und Versuche Die anatomische Untersuchung 
einer reifen Frucht zeigt folgendes: Zu äußerst findet sich eine 
aus ziemlich kleinen, annähernd isodiametrischen Zellen bestehende 
Epidermis, deren Wände nirgends stärkere Verdickungen auf- 
weisen. An der Oberfläche treten überall in geringen Abständen 
voneinander große, weiche Stacheln auf, die aus einem vielzelligen 
Sockel bestehen und an ihrem Ende ein langes, mehrzelliges, spitzes 
Haar tragen. Zwischen diesen Stacheln findet man zahlreiche, 
etwas emporgehobene Spaltöffnungen; ferner treten viele Trichome 
auf, die mit einem mehrzelligen, kugeligen Köpfchen enden. Auf 
die Epidermis folgt ein 5—8 Zellagen breites, chlorophyllreiches 
Gewebe, dessen äußerste Schicht noch ziemlich kleinzellig und 
kräftig ist, während die folgenden Lagen aus großen zartwandigen, 
kugeligen oder eiförmigen Zellen bestehen. Den Abschluß dieses 
Gewebes bildet ein reich verzweigtes Gefäßbündelnetz. Daran 
schließt sich eine ca. 2,5 mm mau Schicht MD Alem. 


24 HERMANN VON GUTTENBERG: 


Diese zeichnen sich durch sehr dicke Wände aus, sind am Quer- 
schnitt durch die Frucht länglich oval, am Längsschnitte fast 
kreisrund und berühren sich nur mit einem geringen Teile ihrer 
Oberfläche (Taf. I, Abb. 1). Infolgedessen lassen sie weite luft- 
erfüllte Interzellularen zwischen sich frei, was zur Folge hat, dab 
das ganze Gewebe, obwohl es etwas Chlorophyll enthält, fast weiß 
erscheint, An den Verwachsungsstellen treten zahlreiche Tüpfel 
auf, die meist von elliptischer Form und senkrecht zur Längsrich- 
tung der Zellen orientiert sind. Die Zellwände lassen ein deut- 
liches Innenháutchen erkennen. Dieses färbt sich bei der Chlor- 
zinkjodbehandlung schwarzviolett, wogegen die restlichen Mem- 
branen unter starker Verquellung einen schwach grauen Ton 
annehmen oder ganz weiß bleiben. Es scheint also nur das Innen- 
häutchen aus reiner Zellulose zu bestehen, womit übereinstimmt, 
daß Kongorot auch nur diese Lamelle färbt. Die übrige Membran 
tingiert sich ungewöhnlich rasch und stark mit Rutheniumrot, 
ebenso mit Methylenblau. Die Membranen geben also die für 
Pektinstoffe beschriebenen Farbreaktionen; sie stimmen auch darin 
mit ihnen überein, daß sie sich in verdünnten Säuren und Laugen 


langsam auflösen. Behandelt man Schnitte mit konzentrierter 


Salzsäure, so verquellen die Wände sofort und lösen sich bis auf 
das Innenhäutchen gänzlich auf. Wie wir noch hören werden, 
ist es dieses Gewebe, welches dem hohen Innendruck Widerstand 
leistet und zu starker elastischer Dehnung befähigt ist. Es ist sehr 
interessant, daß sich an einem andern pflanzlichen Gewebe, welches 
gleichfalls lokalen mechanischen Zwecken dient und sich ebenfalls 
durch hohe Elastizität und Festigkeit auszeichnet, nämlich an dem 
Gewebe des Stipes von Catasetum') dieselbe chemische Membran- 
beschaffenheit nachweisen läßt. Ob es sich tatsächlich um Pektin- 
stoffe handelt, mag dahingestellt bleiben, vorläufig ist die frag- 
liche Substanz diesen nach dem Ausfall der Reaktionen jedenfalls 


anzugliedern. Als Zellinhalt tritt ein wandständiger kräftiger Proto- 


plast mit vereinzelten Ohlorophyllkórnern und großem Zellsaftraum 
auf. Manchmal sind auch mehrere große Vakuolen vorhanden. 
Das Innere der Frucht ist zu der Zeit, wo sie noch durch- 
schnitten werden kann, ohne daß der Inhalt ausspritzt, von einer 
grünen durchsichtigen Masse erfüllt, durch welche weißliche 


Stränge ziehen, Diese werden durch tracheidenreiche GefäBbündel 
gebildet und gehen von dem die Fruchtwand durchsetzenden 


1) Über den Bau des Stipes von Catasetum werde ich in einer im Drucke : 


befindlichen Arbeit demnächst Pens 


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ETC ES TOR MO PA E TIS S her LSU ET OCR EAREN FOT TT 


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Zur Kenntnis des Spritzmechanismus von Ecballium Elaterium Rich. 25 


Fruchtstiel aus. Sie bilden drei sich in der Medianlinie der Frucht 
treffende Platten, welche am Querschnitt die Frucht in drei gleich- 
groDe Teile zerlegen. An der Stelle, wo eine Platte die Frucht- 
wand berührt, entspringt jederseits eine Reihe anatroper Samen- 
anlagen. Ein Querschnitt durch einen jungen Fruchtknoten erklärt 
dieses Bild. Wir finden hier drei Spalten, welche nach der herr- 
schenden Deutung!) Zwischenräume zwischen den umgeschlagenen 
Rändern je eines Karpellblattes darstellen; an jedem Rande tritt 
eine Reihe Samenanlagen auf. Da wo sich die benachbarten 
Karpellblätter berühren, sind sie völlig miteinander verwachsen. 
Beim Heranreifen der Frucht verschmelzen die Karpellblätter zu- 
einem einheitlichen Parenchym und an Stelle der früheren Spalten 
treten jetzt als falsche Scheidewände die gefäßbündelreichen Platten 
auf, deren Elemente zu den Samenanlagen führen. 

Die Zellen des Innenparenchyms sind in der Nachbarschaft 
der Fruchtwand noch relativ klein und enthalten hier in einem 
sehr substanzarmen protoplasmatischen Wandbeleg in großer An- 
zahl Chlorophyllkórner; die weiter innen gelegenen Zellen dagegen 
stellen ungewöhnlich große, plasma- und chlorophyllarme Blasen 
dar. Die zartwandigen Zellen platten sich gegenseitig ab, Inter- 
zellularen scheinen gar nicht vorzukommen (Taf. I, Abb. 2). Aus 
diesem Grunde und wegen des Vorherrschens des Zellsaftes erscheint 
das ganze Parenchym glasartig durchsichtig, Als Maßstab für die 
Größe der Zellen mag dienen, daß ich als größte Breite 0,45 mm, 
als größte Länge 0,6 mm an einer noch nicht ganz ausgewachsenen 
Frucht feststellen konnte. Die Längsachse der Zellen liegt meist 
quer zur Fruchtachse. | 

Der anatomische Charakter des Trennungsgewebes in der 
Umgebung des Fruchtstiels ist bereits von den früher genannten 
Autoren richtig beschrieben worden. Die Fruchtwand verdünnt 
sich an der Ansatzstelle des Stieles beträchtlich und zwar sowohl 
durch eine äußere Einsenkung, welche auf Kosten des peripheren 
grünen Gewebes vor sich geht, als auch dadurch, daß der Mantel 
der elastischen Zellen hier schmäler ist. Das Trennungsgewebe 
beginnt außen mit einer schwächeren Ausbildung der Epidermis 
und besteht aus kleinen Zellen, welche nur an den Ecken etwas 
verdickt sind, Sie bilden ein dichtes, mehrere Zellagen breites Gewebe 
mit wenig Interzellularen. Demgemäß lösen sich die Zellen bei 
der Explosion nur zum kleinen Teile in ihren Mittellamellen von- 
einander, die Mehrzahl ist mitten entzwei gerissen.  Dasselbe 


1) Vgl. EICHLER, Blütendiagramme. 1. Teil S. 309. 


26 HERMANN VON GUTTENBERG: 


Schicksal erfahren die das Trennungsgewebe durchsetzenden Gefäß- 
bündel. 

Eine kurze Beschreibung verdienen noch die Samenschalen, 
wegen des Vorkommens einer eigenartigen Verquellung der Epider- 
mis, auf welche bereits FICKEL!) aufmerksam gemacht hat. Die 
Epidermis besteht an jungen Samenanlagen aus zartwandigen 
palisadenförmigen Zellen, in welchen später feine längsverlaufende 
Membranleisten auftreten, die von der Innenwand der Zelle senk- 
recht nach außen streben, an der Außenwand umbiegen, sich wieder 
nach abwärts wenden usw. (Taf. I, Fig. 5). Die Oberflächenansicht 
lehrt, daß die Leisten oberseits stets in den Zellecken umbiegen, 
so daß jede der 6eckigen Zellen hier 6 Umbiegungsstellen erkennen 
läßt (Taf. I, Abb. 4). Da immer drei Zellen zusammenstoßen, ver- 
laufen an jeder Kante 3 Paare von Fasern, wovon man sich an Quer- 
schnitten auch leicht überzeugen kann. In der beschriebenen Lage sind — - 
die Leisten nur an Schnitten zu beobachten, welche aus Alkoholmaterial 
angefertigt wurden und in Alkohol beobachtet werden. Auch hier sind 
die eigentlichen Längswände nicht mehr zu sehen, wohl aber die 
dicke, von einer Kutikula überdeckte Außenwand. Bei Wasserzusatz 
erfolgt eine Verquellung aller Wände, nur die Leisten bleiben er- 
halten; sie verlängern sich aber bedeutend und strecken sich unter 
Öffnung der früher gebildeten Bogen gerade (Taf. I, Abb. 5). Nur 
wenn sie, was manchmal vorkommt, durch quere Leisten mitein- 
ander verbunden sind, bleiben sie parallel. Es ist klar, daß die 
Leisten durch ihr Verlängerungsbestreben und die Fähigkeit sich 
geradezustrecken viel zur Lockerung und Ausbreitung der Schleim- 
massen beitragen müssen, | 

ch gehe nunmehr zu meinen Versuchen über. Zunächst 
trachtete ich festzustellen, ob den AuBenschichten der Fruchtwand, 
die HILDEBRAND für das Ausspritzen des Inhalts verantwortlich 
macht, eine Bedeutung zukomme. Ich schälte daher eine ausge- 
wachsene, fast reife Frucht mit dem Rasiermesser derart ab, dab 
ich, am apikalen Ende beginnend, Längslamellen von ca. 3 mm 
Breite ablóste. Die Lamellen waren weich und setzten einer Ver- . 
biegung keinen Widerstand entgegen. Sie zeigten keine nennens- 
werte Veränderung ihrer Länge und Breite und bedeckten, wenn 
sie der Frucht wieder aufgelegt wurden, dieselbe Fläche, die sie - 
früher eingenommen hatten. Das Schälen war so vorgenommen 
worden, daß die Gefäßbündelschicht erhalten blieb. Nun wurde auch 


1) FICKEL, F., Über die Anatomie und Entwicklungsgeschichte der . 
Samenschalen einiger Cucurbitaceen. Botanische Zeitung, Bd. 34, 1876. 


Zur Kenntnis des Spritzmechanismus von Ecballium Elaterium Rich. 27 


diese sorgfältig entfernt, bis die weiße Innenschicht zum Vorschein 
kam. Länge und Breite der Frucht hatten sich nach dieser Ope- 
ration nur um die abgeschnittenen Teile verkürzt. Wenn ich nun 
die so vorbereitete Frucht anschnitt, oder an beliebiger Stelle mit 
einer dicken Nadel ein Loch bohrte, so trat sofort die Ausschleu- 
derung des Inhalts ein, anscheinend mit ebenso großer Gewalt, 
wie bei der intakten Frucht. So konnte ich beobachten, daß in 
einem Falle die Samen fast senkrecht ca. 2 m hoch in die Luft 
geschleudert wurden. Der Versuch war vor dem Fenster ange- 
stellt worden, an dessen Scheiben die Samen kleben blieben. — 
Aus diesen Versuchen folgt klar, daß nur die weiße Innenschicht 
und der Fruchtinhalt am Zustandekommen der Spannung beteiligt 
sein können. 

ie Fruchtwand besitzt ein starkes Kontraktionsbestreben, 
dessen Ausmaß nach der Entleerung der Frucht bestimmt werden 
kann. JOST fand, daß sich eine noch nicht ganz reife Frucht 
dabei um 14 pCt. ihrer Länge und 16 pCt. ihrer Breite verkürzt. 
Ich erhielt meist etwas geringere Werte, von welchen ich im 
folgenden einige mitteile: 


Länge Breite 
Gespannte | Entleerte Ver- Gespannte| Entleerte Ver- 
Frucht Frucht kürzung Frucht Frucht kürzung 
mm mm in % mm mm in 95 
1 45 40 11,1 25 22 

2 46 42 8,6 27 23 14,8 
3 47 41 12,7 28 20 28,5 
4 45 40 ILI 21 18 14,2 

Durch- 
schnitt 45,7 40,7 10,8 25,2 20,7 17,8 


Aus der Tabelle erkennt man, daß sich die Breite stets er- 
heblich mehr verringert als die Lünge. Die dadurch bedingte 
Formveränderung kann man auch ohne Messung erkennen: die ge- 
füllte Frucht ist länglich eifórmig, die entleerte walzenfórmig. Da 
die Aufenschichten, wie erwáhnt wurde, kein Verkürzungsbestreben 
besitzen, andererseits nach der Ausschleuderung der Samen auch 
vom inneren Fruchtparenchym nur mehr Reste vorhanden sind, 
kann die Verkürzung nur auf einem Kontraktionsbestreben der 
Zellen beruhen, welche die dicke weiBe Schicht bilden. Von der 
Elastizität und der außerordentlichen Festigkeit dieses Gewebes 
kann man sich leicht überzeugen, wenn man Längsstreifen davon 
herausschneidet und diese zu zerreißen sucht. Belastungsproben 
zur ziffernmäßigen Feststellung des Elastizitäts- und a 


. außerhalb der Kontraktionsschicht sich befindet, infolge der 


28 HERMANN VON GUTTENBERG: 


di 


moduls lassen sich leider nicht anstellen, da das frische Gewebe zu 
glatt ist, um mit einer Klemme gefaßt zu werden, das trockene 
Gewebe aber seine Eigenschaften stark verändert und brüchig 
wird. Daß die Frucht sich in der Breitenausdehnung mehr ver- 
kürzt als in der Längsausdehnung, ist nach dem anatomischen Be- 
fund leicht verständlich. Die Längsrichtung der elastischen Zellen | 
fällt ja ja die Querrichtung der Frucht und die Querstellung der . 
Tüpfel läßt erkennen, daß die Zellen in ihrer Längsrichtung am 
dehnsamsten sind, 
Die Beobachtung HILDEBRANDs und ROZEs, daß an längs- 
und quergeschnittenen fast reifen Früchten, der innere Rand der 
Fruchtwand gegenüber dem äußeren eingesenkt ist, also eine 
zentripetale Bewegung vollführt, konnte ich bestätigen; sie ist nach 
dem Gesagten aber nicht auf ein Ausdehnungsbestreben der Außen- | 
schichten, sondern auf das Kontraktionsbestreben der Innenschichten 3 
zurückzuführen. Der Widerstand, den die Außenschichten der - 
passiven Verkürzung entgegensetzen, dürfte an der Erscheinung | 
mit beteiligt sein. Es ist nun noch die Angabe ROZEs nachzu- | 
prüfen, daß sich an längsgespaltenen entleerten Früchten die 
Schnittränder nicht nach innen, sondern ganz schwach nach außen | 
krümmen. Es sei noch nachgetragen, daß er diese Erscheinung 
an vom Boden aufgelesenen Früchten beobachtete, die hier wohl | 
schon einige Zeit gelegen waren. Ich konnte seine Beobachtung | 
bestätigen. Die Erklärung für diese Erscheinung dürfte in folgen- ! 
dem zu suchen sein. Eine entleerte Frucht, die lüngere Zeit liegt 
verkürzt sich noch weiter und zwar weniger in der Länge als 
sonders in der Breite. Sie wird schlieBlich, abgesehen von den 


darin, daB, solange die Frucht eifórmig gewölbt ist, die äußersten 3 


Làngslamellen, so strecken sich diese vollkommen gerade; e 
dann ist also der spannungslose Zustand erreicht, Im Verban 


etwas emporgehoben wird. DaB die Formveränderung ganz 
mäblich vor sich geht, könnte damit zusammenhängen, daß bei 
längerem Liegen der Früchte der Turgor des Gewebes, welches 


Transpiration nach und nach abnimmt. Dann wird dieses Ge- 


Zur Kenntnis des Spritzmechanismus von Ecballium Elaterium Rich. 29 


webe den angrenzenden Schichten auch einen stetig sinkenden 
Widerstand bei ihrer Kontraktion entgegensetzen. 

Aus dem Vorhergehenden ergibt sich ohne weiteres, daf in 
der reifen Frucht ein kräftiger Innendruck herrschen muß, der 
dem Kontraktionsbestreben der Fruchtwand das Gleichgewicht 
hält, beziehungsweise die Fruchtwand spannt. Dieser Innendruck 
könnte vor allem durch den Turgor der hier vorhandenen Zellen, 
aber auch wie ROZE angenommen hat, durch Wachstumsenergie, 
schließlich auch durch Quellungsenergie hervorgerufen werden. An 
letztere würde man besonders deshalb denken, weil alle Autoren: 
den mit den Samen ausgestoßenen Saft als eine „schleimige“ 
Flüssigkeit bezeichnen. Letzteres trifft aber durchaus nicht zu, 
vielmehr ist die austretende Flüssigkeit — es sind etwa 3 bis 
5 Tropfen — dünnflüssig. Sie kann als eine Emulsion bezeichnet 
werden, da sie eine Menge kleinster Tröpfchen enthält, die sich 
bei längerem Stehen absetzen. Filtriert man den Saft, so ist das 
Filtrat fast wasserklar, nicht klebrig und hinterläßt beim Ab- 
dampfen eine geringe Menge von Trockensubstanz. Die auf dem 
Filter verbleibenden Stoffe trocknen zu einer zähen, etwas klebrigen 
Substanz ein, die bei mikroskopischer Betrachtung aus kleinen mit- 
einander verklebten Kügelchen besteht, denen keine nennenswerte 
Quellbarkeit zukommt. Von der chemischen Natur des ausge- 
schiedenen Saftes wird später noch zu reden sein, hier sei nur 
bemerkt, daß nach dem Gesagten nicht daran zu denken ist, daß 
die Quellungsenergie des Fruchtinhaltes den Innendruck herbei- 
führe. Nur die Epidermen der Samenschalen verquellen, die da- 
durch bewirkte Volumvergrößerung ist aber eine sehr geringe. 
Es ist kaum anzunehmen, daB sie für den Spritzmechanismus 
von Bedeutung ist, vielmehr soll das Verschleimen der Wände 
wohl nur das Herausgleiten der Samen aus der engen Frucht- 
öffnung erleichtern und zur Befestigung der Samen nach der Aus- 
schleuderung dienen. Die Annahme von ROZE, daB die Wachs- 
tumsenergie der sich vergrößernden Samen den Innendruck liefere, 
kann auch nicht befriedigen. Man kann nümlich, wenn man noch 
nicht ganz ausgewachsene Früchte durschschneidet, beobachten, - 
daß die Samen ihre endgültige Größe schon zu einer Zeit erreicht 
haben, in welcher der Innendruck — wenn auch schon vorhanden 
— noch lange nicht sein völliges Ausmaß erreicht hat. Es tritt 
in diesen Fällen wohl bereits Flüssigkeit aus, auch werden einige 
Samen herausgepreßt, doch kommt es nicht zu einer gänzlichen 
Entleerung der Frucht, vielmehr verbleibt der größte Teil des 
Fruchtparenchyms mit zahlreichen Samen im Fruchtinnern. Sollten 


30 HERMANN VON GUTTENBERG: 


die Samen auch bis zur Fruchtreife noch um ein Geringes heran- 
wachsen, so kann dieser Umstand allein sicher nicht für die jetzt 
beginnende starke Druckzunahme verantwortlich gemacht werden. 
Es war daher anzunehmen, daß der Innendruck auf osmotische 
Kräfte zurückzuführen sei, was sich auch durch die nunmehr zu 
schildernden Versuche beweisen ließ. 


Eine fast reife Frucht wurde nach dem Abschneiden gemessen, 


in konzentriertes Glyzerin getaucht und darin 24 Stunden belassen. 
Danach wurde sie wieder gemessen, wobei sich ergab, daß sie an 
Länge und Breite beträchtlich abgenommen hatte, nicht anders, 
als wenn sie entleert worden wäre. Nun wurde sie rasch abge- 
trocknet und hierauf der Fruchtstiel herausgezogen. In der ent- 
standenen Öffnung sammelte sich etwas Flüssigkeit an — ein 
Herausspritzen des Inhaltes erfolgte nicht mehr. Darauf wurde 
die Frucht der Länge nach durchschnitten. Während sich an 
jüngeren Früchten, die noch durchschnitten werden können ohne 
auszuspritzen, das Fruchtfleisch stark über die Schnittränder vor- 
wölbt, bestand der Inhalt der plasmolysierten Frucht aus einer 
weichen Masse, die zum Teile durch den Schnitt zerrissen war 
und einigen Saft austreten ließ. In einem anderen Falle wurde 
eine ausgewachsene Frucht durch 24 Stunden in einer 10% 


Kalisalpeterlösung untergetaucht gehalten. Sie war anfänglich 


44 mm lang und 25 mm breit gewesen. Nach dem Verweilen in 


der Lösung betrug die Länge 40, die Breite 20 mm. Bei der 3 


Entfernung des Stieles kam es noch zum Hervorspritzen eines 


"Teiles des Inhalts, jedoch mit ganz geringer Gewalt. Dabei ver- a 


kürzte sich die Frucht an Länge und Breite noch um je 1,5 mm. 

Diese beiden Versuche lassen erkennen, daß man mit Hilfe 
der Plasmolyse eine Entspannung der Fruchtwand herbeiführen 
kann. Diese Plasmolyse tritt erst nach mehrstündigem Verweilen 
der Frucht im Plasmolytikum ein, ein Beweis dafür, daß die 


Plasmolyse der Außenschichten bedeutungslos ist und erst die 
Plasmolyse des Fruchtinnern zur Kontraktion führt. Daß hier ge- - 


waltige Innendrucke herrschen beweist uns der Versuch mit Kali- 
“salpeter. Eine 10 % Lösung dieses Salzes war nicht imstande 
dem Zellsaft der beteiligten Zellen soviel Wasser zu entziehen, 
daB die Zellhaut gänzlich entspannt und Plasmolyse herbeigeführt 
worden wäre. 

DaB die verwendeten Substanzen tatsächlich plasmolysierend 
gewirkt und nicht etwa einer quellbaren Substanz Wasser ent- 
zogen haben, ergibt sich aus folgenden Versuchen. Drei fast reife 
Früchte wurden in siedendes Wasser getaucht und darin 15 Mi- 


EP VT 5 à ROME TUER té 
CO ne eM Rs ve RE TE PP EE TT Ne EA NER ZU aa ILE CIS SEEN an aan T PR MR ar ae e a T o nn hr Lie dues ie arte de 


Zur Kenntnis des Spritzmechanismus von Ecballium Elaterium Rich. 31 


nuten lang gekocht. Bei einer trat bald nach dem Eintauchen 
Explosion ein, die beiden anderen waren nach dem Kochen völlig 
entspannt und ließen nach der Entfernung des Stieles weder 
Flüssigkeit noch Samen austreten. Wäre im Fruchtinnern eine 
quellbare Substanz vorhanden, so ist anzunehmen, daß sie in heißem 
Wasser stark aufquellen und so den Innendruck vermehren würde. 
In Wirklichkeit tritt das Gegenteil — nämlich vüllige Entspannung 
ein. Daß in einem Falle bald nach dem Eintauchen Explosion 
eintrat, ist jedenfalls auf eine ganz andere Ursache zurückzuführen. 
Es ist begreiflich, da8 siedendes Wasser die Lockerung des Frucht- 
stieles beschleunigen, beziehungsweise erhöhen kann. Denn es 
dürfte sowohl die Lösung der Mittellamellen gefördert, als auch 
der Verband durch die Kontraktion der getóteten Zellen gelockert 
werden, Da diese Veränderungen eintreten, bevor das Frucht- 
innere abstirbt, so wird dessen Druck den Fruchtstiel in dem 
Momente ausstoDen, in welchem der Gewebeverband in seiner Um- 
gebung soweit gelockert ist, daß er dem Innendruck nicht mehr 
stand halten kann. Der Versuch mit siedendem Wasser beweist 
auch, daß das Verschleimen der Samenepidermis für die Druck- 
wirkung nicht von Bedeutung ist; denn diese Quellung geht in 
heißem Wasser beträchtlich weiter als in kaltem, ohne daß dadurch 
der Spritzmechanismus beeinflußt würde. 

Die Annahme von ROZE, daß die Samen in der reifen Frucht 
in einer Flüssigkeit schwimmen, welche durch das Zerreißen des 
Fruchtfleisches entstanden sei, wird schon durch das Gelingen 
des Plasmolysierversuches sehr unwahrscheinlich. Es gibt aber 
auch noch andere Tatsachen, die dagegen sprechen. Zunächst be- 
merkt man an jenen Früchten, welche noch ohne Ausspritzen des: 
Inhalts durchschnitten werden können, niemals Zugspannungen des 
Fruchtfleisches durch die Fruchtwand, welche zum Zerreißen des 
Innengewebes führen könnten. Im Gegenteil wölbt sich, wie schon 
erwähnt wurde, das Fruchtinnere stets kräftig über die Schnitt- 
fläche vor, was auf eine Druckspannung desselben in der intakten 
Frucht schließen läßt. Diese Druckspannung kann aber in der 
allseits geschlossenen Frucht auch nicht zum Zerreißen der Innen- 
zellen führen, da der Innendruck durch den Gegendruck der ge- 
spannten Fruchtwand aufgehoben wird und dadurch die Zellwände 
entlastet werden. Vor allem spricht aber folgende Erwägung über- 
haupt gegen das Vorhandensein einer unter starkem Druck be- 
findlichen Flüssigkeit im Fruchtinnern. Wir hörten früher, daß 
die ganze Fruchtwand von Interzellularen durchzogen ist, die be- 
sonders reichlich im Kontraktionsgewebe auftreten. Diese Inter- 


32 HERMANN VON GUTTENBERG: 


zellularen stehen durch gleichfalls reichlich vorhandene Spalt- 
öffnungen mit der Außenluft in Verbindung und führen innen bis 
zum Fruchtparenchym, Wäre im Fruchtinnern eine außerhalb von 
Zellen auftretende Flüssigkeit vorhanden, so müßte diese infolge 
des hohen Druckes unbedingt die Interzellularluft durch die Spalt- 
öffnungen auspressen und an ihrer Stelle die Fruchtwand infil- 
rieren, Ein solcher Filtrationsprozeß würde aber das Zustande- 
kommen eines dauernden hohen Druckes ausschließen. Tatsächlich 
sind die Interzellularen stets mit Luft und niemals mit Wasser 
gefüllt; die Annahme einer freien Flüssigkeit im Fruchtinnern ist | 
also abzuweisen. um 
Wie kommt es nun, daß bei der Explosion der Frucht den- - 
noch reichlich Saft austritt, und woher stammt dieser? Ich will 1 
zunächst letztere Frage beantworten und zu diesem Zwecke erst M 
eine genauere Beschreibung der Flüssigkeit geben. Die mikro- | 
skopische Prüfung läßt, wie erwähnt, eine große Menge kleiner « 
Trópfchen erkennen, Diese sind stark lichtbrechend und manch- E 
mal zu Klumpen vereinigt. Außerdem treten aber auch wohl- 
erhaltene Chlorophyllkórner auf, was beweist, daß der Saft aus | 
dem Innern von Zellen stammen muß, welche bei der Explosion | 
zugrunde gingen. Mit dem ausgeschiedenen Saft, der ungemein 
bitter schmeckt, wurden nun folgende Proben angestellt. Eine 
Prüfung auf Gerbstoffe mit Eisensalzen fiel negativ aus, dagegen 
wurde FEHLINGsche Lösung nach längerem Stehen bei Zimmer- E 
temperatur allmählich, bei Erhitzen sofort reduziert. Dies macht 
.das Vorhandensein von Zucker sehr wahrscheinlich. Auch die 
von MOLISCH!) angegebene Zuckerprobe (die freilich nicht ein- 
deutig ist) gelang ausgezeichnet. Wurden einem Tropfen des 
Saftes einige Tropfen alkoholischer «Naphtollósung und dann 
konzentrierte Schwefelsäure zugesetzt, so entstand eine dunkel- 
violette Färbung, die manchmal etwas bräunlich getönt war. Bei 
Zusatz von Wasser verschwindet die Farbe und es bildet sich ein 


chemisch festzustellen, in welchen Zellen der Zucker auftrat. Zu 
diesem Zwecke wurden aus halbreifen Früchten dünne Querscheiben 
herausgeschnitten und diese erst mit FEHLINGscher Lösung be- 
handelt. Beim Erwärmen trat eine sehr starke Reduktion ein 
und zwar fand sich das Kupferoxydul hauptsächlich in und an den 
großen blasenförmigen Zellen des Fruchtinnern. Ein geringerer 
Niederschlag trat im Kontraktionsgewebe auf. Nun versuchte ich 


.1) Vgl. MoLisCH, H., Mikrochemie der Pflanze, Jena 1913, S. 117. 


Zur Kenntnis des Spritzmechanismus von Ecballium Elaterium Rich. 33 


durch die SENFTsehe Probe!) noch genauere Aufschlüsse zu er- 
langen. Ich stellte mir eine 10proz. Lósung von salzsaurem Phenyl- 
hydrazin und eine 10proz. Lósung von Natriumazetat, beide in 
konz. Glycerin her. Die in die Mischung beider Lósungen einge- 
legten Schnitte zeigten nach einigen Tagen die Ausscheidung von 
gelblichen Kristallen im Innengewebe. Die Kristalle hatten sehr 
verschiedene Form, waren durchweg kurz und breit und meist zu 
drusenartigen Klumpen vereint, Es ist anzunehmen, daf es sich 
tatsächlich um die Bildung von Osazonen handelte. Die mikro- 
chemische Untersuchung machte es also sehr wahrscheinlich, daß der 
Saft aus den Innenzellen stamme, da aber auch im Kontraktions- 
gewebe anscheinend etwas Zucker vorkommt, hielt ich weitere 
Studien für geboten, und trachtete nunmehr festzustellen, woraus 
die glänzenden Trópfchen bestehen und in welchen Zellen sie ur- 
sprünglich enthalten waren. Es ist schon seit längerer Zeit be- 
kannt?) daf der aus den Früchten ausgeprefite Saft ein Glukosid, 
das Elaterinid enthält, dem er seinen bitteren Geschmack und 
seine purgierende Wirkung verdankt. Es war anzunehmen, daß 
die ausgeschiedenen Tröpfchen das Glukosid, vielleicht auch das 
Aglykon desselben, das Elaterin darstelle. Letzteres wird durch 
ein in der Frucht gebildetes Enzym, die Elaterase abgespalten. 
Zur Prüfung dieser Annahme stellte ich folgende Proben an. Zu- 
nächst wurde der Fruchtsaft filtriert und das jetzt vom Nieder- 
schlag befreite Filtrat nochmals den Zuckerproben unterworfen. 
FEHLINGsche Lösung wurde ebenso stark wie früher und zwar 
auch bei Zimmertemperatur reduziert, die MOLISCHsche Probe ‘ge- 
lang insofern noch besser, als jetzt die bräunliche Verfärbung fehlte 
und die violette Farbe rein zum Vorschein kam. Der Filterrück- 
stand wurde mehrmals ausgewaschen und nun der von LINDO 
empfohlenen Probe unterzogen. Diese besteht darin, daß man die 
Substanz in eine Mischung gleicher Teile von Phenol und konz. 
Schwefelsäure überträgt, worauf bei Gegenwart von Elaterin eine 
karminrote Färbung eintritt. Alleiniger Zusatz von konz. Schwefel- 
säure hat nach BRAEMER blutrote Färbung zur Folge. Wurde in 
meinen Versuchen ein Teil des Niederschlages mit Schwefelsäure 
übergossen, so entstand eine rötgelbe Färbung, bei Zusatz von 
Phenol veränderte sich die Farbe sofort in ein leuchtendes Karmin- 
rot. Die LINDOsche Probe gelingt also, da sie aber sowohl dem 


1) Vgl. MOLISCH |. c. S. 120, 

2) Vgl. H. EULER und J. LUNDBERG Glukoside in ABDERHALDENS 
Bioch. Handlexikon, 2. Bd. 1911, S. 657 und die dort zitierte en ferner 
O. TUNMANN Pibssininiconlibeis: Berlin 1913, S. 367. er : 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch XXXI. o ; 3. 


34 HERMANN VON GUTTENBERG: 


Glukosid (durch Spaltung) also auch dem Aglykon zukommt, ist 
nicht zu entscheiden, ob nur letzteres oder das ganze Glukosid im 
Niederschlag vorkommt. Ich halte es aber für sehr wahrscheinlich, 
daB der Niederschlag nur den zuckerfreien Teil also das Elaterin 
enthält und zwar auf Grund folgender Beobachtungen. Zunächst 
ist der Kórper, im Gegensatz zu den meisten Glukosiden, wasser- 
unlóslich. Das Glukosid muß aber auch hier wasserlöslich sein. 
Unterzieht man nämlich das Filtrat der LINDOschen Probe, so er- 
kennt man, daß in ihm gelöstes Glukosid enthalten ist, denn es 
tritt dann karminrote Färbung auf. Dieser Färbung ging in einigen 
Fällen eine dunkelgrüne voraus, die bei Zusatz einiger Tropfen 
Wasser sofort in die rote umschlug. FEHLINGsche Lösung wird 
durch’ den Filterrückstand bei Zimmertemperatur auch bei langem 
Stehen nicht reduziert; beim Erwärmen tritt ganz schwache Reduk- 
tion ein. Schließlich fand ich, daß der in Rede stebende Körper 
sich intensiv mit Sudan III färbt, so daß man an einen harzartigen 
Stoff denken könnte. Damit würde die leichte Löslichkeit in 
Chloroform übereinstimmen. Weniger rasch löst absoluter Alkohol, 


Äther anscheinend gar nicht. Der Nachweis des Glukosids im. 


Filtrat könnte zu der Meinung führen, daß in ihm freier Zucker 
überhaupt nicht vorhanden ist, Ich glaube indes doch, daß solcher 
reichlich vorkommt, und zwar wegen der raschen Reduktion 
FEHLINGscher Lösung bei Zimmertemperatur und wegen des Ge- 
lingens der SENFTschen Probe an Schnitten, 


Der mikrochemische Nachweis des Elaterinids wurde zuerst 


mit der LINDOschen Methode versucht. Ich erhielt dabei aber 
keine deutlichen Bilder, da die konzentrierte Schwefelsäure die 
Gewebe zu rasch zum Verquellen bringt. Doch gelingt die Probe 
insofern, als das ganze Fruchtinnere eine schwarzrote Farbe an- 
nimmt. Eine deutlich rote Farbe zeigen ferner lange, schlauch- 
artige Elemente der Gefäßbündel. Dies war schon BRAEMER auf- 
gefallen, der daraus den Schluß zog, daß diese Zellen zur Speiche- 
rung oder Leitung des Glukosides dienen. Dieser Meinung kann 
ich mich nicht anschließen. Zunächst läßt sich leicht zeigen, daß 
die fraglichen Elemente nichts anders als die Siebröhren sind, 
welche von einer stark lichtbrechenden Substanz erfüllt werden. 
In der Frucht bietet dieser Nachweis wegen des gewundenen Ver- 
laufes der Gefäßbündel einige Schwierigkeit, im Fruchtstiel da- 


gegen kann man die Siebplatten leicht beobachten. Bei der Be- … 


handlung mit konzentrierter Schwefelsäure lösen sich die Röhren- 
wände, bevor der Inhalt angegriffen wird. Man sieht dann deut- 
ich die zarten Verbindungen zwischen den Inhaltsmassen der 


; 


Zur Kenntnis des Spritzmechanismus von Ecballium Elaterium Rich. 35 


einzelnen Schlauchstücke. Ich halte es nun für sehr unwahrschein- 
.leh, daß die Siebróhren das Glukosid enthalten und führe die 
Rotfärbung ihres Inhalts bei Zusatz von konzentrierter Schwefel- 
säure auf das Eintreten der RASPAILschen Reaktion zurück, die 
infolge des Vorhandenseins reichlicher Zuckermengen in den 
eiweißreichen Siebröhren zustande kommt. 

Viel besser wie mit der LINDOschen Methode ließ sich das 
Glukosid, oder wenigstens sein zuckerfreier Spaltling mit Sudan III 
mikrochemisch nachweisen. Färbt man Querschnitte durch die 
Frucht mit Sudan, so erkennt man, daß sich iin Plasma der Zellen 
des inneren Fruchtparenchyms zahlreiche kleine rote Tröpfchen 
befinden. Etwas größere lassen sich dann überall im Leitparenchym 
der Gefäßbündel nachweisen. Der Zellsaft wird nirgends gefärbt. 
Ob die gefärbten Tropfen das Elaterin darstellen, muß unent- 
schieden bleiben; es könnten ja auch Fetttrópfchen sein. Größere 
Tropfen, wie sie im ausgespritzten Saft auftreten, waren in den 
Zellen nirgends zu erkennen. In ihnen ist eben das Glukosid un- 
. gespalten vorhanden und so schien der Nachweis des Elaterins mit 
Sudan zunächst aussichtslos. Schließlich wurde er aber doch, und 
zwar durch folgende Beobachtung, ermöglicht. Werden die Zellen 
des inneren Fruchtparenchyms  plasmolysiert, so treten in ihrem 
Zellsaft plötzlich größere stark lichtbrechende Kugeln in beträcht- 
licher Menge auf (Taf. I, Abb. 2). Diese Kugeln fürben sich mit 
Sudan III intensiv rot. Es ist gar nicht daran zu zweifeln, daß 
wir hier denselben Körper vor uns haben, der auch im ausge- 
spritzten Saft auftritt, und damit ist erwiesen, daf dieser aus den 
Zellen des Fruchtfleisches stammt. Das Auftreten der Tropfen bei 
der Plasmolyse ist wohl so zu erklären, daß dabei, ebenso wie beim 
Ausspritzen, ein Teil des Glukosides gespalten wird. 

Wenn der bei der Explosion der Frucht austretende Saft aus 
den großen Parenchymzellen der Frucht stammt, so ist auch anzu- 
nehmen, daf sie es sind, welche durch kräftigen Turgor das Kon- 
traktionsgewebe spannen. Eine Bestimmung der Hóhe des osmo- 
tischen Druckes dieser Zellen in der ausgereiften Frucht ist 
unmöglich, da diese nicht ohne Ausschleuderung des Inhaltes an- 
geschnitten werden kann. Man muß also jüngere Früchte zur 
Untersuchung heranziehen. In den gróften Früchten, die ich noch 
untersuchen konnte, verursachte erst eine Lósung, die 0,8 Mol KNO, 
im Liter enthielt, Plasmolyse. Dabei kontrahierten sich die Zellen 
um 10—15 pCt. ihrer Länge und Breite. Der osmotische Druck 
der gespannten Zellen kann leicht ermittelt werden, wenn man 
die Volumabnahme, welche die Zellen bei der decere er 

| ” 


36 HERMANN VON GUTTENBERG: Zur Kenntnis des Spritzmechanismus usw. 


leiden, berechnet. Betrachtet man die Zellen als Rotationsellipsoide, 
bei welchen durchschnittlich der halbe Längsdurchmesser b = 
0,25 mm und die halben Querdurchmesser a = 0,15 mm betragen, 
was ungefähr den natürlichen Verhältnissen entspricht, so werden 
sich diese Maße bei einer 10proz. Verkürzung auf b = 0,225 und 
a — 0,135 reduzieren. Daraus läßt sich für die gespannte Zelle 


qum 
das Volumen (v- ad : 


) auf 0,023 mm?, für die entspannte auf 


0,017 mm? berechuen. Besitzt die entspannte Zelle im Momente 
der Plasmaabhebung einen osmotischen Druck gleich 0,8 Mol KNO, 
im Liter, d. i. gleich 29,6 Atmosphüren!), so beträgt der Druck in 
der gespannten Zelle entsprechend der Volumzunahme ca, 21 At- 
mosphären. In der reifen Frucht kann, wie der Versuch mit der 
in 10proz. Kalisalpeterlósung eingetauchten ganzen Frucht beweist, 

diese Lósung noch keine vóllige Entspannung herbeiführen. Weitere 
derartige Proben konnte ich leider infolge Materialmangels nicht + 
anstellen, doch läßt sich folgende Schätzung vornehmen. Hätte 
eine nur wenig stärkere KNO,-Lösung, also etwa eine 1,2 Mol im 
Liter enthaltende zur Entspannung geführt und zwar nach einer 
durchschnittlichen Verkürzung der Zellen von 15 pCt., so läßt sich 

der osmotische Druck in den gespannten Zellen in der oben an- 
gegebenen Weise auf 27 Atmosphären berechnen, Ist dieser Wert 
auch nicht ganz genau, so kann doch mit Sicherheit gesagt werden, 

daB in den Zellen des Fruchtfleisches ein ähnlicher, jedenfalls un- 
gewöhnlich hoher osmotischer Druck besteht, für welchen wir 


den hohen Zucker- und Glukosidgehalt der Zellen verantwortlich E 


machen kónnen. 

Im Fruchtinnern herrscht also ein hoher osmotischer Druck, 
der das kräftige Kontraktionsgewebe dehnt und so zu der starken 
Spannung der Fruchtwand führt. In dem Moment, in welchem 
der Fruchtstiel zufolge der Lüsung des ihn umgebenden Gewebes 
dem Drucke weicht, entsteht an der Fruchtbasis eine Stelle, an 


welcher der Gegendruck fehlt, was zur Folge hat, daf sich die 3 


Fruchtwand unter Auspressung des Fruchtinhalts kontrahiert. Die 
dünnen Wände der Zellen des Fruchtfleisches kónnen dem Drucke 
nicht widersteben, die Zellen platzen und spritzen insgesamt ihren 
Inhalt aus, wobei die Samen mitgerissen werden. Die ganze Frucht 


der Spritzgurke verhält sich also nicht anders wie ein einzelner … 


1) Berechnet nach 1 Mol KNO, im Liter = 37 Atmosphären. Vgl : 
ER, O., Über die Berechnung des osmotischen Druckes. Biologisches _ 


RENN 
Centralblatt, Bd. XXXII, 1912, S. 501, 


Aoc TAL CEPR IIT IRRE ER 


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R. WASICKY: Zur Mikrochemie der Oxymethylanthrachinone usw. 37 


Ascus eines sporenausschleudernden Ascomyceten. Daß die Zellen des 
Fruchtfleisches nach dem Spritzvorgang tatsáchlich entleert sind, 
läBt sich leicht mikroskopisch feststellen, Man findet im Innern 
der Frucht, zum Teil auch im ausgespritzten Saft, nur mehr eine 
Menge gänzlich kollabierter Membranen. Nur an der Fruchtwand 
selbst finden sich noch Gruppen intakter Zellen. 

Pflanzenphysiologisches Institut der Universität Berlin. Ja- 
nuar 1915. 


Erklärung der Tafel I. 
Abb. 1. Zellen des Kontraktionsgewebes am Querschnitt durch die Frucht. 
Abb. 2. Zellen des Fruchtinnern bei der Plasmolyse in konzentriertem 
Glyzerin, 
Abb. 3. Querschnitt durch die Epidermis der Samenschale in Alkohol. 
Abb. 4. Oberflächenansicht der Samenschalenepidermis in Alkohol. 
Abb. 5. Isolierte Leisten der Samenschalenepidermis nach der Verquellung 
in Wasser. 


4. R. Wasicky: Zur Mikrochemie der Oxymethylanthra- 
chinone und über ein Anthraglykoside spaltendes Enzym im 
Rhabarber. 


Aus dem pharmakognostischen Universitätsinstitut in Wien. (Vor- 
stand: Hofrat Prof. Dr. J. MOELLER.) 


(Mit Taf. II. 
(Eingegangen am 24. Januar 1915.) 


Bei der Durehmusterung mehrerer Wochen alter Schnitte aus 
einem Rhizom von Rumex hymenosepalus Torr. fanden sich in den mit 
verdünntem Glyzerin hergestellten Präparaten massenhaft Sterne 
aus braunen, gebogenen, sehr feinen Nadeln vor. Die Schnitte 
hatte Hofrat MOELLER anfertigen lassen, als er für die 3. Neu- 
auflage von WIESNERs: Die Rohstoffe des Pflanzenreiches!), den 
Artikel Canaigrewurzel bearbeitete. Die zum Studium der er- 
wähnten Kristalle vorgenommenen Untersuchungen haben einige 
interessante Ergebnisse geliefert, die der Veröffentlichung wert er- 
schienen. 


1) Leipzig, W. ENGELMANN, 1914 u. fi. 


38 R. WASICKY: 


Über Canaigre selbst seien folgende Daten gebracht, die dem 
Manuskript MOELLERs mit der gütigen Erlaubnis des Autors ent- 
nommen wurden. Canaigre oder Raiz del Indico sind die harten 
Wurzelknollen von Rumex hymenosepalus Torr., das im südlichen 
Nordamerika und in Mexiko in ungeheuren Mengen vorkommt. In 
der Heimat wird Canaigre als vorzügliches Gerbematerial verwendet, 
lenkt aber infolge seiner ausgezeichneten Eigenschaften bei uns in 
immer höherem Maße die Aufmerksamkeit auf sich. Der Gerbstoff- 
gehalt des Rohstoffes wird mit 30,5 pCt. angegeben. Außerdem 
sollen Zucker 10 pCt., darunter 8 pCt. Saccharose, dann Derivate 
der Chrysophansäure vorhanden sein. 

Danach war es wahrscheinlich, daß die erwähnten Kristalle 
Oxymethylanthrachinonen angehóren. Sie traten auf in Form von 
mehr oder weniger langen, geraden oder gebogenen Nadeln oder 
Fäden, die sich zu Büscheln von gelbbrauner Farbe zusammen- 
setzten. Häufig sahen sie Geflechten von dünnen Pilzhyphen 
täuschend ähnlich (s. die gleichen Kristalle bei Rheum in der Ab- 
bildung). In Chloroform, Toluol, Benzol, Alkohol, Eisessig waren 
sie lóslich, schwerer in Âther. Mit Kalilauge erfolgte unter Lósung 
eine kirschrote Färbung. Ammoniak, Kalkwasser bewirkten eine 
schón rosenrote, Alkalikarbonate eine schwach rótliche Fürbung. 
Die Krystalle waren also tatsáchlich Anthrachinonderivate; die mi- 
krochemische Literatur der bekannten Anthrachinondrogen erwähnt 
nichts über den Nachweis der Anthrachinone in Form von Kri- 
stallen im Präparate selbst. Doch findet man im anatomischen 
Atlas von VOGL!) in der Abbildung von Radix Rhei strahlige 
Gruppen nadelförmiger Kristalle eingezeichnet, die der Autor auf 
Chrysophansáure bezieht. Ferner erwähnen TSCHIRCH und 
OESTERLE?) in ihrem Atlas bei Rhizoma Rhei, daß einer der Farb- 
stoffe von Rheum, wenn man Chloralpräparate längere Zeit in 
Glyzerin liegen läßt, in sehr langen Nadeln (wie es scheint das 
Emodin) in den Zellen auskristallisiert. Auf der Tafel 68 bilden 
die Autoren ein solches Nadelbüschel ab. Ob die Kristalle in den 
Canaigrepráparaten und die gleichen Kristalle, die ich in Rheum- 
schnitten erhielt, Emodin oder Chrysophansäure oder eine andere 
bestimmte Verbindung waren, konnte ich nicht entscheiden, da ich 
mir nicht alle in Frage kommenden Verbindungen beschaffen 
konnte. Ähnliche Kristalle wurden erhalten, wenn man Emodin 


1) A. G. v. VOGL, Anatomischer Atlas zur Pharmakognosie, Wien und 
Leipzig, URBAN & SCHWARZENBERG, 

2) A. TSCHIRCH & O. OESTERLE, Asstonisther Atlas der Pharmakog- 
nosie und Nahrungsmittelkunde, Leipzig, Tauchnitz, 1900. 


Zur Mikrochemie der Oxymethylanthrachinone usw. 39 


oder Rhein des Handels — dieses ist nach OESTERLE und HAUG- 
SETH?)nichts anderes als fast vollkommen reine methoxylfreieChryso- 
phansäure— in wässerigem Glyzerin, dem ein wenig Azeton zugesetzt 
war, soweit als möglich in Lösung brachte, und einen Tropfen auf 
dem Objektträger an der Luft stehen lieD. Langsam fielen nun 
die Kristalle aus. Meine Meinung geht dahin, daß es sich vielleicht 
um Mischkristalle verschiedener Oxymethylanthrachinone handelt. 
Sie stützt sich vor allem darauf, daB die Prüparate von Rumex 
hymenosepalus und von Rheum die Kristalle in solchen Mengen ent- 
hielten, daB sie auf einen einzigen dieser Stoffe nicht zurückgeführt 
werden kónnen. 

Bei der Untersuchung von Rumex  hymenosepalus waren 
Wurzeln verschiedener Provenienz herangezogen worden. Aber 
nur die Schnitte einer einzigen Wurzel wiesen die Kristalle auf. 
Bei näherer Besichtigung zeigte sich, daß diese Wurzel von In- 
sekten angefressen und von Pilzen befallen war. Man konnte also 
vermuten, daß die Tätigkeit der Parasiten eine Zersetzung der 
Anthraglykoside zur Folge hatte und die freien Anthrachinone im 
. Glyzerinpräparat auskristallisierten. Wie verhält es sich aber mit 
Rheum? Treten die Kristalle auch nur in verdorbener Ware auf? 
Um diese Frage zu lösen, wurden möglichst viele Rhabarber- 
rhizome untersucht. Sie entstammten den Sammlungen des Wiener 
pharmakognostischen Universitätsinstitutes, Ungefähr 20 Stücke 
verschiedener Herkunft und verschiedenen Alters wurden geprüft. 
Darunter war eins verschimmelt und von Insekten zerfressen. Es 
wurden von den Stücken Schnitte angefertigt, in verdünntes Gly- 
zerin eingelegt und durch längere Zeit beobachtet. In der ver- 
dorbenen Ware begannen die gleichen Kristalle wie oben schon 
nach 3—4 Stunden auszufallen und nach 24 Stunden war das Prä- 
parat von ihnen erfüllt. Von den anderen unverdorbenen Stücken 
begann bei dreien die Kristallbildung nach zwei Tagen. Im Laufe 
einer Woche nahm sie zu, erreichte aber bei weitem nicht den 
hohen Grad des ersten Stückes. Bei den meisten anderen Stücken 
trat nur eine ganz spärliche Kristallbildung erst nach 1—2 Wochen 
ein. Bei den restlichen sah man erst nach einigen Wochen hier 
und da einen Kristall ausfallen. Dieses Verhalten ließ den Gedanken 
aufkommen, daß die freien Oxymethylanthrachinone nach längerer 
Zeit einige wenige Kristalle bilden, sonst aber eine Enzymwirkung 
vorliege und zwar, daß es sıch in der gut erhaltenen Droge um 

1) O. A. OESTERLE und E. R HAUGSETH, Über das „Rhein. cryst." des 
Handels, Archiv d. Pharm 261. H. 7. | 


40 R. WASICKY: 


kleinere Reste eines in der Pflanze vorkommenden Enzyms handle, 
in der verdorbenen aber durch die parasitäre Tätigkeit ein solcher 
Stoff zur Ausscheidung gelangt war. 

Zur Entscheidung wurde folgender Untersuchungsgang ein- 
gehalten: 

Es wurden verschiedene ARheumschnitte mit verdünnten 
Mineralsäuren (5 pCt.) auf dem Objektträger kurze Zeit den Dämpfen 
des Wasserbades ausgesetzt. Meist genügten schon fünf Minuten. 
Man sah dann das Wurzelparenchym ganz bedeckt von kleinen 
Nadeln, die einzeln lagen oder in Büscheln. Die Reaktionen er- 
gaben, daß es sich um Oxymethylanthrachinone handle. Niemals 
erreichten die Kristalle die Größe und die Form der spontan aus- 
gefallenen, wahrscheinlich infolge der raschen Kristallisation. Dann 
wurden Glyzerinpräparate von allen Rheumstücken und von der 
verdorbenen Radix Canaigre erhitzt. In keinem Falle erfolgte 
Kristallisation, hóchstens zeigten sich nach einigen Tagen spärliche 
Kristalle. Wohl gelang aber dann noch die Kristallisation mit den 
Säuren, Sodann legte ich mir kalte Auszüge der verdorbenen 
Canaigre- und Rheumwurzel mit verdünntem Glyzerin an und fil- 
trierte. Von dem Filtrat wurden einige Tropfen Glyzerinpráparaten, 
in denen sonst keine oder nur wenige Kristalle zu beobachten waren, 
zugesetzt. Prompt kristallisierten nach ein paar Stunden die cha- 
rakteristischen "Büschel aus. Schließlich wurden mit Hilfe von 
feuchtem Brot Schimmelpilzkulturen angelegt. Sie wurden mit 


Sand zerrieben und mit verdünntem Glyzerin ausgezogen. Die … 


mit dem Filtrat angestellten Versuche waren aber fast negativ, da 


nur eine ganz schwache Kristallisation eintrat. Mehr Glück hatte - 


ich mit Emulsin (von MERCK bezogen), da es in allen Fällen Kri- 
stallbildung bewirkte. Doch erreichte diese nicht den Grad, wie 
in der verdorbenen Canaigre- und Rheumwurzel. Aus diesen Ver- 
suchen folgt also, daß in den beiden Fällen verdorbener Ware 
Körper enzymartiger Natur vorhanden waren, welche auf die An- 
thraglykoside spaltend wirkten. Man kann sich vorstellen, daß 
diese Spaltung den Parasiten die Ausnützung der gebundenen Gly- 
kose ermöglichte. 

Auch die Vermutung, daß in guter Droge Reste eines glykosid- 
spaltenden Enzyms vorhanden sein können, ließ sich bestätigen. 
Die sehr interessanten Untersuchungen TUNMANNs!) über den Faul- 


baum haben gezeigt, daß die Anthraglykoside oder ihre präfor- 3 


1) O. TUNMANN, aa Kenntnis des Faulbaums und seiner Giykonde, 


. Pharm. Zentralh. 1907, Nr. 


AUS t Maz pe, Se f CETT B MER S. 5 NE br ee NUES LR 
CROCO EU" EPS 0 IN Se m Een Y e£ er cT a 3 AME pure ae ÈS Sr Pa D ma t csl e I. Var cu da ER Mol eR 


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Fa e UTE a ES ET Ba 


A ap qur Mi era TAU s 


Zur Mikrochemie der Oxymethylanthrachinone usw. 41 


mierten Substanzen im Faulbaum wichtige Reservé- und Baustoffe 
darstellen; Nach den Kenntnissen, die wir heute von den Enzymen!) 
besitzen, erfolgt der Auf- und Abbau der Glykoside in der Pflanze 
vermittels spezifischer Enzyme. 

Durch das Entgegenkommen des Komitees zur staatlichen 
Fórderung der Kultur von Arzneipflanzen in Osterreich war es mir 
möglich, frischen Rhabarber zu erhalten und so an das Studium 
der speziellen Verhältnisse beim Rhabarber heranzutreten. 

Im Mai 1912 wurden in der Versuchsstation in Korneuburg 
bei Wien aus Samen gezogene Pflänzchen verschiedener Rheum- 
Arten ausgesetzt und entwickelten sich üppig?). Im Frühjahr 1914, 
als sich eben die ersten Blütter über dem Erdboden zeigten, unter- 
suchte ich einige Rhizome. Wenn man die Schnitt- oder Bruch- 
fläche der Droge mit Kalilauge betupft, tritt bekanntlich sofort 
Rotfärbung ein. Die Schnitte der im ersten Frühjahr gesammelten 
Rhizome aber gaben mit Kalilauge keine Rot-, sondern nur eine 
schwache Gelbfärbung. Bei der Behandlung mit Säuren erfolgte 
nicht die geringste Kristallbildung. Ließ man aber auf den frischen 
Schnitt vorher konzentriertes Wasserstoffsuperoxyd (Perhydrol 1 T., 
destill. Wasser 3 T.) einwirken, so erzielte man mit Kalilauge Rot- 
färbung, mit Säuren Kristallbildung. Ich dachte zunächst an die 
Möglichkeit, daß in der Pflanze die in der Droge vorkommenden 
Oxymethylanthrachinone überhaupt nicht als solche vorhanden sind, 
sondern nur Vorstufen, aus denen sie bei der Trocknung durch 
eventuelle Oxydation entstehen. Um dies zu entscheiden, wurden 
kleine Mengen des Rhizoms getrocknet und zwar ein Teil bei ge- 
wöhnlicher Lufttemperatur, ein anderer bei ungefähr 60°C. Nach 
drei Wochen wurde tatsächlich bei den an der Luft getrockneten 
Rhizomen eine schwache Rotfärbung erhalten, nicht aber bei den 
anderen. Wasserstoffsuperoxyd war dann noch in beiden Fällen 
‚wirksam, Nach diesen Versuchen war also anzunehmen, daß bei 
der Lufttrocknung eine Oxydation, wenn auch nur eine geringe, 
stattfinde und daß diese Umsetzung bei höherer Temperatur nicht 
erfolge, woraus auf die Tätigkeit eines oxydierenden Enzyms ge- 
schlossen werden konnte. 

Die frische Wurzel und die kleinen, eben sichtbaren Blätter . 
waridi dany 1 im Fluoreszenzmikroskop untersucht. Darüber später. 

1) C. BOURLUELOT, Die Synthese der B ceu Vortrag, gehalten auf 
dem XI. internationalen Kongresse der Phar 

2) E. SENFT, Kulturversuche mit oise in Korneuburg im 
.. n Zeitschr. für d. landwirtsch. Versuchswesen in Österreich 1914 

eft 3—4. a 


42 R. WASICKY: 


Leider mufite ich das weitere Studium infolge anderer dringender 
Arbeiten zurückstellen, und erst im Sommer war es möglich, die 
Arbeit fortzusetzen. 

Gegen Ende Juni war der Rhabarber in Korneuburg zum 
größten Teile abgeblüht und vielfach waren schon die Früchte ent- 
wickelt. Dozent SENFT, der Leiter der Versuchsstation, stellte mir 
wieder frisches Material zur Verfügung. Kalilauge rief aber jetzt 
beim frischen Rhizom eine sofortige Rotfárbung hervor. Auch die 
Kristalle konnten sogleich dargestellt werden.  Wasserstoffsuper- 
oxyd war auch hier noch von Wirkung, indem sich dann auf Zu- 
satz von Kalilauge eine intensivere Rotfärbung entwickelte. Ein 
Teil des Materials wurde für die Untersuchung der Enzyme ver- 
arbeitet. Der frische Wurzelstock wurde zerquetscht, mit stark 
verdünntem Glyzerin mehrere Stunden digeriert, dann wurde aus- 
gepreßt und filtriert. Das Filtrat, das in kurzer Zeit eine blau- 
violette Farbe annahm, wurde mit konzentriertem Alkohol gefällt, 
der Niederschlag auf einem Filter gesammelt und bei Zimmer- 
temperatur im Vakuum getrocknet. Es resultierte ein dunkel- 
violettes Pulver, das zum größten Teil in verdünntem Glyzerin 
löslıch war. Setzte man nun einen Tropfen dieser Lösung irgend 
einem Drogenpräparat von Rheum oder Canaigre in verdünntem 
Glyzerin zu, so bildeten sich in allerkürzester Zeit (in ein paar 
Minuten) ungemein zahlreiche Kristalle, welche die Oxymethylan- 
thrachinonreaktion gaben. Erhitzte man aber den Tropfen vor dem 
Zusatz auf dem Objektträger, so blieb die Kristallbildung aus. 
Durch ziemlich starke Verdünnung des Tropfens brachte ich es 
dahin, daß z. B. Rheumpräparate, die mit Glyzerin allein erst 
nach Tagen Kristallbildung gezeigt hatten, die oben beschriebenen 
Büschel schon nach ein paar Stunden aufwiesen (s. Taf. Il). 
Sodann wurden wässerige Abkochungen von Rheum mit Phenyl- 
hydrazinhydrochlorid und Natriumazetat auf dem Wasserbade er- 
wärmt, dann 24 Stunden stehen gelassen. Der entstandene Nieder- 
schlag wurde abfiltriert, das klare Filtrat in drei Portionen geteilt. 
Ein Drittel wurde mit einer wässerigen Lösung des dunkelvioletten 
Pulvers — ich will es Rheumenzym bezeichnen — versetzt. Bald 
entstand wieder ein reichlicher Niederschlag. Das zweite Drittel, 
dem erhitzte Enzymlösung zugesetzt wurde, und das letzte Drittel 
ohne irgend welchen Zusatz zeigten in gleicher Weise nur geringe 
Trübung. Abkochungen von Frangula- und Cascara-Rinde verhielten 
sich ähnlich. Auch mikrochemisch wurden Rheumpräparate nach 
dem SENFTschen Verfahren des Zuckernachweises behandelt. Die 
Präparate waren vorher erhitzt worden. Auf Enzymzusatz erfolge 


Zur Mikrochemie der Oxymethylanthrachinone usw. 43 


neuerliche Ausscheidung von Zucker, die Kontrollprüparate ohne 
Enzym und mit erhitztem Enzym ließen nur eine ganz schwache 
Mehrausscheidung erkennen. 

Es wurde nunmehr das Verhalten des Enzyms gegenüber 
Amygdalin geprüft. Wässerige Amygdalinlósungen nahmen 
mit Emulsin sofort starken Blausäuregeruch an. Mit Rheum- 
enzymlösung trat ein schwacher Blausáuregeruch erst nach zwei 
Tagen auf. Schließlich wurde die wässerige Enzymlösung mit 
frisch bereiteter Guajaktinktur und Wasserstoffsuperoxydlüsung . 
versetzt. Doch erfolgte nur geringe Blaufárbung. Schnitte von 
frischer Rheumwurzel dagegen zuerst in Guajaktinktur getaucht, 
dann in Wasserstoffsuperoxydlösung, nahmen sofort auf dem ganzen ` 
Querschnitt eine intensive Blaufärbung an. | 

Auch die Indophenolprobe nach RÖHRMANN und SPITZER, 
wie sie MOLISCH in seiner Mikrochemie!) anführt, mit «-Naphtol, 
p-Phenylendiamin und Soda war stark positiv. 

Danach kann man im Rhabarberrhizom mindestens zwei 
Enzyme annehmen: eine Oxydase und ein Enzym, das die Anthra- 
glykoside von Rheum, Canaigre, Frangula und Cascara spaltet, 
nicht aber oder nur schwach das Amygdalin. Um die Wirkung 
des Enzyms auch im Namen festzuhalten, dürfte sich dafür die 
Bezeichnung Anthraglykosidase eignen. 

Interessante Ergebnisse lieferte auch die Untersuchung mit 
dem REICHERTschen Fluoreszenzmikroskop?). Als Reagens ge- 
langte eine Lösung von Borax in konzentriertem Glyzerin (1: 10) 
zur Anwendung. Rhabarber zeigt nun, mit diesem Reagens im 
Fluoreszenzmikroskop angesehen, von jeder oxymethylanthrachinon- 
haltigen Zelle ausgehend, einen schónen ENGEN s welcher 
den in Lösung gehenden Oxymethylantl kosiden ent- 
spricht. Rheumemodin und MERCKsches Rhein sind in kaltem 
Boraxglyzerin unlöslich. Im Fluoreszenzmikroskop erscheinen die 
Kristalle rotgelb bis gelb, die grünen Schleier fehlen, Erhitzt man 
aber, so findet doch eine geringe Lösung statt und sogleich treten 
auch die grünen Schleier auf. Wurden mit Anthraglykosidase 
behandelte Rheumpräparate mit etwas Boraxglyzerin versetzt, so 
konnten die Kristalle von gelber bis rötlicher Farbe wahrgenommen 


1) H. MOLISCH, Mikrochemie der Pflanze. FISCHER, Jena 1918. 

2) R. WASICKY, Das Fluoreszenzmikroskop in der Pharmakognosie, 
Vortrag, geh. in der Abt. VIII der 85. Vers. Deutsch. Naturf. u. Ärzte 
in Wien 


44 R. WASICKY: Zur Mikrochemie der Oxymethylanthrachinone usw. 1 


werden, aber nicht das geringste Grün, ein Beweis, daß die Glyko- 
side ganz gespalten waren. Das frische Frühjahrsrhizom zeigte im 
Fluoreszenzmikroskop fast alle Zellen erfüllt mit einer Lósung, die 
eine helle, grünweiße, glänzendleuchtende Farbe aufwies. Auch 
in den frischen Blättern war die Lösung reichlich vorhanden. Nach 
der Behandlung der Wurzel mit Wasserstoffsuperoxyd nahm das - 
. Grün zu, dagegen ging der starke Glanz verloren. Die frische, . 
im Sommer eingesammelte Wurzel zeigte ein helles, leuchtendes . 
Grün, ebenso die Blätter. Die an der Luft getrocknete Frühjahrs- ; 
wurzel zeigte nach einigen Monaten eine grünweiße Farbe, während 
die einen Monat alte Sommerwurzel sich von der Handelsdroge im 
Fluoreszenzmikroskop nicht besonders unterschied. Auch in den : 
trockenen Blättern waren reichlich Oxymetl | 
vorhanden. 

Bevor ich das Resultat der vorliegenden Untersuchungen zu- | 
sammenfasse, will ich darauf aufmerksam machen, daß ihnen viel- - 
fach der Charakter von ersten Untersuchungen zukommt, die zum 
Teil ohne einen besonderen methodischen Gang einzuhalten, an- 
gestellt wurden, Auch mußte mit dem Material gespart werden. 
Durch die bisherigen Ergebnisse ist die Fragestellung eine schárfere … 
geworden und im kommenden Jahre werden die Untersuchungen | 
in größerem Maßstabe durchgeführt werden. Vor allem wird dem 
Studium der Anthraglykosidase und anderer Enzyme und der | 
Entstehung und der Rolle der Anthrachinonderivate in Rheum | 
eine größere Aufmerksamkeit gewidmet werden. Vorläufig hat = 
ergeben: 

In der Rhabarberpflanze sind mindestens zwei Enzyme vor- 
handen, ein Oxydation bewirkendes und die Anthraglykosi- 


O u 


langen, da die freien Authrachinone in verdünntem Glyzerin fast 


von ganz geringer Wirksamkeit. In der Pflanze fällt ihm die Auf- 
gabe zu, die Anthraglykoside, welche als Reservestoffe anzusehen 
ist, zu spalten. Doch dürfte es auch bei der Synthese der An- 
thraglykoside eine wichtige Rolle spielen. Die in der Droge wirk- 


= Wd dde finden ihre ME bei der Trocknung, 


E. BACHMANN: Kalklösende Algen 45 


die auch mit oxydativen Prozessen auf enzymatischer Grundlage 
einherzugehen scheint. 


Erklärung der Taf. II 
Oxymethylanthrachinonkristalle, erhalten aus einem Rhabarberschnitt in 
verdünntem Glyzerin. Partie seitwürts vom Schnitt, Vergr. 1 : 100. 


5. E. Bachmann: Kalklösende Algen. 
(Mit Tafel IIL) 
(Eingegangen am 27. Januar 1914.) 


In den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft 
(Bd. XXXII, S. 502 ff.) hat; DIELS Untersuchungen über die 
Algenvegetation der Südtiroler Dolomitriffe veröffentlicht. Er 
unterscheidet eine epilithische und endolithische Formation. Die 
von ihm beobachteten endolithischen Algen, meist Schizophyceen, 
sind nur Spaltenbewohner. „Ein Hineinfressen in die Kri- 
stalle . . . habe ich bei diesen Algen nicht wahrgenommen“ sagt 
er auf Seite 521. 

Demgegenüber möchte ich auf mehrere Vorkommnisse hin- 
weisen, in welchen sich den seinigen sehr nahestehende Arten als 
stark kalklösende Pflanzen erwiesen haben. 

Daß sich Algen in Kalk hineinfressen können, haben BORNET!) 
und FLAHAULT längst gezeigt. Deren Angaben sind durch Be- 
obachtungen, die NADSON?) an den Küsten von Helgoland und in 
einigen russischen Bächen gemacht hat, ergänzt worden. In beiden 
Fällen handelt es sich um Algen, die dauernd unter Wasser leben 
oder vom Seewasser periodisch bespült werden. Allerdings er- 
wähnt NADSON?) auch kalkbohrende Algen aus der supralitoralen 
Region, die nur Spritzwasser empfangen. Die gefundenen Arten 
gehören zu ungefähr gleichen Teilen zu den Chlorophyceen und 

1) BORNET, ED. et FLAHAULT, CH., Sur quelques plantes vivant dans le test 
caleaire des mollusques. Bullet, de la Soc. Botan, de France, T. XXXVI, 1889. 

2) NADSON, G., Die perforierenden (kalkbohrenden) Algen und ihre Be- 
deutung in der Natur. Script. Bot. Horti Univ. Imperialis Petropolitanae, 
1900—1902 

8) Derslb,, a, a. O., S. 38. 


46 E. BACHMANN: 


Schizophyceen, unter letzteren ist aber die Familie der Chroococ- 
caceen gar nicht vertreten, wogegen sie in der epilithischen und 
endolithischen Algenflora der Dolomitenriffe vorwiegt, so daf 
DIELS geradezu von einem Cyanocapsetum spricht. Ähnliche 
Funde habe ich auf oberdevonischen Kalken von Plauen, auf Kalken 
der Aareklamm bei Meiringen und der Tobelschlucht unterhalb 
des Dorfes Amden am Nordrande des Walensees, endlich auf Karst- 


kalken aus Österreichisch-Kroatien gemacht und in den Dünnschliffen | 


untersucht. Die ungemein lebhafte Bohrwirkung dieser Algen lief 
sich am besten an den Plauener Funden verfolgen. 

Die devonischen Kalkklippen bei Reusa und der als „Weißer 
Stein* bezeichnete Kalkfels am linken Elsterufer bei Plauen sind 
meist mit epi- und endolithischen Kalkflechten bewachsen. Aber 


manche bis quadratmetergroße Flächen erscheinen dem unbewaff- . 


neten Auge völlig nackt und erst bei Lupenbetrachtung stellen- 
weise wie mit kleinen, schwarzen Pünktchen überstreut. Weil ich 
diese für Flechtenanfünge hielt, stellte ich Dünnschliffe her und 
untersuchte die Pünktchen nach Auflósung des Kalkes in Salz- 
säure mikroskopisch. Dabei zeigte sich die auffallende Tatsache, 
daß die mächtigste Zone aller Kalkflechten, die sogenannte Rhi- 


zoidenzone, völlig fehlte, daB die schwarzen Körperchen dem E 


Kalk nur anklebten, nicht aber durch Hyphen in ihm tief verankert 
waren. : 

Wie winzig sie sind, geht aus der Tatsache hervor, daß auf 
einem Flächenschliff von 3 mm? Flächeninhalt 12 derselben mit 
einem ungefähren Durchmesser von 40, höchstens 40:80 u, und 


außerdem noch zahlreiche kleine schwarze Pünktchen von 6 bis b 
12 u Dürchmesser gleichmäßig verteilt waren. Die kleinsten sind | 
einfache Kugeln, dann folgen Vierer- und Achterpakete von würfel- 


förmiger Gestalt; die meisten sind vielzellige kegel-, schalen- oder 


walzenförmige Körper von gelbbrauner Färbung und so dunklem … 
Ton, daß die einzelnen Zellen nur bei weitgeöffneter Blende einiger- 


maßen, ganz deutlich erst nach Behandlung mit Chlorkalklösung + 


Salzsäure erkennbar sind. In stark alkalischem Kaliumhypochlorit … 


erfolgt ebenfalls Aufhellung, außerdem aber auch Quellung der 
Zellwände, die dann, wenn auch nicht an allen Stellen, Schiehtung 
erkennen lassen (Abb. 3). Diese knorpelartig harten Zellkomplexe, 


wohl zur Sektion Xanthocapsa') Nägeli der. Gattung Glococapsa 3 


1) KIRCHNER, O., Marice Aem S. 54 in ENGLER und PRANTL, Die 


. natürlichen Pflanzenfamilien. TI. I, Abtlg. Ia. 


* 
£3 S T ERN Meg bn T Bun 
TAM E BUE ES IPTE ODE NE AAE TOUS UPC PTT ONE EN RE ELE 


Kalklósende Algen. 47 


Kützing gehôrig, bilden in Feuchtigkeitsperioden Auswüchse mit 
fast farblosen Wänden, gelblichem Inhalt und deutlich erkennbarem 
Zellaufbau. So stellt Abb. 4 einen flachschálenfórmigen, braunen 
Algenkórper dar, der unter günstigen Wachstumsbedingungen einen 
zellreichen Höcker gebildet hat. Beide zusammen bilden nun 
einen stumpfen Kegel, der mit seiner Spitze (s) nach innen ge- 
richtet ist, seine Basis (b) dem offenen Ende des von ihm be- 
wohnten Grübchens zuwendet. Ähnlich verhält es sich mit dem 
in Abb. 5 veranschaulichten Algenkörper, der aber nur an der 
äußersten Spitze so durchsichtig ist, daß man die einzelnen Zellen 
unterscheiden kann; die Mitte ist schon gelb, die Basis (b) dunkel- 
braun gefärbt. Die an der äußersten Spitze befindlichen Zellen 
sind durch Größe und Weite vor den übrigen ausgezeichnet, am 
auffallendsten in Abb, 5, wo der längste Durchmesser jeder der 
beiden Zellen 16 u beträgt. In Abb. 3 endlich sehen wir einen 
ganz undurchsichtigen, braunen, spitz kegelförmigen Zellkomplex, 
der aus einem im Januar, in einer trockenen Kälteperiode ge- 
sammelten Kalkstück stammt. Er stellt einen Ruhezustand der 
kalkbohrenden Alge dar. 

Wie dieselbe auf den Kalk einwirkt, zeigen Abb. 1 und 2, 
bei ungleichen Vergrößerungen gezeichnet. Wie ersichtlich, sitzt 
in der Tiefe jedes Grübchens in der Regel ein, von oben betrachtet, 
rund oder länglich gestalteter schwarzer Körper, dessen Durch- 
messer hinter dem des Grübchenrandes weit zurückbleibt. Die 
genauere Gestalt und die Tiefe des Grübchens sind aus Abb. 2 
erkennbar, in welcher das dunkelste Grau die Oberfläche des Kalks 
bei höchster Einstellung des Tubus auf den Flächenschliff bedeutet. 
Die Grenzlinie I, mit der der zweite, hellere Ton des Grau be- 
ginnt, stellt den äußeren Umfang des Grübchens dar, die unregel- 
mäßig gezackte, aber mit der ersten ungefähr konzentrisch ver- 
laufende Kurve II, die den zweiten Ton gegen den dritten ab- 
grenzt, ist nach einer Senkung des Tubus um 23 p, die folgende 
(III) nach einer neuerlichen Senkung um 23,5 p als schärfste Um- 
randung des Grübchens gezeichnet worden. Von der obersten bis 
zur dritten Isohypse besteht demnach ein Abstand von 46,5 u. 
Da die dritte Isohypse zugleich mit der nach oben gewendeten 
Grundfläche des Algenkórpers zusammenfällt, erhält man die ge- 
samte Tiefe des trichterfürmigen Grübchens, wenn man zu der 
obigen Grófle noch die Hóhe des Algenkegels addiert. 

An sechs Grübchen und ihren Bewohnern wurden die be- 
treffenden Dimensionen ermittelt und zu folgender Tabelle zu- 
sammengestellt, in der die oberste Reihe zu Abb. 2 gehört. 


AS E. BACHMANN: 


Höhe des oberen Höhe des Zell- igne ee Gesamthóhe 
l d 


leeren Raumes omplexes en es Grübchens 
I 100 P^ 146,5 u 
41,8 96 56 187,8 , 
III 28,5 68 42 91,5 , 
IV 29,4 46 ai 764 , 
V 24,25 d — 9£0 5 
VI 54,2 Tb s 


: x 8, 

Aus alledem geht hervor, "daB diese gene im 
Gegensatz zu den Kalkflechten, die vorwiegend horizontale Aus- 
breitung besitzen, mehr in die Tiefe als in die Breite 
arbeiten, 

Wie das geschieht, soll durch Abbildung 6 veranschaulicht 
werden. Konstruiert man nämlich nach den Abmessungen des in 
Abb. 3 dargestellten Algenkörpers ein gleichschenkliges Dreieck 
mit der Basis ab = 70 und der Höhe h = 100, verlängert dann 
dessen Schenkel über die Basis hinaus bis zur Höheh + h’ = 146,5, 
so erhält man ein Schema des hohlkegelförmigen Grübchens und 
des in ihm wie ein zu tief eingetriebener Pfropf sitzenden voll- 
kegelförmigen Zellkomplexes. Der Inhalt des Grübchens läßt sich 
zu 403 356 u, der des Vollkegels zu 128282 u? berechnen. Der 
leere Raum über der Algengruppe beträgt a 275 074 p , 
oder ist über zweimal grófer als der Inhalt dieser. 

Wie entsteht dieser große Hohlkegel und im besonderen der 
obere leere Raum? Daß es sich hierbei um eine chemische Wir- 
kung handelt und nicht um eine mechanische, wie der unglücklich 
gewühlte Ausdruck ,kalkbohrende* Algen vermuten lassen kónnte, 
ist selbstverständlich. — Auf die kräftig lösende Einwirkung von 
Algenfäden auf organische Stoffe hat schon MEYER!) aufmerksam 
gemacht. Nach ihm werden die dünnen Wände und der aus Be- 


tulin bestehende Zellinhalt der Frühjahrskorkschichten der Birken 


durch die rindeneinwärts dringenden Algenfäden glatt aufgelöst 
und wie scheint resorbiert. Als Sitz der auflösenden Kraft nimmt 


Verf. ein unbekanntes, den Trentepohliazellen innewohnendes Fer- … 


ment an. 


Um die Auflösung des Kalks zu erklären, ist nur die Annahme . 


einer Säure oder eines sauren Salzes als Abscheidungsprodukt der 
Algenzellen erforderlich, NADSON?) will an den Fäden von Go 
montia, Ostreobium und Mastigocoleus Kristalle oxalsauren Kalks ge- 
sehen haben und schließt daraus, daß die Algen Kaliumoxalat ab- 


sondern und dieses sich mit dem Kalziumkarbonat zu unlöslichem 


MEYER, K, Die Lebensgeschichte der Trentepohlia umbrina Mart. — — 


1) 
Botan. Zeitung, Jhrg. 67, 1909, S. 40 
2) NADSON, G., l. c. S. 39. 


PERDUCERE IRE 


Kalklósende Algen. ; 49 


Kalziumoxalat umsetze. Weiter nimmt er an, daß Oxalsäure auf 
das Natriumchlorid des Meerwassers einwirke und aus ihr Salzsäure 
frei mache, welche den kohlensauren Kalk noch stärker löse. Ich 
kann mich dieser komplizierten, und auf Luft- beziehungsweise 
Süßwasseralgen nur in ihrer ersten Hälfte anwendbaren Hypothese 
nicht anschließen. 

Bei manchen Kalkflechten habe ich zwar auch Abscheidung 
von Kalziumoxalat bemerkt, in einem Falle sogar recht reichliche, 
aber immer außerhalb der Gonidienzone, nie in der Rhizoidenzone, 
die als erste Pionierin in den Kalk eindringt, deren Hyphen dem- 
nach viel Oxalsáure abscheiden und wegen der Unlóslichkeit des 
dabei entstehenden Kalziumoxalats von Kristallen dieses Salzes 
umkrustet sein müDten. Davon ist nichts zu sehen, auch nicht 
bei denen, die es in ihrer Rinde aufspeichern, ebensowenig bei 
den von mir untersuchten Kalkalgen. 

Daß Kaliumoxalat als Lösungsmittel nicht in Betracht kommen 
kann, geht aus folgender Überlegung hervor. Nach der Gleichung 

CaCO, + K,0,0, = CaC,0, + K,00, | 
würde außer unlöslichem Kalziumoxalat noch das leicht lösliche 
Kaliumkarbonat entstehen und vom Wasser sofort weggeschwemmt 
werden. Damit wäre die Auflösung des Kalks beendigt und würde 
auf die Berührungsfläche zwischen Alge und Kalk beschränkt 
bleiben, während sie in Wirklichkeit viel weiter um sich greift. 
Sodann müßte das entstandene Kalziumoxalat, das seiner Formel 
nach wahrscheinlich ein größeres Volumen einnimmt als die äqui- 
valente Menge Kalziumkarbonat, seiner Unlöslichkeit wegen den 
Raum des letzteren völlig erfüllen, und es könnten keine schacht- 
artigen oder andersgeformten Höhlungen, die der Dünnschliff 
deutlich erkennen läßt, entstehen. 

Nimmt man dagegen an, daß die kleinen Algenkörper im 
Zustand der Lebenstätigkeit eine Säure absondern, die mit Kalzium 
ein lösliches Salz bildet, daß dieses von dem Wasser sofort weg- 
gespült wird, so ist die Entstehung von Hohlräumen, die sich der 
Form des Algenkörpers eng anschließen, erklärt, außerdem aber 
auch die Erweiterung der Höhlungen über den Bereich der säure- 
absondernden Pflänzchen hinaus. 

Wie das geschieht, sei an Abb. 6 erklärt: Bei Beginn einer 
Feuchtigkeitsperiode füllt sich das Grübchen bis oben an mit 
Wasser. Der im Grunde ruhende Algenkörper erwacht aus dem 
Trockenheitsschlafe, beginnt zu wachsen und eine organische Säure 
abzusondern. Diese wirkt auf die anstoßenden Wände der Höhle 


ein, zersetzt das Kalziumkarbonat und treibt € eine ihr ee ape : s | 


Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXIII. 


50 E. BAOHMANN: 


valente Menge Kohlendioxyd — CO, aus. Inderı es nach außen 
entweicht, muß es das über dem Algenkórper befindliche Wasser 
durchdringen, löst sich in ihm zu Kohlensäure auf — H,CO, und 
dieses verbindet sich dort mit dem normalen Kalziumkarbonat der 
Höhlenwände zu dem wasserlöslichen Bikarbonat. 

Da durch den Algenkörper abc nach der Berechnung auf 
Seite 48 — 128 282 u (Inhalt desselben) Kalk verdrängt worden 
sind, ist die dabei frei gewordene Kohlensäure imstande gewesen, 
eine ebenso grofe Kalkmasse auferhalb des Pflünzchens zu lósen, 
In Wirklichkeit ist aber der leere Raum über dem Algenkörper 
mehr als doppelt so grof, und dies auch nur unter der Voraus- 
setzung, daf die Wände des Hohlkegels geradlinig verlaufen. 
Tatsächlich verlaufen sie aber, wie die punktierten Linien andeuten, 
ziemlich stark geschweift nach außen. Um diese Kalkmasse, die 
schätzungsweise dreimal größer ist als der Kalkkegel a b c, zu lösen 
ist die aus diesem ausgetriebene Kohlensáure nicht ausreichend 
gewesen. Daraus geht mit Sicherheit hervor, daß der Algenkürper 
einen Überschuf von Säure abgesondert hat, die dazu verwendet . 
worden ist, den größten Teil des Kegelstumpfes a b d e aufzulösen, 

So versinken diese Algen vom frühesten Zustand einer ein- 
zeligen Kugel bis zum fortgeschrittenen Zustand eines vielzelligen 
Kegels durch 2 Lüsungsmittel: mit Hilfe reichlich ausgeschiedener 
organischer Säure und einer genau äquivalenten Menge Kohlen- 
säure, in den Kalk, aus dem letztere stammt, hinein. 

Die biologisehe Bedeutung dieser Lüsungsarbeit sehe ich 


darin, daß durch die Versenkung in tiefe Grübchen, die an kablen, - 4 


sonnigen Felswänden haftenden, also unter ungünstigsten Be: 
dingungen lebenden Algen viel lánger mit Wasser versorgt bleiben, 
als wenn sie der oberen Felswand oberflüchlich angeklebt wären. 
„Die Wasserversorgung ist“ nun einmal „die bedeutungsvollste 
Aufgabe im Haushalte einer Pflanze*!). 
Aber noch besser als die Plauener Felsalgen sind die an 
Schweizer Kalken gefundenen hierfür ansgerüstet: 


Die Algen von dem hellen Kalk der Aareklamm war Herr 


Professor Dr. SCHORLER in Dresden so gütig zu bestimmen, wo- 
für ich ihm auch hier bestens danke. Nach brieflicher Mitteilung 
vom 16, November vorigen Jahres tritt am häufigsten eine Gloeo- 
capsa auf, deren farblose Gallerthüllen durch Salzsüure rot gefärbt 
werden, „Sie ähnelt der GJ. atrata (Turp.) Ktz., durch die rote 


1) WARMING, EUG. und GRÄBNER, P. Lehrbuch der ökologischen 
Pflanzengeographie. Dritte Auflg., 1914, S. 48. 


Kalklósende Algen. 51 


Färbung ihrer Gallerthüllen aber auch der Gl. sanguinea (A g.) Ktz., 
die freilich von Natur rot aussieht.“ Außerdem konnte er noch 
Fadenstücke von Scytonema wahrscheinlich myochrous (Dilla.) Ag. 
und von Pentalonema erustaceum (Ag) Kirchn. auf der dunkel- 
grauen Oberfläche des Kalkes nachweisen — und in der einge- 
sandten Auflósung einer Kalkprobe ganz vereinzelt zwei weitere 
interessante Vertreter der Kalkalgen, nàmlich einen. Faden von 
Foreliella perforans Chodat und von Gongrosira codiolifera Chod. 
In den drei letzten Algen sind Gattungen nachgewiesen worden, 
die FALGER!) bei seiner Untersuchung über die erste Besiedelung 
der Gesteine nicht gefunden hat. 

Dünnschliffe, die ich wegen Mangels an Material nur in ge- 
ringer Zahl herstellen konnte, scheinen mit den in großer Menge 
gewonnenen vom zweiten Schweizer Fundort, der Amdener Tobel- 
schlucht, übereinzustimmen. 

Der dichte Kalk der Kurfirstenkette am Nordrande des Walen- 
sees gehört nach ÖTTLI?) teils dem Malm, teils dem Neocom an. 
Jener hinterläßt bei der Auflösung in Salzsäure nur Spuren, dieser 
aber ziemlich viel eines unlóslichen Rückstandes. Danach zu ur- 
teilen, ist die von mir gesammelte Probe Malmkalk. Er sieht hell- 
grau aus, ist von braunen Adern durchzogen und erleidet durch 
die kalkbohrenden Algen eine zweifache Veränderung. Erstens 
wird er bis auf eine Tiefe von 1,5 mm kreideweif, porós und so 
weich, daf es nicht schwer fällt, kleine Stückchen mit der Spitze 
des Skalpells abzubrechen. Zweitens nimmt seine Oberfläche zahl- 
reiche kleine uud große Rauhigkeiten an, so daß sie eine gewisse 
Ähnlichkeit mit der DIELSschen Abb. 5 auf Taf. Xl der Ber. d. 
Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 32 hat. Durch Klüfte, die bis auf 
den grauen Kalk hinabreichen, wird die weifle Schicht in Wülste 
und blumenkohlartige Gebilde zerlegt, die aber doch so eng anein- 
anderhängen, dal sie eine einzige Platte bilden. An manchen 
quadratzentimetergroBen Stellen ist diese jedoch bis auf einzelne 
stehengebliebene Pfeiler oder Sáulchen abgetragen, offenbar durch 
Tätigkeit des Wassers. 

Bewohnt wird diese poröse Kalkschicht vorherrschend 
von einzeln liegenden oder zu zweit oder dritt verwachsenen 
Chroococcuszellen. Sie sind olivenbraun gefärbt, kugelrund und 


1) FALGER, Dr. F, Die erste Besiedelung der Gesteine. Sonderabdr. 
aus: „Die Kleinwelt“, Zeitschr, der Deutsch, mikr, Gesellsch., Bd. VI, 1914, 8,2, 
2) ÓTTLL Dr, MAX, Beiträge zur Ökologie der Felsflora. Unter- 
suchungen aus dem Kurfirsten- und Säntisgebiet. Inaug.-Diss. der Univ. 
Zürich 1904, S. 86. 


t 


4* 


52 E. BACHMANN: 


haben einen Durchmesser, von ungefähr 8—10 u. Wohl ebenso 
häufig kommt die Gloeocapsaart vor, deren Gallertwünde von Salz- 
säure rot gefärbt werden, Viel seltener ist eine  Aphanothece, 
daran kenntlich, daß ihre kleinen, länglichen Zellen in eine struk- 
turlose Gallerte eingebettet sind; der Zellgröße nach steht sie der 
A. caldariorum Rchtr. nahe. Von Fadenalgen habe ich nur die- 
selbe Scytonema- und Pentalonemaart wie im Kalk der Aareklamm 
und außerdem eine Trentepohlia beobachtet, diese aber nicht für 
sich allein, sondern immer in Gesellschaft von Hyphen. Hier handelt 
es sich demnach um einen Flechtenanfang, nicht um reine Algen- 
besiedelung. | 

Wie diese Algen auf den Kalk einwirken, zeigen Dünnschliffe 
senkrecht zur Oberfläche des Kalkes am deutlichsten. So stellt 
Abb. 7 ein Stückchen eines Querschliffes durch die weiße, 1,36 mm 
dicke Rinde dar, aber nur den äußeren, 0,8 mm dicken Teil der- 
selben. In ihm sind die Algenkugeln in einer 48—64 u dicken 
Außenschicht, die sich infolgedessen durch einen dunkelbraunen 
Ton von: dem inneren Kalk abhebt, am dichtesten beieinander. 
Nur bei a, b und zwischen c und d ragt eine farblose, im dunklen 
Gesichtsfeld des Polarisationsapparates sehr stark leuchtende, von 
Algen nicht oder weniger besiedelte Kalkmasse über die dunkle 
Außenschicht hinaus. Diese umsäumt aber auch die Seitenwände 
des Spaltes, der bei S fast 0,8 mm tief schachtähnlich in den Kalk 
einschneidet. Links von ihm zeigt derselbe Dünnschliff eine noch 
größere Höhlung, die zwischen T und 1” 840 u lang fast parallel 
mit der Oberfläche und etwa 600 u tief unter ihr hinzieht. An 
mehreren Stellen sendet sie schmälere Ausläufer nach außen, von 
denen der am weitesten links befindliche fast bis an die Oberfläche 


reicht. Beim Schleifen ist von diesem Spaltensystem die Hinter- 


wand erhalten geblieben und durch größere Durchsichtigkeit aus- 


gezeichnet, Bei t haften ihr einige, als dunkle Pünktchen darge- 


stellte Algenzellen an, welche die Tiefe der Höhlung (rechtwinklig 
zu der Hinterwand) zu messen erlaubt haben. Stellt man nämlich 


den Tubus des Mikroskops scharf auf sie ein, so muß man ihn um 
32,3 u heben, um die am Rande des großen Spaltes bei R einge 


wachsenen Algenkugeln scharf zu sehen. Daraus ist ersichtlich, 


daß die Hinterwand der Höhle um 32,3 u tiefer liegt als die rand- 5 


liche Kalkpartie, anders gesagt, daß der Dünnschliff an jener 
Stelle um die genannte Größe dünner ist, als an den umgebenden, 
weniger durchsichtigen Stellen, 

Aus alledem geht hervor, daß der Kalk an der Stelle, von 


welcher der beschriebene Dünnschliff stammt, fast schwammartig. 2 


Kalklósende Algen. 53 


durchlöchert ist und daß der Gesamtraum der entstandenen Poren, 
wie bei dem Plauener algenbewohnten Kalk, größer ist als der Ge- 
samtinhalt der ihn bewohnenden Algen. 

Dasselbe lehrt auch Abb. 9, nach einem Querschliff von 
einer anderen Stelle desselben Kalkstücks. Von ihm ist aber nur 
die innerste, unmittelbar an den grauen, unversehrten Kalk an- 
stoßende, 400—450 u dicke Partie gezeichnet worden. Sie wird 
von Algenkugeln und auch von einigen durch schwarze Striche 
gekennzeichneten Fadenalgen (Scytonema) bewohnt.  Jene sind 
nicht ganz gleichmäßig über die Kalkmasse verteilt, nirgends 
rindenartig gehäuft, reichen aber bis an deren innerste Grenze. 
GróBere, hell gezeichnete Poren und Grübchen finden sich vor- 
wiegend in der Umgebung der Scytonemafäden. Daß die Porosität 
des Kalkes in dieser inneren Region nicht so groß ist, wie in 
der durch Abb. 7 veranschaulichten äußeren, ist nicht zu ver- 
wundern. 

Wie die Algen in der Tiefe eines Seitenspaltes seitwürts vor- 
dringen, ist aus Abb. 7 ersichtlich. Die Seitenwand des Schachtes S 
ist zwischen a und b und bis zu seiner Mündung hinauf schon 
rindenartig dicht mit Algen besetzt. An seinem inneren Ende 
aber, wo sich die Feuchtigkeit am längsten hält, sind die rand- 
ständigen Zellen zu lebhafterer Vermehrung angeregt worden 
und haben darum Seitenkanäle gebildet mit kugelfürmig (bei c) 
oder flächenförmig (bei d) erweitertem Innenende. 

Außer durch größere Porosität unterscheiden sich die Algen- 
kalke von den Flechtenkalken noch in folgender Hinsicht: Während 
bei den Flechten die Gonidien nur innerhalb einer nach außen 
und innen meist scharf abgegrenzten Zone gefunden werden, und 
innerhalb dieser zu hyphenumsponnenen Knäueln vereinigt sind, 
liegen die Zellen des Chroococcus und die Zellengruppen der 
Gloeocapsa. und  Aphanothece durch den ganzen weißen Kalk bis 
hinab zu dem grauen, unversehrten verteilt. Nur lagern sie an 
der Oberfläche, wo die Besiedelung begonnen hat, wie schon oben 
erwühnt, dichter beieinander. Nach innen nimmt ihre Menge ab, 
jedoch nicht regelmäßig. So ist z. B. in dem Dünnschliff Abb. 7 
ihre Zahl an den Stellen R und P, d. h. am Innen- und Außen- 
rand der Hóhlung T T’ größer als weiter auswärts, 

Mit Hilfe eines Quadrat-Mikrometers lassen sie sich zählen, 
am besten bei auffallendem Lichte, weil man dann nur die Zellen 
sieht, die an der Oberflüche des Schliffes liegen, während bei 
durchfallendem Lichte auch die tiefer gelegenen gesehen werden. 
Diese unterscheiden sich zwar durch Verschwommenheit der Um- 


54 E. BACHMANN: 


risse von jenen; allein das ist nicht immer mit Sicherheit fest- 
zustellen. 

An einem von oben betrachteten Flächenschliff, der selbst- 
verstándlich die Algenzellen am reichlichsten enthält, zählte ich auf 
1 Quadrat von 0,007 mm? durchschnittlich 28 Zellen, höchstens 331/,, 
mindestens 25!/, Demnach würden bei einem ungefáhren Durch- 
messer der Algenkugeln von 10 w 31,4 pCt. der Gesamtfläche auf 
diese, 68,6 pCt. auf Kalziumkarbonat kommen. 

An einem Querschliff wurden in der sogenannten Rindenzone 
durchschnittlich 18 Zellen im Quadrat gezählt, was 20,2 pOt. der 
Gesamtflàche gleichkommt. 

Als aber die Quadrate in einer Reihe senkrecht zur Ober- 
fläche, nämlich zwischen c und R auf Algen abgezählt wurden, 
zeigten sich im 

2, >. 4 5 0 $4 8B 9 Quadr: 
24 22 15 11 4 0 14 6 17 Algenzellen. 

Diese Tatsachen wurden durch Zählungen am Querschliffe 
eines isoliert stehenden Süulchens (s. u.) bestätigt. Dieser kleine 
Kalkzapfen war fast genau zylindrisch, maß 1120 w im Querdurch- 
messer und wurde der Länge nach von einem 102:160 w weiten, 
nicht ganz zentral verlaufenden Róhrchen durchzogen, das sich 
nach einer Seite in einen Längsspalt óffnete. Mit einem Wort, 
der kleine Pfeiler war ein Hohlzylinder mit Längsriß, besaß also 
eine äuBere und innere Oberflüche, welche letztere mit der AuBen- 
welt durch einen engen Spalt in Verbindung steht. 

An der äußeren Oberfläche wurden gezählt: 
in einer Reihe von fünf rand- 

ständigen Quadraten . 12!/, 16, 13, 4, 9 Algenpünktchen, 
in der nàchst inneren Reihe 3, $5 902 

An einer anderen Stelle wurden je drei Quadrate abgezählt. 
Es enthielten die Quadrate 

1. der äußersten Reihe . 13, 17, 15 Algenzellen 

2. die der nächstinneren 7, 5, 

3. dia der dritta, . … 2, 9,3 
4. die der vierten 0, 1 

An der Wand des Lasgakunals aber vadai gezählt in je 
drei Quadraten 

e an oinor Sie... . -2i 10% » 11!/, Algenzellen 

b) an der gegenüberliegenden Saite 13. 4, b'/. 

Die beschriebenen Dünnschliffe zeigen unzweifelhaft, daß es 
sich bei dem Plauener und Amdener Algenkalk um etwas ganz 
anderes handelt, als bei den algenbewohnten Dolomitriffen DIELS’. 


» 


» 


Kalklósende Algen. 55 


Die endolithischen Algen, die er beobachtet hat, sind Spalten- 
bewohner, die dem Kalk nur angeklebt sind, Sie müssen demnach 
in die Abteilung der Lithophyten gestellt werden, die SCHROETER!) 
„Felshafter“ nennt. Im Gegensatz zu ihnen unterscheidet er als 
„Felswurzeler“ Flechten und Moose. Von jenen senden die 
epilithischen nichts als ihre Rhizoiden in den Stein, während die 
endolithischen mit ihrem ganzen Körper in ihn versenkt sind. 
Ebenso ist es bei den oben besprochenen Schizophyceen, auf die 
aber der Ausdruck Felswurzler durchaus nicht anwendbar ist, da 
sie nichts rhizoidenartiges besitzen. Deshalb möchte ich für die 
epilithischen Flechten und Moose den Namen „kalklösende 
Felsanwohner*, für die endolithischen Flechten und kalklósenden 
Algen aber den Ausdruck ,kalklósende Felsinwohner* vor- 
schlagen. 

Die DIELSschen Felshafter scheinen im Kurfirstengebiet zu 
fehlen. Zwar sagt OETTLI?: „Über 40 ° geneigte, spaltenlose 
und glatte Felsflächen sind Bclieinbaf völlig unbesiedelt. Beim 
Anschlagen mit dem Hammer entsteht aber allenthalben, auch 
am allerkahlsten Felsen . . . . . ein lebhaft chlorophyllgrüner 
Fleck, der darauf schließen läßt, daß das, was wir Felsoberfläche 
nennen, nicht Gestein ist, sondern ein feiner Kryptogamenüberzug.“ 
Aber DIELS?) hebt ausdrücklich hervor, dali am Schlerndolomit 
Ähnliches nicht wahrnehmbar sei. Wo ich in den Kurfirsten ge- 
sammelt habe (Umgebung von Amden bis Leistkamm und Golmen), 
konnte auch ich endolithische Spaltenbewohner nicht beobachten. 
Allerdings geben fast alle Kalke bei Verletzung ihrer Oberfläche durch 
einen Hammerschlag einen grünen Fleck. Der rührt aber davon her, 
daf die Gonidienschicht der allgemein verbreiteten endolithischen 
Kalkflechten blofgelegt worden ist. Mein Sammelgebiet deckt sich 
mit dem OETTLIschen nur an wenig Punkten: Betlis und Beerbach. 

Die oben mitgeteilten Untersuchungen zeigen auch einen auf- 
fallenden Unterschied zwischen dem Plauener und Amdener Algen- 
kalk. Er erklärt sich meines Dafürhaltens leicht aus den ungleichen 
Bedingungen, denen die Pflänzchen an beiden Orten ausgesetzt 
sind. Die Kalkklippen Plauens befinden sich in freier, sonniger, 
trockener Lage, die Amdens und der Aareklamm in lichtarmen 
Klüften mit stindig hohem Feuchtigkeitsgehalt der Luft. FlieBendes 
Wasser trifft die Algen weder an der einen, noch an der anderen 


1) SCHROETER, C., Das denses der Alpen. Zürich 1908, S. 515. 
2) OETTLI, Dr. MAX, a | 
3) DIELS, a. a. O., S. E 


56 E. BACHMANN: 


Örtlichkeit; möglich, daß sie an den Schweizer Fundorten dann 
und wann Spritzwasser empfangen. 

Ein kleiner Teil der Amdener Kalkalgen (etwa ein Drittel 
der Oberfläche) ist bereits verpilzt, d. h. von einem kurzgliedrigen, 
dünnwandigen Hyphengeflecht befallen, mit denen zusammen es 
Flechtenanfänge darstellt. 

In viel höherem Grade habe ich dies an den kalklösenden 
Algen meines dritten Fundortes, des Karst in Österreichisch-Kroation 
gefunden. Reichliches Untersuchungsmaterial von dort verdanke 
ich der Güte des Herrn Professor Dr. KISPATIC in Agram, wofür 
ich genanntem Herrn auch hier meinen besten Dank ausspreche. 
Die nur von Algen besiedelten Stellen ähneln äußerlich der Abbil- 
dung 4 auf Tafel XI der oben zitierten DIELSschen Abhandlung. 
Man sieht deutlich die Zerfressenheit der Oberfläche und findet 
bei der Auflösung des Kalks vorwiegend Gloeocapsa sanguinea (3), 
eine Aphanothece und auch nicht selten Scytonemafäden. — Bei den 
allermeisten der mir von dort zugekommenen Kalkproben sind die 
Algen aber bereits von diekwandigen, langgliedrigen Hyphen um- 
 Sponnen und zu Flechtenanfängen mit glatter Oberfläche und ge- 
ringerer Porosität geworden. Auf sie werde ich an anderer Stelle 
zurückkommen. i 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 

1. Kalke, die nie von fließendem Wasser bespült werden, 
künnen kalklósenden: Algen als Wohnsitz dienen. | 

2. Die Algen gehören in die Abteilung der Schizophyceen, - 
die meisten in die Familie der Chroocoecaceen. 

3. Die Auflösung des Kalkes erfolgt durch eine von den 
Algen abgeschiedene Säure, die mit dem Kalzium ein lösliches 
Salz geben muß, und durch die dabei freiwerdende äquivalente 
Menge Kohlensäure. 

4. Oxalsäure kann als Lösungsmittel nicht in Betracht kommen, 
weil das entstehende Kalziumoxalat die Entstehung von Höhlungen 
verhindern würde. : 

5. Das Volumen der Höhlungen ist größer als das der in- 


wohnenden Algen, Letztere scheiden demnach einen Überschuß E 


von Sáure ab. 
6. Die Algenkalke sind porüser als die Flechtenkalke; die 

Luftalgen sind demnach bessere Kalklöser als die Flechten. | 

7. Die felsbewohnenden Algen können eingeteilt werden in 

a) epilithische: sie kleben der unversehrten  Felsober- | 

flàche an, 


Kalklósende Algen. 57 


b) endolithische: 
«) Felshafter: sie kleben der Oberfläche von Fels- 
spalten an, 
8) kalklósende Felsinwohner: sie leben in von ihnen 
selbst gebildeten Hóhlungen. 
Plauen i. V. 


Erklürung der Tafel III. 

Abb. 1. Flächenschliff durch Plauener Kalk mit 4 algenbesetzten Grübchen 
von oben gesehen. 55:1. 

Abb. 2. Flächenschliff ER usns Kalk mit 1 algenbesetzten Grübchen 
von oben gesehen. 22 

Abb. 3. Algenkolonie aus M Tiefe eines solchen Grübchens im Ruhezu- 
stand. 220:1. 

Abb. 4. cs cii Algenkolonie mit PROMO IRE qund kaskada, 
ebendaher. 220 

Abb. b. Desgl In a 8—5 bedeutet s den nach innen, b den nach außen 
gewendeten Teil des Zellkörpers. 

Abb. 6. Schema eines solchen Algenkörpers in seinem Grübchen 

Abb, 7. Querschliff durch Kalk aus der Amdener EI. ES áuDeren 
zwei Drittel der algenbefallenen weißen Rinde. 55: 

Abb. 8. Stück eines hs cres aus der Tiefe eines Model (S) mit 'Seiten- 
hóhlungen (c, d). i 

Abb. 9. Querschliff durch ‚das innere Drittel der weißen Kalkschicht. Die 
schwarzen Punkte in den drei letzten Abbildungen bedeuten Chroococcus- 
zellen oder Gloeocapsakolonien, die schwarzen Striche Scytonema- 
fäden. 55:1. 


N 


Berichte d. Deutschen Bat. Gesellsch. Bd XXVII UT 


e 


Fig.2 


v. Gutenberg ger. 


Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXMIT 


Berichte. d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXXI 


Sitzung vom 26. Februar 1915. 59 


Sitzung vom 26. Februar 1915. 
Vorsitzender: Herr J. BEHRENS. 


Der Vorsitzende teilt mit, daß Herr 
Reinhold Lange 
aus Hagen i. W. am 23. September 1914 in einem Gefechte in den 
Argonnen gefallen ist. 
Am 18. Februar 1915 starb nach kurzem schweren Leiden 
Herr Professor Dr. 
Fernando Hoeck . 
in Steglitz. Herr HŒCK gehörte der Gesellschaft seit dem Jahre 1888 
als Mitglied an und war seit Jahren als Vertreter der Gesellschaft 
im deutschen Ausschuß für mathematischen und naturwissenschaft- 
lichen Unterricht tátig. 
Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Sitzen. 


Als ordentliches Mitglied wird vorgeschlagen Herr - 
Schussnig, Bruno, Assistent für Botanik an der k. k. zoologischen 
Station in Triest (durch R. V. WETTSTEIN und H. MOLISCH). 


Zur Feier seines 50jährigen Doktorjubiläums und seines 
70. Geburtstages widmete der Vorstand Herrn Geh. Rat PFEFFER 
folgende Adresse: : 


Hochgeehrter Herr Jubilar! 

Fast gleichzeitig begehen Sie in schwerer Zeit zwei wichtige 
Gedenktage, die goldene Jubelfeier Ihrer Promotion und Ihren 
70. Geburtstag. Die Deutsche Botanische Gesellschaft, der Sie seit 
ihrer Begründung als Mitglied angehören, nimmt diese Ihrem 
Wunsche gemäß auf den heutigen Tag vereinigte Doppelfeier zum 
AnlaB, Ihnen, dem Meister pflanzenphysiologischer Forschung, ihre 
herzlichsten Glückwünsche, ihre hohe Anerkennung und ihren Dank 
auszusprechen für alle die wissenschaftlichen Leistungen, die sich 
mit [hrem Namen verknüpfen. 


. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII. - 5 f 


60 1 Sitzung vom 26. Februar 1916. 


Wahrhaft erstaunlich ist der Umfang Ihres bisherigen Lebens- 
werkes, ganz außerordentlich ist sein Einfluß auf die Entwicklung 
unserer Wissenschaft gewesen. 

Wir sind dem Geschicke dankbar, das Sie nach bereits voll- 
endetem chemischen Studium noch der Botanik mue bate NE 
demSie mit einer bemerkenswerten floristisch-p 
Erstlingsarbeit, den bryogeographischen Studien aus deii rhätischen 
Alpen, in unserer Wissenschaft Fuß gefaßt hatten, bedurfte es für 
Sie wohl nicht erst des Einflusses Ihrer Lehrer PRINGSHEIM und 
SACHS, hier den Weg zu dem Gebiete zu finden, das Sie nach der 
Art Ihrer Vorbildung und Ihrer Begabung ganz besonders anlocken 
mußte. Der Pflanzenphysiologie sind Sie ja auch, abgesehen von 
zwei viel beachteten morphologischen Untersuchungen über die Ent- 
wicklung des Keimes von Selaginella und die Blütenentwicklung 
der Primulaceen und Ampelideen aus Ihrer Privatdozentenzeit in 
a Komot treu geblieben. 

Siein gleicher Weise Fragen der chemischen 
und der kikali Physiologie i in den Kreis Ihrer Untersuchungen. 
Besonders weittragende Bedeutung gewannen von Ihren ersten physio- 
logischen Arbeiten, die sámtlich unsere Kenntnisse wesentlich ver- 
tieften, vor allem Ihre Studien über die Mechanik der seismonastischen 
Bewegungen der Mimosa-Blätter und der Cynareen-Staubfüden, der 
thermo- und photonastischen Bewegungen von Blüten und Bláttern. 
Ihrem Scharfblicke entging es nicht daß die unerwartet hohen Druck- 
kráfte, die sie dabei in den Zellen wirksam fanden, mit den damaligen 
Vorstellungen über den osmotischen Druck nichtin Einklang zu bringen 
waren. Dieser Schwierigkeiten wurde Ihr Genius Herr durch die ,,0s- 
motischen Untersuchungen*, die nicht bloB von uns Botanikern den 
klassischen Werken der naturwissenschaftlichen Weltliteratur zuge- 
rechnet werden, Durch dieses Werk haben Sie Ihren Namen für alle 
Zeiten denen der besten deutschen Naturforscher eingereiht. Bezeich- 
nend tür Ihr technisches Geschick und für die Zähigkeit, die Sie in der 
Verfolgung gangbar erscheinender Wege stets bewiesen, ist die Tat- 
sache, daß es trotz der Bemühungen gar mancher Forscher erst vor 
nicht allzu langer Zeit geglückt ist, Ihre für die Entwicklung der 
Theorie der Lósungen so denkwürdigen Messungen nachzumachen 
und weiter zu führen. 

Die Fülle der Gesichtspunkte, die sich durch diese Studien er- 
üffneten, hat Ihnen später, in Leipzig, noch mehrfach Anregungen zu 
hervorragenden theoretischen und experimentellen Untersuchungen ge- 
geben, so über die Druck-und Arbeitsleistungen und über die Energetik 
der Pflanze. Und diese Forschungen wieder dürften Sie zu wichtigen 


Sitzung vom 26. Februar 1915. 61 


Überlegungen über das Wesen der Reizvorgänge angeregt haben, dieSie 
im Anschlusse an Vorstellungen von HELMHOLTZ und J. R. MAYER 
in der uns heute geläufig gewordenen Weise als Auslösungsvorgänge 
definieren lehrten, 

Aber auch auf allen anderen physiologischen Gebieten, in die Sie 
mit eigenen Untersuchungen eindrangen, war es Ihnen vergónnt, Bahn- 
brechendes und Grundlegendes zu leisten: Als Ordinarius in Tübingen 
schenkten Sie unserer Wissenschaft Ihre meisterhaften Arbeiten über 
die lokomotorischen Richtungsbewegungen durch chemische Reize, 
über die Reizbarkeit der Ranken und über die Aufnahme von Anilin- 
farben in die lebende Zelle. Dort gelang es Ihnen ferner, in 
überaus einleuchtender, auch von der Tierphysiologie anerkannter 
Weise, von einem Studium der intramolekularen Atmung aus- 
gehend, den Chemismus der Sauerstoffatmung i in seinen ub aes um 
aufzuklären. 

Auch die Kenntnis der nyktinastischen Bewegungen der Blatt- 
organe haben Sie in einer Reihe glänzender experimenteller Arbeiten 
wesentlich zu vertiefen vermocht. 

Weiter aber haben Sie in Ihrem monumentalen Handbuche der 
Pflanzenphysiologie alle Probleme des Stoff- und Kraftwechsels der 
Pflanzen — in der zweiten Auflage unter Bewältigung der inzwischen 
ins Riesenhafte angeschwollenen Literatur eine beinahe übermensch- 
liche Arbeitsleistung — von umfassendsten Gesichtspunkten nach dem 
Stande der Foischung behandelt und damit ein Lehrbuch und Nach- 
schlagewerk ohne gleichen geschaffen, dessen Einfluß auf die 
Pflanzen- und Tierphysiologie von Jahr zu Jahr immer gewaltiger 
geworden ist, 

Neben alledem war es Ihnen immer, in Tübingen wie in Leipzig 
eine Freude, Schule im größten Stile zu machen, indem Sie eine 
überaus große Zahl von Schülern in die pflanzenphysiologischen 
Forschungsmethoden eingeführt und viele wertvolle, zum Teil 
ebenfalls bahnbrechende Untersuchungen aus allen Gebieten der 
Physiologie angeregt haben, wovon vor allem die von Ihnen 
herausgegebenen Untersuchungen aus dem botanischen Institute 
Tübingen, die seit 1894 von Ihnen mitredigierten Jahrbücher für 
wissenschaftliche Botanik und die Berichte der königl. sächsischen 
Gesellschaft der Wissenschaften in Leipzig Kunde geben, 

In gleicher Weise hebt die Gesellschaft dankbar hervor, wie 
Großes Sie für die Ausgestaltung des ständig an Wichtigkeit zu- 
nehmenden neuzeitlichen pflanzenphysiologischen Unterrichtes ge- 
leistet haben. In Tübingen und in Leipzig schufen Sie, immer 
mit sehr einfachen Mitteln, sich und Ihrem Schülerkreise brauch- 

5* 


62 Sitzung vom 26. Februar 1915. 


bare, in mancher Hinsicht vorbildliche physiologische Laboratorien. 
Ihr rastloser Erfindergeist trieb Sie dazu, überaus zahlreiche, ebenso 
einfache wie sinnreiche Vorlesungsversuche auszuarbeiten, ohne die 
wir uns einen modernen pflanzenphysiologischen Unterricht kaum 
mehr vorstellen können, und eine Reihe technischer Hilfsmittel für 
pflanzenphysiologische Experimente auszudenken, die heute zum Ge- 
meingut der Forschung geworden sind. 

So ist Ihnen das durch erstaunlichen, eisernen Fleiß verdiente 
Glück zuteil geworden, überall die Saat fruchtbar aufgehen zu 
sehen, die Sie gesät. Die Deutsche Botanische Gesellschaft aber 
ist wahrhaft stolz darauf, einen Forscher von solcher Bedeutung in 
ihren Reihen zu wissen. 

In Rüstigkeit und Frische ist es Ihnen vergónnt, das Doppelfest 
zu feiern, in einer ernsten Zeit, da deutsches Wesen und deutsche 
Kultur, für deren Vertiefung und Verbreitung Sie so viel geleistet 
haben, schwer bedrängt und gefährdet sind. Móchten Sie Ihre 
Arbeitskraft nach einem ehrenvollen Friedensschlusse in ruhigeren 
und weniger sorgenschweren Zeiten noch viele Jahre in voller 
Gesundheit mit gleichem Erfolge wie bisher in den Dienst der 
Wissenschaft stellen kónnen! Auch in diesem Sinne spricht Ihnen 
die Deutsche Botanische Gesellschaft heute ihre herzlichsten Glück- 
wünsche aus. 


Berlin, den 10. Februar 1915. 
Der Vorstand der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 


S. SOHWENDENER. J. REINKE. HANS WINKLER. J. BEHRENS. 
R. KOLKWITZ. M. O. REINHARDT. W. BENECKE. P. CLAUSSEN. 
L. DIELS. O. APPEL. 


Herr Geh, Rat PFEFFER sandte daraufhin folgendes Dank- 
schreiben an den Präsidenten: 


Leipzig, 18. Februar 1915. 


An die Deutsche Botanische Gesellschaft! 


Die Deutsche Botanische Gesellschaft hat mich durch die 
künstlerisch ausgestattete Adresse, die sie mir am Tage meines 
goldenen Doktorjubilàums, unter gleichzeitiger Berücksichtigung 
meines 70. Geburtstags, durch Herrn Kollegen FITTING überreichen 
ließ, hoch beglückt und geehrt. Denn die überaus wohlwollenden 


Sitzung vom 26. Februar 1915. 63 


und anerkennenden Worte, die mir und meiner wissenschaftlichen 
Tätigkeit gewidmet sind, gewähren mir umsomehr eine besondere 

Herzensfreude, als sie mich berechtigen, in mir das Bewußtsein 
` tragen zu dürfen, daß es mir vergónnt war, mich im Dienste der 
Wissenschaft nutzbringend zu betätigen und zugleich die Achtung 
der Fachgenossen zu erwerben. Es drüngt mich deshalb, meinen 
innigsten Dank für diese Beglückwünschung und Ehrung auszu- 
sprechen und zugleich dem Wunsche und der Hoffnung Ausdruck 
zu geben, daf es nach siegreicher Beendigung des Krieges der 
Deutschen Botanischen Gesellschaft beschieden sein müge, in fried- 
licher Arbeit hervorragend dabei mitzuwirken, dal die führende 
Stellung der deutschen Wissenschaft nicht nur bewahrt, sondern 
immer noch weiter gesteigert wird. 


In gróBter Ehrerbietung 


Professor Dr. W. PFEFFER. 


Herr G. HABERLANDT besprach in Kürze das Vorkommen 
von Drüsenhaaren an Wurzeln. 

Anechten Wurzeln sind bisherbekanntlich nur Wurzelhaare beob- 
achtet worden, die einzellig sind und bei den Phanerogamen nur Äste 
der Absorptionszellen darstellen. Der Vortragende hat nun an den 
Wurzeln der Adventivsprosse in den Blattkerben von Bryophyllum 
calycinum und crenatum mehr oder minder zahlreiche, mehrzellige 
Drüsenhaare aufgefunden, die sich aber nur dann entwickeln, 
wenn die umgebende Luft relativ trocken ist. Stellt man das ab- 
geschnittene Blatt mit seinem Stiel in ein Glas mit Wasser und 
läßt man dieses im Zimmer stehen, so treten an den hervorbrechenden 
Wurzeln nur Drüsenhaare und keine Wurzelhaare auf. Legt man 
aber das Blatt nach der üblichen Kulturmethode auf feuchten Sand 
und sorgt man für einen hohen Feuchtigkeitsgehalt der Luft, so 
bilden die Wurzeln nur typische Wurzelhaare. 

Der Bau der Drüsenhaare ist ein ziemlich mannigfaltiger. Die 
Initialzelle des Drüsenhaares wird durch zwei vorbereitende Zell- 
teilungen aus der jugendlichen Absorptionszelle herausgeschnitten 
(Abb. 5). Diese kann direkt zum Drüsenhaar auswachsen, das dann 
aus einer 3—4 gliedrigen Zellreihe besteht (Abb. 1), deren Endzelle 
etwas verbreitert ist und die Sekretzelle darstellt. Häufiger aber 
teilt sich die Initialzelle durch eine antikline Wand, und die beiden 2 
Tochterzellen wachsen zu einem aus zwei Zellreihen bestehenden 


1 * 


64 " d dn vom 26. Februar 1915. 


Drüsenhaar aus (Alj.6 6). Die Querteilungen kónnen aber auch unter- 
bleiben (Abb. 3). £uweilen kommt es auch zur Bildung kurzer 
gedrungener Haare mit „zweischneidiger Scheitelzelle* (Abb. 2). 
Selten tritt Dichotomie des Haares ein (Abb. 4). Die stark licht- : 
brechende Sekretkappe ist in Alkohol leicht löslich. Die Haarzellen 
sind plasmareich, farblos, mit relativ großen Zellkernen versehen. 

Bemerkenswert ist, daß an den Wurzeln zuweilen auch ganz - 
kurz gebliebene Wurzelhaare auftreten, die auf ihrem Scheitel eine 


Sekretkappe aufweisen. Andererseits gibt es nicht selten Drüsen- 
haare ohne Sekretkappen. Das beweist, daß die idioplasmatischen 
Anlagen für die Sekretbildung und für die morphologische Aus- 
gestaltung mehrzelliger Drüsenhaare nicht untrennbar miteinander 
verkoppelt sind, sondern gesondert zur Entfaltung gelangen können. 

 Ausführlicheres über Bau und Entstehung dieser Drüsen- 
haare und über die theoretischen Folgerungen, die aus ihrem Auf- 
treten zu ziehen sind, gedenkt der Vortragende an anderer Stelle 
mitzuteilen. 


L4 
Sitzung vom 26. Februar 1915. : 65 
Herr LINDNER gab einige kurze Erläuterungen über seine 
Farbschattenaufnahmen mittels parallelen Lichtes 


und führte eine Anzahl solcher Bilder mit Hilfe des Skioptikons 
vor. Der Besitz einer hübschen farbigen Photographie macht den 
Wunsch rege, Kopien davon herzustellen. Man half sich in der 
ersten Zeit damit, ein solches Bild mit Hilfe einer Kamera auf 
eine in der Kassette befindliche Autochromplatte zu übertragen. 
LUMIERE selbst gab dann 1910 ein Verfahren zur Herstellung von 
Kopien von Autochrombildern an, indem er in die freie Öffnung einer 
ausgezogenen Kamera eine punktförmige Lichtquelle — Magnesium- 
blitzlicht — auf die Kassette einstrahlen ließ, in der die farbige 
Platte und dahinter eine frische Autochromplatte sich befanden. 
Es handelt sich hier also um ein Kontaktkopierverfahren. Auf- 
nahmen farbig durchscheinender dreidimensionaler Gegenstände 
waren von ihm jedoch nicht angestrebt worden. Dieses Ziel hat 
sich Vortragender gesteckt, und ist ihm die Lösung überraschend 
leicht gelungen mit Hilfe der Apparatur, welche er für seine Hell- 
schattenaufnahmen zur Verfügung stehen hatte. Als Probeobjekt 
dienten ihm farbige geschliffene Halbedelsteine und kleinere Bern- 
steinstücke von allen möglichen Farbtönungen. Diese Stücke 
wurden in eine Petrischale gegeben und diese soweit mit Wasser 
angefüllt, daß jene völlig davon bedeckt waren. 

Unter die Petrischale kam eine Autochromplatte zu liegen, 
mit der Glasseite nach oben. Das parallele Licht strahlte von 
einem darüber im Winkel von 45° geneigten Spiegel ein, der es 
seinerseits wieder von einer Bogenlampe empfing. In den Strahlen- 
gang ist natürlich ein passendes Gelbfilter einzuschalten, um den 
. ÜberschuB an kurzwelligen. Strahlen unschädlich zu machen. Be- 
sonders scharf zeichneten sich die Schatten der Schliffkanten oder 
bei dem Bernstein die der Spaltflächen in den farbigen Schatten. 

Ersetzt man die Petrischale durch ein farbiges Bild oder 
ein gefärbtes Präparat — Gesteinsschliff, anatomisches Präparat 
oder dergleichen — dann erhält man auf bequemste Weise eine 
farbige Kopie davon. 

. . Vortragender hat früher schon die Farbenphotographie benutzt, 
um Farbenunterschiede, die sich bei der Kultur von Pilzen in ver- 
schiedenen Nährflüssigkeiten ergaben, im Bilde festzuhalten. Er 
hatte jedoch die Aufnahme wie gewöhnlich mit der Kamera 
gemacht. Die Schattenbildaufnahme gestaltet das Verfahren wesent- 
lich einfacher. Im Gärungslaboratorium wird man von ihm Qe- 
brauch machen können zur ue und zum Vague der s 


66 C, STEINBRINCK : 


Farbe des Bieres zu verschiedenen Zeiten. In der Botanik wird 
man die Durchlässigkeit von Blatt- und Blütenorganen für das 
Licht festhalten können. Am meisten wird jedoch das Kopieren 
von Autochrombildern nach diesem Verfahren zur Anwendung 
kommen. 


Mitteilungen. 
6. C. Steinbrinck: Über den Nachweis von Kohäsions- 


falten in geschrumpfelten MM 
(Eingegangen am 26. Januar .1915.) 


Im vorigen Jahre habe ich in dies. Ber. S. 367—372 auf 
Fehlerquellen von SCHIPS' Luftpumpenversuchen an Antheren hin- 
gewiesen und die meinem Gegner entgangene physikalische Grund- 
lage dieses Untersuchungsverfahrens auseinandergesetzt. An vor- 
gelegten wohlgelungenen Musterstücken konnte ich dartun, daß die 
große Anzahl von SCHIPS' Versuchen für Mängel in ihrer Aus- 
führung keinen Ersatz geboten hat. 

Mir scheint nun, daß SCHIPS' negative Ergebnisse hinsichtlich 
des Auftretens von Membranfalten in mikroskopischen Schnitten 
durch Fasergewebe aufgesprungener Staubbeutel ebenfalls durch 
ein unzureichendes Untersuchungsverfahren bedingt worden sind. . 
Er gibt nämlich S. 32 seiner Dissertation an, daß seine Schnitte 
ausschließlich von trocknen Antheren herrührten; sie seien meist 
mit dem Mikrotom hergestellt worden, und ihre Dicke habe 20—30 u 
betragen. Bei so betrüchtlicher Schnittdicke ist es aber nicht ver- 
wunderlich, daß die Falten in den Präparaten nicht klar hervor- 
traten, Denn in den trockenen Staubbeuteln der Natur sind die 
Verdickungsfasern meist so eng aneinander gepreßt, und die Ver 
zerrung des Zellumrisses ist so groß, daß man die Faltung in dem 
Liniengewirr im allgemeinen nicht zu erkennen vermag, wenn nicht 
die Schnitte ganz ungemein zart sind. 

- Solche zarten Schnitte lassen sich nun zwar in absolutem Alkohol 
mikroskopisch bequem untersuchen. Will man sie aber zur An- 
fertigung von Dauerpräparaten benutzen, und bettet sie hierzu in 
Kanadabalsam ein, so macht sich der Übelstand geltend, daß die 


Über den Nachweis von Kohäsionsfalten usw. 67 


unverdickten Membranstellen darin sehr durchsichtig werden und 
sich dem Auge leicht entziehen. Daher habe ich folgendes Ver- 
fahren eingeschlagen. 


1. Zum Nachweis der Kohäsionsfalten in den natürlichen ausgetrock- 
neten Antheren. 

Die trocknen Staubbeutel lasse ich an freier Luft in wülriger 
Eosinlósung (roter Eosintinte) wieder schwellen und dann von 
neuem. austrocknen. Die ganze Membran der Faserzellen, sowohl 
die Fasern, als die unverdickten Stellen, erlangen dadurch eine 
tiefrote Färbung. Diese Fürbung erhóht allerdings die Unbrauch- 
barkeit dickerer Schnitte, indem sie diese noch mehr verdunkelt, 
läBt dafür aber auf zarten die Zellhautfaltung auch in Kanada- 
balsam schärfer hervortreten!). Einige Präparate dieser Art und 
zwar sowohl Querschnitte mit Falten in den Tangential- 
wänden, als Tangentialschnitte mit Faltung der Radial- 
wände gestatte ich mir der D. B. Ges. zur Prüfung beizulegen. 

Früher hatte ich empfohlen, die Schnitte statt am Kanada- 
balsam in Glyzerin-Gelatine einzubetten. Gegen dieses Verfahren 
könnte aber eingewendet werden, daß es das Zellhautbild vielleicht 
zu fälschen vermöchte, insofern nämlich, als die ursprünglich straff- 
gespannten trocknen dünnen Membranpartien möglicher Weise 
durch den Gelatinezusatz zum Quellen gebracht und die Aus- 
biegungen der Zellhaut erst hierdurch hervorgerufen würden. Nun 
ist dieser Einwand zwar unberechtigt. Denn, wer die betreffenden 
Schnitte zuerst in Alc. abs. oder Xylol untersucht, ehe sie mit der 
Gelatine in Berührung gekommen sind, kann sich leicht davon 
überzeugen, daß der Zusatz der Glyzerin-Gelatine die Zellformen 
nicht wesentlich verändert. Immerhin dürfte sich aber die Ein- 
bettung in Kanadabalsam nach vorgängiger Färbung für Demon- 
strationspräparate mehr empfehlen, um den erwähnten Ein- 
spruch gänzlich auszuschließen. 


II. Nachweis des Zusammenhanges zwischen der Membranfaltung und 
dem Maße der Kohäsionswirkung. 

Unser Färbungsverfahren läßt sich bequem auch auf Staub- 

beutel anwenden, die gemäß meinem letzten Berichte durch die 

LuftpumpenbeHandlung mehr oder weniger in ihrer Kontraktion 


1) Die zartesten Schnittstellen sind allerdings in Kanadabalsam Me P 


etwas verblaßt. 


68 OQ. STEINBRINCK : 


beim Austrocknen behindert worden sind. Ich habe von diesen 
Objekten ja berichtet (1914, S. 370), daß man sie lange Zeit mit 
Wasser in Berührung lassen kann, ohne daf) sie sich bei erneutem 
Austrocknen stárker kontrahieren als vorher; vorausgesetzt, dab 
sich ihre Zellráume nicht inzwischen mit Wasser vollgesogen hatten. 
Dementsprechend darf man z. D. Tulpenantheren, die beim Aus- 
trocknen im Vakuum ihre geschlossene Form äußerlich bewahrt 
haben, stundenlang in der Eosinlósung belassen, ohne daß beim 
nochmaligen Austrocknen in freier Luft ein merklich stärkeres 
Klaffen und erheblichere Verkürzung eintritt. 

Solche Objekte kónnen nun neben den natürlichen ebenfalls 
verwendet werden, um SCHIPS' Darstellung zu widerlegen. SOHIPS 
leugnet nàmlich für die Tangentialwandungen der Faserzellen 


das Vorhandensein von Falten gánzlich; von den Falten, die er 


hin und wieder in Radialwänden gesehen hat, behauptet er, sie 
seien unabhängig vom Wasserverlust und beruhten nur auf einer 
abnormalen Ausbildung der Fasern (Dissertation S. 35). Dem- 
gegenüber läßt sich mit voller Klarheit nachweisen: 1. daß die in 
den natürlichen trockenen Antheren vorkommenden Falten in den 
turgeszenten geschlossenen Staubbeuteln nicht vorhanden sind; 
2. daB die Falten beim Aufspringen an den Sprungstellen zuerst 
auftreten, sich von dort aus über die ganze Klappe ausbreiten und 
dabei nicht blofi an Zahl, sondern auch an Tiefe zunehmen, in dem 
Maße als das Aufspringen fortschreitet; 3. daß die Falten nicht 
durch das Trocknen der Zellhaut, sondern durch .den Kohäsions- 
zug hervorgerufen werden. Als Belege füge ich eine fernere Reihe 
von Präparaten bei und zwar sind zu empfehlen: | 

ad 1. Ein Querschnitt aus einer natürlichen, saftigen, ge- 
schlossenen Anthere und mehrere Tangentialschnitte aus Staub- 
beuteln, die, im Vakuum getrocknet, nur wenig kontrahiert sind: 
Membranverbiegung nicht vorhanden oder unbedeutend. 


ad 2. aœ) Querschnitte durch eine eben aufspringende Anthere 
der Tulpe, wie sie in uns. Ber. 1909, S. 310 Fig. 7 abgebildet ist, 
und zwar a) von der Basis, wo die Klappenründer sich eben erst 


vom Konnektiv gelöst haben, b) aus der Mitte, wo die Klappe - 


sich schon stárker weggekrümmt hat, c) von oben, wo jedes Staub- 
fach schon weit klafft: Sehr deutliche Falten in der Tangen- 
tialwandung der Faserzellen,.vom Rand der Klappe gegen 
das Konnektiv hin fortschreitend; die noch nicht an der 
Krümmung beteiligten Zellen noch prall und glatt. 

8) Quer- und Tangentialschnitte von im Vakuum getrock- 


Über den Nachweis von Kohäsionsfalten usw. 69 


neten Staubbeuteln, teils aus der Gegend der Klappenränder!), 
teils von verschiedenen Stufen der Gesamtschrumpfelung: Auch 
hier Falten in Tangential- und Radialwänden, mit Ü ber- 
gängen von geringeren zu stärkeren Graden der Faltung. 

ad 3 bedarfes keiner weiteren Präparate. Es genügt der Vergleich 
von Schnitten durch trockene Antheren der Natur einerseits und 
durch unkontrahiertgebliebene trockene Antherengewebe des Vakuum- 
prozesses andererseits: Dort Falten, hier keine; also können 
die Falten durch die Austrocknung allein nicht ver- 
ursacht sein. 


III. Über den Zusammenhang zwischen dem Maße und der Art der 
Faltung und der Grósse der Volumkontraktion. 
In den Ber. uns. Ges. v. 28. Februar 1914 beruft sich SCHIPS 
S. 171 auf ein dort mitgeteiltes Urteil SCHWENDENERs. Aus diesem 
ersehe ich zu meiner Befriedigung, daß SCHWENDENER von seiner 
früher verteidigten Auffassung, wonach die zarten Membranstücke 
zwischen je 2 Fasern beim Austrocknen der Staubbeutel in der 
Natur ,nach wie vor straff gespannt sind, ohne jemals Falten zu 
bilden* (Sitzgsber, d. Berl. Ak. d. Wiss. 1899, VI, S. 103) zurück- 
gekommen ist und — im Gegensatz zu SCHIPS' Darstellung — 
nunmehr Verbiegungen der Zellhaut selbst zugibt. Wenn er diese 
aber nicht für ausreichend hält, weil meine Auffassung nach seiner 
Rechnung Einstülpungen der zarten Membranstellen über die Halb- 
kreisform hinaus verlange, so kann ich nicht umhin, mich gegen 
dieses Mißverständnis nochmals eingehender auszusprechen. Wenn 
ich einen Papierstreifen zum Fidibus zusammenfalte oder den Balg 
einer Handharmonika zusammendrücke, so bewirke ich eine sehr 
beträchtliche Längenverkürzung, ohne daß kreisbogenfórmige 
Einbuchtungen entstehen. Eine anfangs straffe Fläche kann also 
unter äußerem Druck oder innerem Zug auch in lauter annähernd 
geradlinigen Zickzackfalten zusammensinken. Ihre ursprüngliche 
Längenerstreckung muß sich z. B. auf die Hälfte vermindern, 
wenn die einspringenden Winkel der gebrochenen Fläche 60 ° be- 
tragen, * Übertragen wir dies etwa im Anschluß an HANNIGs, durch 
SCHIPS bekrittelte, Figuren 5 (Jahrb. f. wiss. Bot. 1909, 47, S. 213), 


1) Wie schon der makroskopische Durchschnitt durch solche Antheren 

lehrt, sind, wenn sie auch äußerlich wie geschlossene aussehen, die Klappen- . 

ränder stark vom Konnektiv abgerückt und zwar infolge deutlicher Auswürts- 

bewegung derselben. An diesen Stellen läßt sich nämlich das Schrumpfeln 

ios vollstándig verhindern, da die dortigen Zellen sich zu schnell mit Wasser. : 
en je 


10 C. STEINBRINCK : 


auf die Faserzellen der Staubbeutel. In dieser Figur kommen die 
Fasern der Zellhäute gerade in die Scheitellinien der ebenerwähnten 
einspringenden Winkel zu liegen, so daß die dünnen Membran- 
streifen einen fast geradlinigen Verlauf bewahren. Ihre Krümmung 
zum Halbkreis ist augenscheinlich durchaus nicht nötig, um 
für die Faserzellen eine Dimensionsabnahme von 50 pCt. zu be- 
wirken. Die Umformungen, die der Zellumfang durch den Kohä- 
sionszug erleidet, sind überhaupt sehr mannigfaltiger Art und um 
so unregelmäßiger, je stärker sich der Kohäsionszug geltend macht. 
Auch die dickeren Stellen meiner Prüparate lassen diese Umriß- 
Verzerrungen vielfach noch erkennen, wenn sie auch den Ver- 
lauf der einzelnen zarten Membranstreifen nicht deutlich zeigen. 
Überall tritt dabei, wie schon früher bemerkt, die Tatsache her- 
vor, daß der Zellmantel im Vergleich zum Lumen zu groß geworden 
ist. Daraus folgt aber unwiderleglich, daß in einer Zusammen- 
ziehung seinerseits die Ursache der starken Volumverringerung des 
Gesamtgewebes nicht zu suchen sein kann. Unter Hinweis auf 
meine früher gegebenen Zeichnungen dieser Verhältnisse und auf 
die eingesandten mikroskopischen Präparate darf ich wohl auf 
weitere figürliche Darstellungen verzichten. — Mit Rücksicht auf 
mein Augenübel habe ich mich zudem bei den erwähnten Präpa- 
raten auf die Tulpenanthere beschränkt. Um aber auch zu den 
fragwürdigen Messungen SCHIPS' an trockenen Einzelzellen, auf 
die SCHWENDENER nach SCHIPS' oben erwühnter Mitteilung seinen 
Widerspruch gegen die Kohäsionstheorie vornehmlich noch stützt, 
eine Illustration zu geben, füge ich noch ein älteres Präparat 
mit trocknen Einzelzellen aus der Tulpenanthere bei. In ihrer 
äußeren Form und Größe erinnern diese durchaus an saftgefüllte 
und stehen daher trotz ihrer Trockenheit in schärfstem Gegensatz 
zu den deformierten Zellen der trockenen natürlichen Antheren- 
gewebe. Die Ursache davon ist, daß beim Wasserverlust der Ri 
in ihnen vorzeitig eingetreten ist, ehe der Kohásionszug merklich 
einsetzen konnte. 

Endlich noch eine SchluBbemerkung. Auf allen Schnitten 
durch trockne Staubbeutel der Natur findet man die äußere Epi- 
dermis außerordentlich stark gefaltet. Dies ist längst bekannt und 
hat Anlaß dazu gegeben, der Oberhaut eine aktive Rolle beim Auf- 
springen abzusprechen. Vom Standpunkt der älteren Schrumpfungs- 
theorie war diese Ansicht in der Tat berechtigt. In Übereinstim- 
mung mit HANNIG (a. a. O. S. 211 u. 215) möchte ich ‚aber her- 
vorheben, daß vom Gesichtspunkte der Kohäsionstheorie aus der 
Ausschluß der Oberhaut von der aktiven Beteiligung an dem Öff- 


Über den Nachweis von Kohäsionsfalten usw. 1t 


nungsvorgang der Staubbeutel hinfällig geworden ist. Wenn ich 
diesen Zusatz bisher.unterlassen habe, so rührt das daher, daß der 
stets erneute Kampf um die einfachsten anatomischen und physi- 
kalischen Grundlagen der Kohäsionstheorie das Interesse von der 
speziellen Oberhautfrage abgelenkt hat. 


IV. Nachschrift. Zum Beweisverfahren der dünnen Querschnitte. 

In der oben angeführten briefl. Mitteilung an SCHIPS (dies. 
Ber. 1914 S. 171) beruft sich SCHWENDENER auch auf SOHIPS' 
- sorgfältige Untersuchungen über das Maß der Schrumpfung im 
Verhältnis zur Koháüsion*. Diese sind nach SCHIPS Angabe (Dissert, 
S. 8) an Zellen angestellt, die er aus dünnen Querschnitten mit 
Nadeln herausgelóst hat. Dabei will er beispielsweise bei der Tulpe 
(S. 13, Tabelle 6) senkrecht zu den Fasern Membranschrumpfungen 
gefunden haben, die z. T. auf 46 pCt. stiegen und im Mittel 
34 pCt. betrugen; die Kohüsionswirkung soll dagegen nur etwa !/, der 
ganzen Dimensionsverringerung ausgemacht haben. Um diese An- 
gaben zu widerlegen, bedarf es einer Nachmessung an isolierten 
Zellen überhaupt nicht. Denn die starke Schrumpfung der Einzel- 
zellen müßte an dem ganzen Querschnitt erst recht und zwar 
schon makroskopisch augenfällig zur Geltung kommen. Wenn 
jedoch die entsprechenden Schrumpfungsmaße am ganzen Klappen- 
querschnitt ausbleiben, so ist es ganz unmöglich, daß sie trotz- 
dem für die Einzelzellen gelten sollen. 

Der hiermit skizzierte Beweis ist von mir schon längst ge- 
führt. Gegen mein Beweisfahren sind aber folgende 3 Bedenken 
geltend gemacht worden: 

1. die Schnitte hätten möglicherweise beim Austrocknen am 
Objektträger gehaftet und wären dadurch am Zusammenziehen ge- 
hindert worden, 2. die Kontraktion wäre durch vorgängige Be- 
‘handlung mit Ale. abs. vereitelt worden, 3. meine Schnitte hätten 
nur aus Membranfetzen bestanden, so daß der Zusammenhang der 
dünnen Membranen gefehlt habe, auf denen die Kontraktion vor- 
nehmlich beruhe. 

Allerdings sind diese Einwände für meine Beobachtungen 
ganz unzutreffend. Dennoch habe ich auf ein Verfahren gesonnen, 
das sie prinzipiell vermeidet, und will nicht verfehlen, es als 
durchaus erprobt hier auch noch mitzuteilen. 

Die Schnitte werden von ausgetrockneten Antheren der Natur 
(ohne oder nach Färbung mit Eosin) ohne Paraffineinbettung her- 
gestellt und vom Messer aus mit der Nadel sofort in einen Tropfen 


destillierten Wassers übertragen, der vorher auf eine spiegelblanke — — 


- 


19 ^ €. STEINBRINCK: Über den Nachweis von Kohäsionsfalten usw. 


Oberfläche reinen Quecksilbers aufgesetzt ist. In diesem Tropfen 
werden sie nun in freier Luft der Austrocknung überlassen. Ist 
das Wasser verschwunden und sind die Schnitte ebenfalls völlig 
trocken geworden, so haben sie eine solche Hárte erlangt, daB sie 
sich ohne Gefahr der Deformation bequem mit der Nadel auf den 
Objektträger bringen lassen. Zur Aufbewahrung schütze ich sie 
mit einem Deckglas, das vorher an den äußersten Ecken auf der 
Unterseite mit ein wenig Leim benetzt ist. Will man die Schnitte 
vorher mikroskopisch prüfen, so kann dies in Xylol, Kanadabalsam 
oder auch ohne irgendwelchen Zusatz zu den Präparaten geschehen. 
Übrigens ist diese mikroskopische Untersuchung kaum  nótig, 
namentlich, wenn die Präparate mit Eosin gefärbt sind. Denn die 
Schnitte kónnen schon eine recht betrüchtliche Dicke besitzen, 
ohne daß sie bei der letzten Austrocknung eine erhebliche Ab- 
weichung ihrer Form und Ausdehnung im Vergleich zu dem 
wasserdurchtränkten Zustande!) erleiden. 

Es genügt also schon ein kurzer Blick mit bloßem Auge, um 
die Möglichkeit auszuschließen, daß sie nur aus unzusammen- 
hángenden Membranfetzchen beständen. Die mikroskopische Unter- 
suchung der dünneren Schnitte ist allerdings insofern zu empfehlen, 
als sie wiederum den ungemein starken Formen-Gegensatz ihrer 
kaum merklich kontrahierten Einzelzellen gegenüber ihrer aufer- 
ordentlichen Pressung in der Natur unverkennbar hervortreten läBt, 
` und so ebenfalls die Schrumpfungstheorie ad absurdum führt, — 
Auch von diesen Schnitten gestatte ich mir, einige Belegpräparate 
beizufügen. 


Auf Wunsch des Herrn Professor Dr. STEINBRINCK habe ich : 
als Referent seiner Arbeit in der Februarsitzung unserer Gesell- 
schaft eine Auswahl der von ihm eingesandten mikroskopischen . 
Präparate gezeigt. 

Das Vorhandensein von deutlichen Falten in den Radial- und 
Tangentialwänden der Faserzellen abgekrümmter Antherenklappen 
wurde allgemein zugegeben. P. OLAUSSEN. 


1) Es ist zu beachten, daß sich die Klappenarme in Wasser häufig nicht 
wieder vóllig zurückkrümmen, so wie es die geschlossene Anthere zeigt. 


ALEXANDER BUCHHEIM: Zur Biologie von Melampsora Lini. 13 


7. Alexander Buchheim: Zur Biologie von Melampsora 
Lini. 
(Aus dem Botanischen Institut der Universität Bern.) 
(Eingegangen am 6. Februar 1916.) 


i Melampsora Lini wurde nach SACCARDO (1) bisher auf fol- 
genden ZLinumarten gefunden: Linum catharticum, marginalis, usita- 
tissimum, alpinum, narbonense, perenne, nodiflorum, strictum, austria- 
cum und in letzter Zeit von E. MAYOR (2) auf Linum tenuifolium. 
Die wissenschaftliche Literatur enthält Angaben über die 
Verschiedenheit der Pilze, die die Rostkrankheit auf Linum usita- 
tissimum und Linum catharticum verursachen. So weist schon 
KÖRNICKE in der Land- und forstwirtschaftlichen Zeitung für die 
Provinz Preußen im Jahre 1865 darauf hin, daß die Rostkrankheit 
auf Linum usitatissimum durch Sporen einer besonderen Varietät 
von Melampsora Lini Tul., die er var. liniperda nennt, verursacht 
wird (nach FUCKEL var. major). KÖRNICKE (3) deutet auch darauf 
hin, daß in Gegenden, wo die Melampsora Lini auf Linum catharti- 
eum sehr verbreitet ist, die Rostkrankheit oft auf Linum usitatissi- 
mum ganz ausbleibt. ` 

In neuerer Zeit hat B. PALM (4) die Angaben von KÖRNICKE 
nachgeprüft und bestätigt, daß Melampsora Lini nicht von Linum 
usitatissimum auf Linum catharticum übertragen wird. PALM fand 
auch Unterschiede in den GrüBenverhältnissen der Uredo- und 
Teleutosporen der beiden Pilze und nannte den Pilz auf Linum 
usitatissimum Melampsora liniperda (Körnicke) Palm. 

Nach diesen Angaben war es von Interesse nachzuprüfen, ob 
eine weitergehende Spezialisation der Melampsora Lini vorliegt, um 
so mehr als schon früher für Melampsora Helioscopiae (Pers.) eine 
solche Spezialisation von W. MÜLLER (5) festgestellt wurde. 

Es gelang mir im Sommer 1914 Uredosporen von Melampsora 
Lini auf folgenden Linumarten zu bekommen: 

a) auf Linum catharticum 
(Material von Gunten am Thuner See, gesammelt im Juni und 
Juli 1914), 

b) auf Linum alpinum 
(Material von der Laubegg am Walensee, gesammelt 24, VI. und 
12. VII. 1914), 


14 ALEXANDER BUCHHEIM: Zur Biologie von Melampsora Lini, 


c) auf Linum strictum 

(Material von Herrn W. LÜDI im Juni 1914 bei Montpellier 

gesammelt), 

d) auf Linum tenwifolium 

(Material vom Mont Vuache bei Bellegarde am 16. VII. 1914 

gesammelt). 

Die Versuchspflanzen, mit denen ich experimentierte, bezog 
ich von CORREVON in Genf, SÜNDERMANN in Lindau und WART- 
MANN in St, Gallen. Linum usitatissimum erhielt ich aus dem Bo- 
tanischen Garten in Bern, auch verwendete ich aus Samen selbst- 
gezogene Pflanzen. Linum catharticum wurde von solchen Stand- 
orten genommen, wo Infektion durch Melampsora nicht zu befürchten 
war; außerdem wurden stets Kontrollexemplare in den Kreis der 
Beobachtung gezogen: in keinem Fall konnte ich Infektion der 
Kontrollpflanzen nachweisen; also kann man mit einiger Sicherheit 
annehmen, daß die Pflanzen von Linum catharticum, mit denen ich 
experimentierte, durch Melampsora spontan nicht infiziert waren. 

Zunächst wurden 6 Versuchsreihen mit Uredosporen, die von 
Linum catharticum stammten, ausgeführt. Es kamen für dieselben 
folgende Limwmarten zur Verwendung: 

Linum catharticum, 
Linum usitatissimum, 
Linum campanulatum, 
Linum capitatum, 
Linum austriacum, 


Linum maritimum, 
Linum flavum, 
Linum sibiricum, 
Linum tenuifolium. 

Als Resultat ergab sich immer nur auf Linum catharticum ein 
positiver Infektionserfolg, während das Ergebnis auf allen übrigen 
Versuchspflanzen negativ ausfiel. 

Daraus geht hervor, daB die auf Linum catharticum lebende 
Pilzform spezialisiert ist: sie ist, wie bereits KÖRNICKE und 
PALM gezeigt haben, nicht identisch mit der Form auf Linum 
usitatissimum, aber außerdem auch nicht mit denen auf Linum al- 
pinum, tenuifolium, narbonense und austriacum. 

Auch mit den übrigen obenerwähnten Uredo führte ich auf 
mehreren ZLinumarten Infektionsversuche aus. Das Resultat war 
ein ganz analoges: : 


A. GüNrHART: Über die Blüten und das Blühen Gattung Ribes. 15 


Mit Uredosporen, die von Linum alpinum stammten, konnte 
nur Linum alpinum und mit den Uredosporen, die von Linum tenui- 
folium stammten, nur Linum tenuifolium infiziert werden. Leider 
standen mir keine Versuchspflanzen von Linum strictum zur Verfügung, 
aber ich konnte mit den Uredo, die von Linum strictum stammten, 
keine andere Lnwmspezies infizieren, 

Diese Versuche bedürfen noch der Wiederholung, da meine 
Versuchspflanzen, die frisch verpflanzt waren, oft frühzeitig ab- 
starben. Aber auf alle Fälle läßt sich schon jetzt sagen, daß 
Melampsora Lini ebenso wie andere Melampsoren, z. B. Melampsora 
Euphorbiae, eine weitgehende Spezialisation zeigt. 


Zitierte Literatur. 

1. SACCARDO, Sylloge fungorum. Bd. VII, S. 

2. Berichte der Schweiz. botanischen rg Heft XV. 1905, S. 40. 

3. KÓRNICKKE, Verhandl, d. naturhist. Vereins d. preuß. Rheinlande. Bd. 31, 1874. 

4. PALM, B., Nya E ese Stockholmstraktens Swampflora, Svensk botanisk 
Ti idskrift. "m 4, 1910. 

5. MÜLLER, W. qe der Euphorbia bewohnenden Melampsoren. Cen- 
tralblatt v aiieieo. Parasitenkunde u. Infektionskrankheiten. 
Bd. XIX, 1907. 


8. A. Günthart: Uber die Blüten und das Blühen der 
Gattung Ribes. 
(Mit vier Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 11. Februar 1915.) 


Die Angiospermen entfalten ihre größte Formenmannigfaltig- 
keit in der Blütenregion. Zur Unterscheidung kleinerer Sippen, 
namentlich der Arten, eignen sich darum Blütenmerkmale ganz 
besonders und es werden ja solche auch in fast allen systematischen 
Arbeiten verwendet. 

ine Einteilung nach fest gewählten Eigenschaften, womög- 
lich Gegensätzen (Cruciferen mit und ohne seitliche Drüsen usw.), 
entspricht nicht dem Wesen der natürlichen Verwandtschaft (vgl. 
Verfasser, Prinzipien der physikalisch-kausalen Blütenbiologie, 
Jena 1910, S. 148, 153, 155 und 156, ferner: Beitrag zu einer 
blütenbiologischen Monographie der -Gattung Arabis, Bibliotheca 
botanica 1912, S. 32, 35 und 36), so bequem sie auch zu prak- 

Ber. der deutschen bot, Gesellsch. XXXIII. 6 


A. GÜNTHART: 


16 


Abb. 1. 
= Es sind hier nicht alle im Text beschriebenen Blütenformen w 


iedergegeben. 


Blütenmorphologie der Gattung Ribes. 


* 


Zur vergleichenden 


R. alpinum (Abb. 1 a), rubrum weiBfrüchtig (b), 


. 
. 


Die vollständige Reihe lautet 


Über die Blüten und das Blühen der Gattung Ribes. 77 


tischen Bestimmungszwecken sein mag. Es handelt sich vielmehr 
darum, die Faktoren zu bestimmen, welche die Formenmannig- 
faltigkeit verursachen und dann die Formen nach dem Wirkungs- 
grade dieser formbildenden Faktoren anzuordnen. 

Der letzthin formbildende Faktor ist nur durch lange analy- 
sierende Beobachtung der einzelnen und Vergleichung der ver- 
schiedenen Formen miteinander zu isolieren, so bei den Cruciferen 
(vgl. Verfasser, Prinzipien usw.), oft liegt er klar zu Tage, wie 
bei der Gattung Ribes. 

Hier wird die Formenmannigfaltigkeit der Blüten durch die 
ungleiche Längenentwicklung des Rezeptakulums bedingt. 
In Abb. 1 sind die Blütenlängsschnitte der von HERMANN MÜLLER 
gezeichneten R. alpinum L. und von weitern in dieser Arbeit be- 
schriebenen Arten zusammengestellt, um zu zeigen, wie das Rezep- 
takulum von den ersten Anfängen bei R. alpinum bis zur maximalen 
Entwicklung bei R. aureum Pursh. fortschreitet. 

H. MÜLLER hat diese Reihe rein ökologisch betrachtet. Es 
ist klar, daß die Länge des Rezeptakulums bestimmend auf die 
Zusammensetzung des Besucherkreises einwirken muß, ob aber 
umgekehrt die Blütengäste selektiven Einfluß auf die Phylogenese 
des Rezeptakulums ausübten, muß nach unsern heutigen Kennt- 
nissen, namentlich auch nach allem was wir von den Lebens- 
gewohnheiten der Insekten wissen, sehr bezweifelt werden. Nach 
MÜLLERs Blumentheorie müßte auch die Steigerung der Augen- 
fälligkeit Schritt halten mit der Verlängerung des Rezeptakulums. 
Es mag von Interesse sein, festzustellen, daß diese Forderung 
in der Tat nicht erfüllt wird: einige langröhrige Formen, 
insbesondere R. sanguineum Pursh., zeigen zwar ausgebildete Farb- _ 


rubrum rotfrüchtig (c) Grossularia (d), nigrum (e), orientale (f), spec. (g), bed 
vaceum (h), en Gordonianum, aureum (i) Abb, 1a nach H. MÜL 
rige, wie auch die Abb. 2 u. f. Original in Verl. 
Abb. 1a R. en weibliche Blüte (zweihäusig), a Staubblätter, p Kron- 
schüppchen. ENGLER zeichnet diese sowie die Kronblättchen viel länger, 
stellt auch die Blüte in einem halboffenen Zustand, sehr ähnlich demjenigen 
der rotfr. R. rubrum dar. Also ist R. alpinum genauerer Untersuchung dringend 
bedürftigl. Abb. 1b. rubrum weißfr. gegen Ende der Anthese (Narben schon 
größtenteils verwelkt, die Antheren immerhin noch mit reichlich Pollen), 
c. rubrum rotfr. im ganz-offenen Zustand, d. Grossularia ebenso, e. nigrum (im 
Blütengrund Nektartropfen), f. orientale (mittlerer Teil des Griffels und die 
Anthere links sind entfernt, um die darunterliegenden Teile zu zeigen), g. spec. 
(im Blütengrund Nektar), h. malvaceum, 1. aureum. Die horizontalen Maßstriche 
bezeichnen den Durchmesser, von den üufersten in der Zeichnung dargestellten 
Blütenteilen aus gemessen, die vertikalen Striche ebenso die Blütenhóhe vom 
obersten Blütenteil bis zur Wurzel des Blütenstiels. 


18 A. GÜNTHART: 


tóne, andere (R. orientale Desf. und die im Anschlusse an diese 
beschrieben R. spec.) jedoch wieder ebenso unscheinbare grünlich- 
weiße Färbungen, wie die ganz kurzróhrigen R. rubrum L. usw. — 
Auch die Dichogamie ist bei den langróhrigen nicht stürker aus- 
gebildet, diese sind im, Gegenteil homogam, während die kurz- 
röhrigen stark protogyn sind. 

R. Grossularia L. hat Einzelblüten, die übrigen Trauben. Diese 
sind bei R. alpinum aufrecht, bei den übrigen mehr oder weniger 
(vgl. die Einzelbeschreibungen) hángend, die Blüten also seitwärts 
bis abwärts gerichtet. H. MÜLLER verwechselt (Weitere Beob- 
achtungen über Befruchtung der Blumen durch Insekten, I, 1879, 
S. 28 und 29) zwei verschiedene Dinge: die Stellung der Blüten 
im Raum und die Stellung der Kronblattzipfel zur Längsachse der . 
Blüte. — Über Verfärbungen, die wohl durch den Reiz der Be- 
fruchtung ausgelöst werden und über ihre wissenschaftlich jeden- 
falls vorerst ganz wertlose Deutung nach DELPINO und H. MÜLLER 
vgl. H. MÜLLER, Weit. Beob. I, S. 29 und 30. — Über die GrüBen- 
verhältnisse der Blüten und das Vorkommen von Drüsenhaaren 
vgl die hier beigegebenen Abbildungen. — 


Es wurden folgende 10 Formen untersucht: 


Aue ran La, rurebüge . . . . . . . . Seite 78, 
rubrum L., E ER. joa p E. . a 89, 
Grouiulanà Eh d 4 a vU TS + à » 84, 
nigrum L. u. 85, 
orientale Del cR 
"SDR > i an ee ee ne y 
malvaceum pa s 0 
sanguineum Pursh. . . + 86, 
Gordonianum Lem. unde 2. MUN S x aureum » 85, 
aureum Pursh. . . SN in a s 9b 


R. rubrum L., rotfrüchtige Form. 

Literatur": H. MÜLLER, Die Befruchtung der Blumen durch 
Insekten usw. 1873, S. 95; Weit. Beob. I. S, 28. Referat in 
KNUTHs Handbuch der Blütenbiologie IL I, 1898, S. 438 und 439. 

Untersucht: Mitte April bis Mitte Mai 1912 an einem 
einzigen Strauch in Meilen am Zürichsee. Einige Erscheinungen 
wurden Mitte Mai 1914 in Braunlage im Harz nachgeprüft. Zuerst 
wird nur über die Meilener Blüten berichtet. 

Der Verlauf der Anthese. Schon in jüngeren Knospen 


1) Wo dieser Abschnitt fehlt, liegen keine Literaturangaben vor. 


Über die Blüten und das Blühen der Gattung Ribes. 19 


sind die freien Griffelenden gespreizt und tragen stark ange- 
schwollene, vollständig papillóse Narben, Daß dieselben um diese Zeit 
wirklich schon empfängnisfähig sind, wurde durch künstliche Kreuz- 
bestäubung und mikroskopischen Nachweis eingedrungener Pollen- 
schläuche festgestellt. — Zuerst öffnen sich, gewöhnlich vormittags 
gegen 9 Uhr, die Kelchzipfel nur soweit bis sie gerade aufgerichtet 


Sei aufrecht 
(halb. 


ortener 
Zu- ganz-offener 
g r stand) 7 Zustand zi 
| = = | 
Beginn 


der Anthese 


Abb. 2. R. rubrum, rotfrüchtig a. halb-offener Zustand (auf der Scheibe des 
unterständigen Fruchtknotens Nektartropfen, ein Griffelast weggeschnitten, 
um die um diese Zeit noch sehr kleinen Kronschüppchen zu zeigen), b. Diagramm 
(die beiden Linien bezeichnen die relative Zeitdauer der Funktion der Narbe 9 
resp. der Staubbeutel. 2), c. nicht befruchtete Blüte mit zentripetalen Staub- 
blattbewegungen am Ende der Anthese von oben (die Schraffierangen auf den 
Kelchzipfeln sollen die aus kleinen Stricheln bestehenden dunklern Linien an- 
deuten) d schematische Darstellung von Trauben mit unbefruchteten Zonen. 


sind (vgl. Abb. 2a), die Staubblätter folgen langsamer, noch etwas 
langsamer, so daß sie meist von den Staubblättern passiv etwas 
geschoben werden, die Kronzipfel. In diesem halboffenen 
Stadium verharrt die Blüte gewöhnlich während des ersten Tages 
der Anthese, Erst gegen Ende dieses Stadiums brechen, nicht 


80 A. GÜNTHART: 


ganz gleichzeitig aber doch nur in sehr kurzen Zeitabständen 
hintereinander, die Antheren auf. Meist ist aber noch eine horizon- 
tale Distanz zwischen ihnen und den Narben vorhanden, so daß, 
wenigstens ohne Insektenhilfe, keine Autogamie eintreten kann. 
Nur in ca. !'/,, der untersuchten Blüten berührten sich Narben und 
Beutel und blieb eigener Staub an den Narben haften. Diese Be- 
rührung machte durchaus den Eindruck des Zufälligen. Zweck- 
mäßig kann man eine Autogamie in solch frühem Stadium unter 
Annahme der günstigeren Wirkung der Kreuzung nicht nennen, 
da jetzt noch gar nicht darüber entschieden ist, ob die Blüte Ge- 
legenheit zur Kreuzung haben wird oder nicht. (Auch wurde 
leider versäumt, die Blüten durch Isolieren auf Selbstfertilität zu 
untersuchen, und die mikroskopische Prüfung, ob der eigene Staub 
auch wirklich befruchtend wirkt, mißlang: Pollenschläuche wurden 
zwar beobachtet, aber ob sie in die Ovula eindringen, wurde nicht 
mehr festgestellt. Die später mitzuteilenden Beobachtungen über 
das weitere Verhalten der Blüte sprechen aber dafür, daß sie auf 
eigenen Staub fruchtbar ist.) Geitonogamie durch Herabfallen von 
Pollen ist, entgegen der Behauptung HERMANN MÜLLERs, wegen 
der Klebrigkeit des Pollens sehr unwahrscheinlich und es sind von 
mir jedenfalls nie darauf deutende Erscheinungen beobachtet 
worden. — Während die Staubblátter auch weiterhin in ihrer auf- 
rechten Stellung verharren, beginnen die Kelchzipfel sich nun 
rasch nach auflen umzubiegen, die Kronschüppchen folgen ihnen 
dicht (Abb, 1c). Sehr bald darauf verwelken die Narben, so dab 
das nun folgende ganz-offene Stadium im wesentlichen ein 
männliches ist. Es dauert so lange bis alle Pollenkórner weggeholt 
oder vertrocknet und abgefallen sind, 2—3, bei Regen 4—5 Tage. — 
Die zeitlichen Verhältnisse dieses ganzen Blühverlaufes sind im 
Diagramm Abb. 2b, nochmals zusammengestellt. — Die eigent- 
liche Vollblüte ist jener zwittrige ,halb-offéne“ Zustand, 
der ganz-offene macht mehr den Eindruck einer Nachblüte: nicht 
nur sind die Narben schon tot, sondern auch die Antheren krümmen 
sich mehr und mehr nach auflen und verwelken schlieBlich ganz, 
Filamente und. Kronzipfel verlieren ihre Turgeszenz, die Kelche 
verfärben sich. Es ist auch kaum mehr Nektar vorhanden und die 
Insekten (Bienen) besuchen selten mehr diese,, sehr reichlich da- 
gegen die „halb-offenen“ Blüten. Auch muß ja die Kreuzung schon 
während des halb-offenen Zustandes eingetreten sein, denn sehr 
bald nachher sind die Narben tot; die Anschwellung des Frucht- 
knotens begann in der Tat schon am Anfang des ganz-offenen 
Stadiums. 


Über die Blüten und das Blühen der Gattung Ribes. 81 


Reizwirkungen der Befruchtung. Einzelne Blüten 
zeigten am Ende der Anthese, wenn in der Regel nur noch wenig 
Staub an den Pollenfächern haftete, sehr deutliche zentripetale 
Staubblattbewegungen (vgl. Abb. 2c). Es lieB sich darüber folgen- 
des feststellen: 1. Diese Blüten kommen zusammen mit normalen an 
denselben Trauben vor. 2. An stark im Blattwerk verborgenen In- 
floreszenzen waren sie aber entschieden häufiger. 3. Die Häufig- 
keit der Erscheinung nahm auch zu nach einer mehrtägigen Regen- 
periode. 4. Die Narben dieser Blüten waren um die Zeit des 
Eintretens der zentripetalen Staubblattbewegungen noch frisch, sie 
waren also bedeutend langlebiger als in den normalen Blüten, Da 
aber die Griffeläste die Antheren um diese Zeit um reichlich 1 mm 
überragten, so war Autogamie doch nicht möglich. 5. Die Narben 
dieser Blüten wurden nun mit einer Firnisschicht überzogen, am 
auch nachträgliche Kreuzung auszuschließen. Nach Ausschaltung 
zweifelhafter Fälle zeigten von 32 dieser Blüten nur neun Frucht- 
ansatz (die erwähnten 32 Blüten verteilten sich auf 19 Trauben). — 
Hieraus geht wohl hervor, daß jene zentripetalen Staubblattbewe- 
gungen zusammen mit dem Überdauern der Narben Erscheinungen 
sind, die mit dem Ausbleiben der Befruchtung zusammenhängen. 
Verfasser hat schon früher auf derartige Erscheinungen hinge- 
wiesen (Beiträge zur Blütenbiologie der Cruciferen, Crassulaceen 
und der Gattung Saxifraga, Bibliotheca botanica 1912: vgl. Sedum 
alpestre Vill, rupestre L., album L., boreale L., Sempervivum Heuffeli 
Schott. und Saxifraga Burseriana L.), auch A. SCHULZ erwähnt 
(Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XX. 9. S. 555) einen ähnlichen Fall bei 
Geranium pusillum. Ob man das ,normale“ Verharren der Staubblätter 
an der Peripherie des Griffels und die Kurzlebigkeit der Narbe 
eine Reizwirkung der eingetretenen oder das zuletzt geschilderte 
entgegengesetzte Verhalten eine Reizwirkung der ausgebliebenen 
Befruchtung nennen will, ist zunächst gleichgültig (Über Befruch- 
tungsreiz vgl. die bekannten entwicklungsphysiologischen Unter- 
suchungen an Orchideen von G. FITTING im I. und IL. Band der 
Bot. Zeitschr.) — Ökologisch ist diese Erscheinung als Mittel zur 

„spontanen“ Autogamie nur dann verständlich, wenn die Blüten 
von R. rubrum selbstfertil sind. Aber der Zweck wird, wie bereits 
bemerkt, nie oder selten erreicht. Damit hängt jedenfalls das sehr 
häufige Vorkommen von Fruchttrauben mit unbefruchtet gebliebenen 
Zonen zusammen (vgl Abb. 2d): Die Blüten dieser tauben Zonen 
blühten während einer Regenperiode und erhielten darum keinen 
Insektenbesuch. 

Es kommt hier übrigens noch eine andere Reizwirkung der 


82 A. GÜNTHART: 


Befruchtung vor, nämlich eine starke ,karpotropische* (HANSGIRG, 
vgl. physiolog. und phykophytolog. Unters., Prag 1893) Aufwärts- 
krümmung der vorher schief abwärts geneigten Blütenstiele. Sie 
ist praktisch wichtig, denn an ihr ist der Eintritt der Befruch- 
tung sehr frühzeitig zu erkennen; die Anschwellung des Frucht- 
knotens beginnt viel später. ; 

Einfluß äußerer Faktoren auf den Blühverlauf. Daß 
das bei Regenwetter häufigere Vorkommen von Blüten mit „Auto- 
gamiebewegungen“ und langlebigen Narben eine Folge des wegen 
der ungünstigen Witterung ausgebliebenen Insektenbesuches, nicht 
aber eine direkte Wirkung des Regenwetters selbst ist, dürfte klar 
sein. Dagegen zeigt das am Anfang erwähnte längere Frischbleiben 
der Antheren bei Regen, daß eine Einwirkung äußerer Faktoren 
auf den Blühverlauf von R. rubrum doch nicht ganz ausgeschlossen 
ist. Nach längerer Schónwetterperiode brechen die Antheren auch 
etwas früher auf, oft schon am Anfang des halboffenen Stadiums. — 
Ökologisch, und zwar unter Annahme der günstigeren Wirkung 
der Kreuzung, ist dieser Vorgang nun jedenfalls ganz unverständ- 
lich, denn er begünstigt zweifellos Autogamie schon am Anfang der 
Anthese, die aber, gerade bei sonnigem Wetter, in solch frühem 
Stadium gar nicht zweckmäßig ist. 

Um nun ein sicheres Urteil über die Beeinflußbarkeit des 
Blühverlaufes zu erhalten, wählte ich ein einfaches Verfahren, 
durch welches man die Anthese vieler Blüten sehr stark abündern 
kann (vgl. KNUTHs Handb. IL. 1, S. 458: Parnassia palustris L., und II, 
2. S. 407: Butomus wmbellatus L , ferner Verf, Beitrüge zur Blüten- 
biol., der Cruc., Crass. etc.: Sedum Telephium L, Eversii Led. und 
Sempervivum globiferum L.): das Inwasserstellen ganzer abgeschnitte- 
ner Blütenzweige. Dieses rigorose Mittel erwies sich, selbst nach 
mehrtägiger Einwirkung, hier als vollständig wirkungslos (vgl. die 
entsprechenden Beobachtungen an R. sanguineum Pursh. weiter 
unten) Auch ein Vergleich der Nordseite des Strauches mit der 
Süd- und Südwestseite ergab keine Unterschiede im Ablauf des 
Blühens. Die Blüten von R rubrum sind also jedenfalls gewühn- 
lichen klimatischen Einflüssen gegenüber verhältnismäßig konstant. 

Messungen: Die Kronblattzipfel wachsen im Verlaufe der 
Anthese noch stark: unmittelbar vor dem Öffnen der Knospe sind 
sie ca. 1 mm, im halb-offenen Stadium 1!/,—2 mm, am Anfang 
des ganz-offenen Zustandes durehsehnittlich 21/, mm lang und un- 
mittelbar vor dem Verwelken beträgt ihre Länge — immer in aus- 
gestrecktem Zustande — sogar 3 mm. Dasselbe gilt von den 
übrigen Blütenteilen; die freien Teile des Kelches sind im halb- 


Über die Blüten und das Blühen der Gattung Ribes. 83 


offenen Zustand zuerst 1!/,mm lang, zuletzt messen sie 3 mm und 
darüber. Diese Streckungen tragen mit zur allmühlichen Ánderung 
der Blütengestalt (vgl. Abb. 2a mit 1c) bei. Der Blütendurchmesser 
beträgt im ganz-offenen Zustande 5!/,—7 mm 

Letztlinge: Die letzten Blüten des Brauchen; die ich gegen 
Mitte Mai beobachtete, wurden allmählich immer kleiner. Nament- 
' lich die Griffel waren schließlich sehr kurz. Die Kelch- und Kron- 
zipfel verlängerten sich im Verlauf der Anthese nur noch wenig 
und öffneten sich schließlich gar nicht mehr, so daß die Staub- 
beutel innerhalb der geschlossenen Blütenhülle aufbrachen. 

Beobachtungen in Braunlage: Die oben unter dem Titel 
„Verlauf der Anthese* wiedergegebenen Befunde treffen auch für 
diese Blüten, die sich auf mehrere Sträucher verteilten, zu. Ebenso 
die Maße, nur der Stempel war ganz wenig kürzer. 


R. rubrum L., weissfrüchtige Form. 

Es ist nicht ausgeschlossen, daß Angaben der vorliegenden 
Literatur über R. rubrum. (s. oben Seite 78) zum Teil auch auf Be- 
obachtungen an weißfrüchtigen Sträuchern beruhen, die Unter- 
schiede wurden vielleicht gar nicht bemerkt, trotzdem sie, wie aus 
der folgenden Beschreibung hervorgeht, größer sind, als viele 
blütenbiologische Artunterschiede innerhalb dieser Gattung. 

Untersucht: Ende April 1912 an drei Sträuchern in Meilen 
am Zürichsee. 

Der Blütendurchmesser beträgt durchschnittlich 7 mm, ist 
also, trotzdem die Kelchzipfel noch stärker zurückgeschlagen sind 
(Abb. 1 b), als bei der rotfrüchtigen R. rubrum, um 1 mm größer als 
bei dieser. Farbe gelblich-grün, Fruchtknoten außen bräunlich, 
Kelch rötlich angelaufen. Stark vom Blattwerk beschattete Blüten 
sind rein grün. 

Auch hier eröffnet das Gynaeceum seine Funktion schon vor 
dem Öffnen der Knospe. Die Narben schwellen zuerst stark an 
und sondern so viel Flüssigkeit ab, daß jede in einem glänzenden 
Tropfen eingebettet liegt; dann erst entwickeln sich die Papillen. 
Die freien Enden der Griffel sind schon jetzt sehr stark ausein- 
andergespreizt. Das ,halb-offene* Stadium war hier nur in ver- 
einzelten Blüten angedeutet, im allgemeinen öffneten sich die Kelch- 
zipfel sogleich bis zu der in der Abbildung wiedergegebenen Stel- 
lung. Das Stäuben beginnt während des Öffnens der Blüte, 
Wegen des flachern Baues des Blütentellers ist aber die Horizontal- 
entfernung zwischen Narben und Antheren so groß, daß in diesem 
Moment nur in seltenen Fällen Berührung der Narben mit der 


84 A. GÜNTHART : 


einen oder anderen Anthere eintritt. Überdies überragt hier der 
Stempel während der ganzen Anthese die Staubblätter noch etwas 
stärker als bei der rotfrüchtigen Form. Am Ende ihrer Tátig- 
keit, wenn die Beutel schon teilweise oder ganz entleert sind, 
biegen sich die Staubblätter etwas einwärts. Diese Bewegung 
macht durchaus den Eindruck einer Welkungserscheinung und 
falls bei dieser Gelegenheit noch etwas Staub auf die Narben fällt, . 
so ist dies jedenfalls immer wirkungslos, da die Narben nicht ein- 
mal so lange funktionierend bleiben wie die Antheren und darum 
um diese Zeit stets vollständig vertrocknet sind. — Erscheinungen 
die zu Geitonogamie führen könnten, habe ich nie beobachtet. -- 
Trotzdem die Blüten noch etwas unscheinbarer gefärbt sind, als 
diejenigen der rotfrüchtigen Form, waren sie, ebenso wie die der 
letzteren, sehr stark von Bienen besucht. 


pri 


Abb. 3. R. Grossularia im halb-offenen Zustand. 


R. Grossularia L. 

Literatur: H. MÜLLER, Befr. der Blumen, S. 95; Weit. 
Beob., I. S. 28; KIRCHNER, Flora von Stuttgart und Umgebung, 
1888, S. 409; KNUTH, Bijdragen. Ref. in KNUTHs Handb. I. 1, 
S. 440 bis 442. 

Untersucht: Während der ersten Hälfte des Monates April 
1912 in Meilen am Zürichsee. 

Der Blühverlauf gleicht am Anfang demjenigen der rot- 
früchtigen R. rubrum sehr: die Kelchzipfel öffnen sich auch hier 
zunächst nur ganz wenig; das sich anschließende halb-offene Sta- 
dium (Abb. 3) dauert durchschnittlich ebenso lange wie bei jenen 
Blüten. Die Narben werden hier noch nicht in der Knospe, aber 
doch unmittelbar nach Beginn des halb-offenen Zustandes klebrig 
und papillós. Die Stamina überragen den zweispaltigen Griffel, 
dessen Äste nie stark spreizen, schon in der ältern Knospe um 


Über die Blüten und das Blühen der Gattung Ribes. 85 


eine halbe Antherenlänge und später strecken sich die beiden Organe 
gleichmäßig rasch, so daß dieses Längenverhältnis ziemlich erhalten 
bleibt. Während des halb-offenen Zustandes sind die prallen An- 
theren den Narben so nahe, daf schon durch herausquellenden 
Staub eine verbindende Brücke entstehen müßte. Die Beutel be- 
gannen aber sowohl bei naßkaltem wie bei hellerem Wetter ihre 
Tätigkeit erst wenn der Kelch sich weiter öffnete und die Staub- 
fäden sich gerade stellten, d. h. zu Beginn des ganz-offenen Sta- 
diums, so daß Autogamie, entgegen der Angabe von H. MÜLLER 
ganz ausgeschlossen war. Die den ganz-offenen Zustand einleitende 
vollständige Öffnung des Kelches erfolgt rasch und schreitet noch 
etwas weiter vor, als Abb. id darstellt, Später, gewöhnlich erst 
wenn die ersten Narbenpapillen zu welken beginnen, gehen die 
Kelchzipfel wieder mehr zu, wäbrend die Kronblättchen bis zuletzt 
in der hier wiedergegebenen Stellung verharren. Jene Schließ- 
bewegung der Kelchblätter scheint eine ,karpotropische* zu sein, 
d. h. eine Reizbewegung, ausgelóst durch die inzwischen einge- 
tretene Befruchtung. Wenigstens sah ich den Fruchtknoten stets 
unmittelbar nachher anschwellen. Diese Bewegung wird, sobald 
die Kelchzipfel horizontal ausgebreitet sind, für kurze Zeit sistiert, 
geht dann aber weiter, bis die Blättchen einen Winkel von 45° 
mit der Längsache der Blüte bilden. Während dieser Schließ- 
bewegung verlieren die Antheren noch die letzten Pollenkörner. 
Die Blüten von R. Grossularia, die H. MÜLLER schlechtweg protan- 
drisch nennt, sind also am SchluB der Anthese ziemlich homogam, 
am Anfang, wie aus den vorangegangeuen Mitteilungen zu ent- 
nehmen ist, dagegen stark protogynisch dichogam. ` 

Der Insektenbesuch war hier, sobald sich das Wetter nur 
einigermaßen aufhellte, womöglich noch reicher als bei R. rubrum. 
Die Besucher waren auch hier vorwiegend Honigbienen. 

Über die Färbung und Nektarausscheidung vgl. die Angaben 
in KNUTHs Handbuch. Außer den von H. MÜLLER angegebenen 
Griffelhaaren kommen auch auf der obern Innenseite des Rezepta- 
kulums Haare vor, so daB der Schutz des Nektars gegen kleine 
Insekten in der Tat ein recht guter ist. 


R. nigrum L. 
Literatur: H. MÜLLER, Befr. S, 94 und 95; MAC LEOD, 
Nouvelles Recherches. Ref. in KNUTHs Handb. IL 1. S. 438. 
Untersucht: Ich untersuchte einen Strauch von R. nigrum 
während der ersten Hälfte des Monats April 1912 in Meilen am 


86 A. GÜNTHART : 


Zürichsee, ein zweites Exemplar am ,Rigiblick*-Zürichberg unge- 
fähr zur gleichen Zeit des vorangegangen Jahres. 

Der Griffel ist hier (vgl. Fig. 1e) nicht mehr gespalten, die 
Narbe aber noch zweilappig. Sie reift noch etwas später als bei 
der vorigen Art, aber doch immer noch vor dem Öffnen der 
Knospen. Interessant ist in unserm Zusammenhange die Beobach- 
tung MAC LEODs, daß Honigbienen „ältere Knospen mit ihren 
Freßwerkzeugen öffnen und dabei die bereits empfängnisfähige 
Narbe mit mitgebrachtem Pollen bestäuben“ (nach KNUTHs Hand- 
buch). 

Die Kelchzipfel öffnen sich ziemlich rasch bis zu der in der 
Abbildung wiedergegebenen Stellung. (Spätere Bewegungen der 
Sepala habe ich nicht beobachtet.) Ein „halb-offenes“ Stadium 
kommt also nicht vor. Die Kronblattzipfel sind zwar auch zart 
gebaut, aber bedeutend größer. Sie werden von den sich empor- 
richtenden Stamina aufgedrückt und verharren während der ganzen 
Blütezeit in aufrechter Stellung, den Antheren dicht anliegend. 
Die Blüte bleibt darum trotz des Zurückschlagens des Kelches 
doch nur halb geöffnet, die ganze Anthese entspricht demnach 
dem ,halb-offenen* Stadium von’fR. rubrum, nur übernimmt die 
Krone hier die Rolle, die dort der Kelch spielte: eine den Beuteln 
dicht anliegende Hülle zu bilden. 

Die Blüten sind sehr schwach protandrisch, beinahe homogam. 
(Hier stimmt also, im Gegensatz zu den andern Arten, die ent- 
sprechende Beobachtung HERMANN MÜLLERs mit der meinigen 
überein) Die Pollenfächer öffnen sich kurz nach dem Reifwerden 
‘der Narben, zugleich mit dem Öffnen der Sepala oder ganz kurz 
vorher. Am SchluB der Anthese überleben die Narben das Androe- 
ceum nur ganz kurze Zeit. 

Die Staubblätter überragten bei dem Züricher Strauch das 
Gynaeceum um !/, mm (vgl. die Abbildung) und die Beutel waren 
den Narben so genähert, daB in allen Blüten unfehlbar Autogamie 
eintreten mußte. In Meilen war umgekehrt der Griffel um den 
angegebenen Betrag lünger. Aber auch hier trat in den (hängen- 
den!) Blüten mit Sicherheit Selbstbestäubung ein. 

Damit stimmt der nach H. MÜLLERs und meinen eigenen 
Beobachtungen außerordentlich spärliche Insektenbesuch. Selbst 
wenn die benachbarten Stöcke von R. rubrum und Grossularia über 
und über voll Bienen waren, sah man nur ab und zu eines dieser 
Insekten auf eine Blüte von R. nigrum zufliegen um sofort wieder 
umzukehren. Über den eigentümlichen Duft und die Blütenfarbe 

vgl. KNUTHs Referat. 


Über die Blüten und das Blühen der Gattung Ribes. 87 


R. orientale Desf. 
“Untersucht: Anfangs April 1914 auf Marienhóhe, Leipzig. 
Blätter und Blüten stark duftend, ähnlich R. nigrum, aber 
angenehmer. Blütenfarbe (schwach grünlich-) weiß, Fruchtknoten 
außen rot. Deckblatt länger als Blütenstiel und Fruchtknoten zu- 
sammen. Den Habitus der Blüte zeigt Fig. 1 f. 


R. spec. 

Untersucht: Anfangs Mai 1912 bei der „Kreuzkirche“ 
Zürich. 

Schmales Deckblatt, Länge wie bei voriger Art. Blütenstiel 
11/,mal so lang wie der Fruehtknoten, 3—11 Blüten pro Traube; 
die einzelnen Blüten hängen schief abwärts. Kelch- und Kronen- 
zipfel weißlichgelb, Rezeptakulum außen grüngelb, Fruchtknoten 
grün, Habitus der Blüte vgl. Abb. 1g. Blühverlauf wie bei R. mal- 
vaceum Sm, (s. unten) Laubblatt dreilappig, Teile an den Enden 
grob gezähnt. 


Abb. 4. R. malvaceum, Knospe. 


R. malvaceum Sm. 

Untersucht: Mitte April 1912 an einem Strauch bei der 
„Kreuzkirche“ in Zürich. 

Das langröhrige Rezeptakulum ist außen hellrot, die Kelch- 
zipfel sind weißlich, die Kronzipfel ganz weiß, der unterständige 
Fruchtknoten außen braunrot, Antheren und Staub hellgelb. 

Ein Vergleich der beiden Abbildungen 1h und 4 zeigt deut- 
lich das allgemeine Gesetz, daß die basalen Partien der Blüten- 
teile erst viel später eingeschoben werden, wenn die oberen schon 
ganz ausgebildet sind: die in Abb. 4 dargestellte schon 5 mm 
lange Knospe zeigt noch keine Spur eines Rezeptakulums; von der 
langen Griffelsäule ist nur der oberste gespaltene Teil entwickelt, 
vom Staubblatt die Anthere und zwar sehr weit, während das 
Filament nur eben angedeutet ist. Aber auch die jetzt schon stark ' 
entwickelten apikalen Teile strecken sich später noch weiter: die 


88 | A. GÜNTHART : 


Länge der Kelchzipfel beträgt jetzt 4, in der ausgewachsenen Blüte 
7 mm, diejenige der Kronzipfel jetzt 1, später 4 mm. Nur der 
unterständige Fruchtknoten hat schon jetzt seine endgültige Länge 
von 2 mm, 

Der oben gespaltene Griffel überragt die Staubblátter vor 
dem Öffnen um eine halbe, später um 11/, Antherenlàngen. Die 
Blüten hängen nicht senkrecht sondern schief abwärts, so daß 
Autogamie durch Pollenfall recht unwahrscheinlich ist, — Schon - 
in dem in Abb. 4 dargestellten Knospenstadium sind die Narben 
feucht, jedoch noch glatt. Die vüllige Reifung erfolgt kurz vor 
dem Öffnen, das Aufbrechen der Antheren unmittelbar nach dem 
Öffnen der Blüten. Auch am Schluß der Blütezeit besteht schwache 
Protogynie. — Ein ,halb-offenes* Stadium kommt hier und bei 
den im nachfolgenden weiter noch beschriebenen Arten nicht 
vor. — Der Duft der Blüten und des Blattwerkes ist hier und 
_ bei der folgenden Art ähnlich wie bei R. nigrum. 


R. sanguineum Pursh. 

Literatur: H. MÜLLER, Weit. Beob. I. S. 29. Ref. in 
KNUTHS Handb. II. 1. S. 439 und 440. 

Untersucht: Ende April 1911 auf ,,Rigiblick“-Zürich und 
Mitte desselben Monats 1912 in Meilen am Zürichsee und bei der 
„Kreuzkirche“ in Zürich. Sämtliche Beobachtungen wurden jeweils 
an mehreren Sträuchern durchgeführt. 

Blütenstellung wie bei R. malvaceum, die Blüten gleichen den- 
jenigen dieser Art völlig, sind aber ganz wenig kleiner, auch ist 
die Röhre des Rezeptakulums, namentlich unten, etwas weniger 
ausgeweitet. Rezeptakulum und Kelchzipfel auBen dunkel, innen 
etwas heller karminrot, Kronblätter weiülichrot, wie bei der vorigen 
Art immer aufrecht. — Die MÜLLERschen Blüten waren viel heller 
und sehr viel kurzröhriger (vgl. Weit. Beob. I. Taf, VI. Abb. 19), 
so daß bezweifelt werden muß, ob HERMANN MÜLLER wirklich 
dieselbe Art vorgelegen hat. 

Der Griffel überragt die Staubblätter etwas weniger als bei 
der vorigen Art. Autogamie wurde beobachtet. Schwache Protogynie 
wie bei R. malvaceum. Den Insektenbesuch habe ich leider nicht 
beobachtet (vgl. KNUTHs Referat), Fruchtansatz wurde dagegen 
festgestellt. 

Ende April 1911 stellte ich Blütenzweige vom „Rigiblick“ 
in Wasser. Diejenigen Blüten die schon nach 3 und 4, ja 
sogar nach 6—7 Tagen sich öffneten, waren unverändert. Nach 
zwei Wochen aber erreichten die Blütenstánde nur noch !/, ihrer 


Über die Blüte und das Blühen der Gattung Ribes. 89 


normalen Länge und zeigten ein ganz veründertes Bild: die Blüten 
- verharrten, dicht aneinander liegend, in ihrer aufgerichteten Knospen- 
. stellung. Die einzelnen Blüten blieben kleiner und óffneten sich nur 
noch ganz wenig. Der Stempel blieb nicht nur absolut, sondern auch 
im Verhältnis zu den übrigen Blütenteilen im Wachstum zurück, 
so daß die Narbe auf der Höhe der Antheren stand und diesen 
dicht anlag. Narbe und Antheren entwickelten sich gleichzeitig 
und zwar vor dem Öffnen der Blüten, so daß der Staub stets in 
großen zusammenhängenden Massen auf die eigenen Narben depo- 
niert wurde. 


R. Gordonianum Lem. (= R. sanguineum x aureum.) 

Untersucht: Mitte April 1912 beim „Spiegelhof“-Zürich 7. 

Laubblätter und Blüten dieses Bastards zeigen Mischmerk- 
male: Staubblätter, Kron- und Kelchzipfel goldgelb, letztere außen 
wie das Rezeptakulum mit rotem Anflug. Unterständige Frucht- 
knoten hellgrün. — Die Blüten sind von derselben Größe und Ge- 
stalt wie bei R. sanguineum, nur etwas engróhriger. Blühverlauf 
wie bei R. sanguineum, Griffel weniger gespalten und im Ver- 
gleich zu den Staubblüttern etwas länger als bei jener Art. Die 
Blütentrauben stehen horizontal vom Zweige ab. An der Spitze 
der Infloreszenzen finden sich sehr häufig Blüten mit verkümmerten 
Stempeln. 

R. aureum Pursh. 

Literatur: H. MÜLLER, Weit. Beob. I. S. 30; KNUTH, 
Bijdragen; WARNSTORF, Bot. Ver. Brandanbg. XXXVIIL Ref. in 
KNuTHs Handb. Il. 1. S. 439. 

Untersucht: Im April 1912 an zahlreichen Stráuchern im 
» Dolder*-Zürich. | 

Meine Blüten waren etwas lànger und engróhriger als die 
MÜLLERschen. Blütenfarbe gelb; die Kronzipfel róteten sich bei 
einzelnen Strüuchern zuletzt etwas. Blühverlauf wie bei den zu- 
letzt beschriebenen Arten. Über das Längenverhältnis von Griffel 
und Staubblüttern orientiert Abb. 1i. Stellung der Blütentrauben 
schief aufwärts. — Am 21. Mai 1908 hatte ich im Schulgarten 
Hottingen-Zürich einen Strauch beobachtet, in dessen Blüten die 
Narben am Ende der Anthese gleich hoch, am Anfang sogar etwas 
tiefer standen als die Antheren. 


HERMANN MÜLLER nennt alle Arten homogam, R. Grossularia 
sogar schwach protandrisch, während ich bei sämtlichen Arten, 
mit Ausnahme von R. nigrum, Protogynie feststellen konnte, 


90 A. GÜNTHART: Über die Blüten und das Blühen der Gattung Ribes. 


sehr ausgeprägte bei den beiden R. rubrum und bei R, Grossularia; 
R. orientale wurde nicht daraufhin geprüft. Diese Protogynie 
kommt in der Weise zustande, daB die Narben vor Öffnen der 
Knospen empfängnisfähig werden, das Stäuben der Beutel aber 
erst nach dem Öffnen beginnt. Nur bei R. sanguineum und aureum 
ist diese Erscheinung bereits beobachtet worden, und zwar von 
WARNSTORF. ; 

Die Kreuzung erfolgt bei guter Witterung sehr frühzeitig, 
bei der rotfrüchtigen R. rubrum und bei R. Grossularia fast immer 
schon während des „halb-offenen‘‘ Zustandes. Dieser halb-offene 
Zustand, der bei dieser Gattung bis jetzt noch nie beobachtet 
wurde, ist jedenfalls nicht eine direkte Bewirkung äußerer Faktoren, 
sondern ein erbliches Merkmal.  Auffallend ist, wie ungleich 
dieses Merkmal bei zwei so nahe verwandten Formen, wie der 
rot- und der weiBfrüchtigen R. rubrum ausgebildet ist. — Der auf 
den halb-offenen folgende ganz-offene Zustand, der bisher als die 
eigentliche Anthese galt, macht, namentlich bei der rotfrüchtigen 
R. rubrum, durch verschiedene Anzeichen eingetretener Befruch- 
tung und beginnender Verwelkung durchaus den Eindruck einer 
bedeutungslosen  Postanthese, trotzdem er länger dauert und 
darum am Stock stets mehr ganz-offene als halb-offene Blüten zu 
finden sind. 

Autogamie ist bei Ribes bei weitem nicht so verbreitet, wie 
H. MÜLLER annimmt, sie wurde überhaupt nur bei R. nigrum als 
regelmäßige Erscheinung festgestellt, die anderen Arten bestäuben 
sich nie oder nur zufällig selbst, | 

Die Nektarausscheidung erfolgt sehr reichlich auf der 
Scheibe des unterständigen Fruchtknotens bei den langröhrigen 
Formen auch an der inneren Basis des Rezeptakulums. 

Der Schutz des Nektars gegen kleine kurzrüßlige Insekten 
ist ein ziemlich vollkommener: was LOEW an R. niveum D. C. 
(Blütenbiolog. Beitr. L S. 11—14. Referat in KNUTHs Handb. II. 
1. S. 440) beobachtete, gilt für alle Arten: die basalen Teile der 
Staubfäden springen nach innen vor (vgl. Abb. 1c, eu. 2c) und zer- 
legen den Blütengrund in einzelne Kanäle oder Röhren, welche 
oben überdies durch die oft einwürts stehenden Kronzipfel bedeckt 
sind. Dazu kommt bei den zuletzt beschriebenen Arten die lange 
Röhre des Rezeptakulums, bei R. Grossularia die Behaarung im 
Blüteninnern. — Die Drüsenhaare an der Außenseite des Rezep- 
takulams und der Kelchzipfel erzeugen nirgends eine so stark klebrige 
Oberfläche, daß dieselbe als Schutz gegen Aufkriechen der In- 
sekten in Frage kommen kónnte. 


- 


Frırz Wie: Zur Biologie von Puccinia Arenariae. (Schum.) Winter. 91 


Bei R. rubrum und Grossularia sind die Kronblättchen klein, 
bei ersterem biegen sie sich überdies zugleich mit dem aufgehen- 
den Kelch nach außen. R. nigrum hat dagegen aufrechte Kron- 
zipfel, welche die Staubblätter genau so umschließen wie bei 
R. rubrum und Grossularia während des halb-offenen Zustandes die 
Kelchzipfel. Es scheint demnach nicht ausgeschlossen, daß zwischen 
Größe und Stellung der Kronzipfel und der Ausbildung eines halb- 
offenen Stadiums eine Korrelation besteht. Ebenso wie R. nigrum 
verhalten sich R. spec., malvaceum, sanguineum, Gordonianum und 
aureum, 

Der Fruchtknoten ist überall fast vollkommen unterstän- 
dig, am wenigsten bei R. nigrum. 

Die Blüten der Gattung Ribes sind morphologisch ziemlich 
einfórmig. Stürkere Formunterschiede werden allein durch die 
Ungleichheit der Länge des Rezeptakulums bedingt. Die Be- 
schreibung der Knospen von R. malvaceum hat nun gezeigt, daß 
dieses Merkmal, das die Differenzierung innerhalb einer engern 
Sippe (der Gattung) bedingt, also jedenfalls (von feinen Merkmalen, 
wie der soeben erwähnten Stellung der Kronblättchen, der Griffel- 
form usw. abgesehen) das phylogenetisch zuletzt entstandene Blüten- 
merkmal darstellt, zugleich auch das ontogenetisch am spä- 
testen angelegte ist. 


9. Fritz Wille: Zur Biologie von Puccinia Arenariae 
(Schum.) Winter. 


(Aus dem botanischen Institut der Unversität Bern.) 
(Eingegangen am 20. Februar 1916.) 


Unter dem Namen Puccinia Arenariae Winter wird eine 
Leptopuccinia auf zahlreichen Caryophyllaceen beschrieben. SYDOW 
führt z, B. in seiner Monographia Uredinearum 54 Wirtspflanzen 
an und KLEBAHN in seiner Bearbeitung der Pilze in der Branden- 
burgischen Kryptogamenflora deren 32. Es gibt wohl wenige 
unserer einheimischen Caryophyllaceen-Gattungen, in denen nicht 
auf einer oder mehreren Arten dieser Pilz beschriebeu wurde. 

Es lag daher der Gedanke nahe, zu prüfen, ob wir es hier 
mit einer oder mehreren biologischen Arten zu tun haben, Auf 
Veranlassung von Prof. Dr. ED. FISCHER habe ich es unternommen, 
auf diese Frage einzutreten. 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch, XXXIII. : E 


92 Fritz WILLE: 


Die Spezialisationsfrage wurde bei dieser Art bis jetzt noch 
wenig untersucht. KLEBAHN (l. c.) gibt davon folgende Zu- 
sammenstellung : 

Nach DE BARY geht der Pilz von Dianthus barbatus L. nicht 
auf Silene inflata Sm. und Melandrium rubrum Garcke. Die Pilze 
auf Stellaria holostea L., Stellaria media Vill. und Moehringia trinervia 
Clairv. sind nach CORNU identisch. Ebenso übertrug WAGNER den 
Pilz von Moehringia trinervia Clairv. und Malachium aquaticum Fries 
auf Stellaria media Vill. — Die Sporenmessungen von KLEBAHN 
zeigten ziemliche Differenzen. Seine diesbezüglichen Befunde sind 
folgende: ; 


Dianthus barbatus . . . 48—55:12—17 u, 
Stellaria holostea. . . . 34—47 :14—17 u, 
Sagina procumbens . . . 30—55:12—17 u, 
Spergula arvensis . . 80—42:11—18 u 


Die Ausführung der TERES bot ziemliche dr erakeit 
Die Natur-des Pilzes als Leptopuccinia bedingte es, daß immer ganze 
Sporenlager auf möglichst junge Teile, vor allem auf austreibende 
Knospen gelegt werden muften. Einzelne Sporenlager wurden mit 
der Schere aus Blättern ausgeschnitten, kurz in Wasser getaucht 
und auf die Knospen gebracht. Einige Vorversuche auf Objekt- 
trägern hatten nämlich gezeigt, daß große Feuchtigkeit eine Haupt- 
bedingung für die Keimung sei. Aber trotz alledem blieben die 
Keimungs- resp. Infektionsresultate recht spärliche, indem immer 
nur wenige vereinzelte Sporenlager auftraten. Die Sporenlager 
erschienen meist nach’ drei Wochen; doch kamen hier große 
Schwankungen vor. Das Versuchsmaterial (Wirtsmaterial) stammte 
meist aus dem botanischen Garten in Bern!) oder aus der näheren 
Umgebung der Stadt. Es war so leicht möglich, die Standorte 
auf ihre Nichtinfektion zu beobachten, und es kam mir auch kein 
Fall vor, daß diese natürlichen Kontrollpflanzen sich als infiziert 
erwiesen, Von den meisten -Arten standen auch immer mehrere 
Kontrollpflanzen zur ständigen Beobachtung in Töpfen im bota- 
nischen Garten. Auch diese zeigten sich bei Kontrolle frei von 
Puccinia. 

 Versuchsreihe I. 
Sporenmaterial auf Moehringia trinervia Clairv. aus dem Auen- 


wald bei Muri (Bern). Das Material keimte auf Objektträgern in 1 


der üblichen Zeit (2 Tage), und Basidiosporenbildung trat zahlreich 
ein. Infektion am 27. und 28. V. 


1) Doch sei bemerkt, daß die Pflanzen auf ihre Bestimmungen hin nicht 
noch speziell verifiziert worden sind. 


- 


Zur Biologie von Puccinia Arenariae. (Schum.) Winter. 93 


Unter den Versuchspflanzen, die 21 verschiedenen Arten an- 

gehórten, ergaben positive Resultate: 

Arenaria serpyllifolia L. (Elfenau bei Bern): am 16. VI. einige 
wenige Sporenlager, 

Dianthus deltoides L. (Botamscher Garten, Bern): am 15. VI. verein- 
zelte Lager. 

Sagina nivalis Fr. (Botanischer Garten, Bern): am 16. VI. ein ein- 
ziges Lager. 

Sagina spec. (Rochefort): am 16. VI. mehrere aeli Lager. 

Stellaria aquatica Scop. (Lauterbrunnenthal): am 15. VI. verschiedene 
Lager (ca. 6) an einem Exemplar, 


Versuchsreihe II. 

Sporenmaterial auf Moehringia trinervia Clairv., gesammelt im 
kleinen Melchtal ob Sachseln. Gutes Keimen auf dem Objekttrüger. 
Infektion am 4. 

on 10 zu den Versuchen benutzten Caryophyllaceenspezies 
ergaben ein positives Infektionsresultat: 
Cerastium arvense ssp. arvum Correns (Elfenau bei Bern): am 24. VI. 
drei kleine Lager. 
Stellaria aquatica Scop. (Lauterbrunnen): am 25. VI. ein kleines 


Lager. 

Stellaria media Vill. (Bremgartenwald, Bern): am 28. VI. mehrere 

Lager. 

Versuchsreihe III. 

Sporenmaterial auf Arenaria serpyllifolia L. von einer Alp 
oberhalb Latterbach im Simmental. Keimungsversuche auf dem 
Objekttráger waren positiv. Infektion am 3. VI. auf 2 verschiedenen 
Spezies. | 

Beide Infektionen gelangen: 

Moehringia muscosa L. (Spiez.): am 18. VI. mehrere Lager. 
Moehringia trinervia Clairv. (Bremgartenwald, Bern): am 20. VI. 
vereinzelte Lager. 


Versuchsreihe IV. 

Sporenmaterial von Moehringia trinervia Clairv. von Muri 
(Bern), wie in Reihe I. Die Keimung auf dem Objektträger ge- 
lang. Die Sporenlager wurden am 19. und 20. VI, auf die Ver- 
suchspflanzen aufgelegt. 

Unter 30 benutzten Caryophyllaceenspezies ergaben die fol- 
genden ein positives Infektionsresultat: 

Dianthus deltoides I. Ce Garten, Beni am 1. VII. mehrere 
vereinzelte Lager. 
dq 


94 Fritz Wie: 


Stellaria aquatica Scop. (Lauterbrunnental: am 28. VI. ein kleines - 


punktfórmiges Sporenlager. 

Sagina saginoides (L.) Dalla Torre (Botan. Garten, Bern): am 26. VI. 
einzelne Lager. 

Sagina nivalis Fr. (Botan. Garten, Bern): am 26. VI. wenige Lager. 

Stellaria aquatica Scop. (St. Immer): am 26. VI. ein kleines Lager. 

Moehringia muscosa L. (Spiez): am 6. VII. mehrere Lager. 

Sagina spec. (Rochefort): am 6. VII. einzelne Lager. 

Cerastium arvense ssp. arvum Correns. (Elfenau b. Bern): am 6. VII. 
zwei Lager. 

Tunica prolifera (L.) Scop. (Eisenbahndámme, Basel): am 20. VII. 
zwei Lager. 

Versuchsreihe V. 

Sporenmaterial auf Moehringia trinervia Clairv. von Muri bei 
Bern. Vorkeimungsversuche wieder positiv. Infektion am 30. VI. 
und am 8. VII. 

Unter 12 zum Versuche verwendeten Caryophyllaceenspezies 
erschienen Sporenlager bei: 

Arenaria ciliata L. (Spitalmatte an der Gemmi): Infektion am 30, VI.: 
am 26. VII. zwei kleine Lager. 
Stellaria graminea L. (Bremgartenwald bei Bern): Infektion am 30. 
: VI.: am 29. VII. mehrere Lager. 
Spergula arvensis L. (Botanischer Garten in Bern): Infektion am 

8. VIL: am 26. VII, zwei Lager. 

Stellaria uliginosa Murray (Bremgartenwald bei Bern): Infektion am 

30. VL: am 29. VII. mehrere Lager. | 


| Versuchsreihe VI. 
Sporenmaterial von Melandriwm dioecum Schinz und Thellung 
vom Chasseral. Keiwnungsversuch positiv. Infektion am 13. VII. 
nter 41 benutzten Caryophyllaceenspezies ergaben die folgen- 
den ein positives Infektionsresultat : 
Melandrium dioecum Schinz u. Thellung (Rochefort): am 27. VIL. 
mehrere Lager. 
Lychnis Flos Cuculi Desr. (Elfenau bei Bern): am 29. VII. mehrere 


ager. 
Stellaria uliginosa Murray. (Bremgartenwald bei Bern): am 27. VII. 
wenige Lager. 
Heliosperma alpestre Rchb. (Botanischer Garten, Bern}: am 28. VII. 
mehrere Lager. 
Dianthus Caryophyllus ssp. silvester Rouy u. Fouc. (Beatenbucht): 
am 27. VII. vereinzelte Lager. 


DUE ; " ^ 
RS a A ne ii à Tec CIEN 


Zur Biologie von Puccinia Arenariae (Schum.) Winter. 95 


Dianthus Carthusianorum L. (Basel): am 28. VII. wenige Lager. 
Sagina spec. (Rochefort): am 28. VIL. zwei Lager. 

Am 30. Juli mußte . die Kontrolle aller Versuchsreihen auf- 
gegeben werden. Für Reihe VI war diese Zeit jedenfalls zu 
kurz; die relativ wenigen positiven Resultate sind z. T. hierin 
begründet. 

Zusammenfassend wurden folgende positive Resultate erhalten: 

Mit dem Pilz von Moehringia trinervia Clairv. gelang es mir 
auf folgenden Arten Infektionen hervorzurufen: 

Stellaria aquatica Scop., St. media Vill, St. uliginosa Murray, 
St. graminea L., Cerastium arvense ssp. arvum Correns, Sagina sagi- 
noides (L.) Dalla Torre., S. nivalis Fr., S. spec. Arenaria serpyllifolia L., 
A. ciliata L., Moehringia muscosa L., Moehringia trinervia Clairv., Sper- 
gula arvensis L., Tunica prolifera Scop., Dianthus deltoides L. 

Sporenmaterial von Arenaria serpyllifolia L. stammend infizierte : 

Moehringia trinervia Clairy. und Moehringia muscosa L 

Sporenmaterial von Melandrium dioecum Schinz u. Thellung 
stammend infizierte die folgenden Arten: 

Lychnis Flos cuculi Desr.,  Heliosperma alpestre Rchb., Melan- 
drium dioecum Schinz u. Thellung, Dianthus Carthusianorum L., D. 
Caryophyllus ssp. silvester Rouy u. Fouc., Stellaria uliginosa Murray, 
Saginia spec. 

Die Beweiskraft der negativen Resultate ist jedenfalls eine 
fragliche. In den Reihen I—V wurden zwar die meisten negativen 
Resultate mehrere Male erhalten; aber die Schwierigkeit der In- 
fektion erheischt jedenfalls Vorsicht; dahet haben wir auch die 
Pflanzen, auf denen das Ergebnis negativ war, nicht aufgeführt. 
So üppige Infektionen, wie man sie draußen in der Natur antrifft, 
erhielt ich höchstens in einem Falle und zwar bei Stellaria aquatica 
Scop.; sonst war das Auftreten der Sporenlager immer ein spär- 
liches, d. h. ein, hóchstens zwei Lager pro aufgelegtes Sporenlager. 

Eine scharfe Spezialisation auf die verschiedenen Unterfamilien 
der Wirtsfamilie (Alsineen, Sileneen usw.) ist jedenfalls nicht 
vorhanden. 

Die von anderen Autoren aufgestellte Puccinia Spergulae DC. 
ist wohl als besondere Art aufzugeben. 

Damit soll aber nicht gesagt sein, dali Puccinia Arenariae 
Winter gar nicht spezialisiert sei; denn durch die von Melandrium 
dioecum stammenden Sporen schienen Sileneen zahlreicher infiziert 
zu werden, als durch die von Moehringia trinervia herrührenden und 
vice versa. 


96 U. FRIEDEMANN und W. MAGNUs : 


10. U. Friedemann und W. Magnus: Das Vorkommen 
von Pflanzentumore erzeugenden Bacterien im kranken 


Menschen. 
(Mit Tafel IV.) 
(Eingegangen am 20. Februar 1915.) 


In einer Reihe von grundlegenden Untersuchungen gelang 
ERW. SMITH der Nachweis, daß gewisse eigentümliche Geschwulst- 
bildungen der höheren Pflanzen durch Bacterien : hervorgerufen 
werden, Anfangs aus den Tumoren von Chrysanthemum frutescens, 
spáter auch aus einigen anderen Pflanzen konnte er ein Bacterium 
(B. tumefaciens) reinzüchten und mit ihm erfolgreiche Impfungen 
auf den Ausgangspflanzen vornehmen, aber auch auf anderen 
systematisch oft sehr fernstehenden Pflanzen Tumore hervorrufen. 
— Letzthin (1912) glaubt er weiter den Nachweis erbracht zu 
haben, daf sekundäre von der Infektionsstelle etwas entfernt ent- 
stehende Tumore dadurch zustande kommen, daß von den primären 
Tumoren aus kranke, dünne Gewebestränge (Tumorstrand) das da- 
zwischen liegende gesunde Gewebe durchwachsen. Dies würde 
eine bemerkenswerte Ähnlichkeit zu den Wuchsverhältnissen tieri- 
scher Krebsgeschwülste bedeuten. — So lag der Gedanke nahe, 
ob nicht das gleiche, für hóhere Pflanzen anscheinend fast omni- 
pathogene Bacterium auch imstande wäre, am tierischen Körper - 
Geschwulstbildungen hervorzurufen. Von SMITH mit Fischen und 
Fróschen angestellte Infektionsversuche hatten jedoch Keinen Er- 
folg. Da aber SMITH bei seinen Bacterienstämmen die Maximal- 
temperatur des Wachstums bei etwa 36,5 ° C gefunden hatte, glaubte 
er davon absehen zu künnen, Infektionsversuche bei Warmblütlern 
anzustellen. 

Diese Frage ettbrdetth eingehendere Behandlung, als U. FRIEDE- 
MANN zusammen mit BENDIX und HASSEL in einem Fall von 
eitriger Gelenkentzündung und in 3 Fällen von eitriger Meningitis 
cerebrospinalis Bacterien auffanden, die sich morphologisch, kulturell 
und besonders auch durch die spezifische Serumreaktion nicht von 
bestimmten Stämmen: des Bacterium tumefaciens unterscheiden 
lieBen, — Diese zur Vergleichung dienenden Stämme waren erstens 
ein von JENSEN, Kopenhagen, herrührender Stamm, der in der 
Berliner Kgl. Charité kultiviert wird, und zweitens ein von GÜSSOW 


E 


Das Vorkommen von Pflanzentumore usw. 91 


aus Hopfentumoren isolierter Stamm, der seit Juli 1913 in der 
Kaiserl. Biolog. Reichsanstalt in Dahlem kultiviert wird. Beide 
Stämme schienen nach eingehenderen Untersuchungen zwei Typen 
darzustellen, die sich durch die Agglutinationsreaktion deutlich 
von einander unterscheiden ließen. Beide waren auch in den 
menschenpathologischen Fällen unterscheidbar. 

Es ließ sich zeigen, daß in der Tat auch einer von den 
pflanzenpathogenen Stämmen (Reichsanstalt), wenn auch im warm- 
blütigen Tier nicht erkennbar tumorerregend, so döch stark tier- 
pathogen ist. Hierdurch unterscheidet sich dieser Stamm von 
Bacterium tumefaciens, soweit bekannt, von allen übrigen als 
Pflanzenparasiten auftretenden  Bacterien (vgl. SMITH: Bacteria 
Bd. I, S. 88 und II, S. 181) Der Nachweis der vollständigen 
Identitit der Stämme wäre aber erst erbracht, wenn sich auch die 
ursprünglich tierpathogenen Stämme pflanzenpathogen und speziell 
tumorerregend erwiesen. Bei unseren dahin zielenden Infektions- 
versuchen (FRIEDEMANN u. MAGNUS 1915) hatte sich jedoch er- 
geben, daß zwar mit den aus Pflanzentumoren isolierten Stämmen 
»Reichsanstalt“ und „Jensen“ sowohl im Sommer auf wachsen- 
den Zuckerrüben, als auch noch im Winter auf Zuckerrübenscheiben 
reichlich Tumorbildung hervorgerufen werden konnte, diese aber 
bei den aus dem Menschen isolierten Stämmen völlig ausblieb. 

Dieser Befund ließ zwei Deutungen zu; es könnte sich bei diesen 
Stämmen um ähnliche Verhältnisse, wie sie in der Gruppe der 
Paratyphusbacterien vorliegen, handeln, die eine ganze Reihe in 
ihrer Tierpathogenität sehr verschiedene durch ihre spezifischen 
Reaktionen aber bisher nicht zu trennende Arten umfaßt. Es 
könnte sich aber auch um eine starke Veränderlichkeit in der 
Aktivität der Stämme von Bacterium tumefaciens handeln, wie sie 
schon SMITH bei seinen Kulturen aufgestoßen war, — Es war ` 
aber stark mit der Möglichkeit zu rechnen, daß Bact. t. bei einer 
Passage durch den menschlichen Körper in ähnlicher Weise seine 
Pflanzenpathogenität einbüßt, wie bekanntlich häufig die Virulenz 
für eine bestimmte Tierart durch. Passage durch eine andere ver- 
loren geht. Es wurde daher der Stamm „Reichsanstalt* in 
wiederholter Passage durch den Kaninchenkörper geschickt. Bei 
Impfung auf Zuckerrübenschnitte hatte der Stamm in der Tat 
seine tumorerzeugende Kraft erheblich vermindert. 

a also auch ein ursprünglich nachweisbar stark pflanzen- 
pathogener Stamm bei Passieren der Blutbahn in seiner Tumor er- 
zeugenden Kraft Einbuße erfährt, mußte unser Ziel darauf gerichtet 
sein, tierpathogene Stämme zu isolieren, die vielleicht noch nicht 


98 U. FRIEDEMANN und W. Macnts: 


die Blutbahn passiert hátten, und so vielleicht doch noch Tumore 
zu erzeugen imstande sind. 

In der letzten Zeit gelang es FRIEDEMANN in drei ver- 
schiedenen Fällen menschenpathogene Stämme zu isolieren, bei 
denen die Möglichkeit vorliegt, daß sie die Blutbahn noch nicht 
passiert haben. In diesen 3 Füllen wurde aus dem Stuhl bei 
schweren und eigenartigen Darmerkrankungen ein Bacterium iso- 
liert, daß sich wiederum in allen wesentlichen Eigenschaften als zu 
der B.-fumefaciens-Gruppe gehörig erwies. Im Falle „Fichte“ handelt 
es sich um eine ulceróse (gescliwürige) Vereiterung des Dickdarms 
einer erwachsenen Frau, im Falle ,Prill“um eine tuberkulóse, ulceróse 
Darmerkrankung eines Sáuglings, im Falle ,Peil* um den Stuhl 
eines Soldaten, der mit choleraverdächtigen Erscheinungen einge- 
liefert wurde. In diesem Fall kann man fast von einer Reinkultur 
unseres Bacteriums in dem Stuhle sprechen. Über die näheren 
klinischen Einzelheiten dieser Fülle wird an anderer Stelle berichtet 
werden, ebenso über die relativ leichte Diagnostizierang des Bac- 
teriums. Nur mag schon hier darauf hingewiesen werden, daß es 
sich keineswegs häufig bei Darmerkrankungen vorfindet. In dem 
daraufhin geprüften Stuhl von vielen hundert Soldaten aus dem Osten 
war es nur in dem einen Falle „Peil“ vorhanden. 

Hier soll besonders über die fortgesetzten Versuche berichtet 
werden, die MAGNUS über die tumorerzeugende Fähigkeit der ver- 
schiedenen pflanzen- und tierpathogenen Stämme an Pflanzen an- 
stellte. — Neben den schon früher untersuchten Stämmen, die aus 
Pflanzentumoren isoliert sind, nämlich „Reichsanstalt“ und „Jensen“, 
wurde vergleichsweise noch ein weiterer von KRAL bezogener 
Stamm untersucht, der von ERW. SMITH aus Chrysanthemum frutes- 
cens isoliert ist und KRAL von JENSEN (Kopenhagen) übergeben 
war, (Stamm „Kral“.) ; 

Als vierter Stamm wurde der durch die Blutbahn des Kanin- 
chens gegangene Stamm  ,HReichsanstalt untersucht (, Passage- 
stamm“). Von tierpathogenen Stämmen lagen fünf zur Unter- 
suchung vor: die schon früher. isolierten Stämme , Tägner“ und 
„Schmidt“ und die neuisolierten „Fichte“, „Peil“ und „Prill“. 

Eine erste Reihe von Versuchen wurde am 7. 1. 1915 mit 
3 Tage alten Bacterienkulturen angestellt, die bei 37 * O auf Nähr- 
agar erwachsen waren. — SMITH hatte bei allen von ihm isolierten 
Stämmen Reaktionen bei der wachseuden Zuckerrübe und den 
rasch wachsenden Trieben von Chrysanthemum frutescens erhalten, 
die er deswegen zur Diagnose empfiehlt. Da letztere nicht in 
geeigneter Weise zur Verfügung standen, wurde in einem Versuch 


Das Vorkommen von Pflanzentumore usw. 99 


mit der schon in der früheren Mitteilung näher beschriebenen Me- 
thode etwa 1 em dicke Schnitte der Zuckerrübe verwendet, die 
in großen mit feuchtem Fließpapier ausgekleideten PETRIschalen 
mit der morphologischen Oberseite nach oben bei Zimmertemperatur 
aufbewahrt wurden. Sie wurden infiziert, indem je 3 Ösen der Bac- 
terien in wenig Wasser suspendiert und dann über die obere 
Schnittfläche verteilt wurden. — Am 20. 1. waren bei den 
Stämmen ,,Kral'", ,Reichsanstalt* und  ,4Jensen** deutlich die 
Hóckerchen der Gewebeneubildungen über die Schnittfläche, be- 
sonders auf den Gefäßbündelringen, hervorgesproßt, während bei 
den Kontrollexemplaren, ebenso wie bei allen übrigen Stämmen, 
also auch „Passage“ kaum eine geringe Calluswucherung vorhanden 
war. Am 27. 1. waren die Wucherungen der pflanzenpathogenen 
Stämme zu großen Tumoren herangewachsen, während Kontrolle, 
ebenso wie auch alle tierpathogenen Stämme und „Passage“ tumor- 
frei sind. Nur der Stamm „Schmidt“ wies an einem sehr nahe 
dem Wurzelhals geführten Schnitte vielleicht an einigen Stellen 
eine gegen die übrigen geförderte Callusbildung auf. Am 3. 2. 
hatten sich die Verhältnisse bis auf das Wachstum der Tumore 
nicht geändert, jedoch zeigte jetzt der Passagestamm drei ganz 
kleine aber deutliche Tumore. Eine weitere Veränderung, insbe- 
sondere ein weiteres Wachstum bei „Schmidt“ und ‚Passage‘ trat 
nicht ein, und das Gewebe begann bald abzusterben, wie sich in 
der Mitte der am 13. 2. aufgenommenen Photographie von „Kral“- 
infection erkennen läßt. (Taf. IV, Abb, 6) Der Versuch bestätigt also 
unsere früheren Ergebnisse: durch die pflanzenpathogenen Stämme 
von Bacterium tumefaciens kann auch an Schnitten durch ruhende 
Rüben im Winter reichliche Tumorbildung angeregt werden. Der 
Passagestamm hat durch das Hindurchgehen durch die Blutbahn 
seine tumorerzeugende Fähigkeit fast völlig verloren. Die schon 
früher untersuchten ebenso, wie die neu isolierten tierpathogenen 
Stämme haben unter den gegebenen Bedingungen keine tumor- 
bildende Fähigkeit, nur der Stamm „Schmidt“ scheint vielleicht 
verdáchtig!). 

Neben diesem Versuch mit Zuckerrüben waren ilélbeeitp 
Probeversuche mit einer Anzahl anderer Pflanzen angestellt worden, 
da immerhin die Möglichkeit nicht ausgeschlossen schien, geeignetere 


1) Das Ergebnis wurde durch eine weitere am 15. 2. im Warmhaus an- 
gesetzte Versuchsreihe bestätigt, in der nach 8 Tagen alle pflanzenpathogenen 
Stämme (auch der Stamm Charitée s. unten) den Beginn der Tumorbildung 
aufwiesen. „Passage“ ebenso wie sämtliche tierpathogenen Stämme blieben 
hier dauernd tumorfrei. 


100 U. FRIEDEMANN und W. Macwus: 


Versuchsobjekte zu finden, sowohl in ihrer Reaktionsfáhigkeit über- 
haupt, als vielleicht speziell gegenüber einem oder dem anderen 
tierpathogenen Stamm. — Von den Pflanzen, bei denen schon 
SMITH eine Tumorbildung erhalten hatte, wurden Oleander, Kar- 
toffel und Pelargonium gewählt. Auf letztere Pflanze wurde des- 
halb von vornherein große Hoffnung gesetzt, weil häufiger spontan 
an ihr größere Tumorbildungen auftreten (MAGNUS 1915). Von 
anderen untersuchten Pflanzen mag hier nur noch Fuchsia er- 
wühnt sein. 

Diese Versuche wurden am 7, 1. im Warmhaus angestellt, — 
Von Pelargonium wurden  guttreibende Pflanzen sowohl einer 
grünen, als einer weißrandigen Varietät benutzt. Sie wurden mit 
„Kral“, „Reichsanstalt“ und „Passage“ geimpft, indem die Bacterien- 
massen unverdünnt in die jungen wachsenden Knospen mittels 
einer flachen Präpariernadel hineingestochen wurden. Zuerst am 
21. 1. wurden an weißrandigen Exemplaren, die mit ,,Reichs- 
anstalt“ und „Jensen“ infiziert waren, an allen infizierten Knospen 
kleine Tumore aufgefunden. Es waren besonders die jungen, zu 
beiden Seiten des Blattgrundes sitzenden Nebenblätter, welche 
vielfach zu einer kugeligen Gewebemasse angeschwollen waren. 
Am Stengel zeigte sich die Zone rings um die Einstichstelle 
verdickt, die Wundränder hatten sich nach außen gekrümmt 
und aus der Wunde drang eine wie weiß bestäubte Zellmasse 
hervor. — An der weißrandigen Kontrollpfanze ließ sich jetzt und 
ebenso nicht in der Folge eine Spur einer Tumorbildung ent- 
decken. Während an den mit den gleichen Stämmen geimpften 
grünen Pflanzen noch nichts zu sehen war, ließen sich die ersten 
Andeutungen einer 'lumorbildung auch bei einer mit ,Kral* 
geimpften grünen Pflanze erkennen. Keine Neubildungen traten 
jetzt und auch nicht in der Folge auf bei grünen mit ,, Passage‘) 
geimpften Pflanzen, ebensowenig bei grünen in gleicher Weise 
verletzten Kontrollpflanzen. — Erst am 27. 1. ließ sich der An- 
fang der Tumorbildung bei den mit ,,Reichsanstalt und „Jensen“ 
geimpften ziemlich schwachwüchsigen grünen Exemplaren erkennen. 
Zu dieser Zeit waren die Tumore, deren Beginn am 21. 1. beob- 
achtet war, gewaltig herangewachsen. Den Stengeln sitzen jetzt 
bis 2 cm breite Geschwülste mit runzliger Oberflüche auf. Der 
Endteil des Stengéls ist vielfach zu einer großen Geschwulst de- 
formiert, an deren Bildung sich in gleicher Weise Stengel und 
junge Blattanlagen beteiligen (Abb. 2). 


1) Weißrandige Pflanzen waren mit ,Kral“ und ,Passage* nicht geimpft 
worden. 


Das Vorkommen von Pflanzentumore usw. 101 


Aus ihnen sprossen öfters Knospen mit angeschwollenen oder 
auch sonst stark deformierten Blättern hervor, die aber zumeist 
bald im Wachstum aufhóren und absterben. Auf sonst nicht de- 
formierten Blättern entstehen außer größeren Geschwülsten viel- 
fach kleine Neubildungen in Form von durchscheinenden perlen- 
und hörnchenartigen Erhebungen auf Stiel und Spreite. Diese 
können sich auch in unmittelbarer Nachbarschaft der großen Ge- 
schwülste am Stengel bilden (Abb. 2 am Stengel unterhalb der 
oberen Geschwulst), andererseits wurden sie auch späterhin häufig 
als erstes Anzeichen der erfolgreichen Infektion vor der eigent- 
lichen Bildung der großen Tumore beobachtet; sie rühren vermut- 
lich von der Infektion ganz oberflächlicher Zellen her. Die 
großen Stengelgeschwülste zeigten etwa bis zum 5. 2. ein immer 
mehr nachlassendes Wachstum; bald begannen sie hier und da 
einzutrocknen, nachdem schon vielfach die über ihnen am Stengel 
stehenden Blätter vergangen waren. — Die Entwicklung der später 
entstandenen Tumore der grünen Pflanzen verlief völlig ent- 
sprechend, nur setzten die Stengel dieser erheblich robusteren 
Varietät ihr Längenwachstum über den Tumoren in zumeist ganz 
normalen Knospen fort, 

Durch diese Versuche ist also in Pelargonium wo in 
seiner grünen als besonders in seiner weißen Varietät eine Pflanze 
aufgefunden, deren schnelle und ausgiebige Reaktion gegenüber 
Bacterium tumefaciens Chrysanthemum frutescens fast noch übertrifft 
und durch ihre leichte Beschaffung und Anzucht ein stets brauch- 
bares Matarial zur Untersuchung liefert. 

Es wurde deshalb auch sogleich in einer 2. Versuchsreihe 
am 24. 1. die Wirkung der tierpathogenen Stämme auf weißrandige 
gut wachsende Pelargonien im Warmhaus untersucht. Die Pflanzen 
wurden mit den 2 Tage alten, bei Bruttemperatur erzogenen 5 tier- 
pathogenen Stümmen und dem Passagestamm geimpft, wührend die 
gleichzeitige Impfung anderer Pflanzen mit ,Kral“, , Reichsanstalt* 
und „Jensen“ sowohl mit Kulturen vom 5. 1., die bei Zimmer- 
temperatur aufbewahrt worden waren, als mit am 15. 1. überge- 
impften Bacterienkulturen erfolgte. — Am 3. 2. also nach 10 Tagen 
wurden zuerst die sehr deutlichen Anzeichen einer Tumorbildung 
(Anschwellen der Nebenblättchen) bei dem mit „Fichte“ infizierten 
Exemplar an sämtlichen 5 geimpften Stengeln aufgefunden — 
also bei einem tierpathogenen Stamm. Diese Tumore wuchsen 
sehr schnell heran, anfangs schneller als die der pflanzenpathogenen 
Stämme, welche zuerst am 4. 2. bei sämtlichen „Pflanzen“stämmen 
beobachtet wurden. Hingegen zeigten dauernd keine Spur einer 


102 U. FRIEDEMANN und W. MacNus: 


Reaktion wiederum der ,Passage*stamm und die übrigen tierpatho- 
genen Stämme „Tägner“, „Schmidt“, „Peil“ und „Prill“. (Abb. 1.) 

Zur Bestätigung dieses Versuchsresultats wurde am 7. 2. eine 
dritte Versuchsreihe wiederum mit Pelargonien, sowohl mit weiß- 
randigen als mit grünen, angestellt, die sich im Warmhaus bei 
reichlicher Wasserzufuhr unter ganz besonders günstigen Wachs- 
tumsverhältnissen befanden. Die Bacterienkulturen waren 2 Tage 
bei Bruttemperatur erzogen. Jetzt wurden die ersten Anzeichen 
der erfolgreichen Infektion schon am 13. 2., also nach 6 Tagen 
an den grünen Pelargonien und arn folgenden Tage auch bei den 
weißbunten, außer bei sämtlichen pflanzenpathogenen Stämmen nur 
noch bei „Fichte“ aufgefunden, bei dem sich die Tumore in der 
Folge wieder sehr schnell entwickelten. Der „Passagestamm“ 
ebenso wie alle übrigen tierpathogenen Stämme blieben jetzt und 
in der Folge vollkommen gesund. — 

Ehe mit einigen Worten auf die Bedeutung des durch diese 
Versuche geführten Nachweises, daf ein aus dem kranken Menschen 
gezüchtetes Bacterium spezifisch pflanzenpathogen ist, indem es 
auf Pflanzen charakteristische krebsartige Neubildungen hervorzu- 
rufen vermag, eingegangen werden soll, mag kurz über die Resul- 
tate der am 7. 1. mit anderen Pflanzen angestellten Versuche und 
über einige spätere berichtet werden. 

Die Kartoffelpflanzen waren am 7. 1. mit allen zur Ver- 
fügung stehenden Stämmen bei einer Sproßhöhe von etwa 5 cm 
in die Knospe geimpft worden. Sie schossen im Warmhaus sehr 
in die Lànge, wobei sich die ziemlich tiefen Wunden sehr ausein- 
anderzogen und ohne Callusbildung verheilten. Zuerst am 28. 1. 
wurde beobachtet, wie aus den Wundnarben ein wie mit Schorf 
bedecktes Gewebe hervorbrach und zwar bei allen pflanzenpatho- . 
genen Stämmen und außerdem bei „Fichte“ und „Schmidt“ (Fig. 3), 
während der Passagestamm und die übrigen tierpathogenen Stämme 
weder jetzt noch in der Folge solche Bildungen aufwiesen. Die 
von den pflanzenpathogenen Stämmen hervorgerufenen Tumore 
wuchsen beträchtlich heran und neue Geschwülste durchbrachen 
hier und da die Rinde, Bei „Schmidt“ und „Fichte“ hörten sie 
bald in ihrem Wachstum auf. — Etwas schneller und ausgiebiger 
reagierten in einer 2. Versuchsreihe im Warmhaus erzogene Kar- 
toffelpflanzen, die am 2. 2, bei einer Höhe von etwa 20 cm in 
die Knospe geimpft wurden. Hier traten schon nach 15 Tagen 
bei allen pflanzenpathogenen Stämmen und in gleicher Weise bei 

„Fichte“ sehr prägnante Tumore auf, die auf Stengel und Blatt 
z. T. die Form . wasserheller, perlenförmiger Erhebungen hatten. 


Das Vorkommen von Pflanzentumore usw. 103 


Während wieder „Kontrolle“, „Passage“, „Tägner“ und „Prill“ 
völlig reaktionslos blieben, zeigte diesmal neben „Schmidt“ auch 
,Peil* deutliche, wenn auch gegenüber den anderen schwache, 
Tumore. (Abb. 4.) — Eine interessante Form der Geschwulstbildung 
läßt sich an der Kartoffelpflanze erzielen, wenn die Bacterien auf 
die Schnittfläche abgeschnittener Stengel geimpft werden, wie dies 
am 25. 1. mit den pflanzenpathogenen Stämmen und „Passage“ 
geschah. Am 15. 2. hatte sich bei allen pflanzenpathogenen 
Stämmen eine etwa einen halben Zentimeter dicke von der Schnittfläche 
nach unten reichende Stengelanschwellung gebildet, während die 
Kontrollstengel ebenso, wie „Passage‘‘ keinerlei Neubildungen auf- 
wiesen, vielmehr die Schnittflächen abzutrocknen begannen, (Abb. 5.) 

Die etwa 15 cm hohen im Wachstum begriffenen Oleander- 
stecklinge wurden mit allen Stämmen am 7. 1. in die Knospen 
geimpft. Am 4. 2, sind an allen mit pflanzenpathogenen Stämmen 
geimpften Knospen deutliche Tumore vorhanden, während ,,Passage*' 
und alle tierpathogenen Stämme vollständig frei sind. Am 12. 2. 
haben sich bei den mit „Kral“ infizierten Stengeln eine ganze 
Reihe von sekundären Tumoren an dem Internodium gebildet, 
welches unterhalb des durch die Infektionsstiche verletzten Inter- 
nodiums gelegen ist. — Eine am 7. 2. mit sehr gut wachsenden 
Oleanderstecklingen angestellte zweite Versuchsreihe ergab die 
gleichen negativen Resultate für alle!) tierpathogenen Stämme und 
„Passage“, während jetzt der positive Erfolg bei ,,Kral‘ schon 
nach neun Tagen deutlich hervoitrat, 

Die sehr dünnen, im Treibhaus rasch wachsenden Zweige von 
Fuchsia waren mit den pflanzenpathogenen Stämmen, mit „Passage“ 
und mit „Fichte“ in die Knospe geimpft worden. Nach etwa 
3 Wochen hatten sich bei den pflanzenpathogenen Stämmen an 
allen durch den Einstich entstandenen Wunden, sowohl auf dem : 
Stengel, wie auf den Blättern Tumore gebildet. Mitte Februar 
entwickelte sich auf einem solchen in der Mitte des Internodiums 
entstandenen Tumor eine Adventivknospe. Die Kontrolle ebenso 
wie „Passage‘, und „Fichte“ zeigten keinerlei Tumorbildung. — 
Am 25. 1. wurden jungs Knospen der Weide infiziert, die sich 
auf mit der Basis in Wasser gestellten Zweigstücken entwickelt 
hatten. Sie wurden im Treibhaus weiter kultiviert, und die jungen 
hellgrünen Zweige erreichten bald eine Länge von über 20 em. 
10 Tage später am 4. 2, wurden zuerst bei den mit „Jensen“ ge- 
impften Zweigen an den Wundstellen anfänglich durchscheinende, 


1) Bei „Fichte“ traten späterhin geringe Geschwulstbildungen auf. 


104 U. FRIEDEMANN und W. MacNus: 


hellgrüne, perlenfórmige Geschwülste beobachtet. Im Laufe der 
nächsten Tage traten sie dann auch bei „Kral“ und ,,Reichs- 
anstalt“ auf, während Kontrolle und „Passage“ vollkommen. 
tumorfrei blieben. Mit den tierpathogenen Stämmen waren Ver- 
suche nicht angestellt worden. — Die Geschwülste wurden später 
undurchsichtig und weiß. Sie trockneten entweder bald ein, oder 
entwickelten sich zu großen fast kugelrunden weißen Tumoren 
von über 1 cm Durchmesser. — 

Die bisherigen Impfversuche mit den verschiedenen Stämmen 
von Bacterium tumefaciens haben zu einer Reihe von bemerkens- 
werten Tatsachen geführt. Sie geben vorerst die Bestätigung der 
von ERW. SMITH entdeckten Omnivorie des Bacteriums gegenüber 
den verschiedensten höheren Pflanzen, bei denen sie an wachsen- 
den Pflanzenteilen Tumore mannigfacher Art zu erzeugen ver- 
mögen. Als besonders günstiges Untersuchungsobjekt erwies sich 
Pelargonium. Aber auch auf Schnitten durch die ruhende Zucker- 
rübe lassen sich sehr schnell charakteristische Tumore erziehen. — 
Während bisher alle Pflanzentumore erzeugenden Stämme von 
Bacterium tumefaciens aus Pflanzentumoren selbst gezüchtet waren, 
konnte hier gezeigt werden, daß ein im kranken Menschen auf- 
tretendes Bacterium (eitrige Darmerkrankung), das sich nach seinem 
ganzen kulturellen und serologischem Verhalten von dem aus 
Pflanzentumoren isolierten Stämmen nicht unterscheiden läßt, auch 
auf gewissen Pflanzen (Pelargonium) typische und ergiebige 
Tumorbildung hervorzurufen vermag. Dies scheint der erste 
Fall zu sein, daß ein Bacterium oder ein anderer Parasit gleich- 
zeitig typisch tier- und pflanzenpathogen ist. Damit ist zugleich 
eine Ansteckungsmüglichkeit zwischen Pflanze und Mensch wenig- 


stens für diesen Stamm eıwiesen. — Die Omnivorie dieses Bacte- 
' riums erstreckt sich also noch weit tiber die Gruppe der hóheren 
Pflanzen hinaus. — Da sich auch die übrigen aus dem kranken 


Menschen isolierten Stämme in ihrem kulturellen und. serologischen 
Verhalten nicht unterscheiden lassen, ist aber auch anzunehmen, 
daB auch die mit dem aus meningitisartiger Erkrankung isolierten 
Stamm „Schmidt“ auf Pflanzen (Zuckerrübe und Kartoffel) hervor- 
gerufenen geringeren Wucherungen als eine bacterielle Wirkung an- 
zusehen sind, ebenso wie solche mit dem gleichfalls beischwerer Darm- 
erkrankupz isolierten Stamm „Peil‘“ an der Kartoffel entstandenen. 
Bei den übrigen Stämmen ist die tumorerzeugende Kraft dagegen 
unter den gegebenen Bedingungen jedenfalls nicht fähig sich zu 
dokumentieren, aber sehr wahrscheinlich latent vorhanden. — 
. Diese Auffassung wird durch die Tatsache bestätigt, daß es durch 


Das Vorkommen von Pflanzentumore usw. 105 


wiederholte Tierpassage gelang, bei einem aus Pflanzentumoren 
isolierten stark tumorerzeugenden Stamm die tumorerzeugende 
Fähigkeit für die Zuckerrübe fast ganz, für die übrigen unter- 
suchten Pflanzen vüllig zu unterdrücken. 

Während der tierpathogene Stamm ,Fichte“, ebenso wie der 
Ausgangsstamm „Reichsanstalt“, auf Pelargonium reichliche Tumor- 
bildung hervorruft, vermag dies nicht mehr der durch die Blut- 
bahn gegangene Stamm „Reichsanstalt“, d.i. der „Passagestamm“. — 
Einen weiteren Beweis für die latente Tier- und Pflanzenpathoge- 
nität aller B.-t.-Stämme bildet die Tatsache, daß, wie schon früher 
gezeigt wurde, auch ein aus Pflanzentumoren isolierter Stamm 
stark tierpathogen ist und sich neuerdings ein weiterer als tier- 
pathogen erwies (s. unten). 

Alle bisher angeführten Erscheinungen lassen erkennen, daß 
B. t. in seinen physiologischen Eigenschaften großen Veränderungen 
unterworfen ist. Schon SMITH hatte auf die ungleiche Virulenz 
der aus Pflanzentumoren isolierten Stämme für verschiedene 
Pflanzen und auf ihre Veränderlichkeit bei Kultur auf künstlichen 
Medien hingewiesen. Hier haben wir in „Fichte“ einen tier- 
pathogenen Stamm kennen gelernt, der in unsern Versuchen bei 
Pelargonium ausgiebig Tumore zu erzeugen vermag, sich aber 
gegenüber der der B.-t.-Infektion sonst sehr geneigten Zucker- 
rübe refraktär verhält. Hingegen zeigt der Passagestamm aus- 
schließlich gegenüber Zuckerrübe schwache Pathogenität, während 
sein Ausgangsstamm bei vielen Pflanzen Tumore zu rn 
vermag. — 

Eine ähnliche große Wandlungsfähigkeit, man könnte sagen 
Proteusnatur, hat sich nun auch im Laufe unserer Untersuchungen 
in anderer Beziehung herausgestellt, die hier in Ergänzug unserer 
früheren Mitteilungen kurz erwähnt sein mögen. Es wurde in 
diesen auf die Unterschiede in dem agglutinatorischen Verhalten 
hingewiesen, die sich zwischen den Stämmen ,Reichsanstalt“ und 
».lágner* einerseits und „Schmidt“ und „Jensen“ andererseits er- 
geben hatten. Es haben sich nun die -Stämme „Schmidt“ und 
„Jensen“ inzwischen in der Kultur soweit verändert, daß ein 
,lágner*immunserum nunmehr sämtliche zur Untersuchung vor- 
liegende pflanzen- und tierpathogenen Stämme agglutiniert. Ebenso 
agglutiniert jetzt auch das ,Schmidt*-immunserum den Stamm 
»lágner*. — Eine starke Veränderung in kultureller Beziehung 
ist bei dem Stamm , Jensen“ hervorgetreten. Während in den von 
uns. verwendeten Kulturen er sich nicht durchaus mit der von 
SMITH gegebenen Beschreibung identifizieren ließ, stellte sich jetzt 


106 U. FRIEDEMANN und W. Macwus: 


heraus, daß der in der Kgl. Charitee aufbewahrte Stamm), von dem 
„Jensen“ eine Subkultur war, sich in seinem kulturellen Verhalten 
mit der SMITHschen Beschreibung deckt, außer etwa in seinem 
gutem Wachstum bei Bruttemperatur. Hierin stimmt er übrigens 
überein mit einem von KELLERMANN aus Wurzeltumoren von 
Medicago sativa isolierten Bacterienstamm. 

ährend anfänglich der Stamm „Jensen“ nicht tierpathogen 
war, ist er es in der letzten Zeit geworden, möglicherweise durch 
die fortgesetzte Kultur auf Nähragar bei Bruttemperatur. — Es 
wird durch Isolierung der Bacterien aus den durch „Fichte“ er- 
zeugten Tumoren zu untersuchen sein, ob diese Bacterien durch 
Pflanzenpassage weitere pflanzenpathogene Eigenschaften für andere 
Pflanzen angenommen haben. — 

Es wäre aber wohl verfehlt aus den stark pathogenen Eigen- 
schaften von JB. t, für Pflanzen und Tiere zu schließen, daß sein 
Vorkommen in der Natur und sein Wachstum auf lebende Zellen 
beschränkt ist. Die leichte Kultur und sein üppiges Wachstum 
auf mannigfachen organischen und anorganischen Nährböden 
spricht entschieden dafür, daß es auch noch sonst z. B. im Acker- 
boden (vgl. KELLERMANN) seine Existenzbedingung findet und 
vermutlich eine weite Verbreitung besitzt. Wann und unter 
welchen Umständen es als pflanzen- und menschenpathogener Pa- 
rasit aufzutreten vermag, das müssen erst weitere Untersuchungen 
lehren. Bei Pflanzen scheint das Eindringen in eine frische Wunde 
eine wesentliche Voraussetzung der Bacterienwirksamkeit zu sein, 
und die Tumorbildung in irgendeiner Beziehung zur Wundgewebe- 
bildung zu stehen. Auch dieses müssen aber erst weitere spezielle 
Untersuchungen klar stellen, ebenso die Frage entscheiden, ob 
wirklich sekundäre Tumore durch Herüberwachsen von Krebs- 
geweben (tumorstrand) hervorgerufen werden, da die von SMITH 
hierfür beigebrachten Abbildungen noch keine sichere Entscheidung 
zulassen. Jedenfalls bietet auch eingehenderes Studium dieser an 
so verschiedenartigen Pflanzen durch den gleichen Parasiten hervor- 
gerufenen Gallbildungen die Möglichkeit, tiefer in die die Pflanzen- 
geschwülste bedingenden Ursachen einzudringen (vgl. MAGNUS 1914). 

Jber die zunächst liegende Frage, welche sowohl theoretisch, 
wie praktisch von größter Bedeutung ist, ob nicht auch dieses 
merkwürdige Bacterium mit den Krebsgeschwülsten des Menschen 
und der Tiere in Verbindung zu setzen ist, vermögen wir vor- 

1) Es ergaben übrigens die mit dem Stamm „Üharitee‘“ vorgenommenen 
Pflanzeninfektionen die gleichen positiven Resultate, wie die übrigen pflanzen- 
pathogenen Stämme. 


