BERICHTE 


DEUTSCHEN 
Ba 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


NEUNUNDDREISSIGSTER JAHRGANG. 


BAND XXXIX. 


MIT 2 BILDNISTAFELN, 1 BILDNIS 1M TEXT UND 60 TEXTABBILDUNGEN 
IN 171 EINZELFIGUREN. 


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BERLIN, 


GEBRÜDER nine rg; TUNA 


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W 35 Schöneberger Ufer 12a / D> © 
1921 


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Schwendener-Heft. 


Sitzung vom 28. Januar 1921. 
Vorsitzender: Herr L. DIELS, 


Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem am 10. Januar d. J. 
erfolgten Ableben unseres Ehrenmitgliedes, Herrn Professor Dr. 
Alfred G. Nathorst, 

Direktor des Phytopaläontologischen Museums in Vetenskapsaka- 
demien b. Stockholm. 

Ferner starben die ordentlichen Mitglieder, Herr Professor Dr. 

Georg Hieronymus 
Kustos am Botan. Museum zu Berlin-Dahlem (am 18. Januar 1921), Dr. 
Ch. L. Gatin, | 
Preparateur de botanique an der Sorbonne, in Versailles, und Pro- 
fessor Dr. 
D. T. Gwynne-Vaughan, 

Professor der Botanik an der Universität in Belfast, Irland. 

Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Plätzen. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 

Schnegg, Dr. H., o. Professor der Gärungsphysiologie an der Hoch- 
schule Weihenstephan b. Freising, Bayern (durch F. BOAS 
und W. WÄCHTER), 

Crüger, Dr. phil. Otto, Assistent am Botanischen Institut der Universitüt 
Marburg (dureh ARTHUR MEYER und M. NORDHAUSEN), 
Rehnelt, Friedrich, Inspektor des Botanischen Gartens in GieBen 

(durch E. KÜSTER und W. WACHTER), 

Vogt, Dr. phil. nat. Ernst, wissensch. Hilfsarbeiter am Reichs- 
gesundheitsamt in Berlin-Dahlem, Lentzeallee, (durch L, JOST 
und À. MÜLLER), 

Metzner, Dr. Paul, Assistent am Botan. Institut der Universität 
Leipzig, Linnéstr. 1 (durch J. BUDER und P. STARK), — 

Czaja, Dr. Alphons Theodor, Assistent am Botanischen Institut der 
Universitàt Jena (durch W. DETMER und O. RE 

Ber der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. : 


9 Sitzung vom 28. Januar 1921. ^ 


Seifert, Dr. Fritz, Assistent am Botan. Institut der Universitàt Jena 
(durch W. DETMER und O. RENNER), 

Röber, Friedrich, Studienreferendar in Dresden-A., Pfotenhauerstr. 35 
durch O. DRUDE und J. BUDER), 

Raum, Dr, Regierungsrat, Saatzuchtanstalt in Weihenstephan (durch 
F. BOAS und O. APPEL). | 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 
Kulke, Johannes in Halle a. S., 
Kajanus, Dr. Birger in Landskrona, 
Greger, Dr. Justin in Prag, 
Staiger, Dr. in Berlin. 


Ferner teilt der Vorsitzende mit, daß aus der Stiftung für die 
PAUL MAGNUS-Plakette eine größere Summe übriggeblieben ist, 
welche zur Drucklegung von Arbeiten in einem ,PAUL-MAGNUS- 
Heft*!) verwandt wird. 


1) Zur Erläuterung sei hier bemerkt, daß Herr Prof. KOLKWITZ s. Zt. 
angeregt hatte, sogenannte ,Spenderhefte* herauszugeben, deren Druck ganz 
je zum Teil auf Kosten. eines Spenders erfolgen solle. Der Anregung 

'urde nachgegeben, und so erscheint das vorliegende Heft als erstes dieser 
Speadethefté, da ein Schüler SCHWENDENERs einen Betrag gestiftet hat, der 
es ermöglicht, das Heft 4 in etwas größerem Umfang herauszubringen. Das 
zweite Heft erscheint gemäß obiger Mitteilung als PAUL-MAGNUS-Heft. Die 
Hefte können entweder einem verstorbenen oder lebenden Mitgliede gewidmet 
werden, oder das Heft erscheint unter dem Namen des Spenders. Die Spende 
soll mindestens 600 M. betragen. 


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KuRT STERN: Über polare elektronastische Erscheinungen. 8 


Mitteilungen. 


I. Kurt Stern: Uber polare elektronastische Erscheinungen. 
; : : ? (1. Mitteilung.) "oif 53 od 
(Mit 4 Abbildungen im Tex 
| (Eingegangen am 14. an 1990.) 


. Die ersten Angaben über Elektronastie — so müssen wir die; 


Erscheinung heute nennen — finden sich in. einer Arbeit aus dem 
Jahre 1776, betitelt „Expériences électriques“ von M. COMUS!): 


Die Blätter der Mimose mit elektrisiertem Glase berührt schließen 
sich, die Atmosphäre einer geladenen Leydener Flasche einem 


Blatte genähert läßt sämtliche Blättchen desselben sich schließen 
und das Blatt selbst sinken. Die Entladung der Flasche durch 
einen Zweig bewirkt Niederknicken und Schließen. seiner Blätter. 
Elektrische Bäder sind ohne Wirkung, mehrere Tage hindurch oft 
wiederholtes Elektrisieren schwächt die Reizbarkeit. der Pflanze 
zuletzt soweit, daß ihre Blätter auf keine mechanische Reizung 
hin mehr sich schließen und selbst für elektrische Schläge un- 
empfindlich werden. Bereits 25 Jahre nach dieser Mitteilung lagen 


.16 Arbeiten über denselben Gegenstand vor, aber einen wirklichen . 
Fortschritt brachten erst im Jahre 1809 J. W. RITTERs „Elektrische 


Versuche an der Mimosa pudica L. in Parallele mit gleichen Ver- 


suchen an Fróschen*?) Es ist die letzte Arbeit dieses hervor- 
ragenden Naturforschers, dem sowohl die Physik wie die Biologie 


außerordentlich viel verdankt, herausgegeben nach seinem Tode. 


Dies, der Ort der Publikation, vor .allem aber die verschüttende 


Welle der hereinbrechenden Naturphilosophie mag es verschuldet 


haben, daß diese Arbeit, obschon sie zu den klassischen Arbeiten | 


exakter Naturforschung gehört, über ein Jahrhundert in völlige 
Vergessenheit geraten konnte, und daß RITTERs Resultate heute noch 
unbekannt sind, obwohl sie zu den grundlegenden der Pflanzen- 
physiologie, ja der allgemeinen Physiologie überhaupt gehören. 


* 


Ich will hier nur ganz kurz diejenigen Ergebnisse RITTERs an- 


führen, die in Beziehung zu denjenigen eigenen Versuchen stehen, 


2) Denkschr. d. Kgl. Ak. d; Wiss. "hes er x TM. dcm 


1) Observations sur la ig T. VIIL herausg. v. Roz1ER. Paris 1776, E we 


4 ; KURT STERN: 


von denen ich in dieser und der tolgenden Mitteilung berichte, 
und bespreche, die anderen Versuchsresultate RITTERs in einer 
spáteren Mitteilung: Die elektrische Reizung wirkt im allgemeinen 
auf die Gelenke von Mimosa polar verschieden. Je nach der Art 
des Gelenkes (Blatt-, Fieder-, Blättchengelenk) und der Art der 
Reizung löst der + Pol oder der — Pol eine Reizbewegung aus, 
während der andere Pol keine oder merklich schwächere Reiz- 
wirkung zeigt. In bestimmten Fällen tritt an beiden Polen gleich 
starke Reizung ein. Die Polaritàt erfährt Umstimmungen mit dem 
Alter der Blátter, indem z. B. ein junges Blatt die entgegengesetzte 
Polaritàt zeigt wie bei gleicher Reizung ein altes. Auch das Auf- 
treten von Öffnungszuckungen hat RITTER bereits beobachtet, ob- 
wohl ihm der Begriff des elektrischen Stromes noch fehlte und 
„daher vieles, was in der Arbeit steht, erst in unsere heutigen 
Vorstellungen umgedacht werden muß, um verständlich zu werden. 
Die polaren elektrischen Erscheinungen an Mimosa würden 
von neuem entdeckt von einem indischen Forscher CH. J. BOSE!), 
dessen Arbeiten leider nirgends die Beachtung gefunden haben, 
die ihnen gebührt. Die Beobachtungen BOSEs bestätigen — ohne 
da8 BOSE RITTERs Arbeit kennt — im groflen und ganzen dessen 
Ergebnisse, so daß die Zusammenfassung der RITTERschen Er- 
gebnisse zugleich eine der wichtigsten diesbezüglichen BOSEschen 
ist. Aber in 3 Punkten geht BOSE wesentlich über RITTER hin- 
. IL RITTER arbeitete größtenteils mit polarisierbaren Draht- 
und Goldblattelektroden. Da beim Fließen eines elektrischen 
Stromes an metallischen Elektroden Sáure- bzw. Alkalibildung auf- 
tritt, so sind zunächst derärtige Versuche über polare elektrische 
Wirkungen stets dem Einwand ausgesetzt, es handle sich bei den 
beobachteten Reizbewegungen um die Wirkungen der an den 
Elektroden entstehenden Säure und Base. BOSE verwendet da- 
gegen von diesem Fehler freie unpolarisierbare Elektroden vom 
Typ der DU Bois REYMONDschen Tonstiefelelektroden und erhält 
trotzdem die polaren elektrischen Reizwirkungen. IL BOSE variiert 
in weitem Umfange Spannung, Stromstärke und Reizform (Kon- 
densatorentladung, Gleichstrom, Induktionsschlag) und entdeckt 
dadurch die Abhängigkeit der Art der Polaritàt (+ oder — Polarität, 
Anoden oder Kathodeureizung) auch von diesen Faktoren. III. Er 
dehnt seine Versuche über eine große Anzahl von Versuchsobjekten 
aus: Mimosa, Biophytum, Phyllanthus, Averrhoa, Neptunia etc. und 
findet entsprechende GesetzmáRigkeiten. : 


1) Plant response, London 1906. 


—— --————— 


Über polare elektronastische Erscheinungen. 5 


Das Hauptresultat meiner eigenen Untersuchungen, das sei 
gleich vorweggenommen, ist die volle Bestätigung der Resultate 
RrrTERs und BOSEs im allgemeinen, wenn auch im einzelnen 
mannigfache Unterschiede sich ergeben und ich den speziellen 
Formulierungen dieser Autoren nicht immer folgen kann, Darüber 
hinaus gelang mir eine khe ihrer Befunde nach mehreren 
Richtungen hin. 

| Versuchsmethodik. 

Zur Stromzuleitung dienten unpolarisierbare Elektroden. Ein 
beiderseits offenes Glasròhrchen von etwa 5 mm lichter Weite 
und 7 cm Länge wird an seinem unteren Ende mit einem Pfropfen 


Abb. l. B — Boluspfropfen. Z — Zinkstab, K — Kork. 


aus Bolus alba verschlossen, der mit Leitungswasser angeknetet 
ist. In den Pfropfen ist ein mit Leitungswasser befeuchtetes Baum- 
wollfädchen eingeknetet. In das zur Hälfte. mit Zinksulfatlösung 
gefüllte Glasróhrehen wird ein amalgamierter Zinkstab getaucht, 
an den eine Messingklemmschraube angelótet ist, in die der Zu- 
leitungsdraht geklemmt wird. Der Boluspfropfen ist außen mit 
Vaseline überzogen, um Verdunstung und dadurch Nachsaugen 
der Zinksulfatlósung in den Ton zu verhindern. Übrigens sorge 
ch: auch durch häufiges Ausspülen der Baumwollfäden mit Lei- 
tungswasser für deren dauernde Sauberkeit und hinreichende 
Feuchtigkeit. ‘Die Elektroden sind in. mit 2 Kugelgelenken ver- 
sehenen Klammern befestigt, die ich im "Tübinger "Botanischen 
Institut vorfand (Abb. 1), und die es leicht ermögliehen, die Fäden 
der Elektroden an den verschiedensten Stellen der Versuelanfionte 
anzulegen. ar^ 


ac KURT STERN: 


Bei den in dieser und der folgenden Mitteilung beschriebenen | 
Versuchen wurde entweder mit Gleichstrom oder mit Konden- - 
satorentladung gearbeitet, Niedere. und mittlere Spannungen (bis - 
60 Volt) wurden durch Hintereinanderschalten von Akkumulatoren 
erzielt, hóhere bis 250 Volt der Lichtleitung entnommen.  Die.bei | 
den Kondensatorentladungen gebrauchten Schaltungen zeigt Abb. 2 | 
und 3. Als ‚Kondensatoren dienten Papierkondensatoren von - 


EDELMANN, München, von 0,001 Mf. (Mikrofarad) und 0,01 Mf. 
und von MIX & GENEST, Berlin, von 0,5 Mf. 


2; 8. 


Abb. 2. Schl = Schlüssel, K = Kondensator. 
Abb. 3. Schl = Schlüssel, K = Kondensator. 


Versuche mit Berberis. 
Meine ersten Versuche stellte ich mit verschiedenen Berberis- 
arten an. Daß deren Staubblätter elektronastisch reagieren, ist 


u 


w^ 


4 
3h 


‘bereits bekannt!) Aber die bisherigen Untersuchungen haben nur | 
die Tatsache der Reizung durch Elektrizität festgestellt. Nach — 
. den Ergebnissen RITTERs und. BOSEs an Mimosen lag nun der 
Gedanke nahe, auch bei den Berberisstaubfäden nach polaren elek- - 


: trischen Erscheinungen zu suchen, und die Versuchsergebnisse be- 
státigten diese Vermutung. Die Versuchsanordnung war folgende: 


. Der Stiel einer Blütentraube wird durch eine durchbohrte Kork- | 
scheibe gesteckt und das ganze in ein mit Wasser gefülltes Kristal- - 
lisierschälchen gestellt. Je eine Elektrode: wird n die Spitze eines | 
-Bititenblates zweier benachbarter oder üb kandar Plitan E 


1) Laica. Bot. Zig, Bd. ^u P. 245. 1861. 


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oder Diuten ° 


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Über polare elektronastische Erscheinungen. $5 


angelegt, und zwar in jeder Blüte des betreffenden Blütenpaares 

der Reihe nach an die verschiedenen Corollblátter (Abb. 4c). 
Kondensatorentladung 0,01 Mf. (— Mikrofarad) 36 Volt. In 

den Tabellen bedeutet — = 1 Staubblatt zuckt am — Pol, beide = 


an beiden Polen etc., Blblp. — Blütenblattpaar. 


Abb. 4, 
a) Berberis mitens. 

- Versuch: - I. IL ILI. EV: V. 
1. Bibip. | — 2841, Hs, zo cb om ee 
Bg s | beide | = — | — | nati 
B | TA sa 9 x 0 | = 
a M 0 Lu o U- 0 
5 | — 0 oO a | 6 

b) Berberis julpüris var, atropurp purea, 
Versuch: E LI, I. 
1. Blp. | De de 
da = + — 
r 0 0 ; 
E | — 0 beide 
Dio beide — 0 


Man sieht, daß eine stärkere Reizwirkung des nega- 


tiven Poles besteht, Ist der Reiz zu schwach, so erhält man 


gar keine Zuckung, ist er stark, so erhält man Reaktion an beiden 


Polen, doch zeigt sich auch in diesem Falle oft noch eine stürkere 


Wirkung des — Poles, indem dort mehrere Staubblitter zucken. *^ 


8 KURT STERN: 


Überhaupt zuckt sowohl am — wie am -- Pol nicht immer nur 
das Staubblatt, das vor dem Corollblatt steht, dem die Elektrode 
anliegt, sondern mehrere. Ob dies als Reizleitung oder direkte 
Heizung aufzufassen ist bleibt unentschieden. Unmittelbar nach 
der Reaktion beginnt die Rückkrümmung, und in wenigen Minuten 
ist das Staubblatt zu einer neuen Reaktion befähigt. Aber bei der 
gewählten Versuchsanordnung ist die Polarität recht wenig aus- 
geprägt und es sind mir unter meinen sehr zahlreichen Versuchen 
gar nicht selten Blüten begegnet, wo man sogar ein deutliches 
Überwiegen des + Pols hinsichtlich der Reizwirkung konstatieren 
konnte und besonders bei kleinblütigen Arten, z. B. Berberis vulg. 
var. microphylla konnte ich bei dieser Versuchsanordnung überhaupt 
keine deutliche Polarität erzielen. Sehr ausgeprägt, ich kann sagen, 
fast ausnahmslos, zeigte sich dagegen eine polare Reaktion, als ich 
die Elektroden anstatt an die Corollblattspitzen auf die Mitte der 
Narben zweier benachbarter oder übereinanderstehender Blüten 
setzte und eine Kondensatorentladung von 0,01 Mf. und 250 V. 
durch die Blüten schickte. Der Strom fließt dann also in der Blüte 
am + Pol von der Narbe durch den Griffel, Blütenboden, Blüten- 
stiel und ein Stück des Blütentraubenstiels um dann in der Blüte 
am — Pol in umgekehrter Reihenfolge vom Blütenstiel zur Narbe . 
seinen Weg zu nehmen. 


Berb. nitens. —— Berb. vulg. v. atropurp. 
Versuch: E IL III. 

I: CENE | + alle, — 0 | + alle, — 0 + alle, — 0 

2. | d. TE | +3 

3. ” | Ts u | sp » =0 | +3 ant; 

4. j E E onde uo N an 

5 D 4 gl. do OS AN nS 


Ergebnis: Es zucken alle oder fast alleStaubblatter in 
der Blüte, deren Narbe der + Pol aufsitzt, während am 
— Pol in der Regel keine Reaktion auftritt. Legt man bei 
niedriger Spannung die Elektroden auf die unverletzten Narben, 
so ist bei den verwendeten Kondensatoren die Entladung zu schwach, 
um Reaktion auszulösen. Während also eine Entladung 0,01 Mf. 
250 V. eine starke Reaktion am + Pol hervorruft, bleibt eine Ent- 
ladung 0,5 Mf. 25 V., bei der die fünffache Elektrizitàtsmenge ent- 
laden wird, wirkbungelbs. Es gilt hier also nicht das Reizmengen- 
gesetz oder kann jedenfalls höchstens in sehr engen Grenzen 
gelten. Nach den Erfahrungen der tierischen Physiologie war 
dieses Resultat auch zu erwarten, doch soll hier auf diese Fragen 
nicht näher eingegangen werden. Legt man bei hoher Spannung 


abi tan n ini i OPER TR ERIT TER T a TERR WERE NN RENTE stà RU nn 


Über polare elektronastische Erscheinungen. eng 


(250 V.) die Elektroden an die Corollblattspitzen, wie dies in der 
ersten Versuchsanordnung getan wurde, so zucken meist Staub- 
blütter.in beiden Blüten, und die Reaktion verliert ihre ausgeprägte 
Polarität, Auch bei Verwendung von Gleichstrom 250 V. mit den 
Elektroden auf den Narben tritt außer Reaktion am + Pol oft 
auch Reaktion am — Pol auf. Wahrscheinlich hat die stärkere elek- 
trische Reizung, die die Verwendung von Gleichstrom gegenüber 
den kleinen Kondensatorentladungen derselben Spannung bewirkt, 


eine Heizung an beiden Polen zur Folge. Die Frage, ob die 


Änderung der Polarität mit der beschriebenen Änderung der Ver- 
suchsanordnung der Übergang von Kathoden- zur Anodenreizung 
auf einer Umstimmung beruht, wie dies später für Mimosa beim 
Übergang von niedriger zu hoher Spannung gezeigt werden soll, 
oder bedingt ist durch .die verschiedenartige Anbringung der Elek- 
troden in beiden Anordnungen, soll, wie eine Reihe anderer Fragen 
und Beobachtungen, hier unerörtert bleiben. Es soll vielmehr nur 
noch hervorgehoben werden, daß zur Erzielung der angegebenen 
Versuchsresultate vor allem die Beachtung folgender 2 Punkte er- 
forderlich ist. I. Die beiden Elektroden müssen möglichst gleich- 
artig sein und angebracht sein. II. Der Strom darf keine Neben- 
schließungen haben, die z. B. dadurch leicht hervorgerufen werden, 
daß die beiden verwendeten über- oder nebeneinander stehenden 
Blüten sich berühren oder beregnet sind; denn es ist klar, daß 
ein atypischer Stromverlauf apoa atypische Reizwirkungen aus- 
lösen muß. ` 
Versuche mit Biophytum. 

Die Versuche wurden im Juli im Münchener Botanischen 
Garten ausgeführt, und zwar an dem gelbblühenden Biophytum 
sensitivum!), das wegen seiner dünnen Cuticula sehr geeignet zu 
derartigen Versuchen ist. Bei hoher Temperatur (über 30?) und 
Luftfeuchtigkeit führen die Blättchen dauernd antonome Bewegungen 
aus, indem sich die Blüttchen bald des einen, bald eines anderen 
Blattes periodisch senken und heben. Die Versuche mit elektrischer 
Reizung sind also nur bei nicht zu hoher Temperatur ausführbar, 
da man sonst nicht entscheiden kann, ob die eintretende Reaktion 
autonom oder Folge der elektrischen Reizung ist. Die von HABER- 
LANDT?) hervorgehobene Tatsache, daB bei stárkerer Heizung die 
Biophytumblittchen periodische Ab- und Aufwärtsbewegungen von 
abnehmender Amplitude ausführen, konnte auch von mir sowohl 


1) cf. GOEBEL, Die Entfaltungsbewegungen. 
2) HABERLANDT, Annales Buitenzorg, 1898, si 2, p, 95 


10 J KURT STERN: 


bei mechanischer wie elektrischer wie chemischer Reizung beob- 
achtet werden. Doch hier soll nur von den polaren elektrischen 
Reizwirkungen berichtet werden. Die Elektroden wurden in 1—3 
Blattpaar Entfernung von der Spitze und Basis eines Blattes an-: 
‚gelegt, und zwar so, daß bald der + Pol und bald der — Pol an 
der Spitze bzw. Basis anlag, der Strom also bald basipetal bald | 
acropetal im Blatte flob. Die Spannung betrug 12 Volt. Es er- 
gab.sich aber kein merklicher Einfluß hiervon auf den Verlauf | 
der Reaktion, vielmehr trat unabhängig von der auf- oder ab- | 
steigenden Richtung des Stromes eine deutliche Polaritàt der Reiz- | 
wirkung auf; denn stets begann die Reaktion am — Pol, pflanzte 
sich nach der Anode zu fort; wobei bald die Reizwirkung über 
die Anode hinausging, also auch die auferhalb der Anode nach | 
" der Basis des Blattes zu gelegenen Blättchen erfaßte, bald an der 4 
Anode halt machte. Dagegen tritt eine Öffnungszuckung, wenn | 
überhaupt, an der Anode auf, indem an ihr ein oder einige Bladi 
paare bei Óffnung des Stromes sich senken. Diese Resultate be- 
stätigen im wesentlichen Befunde BOSEs, nur daß die von BOSE 
als charakteristisch angegebene Hemmung der Reaktion an der | 
Anode nicht immer, sondern nur vereinzelt zu beobachten w ar. E 
Bei Reizung mit 60 Volt trat in der Regel Reizung an beiden 
Polen auf. Hierbei konnte gelegentlich der interessante Fall béob- 
achtet werden, daß nicht alle Blättchen zwischen den Elektroden i 
sich senkten, sondern nur 3— 4 von jeder Elektrode an, während 
2—4 Paar in der Mitte ungereizt blieben. Da es sich um sehr | 
reizbare Blätter handelte und schon eine Reizung mit der viel 
‘ niedrigeren Spannung von 12 V. meist alle Blättchen des Blattes | 
zum Sinken brachte, so kann diese Erscheinung wohl kaum auf | 
eine zu schwache Reizwirkung zurückgeführt werden, sondern | 
macht es sehr wahrscheinlich, daß die Interferenz der Wirkung 
.der von beiden Elektroden kommenden Reize sich in den Gelenken | 
der in der Mitte des Blattes ungereizt stehenbleibenden Blüttchen | 
so kompensiert, daß sichtbarer Reizerfolg nicht eintritt. = 


Über polare elektronastische Erscheinungen. tf 


2. Kurt Stern: Über polare elektronastische Erscheinungen. 
(2. Mitteilung.) 
(Eingegangen am 14. dica 1920.) 


Vérsuche mit Mimosa. 

A; Die Blattgelenke. Die Elektroden werden an je 
einem Punkte des Blattstieles zweier benachbarter Blátter angelegt, 
meist an der Ansatzstelle der Blattfiedern (Abb. 4a). Durch 
Variierung der Länge der zwischen + und — Pol befindlichen 
Gewebestrecke wird der Widerstand und damit die bei gleicher 
angelegter Spannung ihm umgekehrt proportionale Stromstärke 
variiert und dadurch die je nach dem Erregbarkeitszustande der 
Pflanze verschiedene zum Reizerfolg erforderliche oder gewünschte 
Stromstärke hergestellt. Mangels technischer Hilfsmittel konnte 
letztere leider nicht gemessen werden, so daß bei den beschriebenen 
Versuchen nur die verwendete Spannung angegeben ist. Führt 
die Reizung des Blattgelenkes zu einem sichtbaren Erfolg, so sinkt 
der eine oder beide Blattstiele und unterbricht dadurch, daß er sich 
vom Elektrodenfaden loslöst, den Strom. In den folgenden Versuchs- 
protokollen bedeutet Blp. = Blattpaar; +, —, beide, 0 Zuckung 
am +, — Pol, an beiden Polen gleichzeitig oder an keinem; 
m. g. = mechanisch gereizt. | 

Gleichstrom 40 Volt. 


M. Spegazini ; 

Versuch: E 2. 3. 4. 5 6 T 8 
1. Blp. + .+, nachher — beide + — 0 + + 
ii SE Roe E Ro 
3. 5 pU + Bude 4 f Lo X. 
i ; L4: LE nachher — 0 + + di Ta = 

M. pudica. 

Versuch: 1. is g- di 5. 55 S 2. 8. 
1.Blp — — Li — — m. g. —  — 
o ia —,nachh. + +,nacth.— — — — — 
$$ #0 = die aun c eg nega 
44 —. 1—1 — _ er m.g. 2 


„Bei alic Versuchen pim bald. das seri bald das untere = 


: Blatt- eines. Blattpaares mit demselben Pol verbunden, ohne dab = 


12 d i KURT STERN: 


irgend ein Einfluß hiervon auf den Reizerfolg festgestellt werden 
konnte, Es ergibt sich also, unabhängig davon, 
ob der Strom aufsteigende oder. absteigende 
Richtung hat (acropetale oder basipetale) eine 
deutliche polare Wirkung des élektriséhen 
Stromes bei dieser Versuchsanordnung und zwar 
für .M..Sp. eine + Pölarität, für M, pua. eine 
— Polarität; denn in je 32 Versuchen senkt sich bei M. Speg. 


in 24 nur das Blatt am + Pol, bei M. pud. in 26 nur das’ 


Blatt am — Pol. Die Versuche, in denen beide Blätter, sei es 
gleichzeitig, sei es nacheinander, sich senken, lassen sich ver- 
schieden auffassen. I. Es tritt direkter Reizerfolg sowohl an 
Anode wie an Kathode auf, sei es gleichzeitig, sei es, daß die 
Reaktionszeit an einem Pol länger ist als am anderen. II, Es 
findet Reizleitung vom gereizten zum ungereizten Pol statt, in 
den Fällen scheinbar gleichzeitiger Senkung muse dann. Allerdings 
eine unwahrscheinlich große Fortpfl it des 
Reizes angenommen . werden, II. Die Isolierung ER . Topfes, 
der auf einer trockenen Stein,  Glas- oder Paraffinplatte 
stand, ist ungenügend; auch nach Unterbrechung des Stromes 
durch Sinken eines Blattes fließt noch ein Strom mit Erdleitung 


und bewirkt Reizung. Diese Auffassung kommt ebenfalls wesent- 


lich nur für die Fälle in Betracht, in denen das zweite Blatt 
merklich später als das erste sich senkt. . Zweifellos kommen alle 
3 möglichen Fälle auch wirklich vor, welche Möglichkeit jedoch 


im Einzelfalle verwirklicht ist, läßt sich nur durch eine spezielle: 


Untersuchung entscheiden. Als sehr auffalliges und den früheren 
Untersuchungen gegenüber neues Hesultat ergibt sich: Die Art 
der Polaritàt kann bei nahe verwandten Arten 
unter möglichst gleich gewählten elektrischen 
und sonstigen Bedingungen verschieden sein. 
Dies Resultat verliert freilich viel von seiner Merkwürdigkeit, 
wenn man bedenkt, daß bereits RITTER an demselben Exemplar 
von M. pud. bei Blättern verschiedenen Alters eine verschiedene 
Polarität feststellen konnte, eine Beobachtung, die auch Befunde 
von BOSE und in gewissen, später beschriebenen Fällen von mir 
bestátigen, Bei den geschilderten Versuchen, die im Juni in 
Tübingen an etwa 3 Monate alten Mimosen mit etwa 10 entfalteten 
Blättern vorgenommen wurden, trat ein Einfluß des Blattalters 
auf die Art der Polaritàt freilich ‘nicht zutage. Als ich ent- 
sprechende Versuche im August in München vornahm, fand ich 
jedech bei M. pud. eine verhältnismäßig stärkere Reizwirkung des 


bid ic kcu duo E ORE SARTO Vi, VERTE nn nn 


iii 


Über polare elektronastische Erscheinungen. 13. 


+ Pols als in Tübingen, 


Gleichstrom 250 Volt. 
Bei 


mehr das Blatt am + Pol, 


Zuckungen beider Blütter, 


zu ziehen sind. 


dieser 


Bis jetzt ist mir eine auch nur an- 
nähernd vollständige Aufklärung der Abhängigkeit der Art der 
Polarität, (+ oder — Polarität oder Apolarität) von äußeren und 
inneren Bedingungen noch nicht geglückt; es scheinen mir aber 
sehr labile Verhältnisse vorzuliegen. ! 


Spannung 
eine Umstimmun g. 


zeigt 
Es senkt sich nun- 


sich nun bei 


und dasam —Pol bleibt 
in seiner Ruhelage, wáhrend ja bei niedriger 
Spannung das umgekehrte Verhältnis herrscht. 
Speziell bei sehr reizbaren Exemplaren und hoher Temperatur 
erhält man bei Verwendung benachbarter Blätter in der Regel 
ein Verhalten, für dessen Auffassung 

natürlich a priori die für die Auffassung der Zuckungen an 
» beiden Polen bei 40 Volt entwickelten Móglichkeiten im Betracht 


Ich erhielt eine viel ausgesprochenere Polarität, 


wenn ich die Elektroden paarweise an Blatt 1 und 4, 2 und 5 etc. 


anlegte. 
M. Sp. M. Sp. 
Versuch: 1. 2. L8. 4, Versuch: 1; 2: 8. 
.u4 Bl + ^F beide + ^ 1.u.2.Bl beide beide + 
2.01B. 4E SE 4 TA ug «qu - Di » A beide 
39.u.0. ,. + + beide + Du 8. , f » + 
4.0.7., + + + beide 7. u.8. ,, A as beide 
M. pud. M. pud. i ei 
Versuch: 1 2 8. 4. Versuch: 1 $a ^ Bi: 
Lu4BL 45 4 beide + - basi Bh 00 + bollo AK 
2.0:5, ,;{-+ beide: + + 3.u.4. , beide AM Suet 
95.0.06. . E E E qus s 5; u28. , "X + beide 
4.u; 1. n He de + — u. 8. , » beide 5 


Bei M. Sp. tritt also keine Umstimmung auf, sondern wie 


bei niedrigen wirkt hier auch bei hohen Spannungen der 4- Pol 
stárker als der — Pol. 

Entsprechende Resultate dcs die fau mit I E 
entladung. Bei niedriger und mittlerer Spannung (bis ca. 40 v) 


war. freilich meist bei den kleinen Kapazitäten die Reizung zu Qm 


schwach, um zu sichtbaren Reaktionen zu führen: Ich führe x a 
nur einige Versuche mit 250 V. an. 


14 KURT STERN: 


0,001 Mf. M. Speg. i ta, 
Versuch: È 2. 8. 4 fi. 
1. u. 2. Bl. 0 =- 0 EE + E 
nta , zz T +. E + + 
Buß. xc T F t ak Re e 
0,01 Mf. M. Speg. M, pud. 
` Versuch: Lk 2. 8 t. 2 3 
4,6, DI + + + de SIA t 
ZET + cc + — + + 
S 8 ,, E + + q* ee 
4 ]9. + <= Le t a $ 
S u- I0: T E zs + 0 + 
0,5 Mf. M. Speg.. M. pud. 
Versuch: Lh 2 E 2. 3. 
L2 Di beide beide + + + 
dd. + = beide + +, 
RE =. + beide 
TB T un + NV » 


Es zeigt sich also, wie zu erwarten, auch bei diesen Konden- 
satorentladungen von 250 V. eine ausgeprägte -i- Polaritàt. 


B. Die Blättchengelenke. Bei diesen Versuchen 
wurden die Elektroden an die Enden oder an die Mitten der 
Mittelrippe zweier Blattfiedern eines Blattes angelegt. (Abb. 4b). 
Bei schlecht reizbarem Zustande geben niedrige und mittlere 
Spannnungen (bis 40 V.) oft gar keine Reaktion, da infolge des 
hohen Widerstandes, den die Cuticula dem Strom bietet, dieser die 
zur Auslösung einer Reaktion erforderliche Stärke nicht erreicht. 
Ich half mir dadurch, daß ich an 2 symmetrischen Stellen der beiden 
Fiedern je ein Blättchen abschnitt und die Elektroden an die. 
Schnittflächen anlegte. Im Gegensatz zu den Reaktionen der Blatt- 
gelenke bieten die Reaktionen der Blättchengelenke bei dieser 
Versuchsanordnung meist ohne weiteres die Möglichkeit, entscheiden 
zu können, ob eine an beiden Polen auftretende Reaktion auf Reiz- 
leitung vom direkt gereizten Pol zum anderen Pol beruht oder auf 
direkter Reizung beider Pole; denn in letzterem Falle schreitet die 
Reaktion an beiden Polen von der Fiederspitze bzw. -mitte zur 
-basis fort und ergreift oft nur einige Blättchenpaare, während die 
zwischen den gereizten Paaren liegenden Blättchen ihre normale 
Ruhelage beibehalten, im ersteren Falle verläuft die Reaktion an 
der indirekt gereizten Fieder von der Basis zur Stelle, wo die 
‚Elektrode anliegt. 


Über polare elektronastische Erscheinungen. 18 


Sehr klare Resultate erhielt ich mit M. pud.. Ganz in Ueber- 

einstimmung mit dem Verhalten der Blattgelenke zeigt sich, dab 

jedenfalls bei der gewählten Versuchsanordnung auch die Blättchen- 

È gelenke bei mittlerer Spannung (ca, 40 V.) am — Pol reagieren, 

wührend am -+ Pol keine oder eine merklich schwächere Reaktion 

auftritt, während bei hohen Spannungen (250 V.) am + Pol Reaktion, 
am — Pol keine oder merklich schwächere Reaktion statthat. 


M, qub 40 V.. (Blp. — snb dude 


Versuch: E 8. 

I. BL. —alleBlp., +0 — alle px bis i letztes, 40% = ale, 40 
Ao eee EU owe ee cq yea MM 
Joo e sca ee +0 — 3, +0 
4 DEO ARN " $9 FR ME » ” + 0 
bia ON Sei +0 


Dies sind 3 ganz typisch verlaufene Versuche; die Reaktions- 
zeit ist recht variabel; sie schwankt zwischen einer ohne Registrierung 
unmeBbar kurzen Zeit bis zu einigen Sekunden. Während der 
Strom geschlossen bleibt, óffnen sich die Blattchen wieder und 
haben nach etwa 10 Minuten in der Regel ihre Ruhelage wieder 
erreicht. Wird nun der Strom geöffnet, so tritt bei schwächerer 
Reizung keine Öffnungszuckung ein, dies war z. B. bei den 3 oben . 
angeführten Versuchen der Fall. Bei stärkerer Reizung tritt hin- 
gegen nunmehr am bei der Schließung ungereizten oder schwächer 
gereiztem, also in unserem Falle am + Pol Reizreaktion ein, indem | 
mehr oder weniger Blüttchenpaare daselbst zucken. Es ist nach 
. den Erfahrungen der tierischen Elektrophysiologie wahrschein- 
lich, daß diese Öffnungszuckung auf eine Reizung durch den 
beim Öffnen des Stromes entstehenden Polarisationsstrom zurück- | 
zuführen ist, der natürlich die umgekehrte Richtung’ hat als der 
ursprüngliche polarisierende Strom. Leider konnte ich bis jetzt 
. aus technischen Gründen diesen Polarisationsstrom noch nicht nach- 
weisen und BOSE, der wie RITTER diese Öffnungszuckungen 
beobachtet hat, hat irgend welche Erklärung für sie nicht versucht, . 


wie bei ihm überhaupt die Verbindung des Beobachteten mit den i^ 


. Ergebnissen der Elektrochemie nirgends angestrebt ist. Aufer der 


typischen Reaktion, wie sie die 3 angeführten Versuche belegen IRE 
tritt nun eine Komplizierung oft noch dadurch auf, daB an dep bd 
Blattfieder, an der der + Pol anliegt von der Basis, also von Fieder- 
| gelenk aus, eine Reizreaktion stattfindet. Ferner schließen sich bei a 


den Versuchen, bei denen die Elektroden nicht an den Fied 
sondern an irgendeiner Stelle des Fiederstieles, z. B. an 


16 KURT STERN: 


Mitte anliegen, oft nicht nur die Bláttchen, die von der Elektrode 
aus nach innen, also innerhalb des Stromkreises liegen, sondern auch 
solche, die nach außen von der Elektrode liegen. Es ist dies eine 
Erscheinung, die in das Gebiet der ,,elektrotonischen* in der 
Sprache der tierischen Physiologie gehórt und erst in einer spáteren 
Mitteilung genauer besprochén und erklürt werden soll. Ich führe 
nur noch einige Versuche an, in denen man das eben Gesagte 
demonstriert findet. 

M. pud. 40 V. Elektroden Fiedermitte. Sz, = Schließungs-, 
Öz. = Offnungszuckung. 
1. Bl. Sz. — 4 Blp.; +0 Blp. 

Oz. —0 5 45€ 


2. Bl. Sz. — 6 Blp; +1 Blp. an Basis, ferner nach einigen sec. 


alle Blättchen von der Elektrode nach außen. 
Oz; —29 Blp.; + alle nach innen, 2 Blp. nach außen. 
3. Bl. Sz. — alle bis auf 1 Blp. an Basis; + 1 Blp. an Basis. 
Oz. — 0; + alle bis Basis. 
4. Bl. Sz. —alle bis auf ein Blp. an Basis; +0. 
Óz. — 0; 4-3 Blp. nach innen, 2 nach außen. 
5. BI. Sz. — 2 Blp.; +0 Blip. 
On x 4, +0 „ 
0. BL br —0 ., + alle gleichzeitig. 
Da 9g poc LO 
Der letzte Versuch scheint ganz aus dem Rahmen zu fallen, 
aber derartige der Aufklärung noch bedürftige Fälle kommen eben 
nicht selten vor. Ja, bei JM. Speg. sind bis jetzt meine Versuchs- 
resultate mit mittleren Spannungen so -wechselnd gewesen, indem 
sich mir bald eine +, bald eine — Polaritát zeigte, daß ich zurzeit 
auf die Darstellung meiner diesbezüglichen Versuche verzichte. 
Bei hohen Spannungen (250 V.) zeigte sich wie bei den Blatt- 
gelenken auch bei den Blättchengelenken ein Vorwiegen der 
+ Polarität. 
JM. Speg. 250 V. Elektroden an Fiederspitzen. 


JA Versuch 1: Versuch 2: 
1. BI. - +alle; — " vd "BID, von | + ‘alle; — alle von Basis 
i d bis Spitze 
2 45 — " IX + NAA. — 1% von Spitze 
bis Mitte 


3. , T, .— % der Bip. von 
; Spitze a 


E pnh 2% der E von 


pite 
Eu. Las Bip. von s È 
"to an + alle; — 4Blp.vonSpitze — - 
zd) 3 n 


i 


6. t us ? + LÀ 


+ = — % von Spitze 3 
bis Mitte 


+ 34 von Spitze an — alle von Spitze 3 
bis Basis d 


—— 


tin NE I OR Pe G 


OW a EL NETT ETUR NEN VE TS TT NEN NEST TENERENT INS STU P WES 
> 


, 


.Uber polare elektronastische Erscheinangen. 17 


AuDer dem Vorhandensein einer + Polaritát sieht man hier 
deutlieh, daB meist auch an der Kathode Reizung auftritt, jedoch 
beträchtlich schwächere. Die Tatsache, daß die Reaktion von der 
Kathode ausgeht und meist nur einen Teil der Blättchenpaare an 
der Fiederspitze ergreift, während nach der Basis zu alles unver- 
ändert bleibt, beweist, daß es sich hier nicht um Heizwirkung von 
der Anode aus handelt, während dies allerdings auch vorkommt, z. B. 
am — Pol von BI. 1. des 2. Versuches. Noch schärfer ausgesprochen 
als bei Verwendung hochgespannten Gleichstromes zeigt sich die 
+ Polaritát bei TIMER kleiner Tonnen ren REA mit 
250 V. 


M. Speg. Elektroden an Fiederspitzen. 
0,001 Mf. 0,01 Mf. 0,5 Mf. 


1. BI. + alle; — alle von Basis + alle; — 2 Blp. + alle; — 5 Blp. 
2 x Wu cog oun +, —9 5, y el, 
Joo S. =o +, —d +, —4 , 
4, p. c0 T en 45 7-9 7$ 
Ry Fo 9 Toyc€—0 [3 Ba 
M. pud. Elektroden an Fiederspitzen, 
0,001 Mf. 0,01 Mf. | 0,5 Mf. 
1. Bl + alle; — 0 Bip. — + ale; — 0 Blp. + alle; — 0 Blp. 
au p A peus Qe coco 
Ji. 44 a n qox U I qo oe 
4. MAURUS BR d 9 qo uc eg. 
5 s top cta rd Ee car PM "ego c- 


Die Stärke der Reaktion richtet sich selbstverständlich 
ceteris paribus nach der von den Außen- und Innenbedingungen 
abhängigen Empfindlichkeit. Bei sehr hoher Empfindlichkeit 
erhält man sowohl bei 0,5 Mf. wie bei i pia mit 250 V. 
Schließen sämtlicher Blättchen am + wie am — Pol, übrigens ist 
dann auch die Unterscheidung, was elektrischer Reizung und was 
mechanischer Reizung, bedingt durch die elektrische Reaktion einiger 
Blättchen, zuzuschreiben ist sehr schwierig. Ich brauche auch wohl 


nieht besonders zu betonen, daß die in allen angeführten Versuchen 


niedergelegten Beobachtungen nicht der Ausdruck dessen sind, | 


was unter allen Umstünden bei gegebenen elektrischen Beine. ics 7 


eintritt und eintreten muß, sondern daß vielmehr das 

höchstem Maße auch vom Reizbarkeitszustande des Versuchsohjekts z 

abhängig ist. So tritt z. B. bei geringer Reizbarkeit eine Reak 

erst bei hoher Spannung ein, die bei hoher Reizbarkeit bere 
Ber. der Dentschen M" Gesellsch.. XXXIX. ; $ 


18 KuRT STERN: 


mittlerer Spannung eintritt und eine Reaktion, die bei hoher Reiz- 
barkeit mit einer hohen Spannung z. B. +.Polaritàt ergibt, mag 
bei herabgesetzter Reizbarkeit oder einer sonstigen tonischen Ver- 
änderung mit derselben Spannung -— Polarität ergeben. Von be- 
sonderem Einfluß auf die Art der Reaktion sind, um spezieller zu 
werden, Alter und vorangegangene Heizung. Während letztere in 
einer spüteren Mitteilung in ihrer Wirkung geschildert wird, soll 
hier schon einiges über den FinfluB des Alters mitgeteilt werden, 

RITTER fand an seinen Mimosen bei den jungen Blättchen- 
gelenken eine — Polaritàt, je àlter die Bláttchen wurden umso 
unausgesprochener wurde die Polaritàt, um sich schließlich bei den 
ältesten umzukehren. Bei diesen reizte also die + Elektrode 
stärker als die — Elektrode. An den 3—4 Monate alten Mimosen, 
mit denen ich arbeitete, konnte ich zwar einen entsprechenden 
Einfluß des Alters nicht feststellen. Wohl dagegen beobachtete 
ich einen solchen Anfang Mai an erst einige Wochen alten Pflänzchen. 
Ich will einige Versuche anführen. 


Versuch I. M. pud. 0,001 Mf. .250 V. Elektroden an Fiederenden. 
` Jüngstes abus Blatt. Sz.: + Pol alle Bl. von Basis nach 
Spitze; — Pol die Blattchen von !/, der Fiederlànge von Spitze an 
bis Spitze. Öz.: +0; —alle BI. von !/, der Fiederlänge von 
Spitze an bis Basis. i 
. Nüchstálteres Blatt, dal — Pol 6 Blp.; + Pol 2 Blp. 
An beiden Polen Reaktion von Spitze nach Basis. 
Nächstälteres Blatt, dunkelgrün. — Pol 4 Blp.; + Pol 4 Bip., 
basipetal an beiden Fiedern. 
Nächstälteres Blatt, donkelgrdo. — Pol alle Blp.; + !/, der 
Fiederlänge. basipetal an beiden Fiedern: 


Versuch II M. pud. 0,01 Mf. 250 V. 

Jüngstes entfaltetes hellgrünes Blatt. + Pol alle Blp.. 
acropetal; — Pol die Blättchen von !/, der ed von Spitze 
an, acropetal. 

Nächstälteres dunkelgrünes Blatt. pol alle Blp., enn 
+ Pol ?/, der Blp. basipetal; ebenso an den 3 nächsten Blättern. 

An einem Seitensprof unten ein. hellgrünes junges Blatt. 
Sz.: + Pol alle (acropetal); — Pol von der Mitte der Fieder an 
die Blp. bis Spitze." Öz.: +0, — Pol Blp. von Fiedermitte 
nach Basis. 

Entsprechend verliefen Versuche mit Gleichstrom 250 V. Alle 
Blp. am 4- und — Pol schlossen sich, aber an den jungen hellgrünen 


Über polare elektronastische Erscheinungen. 19 


am + Pol schneller als am — Pol und acropetal, während bei den 
ilteren dunkelgrünen der — Pol stürker als der + Pol reizt und 
die Reaktion basipetal verläuft. 

Es ergibt sich also, daß bei diesen beobachteten jungen Mimosen 
eine Umstimmung der Blätter mit dem Alter stattfindet, derart, 
daB dieselben, solange noch jung und hellgrün, + Polaritàt zeigen 
und nach einem Indifferenzstadium mit zunehmenden Alter 
— Polaritàt annehmen; die einzelnen Phasen dieses Prozesses 
treten mehr oder weniger deutlich auf, Mit der Veränderung der 
Polarität geht eine Veränderung der Heaktionsrichtung vor sich. 
Bei + Polaritàt ist die Reaktion acropetal, bei — Polaritàt 
basipetal gerichtet. Daf es sich bei der acropetalen Richtung nicht 
um eine Reiziibertragung von einem direkt zu einem indirekt ge- 
reizten Pole handelt, sondern um eine Erscheinung sui generis, 
- geht ohne weiteres daraus hervor, daf in diesen Fallen am — Pol 
ein Zusammenklappen der Blättchen eret in der Mitte oder an 
einem noch weiter nach der Spitze der Blattfieder zu gelegenen 
Punkte beginnt und zur Spitze fortschreitet, während die Blättchen 
nach der Basis zu völlig unbewegt bleiben und erst bei der 
Offnung des Stromes reagieren. Nicht unerwühnt lassen will ich 


+ Polaritàt Falle mit basipetaler Reaktion gefunden habe, wie sie 
ja bei den älteren: Mimosen die Regel ist. Leider wurde die Über- 
gangsreaktion zwischen dem Typ der jungen und Ma Mimosen 
noch nicht beobachtet !). : 
Entsprechende Erscheinungen wie an den Blatt- und Fieder- 
blüttchengelenken wurden auch an den Blattfiedergelenken beob- 
achtet. Zusammenfassend läßt sich also sagen: Die Gelenke der- 
Mimose zeigen polare elektronastische Erscheinungen. Die Art der 
Polaritit (Anoden- oder Kathodenreizung oder Anoden- und 
-Kathodenreizung) ist abhängig von äußeren und inneren Be- 
dingungen, wie Hóhe der angelegten Spannung, Alter, Piragbar: 
keitzustand und Spezies. = 
Polare Erscheinungen bei Elektrotaxis und AE T SE 


sind bereits bekannt. Ihr Auftreten bei elektronastischen Er- - : : 
scheinungen, ferner die. analogen Erscheinungen an tierischen 


Nerven und Muskeln (PFLÜGERsches Gesetz eto.) zeigt, daß wir 
es hier mit einer für die ‚Wirkung des elektrischen Stro nes auf 


1) Es ist dies umso bedauerlicher, als ja nach den früheren Versuchs- 
ergebnissen die umgekehrte Polarität bei den dunkel Igrünen - Blat 
erwarten gewesen wäre. ' 2 


20 FRIEDRICH OEHLKERS: 


die lebende Substanz charakteristischen Erscheinung zu tun haben, 
deren Zurückführung auf bekannte physikalisch-chemische Er- 
scheinungen eine der wichtigsten Aufgaben der Elektro- 


Die mitgeteilten Untersuchungen wurden in den botanischen 
Instituten der Univ. Tübingen und München ausgeführt, deren 
Direktoren, den Professoren RUHLAND und V. GOEBEL, ich auch 
an dieser Stelle für ihr Interesse und ihre Unterstützung bestens 
danke. 


3. Friedrich Oehlkers: Zur reizphysiologischen Analyse 


der posifloralen Krümmungen des Blütenstiels von 
Tropaeolum majus. > 
(Zweite Mitteilung.) 
(Mit 6 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 19. Oktober 1920.) 


Die Versuche des Sommers 1920 sollen einige in meiner 
ersten Mitteilung!) noch bestehende Lücken der Einsicht in die 
postfloralen Krümmungsbewegungen des Blütenstiels von Tropaeolum 
majus beseitigen. Hiervon sei folgendes mitgeteilt. 

Zur Prüfung der Frage der Epinastie wurde die früher 
angegebene Versuchsanordnung befolgt. Die in empfängnisfähigem 
Zustande von Freilandpflanzen abgeschnittenen Blüten wurden in 
Gläsern mit feuchtem Sphagnum ins Dunkelzimmer gestellt und 
bestáubt. Etwa 24 Stunden nach der Verdunkelung und 14 bis 
16 Stunden nach der Bestäubung wurden sie an der Achse eines 
iutermittierenden Klinostaten?) befestigt, derart, da8 die Median- 
ebene der Stiele parallel zur Achse und horizontal zu liegen kam; 
es wurden nur ausgesuchte Blütenstiele verwandt, an denen makro- 
skopisch keine Torsion nachweisbar war. Der Klinostat wurde so 
emgestellt, daß seine Achse alle 12 Minuten eine Drehung von 
180° ausführte. Auf diese Weise wurden die beiden antagonistischen 


1) Diese Berichte, wg 38, 1920, S. 79 iius 


M 2... 33% bb 


2) Es w Untersuchungea 
über den geotropischen reina na Jahrb. f. wiss. Bot., BJ. 41, 1905, S. 233 ff. 


Zur reizphysiologischen Analyse der postfloralen Krümmungen usw. 21 


Flanken des Stieles alternierend geotropisch gereizt und dadurch, 
nach der von KNIEP!) angegebenen Methode, die Wirkung des 
Geotropismus ausgeschaltet. 2 Reihen von Versuchen wurden vor- 
genommen: im Dunkeln und bei seitlicher Beleuchtung. Hierzu 
wurde eine 100 kerzige Metallfadenlampe in etwa 50 cm Entfernung 
von der Klinostatenachse so angebracht, daf sie die Stiele jeweils 


3 


Abb. 1—3: Kriimmungen an der Pflanze im Freien. 
Abb. la: aufrechter Blütenstiel, b: erste Einkrümmung. Abb. 2a: erste Ein- 
krümmuog, b: zweite Einkrümmung. Abb. 3a u. b: Überkrämmungen. 


nach dem Umschlagen der Achse ventral oder dorsal beleuchtete. 
Die Stiele blieben 48 Stunden auf den Klinostaten, Die Temperatur 
des Dunkelzimmers betrug 18—20° C 


Resultate: : 
1. Im Dunkeln. € 
Es wurden im ganzen 12 Stiele behandelt, bei 2 von ihnen 


blieben die Blüten unbefruchtet. Die übrigen zeigten alle eine - : 


1EP: Über den Einfluß der Schwerkraft auf die Bewegung red MES 


1) En: 
Laubblätter und die Frage der Epinastie; Jahrb. f. wiss, Dot Bà. e 1910, S. 82 ff. 


22 FRIEDRICH OEHLKERS: 


dorsalkonvexe Krümmung, wobei — wie bei allen Versuchen im 
Dunkeln (vgl. Abb. 4) — die Zone der 2. Einkrimmung bevorzugt 
war. Die GróBe des Bogens betrug zwischen 20? und 90? 

2. Bei seitlicher Beleuchtung. 

12 Stiele wurden behandelt, 1 Blüte blieb unbefruchtet, 1 Stiel 
war infolge von Torsion vóllig verbogen. Die übrigen zeigten alle 
eine dorsalkonvexe Krümmung. Die Größe des Bogens betrug 
zwischen 180° und 360°. 

Aus diesen Versuchsergebnissen geht hervor, daß zum Geo- 
bzw. Phototropismus Epinastie!) als Ursache der postfloralen 
Krümmungen hinzukommt. 


Abb. 4a u b: 1. und 2 en i eines ,Epgeschattenen Blütenstiels in 
feuchtem Sphagnum, a: im Licht, b: im Dunke 


Da nun eine epinastische Heaktion von der Angrifísrichtung 
des Reizes unabhängig ist, so müssen bei vorwaltender Epinastie 
Überkrümmungen und Schleifenbildungen zustande kommen, voraus- 
gesetzt, daß die wachsende Zone lang genug ist. Das ist bei Tropaeolum 
der Fall: wir finden Schleifen, besonders bei Reaktionen im Licht, 
sowohl auf dem intermittierenden Klinostaten als auch bei anderen - 
Versuchsanordnungen und an Pflanzen im Freien (Vgl. Abb.1—3.) Es 
fragt sich nun, ob die Epinastie zur Erklärung dieser Erscheinungen 
bei Tropaeolum ausreicht. Ich habe in meiner ersten Mitteilung diese 
Annahme nicht gemacht, weil bei Tropaeolum tropistische Reak- 
tionen in jeder Lage des Stieles zur Angriffsrichtung des betreffenden 
Reizes sichtbar werden kónnen und also stets fähig sein müssen, 
die nastischen Reaktionen zu überwinden. DemgemaB muf für die 
Überkrümmungen eine Erklärung gesucht werden, die sich auf die 


1) Es mag vorläufig offen bleiben wie die Epirastie bei diesem re 
zu erklären ist. 


EEE EEE LEE EEE EEE p rer en E En M 


Zur reizphysiologischen Analyse der postfloralen Krümmungen usw, 23 


tropistischen Reaktionen stützt, und so wurde von mir das 
Zustandekommen der Überkrümmungen mit dem Abwürtsschreiten 
des Wachstums von dem apicalen zum basalen Ende in Zusammen- 
hang gebracht: nur so, wenn die wachsende Zone durch die 
Kriimmung jeweils nicht aus der Reizlage gebracht wird, die ge- 
krümmte Zone selbst aber nicht mehr wachstumsfähig ist, erscheint 
es denkbar, daß eine Überkrümmung tropistisch zustande kommt 
und nicht durch eine Gegenreaktion beseitigt wird'). 


Abb. 5a—d: Aufeinanderfolgende Stadien der Umstimmung und Krümmung 
während des präfloralen Wachstums. 


Für diese Auffassung findet sich in meinen Versuchen des 
Sommers 1920 ein direkter Beweis. Es ist möglich, experimentell 
die Umstimmung und damit die negativ photo- und geotropischen 
Reaktionen des Blütenstieles in seine praeflorale Periode zu ver- 
legen, in der noch ein normales acropetales Waclstum stattfindet 
(wenn man das postflorale Wachstum des Stieles ein basipetales 
nennt). Schneidet man nümlich junge Knospen, die eben aufge- 
blüht sind, ab und hält sie in feuchtem Sphagnum frisch, so 
erfolgt die Umstimmung bereits lange vor der Empfängnisfähigkeit 
des Griffels. Da nun der Stiel in diesem Zustande sofort auf 
einen im imo Zustand perzipierten Reiz zu reagieren ver- 


1) In meiner 1. Mitteilung (diese Berichte, 1920, S. 83, Z. 16 und 16 v. oben) 


ist in den diesbezüglichen Auseinandersetzungen ein V ersehen. stehen ee ii 2 , 4 


es muB dort Jo statt chieri mene heißen. 


24 FRIEDRICH OEHLKERS: 


mag, so wird der Verlauf der Umstimmungsreaktion morphologisch 
sichtbar. Im Dunkelzimmer, wo durch den Lichtmangel ein Etio- 
lement des normalen Stieles herbeigeführt, das Wachstum also 
beschleunigt wird, zeigt sich die Reaktion besonders deutlich, 

Es wurden 50 junge Blüten in feuchtem Sphagnum ins 
Dunkelzimmer gebracht. Von diesen waren 30 eben aufgeblüht 
und noch keine Anthere verstüubt; 20 waren etwas älter, die erste 
Anthere bereits verstáubt. Sämtliche Blüten wurden kastriert, um 
eine Selbstbefruchtung zu verhindern. Nach etwa 3 Tagen begann 
ei den inzwischen beträchtlich verlängerten Stielen die Reaktion 
in der Mitte des Blütenstieles, indem der mittlere Teil sich geotro- 


6. b 
Abb 6: Überkrümmung und Gegenreaktion während des präfloralen Wachstums. 
a: im Dunkeln, b: im Licht (=— gibt die Lichtrichtung an). 


pisch abwärts krümmte, während gleichzeitig der darüber liegende 
obere Teil sich mit der Blüte aufwärts krümmte, (Vgl. Abb. 5.) Im 
Lauf der náchsten Tage glich sich der ventralkonvexe Bogen mehr und 
mehr aus, so daß die abwärts geneigte mittlere Zone stets auf 
Kosten der aufwärts gerichteten zunahm, bis schließlich der obere 
Teil des Stieles vollständig nach unten gelangt war. Erst jetzt 
war der Zustand der Empfängnisfähigkeit des Griffels erreicht. 
Von den 30 jüngeren Blüten führten 25 diese Reaktion aus, 
von den 20 älteren nur 10. Eine Ueberkrümmung fand im Dunkeln 
nur bei einem Exemplar statt, das diese dann durch. eine Gegen- ' 
reaktion ausglich. (Vgl. Abb. 6.) 

Im Licht erfolgte eine entsprechende Reaktion mit dei 
Unterschied, daß hier eine Kombination von Geo- und Phototro- 
pismus auftrat. Dabei zeigte sich die Neigung zu Überkrümmungen 
viel stárker als im Dunkeln, jede solche ward indessen durch eine 
_ Gegenreaktion ausgeglichen. Es wurden im Licht 30 junge 

Knospen behandelt. 


Zur reizphysiologischen Analyse der postfloralen Krümmungen usw. 25 


Setzt man die Stiele bei Beginn der Reaktion auf den inter- 
mittierenden Klinostaten, so gleicht sich im Laufe von 48 Stunden 
der beginnende Knick aus, und es erfolgt eine gleichmäßige dorsal- 
konvexe Krümmung. Werden die Stiele umgelegt, so erfolgt die 
Reaktion entsprechend der jeweiligen Stimmung der betreffenden 
Zone, und zwar entweder verstärkt oder abgeschwächt durch Epinastie. 

Diese Resultate liefern den Beweis, daß Überkrümmungen und 
Schleifenbildungen bei Tropaeolum als nastische Reaktionen nur 
dann angesehen werden können, wenn die tropistischen Reaktionen 
ausgeschaltet sind (auf dem intermittierenden Klinostaten), bei 
Vorwiegen des Tropismus hingegen eine Überkrümmung erst durch 
das eigentümliche basipetale Wachstum des Stiels zustande kommt. 
Wird die Umstimmung in die Periode acropetalen Wachstums ver- 
legt, so unterbleiben die Schleifen oder werden durch Gegen- . 
reaktion ausgeglichen, Es wird ferner durch diese Versuchsergeb- 
nisse deutlich, daß die Umstirhmung mit der Befruchtung in keinem 
direkten Zusammenhang steht, denn die sonst postflorale Reaktion 
ist bei den zuletzt angeführten Versuchen vollendet, ehe überhaupt 
eine Befruchtung stattfinden kann. 

Weitere Mitteilungen bleiben einer späteren Arbeit vorbehalten. 


München-Nymphenburg, Botanisches Institut, 
im Oktober 1920. 


26 '" . B. KUBART: 


4. B. Kubart: Ist Taxodium distichum oder Sequoia 
sempervirens Charakterbaum der. deutschen Braunkohle ? 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 

(Eingegangen am 21. Oktober 1920.) 


Seit längerer Zeit findet sich so ziemlich allgemein in der 
einschlägigen Literatur die Angabe, der Hauptbraunkohlenbildner 
Mitteleuropas sei die miocene Form von Tazodium distichum ge- 
wesen. In der neueren deutschen palaeobotanischen Literatur 
(GOTHAN, KRÄUSEL, LINGELSHEIM, PRILL) wird jedoch immer 
entschiedener die Meinung vertreten, daß nicht Taxodium distichum 
sondern Sequoia sempervirens in ihrer tertiären Form die Hauptrolle 
bei der Braunkohlenbildung, zumindest deutscher Reviere, zufällt. 
So hat GOTHAN entsprechend seiner Auffassung unter rheinischen 
Braunkohlenhölzern kein Taxodium distichum nachweisen können, 
auch im Senftenberger Reviere finden sich keineswegs ausschließ- 
lich Taxodiumreste und die zusammenfassende Veröffentlichung von 
KRÄUSEL über die schlesische Tertiärflora fügt sich diesem Bilde 
vollends gleichartig ein. 

iese Ergebnisse sind im wesentlichen auf Untersuchungen 


von Holzresten aufgebaut, doch stimmen nach KRÄUSEL-WEBER 


auch die Bestimmungen der Blattreste hiermit überein!). Das 
Holz dieser zwei, verschiedenen Gattungen angehörenden Arten — 
Taxodium distichum und Sequoia sempervirens — ist nach KRÄUSEL- 
GOTHAN vollends gleich gebaut, nur in einem Merkmale sind 
beide Arten zu unterscheiden, und das ist die Ausgestaltung der 
Holzparenchymquerwände.  Taxod. dist. hat stark verdickte, ge- 
tüpfelte, Sequoia semperv. unverdickte Querwände, Merkmale, die 
auch an den tertiären Hölzern ohne weiteres, wenn die Holzreste 
nur einigermaßen gut erhalten sind und sonst in ihren Merkmalen 


1) Die Arbeit von WEBER wurde bereits 1852 veröffentlicht. Eine 
sichere Unterscheidung und Bestimmung der Blattreste von Taxodium 
distichum und Sequoia sempervirens ist meist eine sehr heikle Aufgabe, 
KRAUSEL-(Reichenbach) weisen 1919, S. 101, auf die Unterschiede in der 
Beblatterung von Taxodium distichum und Sequoia sempervirens hin, wobei sie 
ganz besonders die Stellung der Blatter bei Taxodium hervorheben. Und 
gerade dieses Merkmal scheint mir in WEBERs Fig. 9, Taf. 18, nicht für 
Sequoia Langsdorfii sempervirens zu sprechen, | 


Ist Taxodium distichum oder Sequoia sempervirens Charakterbaum usw. 27 


die Zuweisung zu diesen zwei Arten verlangen, festzustellen sind 
(Abb. 1). Auffallenderweise kommt die zweite noch jetzt lebende 
Sequoia-Art, Sequoia gigantea, nicht in Betracht, da sie einen etwas 
anders gearteten Bau zeigt, was hier für den Nichteingeweihten 
nur nebenbei bemerkt sei. 

Diese neueren Feststellungen über das zahlenmäßige Vor- 
kommen von Taxodium distichum und Sequoia sempervirens in den 
tertiären Ablagerungen sind keineswegs von ganz nebensächlicher 


ii 


a b c d 
bb. 1. Querwände von Holzparenchymzellen im Tangentialschnitt. a) Taxodium 
distichum, b) Taxodioxylon taxodii, c) Sequoia sempervirens, d) Miei ie 
sequoianum ; a) und c) voa jungem Stammholz, Vergr. 450fach; b) nach KRAUS 
150fach; d) nach GOTHAN 


Bedeutung, denn sie verschieben das „übliche“ Bild der „Braun- 
kohlenwálder* ganz bedeutend. Gerade aus diesem Grunde er- 
scheint es mir daher sechr wichtig, dieses Ergebnis so sicher als 
möglich zu gestalten, um selbst leise Möglichkeiten, auch dieses 
Ergebnis anzuzweifeln, so gut wie vollends auszuschlieBen. GOTHAN 
und KRAUSEL halten wohl das angewandte Unterscheidungsmerkmal 
— die Verdickung und Tüpfelung oder glatte Ausbildung der 
Holzparenchymquerwande — für vollauf stichhaltig, wenn auch 
KRAUSEL 1919, S, 310, bemerkt, „nun mag ja jüngeres Holz die 
typischen Holzparenchymquerwünde nicht immer zeigen“. Auch 


STOPES — deren Arbeiten mir leider nicht zugänglich sind — — : 
scheint nach einer Bemerkung KRAUSELs gegen die U Untehlbarkeit zm 


28 B. KUBART: 


des Hol juerwand-Merkmales Bedenken zu haben. Des- 
gleichen findet a in Band IV von SEWARD, fossil plants S. 200, 
die Bemerkung, daß dieses Merkmel „not a safe test“ ist, Unklar 
ist mir allerdings der Satz SEWARDs im selben Bande, S. 149, über 
LINGELSHEIM (LINGELSHEIM says that this distinction is not 
valid), da gerade LINGELSHEIM auf dieses Merkmal neuerdings 
aufmerksam gemacht hat, nachdem es schon früher von Autoren 
erwühnt worden ist!) Aber auch LINGELSHEIM fordert in seiner 
Arbeit noch ,umfangreichere Untersuchungen, die erst erhärten 
müssen, ob diesem Merkmale hoher systematischer Wert zukommt“. 
Bei der Wichtigkeit der Sache möchte ich daher auf eine 
Tatsache aufmerksam machen, die allem Anscheine mach bei der 
Lósung dieser Frage bisher übersehen worden ist. In der ein- 
schlägigen Literatur wird stets nur von Taxodium distichum ge- 
sprochen, während die zweite rezente  Taxodium-Art, Taxodium 
mexicanum Carr. nie erwähnt wird. PRILL-KRÄUSEL. bemerken 
wohl 1913, S. 38 und auch 1919, S. 281, daß der Bau der Mark- 
strahltüpfel von Tax. mex. nicht bekannt sei, ohne sich aber weiter 
mit dieser Art zu beschäftigen. Es soll nicht unerwühnt bleiben, 
daß Tazod. mexie. allem Anscheine nach nicht allgemein anerkannt 
wird, aber gute Koniferenkenner, wie z. B. BFISSNER, führen sie 
an und es ist klar, daß bei der Entscheidung unserer Frage auch 
das Holz dieser Art unbedingt mitberücksichtigt werden muß. 
Herrn Prof. CAVARA in Neapel verdanke ich Holzproben von 
Taxodium mexicanum; sie stammen von jenem Exemplare, das 
BEISSNER in seinem Handbuche als Tax. mexic. anerkennt. Die 
Untersuchung dieser Holzproben — das stärkste mir zur Ver- 
fügung stehende Stück hatte 4 cm Durchmesser und alle Proben | 
sind natürlich Astholz — ergab, daß das Holz zwar wie jenes von | 
Taxod. dist. gebaut ist, aber gerade die für Tazod. dist. charakteristische | 
Holzparenchymquerwand-Tüpfelung findet sich nur selten, aber . 
auch da nicht in der typischen Weise (Abb. 2a) und häufig sind 


ES MET 
AUN EM 


1) Dieser Satz SEWARDs dürfte übrigens darin seine Erklärung finden,  - 
daß sich LINGELSHEIM, l. c., S. 38, gegen folgende Angabe GOTHANS 1905, - 
S. 49, wendet: „Taxodium unterscheide sich von. Sequoia sempervirens durch die — 
auffallend starke Verdickang der Ho!zpareachymwünde* und dabei selbst die — — 
„einfache Tüpfelung* der Querwände als Unterscheidungsmerkmal angibt. In ^ 
Wirklichkeit hat aber GOTHAN 1905 gewiß beide Merkmale zusammen gemeint, 
wenn auch nicht präzis ausgedrückt, wie er auch 1908 im Referat über 
LINGELSHEIMs Arbeit (Bot. Zentralblatt, Bd. 111, S. 250) erwähnt und wie 
überdies aus GOTHANs Arbeit vom Jahre 1906 über die fossilen Koniferen- 
hölzer von Senftenberg durch Text und Abbildungen erhellt. 


Ist Taxodium distichum oder Sequoia sempervirens Charakterbaum usw. 29 


diese Querwände glatt (Abb. 2b) oder fast glatt (Abb, 2c). Sonst 
stimmt es allerdings mit Tazod. dist. und natürlich auch mit 
Sequ. semp. vollends überein. Ganz folgerichtig kann man mir nun 
einwenden, daß die von mir benutzte Holzprobe von jungem Holze 
stammt, und diesbezüglich hat schon KRÄUSEL bemerkt, wie hier 
schon einmal. zitiert wurde, daß „jüngeres Holz die typischen 
Holzparenchym-Querwände nicht immer zeige“, Aber auch in der 
Literatur fand ich einen diesbezüglichen Hinweis u. z. schon bei 
SCHROETER, 1880, S. 30, der sogar , bei Besprechung des Unter- 
schiedes im Holzbau zwischen den beiden Tazodiwm-Arten und 
Sequoia sempervirens ausdrücklich bemerkt, daß „Taxodium distichum 


a b e 


Abb. 2. Querwände des Holzparenchyms bei Taxodium mexicanum, Tangential- 
chnitt. Astholz, Verg. 450fach 


sich außerdem noch durch die stark poröse Verdickung der Harz- 
zellwände“ unterscheide. Ob SCHROETER älteres Holzmaterial zur 
Verfügung stand als mir, kann ich natürlich nicht erweisen; auf 
jeden Fall scheint mir aber diese Feststellung darzutun, daß die ` 
Frage der Zuweisung tertiärer Koniferenhòlzer zu Tazodioxylon 
taxodii = Taxodium distichum und  Taxodioxylon sequoianum = 
Sequoia sempervirens auf Grund des Baues der Holzparenchymquer- 
wünde unbedingt noch einer Überprüfung zugeführt werden muf. 
Sicher wird sich auch ein oder der andere Botaniker finden, der 
| leicht älteres sicher bestimmtes Holzmaterial von Taxodium mexicanum 
zur Überprüfung verwenden kann, ohne welches 'eine restlose 
Klärung dieser nicht unwichtigen Frage allerdings ausgeschlossen 
erscheint. Wie die Tatsachen aber heute liegen, dürfen wir ab- 
solut nicht als vollends gesichert sagen: tertiäre Koniferen- 
hölzer des bewußten Baues obne verdickte Holzparenchymquer- 


wände entsprechen Zazodiorylon sequoianum (tertiäre Form yh 0. 


30 B KUBART: Ist Taxodium distichum oder Sequoia sempervirens usw. 


Sequoia sempervirens) und jene der gleichen Bauart aber mit ver- 
diekten und getüpfelten Holzparenchymquerwünden Taxodioxylor 
axođii (Taxodium distichum des Tertiärs), da auch Taxodium 
mexicanum scheinbar einen Sequoia sempervirens mehr oder minder 
gleichen Holzbau besitzt. 


Literaturnachweis. 


GOTHAN, W., 1905, Anatomie lebender und fossiler Gymnospermenhólzer, Abh. 
u8. geol. Landesanstalt, N. F. 44. 

— — 1906, Fossile Coniferenhólzer von Senftenberg, Abh. preuß. geol. Landes- 
anstalt, N. F. 46. 

— — 1908, Serena or des rhein. Tertiärs, Jahrb. der preuß. geol. 
Landesanstalt, Bd. 

KRAUSEL, R., 1913, ode dicas der Hölzer aus der schles. Braunkohle, 
Breslau, Dissertation. 
— 1919, Die Pflanzen fap schlesischen Tertiärs, Jahrbuch der dors geol. 
Landesanstalt, Bd. 

— — 1920, Nachträge, scs ebenda, Bd. 89. 

pae n A, . 1908, .Braunkohlenhólzer von Hoan, Tarere, Sch'es. 
G 


ese 

PoTONIÉ, B. pro Lehrbuch der Phisasoupelaeóütologié. 

PRILL, W., 1913, Zur Kenntnis schles. Braunkohlenhólzer, Breslau, Dissertation. 

SCHROETER, C., 1880, Uber m. Hölzer aus der arktischen Zone, Heer, Fl. 
foss. arct. VI. 

SEWARD, A. ©., 1919, Fossil plants, Bd. 

WEBER, C. O., 1852, Tertiärflora der De PUE Braunkohlenformation. 


RUD. SEELIGER: Ein Spiegelauxanometer für Keimwarzeln. 31 


5. Rud. Seeliger: Ein Spiegelauxanometer für Keim- 
wurzeln. 
(I, Mitteilung.) 
(Mit 4 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 28. Oktober 1920.) 


1. Einleitung. Es muß auffallen, daß bei Behandlung der 
Methodik der Wachstumsmessung in Vorlesungen und bei der Vor- 
führung von Versuchen niemals Instrumente Erwähnung finden, 
welche auf einer Anwendung des Prinzips der Messung kleinster 
Drehungen mit Fernrohr, Spiegel und Skale (POGGENDORFS Prinzip, 
1821) beruhen. Dieses Prinzip bietet bekanntlich neben der Ein- 
fachheit der Hilfsmittel eine unbegrenzte Empfindlichkeit und 
bildet daher die bedeutendste Grundlage neuzeitlicher physikalischer 
Messungen!) Eine einfache Überlegung zeigt, daß es bei Anwen- 
dung dieser Methode auf wachsende Organe leicht gelingen muß, 
die Zuwachsbewegung so stark zu vergrößern, daß sie an der. 
Veränderung des Skalenbildes im Gesichtsfelde des Ablesefernrohrs 
direkt wahrgenommen und gleichzeitig messend verfolgt 
werden kann. Bei dem Bestreben, das genannte Prinzip für dieses 
Gebiet der pflanzenphysiologisehen Methodik nutzbar zu machen, 
schwebte mir von vornherein die Anwendung auf die junge Keim- 
wurzel vor, da bei Untersuchungen über die Beeinflussung des 
Wachstums durch äußere Bedingungen die Anwendung : des Wassers - 
als Medium für das wachsende Organ methodische Vorteile bietet. 

Nachforschung in der Literatur ergab aber, daß bereits 
REINKE?) mit einem Apparat gearbeitet hat, der auf Anwendung 
des erwähnten Prinzips beruht. Seine Methode ist völlig un- 
beachtet geblieben. PFEFFER?) erwähnt sie nicht, obwohl er die 
Arbeit REINKEs anführt. In neueren Zusammenfassungen von 


VOUK’) und d wird die Arbeit schon nicht mehr zitiert, >. a. | 


E | KORLRAUSCH, F, Lehrb. d. poat Physik, 1l. As 11, hi 108. 


82 RUD. SEELIGER: 


REINKE hat also das Verdienst, das POGGENDORFsche Prinzip in 
seiner Bedeutung für Wachstumsmessungen erkannt und zum 
ersten Male praktisch verwendet zu haben. In der Folgezeit sind 
zahlreiche Auxanometer beschrieben worden!), von denen aber 
nur zwei auf Anwendung des gewichtslosen Lichthebels beruhen. 
PFEFFERs?) Projektionsapparat arbeitet ohne Spiegel; er scheint 
bisher nur für Demonstrationszwecke verwendet worden zu sein. 


a 


Abb. 1. Spiegelauxanometer, von vorn. */, nat. Gr. 


BOSEs?) Wachstumsmesser mit Ausgleichungsvorrichtung (balanced : 
crescograph) dient nicht eigentlich der Messung der Geschwindig- 
keit, sondern der Beschleunigung bzw. Verzógerung des Wachs- 


1) Die angegebenen Apparate suchen — abgesehen von dem Horizontal- 
mikroskop — eine selbsttàtige Registrierung der Wachstumsbewegung bei 
schwacher Vergrößerung zu erreichen. Dort, wo Messung in kurzen und 
kürzesten Zeitabständen ermöglicht und gleichzeitig eine selbsttütige Auf- 
zeichnung erreicht werden soll, wird die Konstruktion leicht sehr rici ee 5 
und kostspielig (BOV1ES Prázisions-Elektroauxanometer) - : 

‘ 2) PFEFFER, W., Jahrb. wiss, Bot. 35, 1900. 