Das Vorkommen von Pflanzentumore usw, 107 


läufig noch keine Antwort zu geben. Es ist bekannt, daf auf 
Grund der statistischen Daten, daß der Krebs bei der mit land- 
wirtschaftlichen Verrichtungen beschäftigten Bevülkerung besonders 

äufig und an einzelnen Orten endemisch ist, üfters Versuche 
unternommen worden sind, diese oder jene Pflanzenkrankheit, die 
mit dem Menschenkrebs äußerliche Ähnlichkeit hatte, mit ihm in 
Verbindung zu setzen. Diesen vagen Hypothesen gegenüber hätte 
es allerdings eine viel größere Berechtigung diesem proteusartigen 
Bacterium, das im Menschen so verschiedenartige Krankheitsbilder 
hervorruft, auch zuzutrauen, dal| er ganz wie an der Pflanze an 
vielleicht wunden oder sonstwie dauernd gereizten Stellen Neubil- 
dungen krebsartiger Natur auch an tierischen Geweben hervorzurufen 
vermag. Versuche auch in dieser Richtung werden von uns angestellt. 


Literatur. 

R. BEHLA, Die pflanzenparasitäre Ursache des Krebses und die Krebsprophy- 
laxe. Berlin 1903 

U. FRIEDEMANN, BENDIX u. HASSEL, Der Pflanzenkrebserreger Bacterium tume- 
faciens als Erreger menschlicher Krankheiten. Zeitschrift für Hygiene u. 
Infektionskrankheiten. 1915. 

U. FRIEDEMANN und W. MAGNUS, Die Tumorbildung an Pflanzen. Ebenda A 

K. F. KELLERMANN, The relation of Crowngall to ndum inoculation. U. 

ep. of Agric. Bur. of Plantindust. Circ. 76, 19 

WERNER MAGNUS, Die Entstehung der PLN d: verursacht durch 
Hymenopteren. Jena 1914. 

WERNER MAGNUS, Der Krebs der Pelargonien. Gartenflora 1915. 

ERW. F, SMITH, Bacteria in relation to plant diseases. Vol. I, 1905, Vol. II, 

1911. Washington Carneg. Instit. Publicat. 27. 

ERW, F. SMITH, N. A, BROWN und C. O. TOWNSEND Crown-Gall of Plants: 
its cause and remedy. U. S. Dep. of Agric. Bur. of Plantindustr. Bullet. 
213, 1911. 

ERW. F. SMITH und L. MCCULLOCH, The Structure and development of 
crown gall: a plant cancer. ebenda Bullet. 256, 1912 

Erklärung der Tafel IV. 

Abb. 1. Weißrandiges en. geimpft mit tierpathogenem Stamm 
„Fichte“ am 24 1. Photogr. 

Abb. 2. er ae rt adi góimpit mit pflanzenpathogenem Stamm 

n* 7. 1. Photogr. 5. 2 
Abb. 3. Kara geimpft am 7. 1. mit tierpathogenem Stamm „Schmidt“ 


togr. 
Abb. 4. Kartoffel geimpft am 2. 2. mit tierpathogenem Stamm „Peil“. 
otogr. 19. 
Abb. 5. Kartoffel né: in nm am 26. 1. m pflanzenpathogenem 
tamm „Jensen“. 
Abb. 6. Schnitt durch eine es en am 7. 1. mit pflanzenpatho- 
genem Stamm „Kral“. Photogr. 13. 


Ber. der deutschen bot Gesellsch. XXXIII. 8 


108 A. URSPRUNG: 


Il. A. Ursprung: Zur Demonstration der Blasenbildung in 


Wasser von verschiedenem Luftgehalt. 
Mit 1 Textabbildung.) 
(Eingegangen am 24. Februar 1915.) 


Das von mir in diesen Berichten!) angegebene Verfahren zur 
Demonstration der Flüssigkeits-Kohäsion läßt sich noch am ehesten 
mit den Verhältnissen vergleichen, die nach der Kohäsionshypothese 
beim Wasseraufstieg in den Bäumen verwirklicht sein sollen; es 
kann daher speziell bei der Behandlung des Saftsteigens Dienste 
leisten. Bei demselben Anlaß muß auch die Bedeutung des Luft- 
gehaltes des Wassers besprochen werden und eine bequeme Vor- 
richtung zur Demonstration dürfte daher ebenfalls wünschenswert 
sein. Nun habe ich in dem erwähnten Aufsatz gezeigt, daß mit 
meinem Kohäsions-Apparat die Bedeutung des Luftgehaltes deut- 
lich veranschaulicht werden kann; immerhin ist das Auskochen 
der Filterkerze und das nachherige Neufüllen mit lufthaltigem 
Wasser doch etwas umständlich und zeitraubend. Ich bediene 
mich daher einer einfacheren Versuchsanordnung, die im Folgenden 
kurz beschrieben werden soll. | pat 

Ein kapillares Heberrohr verbindet zwei nicht zu dünnwandige 
Flaschen, die sich ohne Schaden evakuiren und schwach erwärmen 
lassen müssen (Abb. 1). Jede Flasche ist mit einem doppelt durch- 
bohrten Gummistopfen verschlossen, dessen eine Bohrung den 
Heber aufnimmt, wührend die andere durch einen dickwandigen 
Kautschukschlauch mit Manometer und Wasserluftpumpe in Ver- 
bindung gebracht werden kann, Für den Heber haben sich folgende 
Dimensionen als zweckmäßig erwiesen: Lumenweite ca. 2 mm, 
Länge des großen Schenkels ca. 90 cm, Länge des kleinen Schenkels 
ca. 70 em. Spitzen und scharfe Kanten sind besonders am Ende 
des kurzen Schenkels und in der oberen Flasche zu vermeiden, 
weil sie die ‘Blasenbildung begünstigen; aus demselben Grunde 
muB der ganze Apparat vor Gebrauch sorgfältig gereinigt werden. 

Nachdem die obere Flasche etwa zur Hälfte mit Wasser ge- 
füllt ist, das Luft gelüst enthält (gestandenes destilliertes Wasser) 
setzt man den Héber zunächst unter gewöhnlichem Luftdruck in 


1) A. URSPRUNG, Zur Demonstration der Flüssigkeitskohäsion. Bd. 31, 
S. 388; 1913. 


Zur Demonstration der Blasenbildung in Wasser usw. 109 


Tätigkeit und überzeugt sich von seiner Wirkung. Hierauf bringt 
man beide Flaschen mit Manometer und Wasserstrahlpumpe in 
Verbindung. Der Versuch zeigt gewóhnlich folgenden Verlauf 
In der zunächst noch homogenen Wassersäule treten bald Blasen 
auf, die anfánglich klein sind und mit der strómenden Flüssigkeit 
in den unteren Kolben wandern. "Verfolgen wir eine solche Blase, 
so sehen wir ihr Volumen in dem Mafle zunehmen, als sie in dem 
einen Schenkel aufsteigt, um beim Abstieg in dem anderen Schenkel 
allmählich wieder kleiner zu werden. Es demonstriert dies deut- 


Abb, 1. 


lich, daü im Heberrohr der minimale Druck im Knie, der maximale 
an den Enden herrscht. Je weiter der Außendruck sinkt, um so 
länger werden die Blasen im Knie des Rohres, bis zuletzt die 
Flüssigkeit in beiden Schenkeln nach unten fließt und der Heber 
seine Tätigkeit einstellt. Unter Umständen, die später besprochen 
werden sollen, kann die Bildung kleiner Blasen auch unterbleiben ; 
die Wassersäule bleibt dann zusammenhängend bis bei einem be- 
stimmten Manometerstand (in mehreren Fällen bei ca. 6 cm Hg) 
plötzlich im Knie ein Riß entsteht, der den Heber zum Stillstand 
bringt. Die Höhe der nicht vom Luftdruck getragenen Wasser- 


110 ! A. URSPRUNG: 


säule betrug in der Regel etwa 10 cm, der Rif erfolgte also beim 
Zuge einer Wassersäule von ca. 10 cm Länge. Diese Experimente 
lassen sich innerhalb kurzer Zeit mehrmals mit dem gleichen Er- 
folge wiederholen; man braucht nur nach dem Stillstand des Hebers 
die Verbindung der oberen Flasche mit der Pumpe vorsichtig ein 
wenig zu lüften, bis sich die Wassersäulen im Rohre wieder ver- 
einigt haben, das Wasser fließt nun so lange über, bis der kritische 
Manometerstand neuerdings erreicht ist. 

Nachdem das Verhalten des lufthaltigen Wassers festgestellt 
ist, wird die Flüssigkeit in den oberen Kolben zurückgesaugt, bis 
der Heber entleert ist. Man evakuiert nun den ganzen Apparat, 
erwärmt die obere Flasche im Wasserbad und läßt die Flüssigkeit 
so lange sieden, bis sie sehr luftarm geworden ist. Hierauf wird 
das Wasser im Vakuum abgekühlt und der Heber wieder in Gang 
gebracht. Es tritt jetzt keine Unterbrechung des strömenden 
Wasserfadens mehr ein, so daß bei einem Manometerstand von 
ca, 1,8 cm Hg der ganze Inhalt des oberen Kolbens überfließt. 
Die Kohäsion des luftfreien Wassers wird somit, beim Zug einer 
Wassersäule von ca. 60 cm Länge nicht überwunden. Sind das 
auch keine bedeutenden Werte, so genügen sie doch, um auf ein- 
fache Weise den Unterschied im Verhalten luftarmen und luft- 
reichen Wassers zu demonstrieren. Durch Verlängerung des Heber. 
rohres etc. läßt sich der Apparat natürlich verbessern, doch reichen 
zu dem beabsichtigten Zwecke die angeführten, im Handel leicht. 
erhältlichen Dimensionen aus. Bei Versuchen im Vakuum genügt 
gewöhnlich ein Schlag gegen das Knie des Rohres um das Reifen 
der Wassersäule und den Stillstand des Hebers zu veranlassen; 
auf diesem Wege läßt sich also leicht die Bedeutung von Erschütte- 
rungen veranschaulichen. 

Wie schon erwähnt, zeigt das Experiment bei Verwendung 
lufthaltigen Wassers nicht immer denselben Verlauf; es beruht dies 
auf Unterschieden in der Beschaffenheit des Wassers und der 
Glaswände. Gewöhnlich stehen die gereinigten Glaswände des 
Apparates vor dem Versuch einige Zeit in Berührung mit Luft, 
in diesem Falle bilden sich bald die früher besprochenen kleinen 
Blasen, welche mit der Flüssigkeit das Heberrohr durchwandern, 
Da diese Blasen schon auftreten, wührend im ganzen Apparat 
(auch im Knie des Hebers). noch ein positiver Druck von mehreren 
Zentimetern Quecksilber herrscht, so kann ihre Bildung natürlich 
nicht durch Zugspannung veranlaßt sein. Sie erklärt sich vielmehr‘ 
dadurch, daß das verwendete Wasser bei einer gewissen Druck- 
verminderung übersättigt wird und dann bei Berührung mit einem. 


Zur Demonstration der Blasenbildung in Wasser usw. 111 


festen Kürper Blasen bildet, wenn dieser vorher mit Luft oder 
einem anderen Gas in Kontakt gewesen war. 

Leitet man dagegen direkt vor dem Versuch durch das Heber- 
rohr kochenden Alkohol und kochendes destilliertes Wasser und 
läßt man hierauf das lufthaltige Wasser mehrere Stunden lang im 
Apparat (das Heberrohr gefüllt und am Ende des langen Schenkels 
verschlossen) stehen, so unterbleibt die Bildung der kleinen Blasen. 
Die Unterbrechung der Wassersáule erfolgt erst, wenn Zugspannung 
eingetreten ist im Knie des Rohres und führt sofort zum Stillstand 
des Hebers. Die Spannung, bei welcher der Faden reißt, ist um 
so hóher je weniger Luft das Wasser gelóst enthált und je voll- 
ständiger die Rohrwand von der adhärierenden Luftschicht befreit 
wurde, Da das Heberrohr kurz ist und die Zugspannung daher 
gering bleibt, so kann der Rif auch bei mäßiger Luftarmut des 

assers unterbleiben, wenn die Glaswände die eben genannte 
Eigenschaft besitzen. 
Zum Schlusse noch einige Bemerkungeu über die Erklärung 
des Hebers, STEINBBINCK'!) nennt ihn einen Kohäsionsapparat und 
verwirft die Auffassung des Hebers als Luftdruckapparat. Die be- 
schriebenen Versuche zeigen deutlich, daß unter gewöhnlichen 
Umständen der Heber ohne Luftdruck nicht funktioniert; der Luft- 
druck ist dagegen entbehrlich, wenn die Flüssigkeit luftfrei ist. 

Der Beweis für die Entbehrlichkeit des Luftdruckes bei luft- 
freiem Wasser läBt sich leicht auch quantitativ führen, indem man 
die zum Überhebern nótige Zeit im Vakuum und unter Atmos- 
phärendruck ermittelt. In einem derartigen Experiment wurde die 
obere Flasche mit und ohne Luftdruck jeweils in 17 Minuten 
50 Sekunden entleert. Wer den Versuch wiederholen will, wird 
zweckmäßig zuerst das Vakuumexperiment ausführen, weil beim 
Kochen stets etwas Flüssigkeit verloren geht. Auch hat man 
natürlich auf annähernde Temperaturkonstanz zu achten, da die 
Viskositàt mit steigender Temperatur stark abnimmt. 

Ist somit der Luftdruck unter gewissen Umständen entbehr- 
lich, so flieBt anderseits der Heber stets nur dann, wenn der eine 
Schenkel (Projektion auf die Vertikale) länger ist als der andere. 
Wir können den Winkelheber vergleichen mit einem Seil, daß so 
über eine Rolle gelegt wird, daß die eine Seite länger ist als die 
andere. Die làngere, schwerere Seite zieht die kürzere, leichtere 
so lange nach, bis das Seil abgerollt ist. Beim Seil ist die be- 
wegende Kraft natürlich die Schwere, der Kohäsion fällt nur die 


1) STEINBRINCK, Über dynamische Wirkungen etc. Flora 1904, S. 127. 


112 A. URSPRUNG: 


Aufgabe zu, das Zerreißen des Seiles zu verhindern. Ähnlich ver- 
hält es sich offenbar auch beim Heber; die bewegende Kraft ist 
die Schwere, während das Zerreisen der Wassersäule durch den 
Luftdruck oder die Kohäsion verhindert wird. Je nachdem man 
die Bezeichnung von der haltenden oder von der bewegenden 
Kraft herleiten will, wird man das über die Rolle laufende Seil 
einen Kohäsions- oder einen Schwerkraftapparat nennen. Es mag 
das bis zu einem gewissen Grade Geschmackssache sein. Bezeichnet. 
man jedoch das Seil als Kohäsionsapparat, dann muf dies auch 
bei Hebel, Pendel, Wage etc. geschehen. Noch viel weniger kann 
man den Heber einen Kohäsionsapparat nennen, denn in der Regel 
ist nicht die Kohäsion, sondern der Luftdruck die haltende Kraft, 
und so müßte man also doch wieder von einem Luftdruckapparat 
sprechen. Leitet man dagegen die Bezeichnung ab von der be- 
wegenden Kraft, so wird der Heber zum Schwerkraftapparat. Da 
diese Benennung ganz allgemein gültig ist, gleichviel ob lufthaltige 
oder luftfreie Flüssigkeit vorlidgi so dürfte sie die zweckmäßigere 
sein. 


I2. A. Ursprung: Filtration und Hebungskraft. 


(Eingegangen am 24. Februar 1915.) 


Nach der Kohäsionshypothese soll die Hebung des Wassers 
durch die osmotische Saugung des Blattparenchyms erfolgen, welche 
sich in kontinuierlichen, durch Kohäsion zusammenhängenden 
Wasserfüden bis in die Wurzel fortpflanzt. Diese Wasserfüden 
müßten — infolge ihres Gewichtes und besonders infolge des 
groBen Filtrationswiderstandes . in hohen Báumen bedeutende 
Zugspannungen aufweisen, ähnlich wie stark gespannte Drähte. 
Mit Manometern ist der Nachweis dieser Spannungen nicht ge- 
glückt, dagegen glaubt RENNER in einigen Aufsätzen, von denen 
der letzte in diesen Berichten!) erschien, die Demonstration nega- 
tiver Spannungen erbracht zu haben, „das einzige, was der... . 
Kohäsionshypothese des Saftsteigens noch gefehlt hat“, und „nach- 
gewiesen zu haben, daß die Kontinuität (der Wassersäulen) vor- 
handen ist“?). 


1) RENNER, Versuche zur Mechanik der Wasserversorgung. Ber. d. 
Deutsch. Bot. Ges., Bd, 30, S. 576. 

2) RENNER, Experimentelle puri zur Kenntnis der Wasserbewegung- 
Flora, N. F., Bd. 8, S. 232. 


Filtration und Hebungskraft. 113 


Ein Eingehen auf diese Publikationen schien bisher nicht 
nötig uud dürfte auch in Zukunft unterblieben sein, wenn ihr 
Inhalt nicht durch das Handwórterbuch!) und bedauerlicherweise 
auch durch JOST?) eine weitere Verbreitung gefunden hätte. 
RENNER brachte einen abgeschnittenen, beblätterten Zweig in das 
Potetometer und bestimmte die Menge des in der Zeiteinheit auf- 
genommenen Wassers. Hierauf wurde die Blätter tragende ‚Zweig- 
spitze abgeschnitten und an ihrer Stelle eine Luftpumpe an die 
blattlose Achse angesetzt. Ein frischer normaler Zweig nahm we- 
niger Wasser auf als die Pumpe; ein geklemmter oder gekerbter 
Zweig nahm dagegen mehr Wasser auf, mußte also stärker saugen 
als die Pumpe. Indem die Wasseraufnahme der Saugkraft pro- 
portional: gesetzt und letztere ausschließlich in die Blätter verlegt 
wurde, gelangte RENNER zum Schlusse, daß die Blätter Saugkräfte 
von 10—20 Atm. entwickeln, die sich in kontinuierlichen Wasser- 
säulen nach unten fortpflanzen. Wir wollen im Folgenden ge- 
sondert betrachtem I. die Versuche und IL die Schlüsse auf Natur 
und Sitz der Hebungskraft. 

I. Schon vor 30 Jahren hat bekanntlich DUFOUR?) gezeigt, 
daB belaubte, ins Wasser gestellte Âste auch nach zwei- bis drei- 
facher Einkerbung turgeszent bleiben künnen, obschon ein Über- 
druck von 10—30 Atmosphären nötig war, um durch das einge- 
kerbte Achsenstück ebensoviel Wasser in der Zeiteinheit durchzu- 
pressen, als der transpirierende Sprof aufnahm. Es ist leicht 
ersichtlich, daB die Versuchsanstellung hier im Prinzip dieselbe 
war wie bei RENNER. Der ganze Unterschied besteht darin, daB 
DUFOUR das Wasser mit einer 70—80 em hohen Quecksilbersäule 
durchpreßt, während RENNER dasselbe mit einer Wasserstrahl- 
pumpe durchsaugt. In beiden Fällen lastet auf dem unteren Quer- 
schnitt ein Überdruck von ca. einer Atmosphäre; ob derselbe von 
einer Luftsäule oder einer gleichschweren Quecksilbersäule aus- 
geübt wird, bleibt sich natürlich gleich!), und so mußten denn 
auch die Resultate dieselben sein, 


1) Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Bd. X, Artikel Wasserver- 
sorgung der Pflanzen (Verfasser RENNER). 

2) JOST, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, III. Aufl., 1913, S. 94. 

3) DUFOUR, Beiträge zur Imbibitionstheorie. Arb. d. bot. Inst. Würz- 
burg. Bd. III, S. 47. 1884. 

—, Sur l'ascension Na curii de transpiration dans les plantes. Arch. 
sc. phys. et nat. T. XI, Nr. 1, 1884, S. 29. 

4) Kleinere E wie sie z. B. durch Ausdehnung (RENNER) od. 
Kompression (DUFOUR) der Blasen entstehen kónnen, spielen bei solchen Ver- 
suchen, die ja doch nur rohe Annüherungswerte geben, keine wesentliche Rolle. 


114 A. URSPRUNG: 


DUFOUR experimentierte ferner mit eingekerbten, am Stamm 
befindlichen Ästen, deren Blätter wochenlang turgeszent blieben, 
also genügend Wasser zugeführt erhielten. Greifen wir als Bei- 
spiel den Quercus-Ast heraus. Derselbe lieB bei einem Überdruck 
von 80 cm Quecksilber in 10 Stunden kein Wasser passieren, 
woraus sich ein Filtrationswiderstand von mehreren hundert Atmo- 
sphären schätzen läßt!). Dieser Widerstand mußte, da die Blätter 
nicht welkten, offenbar überwunden worden sein. Kurz nach 
DUFOUR stellte JANSE?) Filtrationsversuche mit nicht eingekerbten 
Zweigen an, welche für 50 m hohe Coniferen zu Widerständen bis 
zu 100 Atmosphären führten; später gelangten andere Autoren be- 
kanntlich zu ähnlichen Zahlen. Würde man bei möglichst hohen 
Bäumen anStamm undÄsten so viele und tiefe Kerbschnitte anbringen, 
als ohne Verlust der Turgeszenz müglich sind, würde man ferner 
die Wurzel bis in ihre feinsten Auszweigungen, sowie auch die 
letzten Triebe, die Blattstiele und Blattnerven berücksichtigen, so 
müßte man Zahlen erhalten, welche die vorigen noch bedeutend 
übertreffen. 

Die auf diesem Wege erhaltenen Werte von zehn bis zu 
mehreren hundert Atmosphären stellen den Filtrationswiderstand 
dar unter den Versuchsbedingungen. Diese weichen aber von den 
natürlichen Bedingungen zweifellos ab?). So ist.bei der Filtration 
die Druck- oder Saugkraft über den ganzen Querschnitt gleich- 
förmig verteilt und wirkt auf Zellen und Interzellularen; durch 
die Injektion wird der Sproß wasserreicher und kann an Stelle der 
schwer verschiebbaren Jaminketten zusammenhängende Wasser- 
säulen erhalten. Beim Saftsteigen dagegen ist die Hebungskraft 
über die verschiedenen Jahresringe wohl nicht gleichmäßig verteilt 
und häufig nur über einen Teil des Querschnittes ausgedehnt, 
zudem kann, in früher!) zitierten Beispielen, ein Viertel des Ast- 
querschnittes zu einer ausreichenden Wasserversorgung genügen; 
die Interzellularen oder größere Luftkanäle sind als Leitbahnen 
ganz ausgeschaltet, ebenso die lufterfüllten Tracheen, die bei Fil- 
trationsversuchen gleichfalls zur Leitung dienen können. Wir 


1) Bei Voraussetzung einer Filtration von 0,01 cm? pro Tag und einer 
Absorption von nur 10 cm? pro Tag, berechnet sich der Filtrationswiderstand 
auf 1000 Atm.. 

2) JANSE, Die Mitwirkung der Markstrahlen bei der Wasserbewegung , 
im Holze. PRINGSH. Jahrb. 18, 1887. 

8) Von groben Fehlern, wie sie z. B. durch Verstopfung der Schnitt- 
flàche môglich sind, kónnen wir bei DUFOUR u. JANSE absehen. 

4) URSPRUNG, Abtótungs- und Ringelungsversuche an einigen Holz- 
pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. 44, 1907. 


Filtration und Hebungskraft. 115 


haben also Gründe anzunehmen, daß beim Saftsteigen die Leit- 
bahnen weniger zahlreich sind als bei der Filtration und so er- 
geben sich denn — ohne auf die Natur der Leitbahnen einzu- 
gehen — für das Saftsteigen noch hóhere Widerstände, als oben 
angenommen wurde. 

Das Frischbleiben der Blätter beweist, daß diese Widerstände 
überwunden werden, daß also Hebungskräfte vorhanden sind, 
welche sie übertreffen. Hebungskräfte von 10 und 20 Atmosphären 
waren somit in eingekerbten Ästen schon vör 30 Jahren nachge- 
wiesen, und man kann daher nicht sagen, daß RENNER dazu er 
langt sei, in dieser Hinsicht etwas „aufzudecken“. 

IL. Von dem Filtrationswiderstand gelangt nun RENNER auf 
folgendem Wege zur „Demonstration“ negativer Spannungen von 
10—20 Atm. Er behauptet, die Blattsaugung sei die einzige He- 
bungskraft, sie überwinde also den ganzen Filtrationswiderstand 
allein und müsse daher 10—20 Atm. betragen. Er kann sich diese 
Saugung nur dann bis in die Sproßbasis fortgetetzt denken, wenn 
kontinuierliche Wassersäulen mit den nötigen kohäsiven Eigen- 
schaften vorhanden sind; hieraus schließt er auf die Existenz dieser 
Wassersäulen. 

Daß ich auf eine derartige Argumentation überhaupt eingehe, 
ist auf die Eingangs erwühnten Gründe zurückzuführen. Im all- 
gemeinen wird heute zugegeben, daB die Hebungskráfte nicht aus- 
reichend bekannt sind. Wer behauptet, diese Kräfte seien auf 
die Blätter lokalisiert, hätte zu beweisen, daß durch die Blatt- 
saugung genügend Wasser gehoben wird, um den Verbrauch zu 
decken, Dieser Beweis steht jedoch aus. — Unser Autor geht 
noch weiter und läßt sich auch über das Verhältnis der Imbibitions- 
zur osmotischen Saugung der Blätter aus: „Tote Blätter entwickeln 
eine Saugkraft, die noch nicht einmal eine Atmosphäre erreicht. 
Damit stimmt . . .. überein . . .. daß tote Blätter immer rasch 
welken*!) Die Begründung steht leider wieder auf demselben 
Niveau. Bekanntlich hat BÖHM?) schon im Jahre 1893 angegeben, 
daß gebrühte Thujasprosse das Quecksilber über Barometerhöhe 
emporsaugen und daß auch gekochte Tannensprosse das Queck- 
silber bis auf Barometerniveau heben. Ich habe die Experimente 
mit toten Thujazweigen mit gleichem Erfolge wiederholt. Die 
Imbibitionssaugung kann also jedenfalls eine Atmosphäre über- 
steigen. Wenn RENNER seine gegenteilige Behauptung damit 

1) RENNER, Flora l. c. S. 226 u, 227, 231. 


2) BÖHM, Kapillarität und Saftsteigen. Ber. d. Deutsch, Bot. Ges., 1893 
S. 207 u. 211. ! 


116 ; A. URSPRUNG: 


stützen will, daß „tote Blätter immer noch welken“, so scheint er 
die sehr elementare Tatsache vergessen zu haben, daß ein Blatt 
nicht zugleich tot und turgeszent sein kann. 

Ein Schluß von der Pumpensaugung auf die Hebungskräfte 
ist erlaubt, wenn die Wirkung in beiden Fällen qualitativ dieselbe 
ist. Nun sind die Hebungskräfte allerdings nicht ausreichend be- 
kannt, aber ihre Wirkungsweise ist doch soweit geklärt, daß ein 
Urteil abgegeben werden kann. Die Anfüllung der Leitungsbahnen 
mit Luft macht die Hebungskräfte bekanntlich unwirksam, nicht 
aber die Pumpensaugung. Abtöten des Stengels hemmt das Saft- 
steigen, nicht aber die Filtration. Bei konstanter Pumpensaugung 
nimmt mit zunehmender Länge des Sprosses die Filtration ab; bei 
konstantem osmotischen Wert des Blattparenchyms geht die 
Wasserversorgung mit zunehmender Länge des Sprosses nicht zu- 
rück, solange die ganze Achse lebend ist, dagegen vertrocknen 
die Blätter um so rascher, je länger die tote Achsenpartie wird. 
Einkerbungen können die Filtration auf einen kleinen Bruchteil 
reduzieren, ohne ein Welken der Blätter zu veranlassen, also ohne 
eine ausreichende Wasserversorgung zu verhindern. Die Saugung 
der Pumpe erfolgt nur bei Luftdruck, die osmotische Saugung ist 
davon unabhängig. Aus diesen Vergleichen geht wohl mit ge- 
nügender Deutlichkeit hervor, daß Pumpe und Hebungskräfte nicht 
in derselben Weise wirken. 

Übrigens könnten wir, wie schon früher erwähnt, die „Saug“- 
kraft in RENNERs Pumpenversuchen ebensogut auch als Druck- 
kraft bezeichnen; denn tatsächlich ist es der einseitig wirkende 
Atmosphärendruck, welcher das Wasser durch den Zweig preßt 

Daß die osmotischen Saugkräfte der Blätter viele Atmosphären 
betragen können, ist ebenfalls eine alte Geschichte; trotzdem sind 
sie nach den zuverlässigsten Untersuchungen in manchen Fällen 
kleiner als der Filtrationswiderstand. 

Sollte aber auch die gesamte Blattsaugung (Imbibition + 
Osmose) den Filtrationswiderstand übertreffen, so wäre es damit 
noch nicht getan; es muß ja die Saugung nicht nur in den Blättern 
selbst groß genug sein, sondern sie muß sich auch bis in die 
Wurzeln fortpflanzen und zwar, was sehr wichtig ist, in aus- 
reichender Stärke. Daß dies der Fall sei, hat bisher niemand be- 
wiesen, und meine Abtötungsversuche, welche eben diese quanti- 
tative Seite des Problems prüften, fielen bekanntlich negativ aus. 

Was endlich die zusammenhängenden Wassersäulen und die 
große Kohäsion des Wassers in den Leitungsbahnen betrifft, so 
wurde ihr Vorhandensein wohl behauptet, aber nicht nachgewiesen. 


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Filtration und Hebungskraft. 117 


Die auf verschiedenen Wegen unternommene experimentelle Prü- 
fung!) führte auch da wieder zu negativen Resultaten. 

Unter solchen Umständen wird es nicht Wunder nehmen, 
daß das RENNERsche Rezept nicht nur zu unrichtigen Resultaten 
führt, sondern geradezu unsinnige Zahlenwerte ergeben kann. So 
würde sich z. B. aus dem DUFOURschen Quercusversuch eine osmo- 
tische Saugung turgeszenter Blätter von mehreren hundert Atmo- 
sphären schätzungsweise ergeben, während in einem welkenden 
Zweig, dessen Leitungsbahnen im basalen Teil nur Luft führen, 
die osmotische Blattsaugung nahezu Null sein müßte. 

Es wurde nicht bestritten, daß die Kohäsionshypothese ori- 
ginell und beachtenswert ist; darin liegt jedoch noch kein Beweis 
für ihre Richtigkeit, sondern nur eine Anregung zu gründlicher 
Prüfung. "Wir haben ja vor Zeiten in der ——— 
einen ühnlichen Fall erlebt. 

Zum Schlusee muß noch auf ein Mißverständnis hingewiesen 
werden, das bei den Anhängern der Kohäsionshypothese stets 
wiederzukehren pflegt. Schon früher bin ich gegen die Behaup- 
tung aufgetreten, die sog. vitale Theorie lasse die Wasserhebung 
ausschließlich durch die Tätigkeit lebender Stammzellen geschehen 
und schließe die Beteiligung physikalischer Kräfte aus. Die sog. 
vitale Theorie schließt keine einzige physikalische Kraft aus, auch 
nicht — wie RENNER meint — die Kohäsion; sie sagt nur: diese 
Kräfte genügen nicht um die Blätter vor dem Welken zu bewahren. 
Selbstverständlich sind nach unserer Ansicht auch die von den 
lebenden Stammzellen gelieferten Hebungskräfte physikalischer 
Natur, aber sie sind, wie zahlreiche andere physikalische Erschei- 
nungen in der Pflanze, an die Lebenstätigkeit der Zelle gebunden. 

Mit dieser unrichtigen Vorstellung über die vitale Theorie 
geht meistens die Nichtberücksichtigung der quantitativen Seite 
des Problems parallel. Man vergißt, daß der Nachweis der Wasser- 
hebung, selbst bis in die höchsten Baumspitzen, nicht genügt. 
wenn nicht zugleich gezeigt ist, daß diese Hebung ausreicht, um 
den Verbrauch zu decken. 


1) URSPRUNG, Über die or MAINE der Kohäsion für das Saftsteigen. 
Diese Berichte Bd. 31, 1913, S. 401 


118 H. €. SCHELLENBERG: 


13. H. C. Schellenberg: Zur Kenntnis der Winterruhe in 


den Zweigen einiger Hexenbesen. 
(Eingegangen am 26. Februar 1915.) 


Die winterliche Ruheperiode ist bei unsern Holzgewächsen 
durch den Stillstand des Wachstums ausgeprägt.‘ Zu Beginn der 
Winterperiode gelingt es nicht durch hühere Temperaturen der 
Außenwelt die Knospen zum Treiben zu bringen, während in der 
zweiten Hälfte des Winters, besonders gegen das Frühjahr, der 
Austrieb als Reaktion auf hühere Temperaturen der Umgebung 
leicht erfolgt. In dieser Zeit ist der Stillstand im Wachstum nur 
dureh die niedrige Temperatur bedingt. Diese ,gezwungene Un- 
wirksamkeit^ wie sie JOHANNSEN S. 8 nennt, oder die aitiogene 
oder erzwungene Ruhe im Sinne PFEFFERs wird der eigentlichen 
Ruhe oder autogenen Ruhe gegenübergestellt, denn sie erreicht ihr 
Ende sobald die Frühlingswärme die ‚Knospen zu neuer Tätig- 
keit weckt. 

Die eigentliche Ruheperiode teilt JOHANNSEN S. 11 in Vor- 
ruhe, Mittelruhe und Nachruhe ein. Die Vorruhe bildet das Über- 
gangsstadium vom Wachstum zur Ruhe; in diesem Stadium ge- 
lingt es durch Entblättern oder krüftigen Rückschnitt die Knospen 
zum Austreiben zu bringen bei geeigneter Temperatur, In der 
Mittelruhe versagen diese Mittel; die Knospen sind durch keinerlei 
Kunstgriffe zum Austreiben zu bringen. In der Nachruhe tritt der 
Austrieb allein durch höhere Außentemperatur nicht ein, dagegen 
kann durch besondere Hilfsmittel wie das Ätherisieren, das Warm- 
bad, Wundreiz usw. das Austreiben herbeigeführt werden. Wie 
JOHANNSEN S. 11 bereits schon hervorgehoben hat, kann die 
Mittelruhe von sehr kurzer Dauer sein, so daß die Nachruhe direkt 
an die Vorruhe anschließt. 

Im Gegensatz dazu hält G. KLEBS eine Baheperiode:: aus 
inneren Gründen für ausgeschlossen und wenn es uns bis heute 
noch nicht gelungen ist, viele Gewüchse in der Winterruhe zum 
Austreiben zu bringen, so beruhe das lediglich auf einer unrichtig 
gewühlten experimentellen Anordnung der Versuche. 

Das Verhalten zahlreicher Pflanzen ist gegenüber dem Früh- 
treiben studiert worden. Die Mittel, die angewendet worden sind, 
haben bereits eine stattliche Reihe erreicht; Kälte, Wärme, Äther, 


Zur Kenntnis der Winterruhe in den Zweigen einiger Hexenbesen. 119 


Alkohol, Austrocknen, Einpressen von Wasser, Salzlósungen, Ver- 
letzungen, galvanische Ströme, Anwendung von Strahlen ver- 
schiedener Art sind probiert worden, um vorzeitig die Pflanzen 
aus der Winterruhe zu bringen. 

Alle diese Mittel bedeuten einen starken Eingriff in das 
Lebensgetriebe der Pflanzen und die Zustände die nachher folgen 
sind als Krankheitszustände aufzufassen, von denen die Pflanze 
sich wieder langsam erholt. 

Aus einer solchen Annahme muß man aber weiter den 
Schluß ziehen, daß erkrankte Organe sich in bezug auf die winter- 
liche Ruheperiode anders als die gesunden Zweige verhalten 
müssen. 

Vorzügliche Objekte zur Prüfung dieser Hypothese sind die 
Zweige der Hexenbesen, denn ein Vergleich mit den gesunden 
Zweigen und Knospen des gleichen Baumes ist leicht möglich. 

Die ersten Beobachtungen sammelte ich beim Hexenbesen des 
Kirschbaumes. Am 10. Dezember wurden normale Zweige und 
Hexenbesenzweige ins Warmhaus gebracht. Die Temperatur 
varüerte zwischen 16° und 20° C. Schon am vierten Tage war 
ein leises Schwellen der Knospen der Hexenbesentriebe bemerkbar 
und nach acht Tagen waren sie bereits aufgebrochen. 

An den gesunden Zweigen des gleichen Baumes, die gleich- 
zeitig geschnitten und ins Warmhaus gebracht wurden, trat in 
dieser Zeit keine nennenswerte Änderung ein. Sie brauchten volle 
drei Wochen bis unter den gleichen Bedingungen einzelne Knospen 
sich geöffnet hatten. Unterdessen war bei den Hexenbesenzweigen 
der Trieb bereits mehrere Zentimeter lang und die ersten Blättchen 
hatten sich ganz entfaltet. 

Der gleiche Versuch wurde gleichzeitig in einem kälteren 
Raume, dessen Temperatur zwischen 10° und 14° schwankte, 
wiederholt. Der Erfolg war ähnlich, nur dauerte es 10—12 Tage 
bis die Knospen am Hexenbesen aufgebrochen waren. Die nor- 
malen Zweige waren auch hier mehr als 14 Tage in der Entwick- 
lung gegenüber den Hexenbesenzweigen zurückgeblieben. 

Im folgenden Jahre wurde der Versuch mit Kirschbaum- 
hexenbesen wiederholt und zwar bereits am 18. November. Be- 
sonders starke Fröste waren noch nicht erfolgt, so daß man nicht 
von einer besonderen Winterwirkung sprechen kann. Im Warm- 
haus zeigten die Hexenbesenknospen bereits nach acht Tagen An- 
schwellen und teilweises Üffnen; die gesunden Zweige zeigten erst 
am 15. Dezember; also 18—20. Tage später, das gleiche Bild. 


120 H. C. SCHELLENBERG: 


Die Versuche wurden dann später im Januar und Februar 
wiederholt. Auch hier trieben die Knospen der Hexenbesenzweige 
immer vor den normalen Zweigen aus. Die Zeitdifferenz im Aus- 
trieb wird aber kleiner, je mehr man sich dem Frühjahr nähert. 
Am 10. Januar wurde der Versuch angesetzt, aber nach vierzehn 
Tagen waren auch die normalen Zweige mit aufgebrochenen 
Knospen besetzt. Die Verspätung war nur etwa acht Tage gegenüber 
den Hexenbesenzweigen. Bei dem Versuche im Februar — er 
wurde am 18. Februar angelegt — betrug die Differenz im Aus- 
trieb 4—6 Tage. 

Gestützt auf die günstigen Ergebnisse am Hexenbesen des 
Kirschbaumes habe ich im Januar 1914 einen Versuch mit dem 
Hexenbesen der Weißtanne, der durch Melampsorella Caryophyllacea- 
rum. hervorgebracht wird, angesetzt. Die Hexenbesenzweige wurden 
am 20. Januar geschnitten; sie zeigten das Aufbrechen der Knospen 
zwischen dem 26. und 30. Januar. Am 25. Februar wurde der 
Versuch abgebrochen. Die Hexenbesentriebe hatten 11/, cm Länge, 
wáhrend die normalen Zweige ein leichtes Schwellen der Knospen 
erkennen ließen. 

Diesen Winter konnte ich am 4. Januar einen sechsjährigen 
Gipfeltrieb der Weiftanne mit einem seitlichen Hexenbesen ein- 
stellen. Nach acht Tagen trat deutliches Schwellen der Knospen 
am Hexenbesen ein; einzelne von ihnen üffneten sich und nach 
10 Tagen waren sämtliche gesunde Knospen am  Hexenbesen 
geóffnet. Am 20. Februar zeigten die Hexenbesen 1!/, cm lange 
Triebe; die gesunden Zweige zeigten ein leichtes Anschwellen der 
Knospen, einzelne haben den ersten Durchbruch der grünen Nadeln 
durch die Knospendecke gerade eingeleitet. Die Differenz im 
Austrieb beträgt somit 5—6 Wochen. ^. ` 

on Herrn WILLE, stud. phil, wurden mir ein- und zwei- 
jährige junge Hexenbesen der Weißtanne am 10. Januar übersandt. 
Die Entwicklung dieses jungen Materials erfolgte nicht so rasch 
wie an den älteren Hexenbesen. Zum Knospenausbruch brauchten 
sie etwas länger. Immerhin begann das Schwellen der Knospen 
am 10. bis 12. Tage überall deutlich und der Durchbruch der 
Nadeln erfolgte zwischen dem 15. und 20. Tage. Die gesunden 
Zweige zeigen auch hier die Verspätung um mehr als drei volle 
Wochen. Am 20. Februar ist die Entwicklung in den Knospen 
in den gesunden Zweigen ungefähr so weit wie sie in den Hexen- 
besenzweigen der gleichen Bäume etwa am 25. Januar war, 

Solche Differenzen im Austrieb hatte ich auch bei den Hexen- 
besen des Kırschbaumes beobachtet. Sie hängen offenbar mit der 


Zur Kenntnis der Winterruhe in den Zweigen einiger Hexenbesen. 121 


mehr oder weniger kräftigen Füllung der Hexenbesenzweige mit 
plastischem Nährmaterial zusammen. An den jungen Hexenbesen 
von jungen Exemplaren der Weißtanne waren die Triebe und 
Knospen viel weniger kräftig ausgebildet als bei dem älteren 
Hexenbesen eines sehr kräftigen Exemplars der Weißtanne. 

Das gleiche Experiment wiederholte ich mit dem Hexenbesen 
der Moorbirke, Exoascus turgidus. Er wurde am 18. Dezember ge- 
schnitten. Normale und Hexenbesentriebe wurden eingestellt. Die 
Hexenbesen trieben bei Zimmertemperatur zwischen dem 26. und 
28. Dezember aus, während die normalen Zweige keine wesentliche 
Änderung der Knospen zeigten. 

Also auch hier die Tatsache, daß die Hexenbesenzweige vor 
den normalen Zweigen zum Austreiben gebracht werden können, 
zu einer Zeit, wo die normalen Zweige sich noch in tiefer Winter- 
ruhe befinden. 

Zur weiteren Beurteilung dieser Verhältnisse muß man die 
Knospenbildung und den Knospentrieb im Frühjahr berücksichtigen. 

Im Frühjahr treiben die Knospen der Hexenbesenzweige 
etwas vor den Knospen der normalen Triebe aus; das gilt sowohl 
für den Hexenbesen des Kirschbaumes, wie für jenen der Birke 
und der Weißtanne. Beim Kirschbaum, wo ich die Sache am 
besten verfolgen konnte, ist der Unterschied im Beginn des 
Schwellens der Knospen etwa 3—5 Tage. Die großen Unterschiede 
die man später beobachtet, in der Blüte des Kirschbaumes, beruhen 
einmal auf einem rascheren Wachstum in der ersten Frühjahrs- 
periode bei den Hexenbesentrieben, dann aber in der ausgebliebenen 
oder sehr reduzierten Blütenbildung bei den Hexenbesen. Die 
Laubknospen normaler Zweige öffnen sich erst nach den Blüten- 
knospen, sie sind in dieser Beziehung gegenüber den Hexenbesen- 
zweigen oft über 14 Tage verspätet. Diese Differenzen im Aus- 
trieb sind wohl am richtigsten mit den Unterschieden in der 
Aufspeicherung von Reservestoffen in den Zweigen, besonders im 
Knospengrunde, in Zusammenhang zu bringen, wie weiter unten 
gezeigt wird. Es ist kaum anzunehmen, daß das Wachstum der 
Hexenbesenzweige bei niederigen Temperaturen, als bei normalen 
Zweigen einsetzt, Dagegen ist eins raschere Reaktion bei 
gleichbleibenden Temperaturen bei den Hexenbesenzweigen leicht 
nachzuweisen. Wenn man Hexenbesenzweige und normale Zweige 
des Kirschbaumes kurze Zeit vor dem Knospenaustrieb im Früh- 
jahr schneidet und sie im warmem Zimmer einstellt, so treiben 
die Knospen beiderlei Zweige bald aus, aber die Reaktion im Hexen- 
besenzweig erfolgt rascher. Am 4. März schnitt ich die Zweige, 


122 H. €. SCHELLENBERG: 


Nach zwei bis drei Tagen war bei den Hexenbesenzweigen an den 
meisten Knospen ein deutliches Schwellen zu beobachten; bei den 
normalen Zweigen zeigten die Blütenknospen erst zwei bis vier 
Tage spáter die gleiche Erscheinung. 

Wichtig zur Beurteilung der Winterruhe ist alsdann die 
Knospenbildung. Die Zweige der Hexenbesen zeigen einen früh- 
zeitigen Laubfall und die Knospen werden frühzeitig angelegt. 
Das Längenwachstum ist mit den normalen Zweigen beendet, eher 
etwas früher als später. | 

Der wichtigste Unterschied im Wachstum der Hexenbesen 
und der normalen Zweige beruht im Dickenwachstum und der 
damit im Zusammenhang stehenden Ausbildung der Winterknospen 
und der Reservestoffspeicherung. | 

Wie beim Hexenbesen der Weißtanne ohne weiteres ersicht- 
lich ist, müssen sämtliche Stoffe, die für das Wachstum und die 
übrigen Lebensfunktionen notwendig sind, aus den gesunden Teilen 
des Baumes zugeführt werden, denn die Nadeln des Hexenbesens 
besitzen nur sehr kurze Lebensdauer und enthalten wenig Chloro- 
phyll Das gleiche gilt auch für die anderen Hexenbesen, nur mit 
deri Unterschiede, daß die Blätter etwas weniges mehr an Assimi- 
ationsprodukten zu erzeugen vermögen. 

Beim Hexenbesen des Kirschbaumes habe ich einen Ver- 
dunkelungsversuch durchgeführt. Vom Knospenaustrieb an wurden 
die Sprosse bis nach vollendeter Askusbildung dunkel gehalten und 
so die eigene Assimilation der Blütter verhindert. Der Vergleich 
mit den belichteten Zweigen des gleichen Hexenbesens gab aber 
als Resultat, daß die verdunkelten Zweige in gleicher Weise den 
Pilz zur Entwicklung brachten und gleiche Stärkemengen in ver- 
dunkelten wie nichtverdunkelten Trieben enthalten waren. Somit 
kann die eigene Assimilation der Hexenbesenblätter nicht von 
größerer Bedeutung für die Ausbildung des Hexenbesens sein, 
sondern die Stoffe, die der Parasit verbraucht, wie jene, die zum 
Aufbau des Hexenbesens dienen, werden hier ebenfalls dem ge- 
sunden Teile des Baumes weggenommen. 

Vergleicht man die gesunden Zweige mit jenen der Hexen- . 
besen, so ergibt sich als Hauptdifferenz eine enorme Ausbildung | 
der Speichergewebe, wie dies aus den Arbeiten von W. G. SMITH 


für die Exoasceenhexenbesen und von F. HARTMANN für den 


Hexenbesen der Weißtanne gefolgert werden muß, obschon die 4 
Tatsache in beiden Arbeiten zu wenig betont wird. Dazu kommt, = 
daß die Gewebe der Hexenbesen mehr einen jugendlichen Charakter p 
bewahren; „die Zellen bleiben: plasmareicher und länger teilungs- 


Zur Kenntnis der Winterruhe in den Zweigen einiger Hexenbesen. 123 


fähig, behalten einfachere Form, vergrößern sich, teilen sich zu- 
weilen auch nachträglich noch einmal, differenzieren sich aber 
vielfach nicht zu hóheren Gewebeformen*, wie SMITH S. 482 zu- 
sammenfassend hervorhebt. 

Diese Gewebe der Hexenbesen zeigen, wie eigene Unter- 
suchungen lehren, durchweg höhere osmotische Drucke als die 
entsprechenden Gewebe der gesunden Zweige und füllen sich durch- 
schnittlich * mehr mit Reservestoffen als die gesunden Zweige, 
Darauf.beruht das langandauernde Dickenwachstum, das besonders 
an den Basalpartien der einjährigen Zweige gut beobachtet wer- 
den kann. 

Beim Knospenaustrieb im Frühjahr wird vom Hexenbesen 
zuerst das in demselben gespeicherte Stoffmaterial verbraucht. Ob 
die größte Entleerung im Hexenbesen auch der Zeit der größten 
Entleerung in den gesunden Partien des Baumes entspricht, muß 
durch weitere Untersuchungen festgestellt werden. Wahrscheinlich 
liegt sie nicht weit davon entfernt und die Stoffeinwanderung in 
den Hexenbesen wird erst von diesem Zeitpunkte an beginnen. 
Sie dauert aber sicher bis in den Spätherbst an, denn man be- 
obachtet im September und Oktober noch an dem Hexenbesen des 
Kirchbaumes Dickenwachstum der Basalpartien des einjährigen 
Zweiges, die dann auch noch mit Stärke gefüllt werden. In diesen 
Basalpartien entwickeln sich zu dieser Zeit noch Adventivknospen, 
die im Frühjahr auch austreiben. 

Wird ein Hexenbesenzweig im September verletzt oder abge- 
schnitten, so treiben die Knospen an der Zweigbasis noch aus, wie 
mir eine Beobachtung am Hexenbesen des Kirchbaumes zeigte. 
Bei vielen Hexenbesen ist es eine bekannte Erscheinung, daß ein- 
Jährige Zweige während des Winters absterben, so bei Exoascus 
Cerasi, turgidus und auch bei der Melampsorella Caryaphyllacearum. 
Die richtige Erklärung dieser Erscheinung wird wohl die sein, daß 
diese Partien gar nicht zur Winterruhe gekommen sind, sondern 
von den Winterfrösten überrascht wurden. Indessen bedarf diese 
Erscheinung weiterer e besonders da auch die Mög- 
lichkeit des Vertrocknens gegeben 

Von MÜLLER-THURGAU und ps V. ORELLI wurden 
die Stoffwechselvorgänge während der Winterruhe studiert. Sie 
gelangen zum Ergebnis, daD bei allen jenen Eingriffen, die das 
Frühtreiben zur Folge haben, wie das Ätherisieren, das Warm- 
bad etc. eine erhebliche Steigerung des Atmungsvorganges zunächst 
wahrnehmbar ist, Diese ,kurz andauernde betrüchtliche Steigerung 
der Atmung“ fassen sie als Reiz auf, der das Protoplasma aus . 


124 H. C. SCHELLENBERG: 


dem stabilen Gleichgewicht bringt und das Wachstum in den 
Meristemen zur Folge hat bei gleichzeitiger Änderung der Stoff- 
wechselvorgänge. 

Wenn man die Vorgänge in den Hexenbesenzweigen mit jenen 
der normalen Zweige vergleicht, so hat man sich in erster Linie 
daran zu erinnern, daB die Pilzmyzelion in den Hexenbesenzweigen 
sich nicht in einem besonderen Ruhestadium befinden, sondern den 
gewóhnlichen Zustand von langsam wachsenden Myzélfäden mit 
starker Protoplasmaanreicherung aufweisen.  Dauersporen, abge- 
greuzte Plasmapartien irgendwelcher Art sind bis heute in keinem 
Hexenbesen aufgefunden worden, Der Sitz des Myzels ist neben 
der Rinde besonders der Knospengrund, von wo es bis in die 
Nähe des Vegetationskegels der Knospe vordringt, sowohl beim 
Hexenbesen der Weiftanne, wie beim Kirschbaum und der Birke. 
Bei Kirchbaum und Birke sind sogar in den Knospenblättern 
Myzelfáden anzutreffen. 

Die Wechselwirkung zwischen dem Pilze einerseits und dem 
Plasma der Meristeme anderseits ist somit nicht unterbrochen zur 
Winterszeit, sondern dauert fort, wenn auch in etwas geschwächtem 
Maße. Sie findet ihren Ausdruck in der Atmung. Die Hexen- 
besenzweige des Kirschbaumes, die nach dieser Richtung unter- 
sucht wurden, erzeugen bedeutend mehr Kohlensäure, als die ge- 
sunden Zweige, wenn man die Zahlen auf die Zahl der Knospen . 
oder des Gewicht der Zweige bezieht. 

Man kann demnach mit Recht den Zweig des Hexenbesens 
in der Atmung mit jenem Zustand normaler Zweige vergleichen, 
wo in Folge des Warmbades oder des Ätherisierens dauernd eine 
Steigerung der Atmung stattgefunden hat. 

Daß diese stärkere Atmung auch einen gesteigerten Verbrauch 
der Kohlenhydrate zur Folge haben muß, ist selbstverständlich. 

Dazu kommen noch andere innere Vorgänge, die schwer zu 
fassen sind; so die auffallend starke Füllung des Knospengrundes 
und zum Teil der Knospenblätter mit Beservestoffen aller Art, 
und die stärkere Wasserverdunstung der Hexenbesen-Knospen 
gegenüber den Knospen normaler Zweige. : 

Obwohl man hierfür anatomische Gründe angeben kann, läßt 
doch die stärkere Wasserabgabe auf eine regere Tätigkeit im Innern 
der Knospen schließen und ebenso muß man, um die Zuwanderung 
der Reservestoffe aus den gesunden Baumteilen zu erklären, ge- 
wisse Veränderungen im Plasma der Zellen annehmen. Sie sind 
gewiß das ganze Jahr in den Zweigen der Hexenbesen vorhanden, 
im Winter aber gelangt das Pıasma nicht völlig zur Ruhe, Darin 


Zur Kenntnis der Winterruhe in den Zweigen einiger Hexenbesen. 125 


ist wohl der Grund zu suchen, warum die Hexenbesenzweige 
gegenüber den normalen Zweigen derselben Pflanze keine eigent- 
liche Winterruhe aufweisen, sondern in allen Teilen des Winters 
zum Wachstum übergehen, sobald die geeignete Außentemperatur 
ihnen geboten wird. 


Damit aber ein Trieb sich kräftig weiter entwickelt, muß 
auch seine Wasserversorgung gesichert sein. Das ist aber im 
Winter nicht der Fall, wenn die große Wasserzirkulation im Baume 
zum Stillstand gekommen ist. Es ist bei den Experimenten über 
das Austreiben der Hexenbesenzweige durchaus nicht gleichgültig, 
ob abgeschnittene Hexenbesenzweige ins Wasser gestellt, oder ob 
der Hexenbesen als Ganzes abgeschnitten und der gesunde Astteil, 
der Hexenbesen trägt, allein ins Wasser gebracht wird. Im ersten 
Falle, wenn die Hexenbesenzweige ins Wasser kommen, geht der 
Austrieb ohne weitere Störung vor sich. Schneidet man hin- 
gegen den Hexenbesen mit einem längeren gesunden Astteil ab, 
und stellt nur diesen ins Wasser, so schwellen die Knospen des 
Hexenbesens zwar an, aber verdorren nach kurzer Zeit. Dieses 
Resultat habe ich zweimal bei Weißtannenhexenbesen erhalten, die 
im ‚Januar ins warme Zimmer gebracht wurden. 


Die Erklärung wird durch Wasserzufuhr gegeben. Der ge- 
sunde Astteil befand sich im Zustand der Winterruhe wie der 
übrige Baum; er lieferte dem Hexenbesen kein oder zu wenig 
Wasser, Als die Knospen des Hexenbesens durch die Wärme zum 
Austreiben gebracht wurden, stand nur so viel Wasser zur Ver- 
fügung, als der Hexenbesen selbst, der nicht im Zustand der 
Winterruhe sich befand, abgeben konnte. Nachdem dieses Reser- 
voir erschöpft war, mußten die halb geöffneten Knospen ver- 
trocknen, während abgeschnittene Zweige der gleichen Hexenbesen 
weiter wuchsen. 


Unsere Untersuchung über die Winterruhe in den Zweigen 
der Hexenbesen hat somit ergeben, daß bei diesen Objekten eine 
eigentliche Ruhe oder autogene liuhe nicht vorhanden ist; denn 
es gelingt ohne weitere Hilfsmittel von Anfang November an die 
Knospen nur durch die Wirkung der Wärme und Wasserzufuhr 
zum Austreiben zu bringen und anderseits zeigt die Beobachtung 
des verletzten Hexenbesens, daß noch Ende September in Folge 
Rückschnitt ein Knospenaustrieb erfolgt. Die Winterruhe der 
Hexenbesen ist somit eine erzwungene Ruhe. Die Mittel, um diese 
Ruhe zu erzwingen, sind sicher nicht allein die niedrige Außen- 
temperatur, sondern auch das Ausbleiben der Wasserzufuhr so 


126 H. C. SCHELLENBERG: Zur Kenntnis der Winterruhe usw. 


wie die Zufuhr der Assimilate aus dem gesunden Teile des 
Baumes spielen dabei eine gewisse Rolle. 

Wenn wir annehmen, daß bei unsern Bäumen die Winterruhe 
eine vererbte Eigenschaft wenigstens bis zu einem gewissen Grade 
ist, so muß aus den Experimenten geschlossen werden, dab der 
Krankheitszustand des Hexenbesens diese erbliche Eigenschaft der 
autogenen Ruhe aufhebt. In den Hexenbesen trifft somit das zu- 
was G. KLEBS auf Grund seiner Untersuchungen immer betont: 
eine Ruheperiode aus innern Gründen ist nicht vorhanden bei 
unseren Waldbäumen. | 

Eine weitere Diskussion dieses ganzen Fragenkomplexes will 
ich nicht hier bringen, weil dazu vorerst noch manche weitere 
Untersuchung notwendig ist. 


Literaturverzeichnis. 

FR. HARTMANN. Anatomische Vergleichung der Hexenbesen der Weißtanne 
mit den normalen Sprossen derselben. Inaug. Diss. Freiburg 1892. 

W. JOHANNSEN. Das Äther-Verfahren beim Frühtreiben. Jena 1900. 2. Aufl. 1906. 

G. KLEBS, Über die Rhythmik in der Entwickelung der Pflanzen. Sitzungsber. 
d. Heidelberger Akad. d. Wissensch. Math. naturw. Klasse 1911. 
28. Abhandlung. 

H. MÜLLER-THURGAU und O. SCHNEIDER V. ORELLI. Beiträge zur Kenntnis 
der Lebensvorgänge in ruhenden Pflanzenteilen. Flora 1912. Bd. + 
neue Folge. 

W. PFEFFER. Pflanzenpbysiologie. II. Aufl. Bd. II, 1904. 

WILLIAM G. SMITH. Untersuchung der Morphologie und Anatomie der durch 
Exoasceen verursachten Sproß- und Blattdeformationen. Forstlich- 
naturwiss. Zeitschrift, 1894, Bd. III. 


Photogr. W. Magnus. Lichtdruck von Albert Fi risch, Berlin W. 


In der Sitzung am Freitag, dem 28. Mai 1915, 7 Uhr abends, 
im Hórsaal des Pflanzenphysiologischen Instituts der Universität, 
Berlin-Dahlem, Königin-Luise-Str. 1 wird Herr 


ERNST ULE 
einen Vortrag über 
„Biologische Beobachtungen im Amazonasgebiet“ 
halten, 
Die für die Maisitzung einlaufenden Manuskripte werden 


nach Schluß des Vortrages und der sich ev. anschließenden Dis- 
kussion kurz besprochen werden. 


Der Vorstand. 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII ; 9 


128 No 


Sitzung vom 26. März 1915. 
Vorsitzender: Herr J. BEHRENS. 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 
Pulle, Dr. A., Professor in Utrecht, 
Kappert, Dr. Häns in Berlin-Dahlem, 
Dörries, Dr. Wilhelm in Zehlendorf b. Berlin. 


Mitteilungen. 


14. E. Ule: Über einige eigentümliche Zweigbildungen der 
Bäume des Amazonasgebietes. 
(Mit Tafel V.) 
(Eingegangen am 8. März 1915.) 


Das Wachstum der Bäume und ihre Verzweigung in den 
Äquatorialgebieten zeigt mancherlei Eigentümlichkeiten und Ab- 
weichungen von den Entwicklungsvorgängen in den gemäßigten Klı- 
maten. Hierher gehört auch die Bildung von regelmäßig beblätterten 
Zweigen, die nach einem Jahre oder in gewissen Zeiträumen ab- 
gestoßen werden und also gewissermaßen wie zusammengesetzte 
Blätter erscheinen. Große fiederblattähnliche Zweige besitzen zum 
Beispiel die Arten der Gattung Castilloa. (Der Dimorphismus der 
Zweige von Castilloa elastica von F. A. F. C. WENT. Annales du 
Jardin Bot. de Buitenzorg vol. 14, 1. (1896).) 

Ein anderes, auffälliges Beispiel fand ich bei Macrolobium 
acaciaefolium Bth. Auf einer Kanoefahrt im Surumu, im Savannen- 
gebiet des nórdlichsten Brasiliens, beobachtete ich unter den Ufer- 
bäumen Macrolobium acaciaefolium Bth. mit scheinbar doppelt ge- 
fiederten Blüttern von beträchtlicher Grófle, An einer rutenfürmigen 
Spindel von 3—4 dm Länge safen je 10—14 unpaarig angeordnete 
Fiederchen von 10 bis 15 cm Länge, die aus je 12—16-paarigen 
linealischen, dicht gedrüngten Blüttchen zusammengesetzt waren, 


Über einige eigentümliche Zweigbildungen der Bäume usw. 129 


Merkwürdigerweise saDen überall am Grunde der in diesem Falle 
die eigentlichen Blätter darstellenden Fiederchen kleine Auswüchse, 
die Stipulae glichen. Als ich dieselben dann untersuchte, stellte 
sich heraus, daß es die unentwickelten Blütentrauben waren. Später 
habe ich diesen Baum auch in Blüte und Frucht angetroffen. Die 
"Trauben waren etwa 5—7 cm lang. Diese blühenden Zweige mit 
Fiederblättern fallen später jährlich ab und zur Verzweigung des 
Baumes dienen andere, besondere Zweige. 

Die Báume in Europa und in anderen Ländern mit ge- 
mäßigtem Klima entwickeln sich meist zuerst in Strauchform oder 
sind wenigstens schon von unten aus verzweigt. Durch Vertrocknen 
und Absterben der unteren Verzweigungen und die Ausbildung 
eines Hauptstammes entsteht erst der kahle, mehr oder weniger 
hohe Stamm. 

In den Tropen und in den Wäldern des Amazonasgebietes 
ist es nicht selten, daß junge Bäume bis zu einer gewissen Höhe, 
ia 10 bis 20 Meter, in die Hóhe wachsen, ohne sich zuerst zu ver- 
zweigen. Ich erwähne hier: Hevea, Cordia, Cecropia, Ceiba, Bombax, 
Virola und Schizolobium. Ein langer, dünner Stamm trägt bei diesen 
Bäumen einen Schopf von Blättern, die bei den großen, doppelt 
gefiederten von Schizolobium excelsum Vog. dem Baume fast das 
Ansehen eines Baumfarns geben. Endlich verzweigt sich der 
Stamm und bildet zuletzt eine mehr oder weniger ausgebreitete 
Krone. Bei einigen Myristicaceen, besonders Virola-Arten, die in 
ihrem Wuchs an manche Coniferen erinnern, erscheinen die ersten 
Zweige wie große Fiederblätter. 

Im Urwalde gibt es auch verschiedene Bäume, die auf einem 
verhältnismäßig langen, dünnen Stamm nur eine kleine Krone 
tragen, wie man sie findet bei den Sapindaceen Tulisia cerasina 
Radlkf. und Toulieia reticulata Radlkf., dann bei Bombax balanoides 
Ulbrich und den Leguminosen Tachigalia formicarum Harms, 
T. spicata Aubl. und Inga microcoma Harms. Solche Bäume mit 
kleiner, aber immerhin verzweigter Krone könnte man Rutenbäume 
nennen. 

Bäume mit wirklich unverzweigten Kronen, die den Nain 
Schopfbäume tragen, sind uns bekannt bei Palmen, Baumfarnen und 
Cycadeen, sie sind aber äußerst selten bei den Dicotylen. Als 
solche Schopfbäume sind zu nennen die Anacardiacee Trichoscypha 
Oddoni De Wild. und die Meliacee Carapa procera DO aus Afrika!) 


1) J. MILDBRAED, ,Botanische Beobachtungen in Kamerun und im 
Kongogebiet.“ Verhandlungen des nr PIERE Vereins der Provinz Branden- 


burg 1912. 54. Jahrgang S. (38). 9* 


130 E. ULE: 


und die Sapindacee Talisia princeps!) Oliv. aus Kolumbien, die als 
Clavijatypus bezeichnet werden. Dieser Name ist zuerst von 
GRISEBACH. aufgestellt worden und umfaßt auch die keinesfalls. 
seltenen kleineren und die wenig verzweigten Formen; gänzlich 
ungeteilte, höhere Bäume gibt es jedoch nur wenige. 

Auch in der amerikanischen Hylaea gibt es solche dicotylen 
Schopfbäume, wenn sie auch noch wenig beachtet worden zu sein 
scheinen. J. HUBER erwähnt die Sapindaceen Pseudima .und 
Scyphonychium, die im Staate Para als Schopfbäume wachsen. Schon 
früher hatte ich palmenáhnliche Báume an den Wasserfällen des. 
Marmellos (Gebiet des Rio Madeira) beobachtet, die ich als zu den 
Dieotylen gehörig feststellte. Im Jahre 1910 wurden mir nun im 
Walde bei Manáos Schopfbäume gezeigt, die auf einem Stamm 
von 10 bis 20 Meter Hóhe einen Schopf von grofen, bis 3 Meter 
langen . Fiederblüttern trugen. Später habe ich dann noch am 
Taruman, etwas weiter von Manáos entfernt, einige solche Báume 
gefunden, so daß mir mehr als 30 Exemplare bekannt waren. So- 
viel Mühe ich mir nun auch gab, irgendwo Blüten, Früchte oder 
Reste davon zu finden, so war mir dies trotz guten Fernglases 
und des Fällen eines Baumes nicht möglich. Als ich dann eine 
längere Reise nach dem Acre unternahm, gab ich Auftrag, die be- 
treffenden Bäume zu beobachten, und ‚wenn sich Blüten zeigen 
sollten, dieselben mir aufzuheben, 

Am Acre kam ich im Januar nach dem Städtchen Xapury 
und mußte dort wegen Wassermangels 14 Tage liegen bleiben. 
Hier besuchte ich den kleinen Stadtpark, wo ich einige kleine 
Schopfbäume sah, die 6 Meter Höhe erreichten und ganz denen 
bei Manáos glichen. Niedrige. Exemplare konnte ich dann an 
einer anderen Stelle untersuchen, wo ich sah, wie aus den Achseln 
der Fiederblättchen Büschel gestielter Blüten und Früchte eines. 
Phyllanthus hervorbrachen. Da die großen, scheinbaren Fieder- 
blätter abfallen und Narben, ähnlich den Blattnarben hinterlassen,. 
so ist zwischen diesen Zweigen von Phyllanthus und den großen. 
echten Fiederblättern anderer Schopfbäume äußerlich kein Unter- 
schied vorhanden. Auch bei anderen Arten der Gattung Phyllanthus- 
sitzen die Blüten an regelmäßig gestellten und beblätterten Zweigen, 
die wie Fiederblätter aussehen, oder an, Phyllodien, denn der Fall, 
daß die Blüten an den Blättern entstehen, ist selten und kommt 
z..B. bei der Saxifragacee Phyllonoma integerrima Loes. vor. Die 


1) H. HARMS, „Über die Sapindacee Talisia princeps Oliv.“ Verhand- 
lungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 191 1. 58. Jahrgang. 
S (36). gl in Hook. Icon. pl. XVIII. (1888) t. 1769. 


Über einige eigentümliche Zweigbildungen der Bäume usw. 131 


Phyllanthus-Art, welche den Schopfbaum bildet, scheint zu Phyllan- 
thus grandifolius L. (ULE Nr. 9549) zu gehören, und in Neu-Guinea 
soll es eine ganz ähnliche Art geben. 

Dieser Phyllanthus war am Acre recht häufig, fand sich aber 
auch, wenn die Krone verletzt oder abgebrochen war, verzweigt vor. 
Die Stümme waren nie so hoch wie bei dem Schopfbaume bei 
Manáos, trotzdem sohienen mir beide Bäume spezifisch nicht‘ ver- 
schieden zu sein. 

Bei meiner Rückkehr nach 'Manäos hielt ich mich daselbst 
nur kurze Zeit auf und konnte nichts weiter über den Schopfbaum 
ermitteln. Erst nachdem ich einige Zeit wieder in Deutschland war, 
erhielt ich von Herrn G. HUEBNER aus Manäos die Nachricht, 

aß ein Exemplar des fraglichen Baumes eine große Blütenrispe 
getrieben habe. Es waren mir auch Blüten und Photographien zu- 
geschickt worden, so daß der Baum, der sich zunächst als eine 
Rutacee erwies, bestimmt werden konnte. Da Herrn Dr. KRAUSE 
am Botanischen Museum die Rutaceen der Amazonas-Expedition 
zur Bearbeitung übergeben worden waren, so überließ ich ilm 
auch die Beschreibung dieser Pflanze. KRAUSE hat nun festge- 
stellt, daß dieser Schopfbaum als besondere Gattung, die am meisten 
Verwandtschaft zu der Gattung Dictyoloma zeige, angesehen werden 
müsse, und nannte sie Sohnreyia excelsa (ULE Nr. 8899). Es ge- 
hört diese Art mit ihrer Krone von zahlreichen und großen 
Blättern, die vermutlich monocarp ist, wohl unter die schönsten 
der dicotylen Schopfbäume. ` 
Zu den Bäumen mit kleiner Krone gehört auch eine Theöbroma, 
welche eine ganz besondere Verzweigung aufweist. Theobroma 
Cacao L., der echte Cacao, kommt auch am oberen Acre wild im 
Walde vor, denn es ist ausgeschlossen, daß sie dort durch die 
Kultur eingeführt worden sei, es sei denn durch die jetzt schon 
ausgerotteten Indianer. Diese bekannte Kulturpflanze wüchst im 
wilden Zustande sehr unregelmäßig, indem sie bald am Boden 
große Äste treibt, bald erst höher verzweigt ist. Auch die kleinen 
Blüten brechen ganz unregelmäßig am Stamm und den Ästen 
hervor. 

Die fragliche Art Theobroma am Acre hat einen geraden, auf- 
rechten Stamm und verzweigt sich in folgender Weise. 
Ein starker Sproß teilt sich an der Spitze in drei Zweige 
und diese spalten sich noch zweimal in je zwei Zweige, so daB 
also 12 Endzweige entstehen. Diese Endzweige tragen ca. 8 bis 

1) K. KRAUSE, „Rutaceae“. Notizblatt des Königl. botanischen Gartens 
und Museums zu Berlin-Dahlem. Nr. 55 (Bd. VI), S. 147, 


132 E.ULE: Über einige eigentümliche Zweigbildungen der Bäume usw. 


12 große, 2—3 dm lange und 8—10 cm breite Blätter, so daß sie 
wie unpaarige Fiederblätter aussehen. Im anderen Jahre bricht an 
dem Hauptast, dem ersten Sproß, etwa der ersten Teilungsstelle 
gegenüber ein neuer Sproß hervor, der sich in derselben Weise 
verzweigt und eine neue Etage der Krone bildet. Die unteren 
Etagen sterben ab und es sind immer nur zwei vorhanden. Ganz 
junge. Exemplare dieser Theobroma habe ich nicht beobachtet, wohl 
aber ziemlich junge, bei welchen die erste dreigabelige Teilung 
der Verzweigung fehlte, die mithin nur zweimal zweigabelig war. 

An dem durch das Absterben der Zweige kahlen Stamm 
brechen im Juli und August überall dichte Büschel dunkel pur- 
purner, verhältnismäßig großer Blüten hervor und im September 
bis Oktober erscheinen die großen, hellgelben Früchte, die etwas 
kleiner als die von Theobroma Cacao L. sind. Die Samen, die soge- 
nannten Cacaobohnen, sind auch kleiner und ebenso wie bei dem 
echten Cacao in ein wohlschmeckendes, etwas schleimiges Frucht- 
fleisch eingebettet. 

Diese Theobroma-Bäume mit bis 20 Meter hohem Stamm sind 
häufig am Acre und sollen noch häufiger am Rio Yaco, einem 
benachbarten FluB, sein, wo, wie man mir mitteilte, oft überall die 
gelben Früchte hervorleuchten. Soweit ich nach dem verhältnis- 
mäßig dürftigen und ungenügend bearbeiteten Material des Her- 
bariums habe ermitteln können, gehört diese Art zu Theobroma 
Spruceana Bern, (ULE Nr. 9609), welche auch im unteren Amazonas- 
gebiet vorkommen soll. 

Eine solche regelmäßige Etagenbildung gabeliger Verzweigung 
ist bei Theobroma Spruceana Bern. besonders schón entwickelt, sie 
liegt aber auch in der Verzweigung bei anderen Pflanzen vielfach 
zugrunde. Hierher sind zum Beispiel zu zählen Arten von Cordia, 
Solanum, Cyphomandra, Mabea usw., die mehr oder weniger deut- 
lich Etagen mit gabeliger Verzweigung bilden. 


Erklärung der Tafel V. 
Sohnreyia excelsa Krause bei Manáos. Nach photographischer Aufnahme von 
G. HUEBNER in Maräos 1913. 


MENKO PLAUT: Mit Fettfarbstoffen gefárbte Terpentinkitte, usw. 133 


I5. Menko Plaut: Mit Fettfarbstoffen gefärbte Terpentin- 
kitte, sowie über die Verwendung von Gelbglyzerin als 


Holz- und Korkreagens. 
(Mit einer Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 8. März 1915.) 


Im folgenden möchte ich den früher!) gemachten Ausführungen 
einige Bemerkungen hinzufügen, die sich auf die Herstellung und 
Verwendung des Terpentins in der mikroskopischen und biologischen 
Technik beziehen. Auf seine Verwendung als Deckglaskitt hat 
zuerst NÖRNER?) (aufmerksam gemacht durch Professor CSOKOR, 
Wien) für die Anfertigung von Milbenpräparaten hingewiesen; für 
die Auftragung empfiehlt er eine gebogene Stricknadel. Diese 
Methode des Auftragens, obwohl unpraktisch, ist bis heute beibe- 
halten. So erwähnt noch STÖHR-SCHULZE in seinem Lehrbuch 
der Histologie 1914 eine Art Drahtspatel, ebenso A. MEYER in 
seinem eben erschienenen Praktikum. Die Umständlichkeit des 
Verfahrens, mit Hilfe des erhitzten Drahtes den Kitt aufzutragen 
hat wohl seither der Anwendung dieses ausgezeichneten Kitts 
im Wege gestanden. 

Wesentlich vereinfacht wird das Arbeiten mit dem Kitt durch 
die von mir angegebene Präparatenkanne, über deren Anwen- 
dung und Konstruktion ich an genannter Stelle berichtet habe. 
Aus derselben wird der Terpentin um das Deckglas herumgegossen. 
Von VOSSELER?) wurde venetian. Terpentin als Einschlußmedium 
für zoologische Präparate an Stelle des Kanadabalsams empfohlen. 
Für diesen auch von SUCHANNECK!) und PFEIFER VON WELL- 
HEIM?) nn Zweck ist eine Reinigung und Neutralisation 


. PLAUT, Eine Präparatenverschlußkanne, eng Terpentin 
als- Desk Zeitschrift f. w. Mikrosk., XXX, S. 476. 
) NÖRNER, I. Beiträge zur Behandlung drca d "E esca: 
Archiv f. mikroskopische Anatomie 1882, S. 
II. Zur Behandlung ope ME Präparate. Pe 
f. wiss, Mikroskopie, Bd. III, S 
HI. Zur Behandlung von Milben. ne Bd. V, S. 163. 
3) VOSSELER, Einige Winke für die gepem T d mE 
Ebenda, Bd. VI, S. 2, Bd. VII, S 
4) SUCHANNECK, Notiz über die Verwendung des ie Terpen- 
tins usw. E d S. 46. 
EIM, Mitteilungen über die Verwendbarkeit des venetia- 
nischen pin id hokanischen Dauerpräparaten. Ebenda, VII. 


134 ` MENKO PLAUT: 


des Terpentins notw endig, damit die Präparate nicht angegriffen 
werden; für die Verwendung als Deckglas- und Präparatenkitt ist 
eine solche dagegen unnötig. 

- Für den Déckglaskitt wurde empfohlen, den im Handel be. 
findlichen rektifizierten venetianischen Terpentin auf dem Sandbad 
einzudicken; dieses Verfahren, das ich seit Jahren verwende, liefert 
immer denselben gleichmäßigen dunkelgelben stark lichtbrechenden, 
nicht spróden und durchsichtigen Kitt, 

Man kann jedoch für Prüparatenzwecke ebenfalls den viel 
billigeren künstlichen venetianischen Terpentin, der ebenfalls 
in Sirupkonsistenz in den Handel kommt, benutzen, doch ist seine 
Verarbeitung etwas schwerer, wie die des rektifizierten, möglicher- 
weise weil derselbe aus schlechteren Terpentinsorten und öfters 
nicht aus reinem Lärchenterpentin besteht. Nach HIRSCHSOHN 
(s. BOTTLER Harze und Harzindustrie S. 56, 1907) soll man einen 
Zusatz von gewöhnlichem Terpentin zu Lärchenterpentin durch 
Prüfung mit Ammoniak fesstellen können. 

Ein Teil gewöhnlicher Terpentin mit fünf Teilen Ammoniak 
ergibt milchige Trübung. 

Ein Teil Lärchenterpentin mit fünf Teilen Ammoniak ergibt 
keine Trübung. 

- Bekanntlich ist der Terpentin aus der Kiefer stets trüb, die 
Trübung ist verursacht durch starkes Auftreten von Kristallen der 
Abietinsäure, welche wetzsteinfórmige Form haben. Dagegen be- 
sitzt der Lärchenterpéntin eine grofle Klarheit und scheidet keine 
Kristalle aus. Man kann also auch mikroskopisch beide Sorten 
unterscheiden !). 

Schüttelt man nach FLÜCKIGER den Terpentin mit 65 pCt. 
Alkohol und scheiden sich mikroskopisch wahrnehmbare Kristalle 
ab, so ist im Lärchenterpentin gemeiner Terpentin vorhanden. 
Weitere Unterschiede sollen sich aus den Säurezahlen ergeben?). 
Der Grund, warum gerade der venetianische Terpentin 
für Klebezwecke so außerordentlich geeignet ist, liegt 
meines Erachtens in seiner Eigenschaft, nicht zum kri- 
stallisieren zu neigen, wogegen die gemeinen Terpentine 
sehr viel Kristalle enthalten und "aa aep spróder 
sind. 

Der. artifizielle Terpentin wild auf diii Sandbad beim Ein- 
dampfen etwas dunkeler und braucht längere Zeit zum Erhärten 


1) MOLISCH, Mikrochemie der Pflanzen. Jena 1 
2) WIESNER, Die Rohstoffe des. des: D I, 4900, S. 214. 


Mit Fettfarbstoffen gefürbte Terpentinkitte, usw. 135 


(ca. 12—15 Stunden) wie der rektifizierte, der schon in der Kälte 
erstarrt, wenn er 4 Stunden erhitzt wurde. 


Über gefärbte Tantus und ihre Verwendung für die 
Herstellung von Präparatenmappen. 

Bei der Bestimmung von Samen hat man seither als Vergleichs- 
objekte meist solche, die in kleinen Glastuben aufgehoben wurden, 
herangezogen. Diese Methode der Vergleichsbestimmung ist un- 
zweckmäßig und ungeschickt; man muß erst das Vergleichsgefäß 
öffnen, eine größere Zahl Samen mit mehr oder minder großer 
Sorgfalt dem Glas entnehmen und kann dann erst den Samen im 
Uhrschülchen unter der Lupe oder dem Binokular untersuchen. 
Viel einfacher und handlicher ist eine Vergleichssammlung her- 
gestellt durch Aufkleben einzelner Samen auf Objekt- 
träger. Als Klebestoff benutzt man venetianischen Terpentin 
nach dem von mir angegebenen Verfahren, als RE E die 
mikroskopische Präparatenkanne. 

Eine solehe Sammlung hat vor allem den Vorteil, daß sich 
die Bilder viel besser einprügen, als wenr man eine Masse der 
Samen vor Augen hat, Das Studium 'der Einzelheiten bei den in 
nur wenigen Stücken vorliegenden Objekten ergibt ein Bild, das 
im Gedáüchtnis haftet und für Lehrzwecke sich sehr gut eignet, 
Auch können Interessenten, insbesondere Landwirte und Gärtner, 
leicht Spezialsammlungen von Unkrautsamen, Grassamen oder Leit- 
formen der Provenienzbestimmung in Mappen zu Vergleichproben sich 
vorrätig halten. 

Für die Herstellung der Samenpräparate benötigte ich 
schwarzen Terpentin, da es sich als zweckmäßig erwies, helle 
. Samen, insbesondere Gräser von einer dunkelen Unterlage sich 
abheben zu lassen, damit die Strukturverhältnisse besser zur Geltung 
kommen. Anfänglich versuchte ich denselben durch Zusatz von 
Ruß zum gehärteten Terpentin zu erhalten; der Kitt war schön 
glänzend, doch ließ die Klebekraft infolge des starken Zusatzes 
von Ruß bedeutend nach. 

Da die Fettreagenzien zugleich auch die Harze 
fürben, so lag der Gedanke nahe, gefärbte Terpentine 
durch Färbung mit Fettfarbstoffen zu erhalten. Ich ver- 
‘suchte zunächst durch Zusatz alkoholischer Sudanlósung den vene- 
tianischen harten Terpentin zu fürben; ich erhielt beim Zufügen 
in der Würme sofort eine intensiv fuchsinrote Durchfärbung von 
prachtvoller Farbe. doch stellte es sich schließlich 'als einfacher 
heraus, Sudan III in Kristallform zuzusetzen; man vermeidet so 


136 .MENKO PLAUT: 


eine Konsistenzänderung, die leicht eintritt, wenn man den Farb- 
stoff in alkoholischer Lósung, wenn auch nur spurenweise zufügt. 

Den roten Terpentinkitt kann man auch durch Zusatz von 
Scharlachrot herstellen, doch ist die Fürbung etwas. dunkler und 
nicht ganz so schön. Den schwarzen Terpentin, den ich oben 
erwähnte, habe ich in brauchbarer Form durch Benutzung von 
Nigrosin fettlöslich erhalten, auf das ich von dem Inhaber des 
GRÜBLERschen Laboratoriums, Herrn Dr. HOLLBORN, aufmerksam 
gemacht wurde und dem ich auch an dieser Stelle für verschiedene 
Mitteilungen freundlichst danke. Das GRÜBLERsche Laboratorium 
wird die Kitte nach den von mir gemachten Angaben herstellen 
und abgeben. 

Der blaue Terpentin läßt sich schnell und einfach durch 
Zusatz von Indophenol, der grüne durch Mischung von blauem 
Terpentin und solchem, der mit Dimethylamidoazobenzol gelb ge- 
färbt ist, herstellen. Mit dem FRANCHIMONT-UNVERDORBENschen 
Harzreagens (Kupferacetat) bilden sich grüne Zonen um die Kri- 
stalle und eine Durchfärbung tritt nicht ein. 

Diese Kitte sind außer für die Befestigung von Gegenständen, 
wie Samen, etc. auf Glasplatten, für alle möglichen andern Zwecke 
im Laboratorium, wo es sich um schnelles und sicheres Befestigen, 
Dichten und Zusammenkitten insbesondere von Glas handelt, so- 
wie zum Befestigen von kleinen 3-mm-Quadrat-Korktäfelchen auf 
weißen Milchglasscheiben zum Anlegen von Insektensammlungen 
gut zu verwenden. Die Kitte werden im Laufe der Zeit steinhart. 
Ich benutze sie auch als Deckglaskitte von verschiedenen Farben . 
zum Unterscheiden von Präparatenserien. 

Ich habe erwähnt, daß der gelbe Kitt durch Färben mit 
Dimethylamidoazobenzol hergestellt wird. An dieser Stelle müchte 
ich auf die früher von mir gemachten Angaben, daB Dimethyl- 
amidoazobenzol (,Gelbglyzerin^) als Holz- und Korkreagens zu 
verwenden ist, zurückkommen!) Das Buttergelb wurde von 
ARTHUR MEYER?) zuerst für die Fettfärbung von Bakterien in 
der Mikroskopie benutzt, ich habe es dann als Gelbglyzerin für 
die Verwendung als Reagens auf Kork und Holz herangezogen. 
„Man kann verholzte und verkorkte Lamellen unterscheiden, wenn 
man den Tropfen Gelblösung mit einem Tropfen verdünnter Salz- 
säure mischt; es entsteht augenblicklich das prachtvoll fuchsinrot 
aussehende Salz, dessen Lósung die Eigenschaft besitzt nur die 

1) M. PLAUT, Über die Veründerungen im anatomischen Bau der Wurzel 


wührend des Winters. Jahrbücher für wissenschaftl Bot. 1910, Bd. 48, S. 151. 
2) A. MEYER, Flora Bd. 86, S. 438. 


Mit Fettfarbstoffen gefärbte Terpentinkitte, usw. 137 


verholzten Membranen intensiv rot zu färben.“ MYLIUS!) bestätigte 
die Brauchbarkeit des Reagenzes. Die Eigenschaft prägnante 
Doppelfärbung auf Holz und Kork zu erhalten, läßt sich aus 
den chemischen Eigenschaften des Körpers erklären, wenn die 
Theorie, wie sie von MICHAELIS?) aufgestellt wurde, richtig ist 
und nicht vielmehr auch die Ionisation des Indikators eine Rolle 
spielt. MICHAELIS schreibt: Dimethylamidoazobenzol hat folgende 
Formel: 


(CH,), NV V 


Infolge Anwesenheit der (CH, ), Gruppe besitzt der Farbstoff 
basische Eigenschaften, seine freie Base ist gelb in Wasser un- | 
löslich, löslich in Chloroform, Fett und Oel ete. Seine Salze sind 
rot und wasserlóslich. Die Affinität der Base zu Säuren ist aber 
so gering, daß es gelingt, durch bloße Extraktion das Salz zu 
spalten. Schüttelt man eine wüsserige Lósung des roten salzsauren 
Dimethylamidoazobenzols mit Chloroform oder Olivenül, so geht die 
freie Farbbase mit gelber Farbe in das Extraktionsmittel und das 
Wasser wird farblos, Es ist also die chemische Affinität des. 
Dimethylamidoazobenzols zur Salzsáure geringer als die Lüsungs- 
affinität zum Chloroform.“ 

Setzt man in einem Reagenzglas zu Gelbglyzerin etwas Salz- 
säure oder Essigsäure bis zur Rotfärbung, so sieht man sehr schnell, 
daß zugesetztes Chloroform die Base mit gelber Farbe 
löst, während über dem gelb gefärbten Chloroform die 
Lösung des roten Salzes sich befindet. Insbesondere erhält 
man die Reaktion sehr schön scharf, wenn man zu der mit Chloro- 
form versetzten angesäuerten Lösung Ammoniak gibt und dann 
wieder ansüuert. Nach dem Schütteln steht unten die gelbe 
Chloroformlösung, oben die schön fuchsinrote Salzlösung. Die 
Reaktion ist sehr instruktiv und erklärt die Wirkung im mikro- 
skopischen Bild. Da ich nun gezeigt habe?), daß das salzsaure Salz 
ein Holzfarbstoff ist, die freie Base des Dimethylamidoazobenzol ein 
 Korkfarbstoff, so kann man mit einer ganz schwach sauren 


Mem re RE PO TN 


1) MyLıus, Das Polyderm. Bibliotheca Botanica. Bd. 79, S. 38. 
2) MICHAELIS, Deutsch. medizin. Wochenschrift, 1901, Bd, 27. 
5,.8) PLAUT, cma über die physiologischen Scheiden der 
Gymnospermen, | Equisetaceen und Bryophyten. Jahrbücher für wissensch. | 
Botanik, Bd, 46, 1909,.S. 121 ff. 


138 MENKO PLAUT: 


Lösung das Holz rotfärben, während Suberin und cutisierte La- 
mellen genau wie Chloroform die freie gelbe Farbbase aufnehmen. 
Wir haben also in den Salzen des Dimethylamidoazobenzols 
‚eine schöne Doppelfärbung mit einer kristallisierenden chemischen 
Verbindung. 
Geprüft habe ich die mikroskopische Reaktion an den sehr 
merkwürdigen in ganz allgemeiner Verbreitung vorkommenden 
metakutisierten von mir beschriebenen Korkzellen im Gefäßsystem 
der Nadeln der Coniferen sowie in den Scheiden der Harzkanäle. 
Ich konnte s. Z. dieselben bei allen untersuchten Abietineen, bei 
einzelnen Taxodien, doch nicht bei den Taxaceen, Cupressaceen 


Fig. 1. Tsuga canadensis, Nadelquerschnitt, metakutisierte Zellen im Gefäßteil 
und Harzkanal. 


und Gingkoineen finden!) Diese Erscheinung wollte ich mit 
‚andern als den damals benutzten Korkreagenzien nachprüfen und 
zugleich die Brauchbarkeit von Gelbglyzerin Indophenol und 
Nigrosin (— alles Fettfarbstoffe —) untersuchen. Ich konnte die 
metakutisierten Zellen bei verschiedenen untersuchten Pinus und 
Abiesarten mit den genannten Reagenzien leicht wiederfinden. 
Insbesondere war die Färbung mit Indophenol (alkoholische Lösung 
mit gleichen Teilen Glyzerin versetzt) sehr klar. + 


1) ZACHARIAS hat Botan. Zeitung 1879, S. 616; Über Sekretbehälter 
mit verkorkten Membranen, die Verkorkung der Wandung- einer Reihe von 
Sekretbehältern, doch nicht die der Gymnospermen unterSütht. I cupa d 


Mit Fettfarbstoffen gefärbte Terpentinkitte, usw. 139 


Aufgefalen war mir gelegentlich früherer Untersuchungen 
der auBerordentlich scharf sich abhebende Ring von metakutisierten 
Zellen aus 2—3 Zelllagen bestehend von Tsuga canadensis. Bringt 
man den Schnitt nach Eau de Javelle-Behandlung in ganz schwach. 
mit Salzsäure angesáuertes Wasser ins Uhrschälchen und überträgt 
von da in Gelbglyzerin (in dem man auch einschließt) so sieht 
man sofort die Kuticula ebenso wie auch die metakutisierten Zellen 
zwischen den Gefäßteilen und den Scheiden des Harzkanals inten- 
siv gelb gefärbt. Die Gefäße sind intensiv fuchsinrot. Ebenso 
tritt die Färbung mit Sudanglyzerin und Anilinsulfat (Rotfärbung 
der kutisierten Zellmembranen und Gelbfärbung der verholzten 
Teile ein) s. Fig. 1. 

Für die Färbung mıt Sudanglyzerin ist Erwärmung der 
Schnitte vorteilhaft; schon in der Kälte tritt die Korkreaktion sehr 
schnell ein mit Indophenol, das Kutikula, die Korkzellen der 
Kartoffel, die Suberinlamellen der Endodermiszellen im Sekundär- 
und Tertiärzustand vom Rhizom von Convallaria, ebenso wie die 
metakutisierten Zellen der Harzkanalscheiden intensiv blau färbt. 
Das Indophenol ist ein gutes Reagenz auf verkorkte Zellmembranen 
und fürbt sehr intensiv. Ganz schwach werden nach einiger Zeit. 
auch die verholzten Zellenwánde angefürbt, doch gelingt es leicht. 
Verholzung und Verkorkung zu unterscheiden, wenn man die 
Schnitte erst mit Anilinsulfat färbt. Dann sind die verholzten 
Teile gelb, die verkorkten blau gefärbt. Indophenol färbt so 
intensiv, daß oft die Vorbehandlung mit Eau de Javelle unnötig. 
wird. Mit Nigrosin fettlöslich habe ich bei Korkfärbungen schlechte: 
Resultate erhalten. 


Hohenheim, Landwirtsch.-chem. Versuchsstation. 


140 A. URSPRUNG: 


46. A. Ursprung: Über die Blasenbildung in Tonometern. 
(Eingegangen am 22. März 1915.) 


Als „Tonometer“ fasse ich alle Apparate zusammen, die zur 
qualitativen oder quantitativen Ermittlung der Flüssigkeitskohäsion 
benutzt worden sind. Da sich die Verhältnisse in Tonometern 
leichter übersehen lassen als in pflanzlichen Zellen, beginne ich die 
Besprechung der Blasenbildung mit ihnen, um mich später den 
pflanzlichen Zellen zuzuwenden. 


I. Allgemeines über die Bedingungen der Blasenbildung in 
Flüssigkeiten. 

In Flüssigkeiten, welche Gase gelóst enthalten, ist eine Blasen- 
bildung beobachtet worden bei: 

1. Temperaturerhóhung. Ist eine Flüssigkeit bei gewöhn- 
licher Temperatur mit Gas gesättigt, so tritt bei Erhöhung der 
"Temperatur in der Regel Übersättigung ein. Diese ist leicht daran 
kenntlich, daß an den Gefäßwänden oder an eingetauchten festen 
Körpern Blasen auftreten. 
| 2. Druckverminderung. Die Gasmenge, welche die Volum- 
einheit Flüssigkeit bei Sättigung enthält, hängt bekanntlich außer 
von der Temperatur auch vom Druck ab; es tritt daher nach 
dem Gesetz von HENRY bei Erniedrigung des Druckes Übersätti- 
gung ein. 

3. Mischung zweier Flüssigkeiten. Werden nur solche 
Flüssigkeiten gemischt, welche eine Blasenbildung durch chemische 
Einwirkung ausschließen, so ist die Möglichkeit gegeben, daß die 
durch Mischung entstandene Flüssigkeit weniger Gas aufzulósen 
vermag; es kann also wiederum Übersättigung eintreten. Mischt 
man 52,8 Vol. Alkohol und 47,7 Vol. Wasser, so erfolgt eine 
Kontraktion (96,35 Vol. statt 100) und eine Erhöhung der Tem- 
peratur, wodurch sich ein Teil der gelösten Luft ausscheidet. 

4. Erstarren der Flüssigkeit. Ein bekanntes Beispiel 
hierfür bildet die Ausscheidung der gelösten Gase beim Gefrieren 
des Wassers. Die Blasen werden um so zahlreicher, je dicker die 
Eisschicht ist, weil der immer kleiner werdende Wasserrest immer 
mehr mit Luft übersättigt wird. 

5. Erschütterung. In einem unten verschlossenen, mit 
lufthaltigem Wasser gefüllten Glasrohr treten Blasen auf, wenn es 


Über die Blasenbildung in Tonometern. 141 


durch Reibung in longitudinale Schwingungen versetzt wird. Die 
Bildung kleiner Bläschen, welche eine stellenweise Trübung der 
Flüssigkeit bedingen, erfolgt nach KUNDT und LEHMANN!) auch 
in völlig luftfreiem Wasser. Sie soll darauf zurückzuführen sein, 
daß das Wasser infolge der intensiven Schwingungen in viele 
kleine Partien zerreißt. — Reibt man die Wand eines Glases, das 
übersättigte Lüsung enthält (Sodawasser) mit einem Glasstab, so 
treten an den Reibungslinien Blasen auf. Es soll dies nach 
GERNEZ?) darauf beruhen, daß die kleine Flüssigkeitsmenge 
zwischen Wand und Glasstab in Schwingungen gerät und daß 
hierdurch ein Zerreißen der Flüssigkeit hervorgerufen werden kann. 

6. Eintauchen fester Körper in übersättigte Lö- 
sungen. Wird ein fester Körper z. B. ein Platindraht in eine 
übersättigte Lösung getaucht, so treten an ihm Blasen auf. Die 
Blasenbildung unterbleibt jedoch, wenn der Draht vorher durch 
Glühen oder durch längeres Liegen in Flüssigkeit von der adhä- 
rierenden Luftschicht befreit wurde. 


II. Die Erklärung der Blasenbildung in übersättigten Lösungen. 

Nach GERNEZ, der sich eingehend mit diesen Fragen be- 
schäftigt hat, entstehen in übersättigten Lösungen die Blasen nie 
im Innern der Flüssigkeit, sondern stets an der Oberfläche eines 
festen Körpers. Früher glaubte man, daß die festen Körper, spe- 
ziell die Rauhigkeiten, an welchen die Bläschen auftreten, die 
Flüssigkeit stärker anziehen als das Gas und so das letztere in 
Freiheit setzen. Von GERNEZ wurde jedoch gezeigt, daß ein 
fester Körper nicht als solcher wirkt, sondern nur durch die ad- 
härierende Gasschicht. Fehlt diese vollständig, so soll auch die 
Blasenbildung aufhören, obschon das Wasser viel gelöste Luft 
enthält. Zur Illustration diene folgender Versuch: Wasser, das 
unter einem Druck von 3 Atm. mit CO, übersättigt wurde, wird 
in ein Rohr gegossen, das vorher sorgfültigst mit Kalilauge, 
destilliertem Wasser und siedendem Alkohol gereinigt worden 
war; es trat keine einzige Blase auf, selbst dann nicht, als der 
Raum über der Flüssigkeit mit einer Quecksilberluftpumpe eva- 
kuiert wurde. 

Was nun die adhärierende Gasschicht betrifft, so ist bekannt, 
daB sich ein fester Kórper bei Berührung mit einem Gas mit einer 


1) Pogg. Ann. 153, 1874, S. 
2) GERNEZ, Recherches. sur jh solutions gazeuses sursaturées. Ann. 
Scient. de l'école norm. sup., Sér. II, T. IV, 1875, S. 862. 


142 A. ÜRSPRUNG: 


äußerst dünnen Schicht desselben überzieht. Nach QUINCKE!) 
nımmt die Dichte des Gases mit der Annäherung an den festen 
Körper zu und es soll die anliegende Gasschicht die Dichte des 
festen Körpers selbst besitzen. Um eine ungefähre Vorstellung 
von der Dicke der adsorbierten Schicht zu geben, sei erwähnt, 
daß sie für Kohle und Kohlensäure (bei 8,2 Atm. Druck und 
12,4°) zu 5 up berechnet wurde. Die verdichtete Gasschicht hält 
so fest, daß auch die weitgehendste Druckverminderung zu ihrer 
Entfernung nicht genügt, 

Die Blasenbildung können wir uns mit GERNEZ folgender- 
maßen vorstellen: Wird z. B. eine O-Schicht in eine mit CO, 
übersáttigte Lósung eingeführt, so gibt die Flüssigkeit in die O- 
Atmosphäre wie in einen leeren Raum solange CO, ab, bis die 
CO, jene Spannung hat, die dem Absorptionskoeffizienten in der 
Flüssigkeit entspricht. Das Volumen der Blase wächst und mit 
ihm der Auftrieb, und sobald dieser die entgegenwirkenden Ka- 
pillarkräfte überwindet, steigt die Blase empor, wobei sie weiter 
wüchst, z. T. wegen der Abnahme des Druckes, z. T. wegen der 
Berührung mit neuen übersättigten Flüssigkeitsschichten. Hat die 
Gasschicht dieselbe chemische Zusammensetzung wie das gelüste 
Gas, so erfolgt die Blasenbildung, wie experimentell gezeigt wurde 
und a priori leicht verständlich ist langsamer. 


IH. Die Blasenbildung in Tonometern. 
In Wasser, das in Glasgefüfen eine Zugspannung erleidet, 
scheint die Blasenbildung ebenfalls an der Wand zu erfolgen. So 
schreibt JULIUS MEYER?) ,Der Entstehungsort der Blase, also 


die Bruchstelle, befand sich, so oft ich die Erscheinung zu beob- - 
achten Gelegenheit hatte, niemals im Innern der Flüssigkeit selbst, 
sondern an der Berührungsstele Flüssigkeit — Glas. Bei reiner 
Flüssigkeit und glatter reiner Glasoberfläche scheint kein Punkt … 
als Ausgangspunkt der Blase bevorzugt zu sein, denn das Zer- - 
reißen der Flüssigkeit erfolgte, so oft es beobachtet werden konnte, - 


abwechselnd an verschiedenen Punkten der Tonometerwand, die - 


regellos verstreut waren.‘ 
Für den Ort der Blasenbildung liegen a priori 3 Möglich- 
keiten vor: 


diese Annahme spricht der Umstand, daß die Adhäsion nach der 
1) QUINCKE, Pogg. Ann. 108, 1859, S. 326. 


2)J. MEYER, Zur Kenntnis des negativen Druckes in Flüssigkeiten. 
Abh. d. Deutsch. Bunsen-Ges, Nr. 6, 1911. 


1. Der Riß erfolgt in der Flüssigkeit selbst. Für 1 


Über die Blasenbildung in Tonometern. 143 


allgemeinen Ansicht der Kohäsion überlegen sein soll. Gegen 
diese Annahme sprechen die großen Abweichungen, welche nicht 
nur verschiedene Autoren, sondern derselbe Autor mit demselben 
Apparat für die ,Kohüsion* des Wassers erhalten hat. Es ist 
doch nicht einzusehen, warum die Zugfestigkeit des Wassers we- 
nigér konstant sein soll als die der weniger homogenen Metalle. 
Auch die vorliegenden Beobachtungen über den Ort der Blasen- 
bildung machen diese Annahme wenig wahrscheinlich ohne direkt 
ihre Unrichtigkeit zu beweisen, da ja zwischen Wand und Blase 
eine äuBerst dünne Flüssigkeitslamelle zurückbleiben kann. 

2. Der RiB erfolgt zwischen Flüssigkeit und Wand; 
es wird also nicht die Kohäsion überwunden, sondern die Adhä- 
sion. Soweit ich die physikalische Literatur überblicke, soll all- 
gemein bei benetzenden Flüssigkeiten die Adhäsion zwischen 
Flüssigkeit und Wand größer sein als die Kohäsion der Flüssig- 
keit. Suchen wir nach Beweisen, so finden sich neben der be- 
kannten Erscheinung des Randwinkels Experimente folgender Art 
angegeben: Taucht man einen reinen Glasstab in Wasser und 
zieht ihn vertikal heraus, so werden die an dem Stabe durch Ad- 
häsion haftenden Wasserteilchen von ihrer Umgebung losgerissen, 
mit welcher sie durch die Kohäsion zusammenhángen. Wird eine 
Adhäsionsplatte aus Glas oder Metall, die an dem einen Arm einer 
Wage horizontal aufgehängt und äquilibriert ist, mit einer Wasser- 
oberfläche in Berührung gebracht, so müssen auf die andere Wag- 
schale weitere Gewichte aufgelegt werden, um die Platte loszu- 
reißen, Tritt zwischen Platte und Wasser Benetzung ein, so sollen 
die aufgelegten Gewichte ein Maß sein für die Kohäsion des 
Wassers, da die losgerissene Platte eine Schicht Wasser mit sich 
fort reißt. „Ganz dieselben Resultate erhielt GAY-LUSSAC, als er 
die Glasscheibe der vorigen Versuche durch eine Kupferscheibe - 
ersetzte, was einen neuen Beweis dafür liefert, daB durch diese 
Versuche wirklich die Kohäsion der Flüssigkeiten gemessen wird.“!) 
Demgegenüber ist nun zu bemerken, daß bei derartiger Versuchs- 
anstellung die Kohäsion des Wassers gar nicht voll zur Geltung 
kommen kann. Für Flüssigkeiten ist eben die Bestimmung der 
Zugfestigkeit viel schwieriger als für feste Körper, weil die Ein- 
schlieBung in ein Gefäß und damit die Kinführung einer neuen 
Fehlerquelle nicht zu umgehen ist. Die ,Kohäsions“-Werte in den 
Versuchen mit Adhäsionsplatten sind von ganz anderer Größen- 
ordnung (unter !/j44,, Atm.) als in den ee die 


1) WÜLLNER, Lehrbuch d. er l5 Anf. 1895, 8. 368. | t. 
Ber. der deutsehen bot. Gesellseh. XXXI vu 


144 A. URSPRUNG: 


nach der ersten Methode gefundenen Zahlen sind somit unbrauch- 
bar, um das Verhältnis zwischen Kohäsion und Adhäsion in den 
Tonometern zu beurteilen. Für ein Überwiegen der Adhäsion über 
die Kohäsion tritt ferner BUDGETT!) ein. Er zeigte, daß das 
Aneinanderhaften sorgfältig polierter Metalloberflächen auf der An- 
wesenheit ; dünner, für das bloße Auge nicht sichtbarer Flüssig- 
keitsschichten beruht. Durch genügend starken Zug werden die 
Metallblöcke voneinander getrennt, worüber folgendes mitgeteilt 
wird: „As the.liquid always appears to be distributed very equally 
between each, of the blocks after breakage has occurred, even 
when one of them has been left perfectly dry before wringing, it 
is. probable that rupture takes place in the liquid itself.“ Also 
wiederum nichts Überzeugendes. — Gegen eine Überwindung der 
Adhäsion in den Tonometern sprechen aber auch die stark ab- 
weichenden Zahlenwerte; es ist nicht einzusehen, warum dasselbe 
Wasser an ein und derselben Glasfläche verschieden stark adhä- 
rieren soll. 

Suchen wir nach Gründen für die Überwindung der Adhä- 
sion, so ist wiederum ein befriedigendes Argament nicht aufzu- 
finden, Die direkte Beobachtung ist hier äußerst schwierig, da 
die Blase plötzlich und an einer unbekannten Stelle auftritt. Außer- 
dem läßt sich weder mit freiem, noch mit bewaffnetem Auge das 
Fehlen einer Wasserlamelle zwischen Wand und Blase beweisen, 
die unter Umständen nicht dicker ist als der Radius der Molekular- 
wirkungssphäre. Diese Entfernung, bis zu welcher die Glaswand 
die Wassermoleküle anzieht, wird von QUINCKE?) zu 0,05 w an- 
gegeben. EVA RAMSTEDT?) scheint sich, wie ich nachträglich aus 
einem Referat ersehe, dahin zu äußern, daß die Reißspannung 
„wahrscheinlich“ nicht ein Maß für die Kohäsion der Flüssigkeit, 
sondern für ihre Adhäsion an den Gefäßwänden sei. 

3. Die Blasenbildung erfolgt in der von GERNEZ für 
übersättigte Lösungen geschilderten Weise. Damit dies 
möglich wird, muß adsorbiertes Gas vorhanden und das Wasser 
übersättigt sein. Was zunächst die Gasschicht betrifft, so ist ın 
Tonometern eine Zugspannung des Wassers bekanntlich nur denk- 
bar, wenn alle, auch die kleinsten Blasen fehlen. Wie wollen wir 


1) H. M. BUDGETT, The adherence of flat surfaces. Proc. Roy. Soc. 
London, Ser. A., Bd. 86, 1912, S. 25. 

2) QUINCKE, Pogg. Ann. 137, 1869, S. 402. 

3) Eva RAMSTEDT, Beiträge zur Kenntnis des Verhaltens gedehnter 
Flüssigkeiten. Arkiv för Mat. Astron. och Fys. 4, Nr. 16, 1908. Ref. in 
den Beibl, 


Über die Blasenbildung in Tonometern. 145 


aber das Fehlen von Blasen feststellen? Ist ein Teilchen, das die 
Dimension der „Amikronen“ hat, also auch mit dem Ultramikroskop 
nicht gesehen werden kann, ebenfalls noch als Blase zu bezeichnen ? 
Für uns ist es vor allem wichtig zu wissen, ob die der Wand ad- 
härierende Gasschicht, welche nach GERNEZ für die Blasenbildung 
in übersättigten Lósungen verantwortlich ist, das Auftreten von 
Zugspannungen verhindert. Ich konnte in meinen Heberversuchen, 
über die ich früher!) kurz berichtete, mehrfach beobachten, daß 
dasselbe Wasser, welches gewóhnlich bei einer Zugspannung von 
ca. 10 em Wasser riß, eine deutlich höhere Spannung aushielt, 
wenn es längere Zeit im Heberrohr gestanden hatte. Wurde 
hierauf dem Heberrohr Gelegenheit gegeben, staubfreie Luft zu 
adsorbieren, so erfolgte auch der Riß wieder bei einer geringeren 
Zugspannung. EVA RAMSTEDT machte ebenfalls die Beobachtung, 
daB der RiB ceteris paribus schwerer auftritt, wenn die Flüssigkeit 
sich längere Zeit — besonders unter Überdruck — im Tonometer 
befunden hatte. Dies erinnert nun ganz an die von GERNEZ er- 
wähnte Tatsache, wonach ein Platindraht, der beim Eintauchen in 
Sodawasser Blasen bildet, diese Fáhigkeit immer schwächer zeigt 
und zuletzt ganz verliert, wenn man ihn genügend lange mit 
einer Flüssigkeit in Berührung läßt, die das adhärierende Gas löst. 
Der Umstand, dal in meinem Heberapparat überhaupt eine Zug- 
spannung möglich war, beweist, daß „Blasen“ fehlten; das Steigen 
und Fallen dieser Zugspannung unter ähnlichen Bedingungen wie 
bei GERNEZ, erlaubt den Schluß, daß hier wie dort der Wand 
Luft adhärierte. 

Der naheliegende Einwand, es müsse diese Luftschicht eine 
Adhäsion zwischen Wasser und Wand und damit auch eine Zug- 
spannung der Flüssigkeit ausschließen, ist unberechtigt. Denn 
einmal ist diese Luftschicht, wenn die unter II. erwähnte Berech- 
nung der Größenordnung nach zutrifft, äußerst dünn und nimmt 
bei Berührung mit Wasser noch mehr ab. Die Entfernung, bis 
zu welcher die Wand die Wassermoleküle anzieht, ist aber nach 
QUINCKE 0,05 u, also bedeutend größer. Zudem hat VOIGT?) den 
Nachweis erbracht, daß Platten selbst dann noch aneinander haften, 
wenn sie durch einen Zwischenraum von 0,00036 mm, voneinander 
getrennt sind. Dieser Abstand ist aber größer als die von QUINCKE 
angegebene Wirkungssphäre der Molekeln. Den Zusammenhang . 
vermittelt nach VOIGT die Gasschicht, die z. T. so stark ver- 

1) URSPRUNG, Zur Demonstration der ge es in Wasser von 
verschiedenem Luftgehalt. Diese Berichte, Bd. 33, S. 108, 

2) VOIGT, Wied. Ann. 1883. 19. S. 39. 

10* 


146 A. URSPRUNG: 


dichtet sein soll, daß sie in mancher Hinsicht einer Flüssigkeit 
gleicht!) 

Was die andere Frage nach dem Vorhandensein übersättigten 
Wassers betrifft, so läßt sie sich leicht beantworten. Wir nennen 
eine Lösung bekanntlich übersättigt, wenn sie mehr Gas gelöst 
enthält, als zur Sättigung nötig ist, Die Abhängigkeit der Ab- 
sorption vom Druck ersehen wir aus der Formel EUR welche 
die von der Volumeinheit Flüssigkeit unter dem Drucke Pem 
Quecksilber bei der Sättigung absorbierte Gasmenge darstellt. 
(8 = Absorptionskoeffizient, s = Gewicht der Volumeinheit Gas 
bei 0° und 76 cm Druck.) Hieraus folgt, daB beim Druck © 
die Gasmenge O absorbiert wird und daß daher eine in Zugspan- 
nung befindliche Flüssigkeit übersättigt ist, wenn sie auch nur 
eine Spur Gas gelöst enthält. Nun sind sich aber die verschiedenen 
Autoren darin einig, daß das in den Tonometern enthaltene 
Wasser niemals frei sein wird von den letzten Spuren gelösten 
Gases. Wir müssen daher das im Tonometer unter Zugspannung 
stehende Wasser als übersättigt bezeichnen. 

Damit sind nun aber die Grundbedingungen erfüllt, welche 
uns erlauben die GERNEZsche Erklärung auf die Tonometer zu 
übertragen.  Hiernach hätten wir uns die Blasenbildung etwa 
folgendermaßen vorzustellen: Mit zunehmendem negativem Druck 
wird das Wasser immer mehr mit Luft übersättigt und daher immer 
mehr zur Blasenbildung geneigt. Diese wird offenbar am leich- 
testen dort erfolgen, wo sie am wenigsten Widerstand findet. In 
der Flüssigkeit selbst wäre die volle Kohäsion zu überwinden; an 
Wandstellen, die ganz frei von Gas sind müßte die Gesamtgröße 
der Adhäsion bezwungen werden, Wo aber der Wand eine feine 
Luftschicht adhäriert, da kann diese durch den relativ geringsten 
Aufwand von Kräften sich vergrößern, indem Kohäsion wie Ad- 
hásion nicht mit voller Stärke entgegenwirken. Ob nun die Blase, 

1) : Für die Beurteilung der Leichtigkeit der Blasenbildung wäre auch 
die chemische Zusammensetzung des im Wasser gelüsten und an der Wand 
adsorbierten Gases von Interesse, doch liegen über den letzteren Punkt keine 
ausreichenden Bestimmungen vor. Nach W. OSTWALD (Lehrb. d. allgem. 

IL Bd., 8. Teil, 1900, S. 250) wurde die Luft beim Studium ihrer Ad- 
sorption an festen Körpern als einheitliches Gas behandelt, und „auf die zwei- 
fellos vorhandene Verschiedenheit der Adsorption des O und N keine Rück- 
sicht genommen“. Nach Versuchen DEWARs scheint die adsorbierte Schicht 
reich an O zu sein (MOISSAN, Traité de chim. min. T. 2, 1905, S. 253. Auch 
nach FREUNDLICH ee S. 99) wird aus Luft mehr O adsorbiert 
als N. 


Über die Blasenbildung in Tonometern. 141 


wie bei GERNEZ, nur durch Diffusion von gelóstem Gas in die 
wandständige Schicht sich bildet, oder ob, was wahrscheinlicher, 
unter der Zugspannung auch die verdichtete Gasschicht sich aus- 
dehnt, lasse ich dahingestellt. 

Es liegt in der Natur der Sache, daB der hier gegebene Er- 
klàrungsversuch hypothetischen Charakter tragen muß; zur Beur- 
teilung seines Wertes vergleichen wir ihn mit den zu erklärenden 
"Tatsachen. Die Lokalisierung der Blasenbildung auf die Tono- 
meterwand wird auf diese Weise leicht verständlich, während sie 
schwerer zu verstehen ist, wenn die Kohäsion oder die Adhäsion 
(ohne zwischengelagerte Luftschicht) überwunden werden soll und 
ganz unverständlich bleibt, wenn die Kohäsion auch nur annähernd 
die von VAN DER WAALS theoretisch berechneten Werte von 
mehreren tausend Atmosphären hat und die Adhäsion sie noch 
übertrifft. Die Erschwerung der Blasenbildung, wenn das Wasser 
längere Zeit im Tonometer verblieb, ist aus unserer Hypothese 
ohne weiteres abzuleiten, ebenso die stark abweichenden Zugspan- 
nungen, die mit ein und demselben Wasser erzielt werden. Die 
von verschiedenen Autoren hervorgehobene „Launenhaftigkeit der 
Kohäsionsunterbrechung“!) erscheint befremdlich, wenn man be- 
denkt, daß Flüssigkeiten ähnlich wie feste Körper gegen Druck- 
kräfte derartige Unregelmäßigkeiten nicht zeigen und daß WORT- 
HINGTON?) und RAMSTEDT innerhalb der erreichten Druckgrenzen 
für positiven und negativen Druck denselben Kompressionskoeffi- 
zienten gefunden haben. Eine solche Variabilität der Kohäsion ist 
auch a priori nicht einleuchtend und mit der relativen Konstanz 
der Zugfestigkeit der weniger homogenen Metalle unvereinbar, 
während eine scheinbare ,Launenhaftigkeit^, die auch in meinen 
Versuchen aufs deutlichste hervortrat, in der Verunreinigung der 
"Tonometerwand speziell durch adhärierende Luft eine physikalisch 
befriedigende Lösung findet. Durch eingeführte Staubpartikelchen 
mit adhärierender Luft („Kerne“) ließe sich auf diesem Wege auch 
ein Reifen im Innern der Flüssigkeit plausibel machen, Von 
weiteren Faktoren, welche die Zugfestigkeit beeinflussen, fallen 
Temperatur, Druck, Luftgehalt und Erschütterungen in Betracht. 


1) STEINBRINCK, Diese Berichte 1913, S. 453. — Bei dieser Gelegenheit 
sei darauf aufmerksam gemacht, daß auch die in botanischen Kreisen schein- 
bar unbekannt gebliebene Arbeit von BUDGETT ein ähnliches Verhalten angibt. 
Bei aufeinanderfolgenden Bestimmungen mit demselben und 
einer zwischenliegenden Wasserhaut variierten die zur Trennung der Metall- 
flächen nötigen Kräfte in folgender Weise: 

38, 32, 41, 41, 88, 35, 48, 38, 28, 42, 31, 4 
2) WORTHINGTON, Phil. Trans. Roy. Soc. London, NOR mn. 


148 A. URSPRUNG: 


* 

Daß nach JUL. MEYER!) die Reißfestigkeit einer Flüssigkeit außer- 
ordentlich stark von der Temperatur abhängt, daß das Reifen, wie 
allgemein bekannt, um so leichter erfolgt, je höher der negative 
Druck und der Gehalt an gelóster Luft ist, ergibt sich auch als 
notwendige Folgerung aus unserer Hypothese, indem alle drei 
Faktoren die Übersättigung des Wassers fórdern. Die Temperatur 
kann auch noch in anderer Weise einwirken, indem die Adsorp- 
tion der Gase mit steigender Temperatur bekanntlich sinkt. Was. 
endlieh die Erschütterungen betrifft, so werden sie von der Tono- 
meterwand natürlich am leichtesten auf die peripheren Wasser- 
schichten übertragen, in denen ja auch erfahrungsgemäß der Riß 
erfolgt. 

Die Beobachtungen an Tonometern lassen sich also mit unserer 
Hypothese sehr wohl in Einklang bringen. Das gleiche gilt für 
die hohen theoretisch ermittelten Kohäsionswerte, die sich ihrer- 
seits wieder mit der Ansicht GROVEs?) decken, wonach absolut 
reines Wasser überhaupt nicht zum Sieden gebracht werden kann. 


Einer besondern Besprechung muß ich zum Schluß noch die 
DIXONsche Angabe über die Bedeutung des Luftgehaltes unter- 
ziehen. Sehen wir von den unzureichenden Versuchen BERTHELOTS- 
ab, so sind bekanntlich alle Autoren, Physiker und Botaniker, darin 
einig, daß gelöste Luft die Blasenbildung erleichtert?) Auch die 
neuesten Untersuchungen von RAMSTEDT und MEYER, die von. 
allen bisher ausgeführten weitaus die zuverlässigsten und sorgfäl- 
tigsten sind, kamen zum gleichen Schluß. Einzig DIXON hält 
hartnäckig an der gegenteiligen Behauptung fest, wonach gelöste 
Luft die Blasenbildung nicht nur nicht erleichtern, sondern sogar 
erschweren soll. Die erste diesbezügliche Angabe DIXONs stammt 
aus dem Jahre 1895°) und beruht auf Versuchen nach der 
BERTHELOTschen Methode, in denen jedoch die Volumänderung 
des Glasgefäßes vernachlässigt wurde, so daß nach der scharfen 
aber berechtigten Kritik MEYERs nicht einmal eine Schätzung, ge- 
schweige denn eine Messung müglich war. Das hinderte DIXON 
jedoch nieht sich 14 Jahre lang auf diese Zahlenwerte zu ver- 


1)JUL. MEYER, Zur Kenntnis des peg Druckes in Flüssigkeiten. 
Abh. d. Deutsch. Bunsen-Ges. Nr. 6, 1911. S. 

2) GROVE, Cosmos 22, 1878. 

3) Vgl. auch URSPRUNG, Zur Demonstration der Faad aiik 
Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 31, 1918, S. 396. 

4) DIXON and JOLY, On the ascent of sap. Phil. Trans. Roy. Soc... 
London 186 B. 1895, S. 563. 


Über die Blasenbildung in Tonometern. 149 


steifen. 1909 und 1914!) publizierte er einige Versuche, zu deren 
Berechnung eine Formel diente, welche ihm J. R, COTTER ge- 
liefert hatte. Sympathisch berührt hier das Bestreben, die Verände- 
rung des Glasgefäßes in Rechnung zu ziehen; leider fehlt die 
Hauptsache, nämlich der Beweis, daß dies durch die angeführte 
Formel in richtiger Weise geschah. Für physikalische Unter- 
suchungen, um die es sich bei DIXON handelt, ist dann ferner bei 
den der Rechnung zugrunde gelegten Elastizitätskonstanten die 
Bezeichnung „Glas“ unzureichend, da es verschiedene Glassorten 
gibt, die in ihren Konstanten weit voneinander abweichen. Werfen 
wir einen Blick auf die DIXONschen Resultate, so fühlen wir uns 
wiederum wenig erbaut. Die Kohäsion von „water containing 
air“ schwankt hiernach zwischen 37,7 und 158,4 Atm.! Die Diffe- 
renzen zwischen aufeinanderfolgenden Experimenten mit demselben 
Rohr betragen für Rohr II 38,9 Atm. und für Rohr VIII sogar 
67,4 Atm. „These can scarcely be due to errors of observation.“ 
Eine Methode, bei der die Fehler (67,4 Atm.) fast doppelt so groß 
werden können, wie die gesuchte Konstante (37,7 Atm.), würde 
allerdings bedenklich sein! Wenn es DIXON ernstlich darum zu 
tun ist, Resultate zu erhalten, die auch den physikalisch geschulten 
Leser befriedigen, so wird er sich mit Vorteil einer anderen Me- 
thode bedienen, die in den Arbeiten von RAMSTEDT und MEYER 
eingehend beschrieben ist: Verwendung des Glasspiralenmanometers, 
Ablesung mit Spiegel und Skala, sorgfältige Eichung des Tono- 
meters vor der Versuchsanstellung. | 
Bei weiteren Versuchen hat sich dann DIXON noch vor zwei 
anderen bedenkliehen Fehlern zu hüten. 1895 stellt er das luft- 
haltige Wasser folgendermaBen her: Wasser wird in einem Becher- 
glas eine Stunde lang gekocht und während des Siedens das zur 
Kohäsionsbestimmung dienende gereinigte 'Rohr eingetaucht; die 
Abkühlung erfolgt an der Luft, die also wührend dieser Zeit Ge- 
legenheit hat durch Diffusion einzudringen; hierauf wird das Rohr 
zugeschmolzen. 1909 wird eine bis 22 cm lange und 1 mm weite, 
gut gereinigte Kapillare mit ausgekochtem Wasser gefüllt, 1 Stunde 
lang in siedendes Wasser untergetaucht, dann der Abkühlung über- 
lassen und zugeschmolzen; die Luft konnte auch hier wührend der 
Abkühlung durch Diffusion eindringen. Die folgenden Bemer- 
Kongen werden zeigen, daß nur bei völliger Unkenntnis der Diffu- 
1) DIXON, Not on the tensile strength of water. Notes from the Bot. 
School, Pas College, Dublin 1909, S. 38. ss 
f die Arbeit aus dem Jahre 1914, die nicht mit gewöhnlichem Wasser, po 
ne p Saft aus Buchenholz operiert, gehe ich hier nicht — 4 bin. m 


150 A. URSPRUNG: 


sionsgesetze in solchen Tonometern luftgesáttigtes Wasser ange- 
"| nommen werden kann. : 

Zunächst ein Versuch von GRAHAM?): „Zwei Stöpselgläser 
von !/, Pfund Gehalt und 1,2 Zoll weiter Oeffnung wurden an 
der Halsmündung grad abgeschliffen, so daß sie gut aufeinander 
paßten. Das eine Glas wurde bis zum Anfang des Halses mit 
kohlensaurem Wasser gefüllt, und der übrige Teil des Halses mit 
der Vorsicht mit destilliertem Wasser nachgefüllt, daß die untere 
Flüssigkeit móglichst wenig bewegt wurde. Mit Hilfe eines Glas- 
plüttehens wurde hierauf das mit Wasser gefüllte zweite Glas um- 
gekehrt auf das erste geschoben. Es wurde erwartet, daß die 
Kohlensäure nach einer gewissen Zeit gleichmäßig durch die beiden 
Flaschen verbreitet sein würde.“ Nach 48 Stunden verhielt sich 
die Kohlensäuremenge im oberen Glas zu der im unteren „unge- 
fähr wie 1:11, statt gleich zu sein, was unzweifelhaft das End- 
resultat der Diffusion sein würde, wenn man ihr Zeit genug ließe, 
In einem zweiten Versuch mit schwächerer Kohlensäurelösung 
wurde nach 5 Tagen das Gas folgendermaßen verteilt gefunden: 
in dem oberen Gefäß 1, in dem unteren 5,1.“ Recht instruktiv 
ist auch das folgende Experiment von GERNEZ?). Eine über- 
sättigte Lösung von Kohlensäure in Wasser (Selterswasser) wird 
in einen Glaszylinder von 40 cm Länge und 15 mm Durchmesser 
bis zum Rande eingegossen. Der Glaszylinder muß vorher gut 
gereinigt und mit kochendem Alkohol und ausgekochtem luftfreiem 
Wasser ausgespült sein, damit die Wände luftfrei sind und beim 
Einfüllen des Selterswassers nicht zu Blasenbildung Veranlassung 
geben. Die Übersättigung des Wassers ist leicht daran kenntlich, 
daß an einem eingetauchten Platindraht Blasen auftreten. Anfäng- 
lich erfolgt die Blasenbildung gleichmäßig in allen Flüssigkeits- 
schichten, nach einiger Zeit werden aber die Blasen in der Nähe 
der Oberfläche kleiner und diese Zone dehnt sich mehr und mehr 
nach unten aus; zuletzt treten nur noch in der Nähe des Bodens 
Blasen auf, die endlich auch verschwinden, Das Gas diffundiert 
also allmählich von unten nach oben; aber selbst nach mehr als 
6 Monaten werden noch Blasen gebildet, womit. die peptide 
des Vorganges deutlich demonstriert ist. 

Will man eine Flüssigkeit mit einem oun süttigen, so ist 
daher aueh der Vorschrift von BUNSEN?) die Masse wiederholt 


1) GRAHAM, Über die Diffusion von t Hessen, LiEBIGs Ann, 77, 
1851, S. 60. 

2) GERNEZ, L c 

8) BUNSEN, sie: Methoden, II, Auf, 1871, S, 204 


Über die Blasenbildung in Tonometern. 151 


„auf das heftigste“ zu schütteln; ja SCHRÔDER"') schreibt: „Ein 
paar Male wiederholtes Schütteln einer Flüssigkeit mit Luft reicht 
z. B. in der Regel nicht aus, dieselbe mit Luft zu sättigen. Wenn 
ich die gänzliche Sättigung für nötig hielt, stellte ich die Flüssig- 
keiten in einer flachen Schale oder in einem kurzen Glase unter 
einer Glocke, gegen Staub geschützt, sieben bis vierzehn Tage lang 
an die Luft.“ Durch Filtrieren, wobei sie tropfenweise mit Luft 
in Berührung kommt, wird nach demselben Autor bei weitem 
keine Sättigung der Flüssigkeit erzielt. Hieraus folgt mit aus- 
reichender Deutlichkeit, daß eine kurze Berührung mit Luft nicht 
genügt, besonders wenn die Flüssigkeit ruhend ist und gar noch, 
wie bei DIXON, in eine lange Kapillare eingeschlossen wurde. 

DIXON brachte ferner (1895 u. 1909) in das auf Kohäsion zu 
prüfende Wasser Holzspüne von Taxus baccata, die in Wasser ge- 
kocht worden waren. Er behauptet?) das betreffende Wasser sei 
mit Luft gesättigt gewesen und erst bei einem Zug von über 
150 Atm. gerissen. Die Wiederholung dieser Versuche von physi- 
kalischer Seite mit besserer Methodik (RAMSTEDT) führte zu einem 
andern Resultat. Hiernach „hat die Einführung eines Stückchens 
Holzes geringen Einfluf und die hohen Spannungen, die DIXON 
dadurch erhielt, werden einer fehlerbaften Berechnung zuge- 
schrieben“ 3). 

Untersuchen wir den Einfluf des Eibenspanes etwas genauer. 
DIXON glaubte durch das Einschließen des gekochten Holzspanes 
in seinen Kohäsionsapparat das Wasser mit Luft zu sättigen. Es 
ist bemühend zu sehen, wie er diese Angabe ohne Kommentar 
gleichsam als etwas Selbstverständliches macht, ein Beweis, dali 
er im Verlaufe von 14 Jahren zu keiner Einsicht in die mafigeben- 
den Faktoren gelangte. Nun hatte schon BÖHM?) gefunden, daß 
Holz die Fähigkeit besitzt, Luft zu absorbieren. CLAUSSEN?), der 
diese Tatsache bestätigte, gibt z. B. an, daß ein zylindrischer 
evakuierter Pfropf aus Kiefernholz, dessen Hohlräume 0,97 cm? 
maßen, ein Luftvolumen von 4,15 cm? absorbierte, das also um 
3,18 cm? größer war. Ein ähnliches Verhalten zeigten die übrigen 


1) SCHRÖDER, Pogg. Ann. 137, 1869, S. 87. 

2) DIXON, Transpiration and the ascent of sap. Progr. rei bot. III, 
1909, S. 89. 

8) EVA RAMSTEDT, Über das Verhalten der Flüssigkeiten bei Dehnung. 
Diss. Upsala 1910. Schwedisch. Nach Ref. in den Fortschritten, 1910, I, S. 175. 

4) BóHM, Über das Verhalten von vegetabilischen Geweben usw. zu 
Gasen. Bot. Ztg. 1888, Nr. 32—34. 


5) CLAUSSEN, Über die Durchlässigkeit der Fees für atmo- " pu 


Sphárische Luft. Flora 1901, S. 492. 


152 A. URSPRUNG: Über die Blasenbildung in Tonometern. 


Pfropfe; das aufgenommene Luftvolumen übertraf das Volumen 
der Hohlräume stets beträchtlich. Auch frisches, nicht evakuiertes 
Holz nimmt nach demselben Autor Luft in bedeutenden Mengen 
auf. In diesem Falle handelt es sich allerdings um freies Gas. 
DaB indes Gase auch aus wässerigen Lósungen adsorbiert werden 
können, hat FREUNDLICH!) für Blutkohle und Chlor gezeigt. 
100,2 cm? einer wässerigen 0,0289 molaren Cl, Lósung mit 0,262 g 
Kohle bei 0 ° geschüttelt, enthielten nach 3,5 Stunden 0,01282 Mol., 
nach 21 Stunden 0,00754 Mol, nach 27 Stunden 0,00486 Mol. 
DaB riechende Gase durch Kohle nieht nur aus der Luft, sondern 
auch aus Flüssigkeiten leicht adsorbiert werden ist übrigens eine 
alte Erfahrung die praktisch benutzt wird, um Wasser oder andere 
Flüssigkeiten geruchlos zu machen?) Was die uns speziell inter- 
essierenden Luftgase betrifft, so adsorbiert nach W. OSTWALD?) 
Kohle auch nach Benetzung mit Wasser N und O fast unge- 
ändert, CO, dagegen viel weniger. Die erste exakte Beobachtung 
über Kolloide stammt von GEFFCKEN‘), wonach kolloidales Eisen- 
hydroxyd mehr CO, aufnimmt als nach dem HENRYschen Gesetze 
zu erwarten ist. Nach FREUNDLICH und EMSLANDER?) dürfte 
auch der ungewöhnlich hohe CO,-Gehalt des Bieres durch Kolloid- 
adsorption zu erklüren sein und endlich handelt es sich bei der 
CO,- und O-Bindung im Blute nach WO. OSTWALD®) um Adsorp- 
tionsvorgänge der gleichen Art, wie sie an festen Körpern be- 
obachtet werden. Wenn nun in diesen Füllen auch keine Holz- 
zellen zur Prüfung gelangten, so ist für sie doch ein ähnliches 
Verhalten wahrscheinlich, um so mehr als die Gasadsorption viel- 
fach eine weitgehende Unabhàngigkeit von der Natur des Adsorbens 
zeigt. Auch ist es mir in den schon erwühnten Heberversuchen 
geglückt, die Reißfestigkeit desselben Wassers dadurch um 4,2 cm 
Quecksilber zu erhöhen, daß ich es über Nacht in Kontakt mit 
ausgekochten Eibenspänen ließ, Ich lege übrigens diesem Resultat, 
als einmaligem Vorkommnis durchaus keine entscheidende Be- 
EE bei. Aus dem Mitgeteilten ist immerhin soviel zu ent- 


1) FREUNDLICH, Über die Adsorption in Losungen, Zeitschr. f. physik. 
Chem., 57, 1907, S. 885. 

2) Vgl. z. B, W. OSTWALD, Grundlinien d. anorg. Chem.; HAGERS 
Handb. d. pharm. Praxis; FEHLINGs Handwórterbuch; FREUNDLICH, Kapillar- 
chem, S. 160. 

3) W. OSTWALD, Stóchiometrie, II. Aufl, 1903, S. 1088. 

4) pisces Z. f. phys. dorem. 49, 1904 

5) Z. f. phys. Chem., 49, 

Wo, OSTWALD, Über pe Natur der Bindung der Gase im Blut. 
Koll.-Zeitschr. 9, 1908, S. 264 u. 294. 


A. URSPRUNG: Über die Kohäsion des Wassers im Farnannulus, 153 


nehmen, daß durch den Einschluß der Taxusspäne eine neue 
Fehlerquelle eingeführt wurde, die móglicherweise gerade das 
Gegenteil von dem bewirkte, was DIXON annimmt. Die an und 
für sich schon zweifelhaften Behauptungen DIXONs über den Luft- 
gehalt des Wassers in seinen Tonometern werden hierdurch noch 
fraglicher. Unser Autor allerdings erklárt frei von allen Bedenken : 
„Ihe water used in these experiments was saturated with air“!). 


17. A. Ursprung: Über die Kohäsion des Wassers im 
Farnannulus. 
(Mit 2 Abbildungen im Text) 
(Eingegangen am 22, März 1915.) 


Nach der geläufigen Auffassung springt der geöffnete Farnan- 
nulus in dem Moment zurück, in welchem die Kohäsion des Füll- 
wassers überwunden wird. Wenn dies richtig ist, so muß sich aus 
der Größe der Kräfte, welche die maximale Öffnung bewirken, die 
Kohäsion ergeben. Jedenfalls aber müssen die genannten Kräfte 
ein Urteil erlauben über die Zugspannung des Füllwassers im Mo- 
mente der Blasenbildung. Es soll im folgenden der Versuch ge- 
macht werden, diese Zugspannung zu ermitteln. 

Zur Untersuchung dienten ausschließlich Polypodiaceen-Spo- 
rangien. Wo nàühere Angaben fehlen, handelt es sich stets um ein 
und dieselbe wahrscheinlich tropische Art, von der mir zufällig 
eine groBe Zahl losgetrennter Sporangien und Sori zur Verfügung 
stand. Eine Bestimmung war an dem vorliegenden Material nicht 
mehr möglich, doch liegt kein: Grund vor, bei unseren einheimi- 
schen Polypodiaceen ein wesentlich abweichendes Verhalten anzu- 
nehmen, da einige Kontrollversuche mit Pteris und Scolopendrium: 
nach Methode II (3,1 Mol. Rohrzucker) ähnliche, sogar etwas hóhere 
Resultate ergaben. 

I. Schon längst sind. Experimente bekannt, welche für die 
untere Grenze der gesuchten Größe gewisse Anhaltspunkte bieten, 
SCHRODT?) gibt. an, daß trockene Sporangien, die plötzlich einem 
Luftdrucke von 3--4 Atmosphären ausgesetzt werden, weder ,die 


1) DIXON, Progr. rei bot. 1909, S. 39. P. 
2) ScHRODT, Neue Beiträge zur Mechanik der dessus. cen Fea Pu- a As 


154 A. URSPRUNG: 


dünne Membran nach innen biegen“, noch „den Annulus nach 
rückwärts spannen“. Wäre die Annuluswand für Luft impermeabel 
und ihre Biegungsfähigkeit im trockenen und imbibierten Zustand 
dieselbe, so müßte die zur Öffnung nötige Kraft und folglich auch 
die Kohäsion des Füllwassers vier Atmosphären bei weitem über- 
steigen, Ob und-wie weit die genannten Voraussetzungen zutreffen, 
‚soll nicht näher erörtert werden; ich hoffe an anderer Stelle hierauf 
Zurückzukommen. Trockene Membranen lassen, so weit bekannt, 
relativ wenig Luft passieren und da dieser Luftdurchtritt Zeit 
braucht, so dürfte der Überdruck im ersten Moment annähernd 
vollständig zur Geltung gekommen sein. Ob bei plötzlicher Ein- 
wirkung eines viel größeren Überdruckes (hundert und mehr Atmo- 
-sphären) eine Rückkrümmung des Annulus eintritt, wurde bisher 
nicht geprüft. Ich selbst habe die Beschaffung der nötigen Appa- 
rate für derartige Experimente nicht angestrebt, da sich das er- 
‚strebte Ziel auf viel einfachere Weise erreichen läßt. 

II. Wären die Annuluswände impermeabel für eine Substanz 
von ausreichend hohem osmotischem Wert, so ließe sich aus der 
-osmotischen Saugkraft, die eben Springen verursacht, ein Schluß 
ziehen auf die Zugspannung des Füllwassers, eventuell also auf 
‚dessen Kohäsion. Die osmotische Saugkraft o, die eben Springen 
verursacht, ist unter dieser Voraussetzung gleich der elastischen 
Spannkraft e der verdickten Wände, gleich der Zugspannung z im 
Momente der Blasenbildung und eventuell also gleich der Kohäsion c 
-des Füllwassers. 


0=6—2—0C 


Die Voraussetzung der Impermeabilität trifft aber für die ge- 
wühnlich zu plasmolytischen Versuchen verwendeten Stoffe nicht 
zu und die Kolloide haben einen zu geringen osmotischen Wert. 
Vielleicht ließe sich in die Annuluswand eine semipermeable Mem- 
bran einlagern, doch habe ich «den Versuch nieht unternommen; 
es wird sieh nämlich unter III zeigen, daß’diese Methodik, von 
der ich nur eine vorläufige Orientierung sira recht brauch- 
bare Resultate liefert. 

Die Konzentration, bei der eben deutliches GS DDR beob- 
achtet wurde, betrug: 


Über die Kohäsion des Wassers im Farnannulus. 155 


für Rohrzucker 3,1 Mol. 
für Glyzerin bedeutend mehr (etwa das Doppelte). 

Daß die Wirkung von Rohrzucker und Glyzerin dem osmotischer 
Wert nicht proportional ist, beruht wohl in erster Linie auf der 
verschieden starken Filtration und Diffusion. So beträgt nach 
GRAHAM!) bei Dialyse durch Pergamentpapier das relative Diffusat. 
zehnprozentiger Lósungen (NaCl — 1 gesetzt) für Glyzerin 0,440, 
für Rohrzucker dagegen nur 0,214. Da ferner in dem sich óffnenden 
Annulus das Füllwasser unter negativem Druck, die Außenlösung 
aber unter Atmosphärendruck steht, so muB auch eine Filtration 
erfolgen, die sogar wegen des hohen Druckgefálles und der kurzen 
Dauer des Versuches (ca. '/, Minute) die Hauptrolle spielen wird. 
Liegen auch für die Filtration der benutzten Lósungen keine Be- 
stimmungen vor, so ersieht man doch aus der groBen Viskosität 
der verwendeten hóchst konzentrierten Rohrzuckerlósung, dab sie 
bedeutend langsamer filtrieren wird, als das benutzte Glyzerin. Es 
wird also Rohrzucker jedenfalls weitaus zuverlässigere Resultate 
geben, weshalb auch für ihn allein die zur Blasenbildung nótige 
Konzentration näher bestimmt wurde. Zu den genannten Fehler- 
quellen gesellt sich. ferner der Umstand, daB den Annuluszellen 
beim Einlegen in die Zuckerlösung, trotz sorgfältigen Abtrocknens. 
noch etwas Wasser anhaften kann, wodurch die Lösung, gerade an 
der wesentlichsten Stelle, der Berührungsfläche mit der Annulus- 
wand, verdünnter wird. In gleichem Sinne störend wirkt auch 
das infolge der osmotischen Saugung austretende Füllwasser. Diese 
beiden Unvollkommenheiten werden allerdıngs dadurch bedeutend. 
gemildert, daß der Annulus wegen der stetigen Krümmungs- 
änderung fortwährend mit neuen Zuckerschichten in Berührung 
kommt. 

Eine nennenswerte Filtration der äußerst zähen Zuckerlösung . 
ist während einer halben Minute schwerlich anzunehmen; trotzdem 
mögen einige Bemerkungen über ihre kohäsiven Eigenschaften am 
Platze sein. Eine zuverlässige Prüfung derselben steht noch aus. ' Es 
ist mir nur eine Angabe von BUDGETT?) bekannt geworden, wonach 
Glyzerin, Melasse (treacle) und Glukose eine schwache Kohäsion 
besitzen würden. Allein BUDGETTs Methodik, die auf dem An- 
einanderhaften plangeschliffener Stahlblócke bei zwischenliegender 
Flüssigkeitshaut beruht, ist auf stärker visküse Flüssigkeiten kaum 
übertragbar, da die Kohäsion nur dann voll zur Geltung kommen 


2 GRAHAM, OSTWALDS Klassiker, Nr. 179, p. 
, The adherence of Re surfaces. pul dde Soc. u 


BUDGETT 
Ser.-A,, Bd. 86, 1912, B. .25.- 


156 … A, URSPRUNG: 


kann, wenn sich das Flüssigkeitshäutchen mit genügender Feinheit 
und Gleichförmigkeit herstellen läßt. Die Unzuverlässigkeit dieses 
Verfahrens folgt aber wohl am deutlichsten daraus, daß es für 
Alkohol gar keine Kohäsion ergab, während JUL. MEYER!) bis zu 
39,5 Atm. gefunden hatte. Zu beanstanden ist außerdem die Art 
und Weise wie BUDGETT aus seinen Versuchen die Kohäsion be- 
rechnet. Aus Mikrophotographien von mit Paraffinöl überzogenen 
Stahlflächen folgert er, daß die Flüssigkeit keine zusammenhängende 
Schicht bilde, sondern in kleinen, isolierten Tröpfchen vorhanden 
sei. Indem er die wirksame Fläche in diesem Verhältnis reduziert, 
berechnet er aus der zur Trennung der Stahlblöcke nötigen Kraft 
für das Wasser eine Kohäsion von 60 Atm. Nun ist aber die 
Annahme, wonach die Flüssigkeit während des Kontaktes der 
Flächen ebenso verteilt sei wie auf der freien Fläche zweifellos 
falsch. Durchaus unzulässig ist es ferner, für die Wasserschicht 
welche reine Metallflächen bekanntlich vollständig benetzt, eine 
ähnliche Verteilung vorauszusetzen wie für eine Ölschicht. — In 
diesem Zusammenhange kann noch der Luftgehalt der Rohrzucker- 
lösung interessieren. Er darf als unbedeutend angenommen werden, 
denn einmal wurde die Lösung mit ausgekochtem Wasser hergestellt 
und selbst längere Zeit siedend erhalten, aber auch beim Abkühlen 
kann keine bedeutende Absorption stattgefunden haben, weil die 
Diffusionsbewegungen nur äußerst langsam erfolgen und weil die 
Gasabsorption in einer Zuckerlösung kleiner ist als im Wasser und 
umsomehr abnimmt, je höher die Konzentration wird. 

Soweit sich die Verhältnisse übersehen lassen, können wir 
also annehmen, daß die Blasenbildung bei einer Saugkraft erfolgt, 
die in erster Annährung 3,1 Mol. Rohrzucker entspricht. Es handelt 
sich nun weiter darum, den zugehörigen osmotischen Druck zu er- 
mitteln, was jedoch wegen der hohen Konzentration mit Schwierig- 
keiten verbunden ist. Am besten glaubte ich bei Benutzung der 
direkten Bestimmungen von BERKELEY u. HARTLEY?) zum Ziele 
zu gelangen. Ihre früheren Untersuchungen erstreckten sich bis zu 
440, die späteren bis zu 750,6 g Rohrzucker im Liter Lösung. 
Folgendes sind die in der zweiten Arbeit für Rohrzucker bei 0° C 
experimentell gefundenen Werte: 


1) JUL. MEYER, Zur Kenntnis a. negativen Druckes in Flüssigkeiten. 
Abh. d. Deutsch. Bunsen-Ges. Nr. 6, 
2) BERKELEY and HARTLEY, hr Roy. Soc. London, 73, 1904, S. 436. 


» » n the osmotic pressures of some concen- 
trated aqueous solutions. Phil. Hi Roy. Soc. London, A., 206, 1906, S. 481. 


Über die Kohäsion des Wassers im Farnannulus. 157 


180,1 g im Liter erzeugen einen Druck von 13,95 Atm. 


J002 4 0. 03 > S = SES Meo oe 
PES o r * RM x CA eT n 
DILE. s 5 " ji à zs 8T 5i. 
BUD. V. à $ » x On 
100,0 ;; 133,74 


Durch Étui ias Werte in ein ERE Kaon. 
natensystem erhielt ich einè Kurve, die jedoch nur bis zu 750,6 g 
im Liter reichte. Unter Beibehaltung des zuletzt vorhandenen 
Krümmungsradius verlängerte ich die Kurve bis zu einer Konzen- 
tration von 3,1 Mol. und erhielt auf diese Weise als zugehörigen 
Druck rund 300 Atm. Ich verzichte auf genauere Zahlenangaben 
über den graphisch ermittelten Druck und führe auch die Korrektion 
für Zimmertemperatur (18° C) nicht an. Die gefundenen ca. 300 
Atmosphären (in Wirklichkeit etwas mehr) können und wollen 
nicht mehr sein als eine erste Annäherung. Trotzdem dürften sie 
der Wirklichkeit recht nahe kommen, denn wir werden unter III 
sehen, daß auch ganz abweichende Methoden zu ungefähr demselben 
Werte führen. 

Hiernach erfolgt die Blasenbildung im sich öffnenden Annulus 
bei einer osmotischen Saugkraft von ca, 300 Atm.; es muß also 
auch die elastische Spannkraft der verdickten Wánde und die Zug- 
spannung des Füllwassers dieselbe Größe erreichen. Dieses Re- 
sultat ist überraschend und es dürfte daher willkommen sein, seine 
Zuverlässigkeit auf anderem Wege zu prüfen. Bevor wir dazu 
übergehen, mógen noch einige Bemerkungen Raum finden über den 
EinfluB der Temperatur auf die Wirkung der Glyzerin- und Rohr- 
zuckerlósung. 

Die bisherigen Angaben beziehen sich auf Lósungen, die an- 
nühernd Zimmertemperatur (ca. 18°) angenommen hatten. Bei dieser 
Temperatur findet in 3 Mol. Robrzucker kein Springen statt; es 
tritt dagegen alsbald ein, wenn das unter Deckglas liegende Präparat 
mit einer kleinen Flamme erwürmt wird. Wiederholen wir diesen 
Versuch mit einer Glyzerin-Konzentration, die bei Zimmertempe- 
ratur starkes Öffnen aber kein Springen verursacht, so bleibt bei 
Erwärmung nieht nur das Springen aus, sondern es geht auch die 
Öffnung zurück. Die Temperaturerhöhung ruft in beiden Fällen 
eine Erhöhung des osmotischen Wertes und eine Verminderung 
der Zähigkeit der Außenlösung hervor. Während nun beim Gly- 
zerin die Viskosität relativ gering ist, und daher ein bedeutender 
Eintritt in den Annulus erfolgt, ist dies beim Zucker nicht der 
Fall, so daß die erhöhte osmotische Saugkraft zur Geltung kommen — 


158 A. URSPRUNG: 


ann. Wie ich früher!) zeigte, vermag die Temperatursteigerung 
die Blasenbildung noch in anderer Hinsicht zu beeinflussen, doch 
spielen hier die zwei erwähnten Momente jedenfalls die Hauptrolle?) 

IIIa. Frei von den bisherigen Fehlerquellen sind die jetzt 
zu besprechenden Methoden. Die erste beruht im wesentlichen 
auf einer von W. THOMSON 1870?) entwickelten Gesetzmäßigkeit. 
Ich gehe dabei aus von der Annahme, die imbibierte Zellwand 
bestehe aus kleinsten Teilchen, zwischen denen sich Wasser be- 
findet. Die wasserhaltigen Interstitien kónnen wir dann auffassen 
als Kapillaren von äußerster Feinheit. Werden die Annuli, die zur 
Füllung ihrer Zellen längere Zeit im Wasser gelegen hatten, an 
die Luft gebracht, so sind ihre Wände auflen zunächst von einer 
Wasserschicht überzogen, die aber durch Verdunstung immer 
dünner wird und nach einiger Zeit verschwunden ist. Von jetzt 
an soll das Wasser in den Membraninterstitien — ähnlich wie das 
in gróberen Kapillaren der Fall wäre — nach außen durch konkave 
Menisken begrenzt sein. 

Aus dem Krümmungsradius dieser Menisken kónnen wir bei 
völliger Benetzung auf die Weite der Interstitien und aus dieser 
auf die Steighóhe schlieBen. Diese Steighóhe muB aber der Zug- 
spannung des Wassers im Momente der Blasenbildung mindestens 
äquivalent sein, da sonst die betr. Zugspannung physikalisch un- 
möglich wäre. Sind die Voraussetzungen richtig, so wird sich also 
auf diesem Wege die Zugspannung selbst oder doch eine obere 
Grenze ermitteln lassen. Die Schwierigkeit besteht in der Fest- 
stellung des Krümmungsradius, die natürlich direkt nicht ausführbar 
ist. Dagegen gelangen wir indirekt zum Ziele mit Hilfe der bereits 
angedeuteten Formel von THOMSON. Der bekannte Physiker zeigte, 
daß die Dampfspannung über einer konkaven Oberfläche geringer 
ist als über einer ebenen. Die Abhängigkeit des Dampfdruckes 
von der Krümmung der Oberfläche ergibt sich aus der folgenden 
Gleichung, über deren Ableitung man das Original oder die physi- 
kalische Literatur vergleichen wolle: 


1) Ursprung, Über die Blasenbildung in Tonometern. Diese Berichte, 
vorhergehende Mitteilung, 

2) Denkbar wäre ferner, daß mit der Temperatur auch Verdunstung und 
Konzentration wesentlich erhöht wurden; daß dieser Umstand aber keine Rolle 
spielte, geht sicher daraus hervor, daß derselbe Zuckertropfen nach dem Er- 
kalten wieder die früheren Eigenschaften zeigte. 

3) W. THOMSON, Phil. Mag. (4), 42, 1871 S. 448 aus 

Proc. Roy. Soc. Edinb. 1869--1870. 


Über die Kohäsion des Wassers im Farnannulus. 159 
: «o 11 1 
T 
worin P — Dampfdruck über der ebenen Oberfläche 

p = Dampfdruck über der gekrümmten Oberfläche 

d = Dichte der Flüßigkeit 

ô — Dichte des Dampfes (bezogen auf Wasser) 

œ — Oberflächenspannung 

r, u. r, = Hauptkrümmungsradien der Oberfläche. 


Der Einfachheit wegen setzen wir r, = r, was ja in erster 
Annäherung wohl zuläßig ist; wir erhalten dann: 
ad 2 
P— p= a 
PE Er er 


Die Größe, die experimentell bestimmt werden mußte, ist p 
d. h. der Dampfdruck über der gekrümmten Oberfläche. In unserem 
Falle bedeutet dies den Dampfdruck über den konkaven Menisken, 
mit welchen die wassergefüllten Interstitien der Annuluswand nach 
Außen abschließen. Zur Ermittelung von p im Momente der 
Blasenbildung verfuhr ich folgendermaßen. Ganze Sori wie auch 


NE 


Abb. 2. 


vereinzelte Sporangien, die längere Zeit in Wasser gelegen hatten, 
deren Annuli also vollständig mit Flüssigkeit angefüllt waren!) 
brachte ich mitsamt dem anhängenden Wasser in kleine Exsik- 
katoren über Schwefelsäure. Die Exsikkatoren waren kleine aus- 
gehóhlte Glasklótze, die mit planparallelen Glasplatten und Vaseline- 
dichtung verschlossen wurden. Die Säure gelangte auf den Grund 
der Hóhlung, während die zu prüfenden Sporangien s auf einen 
Deckglassplitter zu liegen kamen, der in horizontaler Stellung an 
der Unterseite des Glasdeckels festgekittet war (Abb. 2). Das 
Ganze wurde auf die Tischplatte eines Mikroskopes gestellt, so 
daß der Öffnungsvorgang sich bequem verfolgen ließ. Natürlich 
trug ich dafür Sorge Temperatur und Beleuchtung während der 
gesamten Versuchsdauer annähernd konstant zu erhalten. 

Über ganz konzentrierter Säure erfolgte das Springen rasch, 
über zu verdünnter Säure blieb es aus; es wurde nun durch Pro- 
bieren jene minimale Konzentration ermittelt, bei der das Springen 
in Zimmertemperatur (ca. 18 ° C) eben deutlich zu beobachten war. 


1) Zur Sicherheit erfolgte eine mikroskopische Kontrolle. 


160 . A. URSPRUNG: 


Die Konzentration ist angegeben durch das mit Aräometern ge- 
messene spezifische Gewicht. Es ergab sich: : 
über Schwefelsäure vom spez. Gew. 1,207: deutliches Springen, 
»5 "s » ^ … 1,176: kein deutliches 
Springen, 
si ^ » 1,0160: kein Springen. 

Über Sa velati vom spez, Gew. 1,207 dauerte der Ver- 
such etwa eine halbe Stunde. Die absolute Verdampfungsge- 
schwindigkeit hängt bei konstanter Temperatur ab von der Größe 
des Luftraumes im Exsikkator, von der Oberfläche der Schwefel- 
säure und der Sporangien; alle diese Faktoren waren aber in den 
verschiedenen Versuchen nahezu konstant. 

In unserem Falle haben die Größen der THOMSONschen Formel 
die folgenden Werte; 

P= 15,38 mm Hg bei 18 * C 

p ist in erster Annäherung die Dampfspannung über Schwefel- 
säure vom spez. Gew. 1,207. Die Spannung dieser ca. 28,5 pÜt. 
Säure berechnet sich nach den Untersuchungen von REGNAULT!) 
zu ca, 11,9 mm Hg somit: 

p—11,9 mm Hg bei 18 ? C, 


d= t 
à —1,5.10-5 bei 18^ C 
ü 242 LE 

mm 


Durch Umwandlung in dii C. G. S.-System erhalten wir: 
P — p = 15,38 — 11,9 = 3,48 mm Hg = 0,348. T 
cm 


41,49 38 .. 00449 . 981 72 
mm cm 


Setzen wir diese Werte in die Formel ein, so folgt: 


0,348 - 13,6 - 981 = 0,0742 - 981 - 1,5 - 105. Ez 


0,2226 - 10—5 
res 43 — 0,047 - 10-5 cm, 


r= 4,7 up. 
Die Hóhe h bis zu welcher die Flüssigkeit in Kapillaren bei 
vollständiger Benetzung gehoben wird, ist bekanntlich 
HUE 20 
uc nk 


1) REGNAULT, Ann. chim. phys. (8) 15, 1845, S. 179; nach LANDOLT- 
BÖRNSTEIN 3. Aufl. 


Über die Kohäsion des Wassers im Farnannulus. 161 


worin œ = Oberflächenspannung, 
r — Radius der Kapillaren, 
d — Dichte der Flüssigkeit. 

Setzen wir obige Werte ein, so erhalten wir 

ncs Sos d cm — 315745 cm Wasser, 

h — ca. 300 Atm. 

Da die Steighóhe zugleich ein Maß für die Zugspannung ist, 
so gelangen wir zum Schlusse, daß die Blasenbildung bei einer 
Zugspannung des Füllwassers von ca. 300 Atmosphären erfolgt. 

Über den Einfluß der Temperaturerhöhung gibt folgender 
Versuch einigen Aufschluß. Ein Exsikkator mit einer Schwefel- 
säuremischung, über welcher bei 18? kein deutliches Springen ein- 
trat, wurde in einen Raum von 22° gebracht, worauf deutliches 
Springen erfolgte. Da außerdem die Sonnenstrahlen auf den Sorus 
fallen konnten, so dürften die Annuli eine höhere Temperatur be- 
sessen haben als die Schwefelsäure, was die Erscheinung verständ- 
lich macht. Aber auch ohne solche einseitige Wärmestrahlung 
erscheint ein solches Verhalten nicht unmöglich, da nach den Unter- 
suchungen VAN BEMMELENs!) auch die Spannung des Kieselsäure- 
Gels mit der Temperatur etwas stärker steigt als die der Schwefel- 
säure. 


IIIb. Die zweite Methode stützt sich auf eine Formel, in 
weleher REINGANUM?) auf Anregung von NERNST theoretisch die 
Höhe ermittelte, bis zu welcher das Wasser im Versuch von 
ASKENASY steigen kann. Hiernach ist: 

pa (p — p’)-2-R-1000- T.s 
= (p+p’)-M 
worin: P= Druck der im Rohr gehobenen Wassersäule, ausge- 
drückt in Atm. 
p = Druck des gesättigten Wasserdampfes über ebener 
Oberfläche bei Temp. T 
p’ = Dampfdruck über dem Gips. 
T = absolute Temperatur des Versuchsraumes. 
s = spezifisches Gewicht des Wassers. 
R = Gaskonstante = 0,0819. 
M = Molekulargewicht des Wasserdampfes. 
Wenden wir diese Formel auf unseren Fall an, so entspricht 


1) VAN BEMMELEN, Gesammelte Abh. S. 288. 
. 2) REINGANUM, Über durch isotherme Destillation zu erzeugende Druck- 
differenzen. Wied. Ann. N. F. 59, 1896, S. 764. 5 


162 LAC URSPRUNG: Über die Kohäsion des Wassers im Farnannulus. 


der Gipskappe die Aunuluswand. Die übrigen Größen besitzen 
die unter IIIa ermittelten Werte: p — 15,38; p'— 11,9; T — 291; 
Ma IS. 

Hieraus ergibt sich . 
P = 338 Atm. 

Wir erhalten also für die Zugspannung des Füllwassers 
wiederum ca. 300 Atmosphären. 

Zu ähnlichen Werten führt auch eine Formel von NERNST, 
welche schon REINGANUM erwähnt und die in NERNSTs Theore- 
tischer Chemie!) nachgesehen werden mag.. Da das Resultat ungo- 
fähr dasselbe ist, kann ich mich mit dieser Andeutung begnügen. 

Worauf ich zusammenfassend nochmals aufmerksam machen 
möchte, das ist die interessante Tatsache, daf auf ganz verschie- 
denen Wegen immer wieder nahezu der gleiche Wert erhalten 
wird. Die Glaubwürdigkeit der Resultate wird dadurch bedeutend 
erhóht. : 
Aus der Übereinstimmung der nach Methode II und III er- 
haltenen Zahlen können wir ferner schließen, daß die von BERKE- 
LEY und HARTLEY bis zur Konzentration 751 experimentell be- 
stimmte Kurve des osmotischen Druckes hóchstwahrscheinlich mit 
annáhernd demselben Krümmungsradius weiterläuft bis zur Konzen- 
tration 1060. 

Wir haben die gefundenen ca. 300 Atmosphären aufgefaßt als 
die Zugspannung des Füllwassers im Momente der Blasenbildung. 
Die Kohäsion des Füllwassers, das in unserem Falle aus destil- 
liertem Wasser bestand, betrug also jedenfalls 300 Atmosphären. 
Ob damit die obere Grenze der Kohäsion erreicht war oder nicht 
hängt davon ab, ob die Blasenbildung durch Rif) im Füllwasser 
oder auf andere Weise entstand. Auf diese Frage hoffe ich an 
anderer Stelle einzugehen. 


1) NERNST, Theoretische Chemie. IL Aufl, S. 166. 


Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXXIII. Tafel V. 


Sitzung vom 30. April 1915. 163 


Sitzung vom 30. April 1915. 
Vorsitzender: Herr J. BEHRENS, 


Der Vorsitzende teilt mit, daf er im Namen der Gesellschaft an 
Herrn Geh. Hofrat Professor Hildebrand 


in Freiburg am 5. April ein Glückwunschtelegramm zu dessen 
80. Geburtstage gesandt nag daß Herr HILDEBRAND ihm seinen 
Dank ausgesprochen hat, 


Zum ordentlichen Mitglied wird ernannt Herr 


Schussnig, Bruno, in Triest. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 
Stark, Dr. Peter, Assistent am Botanischen Institut in Leipzig, 

Linnéstr. 1 (durch W. PFEFFER und J. BUDER), und 
Schwarzl, Dr. Curt, wissenschaftlicher Hilfsarbeiter am Institut für 


allgemeine Botanik in Hamburg (durch HANS WINKLER und 
H. KLEBAHN). 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch, X XXIII. : 1 


164 , K. KILLIAN: 


Mitteilungen. 


I8. K. Killian: Über die Entwicklung der Perithecien bei 
Venturia inaequalis (Cooke) Ad. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Mit zwei Textfiguren.) 
(Eingegangen am 31. März 1915.) 


Es ist das Verdienst ADERHOLDS. als erster die Lebens- 
geschichte von Fusicladium, dem Erreger der Schorfkrankheit beim 
Apfel und der Birne, eingehender bearbeitet zu haben. Dieser 
Forscher kam zu dem Resultat, daß die Conidien bildende Form, 
das eigentliche Fusicladium,- welche im Sommer parasitär zwischen 
Cuticula und Epidermis wächst, durch die Ascusform, die Venturia, 
abgelöst wird, welche den Winter über im Innern des toten Blattes 
ein rein saprophytisches Dasein führt. 

Verfasser machte es sich zur Aufgabe, die TECHN der 
Conidiengeneration in die Ascusform und insbesondere die Ent- 
wicklung der Perithecien genauer zu untersuchen. . Als Material 
dienten von Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fekl. befalledo Blätter 
des Apfelbaums. Der Pilz ist im Sommer leicht an den braunen, 
dendritisch verzweigten Flecken zu erkennen, die von den vegeta- 
tiven Hyphen und den Conidien gebildet werden. Im Spätherbst 
erlischt sein Wachstum, ‚und wenn im November der Apfelbaum 
sein Laub wirft, stirbt die Conidienvegetation. auf der Blattober- 
seite ab. Später sind die Stellen, die vom Pilz bewohnt waren, 
nur noch an der grauen Farbe und der beulenfórmigen Verwölbung 
zu erkennen. Solche Blütter wurden nun unmittelbar nach dem 
Laubfall untersucht. Es zeigte sich, daß die braunen Hyphen, 
die im lebenden Blatte nur unter der Cuticula vegetiert hatten, 
ohne die Epidermis zu beschüdigen, im abgestorbenen auch in die 
inneren Gewebe eindringen; und zwar wachsen sie zwischen der 
Epidermis und den Palissadenzellen ein, um das lockere Schwamm- 
parenchym nach allen Richtungen zu durchsetzen. Hier erfolgt 
auch die Bildung der Perithecien: An einer beliebigen vegetativen 
Hyphe entspringt ein Seitenast, der sich in einer schneckenhaus- 
artigen Windung zusammenrollt und dessen Schnittfigur etwa die 

dax n = re 


Über die Entwicklung der’ Perithecien bei Venturia usw. 165 


"Gestalt eines griechischen ø zeigt. Weder der Größe noch dem 
Inhalt nach unterscheiden sich diese. Zellen von jeder anderen 
Venturia-Hyphe. Ältere Stadien dagegen: sind dadurch gekenn- 
zeichnet, daB der plasmatische Zellinhalt sich nach der HAIDEN- 
HAINschen Eisenhämatoxylinmethode. dunkler färbt, die Kerne sich 
vergrößern und die braune Membran ausgezogen erscheint. Außer- 
dem nimmt durch Längenwachstum und Teilungen der Umfang 
des jungen Peritheciums zu. Ein gewisser Unterschied macht sieh 
jetzt zwischen den äuferen und inneren Zellen desselben geltend. 
Die ersteren werden stark in die Länge gezogen und verschmälern 
sich dadurch, wáhrend die Zentralen an Volumen zunehmen und 
im Gegensatz zu jenen auch ihre Kerne vermehren. Je älter nun 
die Perithecien werden, desto stürker wird der Kontrast zwischen 
den äußeren und den inneren Elementen, indem diese sich zu dem 
rein geschlechtlichen Ascogon-Faden, jene zu den vegetativen Ge- 
häusezellen umbilden, Bei den Gehäusezellen, die immer noch mit 
einer dicken braunen Membran versehen sind, überwiegt den 
inneren gegenüber die Zellteilung. Die ascogenen Elemente da- 
gegen vergrößern sich wesentlich durch Volumzunahme. Schließ- 
lich bilden sie einen Faden aus meist vierkernigen Zellen, dessen 
Anordnung, entsprechend dem ursprünglichen Bauplan, noch deut- 
lich oförmig ist. — Hat nun — etwa zu Anfang Dezember — 
das Perithecium eine dreischichtige plectenchymatische Wandung 
gebildet, so macht sich auch zwischen den einzelnen Elementen 
des Ascogons ein Unterschied bemerkbar. Die Zentralen erweitern 
sich so stark, daB sie schlieBlich den ganzen mittleren Teil des 
Gehäuses ausfüllen. Im Gegensatz dazu strecken sich die Zellen 
der äußeren Windung mehr und mehr in die Länge. Besonders 
intensiv ist das Längenwachstum bei der peripheren Endzelle, 
welche an die Gehäusewandung - grenzt und die schließlich die 
anderen Elemente um ein Vielfaches an Länge übertrifft. Bei 
noch älteren Stadien zwüngt sie sich durch das Gehäuse hindurch 
und ragt frei aus demselben hervor. Diese Zelle nun stellt die 
Anlagé eines Trichogyns dar.. An ihr ‚wurden näpnlich — Anfang 
und Mitte Dezember — K b t, welche unter 
Mitwirkung besonders ditferenzierter. Antheridien erfolgen. Letztere 
‚werden an gewühnlichen vegetativen Hyphen angelegt, und .ent- 
stehen entweder'aus den Gehäusezellen selber oder in deren: Nühe. 
Ihre, Ausbildung wird dadurch eingeleitet, daß die: Endzelle . des 
"betreffenden Hyphenfadens anschwillt und sich . dicht mit Plasma 
-ung : Kernen füllt. Das junge Antheridium verzweigt sich: hierauf —— 
dürch:. Anlage: kurzer; Ponte. Ante; und- gestaltet. sich. udin m 


166 K. KILLIAN: 


zu einem stark gelappten, handfórmigen Gebilde. Nunmehr wächst 
die Trichogyne dem Antheridium entgegen und legt sich quer 
über dasselbe, wie Fig. 1 wiedergibt. Sodann umgreifen die 
& Zellen die Trichogynspitze; dabei pressen sie sich eng an die- 
selbe, so daf die Kontaktstelle abgeflacht erscheint, Ist einmal 
der erste Zusammenhang hergestellt, so bildet das Antheridium 
neue Auszweigungen, welche auch den unteren Teil der Tricho- 
gyne umklammern. Durch die gegenseitige Abplattung der An- 


Fig. 1. Der Kontakt zwischen Antheridium (Anth.) und Trichogyne (Trich.), 
die aus dem Gehäuse (Geh,) hervorragt. 


theridienzellen entsteht eine plectenchymatische Gewebeschicht, im 
der die Trichogyne schließlich wie in einem Gehärise eingeschlossen 
erscheint, Jetzt bildet auch die Trichogyne an den Berührungs- 
stellen kurze Ausstülpungen, die sich in die 4 Zellen hineinpressen. 
Durch den Druck verdünnt sich die trennende Membran und er- 
scheint schlieBlich siebartig durchlóchert. Nunmehr wandern die 
Kerne des Antheridiums durch die neugebildete Óffnung ein und 
durchziehen die Trichogyne, wo sie häufig perlschnurförmig hinter- 
einander gereiht angetroffen werden. Auch die Querwände der 


Über die Entwickelung der Perithecien bei Venturia usw. 161 


Ascogonzellen, die sich anfangs ihrer Wanderung hindernd in den 
Weg stellen, werden aufgelüst und es kónnen die Kerne den weib- 
lichen Faden in seiner ganzen Länge durchziehen. Schließlich 
häufen sie sich in den zentralen Endzellen an. Dieses Stadium 
gibt die Figur. 2 wieder, die einen Medianschnitt durch ein 


Fig. 2. Medianer Làngssehnitt durch ein Perithecium mit ascogenem Faden. 


Perithecium darstellt. Die Spitze des c-fórmigen Ascogons ragt 
als Trichogyne aus dem Gehäuse und ist von zwei zum Antheri- 
dium gehörenden Zellen flankiert, die schon größtenteils entleert 
erscheinen. Der Kernübertritt hat somit bereits stattgefunden 
und ebenso die Wanderung durch die Trichogyne. Einzelne von 


188! —— diu 05 0 W. WANGERIN: 


den in.Paaren auftretenden Kernen liegen noch auf den Ein- 
schnürungen, welche die ursprünglichen Zellgrenzen der ascogenen 
Elemente andeuten; die meisten sind schon in den zentralen End- 
zellen angelangt. 

; Das weitere Schicksal der Asctponenilem läßt sich schwer. 
verfolgen, da sie durch das Wachstum des Peritheciums unregel- 
mäßig in die Länge gedehnt werden. Besonders gilt das für die 
Trichogyne und die angrenzenden Zellen. Diese haben ihre Auf- 
gabe erfüllt und werden resorbiert; in älteren Stadien sind sie nur 
noch als zerdrückte Überreste zu erkennen. Im Januar erfolgt 
dann die Bildung der Paraphysen und der Asci; wie aus einigen 
Beobachtungen hervorzugehen scheint, werden letztere als seitliche 
Ausstülpungen der Zentralen angelegt, in welche die Kerne ein- 
wandern. Da über diese Entwicklungsvorgänge und insbesondere: 
über die Kernverhältnisse Einzelheiten noch ausstehen, soll später 
an anderer Stelle Ausführlicheres berichtet werden. Auch sind 
noch weitere Untersuchungen über ähnliche blattbewohnende Asco- 
myceten im Gange. 

Proskau O.-S, Botanische Versuchsstation. 


19. W. Wangerin: Vorläufige Beiträge zur kartogra- 
phischen Darstellung der Vegetationsformationen im nordost- 
deutschen Flachland unter besonderer Berücksichtigung der 


Moore. 
(Eingegangen am 12, April 1915.) 


Seit mehreren Jahren mit Studien über die Pflanzenvereine- 
Östpreußens beschäftigt, die ich in letzter Zeit auch auf Teile 
Westpreußens auszudehnen Gelegenheit hatte, über welch letzteres. 
außerdem eine im Vergleich zu Ostpreußen sehr viel reichhaltigere 
einschlägige Literatur!) vorliegt, habe ich dabei insbesondere auch 


1) Neben der seither in mancher Beziehung überholten und für den. 
vorliegenden. Zweck auch nur teilweise gut brauchbares Material liefernden 
Arbeit von SCHOLZ (Die Pflanzengenossenschaften de prre in Schriften 
der Naturforschenden Gesellschaft Danzig, XI, Heft 3, 1905) kommen vor 
allem die zahlreichen in den letzten Jahren erschienenen Arbeiten von. 
H. PREUSS in Betracht. 


Vorläufige Beiträge zur kartographischen Darstellung usw. 169 


der Formationskartierung, die mir bei der speziellen Bearbeitung 
der Vegetationsformationen eines engeren “Gebietes eine überaus 
wichtige Aufgabe!) zu sein scheint, und den damit zusammenhán- 
genden Fragen meine Aufmerksamkeit zugewendet. Eine größere 
auf diesen Gegenstand bezügliche Arbeit, für.die ich bereits einen 
großen Teil des erforderlichen Materials gesammelt habe und die 
zum Teil auch bereits nahezu fertig gestellt ist, hat leider keine 
Aussicht, in absehbarer Zeit zu einem endgültigen Abschluß zu 
gelangen, da infolge der durch den Krieg herbeigeführten Ver- 
hältnisse die: dazu noch erforderlichen Geländsuntersuchungen in 
Ostpreußen, insbesondere auch der Abschluß der Untersuchung der 
Vegetationsverhältnisse des „Großen Moosbruchs“ im Kreise 
Labiau?) und eine eingehende Briorschüng der Kurischen Nehrung 
(Karten von diesen beiden Gebieten waren in erster Linie als er- 
läuternde Musterbeispiele für den speziellen Teil jener Arbeit ins 
Auge gefaßt, sind aber im Entwurf erst teilweise fertig) bis auf 
weiteres vértagt werden müssen. Es erscheint mir daher angezeigt, 
einige prinzipielle Gesichtspunkte und Bemerkungen über Fragen 
allgemeinerer Natur, die mit der Aufgabe jener Arbeit: zusammen- 
hàngen, in Gestalt einer voribuliren Mitteilung bereits an dieser 
Stelle zu diskutieren. 

Die allgemeinen Grundlagen für die Kartographie der mittel- 
europäischen Vegetationsformationen sind insbesondere von DRUDE?) 


1). Das ziemlich. wegwerfende Urteil, S ANS "BROCKMANN-JEROSCH 
(Die Flora des Puschlav und ihre Pflanzengesellschaften. Leipzig 1907; vgl. 
S. 939—240) über die pflanzengeographische Kartographie fällt, scheint mir 
wenig gerechtfertigt und nicht nur durch die Ausführungen DRUDEs, sondérn 
auch durch die positiven auf diesem Gebiet bereits vorliegenden Leistungen 
hinlänglich widerlegt. Man vgl. auch FLAHAULT und SCHRÖTER, Phytogeo- 
graphische Nomenklatur, Berichte und Vorschläge, herausgegeben für den 
III. internationalen Botaniker-Kongreß (Zürich 1910), wo es im 1. und 2. Leit- 
s 


ist zu wünschen, daß jede phytogeographische Arbeit von Karten begleitet 
sei; jede gute pflanzengeographische Karte ist ein wichtiger Beitrag zur 
Landeskunde.“ 

d 2) Ein vorläufiger Bericht über den ersten Teil dieser Untersuchung, 
die ich im Rahmen der vom Preußischen Botanischen Verein in die Wege 
geleiteten, leider nur langsam fortschreitenden Untersuchung der Moore 
Ostpreußens ausgeführt habe, ist unlängst i im Jahresbericht 1913 des genannten 
Vereins erschienen. 

3) O. DRUDE, Die Methode der speziellen UN ospite PAR 
graphie in Wissenschaftl. Ergebn. d. interna t. Kongr. Wien 1905 (er- 


Schienen Jena 1906), S. 427 —433 und: Die cha Dartellung mittel- | 
deutscher. TIN rege ia Engl bot. Jahrb. XL, Beibl. 93. Diam cn 


S. 10— 


170 W. WANGERIN: 


eingehend behandelt und die leitenden Grundsätze durch Heraus- 
gabe von drei Kartenblättern aus verschiedenen Gegenden des 
Königreichs Sachsen erläutert worden; es kam für die analogen 
von mir im nordostdeutschen Flachland verfolgten Zwecke daher 
in erster Linie darauf an zu prüfen, inwieweit die von DRUDE 
unter besonderer Berücksichtigung des herzynischen Florenbezirks 
ausgearbeitete Methode im Hinblick auf die besonderen Verhält- 
nisse des Untersuchungsgebietes einerseits und unter Berücksichti- 
gung der seither erzielten Ergebnisse der pflanzengeographischen 
Forschung, denen wir die Klürung mancher wichtigen Fragen ver- 
danken, andererseits einer etwaigen Abünderung bedürftig erschiene. 

Wie DRUDE auf seinen Musterkarten, so verwende auch ich 
die Meftischblätter!) im Maßstabe 1:25 000 als kartographische 
Grundlage für die pflanzengeographische Kartierung, da diese sich 
infolge der Genauigkeit und Ausführlichkeit der Geländedarstel- 
lung zur Gewinnung von ,topographischen Formationsbildern“ 
weitaus am geeignetsten erweisen und in den meisten Füllen ohne 
Schwierigkeit die Eintragung aller wesentlichen und wertvollen 
Einzelheiten auch bei reich gegliederten Formationsty pen gestatten, 
wie das bei Karten kleineren Maßstabes vielfach nicht mehr der 
Fall ist, Drei Hauptforderungen sind es, die mit DRUDE an 
Karten dieser Art zu stellen sind, nämlich 1. klare Darstellung der 
Gliederung der Vegetationsformationen unter Berücksichtigung des 
physiognomischen Landschaftscharakters, 2. Bezugnahme auf das 
ükologische Wesen. der Formationen, namentlich ihre Bedingtheit 
dureh klimatische und edaphische Faktoren, 3. Kennzeichnung 
der Bedingtheit des Aufbaues und der Zusammensetzung der For- 
mationen durch die Landesflora. 

Für die Erfülung der beiden ersten Forderungen würde 
offenbar der einfachste Weg darin bestehen, durchgängig ein ein- 
heitliches System der Formationsgliederung zugrunde zu legen und 
damit auch die Verteilung der Farbensignaturen einheitlich zu 
regeln; auch in dem Bericht von FLAHAULT und SCHRÖTER wird 
die Ausarbeitung einer einheitlichen Farbenskala für die Forma- 
tionen gemäßigter und kalter Gegenden als wünschenswert be- 
zeichnet, ohne daß allerdings detaillierte Vorschläge in dieser Be- 


1) Die Meßtischblätter für Ostpreußen sind allerdings erst im Erscheinen 
begriffen, und auch hierin wird jedenfalls der Krieg eine starke Stockung mit 
sich bringen; in vielen Fällen können aber die ebentalls im Maßstab 1 : 25000 
gehaltenen forstfiskalischen Karten als brauchbarer Ersatz dienen. Für West- 
preußen liegen die Meßtischblätter, mit Ausnahme des Gebietes der Tucheler 
Heide, annähernd vollständig vor. 


Vorläufige Beiträge zur kartographischen Darstellung usw. 171 


ziehung gemacht werden. Das von DRUDE als erstrebenswert be- 
zeichnete Ziel, daß die nach gleicher Methode und in möglichst 
gleicher Farbengebung aus verschiedenen Gebieten und Ländern 
hergestellten Karten "Vergleiche nach den verschiedenen in Be- 
tracht kommenden Gesichtspunkten möglichst erleichtern sollen, 
würde allerdings bei Befolgung dieses Weges am meisten gefördert 
werden; doch stehen den Vorteilen einer solchen Vereinheitlichung 
auch nicht unbedeutende Nachteile gegenüber, die einerseits darin 
begründet liegen, daß eine einheitliche Fixierung der Arbeitsvor- 
schriften bei der außerordentlichen Mannigfaltigkeit der durch die 
pflanzengeographische Kartographie zu erfassenden Tatsachen eine 
starke Beschränkung der Ausdrucksmöglichkeiten bedingt, anderer- 
seits mit der Schwierigkeit der Festlegung eines einheitlichen 
Systems der Pflanzenformationen zusammenhängen. In letzterer 
Hinsicht ist vor allem der Arbeit von BROCKMANN-JEROSOH und 
RÜBEL!) zu gedenken, die, von der Erwägung ausgehend, daß die 
bisherigen „ökologischen“ Einteilungen durch einseitige Betonung 
des einen oder anderen als besonders wichtig angesehenen Faktors 
zu unbefriedigenden Ergebnissen führen, daß aber ökologische Be- 
dingungen und Physiognomie im Verhältnis von Ursache und Wir- 
kung zueinander stehen und daher die Berücksichtigung der 
letzteren der Gesamtökologie am ehesten gerecht zu werden ver- 
mag, bei ihrer Einteilung der Pflanzengesellschaften der Physiogno- 
mik die ausschlaggebende Stellung zuweisen. Es ist ohne weiteres 
einzuräumen, daß die genannten Autoren auf diesem Wege eine 
Einteilung geschaffen haben, die vor allem den Vorzug konse- 
quenter  Durchführbarkeit des gewählten Einteilungsprinzipes 
besitzt und die außerdem dem gleichzeitig verfolgten Zweck 
der Schaffung einer allgemein anwendbaren Nomenklatur gute 
Dienste zu leisten vermag. Eine andere Frage aber ist es, ob 
die so gewonnene Einteilung in jeder Beziehung als eine natürliche 
und zwanglose Gruppierung der Pflanzengesellschaften zu be- 
zeichnen ist, Zwar ist die Physiognomie stets eine Funktion der 
Gesamtökologie, aber, da es sich bei letzterer um eine Vielzahl 
von untereinander in komplizierter Wechselwirkung stehenden Fak- 
toren handelt, im einzelnen Falle doch in sehr verschiedener 
Weise, und ebenso wie eine von mehreren unabhängigen Variabelen 
bestimmte Funktion keiner einfachen graphischen oder tabella- 
rischen Darstellung fähig ist, so wird bei den Pflanzengesell- 


1) BROCKMANN-JEROSCH und RÜBEL, Die Einteilung der Pfl 
schaften nach ess IE TIRER ee Lei Y 1912. 


112 £ secos K^ re We WANGERIN: 


schaften jede einfach lineare oder auch zweidimensionale Anord- 
nung wohl in keinem Fall es vermögen, allen natürlichen Zu-. 
sammenbängen, die sich der direkten Beobachtung oft mit großer 
Klarheit und Schärfe darbieten, gerecht zu werden, und anderer- 
seits es vermeiden kónnen, gelegentlich auch heterogene Dinge zu 
kombinieren. Die Rechtfertigung dieser allgemeinen, Erwügung 
wird weiter unten bei der Besprechung der Pflanzenbestände der 
Moore an einem speziellen Beispiel näher auszuführen sein; übrigens 
hat auch DRUDE!) bereits darauf hingewiesen, daß die knappe Zu- 
sammenfassung der Formationsgruppen zu nur vier Vegetations- 
typen nicht für eine Scheidung der hauptsáchlichen ókologischen 
Besiedelungseinheiten: paßt und gewisse fundamentàle Unterschiede 
einigermaßen gewaltsam überbrückt, Auch scheint es mir geboten, 

auf die Grenzen, welche der Brauchbarkeit .solcher generellen 
Systeme nt gesteckt sind, hinzuweisen; dieselbe ist wohl 
in ‚erster Linie auf größere Gesamtdarstellungen?) beschränkt, und 
für. solehe. mag . die Einteilung von BROCKMANN-JEROSCH und 
RÜBEL: wegen ihrer inneren. Konsequenz und als wenigstens in der 

Mehrzahl der. Fálle zurzeit bester Ausdruck der Gesamtükologie 
besondere Vorzüge. besitzen; wo es: sich aber um die bis ins De- 

tail. gehende Darstellung der Pflanzenvereine eines engeren Ge- 
bietes. handelt, bin ich mit GRADMANN?) der Ansicht, daß allge- 
meine: Vorschriften bezüglich der Einteilung der Formationen weder 

erwünscht noch. für die Verständigung. notwendig erscheinen, da 
in solchen. Fällen die Zahl. der Formationen nicht so groß ist, daß. 
sie sich nicht auch ohne ein starres Eintejlungsschema übersehen 
ließen, und daß daher die Gruppierung der Pflanzenvereine zweck- 
. mäßig so erfolgt, daß sie den besonderen Verhältnissen tunlichst 
Rechnung trägt und.die unvermeidbaren Härten auf ein möglichst 
geringes Maß reduziert, auch wenn dabei der Grundsatz der Konse- 
quenz nicht im ‚vollen Umfange gewahrt bleibt. Daß dabei der. 
Berücksichtigung der Physiognomie immer noch in ausreichendem 
Mafe Rechnung getragen wird, ergibt sich zumeist aus der Natur 
der Sache von,selbst; für die Zwecke der pflanzengeographischen 
Kartographie ist. dabei die von FLAHAULT und SCHRÖTER er- 


E 4) 0: go ae s Done der Pflanzen, BEE 1913; ET ins- 
besondere S. 224 — 

2) Eine er hat 'ROBEL auf der fÉraudlsge. jenes Systems in dem 
Artikel „Ökologische Pflanzengeographie‘“ in Bd. IV des Handwörterbuches 
der Naturwissenschaften (Jena 1913) geliefert. 

. 8) R. GRADMANN, Über Begriffsbildung in der Lehre von den Pflanzen- 
Tormasionän in Engl. bot. Jahrb. XLIII, Beibl. 99 (1909), S. 91108, s no 


Vorläufige Beiträge zur kartographisehen Darstellung usw. . 173 


hobene Forderung zu beachten, daß die Hauptfarben nach Möglich 
keit im Hinblick auf die natürliche Färbung der darzustellenden- 
Pflanzengesellschaft gewählt werden sollten, obschon auch das sich 
begreiflicherweise nicht restlos durchführen läßt. 

Die obige Stellungnahme zu der Frage der Gidas der 
Pflanzengesellschaften erscheint mir insbesondere auch im Hinblick 
auf die Bedürfnisse der Formationskartierung als der zweckmäfigste 
Standpunkt, denn wenn auch die Farben an sich fast unbegrenzte 
Möglichkeiten für die Darstellung | pflanzengeographischer "Tat- 
sachen bieten, so würde doch eine im AnschluB an ein einheit- 
liches System (sei. es auch etwa nur für das mitteleuropäische 
Florengebiet) erfolgende Festsetzung einer einheitlichen Farben- 
skala' es bedingen, .daß die verfügbaren Grundfarben kaum sehr 
viel weiter als zur Kennzeichnung der Formationsgruppen reichen, 
daß man also für. die Darstellung der feineren Abstnfungen auf 
die Verwendung verschiedenartiger. Schraffierung und sonstiger 
Signaturen (denn ein überstarker Gebrauch verschiedener Farb- 
tónungen ist aus praktischen Gründen auch nicht empfehlenswert) 
angewiesen wäre. Ein solches. Verfahren ergibt aber bei weitem 
nicht den Grad von Klarheit und Übersichtlichkeit, wie er durch 
Gebrauch verschiedener Farben erzielt werden kann und da in 
den verschiedenen Teilen eines größeren Florengebietes hier die 
eine, dort die andere Formation oder sogar Formationsgruppe mehr 
oder weniger vollständig ausfällt und dafür bald diese, bald jene 
nicht nur hinsichtlich ihres Umfanges, sondern auch hinsichtlich 
ihrer Gliederung wesentlich stürker betont erscheint, so ist es an- 
gezeigt, die Einheitlichkeit der Farbengebung — die. Wahrung der 
allgemeinen leitenden Prinzipien wird dadurch selbstverstündlich 
nicht berührt — auf die eine natürliche Einheit bildenden Teil- 
gebiete zu beschränken. Was insbesondere die DRUDEsche, zu- 
nächst unter besonderer Berücksichtigung des herzynischen Floren- 
bezirkes ausgearbeitete Farbenskala . anbetrifft, so sind es: vor 
allem die gesamten montanen Genossenschaften, die für das-hier 
in Betracht gezogene Gebiet des nordostdeutschen Finchlandes in 
Wegfall kommen, während andererseits in letzterem, abgesehèr on 
der auch in inünctide: Beziehung anders gearteten Ausprügun 
Waldformationen, wesentliche Bereicherungen sich vor allem dufoh 
die viel reichere Ausgestaltung der. Moore und durch die den. ides 
strand begleitenden Formationen ergeben. 

. Von maßgebender und grundlegender Bedeutung audi für is 2 
Lüsung der der  pilanzéngeographischen - Karto ariek Tis wn i 
Ben ist selbstverständlich ges magos des mianges í 


174 W. WANGERIN: 


Formationsbegriffes. . In dieser Beziehung sind, wenngleich in 
manchen Punkten die Meinungen immer noch nicht unbeträchtlich 
auseinandergehen, doch seit dem Erscheinen der DRUDEschen Ar- 
beiten über die Formationskartographie nicht unwesentliche Fort- 
schritte zu verzeichnen, die eine Klärung und präzisere Erfassung 
‚der einschlägigen Begriffe und methodischen Fragen mit sich ge- 
bracht haben. Insbesondere finden wir in der bereits oben zitierten 
Arbeit GRADMANNs wichtige Beiträge zu einer Klärung und me- 
thodischen Durcharbeitung der maßgebenden Begriffsreihen; da- 
neben ist besonders auf die pflanzengeographischen Monographien 
von BROCKMANN-JEROSCH! und RÜBEL?) sowie auf DRUDEs 
ebenfalls schon genanntes neuestes Werk über die Ökologie der 
Pflanzen zu verweisen. Hiernach kommt es in erster Linie darauf 
an, den gesamten Artenbestand der natürlichen, in sich selbst 
geschlossenen Pflanzenvereine, wie sie im Untersuchungsgelände 
‚gegeben sind, an mögliehst zahlreichen Orten aufzuzeichnen, um 
so auf rein induktivem Wege die Bausteine zu gewinnen, aus 
denen das Gesamtgebäude als ein organisches und übersichtliches 
‚Gebilde zusammenzufügen ist; die auf diesem Wege festgestellten, 
als nahe verwandt sich erweisenden Einzelbestände werden zu 
Gruppen vereinigt, die man im Anschluß an BROCKMANN-JEROSCH 
und RÜBEL zweckmäßig mit dem Ausdruck ,Bestandestypus*?) be- 
legt. Ein solcher ist also (nach der Definition bei RÜBEL).eine 
Pflanzengesellschaft von bestimmter floristischer Zusammensetzung, 
‚einheitlichen Standortsbedingungen und einheitlicher Physiognomie, 
während die Bezeichnung „Formation“ der dem Bestandestypus 
"übergeordneten nächsthöheren ‚Stufe vorbehalten bleibt, eine For- 
mation demnach aus mehreren Bestandestypen besteht, die, wenn 
auch verschieden in ihrer floristischen Zusammensetzung, doch in 
erster Linie in den Standortsbedingungen und in zweiter Linie in 
den Lebensformen übereinstimmen. Wenn hiernach der Forma- 
tionsbegriff zunächst vorzugsweise auf die ökologischen und phy- 


1) Siehe oben S. 169 Anmerkung 1; die fraglichen Darlegungen finden sich 
auf S. 237—249 des Werkes. 

2) E. RÜBEL, Pflanzengeographische night acd des Berninagebietes, 
Leipzig 1912; vgl. iisbusisdere daselbst S, 86— 

3) In Brüssel hat man sicb, um einen Anadir brauchbaren Termi- 
nus zu haben, auf den Ausdruck „Association“ statt Bestandestypus petis 
und wird derselbe auch von DRUDE in seiner Ökologie akzeptie 
‚denken gibt dieser Terminus nur insofern Anlaß, als er in der ilorietiscken 
Pflanzengeographie seit langer Zeit (vgl. zz B. LOEW, DRUDE in seinem Werk 
über den Hercynischen Florenbezirk, PREUSS u. a.m.) in ganz anderem Sinne 
gebraucht wird. 


Vorläufige Beiträge zur kartographischen Darstellung usw. 175 


siognomischen Verhältnisse gegründet und von der floristischen 
Zusammensetzung losgelüst erscheint, so kann man doch zweifel- 
haft sein, wie weit man in letzterer Beziehung gehen soll und ob. 
die von DRUDE!) mit den Worten: ,Die Formationen sind die 
einem bestimmten Klima und Boden entspringenden und durch 
das Vorherrschen bestimmter, maßgebender, physiognomischer 
Lebensformen  charakterisierten — Besiedelungseinheiten* ausge- 
sprochene Verallgemeinerung nicht eine zu weitgehende ist, indem 
dann (dies Beispiel wird von DRUDE selbst I. c. S. 216—217 aus- 
geführt) die mitteleuropäischen und die kanadisch-nordamerikani- 
schen Wälder in derselben Vegetationsformation aufgehen, obschon 
sie auch nicht ein Glied des Artenbestandes gemeinsam haben. 
Meinem Empfinden nach würde es zweckmäßiger sein und auch 
geeignet, den Begriff Bestandestypus von einer allzu komplizierten. 
e geographischen Gliederung zu entlasten, wenn man zwischen die 
Stufe, die von DRUDE hier Vegetationsformation genannt wird, 
und den Bestandestypus eine dazwischen liegende Stufe einschaltet. 
und dieser den Namen Formation gibt, für jene aber eine Bezeich- 
nung wie Formationstypus oder dgl. in Anwendung bringt. Die 
Pflanzengesellschaften, die in den Monographien von BROCKMANN- 
JEROSCH und RÜBEL als Formationen bezeichnet werden, scheinen 
mir auch viel eher Formationen in dem letzteren als in dem 
DRUDEschen Sinne zu sein; in der Rangstufenordnung der ge- 
nannten Autoren werden auch zwischen Formation und die höchste, 
Vegetationstypus genannte Einheit die beiden Unterabteilungen 
Formationsgruppe und Formationsklasse eingeschaltet, wodurch wohl 
ähnlichen Erwägungen Rechnung getragen werden soll Für die 
hier in erster Linie ins Auge gefaßte Aufgabe der Bearbeitung der 
Pflanzenvereine eines engeren Gebietes kommt allerdings der zu- 
letzt berührten Frage nur sekundäre Bedeutung zu und nur wenn. 
es sich um Vergleiche mit parallelen Erscheinungen anderer Ge- 
biete handelt, die unter Umständen zur Klärung einzelner Punkte 
wesentlich beitragen kónnen, wird eine Stellungnahme zu derselben 
sich gegebenenfalls als notwendig erweisen, Sonst sind für die 
spezielle Kartographie der Pflanzenbestünde die Begriffe Bestandes- 
typus und Formation unabhüngig von der Weite des letzteren die 
maßgebenden, wenn an den oben- entwiekelten Gesichtspunkten 
bezüglich der Einteilung der Pflanzengesellschaften usw. festge- 
halten wird, Dabei ist allerdings die Bemerkung nicht zu unter- 
drücken, daß trotz der präzisen Klarheit der oben in Kürze wieder- 


1) DRUDE, Ókologie S. 217. 


176. — 6e rer) CHE WENWARBERINN 


gegebenen Definitionen sich ‘im Einzelfalle bezüglich der Abgren- 
zung und Gliederung sowohl- - der Bestandstypen wie ihrer 
Zusammenfassung zu Formationen- manche Zweifel erheben kónnen; 
nicht jeder von: Vegetation’ bedeckter Fleck Erde deckt sich mit 
jenen durch Abstraktion gewonnenen Begriffen, Übergangsbildungen, 
die bisweilen zahlreicher sein können als die „reinen Typen“,-er- . 
schweren die Beurteilung nicht selten in starkem Maße, und es 
verbleibt daher der subjektiven Auffassung des Beobachters immer 
ein nicht unbeträchtlicher Einfluß. Auch hierauf wird nachher 
bei der Behandlung der Pflanzenvereine unserer Moore noch zu- 
rückzukommen sein. Gleiches gilt übrigens wohl auch von dem 
von BROCKMANN-JEROSCH und RÜBEL stark betonten Gesichts- 
punkt der ükologischen Wertigkeit der Formationen bzw. über- 
haupt der koordinierten Glieder einer und derselben Stufe. 

Wenn die Aufstellung und Abgrenzung der Bestandestypen æ 
zunächst auf den gesamten Artenbestand zu gründen ist, so bedeutet 
doch die verschiedene Wertigkeit der einzelnen Komponenten des- 
selben ein Moment von nicht zu unterschätzender Bedeutung. Die 
verschiedenen Gesichtspunkte, nach denen man Rangabstufungèn 
unter ihnen vornehmen kann und die insbesondere von GRADMANN!) 
mit scharfer Präzision auseinandergesetzt wurden, sind neben der 
Massenhaftigkeit des Auftretens vor allem die Konstanz der einzelnen 
Art innerhalb der einzelnen Formation und die Formationsstetigkeit. 
Da diese Gesichtspunkte sich vielfach kreuzen, ist es schwer, ‘die 
verschiedenen aus ihnen sich ergebenden Rangunterschiede und ihre 
verschiedene Wertigkeit für die Charakterisierung des Beständes- 
typus durch eine klare und einheitliche Terminologie abzugrenzen. 
Indem ich im übrigen in dieser Beziehung auf die Ausführungen 
GRADMANNS sowie auch diejenigen von BROCKMANN-JEROSCH?) 
verweise und einige nähere Auseinandersetzungen hierüber meiner 
späteren ausführlichen Publikation vorbehalte, will ich hier 'nur 
kurz auf einen Punkt hinweisen, das ist der Begriff der Leitpflanzen 
und Charakterarten, den die genannten Autoren nur für solche 
Arten angewendet wissen wollen, die: mehr oder weniger aus- 
schließlich nur einem bestimmten Bestandestypus angehüren, Eine 
solche enge Umgrenzung scheint mir etwas dem natürlichen Gefühl 
zu widerstreiten, da mai bei dem Ausdruck: "Leitpflanzen unwill- 
kürlich zuerst an jene Elemente des Artbestandes denken wird, die 
erstens s konstant und zweitens in einem das p game stark 


12 d'à 


1) GRADMANN I. c. S. 
2) in TE gem dira des Puschlav S, 244—947. : 


Vorläufige Beitrüge zur kartographischen Darstellung usw. 177 


beeinflussenden Mengenverhältnis auftreten, während andererseits 
die formationssteten Arten, auch wenn sie konstant sind, nicht 
selten nur ein sehr sporadisches Auftreten zeigen. Ohne des- 
halb in den von GRADMANN mit Recht gerügten Fehler verfallen 
zu wollen, das Wesen der Formationen einfach in die dominierenden 
"Arten zu verlegen, scheint es mir doch angemessener, den Begriff der 
Leitpflanzen!) von dem der Formationsstetigkeit loszulósen und ihn 
für die der Menge nach stärker tonangebenden und deshalb auch 
für die Physiognomie wesentlichen Bestandteile zu reservieren, da- 
gegen diejenigen konstanten Arten, die nicht stärker döminierend 
auftreten, aber den Charakter der Formationsstetigkeit besitzen, als 
formationseigene (bezw. bestandeseigene) Elemente zu bezeichnen; 
Charakterarten endlich könnte man diejenigen Elemente nennen, 
welche beide Eigenschaften in sich vereinigen. Die Berechtigung 
zu dieser Abweichung von der bisherigen Übung ergibt sich ganz 
besónders aus den ‘formationsbiologischen Eigenschaften der auf 
Mooren sich befindenden Pflanzenvereine; hier ist in vielen Fällen 
der Charakter. der Formationsstetigkeit nicht vorhanden, so daß, 
wollte man die Verhältnisse nur nach .der Kategorie der eigent- 
lichen „Moorpflanzen“ beurteilen, ein völlig unzureichendes Bild sich 
ergeben würde; vielmehr ist, wie auch PAUL?) betont, gerade die 
Vérteilung der einzelnen Pflanzenarten im Moor und ihre Mischung 
mit bestimmten Begleitpflanzen für die einzelnen Bestandesforiien 
‚charakteristisch. 

‘Für die Aufgabe der speziellen Bormationkkartoprapkis dürften 
hiermit in der Hauptsache die erforderlichen allgemeinen Grund- 
lagen klar gestellt sein; es ergibt sich als zweckmäßigstes Verfahren 
für die Darstellung der untérschiedenen Formationen die Kenn- 
zeichnung durch die verschiedenen Grundfarben, für diejenige der 
Bestandestypen eine solche durch Farbtönungen und farbige Schraffie- 
rung u.dgl, wobei im einzelnen Fall eine gelegentliche Abweichung 
von dieser allgemeinen Regel eine besondere Störung nicht be- 
dingen dürfte; inwieweit auch die Nebentypen als Variationen 
der PORE zur "ecd zu vadam xp wird sehr von 


1j Kudi der Terminus itphénsén" besitzt, ühnlich wie es oben für 
die Association 'angemerkt wurde, neben dieser Bedeutung, die er für die 
»physiographische Okologie | (DRUDE 1913) besitzt, noch eine ganz andere im 
Sinne der floristischen Pflanzengeographie; wo er im folgenden vom Standpunkt 
der letzteren. aus Pre wird, soll stets von „pflanzengeographischen Leit- 
pflanzen“ die a sein 

2) ` Moorpflanzen. nyerns, in Berichte: à: bayer. bot. = 
'Geséllscli: kir he 1910)-S. 136 —998. m mp: du 


178 W. WANGERIN: 


den jeweiligen besonderen Umständen (wie räumliche Ausdehnung 
derselben u. a. m.) abhängen.  Übergangstypen lassen sich durch 
Überdruck verschiedener Farben oder ühnliches ebenfalls unschwer 
darstellen. Neben der Farbenbedeckung fügt DRUDE nun aber auf 
seinen Karten noch in rotem Farbdruck Buchstaben-Signaturen 
hinzu, welche als Abkürzungen der Speziesnamen die Charakter- 
pflanzen und die pflanzengeographisch wichtigen Leitpflanzen 
kennzeichnen und so diejenigen Einzelheiten hinzufügen sollen, 
welche für den besonderen Landschaftscharakter von Wichtigkeit 
sind; vor allem soll durch dieses Mittel auch der Vergleich von 
entsprechend hergestellten Karten desselben Florengebietes er- 
leichtert werden. Um den Gebrauch solcher Signaturen — die 
ohne Zweifel ein unentbehrliches Hilfsmittel darstellen, bei denen 
aber ein Zuviel wie jede Überlastung der Karte durch ein Über- 
maß von Details die Übersichtlichkeit stark beeinträchtigen kann — 
zweckmäßig zu gestalten, ist also zu unterscheiden, ob sie die Charakter- 
arten und physiognomischen Leitpflanzen einer Formation oder ob 
sie Leitarten im pflanzengeographischen Sinne hervorzuheben be- 
stimmt sind, und es führt dies zugleich auf die allgemeinere Frage, 
innerhalb welcher Grenzen bei der floristischen Grundlage, die den 
Begriffen Bestandestypus und bis zu einem gewissen Grade auch 
der Formation gegeben wurde, Variationen des Artbestandes, wie 
sie die floristischen Associationen der einzelnen Teilgebiete hervor- 
bringen, in dem System: Formation, Bestandestypus, Nebentypus 
zur Geltung gebracht werden künnen. In den Vorschlägen von 
FLAHAULT und SCHRÓTER heift es in dieser Beziehung: ,Die 
Association (— Bestandestypus) ist geographisch begrenzt durch die 
Verbreitung der sie bildenden Arten, besonders der ‚Leitpflanzen‘, 
deshalb ist sie vorzüglich geeignet zur Charakterisierung von pflanzen- 
geographischen Gebieten“, Mit „Leitpflanzen“ sind hier offenbar 
die pflanzengeographischen Leitpflanzen gemeint, die sich durch 
ihre Zugehörigkeit zu einem bestimmten Florenelement auszeichnen; 
bezüglich derselben ist aber darauf hinzuweisen, daß die Rolle, 
welche sie innerhalb des Artenbestandes eines Bestandestypus 
spielen, eine sehr verschiedenartige sein kann, daß außerdem die 
Komponenten eines Bestandestypus vielfach sehr verschiedene Areal- 
grenzen besitzen und daß die Arten, welche in einem Gebiet als 
konstante Glieder eines Bestandestypus auftreten, bisweilen sogar 
verschiedenen Florenelementen angehören können, und selbst wenn 
im einzelnen Fall die „Leitpflanze“ zu den stärker dominierenden 
Arten gehört, so bildet dies für sich allein noch keinen genügenden 
Grund für die Aufstellung eines besonderen Bestandestypus, denn 


Vorläufige Beiträge zur kartographischen Darstellung usw. 179 


es würde das die Vernachlässigung der Forderung bedeuten, daß 
ein solcher durch die gesamte Artenliste charakterisiert werden soll. 
Es erscheint deshalb eine schärfere Fixierung der auf die geogra- 
phische Charakterisierung bezüglichen Begriffe wohl angebracht; 
zur Kennzeichnung dieser Verhältnisse wird man im Anschluß an 
BROCKMANN-JEROSCH und DRUDE am besten!) den Terminus 
„Facies“ zur Anwendung bringen, gegen den nur der eine Umstand 
spricht, daß er in der früheren Literatur in recht verschiedenem 
Sinne gebraucht worden ist. Um diese Abstufungen der geogra- 
phischen Wertigkeit innerhalb der in Parallele zu stellenden Be- 
standestypen — es handelt sich dabei, wie schon vorher betont, 
um einen gegenüber der Gliederung der Pflanzenvereine in For- 
mationen, Bestandestypen und Nebentypen wesentlich neuen und 
unabhängigen Gesichtspunkt, der sich mit den für jene Gliederung 
maßgebenden in mannigfacher Weise durchdringen kann etwa analog 
der Durchkreuzung der verschiedenartigen Gesichtspunkte, von 
denen aus die Rangabstufungen der Wertigkeit der Komponenten 
im Gesamtbestande eines Pflanzenvereins beurteilt werden konnten — 
möglichst klar und scharf zu erfassen, habe ich die Pflanzenvereine 
der ost- und westpreußischen Moore zu parallelisieren versucht mit 
jenen der bayerischen und teilweise auch der finnländischen, über 
die wir durch die schon zitierte Abhandlung von PAUL bezw. eine 
neuere ausführliche Gesamtdarstellung von CAJANDER?) eingehend 
unterrichtet sind; denn hier sind einerseits die Differenzen, die 
sich aus der verschiedenen Verbreitung charakteristischer Arten 
ergeben, tiefgreifend genug, um für die Beantwortung der gestellten 
Frage eine brauchbare Grundlage bilden zu können, während sich 
andererseits Übereinstimmungen nicht bloß hinsichtlich der Ökologie 
der betrachteten Pflanzenvereine, sondern auch bezüglich einer 
großen Zahl teils allgemein verbreiteter, teils auch zu den pflanzen- 
geographisch bemerkenswerten Arten gehöriger Moorpflanzen er- 
geben. Es würde den hier verfügbaren Raum weit überschreiten, 
wenn dieser Vergleich, der ohne Eingehen auf viele Details nicht 
möglich ist, näher ausgeführt werden sollte; ich muß mich 
vielmehr hier mit einer ganz kurzen Zusammenfassung der Haupt- 
ergebnisse begnügen. Vornehmlich sind folgende Fälle zu unter- 


1) Glücklicher würde vielleicht der Ausdruck „geographischer Typus 
(resp. Subtypus)“ sein, auf den man aber nur dann würde zurückgreifen können, 
wenn die Bezeichnung »Bestandestypus* und „Nebentypus“ zugunsten von 
„Association“ ganz ausgemerzt würde. 

2) CAJANDER, Studien über die Moore Finnlands, in Acta dene, 
Fennica II (Helsingsfors 1913), 208 pp. 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch, XXXIIL 7 ME 


180 W. WANGERIN: 


scheiden: 1. Bestandestypen mit reicher Artenliste stimmen in den 
dominierenden Leitpflanzen wie in der überwiegenden Mehrzahl der 
begleitenden Arten überein, so daß die Unterschiede sowohl pro- 
zentual wie ihrer Bedeutung für das Vegetationsbild nach stark 
zurücktreten; 2. in Bestünden von relativ artenarmer Ziusammen- 
setzung sind zwar absolut genommen die Unterschiede nicht größer 
als bei 1., ihre relative Bedeutung ist aber eine entsprechend 
größere; 3. ökologisch gleichwertige und im sonstigen Artenbestand 
wesentlich gleichartige Bestandestypen besitzen in einem der beiden 
Vergleichsgebiete eine wichtige Leitpflanze vor dem anderen vor- 
aus; 4. ökologisch gleichwertige und beiden Gebieten gemeinsame 
Arten vertreten sich als Leitpflanzen in homologen Beständen, wo- 
zu eventuell noch eine Kombination mit dem in (3) genannten Fall 
hinzutreten kann; 5. dieselbe Art, die als Leitpflanze bestimmter 
Pflanzenvereine erscheint, zeigt in einem der verglichenen Gebiete 
noch ein abweichendes ökologisches Verhalten!); 6. im ökologischen 
Charakter und dem größten Teil des Artenbestandes überein- 
stimmende Bestandestypen besitzen in dem einen Gebiet eine Leit- 
pflanze, die zugleich ein dem anderen fehlendes Leitelement einer 
bestimmten pflanzengeographischen Genossenschaft darstellt; 7. die 
Variationen des floristischen Gesamtcharakters zweier gleichartigen 
und in den Leitpflanzen übereinstimmenden Pflanzenbestände, be- 
dingt durch Associationen bestimmter Florenelemente, kommen 
hauptsächlich im Bereich der akzessorischen Formationsbestandteile 
zum Ausdruck; 8. seltene, aber im Rahmen der betreffenden Floren- 
elemente als pflanzengeographisch wichtige Leitpflanzen anzu- 
sehende Arten besitzen entweder in den Vergleichsgebieten eine 
verschieden starke Verbreitung oder sind eine spezifische 
Erscheinung nur eines derselben; 9. eines der beiden Ge- 
biete besitzt Pflanzenvereine, welche sich mit keinem des anderen 
parallelisieren lassen und welche zudem durch pflanzen- 
‚geographische Leitpfanzen noch eine besondere Färbung erhalten. 
Es handelt sich also — besonders wenn man bedenkt, daß einzelne 
der aufgeführten Fälle sich miteinander kombinieren können — um 
eine recht wechselvolle und allmähliche Abstufung bietende Ver- 
hältnisse, und zugleich geht auch schon aus dieser kurzen Über- 


!) Abweichend von den übrigen sei in diesem Fall kurz das Beispiel 
namhaft gemacht, das ich im Sinne habe; es handelt sich um die Erle (Alnus 
glutinosa), die in Ostpreußen fast ausschließlich dem Flachmoor eigen ist, in 
Bayern dagegen nach PAUL in gewissen Zwischenmoorbeständen auftritt, 
welche etwa den Birkenbeständen der Rüllen und Vernässungsflächen der 
großen ostpreußischen Hochmoore homolog zu sein scheinen, 


Vorlàufige Beitráge zur kartographischen Darstellung usw. 181 


sicht deutlich hervor, daB die Gliederung der Formationen in Be- 
Standestypen und Nebentypen nur in einer beschränkten Anzahl 
von Fällen zugleich auch als Ausdruck für bestimmte Grade jener 
Stufenreihe in Betracht kommt, oder anders ausgedrückt, daß die 
verschiedenen Nebentypen, aus denen sich ein Bestandestypus, 
und die Bestandestypen, aus denen sich eine Formation zu- 
sammensetzt, geographisch nicht gleichwertig sind. Also nicht 
jeder Bestandestypus stellt eine Faciesbildung dar und umgekehrt 
kommt nicht jeder Facies- oder Subfaciesbildung (mit diesem Aus- 
druck wird man zweckmäßig Abstufungen geringeren Grades be- 
zeichnen) notwendig der Charakter eines besonderen Bestandes- 
oder Nebentypus Zu; z. B. bietet von den oben zusammengestellten 
neun Fällen der erste nur schwache Ansätze zur Faciesbildung, 
die dagegen bei (3) in deutlicher Schärfe hervortritt; in (6) handelt 
es sich um Nebentypen, die zugleich vermöge ihrer Leitpflanzen, 
typische Faciesbildungen repräsentieren, während der Fall (5) ein 
Beispiel dafür bietet, daß Nebentypen, die nur einen der Ver- 
gleichsgebiete eigen sind, deshalb noch nicht den Wert von Facies- 
bildungen zu besitzen brauchen, und die Kombination von (3) und 
(4) homologe Bestandestypen ergibt, die nur in einem der beiden 
verglichenen Fälle ausgeprägten Faciescharakter aufweisen. Auch 
hier dürfte es vielleicht, ohne dadurch ein starres Schema fest- 
legen zu wollen, zweckmäßig sein, nach Analogie der statistischen 
Methode, welche nach den Vorschlägen von BROCKMANN-JEROSCH 
zur Bestimmung der konstanten usw. Arten eines Bestandestypus 
führt, eine Festsetzung darüber zu treffen, bei welchem Prozent- 
satz der die geographische Charakteristik bedingenden Arten eine 
eigene Faciesbildung als gegeben angesehen werden und weiterhin 
die Abtrennung einer solchen als besonderer Neben- resp. Be- 
standestypus vorgenommen werden soll; denn ebenso wie man bei 
der Abgrenzung der Pflanzenvereine von Differenzen niederster 
Ordnung abstrahieren muß und zugleich der ökologischen Wertig- 
keit gebührende Beachtung zu schenken hat, so würde es auch 
hier nicht angebracht sein, minimale Unterschiede zu hoch zu be- 
werten. Der Durchführung einer solchen statistischen Festlegung 
erwachsen nur daraus gewisse Schwierigkeiten, daß die Facies- 
bildung keineswegs immer in den dominierenden Arten der Pflanzen- 
vereine, ja nicht einmal (vgl. oben Fall 7) regelmäßig in den kon- 
Stanten Arten zum Ausdruck zu kommen braucht. Andererseits 
dürfte eine auf einheitlicher Basis beruhende Durchführung dieser 
Betrachtungsweise eine Vertiefung der Ergebnisse bei dem Ver- 
gleich der verschiedenen Provinzen und Unterprovinzen eines 
12* "fd 


182 | W. WANGERIN: 


Florengebietes gegenüber der einfachen Vergleichung der Pflanzen- 
areale erzielen. Den verschiedenen Möglichkeiten, auf welche ich 
bei der Betrachtung der Pflanzenvereine der Moore in jener Hin- 
sicht gestoßen bin, dürfte folgende Aufstellung gerecht werden: 
L Bei sonst wesentlich gleichem Artengehalt besteht ein Unter- 
schied in der bestandbildenden Art; II. die Bestände besitzen 
mehrere einander gleichwertige bestandbildende Arten, so würde 
von einer ausgesprochenen Faciesbildung dann zu sprechen sein, 
wenn mindestens 25 pCt. derselben einem Gebiet als pflanzen- 
geographische Leitpflanzen eigen sind; III. bei gleicher bestand- 
bildender Art und Gemeinsamkeit der überwiegenden Mehrzahl der 
konstanten Elemente tritt in einem Gebiet in der Begleitflora eine 
pfanzengeographische Leitpflanze mindestens in der Dichtigkeit 
V 3231) stark hervor; IV. unter den konstanten Elementen ist eine 
derartige stärker tonangebende Art nicht vorhanden, so wird man, 
unabhángig von der Dichtigkeit ihres Auftretens, von einer be- 
sonderen Facies dann sprechen, wenn mindestens 25 pCt. der kon- 
stanten Arten pflanzengeographische Leitpflanzen eines der Ver- 
gleichsgebiete sind; V. bestandbildende und konstante Arten sind 
wesentlich übereinstimmend, unter den akzessorischen Elementen 
gehören aber 50 pCt, oder mehr zu den pflanzengeographischen 
Leitpflanzen des einen Gebietes. Die Möglichkeit I begründet auf 
jeden Fall einen Nebentypus, was bei V ausgeschlossen erscheint; 
in den Fällen II und IV würde zu der Bewertung der Facies- 
bildung als besonderer Nebentypus dann Anlaß gegeben sein, wenn 
die Differenzen bis auf 50 pCt. und darüber steigen, in III hin 
gegen nur dann, wenn er sich mit dem in I vorausgesetzten Unter- 
Schied kombiniert; eine Kombination des letzteren schlieflich mit: 
IV oder auch eine Kombination von II und IV würde durch 
Charakterisierung als eigener Bestandestypus auszuzeichnen sein. 
Selbstverstándlich besitzen jene Faciesbildungen die stärkste 
geographische Wertigkeit, die zugleich auch selbständige Neben- 
typen oder gar Bestandestypen repräsentieren. In der obigen Auf- 
stellung war zunächst ein Vergleich homologer Bestände eines 
Gebietes ins Auge gefaßt, es ist aber leicht ersichtlich, daß diese 

1) Zur scharfen Charakteristik noch besser als die gewöhnlich gebrauchte 
geeignet, wenn auch etwas schwerfälliger zur Kennzeichnung der Dichtigkeit 
des Auftretens scheint mir die in den Veröffentlichungen des Preußischen 
` Botanischen Vereins gebräuchliche Methode, welche — unter Hinzufügung 
der Ziffern 1 bis 5 — mit V die Verbreitung auf der Gesamtfläche des Be- 
standes, mit Z die Dichtigkeit des Auftretens auf einer beschränkten Fläche, 
also den Geselligkeitsgrad bezeichnet. 


Vorläufige Beiträge zur kartographischen Darstellung usw. 183 


Gesichtspunkte sich auch auf die Bewertung solcher Pflanzen- 
vereine eines Gebietes ausdehnen ließen, mit denen kein Pflanzen- 
verein des anderen sich unmittelbar in Parallele stellen läßt. 

Die Richtlinien, die sich aus diesen Überlegungen für die 
pflanzengeographische Kartographie ergeben, lassen sich dahin aus- 
sprechen, daß der Gebrauch der Buchstaben-Signaturen möglichst 
auf die Charakterisierung der Faciesbildungen zu beschränken ist 
bezw. noch auf die Eintragung anderer pflanzengeographisch 
wichtiger Leitpflanzen, aus deren Vorkommen eine Facies- oder 
Subfaciesbildung nicht abgeleitet werden kann. Für die Bestandes- 
typen dagegen, die zumeist schon durch die Farbengebung und 
ähnliches gekennzeichnet sind, dürfte sich eine besondere Kenn- 
zeichnung der Arten im allgemeinen erübrigen; wo sie aus be- 
'sonderen Gründen bezw. zur Hervorhebung anderweitig nicht dar- 
stellbarer Nebentypen sich als notwendig erweist, ist es wünschens- 
wert, durch Wahl einer anderen Schrift oder einer anderen Farbe 
die Bezeichnungen gegenüber den für die Faciesbildungen ge- 
wählten deutlich zu unterscheiden. Übrigens sei noch hervor- 
gehoben, daß nicht bloß für den Vergleich zweier weiter ausein- 
ander liegender Gebiete die oben entwickelten Gesichtspunkte von 
Bedeutung sind, sondern daß auch innerhalb eines engeren Ge- 
bietes, wie es z. B. der Bereich von Ost- und Westpreußen dar- 
stellt, gewisse pflanzengeographisch wichtige floristische Variationen 
sonst gleichartiger Bestandestypen vorkommen, deren Amplitude 
allerdings im allgemeineu geringer ist als sie oben in den meisten 
Fällen gefunden wurde; auf den Mooren der beiden Provinzen 
stellen z. B. Rubus chamaemorus, Drosera intermedia, Myrica Gale, 
Chamaedaphne calyculata u. a. m. solche Arten dar, deren Auftreten 
einen pflanzengeographisch wichtigen Charakterzug bedeutet, ohne 
daB selbst bei größerer Dichtigkeit derselben die Aufstellung be- 
. Sonderer Bestandes- oder Nebentypen gerechtfertigt würe, wenn die 
in der Natur gegebene Einheitlichkeit nicht durch eine sehr weit 
gehende Zersplitterung in überdies unter sich sehr ungleichwertige 
Teilstücke entstellt werden soll. 


II. 

Nachdem im ersten Teil dieser Beitrüge in erster Linie die 
für die Fragen der Formationskartographie hauptsüchlich in Be- 
tracht kommenden allgemeinen Gesichtspunkte und Richtlinien der 
Erórterung unterzogen worden sind, wobei sich auch hier und da : 
bereits Gelegenheit bot auf die besonderen Verhültnisse des Unter- 
suchungsgebietes Bezug zu nehmen, würde nunmehr zu zeigen | 


184 W. WANGERIN: 


sein, wie sich in diesem die Lósung der gestellten Aufgabe im 
einzelnen gestaltet. Es würde aber selbstverständlich viel zu weit 
führen, wenn hier eine vollstàndige Übersicht über die Pflanzen- 
vereine Ost- und Westpreußens und ihre Gliederung in Formationen, 
Bestandes- und Nebentypen sowie Faciesbildungen entwickelt wer- 
den sollte; es sind auch, wie bereits eingangs hervorgehoben wurde, 
in dieser Beziehung noch keineswegs alle Fragen als endgültig ge- 
‘klärt zu betrachten, da die diesbezüglichen Kenntnisse sich noch 
durchaus nicht gleichmäßig über alle Gegenden des in Rede stehen- 
den Gebietes erstrecken, was in erster Linie für Ostpreußen, teil- 
weise aber auch für Westpreußen gilt. Ich werde mich daher im 
folgenden auf eine gedrängte Übersicht über die Formations- 
gruppierung und einige kurze Bemerkungen zu der einen oder 
anderen Gruppe beschränken und lediglich auf die Moore etwas 
näher eingehen. Auch einige vorläufige Angaben über die Art 
und Weise der Farbenverwendung sollen dabei mit eingeflochten 
werden, da sich die Wiedergabe einer vollständigen Farbenskala 
unter den obwaltenden Umständen erübrigt und ohnehin ohne 
Kartenbeigabe und genaueres Eingehen auf die einzelnen Bestände 
wenig angebracht sein würde. Allgemein sei in dieser Hinsicht 
nur bemerkt, daß ich für die Herstellung der Karten mit einer so 
geringen Zahl von Farbstiften!), wie DRUDE sie nach seinen An- 
gaben?) bei Aufnahmen im Königreich Sachsen verwendet hat 
nicht auslange und daß bei der Farbenwahl vornehmlich auf 
folgende Punkte Bedacht genommen wurde: 1, Vermeidung zu 

unkler und satter Deckfarben besonders in Fällen, wo es sich 
um Bedeckung größerer Flächen oder Eintragung einer größeren 
Zahl von Signaturen handelt; 2. möglichste Anpassung der Haupt- 
farben an die natürliche Färbung der betreffenden Formations- 
gruppe, ein Verfahren, dem aber Grenzen gezogen sind wegen der 
starken Konkurrenz bei gewissen Farbtönen (grün, braun) einer- 
seits und der bei konsequenter Durchführung fast unvermeidlichen 
Ausscheidung mancher an sich gut brauchbaren Farben (z. B. rot 
violett) andererseits; 3. Offenhaltung der Möglichkeit der Farben- 


1) In technischer Beziehung sei hierzu bemerkt, daß z. B. die auch sonst 
vortrefflichen „Castell“ - Polychromos - Farbstifte der Firma A, W. Faber eine. 
für die meisten Bedürfnisse ausreichende Auswahl von Farben und Farbtónen 
bieten; zur Ergünzung habe ich daneben noch einige weitere Farbstifte aus 
ähnlichen Zusammenstellungen anderer Firmen benutzt. 

2) Vergl, Seite 169, Anmerkung 3; DRUDE beschränkt sich auf die Be- 
nutzung von 12 Hauptfarben, während meine eigene Skala etwa 20 Grund- 
farben zur e und noch einige weitere zur ven à von 
farbigen Signaturen umfaBt 


Vorläufige Beiträge zur kartographischen Darstellung usw. 185 


kombinationen für solche Fälle, in denen es sich um Übergangs- 
bildungen oder um Zusammendrängung mehrerer Typen auf sehr 
engem Raum handelt; 4. Erzielung eines gewissen Kontrastes bei 
der Darstellung solcher Pflanzenvereine, die im Gelände häufiger 
benachbart vorkommen und deren Trennung mit genügender Deut- 
lichkeit hervorgehoben werden soll!); 5. Gestaltung der Farbenskala 
derart, dal auch etwaige zunächst nicht vorgesehene Bestandes- 
typen unschwer eingeschaltet werden kónnen und auch subjektiven 
Differenzen in der Bewertung des einen oder anderen Pflanzen- 
vereins, wie sie sich auch bei sonst nach einheitlichem Plan ver- 
fahrenden verschiedenen Bearbeitern ergeben kónnen, Raum ge- 
geben werden kann, was beides offenbar bei größerer Amplitude der 
Farbenskala leichter erreichbar ist als bei enger Beschränkung auf 
wenige Grundfarben. 

Was nun die Formationsgruppierung anbetrifft, so dürfte nach 
meinen eigenen bisherigen Erfahrungen und unter Berücksichtigung 
der vorhandenen Literatur?) den Verhältnissen des Untersuchungs- 
gebietes die folgende Zusammenfassung zu 7 Hauptgruppen (unter 
Ausschluß der Ruderal- und Segetalflora) am besten gerecht werden: 

I. Wälder auf trockenem bis mäßig feuchtem Boden. 

II. Sandfluren und Heiden, einschließlich der Dünenvegetation. 
III Sonnige Hügel. 


1) Mit Rücksicht hierauf ist es in manchen Fällen zweckmäßig, ver- 
schiedene Bestandestypen, die sich derselben Formation unterordnen, mit ver- 
schiedenen Farben darzustellen und nicht bloß durch verschiedene Signaturen 
bei gleichem Farbton; — erg wird die Klarheit der Darstellung weniger 
beeinträchtigt, wenn ev uell in zwei verschiedenen Formationen oder 


verbindende ipee nicht in Frage kommen, ähnliche Farbtóne zur 
Verwendung gelangen als wenn dies in unmittelbar benachbarten Bestünden 
der Fall ist; aueh die Kennzeichnung von Übergangsbildungen wird dadurch 
erleichtert, 

2) Vergl. hierzu insbesondere: H. GROSS, Vegetationsverhältnisse des 
Kreises Lötzen, in Jahresber. d. Preuss. bot. Ver. 1908, S. 17—389; J. ABROMEIT, 
Die Vegetationsverhültnisse von OstpreuBen unter Berücksichtigung der be- 
 nachbarten Gebiete, in Engl. bot. Jahrb. XLVI, Beibl. 106 (1912), S, 65—101, 
sowie folgende Arbeiten von H. PREUSS: I. Die Vegetationsverhältnisse der 
Tucheler Heide, in Jahrb. d. westpreuß, Lehrervereins f. Naturkunde I—II 
(1906/07), S. 54—148; IL Die Vegetationsverhültnisse der westpreuDischen 
Ostseeküste, im 83. Bericht d. Westpreuß. bot.-zool. Ver. (1910) 119 S; 
II. Die Vegetationsverhältnisse der deutschen Ostseeküste, in Schriften d. 
naturf. Gesellsch. Danzig, N. F. XIII (1911), S. 45—257; IV. Die pontischen 
Pflanzenbestände im Weichselgebiet, in Beitrüge z. Nuturdenkmalpllage IT 
(1912), S. 850—517. 


186 W. WANGERIN: 


IV. Mesophytische Wiesen (unter Ausschluß der Sumpf- und 
echten Moor-, sowie auch der Strandwiesen). 
V. Halophytische Strandformationen, 

"VI. Binnengewässer und deren Ufer. 

VII. Sümpfe und Moore. 
Es wird hierbei also von der Durchführung eines einheitlichen 
Einteilungsprinzipes abgesehen und neben physiognomischen und 
ökologischen Gesichtspunkten auch den topographischen Verhält-. 
nissen in gewissen Fällen Beachtung geschenkt, weil auf diese 
Weise die natürlichen, sich unmittelbar darbietenden Zusammen- 
hänge am besten zur Geltung gelangen. Eine ausschließliche oder 
auch nur vorzugsweise Berücksichtigung der Physiognomie würde 
vor allem bei den Mooren zur Zerreißung dieser Zusammenhänge 
führen, eine Gliederung. ausschließlich nach der Wasserökonomie 
dazu nötigen, gewisse Typen der Kiefernwälder von den übrigen 
Waldbeständen abzusondern und der xerophilen Vereinsklasse zu- 
zurechnen, ganz abgesehen davon, daß der dann unvermeidlich 
sich einstellende Begriff der Mesophyten, wie z. B. DRUDE!) aus- 
geführt hat, in der Formationseinteilung zur Verbindung von nur 
sehr schwach miteinander zusammenhängenden Formationsgruppen 
führt und die Unterbringung der Moore unter den Hydrophyten- 
vereinen auch nicht ausnahmslos gerechtfertigt erscheint. Was 
zunächst die Gruppe I anbetrifft, von der also die Bruch- und 
Moorwälder, die den sonstigen Waldbeständen zwar physiognomisch 
als geschlossene Bestände von Holzgewächsen, nicht aber ökologisch 
und vielfach auch nicht floristisch nahe stehen, ausgeschlossen 
bleiben, so werden sowohl die Laub- als auch die Nadelwälder in 
ihrer Zusammensetzung wie in ihrer Physiognomie durch die das 
Gebiet durchschneidenden Vegetationslinien der Buche und Fichte 
stark beeinflußt. Wenn auch die Laubwaldflora zu beiden Seiten 
der Buchengrenze im großen und ganzen übereinstimmende Züge 
aufweist, so wird man doch das Auftreten der Buche, vor allem 
im Hinblick auf den geschlossenen Buchenhochwald, höher be- 
werten müssen als eine bloße Faciesbildung, und um dem auch 
bezüglich der Mischwälder Rechnung tragen zu können, wende 
ich für die durch starke Beteiligung resp. Alleinherrschaft der 
Buche gekennzeichneten Laubholzbestände bei der kartographischen 
Darstellung einen anderen Farbton der violetten Grundfarbe an 
als bei den gemischten Laubholzbeständen, nämlich rötlichviolett 
resp. blauviolett. Daß dem Fichtenhochwald (Farbe kräftig hell- 


1) DRUDE, Ökologie der Pflanzen, S 136 


Vorläufige Beitrüge zur kartographischen Darstellung usw. 187 


braun) eine selbständige Stellung zukommt, kann ebenso wenig 
zweifelhaft sein, wie daB bei den Mischwäldern solche mit stárkerer 
Beimengung der Fichte, wie sie im nördlichen Ostpreußen eine 
besondere Zierde der Landschaft bilden, von den  Kiefern- 
Laubholzmischbestinden zu trennen sind; dabei wird es sich 
empfehlen, bei den Mischwäldern die Nadelholzfarbe als Grundlage 
zu nehmen und die Laubwaldfarbe als farbige Signaturen einzu- 
tragen. Was die Kiefernwülder angeht, so ist deren Ausbildung, 
wie z, B. die Schilderungen von H. PREUSS aus der Tucheler Heide 
und der von ABROMEIT näher ausgeführte Vergleich zwischen den 
Kiefernwaldungen Masurens und denen des nördlichen Ostpreußen 
zeigen, eine in so starkem Maße wechselnde, die Zahl der Be- 
standestypen eine dermaßen große, daß es mir zweckmäßig er- 
scheint, hier zwei Grundfarben zur Anwendung zu bringen, näm- 
lich ein helles braunrosa für jene Typen, die man etwa als Kiefern-- 
heidewald zusammenfassen kann, und hellgelbbraun für die Kiefern- 
bestände auf mehr humosem Boden mit oft reicherem Unterholz; 
an letztere würden sich die Fichten - Kiefern - Mischbestände an- 
schließen. Kurz zu erwähnen wären dann noch die im Gebiet 
allerdings wenig bedeutungsvollen Auwälder (violette Grundfarbe 
mit grünen Signaturen) und Birkenhaine auf Sandboden, wie sie 
insbesondere auf der Kurischen Nehrung recht charakteristisch 
entgegentreten und für die ich eine helle blaugrüne Farbe (reines 
Hellgrün muß für die Wiesen reserviert bleiben) verwendet habe. 

Für die Gruppen II bis IV soll hier nur kurz eine Übersicht 
der zur Venwendung gelangenden Hauptfarben gegeben werden, 
die sich folgendermaßen darstellen: 

Heideflächen: zinnoberbraun (an den Kiefernheidewald ie 
anschlieBender Farbton)  . 

Sandfluren, Dünen usw.: hellgelb bis ockergelb in drei Farb- 
stufen, für die Dünensaliceten u. dergl. Benutzung grüner 
Signaturen. 

Triftgrasfluren auf sonnigen Hügeln: hell gelbgrün. 

Buschige sonnige Hügel: die gleiche Grundfarbe, mit Sig- 
naturen in karmin. 

Geröllfluren (nur selten im Anschluß an Triftgrasfluren und 
Heideformationen auf grandigem, Geschiebe führendem 
Boden anzutreffende Formation): orange (nur in Signaturen, 
nicht als Flüchenbedeckung). 

Wiesen: kräftig hellgrün. 

Kurz hingewiesen sei im Anschluf hieran auf einige Bestünde, 


die sich nur mit einer gewissen Schwierigkeit in eine der Gruppen — — 


188 W. WANGERIN: 


einreihen lassen; zu ihnen gehören u. a. die mit Hippophae rham- 
noides bestandenen Steilufer der Küste, welche mit PREUSS als der 
xerophilen Vereinsklasse zugehörig zu betrachten sind und eben 
nur dadurch abweichen, daB sie an die Küstennähe gebunden sind, 
ohne daß man sie der eigentlichen Dünenvegetation zurechnen 
könnte. Für sie, wie andererseits für die Grasmatten und mannig- 
faltigen Gesträuchbestände der Steilufer, welche zumeist mehr 
,mesophilen* Charakter tragen und eine Verbindung zwischen den 
Xerophytenvereinen der Dünen usw. und den Waldungen der 
Küstenlandschaft herstellen, wird man sich am zweckmäßigsten 
mit Kombinationen der bisherigen Farben behelfen, ähnlich wie 
auch z. B. bei den mit Sarothamnus bedeckten diluvialen Heide- 
- hügeln im nordwestlichen Westpreußen. 

Was die halophytischen Strandformationen angeht, so be- 
gegnen sie sich mit der Gruppe II in den marinen Halophyten 
und marinen Psammophyten, mit IV in den keine bedeutende Rolle 
spielenden Salzwiesen und endlich mit VI in der Brackwasser- 
flora!) Durch Benutzung eines anderen Farbtones für Eintragung 
von Farbsignaturen läßt sich hier die Einführung von neuen Grund- 
farben ohne Schwierigkeit umgehen. 

Physiognomisch einigermaDen vielgestaltig, aber doch durch 
die Gemeinsamkeit des Standortes und manche anderen Züge mit- 
einander in Zusammenhang stehend und im Hinblick darauf jeden- 
falls für die Kartographie gemeinsam zu behandeln sind die in 
Gruppe VI zusammengefaßten Vereine, von denen die wichtigsten 
Formationen sind: 1. die submersen und schwimmenden Wasser- 
pflanzen; 2. die Róhricht- und Sumpfbinsenbestände, als Ver- 
landungsbestände zugleich die Vorstufe zu den Sumpf-Flachmoor- 
wiesen der Gruppe VII; 3. die Weidenkämpen mit Hochstauden, 
zwischen denen einerseits kleine Röhrichtbestände noch auftreten 
können, während sie anderseits auch Anklänge an die Auwälder 
zeigen und durch die „Kämpenfluren“ (SCHOLZ) mit den Strom- 
talwiesen verbunden werden; 4. die Vegetation der sandigen und 
schlammigen Ufer (feuchte Sandfluren an freien Uferrändern, 
Cyperus-Formation u. dgl); 5. die Flora der trockenen Flußufer- 
sande (wesentlich im Weichseltal, bier aber durch die Glieder der 
„Stromtalflora“ recht charakteristisch). Diese kurze Übersicht zeigt, 
daB man für die Zwecke der kartographischen Darstellung abge- 
sehen von einem nicht zu kräftigen blau für die das Wasser un- 


1) Vergl. hierzu insbesondere die Arbeit von PREUSS über die west- 
preußische Ostseeküste, S. 12—19. 


Vorlàufige Beitráge zur kartographischen Darstellung usw. 189 


mittelbar besiedelnden Genossenschaften und einem dunkel-oliv- 
grünen Farbton für Signaturen der Verlandungsbestánde im übrigen 
durch Kombination der bisherigen Farben gut auskommt; in 
manchen Fällen ist auch die räumliche Ausdehnung der in Betracht 
kommenden Bestünde eine zu geringe, um sie selbst beim Mafstab 
1:25 000 einzeln eintragen zu können. 

Es verbleiben nun noch die Moore zu betrachten, bei denen 
eine, soweit der Raum es gestattet, etwas eingehendere Darstellung 
angebracht erscheint, einmal, weil diese Formationen zu den óko- 
logisch und pflanzengeographisch interessantesten des Untersuchungs- 
gebietes gehóren, dann aber auch im Hinblick auf den meines 
Erachtens wenig  befriedigenden Standpunkt, welchen BROCK- 
MANN-JEROSCH und RÜBEL der Moorfrage gegenüber einnehmen. 
Indem die genannten Autoren darauf hinweisen'), daß die seitens 
der Geologen versuchte genaue Definition des Begriffes ,Moor“, 
welcher die Mächtigkeit der Humusschicht zugrunde liegt, sehr 
ungenau und für die Synökologie unbrauchbar sei, weil auch 
Pflanzengesellschaften Humus sammeln, die keinesfalls Moor genannt 
werden dürfen, lehnen sie die Einführung dieses Begriffes in die 
Einteilung der Pflanzengesellschaften überhaupt ab. Der Begriff 
‘ Moor ist allerdings auch im Rahmen einer in erster Linie auf 
physiognomische Gesichtspunkte zugeschnittenen Formationsein- 
teilung schwer verwertbar; andererseits stehen aber mindestens 
viele der hierher gehörigen Pflanzenvereine zu einander in wesent- 
lich näheren Beziehungen als zu solchen der übrigen Gruppen, ein 
Verhältnis, das bei der physiognomischen Einteilung der genannten 
Autoren nicht genügend zur Geltung kommt. Es sei z.B. auf die 
Bruchwälder hingewiesen, zu denen neben den bei uns überwiegen- 
den Erlenbrüchen auch solche mit ausschließlich bestandbildender 
oder vorherrschender Fichte gehören; diese beiden einander in 
vieler Beziehung recht nahe stehenden Formationen würden in dem 
System von B.-J. und R. wegen des Unterschiedes der bestand- 
bildenden Baumart sogar in zwei verschiedenen Formationsklassen 
unterzubringen sein. Ebenso geht bei jener Einteilung die Tat- 
sache verloren, daß die Erlensumpfmoorbestünde den Magnocaricetum- 
Sumpfwiesen wesentlich näher stehen als allen in den Vegetations- 
typus „Wälder“ eingehenden Pflanzengesellschaften. Ähnliche 
Schwierigkeiten ergeben sich z. B. im Hinblick auf die Kiefern- 
Ledum-Zone des Randgehänges der großen Hochmoore, die physio- 


1) HMM RAN und RÜBEL, Die Einteilung der Plansengesl Bx 


schaften, S. 4 


190 W. WANGERIN: 


gnomisch als Reiserbestände dem Vegetationstypus ,Lignosa* zu- 
gerechnet werden müften — wobei man noch zweifelhaft sein 
kónnte, ob man bei der Unterbringung mehr dem Kiefernbestand 
oder dem Ledum-Vaceinium-Gesträuch Berücksichtigung schenken 
soll — die aber, schon im Hinblick auf die ganz oder doch nahezu 
geschlossene Sphagnum-Decke des Bodens wie die sonstige floristische 
Zusammensetzung, als Bestandestypus dem eigentlichen Hochmoor 
am nächsten stehen. Wenn sonach auch zugegeben werden mub, 
daß die rein geologische Definition der Moore als natürliche Lager- 
stätten von Torf vom biologischen Standpunkt aus nicht genügt, 
da es Torfansammlungen gibt, die biologisch nicht als Moore an- 
gesprochen werden können, und umgekehrt Pflanzenbestände, die 
zwar biologisch Moore sind, aber geologisch wegen der Dünne der 
Torfschicht kaum als solche angesehen werden dürfen), so berechtigt 
doch diese Diskrepanz zwischen der geologischen und der bio- 
logischen Auffassung noch nicht dazu, in der Synökologie den 
Begriff Moor bei der Gruppierung der Pflanzenvereine vollständig 
auszuschalten; besteht das Bedürfnis nach einer strikten Definition» 
so wird es wenigstens für die überwiegende Mehrzahl der Fälle 
zutreffen, wenn man die Moore als torfbildende Pflanzengesell- _ 
schaften von hochwertiger Wasserbilanz bezeichnet. Die Er- 
wägungen, welche C. A, WEBER?) dazu veranlaßt haben, das Moor 
als einen ausschließlich geologischen Begriff festzusetzen un.' auch 
sprachlich einen Unterschied zwischen der lebendigen Vegetation 
und der von ihr erzeugten Bodenform zu machen, können für die 
hier behandelte Aufgabe der Gliederung und kartographischen Dar- 
stellung der lebenden Pflanzenformationen nicht ins Gewicht fallen. 

Ebenso wie die Definition, muß auch die. Einteilung der Moore 
je nach dem Gesichtspunkt, von welchem aus man sie betrachtet, 
verschieden ausfallen. Die insbesondere in POTONIÉs?) klassischem 


1) Vgl. hierüber auch die Seite 179, Anmerkung 2 zitierte Abhandlung 
von CAJANDER, S. 7—8, wo der genannte Autor vüllig zutreffend ausführt, 
daB es mehrere Meter dicke Torfschichten gibt, deren Vegetation mit der der 
Moore nichts Gemeinsames hat, sondern vollständig (infolge der Entwässerung 
auf natürlichem oder künstlichem Wege) den Charakter derjenigen des nor- 
malen Waldbodens zeigt, während umgekehrt in manchen versumpften Wäldern 
die ökologischen Verhältnisse ganz die der echten Moore sind, die Torfschicht 
aber noch so dünn ist, daß von Moor in geologischer Bedeutung schwerlich 

die Rede sein kann. 

2) C. A. WEBER, Aufbau und Vegetation der Moore Norddeutschlands, 
in Engl. bot. Jahrb. XL, Beibl. Nr. 90 (1907), S. 19—84. 