3) BOSE, J. Ch., Plant response as a means of pera cis investigation 

London, New York and Bombay 1906. 


Ein Spiegelauxanometer für Keimwurzeln. 33 


tums. Die Methode ist sehr umständlich; außerdem wird sich die 
angestrebte künstliche Ausgleichung der durch das normale Wachs- 
tum bedingten Bewegung der Hebelvorrichtung in wissenschaft- 
lich befriedigender Weise nie erreichen lassen. Dagegen mag die 
Methode bei qualitativen Untersuchungen, bei denen auf die Kennt- 
nis von Einzelheiten verzichtet werden kann, gute Dienste leisten. 

Der im folgenden beschriebene Apparat ist verhältnismäßig 
einfach und kann nach Anbringung einiger Verbesserungen für 
wissenschaftliche Untersuchungen wie für Demonstrationen in 
Schule und Hörsaal empfohlen werden. Er wurde im Herbst 1913 


Abb. 2. Spiegelauxanometer, von oben, */, nat. Gr. - 


von zwei Feinmechanikern in Berlin nach meinen Angaben an- 
gefertigt. Der Keimlingshalter ist in der angegebenen Form 
später entstanden, Für leihweise Überlassung bzw. Genehmigung 
zur Anschaffung einiger Hilfsapparate bin ich den Herren Geheim- 
rat HABER und Geheimrat BEHRENS zu besonderem Dank ver- 
PENSHIRN 


2. Der Spiegelauxanometer (vgl. Abb. 1—4). 
aj Fuß mit Achsenträger. 


‘ Auf einem aus starkem Eisenblech gefertigten Fuß (a). e 
findet sich zu beiden Seiten einer rechtwinkeligen Aussparung Go 
je ein aus demselben Metall hergestellter Träger (c). Auf den $5 


Schneiden dieser Trüger ruht die Achse (d mit e (e). 
Hebelstange (£). 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. dard 


34 RUD. SEELIGER: 


b) Achse mit Spiegel und Hebelstange. 

Mit der runden, aus Eisendraht gefertigten Achse (d) fest ver- 
bunden ist ein kleiner runder Glasspiegel (e) und eine Hebelstange 
(f) aus Messing. Der vordere Teil der Hebelstange ist mit 
einem Schraubengewinde versehen, auf welchem eine zentral 
durchbohrte Messingkugel (g) vor- und zurückgeschraubt werden 
kann. Diese Kugel dient dazu, dem vorderen Arm der Hebel. 


Abb. 3. Spiegelauxanometer, von der Seite. ?/, nat. Gr. 


stange bei fertig zusammengesetzter Einrichtung ein beliebiges 
Übergewicht zu geben und dadurch das Widerlager für die Wurzel- 
spitze gelinde gegen diese zu drücken. Der hintere Teil der 
Hebelstange ist im Querschnitt quadratisch und trägt in der Ent- 
fernung von 6, 8 und 10 mm von der Ächse je einen Stift (h), 
an den die Zugstange (i).gehängt wird. Den Abstand des Stiftes, 
an dem die Zugstange hängt, von der Achse nenne ich Kraítarm 
(vgl. Abb. 5, a). 


c) Zugstange und Widerlager für die Wurzelspitze. 
Die Zugstange (i) besteht aus einem Stück Platindraht, das 
am oberen Ende flachgetrieben ist, und hier im Abstande von je 


\ 


Ein Spiegelauxanometer für Keimwurzeln. i 35 


2 mm kleine Offnungen besitzt; mit diesen kann sie auf die Stifte 
der Hebelstange aufgeschoben werden. Das untere Ende des 
Platindrahtes ist in ein halbkugelfórmiges Stückchen Glas (k) ein- 
geschmolzen, deren untere, eben geschliffene Fläche mit einer Spur 
Canadabalsam auf einem gewöhnlichen mikroskopischen Deck- 
gläschen (1) festgekittet ist. Der ebenfalls aus Platindraht ge- 
fertigte Bügel (m) dient zur vertikalen Führung der Zugstange. 


d) Stativ und Keimlingshalter. 
In den Fuß ist ein Stück Eisendraht (n) fest eingefügt. 


Durch eine Klemmschraube (o) ist mit diesem ein zweites Stück. 
Draht (p) in senkrechter Richtung vérschiebbar verbunden, das àm 


Abb. 4. Keimlingshalter. 5, nat. Gr. 


unteren Ende eine Messingklammer (q) mit Schraube und Feder 


- trägt. Diese Klammer dient zur Aufnahme des Keimlingshalters. . 


Dieser besteht aus 2 kniefórmig gebogenen Glasstüben (r), die an 
den Flanken (vgl. Abb, 4) ebengeschliffen sind. An den inneren 
Flanken der kurzen Arme ist je eine senkrechte Führungsrinne 
für das Hypokotyl des Keimlings (v) eingefeilt. Zwischen die 
beiden Glasstibe kónnen Pappstückchen verschiedener Dicke (s) 
eingeführt werden, sodaß, je nach dem Durchinesser des H y pokotyls, 
der bei dem Einklemmen auf das Gewebe ausgeübte Druck nicht 
das unbedingt nötige Maß überschreitet. Ein nahezu würfel- 
fórmiges, in der Mitte mit einer senkrechten Durchbohrung ver- 
sehenes Korkstücke (t) hält Glasstäbe und Pappstückchen fest zu- 
zammen und ist durch die Klemme (q) mit dem Stativ verbunden. 
Über Versuchsanordnung, Berechnung der Zuwachsgröße, 
Buchung von Messungen und Be Darstellung der Ver- 
suchsergebnisse vgl. Mitt. II. 


pastu 


RUD. SEELIGER: 


on 
[e^] 


6. Rud. Seeliger: Ein Spiegelauxanometer für Keim- 
i wurzeln. 
(II. Mitteilung.) 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 28. Oktober 1920.) 


. 1. Versuchsanordnung.° Als am besten geeignet erwiesen 
sich junge Keimlinge von Lupinus angustifolius L. Ein Keimling, 
dessen Wurzel etwa 10—15 mm lang ist, wird zwischen die 
.kurzen, wagerechten Arme (r) des Keimlingshalters so eingeklemmt, 
daß die untere Grenze des Hypokotyls in Höhe des unteren Randes 
der kurzen Arme der Glasstübe liegt (vgl. I. Mitt, Abb. 3, Pfeil). 
Die Höhenlage des Keimlingshalters wird so reguliert, daß einer- 
. seits die Wurzelspitze gegen das Deckgläschen (1) stößt, anderer- 
seits der Spiegel (e) nahezu senkrecht gerichtet ist. Die ganze 
Einrichtung ruht mit dem Fuß (a) auf dem Rande eines Glas- 
gefäßes, das die Versuchsflüssigkeit (reines Wasser, Nährlösung usw.) 
enthält. Der Flüssigkeitsspiegel schneidet den Keimling in Höhe 
der Wurzelbasis (vgl. I. Mitt., Abb. 3, Pfeil). 

Betrachtet man mit Hilfe eines Ablesefernrohrs (u, Abb. 1) 
in dem Spiegel das Bild der Skale E, so bewegt sich das Spiegel- 
bild der Skale im Gesichtsfelde des Fernrohrs am dem Fadenkreuz 
vorbei. Bei normalem; Wachstum (18 ° C., A — 2000 mm, a= 8 mm) 
bewegt sich das Bild der Skale mit einer Geschwindigkeit von 
etwa 3 mm in der Minute, d. h. mit der doppelten Geschwindig-. 
keit der Spitze des Minutenzeigers einer Taschenuhr, Diese Ver- 
größerung wird in vielen Fällen ausreichen. Über Aufstellung 


von Fernrohr und Skale usw. vgl. KOHLRAUSCH, F., Lehrb. der | 


prakt. Physik, 11. A., 1910, p. 103 ff. 
| Die Isolierung des Keimlings gegen Metall darf als eine voll- 
ständige bezeichnet werden. Sie ist unbedingt notwendig, da sonst 
bei Anwendung bestimmter Versuchsmedien das Auftreten elektri- 
‘ scher Ströme, die das Wachstum der Wurzel beeinflussen könnten, 
nicht zu vermeiden wäre. Alle Platinteile des ursprünglichen | 
Modells sind durch Glas ersetzbar. Die Einstellung des Keimlings- 
. halters in senkrechter Richtung durch die Klemme o ist unbequem - 
und hätte zweckmäßiger durch Zahn und Trieb zu erfolgen. 


Ein Spiegelauxanometer für Keimwurzeln. 31 


Diese Art der Einstellung würde es auch ermóglichen, die Wurzel 
nach kurzer Beobachtungszeit ohne Erschütterung von neuem ein- 
zustellen und so größere Ablenkuogswinkel und die bei diesen 
notwendig werdende Korrektur der Skalenausschläge zu vermeiden. 
Bei meinen bisherigen Untersuchungen war ich häufig genötigt, 
auch mit gròBeren Ablenkungswinkeln zu arbeiten, da ich die 
durch die Erschütterung auf die Wurzel ausgeübte Reizwirkung 
vermeiden wollte. Das Übergewicht des vorderen Teils der Hebel- 
stange kann mit Hilfe der Kugel (g) so reguliert werden, daß das 
Deckgläschen nur schwach gegen die Wurzelspitze drückt; die 
methodischen Schwierigkeiten, die bei einer Kuppelung der Pflanze 
durch einen Faden!) entstehen, sind also vermieden. Die Aus- 
dehnungskoeffizienten von Glas und Platin sind so klein, daß 
selbst bei Temperaturspriingen von 20° eine Korrektur unterlassen 
werden kann, wenn die erste Messung nicht unmittelbar nach dem 
Temperaturwechsel ausgeführt wird. 


2. Berechnung der Zuwachsgröße z aus der Differenz der 
Skalenausschläge in absolutem Maß. Berücksichtigt man nur den 
oberen, positiven Teil der Skale (vgl. Abb. 1) und ‘bezeichnet man 
die beiden zu einer Messung gehörigen abgelesenen Skalen- 
ausschläge mit E, und E, so gelten folgende Gleichungen: 

a) Für kleine Ablenkungen («) gilt (da « dem Skalenaus- 
schlage E proportional gesetzt werden kann, und x = x,, bzw. a = a,, 
vgl. Abb. 1) 


z= sca 1. 

Ist E, — O, so gilt: z 25 Ep SE | la. 
b) Für beliebig große Ablenkungen gilt: 

z = |E, (korrigiert) — E, (korrigiert)]- 5x Z. 

Ist E= 0, so pi MER » (korrigiert). 7x 28. 


Die Berechnung der an dem abgelesenen Skalenausschlage (E) 

anzubringenden Korrektur kann in folgender Weise geschehen: 

In dem aus Skalenabstand (A), er (E) und Licht- 
hebel (L) gebildeten rechtwinkeligen Dreieck ist 

tang 2a = s 

A 


1) REINKE, J., I. c. p. 116 ff. 


38 : RUD. SEELIGER: 


In dem durch die Verlängerung von A über den Spiegel 
hinaus, durch den herabgedrückten Kraftarm a und die Zuwachs- 
größe x (— z) gebildeten rechtwinkeligen Dreieck ist: 

: = > S 
sure -—————— 
a a 

Aus diesen beiden Gleichungen ist œ und weiter z zu be- 

rechnen. Setzt man den gefundenen Wert von z in die Gleichung 


Abb. 1. 


1a ein, so erhält man für E einen (verbesserten) Wert, der etwas 

kleiner als der abgelesene Wert ist. Zieht man diesen (ver- 

besserten) Wert von dem abgelesenen Wert ab, so erhält man die 

an dem abgelesenen Skalenausschlage anzubringende Korrektur: 
E (abgelesen) — E (verbessert) — Korrektur. 


Die für die einzelnen Werte von E berechneten Korrekturen | 


werden zweckmäßig in Form einer Kurve auf Millimeterpapier 
aufgetragen. 

Diese anscheinend umständliche Methode gestattet es, jede 
Ablesung sofort zu verbessern und für die verbesserte Ausschlags- 


ever ovem 


Ein Spiegelauxanometer für Keim wurzeln. 39 


differenz einer Tabelle die absolute Zuwachsgröße zu entnehmen. 
Man benótigt also: 

1. eine graphische Darstellung der Korrekturwerte, die an 
den einzelnen abgelesenen Ausschlügen anzubringen sind; 

2. eine Tabelle, die für die einzelnen Ausschlagsdifferenzen 
die absoluten Zuwachsgrößen angibt (berechnet nach der Formel 


a= gy E) gültig für die Fälle a) und b). 
3. Die mitgeteilte Tabelle. gibt einen Teil der Aufzeichnungen 


eines Versuchs wieder, der die Wirkung plótzlichen Temperatur- 
wechsels auf das Längenwachstum einer Keimwurzel zeigen sollte; 


Tabelle. 
Lupinus angustifolius L. a = 5mm, Wirkung plötzlichen Temperatur- 
Länge der Wurzel: 7,2 mm. | A — 2000 mm. | wechsels (16? C./88? C.) 2, I. 20. 
Zeit- |Z4uwachs 
Zeit . rin | Skalenausschlag E| abstand Jin diesem Zuwachs 
Dual TA in cm der Skale | von je | Zeitab- für 1 Min. 
2 Mes- {stand inll . : 
Wassers ab- ver- in cm in 
lesung | in 00, gelesen | bessert in Mia poi der Skale| Mikron 
de 15.3? IDAR nm 20 4,01 0,20 4,0 
19 m 4'99 zr 11 2,11 0,19 3,8 
2 | 160° | 208 z 9 2,26 0,25 5,0 
34 = 0.32 aj 6 1,71 0,28 5,6 
41 ve d 1.60 b 7 1,92 0,28 5,6 
42 {Temp wechsel 
" 2 icu E 1 0,47 0,47 7 
46 a 3.08 er 1 0,51 0,51 10,2 
47 Gy 13.60 Bx. 1 0,52 0,52 10,4 
pa 1495 a 1 0,65 0.65 18,0 
49 E 14,99 us 1 0,74 0,74 14,8 
el 1543 xs 1 0,44 0,44 
51 38.30 16.12 T 1 0,69 0,69 13,8 
52 4 16.52 ui gi 1 0,40 0,40 8,0 
58 2 1694 x 1 0,42 0,42 8,2 
54 17,31 = 1 0,37 0,37 7,4 
55 E 17.60 1 0,29 0, 5,8 
, 2 0,42 0,21 4,2 
nia f 


die graphische Darstellung ergibt die in Abb. 2 dargestellte Kurve. 
Alle Aufzeichnungen der Tabelle wurden wihrend des Versuches 
gemacht, so daB bei Abschluf desselben das Ergebnis fertig vorlag. 

Die Methode hat den Nachteil, daf sie wáhrend des ganzen 
Versuchs die Arbeitskraft des Beobachters in Anspruch nimmt. 


| : d 
40 RUD. SEELIGER: Ein Spiegelauxanometer für Keimwurzeln. 3 
Bei meinen bisherigen Untersuchungen zeigten die einzelnen : 
Individuen des Liniengemisches, wie es das von einer Samen- 
* 
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CEE nia $15.44. 
Zurvacks in kemm —— 
handlung bezogene Material von Lupinus angustifolius L. wohl 
vorstellte, so große Abweichungen in der Art ihrer Reaktion 


auf äußere Einflüsse, daß ein brauchbarer Mittelwert erst nach 


K. LINSBAUER: Über die kalkfreien Cystolithen der Acanthaceen. 41 


Ausführung einer großen Anzahl von Einzelbeobachtungen erhalten 
werden konnte. Hierdurch ist ein großer Zeitaufwand bedingt. 
Voraussichtlich wird man in solchen Fällen bedeutend rascher 
zum Ziel kommen, wenn man von vornherein mit erblich einheit- 
lichem Material (reinen Linien) arbeitet. 
Naumburg a. S., Zweigstelle der Biologischen Reichsanstalt, 

17. Oktober 1920. 


7. K. Linsbauer: Über die kalkfreien Cystolithen der 
Acanthaceen. 
(Mit 9 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 30. Oktober 1920.) 

Unter den in der Literatur erwähnten Fällen des Vorkommens 
kalkfreier Cystolithen!) beanspruchen die von MOLISCH entdeckten 
Cystolithen im internodialen Marke von Acanthaceen besonderes 
Interesse. Während es sich nämlich in den meisten der be- 
schriebenen Fälle um typische „Kalk-Cystolithen* handelt, die 
nur aus pathologischen Gründen der Inkrustation entbehren oder 
bei denen der Kalkmangel auf einer Entkalkung mit zunehmendem 
Alter der Lithocysten zurückzuführen ist, gelten die erwähnten 
Acanthaceen als von vornherein kalkfrei und könnten in dieser 
Hinsicht den „Harz-Cystolithen* (Resinocysten [SCHOENNET- 
ZALEWSKI, FELLERER]) der Begoniaceen und den „Schleim- 
Cystolithen“ der Urticacee Girardinia palmata (SCHORN) an die Seite 
gestellt werden. 

Die in Rede stehenden Acanthaceen-Cystolithen wurden wohl 
schon von RICHTER gesehen, da er ausdrücklich. von „verholzten“ 
Cystolithen im Marke von Ruellia picta u. a. spricht und gerade 


1) Vgl. die Zusammenstellung der Literatur über kalkfreie Cystolithen 
bei RADLKOFER (1890, S. 115 ff). Angaben über das Schwinden der Kalk- 
inkrustation bei Ficus-Arten finden sich ferner bei HABERLANDT (l. c., S. 496) 
und RENNER (l c., S. 188); ich selbst fand ein solches Vorkommen kalkfreier 
und dabei rudimentürer Cystolithen bei einem Exemplar von Ficus venosa im 
hiesigen Gewächshause. Auf den eigenartigen Fall des Schwindens ı der Kalk-- 
inkrustation in den Cystolithen der Santalaceen-Gattung Champereia (O. 
wird spüter zurückzukommen sein. ; 


49 K. LINSBAUER: 


die Verholzung nach MOLISCH für die kalkfreien Cystolithen 
charakteristisch ist, doch entging ihm der Mangel der Inkrustation 
und andere histologische Eigentümlichkeiten. MOLISCH konstatierte 
die Beschränkung ihres Vorkommens auf idioblastisch ausgebildete 
Zellen im zentralen Teil des Internodiums, wührend sie im Knoten 
die typische Inkrustation aufweisen (Strobilanthes glomeratus, Str. 
isophyllus, Ruellia ochroleuca). Nach KOHL (S. 136) kann man bei 
Acanthaceen alle Abstufungen von  kalkhaltigen bis zu voll- 
kommen kalkfreien Cystolithen beobachten; so sollen sie bei 
Ruellia japonica im Blatte wenig, in Mark und Rinde dagegen viel 
Kalk enthalten. Die von MOLISCH beobachteten kalkfreien Cysto- 
lithen unterscheiden sich aber nicht allein durch ihre Lage und 
graduell nach ihrem Kalkgehalt von den typischen Formen, 
sondern auch durch ihre sonstige Ausbildung; als charakteristisch 
ist insbesondere hervorzuheben der Mangel an Protuberanzen, ihre 
Verholzung und ihre Anheftung mit. mehreren Stielen; sie besitzen 
an ihrer Basis 1—2, seltener 3, an den Seitenwänden bis 8 und 
mehr Stiele. 

Als ich gelegentlich den verbreiterten Markkomplex im Knoten 
eines mehrjährigen Stämmchens von Sfr. isophyllus untersuchte, fiel 
es sogleich auf, daß auch an dieser Stelle kalkfreie Cystolithen mit 
allen den Eigentümlichkeiten auftraten, die MOLISCH für die 
gleichen Gebilde im internodialen Marke angibt. Dieser Befund 
ließ vermuten, daß auch in diesem Falle in den alternden Mark- 
zelen eine Lósung des inkrustierenden kohlensauren Kalkes vor 
sich geht. Die Richtigkeit dieser Deutung vorausgesetzt, wäre zu 
erwarten, daß auch die Cystolithen des internodialen Markes in 
einem früheren Entwicklungszustand CaCO, führen. Die Unter- 
suchung ganz junger Internodien erbrachte den gewünschten Be- 
weis; in dieser Region sind sämtliche Cystolithen im Marke so- 
wohl wie in der Rinde kalkführend. An älteren Internodialteilen 
findet man Cystolithen in allen Stadien der Entkalkung neben- 
einander und schlieflich nur mehr kalkfreie Skelette, wie sie 
MOLISCH beobachtete. Die sogenannten kalkfreien Cysto- 
lithen der Acanthaceen sind somit auch hier nichts 
anderes als normale Kalkcystolithen, die in einem vor- 
geschrittenen Entwicklungszustand eine Entkalkung er- 
fahren. Daß im Marke des Internodiums der Entkalkungsprozeß 
früher einsetzt als im Nodus ist im Hinblick auf das frühzeitige 
Absterben der internodialen Markzellen nicht überraschend. In 
bezug auf die Inkrustation unterscheiden sich somit die 


Markcystolithen der Acanthaceen in keiner Weise von‘ 


Über die kalkfreien Cystolithen der Acanthaceen. 43 


den typischen Cystolithen, Was indessen unser Interesse be- 
ansprücht, sind die mit der Entkalkung einhergehenden histo- 
logischen und mikrochemischen Veründerungen. . 

Mit dem Schwinden des Kalkes nimmt die Konsistenz des 
Zellulosegerüstes ab, die Protuberanzen verlieren sich, der Kórper 
schrumpft etwas in radialer Richtung; die nur von einer dichteren 
Hülle umgebene zarte Gerüstsubstanz büßt ihre Festigkeit ein und 
der Cystolith sinkt gewóhnlich an eine Seitenwand. Gleichzeitig 
geht eine chemische Veränderung in der Gerüstsubstanz vor sich; 


A 


— 


Abb. 1. 


Abb. 1. Kleiner Doppelcyst. aus dem internodialen Marke; nach der Ent- 
k en. 


umgesunken und mit der Lithocystenmembran verwac 
Abb. 2, Umgesunkener, mit der Lithocystenwand verwachsener Cyst. 
mittlerer Größe. 


die ursprüngliche Zellulose erfährt ebenso wie die Membran des 


Lithozysten eine Verholzung, die in erster Linie den zentralen Teil 
des Gerüstes und die sogenannten „radialen Stränge“ ergreift, 
während die äußere Hülle unverholzt bleibt. Rutheniumsesqui-, 
chlorür ruft eine intensive Rótung des Cystolithen und der Mittel- 
lamellen hervor; es ist somit auch eine Pektinmetamorphose ein- 
getreten, die, wie insbesondere Querschnitte durch die Cystolithen 
zeigen, ebenso wie die Verholzung von innen nach auBen fort- 
schreitet. Der Kern des Cystolithenkòrpers scheint somit in 
chemischer Hinsicht den Charakter der Mittellamelle anzunehmen. 
Dort, wo der umgesunkene Cystolith mit einer unverholzten 
Hülle die Innenseite der Zellmembran berührt, erfolgt die Aus- 


44 K. LINSBAUER: 


bildung einer kurzen, brückenartigen Verbindung der beiden Wand- 
teile (Abb. 1 und 2)') doch können solche Verbindungsstränge 
anscheinend auch von anderen Teilen der Obertliche der Cysto- 
lithen zur Membran gebildet werden (Abb. 3 und 4). Bisweilen 
erschienen sie dünn und fadenförmig, dagegen erfolgt an anderen 


Kae 


BE 


Abb. 3. Großer kalkfreier Cyst., an zahlreichen Stellen mit der Lithocysten- 
mbran verwachsen. 
Abb. 4. Ausbildung sekundärer Stiele an einem alten, kalkfreien Uyst. 
Abb. 5. Kalkfreier Cystolith, dessen Spitze mit der Lithocystenmembran ver- 
wachsen ist. 


Stellen die Verschmelzung auf breiter Fläche über eine größere 
Strecke hin. Von der Fläche gesehen, erscheinen die Ansatzstellen. 
dieser Zellulosebrücken an die Zellmembran daher von ver- 
schiedenem Durchmesser und unregelmäßig konturiert. Bisweilen 
verschmilzt sogar die Spitze des Cystolithen mit der gegenüber- 


1) Sämtliche Abbildungen betreffen Strobilanthes isophyllus. Abgesehen 
von Abb. 8 wurden alle bei 650facher ia vagina entworfen und zur Re- 
produktion um !/, verkleinert. 


TENE UOS C UNTEN NAE E T TREES MAN TRIS a NIORT 


Über die kalkfreien Cystolithen der Acanthaceen. 45 


liegenden Quermembran, so daf er wie ein sáulenfórmig. aus- 
gebildeter Tropfstein den Lithocysten in seiner ganzen Länge 
durchzieht (Abb. 5 

Der Cystolith steht nun meist mit zahlreichen stielfórmigen 
Fortsätzen mit der Membran in Verbindung, ähnlich wie es, fiei- 
lich viel weniger ausgeprägt, für die ROSANOFFschen Kristalle be- 
kannt ist. Über die entwicklungsmechanischen Gründe der Aus- 
bildung solcher Zellulosebrücken läßt sich zunächst nichts genaueres 
aussagen; vielleicht stehen sie aber in beiden Fällen in ihrer 
Genesis den „Stabkörpern“ nahe, wie man sie bei Koniferen- 
tracheiden und im Markparenchym mancher Pflanzen!) antrifft. 
Diese entstehen nach RAATZ (l. c., S. 594) im Holzkörper durch 
Wachstum unter Zugspannung aus Zelluloseansammlungen, welche 
dureh Berührung opponierter Wände veranlaBt werden. 

Den von MOLISCH beobachteten seitlichen Cystolithenstielen 
liegt somit augenscheinlich eine ganz andere Entwicklung zu 
Grunde, als dem eigentlichen Stiel des Gebildes, mit dem sie nur 
eine formale Ahnlichkeit haben; man künnte sie zur Unterscheidung 
als „sekundäre“ Stiele Poxeichusd. 

Schwieriger gestaltet sich die Erklürung des Zustandekommens 
mehrerer Stiele an der Querwand des Lithocysten, von welcher 
der Cystolith seinen Ursprung nimmt. Zum Verstündnisse müssen 
einige Worte über den primàren Stiel der Acanthaceencystolithen 
vorausgeschickt werden. 

Die Literaturangaben über Auftreten, Aussehen und Ver- 
halten des Stieles sind wenig bestimmt. Schon bei WEDELL und 
SCHACHT findet sich die Angabe, daß der Stiel immer äußerst fein 
und bisweilen gar nicht zu sehen sei. Nach SCHACHT liegt der 
Stiel bei den „Donnerkeilformen* stets an der stumpfen Seite des 
Körpers; da er ihn jedoch nur bei Justitia carnea mit Sicherheit 
nachweisen konnte, vermutet er, daß er späterhin verschwindet. 
Auch RICHTER: bekennt sich, wenigstens bzgl. der langgestreckten 
Cystolithen in Rinde und Bast, zu dieser Auffassung, während er 
den Stiel der Epidermis- und Markeystolithen?) öfters deutlich be- 
obachten konnte. Die Anheftungsstelle soll jedoch „ganz regellos*. 
„an ganz verschiedenen Punkten der Oberfläche des Cystolithen“ 


1) Ich fand sie gelegentlich auch jim Marke von Strobilanthes isophyllus,. 
wo sie sish in der Richtung der Längsachse durch mehrere Zellen hindurch 
erstrecken. 

2) Wahrscheinlich hat aber RICHTER, wie man aus einer Stelle des 
Textes (S. 8) schlieBen kann, hier nur die allerdings sehr deutliche DEE 
der kalkfreien Cystolithen, nicht aber den eigentlichen Stiel gesehen. 


46 : K. LINSBAUER: 


(S. 8, 11) gelegen sein und auch bezüglich der Anheftungsstelle 
an der Zellwand soll keine Regelmäßigkeit erkennbar sein. Auch 
KOHL glaubt an eine Resorption des Stieles im Alter, so daß die 
Cystolithen frei in ihrer Trägerzelle liegen (S. 136). Die Angaben 
über die Anheftungsstelle und ihre Beziehung zur Form des Cysto- 
lithen lauten aber hier wesentlich bestimmter. Bei den ,Donner- 
keilformen*, wie sie in Rinde und Mark auftreten, liegt der Be- 
festigungspunkt, wie auch aus den eingehenden Studien HOBEINs 
hervorgeht, jedenfalls am stumpfen Ende!) Die Unmöglichkeit, 
den Stiel an älterem Materiale aufzufinden?) führt auch ihn wie 
CHAREYRE zu der Vorstellung von der Vergänglichkeit dieses 
Gebildes. 


Abb. 6. 


Abb. 6. Cystolithenstiele aus einem ausgewachsenen Blatte von Str. isoph. 


Ich selbst konnte bei meinem' Materiale über diese Frage lange 
nicht ins Klare kommen. Günstige Ergebnisse erhielt ich schlieB- 
lich durch Überfürben von mit Javelle vorbehandelten zarten 
Schnitten und nachtrügliche Differenzierung oder an Mazerations- 
präparaten (gewonnen durch Kochen mit NH,), die mit Chlorzink- 
jod behandelt wurden. Mit diesen Methoden habe ich sehlieBlich 
die Cystolithenstiele in allen Geweben und in verschiedenen Alters- 
stadien, wenn auch nicht in jedem Falle nachzuweisen vermocht. 
Eine Resorption der Cystolithenstiele oder besser gesagt ihrer An- 
satzstelle an die Membran könnte somit, wenn überhaupt, nur 
gelegentlich vorkommen. Die Schwierigkeit ihres Nachweises 


1) Die Angabe bei HABERLANDT (S. 495), der Stiel der Acanthaceen- 
Cystolithen wäre „seitlich“ inseriert, gilt nur für einzelne Cystolithenformen, 
wie sie insbesondere oft in der Epidermis zu beobachten sind, aber durchaus 
nicht allgemein und jedenfalls nicht für die , Donnerkeil“-Formen. 

2) Bisweilen findet man in Lehrbüchern freilich auch bei den Donner- 
keil-Formen die Cystolithenstiele recht deutlich abgebildet; in solchen Fällen 
hat aber zweifellos die Phanthasie bei der Zeichnung Pate gestanden. 


UC Mo C iii n 


i ni Tate lei i fae S d ee Vo 


* 


Über die kalkfreien Oystolithen der Acanthaceen. 41 


liegt vorwiegend in ihrer Substanzarmut, so daß sie oft trotz der 
Färbung nur wie ein leichter Schatten erscheint. | 

Die Art des Ansatzes móge aus den Abb. 6 entnommen 
werden. Die Masse des Stieles erscheint gleichmäßig oder es läßt 
sich mit Gentianaviolett ein dunkel tingierbarer zentraler Strang 
differenzieren. Ob. diese Verschiedenartigkeit ein Ausdruck ver- 
schiedenen Alters des Cystolithen ist, vermag ich nicht zu sagen. 

Mit fortschreitender Entkalkung der Markcystolithen tritt 
auch im Ansatz eine Veründerung auf; an breiteren Ansatzstellen 
beobachtet man wie am Cystolithenkörper, daß die Peripherie des 
Gerüstes eine festere Konsistenz besitzt, wührend der zentrale Teil, 
von seiner Basis beginnend, eine weitgehende Degeneration er- 
fährt; es bildet sich anscheinend ein mit feinkórniger Substanz 


` erfüllter Hohlraum (Abb. 7). Offenbar unterliegt auch hier das 


Innere des Gerüstes einer gummi- oder pektinartigen Metamorphose. 
Die erhalten bleibenden peripheren Anteile machen dann den Ein. 
druck von meistens zwei Stielen (Abb. 3 und 7), die somit gleich- 
falls als sekundár bezeichnet werden müssen. 

Mit der Verholzung und der Ausbildung der sekundären 
Stiele des Cystolithen ist indessen die Altersveránderung des Litho- 
cysten noch nicht abgeschlossen. Namentlich die in der Peripherie 
des Markes gelegenen Lithocysten wachsen beträchtlich heran und 
nehmen den Charakter von Sklerenchymfasern mit stumpfen, bis- 
weilen gegabelten Enden an (Abb. 5). Ihre Membran ist deutlich 
gestreift und trägt linksschiefe spaltenförmige Tüpfel. Gleich- 
zeitig erfährt sie durch Anlagerung neuer Membranlamellen eine 
beträchtliche Verdickung — wie insbesondere aus den Querschnitts- 
bildern zu ersehen ist (Abb. 9). Endlich verholzt sie (speziell in. 
der Mittellamelle) wie die übrigen Markzellen. 

Damit ist ein sehr auffälliger und vollkommener 
Funktionswechsel des Lithocysten vollzogen: aus einem 
Exkretbehälter ist eine Stereide geworden. Verwächst der 
Cystolithenkórper dazu mit der Membran der Trigerzelle, so trägt 
auch er zu ihrer Verstärkung bei. 

Wie eine Bastzelle kann schließlich auch der Lithocyst eine 
Fächerung erfahren, d.h. durch Bildung von Querwänden in eine 
Anzahl von Zellen zerlegt werden. Tritt die Bildung solcher 
Wände im Bereiche des Cystolithen auf, so setzen sie an den seit- 
lich verlagerten Cystolithen an, wodurch ein höchst auffälliges 
mikroskopisches Bild zustandekommt; man gewinnt den Eindruck, 
als würde der Cystolith mehrere Zellen durchsetzen. Auch diese 
Bildung hat MOLISCH bereits beobachtet, aber anders gedeutet, 


48 K. LINSBAUER: 


indem er annahm, daß mehrere übereinanderliegende Cystolithen 
aufeinanderstoßen, verschmelzen und anscheinend einen einzigen 
auffallend langen Cystolithen bilden, der die Querwände der Zellen 
durchsetzt. 


Abb. 8. 


Abb. 7. Häufigste Formen sek. Stiele an der Ansatzstelle der Cystolithen. 
Abb. 8. Zu langer, faserfórmiger Zelle herangewachsener isolierter Lithocyst 
mit vereinzelt noch anhaftenden Markparenchymzellen; am Grunde der mit 
r Membran verwachsene kalkfreie Oystolith. 
Abb. 9. RER durch einen alten, zur Sklereide gewordenen Lithocysten 
(aus dem 10. Internodiam), exzentrisch gelagerten Cystolithen und sek. 
Membranverdickungen zeigend 


Soweit ich aus der einschlägigen Literatur ersehe, ist bisher 
nur ein einziger analoger Fall bekanntgeworden; er betrifft die 
von BEHM beschriebene und auch bei SOLEREDER (l. c., S. 830) ab- 
gebildete Umwandlung eines Doppelcystolithen im Baste von 
Champereia. -Auch sie beginnt mit der Auflösung der Kalle 
inkrustation; gleichzeitig beobachtet man eine Sklerosierung der | 
Lithocystenmembran, die auch auf den peripheren Teil des Cysto- 
lithen übergreifen kann, Bisweilen verschmelzen die sklerosierten 


Über die kalkfreien Cystolithen der Acanthaceen. 49 


Teile miteinander, so daß die ursprüngliche Trägerzelle zu einer 
Steinzelle wird und somit einem gleichen Funktionswechsel unter- 
liegt wie im Marke der Acanthaceen. 

Das Schicksal der Cystolithen ist somit je nach Organ und 
Gewebe, in dem sie auftreten, verschieden. Die Pflanze entledigt 
sich ihrer beim Laubfall oder, sofern sie im pheripheren Gewebe 
des Stammes liegen, durch Perideruibildung, oder sie erfahren, wie 
in den oben erwähnten Fällen, eine Entkalkung unter Sklerosierung 
des Lithocysten. 

Graz, pflanzenphysiologisches Institut. 


i; Literatur-Nachweis. 

BEHM. Anat. Charakteristik d. Santalaceen, Bot. Centralbl. 1895/II. 

CHAREYRE, J., Sur la formation des cystolithes et leur resorption. Compt, 
rend. Paris 96, 1883, S. 1594, 

FELLERER, C., Beitr, z. Anat. u. Syst. d. Begoniaceen, Diss, München 1892. 

HABERLANDT, G., Physiolog. Pflanzenanatomie, V. Aufl, Leipzig 1918, 

HOBEIN, M, Über den syst. Wert d. Cystolithen b. d, Acanthaceen. ENGLERS 

ot. Jahrb. 5, 1884, S, 422. 

KOHL, F. G., Kalksalze u. Kieselsäure in den-Pfl. Marburg 1889. 

MOLISCH, H., Über kalkfreie Cystolithen, Ost. bot. Ztschr. 1882, Nr, 11. 

RADLKOFER, L., Über die Gliederung d. Da d. Sapindaceen, Baber; k. bayr, 
Akad d. W., math.-phys KL, 20,1 

RAATZ, W, D. Stabbildung im sek. coi d. Báume, Jahrb. f. wiss. Bot., 
23, 1 

RENNER, O, D. voeem d.'Gatt. Ficus. Beib. bot. Centralbl, 25/I, 1910. 

RICHTER, K., Beitr.z. genaueren Kenntn. d, Cystolithen u. einiger verwandter 
Bildungen im in Sitzber. d. Kais. Akad. d. Wiss, Wien, 
1. Abt, 16, } 

SCHACHT, H. ao 4 gestielten Traubenkörper im Bl. vieler Urticeen etc. 
Abh d. SENKENBERG-Ges, in Frankfurt"a. M. 1854, 1, S. 133 

SCHOENNET, M., Rezynocysty, Kosmos, Lemberg, 18, cit. nach ZALEWSKI. 

ScHORN, F, Über Schleimzellen von Urticeen ‚und über Schleimeystolithen 
von Girardinia palmata Gaudich.  Sitzber. d. Akad. d. Wiss, Wien, 
math.-nat. Kl, 1. Abt., 116, 1907. 

SOLEREDER, H., Systematische Anatomie d. Dikotylen. Stuttgart 1899. 

WEDELL, A. Sur les cystolithes ou concrétions calcaires des Urticées et 
d'autres végétaux. Ann. d. sc. nat., 4. sér., 2, 1854. 

ZALEWSKI, A., Über SCHOENETTS Resinocysten, Bot. Ctrbl. 70, 1897. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. ; tr x 25 


50 A. WIELER: 


8. A. Wieler: Das Bluten in Blättern, 
(Eingegangen am 5. November 1920.) 


Die normale Ausscheidung tropfbar flüssigen Wassers durch 
die Blatter geschieht teils durch aktiv wirkende Hydathoden!), 
teils durch den *Wurzeldruck, dessen Wirkung sich durch die 
Blatter hindurch fortpflanzt. Auch eine Wasserausscheidung nach 
entgegengesetzter Richtung kommt vor, wenn abgeschnittene 
Zweige mit den Blättern in Wasser tauchen. Doch ist es we 
PITRA?) noch mir?) gelungen zu entscheiden, ob der Sitz des 
Blutens in den Blättern selbst oder in den Leitungsbahnen der 
Zweige ist. Im letzteren Falle würden die Blatter nur als auf- 
nehmende Organe dienen. Im nachstehenden' móchte ich die Auf- 
merksamkeit auf eine Blutungserscheinung lenken, die schon lange 
bekannt, aber nicht oder nur wenig beachtet worden ist, und. 

u. a. auf diese Frage Licht werfen dürfte. 

1883 haben V. SCHROEDER und REUSS') gelegentlich ihrer 

Untersuchungen über die Einwirkung schwefliger Säure auf die 

flanzen eine von ihnen als Nervaturzeichnung bezeichnete Er- 
scheinung beschrieben, die ihrer Natur nach eine Blutungserscheinung 
ist. Mir ist diese Veróffentlichung entgangen, als ich mich seiner 
Zeit mit Untersuchungen über Bluten befaßte. Auch in der zweiten 
Auflage von PFEFFERs Pflanzenphysiologie isi sie nicht erwähnt. 
Erst später, als ich mich mit Untersuchungen über Rauchschäden 
. beschäftigte, bin ich mit den Beobachtungen der genannten Autoren 
bekannt geworden, Mit Rücksicht auf die sich bei dieser Er- 
scheinung abspielenden Vorgänge habe ich vorgeschlagen, sie als 


1) HABERLANDT, Physiologische Pflanzenanatomie, 4. Aufl, 1909, S. 451. 
Vergl iche auch die Kritik dieser Ansicht bei BURGERSTEIN, Die Transpiration 
der Pfianzen, Jena 1904, Absch. Guttatron, Hydathoden. 


2) Versuche über die Druckkıaft der Stammorgane bei den Er-. E 
scheinungen des Blutens und Tränens der Pflanzen. —  PRINGSH, Jahrb. f. 
wiss. Bot. XI. 


8) Das Bluten der Pflanzen. CoHNs Beiträge zur Biologie d. Pflanzen. 
92. i 


4) Die Beschädigung der Vegetation durch Rauch und die Oberharzer 
Hüttenrauchschäden. Berlin 1883, $. 75 ; 


Das Bluten in Blättern. 51 


Injektionen zu bezeichnen an Stelle der irreführenden ,Nervatur- 
zeichnung*! 

Unsere Autoren beobachteten, daB unter der Einwirkung von 
verdünntem ‘Schwefeldioxyd „alle in der Nähe der Hauptnerven 
und seiner nächsten Verzweigungen liegenden Stellen des Blatt- 
gewebes zu.beiden Seiten bis auf einige Entfernung von den 
Nerven hellgrün erscheinen, wührend die weiter abliegenden Teile 
des Gewebes matt und fahl sind*. Sie experimentierten mit Spitz- 
ahorn und haben auch ein Blatt mit der Nervaturzeichnung ab- 
gebildet. Die Erklárung, die sie für die Erscheinung geben, ist 
unrichtig, was ich an anderer Stelle nachgewiesen habe!). Es 
handelt sich um einen Blutungsvorgang, der durch die Einwirkung 
. der gasförmigen Säure ausgelöst wird. Die Interzellularen des 
Mesophylis werden mit Wasser erfüllt, dadurch erscheint das Ge- 
webe transparent und heller grün als das übrige lufthaltige Chloro- 
phyllgewebe. So heben sich die Blattnerven scharf von dem 
übrigen Gewebe ab, und das wurde die Veranlassung zur Be- 
zeichnung ,Nervaturzeichnung*. Die Erscheinung ist nicht auf 
Spitzahorn beschränkt, sondern tritt auch an Blättern anderer 
Pflanzen auf, so bei der Rotbuche, bei der Eiche, bei Acer Pseudo- 
Platanus, Tilia europaea, Prunus Laurocerasus, Carpinus Betulus, 
Populus nigra und Salix. Allerdings treten nicht immer dann die 
Injektionen auf, wenn sie auf Grund der angewandten Kon- 
zentrationen erwartet werden kónnen. Bei derselben Konzentration 
fehlen sie das eine Mal der Pflanze, während sie das andere Mal 
vorhanden sind. Am leichtesten und schönsten treten sie bei der 
Rotbuche auf. Sie reagiert am schärften auf die Säure, da die 
Injektionen bei ihr auch von solchen Verdünnungen hervorgerufen 
werden, auf die andere Pflanzen überhaupt nicht mehr reagieren. 

Die Erscheinung beginnt an den Nerven und Aderchen und 
erstreckt sich von hier aus mehr oder weniger tief in das Meso- 
phyll hinein, je nach der Stärke der Einwirkung. Die Säure- 
konzentration ist entscheidend für die Geschwindigkeit, mit welcher 
die Injektionen erfolgen. Meistens verstreicht ein lingerer Zeit- 
raum, ehe nach der Beráucherung die Injektionen erscheinen. Bei- 
spielsweise hatte die Sáure am 5. September von 10—11% Uhr 
auf einen Buchenzweig eingewirkt (durch Verdampfen von wüsse- 
riger schwefliger Säure) unter der Glocke, Darauf war der Zweig 
obne Glocke, natürlich mit der Schnittfläche in Wasser tauchend, 


1) Untersuchungen über die Einwirkung der ME WHEN Säure auf die 
1905 


Pflanzen. Berlin 
4* 


52 A. WIELER: 


im Zimmer stehen geblieben. Am 7. Sept, 9 Uhr vorm., also 
nahezu nach 48 Stunden, machten sich die ersten Anzeichen von 
Injektionen bemerkbar. Eine Stunde später waren sie bereits 
deutlicher und nahmen seitdem noch erheblich zu. Am 8. Sept, 
915 Uhr vorm. waren in vielen Bláttern noch starke Injektionen 
vorhanden, wührend sie in anderen schon stark vermindert oder 
gar verschwunden waren. An diesen Stellen waren die Blätter 
abgestbrben. In anderen Fällen halten sich die Injektionen sehr 
lange. Das rührt daher, . daß sich die Spaltöffnungen schließen, 
wenn sich die Reaktion auf die Einwirkung der Säure bemerkbar 
macht. Aus demselben Grunde treten die Injektionen auch dann 
auf, wenn die Zweige nicht mit einer Glocke bedeckt sind. Der 


Schluß der Spaltöffnungen wurde mit der MOLISCHschen Xylol- 


probe nachgewiesen, ging übrigens auch aus der Tatsache hervor, 
daß sich die Injektionen häufig viele Tage in den Blättern un- 
veründert halten. Sie verschwinden erst, wenn das Blatt abstirbt 
und damit die Möglichkeit eines Verdunstens des Wassers gegeben 
ist. Gelegentlich kommen noch Fälle vor, wo die Injektionen 
wieder rückgängig gemacht werden, ohne daß das Blatt irgend- 
welchen Schaden genommen hätte. Das konnte ich an Buchen- 
zweigen beobachten, über die 7—9 Stunden lang Säurekonzentra- 
tionen von 1:648000 und 1:1098000 geleitet wurden. Bei 
Wiedereintreten normaler Verhältnisse in den Zellen öffneten sich 
die Spaltöffnungen, und das Wasser konnte verdunsten. 

ie Auspressung des Wassers muß z. T. unter starkem Druck 
erfolgen; denn V. SCHROEDER und REUSS haben beobachtet, daß 
die Ausscheidung des Wassers nicht auf die Interzellularen be- 
schränkt ist, sondern daß sie auch außen auf den Nerven auf- 
treten. Sie bezeichnen diese Tropfen als Honigtau. Ich habe auch 
in manchen Fällen eine derartig starke Blutung festgestellt. 

Die Ausscheidung des Wassers bei den Injektionen muß be- 
dingt sein durch eine Veränderung des osmotischen Druckes. 
Wasserausscheidungen können zus:ande kommen 1. durch plötz- 
liches Sinken des Turgors, 2. durch rhythmisches Sinken und 
Steigen des osmotischen Druckes oder 3. durch Auftreten von ver- 
schieden hohem Druck auf entgegengesetzten Seiten der Zelle. 
Dann wird ein Wasserstrom von der osmotisch wirksameren Seite 
zu der weniger wirksamen durch die Zelle hindurehgehen. In 
unserem Falle müßte die Seite mit dem höheren osmotischen Druck 
den Leitungsbahnen anliegen, 

Aus einer Steigerung des osmotischen Druckes in den den 
Leitungsbahnen anliegenden Zellen läßt sich auch befriedigend der 


È dat zw 
dca. EAR: 


è È otite 


Ber o seal 


ME O 


Das Bluten in Blättern. 53 


Spaltenschluß erklären. Indem infolge gesteigerten osmotischen 
Druckes dem Transpirationsstrom größere Wassermengen entzogen 
werden, werden die peripher gelegenen Zellen weniger als normal 


mit Wasser versorgt, ihr Turgor sinkt und muß einen Schluß der 


Spalten bewirken. Zu Gunsten der Annahme einer Steigerung des 
osmotischen Druckes spricht, daß nach den Untersuchungen von 
KLEMM!) unter Einwirkung von Säuren eine starke Steigerung des 
osmotischen Druckes eintritt. Er ließ auf Wurzelhaare ver- 
schiedener Pflanzen Salpeter-, Schwefel-, Salz-, Chrom-, Phosphor-, 
Wein-, Apfel-, Zitronen-, Oxal- und Essigsäure in Konzentrationen 
von 1, und 1% einwirken. Die Vorgänge, die sich in den Zellen 
abspielten, konnten unter dem Mikroskop verfolgt werden. Es fand 
eine derartige Steigerung des Turgors statt, daB nach einiger Zeit 
die Zellen platzten, Das Platzen erfolgte besonders in den jüngeren 
Haaren und stets an der Spitze, wo sie wuchsen, also wohl an 
dem Orte des geringsten Widerstandes. Für schweflige Säure 
dürfen wir, da es sich auch um eine Säure handelt, die gleiche 
Wirkung annehmen. Wir dürfen ferner voraussetzen, daB sich die 
Blattzellen gleichsinnig mit den Wurzelzellen verhalten, um so 
mehr, als auch andere Umstände zu Gunsten der Annahme einer 
Steigerung des osmotischen Druckes sprechen. 

Die Wirkung der Säuren kommt nun aber nicht dadurch zu- 
stande, daß sich die in die Zelle eindringenden Säuren mit den 
Zellinhaltsstoffen zu osmotisch besonders wirksamen Verbindungen 
vereinigen, sondern die Süuren wirken nur als Reiz, der den An- 
stoB gibt zu Stoffumlagerungen im Plasma. Das wird dadurch be- 
wiesen, daß auch durch andere Stoffe die gleiche Wirkung erzielt . 
werden kann, Es kann ja nach dem Gesagten nicht überraschen, 
daB auch Salzsiure und Schwefelwasserstoff die Injektionen her- 
vorrufen, wohl aber, daB die gleiche Erscheinung auch durch 
Ammoniak, Äther, Chloroform, Xylol und Phenol hervorgerufen wird, 
wenn diese Stotfe gas- oder dampfförmig angewendet werden. 
Demnach kann es sich nur um eine Reizwirkung handeln. 

Sind die Injektionen als Reizerscheinung aufzufassen, so war 
es wahrscheinlich, daß man die Blattzellen ebenso wie die Wurzel- 
zellen durch Aufsaugen gelöster bzgl. flüssiger; Stoffe zum Bluten 
veranlassen konnte. Ich habe deshalb eine größere Zahl geprüft, 
Buchenzweige wurden in Kölbehen oder Bechergläsern, in die die 
zu ee Lösungen oder Flüssigkeiten geschüttet wurden, ge- 

1) Desorganisationserscheinungen der Zelle. — PRINGSH. Jahrb. f. wis —— 
Botanik, Bd. 28, 1895, S. 658. NE 


54 a A. WIELER: 


stellt. Es wurden geprüft: ERS Cresolum, aldehydschwetlig- 
saures Natrium, 5 % Rohrzucker, 2,5 % Traubenzucker, !5 ^;, Koffein- 
lósung, 16% salzsaures Chinin, P ndis (10 Tropfen in 100 cem 
Wasser), 15 ?; Chlornatrium, 1% rm 295 salpetersaures Kalium, 

Chlorkahum, isotonisch mit 1% Salpeter, Kaliumbiphosphat 

(K,H,PO,) von nicht näher ui. bóherer und geringerer 
Konzentration, Kleesalz und Oxalsäure. Beide letzteren in nicht 
näher bestimmter Konzentration; sie waren mit Rücksicht auf die 
Giftigkeit der Stoffe gewählt worden. Die Gefäße standen vor 
einem Fenster des Instituts"und waren nicht bedeckt. 

Injektionen blieben aus beim Phenol, Cresolum, Traubenzucker, 
glukoseschwefligsaurem' Natrium, Koffein, salzsaurem Chinin, Pyridin, 
Kaliumbiphosphat, bei Oxalsäure und oxalsaurem Kalium. Vielleicht 
hat es nuran der gewühlten Konzentration gelegen; denn, daB die 
Konzentration eine Rolle spielt, hat sich aus Versuchen mit aldehyd- 
schwefligsaurem Natrium und salpetersaurem Kalium mit ver- 
schiedenen Konzentrationen ergeben. Da Ammoniak z. B., wenig- 
stens als Gas gegeben, Injektionen hervorruft, überrascht es, daß 
sie bei Anwendung anderer Basen ganz ausbleiben; vielleicht ist 
hier die Konzentration entscheidend, 

Injektionen wurden ferner beobachtet an der Roßkastanie auf 
der Unterseite der Blätter, als die Oberseite mit Cresolum be- 
strichen wurde, Sehr wahrscheinlich verhalten sich verschiedene 
Pflanzenarten gegen denselben Stoff ungleich. 

Für das Bluten der Blätter ist die Gegenwart reichlicher 
Mengen Wassers erforderlich. Da dies durch den Luftdruck bei 
abgeschnittenen Zweigen in die Blätter hineingepreft wird, er-. 
scheinen die Injektionen meistens leicht und deutlich an den 
Blättern, während sie an den Blättern der Bäume ausbleiben, Daß 
niehtsdestoweniger auch hier eine entsprechende Einwirkung 
auf das Zellplasma stattgefunden hat, geht aus einigen Versuchen 
hervor. ; 

V. SCHROEDER und REUSS haben folgenden Versuch an- 
gestellt: Zwei im freien Lande dicht nebeneinander stehende 
Spitzahornbäumchen von 81 und 70 em Höhe wurden mittags, 

en 21. Juni, während 2 Stunden durch Überdecken mit einem 
Glaskasten in einer Luft gehalten, in welcher durch freiwilliges 
Abdunsten aus einer wässerigen Lösung von schwefliger Säure 
eine Konzentration von '/jj44 herrschte. ‚Injektionen waren an 
keinem der beiden Exemplare aufgetreten, Das eine Exemplar 
wurde nach Beendigung der Berincherung hart über der Erde ab 
geschnitten und in ein Gefäß mit Wasser gestellt. Nach einigen 


uem 


Das Bluten in Bláttern. 5b 


Stunden traten an diesem Exemplar Injektionen auf, die mit der 
Zeit zunahmen, und am folgenden Tage waren sie mit außer- 
ordentlicher Schönheit und Regelmäßigkeit hervorgetreten, während 
sie bei dem anderen Exemplar ausgeblieben waren. Das ungleiche 
Verhalten der beiden Bäumchen läßt sich wohl nur aus den Wasser- 
verhältnissen erklären. Im allgemeinen ist also in den Leitungs- 
bahnen der Blätter bewurzelter Bäume der Wassergehalt nicht hoch 
genug, damit Injektionen auftreten können; denn, wenn kein Über- 
schuß an Wasser vorhanden ist, wird auch kein Wasserstrom durch 
die Zelle bindurchgehen, da das eindringende Wasser festgehalten 
wird. Hieraus muß man schließen, daß durch die Einwirkung der 
schwefligen Säure die Fähigkeit zum Bluten der Blätter beider 
Exemplare induziert worden ist. 

Die gleiche Beobachtung habe ich an einer etwa zwanzig- 
Jährigen Freilandbuche gemacht. Ein Zweig wurde mit einer Glas- 
glocke luitdicht bedeckt und ein Schälchen mit etwas wässeriger 
schwefliger Säure darunter gestellt. Die Beräucherung dauerte am 
27. August 1918 von 11—11 Uhr 35 Min., dann wurde das Schälchen 
herausgenommen, die Glocke blieb aber über dem Zweige bis 4 Uhr 


45 Min. stehen. Es waren keine. Injektionen aufgetreten, die , 


Blätter waren jedoch etwas verfärbt. Am 28. August, 9 Uhr vorm. 
waren auch noch Injektionen vorbanden, die Blätter hatten einen 
gelblichen Farbenton angenommen. Die Spaltöffnungen in der 
Nähe der Nerven, besonders an der Basis, ‘waren nicht ganz ge- 
schlossen, die anderen geschlossen und blieben es auch. Als die 
Sonne nachher schien, zeigten nicht beräucherte Blätter desselben 
Baumes die Spaltöffnungen geöffnet, wenn auch mitten in den 
Interkostalfeldern Fiecke mit geschlossenen Spaltöffnungen vor- 
handen waren. Um 11 Uhr wurde der Zweig für 3 Stunden ver- 
dunkelt, aber auch jetzt traten keine Injektionen auf. Am folgen- 
den Tage um 114% Uhr wurde ein Seitenzweig des beräucherten 
Zweiges abgeschnitten und im Institute in Wasser gestellt. Schon 
um 1 Uhr waren schwache Injektionen in einzelnen Blättern auf- - 
getreten, die sich nicht nur den ganzen Nachmittag hielten, sondern 
gegen Abend noch etwas zugenommen zu haben schienen. Also 
auch hier wurden durch die Beräucherung in den Blättern die Be- . 
dingungen für das Bluten geschaffen, und die Störung des osmo- 
tischen Gleichgewichts in den Zellen hielt so lange an, afe das 
Bluten noch nach 48 Stunden erfolgen konnte. 


Man wird diese Erfahrungen wohl andis EE i eie Ber is 
Demnach kann das Plasma der Blattzellen durch die schweflige IND 


Säure schon beeinflußt sein, wenn sich äußerlich noch keine m 


56 A. WIELER: Das Bluten in Blattern. 


änderungen an den Blättern bemerkbar machen. So findet auch 
die von V. SCHROEDER und REUSS behauptete Depression der 
Transpiration der beräucherten Blätter, worauf sie die pflanzen- 
schädliche Wirkung der schwefligen Säure zurückführen, eine Er- 
klárung. Mit der Stórung der normalen Wasserversorgung müssen 
aber auch andere Funktionen leiden und damit kann die nach- 
teilige Wirkung der schwefligen Säure auf die Pflanzen zusammen- 
hängen. Allerdings müßte entschieden werden, ob die Wirkungen 
auch erfolgen bei den im allgemeinen in den Rauchschadengebioten 
herrschenden Verdünnungen. 

er darüber hinaus sind diese Versuche nervo wel sie 
ein Licht anf die Mechanik des Blutens werfen. Wenn die Be- 
dingungen für das Bluten nach 48 Stunden noch vorhanden sind, 
so kann die Ausscheidung des Wassers ia die Interzellularen nicht 
durch Sinken des Turgors zustande kommen; denn dann würde 
eine nachträgliche Zufuhr von Wasser kein Bluten bew irken 
kónnen. Auch von einem rhythmischen Wechsel des osmotischen 
Druckes kann nicht die Rede sein, da die direkte Beobachtung 
eine Abnahme und Wiederzunahme der Injektionen nicht erkennen. 
läßt. Es kann deshalb das Bluten nur hervorgerufen werden durch 
eine einseitige Steigerung des osmotischen Druckes in den blutenden 
Zellen. Damit scheint mir tatsächlich der Beweis erbracht zu sein, 
daß das Bluten, was ich seiner Zeit als sehr wahrscheinlich hin- 
gestellt habe, dadurch zustande kommt, daß sich auf entgegen- 
gesetzten Seiten der Zelle ungleiche Druckkräfte. geltend machen!). 

Auch wird man nach diesen Erfahrungen mit einem gewissen 
Maß von Wahrscheinlichkeit annehmen dürfen, daß bei den bluten- 
den Zweigen, die mit den Blüttern in das Wasser tauchen, das 
Bluten bereits in den letzteren selbst vor sich geht. Man müßte 
dann annehmen, daß die Veränderung der Existenzbedingungen als 
Reiz wirkt. 

Aachen, Botan. Institut, November 1920. 

1) Der Vollständigkeit halber will ich erwähnen, daß 1914 NEGER und 
LAKON (Studien über den Einfluß von Abgasen auf die Lebensfunktionen der 
Bäume. — Mitteilungen aus der Sächs, deg Versuchsanstalt zu Tharandt. 
Bd. I. Heft 3) auch den „Injektionen“ einige Seiten gewidmet haben, ohne 


damit etwas neues zur Frage ee 3 in haben, so daß sich ein Eingeben 
darauf erübrigt. 


S SNP ETE! In Noli uc ES rà. 


- 


HANS MOLISCH: Über eine auffallende Farbenänderung einer Blüte usw. 57 


9. Hans Molisch: Üher eine auffallende Farbenánderung 
einer Blüte durch Wassertropfen und Kohlensäure. 
(Eingegangen am 10. November 1920.) 


Als ich am 5. September 1920, einem regnerischen Tage, die 
violetten Blüten der vor meinem Arbeitszimmer am Fensterbrett 
kultivierten Ipomoea purpurea (L.) Lam.!) genauer betrachtete, fiel 
mir auf, daß unter jedem Regentröpfchen, das auf der 
schwer benetzbaren Blumenkrone lag, die betreffende 
Stelle, und zwar genau im Ausmaße des Tropfenareals, 
rot,gefárbt war. Dies erregte meine Aufmerksamkeit in hohem 
Grade, denn daß eine Blütenfarbe sich infolge eines Regentropfens 
ändert, erscheint nach allen unseren Erfahrungen geradezu paradox. 

Bevor ich näher auf diese höchst auffallende Erscheinung 
eingehe, sei zuvor folgendes bemerkt. Die Farbe der Blumenkrone 
der von mir gezogenen Rasse war blauviolett und erst, wenn die 
bekanntlich ephemere Blüte sich dem Abschlufi der Anthese nühert 
oder sich zum Einrollen rüstet, schlágt nach und nach die blau- 
violette Farbe in eine rötlichviolette um. Die Blütendauer ist je 
nach der Witterung verschieden lang. An heißen August- und 
Septembertagen bei einer Temperatur von etwa 24°C, schließen 
sich die Blüten manchmal schon zu Mittag, an kühlen September- 
oder Oktobertagen bei einer Temperatur von 13—15° C. hingegen 
erst gegen 7 Uhr abends, wenn es schon finster ist, bei noch 


1) Dér Name dieser sehr verbreiteten Gartenwinde lautet verschieden, 
Auf meine Anfrage, wie denn eigentlich meine Pflanze korrekt zu benennen 
sei, hatte meiu verehrter Kollege, Herr Prof. Dr. R. V. WETTSTEIN, die Güte, 
wofür ich ibm herzlichst danke, folgendes zu schreiben: ,Deine Pflanze ist 
icher das, was in ENGLER-PRANTL und den meisten andern Büchern als 
Pharbitis hispida Chois. angefühıt ist. Sie ist andererseits sicher identisch , 
mit Convolvulus purpureus L. Der Name ,purpureus“ wurde nur nach der Ver- 
setzung der Art in die Gattung Pharbitis geändert, so daB auch als Pharbitis 
die Pflanze Ph purpurea (L.) Aschers. zu heißen hätte. Nun habe ich bei Be- 
arbeitung der Convolvulaceen für mein Handbuch die Überzeugung gewonnen, 
daß die Abtrennung von Pharbitis von Ipomoca ganz künstlich und nicht 
haltbar ist. Darum habe ich die Pflanze als /pomoea purpurea aufgenommen. 
Diesen Namen hat schon viel früher LAMARCK der Pflanze pe Sie hat 
also richtig Ipomoea purpurea (L ) Lam. zu heißen.“ : 


58 HANS MOLISCH: 


niederer Temperatur zuweilen erst am nächsten Tage. Dem 
Schließen geht immer die spontane Verfärbung von Blauviolett in 
Rotviolett oder, wie ich von jetzt an der Kürze halber sagen werde, 
von Blau in Rot voran. 

Die Temperatur ist für den Zeitpunkt des Eintrittes der 
Farbenwandlung von großer Bedeutung, denn wenn man zwei 
gleichalte Blüten verschiedener Temperatur aussetzt, die eine einer 
von 24, die andere, unter sonst gleichen Bedingungen, einer von 
11°, so behält die letztere mehrere Stunden länger ihre blaue 
Farbe im Gegensatz zur anderen. 

Daß die Temperatur auf die durch Anthokyan hervorgerufene 
Blütenfarbe cinen Einfluß ausüben kann, geht bereits aus einer 
früheren Beobachtung von mir und HILDEBRAND hervor. 

In Gärtnereien wird häufig eine Myosotis-Art unter dem 
Namen M. dissitiflora (Perfektion) gezogen, die während des Winters 
im Gewächshause zur Blüte gelangt. Vor Jahren habe ich die 
Beobachtung gemacht, daB die Blüten dieser Pflanze verschieden 
gefärbt erscheinen, je nachdem sie bei niederer (5—7 ? C.) oder 
höherer (15° C.) Temperatur gezogen wird!) Eine ähnliche Wahr- 
nehmung machte HILDEBRAND?) an den Blüten von Ipomoea Leari, 
die gewöhnlich eine dunkelviolette Farbe haben. Sinkt jedoch die 
Temperatur im September bis auf 2? C., so nehmen sie statt der 
‘ dunkelvioletten eine rotviolette, manchmal eins rosenrote Farbe | 
an, wie sie sich sonst an den sich schließenden Blüten einstellt. 
Ein ähnliches Verhalten zeigen die Blüten von I. rubxocoerulea. 
Diese erscheinen bei höherer Temperatur himmelblau, bei niederer 
jedoch violettrot, — — 

Die Blüten meiner Versuchspflanze verhielten sich ähnlich, 
denn während sie im heißen Sommer vormittags dunkelviolett 
waren, waren sie in den kühlen Oktobertagen (bei 5—10 9) rotviolett. 

Interessante einschlägige Beobachtungen über den Einfluß 
der Temperatur auf die Farbenwandlung der Blüten von Erodium 
gruinum und E. ciconium verdanken wir FITTING3). Er fand, daß 
die Blüten der beiden genannten Erodium-Arten bei Erwärmung 
in sehr auffallender Weise ihre Farbe ändern. Bei niederer Tem- 


1) MoLisCH, H., Über amorphes und kristallisiertes Anthokyan. Botan. 
Ztg. 1905, p 161 


2) HILDEBRAND, F, Einige biologische Beobachtungen. Berichte d. 
Deutsch. Botan. Ges. 1904, S. 


3) FITTING, H., Über RENE Lie ges von Blüten u. Blüten- 
farbstoffen. Zeitschr. f. Bot. 1912, S. A: 


nn un 3 NE T e dt 


Über eine auffallende Farbenänderung einer Blüte usw. 59 


peratur (bis etwa 20? C.) erscheinen sie blau, bei höherer weinrot, 
rosa, endlich in sehr hoher fast farblos. Die Farbenwandlung 
ist reversibel. 

Obwohl FITTING bei anderen blauen, violetten oder roten 
Blüten niemals solche Farbenänderungen durch Erwärmung beob- 
achten konnte, war es ihm aber möglich, darzutun, daß die Ex- 
trakte vieler solcher Blüten auffallende reversible Farbenwandlungen 
zeigen, z. B. Auszüge vieler Arten von Erod:um, Geranium, von Iris 
bohemica, Viola hortensis, Salvia pratensis, Lupinus, Azalea und von 
anderen. Er hat ER Such a eine ältere Beobachtung von MOLISCH!) 
über die Farl trakte von Blüten des Stiefmütterchens 
und der Laubblätter dés Rotkrautes in weiterem Umfange bestätigt. 

Ausführliche. Angaben über das Verhalten verschiedener An- 
Ms es besonders in Beziehung zur Temperatur verdanken 
wir PORTHEIM? 

Kehren wir nun wieder zu unserer TA Beob- 
achtung zurück. Zunächst vergewisserte ich mich, daß alle Blüten, 
die mit Regentröpfchen besetzt waren — ich zählte etwa 50 —, 
an den benetzten Stellen rot gefärbt waren. Mein erster Gedanke 
war, daß es nicht das Wasser an und für sich, sondern vielleicht 
Spuren darin gelóster Rauchgase waren, die die Farbenwandlung 
veranlaften. Um diesen Gedanken zu prüfen, tropfte ich auf ab- 
gepflückte Blüten, die ich ins Gewächshaus nahm und ins Wasser 
stellte, sehr kleine Trópfchen von destilliertem Wasser. Schon 
nach einer halben Stunde begann sich die Farbenwand- 
lung nach Rot einzustellen und nach 1 Stunde war sie über- 
aus deutlich. Je kleiner die Trópfchen, desto rascher die Rötung. 

Auch Tröpfchen des Wiener Hochquellwassers rufen Rötung 
hervor, jedoch viel langsamer als dest. Wasser. Der Grund davon 
dürfte wohl in der schwach alkalischen Reaktion des Leitungs- 
wassers liegen, die durch gelöste Karbonate, namentlich die des 
Kalkes bedingt ist. — — x 

Als ich ganz frisch bereitetes dest. Wasser zum Versuche 
verwendete, war der Erfolg derselbe, die Rótung konnte also nicht 
von Rauchgasen oder Laboratoriumsluft herrühren. 


1) MoriscH, H., Über den Farbenwechsel eothokyanbaltiger Blätter 1 T 
rasch eintretendem Tode. Botan. Ztg. 1889, f. 19, Fufinote. i 


2) PORTHEIM, L. v., Über den Einflaß von Temperatur und iud Th in E 
die Färbung des Anthokyans. Dankschr. d. Kaiserl. Akad ha Vivit: in : I MA 


Wien. 91. Bd. 1915. p. 499. 


60 HANS MOLISCH: 


Da der Farbenumschlag von Blau ir Rot auf eine Säure- 
wirkung hinwies, so konnte die im Wasser gelöste Kohlensäure 
die Ursache sein. Ich machte daher den Versuch mit ausgekochten 
dest. Wasser. Tröpfchen solchen dest. Wassers, das in kohlensáure- 
freiem Haume abgekühlt wurde, wurden auf die blaue Blumen- 
krone rasch aufgetropft und die Blüte dann sofort unter eine unten 
abgeschliffene, kleine Glasglocke gebracht, deren Innenraum durch 
ein Schälchen mit konzentrierter wässeriger Kalilauge kohlensäure- 
frei erhalten wurde. Unter diesen Verhältnissen wurde die Rot- 
färbung durch die Wassertröpfchen nicht oder nur spurenweise 
hervorgerufen, erst wenn die Korolle sich gegen Schluß der Anthese 
allgemein spontan verfärbte, machte sich auch unter den Wasser- 
tropfen die Rotfärbung geltend. 

Dieser Versuch legt den Schluß nahe, daß unter gewöhnlichen 
Umständen tatsächlich die im Wasser gelöste Kohlensäure, außer- 
dem noch verstärkt durch die Atmungskohlensáure, die durch den 
auf dem Gewebe aufliegenden Tropfen am Austritt gehindert und 
infolgedessen in den Zellen angehäuft wird, die Ursache der Farben- 
wandlung ist. 

Bekanntlich enthält unter gewöhnlichen Verhältnissen bei 
normaler Temperatur die Volumseinheit Wasser mehr Kohlensäure 
als die Volumseinheit Luft. Das Regenwasser absorbiert bei mitt- 
lerer Temperatur und mittlerem. Barometerstand etwa 8 Volum- 
prozente Luft, die aus 34 pCt. Sauerstoff, 64 pCt. Stickstoff und 
2 pCt. Kohlensäure besteht. 

Dazu kommt, daß, wie bereits bemerkt, der Austritt der von 
der Zelle durch Atmung gebildeten Kohlensäure durch den Tropfen 
erschwert wird. Beide Umstände führen zu einer Steigerung des 
Kohlensáuregehaltes in der Zelle, vermehren ihre Azidität und 
diese verursacht den Farbenumschlag des im Zellsaft befindlichen 
Farbstoffs. 

. Wenn diese Erklärung richtig ist, dann müßte die Farben- 
änderung auch eintreten, wenn eine blaue Ipomoea-Blüte in Luft 
gebracht wird, die mehr Kohlensäure enthält als die normale Luft. 


Um darüber ins Klare zu kommen, wurde Kohlensäure, die aus 
Marmor in einem KIPPschen Apparat entwickelt und durch zwei 
Waschtlaschen gereinigt wurde, schließlich so lange in einen ERLEN- 
MEYER-Kolben geleitet, da& die Luft darin etwa 10 pOt. Kohlen- 
sáure enthielt. Wurde eine blaue Ipomoea-Blüte in eine solche 

Luft gebracht, so verfärbte sie sich in der überraschend kurzen 
Zeit von 1—2 Minuten in Rot. 


Über eine auffallende Farbenänderung einer Blüte usw. 6t 


Hat man keinen KIPPschen Apparat, so kann man denselben 
Effekt mit der eigenen Atmungsluft ausführen. Ich gebe in einen 
etwa 250 cm?. fassenden Kolben eine blaue Zpomoea-Blüte, blase nach 
tiefem Atemholen die Luft eines einmaligen Exspiriums ein und 
verschlieBe mit einem Korkstöpsel. Dann schlägt vor den 
Augen des Beobachters die Farbe innerhalb 2—4 Minuten 
in Rot um. Nach HAMMARSTEN (Physiologische Chemie, 7. Aufl. 
1910, S. 11!) enthält die ausgeatmete Luft des Menschen im 
Durchschnitt 4-38 pCt. Kohlensäure, wir müssen also annehmen, 
daß schon bei dieser Konzentration die Rotfürbung eintritt, 

Der Versuch ist umkehrbar. Bringt man die schon rot 
gewordene Blüte aus der Atemluft heraus und bringt sie 
in gewöhnliche atmosphärische Luft, so nimmt sie in 
wenigen Minuten ihre ursprüngliche blaue Farbe wieder 
an, Dieser überràschende Versuch, der mit der Sicherheit eines 
bewährten physikalischen oder chemischen Experimentes gelingt 
und der sich auch deshalb für die Demonstration im Praktikum 
ausgezeichnet eignet, beansprucht mehrfaches Interesse, denn 


c 


. zeigt er, daß man durch eine kleine Erhöhung des Kohlen- 
sàuregehaltes der Luft vital eine ana der Blüte 
hervorrufen kann, 
lehrt er, daß das Anthokyan unserer Blüte auf Kohlensäure 
in hóchst empfindlicher Weise durch einen Farbenumschlag 
reagiert, und i 
. zeigt er, daß die Kohlensäure ungemein rasch und leicht in 
die Korolle eindringt, obwohl Spaltöffnungen hier nicht vor- 
kommen. Die Kohlensäure muß demnach, da sich der Farben- 
umschlag im Zellsaft, wo der Anthokyanfarbstoff gelöst vor- 
kommt, vollzieht, nieht nur die Kutikula und die übrige 

Zellhaut, sondern auch das Plasma spielend leicht durchdringen. 

Dies gilt nicht bloß für den Ein-, sondern auch für den Aus- 

tritt des Gases. — 

Ich habe bisher keine andere Pflanze gefunden, deren antho- 
xyanführende Blüten eine solche, unter den geschilderten Verhält- 
nissen eintretende Farbenwandlung zeigen. Niemals gelang mir 
der Tropfenversuch mit Tradescantia virginica, Aster sp., Myosotis 
palustris, Centaurea cyanus, Campanula trachelium oder anderen blauen 


DO 


SM 


oder violetten Blüten. Es ist aber ARNO, daß sich die en. : >. 


1) Zitiert nach FITTING, H., Untersuchungen über die vorzeitig Ent- "Es 
blatterung von Blüten. (DI f. wiss. Botan., 49. "i. t ENS. : ch 


62 Hans MoLisCH: Über eine auffallende Farbenänderung einer Blüte usw. 


nung auch noch bei anderen Pflanzen vorfindet, am ehesten in 
der Familie der Convolvulaceen. Wenn wir bedenken, daß die 
Anthokyane von sehr verschiedener Art sind und in der Pflanze 
in verschiedener Bindung vorkommen, so finden wir es erklärlich, 
daß sich unter ihnen Besonderheiten zeigen und es unter ihnen 
auch eines gibt, das schon intra vitam durch die im Wasser gelöste 
Kohlensäure verändert wird. Und das ist eben bei Ipomoea purpurea 
der Fall. 


Paul-Magnus-Heft. 


Sitzung vom 25. Februar 1921. 
Vorsitzender: Herr L. DIELS. 


Der Vorsitzende teilt mit, daß am 4. April 1917 unser lang- 

jáhriges Mitglied Dr. med. 
H. Becker 
in Grahamstown (Siid-Afrika), und am 21. Februar 1921 Fräulein Dr. 
Luise von Graevenitz, 

Assistentin am Institut für Vererbungsforsehung der Landwirt- 
schaftlichen Hochschule Berlin, in Potsdam gestorben sind, 

Zu Ehren der Verstorbenen erheben sich die Anwesenden von 
ihren Plätzen. 


Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 

Fehér, Dr. phil. Daniel in Sopron (Ungarn) (durch H. MOLISCH und 
W. FIGDOR), 

Tsujimura, Dr. I. in Hakone-Yumoto (Japan) (durch O. APPEL und 
W. WÄCHTER), 

Limpricht, Dr. W., Oberlehrer in Berlin SW. 68, Junkerstr. 7 (durch 
L. DIELS und H. HARMS) und Fräulein 

Christiansen, Marie in Hamburg 36, Institut für allgemeine Botanik 
(durch HANS WINKLER und R. STOPPEL). 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 
Yamaguchi, Dr. Yasuke in Kuroshiki, Okayama, 
Schmidt, Dr. Karl in Karlsruhe, 
Béguinot, Dr. Augusto in Padua. 


Ferner macht der Vorsitzende die Mitteilung, daß unser Ver- 
leger, Herr Dr. R. THOST, der Gesellschaft zum Andenken an 
seinen im Kriege gefallenen einzigen Sobn ein Kapital von vor- 
läufig 10000 M. überwiesen hat, das als CARL-HEINZ-THOST- 
Stiftung besonders verwaltet werden soll und dessen Zinsen zur 
Fórderung wissenschaftlicher Untersuchungen verbraucht werden 
sollen. Der Vorstand hat die Stiftung mit Dank angenommen. 


Die nächste Sitzung findet des Charfreitags wegen am 
Donnerstag, den 24. März statt. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. 


64 \ HERMANN CAMMERLOHER: 


Mitteilungen. 


I0. Hermann Cammerloher: Blütenbiologische 
Beobachtungen an Loranthus europaeus Jacq. 
(Aus dem botanischen Institut der Universität Innsbruck.) 
(Mit 3 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 10. November 1920. uva in der Januarsitzung ) 

Anläßlich der RR und Untersuchungen der Be- 
stäubungsvorgänge bei Viscum album L., die Herr Hofrat Professor 
Dr. E. HEINRICHER im Frühjahr 1920 anstellte, veranlaßte er 
mich, meine Aufmerksamkeit den blütenbiologischen Einrichtungen 
der Eichenmistel (Loranthus europaeus Jacq.) zuzuwenden. Der 
glückliche Umstand, daß im hiesigen botanischen Garten zwei 
junge Eichen mit einer Anzahl von Loranthus-Büschen besetzt sind, 


die Ende Mai und anfangs Juni dieses Jahres reichlich Blüten : 


ansetzten, sowie die gerade um diese Zeit herrschende günstige 
Witterung fórderten wesentlich meine Untersuchungen. 

Die Gattung Loranthus war wiederholt Gegenstand blüten- 
biologischer Untersuchungen; namentlich wurden tropische Arten 
von VOLKENS!), EVANS!, WERTH!), DELPINO!) und THOMSON!) 
eingehend untersucht und durchwegs als vogelblütig efkannt, 
während der Bestäubungsvorgang bei unserer einheimischen Art, 
Loranthus europaeus, bis jetzt ungeklärt geblieben ist. Die einzige 
Angabe, die man in gewissem Sinne auch auf L. europaeus beziehen 
kann, macht ENGLER?), indem er sagt: „Die Bestäubung erfolgt 
bei den zahlreichen L. mit eingeschlechtlichen Bl. offenbar durch 
den Wind, .... Und weiter unten heiBt es: , Wie es mit den 
Nektarien bei den L. steht, ist vorläufig noch wenig bekannt;,..* 
Andere Angaben, die nur die Bestäubung von L. europaeus betreffen, 
sind mir nicht bekannt. 

Bevor ich nun näher auf meine eigenen Beobachtungen ein- 
gehe, móchte ich nur kurz erst den Aufbau der Blüte besprechen. 
Die kleinen Blüten sind durch das jeweilige Fehlschlagen des 


2 Siehe oo P., Handbuch der Blütenbiologie, Bd. III/1, S, 254. 
2. ENGLER, A., Bearbeitung der erg in ENGLER und PRANTL, 
die sisi Pilanzentinaliini Bd. III/1, S. 173. 


Rita ica 3 i 
nn ne re 


Blütenbiologische Beobachtungen an Loranthus europaeus Jacq. 65 


einen Geschlechts zweiháusig. Die Zahl der Blütenblätter ist eine 
wechselnde; am häufigsten tritt die Sechszahl auf, aber auch vier- 
und fünfzählige Blüten konnte ich in beiden Geschlechtern wieder- 
holt beobachten. Die männlichen Blüten, die etwas größer sınd 
als die weiblichen, zeigen dann eine gleiche Zahl vor den Blüten- 
blättern stehender StaubgefiBe. Diese sind in den weiblichen 
Blüten als Staminodien vorhanden. HEGI!) drückt sich über die 
Anheftung der Staubblätter und Staminodien etwas unklar aus, 
wenn er sie als „vor denselben stehend und am unteren Teile ein- 
gefügt“ bezeichnet. Ebenso unklar oder vielmehr nicht zutreffend 
sind die beiden, diese ,Einfügung* anschaulich machenden Zeich- 
nungen (Fig. 513 d und h) Diese erwecken den Anschein, als 
ob das Blütenblatt eine Rinne bilden würde, in der der Staubfaden 


Abb. 1. Pollenkora von Loranthus europaeus. Frisch der Blüte entnommen. 


oder das Staminodium eingebettet liegt. Die Blütenblätter sind 
vielmehr im voll erblühten Zustand ganz flach, also ohne ein- 
gerollte Ránder und die Staubfáden — in den weiblichen Blüten 
die Staminodien — sind eine Strecke weit, ungefihr zwei Drittel 
inrer Länge, mit jenen verwachsen. 

Der Fruchtknoten ist unterständig id trügt einen einfachen 
geraden Griffel mit kopfiger Narbe. Am Rande des Fruchtknotens 
führt ringsum ein Saum, calyculus, der vielfach als Kelch, oft als 
eine Achsenwucherung gedeutet wurde. Die Farbe der Blüten 
ist ein nieht sehr auffalliges Gelbgrün. 

Der aus der oben wiedergegebenen Stelle abzuleitenden An- 
sicht ENGLERs, daß alle zweihäusigen Loranthaceen windblütig 
seien, kann ich, soweit es sich um Loranthus europaeus handelt, 
nicht beipfliehten, Schon die Art der Blütenstaubentleerung 
spricht gegen die Windblütigkeit, denn der Pollen ist kiahaig, we i 
die dreieckigen Pollenkórner (Abb. 1) hingen zusammen : 
haften in Ballen an den Randern der aufgerissenen Staubbeutel 


1) HEGI, G, Jilastrierte Flora von Mitteleuropa, Bd. u, s. i 


66 HERMANN CAMMERLOHER: 


Die Blütezeit ist von kurzer Dauer; meist schon 24 Stunden nach 
der vollen Eröffnung der Blüte fällt diese als Ganzes ab und 
ich konnte dann jedesmal noch verhältnismäßig reichlich Pollen 
in Klümpchen in ihr auffinden, der auch an sehr stürmischen 
Tagen, wie es gerade einige zurzeit meiner Beobachtungen gab, 
nicht durch den Wind aus der Blüte vertragen wurde. Auch ist 
weder die Pollenmenge eine sehr große, noch übertriift die Zahl 
der männlichen Blüten die der weiblichen gleich alter Sträucher. 
Die Farbe der Blüte ist wohl, wie schon erwähnt, keine sehr 
auffällige; doch sichert immerhin die gelblichgrüne Färbung 
der Blütenblätter auch für das menschliche Auge eine gewisse 
Sinnfälligkeit, die in den größeren männlichen Blüten noch durch 
das Elfenbeinweiß der Antheren einigermaßen erhöht wird. Ich 
möchte die Blüten von L. europaeus ihrer Färbung wegen mit denen 
von Bryonia vergleichen. Auch diese zeigen ein dem menschlichen 
Auge nicht sehr auffälliges Grüngelb, das durch den grünen Hinter- 
grund der Laubblätter mehr verdeckt als gehoben wird und trotz- 
dem ist bei Bryonia schon nach dem Erblühen der ersten Blüten 
der Besuch durch die Andrena florea ein überaus eifriger. 

. Wührend der ganzen Zeit meiner Beobachtungen (26. Mai bis 
10. Juni) konnte ich an schónen Tagen reichlichen Insektenhesuch 
feststellen. Die Besucher waren verschiedene Fliegen, ferner kleine 
rote Ameisen (Aphaenogaster spec.) und zwei Apiden (Halictus- 
spec. und Colletes spec.! Alle die vorerwähnten Insekten traf 
ich zu wiederholten Malen an den Blüten und zwar sowohl an den 
weiblichen wie an den "va princi saugend an. Und doch muf. 


Die Fliegen zähle ich mehr zu den zufälligen Besuchern, Sie 
umílogen die von der Sonne beschienenen Loranthus-Büsche und 
sonnten sich gerne auf den glänzenden Blättern. Von hier krochen 
sie dann anscheinend ziellos auf den Blüttern und Zweigen umher 
und, wenn sie zufällig auf ihrem Weg eine Blüte antrafen, senkten: 
sie wohl auch suchend den Rüssel in diese und vermittelten dabei 
wohl oft die Übertragung des Blütenstaubes auf die Narbe. Ziel 
bewuBter war die Tätigkeit der Ameisen. Diese erweckten un- 
bedingt den Anschein, als ob die Blüten das Ziel wären, dem sie 
zustrebten und, wenn sie in eine Blüte krochen, verblieben sie 
immer eine geraume Zeit in derselben. Ob aber ihre Tatigkeit 
in der Blüte auch für die Pflanze von Nutzen ist, bleibt doch 


1) Für die Bestimmung der Insekten bin ich Herrn Dr. CARL LEHNHOFER 
(Assistent am zoolog. Institut, Innsbruck) zu größtem Dank verpflichtet, 


Blütenbiologische Beobachtungen an Loranthus europaeus Jacq. 67 


zweifelhaft. Bei der Kleinheit der Blüten kommen die Ameisen, 
wie ich beobachten konnte, wohl regelmäßig mit den Staubblättern 
oder mit der Narbe in Berührung, doch ist es nicht sehr wahr- 
scheinlich daß eine Ameise, die z. B. gerade eine männliche Blüte 


Abb. 2. Längsschnitt durch eine weibliche Blüte von Loranthus europaeus. 
2 — Narbe; g=Griffel; b— Teil eines Blütenblattes; s — Teil eines Staminodiams; 
w — nektarabsondernder Wulst; c = calyculus. Vergr. ungefähr 24. 


besucht hat und wohl auch mit Pollen beladen ist, späterhin auch 
wirklich einen weiblichen Loranthus-Busch besucht. Bei den 
Büschen, die im hiesigen botanischen Garten gezogen werden, 
wäre ein Besuch beider Geschlechter immerhin möglich, da die 
Loranthus-Büsche ziemlich dicht gedrängt und zwar männliche 
and weibliche untermischt an den jungen Eichenbäumchen stehen, 


68 HERMANN CAMMERLOHER: 


doch wäre es wohl ein besonderer Zufall, wenn ein derartiger 
Besuch auch an in der Natur freilevenden Büschen erfolgte. 
Halictus dagegen scheint mir-unbedingt der ausschlaggebendste 
Bestäuber zu sein. In hastigem Flug flog er von einem Busch 
zum andern und immer führte sein Weg pfeilgerade zu einer 
Blüte, von der er nach lüngerem oder kürzerem Verweilen aufflog, 
um sofort eine andere Blüte aufzusuchen. In dieser Weise wurden 
männliche Blüten ebenso wie weibliche und zwar, wie ich genau 
verfolgen konnte, vom selben Tier besucht. Nie setzte er sich den: 
Fliegen gleich auf die besonnten Blätter, um zu rasten, oder kroch 
an den Zweigen umher; sein Ziel waren lediglich die Biüten. 


l 
I 
I 
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a 


Abb. 3. Schematisierte Ansicht einer weiblichen Blite von oben; nach einem 
Lupenpräparat. Bezeichnungen wie in Abb, 2 


Colletes fand ich nur ein oder zweimal an den Blüten beschäftigt, 
wobei er normal die Blüten besuchte und auch eine Bestàubung 
vermitteln konnte. 

Noeh eine andere Beobachtung móchte ich als Beweis für 
einen erfolgreichen Blütenbesuch anführen. Ich fand zweimal an 
der Narbe zweier verschiedener weiblicher Blüten aufer reichlich 
vorhandenem Loranthuspollen, der ja an der Gestalt leicht zu 
erkennen ist, große fremde Pollenkörner von kugeliger Gestalt 
und mit Stacheln besetzt, gleich denen vieler Mavace:n, also 
Blütenstaub, der schon nach seiner äußeren Beschaffenheit als 
einer insektenblütigen Blüte zugehörig erkenntlich ist und sicher 
nur durch Insekten auf die Narbe einer Loranthusblüte gelangte. 

Sowohl die männliche wie die weibliche Blüte bietet ihren 
Besuchern Honig dar, der am Grunde der Blüte abgesondert wird. 
Ich fand Honig fast regelmäßig in den Blüten, vor allem aber in 
den Morgenstunden, wo oft der ganze Blütengrund mit Honig 
erfüllt war. Die Menge war da jedenfalls. so reichlich, daß schon 
der Geschmack ein sicheres Urteil über die Beschaffenheit der 


Blütenbiologische Beobachtungen an Loranthus europaeus Jacq. 69 


Flüssigkeit zulieB. Der Griffel wird an seiner Basis von einer 
drüsigen Scheibe umgeben, die den Raumverhältnissen entsprechend 
sechslappig (bei vier- oder fünfzähligen Blüten vier- oder fünf- 
lappig ) ist (Abb, 2 und 3) und als Nektarium fungiert. — 

Die Länge der Blütenblätter beträgt bei den männlichen Blüten 
ungefáhr 4 mm, bei den weiblichen Blüten ungefàhr 3 mm; ihre 
Breite ist an der breitesten Stelle beiläufig 1 mm, Da die Blüten- 
blätter bei voll eröffneten Blüten fast flach liegen, ist der Honig 
Insekten mit sehr kurzem Rüssel zugänglich. Daraus ergibt sich, 
daß die Blüten von L. europaeus an einen gemischten Besucher- 
kreis kurzrüsseliger Insekten angepaßt sind und vielleicht auch 
noch von anderen, als den von mir beobachteten Insekten besucht 
werden. 

Geruch scheint den Blüten zu fehlen; ich konnte wenigstens 
nie einen wahrnehmen!). 

Ähnliehe diskusartige Bildungen kommen bei einer Reihe 
andrer, zum Teil tropischer Loranthusarten vor, wie ich aus den 
"y dene der Flora E sehen konnte. Auch DE CANDOLLE?) 
gibt Bilder dieser Dis wielen bei einigen Loranthusarten. 
Ob sie bei diesen REDESTA “di e Baias von Nektarien haben, 
ist aus dem Text nicht zu ersehen, aber fast als wahrscheinlich 
anzunehmen. Bei L. Ehlersii Schwfrth. jedenfalls hat VOLKENS^) 
gefunden, daß der Honig von vier kleinen Höckerchen, die an 
der Basis des Griífels liegen und die Ausstülpungen eines fleischigen 
Ringes darstellen, ausgeschieden wird. 


1) Damit will ich aber keinesfalls das Vorhandensein eines geringen 
Duftes verneinen, der dem Insekte wohl wahrnehmbar sein kann, grobe 
menschlichen Geruchsinn aber entgeht, Pei vielen Insektenblumen erfolgt 
die Anlockung der Insekten auf die Entfernung wohl in erster Linie durch 
den Schauapparat der Blüte, während der Geruch, der dann vielle cht nicht 
Blütenduft sondern Honigduft ist, als Weiser dient, ob derzeit Honig 
in der Blüte vorhanden ist oder nicht. Beobachtet man z. B. die Tätigkeit 
d.r Ho:igbienen an Bohnenblüten, die, für unsern Geruchsinn duftlos sind 
und tei denen der Honig volikommen geborgen liegt, so kann man sehen, 
wie Bienen einzelne vollkommen entwickelte Blüten zwar anfliegen, aber, 
ohne sich darauf niederzulassen, eine andre Blüte aufsuchen. Jedenfalls sagt 
ihnen ihr Gerachsinn, daß diese Blüten derzeit ohne Honig sind, weshalb 
deren Besuch für sie auch zwecklos wäre. 

LUME, C. L., Flora Javae nec ron anna adjacentium, fasc 84, 
35, 40, 41, Bruxelles, 18.9— 30. 
3) DE CANDOLLE, A., Mémoire sur la famille des Löranthacden, Paris 1830. 
4) VOLKENS, G., Über die Bestäubung einiger Loranthaceen und Prote- 
aceen, SUHWENDENER-Festschrift, Berlin, BORNTRAEGER 1899, S. 254. — 


10 A. URSPRUNG und G. BLUM: 


Der anatomische Bau des Nektariums bei L, europaeus bietet 
keinerlei Besonderheiten. Die Oberhaut desselben besteht aus 
Zelen, die in radialer Richtung gestreckt und mit einer dünnen 
Kutikula überzogen sind, Der Nektar diffundiert durch die 
Membranen und tritt unter ZerreiBung der feinen Kutikula nach 
außen, 

Innsbruck, im Juli 1920. 


Il. A. Ursprung und. G. Blum: Zur Kenntnis der 
Saugkraft IV. 
Die Absorptionszone der Wurzel. Der Endodermissprung. 
(Eingegangen am 15. November 1920. ers ncs in der ry sd 


Wie JOST!) schreibt, iù das von den Wurzelhaaren auf- 
genommene Wasser nach dem Zentrum der Wurzel wandern kónnen, 
wenn dort der Zellsaft konzentrierter ist, und es wird sich so 
lange dorthin bewegen, bis in allen Zellen des Wurzelquerschnittes 
gleicher osmotischer Druck herrscht". Ersetzen wir die unrichtigen?) 
Ausdrücke „Konzentration des Zellsaites* und ,,osmotischer Druck“ 
durch ,Saugkraft*, so gibt uns der Satz die geläufige Vorstellung 
vom Wassertransport durch die Absorptionszone. Die Zunahme 
der Saugkraft von den Wurzelhaaren bis zu den Gefäßen war 
jedoch eine bloße Vermutung, bis es uns vor kurzem gelang?), die 
ersten Belege beizubringen. Allein diese Messungen waren noch 
spàrlich und bewegten sich nur innerhalb der Wurzelrinde; wir 
haben sie daher in dieser Mitteilung wieder aufgenommen und von 
der Epidermis bis zu den toten Leitbahnen durchgeführt; 


Versuche. 
Methodik wie früher), nur trat an Stelle des ABBEschen 
Zeichnungsapparates eine von uns konstruierte Modifikation des 
DINGERschen mit Wasserkühlung, in welchem (nach Kontrollvers.) 
n Joi: Pflanzenphysiologie. 3. Aufl., p. 70. 
2) URSPRUNG u. BLUM, Dürfen wir die Ausdrücke etc, Biolog. Zentral- 
blatt 40, p 193. 


3) URSPRUNG u. BLUM, Zur Kenntnis d. Saugkraft II. Diese Berichte 
1918, p. 599. 


Zur Kenntnis der Saugkraft IV. 71 


während des Zeichnens weder Licht noch Wärme das Resultat 
stórten, Vergr. 810- und 1300fach, je nach Größe der Zelle. Unter- 
sucht wurden Seitenwurzeln 1. Ordg. (selten Hauptwurzeln) von 
Vicia faba und Phaseolus vulgaris in der Absorptionszone (selten in 
älteren Partien) an radialen, durch das Hadrom geführten Längs- 
schnitten, Versuchs (Zeichnungs + Messungs —) fehler bei der 
Flächenmessung im Max. 1—2 95. In Rohrzucker war der Gleich- 
gewichtszustand nach 20—30 Min. erreicht; die Schnitte blieben 
daher mindestens 30 Min. in der Lósung. 

Versuchspflanzen. Phaseolus vulg, 1: in feuchten Säge- 
spänen kultiviert. Sproß 8 cm lg., blattlos. Seitenwurz. 1. Ordg. 
4—5 em lg., 1—1,5 cm hinter Spitze unters. Phas. vulg. 2: feuchte 
Sägesp., SproB 18 cm lg., Primärb. u. 2 kleine Laubb. Seitenwurz. 
1. Ordg. 10 cm lg., 1 cm hinter Spitze untersucht, Phas. vulg. 3: 
trockenere Sägesp., Blätter noch turgeszent. Topf mit 3 Pflanzen, 
deren Seitenwurz, zu Vorvers. dienten. Sproß je 15 cm lg., Pri- 
märb, u. 2 Laubb., Seitenwurz, 1. Ordg. 10 cm lg., 1 cm hinter 
Spitze unters, Phas. vulg. 4: Sägesp., Vorvers. mit Seitenwurz. 
1. Ordg. Phas. vulg. b: feuchte Sägesp., Sproß 8 cm lg., blattlos, 
Seitenwurz. 1. Ordg. 10 cm lg., 6 mm hinter Spitze unters. Phas. 
vulg. 6: feuchte Sügesp, SproB 20 cm lg., Primärb. und 2 kleine 
Laubb., Seitenwurz. 1. Ordg. 2 mm hinter Spitze unters. Vicia 
"aba 1: feuchte Sügesp., Sproß 8 cm lg. blattlos. Seitenwurz. 
1. Ordg. 3—4 cm lg, 1 cm hinter Spitze unters, Vieia 2: aus- 
trocknende Sägesp., allererste Spuren des Welkens, SproB 40 cm 
lg, 6 Laubb., Seitenwurz. 1. Ordg. 1,5 em hinter Spitze unters. 
Vicia 3: Seit 2 Tagen aus feuchten Sügesp. in dest. Wasser über- 
tragen. S.!) der Epid. Null. Sproß 40 em lg., 4 Laubb., Seiten- 
wurz, 1. Ordg. 1cm hinter Spitze unters. Vicia 4: feuchte Sägesp., 
sonst wie Vicia 3. Vicia 5: austrocknende Sägesp., sonst wie Vicia 3. 
Vicia 6: feuchte Sägesp., Sproß 32 cm lg, 4 Laubb., Seitenwurz. 
1. Ordg. 13 em lg., an Basis unters. Im gleichen Topf Vicia 7 u. 8. 
Vicia 7 und 8: Hauptwurz. 32 cm lg. an Basis unters., sonst wie 
Vicia 6. Vicia 9: seit 8 Tagen in dest. Wasser. Sproß 35 cm lg., 
mit 3 Laubb., Seitenwurz. 1. Ordg. 2—3 cm hinter Spitze unters. 
Vicia 10: feuchte Sügesp., Spro8 5 cm lg, Seitenwurz. 1. Ordg. 
5 cm lg., 3 cm und 5 cm (Basis) hinter Spitze unters. Vicia 11: 
feuchte Ságesp. Sproß 6 cm lg. Seitenwurz. 1. Ordg. 3 cm lg., an 
Basis unters. Vicia 12: feuchte Sägesp., Sproß 40 em lg., 6 Blätter. 
Seitenwurz. 1. Ordg. 15 cm lg., 1 cm hinter Spitze unters. 


1) S. — Saugkraft. 


22 A. URSPRUNG und G. BLUM: 


Tab. 1 und 2 enthalten von den zahlreichen mühsamen S.- 
Messungen nur die Mittel; sie stammen z. B. bei Vicia 1 (Mittel) 
aus 8 Seitenwurzeln mit 27 Schnitten und 36 Einzelmessungen. 
Die Wiedergabe der ausführlichen Tabellen unterblieb wegen Raum- 
mangel Unter „Gefäßparenchym“ sind direkt an Gefäße grenzende 


1) S. = Abkürzung für Saugkraft. 


Parenchymzellen verstanden. x bedeutet, daß die betr. Zellschicht 
fehlt. In älteren Wurzelteilen nennen wir die äußerste noch lebende 
Zellschicht Rinde 1. à 
Nach Tab. 1 und 2 (Phas. 1, 2, 3, 4, Vicia 1, 12) steigt in Ts 
feuchten Sägespänen die S!) in der Absorptionszone der Wurzel 
von der Epidermis bis zur innersten Rindenschicht an. (Die ^ 
gelegentlichen Depressionen der ansteigenden Kurve fehlen nach — - 
den ausíührl. Tab. fast ausnahmslos in ein und demselben Schnitt 3 
und dürften daher auf Verschiedenheiten zw. versch. Seitenwurzeln — 
> . A È di 
und versch. Schnitten derselben Seitenwurzel beruhen.) Beim Uber- 
gang in die Endodermis schlägt das Ansteigen plötzlich um in ein - 
relativ starkes Fallen, das als £ndodermissprung bezeichnet sei. — | 
Tabelle 1. 3 
Saugkraít in Atm. Osmot. Wert bei Grenzp'asm. in Mol. Rohra i 
— 
Pflanze Phas. 1| Phas. 2| Phas 8| Phas.4 Phas. | Phas. 5 Phas.6 
Sägespäne feucht ee feucht feucht 3 
MeBstelle | em hinter Spitze lem, 6 mm hint. Spitze | 2mmh Sp. 
Ditam 17.12] 6.2. | 2. 9. | t2 [18.12 26. 11. 21. 11.3 
Seitenwurzeln Seiteowurzel Seiten wurz. - 
3 Mittel | Vorvers ^ o tes lobes a box 
Epidermis... | 09 | 0,3 1.6 1,8 0,31 | 0,34 0.33. | 0,82 
Rande 1 .... 1,8 0,5 1,9 0,30 | 0.36 0,34 0,32 
255 ht 15 |-179 |. 59 || 032 |. 657 | v84 | 0,85 
» B... 2,0 1.8 2.4 0,34 ! 0,37 0,34 0.35 
s £5 2,6 2.0 2,6 0,35 | 0.89 0,34 0.31 
Une 2821 1 295 033] x x x 
ME A 8,6 $224 Ra Bm i X x x 
7 4.2 2,8 3,7 BEE 
Endodermis . 1,3 1,6 DI 1,9 0,32 | 0,39 0,34 0.33 
Peric te el. : 0,9 1,4 [1.934] 0,8 || 0,81 | 037 
Re 1,6 8,4 0,31 | 0,34 0,34 0,32 
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13 


is der Saugkraft IV. 


Zur Kenntn 


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14 A. URSPRUNG und G. BLUM: 


Folgende Werte sind bisher für den Endodermissprung in der Ab- 
sorptionszone feuchter Sägespänekulturen gemessen worden: Phas. 1: 
8,1; 2,0; 2,9 Atm. Phas: 2: 0,8; 0,5; 0,7 Atm. Phas.3: 1,6 Atm; 
Vicia 1: 1,6; 1,2; 1,0; 1,3; 1,9; 1,3; 1,5; 1,6 Atm. Vicia 12: 2,3 Atm. 

Die physiologische Bedeutung dieses merkwürdigen Endo- 
dermissprunges hängt vor allem davon ab, ob er schon in der in- 
takten Pflanze vorhanden ist oder erst beim Präparieren sich 
bildet. Wenn sich der Gefäßinhalt der unverletzten Pflanze in 
Kohäsionsspannung befinden sollte, so wäre denkbar, daß die S. 
der angrenzenden lebenden Zellen beim Pràparieren sinkt, infolge 
der Entspannung der Flüssigkeitsfáden. Es ist aber nach unseren 
bisherigen Erfahrungen unwahrscheinlich, daB in 5—15 evtl. 30 Min. 
(Anschneiden der Wurzel bis Zeichnen in Paraffinöl) die S. des 
Gefäßparenchyms oder gar der Endodermis so stark sinken kann. 
Es wäre ferner unverständlich, warum die von den Gefäßen aus- 
gehende S-Abnahme stets gerade bis zur Endodermis hätte vor- 
dringen sollen, statt, je nach der Beschaffenheit des Schnittes und 
der Schnelligkeit des Arbeitens (5—39 Min.), bald vor der Endo- 
dermis stehen zu bleiben, bald bis in die primäre Rinde sich aus- 
zubreiten. Auch wäre vor dem Leptom eine andere Endodermis- 
saugkraft zu erwarten gewesen als vor dem Hadrom, während wir 
bei Vicia Faba in feuchten Sägespänen 1 cm hinter der Wurzel- 
spitze vor dem Leptom 1,6; 1,9; 1,6; 1,3 Atm., also dieselben 
Werte fanden wie vor dem Hadrom. Endlich hätte bei voraus- 
sichtlicb hoher Kohäsionsspannung (trockener Boden, turg. Blätter; 
Phas. 3, vgl. auch Vicia 2) die S. des Gefäßparenchyms besonders 
stark sinken müssen (im Vergleich zur Innenrinde); tatsächlich trat 
aber das Gegenteil ein. Der Endodermissprung steht also offenbar 
nicht in Zusammenhang mit einer evtl. Kohäsionsspannung. — Zu 
denken wäre zweitens an die Gewebespannung. Wie schon SACHS!) 
zeigte, kann in unserer Wurzelregion der axile Strang durch die 
Rinde etwas gedehnt sein. Aber einmal ist die Spannung gering 


und ferner erhielten wir auch bei ihrer partiellen und völligen Auf- 


hebung (geeignete Bruchstücke von radialen und tang. Längs- 
schnitten) für die Endodermis stets annähernd dieselben Werte. 


Da wır eine andere Deutung der Beobachtungstatsachen nicht finden 


können, halten wir uns für berechtigt, den Endodermissprung als 

eine Eigentümlichkeit der intakten Wurzel zu betrachten. 
Inwieweit die S.-Verteilung der Tab, 1 u. 2 spez. die niedrige 

S. der Endodermiszelle auf der S, des Zellinhaltes, auf Permea- 


1) SACHS, Ges. Abh. II, p. 825. 


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Zur Kenntnis der Saugkraft IV. 15 


bilitätsverhältnissen oder auf dem Wanddruck beruht, bleibt noch 
näher zu untersuchen, Unsere Tab. zeigen immerhin deutlich, daß 
der osmot. Wert bei Grenzplasmolyse keinen Parallelismus zur S.- 
Verteilung aufweist. (Osmot. Wert bei normalem Vol. noch nicht. 
bekannt.) 

Besprechung der Resultate. 

Wenn wir mit unserer Methode die S. einer Zelle zu 1,7 Atm. 
gefunden haben, so kann das zweierlei besagen, je nachdem die S, 
an allen Stellen der Zelloberfläche dieselbe ist oder nicht, Ist die 
S. homogen, so beträgt sie an allen Stellen der Zelloberfläche- 

T Atm. Ist die S. nicht homogen, also nicht an allen Stellen 
der Zelloberflàche gleich groB, so bedeuten die gemessenen 1,7 Atm. 
einen Mittelwert, der aus verschieden großen, mit unserer 
Methode nicht meßbaren Teilwerten resultiert. 

Nach dieser Vorbereitung soll nun untersucht werden, ob ein. 
Wassertransport durch die Absorptionszone mit Hilfe der S. denk- 
bar ist. 

a) Wassertransport durch die Rinde; Innerhalb der 
Absorptionszone erscheint in feuchten Sägespänen der Transport 
durch die Rinde qualitativ móglich, da die S. (homogen gedacht). 
von außen nach innen ansteigt. Rätselhaft bleibt dagegen vielfach 
die Größe dieser S-Zunahme. So findet sich die max. S.-Differenz. 
zw. Innenrinde und Epidermis (3,3 Atm.) bei einer jungen, noch 
blattlosen Pflanze (Phas. 1) mit jedenfalls relativ schwachem Wasser- 
transport, während die offenbar relativ stark transpirierende Wasser- 
kultur (Vicia 9, SproB 35 cm lg. 3 Laubb.) die S.-Differenz O 
besitzt!) Da aber auch bei der Wasserkultur der Transport nicht 
ohne Energieaufwand denkbar ist, so genügt entweder ein evtl. 
hydrostatischer Überdruck, unter dem das Wasser im Kulturgefáli 
in der Absorptionszone steht, verbunden mit einer evtl. schwachen,. 
innerhalb der Versuchsfehler liegenden S.-Differenz, oder aber wir 
werden — falls die S. genügen soll — zur Annahme einer nicht. 
homogenen S. gedrüngt, worüber b zu vergleichen ist. 

Wenn in alten Rindenteilen (Vieia 8 und Hedera, Diese Berichte 
1918, p. 597) die S (homogen gedacht) umgekenrt zur Absorptions-- 
zone, von innen noch auBen ansteigt, so erscheint das wiederum. 


1) Wir rennen die S. einer Zelle 0, wenn sie in H,O ihr Vol. een ver- 
größert. Die Dimensionsánderungen beim Übertragen in Wasse 
Epid.: — 0,4 %; Rinde 4: — 1,9 %; Rinde 6: —05 %; Endod.: u % ird 
— 09 %; Gefäßpar.: + 2,2 %. Hierbei bedeutet + eine Ausdehnung, — eine 
Kontrakti.n. Die Rieti lean liegen also innerhalb der Be-- 
obschtaa qe 


16 ^ A. URSPRUNG und G. BLUM: 


plausibel, da hier wohl auch der Wassertransport in dieser Richtung 
erfolgt. 

Nach unseren Erfahrungen nimmt beim Austrocknen des 
Bodens der Wurzeldurchmesser und ‘ebenso das Volumen der 
Rindenzellen in der Absorptionszone ab, um bei Wasserzufuhr 
wieder anzusteigen. Die Wurzelrinde kann also, neben anderen 
Funktionen. offenbar auch als Wassers peicher dienen. 

b) Wassertransport Innenrinde-Gefäße. Der Endo- 
dermissprung, der unter normalen Kulturbedingungen in der Ab- 
sorptionszone stets angetroffen wurde, bildet, wie leicht ersichtlich, 
ein weiteres Argument gegen die Kobüsionshypothese!) Er zeigt 
ferner, daß bei homogener S, das Wasser höchstens bis zur 
innersten Rindenschicht angesaugt werden kann. Einen Weiter- 
transport bei homogener S. kónnte man sich vielleicht so denken 
wollen, daB die 3. der Innenrinde periodisch gegen U sinkt; da 
aber die vorausgesetzten Schwankungen nie beobachtet wurden, 
kaun eine weitere Kritik unterbleiben. 

Günstiger ist die Annahme einer nicht homogenen S.; 
Vicia 1 kónnte dann das Wasser etwa nach 


ei 
e. 


i si 3 

Schema 1 von der Rinde in die Endodermis 3 n 
: T Se È 3,0 Atm 

gesaugt werden, wobei der für die Endodermis 1) * F 
gemessene Mittelwert von 1,7 Atm. erhalten adii 

Rinde 6 Endod. 


bleibt. Die Endodermis würde hierbei gleich- 
zeitig als Saugpumpe und als Reduzierventil wirken. Schema 1 
gibt unter den vielen Denkmöglichkeiten für eine nicht homogene 
S. in der Endodermis einen sehr einfachen Fall; seine Anführung 
hat nur den Zweck, an einem Beispiel zu zeigen, wie der Wasser- 
transport durch die Endodermis mit Hilfe der S. etwa denkbar 
würe?) Wie diese Funktion der Endodermis (Saugpumpe und 
Reduzierventil) den Eintritt von Wasser in den Zentralzylinder 
ermöglichen kann, so kann sie auch den Austritt von Wasser aus 
dem Zentralzylinder in die Rinde verhindern. Letzteres erscheirit 
überall dort angebracht, wo die S. der innersten Rindenschicht 
deutlich größer ist als die des Perizykels, und tatsächlich fehlt 


1) Gegen die Kohäsionshypothese sprechen ferner neuere Unsers. über- 
Saugkraft u. Filtrationswiderstand. Vgl. URSPRUNG, Verh. d. schweiz natur- 
forsch. Ges. in Neuenburg 1920 

2) Auf die Größe der S. Differenz zwi:chen zwei benachbarten Zell- 
Schichten ist dabei noch keine Rücksicht genommen, und doch muß bei einem 
stationären Zustand jede Zelle ebensoviel Wasser abgeben als sie aufnimmt, 
wozu, wie leicht ersichtlich, die S.- Differenz zwisch-n zwei benachbarten Zell- 
schichten von der — rmis gegen die Endodermis hin passio muß, 


Zur Kenntnis der Saugkraft IV. 43 


auch der Endodermissprung bei unseren Versuchspflanzen nur dort 
(Vicia 9, 8, 7, 2), wo die fraglichen S. annühernd gleich sind. 

Natürlich ist eine nieht homogene S. nicht nur für die Endo- 
dermis, sondern auch für andere Wurzelzellen denkbar und sie wird 
für die Rinde (vgl. a) in gewissen Fallen (Vicia 9) nahegelegt, 
wenn die S. den Wassertransport vermitteln soll. Eine weitere 
Verbreitung der nicht homogenen S. hätte jedenfalls, wie leicht 
ersichtlich, den Vorteil, zwischen benachbarten Zellschichten 
größere S.-Differenzen zu schaffen und damit den Wassertransport 
zu erleichtern. 

Um endlich zu erkliren,-daB unsere Wurzelspitzen beim Ein- 
tauchen in Wasser bluteten (geprüft für Kulturen in feuchten 
Sägespänen und dest, Wasser) können wir für das Gefäßparenchym 
eine nicht homogene S. nach Schema 2 an- 
nehmen, wobei der + Teilwert auf der Außen- 


seite Wasser einsaugt und der — Teilwert 2) i i 
Wasser in das. Gefáll preBt. — Die Zelle wirkt rimini ioni Meus. 

GefàBpar.| Gefäß 
also als Saug- und Druckpumpe. — Hier- 


her gehört eine Angabe von DE VRIES!), wonach die Endodermis 
verhindern soll, daß Wasser, welches in das Gefäßbündel einer ab- 
geschuittenen Wurzelspitze eingepreBt wurde, aus dem Zentral- 
zylinder ausfliefit. Noch nach'der letzten Auflage HABERLANDTs?) 
lautet die Erklärung: „Die lebenden, Protoplasten der Scheide 
lassen kein Wasser durch, da der in ihnen herrschende Turgor- 
druck um vie'es höher ist, als der in Gefäßen und Tracheiden 
herrschende Blutungsdruck . ..* Nun konnte aber 1. DE VRIES 
nicht beweisen, daß gerade die Endodermis und nicht etwa das 
Pericambium oder das Gefäßparenchym den Wasseraustritt hemmt. 
2. ist der Turgordruck der Endodermis unbekannt. Wäre er aber 
3. auch sehr groß, so könnte er doch unmöglich den Wasseraus- 
tritt hindern, wie die einfachste physikalische Überlegung zeigt. 
4. ist die Endodermis in der Absorptionszone für Wasser durch- 
lässig, da die Pflanze ja sonst vertrocknen müßte. Soll daher die 
Endodermis verhindern, daß unter Druck stehendes Wasser sie von 
innen nach außen passiert, so muß sie Wasser mit dem gleichen 
Druck nach innen pressen, d. h. sie muß bluten (wie das Gefäß- 
par. in Schema 2). Ob sie das wirklich tut, soll hier nicht unter- 
sucht werden; es genüge unter den verschiedenen Denkmöglich- 


1) DE VRIES, Bot-Ztg. 1886, Sp. 788. 
2) HABERLANDT, Physiolog, Pflanzenanat. 5. Aufl, p. 848. 


s 


18 A. URSPRUNG und G. BLUM: Zur Kenntnis der Saugkraft IV. 


keiten für das Bluten der Wurzelspitze in Schema 2 einen mög- 
lichst einfachen Fall skizziert zu haben!) 

Gibt es eine nicht homogene S.? Die Möglichkeit ist für 
einen einzelligen Organismus, der z. T. in die Luft ragt (z. B. 
Mucor), leicht einzusehen; für die Zellen unserer Wurzel liegen die 
Dinge weniger einfach. Das tatsüchliche Vorhandensein einer 
nicht homogenen S. in einer Zelle ist mit unserer Methode nicht 
festzustellen, und da anderweitige Untersuchungen hierüber noch 
fehlen, so sei wenigstens auf die folgenden 3 Punkte hingewieseu, 
obschon sie keine Beweise sind. 1. Der Wassertransport von den 
Wurzelhaaren bis in die Gefäße erscheint uns nur auf diese Weise 
mit Hilfe der S. denkbar. 2. Da die Zelle der S. der Umgebung 
sich anzupassen strebt, da ferner die S. der Innenrinde die des 
Perizykels bedeutend übersteigt, so ist für die Eadodermis auf der 
Rindenseite eine hóhere S, wahrscheinlieh als auf der Perizykel- 
seite, 3. In Schnitten durch die Hauptwurzel von Vicia Faba 
fanden wir bei vielen Rindenzellen den Zucker in der Absorptions- 
zone vornehmlich im äußeren (der Epid. zugekehrten) Teil der 
Zelle angeháuft, einige Zentimeter hinter der Absorptionszone da- 
gegen vornehmlich im inneren Teil, was vielleicht mit der Wande- 
rungsrichtung und der Stauung vor starken Widerständen zu- 
sammenhängt?). 

Nachdem wir oben bereits die physiologische Bedeutung des 
Endodermissprunges gestreift haben, bleibt jetzt noch die Frage 
nach der Möglichkeit einer kausalen Erklärung. Der Übergang 
der niederen S. des Zentralzylinders in die hohe S. der Rinde 
erfolgt in einer Zone, die neben dieser physiologischen auch eine 
anatomische Besonderheit, den CASPARYschen Streifen aufweist. 
Nun wissen wir, daß sich die S. der Zelle der S. der Umgebung, 
in unserem Falle also zunüchst der S. der Zellwand anzupassen 
sucht. Die S. der Wand wird bei gleichem Bau von der Qualitàt 
und Quantität der Imbibitionsflüssigkeit abhängen. Denken wir 
uns nun den CASPARYschen Streifen für diese Flüssigkeit imper- 
meabel und die Wánde auf der Innenseite des Streifens (d. h. 
zwischen Streifen und Wurzelachse) stárker mit Wasser imbibiert 


1) Àm wenigsten wahrscheialich ist Blutungstütigkeit für die Rinden- 
zellen, ,da Stengel und Wurzel auch nach der Entrinduog bluten" (PFEFFER, 
Physiologie I, p. 250); doch wird spez. für Vicia 9 auch diese Annahme zu 
prüfen sein. 

2) Über ungleichseitige Verteilung der sog. „löslichen Stärke“ in der 
Zelle. Vgl. KRAUS, Botan. Mitt. 1885, p. 13. — Üorigens können natürlich. 
auch Permeabilitàtsdifferenzen eine nictt homogene S. bedingen. 


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W. GLEISBERG: Zur Revision der Gattung Pestalozzia De Not. 79 


(aus den nahen Gefäßen), als die Wände auf der Außenseite (aus 
dem Boden), so erscheint das Ansteigen der S. von der Epidermis bis 
zum CASPARYschen Streifen, wie auch der Endodermissprung und 
die Funktion der Endodermis als Saugpumpe und Reduzierventil 
kausal verständlicher. Auf ähnliche Weise würde die einseitige 
Angrenzung an ein wasserführendes Geiüb für das Gefäßparenchym 
die Funktion als Saugpumpe und Reduzierventil, und wenn das 
Gefäßwasser unter Druck steht, auch die Funktion als Saug- und 
Druckpumpe plausibel machen. 

Zur Vermeidung von Mißverständnissen sei zum Schluß noch- 
mals betont, daB wir hier nur die S. untersuchen wollten; die Mit- 
wirkung anderer Kräfte, obschon von ihnen nicht die Rede war, 
ist damit selbstverstándlich nicht bestritten. 


I2. W. Gleisberg: Zur Revision der Gattung Pestalozzia 
De Not. 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 17. November 1920. Vorgetragen in der Januarsitzung.) 


Bei der Untersuchung einer Valsa spec. auf Thuja occidentalis!) 
traten Sporen von Pestalozzia auf, die offenbar in der feuchten 
Kammer von der Rinde an die Hälse der Valsa-Perithecien geraten 
waren, Beim Durchmustern des Substrats kamen die Sporenlager 
zum Vorschein, teils flach, diskusfórmig, noch von Epidermis über- 
deckt — s. Fig. 1 der Abb, wo die Epidermis abgehoben ist! —, 
teils wulstfórmig und kuglig aus dem Korkgewebe hervorbrechend, 
dort, wo die Epidermis bereits abgeblättert war (Fig. 2). 

Die Artbestimmung nach SACCARDO?) erwies sich als un- 
möglich, da die Diagnose von drei Arten auf verschiedene Gruppen 
von Konidien in jedem Sporenhäufchen pafiten. 

Eine zur Vermehrung des Untersuchungsmaterials angestellte 
Durchsicht der TAuja-Pflanzung am Gehölzstreifen westlich des 
Obstmuttergartens der Lehranstalt für Obst- und Gartenbau Proskau 
ergab folgenden Befund bezüglich des Vorkommens der Sporen- 
häufchen: 


1) Rindenstücke von abgestorbenen Ästen, die ich Herrn Gartenmeister 
WEHRHAHN verdanke. 
2) SACCARDO, Sylloge Fungorum Bd. IH. 1884. 
Ber. der Dentschen Bot. Gesellsch. XXXIX. 


80 W. GLEISBERG: 


1. Lebende Báume waren bis in Augenhóhe — soweit er- 
streckte sich die Durchsicht — vollkommen frei von Befall, 

2. ca. 50 cm über dem Boden gekappte Stammstümpfe wiesen 
fast durchweg die schwarzen Punkte der Sporenhäufchen auf, 

3: ca. 50 cm über dem Boden frisch gekappte Stammstiimpfe 
waren in den ersten Tagen frei, zeigten jedoch nach ca. 2 Wochen 
zum gróDten Teil ebenfalls den Pilz. 

Bei der mit großen Mengen von Material nunmehr ausgeführten 
Untersuchung der Konidien und vieler Schnitte durch die Sporen- 
lager ergab sich in voller Uebereinstimmung mit dem ersten Be- 
fund, der zu keiner Artbestimmung führte, folgende Diagnose: 

Sporenhäufchen oft eng stehend — besonders auf älteren 
Stümpfen —, gewöhnlich zerstreut, teils fein-punktförmig, teils 
länglich, wobei mehrere Häufchen ineinandergeflossen zu sein 
scheinen, schwarz, von der durchbrochenen Korkzellschicht um- 
kleidet, bzw. von Epidermis warzenförmig überdeckt, je nach dem 
Erhaltungszustand der Thuja-Rinde an der Entstehungsstelle. 

Sporen länglich-spindel- oder breit-tónnchenfórmig, 5-, sehr 
selten 6-zellig (Fig. 5), àuBere Zellen zugespitzt hyalin, bei ülteren 
Sporen die hyalinen Spitzen abgesprungen. Die drei Innenzellen 
gleichmäßig hellbraun, dunkelolivbraun oder fast schwarz oder aber 
die Mittelzelle dunkler als die anderen, Membran der Innenzellen 
häufig deutlich punktiert; Außenwand an den Mittelsepten entweder 
glatt oder mehr oder weniger eingezogen (Fig. 3—6). Zellinhalt 
der dunklen Zellen mit Òltròpfchen und Körnchen. Hyaline Spitze 
mit 3 und mehr (—8) hyalinen, leicht ablösbaren, kürzeren oder 
längeren, gewöhnlich zurückgekrümmten Geißeln, hyalines Ende 
mit verschieden langer Stielzelle, diese ebenfalls leicht ablösbar. 


Länge derSporen mit hyal, Endzellen 23—30 u, 
en Be S. sich um 5 » gefärbten Innenzellen. . . 16—21 u, 
Ba ebene si = i Breite. der Sporon -anpe cewe d 5,5— Im 
aa m | Lànge.der GeiBeln .......... 1—20 u, 
druck machen und Breite ca. ip 
se 2 ee von | Länge dos Siiciuellan gewöhnlich .. 6,5 n, 
ern p ch x „. Schwankt zwischen 5—20 u, 
häufchen lösen, Brei 
ile - woe d bc uade ien ace ca. lu. 
Fig. 8 zeigt ein Sporenlager — nach Entfernung der reifen 
Sporen — mit Sporen verschiedener Entwicklungsstufen. Es fällt 


dabei die gekrümmte Form der noch unentwickelten, aber bereits 
septierten Sporen auf, desgl. das Fehlen der GeiBeln an den vor- 
läufig noch un- oder schwach gefärbten Sporen. 


Zur Revision der Gattung Pestalozzia De Not. 81 


Die Einteilung der früheren Gattung Pestalozzia!) in Eu- 
Pestalozzia mit farbigen Mittelzellen und 2 bis mehr Geißeln, Mono- 
chaetia mit farbigen Mittelzellen und 1 Geißel und Pestalozzina mit 


\ We a Gy / se a 
A Figo _ i , *— 


Abb. 1. 


vollständig hyalinen Sporen — also in 3 Untergattungen — ist 
durch die Spaltung in 3 Gattungen illusorisch geworden?), so daß 
dis Eu-Pestalozzia im engeren Sinne die Gattung Pestalozzia bilden. 


1) SACCARDO, Sylloge Fungorum Bd. III. 1884. 
2) SACCARDO, Sylloge Fungorum Bd. XVIII, 1906. 


82 W. GLEISBERG: 


Von dieser kamen die als P. funerea Desm. (Ann. Scienc. 
nat, XIX 1843 p. 235), P. foedans Sacc. et Eil. (Saec. Mich. II 
p. 375) und P. conigena Lev. (Ann. Sc. nat. 1846 V p. 255) be: 
zeichneten Formen für die vorliegenden Funde von Thuja occiden- 
talis in Frage, so daB sich mit Notwendigkeit eine Revision dieser 
3 Arten auf der Basis der obigen Diagnose ergibt. So zwingend 
die Revision in dem gedachten Sinne ist, kann sie jedoch nur 
beschränkten Wert haben, wenn ihr nicht erweisende Impfversuche 
auf den für die alten Arten angegebenen Nährpflanzen, bzw. ver- 
gleichende Kulturen in Nührlósungen mit Sporen von sämtlichen 
für P. funerea, foedans und conigena angegebenen Nährpfianzen folgen. 

Im Gegensatz zu P. funerea gibt SACCARDO als besonders 
hervorstechendes Merkmal für P. foedans schmalere Konidien an, 
die eine glatte, an den Septen nicht eingezogene Membran be- 
sitzen. Diese Ausmaße passen jedoch in die für die auf Thuja occ. 
gefundenen und sind, wie eine Nachuntersuchung des von ELLIS 
gesammelten Materials aus RABENHORSTs Fungi Europaei Nr. 2997 
ergab, nicht so eng anzugeben wie SACCARDOs Diagnose besagt. 
Selbst das Merkmal ,an den Septen nicht eingezogen* stimmt 
nicht durchgehends. Die Angabe, daß die Sporenhäufchen sofort 
hervorbrechen und nicht erst unter der Epidermis bleiben, muB 
sehr skeptisch aufgenommen werden, da die eigentümliche Struktur 
der Thuja-Rmde für die hier gefundene Pestalozzia beide Ent- 
stehungsformen erwiesen hat und auch systematische Schnitte 
durch Rindenstücke Sporenhaufen in den verschiedensten Stadien: 
vom flachen oder kugligen Lager unter der Epidermis bis zur 
überquellenden, gehäuften und freiliegenden Masse erwiesen haben. 
Somit dürfte P. foedans als besondere Art der Berechtigung ent- 
behren und das Gleiche gilt für P. conigena, deren Merkmale!) 
in obiger Diagnose enthalten sind. 

Unter der Voraussetzung, daß der Artbezeichnung P. funerea 
das Prioritätsrecht zukommt, muß nunmehr die hier gefundene 
Form als Pestalozzia funerea bezeichnet und die obige Diagnose für 
sie geltend betrachtet werden?). 

Unter P. funerea gibt SACCARDO!)3) 7 Typen an, von denen 
3, a typica, y multiseta und à discolor, eine wenig begründete Spal- 
tung darstellen, da das für multiseta bestimmende Merkmal einer 


1) SACCARDO, Sylloge Fuagorum Bd. III. 1884. 

2) Die Abbildung der Sporen v. P. funerea in ENGLER-PRANTL, Pflanzen- 
familien T. Teil, Abtlg. 1** 1900 S. 412, aus SACCARDO stammend, ist sehr 
unvollkommen. 

3) SACCARDO, Sylloge Fungorum Bd. X, 1892 u. Bd. XIV, 1899. 


Zur Revision der Gattung Pestalozzia De Not. 83 


größeren Anzahl von Geißeln in der Variabilität der GeiDelzahlen 
desselben Sporenhäufchens der Stammart — und als solche ist die 
Form von Th. occidentalis aufzufassen — zum Ausdruck kommt 
(Fig. 3—6). Tatsächlich wurde kaum eine Sporengarnitur durch- 
gesehen, in der nicht 3-, 4-, 5-, 6- und mehrbegeißelte Sporen 
vorkamen. Die Form v. Jris germanica und Rhododendron arboreum, 
nach der die var. aufgestellt ist, hat mir nicht vorgelegen. Aber 
mag dort immerhin der Prozentsatz der mehr als 5-geißeligen 
Sporen größer gewesen sein, so berechtigt dies doch nicht zum 
Aufrechterhalten der var, Dasselbe gibt für das Merkmal der 
zwiefachen Färbung der var. discolor. Zur näheren Beleuchtung 
der Eigentümlichkeit vieler Sporen, eine mittlere dunklergefärbte 
Zelle aufzuweisen, mag die Beobachtung dienen, die bei der Wasser- 
kultur von Sporen in der feuchten Kammer gemacht wurde, An- 
fänglich gleichmäßig gefärbte Sporen wurden zunächst an der 
unteren der 3 Mittelzellen heller. Offenbar hängt dies mit der 
Keimung zusammen, denn die gekeimten Sporen (Fig. 7) zeigten 
eine relativ dunklere Mittel-, eine sehr helle gekeimte und eine 
ebenfalls hellere dritte Zelle. 

Es dürfte demnach angebracht sein — unter Vorwegnahme 
der vermutlichen Resultate der von mir geplanten Kulturversuche 
— die Varietäten multiseta und discolor fallen zu lassen, 

Das in RABENHORSTs Fungi Europaei Nr. 2462 ausgegebene 
Material (des Herbars der Bot. Versuchsstation Proskau) von 
P. conigena Lév. erwies sich als P. truncata Lev., eine Art, die in 
enger, ebenfalls der Revision bedürftiger Beziehung zu P. lignicola 
Cooke steht und bei einer zusammenfassenden Behandlung der 
Pestalozzien an anderer Stelle ausführlich gewürdigt werden soll. 

Mit den Sporen von P. funerea Desm. auf lebender Thuja 
occidentalis vorgenommene Infektionsversuche hatten keinen Erfolg. 
Das deckt sich mit der in DANCKELMANNS Zeitschrift von 1894 
mitgeteilten Beobachtung. 

Entgegen der dort ausgesprochenen Meinung, daß P. /unerea 
die Einschnürungserkrankung bei Chamaecyparis Menziesii hervor- 
rufen soll, muß nach den hiesigen Beobachtungen der Pilz als 
harmloser Saprophyt bezeichnet werden, der vermutlich erst nach 
gewissen Veründerungen — chemischer oder physikalischer Natur? 
— in der Rinde zur Entwicklung gelangen kann, und muß somit 
bei seınem Auftreten auf eine vorhergehende Schwächung. des 
Substrats geschlossen werden. 


84 W. JUNGMANN: 


I3. W. Jungmann: Physiologisch-anatomische Untersuchungen 
über die Einwirkung von Blausäure auf Pflanzen’). 


(Eingegangen am 19. November 1920. Vorgetragen in der Januarsitzung.) 


Zu den Versuchen wurde eine größere Anzahl Pflanzen ver- 
wendet, vor allem aber Zweige und Blätter von Griselinia littoralis, 
einer neuseelàndischen Cornacee, ferner: Prunus Cerasus, Prunus 
Laurocerasus, Ilex aquifolium, Hedera Helix, Syringa vulgaris und 
auBerdem noch verschiedene krautige Pflanzen. Ein Teil. der Ver- 
suche wurde unter einer 25 Liter-Glocke, ein anderer Teil in gut 
verschlieBbaren Standgläsern verschiedener Größe ausgeführt. Im 
ersteren Falle wurde die Blausàure, CNH, durch Zusammenbringen 
von genau gemessenen Mengen von Cyannatrium und Schwefelsäure 
entwickelt und im letzten Falle ließ ich eine bestimmt prozentige 
wässerige ONH-Lösung auf dem Boden des Standgefäßes oder in 
Schälchen verdunsten. 

Zunächst wurde einmal festzustellen versucht, bei welcher 
Stärke der Giftgabe nach einer gewissen Zeit, z. B. 10 Minuten, 
überhaupt ein Zeichen sich äußerlich als Vergiftung zu erkennen 
gab und in welcher Art dies wahrnehmbar wurde. Zu dem Zwecke 
wurden stark voneinander abweichende Mengen Blausäure (0,1 Vol. 95 
und 8,1 Vol. % je 10 Min. bei 19° C, in diffus. Licht) verabreicht. 
Es zeigte sich, wie zu erwarten war, ein grofer Unterschied. Bei 
der geringen Gabe traten keinerlei Vergiftungserscheinungen auf, 
während bei der starken Giftgabe alle Versuchsstücke bis auf 
Griselinia, die Widerstand geleistet hatte, innerhalb 14 Tage zu 
Grunde gegangen waren. 

1. Da offenbar die angegebene Zeitdauer bei der 0,1 Vol.95- 
Vergasung zu kurz war, um das Gift hinreichend wirken zu lassen, 
so wurde 1% Stunde Einwirkungsdauer bei von Versuch zu Versuch 
gesteigerter Dosierung gewählte Bei 0,3 und 0,6 Volo, CNH 
zeigten sich geringfügige Beschüdigungen, dagegen stellten sich 
bei 1,2 Vol 95, CNH ernstere Schäder ein (Blattfall, Bräunung, 
Gelbwerden) und 2,4 Vol.% CNH vernichtete fast alle Versuchs- 
stücke. Ahnliche Verhältnisse zeigten sich auch bei krautigen 
Gewächsen. Bei sich steigernder Giftgabe nahm also Stärke und 
Umfang der Schädigungen zu. 


1) Auszug d. gleichlautenden noch nicht veröffentlichten Inaug.-Dissert. 
Univers. Frankfurt a. M. 920. 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen usw. 85 


2. Die Vergiftungserscheinungen standen in einem bestimmten 
Verhältnis zur Einwirkungsdauer des Gases, einerlei welcher Stärke, 
wenn nur der Gasdruck nicht zu hoch wurde. Wie schon ange- 
deutet, hatte die Einwirkungsdauer einen wesentlichen EinfluB auf 
die Schwere der Beschädigungen, Versuche, bei denen von einem 
zum anderen teils verdoppelte Zeit, teils um eine bestimmte gleich- 
bleibende Zeit länger vergast wurde, bestätigten die Vermutung, 
daß.eine gewisse Zeit erforderlich sei, um das Gas eindringen zu 
lassen. Mit Griselinia wurde z. B. eine Versuchsreihe angestellt 
(0,0025 Vol. % CNH, 15°—20° C, diffus. Licht, Expositionsdauer 
5 Min, bis 115 Min., von Versuch zu Versuch um 5 Min. gestaffelt), 
bei der nach 10 Min. Einwirkung in einem Falle braune Flecken 
am 8. Tage auftraten. Bei 30 Min. Einwirkung waren Schädigungen 
bereits am 6. Tage und bei 60 Min, und längerer Exposition schon 
am 4. Tage erkennbar, Die Schädigungen infolge langer Vergasung 
waren tiefergreifend als die infolge kurzer CNH-Einwirkung, wie 
sich nach 14 Tagen daran zeigte, daß nicht nur die Blätter, sondern 
auch die Knospen und Teile der Sproßachse braun geworden waren, 
Es ließ sich feststellen, daß die Stärke und Schnelligkeit des Ein- 
trittes von Schädigungen bei sonst gleichen Bedingungen mit der 
länger werdenden Vergasungsdauer zunahm, 

3. Wie verschieden sich die Pflanzen selbst starken Ver- 
gasungen gegenüber verhielten, wurde schon eingangs bei Griselinia 
angedeutet. Versuche mit Zweigen oder Blättern von (Griselinia, 
Ilex, Prunus Cerasus, Syringa, Taxus, Bougainvillea und mit Echinopsis 
zeigten, daß die Pflanzen mit dünner oder wasserreicher Hautschicht 
durch die CNH-Einwirkung viel eher und stärker beschädigt wurden 
als Gewächse mit starker Kutikula. 

4. Auch Pflanzen, in denen selbst CNH enthalten ist, wie 
Prunus Laurocerasus, Passiflora, Manihot, Arum, Aquilegia erwiesen 
sich empfindlich gegen CN H-Einfluß von außen, 

5. Ebenso wie die ganzen Pflanzen verhielten sich auch die 
einzelnen Teile eines Individuums, wie Blätter, Sproß und Wurzel, 
ganz verschieden bei Einwirkung von CNH, und außerdem spielte 
der Entwicklungszustand eine Rolle, da z. B. jüngere Pflanzenteile 
leichter beschädigt wurden als ältere. 

6. Welche geringe Menge CNH-Gas schon genügt, um eine 
Entwicklung der Keimlinge von Pisum sativum aufzuhalten, tun 
Versuche dar, bei denen 0,0012; 0,0006; 0,00045; 0,0003 und 
0,00015 Vol.% CNH drei Tage lang einwirkte. Es konnte kein 
Wachstum festgestellt werden, während die Vergleichspflänzchen 
4-5 cm Zuwachs aufwiesen. Penicillium zeigte bei 0,015 Vol. % 


86 W. JUNGMANN: 


CNH-Einwirkung kein Wachstum, während das Vergleichsstück 
üppig gewuchert hatte. Im Gegensatz dazu konnten Knospen von 
Syringa im Juni und Juli darch CNH-Wirkung zum Treiben ge- 
bracht werden. (0,3 Vol.95 CNH, 60 Min. diffus. L., 19° und 
3 Vol. % CNH, 15 Min. diff. L., 20°.) 

7. Die bisherigen Versuche hatten in diffusem Lichte statt- 
gefunden, Weitere Experimente wurden zur Feststellung des Ein- 
flusses verschiedener Lichtstärke und Dunkelheit sowie der 
Temperatur unternommen. Versuche im Sonnenlicht ergaben, daß 
nicht das Licht allein, sondern auch seine Wärmewirkung einen 
starken Einfluß auf die Schädigungen ausübte. Alle Teile von 
Blättern, die während der Sonnenlichtversuche teilweise mit Staniol- 
papier oder durch andere Blätter überdeckt waren, auch die Unter- 
seite von oberseitig besonnten Blättern, zeigten zunächst keine 


Verfärbung. Solche Teile, die streifendes Sonnenlicht erhielten, 


bräunten sich später als die senkrecht zum einfallenden Licht 
gestellten Blätter. Man kann als sicher annehmen, dal an den 
Stellen starker Insolation sowie an der Oberseite der besonnten 
Blätter eine höhere Temperatur herrschte als an den Teilen, die 
streifendes Licht erhielten oder an der Blattunterseite. Wurde 
vergleichsweise ein Staniol- und ein schwarzer Papierstreifen bei 
Sonnenlichtversuchen angewandt, so stellte sich die Blattbräunung 
zuerst unter dem schwarzen Papier ein, nachdem sich bereits die 
unbedeckten Teile zuvor verfärbt hatten. Wenn wir berücksichtigen, 
daß TRÓNDLE festgestellt hat, daß das Licht die Permeabilität des 
Protoplasmas erhöht, und daß das Licht die Assimilation fördert 
und die Öffnung der Stomata veranlaßt, so sehen wir das Ein- 
dringen und leichtere Umsichgreifen des Giftes im Gewebe doch 
wohl am meisten vom Lichte begünstigt, aber auch abhängig von 
einer gewissen Temperatur und zwar solcher Art, daß durch 
erhöhte Temperatur die Zerstörung des Plasmas durch CNH-Ein- 
wirkung gefördert wird. Es erscheint darnach auch verständlicher, 
daß die Unterschiede der Ergebnisse bei diffusem Lichte und 
Dunkelheit nicht so groß waren wie im Vergleich zur Sonnen- 
wirkung, da im ersteren Falle die Temperatursteigerung nicht so 
bedeutend war. 

8. Es konnte ferner festgestellt werden, daß in manchen 
Fällen (Prunus Cerasus: Blatt unterseits ganz, halb und nicht abge: 
dichtet) lediglich die Spaltöffnungen als Eintrittstellen für das 
CNH-Gas in Betracht kamen. Andererseits zeigte sich auch bei 
geschlossenen Spaltöffnungen eine Schädigung, aber im letzteren 
Falle benötigte das Gas eine längere Zeit zum Eindringen oder es 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen usw. 81 


konnte die Einwirkung auch durch Verstürkung der Giftgabe, also 
durch größeren Druck, beschleunigt werden. War das Gift dann 
einmal ins Innere der Pflanze gelangt, so konnten die Gefülle das 
raschere Vordringen bewerkstelligen, wie sich an den Verfirbungen 
sehen ließ. 

9. Diese Verfirbungen fanden bei mikroskopischer Unter- 
suchung ihre Begründung in dem stufenweisen Verfall der Zellen 
und ihren Inhalten. Wie lebenskräftig in manchen Fällen die 
Zellen sein kónnen, bewies die Untersuchung von beschüdigten 
Blättern von Prunus Laurocerasus, dessen Blattgewebe die ver- 
gifteten Blatteile — durch Bildung einer Kallusschicht an der 
Grenze der erkrankten Stellen — abstieß, 

10. Assimilation und Atmung werden gehemmt oder schwerer 
geschädigt. 

11. Ebenso wurde auch die Protoplasmabewegung bei Wasser- 
pilanzen und Blütenhaaren bei gewissen Bedingungen durch CNH- 
Lösungen zum Stillstand gebracht und konnte durch Wegnahme 
des Giftes wieder eintreten, 

12. Versuche mit Ozalis acetosella zeigten, daß auch die 
nastischen Bewegungen durch CNH-Einwirkung zum Stillstand 
kamen, ohne daß die Pflanze an sich gelitten hatte. 

Für die Praxis können auf Grund der Untersuchungen die 
nachstehenden Folgerungen gezogen werden: Da das Gas eine 
gewisse Zeit benötigt, um in solcher Menge eindringen zu können, 
daß eine Schädigung erfolgt, so sollte man lieber stärkere Giftgaben 
kürzere Zeit als schwächere längere Zeit anwenden. darf 
allerdings die Gasmenge nicht so hoch steigen, daß infolge des 
Druckes, der sich in dem Vergasungsraum entwickelt, das Gas 
gewissermaßen in die Zellen hineingepreßt wird. Es sollte ferner 
die Einwirkung des Sonnenlichtes sowie eine zu hohe Temperatur 
vermieden, die Vergasung also an trüben oder kühlen Tagen vor- 
genommen werden. Die Unterschiede zwischen der Einwirkung 
des diffusen Lichtes gegenüber einer Vergasung in Dunkelheit 
sind nicht allzu erhebliche. Pflanzen mit jungen Blättern sollte 
man nur sehr vorsichtig vergasen. Je kräftiger eine Pflanze ist, 
desto besser wird sie eine Vergasung überstehen. 

Manche der Folgerungen decken sich mit den seitherigen 
Erfahrungen der Praxis und die anderen werden hoffentlich noch 
ausgeprobt werden und wieder einen Schritt aufwärts führen, 


Botanisches Institut Frankfurt a. Main. : 


88 H. SCHROEDER: 


14, H. Schroeder: Untersuchungen an Geophilen. 
I. Über Paris quadrifolius L. 
(Erste vorlàufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 20. November 1920. Vorgetragen in der Januarsitzung.) 


$ 1. Der Vegetationsrythmus von Paris ist folgender: Im 
Spátsommer beginut der LaubsproB, der im kommenden Frühling 
über die Erde treten soll sein Streckungswachstum und setzt 
dieses bis in den Herbst fort, ohne in der Regel aus dem sich 
gleichzeitig . verlàngernden scheidenförmigen Niederblatt auszu- 
treten, Ich maß Ende September 1919 Scheidenblattlàngen von 
2 bis 4 cm (Material aus einer Kultur im ungeheizten Glashause) 
und Ende Oktober 1920 solche von 2 bis 6, vereinzelt 7 cm 
(Pflanzen vom natürlichen Standort). Für die Zeit vom 19. 8. bis 
1. 11. 1920 beobachtete ich in Kulturen Làngenzunahmen von 
1,5, 2 und 3 cm. Die im Herbste erreichten Sproßlängen 
schwankten nach den Außenumständen. In Wasserkulturen (siehe 
$ 2) fand ich am 1. 11. bei Lichtabschluß Scheidenlüngen von 
5 cm an der Hauptachse und 3,5 cm an einem Rhizomseitenzweig, 
bei Lichtzutritt solche von 1,5 bis 1,7 cm an Hauptachsen und 
0,75 cm an einem Zweigrhizom. Der Sproß selbst war in der 
Dunkelkultur 0,5 und 0,8 cm hinter der Scheidenspitze zurück- 
geblieben, bei Hellkulturen!) füllte er die Scheide völlig aus oder 
hatte sie durchbrochen. Daher waren die Längenunterschiede der 
Sprosse etwas geringer, blieben nichtsdestoweniger beträchtlich: 
Dunkelkultur: Hauptachsensproß 4,5 cm, Seitenrhizomsproß 2,7 cm; 
Hellkultur: 1,5 bis 1,8 und 1 cm. Scheide und eingeschlossener 
Sproß sind im Lichte wie im Dunkeln in ihren basalen Teilen 
gekrümmt, so daß die Spitzen bereits im Herbst nach oben zeigen. 

Währenddessen bleibt die Endknospe des (nach SCHUMANN) 
monopodialen Rbizoms ungestreckt, Sie ist Anfang November als 
einige Millimeter langer zugespitzter Höcker am inneren Grund 
des Scheidenblattes zu finden, 

In diesem Zustande ‘tiberwintert die Pflanze. Im Frühjahr 
nimmt zuerst der SproB das Wachstum wieder auf, erscheint über 

1) Unter Wasser, so daß der SproB Lis herab zur Ansatzstelle (und 
eberso das Rhizom) dem Lichte ausgesetzt war. 


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Untersuchungen an Geophilen. 89 


dem Boden und entfaltet sich. Inzwischen (beginnend 1920 im 
April) streckt sich die Rhizom-Endknospe und bildet, wie bekannt, 
2 bis 4, in der Regel 3 Internodien, um danach stillzustehen und 
den Laubtrieb für das nächste Jahr in der beschriebenen Weise 
vorzutreiben. 

Sowie man sich also nicht mit der Beobachtung der ober- 
irdischen Vorgänge begnügt, erkennt man, daß die Ruhezeit der 
ganzen Pflanze auf die Wintermonate beschränkt ist. Während 
der warmen Jahreszeit wachsen nacheinander und vorübergehend 
nebeneinander Laubsprof I, Rhizom und Laubsprof IL Ob ein 
„Treiben“ des Laubsprosses in der Zeit von November bis Januar 
müglich ist, habe ich bisher nicht untersucht, im Februar gelang 
es, die Rhizom-Endknospe blieb dabei anscheinend unbeeinflußt. 

Die Tiefenlage des Rhizoms dürfte mit dem Standort wechseln, 
In Kulturen (Gartenerde mit Sand in Holzkisten) erzielte ich Ab- 
wärtskrümmung des Rhizoms nur bei ganz oberflächlicher (1 bis 
2 em tiefer) Pflanzung, Aufwärtskrümmung erst bei verhältnismäßig 
tiefer Lagerung (etwa 15 bis 30 cm). Dazwischen liegt eine ziem- 
lich breite Region der Indifferenz, deren Grenzen ich nicht genauer 
nachgeforscht habe. 

S 2. Das Rhizom von Paris ist relativ widerstandsfähig. 
Während zum Beispiel Wurzelstócke von Polygonatum unter Wasser 
in kurzer Zeit verfaulten, lieB sich Paris ohne besondere Kautelen 
mit untergetauchten Rhizomen kultivieren, Ich war in der Lage, 
an einem submers in KNOPscher Lösung gehaltenen Rhizom 
wochenlang die Geschwindigkeit der Zuwachsbewegung zu messen. 
Nachdem ich diese Resistenz erkannt hatte, brachte ich im Februar 
1920 einen groflen Glashafen mit mehreren untergetauchten 
Rhizomen ins geheizte Zimmer, wo ich sie in einiger Entfernung 
vom Fenster ohne jeden Lichtschutz aufstellte. Am 3. März waren 
bei zwei Exemplaren, die ich besonders beobachtete, die Laub- 
triebe ein grofles Stück aus den Scheiden getreten, sie maßen 
6 und 7 em. Nunmebr verdunkelte ich die eine Pflanze voll 
ständig (Rnizom und LaubsproB); die übrigen verblieben unter 
den bisherigen Bedingungen. Der Laubtrieb der verdunkelten 
Pflanze vergeilte und war am 8. 4. ohne Blatt- oder Blüten- 
entfaltung verschimmelt. Das belichtete Exemplar öffnete am 
6. 8. bei noch nach oben zusammengeschlossenem Laubblattquirl 
(Lànge des Einzelblattes 1,5 em) seine die Blattspitzen etwas aus- 
einanderdrängende Blüte, ohne das Streckungswachstum der Laub- 
sproBachse damit einzustellen. Ebenso nahmen die Laubblätter 
noch geraume Zeit an Lünge zu (Einzelblatt am 10. 3.: 2,5; am — — 


90 H. SCHROEDER: 


23. 3.: 4 bis 4,5 cm) und entfalteten sich schlieBlich in normaler 
Weise, so daB als anormal in der Hauptsache das Vorauseilen der 
Blüte anzusehen ist, Die künstlich selbstbestäubte Blüte zeitigte 
eine wohlausgebildete Beere. In den ersten Tagen des April (wohl 
nicht früher als bei Freilandpflanzen) wurde die Streckung der 
Rhizom-Endknospe äußerlich erkennbar. 

Bis zum 23. 8, hatte die Dunkelpflanze drei Internodien von 
insgesamt 6 cm Länge gebildet. Das hinterste war scharf auf- 
wärts gekrümmt (Winkel ca. 50°), so daß der Ansatz der Sproß- 
knospe für 1921 ungefihr 4,5 cm hóher lag als die Narbe des 
diesjährigen Laubtriebes (Elevation also 4,5 em). Desgleichen 
hatte der Zuwachs eines Seitenzweiges (Rhizoms) energisch nach 
oben gestrebt (Elevation ca. 2 cm). Bei den vier belichteten 
Individuen hingegen waren die neugebildeten Teile der Rhizome 
abwärts gerichtet. Es wurden drei gemessen; Zuwachslängen: 
1,5, 3 und 4 cm. Die Depression betrug bei allen gleichmäßig 
ungefähr 1 cm. Als Krümmungswinkel maß ich 50? und zweimal 
20° (In einem der beiden letzten Fälle war das erste Inter- 
nodium horizontal weitergewachsen und erst das zweite gekrümmt, 
Daraus erklärt sich die Übereinstimmung in der Niveauverschiebung 
bei gleichem Krümmungswinkel, aber verschiedener Zuwachslünge)!). 

Die verglichenen Exemplare wuchsen, abgesehen von dem 
Fehlen des Lichtes bei dem einen, unter identischen Aufen- 
bedingungen (die Rhizome in einigemale erneuertem Wasser, nicht 
in mineralischer Nährlösung, so daß auch im Hellen die Entwick- 
lung von Algen fast ganz unterblieb). In geringem Abstand von 
der Oberfliche unter Wasser montiert, reagiert also das Rhizom 
bei natürlich periodischer Belichtung der ganzen Pflanze mit Ab- 
würtskrümmung, auf dauerndes und vollständiges Verdunkeln mit 
Aufwürtskrümmung. Ob der Laubsproß, oder das Rhizom, oder 
beide perzipierten, läßt dieser Versuch unentschieden. Daß der 
Laubsprof als Perzeptionsorgan fungieren kann, ergibt ein anderer 
Versuch, in welehem der Laubsprof verdunkelt war und das im 
Boden wachsende Rhizom trotz flacher Einbringung (2 cm) auf- 
wärts wuchs (Zuwachs gering; Krümmung trotzdem unverkennbar.) 

8 3. Da das Streckungswachstum des Laubsprosses zeitlich 
nicht mit dem des Rhızomes zusammenfällt, war folgender Versuch 
möglich: Am 30. 7. 1919 pflanzte ich ausgesucht geradspitzige 
Rhizome nach Entfernung des oberirdischen Sprosses in vertikaler 


1) Die Rhizome lagen dem Schalenboden auf. Dieser Mißstand wird in 
neuen Versuchen vermieden werden. 


Untersuchungen an Geophilen. ot 


Lage in den Boden, und zwar sowohl flach (2 cm), als tief (40 cm), 
jedesmal eines mit der Endknospe aufwárts, ein anderes mit der 
Endknospe abwárts gerichtet. Am 30. 9. fand ich die beiden 
aufrecht gestellten Rhizome ohne Rücksicht auf die Tiefenlage 
um 90? gekrümmt und 1 bis 2 cm horizontal weitergewachsen. 
Von den invers gestellten zeigte das eine das gleiche Verhalten, 
während das zweite überhaupt keinen Zuwachs erkennen ließ. Im 
folgenden Sommer!) (1920) wuchs von den ursprünglich mit der 
Spitze nach oben gepflanzten Hhizomen das erste, nunmehr in 
normaler Tiefenlage gehaltene (6 cm) horizontal weiter, das über- 
mäßig tief vergrabene steil nach oben (Krümmungswinkel ca, 60 9; 
Zuwachslinge etwa 4,5 cm; Elevation ca. 4 cm). Entsprechend 
verhielten sich die im Vorjahre invers gestellten. Das in normaler 
Tiefe befindliche wuchs horizontal fort, das zu tief gelagerte steil 
nach oben (Krümmungswinkel ca. 40°; Zuwachs 3,5 cm; Ele- 
vation 2,5 emi. 

Ich folgere aus diesem Versuch, daß das Rhizom infolge 
transversalen Geotropismus sich in jeder Tiefenlage horizontal 
orientiert, und daß erst der Einfluß des Laubsprosses bei un- 
normaler Tiefenlage abweichend gerichtetes Wachstum bewirkt. 
Ich mache dazu folgende Anmerkung: Damit der getriebene Laub- 
. sproß Aufwärtskrümmung des Rhizoms veranlasse, braucht er nicht 
notwendig zu assimilieren (siehe den am Schluß von $ 2 mit- 
geteilten Versuch). Es wirkt demnach Abwesenheit des Sprosses 
andeıs als seine Gegenwart bei fehlender Assimilation. Nach der 
oben gezogenen Folgerung ist zu erwarten, daß entsproßte Rhizome, 
horizontal gepflanzt, gleichgültig in welcher Tiefe sie liegen, 
geradeaus weiterwachsen. Fünfzehn teils im April, teils im Juli 
derart behandelte Rhizome entsprachen in ihrer Mehrzahl dieser 
Erwartung, doch verzeichne ich drei unerklärte Ausnahmen, wes- 
halb ich mich hierüber erst nach Abschluß neuer, methodisch 
vollkommenerer Versuche äußern werde. Den Weg zu diesen 
wies die folgende Beobachtung. 