3) H. POTONIÉ, Die rezenten Kaustobiolithe und ihre Lagerstätten, 3 Bde. 
capiam der d. kgl. Preuß. geolog. Landesanstalt, Heft 55, I—IIT, Berlin 
1908— 


Vorläufige Beiträge zur kartographischen Darsteliung usw. 19t 


Werk durchgeführte Dreiteiluag in Flach-, Zwischen- und Hoch- 
moore entspringt zunáchst, besonders wenn man sich an die strikten 
Definitionen hält, der geologischen Betrachtungsweise, ebenso wie 
die Unterscheidung von Sumpf-, Schwing- und Standmoor an sich 
lediglich die geomorphologische Ausgestaltung des Geländes zum 
. Ausdruck bringt; beides hat mit dem Vegetationsbestande der Moore 
unmittelbar nichts zu tun. Um die Gliederung des letzteren richtig 
zu erfassen, muB man, wie auch sonst, den induktiven Weg ein- 
schlagen und durch Aufnahme und Vergleichung der Einzelbestánde, 
unter besonderer Berücksichtigung der extremen Ausbildungsformen 
die ,Moortypen* zu gewinnen suchen; nur insoweit die hierbei 
sich ergebende Gliederung in Formationen, Bestandestypen usw. 
ınit jener geologischen Einteilung im Einklang steht — und das 
ist allerdings und naturgemäß in recht weitem Umfange der Fall, 
da die Verschiedenartigkeit des Vegetationsbestandes ja in starkem 
Maße bedingt ist durch die von der Torfanhäufung abhängige, im 
Boden vorhandene, für die Pflanzen ausnutzbare Nahrung — wird 
man von derselben und von der aus ihr sich ergebenden, in viel- 
facher Hinsicht recht zweckmäßigen Terminologie auch bei der 
Einteilung der Pflanzenvereine der Moore Gebrauch zu machen 
berechtigt sein!). Es sei gleich bemerkt, daß hinsichtlich der Termino- 
logie der Ausdruck ,Hochmoor* am meisten zu Bedenken Anlaf 
gibt, denn er bezeichnet: 1. eine bestimmte Stufe des Vertorfungs- 
prozesses, 2. die dieser Stufe entsprechenden Pflanzenvereine, 
3. morphologisch die vorzugsweise von diesen Pflanzenvereinen ein- 
genommene „Hochfläche“ der größeren Moore, zu der aber neben 
fast reinen Sphagneten, sowie den Heid- und Moosbulten und den 
zwischen letzteren gelegenen Schlenken und den Hochmoorteichen 
auch noch das Randgehänge und die Rüllen gehüren, welche ihrem 
Vegetationsbestande nach überwiegend zwischenmoorartigen Cha- - 
1) Einen dem Prinzip nach gleichen Weg schlügt auch CAJANDER bei 
der Bestimmung der finnländischen Moortypen, die wohl teils Bestandestypen, 
teils auch nur Nebentypen darstellen, ein, gelangt dann aber zu einer wesent- 
lich anderen Gesamtgruppierung. Seine Schilderungen machen allerdings den 
Eindruck, als ob die Gliederung in Flach-, Zwischen- und Hochmoore für die 
finnländischen Verhältnisse nicht ausnahmslos anwendbar ist; gegen die von ihm 
gewählte Einteilung in Weißmoore, Braunmoore, Reisermoore und Bruchmoore . 
ist aber, abgesehen von Bedenken im Einzelnen, geltend zu machen, daß sie 
der Forderung der ökologischen Gleichwertigkeit nicht genügt und auch wohl 
den genetischen Beziehungen zu wenig Rechnung trägt. Es ist auch bedauer- 
lich, daß CAJANDER die deutsche Literatur nur in geringem Umfange zum 
Vergleich heranzieht und insbesondere von dem POTONIÉschen Werk ar 
nicht Notiz nimmt. 


192 W. WANGERIN: 


rakter tragen, insgesamt also eine Einheit höherer Stufe, die aber 
auch dem Formationsbegriff nicht gleichwertig ist, sondern mit 
CAJANDER am besten als gut charakterisierter , Moorkomplex* be- 
zeichnet wird. Übrigens stellen die großen Hochmoore des Ost- 
balticums (in Westpreußen fehlt es an Bildungen, die jenen als 
analog an die Seite gestellt werden kónnten) nicht den einzigen 
Typus von Moorkomplexen dar, der im Gebiet anzutreffen ist; auch 
die westbaltischen ,Heidemoore*!) (nur in Westpreußen vertreten, 
insbesondere das Bielawamoor im Kreise Putzig und das Wier- 
schutziner Moor an der westpreullisch-pommerschen Grenze, beide 
von H. PREUSS geschildert?), stellen einen solchen Komplex dar, 
der in diesem Fali zwischenmoorartigen Gesamtcharakter trägt und 
außerdem zu den eigentlichen Heideformationen nähere Beziehungen 
zeigt als irgend ein anderer Moortypus (abgesehen von den toten 
Hochmooren), und besitzen nicht einheitlichen Formationscharakter. 
Ferner kónnen im Rahmen der groBen Hochmoore die ,Ver- 
nässungsflächen“, welche auf dem Großen Moosbruch bei Labiau 
an mehreren Stellen in recht betrüchtlicher Ausdehnung sich finden 
und über deren Vegetation ich bei anderer Gelegenheit Ausführ- 
lieheres mitteilen werde, als wenn auch den vorigen nicht vóllig 
gleichwertige Komplexe bezeichnet werden; es handelt sich hierbei 
um überaus nasse und mehr oder weniger schwappende Bildungen, 
die zum Teil von den Rüllenwiesen ähnlichen offenen Cariceto- 
Hypneto-Sphagneten oder auch fast reinen Sphagneten, zum Teil 
von Róhricht- und niedrigen Birkenbeständen (in einem Fall auch 
ein Betuletum humile bedeckt werden, die aber insgesamt einen 
auch in der floristischen Zusammensetzung sich deutlich ausprägen- 
den einheitlichen Gesamtcharakter besitzen, ohne doch dem For- 
mationsbegriff sich zwanglos unterordnen zu lassen. Im Hinblick 


1) Über diesen von GRAEBNER eingeführten Terminus vgl man ins- 
besondere die Ausführungen von POTONIÉ 1. c. III, S. 10-13 und S, 96, wo 
recht treffend ausgeführt wird, wie mißlich der Gebrauch desselben als synonym 


mit Hochmoor ist. P. selbst beschrünkt ihn auf die toten Hochmoore, die 


kaum einen treffenderen Namen geben, wührend in allen übrigen Füllen sich 
auch andere gut passende Termini unschwer bilden lassen. 

2) Vgl. hierzu auBerdem auch GRAEBNER, Die Heide N orddeutschlands (in 
ENGLER-DRUDE, Die Vegetation der Erde, Bd. V, Leipzig 1901), S. 187—190. 


Vorläufige Beiträge zur kartographischen Darstellung usw. 193 


auf die oben bezüglich der Hochmoore gemachte Bemerkung dürfte 
es zweckmäßig sein, den fraglichen Terminus botanisch nur in dem 
zuletzt genannten, wohl auch der ursprünglichen Bedeutung. am 
nächsten kommenden Sinne zu gebrauchen, nicht aber zur Bezeich- 
nung bestimmter Pflanzenvereine!); so weit es sich bei letzteren 
um reine Sphagneten handelt, neben denen die übrigen Vegetations- 
bestandteile stark zurücktreten, kann man etwa im Anschluß an 

ANDER von Weißmooren?) sprechen. Es würde also, um auf 
die Ausgangsfrage zurückzukommen, in erster Linie darauf an- 
kommen, aus den bisher genauer bekannten Pflanzenvereinen der 
ost- und westpreußischen Moore?) die Gliederung in Bestandestypen 
und Formationen herauszuarbeiten, eine Aufgabe, die allerdings 
eine endgültige Lösung erst finden kann, wenn die Moorunter- 
suchungen einigermaßen zu einem Abschluß gelangt sein werden. 
Die besonderen Schwierigkeiten, welche diese Aufgabe trotz der 
verhältnismäßig geringen Anzahl der in Betracht kommenden 
Pflanzenarten bietet, liegen einmal in den außerordentlich mannig- 
faltigen Variationen in der floristischen Zusammensetzung der Einzel- 
bestände begründet, wodurch es bedingt wird, daß die Erfassung der 
Bestandestypen oft schwieriger gelingt als die der Formationen), 


1) Es würden dadurch sehr dp. irreführende Bezeichnungen vermieden 
werden; besonders reich an solc ist die weiter unten zitierte Arbeit von 
AHLFVENGREN, die überhaupt quce auf Terminologie und Klassifikation 
der Moor-Pflanzenvereine zu erheblichen Ausstellungen AnlaB gibt; unter den 
daselbst als ,Hochmoore* bezeichneten Pflanzengesellschaften befindet sich 
auch nicht eine, die diesen Namen wirklich zu Recht führte. 

2) Hierzu ist allerdings die Bemerkung nicht unwichtig, daß die Sphagnen 
keineswegs auf die Hochmoor- und weit vorgeschrittenen Zwischenmoor- 
bildungen beschrünkt, sondern selbst dem Flachmoor nicht ganz fremd sind; 
eigentliche Sphagneten dürften allerdings niemals Flachmoorcharakter besitzen, 

ußer der in Anmerkung 2, S. 185 verzeichneten Literatur vgl. man 
noch C. A. WEBER, Über die Vegetation und Entstehung des Hochmoors von 
Augstumal im Memeldelta, Berlin 1902; F. E. AHLFVENGREN, Die Vegetations- 
verhültnisse der westpreuDischen Moore östlich der Weichsel, in Schrift. d. 
Naturf, Gesellsch. Danzig, N. F. XI (1904), S. 241—818; H. GROSS, Ostpreußens 
Moore mit besonderer Berücksichtigung ihrer Vegetation, in Jahresber. d. 
Preuf. bot, Ver. 1911 (ersch. Kónigsberg 1912) S. 61—142; Derselbe, Zwei 
bemerkenswerte Moore in Kónigsbergs Umgebung, ebenda S. 152 —203. 

4) Die Bewertung mancher Bestände wird naturgemäß bei der Bearbeitung 
eines Gesamtgebietes von immerhin beträchtlicher Größe, wie es Ost- und 
Westpreußen darstellen, in manchen Fällen anders ausfallen als wenn man es 
nur mit einem kleineren Teilgebiet zu tun hat. Z, B. sei auf Carex heleonastes 
verwiesen, die von STEFFEN (Jahresber. d. Preuß. bot. Ver. 1912, S. 54— 55) 
auf 7 von 18 untersuchten Schwingmooren im Kreise Lyck gefunden wurde, 


hiernach also den konstanten der zugezühlt Were müßte, wozu die Fer : TS 


194 ` W. WANGERIN: 


ferner in dem so überaus häufigen Vorkommen von Mischtypen 
bezw. der Vereinigung an sich verschiedenartiger Einzelbestände 
zu Komplexen, in welchen die Einzelmoorpartien doch in engem 
gegenseitigen Abhängigkeitsverhältnis stehen, und endlich in der 
oft schwer zu beurteilenden Einwirkung kultureller Einflüsse. Die 
hieraus sich ergebenden Fragen im einzelnen zu diskutieren, ist 
hier schon wegen der Unmöglichkeit einer vergleichenden Mit- 
teilung ausführlicher Bestandeslisten nicht angängig; es muß daher 
genügen, eine kurze vorläufige, zugleich auch den Zwecken der 
Formationskartierung gerecht werdende Übersicht zu geben. 

I. Flachmoorwälder. 

1. Erlensumpfmoorwald. Hierher als Nebentypen Weidensumpf- 
moore sowie Erlenschwingmoore, welch letztere einen ge- 
wissen Übergang zur Hypnetum-Schwingmoorwiese darstellen, 
Erlenstandmoorwald, durch Übergänge mit der vorigen For- 
mation verbunden,  Nebentypen: Birkenstandmoorwald (oft 
als Birken-Laubmoore beschrieben) und Alneto-Betuleta. 

. Fichtenbruchwälder. Mit Fichten stärker durchsetzte Alneta 

geben einen gewissen Übergang zwischen 2 und 3. 

II. Flachmoorwiesen. 

1. Flachmoor-Sumpfwiesen,  Bestandestypen: Magnocaricetum- 
Sumpfwiesen (Nebentypen je nach der vorzugsweise bestand- 
bildenden Carex-Art, z. B. C. paniculata, C. rostrata u. s. w.), 
Rohrmoore (von Magnocariceten durchsetzte Phragmiteta), 
durch Übergänge mit den den Verlandungsbestünden zuzu- 
rechnenden Rohrsümpfen verbunden. 


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2. Schwingflachmoorwiesen. Wichtigste Bestandestypen: Hyp- 
neten, Seggenschwingmoore. ; 
3. Torfwiesen (Standflachmoorwiesen). Als Subformationen die 


Parvocariceten und die Flachmoorsüßgraswiesen (ausgeprüg- 
tester Bestandestypus das Molinietum), oft von den echten 
Wiesen dem Vegetationsbestande nach kaum zu trennen. 


mationsstetigkeit noch als besonderes Charakteristikum hinzukommt; bei der 
Betrachtung der Schwingmoore des ganzen Gebietes aber ändert sich dies 
Verhältnis vollständig. Auch an Rubus Chamaemorus sei noch erinnert, der im 
nördlichen Ostpreußen zu den charakteristischen Gliedern des Kiefernzwischen- 
moores und des Randgehänges der Hochmoore gehört, dagegen z. B. den 
masurischen Mooren und ebenso bis auf wenige seltene Standorte den west- 
preußischen abgeht; auch hier wird man bei der Gesamtbetrachtung der Kiefern- 
zwischenmoore des Gebietes, deren Leitpflanzen sonst sich wesentlich gleich 
bleiben, dem Auftreten der fraglichen Pflanze nur den Wert einer Facies- 
bildung und nicht den eines besonderen Nebentypus beilegen dürfen. 


Vorlàufige Beitrüge zur kartographischen Darstellung usw. 195 


III. Reiserflachmoore (vielfach als Gesträuchgrünmoore be- 


schrieben). Hauptsächlich als Betuleta und Saliceta ausgebildet, 
ie aber wohl nur als Bestandestypen, nicht als selbstündige 


Formationen zu betrachten sind; besonders charakteristisch 


das Betuletum humilis. Hier sind auch zu erwühnen die be- 
sonders infolge menschlicher Eingriffe sieh  ausbildenden 
Wechselmoore, z. B. in alten Torfstichen, meist Flachmoore 
mit Hochmooranflug.') 


IV. Zwischenmoorwälder. 


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* 


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Birken-Zwischenmoorwald, der dem Flachmoorwald am nächsten 
kommende Typus, besonders schön z. B. am Nordrande des 
Großen Moosbruches bei Nemonien entwickelt. 


. Zwischenmoor-Mischwald. Kiefer und Moorbirke stets, in Ost- 


preußen meist auch die Fichte vorhanden; Sphagnum-Bulte 
wie in 1 nur verstreut bis spärlich.  Waldpflanzenkontingent 
ziemlich reichlich vertreten. 

Fichten-Zwischenmoorwald. : 
Kiefern-Zwischenmoorwald. Dieser reprüsentiert trotz der 
gegenüber 2 geringeren Artenzahl die in ihrer äußeren Er- 
scheinung vielseitigste (übrigens auch die am meisten ver- 
breitete) Formation, was teils durch das mehr oder weniger 
reichliche Auftreten von Sphagnum-Bulten, teils durch Wechsel 
der im Unterwuchs tonangebenden Art bedingt wird. So er- 
gibt sich die Unterscheidung folgender Bestandestypen: a) mit 
reichlichem Unterholz (von Rhamnus Frangula, Betula pubescens, 
Alnus glutinosa u. a.?); b) mit Vorherrschen von Molinia; 
c) desgleichen von Ledum palustre und Vaccinium uliginosum 
(der häufigste, sozusagen normale Bestandestypus, von dem 
das Vorherrschen von Empetrum nigrum einen Nebentypus 
bildet); d) offener Bestand mit wenig Strauchwerk, reichlicher 
von Sphagnum durchsetzt, mit Carex filiformis, Eriophorum 
vaginatum im Unterwuchs. Am Rande der groBen Hochmoore 
geht der Bestandestypus c meist ganz allmählich nach der 
einen Seite in Zwischenmoormischwald, nach der anderen in 


den Bestand des Randgehänges über. 


1) Als ein solches Wechselmoor dürfte z. B. das von H. GROSS be- 


Schriebene, durch zahlreiches Auftreten von Salix Lapponum und mehrerer 
Bastarde derselben ausgezeichnete Kesselmoor von Upalten (Kreis Lótzen) an- 
zusehen sein 


beständen dürfte das „Erlenhochmoor‘“ anzusehen sein, das PREUSS aus der ; 


2) Als Übergangsglied zwischen diesem Bestandestypus und Flachmoor 


Tucheler Heide beschreibt. 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII. 18 


196 


W- WANGERIN:. 


à 


M Reiserzwischenmoore. Hierunter zusammengefaßt Bestände 


-meist von Zwischenmoorcharakter, ‚deren Boden eine .mehr 


- oder weniger geschlossene Sphagnum- -Decke zeigt, in denen 


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aber- Reiser die Physiognomie in starkem Maße bestimmen. 
Moosarme Ericaleto- Calluneta : der westbaltischen ; (subatlan- 
tischen) Heidemoore. 


. Zwischenmoor- Saliceta, besonders charukisriatanh pum mit 


Salix myrtilloides. 

Zwischenmoor-Betuleta. 

Führenreisermoore (selten die. Kiefer durch die Morbi 
vertreten) mit Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Empetrum 
nigrum usw.; hierher als. Nebenty pus solche Bestände, in denen 
die genannten Sträucher ‚ohne starke Kiefernbeimischung als 
Leitpflanzen auftreten. 


. Kiefern-Ledum-Bestand des Handpohintos de großen Hoch- 


moore (Ericaleto-Pineto- Sphagnetum bei WEBER, Pinus- Ledum- 
Hochmoor-Vorzone bei POTONIÉ). Die Formationen 4 und 5 
stehen einander recht nahe, so daB sie wohl auch vereinigt 
werden kónnten. 

Lanika Höchwiaorär (POTONIÉ): mit Kelinpalkieterh und 
dichter Sphagnum-Decke, dazwischen besonders Polytrichum 
strictum u. a., Phanerogamenflora der der Hochmoore sich 
stark nähernd. Hierher gehören die von PREUSS aus der 
Tucheler Heide beschriebenen »Kiefernbestände auf Hoch- 
mooren“, vielleicht ähnliches auch sonst im Innern West- 
preußens noch zu finden. 
Weißmoore. 


. Reine „Sphagnioprata“ (BROCKMANN-JEROSCE und RÜBEL) 


von Sphagnum fuscum, recurvum, rubellum cte. gebildet, mit 


sonders charakteristisch in den Sphagneten der großen Hoch- 
moore. 

Eriophoretum yagináti Spigot, bisweilen die. Hochmoore 
umsäumend, aber auch sonst, wohl nach dem Grad der Nässe 
und den Sphagnum-Arten weiter zu gliedern. 

Kolkmoore (CAJANDER): nasse Schlenken der Hochfläche, 
Verlandungsbestände der Hochmoorteiche usw,, besonders 


- Sphagnum recurvum, cuspidatum, molluscum, von Phanerogamen- 


begleitern vor allem Scheuchzerid palustris; Carex limosa, Droserà 
anglica, D. intermedia (selten), Rhynchospora alba, Andromeda 
polifolia zu nennen, Auch die ere eire dürften 
hier anzuschlieBen sein, 


ho Por 


Vorläufige Beiträge zur kartographischen Darstellung usw. 197 


- 4. Heidbult- Sphagneten auf der Hochfläche der größeren ` Hoch- 
." moore, mit re ‚und. einem | Stärkeren ee 
5. von Heidepflanzen. BEER 
. Sphagnetó-Cariceta, ‘Eine recht (: vielgestaltigé Formation, meist 
von Zwischenmoorcharakter; hierher gehören z. B. die schwing- 
moorartigen Zwischenmoorwiesen vom Carex lasiocarpa-T ypus 
und solche mit Carex rostrata; andere Arten derselben Gattung, 
die bisweilen auch stürker dominierend hervortreten kónnen, 
sind besonders noch C. limosa, C. chordorrhiza und (selten) 
. C. pauciflora, in. Masuren C. heleonastes . und Eriophorum. 
" alpinuin. “Auch die Rüllenwiesen, die als. Cariceto-Seheuchi: 
zerieto-Sphagnetum ` ‘und Hpneto-Caricetum: (WEBER) aus- 
gebildet sind, finden hier ihren Anschluß, desgl. die schon 
erwähnten Vernüssungsflüchen. Vielleicht würde eine Gliede- 
‚rung in Großseggen-Weißmoore und.kurzhalmige Weissmoore 
als . Hauptabteilungen ime: auch bei CAJANDER) , ‚dureh 
: führbar sein. x 
Für die A Darstellung der im Yohann 
aufgeführten Formationen bediene ich mich folgender Hauptfarben: 
dunkelgrün: Erlenbestánde; 
^moosgrün: Birkenbestände; 
dunkelbraun: Fichtenbestünde auf Eu. 
‚rotbraun: Kiefern-Zwischenmoorwald; 
sepiabraun:  Fólirenreisermoore; 
hell olivgrün: Flachmoorwiesen; 
hellgrau: Sphagnioprata; (n 
graugrün: Sphagneto-Cariceta; j; ` 
Unter Zuhilfenahme von etwa noch ein eder zwei. ;Farbtonon 
für farbige Signaturen lassen sich hiermit die meisten der in Be- 
tracht kommenden Formationen und Bestandestypen zur Darstellung 
bringen, doch: hat es keinen Zweck, ohne Einsichtnahme in die 
Kartenblütter die Einzelheiten zu erläutern, Hinzugefügt seien 
noch einige kurze Hinweise auf solche Arten, die als faciesbildend 
besonders in Betracht kommen; es sind dies neben dem für Kiefern- 
Zwischenmoorbestünde im ganzen nordöstlichen Deutschland cha- 
rakteristischen, dagegen den nordwestdeutschen wie den bayerischen 
Hochmooren fehlenden „Ledum palustre,- z. B.. Salix Lapponum, 
Myrica Gale, Chamaedaphne calyculata, Rubus chamaemorus, Carex 
globularis, 'C. loliacea, C. tenella, C. heleonastes, Betula nana, Sphagnum 
balticum, Erica tetralix, Rhynchospora fusca, Hydrocotyle vulgaris, die 
obwohl z. Teil recht selten, doch dort, . ‚wo sie einmal vorhanden abus 
sind, auch gesellig aufzutreten: pflegen - und. dadurch - He der: Zu à 


an 


198 AUGUST RIPPEL: 


sammensetzung der Bestände stärker hervortreten, so daB man in 
den einzelnen Fällen (man vergl, z. B. das von H. GROSS vom 
Tyrus-Moor beschriebene Reiserzwischenmoor mit reichlieher Myrica 
Gale) wohl Nebentypen auf ihr Auftreten begründen künnte. 


20. August Rippel: Über die Ausbildung der Endodermis 
in oberirdischen Organen, besonders im Laubblatt. 
(Mit zwei Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 15. Apr 1915.) 


Blatt, Achse und Wurzel werden morphologisch als wohl 
charakterisierte Organe einander gegenübergestellt, insbesondere 
auch sind es gewisse sekundüre Veründerungen, die in dieser Hin- 
sicht maßgebend sind und die als sekundäres Dickenwachstum 
bezeichnet werden. Es besteht nicht die Absicht, an dieser Stelle 
die Berechtigung oder Nicht- Berechtigung dieser Annahme zu 
prüfen; nur auf einen Umstand, die Ausbildung der Endodermis 
betreffend, sei hier mit einigen Worten eingegangen, da dem Verf. 
einige Beobachtungen vorliegen, die andere Anschauungen als nicht 
zutreffend erscheinen lassen und die in diesem Zusammenhang 
immerhin von einigem Interesse sind. 

MYLIUS sagt!) in dem Abschnitt, der die Endodermis be- 
handelt, über die Ausbildung derselben bis zum Tertiärzustand 
S. 38: „Tertiäre Stützwände treten in der Wurzel häufiger auf als 
in der unterirdischen Achse, während sie in der Zylinderendodermis, 
der oberirdischen Achse und in den Leitbündelendodermen der 
Blätter nie anzutreffen sind“ und wieder S. 42: „Die Leitbündel- 
endodermen des Blattstiels und der Spreite erde stets nur bis 
zum Sekundärstadium entwickelt, so daß also Teritärauflagerungen 
und tertiäre Stützwände in den Zellen nie vorkommen.“ 

Diese Angaben sind nicht zutreffend, sondern können, wie 
später noch näher zu erläutern sein wird, höchstens für jüngere 
Organe Gültigkeit haben. PERROT?) erwähnt bereits das Vor- 


1) MyLıus, G, Das Polyderm. Eine vergleichende Untersuchung über 
die physiologischen Scheiden Polyderm, Periderm und ; REDE: (Biblio- 
theca Botanica, Heft 79, Stuttgart 1913.) 

2) PERROT, E., Anatomie comparée des Gentianacées. (Ann. d, Sciences 
nat. bot. 8. série, tome 7. Paris 1898. Auch Thése, Paris). 


Über die Ausbildung der Endodermis usw. 199 


kommen tertiärer Scheidewände in der Endodermis der Achse 
(S. 141: ,L'endoderme de la tige ne présente que par exception 
des cellules avec quelques divisions secondaires radiales*) un 
bildet (Tafel 1, Abb. 1) solche Tertiärwände für die Endodermis der 
oberirdischen Achse von Chironia peduncularis Lindl. ab. (Siehe 
auch SOLEREDER!) S. 394 u. 221). 

Es mógen nun einige Angaben über das Vorkommen einer 
typischen Tertiär-Endodermis in oberirdischen Organen folgen, wie 
ich sie gelegentlich feststellen konnte, wobei in Hinsicht auf die 
späteren Ausführungen ausdrücklich hervorgehoben sei, daß alle 
für Blätter gemachten Angaben sich auf grundständige Blätter 
beziehen. Es genügt das für die prinzipielle Entscheidung; alle 
Einzelheiten zu untersuchen lag nicht in meiner Absicht. Von 
oberirdischen Achsen findet sich eine Tertiär - Endodermis in den 
Ausläufern von 

Glechoma hederacea L. 

Potentilla reptans L. 
Die tertiäre Kohlehydratlamelle ist sehr deutlich ausgeprägt, ter- 
tiäre Radialwände und Durchlaßzellen waren hier allerdings nur 
wenig vorhanden: bei Potentilla z. B. kamen auf 115 Zellen der 
Leitbündelscheide 1 Durchlaßzelle, 112 Endodermiszellen mit Ter- 
tiärlamelle und 2 solcher Endodermiszellen mit radialen Tertiär- 
wänden. 

Für den Blattstiel seien folgende Fälle angeführt: Eine Ter- 
tiärendodermis ohne Radialwände fand ich bei 

Potentilla reptans L. 

Sanguisorba minor Scop. 

Sanguisorba officinalis L. 

Valeriana officinalis L. 
Eine Tortiärandodermis mit wenigen tertiären Radialwänden fand 
ich bei 

Alchemilla vulgaris L. 


Saxifraga tome. L. 
Ulmaria pentapetala Gilib. (= Filipendula Ulmaria 
axim.) 
Viele tertiäre Radialwünde waren vorhanden bei 
; Agrimonia Eupatoria L 


1) SOLEREDER, H., en Anatomie der Dicotyledonen. Er- 
gànzungsband. (Stuttgart 1908 


200 mer cit AUGUST RIPPEL: 


Bei, dieser: letzten -Pflanze. fanden sich. unter den. 89 die Scheide 
eines ‚Blattstielleitbündels . bildenden. Zellen . 12 : Durchlafizellen; 
42. .gewühnliche | Endodermiszellen: im Tertiárzustand, 135; Faune mis 
tertiären. radialen Teilungswänden, 

: Von 'einigen : Einzelheiten . sei. folgendes riae -Bei Sani. 
fr aga ‘finden sich in der inneren und äußeren Tangentialwand der 
Tertiärlamelle deutliche Tüpfel;: ein Tüpfel in.der inneren Tangen- 
tialwand: :korrespondierte mit einem. Tüpfel : der. innen augrenzenden 
Parenchymzelle; -die Suberinlamelle schien aber nicht durchbrochen 
zu.sein, Bei Agrimonia. ist. die Tertiärlamelle ziemlich dünn (1,5 «), 
die. radiale "Teilungswand etwas dicker (3.u); sie sitzt. der inneren 
Tangentialwand. mit : stark verbreiterter Basis auf (siehe Abb:. 1). 


€! 


(bb. - 
none an .Sanguiso 
Endodormisséllon aus dem er Teil des Blattstiels. 
s Suberinlamelle; ¿t innere Tangentialwand; tr tertiäre Radialwand 
* i vergr. etwa 600. 


orba minor Scop. 


Bei: Sanguisorba ist die :innere Tangentialwand merkbar verdickt 
und zeigt in der Mitte eine charakteristische Anschwellung (siehe 
bb. 2. Durchlaßzellen fehlten. Beim. Schneiden reißen hier 
sämtliche Radialwände der Endodermiszellen etwa an der Stelle 
des kasparischen Streifens. durch, sodaß das Leitbündel aus dem 
umgebenden Gewebe herausfällt, 1) Gleichzeitig zeigen die beiden 
1) Es ist überhaupt eine sDgessel): verbreitete Erscheinung, daß sich die 

von einer Endodermis umschlossenen Leitbündel aus dem umgebenden Gewebe 
leicht herausziehen lassen, wie -z. B. bei den mit Primär- oder Sekundär- 
Endodermis versehenen Plantago-Artén, beim Auseinanderreißen des Blatt- 
stiels in der Querrichtung. Auch bei nicht von einer Endodermis umgebenen 
Leitbündeln ist dies, wenn , auch in geripgerem "e der Fall igne eg uim 
cinalis Andrzj.)- ER } 


ifo 


* Über die Ausbilding der Endodermis usw. ` RS jl 


Abbildungen, ‘daß bei nahen: Verwandten, wie Agrimonia und 
Sanguisorba, der“ 'morphologisċhe Due der Tertiär : ‚Auflagerung 
sehr verschiedenartig" sein kann. ^ 

' Der Pertiärkustand der Endödermis im Blattstiel fist sich, 
wenn die Ausbildung derselben überhaupt so weit vorgeschritten 
ist, nur;etwa. bis in das unterste Drittel desselben; von da an be- 
ginnt‘. bereits : die: Reduktion“(siehe MYLIUS!) in Sécundär- und 
weiter Primür-Zustand bis zur Parenchymscheide, womit sie sich 
der allgemeinen Reduktion; die das Leitbündel im weiteren Verlauf 
gen des: Blattes nach oben ‚hin erleidet, hose T 

S. 123/124), ‚anschließt. 

“Wir finden nun, “wie 'schou oben Age wurde, die Aus- 
bildung der Endodermis “im : Laübblatt, ebenso wie die von ver- 
holzten Elementen, was “hier angedeutet werden mag, von dem 
morphologischen Reifezustand des betreffenden Blattes abhängig, 
als welcher der Zustand zu definieren wäre, den dieses Blatt nach 
dem Plane ererbter Organisationen überhaupt erreichen kann. Die 
Veränderungen, die dabei eintreten, können wir als dem secundären 
Dickenwachstum von Achse und Wurzel homolog betrachten?). 


In diesem Falle tritt - -dann die Endodermis in den Tertiär- 
zustand, falls natürlich eine solche überhaupt angelegt ist. Es gibt 
wohl auch Fälle, in denen sie nur bis zum Secundär- oder gar nur 
Primär- Zustand ausgebildet wird. Doch wäre hier zu unterscheiden 
zwischen dem absoluten Verharren im Primär- bezw. Secundär- 
Zustand “und der ‘Möglichkeit des Überganges in den Tertiär- 
Zustand. Beispielsweise fand ich im Blattstiel von Glechoma hedera- 
cea - fast nur den OASPARI'schen Streifen; doch fand ich in einem 
einzigen Falle auch ‘einè schwache Tertiärlamelle ausgebildet. 
Gleiches gilt von der Ausbildung. oder Nicht-Ausbildung tertiärer 
Radialwände ‘und von einem ev. stattfindenden Schluß der Endo- 
dermis (Verschwinden der Durchlaßzellen), wie er z.B. 9 San- 
guisorba „vötzukömimert scheint. 


im LE eh À 


d) Myi168, 1. c. S. 41/42. 

_2) MEYER, ARTHUR, Erstes mikroskopisches Praktikum. 3. Aufl. Jena. 
Gusray "FISCHER, 1915. 

3) Siehe auch - Ripper, ‘A. Anatömische‘ und physiologische dk: 
suchungen ‚über jos Wasserbahnen der Dicotylenlaubblütter mit besonderer - 
Blätter, (Bibliotheca Botanica. ‘Heft 82. 


Stuttgart: 1913). e i det. die endgültige Ausbildung der -Endodermis mr d 
Ti EY 


ertiär-Züstand fülschlich als Schluß. der Endodermis boncichnst. dc 


209 AUGUST RIPPEL: Über die Ausbildung der Endodermis usw. 


Mit anderen Worten: Es werden sich für systematische 
Zwecke in dieser Hinsicht bestimmte Familien-, Gattungs- oder 
Artmerkmale feststellen lassen, wobei die Grenze der Ausbildungs- 
möglichkeit festzustellen wäre. Es liegt nicht in der Absicht des 
Verfassers dies zu tun. 


Nur auf die physiologische Seite der Frage sei noch mit 
einigen Worten eingegangen: Es handelt sich darum, ob der oben 
definierte Reifezustand des Blattes unter allen und jeden Umständen 
im normalen Lebensverlauf der Pflanze eintritt, Es scheint das 
nicht immer der Fall zu sein, was aber hier nur angedeutet sei. 
Wie weit die secundüren Veründerungen im Blattstiel gehen, das 
hángt vielleicht von zwei Umstünden ab. Einmal spielt jedenfalls 
das absolute Alter des Blattes eine wesentliche Rolle dabei: So 
ist es sicher kein Zufall, daß dieser Reifezustand sich besonders 
ausgeprägt bei langlebigen, den Winter überdauernden Blättern 
findet; Sanguisorba, Agrimonia z. B. wurden in diesem Zustande 
untersucht. 


Auch bei schon vóllig abgestorbenen und vertrockneten Bláttern 
findet sich während der Vegetationszeit dieser Heifezustand gut 
ausgeprägt, falls dieses Absterben auf die normale Weise des Alterns 
vor sich gegangen ist. In mancher Beziehung mügen hierbei 
äußere Verhältnisse wie ungünstige Standortsverhältnisse mit- 
spielen, derart, daß unter solchen Bedingungen gewachsene Pflanzen 
früher und intensiver diese Alterserscheinungen zeigen. Z. B. zeigten 
auf reinem Kiesboden gewachsene Potentilla anserina, reptans die 
Endodermis sehr schön im Tertiär-Zustand, ebenso weit vorge- 
schrittene Entwicklung verholzter Elemente, trotz relativer Kleinheit 
der Blätter. Auch bei Blättern von Hedera heliz L. konnte ich be- 
obachten, daß bei solchen vom Typ eines Schattenblattes also reich- 
licher Wasserversorgung, bezw. geringerer Transpiration, verholzte 
wasserleitende und mechanische Elemente sehr zurücktraten gegen- 
über Blättern vom Typ eines Sonnenblattes (ungünstige Wasser- 
versorgung bzw. gesteigerte Transpiration). Jedenfalls sei auf die 
Möglichkeit hingewiesen, daß durch bestimmte äußere Verhältnisse 
secundäre Veränderungen im Blattstiel, soweit solche eintreten 
können, früher und intensiver hervorgerufen werden könnten, als 
es in jedem Blatt mit zunehmendem Alter normalerweise der Fall 
ist, aber mit Notwendigkeit, je nach den äußeren Verhältnissen, 
nicht immer der Fall zu sein braucht. 


Gleichzeitig zeigen die geschilderten Beobachtungen, daß sich 
das Blatt, wenigstens was die Endodermis betrifft, durchaus nicht 


GUSTAV GASSNER: Altes und Neues zur Frage des Zusammenwirkens usw. 203 


von dem Organ unterscheidet, dem es entspringt, was für die 
morphologische Bewertung und Gegenüberstellung dieser Organe 
wichtig ist. 
Grofh. Badische Landw. Versuchsanstalt Augustenberg. 
April 1915. 


21. Gustav Gassner: Altes und Neues zur Frage des 
Zusammenwirkens von Licht und Temperatur bei der Keimung 


lichtempfindlicher Samen. 
(Eingegangen am 19. April 1915). 


Im Novemberheft des Jahrganges 1911 dieser Berichte hat 
LEHMANN!) in Form einer vorlàufigen Mitteilung eine Anzahl von 
Versuchen über die Beziehungen zwischen Lichtwirkung und Tempe- 
ratur auf die Keimung lichtempfindlicher Samen wiedergegeben. 
Die Samen wurden teils bei niedriger Temperatur im „Laboratorium“, 
teils bei höherer Temperatur in der „Vermehrung“ sowohl im 
Hellen wie in Dunkelheit gehalten, und für verschiedene Samen- 
arten festgestellt, daß das Verhältnis zwischen Licht- und Dunkel- 
keimungen, also die Lichtwirkung je nach den Temperaturverhält- 
nissen verschieden ist; weitere Versuche, in denen Temperatur- 
wechsel zwischen „Laboratorium“ und „Vermehrungs“-temperatur 
zur Anwendung kam, ergaben, daß auch Temperaturwechsel die 
Keimungsergebnisse günstig zu beeinflussen vermag. Da mir 
ähnliche Gesetzmäßigkeiten in Versuchen der Jahre 1910 und 1911 
für die von mir näher untersuchte südamerikanische Graminee 
Chloris eiliata entgegengetreten waren,?) brachte ich der LEHMANN- 
schen Mitteilung besonderes Interesse entgegen. 

Zur Beurteilung der von LEHMANN erhaltenen Ergebnisse 
schien mir nun die-Beantwortung der Frage notwendig, ob der von 


1) E. LEHMANN, Temperatur und Temperaturwechsel in ihrer Wirkung 
auf die ee lichtempfindlicher Samen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 29, 
1911, S. 577— 

2) G. Gesn: Vorläufige Mitteilung bni Keimungs- 
untersuchungen mit Chloris ciliata. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 29, 1911, 
S.708—722. Ders., Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes und des 
Temperaturwechsels auf die Keimung von Chloris ciliatı. Jahrb. d. Hamb. 
Wiss, Anst. 29, 1911, S. 1—121. 


DO4 RE zo GUSTAV GASSNER: - 


LEHMANN beobachtete Einfluß. der Temperaturhöhe auf die Licht- 
keimungsverhältnisse seiner "Versüchssamen in gleicher Weise auch 
bei konstanten Temperaturen vorliegt. Die LEHMANN’schen 
Ergebnisse, in . denen. eine, weitgehende Abhängigkeit der Licht- 
wirkung von der Hóhe der Temperatur festgestellt wurde, basierten 
nämlich nicht auf Versuchen mit konstanten Temperaturen, viel- 
mehr wiesen sowohl die ,Laboratoriums*-temperatur wie die , Ver- 
mehrungs*-temperatur recht beträchtliche tägliche Schwankungen 
auf. Und da LEHMANN in dem zweiten Teil der oben erwähnten 
Mitteilung für die gleichen Samen eine keimungsauslósende Wir- 
kung. des: S empersturwoohéele feststellen kopa toraa ‚ließ sich gegen 
neaterhöhe für go Lichtwirkung der Ens and geltend Fee 
daß hier der Einfluß‘ der. tatsächlich ‘vorhandenen Temperatur- 
schwankungen nicht berücksichtigt ist, daß also möglicherweise die 
Samen auch deswegen in der „Vermehrung“ anders. keimten als im 
„Laboratorium“, weil. die in: beiden Dh berge eee 
schwankungen, AE TEER starko waren, 

„Diesem:. Gedankengang verdanken die. uS im. Früh- 
jahr. 1912. durehgeführten Versuche ihre Entstehung. Sie warden, 
was-die Beantwortung der eben 'aufgeworfenen Frage anbetrifft, 
bereits im Juli : desselben Jahres durch eine weitere Veröffentlichung 
LEHMANN’ 81). überholt, in welcher dieser Autor selbst durch einige 
Versuchsreihen. mit, konstanten ‚Temperaturen den Nachweis ere 
brachte, daß in der Tat auch die Unterschiede in: - der absoluten 
Höhe .der Keimungstemperaturen allein in _weitgehendem Umfang 
die Lichtkeimung, seiner Versuchssamen zu bestimmen. vermögen, 
indem die Samen im allgemeinen bei. höheren Temperaturen .auch 
in Dunkelheit, bei- niederen dagegen nur, oder doch ungleich besser 
im Licht zu keimen vermögen.. “Weitere eingehende Beobachtungen 
sind in den späteren ee LEHMANN s,und EUN ALME 8 
enthalten?) 

Wenn ich nun Grota, Foe RE im ein meine 
Versuche des Jahres 1912 veröffentliche, so kann ich dies einmal 
damit begründen, daß die von mir angewandten Versuchsbedin- 
gungen mit „denjenigen. LEHMANN nicht. cup. übereinstimmen, 


1) LEHMANN,E. Über die Feiing lichtemplindlieher. Samen durch 
die Temperatur, Zeitschr.-f. Bot, 4, 1912, S. 465 — 

2) LEHMANN, E. und OTTENWÄLDER, A. Über katalytische Wirkuüg 
des Lichtes bei der Keimung lichtempfindlicher Samen. Zeitschr. f Bot, (5, 
1918, S. 837-2364. 

OTTENWÄLDER, A. Lichtintensität und Substrat bei der al 
Zeitschr. f. Bot. 6, 1914, S, 785—848 


Altes und Neues zur Frage des.Zusammemnwirkens von Licht usw. 205 


indem vor allem auch Versuche mit regelmäßig. intermittierenden 
Temperaturen durchgeführt wurden;: über die Frage der Gesetz- 
mäßigkeiten der Einwirkung derartiger Temperaturen liegen aber 
bisher entsprechende Untersuchungen nicht vor. . Weiter aber kann 
ich darauf hinweisen, daß neben den wichtigsten LEHMANN'schen 
Versuchspflanzen auch:‘inige bisher noch nicht auf Beziehungen 
zwischen : Licht. und. Deer bias top eine ‘zur Unter- 
suchung gelangten. 

vi Inbezug auf die Durchführung d det TRE e sei skat die Häh 
zeitig erscheinenden "Ausführungen «meiner Untersuchungen: über 
die keimungsauslösende Wirkung der: N-Salze auf lichtempfindliche 
Samen verwiesen.!) .., Konstante** Temperaturen wurden durch Ein- 
stellen der Samen.in geeignete Kühlschränke, Thermostaten bezw. 
sonstige mit Thermoregulatoren versehene Apparate innegehalten, 
regelmäßiger Temperaturwechsel ‘durch: Umstellen der Schalen von 
einem Kühlschrank bezw. -Thermostaten in einen anderen erzielt. 
Das Umstellen. erfolgte regelmäßig um 10 V orm. und 2 Nachm.; die 
intermittierende Behandlung „täglich: 4 Std. 28°, 20 Std. 120% be- 
deutet, ‘daß die ‘Schalen von 10 Vorm: bis 2 Nachm. im Thermo- 
staten 28°, von 2 Nachm. bis 10 Vorm. des nächsten Tages im 
Kühlschrank von 12° gehalten “wurden usw. Bei den Versuchen 
mit Belichtung im Keimbett wurde ausschlieBlich diffuses Tages- 
licht verwendet, um eine störende Nebenwirküng der -Wärmestrahlen 
direkten Sonnenlichtes von vornherein auszuschalten ;-belichtete und 
unbelichtete Schalen standen also tatsüchlich, wie in den Ver- 
suchsprotokollen angegeben, unter genau gleichen Temperatur- 
vérhältnissen. 

Zur Untersuchung wurden folgende, à im Herbst 1911 im. Bota- 
nischen Garten in. Hamburg geerntete Samen herangezogen: 
I. Oenothéraceen: | 
m roseum Schreb. 
hirsutum L. 
Oenothera biennis . L., f. grandiflora 


ME A f. parviflora m 
hw PACEM Focke 

» — caespitosa Nutt: 
SER glauca Michx. 


; - rosea Soland. 
vx Clarkia elegans Dougl. 
wi ee ‘Pursh 
1) Gåen NER, a. P die RR bi Wirkung dee Sliekstoff- - 5 
.. salze auf licbtamplindiiolig Samen. Jahrb. f. wiss. Bot. 55, be S. a jx 


206 


und 2 zusammengestellt. 


GUSTAV GASSNER: 


IL Hydrophyllaceen: 
Phacelia tanacetifolia Benth. 
III. Serophulariaceen: 
Veronica longifolia L. 
Verbascum thapsiforme Schrad. 
Die erhaltenen Ergebnisse sind in den folgenden Tabellen 1 


Um die Darstellung nicht zu umfang- 


reich zu gestalten, andererseits ein treffendes Bild nicht nur der 
schlieBlich erhaltenen Keimprozente, sondern auch des Keimungs- 
verlaufes selbst zu geben, wurde die durchschnittliche Keimge- 
Schwindigkeit in den einzelnen Versuchen berechnet und in die 


folgenden Tabellen mit aufgenommen. 


Die Berechnung war da- 


durch möglich, daß die Versuchsschalen täglich auf eingetretene 
Keimungen kontrolliert waren. 
Tabelle 1. 
Versuche über den Einfluß von Licht und Dunkelheit, wie Tem- 
peratur und Temperaturwechsel auf verschiedene Samen. 
Versuchsbeginn: 20. III. 1912, Versuchsschluß: 15. IV. 1912. 
Samen in Petrischalen auf Fließpapier mit destilliertem Wasser. 
Zahl der Samen in jeder Schale: 100. 


Xe: Yi Konstante Temperatur |Keimprozente S wo d nc 
bezw. Art der Sa 512 85 

suchs- | suchs- | Belichtung ehandlung mit 533 483 EE 222 
intermittierenden -EEEI-IHEEMVIET 
Nr. pflanze emperaturen : sa CE ii P : 

age| Tag 
3182,5a, b | Epilobium diff. Tageslicht konstant 19° 93 92| 928| 8| 4,46 
(bl Ful: . , 99  |87 98| 900! 2 2,5 
la, b dunkel konstant 12" o: l 05 14 14,00 
2a, b & Et, 28 35 990| 5| 703 

3a, " » 249 32 85| 88,5| 8| 6,91 
4a, b » i 280 47 44| 45,5| 8| 5,98 
3183,12, b > tägl. 4 St 28°, 20 St. 12°|88 89| SS5| 5| 7,08 
2a, b »" y» » 280173 60| 665| 8| 6,80 
8a, b = » + 49.5, 101995. 94 BAS! ái 04 

4a, b » * y A. y 20168 80- (IBI BI LH 
3186,5a, b |Epilobium ditt. Tageslicht konstant 19° 98 100 99,0! 3| 4,05 
hirsutum | » » » 28" 98 98| 980| 1| L97 

la, b dunkel konstant 129 0 o Z A: 

2a, b ý ý 19° 11 10,0! 5| 7,68 

3a, b * " 249 .|90- 2b| 927, 3| 6,05 

4a, b à 28? 81 84| S8, 2| 6,43 
3187,1a, b z tägl. 4 St. 28°, 20 St. 12^ tgo 100| 100,0! 4| 5,97 
2a, b = » — » Ms. 20106 100 978) 817510 

3a, b " » » 28°,» „ 19°/100 100 100,0 | 4| 5,86 
4a, b » ne. M 0» SE 100: 94 MENTI Si 558 


Altes und Neues zur Frage des Zusammenwirkens von Licht usw. 207 


o n x $ 

Konstante Temperatur | Keimprozente $ » £ ac 

Ver- Ver- bezw. Art der mr FE E EE 
suchs- ! suchs- | Belichtung | Behandlung mit "CEFBBICE-BICCIEICE 
Nr Hanse intermittierenden | 733 352 | gM 83*3 

à p Temperaturen 62 | Aa ; 

: b Tage| Tag 
3180,52, b | Oenothera |diff. Tageslicht konstant 19? 48 56| 495| 5| 8,28 
6a, b caespitosa » » » 98? b9 64 5 8| 6,24 
la, b dunkel konstant 12° 15 26| 20,5| 1215,36 

2a, b = ji 199 40 45| 42,5| 5| 940 

3a, b i 5 24° 46 42 40! 4| 7,9 

4a, b j 280 58 48| 53,0! 3| 6,96 
3181,12, b : tägl. 4 St. 280, 20 St. 12° |42 48| 45,0| 710,08 
2a, b y > ,. 1295. , 280164 65| 645| 8| 642 

3a, b ` . ^. 280 , , 190,68 52| 600| 4| 7,37 

4a, b : + ^, 195, , 28166 61 685] 5| 661 
3184,52, b | Oenothera|ditf. Tageslicht konstant 19? 81 87| 840| 4| 5,95 
Ub! dad. |. o ns 988 82 87| 845| 2| 3,30 

la, b dunkel konstant 12? 35 29| 32,0| 12/16,04 
2a, b : de 4e 63 60! 615| 5| 6,48 

3a, b i d 249 15 721 78,5) 3| 5,19 

4a, b . » 289 86 80| 83,0]! 2| 3,61 
8185,1a, b d tägl. 4 St. 28°, 20 St. 12° |84 78 81,0! 7| 9,66 
a, * sto s doyo s 28 180.87 . 83,5 8] 439 

3a, b x . . 28, , , 1890|84 77| 805| 4| 6.04 

4a, b > > n 195, , 28/88 81| 820| 8| 4,08 
8178,52, b | Veronica |dift. Tageslicht konstant 19? 54 44| 490, 3! 5,88 
6a, b | Jongifolia | » 5 A 280 58 58| 55,5| 2| 4,51 
la, b dunkel konstant 12? 11 19| 15,0| 6|, 9,30 

2a, b q x LEN 28 20| 940| 4| 5,93 

8a, b i » 249 17 20| 185]! 4| 6,02 

4a, b » » 28? 23 238| 955| 8| 5.2 
3179,12, b = tägl. 4 St. 28°, 20 St. 12° 164 59! 61,5| 5| 8,58 
2a, : . . 12, » 280146 48| 470| 4| 649 

3a, b s . , 98,, , 190167 50| 585| 3| 5,84 

4a, b : . 195, , 28'|41 45| 480| 3| 587 
3176,52, b |Verbascum|dift. Tageslicht konstant 19° 87 92| 89,5) 3| 3,18 
6 d | i . 9 90 92| 910| 2| 2,91 
lab| /orme | dunkel konstant 120 11 4| 25| 6| 9,8 

2a, b = aue 57 59| 880! 8| 4,66 

3a, b zo n 71 62) 665| 8| 3,94 

4a, b s o 90 81| 855| 2| 8,55 
3177,1a, b " tägl. 4 St. 28°, 20 St. 12° |92 95| 935, 4| 648 
2a, b = . ,. 12, , 28086 Sil 859| 2| 3,15 

3a, b i P. SW. ol 10:08 895| 8| 4,76 

4a, b i » » 195, , 280189 89| 890, 3| 3,42 


208 GUSTAV GASSNER:' vix 
us ua | Konstante rg re Keimprozente| 5» 2 c: 
EN uU Ul en zw. TRENRIPHEEE 
suchs- suchs: ` Belichtang |: : Behandlung mit: t23uyeL p gal ESE 
N Mani tr RE J intermittierenden us EHE Beds 
ie P 2] t ‘Temperaturen Eo "as Tael Page 
3174,52, b utum zm Tageslicht konstant 19? 121: 15. 18,0|. 2| 3,23 
6a, b : A 280 8. 10| 2| 3,05 
eis. cotifolia dunkel ^ konnt 12° 92 88| 90,0. 2.| 3,98 
2a, b po go 84 ‘88| 86.0! 1| 2,34 
3a, b » n 24° 59 54| 56,5| 1] 2,76 
4a, b : i 280 22 97| 245) 1| 8,82 
3175,12, b 2 tägl. 4 St. 280. 20 St 120189 84 865| 2| 3,79 
2a, b 4 v. i B... 5 n BIO Er 1,00 
8a,b |" $ s ^. 985. , 100188 88| 855| 1] 2,89 
4a, b 5 i 19, , , 280128 85| 81,9,. 2| 3,70 

Tabelle 2 


Versüchsprinzip u. an wie in Versuchen derTabelle1, 


jedoc 
Versuchsbeginn: 20. IV. 1912, a BEN, 1912. 


Ver- Ver- Konstante Temper atur F t 3 ay E V 

; bezw. Art d Sa “A EE 

" suchs- | suchs- | Belichtung Behandlung mit SE: | 4 1381355 
Nr pflanze intermittierenden EF RES gr SMS 
emperaturen o? | Aa = 

i woop -—.. |Tage| Tage 

3226,52, b | Oenothera ditt. Tageslicht konstant 19 28 19| 910 | "4| 5,72 
6a. b | biennis * = = 28° 88 93| 90,5 2| 5,03 
la,b anii dunkel konstant 12? 0 1| 0,5 | 1313,00 
2a,b| flora R i. 19 2 3| 25 | 5| 8,00 

9a, $ » 249 31 22| 26,5 | B| 5,26 
4a, b : 1 28? 65 57| 61,0 | 2| 5,84 
3221,12, b i tägl. 4 St. 28°, 20 St. 12° |21 13| 17,0 | 810,43 
2a, b » 2 07» 1M . , 99 op NA] 8| 629 

3a, b » so. 29, » IT 946 1930 41 762 

4a, b » 6^. 1955; ,. 980198 -88. 855.1 2| 748 
3280,5a, b | Oenothera ditt. Tageslicht konstant 199 28 19| 28,5 | 3| 483 
6a, b | biennis f.| » " , 289 91 90| 90,5 | 1| 2,82 
b pareifora = dunkel konstant 12?  |o 1| 05 | 10|10,00 

2a, b ^ 9? 5 b| 50, 4| 5,5 

3a, » s 240 74. 69| 71,5 | 2| 4,18 
4a, b » ^ 289 88. 86, 87,0 | 1| 8,56 
3231,1a, b A tägl. 4 St. 28°, 20 St. 120135 33| 34,0 | 6| 7,48 
2a, b : » .» 125, , 280192 94| 98,00 | 1| 8,18 

8a, b x soo 2B, , „ 199124) 88| 2865 |- 8| 4,86 

4a, b » » . 19S. + 9899195; 90 985 | 1| 4 


Altes und Neues zur Frage des Zusammenwirkens von Licht usw. 209 


Ver- Ven. Dis At dort Kelmprozente| E is 
t Ba |o ES 

sachs- ; suchs- . Belichtung, ‚Behandlung mit. | 5-242: 2258 EET: 
nte me d ons | ERR] £ 

Nr: pflauze iniemit raturen - £a |" 48! A -g 

; : Hc DS 2: Tage| Tage 
3232,5a, b | Oenot hera |ditf.- Tageslicht konstant 190. m 17 155.| 3, 713 
—... 63, b ammophila| » " » 28° 42.. 86| 39,0 | 2|.7,80 
1a, b : dunkel . konstant. 12? 0: 0| .0 lib] e 

2a, b pe * 199 T 5$ W6l 2181 

8a, s% p 240 21 : 10 15,5 f +2 7,21 

4a, b = ss 28° 27 30| .28,5 |.-2|.8.18 
3233, 1a, b j tägl. 4 St. p 20 St. 120 |13. 16| 14,5 | 619,48 
2a, b » ji 3) 9t. 8° 53 47 50,0 3 8,56 

$a, b 5 M: n ».5.199]8 TU 1507. 317,72 

4a, b ;: Tra » » 280150. 61! 505 | 8] 9,45 
3234,52, b | Oenothera ditt. Tageslicht! `. konstant 19" [17 73.755 |. 3| 5,35 
6 rosea |» MORE ines SE Dg 82 82] 82,0 | 1| 3,07 
1a, b danke CE 120 28 22| 25,0 | 8113,48 

2a, b 3 = 190 160 63] 615 | 4| 6,58 

3a, b a k 240 61 60! 60,6 | 3] 5,56 
4a, b s 5 vo 169 66! 67,5 | -3.| 4,96 
3235,1a, b * tägl. 4 St. ee 20 St.12°162 62) 62,0 | 610,72 
2a, b ^ à |» » 280173 SA: 78,5 |. 8| 5,54 

3a, b à er 2. » » 190167 : 60!- 635 | 4| 6,52 

4a, b 2: mue: LORS 280 175 ,72,. 22.9. |: 2] 5,16 
3286.5a,b | Clarkia |dift Tageslict| konstant 190 86 88 87,0 | 2| 8,71 
, elegans n " ; 289 bb 42| 485 |: 1 6,16 

la, b dunkel konstant 12° 96 93| 945 | 21] 2,40 

2a, b A v 19° 89 :91| 900 || 2| 2,97 

3a, b ^ 5 240 153 71! 620 | 1| 4,48 

4a, b į : 280 48 56| 52,0 | 1| 6,03 
3237,1a, b : tägl. 4 St. 280,20 St.120l96 95| 955 | 2| 2,45 
2,a b 5 „ 12, , , 28/72 66| 69,0 | 2| 5,99 
3,2 b 5 . , 28, , , 190190 89| 895.| 1| 4,85 

4a, b " H 199, , , 280156 63! 59,54 1| 7,26 
8238,5a, b | Clarkia |diff. Tageslicht konstant 19° 89 -91|° 90,0 | 2! 3,61 
6%, b | pulchella| »: » 24 82| 280 | 2| 7,08 

la, b dunkel konstant 129 93 94| 935 | 3| 8,5 

2a, b à = 199 91 98| 92,0 |. 1| 8,44 

3a, b " h 240 . 34 84| 940 | 2| 531 

4a, b £ Í 280 op o] 2551 2] 7,02 
3239,1a, b = tägl. 4 St. 280, 20 St. 12088 90! 89,0 | 3| 3,32 
2a, $ 0, , 28 |:3 61| 67.0 | 2| 8,89 

3a, b > ur... 190187: 01] -890 | 21-09 

4a, b * koc. ANS Lo, 98H65 45 450) 2/90 


210 GUSTAY GASSNER: 


Besprechung der erhaltenen Ergebnisse. 

Oenotheraceen. Aus den in Tabelle 1 und 2 mitgeteilten Ver- 
suchsreihen ist zu ersehen, daß die zur Untersuchung herangezogenen 
Oenotheraceen durchaus nicht einem einheitlichen Keimungs- 
typus folgen, sondern sich inbezug auf ihr Keimungsverhalten in 
drei Gruppen teilen lassen. 

1) Der Epilobium-'T y pus (Versuchspflanzen Epilobium roseum 
und E. hirsutum). Es ist dies der Typus, der neuerdings durch die 
Untersuchungen von LEHMANN und von OTTENWALDER!) näher 
bekannt geworden ist, nachdem bereits früher KINZEL?) die Licht- 
empfindlichkeit dieser Samen festgestellt hatte. Die in Tabelle 1 
enthaltenen Versuche bringen zunächst eine Bestütigung der von 
LEHMANN und OTTENWALDER gemachten Angaben über die Ab- 
hángigkeit der Lichtempfindlichkeit dieser Samen von der Hühe 
der Keimungstemperatur. Die Samen sind in der Tat bei niederen 
Temperaturen in ungleich stärkerem Maße auf Lichtwirkung an- 
gewiesen, um zur Keimung kommen zu kónnen, als bei hóheren; 
so stehen bei Epilobium hirsutum den Dunkelkeimungen von 10°/, 
bei 19? und 82,5°/, bei 28° Tageslichtkeimungen von 99 bezw. 98°/, 
gegenüber. Hohe Keimprozente werden also in Dunkelheit nur bei 
genügend hohen Keimungstemperaturen erzielt, in Tageslicht da- 
gegen auch bei niedrigeren Temperaturen. 

Die von LEHMANN gemachte Angabe, daß Temperatur wechsel 
auf Epilobiumsamen keimungsauslósend wirkt, wurde ebenfalls be- 
stätigt und konnte dahin erweitert werden, daß bei Anwendung regel- 
mäßig intermittierender Temperaturen die höchsten Keimprozente 
dann erzielt werden, wenn die niederen Temperaturen dié lüngere, 
die hóheren die kürzere Zeit täglich zur Einwirkung gelangen. 
Die dureh Temperaturwechsel erzielten Keimungen reichen an die 
durch Belichtung erzielten heran; während z. B. bei Epilobium 
roseum bei konstant 12° nur 0,59/, bei konstant 28° nur 45,5°/, 
der Samen zur Keimung gelangen, bewirkt eine geeignete Kombi- 
nation dieser beiden Temperaturen maximale Keimprozente von 
88,5 °/ 

Die Keimungsbedingungen des Epilobium-Typus lassen sich 
also dahin charakterisieren: in Tageslicht maximale Keim- 
prozente bei hóheren und bei niederen Temperaturen, in 
Dunkelheit bei niederen Temperaturen ungleich geringere 

1) LEHMANN, OTTENWÄLD 


KINZEL, W., "ign b pude e beeinflussende Kräfte bei der Samen- 
keimung, Stuttgart 191 


Altes und Neues zur Frage des Zusammen wirkens von Licht usw. 211 


Keimungen als bei hóheren. Keimungsauslósende Wirkung 
des Temperaturwechsels, maximale Keimprozente durch 
regelmäBig intermittierende Temperaturen dann, wenn 
die hóheren Temperaturen die kürzere, die niederen die 
làngere Zeit täglich zur Einwirkung gelangen. 

2) Der Oenothera-'Typus. Als typischer Vertreter läßt 
sich Oenothera biennis bezeichnen, deren Keimungsverhältnisse an 
anderer Stelle!) in eingehender Weise dargelegt sind und in den 
obigen Versuchen in gleicher Weise zutage treten. ! 

Eine gewisse Übereinstimmung mit dem eben behandelten 
Epilobium-Typus liegt unzweifelhaft vor: auch bei Oenothera ergeben 
sich in Dunkelheit mit steigender Temperatur höhere Keimprozente; 
ebenso macht sich die fördernde Lichtwirkung sowohl bei niederer 
Temperatur (19°) wie bei höherer (28°) bemerkbar; und schließlich 
wirkt auch bei Oenothera Temperaturwechsel keimungsauslösend. 
Die Unterschiede zum Epilobium-Typus liegen in folgendem: 

Oenotherasamen haben zunächst ein ungleich höheres Keimungs- 
Minimum als Epilobiwm. Wichtiger ist, daß beim Oenotheratypus das 
Licht nur dann maximale Keimprozente auszulösen vermag, wenn 
gleichzeitig höhere Keimungstemperaturen zur Anwendung gelangen: 
so bewirkt Belichtung für O. grandiflora bei 19° eine Steigerung der 
Keimprozente von 2,5°/, auf 21,0°/,, bei 28? dagegen eine solche 
von 61°/, (in Dunkelheit) auf 90,5?/,. Der keimungsherabsetzende 
Einfluß tiefer Keimungstemperaturen macht sich also im Gegensatz 
zum .Epilobiuntypus, wo Lichtwirkung fehlende Temperaturwirkung 
vollständig zu ersetzen vermag, bei Oenothera auch im belichteten 
Keimbett deutlich bemerkbar. 

Ein weiterer Unterschied zum Épilobium- -Typus besteht in der 
verschiedenen Gesetzmäßigkeit der Einwirkung regelmäßig inter- 
mittierender Temperaturen. Maximale Keimprozente werden bei 
Oenothera durch Anwendung regelmäßig intermittierender Tempe- 
raturen nur dann ausgelöst, wenn die höheren Temperaturen die 
längere, die tieferen die kürzere Zeit täglich zur Einwirkung 
gelangen, also umgekehrt wie bei Epilobium. So gelingt es z. B. 
bei Oenothera grandiflora durch eine intermittierende Behandlung 
„täglich 4 Std. 129, 20 Std. 28% die Keimprozente von 0,5°/, 
bei konstant 12° und 61,0°/, bei konstant 28? auf 93,5°/, zu 
erhóhen, d. h. auf dieselbe Hóhe zu bringen, die sich bei konstanter 
Temperatur nur durch eine Kombination von genügend hoher 
Temperatur und Belichtung erzielen läßt. 


1) GASSNER, 1. c., 1915. 
Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXIII. 14 


212 GUSTAV GASSNER: 


Merkmale des Oenothera-Typus sind also folgende: Hohes 
Keimungsminimum, mit steigender Temperatur An- 
steigen der Keimprozente. — Fördernde Lichtwirkung, 
maximale Keimprozente im belichteten Keimbett jedoch 
nur bei gleichzeitiger Einwirkung genügend hoher Kei- 
mungstemperaturen. — Keimungsfördernde Wirkung des 
Temperaturwechsels, maximale Keimprozente durch regel- 
mäßig intermittierende Temperaturen dann, wenn die 
hóheren Temperaturen die längere, die niederen die 
aided e Zeit täglich zur Einwirkung gelangen. Dieser 

gstypus ist in ganz ausgesprochener Weise für Oenothera 
bovis O. grandiflora, O. parviflora, O. ammophila zu beobachten, 
etwas weniger ausgesprochen für O. rosea und O. caespitosa; die 
Keimungsverhältnisse von O. glauca scheinen dagegen einen gewissen 
Übergang zu denjenigen der ÆEpilobium-Arten darzustellen. 

Über die Keimungsverhältnisse von Oenothera biennis hat 
unlängst OTTENWALDER!) einige Versuchsreihen mitgeteilt, die 
mit der im obigen gefundenen Gesetzmäßigkeit nicht in vollem 
Einklange stehen, Auf die bestehenden Widersprüche habe ich 
bereits an anderer Stelle?) kurz hingewiesen und der Hoffnung 
Ausdruck gegeben, daß eine Wiederholung zu dem gleichen Ergebnis 
führen würde, zu dem ich auf Grund meiner früher mitgeteilten 
und der im obigen wiedergegebenen Versuchsreihen gelangt bin. 

3) Der C/arkia-Typus. Einen ganz abweichenden Typus 
repräsentieren die beiden untersuchten C/arkia-Arten, Clarkia elegans 
und C. pulchella. 

Die Versuche mit konstanten Temperaturen ergaben ein auf- 
fallend tiefes Keimungsoptimum, indem bei 12°, allenfalls auch 
noch bei 19° maximale Keimprozente erzielt werden, dagegen nicht 
mehr bei höheren Temperaturen. In der bei Ansteigen der Kei- 
mungstemperatur zu beobachtenden Herabdrückung der Keim- 
prozente unter gleichzeitiger Verlängerung der durchschnittlichen 
Keimgeschwindigkeit haben wir also ein genaues Gegenstück zum 
Epilobium- und Oenothera-T y pus, 

Ein weiterer Gegensatz "tent in der herpes mi Ts des 
Temperaturwechsels; die mit int it 1 t erzielten 
Keimprozente gehen denjenigen bei konstanten aan parallel. 

Und schließlich ist auch die Lichtwirkung eine andere als 
bei den vorher untersuchten Typen. Die Samen von Clarkia elegans 


1) OTTENWÄLDER, l. c., 1914. 
2)GASSNER, 1. c., 1915, S. 841. 


Altes und Neues zur Frage des Zusammenwirkens von Licht usw. 213 


wurden durch Lichtwirkung schwach gehemmt; es offenbart sich 
das allerdings weniger in der Herabdrückung der Keimprozente 
als in der Verlängerung der durchschnittlichen Keimgeschwindig- 
keit. Die Samen vou C. pulehella zeigten in dem obigen Versuch 
keine hemmende Wirkung des Lichtes. Daß eine solche jedoch 
auch hier beobachtet werden kann, müge noch die folgende darauf- 
hin unlàngt angestellte Versuchsreihe zeigen: 


Tabelle 3 
Versuch über den Einflufi der Belichtung auf Samen von Clarkia 
pulchella (Ernte 1914) bei verschiedenen Temperaturen. 
Samen auf Fließpapier mit dest. Wasser, Zahl der Samen in jeder 
Petrischale 100 Korn. Versuchsbeginn 1. IV. 15, Versuchsschluß 


11. IV. 1915. 
Keim prozente 
Versuchs- |Keimungs- B elichtung | dar einzelnen Schalen nach total, 
Nr. Itemperatur| 1:2131,815:110 oen 
| Tagen |Durchschnitt 
QUEE diffuses | o | 1 | 59 | 93 | 94 | 95 z 
9779, 13, h | 12—19" | moseslicht | 0 | 0 | 63 | 92 | 95 | 96 |... 25,5 
TET 0 1 | 94 | 96 | 96 | 96 
2a, b : Dunkel |o | 6 | 96 | 98 | 98 | 98 | 970 
diffuses 3 | 46 | 57 | 66 | 69 | 70 
95 b| 28° | Tageslicht | 2 | 47 | 57 | 63 | 66 | 69 | 995 
8 .[.57.100:| 30 | 72 4:73 
4a, b » Dunkel 2 | 48| 64| 72 | 712 | 74 73,5 


Die Herabdrückung der Keimprozente mit steigender Keimungs- 
temperatur (28° gegenüber 12?) macht sich bei der hier zur Unter- 
suchung gelangten Probe nicht so stark bemerkbar wie in den 
entsprechenden Versuchen des Jahres 1912, ist jedoch ebenfalls 
vorhanden. Was die Lichtwirkung anbetrifft, ist eine schwache 
Schàdigung in beiden Versuchsreihen, vor allem in der Verlang- 
samung der durchschnittlichen Keimgeschwindigkeit zu erkennen; 
und zwar tritt dieselbe bei 12? etwas deutlicher zu Tage als bei 
28°. Es ist nicht ausgeschlossen, daß das Licht bei 12° etwas 
stärker schädigt als bei 28°; möglich ist aber auch, daß die Unter- 
schiede nur scheinbare und darauf zurückzuführen sind, daß eine 
niedere Temperatur den Keimungsverlauf in die Lünge zieht, und 
etwaige Unterschiede dementsprechend länger sichtbar blei 

Tiefes Keimungsoptimum, Re T 
Temperaturwechsels und sehr schwache Sohdignngu. SM 


214 GUSTAV GASSNER: 


wirkung des Lichtes bei keiner oder hóchstens geringer 
Abhängigkeit derselben von der Hóhe der Keimungs- 
temperatur stellen die charakteristschen Merkmale des 
bisher unbekannten Keimungstypus der Clarkia-Samen dar. 


Zusammenfassend ist also nochmals zu sagen, daß die Samen 
der Oenotheraceen durchaus keinen einheitlichen Typus der Keimung 
aufweisen, sondern nach ihrer Abhängigkeit von Licht und Tempe- 
ratur drei verschiedenen Kei typen zuzuerteilen sind. 


eo 


Hydrophyllaceen. 

Über die Keimungsverhältnisse der zur Untersuehung heran- 
gezogenen Phacelia tanacetifolia liegen bereits von REMER!) und 
KINZEL?) entsprechende Versuche vor, die an dem Bestehen einer 
keimungshemmenden Wirkung des Lichtes keinen Zweifel lassen. 
Diese Wirkung fand sich in den oben angeführten Versuchen be- 
stätigt. 

Die Frage, ob die Lichtwirkung durch die Höhe der Keimungs- 
temperatur beeinflußt wird, ist neuerdings von LEHMANN?) für 
einige andere Hydrophyllaceen untersucht und dahin beantwortet, 
daß die schädigende Lichtwirkung bei höheren Temperaturen eine 
ungleich stärkere ist als bei tiefen, wo sie ganz fehlen kann. Auch 
in Dunkelheit macht sich der Einfluß der Temperaturhöhe des 
Keimbettes bemerkbar, indem bei tiefen Temperaturen bessere 
Keimungen eintreten als bei höheren, 

as letztere ist nach den im obigen mitgeteilten Versuchs- 
reihen auch für Phacelia zu beobachten, deren Samen also, wie 
übrigens schon REMER zeigte, ebenfalls durch ein tiefes Keimungs- 
optimum ausgezeichnet sind. Was jedoch die Lichtwirkung bei 
verschiedenen Temperaturen anbetrifft, so lassen die obigen Ver- 
suche wesentliche Veischiedenheiten nicht erkennen, vielmehr 
wirkte die gleiche Belichtung bei 19° ebenso schädigend wie 
bei 28°. 

Im Hinblick auf die von LEHMANN für andere Hydrophyl- 
laceen gemachten und auch auf Phacelia übertragenen Angaben habe 
ich unlängst noch eine neue Versuchsreihe mit Samenmaterial an- 
gesetzt, das im Herbst 1914 geerntet war. 


) REMER, W., Der EinfluB des Lichtes auf die Keimung von Phacelia 
Intl Benth. 2 d. Deutsch, Bot. Ges. 22, 1904, S. 328—339. 
INZEL, 1 
s LEHMANN, L c. 1913. 


Altes und Neues zur Frage des Zusammenwirkens von Licht usw. 215 


Tabelle 4 
Versuch über den Einfluß der Belichtung auf Samen von Phacelia 
tanacetifolia (Ernte 1914) bei verschiedenen Temperaturen. 
‚Samen auf Fließpapier mit dest. Wasser, Zahl der Samen in jeder 
Petrischale 100 Korn. Versuchsbeginn 1. IV. 15, Versuchs- 
schluß 11. IV. 1915. 


Keimprozente 
Versuchs- |Keimungs- x der einzelnen Schalen nach total, 
Belichtung : 
Nr. temperatur] 1[2|8|4]|86]|10 im 
RE aP diffuses | o|18|21|94|27| 21 3 
SER] 3018 | magsnlicht | 0.18] 191244 241208] 29% 
; 8 | 60 | 5 | 10 | 70 | 74 
Ps d Dunkel | 4 | 66 | 74 | 75 | 75 | 79 16,5 
diffus 8 | 12 | 13 | 14 | 14 | 14 
8a, b | 28° | Tageslicht | 8/15/19/20/21/21| P% 
11 | 45 | 47 | 48 | 48 | 49 : 
We » Dunkel | 10 | 37 | 39 |39 | 40 | 40 | 445 


Auch dieser Versuch läßt einen wesentlichen Unterschied der 
Lichtwirkung bei tiefer (12/139?) und hoher (28°) Temperatur, ins- 
besondere eine Wirkungslosigkeit des Lichtes bei tiefer Keimungs- 
temperatur nicht erkennen. Es scheinen also bei Phacelia etwas 
andere Verhältnisse vorzuliegen als für die Samen der von LEHMANN 
näher untersuchten Hydrophyllaceen. 

Über die Einwirkung regelmäßig intermittierender Tempera- 
turen auf Phacelia liegen Versuche noch nicht vor; REMER!) hat 
allerdings die Vermutung ausgesprochen, daß Temperaturwechsel 
für die Keimung von Phacelia von Vorteil sei. Demgegenüber 
lassen die in Tabelle 1 zusammengestellten Versuche keinen Zweifel, 
daß eine keimungsauslösende Wirkung des Temperaturwechsels 
nicht besteht. 

Tiefes Keimungsoptimum und schädigende Wirkung 
höherer Keimungstemperaturen, Wirkungslosigkeit des 
Temperaturwechsels und schädigende WirkungdesLichtes 
bei tiefen und hohen Keimungstemperaturen sind demnach 
für die Keimungsverhältnisse von Phacelia charakteristisch. 


Scrophulariaceen. 
Die fórdernde Wirkung des Lichtes auf die Keimung der 
beiden untersuchten Pflanzen Veronica longifolia und Verbascum 


1) REMER, l. c., S, 332. 


216 GUSTAV GASSNER: Altes und Neues zur Frage des Zusammenwirkens usw. 


thapsiforme ist bereits von anderer Seite festgestellt!) Über die 
Bedeutung der Keimungstemperatur sowie des Temperaturwechels 
liegen bereits von LEHMANN 2) Beobachtungen in dem Sinne vor, 
daß die Samen bei tiefen Temperaturen in stärkerem Maße des 
Lichtes zur Keimung bedürfen als bei höheren, und daß Temperatur- 
wechsel keimungsauslösend wirkt. 

Diese Angaben finden in den obigen Versuchen ihre Be- 
stätigung. Eine Erweiterung unserer bisherigen Kenntnisse be- 
deuten die Versuche mit regelmäßigem Temperaturwechsel: regel- 
mäßig intermittierende Temperaturen wirken keimungsauslösend 
und lassen die höchsten Keimprozente dann hervortreten, wenn die 
niederen Temperaturen die längere, die hüheren die kürzere Zeit 
täglich zur Einwirkung gelangen. 

Die Keimungsbedingungen der untersuchten Scrophulariaceen- 
samen entsprechen also prinzipiell dem im obigen näher beschriebenen 
Epilobium-Ty pus, auf den hiermit verwiesen sei. 


Den Ausgangspunkt der vorstehenden Untersuchungen hatte 
die Frage gebildet, inwieweit Temperaturschwankungen, insbesondere 
regelmäßig einwirkende intermittierende Temperaturen bei den Kei- 
mungsverhältnissen lichtempfindlicher Samen eiñe Rolle spielen. 
Nach den im obigen mitgeteilten Versuchen kann es keinem Zweifel 
unterliegen, daß dies in weitgehendem Umfang der Fall ist. Es 
ergibt sich demnach die Notwendigkeit, diesen Faktor in allen Ver- 
suchen über Lichtkeimung entsprechend zu berücksichtigen, ins- 
besondere muß es wünschenswert erscheinen, bei Versuchen über 
die Bedeutung der Höhe der Keimungstemperatur für die Licht- 
wirkung die Möglichkeit einer störenden Wirkung etwaiger Tem- 
peraturschwankungen durch Anwendung konstanter Temperaturen 
auszuschalten. Auf jeden Fall können nur diejenigen Ver- 
suche über Beziehungen zwischen Höhe der Keimungs- 
temperatur und Lichtwirkung als wirklich einwandfrei 
angesprochen werden, in denen die in unkontrollierten 
Temperaturschwankungen liegende Fehlerquelle aus- 
geschaltet ist. 

Daß ein derartiger Hinweis auf die Notwendigkeit einer Be- 
rücksichtigung etwaiger Temperaturschwankungen nicht überflüssig 

1) KINZEL, 1. c. 

2) LEHMANN, 1. c., 1911, 1912. 


GUSTAV GASSNER: Einige neue Fülle von keimungsauslósender usw. 217 


erscheinen darf, dafür konnte an anderer Stelle!) in Ranunculus scele- 
ratus ein Schulbeispiel angeführt werden; die àlteren Versuche über 
die Beziehungen zwischen Lichtwirkung und Temperatur bei der 
Keimung dieser Samen?) berücksichtigen nicht die keimungsaus- 
lösende Wirkung der Temperaturschwankungen und konnten des- 
halb zu übereinstimmenden Ergebnissen nicht führen. 


Rostock i. M., Botanisches Institut der Universität, 


22. Gustav Gassner: Einige neue Fálle von keimungs- 
auslüsender Wirkung der Stickstoffverbindungen auf licht- 
empfindliche Samen. 

(Eingegangen am 19. April 1915.) 


Eine besondere Stelle unter den neueren keimungsphysiolo- 
gischen Arbeiten nehmen diejenigen Untersuchungen ein, die sich 
mit der Frage der keimungsauslósenden Wirkung bestimmter Stoffe 
befassen. Wenn wir in dieser Richtung auch bereits einiges 
wissen, so läßt sich andererseits doch nicht leugnen, daß wir trotz 
der Forschungstätigkeit verschiedener Autoren jetzt erst gerade 
anfangen, in dieses für die Keimungsphysiologie besonders wich- 
tige Gebiet tiefer einzudringen,. und daß es noch bedeutender 
Arbeit bedarf, um eine Eirordnung des bisher Bekannten unter 
allgemeine Gesichtspunkte zu ermöglichen. Vorläufig muß es sich 
immer noch in erster Linie darum handeln, ein genügendes Tat- 
sachenmaterial zusammenzutragen, auf dem sich dann der allge- 
meine Aufbau eines alle Erscheinungen zusammenfassenden Systems 
errichten läßt 

Bei der keimungsauslösenden Wirkung bestimmter Stoffe 
handelt es sich augenblicklich in erster Linie um den Ersatz von 
Temperatur- und Lichtwirkung bei der Keimung lichtempfindlicher 
Samen. Die älteren, einer näheren Deutung ebenfalls noch nicht 


1) GASSNER, 1. c., 191 

2) LEHMANN, E., Zur FREE RR und -biologie von Ranunculus 
sceleratus L. und “re anderen Samen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 27, 1909, 
S. 476—494. "Vgl ferner LEHMANN,l. c. 1911, 1912. 


218 GUSTAV GASSNER: 


zugänglichen Untersuchungen FISCHERs!) sollen hier, weil an 
Samen von Wasser- und Sumpfpflanzen und ohne Berücksichtigung 
der Frage der Lichtkeimung durchgeführt, nicht berücksichtigt 
werden. Es bleiben dann in erster Linie die Untersuchungen 
einerseits von LEHMANN und OTTENWALDER?) andererseits die- 
jenigen von GASSNER?) übrig, zu denen sich noch einige Angaben 
anderer Autoren gesellen, die hier nicht im einzelnen angeführt 
zu werden brauchen. 

Die Unterschiede der einerseits von LEHMANN-OTTENWALDER, 
andererseits von GASSNER erhaltenen Ergebnisse sind anscheinend 
nieht zum wenigsten in der Auswahl des zu den Versuchen ver- 
wendeten Pflanzenmaterials begründet und lassen sich wie folgt 
charakterisieren : 

Nach LEHMANN-OTTENWALDER kommt den Säuren als 
solchen in besonderem Maße die Fähigkeit zu, unter sonst gleichen 
äußeren Bedingungen nur im Licht keimende Samen auch in 
Dunkelheit zur Keimung zu bringen, wobei die verschiedenen 
Süuren ,entsprechend der Konzentration ihrer Wasserstoffionen 
wirken. | 

Im Gegensatz dazu konnte GASSNER für die von ihm näher 
untersuchten Pflanzen eine spezifische keimungsauslósende Wirkung 
der Säuren nicht feststellen, wohl dagegen in ganz ausgesprochener 
Weise eine solche der N- Verbindungen, insbesondere auch der 
N-Salze; auch Salpetersáure wirkt wegen ihres N-Gehaltes keimungs- 
auslósend, 

Die von LEHMANN-OTTENWALDER gewonnenen Feststellungen 
erstrecken sich auf die Samen von Epilobium hirsutum, E. roseum, 
E. parviflorum, Lythrum Salicaria, Scrophularia nodosa, Verbascum 
thapsiforme, Digitalis purpurea, Oenothera biennis; die von GASSNER 
erhaltenen Ergebnisse beziehen sich auf Ranunculus sceleratus, Oeno- 
thera biennis und Chloris ciliata. 

So stehen augenblicklich einerseits die ge 
Wirkung der Säuren schlechthin, andererseits diejenige der N- 
Verbindungen als verschiedenartige Beobachtungen der genannten 


1) FISCHER, A., Wasserstoff- und ee als Keimungsreize. 
Ber. d. Deutsch, Bot. Ges. 25, 1907, S. 108— 

2) LEHMANN, E. u. OTTENWALDER, A., E katalytische Wirkung des 
Lichtes bei der Keimung lichtempfindlicher Samen. Zeitsch. f. Bot. 5, 1913, 
S. 337— agai 

OTTENWÄLDER, Å., ne und Substrat bei der Lichtkeimung. 
Zeitschr. f. Er 6, 1914, S. 185—848. 

3) GASSNER, G., bes + keinen: Wirkung der Stickstoff- 
salze auf lichtempfindliche Samen. Jahrb. f. wiss. Bot. 55, 1915, S. 259—342. 


Einige neue Fälle von keimungsauslósender Wirkung usw. 219 


Autoren einander gegenüber oder doch unvereinigt nebeneinander, 
und weitere Versuche zur Entscheidung der Frage, ob und bei 
welchen Pflanzen Säurewirkung, bei welchen N-Wirkung aus- 
schlaggebend ist, müssen wünschenswert erscheinen. 

Einige derartige, unlängst durchgeführte Versuche sind im 
folgenden zusammengestellt; es kam mir in erster Linie auf die 
Feststellung an,.daß N-Verbindungen auch auf andere als die von 
mir früher untersuchten Samen keimungsauslösend wirken. Einige 
weitere Versuche über die Frage der keimungsauslósenden Wirkung 
von Säuren (Salzsäure) wurden mehr nebenbei durchgeführt. 

Die im folgenden zusammengestellten Versuche sind im Winter 
1914/15 im Rostocker Botanischen Institut zur Ausführung ge- 
kommen. Es standen mir hier abgesehen von einem, im übrigen 
auch anderen Versuchszwecken dienenden Thermostaten keinerlei 
besondere technische Hilfsmittel zur Verfügung, weshalb ich auf 
eine Durchführung der Versuche bei konstanten Temperaturen 
im allgemeinen verzichten mußte. Trotzdem ermöglichen die 
folgenden Versuche eine einwandfreie Beantwortung der Frage der 
keimungsauslösenden Wirkung der N-Verbindungen; denn es wurde 
in überaus genauer Weise darauf geachtet, daß die leicht schwanken- 
den Zimmertemperaturen auf alle Samen der betr. Versuchsserie 
in genau der gleichen Weise einwirkten. Belichtete und unbe- 
lichtete Schalen, sowie die Schalen mit den verschiedenen Lösungen 
standen unter genau gleichen Temperaturbedingungen, so daß die 
Unterschiede in der Höhe der Keimprozente einwandfreie Schlüsse 
über die Lichtwirkung sowohl wie über die Wirkung der unter- 
suchten Chemikalien gestatten. Im übrigen war die Versuchsaus- 
führung die gleiche wie in meinen alten Hamburger Versuchen: 
die Samen wurden auf eine vierfache Schicht des Fließpapieres 
598 der Firma SCHLEICHER & SCHÜLL in Petrischalen ausgelegt, 
nachdem das Filtierpapier mit Wasser bezw. der zu untersuchen- 
den Lösung getränkt war, und die Feuchtigkeit während der Ver- 
suchsdauer durch Nachfüllen destilierten Wassers konstant ge- 
halten. 

Jede der im folgenden angeführten Samenarten wurde zu- 
nächst in der Weise untersucht, daß gleichzeitig Samen teils auf 
destilliertem Wasser, teils auf KNO, 0,01 bezw. 0,05 mol ausgelegt 
wurden. Von den auf destilliertem Wasser ausgelegten Samen 
wurde die Hälfte dunkel gehalten, die andere Hälfte dem Tages- 
licht ausgesetzt, um die Abhängigkeit der Keimung des ver- 
wendeten Samenmateriales vom Lichte festzustellen; daß die Tem- 


peraturverhältnisse der Licht- und Dunkelschalen genau gleich ge- — - 


220 GUSTAV GASSNER: 


halten wurden, die Versuche in dieser Hinsicht also einwandfrei 
sind, ist oben bereits betont. Nachdem einmal die Wirkung des 
Lichtes auf das verwendete Samenmaterial festgestellt war, wurden 
die späteren Versuche über die keimungsauslösende Wirkung 
anderer Stoffe ausschließlich in Dunkelheit durchgeführt, indem 
die Schalen unter lichtdicht schließenden Pappstürzen meist im 
Dunkelzimmer des Institutes Aufstellung fanden. 

u den Versuchen wurden die Samen der im folgenden an- 
geführten Pflanzen herangezogen; sie stammten teils aus dem 
Botanischen; Garten Hamburg (bezeichnet als „Hamburg 1913“, 
weil 1913 geerntet), teils habe ich sie selbst 1914 in Rostock ge- 
erntet („Rostock 1914“), teils waren sie kurz vor Versuchsbeginn 
von HAAGE und SCHMIDT bezogen: 

Caryophyllaceae: 1. Silene gallica L. (Hamburg 1913), 
Ranunculaceae: 2. Nigella sativa L. (HAAGE und SCHMIDT), 


3. damascena L. (HAAGE u. SCHMIDT), 
Rosaceae: 4. Gom urbanum L. (Rostock 1914), 
Guttiferae: 5. Hypericum perforatum L. (Rostock 1914), 
Lythraceae: 6. Lythrum Salicaria L. (Hamburg 1913), 

7. à » (HAAGE u. SCHMIDT), 
Oenotheraceae: [8. Epilobium angustifolium L. (Hamburg 1913)], 

9. » hirsutum L. (Hamburg 1913), 


4 ^ » (HAAGE u. SCHMIDT), 
it. » roseum Schreb. (Hamburg 1913), 
12. Clarkia elegans Dougl. (Hamburg 1913), 
13. „ pulchella Pursh. (HAAGEu. SCHMIDT), 
Hydrophyllaceae:14. Phacelia tanacetifolia Benth. (Rostock 1914), 


15. » i 3 (HAAGE und 
SCHMIDT), 
Solanaceae: 16. Nicotiana Tabacum L. (HAAGE u. SCHMIDT), 
Scrophularia- 
ceae: 17. Digitalis lutea L. (Rostock 1914), 
18. Scrophularia nodosa L. (HAAGE u, SCHMIDT), 
19. Verbascum Thapsus L. (HAAGE u. SCHMIDT), 
[20. Veronica virginica L. (Hamburg 1913)], 
Gesneriaceae: 21. Sinningia speciosa Hiern. (HAAGE und 
SCHMIDT), 
Verbenaceae: [22. Verbena bracteata Cav. (Rostock 1914)], 


Plantaginaceae: (23. Plantago media L. (Rostock 1914), 
Gentianaceae: 24. Gentiana cruciata L. (HAAGE u, SCHMIDT), 
[25. = lutea L. (Rostock 1914)], 
[26. verna L. (HAAGE u. SCHMIDT)|, 
Valerianaceae: 27. Centranthus macrosiphon Boiss. (Rostock Shas 


Einige neue Fälle von keimungsauslösender Wirkung usw. 221 


Einige der zur Untersuchung herangezogenen Samen erwiesen 
sich unter den angegebenen Versuchsbedingungen nicht oder doch 
nur derartig wenig keimfähig, daß von einer Wiedergabe der Ver- 
suchsprotokolle als zwecklos Abstand genommen wurde; diese 
Samen sind in der vorstehenden Liste in Klammern angeführt; 
sie haben für die späteren Ausführungen keine Berücksichtigung 
gefunden. 

An den Anfang der folgenden Besprechungen stelle ich die 
Versuche mit denjenigen Samen, an denen sich eine deutliche 
keimungsauslösende Wirkung der N-Verbindungen herausstellte. 


1. Einige neue Fälle der keimungsauslösenden Wirkung von N-Ver- 
bindungen auf lichtempfindliche Samen. 


Versuche mit Samen von Hypericum perforatum L. 


Beobachtungen über die keimungsauslösende Wirkung des 
Lichtes auf Hypericumarten, insbesondere auch H. perforatum liegen 
bereits von KINZEL!) vor. Allerdings konnte ich die KINZELsche 
Angabe, daß Hypericumarten „bei stark verzögerter Entwicklung 
ausschließlich im Lichte“ keimen, nicht bestätigt finden, da auch 
in Dunkelheit stets gewisse Keimungen zu beobachten waren. 
Unterschiede der Temperaturverhältnisse mögen für die Ver- 
schiedenartigkeit der Beobachtungen verantwortlich zu machen 
sein. Daß die Höhe der Keimprozente in gewissem Umfang von 
den Keimungstemperaturen abhängig ist, geht aus den folgenden, 
unter etwas verschiedenartigen Temperaturverhältnissen durchge- 
führten Versuchsreihen zur Genüge hervor; jedoch möchte ich es 
im Hinblick auf die in den einzelnen Versuchsreihen vorliegenden, 
innerhalb der Versuchsreihen selbst natürlich gleichmäßigen, aber 
doch unkontrollierten Temperaturschwankungen vermeiden, die 
Frage der Bedeutung der Keimbettiemperatur auf die erzielten 
Keimergebnisse näher zu beantworten. 

Gleich die erste Versuchsreihe ergab einmal die keimungs- 
auslósende Wirkung des Lichtes auf Hypericum-Samen, gleichzeitig 
aber auch die Tatsache, daB sich die Lichtwirkung durch Auslegen 
der Samen auf KNO,-Lösung ersetzen läßt. 


INZEL, W., Frost und Licht als beeinflussende Kräfte bei der Samen- De 


keimung, Stuttgart, 1913, S. 44. 


222 GUSTAV GASSNER: 


Tabelle 1. 
Versuche in Licht und in Dunkelheit. 
Versuchsbeginn: 31. XII. 14, Versuchsschluß 20. 1. 15. 
Temperatur: leicht schwankende Zimmertemperatur von 
ca. 16—19 ?. 
Zahl der Samen in jeder Schale: 100. 


| Keimungen der | Durchschnittl. 
à "Bohlen Keimprozente 
Versuchs-Nr|  Belichtung Substrat am 
ior Versuchsschluß 
10 | 20 m 
Tagen » 
2:70:08 
3722, 1 a, b | diff. ay eng dest. Wasser | 35 86 | 91 84 87,5 
2a,b Dun 1 11 | 28 84 31.0 
3 a, b KNO, 0,01 mol| 25 29 | 70 76 72,5 


In den d scene nunmehr nur in Dunkelheit durchgeführten 
Versuchen wurden aufler KNO, eine ganze Reihe anderer Stoffe 
zur Untersuchung herangezogen. Da die Keimungstemperaturen 
in dem Versuch vom 2. II. etwas andere waren als in dem Ver- 
such vom 23. IL, so können die in den beiden Reihen erzielten 
Keimprozente in bezug auf ihre absolute Hóhe nicht unmittelbar 
untereinamder in Vergleich gesetzt werden, Wir dürfen vielmehr 
nur die Versuche jeder Reihe für sich vergleichen, wobei die Ver- 
suche auf destilliertem Wasser den Maßstab für die keimungsaus- 
lósende Wirkung der betr, untersuchten Stoffe abgeben. 


Tabelle 2. 
Versuche in Dunkelheit. 
Versuchsbeginn: 2. II. 15. VersuchsschluB 22. IL 15. 
Temperatur: leicht schwankende Zimmertemperatur von 
ca. 18—20 °, 
Zahl der Samen in jeder Schale: 100. 


Keimungen der einzelnen Durchschnittl. 
; Schalen Keimprozente 
Versuchs-Nr. Substrat nac am 
10 | 20 Versuchsschluß 
Tagen "fo 
i: + B & p 
8752, la, b | dest. E 40 44 47 52 49,5 
2a b | KNO, 0,01 mol 78 74 81 88 82,0 
3 a, b Mee E 69 73 82 89 85,5 
3753, 1a, b [NH,CI 0 00 E 81 2 43 42 42,5 
2& b Balzesure NM. 26. 836 48. 52 48,5 
3a, b 005, | 40 2 49. :7 34.5 


Einige neue Fülle von keimungsauslósender Wirkung usw. 223 


Tabelle 3. 
Versuche in Dunkelheit. 
Versuchsbeginn: 23. II. 15, Versuchsschluß: 26. Il..41b. 
Temperatur: leicht schwankende Zimmertemperatur von 
ca. 15—17 °, 
a Zahl der Samen in jeder Schale: 100. 


Keimungen der einzelnen Durchschnitt. 
Schalen io s ai 
Versuchs-Nr. Substrat 
10 | 20 | 30 oranes hil 
Tagen °/o 
a b a-b a à 
8761, 1a, b dest, Wasser 8 1 18 28 139 —2 24,0 
2a, b [|MgSO, 0,01 mol 5 2 19 31 19-31 
B8.b IKH.PO; iy 0 0 22 19 23 20 91,5 
4a, b |CaCl, et SUED 28 2" 93 29 26,0 
3162 1a, b KNO, P 11 .14 74. 12 79 14 76.5 
2a, b (NH,),SO, 0-0 D 1 Ns 9 85 
0,01 mol 
3a, b INH,.NaHPO, 5 10 4b 49 48 58 50,5 
0,01 mol 
4a, b [Salpetersäure 35 54 19 87 83 87 85,0 
1 mo 
3763 1a, b NH NO, 0o. 1 60 53 72 63 67,5 
0,01 mol 
2a, b |Mg(NO,), 15 9 | 569 54 | 61 57 59,0 
0,01 mol 
3a, b [Na 2 1 90 bli uiis 14,0 
4a, b |Salzsäure 0.0 16 31 17 84 25,5 
0,01 mol 


Aus den Versuchen der vorstehenden Tabellen ergibt sich 
eine keimungsauslösende Wirkung für folgende Stoffe: Salpeter- 
säure, KNO, Mg(NO,, (NH NO, KNO., NH,-NaHPO,. Keine 
keimungsauslösende Wirkung wurde beobachtet für: Salzsäure, 
NaOH, MgSO, KH,PO,, CaCL, ferner (NH,),S0,, NH,CI. 

Damit ist die keimungsauslósende Wirkung der N-Verbin- 
dungen von neuem dargelegt; wenn (NH,),SO, und NH,CI trotz 
ihres N-Gehaltes in den obigen Versuchen eine keimungsauslósende 
Wirkung nicht erkennen lassen, so ist dies wohl auf eine gleich- 
zeitige Schädigungswirkung dieser Stoffe zurückzuführen, die eine 
etwa vorhandene keimungsauslósende Wirkung zu verdecken vermag, 
wie ich an anderer Stelle!) ausführlich zeigen konnte. Ganz un- 
zweifelhaft ist dies für (NH,),SO, der Fall, aber auch bei NH,CI 
0,01 mol deutet die Verlangsamung der Keimgeschwindigkeit und 
die Herabdrückung der Keimprozente gegenüber  destilliertem 
Wasser bereits auf eine gewisse Schüdigungswirkung hin. Über 
die keimungsauslósende Wirkung der beiden eben genannten 


1) GASSNER, L c. 


224 GUSTAV GASSNER: 


Ammonium-Salze kónnen daher erst weitere Versuche die Ent- 
scheidung bringen. | 

Im übrigen zeigen die obigen Versuche in klarer Weise das 
Bestehen einer spezifischen keimungsauslüsenden Wir- 
kung der N-Verbindungen auf die Samen von Hypericum 
perforatum. 

Versuche mit @eum urbanum L.!) 

Zu den Versuchen fanden die ganzen Früchte der bekannten 
charakteristischen Form Verwendung. Da dieselben ziemlich groß 
sind und infolge ihrer hakigen Form leicht aneinander hängen 
bleiben, wodurch die Ablesungen erschwert werden, so wurden, 
abgesehen von der ersten Versuchsreihe, in jede Petrischale jedes- 
mal nur 50 Früchte ausgelegt. 

Der erste Versuch wurde am 2. XII. 1914 angesetzt und ließ 
nur relativ geringe Keimprozente hervortreten, die allerdings ge- 
nügten, um einerseits die keimungsauslósende Wirkung des in 
dieser Jahreszeit natürlich sehr schwachen Tageslichtes, anderer- 
seits die fördernde Wirkung eines N.Salzes erkennen zu können. 
Da die späteren Versuchsreihen ungleich hóhere Keimprozente 
zeitigten, so scheinen die Nachreifeverhältnisse für Geum von be- 
sonderer Bedeutung zu sein. 

ie drei mit Geum durchgeführten Versuchsreihen sind im 
folgenden als Tabelle 4—6 wiedergegeben. 
: Tabelle 4. 

Versuche in Licht und Dunkelheit. 

Versuchsbeginn: 2. XII. 14, Versuchsschluf: 1. I. 15. 

Temperatur: leicht ATEA Zimmertemperatur von 
ca. 16—19 °. 

Zahl der Samen in jeder Schale: 100. 


Keimungen der 
einzelnen 
Versuchs-Nr| Belichtung Substrat Schalen 
nach alind hs schluß 
10 | 20 | 80 = TA 


0 


Durchschnitt. 
meni omms 


3712, 1a, b|diff. Tageslicht | dest. Wasser 
24 bl Dunkel 
b 


b 
1 45 
» " 0 0 
» KNO, 0,01 mol 19 16 17,5 
7) Das Versuchsmaterial stammte von wildwachsenden Geumpflanzen 
des gleichen Standorts. Da die Pflanzen zur Zeit des Einsammelns trocken 
waren, stieß die Bestimmung der Spezies auf Schwierigkeiten; es ist nicht 
ganz ausgeschlossen, daß es sich um eine Bastardform zwischen Geum urbanum 
und einer anderen Geum-Art handelt, was jedoch für die prinzipielle Beurtei- 
lung der durchgeführten Keimungsversuche gleichgültig ist. 


a bja 
0 Ib 
0 01/0 
0 5 |19 


Einige neue Fälle von keimungsauslösender Wirkung usw. 225 
Tabelle 5. 
Versuch in Dunkelheit. 
Versuchsbeginn: 2. II. 15, Versuchsschluß: 3. III. 15. 
Temperatur: leicht schwankende Zimmertemperatur von 
ca. 18—20°. 
Zahl der Samen in jeder Schale: 50. 
Keimungen der einzelnen Durchschnittl, 
Schalen eimprozente 
Versuchs-Nr. Substrat nach am 
16-4 20 ——] 29 Versuchsschluß 
Tagen % 
NH ctis b CTE b ve 
8728, 1 a, b,c | dest. Wasser | 0 0 0| 1 1 1}-2 1 4,0 
2a b,c [KNO, 0,01 moll 1 3 4 |18 27 35126 37 36 66,0 
3a, b,c " 0,05 , [0 2 0/24 29 21127 34 34 63,3 
3729, 1a,b,c INH,OI 001 , | 1 0 0/15 10 17|19 12 20 34,0 
2a,b,c [Salzsäure 
OOE MONO 0 0| I R22 I 3,9 
3a, b,c 006 , 0-0 010 0 1| 1^0 1 13 
Tabelle 6, 
Versuch in Dunkelheit, 
Versuchsbeginn: 23. II. 15, VersuchsschluB: 25. IIL 15. 
Temperatur: leicht schwankende Zimmertemperatur von 
ca.. 15—17 °. 
Zahl der Samen in jeder Schale: 50. 
Keimungen der einzelnen Durchschnittl. 
Schalen eimprozente 
Versuchs-Nr. Substrat nach am 
; 10- | 20^ 4 80 Versuchsschluß 
Tagen V^ 
a b -a b &. p 
3759, la, b | dest. Wasser 0D 03.0 u 0 3,0 
2a, b E o 001 mol 0 0 9 .0 0- 0 0 
8a b IKH,PO, . „| 0 0 0 w4 og Uu 0 
iu IOOL 4. 1 0 0 0 0 6-1 1,0 
3760, 1a, b IKNO, k 0 0 18 29 84 48 82,0 
2a, b |(NH,)SO, 0 0 8 4 28 29 57,0 
0,01 mol 
3a, b [NH,.NaHPO, | 0 0 178 25 7,0 
0,01 mol 
4a, b ISalpetersäure 0 0 2 b 20 19 41,0 
0,01 mol 


Was die Unzulässigkeit eines direkten Vergleiches der in den 
verschiedenen Tabellen enthaltenen Versuche unter einander an- 


226 GUSTAV GASSNER: 


betrifft, sei auf die bei Hypericum gemachten Ausführungen und 
die in Betracht zu ziehenden Verschiedenheiten der Nachreife ver- 
wiesen. Wir müssen uns daher auch hier darauf beschránken, die 
Versuche jeder Tabelle für sich zu vergleichen. 


Es ergibt sich dann folgendes: 
keimungsauslósende Stoffe sind: Salpetersäure, KNO, KNO, 
NH,CI, (NH4,SO, NH,- NaHPO, (dieses sehr schwach) 
nicht keimungsauslösend wirken: Salzsäure, MgSO, KH,PO,, 
CaCl. 


; Wir können also auch bei Geum eine überaus deut- 
liche und ganz spezifische keimungsauslösende Wirkung 
der N-Verbindungen beobachten. 


Versuche mit Sinningia- speciosa. 

Die Abhängigkeit der Samen von Sinningia, der „Gloxinia“ 
der Gärtner, ist durch die Arbeiten von FIGDOR!) bekannt ge- 
worden. Daß die Samen in ihrer Keimung in besonderem Maße 
auf Lichtwirkung angewiesen sind, konnte ich in meinen Ver- 
suchen bestátigt finden. Allerdings waren auch in Dunkelheit ge- 
wisse Keimungen zu beobachten; in dem Versuch vom 31. Dezember 
6,5 pCt., in dem Versuch vom 23. Februar nur 4,5 pCt. Der 
erste Versuch war bei leicht schwankenden Zimmertemperaturen 
von 16—19 *, derjenige vom 23. IL bei konstant 24? im Thermo- 
staten durchgeführt worden. Welche Bedeutung die Temperatur- 
verhältnisse für die Keimung von Gloxinia haben, müssen erst 
weitere Versuche zeigen. 


OTTENWALDER hat bereits versucht, bei Gloxinia-Samen die 
Lichtwirkung durch andere Mittel, insbesondere Anwendung von 
Säuren zu ersetzen; alle Versuche „die Samen anzustechen oder 
mit anderen Mitteln zu behandeln*, waren erfolglos; ,es liegen 
hier noch ungeklärte Verhältnisse vor“. 


Demgegenüber muß es von besonderem Interesse sein, daß 
diese, anderen Behandlungsweisen unzugänglichen Samen von 
Gloxinia außer durch Lichtwirkung durch Auslegen der Samen auf 
Lösungen von N-Verbindungen zur Keimung gebracht werden können, 
worüber die folgenden Tabellen berichten, 


1) F1GDOR, Über den Einfluß des Lichtes auf die Keimung der Samen 
einiger Gesneriaceen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 25, 1907, S. 582—585. 


Einige neue Fülle von keimungsauslósender Wirkung usw. 291 
Tabelle 7. 
Versuche in Licht und in Dunkelheit. 
Versuchsbeginn: 31. XII. 14, Versuchsschluß: 9. IT. 15. 
Temperatur: leicht schwankende Zimmertemperatur von 
ca. 16—19 ?. 
Zahl der Samen in jeder Schale: 100. 
Keimungen der Durchschnittl, 
Ba- einzelnen Schalen | Keimprozente 
Versuchs-Nr | lichten Substrat nach am 
FF. 10 | 20 | 30 | 40 | Versuchsschluß 
Tagen 9/0 
abla bla bla b 
8724, 1a, b aridis «cB dest. Wasser | 0 0 18 10/44 36/58 50 53, 
ageslich 
28, D Duskét | ý ž 00,2 54 65,6 8 6,5 
8a, i KNO, 0,01 molj 1 0| 5 734 24/49 38 43,5 
Tabelle 8. 
Versuche in Dunkelheit. 
Versuchsbeginn: 23. IL. 15, Versuchsschluß: 4. IV. 15 
Temperatur: konstant 24? (vom 1. IV. ab 28?). 
Zahl der Samen in jeder Schale: 100. 
Keimungen der Durchschnitt], 
einzelnen Schalen | Keimprozente 
Versuchs-Nr. Substrat nac am 
10 | 20 | 80 | 40 | Versuchsschluß 
Tagen Vo 
ab|a bla bla b 
3764, 1a, b dest. Wasser 00/5 216 36 2 45 
2a, b MgSO 0,01 mol [00/3 218 2|3 Z 2,5 
3a, b | KH,PO, ix JOs 15-85 : 35 
4a, b | Call, . cw 00/9 239 45! 25 
3765, 1a, b 0, + 0 0/22 22/28 929/26 8: 29,0 
2a, (NHj,SO,  „ , |00983 18/6 21/26 2 93,5 
3a b | NH,.NaHPO, , , | 0 0/26 26/26 25|26 2 26,0 
4a, (NONO, Ie s 3 2142 41|42 49143 4t 46,0 
3766, 1a, b Frs 2 0/29 25129 27/84 27 30,5 
2a, Me(RO D; ARE 3 2/30 32134 38187 36 36,5 
3a, b : OH NE NS S 4,0 
4a, b ae FE DOIT 212 28.2 2,5 


Keimungsauslösende Stoffe sind: Salpetersäure, KNO,, 


Mg(NO,), (NH,)NO,, KNO., (NH,)SO,, NH,-NaHPO.. 
Ni 


cht 


Damit 


t keimai wirken ERIR Salan, -NaOH, 


MgSO, KH,PO,, CaCl, 


ist also auch für Gloxinia 


die 


spezifische 


keimungsauslósende Wirkung der N-Verbindungen fest- 


gestellt. 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII. 


i - 


228 GUSTAV GASSNER: 


Hypericum | perforatum, Geum urbanum und Gloxinia hybrida 
stellen also drei neue Pflanzen dar, deren Samenkeimung einerseits 
durch das Licht, andererseits durch N-Verbindungen gefördert 
wird. Rechnen wir dazu noch die von mir früher ausführlicher 
untersuchten Fälle: Ranunculus sceleratus, Oenothera biennis, Chloris 
ciliata, so ist also die keimungslösende Wirkung der N-Verbin- 
dungen bisher für Vertreter der folgenden Pflanzenfamilien mit 
Sicherheit festgestellt: Ranunculaceae, Guttiferae, Rosaceae, 
Oenotheraceae, Gesneriaceae, Gramineae. 

- Es sind also Vertreter sehr verschiedener Familien, an denen 
in prinzipiell gleicher Weise einerseits eine keimungsauslósende 
Wirkung des Lichtes, andererseits ein Ersatz der Lichtwirkung 
durch N-Verbindungen beobachtet werden kann, Es dürfte im 
Hinblick auf die verschiedenartige systematische Stellung der 
bisher gefundenen Pflanzen des beschriebenen Typus kaum ein 
Zweifel sein, daB die Erscheinung der keimungsauslósenden Wir- 
‘kung der N-Verbindungen noch ungleich weiter verbreitet ist. 

Wenn auch die keimungsauslösende Wirkung der N-Verbin- 
dungen bei den genannten Samen prinzipiell die gleiche ist, so 
machen sich andererseits gewisse Unterschiede zwischen den 
einzelnen N-Verbindungen und ihrer Wirkung auf die verschiedenen 
Samen bemerkbar. Es geht das auch schon zum Teil aus meinen 
früher mitgeteilten Versuchen an Ranunculus, Oenothera und Chloris 
hervor; die im obigen zusammengestellten Versuchsreihen enthalten 
weiteres Material in dieser Richtung. So wirkt z. B. auf Gloxinia 
Salpetersäure in ganz besonderem Maße keimungsauslösend und 
sichtlich stärker als Nitrate und Ammonium-Salze; ähnliches gilt 
für Hypericum, während bei Gewm die Wirkung der Salpetersäure 
diejenige von KNO, und auch bestimmter Ammoniumsalze nicht 
erreicht. Von besonderem Interesse sind ferner die verschiedenen 
Ammoniumsalze; so wirken auf Gloxinia Ammoniumsnlfat und 
Ammoniumnatriuriphosphat annähernd gleich keimungsauslösend, 
auf Geum wirkt Ammoniumsulfat stark keimungsauslösend, Ammo- 
niumnatriumphosphat sehr schwach, Hypericum wird durch Ammo- 
niumnatriumphosphat stärker gefördert, während Ammoniumsulfat 
eine keimungsauslösende Wirkung bei der gleichen Konzentration 
nicht erkennen läßt, sondern nur eine starke Schädigungswirkung. 
Diese Gegenüberstellung zeigt, daß es nicht möglich ist, die ver- 
schiedenen N-Verbindungen entsprechend ihrer Wirksamkeit in 
einer für alle Samen in gleicher Weiser gültigen Reihenfolge ein- 
zuordnen, daß vielmehr bei der einen Samenart der Stickstoff 
besser in dieser, bei einer anderen in einer anderen Form zur 


Einige neue Fülle von keimungsauslósender Wirkung usw. 229 


Einwirkung gebracht wird; wichtig aber ist und bleibt die 
Tatsache, daß es in den angegebenen Fällen jedesmal das 
Element N ist, daB in irgend einer Form den Samen ge- 
boten werden muf, um die Lichtwirkung zu ersetzen. 


Einige Samen, die eine keimungsauslósende Wirkung von N-Verbin- 
dungen nicht erkennen lassen. 

An zweiter Stelle seien die Versuche mit denjenigen Samen 
ongeführt, bei denen eine keimungsauslósende Wirkung von N- Ver- 
oindungen nicht feststellbar war. Als N-Salz kam,jedesmal eine 
KNO,-Lösung meist in 0,05 Molekularkonzentration zur Anwen- 
dung, d. h. eine Lösung, die bei allen früher untersuchten Samen, 
welche durch N-Verdindungen in der Keimung gefördert werden, 
stets keimungsauslösend wirkte, 

Die Versuche sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 

Die untersuchten Samen lassen sich in 3 Gruppen teilen: 

1. Samen mit schädigender Wirkung des Lichtes, sei es, 
daß sich diese in einer Herabdrückung der Keimprozente, sei es 
nur in einer Heraufsetzung der durchschnittlichen Keimgeschwin- 
digkeit bemerkbar macht, Hierher gehören: Silene gallica, Ni- 
gella sativa, N, damascena, Clarkia elegans, C. Mee som Phacelia 
lanacetifolia, Centranthus macrosiphon. 

2, Samen mit indifferenter Lichtwirkung: Nicotiana taba- 
cum. Digitalis lutea, Scrophularia nodosa (?). 

3. Samen mit keimungsauslósender Wirkung des SANG 
sei es, daB diese in einer Heraufsetzung der Keimprozente, sei es 
nur in einer Verbesserung der Keimgeschwindigkeit besteht: Zythrum 
Salicaria, Scrophularia nodosa (2), Verbascum Thapsus, Gentiana cruciata. 

Bei keinem der vorstehenden Samen lief sich eine fördernde 
Wirkung der KNO,-Lösung beobachten, an ihrer Stelle vielmehr 
eine Herabdrückung der Keimprozente oder doch Heraufsetzung, 
also Verschlechterung der durchschnittlichen Keimgeschwindigkeit. 
Da nach den Feststellungen des vorigen Abschnittes die keimungs- 
auslósende Wirkung der N-Verbindungen an solchen Samen zu 
beobachten war, die auch durch Licht in der Keimung gefórdert 
werden, so kann das Versagen der N-Verbindungen bei Samen 
mit Schädigungswirkung des Lichtes und indifferenter Lichtwir- 
kung kaum überraschen. Wohl dagegen muß es auffallen, daß 
auch einige Samen, die durch Licht in der Keimung deutlich ge- 
fördert werden, es sind das Lythrum Salicaria, Scrophularia nodosa (2), 
Verbascum Thapsus und Gentiana cruciata, eine keimungsauslösende 
N-Wirkung nicht erkennen lassen. Für einige dieser Samen ist 

15* 


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— 


GUSTAV GASSNER 


230 


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Einige neue Fälle von keimungsauslósender Wirkung usw. 


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232 GUSTAV GASSNER: Einige neue Fälle von keimungsauslösender usw. 


andererseits von LEHMANN und OTTENWALDER!) eine keimungs- 
auslósende Wirkung durch Säuren beobachtet worden; danach scheint 
es in der Tat, als ob wir unter den lichtempfindlichen Samen 
zwei verschiedene Gruppen auseinander halten müssen: den „Säure- 
typus“ (Lythrum, Scrophularia, Verbascum, Epilobium) und den 
„N-Typus“ (Ranunculus, Oenothera, Chloris, Hypericum, Geum, 
Gloxinia). 

Einige Versuche mit zweifelhaften und einander widersprechenden 

Ergebnissen. 

An die beiden vorigen Abschnitte sei im m folgenden die kurze 
Erwähnung einiger Versuche mit Epilobium-Arten angeschlossen, die 
nicht zu eindeutigen Ergebnissen führten und deshalb einer Nach- 
prüfung bedürftig erscheinen. Die untersuchten Epilobium-Arten, 
es handelt sich um Epilobium hirsutum und E. roseum, ließen in 
einigen Fällen eine gewisse Förderung durch Stickstoffsalze er- 
kennen, in anderen dagegen merkwürdigerweise nicht. Die Tem- 
peraturverhältnisse in diesen  widersprechenden Versuchsreihen 
waren allerdings verschieden; jedoch gestatten die bisherigen Ver- 
suche noch keine eindeutigen Schlüsse über die Rolle, welche die 
Temperaturverschiedenheiten gespielt haben. Ich möchte daher 
die Wiedergabe der Versuche mit Epilobium erst nach einer noch- 
maligen Wiederholung dieser Versuche vornehmen und hier nur 
bemerken, daß mit der Möglichkeit einer keimungsauslösenden 
Wirkung der N-Verbindungen auf Epilobium-Samen gerechnet 
werden muß. 


Weitere Versuche sind also nötig. Immerhin können wir 
auf Grund der obigen Feststellungen das eine bereits mit Be- 
stimmtheit sagen, daß die keimungsauslösende Wirkung der N-Ver- 
“ bindungen auf lichtempfindliche Samen eine im Pflanzenreich weit 
verbreitete Erscheinung sein muß. Zu den von mir früher fest- 
gestellten Samen des „N-Typus“, wie ich ihn genannt habe, Ranun- 
culus, Oenothera, Chloris sind im obigen Hyrericum, Geum und 
Gloxinia als neue Repräsentanten hinzugekommen. Es wird Auf- 
gabe der kommenden Jahre sein, die Verbreitung dieses Keimungs- 
typus im einzelnen festzulegen, insbesondere auch festzustellen, 
ob Übergänge zu dem von LEHMANN und OTTENWALDER ge- 
fundenen Typus, der im obigen als ,Säure-Typus“ bezeichnet ist, 
vorliegen. 

Rostock i. M., Éotanischés Institut der NÉS 


1) "LEHMANN und OTTENWALDER, l. c. 


A. SCHULZ: Über eine Emmerform aus Persien usw. 233 


23. A. Schulz: Über eine Emmerform aus Persien 
und einige andere Emmerformen. 
(Mit Tafel VI.) 
(Eingegangen am 21. April 1915.) 


Der Emmer, Triticum dicoccum Schrank (erweitert), ist eine 
Kulturformengruppe!) von Tr. dicoccoides (Körnicke, als Varietät 
von Tr. vulgare Villars’), Von dieser Art sind zurzeit zwei, 
wenig voneinander abweichende Varietäten bekannt?) von denen 
die eine, die var. Kotschyana Schulz — von TH. KOTSCHY 
und A. AARONSOHN -- in Syrien (im Hermon und in mehreren 
Gegenden südlich davon?) die andere, die var. Straussiana Schulz 
— vou TH. STRAUSS — im westlichen Persien (im Noa-Kuh?) bei 
der an der Karawanenstraße Kirmanschah®)-Bagdad gelegenen 
Stadt Kerind) beobachtet worden ist. Wahrscheinlich wächst oder 
wuchs früher — doch noch zu der Zeit, wo seine Kultur als Ge- 
treide begann — Triticum dicoccoides auch zwischen dem Hermon 
und dem Noa-Kuh, sowie weiter im Norden, vielleicht sogar noch 
in Kleinasien, 


1) Vergl. hierzu SCHULZ, Die Geschichte des Weizens, Zeitschrift f. Natur- 
wissenschaften, Bd. 83 (1911) S. 1 u. f. (12 u. £), und Ders, Die Geschichte 
der kultivierten Getreide, Bd. 1 (Halle 1913) S. 9 u. f. 

2) Vergl. KÖRNICKE, Bericht über den Zustand und die Tätigkeit der 
Niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde [in Bonn] während 
des Jahres 1888 (1-89) S. 21 (Sitzung vom 11. März 1889). 

3) Vergl SCHULZ, Über eine neue spontane Eutriticumform: Triticum 
dicoccoides Kcke, forma Straussiana, diese Berichte Bd. 31 (1913) S. 226—230, 
nebst Tafel X. 

1) Vergl. SCHWEINFURTH, Über die von A. Aaronsohn ausgeführten 
Nachforschungen nach dem wilden Emmer (Triticum dicoccoides Keke.), Berichte 
der Deutschen botanischen Gesellschaft, Bd. 26a (1908) S. 309 u, f., sowie 
AARONSOHN, Über die in Palästina und Syrien wildwachsend aufgefundenen 
Getreidearten, Verhandlungen der k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft in 
Wien, Bd. 59, 1909 (1910) S. 485 u 

5) Der Noa-Kuh ist ein südlich von der Stadt Kerind gelegenes, sich 
bis 2400 m erhebendes Gebirge; vergl STRAUSS, Eine Reise im westlichen 


und 
5) — Kirmanschahan, Kermanschah. 


Persien, Petermanns Mitteilungen, 57. Jahrg. (1911) 1. Halbb. S. 65—70 ~ ? 
Taf. 12. Re 


234 A. SCHULZ: 


Die von ihm abstammende Kulturformengruppe Triticum 
dicoccum, der Emmer, war wohl eine Zeitlang das einzige Weizen- 
getreide des südlicheren Vorderasiens. Spüter ist der Emmer hier 
aber mehr und mehr von aus — heute nicht mehr bestehenden — 
Formen von ihm hervorgegangenen Nacktweizen!), sowie den Nackt- 
weizen der Dinkelreihe?) verdrängt worden. 

Wie vor kurzem HROZNY eingehend dargelegt hat?) war der 
Emmer im alten Babylonien von der Zeit, aus der die ältesten 
keilschriftlichen Urkunden stammen, also vom Anfang des vierten 
Jahrtausends vor Christi Geburt^) ab, bis zum Beginn der persischen 
Herrscbaft über Babylonien nach der Saatgerste das wichtigste 
Getreide, Erst unter den persischen Kónigen beginnt der Nackt- 
weizen dem Emmer seine frühere hervorragende Stellung streitig 
zu machen, und in der Folgezeit wird der Emmer hauptsüchlich 


1) Vergl. SCHULZ, Geschichte der kultivierten Getreide, S. 21—22, 

Die Nacktweizen der Dinkelreihe sind hervorgegangen aus — heute 
nicht mehr bestehenden — Formen der Spelzweizenformengruppe Triticum 
Spelta L., das wahrscheinlich im nórdlicheren Teile Vorderasiens, nördlich von 
der Linie Hermon-Noa-Kuh, aus seiner — noch nicht bekannten, aber wahr- 
scheinlich noch heute bestehenden — Stammform in der Kultur entstanden 
ist Diese Stammform, die zweifellos erheblich von Tr. dicoccoides abweicht 
und nicht, was VON TSCHERMAK (Die Verwertung der Bastardierung für phylo- 
genetische Fragen in der Getreidegruppe, Zeitschrift für Pflanzenzüchtung, 
Bd. 2 [1914] S. 291 u. f, [298]) für möglich hält, eine Elementarform von 
Tr. dicoccoides ist — aus den bedeutenden Unterschieden zwischen Tr. Spelta 
und Tr. dicoccum läßt sich mit Bestimmtheit hierauf schließen —, zerfällt wohl 
wie Tr. dicoccoides in eine Anzahl wenig voneinander abweichender Varietäten. 
Wahrscheinlich sind auch die beiden von Triticum Spelta abstammenden alten 
Nacktweizenformengruppen Triticum vulgare Vill. und Tr. compactum Host im 
pördlicheren Vorderasien entstanden, Wann sie im südlicheren Vorderasien 
sich ausgebreitet und hier zur Verdrängung des Emmers beigetragen haben, 
äßt sich noch nicht beurteilen, da erst sehr wenige der im südlicheren Vorder- 
asien gefundenen aus dem Altertum stammenden Nacktweizenreste wissen- 
schaftlich untersucht worden sind — sie sind nach HROZNYs Angabe für 
Reste von Tr. turgidum L. erklärt worden —, die wissenschaftlich untersuchten 
altägyptischen Nacktweizenreste aber sehr verschieden bestimmt worden sind: 
FR. KÖRNICKE hielt den von ihm gesehenen „ägyptischen Mumienweizen“ für 
Tr. vulgare, nach BUSCHAN gehören die von ihm untersuchten Weizenfrüchte 
teils zu Tr. vulgare, teils zu Tr. compactum globiforme Buschan, SCHWEINFURTH 
dagegen gibt nur das Vorkommen von Tr. turgidum L. und Tr.durum Dest. 
im alten Ägypten an. 


Akademie der Wissenschaften in Wien.  Philosophisch Historische Klasse: 
Bd. 173, Abhandlung 1 (Wien 1914). 
4) HROZNY, a. a. O. S. 91, Anm, 3. 


Über eine Emmerform aus Persien und einige andere usw. 235 


unter griechischem und persischem Einfluß zur völligen Bedeu- 
tungslosigkeit verurteilt, Doch wurde er noch am Anfang des 
zehnten Jahrhunderts n. Chr. im Euphrat-Tigrisgebiete, wenn auch 
wohl nur in ganz geringem Umfange, — von Kurden — angebaut). 
In der im Osten an das alte Babylonien ee persischen 
Provinz Luristan?) ist der Emmer sogar noch in der zweiten 
Hälfte des 19. Jahrhunderts als Muda te nc Kulturpflanze 
der Kurden (Bachtijaren) beobachtet worden. Im westlichen Vorder- 
asien wurde der Emmer?) im ersten Jahrhundert v. Ohr, und in 
den beiden ersten Jahrhunderten n. Chr. in Kleinasien — strich- 
weise offenbar recht viel —, Cilicien, Syrien und im südlicheren 
Arabien kultiviert. In Südarabien bestand der Anbau des Emmers 
auch noch im zwölften Jahrhundert n. Chr., und selbst gegenwärtig 
wird dieses Getreide hier noch ganz vereinzelt angebaut). 

Aus Südarabien®) und Luristan sind Emmerähren nach Europa 
gelangt. In Luristan hat HAUSSKNECHT im Juli 1868 ,in planit. 
Tschagachor Bachtiari* ein Emmerindividuum mit mehreren reifen 
Ähren gesammelt5), das sich im Herbarium HAUSSKNECHT in Wei- 
mar befindet.) Es hat FR. KÖRNICKE vorgelegen und ist von ihm — 
wohl auf Grund der hellen Farbe seiner Àhren — als Triticum 
dicoccum farrum Bayle-Barelle bestimmt worden. Es kann jedoch 
nicht zu dieser Form gerechnet werden, wenn sie nicht einen ganz 
unnatürlichen Umfang erhalten soll.) Das eigentliche Tr. dicoccum 


1) HROZNY, a.a O. S. 92—94. 

2) Auch in Persien scheint der Emmer im Altertum eins der wichtigsten 
Getreide gewesen zu sein; vergl. HROZNY, a. a. O. S. 15. 

8) Nach PLINIUS, Natur. histor. lib. XVIII, 81 (ed. Jan-Mayhoff), STRABON, 
Geographica c. 781 (ed. Meineke), GALENOS, De alimentorum facultatibus 
lib. I, 13 (ed. Kühn, S. 517—518), VOGELSTEIN, Die Laidwirtscheft in Palästina 
zur Zeit der Misnäh, I. Teil, Der Getreidebau (Berlin 1894) S, 45. 

4) Vergl. HROZNÝ, a. a. O. S. 39—40. 

5) Sie sind von FR. KÖRNICKE bestimmt worden; vergl. HROZNY a. a. O. 
Seite vs 

Vergl. auchSCHWEINFURTH, Über die Bedeutung der „Kulturgeschichte“, 
ER Jahrbücher Bd, 45 (1911) Beiblatt Nr. 103, S. 28—38 (32). 

7) Es ist mir von dem Custos des Herbariums HAUSSKNECHT, Herrn 
J. BORNMÜLLER, in liebenswürdiger Weise zur ren anvertraut worden, 
wofür ich ihm auch an dieser Stelle herzlich dan 

8) Auch in seinem Werke über Die Arten n Varietüten des Getreides 
(Berlin 1885) zieht er (S. 87-88) zu farrum eine Form, die nicht dazu gehört, 
sondern als Unterform einer selbständigen Form angesehen werden mub, die 
ich als form. serbica bezeichnen will; vergl. S. 240 der vorliegenden Ab- 
handlung. : 


236 A. SCHULZ: 


farrum ist außer durch — oft blendend!) — weiße oder grauweiße 
Farbe der reifen Ähre dadurch charakterisiert, daß der Kiel seiner 
Hüllspelze ungefähr gleichmäßig bis zur Spitze des Kielzahnes ge- 
krümmt ist oder doch dicht unter der Basis des Kielzahnes nur 
ganz unbedeutend ausgebuchtet ist, sodaß die Spitze des Kielzahnes in 
der Regel oberhalb des zwar sehr kurzen, aber meist krüftigen Vorder- 
zahnes der Hüllspelze, in den ein meist kräftiger, oft leistenartiger 
Nerv ausläuft, steht oder sogar über ihn hinwegragt.!) Der von 
HAUSSKNECHT in Luristan gesammelte Emmer hat dagegen eine 
gelblich-weiße Ährenfarbe und Hüllspelzen, deren Kiel unmittelbar 
unterhalb seines Zahnes deutlich ausgebuchtet ist, sodaß der Zahn 
einer Anzahl der Hüllspelzen nach rückwärts, also von dem Zahne 
der Vorderseite, der ebenso wie die in ihn auslaufenden Nerven oft 
sehr schwach ausgebildet ist, fort, gerichtet ist.?) Der luristanische 
Emmer ist in der Ausbildung der Hüllspelzen?) Tr. dicoccoides 
Straussianum recht áhnlich*, doch ist dessen Kielzahn meist länger 
und spitzer. Trotz dieses Unterschiedes halte ich es für möglich, 
daB Tr. dicoccoides Straussianum die Stammform der luristanischen 
Kulturform ist, die ich zu Ehren des Sammlers als Tr. dicoccum 
form. Haussknechtiana bezeichnen móchte. Der Noa-Kuh liegt un- 
mittelbar an der Nordgrenze Luristans. Es ist aber recht wahr- 
scheinlich, daß Tr. dicoccoides Straussianum weiter verbreitet ist 
er früher weiter verbreitet war; Tr. dicoccum Haussknechtianum 
kann aus ihm also auch in einer anderen Gegend gezüchtet worden 
sein. Doch kann dieses auch von einer anderen, wenig von Tr. 
dicoceoides Straussianum abweichenden Varietàt von Tr. dicoccoides 
abstammen. 
Tr. dicoccum farrum steht dagegen hinsichtlich der Gestalt der 
Hüllspelzen dem Tr. dicoccoides Kotschyanum nahe. Der Kiel dieser 


1) Ich halte es für recht wahrscheinlich, daB von den vier zu COLUMELLAS 


Tr. dicoccum farrum gehören; vergl. COLUMELLA, De re rustica lib. IL 6, 3 
(ed. Gesner). 

2) Vergl. die Abbildungen der Ähre von Tr. dicoceum farrum Taf. VI 
Fig. 1 

3) Vergl die Abbildung der Ähre von Tr. dicoctum as den 
Taf. VI Fig. 2 

4) Vergl, die Abbildung der Ähre von Tr. dieoceoides Straussianum Ta. VI 
Fig, 3, sowie SCHULZ, Über eine neue spontane Eutriticumform, a. a. 0. 
Taf. X, Fig. 8. 


Über eine Emmerform aus Persien und einige andere usw. 23T- 


_ 


Varietät') ist entweder bis zur Spitze seines Zahnes ungefähr gleich- 
mäBig gekrümmt oder sein Zahn ist etwas stärker als die untere 
Partie des Kieles gekrümmt oder dieser ist sogar unmittelbar unter 
der Zahnbasis kaum merklich ausgebuchtet. Der innere Rand des 
Kielzahnes pflegt jedoch nicht wie bei Tr. diccoccum farrum konkav 
gekrümmt, sondern gerade zu sein, und sich ungefähr in der Längs- 
richtung der Hüllspelze zu befinden. Da aber an manchen Hüll- 
spelzen die Spitze des Kielzahnes etwas vorgezogen ist, so steht 
sie doch manchmal oberhalb des zwar sehr kurzen, aber vielfach 
recht kräftigen Vorderzahnes, in den ein recht kráftiger Nerv aus- 
läuft, oder ragt sogar ein wenig über ihn hinaus.?) Trotz dieser 
Ähnlichkeit möchte ich jedoch nicht bestimmt behaupten, daß 
Tr. dicoccum farrum von Tr. dicoccoides Kotschyanum abstamme. 
Vielleicht besteht oder bestand früher noch eine andere, Tr. dicoccum 
farrum noch näher stehende Varietát von Tr. dicoccoides, von der 
jenes abstammt. 

Leider ist nicht bekannt, wie der Emmer aussah, der in Vorder- 
asien in der prähistorischen Zeit und im historischen Altertum 
angebaut worden ist. Aus diesen Zeiten stammende Emmerreste 
scheinen in Vorderasien noch nicht nachgewiesen worden zu sein.?) 
Dagegen sind in neuerer Zeit in Ägypten zahlreiche, haupt- 
sächlich aus der Zeit des sogenannten Mittleren Reiches stammende 
Emmerreste aufgefunden worden. So im Jahre 1903 bei den Aus- 
grabungen bei Abusir. Hier sind ,gegerbte“ Emmervesen und 
Bruchstücke davon gefunden worden, die aus der Zeit des Mittleren 
Reiches (um 2000 v. Chr.) stammen, „Zwei Gräber aus dieser 
Zeit, die in den Fundamenten des damals schon verfallenen Toten- 
tempels des Königs Ne-woser-re (Dynastie V, um 2400 v. Chr.) 
angelegt waren und bis zu ihrer Eröffnung durch Dr. BORCHARDT 
unberührt blieben, wurden mit dieser Emmerspreu [d. h. „gegerbten“ 
Emmervesen und Bruchstücken davon] angefüllt gefunden. Die 
Annahme der späteren Benutzung der Grabkammern, etwa als 
Speicher, ist nach den Fundumständen ausgeschlossen “ Von diesen 
gegerbten Emmervesen hat die Deutsche Orientgesellschaft 
dem Herbarium Haussknecht eine Anzahl überreicht. Diese 


1) Vergl. die Abbildung der Ähre von Tr. dicoccoïdes var. Kotschyana Taf. VI 
Fig. 4. , 
2) Manche Hüllspelzen von Tr, dicoccoides Straussianum gleichen vol- 
ständig Hülispelzen 70€ Tr. dicoccum farru 

3) Vergl. HROZNÝ, a. a. O. vorzüglich S 48—49. 


238 A. SCHULZ: 


habe ich untersuchen kónnen. Die Vesen!) sind glänzend braun.?) 
Nur in seltenen Füllen haften an den Achsengliedern in der Mitte 
ihrer Außenseite und an ihren Kanten unmittelbar unter der In- 
sertion der Ährchen Büschel von braunen Haaren. Meist sind die 
Achsenglieder ganz kahl. Die Spelzen sind beim Gerben meist 
mehr oder weniger beschädigt. An den unbeschädigten Hüllspelzen 
ist der Kiel unterhalb seines Zahnes schwach ausgebuchtet. Der 
dreieckige Kielzahn steht gewöhnlich gerade aufrecht; seine Spitze 
ist infolgedessen recht weit von dem ungleich großen Zahne der 
Vorderseite der Spelze entfernt. Der in diesen auslaufende Nerv 
— meist der kräftigste der Spelze — ist ebenso wie der Kiel mit 
kurzen, manchmal perlartigen Zähnen besetzt. Die Deckspelzen 
waren wahrscheinlich sämtlich begrannt. Die Grannen sind aber 
in den meisten Fällen schon beim Drusch auf der Tenne, bei dem 
die Ähren in ihre einzelnen Vesen zerlegt wurden, oder beim Gerben 
vollständig von den Deckspelzen abgebrochen. In der Spreu 
fanden sich nur wenige — zum Teil noch an den Spelzen haftende — 
bis 1 cm lange Grannenbruchstücke. Da in allen Fällen, wo die 
Spitze der Deckspelze vorhanden ist, diese eine kräftige Grannen- 
basis trägt, so darf man wohl annehmen, daß alle Deckspelzen 
Grannen trugen. Diese hatten wohl ungefähr die Stärke und die 
Querschnittform — und vielleicht auch die Länge — der Grannen 
von Tr. dicoccum Haussknechtianum. 

Dieser ägyptische Emmer, der wahrscheinlich der rote Emmer 
der ägyptischen Literatur ist?), gehört nicht zu der Form, die 
heute unter dem Namen Ägyptischer Emmer, Trificum dicoccum 


e 


1) Zwischen den Vesen EEEE, sich auch eine mehrere Centimeter lange 
Halmspitze, die mit Mark gefüllt w 
2) Sie sind vor dem Beas dodi nur schwach, geróstet und haben 
hierdureh, und wohl auch durch das lange Lagern, eine dunklere Farbe er- 
alten. Wahrscheinlich hatten sie frisch eine Färbung wie kräftig ausge- 
färbte reife Vesen von Triticum dicoccum rufum Schübler oder Tr. monococcum 
Hornemanni Clem. in Thüringen. Wären sie vor dem Gerben stärker gerüstet 
worden, so würden sie viel spróder und bedeutend mehr zerbrochen sein. 
Einige Vesen sind stärker als die anderen geróstet, sie sind dunkler als diese 
und gadh spröde. 

Außer dem roten wird in der sz aetas Literatur auch weißer "us 
divert Emmer erwähnt Der weiße Emmer mmer, 
SCHWEINFURTH, Verhandlungen der Berliner Gesellschaft für Léon 
Ethnologie und Urgeschichte Jahrg. 1891 S. 649 u. f. (654) und Wissen- 
schaftliche Veröffentlichungen der sapins Orientgesellschaft Bd. 8 S. 152 
u. f. (zitiert nach HROZNY, a. a. O. S. 18) für Tr. dicoccum tricoccum SCHÜBLER 
erklärt. 


Über eine Emmerform aus Persien und einige andere usw. 239 


tricoccum SCHÜBLER, in Botanischen Gärten kultiviert wird. Tr. 
dicoccum tricoccum hat sehr häufig dreifrüchtige Ährchen. Sein 
Ährchen ist aber auch in dem Falle, daß es nur zwei Früchte ent- 
halt, meist wesentlich größer als das des beschriebenen ägyptischen 
Emmers. Der Kiel der Hüllspelze von Tr. dicoccum tricoccum ist 
meist bis zur Spitze des sehr kurzen Kielzahnes gleichmäßig ge- 
krümmt!). Der Kielzahn ist oben abgerundet und oft so breit, daß 
er in den sehr kurzen, aber oft kräftigen Zahn der Vorderseite, in 
den ein kräftiger Nerv — meist der kräftigste Nerv der Vorder- 
seite — ausläuft, übergeht. Manchmal ist jedoch eine recht tiefe 
Ausbuchtung zwischen beiden Zähnen vorhanden. Die Deckspelze 
trägt kurze — selten über 5 cm lange —, aber oft recht kräftige 
Grannen. Wahrscheinlich ist dieses Tr. dicoccum tricoccum identisch 
mit der Emmerform, die SCHÜBLER als Triticum tricoccum, Ägy p- 
tischen Spelz, Ägyptischen Winterweizen beschrieben hat?) 
Sie unterscheidet sich nach seiner Angabe durch eine „spicasubmutica“ 
und durch „calycibus [d. h. Hüllspelzen| obtuse subbidentatis*?) von 
Tr. dicoccum farrum und Tr. dicoccum rufum, denen er begrannte 
Deckspelzer und scharf zweizähnige Hüllspelzen zuschreibt.*) Seine 
Abbildung?) der genannten Emmerformen entspricht freilich hin- 
sichtlich der Hüllspelzengestalt nicht seinen Worten, da in ihr die 
Hüllspelzen von Tr. dicoccum tricoccum zum Teil spitzere Zähne 
haben als die der beiden anderen Emmerformen, Es beruht dies 
aber wohl nur auf einem Versehen des Zeichners. Dagegen steht 
jene rote ägyptische Emmerform dem Tr. dicoccum Haussknechtianum 
nahe, wenn sie auch nicht mit ihm identisch ist. Denn bei ihr 
steht meist der Vorderzahn näher an der Basis des Kielzahns, und 
der in ihn auslaufende Nerv hebt sich meist durch kräftige Aus- 
bildung mehr von den übrigen Lüngsnerven der Vorderseite ab als 

1) Vergl. die Abbildung der Ähre Taf. VI, Fig. 5 u. 6. 

2) SCHÜBLER, Dissertatio bot. sistens characteristicen et descriptiones. 
Cerealium in horto academico tubingensi et in Würtembergia cultorum (Nürn- 
berg 1818), und Ders., Beschreibung u. systematische immung der in 
Würtemberg unter dem Namen Ehmer (Emmer) gebauten Getreide-Art in Ver- 
gleichung mit Einkorn und einigen anderen zunüchst damit verwandten Arten, 


Flora oder Botanische Zeitung Jahrg. 3, Bd. 2 (1820) S. 445—462 (458—460) 
und Taf. 3. 

3)... unterscheidet sich von Tr. dicoccum |d. h. Tr. dicoccum farrum 
und rufum] durch ... mehr abgerundete stumpfe Kelchspitzen, so daß oft kaum 
eine zweite schälen Erhabenheit seitwürts zu bemerken ist“, SCHÜBLER, 
Flora a. a. O. S. 459. 

4) SCHÜBLER, Flora a. a. O. S. 450. 

5) Flora a. a. O. Taf. 8, Fig. ? u. 8. 


o 
hs 
et 


240 À. SCHULZ: 


bei Tr. dicoccum Hausskneehtianum. Doch gibt es auch Hüllspelzen, 
die sich kaum von Hüllspelzen dieser Form unterscheiden. Die 
ägyptische Form muß deshalb als besondere Form oder Unterform 
— einer Form, zu der als eine andere Unterform Tr. dicoccum Hauss- 
knechtianum gehört — betrachtet werden, die Tr. dicoccum form. 
argyptiaca rufa genannt werden kann, 
Wie ich schon gesagt habe, rechnet KÖRNICKE zu Tr. di- 
coccum farrum auch die von mir vorhin als forma serbica subf. 
alba bezeichnete Form, die er von PANČIĆ aus Serbien er- 
halten hatte. „Die Ähren sind viel kleiner [als die des normalen 
Tr. dicoccum farrum| mit 13—15 Ährchen, der Mittelzahn der 
Klappen ist sehr klein, stumpf, bei den obigen [d. h. den Unter- 
formen des normalen Tr. dicoccum farrum] länger und spitz. Neben 
dem Mittelzahn tritt oft ein sehr kurzer Seitenzahn hervor, welcher 
mit dem Mittelzahn fast auf gleicher Höhe steht“!), Zu Tr. dicoccum 
serbicum gehört auch noch eine zweite Unterform, subf. rufa?). Auch 
diese hatte KÖRNICKE, der sie zu Tr. dicoccum rufum Schübler zog, 
von PANČIĆ aus Serbien erhalten. Nach seiner Angabe stimmt 
dieser Emmer „mit dem weißen serbischen Emmer mit Ausnahme 
der Farbe völlig. Die Ähren sind nur unbedeutend länger und 
enthalten einige Áhrchet mehr. Er verhält sich also zu der alten 
Form von var. rufum mit größeren Ähren und spitzem Zahne der 
Klappen wie der serbische weiße Emmer zu den alten Formen der 
var. farrum.“ Ich verdanke es der Liebenswürdigkeit des Herrn 
Professors MAX KÖRNICKE in Bonn, daß ich beide Unterformen 
von Tr. dieoeeum serbicum kultivieren und beobachten konnte. Die 
Vesen?) gleichen in der Färbung und Begrannung bei Tr. dicoccum 
serbicum album den von Tr. dicoccum farrum, bei Tr. dicoccum serbi- 
cum rufum den von Tr. dicoccum rufum*). Der Kiel ist unterhalb 
seines kurzen, stumpfen oder — so namentlich bei rufum — spitzen 
Zahnes meist leicht ausgebuchtet. Der Kielzahn ist oft nicht 
größer als der Zahn der Vorderseite der Hüllspelze. Zwischen 
beiden Zähnen ist meist eine seichte Ausbuchtung vorhanden. Hin 
und wieder fehlt jedoch diese Ausbuchtung und der ganze obere 


1) KÓRNICKE, a. a. O. S. 87—88. 

2) Wie die. subf. serbica alba und die subf. serbica rufa als Unterformen 
einer Form (serbica) betrachtet werden müssen, so müssen m. E. auch farrum 
Bayle-Barelle und rufum Schübler als Unterformen einer Form betrachtet 
werden, die man am besten als Tr. dicoccum form. farrum bezeichn et. 

3) Vgl. die Abbildung der Ähre Taf. VI, Fig. 7. 

4) Vgl. Anm. 2. 


Über eine Emmerform aus Persien und einige andere usw. 241 


Rand der Hüllspelze ist abgerundet. In vielen Fällen sind alle 
Längsnerven der Vorderseite der Hüllspelze ungefähr gleich stark. 

us einer Kreuzung von Tr. dicoccum serbicum album mit 
Tr. dicoccum farrum album sind in der ersten Generation Individuen 
hervorgegangen, die eine größere Áhre, einen längeren Kielzahn 
und eine stürkere Ausbuchtung des Kieles unterhalb seines Zahnes 
als die von Tr. dicoccum serbicum hatten!). 

In Europa ist der Emmer schon in der neolithischen Zeit an- 
gebaut worden, Es ist sogar recht wahrscheinlich, daß er damals 
und noch in der Bronzezeit in allen damaligen europäischen 
Ackerbaugebieten in Anbau war, und es ist nicht ausgeschlossen, 
dafi er damals in manchen davon sogar das Hauptweizengetreide 
war. Etwas Bestimmtes läßt sich jedoch hierüber nicht sagen, da 
es bei vielen der prähistorischen europüischen Getreidereste zweifel- 
haft ist, ob sie zu Zr. dicoccum oder Tr. vulgare gehören?). Nac 
HEER?) hatte der neolithiscne Emmer der schweizerischen Pfahl- 
bauten in eine kurze Spitze auslaufende Deckspelzen, daher unbe- 
grannte Ähren. Seine Hüllspelzen waren von Grund aus scharf 
gekielt und vorne gezahnt. HEERs Abbildung der bei Wangen 
gefundenen Ähre dieses Emmers ist leider nicht korrekt, so daß 
sich auf Grund dieser Abbildung nichts Sicheres über die Gestalt 
der Hüllspelze sagen läßt. Sie scheint der von T. diccoccum farrum 
ähnlich zu sein‘) Auch in dem prähistorischen Pfahlbau von 
Ripač bei Bihać in Bosnien sind Ährenteile vom Emmer gefunden 
worden). Die Hüllspelzen der Âhrchen ,erreichten ungeführ zwei 
Drittel der Deckspelzenlänge; ihrer Yon nach breitelliptisch, 
enden sie an ihrem abgerundeten Scheitel mit einem Spitzchen, 
in welches der kräftige fast flügelig vorspringende, seitlich und 


1) Vgl. die Abbildung der Ähre Taf. VI, Abb. 8. 
2) Vergl. SCHULZ, Zeitschrift f. Naturwissenschaften Bd. 85 (1914) 
S 380 -331. 
3) HEER, Die Pflanzen der Pfahlbauten, Separatabdruck aus dem Neu- 
jahrsblatt der enn ges [in Zürich] auf das Jahr )866 
(Zürich 1865) S. 15 -.16 und Abb 
4) Auch an der ich einer codem hergestellten Abbildung eines 
großen Ährenbruchstückes des neolithischen schweizerischen Emmers auf der 
Tafel zu SCHRÓTERs Abhandlung über „Pflanzenbau und Pflanzengewinnung* 
in Moos, Die landwirtschaftliche Schule des eidgen. Polytechnicums in Zürich. 
Bericht über Wege und Ziele der neuern Entwicklung der Anstalt (Zürich 
1910) läßt sich die Hüllspelzenform nicht erkennen, 
5) Vergl. BECK v. MANNAGETTA, Die botanischen Objecte aus dem 
Pfahlbaue von Ripac bei Bihać, Wissenschaftliche Mittheilungen aus Bosnien 
und der Herzegovina, Bd. 5 (1897) S. 114—123 (116). 


249 A. SCHULZ: Über eine Emmerform aus Persien usw. 


fast auf der Innenseite stehende Kiel ausläuft, Auf den Flanken 
des Aehrchens sind die Hüllspelzen mit zwei stärker vorspringen- 
den und mehreren. zarteren Nerven durchzogen, von denen der 
dem Rande näherliegende kräftigere oft kielartig vorsteht*. Die 
Deckspelzen waren vielfach, „selbst an den in den Ährchen stehenden 
Früchten abgerieben, die Granne völlig abgebrochen, so daß nur 
in wenigen Fällen durch kurze Reste derselben deren Vorhanden- 
sein konstatiert werden konnte. Der längste Rest derselben maß 
etwa vier Millimeter. Die Granne selbst verläuft mit kurzem Kiele 
in der Deckspelze*. Es läßt sich nach diesem Funde nicht be- 
urteilen, ob der bosnische Emmer lang oder kurz begrannt war, 
doch darf man wohl annehmen, daß er von dem schweizerischen 
Emmer abweicht, 

Sonst sind in Europa vom Emmer nur Früchte und Ähren- 
achsenglieder mit Hüll- und Deckspelzenresten gefunden worden, 
die nicht erkennen lassen, welche Form die Hüllspelzen hatten, 
und ob die Deckspelzen begrannt oder unbegrannt waren. 


Erklärung der Tafel VI. 


Fig. 1 Zwei Ähren von Triticum dicoccum farrum Bayle-Barelle (natürl. Gr.), 
Fig. 2. Ähre von Tr. dicoccum Haussknechtianum Schulz (nat. Gr.). 

Fig. 3. Ähre von Tr. dicoccoides var, Straussiana Schulz (nat. Gr.). 

Fig. 4. Ähre von Tr. dicoccoides var. Kotschyana Schulz (nat. Gr.). 

Fig. 5 u. 6. Ähre von Tr. dicoccum tricoccum Schübler (nat. Gr.). 

Fig. 7. Ähre von Tr. dicoccwm serbicum album Schulz (nat. Gr.). 

Fig. S. Ähre von Tr. dicoccum farrum album X dieoccum serbicum album 

(nat. Gr.). 


Bei den meisten Ähren ist der obere Teil der Grannen weggelassen. 


Bd. XXX111. 


d. Deutschen Bot. Gesellsch 


Berichte 


Die 


Generalversammlung 


der 


Deutschen Botanischen Gesellschaft, 
die in diesem Spätsommer, wie geplant, in Kiel hätte stattfinden 
sollen, ist wegen des zur Zeit noch bestehenden Kriegszustandes 


auf nächstes Jahr verschoben worden. 


Der Vorstand. 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIIL 


244 Sitzung vom 28. Mai 1915. 


Sitzung vom 28. Mai 1915. 
Vorsitzender: Herr J. BEHRENS. 


Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem 
am 11. Mai erfolgten Ableben unseres ord. Mitgliedes Herrn Dr. 
Ernst Lemmermann, 


Assistenten für Botanik am städtischen Museum für Natur-, Völker- 
und Handelskunde in Bremen. 

Die Anwesenden ehren das Andenken an den Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Sitzen. 


Als ordentliches Mitglied wird vorgeschlagen Herr: 
Kupper, Dr. W., Kustos am Botanischen Garten in München- 
Nymphenburg (durch K. v. GOEBEL und K. v. SOHOENAU). 


Herr ULE hielt seinen durch zahlreiche Lichtbilder belebten 
Vortrag über 
„Biologische Beobachtungen im Amazonasgebiets. 


Der Vortrag wird in der von der Gesellschaft herausgegebenen 
Vortragsreihe veróffentlicht werden. 


E. HEINRICHER: Zur Frage nach der assimilatorischen usw. 245 


Mitteilungen. 


24. E. Heinricher: Zur Frage nach der assimilatorischen 
Leistungsfáhigkeit der Hexenbesen des Fes 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 

(Eingegangen am 17. Mai 1915.) 


In Heft 2 dieser Berichte findet sich eine interessante Mit- 
‘teilung von H. C. SCHELLENBERG: Zur Kenntnis der Winter- 
ruhe in den Zweigen einiger Hexenbesen!) In ihr kommt 
der Verfasser auch auf die Assimilationsleistung der Hexenbesen 
zu sprechen. Er führt zunächst aus, dal diese beim Hexenbesen 
der Weißtanne (verursacht durch Melampsorella Caryophyllacearum) 
nur minimal sein könne, „daher müssen sämtliche Stoffe, die für 
das Wachstum und die übrigen Lebensfunktionen notwendig sind, 
aus den gesunden Teilen des Baumes. zugeführt werden“. Es 
heißt dann weiter: „Das gleiche gilt auch für die anderen Hexen- 
besen, nur mit dem Unterschiede, daB die Blätter etwas weniges 
mehr an Assimilationsprodukten, zu erzeugen vermögen.“ Und 
weiter: „Beim Hexenbesen des Kirschbaumes habe ich einen: Ver- 
dunkelungsversuch durchgeführt. Vom Knospenaustrieb an wurden 
die Sprosse bis nach vollendeter Askusbildung dunkel gehalten 
und so.die eigene Assimilation der Blätter verhindert. ‘Der Ver- 
gleich mit den belichteten. Zweigen des gleichen Hexenbesens gab 
aber als Resultat, daB die verdunkelten Zweige in gleicher Weise 
den Pilz zur Entwicklung brachten und gleiche Stürkemengen in 
verdunkelten wie nicht verdunkelten Trieben enthalten waren. 
Somit kann die eigene Assimilation der Hexenbesen- 
blätter nicht von größerer Bedeutung für die Ausbildung 
des Hexenbesens sein, sondern die Stoffe, die der Parasit 
verbraucht, wie jene, die zum Aufbau des Hexenbesens 
dienen, werden hier ebenfalls dem gesunden Teile des 
Baumes weggenommen.* 

Ich pflichte SCHELLENBERG bei, daß die Assimilation der 
Nadeln an den Hexenbesen der Weißtanne eine sehr geringe sein 


1) Bd. XXXIII, 1915, S. 118—126. "ns 
E 


246 E. HEINRICHER: 


dürfte und daß sie auch an, durch Pilze veranlaßten, Hexenbesen 
der Laubhölzer eine wesentlich herabgesetzte sein wird. Nahe den 
Verhältnissen bei dem Hexenbesen der Weißtanne wird wahrschein- 
lich der durch den Rostpilz Puccinia Arrhenatheri entstehende 
Hexenbesen auf  Berberis kommen. Hingegen unterschätzt 
SCHELLENBERG gewiß die assimilatorische Leistung, die das Laub 
des Kirschbanm-Hexenbesens zu leisten vermag und halte ich auch 
die Versuche, durch welche er seine Auffassung zu stützen sucht, 
für wenig beweiskräftig. 

Zufülig besitze ich in unserem botan. Garten ein nicht un- 
interessantes Objekt, das mir klar die Ansicht SCHELLENBERGS zu 
widerlegen scheint. Ich führe es in zwei Aufnahmen vor und will 
eine Beschreibung beifügen und über seinen Ursprung berichten. . 

Als die Auflassung des alten Botanischen Gartens zu Inns- 
bruck 1908 beschlossen war und im Frühjahr 1909 seine teilweise 
Ráumung schon für August plótzlich verlangt wurde, fielen dieser 
auch die biologischen Gruppen zum Opfer, da auch dieses Garten- 
stück bei dem projektierten Neubau eines Gymnasiums benötigt 
wurde, Eine Übertragnng der Holzpflanze war zu der genannten 
Jahreszeit undurchführbar und so mufite für Neu-Ersatz in vieler 
Richtung gesorgt werden. 

In der Parasitengruppe war auch ein Kirschbaum, der große 
Hexenbesen trug. Sie waren aus aufgepfropften, von Exoascus Cerast 
(Fuckel) Sadebeck befallenen Zweigen erwachsen. Über diese Me- 
thode, zur Gewinnung von Hexenbesen für biologische Gruppen, 
habe ich s. Z. in der naturwissenschaftlichen Zeitschrift für Forst- 
und Landwirtschaft berichtet!) Auch für den neuen Garten sollte 
ein soleher Kirschbaum herangezogen. werden und der Sicherheit 
wegen wurden mehrere Bäumchen mit pilzkranken Zweigen be- 
pfropft. Es geschah dies vermutlich im Frühjahr 1910; im Herbste 
1910 war der alte Garten ganz geräumt und soviel ist sicher, daß 
der nun zu besprechende Baum aus dem alten Garten in den 
neuen überpflanzt worden ist. 

Bei dem einen der Báumchen ist nümlich der pilzfreie Gipfel- 
trieb abgestorben, die vier aufgepfropften mit ÆExoascus behafteten 
Zweiglein sind aber im Laufe der Jahre zu einem recht ansehn- 
lichen Hexenbesen herangewachsen, aus dem allein die Krone des 


1) Bd. III, 1906, S. 344: „Exoascus Cerasi (Fuckel) Sadebeck als 
günstiger Reprüsentant Hexenbesen bildender Pilze für pflanzenbiologische 
Gruppen.“ : : . 


Zur Frage nach der assimilatorischen Leistungsfähigkeit usw. 241 


Baumes besteht. In Abb. 1 ist das ganze Bäumchen, in Abb. 2 
die Krone nach photographischen Aufnahmen, die Herr Assistent 
‘Dr. R. SEEGER am 24. April d. J. gemacht hat, wiedergegeben. 
In beiden Bildern, besser aber in Fig. 2, ist auch der Rest des 
frühzeitig abgestorbenen, nicht vom Pilze durchsetzt gewesenen 
Gipfeltriebes (in der Mitte, als direkte Fortsetzung des Stammes) 
erkennbar. 


Abb. 1. 


Zunächst seien nun einige Maße angegeben, die am 29. April 
gewonnen wurden. Stamm vom Boden bis zur Krone 95, Hóhe 
des Hexenbesens 75, lüngster Trieb (über die Biegung gemessen) 
84, Durchmesser des Besens 75 cm, Auch Umfangsmessungen 
wurden gemacht und seien, da sie für die folgenden Erörterungen 
von einigem Belang sind, 'gleich angeführt. Basaler Umfang des - 
Stammes 11, 6 cm höher 8,5, 65 cm vom Boden 6,2, hypertro- — 


248 E. HEINRICHER: 


phischer Teil unter dem Hexenbesen 9,8 cm. Der ganze Besen 
ist aus vier aufgepfropften Zweiglein entstanden; die zwei stärksten 
haben nun basal 9,8 und 6,7 cm Umfang. 

Ich finde, daß das geschilderte Bäumchen in der klarsten 
Weise die Annahme SCHELLENBERGs widerlegt, die Assimilation 
der Hexenbesenblätter sei für die Ausbildung des Hexenbesens 


Abb. 2. 


ohne größere Bedeutung und es müßten die Stoffe zu seinem Auf- 
bau ebenfalls dem gesunden Teile des Baumes weggenommen 
werden, 

Der große Hexenbesen unseres Bäumchens ist ja aus ausge- 
píropften Zweiglein von wenigen Zentimetern Lànge hervorge- 
gangen. Die Assimilation gesunder Triebe (pilzfreier) kam während 
seiner ganzen Entwicklung nicht in Betracht, der Gipfel starb 
schon im ersten Jahre ab; hóhstens konnten anfánglich die im 
Stamme des jungen Bäumchens vorhandenen Reservestoffe zu 


Zur Frage nach der assimilatorischen Leistungsfähigkeit usw. 249 


seinem Aufbaue beisteuern. Aus dem noch vorhandenen, abge- 
dorrten Gipfeltrieb kann man aber schließen, daß in dem schwachen 
jugendlichen Stamm des Báumchens nicht allzuviel von Reserven 
aufgestapelt gewesen sein kónne. Es ist also der reich entwickelte 
und verzweigte Hexenbesen, sicher zum größten Teil, mit Hilfe der 
von seinen Blättern erarbeiteten Assimilate, zu dem beträchtlichen 
Umfange aufgewachsen, den wir vorher feststellten!). Eines fällt 
ja allerdings auf. Der Hexenbesen hat seine? Assimilate wohl 
hauptsächlich für sich verbraucht, dem tragenden Stamm scheint 
er wenig überwiesen zu haben. Wie auch aus dem Bilde Fig. 1 
hervorgeht, erscheint dieser auffallend schlank. Vergleicht man 
die früher gegebenen Umfangsangaben, so ergibt sich, daß der 
basale Teil des stärksten Hexenbesenastes im Dickenwachstum den 
Stamm — abgesehen vom untersten Teil und dem hypertrophischen, 
obersten — weitaus überflügelt hat. Trotzdem wird eher der 
Stamm vom Hexenbesen mehr an Baustoffen erhalten haben, als 
umgekehrt der Hexenbesen vom Stamme. 

Es sind aber tatsächlich auch gar keine Gründe vorhanden, die 
eine starke Herabsetzung der assimilatorischen Leistung bei den 
Blättern der Hexenbesen des Kirschbaumes voraussetzen lassen, 
Das Laub enthält reichlich Chlorophyll?) und wie ich mich durch 
Untersuchung der Querschnitte willkürlich abgenommener Blätter, 
einerseits eines Hexenbesens, andererseits eines gesunden Kirsch- 
baumes, überzeugte, ist auch keine Spur der Verminderung oder 
schwächeren Ausbildung des Assimilationssystems in den Hexen- 
besenblättern vorhanden?) Das Diachym besteht in beiden aus 
2 Schichten von Palissaden und drei Schwammparenchym-Zellagen. 
Ja die Blätter des Hexenbesens haben eine größere Dicke als das 


) Es ist ja bekannt, daß an den Zweigen der Hexenbesen Blüten gar 
nicht, oder nur sehr vereinzelt auftreten. An unserem Objekte fehlen Blüten 
1915 durchaus. 

2) Es sei auf PFEFFERs Aussprach hingewiesen: „Bis dahin ist für 
keinen chlorophyllführenden Chromatophor eine völlige Unfähigkeit zur Assi- 
milation nachgewiesen.* 

ier muß vermerkt werden, daß diese Angaben, die wohl stets in 
Überzahl vorhandenen, grünen und normal aussehenden Blütter des Hexen- 
besens betreffen. In solche ist das Mycel des Pilzes gar nicht oder nur wenig 
eingedrungen. Die stürker befallenen Blütter sind infolge großen Anthokyan- 
gehaltes (besonders der oberen Epidermis, der Parenchymscheiden und gruppen- 
weise im Mesophyll liegenden Zellen) rötlich gefärbt. Entweder kann das ganze 
Blatt so ausgebildet sein, oder nur Teilstücke der Spreite. In solchen Blättern 


ist die assimilatorische Leistung gewiß herabgedrückt, wie auch ihr Bau — es 


stárkere Yoretdederihullon ee dem des Macer Pame aufweist. 


250 E. HEINRICHER: 


gesunde Laub; ich fand sie im Verhältnis 8:7 stehend. Hingegen 
bleibt die Flächenentwicklung bei den Hexenbesenbláttern ziemlich 
weit zurück, sowohl in der Länge, als auch — und zwar beträcht- 
licher — in der Breite. Das wird beim Ertrag der Assimilation 
einigermaßen Ausschlag geben!) In ähnlicher Weise wird der Er- 
trag auch dadurch herabgesetzt, daß die Blätter des Hexenbesens eine 
kürzere Lebensdauer haben als die gesunder Zweige. Meinem Er- 
innern nach ist dies der Fall und SCHELLENBERG sagt aus- 
drücklich ,die Zweige der Hexenbesen zeigen einen frühzeitigen 
Laubfall‘ ?). 

Die Beweiskraft des Versuches, den SCHELLENBERG zur 
Stütze seiner Anschauung durchgeführt hat, habe ich vorausgehend 
in Zweifel gezogen. 

Ich halte es an dem Versuche verfehlt, daß die verdunkelten 
Triebe dem gleichen Hexenbesen angehörten, wie die zum Ver- 
gleich herangezogenen belichteten. Das Resultat: „daß die ver- 
dunkelten Zweige in gleicher Weise den Pilz zur Entwicklung 
brachten und gleiche Stärkemengen in verdunkelten wie nicht 
verdunkelten Trieben enthalten waren“, kann auch so gedeutet 
werden, daß die Stärke aus den wchl in Überzahl nicht verdunkelten 
Teilen des Hexenbesens in die verdunkelten Triebe zugewandert 
sei. Die Blätter werden bezüglich ihres Stärkegehaltes nicht be- 
sonders erwähnt (auch wäre eine Zeitangabe über die Durchführung 
und Dauer des Versuches erwünscht); eine gleiche Stärkemenge in 
den verdunkelten Blättern erschiene ja allerdings befremdend, nach- 
dem durch die Untersuchungen von BÖHM?) und A. MEYER?) ge- 
zeigt worden ist, daß ausgewachsene Blätter nicht im Stand sind, 
den Stengel- und Wurzelteilen ihre Reservestoffe zu entziehen, 
Es ließe sich ein Stärkevorrat in den verdunkelt gewesenen Blättern 
— abgesehen von niederen Temperaturen, die etwa Wachstum und 
Verbrauch der vor der Verdunkelung aufgestapelten Stärke ge- 

1) In den stark vom Pilzmycel durehsetzten, rötlichen Blättern ist meist 
nur eine Lage von Palissaden erhalten, das Schwammparenchym hingegen 
auf 8—10 Zellagen vermehrt. Damit steigert sich die Dicke der Blätter be- 
tráchtlich. Das Verhältnis der Dicke eines solchen Blattes vom Hexenbesen 
zu jener eines Blattes vom gesunden Baume war 2:1 

2 h inzwischen gemachten Beobachtungen sind die pilzbefallenen 
Blätter schon anfangs Juni schwarz verfürbt und eingetrocknet. An manchen 
Blättern trifft dies nur einen Bruchteil, der Rest bleibt frisch uad grün 

3) J. BÖHM, Über Stärkebildung in den Chlorophyllkórhern. Sitzungsber. 
der k. Akad. der Wiss. in Wien, I. Abt., 1876, Bd. 73, S. 39. 

4) ARTHUR MEYER, Über die en queens der Laubblätter 
angiospermer Pflanzen. Botas: Ztg, 43. Bd, S. 4 


pen 


Zur Frage nach der assimilatorischen Leistungsfähigkeit usw. 251 


` hemmt haben könnten — vielleicht auf die besonderen Verhältnisse 


eines vom Pilzmycel durchwachsenen Blattes zurückführen. 
Einige kleine Versuche, die ich durchgeführt, so wie das 
früher besprochene Objekt bezeugen die gewiß nicht unbedeutende 
Assimilationsfähigkeit der Blätter des Kirschbaum-Hexenbesens!). 
April d. J, 7 Uhr abends, wird je ein Blatt des 
Hexenbesens und eines gesunden Kirschbaumes gepflückt und der 
Jodprobe unterworfen. Beide enthalten Stärke, intensiver und 
gleichmäßiger erscheint die schwarzgrüne Färbung aber entschieden 
am Blatte des Hexenbesens. Dieses mißt von der Basis zur Spitze 


. 3,4 em, größte Breite 1,7 cm. Das Blatt vom gesunden Baum hat 


bei 4 cm Länge, 2,8 cm Breite. 

l 2. Am 30. April, 9 Uhr früh, wurden zwei Blätter des Hexen- 
besens und ein Blatt eines gesunden Kirschbaumes je mit einem 
Staniolband überdeckt. Eines der Hexenbesenblätter wurde am 
gleichen Tage abends 61/, Uhr abgenommen und der Jodprobe unter- 
worfen. Der überdeckt gewesene Teil erwies sich als stärkeleer, 
der basale und der Spitzenteil enthielten viel Stárke, erschienen 
blauschwarz. Das Blatt wurde gepreßt?). 

Am 1. Mai wurde der gleiche Versuch wiederholt. Es wurden 
die am 30. April früh verdunkelten Blätter (eines des Hexenbesens, 
eines vom gesunden Baum) abgenommen, dazu kam noch ein 
zweites Blatt vom Hexenbesen, das erst ain 1.. Mai früh die 
Stanniol-Ligatur erhalten hatte. Die Abnahme der Blätter erfolgte 


um 6 Uhr abends. Die Jodprobe erwies bei allen drei Blättern 


deutlich, daß der verdunkelte Mittelteil stärkefrei, die übrigen Teile 
stärkehaltig waren. Der Nachmittag am 1. Mai war aber trüb, der 
Himmel stark überzogen gewesen, weshalb der Stärkegehalt nicht 
besonders hoch war. Die belichteten Blattteile ergaben mit der . 
Jodprobe eine hell violette bis schwärzlich violette Tónung; ent- 
schieden größer war der Stärkegehalt in den Blättern des Hexen- 
besens als in dem des gesunden Baumes. 

3. Am 29. April abends 7 Uhr wurden je 2 Triebe vom 
Hexenbesen und vom gesunden Kirschbaum abgeschnitten. Die- 


1) Diese Versuche sind mit den grünen, im ganzen normal aussehenden 
Blättern des Hexenbesens durchgeführt worden, 

2) Ich weiß nicht, ob es allgemein bekannt ist, daß sich die Stärke- 
reaktion nach durchgeführter Jodprobe, an in der Presse getrockneten Blättern, 
dauernd erhält, SACHS hat s. Z. die Blätter für Vorlesungs-Demonstrationen 
in Alkohol aufbewahrt. Ich gelangte zu obiger Erfahrung bereits als Assistent 
am Grazer Botanischen Institut und es sind noch, nach mehr als 30 Jahren, die 


getrockneten Präparate vollkommen erhalten und werden bei den Norlasangen De 


benutzt. 


252 R. HEINRICHER: Zur Frage nach der assimilatorischen usw. 


selben wurden am 30. April früh 9 Uhr einzeln in Wasserkultur- 
Gläser eingestellt. 

Von jeder Art wird ein Zweig unter einen Dunkel-Sturz ge- 
bracht, ein gesunder Zweig und ein Hexenbesen-Zweig am S-Fenster 
eines der physiologischen Laboratorien aufgestellt. — Diese letzteren 
wurden späterhin zu Versuchen nicht mehr herangezogen; es sei 
nur erwähnt, daß die Blätter des gesunden Zweiges am 1. April 
früh etwas welk waren, wührend die des Hexenbesenzweiges dau- 
ernd frisch blieben!). 

Am 3. April, 8'/, Uhr früh, nach 48stündiger Verdunkelung, 
werden 2 Blätter des Hexenbesenzweiges und eines vom gesunden, 
der Jodprobe unterworfen. Alle drei Blätter erwiesen sich als 
völlig stärkefrei. 

Die so entstärkten Triebe, vom Hexenbesen wie vom gesunden 
Baum wurden nun in dem nach S gelegenen Versuchsgewächshaus 
um 9 Uhr dem Lichte ausgesetzt. Der Himmel war am 3. Mai 
schon um diese Stunde leicht bewölkt, später stärker umzogen, 
Aufhellung erfolgte erst gegen Abend. Um 6 Uhr abends wurden 
2 Blätter des Hexenbesens und eines des gesunden Triebes der 
Jodprobe unterzogen. Die Blätter der letzteren waren etwas ge- 
wellt. (Beachtet wurde, daß die Chlorophyllextraktion aus den 
zunächst abgebrühten Blättern — stets rascher an den Blättern 
des gesunden Triebes abgelaufen erscheint als an jenen des Hexen- 
besens.) Das etwas welke Blatt des gesunden Triebes war stärke- 
leer, die Blätter des Hexenbesens enthielten ziemlich viel Stärke, 
insbesondere wenn man die nicht übermäßig günstige Beleuchtung 
berücksichtigt, die unter Tags geherrscht hat. Sie erschienen nach 
der Jodprobe hellviolett, das kleinere im oberen Drittel schwärzlich. 

Jede weitere Erörterung ist wohl überflüssig, Die ein- 
fachen Versuche 2 und 3, sowie daseingangs besprochene 
Objekt erweisen in aller Deutlichkeit, daß ein großer, 
meist die Vorherrschaft besitzender Teil der Blätter des 
Kirschbaum-Hexenbesens eine nicht unbeträchtliche CO,- 
Assimilation zu leisten vermag. Daher ist der Aufbau 
des Hexenbesens durchaus nicht auf die den gesunden 


1) Die Triebe vom gesunden Baum neigten dauernd zum Welken; die 


SCHELLENBERGs Untersuchungen die Gewebe des Hexenbesens gegenüber 
denjenigen gesunder Zweige aufweisen. (Vgl. a. a. O. S. 123.) 


A. URSPRUNG: Zweiter Beitrag zur Demonstration usw. 253 


Teilen des Baumes entnommenen Stoffe allein ange- 
wiesen, sondern es vermag auch das eigene Laub des 
Hexenbesens eine beträchtliche Menge von Assimilaten 
beizusteuern. 


Innsbruck, Botanisches Institut der Universität im Mai 1915. 


25. A. Ursprung: Zweiter Beitrag zur Demonstration 
der Flüssigkeitskohäsion. 
(Mit einer Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 17. Mai 1916.) 

Im Jahre 1913 hatte ich in diesen Berichten!) einen Apparat 
angegeben, der die Kohäsion strömenden Wassers deutlich und 
sicher zu demonstrieren erlaubt. Bei Verwendung eines Ventila- 
tors und eines kapillaren Steigrohres lieB sich das Quecksilber im 
Verlauf von 10 Minuten bedeutend über das Barometerniveau heben 
und es wurden ohne Mühe Steighóhen erreicht, welche die früher 
von ASKENASY und HULETT gefundenen Maxima weit übertrafen. 

Für die Pflanzenphysiologie müßte dieser Versuch noch 
gróBeres Interesse beanspruchen, wenn es gelingen würde das 
künstliche poróse Material (Filterkerze nach KITASATO) durch im- 
bibierte Zellwände zu ersetzen. Über derartige Experimente soll 
im Folgenden berichtet werden, 

Durch Vorversuche lernte ich in Thujasprossen ein geeignetes 
Objekt kennen. Ein zylindrischés Zweigstück z von ca. 15 em Länge 
und ca. 1 em Durchmesser wurde entrindet und ähnlich wie früher die 
Filterkerze behandelt. In Anlehnung an die Gestalt der Filterkerze 
bohrte ich gewühnlich an dem einen Ende das Mark und an- 
schließende Holz auf mehrere Zentimeter aus?) Ein dickwandiges, 
mit Ligaturen befestigtes Schlauchstück s verband das ausgehöhlte 
Sproßende mit dem Steigrohr r; zum sicheren, luftdichten Ab- 
schluß diente auch hier ein Quecksilberverschluß Hg. Um die negative 
pong des Wassers ohne Verlängerung des Steigrohres um eine 

1) A. URSPRUNG, Zur Demonstration der Plüssigkeitskoasion. Diese 
Berichte Bd. 31, S. 388; 1918. N 

2) In der Figur nicht angedeutet. 


254 A. URSPRUNG: 


weitere Atmosphäre erhóhen zu kónnen, wurde GefäB g luftdicht 
verschlossen und mit Quecksilber-Manometer und Wasserstrahl- 
pumpe in Verbindung gebracht; der auf dem Quecksilberniveau 
lastende AuBendruck konnte auf diese Weise bis zur Dampfspan- 
nung des Wassers reduziert und seine jeweilige Hóhe am Mano- 
meter abgelesen werden. 

Hat man ein passendes Zweigstück ausgewählt, dad natürlich, 
gut gewachsen und frei von Wunden und Rissen sein muß, so 


handelt es sich zunächst darum die Luft sowie alle jene Inhalt- 
stoffe, die das Steigrohr verstopfen könnten, zu entfernen. Zu 
dem Zwecke wird das Zweigstück in ein Gefäß mit siedendem Al- 
kohol gestellt und das kapillare Steigrohr durch ein kurzes, weites 
Glasrohr vertauscht, dessen freies Ende mit der Wasserstrahlpumpe 
in Verbindung steht. Das Durchsaugen von siedendem Alkohol 
erfolgt so. lange, bis das Filtrat nahezu farblos geworden ist. 
Hierauf wird das Steigrohr wieder angesetzt und die Behandlung 
mit kochendem Alkohol noch einige Zeit weitergeführt. Kann der 


Zweiter Beitrag zur Demonstration der Flüssigkeitskohäsion. 255 


Zweig als luftfrei gelten, so stellt man die Pumpe ab und über- 
trägt ihn in ein zweites Gefäß, das siedendes destilliertes Wasser 
enthält, welches seit einigen Stunden kocht. Man läßt nun die 
Pumpe so lange kochendes Wasser durchsaugen, bis aller Alkohol 
entfernt ist. Dann kühlt man rasch ab und überzeugt sich, 
daß anhaltende energische Schläge an das Steigrohr auch bei 
voller Tätigkeit der Pumpe keine Blasenbildung hervorrufen. 
Nachdem das freie Ende des Steigrohres mit Schlauch und Quetsch- 
hahn verschlossen ist, wird der Zweig aus dem Wasser gehoben 
und zur Verhinderung der Verdunstung mit einem Reagenzglas 
überdeckt; der Quecksilberverschluß Hg wird angebracht, der eben 
erwähnte Schlauchverschluß unter dem Quecksilber des Gefäßes g 
entfernt und dieses selbst mit Manometer und Pumpe verbunden, 
welch letztere aber vorläufig außer Tätigkeit bleibt. Zum Schlusse 
wird neben dem Steigrohr ein in Millimeter geteilter Maßstab be- 
festigt, der Ventilator in Gang gesetzt und das über den Zweig 
gestülpte Reagensglas entfernt, worauf das Quecksilber alsbald zu 
steigen beginnt. 

Bei richtigem Experimentieren gelingen oft Dutzende von 
Versuchen tadellos; trotzdem kommen hier Mißerfolge leichter vor 
als bei Verwendung: der Filterkerze. Es beruht dies zum Teil auf 
Undichtigkeiten im Zweig, die eine vorzeitige Blasenbildung am 
oberen Ende des Apparates bedingen, Gelegentlich findet sich 
aber auch am unteren Ende des Steigrohres ein Luftblüschen über 
dem aufsteigenden Quecksilbermeniskus; sollte diese Stórung wieder- 
holt trotz sorgfültigen Arbeitens vorkommen, so hilft man sich am 
einfachsten durch Ánderung des Vérhältnisses zwischen dem Fil- 
trationswideıstand des Zweiges und der Weite des Steigrohrest). 

Wir besprechen getrennt: I. die erreichten Steighöhen, II. die 
Steiggeschwindigkeit, III. die Blasenbildung, IV. einige Schluß- 
folgerungen, V. eine Modifikation des Apparates. 


I. Maximale Steighöhen. 

In welcher Weise dieselben ermittelt wurden, ist aus der fol- 
genden Tabelle ersichtlich, welche eine kleinere Auswahl der zahl- 
reichen Versuche enthält. Direkt abgelesen wurde die „Hebung 
des Quecksilbers im Steigrohr“. Unter „Korrektion“ ist die Summe 
aus der Kapillardepression des Quecksilbers im Steigrohr und der 
über dem Quecksilbermeniskus befindlichen Wassersäule verstanden; 


1) Es läßt sich auch der Schlauchverschluß durch einen Quecksilberver- 


schluß ersetzen, doch verzichte ich auf seine en | da der Appt 21 


weniger einfach und handlich wird. 


256 A. URSPRUNG: 


durch Addition erhält man die „korrigierte Steighóhe*. Das 
zwischen Apparat und Pumpe eingeschaltete Quecksilber-Manometer 
war im vertikalen Schenkel mit einem Glashahn versehen, so daß 
es leicht von Apparat und Pumpe isoliert werden konnte. Diese 
Einrichtung ist nötig, da der Beobachter nicht zu gleicher Zeit 
Manometer und Steigrohr kontrollieren kann. Er verfolgt den 
Meniskus im Steigrohr und verschließt das Manometer im Mo- 
mente des Reiflens. Der „Manometerstand“ läßt sich dann bequem 
ablesen und zeigt bei welchem Außendruck der Rif) erfolgte. Durch 
Subtraktion des Manometerstandes von der korrigierten Steighöhe 
ergibt sich die „Hebung des Quecksilbers über Barometerniveau*. 
Durch Addition des Barometerstandes erhält man noch die „be- 
rechnete Gesamtsteighóhe*. Alle Werte sind in Zentimeter-Queck- 
silber ausgedrückt. 


Versuch 
a b c d e!) 

Hebung - Quecksilbeis im Steigrohr | 83,5 | 98,6 |1 N : 114,0 | über 142,0 
Korrektio aeg 7,8 6,8 5,5 ca. 40 
Korea Steighóhe à … . | 91.8 | 105,4 T i 119,5 146,0 
ye bir: tan 1,5 4,5 15, 5 8,0 11,0 
Hebu des Quecisilbers 1 über Baro- 

meterniveau . . 89,8 | 100,9 | 100,1 | 116,5 | über 135, 2 
Barometerstand Qo TLS 4700 | 71,1 TL 
Berechnete Gesamtsteighóhe «57. [1601,11 | 1709 |171,22 | 187,5 | über 2060 


Eine Hebung des Quecksilbers um 70—100 em über Baro- 
meterniveau fand in Dutzendeu von Versuchen statt; das erreichte 
Maximum betrug 135 cm. Verglichen mit den 81 cm, die ich mit 
der Filterkerze?) erhalten hatte, oder mit den 37,7 bzw. 14 cm 
von HULETT und ASKENASY sind das bedeutende Steighóhen, die 
noch deshalb um so bemerkenswerter erscheinen, weil sie nicht 
mit Gips oder Porzellan sondern mit einem Zweigstück erreicht 
wurden, Übrigens wird man wahrscheinlich mit der Filterkerze 
zu denselben Steighóhen gelangen, wenn man wie hier den Luft- 
druck über dem äußeren Quecksilberniveau eliminiert, Das eben 
für Thuja beschriebene Verhalten wurde bei zahlreichen Sproß- 
stücken gefunden, es war somit nicht durch eine besonders 
günstige Auswahl bedingt, sondern muß für Thuja als das normale 
bezeichnet werden. Trotzdem wird man sich da, wo auf die Ver- 


1) In Versuch e war das Quecksilber bis ia den Verschluß gestiegen, 
so daB der Meniskus nicht mehr abgelesen werden konnte. 
: 2) A. URSPRUNG, Zur Demonstration der Flüssigkeitskohäsion. |. c. 
8. 394. | 


Zweiter Beitrag zur Demonstration der Flüssigkeitskohäsion. 251 


wendung pflanzlichen Materials kein besonderer Wert gelegt wird, 
mit Vorteil der Filterkerze bedienen, da aufler den bereits ge- 
nannten Stórungen die Zweige nach längerem Gebrauch nicht 
selten Risse erhalten, wodurch sie unbrauchbar werden. 

Nach HULETT ist es zur Erreichung der von ihm gefundenen 
Maxima nötig, das Wasser vor dem Versuch einige Tage lang im 
Apparat stehen zu lassen. Diese Maßregel muß, wie ich früher!) 
zeigte, dann von Wert sein, wenn die Wände des Apparates leicht 
zu entfernende Mengen adsorbierter Luft enthalten. Wenn da- 
. gegen, wie bei meiner Versuchsanordnung die adhärierenden Luft- 
schichten durch Pumpensaugung und heißen Alkohol bereits voll- 
ständiger als bei HULETT entfernt sind, so ist von einem nach- 
träglichen kürzeren Stehenlassen des Wassers a priori kein Erfolg 
mehr zu erwarten; tatsächlich erhielt ich auch kein besseres Re- 
sultat, als ich den wie üblich vorbereiteten Apparat mit unter 
Quecksilber geöffnetem Steigrohr vor dem Versuch einen Tag sich 
selbst überlassen hatte, 


II. Die Steiggeschwindigkeit. 

Über die Geschwindigkeit mit der das Wasser in derartigen 
Apparaten steigt, liegen bereits einige Angaben von HULETT vor; 
dieselben sind jedoch zu kurz um mehr als eine vorläufige Orien- 
tierung geben zu können. Es schien daher geboten dieses Ver- 
halten etwas eingehender zu verfolgen unter Verwendung von 
. Thujazweigen als verdunstender Oberfläche. 

Was zunächst die durchschnittliche Steiggeschwindigkeit be- 
trifft, so war dieselbe in der Regel noch bedeutend größer als in 
den Experimenten mit der Filterkerze, schwankte aber natürlich 
bei den einzelnen Versuchen, da sowohl das Lumen des kapillaren 
Steigrohres, besonders aber Länge und Durchmesser des ver- 
dunstenden Zweigstückes von Fall zu Fall variierten. Die in 5 Mi- 
nuten erreichte Steighöhe, worunter ich die direkt abgelesene Er- 
hebung des Quecksilbermeniskus Me das äuBere Niveau ohne jede 
Korrektion verstehe, betrug z. B. in cm: 

92,2; 102,0; 107,0; 840; 96,0; 102,0. 

Man kommt liio bei den erwähnten Dimensionen des Appa- 
rates in nur 5 Minuten leicht bedeutend über Barometerniveau und 
kann die Steiggeschwindigkeit durch Vergrößerung der verdunsten- 
den Oberfläche ohne Schwierigkeit weiter steigern. Die von 
SACHS für das Saftsteigen angegebenen Geschwindigkeiten werden 


1) A. URSRUNG, Über die Blasenbildung in Tonometern. Diese Berichte 
Bd. 33, S. 140; 1915 


258 A. URSPRUNG: 


dadurch stark übertroffen, sind aber durch Veränderung der Wind- 
‘stärke, Zweiglänge und Kapillarenweite jederzeit zu erhalten. 

Die Kenntnis der Durchschnittsgeschwindigkeit erscheint in 
mehrfacher Hinsicht von Interesse, noch wichtiger ist es jedoch 
zu untersuchen, ob und in welcher Weise die Geschwindigkeit 
mit der Steighóhe sich ündert. Zu dem Zwecke wurde von dem 
Momente an, wo das Quecksilber über dem unteren Stopfen (vgl. 
Fig. 1) erschien, von !/, zu !/, Minute abgelesen. Es liegen mir 
etwa 30 derartige Versuche vor; alle zeigen Änderungen der Ge- 
schwindigkeit. Sehen wir von jenen Fällen ab, in welchen durch 
Verstopfungen oder andere Störungen der normale Gang in deut- 
lich erkennbarer Weise verdeckt wurde, so bleiben 22 Experimente 
übrig. 21 (95 pÜt.) zeigten eine Abnahme der Steiggeschwindig- 
keit mit der Höhe, 1 eine Zunahme. Es kann keinem Zweifel unter- 
liegen, daß das Vorzeichen der Änderung durch das Verhalten der 
95 pCt. richtig wiedergegeben ist. Die folgende Tabelle enthält 
einige Beispiele; die Ablesungen erfolgten, wie schon bemerkt, 
Intervallen von !/, Minute. Da in den angeführten Fällen die 
Pumpensaugung entweder ganz unterblieb oder erst nach den mit- 
geteilten Steighühen einsetzte, sind die Zahlen vergleichbar. Die 
Auswahl wurde ferner so getroffen, daß sie möglichst verschiedene 
Anfangsgeschwindigkeiten umfaßt. 


Hóhe der E Höhe der Höhe der 
"hac Steig- | í Steig- i Steig- 
Te geschwin- [Quecksilber- geschwin- Quecksilber-| geschwin- 
säule diekeit säule säule 
is Gne) gkei in nm digkeit egre digkeit 

E 155 i 95 0 58 
: 140 88 58 
295 188 116 x 
120 = 265 zs 172 66 
530 346 > 227 ved 
640 110 420 78 282 55 
740 = 495 = 387 55 
835 e 568 = 396 99 
925 640 H 452 di 
110 in 510 bá 
849 6 625 A 
917 68 680 EE 
985 736 ed 
788 53 
848 2: 
896 : 
Ulo 54 
1 002 E 
1104 Bl 

155 


Zweiter Beitrag zur Demonstration der Flüssigkeitskohäsion. 259 


Wie man sieht, fällt die Steiggeschwindigkeit im Laufe des 
Versuches, und zwar um so mehr je größer sie anfangs war; oder 
mit anderen Worten, je langsamer das Quecksilber steigt, um so 
gleichmäßiger steigt es. Charakteristisch ist auch der wenig regel- 
mäßige Verlauf der Erscheinung, der übrigens schon HULETT auf- 
gefallen war, Bei noch stürkerer Reduktion der Anfangsgeschwin- 
digkeit blieb sich die Bewegung des Quecksilbermeniskus in der 
Regel annähernd gleich oder sie nahm mit der Zeit sogar zu!). 
Kleinen Geschwindigkeitsdifferenzen ist übrigens keine Bedeutung 
beizulegen; sie werden bei dieser Methodik, die ja ein ganz anderes 
Ziel im Auge hatte, zu stark durch die Versuchsfehler beeinflußt, 

Bedeutende Geschwindigkeitsdifferenzen sind a priori zu er- 
warten bei starker Steigerung oder Verringerung .der Zugspannung. 
Je rascher ceteris paribus diese Spannungsänderungen erfolgen, 
um so deutlicher und reiner muß ihr Einfluß auf die Steigge- 
schwindigkeit zum Ausdruck kommen, da die Versuchsfehler dann 
auf ein Minimum reduziert sind. Eine plötzliche und starke Ver- 
ringerung der Zugspannung erfolgt, wenn die Quecksilbersäule bei 
bedeutender Steighöhe nahe unter dem Meniskus reißt, während 
die oberen Partien des Apparates blasenfrei bleiben. Hierüber 
liegen mir die folgenden Beobachtungen vor. 


Steiggeschwindigkeit Steighöhe bei ren 
der Riß erfolgte 


vor nach 
dem Reißen | dem Reißen vn Queck- über 


95 120 120 
95 115 104 
90 105 93 
80 100 99 
80 95 109 


1) Das letztere Verhalten erscheint mir so merkwürdig, daß ich das zu- 
verlássigste Beispiel 
Hóhe der Hg-säule 
in mm 0, 35, ^0, 105, 140, .... 242, 277, 312, 348, 384, 421, 
Steiggeschwindigkeit 35, 35, 85, 3b, 35, 35, 36, 36, 37, 
Hóhe der Hg-säule 
in mm 


459, 497, 537, 574, 612, 652, 692, 780, 770, 809, 849, 

Steiggeschwindigkeit | 38, 88, 40, 37, 38, 40, 40, 88, 40, 89, 40, 

Hóhe der jHe nale 
in 


889, 929, 969, 1010, 1050, 1090, 1133, 1176, 1220 


Steiggesch windigkeit | 40, 40, 40, 41, 40, 40, 43, 43, 44, 
anführen will, obschon ich diesen Punkt nicht genauer verfolgt hit und daher 


nicht sagen kann, ob und wie stark Veränderungen der Bae an ma — 


Windstärke mitgespielt haben. 
Ber. der deutschen bot. Gesellseh XXXIIL id : 17 d 


260 A. URSPRUNG: 


Die Tabelle zeigt, daß mit der plötzlichen Herabsetzung der 
Zugspannung eine plótzliche Steigerung der Geschwindigkeit ver- 
bunden ist; ein Resultat, das sich jedenfalls qualitativ mit den 
vorigen Ergebnissen deckt. 

Haben wir bisher das Verhalten bei relativ großer Steig- 
geschwindigkeit kennen gelernt, so ersehen wir aus den Angaben 
HULETTS, daß auch bei kleiner Steiggeschwindigkeit die Änderung 
in demselben Sinne erfolgt. Der Vollständigkeit wegen sei seine 
Tabelle hier mitgeteilt: ! | 

Hóhe der Queck- 
silbersáule in mm 565, 589, 612, 635, 658, 680, 725, 748, 838, 857, 878 


Geschwindigkeit des 
Steigens des Queck- 
silbers pro Minute 1,56, 1,53 1.53 1,53 1,50 1,49 1,51, 1,51 1,26 1,40 


Aus der Bemerkung HULETTS ,dieser Vorgang (Veränderung 
der Steiggeschwindigkeit) blieb sollici gleichmäßig bis zu 
wenigstens einer halben Atmosphäre unterhalb des Nulldruckpunktes 
herab“ muß man schließen, daß die von ihm angeführte Tabelle 
sowohl nach oben wie nach unten in ähnlicher Weise weiterläuft. 
Unser Autor brachte um den Trichter einen Thermostaten an und 
trieb über die poröse Platte einen schnell fließenden Luftstrom. 
Da also während des Versuches die Temperatur und der Teildruck 
des Wasserdampfes in der Luft als konstant anzusehen sind, so 
muß die Abnahme der Steiggeschwindigkeit auf eine Abnahme des 
Dampfdruckes des Wassers Zurückgeführt werden, denn letztere 
allein konnte in diesem Falle die Abnahme der Verdunstung be- 
wirkt haben, Wir kommen somit zum Schlusse, daß eine Zunahme 
des negativen Druckes eine Abnahme des Dampfdruckes bedingt. 
Hieraus ergibt sich auch eine interessante Parallele zum osmotischen 
Druck. Fassen wir den osmotischen Druck auf als negativen 
Druck auf das Lösungsmittel, so folgt die bekannte Tatsache, daß 
der Dampfdruck des Wassers fällt, wenn ein Salz in ihm aufge- 
löst wird. 

. Es darf nicht unerwähnt bleiben, daß das, was hier experi- 
mentell abgeleitet wurde, auch auf theoretischem Wege erhalten 
werden kann. Wir bedienen uns zu diesem Zwecke wieder: der 
Vorstellung die uns schon früher!) beim Farnannulus Dienste ge- 
leistet hat. Wir. faßten damals. die Interstitien zwischen den 
kleinsten Wandteilchen als Kapillaren auf und nahmen an, es sei 
das Imbibitionswasser . Beh außen durch konkave Menisken be- 


1) A. URSPRUNG, Über die Kohäsion des Wassers im , Farnannulus. : 
Diese Berichte Bd. 33, p. 153; 1915. 


Zweiter Beitrag zur Demonstration der Flüssigkeitskohäsion. 261 


grenzt. Gewöhnlich sagt man nun, daß der Dampfdruck von 
konvexen Oberflächen größer, von konkaven kleiner ist als von 
ebenen. Ich habe mich dieser Ausdrucksweise ebenfalls bedient, 
was in dem betreffenden Falle auch durchaus zulässig war. Hier 
ist nun aber darauf hinzuweisen, daß nach W. OSTWALD!) die 
Form der Oberfläche unmittelbar nichts mit dem Dampfdruck zu 
tun hat; mit der Form der Oberfläche ist eine kapillare Erhebung 
bezw. Depression also ein hydrostatischer Druckunterschied ver- 
bunden und dieser ist die Ursache der Verschiedenheit des Dampf- 
druckes. „Eine Vorstellung von dem Sinne, in welchem sich das 
Gleichgewicht Flüssigkeit : Dampf durch Pressung der Flüssigkeit 
ändert, erhalten wir, wenn wir uns überlegen, daß durch die 
Pressung die wirksame Menge der Flüssigkeit vermehrt wird. Die 
Folge muß sein, daß auch die wirksame Menge des Dampfes zu- 
nimmt, bis wieder Gleichgewicht vorbanden ist. Durch Pressung 
der Flüssigkeit muß also ihr Dampfdruck zunehmen. Ebenso muß 
durch negative Pressung das Volum der Flüssigkeit vermehrt, ihre 
wirksame Menge und somit auch der Dampfdruck vermindert 
werden.“ Die quantitative Berechnung stützt sich auf folgende 
Überlegung. ,Wir denken uns die Flüssigkeit in einer senkrechten 
Röhre enthalten, die unten mit einer halbdurchlässigen?) Platte 
abgeschlossen ist. In einem leeren Raume wird sich dies Gebilde 
so ins Gleichgewicht setzen, daß oben und unten der Dampfdruck 
um eben so viel verschieden ist, als der hydrostatische Druck der 
Dampfsäule ausmacht, deren Höhe gleich der der Flüssigkeitssäule 
ist, Die Flüssigkeit ist oben und unten nur dadurch verschieden, 
daß sie unten durch den hydrostatischen Druck der Flüssigkeits- 
säule zusammengepreßt ist, und wir schließen daraus, daß der 
Dampfdruck einer Flüssigkeit, etwa Wasser, mit dem äußeren 
Druck wächst, unter dem sie steht.“ Der Betrag ergibt sich aus 
der Gleichung: 


p 
worin m = Dampfdruck der gepreften Flüssigkeit, 
p = Dampfdruck der ungepreßten Flüssigkeit, 
P — hydrostatische Pressung der Flüssigkeit, 
Qc vo succo rés 
M = Molekulargewicht, ^: 
v — spezifisches Volumen der Flüssigkeit, 


1) W. OSTWALD, Verwandtschaftslehre, I. Teil, II. Aufl., p. 
2) Unter „halbdurchlässig“ ist hier eine Wand pores die den zd 
durchläBt, nicht aber die Flüssigkeit. 


262 A. URSPRUNG: 


R — molekulare Gasgleichungskonstante — 84690 in Gra- 
vitationsmaß, 
T = absolute Temperatur. 


III. Die Blasenbildung. 

Unter 20 auf diesen Punkt hin kontrollierten Versuchen trat 
die Blase in 10 Fällen im obersten Teil der Quecksilbersäule auf, 
in 2 Fällen wurde ihre Entstehung im wasserhaltigen Teil des 
Steigrohres beobachtet. In den 8 übrigen Fällen mußte die Blase 
im undurchsichtigen Teil des Apparates entstanden sein, also ent- 
weder in der obersten Partie des Steigrohres, oder in der zentralen 
Bohrung des Zweiges oder endlich im Gewebe des Zweiges selbst. 
Von der Blasenbildung im Quecksilber kónnen wir vóllig absehen; 
sie besitzt, da das Metall einer sorgfältigen Reinigung nicht unter- 
zogen wurde, kein Interesse, Über die Ursachen der Blasenbildung 
im Steigrohr wolle man meine frühere Arbeit!) vergleichen. Ob 
Blasen auch im Zweig auftraten, ließ sich, wie schon erwähnt, 
nicht beobachten; trotzdem sollen die Möglichkeiten ihrer Bildung 
kurz diskutiert werden. 

as früher am wahrscheinlichsten galt, die Unterbrechung 
der Kohäsion des Wassers nämlich, erscheint mir in diesem Falle 
am wenigsten wahrscheinlich; die Begründung wurde schon an 
anderer Stelle!) mitgeteilt. Dort ist auch 2. die Bedeutung ev. 
Luftschichten besprochen, die der zentralen Bohrung adhärieren. 
3. In mehreren Fällen, in denen das Quecksilber die Barometer- 
hóhe bei weitem nicht erreichte, lieB sich im Holz ein feiner 
Sprung bemerken. Offenbar war hier die Hebungskraft des Menis- 
kus, der die kapillare Spalte nach aufen begrenzte, zu klein, um 
der Zugspannung Stand zu halten. 4. Enger als diese Sprünge 
sind die Interzellularen, doch wird auch in ihnen bei genügend 
hoher Zugspannung derselbe Vorgang sich abspielen können. 
. b. Häufig dürfte es dabei zur Bildung JAMINscher Ketten kommen, 
die aus den feinen Interzellularen vielleicht überhaupt mie voll- 
stándig entfernt waren. Die kleinste durch die Zugspannung be- 
dingte Verschiebung der Kette kann hier ein Bläschen in das 
Lumen des Apparates einführen. 6. Bei weiterem Wachsen der 
Zugspannung ist auch die Überwindung jener Menisken zu berück- 
sichtigen, welche die Flüssigkeit der Micellarinterstitien nach außen 
begrenzen. 


1) A. URSPRUNG, Über die Blasenbildung in Tonometern. Diese Be- 
richte Bd 33, p. 140; 1916. 


Zweiter Beitrag zur Demonstration der Flüssigkeitskohäsion. 263 


IV. Einige SehluBfolgerungen. 

Wasser, welches mit einer Geschwindigkeit von ca. 80 mm 
. pro Minute!) in einem Steigrohr von ca 0,6 mm Durchmesser auf- 
. wärts strömte, vermochte das Gewicht einer Quecksilbersäule von 
über 206 cm Lünge zu tragen. Die Blasenbildung war offenbar 
nur eine Folge technischer Unvollkommenheiten des Apparates; 
jedenfalls liegt kein Grund vor, dieselbe auf die Überwindung der 

Kohäsion flieDenden ausgekochten Wassers zurückzuführen. 

Die Tatsache, daß die Hebung durch das tote entrindete 
Holzstück erfolgte, beweist ferner, daß die Imbibitionskräfte dieser 
Zellwände auch dem maximalen Zug mindestens das Gleichgewicht 
halten. Da aber dieser Zug selbst von der Flüssigkeit der relativ 
weiten Interzellularen ausgehalten wurde, so sind für die Imbibi- 
tionskräfte auch auf Grund dieser Versuche noch wesentlich höhere 
Werte anzunehmen. (Beim Farnannulus über 300 Atm.) 

Theorie und Experiment führten zum Schlusse, daß die Steig- 
geschwindigkeit mit zunehmender Zugspannung abnimmt, Wenn 
diese Beziehung, wie die Theorie es verlangt, allgemein gilt, so 
muß es eine Zugspannung geben, bei welcher die Steiggeschwindig- 
keit in unserem Apparat Null wird. Hierbei ist natürlich voraus- 
gesetzt, daß die Kohäsion des Wassers ausreicht und daß auch 
jede andere Form der Blasenbildung unterbleibt. Um die diesem 
Nullwert entsprechende Zugspannung auf experimenteller Grund- 
lage zu ermitteln stehen uns zwei Wege zur Verfüguhg. Wir 
können nach unserer früheren Tabelle die Werte für die Steig- 
höhe auf der X-, die zugehörigen Geschwindigkeiten auf der 

. Y-Achse abtragen und erhalten auf diese Weise eine Kurve deren - 
Verlängerung bis zum Schnitt mit der Abscisse einen Anhaltspunkt 
für die gesuchte Zugspannung gibt. Bei dem unregelmäßigen Ver- 
lauf des experimentell ermittelten Kurventeils und bei der Unge- 
wißheit ob das Gefälle jenseits dieser Partie dasselbe bleibt, ist an 
die Gewinnung zuverlüssiger Werte nicht zu denken, Aus den 
3 in der betr. Tabelle mitgeteilten Zahlenreihen ergeben sich so 
durch ungefähre Schätzung Steighöhen von etwa 2,5; 5 u. 6 Meter 
Quecksilber. Aus der Tabelle HULETTS läßt sich ebenfalls auf 
einen Wert innerhalb dieser Grenzen schließen, 

Am reinsten dürfte die Bedeutung des Zuges, wie früher be- 
merkt, da zum Ausdruck kommen, wo er durch Riß in der Queck- 
silbersäule Er stark reduziert wird. Es sollen daher auch 


1) Es ist dies die Steiggasch indikoi in jenem Versuch, in paa = 


die maximale Steighöhe erreicht wur 


264 A. URSPRUNG: Zweiter Beitrag zur Demonstration usw. 


diese Versuche von denen etwas bessere Resultate zu erwarten 
sind, noch diskutiert werden. Im ersten Falle (man vergleiche die 
entsprechende Tabelle) stieg die Geschwindigkeit nach dem Rib. 
von 95 auf 120 bei einer Steighöhe von 120 cm. Nimmt man bei 
entsprechender plôtzlicher Verlàngerung der Quecksilbersäule eine 

entsprechende Reduktion der Steiggeschwindigkeit an, so berechnet 
Sich die Geschwindigkeit O bei Anwachsen der Quecksilbersáule 
auf rund 6 Meter. In derselben Weise finden wir in den 4 anderen 
Fällen für die Geschwindigkeit 0 Quecksilbersäulen von 6; 6,5; 5; 
7 Meter Lànge. Sehen wir vom Filtrationswiderstand ab, so ent- 
spricht das einer Wassersäule von rund 80 Meter Hóhe oder 
8 Atmosphären. 

Auf die Zahlenwerte lege ich, wie schon bemerkt, kein be- 
sonderes Gewicht; sie stellen eine vorläufige Orientierung dar. 
Wichtig aber ist, daß in unserem Apparat bei einer bestimmten 
Steighóhe auch ohne Blasenbildung und bei fehlendem Filtrations- 
widerstand das Steigen aufhört. Dies muß schon bei geringer 
Steighühe eintreffen, wenn der Filtrationswiderstand groß ist. Auf 
die Bedeutung dieser Folgerung für die Kohäsionshypothese hoffe 
ich an anderer Stelle einzugehen. 


V, Modifikation des Apparates. 
Die "haberem Ausführungen beziehen sich auf Versuche mit 
einem Apparat, in welchem die früher benutzte Filterkerze durch 
einen Zylinder aus Thujaholz ersetzt war. Es schien mir wünschens- 
wert diese Experimente mit beblätterten, nicht entrindeten, toten 
Thujasprossen zu wiederholen, Hierbei sind jedoch die zu über- 
windenden technischen Schwierigkeiten viel größer als im vorigen 
Falle, weil sich der beblätterte Zweig, wegen des bedeutenderen 
Filtrationswiderstandes, nicht in so einfacher Weise mit luftfreiem 
Wasser füllen läßt. Der Apparat mußte abgeändert werden und 
erhielt im Verlaufe der Untersuchung verschiedene Formen, deren 
Prinzip aus einer schon früher publizierten Abbildung!) ersichtlich 
ist, Die Handhabung dieses modifizierten Apparates ist umständ- 
licher und die Verbinderung der Blasenbildung viel schwieriger; 
sie gelingt aber auch hier bei der nötigen Übung und Geduld. 
Da jedoch die Resultate im wesentlichen dieselben bleiben, so ver- 
zichte ich auf ein näheres Eingehen. 
Nur auf eine auffallende Verschiedenheit in der Art des 
Steigens soll noch aufmerksam gemacht werden. Während der . 


1) A. URSPRUNG, Über die Bedeutung der Kohäsion für das Saftsteigen. 
Diese Berichte Bd. 31, S. 403; 1918. 


PETER STARK: Über die Schwankungen der Gliederzahl usw. 265 


Aufstieg des Quecksilbers bei Verwendung des entrindeten Zweig- 
stückes kontinuierlich erfolgt, ist dies beim beblätterten SproB 
nicht mehr der Fall Der Meniskus zeigt in unregelmäßigen Inter- 
vallen eine Rückwärtsbewegung von 1 mm und mehr, um dann 
wieder zu steigen. Ähnliches hatte ich schon früher!) an partiell 
lebenden Zweigen beobachtet. Während ich damals die Rück- 
würtsbewegung vermutungsweise mit einer Unterbrechung der Ko- 
häsion im Zweiginnern in Zusammenhang brachte, scheint sie mir 
hier eher durch ein Zurückdrángen interzellularer Wassermenisken 
zu einer Stelle größeren Widerstandes bedingt zu sein. 


26. Peter Stark: Über die Schwankungen der Glieder- 
: zahl im Laubblattquirl von Paris quadrifolia. 
(Vorlàufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 24. V. 15.) 
(Mit 3 Figuren im Text.) 


Ich móchte hier ganz kurz berichten über die Untersuchungen, 
welche die Änderungen der Gliederzahl im Laubblattkreis von Paris 
quadrifolia zum Gegenstande haben und in absehbarer Zeit zum 
Abschluß gelangen werden. 


1. Der Verlauf der Variabilitätskurve. 

Obwohl der Wechsel der Laubblattzahlen bei der Einbeere 
von jeher die Aufmerksamkeit der Floristen auf sich gezogen hat, 
so fehlt es bisher trotzdem vollständig an einer variationsstatisti- 
schen Bearbeitung. Ich habe diese Lücke wenigstens für Südwest- 
deutschland auszufüllen versucht und gebe die Zahlenwerte wieder, 
die sich auf ein großes, an den verschiedensten Standorten ge- 
sammeltes Material stützen und das allgemeine Verhalten in dem 
genannten Gebiete charakterisieren: 

Gliederzahlen: 1.. 2. 3. 4, D 6 1. 9A 

Zahl der Individuen: 402. 128. 5729. 75968. 3024. 174. 10. 85435. 
. Die Kurve zeigt also ein gewaltiges Maximum über 4 und 
ein entsprechend steiles Abfallen beider Schenkel nach links und 
rechts; ihre Grenzen sind durch 1 und 7 markiert. Über den 
Einern;, die übrigens keine Sprosse sind, sondern sprofvertretende > 


- 1) A; URSPRUNG, Über die MEAE. der Kohäsion bbs das hisp : 


Diese Berichte Bd. ms S. d 191 8. 


266 PETER STARK: 


Niederblütter, ist ein zweites, sekundäres Maximum angedeutet. 
Infolge der etwas stürkeren Ausbildung des linken Schenkels er- 
halten wir als Mittelwert 3,96. 


II. Die GrófenmaBe der verschiedenzähligen Sprosse. 

Wenn man einen Standort der Einberre genau mustert, dann 
fällt sofort auf, innerhalb weleh weiter Grenze die Größe der ein- 
zelnen Individuen schwankt. Man bemerkt auch, daß bei den kleinen 
Formen die Dreier, bei den großen die Fünfer vorherrschen. Diese 
Verhältnisse treten noch klarer hervor, wenn man eine größere 
Menge verschiedenzähliger Sprosse mißt und Mittelwerte für die 
einzelnen Klassen aufstellt. Ich gebe in den beiden folgenden 
Tabellen die Resultate von zwei Standorten wieder. Gemessen 
wurde die Stengellänge, die Blattlànge und die Blattbreite. Da 
zwischen den blühenden und nichtblühenden Sprossen derselben 
Klasse noch größere Maßverschiedenheiten bestehen als zwischen 
gleichartigen Sprossen benachbarter Klassen, so wurden auch die 
Blühsprosse und die nichtblühenden gesondert behandelt. 


Tabelle I. Schönberg bei Freiburg IX. 1912. 


4 | niehtblühende Sprosse | blühende Sprosse 
= 
2 Stengel- | Blatt- | Blatt- rer Stengel-| Blatt- Blatt- 2. 
3 | länge | länge | breite |[ndiv.| länge | länge | breite | Indiv. 
8 7,2 em | 42cm | 2,2 cm 10 — -— — -— 
2 PIA y 6,4 „ 3,4 „ 150 | 20,3 cm | 9,0 cm | 6,8 cm | 150 
5 L-162 5 TE 4 5,99; 160 1 22,5 , 9 , ba y 150 
ÜÉ  IITLT. SH 40., 412423 , 9,8 „ D 20 
Tabelle II. Dóggingen (Baar) VII. 1914. 
S-|Stengel-| Blatt- | Blatt- | Zahl | stengel- | Blatt- | Blatt- ge 
2 = : : : er > E : er 
z N| länge länge breite Iudiv. lànge linge breite fais 
1 2,6 cm | 1,6 cm | 1,2 cm 70 — RE — — 
2 ‚2 » 2,0 " Lt » 28 er — —— — 
3 3,9 LEZ 2,5 LL L2 p 256 — — — — 
4 18h 43 , 2I 297 | 17,4 cm | 7,6cm | 42cm | 189 
KE ld. L8 | S3. m 309 -i 9t 5: 48 S 11 


Wir sehen, dal in beiden Tabellen die Stengellängen und 
Blattlàngen mit der Gliederzahl wachsen; anders verhalten sich 
die Blattbreiten. Die Einer, Zweier und Dreier von Döggingen 
sind etwa gleich breit, und dasselbe gilt von den blühenden Vierern, 
Fünfern und Sechsern des Schónbergs. Wenn wir aber die relative 


Über die Schwankungen der Gliederzahl im Laubblattquirl usw. 267 


und nicht die absolute Blattbreite berücksichtigen, so können wir 
sogar den Satz formulieren, daß die Blattbreite der Gliederzahl 
umgekehrt proportional ist. Da die Reduktion der Blattbreite 
schon einsetzt, ehe eine Gefahr des Überdeckens der Spreiten 
vorhanden ist, so müssen hier wohl innere Faktoren mitwirken. 
Trotz dieses Verhaltens tritt von Klasse zu Klasse eine erhebliche 
Vermehrung der assimilierenden Fläche ein. 


II. Die Variabilitätskurve der blühenden und der niehtblühenden 
ndividuen. 

Die Parisgesellschaft eines jeden Standorts setzt sich aus einer 
bestimmten Menge blühender und nichtblühender Individuen zu- 
sammen. Da nun der nichtblühende Anteil des Bestandes der 
schwächlichere ist, da aber hohe Gliederzahlen vorzüglich bei 
kräftigeren Individuen auftreten, so darf man annehmen, daß die 
Variabilitätskurve der blühenden und der nichtblühenden Sprosse 
einen verschiedenen Verlauf nimmt. Diese Vermutung hat «sich 
denn auch an allen Standorten bestätigt. Ich greife nur ein 
Beispiel von vielen heraus: 


Tabelle III. Daxlanden bei Karlsruhe 1914. 


Mittl. 


Gliederzahlen Gesamt- 
Glieder- 
17-8 18:10 a am zahl 
8 


gn. 5 15 175 | 8158 | n S b os 3,917 9127 


TT re 3786 | 9 1| 4061 | 3947 
dto. in % .| 0,38 | 0.16 | 8,49 |89,83 | 1,61 | 0,02 | .— — — 
» — — 0,25 | 94,65 4,84 | 0,23 | 0,03 van ies 
Ein Blick auf die Tabelle III pt daB sich tatsächlich die 
beiden Variabilitätskurven ganz verschieden verhalten. Zwar liegt 
wie stets bei unserer einheimischen Einbeere der Gipfel beidemal 
auf 4, aber bei den nichtblühenden Sprossen ist der linke Ast der 
Kurve, bei den Blühsprossen der rechte stärker ausgebildet; außerdem 
decken sich nicht die unteren und oberen Grenzen. Man kann 
also sagen, daß bei den Blühsprossen eine Verschiebung nach rechts 
stattgefunden hat, und dies gelangt auch in der mittleren Glieder- 
zahl zum Ausdruck, die im einen Fall unter, im anderen Fall über 
4,0 liegt. 


IV. Das Verhalten der Gliederzahlen im Verlaufe der individuellen 
Entwicklung. 


Wenn eine Einbeere sich aus dem Samen entwickelt; dann pog 
tritt sie ihrem geringan Vorrat an Reservestoffen crues La pam 


268 PETER STARK: 


nächst in das Einerstadium ein. Aber im Laufe der Jahre erstarkt 
sie mehr und mehr, anstelle des einen Niederblatts werden richtige 
Sprosse gebildet, und nun steigt nicht immer geradlinig, sondern 
vielfach in Oszillationen die Gliederzahl von 2 bis 4 an, aber das 
Viererstadium bedeutet nur für einen Teil die Endstation, manche 
schreiten noch weiter fort, im günstigsten Falle bis zum Siebener- 
stadium, andere wieder treten in eine rückläufige Phase ein. Dies 
liegt an den speziellen Ernährungsverhältnissen, die sich von Stelle 
zu Stelle und von Jahr zu Jahr wandeln. In der Gliederzahl 
äußert es sich, ob eine Pflanze im Laufe ihrer Entwicklung einen 
Vorsprung vor einer anderen gewonnen hat, Die Viererklasse ins- 
gesamt genommen ist kräftiger als die Dreierklasse, aber schwächer 
als die Fünferklasse. Deshalb wird auch eine Gesellschaft von 
Dreiern im nächsten Jahr eine ganz andere Zusammensetzung zeigen 
als eine solche von Vierern; die eine wird mehr niederzählige, die 
andere mehr höherzählige Individuen entwickeln. Die folgende 
Tabelle veranschaulicht diese Verhältnisse. Sie wurde derart her- 
gestellt, daß im Herbst an den verschiedenen Standorten die Glieder- 
zahl des diesjährigen Sprosses und gleichzeitig die des dazugehörigen 
in der unterirdischen Knospe schon angelegten des nächstjährigen 
Sprosses festgestellt wurde. 


Tabelle IV. 

dies- : ipn ; 
ährige Gliederzahl im nächstfolgenden Jahr Mittl. Zahl 
keder Glieder- | der Indi- 
daki 1 9 3 4 5 6 zahl viduen 

1 10 3 19 3 uei hum 2,43 35 

2 4 2 8 2 — rid 2,50 16 

3 1 1 48 64 — — 9,54 114 

4 = t 5 355 29 5 4,08 895 

5 -5 — 3 265 71 10 4,27 349 

6 — — — 37 22 5 4,50 64 

7 s — — 1 1 3 ‚40 5 


Aus dieser Tabelle ist ersichtlich. ein wie enger Zusammen- 
hang zwischen den Quirlzahlen in zwei aufeinanderfolgenden Jahren 
besteht. Jede Klasse spaltet im nüchsten Jahre in eine Gesellschaft 
verschiedenzähliger Individuen auf. Aber diese einzelnen Gesell- 
schaften sind von Klasse zu Klasse stark verschieden. Bei der 
Einer- und Zweierklasse liegt der Gipfel im nächsten Jahre auf 3, 
ein Nebengipfel auf 1. Bei der Dreierklasse ist der Gipfel zwar 
schon nach 4 abgerückt, aber der linke Ast der Variabilitätskurve 
ist sehr stark ausgebildet, wührend der rechte fehlt. Bei der 
Vierer-, Fünfer- und Sechserklasse liegt der Gipfel im nächsten 


Über die Schwankungen der Gliederzahl im Laubblattquirl usw. 269 


Jahre zwar wiederum auf 4, aber in demselben Maße, als der linke 
Schenkel der Kurve verschwindet, beginnt der rechte zu erstarken. 
Bei den Siebenern endlich ist das Maximum nach 6 gewandert. 
Diese Yerhältnisse äußern sich natürlich auch darin, daß die Mittel- 
werte eine ansteigende Reihe bilden. Während die Einerklasse im 
folgenden Jahr eine mittlere Gliederzahl von 2,43 besitzt, erhebt 
sich dieser Wert bei der Siebenerklasse bis.zu 5,40. Da aber die 
entsprechenden Werte im Vorjahre 1,00 und 7,00 waren, so hat eine 
Annäherung an die Viererklasse stattgefunden. Dieselbe Erscheinung 
zeigt sich bei den Zweiern, Dreiern, Fünfern und Sechsern. Oder 
mit andern Worten: Während die Viererklasse nahezu ihre mittlere 
Gliederzahl beibehält, findet bei den Minusvarianten eine Erhöhung, 
bei den Plusvarianten eine Erniedrigung des Mittelwertes statt. 
Dieses Zurückfluten zum normalen Mittelwert der ganzen Gesell- 
schaft, der ja stets sehr nahe bei 4,00 liegt, bewirkt, daB die Zu- 
sammensetzung eines ganzen Bestands im Laufe der Jahre annähernd 
gleich bleibt. Wir haben hier also ein Verhalten, daB an die 
„Regression“ beim Wechsel von ganzen Generationen erinnert. 
DaB sich tatsüchlich dieser ProzeB im dritten Jahre genau so wie 
im zweiten abspielt, konnte ich durch Kulturen im botanischen 
Garten zu Freiburg feststellen. 


V. Über die Gliederzahlen an verzweigten Rhizomen. 

Wenn ein Rhizom einen Seitensproß besitzt, so ist dieser 
Seitensproß naturgemäß in seiner Entwicklung hinter dem zu 
gehörigen Hauptsproß zurück. Wir werden nun erwarten dürfen, 
daß dies auch in der Gliederzahl seinen Ausdruck findet. Daß dem 
tatsächlich so ist, geht aus der folgenden Tabelle hervor, in der 
die Befunde von mehreren Standorten susammengestellt sind. 


Tabelle V. 

vr | 2 à 
S 53 i AE 
BE Gliederzahl des Seitensprosses 5 ES Zahl 
3 mg 8 TS © der Fülle 
32e Le g 
o ro l E 8 4 » o rs 

1 4 dead 1 € — 1,4 5 

3 4 2 6 4 2,68 16 

4 S4 2 58 13 15 3,71 148 

5 — — 89 17 4,10 113 4 

6 e = = 10. 14 


Aus dieser Tabelle ist ersichtlich, daB ‘die  XliédetM de : x 
venen cue nur pu nee dig i Harpe z 


210 PETER STARK: 


steigt. Die vorletzte Vertikalspalte läßt außerdem erkennen, daß 
mit Ausnahme der Einer die Gliederzahl der Seitensprosse im Mittel 
stets kleiner ist als die des Endsprosses, und zwar ist dieser Unter 
schied um so beträchtlicher, je höherzählig der Endsproß ist. Die 
Sechsersprosse entwickeln überhaupt nur minderzählige Seitensprosse. 
Diese Unterschiede würden noch viel klarer zutage treten, wenn 
nicht noch ganz andere Differenzen zwischen Hauptsproß und 
Seitensproß beständen. Jene tragen nämlich meistens Blüten, diese 
nur ausnahmsweise, und nun haben wir ja schon festgestellt, daß 
nichtblühende Sprosse an sich schon wesentlich kleiner sind als 
blühende mit gleicher Gliederzahl. 
Ein Seitensproß durchläuft in seiner Entwicklung in gewissem 
Sinne dieselben Stadien wie ein Keimling und wenn nun ein 
Rhizom hintereinander mehrere Seitensprosse trägt, dann können 
wir diese Stadien gleichzeitig beobachten. Wir bekommen hier 
die verschiedensten Bilder; ich führe hier nur zwei schematisch an: 


o 


Bei Schema a haben wir einen blütenlosen Fünfer als End- 
sproß und daran anschiefend als Seitensprosse erst einen nicht- 
blühenden Dreier und dann zwei nichtblühende Vierer. Bei Schema b 

haben wir einen blühenden Vierer, der als Seitensprosse einen 
blütenlosen Zweier und dann einen ebensolchen Vierer trägt. Wir 
sehen also, daB bei den Seitensprossen die Gliederzahl dem Alter 
und dem Maße des Erstarkens entsprechend von vorn nach hinten 
ansteigt. Wenn die Zahl der Seitenäste des Rhizoms noch größer 
wird und zu den primären Verzweigungen noch sekundäre hinzu- 
treten, dann erhalten wir etwas kompliziertere Bilder. Hier nur 


ein Beispiel: 
m 
Je. = J j 


Daß in diesem Falle auf einen blütenlosen Fünfer ein blühen- 
der Vierer folgt, entspricht durchaus dem allgemeinen Kräftemaß 
dieser beiden Sproßformen. Überhaupt zeigen die Messungen bei 


5K, 


Über die Schwankungen der Gliederzahl im Laubblattquirl usw. 271 


solchen Rhizomen stets, daß eine peinliche Gesetzmäßigkeit zwischen 
dem Alter der Sprosse, ihrer Gliederzahl und ihrer Größe besteht. 

Eine Seitensproßbildung besonderer Art setzt dann ein, wenn 
einzelne Internodien am Hinterende des Rhizoms durch Wegfaulen 
von Zwischenpartien isoliert werden. Der geringe Vorrat von Bau- 
stoffen reicht in diesem Falle nur zur Entstehung von kleinen 
Zwergformen aus, die ihrer überwiegenden Zahl nach 1—3blättrig 
nur sehr selten 4blättrig sind. Wenn man Rhizome künstlich zer- 
stückelt, kann man sich sehr leicht in den Besitz derartiger Indi- 
viduen setzen. 


VI. Einfluß der Standortsverhältnisse auf die Gliederzahl. 

Vergleicht man die Parisbestände an verschiedenen Fund- 
punkten, dann zeigt sich, daß sie erheblich voneinander abweichen. 
Dies hängt damit zusammen, daß die Gliederzahl in hohem Maße 
von den Standortsverhältnissen abhängig ist. Besonders ist die 
Bodenqualitát von ausschlaggebender Bedeutung. Aus der folgen- 
den Tabelle ist der Verlauf der Variabilitätskurve auf verschiedenen 
Bodenarten zu ersehen. 

Tabelle VI. 


Mittl. 

Gliederzahl Glie- | Mig, | Zeb! 
Boden 

er- |Fehler i 
L|v|8.| 4. | 5. | &.|7. | zahl Indiv. 
Schönberg . . | Mergel |—|—| 37| 9292 1166104! 8| 4,12 |0.0039| 10597 
Daxlanden . . | Lehm 1351578511889) 338| 11| 1| 3,95 (0,0080. 13074 
axau. . . . | Sand (394 6/158 .787| 93| 7|—., 8,85 |0,0998| 1085 
Bärwald . . . | Gneiß 2| 3178| 1128| 67| 2|—| 3,83 |0,0165| 1416 
Dóggingen . . | Rohhumus 41 13 162, 750| 18| — =] 3,70 |0,0249, 984 


Diese Tabelle, die übrigens nur ein Auszug aus einer wesent- 
lich größeren ist, wurde derartig hergestellt, daß an den einzelnen 
Standorten möglichst alle Individuen abgezählt wurden. Daß bei 
den unteren Standorten die Gesamtzahl der Individuen so gering 
ist, hängt damit zusammen, daß auf ungünstigen Böden die Be- 
stände immer spärlicher sind. 

Der Schönberg mit seinem kalkreichen Untergrund weist die 
höchsten Gliederzahlen auf. Daran schließt sich der Rheintallehm 
von Daxlanden an, der nur geringe Beimengungen von Kalk ent- 
hält. Die beiden Kieselböden, Maxau und Bärwald, zeigen einen 
weiteren Rückgang. Die Zahl der Einer übersteigt schon 1 Prozent 
um das Dreifache. Den Tiefpunkt endlich stellt Düggingen mit 
seinem Rohhumusboden dar. Wührend beim Schönberg die extremen 
Varianten am unteren Ende der Variabilitätskurve fehlen, läßt : 


272 PETER STARK: 


Döggingen A ig des oberen Endes vermissen. Dementsprechend 
sinkt auch die mittlere Gliederzahl von 4,12 auf 3,70 herunter. 

Der Dögginger Standort ist dadurch bemerkenswert, daß die 
Einbeere in eine ganz fremde Genossenschaft hineingeraten ist. Die 
Baumvegetation besteht aus Fichten, und anstelle der üblichen 
Begleitflora treffen wir infolgedessen Formen wie Epipogon, Coral- 
lorhiza, Monotropa, Melampyrum, Pirola usw. Die Rhizome stecken 
oft völlig in Fichtennadelhumus, und dadurch ist im wesentlichen 
die kümmerliche Entwicklung der Einbeere bedingt. Denn man 
kann tatsächlich von Verkümmerung reden, wenn man die Größen- 
maße des Schönbergs mit deneu von Döggingen vergleicht (Tab. 
Iu. IL. 

Neben der Bodenqualität fällt besonders die Lichtmenge als 
bestimmender Faktor in die Wagschale; je tiefer der Schatten ist, 
desto niederer ist die Quirlzahl. Und da sich bei jedem größeren 
Bestande die Beleuchtung von Stelle zu Stelle wandelt, so finden 
auch allenthalben kleinere Oszillationen der mittleren Gliederzahl 
statt. Eine kleine Nadelholzpartie, die in den Laubwald eingestreut 
ist, eine Lichtung, eine größere Anreicherung. von dichtem Ge- 
Strüpp, das alles findet in dem Mittelwert seinen getreuén Aus- 
druck. Dafür liefert die folgende Tabelle einen Beleg. 


Tabelle VIL Neudorf bei Straßburg. 


-Gliederzahl . nn ee 

der- Er 

|1.|2.|8.]:4. |5. | 6. | zahl |Indiv. 

Stelle I, sehr starker Schatten. 5| 1| 831| 208| 8| 1| 3,88 | 249 
2:4 st ke aen . . « . .| 21 1|.98.-284M 6| 0| 3,89 826 
£5 ME [oet Ausholzung . . . .| 1| 1| 40| 605| 20) 1| 897 668 
IV, lichtes Gebüsch mit Rasen 3| 0| 67, 1848| 42| 4| 3,98 | 1459 
Zusammensetzung des ganzen Bestands 567|17/982/13160/457| 26 | 3,95 | 14699 


Es zeigt sich also, daß bei günstigen Lichtverhältnissen. der 
lokale Mittelwert den gesamten übersteigt, wührend er bei Licht- 
mangel unter den durchschnittlichen Betrag herunterrückt. 


VII. Gliederzahl und Verpilzung. 

Da die Einbeere fast ausnabmslos im Zustande der Verpilzung 
angetroffen wird, da aber das Ausmaß der Mykorhizabildung 
beträchtlichen Schwankungen unterliegt, so taucht naturgemäß die 
Frage auf, ob eine Korrelation zwischen der Gliederzahl und der 
Verpilzung besteht. Meine Untersuchungen haben nun ergeben, 
daB an ein und demselben Standort alle Individuen etwa in dem- 
selben Grade verpilzt sind, wie groB auch ihre Gliederzahl ist, 


Über die Schwankungen der Gliederzahl im Laubblattquirl usw. 273 


Dagegen ergeben sich erhebliche Unterschiede, wenn man die 
Rhizome verschiedener Lokalitäten miteinander vergleicht und 
zwar besteht hier die auffällige Beziehung, daß Standorte mit 
hoher mittlerer Gliederzahl auch stets durch üppige Mykorhiza- 
bildung charakterisiert sind, und daß mit dem Mittelwert auch die 
Verpilzung zurückgeht. Die Verpilzung erreicht ihr Minimum 
im Fichtenwald von Dóggingen. Diese Tatsache verdient deshalb 
Beachtung, weil die Einbeere hier in einer Mykorhizagesellschaft 
lebt, wie sie prägnanter nicht gedacht werden kann. Gehóren doch 
allein 10 mykotrophe Orchideenarten zu den typischen Komponenten 
des Bestandes. Offenbar stellt der Wurzelpilz der Einbeere seine 
besonderen Ansprüche und wird durch die sauere Reaktion des 
Rohhumus geschädigt. Und vielleicht. beruht gerade darauf die 
kümmerliche Entwicklung der.Einbeere. Sie ist im Kampfe um 
die Nährsalze ihren stark verpilzten Konkurrenten nicht gewachsen, 
Wie dem auch sei, auf alle Fälle übt die Mykorhiza einen 
günstigen: Einfluß auf das Gedeihen der Einbeere aus. Dort, wo 
die Einbeere von Jugend auf in enger Symbiose mit dem Pilze 
lebt, dort gelangt sie auch zu üppiger Entfaltung. 

Ich bemerke noch, daß die Angaben über den Verpilzungsgrad 
nicht auf einer unsicheren Schätzung beruhen, sondern daß Hunderte 
von Wurzeln auf ganzer Länge untersucht wurden und daß das 
Verhalten jeder einzelnen Wurzel genau registriert wurde. Doch 
will ich hierauf wie überhaupt auf die Verpilzungsfrage erst in 
der ausführlicheren Arbeit. näher eingehen. 

Wir können es als das Ergebnis dieser Dasein 
bezeichnen, daß ein sehr enger Zusammenhang zwischen der Zahl 
der Laubblätter und dem Ernährungszustande bei der Einbeere 
besteht. Dieser Ernährungszustand ist aber selbst wieder von den 
verschiedensten Faktoren abhängig, inneren und äußeren. Das 
Alter eines Sprosses, seine Stellung am Rhizom, der Grad der 
Verpilzung, die Qualität des Bodens, die Intensität der Beleuchtung; 
das alles wirkt zusammen und bestimmt, nach welcher Richtung 
und in welchem Maße sick dieser Sproß von dem normalen 
Vierertypus. entfernt, u 

Hinsichtlich der Literatur verweise ich auf die spätere 
Publikation. 


214 L WITTMACK: 


27. L. Wittmack: Hierochloe odorata mit drei Narben. 
(Mit einer Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 28. Mai 1915.) 


Seit einigen Jahren wird in einem Sumpfpflanzenkasten in 
der Kgl. Tierärztlichen Hochsenule zu Berlin eine kleine Anzahl 
Hierochloe odorata Wahlenberg (H. borealis R. u. Sch.), Mariengras, 
Darrgras, kultiviert, die Herr Dr. DUYSEN an derOberspree gesammelt 
und mir freundlichst zur Verfügung gestellt hatte. 

Erst in diesem Jahre habe ich die Blüten genauer unter- 
sucht und zu meinem Erstaunen gefunden, daß mehrere Stöcke an 
fast sämtlichen Blüten drei Narben statt der normalen zwei hatten. 
Die meisten Pflanzen hatten schon abgeblüht, aber trotzdem ließ 
sich das noch feststellen; denn die Narben bleiben lange stehen. 

In einigen Fällen war die dritte Narbe nur als ein Ast einer 
der beiden normalen anzusehen (Abb. 1, f) in anderen aber waren 
alle drei Narben deutlich voneinander getrennt und dann die 
mittlere die größte (Abb. 1, g). Alle drei Narben treten zu einem 
etwas platten Griffel zusammen, so daß man vielleicht auf eine 
Art Verbänderung schließen darf. Im nächsten Jahre werde ich 
frühzeitiger die Blüten untersuchen, um das noch näher festzu- 
stellen. — Auch an Herbarexemplaren der Kgl. Landwirtschaft- 
lichen Hochschule fand ich später dreinarbige Blüten oder zwei 
Narben mit einem Ast. Es scheint also gar nicht so selten zu sein. 

Für Hierochloe odorata ist, so viel ich weiß, das Vorkommen 
von drei Narben noch nicht bekannt gewesen!) wohl aber für 
Hierochloe australis. Durch PENZIGs Teratologie, Genua 1894, S. 466 
wurde ich auf eine diesbezügliche Mitteilung von HACKEL im 
Bot, Centralblatt Bd. 8, 1881, S. 153—157, aufmerksam gemacht. 
HACKEL beschreibt dort unter dem Titel ,Zwei Bildungsabwei- 
chungen am Pistill von Gräsern“ zunächst eine Mißbildung am 
Mais und dann eine an Hierochloe australis R. u. Sch. und zwar 
an einem Exemplar, das er seit 3 Jahren im Garten hatte. 

Mehr als die Hälfte der an den zahlreichen Rispen befind- 
lichen Ahrchen hatte bei HACKEL alljährlich Zwitterblüten mit 
dreinarbigen Pistillen, ja manchmal erschienen dieselben auf den 
ersten Blick viernarbig. — Während aber in den von mir unter- 
suchten Blüten die dritte Narbe stets gut ausgebildet war, sagt 


1) Doch! Siehe Nachtrag. 


Hierochloe odorata mit drei Narben. 215 


HACKEL, daf sie bei ihm bald nur ein etwa 1 mm langes Spitzchen 
ohne Papillen darstellte, bald die halbe Länge der normalen er- 
reichte, bald der letzteren an Länge (niemals jedoch an Dicke) 
gleichkam und mit Papillen reichlich besetzt war; immer stand sie 
median zwischen den normalen, auf der Vorderseite des Ovarium- 
gipfels. Manchmal fand er sie auch einseitig an eine der beiden 
normalen Narben ein Stück hinaufgewachsen. Der Anschein eines 
viernarbigen Pistilles entstand bei HACKEL aber dann, wenn bei 
Vorhandensein einer medianen dritten eine der beiden seitlichen 
Narben eine mehr oder weniger tiefe Spaltung (bis auf !/, oder !/, 


& A 
Abb. 1. Hierochloe odorata. a ein Ährchen, 1 u. 2 die beiden tauben Hüllspelzen, 
8 u. 4 die beiden männlichen Blüten, die gewóhnlich als 8. u. 4. Hüllspelzen 
angesehen werden, obwohl jede dieser Blüten auch eine Vorspelze hat. 5 die 
Zwitterblüte. b Staubbeutel der 3$, c der Zwitterblüte, á lange Narben der 
normalen Zwitterblüte, e kürzere Narben, aber längerer Griffel einer solchen, 
f 2 Narben, von denen die eine einen Ast hat, g 3 vollständig entwickelte 
Narben auf fast bandartigem lüngerem Griffel. 


der Länge) aufwies; doch war dieser Fall selten. HACKEL be- 
merkt weiter: ‚Die untere Hälfte der von mir als „Narben“ bə- 
zeichneten Gebilde ist übrigens immer ohne Papillen, also besser 
als Griffel anzusprechen.“ 

Das letztere ist ebenfalls bei Hierochloe odorata oft zu finden, 
und man könnte solche Narben deshalb „sprengwedelförmig“ nennen. 
Im übrigen lehrt ein Blick auf unsere Figur, daß unser Fall doch 
wohl etwas anders liegt als bei HACKEL, da bei unseren Blüten 
die drei Narben zu einem platten Griffel verwachsen oder ren 
verklebt sind. 

Beim Vergleich von normalen, zweinarbigen Blüten aus der 


Tierärztlichen Hochschule mit solchen aus dem Herbarium der us 


216 | L. WITTMACK: 


Landwirtschaftlichen Hochschule bemerkte ich, daß die Narben der 
Herbarpflanzen viel lànger, der Gritfel dagegen kürzer war als 
bei ersteren (vergl. Abb. d mit e). Bei den Herbarblüten betrug 
die Länge des papillósen Teils der Narbe etwa 1,5 mm, die des 
Griffels nur 0,5 mm, die des Fruchtknotens 1 mm, Das entspricht 
etwa der Angabe von ASCHERSON & GRAEBNER, die in ihrer 
Flora des nordostdeutschen Flachlandes S. 79 als Gattungscharakter 
für Hierochloe sagen: Griffel ziemlich kurz, und in ihrer Synopsis 
der mitteleuropäischen Flora Bd. II 1, S. 29 ff. für H. odorata an- 
führen: Narben etwa 2 mm lang, wenig oder nicht aus dem Ähr- 
chen hervorragend, Frucht sehr klein, kaum 2 mm lang, walz- 
lich eifórmig, mit aufgesetztem Griffelrest. 

Bei den Exemplaren der Tierärztlichen Hochschule, die 
leider nie reife Früchte auszubilden scheinen, war dagegen der 
Griffel länger, etwa 1,5 mm, die Narben d. h. ihr papillöser Teil 
kürzer, etwa 1 mm. So ist es auch bei den Blüten mit 2!/, Narben 
und den mit 3 Narben (Abb. f u. g). Die 3 Narben spreizen 
übrigens oft mehr als in der Abbildung dargestellt ist. Wie man 
sieht, ist die mittelste Narbe nicht nur länger, sondern meist auch 
dicker, während HACKEL sie als stets dünner bezeichnet. Wesent- 
liche Unterschiede unter den 3 Narben fand ich eigentlich nicht. 

Auffallenderweise erwähnt HACKEL bei der allgemeinen 
Charakteristik der Gräser in ENGLER & PRANTL, Natürliche 
Pflanzenfamilien IL. T. 2. Abt., 1889, S. 8, seine eigene, schon 1881 
veröffentlichte Wahrnehmung bei Hierochloe gar nicht. Er sagt 
nur, nachdem er die 3 (freien oder z. T. verwachsenen) Griffel 
vieler Bambuseae und Streptochaete angeführt hat: Bei manchen Gräsern 
(z. B. Briza media) findet sich häufig ein (manchmal selbst mit 
Narbe versehenes) hinteres Griffelrudiment, welches dann als 
Commissural-Gebilde . . . zu deuten ist. 

Den Fall bei Briza media behandelt HACKEL hinsichtlich 
seiner Theorie der Grasblüte ausführlicher im Bot. Centralblatt 
a. a. O. Er bemerkt, daß schon KUNTH ihn beobachtet und sehr 
schön abgebildet habe (Enumeratio Graminum Bd. II, S. 308 und 
Tab. XXV, Abb. 2c) — Auch ASCHERSON sagt schon 1864 in 
seiner Flora der Prov. Brandenburg, daß man „häufig“ bei Briza 
media Blüten mit 3 Narben finde; ebenso in ASCHERSON & 
GRAEBNER, Flora d. nordostdtsch. Flachlandes, und in ihrer Synopsis 
heißt es sogar: ,,sehr häufig“. — KUNTH nennt im Gegensatz zu 
HACKEL das 3. Griffelrudiment bei Briza media ein vorderes. Das 
würde für die Trikarpellar-Theorie des Pistills der Gräser 
sprechen, die JULIUS SCHUSTER in seiner trefflichen Arbeit „Über 


Hierochloe odorata mit drei Narben. 211 


die Morphologie der Grasblüte* (Flora Bd. 100) meiner Meinung 
nach mit Recht verteidigt, wie denn auch LOTSY die Gräser von 
den Juncaceen ableitet. — Herr Dr. J. SCHUSTER macht mich noch 
auf die Abbildungen von SCHMALHAUSEN in dessen russisch ge- 
schriebener Arbeit: „Über die Grasinflorescenz“, Taf. I Fig.25 bis 
28, aufmerksam, wo Fig. 25 Hordeum mit 2 Narben, Fig. 26 mit 
3 Narben und 27 u. 28 mit 5! Narben darstellen. Die Abb.27 und 
28 sind bei SCHUSTER |. c. als Fig. 33 und 34 S. 44 des Sonder- 
abdruckes wiederholt. SCHUSTER sagt mir weiter, dal man bei 
Oryza sehr oft 3 Narben finde. 

Die Zwitterblüte von Hierochloe ist wie die von Anthoxanthum pro- 
togynisch und wie bei letzterer nur mit 2 Staubgefäßen versehen, 
die median stehen, während die beiden seitlichen männlichen 
Blüten 3 Staubgefäße haben. Die Beutel der letzteren fand ich 
bedeutend größer als die der Zwitterblüte (vergl. Abb, b u. c), sie 
sind 1,8 mm lang, die der Zwitterblüte nur 1 mm; allerdings 
konnte ich von letzteren nur Staubbeutel messen, die noch in 
der Blüte steckten. Die Pollenkórner sind aber bei beiden gleich 
groß, in Wasser rundlich, 20—26 u im Durchmesser. 

Interessant ist, daß in der Mandschurei die Blätter von 
Hierochloe odorata zum Parfümieren des Schnapses gebraucht werden, 
offenbar wegen ihres Kumaringehaltes, Als mein einstiger Assi- 
stent, Herr TIETZ, über Sibirien nach China reiste, wurden ihm 
an den Eisenbahnstationen in der Mandschurei kleine sauber ver- 
packte Bündel eines Grases ohne Blütenstände zu gedachtem Zweck 
angeboten; er schickte mir davon und ich konnte sie als Hierochloe 
odorata bestimmen, 


Nachtrag, den 17. Juni. Herr Dr. SCHUSTER macht mich 
soeben noch auf VELENOVSKY, Vergleichende Morphologie der 
Pflanzen, IV. Teil (Supplement), Prag 1913, S. 166 u. Taf. IL, Fig. 5 
aufmerksam. VELENOVSKY ist auch der Ansicht, daß der Frucht- 
knoten der Gräser ursprünglich aus 3 Karpellen gebildet zu 
denken sei. Die Verkümmerung des dritten Griffels kann so weit - 
gehen, daß keine Spur davon zurückbleibt; „umgekehrt aber“, sagt 
HACKEL weiter, „kann der dritte Griffel ohne alle Übergänge voll- 
ständig entwickelt erscheinen, wie ich es häufig bei „Hierochloe 


borealis zu beobachten vermochte (Fig. 5).“ — Hierochloe borealis — 


R. et Sch. ist synonym mit H. odorata (L.) Léna = — met 
gegen schreibt VELENOVSKY BH. 105 T 


978 L. WiTTMACK: Hierochloe odorata mit drei Narben. 


„Drei Griffel tragen regelmäßig:  Sfreptochaeta  biosiliensis, 
Streplogyne crinita, Pharus glaber und einige Bambusa-Arten. Bald 
drei-, bald zweigrifflige Fruchtknoten kommen bei Oryza sativa, 
Bambusa Blumeana, Hierochloe australis vor. Hier nennt er H. odo- 
rata nicht. 


Sitzung vom 25. Juni 1915. 279 


Sitzung vom 25. Juni 1915. 
Vorsitzender: Herr d BEHRENS. 


Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem im Mai d. J. 
erfolgten Ableben unseres Mitgliedes, Herrn Professor 
Max Schulze 
in Jena. 
Die Anwesenden ehren das Andenken an den Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Plätzen. 


Ferner teilt der Vorsitzende mit, daß er unserem langjährigen 
Mitgliede, Herrn Geh. Rat. Prof. Dr. Orth, zu seinem 80. Geburtstage 
am 15. Juni im Namen der Gesellschaft ein Glückwunschtelegramm 
gesandt hat, Ein Dankschreiben des Herrn ORTH ist inzwischen 
dem Vorsitzenden zugegangen. 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 
Stark, Dr. Peter, in Leipzig, und 
Schwarze, Dr. Curt, in Hamburg. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen Herr 
Naumann, Einar, Assistent für Hydrobiologie am botanischen 
Institut der Universität in Lund (Schweden) (durch R. KOLK- 
WITZ und P. LINDNER) und Fräulein 
auge Martha, in Braunschweig, Riddagshäuserweg ean 
. PASCHER und R. KOLKWITZ). 


. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XX XIII. - 


280 O. RENNER: 


Mitteilungen. 
28. 0. Renner: Erwiderung auf den Aufsatz von 
A. Ursprung: Filtration und Hebungskraft'). 


(Eingegangen am 6. Juni 1915.) 


A. URSPRUNG hat sich herbeigelassen, sich zu meinen Ar- 
beiten über Wasserbewegung?) zu äuBern. Nicht als ob meine 
Beiträge ihm einer Kritik an sich wert erschienen, sondern nur, 
weil sie ,bedauerlicherweise^ von anderer Seite Anerkennung ge- 
funden haben. 

Zu I, Es bleibt sich nicht gleich, ob man in einen doppelt 
eingekerbten Zweig unter Druck Wasser einpreßt, wie DUFOUR 
getan hat, oder ob man mit der Pumpe Wasser durchsaugt, wie 
ich getan habe. Bei dem DUFOURschen Verfahren wird das 
Zweigstück weitgehend mit Wasser gesüttigt, bevor am freien 
Ende eine Spur Wasser austreten kann. Das kann stundenlang 
dauern, weil das Holz infolge der Vorbehandlung weit von der 
Sättigung entfernt ist. Der von DUFOUR eingeschlagene Weg ist 
aus diesem und verschiedenen anderen Gründen ganz ungeeignet 
zur Schätzung der quantitativen Verhältnisse. Wenn URSPRUNG 
aus einem DUFOURschen Versuch einen „unsinnigen Zahlenwert* 
für den Filtrationswiderstand berechnet, dann darf er dafür nicht 
mein „Rezept“ verantwortlich machen. Desgleichen sind in meinem 
Rezept solche Objekte ausgeschlossen, deren Schnittfläche durch 
Luft verstopft ist. 

URSPRUNG spricht von den Berechnungen, die JANSE und 
andere Autoren nach den an kurzen Achsenstücken gewonnenen 
Werten für die Filtrationswiderstände ganzer Baumstämme ausge- 
führt haben. Er zeigt damit nur, daf er gerade die Bedeutung 
des wichtigsten Punktes in der von mir angewandten Methodik 
nicht erfaßt: Der künstlichen Schaffung eines lokal begrenzten, 
nach seiner Lage genau bekannten Widerstandes, der auf keine 


1) Diese Berichte 1915, S. 112. 
2) Im besonderen über „Experimentelle Beiträge zur Kenntnis der 
Wasserbewegung“, Flora 1911, Bd. 108, S. 171. 


/ 
Erwiderung auf den Aufsatz von A. URSPRUNG: Filtration u. Hebungskraft. 281 


andere Weise als durch ein steiles Druckgefälle, bzw. eine Druck- 
differenz von so und so viel Atmospháren, überwunden werden 
kann. | 

Zu IL Ich argumentiere: Wenn hohe Widerstände, die in 
ein abgetütetes Achsenstück verlegt sind, vom Filtrationsstrom 
überwunden werden, dann müssen die treibenden Kräfte notwendig 
außerhalb des blockierten Stückes liegen. Zwischen der Schnitt- 
fläche und dem Widerstand können sie unmöglich liegen. Also 
müssen sie im Gipfelstück über dem Widerstand zu suchen sein. 
Die Achse ohne Blätter erzeugt, wie meine Versuche immer wieder 
ergeben haben, keine hohen Saugkräfte; jedenfalls nur deswegen, 
weil sie kaum transpiriert. Folglich rühren die Saugkräfte von 
der Tätigkeit der Blätter her. Durch die Blätter wird auch die 
Achse in einen saugfähigen Zustand versetzt, wie das starke Nach- 
saugen nach der Entblätterung zeigt. Dieses Nachsaugen leistet 
auch die tote Achse (1911, S. 233, 234). Über der blockierten 
Zone, und zwar in totem Holz, müssen also Unterdrucke von 
mehreren Atmosphären vorhanden sein. Solche können bestehen 
im Gefäßwasser; dann sind zugleich auch die Imbibitionskräfte 
der Gefäßwände tätig, weil Membran und Füllwasser im Gleich- 
gewicht sein müssen. Sollten die Unterdrucke nur durch die 
Entquellung der Membranen geschaffen sein, dann müßten die 
Gefäßlumina von Wasser vollkommen frei sein, und der Wasser- 
strom müßte sich über weite Strecken in den Wänden bewegen, 
was er erfahrungsgemäß nicht kann. Außerdem ist nicht einzu- 
sehen, wie in großer Entfernung von transpirierenden Flächen die 
Membranen eines beträchtlichen Teils ihres Quellungswassers rasch 
beraubt werden sollen, wie in kurzer Zeit auf dem Weg alleiniger 
Imbibitionssaugung die Gefäßwände in der selber kaum transpirie- 
renden Achse wasserarm gemacht werden sollen. Durch die An- 
nahme kohärenter in Zugspannung versetzter Wassermassen 
werden alle beobachteten Erscheinungen leicht und vollkommen 
verständlich. Wenn URSPRUNG eine andere, bessere Erklärung 
weiß, so soll er sie doch mir und den Fachgenossen, denen meine 
Schlüsse nicht so ganz leichtfertig erschienen sind, nicht länger 
vorenthalten. 

Der Satz, daß tote Blätter eine Saugkraft entwickeln, die 
noch nicht einmal eine Atmosphäre erreicht, ist nur als die an 
bestimmten Objekten gewonnene Erfahrung ausgesprochen (S. 226, 
unter „Ergebnis“ aus einer bestimmten Gruppe von Versuchen). 
Das etwas abweichende Verhalten von Thuja, die doch keine ge- 


wöhnlichen Blätter besitzt, hat gar nichts Aen Ed aere i: 


282 O. RENNER: 


Stellen sind keine zahlenmäßigen Angaben mehr gemacht. In der 
Zusammenfassung heißt es (S. 245): „Hohe negative Drucke in den 
Leitbahnen werden nur durch lebende, nicht durch tote Blätter 
erzeugt“; und S. 231: ,Tote Blätter leisten bei weitem nicht so 
viel, wielebende. Die Imbibitionskräfte der transpirierenden Mem- 
branen bedürfen also der vermittelnden Mitwirkung der osmotischen 
Kräfte im Zellinhalt, um ihre Saugung auf die Gefäße zu über- 
tragen.^ Die Saugkraft der toten Blätter in der gewählten Defi- 
nition ist nach dem sonst angewendeten Verfahren bestimmt 
(S. 221, 226). Außerdem ist mitgeteilt, daß bei toten Blättern, 
ühnlich wie bei der Pumpe (S. 207), die Umkehrung des Poteto- 
meters genügt, um die Wasseraufnahme zu steigern (S. 196), was 
bei lebenden Blättern nie der Fall ist. URSPRUNG stellt die 
Sache aber so dar, als hätte ich für meine „Behauptung“, daß tote 
Blätter eine Saugkraft von weniger als einer Atmosphäre ent- 
wickeln, im Gegensatz zu dem abweichenden Befund von BÖHM 
an Thuja, keine andere Begründung als die, „daß tote Blätter 
immer rasch welken“ (S. 115) Die von URSPRUNG mit Aus- 
lassungen zitierte Stelle (1911, S. 227) heißt: „Damit (nämlich 
mit der zahlenmäßigen Bestimmung der Saugkraft) stimmt die 
früher gemachte Beobachtung überein, daß Objekte mit toten 
Blattflächen in aufrechter Lage immer weniger!) saugen als in 
inverser, und die bekannte Erfahrung, daß tote Blätter immer 
rasch welken und vertrocknen.^ URSPRUNGs ernsten Tadel an 
dem Wort welken muß ich hinnehmen; es sollte heißen: verwelken 
und vertrocknen. Im übrigen scheint mir, daß URSPRUNG mit 
der Art, wie er hier zitiert und gegen ein unvollständiges Zitat - 
polemisiert, weder der Sache noch sich selber einen Dienst leistet. 

Von den letzten Absätzen in URSPRUNGs Artikel (S. 116, 117) 
könnte fast jeder angegriffen werden. Ich will aber nur den 
überraschendsten Satz hervorheben: „Abtöten des Stengels hemmt 
das Saftsteigen, nicht aber die Filtration“ (S. 116), URSPRUNG 
hat viele Hunderte von Abtötungsversuchen ausgeführt und aus- 
führen lassen, und nicht ein einzigesmal hat er den Filtrations- 
widerstand des abgetöteten Stückes zur rechten Zeit, nämlich zu 
Beginn des Welkens der Blätter, bestimmt oder bestimmen 
lassen. Das ganze riesige Material, das er mit seinem Schüler 
ROSHARDT zu unserer Frage angesammelt hat, ist aus diesem 


1) Infolge eines Schreibfehlers steht im Original tatsächlich „mehr“. 
URSPRUNG hat das Versehen aber sicher als solches erkannt, sonst hätte er 
den offenbaren Widersinn hervorgehoben. 


Erwiderung auf den Aufsatz von A. URSPRUNG: Filtration u. Hebungskraft. 283 


Grund von sehr zweifelhaftem Wert; das würde auch dann 
gelten, wenn jetzt bei neuen Versuchen niedrige Widerstände 
gefunden würden, weil auf die Widerstände eben alles an- 
kommt. Tatsächlich hat mein Schüler HANS HOLLE, der in- 
zwischen im Krieg gefallen ist, in einer kleinen Versuchsreihe 
an krautigen Stengeln zur Zeit des Welkens immer hohe Wider- 
stände beobachtet. Ob URSPRUNG in der Lage ist, von der Höhe 
dieser Leistung auf das „Niveau“ meiner Begründungen herunterzu- 
sehen, mögen die Fachgenossen entscheiden. 

ch benutze die Gelegenheit, darauf hinzuweisen, daß ich mit 
denselben Methoden, wie sie URSPRUNG in diesen Berichten (1915, 
S. 153; der Artikel ist am 22. März eingegangen) schildert, die 
Kohäsion des Wassers im Farnannulus bestimmt, dieselben Zahlen- 
werte gefunden und das Ergebnis der in der PFEFFER-Festschrift 
erscheinenden!) Arbeit kurz in der PFEFFER-Nummer der ,,Natur- 
wissenschaften“ (5. März 1915, S. 136) mitgeteilt habe. In der 
schon erwähnten Arbeit von HANS HOLLE, die bald erscheinen 
wird, wird über Bestimmung der Kohàsion in anderen Zelltypen 
berichtet; die Größe der Kohäsion ist danach abhängig von der 
Zellwand und beträgt z. B. im Holundermark weniger als zehn 
Atmosphären. 


1) Inzwischen erschienenen. 


284 C. WEHMER: 


29. C. Wehmer: Praktische Sammlungskästen und -Schránke 


für Miki UU ganismen It vil, 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen m am 8. Juni 1915.) 


Für Laboratorien, welche -Heinledituren von Pilzen oder 
Bakterien sammeln und weiterzüchten, ist zweckmäßige Unter- 
bringung bekanntlich eine nicht unwichtige Frage. Verlangt wird 
eine übersichtliche Aufstellung unter möglichster Ausnutzung des 
Raumes, das wird bei der meist üblichen Aufbewahrung der Kultur- 
röhrchen in Drahtkörben nur unvollkommen erreicht, für Kulturen 
auf schräger Oberfläche ist dies auch sonst nicht praktisch. 

Als sehr zweckmäßig verwende ich im Laboratorium seit Jahren 
»infache Holzkästen nebenstehender Form (Abb. 1), die Röhrchen 


Abb. 1. Sammlungskasten für Mikroorganismen-Kulturen. 
(ca. 1/, nat. Gr.) 


liegen in doppelter Reihe übereinander, die untere Reihe auf den 
Lücken der oberen; die schräge Lage hat den Vorteil, daß leichte Beob- 
achtung ohne zuvorige Herausnahme aus dem Kasten möglich ist, 
bei etwaiger Verwendung gelatinehaltiger Substrate!) fällt überdies 


1) Für Pilze verwende ich stets ausschlieBlich gekochte Kartoffeln als 
Substrat, auf ihnen gedeihen alle Schimmelformen, Holzpilze usw. gut und 
normal, erstere unter reichlicher Sporenbildung; agar- oder gelatinehaltige 
Nährböden sind hier möglichst zu vermeiden. 


PNR 


E ovp 
eg oO = RACHEN 


LETS 


Li 


Ait 


Abb. 2, Sammlungsschrank für Mikroorganismen-Kulturen. 
(ca. 1/,, nat. Gr.) 


286 O. WEHMER: 


das lästige Abfließen bei verflüssigenden Spezies fort. Durch 
Unterlage eines kleinen Holzkeiles unter den vorderen Rand des 
Kulturkastens!) kann der Substratoberfläche nach Wunsch selbst 
genau horizontale Lage gegeben werden; man kann die Vor- 
richtung also auch zum Erstarrenlassen von Agar- oder Gelatine- 
röhrchen für Strichkulturen verwenden. Für Demonstration der 
Kulturen verschiedener Spezies nebeneinander sind die Kästen 
natürlich besonders geeignet, bei Parallelversuchen für Vergleichs- 
zwecke wird die Kontrolle merklich erleichtert, das liegt alles auf 
der: Hand. Die Küsten sind aus dünnem Fichtenholz nach Mab 
vom Tischler. gefertigt, leicht und sehr handlich, matte dunkle 
Farbe erhalten sie durch braune Beizung, jeder bietet Raum für 
ca. 20 Kulturróhrchen. 
` Speziell für Sammlungszwecke empfiehlt sich Aufstellung der 
Kulturküsten in Schränken mit verschlieBbarer Glastür, deren 
Besonderheit nur in ihrer sehr geringen Tiefe liegt, der vordere 
Kastenrand steht nur 1 cm von der Tür ab. Ein solcher Samm- 
lungschrank, der kaum 25 cm in das Zimmer vorspringt, nimmt 
also sehr wenig Platz fort, bei einer Breite von ca. 1,9 m und 
2,4 m Höhe faßt er auf rund 8 verstellbaren Einlegbürten ca. 400 bis 
600 Reinkulturen, eine Zahl, die für die meisten Zwecke wohl aus- 
reicht, durch Veränderung der Maße natürlich nach Belieben mo- 
difizierbar ist. Einzelheiten ergeben sich aus der vorstehenden 
Photographie (Abb. 2). Das Bild entspricht noch einem etwas 
älteren Modell, bei zwei neueren Schränken ist die Breite der 
Holzteile vorn (Türfassung) auf ein Minimum reduziert, die Glas- 
scheiben der Tür sind also größer, auch nur einmal durch Quer- 
leiste unterbrochen, überdies sind die Einlegbörte genau auf vier 
Kastenbreiten berechnet, so daß Raum für rund 640 Kulturröhrchen 
ist, die, anstatt wie sonst auf mehreren Tischen, so auf kaum 
'/a Quadratmeter Bodenfläche untergebracht werden können. Der 
Preis der Schränke ist im Vergleich zu dem faktischen Nutzen ge- 
ring, sie sind aus Nadelholz tunlichst leicht gearbeitet, außen 
naturfarben gebeizt, innen hell gestrichen?). 
Die Vorteile einer solchen, vor Zufälligkeiten und Staub mög- 
lichst geschützten Aufbewahrung vòn Reinkulturen sind klar, 


1) Gleiches läßt sich durch eingesetzte Schraube erreichen, wie das in 
dem früheren Modell (D.R.G.M.), welches von den „Vereinigten Fabriken für 
Laboratoriumsbedarf“ zu Berlin hergestellt wurde, von mir beschrieben ist. 

2) Die Sammlungsschrünke sind nach aufgegebenen Maßen vom Hof- 
tischlermeister F. MEYER in Hannover angefertigt, ihr Preis stellt sich Mu 
weniger als 100 M. 


Praktische Sammlungskästen und -Schränke usw. 287 


überdies kann die ganze Sammlung jederzeit auferordentlich leicht 
~ übersehen werden; dazu empfiehlt sich eine Aufstellung, welche 
das Tageslicht nicht ausschließt, direkte Sonne jedoch fernhält, 
Völligen Lichtabschluß erreicht man gewünschtenfalls durch Vor- 
hang mit Zugvorrichtung. 

Eine wesentliche Erleichterung ergibt sich auch bei der Kon- 
trole der Abimpfungen, wie sie für Sammlungen jährlich einige 
Male erforderlich ist. Die ältere Kultur pflege ich dann in der 
unteren Reihe des Sammlungskastens neben der Abimpfung stehen 
zu lassen, jede Spezies ist so in zwei Exemplaren vorhanden, die 
Impfung kann erforderlichenfalls sogleich wiederholt werden, vor 
allem kann ohne weiteres mit der Ausgangskultur verglichen 
werden, Verwechslungen oder Unklarheiten, langes Suchen u. dgi. 
sind ausgeschlossen. 

Die Brettbreite ermöglicht natürlich auch Einstellen von 
größeren Kulturkolben oder Drahtkórben mit Reagenzglaskulturen ; 
letztere läßt man zweckmäßig nach gleichem Maß fertigen, die 
meist gebräuchlichen hohen schmalen Drahtkörbe der Kataloge 
sind wenig praktisch; der Boden meiner Körbe ist quadratisch, 
ihre Höhe etwas geringer als die Breite, sie fassen also eine größere 
Zahl von Kulturröhrchen, die man bequem herausnehmen und ein- 
setzen kann. 


Hannover, Mai 1915. Bakteriolog. Laborator. des Techn.- 
Chem. Instituts der Technischen Hochschule. 


288 HERMANN LEININGER: 


30. Hermann Leininger: Physiologische Untersuchungen 
über Cyathus striatus Willd. 
(Mit 3 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 10. Juni 1915.) 

Die zierlichen Fruchtkörper der Nidulariaceen, welche auf 
faulendem Holz und auf dem Erdboden anzutreffen sind, haben 
schon früher die Aufmerksamkeit der Forscher erregt. Die syste- 
matische Bearbeitung der Familie ist zuerst von SCHMITZ!) und 
TULASNE?) vorgenommen worden. SCHMITZ hat die hierher ge- 
hörigen Formen auf drei Gattungen verteilt: Nidularia, Crucibulum 
und Cyathus; TULASNE vervollständigte die Morphologie und stellte 
eine Reihe neuer Arten auf, Die Entwicklungsgeschichte von 
Crucibulum vulgare wurde von SACHS?) und BREFELD®) untersucht. 
Eine zusammenfassende Darstellung der Familie hat E. FISCHER?) 
gegeben; hier findet sich auch die weitere Literatur. 

In neuerer Zeit hat R. E. FRIES5) die Zytologie der Sporen- 
bildung bei Nidularia untersucht. 

Während die genannten Arbeiten hauptsächlich die morpho- 
logischen und systematischen Verhültnisse der Gruppe zum Gegen- 
stand hatten, wurde die physiologische Erforschung wenig ge- 
fördert. Die Hauptschwierigkeit lag, wie bei allen Gastromyzeten, 
in der Gewinnung von Reinkulturen. 

Zwar war gerade bei den Nidulariaceen die Sporenkeimung 
ziemlich früh gelungen. R. HESSE?) war der erste, welcher aus 
den Sporen von Cyathus striatus Hyphen austreiben sah. Leider 
macht er gar keine Angaben über den von ihm eingeschlagenen 


1) SCHMITZ, In Linnaea XVI, 1842. 

2) TULASNE, Recherches sur l'organisation etc. Annal d. scienc. nat. 
3ème Série. Bot. I, 1844. 

3) SACHS, Bot. Zeit. 1855, s, auch Lehrb. d, Botanik. 4. Aufl, S. 338 ff. 

4) BREFELD, Untersuchungen aus dem Gesamtgebiet der Mykologie III. 
1877, S. 176—180. 

5) ED. FISCHER, Nidulariineae in ENGLER-PRANTL, Pflanzenfam. I. 1.** 
1899, S. 324 ff. 

6) R. E. FRIES, Über die zytologischen Vorgünge bei der Boat 
von Nidularia, Zeitschrift f. Botanik III, 1911 

7) R. HESSE, Keimung d. Sporen von Cyath s "striat. Willd. PRINGSHEIMS 
Jahrb. X, 1876, S. 199—202. 


Physiologische Untersuchungen über Cyathus striatus Willd. 289 


Weg; er begnügt sich mit der Mitteilung, dal die Sporen ,in 
reinem Wasser keimen, wenn die übrigen zur Keimung erforder- 
lichen Bedingungen erfüllt sind* (a. a. O. S. 199). Seine Kulturen 
kamen über die ersten Stadien der Keimung nicht hinaus — wohl 
aus Nahrungsmangel. 

Eingehender und erfolgreicher waren die Untersuchungen von. 
BREFELD!) uud EIDAM?)  BREFELD brachte die Sporen in einer 
Mischung von Pferdemistdekokt und Pflaumensaft zur Keimung 
und erzielte Myzelwachstum in begrenztem Umfange; EIDAM ver- 
wendete außerdem noch Abkochungen von Holz, Rinde usw. und 
erhielt Myzelanschwellungen, die er als die ersten Anlagen der 
Fruchtkörper deutet. 

Meine eigenen Untersuchungen beziehen sich auf eine Nidu- 
lariacee, welche ich im Herbst 1912 in den Wäldern in der Um- 
gebung Heidelbergs antraf; ferner trat sie auf der Erde und den 
Blattresten eines Topfes mit Cocos nucifera im Gewächshaus des 
bot. Instituts auf. Die Bestimmung mit Hilfe der Floren von 
RABENHORST und LINDAU sowie der Vergleich mit Herbarexem- 
plaren ergab, daß es sich um Cyathus striatus Willd. handelte. 

Myzelien, welche im Hängetropfen nach den Angaben von 
BREFELD und EIDAM erhalten waren, eigneten sich nicht zur Ge- 
winnung von Reinkulturen, da sie sich wegen ihrer Kleinheit 
schlecht übertragen ließen und außerdem Bakterien kaum auszu- 
schließen waren. Viel besser gelangte ich zum Ziel, als ich dünne 
Schnitte durch die Wand der „Peridiolen“ (in die die Gleba bei 
der Reife zerfällt) auf Nähragar brachte. Die Wand enthält, be- 
sonders bei jüngeren Früchten, reichlich Hyphen, welche vegetativ 
auszuwachsen vermögen. Im Thermostaten (25° C) bildete sich 
bald ein Luftmyzel, von dem Stücke auf frische Nährböden über- 
tragen wurden. So gelangen nach 14 Tagen die ersten Rein- 
kulturen. 

Um genügend Myzel für die Versuche zu erhalten, wurden 
von einer Peridiole aus eine Reihe Reagenzgläser mit schief er- 
starrtem Nährboden geimpft. Anfänglich wurde Holzwasseragar 
und 1 pCt. Glukose, später Malzextraktagar, welcher sich vorzüg- 
lich bewährte, benutzt. 

Die Kulturen wurden meist in Doppelschalen von 6 cm 
Durchmesser und 3,5 cm Höhe oder in Erlenmeyerkolben angelegt. 
Die Höhe der Agarschicht betrug etwa 2 cm, um das Austrocknen 

1) O. BREFELD, a. a. O.; ferner Unters. aus d. Gesamtgeb. d. Myk. XIV — 

2) E. Eıpam, Die Keimung der Sporen und die Entstehung der Frucht- "e 
körper usw, COHNS Beitr. z. Bioy: d. Pflanzen. II, 221 ff. ee 


290 HERMANN LEININGER: 


wührend der langen Dauer der Versuche zu verzügern. Alle Kul- 
turen wurden entweder im Thermostaten (25°) oder im Warmhaus 
(209—229) aufgestellt, da sich ergeben hatte, daß das Optimum 
für das Wachstum etwa bei 20—25° lag und das Wachstum bei 
Zimmertemperatur erheblich langsamer erfolgte. 


Ernährung und Wachstum. 

Im Freien findet man die Fruchtkórper von Cyathus striatus 
auf vermodernden Pflanzenteilen, besonders auf altem Holz, und auf 
dem Erdboden, wenn derselbe mit Pflanzenresten versetzt ist. Es 
scheint demnach, daß solche Stoffe die günstigsten für das Wachs- 
tum seien. Aus diesem Grunde hat wohl EIDAM Abkochungen 
von Rinde, Heu, altem Holz, Blattresten usw. benutzt, ferner noch 
von Pflaumen und Pferdemist; die letzteren beiden wurden auch 
von BREFELD verwendet, 

Beide Forscher konnten aber nur Myzelwachstum in be- 
grenztem Umfange feststellen. Die kleinen Knötchen, welche 
EIDAM als Anlagen von Fruchtkörpern deutete, können nur die 
allerersten, mikroskopisch kleinen Entwicklungsstadien sein, soviel 
sich aus seinen Abbildungen schließen läßt. 

In solchen Abkochungen, die ich anfänglich auch verwendete, 
sind nur geringe Stoffmengen enthalten, und diese erlauben nur 
eine kümmerliche Entwicklung. Besser wächst der Pilz auf den 
sterilisierten Stoffen selber, besonders, wenn altes Holz oder Stroh 
verwendet wird. In letzterem Falle kann es sogar zur Ausbildung 
4 mm großer Fruchtkörper kommen. Eine erhebliche Förderung 
ist durch Zugabe von 1 pCt. Glukose oder Rohrzucker zu diesen 
Dekokten zu erzielen. Wird mit einer. solchen Nährlösung ein 
2proz. Nähragar hergestellt, so bildet sich eine dichte, anfangs 
rein weiße Myzeldecke an Stelle der vereinzelten Hyphen. 

HESSE, BREFELD und EIDAM hatten in ihren Kulturen nach 
einiger Zeit einen Zerfall der Hyphen in Einzelzellen feststellen 
können. (Oidien nach BREFELD.) Ein solcher Zerfall trat in 
meinen Kulturen nie ein, wenn ein bestimmtes Maß von Nährstoffen 
dargeboten wurde; das Myzel bildete stets eine zusammenhängende 
Masse. Der Zerfall muß demnach als eine Folge unzureichender 
Ernährung aufgefaßt werden. Damit stimmt die Beobachtung 
HESSEs überein, daß in „reinem Wasser‘ schon ganz kurze Keim- 
. fäden zerfallen, ferner der Befund EIDAMs, daß diese Erscheinung 
eher eintritt, wenn viele Sporen im Tropfen vorhanden sind, d. h., 
wenn auf die einzelne Spore mehr Stoffe kommen. In Kulturen 
mit wenig Sporen sah er selten den Zerfall eintreten. 


Physiologische Untersuchungen über Cyathus striatus Willd. 291 


BREFELD hat auBerdem noch gemmenartige Bildungen be- 
schrieben. Das Plasma zog sich auf einzelne, durch leere Faden- 
stücke getrennte Zellen zurück. Ich fand solche „Gemmen‘ be- 
sonders dann, wenn Peridiolenschnitte im Hängetropfen in Leitungs- 
wasser auswuchsen. Es ist dies eine Reaktion auf günzlichen 
Nahrungsmangel, während nach BREFELD und EIDAM Fadenzerfall 
noch bei schwachem Myzelwachstum auftritt. 

Wie schon TULASNE und BREFELD hervorheben, ist für das 
Myzel der Nidulariaceen die Bildung brauner Stránge charakteristisch. 
Sie fanden sich auch reichlich in meinen Kulturen an der Ober- 


Abb. 1. Strangbildung auf Nähragar. 
(Nat. Größe.) 


fläche des Agars und der Flüssigkeiten, oft noch einige Zentimeter 
an der Wand der GefäBe emporsteigend; dagegen blieben sie in 
sehr feuchten Räumen meist und in Flüssigkeiten stets aus. Die 
Stränge (Abb. 1) bestehen aus einer wechselnden Zahl zusammen- 
gelagerter, parallel verlaufender Hyphen von anfangs weißer, später 
brauner Farbe. Sie verzweigen sich vielfach; ihre Breite schwankt 
zwischen 10 w und 70 u, der häufigste Wert ist 50 p. An ihnen 
entstehen die jungen Fruchtkórper, deren einzige Zuleitangsbahn 
sie: darstellen, wenn die Früchte, wie es oft geschieht, bis zu 4 cm 
über dem Substrat an der Wand des Glasgefäßes angelegt werden. — 


292 HERMANN LEININGER: 


In Reagenzglaskulturen kam es sogar vor, daß Stränge von einer 
Stelle der Wand zur gegenüberliegenden frei durch die Luft 
wuchsen und an ihnen kleine Fruchtkórper hingen. Die Stränge 
scheinen auferdem eine Dauerform des Myzels darzustellen: aus 
über 6 Monate alten Kulturen auf frischen Nähragar übertragen, 
entwickelten sie ausnahmslos junges Myzel. 

Die Hyphen sind 2—5 u dick, oft 10—25mal so lang und 
reichlich mit Schnallenbildungen versehen. Um die Kernzahl fest- 
zustellen, wurde das Myzel nach der Methode von KNIEP!) auf 
einem dünnen Agarhäutchen gezogen, mit dem schwachen 
FLEMMINGschen Gemisch fixiert und mit Eisenhämatoxylin nach 
HEIDENHAIN gefärbt. Es ergab sich das Vorhandensein von zwei 
Kernen in der Zelle, ein Ergebnis, das mit dem von R. E. FRIES 
bei Nidularia erhaltenen übereinstimmt. 

Die Beobachtung, daß der Pilz auf Malzextrakt, Pflaumensaît, 
Scheiben von Daucus Carota usw. besser wuchs als auf Holz, führte 
mich dazu, diejenigen Stoffe bzw. Konzentrationen der Stoffe zu er- 
mitteln, welche ein optimales Wachstum ermöglichen. Zu diesem 
Zwecke wurden die Myzelien in Flüssigkeitskulturen gezogen, 
denen folgende Nährlösung zugrunde gelegt war: 

Leitungswasser . . 1000,0 
MEBO 5a s u.s 1,0 
HP re. 1,0 
As aus ; 2,0 
Das letztere als Stickstoffquelle; es hatte sich herausgestellt, 
daß das Asparagin in dieser Konzentration für sich nur ein ganz 
geringes Wachstum ermöglicht und somit als Kohlenstoffquelle 
kaum in Betracht kommt. 
Es ergab sich zunächst, daß Cyathus str. eine Reihe von 
Kohlehydraten zu verarbeiten vermag, wenn auch nur einige ein 
gutes Wachstum gestatten. Eine mehr oder minder ausgiebige 
Myzelbildung fand statt in Arabinose, Glukose, Lävulose, Maltose, 
Laktose, Saccharose, Stärke, Glykogen, Inulin, Dextrin, ferner in 
Mannit, Arabin, Gummi arabicum. Auch Pepton kann als C-Quelle 
dienen. Die Beurteilung des Nährwerts der verwendeten Stoffe 
konnte in den meisten Fällen schon durch bloßes schätzungs- 
weises Vergleichen der vorhandenen Myzelmengen erfolgen; z. B. 
waren die Kulturen in Polysacchariden immer üppiger als die mit 
Maltose, diesen standen die mit Rohrzucker nach; ein sehr 
schlechtes Ergebnis erhielt ich z. B. mit Mannit. 

1) H. KNIEP, Beiträge zur Kenntnis der Hymenomyzeten. I. IL Zeit- 
schr. f. Botanik V. : 


Physiologische Untersuchungen über Cyathus striatus Willd. 293 


Um genauere Vergleiche anstellen zu kónnen, wurden eine 
Reihe von Flüssigkeitskulturen unter genau denselben Bedingungen 
gehalten und nach einer bestimmten Zeit das Trockengewicht des 
Myzels bestimmt. Die folgende Zusammenstellung bezieht sich auf 
eine Versuchsreihe vom Sommer 1914. 

Versuehsdauer::29. V. bis 12. VII. 1914. 

Kohlehydrat + MgSO, 0,1% + KH,P0,0,1% + Asparagin 0,2% 


Kohlehydrat Trockengew. 

1 Stärke: re Misure 1 % 0,3502 g Myzel eine dichte, 
2 Inulin x 1:1 96 0,2650 „ | zusammenhängende 
3 Glykogen 1545 0,3880 , d 
4 Zellulose 1% | sehr geringes Wachs- 
5 Zellulose S uu TE tum 
6 Maltoss . 4e IX 0,0514 , wie 8 
1 Saccharose n 7 . 19 0,0188 , Myzel in Flocken 

u 0/ - 
o. | Gee 51: 215 | Oo: Co ome 
10. Arabinose . . cl Si 0,0512 „ Eiche: 


Die besten Nähistoffe stellen somit die Polysaccharide Gly- 
kogen, Inulin und Stärke dar (alle drei von E. MERCK bezogen). 
Dann folgen in weitem Abstand die Disaccharide und schließlich 
die Monosaccharide. Überraschend ist das Mißlingen der Kulturen 
mit Zellulose, welche meist in Form von schwedischem Filtrier- 
papier geboten wurde. Der Pilz bewohnt an seinen natürlichen 
Standorten immer altes, zersetztes Holz. Versuche, ihn auf frischen 
Sägespänen oder kleinen Holzstücken zu ziehen, gelangen nicht, 
gleichviel, welche Holzart dazu verwendet wurde. Es bildete sich 
ein dürftiges Myzel an der Oberfläche der Holzstücke, welches 
ständig steril blieb. Auf Schnitten konnte ich feststellen, daß nur 
ganz vereinzelte Hyphen etwas in das Innere der Zellen einge- 
drungen waren, dem Anschein nach immer an Stellen, an denen 
die Wand feine Risse aufwies. Auf zersetztem Holz, von Buchen 
z. B., bildete sich dagegen immer ein kräftigeres Myzel, welches 
in manchen Fällen sogar zur Anlage von Fruchtkörpern schreitet. 

Aus allen diesen Tatsachen kann gefolgert werden, daß 
Cyathus striatus aus mancherlei Quellen seinen Bedarf an organischer 
Substanz zu decken vermag; nur unzersetzte Zellulose und Holz- 
substanz sind für ihn wertlos. 

Um über die geeignetste Stickstoffquelle Aufschluß zu er- 
halten, kombinierte ich eine Reihe von Kohlehydraten mit N-hal- 
tigen Verbindungen] und stellte wieder die Trockengewichte fest. 
Es seien hier die Versuche mit Trauben- und Rohrzucker als 
C-Quelle herausgegriffen. (Die Zahlen der letzten Reihe geben an, 


294 HERMANN LEININGER: 


wieviel ccm ?/, NaOH zum Neutralisieren der Nährlösung am 
Schlusse des Versuchs notwendig waren.) 


A. 3°/, Traubenzucker mit 


Wachstum Trockengew. Säure 
1. KNO, . . 0,5%, schlecht, ineinzelnen 80,2 mg 1,1 cm? 
Flóckchen 
2. NH,NO, . 0,5 , schlecht, in einzelnen € a 
Flóckchen : 
3. Asparagin . 0,5 „ ziemlich gut 174,6 mg 0,8 cm? 


e 


Pepton . . 0,5 „ sehr gut, in zusam- 858,5 „ 0 Nes 
menhängender Decke 


B. 3°/, Rohrzucker mit 


Wachstum . Trockengew. Säure 
1 NHNO, . 05", schlecht, in 42,4 mg 3,5 em? 
Flóckchen 
2. Asparagin . 0,5 , ziemlich gut 10,4 een 9,4 urn 
3 Peptoh.. . 05, gut, mit vielen 448,2 , IS 
Fruchtkörperanlagen 


Der Stickstoff in organischen Verbindungen, hauptsächlich 
im Pepton, ist demnach am besten zur Ernährung geeignet. 

Aus den beiden Tabellen geht ferner hervor, daß Rohrzucker 
ein schlechterer Nährstoff ist als Glukose. Vielleicht hängt dies 
mit der stärkeren Säurebildung in diesen Kulturen zusammen. 
Cyathus bevorzugt wie die meisten Pilze eine schwach saure Reak- 
tion des Mediums, bildet aber selbst Säure in solchem Maße, daß 
sein eigenes Wachstum dadurch gehemmt wird. Hierauf ist wohl 
. der MiBerfolg in den Kulturen BREFELDs, der ein von Anfang an 
Stark saures Medium wählte, zurückzuführen. 


Die Fortpflanzung. 

EIDAM!) gibt an, daß in seinen Objekttrágerkulturen „primitive 
Einleitungen zur Fruchtkörperbildung* wahrzunehmen waren. 
Sonst ist mir keine Arbeit bekannt geworden, die sich auf die 
Fruchtkörperbildung in Kulturen von Cyathus striatus bezieht. Wie 
schon oben erwähnt, können diese »primitiven Einleitungen* nur 

mikroskopisch kleine Anlagen gewesen sein. 
; In meinen Kulturen traten Fruchtkörper von durchschnittlich 
4—6, manchmal bis 8 mm Höhe auf; sie zeigten aber nicht die 
typische Ausbildung. Das weiße Epiphragma, das den aufge- 
sprungenen Becher bedeckt, sowie die Stränge, an denen die Peri- - 


1) a. a. O. S. 230. 


"Physiologische Untersuchungen über Cyathus striatus Willd. 205 


diolen befestigt sind, konnte ich nicht feststellen, ferner blieb die 
Peridiolenzahl hinter der normalen zurück. Gewühnlich enthielten 
die jungen Früchte nur eine, dann aber besonders große Peridiole, 
seltener 2—4. In allen Füllen besaßen sie ein normales Hymenium 
mit reichlicher Sporenbildung. 

Ich versuchte nun zunächst, die äußeren Bedingungen für 
den Eintritt der Fortpflanzung zu ermitteln. Ernährung spielt 
insofern eine Rolle, als sie so bemessen sein muß, daß ein kräftiges 
Myzel entsteht. Dann können auf den verschiedensten Nährböden 
die ersten Anlagen auftreten und sich je nach den andern Außen- 
bedingungen verschieden weit entwickeln. In der folgenden Tabelle 
sind eine Reihe von Kulturen aufgeführt, die auch Sporen in den 
Peridiolen lieferten und nicht nur kleine stecknadelkopfgroße An- 
lagen aufwiesen. Die Versuchsdauer betrug im Durchschnitt 
3—5 Monate, oft auch mehr. 


Datum ha 
= rd Art der Kultur Unter 
pani dora suchung 
L XL Sügespüne mit 8. III. | Wachstum gut, eine Reihe 4 mm 
1918 Stärke 0,5 9; 1914 groBer Fr. 
Pepton 0,5 % 
ÉXr| Sere JA 81 XII. Anlagen in erue ne sie ver- 
1913 Pept 5 % 1913 mehrten sich bis L 
Rt tagen Im Febrié Spurs 
14. XI. Humöser Sand E I Große Zahl von Anlagen 
1913 | mit 25 cm? Pepton 1 % 1914 
50 cm? Glukose 5 % 
b. V. Malzextraktagar 2. VLIE Grofe Zahl von Anlagen 
1914 6 95) 1914 
6. I. | Stroh in Kolben 80. VII. 22 aec vl z. T. mit 
1914 | mit 1 cm hoher Schicht 1914 Peridiolen 
Leitungswasser 
ed Erbsenwasser 7. MI. | 7 Fruchtkórper auf der Oberfläche _ 
1914 50 cm? Wasser mit 1914 ap Myzeldecke 
2 Erbsen 
15. VII. Malzextrakt 20. X. | 58 Fruchtkórper auf der Mysd- 
1914 b 95 Lósung 1914 decke und an der Glaswand 
| Saccharose 3 % 16. VII. | Eine große Anzabl Fruchtkörper 
1914 Pepton 0,5 95 1914 : 
MgSO, KH, PO, je 0,1% d | 
8. III. | Humuserde mit Stroh Lh. 20 Fruchtkórper 
1914 1914 er 
— ..| Humuserde mit Stärke — . 28 Fruchtkórper — — 
x und Pepton dues 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXII. ns 


296 HERMANN LEININGER: 


Bei einer großen Reihe von Pilzen ist der Nahrungsmangel, 
der dureh den Organismus selbst hervorgerufen wird, die äubere 
Bedingung für den Übergang vom Wachstum zur Fortpflanzung‘). 
Um festzustellen, ob sich dieser Gastromyzet ebenso verhält, wur- 
den Myzelstücke aus Flüssigkeitskulturen ausgewaschen und dann 
in Schalen gebracht, die mit feuchtem Filtrierpapier ausgekleidet 
waren. (Filtrierpapier kann ja vom Pilz nicht ausgenutzt werden.) 
Es entstand erst ein dichtes weißes Luftmyzel aus feinen Hyphen, 


Abb. 2. Fruchtkörperbildung infolge der Entziehung aller Nährstoffe. 


dann traten die braunen Stränge auf, an welchen nach 4—6 Wochen 
die Fruchtkörper sich bildeten. (Abb. 2 

Bei dieser Versuchsanordnung wurden Fruchtkörper mit mehr 
als einer Peridiole nur in geringer Zahl ausgebildet, wohl deshalb, 
weil die im Myzel aufgespeicherten Stoffe nicht ausreichten, daher 
ging ich dazu über, dem Myzel die Nahrung »ur teilweise zu 
entziehen. Kulturen auf 1,5—2 cm hohem Nähragar wurden aus 


1) KLEBS, Zur Phys. d. Fortpfl. einiger Pilze, lII, Jahrb. für w. Bot. 
ee — Ferner KLEBS, Über Probleme der Fortpflanzung, Biolog. Zentral- 
att 1904. 


Physiologische Untersuchungen über Cyathus striatus Willd. 291 


den Petrisehalen herausgestochen und in sterilisiertem Wasser ver- 
schieden lange (2—20 Stunden) ausgewaschen. Hierauf kamen sie 
in sterilisierte, mit feuchtem Filtrierpapier ausgekleidete Schalen. 
Aus der großen Anzahl mannigfach abgeänderter Versuche seien 
folgende herausgegriffen: 


D Datum 
atum dar ; 
der Kultur auf Usta Ergebnis 
aptes suchuug 
- 
11. VIII | Agar 2 i Glukose 2% | 17. X. 1 Fruclitkórper 
Stärke 0,5 95 | 
20. XL | . Holzwasseragar 14. XII. 5/y 4 Fr. mit 1 —2 Peridiol.; 
|» + 3 9$ Glukose 10 kleinere Anlagen 
He Glukose 1 95 | 6. XI. 5 Fr. von 3—4 mm Größe 
Asparagin 0,2 % | 


. Die hier entstandenen Fruchtkörper blieben ebenfalls erheblich 
hinter denen, die im Freien gewachsen waren, zurück. er 
wachsende Fruchtkórper braucht eben wührend seiner Entwicklung 
noch eine stündige Zufuhr bestimmter Stoffe, wenn auch Nahrungs- 
mangel an sich die Fortpflanzung auslóst. Es war also die Ver- 
suchsanordnung so zu treffen, daB bei lokalem Nahrungsmangel 
eine Stoffzufuhr durch Leitung in den Hyphen möglich war. Ich 
folgte dabei einem zuerst von CLAUSSEN!) angewendeten Verfahren. 
In eine 15 cm breite, 3,5 cm hohe Schale mit übergreifendem 
Deckel wurde eine niedrigere 5 cm weite Schale mit dem Nähr- 
substrat gebracht. Der äußere konzentrische Ring wurde mit 2 pCt. 
Agar ohne jeden Zusatz ausgefüllt. Nach der Impfung kam die 
Kultur in den Thermostaten (259) Die Fäden überwucherten 
bald den freien Rand der inneren Schale und breiteten sich in 
Form von Strüngen auf dem nährstofflosen, äußeren Agar aus. 
Hier bildeten sich bald kleine Fruchtkörper in großen Mengen. 
Durch die Stränge bekam die wachsende Frucht immer wieder 
neue Nährstoffe zugeleitet. Die Fruchtkörper erreichten eine Höhe 
bis zu 8 mm und enthielten auch öfter mehr als eine Peridiole. 


Es entstanden immer sehr viele, in einem Falle über 100, aber | | 


nicht normal große Früchte. (Abb. 3 

Auf den ersten Anblick hein die Übertragung junger 
Anlagen auf frischen Nährboden aussichtsreich. Allein die Zu- 
sammensetzung des Substrats, die dem vegetativen Wachstum 
günstig ist, schließt die Fortpflanzung aus, und wir müssen an- 


.1) P. CLAUSSEN, Zur rg ee d. Ascomycet. Mime. con- 
fluens. Zeitschrift f. Bot. IV, 1912 + 


298 HERMANN LEIN!NGER: 


- 


nehmen, daB die durch die Stránge zugeleitete Nahrung (im obigen 
Falle) gewisse Veränderungen erfahren hat, um zum Aufbau des 
Fruchtkörpers tauglich zu sein. Überträgt man die Anlagen — 
gleichgültig, in welchem Entwicklungsstadium sie sich befinden, 
auf frischen Nährboden, so wird die Weiterentwicklung gehemmt, 
und die breite Außenwand wächst vegetativ in weißen Hyphen 


Abb. 8. Bildung junger Fruchtkörper infolge lokalen Nahrungsmangels. 
(Nat. Größe.) 


aus — selbst bei solchen, die über 2 Monate alt waren. Von den 
bisher genauer untersuchten Pilzen zeigen etwa die von BREFELD 
kultivierten Arten von Coprinus!) ein ähnliches Verhalten; auf 
Saprolegnia mixta dagegen wirkte nach KLEBS in einem gewissen 


1) cit. nach G. KLEBS, Zur Phys. d. Fortpfl. einiger Pilze. IIL Jahrb. 
f. w. Bot. Bd. 35, S. 164. Pb 


Physiologische Untersuchungen über Cyathus striatus Willd. 299 


Stadium die frische Nährlösung wie ein Gift. Ein mittleres Ver- 
halten würden dann nach BREFELD die jungen Früchte von .Asco- 
bolus, Penicillium und Eurotium zeigen; sie treiben Hyphen, wenn 
noch kein Ascogon angelegt ist. 

Bei Cyathus hingegen (auch bei Crucibulum vulgare) lassen sich 
sowohl die Wände der Fruchtkórper wie die der Peridiolen zum 
vegetativen Auswachsen bringen. 

Der Erfolg der Kulturen mit Stärke und Inulin als C-quelle 
lieB erhoffen, durch reichlichere Zugabe dieser Stoffe ein günstigeres 
Resultat zu erhalten. Aber der Pilz bildet dann so viel Säure, daß 
seine Entwicklung gehemmt wird. Ein Zusatz von Marmorstück- 
chen zu Beginn des Versuchs sowie nachträgliches Abstumpfen 
der Säure oder Auswaschen des Agars waren wertlos. 

Auf die Temperatur kann diese Hemmung nicbt zurückzu- 
führen sein, denn die Kokospalme, auf deren abgestorbenen Teilen 
der Pilz u. a. gefunden wurde, befand sich im Gewächshaus bei 
20*—229. Ferner verlief bei niedrigerer Temperatur das Wachstum 
nur erheblich langsamer, ohne daß sich das Ergebnis besser gestaltete. 

Es bliebe noch die Möglichkeit, daß der Pilz der humösen 
Erde Nährstoffe entnehmen könnte, die ihn in Stand setzen, größere 
Fruchtkörper zu bilden. Aber Kulturen auf humöser Erde mit 
oder ohne Zusatz anderer Stoffe blieben hinter denjenigen mit 
z. B. Stärke als C-quelle zurück. Der Zusatz von Humaten, welche 
nach der Methode von NIKITINSKY dargestellt waren, hatte auch 
keinen Erfolg. 

In einer Hinsicht übertrafen aber die in Kultur erwachsenen 
Früchte die im Freien erwachsenen: Die Peridiolen waren erheb- 
lich ted wie folgende Tabelle zeigt. 


Peridiolen Fruchtkórper 
Durchmesser Dicke (mm) Lànge : Breite 
Im Freien gewachsen 1,5—2,4 0,5 6:11,5 
Auf Malzextrakt 2,3—3 2,3—3 8:5,3 
Auf Weizenstroh 2,5—3 2,5—3 3 : 6,3 


Außer dem Größen- fiel auch der Formunterschied auf; die 
erst erwähnten waren. flach scheibenfórmig bis dreieckig im Um- 
riß, die andern kuglig bis ellipsoïdisch. Das Volumverhältnis beider 
ist etwa 1:8 bis 1:9 (Mittelwert mehrerer Messungen). Es findet 
daher weniger eine Reduktion der Masse der Gleba statt, sondern 
die Differenzierung derselben in einzelne, getrennte Teile, die 
Peridiolen, welche gerade für die Nidulariaceen unter den Gastro- 
myceten charakteristisch sind, unterbleibt. Damit würde gut über- 
einstimmen, daß ab und zu Peridiolen mit einer ug in. 


300 HERMANN LEININGER: Physiologische Untersuchungen usw. 


der Mitte (etwa hantelfórmig) auftraten: hier wurde die Sonderung 
in 2 Peridiolen angelegt, aber nicht vollendet. 

Weitere Versuche über Cyathus striatus sowie über Crucibulum 
vulgare sind im Gange. 

Zusammenfassung. 

1. Der Gastromyzet Cyathus striatus konnte in Reinkultur auf 
künstlichen Nährbüden bis zur Sporenbildung gezogen werden. 

2. Das Myzel ist zweikernig, reichlich mit Schnallenbildungen 
versehen und bildet charakteristische Stränge. 

3. Unter der großen Reihe organischer Verbindungen, die 
zur Ernährung verwendet werden können, erwiesen sich die Poly- 
saccharide Amylum, Glykogen und Inulin als besonders günstig. 

4. Ein Zerfall der Hyphen in „Oidien“ (BREFELD, EIDAM) 
findet bei günstiger Ernährung nie statt. 

5. Die äuBere Bedingung für das Eintreten dor Fruchtkörper- 
bildung in der Luft ist partieller oder totaler Nahrungsmangel in 
der Umgebung eines vorher gut ernährten Myzels. In Flüssigkeiten 
treten keine Fruchtkörper auf. 

6. Teile reifer Fruchtkörper sind leicht zu 1 vegetativem Aus- 
wachsen zu bringen. 

7. Die in der Kultur aufgetretenen Fruchtkörper weisen eine 
geringere Differenzierung als die ,,normalen‘ auf. 


Zum Schlusse móchte ich Herrn Geh. Hofrat Prof, Dr. G. KLEBS 
in Heidelberg meinen herzlichsten Dank für die Überlassung eines 
Arbeitsplatzes im bot. Institut zu Heidelberg abstatten. Ohne sein 
liebenswürdiges Entgegenkommen wäre mir die Durchführung vor- 
stehender Untersuchungen nicht móglich gewesen, 


Heidelberg, im Juni 1915, Bot, Institut d. Universität. 


HELENE NOTHMANN-ZUCKERKANDL: Über die Erregung der usw. 301 


3l. Helene Nothmann-Zuckerkandl: Über die Erre- 
gung der Protoplasmastrümung durch verschiedene Strahlen- 
arten. 

(Mit zwei Abbildungen im Text.) 

(Eingegangen am 11. Juni 1915.) 


I, 

Die folgenden Untersuchungen nahmen ihren Ausgang von 
der Beobachtung, daß in einem Ælodeablatt, in dem nach 24stün- 
diger Verdunklung die Strömung zum Stillstand gekommen war, 
als es hinter einer Fensterscheibe dem Sonnenlicht ausgesetzt 
wurde, schon nach wenigen Minuten lebhafte Strömung auftrat. 
Dieser Versuch wurde mehrmals mit gleichem Erfolge wiederholt 
und ebenso gelang es auch in unverletzten Sprossen von Elodea 
durch Sonnenlicht nach wenigen Minuten in allen Blättern mehr 
oder weniger lebhafte Strömung hervorzurufen. Wurden die Sprosse 
in diffusem Tageslicht stehen gelassen, so dauerte es mindestens 
4—bh, ehe die Strömung erloschen war. In manchen Fällen war 
sie auch am nächsten Tage noch zu sehen, trotz der vorübergehen- 
den Verdunklung während der Nacht. 

Mit Gaslicht und elektrischem Bogenlicht konnte ich die 
gleichen Erfolge wie mit Sonnenlicht erzielen. Besonders intensiv 
war die Wirkung, wenn die Blätter auf dem Öbjekttisch des 
Mikroskops dem durch den Spiegel konzentrierten Gasglühlicht 
ausgesetzt wurden. Es war dann fast momentan der Eintritt der 
Strömung zu beobachten. Doch war auch nach 5—10' leb- 
hafte Strömung zu sehen, bei Sprossen, welche in einem Schälchen 
mit Wasser in einer Entfernung von wenigen Zentimetern dem 
Lichte (Gasglühlicht oder Bogenlampe) ausgesetzt wurden. 

Für die Versuche mit elektrischem Licht benutzte ich die 
Bogenlampe eines ZEISSschen Projektionsapparates, die mit 
20 Ampère brannte. Die Sprosse wurde auf einem Uhrgläschen 
in Wasser in einer Entfernung von 10—15 cm aufgestellt und 
2—5’ belichtet. Während dieser Zeit erwärmte sich das Wasser 
nur unbedeutend. Es trat lebhafte Strömung in den meisten 
Blättern auf, welche meist einen halben Tag, manchmal auch p 
.24^ andauerte; war die Strömung am folgenden Tag zum Stillstand 


302 - HELENE NOTHMANN-ZUCKERKANDL: 


gekommen, so gelang es durch Belichtung von wenigen Minuten, 
sie wieder hervorzurufen. Pflanzen, die mehrere Tage so behandelt 
wurden, nahmen bald ein krankhaftes Aussehen an, die Blätter 
hatten viele braune Flecken, auch das Chlorophyll hatte sich ver- 
fürbt gegenüber Kontrollobjekten, die nur dem diffusen Tageslicht 
ausgesetzt worden waren, 

Diese ersten Versuche wurden im Sommer 1913 im botani- 
schen Institut der Universität Jena ausgeführt. die weiteren, die 
der Ermittlung der Wirkung der einzelnen Strahlenarten dienten, 
in einem Versuchskeller der Firma ZEISS in Jena, der ich für ihr 
weitgehendes Entgegenkommen zu größtem Danke verpflichtet bin. 
Besonderen Dank schulde ich dem wissenschaftlichen Mitarbeiter 
der Firma ZEISS, Herrn Dr. A, KÓHLER, welcher mir alle ge- 
wünschten Versuchsanordnungen zusammenstellte und mir in allera 
sehr behilflich war. Ich arbeitete hauptsächlich mit Elodea, die 
ich mir aus einem Teiche in der Nähe von Jena holte. Die Pflanzen 
stellte ich in großen GlasgefüDen an einem lichten Fenster auf. 
Zu den Versuchen schnitt ich mir stets eine Anzahl kleiner SproD- 
stücke ab und ließ sie etwa einen halben Tag im Keller in einem 
GlasgefáB stehen, das von einem schwarzen Pappzylinder umgeben 
war, um sie vor der Belichtung vor dem Einfluß jeglichen Lichtes 
zu bewahren. Ein Sproßstück wurde, nachdem festgestellt war, 
daB in allen Blättern Ruhe herrschte, auf einen Objekttrüger ge- 
legt, das zu belichtende Blatt mit einem Deckglas bedeckt und in 
das Gesichtsfeld eingestellt. Es mußte natürlich häufig frisches 
Wasser zugefügt werden, um Austrocknen zu vermeiden. Die 
Temperatur im Kellerraum war annähernd konstant und be- 
trug 19 °. 

Zunächst arbeitete ich mit einer Quarzlampe der Quarzlampen- 
gesellschaft Hanau, die mit 30 Ampére brannte. Zur Ermittlung 
der Wirksamkeit der ultravioletten Strahlen benutzte ich die An- 
ordnung, wie sie für das Luminiszenzmikroskop verwendet wird!) 
Mit derselben Lampe führte ich auch Versuche mit blauen, grünen 
und gelben Strahlen aus. Die Zusammensetzung der hierbei ver- 
wendeten flüssigen Farbfilter ist in Tabelle 1 angegeben. 


Tabelle 1. 
Filter für die Quarzlampe. 
Für Ultraviolett I + II. 


1) H. LEHMANN, Apparate f. d. Luminiszenzanalyse. Ztschr. f. Instr.- 
Kunde. 1912, Heft 12; u. H. LEHMANN, Das Luminiszenz-Mikroskop, seine 
Grundlagen u. seine Anwendungen. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. 30, 1913, S. 417. 


Über die Erregung der Protoplasmaströmung usw. 303 


I. M.-V.-Filter- ber dais a mit 


vede eo imm | Schichtdicke 5 mm. 

+ Glyzerin 100 cm? 
CuSO, 10 g 

Lösung A: Nitrosodimethylanilin 0,1 g, Alkohol 100 cm,. 


IL, Zusatzfilter: Blauuviolglas, Dicke 2,5 mm. 


Schichtdicke 5 mm. 


HI. Für grünes Licht, Wellenlänge 546 uu: 
do c pus Es Schichtdicke 3 cm. 
+ Cas: — 80g | 
Pikrinsäure 1,8 g Schichtdicke 3 cm. 
H,O * "300 cm? 
IV. Für Gelb und Rot: 
K,CrO, 30 g 
H,O 300 em? 
Für blaues Licht V + VI (Wellenlänge 436 uu): 
V. HO 300 em? 
Chininsulfat 6 g Schichtdicke 3 cm. 
H,SO, 2 cm? 
VI. H,0 200 cm? 
NH, 100 cm?! Schichtdicke 3 cm. 
CuSO, 15 g 


Im ultravioletten Licht dauerte es eine Viertelstunde, bis 
Strömung eintrat, in den übrigen Lichtarten war sie schon nach 
5’ vorhanden. Auch das volle Licht der Quarzlampe ließ ich auf 
Elodeazellen einwirken und ebenso Gasglühlicht. Dabei zeigte sich, 
daB letzteres deutlich wirksamer war, was darauf beruhen konnte, 
daB das Gaslicht besonders reich an ultraroten Strahlen ist. Diese 
Vermutung sollte sich als richtig erweisen. 

Zu den Versuchen mit Gasglühlicht verwendete ich eine 
Grätzinlampe, deren Licht ich auf den Planspiegel des Mikroskops 
fallen ließ. 

Als Lichtfilter dienten teils Küvetten mit vorschidéenterh: gen 
Lüsungen, teils farbige Gläser von SCHOTT in Jena, die in den 
Blendenträger des ABBÉschen Beleuchtungsapparates eingesetzt 
wurden, Um die Strahlung der Lampe vom Objekttisch abzu- 
halten, wurde auflerdem ein Blechschirm aufgestellt, In Tabelle 2 
sind alle verwendeten Filter angeführt mit Angabe des durchge- 


| Schichtdicke 3 cm. 


lassenen Lichtes, das mit einem Handspektroskop gemessen wurde. ia 


304 i HELENE NOTHMANN-ZUCKERKANDL: 
Tabelle 2. 
Filter für die Gaslampe. 
I. Küvette mit Leitungswasser . Schichtdicke 5,5 cm 


IL. A „ 0,5% CuSO, : 3 5,5: „ 
III. a „ CuSO0, konzentr. * 5.077, 
Zusammensetzung der Lösung: 
H,0 jue 500 cm? 
GR, 
H,S0, 2 cm? 
Durchgelassen Licht soy 400— 590 uu. 
` IV. Küvette mit Malachit ÜBLER, Leipzig) Schicht- 


dicke 5,5 cm. Die Losung hatte annähernd dieselbe Hel- 
ligkeit wie die konzentrierte CuSO,-Lüsung. Durchgelassen 
640—700 up und 420—580 yp. 
Alkoholische Chlorophylllósung (aus Syringa-Blättern). Die 
Lüsung wurde soweit verdünnt, daB nur noch der Ab- 
sorptionsstreifen im Hot deutlich sichtbar war; er lag bei 
635—670 uu. 

VL Konzentrierte Lösung von J, in OS, Schichtdicke 5,5 cm. 

Gläser von SCHOTT in Jena. ; 

VII, Kobaltglas, Dicke 2,2 mm, durchlässig für Ultrarot, für 

690—720 uu, 650—670 um und 520—416 up. Zwischen 

520 und 650 ein dunkler Absorptionsstreifen. 

VIIL Blauuviolglas: Dicke 2,1 mm. Durchlässig für 710— 730, 
für 404—550 uu, nicht für Ultrarot. 

. Rotes Überfangglas: Durchlässig für 720 —750 pp. 

. Rotes Selenglas: Dicke 3,1 mm. Durchlässig für 610 bis 
710 zum. 

Als Ultrarotfilter diente eine, Lósung von Jod in Schwefel- 
kohlenstoff, welche, wenn sie hinreichend konzentriert ist, kein 
sichtbares Licht durchläßt, in verdünnterem Zustande nur lang- 
welliges Rot und Ultrarot. Um die Gegenwart des letzteren fest- 
zustellen, wurde auf den Objekttisch ein Glimmerblättchen gelegt, 
das unterseits berußt und oberseits mit einer dünnen Schicht von 
Silberquecksilberjodid bestrichen war; das gelbe Doppelsalz wird 
durch die Erwärmung bei 49° rot. 

Zunächst stellte ich fest, daß durch Vorschalten einer Küvette 
mit Wasser, wodurch die Wärmestrahlen ferngehalten werden, die 
Wirksamkeit der Lampe erheblich herabgesetzt wird, denn während 
sonst nach 2—3’ in den Ælodeazellen schon lebhafte Strömung 
herrschte, war in diesem Falle erst nach 10—20’ eine schwache 
Bewegung zu beobachten. Die Anwendung der roten und blauen 


^ 


I 


ri 


Über die Erregung der Protoplasmastrómung usw. 305 


Gläser bewirkte nur eine geringe Abschwächung des Gaslichtes, 
dagegen trat bei Vorschalten von Wasser und dem roten Selenglas 
überhaupt keine Strómung auf; wurde dann das Wasser entfernt, 
so war sie schon nach kurzer Zeit vorhanden. Es hatte also den 
Anschein als ob der hier verwendete Strahlenbezirk, Rot von 
610—710. uw nicht imstande ist, Strömung hervorzurufen; spätere 
Versuche sollten jedoch zeigen, daß diese Annahme nicht richtig 
war und daß jedenfalls nur die geringe Intensität die Ursache der 
Unwirksamkeit war. Vorschalten einer CuSO,-Lüsung, auch einer 
konzentrierten, schwächte die Wirksamkeit der Lampe nicht mehr 
als Vorschalten reinen Wassers. Stärker war die Abschwüchung 


Abb. 1. Versuchsanordnung mit spektralzerlegtem Licht. 1 Nernstfaden, 
2 Sammellinse, 3 u. 4 et pement ein 5 Schirm, 6 Holzleiste, - 
7 Mikros 


durch alkoholische Chlorophylllósung. Bei Anwendung des Jod- 
Schwefelkohlenstofffilters, also reinem Ultrarot, erfolgte schon nach 
5’ Strömung, es war also nur ein geringer Unterschied gegenüber 
dem vollen Gaslicht. Die Beobachtung erfolgte hier in rotem Licht. 
(Selenglas und Wasserküvette), das sich ja als unwirksam ge- 
zeigt hatte. 

Alle diese Beobachtungen hatte ich an Elodeasprossen ge- 
macht. An den Zellen der Staubfadenhaare von Tradescantia vir- 
ginica konnte ich durch Gaslicht erst eine starke Beschleunigung 
der Strömung sehen, doch nach kurzer Zeit schon eine Verlang- 
samung und dann trat Stillstand ein, welcher auf einer Schädigung 


durch die zu große Lichtintensität beruhte; die Plasmafäden e. MS 


306 HELENE NOTHMANN-ZUCKERKANDL: 


starrten und die Zellen waren abgestorben. Bei Fernhalten der 
Wärmestrahlen durch Vorschalten der Wasserküvette trat diese 
Schädigung erst viel später auf. 

Die Prüfung der einzelnen Spektralbezirke nahm ich ferner 
noch mit spektralzerlegtem Licht vor. Die Versuchsanordnung 
ist aus Abbildung 1 ersichtlich. Die spaltförmige Lichtquelle 
bildete ein vertikal aufgehängter Nernstfaden. Das Gestell auf 
Reiter dafür ist mit 1 bezeichnet. 2 ist ein achromatischer Kollektor 
von 18 cm Brennweite und 5 cm Durchmesser. 3 und 4 sind 
Schwefelkohlenstoffprismen, deren freie Öffnung zirka 10:10 cm 
beträgt. Sie werden für das äußerste Rot auf das Minimum der 
Ablenkung gestellt. Das Spektrum entsteht bei R.-V. Dort ist 
längs einer Leiste 6 das bei Mikroskop 7 verschiebbar. Ein 
Schirm 5 hält Nebenlicht vom Mikroskop ab. Der Mikroskop- 
Kondensor erzeugt ein Bild der Öffnung der Kollektorlinse 2. 
Durch Fokussieren des Kondensors muß dieses Bild in die Objekt- 
ebene entworfen werden. 

Dieses Bild, das Leuchtfeld, muß über die ganze Fläche, 
rechts wie links, gleichmäßig gefärbt sein. Man erreicht dies 
durch Fokussieren der Lichtquelle 1 (oder des Kollektors 2) längs 
der optischen Bank!) Zur Feststellung der im Leuchtfeld wirk- 
samen Wellenlängen diente das Spektralokular nach ABBE mit 
Wellenlängenskala. Zur Bestimmung der Wellenlänge muß ein 
Objektiv benutzt werden, dessen Apertur mindestens der wirksamen 
Apertur des Kondensors gleichkommt; sein Sehfeld kann aber, 
wenn die Einstellung ‚auf gleichmäßige Färbung des Leuchtfeldes 
sorgfältig ausgeführt ist, kleiner sein, wie das Leuchtfeld. Zur 
groben Einstellung wurde eine Wellenlängenskala auf Leiste 6 an- 
gebracht. Zum Aufsuchen des wirksamen Ultrarot diente, wie bei 
den früheren Versuchen ein Glimmerblättchen mit Silberquecksilber- 
jodid. Als Mikroskopkondensor wurde die untere Linse des apla- 
natischen Kondensors 1,4 verwendet, deren numerische Apertur 0,4 
beträgt, 

Die geschilderte Versuchsanordnung hat den großen Vorteil, 
daß dureh Anwendung eines vertikalen Nernstfadens das Vor- 
schalten eines Spaltes überflüssig und die dadurch bedingte 
Schwächung der Lichtquelle vermieden wird. 

Ich begann bei der Grenze des sichtbaren Rot mit dem Be- 
zirk von 680—710 up; hier war nach 1!/,^ noch keine Plasma- 
strömung wahrzunehmen. Im Bezirk 620—680 uu trat sie nach 


1) Vgl. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. 16, 1899, S. 11. 


Über die Erregung der Protoplasmastrómung usw. 301 


1'/,^ auf und im Licht von 600—650 uu war sie schon nach 
kurzer Zeit sichtbar, gegen Blau und Violett nahm dann die Wir- 
kung ab, was ja wegen der größeren Dispersion und des geringeren 
Reichtums der Lichtquelle an blauen und violetten Strahlen zu er- 
warten war. Vom äußersten sichtbaren Rot ging ich dann weiter 
ins Ultrarot. Zunächst kam ein Bezirk, in dem sich keine Wir- 
kung zeigte und wo auch mit dem Glimmerplättchen keine Wärme- 
strahlen festzustellen waren. Erst in 8 cm Entfernung vom Ende 
der sichtbaren Strahlen begann ein Bezirk mit sehr wirksamen 
Strahlen. Es wurde dadurch sichergestellt, daß die ultraroten 
Strahlen für sich allein imstande sind, Strómung hervorzurufen. 

Aus Literaturangaben!) war mir bekannt, daß durch Erwürmen 
zwar eine vorhandene Strömung beschleunigt, nicht aber eine Strö- 
mung erregt werden kann, Ich stellte mehrmals Versuche in 
dieser Richtung mit unverletzten Zlodea-Sprossen an und konnte 
diese Beobachtungen nur bestätigen. Ich legte Sprosse von 
Elodea aus Wasser von Zimmertemperatur für 5—30' in Wasser 
von Temperaturen von 30—40°, doch trat nie Strömung ein. 
Direkte Bestrahlung scheint also anders zu wirken als diffuse 
Wärme. Auch plötzliche Temperaturschwankungen um Intervalle 
von 10—20° sollen nach HAUPTFLEISCH und VELTEN imstande 
sein bei Elodea und Vallisneria Strömung hervorzurufen ; Vallisneria 
soll sich als besonders empfindlich erweisen. 

In einigen Fällen ließ ich Licht längere Zeit auf strömendes 
Plasma einwirken. Bei Rot von 680—710 uu hörte nach 4^ die Strö- 
mung auf und die Chlorophylikörner hatten Dunkelstellung an- : 
genommen; es trat aber in Licht von etwas kürzerer Wellenlänge nach 
wenigen Minuten wieder Strömung ein. Die Intensität der hier an- 
gewandten roten Strahlen war offenbar eine so geringe, daß sie wie 
Dunkelheit wirkten; denn sie waren ja anch nicht imstande in ruhenden 
Zellen Bewegung auszulösen. Bei Licht von 580—630 Mp war 
nach 3!/,^:die Strömung gleichfalls zur Ruhe gekommen, jedoch 
ohne daß die Chlorophyllkórner Dunkelstellung angenommen hätten, 
Auch bei nachheriger Verdunkelung änderten sie ihre Stellung 
nicht mehr. Es handelte sich hier um eine Schädigung durch die. 
zu intensive Lichtwirkung. PRINGSHEIM?) hat festgestellt, daß 
durch starke Bestrahlung die Protoplasmastrómung zur Ruhe kommt 
und die Zellen getötet werden. Er fand, daß diese Wirkung bei 


| HAUPTFLEISCH, Jahrb. f. wiss. Bot, 24, 1892, S. 2071f. Velten, 
Flora 59. 1876, $193. © = 3 : 
OUR Oi GSHEIM, Jahrb. f. wiss. Bot. 12, 1879—1881, S. 288. - 


308 HELENE NOTHMANN-ZUCKERKANDL: 


den kurzwelligen Strahlen größer war als bei den langwelligen und 
daß sie an die Gegenwart von O, gebunden ist. 

Ob für die erregende Wirkung des Lichtes auf die Plasma- 
strömung dasselbe gilt, ist noch nicht mit Sicherheit festgestellt. 
Zwar fand ich in Versuchen, wo ich Elodeasprosse und Blattstücke 
von Vallisneria in Wasser, in welchem der Sauerstoff durch Wasser- 
stoff ersetzt war, dem Licht aussetzte, daß keine Strömung auftrat. 
Hatte ich vorher Strömung erregt (z. B. durch Belichtung), so 
kam sie bei Elodea bei O,-Mangel rasch zum Stillstande, nicht je- 
doch bei Vallisneria Doch lassen sich diese Angaben, auf die ich 
wegen der Unvollständigkeit meiner Versuche nicht näher eingehen 
will, auch so deuten, daß eben die O,-Gegenwart für die Plasma- 
strümung eine Conditio sine qua non ist und kein direkter Zu- 
sammenhang zwischen Licht und  O,Gegenwart besteht. Bei 
Vallisneria, welche gegen O,-Mangel pie ist als Vallis- 
neria, würde der durch die Assimilation im Lichte gelieferte O, 
schon genügen, um die Strömung wenigstens eine Zeitlang zu 
unterhalten. 

Zu Versuchen mit spektral zerlegtem Licht benutzte ich auch 
noch einige andere Pflanzen. In Schnitten von Vallisneria tritt im 
Dunkeln in den Epidermiszellen erst nach langer Zeit Strömung 
auf, es gelang jedoch durch Belichtung in den einzelnen Spektral- 
bezirken, auch im Ultrarot den Eintritt der Rotation schon nach 
kurzer Zeit hervorzurufen. Rot von 680—710 uu wirkte auch 
hier wie Dunkelheit, es trat die Strömung hier nicht früher ein 
als in den Kontrollschnitten, die im Dunkeln lagen. 

In den Staubfadenhaaren von Tradescantia zebrina und vir- 
ginica und in den Wurzelhaaren von Hydrocharis konnte die Strö- 
mung durch grüne, gelbe, rote und ultrarote Strahlen merklich 
beschleunigt werden. 

Die erwähnten Versuche kurz zusammenfassend, kann ich 
also sagen, daß alle sichtbaren Strahlen imstande sind, in Elodea- 
und Vallisneriazellen Plasmaströmung zu erregen, daß ferner diese 
Wirkung auch den ultraroten und ultravioletten Strahlen zukommt. 
Nun blieb noch die Frage offen, wie sich die verschiedenen Strahlen 
bezüglich der Stärke ihrer Wirksamkeit verhalten; sie konnte nur 
durch Verwendung von Strahlen gleicher Energie gelöst werden. 


IL. 
Der 2. Teil der Arbeit, umfassend quantitative Versuche mit 
Strahlen verschiedener Wellenlànge, wurde im pflanzenphysiologi- 
Schen Institute der Prager deutschen Universität im Frühjahr 1914 


Über die Erregung der Protoplasmastrómung usw. 309. 


und 1915 ausgeführt. Die Erzeugung des Spektrums erfolgte nach 
der oben geschilderten Anordnung, nur benutzte. ich statt der 
achromatischen Kollektorlinse ein Projektionstessar von ZEISS, das 
zwar chromatisch korrigiert ist, jedoch den Nachteil hat, da -es 
aus mehreren Linsen besteht, eine erhebliche Schwächung des 
Lichtes herbeizuführen. Als Mikroskopkondensor benutzte ich die 
untere Linse des ABBÉschen Kondensors mit der numerischen 
Apertur 1-20. Die Messung der Lichtintensität erfolgte mit einer 
RUBENSschen Thermosäule. Ich ließ mir zu diesem Apparat einen 
Ansatz machen, dessen Breite genau der Breite des Mikroskop- 
spiegels entsprach und der genau an die Stelle zu stehen kam, an 
der sich dann der Mikroskopspiegel befand, Die Stärke des er- 
zeugten Thermostroms wurde mit einem Spulengalvanometer mit 
Fernrohrablesung von KÖHLER in Leipzig gemacht. Für gleich- 
mäßige Temperatur im Versuchsraum, der Dunkelkammer des In- 
stituts, war stets gesorgt, sie lag zwischen 10 und 15 *. Die Dráhte 
waren an Seidenfäden aufgehängt so, daß weder eine Berührung 
der Wand noch eine Berührung der Drähte untereinander statt- 
fand. Der Kommutator war gegen  Temperaturschwankungen 
isoliert untergebracht in zwei ineinander befindlichen Holzschachteln, 
deren Zwischenraum mit Watte ausgefüllt war. Herrn Prof. LAMPA, 
der mir bei der Aufstellung des Galvanometers behilflich war, 
spreche ich hierfür meinen herzlichen Dank aus, ebenso Herrn 
Prof. WIECHOWSKI für die leihweise Überlassung der optischen 
Bank. 

Durch Vorversuche überzeugte ich mich zunächst, daß die 
Einstellung der Thermosäule ziemlich rasch erfolgte, nach etwa 1’ 
blieben die aufeinanderfolgenden Ausschläge annähernd konstant, 
so daß ich mich mit vier Ablesungen begnügte, aus denen dann 
das Mittel genommen wurde. Betrugen die Abweichungen aufein- 
anderfolgender Ablesungen mehr als 2 mm der Skala, so waren 
weitere Messungen erforderlich. Eine Eichung der Instrumente 
wurde nicht vorgenommen, da es mir bei den Intensitätsbestim- 
mungen nur auf einen Vergleich, nicht aber auf Ermittlung abso- 
luter Werte ankam. Zur Bestimmung der Wellenlänge des Lichtes 
diente wie in den früheren Versuchen ein ZEISSsches Mikro- 
spektralokular. 

Die Messungen über die Verteilung der Lichtintensität im 
Spektrum der Nernstlampe ergaben, wie aus Abb. 2 ersichtlich, 
daß die Intensität weitaus am größten im Ultrarot ist (176, manch- 
mal sogar bis über 200 Skalenteile), von den sichtbaren Strahlen — . 

sind die roten die intensivsten, doch schon weit schwächer als die — . 


310 HELENE NOTHMANN-ZUCKERKANDL: 


ultraroten (etwa 10 Skalenteile), dann nimmt die Intensität lang- 
sam noch etwas weiter ab, bis zu einem Minimum im Blaugrün, 
um dann gegen das Violett und Ultraviolett wieder schwach an- 
zusteigen, Es gelang mir im Violett und Grün Stellen von gleicher 
Intensität herauszufinden, die ich direkt zu vergleichenden Ver- 
suchen benutzen konnte. Nur um die roten und namentlich die 
ultraroten Strahlen auf gleiche Intensität herabzustimmen, mußte 
ich Filter anwenden. In solchen Fällen erweisen sich flüssige 
Filter als die geeignetsten, da man durch Konzentrationsánderung 
in der Lösung eine bequeme Möglichkeit der Abstufung hat. Zur 
Abschwächung des roten Lichtes verwendete ich eine CuSO Losung, 


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100 d 8 S SD N 
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cm 0 10 20 30 40 50 60 


ultrarot rot gelb grün blau violett ultraviolett 
Abb. 2. Verteilung der Intensität im Spektrum der Nernstlampe. Abszissen- 
achse: Ablesungen in Zentimeter von der empirischen Skala auf der Holz- 
leiste, längs der das Mikroskop verschoben wurde. Ordinatenachse: Ausschläge 
des Galvanometers in Millimetern der Fernrohrskala. 


zur Abschwächung des Ultrarot eine Küvette mit Wasser oder mit 
konzentrierter NaCl-Lösung; bei Anwendung der letzteren zeigte 
sich, daß an gewissen Stellen eine fast vollständige Auslöschung ein- 
trat (Absorptionsband), an anderen wieder eine ganz geringe 
Herabminderung. In einigen Fällen arbeitete ich mit Rot, Grün 
und Violett von gleicher Intensität, in anderen mit Ultrarot und 
Rot, wobei ich dann das ungeschwächte rote Licht benutzen 
konnte. Bei Bestrahlung mit Ultrarot mußte natürlich die Unter- 
suchung im sichtbaren Teil des Spektrums vorgenommen werden, 
an einer Stelle mit geringer Intensität. Die Intensitätsmessungen 
wurden stets unmittelbar vor Einstellung eines Versuches vorge- 
nommen. ets PE | 


Über die Erregung der Protoplasmaströmung usw, 311 


Als Versuchspflanzen benutzte ich Elodea, Vallisneria und 
Tradescantia viridis. Für Elodea und Vallisneria gilt das früher Ge- 
sagte. In einigen Fällen belichtete ich gleichzeitig auf zwei ganz 
gleichen Mikroskopen je ein Blatt von zwei .Elodea-Sprossen. 
Später zog ich es vor, um die individuellen Schwankungen herab- 
zusetzen, die Versüche mit verschiedenen Blüttern dessclben Sprosses 
hintereinander anzustellen. Bei Vallisneria benutzte ich Epidermis- 
schnitte aus nahe benachbarten Blatteilen und stellte die Versuche 
gleichzeitig, einige auch hintereinander, an; stets hatte ich zur 
Kontrolle einen verdunkelten Schnitt, bei dem wührend der Zeit, 
über die sich meine Versuche erstreckten, nie Strómung auftrat. 
Stets ergab sich dabei, daß im Rot und Ultrarot die Strömung 
nach kürzerer Zeit eintrat als in den übrigen Spektralbezirken — 
so war in einigen Fällen im Rot und Ultrarot nach 5 —10' schon 
Strömung vorhanden, im Grün erst nach 10-20’, während im 
Violett nach einer Stunde noch keine Bewegung zu beobachten 
war, Dabei wählte ich meist im Violett Stellen mit etwas größeren 
Ausschlägen der Thermosäule als in den anderen Bezirken, und 
doch war manchmal erst nach 1!1/ eine schwache Strömung fest- 
zustellen, manchmal auch nach dieser Zeit noch nicht, es wirkt 
also dieses Licht wie Dunkelheit, und erst violette Strahlen von 
größerer Intensität vermögen eine Strömung auszulösen, Zwischen 
Rot und Ultrarot war kein auffallender Unterschied, doch wenn 
ein solcher vorhanden war, war er stets zugunsten des Ultrarot. 

Die Staubfadenhaare von Tradescantia viridis benutzte ich, um 
die Geschwindigkeit der Plasmaströmung in den einzelnen Spektral- 
bezirken zu messen. Auch hier stellte ich die Messungen meist 
an ein und derselben Zelle an, um individuelle Schwankungen 
auszuschalten. Die Messungen wurden mit Okularmikrometer und 
Stopuhr vorgenommen und die Zeit gemessen, die ein Körnchen 
brauchte, um 10 Teilstriche meiner Okularmikrometerskala zu 
durchlaufen, Aus 10 Messungen wurde das Mittel genommen. 
Es ergab sich, daß die Strömung im Ultrarot am schnellsten war, 
dann folgte Rot, Grün, Violett. Belichtung von 1/,h genügte, um 
eine deutliche Geschwindigkeitsänderung herbeizuführen. Bei 
nachheriger Verdunklung war schon nach kurzer Zeit eine Herab- 
setzung der Geschwindigkeit bemerkbar. 

Es läßt sich also schließen, daß bezüglich der erregenden 
Wirkung des Lichtes auf die Plasmaströmung vom langwelligen 
zum kurzwelligen Teil des Spektrums eine stete Abnahme erfolgt. 
Es war mir allerdings nicht möglich, alle einzelnen Spektralbezirke 
im engeren Umfange zu messen, da hierzu die Lichtintensität eine 


312 HELENE NOTHMANN-ZUCKERKANDL: 


zu geringe war. Bemerkenswert ist auch, daß grüne und. nicht 
grüne Zellen dasselbe Verhalten zeigten, daB also die Absorption 
des Chlorophylls hier keine Änderung bewirkt. 

Eine besonders starke Wirkung kam in meinen Versuchen 
den Wärmestrahlen zu. Es ist nun, wie bereits erwühnt, nicht 
möglich, bei Erwärmung eines Ælodea-Sprosses durch Einlegen in 
warmes Wasser in den Blättern Plasmaströmung hervorzurufen. 
Doch schien es mir denkbar durch lokale Erwärmung eines Blattes 
oder Blattteiles, also durch Erzeugung eines Temperaturgefälles, 
dieses Ziel zu erreichen. Denn in den Lichtversuchen wurde ja 
stets nur eine kleine Anzahl von Zellen der strahlenden Energie 
ausgesetzt, und auch bei den Versuchen, wo ganze Sprosse dem 
Sonnenlicht oder Bogenlicht ausgesetzt wurden, war die Verteilung 
des Lichtes, schon infolge der gegenseitigen Beschattung, keine 
gleichmäßige. Ich legte gesunde Ælodea-Sprosse auf einem Objekt- 
träger auf den Objekttisch des Mikroskopes und legte über eines 
der Blätter eine Kapillare, durch welche aus einem gegen Wärme 
isolierten Gefäß ein ständiger Strom warmen Wassers ging. Das 
Wasser hatte in dem Vorratsgefäß eine Temperatur von 42—45 ?, 
an der das Blatt berührenden Stelle der Kapillare war sie jeden- 
falls um einige Grade niedriger. Schon nach wenigen Minuten 
war in den erwärmten Teilen des Blattes Strömung zu beobachten, 
die nach 10—15' ziemlich intensiv wurde und dann schon im 
ganzen Blatte, besonders in den Zellen der Mitteirippe und meist 
auch in den zunächst benachbarten Blättern eintrat, während in 
den entfernteren Blättern keine Strömung sichtbar wurde. Die 
obige Vermutung hatie sich also als richtig erwiesen. 
à; Was nun die Deutung der Erscheinung betrifft, daß durch 
das Licht die Plasmaströmung erregt werden kann, so ist eine 
solche schwer zu geben. solange die Ursache der Plasmaströmung 
selbst nicht näher aufgeklärt ist. Ich dachte an einen Zusammen- 
hang mit der Permeabilitätsänderung. Falls es richtig ist, dab 
durch Licht und Temperatur die Permeabilität der Plasmahaut er- 
höht wird (LEPESCHKIN!), TRÓNDLE?), so wäre es denkbar, daß 
dadurch der Austritt von Stoffen aus den Zellen in die Umgebung 
bewirkt wird und dies zur Ursache der Plasmaströmung wird. 
Wenn ein solcher Zusammenhang bestünde, miißte die Permea- 
 bilitàtserhóhung durch langwellige Strahlen grófler sein als durch 

kurziwellige. Auch dànn sind natürlich andere Deutungen nicht 
: 1) LEPESCHKIN, Beih. 2. Vot: Ztrbl. 24, I, 808. 
9) TRÓNDLE, Jahrb. f. wiss. Bot. 48, 171, 1910. 


Über die Erregung der Protoplasmastrómung usw. 313 


ausgeschlossen. Auch beabsichtige ich weiterhin einen möglichen 
Zusammenhang zwischen Atmung und Wirkung der Würmestrahlen 
bei der Plasmastrómung ins Auge zu fassen. Daß aber kein Zu- 
sammenhang zwischen Assimilation und Plasmaströmung besteht, 
scheint mir aus meinen Untersuchungen klar hervorzugehen. 


Zusammenfassung. 
1. Durch intensive Belichtung gelingt es in den Blättern von 
ponts Elodea-Sprossen, Plasmastrómung hervorzurufen 
. Allen sichtbaren Strahlen kommt diese Wirkung zu, ferner 
auch d ultravioletten und den ultraroten. 
8. Quantitative Messungen ergaben, daf die die Plasmastrómung 
erregende Wirkung mit der Wellenlänge des Lichtes zunimmt. 
iffuse Erwärmung eines Sprosses durch Eintauchen in 
warmes Wasser vermag keine Strómung hervorzurufen, dagegen wohl 
die Anwendung eines Temperaturgefälles durch lokale Erwärmung 
eines einzelnen Blattes. 


Sitzung vom 30. Juli 1915. 315 


Sitzung vom 30. Juli 1915. 
Vorsitzender: Herr J. BEHRENS. 


Der Vorsitzende macht die traurige Mitteilung, daß unser 
Mitglied Herr 
Ernst Ule 
am 15. Juli nach kurzem Krankenlager verstorben ist. 
Die Anwesenden ehren das Andenken an den Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Plätzen. 


Zum ordentlichen Mitglied wird ernannt Herr 
Kupper, Dr. W., in München. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 


Kuhn, Erik, stud. phil in Innsbruck, Museumstraüe 1 (durch 
E. HEINRICHER und Ad. WAGNER), 


Losch, Dr. Hermann, Assistent am Botan. Institut der Landw. 
Hochschule iu Hohenheim (dureh O. KIRCHNER und G. LAKON). 


. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII. 


316 H. €. SCHELLENBERG: 


Mitteilungen. 


32. H. C. Schellenberg: Ein neuer Brandpilz auf Arrhe- 
natherum elatius (L.) M. u. K. 
(Mit einer Abbildung im Text und Tafel VIL) 
(Eingegangen am 26. Juni 1915.) 


Die Gruppe des Ustilago Carbo Pers. wurde bereits von 
PERSOON in eine Anzahl verschiedener Varietäten gegliedert. Erst 
aber seitdem wir die Biologie dieser Pilze genauer kennen, ist 
die sichere Trennung in sechs gute Arten müglich geworden. Von 
diesen ist einer auf Arrhenatherum elatius (L.) M. u. K. beschrieben 
worden, es ist Ustilago perennans Rostrup. Die Infektion dieser 
Wirtspflanze ist noch nicht durch das Experiment nachgewiesen. 
Nach den morphologischen Verhältnissen zu schließen, steht der 
Pilz dem Haferbrand U. Avenae (Pers.) Jensen sehr nahe. In ähn- 
licher Weise zerstört er die Fruchtknoten und Spelzenteile von 
Arrhenatherum, wie das U. Avenae (Pers.) Jensen am Hafer macht. 
Dagegen dauert das Myzel des Brandpilzes im Wurzelstock der 
befallenen Arrhenatherum-Pflanze aus. Isoliert man Stöcke von 
Arrhenatherum elatius, die von Ustilago perennans befallen sind, so 
geben sie auch das folgende Jahr wieder den Brandpilz, wie 
ROSTRUP!) zuerst hervorhob und wie ich nach einem früheren 
Experiment bestätigen kann. Die Sporen von Ustilago perennans 
Rostrup sind fein punktiert wie jene von U. Avenae (Pers.) Jensen, 
aber durchschnittlich ein wenig kleiner. 

Außerdem ist auf Avena sativa L. noch ein weiterer Brand- 
pilz aufgefunden worden, der glatte oder harte Haferbrand Ustilago 
levis (Kellermann und Svingle) Magnus. Er unterscheidet sich von 
U. Avenae (Pers.) Jensen vor allem durch glatte Sporen. In der 
Haferblüte halten die Sporenballen fester zusammen und lösen sich 
darum erst später los als bei U. avenae (Pers.) Jensen, U. levis 
(K. u. Sv.) Magnus ist somit eine gute Spezies, die scharf von 
U. Avenae zu trennen ist. 


1) ROSTRUP, E., Ustilagineae Daniae. Saertryk af den botaniske 
Forenings Festskrift, Kjóbenhavn 1890. 


Ein neuer Brandpilz auf Arrhenatherum elatius (L.) M. u. K. 811 


Bei dem Brand auf Arrhenatherum elatius (L.) M. u. K. sind 
mir früher in der Ausbildung des Sporenmaterials ähnliche Diffe- 
renzen aufgefallen, wie sie zwischen U. Avenae (Pers) Jensen und 
U. levis (K. u. Sv.) Magnus auf dem Hafer existieren, Dieses Früh- 
jahr ermóglichte ein Zufall das Verhalten beider Brandformen auf 
Arrhenatherum zu beobachten und mit den Sporen Keimversuche 
anzustellen. Dabeï ergab sich, daß beide Ustilagoarten getrennt 
werden müssen und als besondere gute Arten anzusprechen sind. 

Das Verhältnis der beiden Brandformen zueinander ist das 
gleiche wie das der bereits bekannten beiden Haferbrandformen. 
Der eine stäubt leicht; die Spelzen sind darum regelmäßig mit 
Sporenmaterial beschmutzt. Beim Zerdrücken der Sporenmasse 
spürt man keinen größeren Widerstand. Die Spore hat eine leicht 
gekórnte Membran. Sie milit 5—8 u. Es ist das der von ROSTRUP 
beschriebene Ustilago perennans. 

Der andere Brand stüubt nicht; die Spelzen bleiben darum 
glänzend weiß und spreizen leicht. Beim Zerdrücken der Sporen- 
masse spürt man einen kräftigen Wigerstand. Sie messen 5—8 u. 
Die Sporenmembran ist glatt und leicht verklebt. Ich bezeichne 
diesen neuen Pilz: Ustilago Arrhenatheri, 

Ursprünglich glaubte ich, daß auch im Spreizen der Rispen- 
äste eine Differenz zu konstatieren sei. Der Spreizmechanismus 
hängt zusammen mit den Blüterscheinungen der Pflanze. Bei 
U. Arrhenatheri Sch. sind die Rispenäste auffallend stark gespreizt 
und verbleiben in dieser Lage. Bei U. perennans Rostrup trifft 
man meistens die Rispenäste nur wenig oder gar nicht ge- 
spreizt. Unter den 16 Proben von U. perennans Rostrup, die ich 
dieses Frühjahr sammelte, fanden sich aber auch einige Proben, 
bei denen das Spreizen der Rispenäste recht ausgeprägt war. Ich 
kann mir die Sache nur so vorstellen, daß bei wenig umfangreichen 
Zerstörungen der Blüten durch den Brandpilz auch der Spreiz- 
mechanismus wenig in Mitleidenschaft gezogen wird und darum 
auch die Spreizbewegung sich noch vollzieht. Sind aber die 
Blütenzerstörungen stärker, so wird auch der Spreizmechanismus 
davon beeinflußt und die Spreizbewegung der Rispenüste unter. 
bleibt. 

Bei U. perennans Rostrup beobachtet man, daß die Zerstörungen 
nicht allein den Fruchtknoten umfassen; es wird die Blütenachse 
ebenfalls davon betroffen. (Taf. VIL Abb. 4, 5 u. 6.) Die untere 
männliche Blüte ist regelmäßig vom Brand ergriffen, und meistens 
beobachtet man, daß auch die Hülle und Deckspelzen vom Pilz be- 
fallen worden sind. Die T bildet einen aep Ro 


518 H. €. SCHELLENBERG: 


Körper, bei denen die einzelnen Blüten sich unregelmäßig abheben 
(Taf. VII, Abb. 4, 5 u. 6.) 

Bei U. Arrhenatheri Sch. gehen die Zerstórungen der Blütenteile 
weniger weit. Die Hüllspelzen oder Klappen bleiben regelmäßig 
intakt und werden nur kleiner ausgebildet. (Taf. VII, Abb. 1, 2 u. 3.) 


Abb. 1. A. Arrhenatherum elatius befallen von Ustilago perennans Rostrup. 
B. Arrhenatherum elatius befallen von Ustilago Arrhenatheri Schellenberg. Die 
Gegensätze im Bild betreffen das Verhalten der Rispenäste sowie die Farbe 
der Spelzen, die im einen Falle schmutzig schwarz, im andern glänzend 

weiß sind 


Der Pilz beschränkt sich zur Hauptsache auf den Blütengrund. 
Es wird die Sporenmasse kugelig ausgebildet; die Deckspelzen 
kleben der Sporenmasse an und sind an der Basis auch vom Pilz 
ergriffen. Dagegen ist die Ährchenaxe frei von Sporenmaterial. 


Ein neuer Brandpilz auf Arrhenatherum elatius (L.) M. u. K. 319 


Man beobachtet in dem einzelnen Ährchen gewöhnlich drei getrennte 
kugelige Sporenmassen. (Taf. VIL Abb. 1, 2 u. 3.) Die unterste ent- 
spricht der zerstórten männlichen Blüte; die beiden andern der 
folgenden vollständigen Blüte und der dritten reduzierten Blüten- 
anlage. Der Pilz macht somit keinen Unterschied zwischen den 
verschiedenen Ausbildungen der Blüte. Er befällt sie alle in gleicher 
- Weise, sofern er genügend rasch in der Entwicklung ist. Wenn 
die Blütenteile sich so rasch entwickeln, daß der Pilz nicht zu 
folgen vermag, so sind immer die Blüten an der Basis befallen 
und die oberen im Ährchen frei. Das gleiche widerholt sich an 
den einzelnen Rispenästen sowie am gesamten Blütenstand. Bei 
allen befallenen Blüten bleiben aber die Hüllspelzen wie die Deck- 
spelzen kleiner als an gesunden Blüten. Ebenso erfährt die Granne 
eine starke Reduktion, (Taf. VII, Abb. 1, 2 u. 3.) 

Gelegentlich trifft man im Sporenlager an der Basis unfertig 
ausgebildete Sporen, sowie vereinzelte Hyphen an. Diese Verhält- 
nisse erinnern an Sphacelothecaarten; die nahe Verwandtschaft mit 
den andern Ustilagoarten geht aber aus den Keimungsverhältnissen 
klar hervor. 

Auch die Sporenmassen zeigen, auf weißes Papier aufgeschüttet, 
kleine Differenzen. U. perennans Rostrup zeigt die den übrigen 
Vertretern der Gruppe des U. Carbo Pers. charakteristische lehm- 
braune Farbe. Bei U. Arrhenatheri Sch. ist die Farbenmasse 
etwas dunkler, wohl weil die Sporen vielfach zusammenkleben. 

Besonders auffällige Differenzen weisen die Keimungserschei- 
nungen auf. Beide Brandpilze keimen leicht in Wasser oder Con- 
fitüre aus. 

Bei U. perennans Rostrup zeigt die Keimung in Wasser ein 
schmächtiges viergliederiges Promyzel, an dem seitlich und auch 
endstándig selten ovale Conidien, häufiger ein dünnes Myzel ge- 
bildet wird. Im Wasser keimen diese Conidien mit einem dünnen 
Myzelfaden aus; ebenso zeigt das Promyzel die Verlängerung in 
dünne Fäden. (Taf. VII, Abb. 23 bis 25.) 

In Confitüre werden die Formen kräftiger. Die Conidien trennen 
sich leicht vom Promyzel. Sie zeigen auch da nur wenig sproß- 
hefeartige weitere Sprossungen (Taf. VII, Abb. 36); dagegen trifft man 
Myzelbildungen und vereinzelte mit Myzelschlauch copulierende 
Conidien. (Taf. VII, Abb. 37 u. 38) An der Spore sind oft zwei bis 
drei Keimschläuche zu sehen. Das Promyzel zerfällt bei reichlicher 
Ernährung und bildet ebenfalls Myzelfüden. (Taf. VII, Abb. 35.) Das 
Plasma wandert dann gegen die Spitze nach und man erhält als End- — 
Stadium dickere perlschnurartig verdickte Myzelien, bei denen ent- - n 


320 H. C. SCHELLENBERG: 


leerte Zwischenstücke und Basisstücke dünner Myzelien anhaften. 
In Confitürekulturen füllen sich die Myzelstücke reichlich mit 
Glycogen. 

Die Keimung von U. Arrhenatheri Sch. verläuft ähnlich. Der 
Hauptunterschied besteht darin, daß das Promyzel hier keine Co- 
nidien bildet, sondern nur Seitenzweige erzeugt, die fest mit dem 
Promyzel verbunden bleiben. Bei den Sporenaussaaten in Deck- 
glaskultur haftet darum die ganze Masse der Myzelien aneinander, 
so dab es oft schwierig wird, die einzelnen gekeimten Sporen zu 

trennen. 

Wie bei ;U. perennans Rostrup zeigt U. Arrhenatheri Sch. oft 
mehrere Keimschläuche aus der gleichen Spore. Das Promyzel ist 
viergliedrig und zeigt die Bildung von Seitenästen. Bei Wasser- 
kulturen sind diese dünn (Taf. VII, Abb. 7—11); in Confitürekulturen 
erreichen sie die Dicke des Promyzels. Auch die Verlängerung der 
Endglieder vom Promyzel verhält sich ähnlich: sie ist in Wasser 
dünn und in Confitüre fast so dick wie das Promyzel nnd behält 
diese Dicke bei, bis der Nährboden erschöpft ist. (Taf. VII, Abb. 12—20). 
Der Inhalt wandert alsdann gegen die Myzelspitze. Die Myzelien 
trennen sich auch in älteren Stadien nicht in einzelne Stücke; sie 
bleiben aneinander und zeigen selten Copulationen. In den älteren 
Fäden bilden sich perlschnurartige Anschwellungen (Taf.VII, Abb. 22), 
an denen die entleerten Zwischenstücke und Endstücke zu finden 
sind, Im Inhalt trifft man eine Menge Glycogen in Form runder 
Trópfchen. Dieses gibt mit Jod die bekannte braunrote Färbung, 
welche beim Erwärmen auf dem Deckglas verschwindet, beim Er- 
kalten aber wieder erscheint. 

Von beiden Brandpilzformen auf Arrhenatherum elatius (L.) 
M. u. K. kennen wir die Art der Infektion der Wirtpflanze nicht. 
Sehr wahrscheinlich zeigen aber beide Pilze die Infektion am 
keimenden Samen, wie das bei jenen des Hafers der Fall ist. Die 
Sporen haften den behaarten Spelzen und Samen von Arrhenatherum 
leicht an und kommen auf diese Art und Weise in die nüchste 
Nähe der Keimpflanze, 

Der Vergleich mit den Haferbrandformen läßt diese Vermutung 
zu. U. Avenae (Pers.) Jensen, der mit U. perennans Rostrup weit- 
gehend in Sporenform und Keimung übereinstimmt, infiziert sicher 
die Keimpflanze, wie wir aus den Untersuchungen BREFELDS!) 
wissen. Aber auch für U. levis (Kell. u. Sv.) Magnus auf Hafer 


1) O. BREFELD, nen aus dem Gssamt-Gebiete der nee 
Heft V. Die Brandpilze, Leipzig 18 


Ein neuer Brandpilz auf Arrhenatherum elatius (L.) M. u. K. 321 


ist dieser Modus der Infektion von APPEL und GASSNER!) nach- 
gewiesen. 

Die morphologische Übereinstimmung von VU. levis (Kell. u. Sv.) 
Magnus mit U. Arrhenatheri Sch. ist ebenfalls recht weitgehend, im 
Gegensatz aber zu U. Arrhenatheri Sch. zeigt U. levis (Kell. u. Sv.) 
Magnus bei der Keimung eine ausgeprägte Conidienbildung. 

Übersieht man die Verhältnisse in der Gruppe des Ustilago 
Carbo Pers. so zeigen sich folgende Gruppierungen: 


Wahr plfänsen Sporen stäubend Sporen verklebt 
Membran gekörnt Membran glatt 
Triticum U, Tritici — 
Hordeum U. nuda U. Hordei 
Avena U. Avenae . levi 
Arrhenatherum U. perennans U. Arrhenatheri. 


Die Infektion durch die Narben, die für U. Tritiei (Pers.) 
Jensen und U. muda (Jensen) Kell. u. Sv. nachgewiesen ist, findet 
bei den andern Vertretern nicht statt. Sicher ist das für U. Avenae 
Pers.) Jensen, U. levis (Kell. u. Sv.) Magnus und U. Hordei (Pers.) 
Kell, u. Svingle, bei denen die Infektion der Keimpflanze experi- 
mentell festgestellt wurde. Man muß aus der Tatsache, daß inner- 
halb der Brandformen mit gekörnter Membran zweierlei Infektions- 
wege betreten werden, den Schluß ziehen, daß jener Infektionsweg, 
der bei zwei oder mehreren verwandten Pilzen auf diese ver- 
wandten Pflanzen gleiches Spezies betreten wird, der stammes- 
geschichtlich ältere ist. Die Narbeninfektion wäre somit die jüngere 
Infektionsform, die sich aus der Keimlingsinfektion abgeleitet hat, 
und die eigenartige Keimung der Sporen dieser Formen mit My- 
zelien ist als eine direkte Anpassung an das Wachstum auf den 
Narben anzusehen. Andererseits muß man hervorheben, daß bei 
andern Brandformen, die sicher keine Narbeninfektion aufweisen, 
auch das Auswachsen der Promyzelien zu Myzelfäden aufgefunden 
wurde, so bei U. Panici-miliacei (Pers.) Winter. 

Es ist darum nicht wunderlich, wenn innerhalb der Formen 
mit glatter Membran der U. Carbo ein Vertreter sich vorfindet, der 
ebenfalls das direkte Auskeimen der Promyzelien zu Myzelfäden 
zeigt. Es ist das U. Arrhenatheri Sch. Wahrscheinlich sind noch 
andere Momente, die wir nicht übersehen, maßgebend für die 
Keimung mit Myzelfäden oder Conidien. 


1) O. APPEL u, GASSNER, Der derzeitige Stand unserer Kenntnisse von den 
Flugbrandarten des Getreides, Mitteil. aus der Kais, biolog. Anstalt für Land. 
und Forstwirtschaft, Heft 8, 1907. 


322 H. ©. SCHELLENBERG: 


Aus der Übersicht der Formen des U. Carbo Pers. ist der 
Schluß auch wahrscheinlich, daß auf Triticumarten noch ein weiterer 
Vertreter der Gruppe aufgefunden werden wird, der eine glatte 
Membran haben muß und Keimlingsinfektion zeigen wird. Bis 
heute kennen wir ihn nicht. Zu suchen ist er auf den primitiveren 
Formen der Gattung mit zerbrechlicher Ährenspindel, denn dort 
ist die größte Wahrscheinlichkeit, daß die Brandsporen einge- 
schlossen von den Spelzen bis zur Keimung der Frucht erhalten 
bleiben und den jungen Keimling alsdann leicht infizieren können. 

Das führt uns auf die Frage, woher daß wohl unser U. Arrhe- 
natheri Sch. stammt und welches sein Verbreitungsgebiet ist. Von 
den 24 Brandproben, die ich auf Arrhenatherum gesammelt habe, 
gehören nur zwei zu U. Arrhenatheri Sch.; alle andern sind C. per- 
ennans Rostrup. 

Beide Arrhenatheriproben stammen von Dauerwiesen aus der 
Umgebung Zürichs. Sicher ist, daß U. perennans Rostrup in neu 
angesäeten Wiesenanlagen mit Arrhenatherum besonders häufig an- 
zutreffen ist. Er ist hierher mit dem Saatgut verbreitet worden. 
Das ist der Grund, warum er aus sehr vielen Gegenden bekannt 
geworden ist. Ich habe aber U. peremmans Rostrup ebenfalls in 
Naturwiesen in der Umgebung Zürichs gesammelt. Ob er hierher 
erst sekundär gelangt ist, vermag ich nicht zu sagen. Erst ge- 
nauere weitere Nachforschungen dürften vielleicht besondere Ent- 
stehungszentren beider Brandpilze nachweisen. 


Erklärung der Tafel VII. 


Abb. 1 u. 2. Blüten von Arrhenatherum elatius (L. M. u. K. mit Brandlagern 
von Ustilago Arrhenatheri Sch. Die Hüllspelzen sind hinuntergebogen. 
Ve 


ergr. 

Abb. 8. Arrhenaikerumbita mit Ustilago Arrhenatheri Sch; nur die untere 
männliche Blüte ist zerstört. Vergr. : 

Abb. 4, 5 u. 6. Blüten von -— solius (L. M u. E, zerstórt durch 

Ustilago perennans Rostrup. Ver 

Abb. 7, 8, 9, 10 u. 11. Keimende nil von Ustilago Arrhenatheri Sch. aus 
Wasserkulturen. Ve 600. 

Abb. 12, 13, 14, 15 u. 16. Kamena: Sporen von pio Arrhenatheri Sch. 
= Confitarekulturen, jüngere Stadien. Vergr 

Abb. 17, 18, 19, 20 u. 21. Âltere Stadien ete Boorn von Ustilago 
en Sch. Vergr. 600. 

Abb. 22. Myzelfäden von Ustilago Arrhenatheri Sch. mit abgeschlossener Ent- 
ee perlschnurartig verdickt und mit Glycogeneinlagerung 
er 

Abb. 28, 24 u 25. Keimende Sporen von Ustilago perennans Rostrup aus 
Wasserkultur. feo: 600. 


Ein neuer Brandpilz auf Arrhenatherum elatius (L.) M. u. K. 323 


Abb. 26, 27, 28, 29, 30, 81, 82, 33 u. 34. pesa Sporen von Ustilago peren- 
nans Rostrup aus Contiturekulturen. Vergr. 600. 

Abb. 35. Zerfallene Promyzelstücke von Ustilago bd Rostrup, die weiter 

wachsen. gr. ; 

Abb. 36. Sprossende Conidien von Ustilago perennans Rostrup. Vergr. 

Abb, 37. Ausgewachsene Conidien von ae perennans Rostrup ws Er- 
schöpfung der Nährlösung. Ver 

Abb. 38. Durch ein Myzelstück din Conidien von Ustilago perennans 
Rostrup. Vergr. 600 


Nachtrag. 


Nachdem meine Arbeit bereits der Redaktion der Berichte der 
deutschen bot. Ges. eingesandt war, macht mich Prof. Dr. J. BEHRENS 
darauf aufmerksam, daß APPEL und GASSNER im Bericht über 
die Tätigkeit der kais, biolog. Anstalt für Land- und Forstwirtschaft 
im Jahre 1906 (Berlin, PAREY 1907), p. 12—14, einen Brandpilz 
auf Arrhenatherum elatius beschreiben, der mit dem meinigen offenbar 
identisch ist. Die betreffende Stelle lautet: ,Der Unterschied von 
U. perennans Rostrup im äußeren Krankheitsbild besteht darin, daß 
die Sporen nicht ausstäuben, sondern ebenso wie beim gedeckten 
Haferbrand von den Spelzen fest umschlossen bleiben und kleine 
harte Gebilde darstellen. Wir nennen daher den Pilz Ustilago dura 
Appel et Gassner. Die Sporen des Pilzes sind im Gegensatz zu 
denen von U. perennans Rostrup glatt und keimen mit Promyzel 
und Konidien aus.“ 

Daraus geht hervor, daß APPEL und GASSNER offenbar den 
gleichen Pilz vor Augen hatten. Der Name Ustilago dura Appel 
. etGassner hat somit die Priorität, und mein Vorschlag U. Arrhenatheri 
wird dadurch hinfällig. 

Nachträglich sei noch bemerkt, daß die Stöcke von Arrhenatherum 
auch im zweiten Schnitt wieder Triebe mit dem gleichen Brand 
hervorgebracht haben. Damit ist bewiesen, daß das Myzel von 
U. dura A. et G. im Wurzelstock von Arrhenatherum ausdauert. 


324 J. REINKE: 


33. J. Reinke: Eine bemerkenswerte Knospenvariation der 
pacs nebst allgemeinen Bemerkungen über Allogonie. 
(Eingegangen am 7. Juli 1915.) 


I. Beobachtungen. 

Im Sommer 1913 zeigte sich zu Kiel in einer Kultur der ge- 
wöhnlichen feuerrot blühenden Rasse von Phaseolus multiflorus ein 
abweichendes Exemplar. Alle Samen der ausgesáten Bohnen waren 
auf einem Felde des Botanischen Gartens geerntet und hatten 
keinerlei Abweichung an Größe und Struktur der Samenschale 
(schwärzliche Marmorierung auf hellviolettem Grunde) von der 
typischen Form gezeigt. Die Kultur befand sich in Holzkästen auf 
einer im ersten Stock des Institutsgebäudes liegenden Terrasse, die 
nach zwei Seiten durch Wände geschützt war. 

Das abweichende Exemplar unterschied sich im Aufbau des 
Stengels und in den Blättern nicht von der typischen Form; es 
zeichnete sich vor den übrigen, ausschlieBlich rot blühenden Pflanzen 
der Aussaat dadurch aus, daß ein Teil seiner Blütenstánde 
nur Blüten mit weiBen Blumenkronen hervorbrachte. 
Diese weifen Blütenstände, in deren Hauptachsen wie Blüten- 
stielen kein Anthocyan zu bemerken war, befanden sich im oberen 
Teil der Pflanze, das unterste Stück des Stengels trug ausschließ- 
lich rotblühende Inflorescenzen; in diesen wie in sonstigen rot- 
blühenden Ständen der Feuerbohne sind die Kelchblätter und die 
Achsen anthocyanhaltig. Auch nahmen die weißen Blütenstände 
nicht den ganzen oberen Teil der Pflanze ein, sondern sie wechselten 
ab mit ausschließlich rotblühenden Trauben. Aus diesen Tatsachen 
geht deutlich hervor, daß in den Achseln mehrerer Blätter 
Vegetationspunkte entstanden waren, von denen nur 
anthocyanfreies Zellgewebe gebildet wurde, wobei ich den 
feuerroten Farbstoff der Blumenkrone von Ph. multiflorus den 
Anthocyanen zurechne; allerdings ist mir dabei erneut zum Be- 
wußtsein gelangt, wie sehr der Begriff des Anthocyans einer ein- 
gehenden Kritik bedarf. Die Stellung der Tragblätter der weißen 
Inflorescenzen war dadurch bestimmt, daß sie ungefähr einer Längs- 
hälfte des Stengels angehörten, die andere Hälfte brachte rote 
Blütenstände hervor. Der unterste Teil des Stengels, der nur rot 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 325 


blühte, war durchweg anthocyanhaltig; der die weißen Blütentrauben 
tragende Sektor des Stengels war anthocyanfrei, während der die 
roten Trauben hervorbringende Sektor anthocyanhaltig war. Das 
Anthocyan der Achsen ist weinrot, unterscheidet sich also merk- 
lich vom Feuerrot (Gelbrot) der Blumenblätter bei Ph. multiflorus. 

Die weifen Blütenstände des Ph. multiflorus unterschieden 
sich in der Länge der Achsen wie in der Größe, Gestalt und Zahl 
der Blumen nicht von den roten; es fehlt ihnen nur die gelbrote 
Farbe der Blumenkrone bzw. der weinrote Anflug der Achsen und 
der Kelchblätter. In Ausnahmefällen fand ich auch bei der rot- 
blühenden Feuerbohne anthocyanfreie Achsen im Blüthenstande; 
die Kelchblätter waren stets rötlich angelaufen. 

Die weißblühenden Inflorescenzen meiner Feuerbohne wichen 
dagegen wesentlich ab von denen des gleichfalls weiß blühenden 
Phaseolus vulgaris. Die Blütenstände der ersteren sind viel reich- 
blumiger, als die der letzteren; ihr Stiel, d. h. das unterste, nackte 
Internodium ist bei Ph. multiflorus 8 bis 18 cm lang und über- 
trifft an Lànge den Stil des Tragblatts; der Stiel der wenigblumigen 
Inflorescenzen von Ph. vulgaris ist nur 1 bis 4 cm lang an den 
im Botanischen Garten gezogenen Exemplaren und kürzer als der 
Stiel des Tragblatts. Die Größe der Blume ist bei Ph. multiflorus 
beträchtlicher als bei vulgaris, ihre Form bei beiden Arten ver- 
schieden. Das alles gilt für die weißblühende Variante der Feuer- 
bohne so gut wie für die rotblühende. Es waren also in der be- 
schriebenen Knospenvariation wirklich weiße Blumen von Ph. multi- 
florus und nicht etwa solche von Ph. vulgaris entstanden. Hinzu- 
gefügt sei, daß sämtliche Achsen von Ph. vulgaris anthocyanfrei sind. 

Die weiflen Blütenstände des bemerkenswerten Exemplars von 
Ph. mulliflorus wurden bis zur Ernte von 1913 durch umgelegte 
weiße Fäden markiert, ebenso markierte ich einige ihrer roten 
Blütenstände dureh schwarze Fäden. Ein Teil der bezeichneten 
Inflorescenzen wurde mit Tüll umhüllt, doch setzten diese sámt- 
lich nieht an. Auch soweit die Blütenstünde unverhüllt blieben, 
hat die Pflanze schlecht angesetzt, die Fruchtknoten der meisten 
Blumen waren unentwickelt geblieben. Ich erntete von den weißen 
Blumen vier Hülsen mit reifen Samen, von den roten Blumen der- 
selben Pflanze zwei Hülsen. Die Hülsen der weißen Blumen er- 
gaben zusammen nur neun wohlausgebildete Samen, die der roten 
fünf Samen. Die Samen aus den roten Blumen waren nach Größe 
und Färbung ganz normal, d. h. die Samenschale zeigte schwärz- 


liche Marmorierung auf hellviolettem Grunde; die Samen der weißen . D pe 
Blumen waren von gleicher Größe wie die der roten, die Samen — 


326 J. REINKE: 


schale indes vollkommen weif, ohne jede Spur von Farb- 
stoff. 

Im Frühling 1914 wurden die Samen von mir persünlich aus- 
gesät, jeder Same in einen einzelnen Topf gesteckt, der Topf be- 
ziffert und darüber Protokoll geführt; die daraus hervorgehenden 
Pflanzen der F1 Generation wurden später ausgetopft und auf Beete 
im Botanischen Garten gepflanzt, die von den Kulturbeeten anderer 
Bohnen entfernt lagen. Weil ich aus den früheren Erfahrungen 
schloB, daB Ph. multiflorus das Einbinden seiner jungen Blüten- 
stinde in Gazehüllen schlecht vertrage, habe ich bei den Pflanzen 
des Jahres 1914 ganz darauf verzichtet. 

Die fünf bunten Samen der Ernte von 1913 ergaben Sprosse 
mit rótlieh angelaufenen Internodien und Blattstielen, auch sind 
bei solchen Pflanzen die Rippen der Unterseite der Erstlingsblätter 
stets rötlich gefärbt; sie trugen später auschlieBlich Inflorescenzen 
mit feuerroten Blumen der typischen Beschaffenheit. Unter den 
neun weißen Samen ergaben zwei gleichfalls Pflanzen mit antho- 
cyanhaltigen Achsen und Blattstielen, die später rot blühten; aus 
den sieben anderen weißen Samen dagegen entwickelten sich 
Pflanzen mit rein grünen, also anthocyanfreien Stengeln und Blatt- 
stielen sowie ausschließlich weißblühenden Inflorescenzen, 
die bei der Ernte von 1914 lediglich weiße Samen lieferten. Die 
Samen aller rotblühenden Pflanzen waren typisch dunkelmarmoriert. 

Zur Erzielung einer F?-Generation wurden im Herbst 1914 
nur die Samen der Pflanzen geerntet, die von den weißen Samen 
der P-Pflanze des Jahres 1913 abstammten; zwei dieser Samen 
hatten 1914, wie schon bemerkt, rotblühende Pflanzen mit bunten 
Samen geliefert, die übrigen anthocyanfreie weißblühende Exem- 
plare mit weißen Samen hervorgebracht. Die rotblühenden Pflanzen 
waren etwas üppiger als die anthocyanfreien, ihre sämtlichen Samen 
gut und normal entwickelt; die weißblühenden F!-Pflanzen trugen 
dagegen Samen von ziemlich ungleicher Größe, wenn auch die 
Mehrzahl als normal gelten konnte. In der Samenschale war keine 
Spur von Farbstoff zu bemerken; allein bei 6 dieser Samen war 
die Testa nur unvollkommen ausgebildet, sie bedeckte die Kotyle- 
donen nicht vollständig, mehrfach nur etwa bis zur Hälfte. — 

Was die F?.Generation des Jahres 1915 anlangt, so gingen 
aus den bunten Samen ganz normale, anthocyanhaltige und rot- 
blühende Feuerbobnen hervor. 

Von den weißen Samen wurden 200 Stück in Töpfen ange- 
setzt und in der zweiten Hälfte des Mai ausgepflanzt. Ein Topf 
nahm die sechs Bohnen mit unvollständiger Testa auf, davon keimte 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 321 


nur eine einzige, die ein anthocyanfreies, später weifblühendes 
Exemplar lieferte. Im ganzen waren von den 200 Samen nur 
155 gekeimt; ich hatte bei der Aussaat keineswegs die gróDten 
Samen ausgesucht, sondern auch kleinere und unvollkommnere 
mitausgesät. 

Von diesen 155 gekeimten und ausgetopften Pflanzen zeigten 
sich 113 in den vegetativen Teilen anthocyanfrei und blühten später 
weiß; 42 dagegen ließen an den Rippen der Unterseite der unge- 
teilten Erstlingsblätter bereits roten Farbstoff erkennen, später trat 
auch in den Internodien Anthocyan auf, und die Pflanzen blühten 
rot, ganz wie die normale, allbekannte Feuerbohne !). 

Auf die weißen Blumen der F?.Generation muß allerdings 
noch etwas näher eingegangen werden. Nur bei einem Teil dieser 
Blüten war die gesamte Blumenkrone rein weiß; bei einem andern 
Teil waren die Flügel rein weiß, dagegen fanden sich elfenbein- 
farbige Stellen auf dem Rücken der Fahne; bei einer dritten Gruppe 
waren die Flügel weiß, der ganze Rücken der Fahne elfenbeiniarbig; 
bei einer vierten Gruppe war die Fahne beiderseits elfenbeinfarbig, 
die Flügel waren teilweise oder ganz ebenso gefärbt und daneben 
noch mehr weniger verkümmert. Bei einigen dieser Blumen fand ich 
auch die Fahne verkürzt (verkrüppelt) mit'ein paar hellgrünen 
Flecken an der Spitze. Ich meine zu erinnern, daß eine elfenbein- 
artige Verfärbung der Blumenkrone bei den Pflanzen von 1914 
erst mit Beginn des Verblühens eintrat. Die vegetativen Teile 
und die Kelchblätter dieser Pflanzen von 1915 waren rein grün 
gefärbt. 

Damit gelangten meine Versuche zu vorläufigem Abschluß, 
ich beabsichtige, die Samen der F?-Generation im Herbste zu sammeln. 
Einen Abschluf der Blumen durch Gazehüllen sowie den Versuch 
einer Selbstbestäubung habe ich auch diesmal unterlassen. 


Es handelt sich im vorliegenden Falle bei der P-Generation 
um eine Knospenvariation, die ganze Achselsprosse bzw. Blüten- 
stände umfafit und somit bis auf das früheste Stadium von deren 
Vegetationspunkten zurückgreift. Ja noch mehr! Bei der Pflanze 
von 1913 lieferte der Vegetationspunkt der Primäraxe anfangs nur 
anthocyanhaltiges Gewebe; spüter spaltete er einen Sektor mit 
anthocyanfreiem Gewebe ab, und ausdiesem gingen die weiBblühenden . 
Inflorescenzen hervor. Die Knospenvariation muß daher ihren 


1) Baur führt an (Einführung etc., Il. Aufl., S. 304), daß man auch beim 


Lówenmaul am Anthocyangehalt ganz junger —n schon pekenn oo 


könne, ob sie rot oder gestreift blühen werden. 


328 J. REINKE: 


ersten Grund bereits im Vegetationspunkte der Primärachse gehabt 
haben; hier verlor ein Teil der Zellen des Teilungsgewebes nach 
Bildung einer Anzahl von Laubblättern mit den zugehórigen Inter- 
nodien die Fähigkeit, Anthocyan zu erzeugen. 

Von Phaseolus multiflorus sind meines Wissens Knospen- 
variationen bisher nicht bekannt geworden. P. J. S. CRAMER erwähnt 
in seiner gründlichen „Kritische Übersicht der bekannten Fälle von 
Knospenvariation“ (Haarlem 1907) die Pflanze nicht. Dagegen hat 
JOHANNSEN Knospenvariationen von Phaseolus vulgaris in seinem 
Aufsatze „Über Knospenmutation bei Phaseolus“ (Zeitschr. f. exakte 
Abstammungslehre I. S. 1 ff) beschrieben. JOHANNSEN meint, 
Knospenvariation sei eine verbreitete Erscheinung bei Pflanzen 
heterozygotischer Natur; auch die mosaikartigen Spaltungser- 
scheinungen verschiedener Bastarde gehörten wohl hierher. Er be- 
richtet dann über Knospenvariation in einer reinen Linie von Bohnen, 
„die eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Verhalten von Mosaik- 
bastarden haben“, So fand er 1904 in einer reinen Linie von Phaseolus 
vulgaris ein abweichend geformtes Erstlingsblatt, das andere war 
normal. Das erste Laubblatt war rechts normal, links abweichend, 
nämlich ganz schmal; in seiner Achsel entstand ein schmalblättriger 
Sproß. Dieser „angustifolia“-Sproß fruchtete nicht; die Samen anderer 
Hülsen gaben normale Pflanzen. Schon 1903 hatte JOHANNSEN 
an einem andern Individuum einer reinen Linie dieser Art einen 
chlorophylllosen Achselsproß beobachtet, der blühte und eine 
weiße Hülse gab, in der vier normale, braune Bohnen saßen, die 
bei der Keimung völlig chlorophylllose Pflanzen hervorbrachten, : 
welche bald abstarben. Von irgendwelcher Kreuzung konnte hier- 
bei nicht die Rede sein, wie diese Abspaltungen nach JOHANNSENs 
Ansicht (S. 7) auch nicht Ausdruck einer heterozygotischen Natur 
der betreffenden Pflanzen gewesen sein können; er meint, daß in 
den Anlagen der Gewebezellen der Sproßvarianten eine Verände- 
rung erfolgt sei, welche die Knospenabweichung zur Folge hatte, 
die dann in der Tat einen genotypischen Unterschied darstellte. 
(S. 10.) 

. Ich erwähnte hier gleich anfangs diese Beobachtungen JOHANN- 
SENs an Ph. vulgaris, weil die Pflanze in den Verwandtschaftskreis 
von Ph. multiflorus gehört; indessen gilt Ph. vulgaris für einen 
Selbstbestäuber, während bei Ph. multiflorus gewöhnlich Fremd- 
bestäubung vorkommen soll, so daß die Individuen der letzteren Art 
wohl als mehr oder weniger heterozygotisch zu gelten haben. 

In bezug auf Ph. multiflorus entnehme ich noch VILMORINs 
„Blumengärtnerei“, deutsche Ausgabe (I. S. 210, 1896) daß von 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 329 


dieser Pflanze eine Abart mit weißen Blumenkronen bekannt ist; 
in einem anderen Gartenbuche fand ich die Notiz, daß diese Abart 
unter dem Namen „weiße russische Bohne“ öfters als Gemüsepflanze 
angebaut wird. Eine solche Abart war also in meinen Versuchen 
aus sieben Blumen der weißblühenden Knospenvariation entstanden. 
Das beschriebene Exemplar der Feuerbohne von 1913 hatte durch 
Knospenvariation eine weißblühende, in gewissem Umfange erbliche 
Rasse abgespalten. Daß die Samenschalen der weißen Blumen, 
die ja, weil aus den Integumenten der Samenknospen hervor- 
gegangen, zur elterlichen Generation gehören, sämtlich farblos aus- 
fielen, ist bei dem völligen Anthocyanmangel der weißblühenden 
Sprosse nicht auffallend. Wichtig dagegen bleibt, daß die große 
Mehrzahl der geernteten weißen Bohnen zu anthocyanfreien, aus- 
schließlich weißblühenden Pflanzen heranwuchs, während es nicht 
weniger beachtenswert ist, daß zwei der geernteten weißen Bohnen, 
die sicher aus Blumen mit weißer Corolle hervorgegangen waren, 
wieder typische rotblühende Feuerbohnen lieferten. Wenn man 
bedenkt, daß auch die unbefruchtete Eizelle noch zur P-Generation 
gehört, so wird diese Rückschlagsbildung in einem Teil der Samen 
um so auffallender. Das Wort „Rückschlag“ ist in der Vererbungs- 
lehre etwas unmodern geworden; für die Beschreibung mancher 
Erscheinungen scheint es mir indes keineswegs unpraktisch zu sein. 
Ganz entsprechend verhielt sich die Bohnenernte von 1914, indem 
die Pflanzen in eine Mehrheit von weißblumigen und eine Minder- 
heit von rotblumigen Exemplaren aufspalteten. 
$ Cd 


Eine Tatsache ist zweifellos mehr wert als hundert der schünsten 
Spekulationen. Doch jede Tatsache der Biologie bildet stets eine 
Quelle von Problemen; diese Probleme werden immer wieder zu 
Spekulationen anregen und dadurch die Entdeckung neuer Tatsachen 
herbeiführen. Mag der Naturforscher sich noch so ,exakt“ ge- 
bärden, er spekuliert doch, und exakt heißt nichts weiter als genau. 
Genau sollen wir aber nicht blof im Beobachten, sondern auch im 
Nachdenken über das Beobachtete sein, und darum scheint mir das 
Wort „exakt“ ziemlich überflüssig zu sein. Im nachstehenden 
werde ich versuchen, die Tatsachen meiner vegetativ in rot und 
weiB blühende Inflorescenzen aufspaltenden Feuerbohne von 1913 


zu deuten nach den in der Wissenschaft zurzeit geltenden Ge- 


sichtspunkten. 
IL Erste Deutung. 


Die Individuen des gewöhnlichen, scharlachrot blühenden n 
Phaseolus multiflorus stimmen phaenoty pisch rne Bender 3 


ë 


. 


330 J. REINKE: 


Dieser Phaenotypus umfaßt zahlreiche reine Linien von geno- 
typischer Einheitlichkeit, die sich indes durch Merkmale nicht 
unterscheiden lassen. Sind diese Linien ihrerseits auch geno- 
typisch verschieden, so entziehen sich doch innerhalb der Population 
ihre Unterschiede unserer Kenntnis, und es scheint mir kein An- 


.laB vorhanden zu sein, sie nicht nach älterem Herkommen in ihrer 


Gesamtheit als einheitliche „reine Rasse“ ansprechen zu dürfen. 
Ob auch der von den Gärtnern gezogene weifblühende Phas. 
mult. als reine Rasse zu betrachten ist, bleibt näher zu prüfen. Auch 
für MENDEL waren die von ihm gekreuzten Ackererbsen mit roter 
und die mit weißer Blumenkrone zwei reine Hassen, In diesem 
Sinne würde die Kreuzung zweier rotblühender Individuen von 
Phas. mult. eine (relative) Homozygote ergeben; die Kreuzung der 
rotblühenden mit der weißen Abart eine Heterozygote. In 
diesem nicht ganz strengen Sinne sollen die erwähnten Begriffe im, 


folgenden gehandhabt sein. 


nter solcher Voraussetzung bzw, Einschränkung möge im 
ersten Deutungsversuche meine zugleich rot- und weißblühende 
Feuerbohne von 1913 als Abkómmling der gewóhnlichen, rotblühen- 
den reinen Rasse mit homozygotischem Ursprung gelten; experi- 
mentell läßt sich nachträglich ja nichts über ihre Entstehung aus- 
machen. 

Wir werden aber auch die rotblühenden Teile der Pflanze 
von 1913 als die primären Bestandteile ansehen, ganz abgesehen 
davon, daß die roten Blütenstände zahlreicher waren, als die weißen, 


und im unteren Teil der Pflanze ausschließlich vorkamen. Wir betrach- 
ten dann die weißblühende Achselspresse als eine Neubildung an 


der rotblühenden Pflanze. Bemerkenswert ist die diskontinuierliche 
er sprungweise Abänderung des rotblühenden Typs in den weib- 
blühenden, weil nirgends Blumen etwa von hellerem Rot auftreten. 


- Man wird an die gleichfalls stets diskontinuierlichen Konfigurations- 


änderungen im Kaleidoskop erinnert, Das Auftreten der weißen 
Blütenstände an meiner Bohnenpflanze war daher eine Knospen- 
heterogonie (oder Heterogenesis) wie im Anschluß an KÖLLIKER - 


und KORSCHINSKY gesagt werden kann, weil das Wort „Mutation“ 


vor seiner bekannten Anwendung durch DE VRIES im paläonto- 


logischen Sprachschatz bereits anderweitig vergeben ist!) Da 


1) In seinem Buche „Die geologischen Grundlagen der Abstammungs- 
lehre“ (Leipzig, 1908) sagt GUSTAV STEINMANN auf S. 18: „Nichts bezeugt 
besser die Nichtachtung, der sich die historische Forschung von seiten der 
Busen zu erfreuen gehabt hat, als die betrübliche Tatsache, daß der Begriff 


der Mutation, den WAAGEN im Jahre 1867 für die kleinsten, noch wahrnehm- 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 331 


indes die Zoologen mit dem Worte ,Heterogonie* auch einen anderen 
Sinn verbinden, scheint es mir zweckmäßig zu sein, in der Ver- 
erbungslehre das Wort ,Mutation* durch Allogonie zu ersetzen. 


Die Pflanze von 1913 entstammt mutmaßlich typischen 


Stammeltern von Phas. mult, da die weißblühende Abart bis 
dahin im Botanischen Garten zu Kiel nicht kultiviert oder beob- 
achtet wurde, auch nach Versicherung des Gärtners, der die Samen 
gepflanzt hatte, sämtliche Bohnen die dunkelmarmorierte Farbe der 
typischen Samen von Phas. mull. zeigten. Die Pflanze von 1913 
hatte somit die Eigenschaften bzw. Merkmale des typischen Phas. 
mult, ererbt, nur in bezug auf die weißblühenden Knospen bzw. 
Blütenstände zeigte sie eine abweichende ,Reaktionsweise“, die 
diskontinuierlich nach Art der Bildvénschjsbung : im Xaloidóskop von 
der rotblühenden abwich und sich durch jeglichen Mangel an 
Anthocyan in den Sprofachsen, in den Blumenblättern und in der 
Samenschale zu erkennen gab. Das Gen bzw. die Gene oder, wie 
ich am liebsten sage, die Erbfaktoren für Anthocyanbildung!) 
fehlten also in den weiBblühenden Sprossen von der ersten Bildung 
der Vegetationspunkte in den Achseln der Tragblütter an, wahr- 
scheinlich schon in einem Teil des Vegetationspunktes der Primär- 
achse der Pflanze. Die genotypische Konstitution bzw. Reaktions- 
norm war somit in den weifen Knospen anscheinend eine ärmere 
geworden; es handelt sich also mutmaßlich um eine Verlust- 
Allogonie, den Ausfall eines Gens oder Erbfaktors?) in den weißen 
Knospen. Auch JOHANNSEN (Erblichkeitslehre, IL. Aufl, S. 654) 
hält für wahrscheinlich, daf bei solchen Knospen-Allogonien ,eine 
ganz direkte Ânderung der genotypischen Konstitution in vege- 
tativen Zellen“ anzunehmen sei. 

Einige Analogie zu unserer Knospen-Ailogonie der Feuerbohne 
zeigt vielleicht das von CORRENS beobachtete Verhalten einer 


r 


buntblättrigen Sippe von Mirabilis Jalapa (vgl. CORRENS „Die 


neuen Vererbungsgesetze“, S. 70, 1912. Auch Ber. d. D. Bot. Ges. 


baren Änderungen, gewissermaßen für das Differential der organischen Um- 
bildung im Laufe der Zeit, aufgestellt hatte, und der in jedem Lehrbuch der 
jokes erlàutert ist, jüngst von einem Botaniker für eine wesentlich 
verschiedene Erscheinung verwendet werden konnte!“ 
Will man auf die Verschiedenheit des weinroten iawo in den 
Achsen- bzw. Kelchblüttern und des feuerroten in der Blumenkrone Gewicht 
legen, so sind schon deswegen mehrere Erbfaktoren anzunehmen, die in den 
weißen Blütenständen nicht zur Reaktion gelangen. 
2) In Abhandlungen über Vererbung wird meistens nur ,Faktor* gesagt; 


da aber Licht, Würme usw. ,AuBenfaktoren“ sind, ist es wohl besser, das 


Wort Erbfaktor zu benutzen 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIIL. 21 ui 


332 J. REINKE: 


1910, S. 418 ff); An der buntblättrigen Pflanze entspringen einzelne 
Äste mit rein grüner Laubfarbe. Bei Selbstbestäubung der an den 
grünen Zweigen entstandenen Blumen besteht deren Nachkommen- 
schaft aus !/, buntblüttrigen und ?/, grünen Pflanzen, von den 
Nachkommen letzterer ist !/, grün, ?/, spalten in gleicher Weise 
auf; die buntblättrigen Äste derselben Pflanze ergaben dagegen nur 
buntbláttrige Nachkommen. Ich werde darauf zurückkommen. Wir 
kónnen in bezug auf die Bohnenpflanze von 1913 auch von einer 
sektorialen Allogonie sprechen, in der die im übrigen typische 
Pflanze keine chlorophylllose, sondern nur anthocyanfreie Sektoren 
abspaltete. Die weiben Blumen bezeichneten überwiegend den 
dauernden, in zwei Exemplaren aber auch nur den vorübergehenden 
Verlust bzw. das Zurücktreten des das Anthocyan bildenden Erb- 
faktors, wobei das Auftreten eines Hemmungsfaktors nicht aus- 
geschlossen ist. Im Zusammenhang damit ist von Interesse, wenn 
CRAMER (l. c. S. 20) hervorhebt, daß alle bis jetzt bekannten 
Knospenvariationen ,degressiv und retrogressiv, nicht progressiv“ 
sind, also Verlust-Allogonien darstellen. 

Bei allen Studien über die Mannigfaltigkeit der Pflanzen schiebt 
sich immer wieder die Frage ein: Woher stammen die reinen 
Rassen und die reinen Linien, die sich doch erblich konstant 
erhalten? Wenn wir von den zwei sich abweichend verhaltenden 
weißen Samenkórnern der weißen Blumen der Bohnenpflanze von 1913 
absehen, so ergaben die übrigen 7 weißen Bohnen bei ihrer Aussaat 
1914 Pflanzen, die ohne jede sektoriale Variation der schon längst 
bekannten weißblühenden Rasse von Phas. mult. glichen. Ich 
kann also sagen, daß ich die Geburt der weißen Rasse von 
Phas. mult. auf dem Wege der Knospenallogonie boob- 
achtete. Ob die seit langen Jahren bekannte weiße Rasse der 
Feuerbohne einer Allogonie durch Zeugung entstammt, ist 
unbekannt; es wäre indes möglich, ja, es dünkt wahrscheinlich, 
daß auch diese einer Knospen-Allogonie den Ursprung verdankt. 
Warum sollte eine derartige Knospen-Variation sich nicht dann 
und wann wiederholt haben? Schon CRAMER sagt ganz allgemein 
(l. c. S. 41): »Wenn Knospen-Variationen Samen tragen, entstehen 
aus den Zweigen mit verschiedenen Merkmalen auch Kinder mit 
entsprechenden Unterschieden.“ Allerdings weiß CRAMER (S. 64) 
kein Beispiel dafür anzuführen, daß durch Knospen-Variation aus 
der typischen Art eine vollkommen erbliche Varietät entstand. 
Wie sich die Erblichkeit der von mir gewonnenen weißblühenden 
Feuerbohne dauernd verhält, worden erst fortgesetate Kulturen 
ergeben können. 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 333 


Jedenfalls bleibt uns nichts anderes übrig, als die vegetative 
Spaltung der generativen analog zu deuken; der in der Form eines 
Vegetationspunktes neugebildete Embryo eines Achselsprosses kann 
so gut eine Allogonie darstellen und damit eine neue erbliche 
Unterart einleiten, wie ein durch Zeugung entstandener Embryo 
im Samenkorn. 

Die erste Deutung der Bohnenpflanze von 1913 ergibt also, 
daß an ihr durch Knospen-Allogonie eine weißblühende, erbliche 
Rasse der Feuerbohne entstand. Eine schwache Seite dieser Deutung 
besteht darin, daß nicht alle Individuen der F!- und der F?- 
Generation berücksichtigt wurden, sondern nur die weißblühende 
und weiße Samen tragende Mehrheit der Nachkommen. 


III. Zweite Deutung. 

Die Zweite Deutung ergibt sich aus der Annahme, daß die 
besprochene Bohnenpflanze von 1913 (P-Generation) einen Bastard 
darstellte, entstanden aus der Kreuzung einer weißblühenden Bohnen- 
sippe mit der gewöhnlichen rotblühenden Feuerbobne; die aus den 
Samen dieses Bastards entstandenen Pflanzen von 1914 waren dann 
die erste Nepotengeneration im Sinne WINKLERs (Untersuchungen 
über Pfropfbastarde, S. 9; 1912) War der eine Elter eine weiß- 
blühende Bohne, so käme wohl nur VILMORINs weißblühende Rasse 
von Phas. mult. in Betracht; in zweiter Linie könnte man auch an 
Phas. vulgaris denken. Für die Wahrscheinlichkeit der ersten 
Möglichkeit ist die Tatsache geltend zu machen, daß meine weiß- 
blühenden Feuerbohnen von 1913 und von 1914 durchaus in 
bezug auf Blütenstand und Blumenform dem Phas. mult. nicht 
aber dem Phas. vulgaris gleichen; dagegen spricht, daß bislang 
weißblühende Feuerbohnen im Kieler botanischen Garten nicht 
kultiviert wurden, ich sie auch nirgends in Kiel gesehen habe. 
Nichtsdestoweniger können sie in anderen Kieler Gärten gezogen 
‚worden sein, zumal sie als Gemüse Verwendung finden. Es waren 
die Feuerbohnen von 1912, d. h. die Eltern der Pflanze von 1913, 
in der Nähe einer Kultur von Phas. vulgaris aufgewachsen; immer- 
hin halte ich es für höchst unwahrscheinlich, schon wegen der 
normalen Selbstbestäubung von Phas. vulgaris, daß die Pflanze von 
1913 durch Pollen von PAas. vulgaris gezeugt wurde. Mit Bezug 
darauf wird es dennoch vielleicht von Interesse sein, Umschau zu 
halten in der Literatur über die bisher vorgenommenen Kreuzungs- 
versuche von Phas. mult. mit Phas. vulgaris. 

Kein Geringerer als GREGOR MENDEL hat bereits solche Ver- - 


suche angestellt. Er berichtet Sarüber in seiner Behr. Hessen : ge 


334 J. REINKE: 


über Pflanzenhybriden* (Ausgabe von TSCHERMAK) auf S. 32. Es 
wurde Pollen von Phas. mult. benutzt, um Phas. vulgaris nanus 
damit zu befruchten. „Die Hybride hatte mit der Pollenpflanze 
die größte Ähnlichkeit, nur die Blüten erschienen weniger gefärbt“; 
ihre Fruchtbarkeit war eine beschränkte, von 17 Pflanzen, die zu- 
sammen viele hundert Blüten entwickelten, wurden nur 49 Samen 
geerntet. Diese waren von mittlerer Größe und besaßen eine ähn- 
liche Zeichnung wie Phas. mult. Von der ersten Nepotengeneration 
(F?) gelangten 44 Pflanzen zur Blüte, wobei Merkmale von Phas. 
vulgaris in verschiedenen Kombinationen, doch meist ohne Konstanz 
in der Zahl, wieder zum Vorschein kamen. Die Blumenkrone war 
in verschiedenen Abstufungen von purpurrot bis blaßviolett gefärbt, 
einmal weiB. Auch die Färbung der Samenschale war sehr ver- 
schieden, es gab marmorierte, dunkelbraune und ganz schwarze 
Samen. Diese Samen waren wenig fruchtbar. F? und F+ ergaben 
ähnliche Resultate bei zunehmender Unfruchtbarkeit; doch sprangen 
zuletzt Nachkommen heraus mit weißen Blumen und weißen 
Samenschalen. Auch meint MENDEL, die Blumen- und Samen- 
farbe von Phas. mult. sei aus zwei oder mehr selbstündigen Farben 
zusammengesetzt, 

ine Reihe von Kreuzungen beider Bohnenarten wird erwähnt 
in FRUWIRTE, Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen 
III; 1906. FRUWIRTH macht zunächst Angaben über Phas. vulgaris, 
der nach ihm bei Selbstbestäubung vollkommen fruchtbar ist, doch 
kann Fremdbestäubung durch verschiedene Insekten verursacht 
werden. (S. 46.) Nebeneinander gebaute Formen geben nur selten 
Kreuzungsprodukte.  Künstliche Fremdbestäubung ist schwierig; 
gelang Kreuzung von Rassen, so wurde Einheitlichkeit in der ersten, 
Vielfórmigkeit in den folgenden Generationen beobachtet. (S. 149, 
150. EMERSON habe (S. 151) in der F!-Generation gekreuzter 
Rassen von Phas. vulgaris neben mancherlei sonstigen Verschieden- 
heiten auch einzelne Fälle von Mosaikbildung beobachtet. 

Über Phas. mult. bemerkt FRUWIRTH (S. 154): „Außer weißen 
Blüten finden sich auch lebhaft rot gefärbte oder solche mit weißen 
Flügeln und roter Fahne.* Die Fremdbestáubung überwiege, sie 
werde hauptsächlich durch Hummeln herbeigeführt. (S, 55.) Erfolg- 
reiche Selbstbestäubung hält FRUWIRTH bei eingeschlossenen 
Pflanzen für móglich, doch nicht für allgemein; ,unbeeinfluBte“ 
Pflanzen bildeten nur wenige Hülsen aus, nebeneinander stehende 
Pflanzen kónnen Kreuzungen eingehen. 

Nach FRUWIRTH (S. 157, 158; die Originalarbeit war mir 
unzugänglich), hat TSCHERMAK Phas. mult. mit Phas. vulgaris ge- 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 335 


kreuzt. Nach den daselbst referierten Versuchen TSCHERMAKS 
findet in der F?-Generation meist ein unreines, undeutliches Auf- 
spalten statt. Spontan scheint ein Bastard zwischen den beiden 
Arten jedenfalls sehr selten vorzukommen. 

Endlich berichtet FRUWIRTH ebenda über Kreuzungsversuche 
zwischen der weiBblühenden und der rotblühenden Rasse von Phas. 
` mult. mit folgenden Worten: „FERMOND bastardierte durch Neben- 
einanderpflanzen die scharlachrotblühende,' buntsamige Form mit 
der weißblütigen, weißsamigen. Es ergab sich keine Mittelform 
und in folgenden Generationen Spaltung in weißsamige und bunt- 
samige. — KÖRNICKE erhielt, bei Bastardierung von weißsamiger 
mit dunkelsamiger, Dominanz von weißer Samenfarbe, dann Spaltung 
in die beiden Farben.* Leider gibt FRUWIRTH für FERMOND gar 
kein Zitat an, für KÖRNICKE den Jahrgang 1890 der Sitzungs- 
berichte der niederrheinischen Gesellschaft. Ich habe den Jahr- 
gang 1890 der Verhandlungen, des Korrespondenzblattes und der 
Sitzungsberichte jener Gesellschaft bzw. des Naturhistorischen 
Vereins für Rheinland und Westfalen durchgesehen. Nur im 
Korrespondenzblatt findet sich S. 84 eine Arbeit von KÖRNICKE, 
betitelt: „Über autogenetische und heterogenetische. Befruchtung 
bei den Pflanzen.“ In dieser Abhandlung steht kein Wort über 
Phaseolus; es muß also ein Irrtum im Zitat bei FRUWIRTH vorliegen. 

In einer neueren Arbeit hat V. TSCHERMAK über Kreuzung von 
Phas. mult. und vulg. weitere Mitteilungen gemacht (, Bastardierungs- 
versuche an Levkoien, Erbsen und Bohnen mit Rücksicht auf die 
Faktorenlehre*; Zeitschr. f. exakte Vererbungslehre, VIL, S. 81 ff.). 
Danach (S. 175) wurden bis zur achten Generation in den Samen 
reine Vertreter des Multiflorus-Typus völlig vermißt, während schon 
in F? Vertreter des Vulgaris-Typus abgespalten. wurden. Was die 
Blütenfarbe anlangt, so ergab eine Kreuzung des typischen Phas. 
mult. mit einem blaflilablühenden Phas. vulg. in F1 lachsfarbene 
Blumen; F? spaltete in weiBlichlila, reinrot und typisch an 
gefärbte Blumen (S. 222). Hinsichtlich der Samenschale wird be- - 
merkt; Phas. mult. mit Phas. vulg. weißsamig ergab in F! schwarz- 
marmorierte Samen, F? ergab marmorierte, gleichmäßig dunkel- 
pigmentierte und weiße p: Fortsetzung der Versuche wird 
in Aussicht gestellt. 

Aus diesen in der Literatur vorhandenen Angaben über 
Kreuzung verschiedener Bohnensippen lassen sich kaum Schlüsse 


ziehen auf das "Verhalten meines M cows der Feuerbohne E 


von 1913. — 


1 1 Ti k EM E 3 4 re mu TEN 


Für eine zweite Deutung der Ers g mache ve 


336 | J. REINKE: 


ich die Hypothese, dali die Pflanze von 1913 von Eltern abstammte, 
die in der Weise genotypisch verschieden waren, daß der eine rot, 
der andere weiß blühte, ohne daß diese Eltern sich mit Sicherheit 
feststellen lassen; alle Wahrscheinlichkeit scheint dafür zu sprechen, 
daB es sich neben der typisch scharlachrotblühenden um die weiß- 
blühende Rasse von Phas. mult. handelt, wobei letztere den Pollen 
lieferte. War die Pflanze von 1913 ein Bastard, dann spaltete 
dieser schon innerhalb der ersten Generation in Anthocyan-pro- 
duzierendes und Anthocyan-freies Vegetationspunkts-Gewebe. 

Die Pflanze von 1913 mufite danach heterozygotisch sein; 
ihr vegetatives Spalten wäre so zu erklären, daß die beiden von 
der Zygote aufgenommenen Erbfaktoren, von denen die rote und 
die weiße Blumenfarbe abhängt, schon in den Gewebszellen des 
Vegetationspunktes sich frühzeitig voneinander trennten bzw. daß die 
farblosen Vegetationspunkte den farbenbildenden Erbfaktor nicht er- 
hielten. Diese Sonderung künnte schon im Embryo vor der Samenreife 
eingetreten sein; ich lasse hierbei dahingestellt, wieviele Gene an 
der Bildung des weinroten Farbstoffs in den Achsen und des gelb- 
roten in den Blumenblättern sowie des ganz dunklen in den Samen- 
schalen bei Phas. mult. beteiligt sein mögen. Jedenfalls mußten 
gewisse Gene oder Erbfaktoren bei Bildung der weißblühenden 
Zweige zurücktreten oder sie neutralisierenden Hemmungen be- 
gegnen. 

Bei gewöhnlichen Kreuzungen spalten die in F! geeinten Gene 
erst in den verschiedenen Embryonen der Nepoten - Generationen 
auseinander; bei meiner Pflanze von 1913 fand die Aufspaltung 
aber schon in den Vegetationspunkten (Embryonalgewebe!) der 
F!-Generation statt, und einen solchen Bastard müßte man den 
Mosaikbastarden zurechnen. 

. Dieser Deutung steht allerdings folgende beachtenswerte 
Außerung BAURs entgegen (Einführung usw., 1. Aufl., S. 218, Anm.): 
„In der Literatur findet sich häufig die Angabe, daß mendelnde 
Bastarde auch ab und zu vegetativ aufmendeln sollten. Ich kenne 
keinen einzigen sicheren Fall. Das ófters nach DE VRIES zitierte 
Beispiel, daß ein blaublühender Bastard zwischen einer blauen und 
einer weißen Veronica einen rein weißen Ast gebildet hat, ist viel 
wahrscheinlicher als eine Verlustmutation zu deuten, die eben zu- 
fällig in einem Bastard vor sich ging. Ich selbst habe in meinen 
sehr umfangreichen Kulturen mit verschiedenen Pflanzen nie einen 
. Fall von vegetativem Mendeln eines Bastards gesehen!“ 

aun Es wird zweckmäßig sein, zunächst einen Blick auf die Mosaik- 

puru im allgemeinen zu werfen. 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 331 


JOHANNSEN (Elemente der Erblichkeitslehre, 2. Aufl., S. 619) 
definiert: ,Unter Mosaikbastard versteht man einen heterozygoten 
Organismus, dessen Teile bzw. Gewebesysteme mosaikartig ein 
Gepräge der fraglichen verschiedenen Biotypen zeigen.“ Er weist 
dann darauf hin, daß „die Mosaikbastarde in gewissen Fällen auf 
frühzeitige Spaltungen hindeuten“. Er rechnet hierher den soeben 
erwähnten, von DE VRIES beobachteten Bastard einer weißblühenden 
und einer blaublühenden Veronica Rasse, bei der blau dominierend 
war; dieser Bastard spaltete vegetativ, indem ganze Triebe weiß 
blühen konnten, oder aber die eine Seite einer Traube blühte weiß, 
die andere blau. Doch hören wir nunmehr DE VRIES selbst (vgl. 
„Die Mutationstheorie“ IL, S. 155, 161, 172; 1903). DE VRIES er- 
hielt 1889 eine blaublühende Veronica longifolia, die „sich später als 
Bastard ergab“. 1892 wurde von ihr Samen geerntet, aus dem 
214 Pflanzen blühten; davon 166 blau, 48 weiß, also 22 pCt. Die 
Nachkommen der weißblühenden Rasse erwiesen sich „in mehreren 
Versuchen als konstant“. Der Bastard blau x weiß bildete bis- 
weilen Trauben, die auf der einen Seite weiße, auf der 
anderen blaue Blüten trugen. Die Bezeichnung Mosaikbastard 
findet sich hierfür bei DE VRIES nicht. 

Die Untersuchung der Mosaikbastarde wird ein wichtiges 
Problem der Zukunft sein, weil hier in vegetativen Zellen, und 
zwar gleichzeitig in zahlreichen Nachbarzellen, Spaltungen ein- 
treten; die Anfänge solcher Spaltung dürften wohl ın die Vege- 
tationspunkte hinaufreichen. Die gewöhnlichen Bastarde dagegen 
spalten erst in ihren geschlechtlich erzeugten Nachkommen. Wir 
würden daher folgende zwei Klassen von Bastarden unterscheiden 
können: 1. die eigentlichen Bastarde, deren F'-Generation eine 
Mischung elterlicher Merkmale, eventuell unter Dominanz und Re- 
zessivität des einen oder anderen zeigt, und deren Merkmalspaltung 
erst in der F2.Generation erfolgt; 2. die Mosaikbastarde, bei denen 
die Aufspaltung der elterlichen Merkmale schon somatisch in 
der F!-Generation hervortritt. Rechnet man zu den letzteren meine 
Bohnenpflanze von 1913, so würde diese schon in der F!-Gene- 
ration in verschiedenen Vegetationspunkten genotypisch aufgespalten 
sein. Eine solche vegetative Aufspaltung ist aber auch vorstellbar 
ohne daß eine Kreuzbefruchtung vorangegangen wäre, und dann 
hätten wir wiederum einen Fall „einfacher Knospenvariation" vor 
Augen. 

Ich gehe hier noch einmal ein auf die hochinteressanten Beob- 
achtungen von CORRENS über die durch Knospenvariation an einer 


buntblättrigen Rasse von Mirabilis entstandenen grünen Aste, wobei —— 


338 J. REINKE: 


ich mich besonders auf seiné Veröffentlichung in den Berichten 
der D. B. G. von 1910 (S. 418 ff.) beziehe. CORRENS vertritt 
Schon in der Überschrift dieser Abhandlung die Auffassung, daß 
in den grünen Ästen sich ein Übergang aus dem homozygotischen 
in einen heterozygotischen Zustand im selben Individuum vollziehe. 
Jedenfalls verhalten sich in ihrer geschlechtlichen Fortpflanzung, 
die von CORRENS in strenger Selbstbefruchtung erzielt wurde, jene 
grünen Äste so, als ob sie Heterozygoten wären. Wie in sie und 
ihre Nachkommen die Spaltungstendenz hineingekommen ist, weiß 
man natürlich nicht; allein der grüne Ast verhält sich so, ,als ob 
er gar nicht zur Variegata gehürte, sondern zu dem Bastard varie- 
gata X typica.“ Eine Ähnlichkeit im Verhalten der Knospenvariation 
bei Mirabilis und bei meiner Feuerbohne scheint unverkennbar 
zu sein. 

Die seit lange bekannte weißblühende Rasse von Phas. mult., 
welche erblich konstant ist, muß irgend einmal durch Allo- 
gonie unter Verlust der Gene für Anthocyanbildung entstanden 
sein, also durch „Verlustmutation“. Es wäre kaum auffallend, wenn 
solche Allogonie sich öfters wiederholt haben sollte, und wenn sie 
neben der Zygotenallogonie auch einmal als Knospenallogonie 
auftritt; letztere könnte sogar in allen Fällen den Anfang gebildet 
haben. Die typischen Stammeltern müssen zweifellos in irgend- 
einer nicht näher bekannten Weise für die Hervorbringung solcher 
Allogonien disponiert gewesen sein. Wollte man hier von Zufall 
sprechen, so fordert eben jeder Zufall die Analyse heraus, auch 
wenn sie sich nicht sogleich durchführen läßt. Mir scheint der 
Gedanke nahezuliegen, daß, wenn verschiedene reine Linien des 
Phänotypus Phas. mult. sich miteinander kreuzen, hierbei gewisse 
innere Verschiedenheiten jener Linien dafür maßgebend sein könn- 
ten, daß die Erbfaktoren für ein bestimmtes Merkmal oder eine 
Merkmalgruppe, z. B. die Anthocyanbildung, gehemmt würden, 
bzw. sich gegenseitig hemmten, so daß dadurch in den Nachkommen 
oder auch nur in einzelnen Vegetationspunkten (also unter sek- 
torialer oder mosaikartiger Spaltung) eine , Verlustmutation“ platz- 
greift. Bei Innehaltung dieses Gedankenganges würden meine 
beiden Deutungsversuche einander weniger schroff gegenüberstehen, 
als es zunächst den Anschein hat. Irgendein Anstoß, irgendeine 
Erschütterung des inneren morphologischen Gleichgewichts!) wird 
jeder Allogonie einer Pflanze, jeder „stoßweisen“ und zugleich 


1) Über den Begriff des morphologischen Gleichgewichts vgl. J. REINKE, 
‚Einleitung in die theoretische Biologie, 2. Aufl. (1911) S. 524., 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 339 


erblichen Variation zugrunde liegen müssen, mag sie Samen- 
variation oder Knospenvariation sein. In ähnlichem Sinne äußert 
sich auch V. TSCHERMAK (Zeitschr. f. ex. Abstammungslehre, VII. 
S. 229), indem er ausführt, dab plötzliches Auftreten von eigen- 
artig gefärbten Samenschalen in Deszendenten verschiedener Bohnen- 
rassen den Eindruck von ,Mutation^ mache. Solche „Mutation“ 
bestehe im plôtzlichen Hervortreten eines dominierenden. Merkmals 
in einer Reinzucht rezessivmerkmaliger Rasseindividuen, oder im 
plótzlichen Abspalten rezessivmerkmaliger Abkómmlinge aus bisher 
konstanten dominantmerkmaligen Stämmen; das Vorkommen solcher 
auf Faktorendissoziation oder Faktorenassoziation oder Faktoren- 
wechselbeziehung beruhender „Mutationen“ könne nicht bezweifelt 
werden. 

Rein homozy satie] ist nur die Fortpflanzung innerhalb reiner 
Linien; schon die Kreuzung zweier verschiedener reiner Linien 
ergibt im allerstrengsten Sinne heterozygotische Individuen. Daraus 
mag der Anstof zu Heterogonien sich ergeben; sagt doch auch 
JOHANNSEN (Elemente 2. Aufl. S. 627): ;,Die genotypische Konstanz 
bleibt bestehen, bis die bisherige homozygotische Natur gestórt wird. 
Dies mag durch Kreuzung geschehen oder durch andere stoßweise 
Ánderungen der genotypischen Grundlage, durch Mutation.“ Ich 
meine dazu nur, daß Kreuzung bzw. heterozygotische Natur der 
Pflanze die Allogonie wahrscheinlich begünstigt, vielleicht auslöst. 
; Nach all diesen Erwägungen erscheint es mir am wahrschein- 
lichsten, daß meine Bohnenpflanze von 1913 auf dem Wege der 
. Knospenvariation zu einer Allogonie geführt hat, die sich in den 
= Nachkommen in einer noch zu erürternden Weise weiter vererbt, 
daß aber der Anstoß oder wenigstens die Vorbedingung zu dieser 
Allogonie vielleicht in einer Kreuzung zu suchen ist, die sich nicht 
näher feststellen läßt. 

Es ließen sich zahlreiche Erfahrungen anführen'), die zu- 
gunsten dieser Auffassung gedeutet werden können, doch sei nur 
eine Beobachtung mitgeteilt, die ich in diesem Frühling (1915) 
machte. Die vielen im Handel vorkommenden, so verschiedenfarbig 
blühenden Rassen von Azalea indica sind alle mehr oder weniger 
heterozygotisch, weil durch Kreuzung hervorgerufen. Meine Beob- 
achtung bezieht sich auf einen 50 cm hohen, reichverzweigten 
Stock mit etwas „gefüllten“ Blumen, die in großer Zahl vorhanden 
waren. Die ganz überwiegende Mehrzahl der Blumen zeigte über- 
einstimmend gefärbte Kronen: auf weißem Untergrund fand sich 


1) Vgl. £ B. BAUR, Einführung in die Versibngelsliä: 3. Aufl. S.200tt. on 


340 J. REINKE: 


ein hellroter Anflug und viele tiefer rotgefärbte Tupfen; die 
Blumenstiele waren rötlich. Ein mindestens dreijähriger Ast trug 
vier Blumen mit ganz gleichfürmig rot gefärbten Kronen, das 
Rot von der Tiefe der Tupfen auf den Kronen der gewóhnlichen 
Blumen; der Blumenstiel war gleichfalls rötlich. Endlich saß auf 
einem kleinen, einjährigen Zweige eine einzelne, fast weiße Blume, 
nur auf einem Teil der Kronzipfel fanden sich einige hellrote 
Tupfen; der Blumenstiel war hellgrün gefärbt. Dieser Strauch von 
Azalea indica zeigte somit zweierlei Knospenvariationen, die in bezug 
auf den Anthocyangehalt der Blumen von der Grundform ab- 
wichen. Ich habe den rot- und den weißblühenden Zweig mar- 
kiert und werde das Verhalten der Pflanze im nächsten Jahre 
abwarten, — 

Mit Recht hebt BAUR hervor (Einführung, 2. Aufl, S. 292), 
daB die Unterscheidung von Knospen-,Mutationen“ und Sämlings- 
„Mutationen“ keinen prinzipiellen Gegensatz bedeute; eine erst als 
Sámlings-Allogonie gefundene Allogonie kónne auf einer Knospen- 
Allogonie der Mutterpflanzen beruhen. 

Ich móchte folgendes hinzufügen. Die ursprüngliche Rasse 
der Feuerbohne ist zweifellos die mit gelbroten Blumen; später ist 
in den europäischen Gärten eine weißblühende, erbliche Rasse auf- 
getreten, die mutmaßlich durch Heterogonie entstanden ist. Ob 
sie ihren Ursprung aus Sämlings-Heterogonie genommen hat, wissen 
wir nicht; wir wissen jetzt aber ganz sicher, daß solche 
weiBblühende, auf Heterogonie beruhende Rasse durch 
Knospenvariation entstehen und sich dann durch Samen . 
erblich fortpflanzen kann, Die Hypothese liegt daher nahe, 
daß auch die schon früher beobachtete weißblühende Rasse der 
Feuerbohne einmal durch Knospenvariation entstanden ist, daß dies 
ein Prozeß ist, der sich hier und da an einzelnen Individuen der 
Feuerbohne wiederholt, ohne daß wir die auslösenden Ursachen 
mit Sicherheit kennen, Liegt diese Annahme nicht fern, so könnte 
man weiter vermuten, daf vielleicht alle Allogonien, die zu neuen 
erblichen Rassen führen, ursprünglich Knospenvariationen waren’ 
Vermutungen aus Analogie sind statthaft, denn sie führen zu 
neuen Arbeitshypothesen, während Analogieschlüsse in der Biologie 
mit größter Vorsicht gehandhabt werden sollten; denn der Schluß 
hat die Tendenz, in der Wissenschaft ein Definitivum, wenn nicht 
gar ein Dogma aufzurichten. 

Damit steht nicht in Wid h, wenn man in vielen Füllen 
das erste Auftreten einer Allogonie in einem Sämling beobachtete. 
Man braucht nur die meines Dafürhaltens naheliegende Annahme 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. - 34f 


zu machen, daB der Grund der Rassenänderung nicht in den bei 
der Befruchtung kopulierenden Zellkernen zu suchen ist, sondern 
lediglich im Kórper der Eizelle. Die Eizelle ist, wie ich schon 
hervorhob, als vegetativ abgegliederter Teil der P-Generation an- 
zusehen, d. h. eines der beiden Eltern dieser Generation. Ich 
glaube nicht, dal es in der Vererbungslehre nótig ist, auf jene 
morphologische Feinheit einzugehen, die auch in der Fortpflanzung 
der Angiospermen einen Generationswechsel mit Unterscheidung. 
eines Gamophyten und eines Sporophyten nachzuweisen sucht; 
auch würde damit an meiner Auffassung, daß die Eizelle vegetativ 
abgegliedert wird, nichts geündert werden. Daf in der Eizelle 
aber die Vererbung nur durch den Kern geschieht, ist eine wili- 
kürliche, mich sogar unwahrscheinlich dünkende Hypothese. 

Ist in der Beschaffenheit des Protoplasmas einer Eizelle eine 
solche Veränderung eingetreten gegenüber dem Verhalten der 
typischen Eizellen der gleichen Art, daß bei der Befruchtung eine 
neue erbliche Rasse entstand, so würde jene Abänderung der Ei- 
zelle mit unter den Begriff der Knospenvariation in einem weite- 
sten Sinne fallen; die unbefruchtete Eizelle ist eben als einzellige 
„Knospe“ aufzufassen. Bei dieser Deutung würden schließlich 
alle Allogonien („Mutationen“), die man kennt, auf Knospen- 
variation zurückgeführt sein. Das würde auch für solche Orga- ` 
nismen gelten, die sich, wie z. B. die Characeen, die Fucaceen, 
die Wirbeltiere usw. ausschließlich auf geschlechtlichem Wege 
fortpflanzen, Die abgeänderte Eizelle ist für sich allein nicht ver- 
mehrungsfähig; sie bedarf, um es zu werden, der Befruchtung; 
allein der Anlaß zu einer Allogonie kann von ihr allein geliefert 
werden. 

Da wir trotz aller neuen Beobachtungen die Abstammungs- 
lehre axiomatisch aufrecht erhalten, kónnen wir den Grund der 
Vielgestaltigkeit einer Klasse von Organismen im Zusammenhang 
mit unsern Erfahrungen nur auf Allogonie zurückführen, wie das. 
schon KÖLLIKER getan hat, der in neuerer Zeit allzusehr in Ver- 
gessenheit geriet!). Nach dem soeben Ausgeführten wird auch die 

. 1) KÖLLIKER, der allen Abstammungslehren und damit auch seiner eigenen 
nur Wahrscheinlichkeitswert zuschreibt, nannte seine Theorie die Entstehung 
der Organismen durch heterogene Zeugung oder sprungweise Entwicklung, 
auch die Theorie der Entwicklung aus inneren Ursachen. Eine Darstellung 
seiner Ansichten lieferte er hauptsüchlich in den Arbeiten: , Über die DARWIN- 
sche Schópfungstheorie* (Zeitschr, f. wiss. Zoologie, Bd. 14, 1864) und „Allge- 
meine Betrachtungen zur Descendenzlehre" (Abh, d. Senckenb. Ges, Bd. 8, — 
1872). Ein sehr gründliches Referat über sümtliche mit den Fragen der egets rem 


342. J. REINKE: 


Vielgestaltigkeit einer sich nur ungeschlechtlich fortpflanzenden 
Gruppe von Organismen verständlich, wie z. B. die Laminaria- 
een es sind. Ich habe mir selbst die größte Mühe gegeben, irgend- 
welche Spuren von Sexualität bei den Laminariaceen aufzufinden, 
doch vergebens; sie pflanzen sich nur fort durch ungeschlechtliche 
Schwürmsporen!) Anstatt nun die Hypothese aus der Luft zu 
greifen oder wenigstens aus der Analogie herzuleiten, daB die Ge- 
-schlechtsorgane der Laminariaceen dem suchenden Auge entgangen 
wären, scheint es mir näher zu liegen, anzunehmen, daß die 
Mannigfaltigkeit ihrer Gattungen und Arten auf Abänderungen 
der Konstitution ihrer Schwärmsporen zurückzuführen ist, die mit 
unter die LL Augen Kg im weitesten Sinne zu begreifen sein 
würden. 

Um auf ein anderes, vielen Biologen näher liegendes Beispiel 
hinzuweisen, sei noch der Bakterien gedacht, die sicher geschlechts- 
los sind, und von denen nichtsdestoweniger zahlreiche „Mutationen“ 
bekannt geworden sind, die den Knospenvariationen nahestehen 
würden; nur sind für die Allogonien der Bakterien meistens auch 
auslüsende Agentien ermittelt worden, so daß also ein bekannter 
AuBenfaktor mit den Erbfaktoren zusammenwirkt, während wir 
bei den Knospenvariationen der höheren Pflanzen, wie z. B. bei 
der ia diesem Aufsatze beschriebenen Knospenvariation der Feuer- 
bohne, die auslósenden Ursachen nicht kennen. Daß Auslösungen 
auch hierbei im Spiele sind, wird einem Zweifel kaum unterliegen. 

Die durch Teilung einer Mutterzelle entstandenen Kolonien 
von Bakterien kann man dem neuerdings von JOHANNSEN 
(Elemente S. 200) aufgestellten Begriffe der Klone einreihen. 
Also auch bei der Vermehrung in Klonen kann Allogonie eintreten. 
Meinem Geschmack ginge es allerdings zu weit, wenn man alle 
aus ungeschlechtlicher Fortpflanzung entstehenden Scharen von 
Einzelwesen den Klonen zurechnen wollte. Für mich bildet z. B. 
jedes Exemplar von Laminaria saccharina ein Individuum, obgleich 
alle existierenden Exemplare dieser Art aus ungeschlechtlicher 
Fortpflanzung entstanden sind; denn meines Dafürhaltens besteht 


stammungslehre sich befassende Arbeiten Ks gab R. STÓLZLE in seiner 
Scbrift: A. VON KÖLLIKERs Stellung zur Descendenzlehre (Münster 1901), die 
. ich beim Niederschreiben dieses Aufsatzes ausschließlich zurate zog. K. faßt 
seine Ansicht z. B. dahin zusammen: „daß die Eier oder, wo keine solchen da 
sind, die Keimzellen einer bestimmten Form infolge eines aus inneren Ur- 
sachen geänderten Entwicklungsmodus in neue Formen übergehen konnten". 
(Vgl. NM S. 65.) 

1) Vgl. J. REINKE, Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte 
. der Laminariaceen mese LIPSIUS u. TISCHER, 1903). 


+ 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 34% 


eine weite Kluft zwischen der Vermehrung von Laminaria durch 
Schwärmsporen und der Vermehrung einer Pappel durch Stecklinge. 

Sind die Bakterien die einfachsten Lebewesen, die wir kennen,. 
so rechne ich die Siphoneen, speziell die Gattung Caulerpa, schon 
zu den recht komplizierten Organismen. Ich bin an das Studium 
der Cawlerpen einst aus demselben Grunde herangetreten, wie am 
das der Laminariaceen, d. h. ich hoffte bei Durchmusterung von 
"Tausenden von Exemplaren der verschiedenen Arten irgend einmal 
Fortpflanzungsorgane zu finden, zumal sie in anderen Siphoneen- 
gattungen, wie Bryopsis, sowohl als ungeschlechtliche wie als ge- 
schlechtlich differenzierte Schwärmsporen vorkommen. Doch alles: 
Suchen war vergeblich; und so blieb mir nichts übrig, als meine 
Caulerpa-Studien zu einer vergleichenden Morphologie dieser Algen-- 
gattung zu verwerten!) Für Caulerpa ist keine andere Fort- 
pflanzung bekannt, als durch Stockteilung, indem sich an irgend- 
einem alten Stück einer Pflanze ein adventiver Vegetationspunkt 
bildet. Die gesamte Caulerpa prolifera des mittelländischen Meeres: 
läßt sich danach als ein einziger Klon auffassen. Es gibt etwa 
60 Arten von Caulerpa, die streng erblich sind, und die in morpho- 
logischer Hinsicht eine solche Mannigfaltigkeit bilden, daß der 
Laie schwerlich daran denken würde, alle diese reizenden Gewächse 
seien Arten einer Gattung. Über die Entstehung dieser Artem 
wissen wir so wenig, wie über die Entstehung der Arten innerhalb: 
einer angiospermen Gattung. Wir nehmen aber an, daß auch bei 
Caulerpa die Artbildung durch Allogonie erfolgt ist. Haben sich 
die Caulerpa-Arten nie anders fortgepflanzt wie in der Gegenwart. 
— worüber wir nichts wissen — so kann jene Allogonie nur in. 
einer Knospenvariation bestanden haben. Da ist es von Interesse, 
daB Knospen-Variation wirklich bei einer Cawerpa beobachtet 
worden ist. Die in tropischen Meeren wachsende Caulerpa plumaris- 
entwickelt aus den kriechenden Rhizomen typisch zweizeilig ge- 
fiederte, aufrechte Assimilatoren. Nun fand Frau WEBER VAN 
BOSSE ein Exemplar der Caulerpa plumaris, dessen Rhizom ein 
dreizeiliger Assimilator entsproB (vgl. REINKE, l. c. S. 86) Das 
war eine Knospen-Variation am einzelligen Organismus einer Caulerpa ; 
ob sie eine erbliche Allogonie war, steht dahin. Bei dem Vor- 
kommen der Caulerpen kann solche Stock-Variation wohl nur auf 
„inneren Ursachen“ beruhen. Bei der Entstehung des Vegetations- 
punktes, der den open Assimilator von Caulerpa plumaris 


rr P PE PRENNE 


1)J. REINKE, Über er ar Wissennchaftliche Meeresuntersuchungen- 
Kiel, LiPsius & TISCHER, > 


344 J. REINKE: 


aufbaute, muß doch wohl schon eine Genen-Veränderung statt- 
gefunden haben, und danach wäre wahrscheinlich, daß der drei- 
zeilige Assimilator wenigstens potentiell befáhigt war, eine neue, 
dreizeilige Rasse der Caulerpa plumaris ins Leben zu rufen. Unser 
schematisierender Verstand würde in diesem Falle von einer Gewinn- 
Allogonie sprechen, während die weißblühende Feuerbohne als 
Verlust-Allogonie aufgefaßt wird. 

Man kann durchweg hören, daß im allgemeinen die bis jetzt : 
genauer festgestellten Allogonieen Verlust - Allogonieen sind. 
Träfe dies durchweg zu, so w ürde die Fortentwicklung des Pflanzen- 
reiches sich in der Gegenwart auf absteigender Linie bewegen. 
Zu solchem descendenztheoretischen Pessimismus liegt wohl noch 
keine Veranlassung vor, selbst wenn bei den Angiospermen das 
Auftreten von Gewinn-Allogonieen noch nicht mit aller wünschens- 

werten Genauigkeit (,Exaktheit^) festgestellt sein sollte, Gewiß 
ist es eine gute wissenschaftliche Hegel, möglichst alles durch 
unmittelbare Beobachtung aufzuklären; ganz werden wir um das 
„Erschließen“* doch nicht herumkommen, so gern wir es als Natur- 
forscher vermeiden möchten. In diesem Zusammenhange denke ich 
an die sogenannten Blutrassen unserer Holzgewächse, wie Blutbuche, 
Bluthasel, Blutbirke, Blutberberitze usw. Sie alle sind Rassen, die sich 
durch Reichtum eines mehr oder weniger dunkelroten Anthocyans 
in den Laubblättern von der typischen Rasse der Art unterscheiden. 
(Aus historischem Sinn und aus Pietät gebrauche ich den Art- 
umfang durchweg im Sinne von LINNE.) Es dürfte schwerlich 
jemand auf den Gedanken kommen, die Blutrassen für primär, die 
grünblättrigen für abgeleitet zu halten. Wir werden z, B. die 
grünblättrige, waldbildende Buche für die Urform ansehen; daraus 
folgt der Schluß, daß die Blutbuche einst durch Gewinn-Allogonie 
aus ihr entsprang. Ob diese Allogonie zuerst als Sämling auftrat 
oder als Knospen-Variation, indem die von solcher Knospen-Variation 
hervorgebrachten Samen wenigstens zum großen Teil den Anthocyan- 
reichtum auf die aus ihnen entstehenden Keimpflanzen erblich 
übertrugen, läßt sich nicht entscheiden. Dennoch glaube ich daran 
nicht zweifeln zu sollen, daß die Blutbuche eine Gewinn-Allogonie 
in dem gleichen Sinne darstellt, wie m weiBblühende Feuerbohne 
eine Verlust-Allogonie ist. 

Die Allogonie schafft endgültige, in der Fortpflanzung nicht 
wieder rückgängig zu machende, also erbliche Abänderungen; sie 
beruht auf unbekannten, im Innern der Pflanze gelegenen Ursachen, 
die eine Störung des morphologischen Gleichgewichts der Art her- 
beiführen, aus der ein neuer stabiler Gleichgewichtszustand ent- 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 345 


springt. Ob die Allogonie sich in größeren oder in unmerklich 
kleinen Sprüngen vollzieht, ist grundsätzlich ohne Belang; zur 
Wahrnehmung gelangen indes nur erhebliche Discontinuitüten der 
Abänderung. 

Ich glaube, daß man den alten Begriff der Abänderung oder 
Variation nicht fallen zu lassen braucht. Es gibt zwei Arten von 
Variation: eine erbliche und eine nichterbliche; die erstere ist gleich- 
bedeutend mit Allogonie. Der nichterblichen Variationen gibt es 
wiederum zweierlei: erstens die Modifikationen, bei denen die Ab- 
änderung nachweislich auf äußere Ursachen zurückführbar ist; und 
zweitens die oszillierende Variation, wie ich siean verschiedenen Stellen 
meiner Schriften nannte'), bei der nichtvererbbare Abweichungen 
der einzelnen Individuen einer Art vorkommen, ohne daß wir im- 
stande wären, äußere Ursachen dafür verantwortlich zu machen. 
Sie zeigt sich z. B. sehr deutlich in der Nichtkongruenz aller Indi- 
viduen einer Art bei Wasserpflanzen, die unter ganz gleichen 
Lebensbedingungen wachsen, einer Schar von Hippuris, von Elodea, 
von Potamogelon crispus usw. Ich nannte diese Abänderung oscil- 
lierend, weil sie sich nach Art der Pendelschwingungen ausgleicht; 
die dafür hàufig gebrauchte Bezeichnung ,fluktuierend* ist darum 
irreführend, weil dies Bild vom progressiv fortschreitenden Fließen 
hergenommen wurde, wodurch leicht der auch von DARWIN be- 
gangene Irrtum geweckt wird, daß bei hinreichendem Vorwärts- 
fließen schließlich eine Art in eine andre sich umwandelt. Die 
oszillierende Variation bleibt innerhalb der morphologischen Ampli- 
tude des erblichen Typus; die Allogonie durchbricht diese Amplitude, 
geht über sie hinaus. Dies kann nur geschehen, um bei dem Gleich- 
nisse- zu bleiben, indem der Aufhängepunkt des Pendels sich ver- 
schiebt. 

$ T E 

Doch es wird Zeit, nach diesen Abschweifungen zur zweiten 
Deutung meiner Feuerbohne von 1913, der Deutung als eines 
Mosaikbastards, zurückzukehren. Es ist dann wobl anzunehmen, 
daß in einem der vielen, Kiel umgebenden Gärten die weißblühende 
Rasse von Phas. mult. kultiviert wurde, und daß von dort her eine 
Hummel Pollen auf eine’ rotblühende Pflanze des Botanischen 
Gartens übertrug. Obgleich sich nach FRUWIRTH Phas. mult. auch 
durch Selbstbestäubung befruchten kann, wird doch diese Art ge- 


1) Vgl. J. Reinke, Einleitung in die theoretische Biologie. Berlin, 
Paetel, 2. Auflage. 1811 S. 528. — Ich bitte, von diesem Buche nur die zn a 
Auflage zu BR ; 


346 J. REINKE: 


wöhnlich zu den Fremdbestäubern gerechnet. Hier muß ich hervor- 
heben, daß meine Versuche mit der Nachkommenschaft jener Pflanze 
an einer großen Unvollkommenheit leiden. Ich habe nur Samen 
von solchen Blumen geerntet, die nicht durch Gazehüllen isoliert 
waren, so daß Fremdbestäubung in keinem Falle ausgeschlossen ist. 
Die Fälle, in denen ich die Isolierung versuchte, schlugen fehl, 
weil ich mit den für die Selbstbestäubung dieser Bohnenart anzu- 
wendenden Kunstgriffen nicht vertraut war. So schwebt ein Moment 
der Unsicherheit über den Kulturen von 1914 und 1915, denn ich 
kann gewiß nicht behaupten, daß mein weißblübender Phas. mult. 
immer nur durch Pollen anderer weißblühender Exemplare be- 
fruchtet ist; wenn auch das ziemlich einheitliche Verhalten der 
Nachkommenschaften dafür sprechen möchte. 

Zunächst ergab sich als ganz sicher, daß die aus weißen 
Samen sowohl der P!.Generation wie der P?-Generation hervorge- 
gangenen Pflanzen s palteten, und zwar einigermaßen nach MENDELs 
Regel. Wenn 1915 unter den aufgegangenen Pflanzen relativ zu- 
viel rotblühende erschienen, so sind eben nicht alle Samen gekeimt, 
und es scheint wegen ihrer Neigung zum Verkümmern wahrschein- 
lich, daB die nicht gekeimten Samen überwiegend weiß geblüht 
haben würden. i 

Sodann steht fest, daß die weiße Testa dominantes, die bunte 
Testa recessives Merkmal ist, also genau umgekehrt wie bei MENDELs 
Ackererbse. Wenn bei der Bohne der Albino-Charakter dominiert, 
das Anthocyan recessiv wird, um spüter wieder zum Vorschein zu 
kommen, so wird man darin wohl die Wirksamkeit eines Hemmungs- 
faktors zu erblicken haben. Man kann die Erscheinung auch als 
Kryptomerie im Sinne TSCHERMAKs') auffassen, Wie dem auch 
sein mag, die Aufspaltung der von mir erzielten weißen Bohnen 
in rotblühende und weißblühende erinnert unter allen Umständen 
an die oben erwähnten, von CORRENS als Amphoterogonie bezeich- 
neten Spaltungen der Nachkommenschaft gewisser Áste einer bunt- 
blättrigen Sippe von Mirabilis, die durch Knospenvariation ent- 
standen waren, während die übrigen Äste konstante Nachkommen- 
schaft ergaben. Für die letzteren nimmt CORRENS einen Hemmungs- 
faktor an, der das Spalten hindert. 

Die aus den weißen Samen der weißblühenden Bohnenpflanzen 
abgespaltenen rotblühenden Pflanzen erwiesen sich in meinen Ver- 
suchen als konstant, während die weißsamigen Bohnen weiter spal- 


j 1) Vgl. v. TSCHERMAK, Die Theorie der Kryptomerie und des Krypto- 
hybridismus. Beihefte zum Botanischen Zentralblatt 1903, Heft 1. 


Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne usw. 341 


teten, Ein Teil dieser letzteren (theoretisch !/, würde dann als 
konstante weiße Rasse, ein anderer Teil (2/,) als weiße Mischrasse 
anzusehen sein. Immerhin wäre damit die Entstehung der 
weißen Rasse durch Knospenvariation beobachtet worden. 
Beachtenswert ist, daß auch die aus weißschaligen Samen hervor- 
gegangenen rotblühenden Feuerbohnen stets in allen Teilen robuste 
und normale Pflanzen waren, gleich den aus marmorierten Samen auf- 
gekeimten, während alle weißblühenden Exemplare weniger kräftig - 
erschienen und in der Blumenkrone wie in der Ausbildung der 
Samen mehrfach Spuren von Verkümmerung zeigten; in der Sprache 
der älteren Botanik würde man dies wohl Degeneration genannt 
haben. 

Wo rotblühende Feuerbohne sich zeigt, scheint sie reinrassig 
zu sein, während die von mir geernteten weißen Bohnen über- 
wiegend mit den Eigenschaften der Heterozygoten behaftet waren, 

Es dürfte somit in der Feuerbohne von 1913 im Kieler 
Botanischen Garten durch Knospenvariation ein neuer, erblicher 
Genotypus enstanden sein, der sieh durch das Fehlen des Antho- 
cyans von dem gewöhnlichen, rotblühenden Typus des Phas. mult. 
unterscheidet, in seinen weißen Blumenkronen und Samen aber mit 
einer längst bekannten Kulturrasse dieser Art übereinstimmt, 


Nachtrag. 


Die von mir 1914 aufgenommene Ernte bestand in weißen 
Bohnen, die ausschließlich in vorstehender Abhandlung berück- 
sichtigt und in Töpfen ausgesüt wurden. Außerdem sammelte ich 
auch eine Anzahl bunter Samen von den zwei Pflanzen, die, aus 
zwei der weiBen durch Knospen-Allogonie 1913 entstandenen Bohnen 
emporgewachsen waren und rot geblüht hatten. Diese buntschaligen 
Feuerbohnen ließ ich Ende Mai auf dem Papilionaceen--Felde des 
Botanischen Gartens ins freie Land säen; ich überzeugte mich, daß 
die Keimpflanzen anthocyanhaltig waren, und als ich vorstehende 
Abhandlung der Botanischen Gesellschaft einsandte, blühte der 
größere Teil der um Stangen gewundenen Pflanzen bereits rot. 
Ich habe dieser Pflanzen nur beiläufig gedacht, weil ich die Meinung 
gefaßt hatte, alle buntschaligen Bohnen seien reine rotblühende 
Rasse. Zu meiner großen Überraschung fand ich in den letzten 
Tagen zwischen diesen rotblühenden auch einige etwas jüngere, 
weißblühende Phaseolus  multiflorus. Der  Gartengehilfe ver- 
sichert, nur die von mir erhaltenen Samen an Ort und Stelle aus- 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII. 2 en 


348 HERMANN DINGLER: 


gesüt zu haben, Somit hat ein kleiner Teil der von. rotblühenden 
Pflanzen geernteten buntschaligen Bohnen weißblühende Pflanzen 
geliefert, war also heterozygotisch mit Dominanz von rot. Dadurch 
wird die von mir beschriebene Erscheinungsreihe noch  ver- 
wiekelter. Ich werde in diesem Herbste alles Samenmaterial sorg- 
fältig gesichtet sammeln und gebe mich der Hoffnung hin, daß 
einer derjenigen Botaniker, die auf dem Gebiete der Pflanzen- 
züchtung besser bewandert sind als ich, Klarheit in das zurzeit 
noch bestehende Wirrnis bringen wird. 


34. Hermann Dingler: ,Die Flugfáhigkeit schwerster 
geflügelter Dipterocarpus-Früchte“. 
(Mit 4 Tabellen und Tafel VIII.) 
(Eingegangen am 10. Juli 1915). 


Im vergangenen Jahre!) berichtete ich über Versuche, welche 
die Fähigkeit der Flügel einiger Dipterocarpeen-Früchte dartaten, 
die Fallgeschwindigkeit der betreffenden Früchte so weit zu verlang- 
samen, daß mittelstarke, horizontale Luftströmungen sie eine gewisse 
Strecke weit vertragen können. Mit diesem Nachweis war der 
ökologische Nutzen der Flügelausrüstung für die Samenverbreitung 
erbracht, 

Unter den geprüften Früchten schien nur der Nutzen der 
5 Flügel von Shorea stipularis, als Flugapparat zu dienen, zweifelhaft. 
Bei allen anderen funktionierten die Flügel in genügendem Maße. 

Vielleicht konnten aber auch für die zweiflügeligen schweren 
Früchte von Dipterocarpus zeylanicus noch gewisse Bedenken bestehen 
bleiben, nachdem die zur Verfügung stehenden Früchte nicht völlig 
ausgereift, d, h, noch nicht ganz so vollgewichtig waren, wie sie in 
ihrer tropischen Heimat von den Mutterbäumen fallen. Auch ein 
Punkt in der Ausrüstung gewisser schwerer zweiflügeliger Diptero- 
carpaceen-Früchte Malesiens schien mir ükologischer Aufklärung 
Zu bedürfen, nämlich das Vorkommen auffallender flügelartiger 
Verbreiterungen, an deren fünfkantigem Fruchtkörper, der „Nuß“. 


1) In dem Aufsatz ,Zur ókologischen Bedeutung der Flügel der Diptero- 
carpaceen-Früchte“. S. ENGLER'S Bot. Jahrb. Bd.50. 1914, Supplem.-Bd. S.1—14. 


»Die Flugfáhigkeit schwerster geflügelter Dipterocarpus-Früchte*. 349 


Die Möglichkeit einer gewissen Bedeutung für den Lufttransport 
Schien mir, wenn auch nicht wahrscheinlich, doch a priori auch 
nicht ganz abweisbar. Dem entsprechend ging mein Bestreben 
dahin, vollreife frische Exemplare von schweren Dipterocarpaceen- 
Früchten überhaupt und besonders auch Exemplare der mit Kanten- 
flügeln ausgerüsteten Früchte von. Dipterocarpus grandiflorus in zu 
Versuchen genügender Zahl aufzutreiben. Es ist nicht leicht, 
geeignetes Material zu erhalten, es. gelang aber doch schließlich 
durch die freundliche Vermittlung von Herrn CARE KAUFFMANN, 
dem Vertreter des Hauses CASELLA & CO. für Südostasien!). 

Am 21. April 1914 erhielt ich aus Java eine Sendung reifer 
Früchte von Dipterocarpus retusus Blume und Dipterocarpus grandiflorus 
Blanco, 

Die Gestalt der Früchte ersterer Art entspricht fast genau der 
der früher (1 c.) geschilderten und abgebildeten Früchte von Diptero- 
carpus zeylanicus Thw., nur sind sie ansehnlich größer und schwerer 
und es fehlt ihnen die basal aufgesetzte Spitze. Der Durchmesser 
der nahezu kugeligen Nüsse betrug zwischen 2,6 und 2,9 cm. Sie 
tragen 5 Flügel, von denen die drei kleinen auf c. 1,6 — 2,0 cm L. 
ca. 1,4—1,8 cm Br, messen. Die beiden großen, welche ich in den 
nachfolgenden Zeilen , Hauptflügel* nennen will — zum Unterschied 
sowohl von den kleinen als auch von den bei Dipterocarpus grandi- 
florus besonders zu unterscheidenden „Kantenflügeln“ — sind meist 
zwischen 18 und 20,4 cm l. bei etwa 4,2 — 4,7 cm größter Breite. 
Letztere befindet sich im oberen Teil zwischen ?/, und ?/, der Gesamt- 
länge. Ihre Ränder sind allgemein etwas zurückgebogen und da- 
durch etwas versteift, Im unteren Teil sind sie einander genähert, 
oft annähernd parallel, nach oben etwas zurückgekrümmt, nicht 
selten auch (entweder beide oder auch nur einer) in der Fläche ein 
wenig, seltener stürker gedreht. ; 

Das Frischgewicht (am Tage nach der Ankunft gemessen) bewegte 
sich zwischen 8,275 und 12,127 g. Ein gut ausgebildetes Exemplar, 
an welchem bei einem Vorversuch ein Flügel an der Basis abgebrochen 
war, wurde zur Prüfung der Gewichtsverteilung benutzt. Die ganze 
Frucht wog 8,499 g, die NuB allein 5,538 g, die beiden Hauptflügel 
1,393 und 1,373g und die drei kleinen Flügel zusammen 0,195 g. 
omn Poe der ganze Flügelapparat mit 2,961 g a me als 

1) Herrn ©. KAUFFMANN schulde icn für seine wiederholte ükisgeünähtihe 
Mühewaltung, durch die er mich mit wertvollem Studienmaterial aus Nieder- 
ländisch Indien versorgte, ganz besonderen Dank. Ebenso bin ich der verehr- 
lichen Direktion des Botanischen Gartens in Buitenzorg fs die Wa Ueber- 
lassung der Früchte sehr zu Dank verpflichtet. s E. 


350 HERMANN DINGLER: 


1/ der ganzen Frucht und etwas mehr als die Hälfte der Nub, 
also der zu tragenden Last. Die zwei Hauptflügel allein machten 
mit 2,766 g fast genau !/, des Gesamtgewichts und fast genau 
1/, der NuB mit den kleinen Flügeln aus. 

Die Früchte vom D. grandiflorus Blanco sind wesentlich 
gleichgebaut, aber größer und schwerer Nur in der Gestalt 
der Nuß weichen sie stärker ab. Die  Hauptflügel sind 
meist mehr zurückgekrümmt. Der Körper der Nuß ist von 
spindelfórmiger Gestalt und im Querschnitt fünfkantig mit vor- 
springenden, breit „geflügelten“ Kanten, welche mit den fünf 
Kelchzipfeln abwechseln. Die verdickte und erhärtete Kelchróhre 
umschlieft in ihrem oberen Teile die einsamige Frucht, Nach ab- 
würts reicht sie in einer zum Fruchtstielansatz sich verjüngenden 
keulenförmigen geflügelten Verlängerung (vgl. Taf. VIII, Fig. 4) 
ansehnlich über die Fruchtbasis hinab. Nach aufwärts reicht sie 
auch etwas über das obere Fruchtende, welches rundlich scheiben- 
fürmig gestaltet ist, hinaus und läßt hier einen kleinen lufthaltigen 
Hohlraum frei, welcher sich in ringförmiger Gestalt auch noch 
etwas nach unten fortsetzt, indem die etwas stärkere Verjüngung 
der Frucht zwischen sich und der Kelchwand eine ringfórmige 
Lücke entstehen läßt. 

Die fünf flügelförmigen Leisten oder „Kantenflügel“, wie ich 
sie in den folgenden Zeilen nennen will, bilden gewissermaßen 
geflügelte Nähte der „verwachsenen“ Kelchblätter. Sie bestehen 
aus zwei annähernd gleichbreiten Längshälften: dem verdickten 
basalen Teil und dem dünneren lederig-häutigen Rand. Auffallender- 
weise stehen sie nicht radial ab, wie das meist bei ,geflügelten'* 
Kelchen der Fall ist, sondern sie sind fast immer einseitig umge- 
bogen. Dabei fällt schon bei seitlicher Betrachtung und noch mehr 
auf dem Querschnitt die ganz unregelmäßige Schiefstellung ihres 
dicken basalen Teiles auf, Dieser macht fast regelmäßig in der 
Längsrichtung eine nach der Umbiegungsseite des Flügels gerichtete 
Konkavkrümmung. Oft ist die Schiefstellung des Basalteils so 
stark, daß seine äußere längskonvex gekrümmte Fläche als Fort. 
setzung der anstoßenden Seitenfläche des Nußkörpers erscheint und 
die Grenze zwischen dieser und dem Kantenflügel unsicher wird 
(vgl. Taf. VIII, Fig. 2 bei b und c und Fig. 3 bei a und e) Die 
Umbiegung des häutigen Randteils ist meist sehr stark, Es wird 
dabei je eine Seitenfläche von zwei gegen sie geneigten Kanten- 
flügeln meist so vollkommen überdeckt, daf dadurch nicht unbe- 
deutende Kammern mit verhältnismäßig unbeweglicher Luft ent- 
stehen. Übrigens bilden auch alle einzelnen nach beliebiger Rich- 


„Die Flugfähigkeit schwerster geflügelter Dipterocarpus-Früchte*. 351 


tung umgebogenen Kantenflügel in der Regel mehr oder weniger 
abgeschlossene kleinere Kammern. Nur ganz ausnahmsweise sind 
einzelne Kantenflügel nicht umgeschlagen oder unregelmäßig hin 
und hergebogen. 

Die kleinen Flügel — die drei nur wenig vergrößerten Kelch- 
zipfel — entsprechen in Gestalt und Größe etwa denen von D. 
retusus. Die beiden Hauptflügel sind zwar auch im Umriß ziemlich 
ähnlich gestaltet wie bei der genannten Art, aber noch größer, 
länger und namentlich breiter. Dabei sind sie dünner, elastischer 
und bei allen Exemplaren stärker nach rückwärts gebogen, manch- 
mal bis zur Beschreibung eines halben oder gar ?/, Kreisbogens. 
Öfter ist auch einer von ihnen unter basaler Drehung um seine 
Längsmediane um 150 bis etwa 180° schraubig umgebogen, so daß 
sein oberes Ende — meist in quer mehr oder weniger schiefer 
Stellung — sich der Richtung des ohne Drehung zurückgebogenen 
oberen Endes des anderen Hauptflügels nähert. (Vgl. zu diesen 
Beschreibungen die beiden Fig. I und 5.) 

Was die Gewichts- und Größenverhältnisse der frischen Grandi- 
florus-Früchte betrifft, so ergab die Wägung Gewichte zwischen 
22,198 und 32,153 g. Das mittlere Gewicht betrug 27,275 g. Die 

zweitschwerste Frucht, Nr. 4 der II. Tabelle, welche 30,938 g ge- 
= wogen hatte, verlor bei den Versuchen einen der beiden Haupt- 
tlügel. Dieser wog 2,082 g. Die beiden Hauptflügel waren an- 
nähernd gleich, so daß man für ihr Gewicht ohne Bedenken das 
Doppelte mit 4,164 g ansetzen kann. Das Gewicht der Nuß allein 
mit den drei kleinen Kelchzipfeln betrug danach 26,77 g. Die 
zwei Hauptflügel machen also etwas mehr als !/, des Gewichts 
der letzteren und etwas mehr als !/, des Gewichts der ganzen 
Frucht aus und sind demnach im Verhältnis viel leichter als die 
von D. retusus. 

Das Gewicht der drei kleinen Flügel ist sehr gering. Es wurde 
bei Nr. 6 zu 0,25 g ermittelt. Die Kantenflügel dagegen erhóhen 
das Gewicht nicht unbedeutend. Bei Nr. 6 ergaben sie (ca. 4 mm 
über ihrer Basis abgeschnitten) zusammen ein Gewicht von 3,1 g. 
Die Größenverhältnisse der Frucht Nr. 4 waren: Länge der Nuß 
7,8 cm; deren größter (medianer) Querdurchmesser, gemessen zwischen 
je einer Kante (d. h. der Basis des ihr aufgesetzten Kantenflügels) 
und der Mitte der ihr gegenüberliegenden Seitenfläche 3,5 cm; 
Breite der Kantenflügel im breitesten Teil, in der NuBmitte, zwischen 
2,3 em und 2,75 cm, von welchen ca. ?/, auf ihren häutigen Rand- 


teil und */ auf ihren verdickten Basalteil fällt; des letzteren Dicke en 


an seinem Grunde ca. 0,45 cm—0,5 c em. inge und dni Breite 


352 HERMANN DINGLER: 


der Hauptflügel 22,8 cm auf 5,5 cm und 19,4 cm auf 6,2 cm; der 
drei kleinen Flügel ca. 1,8 cm auf 2—2,3 cm. Sie waren breiter 
als lang. 

Die lüngste, aber nicht schwerste Frucht (Nr. 2), deren Haupt- 
flügel verhältnismäßig schwächer zurückgebogen sind, mißt bei 
geradegestreckten Flügeln fast 32 cm, wovon 24,6 cm auf deren 
längsten und 7,3 cm auf die NuB fallen. Der zweite, ein wenig 
kürzere Hauptflügel mifit 23,7 cm. 

(Über sonstige Größen- und Gestaltverhältnisse gibt die photo- 
graphische Tafel mit 10 cm Maßstab genügenden Aufschluß.) 

Es war kein Zweifel, dab die Früchte beider Arten frisch vom 
Baum kamen. Es waren ausdrücklich frischgereifte Früchte er- 
beten worden und der Kórper der Nüsse fühlte sich noch kühl an, 
wogegen die Flügel lufttrocken waren. Die Farbe der Früchte 
war dunkel-lederbraun, im Gegensatz zu dem dunklen Weinrot der 
1910 von Ceylon erhaltenen, noch nicht ganz reifen Früchte von 
D. zeylanicus. Vermutlich bräunen sich die letzteren bei Vollreife 
ebenfalls, wie auch die grandiflorus-Früchte, nach etwas jüngerem 
Herbarmaterial zu urteilen, den gleichen Farbwechsel durchmachen 
dürften. 

Die Gestalt der Flügel betreffend, war kein Grund zu zweifeln, 
daB sie die ursprüngliche war, wie sie sich bei der Austrocknung 
am Baum ergeben hatte, — 

Bei der nun folgenden Schilderung der Ergebnisse der Fall- 
versuche kann ich nicht auf alle Einzelerscheinungen eingehen, 
sondern gebe außer einer kurzen Charakteristik des Verhaltens 
wesentlich nur die Fallgeschwindigkeit als MaB für die Fähigkeit 
der Früchte, vom Winde vertragen zu werden und damit der Ver- 
breitung der Samen zu dienen. Zu den Versuchen selbst bemerke 
ich folgendes: 

In Anbetracht des hohen Gewichts der Früchte erschien es 
mir wichtig, neben den auch früher benutzten Fallhóhen solche 
anzuwenden, welche der natürlichen aus den Kronen ihrer sehr 
hohen Mutterbäume entsprechen. Dies war natürlich nur unter 
freiem Himmel móglich, wobei selbstverständlich auch bei scheinbar 
windstillem Wetter schwächere Luftstrómungen nicht ganz auszu- 
schließen waren. Es blieb nichts übrig, als ein höheres Gebäude 
Zu benutzen, welches freien Fall zuließ und zugleich die Möglich- 
keit genügend genauer Beobachtung und Kontrolle bot. Unter allen 
hóheren Gebäuden meines Wohnortes Aschaffenburg boten die 
Türme des Schlosses die beste, um nicht zu sagen die einzige Ge- 
legenheit. Mit freundlicher Erlaubnis des Kgl. SchloBinspektors 


„Die Flugfähigkeit schwerster geflügelter Dipterocarpus-Früchte*. 353 


Herrn PRACHER wurden die Versuche daher von der Galerie eines 
der vier mächtigen Ecktürme ausgeführt. Als am geeignetsten 
erschien der gegen OSO gerichtete, und zwar dessen ONOfront, 
welche sich über einer wenig begangenen gepflasterten Straße er- 
hebt und, abgesehen von den selteneren Perioden des O-, N-, oder 
.S-windes, welche zu vermeiden waren, relativ am besten gegen 
Luftzug geschützt ist. 

Der obere Rand des Steingeländers der genügend weit vor- 
springenden Galerie befindet sich an der Stelle, von wo aus die 
Fallversuche gemacht wurden, auf der gegen ONO gerichteten Front 
28 m über dem Boden. Dieser senkt sich etwas in. der Richtung 
nach SSO. Der Höhenunterschied zwischen den Aufschlagstellen 
betrug etwa 0,4 m. Trotz der unten scheinbar herrschenden Wind- 
stille ging, wie sich bei den Versuchen zeigte, -auf der ONOfront 
doch ein zeitweilig sich etwas deutlicher bemerklich machender 
leichter NNWzug, welcher ófters die fallenden Früchte (in SSO- 
richtung) etwas abtrieb. Nachdem von irgendwie größerer Genauigkeit 
bei den Versuchen aus solcher Hóhe ohne besondere Hilfsmittel 
(die mir nicht zu Gebote standen) ohnehin nicht die Rede sein 
konnte, nahm ich gleiche Fallhühe für alle an, und zwar das Mittel 
zwischen 28 m und 28,4 m, also 28,2 m. Am 27. April, einem 
heiteren Tage, fanden die Versuche statt. 

Die Höhe von 28 m entspricht einer Höhe, in welcher 
zahlreiche Früchte der hochwüchsigen Dipterocarpaceen reifen. 
Die Feststellung der Fallzeit ist aber, wie schon betont, 
ohne komplizierte Apparate sehr erschwert. Bei meiner früher 
beschriebenen Methode!), welche für die vorliegenden Zwecke ge- 
nügend genaue Resultate ergibt, war doppelte Kontrolle nötig; ver- 
bunden mit dem Gebrauch verabredeter Zeichen. Der Mühe unter- 
zogen sich außer meiner Frau, welche auf. die Methode eingeübt 
ist, einige befreundete Personen?). 

Bei den Versuchen wurden die Früchte aus der Hand fallen 
gelassen, z. T. in hängender Stellung. wie sie am Baum reifen, 
z. T. aufrecht, mit der Nuß nach abwärts gerichtet. Leider konnte 
nur eine einzige Versuchsreihe ausgeführt werden. Die zahlreichen, 
gleichzeitig zu erfüllenden Bedingungen für die Ausführung wieder- 
iet zu erfüllen erwies sich zu meinem größten Bedauern seit- 

1) 1. : 

2) vies Josie MÜLLER, Fräulein Marie PRACHER, Lehrerin an d, 
höh. weibl. Bildungsanstalt, und die Herren Landgerichtsrat MAX MILLER (i) 
und SchloBinspektor PRACHER. Ich schulde ihnen für die freundliche Unter- 

Stützung aufrichtigen Dank. ; 


354 HERMANN DINGLER: 


dem undurchführbar. Wenn ich die Resultate der einzigen 
Versuchsreihe trotzdem veröffentliche, so. geschieht das, weil un- 
mittelbar anschließende Fallversuche aus 9 m Höhe von einem 
Mansardenfenster meines Hauses aus weitere genügende Nachweise 
bringen. Die Gesamtheit der Versuche bringt den endgültigen 
experimentellen Beweis, daß auch die schwersten zweiflügligen - 
Dipterocarpaceen-Früchte beim Reifabfall von mittelstarken 


Winden eine größere Strecke — mindestens gleich der 2—3fachen 
Höhe ihrer Ursprungsstätte über dem Boden — vertragen werden 
können. 


Die Resultate der Fallversuche mit den genannten beiden 
Fruchtarten sind in den zwei Tabellen I und II zusammengestellt. 

Zu diesen ist folgendes zu bemerken: Die Gewichtsangaben 
beruhen auf den sofort nach Empfang der Früchte gemachten 
Wägungen, Es ist aber ausdrücklich zu betonen, daB das Ge- 
wicht nach dem Feuchtigkeitsgehalt der Luft etwas schwankte. 
Von Bedeutung für die Fallgeschwindigkeit sind diese Schwankungen 
nicht, Erst nach mehrmonatigem Austrocknen hat der Gewichts- 
verlust eine gewisse, indessen nicht allzugroße Bedeutung. Die 
in den beiden Tabellen angeführten Versuche wurden gleich nach 
Empfang und ausschließlich bei trocknem Wetter vorgenommen. 

Die Stellung, in welcher die Früchte fallen gelassen wurden, 
ist durch die Zeichen | für ,hàngend* und | für „aufrecht“ an- 
gegeben. Bei einigen der Versuche aus Turmhöhe, bei welchen 
die Früchte auf Gesimse aufschlugen, aber sofort wieder absprangen 
und weiterfielen, wurde die trotzdem gemessene Fallzeit in Klam- 
mern angegeben, weil es mir nicht ohne Interesse schien, die Größe 
der Fallverzógeruag durch die Fallunterbrechung festzustellen. 

In der letzten Kolumne der Tabellen ist unter „Bemerkungen“ 
die Art der Bewegung kurz bezeichnet und sind einzelne besonders 
auffällige Vorgánge angegeben. Der Betrag der Abtreibung der 
Früchte vom Lot durch Luftzug wurde ebenfalls hier, aber nur 
bei Überschreitung eines Raumes von einem Drittel der Fallhühe 
vermerkt. 

Die Abtreibung dureh schwache horizontal gerichtete Luft- 
strömungen hat bei allseitig gleiche Widerstandsfläche bietenden 
fallenden Körpern theoretisch keinen Einfluß auf die Fallgeschwindig- 
keit. Nachdem die stabile Einstellung der fallenden Früchte, wie 
infolge ihrer ansehnlichen Grófle gut zu beobachten war, sich 
bei dem mehrfach eintretenden leichten, horizontalen Luftzug so 
gut wie gar nicht oder nur ganz minimal änderte, wurde die unter 


»Die Flugfáhigkeit schwerster geflügelter Dipterocarpus-Früchte*. 355 


den vorliegenden Verhältnissen zulässige Annahme gemacht, daß 
die seitliche Transportwirkung auf die Fallzeit in lotrechter Rich- 
tung keinen wesentlichen Einfluß ausübe. Demgemäß wurde auch 
die bei Abtrieb der fallenden Früchte vom Lot gemessene Zeit als 
einfache Fallzeit in lotrechter Richtung verzeichnet. 

Von allen einzelnen Versuchen wurden außer der Gesamtfall- 
zeit auch mittlere Fallzeiten pro Meter angegeben, um einen direkten 
Vergleich zwischen den zwei verschiedenen Fallhöhen zu ermög- 
lichen. Die Fallversuche aus der Höhe von 9 m sind natürlich 
auch nicht exakt im Sinne eines strengen physikalischen Experi- 
ments, jedoch leiden sie wesentlich weniger an Fehlerquellen wie 
die Schloßturmversuche. 

Bezüglich der errechneten zweiten Dezimalstellen für die 
Zeitangaben bemerke ich nochmals ausdrücklich, daß sie nur Will- 
kür in der Verwendung der erlangten Zahlen ausschließen und 
nicht eine nicht vorhandene Genauigkeit vortäuschen sollen und 
verweise auf früher darüber gegebene Erklärungen. 

Auf die Beziehung der Flügelgestalt der einzelnen Früchte 
zu der Art ihrer Bewegungen gehe ich nicht näher ein, da dies 
großenteils Wiederholung früher dargelegter Verhältnisse bedeuten 
würde. Nur zu der Ausbildung der Hauptflügel der Grandiflorus- 
Früchte seien einige übersichtliche Angaben hier gestattet, da sie 
die Tabelle zu sehr belasten würden: 

Die Früchte Nr. i, 4,7 und 8 besaßen bogig zurückgekrümmte 
Hauptflügel ohne auffallendere Drehung. Bei Nr. 8 fehlte an 
beiden Hauptflügeln das obere Endstück in einer Lünge von etwa 
3—4 cm. Nr. 2, 3, 5 und 6 besaßen einen bogig zurückgekrümmten 
und einen spiralig gedrehten bez. gebogenen Hauptflügel (zu Nr. 6 
vgl. Fig. 5). 

Eine der letztgenannten Früchte (Nr. 2), welche insofern eine 
Ausnahme bildete, als die Rückwärtskrümmung der beiden Haupt- 
flügel verhältnismäßig schwach war, wurde, nachdem sie für die 
Versuchsreihen I—III verwendet worden war, durch künstliche 
Veründerung der Flügelstellung in die Gestalt der ersten Gruppe 
umgeformt, indem die um ca. 180 © gedrehte Flügelbasis durch 
Aufweichen mittels feuchter Läppchen und Wiedertrocknen in 
ungedrehten Zustand übergeführt wurde. Das Verhalten dieser 
Frucht im ursprünglichen Zustand und die Wirkung des Ein- 
griffes ist in der Tabelle II angegeben. 


Ich füge bei dieser Gelegenheit eine dritte Tabelle (III) mit 


den Resultaten einiger Fallversuche mit reifen Früchten von 
Shorea stipularis Thw. aus Ceylon an. Nach vorläufigen Versuchen 


356 HERMANN DINGLER: 


hatte ich (l. c.) die genügende Leistungsfähigkeit der Früchte für 
Windtransport bezweifelt. An einer schweren kugeligen Nuß sitzen 
fünf verhältnismäßig kleine und schmale, parallel gestellte Flügel. 
Etwas spüter ausgeführte genauere Versuche, welche in jener Zeit 
nicht mehr wiederholt werden konnten und daher nicht veróffent- 
licht wurden, zeigten aber doch, daß die erste Auffassung irrig 
war. Von den drei zu den Versuchen benutzbaren Früchten war 
nur eine erhalten geblieben. Mit dieser, die zwar an Gewicht ein 
wenig verloren hatte, aber immer noch etwas mehr wog, als die 
leichteste der drei ursprünglich benutzten frischen Früchte, wurden 
nun Ende April 1914 gelegentlich der Versuche mit den beiden 
Dipterocarpusfrüchten neue Versuche gemacht, welche endgültig 
beweisen, daf die Früchte von Shorea stipularis Thw. trotz ihres 
verhültnismáfig hohen Gewichts und ihrer kurzen schmalen Flügel 
echte Flugorgane sind. 

Ich bemerke zu den letzteren Versuclen noch, daß sie zeit- 
lich weit auseinander liegen. Die ersten mit den frisch erhaltenen 
Früchten Nr. 1, 2 u. 3 wurden bereits 1910 gemacht.  Die- 
jenigen mit Nr. 4 aber erst in den letzten Tagen des April 1914. 
Nr. 4 ist die gleiche Frucht wie Nr. 1, sie war aber durch Ge- 
wichtsverlust um 0,13 g leichter geworden. Aus praktischen 
Gründen habe ich alles in einer Tabelle vereinigt und der ur- 
sprünglichen Nr. 1 eine neue Nummer gegeben. 

Ich gehe nun zur Besprechung der Versuchsresultate, welche 
in den Tabellen I, II und III verzeichnet sind, über, sowie der 
Schlüsse, die aus ihnen zu ziehen sind. Eine Reihe von Einzel- 
heiten sind den „Bemerkungen“ in den Tabellen selbst zu ent- 
nehmen. 

Die Fallgeschwindigkeiten aus 28,2 m Höhe sind im Durch- 
schnitt ein wenig höher als aus 9 m, kommen aber den letzteren 
doch sehr nahe, was beweist, daß man auch aus der geringeren 
Fallhöhe der Wahrheit sehr nahekommende Resultate erzielt. Der 
Grund der etwas höheren Fallgeschwindigkeit aus der über 3mal 
größeren Höhe liegt natürlich darin, daß die schweren Früchte bei 

9 m ihre größtmögliche Geschwindigkeit noch nieht erreichen. 
| Bei den Versuchen mit den Früchten von Dipterocarpus retusus 
(L Tab.) ergaben Nr. 2, 3, 6, 7, 8 und 10 bei 28,2 m Fallhóhe 
Fallzeiten von 0,35 bis 0,48 Sek. auf 1 m Hühe, im Mittel also 
0,41 Sek. auf 1 m. Nehmen wir an, daß ein horizontaler Luft- 
strom die gleiche Geschwindigkeit besitzen müßte, um einer Frucht 
die entsprechende Beschleunigung in horizontaler Richtung zu er- 
teilen, was der Wahrheit sehr nahe kommt, so müßte die Ge- 


»Die Flugfáhigkeit schwerster geflügelter Dipterocarpus-Früchte*. 357 


schwindigkeit des transportierenden Windes ebenfalls 1 m für die 
Zeit von 0,41 Sek. betragen. Dies würde einer Windgeschwindig- 
keit von 2,44 Sekundenmetern entsprechen. Beispielsweise würde 
also ein Wind von rund 5 Sekundenmetern die Frucht auf mehr 
als die doppelte Strecke der Hühe ihres Geburtsortes über eine 
wagrechte Bodenflüche verführen. 

Die Frucht Nr. 4 fiel bei 28,2 m Höhe von allen Früchten 
der Tabelle am raschesten. Sie durchmaß in 0,2 Sek. 1 m Fall- 
hóhe, was einer Geschwindigkeit von 5 Sekundenmetern entspricht. 
Ein Horizontalwind von gleicher Geschwindigkeit würde also die 
Frucht 28,2 m weit verfrachten. Bei 10 Sekundenmetern würde 
die doppelte Strecke zurückgelegt werden — genauer gerechnet. 
natürlich etwas mehr, da ja die in Bewegung befindliche Frucht 
in die zweite Hälfte der Strecke bereits mit ihrer vollen Ge- 
schwindigkeit eintreten würde. Winde von 5—-10 Sekundenmetern 
sind Winde von mittlerer Geschwindigkeit, welche bekanntlich 
háufig genug auftreten. Dazu kommt, daf der Windanprall am 
Baumkronen aufsteigende Ströme erzeugt, welche bei gleicher 
Stärke einen noch bedeutend weiteren Transport ermüglichen. 

Für D. grandiflorus ergibt die II. Tabelle aus Nr. 2, 4, 6, 7 
und 8 bei 28,2 m Fallhöhe eine mittlere Fallgeschwindigkeit von, 
0,93 Sek. Fallzeit auf den Meter. Es entspricht dies einer Ge- 
schwindigkeit von 3 Sekundenmetern. Also wird eine Frucht von 
mittleren Verhältnissen bei gleicher Windgeschwindigkeit auf 28,2 m. 
Fallhühe 28,2 m weit verführt werden. Bei 6 Sekundenmetern. 
eine Strecke von über 56,4 m. 

Der einzige Fallversuch aus 28,2 m Höhe mit Shorea stipularis 
(IIL. Tab.) ergab nahezu gleiche Verhältnisse wie die letztgenannte 
Art. Die ergänzenden Fallversuche aus 9 m Höhe bestätigen dies. 
Resultat. 


Bei manchen Dipterocarpus-Arten finden sich auffallende, ober- 
flächenvergrößernde Ausbildungen der Nußoberfläche, also der die 
harte äußere Hülle bildenden Kelchröhre. Über irgendwelche 
ökologische Bedeutung scheint bis jetzt nichts bekannt geworden 
zu sein. Die Kombination speziell flügelartiger solcher Bildungen. 
mit leistungsfáhigen Flugapparaten, wie sie D. grandiflorus zeigt, 
erregt besonderes Interesse. Die Freundlichkeit von Herrn Professor 
Dr. DIELS ermöglichte es mir auch, das Berliner Material in Augen- 
schein zu nehmen, was erwünscht war, um einen Begriff von der 
Konstanz bzw. yon der Vericderobentt der Kantenflügelausbildung 


in hied gegenden der verbreiteten Art. zu unen us 


358 HERMANN DINGLER: 


Die Ausbildung der ,Kantenflügel*, ihre Breite, wechselt 
danach bedeutend. So zeigt eine mit den Flügeln über 28 cm lange, 
in der Entwicklung bereits weit vorgerückte Frucht aus Hinter- 
indien (Perak) wohlausgebildete, aber schmälere Kantenflügel, deren 
Breite 1 cm nicht übersteigt. Ihre einseitige Umbiegung ist ganz 
ähnlich derjenigen bei den javanischen Früchten. Sehr starke 
Variation in der Kantenflügelentwicklung scheint auf den Philippinen 
stattzufinden, wo neben breitgeflügelten denen der javanischen 
ähnlichen Kelchröhren auch ganz ungeflügelte vorkommen. Ein von 
WARBURG auf Luzon gesammeltes Exemplar ist ganz flügellos 
und besizt nur scharf vorspringende Längskanten!). 

Wenn hier. nicht eine nur ausnahmsweise auftretende seltene 
Abänderung vorliegt, so kónnte man darin eine Hindeutung sehen, 
daB die Kantenflügel kein zur Arterhaltung wichtiges Rüstzeug 
sind. In vielen Fällen läßt sich die Frage, ob derlei Ausbildungen 
den betreffenden Organen bez. der Art nicht unter Umständen. 
Nutzen bringen, nur in der Heimat einigermaßen sicher entscheiden. 

Die Gestalt des experimentell als leistungsfähig erwiesenen 
Flugapparates, der beiden kolossal vergrößerten Kelehzipfel, wechselt 
dibrigens ebenfalls etwas. Diese ,Hauptflügel* haben bei dem er- 
wähnten Exemplar von Perak verlängert lanzettlichen, nach oben 
allmählich zu einer stumpfen Spitze verschmälerten Umriß. 

Ich bin nicht der Meinung, daf alle einzelnen Bildungen, be- 
sonders in der äußeren Ausrüstung der Organismen, einem ganz 
bestimmten Zweck dienen müssen, indessen lag es doch nahe, in 
den sehr auffallend gestalteten, sehr breiten Kantenflügeln etwas 
mehr zu sehen als „überflüssige Anhängsel“. Man konnte aber bei 
der Kombination mit nachgewiesenermaßen zu Fallverzögerung 
geeigneten anderweiten Einrichtungen wenigstens an die Moglich- 
keit einer weiteren Steigerung der Leistungsfühigkeit in gleicher 
Richtung denken, wenn auch verschiedene Erwägungen dies als 
nicht wahrscheinlich erscheinen ließen. 


1) Das Exemplar von Luzon könnte nach der rundlichen Gestalt der 

Nuß und den großen eilörmigen und stumpfen Blättern, die von denen 

aller übrigen Exemplare stärker abweichen, ds doch einer be- 

sonderen „Art“ angehören, — Zu einem Bild von „D. Spanoghei“ in MATTEI 

„Aeronautica vegetale“ (Estr. Bull., Orto Bot.. Napoli 1902) hat als Vorlage 

. — in der Phantasie — wohl D. grandiflorus gedient, aber die „Kantenflügel“ stehen 

an verkehrter Stelle, Die Darstellung trägt den Stempel des allzu ,Künst- 

lerischen*. — Es ist mir eine angenehme Pflicht, den Herren Professoren 

Dr. DiELS, Dr. GiLG und Dr. WARBURG in Berlin für mehrfach gegebene 
abeo Auskünfte und Unterstützung. besten Dank auszusprechen. 


„Die Flugfähigkeit schwe:ster geflügelter Dipterocarpus-Früchte". 359 


Es ist kein Zweifel, daß ähnliche Bildungen, wenn sie als 
einzige ohne Begleitung von anderen Flugausrüstungen vorhanden 
sind, den Fall in der Luft sehr wesentlich verlangsamen künnen. 
Für so ausgerüstete Samen und Früchte hatte ich früher den be- 
sonderen Haupttypus der ,Walzendrehflieger* (Halesia-Typus) auf- 
gestellt. Auch wurde der Nachweis ihrer Leistungsfähigkeit damals 
erbracht. Hier kann aber von einer solchen Ausnutzung kaum die 
Rede sein, denn es wird nur ausnahmsweise eine der horizontalen: 
sich genügend nähernde Lage der Längsachse zustande kommen. 
können, welche Gelegenheit zur Ausnutzung der längs gerichteten. 
Flügelleisten geben könnte. Fast alle vorliegenden Exemplare be-- 
sitzen stark rückwärts gekrümmte Hauptflügel, so daß diese fall- 
schirmartig wirken und die sehr schwere Nuß in hängender Stellung: 
beim Fall vorauseilen lassen müssen, auch wenn durch Schief- 
stellung bzw. Drehung eines der Hauptflügel kräftigere horizontale 
Komponenten des Luftwiderstandes ausgelöst werden. Außerdem 
sind meist alle oder fast alle Kantenflügel, wie früher geschildert, 
einseitig und zwar zum Teil nach entgegengesetzter Richtung um-- 
gebogen, so daß sie mehr oder weniger geschlossene Luftkammern,. 
aber keine vorspringenden Platten, wie sie zur Ausnutzung des: 
Luftwiderstandes erforderlich wären.-bilden. 

Ihr Verhalten könnte andererseits zur Vorstellung führen, daß 
dadurch die vergrößerte Widerstandsfläche, welche die Nuß selbst. 
darb'etet, einen Finfluß auf die Fallgeschwindigkeit haben könnte, 
Dazu würde aber gehören, daß die vergrößerte Widerstandsfläche 
auch ausgenutzt werden könnte, was bei dem verhältnismäßig ge- 
ringen Tragflächenzuwachs, welcher außerdem ganz oder fast ganz 
unter die unverhältnismäßig großen wirksamen Tragflächen der 
Hauptflügel fällt, so gut wie ausgeschlossen ist. 

Um alle Zweifel zu beseitigen, blieb nichts übrig, als die Fall- 
versuche mit einer vorher bereits geprüften Frucht nach Amputation 
der Kantenflügel zu wiederholen, um so deren Einfluß auf die 
Fallgeschwindigkeit festzustellen. Der Versuch wurde im März. 
1915 gemacht, also fast ein Jahr nach den früheren Versuchen: 
somit mußte auf das durch Austrocknen verminderte Gewicht der 
Frucht, die längere Zeit in einem geheizten Raum gelegen hatte, 
Rücksicht genommen werden. An der Versuchsfrucht Nr. 6 der 
Tabelle II, welche zwei durch je zwei Kantenflügel gebildete größere 
und eine durch einen Kaïitenflügel gebildete kleine Luftkammer 
besaß, wurden sämtliche 5 Kantenflügel etwa 4 mm über ihrer 
Basis abgeschnitten, i 


Die Nuß “use nunmehr ihre quer fünfkantige, apindettrmige de 


360 HERMANN DINGLER: 


Gestalt und die basalen Reste der Kantenflügel bildeten 5 kráftige 
Làngsrippen (vgl. Abb. 5). Die frische Frucht hatte am 22. VI. 1914 
21,9 g gewogen. Am 22. III. 1915 wog sie infolge des allmählichen 
Austrocknens noch 26,956 g. Mit dieser um 0,944 gr leichter 
gewordenen Frucht wurden zuerst wiederholte Fallversuche auf 
9 m Höhe gemacht und diese nach Amputation der Kantenflügel 
wiederholt. Ein weiterer Versuch wurde angeschlossen, indem auch 
die drei kleinen Kelchzipfel amputiert wurden, welche den oben 
offenen kleinen Hohlraum der Kelchrühre verlängern. Deren Gewicht 
betrug 0,23 gr, sodaß eine neuerliche, wenn auch geringere Gewichts- 
verminderung der Frucht auf 26,726 g eintrat. 

Die Frucht wurde bei allen Versuchen in der gleichen, und 
zwar in aufrechter Stellung fallen gelassen, da diese ihrer stabilen 
Fallstellung entsprach, und auf diese Weise môglichst vergleich- 
bares Verhalten erzielt wurde. Die Resultate sind in der IV. Tabelle 
zusammengestellt, 

Die Versuche ergaben mit genügender Sicherheit, daß die Fall- 
geschwindigkeit der Frucht mit der Gewichtsverminderung durch 
die Amputation abnahm. Letztere hatten stürkeren EinfluB als die 
Wegnahme der Luftkammern bzw. die Verkleinerung der Wider- 
standsfläche der Nuf. Somit war von einem Nutzen der Kanten- 
flügel und der durch sie gebildeten Luftbehälter für den Flug 
keine Rede. Auch die Wegnahme der drei kleinen Kelchzipfel- 
flügei wirkte nur als Gewichtsverminderung, also fallverlangsamend. 

Die Zahl der Versuche in den drei Reihen ist leider nicht 
gleich, da die letzte Versuchsreihe unterbrochen werden mußte. 
Es mag damit, z. T. wenigstens, zusammenhängen, daß der Betrag 
der Abnahme der Fallgeschwindigkeit mit dem Betrag der Ge- 
wichtsabnahme nach den beiden Beschneidungen nicht besser im 
Verhältnis steht. Indessen genügen die gewonnenen Zahlen, um 
den aviatischen Unwert der betreffenden Ausbildungen zu beweisen. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 

Die beiden zu den Hauptflügeln ausgewachsenen Fruchtkelch- 
zipfel der zwei geprüften Dipterocarpus-Arten über. beim Reifabfall 
der sehr schweren Früchte einen genügend groBen Luftwiderstand 
aus, um mittelstarken Winden eine Verfrachtung auf Entfernungen 
zu ermöglichen, welche leicht 2—3 mal so groß sind, als die Höhe 
ihrer Geburtsstätte über dem Boden beträgt. 

Nachdem der Bau der geprüften Früchte von Dipterocarpus 
relusus mit dem der früher untersuchten, noch nicht ganz aus- 


„Die Flugfähigkeit schwerster geflügelter Dipterocarpus-Früchte“, 361 


gereiften von Dipterocarpus zeylanicus Thw. fast vollkommen über- 
einstimmt, geben die Versuche mit den ersteren auch eine Be- 
stätigung der früheren Versuchsergebnisse mit den letzteren nach 
deren vollkommener Reife. 

Es liegt der Schluß nahe, daß die zweiflügeligen Dipterocarpus- 
Früchte allgemein echte Flugorgane darstellen. Dies um so mehr, 
da mit dem Verhalten von Dipterocarpus grandiflorus Blanco der 
Beweis geliefert ist, daß auch die schwersten Fruchtformen keine 
Ausnahme bilden. 

Einem bestimmten Bewegungstypus gehören die Dipterocarpus- 
Früchte nicht an, wenn sich auch die Mehrzahl, nach dem vor- 
liegenden Material zu schließen, in der Weise der Schirmflieger 
(VIL Haupttypus) verhalten dürfte. Manchmal tritt auch die Be- 
wegung des XI. Haupttypus auf oder eine sich diesem mehr oder 
weniger annähernde Bewegungsform. 

Die Versuche mit der schweren Frucht von Shorea stipularis 
zeigten genügende Funktionsfühigkeit für die Ausnutzung des Luft- 
widerstandes. Letztere erfolgt nach der Art der Schraubendreh- 
flieger. (XL. Haupttypus.) 

Die Kantenflügel der Früchte von Dipterocarpus grandiflorus 
haben keine Bedeutung für das Flugvermügen. Ein immerhin 
möglicher ökologischer Wert derselben dürfte nach anderer Richtung 
zu suchen sein. Auch die anderen drei aus Kelchzipfeln hervor- 
gegangenen (kleinen) Flügel haben keinen EinfluB auf die Aus- 
nutzung des Luftwiderstandes. 


HERMANN DINGLER: 


362 


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363 


„Die Flugfähigkeit schwerster geflügelter Dipterocarpus-Früchte*. 


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Ber. der dentschen bot. Gesellsch. XXXIII. 


HERMANN DINGLER: 


364 


IL Fallversuche mit Früchten von Dipterocarpus grandiflorus Blanco. 


o 
o 


I. Versuchsreihe 
Fallhóhe 28,2 m 


II. Versuchsreihe 
Fallhóhe 9 m 


III. Versuchsreihe 
Fallhóhe 9 m 


ewicht in 


G 


Gesamt- 
fallzeit 


in Sek. 


Mittlere 
Fallzeit 
auf 1 m 
in Sek. 


Gesamt- 
fallzeit 


in Sek. 


Mittlere 


Gesamt- 
fallzeit 


in Sek. 


Mittlere 
Fallzeit 
auf 1m 
in Sek. 


Bemerkungen: 

Verhalten der Versuchsfrüchte in den Versuchsreihen 
I IL II, sowie bei einigen weiteren Versuchsreihen 
ohne Zeitmessung (IV) 

Die Abtreibung vom Lot durch Luftzug ist nur angegeben 
bei Ueberschreitung einer Strecke von !;, der Fallhöhe 


Nummer der 
t2. — [Versuchsfrüchte | 


eo 


pes 


e 


ES | 


oc 


25,819 


26,906 


25,605 


30,938 


26,025 


82,153 


22,198 


? 847 


j (13,63) 


0,32 


4,97 


2,95 


en. aeos "d 


2,95 


| 8,9 
| 


0,43 


0,83 


VIL Haupttypus der Schirmflieger. — Fiel mit mäßig 
rascher Drehung um die lotrecht eingestellte Längsachse. 

XI. HT. der Schraubendrehflieger, übrigens mit sehr schief 
gestellter Längsachse u. Annüherung an d. VII. HT. — 
Fiel einmal unter Ueberschlagen aus d. Drehung, begann 
sie aber sofort wieder. Zu weiteren Vers. (IV) wurde d. 
gedrehte Flügelzurückgedreht, worauf Bewegung nach d. 
VII. HT. erfolgte. (Vgl. hierzu d. Vorbemerk. zu d. Tab.) 

VIL. HT. — Fiel unter NM Drehung um die lotrecht 
gestelite Längsachse. In VR. I einmal auf ein Gesims 
aufgefallen, sprang aber sofort wieder ab. 

VII. HT. — Mit mäßig rascher Drehung um die lotrecht 
gestellte Längsachse, 


Gesims auf, sprang aber ohne Unterbrechung der 
Drehung sofort wieder ab. (Abbild Taf. VIII. Fig. 1.) 
VIL HT. — Verhielt sich genau wie Nr, 7. 


„Die Flugfähigkeit schwerster geflügelter Dipterocarpus-Früchte“. 


Il. Fallversuche mit 


365 


Früchten von Shorea stipularis Thw. 


„| » L IL. III. 
3 g |Fallhôhe 28,2 m| Fallhóhe 9 m | Fallhóhe 9 m 
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à E 3 Bemerkungen 
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1. | 5,35 e 24 |0,27 3,04 | 0,84 PECERA 
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2. [57 -- — 2,21 | 0,24 2,21 | 024 | 323253553 
| || 832-2 
3. | 5,2 — | — 8,5 | 0,39 3,1 |.0,37 $2925 
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4 |522 || $47 |08 | 381 0,87 || 295 |033 | S25 E E 
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IV. Fallversuche mit der amputierten Frucht Nr 6. 
(in Tab. II) von Dipterocarpus grandiflorus. 


: Allgemeine | Allgemeine 
Zeit und Zahl déF Fallzeit | Mittlere | mittlere | mittlere 
Versuche auf 9 m add m Fallzeit Fallzeit 
Zustand und Gewicht Fallhóhe Fallhóhe ide nue 
der Fruch 
in Sek. in Sek. in Sek. in Sek. 
22. 3. 1915. 8 Versuche | 5 mal 8,31 | 5 mal 0,37 3.38 0.87 
Frucht unverletzt 5 + 35 2» UEM : à 
Gewicht 26,956 g 
= 8. 8 Versuche STERN 1 9 UST 
rucht ES Kantenflügel | 3 , 3,5 ë , -099 
Gewicht 23,85 g 9 , 868|9 ., 04 3,54 299 
Lo D i 4 DAE 
Frucht re Kantenflügel Fi, 406 |8 „ 888 « g 
und ohne die 3 kleinen 
Kelchzipfelflügel 


Gewicht 23,628 g 


ER 


366 HERMANN DINGLER: „Die Flugfähigkeit schwerster geflügelter usw“. 


Erklirung der Tafel VIII. 
Photographische Gesamtaufnahme von 2 reifen Früchten und Teilen der 

Nuß von Dipterocarpus grandiflorus Blanco in etwa 3/, linearer Verkleinerung mit 

10 em-Maßstab. — Die Gegenstände der Bilder 2 und 3 wurden, da sie bei 

größerer Länge in Längsachsenrichtung aufgenommen werden mußten, durch 

ihren Umrissen móglichst entsprechende Ausschnitte der den Hintergrund 
bildenden Pappetafel gesteckt. So entstanden schmale dunkle Umrandungen, 
deren Natur indessen unschwer zu erkennen 
1. Seitenansicht einer reifen Frucht (Nr.7 der Tabelle II, die schwerste der 
8 Versuchsfrüchte) Ein z, T. nach rechts umgebogener Kantenflügel 
ist gegen den Beschauer gerichtet. Die übrigen 4 Kantenflügel bilden 
zu je 2 durch Zusammenschlagen rechts und links eine Luftkammer. 

. Die „Nuß“ der Frucht Nr. 5 in der Längsachse von unten gesehen. 
Bei a ein nach rechts umgerollter Kantenflügel. Bei b und c je 2 zu- 
sammengeschlagene Kantenflügel, welche 2 ziemlich geschlossene Luft- 
kammern bilden. Bei c legen sich die dünnen Flügelränder aneinander, 
bei d schlägt sich der rechte über den linken. Das Bild entspricht an- 
nähernd dem Bild, welches die NuB der Frucht Nr. 7 von unten bietet, 
nur ist letztere in allen Teilen größer. 

. Annähernd medianer Querschnitt durch die Nuß der Frucht Nr. 8, bei 
welcher ausnahmsweise keine größeren Luftkammern durch zusammen- 
geschlagené Kantenflügel gebildet sind. Drei der Kantenflügel, b, c, d 
sind jeder für sich gleichsinnig umgeschlagen, einer, e, gegensinnig, und 

` der fünfte, a, ist nur gegen e geneigt, Die verdickten Kantenflügelbasen 

von a, e und d sind schief gestellt. — Innerhalb des stark verdickten 
erhärteten Kelches sieht man die 'eigentliche Frucht. Das auBen kurz- 
filzige Epikarp hat sich bei der Austrocknung vom Mesokarp stellen- 
weise faltig abgelöst. Im Innern ist der (einzige) große Same sichtbar, 
welcher in seinem oberen Teil vom Schnitt getroffen ist. Die weiße 

Linie des Fadens, bte sich von e bis rechts von dem Kantenflügel b 

‚zieht, gibt die Schnittrichtung an, durch welche die untere Hälfte der 
gleichen NuB, die in der folgenden Figur wiedergegeben ist, halbiert 

wurde. 

Längsschnittsbild der unteren Hälfte der Frücht Nr. 8 in hängender 
Stellung. Die dargestellte Hälfte bildet die Fortsetzung des rechts von 

der Fadenlinie des Querschnittes Fig. 3 gelegenen Teils. Oben sieht 
man das keulenförmig gestaltete und geflügelte basale Kelchstück, 
welches sich zum Fruchtstielansatz verjüngt. Links ist der Längs- 
durchschnitt der Basis des Kantenflügels e in Fig. 3 zu erkennen. Links 

oben sieht man ein Stück des Kantenflügels d und rechts den Kanten- 

flügel c. 

. Seitenansicht der Frucht Nr. 6 ohne Kantenflügel und ohne kleine 
Kelchzipfel in ee Stellung. Behufs besonderer Versuche (vgl. d. 
Text) waren zuerst die 5 Kantenflügel 4 mm oberhalb ihrer Basis und 
dann auch die kleinen Kelchzipfel abgeschnitten worden. Es tritt da- 
durch die verlängert spindelförmige Gestalt der Nuß hervor. Der links- 

 Seitige Hauptflügel ist von rechts nach links um etwa 290? schraubig 
gedreht bzw. gebogen. 


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E. KUHN: Neue Beitrüge zur Kenntnis der Keimung von Phacelia usw. 361 


35. E. Kuhn: Neue Beiträge zur Kenntnis der Keimung 
von Phacelia tanacetifolia Benth. 
(Vorlàufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 11. Juli 1915.) 


Die Arbeit, deren wesentlichste Ergebnisse ich hier kurz an- 
führen will, schließt sich im Allgemeinen an Prof. HEINRICHERs 
Abhandlung ,Die Keimung von PAacelia tanacetifolia und das Licht!)* 
an. HEINRICHER fand die Angabe REMERSs?), daß die Hydrophyllacee 
Phacelia tanacetifolia ein Dunkelkeimer sei, bestátigt und stellte im 
Verlaufe seiner Untersuchungen fest, daß Alter, Vorbehandlung 
der Samen und die Qualität des Lichtes auf die Keimung von 
maßgebendem Einfluss seien. HEINRICHER schreibt: 

„Die Keimung der Samen von Phacelia tanacetifolia wird 
durch unzerlegtes Licht und die Strahlen der ersten Spektrumhälfte 
ungünstig beeinfluft, durch die zweite Hälfte und Dunkelheit aber 
gefördert.“ 

2. „Samen, die unmittelbar nach der Ernte ausgesät werden, 
sind für den hemmenden Einfluß des Lichtes besonders empfind- 
lich; sie keimen am Licht gar nicht, während es im Dunkeln ein 
Teil bald tut.“ Es sind also die frischen Samen der Phacelia 
noch ausgesprochenere Dunkelkeimer. 

3. „Zwei Monate trocken gelagerte Samen keimten sehr gut 
und gleichmäßig im Dunkeln, aber nur zu 4 pCt. im Licht“, gleich- 
gültig, ob sie vor der Versuchsanstellung im Licht oder im Dunkeln 
gelegen waren.“ 

Nach FERENSISRADED Untersuchungen blieben noch die Fragen 
offen: 

1. ob ein langjähriges Lagern die Keimkraft der Samen beein- 

ubt; 

2. ob es für das Ergebnis der Keimungsversuche auch bei so 
ausgedehnter Zeitdauer der Lagerung noch gleichgültig ist, 
ob die Aufbewahrung des Saatgutes im Licht oder im Dunkeln 
stattfand; 


1) Botanische Zeitung 1909, 67, S. 45 - 66. 
2) „Der Einfluß des Lichtes auf die Keimung von Phacelia ee 


D. Bot. Ges. 1904, S. 328. 


368 E. KUHN: 


3. ob sich mit steigendem Alter des Saatgutes eine Änderung 
im Verhalten gegen die Strahlen der ersten (rotes Licht) und 
der zweiten Spektrumhälfte (blaues Licht) zeigt. 

Die Beantwortung dieser drei Fragen wurde mir von Prof. 
HEINRICHER zur Aufgabe gestellt. 

Zunächst standen mir die im Jahre 1908 von Prof. H. ge- 
ernteten Samen zur Verfügung, die in zwei Teile geschieden worden 
waren; der eine Teil wurde bis zum Beginn der Versuche, also 
sechs Jahre lang, im Dunkeln aufbewahrt; der andere Teil lagerte 
erstlich vier Jahre hindurch zwischen einem Südfenster des alten 
botanischen Instituts und war der stürksten Insolation ausgesetzt. 
Leider wurde er bei der Übersiedlung in den Neubau des Instituts 
versehentlich auch ins Dunkle gebracht. Trotzdem konnten mit 
diesem Material eindeutige Resultate erzielt werden. 

Die in sechsjáhriger Dunkelheit gehaltenen Samen mógen im 
folgenden die Bezeichnung ,Dunkel-Samen*, die vier Jahre lang 
belichteten und dann zwei Jahre lang im Dunkeln aufbewahrten 
Samen die Bezeichnung ,Licht-Samen* führen. 

Die Zusammenfassung meiner Versuche ergibt folgendes: 

1. Ein sechsjáhriges Lagern der Samen von Phacelia tana- 
cetifolia im Dunkeln beeinträchtigt deren Keimkraft 
nicht im mindesten, sie scheint mir im Gegenteil 
gehoben zu werden: 

a) die Samen keimen im Dunkeln sehr häufig in ihrer ganzen 
Zahl aus (H. erzielte mit jüngerem Saatgut auf sterilisiertem 
Sand 61 pCt. bis 71 pCt., auf Filtrierpapier 92 pCt. Koi- 
mungen, jedoch nie 100 pCt.); 

b) nach langer Lagerungszeit im Dunkeln sind die Samen 
imstande, zu ganz erheblichen Prozenten am Tageslicht 
zu keimen [bis zu 56 pCt.]. (Mit Saatgut geringeren Alters 
und verschiedener Herkunft verzeichnet H, auf sterilisiertem 
Sand 24 pCt. bis 35 pCt., auf Filtrierpapier 32 pCt. bis 
36 pCt. Keimlinge.) B E 

Für die Keimung ist es bei so ausgedehnter Zeit der 

Lagerung des Saatgutes nicht mehr gleichgültig, ob 

die Aufbewahrung im Licht oder im Dunkeln erfolgt. 

Denn 

a) im Licht aufbewahrte Samen vermógen dunkelgestellt nicht 
mehr zu 100 pCt. auszukeimen; die Höchstzahl an Kei- 
mungen (64 pCt. bis 80 pCt.) ist eine beträchtlich geringere 
wie die der erg von Dunkel-Samen; 


» 


Neue Beiträge zur Kenntnis der Keimung von Phacelia usw. 369 


b) auch die Keimung von Licht-Samen am Tageslicht ist eine 
geringere wie die des verdunkelt aufbewahrten Saatgutes 
im diffusen Licht (40 pCt. gegen 56 pCt.. Jüngerem 
Saatgut gegenüber zeigte sich aber trotz der langjährigen 
Einwirkung des Lichtes merkwürdigerweise ein Steigen 
des Keimprozentes. (32 pCt. und 36 pCt. gegen 40 pCt.) 