4. Ende Juli 1919 amputierte ich drei Rhizomen die 
Spitzen. Bei einem hatte ich nicht mehr als knapp 6 mm weg- 
geschnitten. Das Rhizom wuchs danach, wie ich am 1. 10. fest- 
stellte, unverzweigt weiter. Im Jahre 1920 schickte es keinen 
Laubsproß über den Boden, doch ging das Rhizomwachstum 


1) Die Laubtriebe dieses Jahres, das heißt bier wie überhaupt in diesem. 
 Aufsitze die in diesem Jahre oberirdisch erscheinenden und assimilierenden. 
Sprosse, wurden nicht entfernt. 


92 H. SCHROEDER: Untersuchungen an Geophilen. 


weiter. Am 19. 8. maß der Jahreszuwachs 3 bis 4 cm. Wurde 
ein größeres Stück der Spitze entfernt, so trat Verzweigung ein, 
in beiden untersuchten Fällen in der Weise, daß aus dem un- 
mittelbar auf die Schnittfliche folgenden Knoten sowie aus einem 
weiter zurückliegenden noch im gleichen Jahre je ein kurzer 
Seitenzweig hervorsprofte, der im folgenden Jahre ohne Aus- 
bildung eines Laubsprosses weiterwuchs, während vorn der Inter- 
nodialstummel sich nicht verinderte. Bei einem der eines gróDeren 
Teiles der Spitze beraubten Rhizomes waren hinter der Wunde 
zwei Knoten des gleichjihrigen Zuwachses stehen geblieben; jeder 
trug einen Seitenzweig. Bei einem anderen Individuum war nur 
einer der gleichjährigen Knoten erhalten, er trieb aus und außer- 
dem mit Überspringen des folgenden Knotens, an welchem der 
vorjährige Laubsproß inseriert gewesen war, der nächste Knoten 
des im vorausgegangenen Jahre erzeugten Rhizomstückes. Ver- 
zweigung der Rhizome sind nicht so selten, wie das zuweilen 
(SCHUMANN) behauptet worden ist. Ich habe deren sowohl in 
meinen Kulturen wie im Freien viele gesehen, indeß, in Einklang 
mit dem soeben Mitgeteilten, niemals an dem die Laubsproßnarbe 
tragenden Knoten einen Seitenzweig beobachtet. Über die Be- 
dingungen für das Zustandekommen der Verzweigungen, worunter 
wohl auch Standorteigentümlichkeiten fallen werden (daher die 
widersprechenden - Angaben), hoffe ich später einmal berichten 
zu können, 


Bei dem zuerst besprochenen Rhizom dachte ich anfangs an 
Regeneration, heute dünkt es mir wahrscheinlicher, daß ich nur 
die bereits etwas vorgetriebene Knospe des nächstjährigen Laub- 
sprosses abgeschnitten habe, so daß die unversehrte Rhizom- 
Endknospe ungestört weiterwachsen konnte. Eine morphologische 
Untersuchung, die leicht eine Entscheidung bringen konnte, habe 
ich leider versäumt. 


Wie dem nun sei, jedenfalls lehren diese Beobachtungen, daß 
es möglich ist, Paris ein Jahr (oder länger?) willkürlich bei rein 
unterirdischem Wachstum zu kultivieren. Die damit gegebene 
Erweiterung der Methodik will ich in bereits vorbereiteten Ver- 
suchen im nächsten Sommer ausnutzen. 


Ich hoffe, meine Untersuchung im nächsten Herbst zum Ab- 
schluß zu bringen und dann ausführlich unter Beifügung von 
Belegbildern über dieselbe zu berichten, Für diese Gelegenheit 
spare ich mir die Besprechung der Literatur und die allgemeinen 
Erörterungen auf (eingeschlossen die Frage nach dem bei der 


KARL BORESCH: Phykoerythrin in Cyanophyceen. 93 


Perzeption der Tiefenlage wirksamen Reiz). Bis dahin sind die 
vorn stellenweise gezogenen Schlüsse als vorläufige Arbeitshypo- 
thesen anzusehen, deren Revision nicht ausgeschlossen ist, 

Kiel, den 17. November 1920 


15. Karl Boresch: li i in Cyanophyceen. 
Mit 4 Abbildungen im Text. 
(Eingegangen am 4. Dezember 1920. een: ia der Januarsitzung.) 


Meine nunmehr abgeschlossenen Untersuchungen über die 
wasserlóslichen Farbstoffe einer größeren Zahl von Cyanophyceen 
werden a. a. O. veröffentlicht werden. Hier sollen nur die Befunde 
an Phormidium Retzit (Ag.) Gom. var. nigro-violacea Wille n. v., von 
welcher diese Untersuchungen ihren Ausgangspunkt genommen 
haben, mitgeteilt werden. Es ist jene Alge, deren Fürbung vom 
Eisengehalt des Nährsubstrates abhángt!. Um Raum zu sparen, 
sei von der Besprechung der bisherigen Literatur Abstand genommen, 
was in der ausführlichen Publikation nachgetragen, werden soll. 
Erwáhnt sei nur, daB bisher, von vereinzelten Angaben abgesehen, 
der in Wasser lösliche Farbstoff der Blaualgen als Phykocyan 
bezeichnet und in mehreren Modifikationen beschrieben wurde, 
das ausgedehnte Vorkommen von Phykoerythrin in Cyanophyceen 
aber bis heute unbekannt war. 

Die olivgrün oder olivbraun, auch bad gefürbten 
Rasen des in Kölbchenkulturen gezüchteten und nur mit Bak- 
terien verunreinigten Phormidium Retzii wurden bei ca. 45° C ge- 
trocknet, mit Quarzsand verrieben und mit wenig Wasser (10 ccm 
pro 0-1 g Trockensubstanz des vor der Pulverisierung gewogenen 
Rasens) unter Toluolzusatz bei Zimmertemperatur extrahiert. Man 
erhält so intensiv blauviolett oder rotviolett gefärbte Lösungen, 
"welche in venetianischroter bis rotbrauner Farbe, manchmal aber 
' fast rein karminrot, sehr lebhaft fluoreszieren, Im Vergleichs- 
spektroskop von Zeiß zeigen diese Lösungen zwei starke Absorptions- 
bänder, das eine im Rot zwischen den FRAUENHOFERschen Linien 
C und D, das andere im Grün zwischen D und E. Gewöhnlich 
war das letzere Band stärker als das im Rot; ich erhielt aber 


1) Diese Berichte, 38 (1920), 286 und Zeitsch. f. Bot. 13 (1921). 


94 KARL BORESCH: 


auch Extrakte, wo dieses Verháltnis ein umgekehrtes war. Die 
rem subjektive Beobachtung der Absorptionsverhältnisse solcher 
Lósungen im Vergleichsspektroskop reichte zwar für die erste 
Orientierung aus, wurde aber, als sich die Notwendigkeit einer 
kurvenmäßigen Darstellung derselben ergab, verlassen und durch 
exakte Messungen mit Hilfe eines KÓNIG-MARTENSschen Spektral- 
photometers der Fa. SCHMIDT und HAENSCH ersetzt, Es bietet 
auBerdem den groBen Vorteil, da8 zur Füllung der mit einem 
SCHULZEschen Glaskörper versehenen Küvette nur sehr wenig 


Joð 650 Goo 550 500 
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4:00t 
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lo-zol a 
IIT-T]I rob 
a BC d € 6 F 
Abb. 1. 


Lösung gebraucht wird. Die Messungen wurden bei möglichst 
engem Bilateralspalt und ebensolchem Okularspalt im Dunkelzimmer 
vorgenommen, als Lichtquelle diente eine Bogenlampe. 

Der Raumersparnis wegen muß die Mitteilung der don Ab- 
sorptionskurven zugrundeliegenden Messungen unterbleiben. Er- 
wühnt sei nur, dal in der Kurve I 26, in Kurve II 25, in III 21 
und in IV 20 Punkte durch Messung ermittelt wurden. In allen 
Kurvenbildern ist auf der Abszisse die Wellsnlängenskala eines 
Prismenspektrums aufgetragen, die Ordinaten sind die für die ein- 
zelnen Wellenlängenbezirke ermittelten relativen Absorptions- 
koeffizienten. 

Die obenstehende Kurve I zeigt die Absorption eines intensiv 
blauviolett gefärbten und braunrot fluoreszierenden, vom Algen- 


Phykoerythria in Cyanophyceen. 95 


rückstand abfiltrierten Wasserestraktes. ^ Es entstammt einer 
schwärzlich - olivgrünen, in Nährlösung gewachsenen Kultur des 
genannten Phormidiums, Die Kurve zeigt einen etwa bei der 
FRAUNHOFERschen Linie © einsetzenden steilen Anstieg der 
Extinktion zu einem Maximum im Rot bei A 614-5, dann fällt sie 
bis zu einem dicht bei D liegenden Minimum ab, um sich nochmals 
zu einem stärkern Maximum nahe an 2 550 zu erheben; von 


do 650 000 550 500 


rend 
=d 


"IPIE 


Abb. 2 


diesem zweiten Maximum im Grün fällt die bis hinter F ins Blau 
verfolgte Kurve gleichmäßig ab. 

Der auf dem Filter verbliebene Algenrückstand, welcher das 
eben beschriebene blauviolette Filtrat geliefert hatte, wurde nun 
nochmals durch 12 Stunden mit wenig Wasser ausgelaugt, es ging 
abermals Farbstoff in Lósung; dieses zweite Extrakt aber war 
bläulichrosa gefärbt und besaß eine ausgesprochen orangefarbene, 
sehr auffällige Fluoreszenz. Nach dem Filtrieren wurde es giae: 


falls spektrophotometriert. 
Die Kurve dieses zweiten Extraktes (II) ist gekennzeichnet = 


4550, welches sich mit dem zweiten Maximum des ersten Extraktes ded 


96 i KARL BORESCH: 


deckt; das im Rot gelegene Maximum dieses ersten Extraktes 
(Kurve I) findet sich hier nur mehr in Form eines kleinen, 
zwischen C und D gelegenen Hóckers; das Minimum bei D ist 
dementsprechend fast verschwunden. Hingegen ist der Abfall der 
Absorption von 4 550 im Grün bis Blau über F hinaus auch bei 
dieser Kurve ein gleichmäßiger. 

Dieser Befund macht es schon sehr wahrscheinlich, daß das 
Phormidium Retzii außer einem blauen Farbstoff, dem Phykocyan, 
dessen Maximum bekanntlich zwischen C und D gelegen ist, auch 
noch einen zweiten Farbstoff enthält, welcher sein stärkstes Ex- 
tinktionsvermögen zwischen D und E entwickelt. Derselbe scheint 


w (i 60 sm E] 


I 


E € F 
Abb. 3. 


schwerer extrahierbar zu sein, ist rot und fluoresziert orange, während 
das Phykocyan die bekannte karminrote Fluoreszenzfarbe besitzt. 

er Beweis, daß in dem genannten Phormidium ein roter 
wasserlöslicher Farbstoff dem blauen Phykocyan beigemischt ist, 
wurde durch die gelungene Trennung der beiden Komponenten 
erbracht. Um die in Wasser löslichen Pigmente möglichst rein 
darzustellen, wurde das Extrakt aus dieser Alge wiederholt mit 
Ammoniumsulfat umgefällt und die wiederaufgelöste Fällung jedes- 
mal zwischenher filtriert. Dabei fiel es mir auf, daß die durch- 
laufende, anfänglich rotviolette, und rotbraun fluoreszierende Lösung 
ımmer blauer und ihre Fluoreszenzfarbe immer röter wurde, bis 
schließlich nach der sechsten Umfällung ein wenn auch schwach 
gefärbtes, doch deutlich rein blaues und lebhaft karminrot flu- 
oreszierendes Filtrat resultierte. Die Papierfilter färbten sich jedes- 
mal rosarot an, die Papierfasern selbst zeigten im Mikroskop rote 
Tinktion. Um den gleichen Effekt zu erzielen, genügt es, das ur- 
sprüngliche Extrakt wiederholt duh ein und dasselbe Filter zu 


Phykoerythrin in Cyanophyceen. 97 


filtrieren, die Umfállung mit Ammonsulfat ist hierfür belanglos. 
Offenbar wird also die rote Komponente des Extraktes durch das 
Filter ailmählich zurückgehalten, jedentalis stärker als die blaue, 
obwohl auch diese, nach der geringen Intensität der schließlichen 
Lösung zu urteilen, eine starke Verminderung erfahren hat. Die 
resultierende hellblaue Lösung mit karminroter Fluoreszenz ergab 
spektrophotometriert eine Absorptionskurve (III) mit einem aus- 
geprägten, zwischen C und D gelegenen Maximum, und: ist somit 


$00 éso boo 50 svo 


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Abb. 4. 
als Phykoeyanlösung zu bezeichnen; das zweite, der roten, vom 
Filtrierpapier zurückgehaltenen Komponente angehörige Maximum 
im Grün zwischen D und E ist nurmehr als eine kleine Zacke 
zu erkennen, 

Bei diesen Trennungsversuchen wirkt das F'lirierpapier als 
Adeórbetis, der rote Farbstoff wird von demselben stärker ad- 
sorbiert als das Phykocyan. Dies zeigen auch die folgenden kapillar- 
analytischen Versuche. Bringt man einen Tropfen eines konzentrierten 

Phormidiumextraktes auf Filtrierpapier, so zeigt er bei seiner Aus- 
breitung eine rasche, Sonderung in eine rein blaue Peripherie 
und ein rótliches Zentrum. Hängt man einen Filtrierpapierstreifen 
in eine solche Lösung, so bildet sich zu oberst in der aufsteigenden 
Flüssigkeit ein rein blauer Saum aus. Nach diesen Beobachtungen = 


A: 


OC 


98 KARL BORESCH: Phykverythrin in Cyanophyceen. 


könnte man dem Phykocyan gegenüber dem roten Farbstoff eine 
größere Elektronegativitàt zusprechen, 

Dieses Verhalten der beiden Farbstoffe beobachtete ich be- 
sonders schön an einem ziemlich dichten Filter, durch welches 
das Extrakt nur sehr langsam filtrierte. Es bildete sich ein 
intensiv rot gefärbter Streifen über dem Niveau der Flüssigkeit 
im Filter aus, überlagert von einem schmalen, rein blauen Streifen. 
Der rote Streifen wurde ausgeschnitten, der adsorbierte rote Farb- 
stoff in sehr wenig Wasser gelóst. Die Lósung war intensiv rosa 
gefärbt, hatte fast dieselbe Nuance wie wine Lösung von Rose 
bengale und zeigte eine prachtvolle orangefarbene Fluoreszenz. 
Die spektrophotometrische Messung lieferte die abgebildete Kurve IV, 
welcher das Phykocyanmaximum zwischen C und D vollständig 
fehlt und nur das Maximum der roten Komponente — diesmal 
liegt er etwas rechts von 4 550 — eigen ist. 

Die solcher Art -isolierte rote Komponente besitzt also in 
Lósung eine rosarote Farbe, fluoresziert orange und hat ein Ab- 
sorptionsmaximum zwischen D und E. Diese drei Momente, ver- 
bunden mit dem auch sonst gleichartigen chemischen Verhalten, 
erheischen es, daß man dieses rote wasserlösliche Pigment unseres 
Phormidiums als Phykoerythrin bezeichnet. Von dem Phyko- 
erythrin der Rhodophyceen unterscheidet es sich aber durch sein 
Absorptionsspektrum mit einem einzigen Maximum, während jenes 
bekanntlich 3 Maxima hat, von denen das dritte nahe an F für 
das Florideenphykoerythrin besonders charakteristisch ist. 

it dem Nachweis dieser beiden Farbtoffe im Phormidium 
Retziü sind die Schwankungen in der Farbe, besonders aber der 
Fluoreszenzfarbe der Wasserextrakte derselben erklärt. Mischt 
man Phykocyan mit Phykoerythrin, so erhält man je nach dem 
Mengenverhältnis der beiden Farbstoffe all die Tönungen, welche 
verschiedene Extrakte aufweisen, und die Fluoreszenzfarbe geht 
mit steigendem Zusatz des Phykoerythrins von Karminrot über 
Bräunlichrot, Rotbraun, Bräunlichorange in reines Orange über. 

Mit der Feststellung, daß die wasserlöslichen Farbstoffe der 
Cyanophyceen nicht einheitlich sein brauchen, war der Schlüssel 
zu einer methodischen Untersuchung dieser Pigmente in anderen 
Arten gegeben. Nach diesen anderwärts zu veröffentlichenden 
Untersuchungen tritt das hier in Phormidium Retzii aufgefundene 
Phykoerythrin recht verbreitet in Blaualgen auf. 

Prag, im November 1920. 

E E Institut der deutschen Universitàt. 


L. Kny-Heft*). 


Sitzung vom 24. März 1921. 


Vorsitzender: Herr L. DIELS. 


Als neues Mitglied wird vorgeschlagen Herr 
Collander, Dr. Runar (durch F, ELFVING und W. BRENNER). 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 
Schnegg, Dr. H., Professor in Weihenstephan, 
Crüger, Dr. Otto in Marburg, 
Rehnelt, Friedr. in Gießen, 
Vogt, Dr. Ernst in Berlin-Dahlem, 
Metzner, Dr. Paul in Leipzig, 
Czaja, Dr. Alphons Theodor in Jena, 
Seifert, Dr. Fritz in Jena, 
Róber, Friedrich in Dresden-A., 
Raum, Dr., Regierungsrat in Weihenstephan. 


Der Vorsitzende teilt mit, daß er im Namen des Vorstandes 
Herrn Dr. h. c, L. GEISENHEYNER in Kreuznach zu seinem 
80. Geburtstage am 8. März d. J. ein Glückwunschschreiben ge- 
sandt habe und daß von dem Jubilar ein Dankschreiben ein- 
gelaufen sei. 


Ferner widmete der Vorstand im Namen der Gesellschaft 
unserem Korrespondierenden Mitgliede Herrn Professor Dr. 
M. W. BEIJERINCK in Delft anläßlich seines 70. Geburtstages 
am 16. März d, J. folgende Glückwunschadresse: 

Hochgeehrter Herr Professor! 

Zu der Vollendung Ihres 70. Lebensjahres sendet Ihnen die 
Deutsche Botanische Gesellschaft die herzlichsten Glückwünsche, 
Sie gibt der Hoffnung Ausdruck, daß es Ihnen vergönnt sein 
möge, Ihre reichen Forschergaben noch recht lange tatkräftig in 
den Dienst der Wissenschaft stellen zu können. 

Es ist nicht das erste Mal, daß unsere Gesellschaft Anlaß 
nimmt, sich gern Ihrer großen wissenschaftlichen Verdienste zu 
erinnern. Im Jahre 1907, wo die Deutsche Botanische Gesellschaft 
das Jubiläum ihres 25jährigen Bestehens feierte, beschloß die in 
Dresden tagende Generalversammlung, Sie in Anerkennung Ihrer 


*) Gestiftet von seinen Kindern. 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. 


100 Sitzung vom 24. März 1921, 


Leistungen besonders auszuzeichnen und ernannte Sie zum Korre- 
spondierenden Mitgliede der Gesellschaft. "Wir freuen uns, Sie 
seitdem in unserem Kreise zu wissen. 

Wir fühlen Ihnen nach, daß es eine besondere Genugtuung 
für Sie sein muß, Ihr bisheriges großes Lebenswerk im Dienste 
der Botanik zu überblicken. Zahlreiche geschützte Arbeiten sind 
aus Ihrer Feder hervorgegangen, und viele Jünger haben sich er- 
folgreich bemüht, in Ihrem Geiste tätig zu sein. 

Mit Vorliebe haben Sie sich dem Studium des Zusammen- 
wirkens verschiedener Organismen und Lebensfaktoren gewidmet, 
Das beweisen schon Ihre grundlegenden Arbeiten über Gallen, 
Flechten, Wurzelknöllchen und Blattkrankheiten. Noch deutlicher 
kommt dieses Moment in Ihren eleganten Kulturversuchen zur 
Anhäufung bestimmter Mikrobien aus ökologischen Verbänden zum 
Ausdruck; es sei nur an Ihre Studien über die Stickstoffbakterien, 
die Erreger der Zellulose- und Pektingärung, die Pigmentbakterien, 
Leuchtbakterien und die Sulfatzerstörer erinnert. Überall ver- 
standen Sie es mit bewunderungswürdigem Geschick, die besonderen 
physiologischen Eigentümlichkeiten der betretfenden Organismen 
herauszufinden und die Feinheiten ihrer Lebensprozesse, oft unter 
Benutzung biologischer Auxanogramme, zu zergliedern. Der Kreis- 
lauf der Stoffe im Boden, im Wasser und in der Atmosphäre 
wurde so von Ihnen in seiner Gesamtheit studiert und in seinen 
zum Verständnis des Ganzen nötigen Einzelheiten gründlich er- 
forscht. 

Groß ist ferner die Zahl Ihrer Arbeiten auf dem Gebiete der 
Hefeforschung und der für die Industrie wichtigen Gärungserreger 
überhaupt, z. B. auch der Milchsäure- und Essigsäure-Bakterien. 
Überall können wir bei diesen Studien das tiefe Eindringen in den 
feinen Chemismus der Fermente und die speziellen Eigentümlich- 
keiten der Rassen mit ihren Mutanten erkennen. 

Die von Ihnen 1912 in Gemeinschaft mit holländischen Fach- 
kollegen begründete Zeitschrift „Folia Microbiologica* ist reich an 
wertvollen Arbeiten und eine wahre Fundgrube für Anregungen 
auf dem einschlägigen Gebiete. 

Mit aufrichtiger Hochschätzung gedenken wir aller. Ihrer 
geistigen Schòpfungen und wünschen Ihnen von Herzen noch 
weitere große Erfolge in reger Betätigung ihrer Meisterschaft. 


Der Vorstand 
der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 
Berlin, den 16. März 1921. LA.: L- DIELS: 


ERE DEER GE Meme i m 
Mr ree Male e RI AI ET 


HERMANN VON GUTTENBERG: Untersuchungen über den usw. 101 


Mitteilungen. 


(6. Hermann von Guttenberg: Untersuchungen über 
den Phototropismus der Pflanzen. 
IIl. Gibt es ein Sinusgesetz des Phototropismus? 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 20, Dezember 1920. Vorgetragen in der Dezembersitzung.) 


Schon im Jahre 1913 begann ich mit dem experimentellen 
Studium der Frage, in welchem Ausmaß die phototropische Reizung 
parallelotroper Pflanzenteile von der GróBe des Lichteinfallswinkels 
abhängt. Literatur über den Gegenstand lag damals noch so gut 
wie keine vor, einige Angaben älterer Autoren ließen darauf 
schließen, daB im allgemeinen eine Abnahme der phototropen 
Reizung bei schrügem  Lichteinfall gegenüber einer Beleuchtung 
mit Horizontallicht eintrete. Bei Verwendung derselben Licht- 
quelle und gleicher Entfernung nimmt bekanntlich die Helligkeit 
einer von parallelen Lichtstrahlen getroffenen ebenen Fliche mit 
dem cos des Einfallswinkels!) ab, oder mit dem sin des Komple- 
mentwinkels. Da in den zu beschreibenden Versuchen nicht die 
Pflanzen gegen den Lichteinfall geneigt wurden, vielmehr aufrecht 
stehende Pflanzen in verschiedenen Winkeln von oben und unten 
beleuchtet wurden, ist es für unsere Zwecke einfacher, diesen 
Komplementwinkel?) zu verwenden. Wir wollen ihn als Neigungs- 
winkel bezeichnen. Beleuchten wir z. B. eine aufrecht stehende 
Koleoptile schräg von oben unter dem Neigungswinkel 30° von 
der Vertikalen, so erfolgt die Abnahme der Helligkeit entsprechend 
dem sin dieses Winkels, sie betrigt also nur 0-5 gegenüber dem 
Horizontallicht. Man wäre nun von vornherein geneigt anzunehmen, 
daB mit der Abnahme der Helligkeit eine entsprechende Abnahme 
der phototropen Reizung Hand in Hand ginge, daB also im ge- 
gebenen Fal! die Pflanze nur halb so stark gereizt würde wie durch 
Horizontallicht. Dies lieBe sich auf verschiedene Weise prüfen. 
Einmal müßten die Präsentationszeiten bei schräger Beleuchtung 
jn demselben Mafle wachsen wie die Sinuswerte der Neigungs- 
winkel abnehmen. Wenn man mit der Kompensstionamothodo 


1) Das ist der Winkel, den die Richtung der einfaliended Strahlen mit dem 
Einfallslot Lildet, bzw. die Abweichung vom senkrechten Fiplaelb fall... 
2) Also die Abweichung vom parallelen Lichteinfall. Lgs 


7* 


102 HERMANN VON GUTTENBERG: 


arbeitet, müßte bei antagonistischer Beleuchtung Kompensation 
stets dann eintreten, wenn auf gegenüberliegenden Flanken gleiche 
Helligkeit herrscht, also z. B. dann, wenn wir die eine Seite unter 
dem Winkel 30? mit doppelt so großer Intensität beleuchten wie die 
gegenüberliegende, die von Horizontallicht getroffen wird, Ferner 
dürfte bei gleich starker antagonistischer Beleuchtung in gleichen 
Winkeln über und unter der Horizontalen keine Krümmung auftreten, 
beziehungsweise keine Seite bevorzugt werden. Schon meine ersten, 
besonders mit Koleoptilen von Avena sativa angestellten Versuche 
ergaben, daß letzteres nicht zutrifft. Werden solche Koleoptilen 
in gleichen Winkeln schräg von oben und unten beleuchtet, so 
wenden sie sich stets der oberen Lichtquelle zu, was zunächst den 
Anschein erweckt, daß schräg von oben einfallendes Licht einen 
größeren Reizeffekt auslöst, wie dieselbe Beleuchtung von unten. 
Eine größere Anzahl solcher Versuche war bereits mit Hilfe eines 
einfachen Apparates ausgeführt worden, als der Krieg mich zur 
Unterbrechung meiner Arbeiten zwang. Gleichzeitig erschien eine 
Arbeit von NOACK!), die dasselbe Thema behandelt. Während ich 
mir von der Kompensationsmethode den besten Erfolg für die 
Lösung der Frage versprach, verwendete NOACK die Veränderungen 
der Reizschwelle als Maß der Erregungshöhe bei verschiedenen 
Lichteinfallswinkeln. Die Ergebnisse seiner Arbeit lassen sich 
dahin zusammenfassen, daß für die Versuchsobjekte Avena sativa 
und Sinapis alba, die Reizmenge, die eben noch zu einer Krümmung 
führt, um so geringer wird, je steiler das Licht die Pflanze von 
. oben trifft. Bei Beleuchtung von unten ergab sich ein sehr rasches 
Anwachsen dieses Sehwellenwertes, Dieser betrug z. B. für Avena- 
Koleoptilen bei Lichteinfall 9? von oben 7.5 MK sec, bei 90° 
12.2 MK sec, bei 160 ° von unten 59-6 MK sec. Für Sporangien- 
träger von Phycomyces nitens wurde allerdings ein entgegengesetztes 
Verhalten gefunden. Bleiben wir aber zunächst bei den beiden 
ersten Versuchsobjekten, so ergibt sich eine Übereinstimmung mit 
meinen Vorversuchen, denn diese sprechen gleichfalls dafür, daßschräg 
von oben einfallendes Licht stärker wirkt, als solches von unten. 
e wir weiter gehen, ist es aber notwendig zu prüfen, ob 
die Voraussetzung, daß schräg von oben oder unten auf die Pflanze 
geleitetes Licht diese auch wirklich in diesem Winkel trifft, eine 
berechtigte ist. Es ist NOACK schon von anderer Seite vorge- 
worfen worden, daß dies besonders bei Avena sativa nicht der Fall 
ist. Die Koleoptilen dieser Pflanze sind in ihrem unteren Teile 
1) NOACK, KONRAD, Die Bedeutung der schiefen Lichtrichtung für die 
Helioperzeption parallelotroper Organe. Zeitschrift f. Botanik, VI. 1914. 


Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. 103 


wohl annähernd parallel begrenzt, doch sind ihre äußersten Spitzen, 
besonders die letzten 2 mm, stark verjüngt. Hier treffen also die 
Strahlen bei Beleuchtung von oben in einem erheblich gròBeren 
Winkel auf als an der Basis, umgekehrt in einem kleineren Winkel 
bei Beleuchtung von unten, Dies würe bei der Kleinheit des 
Spitzenteils wohl nicht von besonderer Bedeutung, wenn nicht die 
weitaus grófere Lichtempfindlichkeit der Spitze gegenüber der 
Basis zweifellos feststiinde. Auch bei Sinapis ist eine Verjüngung 
des Hypokotyls unterhalb der Kotyledonen deutlich bemerkbar. 
Bei Sporangienträgern muß die Schattenwirkung des Köpfchens 
berücksichtigt werden. 

Der Gegenstand schien mir wichtig genug, um meine Unter- 
suchungen erneut aufzunehmen. Nach wie vor hielt ich die Kom- 
penlintionanetigde für besonders 's geoignet, um die Frage zu klüren. Zur 

g in verschiedenen Winkel- 
stellungen - war die Konstruktion eines besonderen Apparates er- 
forderlich, dessen Bau durch Bewilligung einer namhaften Summe 
seitens der Preußischen Akademie der Wissenschaften ermöglicht 
wurde. Ich möchte es nicht versäumen, der Akademie hierfür auch 
an dieser Stelle meinen ergebensten Dank auszusprechen. Die 
Schilderung der Einzelheiten des Apparates sei der ausführlichen 
Arbeit vorbehalten. Hier sei nur erwähnt, daß der Apparat aus 
zwei um eine horizontale Achse drehbaren Metallstäben (Armen) 
besteht, an deren Enden Laternen zur Aufnahme von Glühlampen 
angebracht sind. Die Arme sind in jeder Lage fixierbar, die 
Winkel können an einer Gradeinteilung abgelesen werden. Die 
Laternen lassen sich an den Armen verschieben und die jeweilige 
Entfernung der Lichtquellen vom Drehpunkt sich an den Stäben 
direkt ablesen. 

Mit diesem allen Anforderungen genügenden Apparat wurde 
nun zunächst der optimale Lichteinfallswinkel für Avena-Koleoptilen 
bestimmt. In schmalen Kästchen wurden in einer Reihe 6—14 Kole- 


optilen gleicher Länge herangezogen, so zwar, daß sie bei der 


Exposition jeder Lichtquelle eine Breitseite zukehrten. Auf der 
einen Seite fiel stets Horizontallicht, auf der entgegengesetzten 
schrüges Licht ein. Die Lichtintensitäten waren vorher durc 
Verschieben der Lampen an den Stüben so abgestimmt worden, 
daB die Helligkeit im Drehpunkt des Apparates bei Horizontallicht 
beiderseits gleich groB war. Als Beweis dafür dienten ,Scheite- 
lungsversuche* mit Avena-Koleoptilen. Es wurde die Wirkung 
von 17 verschiedenen Lichtneigungswinkeln gegenüber Horizontal- 
licht geprüft. Letzteres überwiegt stets, wenn die Gegenseite in 


A 


104 HERMANN VON GUTTENBERG: 


Winkeln von 15—65° von oben oder in Winkeln von v5—135*? 
von unten beleuchtet wird. Wird aber die eine Seite unter 909, 
die entgegengesetzte unter 70° beleuchtet, so tritt keine einheit- 
liche Reaktion mehr ein, ein Teil der Pflanzen wendet sich zur 
einen, ein Teil zur andern Lichtquelle, viele bleiben gerade. Das- 
selbe Verhalten zeigt sich, wenn man die Neigungswinkel 90? und 
75° ferner 90° und 85° und 90° und 90° kombiniert. In all 
diesen Fallen tritt also Kompensation ein, es kommt entweder 
überhaupt zu keiner Reaktion oder bei sehr verlängerter Reaktions- 
zeit zu geringen Aussschlügen nach der einen oder andern Seite. 
Wesentlich anders dagegen ist das Verhalten von Pflanzen, die 
antagonistisch mit 90? und 80? beleuchtet werden. In diesen 
Versuchen wendeten sich etwa 75 pCt. der Koleoptilen zu 80°, 
der Rest blieb gerade. Reaktionen zu 90 ? wurden nicht beobachtet. 
Daraus geht zunächst hervor, daß für Avena-Koleoptilen bei einem 
Neigungswinkel von 80° die stürkste phototrope Reizung erfolgt, 
dieser Winkel also als der optimale bezeichnet werden muß. Die 
Neigungswinkel 70°, 75°, 85° erzielen, wie erwähnt, ungefähr 
denselben Reizeffekt wie Horizontallicht. Dieses zunächst etwas 
rätselhafte Verhalten wird uns aber sofort verständlich, wenn wir 
an Stelle des basalen Teiles die hochempfindliche Spitze der 
Koleoptile in Betracht ziehen. An Hand einer bei schwacher 
Vergrößerung angefertigten Zeichnung der letzten 2 mm der Spitze, 
die allein eine deutliche Verjüngung zeigen, erkennt man, daß die 
Spitze gegen die Breitseiten der Koleoptile unter einem durch- 
schnittlichen Winkel von ca. 10° abfällt. Licht, das von oben 
einfällt, trifft die Spitze also stets in einem um 10° größeren 
Winkel, wie die Basis, solches von unten in einem um 10 ? kleineren. 
Dem Neigungswinkel 80? entspricht demnach für die Spitze der 
Winkel 90?. Umgekehrt trifft Horizontallicht die Spitze unter 
dem Winkel 100?, der in seiner Helligkeitswirkung gleich ist dem 
Winkel 80?, da sin 100? — sin 80? ist. Es ist demnach nur 
natürlich, wenn die Pflanzen sich dem Winkel 80? zuwenden, 
denn er gewührt der weitaus empfindlichsten Spitze die optimale 
Helligkeit, Ebenso klar wird, daB 90° und 70° sich in ihrer 
Wirkung auf die Pflanze kompensieren, denn für die Spitze be- 
tragen die Winkel 100? und 80° mit. gleich groBem Sinus, also 
gleicher Helligkeit. 
Erstaunlich ist, daß die Keimlinge bereits die Beleuchtungs- 
unterschiede, die sich aus der Sinusdifferenz sin 90 °—sin 80° er- 
geben, zu unterscheiden vermögen, Diese Differenz beträgt 
1-000—0-985 = 0-015. Da im gegebenen Falle meist 25kerzige 


| 


ER di MUS 


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| 
È 


Untersuchungen über den Fhototropismus der Pflanzen. 105 


Lampen in der Entfernung von 1 m verwendet wurden, hat die 
Pflanze die Lichtintensitäten 25 MK und 24.62 MK (Differenz 
0.38 MK) unterschieden. Das stimmt sehr gut überein mit Ver- 
suchen, die ich nach der MASSARTschen Methode mit Avena an- 
stellte und die die Wahrnehmung einer Differenz von 0-3 —0:5 MK 
unter den gegebenen Verhältnissen ergaben. Das erklärt uns jetzt 
auch, warum die Lichteinfallswinkel 75° und 85° von Horizontal- 
licht nicht mehr unterschieden werden. Für die Spitze betragen 
die Winkel einerseits 85° und 95°, anderseits 809, Sinusdifferenz 
in beiden Fällen nur 0-011, Beleuchtungsunterschied 0-275 MK; 
dieser liegt somit unter der Unterschiedsschwelle. 

Antagonistische gleich starke Beleuchtung in gleichen Winkeln 
über und unter der Horizontalen ergab auch mit dem neuen Apparat 
einen überwiegenden EinfluB des Lichteinfalls von oben. Dies ist nach 
dem eben Ausgeführten ohne weiteres verständlich. Auf die Spitze 
bezogen sind diese Winkel nümlich nicht gleich, sondern differieren 
stets um 20?: Beleuchte ich z. B. mit 30? von oben und 150? 
von unten (+ 60? von der Horizontalen), so wird die Spitze von 


‘ oben unter 40°, von unten unter 160° (+ 50° und — 70° von 


der Horizontalen) getroffen, und die Krümmung erfolgt dann zur 
oberen Lichtquelle, da die Spitzenseite, die dieser zugewendet ist, 
stàrker erhellt wird. 

Zur Prüfung der Richtigkeit unserer Annahme gibt es noch 


. verschiedene andere Möglichkeiten. Manche Versuche in dieser 


Hinsicht habe ich bereits ausgeführt, und sie ergaben eine Be- 
stätigung meiner Auffassung. So erzielt man z. B. innerhalb ge- 
wisser Grenzen Kompensation, wenn man die Beleuchtung von 
oben und unten derart wählt, daß nicht die Basis, sondern die 
Spitze in gleichen Winkeln getroffen wird. Zum Beispiel: Neigung 
der oberen Lampe 45°, der unteren 115°; dabei wird die Spitze 
von oben unter dem Winkel 459 + 109 = 559, von unten unter 
659 — 10? — 55? beleuchtet. Als Resultat ergab sich ein indiffe- 
rentes Verhalten der Pflanzen, also Kompensation. Bei steileren 
Winkeln ändert sich aber das Verhalten, die Pilanzen krümmen 
sich zur unteren Lichtquelle. Auch das ist durchaus verständlich, 
wenn wir daran denken, daß die Pflanzen unterhalb der äußersten 
Spitze unter verschiedenen Winkeln beleuchtet werden und die 
Sinusdifferenz hier umso größer wird, je weiter sich die Winkel 
von 90° entfernen. Z, B. Neigungswinkel 50? und 110 ? Sinusdiff. 
0:173; 20° und 140° Sinusdiff. 0-301. 

Den entscheidenden Beweis für die Richtigkeit der Annahme, 
daB schrig von oben einfallendes Licht nur deshalb stürker auf 


106 HERMANN VON GUTTENBERG: 


Avena-Koleoptilen wirkt, weil sich für deren Spitze der Einfalls- 
winkel vergrößert, mußten Käppchenversuche liefern. Von den 
zu beleuchtenden Pflanzen wurden in jeder Serie etwa die Hälfte mit 
knapp anliegenden 3—4 mm langen Stanniolkäppchen an der Spitze 
bedeckt. Solche Serien wurden dann gleich stark antagonistisch in 
gleichen Winkeln von oben und unten beleuchtet, der Neigungs- 
winkel aber bei den einzelnen Versuchen verschieden gewählt. 
Stets krümmten sich dabei die freien Pilanzen zur oberen Licht- 
quelle, die Käppchenpflanzen dagegen blieben meist gerade, oder 
sie neigten sich schwach in etwa gleicher Anzahl der oberen oder 
unteren Lichtquelle zu. Auf sie wirkte also die beiderseitige Be- 
leuchtung kompensierend. Es war nur noch zu prüfen, ob die 
Unterschiedsschwelle bei Verdunklung der Spitze nicht eine wesent- 
liche Erhöhung erfährt. Das ist nach mehrfachen Versuchen nicht 
der Fall, -die Unterschiedsempfindlichkeit der basalen Teile ist 
etwa ebenso groß wie die der Spitzen, nur tritt die Unterscheidung 
wesentlich später ein. Somit ist der gesuchte Beweis für meine 
Auffassung wohl erbracht. 

Schließlich wurde auch eine große Zahl von Präsentations- 
zeitbestimmungen bei verschiedenen Einfallswinkeln vorgenommen. 
Sie fielen im ganzen im Sinne der Versuche NOACKs aus, d.h. 
dıe Präsentationszeiten bei Beleuchtung von oben sind wesentlich 
kürzer als die, die man bei Beleuchtung von unten in gleichen 
Winkeln erhält!). Die Methode ist zweifellos lange nicht so exakt 
wie die Kompensationsmethode. Zwischen 60? und 90° lassen 
sich, wie ja auch schon NOACK fand, Unterschiede in den Präsen- 
tationszeiten praktisch nicht mehr feststellen. Das kann nicht 
anders sein, da sie bei einigermaßen starker Beleuchtung, z. B. bei 
2 MK nur mehr um Bruchteile von Sekunden differieren, bei 
wesentlich schwücherem Lichte aber die individuellen Unterschiede 
so groß werden, daß von einer einheitlichen Präsentationszeit 
überhaupt nicht mehr gesprochen werden kann, Eine gleichzeitige 
Massenverwendung von Keimlingen war mit meinem Apparat nicht 
durchführbar; es sind daher die Resultate NOACKs vielleicht ge- 
nauer wie meine. Man kann nun aus den von ihm gefundenen 
Schwellenwerten leicht die Werte errechnen, die für die Spitze 
gelten müssen. Er berechnet nämlich die jeweilige Helligkeit, in- 
dem er die Lichtintensitàt mit dem Sinus des Neigungswinkels 
multipliziert. Verwendet man statt dessen für die Berechnung den 


1) So große Differenzen, wie sie NOACK angibt, habe ich allerdings 
nicht erhalten. 


d Mu e E AREA Eid Te 


die iui 


Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen, 107 


Sinus des um 10° erhöhten Neigungswinkels, so erhält man die 
Helligkeit und damit auch die Reizschwelle der Spitze. In der 
nachfolgenden Tabelle sind NOACKs und meine Berechnungen ein- 
ander gegenübergestellt: 


Neigungswiokel der Licht- | | p # 
quelle in Grad 9 | 15 | 80 | 4b | 65 | 90 |105 | 120 | 135 | 150 | 160 
| 
E rein : : i Peli. -gl3n- glog. 2 
NOACK in MK s 7:5|1:3|9-B ll VEE 
ee = = c | | | | 
Spitz im MES 15° 6H Lm wo X us rm *0/114*8/117:9/19: 2/22: 1]80: 3 


Man ersieht daraus, dali nach der Umrechnung iis Werte 
viel besser übereinstimmen. Bei Beleuchtung von 15? bis zu 90? 
ist die Reizschwelle fast unveründert, unterhalb der Horizontalen 
erfolgt aber auch jetzt noch ein Anwachsen derselben. Ich hielte 
es aber für verfehlt, daraus ohne weiteres auf eine geringere Er- 
regbarkeit der Pflanze für von unten kommende Strahlen zu 
schließen. Auch hierfür gibt es nämlich eine einfache physikalische 
Erklärung. Bei schräger Beleuchtung von unten wird die äußerste 
Spitzenkuppe der Koleoptile, deren Neigungswinkel etwa 30° be- 
trágt, unter einem so spitzen Winkel getroffen, dafì die Licht- 
strahlen zum großen Teile nicht mehr eindringen, sondern reflek- 
tiert werden; von 150° an streichen hier die Strahlen überhaupt 
vorbei, die Spitzenerhellung nimmt also an dieser Stelle beträcht- 
lich ab und das muß die Schwellenwerte im Experimente erhóhen!). 
Ob diese Erklärung ausreicht müssen weitere Versuche an anderen 
Objekten lehren. Ohne solche läßt sich das Versuchsergebnis über- 
haupt nicht verallgemeinern. Hier sei nur kurz bemerkt, daß auch 
Sinapis alba bei schräg antagonistischer Beleuchtung mit gleichen 
Intensitäten die obere Lichtquelle bevorzugt, daß aber auch hier 
die beträchtliche Verjüngung des Hypokotyls unter den Kotyledonen 
zur Erklärung herangezogen werden kann und eine Umrechnung 
der NOACKschen Schwellenwerte auf einen um 5° erhöhten Winkel 
eine Annäherung an eine Konstante ergibt. 

Beschränken wir uns vorläufig auf die Haferkoleoptile, so 
glaube ich sagen zu dürfen, daß für sie das Sinusgesetz des Photo- 
tropismus zutrifft, und daß alle scheinbaren Abweichungen von 
diesem sich aus dem morphologischen Bau der Pflanze erklären. 
Die sehr große Anzahl der für jedes Objekt möglichen und er- 


1) Ähnliches gilt für sehr steile Beleuchtung von oben (z. B. 99), in 
welchem Falle die Reizschwelle sich gleichfalls erh 


108 J. WEESE: 


forderlichen Versuche, die überdies größte Präzision verlangen, 
macht es schwierig, für das Gesetz bald eine breitere Grundlage 
zu schaffen. Ich glaube die Untersuchung trotzdem fortsetzen zu 
sollen, da sie auch geeignet ist, die Frage ob Lichtiiehtung oder 
Intensitätsabfall von der Pflanze wahrgenommen wird, weiter zu 
— klären. 

Pflanzenphysiologisches Institut der Universitàt Berlin. 


17. A Weese: Über einige Ascomyceten aus dem Mährisch- 
schlesischen Gesenke. 


(Eingegangen am 25. Dezember 1920. Vorgetragen in der Janaarsitzung.) 


i. Nectria tricolor Höhnel. 

Im August 1916 fand Verfasser dieser Zeilen in der Nähe 
von Karlsbrunn in Schlesien auf einem eine Zapfenspindel tragenden 
Zweig von Abies alba eine Nectria, deren Identifizierung anfangs 
auf Schwierigkeiten stieß, die aber dann doch von ihm als eine 
Nectria tricolor v. Höhnel („Fragmente zur Mykologie*, I. Mittlg.. 
Nr. 4 in Sitzungsber, d. Akad. d. Wissensch., Wien, 1902, math.- 
naturw, Kl, Abt. L, 111. Bd., p. 991) erkannt wurde. Die Aut 
findung dieses Pilzes ist deshalb bemerkenswert, weil die wenigen 
Perithezien, die HOHNEL auf faulendem Tannenholze im September 
1902 bei Preßbaum (Nieder - Österreich) von diesem Pilz fand, 
durch die seinerzeitige mikroskopische Untersuchung aufgebraucht 
worden waren und das neue Material nun die Möglichkeit bietet, 
die etwas zu knappe Urbeschreibung zu erweitern und den 
Nachweis zu erbringen, daß die Dreifärbigkeit der Perithezien 
durchaus kein charakteristisches Merkmal sei, das zur Art- 
bezeichnung, wie es HÖHNEL getan hat, herangezogen werden 
könne. Die Nectria- Arten wechseln nämlich im Laufe ihrer 
individuellen Entwicklung die Farbe häufig so stark, gehen häufig 
von einem Orangegelb in der Jugend über ein lebhaftes Rot in 
eine tief dunkelbraune Altersfärbung über, zeigen oft auf ein und 
demselben Sammlungsstück so verschiedene Farbenabstufungen, 
daß eine Unterscheidung von Nectria-Arten nach Färbungsdifferenzen 
meist der systematischen Berechtigung entbehrt. Und in dem 


A. 


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Über einige Ascomyceten aus dem Mährisch-schlesischen Gesenke. 109 


Falle der Nectria tricolor hat auch HÖHNEL infolge des beschrinkten 
Untersuchungsmateriales eine individuelle Variation für ein Art- 


merkmal gehalten und eine Artbezeichnung gewählt, die bei 


Durchführung von Bestimmungen in den meisten Fällen, wenn 
nicht immer, irreführen muß. Im übrigen ist aber die Nectria 
tricolor als eine durch ihre Perithezienstruktur recht charakteristische 
gute Art zu bezeichnen. 

Im folgenden gebe ich nun auf Grund der Originalprüparate 
von Nectria tricolor Höhnel und auf Grund meines Materiales eine 
genauere Beschreibung: Perithezien einzeln oder herdenweise oder 
in kleinen Gruppen ziemlich dicht beisammenstehend, obertlächlieh, 
stromalos und nur bei rasigem Auftreten ein winziges, kaum nach- 
weisbares, aus kleinzelligem Pseudoparenchym aufgebautes Stroma 
entwickelnd, kugelig oder schwach eifórmig, festfleischig, meist 
nicht zusammensinkend, 250—400 u (im Durchschnitt zirka 320 u) 
im Durchmesser haltend, eine kleine, mäßig flache, vielfach etwas 
dunkler gefärbte Mündungsscheibe aufweisend, in der Jugend 
orange-, später scharlach- oder mennigrot, später rotbraun gefärbt, 
hin und wieder bei einzelnen Exemplaren an ein und demselben 
Perithezium die angeführten Farbenübergänge aufweisend, so daß 
z. B. die Mündungsumgebung orangerot, die mittlere Zone gelb 
und die untere rotbraun gefärbt erscheint. Wandung der Gehäuse 
bei Exemplaren mittlerer Größe zirka 50—60 w breit, außen aus 
3—5 Lagen großlumiger, derbwandiger, ellipsoidischer, paren- 
chymatischer, in der Hauptausdehnung (d. i. parallel zur Gehäuse- 
oberfläche) in der Größe zwischen 10 und 50 w schwankender, - 
rotgefärbter Zellen aufgebaut, von denen einzelne der peripher 
gelagerten borsten- oder schuppen- oder warzenförmig hervorstehen, 
vielfach kegeltórmig mit abgerundeter, verdickter Spitze vorgewölbt 
erscheinen und die zart-kleiige Beschaffenheit der Perithezien ver- . 
ursachen, Bei dem HÖHNELschen Originalexemplar des vorliegenden 
Pilzes fand ich seinerzeit an manchen Perithezien auch einige 
deutlich zweizellige Borsten vor; die äußeren Perithezialzellen 
waren aber bei diesem Sammlungsstück im Durchschnitt . etwas 
kleiner als bei dem von mir in Schlesien auf feuchter Walderde 
gefundenen Exemplar. Das innere Drittel der Perithezienwandung 
wird aus 3—4 Lagen rotgefärbter, kleinerer, ziemlich stark flach 
gedrückter, etwas weniger derbwandiger Zellen gebildet, denen 
sich meist noch ein paar Schichten zartwandiger, hyaliner, mehr 
offener Zellen anlagern. Die Mündungsscheibe, die häutig in der 
Mitte sogar etwas vertieft erscheint und einen Durchmesser von 
140 —160 u aufweist, wird aus dickwandigen, langgestreckten, knor- 


110 J WEESE: 


rigen, schmallumigen, ziemlich senkrecht gegen die Oberfläche 
gerichteten, oben zirka 4—12 w im Durchmesser zeigenden Zellen 


gebildet, die dann bei der Betrachtung von oben als dickwandige: 


rundliche Zellen erscheinen, die das radial- faserig begrenzte 
Ostiolum umgeben. Bei Einwirkung von Kalilauge werden die 
Perithezien blauviolett, bei Einwirkung einer Säure gelb verfärbt; 
es ist also das typische Nectria-Rot hier vorhanden. Der Mündungs- 
kanal ist mit zarten, dichtstehenden Periphysen ausgekleidet. Aszi 
zahlreich, zartwandig, schwach keulenförmig bis zylindrisch, oben 
ziemlich gerade abgeschnitten, sitzend, achtsporig, 60—90 u lang, 
5—815 u breit. Sporen hyalin, zartwandig, länglich ellipsoidisch 
bis spindelförmig, beidendig abgerundet, manchmal nicht ganz 
gleichseitig gekrümmt, durch eine deutliche Querwand, die häufig 
an beiden Seiten einen deutlichen Punkt zeigt, zweizellig, häufig 
Öltropfen in jeder Zelle aufweisend, nicht eingeschnürt, glatt, je- 
doch meist den Eindruck erweckend, als ob sie ganz zartwarzig 
wären, schief einreihig, jedoch oben teilweise zweireihig im Askus 
angeordnet, 8—12 u lang,-3—4 u breit. Paraphysen ziemlich zahl- 
reich, fadenförmig, 2 w breit. 

Im Sommer 1918 und 1920 gelang es mir, nachdem ich trotz 
vielen Suchens den Pilz auf dem feuchten Nadelholzboden des 
ersten Standortes nicht mehr nachweisen konnte, den Pilz auf den 
bekannten Knollen von (noch lebenden) Erlenwurzeln, beziehungsweise 
an Wurzelstellen neben diesen Knoten im Jankusbusch bei Freuden- 
thal in Schlesien aufzufinden. Auf denselben Wurzeln trat be- 
sonders im heurigen Jahr auch die Nectria galligena Bres., der 
Krebspilz der Obst- und Laubholzbiume (siehe diese Berichte, 
37. Bd., 1919, p. 520—525), auf, Das Auftreten von Nectria tricolor 
Höhnel auf den Alnus-Wurzelknöllchen, deren Endophyten nach 
PEKLO (Centralbl. f. Bakt., IL, 27. Bd, p. 451) Aktinomyzeten 
sein sollen, erscheint mir sehr bemerkenswert, wenn ich auch nicht 
an einen genetischen Zusammenhang zwischen der Nectria und den 
gallenartigen Bildungen glaube. 

Nach dem Originalexemplar aus dem Berliner Botanischen 
Museum ist es mir sehr wahrscheinlich, daß der von G. WINTER im 
September 1871 in Oederau (Sachsen) auf Rosa-Zweigen gesammelte 
und von ihm als Nectria cinnabarina f. Rosae bestimmte Pilz in den 
Formenkreis der Nectria tricolor Höhn. gehört; Sporen habe ich 
aber leider keine beobachten können. 

Unter den einheimischen Nectria-Arten scheint mir die Nectria 
flammeola Weese (Zeitschr. f. Gärungsphys. u. Mykologie, I., 1912, 
p. 142—144, Fig. 3) nach der Perithezienstruktur die nächstver- 


Über einige Ascomyceten aus dem Mährisch-schlesischen Gesenke. 111 


wandte von Nectria tricolor Hóhnel zu sein. Die Sporen beider 
Pilze sind außerordentlich ähnlich, doch wird nach dem Aufbau, 
nach der Größe und teilweise nach der Form der Gehäuse die 
Unterscheidung derselben auf keinerlei Schwierigkeiten stoßen. 
Bei der ersten mikroskopischen Betrachtung von nicht zerquetschten 
Perithezien ist die Ähnlichkeit der beiden Nectria-Arten deshalb 
so groß, weil bei beiden die äußeren, aus großen Zellen bestehenden 
Gehäuseschichten eine mehr lockere, lichter gefärbte, beziehungs- 
weise mehr durchscheinende Hülle um den durch die innere Wand- 
schichte zusammengehaltenen, mehr kompakt und dunkler erschei- 
nenden Kern bilden; bei Nectria flammeola Weese besteht aber die 
äußere Schichte nur aus 1—2 Zell-Lagen, während bei Nectria 
tricolor Höhnel 3 bis 5 auftreten. Bis jetzt scheint die Nectria 
flammeola nur ein einziges Mal, und zwar auf Rinde von Populus 
canadensis in Triglitz in der Prignitz, Mark Brandenburg, 1908, 
von OTTO JAAP gefunden worden zu sein. 

Nach der Perithezienstruktur weist Nectria tricolor auch einige 
verwandtschaftliche Beziehungen zu . Nectria illudens Berkeley 
(HOOKER, J. D., Flora Novae Zelandiae, IL, 1855, p. 203) und zu 
dem großen Formenkreis von Nectria Bolbophyli P. Hennings (Hed- 
wigia, 45., 1905, p. 171) auf, zu welchem Formenkreis (siehe meine 
Ausführungen in Zeitschr. f. Gärungsphys. u. Myk., I, 1912, p. 143) 
wahrscheinlich auch Nectria haematococca Berk. et Broome (Fungi 
of Ceylon, 1875, n. 1018) gehórt. Hier handelt es sich allerdings 
nicht um europàische Pilze, doch hatte ich schon einmal Gelegen- 
heit, einen europàischen Pilz (von P. HENNINGS in Lanke, Park, 
auf abgefalenen Zweigen am. 15. August 1905 gesammelt) zu 
untersuchen, der zu dem angeführten Formenkreis in innigsten 
Beziehungen steht. 

Über die wahre Verwandtschaft von Nectria tricolor Höhn. 
läßt sich derzeit noch nichts sicheres aussagen, da die Neben- 
fruchtformen dieser Art und der anderen in Betracht gezogenen 
Pilze noch nicht bekannt sind. 


2. Epicymatia episphaerica Niessl in Herb. 

Hofrat NIESSL von Mayendorf fand im August 1911 auf dem 
Stroma von Diatrype disciformis auf Fugus-Asten zwischen Bad 
Karlsbrunn und Gabel in Schlesien einen Pilz, den er als Epieymatia 
episphaerica Niessì n. sp. in sein Herbarium einreihte. Da es nicht 
ausgeschlossen ist, daß NIESSL Proben dieses als neu betrachteten 
Pilzes an befreundete Mykologen weitergab, halte ich es für nicht 
unangebracht, darauf hinzuweisen, daß dieser Pilz, von dem mir 


112 J. WEESE: 


vor Jahren Hofrat NIESSL für die Zwecke der Untersuchung ein 
Stückchen überließ, eine Berlesiella Saccardo (Revue Mycologique X., 
1888, p. 6—8; Sylloge fung. IX., p. 914) darstellt, die am besten 
vorläufig zu  Berlesiella parasitica (Fabre) Höhnel zu stellen ist. 
HÖHNEL (Sitzungsber. Akad. d. Wissensch., Wien, 1915, math.- 
naturw. Kl, Abt. I, 124. Bd., p. 59) ist nämlich zur Überzeugung 
gekommen, daß Bertia parasitica H. Fabre (Essai sur les sphaeriacées 
du departm. de Vaucluse. Paris, 1880, p. 95, t. 3, Fig. 33) eine 
fast kahle Berlesiella auf dem Stroma einer Eutypa darstellt. Und 
nach der HÖHNELschen Beschreibung paßt die Epicymatia epi 
sphaerica Niessl ganz gut zu dem FABREschen Pilz; leider habe 
ich aber die HÖHNELschen Originalpriparate mit meinem Pilz 
nicht vergleichen können, was insofern wichtig wäre, als mein 
Pilz durch abgerundete, kurze, ganz dunkle Zellen, die manchmal 
etwas borstenförmig entwickelt sind, ganz dunkelwarzig erscheint. 
Nach den in BERLESE, Icones fungor., II., 1900, p. 111 und Taf. 143 
und 144 enthaltenen Beschreibungen und Abbildungen war eine 
Identifizierung des NIESSLschen Pilzes mit den anderen Berlesiella- 
Arten nicht möglich, wenn es mir auch nicht ausgeschlossen 
erscheint, daß zwischen Epicymatia episphaerica und Berlesiela 
echinata (Ell. et. Ev.) Berl. (Proc. Phil. Acad., 1890, p. 241 sub 


Cucurbitaria) innigere Beziehungen bestehen; doch vermutet - 


BERLESE unter dem letztgenannten, auch auf Diatrype aufge- 
fundenen Pilz nur eine minder gut entwickelte Form von Berle- 
siella nigerrima (Blox.) Saccardo (CURREY in Linnean Soc. Transact., 
XXII., 1858, p. 272; BERKELEY and BROOME, Notices of british 
fungi, Nr. 869, in Ann. a. magaz. nat, hist, III., 3. Ser., 1859, 
p. 369, Taf. X., Fig. 19) und nach den Abbildungen von BERKELEY 
und BROOME und von BERLESE unterscheidet sich der letzt 
genannte Pilz, der auch auf Diatrype auftritt, durch die deutliche 
Entwicklung der steifen Borsten ganz unzweifelhaft von dem 
.NIESSLschen Pilz mit den fast schwarzkörnig erscheinenden 
Perithezien. 

In Sommermonaten der Jahre 1916 bis 1920 habe ich in der 
Umgebung von Karlsbrunn und auf dem Wege von dort nach 
Gabel wiederholt den seinerzeit von NIESSL gesammelten Pilz 
gefunden. 

3. Meliola sudetica Niessl in Herb. 

Im November 1917 übergab mir Hofrat v. NIESSL behufs 

Untersuchung eine winzige Probe eines Pilzes, den er im August 


1880 auf Blättern von Vaccinium vitis idaea L. bei den Sehotter- 4 


steinen im Hohen Gesenke (zirka 1220 m) bei Karlsbrunn in 


È i Si ù 
"e. m t ne TE rm UU mio Mul soe Pn er nni 


Über einige Ascomyceten aus dem Mährisch-schlesischen Gesenke. 113 


Schlesien gesammelt und als Meliola sudeticà Niessl n. sp. in sein 
Herbarium eingereiht hatte. Die mikroskopische Untersuchung 
dieser Probe ergab, daß es sich hier nicht um eine neue Art, 
sondern um die Meliola midulans (Schweinitz) Cooke (SOHWEINITZ, 
Synopsis Fung. Carol. sup., 1822, p. 45, n. 185 sub Sphaeria; sub 
Meliola Cooke in Grevillea, XL, 1882, p. 37) handelt, mit der nach 
GAILLARD (Le genre Meliola, Paris, 1892) auch Meliola Elissü 
Roumeguére in Fg. gall. exs. 896 zusammenfällt. Im Sommer der 
Jahre 1918 und 1920 gelang es mir, die Meliola sudetica sowohl 
auf Stengeln und Blättern von Vaccinium vitis idaea als auch auf 
solchen von Vaccinium myrtillus in so reichlichem Maße an ver- 
schiedenen Stellen des Hohen Gesenkes (Leiterberg, Altvater, hohe 
Heide, großer Kessel) zu finden, daß keinerlei Zweifel darüber 
bestehen!) daß im besprochenen Falle Meliola nidulans (Schw.) Oke. 
vorliegt, welcher Pilz in den letzten zwei Jahrzehnten ja übrigens 
auch aus Thüringen, aus dem Fichtelgebirge und aus Tirol aus- 
gegeben wurde. Der NIESSLsche Fund war aber seinerzeit auDer- 
ordentlich überraschend und interessant, da damals für Deutschland 
und Österreich keine Meliola bekannt war. 


Wien, im Dezember 1920. 


1) NIESSL konnte bis zu seinem Tode "n ganz an die Berechtigung 
meiner Bestimmung glauben 


114 J. WEESE: 


I8. J. Weese: Über die Gattungen Ophiosphaeria W. Kirschst., 
Acanthophiobolus Berl. und Ophiochaeta Sacc. 


(Eingegangen am 25. Dezember 1920. Vorgetragen in der Januarsitzung ) 


W. KIRSCHSTEIN hat im Jahre 1906 eine neue Sphaeriaceen- 
gattung mit hiutigen, kugeligen, mit Borsten und mit einem un- 
deutlichen Ostiolum versehenen und mit hyalinen, fadenfórmigen 
Sporen ausgestatteten, oberflächlichen Perithezien beschrieben, die 
er Ophiosphaeria W. Kirschst. (Verhandl. bot. Ver. Prov. Branden- 
burg, 48. Bd., 1906, p. 47—48) nannte und in der Nähe von 
Niesslia Auersw. bei den Trichosphaeriaceen einreihte. Der Typus 
dieser Gattung ist die von dem Begründer derselben auf faulenden 
Blättern von Glyceria aquatica und Carex riparia in Brandenburg 
gesammelte Ophiosphaeria tenella W. Kirschst. 

Auf Grund der von diesem Pilz gegebenen Abbildung hat 
dann v. HÖHNEL (Sitzungsb.. Ak. d. Wissensch. Wien, math.- 
naturw. Kl. Abt. I, 116. Bd., 1907, p. 642) im Jahre 1907 die 
Ansicht ausgesprochen, daß die Gattung Ophiosphaeria Kirschst. 
offenbar mit Ophiochaeta Berl. (Icones fungorum, II. Bd., 1900, 
p. 136) zusammenfalle. HÖHNEL gab auch hier gleich der Meinung 
Ausdruck, daf es bei so dünnen fadenfórmigen Sporen, wie sie 
bei diesen beiden Gattungen auftreten, ohne Belang sei, ob die 
Sporen einzellig und mit vielen Öltröpfehen versehen sind oder 
ob sie Querwünde aufweisen, 

Die Gattung Ophiochaeía Saccardo — und die meinte sicher 
v. HÓHNEL, da ja eine von BERLESE aufgestellte gleichnamige 
Gattung nicht existiert — wurde von SACCARDO (Sylloge fungo- 
rum, XL, p. 352) im Jahre 1895 begründet, indem er die bereits 
1883 in Sylloge fung., IL, p. 352 als Sektion von Ophiobolus RieB 
aufgestellte Untergattung Ophiochaeta zur Gattung erhob. Ophio- 
chaeta Sacc. ist also eine Zusammenfassung der beborsteten Ophio- 
bolus-Arten. Als Vertreter dieser Gattung führt SACCARDO an: 
Ophiochaeta Penicillus (Schmidt) Saccardo (FRIES, Systema mycol., 
IL, 1822, p. 508 sub Sphaeria; sub Ophiobolus in Revue Mycol., 
IIL, 1881, p. 45, tab. XX., Fig. 15), O. chaetophora (Crouan) Sacce. 
(CROUAN, Florule du Finistére, 1867, p. 26 sub Sphaeria; SACCARDO, 
Syll. IL, p. 353 sub Ophiobolus), O. incompta (Car. et de Not.) Sacc. 
(Comm. Soc, Critt. Ital, 1867, p. 489 sub Rhaphidophora; SAC- 
CARDO, Syll. IL, p. 353 sub Ophiobolus), O. helminthospora (Rehm) 


Über die Gattungen Ophiosphaeria W. Kirschst. usw. 115 


Sace, (Hedwigia. 1882, p. 122 sub Lasiosphaeria; SACCARDO, Syll. IL, 
p. 210 sub Acanthostigma), O. gracilis (Niessl) Saec, (NIESSL, Notizen 
i, n. u. kr. Pyrenomyceten, 1876, p. 36; SACCARDO, Syll. IL, p. 210 
sub Acanthostigma), O. barbata (Pat.) Sace. (Bull. Soc. Myc., 1888, 
p. 114, tab. XIX., f. 7 sub Ophiobolus) und O. trichella (Bomm., 
Rouss: et Sacc.) Sace. (SACCARDO, Syll. IX., 1891, p. 934 sub 
Ophiobolus). Als Typus der Gattung Ophiochaeta Sace. ist Sphaeria 
Penicillus Schmidt (Syn. nach BERLESE, Icon. fung., IL, 1900, 
p. 138: Rhaphidophora comata Ces. et de Not. in Comm. Soc. Critt. 
Ital., I., 1863, p. 233) anzusehen. 

Für eine Anzahl unter den Arten der Gattung Ophiochaeta 
Sace. bereits aufgezühlter Pilze, und zwar für Lasiosphaeria hel- 
minthospora Rehm, L. gracilis Niessl, Ophiobolus chaetophorus (Crouan) 
Sacc. und für O. incomptus (Car. et de Not.) Sacc., hatte nun 
BERLESE (Atti del Congresso Botanico internat, Genova, 1893, 
p. 571, tab. XXII, Fig. 1 u. 2) im Jahre 1893 die neue Gattung 
Acanthophiobolus aufgestellt. SACCARDO bezeichnete zwei Jahre 
später (Sylloge fung., XL, 1895, p. 352) diese als Synonym der 
soeben zur Gattung erhobenen bisherigen Untergattung Ophiochaeta 
Saee. und BERLESE (Icones fung., Il, 1900, p. 1365) war mit 
dieser Einziehung seiner Gattung vollständig einverstanden. 

Aus der Originaldiagnose von Acanthophiobolus Berl. und aus 
der von dem Gattungstypus (Lasiosphaeria helminthospora Rehm) 
gegebenen instruktiven Abbildung geht nun unzweifelhaft hervor, 
daß BERLESE in seiner Gattung nur ganz oberflächlich wachsende 
Pilze mit kugeligen, häutigen, im oberen Teil mit steifen, schwarzen, 
radial wegziehenden Borsten besetzten Perithezien und wurm- 
förmigen, vieltropfigen, fast hyalinen Schlauchsporen zusammen- 
fassen wollte. Da aber Ophiobolus Penicillus (Schmidt) Sace., wie 
aus den Abbildungen von SACCARDO (Revue Mycol., III, 1881, 
tab. 20, Fig. 15) und von BERLESE (Icon. fung., IL, 1900, tab. 164, 
Fig. 2) hervorgeht und wie mir die Untersuchung eines von CESATI 
auf Stengeln von Cirsium palustre 1854 gesammelten, mit dem 
Originalexemplar im Herbarium KUNZE angeblich verglichenen 
Exemplars (Alotzschii, Herb. viv. mycol, Nr. 1942 [1855]) zeigte, 
in das oberflächliche Pflanzengewebe eingesenkte und nur hervor- 
brechende Fruchtkórper aufweist, so kann von einem Zusammen- 
fallen von Acanthophiobolus Berl. mit Ophiochaeta Sacc. solange, 
als man an der ursprünglichen Gattungsbegrenzung festhält, keine 


1) Hier führt allerdings BERLESE irrtümlicherweise Acanthostigma Berl. 
als Synonym an 
Ber. der Deutschen Bot, Gesellsch. XXXIX. 8 


116 J. WEESE: 


Rede sein. Und zu einer Anderung des durch die Gattungs- 
diagnose gegebenen Umfanges ist durchaus kein Grund vorhanden. 
Die Unterdrückung der Gattung Acanthaphiobolss PPn dao . 
SACCARDO erscheint mir daher aus h h 

aber auch aus nomenklatorischen Gründen lidia iet 
fertigt, zumal nach unseren Nomenklaturregeln die 1893 begründete 
vorhergenannte Gattung gegenüber der erst 1895 zur Gattung 
erhobenen Ophiochaeta Sacc. die Prioritàt genieDt. 

Die Gattung Ophiochaeta Sacc. in BERLESE, Icones fungor., 
IL, 1900, p. 136—139, ist eine Mischgattung. Die Charakteristik 
der Perithezien deckt sich'vollstándig mit der von Acanthophiobolus 
Berl, aber bei den Sporen wird auch auf die von Ophiochaeta Sace. 
Rücksicht genommen. So werden alle von BERLESE seinerzeit als 
Acanthophiobolus- Arten angeführten Pilze zu Ophiochaeta Sacc. ge- 
stellt und die Perithezien dieses Genus als oberflächlich bezeichnet, 
und andererseits wird auch hier Ophiochaeta Penicillus (Schm.) Saec. 
genannt und die Perithezien dieses Pilzes werden als oingeaen i 
und später hervorbrechend beschrieben und auf Taf. 146, Fig. 2 
dementsprechend abgebildet, In solche Widersprüche aes 
BERLESE dadurch verwickelt, daß er sich der SACCARDOschen 
unnatürlichen Begrenzung der Gattung Ophiochaeta Sace. fügte, 
die ebenfalls eingesenkte und oberflächlich wachsende Pilze zu- 
sammenfafit, trotzdem nach dem Gattungstypus und nach der 
Gattungsdiagnose nur beborstete Ophiobolus- Arten, das sind also 
eingesenkte oder hervorbrechende Formen, als hierhergehörig zu 
bezeichnen gewesen wären, 

Die Gattung Acanthophiobolus Berl. ist also nach der ursprüng- 
lichen Charakteristik wieder von Ophiochaela Sacc. zu trennen und 
neben letztgenannter als ganz selbständige Gattang. aufrechtzu- 
erhalten. 

Was nun die eingangs erwühnte Ophiosphaeria W. Kirschst., 
die SACCARDO im 22. Bd, seiner Sylloge fungorum (1913) p. 289 
als gute Gattung gelten läßt, anbelangt, so fällt diese nicht mit 
Ophiochaeta Sacc., wie v. HÖHNEL, durch BERLESE irregeführt, an- 
nahm, sondern vollständig mit Acanthophiobolus Berl. zusammen 
und ist als selbständige Gattung zu streichen, Den Unterschied 
zwischen seiner Ophiosphaeria und Ophiochaeta Sacc. hat W. KIRSCH- 
STEIN in neuerer Zeit (siehe Kryptogamenflora d. Mark Branden- 
burg, VIL Bd., 2. Heft, 1911, p. 204—205) ganz richtig erfabt. 
Auch kann ich seiner Ansicht zustimmen, daB Ophiosphaeria tenella 
W. Kirschst. mit Lasiosphaeria gracilis Niessl identisch sei, Ich 
habe seinerzeit, dank des Entgegenkommens von Hofrat Prof. 


\ 
Uber die Gattungen Ophiosphaeria W. Kirschst. usw. ` 117 


y. NIESSL, eine kleine Probe vom Originalexemplar des letzt- 
genannten Pilzes untersuchen kónnen und bin zur vollen Über- 
zeugung gekommen, daB der KIRSCHSTEINsche Pilz nach der 
Abbildung von dem NIESSLschen nicht verschieden sei.  Lasio- 
sphaeria helminthospora Rehm, die Grundart von Acanthophiobolus, 
steht der Lasiosphaeria gracilis Niessl sicher auch außerordentlich 
nahe und nach der Zeichnung, die uns BERLESE bezüglich. des 
erstgenannten Pilzes auf Grund eines Originalexemplares (in Atti del 
Congr. Bot. intern Genova, 1893, tab. XXII, Fig. 1—2) gibt, 
wäre es nicht ganz ausgeschlossen, daß der Pilz auch in den 
Formenkreis des NIESSLschen Pilzes gehórt.  Endgültige Ent- 
scheidung in dieser Frage kónnte allerdings erst die Untersuchung 
von Originalmaterial bringen. Dasselbe gilt auch bezüglich 
Sphaeria chaetophora Crouan, mit der einer der beiden Pilze ziem- 
lich sicher zusammenfallen dürfte. 

Interessant ist, daß BERLESE in (Coca fung., I., 1894, p. 105 
nach Aufstellung der Gattung Acanthophiobolus die Grundart dieser 
Gattung, Acanthostigma helminthosporum (Rehm) Sacc., noch als den 
Typus eines neuen Genus bezeichnet, dem er den Namen Ophio- 
tricha Berl. gibt. 

Über die systematische Stellung der Gattung Acanthophiobolus 
Berl. kann nur die Untersuchung reichlichen Originalmateriales 
des Gattungstypus vollständige Aufklärung bringen. Die wenigen 
mir zur Verfügung gestandenen Perithezien von Lasiosphaeria - 
gracilis Niessl zeigten mir zwar, daß die häutigen, beborsteten 
Gehäuse eine nur aus ein bis drei Zell-Lagen bestehende, nur 
außen dunkel gefärbte Wandung, eine deutliche Öffnung und zahl- 
reiche fädige, oben etwas verzweigte Paraphysen aufweisen, ob 
hier aber ein echtes sphaeriales Ostiolum vorliegt, vermochte ich 
bei dem spärlichen Material leider nicht zu entscheiden. 

Ophiochaeta Sacc. ist nichts anderes als ein beborsteter Ophio- 
bolus RieB und ist somit als sphaeriale Gattung aufzufassen, Unter 
der Gattung Ophiobolus wurde durch SACCARDO ganz verschieden- 
artiges zusammengefaßt und HÓHNEL (Annales Mycologici, XVI, 
1918, p.85) verdanken wir es, daß in dieses Wirrwar einige Klar- 
heit gebracht wurde. Der Typus von Ophiobolus RieB ist Ophio- 
bolus disseminans RieB (Hedwigia, L, Nr. 6, 1854, p. 27, Taf. IV, 
Fig. 8), welche Art mit Ophiobolus acwminatus (Sowerby) Duby 
zusammenfallt. Nach HÖHNEL (Sitzungsber. Ak. d. Wissensch., 
Wien, 1920, m.-n. Kl., I, 129. Bd., p. 172) ist nun letztgenannte Art 
ein sphaerialer Pilz. Für die echten Ophiobolus-Arten nach RIESS 
wären die fadenförmigen, vielwandigen Sporen charakteristisch, die 

8 


118 J. WEESE: 


in der Mitte zwei durch eine Anzahl normaler Zellen verbundene 
aufgedunsene Zellen aufweisen und die zwischen diesen knoten- 
artig verdickten Zellen in zwei schlangenartige Stücke, die er als 
Einzelsporen auffaßt, zerfallen. Dieselben Eigentümlichkeiten sollen 
die Sporen der Gattung Leptosphaeriopsis Berlese (Icones fung., L., 
1894, p. 88—89), mit Leptosphaeria ophioboloides Sace. (Misc. Myc., 
L, 1884, p. 23 in Atti d. R. Istit, Veneto di scienze, Venezia, 
6. ser., IL) als Grundart, aufweisen.  Leptosphaeriopsis Berl. (1894) 
fällt also vollständig mit Ophiobolus RieB (1854) zusammen. Da 
nun SACCARDO für Sphaeria penicillus Schmidt die fadenfórmigen 
Sporen mit zwei Knoten in Revue Mycol., 3., 1881, tab. 20, Fig. 15 
abbildet, so ist Ophiochaeta Sacc. als beborsteter Ophiobolus Rie 
aufzufassen. Das von mir untersuchte Exemplar von JSphaeri« 
penieillus in Kloteschii, Herb. viv. mycolog., Nr. 1942 erwies sich 
als sphaerial gebauter Pilz. 

Diejenigen bisherigen Ophiobolus-Arten, bei denen die anfäng- 
lich fadenförmigen Sporen schon innerhalb des Schlauches in ihre 
Glieder zerfallen, gehören in die Gattung Entodesmium Rieß (Hed- 
wigia, I, Nr. 6, 1854, p. 28, Taf. IV, Fig. 4), deren Grundart Ento- 
desmium rude Rieß darstellt, Entodesmium (Syn.: Phaeoschista Schroet., 
Pilze II, p. 346) ist nach HÖHNEL ein dothidealer Askomyzet. 