3. Mit dem steigenden Alter des Saatgutes ergibt sich auch eine 
Änderung im Verhalten gegen die Strahlen des roten Lichtes 
(I. Spektrumhälfte) und des blauen Lichtes (II, Spektrum- 
hàlfte)!): 

a) die Dunkel-Samen waren weniger empfindlich gegen die 
ihrer Keimung schädlichen roten Strahlen des Spektrums 
(28 pCt, Keimungen gegenüber 16 pCt. bei dem von H. 
verwendeten Material geringeren Alters); 

b) im blauen Licht keimten die Dunkel-Samen zwar nicht so 
gut wie in der Dunkelheit, aber immerhin zu 88 pCt.; 
demgegenüber fand H. 78 pÜt.-Keimlinge bei jungem 
Material; 

c) die „Licht-Samen“ vermochten im blauen Licht nur zu 
64 pCt. aufzulaufen, blieben also gegenüber den Dunkel- 
samen 24 pCt, in der Keimung zurück; 

d) ganz besonders empfindlich erwiesen sich die Licht-Samen 
gegen die der Keimung von Phacelia schädlichen Strahlen 
der I. Spektrumhälfte, denn es vermochten unter der Kalium- 
bichromat-Glocke nur 8 pCt. zu keimen. 

Ein mehrjähriges Aufbewahren der Phacelia-Samen 
am Licht hat also Fallen des Keimprozentes und — wie 
hier gleich hinzugefügt sein mag — auch eine empfind- 
liche Verzögerung der Keimungsintensität zur Folge. 

Interessant ist das sich mit ihrem steigenden Alter 
verändernde Verhalten der Samen von Phacelia ianacetifolia 
dem Licht gegenüber: ; 

a) gleich nach der Ernte sind die Samen obligate Dunkelkeimer 
(vgl. H.); 

b) nach viermonatiger Lagerung — gleichgültig, ob im Licht 
oder im Dunkeln gelagert — vermögen 4 pCt. der ausgesetzten 
Samen am Tageslicht zu keimen (vgl. H.); 

c) nach sechsjähriger Aufbewahrung sind die Samen imstande, 
zu ganz beträchtlichen Prozentsätzen im diffusen Licht zu 


1) Diese Versuche fanden unter SENEBIERschen Glocken sali. —— — 


310 t E. KUHN: 


keimen, wobei im Dunkeln aufbewahrtes Saatgut ein höheres 

Keimprozent (56) erreicht als am Licht aufbewahrtes (40). 

Im Laufe der Untersuchungen bemerkte ich öfters, daß in 
Kulturen, die dem Tageslicht ausgesetzt waren, zur Zeit der größten 
Keimungsintensität die Mehrzahl der Keime über Nacht auflief, 
während im Verlaufe des Vormittags nur noch vereinzelt Kei- 
mungen auftraten, nachmittags aber überhaupt keine. Ein eigens 
hierzu angestellter Kontrollversuch bestätigte diese Erscheinung 
abermals. Ich fragte mich nun, ob die Phacelia-Samen vielleicht 
nur infolge der durch die nächtliche Dunkelheit erfahrenen Fürde- 
rung am Tageslicht zu keimen fähig wären, 

Zur Entscheidung dieser Frage wurden mehrere Versuchs- 
reihen einer konstanten künstlichen Beleuchtung ausgesetzt, und 
zwar wurden Lichtintensitäten von 380 N.K., 133 N.K., 84 N.K., 
64 N.K. und 40 N.K. in Anwendung gebracht. Während bei 
Einwirkung der vier ersten Lichtintensitüten die Samen — um mit 
KINZEL zu reden!) — sehr bald „lichthart“ wurden, keimten bei 
40 N. K. innerhalb von 4 Tagen doch 28 pCt. Licht-Samen und 
68 pCt. Dunkel-Samen. Nach dieser Frist trat allerdings keine 
Keimung mehr auf. Es zeigte sich also, daß die Samen der Phacelia 
tanacetifolia auch bei konstanter Beleuchtung keimen kónnen; er- 
klärlicherweise ist ein Sinken des Keimprozentes damit verbunden. 

Die lichthart gewordenen Samen wurden einen Monat lang in 
Dunkelheit gestellt, ohne daB hierdurch eine Keimung zu erzielen 
gewesen wäre. Doch war das Keimvermógen nicht er- 
loschen, denn das Lagern auf salzsaurem bzw. schwefel- 
saurem Substrat, das mit Rücksicht auf die Ergebnisse 
der folgend zu besprechenden Versuche angewendet 
wurde, veranlaBte die Samen zu recht kräftigem Aus- 
keimen. 

Den dritten Teil der Arbeit stellen Versuche über die Be- 
einflussung der Keimung durch säurehaltiges Substrat dar; solches 
ist bisher auf Dunkelkeimer noch nicht zur Anwendung gelangt. 
Als erster wies LEHMANN?) den Einfluf der chemischen Be- 
schaffenheit des Substrats auf die Keimung nach. OTTENWALDER?) 
fand, daB die Keimung vieler lichtempfindlicher Samen durch 


1) KiNZEL: Über den Einfluß d. Lichtes auf die Keimung. „Lichtharte 
Samen.“ (D. B. Ges. 1907, Bd. 35, H. 6.) 

2) LEHMANN: Zur Keimungs-Physiologie und -Biologie von Ranunculus 
sceleratus und einiger anderer Samen. (B. d. B. G. 1909.) 

8) OTTENWÄLDER: Lichtintensität und Substrat bei der ge licht- 
em pfiodii die Samen. (Zeitschrift f. Botanik 1914.) 


Neue Beiträge zur Kenntnis der Keimung von Phacelia usw. 311 


schwache Säuren stark beeinflußt wurde; die untersuchten Samen 
konnten nämlich, soweit sie auch durch entsprechende Temperatur- 
erhóhung im Dunkeln keimten, bei solchen Temperaturen durch 
SáureeinfluB zum Keimen gebracht werden, bei denen sie ohne 
diesen Einfluß nicht keimten. GASSNER') untersuchte in seiner 
Arbeit über die Wirkung stickstoffhaltigen Substrates auf die 
Keimung auch das Verhalten der Samen von Phacelia tanacetifolia 
einer derartigen Unterlage gegenüber; eine Fórderung der Keimung 
von Phacelia durch KNO, haltiges Substrat fand nicht statt. 

Das als Substrat dienende Filtrierpapier wurde bei meinen 
Versuchen mit Salzsäure bzw. Schwefelsäure von 0.1 mol, 0-05 mol, 
0-01mol und 0-005 mol befeuchtet. Licht-Samen und Dunkel- 
Samen wurden auf den angesäuerten Substraten bei Tageslicht und 
Dunkelheit geprüft, Im allgemeinen erwies sich die Salzsäure 
wirksamer als Schwefelsäure; am wirksamsten waren die Kon- 
zentrationen von 0-1 mol und 0-05 mol HCl. 

Die Versuche über den Einfluß schwachsauren Substrates 
auf die Keimung eines Dunkelkeimers (Ph. t.) ergaben folgendes: 

Beim Keimen am Tageslicht stiegen Keimprozent und 
Intensität der Keimung durch den Säurezusatz sowohl 
bei Licht-Samen als auch bei Dunkel-Samen ganz be- 
trächtlich, aber nur bei Zusatz von 0-1 mol und 0-05 mol H CI 
bzw. H,SO,, die Lüsungen geringerer Konzentrationen beider 
Säuren wirkten geradezu hemmend: 

Kulturen im Licht: 
Licht-Samen. 


0:1 mol HCl... 849/, Keimungen | 0:1 mol H,SO,. . 64°/, Keimungen 
6108 ri, € 00 SJ DAN À 
ODE V gy |. 0 ; QUU a wo S A ai 
QUUM d. 0... 9'N * 0:005 , ÿ o. «ue v 
Dunkel-Sam 

0:1 mol HOI. .. 92°, Keimungen | 0-1 p H,S0, .. 64°/, Keimungen 
UU X V Loc 3 0-06 - , - ,- .-. 9869, = 
07001. EN BT u ot SE à v E + 
0:000 4, p .:. 20°, » 0:005 , cC MENS 


Die vernis Wirkung von Dunkelheit sd Säure hatte bei 
den Licht-Samen zur Folge, daf die schüdigende Wirkung der 
langen Lagerung am "Tageslicht nur teilweise verschwand. Mit 
HCl wurden 76 pCt. bis 96 pCt. Keimungen erzielt; hier kamen 
auch die Konzentrationen von 0-01 mol und 0-005 mol zur Geltung. 
H,SO, vermochte zwar in Lösung von 0-1 mol das Keimprozent 


GASSNER: Einige neue Fälle von keimungsauslósender Wirkung der 
Stickstoffverbindungen auf lichtempfindliche Samen. (B. d. D. B. G. 1915, H, 4.) 


372 E. KUHN: Neue Beiträge zur Kenntnis der Keimung von Phacelia usw 


auf 92 zu steigern, in geringeren Konzentrationen vermochte sie 
jedoch sonderbarerweise den schädlichen EinfluB der langjährigen 
Belichtung nicht aufzuheben, der Erfolg (72 pCt.) kam ungefähr 
dem des Parallelversuches (76 pCt), wobei die Samen auf 
destilliertem Wasser und in Dunkelheit keimten, gleich. 

Interessant waren die Ergebnisse der Keimung von Dunkel- 
Samen auf saurem Substrat im Dunkeln; denn das Auskeimen 
auf destilliertem Wasser verlief in der Dunkelheit rascher 
und vollständiger als das Keimen auf sáurehaltiger Unter- 
lage bei sonst gleichen Versuchsbedingungen. Es scheinen 
sich in diesem Falle die beiden, bei getrennter An- 
wendung die Keimung fórdernden Faktoren — Dunkel- 
heit und Säure — irgendwie zu behindern. 

Die Einzelheiten werden später bekanntgegeben. 

Ob alle Dunkelkeimer durch Lagerung auf schwachsaurem 
Substrat in außergewöhnlich hohem Maße am Tageslicht zu keimen 
vermögen, werden weitere Versuche zeigen müssen. Ich denke an 
diesbezügliche Untersuchungen von Digitalis ambigua, Digitalis lutea, 
Viburnum opulus und Hedera helix. 

Als Abschluß der Arbeit sind Untersuchungen über Keimung 
auf saurem Substrat bei konstanter Beleuchtung gedacht. Eine 
vergleichende Übersicht der Keimungsintensität und des Keim- 
prozentes von verschiedenen Phacelia- Arten (Phacelia congesta, con-. 
gesta albida, Parryi, texana, grandiflora, tanacetifolia, campanularia) 
in Licht und Dunkelheit erscheint mit der vollständigen Arbeit, 
deren Veröffentlichung hoffentlich in ruhigeren Zeiten möglich 
sein wird, 

An dieser Stelle möge es mir gestattet sein, noch folgende 
Mitteilung anzufügen. LEHMANN schreibt in seiner Abhandlung 
„Über die Beeintlussung der Keimung lichtempfindlicher Samen 
durch die Temperatur“ (Zeitschrift für Botanik, IV., Heft 7), daß 
die Hydrophyllaceen nach REMERs, HEINRICHERs und seinen eigenen 
Untersuchungen recht allgemein durch das Licht in der Keimung 
gehemmt würden. Untersuchte Fälle seien Phacelia tanacetifolia 
durch REMER und HEINRICHER, eigene Untersuchungen Nemophila 
insignis und Phacelia campanularia. 

Doch zeigte ein Versuch mit Hydrolea spinosa, daß diese 
Hydrophyllacee im Gegensatz zu ihren Verwandten ein 
ausgesprochener Lichtkeimer ist. 

‚Frl. ELISE KAINRADL, die im Botanischen Institut eine wissen- 
schaftliche Untersuchung zur Biologie von Hydrolea spinosa mit 
interessanten, leider noch nicht veröffentlichten Resultaten durch- 


ARTHUR MEYER: Die in den Zellen vorkommenden Eiweißkörper usw. 373 


führte, hat auf Anregung Prof. HEINRICHERSs hin auch die Keimung 
der Samen geprüft. Dabei wurde das eben erwähnte Ergebnis 
erzielt; es schienen Dunkelheit und zweite Spektrumhilfte die 
Remis gänzlich zu verhindern. 

Eine Nachprüfung meinerseits bestätigte dieses Ergebnis, 
wenn schon auf dem von mir verwendeten Substrat (Filtrierpapier, 
bei KAINRADL Erde) ein niedriges Keimprozent — 10 pCt. — 
auch im Dunkeln erreicht wurde (L:D = 70:10). Die Versuche 
Frl. KAINRADLs wurden als Vorversuche nicht mit abgezählten 
Samen durchgeführt. 

Eine Fortsetzung der Versuche mit Hydrolea spinosa behalte 
ich mir vor. 


Innsbruck, Botanisches Institut, 
im Juni 1915. 


36. Arthur Meyer: Die in den Zellen vorkommenden 
EiweiBkürper sind stets ergastische Stoffe. 
(Eingegangen am 17. Juli 1916.) 


Diese kleine Notiz ist eine vorläufige Mitteilung aus einem 
über den Bau und die Leistung der Zelle handelnden Buche, mit 
dessen Veröffentlichung ich aus naheliegenden Gründen noch 
zögere. Die Bedeutung des von mir in dieser Notiz aufgestellten 
Begriffes der „ergastischen Stoffe“ für die Lehre von den 
Organismen werde ich erst in diesem Buche darlegen. 

Durch chemische Verfahren kónnen wir aus den Zellen stets 
eine grüBere Anzahl von chemischen Stoffen herstellen. Nach- 
weislich stammen eine ganze Reihe solcher aus der Zelle erhaltenen 
Stoffe ganz oder teilweise aus ergastischen Gebilden. So verhält 
es sich z. B. vielfach mit der Hauptmenge der Fette, der Kohle- 
hydrate, der Harze und ätherischen Oele. 

Wir dürfen also stets die Frage stellen, ob ein durch ele 
Methoden aus einem Zellgewebe gewonnener Stoff aus einem 
ergastischen Gebilde stammt, oder ob er aus der un eines 
Organs der Zelle gewonnen wurde. 

Bei Entscheidung dieser Frage müssen wir RE, 
daß ein als ergastisches Gebilde in einem Organ der Zelle zur 
Ausscheidung. kommender Stoff wohl allermeist auch in dem On 


374 ARTHUR MEYER: 


selbst gebildet wurde und deshalb in kleinen Mengen auch in 
diesem vorhanden sein wird. 

Wenn das so ist, so wird für solche zum Aufbau ergastischer 
Gebilde, wie z. B. Fetttropfen, dienenden Stoffe die Annahme nahe 
liegen, daB sie auch dann, wenn sie in einem Organ der Zelle so 
fein verteilt liegen, daß wir sie nicht mehr mit dem Mikroskop 
erkennen können, gar nicht eigentlich am Aufbau der lebenden 
Substanz teilnehmen, sondern nur gleichsam in ihr gelöst oder 
amikroskopisch verteilt sind. 

Sie würden dann ergastische Natur behalten, und wir 
könnten solche Stoffe, um sie von denen zu unterscheiden, welche 
sich am Aufbau der Struktur der lebenden Substanz direkt be- 
teiligen, als ergastische Stoffe bezeichnen. 

Es ist z. B. sehr wahrscheinlich, daß die Fette solche 
ergastischen Stoffe sind. In reifen fetthaltigen Samen durchtränkt 
das Fett das Zytoplasma gleichmäßig. Es liegt dort als homogener 
Bestandteil des fetthaltigen Plasmas und bleibt doch sicher ergastisch. 
Auch da, wo es in kleinen Mengen homogen im Zytoplasma gelöst 
ist, würde man wohl kaum annehmen können, daß es dort an dem 
Aufbau der Struktur des Zytoplasmas beteiligt wäre. Man wird 
vielmehr die Annahme machen dürfen, daß es dort überall wesentlich 
die Rolle einer Reserve an Baumaterial und Energie für die Be- 
dürfnisse des lebenden Organs spielt. 

Unter den Stoffen, welche von den Chemikern aus der Zelle 
dargestellt worden sind, spielen in der biologischen Wissenschaft 
die Eiweißkörper eine besonders große Rolle. 

Autoritäten der Biologie und der physiologischen Chemie 
waren und sind noch der Ansicht, daß die Eiweißkörper die wich- 
tigsten Bausteine der lebenden Substanz sind. So dachten 
und denken z. B. PFLÜGER, DETMER, OSCAR LÖW (1906); auch . 
STRASBURGER, KOSSEL und OSCAR HERTWIG (1912) neigen noch 
zu dieser Anschauung. ; 

Demgegenüber läßt es sich zeigen, daß für diese alte und zur 
Gewohnheit gewordene Anschauung über die Bedeutung der Eiweiß- 
körper in der Zelle irgendwelche Beweise nicht vorliegen und 
daß es sogar viel wahrscheinlicher ist, daß die Eiweißkörper keine 
Bausteine der lebenden Substanz sind, sondern ausschließlich 
ergastische Stoffe, Reservestoffe für die lebende Substanz, in welcher 
sie als solche Reservestoffe meist in einiger Menge gelöst sind. 

Die kritische Durchsicht der chemischen Untersuchungen über 
die Zusammensetzung der Organe des Protoplasten zeigt uns 
zuerst, daß diese Arbeiten keinen Beweis für die Beteiligung der 


Die in den Zellen vorkommenden Eiweißkörper sind stets usw. 375 


Eiweißkörper am Aufbau der lebendigen Substanz enthalten, Ein 
paar Angaben in dieser Literatur scheinen sogar dafür zu sprechen, 
daß die Eiweißkörper unter Umständen in der lebenden Substanz 
fehlen können; so die Arbeit von SOSNOWSKI (1900) über Para- 
maecium und die Angabe von SACHS (1862, S. 293), daß in alten 
Parenchymzellen Eiweiß nicht mikrochemisch nachweisbar ist. Es 
wäre eine sorgfältige Prüfung dieser Frage sehr erwünscht. 

Ferner zeigt die kritische Durchsicht der chemischen Arbeiten, 

daß die von Chemikern aus tierischen und pflanzlichen Zellen ge- 
wonnenen Eiweißkörper sicher zum  allergróften Teil von 
ergastischen Gebilden der Zellen stammen, und daß es nur in ganz 
wenigen Fällen zweifelhaft bleibt, ob es so ist oder nicht. 
So stammen sicher von ergastischen Gebilden der Zelle her 
von einfachen Eiweißkörpern: die Albumine: Serumalbumin, 
Eieralbumin, Milchalbumin, ferner die Globuline: Eierglobulin, 
Serumglobulin, Perkaglobulin, die Kristalline der Kristalllinse des 
Auges, die Globuline aus den Aleuronkörnern der Samen. Dann 
die Albuminoide: Glutin, Elastin, Fibrin, Spongin (aus Zwischen- 
substanzen der tierischen Gewebe). Von Proteiden, welche dar- 
gestellt wurden, kann man anführen: das Kasein der Milch, das 
Vitellin der Eidotter, das Ichthulin der Fischeier usw. 
. Nur für die von den Chemikern aus der Zelle hergestellten 
Nukleoproteide liegt die Sache nieht so einfach, und hier kann 
man noch fragen, ob diese Nukleoproteide nicht doch am Bau 
der lebenden Substanz der Zellkerne teilnehmen. 

Es ist das Vorkommen von Nukleinsäure in den Zellkernen 
sicher durch MISCHER (1871 und 1895) für zwei normale Zellkerne 
bewiesen worden. Es ist ferner durch ZACHARIAS (1910) wahr- 
scheinlich gemacht worden, daß in den Chromosomen der Kerne 
Nukleins&ureverbindungen vorkommen. Aber es ist kein Beweis 
dafür geführt worden, daß die im Kern vorkommenden Nuklein- 
säureverbindungen am Aufbau der lebenden Substanz der Zellkerne 
teilnehmen, und es sprechen einige Tatsachen stark zugunsten der 
Auffassung, daß diese Nukleinsäureverbindungen nur als ergastische 
Stoffe in den Zellkernen angehäuft sind. 

Zu diesen Tatsachen gehört die Erfahrung (AOKERMANN 
1904/05), daß die Kerne bis 42 pCt. Nukleinsäure enthalten können, 
was bedeutet, daß sie bis über 90 pCt. aus Nukleinsäureverbindungen 
bestehen könnten. Es ist äußerst unwahrscheinlich, daß eine be- 
stimmte chemische Verbindung in dieser Menge am Aufbau eines 
so kompliziert arbeitenden Organs der Zelle teilnimmt, daß sie 
dessen lebende Substanz fast allein aufbauen kann. 


316 ARTHUR MEYER: 


Auch die Tatsache, daB die Chromatophoren und das Zyto- 
plasma immer reichlich Kohlehydrate, oft auch Fett als Reserve- 
stoffe enthalten, wührend diese dem normalen Kern immer fehlen, 
macht es mir wahrscheinlich, daß die Nukleinsäureverbindungen 
dem Kerne zu ähnlichen Zwecken dienen wie die Kohlehydrate und 
das Fett den anderen Organen der Zelle, daf) sie Reservestoffe sind. 


Nähmen Eiweißkörper am Aufbau der lebenden Substanz teil, 
so würde man erwarten kónnen, daB die Tótung der Protoplasten 
in ähnlicher Weise von der Temperatur abhängig wäre wie die 
Koagulation der Eiweißkörper. Das ist aber nicht der Fall. Ich 
erwähne nur, daß von Wasser durchtränkte Sporen von Bacillus 
subtilis bei 80° 75 Stunden, bei 100° 3 Stunden, bei 110° über 
eine halbe Stunde leben (ARTHUR MEYER 1906). 


Man könnte die Tatsache, daß die Gleichheit, Ähnlichkeit und 
Verschiedenheit der in den Spezies enthaltenen Eiweißkörper bei 
serologischen Untersuchungen den Grad der morphologischen Ver- 
wandtschaft der Spezies bis zu einem gewissen Grade wider- 
spiegelt, wie es die Untersuchungen von UHLENHUTH, WASSER- 
MANN, STERN, KOWARSKI, GOHLKE (1913), METZ und GOHLKE, 
METZ und PREUSS (1913) usw. gezeigt haben, als Beweis dafür 
betrachten, daß die Eiweißkörper die lebende Substanz aufbauen. 
Man findet hier jedoch, daß die sicher ergastischen Eiweißstoffe 
ergastischer Gebilde, wie das Biten a piissime der Samen 
(METZ) ganz denselben ver stischen Wert haben 
wie andere Eiweißkörper der Zellen, daß” die Eiweißkörper also 
sicher nicht in der lebenden Substanz sitzen müssen, um so zu wirken. 

Wir wissen ja auch schon aus den Untersuchungen von 
OSBORNE, daß die Zahl der untereinander chemisch verschiedenen 
Samenproteine fast unendlich sein muß (OSBORNE, 1910, S. 62), 
und daß die chemische Untersuchung der Samen zeigt, daß die 
Samen nahe verwandter Spezies zwar immer etwas, aber immer 
nur wenig voneinander unterschiedene Eiweißkörper in ihren 
Aleuronkörnern enthalten, während systematisch sich fernstehende 
Arten voneinander sehr verschiedene Eiweißkörper liefern. Ja wir 
wissen schon lange, daß dieselben Verhältnisse auch für die 
Kohlehydrate und wohl auch für die Fette gelten. 

Es spricht also nichts dafür, daß die Eiweißkörper als Bau- 
steine der lebenden Substanz auftreten können. Dagegen wissen 
wir sicher, daß sie in der Zelle in Form von ergastischen Gebilden 
als Reservestoffe vorkommen. Es tritt uns das bekanntermaßen 

schön bei den Samiri der Pflanzen entgegen, welche stets größere 


Die in den Zellen vorkommenden Eiweißkörper sind stets usw. 377 


Mengen von Eiweißkörpern in Form von Aleuronkörnern ent- 
halten, deren Bestandteile sicher als Reservestoffe zu betrachten sind. 

Dieses Vorkommen der Eiweißkörper lehrt uns auch, daß die 
Speicherung von Eiweißkörpern eine besonders vorteilhafte Art der 
Speicherung von Atomkomplexen sein muß, welche die Zelle zu 
ihrer Ernährung braucht. Denn die Pflanze bedarf ja der Eiweiß- 
körper nicht direkt zur Ernährung, da ihre Zellen imstande sind, 
jederzeit aus anorganischen Stickstoff- und BREI ton a 
und Kohlehydraten Eiweiß aufzubauen. 

Es ist auch sehr wahrscheinlich, daß die Pflanze niemals 
ganze Eiweißmoleküle zum Aufbau der lebenden Substanz benutzt. 
Jedenfalls zerspaltet sie die Moleküle des Sameneiweißes bei der 
Keimung der Samen stets sehr weitgehend, viel weitgehender als 
es zum Zwecke der Wanderung derselben nötig ist, wenn sie Ver- 
wendung finden sollen. 

PURIEWITSCH (1898) konnte z. B. zeigen, daß aus selbsttätig 
sich entleerenden Samen Pepton und Eiweiß auszuwandern ver- 
mögen, und trotzdem werden die Eiweißkörper bei der Verwendung 
in Keimlingen bis zu den Aminosäuren aufgespalten und diese 
dann teilweise in Asparagin und Glutamin verwandelt. Diese 
Produkte finden sich in großer Menge in Keimlingen -angehäuft, 
welche im Dunkeln heranwuchsen. Auch hat es sich gezeigt, da 
die Eiweißkörper als Nährstoffe für die höheren Tiere vollständig 
durch Gemische von Aminosäuren zu ersetzen sind. (ABDER- 
HALDEN 1912.) 

Nach dieser Erfahrung über die Bedeutung der Eiweißkörper 
als Reservestoffe der Zelle liegt es nahe anzunehmen, daß sie 
überall, wo sie in der Zelle angetroffen werden, die gleiche Rolle 
spielen. Sie müssen, da sie aus den Organen der Zelle ausge- 
schieden werden, auch in diesen vorkommen, und es liegt nahe, 
daß sie auch in diesen, wo sie angetroffen werden, als ergastische 
Reservestoffe dienen, die der lebenden Substanz nahe zur Hand 
sind. Da das Eiweiß ein praktischer und mehr noch als Kohle- 
hydrate und Fette für den Betrieb der Zelle notwendiger Reserve- 
stoff ist, so ist seine Anwesenheit in der lebenden Substanz durch- 
aus verständlich. 

Man könnte gegen diese Auffassung noch einwenden, daß die 
Tatsache des Vorkommens von Eiweißkörpern in ausgehungerten 
Geweben noch nach dem Tode für eine direkte Beteiligung der 
Eiweißkörper am Aufbau der lebenden Substanz sprüche. Aber 
auch dieser mögliche Einwand würde nicht stichhaltig sein. Bei 
unseren Untersuchungen über die Atmung abgeschnittener Laub- 


378 ARTHUR MEYER: Die in den Zellen vorkommenden Eiweißkörper usw. 


blätter hat es sich gezeigt (DELEANO, 1912), daf durch den At- 
mungsprozeß zuerst die Kohlehydrate verzehrt werden, daß erst 
bei Mangel an diesen die Eiweifkórper für den Energiegewinn 
herbeigezogen werden. Da die Eiweißkörper die letzten Reserven 
sind, welche angegriffen werden, so ist es verständlich, daß ein- 
zelne Zellen der Gewebe schon aus Mangel an Reserven zugrunde 
gehen und den Tod der Gewebe bedingen, ehe alles Eiweif des 
Gewebes aufgezehrt worden ist. 

it dieser Auffassung der EiweiBkórper der Zelle als aus- 
schlieBlich ergastische Stoffe, welche in der lebenden Substanz 
oder im Wasser der lebenden Substanz gelóst sind, steht auch die 
Tatsache im Einklang, daß sich diese Eiweißkörper in allen Or- 
ganen des lebenden Protoplasten in Form von Kristalien, also in 
der Form ausscheiden kónnen, in welcher die Moleküle toter 
Substanzen immer auftreten, wenn ihnen dazu Gelegenheit ge- 
geben wird. 

Nicht selten seheidet das Zytoplasma Eiweiß in gelóstem Zu- 
stande in Vakuolen aus, so daß deren Zellsaft reich an Eiweiß 
wird. Es gelang mir bei einer Phyllocactus-Art, dieses Eiweiß ein- 
fach dadurch zur Kristallisation zu bringen, daß ich die Gewebe 
in Alkohol einlegte. Es kristallisiert solches im Zellsaft gelöstes 
Eiweiß auch in der lebenden Zelle sehr häufig aus, am ausgiebig- 
sten in den Zellsaftvakuolen, welche in den reiten Samen zu den 
Aleuronkörnern werden. Aber es entstehen auch im Zytoplasma, 
in den Chromatophoren und im Zellkern Eiweißkristalle, wenn die 
Konzentration des in der lebenden Substanz gelösten Eiweißes 
genügend groß wird. Ihr Vorkommen in den Pflanzenzellen ist 
eine ganz häufige Erscheinung, und wir wissen, daß das Eiweiß 
dieser Kristalle die Rolle eines Reservestoffes spielt. 

Es ist mir selbstverständlich bewußt, daß meine Hypothese, 
die Eiweißkörper der Zelle seien stets ergastische Stoffe, 
durch diese Auseinandersetzung nicht bewiesen ist; aber ich 
meine, daß sie viel besser gestützt ist als die Hypothese, daß 
sich die Moleküle der Eiweißkörper am Aufbaue der lebenden 
Substanz selber beteiligen, eine Hypothese, für deren Richtigkeit 
nicht die ‚geringsten Beweise vorliegen. 


Literatur. 
OscAR LOEW, Die chemische Energie der lebenden Zellen, Stuttgart, 1906. 
DETMER, Vergleichende Physiologie des Keimungsprozesses, 1880, S. 158. 
OSCAR HERTWIG, Allgemeine Biologie, Jena, 1912. 
een Beiträge zur Chemie .der Zelle, Zentralblatt für Physiologie, 
XIH, 1900, S. 267. 


E. G. PRINGSHEIM: Bemerkungen zu Iwanowskis „Beitrag zur usw.“. 379 


SACHS, Mikrochemische Untersuchungen; Flora, Bd. 45, 1862, S. 

MISCHER, Physiol. chem. Untersuchungen über die apti pom für 
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MISCHER, Über die chemische Zusammensetzung der Eiterzelle; Medizinisch- 
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GOHLKE, Die eniin der Samen-Diagnostik für den Nachweis zweifel- 
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der Pflanzen, Bd. 12, 1913, S. 109. 

OSBORNE, Die Pflanzenproteine; Ergebnisse der Physiologie, 10. Jahrg., 1910, 
S. 47. 


PURIEWITSCH, Physiologische Untersuchungen über die Entleerung "der 
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Bd. 81, 1898, S. 1, 

Aupsnnaroi, reg der Zellbausteine in Pflanzen und Tier, SPRINGER, 
Berlin, 

ARTHUR En Notiz über eine die supramaximalen Tótungszeiten betreffende 
Gesetzmäßigkeit; Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 
1906, S, 340. 


37. E. G. Pringsheim: Bemerkungen zu Iwanowskis 
„Beitrag zur physiologischen Theorie des Chlorophylls.* 
ARENO us am 26. Juli 1915.) 


In seinem ,Beitrag zur physiologischen Theorie des Chloro- 
phylis“ kommt IWANOWSKI!) zu der Schlußfolgerung, daß die Ab- 
sorptionskurve der photosynthetisch wirksamen Ohlorophylline das 
Bestehen eines zweiten Assimilationsmaximums neben dem im Rot, 
nicht im Blau, an der Linie F, sondern im Violett, im Bande VI 
voraussehen lasse. 

Hier sei nun zunächst darauf hingewiesen, daß es nicht üblich 
ist, den Gesichtseindruck, der durch die Wellenlänge hervorgerufen 


1) D. IWANOWSKi, Ein Beitrag zur physiologischen Theorie des a 
phylls. Ber. d. Deutsch. Botan. Ges., Bd. s 1914, S. 433. = 
Ber. der deutschen bot, Gesellseh. XX XIII D o 24 p. 


380 E. G. PRINGSHEIM: 


wird, die dem Bande VI des Chlorophyllspektrums entspricht, als 
Violett anzusprechen. Nach MARCHLEWSKI!) nimmt in dem 
Spektrum lebender Blätter das Band VI den Raum von 434—450 uu 
ein, nach TSWETT?) in Lösungen den von 432—443 uu; jedenfalls 
liegt der betreffende Absorptionsstreifen also von jenseits G = 431 uw 
bis ein Stück auf F — 485 uu hin. Die Grenze zwischen Blau und 
Violett verlegt HELMHOLTZ?) auf die Linie G, ebenso nennt 
PFEFFER?) das, was jenseits G liegt, violett, und LUMMER?) läßt. 
G im „Indigo“ liegen. Der Absorptionsstreifen VI des Chloro- 
phylis liegt also noch ganz im Blau, und dort wäre demnach auch 
das relative Assimilationsmaximum zu suchen, das IWANOWSKI 
erwartet. 
Nach TSWETT®) ist Band VI ein hauptsächlich durch die 
grünen Chlorophylline bedingtes Kombinationsband, bei dem aller- 
dings die Gemeinschaft der gelben Farbstoffe bereits in Betracht 
kommt. Nun wird wohl heute von der Mehrzahl der Botaniker 
ein Zusammenhang zwischen Absorption und Assimilation im Sinne 
ENGELMANNs angenommen, wenn man sich auch nicht an eine 
strenge Proportionalität zwischen beiden Größen bindet, Wenn 
SKI?) das letztere für KNIEP und MINDERS) die zum 
ersten Male zuverlässige Methoden für diese Fragestellung 
heranzogen, behauptet, so ist er darin ebenso im Irrtum wie TH. 
ME LD°) es war. 

Sehen wir von der Frage der Proportionalität ab, für deren 
Lösung die vorhandenen Untersuchungen nicht ausreichen, so ist 
es doch äußerst einleuchtend, daß, da Strahlen, die in der Pflanze 
nicht absorbiert werden, auch nicht assimilatorisch wirksam sein 
können, kräftige Absorption eines Spektralbezirks Bedingung für 

1) L. MARCHLEWSKI, Chemie der Chlorophylle. Braunschweig 1909, S. 10. 

2) F. CZAPEE, Biochemie der Pflanzen, 2. Aufl, Jena 1913, S. 566 

3) W. NAGEL, Handbuch der Physiologie des Menschen, Bd. III, Phy- 


siologie der Sinne. Braunschweig 1905. Die Gesichtsempfindungen von 
H. v. KRIES, S. 132. 

4) W. PFEFFER, Die Wirkung der Spektralfarben auf die Kohlensäure- 
zersetzung in Pflanzen. Botan. Zeitg., 30. Jahrg., 1872, S. 460. 

- 5) MÜLLER-POUILLET, Lehrbuch der Physik, 10. Aufl, Bd. II, 1. Abt. 

Optik von O. LUMMER, Braunschweig 1907, S. 154. 

. 6) F. OZAPEK a. a O., 64. 

7) IWANOWSKI a. a. O., s. 435. 

8) KNIEP und MINDER, Über den Einfluß verschiedenfarbigen Lichtes 
auf die Kohlensäureassimilation. Zeitschr. f. Botanik, 1. Jahrg., 1909, S. 619. 

.9) TH. HOLD, Beiträge zur Physiologie der Diatomeen. Diss., 
Halle 1911, und. vrais Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. 10, S. 382. 


Bemerkungen zu Iwanowskis , Beitrag zur physiologischen usw.* 381 


die Kohlensáurezerlegung in ihm sein muß. Nur darf man nicht 
aus der Absorption umgekehrt auf die assimilatorische Wirkung 
schließen. Das ist schon deshalb klar, weil ja nicht das Chlorophyll 
allein in der Pflanze Licht verschluckt, sondern noch mancherlei 
andere, für unser Auge mehr oder weniger gefärbte Substanzen. 
Unter ihnen nehmen die gelben Begleiter des Chlorophylls eine 
Sonderstellung ein, da sie wie jenes an die Chloroplasten ge- 
bunden sind, Sie sind stark mitbestimmend für das Absorptions- 
spektrum grüner Pflanzenteile. In den verschiedengefärbten Algen 
u. dergl. treten ihnen noch andere Farbstoffe der Chromoplasten 
zur Seite. 

Die Entscheidung, welche Rolle die Begleitfarbstoffe bei der 
Kohlensáurezerlegung spielen, ist nun von besonderer Bedeutung, 
da mit ihrer Unwirksamkeit die bekannten Vorstellungen von 
ENGELMANN und STAHL hinfüllig würden. 

Diese Auffassung vertritt nun IWANOWSKI, und zwar zu- 
nüchst nur für grüne Pflanzenteile, indem er , die vergeblichen Be- 
mühungen von ENGELMANN, KOHL, STAHL, IRWING, eine assimila- 
torische Wirkung der Pigmente zu erweisen“, als Beleg anführt!). 
Ich móchte sie hier unterstützen, indem ich zunächst auf die be- 
deutungsvolle Tatsache hinweise, da in allen Pflanzen, die Kohlensäure 
mit Hilfe des Lichts zerlegen, auch in den verschiedenfarbigen 
Algen, Clorophyll gefunden werden konnte, daß dagegen andere 
Farbstoffe, die bei chlorophylllosen Pflanzen dasselbe leisten, nach 
Ausschaltung der Purpurbakterien durch MOLISCH?), nicht bekannt 
sind. Dieser Wahrscheinlichkeitsbeweis für die alleinige Befähigung 
des Chorophylls zur „Photosynthese“ entspricht auch der Forderung, 
keine verwickelteren Vorstellungen anzunehmen als unbedingt nótig. 
Tatsachen, die die Mitwirkung der Nebenpigmente verlangen, 
scheinen mir aber nicht vorzuliegen. 

IWANOWSKI zeigt nun durch spektrophotometrische Messungen 
an dem Gemisch der Chlorophylliue, daß die starke Absorption einer 
Rohchlorophylllósung bei der Linie F, die ENGELMANN dazu veran-, 
late, dorthin das zweite Assimilationsmaximum im Blau zu legen 
in Wirklichkeit durch die gelben Pigmente hervorgerufen wird. 
Das Reinchlorophyll, also Gemisch der beiden Chlorophylline « und f, 
weist dagegen eine stürkere Absorption erst wieder im Bereiche 
des Bandes VI (nach IWANOWSKI im „Violett“ von 450—430 uu) 
auf und dort erwartet nun IWANOWSKI auch das zweite Assimi- 
lationsmaximum neben dem im Rot. - 

1) a. a. O., 

.2) H. iacit Er Purpurbakterien, Jena 1907. 


382 E. G. PRINGSHEIM: 


Diese SchluBfolgerung erscheint mit den oben gekennzeichneten 
Einschränkungen berechtigt. Ihre experimentelle Begründung ver- 
langt der Verf, von der Zukunft. Es ist ihm entgangen, daß schon 
jetzt Tatsachen und Versuche vorliegen, die die Bestátigung hóchst 
wahrscheinlich machen. Einmal wären hier die Ergebnisse der auch 
von IWANOWSKI genannten Arbeit von KNIEP und MINDER zu 
erwähnen. Diesen Forschern gegenüber wird gesagt, daß die Lage 
des zweiten Optimums nicht näher präzisiert worden sei!). 

Betrachtet man aber die von den genannten Autoren?) wieder- 
gegebene Energiekurve des von der Blauscheibe durchgelassenen 
Lichtes, so sieht man, dali das Maximum bei der G-Linie liegt. 
Bei der F-Linie ist die Durchlässigkeit schon stark vermindert. 
. Wäre die hinter der Blauscheibe gefundene Assimilation, die der 
hinter einer Hotscheibe gleichkam, der Absorption grüner Pflanzen 
bei F (Band V) zuzuschreiben, so wäre sie auf gleiche Energie 
des wirksamen Lichtes umgerechnet, noch sehr viel grófler, was 
unwahrscheinlich ist. Man darf also annehmen, daß das von KNIEP 
und MINDER benutzte Blaufilter für diese Versuche recht geeignet 
war, da es gerade nur das wirksamste Licht, und zwar fast unge- 
schwücht, durchlieB. Das gilt aber nicht für ihr Rotfilter, auf das 
sich der andere Einwand IWANOWSKIs gegen KNIEP und MINDER 
richtet, den auch schon MEINHOLD?) und A. v. RICHTER?) erhoben 
haben. KNIEP und MINDER haben nur die Energie des auffallenden 
Lichtes berücksichtigt, was an sich durchaus berechtigt ist, da sie 
sich von jeder Stellungnahme zu der Frage nach dem Zusammen- 
hang zwischen Absorption und Assimilation frei hielten. Stellt 
man sich aber auf den hier und von IWANOWSKI innegehabten 
Standpunkt, so fällt auf, daß zwar der Durchlaßbereich des be- 
benutzten Blaufilters, nicht aber der des Rotfilters mit den be- 
treffenden Absorptionsbändern des Chlorophylls übereinstimmen. Da 
das rote Glas einen verhältnismäßig großen Strahlenbezirk durch- 
läßt, so kommt IWANOWSKI wie vor ihm MEINHOLD zu dem 
Schlusse, „daß gleiche Intensität und gleiche Absorption durch die 
Pflanze vorausgesetzt, die roten Strahlen bei der Kohlensäure- 
assimilation mehr leisten als die blauvioletten.“ Das entsprüche der 
intensiven Absorption des Chlorophylls zwischen B und 


1) D. IWANOWSKI, a. a. O., S. 435. 


4) A. v. RICHTER, Farbe und Assimilation, Ber. d. deutsch. bot. Ges., 
Bd. 30, 1912, S. m, 


Bemerkungen zu Iwanowskis „Beitrag zur physiologischen usw.“ 383 


Noch deutlicher als aus den Versuchen von KNIEP und MINDER 
wird das Assimilationsmaximum in dem Bande VI durch die Arbeit 
von MEINHOLD, die IWANOWSKI unbekannt geblieben ist. Ihr 
Titel deutet allerdings nicht klar auf den Inhalt, und ihre Methode 
hat nicht die allgemeine Anerkennung gefunden. MEINHOLD!) läßt 
nämlich Diatomeen und grüne Algen hinter spektroskopisch und 
thermoelektrisch geprüften Farbfiltern wachsen und schließt aus 
der Stärke der Vermehrung auf die Größe der Assimilation 
in den einzelnen Strahlenbezirken. Es muß zugegeben werden, 
daß diese Methode verhältnismäßig viele Fehlerquellen in sich 
birgt; doch scheinen sie mir nicht so schlimm, daß das hier in 
Betracht kommende Ergebnis litte. Eine vollkommene Proportio- 
nalität zwischen Assimilation und Vermehrung ist ja nicht zu er- 
warten, gilt aber auch nicht für Assimilation und Blasenaus- 
scheidung. Sicher ist doch wohl, daß die Assimilation bei schwachem 
Licht mit dessen Intensität steigt, und zwar wird der Verlauf der 
Kurve wie anderer ähnlicher anfangs von der geraden Linie nicht 
sehr stark abweichen. Erst mit der Annäherung an das Optimum 
wird die Zunahme der Assimilation hinter der der Helligkeit zu- 
rückbleiben. Entsprechende Überlegungen gelten für die Abhängig- 
keit der Vermehrung von der Assimilation. Deshalb hat MEINHOLD 
in seine Figuren auch nur die geringeren Vermehrungsgrößen in 
der kurzwelligen Hälfte des Spektrums eingetragen. Wenn deren 
Größenverhältnisse zwar von den theoretisch richtigen abweichen 
mögen, so ist eine Verschiebung des Optimums durch die in der 
Methode liegenden Fehler doch wenig wahrscheinlich. Und dieses 
liegt für grüne Algen zwischen F und G! Damals, im Jahre 
1910, war es sehr auffallend, daß die Assimilation von Blau nach 
Violett so stark sinken sollte, da nur die ENGELMANN’schen Be- 
stimmungen der Absorption des Chlorophylis verglichen wurden, 
in denen die Auslöschung des Lichtes bis zum violetten Ende des 
sichtbaren Spektrums ansteigt. MEINHOLD?) hat daraus geschlossen, 
„daß bei der Assimilation neben der Energie auch die Wellenlänge 
des Lichtes einen. bestimmenden Einfluß hat.“ KNIEP?) ließ sich 
hierdurch mit Recht nicht überzeugen. Wie wir aus den genauen 
Bestimmungen der spektralen Absorption des Chlorophylls durch 
WILLSTÄTTER heute wissen, hat mindestens dessen Komponente b 


1) Th. MEINHOLD, Beiträge zur Physiologie der Diatomeen, Beitr. zur 
Biologie d, Br 1911, Bd, X, S. 379 

2 h. MEINHOLD, a. a. O. S. 881. ; 

u, KNIEP rur der MEINHOLDchen Arbeit in der Zeitschrift 

für Bas 1911, Bd. 3, S. 810 Ud [o 


384 E. G. PRINGSHEIM: 


jenseits 450 up  absteigende Absorption. Die Auslóschung des 
Violett rührt also vorwiegend von den gelben Pigmenten her, 
wührend das Band VI hauptsüchlich durch das Chlorophyll erzeugt 
wird. Nimmt man also an, daß bei der Assimilation nur die grünen 
Farbstoffe wirken, so ist die Ähnlichkeit zwischen Absorptions- 
und Assimilationskurve wieder hergestellt. Dieser Befund spricht 
aber gleichzeitig dafür, daß MEINHOLD die Lage des Assimilations- 
maximums in Blau zum ersten Male richtig und ziemlich genau 
bestimmt hat. Der betreffende Strahlenbereich kann durch sein 
Filter von Paramethylblau und Kupfersulfat mit guter Annäherung 
aus dem gemischten Lichte herausgeschnitten werden, man erhält 
dann Licht von der Wellenlänge 438—474 uw. Hält man dieses - 
Ergebnis zusammen mit dem von IWANOWSKI, daß das Gemisch 
der Chlorophylle das Absorptionsmaximum im Blau ungefähr an 
derselben Stelle bei 450 uw hat und daß das Band VI bei lebenden 
Blättern nach MARCHLEWSKI bei 434—450 ww liegt, so kann man 
IWANOWSKIs Meinung nur zustimmen, daß ein Zusammenhang 
zwischen Absorption allein durch die grünen Farbstoffe und Assi- 
milation bestehe. 

Zukünftige Untersucher werden dahin streben müssen, das durch 
Farbfilter gegangene Licht auf gleiche Energie zu bringen und die 
dadurch bewirkte Kohlensäurezerlegung gasanalytisch zu verfolgen. 

Was nun weiter die Rolle der Begleitfarbstoffe anbelangt, so 
künren diese, falls sie bei der Assimilation nicht mitwirken sollten, 
doch nicht ohne Einfluß auf sie sein. Sie werden vielmehr — 
wie. oben. schon angedeutet — bei dickeren Blättern u. à. gerade 
umgekehrt, einen Teil des für die Assimilation an sich wirksamen 
Lichtes verschlucken, Dadurch muß im Bereiche der durch die 
gelben Farbstoffe bewirkten Bänder V und VI die Assimilations- 
größe noch stärker hinuntergedrückt werden als wenn Chlorophyll 
allein vorhanden wäre. Denken wir weiter an solche Pflanzen, die 
besonders reichlich gelbe und braune Farbstoffe enthalten, wie viele 
Peridineen, Diatomeen und die Braunalgen, so darf bei diesen das 
Assimilationsmaximum zwischen F und G kaum mehr erwartet 
werden. Erst im Grün, das gelbe Farbstoffe durchzulassen pflegen, 
wären die Bedingungen für lebhaftere Chlorophylltütigkeit gegeben. 
Dem entsprechen nun die Befunde MEINHOLDs an Diatomeen 
recht gut, die bei flüchtiger Betrachtung der Auffassung von der 
ausschließlichen Bedeutung des Chlorophylis für die Assimilation 
zu widersprechen scheinen. MEINHOLD!) fand nämlich das Ver- 


1) TH. MEINHOLD, a. a. O. 


Bemerkungen zu Iwanowskis „Beitrag zur physiologischen usw.“ 385 


mehrungsmaximum für Diatomeen auf gleiche Energie umgerechnet 
zwischen E und F; von F ab aber starkes Fallen. Daß der Gipfel 
im Blaugrün, den ja auch schon ENGELMANN!) gefunden hat, nicht, 
wie man wohl geglaubt hat, einer besonders starken Absorption 
des betreffenden Lichtes durch das ,Diatomin*, sondern gerade der 
Durchlässigkeit an dieser Stelle zu verdanken ist, ergibt sich am 
besten aus dem Absorptionsspektrum der betreffenden Farbstoffe. 
Die Mehrzahl der Forscher?) ist wohl der Meinung, daß die gelb- 
braune Farbe der Diatomeen von einem Gemisch von Chlorophyll 
mit Caroten und Xanthophyll herrührt. Die beiden letzteren ab- 
sorbieren das Licht aber erst von jenseits F — 485 uw ab (Caroten 
488—470 u. 456—438, Xanthophyll 480—470 u. 453—437) wo 
also das Assimilationsmaximum zwischen E u. F schon vorüber ist. 
Auch wenn man mit MOLISCH?) in der lebenden Diatomeenzelle 
eine einheitliche Farbstoffverbindung annimmt, so kann man gegen 
die obigen Schlußfolgerungen kaum etwas einwenden, da ja auch 
im Gesamtmolekül die einzelnen Bestandteile ihre chromophoren 
Eigenschaften zu behalten pflegen. Dementsprechend fand auch 
schon ENGELMANN 1), daß nach dem kurzwelligen Ende des sicht- 
baren Spektrums hin die Absorption bei Diatomeen dauernd zu- 
nimmt, während die Assimilation vom Blaugrün aus sinkt. Er 
machte hierfür die Energieverteilung im Spektrum verantwortlich, 
Wie MEINHOLD zeigte, bleibt dieser Mangel an Übereinstimmung 
aber auch bestehen, wenn die Assimilationswerte überall auf gleiche 
Energie umgerechnet werden. 

Geben die sehr notwendigen neuen Untersuchungen auf diesem 
Gebiete?) den hier ausgesprochenen Vermutungen recht, so muß 
die ökologische Bedeutung der mannigfaltigen Farbstoffe bei 
Schizophyceen, Flagellaten, Diatomeen und Algen auf anderem 
Gebiete gesucht werden als es bisher meist geschah. 


1) TH. ENGELMANN, Untersuchungen über die quantitativen Beziehungen 
zwischen Absorption des Lichtes und Assimilation in Pflanzenzellen. Botan, 
Zeitung "iim S. 90. 

CZAPEK, Biochemie d. Pflanzen, 2. Aufl, Bd. I, Jena 1913, S. 600—601 . 

3) H. MOLISCH, Über den braunen Farbstoff der Phaeophyceen und 
Diatomeen. Bot, Ztg. 1905, Bd. 63, S. 139 ff. 

4) TH, ENGELMANN, a. a. O., S. 92—93. 

5) So auch CZAPEK, a. a. O, S. 600 


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Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXXIII. Tafel VIII. 


Sitzung vom 29. Oktober 1915. 381 


Sitzung vom 29. Oktober 1915. 
Vorsitzender: Herr J. BEHRENS. 


Der Vorsitzende teilt mit, daf unser langjähriges Mitglied, ! 
Herr Geh. Regierungsrat Prof. Dr. 


A. Orth 
im 81. Lebensjahre am 23. August d. J. verstorben, und daB Herr 
Oberlehrer Dr. 
F. Minder-Brake (Oldenburg) 
am 11. Oktober d. J. seiner in der Champagne erlitteuen schweren 
Verwundung erlegen ist. 


Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Plätzen. 


Als ordentliches Mitglied wird vorgeschlagen Herr 
v. Büren, Dr. Günther, Assistent am botanischen Institut der Uni- 
versität Bern (durch ED. FISCHER und A. TSCHIRCH). 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt Fräulein 
Kaufmann, Martha, in Braunschweig und die Herren 


uck, 
Losch, Dr. Hermann, in Hohenheim. 


Satzungsgemäß fand in dieser Sitzung die Wahl des Berliner 
Vorstandes und der Kommissionen für das Jahr 1916 statt. Die 
Wahl erfolgte durch Zettelabstimmung. Die Zählung der Stimm- 
zettel wurde von Herrn TESSENDORF und dem Sekretär vor- 
genommen. : | 

Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XX XIII. 2b 


388 Sitzung vom 29. Oktober 1915. 


Ergebnis der Wahl: 
Vorsitzender: Herr R. Kolkwitz. 
Erster Stellverteter: Herr M. 0. Reinhardt. 
Zweiter Stellvertreter: Herr C. Correns. 
Erster Schriftführer: Herr P. Claufen. ` 
Zweiter Schriftführer: Herr L. Diels. 
Dritter Schriftführer: Herr E. Baur. 
Schatzmeister: Herr 0. Appel. 
Redaktionskommission: Aufer dem Vorsitzenden und den dre 

Schriftführern die Herren A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. 
Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der General- 

versammlung die Herren A. Weiße, Th. Loesener, P. Lindner, 

E. Gilg, E. Jahn. 

Die Geschäfte der Gesellschaft wird wie bisher Herr W. Wáchter 
fortführen. 

Herr LINDNER gab am Schluf der Sitzung einige Ergebnisse 
seiner Untersuchungen über fettspeichernde Pilze bekannt, insbeson- 
dere bezülich des Endomyces vernalis Ludwig, der den Hauptbestand- 
teil des sog. Milchflusses im Frühjahr blutender Báume ausmacht 
und von LUDWIG-Greiz benannt und beschrieben wurde. Die Fett- 
bildung tritt in günstigen Nährlösungen nicht sogleich, sondern 
erst gegen das Ende der Vermehrung ein und dann fast in allen 
Zellen, die an der Luft gewachsen. Er ist schnellwüchsig auch bei 
Zimmertemperatur und von vielseitigem  Assimilationsvermógen. 
Zucker wird von ihm nicht vergoren. Diese Eigenschaften machen 
ihn besonders geeignet zur Massenzüchtung und zur Fettgewinnung. 
Auf gewöhnlicher verdünnter Melasse wurden Ernten mit über 
40 pCt. Fett in der Trockensubstanz erzielt. In Bottichen läßt er 
sich nicht vermehren, da seine Zellen sofort an die Oberfläche 
steigen. Auf dünnen Flüssigkeitsschichten wächst er dagegen 
ausgezeichnet unter Bildung einer gekröseartigen dicken Haut, die 
oberflächlich wie mit feinem Mehl bestreut aussieht und sich . 
ganz fettig anfühlt. Geschmacklich erinnert der Pilz an Schmalz 
oder Sahne, die von ihm ausgebeutete Nährlösung etwas an Molken. 
Vielleicht ist er identisch mit dem Oidium pullulans Lindner. 
Morphologisch ist der Pilz überaus interessant wegen der Mannig- 
faltigkeit der Zellform und Zellgröße. Bei ungenügender Zucker- 
darbietung bleibt er fettarm. 


PETER STARK: Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit. 389 


Mitteilungen. 


38. Peter Stark: Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit. 
I. Experimente mit etiolierten Keimlingen. 
(Vorlàufige Mitteilung.) 

(Eingegangen am 18. September 1916.) 


DaB die Kontaktreizbarkeit im Pflanzenreich nicht auf die 
Fälle beschränkt ist, wo sie eine nachweisbare ökologische Be- 
deutung hat, ist schon lange bekannt. Da aber die Empfindlich- 
keit unter normalen Bedingungen nicht sehr groß ist, so ist man 
an diesen Erscheinungen gewöhnlich achtlos vorübergegangen. 
Einige Ausnahmen existieren; ich meine die Untersuchungen STEYERs 
über die Sporangienträger von Phycomyces, die von NEWCOMBE 
über die Kontaktreizbarkeit der Wurzeln und die neuesten Angaben 
VAN DER WOLKs und WILSCHKEs über die Berührungsempfindlich- 
keit der Gramineenkeimlinge. Im folgenden soll nun zu dieser 
Frage neues Beobachtungsmaterial geliefert werden. Es handelt 
sich hier aber blos um eine vorläufige Mitteilung, doch hoffe ich 
bald in der Lage zu sein, ausführlicher über meine Untersuchungen 
berichten zu künnen. 

Die Arbeit zerfällt in zwei Teile; der erste beschäftigt sich 
mit dem Verhalten etiolierter Keimlinge und soll den Vorgang der 
Kontaktkrümmung mehr im einzelnen analysieren. Der zweite 
"Teil dagegen beschäftigt sich mit herangewachsenen Gewüchshaus- 
und Freilandpflanzen und dient hauptsáchlich dazu, die Verbreitung 
der Kontaktreizbarkeit im allgemeinen und ihre verschiedene Ab- 
stufung von Pflanzengruppe zu Pflanzengruppe und von Organ zu 
Organ zu ermitteln. 

Die Arbeit wurde im botanischen Institut zu Leipzig ausge- 
führt und ich móchte an dieser Stelle Herrn Geheimrat PFEFFER 
und Herrn Privatdozent BUDER für mannigfache Ratschläge nan 
Unterstützungen meinen Dank aussprechen, 

ür die Versuche wurden etiolierte Keimlinge verwendet. 
Die Aufzucht erfolgte unter Pappzylindern im Dunkelzimmer bei 
einer Temperatur von ca. 22—23 ? und einer Feuchtigkeit von |. 


ca. 55 pCt. Daselbst fand auch die Kontaktreizung beim Lichte 
e n 


390 PETER STARK: 


einer roten Lampe statt. Zur Reizung wurde, wo nichts anderes 
angegeben ist, ein ziemlich glattes Korkstábchen verwendet. Näheres 
über die Methodik später. Verarbeitet wurden 40 Spezies, teils 
Monocotyledonen, teils Dicotyledonen, und alle ergaben positive 
Kontaktkrümmungen, deren Ausmaf allerdings recht verschieden war. 


1. Der allgemeine Verlauf der Kontaktkrümmung. 

Die Kontaktkrümmung tritt bei den einzelnen Arten zu 
recht verschiedenen Zeiten ein. Im allgemeinen zeigen dünn- 
stenglige Formen derber gebauten gegenüber und schneller wachsende 
im Vergleich zu langsam wachsenden einen Vorsprung. Bei starker 
Reizung ist die Reaktionszeit sehr gering; für die meisten Keim- 
linge ergaben sich Werte von 10—20 Minuten, Einzelne, besonder 
empfindliche Keimlinge einer Serie beginnen sich aber schon nach 
kürzerer Zeit zu krümmen, und ich beobachtete wiederholt Exem- 
plare von Agrostemma Githago, einem der günstigsten Objekte, bei 
denen die Krümmung schon nach 1—2 Minuten bemerkbar wurde 
und dann in makroskopisch erkennbarer Weise fortschritt, Die 
Krümmung beginnt bei den Dicotyledonenkeimlingen ziemlich nahe 
an der Spitze und wandert den Stengel herunter, bis sie in der 
Region des vollendeten Wachstums ausklingt. Mitunter erreicht 
sie ein solches Ausmaß, daß die Spitze des Keimlings auf dem 
Boden aufsteht (Agrostemma, Sinapis). Bei Keimlingen mit langer 
Wachstumszone kann eine Strecke von 1 dm und mehr an der 
Krümmung teilnehmen (Helianthus, Ricinus). Besondere Verhält- 
nisse zeigen die Gramineen. Hier ist der Krümmungsverlauf von 
der Lage der maximalen Wachstumszone ahhängig. Bei Panicum 
z. B. erfolgt die erste und stärkste Krümmung an der Spitze des 
Hypokotyls und schreitet von hier aus basalwärts fort, wührend 
die Koleoptile fast gerade bleibt. Bei Avena dagegen setzt die 
Krümmung in der Koleoptile ein, aber nicht an der Spitze, wie 
beim Heliotropismus und Geotropismus, sondern ca. 1 cm tiefer, dort, 
wo das stärkste Wachstum stattfindet. Eine vermittelnde Stellung 
nimmt Zea ein, Bei allen Keimlingen erfolgt nach einer bestimmten 
Zeit, und zwar bei einer jeden Spezies in einer bestimmten Phase 
des Krümmungsverlaufs eine Gegenreaktion, die háufig zu negativen 
Krümmungen führt. Bei manchen Objekten kann ein Pendeln um 
die normale geotropische Ruhelage stattfinden. 


2. Einfluß der Reizgröße auf den Krümmungsverlauf. 


Zwischen dem Krümmungsverlauf und der Reizgröße bestehen 
folgende Beziehungen: 


Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit. 391 


1. Je stärker der Reiz ist, desto stärker fällt auch die Krüm- 
mung aus. Dies gilt allerdings nur bis zu einer gewissen oberen 
Grenze, die dadurch bestimmt ist, daß hier Abstumpfung und Über- 
reizung eintritt (WEBERsches Gesetz!). 

2. Je stärker der Reiz ist, desto größer ist die Zahl der 
reagierenden Keimlinge. 

3. Je stärker der Reiz ist, desto kürzer ist die Reaktionszeit. 

Die beiden letzten Punkte sind aus Tab. I und II zu ersehen. 
Tab. I gibt das Verhalten von Papaver sommiferum wieder. Aus 


Tab. I. (Papaver somniferum.) 


Es haben reagiert nach 
: Zahl der 
Streichzahl Indiv. FE ESETA 
20 Min. | 40 Min. | 60 Min. | 80 Min. | 100 Min. 
20 20 15% | 1% 91 94 91% | 91% 
10 38 58 „ 02; 84 , 84 , 84 , 
5 35 DE; 46 „ aT 65. 62 , 
1 40 20:5 28 85 , | ^ 40 
Tab. IL. (Agrostemma Githaoo. 
g g 
nah Zahl der Es haben reagiert nach Te 
20 Min. | 40 Min. | 60 Min. | 80 Min. | 100 Min. 
100 31 13 94 89 % 95% | 100% | 100 9, 
50 27 T. 89 , i; 00 „ 100 „ 
20 30 TO Y 93 93 , 100 , 100 , 
10 88 36 . 79 , 90 97 917, 
1 40 25. 60 , 10, 70 , 10 


der letzten Vertikalspalte ist zu ersehen, daß mit abnehmender 
Reizstärke die Zahl der überhaupt reagierenden Keimlinge von 
91 pCt. auf 40 pCt. herabsinkt. Gleichzeitig wird die Reaktions- 
zeit mehr und mehr verlängert. Während bei 20maligem Streichen 
nach 20 Minuten ?/, aller Keimlinge reagiert haben, erweisen sich 
bei einmaligem Streichen nach derselben Zeit nur 50 pCt. all derer, 
die überhaupt noch auf einen so leisen Berührungszweig antworten, 
als gekrümmt. Auffallend ist auch, wie bei schwacher Baisutp 
die Reaktionszeitenkurve breit auseinandergezogen ist, während 
bei starker Reizung die Krümmungen sich innerhalb einer pa 
kurzen ERSA folgen. 


392 PETER STARK: 


Entsprechende Verschiedenheiten inbezug auf die Reaktions- 
zeiten ergeben sich auch für Agrostem:na bei 1—20maligem Streichen 
(Tab. II). Erhöht man dagegen die Streichzahl auf 50 oder 100, 
dann finden keine nennenswerten Änderungen im Krümmungs- 
verlauf statt. Die 3 obersten Zeilen der Tabelle II zeigen eine 
auffallende Übereinstimmung. Dies besagt wiederum (vgl. Punkt 1), 
daß ein weiterer Reizzuwachs wirkungslos ist, wenn eine bestimmte 
Reizgröße überschritten wird. 

Die beiden Beispiele sind beliebig herausgegriffen; ich fand 
ein analoges Verhalten bei Avena sativa, Bidens tripartita, Helianthus 
annuus, Hordeum vulgare, Linum sativum, Panicum miliaceum, Phase- 
olus multiflorus, Ph. vulgaris, Ricinus communis, Silene dichotoma, 
Silybum Marianum, Vaccaria parviflora, Vicia sativa u a. 


3. Reizung gegenüberliegender Flanken. 


Um- zu ermitteln, wie weit das Webersche Gesetz für die 
Kontaktreizbarkeit Gültigkeit hat, wurden Keimlinge von Panicum 
miliaceum auf 2 entgegengesetzten Flanken mit verschiedenen. 
Intensitäten gereizt. Allerdings besteht hier die Schwierigkeit, 
daß sich die Reizgröße natürlich nicht mathematisch formulieren 
läßt, und daß die Dosierung nicht absolut genau sein kann; es hat 
sich aber gezeigt, daB man durch Übung bald soweit kommen 
kann, daß das Streichen ganz regelmäßig wird, und wenn man 
stets eine Serie von Keimlingen berücksichtigt, dann gleichen sich 
die Fehler aus. 

Die Versuche zerfallen in 2 Gruppen. Bei der ersten wurde 
der absolute Unterschied der Streichzahl gleich gewählt, bei der 
zweiten der relative. Die Resultate sind in den beiden foldenden 
Tabellen enthalten. 


Tab. III. (Absoluter Unterschied gleich.) 


Absol Untersch. — 1 Absol. Untersch. — 5 Absol. Untersch. — 
: a a ; g 
olg : © | 2 o 
Streich-| ^ 5 | 4.8 |B| Streich- Z | „8 | 222 | Streich- T E | „ 5188 
zahl cic 9 5b as zal] |a38|*85|2a| za ri © "bo $g 
Sj £13 N 2/87 NF EIS 
1:0 40 31 78 5:0 81 31 92 10:0 8 43 90 
2:3 1 55 10:5 80 16 53 20:10 | 17 10 59 
.nt4 M 15 84 20:15 | 16 5 1 50:40 | i5 5 33 
10:9 67 81 50 : 45 16 |t (®)| (6) 1100: 90 | 17 0 
20 : 19 | 14 0 | 100:95 | 16 0 0 


Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit 393 


Tab. IV. (Relativer Unterschied gleich.) 


Relat. Untersch. 5:1 Relat. Untersch. 2:1 Relat. Untersch. 5:4 
doi 21: ssl 213 dol 012 
Streich-| _ 3 | 4, © |SS| Streich-|_ 5 | 4.9 |'25^|Streich-| _ 5 | 4.8 | TS 
as’ D a zahl |35 ^ s za ced) $ 
5:1 15 12 80 2:1 20 11 55 n: 4 15 84 
10:2 28 71 1 30 1 h 10:8 1 b 30 
20:4 2 20 4 20:10 17 10 59 20:16 | 28 8 29 
50:10 14 10 81 50 : 25 14 8 67 50 : 40 | 16 5 33 
100 : 20 13 11 85 | 100: 50 15 8 20 1100 :80 | 15 |(1?)| (7) 


Eine nähere Diskussion der Resultate ist kaum nötig. Es 
zeigt sich, daß dieselbe absolute Reizdifferenz um so wirkungs- 
loser wird, je größer die Streichzahl ist, und daß für den Eintritt 
der Krümmung der relative Unterschied maDgebend ist, allerdings 
nur bis zu einer bestimmten Grenze. Werden nämlich beide 
Flanken sehr stark gereizt (100:90, 100:95), dann tritt keine 
Krümmung mehr ein. Aus Tab. IV folgt weiterhin, daß ein rela- 
tiver Unterschied von 5:4 noch von einem Drittel der Keimlinge 
mit einer Reaktion beantwortet wird und sogar ein Verhältnis von 
10:9 löst noch Krümmungen aus (vgl. Tab. III, 1; die Zahl der 
Reagierenden ist recht hoch ausgefallen und fügt sich schlecht in 
die Stufenfolge). Die Unterschiedsempfindlichkeit ist also sehr groß. 


4. Lokalisierte Reizung bei Dicotyledonenkeimlingen. 

Die Versuche mit lokalisierter Reizung hatten einen doppelten 
Zweck. Sie sollten AufschluB geben über die Verteilung der Sen- 
sibilitàt und gleichzeitig auch über den Ablauf der Reizleitungs- 
prozesse. Als Hauptuntersuchungsobjekt diente Agrostemma Githago. 
Es zeigte sich, daß Keimstengel von 2—3 cm Höhe auf ganzer 
Lànge den Reiz zu perzipieren vermógen, doch ist die Zahl der 
auftretenden Krümmungen um so geringer, je tiefer liegende 
Regionen gereizt werden. Wird die maximale Wachstumsregion 
an der Stengelspitze gereizt, dann tritt die Reaktion ebenso rasch 
ein, wie wenn Totalreizung des Stengels stattgefunden hätte, und 
auch das ganze Krümmungsbild ist wenig verschieden, da die 
Krümmung bei den meisten Individuen über die Zone der Reizung 
hinausgreifend 1—2 cm basalwärts wandert. Reizt man die Stengel- 
basis, dann tritt die Reaktion meistens mit wahrnehmbarer Ver- 
spätung ein, und im Verlaufe der Krümmung zeigen die einzelnen 
Keimlinge ein recht verschiedenes "Verhalten. Bei den einen 


krümmt sich zuerst die Basis und die Reaktion breitet sich WE; T 


394 PETER STARK: 


mählich nach oben aus, bei den andern läßt sich der Eintritt der 
Krümmung nicht genau lokalisieren, nach einer bestimmten Zeit 
erscheint der ganze Stengel diffus gekrümmt und diese Krümmung 
wird nun langsam verstürkt, bei der Mehrzahl der Versuchspflanzen 
endlich tritt die erste sichtbare Krümmung an der Stengelspitze 
ein und dringt von hier aus nach der langsamer wachsenden 
Stengelbasis vor. Den letzten Modus zeigt vor allem älteres Material 
(8—5 cm), und hier kann es vorkommen, daB die gereizte Zone 
überhaupt nicht mehr an der Krümmung teilnimmt. 

Wir können aus diesen Tatsachen schließen, daß eine Reiz- 
leitung ebensowohl in basaler als in akropetaler Richtung statt- 
findet, und daß die Fortpflanzung des Kontaktreizes ergiebiger ist 
als bei den Ranken. Hierfür liefert besonders .Helianthus annuus 
schóne Belege, bei der die Leitung nach beiden Richtungen noch 
gróllere Strecken umfassen kann. | 

Basipetale Leitung fand ich ferner bei Beta vulgaris, Linum 
usitatissimum, Lupinus albus, Phaseolus multiflorus und Vaccaria 
parviflora, akropetale bei Lupinus albus und Vaccaria parviflora. 

Versuche mit älterem Keimlingsmaterial von Vicia Faba und 
Phaseolus multiflorus ergaben ferner, daB der Reiz auch über die 
Internodiengrenzen fortgepflanzt werden kann, sowohl von oben 
nach unten als auch in umgekehrter Richtung. 

Ein Beispiel für schlechte Leitung ist Brassica Napus. Die 
Krümmung bleibt im allgemeinen auf die Reizstelle beschränkt, 
und wenn daher bloß die Basis lokal gereizt wird, dann wird die 
höhere Stengelregion rein passiv übergebogen, wobei der Stengel 
einen ziemlich scharfen Knick zeigen kann. 


5. Lokalisierte Reizung bei Gramineenkeimlingen. 

Die Gramineenkeimlinge erheischen ihres abweichenden Ver- 
haltens wegen eine besondere: Behandlung. Die Ergebnisse 
WILSCHKEs konnte ich größtenteils bestätigen. Ein bestimmtes 
Schema für die ganze Gruppe läßt sich nicht aufstellen. Wir 
haben vielmehr verschiedene Typen zu unterscheiden, die aller- 
dings durch Übergänge miteinander verbunden sind. Den einen 
Typus vertritt Avena sativa. Das Hypokotyl ist nur schwach reiz- 
ar und die Koleoptilenspitze nahezu unempfindlich. Bei lokaler 
Spitzenreizung fand ich zwar im Gegensatz zu WILSCHKE stets 
einige Keimlinge gekrümmt, aber es handelte sich meist um leichte 
Deformationen in der Nähe des Vegetationspunktes; und auch 
darin besteht ein Unterschied zu den Angaben des genannten 
Autors, daB bei lokaler Reizung der Koleoptilenbasis sogar etwas 


Untersuchungen über Kontaktieizbarkeit. 395 


mehr Krümmungen erzielt wurden, als bei einer Reizung der etwa 
1 cm unter der Spitze gelegenen maximalen Wachstumsregion. 
Dieses Verhalten ist bei Triticum vulgare und Hordeum vulgare noch 
verstärkt. Die Zahlen bei Avena bedürfen übrigens noch einer 
Kontrolle, da offenbar die Werte bei totaler Reizung der Koleop- 
tile etwas zu niedrig ausgefallen sind. Die Ergebnisse meiner 
Versuche, die mit Serien von ca. 20 Pflanzen ausgeführt wurden, 
sind in Tab. V enthalten. Die Keimlinge von Avena wurden 50mal, 
die übrigen 20mal gestrichen. Die Reagierenden sind in Prozent 
angegeben. 


Tab. V. 
Kol, maxim Kol 
Hypokotyl | Koleoptile | Koleoptile Wachstums- Baala 
total total Spitze (4 mm) zone (4 ) 
(4 mm) 
Avena sativa 45 70 il 61 T1 
Triticum vulgare — 100 16 74 94 
Secale cereale — 100 28 81 a: 
Hordeum "n — 67 26 46 62 


Den zweiten Typus repräsentiert Panicum miliaceum. Hier 
ist das Hypokotyl und zwar im oberen Teil maximal empfindlich, 
während eine Reizung der Koleoptile nur von geringem Erfolg 
begleitet ist. Die Resultate, wiederum in Prozenten, sind aus 
Tab. VI zu ersehen. Sorghum wurde 20mal gestrichen, die übrigen 
Versuchspflanzen 50mal. 


Tab. VI 
: Hypo- Hypo- 
Keimling | Éoleop | Hypo | kotyl kotyl 
total teal — ei Spitze Basis 
| (3 mm) (8 mm) 
rss miliaceum 94 14 | 90 92 12 
Set 100 0 - 100 — e 
Phalaris canariensis 100 20 93 = ue 
Sorghum vulgare 100 4l 100 100 18 
Zea Mays 93 28 18 — um 


Ein Vergleich der beiden Tabellen zeigt, daß beim einen 
Typus die Koleoptile exklusive der oberen Spitzenregion, beim 
andern das Hypokotyl die größte Sensibilität oder sagen wir vor- 
sichtiger die größte Reaktionsfähigkeit besitzt. Ferner ist hervor- 
zuheben, daf Reizleitungsprozesse meist nur eine sehr untergeord- 
nete Rolle spielen. Reizt man zum Beispiel das Hypokotyl von 
Avena lokal, dann bleibt die Reaktion auf die gereizte Zone be- 
schränkt; es entsteht eine sehr scharfe Ecke mit einem Winkel 
von ca. 45°. Eine Fortpflanzung des Reizes über die Grenze vor 


396 PETER STARK: 


Hypokotyl und Koleoptile wurde in ausgeprägter Form nur bei 
Zea Mays beobachtet. Streicht man hier das Hypokotyl auf der 
einen Seite und die Koleoptile auf der andern, so bleibt in der 
Koleoptile die Reaktion auf die Spitze beschränkt und der untere 
Teil krümmt sich in demselben Sinne wie das Hypokotyl oder 
bleibt gerade. Daraus geht hervor, daß die fortgeleitete Reizung 
den Sieg über die direkte davontragen kann. 


6. Reizung mit Gelatine und Wasserstrahl. 

Schon VAN DER WOLK fand, daß Avenakeimlinge im Gegen- 
satz zu Ranken auch dann reagieren, wenn sie mit feuchter Gela- 
tine gereizt werden. Ich habe diese Versuche mit demselben Er- 
folg nachgemacht und konnte dieselbe Reaktionsweise für alle 
Keimlinge, die daraufhin untersucht wurden, feststellen; darunter 
befanden sich verschiedene, deren Epidermis keinerlei Haarbildungen 
oder sonstige Emporwólbungen zeigten. Es war also die Oberfläche 
keineswegs dazu angetan, eine gleichmäßige Reizung in eine von 
Punkt zu Punkt der Intensität nach wechselnde umzusetzen. Die 
eintretenden Krümmungen sind aber nicht sehr stark, und sie er- 
scheinen wesentlich spüter, als wenn gleich oft mit Kork gereizt 
wurde. Dafür liefert die folgende Tabelle einige Belege. 


Tab. VII. 
" A i Es reagierten (in Prozent) 
treich- | Art der | Zahl der h 
Versuchspflanze zahl | Reizung | Indiv. nac 

20' | 40'| 60'| 80° 100" 120° 

Agrostemma Githago 1 Kork 40 25 | 60 | 70 | 70 | 70 | 70 
". ^" 1 Gelat 31 9 19 | 48 | 52 | 62 
Brassica Napus 5 or 22. | 91 | 96 | 96 | 96 | 95 | 95 
2:89 n 5 Gelat 16 | 6 13 25 25 31 31 
Triticum vulgare 10 Kork 22 | 86 | 55 | 68 | 68 | 68 | 68 
; ^" » 10 Gelat. 11 | 9 | 27 | 86 | 46 | 4b | 46 
Papaver somniferum 10 Kork 38 | 53 | 82 | 84 | 84 | 84 | 81 
eg 10 Gelat 28 0|14|18 | 21 | 21 | 21 
Linum usitatissimum| 20 Kork 11 82 |100 100 |100 |100 |100 
» » 20 Gelat. 13 0 8 | 81 | 31 | 39 | 39 


Aus der Tabelle ist zu ersehen, daB sogar ein 1—5maliges 
Streichen mit Gelatinestäbchen von Erfolg begleitet ist; aber stets 
ist die Zahl der Reagierenden wesentlich kleiner als bei den 
Parallelserien mit Korkstübchen. 

Der Ausfall dieser Versuche, die durehweg mit geklärter, 
sorgfältig feucht gehaltener Gelatine ausgeführt wurden, legt sofort 
den Gedanken nahe, die Wirksamkeit eines feinen Wasserstrahls 


RE 
Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit, 391 


zu ermitteln. Negativ verliefen die Experimente mit Panicum 
miliaceum, Sorghum vulgare und Helianthus annuus, während außer 
der in Tabelle VII angeführten Arten auch noch Vaccaria parviflora 
positive Krümmungen ergab. Die Hóhe der Wassersáule, die den 
Druck ausübte, war 10—25 cm, der Durchmesser des Wasserstrahls 
0,5 mm. 


Tab. VILI. 
: Es reagierten (in Prozent) 
Art der Zahl der 
Versuchspflaoze Beizung fadie: 
20" | 40° | 60' | 80' | 100'| 120:| 180* 
Cannabis sativa Wasserstr. 20" 22 9 | 28 | 45 | 55 | 64 | 68 | 68 
de 5 Kork 10mal 18 69 |100 |100 |100 |100 |100 |100 
Brassica Napus Wasserstr. 80“ 14 0:71 HM.93112-1]|21]|21 
ss à ork Ima 13 62 | 85 | 85 | 86 | 85 | 85 | 85 
Agrostemma Githago | Wasserstr. 60" 36 8 | 17 | 31 | 44 | 56 | 67 | 69 
* y Kork ima 40 25 | 60 | 70 | 70 | 70 | 70 | 70 
Linum usilatissimum | Wasserstr. 60". 26 12 | 88 | 46 | 46 | 54 | 54 | 68 
m T Kork 5mal | 13 38 | 54 | 69 | 69 | 69 | 69 | 69 


Ein Vergleich der Parallelserien in dieser Tabelle führt zu 
wichtigen Ergebnissen. Lasse ich einen Wasserstrahl !/, Minute 
auf Brassicakeimlinge einwirken, dann reagiert nur der vierte Teil 
von denen, die ein einmaliges leichtes Streichen durch Kork mit 
einer Krümmung beantworten. Und doch ist die Energie, die im 
ersten Fall auf die Pflanze wirkt, vielmals größer als die, welche 
im zweiten Fall aufgewendet wird. Wenn daher auch die Keim- 
linge in ihrem Verhalten von den Ranken abweichen, so ist doch 
die Sensibilität für eine gleichmäßige Reizung viel geringer als für 
einen ,Kitzelreiz^, bei dem auf benachbarte Punkte ein verschiedener 
Druck ausgeübt wird. 


7. Versuche mit dekapitierten Keimlingen. 

Die Versuche mit dekapitierten Keimlingen zerfallen in zwei 
Reihen. Bei der ersten wurde zunächst die Spitze abgeschnitten 
— je naehdem 0,5—1,5 em — und dann der ganze Stumpf ge- 
reizt. Diese Operation bewirkte, daß bei den Dikötyiedbneckein. 
lingen viel weniger reagierten, als wenn der ganze unversehrte 
Keimstengel gereizt worden wäre, Ein solcher Unterschied ist bei 
den Gramineenkeimlingen selten zu verzeichnen, es kommen sogar 
Fälle vor, wo die dekapitierten Pflanzen bessere Resultate geben, 
Diese Tatsache findet darin ihre Erklärung, daß, wie wir oben ge- 
sehen haben, bei den Gräsern die maximale Berührungsempfind- 


lichkeit gar nicht auf die Spitze lokalisiert ist; wohl aber. Dx "Ue 


w 
398 PETER STARK: 


dies von der geotropischen Heizbarkeit, und so mag es kommen, 
daß Keimlinge, die ihrer Spitze beraubt und daher den entgegen- 
wirkenden Tendenzen des Geotropismus nicht so sehr unterworfen 
sind, mitunter mehr Krümmungen aufweisen. Die folgende Tabelle 
enthält für das Angeführte einige Belege. 


Tab. IX. 
3 . | Es reagierten (in Prozent) 
Streich- ° m 
Versuchspflanze Baht z E i 
p; 
N | 20'] 40'| 60'| 80' | 100'| 120° 
Agrostemma Githago 1 dekapit. 30 | 17 | 38 | 40 | 40 | 40 | 40 
^" T 1 nicht dek. | 40 | 25 | 60 | 70 | 70 | 70 | 70 
Vaccaria parviflora 50 dekapit. 14 0|14|36, 64 | 71 | 71 
si, » 50 nicht dek. | 13 | 38 | 85 |100 |100 |100 |100 
Sinapis alba 50 dekapit, 28 7 | 32 | 46 | b4 | 57 | 57 
" » 50 nicht dek. 8 | 75 |100 |100 |100 |100 |100 
Avena sativa 1 dekapit. 80 | 40 | 50 | 50 | 50 | 53 | 58 
» » 1 nicht dek 41 15 | 87 | 44 | 44 | 44 | 44 
Hordeum vulgare 1 dekapit 28 | 18 | 32 | 89 | 43 | 43 | 48 
^ ` 1 nicht dek. | 27 4 | 22 | 37 | 44 | 48 | 52 
Triticum vulgare 1 dekapit : 9 | 56 | 67 | 67 | 67 | 67 | 67 
j 1 nicht dek. | 22 | 45 | 64 | 73 | 78 | 78 | 73 


Bei der zweiten Versuchsreihe wurden die obersten 2 mm 
lokal gereizt und dann nach Ablauf einer Minute ein Spitzenstück 
von wechselnder Länge abgeschnitten. Experimente mit Agrostemma, 

accaria und Cannabis ergaben noch schöne Reaktionen, wenn ein 
10 mm langes Stück entfernt wurde, dagegen wurden bei 20 mm 
die Krümmungen spärlich und zweifelhaft. Helianthus ergab — 
vielleicht infolge von Wundchok — negative Resultate. Die posi- 
tiven Befunde aber beweisen, daB in der Zeit von einer Minute 
der Reiz über die 1 cm lange Strecke geleitet wurde, und daß 
eine Reaktion auch dann eintreten kann, wenn die Perzeptionszone 
entfernt worden ist. 


8. Die Kontaktreizbarkeit der Wurzeln. 

Die Kontaktreizbarkeit der Keimwurzeln wurde nur flüchtig 
untersucht, da hierüber die ausführliche, sorgfáltige Arbeit von 
NEWCOMBE existiert, der bei einer Reihe von Pflanzen schwache 
positive Krümmungen feststellte. NEWCOMBE stellte durch Anlegen 
von Glasstäben, Reiterchen etc. dauernden Kontakt her, während 
in meinen Versuchen durch Streichen mit Glasstäben, Pinsel etc. 
ein vorübergehender Kitzelreiz ausgeübt wurde. Wenn diese 
Experimente bisher fast durchweg negativ verlaufen sind, so liegt - 


Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit. 399 


dies doch wohl nicht an einer mangelnden Sensibilitát, sondern ist 
dadurch zu erklären, daB die Wurzeln häufig unkontrollierbare 
Krümmungen ausführen, daß ferner — sei es, daß die Wurzeln 
unter Wasser, sei es, daß sie im dampfgesättigten Raum gehalten 
werden — stets abnorme Bedingungen herrschen, welche die Emp- 
findlichkeit herabsetzen, und daß schließlich bei zu starker Reizung 
sehr häufig negative, traumatotropische Krümmungen auftraten, 


Immerhin ist es mir geglückt, bei einem Objekte — den ersten 
Nebenwurzeln von Phaseolus multiflorus — schöne, einwandfreie 
Kontaktkrümmungen festzustellen. 

9. SehluB. 


Es wird sich lohnen, zum Schlusse die Kontaktkrümmungen 
etiolierter Keimlinge mit denen von Ranken zu vergleichen. Be- 
greiflicherweise ist bei diesen die Empfindlichkeit wesentlich 
größer, doch gibt es auch zahlreiche Arten von Keimlingen, die 
schon bei einer einmaligen leichten Berührung eine schwache 
Krümmung ausführen. Die Reaktionszeiten der Keimlinge sind 
länger als die der meisten Ranken, kürzer dagegen als die der 
Blattkletterer; bei starker Reizung erhält man in der Mehrzahl der 
Fälle Werte von 10—20 Minuten. Hinsichtlich des allgemeinen 
Krümmungsverlaufs stimmen die Keimlinge — soweit nicht, wie 
bei den Gramineen besondere Wachstumsverhältnisse vorliegen, 
mit den Ranken überein, ebenso auch darin, daß die Empfindlich- 
keit bis zu einem gewissen Alter zu- und dann wieder abnimmt. 
Ferner hat für beide das WEBERsche Gesetz Gültigkeit. Dagegen 
liegt ein Differenzpunkt darin, daß bei den Keimlingen viel aus- 
gedehntere Reizleitungen sowohl in akro- als auch in basipetaler 
Richtung vorkommen. Der Kontaktreiz kann von der ausge- 
wachsenen Zone mehrere Zentimeter nach oben fortgepflanzt wer- 
den, während die Perzeptionszone gar nicht an der Krümmung 
teilnimmt. Der wichtigste Unterschied zwischen Ranken und 
Keimlingen ist aber der, daß bei diesen auch Krümmungen mit 
Gelatine und Wasserstrahl erzielt werden können. Dadurch nehmen 
die Keimlinge eine vermittelnde Stellung- ein zwischen den Ranken 
und den seismonastischen Pflanzen, und es ergaben sich dadurch 
auch Beziehungen zwischen Kontaktreizbarkeit und Rheotropismus. 
Für einen solchen Zusammenhang ist schon NEWCOMBE eingetreten 
und zwar von ganz anderer Grundlage aus. Es wäre daher 
wünschenswert, wenn auch für Keimsprosse rheotropische Er- 
scheinungen nachgewiesen werden könnten. Versuche darüber sind 
im Gang aber noch nicht spruchreif. | 


400 PETER STARK: 


- Zitierte Literatur. 
NEWCOMBE: M dealer og of terrestrial roots. Beih. z. bot. Centralblatt, 
IE 190 


WILSCHKE: bia die Verteilung der phototropischen Sensibilität in Gramineen- 
keimlingen und deren Empfindlichkeit für Kontaktreize. Sitzber. d. K. 
k. d. Wiss. in Wien. Math.-naturw. Kl. Bd. 122, Abtlg. I, 1918. 
VAN DER WOLK: Jnvestigation of the transmission of light stimuli in the 
seedlings of Avena. Kon. Ak. van Wetenschap. te Amsterd. 1911. 


II. Experimente mit älteren Gewächshaus- und Freiland- 
pflanzen. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 23. Oktober 1915.) 


Die Experimente wurden z. T. in den Gewächshäusern, z. T. im 
botanischen Garten von Leipzig ausgeführt, Die Kontaktreizung 
erfolgte, wo nichts anderes angegeben ist, derart, daD der betreffende 
Pflanzenteil mit einem nicht zu rauhen Holzstäbchen 50mal leicht 

in und her gestrichen wurde. Jeder Versuch wurde mit etwa 
10 Individuen oder 10 gleichwertigen Organen eines einzelnen 
Individuums angestellt, und bei Objekten, die zu Nutations- 
krümmungen neigten, wurden gleichzeitig blinde Parallelversuche 
gemacht. Wenn die hier beobachteten Kontaktkrüinmungen in der 
Mehrzahl der Fälle nicht so s:ark ausfielen als bei den etiolierten 
Keimlingen, und wenn meistens auch nur der kleinere Teil einer 
Serie reagierte, so liegt dies an verschiedenen Umständen. Die 
durch die Verdunkelung erzielte Wachstumsbeschleunigung fiel 
weg, die gereizten Organe waren im Durchschnitt wesentlich 
dicker, die Temperatur, bei der die Experimente angestellt wurden, 
betrug mitunter blos 10 ? C, und zu all diesen hemmenden Fak- 
toren gesellte sich noch der Umstand, daB die allgemeinen Lebens- 
bedingungen in dem sehr trockenen Sommer 1915 sehr ungünstig 
waren, Die Untersuchungen, welche die allgemeine Verbreitung 
der Kontaktreizbarkeit aufdecken sollten, erstreckten sich zum 
allergrößten Teil auf Phanerogamen; daneben wurden auch einige 
Gefäßkryptogamen in den Kreis der Betrachtung gezogen. Es be- 
Steht aber gar kein Zweifel, daf auch die niederen Kryptogamen 
dieselben Erscheinungen aufweisen. 


1. Niehtkletternde Blütenpflanzen. 
Es gelangten über 100 verschiedene Phanerogamenspezies zur 
Untersuchung, die absichtlich aus TUM zahlreichen Ordnungen 


Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit 401 


herausgelesen wurden. Die Reizung erstreckte sich auf Laubsproß- 
axen, Infloreszenzaxen, Blatt- und Blütenstiele. Etwa bei einem 
Drittel aller Experimente erhielt ich positive Resultate. Aber es 
bedurfte dazu einer wesentlich stärkeren Heizung als bei den 
Keimlingen, und auch darin bestand ein Unterschied, daB die 
Krümmungen viel spáter eintraten und ein viel schwächeres Aus- 
maß erreichten. Während bei den etiolierten Keimlingen die 
Reaktionszeit bei starker Reizung meist zwischen 10 und 20 Minuten 
liegt, erhalten wir hier fast ausschließlich Werte von einigen 
Stunden. Hier nur einige Beispiele: die Blattstiele von Ozalis 
latifolia reagieren nach ca, 2 Stunden, junge Sprosse von Syringa 
vulgaris (Schößlinge), und Blattstile von Heuchera caulescens nach 
3 Stunden, die Blattstiele von Apium graveolens und die Laubsprosse 
von Achimenes longiflora nach ca, 4 Stunden; die Infloreszenzaxen 
von Pelargonium zonale und Silphium Hornemanni nach ca. 5 Stunden, 
die Laubsprosse von Sinningia tubiflora und die Blütenstile von 
Oxalis stricía nach 6 Stunden. Noch längere Reaktionszeiten be- 
sitzen die Infloreszenzaxen von Armeria vulgaris und die Laub- 
sprosse von Plectranthus glaucocalyx. Nur bei besonders empfind- 
lichen Objekten, wie z. B. den Blattstielen von Heuchera caulescens, 
wird eine Ablenkung von 20—30 ® erzielt. 


Entsprechend nun wie bei den Keimlingen ist auch hier der 
Ausfall der Krümmung von der Beschaffenheit des Objekts ab- 
hängig. Derb gebaute Arten und langsam wachsende geben 
schlechtere Reaktionen als zierliche, raschwüchsige. Am auffällig- 
sten aber ist die Beziehung zwischen Oberflächenbeschaffenheit 
und Kontaktempfindlichkeit. Es sind vorwiegend die behaarten 
Objekte, die Krümmungen ergeben. Dies ist aus der folgenden 
Tabelle zu ersehen, in der die Resultate meiner Versuche zusammen- 
gestellt sind, 


Tab. I. 
k 9 Es haben nicht reagiert | Es haben reagiert 
á [2-1 Uu ——— — —— 
Gereiztes |78 o “ 

Organ de2| ge Le , À oo 28 8 2.o 
Son 25 LE n a D'N 38 as ded 

"i^ Ales FE Late) 58 | Ba 

5 an | 20 a | In. | 9o èL 3 "is 

Blattstil 63 19 24 43 3 17 20 82 % 
Laubsproßaxe 2 7 5 0 10 10 | 81 96 
Infloreszenzaxe 8 B i 8 5 8 18 139% 
Blütenstil 32 11 15 26 0 6 6 19 % 
| 160 49: |'.62 11t EM. 41 49 91 255 


402 PETER STARK: 


Die Tabelle zeigt, daß die aufgestellte Regel für alle Organe 
gilt. Bei den Laubsprossen und Blütenstielen sind sogar bei unbe- 
haarten Arten überhaupt keine Krümmungen aufgetreten. Und 
da nicht anzunehmen ist, daB die Reaktionsfähigkeit bei behaarten 
und glatten Objekten verschieden ist, so kann man folgern, daß 
durch die Haare der Reiz verstärkt und damit die Sensibilität er- 
hóht wird. 

In den meisten Fällen bleibt die Reizreaktion auf die gereizte 
Stelle beschränkt. Wird z. B. bei Apiwm graveolens nur die untere 
Hälfte des Blattstiels bis zur Ansatzstelle der tiefsten Fiederchen 
gereizt, dann entsteht hier ein deutlicher Knick, die Basis krümmt 
sich und der obere Teil bleibt gerade. Im Gegensatz dazu wurden 
bei einzelnen Sprossen, z. B. denen von Syringa vulgaris, Achimenes 
longiflora und Plectranthus glaucocalyx Beizleitungen beobachtet, die 
auch die Internodiengrenzen überschritten und im besten Fall 3 cm 
betrugen. 

Versuche mit Gelatinestäbchen waren bei den stark behaarten 
Blattstielen von Heuchera caulescens und Lupinus aibus von Erfolg 
gekrönt, aber auch bei den glatten, ziemlich derben Köpfchenstielen 
von Silphium Hornemanni traten unzweideutige Krümmungen auf. 


2. Sehlingpflanzen. 

Die Frage, ob bei dem Zustandekommen der Windungen der 
Schlingpflanzen die Kontaktreizbarkeit beteiligt ist, spielt in der 
Botanik seit dem Erscheinen der beiden Arbeiten von PALM und 
V. MOHL (1827) eine große Rolle, Ständig ging der Streit der 
Meinungen hin und her. Ich will auf die Argumente und Experi- 
mente für und wider, die von beiden Seiten vorgebracht wurden, 
an dieser Stelle nicht näher eingehen, sondern ich bemerke nur, 
daB wohl die Mehrzahl der Forscher gegenwürtig nicht blos die 
Bedeutung der Kontaktreizbarkeit für me mb care pd 
sondern auch soweit geht, den Schli 
lichkeit überhaupt abzusprechen, wobei nur einige besondere Formen 
wie Lophospermum und Cuscuta ausgenommen werden. Dies ist 
aber schon nach den oben mitgeteilten Erfahrungen unwahrschein- 
lich, und tatsáchlich haben meine Versuche mit Schlingpflanzen, 
die ja den nichtkletternden Pflanzen gewöhnlich durch ihr schnelles 
Wachstum überlegen sind, viel zahlreichere und ausgeprägtere 
Kontaktkrümmungen ergeben. Daß diese bisher meist übersehen 
worden sind, liegt wohl daran, daß viele Forscher nur mit einer 
einzelnen Spezies arbeiteten, und daB das Reaktionsbild durch die 
ausgeprägten stórenden Nutationen stark notleidet. So gelang es 


Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit 408 


auch mir bei manchen Arten nicht, zu sicheren Ergebnissen zu 
gelangen, aber diese zweifelhaften Formen zusammen mit dene 
die überhaupt nicht reagierten, bilden noch nicht die Hälfte di 
untersuchten. Schüne Reaktionen erhielt ich mit den Sprossen 
von Humulus Lupulus, Lyonsia straminea, Menispermum canadense 
und Phaseolus multiflorus, nicht so auffällige bei Adhadota cydoniae- 
folia, Apios tuberosa, Convolvulus pubescens, Dioscorea villosa, Hoya 
carnosa und Lonicera sempervirens. Negativ oder zweifelhaft fielen 
die Experimente mit Akebia quinata, Ceropegia africana,. Celastrus 
scandens, Convolvulus tricolor, Ipomoea purpurea, Micania scandens, 
Periploca graeca, Tecoma jasminoides und Wistoria polystachya aus. 
Bei Humulus Lupulus gelang es, durch starke Reizung den Sproß 
zum Abbiegen von der Stütze zu veranlassen. 

Will man den stórenden EinfluB der Nutationen ausschalten, 
so empfiehlt es sich, mit jüngerem Material zu arbeiten, das noch 
wenig Internodien besitzt und meist sehr gering nutiert. Solche 
Individuen wurden für die Versuche mit Apios tuberosa, Menisper- 
mum canadense und Phaseolus multiflorus verwendet. Bei einem 
Versuch mit dieser letzten Pflanze trat bei 8 Individuen von 10 
eine Kontaktkrümmung ein; sie war bei allen noch nach 2 Tagen 
erkennbar und erwies sich bei 4 Versuchspflanzen nach 8 Tagen 
als dauernd fixiert, 

Eine Ergünzung erfahren diese Versuchsreihen durch Kontakt- 
reizung von Blattstielen. Von 11 Arten ergaben nicht weniger 
als 7 sichere Krümmungen, darunter solche, bei denen ein Streichen 
des Sprosses ergebnislos verlaufen war (Akebia quinata, Ipomoea 
purpurea und Wistoria polystachya). 

Nach alledem können wir die Behauptung aussprechen, daß 
die Schlingpflanzen der Mehrzahl nach kontaktreizbar sind, und 
zwar reizbarer als die zuvor behandelte Gruppe; und diese Sensi- 
bilität wird wohl im Verein mit den übrigen Faktoren bei dem 
Zustandekommen der Windungen mitwirken. Da aber die Be- 
rührungsempfindlichkeit nach dem Ausfall der Reaktionen zu 
schließen nicht sehr erheblich ist, so darf ihre ökologische Be- 
deutung nicht überschätzt werden, 


3. Rankenpflanzen. 

Die Rankenpflanzen sind Gewächse, bei denen es zur Aus- 
bildung besonderer, hochempfindlicher Greiforgane gekommen ist. 
Bleibt nun, so können wir uns fragen, die Sensibilität auf die 
Ranken beschränkt, oder verfügen auch die übrigen Organe über 
eine gewisse an es op M Leider pand mir dnioige. . 

Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXI à 


404 PETER STARK: 


des ungünstigen Sommers nicht genügend Material zur Verfügung, 
um diese Frage im großen Stile zu beantworten. Aber auch der 
kleine Artenkreis genügte, um zu allgemeinen Folgerungen zu ge- 
langen. Nur etwa bei der Hälfte der untersuchten Objekte konnte 
eine Berührungsempfindlichkeit bei Blättern, Sprossen und Inflores- 
zenzaxen festgestellt werden und zwar ergab sich hierbei als Regel, 
daB sich die verschiedenen Organe gleichmäßig verhalten. So er- 
wiesen sich beispielsweise bei Passiflora coerulea, P. gracilis, Thladi- 
antha dubia und Cucurbita Pepo sowohl Blattstiele als Laubsprosse 
als unempfindlich, wührend bei Bryonia alba, Ampelopsis quinquefolia, 
Sieyos angulata, Actinostemma paniculata, Vitis Labrusca und Cyclan- 
thera pedata sowohl die Blattstiele wie auch die Sprosse Krümmungen 
ausführten. Ein Parallelismus zwischen der Empfindlichkeit der 
Ranken und der übrigen Organe trat nicht zutage.  Passiflora 
gracilis mit ihren äußerst reaktionsfáhigen Ranken ist in ihren 
übrigen Teilen unempfindlich, Ampelopsis quinquefolia dagegen, 
deren Ranken nur träge Krümmungen ausführen, gab schöne 
Reaktionen, wenn Blattstiele, Laubsprosse oder Infloreszenzen ge- 
reizt wurden. Reizung mit Gelatinestäbchen führte in allen Fällen 
‚höchstens zu ganz unbedeutenden Krümmungen. 


4. Blattstielkletterer. 

DARWIN führt in seinem bekannten Werk über die Kletter- 
pflanzen an, daß die Laubsprosse von Lophospermwm scandens und 
die Blütenstiele von Maurandia semperflorens berührungsempfindlich 
sind; weitere Angaben fehlen und gerade die Ausführlichkeit, mit 
der er die beiden Fälle hervorhebt, beweist, daß ihm die sehr auf- 
fälligen Kontaktkrümmungen bei Clematis entgangen sind. Mir 
selbst standen für meine Experimente 2 Tropaeolum (Tr. aduncum 
und Tr. Lobbianum), Lophospermum scandens und 12 Clematis, z. T, 
freilich blos gärtnerische Formen, zur Verfügung. Alle Versuche, 
die mit Sprossen und Blütenstielen angestellt wurden, führten zu 
positiven Resultaten bis auf 2 Serien mit Tropaeolum aduncum, die 
ein zweifelhaftes Ergebnis zeitigten. Die Reaktionen fielen viel 
günstiger aus als alle bisherigen und Ablenkungen von ca. 45° 
waren gar nicht selten; damit stehen auch die geringen Reaktions- 
zeiten im Einklang. In vielen Versuchsserien hatten schon nach 
1 Stunde alle Objekte reagiert; es gilt dies zwar von den Sprossen 
von Clematis Jackmanni, Ol. tubulosa, Ol. viticella kermesina, Cl. hybr. 
Lasurstern, ferner von den Blütenstielen von C! hybr. Duke of 
Edinbourg. Wenngleich die Empfindlichkeit bei den übrigen 
Organen nicht so groß ist als bei den von DARWIN eingehend 


Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit 405 


untersuchten  Blattstielen, so genügt doch fünfmaliges leichtes 
Streichen, um bei den Sprossen von Cl. tubulosa, Cl. hybr. Lasur- 
stern, Cl. hybr. Lucie Lemoine und bei den Blütenstielen von Cl. 
coceinea deutliche, z. T. sogar sehr starke Krümmungen, hervorzu- 
rufen. Und mit der hohen Sensibilität geht gleichzeitig ein be- 
deutendes Reizleitungsvermógen Hand in Hand. Ich will mich 
hier auf die Anführung eines Beispiels beschränken. Bei 8 Sprossen 
von Ol. Jackmanni wurde das oberste Internodium 50mal gestrichen. 
Nach 3 Stunden waren 7 Sprosse stark gekrümmt, bei 5 hatte die 
Reaktion auch das darunterliegende Internodium erfaßt and zwar 
in einer Lànge von 5—10 cm. 

An die Versuche mit Holzstäbchen schlossen sich solche mit 
Gelatinestäbehen und Wasserstrahl (1—2 Minuten) an. Die folgende 
Tabelle liefert eine Übersicht über die erhaltenen Resultate. 


Tab. II. 
Sproß Blattstiel 
. _ Wasser- Holz- .  Wasser- 
Holzst. Gelatine akli atäbe Gelatine ERE 
Versuchspflanze © ze 
E do da TE > 
EILHEEILUHERIEERBUHEILUE: 
"B | EA - — - A 
3A E JRE CES 8 Aa e RES 
N N N N N 
Clematis ire 10 | 10 | — | — | — alle | 9| 81 — | — 
tubulos 6| 5 L« 1101411 .. 119]. 9 = 
alba 1B. | 42121 | 12 542118 = 121i B - 
» hybr. Lucie | 
Lem 1:1I=- Il —1-/-1 , [ISl Than: 
paniculata 29 128 1 11 || 5140.| 11 R #1 11.1.4 
Lophospermum scandens 10| 4|—1—]—1|-— : 18 [12118 | 5 


Es zeigt sich also, daß die Reizung mit Gelatinestäbchen und 
Wasserstrahl geeignet ist, Krümmungen auszulüsen, wenngleich die 
Wirkung viel geringer ist, als wenn man Holzstäbchen mit rauher 
Oberfläche anwendet. Wir gelangen also hier zu denselben Er- 
gebnissen und Schlüssen wie bei etiolierten Keimlingen. Allerdings 
enthält die Tabelle nur behaarte Objekte; die glatten Blattstiele von 
Tropaeolum Lobbianum konnten durch einen Wasserstrahl nicht zu 
Krümmungen veranlaBt werden. Ebenso war Gelatinereizung bei 
den unbehaarten Blattstielen von Tr. aduncum erfolglos; dagegen 
traten hier schwache Reaktionen ein, wenn ein Wasserstrahl 1 bis 
2 Minuten einwirkte. 

cASM 


406 PETER STARK: 


Ich bemerke noch, daB die Sprosse der Blattstielranken starke 
Nutationen ausführen; deswegen wurden gleichzeitig viele Kontroll- 
versuche angesetzt, die aber ergaben, daß die Resultate in allen 
wesentlichen Punkten als gesichert gelten kónnen. 


5. Wurzelkletterer. 

» Von verschiedenen Forschern wird Kontaktreizbarkeit für die 
Luftwurzeln zahlreicher Wurzelkletterer angegeben  (CZAPEK, 
EWART, TREUB, WENT etc.) Das bekannteste Beispiel dafür ist 
Vanilla aromatica. Nun ist es NEWCOMBE gerade bei dieser Pflanze 
nicht gelungen, Krümmungen zu erzielen, wenn er den Kontakt 
unter Wasser herstellte. Er äußert sich daher skeptisch und nimmt 
an, daB für den Erfolg vielleicht der Hydrotropismus verantwort- 
lich gemacht werden muß. Diese Deutung kann man all den Ex- 
perimenten geben, bei denen die Kontaktreizung ohne weitere Ver- 
suchsmodifikationen einfach durch dauerndes Anlegen irgend eines 
Kórpers hervorgerufen worden ist. Meine Versuche bestanden 
darin, daß ich die Luftwurzeln verschiedener Arten aus den 
Gattungen Anthurium, Ficus, Hedera, Pothos, Philodendron u. a. vor- 
übergehend durch leichtes, 50maliges Streichen mit einem Holz- 
stäbchen reizte. Aber nur in einem Fall erhielt ich positive Er- 
gebnisse, nàmlich bei Philodendron Imbe, wo sich von 10 Wurzeln 
4 nach einigen Stunden krümmten. Diese Befunde sind aber nnr 
mit Vorbehalt entgegenzunehmen, weil die oben genannten Autoren 
alle in Buitenzorg unter günstigeren Vegetationsbedingungen ar- 
beiteten. Vorsicht ist um so mehr geboten, als die allerdings be- 
schränkten Versuche mit Blattstielen solcher Pflanzen (Anthurium 
Kellermanni, Hedera helix, H. sagittifolia Gartenform) alle eine nicht 
unerhebliche Kontaktempfindlichkeit ergaben. Bei Hedera sagitti- 
folia reagierte sogar noch '/, der Blattstiele, wenn mit Gelatine- 
stäbchen gereizt wurde. Deshalb sind eingehendere Untersuchungen 
notwendig. 


6. Versuche mit Kryptog ? 

Versuche mit Kryptogamen wurden nur nebenbei angestellt. 
Da aber schon für verschiedene Pilzgenera Kontaktreizbarkeit 
nachgewiesen wurde, und da es bei verschiedenen Meeresalgen zur 
Ausbildung rankenähnlicher und wie Ranken funktionierender 
Greiforgane gekommen ist, so kann man vermuten, daß der Hapto- 
tropismus hier ebenso verbreitet sein wird, wie bei den Phanero- 
gamen. Meine Versuche haben dies für die Gefäßkryptogamen 


Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit 401 


Teil der Spindel von 19 verschiedenen Arten, und bei 14 Arten, 
also etwa ?/, traten Krümmungen ein; diese große Zahl mag da- 
durch bedingt sein, daß die Blattspitze bei den Farnen sehr rasch 
wüchst, und dali die Spindel meist von Spreuschuppen oder Haaren 
bedeckt ist. Unter den Reagierenden befand sich neben Arten 
aus den Gattungen Adianthum, Allosurus, Aneimia, Aspidium, Asple- 
nium, Doodya, Hypolepis, Neurogramme, Polystichum und Pteris auch 
das windende Lygodium volubile. Außerdem fand ich haptotropische 
Krümmungen noch bei den Wurzeltrágern von Selaginella Marten- 
sii, während Versuche mit Stengeln von 3 Marsiliaarten negativ 
ausfielen. 
Schluß. 

Unsere Untersuchungen haben die Häufigkeit von Kontakt- 
krümmungen im Pflanzenreich erwiesen. Damit hat sich die auf 
nur vereinzelte Fälle gestützte Annahme DARWINs „daß kletternde 
Pflanzen eine weit verbreitete und in Entwicklung begriffene 
Fähigkeit ausgenutzt und vervollkommnet haben“, bestätigt. Wir 
sahen, daß bei den nichtkletternden Pflanzen etia !/, aller unter- 
suchten Arten imstande ist, mit Blattstielen, Laubsprossen und 
Infloreszenzaxen Kontaktkrümmungen auszuführen, und wir be- 
greifen, wie jedes dieser Organe durch Verstärkung der Sensibilität 
zu einem Greiforgan werden konnte. Unsere Tab. III, in der die 
gesamten Versuchsresultate zusammengestellt sind, zeigt aber, dab 
sowohl bei den Blattstielkletterern als auch bei den Rankenpflanzen 
nicht nur in den rankenden Teilen, sondern im ganzen Organismus 
die Kontaktempfindlichkeit erhóht ist. Dies gilt jedoch in der- 
selben Weise für die Windepflanzen, und wir werden wohl nicht 
fehlgehen, wenn wir hier für die Zunahme der Sensibilität das 
beschleunigte Wachstum und die starke Neigung zur Behaarung 
— beides Dinge, die mit der kletternden Lebensweise in engstem 


Zusammenhang stehen — verantwortlich machen. 
Tab. : IEL 
: . Laub- Infloreszenz- : 
Blattstiel sprossaxe re Blütenstiel 
m ; o H E t Re Es o 
S gig gAs sis SAt 8,2 32:2 5188 
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31998120 1 561 — | — | — 1? — | — | — 
Blattstielkletterer 14 | 14 |100 | 12 | 11 ie in 
Rankenpflanzen 13| 7 5 Puh —|—|-- 


408 PETER STARK: 


DARWIN nimmt nun an, daf sich die Blattstielkletterer und 
die Ranker erst sekundär aus den Schlingpflanzen entwickelt haben, 
er schließt dies daraus, daß verschiedene Blattstielkletterer (Clematis- 
Lophospermumarten etc.) noch imstande sind, Windungen auszuführen. 
Nun sind aber, wie SCHENCK hervorhebt, die Fálle nur Ausnahmen 
und die Windungen sind schlecht, die Richtung wechselt und ge- 
rade Partien sind eingeschaltet. Und da gerade bei den Blattstiel- 
kletterern die Kontaktempfindlichkeit der Sprosse (cf. Tab. III) 
besonders hoch. ist, so kann man wohl die Vermutung aussprechen, 
daB hier entsprechend wie bei Cuscuta das Winden durch Hapto- 
tropismus bedingt ist. Wir hütten demnach 2 Formen von Winden 
zu unterscheiden: 1. solches das im wesentlichen durch Circum- 
nutationen in Verbindung mit negativem Geotropismus bedingt ist 
und zu schönen regelmäßigen Windungen führt und 2. solches, 
das der Kontaktreizbarkeit seine Entstehung verdankt und sich in 
einer regellosen Umschlingung der Stütze àufert. 


Zu einer morphologischen Anpassung an die Funktion des 
Greifens ist es bei den Blattstielkletterern meist nicht gekommen. 
Darin liegt ein Unterschied zu den Rankenpflanzen, die in den 
Ranken besondere, ausschließlich im Dienste des Festhaltens 
stehende Greiforgane besitzen. Bei dieser Gruppe ist die Sensibi- 
lität viel stärker lokalisiert als bei den Blattstielkletterern ; während 
nämlich bei den Blattstielkletterern auch die Blütenstiele und Sprosse 
fast durchweg kontaktempfindlich sind, reagieren bei den Ranken- 
pflanzen nur die Hälfte der Blattstiele und Laubsprosse und ?/, der 
Infloreszenzaxen. 


Mit der Zunahme der Berührungsempfindlichkeit in den 
Ranken scheint gleichzeitig die Sensibilität einigermaßen ihren 
Charakter geändert zu haben. Wie besonders unsere Versuche 
mit etiolierten Keimlingen gezeigt haben, vermögen auch Gelatine 
und Wasserstrahl bei verschiedenen Pfianzen Krümmungen auszu- 
lósen. Dies ist nun bei den Ranken trotz ihrer hervorragenden 
Sensibilität nicht der Fall. Vom Nützlichkeitsstandpunkt aus ist 
dies sehr begreiflich. Wir sahen, daß ein Wasserstrahl, der nur 
20 Sekunden auf die Pflanze einwirkt, genügt, um Cannabis sativa 
und Agrostemma Githago zu Krümmungen zu veranlassen. Wäre 
diese Fähigkeit bei den Rankenpflanzen noch in entsprechender 
Weise gesteigert worden, dann müßte der häufig sich wieder- 
holende Anprall von Regentropfen genügen, die Ranken zur Auf- 
rollung zu bringen. Vielleicht ist es so zu verstehen, daB die 
Ranken eine glatte Oberfläche besitzen, denn es sind gerade die 


Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit 409 


behaarten Objekte, die mit Gelatine und Wasserstrahl die besten 
Krümmungen geben. 

Noch eine Frage kónnte man hier anschlieBen. Der Hapto- 
tropismus ist nicht die einzige Form, in der Pflanzen auf mecha- 
nische Reize reagieren. Daneben existiert das weite Gebiet der 
seismonastischen Erscheinungen. Zeigen nun die stark seismona- 
stischen Gewächse ebenso wie die Kletterpflanzen eine erhóhte 
Kontaktreizbarkeit? Ich habe für die Untersuchung nichtkletternder 
Pflanzen absichtlich eine größere Menge seismonastischer Formen 
wie Mimosa, Desmodium, Oxalisarten herangezogen, und sie zeigten 
kein irgendwie bemerkenswertes, besonderes Verhalten. Daraus 
kann man schließen, daß Kontaktreize und seismische Reize, wie 
PFEFFER dies annimmt, besondere Empfindungsqualitäten voraus- 
setzen und es ist irreführend, wenn DARWIN auf der Suche nach 
der Quelle der Kontaktempfindlichkeit der Kletterpflanzen auf die 
Versuche von HOFMEISTER hinweist, die in das Gebiet der Er- 
schütterungsreizbarkeit gehören. 


Zitierte Literatur. o 

CZAPEK: Sitzber. d. K. Ak. d. Wiss, Wien, Math. naturw. Kl, Bd. 118, 1909. 

DARWIN: Die Bewegungen und die Lebensweise der kletternden Pflanzen, 
Übers. v. CARUS, Stuttgart 1876. 

EWART: Ann. d, jard. bot. u. Buitenz. Bd. 15, 1898. 

HOFMEISTER: PRINGSH. Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. 2, 1860. 

V. MOHL: Über den Bau und das Winden der Ranken- Sod Schlingpflanzen. 
Tübingen 1827. 

NEWCOMBE: Beih, z. bot. Centralbl. 17, 190 

PALM: Über das Winden der Pflanzen, “big 1827. 

PFEFFER: Pflanzenphysiologie, Bd. 2, 1904. 

TREUB: Ann. d. jard. bot. d. Buitenz., Bd. 8. 

WENT: Ann. d. jard. bot. d. Buitenz., Bd. 12, 1894. 


410 V. VOUK: 


39. V. Vouk. Die Umstimmung des data bei 
Chara sp. 


(Eingegangen am 23. September 1915.) 


Es ist eine durch N. J. C. MÜLLER und OLTMANNS genügend 
bewiesene Tatsache, daß das Eintreten einer positiven oder negativen 
phototropischen Reaktion fast ausschließlich durch die Lichtintensität, 
in seltenen Fällen durch das Organ selbst bedingt ist. Welche Art 
des Phototropismus bei gewöhnlicher Tagesbeleuchtung auftritt, hängt 
nach unserer heutigen Auffassung von der Stimmung des Organs 
ab, obwohl wir vom Wesen dieser Stimmung noch recht mangel- 
hafte Vorstellung haben. Während der Entwicklung eines Organs 
ist diese Stimmung etwas konstantes, denn eine Wurzel bleibt bei 
konstanter Belichtung immer negativ und ein Stengel immer 
positiv phototropisch. 

Es sind aber einige wenige Fälle bekannt, wo die Umstimmung 
des Phototropismus auch von einem anderen Faktor — vom Ent- 
wicklungszustand — abhängig ist. So z. B. sind die jungen 
Sporangienträger von Phycomyces nitens höher gestimmt als alte!) 
Allgemein bekannt und in fast jedem Lehrbuch erwähnt ist das 
Beispiel von Linaria cymbalaria. Die Blütenstiele dieser Pflanze 
sind positiv phototropisch, nach dem Verblühen zeigen sie als 
Fruchtstiele den negativen Phototropismus?) Diese Erscheinung 
ist ökologisch wohl leicht verständlich, da die Pflanze ihre Samen 
in die Mauer selbst aussät, doch physiologisch können wir nur von 
einer Umstimmung sprechen ohne in das Wesen dieser Umstimmung 
einen tieferen Einblick zu gewinnen, 

Nach WIESNER?) verhalten sich ähnlich die Fruchtstiele von 
Helianthemum vulgare. Dies sind, soweit mir bekannt ist, die ein- 
zigen Beispiele der Umstimmung des Phototropismus während der 
Entwicklung der Pflanze. Diese Erscheinung ist demnach als eine 
Seltenheit zu betrachten. 

lückte mir einen neuen Fall von solcher Umstimmung auf- 
zufinden, dessen Veröffentlichung mir als mitteilungswert erscheint. 


1) Jost, L.: Vorlesungen über Pflanzenphy siologie. III. er 1913, S. 631, 
2) HOFMEISTER: Die Lehre von der Pflanzenzelle 186 93. 
3) WIESNER, J: Die nous. Erscheiangen, Vete iti der 
kais. Akad. d. Wissensch., Wien, 43, 1889, 


Die Umstimmung des Phototropismus bei Ohara sp. 411 


Es handelt sich um eine Chara-Art!), die ich von einer Ex- 
kursion unterhalb des interessanten Klek-Berges in Kroatien nach 
Hause brachte und die ich im Laboratorium durch den ganzen 
Winter in Kultur hielt. Während des Winters schien diese Chara 
abgestorben zu sein und ich reinigte das Gefäß von den fast ver- 
faulten und mit Algen bewachsenen Sprossen, lief) aber den Sand- 
boden des Gefäßes unberührt. Im Anfang des Frühjahrs — im 
Monat März — konnte ich bereits beobachten, wie diese Chara 
wieder zu keimen begann. Fast die ganze Oberfläche des Sand- 
bodens war bald mit Charen-Vorkeimen bedeckt. Anfangs waren 
diese Vorkeime gerade, doch wie sie die Lünge von etwas über 
1 Zentimeter erreichten, zeigten sie — da die Kultur am Labora- 
toriumsfenster dem einseitigen "Tageslicht ausgesetzt war — photo- 
tropische Krümmung, jedoch gegen allgemeine Erwartung aus- 
gesprochen negative Krümmungen. 

ie Characeensprosse reagieren auf normale Belichtung, wie 
zuerst J. RICHTER nachgewiesen hat, mit positiv phototropischen 
Krümmungen. Ich habe mehrere Characeen (Chara und Nitella) in 
Kultur und ich konnte bei allen kultivierten Arten diesen positiven 
Phototropismus feststellen. Deshalb interessierte mich besonders 
die. negative Reaktion der Vorkeime und ich widmete mich der 
genaueren Beobachtung dieser Reaktion. 

Zunächst verdunkelte ich den hinteren Teil des Kulturgefäßes 
und beobachtete nun den Ausfall der Reaktion. Die Vorkeime 
reagierten nun bedeutend deutlicher und der Krümmungswinkel 
war auch grófler. Ich drehte das GefáB um 180°, verdunkelte aber 
wieder die hintere gegen das Laboratorium gelegene Glaswand. 
Bereits nach einigen Stunden waren alle Keime negativ-phototropisch. 
Die Keime mußten sich zunächst gerade aufkrümmen und dann 
erst in die negativ phototropische Lage stellen. Die Reaktion kam 
also ziemlich rasch zu stande, die Objekte sind daher als ,stark 
empfindlich* zu bezeichnen. Leider besitze ich in meinen Labo- 
ratorium noch keine entsprechende Dunkelkammer, in welcher ge- 
naue phototropische Versuche durchgeführt werden könnten und 
ich mußte daher von der Bestimmung der Reaktions- und Präsen- 
tationszeiten oder überhaupt von einer genauen phototropischen 
Analyse absehen. 

ach etwa einer Woche, als die Vorkeime schon eine Länge 
von mehr als 2 Zentimeter erreicht hatten, konnte ich beobachten, 
est nette e. 


1) Nach der später durchgeführten Bestimmung ergab sich, daß diese 


Chara-Art mit der Chara foetida gut übereinstimmt und dem Formonkron o 


„Subinermes (Mi gu a)“ angehört. 


419 V. VOUK: Die Umstimmung des Phototropismus bei Chara sp. 


daB die negative Reaktion nicht mehr so schón ausfállt. Viele von 
den Keimen waren bereits aufrecht, einige zeigten verschiedene 
Krümmungslagen, andere waren noch negativ phototropisch. Es 
schien überhaupt, als ob die negative Reaktion verschwinden würde. 
Zugleich war aber schon an den meisten Vorkeimen der Sproßteil 
mit ersten Wirteln zu sehen, Mit dem Erscheinen der SproBwirtel 
verschwand allmählich auch der negative Phototropimus, es begann 
sogar langsam der positive Phototropismus zum Vorschein zu kommen 
und als die Sprosse bereits die Länge von 5 cm mit zweiten SproD- 
wirteln erreicht hatten, waren sie alle deutlich positiv phototropisch. 

Hier hatte ich also einen neuen Fall der Umstimmung des 
Phototropismus vor mir und zwar so klar, daß daran gar nicht 
zu zweifeln war. 

Wie schon oben erwähnt, besitze ich leider noch keine ent- 
sprechende Versuchsmittel um diese interessante Erscheinung ge- 
nauer verfolgen zu können, und deshalb entschloß ich mich diese 
Beobachtung zu veröffentlichen. Ich hoffe aber dennoch diese Er- 
scheinung auch bei anderen Characeen untersuchen zu kóanen. 

Alles in einem: Es wurde konstatiert, daß die Vorkeime 
einer Chara sp. bei gewöhnlichem diffusen Tageslicht 
negativ phototropisch reagieren, welche Reaktion wührend 
der Sproßentwicklung bei derselben Belichtung in eine 
positive umgestimmt wird. 

Botanisch- physiologisches Institut der künigl. Franz Joseph 
Universität zu Zagreb-Agram, September 1915. 


V. VOUK: Zur Kenntnis der mikrochemischen Chitin-Reaktion 413 


40. V. Vouk: Zur Kenntnis der mikrochemischen 
Chitin-Reaktion. 


(Eingegangen am 28. September 1915.) 


Die von VAN WISSELINGH in die botanische Mikrochemie 
eingeführte Chitin- Reaktion leistet zweifellos ausgezeichnete Dienste 
jedoch hat sie einen kleinen Nachteil, den ich hier hervorheben 
möchte, und den man, meiner Ansicht und Erfahrung nach, ein- 
fach beseitigen kann. 

Bekanntlich besteht die VAN WISSELINGHsche Reaktion darin, 
daß die zu untersuchenden Pflanzenobjekte in geschmolzenen 
Röhrchen auf 160—180° C, in konzentrierter Kalilauge erhitzt 
werden. Dabei geht Chitin in Chitosan (Mybosin) über, das dann 
mit Jodjodkalium eine rotviolette Färbung gibt. Ein jeder, welcher 
mit dieser Reaktion gearbeitet hat, kennt wohl die Umständlich- 
keit und Gefahren dieser Prozedur des Erwärmens in geschlossenen 
Glasröhrchen. In seiner ersten Mitteilung über Chitinnachweis!) 
beschreibt VAN WISSELINGH dieses Verfahren nicht, doch in 
seiner zweiten Mitteilung?) wird neuerdings dieses Verfahren genau 
geschildert. Ich führe hier die genaue Beschreibung des Verfassers?) 
an: ,Die Erwärmung der Róhrchen kann auf verschiedene Weise 
stattfinden, z. B. in einem Ölbade, in einem Trockenschrank oder 
in einem Schränkchen von Asbestpappe. Bei Anwendung eines 
Ölbades hing ich die Röhrchen in Hüllen von Metalltuch möglichst 
nahe beim Reservoir des Thermometers. Überflüssig und unpraktisch 
ist ein Deckel mit Löchern auf dem Ölbade, wie einige Autoren 
abgebildete haben. Die Röhrchen muß man sorgfältig zu- 
schmelzen, um Zerspringen vorzubeugen. Wenn man ein 
Ölbad benützt, muß man vorsichtshalber die Versuche in einem 
geschlossenen Abzuge anstellen. Die en endung in Alkohol dient 
dazu, die Präparate intakt zu erhalten.“ Wenn man schon die 


Nr C. VAN: Mikrochemische Untersuchungen über die 
spi ges der Fungi. PRINGSHEIMs Jahrb. f. wiss. Bot. Bd 31, 1891, 
S. 619— 
a. C. VAN: Über die Anwendung der in der organischen. 
Chemie gebräuchlichen Reaktionen bei der Ze pes og tan ra 
(Mit 1 Tafel, Folia microbiologica, II. Jahrg., Heft 3 


3) Nach der mir freundlichst zugekommenen He Mitteilung. — . es 


414 V. VOUK: 


Beschreibung liest, so sieht man, welche Sorgfalt und Vor- 
sicht man bei der Benützung dieser Reaktion anwenden muß. Wer 
aber noch nicht mit dieser Reaktion gearbeitet hat, wird wohl oft 
erlebt haben, daß die Röhrchen trotz aller Sorgfalt zer- 
sprangen und die ganze Probe verloren ging. Man muß. auch 
darauf achten, daß fin den Röhrchen nicht allzuviel Kalilauge vor- 
handen ist. Das Zuschmelzen nimmt verhältnismäßig viel Zeit 
in Anspruch, was man bei jeder Reaktion, besonders bei einer 
mikrochemischen Reaktion, vermeiden soll. Jede Reaktion soll 
womöglich einfach und rasch vor sich gehen. 

Schon vor längerer Zeit, als ich einmal als Assistent die 
Reaktion für die Demonstration vorzubereiten hatte, habe ich die 
Erfahrung gemacht, daß man die Reaktion ebenso erhalten kann, 
wenn man die Untersuchungsobjekte in konzentrierter Kalilauge 
längere Zeit in offenem Becherglase kocht. Daß die Reaktion 
auch bei niederer Temperatur vorsichgehen kann, hat bereits 
VAN WISSELINGH beoabachtet, sogar, wie er sagt (S. 683), ee 
gewöhnlicher Temperatur in verdünnter Kalilauge. Doch die 
wandlung in Chitosan geht dabei sehr langsam (auch tagelang) 
vor sich. 

Ich benützte zu diesem Versuche ein offenes Becherglas mit 
etwa 100 ccm konzentrierter, gesättigter Kalilauge und erhitzte es 
bis zum Sieden auf einer Bunsenflamme. Die Kalilauge erwürmt 
sich dabei auf etwa 110° C. Die Objekte werden nun in dieser 
siedenden Kalilauge gekocht. Es ist zu empfehlen, das Becherglas 
mit einem Uhrglas zuzudecken, Es war nun wichtig, festzustellen, 
wie lange man bei diesem Verfahren die Objekte erhitzen soll, um 
eine vollkommene Umwandlung des Chitins in Chitosan zu erzielen. 
Fräulein C. CIHLAR untersuchte in meinem Laboratorium dies- 
bezüglich verschiedene Pilze und wir konnten uns überzeugen, 
daB eine Erwärmmung von 20 bis làngstens 30 Minuten 
vollkommen genügt, um Chitosan-Reaktion nach bekannter Weise 
mit Jodjodkalium zu erzielen. Fräulein CIHLAR untersuchte im 
ganzen die folgenden Pilze: | 

Phycomyceten: Mucor s 

Ascomyceten: Helvella crispa, Peziza aurantiaca, Plicaria 

: cervina, Plicaria sp. 
Basidiomyceten: Agaricus fusipes, Agaricus sp. Amanitopsis 
plumbea, Boletus sanguineus, Clitocybe sp. 
. Cortinarius obtusus, Hygrophorus conicus, 
~ Mutinus caninus, Psalliota ige Rus- 
2 sung 


Zur Kenntnis der mikrochemischen Chitin-Reaktion 415 


Alle diese Objekte verhielten sich gegen Kochen resistent 
und zerfielen nur teilweise in kleinere Stücke, jedoch die Hyphen 
blieben immer intakt. Nach dem Auswaschen in 90 pCt. Alkohol 
trat die Reaktion mit Jodjodkalium immer prompt ein. Nur die 
Sporenmembranen zeigten keine Chitin-Reaktion, was schon VAN 
WISSELINGH gefunden hat. Nach VAN WISSELINGH (S. 18 l. c.) 
dient die Anwendung zugeschmolzener Röhrchen und besonders 
das Auswaschen mit Alkohol dazu, die Prüparate intakt zu erhalten. 
Wie ich mich überzeugte, blieben die Prüparate beim Kochen in 
Kalilauge fast völlig intakt, höchstens, wie oben erwähnt, zerfielen 
die größeren Stücke in kleinere. Wenn man ganz kleine Objekte 
zur Untersuchung hat, so kann man sie nachher durch Zentri- 
fugieren leicht und gut auswaschen. Das Auswaschen mit 90 pCt. 
Alkohol soll man nicht unterlassen, da die Objekte härter werden, 

Das ganze Verfahren der mikrochemischen Chitin- 
Reaktion ist dadurch abgekürzt und erleichtert worden. 
Man kann sich nämlich die mühsame und zeitraubende 
Arbeit des Zuschmelzens des HRóhrchens und das Er- 
wärmen im Ölbade auf 160° dadurch ersparen, daß man 
die Objekte einfach auf offener Flamme im Becherglase 
in konzentrierter siedender Kalilauge durch 20—30 Mi- 
nuten erhitzt. Dieses Erhitzen auf 110° C. genügt, um 
die Umwandlung in Chitosan zu erzielen und die rot- 
violette Färbung mit Jod zu erhalten, 

Mit dieser vereinfachten Reaktion ist nun durch Frl. CIHLAR 
die unentschiedene Frage über das Vorkommen von Chitin bei 
Cyanophyceen und Myxomyceten einer Untersuchung unterzogen 
worden, deren Resultate an einer anderen Stelle mitgeteilt werden. 


Agram-Zagreb, im September 1915. 


Botanisch-physiologisches Institut 
der Königl. Franz Joseph-Universität. 


416 ADOLF SPERLICH: 


41. Adolf Sperlich: Mit starkem Langtriebausschlag 
verbundenes Oedem am Hauptstamme jugendlicher Topf- 
pflanzen von Pinus longifolia Roxb. und canariensis Ch. Smith 


und seine Heilung durch vorzeitige Borkenbildung. 
(Mit 7 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 6. Oktober 1915.) 


Im Folgenden soll zunächst der Entwicklungsgang zweier in 
den Häusern des Innsbrucker botanischen Gartens herangewachsener, 


Abb. 1. ca. !/, der natürlichen Größe. 


heute im fünften Jahre stehender Exemplare von Pinus longifolia 
Roxb. geschildert werden, die auf den EinfluB ungewühnlicher 
Lebensbedingungen in vollkommen gleicher Weise reagiert 
haben. Die Abbildung, die hier (Abb. 1) gegeben ist, zeigt die 
Pflanzen am Ende der vierten Vegetationsperiode, im Spätherbste 
1914 und läßt an ihnen eine Kombination zweier Phänomene 
erkennen: fürs erste das Auftreten zahlreicher Langtriebe an 
Kurztriebstelle, verbunden mit einer jugendlichen Benadelung 
aller Achsen an Stelle der normalen Beschuppung, fürs zweite 
abnorme und eigenartig verteilte Verdickungen der unteren Stamm- 
hälfte. Das längere Verharren in der Jugendform bei Keim- 


Mit starkem Langtriebausschlag verbundenes Oedem usw. 411 


pflanzen von Koniferen, deren Seitentriebe als Stecklinge benützt 
vielfach das Ausgangsmaterial für bekannte, in ihrer Absonderlich- 
keit oft sehr dekorativ wirkende Gartenformen abgegeben haben!) 
wurde von BEIJERINCK auf Grund sehr zahlreicher Beobachtungen 
mit der ungewöhnlichen Ernährungsweise erklärt, wie sie durch 
die Topfkultur gegeben ist?) DaB es sich um derartige Einflüsse 
im weitesten Sinne handelt, zeigen übrigens schon jene Fälle von 
Triebumbildungen, die an ausgewachsenen Fóhren durch parasitäre 
oder mechanische Vernichtung normaler Verlängerungsknospen 
hervorgerufen werden?) und für welche GOEBEL durch seine mit 
verschiedenen Objekten durchgeführten experimentalmorphologischen 
Untersuchungen reichlich Belege geliefert hat. 


Abb. 2. A. ca 1/ der natürlichen Größe. 


Ich teile den vorliegenden Fall nicht als weiteres Beispiel 
einer gekannten Reaktionsweise mit, denke vielmehr, daß das an 


og BEISSNER: ig Jugendformen von Pflanzen, speziell von arte 
diese Berichte VI. Bd. 1888, S. LXXXIII. Über das Alter, das derarti 
Jugendformen Mae kónnen, und insbesondere über ihre re 
Vermehrung herrscht keine völlige Übereinstimmung ap Angaben und An- 
sichten. Vgl. GOEBEL, Organographie der aan I. T., 2. Aufl. Jena 1918, 
S. 388—386 und die weiter angeführte Literatu 

2) BEIJERINCK, L. Beißner's Eekäitncheäsen bezüglich der Retinispora- 
frage; Botan. Zeitung, 48. Jg., 1890, S. 539—540 

3) WILLKOMM, Forstliche Flora, S, 135 (Raupenfraß). GOEBEL, Organo- 
graphie I., S. 411 (Peridermium Pini) und S. 444. GOEBEL, Einleitung in die 
experimentelle Morphologie der Pflanzen, Leipzig und Berlin 1908, S. 62 ff. 


418 ADOLF SPERLICH: 


` den Bildern wahrnehmbare Zusammentreffen des Langtriebreichtums 
mit der ungewöhnlichen Verdickung der unteren Hauptachsen- 
hälfte, ein Zusammentreffen, das nicht ohne wechselseitige Ein- 
wirkung geblieben ist, einiges Interesse bei Morphologen und Phyto- 
pathologen finden dürfte. Es sei vorweggenommen, daß die Ver- 
dickung auf außerordentliche Volumsvergrößerung und 
auf Vermehrung von Elementen der primären und 
sekundären Rinde in radialer und tangentialer Richtung zurück- 
zuführen ist, eine Erscheinung, die für sich allein recht wohl als 
Rindenwucherung bezeichnet werden kónnte und leicht an jene 
Fälle Angliederung findet, die von SORAUER unter anderem be- 
sonders für die Rinde von Ribes kausal erklärt!) wurden und bei 
KÜSTER in der Gruppe der hyperhydrischen Gewebe zu finden 
sind?) Vom echten Oedem, wie es uns SORAUER und KÜSTER 
beschreiben, unterscheidet sich der vorliegende Fall, abgesehen von 
histologischen Dingen, von denen später kurz gesprochen werden 
soll, vor allem durch den aus der Organisation der Gattung Pinus 
erklärbaren Heilungsvorgang: Die Bildung einer Schuppenborke, 
die bekanntlich am Föhrenstamme in einem viel späteren Alter 
einsetzt, wird hier zur Befreiung von den überflüssigen Rinden- 
massen in frühester Jugend eingeleitet und verleiht den jugend- 
lichen Individuen ein ungemein seniles Aussehen (vgl. Abb. 4, 
welche die Achsenbasis samt Wurzelansatz von Individuum A der 
Abb. 1 wiedergibt). 

Als mich der Direktor unseres Gartens, Herr Professor 
HEINRICHER, im Herbste 1913, also beiläufig ein Jahr vor der 
hier wiedergegebenen photographischen Aufnahme, auf die zwei 
absonderlichen Topfbäumchen aufmerksam machte, sahen sie etwa 
folgendermaßen aus: Die jüngsten, im Bilde sichtbaren Ver- 
längerungen der Haupt- und Nebenachsen mit normalen drei- 
. nadeligen Kurztrieben fehlten; die basalen Teile der Hauptachsen 
zeigten die wulstförmigen Rindenverdickungen in graugrüner Farbe 
und infolge stärkerer Turgeszenz weit mächtiger, als sie das 
Bild: nach erfolgter Verborkung wiedergibt. Die anatomische 
Untersuchung des Individuums A, auf dessen nahezu völlige Über- 
einstimmung mit seinem Alters- und Schicksalsgenossen B nochmals 
‚hingewiesen sei, ergänzte die wenigen Angaben, die ich vom 
Gartenpersonal erhalten konnte, zu einer ziemlich lückenlosen Vor- 
stellung über den Entwicklungsgang. 


1) u: Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 3. Aufl, I. T. 
Fe 1909, S. 
2) Köster, Pathologische Pflanzenanstomie, deua 1908, S. 79 ff. 


Mit starkem Langtriebausschlag verbundenes Oedem usw. 419 


In Abb. 1 ist I (13,5 em) das im ersten Jahre nach der 
Keimung entstandene Hauptachsenstück. Sein Holz zeigt durch- 
wegs vier gut unterscheidbare, auf jeder Höhe ziemlich gleich 
entwickelte Jahresringe. In der Achsel der noch heute da und 
dort erhaltenen breiten Nadeln entwickelten sich, wie die im 
ältesten Jahresringe wurzelnden Seitentriebe zeigen, zahlreiche 
SproDanlagen, die sich indes erst im nächsten Jahre zum Teil 
streckten. Auch Abb. 3 B, die einen Querschnitt in der Hóhe des 
ersten Astscheinquirls darstellt, geht hervor, daß die einjährige 
Pflanze noch einen normalen Sproßdurchmesser hatte. Wir sehen 
wie die der Knospenanlage frühestens im zweiten Lebensjahre 
folgende abnorme Rindenerweiterung durch die Seitentriebe wie 
durch Klammern gehemmt wurde. (Vergleich. mit Abb. 3A, die 
einen etwas tiefer geführten Achsenquerschnitt darstellt.) Auf 
dieser Hemmung beruht das eigentümliche wulstige Aussehen der 


Abb. 3. Natürliche Größe. 


geschwollenen Rinde auferhalb des Hypokotylbereiches; überall 
finden sich in den engen, tiefen und vielfach der Blattspirale 
folgenden Furchen zwischen den Wülsten reichlich Sproßanlagen, 
die heute teilweise abgestorben sind. Im Bereiche des Hypokotyls 
hingegen handelt es sich um schwüchere Kompressionswülste, wie 
sie bei dem starken Expansionsbestreben der Rinde und der fehlen- 
den Möglichkeit, sich zu strecken, selbstverstündlich sind. : 
War schon das Wachstum im ersten Jahre im "Vergleiche 
zur bekannten Raschwüchsigkeit unserer heimischen Fóhren, denen 
der vorliegende Cheer Pine als hochstämmiger Waldbaum des 
Himalayagebietes unter normalen Bedinguugen kaum nachstehen 
dürfte '), ein sehr bescheidenes, so tritt der Einfluß der ungünstigen 


1) In BEISTNERs ganz vortrefflichem Handbuche der Nadelholzkunde, 
Berlin 1909, das alle bei uns gezogenen Koniferen umfaßt, ist Pinus longifolia 
nicht erwähnt. Vielleicht hat die Gärtnerei mit dieser Föhre keine kem 
Erfahrungen gemacht. 

Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXIII. 


aen d) 


420 ADOLF SPERLICH: 


Topfkultur im Zuwachs des zweiten Jahres noch auffälliger hervor. 
Nur der kurze Abschnitt II (1,5 cm) besitzt gleichaltriges, drei deut- 
liche Jahresringe aufweisendes Holz. Zu dieser Zeit hat frühestens die 
Schwellung in der primären Rinde und im älteren Teile der 
sekundären Rinde zunächt basal begonnen, um durch das zweite 
und dritte Jahr bis zur gleichfalls basal einsetzenden Verborkung 
nach oben fortschreitend weitergeführt zu werden: hierdurch erklärt 
sich auch die kegelförmige, an die Verhältnisse bekannter Xero- 
phyten gemahnende Gestalt der kurzen Hauptachse. Die Ver- 


Abb. 4. Natürliche Größe. 


anlassung für die offenbar mit der Herabsetzung des Längen- 
wachstums zusammenhängende Rindenschwellung erblicken wir in 
den ungewöhnlichen, durch die Topfkultur im feuchten Gewächs- 
hause geschaffenen Lebensbedingungen. Die Einengung des Wurzel- 
werkes wirkt korrelativ hemmend auf die Achsenstreckung, die 
reichliche Wasserversorgung binwieder drängt auf Wachstum, das 
am ehesten dort müglich wird, wo bei Pinus ohnedies ein gewisser- 
maflen erhóhtes Expansionsbestreben herrscht, in den parenchy- 
matischen Elementen der Rinde. Im Zusammenhange mit der 


Mit starkem Langtriebausschlag verbundenes Oedem usw. 491 


trägen Arbeit des Hauptvegetationspunktes und der geringen 
Streckung seiner Produkte im zweiten Jahre steht jedoch auch das 
Antreiben vieler im Vorjahre angelegter Axillarsprosse. Ihr basales 
Stück hat heute dreijähriges Holz. Die Seitentriebe dürften zu- 
nächst auch nicht mehr als Zentimeterlänge erreicht haben und 
waren mit breiten, in engen Spiralen gestellten Nadeln dicht besetzt; 
noch heute steht eine große Zahl solcher Triebe nach Einstellung 
des Wachstums auf dieser Seite. Sie gleichen den Nadelbüscheln 
an den Kurztrieben unserer Lärche (vgl. Abb. 3B an der Basis 
der Langtriebe). 

Im Sean es dritten Jahre, DCN der Organismus 
sichtlich di | überwinden. DasStreckungs- 
wachstum der Rs wird bedeutender. Abschnitt III (4,5 cm) 
mit der noch heute borkenfreien und im Anfangsstadium der radialen 
Verdickung fixierten Rinde besitzt zweijähriges Holz. Kräftig trieben 
zudem einige Seitenachsen am ältesten Stammabschnitte aus. Es ist 
auffallend, daß selbst die Zahl dieser stärkeren Seitenachsen (9) bei 
beiden Individuen dieselbe ist. Wir haben nunmehr den Zeitpunkt 
erreicht, von dem ab die Pflanzen unter eigene Beobachtung kamen. 

Abschnitt IV (41/, cm) ist der vierte Jahreszuwachs, der, 
wenn auch von bescheidener Länge, doch von gewöhnlicher Dicke 
und mit den langnadeligen, für den Baum charakteristischen Kurz- 
trieben einen durchaus normalen Eindruck macht. Die Kurztriebe 
sitzen zwar an der Basis des jüngsten Zuwachses noch immer in 
der Achsel grüner breiter Nadeln, dem Gipfel zu können jedoch 
alle Übergänge bis zu häutigen braunen Schuppen verfolgt werden. 
Heute steht B (A diente, wie schon erwähnt, der Untersuchung) 
im fünften Jahre; die im Vorjahre angelegte, regelrecht be- 
schuppte Terminalknospe und zwei Seitenknospen, die sich in 
dieser Form zum erstenmale seit der Keimung eingestellt haben, 
waren, wie Abb. 2B zeigt, im Mai daran, in gewohnter Weise zu 
treiben. Abb. 2A zeigt das Bäumchen Anfang August nach Über- 
setzung in ein größeres Gefäß. Das Bild stellt es in gleicher Ver- 
kleinerung dar wie die im vorjährigen Herbste aufgenommene 
Abb. 1B. Die deutliche Verdickung der Hauptachse in 2A gegen- 
über 1B hat mit der krankhaften Rindenwucherung nichts mehr 
zu tun, es ist völlig normales Dickenwachstum, an dem sich Holz 
und Rinde beteiligt haben. 

Während hiermit die Hauptachse, die daran geht, die über- 
flüssigen, hyperhydrischen Rindenteile durch tiefgehende Periderm- . 
bildung abzustoßen, und ihre jüngsten Seitentriebe die gewohnte 


Tracht erreicht haben, finden wir bei den zahlreichen älteren Seiten- — 


429 ADOLF SPERLICH: 


trieben nur zweimal ein Anzeichen der Überwindung der Jugend- 
nadelform. Es haben zwar auch die Seitentriebe im verflossenen 
Jahre da und dort vereinzelte langnadelige Kurztriebe hervorgebracht, 
sie stehen aber durchaus noch in der Achsel breiter hellgrüner 
bläulich schimmernder Nadeln. Nur bei zwei Seitenachsen ist es 
zur Bildung normal beschuppter Knospen gekommen, wo sonst am 
Gipfel im vergangenen Herbste Knospen erschienen, waren sie grün 
und nackt; ihre Produkte bewahren auch heuer wieder die Jugend- 
form (vergl. Abb. 2A bei c!). 

Der Reichtum an einnadeligen Langtrieben bei jugendlichen, 
in Töpfen gezogenen Föhren, ist, wie eingangs erwähnt, eine häufige, 


Abb. 5. t/, der natürlichen Größe. 


längst bekannte Erscheinung; der in unserem Falle damit verbun- 
denen und gleichfails durch die ungewohnte Kultur bedingten 
Rindenwucherung und darauf folgenden Borkenbildung wird nirgends 
Erwähnung getan. Dies spricht dafür, daß gerade Pinus longifolia. 
die sich in der betreffenden Literatur nicht vorfindet, auf die ab- 
weichenden Verhältnisse in ganz besonders auffälliger Weise zu 
reagieren vermag. Diese Tatsache und zugleich die Richtigkeit der 
dargelegten Zusammenhänge wird uns nun weiter durch den Be- 
fund an gleichalterigen und unter gleichen Bedingungen 
herangewachsenen Exemplaren von Pinus canariensis Ch. Smith 
bestätigt, von welchen eines in Abb. 5 wiedergegeben ist. Aus der 


Mit starkem Langtriebausschlag verbundenes Oedem usw. 493 


Basis des Hauptstammes (Ha) entspringen 15, heute zu 31 bis 35 em 
Länge herangewachsene Langtriebe und das dem Hypokotyl ent- 
sprechende Stück H zeigt eiue ansehnliche Verdickung mit auffälliger 
Borkenbildung. Auch diese Verdickung ist wie bei Pinus longifolia 
außschließlich durch hyperhydrische Vergrößerung der Rinde ver- 
ursacht; das abnormale Wachstum griff jedoch hier nicht auf den 
weiteren Zuwachs des Hauptstammes über. 


IL. 
Seit HOCHSTETTERS Bericht aus dem Jahre 1880, worin mit- 
geteilt wird’), daß es ihm gelungen, aus zwei- oder dreijährigen 
Sämlingen von Pinus canariensis und Pinus Pinea durch Stecklings- 


Abb 6. Etwas über !/, der natürlichen Größe. 


zucht Pflanzen zu gewinnen, die in der ,Primordialform* verharren 
und den Seitentrieben unserer hier abgebildeten zwei Arten gleiche 
„bläulich grüne Büsche mit spiralig einzeln gestellten Nadeln von 
ungewühnlicher Schónheit* zu produzieren, scheint die Heranzucht 
derartiger Jugendformen aus Stecklingen von Pinus im Gegensatze 
zu den leicht gelingenden von Biota- oder Thujaarten nicht mehr 
Erfolg gehabt zu haben.?) Ich glaubte daher, die sich bietende 
Gelegenheit, von Pinus longifolia Stecklinge zu gewinnen, ausnützen 


1) W. HOCHSTETTER, die sogenannten Hetinispora- Arten der Gärten-Regels 


Gartenflora 1880, S. 367. 
2) Vergl. GOEBEL, Über die Jugendzustände der Pilanzen, Dore. 72 e | 
1889, S. 36 und neuerdings Organographie I, 2. Aufl., S. B. ibam i BL out 


424 ADOLF SPERLICH: 


zu sollen und wiederholte den Versuch im heurigen Vorfrühlinge 
mit einnadeligen Seitentrieben verschiedener Länge. Nach etwa 
vier Wochen waren die Triebe im feuchten Sande des Vermehrunngs- 
hauses noch ganz frisch und berechtigten mit Rücksicht auf das 
reiche, in ihnen lagernde Reservematerial zur Hoffnung auf Ge- 
lingen. Nach alter Vorschrift! kamen sie um Johannis aus dem 
Sande. Nur der längste und oberste Seitentrieb der Stamm- 
pflanze (d in Abb. 1B), hatte aus einem reichen, hellbraunem 
Kallus, an der morphologischen Unterseite eine starke, 
sich bald reichlich verzweigende Wurzel getrieben. Die 
übrigen Triebe blieben kallusfrei und unbewurzelt. Abb. 6 zeigt 
den Steckling nach Überpflanzung in Erde; Z ist der Zuwachs 
dieses. Jahres, der die jugendliche Nadelform bewahrt hat. 


III. 

Die histologischen Verhältnisse der Rindenwucherung sind an 
der Hand beistehender Figuren bald erörtert. An Schnitten durch 
den Stammabschnitt III (Abb. 1A), wo die Verdickung nur bis zu 
einem Anfangsstadium gediehen ist, geht hervor, daß gewisse stärke- 
arme Zellen mit wasserhellem Inhalt, die in der primären Rinde 
beiläufig im Harzgangkreise liegen, mit radialer Streckung und da- 
rauf folgender ganz unregelmäßiger Segmentierung beginnen. Durch 
das vorzüglich in radialer Richtung zur Geltung kommende Aus- 
dehnungsbestreben dieser Zellinseln, erscheinen die übrigen Elemente 
der primären Rinde, die sich durch ihren dichten Inhalt schon bei 
schwachen Vergrößerungen abheben, wie Maschen eines elastischen 
Netzes auseinandergezogen. Denselben Entwicklungsgang wie die 
schwellenden Inseln der primären Rinde machen in der Folge die 
parenchymatischen Bestandteile der äußersten Partien der sekun- 
dären Rinde durch, die sich bekanntlich auch bei unserer Waldföhre 
normalerweise durch ein großes Expansionsbestreben auszeichnen. 
Hier steigert sich dies derart, daß schließlich zwischen den großen 
und durch Segmentation stark vermehrten, in hoher Turgorspannung ?) 
befindlichen Siebparenchymzellen die prosenchymatischen Elemente 
kaum mehr zu erkennen sind, Abb. 7C zeigt dies Verhalten für 
ein mittleres Stadium der Entwicklung: Die dunklen kleinen 
Inseln (s) zwischen dem großzelligen segmentierten Parenchyme 
sind auseinander gerissene Siebröhrengruppen, Die stärkereichen 
Rindenmarkstrahlen erscheinen zwischen den großen wasserklaren 

1) HARTIG, Lehrbuch für Förster I, Stuttgart und Tübingen 1820. 


.2) Plasmolyse trat in diesen Zellen erst bei Anwendung von 8—10 % 
Kalisalpeterlösung ein. — 


Mit starkem Langtriebausschlag verbundenes Oedem usw. 425 


Zellen mehrfach gedehnt und verschoben. Dort, wo die primäre 
Rinde ihre gróBte Dimension erreicht hat, in den ältesten Stamm- 
abschnitten, fehlt jede Differenzierung. Sie besteht aus vüllig gleich- 
artigen, großen, wasserklaren, radial gestreckten Zellen von ellip- 
tischer Form mit wenig Chloroplasten. Die Interzellularen sind. 
überall sehr groß. Schon vorhin (Abb. 3B) machte ich darauf auf- 
merksam, daß sich an der geschilderten Auftreibung die Rinde im 
ganzen Längsverlaufe des Stammes nicht gleichmäßig beteiligt, daß 
vielmehr durch kräftigere Seitensproßanlagen die Wucherung ge- 
hemmt wird. An diesen Stellen geht das grofizellige lockere Ge- 
webe in ein kleinzelliges Kollenchym über. Abb. 7A soll zeigen, 
daB diese Hemmung bei Beginn der Wucherung schon an den 
Blattinsertionsstellen erfolgt; späterhin genügen nur mehr stärkere 
Achsen. Gleichzeitig aber gibt die Abb. mit den vielen dunklen 
Zellen in der sekundáren Rinde — es ist ein mit Pikrokarmin ge- 
färbter Schnitt — eine Vorstellung vom großen Gehalte an Rinden- 
gerbstoffen gerade in den schwellenden Elementen. Aus den 
größeren Zellen der primären Rinde sind die Gerbstoffe beim 
Schneiden herausgeflossen. Der Gerbstoffgehalt nimmt bei der 
ferneren Vermehrung der Rindenelemente in gleichem Verhältnis 
zu und stellt eine große Masse aus dem Stoffwechsel ausgeschalteter 
Assimilationsprodukte dar. In der durch Peridermstreifen von der 
Stoffwanderung ausgeschalteten Borke lagern schließlich ihre braunen 
Oxydationsprodukte teils in den Membranen, teils die großen Inter- 
zellularen vollkommen ausfüllend, teils als amorphe braune Klumpen 
im Lumen der Zellen selbst. 

Die Borkenbildung, die wir in diesem Falle mit Rücksicht auf 
die Beschränkung auf die oedemalischen Teile der Achse 
wohl mit Recht als Heilungsvorgang werden ansprechen dürfen, 
begann, wie schon einmal bemerkt, basal und schritt apikalwärts 
fort; heute ist Abschnitt III noch größtenteils borkenfrei. Ihre Ent- 
wicklung ist bemerkenswert. Das äußerst dünne, schließlich aus höch- 
stens 8 —10 Zellschichten bestehende Periderm, das nur eine verborkte 
Zelllage enthält, schneidet zunächst von jedem, je einer Blattbasis 
entsprechenden Wulste, ein beiläufig linsenfórmiges Stück ab; hier- 
bei schließt das Periderm des in der Blattstellungsspirale folgenden 
Wulstes an das Periderm des vorhergehenden Wulstes so an, daß 
übereinandergreifende, der Blattspirale gleichläufige Borkenschuppen 
entstehen. Diese Gesetzmäßigkeit wird bei der Anlage der weiteren 
Peridermflächen nach innen und oben eine Zeit lang beibehalten, 
so daß die Borkenschuppen besonders an der eingetrockneten 


Achse im Qnerschnitte Bilder ergeben, die uns von den Diagrammen : . 


426  ADOLF SPERLICH: Mit starkem Langtriebausschlag verbundenes usw. 


spiralig gebauter Blüten gut bekannt sind (Abb. 7D). Später wird 
die Gesetzmäßigkeit dadurch aufgehoben, daß der Vergrößerung der 
Wülste entsprechend größere Peridermblätter ausgebildet werden, 
die mehrere Borkenschuppen in wechselnder Zahl nach oben und 
seitwärts gemeinsam und gleichzeitig abschneiden. Am ältesten 


` Abb. 7. A. 6,6 mal vergrößert. ^ B. 5 mal; vergrößert. 
C. 26,6 mal vergrößert. D. Natürliche Größe. 


Stammabschnitte wurden in einem Jahre vier Schuppenschichten 
hergestellt, so daß heute die gesamte primäre Rinde verborkt ist. 
Aus Abb. 7B (Rindensektor durch diesen Stammabschnitt) ist die 
Mächtigkeit ersichtlich. Das kurze dem Hypokolyl entsprechende 
basale Stück der Achse ist noch heute trotz seiner ansehnlichen 
Dicke nur in der oberen Hälfte verborkt. 


A. PASCHER: Animalische Ernährung bei Grünalgen. 491 


Die abnormale Stammverdickung ist ausschließlich auf die 
Rinde beschränkt; der Holzkörper zieht von unten nach oben sich 
allmählich verjüngend durch den Stamm. Seine Elemente sind dem 
geringen Längenwachstum entsprechend kurz und wenig zahlreich, 
im allgemeinen aber durchaus von normalem Aussehen. 


Innsbruck, botan. Inst. der Universitát, im August 1915. 


42. A. Pascher. Animalische Ernährung bei Grünalgen. 
(Mit Tafel IX. 
(Eingegangen am 26. September 1915.) 


Animalische Ernührung ist auch bei zellulären Pflanzen, von 
den fleischfressenden abgesehen, nur dann möglich, wenn die 
organischen Körperchen direkt dem Plasma einverleibt werden 
kónnen. Die eine Form der Ernührung, wie sie bei gewissen 
Mykorhizen der Fall ist: Eindringen durch die Zellmembran, 
temporärer Symbiotismus mit nachheriger Verdauung des einge- 
drungenen Symbionten, konnte bei Algen nicht aufgezeigt werden. 

Dagegen kann animalische Ernährung nicht von vornherein 
ausgeschlossen werden, wenn der Nachweis gelingt, daß die Proto- 
plasten der Einzelzellen nackt austreten, Hier ist die Müglich- 
keit gegeben, daß organische Körperchen direkt aufgenommen und 
verdaut werden. 

Das Austreten der Protoplasten findet ja regelmäßig bei der 
. Bildung der Schwärmer statt. Bei Algenschwürmern hat man aber 

noch keine Beobachtungen über animalische Ernührung gemacht. 

Nun ist es aber bereits längere Zeit bekannt, daß die Proto- 
plasten einzelner Grünalgen nicht blof in Form von Flagellaten- 
artigen Schwärmern austreten, es liegt eine Reihe von Beobach- 
tungen vor, daß die Protoplasten auch amoeboid werden, sei es, 
daß die Flagellaten-artigen Schwürmer mit der Zeit amoebenartig 
werden, sei es, daß der Protoplast aus der Zelle direkt als kleine 
Amoebe austritt. 

Ich sehe hier von den Beobachtungen STAHLs!) ab, der aus 
Vaucheriacysten den Inhalt amoeboid austreten sah, da hier die 


XXXVII S. < 


1) RA Über die Bühenustunde von Vaucheria geminata 1 Bot. E T : 


498 A. PASCHER: 


Möglichkeit nicht ganz ausgeschlossen erscheint, es wäre irgend ein 
Parasit mit unterlaufen. Dagegen ist es bereits seit längerer Zeit 
bekannt, daB die kopulierenden Schwürmer von Draparnaudia (es 
handelt sich hier um typische Mikrozoosporen) vor der Kopulation 
amoeboid werden und der Kopulationsakt selbst im amoeboiden 
Stadium verläuft, Das hat bereits KLEBS!) beobachtet, ich konnte 
dies wiederholt bestátigen,?) sowie auch nachweisen, daß diese Gameten 
auch im amoeboiden Stadium phototaktisch seien, wenn sich auch 
die Reaktion weniger heftig als bei den monadoid beweglichen 
Schwärmern äußert. 

Hier handelt es sich aber um einen sekundär abgeleiteten 
Schwärmertyp. Daß auch der primäre Schwärmertyp, die direkt 
auskeimenden Makrozoosporen, an dem die Algen sonst ungemein 
zäh festhalten, gelegentlich amoeboid werden kann, wies ich an 
einer Aphanochaete-artigen Alge nach.3) Hier traten aus den Zellen 
entweder grofle, plumpe Makrozoosporen aus, die sich bald in 
Amoeben umwandelten, oder aber dér Inhalt der Zellen trat direkt 
als grüne Amoebe aus. In beiden Fällen aber keimten diese 
amoeboiden Zoosporen direkt, umgaben sich mit einer Membran, 
teilten sich und bildeten einen kriechenden Zellfaden, kurz, ver- 
hielten sich vóllig wie normale Makrozoosporen. 

Ebenso glückte es mir zu zeigen, daß auch bei Tetraspora 
amoeboide Stadien vorkommen künnen. 

Im Übrigen verweise ich auf meine Zusammenstellung der 
Fälle des Vorkommens amoeboider Stadien bei den verschiedenen 
Algengruppen, wie auch bei einzelnen Pilzen (siehe Note 4), aus 
der hervorgeht, daB amoeboide Stadien bei Pflanzen mehr verbreitet 
sind, als man nach den Angaben der verschiedenen Lehr- und Hand- 
bücher anzunehmen geneigt würe. j 

enn animalische Ernährung bei Algen vorkommen sollte, 
so ist es naheliegend, sie gerade bei diesen amoeboid gewordenen 
Schwärmern zu vermuten. Von vornherein erscheint sie, wenn 
einigermaßen, so doch eher für den Typus der direkt auskeimenden 
Schwärmer, die Makrozoosporen möglich, weil diese entschieden 
primärer sind als! die andern Schwärmertypen, die morphologisch 

1) KLEBS, Die Bedingungen der Fortpflanzung. Jena 1896, S. 


2) PASCHER, Studien über die Schwürmer einiger Grünalgen. tace 
1907, S. 61. 

3) PASCHER, Über merkwürdige amoeboide Stadien einer wraps Grün- 
alge in den iiis der Deutsch. bot. Gesellschaft XXVII, S 
4) PAS 


CHER, Neuer Beitrag zur Algenflora des ne rarei ,Lotos* 
1906, S. 166. 


Animalische Ernährung bei Grünalgen. 429 


wie physiologisch sekundären Zwecken — Bildung von Dauer- 
stadien, Kopulation — angeformt sind, Diesen gegenüber sind die 
Makrozoosporen viel ursprünglicher. Zwischen einer Flagellate, die 
vorübergehend zellulär wird, sei es in Form von Palmellen oder 
Gloeocysten oder in Form einer fest behäuteten Spore und dann 
wieder zum normalen Flagellatenstadium zurückkehrt, und einer 
Algenzelle, die nur gelegentlich Flagellaten-artige Schwärmer aus- 
bildet, die nach kurzem Schwärmen wieder zellulär werden, liegt 
nur ein relativer Unterschied vor, kein absoluter. Und dieser 
Unterschied bezieht sich nur auf die relative Zeitdauer der 
beiden Stadien im vegetativen Leben: im ersten Falle dominiert 
das Schwärmerstadium, im zweiten das unbewegliche, zelluläre 
Stadium. 

Schon aus dieser Überlegung heraus ergibt sich die Annahme 
des ursprünglichen Charakters der Makrozoosporen. Wenn wir die 
Algen als weiterentwickelte Flagellaten auffassen, und wir haben 
nichts was dagegen, aber sehr viel, was dafür spricht, dann haben 
die Makrozoosporen gewiß eine große phyletische Bedeutung, sie 
. Stehen unter den verschiedenen Schwürmertypen der Grünalgen, 
wirklich noch den ,,Flagellaten'* am nächsten. 

Nun gibt es aber fast keine Flagellatenreihe, die nicht auch 
animalische Ernährung hätte Für einzelne gefärbte Flagellaten- 
reihen ist dies bereits bekannt. Für andere wurde der Nachweis 
erst in letzter Zeit erbracht.!) 

Ja einzelne Flagellatenreihen sind in einigen Gattungen voll- 
ständig auf die animalische Ernährung eingestellt, sind völlig rhizo- 
podial geworden, verbinden teilweise animalische Ernährung noch 
mit holophytischer; oft sind sie aber völlig apochromatisch ge- 
worden und gleichen sich den „echten“ Rhizopoden so völlig an, 
daß sie von diesen nicht mehr unterschieden werden können. Es 
sei hier speziell auf die Chrysomonaden verwiesen, spez. Chryso- 
stephanosphaera Scherffel, Chrysidiastrum Lauterborn, Rhizochrysis 
Pascher, den biologisch merkwürdigen Rhizaster Pascher oder Chry- 
socrinus Pascher, ferner auch Chrysothylakion Pascher, das einer 
monothalamen Foraminifere so völlig gleicht, daß es nur an Chro- 
matophoren und Leukosin als.Chrysomonade erkannt werden konnte, 
— ferner an das völlig farblose Heterolagynion. Unter den Dino- 
flagellaten wieder ist ja animalische Ernährung lange bekannt. 
Erwähnung verdient hier eine Amoebe, Dinamoeba Pascher, dis. eh 


1) PASCHER, Studien über die ee Entwicklung der gelten 
Archiv f. Protistenkunde a 


430 À. PASCHER: 


bei näherem Studium als eine völlig amoeboide Dinoflagellate ent- 
puppte, die bei der Vermehrung noch Gymnodinium-artige Schwärmer 
bildet. (Vergl. die Arbeit unter Note 1, S. 429.) 


Kurz wir haben bei vielen Reihen gefürbter Flagellaten eine 
abzweigende Reihe rhizopodial gewordener Descendenten und dieser 
Tatsache wurde auch im System Ausdruck gegeben, indem ich den 
monadoiden Chrysomonaden die rhizopodialen Rhizochrysidinae, 
den monadoiden Heterochloridales die rhizopodialen Rhizo- 
chloridinae und den monadoiden Dinoflagellaten die rhizopodialen 
Rhizodininae gegenüberstellte. Wie uns diese. Tatsachen auch 
zwingen, den, Amoeben‘‘respektive den Rhizopoden den gewohnheits- 
mäßig zugesprochenen primitiven Rang abzusprechen, und sie als ab- 
geleitete Formen anzusprechen, die sich völlig auf die animalische 
Ernährung eingestellt haben, darüber sei auf meine „Studien über 
die rhizopodiale Entwickelung der Flagellaten* verwiesen. (Archiv 
für Protistenkunde ab Bd. XXXVI). 


Es steht demnach fest, daß bei den gefärbten Flagellaten 
animalische Ernährung häufig, oft auch ausschließlich, vorkommt. 
Da nun die direkt auskeimenden Schwärmer unter allen 
Schwärmertypen der zellulären Algen den korrespondierenden 
Flagellatenreihen am nächsten stehen, ja oft noch derzeit — abgesehen 
von ihrer Eutwicklung — von ihnen nicht unterschieden werden 
können, so liegt es nahe anzunehmen, daß für den Fall, dab 
animalische Ernährung bei den Algen vorkommen sollte, gerade 
diese Möglichkeit am ehesten bei den Makrozoosporen verwirklicht 
sein könnte. 

Es sei nun die Tatsache gleich vorweggenommen, daß tat- 
sächlich wiederholt animalische Ernährung beobachtet werden 
konnte. Die Beobachtungen beziehen sich auf drei verschiedene 
Grünalgen und wurden im Laufe der letzten 12 Jahre gemacht. 
Von diesen beobachteten drei Fällen bezogen sich zwei Fälle tat- 
sächlich auf die direkt keimenden Schwärmer, die Makrozoosporen. 
Daß aber nur in drei Fällen animalische Ernährung beobachtet 
wurde, könnte von vornberein die Annahme billig erscheinen 
lassen, animalische Ernährung sei bei Grünalgen selten. Es möge 
aber vielleicht dabei doch nicht vergessen werden, daß alle 
mikroskopisch beobachteten Fälle doch immer nur einen perzentuell 
kaum mehr ausdrückbaren, winzigen Bruchteil der in der Natur 
allenthalben und in einem großen Teil des Jahres sich voll- 


-~ ziehenden Fälle bedeutet, vielleicht einen umso winzigeren, als 


: qe in der letzten Zeit die direkten shoes entwick- 


Animalische Ernührung bei Grünalgen. 431 


lungsgeschichtlicher Vorgänge bei den Niederen gar spärlich ge- 
worden sin 

Deshalb kommt vielleicht den beobachteten Fällen eine all- 
gemeinere Bedeutung zu, als die des prinzipiellen Nachweises 
animalischer Ernährung bei zellulären Algen überhaupt. 


Animalische Ernährung wurde zunächst beobachtet bei den 
Makrozoosporen eines unbestimmbaren Stigeoclonium, den Gameten 
von Draparnaudia, ferner bei einer Tetraspora. 


Tetraspora. 

Amoeboide Stadien sind für Tetraspora bereits bekannt.!) Die 
vegetativen Zellen von Tetraspora bilden zu Zeiten direkt dick- 
wandige, braune, schwach skulpturierte Dauerzellen, die eine mehr- 
schichtige Membran besitzen. Diese Dauerzellen sind völlig identisch 
mit jenen Dauerzellen, die unter den Chlamydomonaden z. B. 
Chlamydomonas nivalis oder Haematococcus durch direkte Umwand- 
lung der beweglichen Zellen gebildet werden. 

Doch kommen aus diesen kleinen Dauerzellen manchmal 
kleine Amoeben, die eine Zeit lang in der Gallerte des ursprüng- 
lichen Lagers herumkriechen. 

Diese kleinen Tefraspora-Amoeben, die durch Verflüssigung 
der Gallerte des ursprünglichen Lagers, sowie durch die Eigen- 
bewegung frei werden, verhalten sich dann genau so wie- die 
Schwärmer, die sonst aus diesen Dauerzellen  hervorzugehen 
pflegen: auch sie kommen mit der Zeit zur Ruhe, umgeben sich 
mit Gallerte, teilen sich nun im unbeweglichen Zustande und 
bilden kleine neue Lager. 

Bei fast allen Tetraspora-Amoeben konnte animalische Er- 
nührung beobachtet werden. Meist waren die Pseudopodien sehr 
breit und plump, seltener waren die abenteuerlichen langgezogenen 
Formen zu finden, wie sie bei den amoeboiden Stadien von 
Stigeoclonium häufiger waren. Ihre Beweglichkeit war nicht sehr 


lebhaft. Habituell erinnerten sie stark an die kleinen Amoeben 


der Limaz-Reihe. Aufnahme von kleinen anderen Organismen 
erfolgte reichlich. Kleine Bakterien, kleine Blaualgen, wie kleine 
Protococcalen unbestimmter Gattung wurden am meisten aufge- 
nommen. Dickwandige Sporen — es konnte auch gesehen werden, 
daß die kleinen Amoeben Zetraspora-Cysten des gleichen Lagers 
umflossen — wurden nicht aufgedaut, sondern meist nach kurzer 
ms wieder ansgestoßlen. 


1) Tee Note 4, S. 428. 


432 A. PASCHER: 


In allen Details der Ernáhrung verhielten sich die kleinen 
Tetraspora-Amoeben wie „echte“ Amoeben. 

Bei gegenseitiger Berührung erfolgte relativ rasches Ein- 
ziehen der betreffenden Partien. Gegen starke Belichtung waren 
sie empfindlich, nur erfolgte die Reaktionsbewegung selbstver- 
ständlich langsamer als bei den agilen Schwärmern. Es ist dies 
ja auch bereits bei den Draparnaudia-Gameten sowie bei den 
völlig amoeboiden Makrozoosporen der Aphanochaete-artigen Grün- 
algen seinerzeit von mir beobachtet werden. 

Daneben fand gewiß auch ausgiebige CO,-Assimilation statt. 
Es ließ sich deutlich die bekannte Bakterienanziehung um die 
Tetraspora-Amoeben zeigen, wie auch das deutliche Pyrenoid im 
lebhaft grünen Chromatophoren zahlreiche Stärkekörnchen auf- 
gelagert hatte. 

Da sämtliche kontinuirlich beobachteten Amoeben sich in 
ihrer Weiterentwicklung normal verhielten — sie kamen nach 
längerer oder kürzerer Zeit zur Ruhe (einige blieben tagelang 
amoeboid in der kühlgestellten feuchten Kammer), bildeten kleine 
grüne Zellen, die sich lebhaft teilten, mit Gallerte umgaben und 
kleine Lager darstellten, — so ist kaum anzunehmen, daß hier ein 
pathologischer Fall vorliegt, wie es z. B. das plötzliche Amoeboid- 
werden absterbender ‚nackter Monaden ist. Sondern wir müssen 
gerade aus der Häufigkeit des Auftretens dieser Stadien sowohl, 
wie auch aus dem sonst normalen Entwicklungsgang annehmen, 
daß die Bildung amoeboider Stadien bei der beobachteten 
Tetraspora, wohl nicht das regelmäßige Verhalten, im Übrigen 
aber keine Abnormität darstellt. 


Im Übrigen schien es mir, als ob die zur Ruhe gekommenen 
Zellen sich rascher und lebhafter teilten, wenn sie aus einem 
amoeboiden Stadium hervorgegangen waren, als wenn sie durch 
Umwandlung von Schwärmern entstanden waren. 

Räumlich genau bestimmte Einzelzellen in der feuchten 
Kammer ließen diese Annahme als wahrscheinlich erscheinen. 

Von 12 solchen zur Ruhe gekommenen Zellen, die aus 
Tetraspora-Schwärmern hervorgegangen waren, hatten sich 9 nach 24, 
die andern nach 36 Stunden geteilt, die zweite Teilung erfolgte 
bei beiden nach annähernd zwei Tagen. 

Von 8 aus Amoeben hervorgegangenen Zellen erfolgte die 
erste Viererteilung an 6 Individuen bereits nach 5 Stunden, bei 
den andern beiden nach 12, die zweite Teilung aber noch vor 
Ablauf der nächsten 24 Stunden, jedenfalls war diese zweite 


Animalische Ernährung bei Grünalgen. 433 


Teilung dann bereits vollzogen, eine genaue Zeitangabe ist aber 
nicht möglich, da ich erst nach 24 Stunden kontrollierte, 


Die beschriebenen Fälle animalischer Ernührung bei Tetraspora 
haben aber noch ein weiteres Interesse. Bis jetzt waren für fast 
alle Reihen gefárbter Flagellaten Fälle animalischer Ernährung be- 
kannt geworden: bei den Chrysomonaden ist sie sehr häufig, bei 
den Heterochloridalen konnte sie ebenfalls festgestellt werden, auch 
bei den Chloromonadinen, den Cryptomonadinen wie auch für die 
Eugleninen kennen wir Fälle animalischer Ernührung. Nur für 
die Volvocalen liegen keine Beobachtungen über animalische Er- 
nährung vor. Nun sind aber Tetrasporalen und Volvocalen sehr 
nahe verwandt, eigentlich liegt der Unterschied zwischen beiden 
nur in ihrer Lebensweise. Die Volvocalen verbringen ihr Leben 
vorherrschend im beweglichen monadoiden Stadium und bilden 
ihre gallertumhüllte Ruhestadien in Form von: Palmellen oder 
Gloeocysten nur fakultativ aus, die Tetrasporalen sind genau so gebaut 
wie die Volvocalen, bevorzugen aber die Palmella- oder Gloeocy- 
stenstadien und bilden die monadoid beweglichen Stadien nur 
zu Zwecken der Propagation. Zwischen Tetrasporalen und Volvo- 
calen gibt es alle denkbaren Übergänge, von vielen Formen ist es 
unmöglich, sie der einen oder der andern Reihe gut einzugliedern. 
So gibt es z. B. Chlamydomonas-Arten, die vorherrschend palmelloid 
leben und relativ große Gallertlager bilden, und andrerseits 
tetrasporale Formen mit derart locker gebildeten Lagern, daß die 
Einzelindividuen ihre Eigenbewegung in der Gallerte beibehalten 
haben und auch häufig genug ausschwärmen. 


Jedenfalls laufen beide Reihen ineinander. Da nun für die 
Volvocalen bislang noch keine Fälle animalischer Ernährung be- 
kanntsind, so hat die animalische Ernährung bei Tefraspora insofern 
Wert, als sie zeigt, daß auch bei ganz nahe verwandten Volvocalen- 
deszendenten animalische Ernährung vorkommt. 


Damit ist aber der Nachweis erbracht, daß sich die Volroralen 
auch in puncto animalischer Ernährung nicht principiell verschieden 
von den andern Reihen gefürbter Flagellaten verhalten und auch 
bei ihnen die Tendenz zur Bildung zweier biologischer Reihen: 
eine mit vorherrschend holopbytischer, die andere mit animalischer 
Ernährung, besteht, welche beiden Reihen ja speziell bei den 
Chrysomonaden und Dinoflagellaten besonders schön entwickelt 
sind, bei denen die Betonung animalischer Ernührung bis zur 
Bildung völlig und dauernd rhizopodialer Formen geführt hat. 


434 A. PASCHER: 


So hat der Fall „animalische Ernährung bei Tefraspora‘ noch 
eine allgemeine Bedeutung. 


Stigeoclonium spec. 

Auch der zweite Fall animalischer Ernährung bei Grünalgen 
wurde an dem primären Schwärmertyp, den Makrozoosporen, ge- 
funden. Es ist dies auch zugleich eine Parallele zu den seinerzeit 
beobachteten amoeboiden Makrozoosporen bei der Aphanochaete- 
artigen Grünalge.') 

Hier war es aber ein echtes Sfigeoclonium mit wohlentwickelten 
Wasserstämmen und relativ schwach ausgebildeter Sohle. Die Art 
war nicht bestimmbar, wie es ja meistens bei Stigeoclonien der Fall 
ist, die nur gelegentlich gefunden werden und nicht länger studiert 
werden können. 

Die Wasserstämme dieses Sfigeoclonium verhielten sich genau 
so, als ob sie in der Bildung von Makrozoosporen begriffen wären. 
In den Zellen der größeren Stämme trat meist Protoplastenzwei- 
teilung ein, in den Zellen der Äste höherer erfolgte der Austritt der 
Protoplasten ohne solche. Die Protoplasten traten sowohl als 
Schwärmer wie auch als Amoeben aus. Letzteres war ungleich 
häufiger der Fall. Das Austreten erfolgte in normaler Weise. 

ieMakrozoosporenamoeben waren im Prinzip wie dieMakrozoo- 
sporen gebaut. Das in der vegetativen Zelle ringförmige Chromatophor 
war mehr muldenförmig, das längliche, strichförmige Stigma 
sprang nicht leistig vor, die beiden kontraktilen Vakuolen waren 
vorhanden. Die Lokomotion erfolgte durch Bildung breiter, relativ 
kurzer Pseudopodien, die oft eine Seite des ganzen Protoplasten 
einnahmen. Oft waren die Amoeben sehr gedehnt, lang nach zwei 
Seiten ausgezogen, stellenweise fadenförmig verdünnt, so dass 
ganz abenteuerliche Formen zustandekamen. 

In ihrer Weiterentwicklung verhielten sich amoeboide wie 
schwärmende Makrozoosporen völlig gleich. Nach einiger Zeit 
kamen sie zur Ruhe, legten sich meist an eine Unterlage an, gleich- 
zeitig war Membranbildung erfolgt, dann erfolgte Streckung, der 
Chromatophor bekam seine ursprüngliche Form, bald, erfolgte Zell- 
teilung. In der weiteren ——— beers sich dps dieses 
Stigeoclonium in keiner Wei seabweichend 

Nur in einem Punkte wichen die: amoeboiden Makrozoosporen 
von den schwürmenden ab: in der Zeit ihrer Beweglichkeit. 
Während die Schwärmer nur kurze Zeit beweglich blieben, meist 


1) Vergl. Note 3, S. 428. 


Animalische Ernährung bei Grünalgen. 435 


bereits nach 15—30' zur Ruhe kamen, behielten die im gleichen 
Materiale, im gleichen Präparate befindlichen ^ amoeboiden 
Makrozoosporen ihre Beweglichkeit durch viele Stunden, ja über 
einen Tag lang bei. Manchmal waren an den annähernd gleich alten 
Schwärmern bereits zweizellige Keimlinge entstanden, während 
die amoeboiden Formen noch herumkrochen. 

Natürlich gilt dies Verhältnis nur für die gegebenen Be- 
dingungen. Gerade die Dauer der Beweglichkeit der Makrozoo- 
sporen hängt zum Teil auch von äußeren Faktoren ab, die 
Makrozoosporen desselben Stigeoclonium keimten entschieden rascher 
bei höherer Temperatur und blieben länger beweglich bei tieferer . 
Temperatur. Dann spielt hier sicher auch das bei den amoeboiden 
wie schwärmenden Makrozoosporen entschieden verschiedene Sauer- 
stoffbedürfnis mit, 

Doch darüber andernorts. 


Diese amoeboiden Makrozoosporen zeigten nun lebhafte ani- 
malische Ernährung. Sie war so häufig, daß fast keine Individuen 
ohne aufgenommene Nahrungsballen gefunden wurden. Auf- 
genommen wurden fast alle im Magma zahlreich vorhandenen und 
dabei zugänglichen Organismen: Bacillariales, Bakterien, Blaualgen, 
Grünalgen und auch Desmidiaceen. 

Auffallend waren besonders jene Individuen, die eine sehr 
zahlreich vorhandene kleine Oscillaria in langen Fäden in sich 
aufnahmen. Die durch die spiralige oder schleifenfórmige Ein- 
rollung der aufgenommenen Oscillaria entstehenden auffallenden 
Bilder stimmten ganz mit jenen überein, die man in vielen Arbeiten 
Speziell RHUMBLERS über echte Amoeben findet, und die ja auch 
inbezug auf ihre mechanischen Verhältnisse ausgedeutet wurden. 

Auffallend waren auch amoeboide Makrozoosporen, die stark 
in die Länge gezogen, förmlich aus zwei Teilen zu bestehen 
schienen, die nur durch eine schmale Plasmabrücke in Zusammen- 
hang standen, von denen der eine Kern Chromatophor und Stigma, 
der andere einen oft müchtigen Nahrungsballen hatte. 

Lange vor der Keimung wurde der Fremdkürper wieder aus- 
gestoßen. 

Draparnaudia. 


Für diese hochdifferenzierte Alge, die iin Prinzip bereits die 
Gliederung von Wurzel, Stamm- und Blatt-analogen Organen er- 


. kennen läßt, die ein Biidich- differenziertes Ter . we 


Ber der deutschen m Gesellsch. XXXL 


436 A. PASCHER: 


einen Hauptstamm und seitenständige assimilierende Astbüschel 
besitzt, hat bereits KLEBS die Existenz amoeboider Gameten nach- 
gewiesen. Als Gameten dienen hier die Mikrozoosporen. Draparnaudia 
besitzt im Gegensatz zu Ulothrix zonata und manchen Séigeoclonium- 
Arten nur zwei Schwärmertypen, den großen, direkt keimenden, 
Schwürmertyp, die Makrozoosporen, und den kleinen Schwärmertyp, 
die Mikrozoosporen, deren ursprüngliche Funktion die Erhaltung der 
Art bei ungünstigen äußeren Faktoren ist. Dieser Mikrozoosporentyp 
ist bereits bei Ulothriz vorhanden; funktionell vollständig ausgebildet 
erscheint er erst bei den hóheren Stigeoclonien und bei Draparnaudia. 
Hier bilden die Mikrozoosporen entweder nach kurzem Schwürmen, 
meist aber, ohne aus der Mutterzelle auszutreten, dickwandige 
Dauerstadien, die Aplanosporen. Bei dem Mangel eigener Ge- 
schlechtsschwärmer — Gametozoosporen — bei Draparnaudia und 
einzelnen Stigeoclonien, hat nun der Mikrozoosporentyp bei diesen 
Algen auch noch sexuelle Funktion, die er bei den niederen Stigeo- 
clonien und Ulothrix nicht besitzt, da bei diesen hierfür eigene 
Gametozoosporen vorhanden sind. In diesem Sinne sind also die 
Aplanosporen zugleich auch Parthenosporen, nur darf hier nicht 
übersehen werden, daß letztere Deutung erst sekundär ist, da die 
Mikrozoosporen zunächst nur die Funktion der Erhaltung bei 
ungünstigen äuBeren Faktoren haben und erst bei den hóheren 
Grünalgen, mit dem Ausfall der eigentlichen Gametozoosporen, die 
sexuelle Funktion zeigen. Soviel darüber, es sei inbezug auf 
die ungemein verwickelten Verhätnisse der einzelnen Schwärmer- 
typen und ihre Beziehung zur Sexualität auf die „Studien über die 
Schwármer einiger Grünalgen*!) verwiesen, in denen ich diese 
Dinge zu klàren versuchte. 

Bei Draparnaudia vollzieht sich der Geschlechtsakt durch 
Kopulation vierwimperiger Mikrozoosporen, deren ursprüngliche 
Aufgabe die Bildung ungeschlechtlicher Dauerzellen, der Aplano- 
sporen, war. Diese vierwimperigen Mikrozoosporen werden nun, 
wie bereits KLEBS?) zeigte und wie ich wiederholt bestätigen 
konnte, vorher amoeboid, kriechen unter deutlicher Ortsveránderung 
und unter deutlicher Reaktion auf die Lichtverhülntisse herum und 
kopulieren relativ langsam unter Bildung von kugeligen derb- 
wandigen Zygoten. 

Jber die Bedingungen der Gametenbildung hat KLEBS in 
seinem Buche Angaben gemacht, die sich durchwegs bestätigten. 


1) PASCHER ,Studien über die Schwärmer einiger Grünalgen“, Stutt- 
1907. — j 


| 9) KLEBS, siehe Note 1, S. 428. 


Animalische Ernährnng bei Grünalgen. 431 


Im Übrigen läßt sich speziell bei Draparnaudia die Bildung der 
Makrozoosporen und Mikrozoosporen in den Frühjahrsmonaten 
leicht beobachten und ihre weitere Entwicklung verfolgen. 

Die folgenden Beobachtungen wurden im südlichen Bóhmer- 
walde gemacht (in Mugran), wo Draparnaudia in den ersten Früh- 
jahrsmonaten häufig auftritt und dann kleine Wassertümpel, mit 
Wasser gefüllte Wagengeleise in den Wiesen dicht mit ihren hell- 
grünen Massen ausfüllt. 

Da bei Draparnaudia die Kopulation fast durchgehends im 
amoeboiden Zustand erfolgte, dieser leicht zu beobachten ist, lag 
auch hier nahe, gelegentlich animalische Nahrungsaufnahme zu 
suchen. 

Die Erwartungen erfüllten sich nicht ganz. So häufig amoe- 
boide Stadien der Mikrozoosporen gefunden wurden, so selten kam 
animalische Ernährung vor. Einwandfrei konnte ich sie nur einige 
wenige Male sehen. Es ist aber nicht ausgemacht, ob aus den 
spärlichen Befunden die analogen Schlüsse auf die Häufigkeit 
animalischer Nahrungsaufnahme gemacht werden dürfen. 

ei Draparnaudia fanden sich nur kleine Grünalgen (auch 
Chlamydomonaden) und Blaualgen in den amoeboiden Gameten, nie 
aber Blaualgen oder Bacillariales. Ich glaube aber nicht an eine 
Spezialisation, ähnlich der, wie sie bei manchen animalisch lebenden 
Flagellaten vorhanden ist, wo einzelne fast nur Eugleninen, andere 
fast nur Grünalgen und Bacillariales, nicht aber Blaualgen auf- 
nehmen. 

Meist waren es protococcoide Grünalgen, oft von ganz be- 
deutender Größe, auch ein Scenedesmus wurde einmal aufgenommen, 
Es fand sicher Verdauung statt, die Grünalgen machten dieselben 
Veränderungen durch, wie in echten Amoeben, schließlich wurde 
der unverdauliche Rest in Form eines runzeligen braunen oder 
schwarzen Ballens ausgestoßen. 

Abnorm verzerrte, gestreckte, fast" fadenförmig verdünnte 
Formen kopulierender Gameten fanden sich ganz in derselben 
Weise, wie sie bei Séigeoclonium vorkamen. 

Die Kopulatiou verlief wie immer bei Draparnaudia relativ 
langsam; bevor sich die Zygote kugelig zusammenballte, wurden 
alle Reste ausgestoßen. 


* # 
+ 


Auf eine Tatsache sei hier noch hingewiesen. Es wurde 
bereits bei der Besprechung der amoeboiden Makrozoosporen bei 
Stigeoclonium jiu daß sie sich im Wesentlichen der or 


- 


Ld 


438 A. PASCHER: 


mit den schwürmenden gleich verhielten, sobald man von ihrer 
ungemein verschiedenen Dauer der Beweglichkeit absieht. Bewegen 
sich ja die Schwärmer nur bis längstens 30— 40, meist aber nur 
einige wenige Minuten; die Amoeben aber stundenlang, von 8 bis 
sicher 36 Stunden, wobei diese Zahlen gewiß noch etwas größer 
sind als angegeben, da viele Amoeben nicht vom Moment ihrer 
Ausschlüpfung an verfolgt werden konnten. 

Verschieden verhalten sich aber die beiden Makrozoosporen- 
ausbildungen in Bezug auf die Zeit, nach der sich der vorerst ein- 
zellige Keimling teilt, also zweizellig wird. 


Von 40 rüumlich markierten, im Moment der Festsetzung 
notierten Keimlingen aus Schwürmern teilten sich 
$ cd] Log 8^ Schwirmer 
zwischen 21—24 | 24—27 | 27—30 | 30—33 | 33—36 Stunden. 
Von ebenso vielen Keimlingen, die. aus Amoeben hervorge- 
gangen waren : 


31 | 4 | b 'Sehwürmer 
zwischen 0—3 | 3—6 | 6—9 Stunden geteilt. 

Die erste Teilung erfolgt also an den Keimlingen, die aus 
Amoeben hervorgegangen waren, ungleich rascher — zu allermeist 
bereits innerst der ersten 3 Stunden — als bei denen die von Schwärmern. 
stammten und die meist erst nach 27—30 Stunden sich teilten. 

Dabei ist zu bemerken, daß die äußern Bedingungen so weit 
als möglich dieselben waren. Im Übrigen konnte auch an frisch 
aus dem Freilande gebrachten Materiale leicht gesehen werden, dab 
auch hier tatsächlich die Amoebenkeimlinge sich rasch teilten, die 
Schwärmerkeimlinge nur langsam, wenn auch nicht anzunehmen ist, 
daB im Freilande die Zeitdifferenzen in der gleichen Weise vor- 
handen sind, sondern sich auch diese entsprechend den verschiedenen 
Verhältnissen verschieben, kónnen. Das ändert aber nichts an der 
Tatsache, daB die groBe Differenz besteht, 

Man könnte vielleicht denken, daß die reichliche animalische 
Ernährung diese rasche Teilung der Keimlinge mitbewirke. Dafür 
spricht auch der Umstand, daß isolierte Amoeben ohne beigegebene 
Algen, die also keine oder zum Mindesten nur sehr kurz dauernde 
Gelegenheit zur animalischen Ernáhrung hatten, als Keimlinge sich. 


. ebenfalls viel "Huan teilten, als solche mit reichlicher animali- 
‚scher Ernährung. 


Ob die Amoeben ohne ausgiebige animalische Ernährung sich 


u so nie ge wie solche mit derselben, konnte deshalb 


Animalische Ernührung bei Grünalgen. 439 


nicht ermittelt werden, weil sie nicht vom Zeitpunkt ihres Frei- 
werdens an beobachtet werden konnten. 

So erscheint es als wahrscheinlich, daf reichliche animalische 
Ernáhrung beschleunigend auf die Teilung der Keimlingszellen 
einwirkt, wofür noch speziell jene Amoeben sprechen, die sich nur 
wenige Stunden bewegen, sich dabei animalisch ernühren und sich 
trotzdem rasch als Keimling teilen. 

Bei den andern Makrozoosporen aber, die lange sich wie Amoe- 
ben ernähren und lange beweglich bleiben, liegt aber doch der 
Fall so, daß sie sich ihre Substanz größtenteils vor der Keimung 
ausbilden, im Gegensatz zu den rasch keimenden Schwärmern, die 
sich die nótige Substanz während des bei ihnen lange dauernden 
Stadiums des einzelligen Keimlings, holophytisch beschaffen. 

E: i 

Bemerkt sei auch noch das Verhalten der kontraktilen Va- 
kuolen, bei diesen amoeboiden Zoosporen. Im Schwärmer befinden 
sich beide Vakuolen meist vorne und einander ziemlich genáhert, 
Bei den Amoeben werden sie aber oft weit von einander entfernt 
angetroffen. Speziell bei den merkwürdig gestreckten Formen ist 
der räumliche Abstand zwischen ihnen sehr groß, Trotzdem aber 
bleibt der Pulsationsrhythmus derselbe. 

Es ist dies ganz analog zu dem Verhalten der wandernden 
kontraktilen Vakuolen mancher metabolischer Flagellaten oder 
vieler Amoeben, bei denen sich das gleiche Verhalten zeigen làDt. 

emerkenswert scheint aber der Umstand, 
daß der Rhythmus sich ändert, wenn eine der 
beiden Vakuolen verloren geht. Bei den langgezo- 
genen Amoeben, deren Plasma sich manchmal an den Enden 
ansammelt, gelingt es nicht unschwer, die beiden nur durch 
einen dünnen Strang verbundenen Plasmapartien durch Zerreißen 
dieses Stranges zu isolieren. Nicht selten befindet sich nun in den 
beiden Teilen je eine Vakuole. Die Vakuole im kernlosen Teile 
stellt bald ihre Pulsation ein, wohl deshalb, weil ja dieser Teil 
bald desorganisiert. Der kernhaltige Teil bleibt aber erhalten und 
seine nunmehr einzige Vakuole pulsiert weiter. Aber nicht mehr 
im selben Rhythmus, sondern meist viel rascher, besonders wenn 
dieser kernhaltige Teil der bei weitem größere von beiden ist. Das 
Tempo verlangsamt sich aber, wenn dieser kernhaltige Teil relativ 
klein ist. Dabei verhalten sich diese kernhaltigen Teile im Weiteren, 
wie wenn sie intakt geblieben wären, ja sogar ganz kleine solcher 


Teile, die oft noch ein Brück des Meer es verloren. — ad e 


440 A. PASCHER 


entwickelten sich mit der Zeit, meist nach wenigen Stunden, zur 
normalen Größe und keimten normal aus. 

Jedenfalls besteht eine direkte Beziehung zwischen der Größe 
solcher abgetrennter, kernhaltiger Teile und der Pulsationszeit und 
Zahl ihrer Vakuolen, was wohl auch auf ihre funktionelle Bedeu- 
tung hinweist. 

Es wurden auch Untersuchungen gemacht über die Bedingungen 
amoeboider Formbildung aus Flagellaten- und Algenschwärmen. 
Dabei konnten sicher die Beziehungen zu äußeren Faktoren gezeigt 
werden, die aber nicht die einzigen Bedingungen sind. Parüber 
soll andernorts berichtet werden. 


Zusammenfassung. 

1. Es werden von  Tetraspora, Draparnaudia, Stigeoclonium 
neuerdings amoeboide Stadien angegeben. 

2. Die amoeboiden Stadien entsprechen bei Tetraspora, wo sie 
aus den Cysten, wie auch bei Sfigeocloniwm, wo sie aus vege- 
tativen Zellen hervorgehen, den direkt keimenden Schwärmern 
(Makrozoosporen) und sind vóllig homolog den seinerzeit für eine 
Aphanochaete-artige Grünalge angegebenen amoeboiden Stadien. 
Bei Draparnaudia entsprechen sie (KLEBS, PASCHER) den Mikro- 
zoosporen, die hier zugleich als Gameten funktionieren. 

3. Bei den amoeboiden Makrozoosporen von Tefraspora und 
Stigeoclonium wurde ausgiebige animalische Ernährung beobachtet: 
Aufnahme kleiner Organismen (Bakterien, Blaualgen, Diatomeen, 
Grünalgen, Flagellaten, Desmidaceen) in plumpe Pseudopodien, 
Bildung von Nahrungsvakuolen um die aufgenommenen Objekte 
und Verdauung mit darauf folgender AusstoBung der unverdau- 
lichen Reste, ein Vorgang, der völlig mit der animalischen Er- 
nührung ,echter* Amoeben übereinstimmt. Bei den Draparnaudia- 
Gameten konnte diese animalische Ernührung nur in wenigen 
Fällen beobachtet werden. 

4. Die Amoeben-Makrozoosporen behielten ihre Beweglichkeit 
viel länger als die Schwärmer-Makrozoosporen; wie auch ihr Ver- 
halten gegen Licht, Temperatur sich nicht mit den Schwärmer- 
Makrozoosporen zu decken scheint. 

5. Dagegen ist in ihrer Weiterentwicklung kein prinzipieller 
Bae t gegenüber den letzteren: sie keimen in der gleichen 


Animalische Ernährung bei Grünalgen. 441 


6. Relativ verschieden verhalten sie sich nur darin, daf bei 
den auskeimenden Amoeben-Makrozoosporen nach dem Eintreten der 
Ruhe die erste Teilung viel rascher erfolgt als bei den Schwürmer- 
Makrozoosporen. In Anbetracht des Umstandes, daf die. amoe- 
boiden Makrozoosporen gewühnlich viel lünger beweglich bleiben 
und so später keimen als die Schwärmer-Makrozoosporen, ergeben 
sich aber keine wesentlichen Wachstumsdifferenzen an den jungen 
Pflanzen (Sfigeoclonium) beiderlei Herkunft. 


7. Der Tatsache, daß bei Tetraspora animalische Ernährung 
vorkommt, kommt eine weitere Bedeutung deshalb zu, weil damit 
animalische Ernährung auch für dieV ol vocales indirekt nachgewiesen 
wird, für die, als der einzigen Reihe der Flagellaten, der Nach- 
weis animalischer Ernährung noch nicht erbracht war. 


Man hat sich angewóhnt, animalische, amoeboide Ernährung 
als primitives Charakteristikum anzusehen und den damit ver- 
bundenen rhizopodialen Charakter als Kennzeichen niederer Organi- 
sation hinzustellen. Und trennt großenteils nach diesem Gesichts- 
punkt das Pflanzenreich vom Tierreich, inmitten einer im Prinzip 
einheitlich organisierten Reihe wie die Flagellaten, voneinander ab, 
stellt die holophytischen herüber, die animalischen hinüber und 
zerreißt damit oft die engsten Gruppen. Diese gekünstelte Auf- 
fassung wird speziell dann klar, wenn man die Behandlung der 
Flagellaten in unseren Lehr- und Handbüchern betrachtet, in 
denen meist nur die Volvocalen ihre natürliche Stellung einnehmen, 
oder in denen so häufig nach wie vor, die Myxophyten, deshalb, weil 
sie vorherrschend animalisch leben, als niederste Gruppe zu Beginn 
zu stehen kommen, trotzdem sie in Bezug auf Sexualität und 
Generationswechsel hóher stehen, als sämtliche Grünalgen und die 
meisten Braunalgen. 


Wenn nun gezeigt wird, daß animalische Ernährung und 
Ausbildung rhizopodialer Formen, nicht nur in allen Reihen der 
Flagellaten mit der Marke „Pflanzen“ vorkommt und bei ihnen 
auch zur Bildung dauernd rhizopodialer Formen führt, daß anima- 
lische Ernährung und zwar in der „primitivsten* amoeboiden Form 
auch bei echten, „unzweifelhaften“ Pflanzen vorkommt, bei hoch- 
organisierten, in Bezug auf Organentwicklung hochditferenzierten 
Algen, wie Stigeoclonium oder Draparnaudia, so läßt uns das den 
Formalismus, das Konstruierte unserer systematisch verwerteten 


„Haupt“merkmale besonders erkennen. Und läßt uns vielleicht 


ahnen, daß die gemeinsamen Züge beider Reihen, me Tiere und 


442 LUDW. GEISENHEYNER; 


Pflanzen doch vie! tiefer ineinandergreifen, als es den uns geläufigen 
Darstellungen entnommen werden kann. 
Leysin, Schweiz. 


Prog IE, Wombérggese ga De September 1915. 


Erklirung der Tafel IX. 
— kontraktile Vakuole, » — Nahrungsballen. 
Abb. 1. kuss ide Makrozoosporen von Testrapora, speziell solche die aus 


ften. 
Abb. 2—5. Animalische mi 2 den kopulierenden Mikrozoosporen 
von Draparnaudia. Bei 2 einer aufgenommenen Chlamydomonas. 
Bei 2 und 3 die beiden ir Vakuolen weit auseinander gerückt. 
Abb. 6—11. Animalische Ernährung bei den Mikrozoosporen eines Stigeoclonium. 
Bei 7 und 11 mit weit auseinander gerückten kontraktilen Vakuolen. 
Bei 9 mit einer aufgenommenen ungemein feinen Oscillaria. Bei 10 
mit eben ausgestoßenem unverdaulichen Restballen. 
Abb. i. Oysten einer unbekannten Chlorophycee, deren Inhalt als Amoebe 
austri 
Die boigoéetetou Striche veranschaulichen 10 u bei den angewendeten 
Vergrößerungen. 


43. Ludw. Geisenheyner: Der Schleuderapparat von 
Dictamnus fraxinella Pers. 
(Mit 1 Abb. im Text.) 
(Eingegangen am 8. Oktober 1915.) 

Eine der schönsten und in mehrfacher Hinsicht interessanten 
Pflanzen des Nahegebietes ist Diclammus fraxinella Pers. Sie mu 
früher hier sehr häufig gewesen sein, da sie bereits dem alten 
HIERONYMUS BOCK aufgefallen ist. Er gibt in seinem Kräuter- 
buche sonst nur allgemeine Verbreitungsbezirke an, z. B. Ydar, 
Westrich, Schwarzwald usw., bei ihr aber nennt er Kreuznach, Kirn 
und Dhaun ausdrücklich. Wenn nun, um mit ihm zu reden, die 
„hohen, velsechten und dürren Berge*, wo sie gern wüchst, auch 
noch für ein anderes Gewüchs ein sehr geeigneter Boden sind, 
nämlich für den Weinstock, so ist es ja nicht zu verwundern, daf 
dieser mit Hülfe des ihm befreundeten Menschen dem Diptam 
seine Standorte vermindert. Erst vor wenigen Jahren ist vom 


Wm : owed ein dem er ve. grober Waldbestand 


CCP 


Der Schleuderapparat von Dictamnus fraxinella Pers. 443 


angekauft und in eine dem Weinbau zum Muster dienen sollende 
Domäne umgewandelt worden. Hierbei ist eine große Zahl Stand- 
orte charakteristischer Nahetalpflanzen vernichtet worden, darunter 
auch ein sehr ausgedehnter vom Diptam. Von ihm aus ist es mir 
gelungen, einige Pflanzen in meinen Garten zu retten, wo ich sie 
nun alljährlich mit Muße betrachten und beobachten kann. Dabei 
ist mir u. a. aufgefallen, mit welcher Kraft sie ihre Samen aus- 
streuen, noch mehr aber wundere ich mich darüber, daß ihr 
Schleuderapparat in biologischen Werken garnicht erwähnt wird. 
In der mir zugänglichen Literatur habe ich darüber nur in der 
von ERNST H. L. KRAUSE besorgten Neuauflage der STURMschen 
Flora von Deutschland eine 3 Reihen lange Andeutung gefunden. 
Da diese aber nicht geeignet ist, den Vorgang zu erklären, mir 
auch Herr Hofrat Prof. Dr. LUDWIG in Greiz auf meine Anfrage 
mitteilte, daß auch ihm darüber nichts aus der Literatur bekannt 
sei, so entschloß ich mich, in Folgendem eine genaue Darstellung 
des Schleuderapparates und Schleudervorganges zu geben. 

Meine genaueren Beobachtungen begannen Ende Juli d. J., als 
nur noch die oberen und eine Anzahl der mittleren Blüten der 
Rispe vorhanden waren, die untersten Stiele der Infloreszenz aber 
schon ziemlich reife Früchte trugen, deren Öldrüsen noch immer 
eine Fülle von Duft ausstrómten. Die aus 5 Balgkapseln be- 

stehende Frucht bildet nach der Entleerung MES schwarzen, glän- 
zenden Samen eine reizende, aus den 5 ausgebreiteten Frucht- 
blättern gebildete Rosette, die, fast bis an den Grund der Bauch- 
naht aufgerissen, auf der Innenflüche eine stark heraustretende 
Aderung zeigen. Jede Hälfte der Fruchtblattscheibe hat die 
Form eines Trapezes mit gebogenen Seiten; die dorsale ist im 
unteren Teile nach auflen gebogen, die ventrale nach innen bogen- 
fórmig eingezogen. Eigentlich ist es weniger eine Bogenlinie als 
ein sehr stumpfer Winkel, an dessen unterem Schenkel sich inner- 

1) Nebenbei ein Wort über die Art des Geruches, der meist nur als 
aromatisch bezeichnet wird. Eine genauere Bezeichnung findet sich in der 
biologischen „Flora der Heimat“ von EDM KLEIN (Diekirch 1897), der S. 164 
sagt, daB die Pflanze ihres Citronengeruches wegen früher viel angepflanzt 
worden sei. Auch P. KNUTH nennt sie (Handbuch der Blütenbiologie IT, 1, 
S. 250) citronenduftend, Mir ist der eigentümlich durchdringende Duft stets 
etwas süßlich vorgekommen und ich glaubte immer eine entfernte Ähnlichkeit 
mit Zimmetgeruch zu bemerken, nie aber bin ich an Citronenduft erninnert 
worden. Zu meiner Überraschung fand ich jetzt im Kräuterbuche von HIER. BOCK 
eine von mir bisher übersehene Stelle auf Blatt 51, die für meine Ansicht 


spricht. Sie lautet: per Geruch aus dieser Blume ist süD, lieblich. wie ein e | 


"wohlriechender d osi 


444 LUDW. GEISENHEYNER: 


halb der Kapsel die randständige Placenta befindet. Vom Scheitel- 
punkt aus tritt die vorerwähnte Aderung fast handnervig aus der 
Fläche des Epikarps heraus, auf seiner Außenseite aber bemerkt 
man etwas oberhalb desselben auf jeder Spreitenhälfte eine tiefe 
Grube. Auf ihrer tiefsten Stelle ist Epi- und Mesokarp auf den 
noch nahe beieinander liegenden Aderstämmen besonders fest ver- 
wachsen. Das Mesokarp ist eine starke, sehr glatte, äußerst elastische, 
hornartige Masse von gelblich hellgrauer Farbe. Es bedeckt nicht 
die ganze Innenseite des Epikarps, sondern begleitet die Rücken- 
naht nur in etwa halber Fruchtbreite und erreicht die Bauchnaht 
nur in ihrem oberen Schenkel, den unteren aber nuran einer kurzen 
Strecke am Fruchtgrunde. Im mittleren Teile der Frucht findet 
sich auf der Bauchseite nur das sehr dünnhäutige Endokarp, so 
daß das Mesokarp jeder Spreitenhälfte etwa die Gestalt hat wie 
das hakenförmig gekrümmte Handbeil, das die Waldarbeiter hier 
zum Abhacken dünner Äste besonders in den Schälwaldungen ge- 
brauchen und als „Hep“ (schriftdeutsch Hippe)') bezeichnen. 
(Abb, 1, Fig. 1.) Die ganze Innenseite des Mesokarps ist vom Endokarp 
überzogen, das sich als eine sehr zarte Haut auch über den nicht 
vom Mesokarp bedeckten Teil bis zur Naht erstreckt und hier mit 
dem Samenträger verwachsen ist. 

Nach der Reife der drei?) glänzend schwarzen Samen öffnet 
sich die Kapsel zuerst im oberen Teile der Bauchnaht, wodurch 
die Innenfläche des oberen hakenfórmigen Mesokarpteiles bloßge- 
legt wird. (Abb. 1, Fig. 2 u. 3.) Dabei reißter sich vom oberen Ende 
des dünnen Endokarphautstückes los. Diese bleibt geschlossen, auch 
später noch, wenn die ganze Teilfrucht geöffnet ist, und bildet 
mit dem mittleren und unteren Mesokarpteil eine hülsenartige 
Röhre, an deren Mündung das äußerste Samenkorn sichtbar ist. 
Da nun der Mesokarphaken seine ausgebreitete Oberfläche der aus- 
trocknenden Luft zuwendet, so will er sich zuzammenkrümmen 
und es entsteht zwischen ihm und dem ihn festhaltenden Epikarp 
eine Spannung, die mit fortschreitender Fruchtreife und Aus- 
trocknung zunimmt. Die Verhinderung des vorzeitigen Losreifens 
geschieht durch die feste Verwachsung an der oberen Kante der 
Frucht, ganz besonders an den beiden Spitzen, in die sie ausläuft, 
und an der abwärts gebogenen Spitze des Mesokarps. Zunächst 
lóst sich nun der obere, mit einer Schicht langer Haare besetzte 


1) mhd. hepe, ahd. hepä, heppä. 

2) Die Zahl der Samen ist nach meinen Beobachtungen immer 3 und 
nicht 2, wie die Abbildungen in SACHS Lehrbuch der Botanik (4, Aufl. S. 545) 
zeigen. Bisweilen verkümmert aber eine der 3 Samenknospen. 


Der Schleuderapparat von Dictamnus fraxinella Pers. 445 


Rand los und krümmt sich nach unten. (Abb.1, Fig.2e.) Dadurch wird 
die Spannung noch weiter erhóht und das Festhalten auf nur 
noch drei Punkte beschränkt. Jetzt bedarf es nur noch einer 
leichten Berührung, etwa durch einen Insektenfuß, und die Spannung 
wird ausgelöst. Dabei reißt sich das Mesokarp von der Außen- 
haut los, seine beiden Hälften schlagen mit Wucht zusammen, 
rollen sich ein und springen aus der Frucht heraus. (Abb. 1, Fig. 4.) 
Dadurch wird auch die Scheinhülse plótzlich geóffnet, indem das 


Abb. 1. Halbes Mesokarp ausgebreitet in nat. Größe. 

2. Aufgesprungene Balgkapsel, vergr. 
a. Epikarp, b. Mesokarp, c. Endokarp, d. oberes Samenkorn. e. der 
zurückgekrümmte obere Rand. 

3. Dasselbe ohne Epikarp. 

4. Eben ons en Mesokarp mit Endokarpfetzen, vergr. 

5. Dasselbe später, . Gr. 

6. Dasselbe sn aa 


zarthäutige Endokarp entweder nur an einer Seite abgerissen wird 
oder auf beiden. Im ersten Falle bleibt die Plazenta nebst Fetzen 
des Endokarpes an ihm sitzen, die Samen sind aber verschwunden, 
im zweiten wird jedoch das ganze Eingeweide, Meso- und Endokarp 
nebst Samen und Samenträger weit fortgeschleudert. Dies ist der - 
gewöhnliche Hergang, den ich mit Hülfe einer Nadelspitze oft ver- - 
anlaßt habe. Daß dieses plötzliche Abreißen von der äußeren 
Fruchtwand nicht durch zu festes Verwachsensein mit ihr gehin- 


446 LUDW. GEISENHEYNER: Der Schleuderapparat von Dictamnus usw. 


dert werde, dazu dienen wohl die aus ihr leistenartig hervor- 
tretenden Rippen, neben denen sich vorher Hohlräume bilden 
können. Übrigens geschieht das Herausschleudern auch ohne Be- 
.rührung bei gehóriger Reife der Frucht. Ich hatte einige Rispen 
mit fast ganz reifen Früchten auf dem Tisch im Nebenzimmer, 
zu dem die Tür offen steht, liegen, wo sie von der Sonne be- 
schienen wurden. Fliegenbesuch war ausgeschlossen. Da hórte 
ich. von Zeit zu Zeit ein lautes Knacken,,das ich mir zuerst nicht 
erklären konnte. Eine längere Beobachtung ließ mich dahinter 
kommen, daß es die Schüsse der Diptambatterien waren. Fräulein 
JOH. DANZ, Lehrerin am hiesigen Lyzeum, der ich die beige- 
fügten Zeichnungen verdanke, hatte die ihr übergebenen Früchte 
auf ihrem Arbeitstische liegen. Als sich in ihrer Abwesenheit ihre 
Schwester im Zimmer aufhielt, warfen ,freche Buben“ fortwährend 
mit kleinen Steinchen ans Fenster und verschwanden eigentüm- 
licherweise immer so schnell, daB sie garnicht gesehen werden 
konnten. Bei Rückkehr der Schwester ergab sich jedoch, daß 
die ans Fenster geschleuderten Samenkórner die frechen Buben 
gewesen waren. Die Schleuderkraft ist so groß, daß die Samen 
nach meinen Messungen oft weit über 2 m fortgeflogen waren, 
das Mesokarp allerdings nicht so weit. Gewühnlich hangen seine 
beiden Hälften dann am Grunde noch zusammen (Abb. 1, Fig. 5), reißen 
aber bald auseinander, da sie sich, ähnlich wie es bei den Hülsen 
gewisser Leguminosen geschieht, spiralig zusammenrollen, und zwar 
hier außerordentlich fest. (Abb. 1, Fig. 6.) 
In der oben erwähnten STURM-KRAUSEschen Flora von 
Deutschland, die meist recht gute Abbildungen enthält, sind die 
zu Dictamnus fraxinella (vom Herausgeber D. generalis getauft!) 
gehörigen (Band VII Nr. 16) zufällig wenig geeignet, ein richtiges 
Bild der schünen Pflanze zu geben; die Tafel enthält sogar einige 
Unrichtigkeiten. So z. B. ist das Endblättchen des untersten 
Blattes herzeifórmig abgebildet, eine Form, die mir bei den sehr 
vielen von mir beobachteten Pflanzen noch nie vorgekommen ist. 
Es ist stets schmaleifórmig mit Neigung zu keilfórmigem Grunde. 
n Abb. m ist die Plazenta mit nur 2 Nabelsträngen gezeichnet, 
während sie bei 1 richtig 3 Samen trägt. Diese, bei n besonders 
abgebildet, zeigen ganz irrtümlich eine vom Grunde bis zur Spitze 
reichende Nabelnarbe; in Wirklichkeit reicht sie nur bis zur Mitte. 


HANS MOLISCH: Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze usw. 447 


44. Hans Molisch.  Beitráge zur Mikrochemie der 
Pflanze. Nr.!: Ueber einen leicht kristallisierenden Gerh- 
stoff in Dionaea muscipula. 

(Mit 3 Abbildungen im Text.) 

(Eingegangen am 16. Oktober 1915.) 

Ich habe die Absicht in diesen Berichten eine Reihe mikro- 
chemischer Untersuchungen unter dem obigen, gemeinsamen Titel 
zu veröffentlichen, die im gewissen Sinne als eine Ergänzung zu 

en in meiner „Mikrochemie‘“!) niedergelegten Erfahrungen zu 
betrachten sind. Diese Mitteilungen entsprechen gelegentlichen 
Beobachtungen, die aber alle auf mikrochemischem Gebiete liegen 
und daher unter einem gemeinsamen Haupttitel erscheinen sollen. 


CS 


Gelegentlich einer anatomischen Untersuchung der bekannten 
insektenfressenden Pflanze Dionaea muscipula konnte ich in der 
Epidermis und dem Grundgewebe des Blattes einen gerbstoff- 
artigen Körper feststellen, der in den normalen, lebenden Zellen 
stets gelöst ist, durch gewisse Mittel aber leicht zum Auskristalli- 
sieren gebracht werden kann. 

enn man frische Flächen- oder Querschnitte, sei es der 
Blattspreite des geflügelten Blattstiels oder der Wurzel mit 
wasserentziehenden Mitteln, z. B. mit Glyzerin oder konz. Zucker- 
lösung behandelt, so kristallisiert nach mehreren Stunden oder 
einem Tage in und auf dem Gewebe ein in reichlicher Menge 
vorkommender Körper heraus, dessen Kristalle verschiedene Formen 
annnehmen können: die Form von Nadeln, Prismen, sternartigen 
Aggregaten oder Sphäriten. Einzeln sind die Kristalle farblos oder 
fast farblos. In größerer Menge beisammen und bei stärkerer Ver- 
größerung (250) im durchfallenden Lichte betrachtet, erscheinen 
sie schmutzig-bräunlich. Die Kristalle treten oft in so großer 
Menge auf, daß das Gewebe damit wie besäet ist. 

Dieselben Kristalle erhält man, wofern man Schnitte unter 
dem Deckglas am Objektträger im Wasser bis zum Sieden erhitzt. 
oder wenn man Schnitte in Chloroformdampf absterben läßt. 


1) MoLisCH, H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913. TUM . 


448 HANS MOLISCH: 


Die Abb. 1 stellt einige nach Abtóten der Schnitte durch 
heißes Wasser gewonnene Kristallformen dar. 

Unser Körper liefert auch Kristalle einige Zeit nach Behand- 
lung frischer Schnitte mit verdünnten Säuren, z. B. mit Salzsäure 
(2 Vol. káufl. Salzs. und 98 Vol. Wasser), Schwefelsäure (2 Vol. 
reiner Schwefels. und 2 Vol. Wasser) oder Salpetersäure (1 Vol. 
Salpeters. und 1 Vol. Wasser. Die Kristalle treten übrigens 
auch mit recht konzentrierten Säuren auf. Die in der Abb. 2 ab- 
gebildeten Warzen und Sphärite sind mit verdünnter Schwefel- 
säure gewonnen. Sie haben eine gelblichbraune Farbe. Im 


Abb. 1. LOT im Gewebe des Donoshisttos entstanden nach 
Behandlung mit heißem Wasser. Vgr. 350 
Abb. 2. Drei Epidermiszellen der Dionaea-Blattspreite mit Warzen u. Sphäriten 
des Gerbstoffes; nach on mit verd, Schwefelsäure. Vgr. 250. Rechts 
3 Sphärite stärker vergrößert (350). 


polarisierten Lichte leuchten die Kristalle bei gekreuzten Nikols 
stark auf und die Sphärite zeigen ein dunkles Kreuz. 

as ist das nun für ein Körper, der so leicht in den Zellen 
der Dionaea auskristallisiert ? Ich prüfte zunächst wegen gewisser 
äußerer Ähnlichkeiten auf Hesperidin und Skutellarin, jedoch mit 
negativem Erfolg. — Da die Dionaea-Blätter intensiv auf Gerbstoff 
reagieren, so.kam ich auch auf die Vermutung, daß es sich viel- 
leicht in den erwähnten Kristallen um einen gerbstoffartigen Kör- 
per handelt. Diese Vermutung hat sich auch als richtig heraus- 
gestellt. ii uel : | 


Beitráge zur Mikrochemie der Pflanze usw. 449 


Sowohl die Kristalle, die nach Behandlung mit wasserent- 
ziehenden Mitteln als auch die, die mit Säuren entstehen, nehmen 
mit Eisenvitriollösung nach längerer Zeit eine dunkelblaue oder 
schwarzblaue Farbe an. Diese erscheint erst nach Stunden oder 
einem Tage, offenbar deshalb, weil die Kristalle eine schwer lös- 
liche Verbindung darstellen, nur spurenweise in Lösung gehen 
und daher auch mit Eisen erst nach längerer Einwirkung reagieren. 

Auffallend ist ihr Verhalten in einprozentiger Goldchlorid- 
lósung. Sie färben sich dann nach kurzer Zeit schwarzblau. 

Mit Überosmiumsäure werden sie geschwürzt. 


3. Parenchymzellen aus der Dionaea-Blattspreite, nach Behandlung 
mit | einer Spur von Ammoniakdampf. Es bildete sich ein feinkórniger Nieder- 
schlag yon Gerbstoff, aus dem allmählich gelbe Sphärite entstehen. Vgr. 250. 


Wenn man einen frischen Schnitt auf den Objekttrüger legt, 
Bruchteile einer Minute über den Hals einer Ammoniakflasche hält, 
in Wasser einbettet und dann mikroskopisch betrachtet, so sieht 
man in den Zellen einen bräunlichgelben Niederschlag entstehen, 
der die Zellen oft dicht erfüllt. Der Gerbstoff wird gef 
den Stellen, wo das Ammoniak nur schwach eingewirkt ar iini 
die kleinen niedergeschlagenen Kügelchen ganz allmählich in Warzen 
oder deutliche Sphärite von schön gelber Farbe über. Abbildung 3. 
Auch diese Kristalle nehmen mit Eisenvitriol, Goldchlorid und. 


Osmiumsäure eine schwarzblaue oder schwärzliche Farbe an. 


Ähnlich wie in verdünntem Ammoniak verhalten sich die Zellen 


A50 HANS MOLISCH: Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze usw. 


auch in einprozentiger Koffein- oder Antipyrinlósung. Auch hier 
bildet sich daraus eine aus einer Unzahl von Kügelchen bestehende 
Fällung, besonders bei Anwendung der  Koffeinlósung nach 
längerer Zeit (1—2 Tagen) mehr oder minder große, gelbliche 
Sphärite oder Warzen. Aus all dem darf man schließen, daß der 
feinkörnige Niederschlag und der Kristallniederschlag 
zusammengehören und daß beide einen gerbstoffartigen 
. Körper!) darstellen. 

Wir besitzen bekanntlich eine anatomische Arbeit über Dionaea 
muscipula von FRAUSTADT,?) die uns über den Bau dieser Pflanze 
genauen Aufschluß gibt. Obwohl der genannte Autor auch die 
Inhaltsstoffe der Dionaea berührt, ist ihm auffallenderweise der so 
leicht in Kristallen anschießende Körper entgangen. An einer 
Stelle seiner Abhandlung bleibt man im Zweifel, ob er von 
Anthokyan oder von einem besonderen, unbekannten Stoff spricht, 
wenn er schreibt: „Die Zellen des Blattes von Dionaea zeigen in 
mehreren Beziehungen ein ungewöhnliches Verhalten gegen 
Reagentien, welches auf die Anwesenheit eines eigentümlichen 
Stoffes hinweist, dessen Natur jedoch bis jetzt nicht auszumitteln 
ist.  Anscheinend findet sich derselbe in den lebenden Zellen 
in saurer Lósung und wird daher durch Basen ausgefüllt, durch 
Säuren wieder aufgelöst.“ Im Zusammenhang damit beschäftigt 
sich dann FRAUSTADT mit dem Anthokyan der Drüsen. Die Bil- 
dung von Kristallen und das Vorkommen von Gerbstoff werden 
nicht erwähnt. 

Auch in dem. Referat (Bot. Zbl. 1893, Bd. 54, p. 207) über 
MACFARLANES?) Arbeit finde ich keinen bestimmten Hinweis auf 
unseren Gerbstoff. : 

Mit Rücksicht darauf, daB die Kristalle des Gerbstoffes so 
leicht und unter den verschiedensten Verhältnissen entstehen, ist 
es eigentlich zu verwundern, daB man ihn bisher übersehen hat, 
umsomehr als man ja die Anatomie des Dionaea-Blattes mehrfach 
bis in Einzelheiten studiert hat. 


1) Über den Begriff Gerbstoff siehe meine »Mikrochemie der Pflanze", 

1918, p. 154. 

2) FRAUSTADT, A., Anatomie der vegetativen Organe von Dionaea 
muscipula Ell. Beitr. z. Biol. der Pflanzen, herausg. v. COHN, II. Bd. 1877, 
p. 27-64. 
8: 3) MACFARLANE J. M., Contributions to the history of Dionaea muscipula 
Ellis. (Contrib. of the Bot. Lab. of the Univ. of Pensylvania Vol. I. 1892 
| p.7- 44. Die Originalarbeit selbst war mir leider nicht zugänglich.) 


C. STEINBRINCK: Zu den Kohäsions- und Osmose-Fragen. 451 


Welcher Bedeutung der kristallisierende Gerbstoff im Leben 
der Dionaea zukommt, vermag ich nicht zu sagen. Ob er vielleicht 
als Schutzstoff gegen Tierfraß dient, oder ob er irgendwie in die 
Mechanik der Reizbewegung eingreift oder bei der Assimilation der 
aus dem Insektenfang sich ergebenden Verdauungsprodukte oder 
sonstwie eine Rolle spielt, bleibt uns vorlàufig verborgen, 


45. C. Steinbrinck: Zu den Kohäsions- und Osmose- Fragen. 


Sg re am 20. Oktober 1915.) 


E 

Auf dem Gebiete der pflanzlichen Kohäsionsphysik ist in 
letzter Zeit ein bemerkenswerter Fortschritt zu verzeichnen gewesen. 
Denn RENNER!) und URSPRUNG?) ist es bekanntlich gelungen, in dem 
Füllwasser der Farnringzellen eine Zugfestigkeit von etwa 300 Atm. 
festzustellen. Dieses Ergebnis ist um so wichtiger, da man an- 
nehmen muß, daß das Wasser im Farnannulus mit Luft gesättigt 
ist, die neueren Untersuchungen aber sümtlich (mit Ausnahme 
solcher von DIXON) es zweifelhaft erscheinen lieBen, ob nicht die 
Anwesenheit einer reichlichen Menge gelóster Luft das Zustande- 
kommen eines starken Zuges verhindere. 

Die physikalische Grundlage der von RENNER und URSPRUNG 
benutzten Methode erscheint einwandfrei, und, was ihre praktische 
Anwendung betrifft, so genügt das Verfahren in seiner bisherigen 
einfachen Form, wenngleich es sich im einzelnen verbessern lassen 
wird,?) jedenfalls für jene ersten angenäherten Messungen. 


1) Ztschr. „Die Naturwissenschaften“ 1915, S. 136, (vom 5. 3. 1915), 
Jahrb. f. Wiss. Bot. 1915, Bd. 56, 17 ff. 
2) Ber. d. Dtsch. Bot Ges. 1915, (vom 22. 3. 1915), S. 153. 

3) Für die Unveränderlichkeit der Temperatur ließe sich z. B. besser 
Sorge tragen. Zudem erscheint es bei RENNERS Ausführung (a. ang. Orte, 
S. 656, Fig. 4) nicht ratsam, das Tragplättchen der Objekte so dicht unter 
der Deckplatte des Behälters anzubringen. Diese geringe Entfernung hat den 
Nachteil, daß der Austausch der Dampfatmosphären über den Pflanzenzellen 
einerseits und der Lösung anderseits behindert ist, Dadurch entsteht die 
Gefahr, daß die Dampfspannung bei der Rißbildung in den Zellen in Wirk- 
lichkeit erheblich größer sein kann als diejenige der Lösung und die Kohäsion 
daher überschätzt wird. Vermutlich hat RENNER jenen Abstand so gering 
genommen, um von seinen Objekten stärker vergrößerte ie her- 
zustellen. ^ ; doi 

Ber. der deutsehen bot. Gesellsch. XXXIIL o NT = 29 


L 


452 C. STEINBRINCK: 


Immerhin ist es zunächst verblüffend, daß das Wandmaterial 
der Ringzellen imstande sein soll, einem so starken Zuge Wider- 
stand zu leisten. Daher wäre es willkommen, wenn es gelänge, 
auf jenes Ergebnis, wenigstens innerhalb gewisser Grenzen, eine 
Probe anzustellen. Nun erwühnt USPRUNG einen älteren Versuch 
SCHRODTS, der einen plötzlichen Überdruck von mehreren Atmos- 
phären auf trockne Farnringe einwirken lieB, ohne damit eine 
merkliche Formáünderung derselben zu erzielen. Der Versuch ist 
aber in dieser Form nicht ausschlaggebend, da sein negativer Aus- 
fall auf die Luftdurchlässigkeit der Annulusmembranen zurückge- 
führt werden darf. Einen Fingerzeig für eine Abünderung des 
Versuchs liefert vielleicht eine von mir mitgeteilte Erfahrung an 
Antheren und an Sonnenrosenmark (Ber. d. D. Bot. Ges. 1900, 
S. 282 u. 283). Während diese Gewebe nämlich ebenfalls ihre 
Form bewahrten, wenn sie einem Überdruck von 1 Atm. in trocknem 
Zustande ausgesetzt wurden, so erlitten sie eine sehr erhebliche 
Kompression, wenn der Überdruck auf wasser-imbibierte Wandungen 
traf. Es rührt dies wahrscheinlich daher, daß ihre durchfeuchteten 
Membranen weniger luftdurchlässig und obendrein nachgiebiger sind, 
als in trockenem Zustande.!) Unter Anwendung dieses Ergebnisses 
auf die Farnringe würde ich daher raten, dieselben zunächst in 
einem luftleeren Behälter „springen“ zu lassen, ihnen dann eben- 
daselbst etwas Wasser zuzuführen und auf sie nunmehr sofort aus 
einer Gasbombe einen Überdruck von mehreren Atmosphären aus- 
zuüben, während sie gleichzeitig mikroskopisch beobachtet werden. 
Zu einem solchen Versuche dürfte sich vielleicht der von mir in 
Flora 1903, Bd. 92, Tafel V, Fig. 5 abgebildete und S. 115 be- 
sprochene Apparat eignen, wenn an ihm noch ein Seitenrohr zur 
Zuführung des Druckgases angesetzt ist. 


RENNER hat seiner im Vorigen erwähnten Arbeit eine Unter- 
suchung seines im Felde gefallenen Schülers H. HOLLE „über 
Welken, Vertrocknen und Wiederstraffwerden“ (Flora 1915, Bd. 108, 
S. 73—126) folgen lassen, die sich hauptsächlich mit der Physik 
der Wasserabgabe und -Aufnahme von Parenchymen beschäftigt 
und meine Ausführungen darüber, soweit gleichartige Objekte in Be- 


1) Diese Erfahrung läßt zugleich vermuten, daß die Angabe HOLLES 
über die Kohäsion im Helianthus-Mark [Flora 1915, Bd. 108, S. 100] nur eine 
ungefähre obere Grenze für den Unterbrechungswiderstand liefern soll. 
In Wirklichkeit ist der Widerstand, den die zarten Wände zu leisten ver- 


. mögen, wohl erheblich kleiner als 10 Atm. 


Zu den Kohäsions- und Osmose-Fragen. 453 


tracht kommen, in allen Punkten bestätigt. Eine einzige Aus- 
nahme glaubt der Verfasser der genannten Untersuchung allerdings 
feststellen zu müssen, und er betont sie sogar an 3 verschiedenen 
Stellen der Abhandlung (S. 78, 106, 119). Er wendet sich nämlich 
gegen die mir zugeschriebene Auffassung, als ob in Pflanzenge- 
weben ein höherer Kohäsionszug als der von 1 Atmosphäre — 
und zwar infolge undichten Luftabschlusses — nicht zustande 
kommen kónne. 

Wie Herr Prof. RENNER mir brieflich mitteilt, beruht diese 
Kritik aber lediglich auf einem Mißverständnis einer Stelle meines 
Berichts an d. D. Bot. Ges. von 1900, S. 391—393. An der be- 
anstandeten Stelle ist nämlich die Frage als untersuchungsbe- 
dürftig bezeichnet, wie sich ein hoher Kohäsionszug mit der 
unter gewissen anderen Umständen festgestellten Luftdurch- 
lässigkeit der Zellenmembran vereinigen lasse. In einem vorher- 
gehenden Bericht (1899, S. 110u. 112) war aber bereits darauf aufmerk- 
sam gemacht worden, daB sich die durch den Kohäsionszug ver- 
fügbar werdenden Saugkrüfte der Pflanze auf viele Atmosphären 
belaufen kónnten. Allerdings hatte ich damals stillschweigend 
vorausgesetzt, daß zwischen dem normalen und dem gedehnten 
Zustande des Wassers ein stetiger Übergang vorhanden sei und daher 
der Dilatationskoeffizient des Wassers von seinem Kompressions- 
koeffizienten nicht abweiche. Diese Übereinstimmung ist aber 
inzwischen durch E. RAMSTEDT!) und J. MEYER?) experimentell 
bestátigt worden. 

- Von besonderer Wichtigkeit ist es nun, daß HOLLES Unter- 
suchungen nicht allein meine Darstellungen über die Ursache und 
die Erscheinungen des ,Schrumpfelns* bei lebenden und toten 
Geweben bestütigen, sondern auch mit meiner bereits 1899 in den 
soeben angezogenen Ber. d. Dtsch. Bot. Ges. veröffentlichten Theorie 
„von der elastischen Entfaltung (Schwellung) von Geweben und 
der mutmaßlichen Saugwirkung gedehnten Wassers“ in vollem 
Einklang sind. Man vergleiche z. B. HOLLE S. 88, 89, 90 IIb, 
106 IIIa, sowie auch RENNER |. c. S. 659 und 664. Meine zahl- 
reichen Gegner sind bisher auf diesen Teil meiner Untersuchungen 
nicht eingegangen, sondern haben sich auf die Vorgänge bei der 
Wasserentziehung beschrünkt. Die obengenannte Theorie bezieht 
sich aber auf den Rückweg des beim Wechsel des Wassergehalts 


1) Vütskors Fórhállande vid Uttänjning, Upsala 1910, S. 65 u. 66. Y. 
2) Zur Kenntnis des negativen Drucks von Flüssigkeiten. Abhandlungg.  - 
à. D. Bunsen-Gos. Nr. 5, B. 89 If, not B. 88 Ne ee c0 


454 C. STEINBRINCK: 


zu durchlaufenden Kreisprozesses und wird dadurch zu einem 
Schlüssel für das Verständnis der osmotischen Vorgänge, auf die 
wir nunmehr übergehen. 


LLL ; 

In physikalischen und botanischen Schriften findet man in 
Kapiteln, die über osmotische Erscheinungen handeln, nicht selten 
den Amerikaner HULETT erwähnt als Begründer der Auffassung, 
daß der osmotische Druck mit einem negativen Druck des Lösungs- 
mittels zusammenhänge. Nach HULETTs eigenen Worten (Ztschr. 
f. phys. Chemie Bd. 42, 1903, S. 362) „übt nämlich die aufgelöste 
Substanz in allen Punkten der Flüssigkeitsgrenze einen Druck nach 
außen aus. Dieser Druck wirkt aber darauf hin, das Volum der 
Flüssigkeit zu vergrößern, wird jedoch durch die Zugfestigkeit im 
Zaum gehalten. Der osmotische Druck kann daher als negativer 
Druck auf das Lösungsmittel angesehen werden.“ Gestützt hat 
HULETT diese Ansicht auf die bekannten Kohäsionsversuche von 
BERTHELOT, REYNOLDS, WORTHINGTON, DONNY, DIXON und 
ASKENASY. Als eigenes Experiment führt er nur eine Wieder- 
holung des Hauptversuchs von ASKENASY in etwas verbesserter 
Form an, wobei er es bis auf einen negativen Druck von etwa 
1j, Atm. gebracht hat. 

Dieselbe Auffassung habe ich aber schon mehrere Jahre vor 
HULETTS Veröffentlichung zum Ausdruck gebracht (diese Ber. 1899, 
S. 111 u. 175) und dann etwa gleichzeitig mit HULETT (Flora 1904, 
Bd. 93, S. 127 ff.) und unabhängig von ihm ausführlicher begründet. 
Die Grundlage, auf der ich aufgebaut habe, ist zudem eine beträchtlich 
breitere als die von HULETT; denn ich konnte mich nicht allein auf 
meine Ergebnisse mit dem Vakuumüberheber,!) sondern auch auf 
meine vielfältigen Erfahrungen über die elastische Schwellung in 
Pflanzengeweben, sowie auf den bisher unbeachtet gebliebenen zweiten 
Versuch ASKENASYs (vgl. Flora a. a. O. S. 142 Abb. 3) stützen. 
Überdies habe ich (ebenda S. 144) bewiesen, daß die erwähnte 
Anschauung mit VAN T'HOFFs Gesetz für verdünnte Lömngon im 
eg steht. ?) 

1) Mit diesem bin ich übrigens nicht blos, wie RENNER (Handwörter- 
buch d. Nat. X, S. 549) angibt. bis zu negativen Drucken von 4, sondern von 
5 Atm. re (vgl. Phys. Ztschr. VI, S. 912, Nr. 1 und Jahrb. f. Wiss. 
Bot. 1906, Bd. 47, S. 614 Nr. 1). 

2) Es war hierzu nur die Annahme nötig, daß der Binnendruck der 
Lósung von dem des reinen Lüsungsmittels nicht abweiche, Späterhin habe 
ich noch eine andere Ableitung gegeben, bei der die Annah me gemacht ist, 
daß die Volumenänderung bei der Auflösung vernachlässigt werden kann. 


Zu den Kohäsions- und Osmose-Fragen. 455 


Auffällig ist es nun, daß selbst von Botanikern, die HULETT 
nennen, wie RENNER, meine erwähnten Darlegungen gänzlich un- 
beachtet gelassen sind. 

Was nun die Stellungnahme zu HULETTs Ansicht betrifft, so 
glaubt RENNER diese Hypothese durch den Hinweis auf TAMMANNs 
Forschungen!) zurückweisen zu sollen. TAMMANN vertritt nàmlich 
seit 1893 den Standpunkt, daB der Binnendruck des Lüsungsmittels 
dureh den aufgelósten Stoff nicht herabgesetzt, sondern im Gegen- 
teil vermehrt sei, Er stützt diese Behauptung auf mehrfache 
Analogien im Verhalten von Lösungen und ihren Lösungsmitteln, 
wenn bei jenen die Konzentration, bei diesen der äußere Druck 
gesteigert wird. 

Gegen diese Beweisführung läßt sich aber geltend machen, 
daB sie einseitig ist. Die von TAMMANN angezogene Überein- 
stimmung ist nämlich durchaus nicht allgemein gültig. Sie bezieht 
sich z. B. nicht auf den Dampfdruck; denn dieser wird beim 
Lösungsmittel durch Druckerhöhung vermehrt, bei der Lösung 
dagegen durch Konzentrationssteigerung vermindert. TAMMANNs 
Parallele paßt aber ferner namentlich nicht in der Beziehung, die 
den Botaniker am meisten angeht, nämlich für das Maß der Wasser- 
bewegung. Denn die Saugkraft steigt bei einer Lösung mit der 
Zunahme der Konzentration, bei reinem Wasser dagegen (wie die 
Vorgünge des elastischen Schwellens lehren) mit der Abnahme 
seines Binnendrucks. Nach TAMMANNSs Parallele müßte sie beim Wasser 
im Gegenteil bei der Zunahme des Drucks steigen. Mit anderen 
Worten: TAMMANNs Analogie ließe erwarten, daß der Wasser- 
eintritt in eine osmotische Zelle durch eine Erhóhung des Drucks 
im Außenwasser verhindert würde, während die Erfahrung lehrt, 
daß es hierzu im Gegenteil in der osmotischen Zelle selbst 
einer Drucksteigerung bedarf, die bekanntlich als Maß des „osmo- 
tischen Druckes“ dient. 

Es liegt mir nun durchaus fern, mir in diesen äußerst ver- 
wickelten Fragen ein entscheidendes Urteil anmaßen zu wollen. 

er Mechanismus der Osmose ist ja nach allgemeiner Ansicht 
noch ganz ungeklürt Mir kam es in den vorstehenden Zeilen 


(Ztschr. phys. und chem. Unterr. 1905. S. 82 ff). Solche beschrünkende An- 
nahmen sind aber durchaus erlaubt, da der Nachweis ja nur für den Fall 
unendlicher Verdünnung geführt werden soll. Selbst die strengste mathe- 
matische Beweisführung kommt ohne eine solche Einschränkung bei 
VAN T’HOFFS Gesetz nicht aus. 


. die Zusammenstellung derselben in dem Werkchen: die Hen: RT is 


zwischen pine inneren Krüften und Eigenschaften der Denis Hamburg 1907. 


456 €. STEINBRINCK: 


nur darauf an, zu zeigen, daß HULETTS und meine Auffassung 
unter den anderen Erklärungsversuchen im Prinzip auch noch ihre 
Berechtigung hat. Nunmehr möchte ich aber noch weitergehen 
und auferdem nachweisen: erstens, daB die von mir in der Flora ent- 
wickelte Vorstellung bei unseren botanischen Problemen auch 
zahlenmäßig zu den richtigen Resultaten führt; zweitens, daß 
sie das Verständnis dieser Probleme durch ihre Anschaulichkeit 
vielfach ungemein erleichtert. Mit anderen Worten lautet meine 
Behauptung: Hinsichtlich der osmotischen Wasser- 
bewegung ist es zulässig und oft vorteilhaft, sich eine 
osmotische Zelle von der osmotischen Saugkraft P Atm. 
so vorzustellen, als ob sie reines Wasser enthielte, dessen 
Binnendruck um P Atmosphären herabgesetzt ist!). 

1. Der Beweis für die mathematische Zulässigkeit dieser Vor- 
stellung wird durch die Gleichheit des Dampfdrucks des Wassers 
der osmotischen Zelle und des reinen Wassers von entsprechendem 
Unterdruck geliefert?) Wegen dieses gleichen Dampfdrucks gelten 
nämlich die thermodynamischen Gleichungen, wie sie beispielsweise 
RENNER und URSPRUNG angewandt haben, für beide Fälle in 
gleichem Maße. Daher ist auch das experimentelle Verfahren der 
beiden Forscher, das sie zur Bestimmung des negativen Drucks 
der Farnzellen benutzten, ebenso gut zur Feststellung osmotischer 
Drucke brauchbar, wenn man im letzteren Falle als Grenzzustand . 
den der vollen Entspannung der Membran annimmt. Von RENNER 
und HOLLE wird die Gleichartigkeit von Osmose und Kohäsions- 
zug mehrfach sogar durch eine glatte Summation ihrer Wirkungen 
anerkannt (z. B. HOLLE, S. 78, 79, 80, 121). 


1) Diese Größe P sei kurz als Unterdruck bezeichnet. Ist der äußere 
Druck (Luftdruck, hydrostatische Druck usw.) Null, so gibt P zugleich den 
Betrag des negativen Drucks vom Wasser (in absoluter Größe) an. Wird der 
äußere Druck wie gewöhnlich auf 1 Atm. beziffert, so beträgt der Wasser- 
druck (1—P) Atm.; ist der äußere Druck gleich T Atm., so beläuft sich der 
als Ersatz des osmot. Druckes P gedachte Druck des Wassers auf (T— P) 
Atm. (vgl RENNER S. 620 u. 621, sowie meine Beispiele in der Flora l c. 
S, 147 ff. Auf S. 150 ebenda ist allerdings ein Versehen zu berichtigen. Ich 
habe nämlich dort, durch die Beschäftigung mit dem Vakuumheber allzusehr 
beeinflußt, den negativen Gleichgewichtsdruck in den obersten Gefäßen eines 
150 m hohen Baumes, unter Anrechnung von 10 m Wasserdruck auf 1 Atm. 
auf 15 Atm. statt auf 14 Atm. beziffert. Die impe Beispiele auf 
m 147 und S. 148 beweisen, daß dies nur ein Versehen war.) 

2) Die Ableitung dieses Zusammenhangs wird u.a. an der Abb. geführt 
wie ich sie in der Flora S. 147 als Abb, 6 nach Ostwald wiedergegeben habe 
und bembt auf dem zweiten  Hauptsatz der Wärmetheorie. 


Zu den Kohäsions- und Osmose-Fragen. 451 


Wasser von Normaldruck besitzt nun natürlich eine ent- 
sprechend höhere Dampfspannung. Nach FINDLAY?) hat CALLENDAR 
1908 hierauf eine Dampfdrucktheorie der Osmose gsgründet. Nach 
ihm soll das reine Lósungsmittel, durch diese hóhere Dampfspannung 
getrieben, in Dampfform durch die Membranporen wandern 
und sich jenseits derselben wieder kondensieren. Dieser Vorgang 
soll so lange andauern, bis der hydrostatische Druck, der auf diese 
Art „durch Hinzufügung von Lösungsmittel zur Lösung entsteht, 
hinreicht, um den Dampfdruck der Lösung auf einen Wert zu 
bringen, welcher gleich dem des reinen Lösungsmittels ist.“ Im 
Vergleich zu dieser Auschauungsweise ist es doch sicherlich ein- 
facher, sich das wandernde Wasser als flüssigbleibend vorzustellen, 
und als Triebkraft eine dem Dampfdruck-Unterschied entsprechende 
Binnendruckdifferenz zu denken. Das Resultat bleibt jedenfalls 
dasselbe. 

2. Es ist meine Aufgabe, nunmehr noch darzulegen, daß 
meine Vorstellung das Verständnis der Vorgänge bei der Wasser- 
bewegung in der Pflanze erheblich zu erleichtern vermag. Diese 
Erleichterung beruht nämlich darauf, dab die Wasserbewegung, 
mag sie im einzelnen auf osmotischer Saugung, auf Kapillaran- 
ziehung von Menisken, auf Kohäsionszug, auf Blutungsdruck usw. 
beruhen, auf eine gemeinsame Ursache, nämlich eine Binnendrucks- 
differenz zurückgeführt werden darf. Die theoretischen Ausein- 
andersetzungen RENNERs, wie sie in seiner letzten Arbeit im Ab- 
schnitt I, Nr. 1—3, vorliegen, mögen dazu dienen, den Vorteil 
dieser Vereinfachung zu zeigen. Im Voraus möchte ich jedoch 
bemerken, daß ich mit sämtlichen theoretischen Ergebnissen 

ENNERs von Nr. 1—6 einverstanden bin; ich möchte nur dartun, 
daß sie z. T. auf anschaulichere und einfachere Weise zu ge- 
winnen sind. 

Beginnen wir mit Nr. 2 über ,Wasserverschiebung im 
Parenchym*. Wie verzwickt lautet das Hauptergebnis hiervon, 
S. 625: „Im Parenchym läuft demnach der Wasserstrom gegen 
das Gefälle der Turgorsenkung.^ Ein richtiger Gedanke, aber 
mit dreifacher Negation ausgedrückt, sodaß es längerer Überlegung 
bedarf, wie die Worte gemeint sind! Wie selbstverständlich und 
anschaulich erscheint dagegen unser genau dasselbe besagender 
Satz, daß der Wasserstrom in der Pflanze, wie in der freien Natur 
und wie jeder Gasstrom, einfach in der Richtung des Druckgefälles 


verläuft! Wie verschwommen müssen ferner die Vorstellungen 


1) Der osmotische Druck; deutsche Ausgabe von SZIVESSY 1914, 3.90. 


458 €. STEINBRINCK: 


über den osmotischen Druck und die osmotische Saugung z. T. 
immer noch sein, wenn RENNER auf S. 623 und 624 eine Reihe 
von Autoren anführen kann, die in dieser Frage einigermafen 
entgleist sind! 

Auch die Abschnitte 1 und 3 von RENNER wären auf Grund 
meiner Veranschaulichung kürzer ausgefallen. Nach unserem Haupt- 
satz hängt ja die jeweilige Saugkraft einer Zelle!) von dem (in ihr vor- 
handenen oder den osmotischen Druck ersetzenden) Unterdruck ihres 
Wassers ab. Ist dieser Unterdruck durch eingedrungenes Außenwasser 
aufgehoben, so ist nicht nur der normale Wasserdruck, sondern auch 
der normale Dampfdruck wieder erreicht und zugleich die Saug- 
kraft verschwunden. Darum ist es selbstverständlich, daß Blätter 
mit voller Turgeszenz nicht wasserhebend wirken kónnen, und da- 
rum schwer faflich, daß RENNER nach S. 634 „Die Wichtigkeit 
des auch überall experimentell gefundenen Sättigungsdefizits in 
alten transpirierenden Geweben seit 1911* hat verfechten müssen. 
In der Flora 1904 habe ich mich, S. 138 und 150, bereits darüber 
ausgesprochen. 

Verliert nun die Zelle Wasser und wird dadurch der Turgor- 
druck von P auf T also um (P — T) Atmosphären herabgesetzt, so 
hängt dies nach meiner Veranschaulichung damit zusammen, daß 
ein Unterdruck von (P — T) Atm. im Zellwasser entstanden ist. 
Dieser Unterdruck stellt aber das Maf der Saugkraft S dar, also 
gilt für diese die Gleichung 1) S — P — T. Da ferner der Unter- 
druck H am Gipfel einer gehobenen und mit der osmotischen Zelle 
im Gleichgewicht befindlichen Wassersäule nach der Anmerkung 1, 
S. 456 in diesem Falle durch die Gleichung gegeben ist: 2)H — 
1 — (P — T) oder P — T = 1 — H, so ergibt sich aus 1) und 2) drittens: 
S — P—T = 1—H und somit dasselbe Resultat, das RENNER am 
Schlusse seines 3. Abschnitts aufstellt. 


Was endlich die theoretischen Abschnitte 4— 6 in RENNERS * 


Abhandlung betrifft, so kommt für diese unsere Veranschaulichung 
. weniger in Betracht, da sie sich vorzugsweise auf die Bewegung 
des dampffórmigen Wassers beziehen. Erwähnt sei nur noch da- 
zu, daf unter den Botanikern ich der erste war, der auf die, den 


1) Das MaB der Saugkraft braucht durchaus nicht dem ,,osmotischen 
Drucke* gleich zu sein, wie ihn der Botaniker durch Plasmolyse bestimmt. 
Im Momente der Plasmolyse fallen beide Maße allerdings zusammen. Ist die 
Zelle aber noch nicht ganz entspannt, so hüngt ihre Saugfühigkeit von der- 
jenigen Wassermenge ab, durch die die Turgeszenz noch bewirkt wird. Ihre 
Saugkraft kann demnach je nach ihrem Wassergehalt zwischen der vollen 
Hóhe des „osmotischen Druckes“ und Null schwanken. 


Zu den Kohäsions- und Osmose-Fragen. 459 


rechnerischen Erwügungen jener Abschnitte hauptsáchlich zu grunde 
liegende Formel aufmerksam gemacht hat. Bei dieser Gelegenheit 
(Ber. d, D. bot. Ges. 1900, S. 386 und 387) habe ich bereits die 
allgemeine Bedeutung der Formel für die Wasserabgabe lebender 
und toter Pflanzenteile hervorgehoben und im Zusammenhang 
mit ihr auf die gesetzmäßige Herabsetzung der Transpiration in- 
folge Welkens und Schrumpfelns hingewiesen. Im übrigen sind 
meine Studien auf diesem Gebiete jedoch nicht weiter gediehen und 
RENNERS Ergebnisse neu. Ich freue mich daher, daß sich nach 
langen Jahren unfruchtbaren Streites endlich jüngere Kräfte ge- 
funden haben, deren Sachkenntnis ich die Weiterarbeit auf dem 
Gebiete der Kohäsions-Fragen überlassen kann. Mögen ihnen die 
vorstehenden Zeilen als Fingerzeige von einigem Nutzen sein! 
Lippstadt, den 18. Oktober 1915. 


Nachträgliche Anmerkung vom 21. Oktober 1915. 

Einerseits um zu zeigen, wie nahe Osmose und Kohäsion mit 
einander verknüpft sind, anderseits um darzutun, daß diese enge 
Verwandtschaft. meine und HULETTS Auffassung mit der Ansicht 
angesehener Physiker und Chemiker in Beziehung setzt, sei an die 
Erklärungen erinnert, die RIECKE und HOLLEMAN-MANCHOT von 
der Osmose gegeben haben. Zwar habe ich schon einmal in der 
Ztschr. f. phys. und chem. Unterricht (Jahrg. 1905, S. 83, Anm. 5) 
hierauf aufmerksam gemacht. Da diese Zeitschrift aber den Botanikern 
wenig zugünglich sein dürfte, so mag eine Wiederholung des Hin- 
weises am Platze sein. RIECKE (Ztschr. f. phys. Chemie 1891, 
Bd. 7; S. 111).und HOLLEMAN-MANCHOT (Lehrb. d. anorg. Chemie 
1908, S. 58, sowie 1909, S. 60) haben nämlich die Osmose auf die Stöße 
der gelösten Molekeln gegen die freie Oberfläche der Lösung zurück- 
geführt, wobei sie sich diese in einer oben offnen Glasróhre dachten, 
deren unteres Ende mit der halbdurchlüssigen Haut verschlossen und 
in reines Wasser eingetaucht ist. Diese Stöße suchen die freie Ober- 
fläche der Lösung zu heben. Da das Lösungsmittel außen und 
innen aber durch die Membranporen hindurch in ununterbrochener 
Verbindung steht, so wird es infolge der Kohäsion gewissermaßen 
in feinsten Fäden durch jene Poren aufwärts gezogen. Die ge- 
nannten Autoren sprechen zwar den Gedanken, daß das Eindringen 
der Außenflüssigkeit sonach auf der "Kohüsion beruhe, nicht - 
selbst aus. Als ich jedoch Hr. Geh. Rat RIECKE brieflich diese 
Auffassung seiner Erklärung mitteilte, hatte er nichts gegen sie 
einzuwenden. Der Begriff der hohen Kohäsion der Flüssigkeiten cus. 


460 C. STEINBRINCK: Zu den Kohäsions- und Osmose-Fragen. 


war vor Jahrzehnten den Physikern fremder als jetzt. Heutzutage 
dürfen wir die Vorgänge im Heber, sowie die der elastischen 
Schwellung und der Osmose sowohl auf Binnendrucksdifferenzen 
zurückführen als auch als Kohäsionserscheinungen auffassen. Im 
einen Falle kommt mehr die Analogie der Flüssigkeiten zu den 
‘Gason, im anderen diejenige mit festen Körpern zur Geltung. 
(Vgl. Flora 1904 l. c., S. 131 und diese Ber. 1899, S. 110.)!) 


1) Dementsprechend kónnte man sich auch bei einer Pflanzenzelle das 
Zustandekommen der Osmose auch so vorstellen, daß die Stöße der gelösten 
Molekeln gegen das Grenzhäutchen jeder Vakuole den Zellraum zu erweitern 
suchen, und das Aufenwasser infolge seines festen Zusammenhangs mit der 
titan hi von dem auswärtsgedrängten Oberflächenhäutchen durch die 
Wandporen hindurch in die Zelle hineingezogen wird, solange, bis die wachsende 
Spannung der Zellmembran das weitere Eindringen hemmt. 

Nach der „Naturwiss. Wochenschrift“ vom 7. Nov. dies. Jahres (Nr. 45, 
S. 716—718) hat der bekannte Physiker LENARD (Sitzungsber. d. Heidelberg. 
Akad. 1914, math.-phys. Abt, Abhandlg. 27, 28 u. 29) eine ganz neue Theorie 
des osmotischen Druckes aufgestellt, die man kurz als Ventiltheorie kenn- 
"zeichnen ónnte. Nach ihr sollen als „Ventile“ die „komplexen“ Mole eln 


der Membran legen, sperren sie diese Ausführungsgünge und verhindern so 
den Austritt des Lósungsmittels. Dahingegen sollen sie nach innen aus- 
weichen und das reine Lósungsmittel somit eindringen lassen, wenn sie von 
auDen durch die WärmestôBe desselben getroffen werden. M. E. kommt 
auch diese Vorstellung nicht ohne Zuhilfenahme eines äußeren Üb erdrucks 
im reinen Lósungsmittel aus. Denn die geschilderte Ventilwirkung ist an die 
ee gebunden, daß die Wärmestöße, die von außen auf sie einwirken, 

n ihrer Gesamtheit stärker sind, als diejenigen, die von innen auf sie treffen 
Bons kónnten die Ventile nicht einwürts gedrückt werden. 


HUGO DE VRIES; Über amphikline Bastarde. 461 


46. Hugo de Vries: Über amphikline Bastarde. 


(Eingegaugen am 21. Oktober 1915.) 


Bastarde, welche dem Vater oder der Mutter gleichen, pflegt 
man patroklin oder matroklin zu nennen. Wenn aber eine Bastard- 
generation zum Teil dem Vater und zum Teil der Mutter gleich 
kommt, kann man sie amphiklin nennen, namentlich wenn die Er- 
scheinung bereits in der ersten Generation auftritt. Solche amphi- 
kline Bastardgruppen sind bei den Oenotheren keineswegs selten. 
Sie haben das Eigentümliche, daß das numerische Verhältnis 
zwischen den beiden Teilen der Gruppe nicht konstant ist. Es 
wird. nicht von den Regeln der Wahrscheinlichkeit beherrscht wie 
die MENDELschen Spaltungen und kann aus diesen auch nicht 
vorhergesagt oder kontrolliert werden. Das Zahlenverhältnis hängt 
hier von äußeren Bedingungen ab, und zwar von solchen, welche 
in einem Versuchsgarten innerhalb der weitesten Grenzen wechseln 
können. Eine reiche Düngung, eine sonnige Lage und eine gute 
Behandlung der Samenträger, erhöhen den Gehalt an Exemplaren 
des einen Typus, während unter ungünstigen Kulturbedingungen 
der andere zunimmt. Soweit das Klima und das Wetter es er- 
lauben, hat man es also in seiner Hand, die Anzahl der Individuen 
mit dem gewünschten Typus willkürlich zu vergrößern. 

Auf dieses Verhalten der amphiklinen Bastarde und der 
sonstigen mit ihnen übereinstimmenden Spaltungen habe ich in 
meinem Buche über „die Mutationstheorie“!) sowie in meiner 
„Gruppenweise Artbildung“ vielfach hingewiesen und ge- 
zeigt, daß die Erscheinung bei den dort behandelten Pflanzen eine 
weit verbreitete ist, Aber die ganze Weite des Spielraumes habe 
ich erst allmählich zu beurteilen gelernt, als sich meine Kultur- 
methode im Laufe der Jahre immer mehr ausbildete. Dabei hat 
es sich gezeigt, daß die Wahl kräftiger zweijähriger Individuen der 
dafür geeigneten Rassen eine sehr wichtige Bedingung ist, und daß 
von solchen Formen, welche leicht gewissen Krankheiten unter- 


namentlich frühes Auspflanzen auf den Beeten, sowie 


1) z. B. Bd. II, S. 412. 


462 HuGO DE VRIES: 


starkes Begießen während der ersten Wochen des Wachstums im 
Garten sind ferner wichtige Faktoren in der Bestimmung des 
numerischen Verhältnisses zwischen den beiden amphiklinen Bastard- 
gruppen einer Kreuzung. 

Die Amplitude des Einflusses dieser Faktoren geht von fast 
Null bis auf fast 100 pCt., durchläuft also die ganze verfügbare 
Skala. Unter mittleren Bedingungen kommt das Verhältnis der 
Mittelzahl 50 pCt. meist sehr nahe, und solches ist in meinem 
Garten, trotz seiner etwas zu nórdlichen Lage, doch gewóhnlich 
der Fall gewesen. Sobald es sich aber um schwache Rassen 
handelt, weichen die Zahlen vom Mittelwerte ab und sehr oft muß 
man sich mit 40 pCt. oder noch weniger für den gewünschten 
Typus zufriedenstellen, Ich glaube jetzt allgemein annehmen zu 
dürfen, daß, wo nicht besondere Umstände vorherrschen, Ab- 
weichungen des Prozentsatzes vom Mittelwerte von 50 pCt. solchen 
kulturellen Bedingungen zuzuschreiben sind. Weicht das Ergebnis 
im ungünstigen Sinne ab, so kann man ruhig von Fehlern in der 
Kultur sprechen. Umgekehrt aber darf man von einer sehr sorg- 
fältigen Behandlung ganz erhebliche Abweichungen in günstiger 
Richtung erwarten. 

Als Beispiel für die vorliegende Mitteilung wähle ich die Be- 
fruchtung von Oenothera Lamarckiana mit dem Blütenstaube der 
O. Lam. mut. nanella. Diese gibt bekanntlich in der ersten Genera- 
tion amphikline Bastarde, welche beide, nach Selbstbefruchtung, in 
den weiteren Generationen ebenso konstant sind wie die elterlichen 
Arten. In den Jahren 1897—98 habe ich weit über Hundert Einzel- 
bestimmungen des numerischen Verhältnisses zwischen diesen beiden 
Typen gemacht.!) Ich erhielt als extreme Zahlen mit seltenen 
Ausnahmen O und 50 pCt. und als Mittelzahl 22 pCt., und beob- 
achtete, daß die Abweichungen innerhalb dieser Gruppe deutlich 
von der individuellen Kraft der Samenträger bedingt waren. (S. 412.) 

Damals arbeitete ich aber mit einjährigen Pflanzen von O. La- 
marckiana (B. I S. 157) und kannte ich auch die günstige Wirkung 
des frühen Auspflanzens noch nicht. Dazu kommt dann noch, daß 
meine Hasse von O. nanella alljährlich stark von einer Krankheit 
ergriffen wurde, deren Ursache erst viel später von ZEYLSTRA ent- 
deckt worden ist.?) Er fand, daf sie durch Bakterien bedingt 
wird, welche aus dem Boden in die Pflanzen eindringen und hier 
die Organe mißbilden und das Gewebe, namentlich der Blätter, 


2 Die os Bd. IJ, S. 406—418. 


d ; Oenolhera nanella, eine krankhaft Pflanzenart. 
Biol. ee Bd. 41, "x 129—188, 1911. x x 


Über amphikline Bastarde. | 463 


spröde machen. Aus diesem Funde war dann abzuleiten, daß durch 
eine an Stickstoff ärmere, aber an Phosphaten reichere Düngung 
das Übel, wenn auch wohl nicht immer ganz, doch sehr wesentlich 
beseitigt werden könnte und seitdem sind meine Zwerge viel ge- 
sünder als früher und enthalten die Kulturen meist eine ausreichende 
Anzahl vorzüglicher Individuen, welche man für die Kreuzungen 
auswählen kann.!) 

Um günstigere Erbzahlen zu erhalten und damit den voll- 
ständigen Beweis für ihre Abhängigkeit von den Kulturbedingungen 
des Gartens zu liefern, habe ich dann die Versuche mit zwei- 
jährigen Kulturen von O. Lamarckiana und mit gesunden, obgleich 
einjährigen Zwergen, wiederholt. Ich habe die Kreuzungen in dem 
Sommer von 1914 gemacht; dieser war in unserer Gegend ein ganz 
besonders günstiger und zeigte seinen fördernden Einfluss in den 
meisten meiner damaligen Kulturen und in den von ihnen geernteten 
Samen. Ich glaube dieser Wahl einen wesentlichen Teil der erhal- 
tenen Ergebnisse zuschreiben zu müssen. 

Das Hauptergebnis war, daB die Mittelzahl, welche früher auf 
einjährigen Individuen etwa 22 %, war, jetzt auf zweijährigen Pflanzen 
65 % erreichte, während die Extreme, welche damals kaum 50°/, 
betrugen, jetzt 90°/, Zwerge und mehr ergaben, 

Man darf daraus schließen: daß aus der Kreuzung O. La- 
marckiana X O. nanella je nach den Kulturbedingungen fast 0?/, 
bis fast 100?/, Zwerge hervorgehen können, und daß dieser 
Gehalt um so größer ist, je größer die individuelle Kraft 
der gewühlten Eltern war. 

Ich komme jetzt zu der Beschreibung der einzelnen Versuche. 

Den Hauptversuch habe ich mit drei sehr kräftigen zwei- 
jährigen Individuen meiner reinen Rasse von O. Lamarckiama ge- 
macht. Die Exemplare waren in 1913 gekeimt aus Samen, welche 
Ende Mai auf dem Beete ausgesät waren und hatten sich zu kräf- 
tigen Rosetten ausgebildet ohne verpflanzt zu werden. Im nächsten 
Frühling wählte ich dann aus der ganzen Kultur die besten Indi- 
viduen aus, verpflanzte deren zwei im März und ließ das dritte (C) 
an Ort und Stelle. Die Lage war für die Pflanzen A und B eine 
etwas verschiedene, doch ist davon im Resultat kein Einfluß zu 

bemerken gewesen. 2 


2 Gruppenweise Artbildung. Berlin, Gebr. Borntrüger 1913, S. 205—213. 


Vergleiche namentlich auch die Figuren gesunder und kranker Free QUUM 


Abb. 89—95, S. 207 bis 211. 


- 


4800 o | HUGO DE VRIES: 


Alle drei fingen sie um den 10. Juli an zu blühen und fuhren 


-damit bis etwa Mitte August fort. Ich habe jeden dritten Tag 


die sich gerade óffnenden Blüten gemerkt, und die Früchte in 
diesen dreitágigen Gruppen geerntet. Die Anzahl der jeden Abend 
blühenden Blumen bildet ein vorzügliches Maß für den Einfluß des 
Wetters auf das Wachstum der Pflanzen. Täglich habe ich die 
Temperaturen aufgenommen und die Anzahl der Sonnenschein- 
stunden photographisch fixiert und bestimmt, und mich überzeugt, 
daB die Blütenkurve mit diesen Faktoren im wesentlichen parallel 
verlàuft. Es war bis zum 23. Juli prachtvolles sonniges Wetter 
und es öffneten sich im Mittel 7—9 Blüten pro Tag auf jeder 
Rispe. Von diesem Tage an bis Mitte August war das Wetter 
regnerisch und kühl mit 3—5 Blüten pro Tag pro Rispe. Der 
Einfluß dieses Wechsels hat sich in den Erbzahlen sehr deutlich 
gezeigt. 


Die Pflanzen wurden über zwei Meter hoch; die Fruchtbildung 
war durchweg normal. Jede Blüte wurde vor dem Öffnen einzeln 
in einen kleinen Pergaminbeutel eingehüllt, mit welchem sie dann 
später von selbst von derjungen Frucht abfiel. Für die Bestäubung 
benutzte ich ungeöffnete Knospen oder in ähnlichen Beuteln einge- 
hüllte Blüten meiner reinen Rasse von O. nanella. Diese Kultur war 
Mitte April, also sehr früh, ausgepflanzt. Da aber eine einzelne Zwerg- 
pflanze nicht ausreichenden Blütenstaub für die Befruchtung einer 
ganzen Traube von O. Lamarckiana liefert und man somit an manchen 
Tagen keinen oder doch nicht ausreichenden Blütenstaub vorfinden 
würde, habe ich den Pollen von mehreren Exemplaren entnommen. 
Diese gehörten aber einer, von einer einzigen selbstbefruchteten 
Mutter abstammenden Kultur an, 


Als die untersten Früchte zu reifen anfingen, wurden sie mit 
einer Drahtöse geschlossen, um keine Samen zu verlieren, und nach 
der Reife der obersten Samen wurde die ganze Traube abgeschnitten, 
und in einem trockenen Schrank hängend aufbewahrt. Die Samen 
wurden in breiten Holzkästen ausgesät und die Keimlinge im Mai 
und im Juni in üblicher Weise ohne Verpflanzen ausgezählt. 
Die Zwerge waren leicht und deutlich als solche kenntlich. 


Ich gebe jetzt das Ergebnis in der Form einer Tabelle, welche 
die Anzahl der Keimpflanzen sowie den prozentischen Gehalt an . 
Zwergen für jede einzelne Bestimmung enthält. Diese sind in der 
Reihenfolge der dreitägigen Blütenperioden angeordnet und zwar 
einzeln für die beiden verpflanzten Individuen A und B und für 


die nicht versetzte Pflanze C. 


Über amphikline Bastarde. 465 


Oenothera Lamarckiana X O. nanella. 
Prozentischer Gehalt an Zwergen je nach der Blütenperiode. 


Anzahl der Keimpflanzen Prozent Zwerge 
Blüte A B © A B C 
12.—14, Juli 318 269 229 58 88 81 
15.—17. „ 184 290 210 18 80 84 
18.—20. „ 160 220 254 89 90 78 
21.—23. ,, 175 146 130 68 94 84 
Le —26. , 123 204 126 56 57 51 
—29. 238 166 159 72 61 65 
30 Jui — 1. August 287 59 200 72 59 78 
2.— 4. August 249 162 282 68 68 68 
5.— 7 j 09 255 155 44 40 47 
8.—10. » 210 251 410 36 50 62 
11.—13. » 178 246 221 53 08 59 
en 89 | 156 195 67 40 | 60 


Wie man sieht, sind fast alle diese Zahlen hóher als die ent- 
sprechenden Erbzahlen für einjährige Pflanzen (1—50?/,. Die An- 
zahl der gezählten Keimpflanzen ist nur in zwei Fällen eine zu 
kleine, aber deren Ergebnisse weichen nicht wesentlich vom Mittel 
ab und haben somit keinen EinfluB auf das Resultat. Übrigens 
umfaßten die Gruppen alle je mehr als 120 Keimpflanzen. Im 
ganzen sind etwa 7500 Keimlinge für diesen Versuch ausgezählt 
worden. 


Fassen wir die Ergebnisse der dreitägigen Perioden zu zwölf- 
tügigen zusammen, so erhalten wir folgende Übersicht: 


Blüte Wetter Blütenkurve % der Zwerge 

A B C A B € 

12.—23. Juli nig und w 7 8 9 73 88 83 
24. Juli — 4. August sentent. kühl 4 4 5 67 61 65 
5.—16. August ebenso a 4 50 48 57 


Unter Blütenkurve ist die mittlere Anzahl der sich an drei 
aufeinanderfolgenden Abenden in der betreffenden Periode öff- 
nenden Blüten verzeichnet. Die Tabelle zeigt, daß für die Zeit, 
in welcher das Wetter während der  Reduktionsteilung, der 
Synapsis und der Befruchtung sehr günstig war, der prozentische 
Gehalt an Zwergen sehr hoch ist, während er für die regnerische 
Periode des Sommers merklich geringer ist. Eine ähnliche Ab- 


nahme habe ich auch sonst in meinen Versuchen vielfach be- 2 d 


466 HUGO DE VRIES: 


obachtet, sowohl bei Kreuzungen von O. nanella!), als von O. lata 
und anderen. Offenbar braucht sie nicht immer einzutreten, 
namentlich nicht, wenn sich der Einfluß der Witterung nicht in 
dieser Weise geltend macht. So z. B. in 1914 in Versuchen auf 
Trauben, welche erst Ende Juli zu blühen anfingen. 

Hauptsache ist aber, daß die gefundenen Erbzahlen 
zwischen 40 pCt. und etwa 90 pCt. wechseln, anstatt, wie 
früher, zwischen 0 und 50 pCt.,, und daB ihr Mittelwert 
etwa 65 pCt. ist, anstatt 22 pCt. 

Einen zweiten Versuch habe ich über den Einfluf des frühen 
oder späten Verpflanzens einjähriger Exemplare von O. Lamarckiana 
gemacht. Die eine Gruppe wurde am 15. April auf das Beet ge- 
bracht, die andere aber erst am 15. Mai. Letzteres ist für unser 
Klima sehr spät, erlaubt aber die regelmäßige Stengelbildung und 
das Blühen vor Ende August noch. Die Lamarckiana - Pflanzen 
wuchsen sämtlich kräftig, den Blütenstaub lieferten Zwerge aus 
der oben beschriebenen Kultur. 


Befruchtung einjähriger Pflanzen von 
O. Lamarckiana mit Zwergen. 


o: der Anzahl der : 
Pflanze | Ausgepflanzt Keimlinge % Nan., Mittel 
1914 A 15. April 287 b4 
B. à 255 51 B1 
O. | m 811 53 
D is 270 46 
E 15. Mai 813 42 29 
^" 116 17 | 
1913 AB 30. April 148 13 18 
» 98 22 | 


In der Tabelle sind ferner zwei Versuche aus 1913 aufgeführt, 
in denen das Verpflanzen gleichfalls zu spät und zwar am 30. April 
stattfand. Zu jedem dieser beiden Versuche dienten zwei Indi- 
viduen von Lamarckiana; ihre Ernten wurden zwar getrennt ge- 
prüft, die Resultate aber addiert, wegen der Kleinheit der aus- 
gesäten Proben. Die Tabelle lehrt, daB beim Auspflanzen Mitte 
April eine normale Erbzahl erhalten werden kann, daß diese aber 
bei verspátetem Auspflanzen sehr wesentlich verringert wird, 

Ein dritter Versuch galt dem Einflusse sehr starken Be- 
gieBens. Es wurden aus einer Mitte April 1914 ausgepflanzten Kultur 


1) z. B. 1897, siehe die Mutationstheorie II, S. 414, wo der Gehalt an 
Zwergen auf einjührigen Pflanzen im Laufe des Sommers von 31 auf 16 96 
herabfiel. 


Über amphikline Bastarde. 461 


einjàhriger Pflanzen von O. Lamarckiana vier sehr krüftige Indi- 
viduen ausgewühlt und am 23. Juni nochmals verpflanzt. Sie 
hatten bereits Stàmme von 40—60 cm und nach früheren Erfah- 
rungen ist ein so spátes Umsetzen für die Erfolge von Kreuzungen 
im hohen Grade nachteilig. Ich setzte die Pflanzen aber in große 
Töpfe und begoß sie alltäglich mehrere Male, um die Erde völlig 
naß zu halten. Anfangs beschattete ich sie, sobald sie sich aber 
ausreichend erholt hatten, um die Sonne ertragen zu können, 
brachte ich sie an einen sonnigen Ort. Sie fingen Mitte Juli an 
zu blühen und Anfang August befruchtete ich eine Gruppe von 
Blüten mit dem Staub der oben erwähnten Zwerge. Das Ergebnis 
war das folgende: 


O. Lamarckiana x O. nanella. 
Einfluß starken Begießens auf die Erbzahlen, 


Anzahl der Prozent s 
Pflanze Keimlinge Zwerge Mittel 
A 219 | 59 
B 293 71 
C 251 en 66 % 
D 407 | 62 


Wie man sieht sind diese Erbzahlen sämtlich verhälnismäßig 
hohe, so hoch wie man sie sogar unter normalen Bedingungen von 
einjährigen Pflanzen nicht erwarten darf. Es kann somit der schäd- 
liche EinfluB des späteren Verpflanzens durch sehr starkes BegieBen 
aufgehoben werden. 

Einen weiteren Versuch über diese letzte Frage habe ich mit 
zweijährigen Pflanzen von O. Lamarckiana gemacht. Diese ver- 
setzte ich am 15. Mai 1914, als sie bereits Stämme von 40—50 cm 
hatten. Ich brachte sie auf ein Beet an der vollen Sonne und 
dementsprechend welkten sie so stark, daß viele der unteren 
 Blätter vertrockneten und daß die Gipfel der Stengel schlaff 
herabhingen. Dann ließ ich sie jeden Tag während mehrerer 
Stunden von einer Gartenspritze befeuchten und sie erholten sich 
und blühten später fast normal. Eine dieser Pflanzen befruchtete 
ich mit O. nanella, zählte die Aussaat, welche 244 Keimlinge um- 
falte, aus und fand 78 pCt. Zwerge. Also eine sehr hohe Erbzahl. 


Fassen wir zum Schluß die Resultate kurz zusammen, 
1. Die Kreuzung von Oenothera Lamarckiana mit O. Lam. mut. 
nanella liefert, je nach den Kulturbedingungen, 2 bis M ge ee Be 


Ber der deutschen bot, Gesellsch. XXXIIT. 


468 E. ULE: 


2. Bei einjähriger Kultur ist diese Erbzahl gewöhnlich nie- 
driger als 50 pCt., bei zweijähriger Kultur pflegt sie diesen Wert 
zu übersteigen. 

3. Durch frühzeitiges Auspflanzen sowie durch sehr starkes 
BegieBen während der Zeit der Bewurzelung, künnen auch ein- 
jährige Pflanzen dazu gebracht werden, bei der genannten Kreuzung 
hohe Erbzahlen zu liefern, 

4. Der Prozentsatz an Zwergen aus der genannten Kreuzung 
ist also kein konstanter Wert, sondern im hóchsten Grade von den 
Kulturbedingungen abhängig. Dasselbe gilt für viele analoge 
Spaltungen, sei es nach Kreuzungen, sei es nach Selbstbefruchtung 
heterogamer Mutanten. 


47. E. Ule: Uber brasilianische Rafflesiaceen.:) 

Während die großen Formen dieser interessanten aus Schma- 
rotzern bestehenden Pflanzenfamilie dem indisch-malayischen Ge- 
biete angehóren, ist Amerika und insbesondere Mexiko und Südamerika 
reich an kleinen Formen, die zumeist zuder Tribus der Apodantheae 
gehóren (SOLMS-LAUBACH in Engler, Pflanzenreich Heft 5 (1901), 12.) 
Die Apodantheae bestehen aus drei Gattungen: die kleine Gattung 
Apodanthes Poit. zählt drei südamerikanische Arten ^, die größere 


1) Vorliegende Arbeit fand sich im Nachlaß ULE's in fast druckfertigem 
Zustande. Ich hielt mich zu ihrer Veróffentlichung für berechtigt und ver- 
pflichtet, da ich den Gegenstand in öfteren Besprechungen mit dem Verfasser 
kennen gelernt hatte und es bedauert hätte, wenn seine Beobachtungen und 
Anschauungen über das interessante Thema, auf das er viel Mühe während 
der letzten Wochen seines Lebeas verwandt hatte, verloren gegangen wären. 
Inwieweit sich ULE's engerer Speziesbegriff in diesem Falle gegenüber dem 
weiteren, den SOLMS-LAUBACH vertritt, halten läßt, wird erst aus spáteren 
Untersuchungen an reicherem Material, die womóglich in der Heimat der 
Pflanzen anzustellen sind, hervorgehen. Ich habe die Arbeit im wesentlichen 
in der Form gelassen, wie ich sie vorfand, und mich auf einige stilistische 
Aenderungen und die Einfügung der Literaturzitate, die alle noch fehlten, 
beschránkt. Einige von mir herrührende Anmerkungen sind mit H. H. be- 
zeichnet. H. H 


hat Apodanthes caseariae Poit. im Amazonas-Gebiet am oberen J uruá 1901 (n. 69372) 
und in Peru im Depart. Loreto in der Serra de Ponasa 1903 (n. 6937b) ge- 
sammelt; Notizbl. Bot. Gart, u. Mus. Berlin-Dahlem VI Nr. 59 (1915), 292. 

we qm H. H. 


Über brasilianische Rafflesiaceen, 469 


` Gattung Pilostyles Guill. hat etwa 20 oder mehr Arten, von denen die 
Mehrzahl in Mittel- und Südamerika vorkommt, und nur drei in 
der alten Welt zu Hause sind, nàmlich eine in Vorderasien (Syrien 
und Persien; P. Haussknechtii Boiss.) und zwei im tropischen Afrika 
(P. aethiopica Welw. und P. Holtzii Engl. in ENGLERs Bot. Jahrb. 
XLVI (1912), 298; vergl. auch ENGLER, Pflanzenwelt Afrikas LII. 1. 
(1915), 114) Die Arten von Apodanthes schmarotzen auf Fla- 
courtiaceen (Flacourtia und Casearia-Arten), die Arten von Pilostyles 
wurden bisher nur auf Leguminosen gefunden. Es sei hierbei daran 
erinnert, daß die Arten der schönen Uredineen-Gattung Ravenelia, 
deren Teleutosporen in schirmartigen Kópfchen vereinigt sind, auch 
vorzugsweise auf Leguminosen vorkommen. 

s Die Pilostyles-Arten gehören wie viele andere Rafflesiaceen zu 
den am stärksten reduzierten Siphonogamen; die vegetativen Organe 
sind nur als thallusartige Gebilde in der Nährpflanze entwickelt . 
und die kaum pfefferkorngroBen Blütensprosse brechen in dichten 
Scharen an Aesten und Zweigen hervor. Sie haben manches mit 
parasitischen Pilzen gemein, denn ihr reihenweises Auftreten an 
den Zweigen erinnert an ähnliche Vorkommnisse bei Ascomyceten, 
.Uredineen oder Ustilagineen. Bei der Auffassung des Artbegriffes 
móchte ich auch gewisse Gesichtspunkte, die bei den Pilzen eine 
Holle spielen, berücksichtigt wissen; deshalb weichen meine An- 
sichten über die Arten der Gattung Pilostyles in manchen Punkten 
von denen, die SOLMS-LAUBACH vertreten hat, ab. 

Von den Organen der Pilostyles-Arten kommt nur der Blüten- 
sproß, der eigentlich nur aus der Blüte besteht, zu einer besonderen 
Entwickelung. Der Blütensproß besteht aus drei oder bei einer 
einzigen Art (P. Haussknechtii) nur aus zwei Kreisen von Blättern!), 
die im allgemeinen elliptische oder ovale Form haben. Die Arten 
sind eingeschlechtlich. Die weiblichen Blüten haben einen unter- 
ständigen Fruchtknoten mit kegelfürmigem Griffel; die männlichen 
Blüten haben an der Geschlechtssäule einen Ring von Antheren, 
die in zwei, seltener in 3 oder 4 Reihen angeordnet sind. Die 
Blüten sind somit sehr einfach gebaut und bieten nur wenige 
deutliche Merkmale zur Unterscheidung der Arten. 

Nach allem, was wir bis jetzt von den Rafflesiaceen wissen, 
sind sie univor, d. h. sie bewohnen nur eine bestimmte Art Pflanzen 
oder wenige nahe verwandte Arten. Ehe wir nicht bestimmte 


1) SOLMS-LAUBACH faDt die Hüllblätter unter der Bezeichnung „folia“ 


zusammen und nennt die Perigonabschnitte „folia perigonialia‘; andere Autoren — 


(GARDNER, ENGLER) unterscheiden zwischen »bracteae* und »perianthium* oder 
»tepala*. H. H. j His 


410 E. ULE: 


Beweise vom Gegenteil haben, dürfen wir an dieser Regel auch 
für Pilostyles festhalten. Nun hat aber SOLMS-LAUBACH zu der auf 
Bauhinia vorkommenden  Pilostyles Blanchetii (Gardn.) R. Br. auch 
Formen gestellt, die auf Arten von Mimosa wachsen, und zu P. 
ingae (Karst.) Hook. f. gehören nach ihm Formen auf Inga, Calli- 
andra und Mimosa (l c. 14 und 15) wobei allerdings zu berück- 
sichtigen ist, daß die Gattung Inga hier wegfällt, da diese nach 
früheren Anschauungen auch Formen von Caliandra mit umfafte. 
Bei genauerer Untersuchung und Berücksichtigung der Merkmale 
des lebenden Parasiten findet man jedoch Unterschiede, die es ge- 
statten, die unter P. ingae vereinigten Formen in Arten zu zerlegen. 
Es wird meiner Ansicht nach bei der Unterscheidung der Arten 
dieser parasitischen Phanerogamen nótig sein, das Substrat zu be- 
rücksichtigen, in ähnlicher Weise wie bei den Pilzen. 


Die verschiedenen Arten von Pilostyles. 
Betrachten wir nun die Arten dieser Gattung genauer, so 


(proles floralis verticilis binis alternis tantum instructa, SOLMS- 
LAUBACH, |. c. 14), nämlich 1. P. Haussknechtii Boiss. (auf Astragalus- 
Arten in Syrien und Persien) Ferner zwei Arten des tropischen 
Afrika mit ungleichen Kreisen von Tepalen (verticilli inaequales 
inferior triphyllus ceteri hexaphylli, nach SOLMS-LAUBACH): 

. aethiopica Welw. (auf Berlinia paniculata Benth. in Angola) und 
3. P. Holtzii Engl.) (auf Berlinia Eminii Taub., in Deutsch-Ostafrika, 
Ugogo-Steppe.) Diese drei Arten (die erste auf einer Papilionate, die 
beiden andern auf der Caesalpinioidee Berlinia) sind zugleich die- 
jenigen, deren Heimat von dem Verbreitungszentrum der Gattung 
in Mexiko und Brasilien am weitesten entfernt ist. 

Drei fünfzählige Blattwirtel (verticilli ut videtur pentaphylli, 
SOLMS-LAUBACH, l. c. 13) besitzt 4. P. Thurberi A. Gray?) (auf 
Dalea Emoryi und Dalea frutescens in Arizona und Nord-Mexiko). 
Durch dreireihige Antheren zeichnet sich 5. P. Berterii Guill. 
aus (auf Adesmia-Arten in Chile und Argentinien) Die Nähr- 
pflanzen dieser beiden Arten gehören zu den Papilionaten. Eine 


1) Nach ENGLER steht die Art der P. aethiopica Welw. nahe, unterscheidet 
Sich aber durch breitere Brakteen, durch weniger stumpfe und anders ange- 
ordnete Tepalen sowie durch weniger Pollensücke. H. H. 

2) Zu P. Thurberi A. Gray rechnet SOLMS-LAUBACH (l. c) auch Apo- 
danthes Pringlei Wats. in Bot. Gazette XVI (1891) 83 t 9 auf Dalea frutescens 
Gray (= Pilostyles Pringlei Hemsl. in Journ. Linn. Soc. XXXI (1896) 311; ROSE 
in Contrib. U. S. Nat. Herb. XII beg: 264 hält die Art aufrecht, die nach ihm 
Parosela an mue os H. H ; 


Über brasilianische Rafflesiaceen. 411 


größere Zahl von Pilostyles-Arten aus den südlichen Vereinigten 
Staaten und Mexiko hat J. N. ROSE beschrieben, die nach der Zahl 
der Antherenreihen und der Größe und Farbe der Tepalen unter- 
schieden werden; alle diese Arten wachsen suf Arten der Papilio- 
naten-Gattung Parosela Cav. (—Dalea L.). P. Thurberi A. Gray 
wurde schon eben genannt. Es sind dann noch folgende Arten: 
6. P. glomerata Rose (Mexiko) auf Parosela canescens Rose (?). 
7. P. Palmeri Rose (Mexiko) auf Parosela leucostoma Rose (wahr- 
scheinlich) 8. P. Covillei Rose (Texas) auf Parosela formosa (Torr.) 
Vail. 9. P. sessilis Rose (Mexiko) auf Parosela tuberculata Rose 
(wahrscheinlich) 10. P. sp. (Mexiko) auf Parosela microphylla Rose. 
(Contrib. U. S. Nat. Herb. XII. part. 7. (1909) 263—265.) 

Betrachten wir nun diejenigen Pilostyles-Arten, die auf Bau- 
hinia schmarotzen, so haben wir zunächst 11. P. globosa (Wats.) 
Hemsl. (in Journ. Linn. Soc. XXXI (1896) 311; Apodanthes globosa 
S. Wats. in Bot. Gazette XII (1891) 83 t. 9) auf Bauhinia lunarioides 
Gray in Nord-Mexiko (mit länglichen Antheren und kleinen runden 
Blütensprossen); ferner 12. P. caulotreti (Karst.) Hook. f. auf einer 
Bauhinia-Art aus der Sektion Caulotrelus in Venezuela und dem 
nördlichen Amazonasgebiet!) (mit runden Antheren und größeren 
Blütensprossen); schließlich 13. P. Blanchetii (Gardn.) R. Br?) auf 
verschiedenen. Bauhinia-Arten (vermutlich alle zur Sektion Pauletia 
gehörig) in den zentralbrasilianischen Staaten Minas Geraes, Goyaz, 
Bahia und Piauhy (mit länglichen Antheren und eiförmigen Blüten- 
sprossen). Wir sehen bei diesen auf Bauhinia vorkommenden Arten, 
wie sie nach der Gegend ihres Vorkommens und der Art der 
Nährpflanze sich von einander unterscheiden, 


1) Vergl. Notizbl Bot. Gart. u. Mus. VI Nr. 59 (1915) 292: Pilostyles 
caulotreti Hook. f. Brasilien, Amazonas: Auf der Serra de Mairary, 800 m, 
Gebiet des oberen Rio Branco, auf Zweigen von Caulotretus (Bauhinia) 
schmarotzend, Febr. 1909 (ULE n. 8388), 

2) Zu Pilostyles Blanchetii (Gardn.) R. Br. in Trans. Linn. Soc. XIX (1845) 
247 (Apodanthes Blanchetii Gardn. in Hook. Icon. pl. (1844) t. 655b.) gehóren 
folgende Exemplare nach ULE's Bestimmungen: Piauhy: Serra Branca (ULE n. 
7161 u. 7161b, Jan. 1907); Bahia: Taboleiros bei Itapicuru Bom Jesus (ULE n. - 
4 B.; Aug. 1906); außerdem haben wir noch ein kleines Stück eines von ULE 
(s. n. in Minas Geraes bei Caraça gesammelten Exemplars. Ferner gehört 
hierher offenbar GLAZIOU n. 19819 (von SOLMS-LAUBACH bestimmt) aus Minas 
Geraes, Biribiry bei Diamantina (nach-GLAZIOU in Bull. Soc. bot. France LVIII, 
Mém. Æ f.(1911) 576.) — Das von SOLMS-LAUBACH dazu gerechnete Exemplar 
aus Goyaz Ule n. 3098 ist nach ULE P. goyazensis Ule n. sp. auf Mimosa. — 


Das von BLANCHET n. 2861 in Bahia (Serra de Açurua) gesammelte Original- mit 


Exemplar trágt den offenbar nicht veróffentlichten Namen Pilostyles brasiliensis 
Morie. H H. ou 


412 E. ULE: 


In Brasilien fand ich eine einzige Pilostyles-Art auf einer 
Papilionate, und zwar im Norden des Amazonas-Gebietes südlich 
des Roraima-Gebirges: 14. P. galactiae Ule auf Galactia Jussiaeana 
H. B. K. im Gebiete des Rio Branco; die Art zeichnet sich durch 
regelmäßig vierzählige rundliche und abgeplattete Blütensprosse aus. 

Schwierig zu unterscheiden sind diejenigen Arten, die auf 
Mimosoideen vorkommen, und die SOLMS-LAUBACH fast alle in 
der Spezies P. ingae (Karst) Hook. f. vereinigt hat, obwohl sie auf 
einer Ánzahl Arten von Calliandra und Mimosa gefunden worden 
sind. Was zunächst die auf Calliandra-Arten wachsenden Formen 
betrifft, so finden sich davon drei Formen vor. GARDNER entdeckte 
eine Pilostyles auf Calliandra brevipes Benth.) in Goyaz (Hook. 
Icon. pl. (1844) t. 644). Ich selbst habe diese Form häufig im 
Bereich des oberen Tocantins gefunden, wo die Nährpflanze 
Calliandra brevipes Benth. wächst. Sie ist leicht kenntlich an den 
schneeweißen Spitzen der inneren Tepalen und unterscheidet sich 
dadurch leicht von den in derselben Gegend vorkommenden Arten 
auf Mimosa. Diese Fürbung der inneren Tepalen und das Vor- . 
kommen auf Calliandra scheinen mir ausreichende Gründe zur 
Aufrechterhaltung der alten Art: 15. P. calliandrae (Gardn.) R. Br. 
(Trans. Linn. Soc. XIX (1845) 247; Apodanthes calliandrae Gardn. 
in Hook. Icon. pl. (1844) t. 644). Anscléinond dieselbe Art fand 
ich dann Jan. 1907 in Bahia unweit Remanso am. Rio S. Francisco 
auf Calliandra leptopoda Benth. und C. catingae Harms. Ob 16. Pilostyles 
ingae (Karst.) Hook. f., die in Columbia bei Popayan auf jüngeren 
Zweigen einer Calliandra?) gefunden wurde, hierher gehört, ist 
schwer zu entscheiden; sie mag vorläufig als eigene Art gelten. 
Eine besondere Stellung beansprucht aber jedenfalls 17., P. mexicana 
(Brandegee) Rose (Apodanthes mexicana Brandegee in Zoe V (1908) 
244; Hose in Contrib. U. S. Nat. Herb. XII (1909) 264) auf 
Calliandra grandiflora Benth. in Mexiko, die schon viel größere‘ ab- 
gerundete Blüten besitzt.  . 

Eine groBe Anzahl von Pilostyles-Formen habe ich selbst nun 
auf Mimosa-Arten sowohl im Staate Sta. Catharina wie besonders 
spüter im Staate Goyaz gefunden. Etwas Material solcher Arten 
fand sich auch unter den von SELLO gesammelten Pflanzen; wahr- 


1) Hier liegt ein Irrtum vor insofern, als GARDNER l. e. eine mit 
C. cylindrocarpa Benth. verwandte Art angiebt; die abgebildete Nährpflanze 
hat mit C. brevipes nichts zu tun, H. H. 

2) Nach dem Bilde in Fl. brasil. IV. 2. (1878) 125 t. 27 Abb. 31 kann die 
Nährpflanze keinesfalls zu Inga im Sinne BENTHAMs gehören, da sie doppelt- 
pec Blätter besitzt. — H. H. 


Über brasilianische Rafflesiaceen. 413 


scheinlich stammt es aus Minas Geraes. Ich habe seinerzeit Spiritus- 
Material einer auf Mimosa setosissima Taub. vorkommenden Pilostyles- 
Art gesammelt und es Herrn Prof. VON GOEBEL überlassen; dieses 
erhielt SOLMS-LAUBACH, und er beschrieb danach eine neue Art 
P. Ulei Solms-Laub., die er aber später wieder einzog und zu 
P. ingae stellte (l. c. 14). . 

Diese Art kann aber meines Erachtens nicht mit den auf 
Calliandra vorkommenden Arten identifiziert werden, vielmehr 
muB sie als eigene Art (18) P. Ulei Solms-Laub. bestehen bleiben. 
Ferner muß nach eingehender Prüfung des von mir gesammelten 
Materials jedenfalls noch eine weitere Art abgetrennt werden. Die 
Nrn. 3097, 3098, 3099 und g., die SOLMS-LAUBACH zu P. Blanchetii 
stellt, sind besser als eigene Art anzusehen: 19. P. goyazensis Ule, 
die sich durch schwach gefranzte Tepalen und kleinere Blüten- 
sprosse auszeichnet. Wollte man sich bei der Aufstellung der 
Arten dieser Gattung zu sehr nach äußeren Merkmalen richten, 
so müßte man noch viel mehr zusammenziehen und dann müßte 
schließlich auch die neue Art P. galactiae Ule mit P. ingae ver- 
einig? werden, Zur Abtrennung weiterer Spezies sind die Nähr- 
pflanzen noch zu wenig bekannt; auch reichen die bisher nur 
spärlichen Beobachtungen noch neh völlig aus, um ein sicheres 
Urteil zu gewinnen. Die Form Nr. 3093 auf Mimosa cyelophylla 
Taub. scheint unter allen noch am ehesten Anspruch auf eigene 
Artgeltung zu besitzen wegen der großen Blütensprosse und breiten, 
fast ganzrandigen Tepalen. Indessen wird es ratsam sein, diese 
Pilostyles-Form zunächst noch mit P. Ulei Solms-Laub. zu ver- 
einigen, bis eingehendere Beobachtungen und noch reichlicheres 
Material ein sicheres Urteil gestatten. 


Im Interesse der Übersichtlichkeit führe ich die in Brasilien 
vorkommenden, von mir selbst beobachteten kritischen Arten mit 
ihren Nährpflanzen, soweit diese bekannt sind, noch besonders auf. 


14. Pilostyles galactiae Ule (in Notizbl. Bot. Gart. u.. Mus. 


Berlin-Dahlem VL, Nr. 59 [1915] 292). — Proles floralis subglo- | 


bosa deplanata triverticillata, verticillis tetraphyllis. Folia integra 
obtusata, perigonialia basin versus angustata; antherae globosae 
biseriatae; discus utriusque sexus mediocris; stylus brevis in conum 
abbreviatum desinens, deorsum in verticem germinis subglobosi  - 

sensim sensimque transiens. | 


Amazonas-Gebiet: Im Gebiet des Rio Branco, am unteren zm 


Rio Surumu, auf Galactia Jussiaeana H. B. K. sh 
1909 und März 1910 ia n. eec 


OM  _ 


414 E. ULE: 


15. Pilostyles calliandrae (Gardn.) R. Br. (in Trans. Linn. 
Soc. XIX. [1845] 247; Apodanthes calliandrae Gardn. iu Hook. Icon. 
pl. [1844] t. 644). — Folia ovata obtusa integerrima, interna apicem 
versus alba; columna conica, subtus sensim sensimque dilatata, 
disco subnullo. 
Goyaz: Im Gebiet des Rio Tocantins auf Calliandra brevipes 
Benth. (nach Bull. Soc. bot. FranceL VIII. Mem. 3f. 
[1911] 576 gehürt hierher das Exemplar GLAZIOU 
n. 22030a „entre Lage et le Rio Tocantins“). 
Bahia: Unweit Remanso, Jan. 1907 gesammelt auf Calli- 
andra catingae Harms (ULE n. 7178) und Calliandra 
leptopoda Benth. (ULE n. 7179). 
18. Pilostyles Ulei Solms-Laubach (in GOEBEL, Organographie 
d. Pflz. II. 1. (1900) 434, Abb. 292; in ENGLER, Pflanzenreich, 
Heft 5 (1901) 14 Nr. 6 unter P. ingae). — Proles floralis verticillis 
ternis tetraphyllis instructa. Folia margine irregulariter crenulata | 
dentata, verticilli supremi basin versus angustata. Columna genitalis 
floris & basi annulo lato depresso circumdata, disco alte convexo 
terminata, tubo antherifero adnato sed distincto praedita. Antherae 
serie duplici dispositae. 
Santa Catharina: Im Tale des Campo Capivare auf der 
Serra Geral, auf Mimosa polycarpa Kunth (ULE n. 1883; Febr. 1891). 
Goyaz!) (1892—1893): Serra dos Pyreneos, auf Mimosa seto- 
sissima Taub. (ULE n. 3096); am Vargem Grande, auf Mimosa 
tomentosa Taub. (ULE n. 3094); Serra dos Pyreneos, auf Mimosa 
Claussenii Benth. (ULE n. 3107); am Rio Tocantins, auf Mimosa Ulei 
Taub. (ULE n. h.); im Tale des Passa tempo, auf Mimosa cyclophylla 
Taub. (ULE n. 3093). — Bei folgenden Exemplaren ist die Mimosa- 
Art nicht nüher bestimmt: im Walde am Tocantins (ULE n. 3091); 
bei Salto (ULE n. 3092); oberes Maranhào-Gebiet, am Vargem 
Grande (ULE n. 3095); Serra Dourada (ULE n. 3106); Paranahyba- 
Gebiet bei Ponte Lavrada (ULE n. 3108 u. n. 3109); am Rio Preto 
(ULE n. d); Serra dos Pyreneos (ULE n. e). 


1) Ausser den hier angeführten Nrn. besitzt das Berliner Herbar noch 
folgende auf Mimosen wachsende Exemplare aus Goyaz, die ULE nicht be- 
zeichnet hat; SOLMS-LAUBACH hatte sie zu P. ingae gerechnet: GLAZIOU 
n. 22027, 22028, 22029, 22030 (in Commissao exploradora do Planalto central 
do Brazil 1894 - 95); vermutlich gehören sie zu P. Ulei Solms- Laubach 
— Ob die Mimosa der Nr. 1883 wirklich zu M. polycarpa Kunth gehört, wie 
ULE auf dem Zettel des Berliner Herbars angibt, ist mir fraglich; das bei- 
geklebte Exemplar v von lage ist jedenfalls eine andere Art (wohl M. incana 
u —H 


Über brasilianische Rafflesiaceen. 415 


Die Entwicklungsgeschichte dieser Art ist eingehend behandelt 
in der Arbeit: W. ENDRISS, Monographie von Pilostyles ingae (Karst.) 
(P. Ulei Solms-Laub.) in Flora, 91. Bd. (1902) 209—230. 

19. Pilostyles goyazensis Ule n. sp.!) — Proles floralis verticillis 
ternis tetraphyllis instructa. Folia margine irregulariter crenulata 
ciliolata, verticilli supremi basin versus angustata. Columna geni 
talis floris à basi annulo lato depresso circumdata, disco alte convexo 
terminata, tubo antherifero adnato sed distincto praedita. Antherae 
serie duplici dispositae. 

Goyaz: Corumba-Gebiet, Sobradinho (ULE n. 3097, Aug. 1892); 
Serra dos Pyreneos (ULE n. 3098, Dez. 1892); ebenda, auf Mimosa 
pyrenea Taub. (ULE n. 3099, Dez. 1892); im Corumba-Gebiet (ULE 
n. f, Aug.- 1892); Serra dos Pyreneos (ULE n. g., Aug. 1892). 
Die Nährpflanzen sind in allen Fällen Mimosa-Arten. 


Über die Verbreitung der Rafflesiaceen in Brasilien. 

Zum ersten Male fand ich eine Pilostyles-Art in Brasilien auf 
der Serra Geral im Staate Sta. Catharina dicht an der Grenze des 
Staates Rio Grande do Sul im Quellgebiet des Rio Uruguay; das 
war im Dezember 1890. Der Schmarotzer wuchs hier an den 
dünnen Stämmen einer dortin Sümpfen häufigen Mimosa, M. polycarpa 
Kunth (n. 1734), schien aber selten zu sein. Zwei Jahre später 
hatte ich Gelegenheit, an einer Expedition nach Goyaz teilzunehmen 
und hier weite Strecken zu bereisen. In diesem Gebiete beobachtete 
ich nun zahlreiche Exemplare von Pilostyles und zwar auf etwa 
18 Mimosa-Arten, 6 Bauhinia-Arten und 1 Calliandra. Die meisten 
fand ich im mittleren Goyaz und nur einige auf Baukinia auch in 
Minas Geraes, wo ich sie schon im März ein Jahr vorher in der 
Serra de Caraca gesammelt hatte. Eine andere Rafflesiacee fand 
ich erst wieder 1901 im Amazonasgebiet, nümlich Apodanthes case- 
ariae Poit. am oberen Juruà bei der Station Juruà Mirim und ein 
Jahr später in Peru im Grenzgebirge zwischen Yurimaguas und 
Tarapoto, in der sogenannten Serra de Ponasa in etwa 1000 m Höhe 


über dem Meere. Während der Jahre 1906— 1907 fand ich wieder - 


d) Die von ULE vorgeschlagene Anordnung und TEASEE der Arten 
scheint bis zu einem gewissen Grade auf die "morphologischen Beziehungen 
zwischen den Arten zu verzichten und sich mehr an äussere Beziehungen wie 
Verbreitung und Wirtspflanze zu halten. In der Anordnung der Arten, die 
SOLMS-LAUBACH gibt, erkennt man dagegen deutlich die morphologischen 
Zusammenhänge und die fortschreitende Reduktion von 8 Blattwirteln auf 2 


Ausbildung der Wirtel und der Zahl ihrer Glieder kons tun. 


476 E. ULE: 


2 Pilostyles-Arten, und zwar wührend meiner Reisen in den Staaten 
Bahia und Piauhy, nämlich Pilostyles Blanchet auf Bauhinia und 
P. calliandrae auf Calliandra. Schließlich beobachtete ich im Jahre 
1909 noch Pilostyles caulotreti im Gebiete des oberen Hio Branco 
in der Serra de Mairary, und die neue Art P. galactiae Ule am Rio 
Surumu. Ich habe wohl das bisher grófite Material von Rafflesiaceen 
in Brasilien beobachtet und gesammelt, an 7 Pilostyles-Arten auf un- 
gefähr 32 Arten von Nährpflanzen; ich darf mir daher wohl ein 
Urteil über die Art ihres Vorkommens erlauben. 

Die meisten amerikanischen Rafflesiaceen bewohnen nach ihren 
Nährpflanzen savannenartige oder locker bewaldete Gebiete Nur. 
Apodanthes caseariae wurde im Urwalde gefunden, einmal im Über- 
schwemmungsgebiet, das andere Mal im Gebirge, desgleichen auch 
Pilostyles caulotreli im Gebirgswalde der Serra de Mairary. Viele 
Formen von Pilostyles fand ich im zentralbrasilianischen Savannen- 
gebiet, so in Goyaz zwei Arten auf etwa 18 Nährpflanzen aus der 
Gattung Mimosa, eine Art auf Calliandra, eine Art auf mehreren 
Bauhinia-Arten; in Minas Geraes dieselbe Art auf Bauhinia; in 
Bahia P. Blanchetii auf verschiedenen Bauhinia-Arten und P. calli- 
andrae auf Calliandra leptopoda Benth. und C. catingae Harms; schlieB- 
lich in Piauhy P. Blanchetii auch auf mehreren Bauhinia-Arten. 
Südlich dieses Gebietes haben wir das Vorkommen von P. Ulei 
Solms-Laub. auf Mimosa polycarpa in Sta. Catharina an der Grenze 
von Rio Grande do Sul; und viel weiter nördlich das von P. galactiae 
Ule und P, caulotreti (Karst. Hook. f. Andere Botaniker haben 
diese Arten überhaupt nicht oder nur wenige davon und in einer 
geringen Zahl von Exemplaren in Brasilien gesammelt. Die übrigen 
Fundorte stimmen zumeist mit den meinigen (überein oder liegen 
in benachbarten Gebieten. 

Merkwürdigerweise scheinen die Rafflesiaceen im ganzen Küsten- 
gebiet zu fehlen und erst im mehr kontinentalen Binnenlande auf- 
zutreten. So beschränkt sich das Vorkommen von P. Ulei im 
Staate Sta. Catharina auf das Hinterland, das schon zum Gebiete 
des Rio Uruguay gehórt, und nicht zum Gebiete der kleinen Küsten- 
flüsse. In gleicher Weise gehören die Gegenden von Minas Geraes 
und Bahia, in denen Pilostyles wächst, zum Binnenlande. Da die 
Nährpflanzen dieser Arten meist häufig vorkommen, so findet man 
diese Rafflesiaceen meist truppweise oder in Kolonien, selten ver- 
einzelt. Oft ist das Vorkommen ein sehr sprunghaftes; so findet 
man Pilostyles galactiae an den unteren Stromschnellen des Surumu 
auf dem linken und rechten Ufer häufig, im übrigen Gebiete des 

Rio Branco und uS wo ich überall die Pines ier Galactia 


La 


Über brasilianische Rafflesiaceen. 477 


Jussiaeana häufig beobachtet habe, konnte ich jedoch nirgends den 
Schmarotzer finden. Beobachtungen über die Verbreitung der Samen 
hat niemand gemacht; so sind wir auf Vermutungen über die Art 
der Verbreitung angewiesen. Mechanische Verbreitungsmittel sind 
so gut wie ausgeschlossen, denn die beerenartigen Früchte sind 
rund, verhältnismäßig schwer und nicht klebriy, so daß der Wind 
sie nicht weit fortführen kann und Tiere sie kaum in ihrem Felle fort- 

schleppen würden. Auch Strömungen, von heftigem Regen verursacht, 
„können wenig zur Verbreitung der Pilostyles-Früchte beitragen, denn 
die Nährpflanzen wachsen mehr auf den Bodenerhebungen als in den 
Niederungen. So bliebe als einzige Verbreitungsweise die durch Tiere 
und zwar durch die Exkremente. Es müßte sich hier wohl 
um Tiere handeln, die mehr am Boden leben, denn da die Nähr- 
pflanzen meist kleine Stráucher oder Halbstrüucher sind, so kommen 
hochfliegende Vógel, die ihre Exkremente auf Bäumen absetzen, 
nicht in Betracht. Am meisten würden sich hühnerartige Vügel 
eignen, die die Früchte aufnehmen, dann sich in Bóschungen, wo 
sich viele Nährpflanzen finden, aufhalten, niederducken und dort 
auch die Samen mit ihren Exkrementen absetzen. Die Samen 
würden nun am Boden keimen, ein thallusartiges Geflecht bilden, 
das, wenn es mit den Wurzeln der zugehörigen Wirtspflanze 
zusammentrifft, in diese eindringt und sich dort weiter entwickelt, 
Ein oberirdisches Eindringen des Parasiten ist weniger wahr- 
scheinlich, denn da die Nährpflanzen meist kleine Sträucher oder 
Halbstráucher sind, so ist es schwierig, sich zu erklären, wie die 
Samen durch die Exkremente auf Stämmchen oder Zweige kommen 
kónnten. Neben hühnerartigen Vógeln kónnten als Vermittler der 
Verbreitung der Samen auch manche kleinen Sáugetiere in Betracht 
kommen, wie etwa Nager und Gürteltiere, doch scheint mir dies 
weniger wahrscheinlich zu sein. 

Nehmen wir eine Verbreitung der Samen der Apodantheae 
durch hühnerartige Vögel an, so lassen sich manche Verbreitungs- 
erscheinungen erklären. So wuchs Apodanthes caseariae am Rio 
Juruä bei Juruá Mirim an wenigstens 30 Stämmen auf dem rechten 


Ufer, während ich auf dem linken Ufer, wo ich mich mehr auf- 


gehalten habe, nur ein einziges Vorkommen beobachtete. In der 
trockenen Jahreszeit ist der strömende Teil des Flusses zuweit vom 
Ufer entfernt, als daß sich die Früchte durch ihn auf das andere 
Ufer verbreiten könnten, und bei Hochwasser ist wieder die 


Strömung zu stark, so daß die Apodanthes-Früchte nur sehr weit : À j | 
abwärts an das andere Ufer gelangen können, Leicht läßt sich. gb 


dagegen die Verbreitung eine bei der dungen -— Befürde erung 


478 GUSTAV GASSNER: 


der Samen durch hühnerartige Vógel von einem Ufer zum andern. 
Eine Verbreitung der Samen in der näheren Umgebung durch 
Ausstreuung und strómendes Wasser ist dabei keineswegs aus- 
geschlossen. 

Endgültige Beweise über die Verbreitungsweise der Samen 
der Rafflesiaceen lassen sich erst aus eingehenderen Untersuchungen 
und besonders aus Kulturversuchen ableiten. Leider hat man die 
amerikanischen Rafflesiaceen noch nirgends in Kultur genommen, 
obwohl diese keineswegs schwierig auszuführen wäre, da es sich 


bei der Kultur der Wirtspflanzen meistens um'Halbstrüucher und 


kleine Sträucher handelt, die man leicht gleichzeitig mit dem 
Parasiten einpflanzen kónnte. 


48. Gustav Gassner: Über einen Fall vor WeiBblättrigkeit 
durch Kältewirkung. 
(Mit Tafel X.) 
(Eingegangen am 29. Oktober 1915.) 


Anlüflich von Untersuchungen über die Bedeutung der 


x Erscheinung zutage, über die im folgenden berichtet sei. 
er Versuche, in denen Getreidepflanzen bei verschiedenen 
Tenpeikttren zum Auflaufen gebracht und dann unter gleichen 
äußeren Temperaturverhältnissen weiter kultiviert wurden, habe ich 
bereits früher, z. T. in Gemeinschaft mit O. APPEL, Einiges mit- 
geteilt.) Die folgenden Beobachtungen stammen aus bisher nicht 
veröffentlichten Versuchsreihen, die ich im Jahr 1911 in den 
Hamburgischen Botanischen Staatsinstituten durchgeführt habe. 
ie Versuchsanstellung war prinzipiell die gleiche wie in den 
früheren Versuchen: die Getreidekörner wurden in reinem Quarz- 
sod in Kälteschränken bezw. Thermostaten zum Auflaufen ge- 
| 1) APPEL, O., und GASSNER, G. Der schädliche Einfluß zu hoher 
Keimungstemperaturen auf die spätere Entwicklung von en 
Mitt. a. d. Kais. Biolog. Anst. f. Land- u. Forstwirtsch,, Heft 4, 1907, S. 5. 
GASSNER, G., Beobachtungen und Versuche über den Anbau id die 
2 Entwicklung von Getreidepflanzen im subtropischen Klima.  Jahresber. Le 
us f. eee Bot. VIII, 1910, S. 95—1 103. 


- 


Über einen Fall von Weißblättrigkeit durch Kältewirkung. 419 


bracht, nach Erreichen einer Keimblattlànge von zirka 2—3 cm in 
Blumentópfe umgepflanzt und nunmehr im Freien unter gleichen 
Bedingungen nebeneinander weiter kultiviert, Die Keimgeschwindig- 
keit, also die zum Auflaufen nótige Zeit hängt natürlich in weitem 
Maße von der Keimungstemperatur ab; durch entsprechend ge- 
wählten Versuchsbeginn läßt sich jedoch dafür Sorge tragen, daß 
die bei verschiedenen Temperaturen aufgelaufenen Pflanzen an dem 
Tage des Pikierens und Hinauspflanzens ins Freie gleiche Keim- 
blattgróBe aufweisen. In dieser Art wurden 1911 eine ganze Reihe 
von Getreidesorten untersucht, wobei als Keimungstemperaturen die 
Temperaturen von 1—2°, 5—6?, 12° und 24? zur Verfügung standen. 

Die Zahl der zur Keimung ausgelegten Samen betrug in jeder 
Versuchsreihe zirka 50; am Tage des Erreichens einer Keimblatt- 
länge von 2—3 cm erfolgte das Umpflanzen in große Blumentüpfe 
derart, daß jeder Topf 6—8 Pflänzchen erhielt, deren Zahl nach 
einigen weiteren Tagen auf 5 reduziert wurde; in jeder Versuchs- 
reihe waren 4 Töpfe bepflanzt, sodaß also schließlich 20 Pflanzen zu 
Beobachtungszwecken zur Verfügung standen. 

Da die Keimung im Dunkeln erfolgte, so waren natürlich die 
gebildeten Keimblätter nicht chlorophyllhaltig, sondern meist gelblich. 
In diesem Zustand wurden die Pflänzchen pikiert und dann bei 
Freilandtemperaturen dem Licht ausgesetzt, wo sie innerhalb kurzer 
Zeit ergrünten, 

Nur bei einer Getreidesorte und bei einer Keimungstemperat ur 
wurde eine Ausnahme beobachtet, und zwar in einer derartig regel- 
mäßigen Weise, daß von einem Zufall nicht die Rede sein kann. 

Die betreffende Getreidesorte ist ein aus dem La Plata-Gebiet 
stammender, genauer gesagt, dort seit langem kultivierter Land- 
hafer, den ich bereits früher, weil in Uruguay angetroffen, kurz 
als Uruguayhafer bezeichnet habe.) Über die physiologische 
Charakteristik dieses Hafers habe ich ebenfalls bereits früher Einiges - 
mitgeteilt; es ist kein Sommerhafer, wie fast alle deutschen Hafer- 


sorten, sondern repräsentiert den Typus eines subtropischen Winter- 


getreides; Schossen und Blühen erfolgt wie bei unseren winter- 
annuellen Getreidearten nur nach Durchlaufen einer Kälteperiode. 
Ferner unterscheidet sich der Uruguayhafer in der Rostempfänglich- 
keit ganz wesentlich von den deutschen Hafersorten, wie Be : 
an anderer Stelle ausführlich dargelegt ist.?) 


1) Vergl. GASSNER, 1, c., 1910. 

2) GASSNER, G., Die Getreideroste und ihr Auftreten im sub- 
un östlichen Südamerika. Centralbl. f. Bakt., IL. Abt, 44, 19 
S. 305—88 


480 GUSTAV GASSNER: 


Mit diesem Hafer also wurden die folgenden Aussaaten und 
Versuche durchgeführt: 


Tabellarische Zusammenstellung der im Jahre 1911 mit verschiedenen 
Keimungstemperaturen vorgenommenen Aussaaten von Uruguay- 


Hafer. 
| i ju tede des | Ko | | Baa des 
Versuchs-| mungs- € d Pfinasen |Versuchs-| mungs- | neue d. Pflanzen 
= und = 
mr Rn Saat Dariaions ies Te xu | Saat Um-teltes 
ins Freie | s Freies 
101 Bj 12^ | eL 1l IS V. 212 B 12 98 IL mH 
2102 ih BE: 19. T BD: k 7T HE f 20 HE 
2103 B : 7. HI. | 26 V. HABI, 14. III. | 98. III. 
2104 B 1 CHE [3 VE D OS, AT 1I s IV 
2105 B : 22. 1H | 18 VL eB A IV. e y 
2106 B ;IV. |29 VI si Hi V 11. IV, | 94 IV. 
2108 B $9 1V- | 20 VILE ABB) :, o) IV | Rv 
2394 1 HIE VI | 19 iX OH EN 15. V. 
2180 B| , vm. 
9142 B | 5, 186.7. IV 
2145 B : uv TT 
omi-B. , 80. V | 12. V 
| 2344 B ^ 9. VI. | 25. VI. 
| | 2346 B ; 20. VL | 6. VIL 
AIR! 58° Lu W 1 Hd 9183 B | 24° | "T HI DISSE 
2112 B Pit los HL |] 24M Bl. —; 14 HL. | 18. Ili 
Had H4 = | 41H VE SS BI . 27. IH. | 81, III 
SE B HIZIV [| 286 B. …, 4. IV. ; 
2Hb B |. . DE | 18 IV. D] 9187 B LR IN Lit IY 
2116 B | " AII | 98 IV. 2188 B | i FOR IV, |-98. IV 
2117 B : 11: 19 y. 5 s. V 8. V 
2118 B 7 9 IV. py 2140B| „ Y [41 V 
2119 B o V [AT SB. . vyv DT 
2120 B dw 2 VI 2146 B s 195 V. E M. 
2141 B | . 5148 V. | 8 VL || 2342 B | c PO v. | s. vi. 
214B |... 28. V. | H. VI 2345 B s | 9. VI. | 18. VI. 
2840 B | ., 90 V |936 VL || 2341 B $ 96 VI | 24. VL 
2448 B | 2 | 9. VL | evii 2348 B "Ss vi] x vi 


Von den in der vorstehendeu Zusammenstellung enthaltenen 
Aussaaten zeigten alle bei Temperaturen von 5—6°, 12° und 24° 
zum Auflaufen gebrachten Pflünzchen am Tage des Pikierens Keim- 
blätter von leicht gelblicher Färbung, die sehr bald ergrünten, als 
die Pflanzen nach dem Pikieren ins Freie gestellt und so dem Licht 
ausgesetzt wurden. 

Im Gegensatz zu diesen Pflanzen wiesen die bei 1—2° zum 
Auflaufen gebrachten Keimpflanzen keine gelblichen, sondern schnee- 
weiße Keimblätter auf. War dies schon auffallend, so war es noch 
mehr das weitere Verhalten dieser Pflänzchen. Während die bei 
höheren Temperaturen aufgelaufenen Pflänzchen, wie erwähnt, 
sofort en, und sich fröhlich weiter entwickeln, haben die 


Über einen Fall von Weißblättrigkeit durch Kältewirkung, 481 


bei 1—2° gekeimten Pflanzen die Fähigkeit des Er- 
grünens entweder vorübergehend und teilweise, oder 
aber ganz und dauernd verloren. Die letzteren bleiben trotz 
der Belichtung und des Aufenthaltes bei den im Freien herrschenden 
Sommertemperaturen rein weiß, erzeugen weiter weiße Blätter, und 
gehen, weil ihnen die Fähigkeit zur C-Assimilation fehlt, allmäh- 
lich zu grunde. Die anderen bleiben ebenfalls zunächst im Wachstum 
zurück, erholen sich jedoch entsprechend dem allmählich ein- 
setzenden Ergrünungsprozeß. Die ersten Spuren einer beginnenden 
Grünfärbung pflegen sich im allgemeinen erst etwa eine Woche 
nach erfolgtem Pikieren und Umstellen der Pflanzen ins Freie und 
Licht zu zeigen; in anderen Fällen vergingen jedoch mehrere 
Wochen. Im übrigen machen sich in der Art des Ergrünens 
weitere Verschiedenheiten geltend: das erste Blatt bleibt oft rein 
weiß; die nächsten Blätter pflegen ebenfalls zunächst weiß zu sein, 
ergrünen jedoch schließlich, wobei der Ergrünungsprozeß meist 
von der Basis her beginnt. Oft bleiben jedoch diese Blätter noch 
in ihren oberen Teilen dauernd rein weiß oder ergrünen insoweit 
unvollkommen, als weiße Streifen zurückbleiben, sodaß typisch 
weißgrün-gebänderte Blätter entstehen; die noch jüngeren Blätter 
können ebenfalls nur teilweis ergrünen, wobei sie also weißstreifig 
bleiben, häufiger ergrünen sie jedoch vollständig, sodaB also nur 
die unteren Blätter die Erscheinung der Weißblättrigkeit oder Weiß- 
streifigkeit zeigen. Wir haben also alle Übergänge von rein weißen, 
weißgrün-gebänderten zu rein grünen Pflanzen Nur die Pflanzen 
mit zum mindesten teilweis grünen Blättern kommen zur Blüte 
und Fruchtentwicklung. 

Auf Tafel X gebe ich einige photograpische Aufnahmen der 
eben beschriebenen Erscheinung. Abb. 1 ist am 3. Juni aufge- 
nommen und zeigt links einen Topf der Versuchsreihe 2119 B, deren 
Pflanzen in der Zeit vom 2. V.—24. V. bei 5—6° zur Keimung 
gebracht, am 24. V. pikiert und ins Freie gestellt waren, Rechts - 
sind 3 Töpfe der Versuchsreihe 2101 B, die in der Zeit vom 21. IL— - 
20. V. bei 1—2? zum Auflaufen gebracht, am 20. V. pikiert und 
von diesem Tage an im Freien, genau wie die Pflanzen der Serie 
2119 B aufgestellt waren, Die bei 5—6° gekeimten Pflanzen sind 
zur Zeit der photographischen Aufnahme trotz spüteren Pikierens 
groß und grün, die bei 1—2° gekeimten etwas zurückgeblieben, 


größtenteils weiß und zeigen erst zum Teil Spuren beginnender Uo 


Ergrünung. 


emn am 20. V. pikiert und ius Freie re mit Zn ; 


In Abb. 2 sind Pflanzen der Versuchsreihen 2101 B (bei 1—2° p 


482 GUSTAV GASSNER: 


der Versuchsreihe 2143 B (bei 24° gekeimt, ebenfalls am 20. V. 
pikiert und ins Freie gepflanzt) nebeneinander zur Darstellung ge- 
langt (Photographie vom 3, VI. 11); die Unterschiede bewegen sich 
in der gleichen Richtung wie bei Abb. 1 angegeben. 

Abb. 3 zeigt eine Pflanze der Versuchsreihe 2102 B in natür- 
licher Größe; die Pflanzen dieser Versuchsserie waren bei 1— 2? 
gekeimt, am 23. V. pikiert und ins Freie gepflanzt. Die Aufnahme 
stammt vom 5. Juni, ist also nach 13tágigem Aufenthalt der Pflanzen 
unter den im Freien herrschenden Temperaturen und Belichtung 
gemacht; die Pflanze ist fast rein weiB und zeigt Spuren beginnender 
Ergrünung. 

Abb. 4 schlieflich enthält in verkleinertem Maßstabe die Wieder- 
gabe eines typisch weiß-grün-gebänderten Blattes einer älteren, dicht 
vor dem Schossen stehenden Pflanze, die aus bei 1— 2? gekeimten 
Samen (Versuchsreihe 2105 B) hervorgegangen war. — 

Es ist oben schon betont, daß die Erscheinung der Weib- 
blättrigkeit sich mit vollständiger Gesetzmäßigkeit bei allen Pflanzen 
des Uruguayhafers zeigte, die bei 1—2? zur Keimung gebracht waren, 
dagegen nicht bei Pflanzen, die bei hóheren Temperaturen gekeimt 
waren. Es sei hier hinzugefügt, daß die gleichen Versuche, wie 
sie oben für Uruguayhafer beschrieben sind (siehe Zusammen- 
stellung S. 480), in genau der gleichen Weise für eine andere Hafer- 
sorte: Hafer Beseler II, und für die folgenden anderen Getreide- 
sorten durchgeführt wurden: Friedrichswerther Mammuth Winter- 
Gerste, Petkuser Sommer-Roggen, Petkuser Winter-Roggen, Heines 
` Kolben Sommer-Weizen, Himpaus Roter Schlanstedter Weizen, 
Svalöfs Extra Squarehead II, Kittnauer Wechsel-Weizen, Bei keiner 
der eben angeführten Getreidearten und -sorten ließ sich jedoch 
durch Anwendung einer Keimungstemperatur von 1—2° eine Weif- 
blättrigkeit erzielen. 

Eine Erklärung der beim Uruguayhafer beobachteten Er- 
scheinung der Weißblättrigkeit durch Kältewirkung vermag ich 
vor der Hand nicht zu geben, da ich s. Zt. nicht dazu kam, 
die erforderlichen anatomischen Untersuchungen durchzuführen. 
Immerhin schien mir eine Mitteilung der bisher gemachten Beob- 
achtungen gerechtfertigt, weil die Erscheinung bereits an sich in 
physiologischer Richtung ein gewisses Interesse bietet. Daß die 
Fähigkeit des Ergrünens an höhere Temperaturen gebunden ist, 
als die zum Leben der Zelle erforderliche Temperatur beträgt, wissen 
wir bereits durch die älteren Untersuchungen ELFVIN Gs!) ; im vorliegen- 


; 1) ELFVING, F, ee. eine M zwischen Licht und Etiolin. 
"Würzburg II, 1880. 


Über einen Fall von WeiBblättrigkeit durch Kältewirkung. 483 


den Fall handelt es sich jedoch nicht einfach um die von diesem Autor 
s. Zt. näher untersuchte Abhängigkeit des Ergrünens von der Höhe der 
Temperatur. Denn die von ELFVING bei unzureichenden Tempe- 
raturen gehaltenen nicht ergrünenden Pflanzenteile werden nicht 
weiß, sondern gelb, außerdem hält das Nichtergrünen nur gerade 
so lange an, als die niedrigen Temperaturen einwirken. In dem 
oben beschriebenen Fall handelt es sich aber um weiße Pflanzen- 
teile an Stelle grüner, weiter aber ist gerade die Nachwirkung 
der tiefen Temperaturen das Charakteristische; denn die bei 1—2? 
gekeimten Samen ergrünen nicht oder nur sehr langsam, trotz 
Belichtung und sommerlicher Temperaturen, haben also die Fähig- 
keit des Ergrünens dauernd oder doch auf längere Zeit verloren. 
Die Beziehungen zwischen Temperatur und Chlorophyllbildung 
sind also in beiden Fällen verschiedenartig. 

Was die Erscheinung der Weißblättrigkeit der Pflanzen an- 
betrifft, so stellt sie gegenüber der von ELFVING beschriebenen 
Erscheinung sichtlich einen weit tieferen Eingriff in die Funktionen 
des Protoplasten dar; denn sie zeigt, dal bei Temperaturen, bei 
denen noch ein äußerlich normales Wachstum der Zellen des Keim- 
blattes .erfolgt, der Chloroplastenapparat der Zelle zurückbleibt 
bezw. Störungen empfindlichster Art erfährt. Daraus aber folgt, 
daB die Temperaturen, bei denen Pflanzenteile noch zu wachsen 
vermögen, nicht ohne weiteres Temperaturen der Entwicklungs- 
möglichkeit aller Bestandteile der lebenden Zelle darstellen; mit 
anderen Worten: die verschiedenen Zellbestandteile sind, sei es 
in ihrer Entwicklung, sei es in ihren Funktionen, an verschiedene 
Kardinalpunkte der Temperatur gebunden. Näheres wird sich 
natürlich erst entscheiden lassen, wenn die nótigen anatomischen 
Untersuchungen über die Entwicklung der Chloroplasten an an- 
fänglich oder dauernd weißen Haferpflanzen durchgeführt sind.!) 

Im folgenden sei nun noch auf einige Fälle eingegangen, die 
mit der eben beschriebenen Erscheinung der Weißblättrigkeit durch 
Kältewirkung in mehr oder minder deutlichem Zusammenhang 
stehen, 

. Herr Gartenbesitzer BUCK in Lockstedt bei Hamburg teilte 
mir mit, daß er beim Frühtreiben des Spargels beobachtet hat, daß 
die bei niederén, an der unteren Grenze des Wachstums liegenden 
Temperaturen hervorkommenden Spargeltriebe weiB sind und trotz 


^ 1) Durch derzeitige militärische Einberufung bin ich angenblicklich. leider 
nicht in der Lage, diese zur Erklärun cé der — — Use: 
suchungen vorzunehmen. = m 


484 GUSTAV GASSNER: 


Belichtung und Temperatursteigerung längere Zeit weiß bleiben; 
schließlich fand jedoch auch an diesen Trieben ein Ergrünen statt. 

Über eine durch niedere Temperaturen erzielte Weißblättrig- 
keit von Selaginella berichtet WEIDLICH!). Bestimmte Selaginella- 
Arten werden weißspitzig, wenn sie bei Temperaturen von 10° 
kultiviert werden, während die bei höheren Temperaturen gebil- 
deten Triebe normal grün sind. Derartige weißspitzige Selaginella 
bildet übrigens einen beliebten Handelsartikel. Durch Versuche 
im Frühjahr dieses Jahres habe ich mich davon überzeugen können, 
daß die Weißspitzigkeit durch Anwendung höherer Temperaturen 
innerhalb weniger Wochen allmählich zum Rückgang gebracht 
werden kann. Hierin liegt ein gewisser Unterschied zu der oben 
beschriebenen Erscheinung der Weißblättrigkeit von Hafer, bei 
dem eben die weiße Färbung trotz Temperaturerhöhung auch 
dauernd anhalten kann. 

Eine der Weißblättrigkeit des Uruguayhafers sichtlich analoge 
Erscheinung hat dagegen ZIMMERMANN?) beschrieben. Gelegent- 
liche Beobachtungen an Getreidefeldern gaben diesem Autor zu- 
nächst Veranlassung zu den folgenden Ausführungen, die hier, 
weil an schwer zugänglicher Stelle erschienen, wörtlich wieder- 
gegeben seien: „Es ist nicht ausgeschlossen, daß auf die Ent- 
stehung von Weißblättrigkeit Witterungseinflüsse von Bedeutung 
sind. Die Erscheinung selbst wurde während des Jahres an den 
verschiedenartigsten Gewächsen beobachtet, so u. a. im Juni an 
Ahorn, Ballote, Waldhimbeere, Klee, im Oktober an Hederich. 
Im Distrikt Rostock zeigte im Mai Professor HEINRICH Roggen 
vielfach dem Bandgras ähnliche weißgebänderte Blätter. Die 
Pflanzen selbst gaben Korn von normalem Aussehen. Auch an 
Weizen wurde me April bis Anfang Mai Weißblättrigkeit 
. beobachtet . sn 

Im folgenden Jahre berichtet der gleiche Autor?): „Die Er- 
scheinung des Albinismus (Weißblättrigkeit, Kitrtianosniangeh 
wurde eingehender bei Winterroggen verfolgt. Im Jahre 1906 


1) WEIDLICH, Gartenflora L HI, 1904, S. 586. 

2) ZIMMERMANN, Bericht der Hauptsammelstelle Rostock für Pflanzen- 
schutz in dem Gebiete von Mecklenburg-Schwerin im Jahre 1906. Landw. 
Annalen d. mecklenb. patriot. Vereins 46, 1907, Nrn. 5—10. Für freundlichen 
Hinweis auf diese und die folgende Veróffentlichung (Anm. 3) bin ich dem 
Autor zu Dank verpflichtet. 

3) ZIMMERMANN, Bericht der Hauptsammelstelle Rostock-für Pflanzen- 
schutz in dem Gebiete von Mecklenburg-Schwerin je y p 1907. Landw. 
Annalen d. mecklenb, patriot. Vereins, 47, 1908, Nrn. 7 


Über einen Fall von Weißblättrigkeit durch Kültewirkung. 485 


war Saatgut aus anfänglich albikaten Roggenpflanzen geerntet 
und dieses im Herbst (24. September) in Kulturgefäße ausgesät. 
route Die Blätter blieben von Anfang an chlorophyllhaltig und 
zeigten auch nicht die geringste Andeutung von Albinismus, 
wie z. B. Bänderung. Es ist demnach die Übertragung dieser 
Erscheinung durch das Saatgut ausgeschlossen. — Weiter wurden 
am 26. April eine Anzahl albikater Roggenpflanzen derselben Sorte, 
welche sich um diese Zeit häufig auf dem gut überwinterten Schlage 
fanden, dem Felde entnommen und in 5 Kulturgefäße verpflanzt. 
— Inwieweit bei der Erscheinung die Witterung mitspricht, bleibt 
weiteren Beobachtungen überlassen, immerhin ist die Tatsache von 
Interesse, daf am 21. April ein jäher Übergang von — 1,3? C. 
Nachttemperatur zu 13,1? C. Tagestemperatur stattgefunden hatte. 
Vorher waren die albikaten Pflanzen auf dem Roggenschlag nicht 
bemerkt worden. Unter den herausgehobenen Versuchspflanzen be- 
fanden sich teilweise solche mit vollständig weißen oder weiß-lachs- 
rötlichen Blättern, teilweise solche, deren Blätter weißgrün ge- 
bändert waren. Einigen Kulturgefäßen mit vollständig albikaten 
Pflanzen wurde ein in Wasser gelöstes Eisensalz, anderen gleich- 
falls aufgelöster Chilisalpeter zugefügt. Am 13. Mai konnte an den 
mit Chilisalpeter behandelten Pflanzen eine Ergrünung der Blätter 
beobachtet werden, während die mit Eisensalz gedüngten, sowie 
die unbehandelten Pflanzen grün-weiß gebänderte Blätter zeigten. 
— Einige der vollständig albikaten Pflanzen waren zurückgeblieben 
und starben allmählich ab. Schon am 21. Mai ergrünten die meisten 
der übrigen albikaten Pflanzen, dieselben begannen sich normal 
weiter zu entwickeln, während diejenigen, welche nicht mehr die 
Fähigkeit besaßen, Chlorophyll zu bilden, weiter kränkelten. Am 
5. Juni befanden sich an den entwickelten Pflanzen nur noch ver- 
einzelt gebänderte, sonst durchweg ergrünte Blätter. ..... Die 
albikate Roggenpflanze erstrebt demnach eine Vergrünung der 
Blätter, tritt dieselbe ein, so entwickelt sich die Pflanze nach der 
Zwischenbildung von gebänderten Blättern noch zu einer normalen. 
Andrerseits bleibt diejenige albikate Pflanze zurück und stirbt ab, 
welche nicht mehr die Fühigkeit besitzt, die genügende Menge 
Chlorophyll zu bilden. Chilisalpeterdüngung unterstützt vermutlich 
die albikaten Pflanzen in der Chlorophyllbildung*. 

Wie die vorstehenden Ausführungen zeigen, kann es keinem 
Zweifel unterliegen, daß ZIMMERMANN für Weizen und Roggen 
die gleiche Erscheinung beobachtet hat, die ich im obigen für 
Uruguayhafer beschrieben und eindeutig auf Temperaturwirkung - 


zurückgeführt habe. Es handelt sich also sichtlich um eine Er- 


486 GUSTAV GASSNER: Über einen Fall von Weißblättrigkeit usw. 


scheinung, die gerade bei den Gräsern weitere Verbreitung hat: 
niedere Temperaturen, dicht an der unteren Grenze des Wachstums 
sind imstande, die Fähigkeit des Ergrünens vorübergehend oder 
dauernd zu vernichten, Die: Tatsache, daB ich in meinen eigenen 
' Versuchen durch Anwendung einer. Keimungstemperatur von 1—2? 
Weißblättrigkeit nur beim Uruguayhafer, dagegen nicht bei den 
übrigen Hafersorten und Getreidearten erzielen konnte, während 
andererseits ZIMMERMANN die gleiche Erscheinnng für Weizen und 
Roggen berichtet, deutet daraufhin, daß die verschiedenen Getreide- 
arten und -sorten durch verschiedene niedere Temperaturen zur 
Weißblättrigkeit veranlaBt werden. 

Über die Nichtvererbbarkeit der durch Káltewirkung erzielten 
Weißblättrigkeit habe ich mit Uruguayhafer in Sommer 1912 eine Ver- 
suchsreihe durchgeführt, inder Samen von weißgrünblättrigen Pflanzen 
zur Entwicklung gebracht wurden (Keimungstemperatur 19°); die 
jungen Pflänzchen entwickelten von vornherein grüne Blätter, was 
mit den entsprechenden Beobachtungen ZIMMERMANNs (siehe oben) 
in Einklang steht. 

Was die Frage der Einwirkung von chemischen Stoffen auf 
die Weißblättrigkeit anbetrifft, so konnte ich durch Behandeln der 
Pflanzen mit Phosphat-, Salpeter- und Eisensalzlósungen eine Be- 
einflussung des Ergrünungsprozesses nicht feststellen (Versuche im 
September 1911); da ZIMMERMANN angibt; » Chilisalpeterdüngung. 
unterstützt vermutlich die albikaten Pflanzen in der Chlorophyll- 
bildung“, so bin ich also in dieser Richtung zu einem abweichenden 
Ergebnis gekommen. 


Rostock i 1. * EM 1915, Eaka Institut der Universität. 


Erklärang der Tafel X. 
Abb. 1. Pflanzen des Topfes links bei 5—6*, Pflanzen der übrigen Tópfe bei 
° zur Keimung gebracht; die ersteren 10 Tage, die letzteren 14 Tage 
ans erfolgtem Umstellen der Pflänzchen ins Freie und Belichtung. 
Abb 2. Pflanzen des Topfes rechts bei 24°, Pflanzen der übrigen Töpfe bei | 
-1—20 zur Keimung gebracht; alle Pflanzen gleichmäßig 14 Tage nach 
.. .erfolgtem Umstellen der Pflänzchen ins Freie und Belichtun ng. 
Abb. k Eine einzelne, bei 1—2? aufgelaufene Hapferpflanze nach 13tägigem 
| DO det eus pre und voller Belichtung. Nat. Größe. 


- 


Taf. IX 


Bd. XXXI 


d. Deutschen Bot. Gesellsch 


Taf. X. 


. Bd. XXXIII. 


t. Gesellschaft 


Ber. d. Deutsch. bo 


Sitzung vom 26. November 1915. 487 


Sitzung vom 26. November 1915. 
Vorsitzender: Herr J. BEHRENS. 


Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Ableben unserer 
Mitglieder, Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. 
Gregor Kraus, 
gestorben in Würzburg am 14. November d. J. und Herrn Prof. Dr. 
Hermann Graf zu Solms- Laubach 
in StraBburg i. E., gestorben am 24. November d. J. 


Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Plätzen. 


Als ordentliches Mitglied wird vorgeschlagen Fräulein 
Lilienfeld, Dr. FI., Assistentin am Kaiser- Wilhelm- Institut für Biologie 
in Berlin-Dahlem. (Durch C. CORRENS und G. HABERLANDT.) 


Ber. der dentschen bot. Gesellsch. XXXIII. Las quem s 8) su 


. 488 A. PASCHER: 


Mitteilungen. 


49. A. Pascher: Über Halosphaera. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 3, November 1915.) 


Durch die freundliche Mithilfe eines mir befreundeten deutschen 
Marineoffiziers, der auch andere seiner Kollegen dafür zu inter- 
essieren wußte, gelang es Halosphaera von außerordentlich vielen 
Punkten, die sich fast über die ganze Nordhemisphäre verteilen 
(65 von der nördlichen, 17 von der südlichen Halbkugel) zu er- 
halten. Das Material war mit bemerkenswerter Sorgfalt (Formol 
oder Sublimat) fixiert, besonders letzterer Umstand, ermöglichte 


auch die Untersuchung von Details, die sonst an gewöhnlich 


fixiertem Materiale nicht zugänglich sind. 

Die Ergebnisse dieser Studien sollten zugleich mit den Studien 
über andere kritische Algen veröffentlicht werden. Da aber mein 
Freund in einem der letzten Seekämpfe fiel, so halte ich es für 
eine innere Pflicht in dankbarem Gedenken an ihn, die Resultate 
der durch ihn. ermöglichten Halosphaera-Studien bereits jetzt zu 
veröffentlichen. 

1. Es scheint, daß Halosphaera, ohne im übrigen deutlichere 
geographische Rassen zu bilden, fast in allen Meeren vor- 
- kommt. 
. Die Verbreitung nach Norden konnte bis zum 72° 54’ n. B. 
sichergestellt werden. 
3. Die Membran yon Halosphaera besteht im Prinzip aus zwei, 
Stücken; sie besteht großen- 
teils aus Pektinen; ‚außerdem ist Kicselsäure eingelagert. 
Beim Wachstum der Zelle werden innert der ursprünglichen 
Membranhälften neue gebildet, die alten werden kappenartig 
abgesprengt und bleiben manchmal lange an der Zelle haften. 
Das veranschaulichen bereits GRANS' Bilder in deutlicher 
. Weise. 
5. Die zahlreichen Chromatophoren, die nicht selten durch 


[v] 


53 


differenzierte Plasmabrücken mit einander in Zusammenhang 


W EE 
y QE ELEC a 


* "resa. 
Apr ER uar c NIE 
ja bns e MN 


3 


» 


Über Halosphaera. 489 


stehen, haben einen oft hohen Karotengehalt, und fürben sich 

bei HCl-Zusatz nach Blau um. Der Gehalt an Karotenen 

schwankt in weiten Grenzen. 

Das Assimilat besteht aus Fetten und Oelen; nie kommt 

Stärke vor. Daneben tritt aber auch in kleineren oder größeren 

Ballen ein stark glänzender Körper auf, dessen chemische 

Natur nicht erkannt werden konnte. 

Der oft exzentrisch gelagerte Kern besitzt bei der Teilung 

zahlreiche Chromosomen. Sein Chemismus weicht von dem 

der Chlorophyceenkerne ab. 

In bezug auf Vermehrung konnte festgestellt werden: 

a) Bildung von 8—128 kugeligen, zweischaligen Aplanosporen, 
die durch Voneinanderweichen der Schalen der Mutterzellen 
frei werden. 

b) Die Bildung einer großen, den Raum der Mutterzelle 
jedoch nicht ausfüllenden Dauerzelle, deren dicke Membran 
ebenfalls aus zwei ungleichen Schalen besteht. 

c) treten bei Halosphaera wahrscheinlich auch Schwärmer auf. 
čs fanden sich mehrmals aufgeklappte Halosphaerazellen, 
aus denen eine Blase mehr oder weniger ausgetreten war, 
in der sehr zahlreiche (28 und mehr) kleine Protoplasten 
vorhanden: waren. Es ließ sich feststellen, daß die kleinen 
Vermehrungsprodukte dadurch entstanden, daß nach einer 
Reihe aufeinanderfolgender Kernteilungen, die Kerne ins 
periphere Plasma der Zelle wanderten, wobei zahlreiche 
Zerklüftungen des Plasma eintraten, bis schlieBlich jeder 
Kern inmitten einer Plasmaportion war. Das erinnert 
völlig an die Bildung der Schwärmer bei vielen Algen. 
Es ist nun sicher, daß die kleinen Protoplasten innerhalb der 
vorerwähnten Blasen die Schwärmer von  Halosphaera 
darstellten; denn es ließen sich leicht an jedem Protoplast 


meist zwei feine ungleiche Geißeln nachweisen. Manch-  - 
mal war nur eine nachweisbar. Ob bei einzelnen Schwärmern 


die eine, ohnehin ungemein kurze stummelartige Geißel 


überhaupt fehlte, oder nur nicht zur Ansicht kam,  - 


vermag ich nicht zu sagen, Diese Schwärmer besaßen 
meist zwei, doch auch einen oder mehrere der kleinen 
Halosphaera-Chromatophoren; ich glaube auch einen roten 
Augenfleck annehmen zu dürfen. — Es ist sehr wahr- 
scheinlich, daß die Schwärmer sehr metabolisch oder | 
amoeboid sind: es fanden sich Form- Differenzen, sich 

3: 


490 A, PASCHER: 


mit den durch die Fixierung allein erhaltenen Form- 
veränderungen allein nicht wahrscheinlich machen lassen. 

GewiB gehóren die von SOHMITZ für  Halosphaera 
angegebenen und abgebildeten Schwärmer in dieser Form 
nicht zu Halosphaera. 

Berücksichtigen wir die gefundenen morphologischen Eigen- 
tümlichkeiten von Halosphaera, so ist sicher, daB Halosphaera nicht 
zu den Chlorophyceen gehórt. 

Der abweichende Chemismus des Kerns (der mit dem der. 
Heterokontae und Diatomeen übereinstimmt), die Zweischaligkeit 
der Membran an den vegetativen Zellen, wie auch an den 
Aplanosporen und Dauerzellen; die chemische Beschaffenheit der 
Membran (Pektin, Kieselsäure); die zahlreichen Chromatophoren 
mit ihrem hohen Gehalt an Karotenen; das Assimilat (Fett und 
und Oel — keine Stárke); die Beschaffenheit der Schwärmer 
(mehrere Chromatophoren, Metabolie, eine oder zwei [dann ungleiche] 
Geifeln); — all das weist unbedingt auf die Heterokontae 
hin, die wie ich seinerzeit zeigte, keine inneren Berührungspunkte 
mit den Chlorophyceen haben, sondern mit den Chrysophyceen 
und den Bacillariales zusammen einen natürlichen Stamm, den der 
Chrysophyta bilden!) 

Dabei ist bemerkenswert und spricht ebenfalls für die Auf- 
fassung von Halosphaera als eine Heterokonte, da wir auch im 
SüBwasser eine Alge kennen, die mit Halosphaera vüllig überein- 
stimmt, die wohl kleiner als Halosphaera in allen morphologischen 
Details sich wie Halosphaera verhält: eine einzellige kugelige, 
isoliert lebende Alge, die die gleichen Chromatophoren und die 
gleichen Assimilate hat und die auch, wie ich noch in einer Studie 
über mehrere Heterokontae zeigen will, die gleichen Aplanosporen 
und gleichen Dauerzellen besitzt wie Halosphaera, deren zweischalige 
Membran (die beiden Schalen sehr ungleich wie Topf und Deckel) 
sie mit der gleichen Verkieselung gemeinsam hat, wozu noch die 
gleichen Schwärmer kommen. 

Diese Alge ist Botrydiopsis Borzi?). 

Die Übereinstimmung geht so weit, daB man ernsthaft zweifeln 
kann, ob tinis und Botrydiopsis generisch verschieden sind 


2 1) me PASCHER: Über Flagellaten u. Algen, diese Berichte Bd. XXXII, 
Seite 143 

| 2 Za Botrydiopsis gehört gewiß nicht Botrydiopsis oleacea Snow, eine 

plankton ntische Euglene, deren sich ie oder encystierte Stadien als 

. Botrydiopsis gedeutet werden. 


Über Halosphaera. 491 


und ob es nicht besser wäre beide zu vereinigen resp. da Halo- 
sphaera länger beschrieben ist, die Botrydiopsisarten zu Halosphaera 
zu stellen, da es wirklich nicht möglich ist beide morphologisch 
zu scheiden. 


Jedenfallsisteine Familie derHalospha it der einzigen 
Gattung Halosphaera in Anbetracht der so nahen Vorwoudtacnifi 
von Halosphaera mit anderen Heterokonten haltlos, — die von 


manchen Autoren vorgenommene Zusammenstellung mit Eremo- 
sphaera, die mit Halosphaera die Kugelgestalt und- die zahl- 
reichen Chromatophoren gemeinsam hat, während sie in allem von 
dieser abweicht und eine richtig gehende Chlorophycee ist, direkt 
falsch!). 

Lege ich der Beurteilung der systematischen Stellung jene 
Gliederung der Heterokontae zugrunde, die ich seinerzeit zu- 
gleich mit dem Nachweis der Parallelentwickelung der Heterokontae 
und Chlorophyceae gab?) so ist es unzweifelhaft, daß Halosphaera 
zu den einzellig lebenden Heterokonten gehórt, die den Protococcales 
unter den Chlorophyceen parallel sind, und die ich als Hetero- 
coccales bezeichnet habe und zu denen auch Botrydiopsis gehürt. 
Ihre engere Stellung gibt aber folgende Übersicht wieder: 

Heterococcales 

Chlorobotrydinae (einkernig) 
Chlorobotrydaceae (freilebend) 
Halosphaereae (mit Zoosporen) 
Halosphaera Schmitz 
Botrydiopsis Borzi?) 
Polychloris Borzi 


= 


Chlorobotrydeae (ohne Zoosporen) 
Chlorobotrys W est 
Monodus Chodat 
Pseutetraödron Pascher 
(Centritractus Lemmermann) 
Bumilleriopsis Printz 


1) Eremosphaera (Chlorophycee) verhält sich zu Halosphaera oder Botry- 
diopsis wie Characium (Chlorophycee) zu Characiopsis (Heterokonte) oder wie 
Ulothrix (Chloroph.) zu Tribonema (Heterok.). à 


2) PASCHER: Zur Gliederung der Heterokonten, Hedwigia, Bd.LHLS.7. . 4 
8) An den Zeichnungen BORZIs über Botrydiopsis lassen die Zellen - v 


deutlich eine kleinere kreisfórmige Linie erkennen: die Naht Vier eva Maine is 
schalen. o d 


Ld 


492 PAUL JACCARD: 


Chlorotheciaceae (festsitzend) - 
hlorothecium Borzi 
Characiopsis Borzi 
Peroniella Borzi 
Sciadiinae (mehrkernig) 
Sciadiaceae 
Ophiocytium 
(incl. Sezadium). 

Noch móchte ich im Anhang auf eine ebenfalls heterokonte Alge auf- 
merksam machen, die ich mit Halosphaera zugleich in einigen Proben fand und 
‘die bei oberflächlicher Musterung für freigewordene Halosphaeraaplanosporen, 
gehalten werden könnte. Es ist dies eine Alge aus der CHODATschen Gattung 
Monodus: Zellen fast kugelig, verkieselt, mit einem seitlich kurzen, oft ge- 
krümmten Spitzchen. Chromatophoren 4—8, plüttchenfórmig, gelbgrün (bei 
HOlzusatz blau) Assimilat Fett und Oel Vermehrung soweit beobachtet 
durch nn. re — Zellen 12—15 u lang, 10—12 u breit. — Monodus 
amicimei nov. spec 


Prag, Mitte Oktober 1915. 


50. Paul Jaccard: Über die Verteilung dep Markstrahlen 
bei den Coniferen. 
(Eingegangen am 6. November 1915.) 


Die Verteilung der Markstrahlen scheint von vornherein keinem 
Gesetz unterstellt zu sein. In seiner Abhandlung „Über den dia- 
gnostischen Wert der Anzahl und Höhe der Markstrahlen bei den 
Coniferen“') kommt B. ESSNER zu dem Schlusse, daß weder die 
Zahl, noch die Höhe der Markstrahlen, auch nicht die Größe und 
die Zahl der Markstrahlzellen bei den verschiedenen Individuen 
einer Art, sogar bei demselben Baum genügend konstant sind, 
damit sie als Unterscheidungsmerkmale angewendet werden können. 

Immerhin konnte ESSNER bei Pinus strobus eine Abnahme 
der Markstrahlenzalil pro Flächeneinheit mit der Höhe über dem 
Boden konstatieren; er bemerkte außerdem, daß im allgemeinen 
- die Markstrahlen im ersten Jahrringe am zahlreichsten sind, und 


13) Abhandlung der Naturforsch. Gesellschaft zu Halle, Bd. XVI. 1886, 
5 E 1—33, enthält auch Angaben über die bezügliche Literatur. 


Über die Verteilung der Markstrahlen bei den Coniferen, 493 


daB dann ihre Zahl abnimmt; darauf folgt eine Zone mit beinahe 
konstanter Zahl und schließlich im hohen Alter läßt sich wieder 
eine Tendenz zur Vermehrung dieser Organe bemerken. 

In einer kürzlich erschienenen Arbeit!) bin ich auf Grund 
von zahlreichen Zählungen an fünf Fichten und zwei Tannen 
. (Pieea excelsa und Abies alba) zu folgenden Resultaten gekommen: 
Es zeigte sich, 1. daß ausnahmslos die Durchschnittszahl bei der 
Stockscheibe, d. h. bei ca. 10—15 cm über dem Boden, merklich 
höher ist als bei den übrigen Niveaus des Schaftes; 2, daß dagegen 
etwas höher am Stamm die Zahl der Markstrahlen pro Flächen- 
einheit ihren geringsten Wert erreicht; 3. daß oberhalb dieses 
Niveaus die Markstrahlenzahl gegen den Kronenansatz wieder zu- 
nimmt. 

. Es schien mir wünschenswert, die Verteilung der Markstrahlen 
nicht nur bei astlosen Schäften großer Bäume, sondern auch bei 
den Stammteilen innerhalb der Krone sowie bei den Ästen der- 
selben zu untersuchen. : 

Zu diesem Zwecke benutzte ich, 1. ein stattliches Exemplar 
von Sequoia sempervirens von 18,5 m Hóhe, welches zufolge Umbau 
des Hauptgebäudes der Eidg. Techn. Hochschule in Zürich gefällt 
wurde; 2. ein 11 m hohes Exemplar von Picea omoriea. 

Das erste wuchs in einem geräumigen, eingeschlossenen Hof, 
das zweite im Freien vor dem Gebäude. 

In verschiedenen Höhen ü. B. wurden Stammscheiben ab- 
gesägt und aus ihnen nach vier bestimmten Expositionen (N. S. 
W. O.) Probestücke herausgenommen zur Anfertigung von Tangential- 
schnitten aus dem letzten Jahrringe (1914). 

In verschiedenen Niveaus der Krone sind ebenfalls Probe- 
stücke von Ästen untersucht worden, und zwar auf der oberen und 
auf der unteren Seite. 

ie Zahl der Markstrahlen wurde durch Projektion der 
Tangentialschnitte auf das Mattglas einer *mikrophotographischen 
Kamera ermittelt, wobei je mehrere Zählungen (8 für den BAND. 
4 bis 5 für die Äste) erfolgten. 
` Es wurde außerdem die Länge der größten Markstrahlen bei 
80facher Vergrößerung gemessen. 

Die erhaltenen Resultate sind in den folgenden Tabellen 

Nr. 1 bis 3 zusammengefaßt. 


1) „Neue Untersuchungen über die Ursachen des Dickenwachstums d 


Bäume“. Naturwiss. Zeitschrift für Forst- und Landwirtschaft, 18. nat 1915, o 


S. 855 und etus 


494 PAUL JACCARD: 


Tabelle Nr. 1 
Anzahl und Größe der Markstrahlen in verschiedenen Höhen des 
Stammes bei Sequoia sempervirens. 


"s ewe Pa 5 
Nr. der zahl der Mark- Extreme Zahlen Länge der 
Sta Hóhe über tiahi größten Mark- 
: em Boden ji^ en in einem strahlen in mm 
scheiben mikroskopischen 80fach vergrößert 
[Fe d von0,75 mm?| Minim. | Maxim. iilo 
Gipfel III 18,00 m 49 45 53 29 
koe T 17,60 ,, 49 41 60 32 
A I LT, < 46 40 47 35 
16,80 ,, 46 48 50 29 
Stamm I 16,50 46 42 50 28 
15,90 ., 40 39 41 26 
III 15,30 , 41 35 43 9 
V 14,10 , 39,5 33 49 30 
4, 37 30 49 80 
VI 13,45 ,, 35 81 42 84 
H 12,60 , 84 28 39 8b 
VIII 12,06 , 31 22 43 29 
1,80 :; 29 24 36 81 
10,80 ,, 25 22 88 84 
X 10,25 , 25 20 80 30,5 
XII 9,75 ,, 2b 21 29 36 
XL 8,95 „ 24 21 27 87 
8,05 ,, 24 21 27 88 
XV 7595 » 23 19 21 39 
I 6,40 ,, 21 19 24 43 
I 5,05 ; 22 19 23 36 
XVIII 4,85 , 21 18 23 89 
X 4,20 , 28 19 24 44 
Xx 8,40 „ 22 19 26 46 
XXI B 250 28 18 28 46 
XXILA L40 ;; 29 24 38 37 
Hauptwurzel 15 cm 31 30 37 43 
vom Stamm 


Aus der Tabelle Nr. 1 geht hervor, dab an dem Stamm von 
Sequoia sempervirens von einer bestimmten Hóhe über dem Boden an die 
Zahl der Markstrahlen ziemlich regelmäßig zunimmt, so daß sie 
beim Gipfel mehr als zweimal die Durchschnittszahl der Scheiben 
XVI und XVII (ca. 6 m ü. B.) übersteigt. 

Von 5 m ü. B. an macht sich nach unten gegen die Stamm- 
basis ebenfalls eine Steigerung der Markstrahlenzahl geltend. 

Meine Zählungen betreffend die Wurzeln sind nicht zahlreich 
genug, um die Verteilung der Markstrahlen bei diesen Organen be- 
urteilen zu kónnen. 
| Was die Größe der Markstrahlen A ER so sieht man, 

daB die maximale Lünge derselben, obgleich nicht sehr regelmäßig. 
doch vom Gipfel gegen die Stammbasis zunimmt, und zwar derart, 


t . daB vermutlich dadurch die Querschnittsfläche der Markstrahlen 


Über die Verteilung der Markstrahlen bei den Coniferen, 495 


pro Flächeneinheit mehr oder weniger ausgeglichen wird und an 
den verschiedenen Höhen des Stammes gewissermaßen gleich- 
mäßig bleibt. 

Mit Ausnahme der Stammscheiben V und VIII weicht der 
Durchschnitt der Markstrahlenzahlen von den Extremen bzw. 
von den wirklichen Zahlen nicht bedeutend ab. 


Zahl der Markstrahlen bei den Ästen. 

Aus der Tabelle Nr. 2 geht hervor, daß die Markstrahlenzahl 
im allgemeinen bei den Ästen diejenige beim Stamm merklich 
übertrifft. Gegenüber einer Durchschnittszahl von 29 für den Stamm 
zwischen I und XXII findet man bei den Ästen ca. 70 Mark- 
strahlen im Durchschnitte auf derselben tangentialen Fläche 
(0,75 mm?) 

Tabelle Nr. 2. 
Anzahl und Größe der Markstrahlen der Äste in verschiedenen 
Höhen über dem. Boden bei Sequoia sempervirens. 


i Durchschnittszahl der 
Á Approxi-| Durch- | Markstrahlen in einem such € größten 
Bezeich-| mative | ness mikroskopischen Feld SENDEN Uv NON 
nung öhe |} e X e) 5 qoi 80fach vergrößert 
der Äste lüber demi ^97 2558 
Bodén ] mMM Obere Untere Obere Untere 
. Seite Seite Seite Seite 
Nr. 8 16,5 m 11 84 98 Tt 18 
16 B og 17 70 T4 13 18 
21 15:9 y 25 51 68 16 14 
27 pri 22 19 89 16 11 
82 1455 ,,, 21,5 74 41 16 13 
49 ES bi 28 62 91 10 11 
54 15 à 21 81 84 
HTB 3 36 81 82 11 9 
82 | 114, 42 63 63 10 16 
88 IL 52 61 58 11 10 
95 10,5 „ 62 65 178 10 13 
103 190 50 67 85 10 11 
107b D- 5 38 44 47 16 12 
14 83. 33 64 70 9 10 
1711: 74, 48 60 63 10 9 
138 6,5 ,, 68 60 61 10 10 
141 DO y 38 76 81 11 7 
148 19. 42 69 SS 8 
149 4,5 „ 13 67 64 11 10 
154 26 52 59 66 10 E gl 
Durchschnitt: 67 74 111, 11 


Im Gegensatz zu dem Stamm macht sich bei den Ästen 
unserer Sequoia keine regelmäßige Zunahme der Markatrablensehl 
mit der Höhe über dem Boden geltend. T 


e UID 


- 496 PAUL JACCARD: 


Bei den höchst gelegenen Ästen steht zwar die Zahl der 
Markstrahlen meistens über dem Durchschnitte, bei dem übrigen 
Teil der Krone zeigt sie aber von einem Ast zum andern große 
Schwankungen, ohne daß dieselben mit der Größe der Zweige oder 
mit ihrer Höhe über dem Boden eine sichtbare Beziehung auf- 
weisen. 

Hervorzuheben ist die Tatsache, daß die untere, aus abge- 
rundeten dickwandigen Tracheiden bestehende Astseite, ohne Aus- 
nahme markstrahlenreicher ist als die obere Seite, deren Holz aus 
rechteckigen, dünnwandigen Elementen besteht. Es frägt sich, ob 
dieser Unterschied mit der ausgeprägten Dorsiventralität der Sequoia- 
äste im Zusammenhang steht. Bei den ülteren Zweigen vor allem ist 
die Breite der unteren Seite häufig zwei- bis dreimal so groB, wie 
diejenige des Weißholzes auf der entgegengesetzten Seite, Fügen 
wir noch hinzu, dal) auf der unteren Seite meistens ganze Jahrringe aus 
lauter abgerundeten, dickwandigen Rotholztracheiden bestehen ohne 
Spuren von dünnwandigen und rechteckigen Frühholztracheiden. 

Tabelle Nr. 8. 
"eem und Größe der Markstrahlen in verschiedenen Höhen des 
tammes bei Picea omorica. 


= A pet * n Zell 
Nr. der z zahl d k- |Extreme Zahlen|Anzahl der Zellen 
. Stamm- bie aed strahlen in einem| . bei den längsten 
- scheiben | mikroskopischen Markstrahlen 
Feld von 0,75 mm?| Minim. | Maxim. 
Stammbasis 10 cm 44 40 49 26 
I se 50 cm 49 39 45 — 
I om 87 31 44 — 
III Lb. 36 34 39 
EV. » 88 82 42 37 
M. 25 p 38 34 42 30 
VI S , 88 35 47 27 
VII 5,0 4 38 85 44 25 
VIII k 38 85 44 22 
IX Ah; . 86 30 40 21 
x e 36 n 45 18 
XI 55.5 36 83 40 18 
XII € ; 85 33 40 25 
XII 6,5 , 81 31 40 22 
XIV (e 39 31 48 2b 
XV (M 87 84 31 30 
XVI 8 36 80 41 28 
XVII 85. 35 30 43 28 
XVIII 9 38 84 49 24 
IX 9b 81 84 40 
XX 10. € 38 35 42 26 
XXI 165 „ 48 47 5 29 


uu Was do Länge der größten Markstrahlen anbelangt, so ist 
sie, im Durchschnitt dreimal Kleiner in den Ästen, als bet deme. 


Über die Verteilung der Markstrahlen bei den Coniferen. 497 


selben Jahrringe im Stamm. In dieser Hinsicht macht sich zwischen 
den beiden Astseiten kein merklicher Unterschied geltend. (Durch- 
schnittszahl 80fach vergrößert. 11'/, mm auf der oberen gegen 11 mm 
auf der unteren Seite.) 

Markstrahlenzahl bei Picea omorica. In der Tabelle Nr. 3 
sind die Variationen der Markstrahlenzahl an verschiedenen Hóhen 
des Stammes einer bis auf ca. 2 m über dem Boden geästeten 
Omorica-Fichte angegeben. | 

Bei diesem Baum, dessen sehr regelmäßig entwickelte Krone 
bis auf ca. 8 m ü. d. Boden, gleichmäßige 1,5 bis 2 cm dicke 
Zweige trug, kommt nur bei der Stengelspitze und an der Stamm- 
basis eine den Durchschnitt deutlich überschreitende Markstrahlen- 
zahl vor. Dazwischen hingegen zeigt sie nur unbedeutende Schwan- 
. kungen. 

Ebenso macht sich bei der Länge der größten Markstrahlen 
keine mit der Höhe über dem Boden zusammenhängende Variation 
geltend. 

Kurz zusammengefaßt ändert sich bei Sequoia sempervirens so- 
wie bei Picea excelsa und Abies alba, die Zahl der Markstrahlen pro 
Flächeneinheit, in gleichem Jahresringe des Stammes mit der Höhe 
über dem Boden folgendermaßen: 

1. Von einem im unteren Drittel der Stammlänge gelegenen 
Niveau an, wo die Markstrahlenzahl am kleinsten ist, steigt die- 
selbe ziemlich regelmäßig bis zum Gipfel und nimmt ebenfalls 
gegen die Stammbasis zu, 

2. Umgekehrt nimmt im allgemeinen die Länge der größten 
Märksirahlan von der Stammbasis nach dem Gipfel ab. 

3. Die Markstrahlenzahl der Äste ist bedeutend höher als 
diejenige der gleichaltrigen Jahresringe des Stammes, 

4, Die zwischen den einzelnen Ästen vorkommenden Variationen 


der er sind keiner sichtbaren Gesetzmäßigkeit unter- — 
stellt und stehen anscheinend in keinem regelmäßigen Zusammen- 


hang mit der Astgröße. 

5. Eine deutliche Beziehung zu der Hypotrophie der Sequoia- 
äste macht sich aber in bezug auf die Markstrahlenzahl geltend. 
Dieselbe ist regelmäßig auf der unteren breiteren Seite größer als . 
auf der entgegengesetzten Seite. 


Über die Ursachen der vorkommenden Variationen in der 
Verteilung der Markstrahlen sind wir noch nie — dim 


. richtet. 


=- 


498 PAUL JACCARD: Über die Verteilung der Markstrahlen bei den Coniferen. 


Wenn wir in dieser Hinsicht unsere im Freien entwickelte 
Omorica-Fichte mit der in einem Hof eingeschlossenen Sequoia, deren 
Gipfel besser belichtet war, als der untere Teil der Krone, 
dann auch mit einer unterdrückten Tanne’) vergleichen, so bekommt 
man den Eindruck, daß die Zahl der Markstrahlen vor allem mit 
der Intensität der Assimilation im Zusammenhang steht. Zugunsten 
dieser Ansicht sprechen unter andern die Zunahme der Mark- 
strahlen a) gegen den Baumgipfel, wo das Wachstum entschieden 
am lebhaftesten vor sich geht; b) beim Wurzelanlauf, wo durch 
eigenartige Druckspannungen?) die Tätigkeit des Kambiums erhóht 
wird; dann c) auf der rascher wachsenden unteren Astseite, gegen- 
über der oberen Seite. Mit den Variationen der Markstrahlenzahl 
zeigt der Durchmesser der Tracheiden eine gewisse Korrelation. 
Auffallenderweise nimmt die Breite derselben vom Gipfel gegen die 
Stammbasis zu; außerdem sind die Tracheiden eines bestimmten 
Jahrringes in den Ästen bedeutend kleiner als im Stamm. 

Bei Sequoia z. B. messen die größten Tracheiden im Stamm- 
ringe 1914 20 — 30 Teilstriche des Meflokulars?) in den Âsten dagegen 
7—10 Teilstriche; (bei der Basis des Stammes 20 —30 Teilstriche; 
beim Gipfel 15, und dazwischen bei ca. 10 m ü. B. 

Im allgemeinen sind also die Markstrahlen kahlretähe und 
kürzer bei den Organen oder Teilen derselben, welche die engsten 
Tracheiden besitzen. ` 

Die Ursachen der Variationen in der Verteilung der Mark- 
strahlen können nur auf experimentellem Weg aufgeklärt werden. 
Ich hoffe nächsthin weiteres über diese Frage vorlegen zu können. 

Pflanzenphysiologisch. Institut der Eidg. techn. Hochschule. 


Zürich, November 1915. 


1) Tanne Nr. II Degenried in loc. cit. p. 357. 

2) Bezüglich dieser Frage siehe in „Neue Untersuchungen“ etc., S. 388 
bis 842, „Die Ursachen der Ausbreitung der Stammbasis“, 

8 dem Obj. apochr. 2 mm und dem Mikrometerokular Nr. 2 ge- 
messen, d. h, bei einer Vergrößerung von ca. 500fach. Die mittelgroßen 
Tracheiden im Stamm messen 0,02—0,03 mm, die propten 0,0004 bis 0,005 mm 


P. A. ROSHARDT: Schwimm- und Wasserblätter von Nymphaea alba, L. 499 


5. P. A. Roshardt: Schwimm- und Wasserblátter von 
Nymphaea alba, L. 
(Mit Tafel XL) 
(Eingegangen am 12. November 1915.) 


An Nuphar luteum (L.) Sibth. und Srn. sind die sogenannten 
Wasserblätter sehr häufig beobachtet und beschrieben worden.) 
Es sind dies dem Rhizom aufgelagerte Blattrosetten mit kurzge- 
stielten, dünnen und durchscheinenden, leichtgefáltelten oder wellen- 
formig gekräuselten Blattgebilden von gelbgrüner Farbe. Im 
schweizerischen und französischen Jura werden sie „Salades“ ge- 
nannt. Den Fischern am Bodensee sind sie unter dem Namen 
.Schmalzblütter* bekannt. An den beiden Ufern des Zürichober- 
sees habe ich ausgedehnte Gürtel außerhalb des Phragmitetums 
beobachtet, die nur Wasserblätter und keine Schwimmblätter aus- 
gebildet hatten. Sie glichen einem unterseeischen, mastigen Salat- 
beet, das 1,2 bis 3 Meter unter dem Seespiegel lag und von den 
fast armdicken, kabelartigen, bis 30 Meter langen und schwarz ge- 
färbten Rhizomen netzartig durchzogen war. 

ast unbekannt sind dagegen die submersen Blätter von 
Nymphaea alba, L. H. BACHMANN hatte zuerst auf deren Vor- 
kommen in Moorgräben aufmerksam gemacht.?) HEGI nimmt in 
seiner Bemerkung über die seltene Ausbildung von submersen 
Blättern?) offenbar Bezug auf die Beobachtung BACHMANNs. Diese 
konnte aber weder von BAUMANN,)) noch von GLÜCK?) bestätigt 


) ARCANGELI, A., Sulle foglie delle piante aquatiche especialmente 
sopra quelle u Nymphaea e del Nuphar. Nuovo Giornale Bot. Ital. 22, 1890, 441. 
BAUMANN, Dr. EUGEN, Die Vegetation des Untersees Coane 
Stuttgart 1911, 813. 
GOEBEL, Dr. K., Pflanzenbiologische Schilderungen. nes Teil. 
Marburg 1893, 302 ff. 
SCHENCK, Dr. H. Die Biologie der Wassergowichse Bonn 1886, 41 
2) Jahresbericht der zürcherischen botanischen llschaft, Top Ha. 
Zürich 1896, 11. 
3) HEGI, Dr. G., Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Manches, 8, 442. 
4) BAUMANN, Dr. E., |Die Vegetation des Untersees (Bodensee). Stutt- 
gart 1911, 312. 


5) GLÜCK, H., Biologische und morphologische pet ‚über n - 


Wasser- und ea en 8. Teil. Die Uferflora. Jena 1 191 H. 


500° P. A. ROSHARDT: 


werden, und doch hatte ersterer ein an entsprechendem Material 
sehr reiches Gebiet bearbeitet. BACHMANN selbst hatte die. Blätter 
nur in den Riedgräben am Rootsee und bei Stansstad, nie aber in 
einem See finden können. Diesen Umständen ist es wohl zuzu- 
schreiben, daß man in Botanikerkreisen über das Vorkommen von 
Wasserblättern bei Nymphaea alba ernstlich Zweifel hegte, vielleicht 
aber auch einer vermeintlichen Verwechselung von Nymphaea alba 
mit Nuphar luteum. 

Gelegentlich des Zweiten Hydrobiologischen Ferien- 
kurses in Luzern wurde ich auf die Frage aufmerksam und habe 
im Verlauf der letzten beiden Jahre 1914 und 1915 zu verschiedener 
Jahreszeit mit Erfolg nach den submersen Nymphaeablättern gesucht, 
so im Stansstaderried, nahe am Vierwaldstüttersee, in den ver- 
schiedenen Armen des Sees selbst, sowie im Sarnersee, Zürichober- 
see und im Zugersee. 

Anatomisch sind die Wasserblätter von Nymphaea alba nicht 

eingehender untersucht worden. Deren Vorkommen in Schweizer- 
seen, wie in Seen überhaupt, war ee, she unbekannt. eme 
dings erwähnt GOEBEL inseinen 
die Wasserblätter einiger NM: untèr andern von M ga 
luteum aus dem Würmsee; an unserer weißen Seerose aber hat er - 
sie nicht beobachtet. Ebenso fehlt ihr Name auf der Liste der 
Sumpf- und Wassergewächse, die das Material lieferten zur wert- 
. vollen Arbeit von PORSCH.?) 
Der Zweck meiner vorläufigen Mitteilung ist daher, die neu- 
gefundenen Tatsachen über das Vorkommen von Wasserblättern bei 
Nmyphaea alba festzustellen und auf einige biologische, morpholo- 
gische und anatomische Eigentümlichkeiten und Unterschiede der 
Schwimm- und Wasserblätter hinzuweisen. 

Bevor ich jedoch auf die Ergebnisse meiner Untersuchung 
eingehe, spreche ich auch an dieser Stelle dem Leiter der Hydro- 
biologischen Kurse in Luzern, Herrn Prof. Dr. BACHMANN meinen 
Dank aus für wertvolle Anregung und gütige Zusendung ein- 
schlägiger Literatur. 


$E 
* 
Die Wasserblätter von Nymphaea alba sind bei weitem nicht 
so zahlreich wie jene von Nuphar luteum, An einem und demselben 


i) GOEBEL, Dr. K., Pflanzenbiologische Schilderungen. Zweiter Teil. 
Marburg pes 305. 
2) PORSCH, Dr. OTTO, Zur Kenntnis d Spaltöff bmerser 
Pflanzenteile. Sitzungsberichte der K. Akademie der Wissenschaften. Wien. 
112. dome: 1. u. Abteilung I, 97 ff. 


Schwimm- und Wasserblütter von Nymphaea alba, L. 501 


Schof eines Rhizoms habe ich selten mehr als drei Exemplare, sehr 
oft gar kein Wasserblatt gefunden. Sie sind auch viel unauffälliger 
als die submersen Nupharblätter, da sie meistens mit einer feinen 
kalkhaltigen Schicht überzogen sind, die teils von den Blättern 
selbst ausgeschieden wird, teils von dem Bodenschlamm herstammt, 
Gleichwohl sind sie frisch und lebenskräftig, wie die Untersuchung 
und Jodprobe zeigten. Im allgemeinen besitzen die Wasserblätter 
einen geringern Flüchendurchmesser als die Schwimmblätter des- 
selben Schosses, kónnen diese jedoch an Grófle auch bedeutend 
übertreffen. Unterseeische Blattrosetten ohne Schwimmblätter, wie 
sie an Nuphar häufig sind, konnte ich an der weißen Seerose nie 
finden. Der Gegensatz zwischen Schwimm- und Wasserblatt ist 
aber ausgeprägter als bei der gelben. 

Das Wasserblatt ist sehr zart gebaut, durchscheinend und 
am Rande gewellt. Es zerreißt leicht, ist fettig anzufühlen infolge 
der vielen Oelpapillen, die sich auf der Blattunterseite in noch 
größerer Zahl vorfinden als beim Schwimmblatt. Im diffusen Licht 
nehmen die Wasserblätter eine ähnliche Lage ein wie die Schwimm- 
blätter: sie schweben wagerecht im Wasser. Mit steigender Sonne 
ändern sie ihre Stellung: sie richten sich auf, so daß sie mit dem 
Lot der Wasserflüche einen spitzen Winkel bilden, oft sogar senk- 
recht im Wasser emporragen. Ich konnte die auffällige Erscheinung 
besonders hübsch an sonnigen Tagen des Vor- und Hochsommers 
feststellen, wenn ich in der Morgenfrühe die Seerosenbestände auf 
suchte und in der Hitze des Mittags mit dem Boot zu ihnen zu- 
rückkehrte. ; 

Eine andere Eigentümlichkeit, die wir bei Nwphar umsonst 
suchen, haben Schwimm- und Wasserblätter von Nymphaea alba 
miteinander gemeinsam: die herbstliche Verfärbung. Dem 
Auge bietet sich jeweilen ein prachtvoller Anblick dar, wenn im 
Wintermonat die Morgensonne das noch schlafende Phragmitetum 
vergoldet, ein Anblick, der mit den Farben des Frühlings wett- 
eifert. Selten fand ich einen so wohltuenden Kontrast wie das satte 
Gelb des Schilfes über dem bleiernen Wasserspiegel und zwischen 
hinein gestreut, in den Lücken und Buchten, die noch unversehrten, - 
aber tief rot gewordenen, scharf abgeschnittenen Blattschilde von 
Nymphaea alba. Die gleiche Herbstfarbe, ebenfalls auf der Ober- 
seite, nur nicht so intensiv, nehmen die Wasserblütter auf dem 
Seegrunde an, die völlig zutage tritt, nachdem man den anhaftenden 
Schlamm abgewischt hat. In dieses Blau des herbstlichen Lebens 
mischt sich nach ein paar Wochen das Schwarzbraun des Todes, 
das Blatt stirbt. Ob die Schwimmblätter vor oder nach den 


502 P. A. ROSHARDT: 


Wasserblättern absterben, ist für Nuphar luteum verschieden be- 
antwortet worden.) Im Zürichobersee hielten die Wasserblätter 
der weißen Seerose bis tief in den Dezember aus, während die 
Schwimmblätter lange zuvor starben. In den Gräben des Stans- 
staderriedes starben Schwimm- und Wasserblätter zu gleicher Zeit 
ab, Ende November. An den faulenden, zuweilen aber auch schon 
an jungen, noch eingerollten Blättern beider Formen siedeln sich 
eine Menge verschiedener Algen, besonders Grünalgen- und Dia- 
tomeenkolonien an. 

Die jungen Wasserblätter entstehen fast gleichzeitig mit den 
Schwimmblättern, rollen sich aber eher auf. Im laufenden Jahr 
habe ich die ersten’ Wasserblätter Mitte Februar gefunden. Es 
waren kleine, kaum zwei Zentimeter lange, eingerollte Blättchen, 
die nur langsam in ihrem Wachstum voranschritten. Mitte 
April rollten sich die ersten Blattspreiten auf; aber erst Ende 
Mai waren sie ordentlich entwickelt, als auch die Schwimmblätter 
sich zu entfalten begannen. Beide Blattarten besitzen in ihrer 
Jugend eine rötliche Farbe. Sie rührt von den Hautzellen der 
obern und untern Blattseite her, welche reichlich violetten Zell- 
saft führen. 

Während die Länge der Blattstiele bei Schwimmblättern 
hauptsächlich von der Höhe des Seespiegels abhängt, ist diese für 
Wasserblätter in dieser Hinsicht ohne Belang. Bei Exemplaren 
aus großer Tiefe, wie bei solchen aus seichtem Wasser finden sich 
ganz verschiedene Größen. Die gemessenen Längen schwanken 
zwischen 5 und 25 Zentimetern,“ Zahlen, welche sich neben den 
Stiellingen von Schwimmblättern recht bescheiden ausnehmen, sind 
ja Blattstiele von 3 Meter Länge keine Seltenheit. 

Wie der Querschnitt der Blattstiele und die Nervatur 
für die Schwimmblätter von Nuphar und Nymphaea charakteristisch 
sind, so lassen sich auch die Wasserblütter beider Arten leicht an den 
genannten Merkmalen unterscheiden, Nuphar hat einen dreikantigen 
Blattstiel, Nymphaea einen kreisrunden. Die Differenzen in der 
Aderung des Schwimm- und Wasserblattes sind so gering, daß wir 
ohne weiteres die Angaben HEGIs?) über das Schwimmblatt auf 
das Wasserblatt übertragen dürfen: „Bei Nymphaea zweigen die 
Seitennerven gegen den Rand hin rechtwinklig ab und anastomo- 
sieren. Bei Nuphar gabelt sich ziemlich regelmäßig jeder Seiten- 
nerv in zwei Seitennerven zweiter Ordnung, welche sich ihrerseits 


1) Vgl. die zitierten Werke von BAUMANN, GOEBEL und ARCANGELI. 
2) HEGI, Dr. G., Illustrierte Flora von Mitteleuropa. München, 8, 444. 


Schwimm- und Wasserblütter von Nymphaea alba, L. 503 


wieder in zwei Seitennerven dritter Ordnung teilen, um sich kurz 
vor dem Rande noch einmal zu gabeln.* Überhaupt sind Schwimm- 
und Wasserblätter von Nuphar luteum und Nymphaea alba auch 
aufer der Blütezeit leicht auseinander zu halten. 


$ 


Mit den morphologischen und biologischen Verschiedenheiten 
der Schwimm- und Wasserblätter hält auch deren histologische 
Differenzierung Schritt. Die mikroskopische Untersuchung 
zeitigte aber das überraschende Ergebnis, daß die sogenannten 
Wasserblütter, besonders häufig jene, die aus den Moorgräben 
stammen, und die dem unbewaffneten Auge vollkommen gleichartig 
erscheinen, zwei verschiedene Typen einschließen: Wasserblätter 
ohne Spaltóffnungen und solche mit Spaltöffnungen. 
Auch die Schwimm- und Wasserblätter aus dem offenen See einer- 
seits und den Moorgräben anderseits weisen mehrfache Unterschiede 
auf, so daß man auf den ersten Blick geneigt wäre, fünf Blatt- 
formen zu unterscheiden, nämlich das Schwimmblatt aus dem See 
und dasjenige aus den Moorgräben, das Wasserblatt ohne Stomata 
aus dem See und jenes aus Moorgrüben und endlich das Wasser- 
blatt mit Stomata, das ich bisher in größerer Anzahl im Ried von 
Stansstad, in einigen wenigen Exemplaren auch im Zürichobersee 
und in der Gegend von Küsnacht im Vierwaldstättersee ge- 
funden habe. 

Zieht man aber in Erwägung, daß ein Wechsel in der Tracht 
der Pflanze und Abänderungen in der Blattgestalt infolge Standorts- 
einflüssen bei allen Wasserpflanzen sehr häufig ist, so wird man 
die fünf Blattformen auf drei reduzieren müssen, die allerdings 
innert gewissen Grenzen schwanken, die aber meines Erachtens 
wesentlich voneinander abstehen: Das Schwimmblatt, das 
Wasserblatt ohne Spaltöffnungen und das Wasserblatt 
mit Spaltöffnungen. 

A. Beim ausgewachsenen Sehwimmblatt verschiedener Her- - 
kunft finden wir ein mächtig entwickeltes, drei bis fünfschichtiges - 
Palisadenparenchym, sehr große Lufträume im Mesenchym und zahl- 
reiche Spaltöffnungen in der Epidermis der Blattoberseite. Die 
Blätter aus dem See sind im allgemeinen größer und derber als 
jene aus den Moorgrüben. Auch der Dickendurchmesser ist ver- 
schieden. Bei Blättern aus dem See betrug er beispielsweise 0,4 bis 
0,81 Millimeter, bei Blättern aus Moorgräben 0,28 bis 0,36 Millimeter. 

In den Blättern der Grabenflora ist das Palisadengewebe redu- O 
ziert, durchschnittlich um zwei bis drei Zellschichten ärmer als bec 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII. 82 


s TN 416. 


504 | P. A. ROSHARDT: 


Schwimmblättern aus dem See, Dagegen ist das Lückengewebe 
mächtiger entwickelt, wie die folgenden Messungen zeigen. Bei 
Schwimmblüttern aus Moorgrüben entfallen zum Beispiel von 0,36 
Millimeter Dickenmaß 0,25 Millimeter auf das Lückengewebe und 
die untere Epidermis, 0,2 Millimeter auf das Palisadenparenchym und 
die obere Epidermis. 

Entsprechende Messungen an Schwimmblättern aus dem 
Zürichsee ergaben folgende Zahlen: 

Blattdicke — 0,67 Millimeter, 

Lückengewebe und untere Epidermis — 0,33 Millimeter, 

Palisadenparenchym und obere Epidermis — 0,34 Millimeter. 

Das Verhültnis von Palisadenparenchym und Lückengewebe 
gestaltet sich also bei Blättern von Seepflanzen wie 1:1, bei 
Blättern aus dem Moor wie 1:2, mit anderen Worten: Das 
Schwimmblatt aus den Moorgräben hat ein relativ größeres 
Interzellulärsystem als jenes aus dem See, 

Die Zahl der Spaltöffnungen ist großen Schwankungen 
unterworfen. Schwimmblätter aus dem Zürichsee wiesen ziemlich 
genau die von TSCHIRCH!) für Nymphaea alba gefundene Anzahl 
auf, nämlich 460 pro mm.? Bei Schwimmblättern aus dem schlamm- 
haltigen und reichlich Eisenhydroxyd führenden Wasser der Moor- 
gräben sank sie im Mittel auf 182, in extremen Fällen sogar auf 
150 pro mm? herab. Es scheint aber, daß mit der Verminderung 
der Spaltöffnungsapparate eine Vergrößerung der Schließzellen 
eine Verlängerung der Zentralspalte, und damit auch der Eisodial- 
und Opisthialöffnung parallel geht, daß auf diese Art und Weise 
durch qualitative Arbeitssteigerung die Wirkung des 
numerisch herabgesetzten Apparates ausgeglichen wird. 

Endlich finden wir bei den genannten Blättern noch deut- 
liche Differenzen im Bau und in den Dimensionen der Epidermis- 
zellen, die aber weniger in Betracht fallen als die bereits erwähnten. 

B. Das Wasserblatt ist zunächst durch das vollständige 
Fehlen der Spaltöffnungen scharf charakterisiert. Ebenso allge- 
mein und konstant ist der geringe Dickendurchmesser der Blatt- 
lamina. Wasserblätter aus dem Zürichsee maßen zum Beispie- 
0,18 und 0,2 Millimeter, die Schwimmblätter desselben Schosses 
0,74 und 0,8 Millimeter. Dieses auffallende Verhältnis wird bedingt 
durch eine Reduktion der Gewebe überhaupt, hauptsächlich aber 
durch den gänzlichen Ausfall des Palisadenparenchyms. 


1) Vgl. HABERLANDT, G., Physiologische Pflanzenanatomie, Leipzig 


Schwimm- und Wasserblütter von Nymphaea alba, L. 505 


Dessen Stelle nimmt im Wasserblatt eine Schicht groDer, mehr 
breiter als hoher Zellen ein, die bedeutend mehr Blattgrün enthal- 
ten als die benachbarten Gewebe. Nach unten hin wird das Me- 
sophyll entweder ohne weitere Zellschicht von der angrenzenden 
Epidermis abgeschlossen, oder es ist eine Lage von Zellen, gleich 
denen unter der Haut der Blattoberseite eingefügt. Im letzten 
Fall ist das Blatt morphologisch vollkommen bilateral oder 
symmetrisch, physiologisch jedoch ist es sicher isolateral 
oder asymmetrisch. 

Außer dem größeren Chlorophylireichtum jener Zellschicht 
weist schon das eigentümliche Verhalten ihres Blattgrüns darauf 
hin. Untersucht man nämlich ein Wasserblatt, das im diffusen 
Tageslicht assimiliert hat, so ist die große Masse der Chlorophyll- 
körner in der unteren Zellhälfte angehäuft und lehnt prall an die 
basale Wand. Stellt man die gleiche Untersuchung nach einiger 
Zeit starker Belichtung an, also nachdem das Blatt im Sonnenlicht 
assimiliert hat, so haben sich die Chlorophyllkórner verschoben. 
Sie sind an die senkrechten Zellwànde gewandert und schmiegen 
sich innig an diese an. In den übrigen Geweben des Blattes tritt 
die Erscheinung gar nicht, oder nicht in annäherndem Maße auf. 
Es reagiert also die obere Schicht der groBen, reichlich Chlorophyll 
führenden Zellen auf die Veränderung der Lichtintensität in an- 
derer Weise als die unteren Zellagen. "Vermutlich wird die Ver- 
schiebung des Chlorophylles als Endglied in der Kette der Reak- 
tionen das Aufrichten oder Senken der Blattspreite nach sich ziehen. 

Ebenso dürfte auch der große Querschnitt des Blatt- 
stieles, der oft den dreifachen Wert, wie die Blattstiele der ent- 
sprechenden Schwimmblätter ihn aufweisen, übersteigt, wenigstens 
indirekt im Dienste der Assimilation stehen. Wir finden nämlich 
hier ein bedeutend grüBeres Interzellularsystem als in den Stielen 
der Schwimmblätter. Das Verhältnis gestaltet sich wie 7:4, was 
ich durch Zeichnen einer Anzahl von Querschnitten mit dem 
Zeichenokular und durch Ausmessen des Gewebes und der Luft- 
rüume auf Millimeterpapier festgestellt habe. Da der Zusammen- 
hang der Lufträume in der ganzen Pflanze außer Zweifel steht, 
und die Interzellularriume die Wege darstellen, auf welchen der 
Sauerstoff zu den von der atmosphärischen Luft abgeschlossenen 
Pflanzenteilen gelangt, so liegt der Sehluss nahe, daß die Pflanze 
den Luftaustausch — von der Aufnahme der im Wasser ge- ' 
losten Lüft durch die Epidermis dürfen wir hier absehen — zu 
heben sucht durch Erweiterung der Luftwege. Die Größe 
des Austausches wird sich noch vervielfachen, wenn die Druck- - 


506 P. A. ROSHARDT: 


verhältnisse im Blattstiel häufig wechseln, was nach den Aus- 
führungen GOEBELS ') a priori anzunehmen ist. 

€. Die dritte Blattform, das Wasserblatt mit Spaltöff- 
nungen ist dem vorigen Wasserblatt im anatomischen Bau sehr 
ähnlich. Es ist wie jenes ein ausgesprochenes Schattenblatt aus 
denselben Zellschichten aufgebaut. Auf die Epidermis folgt eine 
Schicht kubischer großer Zellen von etwa 40 wu Durchmesser, 
dann eine Schicht langgestreckter, liegender Zellen, oder sofort 
die groBen Interzellularen. Nach unten hin wiederholt sich in 
umgekehrter Reihenfolge dieselbe Anordnung. Das Blatt wäre 
also, wenn wir von den Spaltöffnungen in der oberen Epidermis 
und von dem größeren Chlorophyllgehalt der zweiten oberen Zell- 
lage absehen, vollkommen bilateral symmetrisch. Die genannten 
Eigentümlichkeiten jedoch geben ihm noch mehr als dem typischen 
Wasserblatt einen dorsiventralen Charakter. 

Es stellt sich übrigens in mehrfacher Hinsicht in Gegensatz 
zum eigentlichen Wasserblatt: zum Beispiel weicht es durch den 
großen Flächendurchmesser der Oberhautzellen, durch die verschie- 
dene Dicke der Cuticula, durch die eigentümliche Wellung der 
senkrechten Wände der Epidermis merklich von jenem ab. Doch 
treten alle diese Momente in den Hintergrund gegenüber dem kon- 
stanten Vorhandensein normal entwickelter Spaltöffnungen. 
Diese sind regelmässig über die ganze Blattoberfläche zerstreut wie 
bei den Schwimmblättern, nur in bedeutend geringerer Zahl. 
Letztere schwankt zwischen 40 und 70 für den Quadratmillimeter. 
Der Spaltöffnungsapparat selbst differirt durch seine Grösse, durch 
die zarte Beschaffenheit der Zellwände sowie durch die feineren 
Cuticularleisten der SchlieBzellen von jenem der Schwimmblätter in 
ebenso auffálliger Weise. 

Der anatomische Aufbau des Schwimmblattes und des Wssser- 
blattes ohne Spaltüffnungen weist in eindeutigem Sinne auch auf 
ihr physiologisches Verhalten hin. Nicht so ersichtlich sind 
diese gegenseitigen Beziehungen beim Wasserblatt mit Spaltöffnungen. 
Durch Struktur und Gestalt ist es als submerse Blattform wohl 
gekennzeichnet. Seine Lebensarbeit wird sich demnach im Wasser 
abspielen. Der physiologische Prozeß der Kohlensäure- und Nühr- 
salzaufnahme wird nicht in derselbon Weise verlaufen wie beim 
Schwimmblatt. Und dennoch teilt es sich mit diesem in den Be- 
- sitz des Spaltóffnungsapparates. Am nächsten liegt die Vermutung, 
eine Blattform mit amphibialer Natur vor uns zu haben, in dem 
Sinne nümlich, daB sie bei niedrigem Wasserstande einem Luftblatt 


1) Pflanzenbiologische Schilderungen. 2. Band. Marburg, 1893, 252. 


Schwimm- und Wasserblätter von Nymphaea alba, L 501 


gleichkäme, bei höherem Wasserspiegel durch Einstellen der stoma- 
tären Tätigkeit ein Wasserleben führte. Das häufige Vorkommen 
in Sumpfgräben, deren Wæsermengen ja vielen Schwankungen 
unterworfen sind, scheint damit im Einklang zu stehen. Ebenso 
bestimmt sprechen auch mehrere Umstände dagegen: Zum Beispiel 
fehlen unserer Blattform die Sternhaare und die Strebezellen gänz- 
lich, Bildungen, welche dem Wasserblatt, falls es tatsächlich zeit- 
weise emers existieren sollte, von nicht geringerem Vorteil gegen 


blatt. Auch suchen wir umsonst nach der sehr charakteristischen 
Eigenschaft des Schwimmblattes, daß dasselbe auf seiner glatten 
Oberfläche nicht benetzbar ist, daß Wassertropfen leicht abrollen 


n 
haften bleibt. Der Blattstiel beider Wasserblattformen, der von 
der Blattspreite nicht unter einem grófleren Winkel abzweigt, 
sondern eher eine  geradlinige Fortsetzung der Blatthaupt- 
nerven darstellt, besitzt zudem nicht die Fähigkeit, auch innert 
engen Grenzen sich an die Wasserhóhe anzupassen. Ich konnte 
selbst bei niedrigem Wasserstande, im Spátsommer und Herbst, keine 
Stomata tragende emerse Wasserblütter finden. 

Wir haben es also in diesen Blattformen hóchstwahrscheinlich 
mit dauernd submersen Organen zu tun. Weitere Aufschlüsse über 
die Stellung der Wasserblütter in der Entwicklung der Pflanze, 
üher die Funktion des submersen Spaltóffnungsapparates, über die 
allfállige Anpassung von Nymphaea alba durch Ausbildung der be- 
schriebenen Blattformen hoffe ich aus Kulturversuchen, die im 
Gange sind, zu erhalten. 


Erklärung der Tafel XI. 
Abb. 1. Schwimm- und Wasserblatt desselben Sprosses von Nymphaea alba, 
. von der Unterseite gesehen 

Abb. 2. Wasserblátter verschiedene? Größen von Exemplaren desselben Stand- 
ortes. Die Blattstiele sind, ausgenommen unten links, wo der Blattstiel 
fehlt, sämtlich in ganzer Länge wiedergegeben 

Abb. 3. Schwimmblatt, Wasserblatt und Niederblatt desselben Schosses; die 
ersten beiden von oben gesehen. 

Abb. 4. Unten Wasserblatt von Nuphar luteum, oben von Nymphaea alba. Die 
Blätter wurden mit konzentriertem Alkohol behandelt, um die Aderung 
sichtbarer zu machen und, auf eine Glasplatte gelegt, photographiert. 
Das Bild zeigt die für Nymphaea und M aute charakteristische Nervatur 
der Wasserblätter. 


. 508 G. DITTRICH: 


* 


52. G. Dittrich: Pilzvergiftungen im Jahre 1915. 


 (Bingegangen am 16. November 1915.) 


Im deutschen Reichsgebiet sind während des letzten Jahres, 
wie eine auf Zeitungsnachrichten und eigenen Ermittelungen be- 
ruhende Zusammenstellung ergeben hat, nieht weniger als 248 Per- 
sonen nach dem GenuB schädlicher Pilze erkrankt und 85 von ihnen 
(darunter 52 Kinder) verstorben. Beide Zahlen sind in Wirklich- 
keit jedenfalls noch erheblich größer. Denn bei erkrankten Familien 
war die Kopfzahl in den Notizen oft nicht mitgeteilt und wurde 
dann in der geringsten Höhe, die sich aus den vorhandenen An- 
gaben entnehmen ließ, angesetzt; bei nicht wenigen der Leidenden 
war andererseits ein ungünstiger Ausgang und damit eine Zunahme 
der tödlichen Fälle zu erwarten. Selbstverständlich ist auch mit 
Unvollstándigkeit der eingegangenen Meldungen zu rechnen; 
immerhin fanden sich in den verschiedensten Zeitungen vielfach 
die gleichen Vorkommnisse — auch in abweichender Form der 
Darstellung — wieder. Nicht berücksichtigt sind solche Fälle, in 
denen verdorbene Pilze als Anlaß der Gesundheitsstörung an- 
gegeben wurden, und ebensowenig natürlich Erkrankungen, bei 
denen, wie in Tarnowitz O.-S., Nachforschungen ergaben, daß Pilze 
nicht mit Sicherheit als ihre Ursache nachgewiesen waren. 

Von der Gesamtzahl der hiernach in die Zusammenstellung 
aufgenommenen: Erkrankten (Verstorbenen) kamen auf Schlesien 
20 (17) auf die Provinz Posen 51 (28), auf Ostpreußen 1 (1), 
Westpreußen 6 (4), Berlin 7 (2), Westfalen 36 (20), Rheinprovinz 
9 (0), Anhalt 2 (0), Provinz Sachsen 1 (0), Königreich. Sachsen 
51 (2), Thüringen 3 (0), München 40 (5), Bayern ohne München 21 (6). 

Für die Häufung der Vergiftungsfälle ist neben Unkenntnis 
der wenigen dabei in Betracht kommenden Arten in erster Linie 
das günstige Pilzjahr verantwortlich zu machen. Grüne Knollen- 
blätterpilze, die in den östlichen Provinzen wohl die meisten Opfer 
forderten, wuchsen nach den im Juli endlich eingetretenen reich- 
lichen Regenfällen in großen Mengen selbst an Stellen, an denen 
sie in anderen Jahren nur in wenigen Exemplaren oder überhaupt 
i; nicht zu finden waren. Ob auch die anderen Gründe für einen 
erhóhten Pilzverbrauch, welche dieses auflergewóhnliche Jahr nahe- 
legt, gleichzeitig eine verhältnismäßige Zunahme von Verwechs- 


Pilzvergiftungen im Jahre 1915. 509 


lungen der Arten veranlaßt haben, läßt sich nicht sicher beurteilen; 
Erfahrungen bei einem Versuch zur Einführung neuer Marktsorten 
haben mir jedenfalls gezeigt, daß wenigstens bei der Landbevöl- 
kerung auch jetzt eine fast allgemeine Abneigung gegen Speise- 
schwämme herrscht, die nicht zu der geringen Zahl der allbekannten 
Arten gehören. In den meisten Fällen, denen ich genauer nach- 
gehen konnte, wurden die Pilze von Kindern gesammelt, die, wie 
die Verhältnisse nun einmal liegen, schlechterdings keine nähere 
Kenntnis der gefährlichen Formen haben konnten. Wo sich in den 
benutzten Zeitungsnachrichten Angaben über die Herkunft der 
Pilze fanden, war fast stets gesagt, sie seien von den Erkrankten 
selber aus dem Wald geholt worden; einige Male haite man sie 
auf der Strafe oder unterwegs von unbekannten Leuten gekauft, 
aber nur in dem einen Fall von Rybnik O.-S. waren es am üffent- 
lichen Markt gehandelte Pilze, dem Vernehmen nach Reizker mit 
zottigen Hüten, also wohl ZLactaria torminosa, die nach der Zu- 
bereitung bei einer Kostprobe Vergiftungserscheinungen. hervor- 
riefen. Dagegen werden die alten Märchen von allgemeinen Kenn- 
zeichen und Prüfungsmitteln für efbare oder giftige Pilze, die 
nahezu in allen Kreisen, auch in solchen, die man für besser unter- 
richtet halten sollte, unverändert weiter leben, nach wie vor vieleu 
zum Verhängnis. Daß schließlich zuweilen gar kein Unterschied 
der Arten gemacht wird, zeigt das Verhalten der Arbeiterin Erne- 
stine H. in Rothenburg O-L., die, wie es hieß, auf der dortigen 
Aue wahllos Pilze sammelte; sie erkrankte nach der Mahlzeit und 
verstarb bald. 

Eine sichere Aufklürung der einzelnen Vergiftungen nach der 
mykologischen Seite hin ist nur durch eigene Nachforschungen 
an Ort und Stelle zu erreichen, wie sich gelegentlich des Falles 
von Gr. Neudorf zeigen wird; es sei denn, daß tunlichst dieselbe 
Person, von der die fraglichen Pilze abgepflückt wurden, sie wieder 
von der gleichen Stelle besorgt und einsendet. Einem solchen 
Entgegenkommen stehen aber oftmals Mißtrauen gegenüber dem 
Zweck der Nachforschungen und jedenfalls noch häufiger andere, 
näher liegende Widerstände im Wege. Den Angaben der Zeitungen 
über die Pilzart ist im allgemeinen nicht sehr viel Bedeutung bei- 
zulegen; gewöhnlich wird in herkömmlicher Weise die Schuld dem 
falschen Champignon oder Knollenblätterpilz zugeschrieben, eine 
Erklärung, die allerdings durch die tatsächliche Gemeingefährlich- 
keit von drei Formen dieser Species nahegelegt wird und im ein- | 
zelnen Fall bei einer verhältnismäßig langen Zwischenzeit bis um — 
Auftreten der ersten Anzeichen von Vergiftung an Wahrscheinlich- 


510 Œ DITTRICH: 


keit gewinnt. Nächst dem Knollenblätterschwamm werden Gift- 
reizker oder „giftige Reizker“ am häufigsten genannt; der Tod von drei 
Knaben in Kostschin konnte, wie unten näher dargelegt wird, 
unzweifelhaft auf Lactaria torminosa zurückgeführt werden. Indessen 
wird, wenigstens in Schlesien und Posen, die Bezeichnung „Reizker“ 
nicht einmal auf die schon recht zahlreichen Vertreter der Gattung 
Lactaria beschränkt, sondern, wie das Beispiel des ,Grünreizkers* 
und der vielleicht weniger verbreitete, im wesentlichen für Zricho- 
loma portentosum und terreum gebrauchte Name ,Graureizker* zeigen, 
auch auf vóllig andersartige Pilze ausgedehnt. Da selbst grüne 
Knollenblätterpilze in den beiden Provinzen neuerdings vielfach für 
Grünreizker gehalten und mit tödlicher Wirkung verspeist werden, 
könnten somit die „giftigen Reizker“ der Zeitungsberichte unter 
Umständen recht verschiedenartige Pilze sein. ; 


Eine der zahlreichen Mitteilungen über Erfahrungen und Er- 
lebnisse mit Schwammerln, welche die , Münchener Neuesten Nach- 
richten“ im vergangenen Sommer brachten, betraf den zwölfjährigen 
Sohn des Maschinisten SCHM., der im Wald bei Keferlohe ein 
sog. Nuftäuberl im rohen Zustand aB und bald danach erkrankte. 
In Oberschlesien werden unter dem Namen ,Betken* viele Täub- 
linge (Russula vesca, depallens, cyanoxantha, virescens), die im rohen 
Zustand in der Tat angenehm, zum Teil haselnußähnlich schmecken, 
auf den Märkten verkauft; neuere volkstümliche Pilzbücher erklären 
alle Russula-Arten von mildem (nicht scharfem oder brennendem) 
Geschmack für unbedenklich und genießbar. Wer aber gewohnt 
ist, Täublinge zum Zwecke der Bestimmung oder Prüfung zu kosten, 
wird nicht im Zweifel darüber sein, daß jener Pilz im Wald bei 
Keferlohe nur mild geschmeckt haben kann; da er gleichwohl 
gesundheitsschädlich wirkte, wird die angeführte allgemeine Unter- 
scheidungsregel nicht uneingeschränkt gelten dürfen. In Sachsen 
wiederum handelte es sich bei den Vergiftungen sehr häufig um 
. Perlpilze; ein Arzt in Plauen behandelte nach einem Artikel der 
„Berliner Abendpost* allein in einer Woche 22, zum Teil schwere 
Fälle dieser Art. Man wird hierbei wohl weniger an eine Ver- 
wechselung mit dem sog. Künigsfliegenpilz (Amanita muscaria var. 
regalis) als an die Schwankungen im Verhältnis des Muskarin- und 
Atropingehaltes der Perlpilze selbst zu denken haben. 


Durch die Hüchstzahl von acht Todesfällen ragte im Berichts- 
jahr die Pilzvergiftung von Gr. Neudorf (Kreis Brieg) hervor. 
Dort erkrankten zehn Personen nach dem Genuß von Schwämmen, 
bei denen es, wie in der Zeitung ausgeführt und auch im Ort 


Pilzvergiftungen im Jahre 1915. bit 


erzählt wurde, zweifelhaft sein sollte, ob sie an sich giftig oder 
nicht vielmehr nur dureh das damalige Hochwasser verdorben 
waren. Zwei der Erkrankten, darunter ein elfjähriges Mädchen, 
das seinen Leiden erlag, wohnten im Dorf, alle übrigen, auf welche 
sich die folgenden Ergebnisse der Nachforschungen am 14. August 
beziehen, in dem ein Stück entfernt gelegenen Dominium. Am 
9. August hatten hier zunächst Frau und Kinder des Gutswüchters 
GERNODT die Pilze verzehrt; als erstes Opfer starb ein im zehnten 
Jahre stehender Knabe, der sie zum Teil roh genossen hatte, zu- 
letzt die Frau, die auch erst am 11. August erkrankt war. Gemein- 
schaftlich mit ihnen hatten die drei Kinder des Oberschweizers 
WEIBEL die fraglichen Pilze gesammelt, und der eine Knabe bat 
die Mutter unablässig, sie ihm doch zuzubereiten; Frau WEIBEL 
hatte aber Bedenken dagegen, denn wenn sie auch die Pilze gleich 
den anderen Beteiligten für „grüne Reizker“ hielt, so nahm sie doch, 
wie sie sagte, an der weißen Unterseite Anstoß. Unterdessen kam 
die Tochter des Wächters hinzu und erklärte, sie habe mit ihrer 
Familie soeben die gleichen Pilze gegessen und gut gefunden, 


Sämtliche Kinder, die die Pilze besorgi hatten, waren bei meiner 
Anwesenheit bereits verstorben bis auf die genannte dreizehnjährige 
Tochter, die im Schreibendorfer Krankenhause lag, Man hatte sie 
aber beim Sammeln beobachtet, und zwar an einer Stelle, die zwischen 
einem Buschwald, dem sogen. DurchriB, und einem Kartoffelacker 
lag: ein grasiger Feldweg führte dort entlang. Der Förster war 
trotz des strömenden Regens bereit, mich nach dem Fundort zu 
begleiten; er meinte allerdings, die Pilze seien einfacher zu be- 
schaffen, denn sie wüchsen auch im Gutspark. Ich zog es indessen 
vor, mit ihm die ursprüngliche Fundstelle aufzusuchen, und dort 
standen denn an dem Feldweg wie in dem anstoßenden Wäldchen 
viele grüne Knollenblätterpilze, die übrigens Frau WEIBEL auch 
schon vorher an Abbildungen als die ausschließlich von ihr zube- 
reitete Sorte erkannt hatte. Wie die Besichtigung nebenbei en 
war eine Überschwemmung dieser Stelle ausgeschlossen. 


Der Förster meinte nun, er wolle mir doch auch die Pilze aus 
dem Park zeigen, da diese mehr braun aussähen — eine bei alternden 
Exemplaren der olivfarbenen Amanita phalloides in der Tat oft über- 
wiegende Färbung. In Wirklichkeit erwies sich aber seine Art als 
Amanita rubescens. Der Vorfall mahnt zur Vorsicht bei der Be- 
wertung der Resultate brieflicher Nachforschungen. Der Förster 
wohnte neben der Familie WEIBEL, und seine Frau hatte die Leidens- 


geschichte der Kinder, ihr langsames Hinsterben unter zunehmender E 


512 G. DITTRICH: 


Teilnahmslosigkeit, in allen Einzelheiten‘) miterlebt, Bei einer 
schriftlichen Nachfrage hätte es nach Lage der Verhältnisse wahr- 
scheinlich der Förster übernommen, die Pilze zu besorgen, und 
zwar nun jedenfalls aus dem ja so viel näher liegenden Park. Dann 
aber wäre die Schuld an der Vergiftung — diesmal mit Unrecht — 
Perlpilzen zugeschrieben worden. 

Kurz vorher ereignete sich ein sehr ähnlicher Fall im Vorwerk 
Peterhof bei Pühlau (Kreis Oels), wo nach Angaben des Schaffers 
innerhalb der letzten acht Jahre bereits zwei Pilzvergiftungen vor- 
gekommen waren, die einer ansehnlichen Zahl von Menschen das 


Leben gekostet hatten. Am 2. August aßen von den Mitgliedern 


der auf dem Vorwerk beschäftigten Familie ADLER die 39jährige 
Frau ELISABETH und ihr 9 Jahre alter Sohn KARL die Pilze 
teils zu Mittag, teils als Abendmahlzeit. Um Mitternacht sah der 
Schaffer, wie die Frau das erste Erbrochene auf den Hof brachte. 
Mutter und Kind litten an starken Leibschmerzen und „kämpften“ 
vom folgenden Nachmittag ab unter Schreien; am 4. August starb 
gegen Mittag die Frau, am 5. August um %5 Uhr nachmittags der 
Sohn. Er hatte zusammen mit seiner Schwester EMMA, die aber 
. an dem Essen nicht teilnahm, die Pilze aus dem unmittelbar am 
Vorwerk beginnenden Laubwald geholt. Das Mädchen begleitete 
mich nun am 11. August an die Fundstellen, um mir selbst die 
einzelnen Sorten — es waren deren mehrere gewesen, wie auch der 
Schaffer angab — zu zeigen. Als erste Art pflückte EMMA A. 
wiederholt grüne Knollenblätterpilze und erklärte auf Befragen, sie 
habe diese Pilze für Grünreizker gehalten. Weiterhin bezeichnete 
sie als Bestandteil des Gerichtes ,Rotreizker^ — in Wirklichkeit 
Russula depallens — und viele schöne Steinpilze. Ein anderer Knabe 
vom Vorwerk, der damals an den Feldrändern in der Nähe mit- 
gesammelt und sicu uns angeschlossen hatte, fügte von dort noch 
einige Feldchampignons hinzu, 

Gleichfalls Grünreizker, wie sie meinte, verzehrte am 7. August 
die Maurersfrau HEDWIG WOITSCHECK in Kórnitz (Kreis Militsch) 
mit ihrer siebenjährigen Tochter zum Abendessen. Am folgenden 
Morgen fühlten sich beide unwohl und suchten zu Fuf einen 
Trachenberger Arzt auf. Die gegen 30 Jahre alte Frau starb sechs 
"Tage nach der Mahlzeit, die Tochter einen Tag früher. Ein zweites, 
fünfjähriges Mädchen hatte an dem Gericht keinen Geschmack ge- 


funden und die Proben auch nicht hinuntergeschluckt. Die Pilze - 


wurden durch eine glaubwürdige Person von derselben Stelle, an 


1) Als besonders merkwürdig schilderte sie die rotblühenden Gesichter 
der ruhig daliegenden Kinder. 


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DÉS ne ique M Tec. A 


CONGU MORE. 
TERR NIVEL EE 


Pilzvergiftungen im Jahre 1915. 513 


der sie die Verstorbene gefunden hatte, besorgt und eingesandt: 
es waren grüne, nach dem Rande hin verbleichende Knollenblätter- 
schwämme. 

Nach einer brieflichen Mitteilung aus Gostyn (Provinz Posen) 
‚starb dort am 4. September an Pilzvergiftung ein etwas schwäch- 
licher Knabe von acht Jahren, während gleichzeitig die übrigen 
Mitglieder der kinderreichen Familie, die von den ,Grünreizkern* 
gegessen hatten, schwer erkrankt waren. Die ersten Erscheinungen 
hatten sich nach etwa 30 Stunden eingestellt. Grünreizker waren, 
wie in dem Brief hervorgehoben wurde, zu jener Zeit in den 
Wäldern um Gostyn nicht anzutreffen, wohl aber zahlreiche 
Knollenblätterpilze, die vielfach in täuschend ähnlicher Farbe aus 
dem Boden kamen. 

In den drei ersten Fällen und wahrscheinlich auch in Gostyn 
wurden also grüne Knollenblätterschwämme gegessen und selbst- 
verständlich nicht für Champignons gehalten, wie man bisher stets 
beim Genuß dieser gefährlichsten Pilzart annahm, sondern, wie sich 
überall gezeigt hat, infolge eines sehr viel gröberen Irrtums- für 
sog. Grünreizker (Grünlinge, Grünpilze, Tricholoma equestre) ange- 
sehen. Die erste derartige Verwechselung ist aus Rawitsch bekannt 
geworden! und hat dort im September 1913 zwei Personen das 
Leben gekostet; im Juli 1914 starben in Carlsruhe O.-S. infolge 
des gleichen, von einem Kindermüdchen begangenen Irrtums zwei 
Tüchter und ein Sohn eines Oppelner Fleischermeisters und ein 
kleines Müdchen aus dem genannten Ort. Es wäre zweckdienlich, 
wenn die ärztliche Fachpresse von diesen sich häufenden Fällen 
Notiz nehmen wollte, nachdem bereits, wie die Addition der hier 
angeführten Fälle ergibt, nachweislich mindestens 18 Menschen 
durch diese neuartige Verwechselung, so fernliegend sie aus vielen 
Gründen dem Pilzkundigen auch erscheinen mag, ums Leben ge- 
kommen sind. 

Eine andere Ursache hatte, wie schon noue die Er- 
krankung in der Familie des Maurers MARIAN KUCERA in Kost- 
schin (Kreis Schroda). Dieser brachte am Abend des 5. Septembers : 
aus einer Sandgrube, die mit Strüuchern, einigen Birken und 
Fichten bewachsen war, Pilze nach Haus. Sie wurden am folgen- 
den Morgen von seiner Frau gereinigt, zunächst mit kaltem Wasser 
abgespült und um 11 Uhr vormittags ,mit gekochtem Wasser ge- 
brüht*, eine halbe Stunde lang mit Schmials und Zwiebeln ge- 
schmort und darauf unter Zugießen von warmem Wasser 2'/, Stunden 


1) Diese Berichte, Jahrgang 1914, Band XXXII, Heft 1. 


514 G. DITTRICH: 


lang gekocht; das Kochwasser wurde nicht fortgeschüttet. Um 
2 Uhr verspeisten die 39jáhrige Ehefrau ANTONIE K. und die drei 
Sühne WLADISLAUS (8 Jahre) KASIMIR (6 Jahre) und ROMAN 
(5 Jahre) einen Teil des bitterlich schmeckenden Gerichtes, dem 
noch Essig zugesetzt worden war. Der erst abends 8!/, Uhr 
heimkehrende Ehemann aß zunächst von diesem aufbewahrten 
Mittagessen und um 9 Uhr gemeinsam mit der Frau den inzwischen : 
zum zweiten Mal mit Butter gebratenen Rest der Pilze. Er ging 
am 7.September zeitig zur Arbeit; im Laufe des Vormittags stellten 
sich Durchfall und Leibschmerzen bei ihm ein, er vermochte aber 
bei reichlichem Schnapsgenuß bis zum Abend auszuhalten. Unter- 
dessen klagte zu Haus gegen 8 Uhr morgens der mittlere Sohn 
Kasimir über die gleichen Beschwerden; er bekam süße Milch zu 
trinken, brach sie aber wieder aus. Wladislaus, dem zunächst nichts 
von Unwohlsein anzumerken war, ging frühmorgens in den Unter- 
richt und aß auch etwas zu Mittag, legte sich aber nachher ebenso 
wie Kasimir zu Bett; das Mittagessen brach er aus. Als letzter 
erkrankte der jüngste Bruder Roman; er ging ohne Abendmahlzeit 
schlafen und begann nach einiger Zeit ebenfalls zu erbrechen. Im 
übrigen verbrachten alle drei Knaben die weitere Nacht ziemlich 
gut und frei von Schmerzen. Am 8. September blieben sie krank 
im Bett liegen; Milch und Tee wurden sofort ausgebrochen. Gegen 
71/, Uhr abends gab ihnen der Arzt ein in einem halben Liter - 
warmen Wassers aufgelóstes Eiweiß zu trinken und verschrieb eine 
Arznei, die bis 1!/, Uhr nachts auigebraucht war; zwei Stunden 
spüter waren alle eingeschlafen. Gegen 5!/, Uhr morgens bekam 
der jüngste Knabe Krämpfe und „machte sehr mit der Brust“, 
worauf der Tod eintrat; unter den gleichen Erscheinungen starb 
dann um 10 Uhr der älteste Sohn Wladislaus und um 3/,7 Uhr 
abends Kasimir. 

Der Vater sandte von dem Fundort der Pilze acht Exemplare 
ein, die sich als Giftreizker zu erkennen gaben; immerhin waren 
einige Abweichungen von der gerade an Oertlichkeiten, wie der 
oben beschriebenen, häufig anzutreffenden Lactaria torminosa 
(Schaeff.) zu bemerken. Die Hüte zeigten einen in den Beschrei- 
bungen dieser Art meist nicht hervorgehobenen, auffälligen Gegen- 
satz zwischen der dunkleren, schwach behaarten Mitte und der 
übrigen, zottig aufgelösten Oberfläche; die Zotten legten sich mehr 
oder minder deutlich zu dreieckigen Schuppen zusammen. Die 
Sporengröße war 10—11/8—9 u (SCHROETER gibt 6,6—8/5—6, 
RICKEN 8—10/6—7 an). Am merkwürdigsten war bei den Pilzen 
eine schwache, grasgrüne Vae des der gedrückten oder ver- 


Pilzvergiftungen im Jahre 1915. 515 


letzten Lamellen, Einige Giftreizker aus der Umgegend Breslaus 
zeigten diese Merkmale nicht, und ihre Sporen maßen nur 6/5 u. 
Es wäre nicht gerade ausgeschlossen, daß es sich bei den als 
„zottige Reizker* oder „Birkenreizker“ bezeichneten und vielfach 
ohne Schaden verspeisten Pilzen um zwei auch in der Wirkung 
verschiedene Arten handelt; die zuletzt erwähnten Stücke würden 
zu Lactaria cilicioides (Fr.) stimmen, die auch die kleineren Sporen 
besitzt und bei Beachtung dieses Unterschiedes vielleicht häufiger 
nachzuweisen wäre als bisher. 

KUCERA und seine Frau hatten die Pilze für Kurki, d.i. die 
polnische Bezeichnung für Cantharellus cibarius, gehalten. Pfiffer- 
linge und Giftreizker sind ja in der Tat nicht erheblich unähnlicher 
als Grünreizker und Knollenblätterpilze! Andere Leute in Kostschin 
erklärten sie für Rydze (= Lactaria deliciosa) bzw. für die unechte 
Sorte, genannt Welnionki (= Lact. torminosa). Auch Rydz wird im 
Sinne von Welnionka gebraucht, wie gleichfalls Herr Dr. E, HANISCH 
festzustellen die Freundlichkeit hatte. Erwähnt sei noch, daß Frau 
KUGERA aussagte, beim Zerschneiden sei aus den Pilzen „Wasser, 
welches wie Milch aussah,“ hervorgekommen. 

Teilstücke mehrerer Exemplare der eingesandten Reizker 
wurden einem Meerschweinchen (Männchen von 270 g) eingefüttert. 
Es fra die feingeschnittenen Pilze unter zunehmenden Äußerungen 
des Unbehagens, so daß der Versuch mehrmals unterbrochen 
werden mußte. Schließlich erbrach das Tier unter sichtlicher An- 
strengung einen geringen Teil des Speisebreies; es behielt aber 
eine Pilzmenge, die gerade 3 v. H. seines Körpergewichtes aus- 
machte, dauernd bei sich. Die auf die Fütterung folgende Stunde 
verbrachte es in offenbar krankem Zustand unter zeitweiligen 
Brech- und anschließenden eifrigen Kaubewegungen. Danach nahm 
es wieder etwas von dem gewohnten Futter zu sich, fraß während 
der folgenden Nacht bei unveränderter Kotabscheidung ziemlich 
viel und hatte 15 Stunden nach Beginn des Versuches das Aus- 
gangsgewicht überschritten, also keinerlei nachhaltige Schädigung 
durch die — allerdings mindestens 50 Stunden zuvor gepflückten — 
Giftreizker erlitten. 

Der Fall hat eine so ausführliche Besprechung erfahren, weil 
in der mykologischen und medizinischen Literatur der Giftreizker 
überwiegend für mehr oder minder ungefährlich gilt. ERBEN!) 
hebt beispielsweise hervor, daß letale Vergiftungen durch Lactarien 


1) Handbuch der ärztlichen Sachverständigen-Tätigkeit, e Bana, erster ? 


Teil, zweite Hälfte im Abschnitt „Giftige een 


516 G. DITTRICH: Pilzvergiftungen im Jahre 1915. 


noch nicht vorgekommen seien; indessen hatte schon 1901 GOLD- 
MAN!) einen solchen Fall, bei dem drei Personen starben, ver- 
óffentlicht. Neuerdings wird dieser Pilz, ähnlich wie andere 
scharfe Heizker, als eBbar hingestellt, wenn man ihn vor der Zu- 
bereitung einige Minuten gekocht hat. Nach dieser Richtung. hin 
hat Frau KUCERA jedenfalls das Müglichste geleistet; wenn eine 
Wirkung des langen Kochens ihrer Pilze zu erkennen ist, so wäre 
es die auffallende Verzógerung des Ausbruches der Krankheit. 


. 1) Über Vergiftungen mit dem Giftpilze Agaricus torminosus. Wiener 
klin. Wochenschrift, 1901, Nr. 12.  Mitgeteilt in Virchows Jahresbericht, 
1901, L, S. 618. 


Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXIII. . Taf. XI. 


1. 9 


Sitzung vom 30. Dezember 1915. 517 


Sitzung vom 30. Dezember 1915. 


Vorsitzender: Herr J. BEHRENS. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren 

KieBling, Dr. L., Professor, Vorsteher der Kgl. Bayerischen Saat- 
change! in Weihenstephan bei Freising (durch L. WITTMACK 
und J. BEHRENS), 

Leick, Dr. Erich, Professor der Botanik an der Kaiserl, RER, 
Universität in Konstantinopel (durch F. SCHÜTT und R. 
KOLKWITZ) und Frau 

Leick, Dr. Marie (geb. Schultz), in Konstantinopel (durch F. SCHÜTT 
und R. KOLKWITZ). 


Zum ordentlichen Mitgliede wird ernannt Herr 
v. Büren, Dr. Günther in Bern. 


Der Vorsitzende teilt das Ergebnis der nach § 22 der 
Satzungen erfolgten Wahl des Präsidenten, seines Stellvertreters 
und der AusschuBmitglieder für das Jahr 1916 mit. Sämtliche von 
der Kommission vorgeschlagenen Herren sind gewühlt worden. 

Im Ganzen waren 198 gültige Stimmzettel eingegangen, die 
durch Herrn P. CLAUSSEN und den Sekretär geöffnet und gezählt 
wurden. Auf die einzelnen Herren entfielen 195—190 Stimmen. 

Ergebnis der Wahl: 
Präsident: J. Reinke-Kiel. 
Stellvertreter des Präsidenten: H. Winkler-Hamburg. 
Ausschuß: 


A. ZAHLBRUCKNER -W ien. F. ROSEN-Breslau. 

H. KLEBAHN-Hamburg. W. RUHLAND-Halle a. S. 
C. MEZ-Königsberg. F. TOBLER-Münster. 

K. GIESENHAGEN-München, H. KNIEP-Würzburg. 

H. FITTING-Bonn. M. RIKLI-Zürich. 

K. FRITSCH-Graz. R. v. WETTSTEIN - Wien. 
E. RÜBEL-Zürich. P. KUCKUCK-Helgoland. 

G. BITTER-Bremen. 


Herr A. BLOCHWITZ legte am SchluB der Sitzung einige 
mikroskopische Präparate, Längsschnitte durch Belt'sche Körper- 
chen von Acacia sphaerocephala vor, die, von den Reservestoffen 
befreit, den anatomischen Bau übersichtlich erkennen ließen, _ 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII. : ! 33 


518 ERICH LEICK: 


Mitteilungen. 


53. Erich Leick: Die Erwármungstypen der Araceen 
und ihre blütenbiologische Deutung. 
(Eingegangen am 16. Dezember 1915.) 


Die ersten Untersuchungen über pflanzliche Eigenwärme 
stammen aus dem Jahre 1775!. Erhühte Temperaturen an Ara- 
ceenblütenständen wurden zuerst 1777 von LAMARCK?) fest- 
gestellt. Bis in die neueste Zeit hinein sind zahlreiche Beob- 
achtungen bekannt geworden, aus denen sich mit Sicherheit ergibt, 
dal die physiologische Oxydation in der Pflanze stets mit einer 
positiven Wärmetönung verknüpft ist, Die flächenhafte Aus- 
breitung des Pflanzenkörpers und die ununterbrochen sich voll- 
ziehende Transpiration — stomatäre wie cuticuläre — bringen es 
aber mit sich, daß in den meisten Fällen die Wärmeproduktion 
gar nicht unmittelbar in die Erscheinung tritt. Ja, in der Regel 
sind die pflanzlichen Gewebe — infolge des starken Wärmever- 
lustes durch die Wasserverdunstung — sogar niedriger temperiert 
als die sie umspülende Luft. Den pflanzlichen Organismen fehlt 
ausnahmslos die Fähigkeit der selbsttätigen Wärmeregulation. Sie 
verhalten sich vielmehr genau wie die poikilothermen Tiere. 
Verringert man die Oberfläche durch Zusammenhäufen zahlreicher 
Individuen, und drückt man gleichzeitig die Transpiration durch 
Sättigung der Atmosphäre mit Wasserdampf herab, so läßt sich 
die Wärmestauung in den meisten Fällen leicht nachweisen?). Nur 


1) Über die unter völlig irrigen Voraussetzungen vorgenommenen Unter- 
suchungen JOHN HUNTERS habe ich in früheren Arbeiten eingehend berichtet. 
— Vergl. E. LEICK: Über das thermische Verhalten der Vegetationsorgane. 
Mitteil. d. naturwiss. Vereins für Neuvorpommern u. Rügen. 48. Jahrg. 1911. — 
E. LEICK: Über den Temperaturzustand verholzter eg Mitteil. d. 
sg et Vereins f. Neuvorpommern u. Rügen. 44. Jahrg. 1912 

2) J. B. DE LAMARCK: Flore frangaise. Bd. 3, 1778, p. 538. — J. B. DE 
LAMARCK: Encyclopédie méthodique. Botanique, Bd. 3, Paris 1789, 


Hee auch an den Blütenständen von Arum maculatum ausgeführt. 

3) Verg. H. R. GÖPPERT: Über Wärmeentwicklung in der lebenden 
Pflanze. Ein Vortrag. Wien 1832. — Hans MOLISCH: Über hochgradige 
Erwärmung lebender Laubblätter. Botan.Ztg. Bd, 66, 1908, I. Abt., p. 211—238. 


Die Erwärmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische Deutung. 519 


bei wenigen Pflanzen ist es bisher gelungen, auch unter normalen 
Verhältnissen eine nennenswerte Ergenwürme, d. h. also eine 
durch die Lebensvorgänge bedingte Erhóhung der Kürpertemperatur 
über die der Umgebung festzustellen. Es handelt sich dabei aus- 
schlieBlich um Blütenstände und Einzelblüten. Ganz besonders ist 
eine Pflanzenfamilie durch überraschend hohe Blütentemperaturen 
ausgezeichnet; das sind die Araceen, mit denen wir uns hier 
näher beschäftigen wollen. "Vorher seien aber noch ganz kurz die 
übrigen Fälle aufgezählt, in denen eine meßbare Eigenwärme 
beobachtet werden konnte!). 


I. Blütenstände. 


1. Seitamineen: BORY D. ST. VINCENT, 1804. 

2. Pandanaceen: BORY D. ST. VINCENT, 1804. — GREGOR KRAUS, 
1894 (1896). 

3. Cycadeen: J. E. TEYSMAN, 1849—50. — JULES POISSON, 1878 
— GREGOR KRAUS, 1894 (1896). 

4. Palmen: MARTIUS, 1831. — GREGOR KRAUS, 1894 (1896). 

IL Einzelblüten. 
1. Victoria regia: LEHMANN, 1852. — ROBERT CASPARY, 1854 u, 


1855. — EDUARD KNOCH, 1899. 

Nelumbo nucifera: K. MIYAKE, 1898. 

Nymphaea alba u. N. blanda: EDUARD KNOCH, 1899. 

Cucurbita melo-pepo, C. pepo, Bignonia radicans und  Polyanthes 

tuberosa: THÉODORE DE SAUSSURE, 1822. 

. Cactus grandiflorus u. Paneratium maritimum: CARL HEINRICH 

SCHULTZ, 1828. 

Rosa centifolia (Knospe), Papaver somniferum (Knospe) u. Paeonia 

officinalis (Knospe): H. J. DUTROCHET, 1840. 

. Cereus grandiflorus u. C. pleranthus: ERICH LEICK 1902—1904. 
Es sei aber gleich darauf verwiesen, daß nur bei Cycadeen, 

Palmen und bei Victoria regia ähnlich hohe Eigenwürmegrade ge- 

messen wurden wie bei den Araceen. Dieser Pflanzenfamilie wen- 

den wir jetzt unsere Aufmerksamkeit zu. Seit der Entdeckung 

des Wärmephänomens durch LAMARCK sind im Laufe der Jahre 

zahlreiche Würmemessungen an Vertretern der genannten Familie 

teils mit positivem, teils mit negativem Erfolge vorgenommen 


NS 


o c 


=) 


1) Ich verweise auf meine im Druck befindliche umfangreiche Arbeit: 
„Studien über Wärmeentwicklung bei Blütenständen und Einzelblüten (mit 


Ausschluß der Araceenblütenstände)“. Da in dieser Arbeit eingehende Literatur. 


angaben enthalten sind, begnüge ich mich hier mit der Aufzählung der 
Autoren. e 
33* 


520 ERICH LEICK: 


worden. Auf eine kritische Zusammenstellung der umfangreichen 
in Frage kommenden Literatur kann ich hier verzichten, da ich 
mich in zwei Arbeiten eingehend mit ihr beschäftigt habe!) An 
dieser Stelle mag eine kurze chronologische Übersicht über die in 
Betracht zu ziehenden Untersuchungen genügen?) Die beigefügten 
+ und — Zeichen deuten an, ob Eigenwürme gefunden wurde 
oder nicht. 
Araceenblütenstände. 

1. J. B. DE LAMARCK: A. italicum (1777) +, A. maculatum (nach 
1778) +; 
C. C. GMELIN: À. italicum (c. 1790—1808) +; 
JEAN SENEBIER: A. maculatum (1795; 1800) +; 
R. DESFONTAINES: A. maculatum (1800) +, À Dracunculus 
(1800) +, A. italicum (1800) +; 
BORY D. ST. VINCENT: Colocasia odora (1804) +, À. esculentum 
(1804y +; 

6. JOH. JAC. BERNHARDI: À. macuatum (1805) +; 

7. J. H. SCHULTES: A. maculatum (1809—1819) +; 

9. THÉODORE DE SAUSSURE; A. italicum (1810—1822) —, À. ma- 

eulatum (1810—1822) +, A. Dracunculus dim. + ; 

10. J. F. SMITH: À. maculatum (c. 1819) — 
11. A. BERTOLONI: À. maculatum (1827) + 
12. CARL HEINRICH SCHULTZ: Philodendvon ‘pinnatifidum (1828) +; 
13. DUNAL: A. italicum (1829) +; 
14. L. C. TREVIRANUS; A. divaricatum (1829) +, A.. Dracunculus 
(1829) +, A. fornicatum (1829) +, A. pedatum (1829) +, A. sagi- 
tifolium (1829) +, A. trifoliatum (1829) +, Caladium bicolor (1829) 
+, C. viviparum (1829) +, Calla aethiopica (1829) +, Pothos cor- 
difolia (1829) +, P. crassinervis (1829) +, P. digitata (1829) + 
P. lanceolata (1829) +, P. violacea (1829) +; 

H. R. GÓPPERT: A. pedatum (1830) —, A. brasilicum (1830) — 
A. divaricatum (1830) —, A. pictum (1830) —, A. orixense ` 
(1830) —, À. fornicatum (1830) —, Calla aethiopica (1830) —, 
Caladium tripartitum (1830) —, C. helleborifolium (1830) —, Pothos 
crassinervis (1830) — , P. digitata (1830) —, P. lanceolata (1830) —, 


Fer 


m 


pi 
= 


1) Vergl. ERICH LEICK: Untersuchungen über die Blütenwärme der 
Araceen, Greifswald 1910. — ERICH LEICK: Beiträge zum Würmepbünomen 
der Araceenblütenstände. l. Teil. Mitteil. d, naturwiss Vereins f, Neuvorpommern 
u. Rügen. Jahrg. 45. 1913. — Der II. Teil ist augenblicklich im Druck! 

2) Eine ähnliche Übersicht findet sich auch in meiner Arbeit: „Die 
Temperatursteigerung der Araceen als blütenbiologische Anpassung“ Fest- 
schrift des ee zu Greifswald. 1911. p. 121—189. 


Die Erwürmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische Deutung. 521 


P. violacea (1830) —, Orontium japonicum (1830) —, A. Dracun- 
culus (1832) +; 

16. A. P. DE CANDOLLE: A. italicum (1832) +; 

17. ADOLF BRONGNIART: Colocasia odora (1834) +; 

18. G. VROLIK u. W. H. DE VRIESE: Colocasia odora (1836, 1839 u. 
1840) +, A. italicum (1839 u. 1840) +, A. Dracunculus (1839 u. 
1840) +; 

19. RAISPAIL: Colocasia odora (1837) +; 

20. A. VAN BEEK u. C. A. BERGSMA: Colocasia odora (1838) +; 

21. H. J. DUTROCHET: A. maculatum (1840) +; 

22. CARL FRIEDRICH GÄRTNER: Calla ee (1839—1844) +, 
A maculatum (1839 - 1844) +; 

23. L. GARREAU: A. italicum (1851) +; 

24. J. ROMER: Philodenaron pinnatifidum (1858, veröff. 1870) +; 

25. JUL. v. SACHS: A, maculatum (1865) +; 

26. EUG. WARMING: Philodendron bipinnatifidum (1867) +; 

27. OSKAR HOPPE: Colocasia odora (1879) +; 

28. JAKOB ERIKSSON: A. maculatum (1881) +; 

29. ARCANGELI: A. italicum (1883) +, Sauromatum guttatum 
(1883) +; 

. GREGOR KRAUS: A. italicum (1883 u. 1885) +, A. maculatum 
(1885) +, Sauromatum guttatum (1885) +, Philodendron macro- 
phyllum (1885 u. 1896) +, Ph. albovaginatum (1885) +, Anthu- 
rium acaule (1885) —, Monstera Lennea (1885) —, Calla aethiopica 
(1885) —, Schismatoglottis latifolia (1896) +, Alocasia Veitchüi 
(1896) +, Philodendron melanochrysum (1896) +, Ph. pinnatifidum 
(1896) +; 

31. ERICH LEICK: Monstera deliciosa (1904, veröff. 1910) + 

Bei der kritischen Verarbeitung des vorliegenden Zahlen: 
materiales muß streng darauf geachtet werden, unter welchen 
äußeren Bedingungen die Beobachtungen stattfanden, welche Wärme- 
meßmethoden angewendet wurden, und welche möglichen Fehler- 
quellen zu berücksichtigen sind. Ganz im allgemeinen ist zu sagen, 
daß das thermometrische Meßverfahren ebenso wie das thermo- 
elektrische nur relative Werte für die tatsächliche Wärmeentbindung 
zu liefern vermag. Von größter Bedeutung ist ferner die Außen- 
temperatur, bei der die Untersuchung stattfand. Schwankungen 
in der Luftwärme haben notwendig eine mehr oder weniger er- 


Ul 
© 


hebliche Verzögerung des Temperaturausgleiches zwischen dem  - 


Blüteninnern und der Umgebung zur Folge. Auf diese Weise 


künnen Temperaturdifferenzen entstehen, die mit den physiologischen — 


Vorgängen in den lebenden Zellen nichts zu tun — die aber 


522 ERICH LEICK: 


so ansehnlich sind, daf sie den wahren Verlauf der Eigenwärme- 
kurve verzerren oder sogar völlig verschleiern. Die älteren 
Beobachter haben leider in den seltensten Fällen diese maßge- 
benden physikalischen Verhältnisse genügend in Rechnung gezogen. 
Weiter muß bei dem Vergleich der verschiedenen Beobachtungs- 
reihen berücksichtigt werden, daß bei erhöhter Außentemperatur 
auch eine lebhaftere oxydative Atmung stattfindet, die ihrerseits 
. wiederum die Höhe des Temperaturüberschusses bedingt. Schließ- 
lich ist noch in Betracht zu ziehen, in welcher Region des Blüten- 
standes die Messung erfolgte, und in welchem Entwicklungsstadium 
sich diese gerade befand. In sehr vielen Fällen erforderten die 
Versuchsbedingungen ein Abtrennen der Infloreszenz, Es bedarf 
kaum eines Hinweises, daß dadurch eine neue Fehlerquelle ge- 
schaffen ist. 

Wir gehen jetzt dazu über, uns unter sorgfältiger Berück- 
sichtigung der eben näher ausgeführten Gesichtspunkte einen 
Überblick über die bisherigen Versuchsergebnisse zu verschaffen. 
Etwa folgende Leitsätze lassen sich aufstellen!): 

1. Die Infloreszenzen einer großen Zahl von Araceenspecies 
weisen während der Zeit der vollen Entwicklung eine oft recht 
beträchtliche 'Temperaturerbóhung auf. 

2. Der Eigenwärmeverlauf ist zwar einerseits von individu- 
ellen und äußeren Verhältnissen abhängig, zeigt aber andererseits 
bei jeder Species eine mehr oder weniger charakteristische 
Periodizität. 

3. Bei den nicht mit einem nackten Appendix versehenen 
Araceen tritt die tägliche Periode besonders deutlich hervor. Die 
Erwärmungskurven zeigen 2 (bei Arum- und Philodendron-Arten!) 
bis 5 (bei Colocasia!) aufeinander folgende Maxima. Bei den mit 
Appendix ausgestatteten Arten ist das erste Maximum am be- 
trächtlichsten, bei den übrigen Arten dagegen das zweite Maximum. 

4. Bei Monstera deliciosa und Philodendron pinnatifidum ist der 
Kolbengipfel meist nur wenig hóher temperiert als der mittlere 
Teil des Kolbens. Ja, bei beiden Arten kommt es vor, daß zeit- 
weise die Kolbenmitte den Kolbengipfel um ein geringes an Eigen- 
würme übertrifft. Bei Colocasia odora scheinen nur zu Beginn der 
Erwürmung die unter dem Gipfel stehenden, normalen männlichen 
Blüten etwas wärmer als der terminale, mit Staminodien bedeckte 
Teil zu sein. Jedenfalls erweist sich dieser schon nach kurzer 


1) Vergl meine Arbeit: ,Untersuchungen über die Blütenwürme der 
Araceen“. Greifswald 1910, p. 42—47 u. p. 51— 53. 


Die Erwürmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische Deutung. 523 


Zeit als der Hauptsitz der Würmeentbindung. Bei den Arum- (und 

Sauromatum-) Arten, bei denen das obere Kolbenende zu einem 

Appendix umgestaltet ist, werden die hóchsten Eigenwürmegrade 

ausschließlich in diesem Appendix gemessen. 

5. Der maximale Temperaturüberschuss zeigt nicht nur bei den 
verschiedenen Arten einen verschiedenen Betrag, sondern schwankt 
auch bei derselben Art je nach Lufttemperatur, Entwicklungszu- 
stand und Versuchsanordnung. Einige Hóchstwerte führe ich hier an: 
Monstera deliciosa: 10,39; 17,529 (Thermonadel!); 12,9 °; (E. LEICK). 
Philodendron pinnatifidum: 5° (C. H. SCHULTZ); 15,2? (J. ROMER); 

8,99? (G. KRAUS). 

Colocasia odora: 3,2° (O. HOPPE); 10,0°; 10,9? (G. VROLIK und 
W. H. DE VRIESE); 11,0? (A. BRONGNIART); 22,0? (Thermo- 
nadel! — A. VAN BEEK u. C, A. BERGSMA); 31,25? (5 Kolben 
um ein Thermometer! — BORY D. ST. VINCENT). 

Arum italicum: 10,2? (L. GARREAU); 17,6°; 35,9? (5 Kolben mit 
einem Tuche bedeckt! — G. KRAUS). 

Arum maculatum: 99 (J. SENEBIER); 16,5° (100 Appendices zu- 
sammen! — J. ERIKSSON). 

Arum Dracunculus: 14,0? (H. R. GÓPPERT). 

6. Der Zeitpunkt der maximalen Erwürmung ist zwar nicht 
unbedeutenden Schwankungen unterworfen, läßt aber trotzdem für 
jede Art eine gewisse Stetigkeit erkennen, Die Hóchsttemperaturen 
pflegen sich bei Monstera deliciosa gegen Mittag oder in den Früh- 
nachmittagstunden einzustellen, bei Philodendron pinnatifidum in den 
späten Abendstunden, bei Colocasia odora in den Mittag- und Nach- 
mittagstunden, bei Arwm italicum und A. maculatum schließlich in 
den Spätnachmittag- und Abendstunden. 

` 7. Mit Ausnahme von Monstera deliciosa zeigen alle untersuchten 

Araceenblütenstände an ihrer Basis sehr viel geringere Eigenwärme- 

grade als in den hóher gelegenen Kolbenregionen. Die hüchsten 

Temperaturen weisen die nackten Appendices (Arwm- u. Sauromatum- — 

Arten) und die Staminodialteile (Colocasia odora) auf, dann folgen die 

normalen männlichen Blüten und schließlich die an der Basis 

stehenden, weiblichen Blüten. 

8. Ohne Ausnahme tritt das erste Eigenwürmemaximum vor 
der Öffnung der Antheren auf. Bei Monstera deliciosa und Philo- 
dendron pinnatifidum fällt das zweite, also das ansehnlichste Maximum 
zeitlich und örtlich ungefähr mit der Pollenemission zusammen. 
Anders bei Colocasia odora und den Arum-Arten! Bei der erstge- 
nannten Pflanze ist zur Zeit der Thekenöffnung der Kolbengipfel 


am wärmsten, bei den Arum-Arten dagegen ist zur Zeit der Staub- - = 


524 ERICH LEICK: 


beutelreife das Hauptmaximum längst vorüber. Nur ein unbedeu- 
tendes, zweites Maximum macht sich in der Ántherenzone geltend. 

9. Die Wärmeproduktion erweist sich als unmittelbare Folge 
der physiologischen Oxydation. Wird die Luftzufuhr abgeschnitten 
oder der Blütenkolben in ein irrespirables Gas gebracht, so ver- 
schwindet die Eigenwürme beinahe momentan. In reiner Sauer- 
stoffatmosphüre erreichen die Temperaturüberschüsse einen hóheren 
Betrag, halten dafür aber auch nur kürzere Zeit an. Die Teile 
des Kolbens, die sich am stürksten erwürmen, sind durch den leb- 
haftesten Sauerstoffkonsum ausgezeichnet. 

10. Der Rindenmantel des Kolbens ist durchweg wärmer als 
die tiefer gelegenen Kolbenteile. Der anatomische Befund lehrt, 
daß gerade dieser Rindenmantel besonders reich an Reservestärke 
ist. Nach der Erwärmung ist der größte Teil der Stärke ver- 
schwunden. Nach den Erfahrungen von GREGOR KRAUS können 
in wenigen Stunden bis zu 75°/, der Trockensubstanz veratmet 
werden. 

Überblicken wir das gesamte vorliegende Tatsachenmaterial, 
so finden wir, daß sich nach Ausmerzung mancher falschen oder 
zum mindesten sehr unsicheren Angaben 4 verschiedene Er- 
wärmungstypen der Araceen aufstellen lassen. Diese 4 Typen 
will ich hier in aller Kürze charakterisieren. 


1. Der Monstera-Typus. 
(Untersuchungen von E. LEICK 1910.) 

Dieser Typus ist dadurch gekennzeichnet, daß die Erwärmung 
keine ausgeprägte Lokalisation aufweist, sondern dem ganzen Blüten- 
stande in ungefähr gleichem Maße zukommt. Mit der Öffnung der 
Spatha, die in der Regel am Vormittage erfolgt, beginnt auch die 
Wärmeproduktion. Im Gegensatze zum Arum-Typus sind im An- 
fangsstadium Kolbenmitte und Kolbenbasis wärmer als der Kolben- 
gipfel.) Das Maximum des ersten Blütetages wird in den Nach- 
mittagstunden ungefähr in der Mitte des Blütenstandes gemessen 
und beträgt 1,5? — 3,0?. Gegen Abend nimmt die Erwärmung ab 
und verschwindet langsam während der Nacht. Der zweite Blüte- 
tag bringt eine neue Temperaturerhöhung, die anfänglich wieder 
in dem mittieren und unteren Teile des Blütenstandes hervortritt, 
dann aber nach und nach auf den Kolbengipfel übergeht und hier 
während der Vormittagstunden oder am Frühnachmittage ihren 
höchsten Betrag erreicht. Aber auch jetzt gewinnt das obere 


1) z. B. Kolbengipfel: 1,7^; Kolbenmitte: 1,9 °; Kolbenbasis: 1,84, 


Die Erwürmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische Deutung. 525 


Kolbenende keinen erheblichen Vorsprung.!) Ungefähr zur Zeit 
dieses zweiten, ansehnlichsten Maximums óffnen sich die Staub- 
beutel und streuen den Blütenstaub aus. Nach Überschreiten des 
Höhepunktes erfolgt eine rasche Abnahme der Würmeproduktion. 
Während der Nacht zeigt der Blütenstand ungefähr die Temperatur 
seiner Umgebung. Der dritte Blütetag bringt zum dritten Male 
ein Ansteigen der Eigenwürmekurve. Das dritte Maximum wird 
am Nachmittage erreicht und hat seinen Sitz abermals im Kolben- 
gipfel, der aber wiederum nur wenig wärmer wird als die tiefer 
gelegenen Teile.?) Dieses dritte Maximum ist viel geringer als das 
zweite und schwankt zwischen 3° und 6°. Nunmehr beginnt die 
Eigenwärme langsam zu schwinden und kehrt auch an dem fol- 
genden Tage nicht mehr wieder. 


Il. Der Philodendron-Typus. 
(Untersuchungen von CARL HEINRICH SCHULTZ 1828, J. ROMER 
1870, E. WARMING 1867, G. KRAUS 1895 und 1890.) 

Der Verlauf der Erwärmung entspricht in manchen Punkten 
dem Monstera-Typus. Der wichtigste Unterschied besteht darin, 
daß Mitte und Gipfel des Kolbens sich von Anfang an ganz 
erheblich stärker erwärmen als der basale, mit den weiblichen 
Blüten bedeckte Kolbenteil. Außerdem treten hier nur zwei Maxi- 
ma an zwei aufeinander folgenden Tagen ein, die ihrem Betrage 
nach nicht sehr verschieden sind. Wie bei Monstera setzt die 
Temperaturerhöhung mit der Erschließung des Blütenstandes ein. 
In der Regel öffnet sich die Spatha im Laufe des Nachmittags. 
Die beiden Maxima werden erst in den späten Abendstunden be- ` 
obachtet. Die Intensität der Erwärmung scheint — soweit die 
bisherigen Erfahrungen reichen — nicht wesentlich anders zu sein 
als bei Monstera. Ebenso wie bei der letztgenannten Pflanze ist 
auch bei Philodendron das zweite Maximum das ansehnlichste und 
fällt zeitlich ungefähr mit der Pollenemission zusammen. Nach 
Überschreitung des zweiten Maximums klingt die Eigenwärme 
langsam aus. 

III. Der Colocasia-Typus. : 
(Untersuchungen von BORY D. ST. VINCENT 1804, A. BRONGNIART 
1834, G. VROLIK und W. H. DE VRIESE 1836, 1839 u. 1840, 
RAISPAIL 1837, A. VAN BEEK u. C. A. BERGSMA 1838, O. HOPPE 1879.) 

Dieser Typus zeigt ganz erhebliche Abweichungen von den 
beiden vorher besprochenen. Die Erwärmungskurve weist 3 bis 5 


1) z. B. Kolbengipfel: 12,9 °; Kolbenmitte: 12,0?; Kolbenbasis: 11,6 ". 
2) z. B. Kolbengipfel: 8,4°; Kolbenmitte: 2,9 °; Kolbenbasis: 2,7 °. 


526 ERICH LEICK: 


aufeinander folgende Anstiege auf, von denen meist der zweite 
am beträchtlichsten ausfällt. Zum ersten Male tritt aber bei Colocasia 
ein außerordentlich wichtiges Moment in die Erscheinung: die 
Haupterwärmung hat ihren Sitz in einem Teile des Blütenstandes, 
der seiner Sexualtätigkeit beraubt ist, nämlich in dem mit Stami- 
nodien bedeckten Kolbengipfel. Im Anfangsstadium ist auch hier 
die nach der Mitte zu gelegene Antherenzone am wármsten. Spáter 
aber verschiebt sich das Maximum nach aufwürts. Die mit nor- 
malen weiblichen Blüten bedeckte Kolbenbasis ist — im Gegensatz 
zum oberen Kolbenende — nur noch sehr wenig wärmer als ihre 
Umgebung. Zeitlich stimmen die Hóchsttemperaturen ungefáhr mit 
denen von Monstera überein, d. h. sie fallen in die Mittag- oder 
Frühnachmittagetunden. Die Reifung der Antheren ist am 2. oder 
3. Tage vollendet. Die Zahl der täglichen Perioden sowie die Hóhe 
der Maxima scheinen hier besonders stark von der Temperatur der 
Umgebung abhängig zu sein. Verringerung der Luftwürme hat 
ein Herabdrücken der Höchstwerte und eine Vermehrung der 
schrittweise nachlassenden Tagesamplituden zur Folge. Die Eigen- 
wärme erreicht unter günstigen Außenverhältnissen einen recht 
hohen Betrag. 


IV. Der Arum-Typus. 

(Untersuchungen von J. B. DE LAMARCK 1777, C. C. GMELIN 
1808, J. SENEBIER 1800, R. DESFONTAINES 1800, J. J. BERNHARDI 
1805, J. H. SCHULTES 1819, TH. DE SAUSSURE 1822 u. 1833, 
J. F. SMITH 1819, A. BERTOLONI 1827, DUNAL 1829, L. C. TRE- 
` VIRANUS 1829, H. R. GÖPPERT 1830 u. 1832, A. P. DE CANDOLLE 
1832, G. VROLIK und W. H. DE VRIESE 1839 u. 1840, H. J. DU- 
TROCHET 1840, L. GARREAU 1851, J. V. SACHS 1865, J. ERIKSSON 
1881, ARCANGELI 1883, GREGOR KRAUS 1883, 1885 u. 1896). 

Das thermische Verhalten der Arwm-Infloreszenzen stimmt 
mit dem der Sawromatum-Arten genau überein. Diese sind also 
auch zum Arum-Typus zu rechnen. Wie beim Colocasia-Typus ist 
auch hier der Haupterwärmungsherd nicht mehr innerhalb des 
normalen Sexualapparates zu suchen: der nackte Appendix ist zum 
Thermophor geworden. Zum Unterschied von Colocasia zeigt sich 
die Temperatursteigerung gleich von Anfang an in dem sterilen 
Kolbengipfel und erreicht hier schon am ersten Tage ihren höchsten 
Betrag. Zur Zeit dieses Hauptmaximums sind die Staubbeutel noch 
fest geschlossen. Auf diese erste 'lemperatursteigerung folgt — 
wie beim Philodendron-Typus — nur noch eine zweite am folgenden 
Tage. Diese ist aber nicht nur viel geringer, sondern auch nach 


Die Erwürmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische Deutung. 527 


Zeit und Ort vom ersten Maximum verschieden. Während der 
Appendix sich gleich nach der Óffnung der Spatha stark erwürmt 
und am Abend seine Höchsttemperätur erreicht, findet das zweite 
Maximum am nächsten Vormittage statt. Es hat seinen Sitz in 
der Antherenzone, ist dem ersten Maximum gegenüber nur unbe- 
deutend und fällt zeitlich ungefähr mit der Reifung der Staubbeutel _ 
zusammen. - Nach Überwindung der zweiten Kulmination sinkt die 
Eigenwärmekurve schnell ab. Die erreichten Eigenwärmegrade 

stehen denen der Colocasia nicht nach. : 


Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die überraschend 
hohen Eigenwärmegrade der Araceen nicht als eine normale Be- 
gleiterscheinung der in jeder Pflanze sich vollziehenden oxydativen 
Atmung angesehen werden kónnen. Soweit unsere bisherigen Er- 
fahrungen reichen, haben wir in der unvermeidlichen positiven 
Wärmetönung der Pflanzenatmung geradezu einen Energieverlust 
zu erblicken. So sagt z. B. W. PFEFFER!): „Die Wärmeproduktion 
ist also bei den Pflanzen nicht Selbstzweck, sondern nur eine Be- 
gleiterscheinung der Zertrümmerungen im Betriebsstoffwechsel, die 
derart sind und auch wohl derart sein müssen, da ei ihrer 
Realisierung chemische Energie in Wärme transformiert wird.“ 
Es würde jeglicher Oekonomie des Organismus widersprechen, 
wenn um nichts und wieder nichts ein sehr erheblicher Teil des 
Reservematerials in kürzester Zeit der Oxydation anheimfiele. 
Wir müssen uns daher die Frage vorlegen: welche Bedeutung kann 
die zeitweise gesteigerte Wärmeproduktion für die Lebenserhaltung 
der betreffenden Pflanzen haben? Bevor wir diese Frage beant- 
worten, wollen wir zusehen, wie sich die früheren Forscher mit 
dem Problem abgefunden haben. 

Da die Wärmeproduktion nur bei Blüten beobachtet wurde, 
so war man anfänglich geneigt, den Befruchtungsvorgang als die 
eigentliche Ursache der auffälligen Erscheinung anzusehen. Die 
mangelhafte Vorstellung, die man früher vom Wesen der Befruch- 
tung hatte, leistete dieser von LAMARCK?), TH. DE SAUSSURE?), 


1) W. PFEFFER: Handb. d.  Pflanzenphysiologie. 2. Aufl, 2. Bd, 1904, 
p. 881. — Vgl auch LUDWIG JOST: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 
1908, p. 291. — A. PÜTTER: Vergleichende Physiologie. 1911, p. 494 


E. LEICK: Über das thermische Verhalten d. Ve a Mitteil. a. 
naturwiss. Vereins f. Neuvorpommern u. Rügen. 43. Jahrg. 1. 
2) J. B. DE LAMARCK: Encyclopédie méthodique. Pci: Bd. 3, 
Paris 1789, p. 9. 
: H. DE SAUSSURE: Ann. de chim. et de phys. par an SeA et 
Arago. Bd. 21 (3), 1822, p. 286. 


528 ERICH LEICK: 


A. BRONGNIART!) und C. FR. GÄRTNER?) vertretenen Anschauung 
Vorschub. Wir brauchen uns nur die "Tatsache zu vergegen 
wärtigen, daB bei den meisten Wärme entwickelnden Araceen die 
weiblichen Organe von allen Teilen des Blütenstandes die niedrigste 
"Temperatur aufweisen, um einzusehen, daß die eben geschilderte 
Vermutung unzutreffend ist. Auch die von DUTROCHET?) und 
manchen anderen vertretene Meinung, die Reifung des Pollens und 
die Sprengung der Theken kónnte für das Zustandekommen der 
erhöhten Temperatur verantwortlich gemacht werden, läßt sich 
nicht aufrecht erhalten. Es genügt, darauf hinzuweisen, daß bei 
der Colocasia odora und den Arwm-Arten sich gerade die sterilen 
Teile des Blütenstandes am stürksten erwürmen. Hier fallen auch 
Eigenwärmemaximum und Pollenemission keineswegs zusammen. 
SchlieBlich sei noch eine von H. F. LINK?) vertretene Hypothese 
angeführt, nach der die Wärmeerzeugung mit der Bildung der 
Geruchsstoffe im Zusammenhange stehen soll. Wenn wir aber in 
Betracht ziehen, daß manche Araceen — wie z. B. Monstera deli- 
ciosa — trotz ansehnlicher Temperatursteigerung nur schwach 
duften, andere dagegen, die der Erwärmung vóllig entbehren, sich 
durch ihren Duft weithin bemerkbar machen, so müssen wir auch 
diesen Deutungsvérsuch zurückweisen. 

Eine den Tatsachen in weitestgehendem Maße entsprechende 
Erklärung des Wärmephänomens gewinnen wir, wenn wir die Er- 
wärmung im engsten Zusammenhange mit dem jeweiligen Blüten- 
bau als eine blütenbiologische Anpassungserscheinung zu 
deuten suchen. Es sei gleich hier erwähnt, daß ein umfangreiches, 
in der Heimat der betreffenden Pflanzen gesammeltes Beobachtungs- 
material vorliegen müßte, um einer solchen Hypothese eine ge- 
sicherte Grundlage zu verschaffen. Immerhin liefern die vorliegen- 
den Versuche schon so viele wichtige Anhaltspunkte, daß die er- 
wähnte Erklärungsmöglichkeit nicht mehr von der Hand zu weisen 
ist. Eingehende Studien nach dieser Richtung hin lagen bisher 
nur für Arum italicum vor. Ich habe dann auf Grund meiner 


1) ADOLF BONGNIART: Mémoire sur la génération et le développement 
de l'embryon dans les végétaux phanérogames. Ann. d. sc. nat. Bd. 12 (1) 
1827, p. 47. 

2) CARL FRIEDRICH GÂRTNER: Versuche und Beobachtungen über die 
Befruchtungsorgane der vollkommeneren Gewächse und über die nat, und 
künstl. Befruchtung durch den eigenen Pollen. Stuttgart 1844, p. 154—210. 

) . DUTROCHET: Recherches sur la chaleur propre des étres vivants 
à basse température Ann. d. sc. nat. (2). Bot. Bd. 13, 1840, p. 65— 80. 

4) H. F. LINK: Grundlehren der Anatomie und Physiologie der Gewächse. 

Göttingen, p. 229. 


Die Erwärmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische Deutung. 529 


Untersuchungen an Monstera delieiosa den Versuch unternommen, 
die vier oben näher geschilderten Erwürmungs-Typen aufzustellen 
und sie als das Resultat einer schrittweis entwickelten Anpassung 
dem Verständnisse nüher zu bringen. Bevor wir darauf eingehen, 
wollen wir zusehen, zu welchen Ergebnissen die Arbeiten von 
FEDERICO DELPINO!) und GREGOR KRAUS?) bei Arwm italicum 
geführt haben. Wie die meisten Araceen ist auch Arum italicum 
ausgesprochen protogyn. Die Infloreszenz ist von einem tüten- 
fórmig zusammengefalteten Hochblatte, der Spatha, eingehüllt. 
Während die oberen ?/,.der Spatha (der „fahnenartige“ oder 
„vexilläre‘“ Teil) weit geöffnet erscheinen, bildet das untere Drittel 
einen geschlossenen ,Spathenkessel* und ist durch eine deutlich 
hervortretende Ringfurche gegen den oberen Teil abgegrenzt. 
Innerhalb des Hochblattes befindet sich der Spadix, der an seinem 
unteren, vom Spathenkessel umschlossenen Teile die Sexualorgane 
trägt. Das obere Ende des Spadix, das aus der geöffneten Blüten- 
scheide hervorragt, ist zu einem keulenförmigen Gebilde, dem 
Appendix, umgestaltet und zeigt keine direkte Beziehung zum 
Sexualapparat. Dieser setzt sich folgendermaßen zusammen: an 
der Basis des Spadix normal ausgebildete, achlamydeische weib- 
liche Blüten (Pistille oder Oxanien), dann nach oben zu abortierte 
weibliche Blüten (Parakarpidien), dann eine Zone normaler, achla- 
mydeischer männlicher Blüten und schließlich mehrere Umläufe 
abortierter männlicher Blüten (Staminodien oder Parastemonen) 
Die obersten Staminodien sind borstenartig ausgebildet (,Sperr- 
haare“) und befinden sich genau in der Höhe der Ringfurche, so 
daß sie den Eingang zum Spathenkessel von oben her völlig ver- 
schließen. Das Aufbrechen der Scheide erfolgt am späten Nach- 
mittage. Der Blütenstand ist zu dieser Zeit durch einen weithin 
wahrnehmbaren, urinösen Geruch ausgezeichnet. Die Staubbeutel 
sind noch fest geschlossen, aber die Pistille an der Kolbenbasis 


1) FEDERICO DELPINO: Ulteriori osservazioni e considerazioni sulla 
dicogamia nel regno vegetale. Atti della società italiana di scienze naturali. 
Bd. 11 u. 12. 1869. — FEDERICO DELPINO: Sugli apparecchi della fecondazione 
nelle piante autocarpe (Fanerogame). l. c. Bd. 16 u. 17. Referat: F. HILDE- 
BRAND: F, Delpinos weitere Beobachtungen über die Dichogamie im Pflanzen- 
reich. Pape Ztg. Bd. 28. Leipzig 1870, p. 589 —59 

REGOR KRAUS: Sitzungsber. d. Malo: Ges. zu Halle vom 
28. e 1884. (Vorläufige Mitteilung). — GREGOR KRAUS: Über die Blüten- 
wärme bei Arum italicum, Abhandl. d. Naturforsch. Ges. zu Halle. Bd. 16, 
1883—1886. I. Teil: p. 37—76; 2. Teil: p. 259—858. — GREGOR KRAUS: Phy- 
siologisches aus den Tropen. III. Über Blütenwürme bei Cycadeen, Palmen . 


und Araceen. Ann. du jardin bot. de strain à Bd. 13. 1896, p. 217—275. "o. 


530 ERICH LEICK: 


weisen klebrige Papillen auf und sind empfängnisbereit. Bald 
stellen sich zahlreiche Blütengüste ein. Es sind dies fast aus- 
schließlich kleine Dipteren, besonders Musciden und Tipuliden. 
Anflugsplatz ist der aus dem Hochblatte hervorragende Appendix. 
Die Tiere dringen dann — dem Geruche folgend — in das Innere 
der Infloreszenz ein. So gelangen sie bis zu den Sperrhaaren, die 
einem Drucke von oben her leicht nachgeben und so den pollen- 
bringenden Gästen den Eintritt in den Spathenkessel gewähren. 
Damit sind die Bestäuber in eine natürliche Falle geraten, aus der 
sie sich durch eigene Kraft nicht befreien können; denn die Sperr- 
haare lassen sich nicht leicht aufwärts biegen. Meist tummeln sich 
schon nach kurzer Zeit zahlreiche Dipteren (es wurden bis zu 4000 
in einem Blütenstande gezählt!) in dem engen Raume und belegen 
hierbei leicht die Narben mit Blütenstaub. Während der Nacht 
verschwinden die Narbenpapillen. An ihre Stelle treten Honig- 
tröpfchen, die von den Insekten eifrig verzehrt werden. Am nächsten 
Vormittage trocknen die Narben ab, und die Staubbeutel im oberen 
Teile des Spathenkessels brechen auf und streuen den Blütenstaub 
aus. Gleichzeitig fallen die Sperrhaare schlaff zusammen und ge- 
statten den mit Pollen reich beladenen Gästen den Abzug. Nach 
kurzem Aufenthalt in der warmen Mittagssonne pflegen die Tiere 
dann die neu sich erschließenden Blütenstände zu beziehen. Der 
geschilderte Vorgang läßt sich in vier Bestäubungsphasen gliedern, 
die von GREGOR KRAUS folgendermaßen charakterisiert worden 
sind‘): 

1. „Die Blüte öffnet sich und duftet. Aufnahme der pollen- 
bringenden Gäste; die sich aufrollende Spatha dient als 
Fahne (Wegweiser) der Kolben als „Leitstange“, der 
Spathenkessel als Kerker, durch die im Hals stehenden 
Haare gesperrt. Die Narbe ist reif, die Antheren ge- 
schlossen.“ 

„Die Narbenhaare zergehen, an ihre Stelle tritt ein Zucker- 
tropfen für die Tiere. Antheren noch geschlossen; Sperr- 
haare im Kesselhals noch frisch.“ 

„Die Antheren entleeren sich, die ,,Parastemonen‘ sperren 
noch.“ 

nn Sperrhaare welken, die Mire etn Dipteren werden 
en 

Es ergibt ih nun die Frage: wie alicdert sich das Wärme- 
phänomen in den hóchst eigenartigen Bestáubungsmechanismus 


Las 


e 


P 


1) GREGOR KRAUS: l. c. (1883 — 1886) p. 55. 


Die Erwürmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische Deutung. 531 


ein? Die Erwärmung beginnt mit der Spathenóffnung und erreicht 
in den Abendstunden ihr recht beträchtliches Maximum in dem 
aus der Scheide hervorragenden Appendix, während die übrigen 
Teile — besonders auch die Sexualorgane — zu dieser Zeit nur 
wenig wármer als ihre Umgebung sind. DELPINO und GREGOR 
KRAUS erblieken nun in dieser Wärmeproduktion ein Mittel 
zur Insektenanlockung, das funktionell mit Duft und Blüten- 
farbe auf gleiche Stufe zu stellen ist. Damit im Einklange steht 
die Tatsache, daß die Haupterwärmung nur während der ersten 
Phase, die der Anlockung der Bestáuber gewidmet ist, andauert. 
Es muß auch zugestanden werden, daß bei sinkender Sonne es den 
Tieren erstrebenswert scheinen muß, einen warmen Schlupfwinkel 
für die Nacht aufzusuchen. Die Thermophorwirkung macht uns 
das Vorhandensein des im übrigen vüllig funktionslosen Appendix 
überhaupt erst verstündlich. Während der Nacht verschwindet 
die Erwürmung langsam. Sie ist jetzt ja auch überflüssig, da die 
Bestäuber im Spathenkessel eingeschlossen sind. Am nächsten 
Vormittage stellt sich eine zweite, viel geringfügigere Erwärmung 
in der Antherenzone ein, ungefähr gleichzeitig mit dem Auf- 
brechen der Staubbeutel und dem Welken der Sperrhaare. Das 
veranlaBt die im unteren Teile des Kessels befindlichen Tiere am 
Spadix emporzusteigen, sich beim Passieren der Antherenzone 
reichlich einzupudern und unmittelbar darauf den offenen Ausgang 
zu finden. Damit hat die fühlbare Wärmeproduktion ihr Ende 
erreicht. Wir können wohl kaum umhin, den hier kurz geschilderten 
Erklärungsversuch als berechtigt anzuerkennen und GREGOR KRAUS 
beizustimmen, wenn er sagt!): „Es erscheint für die Pflanze gewiß 
keine kostspieligere Leistung und Arbeit, eine gewisse Masse Leibes- 
substanz in kürzester Zeit einfach zu verbrennen, als dieselbe zu 
ebenso vorübergehendem Gebrauch in höchst komplizierte morpho- 
logische Gebilde umzugestalten.“ 

Es gilt jetzt den Versuch, eine ähnliche Erklärungsmöglich- 
keit auch bei den übrigen Erwärmungstypen an Hand des eigen- 
artigen Blütenbaues als berechtigt und wahrscheinlich darzustellen 
und gleichzeitig zu zeigen, wie die beim Arum-Typus am weitesten 
entwickelte Sonderanpassung schrittweise zustande gekommen ist. 
Das soll hier in Kürze geschehen. 


I. Der Monstera-Typus. 
Auch hier liegt Protogynie vor. Der Blütenbau ist aber 
wesentlich anders als bei Arum italicum. Die Spatha zeigt keine 


1) GREGOR KRAUS: l. c. (1896) p. 278. 


532 ERICH LEICK: 


Kesselbildung, sondern öffnet sich schlitzförmig in ihrer ganzen 
Ausdehnung. Der Spadix geht nicht in einen nackten Appendix 
über, sondern ist von oben bis unten mit fertilen männlichen und 
weiblichen Blüten bedeckt. Diese sind nicht zenenweise vonein- 
ander getrennt, sondern stehen gemischt. Demnach zeigt Monstera 
einen wenig verwickelten Blütenbau und eine enge Anlehnung an 
den „ältesten Typus der Araceen“, nämlich an die Pothoideen. 
Entsprechend dieser Einfachheit des Blütenbaues ist auch der Er- 
wärmungsmodus der denkbar einfachste: drei aufeinander folgende 
Maxima, die beinahe in gleichem Maße allen Teilen des Spadix 
zukommen, und die ihren Hóhepunkt ungefáhr zur Zeit der Pollen- 
emission erreichen. In der ganzen Ausdehnung des Kolbens wird 
ein Teil des im Rindenparenthym enthaltenen Reservematerials 
veratmet. Die dadurch erzielte Temperatursteigerung erweist sich 
als wertvoll für die Anlockung der Blütengäste, Zur Zeit des ersten 
Wärmemaximums, das bald nach dem Aufblühen eintritt, sind die 
Narben reif. Die annähernd gleichmäßige Erwärmung des ganzen 
Spadix hat zur Folge, daß alle Regionen des Kolbens von den 
Insekten begangen werden. Ein besonderer, zum Thermophor um- 
gestalteter Teil ist nicht vorhanden, ja auch noch nicht einmal an- 
gedeutet. Ist die weibliche Blüte vorüber und sind die Narben 
mit Blütenstaub belegt, so muß eine abermalige Anlockung statt- 
finden, um die Abfuhr des jetzt ausgestreuten Pollens zu gewähr- 
leisten. Diesem Zwecke kann das zweite, besonders ansehnliche 
Maximum dienen, das sich regelmäßig zur Zeit der Antherenöffnung 
einstellt. Die Kulmination des dritten Tages, die erheblich hinter 
der des zweiten zurückbleibt, mag einer recht gründlichen Aus- 
nutzung der großen Blütenstaubmengen Vorschub leisten. 

Da der Kolben später in seiner ganzen Ausdehnung reifende 
Früchte trägt, so erscheint es durchaus verständlich, daß überall 
eine große Menge Reservematerial erhalten bleibt. Demnach liegt 
hier der einfachste Modus der Erwärmung und der Bestäubung 
vor: keine Lokalisierung der Erwärmung, keine Fallenbildung, keine 
fehlgeschlagenen Blüten! 


II. Der Philodendron-Typus. 

Während die Form des Hochblattes derjenigen von Monstera 
durchaus gleicht, tritt ein wesentlicher Unterschied in der Anord- 
nung der Sexualorgane am Spadix zutage: der obere Teil trägt 
nur männliche, der untere nur weibliche Blüten. Dieser Differen- 
zierung im Blütenbau entspricht eine Differenzierung der Wärme- 

produktion. Nicht mehr der ganze Kolben erwärmt sich in gleicher 


Die Erwärmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische Deutung. 533 


Weise, sondern hauptsächlich nur der obere Teil, der erstens seiner 
Lage nach als besonders geeignet für die Anlockung erscheint, 
und der zweitens nach Reifung des Pollens keines Reservematerials 
mehr bedarf, also für eine gesteigerte physiologische Oxydation in 
erster Linie in Betracht kommt. Wie bei Monstera stellt sich das 
erste Maximum bald nach der Spathenöffnung bei noch fest ge- 
schlossenen Antheren, aber empfängnisreifen Narben ein. Wenn 
auch der Kolbengipfel die hóchste Temperatur aufweist, so werden 
die anfliegenden Insekten doch nach und nach den ganzen Spadix 
beschreiten und so die Bestäubung der Pistille herbeiführen, Das 
zweite Stadium der Blütenentwicklung, das durch die Poilenent- 
lassung gekennzeichnet ist, ist von einem zweiten Eigenwürme- 
maximum begleitet, das das erste nur wenig an Intensitát übertrifft 
und ebenfalls in der Antherenzone lokalisiert ist. Die hier sich 
niederlassenden Tiere werden bei der dichten Stellung der männ- 
lichen Blüten schnell und gründlich mit Blütenstaub beladen, Das 
mag auch der Grund dafür sein, daß eine dritte Erwärmung bei 
Philodendron in der Regel unterbleibt, Ein Vergleich mit Monstera 
lehrt uns, daß bei Philodendron die Erwärmung auf eine Region 
beschrünkt wird, die für die Erzielung des gewünschten Effektes 
besonders geeignet erscheint, 


HI. Der Colocasia-Typus. 

Während die beiden bisher besprochenen Typen sich in mor- 
phologischer Beziehung recht nahe stehen, treten uns beim Blüten- 
stande der Colocasia ganz erhebliche Abweichungen entgegen, so daß 
wir in ihm deutlich eine Vorstufe des Arwm-Typus erkennen. Die 
Spatha zeigt hier ähnlich wie bei Arum italicum eine Einschnürung, 
so daB der untere Teil des Hochblattes zu einem Kessel umgestaltet 
wird, der nur nach oben zu mit einer ringfórmigen Öffnung ver- 
sehen ist. Diese Öffnung ist aber nicht durch Sperrhaare ver- 
schließbar. Der Spadix ist ähnlich wie bei Philodendron in seinem 
unteren Teile mit weiblichen, in seinem oberen Teile mit männ- 
lichen Blüten bedeckt. Die Pistille sind vom Spathenkessel um- 
schlossen, während die Antheren an dem frei hervorragenden Teile 
des Kolbens Platz finden. Ein wesentlicher Unterschied gegenüber 
Philodendron macht sich aber dennoch bemerkbar: bier tritt zum 
ersten Male eine Reduktion der Blütenorgane ein, Sowohl ein Teil 
der Pistille, als auch ein Teil der Antheren ist fehlgeschlagen, 
Dadurch treten 4 deutlich trennbare Zonen in der Richtung von 
unten nach oben hervor: die Zone der normalen weiblichen Blüten 


(Oxanien, Karpidien), die Zone der abortierten weiblichen Blüten | 


584 : ERICH LEICK: 


(Parakarpidien), die Zone der normalen männlichen Blüten, die 
Zone der abortierten mánnlichen Blüten (Staminodien, Parastemonen). 
Zum Unterschiede von Arwm gehen die genannten Zonen lücken- 
los ineinander über. Ein abgegliederter Appendix ist nicht vor- 
handen, wohl aber hebt sich der mit Staminodien bedeckte Kolben- 
gipfel auch in seiner Gestalt von dem übrigen Teile des Spadix 
ab. Auch Colocasia ist protogyn. Die Erwärmung stellt sich vor- 
nehmlich in dem oberen, aus dem Spathenkessel hervorragenden 
Teile ein. Anfänglich ist die mit Antheren bedeckte Zone am 
wärmsten. Infolgedessen findet hier der Anflug der Insekten statt. 
Die Tiere- folgen dem aus dem Spathenkessel hervordringenden 
Dufte, schreiten nach abwürts, passieren die Zone der Parakarpidien 
und gelangen so zu den Pistillen, deren klebrige Narben in diesem 
Stadium leicht mit Blütenstaub belegt werden. Da die Bestäuber 
nicht eingeschlossen werden, muß auch hier eine abermalige An- 
lockung zugunsten der Pollenabfuhr erfolgen. Am zweiten oder 
dritten Tage erwürmt sich der Staminodialteil sehr beträchtlich. 
Die Insekten fliegen abermals an und gelangen jetzt leicht in den 
Bereich der geóffneten Staubbeutel. Eine zwei- oder dreimalige 
Wiederholung der Erwärmung des sterilen Kolbengipfels sorgt für 
eine gründliche Ausnutzung der vorhandenen Blütenstaubmengen. 
Der Spathenkessel, die Vorstufe der späteren Fallenbildung, mag 
sich insofern als zweckmäßig erweisen, als er einem zu schnellen 
Abzug der Bestüuber hinderlich ist. Wir sehen demnach, daß die 
bei Philodendron beginnende Differenzierung hier im gleichen Sinne 
weiter fortgeschritten ist. Hier ist zum ersten Male ein Teil des 
Spadix seiner früheren Aufgabe entledigt und ausschließlich für 
die Thermophorwirkung bereitgestellt worden — der sterile Kolben- 
gipfel! Die Vervollkommnung der Bestáubungsvorrichtung hat eine 
Reduktion in der Zahl der Sexualorgane zur Folge, eine Erscheinung, 
die auf dem Gebiete der Blütenbiologie ganz geläufig ist. 


IV. Der Arum-Typus. 

. Da er schon eingehend besprochen ist, sei hier nur auf die 
Fortschritte gegenüber dem eben geschilderten Typus hingewiesen. 
Die Einschränkung der Quantitát der Sexualorgane zugunsten ihrer 
Qualität ist hier noch weiter gediehen. Der Spathenkessel, der 
jetzt nieht nur die weiblichen, sondern auch die männlichen Or- 
gane umschließt, ist zu einer vollendeten Fallenvorrichtung um- 
gestaltet, Das hat zur Folge, daf die bisher getrennten Phasen 
der Pollenzufuhr und Pollenabfuhr.in eins zusammengelegt werden. 
Dementsprechend braucht die Anlockung der Bestüuber nur einmal 


Die Erwürmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische Deutung. 535 


zu erfolgen. Die Wärmeproduktion kann also im wesentlichen auf 
das erste Stadium beschrünkt werden. Zur vollständigen Erzielung 
der gewünschten Wirkung hat das Wärmeorgan, der Thermophor, 
eine weitere Ausgestaltung erfahren. Der Staminodialteil ist in der 
Hauptsache in den nackten Appendix übergeführt worden, Alles 
in allem: Was bei Monstera noch beinahe als zufällige Erscheinung 
zutage trat, hat bei Philodendron eine bestimmt gerichtete Differen- 
zierung erfahren und führt bei Colocasim zu einer weitgehenden 
morphologischen Umgestaltung, wie sie in der Thermophorbildung 
und beginnenden Falleneinrichtung zum Ausdruck kommt. Arwm 
stellt das Ende des einmal eingeschlagenen Weges dar. 


Wenn wir schließlich hören, daß die entwicklungsgeschicht- 
lichen Zusammenhänge, wie sie sich auf Grund morphologischer 
und anatomischer Studien ergeben haben!), dieser physiologischen 
Stufenleiter entsprechen, so gewinnt unsere Hypothese dadurch 
wesentlich an Glaubwürdigkeit, Trotzdem sei hier noch einmal 
hervorgehoben, daß sich der Verfasser des hypothetischen Cbarak- 
ters seiner Ausführungen voll bewußt ist und zur endgültigen Ent- 
scheidung der Frage eingehende blütenbiologische Untersuchungen 
in den Heimatländern der in Frage‘ kommenden Pflanzen für 
dringend notwendig erachtet. 

Zum Schlusse fasse ich — so wie ich es schon in meinen 
„Untersuchungen über die Blütenwärme der Araceen“ getan habe?) — 
den Hauptinhalt in einigen Leitsätzen zusammen: 

1. Alle ansehnlichen Temperatursteigerungen, die bisher bei 
Araceen beobachtet wurden, können sehr wohl als An- 
lockungsmittel für Bestäuber aufgefaßt werden. 


lassen sich 4 verschiedene Erwärmungstypen der Araceen 
unterscheiden, deren Verlauf in jedem Falle der Eigenart 
des Blütenbaues und der Bestäubungseinrichtung entspricht. 

8. 


Monstera deliciosa zeigt die primitivste Form der Thermophor- 
bildung, die bei Philodendron auf eine bestimmte Zone 
(Antheren) beschränkt wird, bei Colocasia eine Trennung 


1) A. ENGLER: Araceae; in De Candolle: Monographiae Phanerogamarum. 
Bd. 2, 1879. — A ENGLER: Vergl. Unters. üb. die morphol. Verhältnisse d. 
Araceen. ‘Nova Acta Acad. Leopold.-Oarol Nat. Cur. Bd. 39, 1876. — 
A. ENGLER: Beiträge zur Kenntais d. Araceae. Bot. Jahrb. f, System. u. 
Pflanzengeogr. Bd. 1, Bd, 4, Bd. 5. 1881—1884. — A. ENGLER: Araceae; 
in: Die natürlichen Pflanzenfamilien. Hrsg. v, A. ENGLER und K. PRANTL. 
Bd. IL, 3, p. 102—153. 

2) 1. c.p. 68, 


536 ERNST KÜSTER: 


von dem eigentlichen Befruchtungsapparat erfährt (Sta- 
minodialteil) und schließlich bei den Arum-Arten zur voll- 
kommensten Ausgestaltung gelangt. 

Die schrittweise Entwicklung dieser blütenbiologischen 
Sonderanpassung entspricht dem genetischen Zusammen- 
hange im Blütenbau der verschiedenen Araceengruppen. 


» 


54. Ernst Küster: Über Anthocyan-Zeichnung und Zellen- 
Mutation. 


(Eingegangen am 16. Dezember 1915.) 


Viele Erscheinungen der Panaschierung lassen sich nach BAUR! 
durch die Annahme erklären, daß irgendwo in der Ontogenese 
einer Pflanze Zellenteilungen sich abspielen, bei welchen verschieden 
veranlagte Geschwisterzellen entstehen: die eine von beiden liefert 
blasse Deszendenten, die andere normal ergrünende, 

„Inaequale“ Zellenteilungen, bei welchen verschieden veranlagte 
d. h. auf gleiche äußere Reize ungleich reagierende Zellen ent- 
stehen?) spielen anscheinend bei der Entstehung vieler bunter 
Coleus-Spielarten (Coleus hybridus hort.) eine bedeutungsvolle Rolle. 
Die Verteilung der Anthocyane in den vegetativen Sprossen und 
namentlich ihren Spreiten folgt denselben Prinzipien wie die Ver- 
teilung des Chlorophylls bei vielen panaschierten Gewächsen: wir 
finden Coleusindividuen mit sektorialer Verteilung des Anthocyans 
neben solchen, deren Blätter hinsichtlich der Zeichnung ihrer 
Spreiten marmoriert- oder pulverulent-panaschierten gleichen?) Je 
später im Entwicklungsgang der Pflanze oder eines ihrer Organe 
die inaequalen Teilungen erfolgen, bei welchen zur Pigmentbildung 
schreitende Zellen neben dauernd anthocyanfrei bleibenden entstehen, 
desto kleiner werden die einzelnen, durch ihre Färbung unter- 
scheidbaren Parzellen der Blattspreiten ausfallen. 


1) BAUR, E, Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der ,,varietates 
albomarginatae hort.“ von Pelargonium zonale (Zeitschr. f. induktive Ab- 

ungs- und Vererbungslehre. 1909, 1. H. 4, Seite 330.) 

2) KÜSTER, Pathol. Pflanzenanat. 2. Aufl. 1916. Seite 380 ff. 

3) KÜSTER, Pathol. Pflanzenanat. 2. Aufl. 1916. Seite 14 ff. 


Über Anthocyan-Zeichnung und Zellen-Mutation. 531 


Bei den panaschierten Gewächsen der erwähnten Art unter- 
scheiden sich die bei inaequaler Teilung entstehenden Geschwister- 
zellen und ihre Deszendenz durch das Entwicklungsschicksal ihrer 
Chromatophoren, bei den Coleusspielarten durch die Farbe ihres 
Zellsaftes. Während aber bei jenen nur eine Art der Zellenmutation 
im Spiele ist, und nur zwei — hinsichtlich ihrer Chromatophoren- 
entwicklung verschiedene — Zellenarten am Aufbau des bunten 
Individuums beteiligt sind, führt eine genauere Betrachtung der 
verschiedenen Coleusspielarten zu der Annahme, daf bei ihnen mehr 
als eine Mutation möglich ist, und die Zahl der am Aufbau eines 
Individuums beteiligten, durch verschiedene Veranlagungen aus- 
gezeichneten Anteile größer als zwei werden kann. 

Ebenso wie bei Bakterien kann bei den Deszendenten einer 
inaequalen Teilung ein weiterer Mutationsschritt, eine neue inaequale 
Teilung eintreten, welche entweder den früheren Schritt wieder 
rückgängig macht (Zell-Mutanten und -Atavisten) — oder sich in 
ganz anderer Richtung als dieser bewegt. 

In einer ausführlichen Arbeit werden an einer Reihe von Ab- 
bildungen die verschiedenen Zeichnungen zu erläutern sein, die 
durch Zellenmutation erklärt werden können; ferner wird darzutun 
sein, daß bei denselben Spielarten noch solche Zellenmutationen 
möglich sind, die mit der Anthocyanbildung und Anthocyanver- 
teilung nichts zu tun haben, sondern Deszendenz-Zellmassen mit 
anderen Unterschieden ihrer Chemismen entstehen lassen. Als eine 
Spezies, die ebenfalls zu prinzipiell verschiedenen Arten der Zell- 
mutation befähigt ist, wurde Urtica dioica erkannt. 

Keineswegs bei allen bunten Spielarten des Coleus hybridus ist 
die Anthocyanverteilung auf Zellenmutation zurückzuführen. Bei 
gewissen Formen spielt letztere beim Zustandekommen der Zeich- 
nung der Spreiten offenbar keine Rolle. Die Anthocyanverteilung 
bietet somit bei den Coleusspielarten darin noch ihr besonderes 
Interesse, daß sie bei verschiedenen Formen auf prinzipiell ver- 
schiedenem Weg zustande kommt. 

Die Beobachtungen an Coleus hybridus wurden vor einer Reihe 
von Jahren im botanischen Institut zu Halle a. S, angestellt, später 
nach längerer Unterbrechung in Bonn wieder aufgenommen und 
ergänzt, 


Bonn, Dezember 1915, Botan. Institut. 


Axel Ekblom 
phot. 1905. 


ID 


er hf np 


Bericht 
über den 
Stand der Gesellschaft 
im Jahre 1915. 