Für die mit fadenförmigen Sporen ausgestatteten Vertreter 
der Gattung Ophiobolus in der bisherigen Auffassung kommt die 
“Gattung Leptospora Rabenhorst (Hedwigia, I, Nr. 18, 1857, p. 116, 
Taf. XV., Fig. a, b, c, d) mit Sphaeria porphyrogona Tode als Typus- 
in Betracht. HÖHNEL ist geneigt, in diese RABENHORSTsche 
Gattung auch Arten zu stellen, die breite, deutlich mehrzellige 
Sporen mit Knotenzelle besitzen, doch glaube ich, daß es am zweck- 
mäßigsten sein wird, sphaeriale Pilze mit ein oder zwei Knoten- 
zellen zu Ophiobolus Rieß und die mit fadenfórmigen, ungeknoteten 
Sporen zu Leptospora Rabenh. zu geben. Hier handelt es sich aber 
um Leptospora Rabenhorst und nicht im Sinne FUCKELs (Symbol. 
mycol., 1869, p. 143), denn für letztere Gattung stellt Sphaeria 
spermoides Hoffm. die Grundart dar, die HÖHNEL (Annales Mycolo- 
gici, XVI., 1918, p. 75) jetzt bei Thazteria Sace. (Syll. fang., IX. 
p. 687) einreiht, Ophiobolus RieB und Leptospora Rabh. sind auBer- 
ordentlich nahe verwandt und die Abgrenzung beider wird bei 
Übergangsformen nicht immer leicht sein; sie sind beide von 
Nodulosphaeria Rabenh. (Botan, Ztg., 1858, p. 203) abzuleiten. 

Eine Schwierigkeit erwächst aber jetzt der Zuteilung der 
bisherigen Ophiobolus-Arten zu der angeführten Gattung dadurcb, 
daB es Formen gibt, die nach den Sporen zu Leptospora Rabenh- 


Über die Gattungen Ophiosphaeria W. Kirschst. usw. 119 


gestellt werden könnten, aber dothideal gebaut sind. Für diese 
hat HÖHNEL die Gattung Leplosporopsis aufgestellt, welche Gattung 
also nichts anderes ist als eine echte, dothideale Leptosphaeria 
de Not. mit sehr langen schmalen Sporen, Hierher gehört z. B. 
Ophiobolus compressus Rehm, O. Tanaceti (Fuck.) Sace. und auch die 
Übergangsform O. herpotrichus, 

Da nun Ophiochaeta Sacc. einen beborsteten Ophiobolus Rie 
darstellt, so müßten, wenn man die generische Abtrennung der 
beborsteten Formen von den unbeborsteten für notwendig hält, für 
allenfalls gefundene beborstete Entodesmium-, Leptospora- und Lepto- 
sporopsis-Arten neue Gattungen aufgestellt werden. Doch dafür ist 
vorläufig keine Notwendigkeit vorhanden; ist ja auch die Zahl der 
bisher bekannten echten Ophiochaeta-Spezies eine so geringe, daß 
man diese noch ganz gut bei Ophiobolus Rie hätte belassen können. 

Als früher zu Ophiochaeta Sacc. gehöriger Pilz ist Sphaeria 
Penicillus Schmidt anzuführen, doch stellen hier die Borsten, 
wenigstens bei den Exemplaren, die ich sah, kein sonderlich aut- 
fallendes Merkmal dar, denn bei manchen Perithezien waren diese 
durchaus nicht sehr deutlich nachzuweisen. Bei Ophiobolus trichellus 
B., R. et Sacc., bei O. incomptus (Car. et de Not.) Saec. und bei 
Ophiochaeta cereicola Speg. (Myc. argent., Ser. II., 1902, p. 73) ist 
die Zuteilung, wenigstens was die ersten beiden Pilze anbelangt, 
nicht sehr sicher und auch in dem letzten Falle kann es sich, da 
in der Originaldiagnose über Knoten bei den Sporen nichts zu 
finden ist, vielleicht um eine behaarte Leptospora oder Leptosporopsis 
handeln.  Ophiochaeta Raciborskii Penz, et Sace. (Malpighia, XI., 
1897, p. 406) scheint mir ein oberflüchlicher Pilz zu sein. Von 
Ophiochaeta Inulae Feltg. (Vorstud. Pilzfl. Luxemburg, Nachtrag IIL., 
1903, p. 178) und von Ophiochaeta ramealis (Feltg.) Sace. (Vorst. 
Pilzfl. Luxemb., Nachtr. IL, p. 219 sub Acanthostigma; SACCARDO, 
Syll., XVIIL, 1905, p. 774—715) wird dies in den Diagnosen an- 
gegeben, doch aus HÖHNELs Ausführungen (Sitzungsber. Akad, d. 
Wissensch, Wien, 1906, math.naturw. KL, Abt. I., 115. Bd, 
p. 1242 u. 1306) geht hervor, daß die Angabe bezüglich des ersten 
Pilzes, der sich als Ophiobolus incomptus Niessl = O. Niesslit Bäumler 
erwies, falsch ist und daß der zweite Pilz, da sein Originalexemplar 
nicht mehr auffindbar zu sein scheint, nach den bisherigen un- 
günstigen Erfahrungen, die man mit von FELTGEN aufgestellten 
Pilzen vielfach machen konnte, zu den zweifelhaften zu rechnen sei. 

Für Ophiobolus barbatus Pat., welcher Pilz von SACCARDO 
(Syll. XI, 1895, p. 352) auch zu Ophiochaeta gestellt wurde, hat 
HÖHNEL infolge des hier vorhandenen oberflächlichen, gut ent- 


120 RUNAR COLLANDER: 


wickelten Hypostromas und infolge des völligen Fehlens der 
Paraphysen (Sitzungsber. Akad. d. Wiss., Wien, 1911, math.-nat. KL, 
Abt. I, 120. Bd, p. 451) die prata Acinthotheciella v. Höhn. 
aufgestellt. 

Bei Acanthophiobolus Berl. (Syn.: Ophictrichd"Berl. Ophiosphaeria 
W. Kirschst) sind nach dem derzeitigen Stande unserer Kenntnisse 
einzureihen: Lasiosphaeria helminthospora Rehm, Lasiosphaeria gracilis 
Niessl (Syn.: Ophiosphaeria tenella W. Kirschst. und Ophiobolus 


chaetophorus (Crouan) Sacc., also Formen, über deren außerordentlich 


nahe Verwändtschaft keine Zweifel bestehen. 
Wien, im Dezember 1920. 


19. Runar Collander: Der ReizanlaB bei den thermo- 


tropischen Reaktionen der Wurzeln. 
MU euis am 27. Dezember 1920. Vorgetragen in der Februarsitxung- 


Bei meinen lac über die seit ihrer Entdeckung 
in den achtziger Jahren als thermotropisch bezeichneten Reaktions- 
krümmungen der Wurzeln kam ich!) zu dem Ergebnis, daß die- 
selben nicht durch Feuchtigkeitsdifferenzen ausgelöst werden, wie 
HOOKER?) vor einigen Jahren zu beweisen versucht hat. Ich 
glaubte .vielmehr nachweisen zu können, daß die fraglichen 
Reaktionen tatsächlich, wie schon ihr erster Entdecker ohne 
weiteres angenommen hatte, durch die im Sägemehl herrschende 
Temperaturdifferenz ausgelöst werden, und daß. mithin die alte 
Auffassung dieser Reaktion als thermotropisch richtig gewesen ist. 

In einer kurz nachher erschienenen Arbeit von SIERP?) tritt 
dieser. gegen die Berechtigung der von mir gezogenen Schlüsse 
auf. Er meint, daß es nicht möglich sei, auf Grund des jetzt vor- 


1) COLLANDER, R., Untersuchungen über den Thermotropismus der 
Pflanzen. Öfversigt af Finska Vetensk.-Soc. Förh. LXI, 1918—1919, Afd. A. 
Nr. 11. 


2) HOOKER, H.D, JR., Thermotropism ia Roots. Plant World 17, 135 bis 
,158, 1914, — Später (Ann. of Bot. 29, 265—283, 1915) hat er seine zuerst 
‚entwickelten Ansichten alierdings weitgehend. modifiziert. 

SIERP, H., Über den Fer deni ale der Keimwurzela vou Pisi 
sativum. Diese Berichte 37, 509—511, 


ar 


Der Reizanlaß bei den thermotropischea Reaktionen usw. 121 


liegenden Tatsachenmaterials mit Sicherheit zu entscheiden, ob die 
in Rede stehenden Reaktionen als hydrotropisch oder thermotropisch 
aufgefaßt werden müssen. 

Folgende Zeilen mögen zur weiteren Klärung dieses Gegen- 
standes dienen: Es empfiehlt sich dabei, die positiv und negativ 

gerichteten Reaktionen streng auseinanderzuhalten. 

Fangen wir mit den positiv thermotropischen Krümmungen 
an, HOOKER versucht dieselben auf den positiven Hydrotropismus 
der Wurzeln zurückzuführen, indem er auf den Umstand hinweist, 
daß die. (absolute) Luftfeuchtigkeit an der wärmeren Seite der 
Wurzeln größer ist als an der kälteren, und ohne weiteres annimmt, 
daß die hydrotropischen Krümmungen nach der Seite der größten 
(absoluten) Luftfeuchtigkeit ausfallen müssen. Ich hatte geglaubt, 
diesen Erklärungsversuch mit der kurzen Bemerkung ablehnen zu 
können, daß ja nicht die absolute, sondern die relative Feuchtig- 
keit in erster Linie physiologisch von Bedeutung ist (l. c. S. 49). 
Da jedoch SIERP (l. c. S. 508 f) die Meinung vertritt, daß wir 
in dieser Frage, ,so wie die Dinge heute liegen, weder nach der 
einen noch nach der anderen Seite irgendein Urteil fállen kónnen*, 
sehe ich mich veranlaßt, meine obige Behauptung hier etwas aus- 
führlicher zu begründen. 

Es ist kaum möglich, daß die Wurzeln die Luftfeuchtigkeit 
in ihrer Umgebung in anderer Weise „beurteilen“ können als 
danach, wie ihre Wasseraufnahme oder Wasserabgabe durch die 
Feuchtigkeitsverhältnisse der Luft beeinflußt wird. Wenn bei 
bestimmten Feuchtigkeits- und Temperaturverhältnissen der Luft 
die Wasseraufnahme größer oder die Wasserabgabe kleiner ist als 
in einem zweiten Falle, dann muß die Luft in jene-1 Falle als 
„physiologisch feuchter“ bezeichnet werden als in diesem. 
Ich komme somit zu dem Schluß, daß auch die Richtung der hydro- 
tropischen Krümmungen von der in dieser Weise charakterisierten 
physiologischen Feuchtigkeit der Luft abhängt, und zwar so, daß 
die positiv hydrotropischen Krümmungen immer gegen die Seite 
der größten physiologischen Feuchtigkeit gerichtet sind. 

Gibt man dies zu, dann braucht man sich vorläufig nicht 
um .absolute oder relative Feuchtigkeit zu kümmern, sondern hat 
zunächst nur zu entscheiden, an welcher Seite der Wurzeln in 
cen thermotropischen Experimenten die Wasserabgabe am größten 
b:w. die Wasseraufnahme am kleinsten ist. Ist es an der kühleren 
oder der wärmeren Seite der Wurzeln? Eine eingehende physi- 
kalsche Erörterung dürfte zur Beantwortung dieser Frage nicht 
nötig sein. Man sieht ohne weiteres ein, daß die Wasserabgabe 


122 RUNAR COLLANDER: 


an der wärmeren Seite am größten sein muß, was damit zusammen- 
hängt, daB das Sáttigungsdefizit der Luft hier am größten ist. 
Nur in einem Falle kónnte die Wasserabgabe an der kühleren 
Seite am größten sein, wenn nämlich diese Seite stärker als die 
entgegengesetzte von Luftströmungen betroffen wird. Auch diese 
Möglichkeit fällt jedoch weg, da ich (l. c. S. 50 ff) experimentell 


gezeigt habe, daß das Bestehen von horizontal gerichteten Luft- : 


strömungen im Sägemehl nicht für das Zustandekommen der 
fraglichen Krümmnngsreaktionen nötig ist. 

Die gegen den wärmeren Teil des Kastens gerichteten 
Reaktionskrümmungen können also nicht auf positiven Hydro- 
tropismus zurückgeführt werden. Sie müssen daher, soweit ich 
sehen kann, als positiv thermotropisch aufgefaBt werden. 

enden wir uns jetzt den sogen. negativ thermotropiscl en 
Reaktionen zu. Wenn man mit SIERP (l. c, S. 508) den von mir 
(1. c. S. 48) ausgeführten Versuchen mit umgekehrtem Feuchtig- 
keitsgefälle keine wesentliche Beweiskraft zuerkennen will, so 
spricht immerhin gegen die Auffassung dieser Reaktionen als 
hydrotropisch ihre von mir (l. c. S. 4€) hervorgehobene und von 
SIERP in schöner Weise bestätigte auffallende Schnelligkeit. So 
z. B. fand er (l c. S. 507), daB 30 Pisum-Wurzeln bei einer 
Temperatur von 35—40? in !/, Stunde einen Krümmungswinkel 
von im Mittel —20°., erreicht hatten. Da nämlich andererseits, 
nach den jetzt vorliegenden Literaturangaben zu urteilen, die 
hydrotropische Reaktionszeit der Wurzeln mehrere Stunden beträgt, 
scheint es mir vorläufig nicht möglich, die in Rede stehenden 
Krümmungen als hydrotropisch aufzufassen, wenn nicht zuerst 
gezeigt wird, dal die Wurzeln unter bestimmten Verhältnissen, 
die auch in den thermotropischen Experimenten verwirklicht sind, 
in einer so kurzen Zeit eine hydrotropische Reaktionskrümmung 
ausführen kónnen. 

ie mir also scheint, spricht das jetzt vorliegende 
Tatsachenmaterial ganz entschieden dagegen, daß wir 
die bislang als thermotropisch bezeichneten Reaktionen 
als hydrotropisch aufzufassen hätten. Daß, wie SIERP sagt, 
das letzte Wort über diese Reaktionen noch nicht gesprochen ist 
gebe ich indessen gern zu. 

Botanisches Institut der Universitàt Helsingfors. 


I, GYÖRFFY: Keimlinge der Weißtanne mit Doppelblättern. 123 


20. I, Györffy: Keimlinge der Weißtanne mit Doppel- 
bláttern. 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 10. Januar 1921. Vorgetragen ia der Januarsitzun z.) 
Am Fuße der Hohen-Tátra, in der Nähe von Barlangliget, 
im Tannenwald suchte ich mit meiner Frau und meinen Kindern 
nach Moosen, besonders nach Mnien mit gegabelten Blattnerven; 
eine Menge Moospolster wurden zusammengetragen. Meine Frau 


Abb. 1. Weiftannen-Keimlinge mit Doppelblättern (etwas verkleinert); ge- 
funden in der Hohen-Tätra (Ungarn), legg. Frau GYÖRFFY geb. I. GREISIGER 
et BARNABÄS GYÖRFFY. — Gezeichn. GYÖRFFY. 


erblickte in diesen Keimpflanzen der Weißtanne (Abies alba) mit 
gegabeltem Blatt; auch mein kleinerer Sohn fand ein und zwar 
das schönste Exemplar (Fig. 4 der Abbildung). 
Die vier abgebildeten Exemplare haben je ein Doppel-Keim- 
blatt (Cotyledon). 
Die auf Fig. 1 der Abbildung abgebildete Pflanze zeigt ein 
Doppelblatt, welches 20 mm lang, am Grunde 1,5 mm, am breitesten 
Teil 2 mm breit ist; die zwei freien Spitzenteile sind nicht gleich 


124 I. GYORFFY: 


lang, indem die eine Spitze 3, die andere 2,4 mm lang ist. Zwei 
durchwegs gesonderte Blattnerven laufen durch das ganze Blatt, 
nur am Grunde, d. h. im Blattstiel laufen sie nebeneinander. Die 
Spitze ist abgerundet. 

Die Fig. 2 der Abbildung zeigt schon ein breiteres Doppelblatt, 
welches 12 mm lang, am weitesten Teil 3 mm breit ist. Das 
Doppelblatt endet in zwei.symmetrischen freien Spitzen, welche 
durch einen seichten Einschnitt voneinander gesondert sind; der 
Einschnitt ist aber nachträglich entstanden. Zwei durchwegs ge- 
sonderte Blattnerven laufen im Doppelblatt nebeneinander, welche 
an der entferntesten Stelle 2,5 mm voneinander liegen (die feh- 
lenden Blätter sind abgefallen). 

Die auf der Fig. 3 der Abbildung dargestellte Pflanze zeigte 
ein Doppelblatt von einer Länge von 21,5 mm; es ist unten 2 mm, 
in der Mitte 3 mm, oben 4 mm breit. Die zwei freistehenden 
Blattspitzen sind 1,3 mm breit. Die Blattnerven laufen in den 
Blatthälften nebeneinander, gegen die Spitze hin sich immer weiter 
voneinander entfernend. : 

Das schönste Doppelblatt zeigt die Fig. 4 der Abbildung. Die 
Länge des unteren, gemeinsamen Teiles beträgt 7 mm, die Breite 
3 mm; die frei- und geradestehende Hälfte ist 18 mm lang, die 


andere, bogenfórmig gekrümmte Hälfte, bzw. Spitze, ist 17 mm , - 


lang, die beiden sind beinahe 2 mm breit. Die Blattnerven laufen 
unten nebeneinander, oben in den abgetrennten Hälften. Alle 
Cotyledonen dieses Keimlings, sowohl die normalen wie das 
Doppelblatt, sind zweispitzig. | 

Aus obigem ist ersichtlich, daß diese Doppelblätter alle kürzer 
sind als die normalen Cotyledonen; außerdem zeigt die auf Fig. 4 
abgebildete Pflanze ausschließlich nur zweispitzige Cotyledonen 
(Normal. und Doppelblatt) Zwei Primordialblätter waren auch 
zweispitzig und zwar an Fig. 1 der Abbildung (während des 
Photographierens abgefallen) und Fig. 3 der Abbildung. 

Das Doppelblatt Fig. 2 der Abbildung habe ich mit Lactophenol 
aufgeweicht, aufgeschnitten und mikroskopisch untersucht. 

Nach meinen Untersuchungen — ganz kurz zusammengefaßt — 
kann ich die wichtigsten Ergebnisse in folgendem geben: 

Durch die ganze Länge des Blattes laufen zwei voneinander 
durchwegs getrennte Blattnerven, das Blatt ist also ein Doppel- 
blatt. Das die zwei im Mesophyll eingebetteten Blattnerven ver- 
bindende Gewebe unterscheidet sich überhaupt nicht von den 


H. PFEIFFER: Beiträge zur Morphologie und Systematik usw. 125 


übrigen Zellen des Mesophylls. Nur zwei Secretbehälter sind in 
der Nähe der Blattränder entwickelt. Unter der Epidermis be- 
findet sich ein Hypoderma, auf der Oberfläche mehrere vereinzelte 
Zellen, auf der Unterseite dagegen nur sehr wenige. Hier und da 
ist das Hypoderma auch zweischichtig. Palissadenparenchym fehlt 
auch auf der Oberseite. 

Meines Wissens ist bisher ein Denmelidatt bei der Weißtanne 
noch von niemand gefunden und beschrieben worden. 

i Mein ausführliches Manuskript über diese Doppelblätter habe 

ich der ungarischen Akademie der Wissenschaften eingereicht. 

Kolozsvär (Ungarn), am 6. April 1919. 


% 


21. H. Pfeiffer: Beitráge zur Morphologie und Systematik 


der Gattungen Lagenocarpus und Cryptangium |. 
(Eingegangen am 28. Dezember 1920. Vorgetragen in der Februarsitzung.) 


Die Gattung Lagenocarpus ist die ältere von beiden, findet sie 
sich doch schon bei NEES (1834) 304 unter den Sclerieen. Die 
von ihm (1840) 395 nach dem ‘von SCHOMBURGK gesammelten 
Material im herb. Lindleyano aufgestellte Gattung Anogyna und 
ebenso die SCHRADERschen Gattungen Microlepis, Adamantogeton, 
Orobium und Phaenopyrum in seiner Bearbeitung für MARTIUS FI. 
Brasil. (1842) 164 ff. wurden bereits später mit Lagenocarpus ver- 
einigt, In der gleichen Darstellung finden wir pg. 163. die 
SCHRADERsche Gattung Cruptangium und, von ihr nur wenig deut- 
lich getrennt, pg. 157 Acrocarpus Nees. Weitere Synonyme für diese 
Pflanzen ergeben sich. aus später aufgestellten Gattungen von 
SCHLECHTENDAL (1845) 476 und STEUDEL (1855) 178. Nach 
dieser Übersicht würden wir nur Lagenocarpus in KUNTHs Erume- 
ratio II suchen dürfen, aber auch diese noch vergeblich. Nach 
NEES hat zuerst STEUDEL sich mit der Systematik beider Gattungen 
befaßt. Er stellt (1855) 177 no. 113 ff. Lagenocarpus unter Seleria 
zu Beginn von S 7 Paniculatae, ferner daselbst Cryptangium unter 
no. 121 und Acrocarpus pg. 178 unter no. 125 ff. BOECKELER hat 
zwar (1874) 412 ff. Lagenocarpus und Cryptangium (einschließlich 
Acrocarpus) getrennt von Scleria und voneinander behandelt, aber 
unter der Tribus Scleriene Nees. Später (1882) 353 kam er zu der 


126 H. PFEIFFER: 


Überzeugung, „daß die beiden Gattungen in Wirklichkeit . . . dem- 
selben Gattungstypus angehören.“ BENTHAM and HOOKER (1883) 
1042 und 1067 halten dagegen wieder beide Gattungen getrennt, 
bringen sie indessen mit andern südamerikanischen Pflanzen zu- 
sammen in eine neue Tribus der Cryptangieen, die mit den 
Sclerieen und Cariceen in den diklinen eingeschlechtigen Blüten 
übereinstimmen und als gemeinsame Merkmale aufweisen: ,,Spiculae 
foemineae, 1-florae terminales vel in parte superiore paniculae, 
masculae inferiores 2-»florae.“ Für unsere Betrachtung 
wesentlich ist ihre Bemerkung zu Lagenocarpus pg. 1007: „Genus 
vix a Cryptangio differt inflorescentii et nuce saepius (an 
semper?) crassiore non angulata subsuberosa . . .* Dieselbe An- 
ordnung finden wir auch bei DURAND (1888) 460. PAX (1887) 
119 unterscheidet beide Gattungen recht äußerlich, nämlich: ‚Frucht 
dreikantig, Griffel drei: Frucht 3—5-furchig, Griffel 3—5* und 
wiederholt diese Übersicht (1897) 49. Ich vermag darin nur Art- 
unterschiede zu erblicken, ebenso wie O. KUNTZE (1891) 754, der 
wie BOECKELER beide Gattungen vereinigt. BAILLON (1894) 367 
führt Cryptangium wiederum getrennt von Lagenocarpus (pg. 308) 
an, beide unter den Cariceen, wohin er aber u. a. auch Scleria, 
Hoppia, Gahnia und Rhynchospora rechnet. DALLA TORRES Auf- 
fassung (1900) 35 entspricht ganz derjenigen von PAX. Dagegen 
wird Cryptangium in POST et KUNTZE (1904) 313 und 619 wieder 
mit Lagenocarpus vereinigt. Offenbar getrennt wurden beide 
Gattungen indessen von C. B. CLARKE, der (1900) 154 unter west- 
indischen Cyperaceen zwar nur Lagenocarpus aufführt, aber (1905) 
101 nach Untersuchung der in Brasilien. gesammelten Exemplare 
ULE 6128! zwischen beide die neue Gattung Exochogyne stellte. 
Wie ich brieflich von dem Direktor der Botan. Garten in Kew 
erfuhr (wofür ich ihm an dieser Stelle besten Dank zu sagen mich 
verpflichtet fühle), hat er seine Ansicht auch wohl nicht geändert, 
soweit er das in dem unvollendeten und nicht veróffentlichten Ms. 
einer Cyperaceenmonographie, das in Kew aufbewahrt wird, zum 
Ausdruck gelangen läßt. Ich brachte in Erfahrung, „that 
C. B. CLARKE considered the three genera distinct from another 
and from Scleria . . . The differential characters have not been 
published by him, so far as is known ...* Ich beabsichtige 
darum, auf den folgenden Seiten die Ergebnisse eigener morpho- 
logischer und anatomischer Studien an Materigl aus beiden ein- 
gangs erwähnten Gattungen vorzutragen, um so die Fragen 1. nach 
der Stellung beider zueinander, 2. zu Seleria oder den 
BENTHAMschen Cryptangieen, resp. den PAXschen Bisboecke- 


Beitráge zur Morphologie und Systematik usw. 127 
leriinen einer Lósung nüher zu führen. Gleichzeitig soll meine 
Abhandlung Vorarbeiten bringen zu eiuer modernen Übersicht 
über die Systematik der hierher gehórenden Pflanzen. Zu 
grollem Dank bin ich allen den Herren verpflichtet, die mich mit 
Untersuchungsmaterial versehen haben, insbesondere der Direktion 
des Mus, Monacense und Herrn Konservator Dr. ROSS, durch 
deren Vermittlung ich Gelegenheit erhielt, die wertvollen Samm- 
lungen Dr. MARTIUS' zu benutzen. 


A. Übereinstimmungen zwischen Lagenocarpus und Cryptangium. 

Daß beide Gattungen nur schwer zu trennen sind, mag außer 
den einleitenden Sätzen auch der Nomenclatur einiger Arten ent- 
nommen werden. So ist Cryptangium arundinaceum Boeck. (1882) 
351 = Lagenocarpus rigidus Nees (1842) 163 und Acrocarpus stellatus 
Nees ex Boeck. (1874) 421 — Cr. stellatus Boeck., l. c. = Lag. stellatus 
Kew Ind. (1895) 660. Dabei sind die nach späteren Arbeiten 
BOECKELERs sich ergebenden Ánderungen nicht angeführt, Auf 
die Übereinstimmung in den Gattungsdiagnosen brauche ich nur 
hinzuweisen, da sie bereits bei BENTHAM and HOOKER (s. weiter 
oben!) bemerkt wird. Wichtig ist besonders die nahe Verwandt- 
schaft von Arten aus beiden Gattungen. So bildet Cr. triquetrum 
Boeck. (1874) 413 durch die Beschaffenheit der Frucht in gewissem 
Sinne den Übergang zu Lagenocarpus. BOECKELER beschreibt recht 
passend: ,Caryopsis minutula anguste obovata trigona obtusa basi 
attenuata irregulariter sulcata subtilis, punctata superne ob- 
soletiss. tuberculata olivacea, obtuse apiculata.“ Die von SCHOM- 
BURGK no. 1227! in British Guiana gesammelten Pflanzen rechnet 
BOECK. (1874) 421 zu Cryptangium, während sie auch als Lag. 
stellatus in der Literatur auftreten. Leider ist von Ev. F, im Thurm 
(no. 357) vom Roraima nur Material mit 3 Blüten bekannt geworden, 
wodureh die Zugehórigkeit zur Gattung kaum festgestellt werden 
kann. Aufer durch die 3—5 Rippen zeichnen sich die Früchte 
von Lagenocarpus häufig durch Schnabelbildung aus. Doch gibt es 
auch Arten darunter, die typisch schnabellose Früchte haben. Die 
Dreieckigkeit der Caryopsen der genannten SCHOMBURGKschen 
Pflanzen würde auf die Zugehörigkeit zu Cryptangium hinweisen. 
Aber die ihnen aufsitzende charakteristische Krone aus der Griffel- _ 
basis zeigt ebenso wie ihre dickliche Beschaffenheit, daß die frag- 
lichen Exsiccaten zu Lagenocarpus zu stellen sind, 

Diese Betrachtungen brachten mich zu der Überzeugung, daß 
sich Gattungsunterschiede in der Beschaffenheit der Frucht nicht 
gut finden lassen. Was PAX u. a. als solche hinzustellen pflegten, 


128 H. PFEIFFER: 


kann nur zur Unterscheidung von Arten in Frage kommen. Über- 
einstimmung herrscht aber auch in der Anordnung und Morpho- 
logie der Blütenorgane beider Gattungen. Das der Hauptachse 
zugekehrte Vorblatt wird leicht übersehen. Die Axillarintloreszenz 
endigt mit einem dünnen, 9 Ahrchen, das: aus einer 9 Blüte und 
meist 2 dieselbe umgebenden Spelzen besteht. Diese sind eilanzett- 
lich zugespitzt mit mehr oder wenig spitz vortretendem Mittelnerv, 
kahl und braun. Sie umschlieBen sich zwar verschiedenartig, 
treten aber bei der Fruchtreife mit ihren Spitzen etwas ausein- 
ander und lassen dadurch die braune Frucht erkennen. Die stumpf- 
lich-dreikantigen Früchte sind oben etwas breiter als unten. Ihre 
Seitenflàchen sind etwas konvex, dunkler braun und meist dicht 
verteilt punktiert, an der Basis eine 3—5-seitige vertiefte Grube 
bildend. Selbst bei jungen Blüten ist am Grunde der erwähnte 
Diskus nicht zu übersehen. Anatomisch sind die beiden die 9 Blüte 
einschließenden Spelzen durch äußerst große Epidermiszellen aus- 
gezeichnet, Ihr Grundgewebe ist besonders locker nach Art eines 
Arenchyms gebaut, was bei der derben Textur der Organe recht 
auffällig ist. Das Ährchenknäuel einer Blattachsel schließt mit 
einem ebenso gebauten 9 Ährchen ab. In den Achseln der auf 
dessen Vorblatt folgenden Spelzen befinden sich allein 5 (oder am 
Grunde 3?) Ährchen, die terminal mit einem 9 Ahrchen ab- 
schlieBen. (Eine Teilung der Kollektivgattung nach vorstehendem 
Gesichtspunkt scheint mir nicht angängig, ist aber, so lange mir 
nicht weit mehr Material vorgelegen hat, schwer zu entscheiden.) 
Auf das Vorblatt der 3 Ahrchen folgt eine kleine Anzahl + zwei- 
zeilig gestellter, der Gestalt nach dünner, schmaler und lanzettlich 
spitzer Spelzen, die in ihrer Achsel je eine g Blüte tragen. Jedes 
Blütchen besitzt 1—2 Staubblütter. Achsenrudimente des 3 Ähr- 
chens, wie sie in andern Gattungen beobachtet wurden, sind mir 
bislang nicht begegnet. Trotzdem nehme ich indessen weiter an, 
daß im Grunde ein sympodialer Aufbau des Ährchens vorliegt, der- 
art, daß allemal die Blütchen höherer Ordnung als Achselsproß 
der vorhergehenden aufzufassen sind, 

Anatomisch besitzen sämtliche Arten, die ich zu unter- 
suchen Gelegenheit hatte, zahlreiche gemeinsame Züge, auf die 
ich ın einer späteren Arbeit über die Anatomie der Arten ein- 
gehend zurückzukommen beabsichtige. Die Epidermiszellen der 
Blätter sind länglich-rechteckig. Bei einigen Arten verläuft ihre 
Wand etwas unregelmäßig. Mehrere (z. B. Lag. tremulus Nees 
und velutinus Nees) tragen lange einzelreihige Spitzhaare. Gerb- 


stoff ist sehr verbreitet und findet sich in fast allen Zellformen, 


[9 TVAE E 


TENES CS YE Po MATOS Aue È 
3 Rai ai A id che ce a 


Beiträge zur Morphologie und Systematik usw. 129 


sogar in den kleineren Gefäßen. Das Mesophyll besteht häufig 
auch an der Unterseite der Blätter aus Palisadenzellen. Es ist 
zartwandig und bei dem vorgelegenen Material derartig kollabiert, 
daB man nur mit Mühe die Zelltorm feststellen kann,  Bisweilen 
bilden aber die erhärteten Gerbstoffmassen eine Stütze für die 
Zellwánde. Auffällig ist die starke, fast sklerenchymatische Ver- 
dickung besonders der Außenwände der die Atemhöhle auskleiden- 
den Epidermiszellen. Wenn E. PALLA aus solchen Beobachtungen 
bei Eriophorum schließt, daß ein Bedürfnis nach derartigen Aus- 
steifungen der Atemhóhlen überall dort eintreten wird, wo mehrere 
oder zahlreiche Stomata in einem einzigen größeren, mit Luft ge- 
füllten Hohlraum zusammenfließen, so trifft seine Vermutung hier 
nicht zu. Die Gestalt der die Atemhöhle auskleidenden Zellen ıst 
ziemlich dieselbe wie die der Assimilationszellen. ee 

Die Autoren der in Frage kommenden Gattungen scheinen 
mir bei deren Aufstellung den Irrtum begangen zu haben, daß sie 
geglaubt haben, daß ein auffälliges Merkmal, das innerhalb, der 
unten aufgeführten Arten an verschiedenen Repräsentanten auf- 
tritt, monophyletischen Ursprungs sein müsse. Das braucht aber 
durchaus nicht der Fall zu sein, wenn die Vorbedingungen zur 
Entwicklüng solcher Merkmale bei allen gegeben sind, wie dies 
bezüglich der auftretenden Rippen an der Frucht zutrifft. Da 
demnach durchgreifende Unterschiede, die zur Trennung der 
beiden Gattungen berechtigen würden, sich nach vorstehenden 
Ausführungen nicht entdecken lassen, stehe ich nicht an, mich 
den Forschern anzuschließen, die sie vereinigt haben. Ob auch 
noch Exochogyne O. B. Clarke mit beiden Gattungen zu vereinigen . 
ist, welche Pflanze äußerlich durch die bis 6-andrischen & Blüten 
verschieden ist, müssen weitere Untersuchungen lehren. Bekannt- 
lich wird namentlich bei den Pflanzen die Zahl der Staubblätter 
reduziert, die durch Reduktion nur eine Samenanlage im Frucht- 
knoten haben, was gerade auch für Cyperaceen zutrifft Wie 
GOEBEL (1901) 724 bemerkt, sind uns indessen kausale Beziehungen 
für die Verkümmerung einzelner Blütenteile völlig unzugängig, 
höchstens solche zur Funktion der Blüte. CELAKOVSKYs Arbeit 
(1894) 34 bewegt sich in denselben Bahnen. 


B. Übersicht über die Gattung Lagenocarpus Nees emend, 0. Ktze., 
emend. Pfeiff, 


Als vorläufige Übersicht mit Angabe der Diagnose der Gattung 
und der Synonymie dieser nnd der Arten hátte zu gelten: 


130 H. PFEIFFER: 


Lag pus Nees. 

Lagenocarpus pitur in Linn. IX (1834) 304, nomen, et in 
Martius, Fl. Brasil. II. I (1842) 165; Griseb., Fl. Brit. W. Ind. Isl. 
(1864) 580; Boeck. in Kjob. Vidensk. Meddel. (1869) 156 et in 
Linn. X XXVIII (1874) 422; L. Pfeiff., Nomencl. bot. II. 1 (1874) 12; 
Benth. et Hook. f., Gen. III 2 (1883) 1067; Pax in Engl. et Prantl, 
Nat. Pflanzfam. IL 2 (1887) 120 emend.; O. Ktze., Rev. gen. II, 
(1891) 754, non Klotzsch. — Becquerela Brongn. ex Endl., Gen. pl. 
(1836) 112 part. —  Anogyna Nees in Hook. Journ. of Bot. II 
(1840) 395; Meisn., Gen. (1842) 315 et 412; Endl., Gen., suppl. II 
(1842) 9; Par. Spach, Vég. phan. XIII (1846) 146; Lindl., Veg. kd. 
(1847) 119; Steud., Syn. pl. Cyp. (1855) 182; L. Pfeiff., Nom. bot. 
I. 1 (1873) 201. — Acrocarpus Nees in Martius, Fl. Brasil. IL I 
(1842) 157; Boeck. (1869) 155; L. Pfeiff. (1873) 34, non Wight et 
Arnott, non Kützing. — Adamantogeton Schrad. ex Nees (1842) 165; 
L. Pfeiff. (1873) 47. —  Cryptangium Schrad. ex Nees (1842) 163; 
L. Pfeiff. (1873) 928; Boeck. (1874) 412 part., in Flora L XV (1882) 
353, Cyp. novae I (1888) 32 et II (1890) 27 et in Allg. Bot. Ztschr. 
II (1896) 142; Benth. et Hook., l. c.; Pax, l.c. et Nachtr. I. (1897) 
49, non C. Müller, — Mierolepis Schrad. ex Nees (1842) 159; 
L. Pfeiff. (1874) 307, non DC., non Eichw. — Orobium Schrad. ex 
Nees (1842) 166, non Reichb, Conspic. (1828) 185 et Handb. (1837) 
260, non Bartling, Ordin. (1830) 265, non. Par. Spach. (1838) 324, 
non Reichenb. —  Phaenopyrum Schrad. ex Nees (1842) 166, non 
Roem., Fam. nat. syn. III (1847) 103 et 1521). — Lerisca Schlechtd. 
in Bot. Ztg. III (1845) 476. — Oryplanguina Lindl., Veg. kd. (1847) 
119, — Cladotheca Steud., Syn. pl. Cyp. (1855) 178; L. Pfeiff., 
Nom, bot. I. 1 (1873) 773°). 


1) Auch als Sonderabdruck: Syn. Rosifl. (1817), pg. cit. 

2) Interessant ist, daß viele der vorstehenden Gattungsnamen auch 
Pflanzen, die nicht zu den Cyperaceen gehören, beigelegt worden sind. 
KLOTZSCH belegte mit Lagenocarpus eine Ericaceengattung, freilich erst (1838) 
214. Da seine Benennung in Büchern wie in Pfianzensammlungen eine ziemlich 
weite Verbreitung gefunden hatte, die gleichnamige Cyperaceengattung in- 
dessen unbekannt geblieben war, schlug BOECKELER (1882) 353 aus Zweck- 
mäßigkeitsgründen die SCHRADERsche Bezeichnung Cryptangium vor, Jedoch 
ist die bezeichnete Ericaceengattung als synonym zu Salazis Salisb. (1802) 817 
erkannt, ebenso wie die gleichfalls von KLOTZSCH aufgestellte Gattung 
Coccosperma, Die Bezeichnung Cryptangium verlieh C, MÜLLER (1843) 599 
einer neuen Moosgattung, die allerdings bald wieder von ihm ia seiner Syn. 
Mus. II. 152 als eine Sect. zu Fontinalis aufgefaßt wurde. Der Name Acro- 
carpus ist von WIGHT et ARNOTT (1839) 547 einer Leguminosengattung bei- 
gelegt. Dieselbe Bezeichnuog, von KÜTZING (1843) 103, bzw, 405 einer Algen- 
gattung zugeteilt, wurde durch SONDER (1846) 174 allgemein bekannt. 


Beiträge zur Morphologie und Systematik usw. 131 


Spiculae unisexuales; £ pluriflorae, glumis imbricatis, 2—3 
inferioribus vacuis. Stamina 1—2. Spiculae 9 1-florae, glumis 3—5 
latiusculis imbricatis. Ramis stigmatosis gracilibus 3—5.  Setae 
hypogynae nullae. Stylus cum vario continuo, basi haud vel vix 
incrassatus. Caryopsis subglobosa vel oblonga, nuda vel styli basi 
persistente coronata, angulis (an semper?) costatis. — Herbae 
perennes. Folia in rhizomate vel ad basin caulis conferta, elongata. 
Inflorescentia nunc praeter bracteas breviter foliaceas sub fasciculis 
dissitis aphyllis, nunc bracteis foliaceis numerosis angu dense 
confertis spicula superantibus inclusa. 

‘1. L. adamantinus Nees (1842) 165 f. 20; Boeck. (1874) 424. — 
Ad. adamantinus Schrad. mpt. — O. adamantinus Schrad. ex Nees 
(1842) 164. — Scl. adamantina Steud. (1855) 177. 

2. L. brevifolius Pfeiff., nov. comb. — Cr. brevifolium Boeck. 


. (1896) 143. 


3. L. campestris O. Ktze. (1891) 754. — Acr. campestris Nees 
(1842) 160. — Scl. campestris Steud. (1855) 178. — Cr. campestre 
Boeck. (1874) 416. 

4. L. ciliatus Pfeiff., nov. comb. non Sél. ciliata Michx. — 
Cr. ciliatum Boeck. (1890) 28. 


5. L. comatus Pfeiff., nov. comb. — Cr. comatum Boeck., 
qud 351. 

. L. dioicus Pfeiff., nov. comb. — Cr. dioicum Boeck. 
As 142. 


7. L. distichophyllus Pfeiff., nov. comb. — Cr. distichophyllum 
Boeck. (1890) 28. 

8. L. Glaziovii Pfeiff., nov. comb. — Cr, Glaziovii Boeck. 
(1879/80) 29. i 

9. L. griseus Pfeiff., nov. comb. — Cr. griseum Boeck. (1896) 143. 

10. L. guianensis Lindl. et Nees in Nees (1842) 166!); Boeck, 


DE CANDOLLES Benennung Microlepis für eine Melastomacee (1828) 139 ist 
älter als die für diese Familie angenommene gleichnamige Bezeichnung von 
MIQUEL (1839/40) 71 und noch heute gültig [entgegen STEUDEL (1841) 141]. 
Derselbe Name wurde von EicHw. (1831) 2 auch für eine Chenopodiaceen- 
gattung benutzt, die spiter mit der Linnéschen Gattung Anabasis zusammen- 
gezogen wurde. Der Name Orobium wurde vor SCHRADER schon von 
REICHENBACH (1828) 185 für eine Cruciferengattung benutzt (jetzt synonym 
mit Braya Sternb. und Hoppe) gleichfalls dadurch erst bekannt 
(ret vinti eis 2321. ROEMER (1847) 103 wandte die Bezeichnung 

yru as später als NEES anf Rosifloren an, die hente zu Crataegus 
one deett werden. 

1) Cf. auch NEES (1884) 304 und in Lindl., Introd., ed. 2, pg. 885. 


132 H. PFEIFFER: 


(1874) 423; C, B. Clarke in Urb. (1900) 154, — Ph. guianensis 
Schrad. ex Nees, l. c. — Scl. guianensis Steud. (1855) 177. 

11. L. humilis O. Ktze., l.c. — Acr. humilis Nees (1842) 161. 
— Sel. humilis Steud, (1855) 178, non Britton. — Cr. humile 
Boeck. (1874) 413. 

12. L.insignis Pfeiff., nov. comb. — Cr. insigne Boeck. (1896) 143. 

13. L.junciformis O, Ktze., l. c. — Scl. junciformis Kth. (1837) 
356; Steud. (1841) 543, non Thw. (1864) 354, non Welw. ex Ridl. 
(1884) 168. — Acr, junciformis Nees (1842) 161. — Cr. junciforme 
Boeck. (1874) 415. 

14. L. leptocladus O. Ktze., l.c. — Scl. leptocladia Poepp. ex 
Kth. (1837) 355. — Scl Kunthiana Miq., l. c. 4t. II, non Steud. 
(1855) 176. — Scl. Kunthii Miq., l. c. — Scl. stricta Hochst. in 
herb. Surinam (Hohenack. 238), non Kth. — Or. uliginosum f. 
gracilior Nees (1842) 164. — Ler. leptocladia Schlechtd. (1845) 476. 
— Scl. Hostmanniana Steud. (1855) 178 excl. syn. Spreng. — 
Cladotheca vaginans Steud., l. c. — Cr. leptocladum Boeck. 
(1874) 420. 

15. L. Martii Nees (1842) 169 t, XXI; Boeck. (1874) 428. — 
M. bahiensis Schrad. ex Nees (1842) 157. — Scl. viridifolia Steud. 
(1855) 177. — L. crassipes Boeck. (1880) 453. 

16. L. melanocarpus Pfeiff., nov. comb. — Cr. melanocarpum 
Boeck, (1890) 28 

17. L. minarus O. Ktze., l. c. — Acr. minarus Nees (1842) 159; 
Boeck. (1869) 155. — Acr. densifolius Nees, l. c. — M. minarum- 
generalium Schrad, ex Nees (1842) 157. — Scl. densifolia et Minarum 
Steud. (1855) 178. — Cr. densifolium Boeck. (1874) 418. — Cr. 
paucifolium Boeck. (1879/80) 28. — DL. densifolius O. Ktze., l. c. 

18. L. pauciflorus Pfeiff., nov. comb. non Scl pauciflora 
Muchlenb. — Cr. pauciflorum Boeck. (1896) 142. 

19. L. polyphyllus O. Ktze., l. c. — Acr. polyphyllus Nees 
(1842) 160. — Scl. polyphylla Steud. (1855) 178. — Cr. Po 
Boeck. (1874) 414. 

20. L. rigidus Nees (1842) 168; Boeck. (1869) 156 et (1874) 
425. — Scl. rigida Kth, (1837) 355; Steud. (1841) 543 et (1855) 177. 
— M. elatior Schrad. ex Nees (1842) 157. — Ler. rigida Schlechtd. 
(1845) 476. — L. Neesii Boeck. (1874) 426. — Cr. arundinaceum 
sn ae. 351, non Scl. arundinacea Kth, ex Steud. (1841) 542. 

. L. Schenckianus Pfeiff., nov. comb. — Cr. Schenckianum 
e En 21. 
22. L. stellatus J. D. Hook. (1895) 660, —..Acr. stellatus poe 


Beitráge.zur Morphologie und Systematik usw. 133 


ex Boeck. (1874) 421. — Cr. stellatum Boeck., l. c.; Ridl. (1887) 
287 t. LI f. 1—6. 

28. L. strictus O. Ktze., 1, c, — Scl. stricta Kth. (1837) 355; 
Steud. (1855) 177, non Moon. — Scl. tenuiflora Willd. ex Steud. 
(1841) 543. — Cr. uliginosum Schrad. ex Nees (1842) 164 t. XIV, 
syn. Scl. leptocladix Kth. exclus; Boeck, (1874) 419. — Fuirena 
verticillata C. Spreng. herb. — Ler. stricta Schlechtd. (1845) 476. 


— L. uliginosus O. Ktze., l. c. — Cr. strictum Pfeiff. in sched. 
24. L. tenuifolius O. Ktze., l. c. — Cr. tenuifolium Boeck. 
(1888) 32. | 


25. L. topazinus Nees (1842) 168; Boeck. (1874) 427. — 
M. rigidifolia Schrad. ex Nees (1842) 157. — Scl. topazina Steud. 
(1855) 171. 

26. L. tremulus Nees (1842) 168; Griseb. (1864) 580; Boeck. 
(1874) 429; C. B. Clarke (1900) 154; Urb. (1903) 126. — An. tre- 


mula Nees (1840) 395. — Scl. tremula Steud. (1855) 177. — Cr. 
Kuntzeanum Boeck. (1888) 32. — L. Kuntzeanus O. Ktze. (1891) 
154. — Cr. tremulum Boeck. ex C. B. Clarke, l. c. 

27. L. triquetrus O. Ktze., l. c. — Cr. triquetrum Boeck. 


(1874) 413. 
* 28. L. velutinus Nees (1842) 166; Boeck. (1874) 422, — Sel. 
velutina Steud. (1855) 177. 
Species a genere removendae. 
Cr. Dracaenula Boeck. (1874) 415 — Cephaloscirpus Dracae- 
nula Nees (1842) 162 t. XVIII. 


T Verzeichnis der Literatur 
die auDerhalb der Gattungsübersicht zitiert ist. 

BAILLON, Hist. des plant. XII (1894) 367 ff. 
BARTLING, Ord. nat. plant. (1830) 265; 
Ders., Handb. (1837) 260 
BENTH, et HOOK, f., Gen. plant. III. 2 (1883). 
BOECKELER, in Kjoeb. Vidensk. Meddel. (1869) 155 ff. u. Sonderabdruck 31 ff.; 
Ders. in Linn. XXXVIII (1874) 411—429; 
Ders. in Kjoeb. Vidensk, Meddel (1879/80) 28; 
Ders. in Flora L XV (1882) 361 ff.; 
Dera, Cyper. nov. I, Varel 1888; 
Ders., tom. II, Varel 1890; 
Ders. in Allg. Bot. Ztschr. II ech 142 ff. 
DE CANDOLLE, Prodr. III (1828) 139 
CELAKOVSKY, Redaktionsgesetz in d. Blüt., Dedoublement u, Obdiplostemenie, 

Sitz.-Ber. Bòhm. Ges. d. Wiss. (1894). 


134 H. PFEIFFER: Beiträge zur Morphologie und Systematik usw. 


C. B. CLARKE in Urban, Symb. Antill, II (1900) 154 ff. ; 

Ders. in Verh, Bot. Ver. Brandenb. XLVII Be Le fr. 
DALLA TORRE, Gen. siphonogam de de 

DURAND, Ind. Gen. Phanerogam. (18 

EICHW., Casp. cauc. (1831) 1 ff. 

K. GOEBEL, in Ann. jard. bot. Buitenzorg VII (1888) 120 ff.; 
Ders., Organographie II, Jena 1901. 

J. D. HOOKER, in Ind. Kewensis (1895) 660. 

| KLOTZSCH, Ericac. gen. et sp., cont. in Linn. XII (1838) 211—247. 
KUNTH, Enum. pl. II (1837). 

O. KUNTZE, Rev. gen." II (1891) 7 

KUTZING, Systemat, Eint. etc. in Lina XVII (1843) 75—108. 
LEHMANN, Plant. Sig II (1846) 1 

MEISNER, Gen. (1842 

MIQUEL, Comm. da (1839/40) 71. 

C. MÜLLER, De Musc. frond. nonnull. nov. etc, Linn. XVII (1843) 581— 601. 
NEES in Linn. IX (1834) 304; 

Ders. in Hook., Journ. Bot. II (1810) 393—599; 

Ders. in Martius, Fl. Brasil. II. I (1842). 

PAR. SPACH, Vég. phaa. VI (1838) 324 et XIII (1846) 146. 

PAX in Engl. et Prantl., Nat. me II. 2 (1887) 119 i Und Nachtr. I (1897) 49. 
L. PFEIFFER, Nomencl. bot. I. 1 (1873) et II. 1 (187 

PosT et O, KTZE, Lexic. er i (1904). 

REICHENBACH, Conspic. (1828) 18 

RIDLEY in Trans. Linn, Soc, ser. n t. II (1887) 166. 

M. ROEMER, Fam. nat. syn. (1847) 103 et pon 

SALISBURY in Trans. Linn. Soc. VI (1802) 3 

SCHLECHTENDAL, Bem. Gatt, Scleria, Bot. v III (1845) 457 ff. 
SONDER in Lehm., Plant. Preiss. II (1846) 1 

STEUDEL, Nomencl. bot., ed. 2, I (1840) et II (1841). 

THWAIT., Enum. pl. Zeylon. (1858—64) 354. 

URBAN, Symb. Antill, II (1900) et IV (1903) 126. 

WIGHT et ARNOTT in. Mag. Zool. et Bot. III (1839) 547. 


Bremen, 25. Dezember 1920. 


Sitzung vom 29. April 1921. 135 


Sitzung vom 29. April 1921. 
Vorsitzender: Herr L. DIELS. 


Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 

Emoto, Dr. Y. in Tokyo, Uyeno, 7 Hanazonocho (durch M. MIYOSHI 
und K. SHIBATA), 

Fischer, Robert in Wien Vl, Gumpendorfer Str. 46 (durch H. MOLISCH 
und W. FIGDOR), 

Gauba, Erwin, Forstingenieur in Wien II, Nordwestbahnstr. 15 (durch 
H, MOLISCH und W. FIGDOR) und Fräulein 

Piskernik, Dr. Angela, Assistentin des Landesmuseums in Laibach 
(Jugoslavien) (durch H. MOLISCH und W. FIGDOR). 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 
Fehér, Dr. Daniel in Oedenburg, 
Tsujimura, Dr. J. in Hakone-Yumoto, 
Limpricht, Dr. W. in Berlin und Fräulein 
Christiansen, Marie in Hamburg. 


Der Vorsitzende teilt mit, daß von Herrn Prof. BEIJERINCK 
in Delft eine Danksagung für die Beglückwünschung zu seinem 
70. Geburtstage eingelaufen ist. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX 9 


136 HANS MOLISCH: 


Mitteilungen. 


22. Hans Molisch: Beitráge zur Mikrochemie der Pflanze. 
Nr.16. Zur Silberreduktion der Chlorophyllkórner. 
(Eingegangen am 25. Januar 1921. Vorgetragen in der Februarsitzung.) 


Vor etwa zwei Jahren habe ich gezeigt, dali die lebenden 
Chlorophylikörner der meisten Pflanzen Silbersalze, z. B. salpeter- 
saures Silber, in einer 1,—1 %igen Lösung geboten, so energisch 
reduzieren, daß sie sich infolge des abgeschiedenen Silbers rasch 
zunächst braun und dann schwarz färben’). 

Diese Erscheinung ist eine weit verbreitete; unter den unter- 
suchten Phanerogamen fanden sich wenige Ausnahmen, unter den 
Algen hingegen viele. 

Soweit meine Erfahrungen reichen, zeigen die Silber- 
reduktion Chlorophyllkórner nur im lebenden Zustande, 
im toten aber nicht, Es kann daher die Fähigkeit der Chloro- 
plasten, Silber zu reduzieren, als ein Beweis ihres Lebendigseins 
betrachtet werden. 

In neuester Zeit hat ÜZAPEK?) an meine Entdeckung an- 
geknüpft. Er bestátigt die Richtigkeit meiner Befunde, nur in 
einem Punkte glaubt er anderer Meinung sein zu müssen. Ob- 
wohl er sich gleichfalls von der Tatsache, daß geschädigte Zellen 
die Silberreduktion der Chlorophyllkòrner nicht geben, überzeugt 
hat, behauptet er, daß Chloroplasten, die durch essigsaures Blei 
abgetötet worden sind, die Silberreduktion genau so zeigen wie 
lebende. „Macht man nun mit Schnitten von Aucuba- Blättern 
oder anderen passenden Objekten den Versuch, sie zuerst einige 
Stunden in Bleizuckerlösung zu legen, und nach Auswaschen des 
überschüssigen Bleisalzes die Silberreduktion einzuleiten, so sieht 


1) MoLiscH, H., Das Chlorophylikorn als Reduktionsorgan. Sitzungsber. 
d. Akad. d. Wissensch. in Wien, Abt. I, Bd. 127. 1918. 

2) CZAPEE, F., Zur Kenntnis der silberreduzierenden Zellsubstanzen in 
Laubblättern. Ber. d. Deutsch. Botan. Ges., Jg. 1920, p. 246. 


TL AE un: 


Beitrige zur Mikrochemie der Pflanze. 137 


man leicht, daß die Reduktion geradeso gelingt, wie mit lebenden 
Zellen. Es handelt sich mithin um keine , Lebensreaktion*, sondern 
um einen mit Bleiazetat fixierbaren (fällbaren) Stoff.* 

Da mir auf Grund verschiedener Erfahrungen dieser Wider- 
Spruch Bedenken erregte, wiederholte ich den eben beschriebenen 
Versuch CZAPEKs, variierte ihn in verschiedener Weise und ge- 
langte schließlich zur Überzeugung, daß auch mit Bleizucker 
getótete Chloroplasten Silbernitrat nicht mehr zu reduzieren 
vermógen. 

Wenn man Schnitte von Aucuba, wie es der genannte Autor 
getan hat, einige Stunden in eine wässerige Lösung von Blei- 
zucker legt und nach Auswaschen des Bleiazetats der Einwirkung 
des Silbersalzes unterwirft, so fällt das Ergebnis nach meinen 
Beobachtungen nicht gleichmäßig aus. CZAPEK gibt leider nicht 
genau an, wie lange er die Objekte in Bleizucker liegen läßt; er 
sagt nur „einige Stunden“, auch bleibt es zweifelhaft, wie konzen- 
triert seine für die mikrochemische Untersuchung verwendete Blei- 
zuckerlösung war. Ich verwendete, wenn nichts Besonderes bemerkt 
wird, eine 20 %ige wässerige Lösung. — Es kommt sehr auf die 
Dauer der Einwirkung des Bleiazetates an. Läßt man nur 4 bis 
12 Stunden in der Bleizuckerlösung liegen, so kann es vorkommen, 
daß die Chlorophylikörner im weiten Umfange die Schwärzung 
nicht mehr zeigen, hingegen an anderen Orten, zumal, wo der 
Schnitt dicker ist, noch deutlich. Ich erklürte mir dieses wechselnde 
Verhalten durch die Annahme, dal das essigsaure Blei wührend 
der angegebenen Zeit nicht in alle Teile des Schnittes, namentlich 
nicht in die dickeren, eingedrungen ist, und daher nicht alle 
Chlorophylikörner abgetótet worden sind. Wohl zu beachten ist, 
daB die Schnitte nicht auf. dem Objekttráger unter Deckglas mit 
Bleizucker behandelt, sondern wegen leichteren Eindringens des 
Giftes in mit Bleizuckerlósung gefüllte kleine Bechergliser oder 
Schälchen untergetaucht werden. Auch empfiehlt sich ein öfteres 
Umrühren, um die Diffusion zu fórdern, denn wenn ein Schnitt 
so am Boden liegt, daB die Kutikula nach oben gekehrt ist, so 
sind die Zellen oben durch die Kutikula fast vollends und unten 
durch die Glaswand vor dem Eindringen des Giftes so ziemlich 
geschützt. Dafi wüsserige Lósungen verschiedener Stoffe durch 
die Kutikula entweder gar nicht oder äußerst langsam und in 
geringer Menge eindringen, ist eine bekannte Tatsache. Aber 
auch vom Mesophyll aus können die Chlorophylikörner, wenn der 
Schnitt aus mehreren Lagen v ollon besteht, besonders, wenn 
diese reichlich durch I y 1 €— sind, 


138 HANS MOLISCH: Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze. 


lange gegen das Gift geschützt bleiben, und so kónnen tote Chloro- 
plasten vorgetüuscht werden. Aus diesem Grunde habe ich die 
Schnitte in der Bleizuckerlósung nicht einige Stunden, sondern 
2—3 Tage darin belassen, um vollkommen sicher zu sein, daß 
eine Abtótung der Zellen und ihrer Chloroplasten wirklich ein- 
getreten ist. Unterwirft man derartig behandelte Schnitte nach 
gründlichem Auswaschen der Schnitte in dest. Wasser der Silber- 
probe, so zeigt sich, daß die Chlorophylikörner keine Schwárzung 
erleiden. 

Arbeitet man, um die Abtótung rascher zu erzielen, mit 
alkoholischer Bleizuckerlösung (etwa 5%) oder mit heißer 
wässeriger Bleiazetatlösung, so kann man sich gleichfalls leiclit 
überzeugen, daß eine Schwärzung der Chlorophylikörner durch 
Behandlung mit Silbernitrat nicht mehr eintritt. 

Wie lange es braucht, bis Bleizucker, gelöst in Wasser, ins 
Innere der Gewebeschnitte eindringt und die Zellen abtötet, geht 
auch daraus hervor, daß anthokyanführende Gewebe, z. B. Blatt- 
flächenschnitte von Pellionia Daveauana, in 20 %iger wässeriger 
Bleiazetatlösung eingelegt, selbst nach 24 Stunden noch viele 
vollständig unversehrte Anthokyanzellen enthalten, die sich auch 
leicht plasmolysieren lassen. 

Nach dem Gesagten bin ich daher der Meinung, daB, wenn 
CZAPEK mit Schnitten, die in wässeriger essigsaurer Bleilòsung 
einige Stunden gelegen waren, doch eine Schwärzung der Chloro- 
plasten mit Silbernitrat erhalten hat, diese noch nicht abgetótet 
waren, 

Da es dem genannten Forscher gelungen ist, durch makro- 
chemische Untersuchung aus verschiedenen Blättern kristallisier- 
bare Körper zu erhalten, die von ihm als Depside im Sinne 
E. FISCHERs!) angesprochen werden und sich gleichfalls mit 
Silbernitrat schwärzen, so zieht er aus diesem und anderen 
Gründen, bezüglich welcher auf das Original verwiesen werden 
muß, den Schluß, daß die Ursache der Silberreduktion in den 
Chlorophylikörnern -in verschiedenen Depsiden zu suchen sei. 

Ohne im mindesten das Vorkommen von Depsiden, also von 
esterartigen Derivaten der Phenolkarbonsäuren, in Blättern be- 
zweifeln zu wollen, glaube ich doch, daß man vorläufig von einem: 
Beweis, daf die Silberreduktion der Chloroplasten durch Depside 
veranlaBt wird, nicht gut sprechen kann, da ja diese Stoffe nicht 


1) FISCHER, E., Untersuchungen über Depside und Gerbstoffe. Berlin 1919- 


NONO Xe erase AR GRAUE Sar, 


A. URSPRUNG und G. BLUM: Zur Kenntnis der Saugkraft V. 139 


notwendigerweise aus den Chromatophoren, sondern aus anderen 
Teilen der Zelle herrühren kónnten. Denn tatsüchlich tritt die 
Schwárzung nicht blofi in den Chromatophoren ein, sondern es 
kann sich später die Silberabscheidung auch im Zellinhalt ein- 
stellen. 


23 A. Ursprung und G. Blum: Zur Kenntnis der Saug- 
kraft V. 

Eine Methode zur Bestimmung des Widerstandes, den 
der Boden der Wasserabsorption durch die Wurzel 
entgegensetzt. 

(Eingegangen am 80. Januar 1921. Vorgetragen in der Februarsitzung.) 


Wie SACHS!) vor nunmehr über 60 Jahren schrieb, wäre es 
wertvoll, die Kraft zu kennen, womit die Wurzeloberflichen das 
hygroskopische Bodenwasser an sich ziehen, „Es ist überraschend 
zu sehen, daß eine Pflanze in wenig Stunden 30—40 g Wasser 
aus einem halben Kilogramm Erde zieht, welche sich in einem 
Zustande so großer Trockenheit befindet, daß man sie zu Staub 
zerreiben kann.*!) Vor allem sind es extreme Verhältnisse (z. B. 
Wüsten, Verhalten derselben Art in sehr feuchtem bzw. sehr 
trockenem Boden, Vorkommen von Arten mit stark abweichendem 
Wasserbedürfnis auf demselben Standort), die zur Untersuchung 
reizen. Nicht minder wichtig für die Pflanzengeographie, die 
Land- und Forstwirtschaft sind aber auch kleinere Unterschiede 
in der Absorptionsschwierigkeit, die sich äußerlich (durch Diffe- 
renzen in der Turgeszenz) nicht erkennen lassen und die trotzdem 
für den Kampf ums Dasein in Betracht fallen und den Ertrag 
beeinflussen kónnen. Für die Pflanzenkultur kommen ja überhaupt 
nur die Verhältnisse innerhalb der Grenzen normaler Entwicklungs- 
móglichkeit in Frage. 

I. Der Widerstand, den ein Wurzelhaar (darunter verstehen 
wir allgemein eine absorbierende Wurzelepidermiszelle) überwinden 
muß, um dem Boden Wasser zu entreißen, ist in einen statischen 


1) SACHS, Ges. Abhandl. I, p. 441. 


er 


140 A, URSPRUNG und G. BLUM: 


und einen dynamischen zu trennen, je nachdem das Wurzelhaar 
‚nur eben Wasser aufnehmen oder pro Zeiteinheit eine bestimmte 
Wassermenge absorbieren soll. Unter den vielen Werten für diesen 
dynamischen Widerstand gibt es einen, der für die Pflanzen- 
physiologie und ebenso für die Pflanzengeographie, die Land- und 
Forstwirtschaft von besonderem Interesse ,ist. und von dem im 
folgenden allein die Rede sein soll; es ist das der Widerstand, 
den das Wurzelhaar überwinden muB, um aus dem Boden 
pro Zeiteinlieit jene Wassermenge aufzunehmen, die zu 
einem normalen Gedeihen der Pflanze erforderlich ist. 


II. Dieser Widerstand hängt, wie leicht ersichtlich, ab a) vom 
Wassergehalt und der Natur des Bodens, b) von der pro Zeitein- 
heit zu absorbierenden Wassermenge. 


a) Die vielfach bestimmte Wasserkapazitàt ist für den uns 
interessierenden Widerstand weniger wichtig, als der tatsüchliche 
Wassergehalt des Bodens, der kleiner und gròBer sein kann als 
die Wässerkapazität. Aber auch der Wassergehalt gibt keine 
richtige Vorstellung, da bei demselben Wassergehalt dieselbe Pflanze 
auf Sändboden tutgeszent, auf Humus welk sein kann. Wenn ein 
wasserhaltiger, also. physikalisch feuchter Boden physiologisch 
trocken ist, d. h. der Pflanze nicht genügend Wasser abgibt, so 
sind verschiedene Ursachen möglich; z. B. die Adhäsion des 
Wassers an den Bodenteilchen, die Reibung beim Zustrómen aus 
entfernteren Bodenpartien gegen das Wurzelhaar, die osmotische 
Saugung der Bodenflissigkeit. Zu solchen physikalisch leicht ver- 
stándlichen Faktoren gesellen sich kompliziertere Einflüsse, die 
bald durch das Fehlen eines Stoffes (z. B. O), bald durch das 
Vorhandensein gewisser Substanzen (z. B. Gifte) die Wasserabsorp- 
tion hemmen, 


b) Bei demselben Boden wird der Widerstand wachsen mit 
der Wassermenge, die das Wurzelhaar pro Zeiteinheit zu absor- 
bieren hat. Diese Wassermenge hängt ab von der Größe der ab- 
sorbierenden Wurzeloberfliche und von der Stärke des Wasser- 
verbrauches (bes. Transpiration und Wachstum). Je größer die 
absorbierende Oberfläche, je größer die Zahl der (gleichgedachten) 
absorbierenden Zellen, um so weniger Wasser muß ein Wurzelhaar 
(d.h. absorbierende Zelle) ceteris paribus aufnehmen (,Anspruchs- 
losigkeit^ gewisser Pflanzen) Je größer der Wasserverbrauch, je 
größer also hauptsächlich die Transpiration, um so mehr Wasser 
muß ein Haar ceteris paribus absorbieren. Es muß also der vom 
Wurzelhaar zu überwindende Widerstand auch abhüngen von der 


m 


Zur Kenntnis der Saugkraft V. 141 


Oberfläche und dem Bau der transpirierenden Teile, sowie von 
den Außenfaktoren, welche die Transpiration beeinflussen (Welken 
infolge starker Transpirationssteigerung bei einem Wassergehalt 
des Bodens, der die Pflanze sonst turgeszent zu halten vermag). 
Selbstverstàndlich kann die Zwischenschaltung von Wasserreser- 
voiren hier mannigfach regulierend eingreifen. 

Die unter a und b genannten Faktoren, von denen der ge- 
suchte Widerstand abhängt, sind auch für ein bestimmtes Pflanzen- 
individuum keine konstanten Größen. So variiert der Wassergehalt 
des Bodens im Laufe des Jahres, die absorbierende und transpirie- 
rende Oberfläche ändert sich im Laufe der Entwicklung, dazu ge- 
sellt sich die Unbeständigkeit der klimatischen Faktoren. Zu be- 
achten ist ferner, daß die Bedeutung eines Faktors nur im Zu- 
sammenhang mit den übrigen Faktoren richtig gewürdigt werden 
kann, So hat eine bestimmte Vergrößerung der Absorptionsfläche 
ceteris paribus einen ganz verschiedenen Einfluß, je nachdem die 
Transpirationsfläche gleich stark, stärker oder weniger stark zu- 
nimmt. Das Verhältnis der absorbierenden zur transpirierenden 
Fläche wird nicht nur bei verschiedenen Spezies, sondern auch 
bei derselben Spezies je nach dem Standort . (z. B. Alpen, Ebene), 
ja bei demselben Individuum je nach dem Entwicklungszustand 
verschieden sein können. Ebenso muß eine Temperaturerhöhung 
ceteris paribus verschieden wirken, je nachdem sie nur den Boden 
und die absorbierenden Organe oder nur die transpirierenden Or- 
gane oder beide zugleich trifft. 


III. Wie läßt sich nun der Widerstand messen, den das 
Wurzelhaar überwinden muß, um aus dem Boden pro Zeiteinheit 
jene Wassermenge aufzunehmen, die zu einem normalen Gedeihen 
der Pflanze erforderlich ist? 

BRIGGS u. MC CALLS!) „artificial root“ (poröses Porzellan- 
filter in Verbindung mit luftleerer Kammer) sucht nur den Reibungs- 
widerstand der Bodenlösung zu messen. Das Osmometer von 
J. KÖNIG?) berücksichtigt nur die osmotische Wirkung der Boden- 
lösung (aber nicht in natürlicher Konzentration). SHULL?) legt 
Xanthiumsamen in den Boden und ermittelt die Quellung, LIVING- 


1) 1904, vgl. JUST3 ERRANG ‚II, p. 604. 

2) KÓNIG u. HASENBÄUMER, mes die Bestimmung des osmotischen 
Druckes Z. f. angew. Chemie, 22, 1909, I, p. 1009. 

3) CH. A. SHULL, Measurement of the surface forces in soils. Bot. Gaz. 


^ 1916, 62, p. 1 


142 A. URSPRUNG und G. BLUM: 


STON!) bringt ein semipermeables, mit Rohrzuckerlösung gefülltes 
Osmometer in den Boden und bestimmt die Wasseraufnahme. In 
beiden Fällen sind nicht nur osmotische Widerstände zu über- 
winden; trotzdem geben auch diese Versuche kein Ma8 für den 
gesuchten Widerstand. LIVINGSTONs Osmometer hat mehr physi- 
kalisches als physiologisches Interesse, denn manche Punkte von 
fundamentaler Wichtigkeit, wie der Kontakt mit dem Boden, die 
Größe der absorbierenden Fläche, die Saugkraft, sind anders als 
bei der Wurzel. Ferner kann ein physikalischer Apparat: und 
auch der Xanthiumsame nicht entscheiden, ob die betr. Saugkraft 
genügt, um den Verbrauch einer transpirierenden Pflanze zu decken. 
LIVINGSTON kommt daher auch nur zum Resultat, daß die Osmo- 
metersaugung, die nötig ist, um dem Boden Wasser zu entziehen, 
viel höher ist als der „osmotische Druck“ der meisten Pflanzen- 
zellen, und daß daher entweder der Kontakt des Osmometers mit 
den Bodenpartikelchen schlechter ist als der der Wurzelhaare, oder 
daß die osmotische Saugung bei der Wasserabsorption keine so 
wichtige Rolle spielt als man bisher glaubte. 

Die erwähnten Methoden reichen also nicht aus; dagegen 
läßt sich der gesuchte Widerstand offenbar messen durch die Kraft, 
die zu seiner Überwindung erforderlich ist. Nehmen wir nach der 
geläufigen Vorstellung an, diese Kraft sei eine osmotische?), so 
sollte die Saugkraft der Wurzelhaare einer normal gedeihenden 
Pflanze ein Maß geben für die gesuchte Größe. Denn wäre die 
Saugkraft des Wurzelhaares größer als nötig, so müßte es mehr 
Wasser aufnehmen als weitergeben, seine Saugkraft müßte also 
abnehmen, bis sie sich automatisch auf den verlangten Wert ein- 
gestellt hätte; ebenso müßte — solange die Pflanze turgeszent 
bleibt — eine zu niedrige Saugkraft automatisch steigen, bis das 
Wurzelhaar ebensoviel Wasser aufnimmt als es weitergibt. 

IV. Um diese Annahme experimentell auf ihre Richtigkeit 
zu prüfen, benutzen wir vornehmlich Substrate von bekannter 
Saugkraft, z. B. Zuckerlösungen von bestimmter Konzentration. 
Ist W — Gesamtmenge des von der Wurzel pro Zeiteinheit absor- 

bierten Wassers, wy wg ..... wa = die von jedem der n 

Wurzelhaare pro Zeiteinheit absorbierte Wassermenge, somit 


W ewi-dw.d ul. Wu 


1) B. E. LIVINGSTON, Relation of desert plants to soil moisture and 
to evaporation. Washington 1906. 

2) JOST, Pflanzenphysiologie, 3. Aufl., p. 43, zweifelt „keinen Augenblick“, 
daß „die Kraft, durch welche das Wurzelhaar die Adhäsion des Wassers an 
die Bodenpartikelchen zu überwinden vermag", ,eine osmotische ist*. 


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-— i WARE ar de 


Zur Kenntnis der Saugkraft V. 143 


Ist rj, rg.... ry = Saugkraft der Zuckerlósung in der Umgebung 
der Wurzelhaare; $,, S3... . Sn — Saugkraft der Wurzelhaare, 
so wird w, proportional Am und wie leicht ersichtlich o, 
wenn $,--7,; Somitw, — €, (s,—rj), wa — eg, (8,—r3) .... 
Wa = Ca (Sn—Tn). 

Ist die Konzentration der Zuckerlòsung tiberall dieselbe und sind 
alle absorbierenden Zellen gleich, so wird r, = ra =...m =T; 
ELE Rau wen um mI. aim dS Wa = 


ws ssw;-Iolgl W = nw; w se in sau — +r oder 
W 
E 
Unter den verschiedenen Faktoren, von denen s abhängt, 
spielt r insofern die Hauptrolle, als es die untere Grenze angibt, 
bis zu welcher s sinken kann. 


Ist pe sehr klein, so sollte nach (1) annähernd s = r werden. 
Dies soll zuerst untersucht werden. 


Es bedeutet s = Saugkraft der Epidermiszellen aus nächster 
Nähe der jüngsten Wurzelhaare von Seitenwurzeln 1. Ordnung. 
s differiert in benachbarten Zellen nicht selten um bis ca. 0,3 Atm.; 
die angeführten Werte sind daher stets Mittel aus 4—8 Messungen. 
Die Kulturflüssigkeiten wurden alle 2 Tage erneuert, 


a) Übertragen aus Sägespänen in H,O. Vicia Faba 1: 
Spro 5 cm lg., blattlos. In Sägespäner s = 1,1 Atm.; nun in 
H,O übertragen, nach 5 Stdn. s — 0,8; nach 8 Stdn. s = 0,3; nach 
23 Stdn. s — 0,0. Vicia Faba 2: Sproß 5 cm lg., blattlos. In Säge- 
spänen s = 1,6 Atm.; nun in H,O übertragen, nach 6 Stdn. s — 1,3; 
nach 22 Stdn. s = 0,8; nach 50 Stdn., wahrsch. aber schon viel 
früher s = 0,0 Atm. Vicia Faba 3, 4, 5, 6: alle vom gleichen Ent- 
wickelungszustand wie Vicia 1 hatten s nach 23 Stdn, auf 0,0 redu- 
ziert, Vicia Faba 7: Sprofi 20 cm lg., 3 Laubb. In Sägespänen 
S — 2,1 Atm.; nun in H,0, nach 40 Stdn. s — 0,0 Atm. — Bei 
2 Exemplaren von Phaseolus vulgaris 1, 2: SproB 14 cm lg., 2 Periti. 
ist s 23 Stdn. nach dem Übertragen aus Sägespänen in H,O von 
1,6 Atm. auf 0,0 Atm. gesunken. Die Wurzelepidermis der Ver- 


‚suchspflanzen hat also in der Regel nach 1, spätestens nach 2 Tagen 


(langsamer, wenn das anfingliche s hóher war) die Saugkraft des 
H,0 angenommen. — Die auf 0 reduzierte Saugkraft bleibt ceteris 
paribus auf 0, wie die folgende Kontrolle zeigt. Vieia Faba 8: 
Sproß 11 em lg., blattlos. 


144 A. URSPRUNG und G. BLUM: 


In Sägespänen ...... s=1,4Atm.; 0,1)=0,33 Mol. Rohrz. 
In H,O, nach ?/, Tagen . s=0,3 Atm.; O4 —0,32— 0,33 Mol. Rohrz. 
In H,0, nachweiteren3 Tg. s=0,0Atm.; Og —0,28 Mol. Rohrz. 
In H,O,nach weiteren9 Tg. s—0,0Atm.; Og —0,26 Mol Rohrz. 

s ist also 0 geblieben, obschon der SproB um 7 cm, die 
Hauptwurzel um 11 cm sich verlängerte und 2 Blätter sich ent- 
wickelten. 

b) Übertragen aus Sägespänen in Lösung von 0,02 Mol. 
Rohrz, deren Saugkraft = 0,5 Atm. ist. Vicia Faba 9: Sproß 


5 em lg., blattlos. In Sägespänen s = 1,1 Atm.; nun in 0,02 Mol. 


Rohrz. übertragen. Nach 1 Tag s = 0,5 Atm,, nach weiteren 2 Tagen 
s = 0,5 Atm., nach weiteren 3 Tagen s = 0,5 Atm., nach weiteren 
9 Tagen s— 0,5 Atm. Der neue Wert wird also während der 
ganzen i4tügigen Beobachtungsdauer beibehalten, wobei der Sproß 
um 17 cm sich verlängerte und 3 Blätter sich entfalteten. 

c) Übertragen aus Sägespänen in Lösung von 0,04 Mol. 
Rohrz. deren Saugkraft = 1,1 Atm. ist, Vicia Faba 10: Sprob 
8 em lg., blattlos, In Ságespünen s — 1,1 Atm.; nun in 0,04 Mol. 
Rohrz. Nach 1 Tag s=1,l1 Atm, nach weiteren 6 Tagen 
s = 1,1 Atm., nach weiteren 8 Tagen s = 1,1 Atm, Der neue Wert 
wird also während der ganzen 14tigigen Beobachtungsdauer bei- 
behalten, wobei der SproB um 16 cm sich verlängerte und 3 Blätter 
sich entfalteten. 

d) Übertragen aus Sägespänen in Lösung von 0,20 Mol. 
Rohrz., deren Saugkraft = 5,3 Atm. ist, Bei Vicia Faba 12 u. 13 
(siehe e u, f) hatten die Epidermiszellen 5 bzw. 7 Tage (da die 
Prüfung erst nach dieser Zeit erfolgte, kann die Anpassung auch 
schon früher vollendet gewesen sein) nach dem Übertragen in 
Rohrzuckerlósung deren Saugkraft angenommen. Langsamer er- 


folgte die Anpassung bei Vicia Faba 11: SproB 9 cm lg., blattlos. — 


Bagno L0 0. s— 1,4Atm.; 0g —0,33 Mol. Robrz. 
In 0,20 Mol. Rohrz., nach 5 Tagen s— 5,1 Atm.; Og — 0,47 Mol. Rohrz. 
In 0,20 Mol. Rohrz., n. weit. 6 Tg. s—5,3Atm.; 0g— 0,48 Mol. Rohrz. 
In 0,20 Mol. Rohrz., n. weit. 14 Tg. s=5,3 Atm.; 0g—0,47 Mol. Rohrz. 
Nach 1tägigem Verweilen in 0,20 Mol. Rohrz. sind alle Epidermis- 
zellen der Untersuchungszone tot; ihr Plasma ist geschrumpft. 
Trotzdem wachsen die Seitenwurzeln weiter, und nach 5 Tagen 
erweisen sich die Epidermiszellen der jetzigen Absorptionszone 
als lebend. In der Rohrzuckerlósung verlüngerte sich der Sprob 
um 13 cm und es entfalteten sich 3 Blätter. Daß die Saugkraft 


1) Og — osmotischer Wert bei Grenzplasmolyse. 


AT UAM s oL C SCR lago 


Zur Kenntnis der Saugkraít V. 145 


der Wurzelhaare zuerst höher ist als die der Kulturflüssigkeit, 
dürfte auf der anfänglich starken Reduktion der Absorptionszone 
beruhen, die das Absterben der Zellen mit sich brachte. 

e) Reduktion der absorbierenden Oberfläche. Vicia 
Faba 12:.SproB 16 cm lg. 2 junge Blätter, Hauptwurzel mit 
52 Seitenwurzeln 1. Ordg. Pflanze seit 5 Tagen in 0,20 Mol. 
Rohrz, s= 5,9 Atm. Nun wird die Hauptwurzel abgeschnitten, 
so daß nur deren Basis (Schnittflüche mit Lanolin verklebt 
bleibt außerhalb der Lösung) mit 10 Seitenwurzeln übrig bleibt. 
Mit 52 Seitenwurzeln . ...... s=5,3Atm.; Og= 0,47 Mol. Hohrz. 
Mit 10 Seitenwurz., nach 2 Tagen s=6,3 Atm.; Og —0,52 Mol. Rohrz. 
Mit 6 Seitenwurz.,nach 1 weit. Tg. s —5,8Atm.; Og —0,52 Mol. Rohrz. 
Mit 5 Seitenw., nach3 weiter. Tgn. s=6,0Atm.; Og —0,54 Mol. Rohrz. 
Mit 4 Seitenw., nach 4 weiter. Tgn. s—5,9Atm.; Og —0,58 Mol. Rohrz. 
Mit 3 Seitenw.,nach 10 weit, Tgn. s—5,9Atm.; Og —0,56 Mol. Rohrz. 
Die Reduktion der absorbierenden Oberfläche hat also ein deut- 
liches Ansteigen der Saugkraft zur Folge, die nun bedeutend 
höher bleibt als die Saugkraft der Kulturflüssigkeit. Nach der 
Reduktion verlängerte sich der Sproß um 6 cm und es entfaltete 
sich 1 weiteres Blatt. Die Sprofispitze war bis zur letzten Messung 
turgeszent, obschon: die Wurzeln schon von s = 6,0 Atm. an auf- 
fallend große Unregelmäßigkeiten in Saugkraft und osmotischem 
Wert zeigten, was nach anderweitigen Erfahrungen gewóhnlich 
auf baldiges Absterben hinweist. Die 2 älteren Blätter waren 
zuletzt welk, 

f) Seitenwurzeln in verschieden konzentrierten 
Lösungen. Vicia Faba 13: Sproß 20 cm lg. mit 2 Blättern. 
Pflanze seit 7 Tagen in 0,20 Mol. Rohrz, s— 5,8 Atm. Haupt- 
wurzel wie in e entfernt, so daß nur 9 Seitenwurzeln übrig- 
bleiben, deren oberste nicht in Flüssigkeit befindliche Partien 
sorgfältig vor Vertrocknen geschützt sind. Von diesen 9 Seiten- 
wurzeln läßt man 4 in H,0, 5 in 0,20 Mol. Rohrz. tauchen. 
Nach} In 0,20 Mol. Rohrz. s = 4,8 A tm. (statt5,3); Og — 0,50 Mol. Rohrz. 
VAI gii e aa s=0,3Atm.(statt0,0); Og — 0,34 Mol. Rohrz. 
(Bei der nächsten Prüfung nach weiteren 7 Tagen waren die Zellen 
im Absterben begriffen.) Infolge der starken Reduktion der 
Wurzeln ist s ia H,O — O zu erwarten (vgl. e); dies um so mehr, 
als die in Zucker tauchenden Wurzeln den anderen Wasser ent- 
ziehen und ihre Saugkraft erniedrigen, so daß sie nun sogar 
Wasser an das Substrat abgeben. Es sind also Fille móglich, in 
denen das Wurzelsystem Wasser aus einer feuchten in eine 
trockene Bodenpartie leitet. 


146 A. URSPRUNG und G. BLUM: 


g) Kulturen in erst feuchten, dann austrocknenden 
Sägespänen. Vicia Faba 14: SproB 6 cm lg., blattlos. s steigt 
an während 13 Tagen ohne Welken von 1,1 Atm. auf 2,1 Atm. 
Nun beginnt Welken des Sprosses. In vereinzelten noch lebenden 
Wurzelhaaren schwankt s zwischen 2,6 und 3,2 Atm. Vicia 
Faba 15: SproB 40 cm lg. 6 Blätter. Bei beginnendem Welken 
ist s = 3,2 Atm. Phaseolus vulgaris 3: Sproß 7 cm lg. s steigt 
an während 12 Tagen ohne Welken von 0,8 auf 1,9 Atm.; nun 
beginnt Welken des Sprosses und weiteres Ansteigen von s bis 
2,9 Atm., verbunden mit Absterben absorbierender Wurzelzellen. — 
Nun folgen 2 Versuche mit Erdkulturen. Vicia Faba 16: Sproß 
5 em lg. blattlos.” Topfpflanze in erst feuchter, dann aus- 
trocknender Gartenerde. s steigt an während 10 Tagen ohne 
Welken von 1,1 auf 2,1 Atm. Nun beginnt Welken des Sprosses 
und Absterben der Wurzel. Es wurden hier keine lebenden 
Wurzelhaare mit s>2,1 Atm. gefunden. Phaseolus vulgaris 4: 
Kultur in stets mäßig feucht gebaltener Erde, in Holzkasten von 
70 cm Höhe, 25 cm Breite, 50 cm Tiefe. Sproß 1,5 m hoch, mit 
30 Blättern. Trotz voller Turgeszenz des Sprosses und regel- 
mäßigen Gießens wurden 15 cm unter der Bodenoberfläche nur 
folgende s gefunden: 2,4; 2,4; 2,4; 2,6; 2,6; 2,6; 2,9; 2,9; 2,9; 
3,2; 3,4 Atm. — Da nach d die Saugkraft der Wurzelhaare über 
5 Atm. erreichen kann und die Pflanzen dabei frisch bleiben und 
weiterwachsen, so fällt auf, daß in austrocknenden Sägespänen die 
Sprosse bei s>2 Atm. welken und die Wurzelhaare schon bei 
s weit < 5 Atm. absterben. Das Verhalten in Sägespänen scheint 
darauf zu beruhen, daB das Austrocknen zuletzt zu rasch erfolgt 
und die Wurzeln absterben müssen, bevor sie sich an die. ver- 
änderten Verhältnisse anzupassen vermögen. — Daß in der turges- 
zenten Erdkultur von Phaseolus 4 s bedeutend höher ist als in den 
turgeszenten Sägespänkulturen, dürfte auf den geringeren Wasser- 
gehalt der Erde und die stärkere Transpiration (vgl. unter h) 
zurückzuführen sein. 

Bemerkenswert ist ferner die Verschiedenheit von s in ver- 
schiedenen Teilen desselben Wurzelsystems. So schwankt s bei 
Phaseolus 4 in ziemlich benachbarten Bodenschichten gleichzeitig 
zwischen 2,4 und 3,4 Atm.; bei einer Sägespänkultur von Vicia 
Faba 17 zwischen 1,1 und 1,9 Atm. Es kann das nach f auf 
Verschiedenheiten des Substrates beruhen, und tatsächlich liegt 
auch bei Vicia 17 die höhere Saugkraft in den oberen, trockeneren 
Teilen des Topfes. 

h) Steigerung der Transpiration. Das vesti eines 


Me lin gp 


Zur Kenntnis der Saugkraft Y 147 


Topfexemplares von Cyclamen persicum mit 40 Blättern und 
120 Wurzeln aus dem feuchten Raum in Zimmerluft vor den 
Ventilator bewirkte, bei steter Wassersättigung der Erde, nach 
einigen Stunden ein Ansteigen von s von 1,3 auf 1,6 Atm., und 
nach Entfernen von ?/, der Wurzeln ein weiteres Ansteigen auf 
2,1 Atm. unter gleichzeitigem Welken. 

i) Temperaturerniedrigung. Vicia Faba 18: SproB 18 cm 
lg, 1 junges Blatt; Sàgespünkultur. Bei gleichbleibendem Wasser- 
gehalt wird das Substrat im Verlaufe von 30 Stunden allmählich 
von 18? C. auf 2? abgekühlt: f 
Temp. der Sägespäne 18°: s = 0,7 Atm.; Og = 0,36 Mol. Rohrz. 
Temp. der Sigespine 2°: s — 1,9 Atm.; Og = 0,44 Mol. Rohrz. 
“Temp. der Sägespäne während 2 weiterer Tage auf 2? gehalten: 

s= 1,9 Atm.; 0g — 0,42 Mol. Rohrz. 
Der-Sproß war während der Abkühlung turgeszent geblieben und 
um 2 cm gewachsen. 

k) Sauerstoffarmut des Substrates. Vicia Faba 19: Sprok 
18 cm lg. 2 Blätter. Pflanze erst in Sägespänen, dann über- 
tragen in ausgekochtes H,O mit 3 mm dicker Paraffinöldecke. 
In Sägespänen . .......... s— 1,1 Atm.; 0g —0,37 Mol, Rohrz. 
In H,O mitÖldecke nach 2 Tagen s—0,9 Atm.; Og —0,39 Mol. Rohrz. 
In H,O m. Öld. n. 1 weiteren Tage s—1,1 Atm.; Og —0,40 Mol. Rohrz. 
In H,O m.Öld. n. 3 weiteren Tgn. s— 1,0 Atm.; 0g —0,35 Mol. Rohrz. 
6 Tage nach dem Übertragen in das siciliane Wasser sind 
die Wurzeln deutlich erschlafft, wührend der Spro8 noch kein 
Welken erkennen läßt. 4 Tage später ist die Epidermis der 
Absorptionszone im Absterben begriffen, die Blätter sind stark 
deformiert und welken bald darauf, Der pathologische Zustand 
ist aus den Messungen deutlich erkennbar an dem Nichtzurück- 
gehen der Saugkraft (vgl. a); es scheint, daß die Wurzel bestrebt 
ist, s zu heben durch Erhóhung von Og, um die Schwierigkeiten 
der Wasserabsorption zu überwinden, — Formel (1) setzt ein 
normales Plasma voraus; der Einfluß des Mangels an O oder der 
Anwesenheit von Giften ist daher aus ihr nicht ersichtlich. 

Nach unseren Versuchen (a—d) ist also, entsprechend Formel 


(1) für junge Pflanzen (wo = sehr klein), die Saugkraft des Sub- 


strates = der Saugkraft der Wurzelhaare, Nimmt in Formel (1) 
n ab, infolge starker Reduktion der absorbierenden Oberfläche, so 
wächst, der erste Term und es wird s>r, was die Versuche 

(e, f und z. T. auch d) bestätigen. Ebenso wird s>r, wenn W 
infolge gesteigerter Transpiration zunimmt (Versuch h). Er- 


148 A. URSPRUNG und G. BLUM: Zur Kenntnis der Saugkraft V. 


niedrigung der Temperatur des Substrates (Sägespäne) in Versuch i 
erhóht die innere Reibung des Wassers und die Adsorption, also 
den Bodenwiderstand, was das Ansteigen von s verständlich macht. 

Frage III: ,Wie laBt sich der Widerstand messen, den das 
Wurzelhaar überwinden muß, um aus dem Boden pro Zeiteinheit 
jene Wassermenge aufzunehmen, die zu einem normalen Gedeihen 
der Pflanze erforderlich ist?“ glauben wir daher dahin beant- 
worten zu dürfen, daß sich der gesuchte Widerstand zur- 
zeit am genauesten durch die Saugkraft der Wurzelhaare 
messen läßt. Denn in allen Versuchen, wo der zu überwindende 
Widerstand genau bekannt war, war er numerisch gleich der 
Saugkraft der Wurzelhaare. Wo der zu überwindende Wider- 
stand nicht genau bekannt, eine quantitative Kontrolle also un- 
möglich war, ließ sich immerhin zeigen, daß Saugkraft und 
Widerstand in gleichem Sinne sich ändern. 

V. Zur Analyse der Saugkraftänderung. Die Saug- 
kraftänderung der Zelle kann auf verschiedenen Ursachen beruhen. 
Wir nennen 1. die Volumänderung der Zelle infolge von Auf- 
nahme oder Abgabe von Wasser. 2. die Änderung des osmotischen 
Wertes bei Grenzplasmolyse (Og) infolge von Exo- bzw. Endosmose 
osmotisch wirksamer Substanz oder infolge chemischer Umsetzungen. 
3. die Änderung des Elastizitätsmoduls der Wand. Über Punkt 3 
liegen uns keine Erfahrungen vor, wohl aber über Punkt 1 und 2. 
So zeigen alle hierauf geprüften Versuche (a, d, e, i) daf die 
Änderung der Saugkraft in der Regel von einer gleichsinnigen 
- Änderung des osmotischen Wertes bei Grenzplasmolyse begleitet 
ist. Die genauere Analyse, wie sie allerdings erst für Vicia 8, 
und auch hier nur unvollständig vorliegt, läßt erkennen, daß an- 
fänglich s sich ändert ohne Variation von Og, also wohl infolge 
der Volumänderung der Zelle. Erst später greift dann Og ein 
und variiert sogar noch weiter, wenn s schon konstant geworden 
ist (Vicia 8 und 12). Daß den Zellen in Zuckerlösung die Er- 


hóhung der Saugkraft nicht schwer fallen dürfte, zeigt die Jod- . 


probe. Kulturen aus Sägespänen und H,O gaben in der Ab- 
sorptionszone der Wurzel keine Stárkereaktion. In .0,02 Mol. 
Rohrz. vereinzelt Stärke in den 3 äußeren Rindenschichten.. In 
0,04 Mol. Rohrz. mehr Stärke in allen Rindenschichten, In 0,20 Mol. 
Rohrz, noch mehr Stärke in allen Rindenschichten. — |—©° | 


ALEXANDER LINGELSHEIM: Stilbella Arndtii, ein neuer entomogener usw. 149 


24. Alexander Lingelsheim: Stilbella Arndtii, ein neuer 


entomogener Hóhlenorganismus aus Schlesien. 
(Eingegangen am 4. Februar 1921. Vorgetragen in der Februarsitzung.) 


Herr Dr. med. et phil. WALTER ARNDT beschäftigt sich mit 
der zoologischen Durchforschung der schlesischen Höhlen!) und 
hatte die Freundlichkeit, gelegentlich dabei gemachte mykologische 
Beobachtungen mir mitzuteilen. So erhielt ich aus der Höhle von 
Wolmsdorf mehrere Fruchtkörper einer Mycena, die ich zu AM. 
filopes Bull. stellen möchte. Der interessanteste Fund ist jedoch 
eine insektenbewohnende Stilbacee aus dem alten Bergwerkstollen 
von Bógendorf, Kreis Schweidnitz, die zu Ehren ihres Entdeckers 
benannt werden soll. 

Stilbella Arndtii Lingelsh. — Synnemata entomogena, 
gregaria, albida, simplicia nec ramosa nec prolifera, e corpore 
insectorum assurgentia, 1—5 mm longa; mycelio superficiali 
deficiente. ^ Stipites filiformes, lineares vel curvati, laeves; 
capitula hemisphaerica vel applanato-globosa, usque ad 0,5 mm 
crassa. Conidia hyalina, ellipsoidea, acuta, 3x 1 u, muco subceraceo 
tecta, Hab. in corpore Heleomyzae serratae L. in antris prope 
Bógendorf Silesiae, Dr. W. ARNDT leg. 1920. 

Für die Flora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz ist 
bisher überhaupt keine insektenbewohnende Art der Gattung Stil- 
bella bekannt geworden?) — Die Mehrzahl aller Stilbellen ist an 
pflanzliches Substrat gebunden, einige sind koprophil, und nur ganz 
wenige Arten kommen hier und da auf Insektenleichen bzw. In- 
sektenlarven vor, leben aber ausschließlich darauf als „Insektenpilze*, 

Wenn man von der gänzlich zweifelhaften, unzureichend be- 
schriebenen S, Pseudomortierella (P. Damysz et Wize) Lindau?) auf dem 
Rüsselkäfer Cleonus punctiventris Germ, in Süd-Rufland absieht, 
gibt es im ganzen vier entomogene Formen innerhalb der Gattung, 
darunter nur eine europäische, S. Kervillei (Quélet) Lindau?) aus 


1) W. ARNDT, Beiträge zur Kenntnis der Hóhlenfauna. Ergebnis einer 
faunistischen Untersuchung der Höhlen Scblesiens, in Zool. Anz. (im Druck). 

2) Vgl. G. LINDAU, Fungi imperfecti, in L. RABENHORST, Krypt. Fl. 
Deutschl, Österr., Schweiz IX (1910) 291—303. 

8) P. A. SACCARDO, Syll. T en (1906) 685. 

a) P. A. SACCARDO, l. c. IV (1886) 


150 ALEXANDER LINGELSHEIM: 


Frankreich und Holland; in Nordamerika, Sterling, lebt S. ramosa 
(Peck) Lindau!) auf Insektenlarven, in Australien, Victoria, 5. formi- 
carum (Cooke et Mass) Lindau?), auf toten Ameisen; S. Buquetiü 
(M. et Ch. Rob.) Lindau?) wird aus den Tropen von verschiedenen, 
nicht näher bezeichneten Insekten angegeben. 

Unsere Art steht der etwa gleich großen S. Kervillei bezüglich 
der kleinen, ellipsoidischen Conidien am nächsten, ist jedoch davon 
unterschieden, vor allem durch den durchweg unverzweigten Stiel, 
ferner durch die weiße Farbe der Koremien und Köpfchen, die 
bei jener mehr oder weniger gelb ist; auch fehlt der gelbe, flockige 
Mycelbelag auf dem Kórper des Insekts, aus dem sich der glatte 
Stiel erhebt, der bei S. Kervillei nicht glatt, sondern wollig oder 
sammetartig ist. Die Koremien von S. Arndtü steigen unmittelbar 
aus dem Insektenkörper, namentlich aus den Ringen des Hinter- 
leibes, auch aus der Afteröffnung empor. Die außereuropäischen 
Arten kommen für einen Vergleich nicht in Frage, weil sie rot 
bzw. schwarz oder braun gefürbt, teilweise verzweigt und mit 
anders gestalteten Sporen ausgestattet sind. 

Auch S. Kervillei ist eine höhlenbewohnende Art, sie wurde 
in Kalksteinhóhlen bei Rouen und Elbeuf auf den Körpern 
von Leria caesia, einer nach Dr. ARNDT schattenliebenden 
Fliege, gefunden. In neuerer Zeit ist dieser Pilz auch aus Holland 
durch die Beobachtungen von H. SCHMITZ*) bekannt geworden. 
Die von REHM?) bestimmten Stücke dieses Fundes bewohnen 
„die Grottenfliegen* Scoliocentra villosa, S. scutellaris, auch 
Leria (Blepharoptera) caesia und L. serrata in den Kalk- 
grotten von Maastricht und Umgebung. 

Nach Dr. ARNDT gehören die verpilzten Fliegen von Bögen- 
dorf zu seiner Kategorie der Troglophilen; das sind oberirdische 
Tiere, ,die innerhalb ihres Verbreitungsgebietes mit einer groBen 
Regelmäßigkeit in Höhlen getroffen werden“. In derselben Lokalität 
hausen nach Dr. ARNDT noch eine weitere Heleomyzide, Hele- 
omyza modesta Meig., und die Cypseliden, Cypsela suillina 
‘ Halid. und Limosina silvatica Meig, die aber nicht infiziert 
waren. Die letztgenannten drei Tiere sind ombrophil, „doch trifft 
man sie hin und wieder im Licht*, 

Auch die Fliegen von Rouen, Elbeuf und Maastricht gehören 


1) P. A. SACCARDO, 1. c. IV (1886) 569. 

2) P. A. SACCARDO, ]. c. X (1892) 684. 

3) P. A. SACCARDO, l. c. IV (1886) 568. 

4) H. SCHMITZ in Tijdschr, v. Entomologie vol. 50. 1907. 
5) Bei H. SCHMITZ, l, c. 


Stilbella Arndtii, ein neuer entomogener Hóhlenorganismus in Schlesien. 151 


ale in die Familie der Heleomyziden, und nach den freundlichen 
näheren Angaben von Dr. ARNDT führen jene Vertreter ein weit- 
gehend übereinstimmendes Dasein: Sie lieben den Schatten, sind 
wohl Dämmerungstiere, die oft in größerer Menge an schattigen 
Orten leben. Sie sitzen gern an Fenstern in öffentlichen Aborten, 
bewohnen auch Tierbauten und sind darin oft häufiger, draußen 
seltener. 

An die Tatsache anknüpfend, daß die in Europa von Stilbella 
befallenen Fliegen zu den Heleomyziden gehören, meint Dr. ARNDT 
brieflich, ob S. Kervillei und die schlesische Art vielleicht familien- 
spezifisch sein könnten, Dieser Gedanke hat meines Erachtens 
einen gewissen Grad von Wahrscheinlichkeit für sich, denn es 
wäre sonst schwer erklärlich, warum die Fliegen von Bögendorf 
aus der Familie der Cypseliden überhaupt nicht befallen waren. 

Zweifellos handelt es sich bei S. Kervillei, besonders aber bei 
S. Arndtii, um Höhlenorganismen, was aus der Beschaffenheit der 
Fundstellen und aus der Tatsache geschlossen werden muß, daß 
diese Pilze in offenem Gelände noch nie beobachtet wurden. Auch 
sind die befallenen Insekten, wie soeben erörtert wurde, Höhlen- 
bewohner, zum mindesten Schattentiere. 

Ist auch die Frage nach der Infektion der Fliegen durch 
Sporen der Stilbella-Arten noch nicht durch Experimente geprüft, so 
erachte ich mit REHM!) doch diesen Vorgang so gut wie sicher. 
REHM hält solche Arten der Gattung Stilbella, im besonderen 5S, 
Kervillei, für infektiós Insekten gegenüber und bezweifelt nicht, 
daß die in den Höhlen lebenden Fliegen in großer Zahl durch die 
einzelligen, äußerst kleinen Sporen (2X3 p bei S. Kervillei) infiziert 
und durch das sich entwickelnde Mycel getótet werden. 

; Es wire aber immerhin erstrebenswert, Infektionsversuche 

mit verschiedenen Fliegen oder anderen Insekten anzustellen, ferner 
auch die übrigen Hóhleu Mitteleuropas, vor allem Deutschlands, auf 
das Vorkommen entomogener Stilbellen hin zu durchforschen, Man 
darf wohl erwarten, daß zwischen den westlichen Fundplätzen in 
Nordfrankreich und Holland und dem extrem óstlich auf ungefáhr 
gleicher Breite liegenden schlesischen Standorte noch weitere auf- 
gefunden werden. Dabei würden sich vielleicht manche interessante 
Beziehungen zwischen Höhlenpilzen und Hohlentieren ergeben. 


1) Bei H. SCHMITZ, l. c. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. 10 


152 FRIEDL WEBER: 


25. Friedl Weber: Uber die Winterruhe der Holzgewächse. 
(Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der Universitàt Graz.) 
(Eingegangen am 12. Februar 1921. Vorgetragen in der Februarsitzung.) 


Es ist seit langem bekannt, daß viele Pflanzen, die im Winter 
dauernd in geheizten Räumen gehalten und so dem Einfluß der 
Kälte entzogen werden, später austreiben als solche, die man erst 
nach Beendigung ihrer freiwilligen Ruhe ins Warmhaus bringt. 
Die eingehendsten Versuche darüber hat MOLISCH (1909) angestellt; 
er kommt zu dem Ergebnis: Das Austreiben erfolgt um so rascher, 
je langer die Knospen vorher Gelegenheit hatten, im Freien niedere 
Temperaturen zu genieDen. Die Pflanzen befinden sich im Freien 
also gewissermaBen einem natürlichen Frühtreibverfahren ausgesetzt. 
Es ist anzunehmen, daß dieses — wie die übrigen, künstlichen — 
von streng lokaler Wirkung ist; Versuche darüber scheinen nicht 
vorzuliegen, besonders vermiBt man solche, welche entscheiden, 
ob es für das vor- oder rechtzeitige Austreiben bewurzelter Holz- 
gewüchse nötig ist, daß auch ihr Wurzelsystem der Kälte ausgesetzt 
wird und umgekehrt, ob durch Kältebeeinflussung des Wurzelsystems 
alleim eine Wirkung auf die Ruheperiode der Knospen der Baum- 
krone ausgeübt werden kann. Um dies zu entscheiden, kam 
folgender einfache Versuch zur Ausführung: | 

Von jungen zirka 1,50 m hohen Lindenbäumchen, die bei 
mehrjähriger Freilandkultur auf die Gleichmäßigkeit ihres Vege- 
tationsrhythmus hin beobachtet worden waren, wurde ein eingetopftes 
Exemplar (Tilia I) am 18. 10. 1920 noch vor Eintritt des ersten 
Frostes in einen ständig geheizten Kellerraum eingestellt; ein 
zweites (Tilia II) befand sich ebenfalls ab 18. 10. in demselben 
Raum, aber nur mit dem oberen verzweigten Stammteil, der Baum- 
krone, während das eingetopfte Wurzelsystem ins Freie ragte; dies 
ließ sich so bewerkstelligen: In einen Fensterrahmen wurden an 
Stelle des Glases zwei gut aneinander gepaßte Holzbretter eingesetzt, 
die mit einem der Baumstammdicke entsprechenden Ausschnitt 
versehen waren; durch dieses Loch ragte der Stamm nach außen; 
undichte Stellen wurden mit Sphagnum verstopft und mit Tüchern 
umwickelt, Das eingetopfte Wurzelsystem im Freien war wegen 
der Erfrierungsgefahr in Erde und Laub eingebettet. Das dritte 


Über die Winterruhe der Holzgewächse, 153 


Exemplar (Tilia III) wurde analog dem zweiten, aber in um- 
gekehrter Richtung, angeordnet: Der Wurzelballen im Innern des 
geheizten Raumes, die Baumkrone außerhalb desselben, im Freien. 
Über die Witterungsverhältnisse ist nur zu sagen: Ab 26. 10. bis 
Ende Dezember herrschten anhaltend niedere Temperaturen (um 0°), 
stärkere Fróste blieben aus. Der warme Kellerraum, in dem sich 
die Heizanlage für das Gewächshaus befindet, wies ziemlich hohe 
Temperaturen auf (16 bis 22? C). Am 29. 12. kamen die drei 
Exemplare in das mäßiger temperierte , Warm*haus (8—20° C). 


Tilia III begann bereits Mitte Januar mit der Knospenent- 
faltung und war Anfang Februar vollständig und gleichmäßig 
belaubt — die neu entstandenen Triebe bis zu 28 cm lang. Tilia I 
zeigte zu dieser Zeit noch keine Spur von Knospenschwellung 
und verharrte auch weiterhin im Ruhezustand. Tilia II verhielt 
sich ebenso wie I, nur am basalen Stammteil, der sich im Freien 
befunden hatte, entfalteten sich die Knospen einzelner Stockaus- 
schláge, die jedoch dann entfernt wurden. Prüfung des Fett- 
gehaltes der Zweige dieses Exemplares am 5. 2. zeigte folgende 
Verteilung: Sehr viel Fett in der Markkrone, viel im Holz, der 
Cambiumzone und Phloemparenchym beträchtlich weniger in den 
verbreiterten Rindenmarkstrahlen, wo — im Gegensatz zu den 
übrigen Teilen — ziemlich viel Stärke festzustellen war!)  Be- 
sichtigung des Wurzelsystems an dem gleichen Tage ergab: Sehr 
reichliche Wurzelneubildung bei Tilia II; die neuen Wurzeln bis 
18 cm lang, auch zahlreiche Faserwurzeln; Tilia III geringe 
,Wurzelneubildung; Tilia I nur ganz vereinzelte neué Wurzeln?). 
Demnach geht aus diesen Versuchen hervor: 

1. Nach Einwirkung von Kälte getriebene Lindenbáumchen be- 
lauben sich frühzeitig, auch wenn ihr Wurzelsystem der 
Kältewirkung nicht ausgesetzt war. Das Wurzelsystem 
befriedigt den Wasserbedarf der sich belaubenden Krone, 


1) Übereinstimmung mit früheren Befanden, wonach die Fettbildung 


‘ bei Tilia im Winter durch Temperaturerhóhung nicht rückgängig gemacht 


werden kann (WEBER 1909). 

2) Auch zwei zirka 1 m hohe, seit dem Herbst im Warmhaus stehende 
noch vollig ruhende Buchenbäumchen zeigten bis Februar so gut wie keine 
Wurzelneubildung; analoges (auch in bezug auf die Verzögerung der Knospen- 


 entfaltung) ergab eine vor Jahren darchgeführte Versuchsserie mit je 20 Stück 


2- und 3jähriger Linden und Buchen, die als Wasserkultur gehalten dauernd 
der Kälte entzogen blieben. Über die Verlängerung der en darch 
Warmhauskultur vgl. auch WEBER 1916, 

10*- 


154 FRIEDL WEBER: 


auch nach dauernder Entziehung der Einwirkung winterlicher 
Temperaturen!). 

Ein der Winterkülte ausgesetzt gewesenes, sich reichlich 
erneuerndes Wurzelsystem vermag die Knospen der dauernd 
warm gehaltenen Krone nicht frühzeitig?) zur Entfaltung zu 
bringen, 

Dauernde Warmhaustemperatur während der Ruheperiode 
verzögert das Austreiben der Knospen (Tilia II), verhindert 
aber nicht das Funktionieren von Wurzel und Stamm in 
bezug auf Wasseraufnahme und -leitung (Tilka III). 

Das Wurzelsystem von Tilia scheint eine freiwillige Ruhe 
durchzumachen?) und durch Kälte sich frühtreiben zu lassen. 
Wurzelsystem und Stamm passen sich anscheinend hinsichtlich 
der Wasseraufnahme und -leitung dem Bedürfnis der un- 
belaubten oder belaubteu Baumkrone völlig an. 

Ob letzteres auch für andere Pflanzen gilt, ist fraglich. 
SORAUER (1909, p. 353) führt den krankhaften Blattverlust bei 
Ficus, Camellia u. a. im Winter in geheizten Räumen und bei 
reichlicher Wasserzufuhr darauf zurück, daß das nicht ruhende 
Wurzelsystem dem in der Vegetationsruhe befindlichen Blatt- 
apparat zu viel Wasser zuströmen läßt, „das die Blätter nicht zu 
verarbeiten vermögen“. 

Ebenso schieben die Praktiker die Schuld für das Versagen 
der Veredelung spätaustreibender Sorten mancher Fruchtbäume 
auf frühtreibende (und umgekehrt), auf eine Disharmonie zwischen 
Leistung des Wurzelsystems und Wasserbedarfs der Krone, so z. B. 
— nach einer Zusammenfassung von SCHECHNER (1911), der diese 
und die folgenden Angaben entnommen sind — bei Nuß- und 
Kastanienbaumsorten. „Der Eintritt der Vegetation ist ebenfalls 
ein mit der Unterlage variierendes Faktum. Ja, die Verbindung 
von Edelreis und Unterlage, die beide selbst der gleichen Art 
angehören, kann die Belaubung verzögern oder beschleunigen. 


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m 


» 


s 


1) Die normale Verteilung der Saugkraft (Zunahme mit der Entfernung 
von der Absorptionszone der Wurzel nach URSPRUNG und BLUM 1918, diese 
Berichte 36) kann also durch die verschiedene Behandlung von Wurzel und 
Stamm nicht gestórt worden sein. 

2) D. h. gleichzeitig mit vorher der Külte ausgesetzten Knospen. 

3) Ebenso wie nach MOLISCH (1917) die Adventivwurzelbildung an 
Stecklingen verschiedener Holzgewüchse. (Über die Wirterruhe der Reben- 
wurzeln siehe KRÓMER 1918.) Die vereinzelte Wurzelneubildung am dauernd 
warm gehaltenen Wurzelsystem spricht wohl nicht dagegen, da diese wahr- 
scheinlich als frühtreibende Wirkung zufälliger Verletzungen aufzufassen ist; 
vgl. WEBER 1911. 


Über die Winterruhe der Holzgewächse. 155 


Die Lalande-Varietät des Walnußbaumes beblättert sich zwischen 
20. April und 15, Mai; ihre Sàmlinge vererben diese Gewohnheit 
unverändert fort. Andere Arten der Walnuß hingegen bekommen 
erst im Juni Laub. Werden nun auf diesen Lalande- Varietüten 
veredelt, so beblittern sie sich zu verschiedenen Zeiten, oft erst 
anfangs Juni“'). | 

Die Frage, ob durch Pfropfung die Ruheperiode beeinfluBbar 
ist, wurde nur selten gestellt. Nach DE CANDOLLE (1835, p. 518) 
hält es schwer, immergrüne Bäume auf solche zu pfropfen, die ihre 
Blätter verlieren, und zwar deshalb, weil sie nicht gleichzeitig im 
Safte stehen; am besten gelinge eine Pfropfung von Mespilus japonica 
auf Crataegus oxyacantha. WINKLER (1912, p. 135) sagt: „Ob die 
Winterruhe durch das Pfropfen beeinflußt werden kann, ist noch 
genauer zu untersuchen. Ich finde darüber nur eine kurze An- 
gabe bei SAHUT . . . ,, Le Néflier du Japon, conservant ses feuilles 
et fleurissant en plein hiver, doit avoir nécessairement besoin 
d'entretenir, pendant la saison hivernale, une certaine activité de 
végetation; cependant rien n'est modifié dans sa maniciere de 
vivre quoiqu'il soit greffé sur Cognassier ou sur Aubépine, c'est- 
à-dire sur des arbres à feuilles caduques qui, livrés à eux-mémes, 
restent . . pendant tout l'hiver dans un repos à peu prés absolu 
de végétation. Il faut donc que, cédant à l'influence du greffon, 
les sujets de Cognassier et d'Aubépine modifient sur ce point 
leurs habitudes de végétation.** Es scheint, hiernach als. kónne 
in der Tat das Wurzelsystem von Pílanzen, die an sich eine 
strenge Winterruhe durchmachen, unter dem EinfluB des im Winter 
wachsenden Reises zu dauerndem Funktionieren und Wachsen 
veranlaßt werden und es muß damit auch das Umgekehrte nicht 
unmöglich sein*?), 

Ich habe seit 1913 eine Verbindung von Eriobotrya japonica 
als Reis mit einem Stamm von Crataegus oxyacantha als Unterlage 
dauernd im Warmhause in Kultur; es war meine Absicht, Reis 
und Unterlage gleichzeitig vegetieren zu lassen. Das Reis unter- 
drückte aber bald die Triebentfaltung der Unterlage, nur im ersten 
Jahre der Vereinigung entwickelten sich an der Basis der Unter- 

1) Daß tatsächlich das frühe oder späte Ausschlagen einzelner Individuen 
eine erbliche Eigenschaft ist, hat 1918 RAUNKIAER für Fagus festgestellt. 
Bot. Tidskr. 36. 

2) Dafür, daß eine aktivierte Baumkrone das an und für sich ruhende 
Warzelsystem zum Funktionieren bringen kann, sprechen ja auch die Erfolge 
der Warmbadmethode (MOLISCH 1909) und anderer Frühtreibverfahren, bei 
denen die Wurzeln nicht behandelt werden. 


156 FRIEDL WEBER: Über die Winterruhe der Holzgewächse, 


lage einige Wassertriebe, und zwar in den Wintermonaten. Leider 
wurden diese Triebe ohne mein W issen entfernt und trotz mehrmaligen 
Zurückschneidens des Heises gelang es nicht mehr, die Unterlage 
zum Austreiben zu bringen. Der Stamm der Unterlage ist etwas 
schmächtig geblieben, da er kein merkliches Dickenwachstum zeigt, 
das Wurzelsystem derselben aber ist stark ausgebildet. Die Trieb- 
und Blattentfaltung der Eriobotrya ist üppig und geht gewöhnlich 
am intensivsten in den Wintermonaten vor sich, 1920 z. B. ab 
November. Daraus geht in Übereinstimmung mit früheren Angaben 
jedenfalls hervor: 

Die wintergrüne, eine lodi s Ruhe entbehrende Eriobotrya 
japonica, gepfropft als Reis auf der winterkahlen, normalerweise 
eine freiwillige Winterruhe besitzenden Crataegus oxyacantha, wird 
in ihrem Wachstum während der Winterzeit nicht gestört; die 
Crataegus-Unterlage versorgt das Eriobotrya-Reis zu jeder Jahreszeit 
anscheinend völlig entsprechend mit Wasser und Nährsalzen'). 


Literatur. 
DE CANDOLLE, 1835, Pflanzenphysiologie, übersetzt von RÖPER, 2. Bd. 
KROEMER, 1918, Landwirtsch. Jahrbücher 51. 
MOLISCH, 1909, Sitzber. Akad. Wissensch, Wien 118, 1917 ebenda 126 
een c 1911, Die Wecbselbeziehungen zwischen Edelreis und Unterlage. 
Verh. Osterr. Obstbau- und Pomologen-Ges. Wien. 
SORAUER, 1909, Handbuch der Pflanzenkrapkheiten 1, Berlin. 
WEBER, 1909, Sitzber. Akad. Wissensch. Wien 118, 1911 ebenda 190, 1916 
eberda 125. 
WINKLER, 1912, Unters. über Pfropfbastarde 1, Jena. 


1) Auch Viscum album bezieht ja von dem „ruhenden“ Wirt das be- 
nótigte Wasser; ob durch den Viscumparasit die Ruheperiode des Wirtes 
beeinfluft wird, wie dies nach SCHELLENBERG (diese Berichte 33, 1915) bei 
den Hexenbesen der Fall ist, scheint nicht untersucht zu sein. Nach der 
Ansicht dieses Autors besitzen Weißtannenzweige im Zustande der Winter- 
ruhe ein vermindertes Wasserleitungsvermógen. 


= 


K. HÖFLER und A. STIEGLER: Ein auffälliger usw. 157 


26. K. Höfler und A. Stiegler: Ein auffälliger Per- 
meabilitätsversuch in Harnstofflósung. 
(Eingegangen am 27. Februar 1921. Vorgetragen in der Märzsitzung.) 


Seitdem DE VRIES!) die Durchlässigkeit des Protoplasmas 
für Harnstoff nachgewiesen hat, ist der Eintritt dieses Körpers in 
die lebende Zelle mehrfach studiert worden. Einige Forscher haben 
auch quantitative Angaben beigebracht. So fand DE VRIES, daß 
in den unterseitigen Epidermiszellen der Blattmittelrippe von Rhoeo 
(Tradescantia) discolor sich bei 24stündigem Aufenthalt in Harnstoff- 
lósung der plasmolytische Grenzwert entsprechend einer Aufnahme 
von etwa 0,05—0,06 GM Harnstoff verschiebt; verschiedene Blütter 
zeigten sich dabei verschieden stark permeabel Für das gleiche 
Objekt fand FITTING (1919)?) mit verfeinerter grenzplasmolytischer 
Methodik in den meisten der mitgeteilten Versuche eine Harnstoff- 
aufnahme von etwa 0,008—0,016 GM pro Stunde. 

Auch in verschiedenen unveróffentlichten Versuchsreihen, die 
der eine von uns seit dem Jahre 1916 nach der plasmometrischen 
Methode?) durchgeführt hat, ergaben sich Permeabilitàtswerte von 
ähnlicher Größenordnung. Parenchymzellen aus den Stengelinter- 
nodien von Tradescantia elongata nahmen z. B. aus einer plasmoly- 
sierenden Lósung von 0,50 GM stündlich im Mittel 0,01 —0,03 GM 
Harnstoff, Epidermiszellen der Zwiebelschuppen von Allium Cepa 
aus 1,00 GM pro Stunde 0,04—0,11 GM auf. Daß diese Werte 
höher sind als die bei Rhoeo gefundenen, kann nicht überraschen 
und wird erklärlich, wenn man die Größe des Konzentrations- 
gefülles berücksichtigt, da bei plasmometrischen Versuchen die 
Permeabilitàt in stark hypertonischer Lósung beobachtet wird, 
während die grenzplasmolytischen Werte sich auf das Bereich. von 
Konzentrationen, die mit dem Zellsafte fast isotonisch sind, beziehen. 

Als wir jedoch daran gingen, die Harnstoffpermeabilitàt der 
Pflanzenzelle zum Gegenstande monographischen Studiums zu 
machen, wurden wir bald mit Objekten bekannt, die sich bezüglich 
der Grófie ihrer Durchlüssigkeit ganz abweichend verhielten. 


1) Botan. Zeitung, Bd. 47, 1889, S. 
2) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 59, 1919, ni 1170; vgl. B. T1, 12. 
3) HOFLER, Diese Ber., Bd. 36, 1918, S. 414 


158 K. HÓFLER und A. STIEGLER: 


Ein schònes Beispiel bildet die rotviolette Epidermis des 
Stengels von Gentiana Sturmiana (Kern.) Wettst. Der Stengel ist 
vierkantig, das eine Paar gegenüberliegender Seiten ist meist breiter 
als das andere. Die Oberhautzellen an den Enden der Stengel- 
glieder sind polygonal bis gestreckt 6eckig, breit rechteckig oder 
trapezfórmig und zur Volummessung wenig geeignet. Die Zellen 
im mittleren Teile der Flächen sind hingegen schmäler, langgestreckt 
rechteckig, an den Enden schwach verjüngt, einzelne auch mit 
fast parallelen Längsseiten; diese Zellen lassen plasmometrische 
Volumbestimmungen zu. Der osmotische Wert der Flächenzellen 
liegt bei 0,40—0,55 GM Rohrzucker und ist für verschiedene 
Pflanzen und zu verschiedenen Zeiten schwankend, fiir die Zellen 
desselben Präparates aber meist recht gleichmäßig. Zur Unter- 
suchung eignen sich am besten Flüchenschnitte der breiteren Stengel- 
seiten, die unter der Epidermis noch 1--3 Lagen lebender, unver- 
sehrter Parenchymzellen enthalten und vor dem Versuch kurze 
Zeit, etwa 10—30 Minuten gewässert wurden. 

Bringt man solche Präparate in eine Harnstofflösung von 
1 GM (6,005 %), so beginnt hier rasch, meist schon nach %,— 115 Mi- 
nuten, die Plasmaablösung und der Protoplast verkleinert sich. 
Aber nur wenige Minuten lang; denn sehr bald ist die Kontraktion 
beendet, die Plasmolyse hat ihr stärkstes Maß erreicht und nun 
beginnen die Protoplaste sich unter den Augen des Beobachters 
wieder auszudehnen, und zwar mit ungewohnter Schnelligkeit. 
Nach kurzer Zeit erfüllen sie wieder den ganzen Zellraum. In 
einem Schnitt, der vor dem Versuch 20 Minuten gewässert worden 
war, war die Plasmolyse 14 Minuten nach dem Einbringen in 1GM 
Harnstoff in den meisten Zellen wieder verschwunden, in anderen 
Versuchen nach 7, nach 18, nach 10, 11, 15, 15, 14 und nach 
5 Minuten, in drei ungewässerten Präparaten nach 5, 17 und 12!; 
Minuten. Es ist offenbar der rasche Eintritt der Harnstofflösung 
durch das lebende Protoplasma, der den rapiden Rückgang der 
Plasmolyse bewirkt. 

Wir versuchten, für die Größe der Permeabilität quantitative 
Werte zu gewinnen. Dies ist nur möglich, wenn die Plasmolyse 
perfekt geworden ist!) d. h. sobald die Kuppen des Protoplasten 


konvex-kugelige Rundung angenommen haben. Tatsächlich er- ` 


scheinen nun aber in der Harnstofflösung schon nach kurzer Zeit?) 


1) Diese Ber., Bd. 35, 1917, S. 713, Bd. 36, 1918, S. 432, 439. 

2) In KNO, und zumal in Rohrzuczer kommt die Rundung der Proto- 
plaste erst sehr viel später zustande als in Harnstoff. Dieser auffällige Unter- 
schied ist wohl so zu erklären, daß sich während der Ausdehnung 


sii ee 


Ein auffülliger Permeabilitàtsversuch in Harnstofflósung. 159 


einzelne Protoplaste soweit regelmäßig geformt, daß die Volum- 
zunahme messend verfolgt und daraus die Permeabilität nach dem 
Prinzip der plasmometrischen Methode berechnet werden kann. 


Gentiana Sturmiana, Stengelepidermis. 
Frische Freilandpflanzen, mit großen Erdballen vom nahen Standort eingebracht. 
Versuch 1. Ramsau bei Schladming (Steiermark), 1. X. 1920. 
Schnitt erst 20 Min; in dest. H,O gewässert, um 9h31 in 1,00 GM 
Harnstoff (ins Fläschchen), nach 4 Min. untersucht. Plasmolyse stark, aber 
imperfekt. Nun weiter beobachtet. Nach 7 Min. werden einzelne Protoplaste 
meßbar, = Mehrzahl ist noch unmeßbar!). 

e früher (Diese Ber., Bd. 35, 1917, S. 716, Bd. 35, 1918, S. 429) be- 
deutet in qo Brüchen der Zähler die Länge des Protoplasten l, der Nenner 
die innere Zellinge h, in Mikrometerteilstrichen (1' — 3,8 4) Zellbreiten und 
Meniskushóhen sind nicht angeführt; die Meniskuskorrektur (bei der Berech- 
nung von l abzuziehen) = 2,5—3,5. G= Gra er Plasmolyse (d. h- 
Maßzahl fürs Volumverhältnis Protoplast: Zellhohlraum) Bei Plasmolyse in 
1,00 GM geben die Differenzen von G (unter Vernachlässigung der Plasma- 
korrektur) direkt die in der betr. Zeit eingedrungene Harnstoffmenge an, — 
M'— mittlere Harnstoffaufnahme 


Zelle: imd 2 e 

hag N (10,019; 9h38 15 IE Q. 0 675; 91991 G—0,89 

9288 Jo i-s] =0,612; 9 * 66 [5 15; 983 ABET 8 

63! —57 
9h40 1/4 "o Ir 3 , G=0,654; 954034 7 zi I , G=0,742; 954134 zg  8—0944 
Wit Sus sies a RS + 0h 
9h4214 — —— a m T ,G—0,704; 9h46 as — 6] , G=0,925; 9h45 bereits depl, 
10 T 

h 
M’ (pro ui sa sei M’ = 0,083; M’ = 0,031 GM. 
Versuch 2a. ebd., 80. IX. 


Schnitt 20 Min. in H,O, 9550 in 1,00 GM Harnst., nach 3 Min. MEL 
nach 8 Min. kann die Messung beginnen. 
Zelle: 1 


2 

9h58 ST G = 0825; 9h58 1, em G = 0821; 

10h01 sr G — 0,92; 10h012/, EN G — 0,90; 
M’ = 0,032: M' — 0,025; 


der Protoplaste in den Oberflichenteilen, die der Zellwand nicht anliegen, 
die Oberflichenspannuog des Plasmas viel stürker geltend macht und zur 
Ausbildung von Minimalflichen führt. Denn erst wenn der Rückgang der 
Plasmolyse begonnen hat, runden sich die Protoplaste. 
1) Da man in Harnstoff die ersten sich perfekt rundendea P.otoplaste 
o rasch wie möglich messen muß, hat man wenig Auswahl, man ist genötigt, 
adii nicht ganz regelmäßig geformte, z, B. an den Enden schwach verjüngte 
Zellen zu verwenden (die entsprechende Korrektur ist in Klammer [— 4] 
hinter dem Nenner h angeführt); die Werte für G sind daher weniger genau 
als am gleichen Objekt in KNO, oder Rohrz, wo man nach dem spüten Ein- 
tritt perfekter densa die schönst geformten Zellen auswählen kann. 


K. HÓFLER und A. STIEGLER: 


160 
Zelle 8 4 
91—46 p 
1050. —972—16 qa — 0,684; 19h91, ..2—90 — a — 0,708 
B1 [— 3] z * "38 [— 3] 
t [2 i 
1Ch08 CAS G — 0,773; 10h06 14 sel G — 0,7% 
Ta 50 1,—94 
10h09 . —— ,G = 0,857; 10h083/ .?2—*"*7? G = 0,829 
51 [— 2] ⁄ 88 [— >] 
= — 0,019; M^ — 0,020 GM. 
Yersuch 3. ebd., 25. IX. 1920. 


28 Min. in H,0, 3h18 in 1,00 GM Harnst, 3h20 beobachtet, um 3h22 
geht die Plasmolyse schon deutlich zurück. — Zelle 1: 8524. . G = ca. 0,94, 
3h95 verschwindet die PL, M’ = ca. 0,06, — Zelle 2: 3528 , . G = 0,84, 30274 
'G = 0,91, 8h28 !5 esilio — ca. 0,98, 3h29 Pl. zurück. — M'— 0,053 


‚Versuch 4. ebd., 26, IX. 1920. 

15 Min. gewässert, 11h48 in 1,00 GM Harnst. — Zelle 1: 11553... 
G = 08 11h55 (Grenzpl.), G= ca. 0,95, M' = ca. 0,065. — Zelle 2: 
11533, . . Œ = 0,80, 11551, . . G = 0,875, 11h57. . G = ca. 0,95, M’ = 0,046, 
Zele 3: bd .. G= 0,805, 1155714... G —085, 115584 .. G = 0,89. 
M’ = 0,038. 


Nach der Ausdehnung der Protoplaste beurteilt, dringen also 
pro Minute Lösungsmengen von ca. 0,02—0,07 GM Harnstoff ein. 
In 30 ähnlichen Versuchen, die in der Zeit von Mitte August bis 
Mitte Oktober angestellt wurden, war die Rückgangsgeschwindig- 
keit der Plasmolyse eine ähnliche. 

Um die Größe einer solchen Permeabilität zu veranschaulichen, 
wollen wir diese Werte mit den eingangs erwühnten, an anderen 
Objekten gewonnenen vergleichen. Auf die Zeiteinbeit bsrechnet, 
übertrifft die Harnstoffaufnahme von Gentiana jene von Rhoeo um 
das 200fache, jene von Tradescantia elongata um das 120-, von 
Allium um das 30fache. Bezieht man die Werte auflerdem auf die 
Einheit des Konzentrationsgefälles, so ist die Permeabilität bei 
den Gentiana-Zellen doch noch etwa 45mal so groB wie bei 
Rhoeo, 60mal so groß wie bei Tradescantia, 30mal so groß wie 
bei Allium, Es sei betont, daB es sich bei diesen hohen Werten 
nicht um pathologisch eıhöhte oder prämortale Durchlässigkeit 
handeln kann: die' verwendeten Präparate blieben in den Harnstoff- 
lósungen nach dem Verschwinden der Plasmolyse noch tagelang 
am Leben und waren in entsprechend starken Salzlösungen neuer- 
lich. plasmolysierbar. 

as die Wirkung äußerer Faktoren betrifft, so hat von ihnen 
die Temperatur sicher einen sehr erheblichen Einfluß auf die 
Permeabilitát. Sie scheint aber nach unsern Versuchen, die zwischen 
etwa 10° und 22* C. stattfanden, doch für die Größenordnung 
der Harnstoffdurchlüssigkeit von Gentiana nicht bestimmend zu sein. 


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"m d 
i 
4 
H 

i 

RET | 


Ein auffüliger Permeabilitätsversuch in Harnstofflósung. 161 


Ahnliches scheint von den Witterungsverhältnissen zu gelten. — 
Viel markanter ist der Einfluß der Schnittdicke. Wir beobachteten 
nämlich, daB in ganz dünnen Schnitten, welche nur eine Zell- 
schicht, die Epidermis, diese aber in unversehrtem Zustande ent- 
halten, die Harnstoffaufnahme sehr stark gehemmt ist. Von den 
Zellen eines solchen Schnittes wurden z. B. im Mittel pro Min. 
bloß 0,002 GM Harnstoff aufgenommen, etwa 15—20mal weniger 
als im Mittel von dickeren Schnitten; die Zellen lieBen sich, als 
die Plasmolyse nach einigen Stunden zurückgegangen war, in 
1GM KNO, wieder plasmolysieren. Eine ganz verwandte Erschei- 
nung dürfte es sein, daß gewöhnlich an normalen Präparaten 
manche, nicht alle, Zellen am Schnittrande in ihrer Permeabilität 
stark gehemmt sind und noch starke Plasmolyse erkennen lassen, 
wenn diese im Inneren des Schnittes längst verschwunden ist. 

Ganz dicke Schnitte zeigen umgekehrte Abweichung. Sie 
lassen nur schwache Plasmolyse eintreten, die bald wieder ver- 
schwindet, oder bleiben auch ganz unplasmolysiert. Daher kommt 
‚es, daB große Präparate, die in verschiedenen Teilen verschieden 
dick sind, in Harnstoff zu gleicher Zeit sehr ungleichmäßige 
Plasmolyse der Epidermis aufweisen. Zum Teil mag sich diese 
Erscheinung durch langsameren Eintritt der Harnstofflósung, die 
allein von der Innenseite der Schnitte her einzudringen scheint, 
erklären. Einige unserer Beobachtungen weisen aber darauf hin, 
daß es sich auch um verwickeltere Vorgänge handeln wird, die in 
das Bereich der von FITTING (1919, 1; c.) erschlossenen Erschei- 
nungen anomaler, d. h. zu schwacher plasmolytischer Wirkung 
des Harnstoffs, verglichen mit Rohrzucker, einzureihen sind. — 
In allen jenen Fällen jedoch, wo starke Plasmolyse zustande kommt 
und zurückgeht und der Rückgang plasmometrisch verfolgt werden 
kann, darf auf tatsächliche hohe Harnstoffaufnahme geschlossen 
werden!); ja gewisse theoretische Überlegungen weisen darauf hin, 
daB die wirkliche Permeabilität des Plasmas für Harnstoff eher 
nöch größer sein dürfte, als die bei so raschem Plasmolyserückgang 
aus der Volumzunahme der Protoplaste berechnete. 


1) Theoretisch bestebt allerdings noch die Möglichkeit, daß die Volum- 
zunahme zum Teil durch Neuproduktion osmotisch wirksamer Substanz im 
Innern der Protoplaste bewirkt würde, die nur unter dem Einflaß der Harn- 
stofflösung stattfände, bei Anwendung anderer Plasmolytika ausbliebe. FITTING 
diskutiert in anderem Zusammenhang für Rhoeo (I. c., va 2 84, D7 eine 
analoge Möglichkeit. Bei Gentiana ist aber in Anbetracht 
Ausdehnung eine wesentliche Beteiligung solcher E UE 
durch Neuproduktion doch recht unwahrscheinlich. 


162 K. HÓFLER und A. STIEGLER: 


Wenn es somit nach unsern Versuchen wohl außer Zweifel 
steht, daß die Epidermiszellen des Stengels von Genziana Harnstoff 
viel leichter als die vor dem bekannten Objekte eindringen lassen!), 
so erhebt sich die Frage, ob dieser hohen Permeabilitàt für Harn- 
stoff eine ähnlich große für unschädliche Salze, etwa für KNO,, 
entspreche. Nach zahlreichen plasmolytischen Versuchen in Kalium- 
nitratlösung aus früheren Jahren war dies von vornherein recht 
unwahrscheinlich. Neue Versuche bestätigten die frühere Erfah- 
rung; der folgende ist an einem Nachbarschnitt derselben Pflanze 
wie der oben angeführte Harnstoffversuch 1 vorgenommen und 
gestattet einen quantitativen Vergleich der Permeabilität für die 
beiden Lösungen. 


Versuch 5. Gentiana Sturmiana, Stengelepidermis. | Ramsau, 1. X. 1920. 
Schnitt 48 Min. gewüssert, kommt 9h59 in 0,60 GM KNO,, 1. Messung 
11512—19, alle Zellen zeigen jetzt schöne, gleichmäßige, perfekte Plasmolyse. 
2. Messung 12h15—20, 3. Messung 1h18—24, 4. Messung 4h45—5h, Die Plas- 
molysegrade zur Zeit der 1., 8. und 4. Messung sind G,, G., G,. Daraus be- 
rechnen sich die osmotischen Werte (0, — G, 0,80). Deren Differenzen O a— 0. 
0,—0, geben die in der betreffenden Zeit Ren KNO,-Menge an. 
M — mittlere KNO,-Aufnahme pro Stunde 
Zelle: 1 2 3 4 7 8 9 
G,: = 0,476 0,473 0,49 0,457 0,461 C 0,475 0,528 0,420 0,542 
G: = 0,482 0,495 0,511 0,493 0,490 0,511 0,49 0,525 0,428 0,585 
G,: = 0,50 0,533 0,569 0,550. 0,534 0.538 0,532 0,573 0,478 0,613 
0,—0,: = 0,0036 0,0132 0,0102 0,0216 0,0174 0.0042 0,0114 0,0018 0,1048 0,0255 
0,—0;: = 0,0048 0,0248 0,0348 0,0342 0,0264 0,0162 0,0228 0,0282 0,030 0,0168 
M, ,— 0,0055 GM M, ,-— 0,0066 GM. 


Die Plasmolyse geht also in KNO, nur ganz wenig, fast un- 
merklich langsam zurück. Aus 0,60 GM wurden pro Stunde im 
Mittel bloß 0,006 GM aufgenommen?) Die Permeabilitàt entspricht 
in der Größenordnung ganz der von andern Objekten wie Rhoeo, 
Tradescantia elongata her bekannten. Sie ist auch bei Gentiana für 
die gleichen Nachbarzellen ungleich groB. Sie wird bis zum Ende 


1) C. VAN WISSELINGH zeigt aber in einer jüngst erschienenen Unter- 
suchung (Flora, N. F., Bd. 13, S. 359—420), daß das Plasma der Epidermis- 
haarzellen des Samens von Cuphea lanceolata gleichfalls für Harnstoff ganz 
rapid permeabel ist. 

2) Die Angaben gelten für die äußere Plasmahautschicht. Die Innen- 
hautschicht ist für die Sa'zlósung noch weniger durchlässig. Dadurch kommen 
Schon nach einigen Stunden die bereits früher (Diese Ber., Bd. 37, 1919, S. 825) 
erwühnten, für die KNO,-Plasmolyse charakteristischen Bilder der ,Kappen- 
plasmolyse* zustande. 


UII A LEN 


Ein auffälliger Permeabilitätsversuch in Harpstofflòsung. 163 


der 7. Stunde hier nicht herabgesetzt und es besteht kein Grund 
zur Annahme, ja es ist unwahrscheinlich, daß sie vor dem Beginn 
der Messungen bereits wesentlich vermindert worden sei. 

Um nun den Vergleich der Durchlissigkeit für Harnstoff und 
für KNO, durchzuführen, ist es zunächst notwendig, sich für ein 
bestimmtes VergleichsmaB zu entscheiden. Verschiedene solche 
Maße wären möglich. Wir wollen hier jenes Maß wählen, das 
sich der experimentellen Erfahrung im plasmometrischen Versuche 
am unmittelbarsten anpaßt, und dem Vergleich die Ausdehnungs- 
geschwindigkeit der plasmolysierten Protoplaste zugrunde legen; 
d. h. wir setzen das Verhältnis der Permeabilität eines Objektes 
für zwei gelöste Substanzen dann gleich’ 1, wenn aus (genau oder 
annähernd) isotonischen Lösungen in der Zeiteinheit isotonische 
Lösungsmengen in die Protoplaste eindringen, was dann der Fall 
ist, wenn die Plasmolysegrade sich in gleichen Zeiten um gleiche 
Differenzen ändern. — In diesem Maße ausgedrückt, verhält sich 


‘nun in den Epidermiszellen von Gentiana in unserm Versuch die 


Harnstoff- zur KNO,-Permeabilität etwa wie 170:1. 

Vergleichbare quantitative Angaben von andern Objekten 
liegen in der Literatur bloß aus FITTINGs eingehenden Versuchen 
für Rhoeo (1919, 1. c., S. 72) vor; dort ist das Verhältnis der Durch- 
lässigkeit für Harnstoff und KNO, in der ersten Versuchszeit, 
d. h. che sich die hemmende Wirkung des Salzes geltend macht, 
in unserem Maße etwa gleich 1:1. Von ähnlicher Größe ist es 
nach plasmometrischen Versuchen für die Stengelparenchymzellen 
von Tradescantia elongata, ja in einigen Winterversuchen war hier 
sogar, umgekehrt wie bei Gentiana, die Permeabilität für KNO, 
bedeutend, bis 5mal, höher als für Harnstoff. Unsere Versuche 
erweisen demnach die für die Protoplasmakunde wichtige Tatsache, 
daB das Verhältnis Harnstoff-Permeabilität:KNO,-Perme- 
abilität für das Plasma verschiedener pflanzlicher Ob- 
jekte sehr verschieden sein kann. Für die gleichen Zellen 
scheint es einigermaßen charakteristisch, d. h. innerhalb gewisser 
Grenzen beständig zu sein; wie weit diese Grenzen sind, wie sie 
von äußeren und inneren Faktoren abhängen, läßt sich freilich 
noch nicht sagen. — 


Gentiana Sturmiana, subepidermale Rindenschicht. 
Versuch 2b. 30. IX. 1920. 
Dasselbe Präparat wie in V.2a (S. 159), seit 9h50 in 1,00 GM Harnst. — 
In den Rindenzellen tritt die Plasmolyse sehr viel langsamer ein und wird 
erst viel später meßbar als in der Epidermis. 1. Messung 10h30—38, 2. Messur g 
11h9—13. G,, G» O,—0, wie früher, M' — mittlere Aufnahme pro Minute. 


164 K. HÓFLER und A. STIEGLER: Ein auffälliger usw. 


Zelle: 1 2 3 4 5 6 Y: 
G,:— 0,559 0,552 0,526 0,560 0,532 0,49 0,536 
G.: = 0,627 0,612 (0,610 0,697 0,604 0,586 0,597 


O,—0,:— 0,068 0,060 0,084 0,137 0,072 0,092 0,061 M’ = 0,0022 GM. 


Die hohe Harnstoffpermeabilitàt, die wir für die Zellen der 
Stengelepidermis von Gentiana Sturmiana nachgewiesen haben, er- 
streckt sich keineswegs auf alle Zellen dieser Pflanze, sie bildet 
kein protopl atisches Artmerkmal. Es sei hier nur ein 
besonders auffälliger Befund erwähnt, Versuch 2b zeigt für das- 
selbe Präparat, auf das sich Versuch 2a bezog, die Durchlässigkeit 
der subepidermalen Zellage des Grundgewebes; hier dringen 
pro Minute nur 0,002; GM Harnstoff ein, die Permeabilität ist 
also etwa 1ilmal geringer als in der unmittelbar an- 
grenzenden Epidermis. In anderen Füllen war die Verschieden- 
heit noch gròBer. In allen Versuchen waren die Zellen der Rinde 
noch stark und schön plasmolysiert, wenn die Plasmolyse in den 
Epidermiszellen längst verschwunden war, auch in dicken Präpa- 
raten, wo kein Argwohn möglich ist, daß die Durchlässigkeit ähn- 
lich wie in einschichtigen Epidermisschichten durch die Nähe der 
Schnittfläche pathologisch gehemmt gewesen wäre. Der große 
Unterschied, den Epidermis und subepidermale Rindenzellen in 
ihrer Durchlässigkeit für Harnstoff zeigen, ist, soweit wir sehen, 
der erste sicher nachgewiesene Fall einer Permeabilitäts- 
differenz des Plasmas verschiedener Gewebe derselben 
Pflanze, 

Unser Befund an Gentiana Sturmiana steht nicht allein- 
Ähnliches Verhalten, hohe Harnstoffpermeabilität der Epidermis 
und viel geringere des Grundgewebes, zeigten u. a. Schnitte der 
Stengel von Euphrasia Rostkoviana, Melampyrum silvaticum, Veronica 


beccabunga und roter Blattstiele von Homogyne alpina und Taraxacum 
officinale. 


S. V. SIMON: Über den Einfluß des Lichts auf die Entwicklung der usw. 165 


27. S. V. Simon: Über den EinfluB des Lichts auf die 
Entwicklung der Keimlinge von Bruguiera eriopetala. 
(Eingegangen am 7. März 1921. Vorgetragen in der Märzsitzung.) 


Die Biologie der Keimlinge der viviparen Mangrovepflanzen 
ist durch die Untersuchungen von GOEBEL, KARSTEN, SCHIMPER 
und HABERLÁNDT so weitgehend geklärt, daß es sich erübrigt, 
auf die bekannten Einzelheiten hier nochmals zurückzukommen. 
Die Aufgabe dieser Zeilen soll vielmehr in der Mitteilung einiger 
neuer Beobachtungen bestéhen, welche ich gelegentlich von Kultur- 
versuchen mit den Keimlingen von Bruguiera eriopetala W. u. A. 
wührend meines Aufenthaltes in Buitenzorg (1911/12) gemacht 
habe. — Im Verlauf dieser Versuche war es mir aufgefallen, daß 
die Keimlinge, welche sich in den im dichten Baumschatten auf- 
gestellten Töpfen befanden, im Austreiben auffallend gegen die 
in der Sonne stehenden zuriickblieben, z. T. sogar überhaupt nicht 
ihre Plumula entfalteten. Daf das Fehlen des Lichtes hier die 
Ursache der Wachstumshemmung sei, konnte nicht ohne weiteres 
gefolgert werden, da auch andere Faktoren, besonders die Temperatur 
und der Feuchtigkeitsgehalt der Luft an beiden Standorten stark 
differierten. Es wurden deshalb einige Kulturen im Laboratorium 
angesetzt, um den Einfluß des Lichtes klar erkennen zu können. 

Das Material für diese Versuche lieferte mir ein im Bot. 
"Garten nahe dem Tjiliwong stehender, damals etwa 5 m hoher 
Baum, der vom November bis Februar stets eine groBe Menge von 
Keimlingen in verschiedenen Entwicklungsstadien trug. An jedem 
Morgen, vor allem nach starken Regengiissen, konnte man unter 
dem Baum eine große Anzahl von frisch abgefallenen, ausgewachsenen, 
1—8 cm langen Keimlingen finden, denen der Kelch z. T. noch 
anhaftete. Von diesen wurden je 20 Stück aufrecht in zu 2 Dritteln 
mit Sand gefüllte Glasschalen gesteckt, so daß die obere Hälfte der 
Keimlinge aus der den Sand bedeckenden Wasserschicht heraus- 
ragte. Die eine Serie erhielt ihren Platz an einem Fenster, das 
zur Abhaltung der direkten Sonnenstrahlen mit einem dünnen 
-~ weißen Vorhang versehen war, die andere dagegen wurde im 
-Dunkelzimmer, neben dem Laboratorium aufgestellt, Hier hielt 


166 S. V. SIMON: 


sich die Temperatur sehr konstant auf 25—26 ? C., während sie 
im Laboratorium tags- und nachtsüber zwischen 25 und 30° C. 
schwankte. Die Luftfeuchtigkeit war in beiden Räumen annähernd 
gleich hoch, 


Nach einmonatlicher Versuchsdauer waren sämtliche im Licht 
stehende Keimlinge ausgetrieben und besaßen meist 2—3 cm lange 
Sprosse, während sich in den Dunkelkulturen die Plumula der 
Keimlinge kaum vergrößert hatte. Erst nach weiteren 14 Tagen 
war bei einem Teil der letzteren eine ganz geringe Streckung 
(höchstens bis auf 5 mm Länge) zu bemerken, während die Licht- 
keimlinge jetzt durchschnittlich 4—5 em hoch waren und bereits 
das erste Laubblattpaar entfaltet haiten: Die Bewurzelung war 
bei beiden Serien dagegen annähernd gleich stark. Jeder Keimling 
hatte eine etwa 10 cm lange Pfahlwurzel und reichliche Neben- 
würzelchen gebildet. 


4 Monate nach Beginn der Versuche waren die Lichtkeimlinge 
ungefähr 30 cm hoch und hatten 3 Laubblattpaare entfaltet. Da- 
gegen hatte die Plumula der Dunkelkeimlinge erst eine Verlängerung 
auf 5 bis höchstens 20 mm erfahren; 6 von ihnen ließen auch 
jetzt noch keine Streckung erkennen. Selbst bei Beendigung der 
Versuche — 5 Monate nach ihrem Beginn — hielt sich bei 10 Keim- 
lingen die Länge der Plumula noch unter 10 mm, 6 Keimlinge 
besaßen einen etwa 2 cm langen Sproß und nur bei 4 Keimlingen 
war dieser 4—6 cm lang. Die vollständig etiolierten weißgelben 
Sprosse der letzteren hatten erst die Schuppenblätter entfaltet; 
das erste kleine Laubblattpaar dagegen lag noch eingerollt dem 
Sproß an. — Besonders auffällig war es, daß die Wurzelbildung 
der Dunkelkeimlinge auch jetzt noch derjenigen der Lichtkeimlinge 
wenig nachstand. Selbst die Keimlinge, deren Plumula kaum 
gewachsen war, besaßen eine kräftige 10—15 cm lange Haupt- 
wurzel nebst Seitenwurzeln und z. T, einzelne Adventivwurzeln 
aus der Basis des Hypokotyls. 


Zu diesem Zeitpunkt mußten die Versuche wegen meiner Ab- 
reise leider abgebrochen werden und so war es nicht möglich, das 
weitere Wachstum der Dunkelkeimlinge zu verfolgen. Bemerken 
möchte ich noch, daß die Vegetationspunkte der am meisten 
gehemmten (erst 2 mm langen) Plumulae völlig intakt waren und 
keine Schädigung erkennen ließen, aber offenbar seit der Trennung 
des Keimlings vom Baum kaum gewachsen waren. Denn man 
konnte keinen Unterschied in ihrer Größe und Ausgestaltung 
gegenüber derjenigen der frisch abgefallenen Keimlinge erkennen. 


et re, 


— 


Über den EinfluB des Lichts auf die Entwicklung der Keimlioge usw. 167 


Auch waren die Keimlinge noch dicht mit Stärke gefüllt. Nur 
direkt unter der Plumula bestand eine 1 mm breite stürkefreie 
Zone und ebenso war das Wurzelende in einer Länge von etwa 
1 em von Stärke entleert. — 


Die Tatsache, daß der Lichtabschluß das Austreiben der 
Knospe der Bruguiera-Keimlinge stark verzögert, vielleicht z. T. 
sogar vollständig hemmt!), erschien mir zuerst recht überraschend, 
da Ähnliches bai Pflanzen unserer Zone bis jetzt kaum bekannt 
war. Das einzige Gegenstück hierzu, die Lichtkeimer unter den 
Samen, sind wohl nicht ohne weiteres mit den Bruguiera-Keimlingen 
in eine Reihe zu stellen. Denn obwohl der Vegetationspunkt der 
letzteren eine gewisse, allerdings nur kurze Ruhezeit durchmacht, 
so scheint das Wurzelende des Hypokotyls kaum jemals sein 
Wachstum ganz zu unterbrechen (KARSTEN l. c. 37); eine totale 
Ruhe des Organs, ähnlich der der Embryonen vieler Samen, liegt 
also nicht vor. 


Man könnte deshalb das Verhalten der Keimlinge schon eher 
mit demjenigen der Holzgewächse vergleichen, bei denen, wenn 
das Knospenwachstum vollständig ruht, das Wurzelwachstum noch 
andauert oder schon wieder beginnt (SIMON 1906, 15). Nun pflegt 
aber gerade hier — bei Anwesenheit aller übrigen notwendigen 
Faktoren — die Dunkelheit das Austreiben der Knospen keines- 
wegs zu hemmen. Davon macht allein nach JOSTs bekannten Unter- 
suchungen (1894) die Rotbuche eine Ausnahme. Einzelne Zweige 
eines Baumes werden durch Verdunkelung vollständig am Aus- 
treiben verhindert und total verdunkelte Bäumchen lassen sehr 
verspätet einige wenige terminale Knospen treiben, während die 
große Menge der übrigen in Ruhe verharrt. Auch KLEBS (1911, 41) 
berichtet neuerdings von einigen tropischen Baumarten, besonders 
Albizzia sp., die im Dunkeln keine Blatt- und Sproßentwicklung 
zeigten, ans Licht gestellt aber sofort austrieben. Doch scheint er 
selbst seinen kurzfristigen Versuchen keinen allzu großen Wert bei- 
zulegen. 


1) Dies könnte exakt nur durch Versuche mit solchen Keimlingen ent- 
schieden werden, welche noch nicht wie ein Teil meiner Objekte (wenn auch 
nur kurze Zeit) vorbelichtet waren, d. h. sie müßten be: Begina der Versuche 
ihren Kelch noch besitzen, der die Plumula völlig gegen das Licht abschließt. 
— Gleichzeitig wäre auch der Einfluß einer kürzeren oder längeren Vor- 
belichtung der noch nicht treibenden Plumula auf ihre spätere Entwicklung 
zu prüfen 


168 S. V. SIMON: 


Einige Zeit nach meiner Rückkehr erschien nun eine Arbeit 
von WISNIEWSKI (1912), welche eine der von mir geschilderten 


ganz analoge Erscheinung bei den Winterknospen von Hydrocharis 


Morsus ranae L, (z. T. auch von Utricularia vulgaris) feststellte. 
Diese Knospen zeigten nämlich bei Lichtabschluß eine totale 
Hemmung des Austreibens (6 Monate hindurch bis Ende April), 
keines der angewandten Mittel, wie erhöhte Temperatur, Darbietung 
von Salzen etc., vermochte sie aufzuheben. Leider hat W., nicht 
das weitere Schicksal dieser gehemmten Knospen verfolgt und 
nicht ermittelt, ob etwa im Laufe des Sommers doch ein 
langsames Treiben der Knospen eintrat oder ob sie schließlich zu- 
grunde gingen. 

Auch bezüglich eines anderen Vorgangs förderten WISNIEWSKIS 
und meine Untersuchungen ähnliche Resultate. W. konnte nämlich 
für die Neubildungstätigkeit an zerschnittenen Tuvionenteilen, 
die bereits von KLEBS beobachtet war, nachweisen, daß sie zwar 
im Dunkeln erfolgt, aber mit starker Verzögerung. Während sie 
im Licht nach 3-4 Tagen einsetzte, geschah dies im Dunkeln 
erst nach 3 Wochen. Entsprechende Beobachtungen machte ich 
an Teilstücken der Brugwiera-Keimlinge, die sich in hohem Grade als 
regenerationsfähig erwiesen. Sowohl Spaltstücke wie Querscheiben 
von nicht zu geringen Dimensionen vermögen ähnlich ausgiebig 
wie Armoracia- u, a. Wurzeln direkte Neubildungen, Adventivsprosse 
und -wurzeln zu erzeugen, und zwar entstehen die Sprosse aus 
einem dem Kambium entstammenden Kallus, während die Wurzeln 
direkt aus dem Kambium wie bei Sproßstecklingen hervorgehen. 

Für die Versuche wurden teils gespaltene dekapitierte Keim- 
linge, teils Querscheiben von 1 bis 3 Zentimeter Dicke ver- 
wendet, auf nassen Sand in verschiedener Orientierung ausgelegt. 
mit Glasschalen bedeckt und im Laboratorium oder Dunkelzimmer 
aufgestellt, — Zunächst erschienen nach 3—4 Wochen die ersten 
Wurzeln sowohl in den beleuchteten Kulturen wie im Dunkeln, 
doch. war im Licht die Wurzelentwicklung sichtlich gehemmt 
gegenüber der im Dunkeln, wie dies auch bei anderen Stecklingen 
der Fall zu sein pflegt. — Nach 2 Monaten besaß jedes Teilstück 
mehrere kráftige bis 5 cm lange Wurzeln, die invers gelegten 
Stücke etwas geringere. Zur gleichen Zeit erschienen in den 
Lichtkulturen die ersten SproBanlagen auf kleinen etwa 1 mm hohen 
Kallushügeln. Einen Monat später zeigten sämtliche Teilstücke, 
auch die invers gestellten, je nach Größe 1 bis 2 Sproßanlagen 
resp. kleine Sprosse, während in den Dunkelkulturen noch keine 


Bi 


Peio A VIT 


Über den Eiofluß des Lichts auf die Entwicklang der Keimlinge usw. 169 


Spur von adventiven Sprofanlagen, nicht einmal der Beginn von 
Neubildungen zu bemerken war. 