Zum zweiten Male sind wir genótigt, unser SchluBheft ohne 
einen Generalversammlungsbericht herauszugeben. Die Kriegslage 
verhinderte uns, die für September 1915 in Aussicht genommene 
Mitgliederversammlung in Kiel einzuberufen, und aller Voraussicht 
nach dürfte auch das Jahr 1916 ohne Generalversammlung be- 
schlossen werden. 

Die Mitgliederzahl, die anfangs August 1914 614 betrug, ist 
bis Ende des Jahres 1915 auf 608 zurückgegangen, in Anbetracht 
der Kriegszeiten und der unverhältnismäßig großen Zahl von Todes- 
fällen fällt diese Verminderung um 6 Mitglieder nicht ins Gewicht, 
da immerhin eine Anzahl von neuen Mitgliedern aufgenommen 
werden konnte. 

Seit Veröffentlichung des vorigen Berichtes wurden uns durch 
den Tod folgende Mitglieder entrissen: 

JOSEF BRUNNTHALER,gest. am 18. August 1914, 
FRIEDRICH KRÜGER, „  , 1. September 1914, 


V. B. WITTROCK, »  » 1. September 1914, 
FERD. HOFFMANN, » o 20. Oktober 1914, 
FERNANDO HOECK, „ . 18. Februar 1915, 


ies ae Al Mor INT 

, 28. Mai 1915, 

wi iD: Jul 1915 

» p 23. August 1915, 
GREGOR KRAUS „ 14. November 1915, 
H. GRAF ZU SOLMS-LAUBAGH, gest, am 24. November 1915. 
F. HILDEBRAND, gest. am 30. Dezember 1915. 

Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXIII. 


(2) ` Bericht über den Stand der Gesellschaft. 


Den Tod fürs Vaterland starben: 

RICHARD GLATZEL am 7. September 1914, 
GUSTAV BOHUTINSKY im September 1914, 
REINHOLD LANGE am 23. September 1914, 
KARL SEELANDER am 12. Oktober 1914, 
WILHELM PIETSCH am 12. Dezember 1914, 
CARL GRÜN am 31. August 1915, 

F. MINDER am 11. Oktober 1915. 


Nachrufe auf J. BRUNNTHALER von V. SCHIFFNER und FR. 
KRÜGER von L. PETERS sind bereits im vorjährigen Schlußhefte 
erschienen; im vorliegenden Hefte finden sich Nachrufe auf 
V.B. WITTROCK, G. BOHUTINSKY, W .PIETSCH, E. ULE, A. ORTH, 
F. MINDER, G. KRAUS und GRAF SOLMS. 

Die finanzielle Lage der Gesellschaft ist als günstig zu be- 
zeichnen, trotzdem im Jahre 1914 die Ausgaben für das einzelne 
Mitglied etwas hóher waren als die Einnahmen aus den Mitglieds- 
beitrágen, was sich aus den Zuwendungen für das Rote Kreuz er- 
klärt. Dieser Posten konnte natürlich im Voranschlagnicht vorgesehen 
werden. Alle Einzelheiten sind aus der Anlage zu ersehen; hier 
mag nur hervorgehoben werden, daß das Vermögen der Gesellschaft 
am Ende des Jahres den Voranschlag um 537,20 Mk. übertraï. 

Die Rechnungsablage wird diesmal durch Herrn P. CLAUSSEN 
vertreten, der zum stellvertretenden Schatzmeister vom Vorstande 
ernannt wurde, da Herr O. APPEL des Krieges wegen längere Zeit 
in Nordamerika zurückgehalten wurde. 


REINKE, 


W. WÄCHTER, 
z. Z. Präsident. 


Sekretär. : 


Rechnungsablage für das Jahr 1914. 


Vermügen am 31. Dezember 1914 


Es haben betragen: 
die Ausgaben . . 12 744,68 M. 


die Einnahmen aus din fete ; . 1198211, 


so daB die Ausgaben um . «< « : 012,54 M. 
hóher sind als die Eintisinnen, 

Bei 591 zahlenden Mitgliedern vp ao jedes Mitglied 
20,19 M. Einnahmen, 21,56 M, Ausgaben, 


as 


) 


(3) 
Anlage. 
Rechnungsablage für das Jahr 1914. 
|p| m. er 
Vermögen am 1. Januar 1914 18 687 |42 
| Einnahmen: 
Mitgliederbeiträge. 
(Zu zahlen sind für 1914: 
591 Mitglieder je 20 M. . . . . — 11820 M. 
davon vorausbezahlt . . 216,00 M. 
1914 bezahlt . . . . :.:1160400 ;, 11820 ,(w.v.) 
Gezahlt wurden 1914: . 
für 1914: a) Beiträge . . 11 604,00 M. 
b) Mehr- 
zahlungen 48,11 ,, 
„ Hühäre Jabr .. .—, 40,— ,, 
» Spätere Jahre . . . 240,00 , 11982,11 M. 
Zinsen aus dem Depot und Konto- 
korrent . CUu 0010 à 
Gewinnanteil an Band XXXII. (14:7 008,20 5 
Honorare für Vorträge « . | +. 344,00 , | 13 594 |41 | 32 281 | 83 
Ausgaben: 
Band XXXII der Berichte, 608 ee i 5 945 |96 
Formulare und Drucksachen i 240 |22 
Honorare ` 1960 — 
Ehrun 122 |— 
Wissönschaftliche Vorteige u. di 917 |74 
Porto: 
für Schriftwechsel 6. vs. MoM 
für Versendung der Berichte al. 1137 |66 
Sonstiges (darunter dem Roten Kreuz u. a, Zu- 
wendungen aus Anl. d. Krieges 2200,— M. 2 421 05| 12 744 | 63 
19 537 | 20 


(4) Rechnungsablage für das Jahr 1914. 


M Pt, M Pt 
Voranschlag für 1915. 
Vermögen am 1. Januar 1916. . . . :. .:. . . . . | 1958720 
Einnahmen: SIM a : 
Beiträge (000 je 20 T EUH o + a 10000 — M. 
Me exa, iiid E UMS cn — » 
Gewin VER p punc nn 462,80 ,, 
nsc für Vorwage RON ee 800,00 , 11 562 |80| 31 100 | — 
Ausgaben: 
IMEEM eos ec x ERI CE Ee. a 6 000 |— 
rome and Drucksachen 2... lU x à 800 |— 
SONORO Qi eA CIS QUU QU ROTE E CET: RS 1 960 |— 

Ehrungen Ue Eae: NICE 160 |— 
Wissenschaftliche Vorträge u. dsl a e re 900 | — 
Porto... E nue CR 1 800 | — 

Sonstiges . . . Fe 480 |— | 11 100 | — 
Vermögen am 31. "Destuibr BER OU Ua. € | rd — 


Berlin-Dahlem, den 8. Juni 1915. 
Der stellvertretende Schatzmeister: P. CLAUSSEN. 


Geprüft und richtig befunden. 
Berlin- -Dahlem, den 1. Juli 1915. 


O. REINHARDT. G. LINDAU. 


Nachrufe. 


Philippe van Tieghem 
1839 — 1914. 
on 
R. CHODAT. 


In allen Zweigen unserer Wissenschaft hat der bedeutende 
französische Botaniker mit unermüdlichem Fleiße gearbeitet. Mit 
der klaren Zuversicht, daß uneigennützige Arbeit, die mit Aus- 
dauer täglich methodisch vermehrt wird, nie ohne Erfolg sein kann, 
hat er in den harten Boden der Naturerkenntnis seinen Pflug ge- 
leitet und eine nach der anderen, ja nebeneinader, die Furchen 
des breiten Gefildes mit einer Saat bereichert, die noch nicht alle 
seine Früchte getragen hat, die aber frisch und saftig grün in 
regelmäßigem Wuchs sich gegen jedes Unkraut erhebt und den wohl- 
tuenden Eindruck einer planmäßig durchgeführten Wirtschaft 
macht. 

Ihm fehlt jede wissenschaftliche Lyrik; er schließt sich der 
klassischen französischen wissenschaftlichen Schule der REGNAULT, 
BERTHELOT, PASTEUR an. Er war, noch ganz jung, in unserem Ge- 
biete, der Botanik, ein Pionier, indem er die Methoden der Rein- 
kultur, wie sie seiner Zeit bekannt war, einführte, z. B. bei seinen 
grundlegenden Untersuchungen über niedere Pilze, bei seinen 
bahnbrechenden Experimenten über die Harnstoffgährung (1864) 
und die Spaltung des Gerbstoffes in Zucker und Gallussäure durch 
die Perisporiaceen (1868). Überall findet man in seinen Arbeiten 
die gleiche Methode, gut begrenzte Kategorien zu unterscheiden, 
um „coute que coute“ jede Zweideutigkeit aus dem Wege zu 
schaffen. Dem Gegner zu antworten fühlt er keinen Grund; was 
er zu sagen hatte, ist von ihm schon auseinandergesetzt worden 
und kann nur durch eine Nachuntersuchung bereichert werden. 
Erkennt er seinen Irrtum, so ändert er sofort seine Anschauungs- 


(6) R. CHopaT: 


weise und er sucht der neuen eine klare Formel zu geben. Wie 
viele MiBverständnisse würden unserer Wissenschaft erspart werden, 
wenn diese würdige, einer wahren Erkenntnislehre entsprechende 
Haltung, mehr geübt würde. Was VAN TIEGHEM über die sog. 
Grundprobleme der Biologie dachte, ist aus seinen botanischen 
Werken kaum zu ersehen, Ihm ist ganz besonders zu danken, dab 
den französischen Botanikern die entwicklungsgeschichtliche Meta- 

hysik, die so viel Unheil insbesondere in den Mittelschulen an- 
gerichtet hat, erspart wurde. 

Ob aber dieser puritanische Geist, allerdings durchdrungen 
von echt wissenschaftlichem Ernst, der an die klassische franzó- 
sische Literatur des XVII. Jahrhunderts erinnert, die Gescheh- 
nisse ganz zu umfassen geeignet ist, ist fraglich. Zur Lósung 
schwieriger Probleme bedarf es allerdings einer unzweideutigen 
sicheren Methode „à priori“, aber eine durchdringende Einsicht . 
in die Naturereignisse mit all ihren gegenseitigen Verkettungen 
und Reaktionen kann der Hypothese kaum entbehren. Wie dem 
auch sei, VAN TIEGHEM wollte sich mit dem Direktfaßbaren be- 
gnügen, und dieser Aufgabe, methodisch nach und nach aufzu- 
decken, was eine sichere Methode gewühren kann, hat er sich mehr 
als ein halbes Jahrhundert gewidmet und dabei so viele neue Tat- 
sachen gefunden, daß es nicht möglich ist, in einer kurzen Notiz 
ihm gerecht zu werden. 

E ı:t 25 Jahre alt wurde er zum Maitre de conférence 
de Botanique an der École Normale ernannt. Später bekam 
er einen Lehrstuhl an der École centrale des Arts et Métiers, 
an dem Museum d'histoire naturelle, an der Ecole supé- 


rieure normale für Lehrerinnen. Er wirkte auch eine Zeitlang 


als Professor der Pflanzenbiologie am Agronomischen Institut. Dem 
Institut de France gehórte er seit 1877 an, und wurde Secré- 
taire perpétuel de l'Académie des Sciences anno 1908. Der 
Deutschen Botanischen Gesellschaft gehörte er seit 1884 als Corre- 
spondierendes Mitglied, seit 1907 als Ehrenmitglied an. | 

Seine wissenschaftlichen Arbeiten!) können eingeteilt werden 
in 1. Mykologisch-physiologische, 2. Physiologische, 3. Anato- 
mische, 4. Allgemeine Systematik der hóheren Pflanzen. 


1) G. BONNIR, l'oeuvre de PHILIPPE VAN TIEGHEM, Revue géné- 
rale de Botanique 1914 (XIL) mit der vollstándigen Bibliographie der in 
den Comptes rendus del'Académie des sciences Annales, 
des Sciences naturelles, im Bulletin de laSociótó bota- 
nique de France und im Journal de Botanique (Morot) 
erschienenen Abhandlungen (1863—1912), 


Pur LIPPE VAN TiEGHEM: (7) 


Eine erste Abhandlung unter der Leitung von PASTEUR gilt 
der Harnstoffgährung (1864). Dann zeigt er die Wirkung der 
Schimmelpilze als Erreger der Gerbstoffgährung; wieder befaßt er 
sich mit dem Abbau der Zellmembranen durch Bakterien, wobei 
er unter dem Namen Bacillus amylobacter einen anaerobiotischen 
Gährungserreger beschreibt, unter dessen Einfluß Kohlenhydrate 
sich in Kohlensäure, Wasserstoff und  Buttersüure zersetzten. 
Später (1877—1879) wurde dieser B., amylobacter nicht mit den 
echten Cellulose-Bakterien: identifiziert, sondern mit Pectin ab- 
bauenden Schizomyceten verglichen. In diesen Arbeiten zeigt er 
sich als einen Vorlüufer der botanischen Enzymologie. Auch der 
Reinkultur der Mucorineen (1872—1877) widmet er sich; ausgehend 
von der unter dem Mikroskop beobachteten Keimung trennt er allein 
oder zusammen mit G. LE MONNIEReine ganze Reihe interessanter Pilze, 
stellt neue Genera (Absidia, Circinella) und Spezies auf und bereichert 
die Mykologie durch viele interessante morphologische und phy- 
siologische Beobachtungen, die erst durch die BLAKESLEEschen 
Untersuchungen klargestellt worden sind. 

Dann kommen seine Untersuchungen über die Dextrosegährung 
des Leuconostoc (Streptococcus) mesenteroides (1879) und seine interes- 
sante Beobachtung der anaerobiotischen Atmung der Pflanzengewebe 
unter Bildung vou Aethylalkohol. Als Enzymolog zeigt er sich 
als gründlicher Forscher und lenkte die Botanik in neue Bahnen. 

Weniger versprechend waren seine Experimente über die 
„Vie latente des graines“ (1880—1882). Heute weiß man ja, daB 
bei sehr niedriger "Temperatur kein Stoffwechsel stattfindet und 
daß doch durch die längere Einwirkung von Kälte der Same 
lebensfáhig bleiben kann. 

Besonders interessant sind seine Versuche über die Teilbar- 
keit der pflanzlichen Embryonen und deren Regeneration; auch in 
seinen Versuchen über die künstliche Ernührung vom EiweiB be- 
freiter Keimlinge hat er die ersten Versuche über die Beeinflussung 
der Keimlinge dureh von auflen zugeführten Nährstoff angebahnt 
(1872—1871). 

Aber am meisten verdienen die umfassenden Arbeiten hervor- 
gehoben zu werden, die er lange Jahre hindurch über die Anatomie der 
Pflanzen unternommen hat (seit 1866). Die Anatomie der Gewüchse 
war schon vorher gründlich von SANIO, RUSSOW, DE BARY etc. 
erforscht, aber es fehlte sogar nach dem Erscheinen des epoche- 
machenden Buches DE BARYs an einer Systematisierung des Ge- 
fundenen. Er faßt viel klarer, als man es früher gemacht hatte, 


die anatomische Verschiedenheit von Achse, Wurzel und Blatt = * 


(8) : R. CHODAT: 


(1869). Er sucht die Gewebearten nicht nach ihrer Funktion zu 
charakterisieren, sondern nach ihrer topographischen Stellung und 
ihrem Ursprunge in den verschiedenen Gliedern. Wenn auch 
manches vielleicht zu schematisiert erscheinen mag, so war es 
meiner Ansicht nach ein großer Fortschritt, eine zusammenhängende 
topographische Pflanzenanatomie aufgestellt zu haben. Diese Auf- 
fassung ist ja bewußt oder unbewußt fast überall als beschreibende 
Wissenschaft angenommen worden. Die Begriffe, wie er sie ge- 
schaffen hat, von Epidermis, Rinde und Zentralzylinder und deren 
Begrenzung durch eine mehr oder weniger differenzierte Endo- 
dermis, sowie die Aufstellung eines Übergangsgewebes um den 
Zentralzylinder (Perizykel) waren für die rein beschreibende Ana- 
tomie glückliche Ideen, die sofort, auch von namhaften deutschen 
Gelehrten angenommen wurden, so von ED. STRASBURGER in dem 
Buche über Bau und Funktion der Leitungsbahnen. 

Desgleichen sind seine Untersuchungen über den Bau, die 
Verzweigung und den Ursprung der Wurzeln Musterarbeiten, die 
einzig in ihrer Art da stehen (1886—1891). Wie die SCHWENDE- 
NERsche Schule in deutschen Sprachgebieten die physiologische 
Pflanzenanatomie geschaffen hat, so baute VAN TIEGHEM und seine 
Mitarbeiter in Frankreich eine Gewebslehre auf, die anderen Zwecken 
dient, insbesondere der vergleichenden Morphologie. Beide Rich- 
tungen sind berechtigt, beide sind zu gebrauchen je nach der 
Fragestellung. Die von ihm angenommenen Homologien im anato- 
mischen Bau lassen sich allerdings nicht ohne weiteres in der 
ganzen Reihe der Archidiophyten erkennen. Diese Mängel sind 
besonders in der Pteridophytenreihe fühlbar; aber VAN TIEGHEM 
war ja nie bemüht die Gegensätze zu vermindern. Sie waren ihm 
ja sogar willkommen, da diese ihm halfen, die Anordnung über- 
sichtlicher zu gestalten. Es läßt sich so nicht leugnen, daß seine 
konsequent durchgeführte Stelär-Theorie, wenn auch vielleicht 
entwicklungsgeschichtlich unpassend, so doch für die beschreibende 
"Wissenschaft ein wertvolles Hilfsmittel geworden ist. Es wird die 
Aufgabe neuerer Forschungen sein, dieselbe zu vervollständigen und 
zu verbessern, was zu tun er stets bemüht war, 

Ihm verdankt man auch eine Übersetzung des SACHSschen 
Lehrbuchs der Botanik (1873), die er sieben Jahre später durch ein 
neues Handbuch, Traité de Botanique, ersetzte, dem bald eine 
zweite verbesserte Auflage folgte (1889—1891). In dieser neuen 
Bearbeitung kann man die leitenden Ideen des Forschers über die 
topographische Anatomie zusammengestellt finden. 

Bei dieser Bearbeitung wurde er auch gezwungen sich der 


* 


PHILIPPE VAN TIEGHEM. (9) 


allgemeinen Systematik zuzuwenden, und da er ungern Angaben 


von anderen Forschern einfach herübernahm, ohne sich ein eigeues 
Urteil gebildet zu haben, so machte er sich an die mühevolle 
Arbeit, eine Durchsicht aller Familien sowohl der Blütenpflanzen 
wie der Kryptogamen vorzunehmen. Aus diesen umfassenden 
Studien entstand nach und nach eine neue Einteilung des Pflanzen- 
reiches, die in seinen (1896—1906) Eléments de Botanique 
IV. Auflage und speziell in der Botanique spéciale (II) logisch 
durchgeführt wird (1906).. Er verwertet dabei morphologische wie 
anatomische Merkmale, die Struktur der Samenanlagen etc. Bei 
den Phanerogamen legt er besonderes Gewicht darauf, ob bei einer 
Familie der Fruchtknoten ober- oder unterständig, ob die Samen- 
anlagen sich von der Plazenta erheben oder in dieser eingebettet, 
ob dieselben gerade oder gekrümmt sind, ob sie ein Integument 
besitzen oder nicht, ob sie mit einer oder zwei Hüllen, mit 
kleinem oder massivem Nucellus versehen sind etc. Alle diese 
Merkmale kombiniert er mit anatomischen und morphologischen, 
Achsen-, Wurzel- und Blattmerkmalen. In der Aufstellung folgt 
er dem Beispiel LINNEs, und wenn er auch mehr, ja viel 
als dieser Forscher dem Prinzip der Subordination 

der Merkmale huldigt, so läßt er sich doch durch sein Symmetrie- 
bedürfnis zur Halbierung von Familien, die bis dahin als natürlich 
galten und deren Teilstücke in weit voneinander gelegene Gruppen 
versetzt werden, ja sogar zur Aufstellung einer ganzen Reihe von 
besonderen Familien hinreißen, sobald ein oder mehrere Vertreter 
einer sogenannten natürlichen Verwandtschaft der allgemeinen, von 
ihm für diese Gruppe gegebenen kurzen Diagnose, nicht entsprechen, 
Auf diese Weise, und er führt diese Methode bis zu ihren 
letzten Konsequenzen durch, gelangt er zu einem sehr übersichtlichen 
System, das manchem als willkürlich erscheinen wird, welches aber 
durch seine Regelmäßigkeit und vollständige Klarheit als wohl- 
geordnetes Gebäude imponiert. Man mag geneigt oder nicht geneigt 
sein, seinem Beispiele zu folgen, man wird doch gut tun, seine logisch 


‚und zum Teil kunstvoll durchdachte Einteilung nicht so ohne weiteres 


von der Hand zu weisen, sondern dieselbe sorgfältig zu studieren 
und zu verwerten. Darin und in seinen vielen diesbezüglichen Ab- 
handlungen (1893—1911) sind eine Unmasse schöner und wertvoller 
Beobachtungen und Nachprüfungen enthalten, wie vielleicht in 
keiner modernen Zusammenstellung. 

Eins ist sicher: Wiewohl er die fremdlündische botanische 
Wissenschaft beherrschte und sogar die Übersetzung eines deut- 
schen Lehrbuches unternommen hatte, hat doch diese auf iha 


(10) R. CHODAT: 


keinen tiefen Eindruck ausgeübt; er verfolgte ruhig und un- 
bekümmert seinen eigenen Weg. Will man in den verschieden- 
sten Zweigen unserer Wissenschaft, aber ganz besonders in der 
topographischen und der systematischen Anatomie weiter bauen, 
so ist es unumgänglich notwendig, bei ihm Rat oder Anregung zu 
suchen. 

PH. VAN TIEGHEM war der Sohn eines aus holländischer 
Familie stammenden franzüsischen Geschäftsmannes; seine Mutter 
AMÉLIE BUBBE war von Bailleul. Kurz vor der Geburt seines 
Sohnes übersiedelte PHILIPPE-DOMINIQUE VAN TIEGHEM mit seiner 
Frau nach der Insel La Martinique (Antillen) wo er gleich bei 
seiner Ankunft am gelben Fieber starb. Die Mutter selbst starb 
kurz darauf in Bailleul nach der Geburt ihres fünften Kindes 
PHILIPPE VAN TIEGHEMs (19. April 1839). In Bailleul, wo er 
von den Verwandten aufgenommen, wurde nun seine Erziehung 
unter streng puritanischen Grundsätzen geleitet. 

Durch seinen ganzen |Studien- und seinen späteren Lebens- 
lauf behielt er diesen Ernst und diese Zurückhaltung, die ihm eine 
unverkennbare Würde gab. Seine Kollegen rühmen an ihm die 
Einfachheit, die Liebenswürdigkeit, seinen Abscheu vor jeder 
Reklame. Er lebte für seine Familie, seine Schüler und die 
Wissenschaft. 


PHILIPPE VAN TIEGHEM, (11) 


Liste der Mn on le 
PH. VAN TIEGHEMS 


Note sur une coloration rose développée dans les fibres végétales par l'action 
ménagée des acides (Bulletin Société botanique de France, séance du 
8 mai 1863, X, p. 278). 

Note sur une coloration rose développée dans les fibres végétales, particulière- 
ment dans celles de l'écorce, par l'action ménagée des acides (Comptes- 
rendus Académie Sciences, 18 mai 1863). 

Note sur les colorations développées par les acides eee les végétaux (Bulletin 
Société botanique, séance du 12 juin 1868, X, p. 862) 

Note sur la fermentation ammoniacale ries és ai 26 janvier 1864). 

Recherches sur la fermentation de l'urée et de l'acide hippurique. Thèse pour 
le doctorat és-sciences physiques, avec une planche (Annales scientifi- 
ques de l'Ecole normale, I, 1864. Publié aussi à part en une brochure 
in-4 9). : 

Sur les globules amylacés des Floridées et des Corallinées. (Comptes-rendus, 
6 novembre 1865). 

Note sur une monstruosité de la fleur ex Tropaeolum, propre à éclairer la 
Structure de l'ovaire, l'origine des ovules et la nature des placentas 
(Bulletin Société botanique, 22 ne 1865). 

Observations sur la Ficaire, avec une planche (Annales Sciences naturelles 
(Botanique), 5e série, V, p. 88 

Sur la structure des anthères sans les Aroïdées (Comptes-rendus, 12 juin 1866.) 

Recherches sur la respiration des plantes submergées (Bulletin Société Botani- 
que, 9 novembre 1866, XILI, p. 411 

Recherches sur la structure des Arvidées, avec 10 planches. — Thèse pour 
le doctorat és-sciences naturelles (Annales Sc. nat., botanique, 5e série, 


Résumé des recherches sur la structure des Aroidées (Bulletin Société Botani- 
ue, 15 novembre 1867). 
Sur la respiration des plantes aquatiques rc. 23 décembre 1867). 
Sur la fermentation gallique (id,, 23 décembre 1 
Recherches pour servir à l'histoire physiologique pe Mucédinées. Fermen- 
tation gallique (Annales Sciences naturelles panen 5e série, VIIL 
8 


Anatomie de l’Utrieulaire commune (Comptes-rendus, 23 — je et 
Bulletin Société Botanique, 27 novembre 1868). 

Recherches sur la structure du pistil avec 4 planches — Promise re partie du 
mémoire qui a obtenu le si Bordin en 1867 er Seiences natur- 

elles, Botanique, 5e séri, IX, . 

Anatomie comparée de la fleur "ape et du fruit des Cycadées, des Conifères 

* des Gnétacées, avec 4 planches (Comptes-rendus, 5 et 12 avril 1869, 

Annales Sciences nationales, 5e série, Bot. X, p. 269, 1869). 
Messias sur la symétrie de structure des végétaux ( Comptes-rendus, 18 
janvier 1869). 


Od 1) Entnommen aus GASTON BONNIER, in Revue shine 2 de Botanique : 
SAVE (1914) 427. 


(12) R. CHopar:- 


Sur la structure des feuilles de Monocotylédones (id., 26 avril 1869). 

Recherches sur la symétrie de structure de l'ovule et sur l'orientation de 
lembryon dans la graine (id., 26 juillet 1869). 

Sur la respiration des plantes submergées à la lumiére d'une bougie; lieu de 
formation du gaz (id., 16 août 1869). 

Anatomie de la fleur femelle et du fruit du Noyer (Bulletin Société Botanique, 

. 24 décembre 1869, XVI). 

Anatomie des fleurs et du fruit du Gui (Annales Sciences naturelles, 5e série, 
Bot., XII, 1870). 

oct physiologiques sur la végétation libre du pollen et de lovule et 

a fécondation noH e plantes (Annales Sciences naturelles (Bo- 

tanique), be série, XII, 

ee du pistil des Pinani et des Théophrastées (id., 5e série, XII, 


sient adi fleurs des Santalacées (id, 5e série, XII, 1870). 
Recherches sur la structure du pistil et sur l'anatomie comparée, de. la fleur, 
avec un atlas de 16 planches doubles. — Mémoire couronné par l’Aca- 


démie des Sciences, prix Bordin, en 1867 (Mémoires des Savants étrangers, . 


XXI, 1871) 

Sur les divers modes de nervation de l’ovule et de la graine. (Oomptes- 
rendus, 14 août 1871 et Annales Sciences naturelles (Botanique), be série, 
XVI, 1872). 

Sur les canaux oléiféres des Composées (Bulletin Société botanique), 24 novembre, 
8 et 22 décembre 1871, XVIII) 

Sur une orientation particulière de l'embryon dans la graine de certaines 
espèces de Casses (Bulletin Société Philomatique de Paris, 25 novembre 
1871). 


Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires. — Introduc- 
tion. — I. La Racine 1 vol. in-8° avec 6 planches et 315 pages (Annales 
Sciences naturelles (Botanique). 5e série, XII, 1871. 

Observations Mer a here le cotylédon des Graminées, avec 2 planches 

e série, XV, 1 

Sur les canaux ENT re des Ombelliferes et des Araliacées (Bulletin 
(Société botanique de France, 23 février 1872, XIX). 

Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Annales Sciences naturelles, 
5e série, XVI, p. 96, 1872). 

Remarque au sujet d'un pica: de Dutrochet sur la volubilité des tiges 
(id., 5e série, XVI, 

Sur P Helicosighum dii BUE Société Philomatique de Paris, 24 février 

1872 


). 

Sur le polymorphisme du Mucor Mucedo (Comptes-rendus, 8 avril 1872). 

Sur le polymorphisme des organes reproducteurs dans les Mortierella (id., ler 
juillet 1872). 

Sur les zygospores du NUM Phycomyces (id., 8 juillet 1872), 

Sur les Cüreinella, genre nouveau de la famille des Mucorinées (Bulletin 
gen française. Avancement des sciences, session de Bordeaux. 
Août 1872). 

Principaux résultats de recherches physiologiques sur la meses (id., 
session de Bordeaux, 6 septembre 1872). 


PHILIPPE VAN TIEGHEM. (13) 


crines physiologiques sur la germination (Ann. sciences nat. 5e série, 

873 et Ann. scient. École norm. II, p. 13, 1873). 
niis sur les Mucorinées. — En collaboration avec M. G. LEMONNIER — 
43 pages et 6 planches (Annales Sciences nat., Bot., be série, XVII, 


Traité de Botanique conforme à l'état présent de la Science, par J. SACHS, 
traduit sur la troisième édition allemande et accompagné de nombreuses 

otes et figures (1 vol. de 1.200 pages et 500 figures. Paris, Savy. 1878). 
Observations sur le parasitisme des Champignons (Bull. Soc. bot. XXI, 27 no- 


Légèreté spécifique : structure de l'embryon de quelques Légumineuses (id. 
7 novembre 1874). 
cem sur la pum des feuilles dites opposées ou verticillées (id., 
4 décembre 1 
oret recherches sur "do Mucorinées, 176 pages avec 4 planches (Ann. 
Sciences nat. bot. 6e série. I. 1875) 
Sur la structure et le mode de déhiscence du sporange des Pilobolées et sur 
eux espéces nouvelles de Pilobolus (Bull. Soc. bot., 26 novembre 1875). 
Sur la fécondation des Basidiomycètes (Comptes-rendus, 8 février 1875). 
Sur le développement du fruit des Coprins et la prétendue sexualité des Basi- 
diomycètes (Comptes-rendus, 15 novembre 1876 et Ann. Sc. nat, bot. 
6e série. II. 1875). 
Sur le développement du fruit des Chaetomium et sur la prétendue sexualité 
Ascomycètes (id. 6 décembre 1875 et Ann, Sc. nat., bot. 6e série. 
II. 1875). 
Observations sur la légéreté spécifique et la structure de l'embryon de quel- 
ques Légumineuses (Mém. Soc. sciences nat. Cherbourg, XIX, 1875 et 
Ann. Sc. nat, 6e série. 1875) 
Observations au sujet d'un nouveau travail de M. BREFELD sur les Mucori- 
nées et en RE ME sur les Pilobolus (Bull. Soc, Bot. 28 janvier 1876, 
XXIII). 


Sur les Absidia, genre nouveau de la famille des Mucorinées (id. 14 janvier 
1876, XXIII). 

Sur le róle physiologique et la cause déterminante de la courbure en arcades 
des stolons fructiféres dans les Absidia (id., 11 février 1876, XXIII). 

Nouvelles observations sur le développement du fruit et sur la prétendue 
sexualité des Basidiomycétes et des Ascomycètes (id., 10 mars 1876). 

Sur le ehe du fruit des Ascodesmis, genre nouveau de l’ordre des 

omycétes (id. 28 juillet 1876). 
Norris observations sur le développement du perithöce des Chaetomium 
876). 


id; 

Sur le développement de quelques Ascomycètes. — Première partie: Asper- 
gillus et Sterigmatocystis (id., 28 février 1877, XXIV). 

dével t de quelques A ycétes. — Seconde partie: Penicillium 

et mnoascus (id., 27 avril 1877). 

Sur le développement de quelques Ascomycètes. — Troisième partie: Déve- 
loppement d'une spermogonie (id., 22 juin 1877). 

Sur le Bacillus Amylobacter et son rôle dans la vogue des tissus "RE 
taux (id., 22 mars 1877). 


(14) E CHopaT: 


Sur la digestion de l’albumen (UUMDUoS. ton dus, 26 mars 1877 et Ann. Sc. nat. 
bot. 6e série, IV, 1871). 

Troisième mémoire sur les Mucorinées, 90 pages avec 4 planches (Ann. Sc. 
nat., bot, 6e série, IV, 1877). 

Sur la gomme de sucrerie (Leuconostoc mesenteroides), avec 1 planche (id, 
6e série, VII, 1878). 

Anatomie de la rose et en général caractéres anatomiques des axes invaginés 

& Bull Soc. bot., 13 décembre 1878 ) 

Sur les formations libéroligneuses don dime des feuilles (id., 10 janvier 1879, 
XXVI). 


Sur la fermentation de la cellulose (Comptes-rendus, 8 février 1879, LXXXVIII). 

Sur les prétendus cils des Bactéries (Bull. Soc, bot. 15 février 1879). 

Développement du Spirillum amyliferum (id., 28 févrler 1879). 

Sur les spores de quelques Bactéries (id., 28 mars 1879). 

Identité du Bacillus Amylobacter et du Vibrion butyrique de M. PASTEUR 
(Comptes-rendus, 7 juillet 1879, LXXXIX). 

Sur une Sog des pommiers causée par + res alcoolique de leurs 

es (Bull. Soc. bot. 28 novembre 

Sur i mont butyrique (Bacillus no) à l'époque de la houille 

(Comptes-rendus, 29 décembre 1879 et Ann. Sc. nat. Bot. 6e série, IV, 


Since: sur la vie ralentie et sur la vie latente. — Premiere note. — 
collaboration avec M. G. BONNIER (Bull. Soc. bot. 12 mars 1880, XXVID. 
Recherches sur la vie ralentie et la vie latente. — Deuxième note. — En 


collaboration avec M. G. BONNIER (id. 28 avril 1880 et Ann. agr. t. 


I, 1880 
Sur un nouvel organisme hes pourvu de chlorophylle (Dymistax Perrieri) 
Bull. Soc. bot., 14 mai 1880). 
Sur quelques Bactéries gis (id., 28 mai 1880). 
Observations sur des Bactériacées vertes, sur des Phycochromacées blanches 
et sur les affinités de ces deux familles (id., 11 juin 188 
Sur une Volvocinée nouvelle dépourvue de chlorophylle leyen nigrescens), 
Bull. Soc. bot. 25 juin 1880). 
Anatomie de la Moschatelline, Adoxa Moschatellina (id., 9 juillet 1880). 
Sur quelques Myxomycètes à plasmode agrégré (id., 26 novembre 1880). 
Sur la végétation dans l'huile (id.) 
Sur des Bactériacées vivant à la température de 74? (id. 28 janvier 1881, t. 
XXVIID. 
Sur la végétation dans l'huile. — Deuxiéme note (id., 25 février 1501) 
Recherches sur la vie dans l'huile (id., 22 avril 1881 
Action de la lumiére sur la végétation du Penicillium glaucum dans l'huile 
(id., 10 juin 1881). 
Mouvement du protoplasma dans l'huile. me de des gaz dans l'huile, (id. 
25 novembre 1881). 
Te sur la vie latente des graines. — En collaboration avec M. G. BON- 
IER (id., 13 janvier 1882, t. XXIX 
: Dini prononcé aux onebques de M. DECAISNE (id., 10 février 1882, XXIX, 
p. 55). 
apo sur les travaux de M. GAYON relatifs à la Physiologie des Champig- 
nons usen Sc. nat. bot. 6e série, XIV, 1882). 


PHILIPPE VAN TIEGHEM. (15) 
Sur quelques points de l'anatomie des Cucurbitacées (Bull. Soc. bot. 9 juin 
1882 


Observations sur le mécanisme de la chute des feuilles. — En collaboration 

evec M. GUIGNARD (id., 28 juillet 1882). 

edis au sujet du développement des Chaetomium  (id., 28 juillet 1882). 

Sur quelques points de l'anatomie des Cryptogames vasculaires (id, 13 avril 

1882). 

Sur les canaux sécréteurs du péricycle dans la tige et la feuille des Ombelli- 
féres et des Araliacées (id., 11 janvier 1884, XXXI, p. 291 

Sur roi we sécréteurs du péricycle dans 5 tige et la feuille i Pittospo- 

s (id., 25 janvier 1884, XXXI,. 

Sur une manière de dénommer les diverses dues de courbure des ovules 
(id., 8 février 1884, XXXI, 

Sur les feuilles assimilatrices et cO Re des Danae, Ruscus, et Semele 
(id., 22 février 1884, XXXI, p. 81). 

Sur la situation des canaux sécréteurs dans les Clusiacées, les Hypéricacées, 
les Ternstroemiacées et les Diptérocarpacées (id. 28 mars 1884, XXXI, 


p. 141). | 
Sur les faisceaux libéroligneux corticaux des Viciées (id., 28 mars 1884, XXXI, 


P- . 

Anatomie des Stylidiacées. — En collaboration avec M. MOROT; avec planche 
(Ann. Sciences nat. bot. 6e série, XIX, p. 

Monascus, genre nouveau de l'ordre des ae (Bull. Soc. bot, 9 mai 
1884, XXXI, p. 226). 

Sur les canaux sécréteurs des Liquidambaracées et des Simarubacées (id. 
28 mai 1884, XXXI, p. 247) 

Développement de l’Amylobacter dans les plantes à l'état de vie normale (id, 
27 juin 1884, XXXI, p. 288) 

Coenonie, genre nouveau de Myxomycétes à plasmode agrégé (id. 11 juillet 
1884, XXXI, 08). . 

Sur une oomai des branches du Pin maritime (id. 11 juillet 1884, XXXI, 

299). 


p. 
Sur la five et les affinités des Pittosporacées (id, 28 novembre 1884, 
23). 


Structure R ‘affinité des Mastixia (id, 12 décembre 1884, XXXI, p. 398). 

Traité de botanique, 1 vol. gr. in-8° de 1656 pages avec 808 figures dans le 
texte, — Publication par fascicules, commencée en 1880, terminée en 
1884. — (Paris-Savy, 1884). 

Sur les canaux à gomme des Sterculiacées (Bull. Soc. bot. 9 janvier 1885, 
XXXII, p. 11). 

Valeur morphologique des cellules annelées et spiralées des Oactées (id, 
18 mars 1885, XXXII, p 103). 

Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. Sciences nat. 7e 
série, I, p. 5, 1885, 96 pages). 

Observations sur la structure des Cabombées (Bull. Soc. bot, 11 décembre 1885, 


380 
Structure de me tige QE Primevéres ride du Yun-Nan (id., 12 février 1886, 
XXXIII, p. 95). ; 
Groupement des Primevères d'apres la structure de leur c adm — Pen collabo- 
ration avec M. DOULIOT (id, 26 février 1886, XEXI p 


16) R. CHODAT: 


Transpiration et chlorovaporisation (id., 18 mars 1886, XXXIII, p. 152). 
Structure et affinités du Leitneria, — En collaboration avec M. LECOMTE 
. 26 mars 1886, XXXIII, p. 181) 

Sur los tiges à plusieurs cylindres centraux (id, 9 avril 1886, XXXIII, p. 213). 

Inversion du sucre de canne par le pollen (id., 9 avril 1886, XXXIII, p. 216). 

Sur la polystélie. 50 pages et 3 planches. —" En collaboration avec M. DOULIOT 
(Ann. sciences nat. bot. III. 1886, XXXIII, p. 275). 

Observations sur la sortie des racines latérales et en général des membres 
endogénes (Bull. Soc. bot. 14 mai 1886, XXXIII, p. 252). 

Sur la EXT terminale de la racine dans les e Aen aa (id., 28 mai 


, XXXIII, p. 264). 
Sur la eem des racines latérales des Monocotylédones (id., 22 juillet 1886, 
XXXIII, 42). 


Origine des radicelles et des racines latérales chez les Edge et les 
Cucurbitacées (id., 26 novembre 1886, XXXIII, p. 

Eléments de botanique. — I. Botanique générale. 1 n s de 479 pages 
avec 148 figures dans le texte, — Paris, Savy. 1886). 

Sur la formation quadrisériée des radicelles dans les racines binaires des 
Phanérogames (Bull. Soc. bot. 14 janvier 1887, XXXIV, p. 11). 

Dm de quadrisériée des bourgeons sur e" UM binaires des Phanéro- 

s (id., 28 janvier 1887, XXXIV, p. 

Sur Sen racines doubles et les bourgeons etus des Phanérogames (Journal 
de botanique, I, p. 19; mars 1887). 

Recherches sur la disposition des radicelles et des bourgeons dans les racines 

es Phanérogames (Ann. sciences uat. Bot. 7e série, V, p. 130, 1887). 
Sur le denm bois primaire de Ja racine (Bull, Soc. bot, 11 mars 1887, XXXIV, 


101). 
Oxiginse des radicelles et des racines latérales dans les Rubiacées, les Viola- 
cées et les Apocynacées (id., 22 avril 1887, XXXIV, p. 150. 
Sur le réseau sus-endodermique de la racine des Cruciféres (id., 25 mars 1887, 
ars 1887, XXXIV, p. 221). 
Sur le réseau sus-endodermique de la racine des Rosacées (id. 27 mai 1887, 
XXXIV, p. 221). 
Sur le m sus-endodermique de la racine des Caprifoliacées (id., 24 juin, 
7, XXXIV, p. 261). 
VOU Ps la racine et disposition des radicelles dans les Centrolépidées, 
Eriocaulées, Joncées, Maiacées et Xyridées (Journal de botanique, 


I, p. 303, 1887). 
Sur les poils radicaux géminés un sciences nat, 7e série, XI, p. 127, 1887). 
Oleina odocapsa, deux genres veaux de l'ordre des Ascomycétes 


(Journal de bot. I, p. 289, 1887). 

Sur l'exoderme de la racine des Restiaçées (Bull. Soc. bot. 25 novembre 1887, 
XXXIV, p. 348). 

Sur le mag sous-endodermique de la an dans les Légumineuses et les 
Ericacées (id., 11 mai 1888, XXXV, p, 273). 

Sur le Missi sous-épidermique de la racine jd ee — En colla- 
boration avec M. MONAL (id, 11 mai 1888 

Sur les plantes qui forment leurs radicelles sans poche (id., 25 mai 1885, 
XXXV, p. 278). 


PHILIPPE VAN TIEGHEM. (17) 


Sur la enm du ne central et de l'écorce dans les en vascu- 
laires — (Journal de bot. ler novembre 1888, P. 

Sur le doute de l'endoderme dans les'plantes He (id, II, p. 404). 

Hydroleucites et grains d’aleurone (id., 16 décembre 1888, II, p. 429\. 

ord de botanique. — II. Botanique M (L vol. in-12 de 468 pages 

c 312 figures. Paris, Savy, 1 

Sur bi "ires libériennes primaires de la racine des Malvacées (Ann. sciences 
nat. Bot. 7e série, VII, p. 176). 

Sur le réseau de soutien de l'écorce de la racine (Ann. sciences nat. 7e pin: 

, p. 375 

ans res sure sur l'origine des membres endogènes dans les plantes 
v res. — 1 vol, in-8° de 660 pages avec 40 planches et 586 figures 
(id., dé aeo VIII, 1889). 

Remarques sur la structure de la tige des Ophioglossées (Journal de botanique 
ler décembre 1890, IV, p. 405). 

Remarques sur la structure de la tige des Préles (id, ler novembre 1890, 


Pericycle et péridesme (id., 16 décembre 1890, IV, p. 483). 
Classification anatomique des Mélastomacées (Bull. soc. bot, 23 mars 1891, 
XVIII, p. 114). 

Sur la structure et les affinités des en (Ann, sc. nat. Te série, 
XIII, p. 23, 1890, 70 pages et 1 pla 

Sur les tinoieucites (Journal de bot. 1er = 1891, V, p. 101). 

Sur les tubes criblés extralibériens et les vaisseaux extraligneux (id., 16 avril, 
1891, V, 117 

Structure et affinités des Primevères du Thibet et de la Chine, récemment 
decrites par M. M. BUREAU ET FRANCHET (id., ler mai 1891, V, p 183). 

Structure et affinités des Stachycarpus, genre nouveau de la famille des 
Conifères (Bull. soc. bot. 10 avril 1891, XXXVIII, p. 161). 

Structure et affinités des Cephalotaxus (id. 24 avril 1891, XXXVII, p. 184). 

Un nouvel exemple de tissu plissé (Journal de bot. 1er juin 1891, V, p. 165), 

Sur la structure primaire et les affinités des Pins (id. 16 août et ler sep- 
tembre 1891, V, p. 265 et 281). 

À propos des faisceaux criblés périmédullaires de la tige des Composées 
liguliflores (id., V, p. 243 

Nouvelles remarques sur la disposition des canaux sécréteurs dans les 
Diptérocarpacées, les Simarubacées et les Liquidambaracées (id., 16 no- 
vembre 1891, V, p. 377). 

Sur la germination du Bupleurum aureum (Bull soc. bot. 27 novembre 1891, 


Vill, p. 402). 
Strustere et affinités des A. et des genres les plus voisins (id, 11 décembre 
1891, XXXVIII, p 


Sur la limite de la dee m die la racine dans dL eds des Phanérogames 
(Journal de bot. 16 décembre 1891, V, p. 
Addition aux recherches sur la structure et dos iln des Mélastom acées 
Ann. des sc. nat, 7e série, Bot. XIII, p. 874). 

Traité de Botanique, 2e édition, revue, a een 2 vol. in-8° en un volume 
de 1855 pages avec 1213 figures (publiée par fascicules en MUR, ume 
1891, Paris, SAVY, 1891). soirs T 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch XXL. ——— 000 E DOT 


* 


(18) R. CHoDAT: 


Deuxième addition aux recherches sur la structure et les affinités des 
Mélastomacées (Ann. des sc. nat. 7e série, Bot. XV, p. 369, 1892). 

Sur la structure des Aquilariées (Journal de Bot, 16 juin 1892, VI, p. 217). 

Eléments de botanique, 2e édition, revue et augmentée. I. Botanique générale. 
(1 vol, in-12, 520 pages et 281 figures. Paris, SAVY, 1891). 

Avant-propos du mémoire de M. l'Abbé HUE intitulé: Licheres exotici 
(Nouvelles archives du Muséum. 3e série, IV, 1892). 

Sur les genres méconnus ou nouveaux de la famille des Thyméléacées (Bull. 
Soc. bot, 27 janvier 1898, XXX, p. 65). 

Sur, la elsssification des Pape (Journ. de bot. er mars 1893, 


Recherches sur la structure et les affinités des Thyisdiéacton et des Pénéacées 
Ann. de sc. nat. 7e série, XVII, p. 155, 1893, 110 pages et 1 planche.) 

Eléments de botanique, II, Botanique spéciale, 2e édition revue et augmentée 
(1 vol. in-12 de 519 pages avec 332 figures, Paris, SAVY, 1893). 

Sur la structure et les affinités du Nuytsia et des Gaiadendron, deux genres 
de Loranthacées non parasites (Bull, soc. bot. 24 novembre 1893, 


XI, p. 317). 
Sur la structure de la fleur du Nuytsia et des Gaiadendron, derbi à celle 
des Loranthacées parasites (id., 8 décembre 1893, XL, p. 341). 
Sur la Structure et les affinités des prétendus genres Nallogia et Triarthron 
, 26 janvier 1894, I, p. 61 
M dii. de la racine dans les Letestbacées parasites (id., 9 février 1894, 
28). 


Sur la classification des Loratbadós (id., 23 février 1894, XLI, p. 138). 

Sur les Loxanthera, Amylotheca et Treubella, trois genres nouveaux pour la 
tribu des arbres dans la famille des Loranthacées es 18 avril 
1894, XLI, p 

Aciella, genre nouveau qne la tribu des Elytranthées dans la famille des 
-Loranthacées (id, 8 juin 1894, XLI, p. 433). 

Quelques genres nouveaux pour la tribu des Loranthées dans la famille des 
Loranthacées (id., 18 juillet 1894, XLI, p. 481). 

Sur le groupement des espéces en genres dans les eignen à calice dialysépale 
et anthéres basifixes (id., 27 juillet 1894, XLI. p. 

Quelques compléments àl'étude des Loranthées à calice INN " anthères 
basifixes ou Phénicanthémées (id. 23 novembre 1894, XLI, 

Trithecantera, Lysiana et Alepis, trois genres nouveaux pour la ou des 
Loranthacées (id., 14 Décembre 1894, XLI, p. 597). 

Sur les Loranthoidées de la Nouvelle-Zélande (id., 11 janvier 1895, XLII, p. 23). 

Sur les Loranthoidées de l'Australie (id., février 1895, XLII, p. 81). 

Sur le groupement des espèces en genres dans les Loranthées à calice dialysé- 
ar et anthéres oscillantes ou Struthanthées (id., 22 février 1895, XLII, 


p. 161). 
Sur les deux Loranthacées rapportées de Californie par M. DiGET: Phora- 
banni t en et Dipodophyllum Digueti (Bull. du Muséum, 


Sur de en des espèces en genres dans les Loranthées à calice gamosé- 
Rie s à anthères basifixes ou Dendrophthoées soc bot. 22 mars 1895, 


PHILIPPE VAN TIEGHEM. (19) 
Sur quelques plantes rapportées du Congo par M. LECOMTE (Bull. du Muséum, 
895, p. 164). 


Sur le groupement des espèces en genres dans la tribu des Psittacanthées de 
la famille des Loranthacées (Bull. soc. bot. 10 mai 1895, XLII, p. 843). 

Observations sur la structure et la déhiscence des anthères des Loranthacées, 
suivi i de remarques sur la . et la déhiscence des anthéres en 

al (id., 24 mai 1895, XLII, p. 363). 

Tdi: -" Piysohotiylus, deux genres nouveaux pour la tribu des Suruthanthées 
dans la famille des Loranthacées (id., 14 juin 1895, XLII, p. 885). 

Sur le groupement des espéces en genres dans la tribu des Elytranthées de 
la famille des Loranthacées (id. 28 juin 1895, XLII, p. 433). 

Sur le groupement des espéces en genres dans la tribu des MR de 
a famille des Loranthacées (id., 22 juillet 1895, XLII, 55). 
Dedoosléweni du genre Phoenicanthemum d’apres la Bee des anthéres 

(id., 26 juillet 1895, XLII, p. 489). 
Sur les genres Basicarpus, Giackplailim et Antidaphne, de la sous-famille 
des Viscoïdées dans la famille des Loranthacées (id, 8 novembre 1895, 


XLII, p. 562). 
Sur le genre Arceuthobium, ara comme type d'une tribu distincte dans 
la famille des Loranthacées (id, 22 novembre 1895, XLII, p. 625). 


Sur la structure et les aids des Tupeia, Ginalloa, Phoradendron et 
endrophthora de la famille des Loranthacées (id, 13 décembre 1895, 

XLI. p. 643). 

Acrogamie et basigamie (Journal de bot. IX, 1895, p. 465). 

Korthalsella, genre nouveau pour la famille des Loranthacées (Bull, soc. bot. 
13 mars 1896, XLIII, p. 88). 

Sur le groupement des espèces en genres dans les Ginalloées, Bifariées, Phora- 
dendrées et Viscées, aei tribus de la famille des Loranthacées (id., 
24 avril 1896, XLIII, p. 

Quelques conclusions d'un does sur les Loranthinées (id., 8 mai 1896, XLIII, 
p. 161). 


Sur l'organisation florale des Balanophoracées et sur la place de cette famille 
ans la sous-classe des Dicotylédones inovulées ou Loranthinées (id., 
26 juin 1896, p. ?95). 

Sur quélques exemples nouveaux de Basigamie et un cas d'Homoegamie (Journal 
de bot. 1er août 1896). 

Sur les deux sortes de ramification verticillée isostique chez les êtres vivants 
(Ann. des sc. nat, 8e série, Bot. IL, p. 351, 1896). 

Sur les Phanérogames à ovules sans nucelle formant le groupe des Innucellées. 
( soc. bot. 27 novembre 1896, LXIII, p. 543). 

Notice sur FERDINAND MÜLLER (Bull. du PTE 1896, p. 304). 

Sur trois Loranthus de l'herbier de DESVAUX (id., 1896, p. 337). 

Sur l'existence de feuilles sans méristèles dans la fleur de certaines Phanérogames 
Rev. gen. bot. XIII, p. 471, 1896 

Origine exodermique des poils poststaminaux des sépales chez les Santalacées 
(Journal bot. XI, p 41, ler février 1897). 

Sur les caractères et les affinités des Grubbiacées (id., XI, p. 127, 16 avril 1897). 


Sur les Phanérogames sans graines formant la division des Inséminées qe = 


soc. bot. 26 février 1897, XLIV, p. A ad ip OE M 


(20) R. CHopar: 


Sur les Phanérogames sans graines formant le groupe des Inséminées (Opt -R. 
22 mars 1897). 

Sur les Inséminées sans ovules, formant la subdivision des Inovulées ou 
Loranthinées (id., 29 mars 1897). 

Sur les Inséminées à ovules sans nucelle, formant la subdivision des Innucellees 
ou Santalinées (id, 5 avril 1897). 

Sur les Inséminées à ovule pourvu d'une nucelle sans tégument, formant la 
subdivision des Integminées ou Anthobolinées (id., 12 avril 1897). 

Sur les Inséminées à nucelle pourvu d'un seul tégument, formant la sub- 
division des Unitegminées ou Icacininées (id., 19 avril 1897). 

Sur les Inséminées à nucelle pourvu de deux tégument, formant la subdivision 
des Bitegminées ou Heistérinées (id., 26 avril 1897). 

Classification nouvelle des Phanérogames, fondée sur l'ovule et la graine (id, 
8 mai 1897 

Structure de lovule et de la graine chez les Hydnoracées (Journal bot. 
16 juillet 1897, XI, p. 233). 

Morphologie de l'embryon et de la plantule chez les Graminées et les Cypér- 
acées (Ann. des sc. nat. 8e série, Bot. III, p. 259, 1897). 

Sur une ne sorte de Baaigiinie (Journal bot, 16 octobre 1897, XI, 


P. 

Sur Nine des noeuds (Ann. Des sc. nat. 8e série, Bot. V, p. 155, 1898). 

Sur le genre Simmondsie, considéré co type d’une PAST nouvelle, les 

ndsiacées (Journal bot, e Hung 1898, XII, p. % 

Eléments de Botanique, 3e édition, revue et TEGAN — I. Botanique 
générale, 1 vol. in-12, de 559 pages avec 286 fig. — II. Botanique 
spéciale, 1 vol. in-12 de 612 p. avec 315 fig. Paris, MASSON, 1898). 

Structure de fruit, germination et structure de la plantule dans la Nuytsie 

ull. soc. bot. 13 mai 1898, XLV, p. 213). 
Sur les Onéoracées ue du Muséum, 24 mai 1898, p. 241 en sc. nat. Bot. IX, 


P. 
Sur les Buxacées As sc. nat. 8e série, Bot. t. V. p. 289, 1898. — Mémoire 


de 50 
Sur le genre Pe niéhore, considéré comme type d’une famille pope les 
Penthoracées (Jourüal bot. 16 mai 1898, XII, p. 150, — Ann. sc. nat. 


ot. 
Structure de quelques ovules et parti qu'on en peut tirer pour améliorer la 
classification (Journal bot. ler juillet 1898, XII, p. 197). 
Présentation à la Société botanique de la 3e édition des Eléments de Botanique, 
ol. in-12, Paris-Masson, 1898 (Bull. soc. bot. séance du 13 mai 1898). 
Avicenniacées et Symphorémacées. Place de ces deux nouvelles familles dans 
la classification (Journal bot, 16 novembre et ler décembre 1898, XII, 
p. 345 et p " ; 
Deux genres nouveaux pour la famille des Coulacées (Bull. du Muséum, V, 
97, 28 février 1899). 
Sur les Coulacées (Journal bot. mars 1899, XIII, p. 69. — Ann. sc, nat. Bot. 
8e série, X, p. 125, 1899). 
Spores, diodes et tomies (Journal bot. avril 1899. XIII, p. 121). 
Sur les genres Actinidie et Sauravie, considérés comme type d'une famille 
nouvelle, les Actinidiacées (id. juin 1899, XIII, p. 170, — Anti. ‚sc. nat. 
8e pee Bot. X, p. 187, 1898). 


PHILIPPE VAN TIEGHEM. (21) 


Discours prononcé à la Réunion générale annuelle des cinq Académies, le 
octobre 1899). 
Sur les Canellacées (Journal bot. septembre 1899, XIII, p. 266). 
` Sur les Fouquiériacées (id. octobre 1899, XIII, p. 298 
Discours prononcé à la séance publique aunualle de l'Académie de Sciences, 
le 18 Décembre 1899). 
Sur les Parnassiacées (Journal bot. novembre 1899, XIII, p. 326) 
Sur le genre Newmannie, considéré comme type d'une famille nouvelle, les 
Neumanniacées (id., décembre 1899, XIII, p. 361). 
Sur les Stachyuracées et les Koerberliniacées (id., XIV, p. 1 janvier 1900). 
Sur les nodules nourriciers du placente des ns (Bull, du Muséum, 
VI, 80 janvier 19 
Sur les Bixacées, les Cochlospermacées et les Sphérosépalacées (Journal bot. 
XIV, p. 32, février 1900). 
Sur les prétendues affinités des Crucifères et des Papavéracées (Bull. du Muséum 
IV, p. 75, 20 février 1900). 
Sur le genre Hocquartie (Journal bot. XIV, p. 65, mars ). 
Sur les prétendues affinités des Plombagacées et des Primulacées (Bull. du 
Muséum, VI, p. 131, 27 mars 1900). 
Sur la fréquente ie de l'ovule et la stérilité corrélative du pistil dans 
certains Statices (Journal bot. XIV, p. 97, avril 1900). 
Sur le genre Erythrospermum considéré comme type d'une famille nouvelle, 
les Erythrospermacées (id., XVI, p. 125, mai 1900) 
Sur la structure de l'ovule et de la es et sur les affinités des Salicacées 
(Bull. du Muséum, VI, p. 197, 2 mai 1900). 
Sur le protliallo femelle des Stigmatées douna bot. XIV, p. 100, avril 1900). 
Sur les genres Penthaphylace et Corynocarpe considérés comme types de 
familles distinctes, «t. sur les affinités de ces deux familles (id., 
XIV, p. 189, juillet 1900). 
Sur les Dicotylédones du groupe Homoxylées (id., XIV, p. 259, p. 277, p. 380, 
septembre, octobre, novembre, décembre 1900, mémoire de 68 pages). 
Sur le genre Lophira considéré comme. type d'une famille distincte, les 
Lophiracées (id., XV, p. 169, juin 1901). 
L'oeuf des plantes, considéré comme base de pe Classification (Ann. sc. nat. 
série, Bot. t. XIV, p. 213, novembre 
Rhizanthème, genre nouveau de PERSIE AE "Mad bot. XV, p. 862, 
novembre 1901). 
Epiblepharide, genre nouveau de Luxembourgiacées (id., XV, p. 389, décembre 1901). 
L'Hypostase, sa structure et son róle constants, sa forme et sa position variables 
(Bull. Muséum, VII, p. 24, décembre 1901). 
Sur le hers Beccarine, de la famille des Dendrophthoacées (Journal bot. XVI, 
p. 1, janvier 1902). 
L'hypostase dans le fruit et dans la graine (Bull. du Muséum, VII, p. 43, 
janvier 1902). 
Deux Ochnacées nouvelles, intéressantes par leur habitat géographique (id, 
. 47, janvier 1902). 
Setouratee, Ga an et Bisetaire, trois genres nouveaux d'Ochnacées 
(Journal bot. XVI, p. 83, février 
La fleur dans les plantes vasculaire dites cryptogames (Bull. du Muséum, 
VII, février 1902). ; 


(22) R. CHoDar: 


Subdivision du genre Ochne et constitution actuelle de la tribu des Ochnées 
ournal bot. XVI, avril 190 

L'embryon des Ochnacées et son "ii dans la définition des genres (Bull. 
du Muséum, VIII, mars 1902). : 

Le cristarque dans la tige et la feuille des Ochnacées (id., VIII, avril p. 

Sur la préfloraison des Ochnacées (id, avril 1902). 

Quelques genres nouveaux d'Ochnacées. Constitution actuelle de la famille 

Sur l'homologie du ,sac pollinique* et du ,nucelle* chez les Endoprothallées ou 
Phanérogames (id., mai 1902). 

Constitution nouyelle de la famille des Ochnacées (Journal de bot. XVI, juin 1902). 

Périblépharide, génre nouveau de Luxembourgiacées (id., juillet 1902). 

Germination et structure de la plantule chez lez Coulacées (id., juillet 1902). 

Cercouratée et Monoporide, deux genres nouveaux des Ochnacées (Bulletin du 

uséum, juillet 1902). 
ggg es lovule des Caricacées et place de cette famille dans la classi- 
on (id., juin, 

sine dans l’ovule et la graine des Rosacées (Ann. des Sc. nat. Bot. 
XVI, p. 59, juillet 1902). 

Sur les Ochnacées (Ann. sc. nat. Bot. 8e série, Tome 16, p. 161, 1902.) 

Encore quelques genres nouveau d'Ochnacées. Tableau résumant la compo- 
sition actuelle de la famille (Bulletin du Muséum, p. 543— 549, novembre 1902). 

Sur une Ourateé de l'Ascension (id., p. 614— 615, décembre 1902). 

Structure de l'étamine chez les Scrofulariacées (id, p 616, décembre 1902). 

Sur l'hypostase (Ann. sc. nat, Bot, 8e série, t. 17. > 347, 1903). 

Structure de l,&tamine pec les Serofulariacées (id., 63). 

Structure de l'ovule des Caricacées et place de is famille dans la classi- 
fication (id., p. 372). 

Nouvelles adc ia sur les Ochnacées (id., Tome 18, 1903). 

Sur les Columelliacées (id., p. 155—164). 

, genre nouveau d'Ochnacées (Journal de Bot. Tome 17, p. 1, 

janvier 190: 

Biramelle et Pléopétale, deux genres nouveaux d'Ochnacées (id. page 96, 
mars 1903). 

Sur les Ancistrocladacées (id., p. 151, mai 1903). 

Sur le genre Sírasburgérie considéré comme type d'une famille nouvelle, les 
Strasburgériacées (id., p. 198, juin-juillet 1903). 

Structure de lovule des Dichapétalacées et place de cette famille dans la 
classification (id., p. 229, aoüt-septembre 1908). 

Sur l'androcée des Cucurbitacées (id., p. 319, octobre-novembre 1908). 

Sur les Batidacées (id., p. 368, décembre 1 

Quelques espèces nouvelles d'Ochnacées ( ère partie), (Bulletin du Muséum 
d'Histoire naturelle, p. 30, janvier 1908). 

Quelques espèces nouvelles d'Ochnacées (2e partie), (id., p. 78, février 1903). 

Notice nécrologique sur M. E. BESCHERELLE (id, p. 111, mars 190 

Quelques espéces nouvelles des Ochnacées (8e partie), (id., p. ER mars 1908). 

Sur les Columelliacées (id., p. 288, mai 1903 

Liste des Ochnacées de Madagascar (id., p. 240, mai 1903). 

Sur la germination des Ochnacées (id., p. 286, juin 1903). 

Structure et affinités des Erythroxylacées (id., p. 287, juin 1908). 


PHILIPPE VAN TIEGHEM. (23) 


Sur les Luxembourgiacées (Ann. sc, nat Bot. série 8, Poe 19, p, 1, 1904). 

Structure de la tige des Calycanthacées (id., p. 305 

Sur les genres Gaslondie et Psiloxyle considérés comme membres certains de 
la famille des Myrtacées (id, p. 349—360). 

Premiers indices de diodogénie chez les Arhizophytes et derniers vestiges de 
tomiogoénie chez les Rhizophytes (Journal de Bot, Tome 1, p.5, janvier 1904). 

Sur les faisceaux médullaires de la tige et du pédoncule floral des Godoyées 

, p. 53, février 1904). 
Sur e franges sécrétrices des stipules et des sépales chez les Godoyées (id. 
il 1904). 


Structure = la tige des Calycanthacées (Bulletin du Muséum, p. 68, 1904). 

Sur les diverses sortes de méristéles corticales de la tige (Ann. sc. nat. Bot, 
série 9, Tome 1, = 33, 1906). 

Sur les Irvingiacées (id., p. 247 jet 

Sur les Rhaptopétalacées (ia, p. 

Sur la chambre gemmaire de al Legumineuses (id., Tome 2, p. 172, 1905). 

Sur le genre Octocnème, considéré comme type d'une famille distincte, les 
Octocnémacées (Journal de Bot. XIX, p. 45, mars 1905). 

Sur la stèle ailée de la tige de quelques Légumineuses (id. p. 185, novembre- 

décembre 1905). 
an sur la fleur femelle des Charmes, se Aunes et des Pacaniers (Ann. 
nat. Dot. série 9, Tome 3, p. 906). 
Sur la poa des feuilles distiques i p. 376, 1906). 
Sur la nn. des folioles latérales dans les feuilles composées (id,, T.. 4, 
1906). 


Sur les se (id., 223, 1906). 

Sur les Héliotropiacées (id.. p. 261, 1906). 

Ailante et Pongéle (id., p. 272, 1966). 

Quelques remarques sur les Trémandracées (id., p. 373, 1906). 

Sur les verticilles foliaires hétérogènes (Journal de Bot. p. 103, 

Eléments de Botanique — 4e édition — (2 volumes, Paris, en 1906). 

Supplément aux Ochnacées suivi d'une table alphabétique des genres et espèces 
qui composent actuellement cette famile (Ann. Sc. nat. Bot. série 9, 
Tome 6, p. 157, 1907) 

Remarques sur l'organisation florale et la structure de l'ovule des Aracées 
(id., p. 312, 1907). 

Structure da pistil et du e des Labiées, 'des Boragacées et des familles 
voisines (id., p. 321, 1907). 

Sur les divers modes de Vd du carpelle (id, p. 351. 1907). 

Sur les Anthéres symétriqument hétérogènes (id. p. 364, 1907). 

Une Graminée à tige schizostéliqne (id., p. 371, 1907). 

A propos de la Strasburgerie (id., p. 375, 1907). 

Sur les Inovulées, Premiére partie. Introduction, L Ordre des Loranthinées 1. 
Alliance des Balanophorales (id., Tome 6, p. 125, novembre 1907). 
“one du pistil et de lovule du fruit et de la graine des Acanthacées. 

Dédoublement de cette famille (Ann. sc. nat. Bot. série 9, Tome 7, 


p. 1, 1908). ; 
Restauration du genre Hexacentre dans la famille nouvelle des Thunbergiacées 
(id,, p. 111, 1908). 
Sur les canaux a mucilage des Pipérées (id., p. 117, 1908). 


(24) R. CHoDAT: PHILIPPE VAN TIEGHEM. 


Remarque sur l'orientation de l'embryon des Caprifoliacées (id., p. 128, 1908). 

Orientation de l'ovule dans le pistil et de l'embryon dans la graine chez les 
Valérianacées (id., Tome 8, p. 176, 

Structure de l'ovule et direction de Pemibryon dans la graine des Acanthées 
(Journal de Bot. p. 5—11, 1908). 

Relation entre la production des Cystolithes et la conformation de la région 
stèlique du pétiole dans la nouvelle famille des Acanthacées (id., p. 
25—28, 1908). 

Allocution prononcée en prenant le siége de Secrétaire perpétuel de l'Académie 
des Sciences (Comptes-Rendus de l'Ac. des Sc. 2 novembre 1908). 
Notice sur la vie et les travaux de PIERRE DUCHARTRE, lue dans la Séance 
ublique anuelle de l'Académie des Sciences, le 7 décembrs 1908). 
Dcinde sur les Dipsacacées (Ann. des Sc. nat. Bot. série 9, Tome 10, 
). 


P. 

Olssiietion nouvelle du groupe des Inovulées (Compt.-Rend. Acad. Sciences, 

To , p. 1715, 1910). 

Notice sur dk vie et les travaux de CLAUDE BERNARD, lue dans la Séance 
publique annuelle de l'Académie des Sciences, décembre 1910. 

Place des Truriariées dans la classe des Monocotyles (Compt.-Rend Acad. 
Sciences, Tome 152, p. 1041. 18 avril 1911). 

Lépidariacées, famille notteells d'Inovulées (id., Tome 153, p. 1195— 1199, 1911). 

Notice sur la vie et les travaux de J. B. DUMAS, lue dans la Séance publique 
annuelle de l'Academie des Sciences, le 15 décembre 1912, 


N. Wire: Verr BRECHER WITTROCK (25) 


Veit Brecher Wittrock. 
Von 

N. WILLE. 

(Mit Bildnis.) 


Obgleich Professor V. WITTROCK schon Jahre lang unter 
heftigen Krankheitsanfällen gelitten hatte, kam die Botschaft seines 
Hinscheidens doch überraschend für alle, die seine unbeugsame 
Willenskraft kannten sowie die zähe Widerstandskraft, die sein. 
einstmals kräftiger Körper sich noch mit 75 Jahren bewahrt hatte. 
Sein Ende wurde auch nicht durch das langjährige Magenleiden 
herbeigeführt, das ihn beinahe den ganzen letzten Sommer ans 
Bett. gefesselt, aber schon merkbare Besserung erfahren hatte, 
sondern eine plötzlich hinzutretende Lungenentzündung setzte 
seinem langen Wirken am 1. September 1914 ein Ziel. 

VEIT BRECHER WITTROCK wurde am 5. Mai 1839 in Skogsbol, 
Kirchspiel Holm in Dalsland, im südwestlichen Schweden geboren, 
Sein Vater JOHAN MAGNUS WITTROCK, war damals Fahnenjunker 
beim Westgöta-Dals-Regiment, wurde aber schon im Jahre 1840 
als Rechnungsführer und Verwalter der „Fryxell-Langenskjöldska 
Stiftelse“ auf Ekholmen, einem großen Gut im Kirchspiel Gunnars- 
näs, ebenfalls in Dalsland, angestellt. Er war ein außerordentlich 
kräftiger Mann, der das hohe Alter von 86 Jahren erreichte und 
bis zuletzt seiner Tätigkeit als Verwalter des großen Wirtschafts- 
betriebes mit ungeschwächter Kraft oblag. Seine Gattin INGRID 
DALIN wurde über 82 Jahre alt. 

Zwischen Professor WITTROOCK und seinem Vater bestand 
eine sehr große Familienähnlichkeit; sie waren beide praktisch 
veranlagte, für Verwaltungssachen besonders geeignete, tüchtige 
Männer von geradem, offenem Wesen und von strenger Redlich- 
keit. Wohl konnten sie beide in plötzlicher Heftigkeit aufbrausen, 
doch brachte ihr warmes Herz den Zorn bald zum Verschwinden, 
außer wenn es sich um Personen handelte, die Unredlichkeit offen- 
bart oder sich unehrenhaft benommen hatten; denn mit solchen 
Menschen konnten sie sich niemals wieder aussöhnen. 

Inmitten der schönen Natur von Ekholmen wuchs der junge 
VEIT auf, und dieser abwechselnden, reizvollen Naturumgebung 
ist es vielleicht auch zuzuschreiben, daB er schon als Kind ein 
lebhaftes Interesse für die Naturkunde an den Tag legte. Ver- 


(26) N. Wie: 


stärkte Anregungen in dieser Beziehung empfing er, als er 11 Jahre 
alt auf die Schule in Wenersborg kam und hier einen Mann als 
Lehrer erhielt, der sich warm für Naturwissenschaft, insbesondere 
für Botanik interessierte, und der es auch in seinem Unterricht 
verstand, das Interesse seiner Schüler hierfür zu wecken. Obwohl 
er den anregenden Unterricht des Lektors A. J. SAHLÉN nur 
2 Jahre lang genoß, übte dies doch einen bestimmenden Einfluß 
auf sein ganzes späteres Leben aus, trotzdem der Unterricht des 
folgenden Lehrers in den nächsten 4 Schuljahren sein Interesse 
für Naturgeschichte keineswegs fórdern konnte. 

Im Frühjahr 1857 machte WITTROCK sein Studentenexamen 
. an der Universität zu Upsala, und von 1858 an bis zum Sommer 
1865 studierte er, mit Ausnahme eines Semesters, dort wesentlich 
Botanik und Zoologie. 


Daß der kräftige, stattliche Student mit seinem heiteren Ge- 


müt und dem schlagfertigen Mutterwitz an dem frohen Studenten- 
leben jener Zeit sich lebhaft beteiligte, erscheint selbstverständlich. 
Er hatte ausgeprügt musikalischen Sinn und trat bei kleineren 
Studentengeselligkeiten als selbstverstündlicher Leiter der Sánger 
auf. Später noch konnte man ihn in seiner heiteren, scherzhaften 
Weise von seinen Erlebnissen aus der Studentenzeit, den munteren 
Aufzügen und Begebnissen aus den damals nicht seltenen nücht- 
lichen Kämpfen zwischen Studenten und Handwerksgesellen er- 
zählen hüren. 
Einer seiner früheren Kameraden, der spätere Professor 
HJ. STOLPE, erzühlte mir folgenden, den warmherzigen, ehren- 
haften Charakter des Studenten offenbarenden Vorgang: In Upsala 
waren damals zwei adelige Studenten, die durch ihr zügelloses 
Leben allgemeine Entrüstung hervorriefen. Eines Tages wurde in 
der Stadt von einem besonders schlechten Streich erzählt, den sie 
begangen hatten; wührend nun STOLPE, der ebenfalls ein unge- 
wóhnlich grofer und kräftiger Mann war, abends in seinem Zimmer 
sitzt, klopft es an die Tür, und herein tritt WITTROCK, sichtbar 
stark erregi. „Hast Du schon gehört, was diese Grafen wieder 
angestellt haben? Wollen wir Beide nicht ihnen mal eine tüchtig® 
Tracht Prügel geben?“ Jawohl, STOLPE war sofort einverstanden, 
und die Beiden machten sich auf den Weg, um die beiden Grafen 
aufzusuchen; zu ihrem Glück waren diese jedoch an diesem Abend 
nicht auf Abenteuer ausgezogen, und am nächsten Tag hatte natür- 
lich die Vernunft der Entrüstung einen Dämpfer aufgelegt. 
. Doch ließ es WITTROCK während seines Aufenthalts an der 
Universität auch nicht an fleißiger Arbeit fehlen. 


RES Ee ANO 


VEIT BRECHER WITTROCK (27) 


Im Sommer 1861 erhielt er von der damals bestehenden 
„Botaniska reseföreningen“ eine Unterstützung und unternahm da- 
mit eine botanische Studienreise nach dem südlichen und südwest- 
lichen Norwegen, um in der sogenannten Ilex-Region die Phanero- 
gamenvegetation zu untersuchen. Er besuchte in diesem Jahre die. 
zwischen Christianssand und Flekkefjord liegenden Bezirke. 1865 
bereiste er mit Hilfe des ,Sederholmske Stipendiums* teilweise 
dieselben Gegenden, vor allem aber auch die etwas nórdlicher ge- 
legenen Schären bei Haugesund. Zwar studierte er auf dieser 
Reise hauptsächlich die Meeresalgen und sammelte auch einige 
Süßwasseralgen, doch stellte er zugleich Beobachtungen an über 
die Phanerogamenflora, so daß seine 1869 erschienene Arbeit „Om 
Fanerogam- och Thallogamvegetationen i Skandinaviens Ilex-region“ 
eine Frucht der Studien ist, die er auf diesen beiden Reisen ge- 
macht hatte. In dieser Arbeit betont er, daß die eigentümlich 
südländische Vegetation Südwestnorwegens, die hier gewisse ewig- 
grüne Laubbáume aufweist, von der milden Wintertemperatur her- 
rühren müsse, von der er ausdrücklich sagt: „Ja, selbst Italien 
besitzt in seinem nórdlichen Teil kaum ein Klima, das mitten im 
Winter so mild ist wie das des südwestlichen Norwegens.* 

Schon früher hatte .der damalige Professor der Botanik in 
Upsala, Professor J. E. ARESCHOUG, sein Interesse für das Studium 
von Meeresalgen geweckt, und im Sommer 1862 nahm er ihn für 
einige Wochen mit nach der Westküs:e Schwedens, nach Bohuslän. 
Hier konnte WITTROCK sich unter der Anleitang des erfahrenen 
ARESCHOUG sowohl im Einsammeln wie im Bestimmen von Meeres- 
algen üben, Aber anstrengend war diese Reise; denn ARESCHOUG 
verlangte, daB man frühmorgens um 5 Uhr schon ausrückte und 
Algen abschabte, so daß man zeitig am Vormittag wieder zurück- 
sein konnte; auf diese Weise hatte man den Tag zum Präparieren, 
zur genaueren Untersuchung und zum Bestimmen der einge- 
sammelten Pflanzen zur Verfügung. 

Im Frühjahr 1865 legte WITTROCK seine philosophische 
Kandidatenprüfung ab und wählte dann zu seinem Spezialstudium 
die Algen. Nach seiner Heimkehr von der norwegischen Reise in 
demselben Jahre, fing er auf den Rat seines Lehrers ARESCHOUG 
an, besonders die Ulvaceen zu studieren und gab 1866 seine Doktor- 
arbeit „Forsök till en monographie öfver algslägtet MONOSTROMA* 
heraus. In dieser Arbeit legte er besonderes Gewicht auf den 
zellularen Aufbau der Arten, den man bisher über dem Studium 
der äußeren Form des Thallus vernachlässigt hatte; deshalb ist 
diese Arbeit auch grundlegend geworden für die spätere systema- 


(28) N. Wi: 


tische Bearbeitung nicht allein dieser Gattung, sondern auch der 
verwandten Gattungen Ulva und Enteromorpha. . 

Im Frühjahr 1866 machte WITTROCK auf Grund dieser Ab- 
handlung seinen Doktor, und nach seiner Promotion zum „Philo- 
sophiae Doctor et Artium liberalium Magister“ wurde er am 
81. Juli 1866 zum Dozenten der Botanik an der Universität Upsala 
ernannt. 

Da ein Dozent an der schwedischen Universität, jedenfalls in 
den ersten Jahren, kein Gehalt bezog, bis er das sogenannte 
Dozentenstipendium erhalten konnte, aber auch dieses zu klein 
war, um davon leben zu können, mußte er sich Einnahmen durch 
Privatunterricht, teils an Studierende der Universität, teils in 
Schulen, verschaffen. So war er von 1865—1878 Lehrer in Botanik, 
Zoologie und teilweise auch des Englischen an „Upsala privata 
elementarläroverk“, ebenso war er auch mehrere Jahre lang Lehrer 
an ein paar andern Schulen. Daß er daran gedacht hat, seine 
Tätigkeit ganz der Schule zu widmen, scheint aus seiner Abhand- 
lung ,Algoliska Studier* Mersneuo eben, die 1867 erschien und 
als Probearbeit für ein Lehramt gedacht war, doch kam er jeden- 
falls bald hiervon ab und setzte seine Laufbahn als Dozent fort. 

Upsala liegt ja weit von der See entfernt, und von Professor 
ARESCHOUG hatte er gelernt, bei seinen algologischen Unter- 
suchungen besonderes Gewicht auf das lebende Material zu legen; 
deshalb war es natürlich, daß er sich nach und nach der Er- 
forschung der SüBwasseralgen zuwandte, die in reichlichen Mengen 
in und um Upsala vorkommen. So behandelt er in seiner oben- 
genannten Arbeit ,Algologiska Studier* die Bildung und Keimung 
der Zygoten bei einer neuen Art der Mougeotia (M. punctata Wittr.), 
sowie die Bildung von geschlechtslosen, unbeweglichen Sporen bei 
Vaucheria. Das Material zu diesen Untersuchungen hatte er in der 
Nähe von Upsala gesammelt. Aber auch wenn er seine Ferien 
bei den Eltern auf Ekholmen verbrachte, benutzte er jede Gelegen- 
heit, die Süßwasseralgen der dortigen Umgebung zu studieren. 
Denn es war seiner Naturzuwider, müDig zu sein, und so benutzte 
er selbst seine Ferien zu algologischen Studien. Im Jahre 1866 
machte er eine Reise nach Bohuslän und kam dabei auch in den 
südöstlichsten Teil Norwegens, in das Kirchspiel Asak, nordöstlich 
von Fredrikshald. Die hier, in Bohuslän und Asak, sowie die in 
Upsala und im Hause seiner Eltern betriebenen algologischen 
Untersuchungen hat er in einigen kleineren Abhandlungen ver- 
öffentlicht: „Bidrag till Sveriges Zygnemaceer och Mesocarpeer“ 
1868, „Antecknirgar om Skandinaviens Desmidiaceer* 1869, „Dis- 


VEIT BRECHER WITTROCK (29) 


positio Oedogoniacearum suecicarum* 1870 und „Oedogoniaceae 
novae, in Suecia lecta“, 1872. Die Bedeutung dieser Abhandlungen 
liegt nicht nur darin, daß neue Arten beschrieben sind, sondern 
ganz besonders in der sorgfáltigen Weise, in der sie beschrieben 
und abgebildet sind. Er stellte in bezug auf Genauigkeit nicht 
zum wenigsten an sich selbst sehr strenge Anforderungen und 
veröffentlichte nur, was von ihm gründlich und genau untersucht 
worden war. Diese seine ersten Arbeiten wurden in gewisser 
Weise bahnbrechend, was die genaue Artbeschreibung betrifft, die 
späterhin eine unumgängliche Forderung für das Studium der Süß- 
wasseralgen wurde. 

Im Jahre 1869 bereiste er die Gebirgsgegenden des südlichen 
Norwegens und bestieg dabei unter anderm den Gipfel des Gau- 
stafjelds in Telemarken. Das Ergebnis dieser Reise, reiche Samm- 
lungen an SüBwasseralgen — er bezeichnete besonders den Fuß 
des Gausta als sehr reich an Algen —, hat er aber später nicht 
bearbeitet. 

Er besuchte dann 1870 mit einem Stipendium der ,,Vetens- 
kaps Akademien* in Stockholm die interessanten Inseln Gotland 
und Öland, die sich besonders durch ihre vielen und merkwürdigen 
Formen der Mesocarpeen auszeichnen. 1872 veröffentlichte er 
seine vorzügliche Arbeit „Om Gotlands och Ölands sótvattens- 
alger“. 

Im Jahre 1872 unternahm er eine Reise nach England und 
Irland. Hier traf er mit dem Algologen WILLIAM ARCHER in 
Dublin zusammen, der einen groflen Ruf als gründlicher Kenner 
der Desmidiaceen genoß, Sie unternahmen zwar zusammen Studien- 
ausflüge in Irland, doch kam es zu keiner bemerkenswerten ge- 
meinsamen Arbeit zwischen ihnen, da WITTROCK später das 
Studium der Desmidiaceen, das in so vorzüglicher Weise von seinen 
Freunden P. M. LUNDELL und O, NORDSTEDT fortgesetzt wurde, 
aufgab, um seine ganze Zeit vor allem den Conjugaten und ins- 
besondere den Oedogoniaceen zu widmen. 1873 reiste er zunüchst 
wieder nach Gotland und Öland, später nach Dänemark, Deutsch- 
land und Österreich; sowohl auf dieser wie auf der früheren Reise 
nach E.gland studierte er in den verschiedenen Museen die Original- 
exemplare von Oedogoniaceen; seine Absicht war, diese Algen 
monographisch zu behandeln. N. PRINGSHEIMs Entdeckung der 
Befruchtung von Oedogonium und Bulbochaete war geeignet, eine 
gute Grundlage für eine systematische Bearbeitung dieser beiden 


Gattungen abzugeben, und dies wurde auch in vorzüglichster Weise 


von WITTROCK im Jahre 1874 ausgeführt in seiner Abhandlung: m 


30) | N. WILE: 


„Prodromus Monographiae Oedogoniearum*. In dieser Arbeit findet 
man mustergültige Beschreibungen von 105 Arten von Oedogonium 
und von 35 Arten der Bulbochaete; alle damals bekannten Arten 
der Erde sind hier kritisch behandelt. Die systematische Anordnung 
war so übersichtlich, und die Beschreibungen waren so genau, daß 
es späterhin sehr leicht war, die Arten dieser Familien zu be- 
Stimmen, was zuvor sehr unsicher und schwierig gewesen war. 
Im Jahre 1877 gab WITTROOK sein drittes großes Werk über 
Algen heraus: „On the development and systematic arrangement 
of the Pithophoraceae*, in dem er die tropische Algengattung 
Pithophora von Cladophora trennt, mit der man sie früher zusammen- 
gemengt hatte. Er stellt eine Reihe von neuen Arten auf und 
gründet dies auf eine sorgfältige Untersuchung des Zellaufbaus 
und der Entwicklungsgeschichte; in ähnlicher Weise behandelte 
er 1878 die von ihm neu aufgestellte Algengattung „G@onatonema“. 

Von Professor J. E. ARESCHOUG war ein ausgezeichnetes 
Exsiccatenwerk über die Meeresalgen Skandinaviens herausgegeben. 
worden, zu dem WITTROCK in seiner Jugend Beitrüge eingesammelt 
hatte. Im Jahre 1876 faßte er nun selbst den Plan, ein eben- 
solehes Werk über Süfwasseralgen herauszugeben und entwickelte 
seinen Plan auch vor seinem Freunde Professor O. NORDSTEDT, 
der sofort bereit war, sich daran zu beteiligen. Vom Jahre 1877 
. an gaben nun diese Beiden das bekannte Exsiccatenwerk heraus: 
„Algae aquae dulcis exsiccatae praecipue scandinavicae, 
quas adjectis algis marinis chlorophyllaceis et phyco- 
chromaceis“, Im Jahre 1596 trat WITTROCKs Schüler, Professor 
G. LAGERHEIM, mit in die Redaktion ein, worauf die Herausgabe 
des Werks bis zum Jahre 1903 fortgesetzt wurde, als es mit Band 
35 seinen Abschluß fand. Zusammen enthält diese Arbeit 1612 
Nummern und ist zweifellos zurzeit die bedeutungsvollste Normal- 
sammlung grüner und blaugrüner Algen. 

Aber nicht nur durch seine Schriften, sondern auch als Lehrer 
wirkte Professor WITTROCK für die Entwicklung der Algologie. 
Neben dem Einfluß, den er auf seine etwas jüngeren, doch gleich- 
zeitigen Kameraden in Upsala, die Algologen K. AHLNER, F. R. 
KJELLMAN, E. A. KLEEN, N. LAGERSTEDT und P. M. LUNDELL 
ausübte, hatte er auch mehrere besondere Schüler in der Algologie, 
nämlich den Finnländer ROB. BOLDT, den Schweden G. LAGER- 
. HEIM, den Dänen L. KOLDERUP-ROSENVINGE und N. WILLE aus 
Norwegen. Von ihnen kam ich als erster zu WITTROCK, und zwar 
. im Herbst 1878, studierte 31/, Monate unter seiner Anleitung 
und legte damit den Grund zu meiner r Tätigkeit als Algolog. 


VEIT BRECHER WITTROCK (31) 


Schon damals machte sich das Magenleiden bemerkbar, das Pro- 
fessor WITTROCK den ganzen letzten Teil seines Lebens über 
plagte. Ich erinnere mich, wie er bei meinem ersten Besuch auf 
der Kante seines Bettes saß und um den Magen ein großes wollenes 
Tuch gewickelt batte, Von den Botanikern, die ihn besuchten, 
wurde es oft als Originalität aufgefaßt, daß er stets ungewöhnlich 
warm angezogen war; in späteren Jahren ging er sogar bis in den 
Sommer hinein im Pelz. Der Grund hierfür lag aber eben in 
seinem Magenleiden, das ihm einerseits fast stets ein frostiges Ge- 
fühl verursachte und sich anderseits zu heftigen akuten Anfällen 
entwickelte, sobald er sich auch nur die geringste Erkältung zuzog. 

Er machte es sich deshalb zur Regel, seiner Gesundheit wegen 
stets möglichst warm gekleidet zu sein, und da er die vollkommen 
richtige Auffassung besaß, daß andere Menschen keinerlei Recht 
hätten, sich in die Art und Weise zu mischen, in der man für die 
Erhaltung seiner Gesundheit sorgt, wenn man damit nur nicht‘ 
dem Recht anderer zu nahe tritt, so war ihm die Meinung anderer 
über seine Art, sich zu kleiden oder überhaupt sein tägliches 
Leben einzurichten, durchaus gleichgültig. Gesellschaften und 
Festlichkeiten, wo man in Gesellschaftsanzug erscheinen muß, be- - 
suchte er aus diesem Grunde im späteren Teil seines Lebens über- 
haupt nicht mehr. 

Als Lehrer besaß WITTROCK hervorragende Eigenschaften, 
was wohl teils in einer natürlichen Begabung begründet lag, teils 
in seiner als Elementarschullehrer erworbenen Übung, und seine 
Begeisterung für wissenschaftliche Studien und Fortschritte wirkte 
auch im höchsten Grad anspornend auf seine Schüler. Infolge 
seiner unerschütterlichen Ehrlichkeit und Wahrheitsliebs prägte er 
ihnen stets ein, daß jede Beobachtung bis zum äußersten sorgfältig 
und auch so umfassend wie möglich gemacht werden müsse, da 
(nur teilweise) unvollständige Beobachtungen ein falsches Bild 
‚geben könnten. Die Abbildungen sollten photographische Genauig- 
keit besitzen. Gleichzeitig müsse die Ausführung aber doch auch 
schön sein, am liebsten ebenso schön wie die Natur selbst. Fehlte 
einer Abbildung die strenge Genauigkeit, so führte er wohl lächelnd 
ein Wort seines alten Lehrers J. E. ARESCHOUG an: „Die Figur 
ist bis zu einem gewissen Grad schematisch“; alles was nach Nach- 
lässigkeit und Ungenauigkeit aussah, war ihm verhaßt. Er besaß 
eine sprudelnde gute Laune, die in jüngeren Jahren wohl noch 
Stärker als in den langen Jahren der Krankheit zutage trat, und 


ein Scherz an rechter Stelle konnte unvergeßliche Lehren este. ud 


halten. | | 


(32) N. WILLE: 


Als ich im Herbst 1878 nach Upsala kam, war dort noch 
kein eigentliches botanisches Laboratorium errichtet, in dem man 
hátte arbeiten kónnen. Professor WITTROCK führte seine mikro- 
skopischen Untersuchungen auf einem großen Tisch aus, der im 
Schlafzimmer seiner Privatwohnung stand. Hier ráumte er mir 
einen Platz neben sich ein, und am selben Tisch saflen wir nun 
täglich und arbeiteten von 9 Uhr morgens bis 2 Uhr und von 
4 Uhr nachmittags bis über den Abend hinaus, je nachdem es das 
Material erforderte. So lange es die Jahreszeit erlaubte, sammelten 
wir nämlich auf kurzen Ausflügen in der Umgebung von Upsala 
frische Algen, denn er war sehr darauf bedacht, mich möglichst 
mit lebenden Algen arbeiten zu sehen. 

Die Bäume in der Nähe seines Hauses waren reichlich mit 
Trentepohlia wmbrina (Kg.) Born. bewachsen, so daß es ganz von 
selbst kam, daß ich diese Alge näher studierte, wobei ich das 
Glück hatte, die Gametenkopulation beobachten zu können. 
WITTROCK, veranlafte mich, meine verschiedenen Beobachtungen, 
die alle unter seiner Aufsicht stattfanden, niederzuschreiben, und 
so gab ich meine erste algologische Arbeit heraus. 

Als der Winter kam und kein frisches Material zu erhalten 
war, übergab er mir eine Sammlung Süßwasseralgen zur Bearbeitung, 
die F. R. KJELLMAN während einer der Expeditionen NORDEN- 
SKIÖLDs auf Novaja Semlja gesammelt hatte. Den Anfang der Be- 
arbeitung dieses Materials machte ich unter der Anleitung von 
Professor WITTROCK, wurde aber kurz nachher von einem heftigen 
Lungenkatarrh befallen. Nun schickte er mir seinen eignen Arzt 
ins Haus, und da ein Zimmer, das er zu vermieten pflegte, gerade 
frei geworden war, ließ er mich in seine Wohnung ziehen, damit 
ich in bester Weise gepflegt würde, bis ich wieder soweit hosp 
stellt wäre, um nach Haus zu reisen. 

Schön im Jahre 1873 hatte WITTROCK neben seinen algolo- 
gischen Studien angefangen, seine Tätigkeit der Morphologie, Bio- 
logie und Anatomie der höheren Pflanzen zuzuwenden. Doch war 
es nicht leicht, hier auf eigene Hand durchzukommen, und in 
Upsala waren zu jener Zeit keinerlei Hilfsmittel oder Anweisnngen 
zu erhalten, Er reiste daher, um einige Hilfe zu finden, 1874 auf 
eigne Kosten nach Straßburg, wo er einige Wochen lang bei 
A. DE BARY arbeitete. Die Ergebnisse dieser Studien zeigten sich 
bald, denn schon im Jahre 1874 gab er eine kleine Abhandlung 
heraus „Anteckningar om dikotyledona jordstammer‘ und im Jahre 
1878 eine biologische, morphologische und anatomische Arbeit: 

et "s Linnaea borealis L.“. Den Gedanken zu dieser letzteren Arbeit 


VEIT BRECHER WITTROCK. (33) 


empfing er wohl noch besonders durch die Hundertjahrsfeier von 
LINNÉs Tod in dem genannten Jahre. 

Auf Ersuchen der Leitung des „Högskoleföreningens“ in 
Stockholm hielt er im Frühjahr 1873 zwei Reihen Vorlesungen in 
Stockholm. über Reproduktion im Pflanzenreich. Im Herbst 1875 
und Frühjahr 1876 wurde er berufen, in Upsala das Professorat 
für Botanik interimistisch zu übernehmen, und im Jahre 1877 sowie 
im Frühjahr 1878 unterrichtete er bei den wohl auf seine Anregung 
hin eingerichteten Übungskursen in Pflanzenanatomie. Unter den 
Botanikern, die pflanzenanatomische oder -morphologische Arbeiten 
herausgegeben haben, die jedenfalls zum Teil infolge seiner während 
dieser Kurse oder später teils in Upsala, teils in Stockholm ge- 
gebenen Anleitungen entstanden, sind zu nennen: E. ADLERZ, 
K. F. DUSÉN, C. LINDMAN, N. WILLE und TH. ÖRTENBLAD. 

Als im Jahre 1878 ein neues außerordentliches Professorat 
für Botanik errichtet wurde, war es selbstverständlich, daß dies 
WITTROCK übertragen wurde, und zwar geschah dies am 24. August 
1878, doch sollte seine Tätigkeit als Professor in Upsala nicht von 
langer Dauer sein. Schon am 13. November desselben Jahres 
wurde.er nämlich von der „Kgl. Sv. Vetenskaps Akademien“ be- 
rufen, zeitweise die Oberleitung der „Riksmuseums botaniska Sam- 
lingar* in Stockholm zu übernehmen wührend der Krankheit des 
Professors N. J. ANDERSSON, und am 26. desselben Monats wurde 
er als Lehrer der Botanik an „Stockholms Högskola“ berufen. 

Nun verlegte also Professor WITTROCK seine Wirksamkeit 
nach Stockholm, und nachdem Professor N. J. ANDERSSON seinen 
Abschied genommen hatte, wurde WITTROCK am 12. November 
1879 von der , Vetenskaps Akademien“ zum „Intendant für Natur- 
historiska Riksmuseets Botaniska Afdelning och Professor Bergi- 
anus‘ ernannt, | 

Als ,Professor Bergianus* übernahm WITTROCK die Ver- 
waltung des Besitztums ,Bergielund*,.das am 20. Dezember 1784 
der „Vetenskaps Akademien“ . von Professor P. J. BERGIUS ver- 
macht worden war unter der Bedingung, daß diese etwas über 
7 ha große Besitzung als Gartenschule und zur Förderung des 
botanischen Studiums benutzt werden sollte. 

Dies war der Anfang zu der Wirksamkeit, in der er sich 
seine größten Verdienste erwerben sollte, nämlich in der Gründung 
von Stockholms en botanischen Garten, der ganz und gar 
sein Werk ist. 

Viel fand sich aber, um anzufangen, nicht vor. Als er Bergie- . 
lund übernahm, war der Garten, en von der A ee er 

Ber. der deutschen bot Gesellsch. XXXIIL. a Ue 


(34) N. WiLLE: 


Gärtnerei, sehr verwahrlost und es fehlte vor allem an Geld, um 
hier Wandel zu schaffen. Ich studierte im Frühjahr 1881 Pflanzen- 
anatomie bei Professor WITTROCK, und mit der ihm eigenen 
Herzlichkeit lud er mich ein, während der Abwesenheit seiner 
Familie bei ihm zu wohnen. Er benutzte damals jede freie Stunde, 
um im Garten zu arbeiten, befreite Gebüsch und Báume von trocknen 
Zweigen und bearbeitete ein kleines Stück Land, das er mit 
seltenen, lehrreichen Pflanzen besäte. 

Schon früher, als er noch in Upsala war, hatte er Interesse 
für den Aufbau keimender Pflanzen gefaBt, und nun in Stockholm 
stellte er einen ausgezeichneten Zeichner, A. EKBLOM, an, der später 
unter WITTROCKs sorgfältiger Beaufsichtigung eine außerordent- 
lich große Menge Abbildungen mit größter Genauigkeit ausführte. 
Mehrere Jahre hindurch wurden unter seiner Anleitung die ge- 
nausten Abbildungen hergestellt über die Gefäßstrangverzweigung 
und andere Eigentümlichkeiten bei den Kotyledonen und Primor- 
dialblättern einer großen Anzahl den verschiedensten Familien an- 
gehörender Pflanzenarten. Einen kurzen Bericht über einige vor- 
läufige Ergebnisse erstattete er auf dem skandinavischen Natur- 


forscherkongreß in Stockholm 1880: „Nägra bidrag till det hypo- 


kotyla internodiets samt hjertbladens morfologi och biologi“, aber 
leider sind die meisten dieser vorzüglichen Abbildungen später 
nicht bearbeitet worden, da andere Fragen sein Interesse gefangen 
nahmen. 

. Schon 1882 zog er sich vom Unterricht an Stockholms 
„Högskola“ zurück, da dies ihm zu viel Zeit für seine Forscher- 
tätigkeit raubte; zu seinem Nachfolger wurde Professor Dr. E. WAR- 
MING ernannt. 

Für die Sammlungen des „Riksmuseet“, wo sich bisher fast 
ausschließlich nur Herbarien vorfanden, suchte er Spiritussamm- 
lungen einzuführen, und zwar insbesondere von schwedischen 
Pflanzenarten auf verschiedenen Entwicklungsstufen und von son- 
stigen morphologisch lehrreichen Gegenständen: aber sein Interesse 
wandte sich immer mehr dem Studium lebender Pflanzen zu. 

Während eines Aufenthalts an einem Badeort in Südschweden 
besserte sich sein Leiden nicht, was ihn aber nicht abhielt, auch 
dort seine Studien fortzusetzen. Hierbei wurde er auf die schónen 
Formen der Gattung Erythraea aufmerksam, die dort wuchsen; er 
fand unter ihnen eine neue Art, E. glomerata Wittr., und auch 
einige bisher unbekannte Formen. Nachdem sein Interesse dadurch 
erst einmal wachgerufen war, studierte er nun die schwedischen 


Formen dieser Gattung sehr eingehend und gab 1884—1890 ,Ery-. £ 


VEIT BRECHER WITTROCK. (35) 


thraeae exsiccatae, Fasc. I—IV“ heraus, ein Werk, in dem die 
Erythraea-Arten aller Länder behandelt sind. Dieses Exsiccaten- 
werk ist mit besonderer Sorgfalt ausgeführt, denn es bringt nicht 
nur eine große Reihe von Exemplaren, sondern auch ausführliche 
Beschreibungen mit analytischen Abbildungen von Krone und 
Staubfäden bei kritischen Formen. 

Gänzlich hatte er jedoch seine algologische Forschungsarbeit 
noch nicht aufgegeben. Im Jahre 1881 machte er mir einen kurzen 
Besuch in Kristiania, wobei wir zusammen mit ıdem Algologen 
M. FOSLIE nach Horten reisten, um dort Meereschlorophyceen für 
sein und NORDSTEDTs Exsiccatenwerk einzusammeln. 1883 erschien 
seine interessante Arbeit: „Om snöns och isens flora“, die sich 
besonders auf die sorgfältige Untersuchung des von schwedischen 
arktischen Expeditionen gesammelten Materials aufbaute. 

Im Jahre 1885 vertrat er als Beauftragter der Regierung 
Schweden auf der Landwirtschaftlichen Ausstellung in Budapest. 
Zusammen mit L. J. WAHLSTEDT gab er in dem für diese Aus- 
stellung bestimmten „Katalog über schwedische Sämereien“ eine 
kurze Darstellung über die Naturverhältnisse und die Getreide- 
erzeugung Schwedens. Die Wochen, die er in Budapest verbringen 
mußte, benutzte er dazu, sich mit der ungarischen Flora bekannt 
zu machen und die Geschlechtsverhältnisse der Gattung Acer im 
Vergleich zu den einschlägigen Verhältnissen bei Stockholm zu 
studieren („Om kjönsfördelingen hos Acer platanoides L. och en del 
andra Acer-Arter. 1886“). Auf der Rückreise hielt er sich einige 
Tage in der Hohen Tatra auf und studierte hier nicht nur die 
Phanerogamenflora, sondern auch die vorkommenden Algen. Das 
Ergebnis dieser letzten Studien hat er in der Abhandlung „Om 
Binuclearia^ 1886 veröffentlicht. 

Doch bald sollte eine gewaltige neue Arbeit seine Zeit und 
sein Interesse in hohem Maße beanspruchen. Die Stadt Stockholm 
hatte sich so stark entwickelt, daß Bergielund mit in das Stadt- 
gebiet eingemeindet wurde, was die Anlage von Straßen nötig 
machte. Dadurch wurde aber das alte BERGIUSsche Besitztum 
für seine Zwecke gänzlich unbrauchbar, und WITTROCK schlug 
deshalb der ,Vetenskaps Akademien* vor, die Besitzung zu ver- 
kaufen und neues Land zu erwerben, das dem Zweck, den BERGIUS 
mit seiner Gabe gehabt habe, wirklich entspräche. 

Hierbei entspann sieh zwischen WITTROCK und mehreren 
seiner Kollegen in der , Vetenskaps Akademien“ ein ziemlich heftiger 
Streit, denn der WirtschaftsausschuB der Akademie wolle das  . : 
Besitztum für den von der Kommune Stockholms gebotenen, ver-  - 

| ; SN os 


(36) N. WiLLE: 


hältnismäßig niedrigen Preis verkaufen. WITTROCK widersetzte 
sich dem aufs entschiedenste, und. nach teilweise recht heftigen : 
persönlichen Zusammenstófen gelang es ihm schließlich, seinen 
Willen, die Besitzung nicht unter dem dreifachen von der Kommune 
gebotenen Preis zu verkaufen, durchzusetzen. Ich war von 1883 
bis 1886 als Assistent Professor WITTROCKs an der brasilianischen 
Abteilung des Riksmuseums tätig und damals oft Zeuge der sehr 
bitteren Kritik, der er ausgesetzt war wegen seines Eigensinns, 
wie man es nannte, der ihn dies für ausgezeichnet gehaltene Angebot 
ausschlagen lieB. 1884 aber gelang es wirklich, das Besitztum an 
eine Handelsgesellschaft sogar für eine etwas hóhere Summe zu 
verkaufen, als WITTROCK verlangt hatte, nämlich für 1020 000 Kr. 
Als nun die Handelsgesellschaft unmittelbar darauf ein ganz 
kleines Stück der Besitzung mit sehr großem Verdienst verkaufte, 
wurden ,Vetenskaps Akademien“ und WITTROCK Gegenstand hef- 
tiger Zeitungsangriffe, weil man zu billig verkauft hatte. Nicht 
unerwähnt darf aber hier bleiben, daß kurz darauf ein großer 
Baukrach in Stockholm eintrat, und daß die Handelsgesellschaît, 
unzufrieden mit ihrer Spekulation, sogar versuchte, „Vetenskaps 
Akademien“ zu zwingen, den Kauf rückgängig zu machen, was 
ihr jedoch nicht gelang. Nun endlich schwieg die Kritik; dem 
vorausschauenden Blick WITTROCKs widerfuhr somit volle Ge- 
rechtigkeit. ; 

Diese Episode habe ich so ausführlich erzählt, weil die bitteren 
Fehden, die WITTROCK in dieser Angelegenheit durchzukämpfen 
hatte, in hohem Maße dazu beitrugen, seine Verachtung für die 
Meinung des sogenannten Publikums noch zu erhóhen, und da er 
in dieser Beziehung selten mit seinen Anschauungen zurückhielt, 
verschaffte ihm dies manchen Feind. 

Als Platz für das neue Bergielund hatte er eine etwa 32 Hektar 
groBe, in schóner Umgebung gelegene Besitzung, Haga-Frescati, 
ausersehen und auch gekauft. Die Besitzung lag etwa b km im 
Norden von Stockholm auf einer Landspitze, die sich hinaus in 
den Binnensee Brunnsviken erstreckte, Dieses für 230 000 Kr. 
angekaufte Gelünde wurde am 14. Mürz 1886 in Besitz genommen. 
Zunächst wurde hier eine Gartenabteilung mit Gartenschule ‘ein- 
gerichtet, viel größer und viel besser ausgestattet als das gesamte 
vorige Bergielund; außerdem aber hatte man hier Platz genug 
(etwa 10 Hektar) um einen wirklichen botanischen Garten an- 
zulegen. Anlage- und Betriebsgelder hierzu hatte man ja in den 
ge des see von der für die alte Besitzung 


VEIT BRECHER WITTROCK. (57) 


Die Übersiedlung erfolgte im Jahre 1886, aber die Anlage 
des neuen botanischen Gartens erforderte eine außerordentlich 
große Arbeit. Ein neues Haus für den Direktor mußte gebaut 
werden, und der ganze Garten mußte in dem schönen, aber sehr 
schwierigen Gelände von Grund aus angelegt werden, was eine 
Menge Aufräumungsarbeiten und  Felssprengungen veranlaßte, 
Überall hielt WITTROCK ganz allein die Zügel der Leitung in der 
Hand, und trotz seiner Kränklichkeit entwickelte er eine geradezu 
überwältigende Willens- und Arbeitskraft. Er versuchte, botanisch - 
kundige Gärtner anzustellen, um in ihnen eine Hilfe zu haben, 
doch entsprachen sie im Hinblick auf Fleiß und Tüchtigkeit nicht 
seinen Anforderungen, so daß er sie wieder entließ. Allein hat 
er also den Plan aller der großen Arbeiten entworfen und ihre 
Ausführung persönlich überwacht, die den „Bergianske trädgaarden“ 
zu einem der schönsten und wohlgeordnetsten der mittelgroßen 
botanischen Gärten der Welt machen. 

Von 1890 an gab er als Zeitschrift des Gartens „Acta Horti 
Bergiani“ heraus, wovon fünf große Bände erschienen sind. Er 
gibt hier eine Übersicht über die Entwicklung des Gartens, und 
hier veröffentlichte er auch die Untersuchungen, die sowohl von 
ihm selbst wie von seinen Assistenten S. G. BLOMQUIST, H. DAHL- 
STEDT, O. JUEL, C. LINDMAN, E. LUNDSTRÓM, G. O. MALME, 
S. MURBECK, BJ. PALM und B. SYLVEN mit dem Material des 
Gartens ausgeführt worden sind. Der Garten bekam jedoch nicht 
nur Bedeutung in wissenschaftlich botanischer Hinsicht, sondern 
auch als Versuchsstation für Gartenbau und Kunstgürtnerei. All- 
jährlich wurde eine reiche Auswahl verschiedener Sorten Zier- 
pflanzen und Küchengewächse angeschafft, die mit ihren erklärenden 
Schildern dem Publikum und vor allem den Schülern der benach- 
barten Gartenbaulehranstalten zur Belehrung dienten. Konnte er 
die Besucher des Gartens belehren, kam es ihm auch nicht so 
genau auf die Zeit an; unermüdlich konnte er sie deem. 
herumführen. 

Er besaß eine sehr scharfe Beobachtungsgabe, dud wenn er 
in seinem Garten herumging, nahm er allerlei Eigentümlichkeiten 
wahr, an denen andere ahnungslos vorübergingen, die er aber mit 
der Gründlichkeit, die ihm eigen war, studierte. So entstand seine 
,Biologiska ormbunkstudier* 1891, worin eine Reihe von Studien 
und Beobachtungen niedergelegt sind über die Lebensdauer der 
Farnblätter und ihre Fähigkeit, vermittels ihrer Oberfläche 
Wasser aufzusaugen, ferner seine Arbeit: ,Über die hühere epi- 


phytische Vegetation in Schweden* 1894, in der er alle Be 2 : : 


(38) N. WiLLE: 


obachtungen zusammenfaßt, die er teils selbst, teils durch andere 
über nur epiphytisch in Schweden wachsende Pflanzen hat an- 
stellen kónnen. 

Vor allem aber widmete er sich der Untersuchung von viel- 
formigen Pflanzen, die er im Garten zog zu Vergleichsstudien mit 
getrockneten Exemplaren, die er sich sonst hatte verschaffen kónnen. 
Viele Jahre hindurch interessierte er sich z. B. für die Gattung 
Aquilegia, von der er eine große Menge Arten und Hybriden zog. 
Anfänglich lag es gewiß in seiner Absicht, eine Monographie 
dieser Gattung auszuarbeiten. Der Zeichner A. EKBLOM hat nach 
seinen Anweisungen Hunderte der genauesten farbigen Abbildungen 
hergestellt; es stellte sich aber heraus, daf der Druck aller dieser 
Abbildungen so große Summen erforderte, daß er die Hoffnung, 
sie veröffentlichen zu können, aufgeben mußte. Statt dessen nahm 
er die Arbeit mit verschiedenen schwedischen Pflanzenarten auf, 
die er weit vielförmiger fand, als man früher gemeint hatte. 

Im Jahre 1897 erschien seine große Arbeit über Viola 
trieolor L. (Viola-Studier I) mit 14 vorzüglich ausgeführten Tafeln. 
Hier weist er sehr eingehend nach, daß diese alte Sammelart, die 
übrigens teilweise schon früher in mehrere Sonderarten geteilt 
worden war, aus mehreren selbständigen Arten mit gut gekenn- 
zeichneten Spielarten bestand. Da diese mit nahestehenden Arten 
bastardieren konnten, ging er näher auf den Ursprung und die 
Geschichte der gezüchteten Veilchen ein, worüber er ebenfalls eine 
sehr gründliche Arbeit (Viola-Studier II) herausgegeben hat. 

Später stellte er eingehende Beobachtungen über die Formen 
vieler verschiedener Pflanzenarten an sowie über ihre biologischen 
Eigenschaften, und in seinen hinterlassenen Papieren werden große 
Mengen von vorzüglichen Abbildungen zu finden sein, die die 
Vielförmigkeit bei Pirus Malus, Quercus Robur, Stellaria media, Tri- 
folium repens und vielen anderen Arten, die zu beleuchten es ihm 
an Zeit gebrach, zur Anschauung bringen. 

Seine Bewunderung für LINNÉ und seine Jugendliebe für 
Linnaea borealis blieben im Laufe der Jahre unverändert. Zur 
Zweihundertjahrfeier der Geburt LINNÉs gab er eine ausgezeichnete 
übersichtliche Darstellung vom Leben und Wirken LINNÉs heraus 
in seinem “Nägra ord om Linné och hans betydelse fór den botaniska 
vetenskapen“ und außerdem eine große Arbeit über Linnaea borealis 
mit 13 Tafeln. In dieser letzteren Abhandlung sondert er nicht 
weniger als 140 skandinavische Formen dieser früher für so ein- 
fórmig gehaltenen Art aus, beschreibt jede einzelne und gibt Ab- 
bildungen von ihnen. Diese Arbeit ist angegriffen worden, weil 


VEIT BRECHER WITTROCK. (39) 


WITTROCK darin Formen nach verhältnismäßig unbedeutenden 
Merkmalen aufgestellt habe, z. B. nach der Farbenzeichnung der 
Blumenkrone, und weil es nicht ausgeschlossen sei, daß viele 
dieser Formen Spaltungsformen nach Kreuzung einiger weniger 
ursprünglicher Formen sein könnten. 

iese Kritik ist meiner Meinung nach unberechtigt; denn 
eine andere und spätere Arbeit ist es, den Erweis zu liefern, 
warum soviele verschiedene Formen der Pflanzenarten auftreten. 
WITTROCK wollte in seiner Arbeit nur feststellen, daß selbst bei 
Pflanzenarten, die man für konstant hielt, ein außerordentlicher 
Reichtum abweichender Formen vorhanden ist. Es ist nämlich 
vollkommen richtig, was er einmal in seiner treffenden Weise zu 
mir sagte: „Man hat gemeint, daß nur gewisse Gattungen, wie 
Hieracium, Taraxacum, Rosa, Rubus und einige andere vielförmig 
seien, aber ich sage Dir, für jede einzige Gattung und für jede 
einzige Art trifft das zu, selbst für die unserer schwedischen 
Arten, die man für die konstantesten hält.“ 

Viele Jahre hindurch machte er in dieser Weise Vorstudien 
zu einer ausführlichen Arbeit über die skandinavischen Fichten- 
formen. Ganze Pakete mit No:izen und Aufzeichnungen hierüber, 
dazu Tausende von Abbildungen hatte er liegen; doch die Kräfte 
versagten ihm. Als ich ihn im Herbst 1913 zum letztenmal be- 
suchte, äußerte er, er fühle, daß er nicht imstande sei, seine Arbeit 
über die Fichte seinem ursprünglichen Plan gemäß durchzuführen; 
er wolle sich deshalb darauf beschränken, eine Auswahl der wich- 
tigsten Abbildungen mit Beifügung einer sehr ausführlichen Er- 
läuterung der Figuren herauszugeben, so daß wenigstens die Ab- 
bildungen künftigen Forschern zunutze kämen. So geschah es 
auch, denn kurz vor seinem Tode erschienen 28 vorzügliche Tafeln 
mit 91 Seiten Erläuterungen. 

Wie man sieht, legte WITTROCK immer größeres Gewicht 
auf möglichst zahlreiche und äußerst genaue Abbildungen; insbe- 
sondere zeichneten sich daher seine späteren Arbeiten durch ihre 
vielen und mit peinlicher Sorgfalt ausgeführten Tafeln aus. Da 
die ihm für solche Zwecke seitens der Wissenschaftlichen Akademie 
zur Verfügung stehenden Mittel zur Bestreitung der großen Kosten 
einer so reichen Illustration natürlich nicht ausreichten, bezahlte 
er das Fehlende, was in der Regel den Hauptteil ausmachte, aus 
seiner eignen Tasche. Er hatte von seinem Vater ein kleines Ver- 
mögen geerbt, das er gegen den Rat aller Sachverständigen in einer 
großen Eisenaktiengesellschaft angelegt hatte. Das Glück begünstigte 


ihn. Die Gesellschaft entwickelte sich so günstig, daß sich die — 


(40) N. Wue: 


Zinsen seines angelegten Kapitals allmáhlich fast verdreifachten. 
Er selbst stellte nur sehr geringe Ansprüche ans Leben, und was 
er von seinen jährlichen Einkünften ersparen konnte, verwandte er 
zu wissenschaftlichen Zwecken. Seine Uneigennützigkeit war ge- 
radezu bewunderungswürdig. Als er am 1. Juni 1904 seine Stellung 
als Intendant der botanischen Abteilung des Riksmuseums aufgab, 
behielt er sein Amt als ,Professsor Bergianus* und knüpfte daran 
nur die Bedingung, daß er für die von ihm geleistete Arbeit ein 
jährliches Gehalt von 1000 Kronen und freie Wohnung haben 
sollte. Doch meinte er lüchelnd: ,Ich gebe ja meiner Institution 
jäbrlich viel mehr als diese 1000 Kronen.* 

Dem ,Hortus Bergianus* hat er die groBartigste Bildersamm- 
lung von berühmten Botanikern geschenkt, die es überhaupt gibt. 
Schon von Jugend auf hatte er sich für die Geschichte der Botanik 
interessiert und angefangen, Bilder von Botanikern zu sammeln. 

Je älter er wurde, je mehr wuchs diese Liebhaberei bei ihm, 
und als seine ókonomischen Verhältnisse es ihm erlaubten, kaufte 
er überall, wo er konnte, Bilder für seine Sammlung; außerdem 
erhielt er-viele von Freunden, die sein lebhaftes Interesse hierfür 
kannten, geschenkt. Er ließ die Bilder nach und nach zum großen 
Teil einrahmen und hängte sie in seiner Wohnung auf, wo sie alle 
Wünde in den Zimmern und im Treppenhaus bedeckten. 1905 
zählte seine Sammlung bereits 4083 solcher Bilder, hiervon waren 
3743 Bilder von Botanikern, später hat sich diese Zahl sicher ver- 
doppelt. Sein Katalog über die Sammlung (,Catalogus Illustratus 
Iconothecae Botanicae Horti Bergiani* Part I 1903, II 1905), 
enthält außer 197 Tafeln mit Wiedergabe von Bildern eine so große 
Menge biographischer Daten, daß er für alle Zeiten ein Hauptwerk 
für die Geschichte der Botanik sein wird. 

Er bestimmte in seinem Testamente auch, daB 20,000 Kronen 
seines hinterlassenen Vermögens an die Bergielund-Stiftung fallen 
sollten als ein Fonds, dessen Zinsen zu Reisestipendien verwendet 
werden sollten, und zwar für die Angestellten des Gartens und 
für die aus der dortigen Gartenbauschule als fertig ausgebildet ent- 
lassenen Schüler. - 

Ein praktischer Mann, wie er war, hatte Professor WITTROCK 
auch starke Gemeininteressen; der konservativen und nationalen 
Richtung angehórend, interessierte er sich lebhaft für Politik. Als 
Anfang der 80er Jahre die Frage nach dem Schutzzoll aufkam, 
schloB er sich eifrig den Schutzzöllnern an, und seiner finanziellen 
. Stütze ist es hauptsächlich zuzuschreiben, daß die konservative 
Zeitung „Svenska Dagbladet“, ein Hauptorgan der Anhänger des 


VEIT BRECHER WiTTROCK. (41) 


Schutzzolls, im Herbst 1884 gegründet wurde. Mehrere Jahre lang 
war er Vorsitzender in der Direktion der Zeitung, und in den ersten 
schwierigen Jahren wurde sie beinahe ausschließlich durch ihn 
erhalten. P 

Es war daher ganz natürlich, daf er von der protektionistischen 
Rechtenpartei als Kandidat für die 2. Kammer des schwedischen 
Reichstags aufgestellt wurde, als diese im Jahre 1887 mit einer 
eignen Liste in Stockholm auftrat. Wegen eines Formfehlers wurden 
die Stimmen der liberalen Mehrheitspartei als ungültig erklärt, und 
so geschah es, daB WITTROCK mit den übrigen ,protektionistischen* 
Kandidaten in Stockholm an den Verhandlungen des Reichstags 
1888—90 teilnahm. Ihrerseits hatte auch die Mehrheitspartel ver- 
sucht, die Ungültigkeit der protektionistischen Stimmen herbeizu- 
führen mit der Begründung, daß Professor WITTROCK nicht als 
schwedischer Bürger angesehen werden könne, weil sein Großvater 
aus Holstein eingewandert sei. Dieser spitzfindige Versuch scheiterte 
natürlich, aber ihm selbst bereitete es viel Vergnügen, daf er, der 
sich so ganz schwedisch fühlte und in ausgeprügter Weise national 
gesinnt war, als Ausländer betrachtet werden sollte. 

Wer Professor WITTROCKs große praktische Tüchtigkeit kannte 
und seine Gabe, klar und scharf zu sprechen, sowie seine Schlag- 
fertigkeit in der Debatte, hatte wohl von seinem Auftreten im 
Reichstag mehr erwartet, aber die für ihn so charakteristische Ge- 
nauigkeit und Gewissenhaftigkeit veranlaßten, daß er sich höchst 
ungern öffentlich über Sachen äußerte, die er nicht vollständig 
durchgearbeitet hatte, Er klagte auch oft darüber, daß man im 
Reichstag nicht Zeit genug hätte, sich gründlich mit den vielen 
Sachen bekannt zu machen, die zur Behandlung vorlagen. Er 
stellte daher nur 2 Vorschläge: Im Jahre 1889 beantragte er für 
den „Svenska Turistföreningen“ die Bewilligung eines jährlichen 
Beitrags von Kr. 3000; es gelang .ihm, diesen Vorschlag durchzu- 
setzen, was für die Entwicklung des Vereins in der ersten schwie- 
rigen Zeit von sehr großer Bedeutung war. Der zweite Vorschlag 
über „Lovbestemmelser for at hindre udbredelsen af Ugres* (Ge- 
setzliche Bestimmungen, um die Ausbreitung des Unkrauts zu 
hindern) fand dagegen keinen Beifall im Reichstag. Die schwedische 
Landwirtschaft war damals noch nicht so weit fortgeschritten, daß 
man verstanden hätte, welch ein gefährlicher und kostspieliger Feind 
das Unkraut für den Landmann ist. Später haben einsichtsvolle 
Männer bitterlich bedauert, daß WITTROCKs Vorschlag seinerzeit 
nicht angenommen wurde, und man hat versucht, den Fehler soweit 
möglich wieder gutzumachen. 


(42) N. WiLLE: 


In den spáteren Jahren beteiligte er sich nicht mehr aktiv 
am politischen Leben; er schlug es ab, sich für die erste Kammer 
des Reichstags zur Wahl zu stellen, und „Svenska Dagbladet“ wurde 
von anderen übernommen. Er behielt jedoch seine starken konser- 
vativen und nationalen Interessen, aber von neuen öffentlichen 
Stellungen nahm er 1897 nur die eines Mitgliedes der Direktion 
für die Schulen Stockholms an, sowie die eines Inspektors für 
„Högre Realläroverket“. 

Sein Gesundheitszustand schwankte auch immer mehr. Im 
Jahre 1897 hatte er unter einem so heftigen Krankheitsanfall zu 
leiden, daß alle der Überzeugung waren, nun sei sein Ende ge- 
kommen, doch seine Riesenkräfte siegten. Die Anfälle wiederholten 
sich aber immer häufiger und immer heftiger. Sein größter Kummer 
war, daß er infolge seiner Krankheit so viel kostbare Arbeitszeit 
verlor; um so mehr nutzte er aber dann die Zeit aus, wann er sich 
wohl befand, oder wenigstens wenn er arbeitstüchtig war, denn 
ganz frei von Schmerzen war er niemals, Er aß nur die wenigen 
Speisen, von denen er aus Erfahrung wußte, daß sie ihm unschädlich 
waren; er ging zur Ruhe, sobald er sich müde fühlte, und setzte 
sich an den Arbeitstisch, wenn er erwachte und sich ausgeruht 
fühlte, selbst wenn es mitten in der Nacht war. Keine Minute 
ging ihm verloren, deshalb konnte er auch trotz seiner Kränklich- 
keit so viel ausrichten. Wenn die Jahreszeit und seine Kräfte es 
erlaubten, arbeitete er draußen im Garten, was ihn die beste Er- 
quickung dünkte 

Im Jahre 1875 verheiratete er sich mit KRISTINA CHARLOTTA 
SOFIA DANIELSSON; sie hatten eine Tochter (geb. 1878), später 
verheiratet mit Professor Dr. RUBEN BERG an Stockholms „Hög- 
skola“, und zwei Söhne. Von diesen ist der ältere, GEORG WITT- 
ROCK (geb. 1876), Dozent an der Universität zu Upsala; der jüngere, 
HENRIK WITTROCK (geb. 1880),.interessierte sich zuerst für Botanik 
und veröffentlichte auch ein paar botanische Abhandlungen; später 
hat er aber als sein Hauptfach Geographie erwählt und ist jetzt 
Aktuarius am Statistischen Zentralbureau in Stockholm. Ihrer 
Kränklichkeit halber hat sich Frau WITTROCK in den letzten 20 
Jahren fast immer im südlichen Schweden aufhalten müssen. Je 
mehr die Kinder heranwuchsen, in Amt und Würden kamen und 
sich verheirateten, wurde Professor WITTROCK ein immer einsamerer 
Mann und ging in seiner Arbeit vollständig auf; doch die gute alte 
Laune brach bisweilen durch, wenn ihn alte Freunde besuchten, 
und vielleicht am meisten, wenn seine Enkel auf Besuch kamen; 
da vergaß er seine Schmerzen, ja für eine Weile sogar seine Arbeit. 


VEIT BRECHER WITTROCK. (43) 


Bei dem Ansehen, das Professor WITTROCK genoß, war es 
natürlich, daß ihm eine Reihe Auszeichnungen zuteil wurden, wie 
sie in das Los berühmter Gelehrter fallen. Als Kommissar bei der 
Ausstellung in Budapest 1885 wurde er zum Ritter des österreichi- 
schen Ordens der Eisernen Krone 3. Klasse ernannt, und 1909 
wurde er Kommandeur des schwedischen Nordstjerneordens. 

Er wurde selbstverständlich auch von allen gelehrten natur- 
wissenschaftlichen Akademien und Gesellschaften in Schweden, 
Norwegen und Dänemark zum Mitglied gowns, hierunter: , Vetens- 
kaps Akademien“ in Stockholm. „Vetenskaps-Societeten“ in Upsala, 

„Fysiografiska Sällskapet“ in Lund, „Vetenskaps- och Vitterheds- 
samhället“ in Göteborg, ,Landbruksakademien* in Stockholm, „det 
Norske Videnskabers Selskab“ in Drontheim, „Videnskaps-Selskabet“ 
in Christiania, „den Botaniske Forening“ og „Videnkabernes Sels- 
kab“ in Kopenhagen. In der „Botaniska Sällskapet“ in Stockholm, 
die er 1883 gründete, und in „Svenska Botaniska Foreningen“ war 
er Vorsitzender seit ihrer Gründung bis zu seinem Tod. In andern 
Ländern hatten ihn folgende Gesellschaften und Akademien zu ihrem 
Mitgliede gewählt: Als korrespondierendes Mitglied die Deutsche 
Botanische Gesellschaft seit ihrer Gründung im Jahre 1883, als 
Ehrenmitglied von 1908 an; ferner war er Mitglied der Kaiserl. 
Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher 
in Halle, der Kgl. Bayerischen Akademie der Wissenschaften in 
München, des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg in 
Berlin, der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur in 
Breslau, des „Dublin Microscopial Club“, „Queckett Microscopial 
Club“ in London, der ,Société nationale des sciences de Cherbourg“, 
der ,Societa Crittogamologica Italiana“ in Mailand und der „Reale 
Accademia di Scienze Lettere e Belle Arti^ in Palermo. Von 
1897 an war er als „Associate Editor“ Mitarbeiter von „The Bota- 
nical Gazette“ in Chicago. 

Einer der schwedischen Schüler Professor WITTROCKs schreibt 
bei seinem Tode: „Die schwedische botanische Forschung ist um 
ein Kraftzentrum ärmer geworden“, was sicherlich wahr ist. Denn 
das warme Interesse für die botanische Forschung in Schweden, 
wie es von dem alten kranken Professor ausstrahlte, wirkte mit 
wunderbarer Kraft auf alle die mit ihm in Berührung kamen, 
Nicht nur der Gelehrte in ihm war das bedeutungsvolle Vorbild 
für andere, sondern auch vor allem der Mensch. In ihm vereinten 
sich Arbeitseifer, Rechtlichkeit und Ehrlichkeit mit einem hohen 
Grad von Klugheit, so daß man in schwierigen Fällen keinen 
besseren Ratgeber finden konnte als ihn. Er hatte seine hohe 


(41) N. WILLE: 


Freude an jungen Leuten, die rechtschaffen, arbeitstüchtig und von 
Vaterlandsliebe erfüllt waren; ihnen war er ein liebevoller Lehrer 
und ein warmer Freund, Besonders hatte er eine Vorliebe für die 
jungen Männer, die sich zu tüchtigen Botanikern zu entwickeln 
versprachen; ihnen stand er stets mit Rat und Tat zur Seite, Ent- 
deckte er aber Fehler oder Mängel, da rügte er rückhaltslos mit 
Scharfen Worten, so daf man glauben konnte, er wollte mit dem 
Betreffenden nie wieder etwas zu tun haben, und doch konnte 
sich Niemand so wie er freuen, wenn seine Ermahnungen fruchteten. 
Da war alles Frühere vergessen; denn er beurteilte jede Person so 
wie sie war und nicht wie sie vielleicht einmal früher gewesen war. 
Die größte Freude aber, die er in den letzten Jahren erlebte, 
war, wie er mir schrieb, die starke vaterländische Bewegung, die 
vor einigen Jahren ganz Schweden erfaßte und kräftigere Vor- 
kehrungen und Maßregeln zur Verteidigung des Landes verlangte. 
Denn nun zeigte es sich, daß man nicht nur in Worten, sondern 
auch in der Tat bereit war, fürs Vaterland Opfer zu bringen. 
Hinter dem originalen, manchmal anscheinend barschen Äußeren 
wohnte ein ungewühnlich warmes und mitfühlendes Herz. Mit 
ruhiger Seelenstärke trug er Sorgen und Krankheit und suchte Trost 
in unermüdlicher, selbstloser Arbeit; denn bei allem seinem Tun 
galten ihm Pflicht, Wahrheit und Recht als oberste Richtschnur. 


Verzeichnis der Publikationen. 
A. Wissenschaftliche Abhandlunge 

. Fórsók till en monographi ófver algslägtet in Med fyra taflor. 
Akad. afhandl. Stockholm 1866. 8%, 66 S. + 1 Tabelle. 

2, Algologiska Studier, I, II. Med 2 (flor. Upsala 1867. 89» 46 S. 

. Om fanerogam — och thallogam-vegetation i Skandinaviens llex-region. 
(Botaniska Notiser. Upsala 1868, 8%. $S, 149— 175.) 

4. Bidrag till kännedomen om Sveriges Zygnemacéer och Mesocarpaceer. 

(Bot. Not. Upsala 1868. 8%. S. 187—190.) 

5. Anteckningar om Skandinaviens Desmidiaceer. Med 1 tafla. (Nova acta 
reg. Soc. Scient. Upsal. Ser. 3. Vol VII. Upsala 1869. 4to. 28 S.) 

. Dispositio Oedogoniacearum suecicarum. Cum tabula I. (Kgl. tem 
Vetenskaps Akademiens Oefversigt 1870. melee 1870. 89. S.H 
—144. 

7. Oedogoniaceae novae, in Suecia lecta. Cum tabula L (Bot. Not. Lund 

72. 89. S. 1—8. 


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eo 


18 
. Om Goods och Ülands een Med 4 taflor. (Bihang till 
Kgl. sv. Vet. Akad. Handlingar. B. 1. Nr. 1. Stockholm 1872. 80, 72 S.). 
9. Prodromus monographiae RER Nn Cum tabula. (Nova acta 
reg. soc. Scient. Upsal. Ser. 8. Bd. IX. Upsala 1874, 4to. 64 S. 
10. Nágra anteckoingar om dikotyledona jordstammar. (U psala pine 


elementarläroverk Redogörelse för läsåret 1873—74. pests 1874. 
S. 8—12 


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VEIT BRECHER WITTROCK. (45) 


. Desmidieae et Oedogonieae ab O. NORDSTEDT in Italia et Tyrolia collectae, 
quas determinaverunt O. NORDSTEDT et V. WITTROCK. Cum tabulis 
XII, XII. (Öfvers. af K. Vet-Akad. Förhandl. 1876. Stockholm 1876. 
80. Oedogoniae. Auctore V. B. WITTROCK. S. 44—54. Tab. XIII p. p.). 
. On the development and systematic arrangement of the Pithophoraceae 
a new order of Algae With 6 plates. (Nova Acta Reg. Soc. Scient. 
Upsal. Ser. 8. vol. extra ord. edit. Upsala 1877. 4to. 80 S.) 
. Nágra drag ur Linneas lefnadshistoria. (Festen till CARL VON LINNÉS 
minne i Upsala den 10 jan 1878. Upsala 1878. 8%, S. 158—168). 
. Om Linnaea borealis L. En jemnfórande biologisk, morfologisk och 
anatomisk undersökning. (Bot. Not. Lund 1878. 8%, S. 17—382, 49—54, 
83—96, 122—127, Lund 1879, S. 9—20, 137—150.) 
Om Decomber-foran vid Upsala 1877. (Bot. Not. Lund 1878. 8%. 
S. 55— 
i Oai riai Americanae, hucusque cognitae, m enumeravit V. B. 
WITTROCK. (Bot. Not. Lund 1878. 8%, S. 183—145.) 
. On the spore-formation of the Mesocarpeae and especially of the new 
genus Gonafonema. With a plate. (Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Hand- 
lingar B. 5. Stockholm 1878. 80, 18 S.) 
. Nágra bidrag til] det hypokotyla internodiets samt hjertbladens morfo- 
logi och biologi. (Förhandlingar vid de skandinaviska Naturforskarnes 
12 möte i Stockholm 1880. Stockholm 1883. 8%, S. 439 - 448.) 
. Om snóns och isens flora, sárskildt i de arktiska trakterna. Bihang. Om 
snóns och isens fauna, (A. E. NORDENSKJÖLD, Studier och forskningar. 
Stockholm 1883. 8%, S. 63—126 med 5 tafl. 
. Bidrag till den medelsvenska hó:tflorans morfologi och biologi. (Bot. 
Not. Lund 1883. 80, S. 20—25, übersetzt und verkürzt in Botan. 
Centralbl. B. 14, S. 251—253) 
. Nägra biologiska och morfologiska iakttagelser, gjorda pä växter, som 
denna sommar odlats i Bergianska trädgärden. (Bot. Not. Lund 1883, 
8%, S. 188—198, übersetzt in Botan. Centralbl B. 16. S. 219—222.) 
. Nägra meddelanden om mängformigheten hos slägtet Erythraea skandi- 
naviska typer. (Bot. Not, 1883. S. 110—112, übersetzt in Botan. Centralb 
B. 14, S. 817—318.) 
. Om rotskott hos órtartade växter, med sürskild hänsyn til deras olika 
biologiska betydelse. (Bot. Not. Lund 1884. 8%, S. 21— 37, übersetzt in 
Botan. Centralbl. B. 17. S. 227—232, 268 - 261.) 
* Mem Necesito cirrhosa (Roth) Ag. 8 aegagropila Ag. (Bot. Not. Lund 
8?» S. 98—95, übersetzt in Botan. Centralbl, Bd. 18, S. 288—284.) 
; où lis sällsynta svenska fanerogamers geografiska utbredning. (Bot. 
Not Lund 1885, 8%, S. 58—60, übersetzt in Botan. Oentralbl. B. 21. 
S. 252—253.) 
6. L. J. WAHLSTEDT, V. B WITTROCK, Katalog über schwedische Säme- 
reien mit einer Einleitung. Stockholm 1885, 8". Einleitung. S. MN 
. En ny varietät af tranbärbusken. Oxycoccus palustris Pers. var. citriform 
Wittr, nov. var. (Bot. Not. "Lud. 1885. 8%, S. 170—171 nr 
in Botan. Centralbl. B. 23. S. 234. 
. Om könsfördelingen hos Acer platanoides L, och en del andra Acerarter. - 
(Öfversigt k. Sv. Vet. Akad. Förhandl. (Arg. 42. Stockholm 1886. 8%. 


(46) N. WILLE: 
29. Ett par notiser om Hedera Helix L. ue. Eie Lund 1886. 8?9, S. 64—65 
übersetzt in Botan. Centralbl. B. 26. S. 25.) 


30. Om Binuclearia, ett nytt doit nig "n 1 tafla. (Bihang t. k. 
Sv. Vet. Akad. Handlingar. B. 12, Afd. III. Nr, 1. Stockholm 1886. 8%. 


10 S.) 
31. Om ett subfossilt, hufvudsakligen af alger bildadt jordlager i närheten af 
Stockholm. (Bot. Not. Lund 1887, 899, S. 94—96 übersetzt in Botan. 


Centralbl. B. 29. S 222—223.) 

32. Nägra bidrag till kànnedomen om Trapa natans L. (Bot. Not. Lund 1887. 
800, S. 210—221 übersetzt in Botan. Centralbl. B. 31. S. 852—357, 887—389.) 

88. Usnea longissima från Gestrikland. (Bot. Not. Lund 1887. 8%. S. 262) 

34, Gymnospermae. (C. J. och C. Hartmans Handbok i Skandinaviens Flora. 
12 Uppl. af Th. O. Krok. Stockholm 1889. 8%, S. 31—37 

85. suene (H. POTONIÉ, Illustrierte Flora v. Nord- u. Mittel-Deutsch- 
land. 4. Aufl. Berlin 1889. 80. S. 425— 426.) 

86. Nàgra Auen rege emori historia. Medi "e och 2 kartor 

ol. I Stockholm 3l S.) 


gicae. Linaria Heverchonii nov. spec., dess morfologi och lefnadshistoria. 

Med 1 tafla, (Acta horti Bergiani. Vol. 1, Nr.4. Stockholm 1891, 8%. 14 S.) 

38. De filicibus observationes biologicae. Biologiska ormbunkstudier. Med. 

5 taflor. (Acta horti Bergiani. Vol. 1. Nr.8. Stockholm 1891. 8%. 58 S.) 

39. V. B. WiTTROCK et H. O. JUEL, Catalogus plantarum perennium bien- 

niumque in horto botanico Bergiano annis 1890 et 1891 sub dio cultarum, 

adjectis adnotationibus botanicis nonnullis. Cum tabula, (Acta horti 
Bergiani. Vol. 1. Nr. 3. Stockholm 7891. 8%, 95 S. 

. De horto botanico Bergiano. Om planen fór Bergielunds botaniska trád- 

d. karta. 


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tr 
(Acta horti Bergiani. Vol. 1. Nr. 2. Stockholm 1891. m 22 S. 
41. Om Bergianska herbariet. (Bot. me wee 1891. 899. S. 121—124 über- 
setzt in a Centralbl. B. 47. S. — 283.) 
Om miles communis Trin. f. Meloni fed G. F. W. MEYER och om 
skotiförtâllandena i allmänhet hos Ph. communis Trin. (Bot. Not. Lund 
1892 S. 86 


43. Mb us Pringleana Wittr. (Botanical Gazette. Vol. 16. Chicago 1891. 
S. 85.) 


44. Über die hóhere epiphytische Vegetation in Schweden. Om den hógre 
epifytvegetationen i Sverige. (Acta horti Bergiani. B. 2. Nr. 6. Stock- 
holm 1894. 8%, 29 S) 
. Om regnrika och milda höstens inflytande pä ee i Bergianska 
botaniska trädgården. (Bot. Not. Lund 1894. 80, S, 123 
. Viola-studier I. De Viola tricolore (L.) aliisque speciebus séchiouls Melanii 
observationes morphologicae, biologicae, systematicae,  Morfologisk- 
biologiska och systematiska studier öfver Viola tricolor (L.) och hennes 
närmaste anförvandter. Med 14 delvis Ar taflor och 17 text- 
bilder. (Acta horti Bergiani. B. 2. Nr. 1. Stockholm 1897. 8%. 142 S.) 
IT A contribution to the history of the pansies having special reference 
to their origin. Bidrag till de odlade penséernas pee med sürskild 
rs till deras härkomst. Med 70 bilder i texten och en tafla. (Acta 
horti Bergiani, B. 2, Nr. 7. E 1895 (1896) 8%. 78 S) 


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VEIT BRECHER WITTROCK, (47) 


. JOHAN ERHARD ARESCHOUG. (Lefnadsteckningar öfver Sv. Vet.-Akad. 


aflidna ledamöter B. 4. H. 1. Stockholm 1899. 800 S. 35—62 


. N. WILLE et V. WITTROCK, Motion au Congrès international de Bota- 


nique. Deuxióme Session. Vienne 1905. (Nyt ecc for Naturviden- 
skaberne B. 42. Kristiania 1904. 899, S. 217—220.) 


. Illustrerad förteckning öfver Bergielunds botia trädgårds samling 


porträtt af botaniska författare; jämte biografiska notiser. Catalogus 
illustratus iconothecae botanicae horti Bergiani Stockholmiensis anno 1903 
notulis biographicis adjectis. Cum 46 tabulis. (Acta horti Bergiani. B. 3, 
Nr 2. Stockholm 1903. 899. 198 S.) Pars II. Cum 151 tabulis. (Acta horti 
Bergiani. B. 8. Nr. 3. Stockholm 1905. 8%, 245 S.) 


. Nägra ord om Linné och hans betydelse för den botaniska vetenskapen. 


Med 3 porträtt. (Acta horti Bergiani. B, 4. Nr. 1. Stockholm 1907. 
+, "Da 83 


. Linnaea borealis L., en mängformig art. Linnaea borealis L., specie: 


S 
polymorpha et polychroma, Med 18 mestadels fürglagda taflor och 
18 textbilder. (Acta horti Bergiani. B. 4. Nr. 7. Stockholm 1£07. 
ve Im B 


. Om Jordens allmännast utbredda fanerogam, Sveriges ymnigast vinter- 


blommande och mest namnrika växt, Vâtarf, Stellaria media. Med en 
textbild. (Vetenskaps Akademiens Ärsbok 1908. Stockholm 1908. 8%, 


. Polycarpon tetraphyllum L. i Sverige. (Svensk Botanisk Tidskrift. B. 1. 


(1907) Stockholm 1908. 8%, S. 361—363. 
Några ord om Polycarpon le L. (Sv. bot. Tidskrift. B. 2 (1908) 
Stockholm 1908. 8%, S. (119)—(122).) 


bot. Tidskrift. B. 3. (1909). Stockholm 1910. 8, 


. Om Cuscuta europaea L. och ie värdväxter. Med 2 ne (Sv. 
S. 1—17). 


. Meddelanden om granen, särskildt hennes svenska forme, i bild och 


skrift. Afd. I. Med 28 taflor, delvis i färg. (Acta horti Bergiani, B. 5. 
Stockholm 1914. 8°. IX+91 S.) 


B. Exsiccatenwerke: 


. Algae aquae dulcis exsiccatae praecipue scandinavicae, 


quas adjectis algis marinis chlorophyllaceis et phycochro- 
maceis distribuerunt VEIT WITTROCK et OTTO NORDSTEDT. 
Fasc. 1, 2 (Nr. 1—100) Upsala 1877; Fasc. 8, 4 (Nr. 101—200) Upsala 
1878; Fasc. 5, 6 (Nr. 201 —800) Upsala 1879; Fasc. 7, 8 (Nr. 801—400 
Lundae 1880; Fasc. 9, 10 (Nr. 401—500), aecedit Index generalis fascicu- 
lorum 1—10, Holmiae 1882; Fasc. 11, 12 (Nr. 501—600) Holmiae 1883; 
Fasc. 13, 14 (Nr. 601— bine Stockholmiae 1884; Fasc. 15—17 (Nr. 701—850) 
Stockholmiae 1886; Fasc. 18—20 (Nr. 851—1000) Stockholmiae 1889 
Fasc. 21 eps deis systomatico Án et index generalis fasci- 
culorum 1—20) Stockholmiae 1889. 3-+92 S.; Fasc. 22—25 (Nr. 1001 
bis 1200) incite: 1893; V. AA O. NORDSTEDT, G. LAGER- 
HEIM: Fasc, 26—29 (Nr. 1201—1400) Stockholm 1896; Fasc. 30—34 
(Nr. 1401—1612) Lundae 1903; Fasc. 85 Cr systematice dis- 
positae et index generalis fasc. 80—34) Lundae 1903. 8%. 3+42 S. 


. Erythraeae exsiccatae quas distribuit V. B. oc Fasc. I, 


(Nr. 1—12) Stockholmiae 1884; Fasc. II (Nr. 13—25) Stockholmiae 1885; 
Fasc, I e un Fasc. IV (Nr. now on mw. 


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N, Wie: Veit BRECHER WITTROCK. 


Populäre Schri 


. Om det abyssiniska och det liberiska ns Med en färglagd karta. 


(Svenska Tradgärdsföreningens Tidskrift 1880. Stockholm 1880. 8%, 
S. 38—46 


) 
. Om växternas rörelseförmäga. Föredrag pä K. Vet. Akademiens högtids- 


dag den 31 mars 1881 (Stockholms Dagblad 1881 Nr. 77). Uebersetzt: 
Die Bewegungen der Pflanzen. Nach dem Schwedischen von W. KAISER. 
(Die Natur. N. F, B. VII Nr. 44.) 


. Skänes Plantevaext i. aeldre Tider. (Tidskrift for populäre se à 


af Naturvidenskaben, B. 28. Kjöbenhavn 1881. 8°. S. 64—7 


. Om elektriska ljusets inflytande pà vüxterna. (Sv. Trü&dgárdsfor. Tids- 


krift 1882. Stockholm. 8%. S. 82—84. 


) 
. Fóredrag vid Vetenskaps Akademiens hógtidsdag den 31 mars 1882. 


(Stockholms Dagblad 1882.) Übersetzt: ,Samliv mellem Planter og Dyr. 
uren. Aarg. 7. Kristiania 1888. 4to, S. 21—24 


(Natu ; 
. (Växtgeografiska fragor.) Föredrag i Botanik vid Kongl. Vetenskaps- 


akademiens högtidsdag den 31 mars 1883. (Stockholms Dagblad 1883.) 
28 S. 12 plo 


. Fóredrag i botanik vid Kongl. Vetenskapsakademiens hógtidsdag den 


31 mars 1884. (Stockholms Dagblad 1884.) 23 S. 12 plo. Übersetzt: „On 
the algic flora of the arctic Seas* (Nature. Vol. 80. London 1884, 4to. 
S. 638—640). 


. (Blekinges växtformationer) Fóredrag i botanik vid K. Vetenskaps- 


Akademiens ne den 31 mars 1886. (Svenska Dagbladet, Stock- 
holm) 19 S. 


. Om un ud Mb limes. (Hortikulturens Vänners Öfersigt. Göteborg 


1886. S. 6—15. 


. Skrifvelse till Kongl. Maj:t, angáende taganda af ätgärder för himmande 


af utbredningar af svárade ákerogrüs frán jerwügarnes omraaden, (Bih. 
till Riksd. Prot. 1889. 1 Saml. 2 Afd. 2 Band. 15 Häft, Stockholm 1889. 
4to. y ; 


. Om beviljande af ett extra anslag à 8000 kronor till understöd åt svenska. 


turistföreningen. (Ibidem. S. 10—12) - 

Om skrifvelse till Kongl. Maj:t i fråga om lagstiftningsátgürder för häm- 
mande af utbredningen i vårt land af de svårare ogräsväxterna. (Bih. 
till Riksd, Prot. 1890. 1 Saml. 2 Afd. 2 Band. 43 Häft. Stockholm 1890. 
4to. S. 1—18.) 


. Nyare undersökningar öfver Ormbunkarnes biologi. Föredrag i botanik 


på K. Vetenskapsakademiens högtidsdag den 31 mars 1892. (Svenska 
Dagbladet. Stockholm.) 24 S. 12plo. 


. Om Lianerna. Föredrag på K. Vetenskapsakademiens högtidsdag den 


31 mars 1894. (Svenska Dagbladet. Stockholm.) 15 S. 12plo. 


. Till kulturváxternas historia. Föredrag på Kungl. Vetenskapsakademiens. 


högtidsdag den 31 mars 1896. (Sv. Trädgärdsför. tidskrift. 1896. Stock- 
holm 1896. S. 49—54, 65- 69, 81—84, : 


74. Om höstväxter. Föredrag på Kgl. Vetenskapsakademiens högtidsdag den 


30 mars 1901. (Nya Dagligt Allehanda. Stockholm 1901.) 36 S. 12plo. 


75. Om E prydnadsväxter. (Trädgården 1911. Stockholm 1911. 4to. 


S. 3—10. 


V. Vouk: Gustav BOHUTINSKY. (49) 


Gustav Bohutinsky. 
Vo 


n 
V. VOUK. 


Ein junger Vertreter der Pflanzenzüchtung in Kroatien fiel 
auf dem Felde der Ehre als Opfer einer tückischen Kriegsseuche. 
Der Tod BOHUTINSKYs bedeutet für die Landwirtschaft Kroatiens 
nicht weniger auch für die wissenschaftliche Pflanzenzüchtung 
einen bedeutenden Verlust. Was seine wissenschaftliche Leistung 
anlangt, so war BOHUTINSKY eben im Beginne seiner Arbeit, denn 
viele jungen Jahre seines Lebens widmete er ausschließlich der 
praktischen züchterischen Arbeit, deren Erfolge die Landwirte 
seiner Heimat wohl zu schätzen wissen. Erst auf Grund seiner 
großen praktischen Erfahrung beabsichtigte er seine wissenschaft- 
liche Tätigkeit zu entwickeln. 

Dr. GUSTAV BOHUTINSKY ist ein Schüler der Wiener Hoch- 
schule für Bodenkultur, wo er die Lehren LIEBENBERGs und 
TSCHERMAKs zu genießen bekam. In seiner Heimat wirkte 
BOHUTINSKY zunächst als Professor an der höheren landwirt- 
schaftlichen Schule in Krizevci (Kreuz), wo er sich besonders 
durch seine praktische und erfolgreiche züchterische Tätigkeit aus- 
zeichnete, so daß ihn bald die kroatische Landesregierung als Fach- 
referenten zu sich berief. Da verlor er aber viele kostbare Zeit 
mit dem Studium der Akten und war dadurch — wie er mir selbst 
klagte — in seiner wissenschaftlichen Tätigkeit bedeutend gehemmt. 
Hingegen hatte er in dieser Stellung oft Gelegenheit, seine 
organisatorische Tätigkeit zu entwickeln und er hat auch 
bereits hier viele Pläne für die landwirtschaftlichen Institutionen 
(Station für Pflanzenzüchtung und Pflanzenkrankheiten) seiner 
Heimat entworfen. BOHUTINSKY gründete auch eine kroatisch 
verfaßte „Landwirtschaftliche Revue“ (Gospodarska smotra), in 
welcher er selbst als Redakteur zahlreiche wissenschaftlich ver- 
wertbare Versuche publizierte. Außerdem wirkte er auch als Mit- 
arbeiter in einigen österreichischen Fachblättern und publizierte 
unlängst als Botaniker und Mitglied der D.B.G. in diesen Be- 
richten eine Abhandlung „Über Entwicklungsabweichungen 
von Mais.“ 

Im Anfang des Kriegsausbruches zog BOHUTINSKY als Leutnant 
d. R. im österreichisch-ungarischen Heere unter die Fahne und 


erlag bereits im September 1914 in seinem 37. ae ee der us 


I, 


Ber. de dentschen bot. ( Gesellsch. Xxxim. 


E 


(50) . OTTO APPEL: 


schweren Krankheit, die er sich am südlichen Kriegsschauplatz 
erwarb, im Garnisonspital in Mostar (Herzegowina) Der Verlust 
BOHUTINSKYSs traf besonders schwer alle landwirtschaftlichen Kreise 
seiner Heimat, und man bezeichnet allgemein diesen Verlust gegen- 
würtig als unersetzbar. Auch die D. B. G. verlor einen Mitarbeiter, 
und diese Zeilen sollen eben den Mitgliedern zur Orientierung und 
zum Andenken an die Persönlichkeit BOHUTINSKYs und sein 
Wirken dienen. — 


Wilhelm Pietsch. 


Von 
OTTO APPEL. 


Am 4. Januar 1915 erlag Dr. WILHELM PIETSCH, Assistent 
im Laboratorium für Pflanzenschutz an der Kaiserl. Biologischen 
Anstalt für Land- und Forstwirtschaft. zu Berlin-Dahlem und 
Offizierstellvertreter in der 1. Garde- Reserve-Division, seinen am 
22. Dezember 1914 in Russisch-Polen erhaltenen Wunden. 

Er war geboren am 24. Márz 1882 zu Berlin als Sohn des 
städtischen Steuererhebers WILHELM PIETSCH und seiner Ehefrau 
THERESE geb.LAMPE. SeineSchulbidung empfing er am Leibniz- 
Gymnasium, das er Ostern 1902 mit dem Zeugnis der Reife verließ. 

In der Absicht Oberlehrer zu werden, studierte er an der 
Friedrich Wilhelm Universität zu Berlin zunächst Mathematik, 
Physik und Chemie, später jedoch zog ihn das Studium der Botanik 
an, dem er sich dann ganz zuwandte, Im Laboratorium unseres Alt- 
meisters SCHWENDENER und unter besonderer Leitung von Prof. Dr. 
` CLAUSSEN drang er tiefer in diese Wissenschaft ein, bis er dann 
am 10. November 1911 mit einer Arbeit über die Entwicklungs- 
geschichte des vegetativen Thallus, insbesondere der Luftkammern . 
der Riccien, die Doktorwürde erwarb. 

Schon vor der Promotion war er vom 1. Mai bis 30. Sep- 
tember 1910 als Assistent an der Künigl. Gärtnerlehranstalt tätig 
und auf dem Versuchsteld für Elektrokultur beschäftigt; dort ar- 
beitete er außerdem über Fragen der Vererbungstheorie und der 
Parthenokarpie. Vom 1. Juli bis 30. September war er außeretats- 
mäßiger Assistent am Kgl. Botanischen Museum und kam von da 
als Assistent an die botanische Abteilung der Kgl. Lehranstalt für 
Obst- und Gartenbau zu Proskau. Hier arbeitete P. unter Leitung 
von Prof. Dr. EWERT auf dem Gebiete der Pflanzenpathologie und 
hatte damit das Feld gefunden, dem er sein weiteres Leben zu 


2 s widmen er 


WILHELM PiETscH. (51) 


Um in dieser Richtung vorwürts zu kommen, nahm er am 
1. April 1913 die Stelle als erster Assistent an der Versuchstation 
für Pflanzenkrankheiten der Landwirtschaftskammer für die Provinz 
Sachsen in Halle a. S. an. Hier blieb er bis zum Ende desselben 
Jahres und trat dann mit Beginn des Jahres 1914 in das.Labora- 
torium für Pflanzenschutz an der Kaiserlichen Biologischen Anstalt 
in Berlin-Dahlem als Assistent ein, wo er hauptsächlich mit dem 
Kultivieren von Pilzen und Untersuchungen über Krankheiten der 
Obstgehólze beschäftigt war. 

In Proskau hatte P.einen bei uns noch nicht NR PADS 
Fäulnißerreger der Quitte aufgefunden und ausführlicher bearbeitet. 
In Dahlem schloß er diese Arbeiten ab und veröffentlichte in unseren 
. Berichten eine vorläufige Mitteilung!), in THIELs landwirtschaftlichen 
Jahrbüchern eine ausführliche Abhandlung?) über diesen Gegenstand. 
Auferdem hat er in Proskau eine Arbeit über die Widerstands- 
fähigkeit verschiedener Nelkensorten gegen Rost begonnen und so 
weit durchgeführt, daß er als Ursache der Verschiedenartigkeit des 
Verhaltens der Nelken die Struktur der Spaltóffnungen erkannt hat. 
Leider kam er nicht mehr zur Veróffentlichung dieser Arbeit, doch 
ist zu hoffen, daß die Ergebnisse nicht verloren gehen, sondern 
von Proskau aus veróffentlicht werden. 

Schon wührend seiner Studienzeit hatte P. seiner Dienstpflicht 
beim 3. Garderegiment zu FuB genügt und zwei Übungen gemacht, 
durch deren letzte er den Rang eines Vizefeldwebels erreichte. Als 
solcher zog er, ebenso wie eie seiner Brüder, beim Beginn des Krieges 
ins Feld, wo. er bald O tellvertreter wurde und für seine 
Tapferkeit das Eiserne m 2. KL erhielt. Bald darauf traf ihn 
eine Kugel, doch bestand Hoffnung sein Leben zu erhalten, bis er, | 
kurz bevor er in das Kriegslazarett überführt wurde, den Seinen 
unverhofft starb. 

Mit PIETSCH ist ein sorgfältig arbeitender Jünger der Wissen- 
schaft dahingegangen, dem die Botanik und besonders die Phyto- 
pathologie nicht nur Beruf, sondern auch Freude und Erholung war. 
Wer mit ihm zu arbeiten Gelegenheit hatte, wird gern, seiner Be- 
geisterungsfühigkeit und seiner Hingabe an die Arbeit gedenken, 
allen anderen aber, die ihn kannten, wird er als Mensch und Kamerad 
in gutem Andenken bleiben. 


1) Trichoseptoria fructigena Maubl.: Eine für Deutschland neue Krank- 
heit der Quitten und Äpfel. Ber. d. deutsch. bot. Ges. XXXI. (1918). 
2) Beiträge zur Kenntnis der durch Trichoseptoria fructigena Maubl. 


hervorgerufenen Krankheit der Quitten und AM. Landwirtschaftliche Jahr- — — 


bücher. 47. Band, 1914. S. 308. PEE UL 
ws jm 


(52) H. Harms: 


Ernst Ule. 


Von 
H. HARMS. 


ERNST HEINRICH GEORG ULE wurde am 12. März 1854 
zu Halle a. d. Saale geboren!) Sein Vater OTTO ULE (geboren 
22. Januar 1820 in Lossow bei Frankfurt a. d. Oder, gestorben 
7. August 1876 in Halle) hat sich durch mehrere volkstümliche 
Werke naturwissenschaftlichen Inhalts einen geachteten Namen ge- 
macht (Das Weltall, 3. Aufl, Halle 1859; Die Wunder der 
Sternenwelt, Leipzig 1861, u.a.). Nachdem ERNST mehrere Klassen 

es Gymnasiums seiner Vaterstadt besucht hatte, widmete er sich 

dem Gärtnerberuf und studierte 1874—76 auf der Gärtnerlehranstalt 
zu Proskau, wo P, SORAUER zu seinen Lehrern gehörte, der ihn 
zu erfolgreichem Sammeln parasitischer Pilze anregte. Dann war 
er einige Jahre als Gärtner tätig, zuerst kurze Zeit am Bot. 
Garten seiner Vaterstadt, später war er an den städtischen Park- 
anlagen in Berlin angestellt; in Halle wie in Berlin setzte er mit 
großem Eifer seine botanischen Studien, besonders in der Pilzkunde, 
fort, und es gelang ihm bereits im Jahre 1877 die Auffindung 
— neuen Urocystis-Art auf Poa pratensis, die P. MAGNUS ihm 
zu Ehren U. Ulei benannte (Hedwigia (1878) 89 u. Tageblatt d. 
rdc Verslg. München 1877, S. 199). In der Umgegend 
Berlins entdeckte er damals die beiden neuen von ihm beschriebenen 
osporium-Arten, S. Aschersonii Ule auf Helichrysum arenarium und 

S. Magnusii Ule auf Gnaphalium luteoalbum (Verh. Bot. Ver. Prov. 
Brandenburg XX. (1878) S. 1—4; Hedwigia XVII (1878) 18—21). 
Auf den Rat K. MÜLLERs, des bekannten Moosforschers, eines 
entfernten Verwandten seiner Familie, besuchte er 1879 noch ein- 
mal in Koburg die Schule, um sich auf Grund eines Reifezeug- 
nisses dem Universitätsstudium widmen zu kónnen. Jedoch sollte 
dieser nochmalige Schulbesuch nicht zum Segen für ihn werden. 
Er hatte bereits in seinem 14. Lebensjahre eine länger anhaltende 
Geisteskrankheit durchmachen müssen, und nun suchte ihn Weih- 
nachten 1880 ein neuer schwerer Anfall heim, so daf er genótigt 

A Einen ausführlichen Nachruf habe ich in den Verhandl. d. Bot. Ver. 


> Prov. Brandenburg LVII, Heft 2, 1916, S, 150—184 veróffentlicht; dort auch 
ea pack simae und ein Bildnis. 


ERNST Urr. (53 


war, etwa 2 Jahre in einer Anstalt zu bleiben. Aus dieser ent- 
wich er schließlich; nach wochenlangem Umherirren unter den 
kümmerlichsten Verhältnissen stellte er sich freiwillig der Polizei, 
und nach Überwindung eines schweren Fiebers trat 1883 vüllige 
Heilung ein. Da er durch die lange Krankheit in seinem Berufe 
sehr zurückgeblieben war, sehnte er sich nach einer neuen Um- 
gebung, in der er die Erinnerung an die überstandenen Leiden zu 
vergessen hoffte. Er faßte den Plan nach Brasilien auszuwandern. 
Dorthin reiste er im Jahre 1883. Der zweite Abschnitt seines 
Lebens begann damit; es war die Zeit fast ununterbrochenen 
Aufenthalts in Brasilien, das ihm zur zweiten Heimat wurde und 
dessen botanische Erforschung fortan seine Lebensaufgabe blieb. 
ULE siedelte sich im Staate Santa Catharina an und erwarb sich 
seinen Lebensunterhalt in den ersten Jahren oft unter schwierigen 
Umstünden hauptsüchlich durch Unterricht als Privatlehrer. In 
Santa Catharina blieb er bis zum Jahre 1891; hier war er in ver- 
schiedenen Orten ansässig (Joinville, S. Francisco, Itajahy, Desterro, 
Blumenau, Tubarao); zugleich machte er zahlreiche Ausílüge in 
diesem Gebiete, so erforschte er Dezember 1890—April 1891 die 
Serra Geral. Vom Jahre 1891 an verlegte er seinen Wohnsitz 
dauernd nach Rio de Janeiro, wo er schon früher einmal kurze 
Zeit gewesen war. Am dortigen Nationalmuseum war er zuerst 
als „Naturalista viajante“, vom Jahre 1895 bis 1900 als Subdirektor 
der botanischen Abteilung angestellt. Diese Stellung verlor er im 
Jahre 1900; wührend er in Manáos seine erste von Deutschland 
aus angeregte und unterstützte Amazonas-Reise vorbereitete, machte 
man ihm den Vorwurf, daß er in fremde Dienste getreten sei. 
In den Jahren 1898—99 war er zum erstenmal wieder in Deutsch- 
land, und arbeitete hier làngere Zeit an der Bestimmung seiner 
Sammlungen auf dem Kgl. Botanischen Museum zu Berlin. Vom 
Jahre 1900 beginnt ein dritter Abschnitt seines Lebens; von jetzt 
an war er aller Beamtenpflichten ledig ein unabhängiger Forscher, 
der verschiedene gróllere über Monate oder Jahre sich ausdehnende 
Forschungsreisen unternahm, die durch wiederholten längeren oder 
kürzeren Aufenthalt in Deutschland zur Bearbeitung der Samm- 
lungen unterbrochen waren. ULEs zahlreiche Ausflüge im südlichen 
und mittleren Brasilien, unter denen ganz besonders seine zwei- 
malige Besteigung der Serra do Itatiaia (Februar-März 1894 und 
Dezember 1895— Januar 1896) genannt werden muß, über deren 
botanische Ergebnisse er eingehend berichtet hat (Relatorio de 
uma excursäo botanica na Serra do Itatiaia; Revista do Museu : 
Nacional Rio de Janeiro I. (1896) S. 185—223, portugies. u. deutsch), ^ 


(54) H. Harms: 


waren für ihn eine vortreffliche Schulung für die späteren großen 
Unternehmungen, ganz besonders aber gilt dies für seine Reise 
1892/93 in das Gebiet von Goyaz, die über 8 Monate dauerte. 
Die brasilianische Regierung veranstaltete nämlich 1892 eine Ex- 
pedition in das innere Hochland jenes Staates (Planalto central do 
Brazil), zur Auffindung eines geeigneten Geländes für eine neu 
zu gründende Hauptstadt; ULE war der Botaniker dieser Expedition 
(vergl. TAUBERT in ENGLERs Bot. Jahrb. XXI. (1895) S. 402—457), 
die wertvolle wissenschaftliche Ausbeute heimbrachte. 

Auf Anregung von KARL SCHUMANN wurde im Jahre 1899 
mit Unterstützung des Kaufmanns NIC. WITT-Manäos und des 
Senators Dr. TRAUN-Hamburg eine Expedition ausgerüstet, die 
hauptsächlich die Verbreitung der Kautschukpflanzen im Amazonas- 
gebiete und die Methoden der Gewinnung dieses Produktes dort 
studieren sollte. Mit der Leitung des Unternehmens wurde der 
junge Botaniker Dr. KUHLA betraut, der aber bereits im Juli 1899 
in Manäos dem gelben Fieber erlag. Nun wandte man sich an 
ULE, der damals gerade in Deutschland weilte, und fand ihn bereit 
zur Durchführung der Aufgabe. ULE verließ am 22. Juni 1900 
Rio de Janeiro und traf am 25. Juli in Manäos ein. Von hier 
aus unternahm er nun seine verschiedenen Fahrten in die wich- 
tigeren Kautschukgebiete. Er erforschte außer der Umgegend von 
Manáos den Rio Juruá bis zum Oberlaufe, den Rio Negro im 
Unterlaufe, den Rio Madeira bis zum Rio Marmellos, schließlich 
das Übergangsgebiet der Hylaea zu den Anden und die mannig- 
faltige Umgegend von Tarapoto in Peru. Am 23. Juni 1903 traf 
er wieder in Deutschland ein und arbeitete hier bis zum Jahre 
1906 an der Bestimmung seiner überaus reichen Ausbeute, die uns 
eine Fülle neuer Formen aus dem reichen Florenschatze Brasiliens 
kennen lehrte. Über die Reise selbst vergl. seine Berichte im 
Notizbl. Bot. Gart. und Mus. Berlin III. (1901) 111—118, 129 —134, 
(1903) 224—237, IV. (1903) 92—98, (1904) 107—123. 

Die Zeit von 1903—1906 war nur durch kleinere Reisen in 
Europa unterbrochen; so nahm er z. B. im September 1904 an der 
Naturforscher- Versammlung zu Breslau teil, auf der er über die 
von ihm entdeckten Blumengürten der Ameisen berichtete. (Ver- 
handl. Gesellsch. Deutsch. Naturforsch, u. Árzte 76. Vers. 2, Teil. 
(1905) S. 245). 

Inzwischen reifte in dem unermüdlichen Forscher der Ge- 
danke einer neuen Forschungsreise, und zwar setzte er sich dies- 
: mal die nürdlichen Teile des Amazonasgebietes zam Ziele, die 

_* Camposgegenden am Rio Branco, von wo aus er bis auf das 


ERNST ULE. (55) 


2600 m hohe Roraima-Gebirge an der Grenze von Guyana und 
Venezuela vorzudringen gedachte. Es gelang, für diesen Plan eine 
Unterstützung von der Kgl. Preußischen Akademie der Wissen- 
schaften zu Berlin zu erwirken, so daß er im Frühjahr 1906 eifrig 
mit den Vorbereitungen beschäftigt war. Indessen sollte der Plan 


zunüchst noch nicht zur Ausführung gelangen. Ein in Leipzig . 


ansüssiges Kautschuk-Syndikat machte ihm den "Vorschlag, für 
dasselbe zuerst nach Bahia zu reisen, um dort Ländereien bezüg- 
lich des Kautschukertrages zu begutachten, ULE nahm das An- 
erbieten an und fuhr am 1. Juli 1906 nach Bahia. Hier durch- 
forschte er nun verschiedene Gebiete der Staaten Bahia und Piauhy 
bis zum März 1907, worauf er nach Deutschland zurückkehrte. 
Unstimmigkeiten mit seinen Auftraggebern, die teilweise ihre Ver- 
sprechungen nicht hielten, brachten ihm in der Folge viel Ärger; 
er arbeitete indessen mit großem Eifer an seiner wertvollen Bahia- 
Ausbeute. Erst im Jahre 1908 wurde der bereits früher gefaßte 
Plan einer zweiten Amazonas-Reise zur Ausführung gebracht. Am 
1. August 1908 verließ ULE Hamburg, und trat damit seine längste 
Forschungsreise an, die seine letzte werden sollte. Von Manáos 
aus besuchte er das Gebiet des Hio Branco und bestieg Dezember 
1909 bis Januar 1910 das Roraima-Gebirge, an dessen Abhang er 
in einer Waldhütte 7 Wochen lang hauste, um das Plateau des Berges 
viermal besteigen zu künnen. Auf dieser Reise hatte er viel unter 
Fieber und Beinwunden zu leiden, so daß schließlich für ihn ein 
dreiwöchentlicher Erholungsaufenthalt in der gesünderen Luft der 
Serra de Baturité des Staates Ceará sehr notwendig wurde, bevor 
er die ihm von der Associação Commercial do Amazonas in Manáos 


angetragene Erforschung der Kautschukbestände des Acre-Gebietes. 
ausführen konnte. Mit frischen Kräften fuhr er Ende Dezember 


1910 den Rio Purus, einen rechten NebenfluB des Amazonas, hin- 
auf in das Gebiet des Rio Acre, dessen Mündung Anfang Januar 
1911 erreicht wurde. In diesem ausgedehnten und weit abgelegenen 


teils zu Brasilien, teils zu Peru oder Bolivia gehörenden Urwald- 


gebiete blieb er bis zum Ende des Jahres 1911; am 6. November 


trat er die Rückreise an, erreichte jedoch Manáos erst im Februar 


1912, da die Fahrt auf dem Flusse wiederholte Verzügerungen 
durch niedrigen Wasserstand oder Maschinendefekt erlitt. Am 
10. April traf ULE nach einer Reise von 3 Jahren und 8!/, Mo- 
naten wieder in Berlin ein. 

Hier, wo er in Steglitz Wohnung nahm, war er auf dem 


Botanischen Museum wieder völlig mit der Bearbeitung seiner 2 
Sammlungen beschäftigt. Die letzte Reise hatte ihn im allgemeinen Y 


+ 


(56) H. Harms: 


etwas mitgenommen, so daß er im Sommer 1912 in Kissingen wegen 
eines Leberleidens Erholung suchte. Doch kräftigte sich seine 
Gesundheit bald wieder; sein zäher Kórper, seit Jahren an Ent- 
behrungen gewóhnt, überstand leicht alle Strapazen, und ULE plante 
sogar wieder neue Reisen nach Brasilien. Erst wenige Wochen 
vor seinem Tode begann er über auffällige Mattigkeit zu klagen, 
die er auf eine leichte Influenza zurückführte. Da traten ganz 
plötzlich bedenkliche Lähmungserscheinungen auf, die ihm das 
Sprechen und die Nahrungsaufnahme erschwerten und zuletzt un- 
möglich machten. Am 9. Juli mußte er in das Lichterfelder Kreis- 
krankenhaus übergeführt werden, wo er am 15. Juli 1915 verschied, 
ohne wieder klares Bewußtsein erlangt zu haben. 

E. ULE besaß eine hervorragende Beobachtungsgabe für die 
Einzelerscheinungen des pflanzlichen Lebens. Diese schon früh- 
zeitig betätigte Fähigkeit ermöglichte ihm die Auffindung der 
überaus zahlreichen parasitären Pilze, Gallen und Moose, die zu 
den wertvollsten Bestandteilen seiner umfangreichen Sammlungen 
gehören und an die sich eine große Reihe Veröffentlichungen von 
O. PAZSCHKE, P. HENNINGS, H. REHM, C. MÜLLER, V.T.BROTHERUS, 
EW. H. RÜBSAAMEN u. a. knüpfen. Sein scharfes Auge war aber 
nicht nur für die Bntdeckung dieser kleinen Formen besonders 
geübt, sondern nahm auch die Lebenserscheinungen der Pflanzen 
in sorgfältiger und zuverlässiger Weise wahr, so daß man dem 
Forscher eine ganze Reihe wichtiger biologischer Beobachtungen 
aus den Tropen verdankt. Sein Name wird stets verknüpít sein 
mit der Entdeckung der Blumengärten der Ameisen, die diese in- 
telligenten Tierchen auf den Aesten der Bäume der Hylaea anlegen 
und bewohnen (vergl. ENGLERs Bot. Jahrb. XXX. (1901), Beibl. 
n. 68. S, 45—52; ferner KARSTEN u. SCHENCK, Vegetationsbild. 
3. Reihe Heft 1, 1905; Flora XCIV. (1905) S. 491—497; Natur- 
wissensch. Wochenschrift XXI. Nr. 10. (1906) S. 145—150). Den 
Beziehungen zwischen Ameisen und Pflanzen ist er auf seinen 
Reisen stets mit besonderer Aufmerksamkeit nachgegangen, und 
seine Beobachtungen führten ihn zu einer Auffassung dieses Zu- 
sammenlebens, die wesentlich von der abweicht, die SCHIMPER 
vertrat (vergl. ULEs Arbeit über Ameisenpflanzen in ENG- 
LERs Bot. Jahrb. XXXVIL (1906) S. 335—352, und in KARSTEN 
u, SCHENCK, Vegetationsbilder 4, Reihe Heft 1, 1906). Ferner 
verdankt man ULE die Auffindung mehrerer Beispiele für die 
Kleistopetalie, das dauernde Geschlossenbleiben der Blüten- 
: decken, ohne daß damit Kleistogamie verbunden ist, Er fand die 
. Erscheinung zuerst bei der Melastomacee Purpurella cleistopetala, die 


ERNST ULE. (51) 


er auf der Serra do Itatiaia entdeckte (Über die Blüteneinrichtungen 
von Purpurella cleistoflora, einer neuen Melastomacee, in Bericht. 
Deutsch. Bot. Gesellsch. XIIL (1895) S. 415—420). Er beobachtete 
dieselbe Erscheinung später noch bei einigen anderen Blütenformen, 
vor allem auch bei den Bromeliaceen, einer Familie, die er gern 
und wiederholt studiert hat und deren Bestand er durch die Ent- 
deckung einer grofen Anzahl neuer Formen vermehrte (Ueber 
Blütenverschluß bei Bromeliaceen mit Berücksichtigung der ganzen 
Familie, in Bericht. Deutsch. Bot. Gesellsch. XIV. (1896) S. 407— 
422; vergl. auch ebenda XVI. (1898) S. 346—362, XVII. (1899) 
S. 1—6, XVII. (1900) S. 318—327). Offenbar hat seine Bekannt- 
schaft mit FRITZ MÜLLER in Blumenau anregend auf seine blüten- 
biologischen Forschungen eingewirkt; dieser ,Fürst der Beobachter* 
hat ihm stets ein freundschaftliches Wohlwollen bewiesen und ist 
ihm ein wissenschaftlicher Berater gewesen. Eine andere Familie, 
die ULE mit Vorliebe erforscht hat, waren die durch bizarre Blüten- 
gestalten ausgezeichneten Aristolochiaceen; es gelang ihm dabei die 
Züchtung eines sehr eigenartigen Bastards zwischen Aristolochia 
brasiliensis Gomez und A. macroura Mart. (Über einen experimentell 
erzeugten Aristolochienbastard, in Bericht. Deutsch. Bot. Gesellsch. 
XVII. (1899) S. 35—40; Allg. bot. Zeitschr. V. (1899) S. 49). Auch 
Bromeliaceen-Bastarde hat er beschrieben. Besonders erwühnens- 
wert sind noch seine Studien über brasilianische Rafflesiaceen, von 
denen er ein grófleres Material gesammelt hat als irgendein anderer 
Forscher vor ihm (Bericht. Deutsch. Bot. Gesellsch. XXXIII (1915) 
S. 468—418). Seitdem er das Amazonasgebiet kennen gelernt hatte, 
war sein Hauptinteresse diesem gróften Regenwaldgebiet der Erde 
gewidmet, für dessen botanische Erforschung seit SPRUCE niemand 
mehr getan hat als er. Es war ihm vergönnt, noch kurz vor seinem 
Tode in einem Vortrage, den er vor unserer Gesellschaft hielt, 
seine biologischen Beobachtungen in der Hylaea zu einem Gesamt- 
bilde zusammenzufassen (Vorträge aus dem Gesamtgeb. d. Bot. 
herausgeg. v. d. D. B. G. Heft 3. 1915.). | | 
Kein anderer botanischer Forschungsreisender hat so viele 
verschiedenartige "eile Brasiliens kennen gelernt wie ULE. Er 
war daher wohl berufen zu pflanzengeographischen Arbeiten über 
dieses grofle Gebiet, Leider jedoch fehlte ihm bis zu einem ge- 
wissen Grade die Gabe anschaulicher Darstellung des Vegetations- 
bildes, auch verstand er es nicht, aus der Fülle der Einzelheiten 
die wesentlichsten Züge deutlich hervorzuheben, ein Mangel, ‚der 
zudem mit Ungewandtheit im sprachlichen Ausdruck verknüpft vc 
War. Immerhin bleiben seine pflanzengeographischen Arbeiten — 


- (58) H. Hanus: 


dauernd von Wert durch die Zuverlässigkeit der Beobachtungen und 
Sorgfalt der Angaben. Wir besitzen von ihm mehrere floristische 
Arbeiten, besonders über das Amazonasgebiet (Die Pflanzenforma- 
tionen des Amazonasgeb. in ENGLERs Bot. Jahrb. X L.(1907) S.114— 172. 
u. S. 398—443; Die Vegetation des Amazonasgebietes, in Verh. 
Bot. Ver. Prov. Brandenburg LVII. Heft 1. (1915) S. 56—75), 
dann über Bahia (ENGLERs Bot. Jahrb. XL. (1908) Beibl. n. 93, 
S. 39—48), einige Teile des mittleren und südlichen Brasilien (z. B. 
- über die Vegetation von Cabo Frio, in ENGLERs Bot. Jahrb. XXVIII, 
(1901) S. 511—528; über die Serra do Itatiaia, s. oben), schlieBlich 
eine Florenskizze des Roraima (in ENGLERs Bot. Jahib. LII. Beibl. 
n. 115. (1914) S. 42—53). An der Bearbeitung seiner umfangreichen 
Sammlungen, die über 17000 Nummern umfassen und in 
denen die Kryptogamen reich vertreten sind, hat sich eine große 
Zahl namhafter Forscher beteiligt; noch harrt ein Teil der letzten 
Sammlung sowohl wie der früheren der Bestimmung. ULE selbst 
hat sich in den letzten Jahren stärker als früher an dem Bestimmen 
der Pflanzen beteiligt. Von dem großen Wert seiner Sammlungen 
zeugen die zahlreichen umfangreichen Publikationen, die sich an 
sie knüpfen: Beitrüge zur Flora der Hylaea (in Verh. Bot. Ver. 
Prov. Brandenburg XLVII. (1905) S, 100—190, XLVIII. (1907) 
S. 117—208, L. (1908) S. 69—85); Beiträge zur Flora von Bahia 
(in ENGLERs Bot. Jahrb. XLII. (1909) S. 191—238); R. PILGER, 
Plantae Uleanae novae vel minus cognitae (Notizbl. Bot. Gart. u. 
Mus. Berlin-Dahlem Vl. (1914—1915) S. 109—382). Dazu kommen 
dann noch die vielen kryptogamischen Arbeiten, die sich auf seine 
Ausbeute gründen (meist in Hedwigia erschienen). Eine Fülle von 
neuen Arten und Gattungen stecken in seinen Sammlungen; so 
wurden z. B. nicht weniger als 5 neue Genera der Kryptogamen, 
3 neue Genera der Phanerogamen, und 2 neue Tiergattungen nach 
ULE benannt, 

Die groBen Reisen im E sowie die Reise nach 
Bahia dienten in erster Linie wirtschaftlichen Zwecken; ULE unter- 
zog sich mit Sorgfalt und Geschick der ihm gestellten Aufgabe, 
die Methoden der Kautschukgewinnung zu studieren und den Formen 
des Handels in diesem wichtigen Tropenprodukt nachzugehen. 
Diesen Bestrebungen verdanken wir drei Arbeiten wirtschaftlichen 
Inhalts (Kautschukgewinnung und Kautschukhandel am Amazonen- 
strome, Beihefte zum Tropenpflanzer VI. Nr. 1. 1905; Kautschuk- 
. gew. und Kautschukhandel in Bahia, Notizbl. Bot. Gart. u. Mus. 
nn Berlin-Dahlem V. Nr. 41a, 1908; vergl. ferner: die Kautschukpflz. 
we Südamerikas, in KARSTEN u. SCHENCK, Vegetationsbilder 12, Reihe, — 


ERNST ULE. (59) 


Heft 6. 1914), Arbeiten, die auf die Anbauversuche von Kautschuk- 
bäumen in andern Gegenden der Tropen, besonders in unsern 
Kolonien, befruchtend eingewirkt haben. 

Das Lebensbild würde unvollständig sein, wollten wir schließ- 
lich nicht noch einer Fähigkeit des Forschers gedenken, der ein 
besonderer Schmuck seiner Arbeiten und Vorträge entsprang. Er 
.war nämlich ein Meister im Photographieren; kaum ein anderer 
Tropenreisender hat so schöne deutliche Vegetationsaufnahmen ge- 
macht wie er. Ein großer Teil der Bilder ist publiziert worden; 
eine Serie Bilder hat er in den Handel gebracht (vergl. auch FEDDE, 
Repert. XII. (1913) 558—582, Lichtbilder zur Pflanzengeographie 
u. Biologie, Nr. 66—80). 

Unserer Gesellschaft trat er im Jahre 1892 bei; er hat uns 
mehrere Arbeiten schon von Rio de Janeiro aus eingesandt. Äußere 
Ehren sind dem bescheidenen anspruchslosen Manne, der sehr zurück- 
gezogen nur seinen wissenschaftlichen Arbeiten lebte, nicht zuteil 
geworden; er hätte sie schon allein wegen seiner mit großer Sorg- 
falt angelegten Sammlungen verdient, die die Wissenschaft in viel- 
seitiger Weise gefördert haben und noch fördern werden. Wer 
ihn kennen lernte, traute ihm bei seinem scheuen Wesen zuerst 
wohl kaum die Durchführung größerer Unternehmungen zu; doch 
war ihm eine ruhige Beharrlichkeit, eine Art stiller Energie eigen, 
die sich nicht leicht durch irgendwelche Widerwärtigkeiten von 
der Erreichung des Zieles abschrecken ließ. Bei seinen Kollegen 
erfreute er sich allgemeiner Beliebtheit; jeder schätzte seinen lauteren, 
rechtschaffenen und zuverlässigen Charakter. So wird er im Ge- 
dächtnis seiner Freunde fortleben, die stets gern mit ihm zusammen 
gearbeitet haben und ihm von Herzen noch größere Erfolge seines 
gediegenen Fleißes gegönnt hätten. Unter den zahlreichen deutschen 
Forschern, die unsere Kenntnisse von der reichen Pflanzenwelt 
Brasiliens gefördert haben, gebührt ihm ein besonderer Ehrenplatz. 


(60) L. WirTMACK: 


Albert Orth. 


Von 
L. WITTMACK. 
(Mit Bildnis.) 

Am 23. August 1915. verschied: nach nur ganz kurzem 
Krankenlager der Geh. Regierungsrat Dr. ALBERT ORTH, ordent- 
licher Honorarprofessor an der Universität Berlin, bis 1910 auch 
etatsmäßiger Professor an der Kgl. Landwirtschaftlichen Hoch- 
schule, nachdem er noch am 15. Juni in voller Frische, wenn auch 
des Krieges wegen in aller Stille, seinen 80. Geburtstag gefeiert 
hatte. Mit ihm ist ein hervorragender Forscher auf dem Gebiete 
der Landwirtschaft und der Bodenkunde dahingegangen. 

Über sein Leben finden wir genaue Daten in der von seinem 
noch lebenden Bruder, Oberstleutnant a. D. ERNST ORTH, in 
Braunschweig herausgegebenen Schrift „Beiträge zur Geschichte 
der Familie ORTH 1454—1914“ (mit farbigem Familienwappen). 

BENJAMIN EDUARD ALBERT ORTH war das fünfte von neun 
Kindern. Sein Vater OTTO ORTH übernahm 1834 das Gut Lenge- 
feld, im Fürstentum Waldeck, in Pacht, zu welchem 1846 er noch 
das Rittergut Rhena- hinzupachtete. ALBERT ORTH wurde in 
' Lengefeld am 15. Juni 1835 geboren, erhielt den ersten Unterricht 
durch Hauslehrer, absolvierte dann das Gymnasium in Corbach 
und studierte von 1854 an in Góttingen, zuerst Theologie, dann 
1855/56 in Berlin und darauf wiederum in Góttingen Philosophie, 
namentlich Chemie und Geologie. Eine eigentliche landwirtschaft- 
liche Vorlesung hat er, nach seinen Anmeldebüchern zu urteilen, 
nie gehört. Es gab ja auch kaum eine solche, Nachdem er eine ` 
Stelle als Chemiker an einer Paraffinfabrik in Bermuthsfelde bei 
Aurich bekleidet hatte, wurde er 1. Lehrer an der Landwirtschaft- 
lichen Schule in Beberbeck bei Hofgeismar und zugleich Geschäfts- 
führer des landw. Kreisvereins Hofgeismar. — Nach des Vaters 
Tode, 1865, verwaltete ORTH zwei Jahre für die Familie die Pacht- 
 g£üter Lengefeld und Rhena, bis die Pacht abgelaufen war, und 
beschloB dann, sich der akademischen landwirtschaftlichen Lauf- 
bahn zuzuwenden. Zunächst promovierte er in Göttingen 1868 
| mit einer Schrift: „Beiträge zur Meuse ees usw.*, Berlin, 


ALBERT ORTH. (6 1) 


S. CALVARY 1868. — Im selben Jahre und im folgenden errang er 
die ersten Preise für zwei Preisaufgaben: „Die geognostisch- 


RER M 


ALBERT ORTH 
geb. den 15. Juni 1835 zu Lengefeld in Waldeck, 
T den 23. August 1915 zu Berlin. 


agronomische Erforschung des Schlesischen Schwemmlandes usw.* 
Berlin, PAUL PAREY 1872, und ,Die geognostisch-agronomische 


(62) j L. Wırtmack: 


Kartierung“, dazu ein Atlas und vier Karten von Friedrichsfelde, 
Berlin, ERNST & SOHN, 1875. 

Im Jahre 1870 habilitierte er sich in Halle, wurde aber bereits 
1871 in Berlin Nachfolger des nach Gießen als ordentlicher Professor 
berufenen ALBRECHT THAER (des Enkels des Altmeisters THAER) 
indem er als außerordentlicher Professor an die Universität und 
zugleich Lehrer am damaligen landwirtsch. Lehrinstitut berufen 
wurde. Als das, von ihm sehr geförderte landw. Lehrinstitut 1881 
zur Landwirtschaftlichen Hochschule erhoben wurde, wurde ORTH 
zum etatsmäßigen Professor an derselben ernannt. Er war zweimal 
Rektor der Hochschule, und auch nach seinem Abschiede, 1910, 
konnte er sich von der ihm so am Herzen liegenden Anstalt nicht 
ganz trennen, sondern behielt noch bis 1912 einige Vorlesungen 
und die Leitung des agronomisch-pedologischen Laboratoriums bei. 

Ungemein segensreich war seine vierzigjährige Tätigkeit an 
der Hochschule. Er war unermüdlich im  Unterweisen der 
Studierenden, die an ihm wie an einem väterlichen Freunde hingen; 
er war hochgeschützt im Kreise seiner Kollegen wegen seiner 
Herzensgüte, eine wahre pia anima — und wegen seines eifrigen 
Strebens, die Hochschule immer mehr auszubauen. In seiner 
Doppelstellung setzte er es u. a, durch, daß an der Universität bei 
Promotionen jetzt auch Landwirtschaft als Hauptfach gewählt 
werden kann. 

In seinen Vorlesungen legte er das Hauptgewicht auf die 
Erforschung des Grund und Bodens, als der Urquelle aller Land- 
wirtschaft; besonders trat er für die Benutzung des Kalks und 
Mergels, sówie für die Gründüngung ein, Seine Methode der 
Bodenkartierung wurde von der Kgl. Preufischen Geologischen 
Landesanstalt, als diese die Flachlandkartierung in Angriff nahm, 
im wesentlichen angenommen und die erste von ORTH bearbeitete 
Kartierung war: ,Rüdersdorf und Umgegend 1877“ Er war 
auch bis 1880 Vorstand des agronomisch-chemischen Laboratoriums 
der geologischen Landesanstalt. 

RTH war ein großer Freund des Vereinswesens und hat sich 
in allen Vereinen, namentlich in der Deutschen Landwirtschafts- 
Gesellschaft, zu deren Gründern er gehörte, wie im Klub der 
Landwirte hoch verdient gemacht. Ueberall stand er an leitender 
Stelle. — Er war auch Mitglied des Reichsgesundheitsrates und 

des Deutschen Landwirtschaftsrates, 
. In die Deutsche Botanische Gesellschaft trat er schon 
. bei ihrer Gründung ein und ist ihr bis an sein Lebensende’ treu 
d eie cca dem Verein zur Befórderung des Gartenbaues in 


ALBERT ORTH. (63) 


den preußischen Staaten (jetzt Deutsche Gartenbau-Gesellschaft) 
widmete er seine Kräfte, indem er namentlich die Düngungs- 
versuche einleitete. 

Von seinen zahlreichen Veróffentlichungen kónnen hier nur die 
zur Botanik in nüherer Beziehung stehenden genannt werden. So 
seine Studien über die Bewurzelungsverhältnisse der Gründüngungs- 
pflanzen, die unter dem Titel „Anbau von Gründüngungspflanzen“, 
1891, im Jahrbuch der Deutschen Landwirtschaftl. Gesellschaft, 
Bd. VII, 1892, S. (313) bis (341) mit 1 Tafel, erschienen, und vor 
allem sein , Wurzelherbarium der Kgl. Landwirtschaftlichen Hoch- 
schule. Agronomisch-pedologisches Institut Berlin; Festgabe für die 
Mitglieder der IX. Wanderversammlung der Deutschen Land- 
wirtschaftsgesellschaft zu Berlin, 6.—11. Juni 1894.* Mit vieler 
Mühe hatte er die Pflanzen auf dem leichten Talsandboden des 
damaligen Versuchsfeldes der Landw. Hochschule in der Seestraße 
entwurzelt und auf riesigen Tafeln aufgespannt, die noch heute im 
Museum der Landwirtschaftlichen Hochschule zur Schau gestellt 
sind, Die genannte Schrift gibt diese Pflanzen auf sechs Tafeln 
verkleinert wieder. — Angegeben ist dabei das Verhältnis von 
Oberirdisch zu Unterirdisch und auch das durchschnittliche Wachstum 
pro Tag. Dabei konnte nachgewiesen werden, daß die Getreide- 
pflanzen, die meist als Flachwurzler gelten, mit ihren Wurzeln 
auch in die Tiefe gehen, wenn sie müssen, wenn ihnen das 
Wasser in den oberen Schichten fehlt. Der Winterroggen z. B.: 
ging 123 cm, die zweizeilige Gerste 135 em, der Hafer 127 cm, 
der Winterweizen nur 109 cm tief. Unter den Schmetterlings- 
gewächsen zeigte die 452 Tage alte Esparsette, auf das Sommerhalb- 
jahr berechnet, ein Wurzelwachstum von 0,71 cm pro Tag. Sie 
ging 170 cm tief. Die.Luzerne (433 Tage alt) erreichte sogar eine 
Tiefe von 265 cm, und 1,05 cm Längenwachstum pro Tag, auf 
das Sommerhalbjahr berechnet. Die Rispenhirse erreichte aber 
Schon in 88 Tagen eine Wurzellänge von 155 cm und stand mit 
1,76 cm Wurzelwachstum pro Tag allen — untersuchten. 
Kulturpflanzen voran 

SACHS' Méthode; die auflösende Wirkung der Wühsdhisre 
auf polierten Marmorplatten zu zeigen, änderte er in der Weise 
ab, daß er schwarzen Marmor wählte, auf dem man die Ätzungen 
viel besser sieht, und die Platten nicht flach auf den Boden der 
Gefäße legte, sondern sie fast senkrecht, nur wenig schräg in den 
Boden senkte, und die Samen oben dicht an die Platten legte. Da 


er große Platten von 1 m Länge und 30 cm Breite benutzte, so — 


konnte man den yoe der vern: namentlich bei Ph GE d m 


(64) L. WirrMACK: 


genau verfolgen. Auch diese Platten sind noch im Museum der 
Landw. Hochschule zu sehen. 

Ebendaselbst findet sich die große, von ORTH veranstaltete 
Sammlung der typischen Bodenprofile des Deutschen Reiches, 
vom Urgestein im Untergrunde bis zur Ackerkrume, mit Profil- 
zeichnungen und mechanischen und chemischen Analysen. Eine 
Riesenarbeit. Die meisten Proben hatte ORTH selber auf seinen 
zahlreichen Reisen zusammengetragen. 

Ein Zufall fügte es, daß ORTH der Paläobotanik große 
Dienste leisten konnte, Auf einem ihm und seinem Bruder, dem 
Geh. Baurat AUGUST ORTH gehörigen Gelände zu Hilbersdorf, einem 
jetzt eingemeindeten Vorort von Chemnitz, wurden beim Aus- 
schachten große fossile Baumstämme, Araucarites, gefunden. Die 
beiden Brüder überwiesen diese zum größten Teile dem Museum 
in Chemnitz, zum kleineren Teile der paläontologischen Sammlung 
des Berliner Museums für Naturkunde. Die riesigen Exemplare 
mußten z. T. in Chemnitz im Garten des Museums aufgestellt 
werden. Der größte Stamm war 26,30 m lang, unten 1,10, oben 
0,5 m dick, Er war in 3 Stücke zerbrochen und diese sind nebst 
anderen Fundstückeu als Denkmal für den y Geh. Baurat AUGUST 
ORTH an der Gabelung der Orth- und Zeppelinstraße im Oktober 
1911 aufgestellt worden. Siehe ,Der versteinerte Wald im Garten 
des König- Albert- Museums und das Orth-Denkmal in Chemnitz- 
Hilbersdorf^ von Prof. Dr. J. F. STERZEL, Direktor der städti- 
schen naturwissenschaftlichen Sammlung, mit 2 Tafeln. Separat- 
abdruck aus dem XVIII. Berichte der Naturwissenschaftlichen 
Gesellschaft in Chemnitz, 1912, S. 51—61. — Ferner Prof. Dr. 
STREMME in ,Aus der Natur“, 9. Jahrg., 1913, S. 271—215, mit Abb. 

Schon früher, zuerst 1751, sind in Chemnitz im Porphyrtuff 
des mittleren Rotliegenden der Perm- oder Dyasformation Stämme 
von Araucarites Goepp. (Araucarioxylon Kraus) gefunden, ferner 
von Cordaiten, Calamarien, Psaronien und Medullosen. 
Über alle diese gibt STERZEL (f 1914) a. a. O. nähere Auskunft. 
Die ausführlichste Beschreibung bringt aber LEO WEHRLI, ,Der 
versteinerte Wald zu Chemnitz*, Neujahrsblatt der naturforschenden 
Gesellschaft in Zürich auf das Jahr 1915, 117. Stück. Mit 22 photo- 
graphischen Originalaufnahmen des Verfassers auf 5 Lichtdruck- 
tafeln, 4°, 21 S. Daselbst auch die Literatur. — Ich verdanke 
den Hinwes auf diese Schrift Herrn Dr. ERICH STRAUSS an der 
Städtischen naturwissenschaftlichen Sammlung in Chemnitz, und 
.. Herr Geh. Bergrat Prof. Dr. KEILHACK überließ sie mir freundlichst 
zur Durchsicht. 


ALBERT ORTH. | (65) 


Die Hinterbliebenen ORTHs haben aus dessen Nachlaf noch 
weitere Stücke aus Chemnitz, sowie sonstige interessante Gegen- 
stände dem geologisch-paläontologischen Institut der Universität 
Berlin zur großen Freude des Direktors des Instituts, Herrn Geh. 
Bergrat Prof. Dr. BRANCA, zum Geschenk gemacht, Man schaue 
sich die mächtigen Stämme und die so schön angeschliffenen Quer- 
schnitte im Flur des Museums für Naturkunde an. Es ist eine 
geradezu kostbare Sammlung! 

ORTH erwarb auch das Herbarium meines einstigen Studien- 
genossen, des leider schon im 25. Lebensjahre am 6. Juni 1871 ver- 
storbenen Dr. PAUL ROHRBACH, Kustos am Universitäts-Herbarium 
in Göttingen, des Monographen der Gattung Silene, und die Familie 
ORTH hat jetzt diese sorgfültig bestimmte Pflanzensammlung der 
Kgl. Tierärztlichen Hochschule zu Berlin zum Geschenk gemacht, 
wofür wir ihr auch an dieser Stelle unseren verbindlichsten Dank 
abstatten móchten. 

Unmöglich ist es, hier all der zahlreichen Anerkennungen 
zu gedenken, deren ORTH sich zu erfreuen hatte. Hervorgehoben 
sei aber, daß seine Freunde und Schüler ihm schon 1892 seine 
Büste und am 70. Geburtstag ein Kapital zu einer „ORTH-Stiftung“ 
sowie eine Festschrift überreichten, Die Deutsche Landwirtschafts- 
Gesellschaft verlieh ihm 1879 die silberne Denkmünze für zwülf- 
jährige Richtertätigkeit, 1910 die silbervergoldete EYTH-Denkmünze 
und zum 80. Geburtstage die höchste Auszeichnung: eine Verkleine- 
rung des EYTH-Denkmals. 

Ein Verzeichnis fast aller Veröffentlichungen ORTHs findet 
sich in der Festschrift zur Feier des 25jährigen Bestehens der 
. Landwirtschaftlichen Hochschule, Berlin, PAUL PAREY 1906, S. 107 ff. 
— Die neueren Arbeiten sind größtenteils in dem ausführlichen 
Nekrolog, den ich im Jahrbuch der Deutschen Landwirtschafts- 


Gesellschaft Bd. 30, 1915 S. 169 gegeben, aufgeführt. Dort ist . 


auch der zahlreichen Reisen ins Ausland gedacht, die ORTH machte 


und von denen er stets Interessantes für die Sammlungen ort 


landwirtschaftlichen Hochschule mitbrachte. 

Seine Marmorbüste, die er der Hochschule überwies, sowie 
sein Ölbild im Konferenzzimmer daselbst werden auch künftige 
Geschlechter stets an diesen edlen Mann, der unermüdlich für die 
Landwirtschaft wirkte, erinnern. . 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII. : 


(66) Hans Kniıep: 


Friedrich Minder. 
Von 
HANS KNIEP. 

Am 11. Oktober 1915 ist FRIEDRICH MINDER den Heldentod 
gestorben. Ein kerndeutscher Charakter, dem nichts mehr galt 
als deutsche Treue und deutscher Mut, ist mit ihm dahingegangen. 
Treu hat er auch seiner botanischen Wissenschaft gedient als ein 
ernst strebender, gewissenhafter Arbeiter und als ein Lehrer, der 
es so recht verstand, seine Schüler zu naturwissenschaftlichem 
Denken zu erziehen und zur Freude am Beobachten anzuregen. 
Ich erfülle daher -nieht nur eine Freundespflizht, wenn ich an 
dieser Stelle seiner gedenke. 

FRIEDRICH MINDER wurde am 26. November 1883 in Bad 
Nauheim geboren. Er absolvierte die Oberrealschule zu Friedberg 
in Hessen und trat 1902 als Schulverwalter an der hóheren Bürger- 
schule zu Sprendlingen in den Schuldienst ein. In dieser Stellung 
verblieb er jedoch nur kurze Zeit, Als er 1904 nach Heidelberg 
übersiedelte, um als Einjáhrig-Freiwilliger zu dienen, lieB er sich 
dort zugleich als Student der Naturwissenschaften immatrikulieren. 
Er setzte seine Studien dann in Jena und, seinem besonderen 
Interesse für Kryptogamen, speziell Algen, folgend, in Freiburg i. Br. 
fort. Hier war er vom W.-S, 1906/07 bis zum S.-S. 1909 Assistent 
am botanischen Institut, Im Jahre 1909 wurde ihm ein Reise- 
stipendium verliehen, das er im Frühjahr zu einem achtwóchigen 
Aufenthalt in Neapel benutzte. Wir haben während dieser Zeit 
gemeinsam an der zoologischen Station über den EinfluB ver- 
schiedenfarbigen Lichts auf die Kohlensäureassimilation gearbeitet. 
Das Ziel dieser Untersuchungen!) war, unter Berücksichtigung der 
Lichtstärke die assimilatorische Wirkung des roten, blauen und 
grünen Lichts miteinander zu vergleichen. Daneben wandte MINDER 
sein Interesse der Algenflora des Golfes von Neapel zu, die er auf 
zahlreichen Exkursionen kennen lernte Er begann ferner eine 
Untersuchung über die Parthenogenesis der Makrogameten von 
Cutleria multifida und die äußeren Bedingungen, unter denen diese 
. sich ohne Befruchtung entwickeln. Wenn mich meine Erinnerung 
nicht täuscht, konnte MINDER die Angaben von REINKE und 


.. Y) Erschienen in Zeitschr. f, Botanik Bd. 1, 1909, S. 619—650. 


FRIEDRICH MINDER. (67) 


FALKENBERG, nach denen unbefruchtete Eier in Neapel zugrunde 
gehen, nicht bestätigen. Er beobachtete parthenogenetische Ent- 
wickelung. Seine Hoffnung, diese Untersuchungen später wieder 
aufzunehmen und abzuschließen, sollte nicht in Erfüllung gehen. 
. Im Jahre 1910 wurde MINDER von der pbilosophischen 
Fakultät der Universität Freiburg zum Dr. phil. promoviert. Seine 
auf Anregung von OLTMANNS entstandene Dissertation behandelt 
. die Fruchtentwicklung der parasitischen Corallinacee Choreonema 
Thureti‘). Auf diese Arbeit hier hinzuweisen erscheint mir um so 
mehr angebracht, als sie in der neuesten Literatur nur wenig Be- 
achtung gefunden hat (sie ist weder im botanischen Zentralblatt re- 
feriert noch in der neuesten zusammenfassenden Darstellung der Fort- 
pflanzung der Algen von J. BONNET im Progressus rei botanicae 
Bd. 5 erwähnt). Der Vergessenheit anheimzufallen verdient sie 
gewiß nicht! Schon die Schwierigkeiten rein technischer Art, die 
der zytologischen Untersuchung der Kalkalgen entgegenstehen, 
sind erhebliche: Die Fruchtentwickelung selbst ist recht verwickelt 
und war nur durch die nicht leichte Kombination von Querschnitten 
durch die Konzeptakeln klarzustellen. Von den 30—40 Karpo- 
gonen, die in einem (Choreonemakonzeptakel enthalten sind, ent- 
wickelt sich gewühnlich nur eins nach der Befruchtung weiter, 
ohne daß aber die übrigen Prokarpien bei der ferneren Frucht- 
entwickelung unbeteiligt blieben. Die Zygote schwilt an und 
verschmilzt zunächst mit der Auxiliare ihres Karpogonasts, Kern- 
übertritt aus der Zygote in die Auxiliarzelle und Bildung von 
Fuf- und Zentralzele findet nicht statt, vielmehr bleibt der 
Zygotenkern zünüchst ungeteilt im Karpogon liegen. Letzteres 
tritt alsbald mit den Auxiliaren der benachbarten Prokarpien durch 
Fortsätze in Verbindung. So bildet sich aus den Auxiliarzellen 
unter Beteiligung des Zygotenplasmas eine grofe, kuchenfürmige 
Zellmasse, doch verlieren die Auxiliarzellen nicht vüllig ihre Selb- 
ständigkeit, da ihre basalen Teile auch später noch getrennt kennt- 
lich sind. Während die Auxiliarkerne allmählich degenerieren, 
teilt sich der Zygotenkern, nachdem er sich erheblich vergrößert 
‚hat, in eine große Anzahl sporogener Kerne. Durch uhrglas- 
förmige Wände werden am Rande der kuchenförmigen Zellmasse 
die einkernigen Karposporen abgeschnitten, die schließlich in so 
großer Zahl entstehen, daß sie fast die ganze Konzeptakelhöhlung 
ausfüllen. — MINDER betrachtet die Corallineen mit SCHMITZ als 


1) Über die Fruchtentwicklung von Choreonema Thureti. Diss. mne. à 
burg i. Br. 1910. DA. ; Qo 


(68) Hans Kner: FRIEDRICH MINDER. 


die nächsten Verwandten der Squamariaceen und erblickt in der 
starken Häufung der Geschlechtsorgane bei Choreonema und deren 
Einschluß in das Konzeptakel eine Anpassung an die Verkalkung 


Nach der Promotion machte MINDER in Gießen sein 
Staatsexamen. Bald darauf wurde er an der neu gegründeten 
städtischen Realschule in Brake (Oldenburg), zuerst als Hilfslehrer, 
dann als Oberlehrer angestellt. 1911 vermählte er sich und ver- 
brachte nun in seiner neuen Heimat eine Reihe glücklicher Jahre. 

Auf seinen zahlreichen botanischen Exkursionen entdeckte er im 
Ipweger und im Oldenbroker Moor je einen neuen Standort des 
nordischen Rubus Chamaemorus!), dessen Vorkommen bisher weder 
in Oldenburg noch in den benachbarten Provinzen Hannover und 
Schleswig-Holstein bekannt war. Im Oldenburgischen Landesverein 
für Naturkunde, dessen tätiges Mitglied er war, regte er die syste- 
matische Durchführung von Standortsaufnahmen pflanzengeogra- 
phisch interessanter Pflanzen des Großherzogtums an. Kurz vor 
Beginn des Krieges wurde ihm diese Aufgabe übertragen. Er hat 
sie nicht mehr in Angriff nehmen können. Im August 1914 plante 
er eine Reise nach Helgoland, um für die Fortsetzung seiner Algen- 
studien Material zu sammeln, nachdem er sich die notwendigen 
Einrichtungen für mikroskopische Untersuchungen beschafft hatte. 
Auch dieser Plan sollte keine Verwirklichung mehr finden. Am 
3. Mobilmachungstage eilte MINDER zu den Fahnen. Bis zum . 
12. August 1915 blieb er noch in der Heimat und mußte Rekruten 
ausbilden. Dann kam er mit seinem Regiment an die Ostfront. 
Er durchquerte große Strecken Galiziens und Rußlands, u. a. 
auch den Bjelowjesher Urwald; in seinen  Tagebuchnotizen 
finden sich vielerlei Angaben botanischer und geologischer 
Natur über diese Gegenden. Im September wurde sein Regiment 
plötzlich nach dem Westen beordert. Er nahm an den schweren 
Kämpfen in der Champagne teil. Am 6. Oktober 1915 geriet er 
in französische Gefangenschaft, der er sich, als er das Herannahen 
seiner Landsleute hörte, durch die Flucht entzog. Dabei wurde 
er schwer verwundet. An den Folgen einer Infektion starb er am 
11. Oktober im Lazarett zu Hirsau bei Pforzheim. Ein nach- 
geborener Sohn tritt sein Erbe an. Möchten in ihm die Ideale, 
denen der Vater in rastiosem Eifer zugestrebt hat, weiterleben! 


1) F. MINDER, Rubus Chamaemorus in Nordwestdeutschland. Abhandl. des 
Naturw. eei Bremen. Bd, 23, donem 1914 


Hans KNiEPp: GREGOR Kraus. (69) 


Gregor Kraus. 


Von 
HANS KNIEP. 
(Mit Bildnis.) 


In Würzburg, an der Stätte, wo er als junger Student seine 
wissenschaftliche Laufbahn begonnen, hat GREGOR KRAUS am 
14. November 1915 sein an Arbeit und Erfolgen reiches Leben 
beschlossen. Ein hervorstechender Grundzug seines Charakters, die 
Anhänglichkeit an die bayerische Heimat und an alles, was sein 
Leben entscheidend beeinflußt hat, hat es ihn als ein besonderes 
Glück empfinden lassen, daß er als Nachfolger des großen Physio- 
logen, dessen erster Schüler er war, nach Würzburg zurückkehren 
durfte. Er hat hier 16 Jahre lang als akademischer Lehrer ge- 
wirkt. Als zunehmende Schwerhörigkeit ihn veranlaßte, nach fast 
50jähriger Dozententätigkeit von seinem Amte zu scheiden, da 
war es wohl vor allem sein Wunsch, nunmehr ganz seinen wissen- 
schaftlichen Arbeiten leben zu können. Es ist ihm leider nur zum 
geringen Teil vergönnt gewesen, das, was er sich für diese letzten 
Jahre vorgenommen hatte, zu vollenden. Mitten in der Arbeit hat 
ihn der Tod hinweggerafft. 

Geboren wurde GREGOR KONRAD MICHAEL KRAUS am 
9. Mai 1841 in dem damals bayerischen Stüdtchen Orb als 
Sohn des aus Retzbach bei Würzburg stammenden Lehrers 
A. FRIEDRICH KRAUS und seiner Gattin MARGARETHE geb. REMLIN!). 
Schon im 6. Lebensjahre wurde ihm der Vater durch den Tod 
entrissen. Die geringe Pension, die der Mutter verblieb, reichte 
kaum zum Allernötigsten aus, und nur durch die von den Ver- 
wandten gewährte Unterstützung wurde ihr die Erziehung der vier - 
Kinder ermöglicht. Wenige, aber um so lebhaftere Erinnerungen 
verbanden GREGOR KRAUS mit seinem Vater. In Verehrung und 
Dankbarkeit gedenkt er in späteren Jahren seiner, der in ihm 
schon in frühester Kin 
Naturbeobachtung geweckt hat, „Den Sinn für die Blumenwelt 
und die Liebe für den Lehrberuf habe ich von ihm geerbt“, so 


1) Ich darf mich bei dieser kurzen Lebensskizze auf autobiographische 
Aufzeichnungen stützen, die mir in dankenswerter Weise zur Einsichtnahme 


überlassen wurden. 


dheit den Sinn für Naturschünheit und 


(10) Hans KwiEP: 


schreibt er. — Die ersten Kinderjahre verbrachte KRAUS in seiner 
Vaterstadt. Er genoß dort auch den ersten Lateinunterricht, der 
ihn für das Gymnasium vorbereitete. 1852 kam er nach Aschaïfen- 
burg auf das humanistische Gymnasium. Er rühmt hier nament- 
lich den Unterricht in alten Sprachen und im Deutschen, der in 
ihm eine bleibende Neigung zum klassischen Altertum und zu den 
Werken der deutschen Klassiker, namentlich zu GOETHE, der sein 
ständiger Begleiter im Leben war, geschaffen hat. Die reiche 
GOETHEbibliothek, die er sich später erworben hat, nannte er sein 
Lebenskleinod; in dankbarer Anhänglichkeit hat er sie kurze Zeit 
vor seinem Tode seinem Aschaffenburger Gymnasium geschenkt. 
— Neben der Pflichtarbeit für die Schule, die ihm nicht schwer 
fiel — er war immer einer der besten Schüler — gab er sich 
seinen naturwissenschaftlichen Interessen hin. „Es war im Jahre 
1855, wo mir ein ,Leben LINNÉs* in die Hànde fiel. Von da an 
war mein Lebensziel, Botaniker und Arzt zu werden.“ Für die 
botanischen Studien war ihm KITTELs vortreffliches Taschenbuch 
der deutschen Flora der erste Wegweiser, außerdem studierte er 
viel in DIPPELs Pflanzenanatomie. Schon als junger Schüler er- 
warb er sich eingehende Kenntnisse auf dem Gebiete der speziellen 
und allgemeinen Botanik, daneben scheint ihn vor allem Geologie 
interessiert zu haben, Er hat als Schüler viel gesammelt und be- 
stimmt; was er gezeichnet und beschrieben hat, legt Zeugnis ab 
von einer früh entwickelten, ausgezeichneten Beobachtungsgabe. 

Nach bestandenem Abiturientenexamen, im Herbst 1860, ging 
KRAUS nach Würzburg, um Medizin und Naturwissenschaften zu 
studieren. Seine maßgebenden Lehrer waren hier AUGUST SCHENK, 
ALBERT VON KÖLLIKER und der Anatom HEINRICH MÜLLER. 
Bereits als Student hat er drei wissenschaftliche Arbeiten (1—3)') 
vergleichend anatomischen und palaeontologischen Inhalts ver- 
öffentlicht. Mag auch AUGUST SCHENK dazu die erste Anregung 
gegeben haben, in ihrer Durchführung sind sie doch schon völlig 
selbständige Leistungen. Am 13. Januar 1866 promovierte KRAUS 
in der philosophischen Fakultät zu Würzburg mit einer Arbeit über 
den Bau trockener Perikarpien (4). 

Im Jahre 1865 hatte der junge Bonner Professor JULIUS 
SACHS sein Handbuch der Experimentalphysiologie der Pflanzen 
veröffentlicht. Als KRAUS dieses epochemachende Werk gelesen 
hatte, stand sein Entschluß fest, nach Bonn zu gehen, um bei 


we 1) Die rund eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf das beigefügte 
Verzeichnis d er Schriften von GREGOR KRAUS 


GREGOR Kraus. t (TH 


SACHS, der dort an der landwirtschaftlichen Akademie lehrte, zu 
arbeiten. Der EinfluB von SACHS ist auf KRAUS' wissenschaftliche 
Entwicklung von einschneidender Bedeutung gewesen. Seine be- 
sondere Neigung zur Physiologie datiert von jener Zeit her. Wenn 
er auch hier wie auf allen Gebieten, auf denen er gearbeitet hat, 
schon bald eigene Wege ging, so zeigen doch seine Arbeiten un- 
verkennbare Spuren SACHSschen Geistes und sind nicht minder 
Zeugnisse jener glänzenden Darstellungsgabe, die den SACHSschen 
Schriften eigen ist. Auf SACHS’ Anregung begann KRAUS in Bonn 
Untersuchungen über die Gewebespannung, die er wührend eines 
Ferienaufenthalts in seiner Heimat weiterführte und im Herbst 1867 
als Habilitationsschrift der philosophischen Fakultät der Universität 
Würzburg einreichte (7). Vor der Rückkehr nach Würzburg ver- 
brachte KRAUS noch zwei Semester in Freiburgi. Br. Dort lehrte 
ANTON DE BARY, in dessen Laboratorium die Mehrzabl der damals 
heranreifenden jungen Botaniker ihre wissenschaftliche Ausbildung 
genoD. KRAUS schloß hier bleibende Freundschaft mit HERMANN 
GRAFEN ZU SOLMS-LAUBACH, der ihn nur um wenige Tage über- 
lebt hat, und ALEXIS MILLARDET. Mit letzterem gemeinsam hat 
er eine 1868 erschienene Untersuchung über die Farbstoffe der 
Blaualgen und Diatomeen gemacht (9. 10.. Als DE BARY im 
Frühjahr 1867 von Freiburg wegberufen wurde, kam SACHS als 
sein Nachfolger dorthin. SACHS hatte sich in den vorhergehenden 
Jahren viel mit Untersuchungen über den Einfluß des Lichts 
auf die Kohlensäureassimilation, das Wachstum und die Gestaltung 
der Pflanzenorgane beschäftigt. . Die Fülle neuer Gesichtspunkte 
und Fragestellungen, die sich aus diesen Arbeiten ergab, mag für 
KRAUS die Veranlassung gewesen sein, sich diesen Gebieten zuzu- 
wenden. Er begann in Freiburg Versuche über die Stärkeerzeugung 
im Chlorophyll in ihrer Abhängigkeit von Licht und Wärme, die 
er im folgenden Jahre in Würzburg zum Abschluß brachte (11. 13). 
Auch seine Untersuchungen über das Etiolement geboren dieser 
Periode an (12. 14). 

Der junge Würzburger Privatdozent hielt im RC E 
1867/68 seine erste Vorlesung über ,Pharmakognosie mit mikrosko- 
pischen Demonstrationen der Drogen*. Als AUGUST SCHENK im 
im Frühjahr 1868 nach Leipzig berufen wurdé, wurde KRAUS mit 
dessen Vertretung für das Sommersemester betraut, Er las das 
fünfstündige Mauptkolleg über allgemeine und zugleich eine vier- 
stündige Vorlesung über medizinische Botanik (Systematik). im o 
Herbst 1868 folgte er seinem Lehrer nach Leipzig und wurde dort | 
Assistent am amicae Institut. | | “> 


(12) : Hans KNIEP: . 


Auch diese Tätigkeit währte nur kurze Zeit. Bereits im 
Frühjahr 1869 erhielt der noch nicht 28jáhrige einen Ruf als 
ordentlicher Professor der Botanik an die Universität Erlangen. 
Seine organisatorischen Fähigkeiten fanden hier ein reiches Arbeits- 
feld. Er gestaltete den Unterricht nach modernen Gesichtspunkten 
um, richtete das Institut und den Garten neu ein, Daneben ent- 
faltete er eine äußerst fruchtbringende wissenschaftliche Tätigkeit. 
Neben vielen anderen entstand hier die bahnbrechende Arbeit über 
das Chlorophyll (26 ). 

KRAUS wirkte in Erlangen 3!/,Jahre. Im Herbst 1872 folgte 
er einem Ruf nach Halle als Nachfolger DE BARYS. Die 26jährige 
Tätigkeit in Halle bedeutet in vieler Hinsicht den Höhepunkt 
seines Schaffens, Er selbst schreibt folgendes über diese Zeit: 
„Es galt zunächt, was mein Vorgänger DE BARY bei der kurzen 
. Zeit seines Aufenthalts nicht ausführen konnte, die reichen Schätze 
des Instituts, die Pflanzensammlungen und Bücher, die der uner- 
müdliche VON SCHLECHTENDAL zusammengebracht, zu ordnen, zu 
katalogisieren und brauchbar aufzustellen, den großen Garten für 
den Unterricht umzugestalten, und neben dem mikroskopischen 
ein physiologisches Laboratorium zu schaffen. Hier entstanden 
dann im Laufe der Jahre eine Reihe monographischer physiolo- 
gischer Arbeiten: zunächst über die Wasserverteilung in der Pflanze 
(Sehwellungsperiode, auch später in den Tropen fortgesetzt. 57. 
69. 74. 92. 110); aus der Physiologie des Stoffwechsels die Ab- 
handlung über den Stoffwechsel der Crassulaceen (96) und Grund- 
linien einer Physiologie des Gerbstoffs (102). Von den alljährlichen 
Reisen ins Ausland zeitigten die römischen Aufenthalte die Ab- 
handlung über Blüten-Wärme bei Arum italicum (86, 93). Ein 
schöner, altberühmter Garten reizte zu geschichtlichen Studien und 
führte darüber hinaus zu einer „Geschichte der Pflanzeneinführungen 
in Europa“, sowie einer Geschichte des botanischen Unterrichts 
(101. 107.) und in der Rektoratsrede dazu, den berühmten Halle- 
schen Philosophen CHRISTIAN WOLFF als den kennen zu lernen, 
der den Studenten zuerst mikroskopische Demonstrationen hielt. 
Die im Jahre 1893/94 ausgeführte Reise nach Indien und Java 
gab neben einer lebendigen Vorstellung von der Tropenvegetation 
Gelegenheit, das tägliche Wachstum der Bambusrohre (110) und 
| das Dickenwachstum der Palmen (114) zu studieren. „Akademische 
Vorträge zu halten und anregend zu gestalten hat mir zu jeder Zeit 
Freude gemacht, und an der Universität Halle mit ihren weltbe- 
kannten landwirtschaftlichen Instituten gab es Zuhörer aus allen 
Ländern. ee. in den 79er Jahren "ate ich u Demon- 


GREGOR KRAUS. (13) 


strationes in horto, eigentlich die erste ursprüngliche Form des 
botanischen Unterrichts, als sehr zweckmäßig wieder eingeführt 
und habe diese Demonstrationen jeden Sommer von 7—7!/, Uhr 
in Halle wie in Würzburg mit vielem Beifall. gehalten.* Die 
rhetorisch wie inhaltlich glànzenden Vorlesungen, die KRAUS hielt, 
sind wohl allen seinen Schülern noch in lebhafter Erinnerung. 

So reich diese 26 Jahre für KRAUS an Erfolgen, an Glück 
und an Ehren waren, so fehlten doch auch bittere Erfahrungen 
nicht. Ini Jahre 1890 wurde ihm seine Gattin, mit der er seit 
1878 in glücklichster Ehe verbunden war, durch den Tod ent- 
rissen. Es lag in seiner Natur, daß er diesen Verlust nie ver- 
schmerzen konnte. 

Als durch JULIUS SACHS’ Tod der Lehrstuhl für Botanik an 
der Würzburger Universität frei wurde, folgte KRAUS freudig dem an 
ihn ergangenen Ruf an seine Heimatuniversität, Es mag ihm nicht 
leicht geworden sein, das ihm lieb gewordene Halle zu verlassen. 
So sehr er Süddeutscher war und so sehr er an seiner süddeutschen 
Heimat hing, so wußte er doch von Halle nur Gutes zu berichten. 
Es wäre völlig verfehlt, anzunehmen, daß ihn etwa eine Antipathie 
gegen das Preußentum von dort vertrieben hätte. Er hat stets 
dem preußischen Geiste und den preußischen Einrichtungen Ach- 
tung gezollt, ja Verehrung entgegengebracht. Ohne gegen den 
Grundsatz zu verstoßen ‚De mortuis nil nisi bene‘, dürfen wir 
sagen: es war ihm selbst manches von diesem Preußengeiste eigen: 
Das Organisationstalent, die ausgesprochene Ordnungsliebe, die 
Exaktheit bis ins Kleinste in allem, was er unternahm und was 
unter seiner Leitung zu geschehen hatte, die Strenge gegenüber 
‚seinen Untergebenen und seinen Schülern. Schon 1866 schreibt 
er einmal: „Der Aufenthalt in Bonn und noch mehr meine mit 
komischen kleinen Abenteuern geschmückte Rückreise von da über 
den Kriegsschauplatz 1866 heilte mich für aile Zeit von der süd- 
deutschen Gemütlichkeit.“ Seitdem ist freilich auch in Süddeutsch- 
land manches anders geworden. — Was KRAUS hauptsächlich nach 
Würzburg zog, war gewiß einmal der Umstand, dort als Nachfolger 
von SACHS wirken zu können, zweitens die vielen dankbaren 
Jugenderinnerungen, die ihn mit dieser Stadt verknüpften und 
nicht zuletzt der wohl schon lange gehegte Wunsch, sich der Be- 
arbeitung der mannigfachen Probleme, die die heimische Pflanzen- 
welt mit ihren eigenartigen Vegetationsbedingungen bietet, Pro- 
blemen von einer weit über das lokale Interesse hinausgehenden Be- 
deutung, ganz widmen zu können. Es war namentlich die Präzi- 


sierung der Standortsfaktoren des Fume und ihres Kinfiuunm an 


(14) Hans Kniıep: 


auf die Flora, deren Bearbeitung er in Angriff nahm. Am Rande 
des Spessarts, in der Nähe von Gambach, unweit Karlstadt am Main, 
hatte er sich hierfür ein einzig schön gelegenes Beobachtungs- und 
Versuchsfeld erworben. KRAUS hat uns durch diese seine Unter- 
suchungen vieles mit anderen Augen anzuschauen gelehrt, als wir 
es bisher zu sehen gewohnt waren, mehrere wichtige, seit langer 
Zeit umstrittene Probleme hat er der Lösung entgegengeführt. 
Bis in die letzten Tage, ja Stunden seines Lebens beschäftigte ihn 
die Flora seiner Heimat, 

Das botanische Institut und der botanische Garten zu Würz- 
burg, denen KRAUS von 1898—1914 vorstand, haben unter seiner 
Leitung verschiedene wesentliche Umgestaltungen erfahren. Er 
schuf zunächst eine umfangreiche Institutsbibliothek, auf deren 
Vorhandensein SACHS, der alles, was er brauchte, selbst besaß, 
wenig Wert gelegt hatte. Die große SACHSsche Separatensammlung 
wurde angekauft, die wichtigsten Zeitschriften und Handbücher 
beschafft. Die gleiche Vervollständigung erfuhr das Instrumenta- 
rium, namentlich das mikroskopische. Die Pflanzensammlungen 
wurden wesentlich vergrößert durch Schenkung eines schönen 
mitteleuropäischen Herbars und Anlage eines Herbars der unter- 
fränkischen Pflanzen, das die heimische Flora ziemlich vollständig 
repräsentiert. Er schenkte ferner seine große javanische Sammlung 
und bereicherte dadurch das Institut um zahlreiche sehr wertvolle 
morphologisch und biologisch interessante Präparate. Der bota- 
nische Garten wurde von Grund aus neu geordnet. Das Pflanzen- 
system erfuhr eine Umgestaltung; neu hinzu kamen die Einrich- 
tungen biologischer, geographischer und historischer Gruppen (Ge- 
schichte der Pflanzeneinführungen), ferner eine eigene Abteilung, 
die die ökologische Gliederung der unterfränkischen Flora repräsen- 
tiert. So haben Wissenschaft und Unterricht dieser zweiten Würz- 
burger Tätigkeit von KRAUS viel zu danken. 

GREGOR KRAUS war eine in jeder Hinsicht selbständige 
Natur. „Bene vixit qui bene latuit“ sagt er einmal mit unver- 
kennbarer Beziehung auf sich selbst, Er liebte es nicht, mit dem 
Strom zu schwimmen, weder in der Wissenschaft noch im Leben. 
Unabhängig zu sein in allem was er tat, war sein Grundsatz. Wie 
wenige verstand er sich auf die Kunst zu leben. 


Die Forschertätigkeit von KRAUS ist eine äuBerst viel- 
seitige und fruchtbare gewesen. Als ein Botaniker der alten Schule 
im besten Sinne des Wortes, ausgezeichnet in gleicher Weise durch 
umfassendes Wissen wie durch reiche praktische Erfahrung, hat 


Ld 


GREGOR KRAUS. (15) 


er die verschiedensten Zweige seiner Wissenschaft durcn grund- 
legende Arbeiten gefördert. Auf vier großen Gebieten ist KRAUS 
produktiv tätig gewesen: auf dem der vergleichenden Anatomie 
und Palaeophytologie, der Physiologie, der Geschichte der Botanik 
und der Pflanzengeographie. Wir wollen diese Einteilung dem 
Folgenden zugrunde legen. Sie ist eine chronologische nur inso- 
fern, als die Rene anatomischen arbeiten zum grofen Teil 
der ersten, die ükol fast ausschlieD- 
lich der letzten Periode von KRAUS wrissensehektlicher Tätigkeit 
angehören. 

Wie oben schon erwähnt, hat KRAUS bereits als junger 
Student drei anatomische Arbeiten veröffentlicht (1—3). Die ersten 
beiden betreffen die Hölzer, die dritte den Bau der Cycadeen- 
fiedern. Die wissenschaftliche Bedeutung der Untersuchungen liegt 
hauptsächlich darin, daß der Wert anatomischer Merkmale für die 
Unterscheidung einzelner Formen geprüft wird. KRAUS bedient 
sich also einer Forschungsmethode, die erst lange Jahre später von 
RADLKOFER zum Programm erhoben wurde. Er kommt zu dem 
Resultat, daß wohl für die Unterscheidung von Gattungen und 
Artgruppen die anatomischen Merkmale in vielen Fállen diagnos- 
tischen Wert beanspruchen dürfen, doch gaben ihm seine Unter- 
suchungen keinen Anhaltspunkt, Artenunterschiede exakt zu formu- 
lieren. Wenn das auch als allgemeiner Satz nicht zutrifft und 
von KRAUS auch als solcher nicht aufgestellt wurde, so war diese 
Konstatierung in den speziellen Fällen doch sehr wichtig, denn sie 
ermöglichte es, eine große Reihe zu weitgehender palaeophytolo- 
gischer Deutungen, die von älteren Autoren auf Grund unzu- 
reichender Untersuchungen gemacht worden waren, auf das richtige 
Maß zurückzuführen. Die Arbeiten enthalten zugleich eine Be- 
arbeitung der fossilen Cupressineen der Rhón (1); kurz darauf er- 
schienen Mitteilungen über die Araucarien des fränkischen Keupers (5). 

Mit fossilen und rezenten Hülzern hat sich KRAUS auch in 
der Folgezeit noch viel beschäftigt (27, 28, 29, 31, 32, 37, 40, 46, 
52, 70, 75—81, 84, 85, 97, 98) und hat namentlich auf Grund der. 
Resultate, die ihm die vergleichende Untersuchung verschiedener 
Teile eines Individuums und der individuellen Variabilität ergaben, 
zahlreiche Angaben GOEPPERTs korrigiert. Daß SCHIMPER ihn 
veranlaBte, für seinen Traité de paléontologie végétale die fossilen 
Coniferenhölzer (31) zu bearbeiten, zeigt, daß seine Untersuchungen 
sich auch in Kreisen der Palaeontologen größter Wertschätzung 
erfreuten, Die Aufstellung der diagnostischen Merkmale ermög- 
lichte KRAUS ferner die een der Treibhölzer M zweiten 


(16) Hans KNiEP: 


deutschen Nordpolexpedition (28, s. ferner 32, 40) und führte zu 
der Feststellung, daB diese Hólzer den sibirischen Wäldern ent- 
stammen müssen. Es war damit auf biologischem Wege eine Stütze 
für die von PETERMANN verfochtene Ansicht geschaffen, daß das 
arktische Treibholz ein Produkt des Polarstroms ist. 

Die Arbeit über den Bau der Cycadeenfiedern (3) gibt gleich- 
falls wichtige Anhaltspunkte für die Verwendung anatomischer 
Merkmale in der Systematik. KRAUS hat hier den Begriff des 
Hypoderms aufgestellt, der sich seither eingebürgert hat. — Die 
Inauguraldissertation (4) ist die erste, an der Hand eines reichen 
Materials durchgeführte vergleichend anatomisch-systematische 
Untersuchung der Fruchthüllen, deren Bau bis dahin nur höchst 
unvollkommen bekannt war. 

Die erste physiologische Untersuchung von KRAUS be- 
handelt die Gewebespannung (7). Wir sind heute, nachdem wir 
erkannt haben, daß die Gewebespannung im pflanzlichen Organis- 
mus nicht die Rolle spielt, die man ihr einst zuschreiben zu müssen 
glaubte — man vergleiche z. B., welch breiten Raum in SACHS’ 
Experimentalphysiologie (1865) Erörterungen über die Gewebe- 
spannung einnehmen — vielleicht geneigt, die Bedeutung dieser 
Arbeit etwas zu unterschätzen. Gewiß ist es BR nionag, wenn 
die Gewebespannung aus den Wachst er 
Zellen erklärt wird, wenn ferner z. B. helio- und geotropische 
Krümmungen auf durch das Licht und die Schwerkraft hervor- 
gerufene Spannungsänderungen zurückgeführt werden; im Rahmen 
ihrer Zeit betrachtet ist die Arbeit aber eine hervorragende Lei- 
stung, die nicht zu Unrecht großes Aufsehn erregt hat. Enthält 
sie doch die Entdeckung der Querspannung des Stammes und die 
ersten umfassenden quantitativen Angaben über die Größe der 
Längsspannung der verschiedenen Gewebebezirke. Auch die Tat- 
sache, daB die Spannungsintensität im Pflanzenkörper periodischen 
Ánderungen unterliegt, ist hier schon behandelt, eine Frage, auf 
die KRAUS in mehreren späteren Untersuchungen zurückkommt 
(25, 48, 55, 57, 66, 67, 74, 110). Eingehende Mitteilungen über 
den Verlauf und das Zustandekommen dieser tagesperiodischen 
Dickenánderungen der Stámme (,tügliche Schwellungsperiode*) 
finden sich im ersten und besonders im dritten Teile der Studien 
über die Wasserverteilung in der Pflanze (57, 74). Im letzteren 
wird die allgemeine Verbreitung der Schwellungsperiode auch bei 

_ anderen Organen (Blättern, Früchten, Knospen, Knollen) dargetan. 
Auch in den Tropen hat sich KRAUS mit der Erscheinung be- 
; pues und ii daB die Tropenbäume sich denen unserer 


GREGOR KRAUS. (11) 


Flora ganz analog verhalten (110). Mit Hilfe äußerst exakter 
Methoden ist in diesen Untersuchungen durch unzählige Messungen 
der genaue Gang der Schwellungsänderungen in den verschiedenen 
Organen festgestellt worden. Unter normalen Bedingungen tritt 
in der Natur am frühen Morgen eine langsame Volumverminderung 
der Pflanzenteile ein, die bis zum Nachmittag, wo sie ihr Minimum 
erreicht, anhält. Alsdann beginnt die Schwellung wieder zu steigen ; 
sie erreicht ihre größte Höhe in der Nacht -vor Sonnenaufgang. 
Parallelgehend mit der An- und Abschwellung ließ sich eine ab- 
solute Zu- und Abnahme des Wassergehalts feststellen. Da wo es 
sich um parenchymatische Gewebe handelt, sind es tägliche Schwan- 
kungen der Turgeszenz, die die Schwellungsperiode hervorrufen; 
da aber auch der Holzkörper die rhythmischen Volumschwankungen 
zeigen kann, die in manchen Fällen sogar die ausschließliche Ur- 
sache der Dickenänderung des Stammes sind, müssen auch Imbi- 
bitionsánderungen der Zellhäute als Erklärung mit herangezogen 
werden. Wasserzufuhr und Unterdrückung der Transpiration er- 
höhen die Schwellung, Steigerung der Transpiration drückt sie 
herab. Damit erklärt sich der tägliche Gang der Schwankungen. 

Der schon 1867 nachgewiesene, später, wie wir soeben sahen, 
weiter verfolgte Zusammenhang zwischen Wassergehalt und 
Schwellungsgröße hat wohl KRAUS dazu geführt, die Wasserver- 
teilung in der Pflanze und ihre Beziehung zu verschiedenen Lebens- 
vorgängen einer allgemeinen Untersuchung zu unterziehen. Die 
Resultate derselben sind in vier größeren, 1879 —1884 erschienenen 
Abhandlungen (57, 69, 74, 92) niedergelegt. In der ersten der- 
selben wird u. a. gezeigt, daB in jedem wachsenden Internodium 
der Wassergehalt eine „große Periode* aufweist. Diese große 
Periode fällt aber keineswegs mit der des Wachstums zusammen, 
denn der relative Wassergehalt nimmt so lange zu, als das Inter- 
nodium überhaupt in die Länge wächst; erst wenn das Längen- 
wachstum eingestellt ist, tritt allmähliche Abnahme des prozen- 
tischen Wassergehalts und Zunahme an Trockensubstanz ein. Von 
besonderem Interesse sind die Angaben über die Wasserverteilung 
bei geotropisch und phototropisch gekrümmten Organen. Stets ist 
die sich konvex krümmende Seite wasserreicher als die konkave, 
und zwar ist bemerkenswerterweise diese ungleiche Verteilung des 
Wassers in horizontal gelegten oder einseitig beleuchteten Stengeln 
oder Wurzeln schon nachweisbar, noch ehe eine Krümmung statt- 
gefunden hat. 

Wie verhalten sich nun wührend dieser beim Wachstum er-  — 
folgenden Veränderungen des Wassergehalts die im Zellsaft gelösten | 


(18) Hans KNFP: 


Stoffe? Diese Frage legt sich KRAUS in der zweiten Abhandlung 
vor und er beantwortet sie folgendermaßen. Das: spezifische Ge- 
wicht des Zellsafts, eine Funktion der darin gelósten Substanzen, 
ist in den jüngsten Internodien am grüBten und nimmt zu den 
älteren hin ab; später tritt gewöhnlich wieder eine kleine 
Steigerung ein. Im besonderen ließ sich zeigen, daß ge- 
löstes Eiweiß mit dem Wachstum und Alter eines Internodiums 
relativ abnimmt. Dasselbe gilt für die freien Säuren, für die 
‚anderseits absolut eine Zunahme festgestellt wurde. Dagegen 
nimmt der Zucker im wachsenden Stengel zunächst bis zu einem 
Maximum relativ und absolut zu, um dann wieder zu sinken. Für 
die Erforschung der. tropistischen Reizerscheinungen ist es nun 
sehr wichtig, daß KRAUS auch bei sich geotropisch und- phototro- 
pisch krümmenden Sprossen Differenzen im Zucker-, oft auch im . 
Säuregehalt in den konvexen und konkaven Seite nachgewiesen 
hat, und daß solche Differenzen sich (ebenso wie die Veränderungen 
des Wassergehalts) bereits vor Eintritt der Krimmungsbewegungen 
einstellen. Die Beobachtungen zeigen uns, daß die Reizvorgänge 
irgendwie mit Stoffwechselprozessen verkettet sind, was bisher nur 
für sehr wenige pflanzliche Reizerscheinungen einwandfrei nach- 
gewiesen werden konnte. In der konvex werdenden Stengelhälite 
erhöht sich zuerst der Zuckergehalt, während sich der Gehalt an 
freier Säure etwas zu vermindern pflegt. Nach einiger Zeit tritt 
dann eine absolute Abnahme des Zuckers und gewöhnlich auch 
der freien Säure ein. 

Der Inhalt der dritten Abhandlung, die die Schwellungs- 
periode behandelt, haben wir oben bereits kurz charakterisiert, die 
vierte ist ausschließlich den Veränderungen des Säuregehalts des 
Zellsafts, über die in der zweiten nur mehr beiläufig einige Er- 
fahrungen gesammelt waren, gewidmet, Schon seit langer Zeit, 
namentlich aber durch die Untersuchungen von ADOLF MAYER, 
an die KRAUS hier in erster Linie anknüpft, war es bekannt, daß 
gewisse Pflanzen (Bryophyllum) nachts reicher an Säure sind als. 
am Tage. KRAUS zeigt zunächst, daß diese Erscheinung eine 
allgemeine Regel ist. Sie ist allerdings bei den meisten Pflanzen 
nur wenig ausgeprägt, so daß es sehr genauer Untersuchungs- 
methoden bedarf, sie nachzuweisen. Bei den Crassulaceen, die die 
periodische Zu- und Abnahme der Säure besonders deutlich zeigen, 
hat KRAUS den Prozeß quantitativ verfolgt und gefunden, daß 
das Säuremaximum in den ersten Morgenstunden liegt. Er konnte 
auch zeigen, daß die nächtliche Säureanhäufung nur in Gegenwart 
von Sauerstoff vor sich geht, also mit der Atmung zusammen- 


GREGOR KRAUS. (19) 


hängen muß, daß ferner die Sáureabnahme am Tage ebenfalls an 
das Vorhandensein von Sauerstoff, aber auch an das des Lichts 
geknüpft ist. 

Weiter ausgebaut wurden diese Ergebnisse in der bekannten 
Abhandlung über den Stoffwechsel der Crassulaceen (96). Hier 
sind die wesentlichen Punkte dieses interessanten Stoffwechsel- 
prozesses vüllig klar gelegt. So wird vor allem der Nachweis ge- 
führt, daß die nächtliche Vermehrung der Säure (A pfelsáure) durch 
Oxydation von Kohlehydraten, die im täglichen Assimilations- 
prozeB gebildet wurden, zustande kommt. Ein Teil dieser Säure 
ist an Kalk gebunden, ein Teil bleibt frei und schwindet am 
Tage unter dem Einfluß des Lichts und unter Mitwirkung des 
Chlorophylls. Es entsteht daraus Kohlehydrat. Auf welchem 
Wege, das läßt zwar KRAUS noch offen, doch hält er die uns 
jetzt geläufige Deutung, daß die Apfelsäure zuerst zu Kohlensäure 
oxydiert wird, die die Pflanze dann assimiliert, für die wahr- 
scheinlichste. 

Zahlreiche andere Teilgebiete der Stoffwechselphysiologie 
hat KRAUS durch bedeutsame Untersuchungen gefördert. Wir 
gedenken hier zunächst einer seiner Erstlingsarbeiten über den Ein- 
fluß von Licht und Wärme auf die Stärkeerzeugung im Chloro- 
phyll (13), in welcher u. a. gezeigt wird, daß die Bildung von 
Stärke in entstärkten Chloroplasten schon sehr bald nach der Be- 
leuchtung einsetzt, bei Spirogyra im Sonnenlicht schon nach 
5 Minuten. — Ferner nennen wir die Untersuchungen über das 
Inulin (39, 43, 50, 131), in denen dieser Körper makrochemisch 
dargestellt und der Nachweis geführt wird, daß er in seinem Vor- 
kommen nicht auf die Compositen beschränkt ist, sondern auch 
bei den nahe verwandten Campanulaceen, Lobeliaceen, Stylidiaceen 
und Goodeniaceen, außerdem aber auch bei den Violaceen auftritt 
— die Mitteilung über die ersten quantitativ-chemischen Unter- 
suchungen des Siebröhreninhalts von Cucurbita (88, 94) und über 
die Veränderungen des Kalkoxalatgehalts in austreibenden Rhizomen 
und Zweigen (112). Von den größeren Arbeiten verdienen drei 
eine ganz besondere Hervorhebung: die über das Chlorophyll (26), 
die über die Blütenwärme von Arum italicum [2 Teile (86, 93)] und 
die Grundlinien einer Physiologie des Gerbstoffs (102). 