Erst bei Abschluß der Versuche, d. h. 4. Monate nach ihrem 
Beginn, waren in den Dunkelkulturen am apikalen Ende der 
größten Spalthülften die ersten Adventivknöspchen mikroskopisch 
nachzuweisen. Die übrigen Stücke zeigten außerdem den Beginn 
einer Neubildungstätigkeit (Kallus) über der Kambialzone der Wund- 
flächen. Dagegen war die Schnittfliche der sämtlichen Quer- 
scheiben auch jetzt noch, bis auf geringe Korkbildung, unverändert. — 
Es ist nicht ausgeschlossen, daß bei noch längerer Versuchsdauer 
auch die übrigen Teilstücke Adventivsprosse gebildet hätten, da 
sie noch völlig gesund und dicht mit Stärke erfüllt waren, und 
daß es sich auch hier ebenso wie in WISNIEWSKIs Versuchen nur 
um eine starke Verzögerung der Neubildungstätigkeit handelte 
(die aber bei Hydrocharis offenbar nur im Weiterwachsen von be- 
reits angelegten axillären Vegetationspunkten und keinen eigentlichen 
Adventivbildungen besteht). 

Jedenfalls stehen unsere Befunde über die Abhängigkeit der 
regenerativen Sproßbildung an den Teilstücken der Bruguiera- 
keimlinge von der Beleuchtung in striktem Gegensatz zu unseren 
bisherigen Erfahrungen, die darin übereinstimmen, daß das Licht 
ohne Einfluß auf die Schnelligkeit und Größe solcher Neu- 
bildungstätigkeit ist, während die Kallusbildung selbst sogar direkt 
durch Beleuchtung gehemmt zu werden pflegt (vgl. SIMON 1908, 468). 


In Hinblick auf die geringe Ausdehnung meiner Versuche, 
welche zunächst nur der Feststellung der mitgeteilten Tatsachen, 
nicht ihrer Analyse dienen sollten, muß hier auf eine ausführliche Er- 
örterung der Wirkungsweise des Lichtes verzichtet werden. Doch 
möchte ich mir es nicht versagen, wenigstens kurz auf die in Be- 
tracht kommenden Möglichkeiten hinzudeuten. 

Zunächst liegt es nahe, wie dies früher üblich war, lediglich 
eine Reizwirkung durch das Licht anzunehmen, ohne näher zu 
untersuchen, wie diese vor sich geht. Ferner könnte man sich der 
von LEHMANN (1913) in bezug auf die Lichtkeimer geäußerten 
Ansicht anschlieen und dem Licht eine direkte oder indirekte 
katalytische Wirkung bei der Auslösung des Wachstums der 
Plumula zuerkennen. Schließlich wär es auch angängig, sich vor- 
zustellen, daß bestimmte während der Ausbildung des Keimlings 


TRICIA ZIA "emm 
uei 


170 S. V. SIMON: 


gebildete Hemmungsstoffe durch das Licht zerstórt werden und 
dadurch erst die Weiterentwicklung seiner Plumula ermöglicht würde.. 


Der zuletzt geäußerte Gedanke, daB solche Hemmungs- 
stoffe (GASSNER [1915] spricht von einem Hemmungsprinzip) 
in der Pflanze gebildet werden, ist nicht neu und schon 
früher hin und wieder in der Literatur aufgetaucht (vgl. auch 
LIPSCHÜTZ 1915). Ich selbst habe ihn einmal gelegentlich der 
Behandlung der Ursachen der Ruheperiode tropischer Bäume aus- 
gesprochen, indem ich die Möglichkeit der Entstehung und An- 
häufung solcher das Knospenwachstum hemmenden Stoffe während 
des Vegetationsprozesses andeutete mit Bezugnahme auf die 
im tierischen Stoffwechsel auftretenden Ermüdungstoxine (vgl. 
WEICHARDT 1912). Gleichzeitig äußerte ich die Vermutung, dab 
diese Stoffe (Spaltungsprodukte oder Toxine) für den Zeitpunkt 
des Eintritts und die Dauer der Ruhe von Bedeutung sein könnten 
(1914, 179). Inzwischen hat sich F. WEBER (1916, 24 und 1918, 
25—29) auf Grund eigener theoretischer Überlegungen meiner 
Anschauung angeschlossen und sie besonders KLEBS' Einwänden 
(1917, 409) gegenüber gestützt unter Hinweis auf die neuerdings 
gelungene Isolierung derartiger Stoffe bei Pflanzen (ZLATAROFF 19 15). 


Diese Hemmungsstoffe (WEBER nennt sie in Anlehnung an 
eine ältere mir damals nicht bekannt gewesene Arbeit von REINITZER 
[1893] Ermüdungsstoffe) werden bei periodisch wachsenden Pflanzen 
augenscheinlich gegen Ende der Ruheperiode hin regulatorisch 
durch den normalen Stoffwechsel wieder beseitigt. Das Gleiche 
dürfte auch bei Samen und vegetativen Fortpflanzungsorganen mit 
ausgesprochener Ruheperiode stattfinden. 


In besonderen Fällen aber müssen offenbar noch bestimmte 
Außenfaktoren, wie beispielsweise das Licht, in mehr oder weniger 
starkem Maße bei der Zerstörung der Hemmungsstoffe mitwirken. 
Dies letztere trifft, wenn wir bei den Holzgewächsen bleiben, wahr- 
scheinlich bei der Buche zu. Deshalb ist es auch verständlich, 
daß starke Dauerbelichtung, die nach unserer Annahme eine be- 
schleunigte Zerstörung der hemmenden Stoffe bewirken würde, 
bei diesem sonst ganz treibfesten Gewächs ein schnelles Austreiben 
während der tiefsten Ruhe bewerkstelligen kann (KLEBS 1914). — 
Ferner gehören zu dieser Kategorie von Organen, deren Stoff- 
wechsel in ähnlicher Weise durch das Licht beeinflußt wird, die 
Bruguiera-Keimlinge, die Winterknospen von Hydrocharis u. a. und 
die lichtkeimenden Samen. 


| 


na 


Über den Einfluß des Lichts auf die Entwicklung der Keimlinge usw. 171 


Die zerstörende Wirkung des Lichtes auf die Hemmungs- 
stoffe scheint jedoch keine spezifische zu sein, denn sie vermag 
durch andere Faktoren ersetzt zu werden, z. B. durch Acetylen 
bei der Buche (WEBER 1916, 9), ferner durch Säuren, Enzyme etc. 
und .Temperaturerhöhung bei Samen (LEHMANN 1913, OTTEN- 
WÄLDER 1914, GASSNER 1915). Andererseits ist bei gewissen 
Samen (Wasserpflanzen) das Licht augenscheinlich wirkungslos, 
während allein durch Säurezusatz die Keimung veranlaßt werden 
kann (FISCHER 1907). Es hängt also jedesmal .von der Natur des 
Hemmungsstoffes ab, welcher Faktor zerstörend auf ihn wirkt 
und demgemäß eine Verkürzung der Ruhe herbeiführt. Denn die 
betr. Stoffe müssen ohne Frage in den einzelnen Pflanzarten sehr 
verschieden sein, ebenso wie dies die Eiweißstoffe sind, aus denen 
sie durch Spaltung hervorgehen (vgl. hierzu bei WEICHARDT [1912] 
über die Art, Entstehung und Darstellung der Ermüdungsstoffe 
des tierischen Stoffwechsels). 

Die zuletzt vorgetragenen Ideen über die Hemmungsstoffe 
und ihre möglichen Beziehungen zum Licht erscheinen vielleicht 
noch etwas stark hypothetisch, sind es jedoch kaum in höherem 
Grade wie die bisher vorgebrachten Erklärungsversuche des 
Lichteinflusses auf die Samenkeimung. Immerhin haben sie vor 
manchen anderen voraus, daß sie infolge der schon gelungenen 
Isolierung derartiger Stoffe nicht ganz in der Luft schweben und 
deshalb in absehbarer Zeit einer experimentellen Behandlung zu- 
gänglich sein dürften. 

Göttingen, Februar 1921. 


. Literatur. 
FISCHER, A. 1907. Ber. Bot. Ges. 25, 
GOEBEL, K. 1889. Pflanzenbiol. Schilderungen I. 
GASSNER, G. 1915. Z. f. Botanik 7 
— —. 1915. Ber. Bot. Ges. 933. 
HABERLANDT, G. 1895. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 12. 


es. 12. 
KARSTEN, G. 1891. Bibl. Bot. H. 22. 
KLEBS, G. 1911. Sitzber. Heidelbg. Akad., Math.-nat. Kl, Abh. 23. 
— —. 1914. Abhandlg. Heidelbg. Akad., Math.-nat. Kl., Abh. 3. 
ze e 1917. Biol ONDL 37, Nr. 8. 
LEHMANN, E. u. OTTENWALDER. 1913. Z. f. Botanik 5. 
LiPSCHÜTZ, A, 1915. zu una d. Todes. Braunschweig. 
OTTENWALDER. 1914. Z. f 6. 
REINITZER, FR. 1898. no Fo Ges. 11. 


172 S. V. StMoN: Über den Einfluß des Lichts auf die Entwicklung der usw. 


SCHIMPER, A. F. W. 1891. Indomal. Strandflora, Jena. 
3 


SIMON, = vum 


1906, Jahrb. f, wiss. Bot. 
Jahrb. f. wiss. e 45 


t. 54. 
1916. Sitzber. x Wien, Math.-nat. Kl. I, 126. H. 5. 
Sitzber. Akad. Wien, Math.-nat. KI. I, 127. H. 1. 


WEICHARDT, W. 1912. Ermiidungsstoffe. 2. Aufl. Stuttgart, 
WISNIEWSKI, P. 1912. Bull. Akad. Sc. de Cracovie, Mat.-nat. Kl. B., p. 1045. 
ZLATAROFF, AS. 1915. Z. f. allg. Physiologie 17. 


Einladung 


zur 


Generalversammlung 


Deutschen Botanischen Gesellschaft. 
Die Mitglieder der Deutschen Botanischen Gesellschaft werden 
hierdurch zur Teilnahme an der am 
Montag, den 8. August, vormittags 9 Uhr, 
im großen Hörsaal des Botanischen Instituts 
n München-Nymphenburg, Menzingerstraße 


J = 


stattfindenden fünfunddreißigsten Generalversammlung eingeladen. 

Die Tagesordnung ist durch $$ 15 und 16 der Geschäftsordnung 

gegeben!). K. v. Goebel, 

Prisident. 
Antrüge an die Generalversammlung: 

. Antrag des Vorstandes, satzungsgemäß unterstützt von über 
15 Mitgliedern: „Professor Dr. GEORG SCHWEINFURTH begeht 
in diesem Jahre seinen 85. Geburtstag. In dankbarer Würdi- 
gung der unvergänglichen Verdienste, die er sich um die 
Botanik Afrikas und der Mittelmeerländer durch seine viel- 
seitigen Forschungen erworben hat, schlägt der Vorstand vor, 
ihn zum Ehrenmitglied der Deutschen Botanischen Gesellschaft 
zu erwühlen.* 

. Antrag der Herren K. V. GOEBEL, G. KARSTEN, H. KNIEP, 

H. MIEHE, F. OLTMANNS: , Es móge das bisher von der Association 

internationale des botanistes herausgegebene Botanische Zentral- 

blatt, das in der alten Form nicht weitererscheinen kann, in 

Zukunft mit Unterstützung der Deutschen Botanischen — 

schaft herausgegeben werden.* 

"Die nähere Begründung des Antrages wird auf der General- 
versammlung erfolgen. 

Antrag des Herrn G. HABERLANDT, unterstützt von der vor- 

geschriebenen Zahl von Mitgliedern: „Die  Unterzeichneten 

schlagen hiermit Sir SAGADIS CHUNDA BOSE, Professor an der 

Universitàt Kalkutta, Direktor des BOSE-RESEARCH-Instituts, 

zum Korrespondierenden Mitgliede der Deutschen Botanischen 

Gesellschaft vor.‘ Der Vorstand. 


1) Anmeldungen von Vorträgen werden möglichst bald an den Präsi- 
denten, Herrn Geh. Rat Prof. Dr. K. V. GOEBEL in München erbeten. 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. 11 


p 


dD 


> 


Sitzung vom 27. Mai 1921. 
Vorsitzender: Herr L. DIELS. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 

Ulehla, Dr. Viadimir, Privatdozent der Anatomie und Physiologie 
der Pflanzen in Prag ll, 433 (durch B. NĚMEC und A 
PASCHER), 

Christoph, Dr. Hermann, Assistent der Landwirtschaftlichen Hoch- 
schule in Weihenstephan, Post Freising (durch F. BOAS und 
F. OEHLKERS), : 

Becker, Dr. Ernst, Assistent am Botanischen Institut in Halle a. S. 
(dureh G. KARSTEN und GÜNTHER SCHMID), 

Kostytschew, Dr. S. ord. Professor und Vorstand des Pflanzen- 
physiologischen Laboratoriums der Universitàt in St. Peters- 
burg (durch G. HABERLANDT und L. DIELS), 

vy Dr. Robert, in Berlin 0 34, Petersburger StraBe 84 (durch 

. KNIEP und R. HARDER), 

E Dr. Martin, in Berlin-Südende, Steglitzer StraBe 38 (durch 
G. HÓSTERMANN und P. GRAEBNER), 

Gams, Dr. Helmut, in München, Königin-Straße 21 (durch E. JAHN 
und R. KOLKWITZ) und 

Kutín, Adolf, Professor an der Landwirtschaftlichen Mittelschule 
in Tabor (durch F. BUBAK und O. APPEL). 


Zum ordentlichen Mitgliede wird ernannt Herr 
Collander, Dr. Runar, in Helsingfors. 


CIAM VIE IT ARRIERE NR 


OTTO CRÜGER: Untersuchungen über Mesekret und Autoplastensekret. 175 


Mitteilungen. 


28. Otto Crüger: Untersuchungen über Mesekret und 
Autoplastensekret. 
(Vorlàufige Mitteilung.) 

(Eingegangen am 9. März 1921, Vorgetragen in der Märzsitzung.) 


Es wurden neue Untersuchungen angestellt über zwei Sekrete, 
die in grünen Blittern vorkommen und die von ARTH. MEYER 
(Morphologische und physiologische Analyse der Zelle, Jena 1920) 
bereits in vieler Hinsicht erforscht worden sind, Das Autoplasten- 
sekret — Öltröpfchen der Chromatophoren — findet sich besonders 
in den Chloroplasten, das Mesekret, das früher meist für fettes Öl 
gehalten wurde, in Tropfenform im Zytoplasma der Mesophyllzellen. 
Die neuen Untersuchungen sind ausführlich beschrieben in der 
Dissertation von OTTO CRÜGER: Untersuchungen über Mesekret 
und Autoplastensekret, Marburg 1920; hier sollen die wichtigsten 
Ergebnisse derselben mitgeteilt werden. 

Zunächst wurden 393 Spezies neu auf Mesekret untersucht, 
dabei auf das Vorkommen anderer tropfenförmiger Einschlüsse in 
den Mesophyllzellen geachtet, der Gehalt ihrer Chromatophoren au 
Autoplastensekret geschátzt und in vielen Fillen die Dicke der 
Kutikula der Blätter oder der ihnen analogen Organe gemessen. 
Auf Grund der Ergebnisse dieser ersten Untersuchungen werden 
folgende Leitsátze aufgestellt: 

Für das Vorkommen von Mesekret in den Blättern der 
Gymnospermen und Angiospermen scheint die systematische Stellung 
der Spezies von Bedeutung zu sein. So enthielten z. B. alle (28) 
bisher untersuchten Spezies der (Gymnospermen Mesekret, ebenso 
alle Labiaten (26). Dagegen wurde in folgenden Familien bei keiner 
Spezies Mesekret gefunden: Palmen (15 untersucht), Polygonazeen (9), 
Kaktazeen (7). Die systematische Stellung der Spezies ist aber nicht 
immer von entscheidendem Einfluß für das Auftreten von Mesekret 
in ihr, da bei anderen Familien einige Mesekret enthalten, andere 
nicht. 

2, Die Dicke der Kutikula des Blattes scheint bis zu einem 
gewissen Grade in Beziehung zum Auftreten von Mesekret in ihm 


zu stehen. Und zwar enthalten: 
11* 


178 OTTO CRÜGER: 


a) Blatter, bei denen das Mittel der oberseitigen und unter- 
seitigen Kutikula kleiner ist als 0,5 u, anscheinend niemals 
Mesekret; 
Blätter mit dicker Kutikula besonders häufig Mesekret. 
c) Nimmt man an, das die systematische Stellung der Spezies 
auf das Auftreten von Mesekret in ihren Blättern von 
grobem Einfluß ist, was unter 1. erläutert wurde, so 
darf man für die Feststellung der Beziehung zwischen 
Dicke der Kutikula und Auftreten von Mesekret nur 
Arten aus denjenigen Familien berücksichtigen, bei denen 
Mesekret bald auftritt, bald nicht auftritt. Es tritt dann 
diese Beziehung zwischen Dicke der Kutikula und Mesekret 
noch besser hervor und im besonderen findet man dann 
e . noch, daß alle Blätter, deren Kutikula dicker ist als 5,0 u 
und die durch ihren Familiencharakter nicht beeinflußt 
sind, entweder Mesekret enthalten oder andere tropfen- 
förmigə Einschlüsse. Die einzige Ausnahme von den 
39 in Betracht kommenden Pflanzen bildete Ficus elastica. 
Diese Beziehung muß aber noch genauer nachgeprüft 
werden, besonders noch an Dikotyledonen. 


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3. Die Blätter der submersen Wasserpflanzen, deren Kutikula 
bekanntlich dünn ist, fügen sich bezüglich des Auftretens von 
Mesekret in ihnen den unter 2. gegebenen Richtlinien. ein. Sie 
scheinen kein Mesekret zu führen; bei ihnen spielt vielleicht aber 
auch die besondere Art ihres Stoifwechsels eine Rolle. 


4. Mehrjährige Blätter enthalten häufiger Mesekret als ein- 
jährige. Von den untersuchten 207 einjährigen Blättern enthielten 
54 Mesekret, also 26 Prozent. Dagegen enthielten von den 126 
untersuchten mehrjährigen Blättern 54 Mesekret oder 43 Prozent. 
— Insgesamt enthielten von den 393 untersuchten Blättern 129 
oder 33 Prozent Mesekret. 

5. Die Chloroplasten mesekretführender Blätter enthalten 
meist mehr Autoplastensekret als diejenigen mesekretfreier Blätter. 
Anders ausgedrückt: Je mehr Autoplastensekret die Chromatophoren 
eines Blattes enthalten, um so häufiger findet man in dem Blatt 
im allgemeinen Mesekret. ARTH. MEYER (1920, S. 333) bat schon 
mitgeteilt, daß die Mesekrettropfen wahrscheinlich wesentlich aus 
Autoplastensekret bereitet werden. Es kann dieses Ergebnis der 
neuen Untersuchungen als eine Stütze angesehen werden für diese 
Annahme ARTH. MEYERs oder dafür, dal beide Sekrete unter 
gleichen Bedingungen entstehen. 


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Untersuchungen über Mesekret und Autoplostensekret. 177 


6. Mesekret kommt häufig in der Epidermis und besonders 
in den Schließzellen der Blätter vor. ARTH. MEYER (1920, S. 328) 
und MALTE (Untersuchungen über eingenartige Inhaltskörper der 
Orchideen, Bihang til K, Svenska Vet.-Akad. Handlingar 27. 
Band 3. Afd. Nr. 15. 1902) haben bereits darauf hingewiesen, 
während HAGEN (Zur Physiologie des Spaltöffnungsapparates, Bei- 
träge zur allgemeinen Botanik S. 261, 1916) annimmt, daß die Öl- 
tropfen der Schließzellen Fett seien. Es wird nachgewiesen, daß 
die Öltropfen der Schließzellen der Blätter aus Mesekret bestehen. 

Ferner wird berichtet über Versuche mit Blättern von Camellia 
japonica und Iris germanica, die auf Veranlassung von Herrn Prof. 
A. MEYER angestellt wurden, um die Physiologie des Mesekrets 
zu erforschen. Es zeigte sich, daß das Mesekret von Camellia 
japonica auch in kohlensäurefreier Atmosphäre- entsteht, vielleicht 
sogar in noch größerer Menge als in normaler Luft. In verdunkelten 
Blättern entsteht kein Mesekret, was bereits ARTH. MEYER (1920, 
S. 330) festgestellt hatte. Blätter, die verdunkelt sind, bildeten 
auch in kohlensàáurefreier Atmosphäre kein Mesekret.  Etiolierte 
Blatter von Iris germanica enthielten kein Mesekret, während nor- 
male Blitter dieser Pflanze stets Mesekret enthielten. Dagegen 
enthielten die Leukoplasten der etolierten Blätter von Iris germanica 
Autoplastensekret, aber nur in sehr geringer Menge. 

Im dritten Teil der vorliegenden Arbeit werden die mikro- 
chemischen Reaktionen des Mesekretes mit denjenigen des Auto- 
plastensekretes verglichen und festgestellt, daß sie einander sehr 
ähnlich sind. Da auch bezüglich der Physiologie Ähnlichkeiten 
zwischen beiden bestehen, so ist anzunehmen, daß Mesekret und 
Autoplastensekret sich sehr ähnlich sind. 

Zum Schluß wird durch mikrochemische Untersuchungen 
wahrscheinlich gemacht, daß die Tröpfchen, die in den Leukoplasten 
der Wurzeln und des Rhizoms von Iris germanica vorkommen, 
Autoplastensekret sind. Diese Frage war seinerzeit zwischen 
ARTH, MEYER (Das Chlorophyllkorn, Leipzig 1883) und SCHIMPER 
(Untersuchungen über die Chlorophyllkórner, Jahrbücher f. wiss. 
Bot. 1885) strittig gewesen. Es wird ferner nachgewiesen, daB 
das Autoplastensekret dort nicht etwa durch vorher stattgehabte 
Beleuchtung dieser Pflanzenteile entstanden war. Das Material zu 
diesen letzten Versuchen wurde von Herrn Prof, ARTH. MEYER 
zur Verfügung gestellt. 


178 N. SVEDELIUS: 


29. N. Svedelius: Einige Bemerkungen iiber Generations- 


wechsel und Reduktionsteilung. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 10. März 1921. Vorgetragen in der Märzsitzung.) 


Die Generationswechselfragen sind durch die Untersuchungen 
der letzten Zeit in eine neue Lage gekommen. Die Entdeckung, 
daß innerhalb einer systematisch einheitlichen Pflanzengruppe wie 
den Florideen die Reduktionsteilung an verschiedenen Punkten 
des Entwicklungszyklus stattfinden kann, d. h. unmittelbar nach 
der Befruchtung, wie bei den haplobiontischen Florideen, z. b. 
Seinaia, Nemalion und Batrachospermum, oder auch bei der be- 
sonderen Individuen übertragenen Tetrasporenbildung bei den 
diplobiontischen Florideen, wie Polysiphonia, Griffithsia, Delesseria, 
Nitophyllum, Rhodomela u. a., hat zu der Annahme geführt, dab 
der Platz der Reduktionsteilung im Entwickelungszyklus der Pflanze 
nicht absolut fix ist, sondern verschoben werden kann. Dieser 
Umstand wiederum nebst dem, daß die Reduktionsteilung innerhalb 
verschiedener Pflanzengruppen bald nach der Befruchtung, bald 
vor derselben auftritt, hat zu der von verschiedenen Seiten auf- 
gestellten Behauptung geführt, daß die Stelle der Reduktionsteilung 
in der pflanzlichen Entwickelung etwas Untergeordnetes und Gleich- 
gültiges wäre. So sagt z. B. GOEBEL in seiner ,Organographie* 
(2. Aufl. L, S. 418) nach einem Bericht über die verschiedenen 
Stellen in der Entwickelung, an welchen die Reduktionsteilung 
bei den Thallophyten auftritt: ,Es ist also kein einheitliches Bild, 
welches sich aus den angeführten Beispielen ergibt, Wir sehen 
— bildlich gesprochen — daB es der Pflanze sozusagen darauf 
ankommt, den Vorgang der Reduktion irgendwo und irgendwie 
abzumachen, es scheint ihr aber nicht viel daran zu liegen, an 
welcher Stelle der Entwickelung dies erfolgt.“ Derselben Ansicht 
schließt sich OLTMANNS an, der in dem Referat meiner Seinaia- 
Arbeit (Zeitschr. f. Bot, 8. Jahrg. 1916, S. 208) bemerkt: „Ist die 
Chromosomenzahl durch den Sexualakt verdoppelt, so muß sie auf 
das normale Maß zurückgeführt werden, wo aber die Reduktions- 
teilung in den Entwickelungsgang eingeschaltet wird, ist gleich- 
gültig.“ Insbesondere ist auch von vielen Seiten eben auf Grund 
hiervon mit Schärfe betont worden, daß die zytologischen Kardinal- 


Bliss 


N an SE en a SOLI PUNIRE ee 


uos Hae [AEN 
V. ROTHISPSA NE TUN PEERS TM EET VE E REN 


Einige Bemerkungen über Generationswechsel und Reduktionsteiluag. 179 


punkte, Zellkernverschmelzung und Reduktionsteilung, überhaupt 
was man in letzterer Zeit mehr und mehr begonnen hat, Kern- 
phasenwechsel!) zu nennen, überhaupt keinen Zusammenhang mit 
dem von HOFMEISTER ursprünglich morphologisch charakterisierten 
Generationswechsel hat. Als Vertreter dieser Richtung können 
weiter angeführt werden z. B. die Zytologen NÉMEC und FARMER 
sowié der Algologe KUCKUCK u. a. Die allerletzte AuBerung in 
eben dieser Richtung von F. J. MEYER (1919) will sogar den 
Ausdruck ,Phasenwechsel^ als ganz unnötig hinstellen, „da dem 
Phasenwechsel keine Bedeutung zukommt“ (! !). 

Es gilt demnach in erster Linie zu untersuchen, ob nicht ein 
Zusammenhang nachgewiesen oder eine allgemeingiltige und ge- 
meinsame biologische Erklürung für die Erscheinungen gefunden 
werden kann, die von verschiedenen Autoren als ,Generations- 
wechsel“, „morphologischer Generationswechsel“, „zytologischer 
Generationswechsel* oder ,Phasenwechsel* usw. bezeichnet werden, 
Der bisher fast einzige Versuch zu einer biologischen Erklärung 
des Generationswechsels ist die zuerst von BOWER (1890) aufgestellte 
und dann von WETTSTEIN (1903) in seinem „Handbuch“ aufge- 
nommene Hypothese, daß der Generationswechsel im Zusammen- 
hang mit dem Übergang der Pflanzenwelt von Wasserleben zu 
Landleben und der Anpassung an letzteres entstanden wäre. In 
demselben Maße, wie die Pflanzen mehr und mehr ausgesprochene 
Landpflanzen geworden, wäre der Sporophyt mehr und mehr 
dominierend geworden, während der mehr dem Wasserleben an- 
gepaßte Gamophyt reduziert worden wäre. Diese Hypothese findet 
ihre Stütze hauptsächlich in dem Umstande, daß innerhalb der 
Serie Moose — Farne — Samenpflanzen der Sporophyt sich mehr für 
Landleben organisiert zeigt als der Gamophyt, der noch lange iu 
seiner Organisation sich als dem Wasserleben angepaßt erweist, 
und der ja auch für die Befruchtung mittels Spermatozoiden ab- 
solut abhängig von Wasser ist. Die erstentdeckten Fälle von 
Generationswechsel bei Meeresalgen (z. B. Dictyota und gewisse 
Florideen) lieferten auch eine gewisse Stütze für diese Auffassung, 


1) Es sei in diesem Zusammenhange darauf hingewiesen, daß der erste, 
der diese Terminologie einführte, der Mykologe VUILLEMIN (Progr. Rei Bot. 
Bd. 2, S. 85) im Jahre 1907 war, dem hierin später MAIRE (ebenda, Bd. 4, 
S. 112) 1911 folgte. Die von einigen Seiten (vgl. z. B. KYLIN [1916, 1917], 
TISCHLER [1917] u. a.) aufgestellte Behauptung, daß auf diese Ti 
zum erstenmal im Jahre 1916 vier verschiedene Forscher, BUDER, FISCHER, 
KYLIN und RENNER, unabhängig voneinander gekommen wären, stimmt dem- 
nach nicht mit den wirklichea Verhältnissen überein. 


180 N. SVEDELIUS: 


da bei diesen Typen, wo sowohl Sporophyt als Gamophyt im 
Meere leben, die beiden Generationen morphologisch ganz gleich 
sind. Nach SAUVAGEAUs bemerkenswerter Entdeckung des Gene- 
rationswechsels bei den Laminariaceen, wodurch eine klarere Über- 
sicht über den systematischen Zusammenhang innerhalb der ganzen 
ex dag: gewonnen wurde, ist jedoch die BOWER- 
sche Hypothese nicht länger haltbar. Wir wissen ja 
nun, daf auch innerhalb der Phaeophyceenreihe (Dictyotaceae — 
Laminariaceae — Fucaceae) derselbe Entwicklungsgang betreffs 
des relativen Verhältnisses zwischen Gamophyt und Sporophyt 
vorliegt, den wir von der Serie Moose — Farne — Samenpflanzen her 
kennen, ohne daß dies bei diesen Algen in irgendwelchem Zu- 
sammenhang mit radikal veränderten äußeren Lebensverhältnissen 
steht. Es ist mithin nicht möglich, die Reduktion des Gamophyten 
und das immer größer werdende Übergewicht des Sporophyten 
allein aus der geänderten Lebensweise infolge des Hinaufwanderns 
der Pflanzenwelt auf das Land, wie BOWER und WETTSTEIN es 
annehmen, zu erklären. 

Welches ist nun die biologische Erklärung für dieses Empor- 
kommen und schließliche Dominieren des Sporophyten über den 


Gamophyten? Diese Frage kann meines Erachtens nicht beant- . 


^ wortet werden, ohne daß der Generationswechsel im Zusammen- 


hang mit der Reduktionsteilung betrachtet wird. GOEBEL, OLT- . 


MANNS u. a. haben zwar, wie oben erwähnt, geltend zu machen 
versucht, daß es für die Pflanze ungefähr gleichgiltig sei, wann, 
wo und wie die Reduktionsteilung stattfindet, aber eine solche 
Auffassung scheint mir nur als eine unvollständige Würdigung 
der wirklichen Natur der Reduktionsteilung erklärt werden zu 
können. Diese Forscher haben allzuviel Gewicht auf die Aufgabe 
derselben gelegt, die durch die Befruchtung verdoppelte Chromo- 
somenzahl zu „rekonstruieren“, aber die wesentlichste Bedeutung 
der Reduktionsteilung liegt wohl eher darin, daß durch sie eine 
Neukombination von Chromosomen in den Tochterkernen er- 
möglicht wird. Sie ist also in gewissem Grade als der Schlußakt 
und das Ziel der Befruchtung zu betrachten. Ganz gleiche diploide 
Kerne können ja durch Reduktionsteilung zur Entstehung recht 
verschiedenartiger Tochterkerne führen, je nachdem der Zufall die 
Chromosomen in diesen Tochterkernen kombiniert, Kennt man 
die Chromosomenzahl. einer Pflanze, so kann leicht berechnet 
werden, wie viele Kombinationen móglich sind, und da bei jeder 
Reduktionsteilung infolge der Natur der heterotypischen Teilung 
hóchstens zwei Móglichkeiten realisiert werden kónnen, so ist auch 


Einigd Bemerkungen über Generationswechsel und Reduktionsteilung. 181 


leicht die theoretisch kleinste Anzahl Reduktionsteilungen | zu be- 
rechnen, die erforderlich ist, damit alle denkbaren Kombinationen 
ermöglicht werden. Ist die haploide” :Chrömosomenzahl > einer 
Pflanze a und ihre diploide also 2a, so gibt die Zahl 2° die An- 
zahl möglicher verschiedener haploider Kernkombinationen, und 
die Zahl 2°-! die theoretisch kleinste Anzahl Reduktionsteilungen 
an, die erforderlich sind, damit alle Kombinationen sollen realisiert 
werden kònnen. Diese Zahlen sind ja dieselben, die wir von den 
MENDELschen Hybridengesetzen her für die verschiedenen Kom- 
binationsmóglichkeiten der Eigenschaftspaare kennen, Eine Pflanze 
mit z. B. 10 Chromosomen in dem haploiden Kern, also 20 in 
dem diploiden, kann sie durch Reduktionsteilung so kombinieren, 
daB 1024 (= 2!) verschiedene haploide Kerne gebildet werden 
können, und hierzu sind mindestens 512 (= 2!%-1) verschiedene 
Reduktionsteilungen erforderlich. 

Wenn es sich demnach so verhält, daB diploide Kerne mit 
genau demselben Chromosomenbestande sich auf. verschiedene 
Weise reduktionsteilen können, so ist. es auch ganz klar, daß, 
wenn auf eine Befruchtung sofort eine Reduktionsteilung folgt, 
d. h. eine Befruchtung nur durch eine Reduktionsteilung „kom- 
pensiert^ wird, nie mehr als hóchstens zwei Chromosomenkombi- 
nationsmüglichkeiten realisiert werden können; wird dagegen ein 
mehr oder weniger hochentwickelter diploider Sporophyt gebildet, 
der zahlreiche Sporenmutterzellen erzeugt, welche alle reduktions- 
geteilt werden, d. h. wird eine Befruchtung durch viele Reduk- 
tionsteilungen kompensiert, so können zahlreiche Kombinations- 
möglichkeiten realisiert werden. Dies kann keine bedeutungslose 
Sache sein, wenn es gilt, die Entstehung der Mannigfaltigkeit und 
des Formenreichtums in der Pflanzenwelt zu erklären. Hieraus 
folgt jedoch, daß es nicht gleichgiltig sein kann, wann, wo und 


‘wie die Reduktionsteilung in dem Entwicklungszyklus einer Pflanze 


stattfindet. 

Im Pflanzenreiche treffen der Hauptsache nach zwei ver- 
schiedene Fälle ein: entweder wird der befruchtete, diploide Kern 
sofort reduktionsgeteilt (also eine Befruchtung — eine Reduktions- 
teilung, wie z. B. bei Conjugaten, Coleochaete, haplobiontischen 
Florideen usw.), oder auch wird die: Reduktionsteilung, áufge- 
schoben, und es wird eín diploider Sporophyt gebildet, wobei stets 
einer Befruchtung mehrere Reduktionsteilungen entsprechen, ‘wie 
bei diplobiontischen Florideen, Archegoniaten, Phanerögamen u.a. 
Ein Typus, bei dem die Reduktionsteilung verschoben und ein 


diploider Sporophyt oder eine diploide Phase gebildet wird, die 


182 N. SVEDELIUS: 


durch eine einzige Reduktionsteilung die Befruchtung kompen- 
siert, ist nicht bekannt und diirfte wahrscheinlich kaum vorhanden 
sein, obwohl er natürlich "theoretisch denkbar ist. 

Von diesen Überlegungen ausgehend, kann folgende Arbeits- 
hypothese zur biologischen Erklärung der Entstehung eines Sporo- 
phyten aufgestellt werden: die Entstehung eines diploiden Sporo- 
phyten durch die Verschiebung der Reduktionsteilung gewährt 
der Pflanze die Möglichkeit, zahlreiche Reduktionsteilungen und da- 
dureh auch zahlreichere Anlagekombinationen zustande zu bringen. 
Hierdurch wird die Entstehung einer reicheren Formenbildung — 
und dadurch indirekt lebensfáhigerer Typen — als Resultat der 
Befruchtung ermöglicht. 

Wenn also, wie bei Coleochaete, Seinaia u. a. die Reduktions- 
teilung unmittelbar auf die Befruchtung folgt und nur ein haploider 
Kern weiter entwickelt wird, so sind — trotzdem nachher zahl- 
reiche Vermehrungskórper (Karposporen) gebildet werden — diese alle 
gleich hinsichtlich des Chromosomenbestandes bzw. der Anlage- 
kombinationen. Bei einer Polysiphonia dagegen, bei der die Reduk- 
tionsteilung verschoben wird und eine diploide Pflanze entsteht, 
kónnen bei den Teilungen der Tetrasporenmutterzellen verschiedene 
Chromosomenkombinationen realisiert werden. 

Nun erhebt man vielleicht den Einwand: diese Verschiebung 
der Reduktionsteilung kann nur bei Bastardierungen Bedeutung 
haben, denn eine bloße Neukombination von Chromosomen wäre 
ja bedeutungslos, wenn nicht etwas Neues auch hinzuküme. Hier- 
auf ist indessen zu antworten, daB „Bastardierung“ ja nur ein 
Spezialfall — nämlich eine Kreuzung zwischen Arten — einer 
allgemeineren, bei allen sexuellen Organismen vorkommenden 
Mischung von väterlichen und miitterlichen Eigenschaften ist. 
Alle sexuell entstandenen Organismen sind ja in gewissem Grade 
Bastarde, wenn nur die Gameten ungleich sind. Und in den aller- 
meisten Fällen, d. h. außer bei vollkommener Homozygotie, sind 
sie es auch, Nur wenn z. B. eine und dieselbe haploide Pflanze 
g- und 9-Gameten bildet, die miteinander kopulieren, sind sie es 
nicht. Die meisten Befruchtungen sind jedoch bis zu einem ge- 
wissen Grade Bastardierungen, und dann hat ja die Verschiebung 
der Reduktionsteilung ihre Bedeutung. 

Nun móchte man vielleicht weiter einwenden: wenn bei einer 
haploiden Pflanze im Gametangium eine sehr grofe Anzahl haploide 
Gameten gebildet werden, die miteinander kopulieren, so ist das 
Resultat auch dann viele Reduktionsteilungen, und die Pflanze 
hat ebensogrofe Möglichkeit, ihre Chromosomen neuzukombinieren, 


NE 
ET a M Me Fei RA av a M UE dei e ER 


Ae rase es 


Einige Bemerkungen über Generationswechsel und Reduktionsteilung. 183 


wie wenn sie eine diploide Generation mit zahlreichen unter Reduk- 
tionsteilung entstandenen Sporen neubildete, Hierauf ist folgendes 
zu erwidern. Eine Pflanze, die haploid ist, kann in ihren Gametan- 
gien nur Gameten einer und derselben Art bilden. Eine und die- 
selbe diploide Pflanze kann dagegen dank den vielen Reduktions- 
teilungen Gameten verschiedener Art bilden. Im vorigen Falle 
müssen also, vorausgesetzt, dal z. B. 4 verschiedene Typen von 
Gameten (= ,Faktoren^) vorhanden sind, auch 4 verschiedene 
Typen von haploiden Pflanzen vorhanden sein, wenn überhaupt 
alle Kombinationsmóglichkeiten realisiert werden können. 4 Ga- 
metentypen kónnen ja auf 16 verschiedene Weisen kombiniert 
werden, und 9 genotypisch ungleiche Zygoten werden gebildet 
(vgl. das allgemeine Faktorenschema!) Von diesen sind 4 Homo- 
zygoten. Bei solchen Individuen ist es ja gleichgültig, ob die 
Reduktionsteilung sofort eintritt oder verschoben wird, da sie ja 
nur gleiche Gameten bilden. 8 Zygoten sind heterozygotisch in 
einem Faktor. Hier können bei der Reduktionsteilung 2 ver- 
schiedene Gametentypen gebildet werden, und unter der Voraus- 
setzung, daß bei der Reduktionsteilung alle Tochterzellen der 
Tetrade auch beibehalten werden und nicht — wie das ja in der 
Natur so oft eintrifft — 3 zugrunde gehen, ist es freilich gleich- 
gültig, ob die Reduktionsteilung sofort eintritt oder verschoben 
wird. Aber wie oft trifft es ja nicht ein, daß in der Tetrade 
nicht alle Tochterzellen leben bleiben, sondern die meisten degene- 
rieren, In solchen — den allermeisten Fällen — ist auch hier 
eine Verschiebung der Reduktionsteilung offenbar von Vorteil. 
Schließlich sind 4 Zygoten heterozygotisch in beiden Faktoren. 
Wenn hier die Reduktionsteilung sofort eintritt, so können höchstens 
2 verschiedene Gameten gebildet werden. Bildet sich dagegen ein 
diploider Sporophyt aus, und es erfolgen dann mehrere Reduktions- 
teilungen, so steht dem nichts entgegen, daß alle 4 Gametentypen 
als Resultat einer Befruchtung gebildet werden können, 

In diesem letzteren Falle würden — wenn die Reduktions-. 
teilung sofort einträte, — wenigstens 4 Befruchtungen statt 1 er- 
forderlich sein, um dasselbe Resultat zu erzielen, d. h. um die 
4 verschiedenen Typen von Gameten zu erzeugen. Nun kann statt 
4 Befruchtungen eine einzige dasselbe Resultat erzielen. Im 
vorigen Falle sind nicht nur 4-mal soviel Gameten erforderlich 
(statt 2 also 8), sondern auch wenigstens 4-mal soviel Kopulationen. 
Wenn nun die Pflanze sich durch Verschiebung der Reduktions- 
teilung diploid einrichtet, die ursprüngliche haploide Generation 
bis auf die Sporen reduziert und schließlich auch die ursprüng- 


184 N. SVEDELIUS: 


lichen Sporen den Charakter von Gameten annehmen — also ganz 
so, wie es bei Fucus') geschehen ist — so muß dies eine viel 
vorteilhaftere Organisation als die haploide sein. In diesem Falle 
(z. B. Fucus, Phanerogamen) ist auch die Sexualität auf den di- 
ploiden Sporophyten übergesiedelt, und als die letzten morphologischen 
Reste der haploiden Generation sind nur noch die Gameten übrig. 
Es ist also für die Pflanze viel vorteilhafter, sich diploid (und 
heterozygotisch) einzurichten, als haploid zu verbleiben, denn die 
diploide Pflanze ist nicht größer, verlangt nicht mehr Platz, assi- 


1) Wenige Pflanzen sind wohl vom Gesichtspunkt des Generations- 
wechsels aus Gegenstand so verschiedener Deutung gewesen, wie Fucus 
Durch die Entdeckung des Generationswechsels der Laminariaceen dürfte 
D önnen. 


v 

beschränkt ist, die das Oogon bildet, dessen Eizelle befruchtet wird (vgl. 
SAUVAGEAU, 1915 und KYLIN, 1916). Fällt nun auch diese vegetative Zelle 
weg, so daß die Sporen des Sporophyten direkt kopulieren und außerdem 
auch Heterosporie hinzukommt, so ist man ja bei dem Fucus-Typus angelangt. 
Die Fucus-Pflanze ist demnach homolog dem Laminaria-Sporophyten eben- 
sowohl wie dem Dictyota-Sporophyten, dagegen nicht dem Dictyota-Gamo- 
phyten, wie HARTMANN (1914) und FRITSCH (1916) unrichtigerweise annehmen. 
Was verursacht hat, daB die Homologie der Fucus-Pflanze solange in Dunkel 
gehüllt gewesen und mifdeutet worden ist, ist wohl in erster Linie der Um- 
stand, daß sie eine Geschlechtspflanze ist, und da der Generationswechsel oft 


Fucus als der geschlechtlichen Generation in einem Generationswechsel ent- 
sprechend aufgefaßt worden. Es ist indessen nicht angüngig, diesen letzteren 
lediglich mit Rücksicht auf die Sexualitàt zu charakterisieren, denn auch 
Sporophyten sind ja bis zu einem gewissen Grade geschlechtliche Pflanzen. 
Dies geht klar aus der Heterosporie hervor, die ja letzthin eine Geschlechts- 


strengen Homologiegesichtspunkt aus unrichtig, von „männlichen“ und ,weib- 
lichen* Zapfen bei den Koniferen zu sprechen, da ja Sporophylle Organe bei 
einem Sporophyten sind. Es sind dies offenbar dieselben Gesichtspunkte, 
die FRITSCH (1916, S. zn Anm. 2) veranlassen, die Auffassung von Fucus 
als einem Sporophyten als ,surely the height of absurdity* zu bezeichnen. 
Fucus ist natürlich eine skschlechiliche Pflanze, „Gamont“, um mit RENNER 
(1916) za sprechen, ganz wie die Phanerogame, dies hindert aber nicht, dab 
er ganz wie die Phanerogame der sporenbildenden Generation in einem 
morphologisch vollentwickelten Generationswechsel homolog ist. Die richtige 
Deutung der Homologie der Fucus-Pflanze wurde zuerst von CLAUSSEN (1915) 
schon vor SAUVAGEAUs Entdeckung des Generationswechsels der Laminaria- 
ceen geliefert. . 


Einige Bemerkungen über Generationswechsel und Reduktionsteilung. 185 


miliert ebenso gut usw. wie die haploide, und doch kann sie — 
dank ihrer Diploidie — nicht nur eine, sondern mehrere Arten 
von Gameten erzeugen. Was das bedeutet, wenn der Boden von 
allerlei Pflanzen besetzt wird, unter denen bald eine scharfe Kon- 
kurrenz entsteht, versteht sich ohne weiteres von selbst, Unter 
der Voraussetzung, daß für eine Art in der Natur unbegrenzter 
Raum zur Verfügung stünde und auch alle Kopulationsmöglich- 
keiten sich leicht realisieren kónnten, wire es vielleicht ziemlich 
gleichgültig, ob die Pflanze sich haploid oder diploid einrichtete, 
aber eine Tatsache ist es, daß überall in der Natur derjenige Or- 
ganismus, der mit geringstem Materialaufwand den größten Effekt 
erzeugen kann, auf die Dauer in der Konkurrenz den Sieg davon- 
trágt. Das hat der diploide Organismus getan, und das scheint 
mir die Ursache zu sein, weshalb überall auf deu hóchsten Stufen 
des Pflanzenreichs die diploiden Generationen dominieren. 

Birgt nun diese Hypothese Wahrheit in sich, so muß auch 
gezeigt werden, daß der erste Typus (1 Befruchtung — 1 Reduk- 
tionsteilung) primitivere und einfacher organisierte Pflanzenformen 
umfaßt, und daß der letztere Typus (1 Befruchtung — viele 
Reduktionsteilungen) Formen umfaßt, die wirklich eine größere 
Entwicklungshöhe erreicht haben. 

Zu dem ersten Typus dürften zu zählen sein: Flagellaten, 
Planktondiatomaceen (Diatomeae centricae), Conjugaten und Chloro- 
phyceen, haplobiontische Florideen und Phycomyceten. Zu dem 
zweiten Typus gehören: pennate Diatomaceen, diplobiontische 
Florideen, Phaeophyceen, Myxomyceten, Ascomyceten und Basi- 
diomyceten sowie alle Bryophyten, Pteridophyten, Gymnospermen 
und Angiospermen. Ein Vergleich ergibt, daß überall dort, wo 
einer Befruchtung mehrere Reduktionsteilungen entsprechen, wir 
auch hóher organisierte Formen und vor allem einen bedeutend 
größeren Formenreichtum haben, daß also, kurz gesagt, dieser 
Typus als entschieden hóher stehend als der andere, der primitiver 
ist, betrachtet werden muß. Die tatsächlichen Verhältnisse in der 
Natur bestätigen also die aufgestellte Hypothese, daß die Ent- 
stehung des Generationswechsels und damit.die des di- 
ploiden Sporophyten biologisch als eine für die Pflanze 
vorteilhafte Organisation zur  Erzielung zahlreicher 
Reduktionsteilungen erklürt werden kann. 

Wie aber dann die sukzessive Reduktion des Gamophyten 
erklären? Meines Erachtens beruht sie darauf, daß er allmählich 
überflüssig geworden ist, denn seine Aufgabe ist ja nur die, viele 
Vermehrungskörper, Gameten, alle genetisch gleichwertig mit genau 


- 


186 N. SVEDELIUS: 


demselben Chromosomenbestande, zu erzeugen, dies aber wird über- 
flüssig, wenn die Bildung von Vermehrungskörpern mit der Reduk- 
tionsteilung kombiniert wird und die dabei gebildeten haploiden 
Vermehrungskórper direkt Gameten werden, wie nach Ausweis 
der Entwicklungsreihe Laminariaceen — Fucaceen die Entwickelung 
tatsächlich innerhalb der Phaeophyceen vor sich gegangen ist. 
Das gleiche ergibt sich auch aus dem Studium der Entwickelungs- 
reihe Pteridophyten— Gymnospermen — Angiospermen (Endstadium: 
Plumbagella). Der Wegfall des Gamophytenstadiums bedeutet ja 
in hohem Grade eine Vereinfachung und Verkürzung des ganzen 
Entwickelungsverlaufs der Pflanze, ohne daß dadurch die Anzahl 
Befruchtungen vermindert wird, wenn stattdessen die Reduktions- 
teilungen vermehrt und mit den Vermehrungskörpern kombiniert 
worden sind. 


Auf diese Weise kann man sich vom Gesichtspunkt des 
- Generationswechsels aus denken, daß die mit geschlechtlicher Fort- 
pflanzung ausgestatteten Pflanzen in groflen Zügen sich entwickelt 
haben von haploiden Einzelorganismen, Haplobionten (Chlorophy- 
ceen, z. B. Spirogyra-Typus), mit nur zytologischem Generations- 
wechsel oder Kernphasenwechsel, zu haploiden und diploiden 
Doppelorganismen, Diplobionten (z. B. Dictyota-Typus, Pterido- 
phyten), mit sowohl Kernphasenwechsel als morphologischem Ge- 
nerationswechsel, und von da schießlich wieder zu nun diploiden 
Haplobionten (z. B. Fucus, Phanerogamen), gleichfalls mit beinahe 
bloBem Kernphasenwechsel, aber ohne einen deutlichen morpho- 
logischen Generationswechsel, der schließlich verschwunden ist. 


Die Entwickelung zeigt im großen und ganzen, daß die 
Pflanzen sozusagen, nachdem sie ursprünglich haploide Haplobi- 
onten gewesen, dazu übergegangen sind, diploide Haplobionten 
zu werden. Der rein morphologische Generationswechsel, d. h. das 
diplobiontische Stadium, ist dem Anschein nach eine Art Durch- 
gangsstadium, das im Anfange fehlt, um zum Schluß wieder zu 
verschwinden. Diese Generationswechselhypothese hat den Vor- 
teil, daB sie eine generelle Erklärung für die Entstehung des 
Generationswechsels innerhalb aller Gruppen liefert, unabhängig 
von ihren äußeren Lebensumständen. 


Der beschränkte Raum erlaubt es mir nicht, hier in diesem 
Zusammenhange auf alle die Gesichtspunkte betreffs des Generati- 
onswechselproblems, besonders seiner Terminologie usw. einzu- 
gehen, die in den letzten Jahren von verschiedenen Seiten, von 
BUDER, FISCHER, FRITSCH, GOELDI, JANET, KYLIN, TANSLEY 


Einige Bemerkungen über Generationswechsel und Reduktionsteilung. 187 
u. a., dargelegt worden sind. Ich hoffe, in ausführlicherer Form 
an anderem Orte bald hierauf zurückkommen zu kónnen. 


Upsala, Botanisches Institut, März 1921. 


Literatur. 
BOWER, F. O. On antithetic r rg: from er cus Alternation of 
nerations in Plants. — of Bot. Vol. 4. 1890, 


OnannenLam, C. Alternation s E e in Animals from a botanical 
tandpoint. — Bot. Gaz. Bd. 39, 1905. 
Ci : Ness ee f im Sign ene — Die Kultur der Gegenwart. 
AW: . 4. Leipzig und Berlin 
CÓRRENS, C, dh den ze von RER und pflauzlichem Zwitter- 
tum. — Biol. Centralbl. Bd. 916. 
COULTER, J. M. The A or Ses in Plants. 
Scicence Series, Chicago 
: e algal d a the higher plants. — The New Phyto- 
logist. Vol. 15. London 
. HARTMANN, M. Der Lisi der Protisten und sein Zusammen- 
hang mit dem Reduktions- und AIR eg —- Verhandl. d. 
Deutsch. Zool. Ges. auf der 24. Jahresversamml. 1914, 
KyLIN, H. Ùber den Salentina! bei Laminaria Li. — Svensk Bot. 
Tidskr. fun 10. Merisi 


— The Univ. of Chicago 


È hsel. — Die Naturwissenschaften. 

Berlin 1917. (Schwedisch auch in „Populär Naturvetenskapl. Revy.“ 

Stockholm 1916.) 

MEYER, F. J. Der Generationswechsel als Wechsel verschied. Morphoden. — 
Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd, 36. Berlin 1918. 

RENNER, O. Zur Terminologie des pflanzl Generationswechsels. — Biol. 
Centralbl. Bd. 36. 191 

SAUVAGEAU, C, Sur la sexual hétérogam. d'une Lam. (Saccorhiza bulbosa) 

— Compt. rend. de l'Acad. des. sc. T. 161. Paris 1915 

— — Sur les gamétophytes de deux Laminaires. (L. flexicantis et L. saccha- 
rina) — Ibidem T. 162. Paris 1916. 

— — Sar la ec ierunt ud d'une Lamiaaire (Alaria esculenta). — Ibidem 


SVEDELIUS, N. pai -entw. Stud. über re furcellata. — Nova Acta 
Reg. Soc. Ups. S. IV. Vol. 4. Upsala 

— — Das Problem des Generationswechsels d don Florideen. — Naturwiss. 
Wochenschr. N. F. Bd 

— — Generationsvaxlingens biologiska betydelse. — Bot. Sekt. av Naturv. 
E i Upsala den 19. Mars 1918. Svensk Bot. Tidskr. 
Bd. 12. 1918. 

Toma, G. Neuere Aib. über den Generationswechs. im Pflanzenreich. 

melref. — Zeitschr. f. Bot. 9. Jahrg. 1917. 


188 FRIEDL WEBER: 


30. Friedl Weber: Die Zellsaftviskositát lebender 
Pflanzenzellen. 


(Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der Universitàt Graz. 
(Eingegangen am 11. März 1921. Vorgetragen in der Aprilsitzung.) 


Die Viskositätsverhältnisse des lebenden Protoplasmas haben 


in letzter Zeit zunehmende Beachtung gefunden; dagegen liegen 


über die Viskositàt des Zellsaftes lebender Pflanzenzelen m. W 
fast keine Angaben vor. Als erster scheint EWART 1903 ver- 
sucht zu haben, sich eine Vorstellung von der Viskositát des 
Zellsaftes zu bilden. Auf Grund des Vergleiches der Zähigkeit 
isosmotischer Lösungen kommt er dabei zu folgendem Schlusse: 
Hence the viscosity of the cellsap under ordinary circumstances 
probably lies between 0-01 and 0-02 at 20° C. In cells loaded 
with sugar (beetroot, onions) the viscosity may rise to from 
0-03 to 0-06 at 209 C. HEILBRONN hat dann 1914 anläßlich 
seiner Plasmaviskositätsstudien auch gelegentlich die Viskosität 
des Zellsaftes berechnet und gibt sie — für Vicia Faba bei 189 C. — 
für 1-9mal so groß als die des Wassers, also mit 0-0201, an. 
Dieser Wert stimmt also gut mit dem von EWART angenommenen 
überein. Daß die Viskosität der Vakuolenflüssigkeit 1-9 mal höher 
ist als die des Wassers, dies — meint HEILBRONN — „verblüfft 
einigermaßen; es läßt die Vermutung aufkommen, daß auch im 
Zellsaft neben den Kristalloiden Kolloide vorhanden sind, denen 
die doch recht große Viskositätssteigerung zur Last fiele“. Das 
Vorkommen von Kolloiden im Zellsaft unterliegt wohl keinem 
Zweifel: Eiweißkörper werden ganz allgemein „gelöst“ im Zellsaft 
angenommen, und zu den  Kolloiden der Vakuolenflüssigkeit 
gehören der Gerbstoff, das Inulin u. a.!). 

HEILBRONN hat die Viskosität des Zellsaftes gemessen, indem 
er. die Fallgeschwindigkeit von Stärkekörnern ermittelte, die in 
den Zellsaft hineingeraten waren. Es gelingt nämlich „hier und 
da einigen Körnern, die Vakuolenhaut zu durchbrechen, um dann 
in der Regel, an einem dünnen Plasmafaden hängend, quer durch 
die Vakuolenflüssigkeit hindurchzufallen*. Ganz abgesehen davon, 


1) Siehe die Zusammenstellung der in den Zellsaftanten nachgewiesenen 
Stoffe bei A. MEYER 1920, p. 391, 


EA Ks 
OE NUPTAM UE E AS 
| ues aM i paia 


«D ei EEE 


Die Zellsaftviskositàt lebender Pflanzenzellen. 189 


daß der dünne Plasmafaden wohl auf die Fallgeschwindigkeit eine 
„hemmende Wirkung“ ausübt, scheint dieses ,Durchbrechen der 
Vakuolenhaut* nicht so häufig zur sicheren Beobachtung (bei 
Stärkekörnern) zu kommen, daß sich darauf eine bequeme Messung 
der Zellsaftviskositàt und ihrer Veränderungen aufbauen ließe. 
Dagegen muß sich — worauf ich schon 1917 hingewiesen habe — 
in Fallen, wo sich im Zellsaft!) spezifisch schwerere Bestandteile, 
vor allem Kristalle, suspendiert vorfinden, durch Ermittlung der 
Fallzeit derselben die Viskositàt des Zellsaftes relativ leicht messen 
lassen. Zunächst hauptsächlich nur um die Brauchbarkeit dieser 
Methode?) zu erproben, habe ich einige Versuchsreihen durch- 
geführt, über die hier vorlüufig berichtet werden soll. 

Die Methode deckt sich vollkommen mit derjenigen, die ich 
im Anschlufi an die grundlegenden Untersuchungen HEILBRONNs 
beim Studium der Plasmaviskositát in Anwendung brachte (siehe 
1916). 1904 hat THUM festgestellt: „Der im Pflanzenreiche so 
allgemein verbreitete oxalsaure Kalk hat, wo er als Inhaltskórper 


der Zelle auftritt. .., in den meisten Fällen eine ganz gesetz- 
mäßige Lagerung. Sie ist von der Schwerkraft bedingt und 
infolgedessen liegt er an der basalen Wand. ... Wenn man Organe 


der Pflanze mit solchen kristallführenden Zellen aus ihrer normalen 
vertikalen Lage bringt, so bietet sich ein überraschender Anblick. 
Es tritt momentan eine Wanderung der Inhaltskörper ein.^ THUM 
betont, daß jeder spezifisch schwerere Inhaltskörper sich so ver- 
halten muß, „falls der sonstige Zellinhalt genügend dünnflüssig 
ist“. Was er unter dem sonstigen Zellinhalt versteht, wird nicht 
genauer angegeben. Es kann dies ein „dünnflüssiges Plasma“ 
sein, oder-die Kristalle liegen und fallen im Zellsaft. Ob Kalzium- 


1) Also nicht normalerweise im Protoplasma eingebettet und nur aus- 
nahmsweise in den Zellsaft übertretend. 

Es ist auch noch ein anderer Weg gangbar, um eventuelle Viskositäts- 
änderungen des Zellsaftes zu ermitteln: Die Messung der Amplitude oder der 
mittleren Lageveränderung der im Zellsaft suspendierten, in BROWNscher 
Bewegung befindlichen Teilchen. Eine Darstellung und Kritik der ein- 
schlägigen Methodik der physikalischen Chemie hat 1910 SYEDBERG gegeben. 
Daß es auf diese Weise möglich ist, die Viskosität des lebenden Protoplasmas 
zu eruieren — die Amplitude ist der ng des ia um- 
gekehrt proportional —, habe ich (1917, p. 172) vermutet und ist dies 
neuestens von BAYLISS (1920) gezeigt worden. Der Visko sitätsbestimmung 
des Zellsaftes nach dieser Methode dürften gewiß keine größeren Schwierig- 
keiten entgegenstehen als der des Protoplasmas; die dazu benötigten, in 
Wimmelbewegung befindlichen Teilchen finden sich nicht selten vor: z. B. 
feinster Kristallsand aus Kalziumoxalat oder die Gipskriställchen in den 
polaren Zellsaftràumen mancher Desmidiaceen. Vgl. auch SEIFRIZ 1920. 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. 12 


190 FRIEDL WEBER: 


oxalatkristalle im Zellsaft oder im Protoplasma liegen, ist selten 
exakt geprüft worden. Neuestens hat H. MEYER (1920) eine zu- 
sammenfassende Darstellung der Verhältnisse gegeben und für 
einzelne Fälle entscheidende Untersuchungen mitgeteilt. Hier 
interessiert besonders die Feststellung der Lagerung der Kristalle 
in den Laubblättern von Tradescantia discolor (p. 371). „Bei 
Vertikalstellung der Präparate und Drehung derselben konnte man 
sich leicht überzeugen, daß alle Kristalle in der Zellsaftvakuole 
intakter lebender Zellen frei beweglich waren, also nicht im 
Zytoplasma, sondern im. Zellsaftant lagen.“ 

Genau dieselben Verhältnisse gelten für die von mir seit 
langem zu Viskositätsstudien verwendete Hauptversuchspflanze 
Callisia repens. An Längsschnitten durch die Stengelinternodien 
findet man stets zahlreiche (Rinden-) Zellen mit Kalziumoxalat- 
einzelkristallen der verschiedensten Größe. Am horizontalen 
Mikroskop fällt sogleich die basale Lagerung aller Kristalle auf 
und eine Drehung um 180° bewirkt sofort rasches Sinken nach 
der entgegengesetzten Wand; diese Wanderzeit ist natürlich je 
nach der Kristallgröße sehr verschieden und beträgt bei Zimmer- 
temperatur bei den größeren Kristallen nur ganz wenige Sekunden. 
Nach dem STOCKESschen Gesetz gilt für die Fallgeschwindigkeit 
kugelförmiger Teilchen die Formel v = 9 I. g r?, wo D die Dichte 
der Kugel, d die der Flüssigkeit, g die Siaradai r der 
Radius der Kugel und 7 die innere Reibung der Flüssigkeit ist. 
Nimmt man die Messung an der Vakuolenflüssigkeit ein und der- 
selben Zelle vor und mit ein und demselben Kristall! so kann aus 
Veränderungen der Sinkgeschwindigkeit direkt auf Veränderungen 
des Viskositütsgrades geschlossen werden. Kristalle, die aus an- 
geschnittenen Zellen in das Untersuchungswasser austreten, sinken 
kaum 2mal so rasch als möglichst gleich große Kristalle in intakten 
Zellen; die Viskositàt des Mediums ist demnach nicht einmal 
2mal so groß als die des Wassers, auch ein Beweis dafür, dab 
die Kristalle im Zellsaft und nicht im Zytoplasma sinken; letzteres 
. ist in diesen Zellen gewiß zähflüssiger, wofür schon die völlige 
Unbeweglichkeit der eingeschlossenen Stärkekörner spricht. In 
plasmolysierten Zellen behalten die Kristalle ihre Beweglichkeit 


1) Da die Kristalle nicht „kugelförmig“ sind, gilt das STOCKESsche 
Gesetz nicht mathematisch genau, doch kommt dies bei der vergleichenden 
Messung der relativen Viskosität nicht in Betracht; jedenfalls wählt man 
Kristalle, die sich möglichst der Kugelform nähern und nicht langgestreckte 
Prismen. 


MM —— OWNERS 0 B 


Die Zellsaftviskosität lebender Pflanzenzellen. . . 191 


bei, nur ist dann die Fallgeschwindigkeit wesentlich geringer; 
dies hängt mit der durch die Konzentrationserhöhung bedingten 
Viskositätserhöhung des Zellsaftes zusammen. 

Untersucht wurde vorläufig nur die Temperaturabhangigkeit 
der Zellsaftviskosität. Methodik wie 1916. Gemessen wurde ent- 
weder die „Wanderzeit“-Zeit, die der Kristall braucht, um von 


Tempe-| oo | 29 | 60 | 109 | 120 | 200 | 220 | 800 | 400 Wow 
24 | 18 | | i 
Tao sr | | um i 
| | M | 10 | 9 INI 
E | | a | 1n] IV 
dg | 10 | 1:5 6. 5:65] v 
is fee RT | 
S 26 24 19 16 14 VI 
E T c 20 14 | VII 
s E S HR au pu VIII 
E 58 er re 
E ie | | 28 21 | 18 X 
E 20 | | 18 11 XI 
AE E XII 
| 7 5 | xu 
26 | 16 14 | 12 | xiv 


der oberen zu der unteren Querwand zu sinken, oder die Fallzeit 
über eine bestimmte durch Okularmikrometerteilstriche begrenzte 
Strecke. Im ersteren Falle wurde die ,Loslòsungszeit“ nicht in 
die Wanderzeit mit eingerechnet, im zweiten kam jene nicht in 
Betracht, da die Fallstrecke in der Mitte der Zelle gewählt wurde. 
(Unter — nn 1) ist die Zeit verstanden, die der Kristall 


. F. WEBER 1917, Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd, 18 spec. 


p. 11 u. nta botan. Zeitschrift 1921. Li 
1 


192 FRIEDL WEBER: Die Zellsaftviskosität lebender Pflanzenzellen. 


- 


braucht, um sich vom Zytoplasmawandbelag, auf oder in dem er 
ruht [vgl. A. MEYER, 1920, p. 373], zu befreien, loszulösen, bevor 
er eine deutliche Fallbewegung annimmt.) Aus den Protokollen 
über die Sinkgeschwindigkeit bei verschiedenen Temperaturen 
seien nur folgende Werte tabellarisch angeführt. In jeder Ver- 
suchsnummer sind die Messungen an ein und demselben Kristall 
über ein und dieselbe Wegstrecke vorgenommen, bei den ver- 
schiedenen Versuchsnummern aber verschiedene Fallhóhen und 
Kristalle gewählt. 

Aus der vorstehenden Tabelle ist zu entnehmen: 

1. Die Methode der „fallenden Kugeln“ ermöglicht die 
Feststellung von Viskositätsänderungen des Zellsaftes 
zu Lebzeiten der Zelle. 

2. Die Viskosität des Zellsaftes lebender Pflanzenzellen 
nimmt ab mit steigender Temperatur. 

3. D e Kt + 10 : 

. Der Temperaturkoéfiziant Qu = ‘e schwankt 
zwischen 1-13 und 1-191). 

Nachdem so die Brauchbarkeit dieser Methode erwiesen ist, 
wird man damit untersuchen können, ob unter bestimmten äußeren 
Bedingungen die Zellsaftviskosität Änderungen erfährt; dazu 
werden sich besonders Zellen mit hohem Kolloidgehalt des Zell- 
saftes eignen, denn die Viskosität der Kolloiden ist weit stärkeren 
Schwankungen unterworfen als die der Kristalloidenlösungen. 
Solche Anderungen des Viskositätsgrades wären z. B. — bei dem 
großen Einfluß der Wasserstoffzahl auf die innere Reibung von 
Kolloiden — zu erwarten bei Änderungen des Aziditätsgrades des 
Zellsaftes; derartige Schwankungen des Säuregehaltes sollen sich 
u. a. einstellen bei geotropischer Reizung (SCHLEY 1913). Viel- 
leicht kann so das Studium der Zellsaftviskosität — sowie das der 
Plasmaviskosität — Aufschlüsse geben über intime Vorgänge inner- 
halb der Zelle. 


Literatur. 
BAYLISS, 1920, Proc. of roy. soc. London, Ser. B. 91. 
EWART, 1903, On the physics and physiology of protoplasmic streaming in 
plants, Oxford. 
GRAETZ, 1908, Reibung, Handbuch d. Physik v. WINKELMANN, I. 2, p. 1390. 
HEILBRONN, 1914, Jahrb. wissensch. Bot. 54. 


1) Über die Reibung von Lóra vgl. GRAETZ 1908; auf einen Ver- 
gleich der Viskositütsverhültnisse von Lösungen mit denen des Zellsaftes 
kann hier nicht eingegangen werden. 


B ity = aix us tale ico pA iis x sti BEN 
di EU HR Tt ENSE DM ee M iE TUE UD CENE TENIS Se E A E a E E ee i in AME. m i 


CRISI A e: š 
TT ee A ne E A E T EE a 


ERU PIPER 


y "—————— 


J. GRAF: Beitráge zur Kenntnis der Gattung Populus. 193 


MEYER, A., 1920, Analyse der Zelle, Jena. 
SCHLEY, 1913, Botanical Gazette. 

SEIFRIZ, 1920, Botanical Gazette 70. 

SVEDBERG, 1910, Kolloid-Zeitscbr. 7. 

THUM, 1904, Sitzb. Akad. Wiss., Wien, 113, I. Abt. 
WEBER, 1916, Diese Berichte 34, p. 886. 

—, 1917, Kolloid-Zeitschr. 20. 

—, 1921, Ósterr. botan. Zeitschr. 


31. J. Graf: Beitráge zur Kenntnis der Gattung de 1), 
(Aus dem botanischen Institut der Universität Frankfurt a. 
(Vorläufige Mitteilang.) 

(Eingegangen am 13. März 1921. Vorgetragen in der Aprilsitzung.) 

Die wichtigsten Ergebnisse meiner Untersuchungen über 
Populus tremula und P. canadensis sind folgende: 

Der Achsenbecher der männlichen Blüte läßt im Jugend- 
zustand bilateral-symmetrischen Bau erkennen, indem sich zunächst 
zwei in der Mediane stehende, perigonblattartige Lappen ent- 
wickeln, welche spáter zu dem einheitlichen Becher verwachsen. 
Dieser bilateralen Symmetrie des Achsenbechers entspricht die An- 
ordnung der Staubgefále, welche in zwei einander gegenüber- 
stehende Gruppen gesondert sind. Es sind also die beiden perigon- 
blattartigen Gebilde bei Populus den Honigdrüsen bei Saliz, welche 
ebenfalls in der Medianebene stehen, homolog zu setzen, und die 
jugendliche Populus-Blüte zeigt somit eine gewisse Analogie mit 
den Verhältnissen des Perigons der Betulaceen. 

Bei Populus tremula und P. canadensis ist immer ein mehr- 
zelliges Archespor vorhanden, wovon sich in der Regel zwei Arche- 
sporzellen bis zur Embryosackmutterzelle entwickeln, wovon aber 
nur eine einen befruclitungsfáhigen Embryosack liefert. Häufig 
jedoch werden auch zwei oder sogar drei Embryosäcke ausgebildet. 
Das Tapetum besteht aus zwei, drei und mehr Schichten, ist aber 
zum Unterschied von Salir immer zweireihig. Die Zellteilungen, 
die zur Bildung des Tapetums führen, lassen keine bestimmte 
Gesetzmäßigkeit erkennen, indem zahlreiche Variationen vorkommen. 


1) Der Gegenstand ist ausführlich behandelt in meiner Inaugural- 
Dissertation gleichen Titels, die an anderer Stelle erscheinen wird. 


194 J. GRAF: Beiträge zur Kenntnis der Gattung Populus. 


Die Tetradenbildung ist unvollständig; es findet nur ein 
Teilungsschritt statt. Die untere der beiden Tochterzellen wird 
zum Embryosack. Im ganzen vollziehen sich im Embryosack drei 
Teilungsschritte. Die Antipoden sind nur von sehr kurzer Dauer 
und degenerieren vor der Befruchtung. Zwischen den Synergiden 
befindet sich ein schmaler Spalt, der nach der Mikropyle hin offen 
ist. Die beiden Polkerne vereinigen sich vor der Befruchtung 
zum sekundären Embryosackkern. Der Embryosack durchbricht 
den Nuzellus und dringt in die Mikropyle ein. 

Populus canadensis besitzt wie P. canescens zwei Integumente, 
wovon das innere stark reduziert ist. P. tremula und P. alba. haben 
nur ein Integument. 

Die Embryobildung verlàuft, soweit sie infolge der sehr selten 
stattfindenden Befruchtung verfolgt werden konnte, normal. Auch 
die unbefruchtet gebliebenen Blüten entwickeln sich weiter; es 
herrscht Parthenokarpie. 

Der Pollenschlauch dringt von der Fruchtknotenwand aus 
seitlich in die Samenknospe ein, wächst innerhalb des Integuments 
nach dem mikropylaren Ende zu, vermeidet aber die Mikropyle, 
indem er sie im Halbkreis umgeht und sich dann wieder nach dem 
chalazalen Ende zuwendet, um von der Seite her in den Eiapparat 
einzudringen. Es herrscht also Chalazogamie i. w. Sinne (= Apo- 
rogamie). 

Vom phylogenetischen Standpunkt aus betrachtet ist . der 
Wachstumsmodus des Pollenschlauches als Übergang von Chala- 
zogamie zur Porogamie aufzufassen. 

Für die Systematik ergibt sich folgendes: 

Besonders aus den Tatsachen wie mehrzelliges Archespor, 
Aporogamie und Einfachheit der eingeschlechtigen Blüten ist zu 
schließen, daß die Salicaceen eine ursprüngliche Form darstellen. 
Muß doch dabei besonders hervorgehoben werden, daß sowohl bei 
den Salicaceen als auch bei den Amentaceen jene soeben an- 
geführten Merkmale fast immer gleichzeitig auftreten, eine Tat- 
sache, die auf die Gymnospermen hinweist und somit die Auf- 
fassung rechtfertigt, daß erstens die Salicaceen den Amentaceen 
verwandtschaftlich sehr nahe stehen, und daB zweitens die 
Salicaceen und Amentaceen schon sehr alte, am Anfang der Diko- 
tylenreihe stehende Formen sind. | 


e — 


H. LUNDEGARDH: Die Beziehungen zwischen der usw. 195 


32. H. Lundegardh: Die Beziehungen zwischen der Licht- 
wachstumsreaktion und dem Phototropismus. 
1 (Mit 4 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 14. März 1921. Vorgetragen in der Aprilsitzung.) 


Für die Prüfung von BLAAUWS bekannter Theorie über den 
Phototropismus ist es sehr wichtig, sowohl den Wachstumsverlauf 
wie den Krümmungsverlauf an demselbeu Objekt genau zu kennen. 
Bisher wurde nur die Lichtwachstumsreaktion bei symmetrischer 
zwei- oder mebrseitiger Belichtung gemessen. Auch die vor einigen 
Tagen erschienene wertvolle Untersuchung von SIERP (Zeitschr. f. 
Bot., 1921, S. 113) beschrünkt sich auf zweiseitige Belichtung. 
Andererseits hat man auch eine eingehende quantitative Arbeit 


über den Krümmungsverlauf vermißt. Ich habe diese Lücken aus- 


zufülen versucht durch eine quantitative Untersuchung über den 
Krümmungsvorgang und durch Wachstumsmessungen während der 
Krümmung. Da die seit mehr als drei Jahren begonnene Arbeit 
wegen der Zeitverhältnisse noch nicht zum Drucke kommen kann, 
möchte ich hier in größter Kürze über die Hauptresultate berichten, 
insofern sie das in dem Titel genannte Problem berühren. Das 
Objekt war Avena, und die Messungen wurden durch photographische 
Registrierung ermöglicht. 


1. Die Beziehung zwischen der Reaktion und der Reizmenge. 

Ich beschränke mich auf graphische Darstellung von zwei 
Serien, wovon die eine Lichtmengen von 0—1200 MKS, die andere 
Lichtmengen von 10 000—8 100 000 MKS. umfaßt. Das Fortschreiten 
der Krümmung wurde immer von Stunde zu Stunde gemessen (als 
Winkelablenkung der Koleoptilspitze), in den Abb. 1 und 2 ist 
nur das Krümmungsmaximum als Maß der Reaktion genommen. 
Die Kurve führt in quantitativen Maßen die bekannte Erscheinung 
vor, daB die Reaktion bei kleinen Reizmengen rasch steigt, dann 
langsam sinkt, ins Negative übergeht, um bei sehr hohen Licht- 
mengen wieder eine nochmalige Hebung und Senkung zu erfahren. 
Neu ist die Tatsache, daB für den aufsteigenden Ast der Kurve 
(bis etwa 10 MKS), die von mir (Botan. Notiser 1918, S. 65) für 
den Geotropismus eingeführten mathematischen GesetzmaBigkeiten 


196 H. LUNDEGÀRDH: 


gelten. Ferner konnte ich zeigen, daß der erste „Wendepunkt“ 
der Kurve immer bei derselben Reizmenge auftritt. Dasselbe ist 
der Fall mit dem ersten „Indifferenzpunkt“, wie dies schon ARISZ 
gefunden hat. 

Die Kurve kann als eine resultierende von zwei Elementar- 
kurven, einer positiven und einer negativen, von ähnlichem Ver- 
lauf aber mit verschiedener Reizschwelle aufgefafit werden (Abb. 3). 
Die negative Reaktion beginnt erst bei etwa 10 MKS. In der 
Nähe von den Indifferenzpunkten der Kurve kann man das Vor- 
handensein von zwei entgegengesetzten Reaktionen aus dem Krüm- 
mungsverlauf der Koleoptile direkt sehen. 


T. 500 000 1500 2000 2500 MKS 


Abb. 1. 


2. Das Wachstum während der Krümmung. 

Dies wurde mikrometrisch an den photographischen Aufnahmen 
gemessen. Das Wachstum während ‘der Krümmung ist ausge- 
sprochen wellenförmig. Uns interessiert vor allem die durchschnitt- 
liche Geschwindigkeit des Wachstums während der eigentlichen 
Krümmungsphase. Diese ist meist nach 4 Stunden beendigt. Die 
in einer Versuchsserie herrschenden Beziehungen zwischen Reiz- 
menge, Krümmungsgrad und Wachstum ergeben sich aus folgender 
Tabelle. Sämtliche Zahlen sind Mittelwerte. 


Tabelle I. 


Reizmenge in MES..... 35 | 14 | 28 | 56 | 112 | 210 | 630| 1260 | 2520 


Krümmung in 0—4 St.. .|27.3 052.3 0/46.3 0/63.7 0188 9 0|41.4 0| 8.6 0| —17.19|—27.3? 