Die spektralanalytischen Untersuchungen über die Chlorophyll- 
farbstoffe und ihre Verwandten sind zu bekannt, als daß es nötig 
würe, auf sie im einzelnen nüher einzugehen. In jedem Lehrbuch 
finden wir das Absorptionsspektrum des Chlorophylls mit seinen 
<harakteristischen 7 Absorptionslinien abgebildet, das KRAUS mit 


(80) Hans KNIEP: 


Hilfe des Mikrospektralapparats, den er damit zum ersten Male in 
der Pflanzenphysiologie anwandte, gewonnen hatte. Die Entdeckung 
des Entmischungsverfahrens (Durchschütteln der alkoholischen 
Chlorophyllósung mit Benzol) und der damit geführte Nachweis, 
daB das Rohchlorophyll aus mindestens zwei Farbstoffen, einem 
blaugrünen und einem gelben, besteht, datiert schon aus einer 
"etwas früheren Zeit. Bereits in der 1868 mit MILLARDET ge- 
meinsam veröffentlichten Untersuchung über Algenfarbstoffe (9, 10) 
hat KRAUS diese Methode angegeben.  Prinzipielle Bedeutung 
dürfen noch zwei in dem Chlorophyllbuch mitgeteilte Tatsachen 
beanspruchen, Einmal der kürzlich von WILLSTAETTER (einem 
ehemaligen Schüler von KRAUS) bestütigte Nachweis der Identitát 
des Chlorophylls bei allen grünen Pflanzen, zweitens die Ent- 
deckung, daB im lebenden Blatt die Absorptionsstreifen des Chloro- 
phylls nach dem schwächer brechbaren Teile des Spektrums ver- 
schoben sind. Auf Grund verschiedener Versuche vertritt KRAUS 
die Meinung, daß dies mit der größeren Dichtigkeit des Mediums, 
in welches der Farbstoff im Blatte eingelagert ist, zusammenhängt, 
und äußert den interessanten Gedanken, daß damit vielleicht ein 
Mittel gegeben wäre, die Dichtigkeit der protoplasmatischen Grund- 
lage der Chlorophyllkórper zu bestimmen. Die heute vie.fach ver- 
tretene Auffassung, die Verschiebung der Absorptionsstreifen rühre 
daher, daB das Chlorophyll im Blatt sich in kolloidaler Lósung 
befindet, ist zwar eine in ein etwas moderneres Gewand gekleidete 
Hypothese, bedeutet aber gegenüber dem, was KRAUS 1872 fest- 
gestellt hatte, keinen sehr wesentlichen Fortschritt. 

Ebenso bekannt sind die Untersuchungen über die Selbst- 
erwärmung der Kolben von Arum italicum. In welchem pflanzen- 
physiologischen Buche wäre nicht die Beobachtung zitiert, daß die 
Arum-Kolben durch die in ihrem Stoffwechsel produzierte Wärme 
ihre Eigentemperatur um nahezu 36° über die der Umgebung er- 
höhen können? Aber nicht allein und nicht in erster Linie in der 
Konstatierung dieser in quantitativer Beziehung einzig dastehenden 
Tatsache besteht die Bedeutung der Untersuchungen. KRAUS 
hat den Verlauf der Erwärmung während des Aufblühens, der sich 
als eine eingipfelige, am Nachmittag ansteigende und in der fol- 
genden Nacht wieder abfallende Kurve darstellt, eingehend verfolgt 
und gezeigt, daß der Prozess hauptsächlich im Kolben selbst 
lokalisiert ist. Er hat ferner gezeigt, daß während der Erwärmungs- 
periode eine enorm gesteigerte Transpiration stattfindet, so daß 
die abgegebene Wassermenge an Gewicht das der Keule übertrifft, 
ferner daß innerhalb der kurzen Zeit die Trockensubstanz der 


GREGOR KRAUS. (81) 


Keule eine Verminderung um 75°/, erfahren kann. Letztere Tat- 
sache steht ganz ohne Analogon da. Der wegen seiner verhältnis- 
mäßig starken Atmung (um eine solche handelt es sich auch beim 
Arum-Kolben) bekannte keimende Weizen verliert pro Tag nur 1,2 */, 
an Trockensubstanz, also den 62. Teil der Menge, die Arum einbüßt. 
Die chemische Untersuchung der Kolben vor und nach der Erwärmung 
führte zu dem wichtigen Ergebnis, daB Stärke und Zucker vüllig 
schwinden, Eiweiß, Amide und Aschesubstanzen in ihrer Menge 
gleichbleiben, während die Säuren während der Erwärmung ein 
wenig zunehmen. Für die Theorie der Atmung war dieses He- 
sultat außerordentlich wichtig, denn es zeigt, daß die damals ver- 
breitete Annahme, der primüre Prozess bei der Atmung sei eine 
Eiweißspaltung, zum mindesten nicht allgemein gültig und nicht 
notwendig ist, In der iArum-Keule liefern ausschließlich Kohle- 
hydrate das Atmungsmaterial, die N-haltigen organischen Stoffe 
bleiben unangetastet. 

Andere Araceenkolben lassen im Prinzip den gleichen Verlauf 
der Erwürmungskurve erkennen. Gelegentlich seiner Tropenreise 
hat KRAUS die Untersuchungen auch auf Cycadeen und Palmen . 
ausgedehnt (111) und gefunden, dal hier mehrere Wärmeperioden 
in aufeivanderfolgenden Tagen vorkommen. — Die biologische 
Deutung, die KRAUS der Erscheinung gibt, ist bekanntlich die, 
daß durch die Erwärmung die die Bestäubung besorgenden In- 
sekten angelockt werden. 

Ein immer wiederkehrendes Kennzeichen der physiologischen 
Arbeiten von KRAUS ist, daß er die Naturvorgänge vor allem 
quantitativ zu erforschen strebt. Daß er dadurch zu sehr wich- 
tigen Resultaten und Fragestellungen gekommen ist, geht aus dem 
Gesagten bereits hervor. Es trifft auch für die Untersuchungen 
über den Gerbstoff (91, 102) zu, über dessen Verhalten in der 
Pflanze nur exakte quantitative Methoden genaueren Aufschlub 
geben konnten. KRAUS faßt den Gerbstoff als einen Schutzstoff, 
namentlich gegen Fäulnis, auf und widerlegt die HARTIG- WIGANDsche 
Annahme der Reservestoffnatur desselben. Obwohl am Licht in 
den Blüttern erzeugt, darf der Gerbstoff doch nicht als direktes 
Produkt der Kohlensáureassimilation angesprochen werden. Ahnlich 
den Kohlehydraten wandert er aus den Blüttern aus und wird in 
Rinde, Mark und Holzkürper abgelagert, doch wird er nicht wieder 
in den Stoffwechsel gerissen. Der Gerbstoff ist also ein. Endprodukt 
des Stoffwechsels, das weder beim Austreiben der Rhizome noch 
beim Keimen der Samen oder Reifen der Früchte von der Pflanze 
zum Aufbau organischer Substanz verwendet wird. 


Ber. der deutschen bot. Gesellseh. (6) 


(82) Hans KNiEP: 


Wir müssen es uns versagen, auf die übrigen pflanzenphysio- 
logischen Untersuchungen von KRAUS einzugehen. Sie betreffen 
namentlich das Wachstum und seine Abhängigkeit von gewissen 
Außenbedingungen [Über die Ursachen der Formänderungen etio- 
lierender Pflanzen 1869 (14); Über Alter und Wachstumsverhältnisse 
ostgrönländischer Holzgewächse 1873 (37); Über das tägliche Wachs- 
tum der Früchte 1883 (87); Das Längenwachstum der Bambusrohre 
1895 (110); Einiges über das Dickenwachstum der Palmenstämme 
in den Tropen 1899 und 1911 (114, 134)], ferner die winterliche 
Färbung grüner Pflanzenteile 1874 (38), die Lebensdauer immer- 
grüner Blätter 1880 (63) u. a. 

Unter den historisch-botanischen Arbeiten von GREGOR 
KRAUS ist an allererster Stelle zu nennen die Geschichte des bota- 
nischen Gartens zu Halle [1. Heft 1888 (101), 2. Heft 1894 (107)]. 
Wenn das viel mißbrauchte Wort „klassisch“ für eine Arbeit über- 
haupt angewendet werden darf, so ist es hier sicher am Platze; 
und zwar in einem doppelten Sinn. Nicht nur, daß es in der 
ganzen botanischen Literatur kein ähnliches Werk gibt, das diesem 
an die Seite gestellt werden könnte, die Art der Verarbeitung des 
enormen urkundlichen Materials beweist zugleich den feinen histo- 
rischen Spürsinn des Verfassers, nicht weniger aber seine gründliche 
klassische Bildung. Den Inhalt des Buches mit wenigen Worten 
zu kennzeichnen ist nieht möglich. Wer ihn kennen lernen will, 
muß es lesen; er wird es nicht aus der Hand legen, ohne an der 
reizvollen, anziehend geschriebenen Darstellung reine Freude gehabt 
zu haben. Freude wird auch jeder Botaniker empfinden, wenn er 
aus KRAUS’ Schilderung ersieht, daß die über alle Maßen traurigen 
Zustände, in denen sich die botanischen Gärten und die botanische 
Wissenschaft noch vor wenig mehr als 100 Jahren befanden, nun 
endgültig vorüber sind. Der Titel des Werkes ist eigentlich zu eng 
gefaßt, denn es beschränkt sich keineswegs ausschließlich auf den 
Hallischen botanischen Garten. Was z. B, über die Geschichte 
des botanischen Unterrichts, über den allmählichen Sieg der einst 
so verspotteten ,botanophili“ über die trockene, an Äußerlichkeiten 
haftende Floristik, über die Einführung mikroskopischer Demon- 
strationen durch CHRISTIAN WOLEF usw. mitgeteilt wird, ist von: 
allgemeinstem Interesse. Ganz besonders trifft das auch zu für den 
letzten Teil des 2. Bandes, die Geschichte der Bevölkerung der 
botanischen Gärten (vgl. auch 104), Für diese auf ein mühsames 
Studium namentlich der alten Pflanzenverzeichnisse der botanischen 
Gärten gegründete Untersuchung lagen keinerlei Vorarbeiten vor- 
Sie wird für alle Zeit die Grundlage für eine spezielle Geschichte. 


GREGOR Kraus. (83) 


der Pflanzeneinführungen in Europa bilden, die noch ihres Bearbeiters 
harrt. Wir erfahren durch KRAUS, wie zuerst, gegen die Mitte 
und das Ende des 16. Jahrhunderts, orientalische Pflanzen in den 
Gärten Europas Eingang fanden, wie die kanadisch-virginischen 
Stauden zu Anfang des 17. Jahrhunderts von Paris aus, etwas 
später die Kappflanzen, namentlich von den berühmten Gärten in 
Leyden und Amsterdam aus ihre Wanderung durch Europa an- 
traten. Mit der Einführung tropischer, nicht winterharter Gewächse 
erwuchs die Notwendigkeit, diese zu überwintern, und so entstanden 
die Gewächshäuser (Kalthäuser), deren erstes deutsches in Altdorf 
1656 erbaut wurde. Es folgt die Einführung der nordámerikanischen 
Gehólze, die um die Mitte des 18. Jahrhunderts ihren Hóhepunkt 
erreicht, und die der zahlreichen neuholländischen Pflanzen, die 
als erster BANKS 1771 nach England brachte. Die Kultur von 
Tropenpflanzen, deren Überwinterung nur in Warmhäusern müglich 
ist, gehört erst der neuesten Zeit an. 
Die übrigen geschichtlichen Studien von KRAUS sind ge- 
ringeren Umfangs. In der Rektoratsrede [12. Juli 1891 (106)] be- 
handelt er die botanische Tätigkeit des Hallischen Philosophen 
CHRISTIAN WOLFF, dessen Verdienste um den botanischen Unter- 
richt er bereits im 1. Heft der Geschichte des Botanischen Gartens 
gedacht hatte. Von den ünter dem Gesamttitel „Aus der Pflanzen- 
welt Unterfrankens* erschienenen elf Abhandlungen (1902 —1910) 
sind zwei historischen Inhalts. Die erste, betitelt „JOHANN 
MICHAEL FEHR und die Grettstadter Wiesen‘ (118), ist ein Bei- 
trag zur Geschichte der Floristik dieses an interessanten Pflanzen 
überreichen Standorts und enthält den Abdruck der von KRAUS 
wiederentdeckten, fälschlicherweise als , Tempe Grettstadtiense'* 
bezeichneten Florula svinfurtensis von J. M. FEHR (1666). Die 
andere (132 Nr. 4) enthält geschichtliche Notizen über das Rosen- 
herbar des ehemaligen Würzburger Professors AMBROSIUS RAU. 
Mit der Würzburger Rosenflora und ihrer Geschichte hat sich 
KRAUS bis in die letzten Tage seines Lebens beschäftigt.‘ Er 
plante eine größere fünfteilige Abhandlung mit den Untertiteln: 
Geschichte der Würzburger Rosenflora — Revision der noch in 
Würzburg vorhandenen RAUschen Originale — Einige Bemerkungen 
zu Rosa aciphylla und Verwandte — Die von mir bis jetzt fest- 
gestellten Rosenformen und ihre Standorte — Wilde Rosen in 
Kultur. Leider liegt nur ein geringer Teil davon abgeschlossen vor. 
Die letzte historische Publikation von KRAUS, zugleich die 
letzte Arbeit, die er zu Lebzeiten veróffentlicht hat, ist die kleine, 
fesselnd geschriebene Skizze „Hundert Jahre Nene Lone T 


(84) Hans Knier: 


die anläßlich der Feier der hundertjährigen Zugehörigkeit Würz- 
burgs zu Bayern 1914 erschien (137). 

Wir wenden uns zum Schlusse den pflanzengeographi- 
schen Forschungen von KRAUS zu. Bei aller Sachlichkeit und 
wissenschaftlichen Strenge, die diese Schriften — wie alles, was 
KRAUS veróffentlicht hat — auszeichnet, lassen sie doch erkennen, 
daB ihr Verfasser sie mit besonderer Liebe geschrieben hat. Liebe 
zu den Pflanzen und Freude an den landschaftlichen Schönheiten 
der Natur sprechen hier überall zwischen den Zeilen. Man lese 
nur die kleine Schilderung der Fels- und Geróllehne des Wellen- 
kalkgebiets (132), um das bestätigt zu finden. Die Gewóhnung an 
die exakte Arbeitsweise des  Physiologen hatte KRAUS die 
naive Entdeckerfreude nicht zu rauben vermocht, die der Florist 
empfindet, wenn er einer seltenen Pflanze zum ersten Male habhaft 
wird. KRAUS hat zwei solcher glücklichen Funde gemacht: von 
Vicia Orobus, die bisher in Deutschland nur von einer einzigen 
Stelle, vom Wintersberg bei Orb!) bekannt war, hat er einen 
neuen Standort entdeckt (115, 117), ebenso von der in Süddeutsch- 
land bisher unbekannten Lactuca quercina (119, 132). Beide 
. Pflanzen haben ein besonderes Interesse. Die erstere wegen ihrer 
eigentümlichen, von KRAUS entdeckten Heterotrichie; der Fundort 
der Lactuca gibt uns einen wichtigen Anhaltspunkt über den 
Wanderungsweg dieser namentlich im Elbgebiet vorkommenden 
pontischen Pflanze. 

Bei der Anhänglichkeit, die KRAUS seinem fast Jahr für Jahr 
von ihm aufgesuchten Heimatorte bis ins hohe Alter bewahrt hat, 
bedarf es keiner besonderen Motivierung, daß er eine Flora des 
Orbtales geschrieben hat [1910 (193)]. Die Vorarbeiten dazu reichen 
bis in seine Schülerjahre zurück. 

Die zweifellos bedeutendste Leistung seiner Würzburger 
Forschertätigkeit sind aber die Studien über Boden und Klima 
auf dem Wellenkalk und ihre Bedeutung für die Gestaltung der 
Flora. Mehrere Vorarbeiten von ihm selbst und von seinen 
Schülern (vgl. 119, 121, 122, 128, 130, 132 und die Würzburger 
Dissertationen Nr, 8, 9, 10, 11, 12, 13) legten den Grund zu dem 
originellen und für die Standortlehre grundlegenden Werke 
„Boden und Klima auf kleinstem Raum. Versuch einer exakten 
Behandlung des Standorts auf dem Wellenkalk* [1911 (135)]. Was 
wußte man bisher von den Faktoren, die es bedingen, daß die 


. 1) Der Fundort in Nordschleswig gehört zum skandinavischen Ver- 
breitungsgebiet der Pflanze. 


GREGOR Kraus, (85 


Kalkflora ein so charakteristisches Gepräge hat? Es war herzlich 
wenig. Der Widerstreit der Theorieen, die die chemische Be- 
Schaffenheit des Bodens in erster Linie verantwortlich machen, 
und derer, die die physikalischen Bedingungen vor allem zur Er- 
klärung heranziehen, war noch nicht zum Austrag gebracht. 
Viele Pflanzengeographen neigten wohl der letzteren Meinung zu, 
sie erschöpfen sich aber größtenteil' ın Abwägungen und Be- 
trachtungen, eine exakte Einzeluntersuchung hatte bisher niemand 
vorgenommen. An diesem Punkte setzte KRAUS ein. Er zeigte 
zunächst, daß der Karbonatgehalt des Bodens nicht das Maf- 
gebende sein kann. Aus seinen überaus zahlreichen Analysen ergab 
Sich, dal keine der sogenannten Kalkpflanzen auf einen Boden 
von bestimmtem Karbonatgehalt angewieseu ist. Wenn auch ganz 
im allgemeinen gewisse Pflanzen auf einem hochprozentigen, andere 
vorzugsweise auf einem niedrigprozentigen Boden vorkommen, so gibt 
es doch ganz zweifellos typische Vertreter der sog. Kalkflora, die 
unter Umständen auf vóllig kalkfreiem Boden üppig gedeihen (z. B. 
Pulsatilla vulgaris, Hippocrems comosa, Anemone silvestris). Weist 
Schon diese letztere Tatsache darauf hin, daB der Kalkgehalt nicht 
das Ausschlaggebende ist, so enthält auch der erstere Umstan 

(die Bevorzugung hoher Kalkprozente durch einige, die geringer 
durch andere Pflanzen) nicht den Beweis, daB diese des Kalkes 
wegen so verteilt sind. Denn parallel mit hohem und niederem 
Karbonatgehalt ist gewöhnlich auch die physikalische Beschaffen- 
heit des Bodens (Bodenstruktur) eine andere, die an sich natürlich 
mit der chemischen Natur nichts zu tun zu haben braucht. Das 
führte KRAUS dazu, diese Bodenstruktur einer näheren Untersuchung 
zu unterziehen. Er bestimmte den Gehalt an Feinerde und an 
„Skelett“ (Körnung) an den verschiedensten Stellen seines Arbeits- 
gebiets, des weiteren den Wassergehalt bei verschiedener Witterung, 
die Wasseraufnahmefühigkeit, die Temperatur in verschiedenen 
Bodentiefen, in der Luft direkt über und in grüBeren Hühen über 
dem Boden, die Luftfeuchtigkeit und die Windverhältnisse, Da 
ergab sich zunächst, daß Wellenkalk und Wellenkalk als Boden 
durchaus nicht das gleiche ist; auf kleinstem Raum zeigten sich 
die größten Verschiedenheiten, jedes Bodenfleckchen fast hat sein 
besonderes Klima. Und weiter: die einzelnen Faktoren stehen in 
enger Beziehung zueinander. Böden mit hohem Skelettgehult sind 
trockener — daher hier der ganz besonders ausgesprochene Xero- 
phytismus —, sie erwürmen sich schneller und hóher als solche, 
die reich an Feinerde sind, und damit wieder hängt es zusammen, 
daB in den unteren, solchen stark erwürmten Bóden direkt auf- 


(86) Hans KwiEP: 


lagernden Luftschichten die Temperatur tagsüber viel hóher zu 
zu sein pflegt, als die „allgemeine“, etwa in 2— 3 m über dem 
Boden gemessene Lufttemperatur. Nichts zeigt deutlicher die 
Verkehrtheit der bisher in der ókologischen Pflanzengeographie 
gepflogenen Praxis, allein diese „allgemeine“ Lufttemperatur in 
Betracht zu ziehen, als der Umstand, daB die Bodentemperatur 
in 2 em Tiefe schon im April die „allgemeine“ Lufttemperatur um 
159 übertreffen kann, und daß Unterschiede von 10° zwischen 
der Temperatur der unteren Luftschichten und der „allgemeinen“ 
Lufttemperatur nichts Seltenes sind. Ist doch gerade für die 
Wellenkalkpflanzen Zwergwuchs und Polsterbildung eine typische 
Erscheinung. 

So ist es in letzter Linie die morphologische Beschaffenheit 
des Kalkbodens, welche darüber entscheidet, ob die Bewohner sich 
als extreme Xerophyten ausbilden oder mehr dem mesophytischen 
Typus zuneigen. „Es gibt gewiß so viele Bodenstrukturen, als da 
Pflanzenformen wohnen“ (130 S. 24). Ein sehr instruktives Bei- 
spiel zeigt den ausschlaggebenden EinfluB des Skelettgehalts. Es 
ist die Verbreitung der Pulsatilla. Sie bevorzugt auf dem Wellen- 
kalk die Fels- und Schotterlehne, wo der Kalkgehalt ein sehr hoher 
ist, kommt aber auch auf dem kalkfreien Buntsandstein der Leite vor. 
Obgleich also chemisch extrem verschieden, gleichen sich diese Bóden 
nach Skelett, Wassergehalt, Temperatur (des Bodens selbst und der 
umgebenden Luft) völlig. Nur zwei Schritte davon entfernt, im 
Waldboden, kommt keine Pulsatilla vor; hier ist auch die Pektar 
eine aen andere, 

. - Eine besondere Bedeutung für die Flora des Wellenkalks be- 
ansprucht schließlich der Wind. Daß der Wind die Gestaltung 
der Pflanzen beeinflußt, ist lange bekannt. KRAUS hat aber auch 
hier zum ersten Male das Ergebnis umfassender quantitativer Unter- 
suchungen auf die Form und Verteilung der Pflanzen angewandt. 
Was die Tatsache, daß der Wind unmittelbar am Boden am 
schwüchsten ist und mit jedem Zentimeter Erhebung an Stürke 
zunimmt, bedeutet, wenn man sie mit dem verbreiteten Nanismus 
der Wellenkalkpflanzen zusammenhält, mag hier nur angedeutet 
sein. Von nicht geringerer Wichtigkeit ist die Konstatierung, daB 
jede auch noch so kleine Bodenerhebung auf die Windverhältnisse 
entscheidenden Einfluß hat, und daß vom Plateaurande gegen innen 
hin die Windstärke regelmäBig abnimmt, Ist doch gerade am Rande 
der Wellenkalkberge die Xerophilie ihrer Bewohner am stürksten. 

Es wird noch jahrzehntelanger Arbeit bedürfen, bis wir die 
Wirkung der Standortsfaktoren auf die verschiedenartigen Lebens- 


GREGOR KRAUS. (87) 


vorgänge in allen Einzelheiten werden beurteilen können. Hierfür 
die Wege gewiesen zu haben, ist aber das bleibende Verdienst von 
GREGOR KRAUS. 


Die Schriften von GREGOR KRAUS zeichnen sich durch 
Prágnanz der Fragestellung ebenso aus wie durch Kürze und Knapp- 
heit des Ausdrucks, Jeder Weitschweifigkeit war er abhold. Er 
liebte es nicht, zu theoretisieren und weitgehende Hypothesen auf- 
zustellen, sondern begnügte sich mit der Mitteilung dessen, was er 
exakt beweisen und zahlenmäßig darstellen konnte. Darin liegt der 
unvergängliche Wert seines wissenschaftlichen Lebenswerks. Der 
Inhalt seiner Leistungen ist aber mit dem, was er selbst geschrieben 
hat, nicht erschópft, Die Anregungen, die er in seiner Zeit der 
wissenschaftlichen Forschung gegeben hat, werden auch nach 
seiner Zeit fruchtbringend weiterwirken. 


Anhang. 
I. Schriften von GREGOR KRAUS. 

1. Mikroskopische Untersuchungen über den Bau lebender und fossiler Nadel- 
ölzer. Würzburger Naturwissenschaftl. Zeitschr., Bd. 5, 144—200, 1864, 

2. Über : einige bayrische Tertiärhölzer. Ebenda, Bd. 6, 45—48. 1866. 

3. Über den Bau der Oycadeenfiedern. PRINGSHEIMs Jahrbücher für wiss. 
Botanik, Bd. IV, 805—848. 1 

4. Über den Bau trockener Pericarpien. Inauguraldissertation (philosophische 
Fakultät Würzburg) PRINGSHEIMs Jahrbücher f, wiss. Botanik, Bd. 5, 
88— 126. 

5. Einige Bemerkungen über die verkieselten Stämme des fränkischen Keupers, 
Würzb. Naturw. Zeitschr. Bd. 6, 64—69. 

6. Zur Kenntnis der Araucarien des Rothliegenden und der Steinkohlen- 
formation. Ebenda, Bd. 6, 70—73. 1866. 

7. Die Gewebespannung des Stammes und ihre Folgen. Habilitationsschnft 
(Würzburg), Botanische Zeitung 1867. 40 

8. Über einige nähere Bedingungen der Stärkebildung der Pflanzen. Verh. d. 
phys.-med. Ges. Würzburg, 28. Nov. 1867 

9. Mit A. MILLARDET: Sur le pigment des Phycochromaskói et des Diatomées. 
Bull = la Société des Sciences naturelles de Strasbourg. 1. Jahrg, 
S. 22— 1868. 

10. Mit A, Mast add Etudes sur la matiére colorante des Phycochromacées 
et des Diatomées. Mém. de la Soc. des scienc. nat. de Strasbourg, 
Vol. VI, 1868, 12 S, 4°. : 

11. Über Stürkebildung der Pflanzen bei niederen Temperaturen. Sitzgsber. d. 
phys.-med. Ges. Würzburg, 6. Juni 1868 

12. Über Etiolement. Ebenda, 18. Juli 1868. 

13, DEA Beobachtungen über den Einfluß des Lichts und der Wärm 

e Stürkeerzeugung im Chlorophyll. PRINGSHEIMS Jahrb. f. wiss. Bok 

Bd. 7, b11— 531. 1869. 


(88) Hans Knıep: 


8 


S 


. Über die Ursachen der Formänderungen etiolierender Pflanzen. Programm 


zum Eintritt in den Senat der Universität Erlangen. PRINGHEIMs Jahrb. 
f. wiss. Bot. Bd. 7, 209—260. 


1869. 
. DieEntstehung der Farbstoffkórper in den Beeren von Solanum Pscudocapsicum. 


Ebenda, Bd. 8, 131—147. 1872. (Manuskr. abgeschlossen 2. Jan. 


. Die Pflanze und das Wasser. Vortrag geh. zu Erlangea am 2. Mürz 1870. 
. Über eigentümliche Sphaerokrystalle in der Epidermis von Cocculus lauri- 


folius. Sitzungsber. d. physikal.-med. Societät Erlangen 14. Nov. 1870. 1 S. 


. Über eigentümliche dy PNE ree in d. Epid. v. Cocculus laurifol. 


NGSHRIMs Jahrb. f. s. Bot, Bd. 8. S. 421—428. 1870. 


. Vortrag über edit p Titel und Erscheinungsort) gehalten in 


Erlangen 1870. 19 S 


Über den Aufbau wickeliger Verzweigungen, besonders der Inflorescenzen. 


Sitzungsber. d. physikal.-med. Societät Erlangen 5. Dezember 1870. 4 


. Über Microspectralapparate und ihre Anwendung. Ebenda 13. März 1871. 2 s. 


Über die Va capris. des Chlorophyllfarbstoffs und ihre Verwandten. 
Ebenda 7. Juni 1 


. Weitere ne über den Chlorophyllfarbstoff. Ebenda 10. Juli 1871. 3 S. 
. Einige Beobachtungen über die winterliche Fürbung T Ge- 


wächse. Ebenda 19. Dez. 1871. 


. Über das nächtliche Verhaiten der Rindenspannung unserer Bäume. Botan. 


Zeitung 1871, S. 368—71 


. Zur Kenntnis der Chlorophylifarbstoffe und ihrer Verwandten. Spektral- 


analytische Untersuchungen. Stuttgart, SCHWEIZERBART 1872, 131 S. 


: EL. die Abstamm mung der auf der II. deutschen Nordpolexpedition ge- 


ammelten Treibhölzer. Singer. d. physikal -med. Societät Erlangen 
ti Febr. 1872. 8 S. 


- Treibhölzer. iaa deutsche Nordpolfahrt, Bd. 2, 97—182. 1872. 
. Über Alter und Wachstumsweise ostgrönländischer Hoizg-wächse. Ebenda 
1872. 


Bd. 2, 183—137. 


. Weitere Mitteilungen über die winterliche Färbung immergrüner Gewächse. 


Sitzgsber. d. physik.-med. Societät Erlangen 11. März 1872. 31, S. 
Bois fossiles de Coniféres in SCHIMPER, Paléontologie végétale Bd. 1. 
1872, 


. Untersuchungen von Treibhölzern aus Towna Semlja. Sitzgsber. d. Natur- 
28, 


forsch. Gesellsch. Halle. 9. Nov. 187 


. Zur Geschichte der einblättrigen Pier. Ebenda 1 $. 


Über das Vorkommen von Stürkemehl in den Siebróhren der Pflanzen 
u 898. IS 


Untersuchungen vou BRiOSI) Ebenda 8. Febr. 1873. 
Einige Bemerkungen über die Erscheinung der Sommerdürre unserer 
Baum- und Strauchblätter. Botan. Zeitg. 1873, 401—405. 417 —420. 


. Über Alter und Wachstumsverhältnisse ostgrünländischer Holzgewüchse. 
518. 


Botan. Zeitg. 1873, 518 - 
Über winterliche Färbung grüner Pflanzenteile. Sitzgsber. d. Naturforsch. 
Ges. Halle, 21. Febr 1874, 2 S. (auch Botan. Zeitg. 1874, S 4 406). 


. Beobachtungen über das Vorkommen von Inulin: Ebenda 27. Febr. 1875 


(auchBotan, Zeitg. 1875, S. 171). 


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66. 


. Über die Acidität Pii eumd der Blätter bei Tag und Nacht. 
S. 


. Die Po der immergrünen Blätter. 
. Über den Zuckergehalt und die Acidität des Zellsaftes bei den Krümmungen 
48. 


5. Demonstration eines vods Rheum officinale Baillon. 
1 8. 


GREGOR Kraus. (89) 


. Über die Treibhólzer der HALLschen Nordpolarexpedition. Ebenda 18. Dez. 
2 S. 


. Versuche mit Pflanzen ` farbigen Licht. Ebenda 20. Mai 1876. 9 S. 


(auch in Botan. Zeitg. 1876, S. 503—508). 


. Über das Verhalten des Zuckersaftes der Zellen gegen Alkohol und Glycerin 


und die Verbreitung des Zuckers. Ebenda 4S, (auch Botan. Zeitg. 1876- 
S. 601—608 u. 623—624 


3. Über Inulin. Sitzgsber. d. Naturf. Ges. Halle 13. Jan. 1877. 4 Zeilen. 
. Uber das mehrjährige Wachstum der Coniferennadeln. Ebenda. 7 Zeilen. 
9 Über das Verhalten der Gefäßkryptogamen im Dunkeln. Ebenda. 3 Zeilen. 


Über eine Anzahl von Sylt stammender Hölzer. Ebenda 24. Febr. 1871. 
6 Zei 


. Über RER, Ebenda. 5 Zeilen. 
. Über die Verteilung und Bedeutung des Wassers bei Wachstums- und 


Spannungsvorgängen in der Pflanze. Ebenda 10. März 1877. 1*/, S. (auch 
Botan, Zeitg. 1877 S. 595). 


. Das Inulinvorkommen auBerhalb der Compositen. Botaa. Zeitung 1877 
9 


` Über den Gefäßbündelverlauf im cm der Gesneraceen. Sitzungsber. 
25. 


d. Naturf. Ges, Halle. . dan. 


. Über Inulin bei den sen meris 25. Jan. 1879. 4 S. 

. Über ein fossiles Laubholz aus Gleichenberg in Steiermark. Ebenda 3 S. 
. Über einige falsche Ipecacuanha-Sorten. Ebenda 8. Febr. 1879. 4 S. 

. Über Imbibition organisierter Körper bei verschiedener Temperatur. Ebenda 


22. Febr, 1879, 8 S. 


. Über die täglichen Veründerungen der Dickendimensionen unserer Baum- 


stimme. Ebenda 17. Mai 1879. : 
Weitere Mitteilungen über Wasserverteilung in den Pflanzen. Ebenda 
26. Juli 1879. 


. Über die Wasserverteilung in der Pflanze I. Halle, MAX NIEMEYER 1879. 


71 S. (aus Festschr. d, Naturf. Ges. Halle z. Feier des 100jähr. Bestehens 
S. 187— 


257). 
. Über die NÄGELische Ne. Festrede, geh. bei der Säkular- 
1 1 


feier d. Naturf. Ges. Halle am 20. Juli 1879. Halle 1879. 6 S 


. Über phanerogamische a speziell über Phelipaea ramosa ©. A. MEY 


und ihre Nährpflanzen. Sitzgsber. d. Naturf. Ges. Halle 31. Jai. 1880. 
28 


Über eine aeg von Zuckerrohrstecklingen durch Gallenbildung. 
Ebenda 14. Febr. 
Ebenda 
13. März 
Die tagli Vegetation Italiens im Winter 1879/80  Ebenda 24. April 
58. 


1880. 
Ebenda 8. Mai 1880. 15 S. 


der St l Ebenda 
er Stenge un Ebenda 12. Jnui 


1880. 
Über die DREA Dimensionsänderungen der Pflanzenorgane. Ebenda 
3 S. 


81. Juli 1 


(90) Hans KNiep: 


o -1 
REM 


. Über den Einfluß äußerer Kräfte auf die Dimensionsánderungen des Stamm- 


durchmessers, Ebenda 4 S. 


. Über die sog. Nachwirkung bei heliotropischen und geotropischen Er- 


scheinungen. Ebenda 1 


. Über die Wasserverteilung in der Pflanze II. (Der Z ellsaft und seine In- 


halte. Halle, MAX NIEMEYER 1880, 72 S. (aus Abh. d. Naturf. Ges. zu 
Halle, Bd. 15) 


. Über fossile Hölzer aus den Sicilianischen Schwefelgruben. Sitzgsber. d. 
1881. 4 S, 


Naturf. Ges. Halle 5. Febr. 


. Über die Verdünnung geschättelter Sprosse. Ebenda 18. Juni 1881. 12 S. 
. Über ein neaes Vorkommen von Sphärokrystallen. Ebenda 16. Juli 1881. 28. 
. Über Langlebigkeit des Chlorophyllfarbstoffs. Ebenda 2 S. 

. Über die Wasserverteilung ia der Pflanze III. (Die tägliche Schwellungs- 


periode der D E Halle, MAX N1EMEYER 1881. 91 S. (Abh, d. Naturf. 
Ges. Halle, 


; Beiträge zur in fossiler Hölzer (I. Hölzer aus den Schwefelgruben 


Sieiliens. II. Zur Diagnostik des Coniferenholzes), Halle, M. NIEMEYER 
1882, 33 S. (aus Abh. d, Naturf. Ges. Halle, 


Bd. 16). 
. Über ein tertiáres Laubholz aus den bieilinnlschen Schwefelgruben. Sitzgsber. 
1882. 2 S. 


d. Naturf. Ges. Halle 18. Febr. 


. Über das Holz des mexikanischen Chijol. Ebenda 14 S. 

. Über eine neue Protopitys aus der Lettenkohle. Ebenda 1 S. 

. Über das Sandelholz von Juan Fernandez. Ebenda 2 S. 

. Über die Pitys primaeva Göpp. im „Arboretum fossile“. Ebenda 2 S. 

. Über den diagnostischen Wert der Anzahl und Höhe der Markstrahlen 


bei den Coniferen (nach Ustergächnagen von EXNER). Ebenda 13, Mai 
1 


< Uber den täglichen Stoffwechsel im Zellsaft. Ebenda M August 1882. 10 S. 
. Über die allgemeine Acidität des Zellsafts. Ebenda 


Über das Araucarioxylon. Ebenda 25. Nov. 1882. 8 4 


. Über fossile Taxineenhölzer, Ebenda 1 S 


Über die Blütenwärme von Arum italicum. 1. Abhandlung. Halle, M. NiE- 
MEYER 1882, 42 S. (aus Abh. d. Naturf. Ges. Halle, Bd. 16, S. 85 — 76). 


. Über das tügliche Wachstum der Früchte. Sitzgsber. d. Naturf. Ges. Halle 


1. Dez. 1883. 30 S. 


. Über den Siebróhreninhalt von Cucurbita. Sitzgsber. d. Naturf. Ges, Halle 


28. Febr. 1884. 


6 S. 
. Über den os in der sich erwärmenden Arum-Keule. Ebenda 6 S 
. Über Entstehungsweise des Gummi arabicum. Ebenda 2 S. 
. Über die Rolle der Gerbstoffe im Stoffwechsel der Pflanze. Ebenda 5. Nov. 


1884. 11S 


. Über die Wasserverteilung in der Pflanze IV. (Die Acidität des Zellsaftes 


M. NIEMEYER 1884, 65 S. (aus Abh. d. Naturf, Ges. Halle, Bd. 16). 


Halle, 
. Über die Eintenwärme bel drwi italicum. 2. Abhandlg. E M. NIE- 


MEYER 1884, 102 S. (aus Abh. d. Naturf, Ges. Halle, Bd. 


. Botanische Mitteilungen: I. Mehrjähriges Wachstum von a 


IL Die sog. lösliche Stärke in der Epidermis. III. Zur Chemie des 
Siebröhrensaftes und alkalischer Pflanzensäfte überhaupt. IV. Zucker 
und Säure in den Gelenken der Bohnenblätter. Abh. d. Naturf. Ges. 
Halle, Bd. 16. 1885. 31 S 


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eo 


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GREGOR Kraus. (9 1) 


. Über den Stoffwechsel der Crassulaceen. Sitzgsber. d. Naturf. Ges. Halle 

9. Juli 1885. à 

. Über den Stoffwechsel der Crassulaceen. Halle M. NIEMEYER 1886, 86 S. 

(aus Abh. d. Naturf. Ges. Halle, Bd. 16). 

. Beiträge zur Kenntnis fossiler Hölzer (III. Die GÖPPERTsche Protopitys 
Bucheana, IV. Kritik fossiler nn Halle, M, NiEMEYR 1887. 

- 8 S. (aus Verh. d. Naturf. Ges. Halle Bd. 

. Zur Diagnostik des Coniferenholzes (nach ER von WILLE). 
Sitzgsber. d. Naturf. Ges. Halle 14. Jan. 1887. S. 

. Zur Kenntnis der täglichen Assimilation der Kohlehydrate URNA Unter- 

suchungen von MENZE). Ebenda 4. März 1887. 38 S 

. Über den systematischen Wert der Raphiden in dikotylen F. aoisi (nach 

Untersuchungen von EISELEN). Ebenda à 

. Der Botanische Garten der Universität Halle. Erstes Heft. Leipzig, 

ENGELMANN 1888. 7 

. Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstoffs. Leipzig, ENGELMANN 

1889. S. ' 

. Über das Kalkoxalat der Bacariadin 1891. Erscheinungsort ? 

. Über die Bevölkerung Europas mit fremden Pflanzen. Vortrag geh. am 

23. Sept. 1891 in der 2. allg. Sitzung der Ges. deutsch. Naturf. u. Ärzte 

zu Halle, 16 S. (auch abgedrackt in ,Gartenflora", Jahrg. 1893). 

. CHRISTIAN WOLFF als Botaniker. Rede geh, zur Übernahme des Rekto- 

rats der Universität Halle am 12.Juli 1891. Halle, M. NIEMEYER 1892. 17 S. 

. Der Botanische Garten der Universität Halle. Zweites Heft: K 

SPRENGEL (enthält Geschichte der Bevölkerung der botanischen aie 

Leipzig, ENGELMANN 1894. ; 

. Warum der Botaniker in die Tropen muß, abuse zur  20f jäbr. Jubel- 

feier d. Universität Halle 1894. 

i Me Kelche bei Parmentiera cereifera Seem. Flora Bd. 81. 
- 485—487. 1895. 

, Pa siologisches aus den Tropen. I. Das Längenwachstum der Bambus- 

ohr I. Die Schwellungsperiode an ee Bäumen. Ann. du 

jardin botanique de Buitenzorg. Bd. 12, S. 196 — 216, 1895. 

. Physiologisches aus den Tropen. III. Dir Blütenwärme bei Mes 

Palmen und Araceen, Ebenda Bd. 13, S. 217-275. 1896. 

. Über das Verhalten eed Kalkoxalats beim Wachsen od Organe: Flora 

Bd. 83, S. 54-73. 189 

. Das Buitenzorger Rate Institut. Die Natur, UNE E v. O. — 

BERG, Halle. 46. Jahrg. S. 472—475 und 484—4 189 

* Einiges über Dickenwachstum der Hl tower: in de Tropen, Sitzgsber. 

d. physikal.-med. Ges. Würzburg 2. März 1899. 6 S. 

. Eine Zurückeroberung aus dem Jahre 1866. mer 8. Juni 1899. 1S. 

. Nord und Süd im Jahrring. Festschr. d. physikal-med. Ges. Würzburg 

1899. S. 131—186. 

. Rede zur Feier des 50jährigen Bestehens der Physikalisch-medicinischen 

Gesellschaft in Würzburg, gehalten am 8. Dez. 1899. Verhandlungen d. 

physikal-med. Ges. Würzburg N. F. Bd, 83, S. 89—104. 1900. 

. JOHANN MICHAEL FEHR und die Grettstadter Wiesen. (, Aus der Pflanzen- 
welt Unterfrankens* L) Verh. d. physik.-med. Ges. Würzburg N. F. 

Bd. 34, 40 S. 1902. : 


(92) Hans KwiEP: 


119. Botanische Mitteilungen (Über spezifische Merkmale im Wurzelbau der 
Kalkpflanzen; Entdeckung der Lactuca quercina bei Karlstadt) Sitzgsber. 
. physikal.-med. Ges. Würzburg 5. Febr. 1908. 

120. BEN AKIBA hat Unrecht. Ebenda 1903, 5 S. 

121. Anemometrisches vom Krainberg bei Gambach. Ebenda 3. Mai 1904. 38. 

122. Dasselbe (ausführliche Abhandlung, Nr. IV der Serie ,Aus der Pflanzenwelt 
Unterfrankens*) Verh. d. physikal-med. Ges. N. F. Bd. S. 119—158. 1904. 

123. Schlußworte zu FEHRs „Tempe“. Ebenda S. 159 —164. 

124, Wissenschaftliche Bemerkungen zu Amerikaner-Pflanzungen in Franken. 
Ebenda 1905. : 

125. Heterotrichie bei Vicia Orobus DO. Ebenda 1905. 2 S. 

126. Über den Nanismus unserer Wellenkalkpflanzen. (,Aus der Pflanzenwelt 
Unterfrankens* VL) Verhandl. d. physikal.-med. Ges. Würzburg N. F. 
Bd. 88, S. 198—224. 1906. 

127. Vicia Orobus und ihre Heterotrichie. (,, Aus der Pflanzenwelt Unterfrankens" 
VII) Ebenda S. 225—238, 6. 

128. Die ge („Aus der Pflanzenwelt Unterfrankens“ VIII.) Ebenda 
S. —262. 1906. 

129. nn oder Gynoeceum? und anderes Sprachliche. Ebenda Bd. 39, 
S. 9—14. 1907. 

130. Erfahrungen über Boden und Klima auf dem Wellenkalk. Auszügliche 
Mitteilung. („Aus der Pflanzenwelt Unterfrankens" X.) Verhandl d. 
physikal,-med. Ges. Würzburg N. F. Bd. 40, S. 19—34. 1908 

131. Botanische Notizen: 1. Menge und Schnelligkeit des herketlichert Blatt- 
falles bei großen Bäumen. 2. Über das Verhalten von Inulinpflanzen 
in den Tropen. 8. Die Anzahl nn Blüten bei Oreodoxa regia. Zeitschr. 
f. Botanik, Bd. 1, S. 526—584 ; 

132. 1. Die Fels- und Gróllehne. 2. Wie de ire 3. Lactuca quercina L. 
(L. stricla Waldst. et Kit). 4. AMBROSIUS RAU und sein Rosenherbar. 
(„Aus der Pflanzenwelt Unterfrankens“ XI.) Verhandl d. physikal.- 
med, Ges. N. F. Bd. 40, S. 131—155. 1910. 

133. Die Pflanzen des Orbtals und seiner Umgebung. Berichte der Wetterau- 
ischen Gesellschaft f d. ges. Naturkunde, Hanau. Druck der Waisen- 
haus-Buchdruckerei Hanau. 1910, 652 S. 

134. Über Dickenwachstum der Palmenstàmme in den Tropen. Annales du 
jard. bot. de Buitenzorg. 2. Serie, Bd. 9, S. 83—44. 

135. Boden und Klima auf kleinstem Raum. Versuch einer Are Behand- 

lung des Standorts auf dem Wellenkalk. Jena, G. FISCHER 1911. 184 S. 

136. A PEE — Thallophytae? Sitzgsber. d. physik.-med. Ges. Würzburg. 
1912. 

137. ion Pi Würzburger Botanik, Aus dem Festbuch „Hundert Jahre 

erisch*. Würzburg 1914. S. 100-105 

138. Pi oh und Organgröße, Sitzungsberichte der physikal.-med. Ges. 

Würzburg 1915. 5 S, (Opus posth) 


IL Die unter GREGOR KRAUS' Leitung entstandenen Inaugural- 
Dissertationen und wissenschaftlichen Arbeiten. 
a) in Halle. 
1. BRIOSI, GIOV. Über allgemeines Vorkommen von Stärke in den Sieb- 
róhren. Bot. Zeitg 1873, Nr. 20ff, 30 Spalten. 


GREGOR KRAUS, (9 3) 


ho 


. PETZOLD. Über Verteilg. DE Gerbstoffs in d, Zweigen u. Blättern unserer 
Holzgewächse, 3C 187 
. DROYSEN, KARL. Beitr. i. ionis u. Entwicklungsgeschichte d. Zucker- 
rübe, 37 S. 1877. 
HOLLSTEIN, ROB. Über d. Gefäßbündelverlauf im Stamme der Gesnera- 
40 S. 1878 


eo 


e 


ceen. 
KAISER, PAUL. Über d. tägl. Periodizität d. Dickendimensionen d. Baum- 
stàmme. 38 S, 1879. 
6. TETZLAFF, GOTTHARD. Die Holzreste von Leubingen. Ein Beitr. z. 
Kenntn. d. deutsch. Laubhólzer. 44 S. 1881. 
SCHULZE, Ew. Über d. Größenverhältnisse der Holzzellen bei Laub- u. 
Nadelhölzern. 54 S. 1882. 
8, MEYER, AD. Anatom, Charakteristik offizineller Blätter u. Kräuter. Abh, 
d. Naturforsch. Gesellsch. Halle. Bd. XV. 49. S. 1882. 
EXNER, BENNO. Über den diagnost. Wert d. Anzahl u. Hóhe d. Mark- 
strahlen f. d. Coniferen. 19 S. ; 
10. HLELSCHER, KARL, Über den jährl Bastzuwachs einiger Bäume, 19 S. 1882. 
11. CASPARI; HERM. Beitr. z. Kenntn, d. Hautgewebes der Cacteen. 53 S. 1883. 
12. GERBER, ALB, Über d. jährl. Korkproduktion im Oberflüchenepiderm d. 
Bäume. 40 S. 1888. 
18. DANNEMANN, FRIEDR. Beitr. z. Anatomie u. Entwicklungsgesch. d. 
Mesembryanthema. 85 S. 1 
14, WILKE, KARL. Über d. aan Beziehgen. d. Gerbstoffs zu den Sekret- 
behältern d. Pflanze. 32 S. 1883. 
15 LAMPE, PAUL, Zur Kenntn. d. Baues u, d, Entw. 
94 S, 1884. 
16. ROHRBACH, KARL. Beitr, z. Frage d. Wasserleitungsfähigkeit d, Kern- 
holzes, 21 S, 1884. 
17. RULF, PAUL, Über d. Verhalten d. Gerbsäure bei der Keimung d. Pflanzen. 
91 S, 1884. 
18. TRAUTWEIN, JOH, Über Anatomie einjähr, Zweige u. Blütenstandsachsen, 
40 S. 
KÔPPERT, OTTO. Über Wachstum u, Vermehrg. d. Kristalle in d, Pflanzen, 
21 S, 1885, (Auch Ztschr. f. Naturw. IV. Folge, Bd. 4) 
20. MANN, RicH. Über Quellungsfähigkeit einiger Baumrinden, 18 S. 1885. 
(Auch Abh. Naturf. Ges. Haile Bd, 16. 
21. KLÓPPEL, JOH. Über Sekretbehälter b. Büttneraceen, 40 S. 1885. (Auch 
Ztschr. f. Naturw. IV, Folge, Bd. 4.) 
22. ZACHE, ED. Über Anzahl u. Größe d. Markstrahlen bei einigen Laub- 
hólzern. 81 S. 1886. 
28. LANGE, PAUL. Beitr. z. Kenntn. d. Acidität d. Zellsafts. 28 S. 1886. 
. WILLE, ALWIN. Zur Diagnostik d. Ooniferenholzes. I, Die Größe d. 
Tüpfelhofes b. Abietineen. IL Über den sog. Markstrahlkoeffizienten. 
1887, 


88 S. 
26, ne OTTO, Zur Kenntn, d. tägl. Assimilation der Kohlehydrate. 
887. 


m 


m 


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saftiger Früchte. 


D 
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08. 3 
26. fessis JOH. Über d. systemat. ions d. Raphiden in Dikotylenfamilien. 


25 S. 1887. 
27. MÜLLER, TRAUGOTT. Einfl d. Ringelschnitts auf das Dickenwachstum u. 


d, Wasserverteilung. 53 S. 1888. 


(94) Hans KnIEp: GREGOR KRAUS. 


28. 


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LS 
-— 


Ls 
[x 


14. 


SCHUPPAU, PAUL. Beitr. z. Kenntn. d. Holzkörpers d. Coniferen. 54 S, 1889, 
BERGER, FRANZ. Beitr, z. Anatomie d. Coniferen. 33 S. 


. HEYDRICH, LOUIS. Beitr. z, vergl. Anatomie einiger Zwiebelgewächse. 
1890 


32 S 


. BROOKS, WILH. Über tägl. u. stündl. Assimilation einiger Kulturpflanzen. 
56 S 


. KLOTZ, HERM. Ein Beitr. z. vergl. Anatomie der Keimblätter. 67S. 1892. 
. TSCHERMAK, ERICH. Über d. Bahnen von Farbstoff- und Salzlósungen in 
er 


dikotylen Holzgewüchsen. 30 S. 1896. d gr d. Wien 
Akad, Math.-naturw. Klasse Bd. 105 Abt. I Jan. 1896.) 


. COPELAND, EDW. B. Über d. Einfl. v. Licht u. Te auf d. Turgor. 


60 S 


. KALBERLAH, ALFR. Der Bau von Tetrastigma scariosum Pl. Ein Beitr. z. 


Kenntn. d. Lianenstruktur. 45 S. 


b) in Würzburg. 


. WALCK, GUST. Über d. specif. Gewicht d. Zellsafts und seine Meca: 


34 S. 1900, 


. KRAETZER, AUG. Über d, Tdgettwaebistum: d. Blanienbistfer u. Früchte 


50 S., 1 Taf. 1900. 
GLASER, um Mikroskop. Analyse d. Blattpulver von Arzneipflanzen. 
55 S, 1901. 


. BARSICKOW, MAX. Über d. sekundäre Dickenwachstum d.Palmen in den 


Tropen. 33 S. 1901. (Auch in Verhandl. d. physik.-med. Ges. Würz- 


. HIRSCH, ARN. Über d, Bewodvogtibcéliàddsania des Compositenpappus. 


40 85. XI Tk. 1908, 


. ELLRODT, GUST. Über d Verteilg. d. Gerbstoffs in. offizinellen Blättern, 
Krä 


räutern u. Blüten. 28 S. ^ 
FISCHER, PHIL. Über d. Verteilung des Gerbstoffs in nicht offizinellen 
rogen. 39 S, 1908. 
BOTT, FRIDOL. Über d. Bau der Schlehkrüppel. 28 S. 1904. (Aus der 
Y M Unterfrankens II in Verh d. phys.-med. Ges. Würzburg 
N, F. Bd. 36) 


. te ARMIN. Über d. Behaarungsverhültaisse der Würzburger. 
904, 


Muschelkalkpflanzen. 51 S. 


. STIER, ALFONS. Zur Kenntn. d. Verteiluag d. Spaltôffnuogen bei Würz- 
1904, 


burger Muschelkalkpflanzen 91 S. 


. LIPPOLD, ERICH. | Anpassung der Zwergpflanzen des Würzburger Wellen- 


kalks nach Blattgröße und Spaltöffnungen. 47 S. 1904. („Aus der 
Pflanzenwelt Unterfrankens“ III in Verh. phys.-med. Ges. Würzburg 
N. F. Bd. 86. 


- KANNGIESSER, FRIEDR, Über Alter u, Dickenwachstum von Würzburger 


Wellenkalkpflanzen. 278. 1905. („Aus der Pflanzenwelt Unterfrankens“ V 
in Verh. d. phys.-med. Ges. Würzburg N. F. Bd. 37.) 


. CONTZEN, FRANZ. Die Anatomie einiger Gramineenwurzeln des Würz- 


burger Wellenkalks, 65 S. 1906. („Aus der dee Unterfrankens* IX 
in Verh. der phys.-med. Ges. N. F. Bd, 

Pen teen tinta Beitelige z. Kenntn. v. Bláttern 
u. Blüten. 24 S. 21 Taf. 1907. 


L. Jost: HERMANN GRAF ZU SoLMS-LAUBACH. (95) 


15. KRIEG, AUG. Beitr, z. Kenntn. d. Kallus- u Wundholzbildg. geringelter 
Zweige. 66 S. m. 25 Taf. 1908. (Würzburg, STUBERS Verlag.) 

16. SCHMITTHENNER, FRITZ. Über d. histologischen Vorgänge beim Veredeln, 
insbes. b. Kopulationen u. Geißfußpropfungen. 65 S., 7 Taf. 1907. (Auch 
in Verh. d. phys.-med. Ges. Würzburg N. F. Bd. 39.) 

17. STEFFEN, THEOD. Histologische Vorgänge beim Veredeln, insbes. bei 
Okulationen u. Kopulationen. 61 S., 15 Taf. 1908. 

18. TRÓGELE, FRANZ. Über d, Verhalten d. Alkaloide in den Organen der 
Atropa Belladonna  Mikrochem. u. quantitat. Untersuchungen. 888. 1910 

19. MATTHAEI, E. Über morphologische u. anatomische Änderungen der 
Pflanzen im Garten 56 S, 8 Taf. 1912. 

20. UNGER, W. Beitr. z. Physiologie d. Kalziumoxalats. 24 S. 1912. (Auch 
in Verh. d. phy.-med. Ges. Würzburg N. F. Bd. 41. 

21. SIEBER, FR, Über d. physio'ogische Rolle von Kalk, Magnesia u. Phospor- 
säure im Kambium. 56 S 1912. (Auch in Verh. d. phys.-med. Ges. 
Würzburg N. F. Bd. 41.) 

. KNELL, AUG. Die Pollenkórner als Diagnosticum in Drogenpulvera (Blüten, 
Kräutern u. Blättern). 50 S. 


© 
[v 


Hermann Graf zu Solms-Laubach. 
Von. 
L. JOST. 


HERMANN GRAF ZU SOLMS-LAUBACH wurde am 23. Dezember 
1842 als Sohn des Grafen OTTO ZU SOLMS und der Gráfin 
LUITGARD, geb. Prinzessin ZU WIED, in Laubach (Oberhessen) 
geboren. Seine erste Schulbildung erhielt er im Elternhaus und 
dann von 1854—1857 in der Erziehungsanstalt Schnepfenthal, deren 
Leiter AUSFELD er zeitlebens eine dankbare Erinnerung bewahrte. 
Dann trat ‘er in das Gymnasium in Gießen ein, das ihn im Herbst 
1861 mit dem Zeugnis der Reife entließ. | 

Bei der Wahl eines Berufes entstanden große Schwierigkeiten. 
SOLMS wollte sich der Gelehrtenlaufbahn zuwenden, sein Vater 
aber glaubte, da der Junge auf der Schule nicht in allen Fächern 
Befriedigendes geleistet hatte, er habe zu diesem Berufe nicht die 
nötige Begabung; immerhin ließ er aber doch schließlich den 
Abiturienten gewähren, und dieser bezog, noch unentschlossen, ob 
er sich der Geschichte oder der Naturgeschichte widmen solle, 
die Landes-Universität Gießen. Dort hat ihn namentlich der geist- 
volle Vortrag LEUCKARTS über vergleichende Anatomie der Tiere 
gefesselt, und dieser hat (wohl in Ermangelung eines gleich- 


(96) L. Josr: 


anziehenden Vertreters der Geschichte) den Ausschlag gegeben 
für die Wahl des Studiums der Naturwissenschaften. Er wandte 
sich dann freilich nicht der Zoologie sondern der Botanik zu. 
Schon als Knabe hatte SOLMS durch eifrige floristische Studien 
eine gewisse Grundlage für diese Wissenschaft gelegt und im Hause 
mancherlei Anregung durch seinen Onkel REINHARD ZU SOLMS- 
LAUBACH bekommen, der ein eifriger Sammler von Moosen und 
Flechten war und über diese Pflanzen der Laubacher Gegend auch 
einiges publiziert hat. Wie sehr gerade die Botanik ihm im Blute 
steckte, ergiebt sich daraus, daß auch sein ältester Bruder 
FRIEDRICH als botanischer Schriftsteller aufgetreten ist. 

Um nun die Botanik aus erster Quelle zu schöpfen, verließ 
er schon nach einem Semester Gießen und begab sich nach Berlin, 
wo er sich ALEXANDER BRAUN anschloß. Er beklagte es später 
häufig, daß er sich damals zu einseitig der Botanik hingegeben 
und wichtige andere Naturwissenschaften, vor allem Chemie und 
Physik zu sehr vernachlässigt habe. Doch er ist da offensichtlich 
ganz seiner Begabung nachgegangen. — Mit einer Unterbrechung 
von einem Semester, das ihn zu DE BARY nach Freiburg führte, 
blieb er bis zum Frühjahr 1865 in Berlin und wurde dort am 
16. März auf Grund seiner Dissertation „de Lathraeae generis 
positione systematica^ zum Dr. phil. promoviert. — Im Sommer 
1865 finden wir ihn dann in Genf, wo er die reichen Sammlungen 
studierte und mit den hervorragenden Botanikern in Verbindung 
trat. Im folgenden Frühjahr aber unternahm er eine wissenschaft- 
liche Reise nach dem südlichen Portugal; dort waren es vor allem 
Fragen der Moosgeographie, die ihn fesselten. Mit Ausbruch des 
Krieges kehrte er nach Deutschland zurück und schlug jetzt sein 
Zelt bei DE BARY in dem vor kurzem begründeten ersten botanischen 
Laboratorium auf. Kein Zweifel, daß DE BARY den allergrößten 
Einfluß auf ihn ausgeübt hat. So folgte er denn seinent verehrten 
Lehrer im Jahre 1867 nach Halle und trat dort im Mai 1868 als 
Privatdocent in die philosophische Fakultät ein, 

Als DE BARY dann 1872 an die neubegründete Beichsuhirar- 
sität Straßburg berufen wurde, schlug er SOLMS als a. o. Professor 
der Botanik vor, und so gehörte dieser mit zu den ersten Docenten 
der jungen Hochschule, von der bald so besonderer Glanz aus- 
ging. — Im Sommer 1879 folgte er einem Ruf als Nachfolger 
GRIESEBACHs, als o. Professor und Direktor des botanischen 
Gartens in Göttingen. Von hier aus machte ër dann 1883 seine 
größte Reise, indem er als erster Deutscher dem gastlichen Rufe 
TREUBs nach Java folgte. Nachdem er Ende 1887 widerstrebend 


HERMANN GRAF zu SoLMS-LAUBACH. (97) 


eine Berufung nach Berlin angenommen hatte und im Begriff stand 
dahin überzusiedeln, starb im Januar 1888 DE BARY, und es ge- 
lang der Straßburger Fakultät, SOLMS als dessen Nachfolger zu 
gewinnen. So schmerzlich auch für SOLMS die Veranlassung für 
diese Berufung war, so gerne folgte er ihr. In Straßburg hat er 
dann 20 Jahre lang das Institut geleitet und an allen Fragen der 
Universität den lebhaftesten Anteil genommen, bis ihn ein schon 
längere Zeit bestehendes Leiden zwang mit Vollendung des 
65. Jahres vom Amte zurückzutreten. Auch als Emeritus blieb er 
seinem geliebten Straßburg treu und nahm in nächster Nähe des 
Instituts Wohnung, so daß er in den ersten Jahren noch täglich 
zur Arbeit ins Institut kommen konnte. Seine körperlichen Kräfte 
nahmen mehr und mehr ab; geistig war er fast bis zuletzt noch rüstig. 
Am 24. November 1915 hat ihn ein sanfter Tod vor schwereren 
Leiden bewahrt. — Er war ein in jeder Hinsicht durchaus eigen- 
artiger Mensch. Seine Persönlichkeit läßt sich nicht mit ein paar 
Zeilen erschöpfend schildern. Deshalb wird der folgende Versuch 
einer solchen Schilderung wohl denen, die ihn gekannt haben, 
Erinnerungen wecken, aber er wird kein vollständiges Bild für 
solche liefern, die SOLMS nicht persönlich gekannt haben. 

HERMANN GRAF ZU SOLMS war ein Mann von stattlicher 
Größe; weithin ragte sein Haupt aus der Menge. Sein Gang war 
etwas unbeholfen und schwankend. Die eine Schulter war meist etwas 
vorgeschoben, dadurch die ganze Gestalt sehr charakteristisch. An 
dem schön gestalteten Kopf fiel vor allem die hohe, faltendurch- 
furchte Stirne, die edle Nase auf; die blauen Augen waren von 
buschigen Brauen beschattet. Ein dichtes Haupthaar blieb ihm 
bis zum Tode erhalten. Den etwas breiten unteren Teil des Ge- 
sichtes bedeckte in späteren Jahren ein Bart, der die malerische 
Wirkung des ganzen Kopfes noch hob. : : 

In der Kleidung hatte er seine eigene Mode; er trug stets 
einen blauen Rock von ganz besonderem Schnitt, dazu blaue Weste 
und graue Hosen. Weiße Strümpfe schauten nicht selten aus den 
Halbschuhen hervor und die Bänder der letzteren mußten mitten im 
Gespräch oder im Kolleg neu gebunden werden, gerade wie die wider- . 
spenstige Halsbinde, die einen Umlegkragen umschlang. — Wenn 
er auch seine Kleidung, und überhaupt sein Außeres entschieden 
vernachlüssigte und deshalb in mancher Beziehung dem altmodischen 
„Professorentypus“ entsprach, so war bei näherem Zusehen eben 
doch überall der Edelmann zu erkennen. 

Sein inneres Wesen war in aller erster Linie adlig im 
wahrsten Sinne des Wortes: eine durchaus groDzügige perd eine 

( ; 


Ber. der deutschen b. Gesellseh. XXXIII. 


(98) L. Jost: 


reine, kindliche Seele. Anspruchslos für sich selbst gab er anderen 
mit offenen Händen, einerlei ob es sich um geistige oder materielle 
Güter handelte. Viel Gutes hat er an den Armen getan, manch- 
mal auch solchen freilich, die es nicht ganz verdienten. Er war 
frei von jeglicher Selbstüberschätzung und beklagte manchmal, daß 
seine Kräfte nicht ausreichten, die Ansprüche zu erfüllen, die er 
an sich selbst in seinem Amte stellte. _ Dagegen machte er 
an andere (Freunde, Kollegen, Assistenten, Diener) sehr geringe 
Anforderungen und erkannte deren Leistungen willig an. Ganz 
besonders dann, wenn sie ihm menschlich nahestanden. Er bot 
seine Freundschaft vielen gern und ließ sich dann durch nichts in 
seiner Freundestreue beirren. Er konnte freilich auch schroff und 
ablehnend sein, wenn ihm'jemand nicht sympathisch war, und 
nichts schied ihn tiefer von einem Menschen als Taktlosigkeit. 
Er kannte unter denen, die in seinen Kreis eintraten, nur zwei 
Extreme: ,unausstehliche* und ,nette* Menschen. War die Ein- 
ordnung in eine dieser beiden Klassen erfolgt, so war kaum noch 
auf eine Revision des Urteils zu hoffen. Die grofle Güte aber und 
der Optimismus, die ihm eigen waren, brachten es mit sich, daß 
weitaus die meisten Menschen ihm sympathisch waren. 


Bei der Wahl der Freunde wurde er nur durch die Sympathie 
beeinflußt; Alter, Stand, Rang und ähnliche Äußerlichkeiten spielten 
keine Rolle. Er zog dann keinerlei Schranke um sich, war weit 
vom ,Geheimrat* entfernt, und verkehrte auch mit der Jugend, 
auch mit den Studenten in kameradschaftlichem Ton. 


Die ihm für Institut und Garten anvertrauten Staatsgelder 
verwaltete er mit ängstlicher Sparsamkeit. Die oft sehr betrücht- 
lichen Kosten für seine eigenen wissenschaftlichen Untersuchungen 
bestritt er ganz aus eigenen Mitteln. Seine reiche Bibliothek hat 
er nicht nur bei Lebzeiten dem Institut zur Benutzung überlassen, 
er hat sie auch neben seiner auferordentlich wertvollen Schliff- 
sammlung dem Institut in hochherziger Weise vermacñt. 


Äußerlichkeiten jeder Art waren ihm völlig gleichgültig. Die 
mannigfachen Ehrungen, die ihm vom Inland und namentlich vom 
Ausland in grofer Zahl zuflossen, nahm er ohne jede Eitelkeit hin. 
Umgekehrt ignorierte er Versuche, ihn herabzusetzen, Als einst 
ein auswürtiger Forscher, schwer gekränkt, weil Arbeiten von ihm 
von SOLMS nicht zitiert worden waren, eine Anzahl seiner Werke 
einsandte und auf einem etwa folgende ,Widmung* geschrieben 
hatte: ,GRAF SOLMS kümmert sich um alte Schmócker, kennt aber 
die moderne Literatur nicht“ — da wanderte diese Abhandlung in 


HERMANN GRAF zu SoLMS-LAUBACH. (99) 


einer der nächsten Vorlesungen durch den Hürsal — mit ihrer 
Aufschrift. 

Wenn von ihm gefundene Tatsachen von anderen ,wieder- 
entdeckt“ wurden, pflegte er zu schweigen; Prioritätsstreit liebte 
er nicht, wie er überhaupt Polemik jeder Art nicht schätzte. Da- 
bei konnte er aber eine sachliche Kritik seiner Anschauungen sehr 
gut ertragen. Selten hat man Worte gelesen, wie SOLMS sie fand, 
als FRITZ MÜLLER die SOLMSsche Deutung von Ficus und Capri- 
ficus umstieß; er schrieb: „es geht mir mit dieser Betrachtungs- 
weise ähnlich wie mit dem Ei des Columbus. Sie leuchtet mir 
so sehr ein, daß ich erstaunen muß, sie nicht selbst früher ein- 
gehender erwogen zu haben“, Er ging in die Tropen und konnte 
dort die MÜLLERsche Ansicht vollauf beweisen. — Wo aber die 
Exaktheit seiner Beobachtung angezweifelt wurde, da konnte 
er sehr ungehalten werden, in dem berechtigten Bewußtsein, daß 
ihm in der Genauigkeit nicht leicht jemand überlegen war. 

GRAF SOLMS blieb unvermählt, Seinem Haushalt stand zu- 
erst seine Schwester CLARA, nach deren Tod seine Nichten SOPHIE 
und ANNA ZU SOLMS- RÖDELHEIM vor, und sie verstanden es, 
seinem Hause eine besondere Behaglichkeit zu schaffen. Größere 
Gesellschaften liebte er nicht; am wenigsten die üppigen Abfütte- 
rungen. Dementsprechend versammelte er in seinem Hause stets 
nur einen kleinen Kreis von Freunden zu einfacher, aber gediegener 
Geselligkeit. Gern führte dabei der liebenswürdige Wirt selbst 
die Unterhaltung — hatte er doch mit offenem Auge viel von der 
Welt gesehen. Ich kann mich nicht entsinnen, daß er die Ferien 
je in Straßburg -verbracht hätte. Im Frühjahr ging er gern nach 
Italien, wo ihn freilich in den letzten Jahren der zunehmende 
Fremdenverkehr abstieß, ja aus manchen Gegenden, die er früher 
besonders geliebt, ganz vertrieb. Auch nach Algier ist er dreimal 
um diese Zeit gekommen. An Pfingsten traf man ihn oft an 
schweizer oder oberitalienischen Seen. Im Herbst ging er häufig 
zum Kurgebrauch nach Karlsbad —-, reiste dann wohl über 
Schlesien nach England und brachte die letzten Wochen vor 
Semesterbeginn in der über alles geschätzten Heimat zu. Abge- - 
sehen von diesen letzten Aufenthalten, wo er sich gern den Freuden 
der Jagd hingab, hatten die meisten anderen Reisen botanische 
Ziele im Haupt- oder Nebenamt; so besonders die Aufenthalte in 
Neapel wo er unzählige Male, besonders lange im Sommer 1819 
zur Erforschung von Ficus und Corallina weilte, so zahllose Reisen, 
die dem Aufsuchen oder dem Studium fossiler Materialien gewidmet 
waren, und die ihn mit den angesehensten en Kon- 


(100) L. Josr: 


tinents und Englands in Verbindung brachten. Als grüliere, aus- 

schließlich wissenschaftliche Reisen sind die nach Portugal im 
Sommer 1866 und nach Java 1883/84 zu erwähnen. — In Europa war 
ihm wohl kein Land unbekannt, und wohin er auch kam, da hatte er 
offenen Blick nicht nur für die Pflanzen, auch für die Landschaft, 
die Menschen, die Kultur, die Kunst. Wer je das Glück gehabt hat 
mit ihm reisen zu dürfen, und das haben neben den Freunden 
auch die Neffen und Nichten gehabt, der wird gestehen müssen, 
daB ein kenntnisreicherer und frohmütigerer Reisegenosse nicht 
denkbar war. Ein fabelhaftes Gedächtnis bewahrte ihm die Ein- 
drücke aller dieser Reisen, so daf nicht selten seine. Kenntnisse 
über ein fernes Land dessen eigene Einwohner in Staunen ver- 
setzten. So traf er einst zufällig bei mir mit dem Physiker PETER 
LEBEDEW aus Moskau zusammen. Alsbald kam er in ein lebhaftes 
Gespräch über dessen Heimatstadt. Ganz verblüfft sagte LEBEDEW : 
„der kennt ja Moskau besser wie ich.“ 

Doch das Reisen war Ferienbeschäftigung und Erholung. 
Im Semester aber war SOLMS von früh bis spät emsig mit seinen 
Arbeiten, mit Institut, Garten oder Vorlesung beschäftigt. Die 
wenigen Stunden Erholung, die er sich am Tage gónnte, widmete 
er vor allem der Lektüre historischer Werke — denn Geschichte 
ist allezeit seine Lieblingswissenschaft geblieben. Von Dichtern 
hat er neben GOETHE vor allem DANTE geschützt, von dem er 
viel auswendig wußte und gern zitierte. Aber auch weniger 
klassische Geister wie z. B. VICTOR SCHEFFEL liebte und rezitierte 
er häufig. Romane las er äußerst selten und die moderne Literatur 
existierte nicht für ihn. Das Theater besuchte er*nicht. Während 
er viel Interesse und ein feines Verständnis für die bildende Kunst 
besaß, stand er der Musik ganz ablehnend gegenüber; er sagte, 
sie sei ihm ein unangenehmes Geräusch, während er sie in Wirk- 
lichkeit einfach überhörte. Die politischen Tagesfragen verfolgte 
er an der Hand der Kölnischen Zeitung mit großem Interesse, 
doch war er nie im Dienste einer Partei politisch tätig. 

Wenn. wir jetzt zu schildern versuchen, was SOLMS als 
Lehrer bedeutete, so müssen wir seine einstündige öffentliche 
Sommervorlesung „Demonstrationen im botanischen Garten“ an 
erster Stelle erwähnen, denn sie zeigte seine Eigenart am meisten, 
und er selbst hing wohl auch ganz besonders an ihr. Ausgehend 
von einzelnen gerade blühenden Pflanzen wußte er aus dem Schatz 
seiner Kenntnisse und Erlebnisse in ungewöhnlich anregender 
Weise zu erzählen. Dabei ging er gern auf seine Lieblingsthemata, 
Probleme der Pflanzengeographie oder der Deszendenzlehre ein 


HERMANN GRAF zu SoLMS-LAUBACH. (101) 


und streifte auch geschichtliche und kulturgeschichtliche Fragen. 
Auch nach seiner Emeritierung hat er noch einige Male — jetzt 
im Winter — solche Demonstrationen abgehalten, zuletzt im Fe- 
bruar 1912. — Von eigentlich fachwissenschaftlicuen Vorlesungen 
hat er jeden Sommer die von DE BARY eingeführte Übersicht über 
das Gesamtgebiet in einem Semester gelesen. Hier war sein 
Prinzip, dem Anfänger nur das abgeklärte und sichere, nicht etwa 
das Neuste, vorzutragen. Wenn somit sachlich diese Vorlesung 
keinerlei Schwierigkeiten bot, so hat doch SOLMS stündig an ihr 
gearbeitet, um sie pädagogisch möglichst gut zu gestalten. Im - 
Winter las er dreistündig abwechselnd über Archegoniaten nebst 
Gymnospermen und über Thallophyten. Ein Kolleg über ,Arche- 
goniaten* hatte schon der junge Hallenser Privatdozent Ende der 
60er Jahre angekündigt und aller Wahrscheinlichkeit nach war er 
es, der unter dem Eindruck der HOFMEISTERschen Entdeckungen 
den Ausdruck Archegoniaten geprägt hat. Neben solchen größeren 
Fachvorlesungen las er dann noch publice ein- oder zweistündig 
im Winter über Palaeophytologie, Pflanzengeographie, Kultur- 
pflanzen und über Lebermoose. Alle diese Vorlesungen gingen — 
von den Grundzügen der Botanik abgesehen — oft in die aller- 
speziellsten Einzelheiten, aber sie waren doch schon durcn die 
Frische des Vortrages anziebend und durch die lebhafte Mimik, 
die eindringlichen Handbewegungen fesselnd. Er sprach mit lauter, 
fast überlauter Stimme, und er ging wührend des Vortrages be- 
ständig auf und ab. Wer ihn zum erstenmal hórte kam aus dem 
Staunen über den Aufwand von Kraft nicht heraus. Manche er- 
gótzliche Geschichte über die Wirkung seiner Vorlesung auf jugend- 
liche Gemüter hat SOLMS selbst zum besten gegeben. War aber 
der Student reifer, so mußte er bald von den Äußerlichkeiten ab- 
sehen und den reichen Gehalt schätzen. Das Geheimnis seines 
ungewöhnlichen Lehrerfolges als Dozent lag darin, daß er nicht 
aus Büchern geschöpfte Weisheit weitergab, sondern daß alles, 
was er besprach, von ihm persönlich geschaut, von ihm erlebt war, 
und daß er es den Zuhörer wieder erleben ließ. Was für einen 
Reiz diese persónliche Note in seinen Schilderungen bedingte, das 
wissen nicht nur die Studenten, die bei ihm gehórt haben, auch 
weitere Kreise haben es im naturwissenschaftlichen Verein und in 
der philomatischen Gesellschaft erfahren. Trotz peinlich genauer 
Vorbereitung der Vorlesung stand SOLMS doch am Tage des 
Semesterbeginnes unter den Zeichen eines ungewöhnlich heftigen 
Kollegfiebers, das dann nach der ersten Stunde rasch nachließ, 

Wesentlich anders als die Vorlesung war der Unterricht im 


(102) L. Josr: 


Laboratorium. Da ist vielleicht mancher, der von der Vorlesung 
begeistert war, sehr abgekühlt oder gar ganz abgeschreckt worden. 
- Die Übungen folgten DE BARYscher Tradition. Der Student sollte - 
beobachten lernen, nüchtern beobachten. Diese außerordentlich 
exakte Schulung in der Beobachtung hielt SOLMS für ungleich 
wichtiger als die Anregung zum ,Denken* über Tatsachen oder 
gar das „Denken“ über angebliche Tatsachen. Wenn aber der 
Schüler das Beobachten gelernt hatte, dann herrschte vollste Frei- 
heit. Nie hat SOLMS die Arbeitsrichtung seiner Schüler oder 
Assistenten beeinflußt, vor allem hat er sie nie veranlaßt, seine 
Ansichten zu verteidigen, seinen Ruhm zu mehren. 

In Anbetracht des großen Erfolges der Vorlesungen war die 
Zahl der speziellen Schüler SOLMS’ gering. Da er eine große 
Verantwortung empfand, wenn ein Schüler eine Arbeit bei ihm 
beginnen wollte, so neigte er dazu, dem Studenten eher abzuraten 
als ihn ins Laboratorium zu ziehen. Auch brachte es seine ganze 
wissenschaftliche Richtung mit sich, daß junge Leute, für die das 
Moderne oft eine besondere Anziehung hat, nicht zu ihm eilten; 
denn „modern“ war er nie, weder in der Arbeitsrichtung, noch in 
der D thouranlie, noch in der Frage des Frauenstudiums. Die 
aber, die ihre Ausbildung bei ihm genossen, oder die später eine 
zeitlang bei ihm weilten, werden nie vergessen, was sie ihm ver- 
danken. 

Das Straßburger Botanische Institut war, als GRAF SOLMS es 
übernahm, erst kürzlich vollendet worden; es konnte für eines der 
schónsten Institute gelten. Schon deshalb, aber auch aus Pietät 
gegen DE BARY und aus seiner ganzen konservativen Natur her. 
aus lehnte SOLMS jede Veränderung ab. Anders der Garten. Ihn 
hatte DE BARY unvollendet hinterlassen, und SOLMS führte ihm 
bald ein reiches Material von Pflanzen zu, die er durch seine zahl- 
reichen Beziehungen und durch seine Reisen erwarb. Außerdem 
aber legte er besonderen Wert auf richtige Bestimmung des vor- 
handenen Materials, die nur ein Mann mit so groflen Kenntnissen 
und so ungewöhnlichem Gedächtnis für Form und Name ausführen 
konnte. Leider haben diese beiden Eigentümlichkeiten des Gartens 
ihren Urheber nicht überlebt, 

Wenn wir gleich am Anfang der Schilderung von SOLMS 
wissenschaftlicher Tätigkeit die Redaktion der botanischen 
Zeitung erwähnen, so geschieht das nicht, weil diese Betätigung 
ihm besonders lieb gewesen wäre. Er übernahm sie nur aus Pietät 
gegen DE BARY und er führte sie 20 Jahre lang in treuer Pflicht- 
erfülung fort. Als aber ein Weiterarbeiten an dieser Zeitschrift 


HERMANN GRAF zu SoLMS-LAUBACH. (103) 


zur Unmóglichkeit wurde, da entschloB er sich schweren Herzens 
zur Neugründung der Zeitschrift für Botanik, der er noch eine 
Reihe von Jahren seine Mitarbeit zuteil werden ließ. 

SOLMS' eigene Forschertütigkeit ging ursprünglich von der 
Leidenschaft für das Pflanzensammeln aus. Diese muf sehr stark 
gewesen sein, ALEXANDER BRAUN hat doch gewiB auch leiden- 
schaftlich gesammelt, und doch warnte er den jungen Botaniker 
vor dieser zu einseitigen Bescháftigung und schrieb auch an DE 
 BARY in diesem Sinne, als SOLMS zu diesem ging. Nach SOLMS 
eigener Erzählung soll in diesem Schreiben gestanden haben: „der 
Überbringer dieser Zeilen ist der junge GRAF SOLMS-LAUBACH. 
Wenn Du ihm das verdammte Exkursionenmachen abgewöhnen 
kannst, wird vielleicht was ganz brauchbares aus ihm,“ Und von 
vereinzelten gelegentlichen Rückschlägen abgesehen, die die Jüngeren 
staunend ansahen, war in späteren Jahren diese Sammelwut wirk- 
lich erloschen. Sie hat aber zweifellos den Vorteil gehabt, daß 
sich SOLMS eine ungewöhnliche Pflanzenkenntnis, einen fabelhaften 
systematischen Instinkt und eine ungemein lebhafte Vorstellung 
von den Floren der entlegensten Länder erworben hat. So hatte 
er, als er sich später allgemeineren Fragen zuwandte, sich durch 
die Studien in der Jugend ein sehr solides Fundament geschaffen. 

Der Schriftsteller SOLMS wirkt ganz anders als der Lehrer. 
Es fehlt den Schriften die Lebhaftigkeit des mündlichen Vortrages, 
sie sind ganz beherrscht von dem Bestreben nach peinlicher Ge- 
nauigkeit. Tatsachen überwiegen weit die Spekulation. Da- 
bei ist die Schreibweise oft etwas archaisch und schwierig. Bei 
den Büchern setzt er immer einen sehr kenntnisreichen Leser vor- 
aus, auch wenn sie wie etwa die Palaeophytologie ausdrücklich als 
„Einleitung“ bezeichnet werden. Sie sind keine Lehrbücher für 
den Studenten. 

Vielfach, wie in dem eben genannten Buch oder in der Pflanzen- 
geographie, sind die Abbildungen spärlich oder fehlen ganz, und 
wer diese Bücher lesen will, muß von einem Kranz anderer Werke 
umgeben sein. Alle diese Dinge haben es mit sich gebracht, daß 
diesen Werken nicht der äußere Erfolg beschieden war, den sie 
verdient hätten. 

SOLMS wissenschaftliche Produktionsweise war eine sehr 
eigenartige. Soweit es sich nicht um rein deskriptive Dinge 
handelte, führte ihn jedesmal ein ganz bestimmter Gesichtspunkt 
auf das betr. Thema. Er pflegte aber nicht in abstraktem, streng 
logischem Denken Schluß an Schluß zu reihen; nein, er arbeitete 
vor allem mit der Phantasie. Er sah, wie der Künstler, Bilder. 


(104) Ve dest 


Wenn er sie aber geschaut hatte und so auf intuitivem Weg seine 
Frage gelóst hatte, dann setzte eine strenge Kritik ein, die 
prüfte, ob das Bild mit den Tatsachen übereinstimme, Oft hat 
diese Kritik erbarmungslos die interessantesten Gedanken zerstört; 
nichts deutet dem Leser mehr an, daß sie da waren. Es ist un- 
schwer zu sehen, daß die schöpferische Phantasie das eigentliche 
SOLMsche Ingenium war und daß die Kritik ein Erbstück DE. 
BARYS bildete. Um so mehr muß man bewundern, daß er die er- 
lernte Methode zum Zügel der Natur machen konnte, daß ihm die 
Exaktheit der Beobachtung über alles ging. 

Die Hauptgebiete, mit denen SOLMS sich beschäftigt hat, 
sind die Systematik im weitesten Sinne, die Palaeophytologie, die 
Geschichte der Kulturpflanzen und die Pflanzengeographie. Da- 
gegen hat er sich gerade mit den Gebieten, die während seines 
Werdens besonders aktuell wurden, Biologie, Physiologie, Zellen- 
lehre weniger beschäftigt. 

Die Biologie liebte er im ganzen sehr wenig. Trotz dieser 
Abneigung hat SOLMS doch ein biologisches Thema schon zu einer 
Zeit bearbeitet, als es eigentlich die Biologie noch nicht gab, und 
für dieses hat er auch zeitlebens das Interesse nicht verloren. Es 
sind die Vegetationsorgane der parasitischen Phanerogamen mit 
ihren weitgehenden Reduktionserscheinungen sowie auch die Blüten 
dieser Pflanzen. Sieht man freilich näher zu, so zeigt sich, daß 
auch hier systematisch-morphologische Fragen, phylogenetische, 
wenn man so will, in erster Linie stehen. Ihn interessierte der 
morphologische Wert dieser Organe. Es ist wohl kein Zufall, daß 
die erste gedruckte Arbeit (1) sich (freilich rein deskriptiv) mit 
einem solchen Parasiten beschäftigt und daß auch eine der letzten 
(94) das gleiche Thema hat. Auch die Dissertation (2) behandelt 
einen Parasiten; und während die systematische Stellung der 
Lathraea zur Diskussion steht, wird auch der Bau ihrer Vegetations- 
organe eingehend behandelt. Später waren es dann die Rafflesia- 
ceen, Hydnoraceen, Balanophoreen, Santalaceae und Loranthaceen, 
die Lennoaceen, Cuscutaceen, Orobancheen und Rhinanthaceen, 
denen mehrere Abhandlungen gewidmet sind. (6. 9. 10. 12. 14. 
15. 16. 17. 65.) 

Als Nebenprodukte solcher Beschäftigung mit der Morphologie 
und Biologie der Parasiten sehen wir dann eine Reihe von Mono- 
graphieen entstehen, so über Rafflesiaceae (22. 74), Hydnoraceae 
(42. 75) und Lennoaceae (12). Auch die Monographie der Carica- 
ceae (41. 53) ist ein solches Nebenprodukt anderer, spüter zu be- 
sprechender Tätigkeit, während die über die Pontederiaceen (27) 


HERMANN GRAF zv SoLMs-LAUBACH. (105) 


und Pandanaceen (21) anscheinend um ihrer selbst willen unter- 
nommen worden sind. 

: Nicht nur die Monographie, auch die Beschäftigung mit Ana- 
tomie und Morphologie von Pflanzen bestimmter Verwandschaft 
wird man heute als systematische Betütigung bezeichnen. Syste- 
matik in diesem Sinne hat SOLMS in den verschiedensten Klassen 
des Pflanzenreiches betrieben. Von Angiospermen haben ihn außer 
den schon genannten Familien bescháftigt: die Dioscoreaceen und 
Commelinaceen (19), die Cruciferen (71. 72. 78. 82), die Chenopo- 
diaceen (73. 86), die Aristolochiaceen (17), die Gattung Ficus (24, 33). 
Aus der Gymnospermengruppe ist die Arbeit über die Sproßfolge 
bei den Cycadeen (44) und die anatomische Studie über das Vor- 
kommen von oxalsaurem Kalk in der Zellwand (5. 13) zu nennen. 
Von rezenten Pteridophyten handeln die Abhandlung über Psilotum 
(32) und über Isoetes (77), von Moosen die Studien über Marchan- 
tiaceen (59. 68). Von Pilzen hat er Empusa (8), Penicilliopsis (34) 
und Ustilago Treubii (35) bearbeitet. Besonders zahlreich sind die 
Arbeiten über Algen. Vor allem hat er unsere Kenntnisse über 
die Dasycladaceen (48, 56) und Florideen erweitert. Bei den Flo- 
rideen hat er unmittelbar nach BORNETS bahnbrechenden Studien 
die Fruchtentwicklung bei einer Süßwasserform (Batrachospermum) ` 
beobachtet (3), und er war es, der die so schwierigen Verhältnisse 
bei der Fruchtentwicklung der Corallineen (23. 26) im wesentlichen 
klar legte. Daneben seien noch die Studien über Janczewskia (18) 
und Vaucheria (4) genannt. 

Erscheint schon nach dem Gesagten SOLMS als ein Systema- 
tiker von ungewóhnlich umfassendem Studienkreis, so ist doch nur 
ein Teil seiner Tätigkeit skizziert und nicht einmal der wichtigste. 
Seine Forschungen auf dem Gebiete der Phytopalaeontologie 
haben ihm zweifellos den größten Namen gemacht. ` Vor allem ist 
hier seine ,Einleitung* (36) zu nennen. Soweit der Schreiber 
dieser Zeilen es beurteilen kann, hat diese aus folgenden Gründen 
eine besondere Bedeutung gewonnen. Sie geht erstens sehr viel 
kritischer vor, als das bis dahin vielfach üblich war, wo selbst 
hervorragende Forscher aus dem bloßen regelmäßigen Zusammen- 
vorkommen gewisser Fossilien auf eine Zusammengehörigkeit zu 
schließen pflegten. Sie legt zweitens nach den glänzenden Ent- - 
deckungen von BRONGNIART und RENAULT in Frankreich, von 
BINNEY und WILLIAMSON in England den größten Nachdruck auf 
die innere Strucktur der Fossilien. Sie räumt endlich mit 
gewissen  doktrinären Ansichten RENAULTS auf, Uberall Aet 
zeigt sich eben der auf allen Gebieten geschulte Botaniker, 


(106) | L. Josr: 


der seine an recenten Formen gewonnenen Kenntnisse an 
den fossilen verwertet. Von palaeontologischen Einzelabhandlungen 
seien hier nur einige kurz erwähnt. Zunächst solche, die über 
Fossilien bestimmter Provenienz berichten, so die Fossilien von 
Falkenberg (47, 50, 64, 89), von Saalfeld (58), von Gräfrat (55), 
Franz Josefsland (79), Ternera (67) Sodann die "Studien über 
Medullosa (62), Bennettites (43, 46, 49), Pleuromeia (59). Bow- 
mannites (57), Psaronius (80, 90), Tietea (92). 

Professor NATHORST, einer der besten Kenner der Palaeo- 
phytologie, hatte die große Freundlichkeit, mir die Bedeutung 
SOLMS für diese Wissenschaft mit folgenden Worten zu schildern: 
„SOLMS hat die Palaeobotanik erstens durch eigene ausgezeichnete 
Spezialarbeiten bereichert, und er hat zweitens durch sein Handbuch 
„Einleitung in die Palaeophytologie vom botanischen Standpunkt 
aus“ einen überaus großen und glücklichen Einfluß auf die Ent- 
wicklung dieser Wissenschaft gehabt. Als leitender Faden seiner 
sämtlichen Arbeiten kommt die Meinung zum Ausdruck, daß die 
fossilen Pflanzen in ganz ähnlicher Weise wie die recenten, d. h. 
vom rein botanischen Standpunkt aus, betrachtet werden müssen. 
Es soll allerdings nicht vergessen werden, daß sowohl bei BRONGNIART 
und SCHIMPER, wie vor allem bei SCHENK derselbe Gesichtspunkt 
vorhanden war; da sie aber das Material auch geologisch zu ver- 
werten hatten und also bestrebt waren (um mit SOLMS zu reden), 
„zweien Herren, der Palaeontologie und der Botanik zu dienen“, 
traten die botanischen Ergebnisse, die in ihren Schriften mitgeteilt 
werden konnten, nicht hinreichend hervor. In SOLMS Handbuch 
werden dagegen diese Resultate, was die Kryptogamen und die 
Gymnospermen betrifft, allein für sich zusammengestellt, kritisch 
behandelt, durch eigene Beobachtungen erweitert und so zum ersten 
Male den Botanikern im Zusammenhang zugünglich gemacht. Die 
Bedeutung der Palaeobotanik für die entwicklungsgeschichtliche 
und die systematische Botanik ging durch die mitgeteilten Ergeb- 
nisse von selbst hervor, und SOLMS hat ja selbst den Zweck seiner 
Arbeit u. a. mit folgenden Worten gegeben: „Sie soll den Bota- 
nikern, unter Anwendung der nótigen Kritik, in übersichtlicher 
Form die Ergänzung ihres Pflanzensystems liefern!) soweit 
diese durch die. Bemühungen der Paläophytologen gefördert 
worden ist.“ Er bezeichnete sein Handbuch als einen ersten 
Versuch, die Resultate der  Palaeobotanik für die Bedürf- 
nisse der Botaniker darzustellen. Er hat später einen Nach- 
folger in dem Engländer D. H. SCOTT erhalten, in dessen vortreff- 


1) hier gesperrt. 


HERMANN GRAF zu SOLMS-LAUBÄCH, (101) 


E 
lichen ,Studies in fossil botany“ (1. Aufl. 1900, 2. Aufl. 1908--09) 
ganz dieselbe Richtung sich geltend macht, natürlich unter Berück- 
sichtigung der inzwischen gewonnenen neuen Resultate.* : 

In Deutschland existiert keine phytopalaeontologische Schule 
und auch SOLMS hat keine solche begründet, obwohl er mehr wie 
jeder andere dazu imstande gewesen wäre, da er alle wichtigen 
Funde aus eigener Anschauung kannte und die Gesamtliteratur 
übersah. Unsere Jugend interessierte sich aber nicht für diese 
Wissenschaft; vermutlich weil sie kaum Gelegenheit hat, Fossilien 
mit erhaltener Struktur zu sammeln. In England und in Frankreich, 
wo solche Materialien háufiger sind, da blüht auch diese Wissen- 
schaft ganz anders als bei uns. Namentlich in England ist denn 
auch SOLMS sehr anerkannt worden. Dort war er auch mit mehreren 
Fachgenossen in enger Freundschaft verbunden, Um so grófer war 
im August 1914 sein Schmerz, als er sehen mußte, daß auch solche 
Freunde dem deutschen Volk den Krieg erklärten. 

Eine ganz besondere Aufgabe hatte sich SOLMS in der Er- 
forschung unserer Kulturpflanzen, genauer gesagt in der Er- 
forschung ihrer Geschichte gestellt. Die Feige war die erste, 
über die er eine umfangreiche Abhandlung (24) veróffentlichte, die 
eine enorme, z. T. auch philologische Literatur neben vielen eigenen 
botanischen Studien verarbeitet. Es ist schon erwühnt worden, 
daß FRITZ MÜLLERs geistvolle Besprechung dieses Werkes SOLMS 
zu weiteren Studien über die Geschlechterverteilung in der Gattung 
Ficus (33) veranlaßte. Der Wunsch, diese Arbeit ausführen zu 
können, hat ihn vor allem in die Tropen zu reisen veranlaßt. Aber 
auch später hat er Ficus nicht vergessen und noch einmal über 
ihn berichtet (51). Es folgten dann auf diesem Gebiete weiter 
Arbeiten über den Melonenbaum (39), über Weizen (70), Tulpe (70) 
und Erdbeere (84). Über die Zierpflanzen hat er eine Übersicht # 
im Handwörterbuch der Naturwissenschaften (95) gegeben, die 
freilich von den eigenen Forschungen, die er z. B. an Fuchsia, an 
Hemerocallis u. a. ausgeführt hat, keine Vorstellung gibt. Sicherlich 
war gerade dieses Gebiet ein Lieblingsstudium von SOLMS, da es 
ihn mit Geschichte und Philologie verband, die er mehr schätzte, 
als das Naturforscher gemeinhin zu tun pflegen. — Den Anschluß 
an die moderne Vererbungslehre, der bei den Kulturpflanzen sehr 
nahe gelegen wäre, hat SOLMS nicht gefunden. Wohl hat er Ba- 
starde erziehen und auch kultivieren lassen, aber an eine genaue 
Verfolgung ihrer Progenies dachte er nicht, obwohl ihm GREGOR 
MENDELs Werke lange vor ihrer Wiederentdeckung im Jahre 1900 
wohl bekannt waren. | 

Auf dem Gebiete der Pflanzengeographie hat er von spe- 


(108) L. Josr: 


LJ 

ziellen Abhandlungen eigentlich nur die Habilitationsschrift (7) über 
die Verbreitung portugiesischer Moose hinterlassen. Nebenbei wurden 
geographische Fragen freilich auch in anderen Abhandlungen berührt, 
z. B. gelegentlich der Studien an /soetes (17) und der Marchantieen 
(68). Wie eigenartig er aber diese Wissenschaft erfaßt hat, das 
zeigen seine ,leitenden Gesichtspunkte einer allgemeinen Pflanzen- 
geographie* (81). Hier versucht er unter Weglassung der rein 
. deskriptiven Geographie die biologische und die historische Seite 
dieser Wissenschaft gleichmäßig zu behandeln, wie das bisher 
niemand so getan hatte. Er behandelt zunächst die Spezies und 
ihre Veränderung in der Zeit und sieht mit Recht in diesen Ka- 
piteln das Fundament der Pflanzengeographie. Dann behandelt 
er den Standort und seine Besiedelung durch die Art. Sodann 
die Stórungen der Pflanzenverbreitung infolge eintretender Ver- 
änderungen. Den Schluß bildet ein Kapitel über die Inselfloren, 
Überblicken wir die wissenschaftliche Tätigkeit von Graf 
SOLMS, so müssen wir über die Vielseitigkeit staunen, die bei keinem 
Botaniker der Neuzeit wiederkehrt. Und dabei muß noch gesagt 
sein, daß das, was er hat drucken lassen, noch keinen Begriff davon 
gibt, was alles er gesehen hat, was er auf Grund eigener Anschau- 
lung kannte. Vieles davon hat er nur gesprächsweise,. oder in der 
Vorlesung, oder auch in Referaten geäußert. Ein Botaniker, auch ein 
Systematiker, der von sich sagen konnte, daß er EICHLERS Blüten- 
diagramme „bei ihrem Erscheinen wie einen Roman verschlungen 
habe“, wird gewiß eine Seltenheit sein und bleiben. Im Grunde 
ist aber seine Vielseitigkeit doch von einem einzigen roten Faden 
durchzogen: von der Deszendenzlehre. Überall sind es geschicht- 
liche Fragen, die ihn beschäftigen. In jenem ersten Semester in 
Gießen ist also nur äußerlich die Entscheidung zugunsten der 
* Botanik gefallen, Historiker im weiteren Sinne des Wortes ist er 
doch geworden. Die Frage nach der Abstammung hat ihn bei 
seinen Parasitenstudien geleitet, sie hat ihn zu den Kulturpflanzen 
geführt, wo ja — wenn diese Pflanzen (wie gewóhnlich) in wildem 
Zustand nieht mehr existieren — die Frage nach der Entstehung 
der Kulturform sich ganz besonders in den Vordergrund schiebt. 
Erst recht die Bescháftigung mit den fossilen Gruppen ist nur durch 
sein Interesse für Deszendenzíragen bestimmt. DaB er auch in der 
Pf'anzengeographie das Problem der Artenentstehung für besonders 
wichtig hielt, wurde grade gesagt. Endlich hat er dieses Problem 
auch in seinen Phanerogamenstudien, namentlich in denen der 
späteren Jahre, zu fördern versucht. Den Anlaß gab da die zu- 
fällige Bekanntschaft mit der Capsella Heegeri. An sie schlossen 


HERMANN GRAF zu SoLms-LAUBACH. (109) 


sich die anderen Cruciferenstudien, und das, was er über die 
Chenopodien geschrieben, war nur eine Vorarbeit für ähnliche 
Forschungen. Eine Lieblingsidee war dabei die polyphyletische 
Entstehung einer Art. Sie hat ihn schon bei Carica gefesselt, sie 
kehrte bei den Marchantieen wieder und ist dann etwas ausführ- 
licher bei den Cruciferen (72, S. 76) erörtert. Er verhehlte sich 
die praktische Konsequenz einer solchen Anschauung durchaus 
nicht und sagte z. B. Bot. Ztg. 1903 S. 75: ,Deswegen glaube ich, 
wird sich eine nüchterne, den Regionen der Phantasie entrückte 
Systematik für alle Zeiten bescheiden müssen, die Gattungs- und 
Familienbegrenzung und deren Nomenclatur im wesentlichen nach 
den praktischen Bedürfnissen zu gestalten. Ein phylogenetisches 
System, wie manch einer mit jugendlicher Zuversicht von der Zu- 
kunft erhofft, wird stets ein pium Desiderium verbleiben.“ So war 
es seine Ansicht, daß wir Verwandschaften schließlich nur ahnen 
können, und daß all die schönen „Stammbäume“, die von höheren 
wie von niederen Pflanzen entworfen worden sind, kaum einen 
Wert haben. Dieselbe Resignation hatte er auf den. anderen Ge- 
bieten, z. B. auf dem der Pflanzengeographie, wo er das allzu viele 
Erklären im einzelnen entschieden ablehnte. Schließlich dehnte 
er diese Skepsis auf die ganze Wissenschaft aus; er, der so viel 
wußte, war sich vor allem darüber klar, daß unser Wissen Stück- 
werk ist und bleibt. Und so versteht man es gut, daß er außer- 
halb der Wissenschaft und scharf von ihr getrennt dem Glauben 
ein weiteres Feld einräumte, als das Naturforscher gewöhnlich tun. 

Mit H. GRAF ZU SOLMS-LAUBACH hat unsere Wissenschaft 
einen ihrer eigenartigsten Forscher verloren; seine Freunde beklagen 
den Verlust eines treuen Freundes. 


Verzeichnis der Schriften. 


1863. Über Orobanche Buekiana Koch. Verh. bot. Vereins Brandenburg 5. 

1865. De Lathraeae generis positione systematica 

1867. Über die Fruchtentwicklung von Batrachospermum (Bot. Ztg.) 

— Über Vaucheria dichotoma. (Bot. 

1868. Über eigentümliche a. oms Kalkes (Sitzung dee 
Freunde, Berlin 1867, 15. Okt.) (Bot. Ztg.) > 

6. 1868. Über den Bau und die Entwicklung der Ernährungsorgane parasi- 
tischer Phanerogamen. (Jahrb. wiss. Bot. 6.) 

7. 1868. Tentamen bryo-geographiae Algarviae, regni Lusitani provinciae, 

alis. Habilitationsschrift. 
8. 1869. Üoer die herbstliche Pilzkrankheit der Stubenfliege. Sitzungsb. nat, 


Eee 


: e. 
9. 1869, CAVOLINIS Beobachtungen über Cytinus Hypocistis. (Bot. Ztg.) 


(110) 


10. 
IE 


1869. 
1870. 


. 1870. 
; 1871 


. 1874. 


. 1874, 


1876. 


. 1878. 


4817, 
. 1878, 


1878, 


. 1878, 
. 1878. 
. 1881. 
. 1882. 
. 1882. 


. 1882. 


1883. 


. 1888. 
. 1883. 


. 1884. 
. 1884. 


. 1884. 


. 1885. 
. 1886. 


. 1889, 


ls Jost: 


Vorl. Mitteilung über den Bau der Gruppe der Lennoaceae. (Bot. Ztg.) 
Bericht über eise Reise ins südliche Portugal Abh. nat, Ges. 
` Halle 11. 


Die Familie der Lennoaceae. Abh. d. nat. Ges. Halle 
Über einige geformte ne oxalsauren eye, in lebenden 
Membranen. (Bot. Z 
Über den Bau der Samen » des Familien Rafflesiaceae und Hydno- 
raceae. (Bot. Ztg.) 
Über den Thallus von Pilostyles Hausknechtüi. (Bot. Ztg.) 
Das a, der en und der Thallus der Rafflesiaceen 
alanophoreen. Abh, . Ges. Halle 13. 
Die REES der Blüte bei Ps ugmansia Zippelii und Aristolochia 
Clematitis. (Bot, Zt 
Note sur le Janczewzkia. (Mém. Soc. d. sc. nat. Cherbourg 21.) 
Über nu ne Embryonen mit scheitelbürtigem Vegetationspunkt. 
Ztg 


o 

Über den fai: von Blüte und Frucht in der Familie der Pandanaceae. 
(Bot. Ztg.) 

Monographià Pandanacearum, Linnaea 8. 

Rafflesiaceae (Flora Brasiliensis 77). Lips. 

Die Corallineenalgen des Golfes von Neapel (Fauna u. Flora des 
Golfes von Neapel IV.) Leipzig. 

Die Herkunft, Domestication und Verbreitung des gewóhnlichen 

eigenbaumes. Abh. d. Kgl. Ges. d. Wiss. zu Göttingen 

Über das Vorkommen kleistogamer Blüthen in der oue der Ponts 
deriaceae. (Göttinger Nachrichten; Bot. Ztg. 

Entwickelung der Geschlechtsfrüchte bei Coralie, elc bot. Verein 
Br i 


Pontederiaceae. De Candolle Monographiae, Bd. 
Zur Geschichte der Scolecopteris Zenk. Nachr. d. pm Ges. d. Wiss. 


Göttingen 

Über die von BEOCAR I auf seiner Meng nach Celebes und Neu- 
guinea gesammelten Pandanac nn, Buitenzorg.) 

Der botanische Garten zu Buiten iue "Beh Ztg.) 

Die Coniferenformen des deutschen Kupferschiefers u. Zechsteins. 
(Paläont. Abh. v. DAMES u. KAYSER 2. 

Der Aufbau des Stockes von Psilotum triquetrum und dessen Ent- 
wicklung aus der Brutknospe. (Ann. jard. bot. d. Buitenzorg.) 

Die Geschlechterdifferenzierung bei den Feigenbáumen. (Bot. Ztg.) 

Penicilliopsis clavariaeformis. Ein neuer javan. Ascomycet. (Ann, 
jard. bot. d. Buitenzorg.) 

Ustilago Treubii. (Ebeuda.) 


. Einleitung in die Paläophytologie. Leipzig. (Englische Uebersetzung 


London 1891.) 

. Pandanaceae in rir ch Die natürl. Pflanzenfamilien. 

. ANTON DE BARY. (Bot. Zitg.) 

Die Heimat und der Ursprung des kultivierten Melonenbaumes, Carica 
Papaya. ^. = 


Pandanus (Bot. Ztg.) 
Caricaceae. (Flora Brasilieneis 106.) Lips. 


68. 
69. 


. 1890. 
. 1890. 
. 1891. 


, 1891. 


. 1892. 


. 1896. 


1899. 
1899. 


HERMANN GRAF ZU SOLMS-LAUBACH. (111) 


Hydnoraceae in ENGLER-PRANTL. Natürl. Pflanzenfamilien. 

Über die Fructification von Bennettites Gibsonianus Carr. (Bot. Ztg er 

Die Sproßfolge der Séangeria und der übrigen Cycadeen. (Bot. Ztg.) 

Über die Species in der Gattung Rafflesia, insonderheit über die auf 
den Philippinen sich findenden Arten. Ann. jard. bot. Buiten- 


zorg. 
On the Pme of Bennettiles gibsonianus. (Annals of Bot. 5.) 
rsetzung von Nr. 43. 
Über die ; in den Kalksteinen des Culm von Glätzisch Falkenberg in 
Rss enthaltenen, Struktur bietenden Pflanzenreste. I. Abh. 


(Bot. Ztg. 
. Über die Aigengenn Cymopolia, Neomeris und Bornetella. Ann. jard. 


. (mit re i Senat di Bennettiteae dei musei italiani. (Mem. 


acad. Bologna.) 


. Über die in Kalksteinen des Culm etc. enthaltenen Pflanzenreste II 


(Bot, Ztg.) 


. Über die Beobachtungen, die Herr GUSTAV EISEN zu San Francisco 


an den Smyrnafeigen gemacht hat. (Bot. Ztg.) 

Zum 50. Jubiläum der Bot. Ztg. Geschichtlicher Rückblick über die 
ersten 50 Jahre ihres Bestehens. (Bot. Ztg.) 

Cariacaceae in ENGLER-PRANTL, Natürl. Pilenzenfaniflien. 


. Über Stigmariopsis Grand’ Eury. (Pal. Abh. von DAMES u. KAYSER 6.) 
5. Über devonische Pflanzenreste aus den Lenneschiefern von Gräfrat 


Niederrhein. (Jahrb. d. preuß. geol. Landesanstalt 1894.) 
Monograph of the Acetabularieae. Transact. Lin. Soc. of London. 
Bowmanites Römeri, eine neue Sphenophylleen - Fructification. Jahrb 

; lt 45. 


Über die s. Z. von UNGER beschriebenen strukturbietenden Pflanzen- 
reste des Unterculm von Saalfeld in Thüringen. (Abh. Kgl. 
PreuB. Geolog. Landesanstalt. N. F. Heft 23.) 


. Über Exormotheca, eine wenig bekannte Marchantiaceengattung. 


(Bot. Ztg.) 
Lilium peregrinum, eine fast verschollene Lilie. (Bot. Ztg.) 
FiLIPPO ARENA. (Bot. Ztg., II. wed 


. Über Medullosa Leuckarti, (Bot. Z 


E^ 

Die Flora von Straßburgs Umgebungen. Festgabe d. D. Apotheker- 
Vereins Strafburg. 

Über die in den Kalksteinen des Culm von Glützisch Falkenberg in 
Schlesien enthaltenen  strukturbietenden  Pflanzenteile III. 
Abhandlung. (Bot. Zt 


8.) 
. Die Entwicklung des Ovulum und des Samens bei u und 


mansia. (Ann. jard. bot, de Buitenzorg, suppl 


> H) 
. Die Flora von Elsaß-Lothringen in: „Das Rei chaluid Elsaß- 


hringen“. 


Lot 
. (mit STEINMANN.) Das Auftreten und die Flora der rhätischen 
f. 


Kohlenschichten von La Ternera (Chile). (Neues Jahrb. 
Mineral, Beilageb. 12. 
Die Marchantiaceae Cleveideae und ihre Verbreitung. (Bot. Ztg.) 
Über das Genus Pleuromeia. (Bot. Ztg.) 


(112) L. Jost: HERMANN GRAF zu SoLMs-LAUBACH. 

70. 1899. Weizen und Tulpe und deren Geschichte. er 

71. 1900. Cruciferenstudien IL: Capsella Hegeri. (Bot. Ztg. 

72. 1901. Cruciferenstudien II: Über die Arten des Genus Aethionema, die 
Schließfrüchte hervorbringen. (Bot. Ztg.) 

78. 1901. Über die in der Oase Biskra und in deren nüchster Umgebeuk 

; wachsenden spiroloben Chenopodeen I. (Bot. Ztg.) 

74. 1901. Rafflesiaceae in ciues Pflanzenrei 

15. 1901. Hydnoraceae. (ENGLER, das Eiingosnräich, Hef 

16. — ie Vegetation des Jis (Mitt. Philom. Ges. in ak -Lothr.) 2 

71. 1902. Isoetes lacustris, seine Verzweigung und sein Vorkommen in den 

s Schwarzwaldes und der Vogesen. (Bot. 

78. 1908. Cruciferenstudien IIT: Rapistrella ramosissima und die Beziehungen 
der Rapistreae und Brassiceae zueinander, (Bot. Ztg.) 

79. 1904. Die strukturbietenden  Pflanzengesteine von Franz Josefs Land. 
(Svensk. vetensk. Akad. Handl. 37.) 

80. — Über die Schicksale der als Psaronius brasiliensis beschriebenen Fossil- 
reste unserer Museen. (Festschr. z. 70. Geburtstage ASCHER- 

SONS.) 
81. 1905. Die leitenden Sonontspon kie einer allgemeinen Pflanzengeographie. 
: Leipzig. 

82, 1906. Cruciferenstudien IV: Die Varianten der Embryolage. (Bot. Ztg.) 

88 1906. Die Bedeutung der Paláontologie für die systematische Botanik. 
Mitt. d. philom. Gesellsch. in Elsaß-Lothr. 3. 

84. 1907. Unsere Erdbeeren und ihre Geschichte. (Bot. Ztg.) 

35. — Über eine kleine Suite hochandiner Pflanzen aus Bolivia, die Pro- 
fessor STEINMANN von seiner Reise. im Jahre 1903 mitge- 
bracht hat. 

86. 1909. Über die in der Oase Biskra etc. Tierps spiroloben Chenepo- 
diaceen II. Zeitschr. f. 

87. 1909. Rede gehalten zur Geburtstagsfeier Ak, (Mitt. Philom. Ges. 

in Els.-Lothr. 4. 

88. 1909. Über eine neue mars der Gattung Rafflesia. (Ann. jard. bot. d. 
Buitenzorg, 3 supl.) 

89. 1910. Über die in den Kalksteinen des Culm in Glätzisch Falkenberg in 
pss enthaltenen strukturbietenden Pflanzenteile. IV. Ab- 

ung. Ztsch. ot. 2. 

90. 1911. Der Hide Praronius Haidingeri von Manebach in Thür. 
Zeitschr. f. Bot. 3. 

91. — ANTON DOHRN. Ber.d es. 28. 

92. 1918, Tietea singularis. Ein neuer fossilet Pteridinenstamm aus Brasilien. 
Zeitschr. f. Bot. 

93. 1914. Über Dichorisandra Bee Engl. Bot. Jahrb. 

94. — Sapria quera und; ihre Beziehungen zu hai siamensis, 

Bot. Jahrbücher 50. Beih. 
95. — nage in Handwörterb uch -— Naturwiss. Jena. 


Verzeichnis der Pflanzennamen 


(einschließlich einiger Tiernamen). 


Abies alba 493, 497. 
Acacia sphaerocephala 517 
Achimenes longiflora 401, 402. 
Actinostemma paniculata 404, 
Adesmia 70, 
Adhadota cydoniaefolia 403. 
Adiantum 407. 
Aegylops sew festuca Pliniana 19. 
Agaricus fusipes 414. 

414, 


emen se 392, 398. 
— Githago 14, 390, 391, 398, 396—398, 


408. 
Ahorn 484. 
Akebia quinata 408. 
Alchemilla vulgaris 199. 
Algen 488, 490, 492. 
Alliaria io 200. 
Allosurus 407. 
Alnus ahi utinosa er 19. 
Alocasia Veitchii 521. 
Alsineen 9b. 
Amanita muscaria var. regalis b10. 

ides 51 


Amanitopsis plumbea 414, 
Ampelopsis quinquefolia 404, 
Anacardiaceae 129. 
Andromeda polifolia 196. 
Aneimia 407, 

Anthoxanthum 277. 
Anthurium 406. 


‚phanochae 
Aphanothece 52, 53, 56. 


. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. T 


Aphanothece caldariorum Rcehtr. 52. 
Apios tuberosa 403. 
Apium graveolens 401, 402. 
Apodantheae 468, 477. 
Apodanthes 468, 469, 477. 
— Blanchetü 471. 
— calliandrae 472, 474. 
— caseariae 468, 475, 476, 477. 
— flacourtiae 468. 
— globosa 471, 
— mexicana 472. 
— Pringlei 470. 
— ee 468. 
Arabis 75. 
Araceen 518, 519. 
Arbutus unedo 3. 
Arenaria ciliata 94, 95. 
— serpyllifolia 98, 95. 
Armeria vulgaris 401. 
Arrhenatherum 316, 817. 320—323. 
— elatius (L.) M. 816, 817, 318, Abb. 1, 
320, = 828. 
Artemisi 
Arum 522—524, 526, 528, 581, 588, 584. 
— brasilicum 5 
— Dracunculus 520, 521, 528. 
— divaricatum 520. : 
— esculentum 520. E 
— fornicatum 520. 
— italicum 518, 520, 521, 523, 528, 529, 
531 


— maculatum 518, 520, 521, 528, 
— orixense 520. 
— pedatum 520. 
— pictum 520. 
— sagittifolium 520. 
— trifoliatum 520. 
Ascobolus 299, 
Ascomyceten 414, 469. 
(8) 


(114) Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Aspidi um 407. 


Avena 14, 15, 16, 321, 390, 395, 896. 
a fine us 14, 15, 18. 19. 


— sis IB. 
— sativa 14, ^16 17, 19, 816, 392, 394. 


— nets seu nigra cuius grana paulo 
longiora  crassioraque sunt avenae 
sativae, ac ex rubro nigricantia 19. 

Azalea indica 839, 840. 


Bacillariales 431, 490. 
Bacillus subtilis i 


um 
101, 104, 105, 106, 107 


Bambuseae 216, 278. 

Bambusa RRAN 278. 

Basidiomyceten 

Bauhinia 410, e is 475, 476. 
1. 


Beta vulgaris 394. 
Betken 510, 

Betula nana 197. 

— pubescens 195 
Bidens tripartitus 392. 
"kia radicans 519. 


423. 
pestis eizker 515. 


Bluthasel 844, 

Bohnen 38b. 

Boletus sanguineus 414. 
Bombax 129 

— balanoides 129 


Botrydiopsis 490, 491. 
leacea 4 


Brassica 391. 

— Napus 894, 896, 397 
Briza media 216 
Bruguiera gymnorrhiza 9. 
Bryonia alba 404. 
Bryophyllum calycinum 63. 
— crenatum 63. 

Bryopsis 343. 
Bumilleriopsis 491. 

Butea frondosa 6. 
Butomus wmbellatus 82. 


Cactus grandiflorus 519. 


520, 

alla pieta 520, 521. : 
Calliandra 410, 472, 473, 475, 476. 
— brevipes 472, 474, ` 
— catingae 472, 474, 476. 

Rs Un 
— grandiflora 

— leptopoda sini opt 416. 


ativa 13. 
,Canaigre* ei 40, 42, 48, 44. 
Cannabis 8 

— sativa e 408. 

Cantharellus cibarius 515 
Carapa procera 129. 
Carex 194. 
— chordor rhiza 197. 


— heleonastes 193, 197. 
— lasiocarpa 197 
— limosa 196, 197. 


tene. 
Vicariis 91, 220. 
Cascara 42, 48. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Casearia 469. 


Caulotretus 471. 

Cecropia 129. 

"Ceiba 129. 

Celastrus scandens 408. 

Centranthus macrosiphon 220, 229, 231. 

Centritractus 491. 

Cerastium arvens esubsp, arvum Correns 
93, 94, 95. 

Cereus gràndiflorus 519. 

— pteranthus 519. 

Ceropegia africana 403. 

Chamaedaphne calyculata 188, 197. 


Chironia peduncularis 199. 
Chlamydomonas 488, 431, 442. 


T. 
Chlorophyceae 442, 490, 491. 
Chlorotheciaceae 492. 

Chlorothecium 492. 

Chroococcaceen 56. 

Chroococcus 51, 58, 57. 
Chrysanthemum frutescens 96, 98, 101. 


Clarkia 212, 214 
— elegans 205, 209, 212, 220, 229, 230. 


(115) 
— pulchella 205, 209, 212, 213, 220, 


Clematis 404, 408. 
— coccinea 406. 
— hybrida „Duke of Edinbourg 404. 
— hybrida „Lasurstern“ 404, 445. 
— hybr. „Lucie Lemoine* 405. 
— Jackmanni 404, 405. 

— lanuginosa 405. 
— paniculala 405. 
-— phang ge 405. 
— vitalba 

viticella Rus RE. 404. 

Clitocybe sp. 414. 
Cocos nucifera 289. 
Coleus 537. 
— hybridus : 
Colocasia 522, 52b, 526, 527, 533, 634, 


535. — 
— odora 520, 521, 522, 523, 528. 


Corallo ira. 212 
Cordia 129, 132 
Cortinarius obtusus 414. 


— vulgare a 299, 300. 
Cruciferen 81. 

Cucurbita Re 519. 
= 404. 


po i 
Cuscuta 402, 408. 


, 299 
— striatus 288, 289, 290, 292, 298, 294, 
300. 
Cycadeen 129, 519, 529. 
Cyclanthera pedata 404 
Cyphomandra 132. 


Dalea 471. 


cens 
„Darrgras“ 274. 


(8*) sh dde ee 


(116) 


Dianthus barbatus p 
— Carthusianorum 9 
— Caryophyllus ne silvester 94, 95. 


Dictamnus fin Pers. 442, 446. 
— generalis 446. 
: Dic 181. 

- Digitalis ambigua 872. 
— lutea 220, 229, 281, 
— purpurea 218. 
Dinamoeba 429 
Pip 448, 


372. 


Abb. 1, 2, 449, Abb. 8, 
uscipula 447, 450. 

er villosa 403. 

Diptam 442. 

Dipterocarpaceen 354. 

Dipterocarpus 348, 356, 357, 360, 861 

— grandiflorus 349—352, 355, 357—358, 
861, 364—366. 

— retusus 849, 351 356, 860, 362. 

— Spanoghei 358. 

— Zeylanicus dd 852, 361. 

Distichlis spicata 8. 

Doodya 407. 

Draparnaudia 498, 481, 432, 435, 436 
437, 440, 441 


Ecballium Elaterium Rich, 20. 
Elodea 801, 802, 303—305, 307, 308, 
811—813, 845. 
„Emmer, aegyptischer“ 238. 
Empetrum nigrum 195, 196. 
Endomyces vernalis 888. 
Epilobium 212, 216, 232. 
` — angustifolium 220. 
— hirsutum 205, 206, 210, 218, 220 


282. 
— roseum Schreb. 205, 206, 210, 218, 
220, 232. 
— parviflorum 218. 
Epilobium-Typus 210, 211. 
Epipogon 212. 
Erbsen 38b. 
emosphaera 491 
e 192. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Erica tetralix 197. 

Eriophorum alpinum 197. 

— vaginatum 195 

Euphorbia 75. 

Eurotium 299. 

Exoascus 246. 

— Qerasi 122, 246, 247, Abb. 1, 248, 
A 


— lurgidus 121, 123. 


Fahnenhafer 16, 18. 

Feuerbohne 324. 

Ficus. 406. 

ee Ulmaria 199, 

Flacou Be 

iecit into e 469 

„Ftageliaten" R 440, 490. 

Flughafer 1 

Foreliella Ard Chod. 51. 

Fragaria vesca 199. 

Frangula 42, 48. 

Friedrichswerther Mammuth Winter- . 
gerste 482. 

Fucaceen 841. 

F , 108. 

J'asieladuiti 164. 

— dendrilicum 164, 


Galium 14. 

— Aparine 14. 

— spuriwm 14. 

Galactia Jussiaeana 472, 478, 476, 477, 
Gentianaceae 220. 

Gentiana cruciata 220, 229, 281, 

— lutea 220. 

— verna 220. 

Geranium pusillum 81. 

Gesneriaceae 220, 298. 


— atrata (Turp. 

— sanguinea (A e Kte, 5l, 56. 
Gloxinia, 226, 227, 228, 232, 
— hybrida 228, 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Gomonlia 48. 
ses on Chod. 51. 
Gramineae 2 
+ a 427, 484, 486, 431, 440, 502. 
Grünlinge 518. 
Grünpilze 518. 

ünreizker 510, 512, 513, 515. 
Guttiferae 220, 228 
Gymnodinium 430. 


Haematococcus 431. 
Hafer Beseler II. 482. 
rosam 488. 
Halesia 
rear 488, 489, 490, 491, 492. 
Halosphaeraceae 491. 
Halosphaereae 491. 
Hedera 406, 
— helix 202, 372, 406. 
— sagittifolia 406. 
Hederich 484. 
Heines Kolben Sommer-Weizen 482. 
Helianthemum vulgare 410. 
Helianthus 390, 398, 452. 
— annuus 392, 894, 897. 
-Heliosperma alpestre 94, 95. 
Helvella erispa 414. 
Heterochloridales 480. 
-Heterococcales 491 
CPG 490, A91. 
terolagynion 429 
y ais caulescens 401, 402. 
Hevea 129. 
prie d 276, 271. 
— australis 274, 219; 
— borealis 274, 277. 
— odorata 274, 275, Abb 1,. 276,277, 


Hüppophos rhamnoides 188. 


Hyprocharis 

Hydrocotyle vulgaris 197. 

Hydrolea spinosa 312, 313. 
Hypo 206, 214, 220, 812, 
Hygrop nicus 414. 


(117) 


Hypericum 221, 226, 228, 
— perforatum 220, 221, Tei a 
Hypolepis 407. 


Inga 470, 472. 

— microcoma 129. 
Ipomoea purpurea 403. 
Juncaceae 27 


Kartoffel 100 
Kittnauer Wechsal-Weütén 482. 
484. 


Klee, 

Knollenbtterschnamm, grüne 513, 515. 
Königsfliegenpilz 510. 

Kornrade 14. 

Kurki, 515. 


Lactaria 510, 515. 


| — cilicioides 515. 


— deliciosa 515. 
— torminosa 509, 610, 514, 515. 


. Laminariaceen 842, 343. 


Ledum palustre 195—197. 
Leguminosae 129. 
Leptopuccinia 91, 92. 
Levkoim 335. 
Linaria cymbalaria 410, 
Linum 73 
— alpinum 73, 74, 75. 
— austriacum 73, 74. 
— campanulatum 74, 
— capitatum T4. 
— catharticum 78, 74. 


— tenuifolium 18 —75 
— usitatissimum 18, 13, 74, 394, 396,897, . 
Lonicera sempervirens 


(118) 


Lophospermum 402, 408. 
— scandens 404, 405. 
Lupinus albus 894, 402, 
Lychnis Flos Cuculi 94, 9b. 
Lygodium volubile 407. 


232. 
— Sulicaria 218, 220, 229, 230. 


Mabea 132. 
Macrolobium acaciaefolium ges 128. 
Malachium agia tioy Fries 
ariengras“ 214. 
Ma rsilia 407. 
Mastigocoleus 48. 
Maurandia semperflorens 404. 
Medicago sativa 106. 
Melampsora 74. 
— Euphorbiae 75. 
_ en Pers, 73. 
— Lini 18, 15. 
— Lini var. liniperda 73. 
- - var. major 
— liniperda (Körnicke) Palm 18. 
gen Caryophyllacearum 120, 
8, 


noie 272. 

Melandryum dioecum 94, 95. 

— rubrum Garcke 92. 
germen canadense 408. 

„Mesquite“ 8. 

Micania scandens 4 

Mimosa 409, pp 414—476. 

— Claussenii 474. 

— cyclophylla 473, 474. 

— incana 474. 

— polycarpa 474, 475, 476. 


gran € 338, 346. 
— Jalap 

Miis muscosa 93, 94, 9b. 
— trinervia 92—95. 
Molinia 195. 
Monodus 491, 492, 
— amicimei 492, 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Monotropa 272. 

Monstera 524—526, 531—584. 

— deliciosa 521—523, 528, 529, 585- 
— Lennea 521. 

Mucor spec. 414. 

Mumienweizen, aegyptischer 234. 
Muti canin 


Myxomyceten 415. 


Nackthafer 
l 


Nicotiana Taburi 220, 229, 231. 
Nidularia 288, 292. 
Nidulariaceen 288, 289, 291, 299. 
Nigella damascena 220, 229, 280. 
— saliva 220, 229, 230. 
Nitella 411. 
Nuphar 501, 502, 507. 

— luteum 499, 500, is 502, 503, 507, 
Nymphaea 500, 502, 
— alba "^ bep 501, ER 504, 507, 519. 
— blanda 
a 500. 


Oenothera 228, 282, 461. 
ammophila 205, 209, 212. 
— a MU 211, 212, 218, 228. 
— biennis L. f. grandiflora 205, 208. 
p Pa a 205, 208. 
— caespitosa 205, 207, 
— glauca 205, 207, he 
— grandiflora 211, 212. 
— Lamarckiana 462, 463, 464, 466, 467. 
mut. nanella 462, 467 
E À Loan x O. nanella 468, 465, 
467. 


— lata 466. 

— nanella 462, 464, 466, 467. 
— parviflora 212. 

— rosea 205, 209, 212. 
Oenotheraceae 20b, 210, 220, 228. 
Oidium feras 388 

Oleand. 

Onoris idt I 498. 
Ophiocytium 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


en japonicum 521. 
za 277 


saliva 278. 
an 435. 
Ostreobium 48. 
Oxalis 409. 

— latifolia 401. 
— stricta 401, 


Paeonia stis 519, 

Palmen 519 

Pancratium ob sa 519 
Pandanaceen 519. 

Panicum 390. 

— a 392, 395, 397. 
Papav m 91, 396, 519. 
Papilionatae 470, 471. 
Papilionaceae 347. 


Parnassia palustvis 82. 
Parosela Cav. 471. 
— canescens 471. 


— microphylla 471. 
— tuberculata 471. 
Passiflora coerulea 404. 
— graci : 
Pauletia 
Pelargonium 100, 101, 104, 105, 107. 
— zon 1 
Peuicibum -— 
Pentalonema 52. 
— crustaceum (Ag.) Kirchn. 51: 
Peridermium Pini 417. 
eriploca graeca 403. 
Perlpilze 510, 512. 
Peroniella 492 
Petkuser Sommer-Roggen 482. 
— Winter-Roggen 482. - 
Peziza aurantiaca 414. 


erlinge 515. 
Phacelia 214, 215, 867, 869, 370—872. 
ipa ria 372 


— congesta albida 872. 


(119) 


Phacelia grandiflora 872. 

— Parryi 372. 

— tanacetifolia 206, 208, 214, 215, 220, 
229, 231, 861—372 

— texana 372. 

laris canariensis 895. 

Pharus glaber 

Phaseolus 328, 335. 

— multiflorus 324—826, 328—336, 338, 


Philodendron 406, 522, 525 —526, 582— 


535. 
— albovaginatum 521. 
_ on 521. 


— Imbe 
— BE 521. 
la 21. 


noma inlegerrima Loes. 180. 
Picca excelsa 498, 497. 
— omorica 498, 496, 497. 
Pilostyles 468—413, 415—477. ` 
— aethiopica 469, 470. 
— Berterii 470. 
— PBlanchetii uid 411—478, 476. 
— brasiliensis 
— calliandrae iu 474, 476. T 
— caulotreti 471, 478. - 
— Cavillei 471 
— galactiae 472, 473, 416. 
— globosa 471. 
— glomerata 4 471. 
— gogazensis Ule 471, 478, 475. 
— Haussknechtii 469, 470, 476. 
— Holtzii 469, 470. 
— ingae 470, um 418—479. 
_ 1 472. 
— Palmeri 471. 
— Pringlei 410. 
— sessilis 471. ; "e 
— — 470, 471. s 


Pilostyles Ulei 413—476. 


, 423. 
quond Roxb. a 419, 422, 423. 
— Pinea 
= vers di 
Pirola 212 : 
Plantaginaceae 290. 
Plantago en) 


— media 
Plectra + y sit 401, 402. 
Plic icaria cervina 414, 


— spec 
Piigentkos RER 519. 
Polychloris 491 
Polygonum 13. 
— Convolvulus 14. 
— lapathifolium 14. 
— Persicaria 14. 
Polystichum 407. 
Polgtrichum strietum 196. 


— crassinervis 520. 


Puceinia dimos 91, 95. 
— Arrhena ss 2 
— Sper 


gulae 
Pyronema i d 291. 
Quercus 114, 117. 
Rafflesiaceen 468, 469, 475, 476, 478. 


Ranunculaceae 220, 228 
Ranunculus 228, 282. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Ranunculus sceleratus 211, 218, 228, 310, 
Ravenelia 469 
Reizker 510, 515, 516. 
Reizker, giftiger 510. 
izker, grüne 511, 512. 

Reizker, zottiger 515. 
Relinispora 423. 
Rhabarber 37. 
Rhamnus Frangula 195. 
Rheum ‘38, 89, 40, 41, 42, 43, 44. 
Rhizaster 429. 
Rhizochloridinae 430. 
Rhizochrysidinae 430. 
Rhizochrysis 429. 
Rhizodininae 430 

ynchospora alba 196. 
— fusca 197. 
Ribes 75, 76 Abb. 1, 77, 90, 91, 418. 
— alpinum 76 Abb, 1, 77, 78. 
— aureum 77 Abb. 1, 78, 89, 90, 91, 
— Gordonianum 77, Abb. 1, 78, 89, 91. 
— Grossularia 77, Abb. 1, 78, 84, Abb. 3, 

91 x 


malvaceum 77 Abb. 1, 78, 87 Abb. 4, 


— nigrum 77 Abb. 1, 78, 85—91. 
— orientale 11 Abb. 1, 78, 87, 90. 
— rubrum 76, 11 Abb. 1, 78, 79 Abb. 2, 
81. 82, 83, 84, 86, 
— sanguineum 77 Abb. 1, 18, 82, 88, 
89, 90, 91. 
— sanguineum X aureum 18, 89. 
— spec. 11 Abb, 1, 78, 87, 91. 
Ricinus 890. 
— communis 392. 
Rimpaus Roter Schlanstedter Weizen 482 
Rispenhafer 16, 17, 19. 
Roggen 484. 
Rosaceae 290, 228. 
Rosa centifolia 519. 
Rotreizker 512.. 
Rubus chamaemorus 183, 194, 197. 
Rumex HE Torr. 31, 38, 39. 
Russula 510. : 
Russula aeruginosa 414 
— cyanoxantha 510. 
— depallens 510, 512. 
— vesca 510. 
— virescens BIC. 
Rydze 515 


Verzeichnis der Pflanzennamen. (121) 


Sagina nivalis 93, 94, 95. 


— spec. 98, 94, 9b. 
Sulix Lapponum 195, 197. 
— myrtilloides 195. 
Sanguisorba 200—202 
— minor 199, 200, Abb. 2. 
99 


- — officinalis 199. 
Sapindaceae 129, 130. 
Saprolegnia mixta 298. 


Sarothamnus 188, 
Sauromatum 523, 526. 


us 
Scheuchzeria palustris 196. 
Schismatoglottis latifolia 521. 
Schizolobium 129 
— excelsum 129. 
Schizophyceen 56. 
Sciadiaceae 492. 


nee 206, 215, 220. 

Scyphonychium 

scis 52, » 56, 51. 
ochrous 51. 


Seerose, weiße 500. 
Selaginella 484. 
— Martensii 407. 
gt Lans ie 82. 
— Heu 
un ii, id 497, 498. 
498, 494, 495, 497. 
Bétaria 895. 


egit ÁN 848, 355, 356, 357, 361, 


den hu sx = 

Silene dichotoma 392. 

— gallica 220, 329, 230. 
ata 92 


Sileneen 95. 

Silphium Hornemanni 401, 402. 

Silybum Marianum 392. 

Sinapis 390. 

— alba 898, 

Sinningia 226. 

— speciosa 220, 226. 

— tubiflora 401. 

Siphoneen 348. 

ohnreyia excelsa Krause 131, 132, 
132. 


Spelz, aegyptischer 239. 
Spergula ES Les 94, 95. 
Sphacelotheca 

Sphagnum En 197. 

— euspidalum 196 

— fuscum 196. 

— molluscum 196. 

— recurvum 196. 


94. 9b. = 
Stigeoelonium 431, 434, 485, 436, 437, 


Stipa tenacissima 10. 
Streptochaete 276. 
— brasiliensis 278. 
'eptogyne crinita 278. 
Svalöfs pe Squarhead II. 482. 
Syringa 804. 
— vulgaris 401, 402. 


Tachigalia formicarum 129. 


Talisia cerasina 129. 
— princeps Oliv. 130. 


(122) 
Täublinge 510. 
153. 


Taxus 
— baccata 151. 

Tecoma jasminoides 403. 

Tectona grandis 6 

Tetraspora 428, 431—484, 440—442. 
Theobroma 131, 132. 

— cacao L. 181. 132. 


— Spruceana Ber 
Thladiantha dubia 
Thuja 115, 253, n dud 264, 281, 282, 

423. 

Toulicia reticulata 129. à 

Tradescantia virginica 305, 308. 

— viridis 311 

— zebrina 308. 

Trentepohlia 48, 52. 

— wmbrina Mart. 48. 

Tribonema 49 

Tricholoma equestre 518. 

— a n 510 

— terr pte 

Trichoscypha Oddoni 129. 

Triticum 321, 322. 

au compactum 234. 

— compactum globiforme 284. 

— dicoccoides 233, 284, 286, 237 
— dicoccoides var. Kolschyana 286, 237, 
242, Taf. VI, Fig. 4. 

— dicoccoides var, rantes 236, 

237, 242, Taf. VI, F 
— dicoccum 12, ee 239, 241. 

— dicoccum form. aegyptiaca rufa 240. 
— dicoccum farrum 235, p 237, 239, 
240—242, Taf. VI. Fig. 1. 

— dicoccum farrum albh 241. 

— dicoccum farrum album X dicoccum 
serbicum album 242, Taf. VI. Fig. 8. 

— dicoccum forma Haussknechtiana 236, 
237, 289, 240, 242, Taf. VI. Fig. 2. 

— dicoccum rufum 238—240. 

— dicoccum forma serbica 235, 240, 241. 

— dicoccum forma serbica ut alba 240, 
241, 242, Taf, VI, F 

— dicoccum forma furis sif rufa 240 

— dicoccum tricoccum 238, 239, 242. 
Taf. VI, Fig. b, 6. 

— durum 284. 

— monococcum Hornemanni 238. 

— Spelta 12, 284. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


— tricoccum 239. 
— turgi 

— vulgare 12, 233, 284, 241, 895, 896, 398, 
var. Kotsschyana 233. 
var. Sete 238. 

Tropaeolum 404. 

— aduncum 404, 405. 


»Türckischer Haber^ 19. 


Ulmaria ye ipie 199. 
Ulothrix T 
zonata 
miet poem 19. 
Uredineen 469. 
rtica dioica 637. 


Uruguayhafer 479, 480, 482, 484, 486. 

Ustilagineen 469. 

Ustilago 317, 819. 

— Arrhenatheri 317, 818, Abb. 1, 319, 
820—323. 

— Avenae 316, 317, 320, 321. 


— Carbo 316, 319, 321, 322. 

— dura 

— Hordei 821. 

— levis 316, 817, 320, 321. 

— nuda 321 

— Panici-miliacei 321. 

— perennans 316, 317, 318, Abb. 1, 319, 
320—322 


— Tritici 321. 


Vaccaria 898. 
— veneni 392, 894, 397, 398. 
Vaceinium uliginosum 195, 196. 
Valeriana officinalis 199. 

alerianaceae 220, 
Vallisneria d 308, 311. 

anilla aroma 6. 

ría 


"E 
-== Miquel vi ) 164. 
erbascum 2 


— thapsiforine 206, 207, bes 216, 218. 
— Thapsus 220, 229, 2 


Verbena bracteata 220. 
Verbenaceae 220. 
Veronica 336, 337 


— longifolia 206, 207, 215, 837. 


— virginica 220. 

Viburnum opulus 372. 

Vicia Faba 13, 394. 
ativa 392 


Vitis Labrusca 404. 
Volvocales 441. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 
Waldhimbeere 484. 
Welnionki 516. 
Winterroggen 484. 


Xanthocapsa Nägeli 46. 


Zea Mays 395. 
Zizyphus 1, 


Limaæ 431 


Winterweizen, aegyptischer 239. 
Wistaria polystachya 408. 


(123) 


Mitgliederliste. 


(Abgeschlossen am 15. April 1916.) 


Ehrenprásident. 


S. Schwendener, Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik 
und Mitglied der Akademie der Wissenschaften, in Berlin W 10, 
Matthäikirchstraße 28. 


Ehrenmitglieder. 


Bower, F. 0., Professor der Botanik an der Universität in Glasgow, 
1. Hillhead, St. Johns Terrace. Erwählt am 12. September 1907. 

Famincyn, A., emer. Professor der Botanik, Mitglied der Kaiserlichen 
Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg, Wassiliew 
Ostrow, 7te Linie 2. Erwählt am 1. Dezember 1903. 

Nathorst, Dr. Alfred G., Professor und Direktor des Phytopaläonto- 
logischen Museums, Mitglied der Kgl. Sehwed. Akademie der 
Wissenschaften in Vetenskapsakademien, Schweden. Erwählt 
am 12. September 1907.  . 

Nawashin, Dr. S., Professor der Botanik in Swjatoschino, Gouv. 
Kiew. Erwählt am 12. September 1907. 

Prain, Dr. David, Direktor der Botanischen Gärten in Kew bei 
London. Erwählt am 12. September 1907. 

Thaxter, Dr. Roland, Professor der Botanik an der Harvard-Uni- 
versität in Cambridge, Mass. (U. S. A.), 7 Scott-Str, Erwihlt. 
am 12. September 1907. 

de Vries, Dr. Hugo, Professor der Botanik an der Universität in 
Amsterdam, Parklaan 9. Erwählt am 24. September 1891. 

Warming, Dr. Eug. Professor der Botanik und Direktor des Bo- 
tanischen Museums, Mitglied der Kónigl. Akademie der Wissen- 
schaften in Kopenhagen-Valby, Bjerregaardsvej 5. Erwählt am 
24. September 1891. 

Winogradsky, Dr. Sergius, in St. Petersburg, Kaiserl. Institut für ex- 
perimentelle Medizin. Erwählt am 12. September 1907. 


Mitgliederliste. (125) 
Korrespondierende Mitglieder. 


Andersson, Dr. Gunnar, Professor in Djursholm bei Stockholm. 

Balfour, J. Bailey, Professor der Botanik an der Universität in Edinburg. 

Beccari, Odoardo, vordem Direktor des Botanischen Gartens und 
Botanischen Museums in Florenz, z. Z. in Baudino bei Florenz, 
Villa Beccari. 

Beijerinck, Dr. M. W., Professor am Polytechnikum in Delft (Holland). 
Bonnier, Dr. Gaston, Mitglied des Institut de France, Professor der 
Botanik an der Universität in Paris, Rue d'Estrapade 15. 

Briquet, Dr. John, Direktor des Botanischen Gartens in Genf. 

Brotherus, Dr. Viktor Ferdinand, Professor in Helsingfors. 

de Candolle, Casimir, in Genf. 

Cavara, Dr. Fr., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Neapel. 

Chodat, Dr. Robert, Professor der Botanik an der Universität in Genf. 

Christ, Dr. Hermann, Oberlandesgerichtsrat in Riehen bei Basel, Burg- 
straBe 110. 

Darwin, Francis, M. B., F. R. S, F. L. S. in Cambridge (England), 
13 Madingley Road. 

Elfving, Dr. Fredrik, Professor an der Universität und Direktor des 
Botanischen Gartens in Helsingfors. 

Farlow, Dr. W. G., Professor der Botanik an der Universität in 
Cambridge, Mass. (U. S. A.). 

Flahault, Dr. Charles, Professor an der Universität, Direktor des 
Botanischen Instituts in Montpellier. 

Guignard, Dr. Léon, Professor der Botanik an der École supérieure 
de pharmacie, Mitglied des Institut de France in Paris, I rue 
des Feuillantines. 

Harper, R. A., Professor an der Columbia-Universität in New York 
(U. S. A.). 

Hemsley, W. B., F. R. S., F. L. S. in Kew bei London. 

Henriques, Dr. J. A., Professor der Botanik und Direktor des 
Botanischen Gartens in Coimbra (Portugal). a 

Ikeno, Dr. $., Professor an der Universität in Tokio. 

Johannsen, Dr. W., Professor der Pflanzenphysiologie an der Uni- 
versität in Kopenhagen. 

v. Lagerheim, Dr. G., Mitglied der Kgl. Schwedischen Akademie 
der Wissenschaften, Professor an der Universität, Direktor des. 
Botanischen Instituts in Stockholm. 

Lecomte, Dr., Professor in Paris. 


(126) Mitgliederliste. 


Mangin, Dr., Professor in Paris. 

Massart, Dr. J., Professor an der Universität in Brüssel. 

Matsumura, Dr. J., Professor an der Universität, Direktor des Bota- 
nischen Gartens in Tokio. 

Miyoshi, Dr. Manabu, Professor an der Universitát in Tokio. 

Oliver, Daniel, Professor der Botanik, Mitglied der Royal Society in 

Kew bei London. 

Oliver, F. W., Professor der Botanik am University College in London 
1 the Vale, Chelsea bei London SW. 

Palladin, Dr. Wl. J., Professor an der Universität in St. Petersburg. 

Penzig, Dr. Otto, Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Genua. 

Reiche, Dr. Karl, Professor der Botanik an der Universität Mexico 
(Escuela de Altos Estudios) und Sektionschef am Instituto 
Médico Nacional in Mexico, D. F. Apartado 656. 

Ridley, H. N., M. A., Direktor des Botanischen Gartens in Singapore. 

Robinson, Dr. B. L., Professor an der Universität und Kurator des 
Gray-Herbariums in Cambridge, Mass. (U. S. A.). 

Saccardo, Dr. P. A., Professor der Botanik und Direktor des Bota- 
nischen Gartens an der. Universität in Padua. 

Scott, Dr. D. H., in East Oakley House, Oakley, Hants (England). 

Seward, A. C., Professor in Cambridge, Huntingdon Road (England). 

Stapf, Dr. Otto, Keeper of Herbarium and Library in Kew bei London. 

Trelease, William, Professor an der University of Illinois in Urbana 
(Illinois U. S. A.) 

Went, Dr. F. C., Professor der Botanik in Utrecht (Holland). 

Wildeman, Dr. Em. de, Professor in Brüssel. 

Wille, Dr. J. N. F., Professor an der Universität, Direktor des Bota- 
nischen Gartens in Christiania. 

Willis, John Chr., M. A., Direktor des Botanischen Gartens in Rio 
de Janeiro. 


Mitglieder. 


Abromeit, Dr. Johannes, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Universität, Assistent am Botan. Garten in Königsberg i. Pr., 
Goltzallee 28a. 

Allen, Dr. Charles E., Professor der Botanik an der University of 
Wisconsin in Madison, Wis. (U. S. A.), 2014 Chamberlin Avenue: 

Ambronn, Dr. H., Professor und Direktor des Instituts für Mikro- 
skopie an der Universität in Jena, Goethestraße 18. 


Mitgliederliste. (121) 


Anders, Gustav, Lehrer in Charlottenburg, Künigin-Elisabeth-Str. 50. 

Anderson, Dr. Alexander P., 5558 Everett Avenue, American 
Cereal Co., in Chicago, Ill. (U. S. A.). 

Andrée, Ad., Apothekenbesitzer in Hannover, Schiffgraben 36. 

Andres, Heinrich, Lehrer in Bonn, Argelanderstr. 124 (z. Zt. Adr.: 
Bergisch-Gladbach bei Cóln, Gasstr. 19.) 

Andrews, Dr. Frank, Marion, Associate Professor of Botany an 
der Indiana University iu Bloomington, Indiana (U. S. A.), 901 
East 10t Street. ` 

Appel, Dr. Otto, Geh. Regierungsrat, Mitglied der Kaiserl Biologi- 
schen Anstalt für Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. 

Arnoldi, Dr. Wladimir, Professor der Botanik an der Universität in 
Charkow, Botanischer Universitätsgarten, Klotschkowskaja 52. 

Artari, Dr. A., Privatdozent in Moskau, Botan. Laborator. d. Kaiserl. 
Techn. Hochschule. 

Arthur, J. C., Professor der Botanik an der Purdue University in 
Lafayette, Indiana (U. S. A.). 


Babiy, Dr. Johanna, in Mödling bei Wien, Schrannenplatz 3. 

Baccarini, Dr. Pasquale, Professor und Direktor des Reale Orto 
botanico in Florenz, Via Lamarmora Nr. 6 i, 

Bachmann, Dr. E., Studienrat, Professor, Konrektor a. D. in Radebeul 
bei Dresden, Moltkestr. 24. 

Bachmann, D:. Hans, Professor in Luzern, Brambergstr. 5a. 

Baesecke, Dr. P., Apotheker in Braunschweig, Eiermarkt 1. 

Ball, Dr. 0. Melville, Professor der Biologie in College Station, Texas 
(U. S. A.). 

Bally, Dr. Walter, Privatdozent der Botanik in Basel, Holbeinstr. 9I 

Bartke, R., Professor an der Städtischen Realschule in Kottbus, 
Turnstr. 7, pt. ; 

Baur, Dr. Erwin, Professor der Botanik an der Landwirtschaftlichen 
Hochschule Berlin, Institut für  Vererbungsforschung in 
Potsdam, Saarmünder Landstraße. Wohnung: Potsdam, 
Jägerallee 16. 

Beck, Dr. Günther, Ritter von Mannagetta und Lerchenau, Professor 
der Botanik und Direktor des Botanischen Gartens und Instituts 
der Deutschen Universität in Prag Il, Weinberggasse 3a. 

Becker, H., Dr. med. in Grahamstown (Südafrika), Die Duveneck. 

Behrens, Dr. Joh., Geh. Regierungsrat, Professor, Direktor der 

-  Kaiserl Biologischen Anstalt für Land- und Forstwirtschaft in 

Berlin-Dahlem. | 


(128) Mitgliederliste. 


Benecke, Dr. W., Professor der Botanik an der Landwirtschaftlichen 
Hochschule in Berlin N, Botanisches Institut der Landwirt- 
schaftlichen Hochschule, Invalidenstr. 42. 

Berthold, Dr. G., Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik und 
Direktor des Pflanzenphysiologischen Instituts in Güttingen. 
Bessey, Dr. Ernst A, B. Sc, M. A, Professor der Botanik am 

I igan Agricultural College in East Lansing, Michigan (U.S. A.). 

Beyer, R., Professor, Oberlehrer in Berlin W, Lessingstr. 5. 

Bitter, Dr. Georg, Professor, Direktor des Botanischen Gartens in 


Bremen. 

Blochwitz, Adalbert, Oberlehrer a. D. in Berlin N, Botanisches 
Institut der Landwirtschaftlichen Hochschule, Invalidenstr. 42. 

Bode, Dr., Assistent am Institut für Gärungsgewerbe in Berlin N, 
Seestr. 61, in Hermsdorf bei Berlin. 

Bærgesen, Dr. Fr., Bibliothekar am Botanischen Museum in 
Kopenhagen, Östbanegade 7. 

Bogen, Alfred, Lehrer in Berlin NO, Elbinger Str. 17. 

Bohlin, Dr. Knut, Lektor, Privatdozent der Botanik an der Uni- 
versität in Stockholm, Asögatan 79. 

Boresch, Dr. Karl, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut der 
Deutschen Universität in Prag Il, Weinberggasse 3a. 

Borowikoff, G. A., Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut der 
Universität Odessa, z. Z. Pflanzenphysiologisches Institut der 
Böhmischen Universität in Prag. 

Borzi, A., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens und des Pflanzenphysiologischen Instituts der Uni- 
versität in Palermo. 

Brand, Dr. Friedrich, in München, Liebigstr. 3. 

Brandes, W., Medizinalrat, Apotheker in Hannover, Maschstr. 3a. 

Braungart, Dr. R., Professor in München, Fürstenstr. 18, I. 

Bredemann, Dr. G., Landwirtschaftlicher Sachverständiger beim 
Kaiserl. Gouvernement, Leiter des landwirtschaftlichen Labo- 
ratoriums in Rabaul, Deutsch-Neuguinea. 

Bremekamp, Dr. C. E. B. in Dordrecht, Steegoversloot 16 (Holland). 

Brendel, R., Fabrikant botanischer Modelle in Berlin-Grunewald, Bis- 
marckallee 37. 

Brenner, Dr. W. in Basel, Grenzacher Str. 71. 

Brick, Dr. C., Professor, Assistent am Botanischen Museum, Leiter 
der Station für Pflanzenschutz in Hamburg V, St. -Georgs-Kirch- 
hof 6, I. 


Mitgliederliste. (129) 


Briosi, Dr. Giovanni, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Laboratorio crittogamico in Pavia (Italien). 
Broili, Dr. Joseph, Regierungsrat, Mitglied der Kais. Biologischen 

: Anstalt für Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. 

Bruck, Dr. Werner Friedrich. a. o. Professor an der Universität in 
Gießen, z. Z. Berlin-Wilmersdorf, Rüdesheimerplatz 11. 

Brunnkow, Reinhardt in Stettin. 

Bubák, Dr. Franz, Professor der Botanik und der Pflanzenkrank- 
heiten an der Land wirtschaftlichen Akademie in Tábor (Böhmen). 

Bucherer, Dr. Emil, in Basel, Jurastr. 54. 

.Buchwald, Dr. Johannes, Professor, Wissenschaftlicher Direktor der 
Versuchsanstalt für Getreideverarbeitung in Berlin NW 23, 
Klopstockstr. 49. 

Buder, Dr. Johannes, Privatdozent an der Universitát in Leipzig, 
Botanisches Institut, Linnéstr. 1. ; 

Bücher, Dr. Hermann, Versuchsanstalt für Landeskultur in Victoria 
(Kamerun), z. Z. in Berlin-Steglitz, Südendstr. 30. 

v. Büren, Dr. Günther, Assistent am Botanischen Institut der Uni- 
versitát in Bern. 

Burchard, Dr. 0., in Puerto de Orotava, Teneriffa, Kanarische Inseln 
La Paz. Adr. für Paketsendungen: Kais. Deutsches Konsulat, 
Santa Cruz de Tenerife, Canarias, via Hamburg p. Wórmann-Linie. 

Burgeff, Dr. Hans, in Geisenheim a. Rh. 

Burgerstein, Dr. Alfred, k. k. Regierungsrat, a. o. Professor an der 
Universität in Wien ll/l, Karmeliterplatz 5. 

Burret, Dr., Assistent am Botanischen Institut der Landwirtschaft- 
lichen Hochschule in Berlin N 4, Invalidenstr. 42. 

Buscalioni, Dr. Luigi, Professor der Botanik und Direktor des Bo- 
tanischen Gartens in Catania (Sizilien). 

Büsgen, Dr. M., Professor der Botanik an der Forstakademie in 
Hann.-Münden, Bismarckstr. 3. 

Busse, Dr. Walter, Geh. Ob.-Reg.-Rat, Vortragender Rat im Reichs- 
kolonialamt, in Berlin-Wilmersdorf, Hildegardstr. 2. 


Camphell, Dr. Douglas H., Professor der Botanik an der Stanford 
University in Palo Alto, Kalifornien (U. S. A.). 

Cavara, Dr., Fridiano, Professor der Botanik und Direktor des 
Reale Orto botanico in Neapel. 

Celakovsky, Dr. Ladislav, Professor der Botanik an der Böhmischen 
Technischen Hochschule in Prag, Kgl. Weinberge, Villa Gröbe. 

Chamberlain, Dr. Charles, Associate Professor of Botany, in Chicago, 
Ill. (U. S. A.), University, Dpt. of Botany. ; 

‘Ber. der deutschen bot. Gesellsch, XXXIII. (9) 


( 130) Mitgliederliste. 


Chodat, Dr. R., Professor der Botanik an der Universität in Genf. 

Christensen, Carl, mag. scient. in Kopenhagen, Skaanesgade 6. 

Claufsen, Dr. Peter, Professor, Privatdozent an der Universitàt Berlin, 
in Berlin-Steglitz, Rothenburgstr. 41, III. 

Conwentz, Dr. H., Geh. Regierungsrat, Professor, Leiter der Staat- 
lichen Stelle für Naturdenkmalpflege in Preußen, in Berlin W 57, 
ElBholzstr, 13, II. 

Correns, Dr. Carl E., o. Hon. Professor der Botanik a. d. Universität, 
1. Direkt. d. Kaiser- Wilhelm-Instituts f. Biologie in Berlin-Dahlem. 

Cuboni, Dr., Professor, Direktor der Stazione di Patologia vegetale 
in Rom, Via St. Susanna. 

Czapek, Dr. Friedrich, Professor der Botanik an der k. k. Deutschen 
Universität in Prag Il, Pflanzenphysiologisches Institut der 
Universität, Weinberggasse 3a. 


Dalmer, Dr. Moritz, Gymnasialoberlehrer in Tannenfeld bei Nübdenitz 
(Sachsen-Altenburg). 

Damm, Dr. Otto, ordentlicher Lehrer an det höheren Mädchenschule 
in Charlottenburg 5, Windscheidstr. 25. 

Darbishire, Dr. 0. V., in Bristol, Universität. 

v. Degen, Dr. Arpad, Drakies der Sanseniatéolistatidn d in Budapest ll, 
Kis-Rokus-Gasse 15. 

Deleano, Dr. Nicolas C., in Cotroceni-Bukarest, Laborat. für Anatomie 
und Physiol. der "Dr: 

Dengler, Dr., Kgl. Oberfórster in Reinhausen, Kr. Góttingen, Ober- 

farsteréi, 

Dennert, Dr. E., Professor, i iectischaidicher Direktor des Kepler- 
bundes in Godesberg a. Rhein, Römerstr. 23. 

Derschau, Dr. Max von, in Auerbach an der Bergstrafie (Hessen). 

Detmer, Dr. W., Professor der Botanik an der Universität in Jena, 
Sauna Dergsie: 1a. 

Diels, Dr. L., Professor der Botanik in Berlin-Dahlem, Botan. Museum. 

Dietel, Dr. P., Professor, Oberlehrer in Zwickau, Carolastr. 21. 

Dingler, Dr. Hermann, Professor der Botanik in Aschaffenburg (Bayern), 
Grünewaldstr. 15. : 

Dittrich, Dr. Gustav, Gymnasialoberlehrer in Breslau XVI, Uferzeile 14. 

Docters van Leeuwen, Dr. W., in Samarang (Java). 

Dórries, Dr. Wilhelm, Oberlehrer an der Oberrealschule in Zehlendorf 
bei Berlin, Gertraudstr. 10. 

Dohrn, Dr. Reinhard, Direktor der Zoologischen Station in Neapel. 

Doposcheg-Uhlär, Dr. J, k. k. Hauptmann a. D. in Partenkirchen, 
Haus Silberacker. 


Mitgliederliste. (131) 


Drude, Dr. Oskar, Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der Tech- 
nischen Hochschule und Direktor des Botanischen Gartens in 
Dresden, Botanischer Garten. 

Duggar, Dr. Benjamin M., Professor der Pflanzenphysiologie am 
Missouri Botanical Garden in St. Louis, Miss. (U. S. A 

Dunzinger, Dr. Gustav, Assistent am Botanischen Institut. der Tech- 
nischen Hochschule in München, Agnesstr. 4. 

Dusén, Dr. P., in Berg bei Vreta Kloster, Östergotland in Schweden, 
Zz. Z. p. Adr. Dr. Vestermann in Curityba, Esthdo do Parona 
(Brasilien). 

Duysen, Dr. Franz, ix Ace an der vogetabilichón Abteilung der 
Kel hschule in Berlin NW 23, AltonaerStr. 10. 


Engler, Dr. A., Geheimer Oberregierungsrat, Professor der Botanik 
und Direktor des Botanischen Gartens und Museums, Mitglied 
der Akademie der Wissenschaften, in Berlin-Dahlem. 

Engler, Dr. V., in Breslau, Botan. Institut d. Universität. 

Ernst, Dr. Alfred, Professor der Botanik und Direktor des Tustituis 
für allgemeine Botanik (Biologiegebäude der Universität, 
Künstlergasse 16, Zürich I) in Zürich VI, Frohburgstraße 70. 

Esser, P. HJ. (S. V. D.), Professor der Anatomie und Physiologie 
der Pflanzen in $t. Gabriel bei Mödling-Wien. 

Esser, Dr. P., Direktor des Botanischen Gartens in Cöln a. Rh. 

Ewert, Dr., Professor, Lehrer der Botanik und Leiter der botanischen 
Abteilung der Versuchsstation des Pomologischen Instituts in 
Proskau (Oberschlesien). 


Faber, Dr. F. C. von, Vorsteher der Botanischen Laboratorien 
s’Lands Plantentuin in Buitenzorg (Java). 

Falkenberg, Dr. Paul, Geh. Hofrat, Professor der: Botanik und Di- : 

: rektor des Botan. Gartens und des Botanischen Instituts in 
Rostock i. M. 

Farenholtz, Dr. H., Hilfsassistent am Botan. Garten der Universitat 
in Münster i. W., Nordplatz 3. | 

Farlow, Dr. W. G., Professor der Botanik an der Universitát in 
Cambridge, Mass. (U. S. A), Quincy Street 24. | 

Farmer, J. B., M. A., Professor der Botanik in London W, South 
Park, Güerdrdi Cross, Bucks. 

Fedde, Dr. Friedrich, Professor, Oberlehrer, Herauspeber : von J ud 
Botanischem Jahresberichte und des Repertorium specierum 
novarum in Dahlem, Post Berlin-Lichterfelde, gni 49. 


(132) Mitgliederliste. 


Fedtschenko, Boris von, Oberbotaniker am Botanischen Garten in 
St. Petersburg. 

Feldbausch, Dr. Karl, in Landau (Pfalz), Xylanderstr. 1. - 

Figdor, Dr. W., Professor an der Universität in Wien Ill, Metternich- - 
gasse 4. 

Finn, Vladimir, Konservator am Botan. Garten, Bot. Kabinett der 
K. Universität in Kiew. 

Fischer, Dr. Ed., Professor der Botanik in Bern, Kirchenfeldstr. 14. 

Fischer, Dr. Hugo, Vorsteher-Stellvertreter und Bakteriologe am 
Kaiser- Wilhelm-Institut in Bromberg, Schillerstr, 6. 

Fischer von Waldheim, Dr. Alexander, Kais. russischer Geheimer Rat, 

xzellenz, emerit. ordentl. Professor der Botanik, Direktor des 

Kaiserlichen Botanischen Gartens in St. Petersburg. 

Fitting, Dr. Hans, Professor der Botanik, Direktor des Botan. Instituts 
in Bonn a. Rh., Poppelsdorfer SchloB. 

Flahault, Dr. Charles, Professor an der Universitüt, Direktor des 
Botanischen Instituts in Montpellier. 

Focke, Dr. W. 0., Medizinalrat in Bremen, Beim Steinernen Kreuz 5. 

Forenbacher, Dr. Aurel, Professor, Adjunkt am  Botanisch-physi- 
ologischen Institut der Universität in Agram (Zagreb), Pri- 
morska ut. 28. 

Forti, Dr. Achille, in Verona, Via St. Eufemia. 

Fries, Dr. Rob. E. Professor und Direktor des bergianischen 
Gartens, Vetenskabsakademien b. Stockholm. 

Fritsch, Dr. Karl, Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens der Universität in Graz (Steiermark), Albertstrafe 19. 

Fritsch, Dr. F. E., Professor der Botanik am East London College 
(University of London) in London NW, Brondesbury, 77 Chats- 
worth Road. 

Fuchs, Dr. J., Assistentam Botan. Institut der Forstakademiein Tharandt. 

Fünfstück, Dr. Moritz, Professor der Botanik an der Technischen 
Hochschule und Vorstand des Botanischen Gartens in Stuttgart, 
Ameisenbergstr. 7. : 

Funk, Dr. Georg in Neapel, Zoolog. Station. 

Furlani, Dr. Hans, Professor am Staatsgymnasium in Wien VII, Kandl- 
gasse 39 

Fürnrohr, Dr. Heinrich, Hofrat, Vorstand der Botanischen Gesell- 
schaft in Regensburg. 

Fujii, Dr. K., Professor der Botanik in Tokio, Botanisches Institut 
und Botanischer Garten der Universität. 


Mitgliederliste. (133) 


Gassner, Dr. Gustav, Professor, Privatdozent an der Universität in 
Rostock i. M., Johann-Albrecht-Str. 15. ` 

Gatin, Dr. C. L., Préparateur de botanique à la Sorbonne in Versailles 
(Seine et Oise), 13 rue Jacques Boyceau. 

Gehrmann, Dr. K, Leiter des Botanischen Gartens in Rabaul auf 
Neu-Guinea. 

Geisenheyner, L., Gymnasialoberlehrer in Kreuznach. . 

Giesenhagen, Dr. Karl, Professor d. Botanik, Vorstand des Botanischen 
Instituts der Technischen Hochschule in München, Schackstr. 2, II. 

Giessler, Dr. Rudolf, Kustos am Bot. Institut in Leipzig, Sidonienstr. 19. 

Gilbert, Edward, M., Assistant Professor of Botany, the University 
of Wisconsin in Madison (U. S. A.). 

Gilg, Dr. Ernst, Professor der Botanik an der Universität, Kustos 
am Botan. Museum in Berlin-Steglitz, Grenzburgstr. 5. 

Ginzberger, Dr. August, k. k. Adjunkt am Botan. Garten und Institut 
der k. k. Universität und Generalsekretär der k. k. Zoolog.-botan. 
Gesellschaft in Wien Ill, Rennweg. 14. 

Gjurasin, Dr. Stjepan, Prof. a. Mädchenlyzeum in Agram (Kroatien), 
Pantoviac 80. 
Glück, Dr. Hugo, Professor der Botanik in Heidelberg, Brückenstr. 18, I. 
Gobi, Dr. Chr., Exzellenz, Professor der Botanik an der Universitüt 
in St. Petersburg, Wassilii Ostrow, 9. Linie, 46, Qu. 34. 
Goebel, Dr. K. von, Geh. Rat, Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens und des Pflanzenphysiologischen 
Instituts in München, Menzinger Str. 15. 

Goethart, Dr. J. W. Chr., Konservator am Reichsherbarium in Leiden 
(Niederlande), Rijn-Schickade 78. 

Gothan, Dr. W., Privatdozent an der Bergakademie in Berlin N, 
Invalidenstr. 44. 

Graebner, Dr. P., Professor, Kustos am Botanischen Garten zu 
Dahlem, in Berlin-Lichterfelde, Viktoriastr. 8. 

Graevenitz, Dr. Luise v. in Berlin-Lichterfelde, Unter den Eichen 15. 

Grafe, Dr. Victor, Professor der Botanik an der Universität in 
Wien VIII, Hamerlingplatz 9. ; 

Gran, Dr. H., Professor der Botanik an der Universität in Christiania, 
Botanisches Institut. 

Grosser, Dr. Wilhelm, Direktor der Agrikulturbotanischen Versuchs- 
station in Breslau X, Matthiasplatz 1. | 

Grüß, Dr. J., Professor, Oberlehrer in-Friedrichshagen bei Berlin, 
Friedrichstr. 27/28. 

Günthart, Dr. August, Wissenschaft. Mitarbeiter der naturw. Ab- 
teilung von B. G. Teubners Verlag in Leipzig, Thiemstr. 21. 


(134) Mitgliederliste. 


Guttenberg, Dr. Hermann Ritter von, Professor, Privatdozent für 
allgemeine Botanik, Assistent am Pflanzenphysiol. Institut der 
Universität in Berlin-Dahlem, Königin-Luise-Straße 1, z. Zt. 
Graz, Lessingstr. 8. | 

Gwynne-Vaughan, D. J., M. A, Professor der Botanik an der 
Universität in Belfast, Irland. | 

Györffy, Dr. S. J., o. ö. Professor der allgemeinen "Botanik an der 
Universitát in Kolozsvár (Siebenbürgen). | 


Haacke, Dr. Otto, Professor, Realgymnasialoberlehrer in Plauen i. V., 
Streits Berg. 

Haase-Bessell, Gertraud, Frau verw. Dr. med. in Dresden-N. 6, 
Hospitalstr. 3, II. 

Haberlandt, Dr. G., Geh. Reg.-Rat, Professor der Botanik und Direktor 
des Piissnphiysial, Instituts der Universität Berlin, Mitglied 
der Akademie der Wissenschaften, in Berlin-Dahlem, Königin- 
Luise-Straße 1 

Hagem, Oscar, cand. real, Stipendiat der Botanik in Bergen (Nor- 
wegen), Botanisches Institut des Museums. 

Hagen, Dr. J., Bezirksarzt in Trondhjem (Norwegen). 

Hämmerle, Dr. J., Oberlehrer an der höheren Staatsschule in Cux- 
haven, Süderwisch 51. 

Häuser, Dr. Robert, Oberlehrer am Städt. Reformrealgymnasium in 
Saarbrücken 3, Dudweilerstr. 88. 

Hanausek, Dr. T. F., k. k. Regierungsrat, Professor in Wien VII/3, 
Schottenfeldgasse 82. 

Hannig, Dr. E., Prof. der Botanik an der Universität in Straß- 
burg i. E., Taulerring 4. 

Hansen, Dr. Adolf, Geh. Hofrat, Professor der Botanik, Direktor 
des Botanischen Gartens in Gießen, Leberstr. 21. 

Hansteen, Dr. B., Professor an der Landwirtschaftlichen Hochschule 
in Aas bei Christiania (Norwegen). 

Harder, Dr. Richard, Assistent am Bot. Institut der Universität in 
Würzburg. 

Harms, Dr. H., Professor, wissenschaftlicher Beamter der Königlichen- 
Akademie der Wissenschaften, in Berlin-Friedenau, Ringstr. 44. 

Harper, R. A., Professor an der Columbia University New York City 
in New York (U.S.A.). 

Harster, Richard, Assistent am Botan. Institut der Technischen Hoch- 
schule in München. 

. Hartmann, Dr. Max, Professor, Privatdozent der Zoologie an der 

Universität Berlin, in Frohnau (Mark), Maximiliankorso. 


Mitgliederliste. (135) 


Haupt, Dr. Hugo, in Bautzen, Muettigstr. 35. 

Hausrath, Dr. Hans, Professor an der Technischen Hochschule in 
Karlsruhe, Kaiserstr. 12. 

Hecke, Dr. Ludwig, Professor an der Hochschule für Bodenkultur 
in Wien XVIII, Hochschulstr. 17. : 

Heering, Dr. W., in Hamburg 37, Isestr. 27, III. 

Hegi, Dr. Gustav, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Universität in München, Tengstr. 18. 

Heiden, Dr. H., in Rostock i. Mcklbg., Prinz-Friedrich-Karl-Straße 2. 

Heidmann, Anton in Wien Ill, Neulinggasse 24. 

Heilbronn, Dr. Alfred, Privatdozent, Assistent am Botan. Institut der 
Universität in Münster i. W. 

Heinricher, Dr. E., K. K. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens und des Botanischen Institutes der 
Universität Innsbruck in Innsbruck-Hötting. 

Heinsius, Dr. H. W., in Amsterdam, P. C. Hooftstraat 144. 

Hergt, B., Professor in Weimar, Cranachstr. 8. 

Herrig, Dr. Friedrich, Assistent am Pflanzenphysiol. Institut der 
Universität in Berlin-Steglitz, Bergstr. 84. 

Herrmann, E., Königl. Regierungs- und Forstrat in Langfuhr bei 
Danzig, Kastanienweg 8. ; 

Herter, Dr. W., Professor in Berlin-Steglitz, Mittelstraße 27. 

Heukels, H., Lehrer an der Realschule in Amsterdam, Weesperzijde 81. 

Hieronymus, Dr. Georg, Professor, Kustos am Botanischen Museum 
zu Dahlem, in Berlin-Steglitz, Grunewaldstr. 27. 

Hill, A. W., M. A., Assistant-Director an d. Royal Botanic. Gardens 
in Kew, Branstone Road 4. 

Hill, T. G., A. R. C. S., Assistant-Professor of Botany in London WC, 
University College. : 

Hillmann, Dr. P., Privatdozent a. d. Landw. Hochschule, Gescháfts- 
führer der Saatzuchtstelle der Deutschen Landwirtschafts-Gesell- 
schaft in Berlin SW 11, Dessauer Straße 14. 

Hils, Dr. Ernst, Oberlehrer in Berlin-Halensee, Katharinenstr. 21. 

Hiltner, Dr., Professor, Oberregierungsrat, Direktor der Agrikultur- 
botanischen Versuchsanstalt in München-Schwabing, Osterwald- 
straße 9. 

Himmelbaur, Dr. Wolfgang, Privatdozent für systemat. Botanik an 
der Universität in Wien VII, Burggasse 83a. 

Hinneberg, Dr. P., in Altona-Ottensen, Flottbeker Chaussee 29. 

Hinze, Dr. G., in Zerbst, Friedrichsholzallee 42. 


(136) Mitgliederliste. 


Höfler, Karl, stud. phil. in Wien XIII/2, Onno Klopp-Gasse 5. 

Hóhnel, Dr. Fr., Ritter von, Hofrat, Professor an der Technischen 
Hochschule in Wien IV, Karlsplatz 18. 

Höstermann, Dr. G., Vorstand der} ] logischen Abteilung 
und Lehrer an der K. Gitet Lehranstalt zu Dählem; in Berlin- 
Steglitz, Schloßstr. 32. 

Hoffmeister, Dr. Camill, Professor an der k. k. Gewerbeschule in 
Bielitz (Österreich.-Schlesien). 

Hollrung, Dr. M., Professor, Lektor für Pflanzenpathologie an der 
Universität in Halle a. S., Dorotheenstr. 18, II. 

Holmann, Richard, M., Instructor of Botany, University of the 
Philippines. | 
Holtermann, Dr. Carl, Professor, Privatdozent der Botanik in 

Charlottenburg bei Berlin, Witzlebenstr. 30. 

Horn, Paul, Apotheker in Waren (Mecklenburg). 

Houtermans, Elsa, in Wien I, Bórseplatz 6. 

Hunger, Dr. F. W. T., Direktor der Algemeen Proefstation, Salatiga 
(Java), z. Z. Adr. Amsterdam, Van-Eeghen-Straat 52. 


litis, Dr. Hugo, Privatdozent an der Franz-Josef-Technischen Hoch- 
schule in Brünn, Schmerlinggasse 28. 

Irmscher, Dr. E., Assistent am K. Botan. Museum in Berlin-Dahlem. 

Issatschenko, Boris, Hofrat, Privatdozent der Botanik an der Uni- 
versität, Vorsteher der Samenprüfungsstation in St. Petersburg, 
Kaiserl. Botanischer Garten. 

Istvánffi de Csikmadefalva, Dr. Gyula von, Professor der Botanik 
an der K. Ungarischen Technischen Universität in Budapest 
(I Müegyetem rakpart.) 

Iterson, Dr. G. van in Delft (Holland) Quai Delft 81. 

Ivanow, Sergius, Magister der Botanik, Assistent in Moskau, Rasu- 
mowskoje C. X. U. : 

Iwanowski, Dr. Dimitri, Professor der Pflanzenphysiologie an der 
Universität in Warschau, Nowogrodzkastr. 60. 


Jaap, Otto, Privatgelehrter in Hamburg 25, Burggarten 3. 

Jaccard, Dr. Paul, Professor d. Botanik am Eidgen. Polytechnikum 
in Zürich, Konkordiastr, 12. 

Jahn, Dr. Eduard, Professor, Oberlehrer in Charlottenburg 5, Witz- 
lebenstr. 41. 

Jakowatz, Dr. A., Professor an der Landwirtschaftlichen Akademie 
in Tetschen-Liebwerd (Bóhmen). 


Mitgliederliste. (157) 


Janzen, Nikolaus, stud. phil. in Zürich IV, Kinkelstr. 70. 

Jensen, Hjalmar, Direktor der Proefstation voor Vorstenlandsche 
tabak in Wedi, Klaten (Java). 

Johannsen, Dr. W., Professor der Pflanzenphysiologie an der Uni- 
versität in Kopenhagen, Botanischer Garten, Gothersgade 140. 

Johnson, Dr. T., F. L. S., Professor der Botanik am Royal College 
of Science und Kustos der botanischen Sammlungen des 
Nationalmuseums in Dublin. 

Jongmans, Dr. Wilhelm, Konservator am Reichsherbarium in Leiden 
(Holland), Breetstraat 137. 

Jost, Dr. Ludwig, Professor der Botanik in $traßburg i. E., Botan. 
Institut der Universität. 

Junk, W., in Berlin W 15, Sächsische Str. 68. 


Kabát, Jos. Em., emerit, Zuckerfabrikdirektor in Turnau 544 (Bóhmen.) 

Kamerling, Dr. Z. in Leiden (Holland), Witte Rozenstraat 31. 

Kappert, Dr. Hans, Assistent am Kaiser- Wilhelm-Institut für Biologie 
in Berlin-Dahlem. 

` Karrer, Siegmund, Obergärtner in Erfurt, Bellingstr. 13. 

Karsten, Dr. George, Professor der Botanik und Direktor des 
Botan. Gartens in Halle a. S., Botan. Institut. 

Kasanowski, Victor, Privatdozent für Botanik an der K. Universität 
in Kiew, Funduktejevskaja 46. 

Kaufmann, Martha, in Braunschweig, Riddagshäuserweg 26. 

Kegel, Dr. Werner, in Bremen, Braunschweiger Straße 5. 

Keller, Dr. Robert, Gymnasialrektor in Winterthur, Trollstr. 32. 

Kiessling, Dr. L., Professor, Vorsteher der Kgl. Bayer. Saatzucht- 
anstalt in Weihenstephan b. Freising. 

Killian, Dr. Karl, in Proskau (O. Schl.) Botan. Versuchsstation. 

Kirchner, Dr. 0. von, Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der 
Landwirtschaftlichen Hochschule in Hohenheim bei Stuttgart. 

Klebahn, Dr. H., Professor in Hamburg 30, Curschmannstr. 27. — 

Klebs, Dr. Georg, Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens in Heidelberg. | 

Klein, Dr. Edmund, Professor in Luxemburg, Äußerer Ring 20. 

Klein, Gustav, Demonstrator am k, k. Pflanzenphysiol. Institut in 
Wien XVII, Geblergasse. 55. 

Klein, Dr. Ludwig, Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens an der Technischen Hochschule in 
Karlsruhe in Baden, Kaiserstr. 2, Botanisches Institut. 

Klein, Richard, stud. phil. in Wien Il, Negerlegasse 4. 


(138) Mitgliederliste. 


Klemt, Dr. F., Oberlehrer in Berlin-Lichtenberg, Rathausstr. 7, II. 

Klenke, Dr. Heinrich, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut 
der Universität in Göttingen, Düsterer Eichenweg 12; z. Zt. 
Landstrm, Gi.-K. I. E./92 in Braunschweig, Döringstr. 16II. 

Kluyver, A. J., Dipl.-Ingenieur in Delft (Holland), Laan van 


Kneucker, A., Redaktör der Allgemeinen botanischen Zeitschrift 
in Karlsruhe in Baden, Werderplatz 48. 

Kniep, Dr. Hans, Professor der Botanik in Würzburg, Seelbergstr. 2 Il. 

Knischewsky, Dr. Olga, in Bad Weilbach b. Flörsheim a. M., Wirt- 
schaftl. Frauenschule. 

Knoll, Dr. F., Privatdozent, Assistent am Botan, Institut der Uni- 
versität in Wien Ill, Rennweg 14. 

Knudson, Dr. Lewis, Assistant Professor of Plant Physiology an, 
dem New York State College of Agriculture der Cornell Uni- 
versity in Ithaca N. Y. (U.S. A.) 

Knuth, Dr. Reinhard, Oberlehrer in Berlin-Wilmersdorf, Wilhelms- 
aue 12, IV. 

Kny, Dr. L., Geheimer Regierungsrat, ord. Honorar-Professor der 
Botanik a. d. Universität Berlin, früher Direktor d. Pflanzen- 
physiologischen Instituts und etatmäßiger Professor a. d. 
Landw. Hochschule, in Berlin-Wilmersdorf, Kaiserallee 186/187. 

Koch, Dr. Alfred, Professor, Direktor des Landwirtschaftlich-Bakterio- 
logischen Instituts an der Universität Göttingen, Herausgeber 
des Jahresberichtes über die Fortschritte in der Lehre von den 
Gärungsorganismen, in Göttingen, Hainholzweg 20. 

Koch, D:. L., Professor der Botanik an der Universität in Heidelberg, 
Sophienst r. 2b. 

Koehne, Dr. E., Professor in Berlin-Friedenau, Wiesbadener Str. 84, II. 

Koernicke, Dr. Max, Professor der Botanik an der Landwirtschaftl. 
Akademie in Poppelsdorf und der Universität in Bonn, ER 
Talweg 45. 

Kolkwitz, Dr. Richard, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Universität und an der Landwirtschaftlichen Hochschule zu 
Berlin, wissenschaftliches Mitglied der Kgl. Landesanstalt -für 
Wasserhygiene in Berlin-Steglitz, Rothenburgstr. 30. 

Koriba, Dr. K., in Sapporo (Japan) Botan. Institut der Universität. 

Kornauth, Dr., Regierungsrat, Vorstand der k. k. Landwirtschaftlich- 
Bakteriologischen und  Pflanzenschutzstation in Wien I, 
Trummerstr. 1 

Korschelt, Dr. P., Professor, Oberlehrer am Königl. Realgymnasium 
in Zittau i. S., Königsstr. 21. 


Mitgliederliste. (139) 


Krasser, Dr. Fridolin, o. Professor für Botanik, Warenkunde und 
technische Mikroskopie an der k. k, Deutschen Technischen 
Hochschule in Prag |, Hußgasse 5. 

Kratzmann, Ernst, stud. phil. in Wien VII, Neubaugürtel 22. 

Kraus, Dr. C., Geh. Hofrat, Professor an der Technischen Hochschule 
in München, Luisenstr. 24, II. 

Krause, Dr. Kurt, Assistent am Königl. Botanischen Museum in 
Berlin-Dahlem. 

Kroemer, Dr. Karl, Professor, Vorstand der Pflanzenphysiologischen 
Versuchsstation der Lehranstalt für Wein-, Obst- und Garten- 
bau in Geisenheim a. Rh. 

Krull, Rudolph, Apotheker in Breslau X, Kosanthnlen Straße 45. 

Kubart, Dr. Bruno, Privatdozent für Botanik und Assistent am In- 
stitut für systematische Botanik in Graz. 

Kuckuck, Dr. Paul, Professor, Kustos für Botanik an der Biologischen 
Anstalt auf Helgoland, z. Z. Berlin-Lichterfelde, Hortensienstr. 9, I. 

Küster, Dr. Ernst, Professor der Botanik an d. Universitüt, Heraus- 
geber der ,Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie“ in 
Bonn a. Rh., Endenicher Allee 44. 

Kuhn, Erik, stud. phil. in Innsbruck, Museumstr. 1. 

Kumm, Dr., Professor, Direktor des WestpreuDischen Provinzial- 
Museums in Danzig, Langemarkt 24. | 

Kuntzen, Dr. Heinrich, Assistent am Zoolog. Museum zu Berlin, in 
Karlshorst, Treskowallee 574. 

Kupper, Dr. W., Kustos am Botan. Garten in München-Nymphenburg. 

Kurssanow, L., Privatdozent in Moskau, Universität, Botan. Institut. 

Kurtz, Dr. Fritz, Professor der Botanik, Direktor des Botanischen 

. Museums an der Universität und Mitglied der Academia nacional 
de ciencias in Córdoba (Argentinische Republik). 


Lafar, Dr. Franz, Professor der Gärungsphysiologie und Bakteriologie 
an der Technischen Hochschule in Wien IV, 1, Karlsplatz 13. 
La Garde, Dr. Roland, in Smichow bei Prag 197, Kreuzherrengasse 7. 
Lagerheim, Dr. G. von, Mitglied der Kgl. Schwedischen Akademie 
der Wissenschaften, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Instituts in Stockholm N, Stockholms 
Högskola. 
Laibach, Dr. Fr., Oberlehrer in Frankfurt a. M., NM ouohwerdsu. 14. 
Lakon, Dr. G., Abteilanimrönsteher an der Samenprüfungsanstalt der 
Kgl. Lande. Hochschule in Hohenheim b. Stuttgart. 
Lakowitz, Dr. C., Professor, Oberlehrer in Danzig, Frauengasse 26. 


(140) Mitgliederliste. 


Land, Dr. W. J. G., Assistant Professor of Botany an der Universität 
in Chicago, Daptia. of Botany. 

Lande, Max, Verlagsbuchhändler in Berlin-Schöneberg, Mühlenstr. 8. 

Langer, Professor in Posen, W. 3, Helmholtzstr. 10. 

Lauterbach, Dr. C., Professor, Riemann auf Stabelwitz bei 
Dontsch Lisa: 

Lehmann, Dr. Ernst, Professor der Botanik an der Universität in 
Tübingen, Lustnauer Allee, 

Leick, Dr. Erich, Professor der Botanik an der - Kaiser Osmanischen 
Universitát in Konstantinopel. 

Leick, Dr. Marie, geb. Schultz in Konstantinopel. 

Leininger, Dr. Hermann, Lehramtspraktikant in Heidelberg, Mittel- 
straße 10, p. 

Leisering, Dr. Bruno, in Berlin NO 55, Braunsberger Str. 15. 

Lemcke, Dr. Alfred, Direktor des Samenuntersuchungsamtes und 
der Pflanzenschutzstelle der Landwirtschaftskammer für die 
Provinz Ostpreußen in Königsberg i. Pr. Beethovenstr. 24/26. 

Lepeschkin, Dr. W. Wlad., Professor der Botanik, Direktor des Botan. 
Laboratoriums und Gartens der Universität in Kasan, Privat- 
adresse: Ljadskaja d. Molotkowa. 

Lesage, Dr. Pierre, Professeur à la Faculté des Sciences in Rennes. 

Lewitzki, Gregorius, Assistent am Botan. Laboratorium des Poly- 
technikums in Kiew. 

Liebenberg, Dr. Ad. Ritter von, k. k. Hofrat, Professor an der Hoch- 
schule für Bodenkultur in Wien XVIII, Hochschulstraße 17. 
Lieske, Dr. Rudolf, Privatdozent, Assistent am Botan. Institut der 
Universität in Heidelberg, z. Zt. Krankenhaus in Karlsruhe. 
Lilienfeld, Dr. Fl., Assistentin am Kaiser- Wilhelm-Institut für Biologie 

in Berlin-Dahlem. 

Limberger, Alfred, stud. phil. in Wien XVII, Urbangasse 10. 

Lindau, Dr. Gustav, Professor, Privatdozent der Botanik, Kustos am 
Botanischen Museum zu Dahlem, in Berlin-Lichterfelde, Moltke- 
straße 3. 

Lindner, Dr. Paul, Professor in Berlin N 65, Seestraße 4, Institut 
für Gärungsgewerbe. 

Linhart, Dr. Georg, Kgl. Rat, Professor an der Ungarischen Land- 
wirtschaftlichen Akademie in Ungarisch-Altenburg (Magyar Ovar). 

Linsbauer, Dr. Karl, Professor an der Universität in Graz, 
Pflanzenphys. Institut. 

Lloyd, L. G., The Lloyd Library, Cincinnati, O. (U. S. A.), 309 West 
Court Street. 


Mitgliederliste. (141) 


Löffler, Bruno, cand: phil. in Innsbruck-Höffing, Villa Frau Hitt, z. Zt. 
Ldstrm., Militär-Ueberwachungsstelle Bahnpostamt I München. 

Loesener, Dr. Th., Professor, Kustos am Botanischen Museum zu 
Dahlem, in Berlin-Steglitz, Humboldtstr. 28. 

Lopriore, Dr. Giuseppe, Professor der Botanik an der Universität 
und Direktor der Regia Stazione Sperimentale Agraria zu 
Modena, Herausgeber der „Stazioni Sperimentali Agrarie Italiane“ 
in Modena. 

Losch, Dr. Hermann, Assistent ari Botan. Institut d. Landw. Hoch- 
schule in Hohenheim. 

Ludwig, Dr. Alfred, Oberlehrer in Forbach (Lothr.), Schlofibergstr. 11. 

Ludwigs, Dr. Karl, in Victoria (Kamerun), Bot. Garten. 

Luerssen, Dr. Chr., Geh. Reg.-Rat, Professor in Charlottenburg, Königin- 
Luise-Str. 10. 


Mac Kenney, Dr. Randolph E. B., Professor, Expert im Bureau of 
Plant Industry, U. S. Department of Agriculture. Adr. für 
Postsendungen: Cosmos Club, Washington, D. C. (U. S. A.). 

Mac-Leod, Professor der Botanik und Direktor des Botan. Gartens 
in Gent (Belgien). 

Magnus, Dr. Werner, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Universität und an der Landwirtschaftlichen Hochschule 
in Berlin W, Carlsbad 4a. 

Mägocsy-Dietz, Dr. Sándor, Professor der Botanik an der Universität 
und Direktor des Bot. Gartens in Budapest VIII, Illésu 25. 
Maire, Dr. R., Professor an der „Faculté des Sciences de l’Université“ 

‘in Algier. 

Marloth, Dr. Rudolf, in Kapstadt (Süd-Afrika) P. O. box 359. 

Mattirolo, Dr. 0., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Turin, Valentino. 

Mäule, Dr. C., Professor, Rektor der Wilhelmsrealschule, Privatdozent 
für Botanik an der Technischen Hochschule in Stuttgart, 
Pfitzerstr. 11, I. 

Maurizio, Dr. A., Professor an der k. k. Technischen Hochschule 
in Lemberg, Botan. Institut. 

Menzel, Dr. Paul, Sanitätsrat in Dresden, Mathildenstr. 46, I. 

Meyer, Dr. Arthur, Geh. Reg.-Rat, Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens in Marburg a. d. L., Botanisches Institut. 

Meyer, K., Assistent am Botan, Institut der Universität in Moskau. 

Miehe, Dr. Hugo, Professor der Botanik an der Universität in Leipzig, 
Marienstr. 11a. 


(142) Mitgliederliste. 


Migula, Dr. W., Professor der Botanik an der Forstlehranstalt in 
Eisenach, Richard- Wagner-Str. 3. 

Mikosch, Dr. C., Professor an der Technischen Hochsehule in Brünn. 

Mildbraed, Dr. K., Kustos am Botanischen Museum in Berlin-Dahlem. 

Miliarakis, Dr. S., Professor an der Universität in Athen, Rue 
Didot 124A. 

Miyake, Dr. Kiichi, Professor der Botanik, Botan. Institut d. Agri- 

 . Cultur College d. Universität in Tokio, Japan. 

Miyoshi, Dr. Manabu, Professor der Botanik an der Universität in 

okio, Botanisches Institut der Universität. 

Möbius, Dr. M., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Frankfurt a. M., Königsteiner Str. 52. 

Möller, Dr. Alfred, Professor, Oberforstmeister, Direktor der Forst- 
akademie in Eberswalde. 

Moeller, Dr. Herm., Professor, Privatgelehrter in Göttingen, Fried- 
länder Weg 28. 

Moewes, Dr. Franz in Berlin SW 47, Grofbeerenstr. 27a. 

Molisch, Dr. Hans, wirkl. Mitglied der Kais. Wiener Akademie der 
Wissenschaft., Professor der Anatomie und Physiologie der 
Pflanzen und Direktor des Pflanzenphysiologischen Instituts an 
der Universität in Wien VIII, Zeltgasse 2. 

Mrazek, Dr. August, in Zwittau in Mähren, Realschule. 

Mücke, Dr. Manfred, in Erfurt, Wilhelmstr. 36, I. 

Müller, Dr. Arno, Mitarbeiter im Kaiserl. Gesundheitsamt in Berlin- - 
Friedenau, Wiesbadener Str. 11. ` 

Müller, Dr. Clemens in Berlin W 30, Rosenheinerstr. 12 I. 

Müller, Dr. Fritz, Assistent am Botan. Institut der Universität in 
Leipzig, Johannisallee 16, III. 

Müller, Dr. H. C., Professor, Direktor der Versuchsstation für Pflanzen- 
krankheiten der Landwirtschaftskammer für die Provinz Sachsen 
in Halle a. S., Karlstraße 10. 

Müller, Dr. Karl, wissenschaftl. Hilfsarbeiter, zweiter Beamter an 
der GroBherzogl. Bad. Landw. Versuchsanstalt in Augustenberg 
bei Durlach, Baden. 

Müller, Dr. Otto, Professor in Charlottenburg 2, Goethestraße t 

Müller, Dr. Rudolf, Professor für Pharmakognosie an der Universität 
in Graz (Steiermark), Universitätsplatz 4. 

Müller-Thurgau, Dr. Herm., Professor und Direktor der Deutsch- 
schweizerischen Versuchsanstalt für Obst-, Wein- und Garten- 
bau in Wádenswil bei Züricb. 


Mitgliederliste. (143) 


Munk, Dr. Max, in Kiel, Botan. Institut der Universitàt, z, Zt. Adr.: 
Hauptlehrer Munk in Mühlacker (Württemberg). 

Muschler, Dr. R., in Berlin-Steglitz. 

Muth, Dr. F., Professor in Oppenheim a. Rh. 


Nahmmacher, Dr. 0., Oberlehrer in Berlin S, Camphausenstr. 8, I. 

Nathansohn, Dr. Alexander, Professor der Botanik an der Universitüt 
in Leipzig, Auenstr. 5, IL. 

Naumann, Dr. Arno, Professor, Dozent für Botanik an der Tierärzt- 
lichen Hochschule, Assistent am Kgl. Botanischen Garten und 
Lehrer für Botanik an der Gartenbauschule in Dresden-A., 
Borsbergstr. 26, I. 

Naumann, Einar, Assistent für Hydrobiologie am Bot. Institut der 
Universitát in Lund (Schweden). 

Neger, Dr. F. W., Professor der Botanik an der Forstakademie in 
Tharandt, Sailsan; | 

Némec, Dr. Bohumil, Professor der Botanik an der Bóhmischen Uni- 
versitát in Prag V, Slupy 433. 

Nestler, Dr. A., k. k. Regierungsrat, Professor der Botanik, Vorstand 
der Untersuchungsanstalt für Lebensmittel an der Deutschen 
Universität in Prag ll, Sluper Gründe. 

Neumann, Dr. M. P., Vorstand der chemischen Abteilung der Ver- 

` suchsanstalt für Getreideverwertung in Berlin N 65, Seestraße 4a. 

Nevinny, Dr. Joseph, Professor in Innsbruck, k. k. Pharmakol. Institut, 
Anatomiestr. 1. 

Niedenzu, Dr. F., Geh. Reg.-Rat, Professor am Lyceum Hosianum 
in Braunsberg (Ostpreußen). 

Niemann, Gustav, Mittelschullehrer in Magdeburg-N., Augustastraße 18. 

Nienburg, Dr. Wilhelm, in Frohnau (Mark), Alemannenstraße. 

Nilsson, Dr. Heribert, in Landskrona (Schweden). 

Nilsson, Dr. Hjalmar, Professor in Svalöf (Schweden). 

Nilsson-Ehle, Dr. H., Dozent an der Universität Lund, in Svalóf (Schwed.). 

Noack, Dr. Konrad, in Freiburg i. B., Silberbachstr. 5. 

Noack, Dr. Kurt, Assistent am Botan. Institut der Universität in 
Straßburg i. E. 

Nordhausen, Dr. Max, Professor der Botanik in Marburg a. L. 
Botanisches Institut. 

Nordstedt, Dr. 0., Professor in Lund, Kraftstorg 10. 

Nothmann-Zuckerkandl, Dr. Helene, in Pragll, Pflanzenphysiol. Institut 
der Deutschen Universität, Weinbergsgasse 3a, z. Zt, k. u. k 
‚Lagerspital Knittelfeld (Steiermark). 


(144) Mitgliederliste. 


Oltmanns, Dr. Friedrich, Geh. Hofrat, Professor der Botanik, Direktor 
der Botanischen Anstalten, Redakteur der „Zeitschrift für Bo- 
tanik“, in Freiburg i. B., Jakobistraße 23. 

Ostenfeld, Dr. C. H., Inspektor des Botanischen Museums in Kopen- 
hagen 0, Sortedams Dossering 63 A. 

Osterwald, Carl, Professor am Lessinggymnasium in Berlin NW 52, 
Spenerstraße 35. 

Overton, Dr. J. B., Professor am Botanical Department dar Universität 
von Wisconsin in Madison, Wisc. (U. S. A.), Science Building. 


Paeckelmann, Wolfgang, Oberlehrer am Gymnasium in Barmen, 
Mozartstr. 7. | 

Palla, Dr. Eduard, Professor an der Universität in Graz, Schubert- 
straße 51, Botanisches Institut. 

Pammel, L. H., Ph. D., Professor der Botanik an dem Jowa State 
College of Agriculture in Ames, Jowa (U. S. A.). 

Pantanelli, Dr. Enrico, Wirkl. Oberinspektor für Pflanzenkrankheiten 
am Landwirtschafts-Ministerium in Rom, Via S. Susanna 13. 

Pascher, Dr. A., Professor der Botanik an der Deutschen Universität 
in Prag Il, Weinbergsgasse 3a, z. Zt. Leysin (Schweiz), village 
Mésange. 

Paul, Dr. Hermann, Assessor der Kgl. Bayerischen Moorkulturanstalt 
in München, Königinstr. 3. 

Pax, Dr. Ferdinand, Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik an 
der Universität und Direktor des Botanischen Gartens in 
Breslau IX, Góppertstr. 2, 

Pazschke, Dr. 0., in Dresden-N., Arndtstr. 6, I. 

Pechl, Kuno, stud. phil. in Wien VII, Neustiftgasse 71/15. 

Peirce, Dr. George James, Professor of Botany and Plant Physiology 
an der Leland Stanford Junior University, Kalifornien (U, S. A.). 

Peklo, Dr. 0. Jaroslav, Privatdozent an der Bóhmischen Universität 
in Prag VI, Slupy 433. 

Perkins, Dr. Janet, in Berlin-Dahlem, Königin-Luise-Straße 6—8. 
Botanisches Museum. 

Peter, Dr. A., Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik an der 
Universitát und Direktor des Botanischen Gartens in Güttingen, 
Wilhelm-Weber-Str. 2. 

Peters, Dr. Leo, Kaiserl Technischer Rat, Stündiger Mitarbeiter 
an der Kaiserl. Biologischen Anstalt für Land- und Forstwirt- 
schaft zu Dahlem, in Zehlendorf-Mitte b. Berlin, Cecilienstr. 22. 


Mitgliederliste. (145) 


Pfeffer, Dr. W., Geh. Rat, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Instituts und Botan. Gartens in Leipzig. 

Pfeiffer, Gustav, cand. phil, Assistent am Botan. Institut der Uni- 
versitát in Innsbruck. 

Philipps, W. Reginald, M. A., D. Sc., Professor am University College 
in Bangor (Wales), England. 

Pilger, Dr. R., Professor, Kustos am Botan. Garten, Privatdozent 
an der Universität und Dozent für Botanik an der Techn. 
Hochschule zu Charlottenburg, in Berlin-Steglitz, Hohenzollern- 
straße 1. 

Pillai, A. Raman, stud. rer. nat. aus Trivandrum, Travancore 
(Indien) in Göttingen, Pflanzenphysiologisches Institut der 
Universität. 

Pirotta, Dr. R., Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Instituts in Rom, Via Panisperna 89B. 

Plaut, Dr. Menko, Abteilungsvorsteher und Mikroskopiker a. d. K. 
Landw. Versuchsstation in Hohenheim (Württemberg). 

Plümecke, Dr.Otto, Direktor des Lyzeums in Berlin-Neukölln, Berliner 
Straße 83. 

Polowzow, Dr. Warwara von, in $t. Petersburg, Botan. Laborat. d. 
Kais. Universität. 

Pomorski, J, Professor der Agrikulturchemie, Direktor der Land- 
wirtschaftlichen Versuchsstation in Dublany bei Lemberg. 
Porodko, Dr. Th., Privatdozent in Odessa, Bot. Institut d. Universität. 
Porsch, Dr. Otto, Professor an der k. k. Universität in Czernowitz, 

Botan. Institut. 

Portheim, Leopold, Ritter von, Leiter der Biologischen Versuchs- 
anstalt der Kais. Akad. der Wissensch. in Wien Il, k. k. Prater, 
Hauptallee. | 

Potter, M. C., M. A., Professor der Botanik am Durham College of 
Science in Newcastle upon Tyne, 14 Highbury, West Jesmond. 

Poulsen, Dr. Viggo A., Professor für pharmazeutische Botanik an 
der Universität in Kopenhagen V, Rosenvængets Hovedvej 29. 

Pringsheim, Dr. Ernst, Professor, Privatdozent in Halle a. S., Fa- 
sanenstr. 3. 

Pritzel, Dr. Ernst, Oberlehrer am Realgymnasium in Berlin-Lichterfelde, 
Hans-Sachs-Straße 4. 

Pulle, Dr. A., Professor der speziellen Botanik und der Pflanzen- 
geographie an der Universität in Utrecht (Holland). 

Puriewitsch, Dr. Konstantin, Professor der Botanik an der Universität 
in Kiew, Botanisches Institut, Reiterska 28. 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXIII (10) 


(146) Mitgliederliste. 


Raatz, Dr. Wilhelm, Botaniker an der Zuckerfabrik Klein-Wanzleben 
bei Magdeburg. 

Rabbas, Dr. P., Assistent an der Pflanzenphysiol. Versuchsstation der 
K. Gärtner Dohrana zu Berlin-Dahlem. 

Raciborski, Dr. M. von, Professor der Botanik und Direktor des 
Botanischen Gartens in Krakau. 

Radlkofer, Dr. L. Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der 
Universität, Direktor des Botanischen Museums (Herbariums), 
Mitglied der Akademie der Wissenschaften in München, Sonnen- 
straße 7, I. 

Rawitscher, Dr. F.,, Assistent am Botan. Institut der Universitüt in 
Freiburg i. B. 

Rehder, Alfred, Assistent am Arnold-Arboretum in Jamaica Plain, 
Mass. (U. S. A), 62 Orchard Str. 

Rehsteiner, Dr. Hugo, Apotheker in St. Gallen. 

Reiche, Dr. Karl, Professor der Botanik an der Universität Mexico 
(Escuela de Altos Estudios) und Sektionschef am Instituto 
Médico Nacional in Mexico, D. F. Apartado 656. 

Reinhardt, Dr. M. Otto, Professor, Privatdozent der Botanik in 
Berlin W 50, Augsburger Str. 9. 

Reinisch, Olga, in Prag ll, Heinrichgasse 3. 

Reinitzer, Friedrich, Professor an der Technischen Hochschule in 
Graz (Steiermark). 

Reinke, Dr. Joh., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik 
und Direktor des Botanischen Gartens in Kiel, Düsternbrook 17. 

Reitler, Dr. Josef, Pfarrer in Hamm, Post Conz (Rheinland). 

Remer, Dr. Wilhelm, in Bunzlau in Schlesien. 

Renner, Dr. Otto, a. o. Professor an der Universität in München, 
Alfonsstr. 11. 

Richter, Dr. Oswald, Professor für Anatomie und Physiologie 
der Pflanzen an der Universität in Wien XVIII, Hofstatt- 
gasse 15. | 

Richter, Dr. P., Professor an der Paul-Gerhardt-Schule in Lübben in 
der Lausitz. 

Riehm, Dr. Eduard, Ständiger Mitarbeiter der Kaiserl. Biologischen 
Anstalt für Land- und Forstwirtschaft zu Dahlem, in Berlin- 
Steglitz, Rothenburgstr. 37. 

Rikli, Dr. Martin, Professor, Dozent und Konservator der botanischen 
Sammlungen am Eidgenössischen Polytechnikum in Zürich ll, 
Brandschenkesteig 12. 


Mitgliederliste. (141) 


Rimbach, Dr. A., Professor der Botanik am Instituto de Agronomía 
in Montevideo (Uruguay). 

Rippel, Dr. August, Assistent an der Großherzogl. Badischen Landw. 
Versuchsanstalt in Augustenberg bei Durlach (Baden). 

RiB, Dr. Marie Marthe, in StraBburg i. E., Vogesenstr. 47, II. 

Robertson, A. R., Lecturer in Botany an der Universität in St. 
Andrews, Schottland. 

Rodewald, Dr. Herm., Professor und Direktor des Landwirtschaftlichen 
Instituts in Kiel, Bartelsallee 20. 

Rompel, Dr. Josef, S. J., Professor der Naturgeschichte am Jesuiten- 
gymnasium zu Feldkirch (Vorarlberg). 

Rosen, Dr. Felix, Professor der Botanik an der Universität in 
Breslau XVI, Tiergartenstr. 30. 

Rosenberg, Dr. 0., Professor der Botanik an der Universität in 
Stockholm, Tegnérlunden 4. 

Roshardt, Dr. P. A., Gymnasiallehrer in Stans (Schweiz). 

Ross, Dr. H., Konservator am Botanischen Museum in München 38, 
Stievestr. 7. 

RóBler, Dr. Wilhelm, Professor, Oberlehrer in Charlottenburg, Spree- 
straße 15, IV. 

Roth, Dr. Ernst, Professor, Oberbibliothekar der Universitätsbibliothek 
in Halle a. d. S., Hohenzollernstraße 13. 

Roth, Dr. Franz, in Godesberg b. Bonn, Bismarckstr. 5. 

Rübel, Dr. E., in Zürich V, Zürichbergstr. 30. 
Rudolph, Dr. Karl, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut 
der Deutschen Universität in Prag Il, Weinbergsgasse 3a. 
Ruhland, Dr. W., Professor der Botanik an der Universität in 
Halle a. S., Schillerstr. 54. 

Ruttner, Dr. Franz, Assistent an der Biologischen Station in Lunz 
(Nieder-Österreich). 

Rywosch, Dr. S., in Straßburg i. E., Gustav-Klotz-Str. 1. 


Saceardo, Dr. P. A, Professor der Botanik und Direktor des 
Botanischen Gartens an der Universität in Padua. 

Saida, Dr. Kotaro, Professor der Botanik in Tokio (Japan), Koisnikawa 
Doshinmashi Nr. 1. 

Saito, Dr. K., in Dairen (Dalny), Manchuria, the central laboratory 
of the South Manchuria Railway Co. 

Sandt, Walter, stud. rer. nat. in Löbau Sa. 

Saupe, Dr. A., in Dresden, Kyffhäuserstraße 17. 

‘Schade, Dr. A., Gymnasiallehrer in Dresden-A., Lindenaustraße 7. 

(10*) 


(148) : Mitgliederliste. 


Schaffnit, Dr. E., Vorsteher des Instituts für, Pflanzenschutz an der 
Kgl. Landwirtsch. Akademie in Bonn-Poppelsdorf, Nußallee 7. 

Schander, Dr. R., Professor, Vorstand der Abteilung für Pflanzen- 
krankheiten des Kaiser-Wilhelm-Instituts für Landwirtschaft in 
Bromberg. 

Schellenberg, Dr. H.C., Professor a. d. Eidgen. Technischen Hoch- 
schule in Zürich V, Hofstraße 63. 

Schenck, Dr. Heinrich, Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der 
Technischen Hochschule und Direktor des Botanischen Gartens 
in Darmstadt, Nikolaiweg 6. 

Scherffel, Aladár, in Igló, Zips, Ober-Ungarn. 

Schiemann, Dr. Elisabeth in Berlin, Tauentzienstr. 7b. : 

Schikorra, Dr. Georg, Ständiges Mitglied des städtischen Unter- 
suchungsamts für hygienische und gewerbliche Zwecke, in 
Berlin-Wilmersdorf, Wilhelmsaue 18, II. 

Schikorra, Dr. W., Assistent am Kaiser-Wilhelm-Institut für Land- 
wirtschaft in Bromberg. 

Schilling, Dr. Aug. Jg., Oberlehrer, Privatdozent an der Technischen 
Hochschule in Darmstadt, Heinrichwingertsweg 55. 

Schilling, Dr. Ernst, in Dortmund, Knappenbergstr. 112. 

Schindler, Dr. Bruno in Grünberg :. Schl. 

Schinz, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Gartens und des Botanischen Museums 
der Universität in Zürich V, Seefeldstraße 12. 

Schips, Dr. Martin in Schwyz (Schweiz). 

Schlicke, Dr. A., in Berlin-Niederschóneweide, Berliner Str. 23. 

Schlumberger, Dr. 0., Assistent an der Kaiserl. Biolog. Anstalt für 
Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. 

— Dr. Günther, Assistent am Botan. Institut der Universitát 

n Jena, Kasernenweg 1 

Schmidle, W., Professor, Dekio der Oberrealschule in Konstanz i. B., 
Waldstr. 15 

Schneider, Dr. Fritz, in Klein-Wanzleben b. Magdeburg, Zuckerfabrik. 

Schneider, Dr. J. M., in Altstaetten, Kt. St. Gallen, Schweiz. 

Schober, D:. Alfred, Professor, Schulrat für das hóhere Schulwesen 
in Hamburg 23, Richardstraße 86. 

Schónau, Dr. Karl von, Kustos am K. Kryptogamanenherbar in 
München, Lachnerstr. 2, I, r. 

Schönland, Dr. S., Curator of the Albany Museum in Grahamstown, 
Südafrika (Kapkolonie). 

Schorler, Dr. Bernhard, Professor, Oberlehrer und Kustos des Her- 
bariums der Technischen Hochschule in Dresden-A., Krenkelstr. 34. 


Mitgliederliste. (149) 


Schottländer, Dr. Paul, Rittergutsbesitzer in Wessig bei Klettendorf. 

Schrenk, Hermann von, B. S., A. M., Ph. D., Botanical Garden in 
St. Louis, Mo. (U. S. A). 

Schröder, Dr. Bruno, Lehrer in Breslau, Sadowastraße 88, II. 

Schroeder, Dr. Dominicus, Assistent an der Versuchsstation für 
Pflanzenschutz in Halle a. S., Goethestr. 21. 

Schroeder, Dr. Henry, Professor an der Universität, Abteilungs- 
vorsteher am Botanischen Institut in Kiel, Niemannsweg 61. 

Schrodt, Dr. Jul, Professor, Direktor der VII. Realschule in 
Berlin SO 26, Mariannenstraße 47, II. 

Schröter, Dr. C., Professor der Botanik an der Eidgen. Technischen 
Hochschule in Zürich V, MerkurstraBe 70. 

Schube, Dr. Theodor, Professor, Oberlehrer in Breslau VIII, Clausnitz- 
Straße 5. 

Schubert, Dr. 0., Assistent der Rebenveredelungsstation in Geisen- 
heim a. Rh. | 

Schüepp, Dr. Otto, in Allschwil bei Basel, Basler Straße 119. 

Schütt, Dr Franz, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Gartens und Museums in Greifswald. 

. Schulow, Dr. Iwan, Professor in Moskau, Landwirtsch. Hochschule. 

Schultz, Richard, Oberlehrer in Sommerfeld, Reg.-Bez. Frankfurt a. O., 
Pförtner Straße 13. 

Schulz, Dr. A., Professor, Privatdozent der Botanik in Halle a. S., 
Albrechtstraße 10. 

Schulz, Hermann, Lehrer in Kassel, Rothenditmolder Str. 14. 

Schussnig, Bruno, Assistent für Botanik an der k. k. zoologischen 
Station in Triest, z. Zt. Wien Ill, Rennweg 14, k. k. bot. Institut. 

Schwarz, Dr. Frank, Professor der Botanik an der Forstakademie in 
Eberswalde, Neue Schweizer Strafe 21. 

Schwarze, Dr. Curt, wissenschaftl. Hilfsarbeiter am Institut für 
allgemeine Botanik in Hamburg, z. Zt. Oberapotheker d. Res, 
in Leipzig-Connewitz, Reservelazarett II, Abt. 3, Hygienisch- 
chem. Untersuchungsstelle. 

Schwede, Dr. Rudolf, Privatdozent, Assistent am Botanischen La- 
boratorium der Kgl. Technischen Hochschule in Dresden-A., 
Gutzkowstr. 28. 

Schweinfurth, Dr. Georg, Professor in Berlin-Schöneberg, Kaiser- 
Friedrich-Strafe 8. 

Schwendener, Dr. S., Geheimer Regiefüngésit Professor der Botanik, 
Mitglied der Akademie der Wissenschaften, in Berlin W 10, 
Matthäikirchstraße 28. 


(150) . Mitgliederliste. 


Seckt, Dr. Hans, Profesor del Instituto Nacional del Profesorado 
Secundario in Buenos Aires (Argentinien), Belgrano, Superi 1830. 

Seeger, Dr. Rudolf, in Innsbruck, Bot. Institut der Universität. 

Seeliger, Dr. Rud., Assistent a. d. Kais. Biol. Anstalt für Land- 
und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem, Königin-Luise-Str. 19, 

Senft, Emanuel, Mag. Pharmac., k. k. Oberinspektor und Abteilungs- 

_ leiter an der k. k. Landw.-chem. Versuchsstation in Wien ll, 

Schüttelsty. 71. 

Senn, Dr. Gustav, Professor der Botanik und Direktor des Botan. 
Gartens in Basel, Schónbeinstr. 6. 

Sernander, Dr. Rutger, Professor der Botanik in Uppsala. 

Seydel, Dr. Richard, auf Farm Nudis bei Kubas (Deutsch-Südwest- 
afrika). 

Shibata, Dr. K., Professor in Tokio (Japan) Koishikawa, Kobinata- 
daimachi L 1; 

Shull, Dr. Geo. H., Professor der Botanik und Entwickelungslehre 
an der Universität in Princeton N. J. (U. S. A.). 

Sieben, Hubert, Techniker am Botan. Institut der Universität in Bonn. 

Sierp, Dr. Hermann, Assistent am Botan. Institut in Tübingen, 
Oesterbergstr. 2. 

Simon, Dr. Friedrich, Professor, Oberlehrer in Frankfurt a. M., 
Im Heimgarten 6. 

Simon, Dr. Joseph, Professor, 1. Assistent am K. Botan. Garten in 
Dresden-A., Stübelallee 2. 

Simon, Dr. Siegfried, Privatdozent für Botanik in Göttingen, Nikolaus- 
berger Weg 53. 

Singer, Dr. Max, Professor am Deutschen Staats-Gymnasium in 
Prag, Königliche Weinberge. 

Skene, Macgregor, B. Sc., Botanical Department the University in 

Aberdeen, Schottland. 

Snell, Dr. Karl, Société khed. d'Agric, à Bahtim in Matarich (Kairo), 
Agypten, z. Z. Adr. Brandenburg a. H., Packhofstr. 2. 

= Solereder, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Instituts in Erlangen, Botan. Garten. 

Sonder, Dr. Chr., Apothekenbesitzer in Oldesloe (Holstein). 

Spáth, Dr. Hellmut, Baumschulenbesitzer in Berlin-Baumschulenweg, 
Späthstr. 1. 

Sperlich, Dr. Adolf, a. o. Professor der Botanik an der Universität 
in Innsbruck, Kaiser- Wilhelm-Str. 16. 

Spieckermann, Dr. A. Professor, Vorsteher der Bakteriologischen 
Abteilung der Versuchsstation in Münster i. W., Plöniesstr. 5, I 


Mitgliederliste. (151) 


Spisar, Dr. Karl, Direktor der Landw. Landesversuchsanstalt in 
Brünn (Mähren), 

Stahl, Dr. Ernst, Geh.Hofrat, Professor der Botanik an der Universität 

; und Direktor des Botanischen Gartens in Jena. 

Stameroff, Dr. Kyriak, Dozent der Botanik an der Universität zu 
Odessa, Puschkinskajastr. 8, Wohnung 15. 

Stark, Dr. Peter, Assistent am Botan. Institut in Leipzig, Linné- 
straße 1, z. Zt. Karlsruhe i. B., Westendstr. 2 

Steinbrinck, Dr. C., Professor am Realgymnasium in Lippstadt. 

Steiner, Rudolf, k. k. Gymnasialprofessor in Prag Il, Stephansgasse 20. 

Steyer, Dr. Karl, Oberlehrer, Leiter der Staatlichen Pflanzenschutz- 
stelle und Konservator des Naturhist. Museums in Lübeck, 
Huextertorallee 23. 

Stiefelhagen, Dr. Heinz, in Weißenburg i. E. 

Stoklasa, Dr. Julius, Hofrat, Professor und Direktor der Chemisch- 
Physiologischen Versuchsstation der Böhmischen Technischen . 
Hochschule in Prag, Villa Gróbe. 

Stoppel, Dr. Rose, in Basel, Hebelstr. 26. 

Straszewski, Heinrich v., in München, Luisenstr. 45, II. 

StrauB, H. C., Obergärtner am Botanischen Garten in Berlin-Dahlem. 

Strecker, Dr. Emil, in Brünn (Mähren) Scheffelgasse 12. 

Strigl, Dr. Max, in Urfahr bei Linz a. D., Oberósterreich, Collegium 
Petrinum, z. Zt. Gleink, (Ob. Oesterr.) 

Svedelius, Dr. Nils Eberhard, Professor der Botanik an der Universi- 
tät in Uppsala (Schweden), Botan. Institut, 

Szücs, Dr. Joseph, in Magiar- Ovar (Ungarn) Pflanzenphysiolog. 
Versuchsanstalt. 


Tahara, Dr. M., in Tokio, Botanisches Institut der Universität. 

Tanaka, Dr. Ch, Professor der Botanik an der Hochschule für 
Seidenbau und Spinnerei in Uyeda, Schinano (Japan). 

Ternetz, Dr. Charlotte, in Basel, Feldbergstr. 118. 

Tessendorff, Ferdinand, Oberlehrer am Helmholtz-Realgymnasium zu 
Schöneberg, in Berlin-Steglitz, Grillparzerstraße 16. 

Thomas, Dr. Fr. Professor, emerit. Oberlehrer am Gymnasium 
Gleichense in Ohrdruf, Hohenlohestr. 14. 

Thoms, Dr. Hermann, Geh. Regierungsrat, Professor, Direktor des 
Pharmazeutischen Instituts der Universität zu Berlin, in Berlin- 
Steglitz, Hohenzollernstr. 6. 

Thost, Dr. R., in Berlin-Lichterfelde-Ost, Wilhelmstr. 27. 

Thum, Dr. Emil, k. k. Me in Reichenberg (Böhmen), 
Sperlgasse 7. 


(152) Mitgliederliste. 


Tiesenhausen, Dr. Manfred, Freiherr von, Kugtent am Kaiser-Wil- 
helms-Institut in Bromberg. : 

Tiegs, Dr. E., in Berlin-Steglitz, Bismarckstr. 66. 

Timpe, Dr. H., Oberlehrer in Hamburg-Eimsbüttel, Am Weiher 29. 

Tischler, Dr. Georg, Professor der Botanik und Direktor d. Botan. 
Instituts und Gartens an der "Technischen Hochschule in 
Braunschweig, Bodestr. 46. 

Tjebbes, Dr. K., in Hilleshög Nygård b. Landskrona (Schweden). 

Tobler, Dr. Friedrich, a. o. Professor der Botanik und Abteilungs- 
CU am Botanischen Institut der Universität in Münster 

, Langenstrafe 17. 

Tobier. Wolff, Dr. Gertrud, in Münster i. W., Langenstr. 17. 

Tokugawa, Dr. Y., Marquis, in Tokio, Azabu, Fujimicho 33. 

Toni, Dr. G. B. de, Professor der Botanik und Direktor des 
Botanischen Gartens, Lauréat de lInstitut de France, Heraus- 
geber der ,Nuova Notarisia^, in Modena. 

Tröndle, Dr. Artur, Privatdozent a. d. Universität in Zürich 7, 
Hóhenweg 16. i 

Trow, Dr. A. H., Professor der Botanik am University College of 
South- Walesand Monmouthshire in Penarth, Cardiff, 50 Clive Place. 

Tschermak, Dr. Erich, Edler v. Seysenegg, Professor der Pflanzen- 
züchtung an der Hochschule für Bodenkultur in Wien XVIII, 
Hochschulstr. 17. 

Tschirch, Dr. Alexander, Professor der Pharmakognosie, pharma- 
zeutischen und gerichtlichen Chemie, Direktor des Pharma- 
zeutischen Instituts der Universität in Bern. 

Tswett, Dr. Michael, Professor am Polytechnischen Institut in 
Warschau, Mokotowska 9. | 

Tubeuf, Dr. Carl, Freiherr von, Regierungsrat, Professor der Anatomie, 
Physiologie und Pathologie der Pflanzen an der Universität 
in München, Habsburger Str. 1. 

Tunmann, Dr. Otto, Privatdozent der Pharmakognosie in Bern, 
Beundenfeldstr. 3. 

Tuzson, Dr. J., Professor der systematischen Botanik und Pflanzen- 
geographie an der Universität in Budapest. 


Ubisch, Dr. Gerta von, in Berlin-Lichterfelde, Marienstr. 7a. 

Uhlworm, Dr. Oskar, Geh. Regierungsrat, Professor, Leiter des 
deutschen Bureaus der Internationalen Bibliographie der Natur- 
wissenschaften, Redakteur der ,Beihefte zum Botanischen Cen- 
tralblatt^, Chefredakteur des ,Centralblatts für Bakteriologie, 
Parasitenkunde und Infektionskrankheiten*, in Berlin W 15, 
Hohenzollerndamm 4. 


Mitgliederliste. (153) . 


Ulbrich, Dr. E assistant am Kgl. Botanischen Museum zu Dahlem; 
in Berlin- "Steglitz, Schützenstr. 41, II. 

Urban, Dr. Ign., Geh. Regierungsrat, Professor, in Berlin-Lichter- 
felde-W, Asternplatz 2. 

Ursprung, Dr. Alfred, Professor- dés Botanik an der Universität in 
Freiburg (Schweiz), Botanisches Institut. 


Vôchting, Dr. H. von, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Gartens in Tübingen. 

Voigt, Alban, in Dresden-A., Bayreuther Straße 31. 

Voigt, Dr. Alfred, Professor, Direktor des Instituts für angewandte 
Botanik in Hamburg VII, Wandsbeker Stieg 13. 

Volkart, Dr. A., Assistent an der Eidgenössischen Samenkontroll- 
station in Zürich IV, Frohburgstraße. 

Volkens, Dr. Georg, Professor, Kustos am Botanischen Museum zu 
Dahlem, in Berlin W 57, Goebenstr. 12. 

Voß, Dr. W., Oberlehrer in Itzehoe (Holstein), Friedrichstr. 45. 

Votsch, Dr. Wilhelm, Oberlehrer in Delitzsch, Eilenburger Str. 58. 

Vouk, Dr. Vale, Professor für Botanik, Direktor d. Kgl. Botan. 
Gartens und des Bot.physiol Instituts der Königl. Franz- 
Joseph-Universität in Agram (Zagreb), Kroatien. 


Wächter, Dr. Wilhelm, Sekretär der Deutschen Botanischen Ge- 
sellschaft, in Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5, p. 

Wager, Harold, Inspector of Science Schools for the Science and Art 
Department in London, in Leeds (England), Horsforth Lane, 
Far Headingley. 

Wagner, Dr. Adolf, Professor der Botanik an der Universität in 
Innsbruck, Feldgasse 14. 

Wahl, Dr. Carl von, Großherzogl. Bad. Versuchsanstalt Augustenberg . 
bei Durlach (Baden), Moltkestr. 9. 

Wangerin, Dr. W., Dozent an der Technischen Hochschule in Danzig- 
Langfuhr, Kastanienweg 7. 

Warburg, Dr. 0., Professor, Privatdozent der Botanik an der Uni- 
versität, Lehrer am Orientalischen Seminar, in Berlin W, Uhland- 
straße 175. 

Weber, Dr. C. A., in Bremen, Friedrich-Wilhelm-Str. 24. 

Weber, Dr. Friedrich, Assistent am Botanischen sg in Graz, 
Grillparzerstr. 8. 


(154) Mitgliederliste. 


Wehmer, Dr. C., Professor, Dozent an der Technischen Hochschule, 
Vorstand der  Bakteriologischen Abteilung des Technisch- 
Chemischen Instituts der Kgl. Technischen Hochschule, Heraus- 
geber des „Mycologischen Centralblattes*, in Hannover, Allee- 
straße 35. 

Wehrhahn, W., Lehrer in Hannover, Im Moore 26. 

Weis, Dr. Fr., Professor der Botanik an der Landwirtschaftl. Hoch- 
schule in Kopenhagen. : 

Weiß, Dr. Fr. E., Professor der Botanik und Direktor des Botanical 
Laboratory of the Owens College in Manchester. 

Weiße, Dr. Arthur, Professor, Gymnasialoberlehrer in Zehlendorf 
(Wannseebahn) bei Berlin, Annastr. 11. 

Went, Dr. F. A. F. C., Professor der Botanik und Direktor des Botan. 
Gartens in Utrecht (Holland). 

Werth, Dr. Emil, wissensch. Hilfsarbeiter a. d. Kais. Biolog. Anstalt 
für Land- und Forstwirtschaft zu Dahlem in Berlin-Wilmers- 
dorf, Binger Str. 17. 

Wettstein, Dr. Richard, Ritter von Westerheim, Hofrat, Professor und 
Direktor des Botan. Gartens und Museums der Universität Wien, 
Mitglied der Akademie der Wissenschaften, Herausgeber der 
Österreichischen botan. Zeitschrift, in Wien lll, Rennweg 14. 

Wetzel, Curt, Seminaroberlehrer in Leipzig-Connewitz, Kgl. Lehrer- 
seminar. 

Wiedersheim, Dr. Walther, in Hemigkofen- Nonnenbach a. Bodensee 
(Württemberg). 

Wieler, Dr. A., Professor, Dozent für Botanik an der Technischen 
Hochschule in Aachen, Nizza-Allee 71. 

Wiesner, Dr. Jul., Ritter von, k. k. Hofrat, emer. Professor der 
Anatomie und Physiologie der Pflanzen, Direktor des Pflanzen- 
physiologischen Instituts der Universität, Mitglied der Akademie 
der Wissenschaften, in Wien IX, Liechtensteinstr. 12. 

Wilhelm, Dr. K., Professor der Botanik an der Hochschule für Boden- 
kultur, in Wien XVIII, Hochschulstr. 17 (Türkenschanze). de 

Willis, John C., Direktor des Bot, Gartens in Rio de Janeiro. 

Wilson, William Powell, Direktor of the Philadelphia Commercial 
Museum in Philadelphia (U. S. A.). 

Windel, Dr. Erich, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut der 
Universität in Berlin-Dahlem, z. Zt. Adr. Bergwerksdirektor 
Friedrich Stolz, Charlottenburg, Bismarckstr. 451II. 

Winkelmann, Dr. J., Professor, in Stettin, Pölitzer Straße 85, II. 


Mitgliederliste. (155). 


Winkler, Dr. Hans, Professor, Direktor des Botan. Gartens und des 
Instituts für allgemeine Botanik, in Hamburg, Woldsenweg 12. 

Winkler, Dr. Hubert, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Universitàt, Assistent am Botanischen Garten in Breslau. 

Wirtgen, Ferd., Rentner in Bonn, Niebuhrstr. 55. 

Wislouch, D. Privatdozent der Botanik an der Medizinischen 
Frauenhochschule in St. Petersburg. 

Wißmann, Apotheker in Geisenheim (Rheingau), Landstr. 47. 

Wittmack, Dr. L., Geheimer Regierungsrat, Professor an der Uni- 
versität, in Berlin NW, Platz am Neuen Tor 1. 

Wlodek, Dr. Johann von, in Krakau (Galizien), Pedzichöw-boczna 5. 

Wollenweber, Dr. W., in Washington (U. S. A.), Dep. of Agr. Lab. 
of Plant Industry, z. Zt. Berlin- Dahlem, k. biol. Anstalt f. Land- 
u. Forstwirtschaft. 

Wortmann, Dr. J., Geh. Reg.-Rat, Professor, Direktor der Versuchs- 
und Lehranstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau zu Geisen- 
heim a. Rh. 

Wulff, Dr. Eugen, in Moskau, Sretenka. M. Golowin pereulok 5. 


Yamanouchi, Dr. Shigeo, Prof. of Botany, the University of Chicago 
Il. (U. S. A.) 
Yapp, R. H., Professor am University College in Aberystwyth (Wales). 


Zahlbruckner, Dr. A., Leiter der Botanischen Abteilung des Natur- 
istor. Hokimoana in Wien I, Burgring 7. 
Zander, A., Professor, Oberlehrer am Bismarck-Gymnasium in Berlin- 
Haloneoe, Westfälische Straße 59, III. 
Zeijlstra, Fzn. Dr. H. H., Direktor des „Kolonial Landbouw.- Museum‘ 
in Deventer (Holland), Zwolsche Weg 65. 
Zikes, Dr. Heinrich, Privatdozent an der k. k. Universitát, Professor 
und Direktorstellvertreter an der Österr. Akademie für Brau- 
industrie in Wien XVIII, Michaelerstr. 25. 
Zimmermann, Dr. Albrecht, Professor, Botaniker an der Biologischen 
Station Amani, Poststation Tanga (Deutsch-Ostafrika). 


(156) i. Mitgliederliste. 


Verstorbgn. 

Lemmermann, Dr. E., Assistent für Botanik am Städtischen Museum 
für Natur-, Völker- und Handelskunde in Bremen.  Verstarb 
am 11. Mai 1915. 

Schulze Max, Professor in Jena. Verstarb am 28. Mai 1915. 

Ule; Ernst, Botanischer Forschungsreisender in Berlin-Dahlem. Ver- 
starb am 15. Juli 1915. 

Orth, Dr. A., Geh. Reg.-Rat, Professor und Direktor des agronomisch- 
pedologischen Instituts der Landwirtschaftlichen Hochschule 
in Berlin. Verstarb am 23. August 1915. 

Grün, Dr. Carl in Biersdorf b. Betzdorf a. d. Sieg. Im Kriege 
gefallen am 31. August 1915. 

- Minder, Dr. F. in Brake (Oldenburg). Im Kriege in der Champagne 
gefallen am 11. Oktober 1915. 

Abranovicz, Dr. Erna in Wien. Verstarb am 1. November 1915 im 
Sanatorium Grimmenstein. 

Kraus Dr. Gregor, Professor der Botanik und Pharmakognosie in 
Würzburg. Verstarb am 14. November 1915.. 

Klein, Dr. J., Professor der Botanik an der kgl. ungar. Technischen 
Universität in Budapest. Verstarb am 21. November 1915. 
Solms-Laubach, Dr. H. Graf zu, Professor der Botanik an der 
Universität und Redakteur der ,Zeitschrift für Botanik*, in 

Straßburg i. Els. Verstarb am 24. November 1915. 

Hildebrand, Dr. F., Geh. Hofrat, Professor der Botanik in Freiburg 
i. B. Verstarb am 30. Dezember 1915. 

Sorauer, Dr. Paul, Geh. Reg.-Rat, Professor, Privatdozent der 
Botanik an der Universität, Redakteur der „Zeitschrift für 
Pflanzenkrankheiten*, in  Berlin-Schüneberg.  Verstarb am 
9. Januar 1916. 

Rothert, Dr. Wladislaw, früher Professor der Botanik an der Uni- 
versität Odessa. Verstarb 1916 in St. Petersburg. 


Register zu Band XXXIII. 


|l. Geschäftliche Mitteilungen. 


Sianüg vom 29 Januar 1818 5 2 o9 re Eos EORUM 
(Vortrag des Herrn Geh. Bergrat Prof. Dr. KEILHACK über „Die 
Vegetationsverhältnisse tropischer und subtropischer Flach- aad 
Hochmoore auf Ceylon) . . „u „ meins“ Rc ce A 

Sitzung vom 26. Februar 1915, — + newest Ex Cry 59 
(Adresse an Herrn Geh. Rat PFEFFER zu seinem 70. pU HEN 59 
Modern Froh PRERBRBS $2... oro m tte 62 
Herr G. tance: did en in Kürze das Vorkommen von 
Irunenlsaren Ah Wurzeln . 4, o. Voas Ss 68 
Herr LINDNER ee seine Farbschattenaufnahmen mittels 
parellelén Dichte. 7 4 o2 9 ve ren nu rm 65 

Sitzung vom 26. März 1915 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 

Sitzung vom 30. April a abel qd ee ae 163 

Szans vom 35 Mon 1016 . v v an Ves se 244 
(Mitteilung ‘betr. Generalversammlung . . s- . . . . . 248 
Vortrag des Herrn E. ULE über „Biologische Bestan eni im 
Amazonaspebio^).. -e ei na a E ne 244 

ne ram 25 Juni 1915 -u «4 i eom then Ros tog 279 


(Mitteilung des Vorsitzenden über Glitiwiaiohadmsse an Herrn 
Geh. Rat Prof, Dr. ORTH zu seinem 80. Geburtstage uud über 


das Dankschreiben des Vere Wc Rod e ard ce | cy ni 279 
Sitzung vom B0. Jul 1915 .— eu. PO e sx Urs iue. SR 
Sitzung vom 29. Oktober 1915 e. elec WC Wu da C M M li 
(Ergebnis der Wahl des Berliner Vorstandes Rif dote: 388 


Herr LINDNER spricht über seine Untersuchungen über fett- 
speichernde Pilze, insbesondere des Endomyces vernalis Ludwig) 388 


Mann vom 26 November 1915... 44e 487 
Bue vom $0. Dezember 1916, < „u 0 un ar rent rs 517 
(Ergebnis der Wahl des Präsidenten, seines Stellvertreters und 
des Ausschuases für 1918 — . . es ..nu summer 517 
Herr A. BLOCHWITZ legt mikroskopische Präparate von Belt'schen 
Körperchen der Accacia sphaerocephala vor) . + + + + + + + + 27 
Bericht über den Stand der Gesellschaft. . . . . nn (1) 
Rechnungsablage für das Jahr 1914 und à Voranschlag für 1915 uch 
Verzeichnis der Pflanzennamen . . ai . (113) 
(124) 


Mitgliederliste . . . . . (3 27. Sete don diu m T 


(158) Register. 


2. Nachrufe. 
Philippe van Tieghem 1839—1914 von R. OHODAT . . . . . . . . . . . 
Veit Brecher Wittrock von N. WILLE (mit Bildnis) . . . . . . . . . . 
Gustáv Bobutinsky von V. VOUR |... s. o Mie ie REN 
ANS FER von OTTO APPRE en ue ooo o oo RR RE 
Ben De CM HAMM. 4, . . v gy dr. 
Albert Orth von L. WITTMACK (mit Bilduis) ............. 
ZEN NN von HANS KNIEP. on hr 
Gregor Kraus von HANS KNIEP (mit Bildnis) . . . .. . . . . . . . . 
Hermann Graf zu Solms-Laubach von L. JOST (mit Bildnis) . . . . . . 


3. Wissenschaftliche Mitteilungen. 


Bachmann, E.: Kalklósende Algen. (Mit Tafel IIL) . . . . . . . . . . 
Buchheim, Alexander: Zur Biologie von Melampsora Lini . . . . . . . 
Dingler, Hermann: Die Flugfähigkeit schwerster nr dee) ocarpus- 
fchte. (Mit 4 Tabellen und Tafel VIH) . 5, 7.5, 

Dittrich, G.: Pilzvergiftungen im Jahre 1915 .. .. . 2:2. e. 
Friedem ge. . un agnus, W.: Das Vorkommen von Pflanzentumore 
rzeugenden Bakterien im kranken Menschen. (Mit Tafel IV.) 

Gassner, duri: Altes und Neues zur Frage des Zusammen wirkens von 
Licht und Temperatur bei der Keimung lichtempfindlicher Samen 

— — Einige neue Fülle von keimungsauslósender Wirkung der Stickstoff- 


verbindungen auf lichtempfindliche Samen . . . . . . . . . . 
— — Über einen Fall von Weißblättrigkeit durch Kältewirkung. (Mit 
Tid A. o ou a e oue on ae qo Meet 
Geisenheyner, Ludw.: Der Schleuderapparat von Dictamnus fraxinella Pers. 
(Mit einer Abbildung im Text). . . . . . . . . . . ; 
Günthart, A.: Über die Blüten und das Blühen der Gattung PUT. (Mit 
4 Abhüdaugen Ha Texty] . ua le es I dia a ER s 
Guttenberg, Hermann von: Zur Kenntnis des Spritzmechanismus von 
Ecballium Elaterium Rich. (Mit Tafel L) . . . . . . . . . . . 


Heinricher, E.: Zur Frage nach der assimilatorischen Leistungsfähigkeit 
er Hexenbesen des Kirschbaumes. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 
Jaccard, Paul: Über die Verteilung der Markstrahlen bei den Coniferen 
Killian, K.: Über die Entwicklung der Perithecien bei Venturia d 

(Cooke) Ad. (Vorläufige Mitteilung.) (Mit 2 Textfiguren.). 

Küster, Ernst: Über Anthocyan-Zeichnung und Zellen-Mutation . 

Kuhn, E.: Neue Beiträge zur Kenntnis der Keimung von Phacelia most. 
fola Benth, {Vorläufige Mitlellang.). . . s. 2.2. 
Leick, Erich: Die Erwärmungstypen der Araceen und ihre blütenbiologische 
NNNM Re a T M pe a vi Rae 
Leininger, Hermann: Physiologische Untersuchungen über Cyathus iMiaiée 
Wild. (Mii 8 Abhidtagen im Text} 2... o u 
Magnus, W. siehe Friedemann .-. . . . . . .. Ms aac T QU 


` . Meyer, — Die in den Zellen vorkommenden Eiweißkörper sind stets 


rgsetischo Stoffe i ua A a V nr RD 

Molisch, Hans: Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze. Nr.I: Über einen 
leicht kristallisierenden Gerbstoff in Dionaea muscipula. (Mit 

é Abepe im Text}... er EOM 2C 


373 


Register. (159) 


3 n S 
Nothmann-Zuckerkandl, Helene: Uber die Erregung der Protoplasma- 


strómung durch verschiedene Strahlenarten (Mit 2 Abbildungen 


Pascher, A.: Animalische Ernährung bei Grünalgen. (Mit Tafel IX.) . . 
— — Über Halosphaera. (Vorläufige Mitteilung.) . . . . . . . . . . +. 
Plaut, Menko: Mit Fettfarbstoffen gefürbte Terpentinkitte, sowie über die 

Verwendung von Gelbglyzerin als Holz- und Korkreagens. (Mit 


anar Abbildung im deb} du e qom rA ED o ot 
Pringsheim, E. G.: Bemerkungen zu IWANOWSKIS „Beitrag zur physiolo- 
gischen Theorie des Chlorophylis® . . . . . . . . . . . . . . 

Reinke, J.: Eine bemerkenswerte Knospenvariation der Feuerbohne nebst 
allgemeinen Bemerkungen über Allogonie . . . . . . . . . . 
Renner, 0.: Erwiderung auf den Aufsatz von A. URSPRUNG: Filtration 


und 
Rippel, g: Über die Ausbildung der Endodermis in oberirdischen 
Organen, besonders im Laubblatt. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 
Roshardt, P. A.: Schwimm- und Wasserblätter von ee alba L. 


(Mit Tafel ee 10501 UR uS mt nue 

Rübel, E.: E zu BROCKMANN-JEROSCH und RÜBELs Einteilung 
er Pflanzengesellschaften 1 d o x. Aq Tx à 
Schellenberg, H. C.: Zur Kenntnis der Winterruhe in den Zweigen einiger 
BENDES i (0 ae EUR Le UR UN UN + nn + +. 

— — Ein neuer Brandpilz auf censet um elatius (L.) M. u. K. (Mit 
einer Abbildung im Tex d Tael NE)... €. xs 

Schulz, A.: Über einen neuen ri von hallstattzeitlichen Kulturpflanzen- 
d Unkräuter-Resten in Mitteldeutschland . . . . . . . . . 

— — Über eine Emmerform aus Persien und einige andere Emmerformen 
ODE TANS on RS RE es 


Sperlich, Adolf: Mit starkem Langtriebausschlag verbundenes Oedem am 
Hauptstamme jugendlicher Topfpflanzen von Pinus longifolia 
> und canariensis Ch. Smith und seine Heilung durch vor- 

ge Borkenbildung. (Mit 7 Abbildungen im Text) . . . . . 

Stark, Pon P ber die Schwankungen der Gliederzahl im Laubblattquirl 
on Paris quadrifolia. (Vorlàufige Mitteilung.) (Mit 8 Figuren 

im Teil). 6... 649. se se ME ELE Cr 

2. Unferenehuszeh über Kontaktreizbarkeit, (Vorläufige Mitteilung.) 


Steinbrinck, C.: Über den Nachweis von Kohäsionsfalten in geschrumpfel- 


ten AntherengewebeB . : . - 2 2. +... +, + mt 
— — Zu den Kohäsions- und Osmose-Fragen . . . . . . . . . + + + + 
Ule, E.: Über. einige eigentümliche Zweigbildungen der Bäume des Ama- 
zonasgebietes. (Mit Tafel V) , . . . . . . . . . . . + . + » 
— — Über brasilianische Rafflesiaceen . . . . . . . . + + . . : 


Ursprung, A.: Zur Demonstration der Blasenbildung in Wasser von ver- 
schiedenem Luftgehalt. (Mit einer rt LA odes vo 


— — Über die Blasenbildung in Tonometern . . . . . . + + + + + + : 

— — Über die Kohäsion des Wassers im Farnannulus. (Mit 2 Abbildungen 
im Tet}. . 4.2. tn. 

— — Zweiter Beitrag zur Demonstration der. Flüssigkeitskobäsion. "(Mit 
einer Abbildung hu Tettie , > rtt + n n 


(160) . ." Register. 


; S Seite 
Vouk, V.: Die Umstimmung des Phototropismus bei Chara sp. . . . . . 41 
— — Zur Kenntnis der mikrochemischen Chitin-Reaktion Mere ds 413 
Vries, Hugo de: Über amphikline Bastarde .. ...:.... 461 


Wangerin, W.: Vorläufige Beitráge zur Xittorrdbiecken Darstellung der 
Vegetationsformationen im ee Flachland unter 
besonderer Berücksichtigung der Moore. . . . . . . . 22... 

Wasicky, R.: Zur Mikrochemie der ao und über ein 
Anthraglykoside spaltendes Enzym im Rhabarber. (Mit Tafel IL) 37 

Wehmer, C.: Praktische Sammlungsküsten und -schränke für Mikroor- 
ganismen-Reinkulturen. (Mit 2 Abbildungen im Text:) . . . . 284 

Wille, Fritz: Zur Biologie von Puccinia Arenariae (Schum.) Winter. . . >- 91 

Wittmack, L.: Hierochloe odorata mit drei Narben. „(Mit « einer Abbildung 

. im Test). Doté oc a er qs i ula a Me RU 


Verzeichnis der Tafeln. 
Tafel I zu Hermann von Guttenberg, ns auf Seite 31. 
Tafel IT zu R. Wasicky, Erklärung auf Seite 
Tafel III zu E. Bachmann, Erklärung auf cux 91. 
Tafel IV zu U. Friedemann und W. Magnus, Erklárung auf Seite 107. 
Tafel V zu E. Ule, Erklärung auf Seite 132. 
Tafel VI zu A. Schulz, Erklärung auf Seite 242. 
Tafel VII zu. H. €. Schellenberg, Erklärung auf Seite 322. 
Tafel VIII zu Hermann Dingler, Erklärung auf Seite 366. 
Tafel IX zu A. Pascher, Erklärung auf Seite 442. 
"Tafel X zu Gustav Gassner, Erklärung auf Seite 486. 
Tafel XI zu P. A. Roshardt, Pon auf Seite 507. 


Übersicht FEM Hefte. 


Heft 1 (S. 1—58), ausgegeben am 26. Februar 1916. 
Heft 2 (S. 59—126), ausgegeben am 25. März 1915. 
Heft 3 (S. 127—162), ausgegeben am 29. April 1915. 
Heft 4 (S. 163—242), ausgegeben am 27. Mai 1915. 
Heft 5 (S. 248—278), ausgegeben am 24. Juni 1915. 


Schlufheft [S. (1)—(160)], ausgegeben am 25. April 1916. . 


Berichtigungen. 

8..271, Zeile 5 von unten, lies VELENOVSKY statt HACKEL. 

S. 278, Zeile 1 von oben. lies brasiliensis statt biosiliensis. 

S. 285, zu Abb. 2: Der kurze Fuß des Schrankes ist versehentlich 
an der Reproduktion der Photographie fortgelassen, so daß der 
Schrank scheinbar mit der unteren Türkante abschließt, Eine 
Änderung des fertigen Klischees war leider nicht mehr möglich,