Wachstum in 0—4 St... | 131 | 122 109 | 91 | 115 | 82 | 107) 121 181 


Zahl der Pflanzen....... 87| 89 30 | 16 87 | 19 | 25 | 27 26 


citi 


mnM—— T" 


& à ost 


Die Beziehungen zwischen der Lichtwachstumsreaktion usw. 197 


Das Ergebnis ist eindeutig: Das Wachstum verhält sich um- 
gekehrt wie die Krümmung. Je größer die Krümmung ist, um 
so mehr wird das Wachstum gehemmt. Bei 112 MKS, wo die 
durchschnittliche Krümmung relativ niedrig ausfiel (38.99), wohl 
ein Zufall, fällt auch der Wachstumswert aus der Reihe (115 Str.)! 
Graphisch dargestellt ist die Wachstumskurve das Spiegelbild der 
Krümmungskurve (siehe Abb. 4) mit dem Unterschied, daß die 
Kardinalpunkte nicht völlig zusammenfallen. Die Wachstumskurve 
erreicht erst bei 2520 MKS den Nullpunkt wieder. Auch das 
Maximum ist nach rechts verschoben (bei 210 MKS gegen 56 MKS 
für die Krümmungskurve). In der zweiten Hälfte der Kurve, bei 
den sehr hohen Liehtmengen, kehren ähnliche Verhältnisse betreffs 
der Wachstumskurve wieder. 


1.000.000 2 000000 4000000 8000000 MKS 


Abb. 2. 


Die von SIERP (a. a. O.) unabhängig von mir und mit anderer 
Methodik angestellten Messungen an zweiseitig beleuchteten Koleop- 
tilen ergeben eine erfreuliche Übereinstimmung mit meinen Ergeb- 
nissen. SIERP fand eine bis 200 MKS gehende Verminderung 
des Wachstums, dann wieder Erhebung bis 3000 MKS, wo der 
,Indifferenzpunkt^ erreicht wird. Die Übereinstimmung ist so gut 
wie man wünschen kann (bei mir liegen die beiden Kardinalpunkte 
bei 210 und 2520 MKS), was beweist, daß zweiseitige Beleuchtung 
ganz ähnlich wirkt wie einseitige. Meine eigenen Versuche mit 
zweiseitiger Beleuchtung von gleicher oder verschiedener Stärke 
(mit im letzteren Fall darauf folgender Krümmung) gehen in der- 
selben Richtung. 


3. Wie sind nun unsere Befunde im Hinblick auf die Theorie des 
Phototropismus zu verwerten. 

Oberflächlich gesehen, scheinen sie sehr zugunsten der 

BLAAUWschen Theorie zu sprechen. Wachstumsreaktion und photo- 


198 - H. LUNDEĠÅRDH: 


tropische Krümmung begleiten ja einander in einer ungeahnten 
Ausdehnung. Bei náherer Prüfung. der Tatsachen rückt aber das 
Problem in ein ganz neues Licht. 

' BLAAUWS Theorie besagt, daß die Hinterseite des Organs 
eine andere Lichtmenge als die Vorderseite bekommt, infolgedessen 
hier eine andere Lichtwachstumsreaktion entstände, was eine Krüm- 
mung verursachen würde. Aus den oben mitgeteilten Lichtwachs- 
tumsreaktionen bei verschiedenen Licbtmengen kann man die ab- 
solute GróBe der geforderten Krümmung berechnen, unter Voraus- 
setzung, daß die Lichtverteilung im Avena-Koleoptil bekannt ist. 


Abb. 3. 


Die letztere ist sehr schwierig zu ermitteln, Die äußerste Spitze 
(etwa !/,mm) ist sehr durchsichtig. Ich fand auf photographisch- 
photometrischem Wege, da8 die Wand der Koleoptilróhre einen 
senkrecht hindurchgehenden Strahl nur um !/,, schwächt. Bei 
Bestrahlung des äußersten Spitzenteiles tritt nun nach meinem 
Befunde ein ähnlicher Parallelismus zwischen Krümmungsstärke 
und Wachstumshemmung auf wie oben geschildert. Bei stärkerer 
Bestrahlung könnten aber auch die hinter der Spitze liegenden 
Teile bei der Perzeption mitspielen, und in diesem Fall verursacht 
ja das eingeschlossene Laubblatt. eine sehr beträchtliche Ab- 
schwächung des Lichts für die Hintörseite, vielleicht sogar um 
49/50. Ich habe nun auf Grund der in Tabelle I aufgenommenen 
Zahlen in Übereinstimmung ; mit -BLAAUWS Theorie eine Berech- 


Die Beziehungen zwischen der Lichtwachstumsreaktion usw. 199 


nung der Zuwachse von der Hinterseite und der Vorderseite des 
Koleoptils, unter Annahme von den Beleuchtungsdifferenzen 100:90, 
100:20, 100:5 und 100:2 durchgeführt. Das Ergebnis ist zusammen 
mit den berechneten Krümmungsdifferenzen in folgender Tabelle 
aufgeführt. Die Zahlen sind auf den letzten Ziffer abgerundet. 


500 È h ; 2500 MKS 


£500 MKS 


Abb. 4. 


Tabelle IL 


Reizmenge MKS | 8.5 | 14 | 28 | 56 | 210 | 630 | 1260 | 2520 
I 

2 qu] WeDit |-0_ |-1 j|—s I-4 |—! 4 [+8 |+2 
9 UCOPUEBDUE ente pn Hu A ei ri Bd pae 
È TF W.Dit |—y [—11 ea |--97 |—18 18 +36, +31 
33 = Kr.-Diff. |+220|+220|+ 3° ln ri. 0 |— 450 
58.50 | W-Ditt. |-0 |-u |-22 |-40 |-42 | 0 [+80 [+45 
26 Kr.-Diff. + 269 |+ 479 |-]- 359 xm 49} 470 |2800 |— 819 
E 1:50 | W-Bit. |—1 |-12 |-28 [zu mm" 
we Kr.-Diff. |+ 279 |+ 509 |+ 420 nm pin E ino [È 890 
Tatsächliche Krümmung |+ 279 |+ 520 + 460 |+ ci pers |passi mio 270 


Diese Tabelle zeigt, zu welchen Unwahrscheinlichkeiten 
BLAAUWS Theorie führt, wenn man dieselbe in die letzten Kon- 


200 H. LUNDEGARDH: Die Beziehungen zwischen der usw. 


sequenzen verfolgt. Die Tabelle zeigt: 1. Die negative Reaktion 
würde bei viel zu niedrigen Lichtmengen auftreten, 2. es besteht 
kein Parallelismus zwischen Wachstumsdifferenzen und Krüm- 
mungsdifferenzen, vielmehr eine große Unübereinstimmung, 3. die 
Unwahrscheinlichkeit der Theorie wird um so hervortretender, je 
geringere Belichtungsdifferenzen man annimmt. 

Betreffs des letzteren Punktes sei bemerkt, daß SIERP jüngst 
eine Wachstumsreaktion nur bei Spitzenbeleuchtung fand, und daß 
er demgemäß annimmt, daß die für den Phototropismus eventuell 
in Frage kommende Wachstumsreaktion „einzig und allein von 
der Spitze der Koleoptile ausgelóst wird* (a. a. O. 1921, S. 158). 
In der Spitze ist der Lichtabfall am geringsten (vergl. oben), die 
am schlechtesten übereinstimmenden Werte würden also nach 
BLAAUWS Theorie die wahrscheinlichsten sein! 

Daß bei Annahme eines sehr bedeutenden Lichtabfalls die 
Zahlen etwas besser zusammen gehen, hat kein Wunder, denn die 
Wachstumskurve ist ja fast das Spiegelbild der Krümmungskurve. 
Dieser Fall ist nach dem Gesagten der unwahrscheinlichste. Man 
findet auch sehr leicht, daß die erheblichen Wachstumsdifferenzen 
bei großem Lichtabfall eine sehr viel größere Krümmung geben 
würden als beobachtet wird. In den benutzten Maßen entspricht 
eine Krümmung von 45° einer Wachstumsdifferenz von höchstens 
5 bis 6 Einheiten. Ein Blick auf die Tabelle zeigt, welche Riesen- 
krümmungen man nach BLAAUWS Annahme erwarten sollte. 

Die Tatsachen zwingen also unabweislich zu der Schlußfolge- 
rung, daß die von BLAAUW, SIERP und mir beschriebene Licht- 
wachstumsreaktion nicht Ursache der phototropischen Krümmung ist. 

Wie soll man dann die große Übereinstimmung der Kurven 
erklären? Offenbar besteht hier eine Kausalbeziehung. Aber diese 
liegt wahrscheinlich darin, daß die phototropischen Elementar- 
reaktionen das Wachstum korrelativ beeinflussen, Wie bei der 
phototropischen Kurve (Abb. 3) kann man auch die Wachstums- 
kurve in zwei Elementarkurven auflösen, einer negativen (= Hem- 
mungskurve) und einer positiven (= Antihemmungskurve). Die 
Wachstumshemmung korreliert mit der positiv phototropischen 
Elementarreaktion, die Antihemmungsreaktion (die möglicherweise 
wachstumsbegünstigend ist) korreliert mit der negativ phototro- 
pischen Elementarreaktion. Daß die Kardinalpunkte der Wachs- 
tumskurve und der Krümmungskurve nicht zusammenfallen, dürfte 
auf einer relativen Schwäche der positiven Wachstumsreaktion 
beruhen. 


OTTO RENNER und WALTER KUPPER: Artkreuzungen usw. 201 


33. Otto Renner und Walter Kupper: Artkreuzungen 
in der Gattung Epilobium. 


(Eingegangen am 15. März 1921. Vorgetragen in der Mürzsitzung.) 


Gleichzeitig mit E. LEHMANN (im Sommer 1917) haben auch 
wir begonnen, Kreuzungen in der Gattung Epilobium auszuführen!), 
Da LEHMANN über die bisher gewonnenen Ergebnisse zweimal be- 
richtet hat?) und wir in der Deutung der Befunde nicht durchweg 
mit ihm übereinstimmen, sollen unsere Erfahrungen, soweit sie sich 
mit seinen Veróffentlichungen berühren, kurz mitgeteilt werden. 

Unsere Versuche sind, wie augenscheinlich auch die LEH- 
MANNschen, von dem Gedanken ausgegangen, daß die Epilobien 
ähnliche Vererbungseigentümlichkeiten zeigen könnten wie die ver- 
wandten Önotheren. Vor allem mußte geprüft werden, ob die 
Weidenröschen konstante Bastarde liefern, aus denen keine Homo- 
zygoten herausspalten. Bis jetzt ist davon nichts zum Vorschein 
gekommen. Dagegen neigt LEHMANN zu der Annahme, schon die 
aus dem Freien geholten, zu den Kreuzungen verwendeten Sippen 
seien heterogame Heterozygoten wie Oenothera muricata, über- 
mittelten im Pollenkern anderes Erbgut als im Eikern. Auch das 
trifft nach unserer Meinung nicht zu?). 

Den experimentellen Befund, aut den LEHMANN seine Ver- 
mutung gründet, können wir bestätigen. Reziproke Kreuzungen 
zwischen zwei Epilobium-Arten geben, wie auch frühere Untersucher 
schon berichtet haben (Literatur bei LEHMANN), mitunter, doch 


1) Während wir im Heeresdienst von München abwesend waren, hat 
Herr Dr. HIRMER eine größere Zahl von Kreuzungen im Nympherburger 
Garten für uns ausgeführt. Wir sagen ihm dafür unseren besten Dank. 

2) Zuletzt in diesen Berichten, 1919, S. 347. Vorher in Zeitschr, f. Bot. 
1918, 10, 457, 

3) LEHMANN hat für seine Epilobium-Mischlinge eine Nomenklatur ge- 
wählt, die sich an die von DE VRIES für die Önotheren geschaffene und von 
mir übernommene ziemlich eng anschließt. Dieses Nomenklatursystem, das 
von Mängeln sicher nicht frei ist, hat er kürzlich in diesen Berichten (1920 
S. 166) kritisiert. Im Mittelpunkt steht der Vorwurf, daß ich die Verbindung 
velans- rubens als fallar und nicht als velutina bezeichne. Der Kritiker hat 
übersehen, daß ich ausgesprochen habe, man könne der Verbindung albicans - 
velans = albivelutina — auch diesen Namen vermißt L. — die fallax als rubi- — 
velutina gegenüberstellen (Zeitschr. f. Bot. 1919, 11, S. 364). — RENNER. 


209 OTTO RENNER und WALTER KUPPER: 


LI 


keineswegs immer, deutlich verschiedene Mischlinge. Daraus zu 
schließen, daß die diploiden Zellkerne der betreffenden Arten aus 
zwei verschiedenen haploiden Chromatinsystemen zusammengesetzt 
seien wie die der komplexheterozygotischen Önotheren, und da 
jeweils der eine Komplex in den Eizellen, der andere im Pollen 
aktiv sei, halten wir für verfehlt. Eine solche DE VRIESsche 
Heterogamie ist nur möglich bei Inaktivierung je eines der beiden 
Komplexe in jedem Geschlecht, und die Inaktivierung muß sich 
wenigstens im Pollen morphologisch ausprägen, d. h. mindestens 
die Hälfte der Pollenkórner muß funktionsuntüchtig sein!) Bei 
keiner der geprüften spontanen Arten (Epilobium hirsutum, parvi- 
florum, montanum, roseum, palustre) ist etwas davon zu bemerken, 
während künstlich hergestellte wie spontan angetroffene Mischlinge 
ihre Bastardnatur in der teilweisen oder völligen Sterilisierung des 
Pollens aufs deutlichste zur Schau tragen. 

Nach unserer Meinung kann die Verschiedenheit der rezi- 
proken Mischlinge hier wie in den zahlreichen ähnlichen Fällen 
nur auf Plasmawirkung zurückgeführt werden, wobei offen 
bleibt, ob es sich um Wirkung des Cytoplasma oder der Plastiden 
oder beider Elemente handelt. In den Kreuzungen Epilobium parvi- 
florum X roseum und E, roseum x parviflorum sind die Kernkombi- 
nationen identisch, weil beide Elternsippen homozygotisch sind, 
aber trotzdem sind die beiden Verbindungen nicht genotypisch 
gleich; sie unterscheiden sich ja äußerlich voneinander, trotzdem 
sie unter denselben Kulturbedingungen nebeneinander wachsen. 
Zur Verkörperung des Genotypus eines diploiden Wesens 
gehören eben nicht bloß zwei haploide Kerne, sondern 
auch noch ein Plasma?) Wären die reziproken Verbindungen 
genau gleich, so könnten wir annehmen, die Plasmen der beiden 
Arten seien identisch; wir hitten noch lange nicht das Recht zu 
dem Urteil, das Plasma bedeute für die Vererbung nichts. Die 
Verschiedenheit der reziproken Bastarde beweist, daB die Plasmen 
von E. parviflorum und E. roseum sich in ihrer Konstitution von 
einander unterscheiden, Selbst wenn das Plasma für das Chromatin 
nichts als nährendes Substrat sein sollte, dürften wir -die Unter- 
schiede zwischen solchen Mischlingen nicht rein phánotypisch 
nennen, weil ein Kern ohne Plasma eben nicht existiert. Voraus- 


1) Vgl. RENNER, Zur Biologie und Morphologie der männlichen Hap- 
lonten einiger Önotheren. Zeitschr. f. Botanik 1919, 11, 305. 

2) CORRENS hat schon 1901 [diese Berichte, Bd. 19, S. (88)) die Ansicht 
vertreten, „daß der Entfaltungsmechanismus beim Kinde im wesentlichen der 
der Mutter sein wird“, 


Li 


Artkreuzungen in der Gattung Epilobium. 203 


setzung für diese Auffassung ist natürlich, daß das Plasma nicht. 


vom Kern aus im Lauf des Zusammenlebens modifiziert wird!). 
Aber nach Beobachtungen an Onotheren findet cine merkbare 
Veründerung der Konstitution des Plasma durch den sippenfremden 
Kern nicht statt: die Unterschiede zwischen reziproken Bastarden 
werden im Lauf mehrerer Generationen nicht verwischt. 

Die Bastarde zwischen dem geradstengeligen E. parviflorum 
und den durch nickende Gipfel ausgezeichneten Arten (E. montanum, 
roseum, palustre) nicken stárker, wenn £. parviflorum Vater als wenn 
es Mutter ist. Leicht angedeutet ist das Nicken meist auch bei 
den Eizellenbastarden des E, parviflorum mit den genannten Arten, 
wie z. B. selbst in LEHMANNs Abbildung von E. (parviflorum x mon- 
tanum) triste (1919, S. 351) deutlich zu sehen ist. Mindestens ebenso 
deutlich nicken in unseren Kulturen die Gipfel der von LEHMANN 
als rigidum bezeichneten Verbindung E. parviflorum x roseum. Aber 
selbst angenommen, das Überhüngen der Stengelgipfel fehle hier 
vollständig, so bewiese das keineswegs, daß der Pollen von 
E. montanum das genoty pische Element, das gewóhnlich Nicken 
hervorruft, nicht überträgt, im Gegensatz zu den Eizellen, die 
dieses Nicken vererben. Vielmehr kommt der Charakter der ge- 
krümmten Stengelspitzen dann nicht oder schwach zur Ausprägung, 
wenn die Kernkombination parviflorum - montanum im Plasma von 
E. parviflorum zu leben gezwungen ist, während dieselbe Kern- 
kombination mit montanum-Plasma einen kräftig nickenden Biotypus 
hervorbringt. Die Erscheinung ist einfach als Dominanzwechsel 
bzw. als Valenzverschiebung zu verstehen: ob aufrechter oder 
nickender Stengel dominiert bzw. prävaliert, hängt vom Plasma 
ab, und zwar begünstigt das Plasma jeder Art die Ausprägung des 
der betreffenden Art eigenen Charakters. Man möchte solche 


. Metroklinie in all den Merkmalen erwarten, in denen nicht bei 


beiden reziproken Mischlingen das gleiche Valenzverhältnis auf- 
tritt, Für die von JONES?) beschriebenen sehr stark metroklinen 
Bastarde zwischen Digitalis purpurea und D. ambigua scheint das 
wirklich zu gelten, aber nach LEHMANN sind seine reziproken 
Epilobiwm-Mischlinge in verschiedenen Merkmalen patroklin. 
Unsere Erfahrungen an den reziproken Bastarden zwischen 
E. parviflorum und roseum stimmen mit denen LEHMANNs nicht 
ganz überein, Ungefähr gleich sind bei beiden Mischlingen fol- 


1) Auch diese Frage wird von CORRENS aufgaworfen ]. c. p. (91). 
2) W. N. JONES, Species hybrids of Digitalis. Journ, of Genetics 1912, 
2, 71—88. 


v, 


204 OTTO RENNER und WALTER KUPPER: 


gende Merkmale ausgebildet: a) von £. rosewn: Kanten am Stengel, 
deutliche Blatt- und Brakteenstiele, spitze Gestalt der Blütenknospen, 
groBe Zahl einfacher Haare am Fruchtknoten, Aufwürtskrümmung 
aller einfachen Haare, deutliche Knötchen auf der Kutikula der 
Haare; b) von E, parviflorum: große Zahl und beträchtliche Länge 
der einfachen Haare an Stengel und Blatt, beträchtliche Länge der 
Drüsenhaare in der Blütenregion. Alle Haarcharaktere sind dabei 
+ intermediàr zwischen den Elterarten. Deutlich unterschieden 
sind die beiden Bastarde in der Laubfarbe, im Grad des Über- 
hingens der Stengelgipfel, in der KronblattgròBe. Nach der 
Mutter schlagen jeweils die Laubfarbe (E. parviflorum hat dunkleres 
Laub als roseum, ebenso pX r dunkleres als r x p) und der Grad 
des Nickens. In der Größe der Petala steht r x p zwischen den 
Eltern, p xr dagegen hat Kronblätter, die noch kleiner sind als 
die von roseum. Abgesehen von der Blumenblattgröße, über die 
noch zu reden sein wird, finden wir also in den Merkmalen, 
in denen die reziproken Mischlinge sich unterscheiden, 
Hinneigen zum Typus der Mutter, 

In der Entscheidung: Metroklinie oder Patroklinie scheint 
uns das Hauptproblem der reziproken  Bastarde zu liegen. 
LEHMANN hat, fasziniert durch die heterogamen Onotheren, bei 
denen es eigentlich reziproke Mischlinge im selben Sinn wie bei 
Homozygoten im idealen Fall gar nicht gibt, die Tragweite seiner 
Befunde nicht erkannt, Es wird deshalb genau zu prüfen sein, 
ob wirklich patroklin-differente Charaktere vorkommen, die nach 
seiner Darstellung bei den Epilobien háufiger würen als metroklin- 
differente. 

Daß die Gestalt der Stengelspitzen bzw. ihre geotropische 
Stimmung — denn hier wie bei den Ónotheren handelt es sich wohl 
um geonyktinastische bzw. ,nyktigeotropische" Bewegungen — 
überhaupt nur durch das Plasma und nicht durch die Kerne ver- 
erbt wird, ist unwahrscheinlich schon deswegen, weil auch die Ei- 
zellenbastarde von E. parviflorum mit E. roseum usw. das Nicken 
nicht ganz vermissen lassen, Durch andere Erfahrungen wird die 
Annahme strikt widerlegt: Das geradstengelige E. hirsutum gibt mit 
Pollen von E. montanum, roseum, palustre deutlich nickende Bastarde. 
Und wenn die Bastarde von E. parviflorum 2 außer den wenig 
überhängenden Gipfeln verkümmerte Petala und ganz sterilen 
Pollen besitzen, so weist das wieder darauf hin, daß das parvi- 
florum-Plasma kein günstiges Substrat für die Kerne der anderen 
Arten ist, keineswegs darauf, daß die Eizellen des E. parviflorum 
als solche eine Anlage zu mißbildeten Kronblättern oder zu sterilem 


por aee. Huy DUET NT EST I RENI ELT 
lag 


"Artkreuzungen in der Gattung Epilobium. ^ ^" 205b 


Pollen vererben.  DaB die Merkmale der gehemmten Petala und des 
tauben Pollens „an E. parviflorum ‘selbst nicht zu erkennen sind“ 
(LEHMANN, S.. 353), hat somit nichts Auffälliges, Umgekehrt da-. 


gegen gewöhnt sich der parviflorum-Kern in montanum- und roseum- 


Plasma augenscheinlich‘ besser ein, denn -bei den  reziproken: 
Bastarden unterbleibt die Störung. ‘der Kronblattàusbildung ‚und 
fällt der Pollen besser aus. < 

Es ist vielleicht nicht iae herren daß bei bu 
Önotheren die Verschiedenheit reziproker, in Beziehung auf die: 
Kernkombinationen identischer Mischlinge neben der DE VRIES- 
schen Heterogamie herlüuft, Die Verschiedenheit . kann :dabei so 
weit gehen, daß die eine Verbindung überhaupt nicht lebensfähig 
ist. So ist Oenothera (muricata x Lamarckiana) gracili-laeta, = curvans - 
gaudens mit muricata-Plasma, ein seltener ,metakliner* Bastard, 
lebensfáhig und fruchtbar, während der auf reziprokem Weg ge- 
wonnene Mischling O. ( Lamarckiana x muricata) gracili-laeta, = gaudens - 
curvans mit Lamarckiana-Plasma, in Form winziger blassor Säm- 
linge stirbt. 

Die weitgehende Pollensterilität unserer ‚Epilobium-Mischlinge 
hat uns bisher verhindert eine größere F,-Generation aufzuziehen. 
Aber für die Analyse eines Bastardes ist ja die Rückkreuzung mit 
reinen Sippen, und zwar die Bestàubung des Bastardes mit dem 
Pollen der homozygotischen Sippen, ein unvergleichlich besseres 
Werkzeug als die Selbstbestàubung. Denn einmal ist die Auf- 
spaltung der Nachkommenschaft viel übersichtlicher, wenn das 
Keimzellenmaterial im einen Geschlecht einförmig war, und zweitens 
können, wenn der Bastard als Mutter und die Homozygote als 
Vater dient, die Zahlenverhältnisse nicht durch verschiedene 
Wachstumsgeschwindigkeit genotypisch verschiedener Pollen- 
schläuche gefälscht werden. Über solche haploiden Kombinationen, 
die als Embryosäcke nicht lebensfähig sind — und solche wird es 
häufig geben —, können wir freilich nie unmittelbar durch die 
Kultur etwas erfahren. — Die Rückkreuzung E. (hirsutum x palustre) 
x hirsutum ergab eine vorläufig unübersehbare Mannigfaltigkeit 
der Formen, von sehr hirsutum-ähnlichen Individuen einerseits und 
F,-ühnlichen andrerseits bis zu den sonderbarsten, teils kräftigen, 
teils sehr schwächlichen „extravaganten“ Typen, wie HERIBERT- 
NILSSON das von Weiden ausführlich beschrieben hat. Entsprechend 
war das Ergebnis der Rückkreuzung E. (hirsutum x palustre) x 
palustre; das Auftreten sehr palustre-ähnlicher Individuen weist wie 
das der F,-ühnlichen in der Rückkreuzung mit E. hirsutum darauf 
hin, daB der palustre-Komplex, der aus dem Pollen der Spezies 


206. OTTO RENNER und WALTER KUPPER: Artkreuzungen usw. 


stammt, sehr wohl auch in den Eizellen vorkommen kann, also 


nicht heterogam ist. Von der Nachkommenschaft der Kreuzung; 


E. (hirsulum x palustre) x montanum ist hervorzuheben, daß einzelne 
Individuen dieselben Krüppel mit verkräuselten Blättern waren, 
wie sie die F, von E. hirsutum x montanum darstellten, 

Die bis jetzt gewonnenen Erfahrungen lassen also erkennen, 
daB bei Artkreuzungen in der Gattung Epilobium typische, weit- 
gehende Mendelspaltung auftritt, und daß von den Vererbungs- 


anomalien der komplexheterozygotischen Önotheren keine vor- 


kommt. — 
München-Nymphenburg, im Juli 1920. 


Sitzung vom 24. Juni 1921. | 207 


Sitzung vom 24. Juni 1921. 
Vorsitzender: Herr L. DIELS, 
Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Ableben unseres 
ordentlichen Mitgliedes, Herrn Prof. Dr. ; 
. M. Büsgen, 
in Hann.-Münden. cala 


: Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 

Lange, Dr. Siegfried, Assistent am Botan. Institut der Universitàt, 
in Greifswald, Knopfstr. 14/I (durch F. SCHÜTT und E. LEICK), 

Pohl, Dr. Franz, Assistent am Botan. Institut der Deutschen Uni- 
versitàt in Prag (durch A. PASCHER und K. RUDOLPH), 

Schmidt, Dr. Alexander, in Stollbey ;. Erzgebirge, Lehrerseminar 
durch P. STARK und J. BUDER), 

Poellnitz, Dr. Karl von, in Oberloedla, Post Rositz, Sachsen-Altenburg 
(dureh P. STARK und J. BUDER), 

Dultz, A, Buchhändler und Antiquar in München, Landwehrstr. 6 
(durch H. ROSS und K. V. SCHOENAU), 

Regel, Dr. Konstantin, Privatdozent an der Universitàt, Dorpat, Est- 
land, Teichstr. 42 (durch G. SCHWEINFURTH und L. DIELS), 

Merkenschlager, Dr. F., Assistent am botanischen Laboratorium 
der Landwirtschaftlichen Hochschule Weihenstephan. (durch 
F. BOAS und F. OEHLKERS). 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 
Emoto, Dr. Y., in Tokio, 
Fischer, Robert, in Wien, 
Gauba, Erwin, in Wien und Fräulein 
Piskernik, Dr. Angela, in Laibach. 


Herr CAMILLO SCHNEIDER demonstrierte farbige Pílanzen- 
aufnahmen aus China. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. . 18 


208 ; HERMANN BRUNSWIK: 


Mitteilungen. 


` ———— 


34. Hermann Brunswik: Über Hesperidinsphárite im 
lebenden Hautgewebe von Anthurium Binotii Linden. 
(Aus dem nica siga oie Institut der Universitàt in Wien Nr. 150 
der II. Folge.) 

(Eingegangen am 15. März 1921. Vorgetragen in der Aprilsitzung.) 


Anthurium Binotii Linden!) eine Araceae aus Südbrasilien, 
wird in den europäischen Gewächshäusern wegen seiner dekorativen, 
derb ledrigen Blätter, die besonderen Glanz aufweisen, seit geraumer 
Zeit kultiviert?). Zur Blüte gelangt die Pflanze bei uns nur selten. 

Systematisch steht Anthurium Binotii den ebenfalls in Europa 
kultivierten Arten Anthurium Olfersianum und A. Olfersianum var. 
Vellozianum nahe (Sectio Urospadix Engl. 

er Epidermis der Blätter und der bis 20 cm langen 
Blattstiele dieser Pflanze befinden sich einzeln, in manchen Zellen 
verstreut, schwach gelbglinzende, scharf ausgebildete Sphàrite in 
Gestalt von Doppelpinsel, Hanteln oder Kugeln. An ülteren, leben- 
den Blättern sind diese Sphärokristalle in den Epidermiszellen 
regelmäßig anzutreffen, besonders in Nachbarschaft von Spalt- 
ötfnungen; im jüngsten Blatt der von mir untersuchten Pflanzen’), 
das sich durch seine maigrüne Farbe als noch nicht völlig ent- 
wickelt zu erkennen gab, fanden sie sich zwar noch nicht in der 
Epidermis der Blattspreite, . wohl aber bereits in der des langen 
Blattstieles. Die Sphärite treten also bald nach der Beendigung 
des Wachstums in dem betreffenden Pflanzenteile auf. 

Chemisches Verhalten der Substanz. Die einzelnen 
Epidermiszellen, sowohl die normalen, als wie diejenigen, welche 
einen Sphärit beherbergen, zeigen bei Untersuchung der Schnitte 
in Wasser keine weiteren Besonderheiten, Plasmolysiert man jedoch 


1) A. ENGLER, Das Pieces (Regni vegetabilis conspectus) IV 
23 B. p. 143. Anthurium Nr. 

2) REGEL, Gartenflora, = Jahrg. (1872) p. 181—132 mit Abbildung der 
Pflanze. Tafel 723 

3) Aus den Gewichahkäsene des Botan. Instituts der Universität Wien, 
kultiviert seit 1908, 


OP SIS VERTU eR EE 


Über Hesperidinsphürite im lebenden Hautgewebe usw. 209 


die Zellen durch Eintragen in konz. Glycerin oder 20 % KNO,, so 
bildet sich in jeder ein weiBer, stark lichtbrechender Ballen einer 
sirupösen Substanz. 

Tótet man die Schnitte ab, indem man das Wasser unter 
dem Deckglase bis nahe zum Kochen erwärmt oder indem man 
die Schnitte in Glyzerin, Alkohol, Ather, Chloroform, Azeton, 
Xylol, in verdünnte Mineralsäuren oder in Eisessig eintrügt — ein 
gleichzeitiges Erwürmen wirkt beschleunigend — so sind alsbald 
sämtliche Epidermiszellen erfüllt von einer großen Zahl von 
Kristallen. Diese variieren in ihrer Gestalt etwas je nach dem 
fällenden Reagens, stellen aber sicherlich ein und dieselbe, in den 
lebenden Zellen in konzentrierter bis gesättigter Lösung enthaltene 
Substanz dar, die sich ihrerseits als identisch erweist mit jener 
der bereits beschriebenen, gelbglänzenden Sphärite. 

Die auf diese Weise erzielten Kristalle, von denen die 
behandelten Schnitte wie übersät sind, zeigen alle Übergänge von 
schwach gelblichen Nadelbüscheln, einzelnen Nadeln und Körnchen 
zu kleinen Doppelpinseln, Hanteln oder Zwillingssphäriten, die 
schließlich den intra vitam gebildeten Sphärokristallen (besonders 
bei Fällung mit Azeton in der Wärme) völlig gleichen können. 
Im polarisierten Lichte erweisen sich alle Kristalle als doppel- 
brechend, die größeren Sphärite zeigen das charakteristische 
„BREWSTERsche Kreuz“. — 

Die Kristalle — sowohl die primären, wie die sekundär ge- 
fällten — stellen, wie schon aus der Liste der Fällungsmittel her- 
vorgeht, eine sehr schwer lösliche Substanz dar, Sie ist un- 
löslich in sämtlichen neutralen Lösungsmitteln und in verdünnten 
Säuren, ebenso in konz. kalter HCl, löslich bei längerem Kochen 
in Glycerin und mit gelber Farbe in kalter konz. H,S0,. Beim 
Erwärmen nimmt diese gelbe Lösung eine braunrote Farbe an. 
— In Kali- oder Natronlauge gehen die Kristalle unter 
lebhaft gelber Farbe in Lösung; in Ammoniak bleiben die 
Sphärite und Nadeln völlig erhalten, auch wenn man zarte Schnitte - 
24 Stunden lang in einer kleinen Glasdose mit konz. NH, frei 
schwimmen läßt. 10%, Soda- oder Kaliumkarbonatlósung sowie 
Kalkwasser verstärken oft die gelbliche Färbung der Kristalle, 
lassen sie aber in der Kälte ungelóst. Bringt man frische Schnitte 
der Epidermis in 10% K,00,, so tritt rasch Plasmolyse ein, wobei 
sich jedoch jeder der stark lichtbrechenden Ballen alsbald intensiv 
kanariengelb färbt, so daß der Schnitt schon makroskopisch 
diese Färbung zu erkennen gibt. Dasselbe Bild erhält man, wenn 
man Schnitte in 10 %, KNO, plasmolysiert und dann etwas Ammoniak 

13* 


210 HERMANN BRUNSWIK: 


- 


zufließen läßt. Überträgt man die so behandelten Schnitte in 
10% H,SO,, so entfärbt sich der plasmolysierte Zellinhalt sofort, 
so daB er wiederum weifiglinzend erscheint, und liefert dann beim 
Erwürmen in diesem Medium ein Gewirr der bereits beschriebenen 
Nadeln und Pinsel. — 

Die Zuckerreaktion mit «-Naphtol —H,S0, nach MOLISCH 
geben die Kristalle direkt nicht. — 

Aus der ganz charakteristischen Kristallform und dem che- 
mischen Verhalten geht hervor, daB die vorliegende Substanz zu 
den ,Hesperidinen* im Sinne von TUNMANN!) zu rechnen ist. 

Eine ganz auffallende Analogie zeigt jedoch das Vorkommen 
des Hesperidins bei Anthurium Binotii Linden mit dem von 
MOLISCH?) in letzter Zeit beschriebenen massenhaften Auftreten 
eines hesperidinartigen Körpers im Hautgewebe von Linaria genisti- 
folia Mill. und einigen verwandten Arten. In beiden Fällen ist 
die Pflanze „gewissermaßen in konzentrierter Lösung von Hes- 
peridin eingehüllt“, wie MOLISCH bemerkt. Bei Anthurium Binotii 
Linden ist aber die Konzentration des Hesperidins in den 
Epidermiszellen so hoch, daß es regelmäßig schon bei jungen 
Bláttern zu seiner teilweisen Ausfálung und Kristallisation in der 
lebenden Zelle kommt, ein relativ selten verwirklichter Fall. 
(Hesperidinsphärite in der lebenden Zelle sind bisher nur bei 
Serophularia nodosa L. von Vogl?) beschrieben und nach demselben 
Autor auch in Herbst-Pflanzen von Satureja acinos Scheele vor- 
handen.) — 

Während jedoch bei Linaria genistifolia das Hesperidin aus 
zarten Schnitten durch dest. H,O in einigen Minuten zum Aus- 
fallen gebracht werden kann, erweisen sich die Zellen von An- 
thuriwm, entsprechend dem Charakter dieser Pflanze, weitaus 
resistenter. Zarte Schnitte, durch 40 Stunden in einer Glasdose 
mit destiliertem Wasser frei schwimmend erhalten,. zeigen nur 
spärliche nadel- oder kórnchenfórmige Hesperidinkristalle in den 
randständigen Zellen, während die überwiegende Mehrzahl der 
Zellen noch lebt und Plasmolyse zeigt. Ein weiterer Unterschied 


1) O, TUNMANN, Pflanzenmikrochemie 1913, p. 369—374. 

2) H. MOLISCH, Über einen leicht kristallisierbaren, ia Kórper 
bei peer ens Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 85. Bd., 1917, Heft 2 

.8) A. E. VOGL, Serophularia nodosa L., its sphaerocrystals ad some 
allied bodius. The Pharm. Journ. London 1896, 4ser., vol. II, p. 101 u. Anhang. 

Vgl auch H, BRUNSWIK, Zusammenstellung der in Labiatenbláttern 
vorkommenden kristallisierten Inhaltskórper. Ztschr. d. österr. Apoth.-Ver. 
1920, 58. Jahrg., p. 201. 


EEE pin 


Ne 


Über Hesperidinsphirite im lebenden Hautgewebe usw. 211 


gegenüber Linaria ist die verschiedene Löslichheit in Ammoniak, 
eine in der Hesperidingruppe verbreitete Eigentümlichkeit, so daß 
BORODIN!) zwischen Hesperidinen, in NH, schwer löslich, und 
Pseudohesperidinen, in NH, leicht lóslich, unterscheiden wollte. — 

Verbreitung des Hesperidins bei Anthurium-Arten. Die 
Gattung Anthurium umfaBt nach der Bearbeitung ENGLERs 486 Arten; 
es war daher bei Untersuchung der Verbreitung des Hesperidins 
in dieser Gattung nur von Wert, durch Stichproben festzustellen, 
ob das Hesperidin in der Regel bei Anihurium vorkommt oder ob 
das oben beschriebene Auftreten nur einen Einzelfall darstellt. 

Es wurden ca. 12 Arten, darunter die systematisch am nächsten 
stehenden der Sectio Urospadix Engler, teils als Herbarmaterial, 
teils in frischem Zustande untersucht; es sind dies: A. coriaceum Endl., 
A. trinervium Knuth., A. bellum Schott, A. Olfersianum Knuth., 
A. Scherzerianum Schott, A. leodinente, A. imperiale Mig., A. candidum 
Bull., A. Miguelianum C. Koch, A. grandiflorum, A. Sellowianum 
Knuth., A. cuspidatum Mast., A. Harris u. a. Bei keiner. der 
untersuchten Arten konnte Hesperidin in mikrochemisch faBbaren 
Mengen nachgewiesen werden. 

Das Hesperidin zeigt demnach, ähnlich wie bei den Labiatae 
und Scrophulariaceae, auch bei der Araceae Arthurium ein sprung- 
haftes und vereinzeltes, dafür aber um so reichlicheres Vorkommen, 


Zusammenfassung. Anthurium Binotii Linden enthält in seinem 
gesamten oberirdischen Hautgewebe in reichstem Maße einen Körper 
der ,Hesperidingruppe*. Er gibt sämtliche für diese Gruppe 
charakteristischen mikrochemischen Reaktionen. Sein Vorkommen 
ist in doppelter Hinsicht bemerkenswert: 1. Tritt dieses Hesperidin 
in den Epidermiszellen in einer solchen Konzentration auf, 
daB es schon in jungen Pflanzenteilen, die eben ihr Wachstum be- 
endet haben, in Form von Sphärokristallen in den lebenden 
Zellen teilweise abgeschieden wird; da diese Sphärite infolge 
ihrer Schwerlöslichkeit noch viel weniger als das gelöste Hesperidin 
in den Stoffwechsel wieder einbezogen werden kónnen, handelt es 
sich demnach um ein ,Kristallexkret^ im Sinne von STAHL. 

2. Ist das Auftreten von Hesperidin bei einer monokotylen 
Pflanze äußerst selten. Spezielle derartige Angaben liegen über- 


1) BORODIN, Sitzber. d. bot. Sekt. d. Ges. d. Naturf, Petersburg 1893 
(nur Russisch). 


212 HERMANN BRUNSWIK: Über Hesperidinsphärite im lebenden usw. 


haupt nieht vor; nur BORODIN!) záhlt in seiner umfassenden Unter- 
suchung in dieser Hinsicht neben 24 dikotylen Pflanzenfamilien?) 
auch die Gramineae und Cyperaceae zu den hesperidinführenden 
Familien. — 


Anhang. Gerade dieses systematisch exponierte Vorkommen eines 
Hesperidins bei den Araceae läßt seine nähere — makrochemische — Analyse 
wünschenswert erscheinen. In der Tat kann dieser Körper leicht isoliert 
werden; die feingeschnittenen Blatt- und Stengelteile werden mittels 3 7, 
Kalilauge durch mehrere Stunden bei erhöhter Temperatur (300—400 C.) aus- 
gelaugt und das abgepreßte, gelbbraune Filtrat mit Essigsäure etwas über den 
Neutralisationspunkt versetzt. Hierdurch wird das in Lösung gegangene 
Hesperidin vollkommen gefällt in Form von kleinen Nadeln, Doppelpinseln 
oder Nadelbüscheln und kann mit kaltem Alkohol, Äther und verd. Essigsäure 
gewaschen werden, Die nähere chemische Untersuchung dieses Hesperidias 
soll in einem anderen Zusammenhange in nächster Zeit durchgeführt werden. 


1) BORODIN, l. c. Ein eingehendes Referat dieser schwer zugänglichen 
Arbeit verdanke ich der Freundlichkeit von Prof. R. WESTLING (Stockholm), 
dem ich auch an dieser Stelle bestens dafür danken möchte. 

2) Anmerkung: Nämlich Ranunculaceae, Menispermaceae, Cruciferae, 
Lineae, Caryophyllaceae, Tiliaceae, Rutaceae, Hesperideae, Papilionaceae” 
Caesalpineae (?) Saxifragaceae, Lythrarieae, Umbelliferae, Valerianaceae, 
Dipsaceae, Compositae, Loteliaceae, Campanulaceae, Polemoniaceae, Scrophu- 
larineae, Acanthaceae (?), Verbenaceae (?), Labiatae und Calicineae. 


inci 


FRIEDRICH und GERTRUD TOBLER: Farb- und Speicherstoffe usw. 213 


35. Friedrich und Gertrud Tobler: Farb- und Speicher- 
stoffe in reifenden Olpalmenfrüchten. 
(Mit 4 Abbildungen im Text)!). 
(Eingegangen am 17. Marz 1921. Vorgetragen in der Aprilsitzung.) 


Vor einer Reihe von Jahren zeigten wir?) die Beziehungen 
zwischen Farbstoffbildung und Speicherstoffen in verschiedenen 
Reifezustánden gewisser Früchte. Als Beispiel diente u. a. Momor- 
dica Balsamina L. und M. Charantia L. Wir wiesen nach, daß 
sowohl durch Hemmung der Atmung (Abschluf des Lichts) wie 
durch mechanische Hemmung das Wachstum und der Reifeprozefi 
der Früchte aufgehalten werden. 

Hierzu bieten Beobachtungen an den Früchten der Ölpalme 
eine ganz interessante Ergänzung. Was bei Momordica auf 
Grund von Versuchen eintrat, ist hier im Bau des Frucht- 
standes und seiner Entwickelung bedingte Folge natür- 
licher Verhältnisse. Die Beobachtungen wurden 1913 im 
Biologisch-Landwirtschaftlichen Institut Amani (D.O. A.) ausgeführt. 

Der Fruchtstand der Ólpalme wird 40—50 cm lang und be- 
sitzt einen Durchmesser von etwa 20 cm. Er besteht aus vielen 
dicht nebeneinander stehenden Fruchtstielen von etwa 15 cm Länge, 
an denen je 12—20 Früchte verschiedener Grófe sitzen. Am Ge- 
samtfruchtstand finden sich die gròfiten Früchte am  untersten 
Teil. Sie sind etwa 5 cm lang, die kleinen durchschnittlich 2,5 cm, 
Im Innern des Fruchtstandes sind oft kleine Scheinfrüchte ent- 
halten, die aus unbefruchteten Blüten entstehen und kernlos sind. 
Form, Farbe und GròBe der Früchte sind stark verschieden bei 
den verschiedenen Sorten. BÜCHER und FICKENDEY trennen in 
ihrer Monographie der Ölpalme?) eine „Breitform“, die mit der 
Eigenschaft „Dickschaligkeit“ Hand in Hand zu gehen pflegt, von 


1) Zu der Mitteilung lag seit 1914 eine mehrfarbige Tafel, in Wasser- 
farbem nach der Natur, bereit, von deren Veróffentlichung auch heute die Zeit 
noch abzusehen zwingt. Wir versuchen das Nótigste — natürlich nicht die 
Farberscheinungen selbst — anderweitig wiederzugeben. 

F. und G. TOBLER, Untersuchungen über Natur und Auftreten von 
Carotinen. 2. Über den Vorgang der Carotinbildung bei der Fruchtreife. 
(Ber. d. D. Bot. Ges. 1910.) 

8) H. BÜCHER und E. FicKENDEY, Die Olpalme (Berlin 1919). 


214 FRIEDRICH und GERTRUD TOBLER: 


einer ,Langform*, die meist bei dünnschaligen und stets bei 
schalenlosen Früchten auftritt. Nach BECCARI!) kommt ferner 
noch eine ausgebauchte „Krugform“ vor. 

Die Größe der gut entwickelten Außenfrüchte (diese als 
Durchschnitt genommen) ist offenbar ein recht veränderliches 
Merkmal und abhängig von Standort, Alter der Palme u.a. Unter 
den sonstigen Sorten bestimmenden Merkmalen, die im Anschluß 
an CHEVALIER?) und BECCARI von BÜCHER und FICKENDEY 
übersichtlich zusammengestellt werden, ist eines der wichtigsten 
die Farbentwicklung. Hinsichtlich dieser werden dort im 
wesentlichen drei Gruppen unterschieden: 1. Frucht zuerst farblos, 
später Violett- bis Schwarzfärbung, die während der Reife wieder 
ganz oder fast ganz durch eine Gelb-Orange-Färbung verdrängt 
wird; 2. in der zunächst grünen Frucht kein oder nur wenig und 
schnell wieder verschwindendes Violett, bei der Reife Gelb- bis 
Ziegelrotfärbung; 3. (sehr selten) Farblosigkeit bis auf eine ober- 
flächlich violett gefärbte Spitze. 

Die uns in Amani zur Verfügung stehenden Früchte siimmipk 
von der Pflanzung Derema; es lag dabei die von CHEVALIER 
und BECCARI als Varietät betrachtete Form Elais guinensis, var. 
sempernigra A. CHEVALIER vor, die von BÜCHER und FICKENDEY 
zu „dura, nigrescens‘‘ gestellt wird, und in oben genannter Ein- 
teilung zur ersten Gruppe gehört. Die Fruchtstände dieser Form 
erscheinen längere Zeit schwarz, weil die dem Licht ausgesetzten 
Teile der Früchte stark anthozyanhaltig sind (vgl. Abb. 2). An allen 
Stellen, die noch von den Kelchblüttern bedeckt sind oder da (vgl. Abb. 
2b u. 3), wo die Flächen zweier Früchte sich im Fruchtstand fest 
aneinanderpressen, ist die Färbung gelb bis rotgelb. Sie geh: 
im allgemeinen zurück auf einen Gehalt an Fett und Carotin, das 
übrigens auch in dem anthozyanhaltigen Teil sich in der Epider- 
mis reichlich vorfindet. Eine helle gelbe Farbe, etwa am Grunde 
der Früchte geht aber nicht auf Carotin zurück, sondern wird 
nur durch das gelbliche fette Öl (nicht etwa auch ein helleres 
Carotin) hervorgerufen. Die violette bis schwarze Färbung ist bei 
dieser Qualität zwar schon der Ausdruck der Reife, die an der Spitze 
dunkel werdenden Früchte sind aber an Stellen ungehinderter 
Entwickelung nicht die vollreifen. Die Färbung geht vielmehr 
vorüber, um einem reinen Orange Platz zu mächen. 


1) J. BECCARI, Contributo alla conoscenza della Palma a olio (Agricol- 
tura coloniale 1914 
2) A. CHEVALIER, Documents sur le Palmier a l'Huile (Paris 1910). 


Farb- und Speicherstoffe in reifenden Ólpalmenfrüchten. 215 


Die Aufgabe war auch hier wiederum die, aus dem Gehalt 
der verschiedenartig gefärbten Fruchtteile zunächst sich ein Bild 
von der Aufeinanderfolge der verschiedenen Farb- und 
Speicherstoffe zu machen. Aus den Möglichkeiten des für ein- 
ander Eintretens gewisser Stoffe ergibt sich dann ein Rückschluß 
auf die Entwickelungsfolge und den stofflichen Zusammenhang. 
Als Ausgangspunkt dient dabei die äußerlich erkennbare, oben be- 
schriebene Stufe der Reife, wie sie bei dieser Form in der Violett- 
färbung der dem Licht ausgesetzten Teile vorliegt. Die Tatsache, daß 


anti! 


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Abb. 1. (a) Abb. 2. (b) 

Abb. 1. de im Beginn der Reife: über dem Kelch gelbrot (Carotin) 
nter dem Griffel schwarz violett (Anthozyan). Nat. Gr. 

Abb. 2. Fast reife Frucht mit Kelch (a) und ohne (b. Oben schwarz- 

violett, unter dem Kelch purpurn (Abdruck der SR unten 
ellgelb (die schwarze Linie ist eingetragen!) Nat. Gr. 

Abb. 8. Ähnlich 2b. Farbfolge von oben nach unten: Sc h warzviolett- 

purpurn-orange-hellgelb (bei x URSI Zwei Linien sind 

eingetragen). . Gr. 
Abb. 4. Stark gedrückte Frucht, vom Hall befreit. Farbfolge: Schwarz- 
violett-gelb (unterhalb der eingetragenen schwarzen Linie Druck- 
zone!). Nat. Gr. 


AbschluB vom Licht und mechanische Hemmung wie in unseren. 
früheren Versuchen hier durch den Zusammenbau des Frucht- 
standes die volle Reife verhindern, bedarf dabei keiner weiteren. 
Untersuchung. 

Es wurden eine große Anzahl von Einzelfrüchten von ver- 
schiedenen Stellen der Fruchtstände, verschiedener Größe und 
verschiedenem Alter vergleichend untersucht in je drei Regionen 
(Grund, Mitte, Spitze), auf deren Gehalt an Stärke, Fett und 
Carotin und Anthozyan. Die Früchte waren äußerlich vollkommen 
ungleich nach der Art ihres Herkommens usw. Es wurde an ihnen 


216 FRIEDRICH und GERTRUD TOBLER: 


untersucht, ob sie gewisse übereinstimmende Wertigkeitsverhält- 
nisse hinsichtlich der genannten Faktoren erkennen ließen. Es 
wird dabei selbstverständlich die relative Stoffmenge in verschie- 
dener Höhe an einer Frucht bewertet, und das schon deshalb, 
weil die Unterschiede an Größe, Alter usw. innerhalb eines Frucht- 
standes erheblich schwanken, 

Zunächst lassen sich am Stande folgende Einzeltypen der 
Früchte unterscheiden: 


a) Gelbe, kleinere = unreife verschiedenen Alters und ver- 
schiedener Stellung (Farbfaktoren: Fett und Carotin), 
gelbe, größere = reifere, aber vielfach schlecht belichtete 


(Farbfaktoren: Carotin und Fett). 

b) Unten rotgelbe, oben schwarzviolette, kleine = normal 
reifende, gut belichtete (Farbfaktoren: Carotin, Fett, Antho- 
zyan) vgl. Abb. 2 u. 3, 

. größere = fast reife gleicher Art. 

c) Orangerote, kleine und grofie Früchte — normal reife, 
aus Gruppe b hervorgegangene oder, wo schlecht belichtet, 
unter Überspringung dieser Stufe aus a (Farbfaktoren: Carotin 
und Fett) 

Die Stárke findet sich vor der Reife reichlicher als mit und 
nach ihr. Sie verschwindet im Laufe der Fruchtentwickelung zu- 
erst an der Spitze, sie hält sich in der breiten Mitte am längsten, 
während sie in der eingeengten Basis von vornherein geringer 
auftritt. Die Früchte mit Anthozyanbildung haben oben schon 
keine Stärke mehr, die kleineren (d.h. weniger günstig stehenden) 
verlieren sie noch früher als die groBen. Die groBen, rotgelben 
(normal reifen) Früchte haben nur noch in der Mitte wenig und 
am Grunde etwas Stärke. 

Das fette Ól erscheint mit der fortschreitenden Reife von 
oben her und tritt stets wesentlich erst an den Stellen auf, wo 
die Stärke- abnimmt. Es erscheint vor der Anthozyanbildung, 
ohne von ihr gefolgt werden zu müssen. Wo es schon einiger- 
maßen vorhanden ist, ehe dort die Carotinbildung einsetzt, tritt 
es als äußerlich wirksamer Farbfaktor auf. 

Das Carotin macht sich mit dem Fortschreiten der Reife 
von unten her aufsteigend bemerkbar, wobei es im allgemeinen 
gleichfalls an die Stelle der Stärke tritt. Es ist unabhängig vom 
Auftreten des Anthozyans; wo dieses aber vorübergehend erscheint, 
da wird es mit seiner Abnahme erst von der lebhaften, vorher nur 
schwachen Carotinbildung abgelöst. Stärke und Carotin begegnen 
sich beim Reifeprozeß in der Mitte der Frucht. 


Farb- und Speicherstolfe in reifenden Ölpalmenfrüchten. 917 


Das Anthozyan findet sich nur an dem Licht ausgesetzten 
Früchten und Teilen solcher, wo es dann zuerst oben und weiter 
abwärts mit der im Laufe des Wachstums eintretenden Entblößung 
der Frucht sichtbar wird (vgl. Abb. 1—4). Es ergiebt sich schein- 
bar ein Parallele mit dem Auftreten des Fettes, insofern als die 
Fettmengen in den auf der Anthozyanstufe stehenden Früchten 
größer sind als in gleich großen gelben. Tatsächlich findet sich 
aber die Fettbildung bei den sämtlichen Früchten in einer unleug- 
baren Beziehung zu der stärksten Carotinbildung, also auch da, 
wo die Anthozyanstufe fehlt. Die Carotinbildung wird aber von 
der Anthozyanstufe vorübergehend aufgehalten, die Zunahme des 
Carotins tritt mit dem Schwinden des Anthozyans in eine auf- 
fallende Periode der Steigerung. 


———— € 


Wie eingangs erwähnt, bietet der Fruchtstand von Elaeis 
einzelnen der Früchte Bedingungen ungleichster Art, und zwar 
solehe, die sich denen in früher von uns vorgenommenen Ver- 
suchen an andern Gegenstünden leicht anschlieBen; es sei hier 
noch kurz darauf eingegangen. Im Fruchtstand entstehen vielfach 
Druckstellen (Abb. 3); ganze einzelne Früchte bleiben in der 
Entwickelung zurück, werden. durch andere gehemmt. Daher er- 
klärt sich zum Teil die verschiedenartige Form der Früchte, Lange, 
schmale, mehr rüben- als krugfórmige Einzelfrüchte sind derartig 
ungünstiger gestellte (vgl. Abb. 4). An den gehemmten (Druck-) 
Stellen wird der Reifevorgang aufgehalten: Äußerlich erhält sich 
länger die hellgelbe Farbe, d. h. eine Färbung, die vom Öl, 
nicht vom Carotin hervorgerufen wird, Ebenso unterbleibt an 
diesen Stellen auch die Anthozyanbildung. Dagegen bleibt die 
Stärke länger erhalten. Erst sehr spät, wenn im übrigen die 
(meist ja nicht gerade gut entwickelte Frucht im übrigen vor der 
Vollreife steht, tritt auch an den vorher zurückgebliebenen Stellen 
die Carotinbildung (also unter Überspringung der Anthozyanstufe!) 
auf, Dies Verhalten ist eine ausgezeichnete Parallele zu dem von 
uns in den Versuchen an Momordica gefundenen Ergebnis (l. c. 
S. 503) Um hier noch zur Anthozyanbildung ein weiteres hinzu- 
zufügen, sei erwähnt, daß an den anfangs ja fast völlig und später 
je nach dem Grad der Entwickelung (bez. Stellung) mehr oder 
weniger in die Kelchblätter eingehüllten Früchten sich nach Ab- 
lösung der Blättchen zwei Zonen erkennen lassen: in einer oberen, 
in der sich die Kelehblatter sehon abheben, erstreckt sich eine 
Zone von Anthozyan, begleitet von Carotin, mit Purpurrot abwärts 


218 FRIEDRICH und GERTRUD TOBLER: Farb- und Speicherstoffe usw. 


von der schwarzvioletten Zone an; darauf folgt tiefer die nur von 
Öl (hellgelb) gefärbte Partie (vgl. Abb. 2 und 3). 

Ist hiernach die Carotinbildung, wie früher psg: im Reife- 
vorgang als ein mit Beendigung gewisser Wachstumsvorgänge auf- 
tretender Prozeß kenntlich, so fragt sich im Vergleich mit dem 
Früheren, an welchen Abbauvorgang sich die Bildung des Farb- 
stoffs im engeren anschließt. Bei den anfangs grünen Früchten 
von Momordica ließ sich wie auch sonst glaubhaft machen, daß 
die Zersetzung des Chlorophylls (und daneben anderer Zellbestand- 
teile) stets voranging, und daß auch die Bildung des Carotins an 
den Trägern des Chlorophylls erfolgte. Bei der Elaeis ist nun 
das Vikariieren des Carotins mit der Stärke ebenso deutlich, es 
konnte indessen bei der Kleinheit der einzelnen Farbstoffkörper 
nur vermutet, nicht nachgewiesen werden,. daß die Ausscheidung 
des Carotins etwa auch an den Stärkebildnern vor sich geht. 

Die Aufeinanderfolge der Zellinhaltsstoffe bei der Reife von 
Früchten ist ein Gebiet, das wertvolle Rückschlüsse auf stoffliche 
Zusammenhänge gestattet. Es kann freilich nur durch mikrosko- 
pische und mikrochemische Untersuchung aufgehellt werden. Zur 
Erkennung der Mechanik, der Bedingungen und Bedeutung der 
Vorgänge dienen neben Versuchen, wie sie früher angestellt wurden, 
auch die Beobachtungen an den Fruchtständen, die ganz ähnliche 
Verhältnisse bieten. Bei Elaeis läßt sich im Einklang mit dem 
Verhalten an Momordica schließen, daß Stärke, die in der unreifen 
Frucht zum Abbau bereit liegt, sich dem Ende ihres Verbrauchs 
nähert, wenn (Anthozyan bez) Carotin als Zeichen der 
Reife erscheinen. Mit diesen Hand in Hand tritt mehr und 
mehr der spätere Speicherstoff der Frucht, das Öl, auf. Es füllt 
die Zellen des Fruchtfleisches, in denen mit anderem Inhalt die 
Stärke sich zersetzt. Sie wird im Wachstum der Frucht verzehrt, 
während gleichzeitig ein anderer Reservestoff zunimmt. 


R. KOLKWITZ: Über den durch Hefegärung entstehenden Druck. 219 


36. R. Kolkwitz: Über den durch Hefegärung entstehenden 
Druck. 
(Eingegangen am 19. März 1921. Vorgetragen in der Märzsitzung.) 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 


Während die Lebensfähigkeit der Hefen und anderer Mikrobien 
durch hohe Drucke von tausenden von Atmosphären an sich nicht 
leidet, wird der durch -Gärungs-Kohlensäure entstehende Eigen- 
druck auf nur 12 Atmosphären oder etwas mehr angegeben, Der 
in Champagnerflaschen herrschende Druck beträgt noch weniger, 
meist nur 315—5 Atm., doeh handelt es sich hier lediglich um die 
durch Nachgärung entwickelten Druckkräfte. 

enn man bedenkt, daß im Schlamm tiefer Seen bei einem 
Wasserdruck von 30 Atm. und mehr lebende Hefezellen vor- 
kommen und offenbar normal vegetieren, so wird man den oben 
angegebenen Wert für den Gärungsdruck als verhältnismäßig 
niedrig bezeichnen müssen, zumal die durch Zusammenwirken von 
Marmor und Salzsätıre erfolgende, freilich ganz anders geartete 
Kohlensäurebildung durch Druckkräfte überhaupt kaum  sistiert 
werden kann. Es schien deshalb Erfolg versprechend, durch ge- 
eignete Versuchsanstellung bedeutend höhere Gärdrucke nachzu- 
weisen, was in der Tat auch gelang. ; 

Der fiir die vorliegenden Versuche konstruierte Apparat!) ist 
auf Seite 220 in 1 nat. Größe abgebildet. Er besteht aus zwei 
miteinander verbundenen Glaskugeln?), an welche nach der einen Seite 
ein geschlossenes Manometer von ca. 2 mm lichtem Durchmesser 
und 24 cm Länge angeschmolzen ist, während am anderen Ende 
das Halterohr eines Metallventiles mittels Bleiglätte eingekittet ist. 
Die Ventilschraube sitzt in einem viereckigen Metallklotz und läßt 
sich nach Art des Verschlusses der Stahlbomben für flüssige 
Kohlensäure mit seinem kegelartigen Ende an eine entsprechende 
Unterlage anpressen, wie es die Abbildung zeigt. 


1) Der Glasteil des Apparates wurde von der Firma BLECKMANN & 
BURGER, Berlin, Auguststraße 3a, der Metallteil von der Firma LEPPIN & 
MASCHE, Berlin, Engelufer 17, gefertigt. 

2) Zwei kleine Glaskugeln naia höheren Druck aus als eine ent- 
sprechend große Kugel. ar 


220 


SS 
S 
N 
> 
H) 


Abb.: Apparat zum 

Messen des Gärungs- 

druckes. !5 nat. Größe 
(Original). 


R. KOLKWITZ: 


Wenn der Apparat innen gut getrocknet 
ist, wird etwa bis zur Höhe von a Quecksilber 
und danach die Gärflüssigkeit mittels eines lang 
ausgezogenen  Glasrohres eingefüllt. Diese 
Flüssigkeit hatte folgende Zusammensetzung : 


Leitungswässer . . . . . ca. 50,0 cem 
BEER a 100€ 
Pepton . . a :702-g 
Nährsalz (z. B. v. & Crone) ct OPE 
PreBhefe. .. . ca; 5,0 g 


Der Appart” war nun i volikomnian gefüllt 
und konnte durch Eindrehen der Ventilschraube 
fest verschlossen werden. Nach Einstellen in 
einen Brutschrank von 36,5? C. begann bald 
die Kohlensäureentwicklung, wodurch das 
Quecksilber in dem Manometer steigt. Da 
der Druck im umgekehrten Verhältnis zum 
Volumen zunimmt, beträgt er bei 12 cm 
Quecksilberhöhe = 2 Atm. (d.h. 1 Atm. Über- 
druck) und schlieBlich bei 23 cm (siehe die 
Marke 1 cm in der Abbildung) = ca. 24 Atm. 
(— 23 Atm. Überdruck) Bei 0,5 cm langer 
Luttsäule beträgt der Druck etwa 48 Atm. 

Ein Druck von ca. 24 Atm. kann oft schon 
nach etwa 3 bis 4 Stunden erreicht werden. 
Er kommt dadurch zustande, daß die Lösung 
sich reichlich mit Kohlensäure sättigt (dem 
Vielfachen ihres Volumens) und außerdem 
freie Kohlensäure nach der Spitze des Appa- 
rates abgibt. Der hier entstehende Gasraum 
vergrößert sich in dem Maße, als das Luft- 
volumen im Manometer sich verringert. Er 
kann nicht größer als knapp 1 ccm werden, 
entsprechend dem geringen Inhalt der Mano- 
meterkapillare. 

Mit weiterem Steigen des Quecksilbers 
können bei der bisherigen Glasstärke des 
Apparates fast 40 Atmosphären Druck 
innerhalb weiterer 3—5 Stunden und mehr 
erreicht werden. Es wäre nicht undenkbar, 
daß bei fortschreitender Vervollkommnung 
der Apparate beim Gären schließlich flüssige 
Kohlensäure unterhalb der kritischen Tempera- 


Über den durch Hefegärung entstehenden Druck. 2024 


tur von 31,5? C, in der Nährlösung entsteht!) Wegen der Gefahr 
der Explosion wurde der Apparat in einen unten mit Watte ge- 
polsterten starkwandigen Glaszylinder und auflerdem in eine Holz- 
kiste mit Drahtgewebe an einer Seite gesetzt. 

Das allmähliche Nachlassen der Kohlensäureentwicklung wird 
offenbar weniger durch den hohen Druck als durch Narkose in- 
folge reichlich gelóster Kohlensáure bedingt (ca. 1 Mol CO, im 
Liter) Auch der gleichzeitig vorhandene Alkohol kann mitwirken, 
ebenso organische Säure infolge der Tätigkeit etwa vorbandener 
sáureproduzierender Bakterien. Wegen der relativ kurzen Dauer 
des Versuches ist die Sáurebildung aber nur gering. Schneller 
Verlauf der Gärung und möglichst günstige Ernähruug sind 
wichtige Bedingungen zur Erzielung hoher Druckwerte. Es scheint 
erwünscht, die Hefezellen nicht zu lange vollstándigem Mangel an 
freiem Sauerstoff auszusetzen. 

Der Alkohol kann vor seiner Bildung teilweise abgefangen 
werden, indem man das im Verlauf der Zuckervergärung ent- 
stehende Acetaldehyd nach NEUBERG und REINFURTH durch 
Caleiumsulfit bindet; es ließen sich dadurch aber bis jetzt keine 
Vorteile erzielen, da das zugesetzte Kalksalz etwas verzögernd auf 
die Kohlensáurebildung einwirkt. 

Der Versuch, die Druckerhóhung dadurch zu unterstützen, 
daB relativ große Mengen Quecksilber eingefüllt wurden und dieses 
beim Erwürmen im Thermostaten das Lumen im Manometer kom- 
primieren half, führte nach den bisherigen Feststellungen zu 
keinem wesentlich anderen Resultat. Es hat sich bisher auch nicht 
die zwingende Notwendigkeit gezeigt, die Zahl der Glaskugeln am 
Apparat auf ein Mehrfaches zu vergrößern. 

Bei den beschriebenen Versuchen ließ das mikroskopische 
Bild nach Abschluß des Experimentes eine Schädigung der älteren 
Hefezellen durch die Kontraktion des Protoplasmas deutlich er- 
kennen, während die jungen Zellen homogen erschienen. Bei Über- 
tragung in neue Nährlösung setzte unter normalem Druck eine zu- 
nächst nur relativ geringe Gärung ein. 

Die vorliegenden Versuche lassen erkennen, daß normale 
+ Hefegärung auch unter relativ hohen Drucken möglich ist, daß 
man mithin unter anderem im Schlamm tiefer (europäischer) Seen 
keine physiologisch angepaßten Rassen der Mikrobien anzunehmen 
braucht, wie man es für die größten Tiefen der Ozeane getan hat. 


1) Tatsächlich stieg nach neueren Versuchen der Druck bei Zimmer- 
temperatur auf etwa 60 Atm. 


$122 R. KOLKWITZ: Über den durch Hefegärung entstehenden Druck. 


Literatur. 
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1. Bd., 3. Aufl. 1909; 2. Bd, 4. Aufl. 1910. 


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— Vergl. auch C. R. 1881, Bd. 

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KRUSE, W, Allgemeine Mikrobiologie. Leipzig 1910, S. 150—152. 

LAFAR, F., Handbuch der technischen TETES Jena 1904—1914. 


EinfluB des AuBendractgs; -..... eSa 0%. Bd. 1, 8. 
Bestimmung des höchsten Gärdruckes: ........ Bd 4, S. 185. 
Aphrometer von MAUMENÉ u. Schaumweinbereitung: Bd. 5, S. 480. 
Einfluß des Zuckergehaltes: ............... Bd. 4, S. 119. 
Bd. 5, S. 423. 
Einfluß der IAA, ES E ri AR Bd. 4, S. 134. 
Bd. 5, S. 433 
Bilah does Alkohole 2.2: Ra Bd. 4, S, 129. 
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menus dal UEM... S. o v zar sioe Bd. 4, S. 185. 
Bd. 5, S. 424. 
EinfluB der ae Co 0 V, Dl Bd. 5, S. 430 


b, E 

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geschlossenen Gefäßen erzeugt wird. The BREWERs Guardian 1887 
ref. in Wochenschr. f. Brauerei 1887, Bd. 4, S. 880. 

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Bd. 119, S. 963. 


e 
H. LUNDEGARDH: Zar Theorie der phototropischen Perzeption. 2923 


RUSSELL, H. L., Untersuchungen über es Golf von Neapel lebende Bakterien. 
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SLATOR, A., Untersuchungen bei der Hefegärung.  Referiert in Ztschr. f. 
angew. Chemie 1908, Bd. 21, 2, S. 2188. 


^ 


37. H. Lundegardh: Zur Theorie der phototropischen 
Perzeption. 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 22 März 1921. Vorgetragen in der Aprilsitzung.) 


Vor zwei Jahren habe ich in diesen Berichten (1919, S. 229) 
einige Versuche beschrieben, die geeignet waren, das Problem 
„Liehtrichtung oder Lichtabfall?* der Lösung näher zu bringen. 
Seitdem habe ich meine Versuche in gróflerem Mafstab wieder- 
holt, und ich móchte über die Resultate hier kurz berichten, Die 
Methodik habe ich schon in der früheren Mitteilung kurz geschildert. 
Auch bei den unten beschriebenen Versuchen wurde größte Sorg- 
falt bei der Vorbereitung und Weiterbehandlung des Materials 
(Avena) gepflegt. Sämtliche Pflanzen kamen nach der Reizung 
auf den Klinostat (im Thermostat). Die Reizung geschah vermittels 
eines feinen Biindels paralleler Lichtstrahlen (aus einem langen 
Kasten mit verschiebbarer linearer Lichtquelle und doppelten regu- 
lierbaren Spalten). 

1. Tangentiale Beleuchtung, senkrecht zur Koleoptil- 
achse. Der aus dem Beleuchtungsapparat kommende Lichtstreifen 
wurde mittels Mikrometerschrauben ganz tangential auf die Spitze 
des Koleoptils appliziert. Bei der Einstellung wurde eine rote 
Glasscheibe zwischen die Lichtquelle und den Spalt hineingeschaltet. 
Wegen der parabolischen Form der Koleoptilspitze kann nur ein 
sehr kleines Stück beleuchtet werden, in den folgenden Versuchen 
etwa 1,5—2 mm der äußersten Spitze oder aber eine Zone 
zwischen 1 und 4 mm von der Spitze, Die Helligkeit war 
64 MK, die Reizung dauerte 2—30 Sekunden. Das Resultat wurde 
nach 3 Stunden bestimmt, indem die Objekte vom Klinostat ab- 
genommen und photographiert wurden. Es wurden zwei Aufnahmen 
gemacht, in der Ebene der Lichtstrahlen und in der Ebene senk- 
recht dazu. Die wirkliche Krümmungsrichtung der uu ames 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. 


224 H. LUNDEGARDH: 


geht aus den diesbezüglichen Winkelablenkungen durch eine ein- 
fache trigonometrische Berechnung hervor. Die Breite der be- 
leuchteten Zone übertraf nicht die Dicke der Wandung der Kole- 
optilróhre. — Die Krimmungsrichtung ist unten als Ablenkung 
von der Richtung der einfallenden Lichtstrahlen (a in Abb, 1), 
nach der Lichtseite hin, angegeben. 


Tabelle I. 
Versuche mit tangentialer Beleuchtung. 
iz- icis Krüm- 
Nr. e gin gs- | mungs- Art der Belichtung 
dauer |Pflanzen clio stárke 
1 2 Sek 7 18,69 27,8? |1,5—2 mm der iuis 
2 85 . 6 26,69 350 1,5—2 mm der Spitze 
8 Bb. 7 25,40 270 3 mm Zone 1 mm hinter der 
Spitze 
4 En 4 21,19 24,5? |3 mm Zone 1 mm hinter der 
Spitze 
ki 7 37,20 20,70 |2 mm der Dp 
6 woes E! 37,40 39 2 mm der Spitz 
7 Bb, 7 41,60 210 1 mm hinter dee Spitze 
8 85% 5 44,90 14 1 mm hinter der Spitze 
9 9 5 6 87,89 22,70 |2 mm der Spi 
10 [20 -.,, 4 67,70 30 1 mm hinter du Spitze 
H- Db ., 3 66,60 120 1 mm hinter der Spitze 


Die mitgeteilten URN A sind Mittelwerte. Sie 
zeigen, daß bei kurzer Reizzeit die Krümmungsrichtung sehr 
wenig von der Richtung der einfallenden Lichtstrahlen abweicht 
(bei 2 Sek, 18,69, bei 3,5 Sek. im Mittel 24,19). Je länger die 
ieizzeit gewählt wird, um so größer fällt die Ablenkung aus, bei 
6—7,5 Sek. Reizung ist sie im Mittel 37,3%, bei 8,5—9 Sek. 
.41,259, bei 20—25 Sek. 67,19. Eine Erklärung der Ergebnisse ist 
die folgende. 

Die Einfallsrichtung der Lichtstrahlen gibt nicht die Richtung 
der Strahlen in der Koleoptilröhre an. Die letztere ist im obersten 
Teil so durchsichtig, da8 das Licht nicht sehr zerstreut wird. 
Man kann z. B. durch die Koleoptilröhre hindurch gut fette 
Druckzeichen lesen oder sie photographieren. Dies beruht auf 
der relativen optischen Homogenitàt des Zellinhaltes und der Zell- 
wünde und auf relativer Armut an Interzellularen, wie dies auch 
das anatomische Bild zeigt. An der Oberfläche der Koleoptile 
wird ein Lichtstrahl natürlich abgelenkt. Die Koleoptile „sieht“ 
deshalb das Licht nicht in der Richtung des einfallenden Strahles. 
Wenn wir für die Koleoptilspitze einen Brechungsindex von 1,48 


Zur Theorie der phototropischen Perzeption. 225 


(= den von SENN fiir das Plasma gefundenen Wert) annehmen, 
so wird für verschiedene Einfallswinkel die Ablenkung wie folgt: 
Einfallsewigkol. lai M 459 609 859 
Ablenkung von der Einfallsrichtung 10015’ 16930' 24911' 42950' 
Bei tangentialer Beleuchtung fallen die Strahlen unter groBen 
Winkeln ein, Aus dem Diagramm Abb. 1 erhellt, daB bei Beleuch- 
tung von einem Viertel des Koleoptildurchmessers Winkel von 
309—906? in Frage kommen, also, nach dem obigen, Ablenkungen 
von 10°15’—42°50’ (Strahlen von mehr als 85? Einfallswinkel 
kommen wohl wegen der starken Reflektion kaum zur Geltung). 


Abb. 1. 


In den oben geschilderten Versuchen wurde aber zumeist nur eine 
ganz schmale Tangentialzone beleuchtet, für uns kommen also 
Einfallswinkel von höchstens etwa 45° in Betracht. Die Koleoptile 
„sieht“ nun (unter den erwähnten Voraussetzungen) dies tangen- 
tial einfallende Bündel als ein divergierendes Bündel von 
Strahlen, die von der Einfallsrichtung um 16°30’— 42050’ abweichen 
(siehe Abb. 1). 

Die Versuche in Tabelle I vertragen sich sehr gut mit der 
Annahme, daf die Richtung des die Koleoptilsubstanz durch- 
schneidenden Lichts für die Perzeption maßgebend ist. Die bei 
kurzer Reizung beobachtete Krümmungsrichtung 18,6°—27,7° fallt 
ja innerhalb des Spielraumes 16930'—42950', und zwar nahe dessen 
unterer Grenze. Eine bessere Übereinstimmung kann man nicht 
verlangen. Für die Lichtabfallstheorie ist das Ergebnis entschieden 
ungünstig. Man sollte, wenn diese richtig würe, eine Krümmungs- 
richtung bekommen haben, die von der Einfallsrichtung um 


226 H. LUNDEGARDH: 


459—90? abwich. — Worauf berubt es denn, dali die Ablenkung 
der Krümmungsrichtung mit steigender Reizzeit zunimmt? — 

Offenbar hat man hier an die innere Reflektion und Streu- 
ung der Strahlen zu denken. Die Koleoptile ist zwar sehr durch- 
sichtig, aber doch nicht durchaus homogen. Die Zellorgane, 
die Zellwànde und die längsgehenden Interzellularen stregen 
das Licht bis zu einem gewissen Grade nach allen Richtungen 
hin, und der vom Licht getroffene Teil muß deshalb als 
sekundäre Lichtquelle wirken, was natürlich eine Krümmung 
mehr weniger senkrecht zur Einfallsrichtung des primären 
Lichts auslöst. Schon durch Reflektion der primär gebroche- 
nen Strahlen an der hinteren Wand der Koleoptile (siehe 
Abb. 1) wird eine Ablenkung von etwa 135° erzielt. Bei kurzer 
Reizung fällt dieses Sekundärlicht unter der Reizschwelle, bei 
längerer Reizung ınuß es aber zum Einfluß kommen und hierin 
haben wir höchst wahrscheinlich die Ursache der Vergrößerung 
des Ablenkungswinkels zu sehen. Es soll auch bemerkt werden, 
daß schon bei etwa 10 MKS die maximale Krümmung erreicht 
wird und daß bei größerer Reizmenge die Krümmung wieder ge- 
ringer ausfällt. Dies ist wahrscheinlich eine beitragende Ursache 
der geringen Krümmungsstärke bei den größeren Lichtmengen 
(siehe Tabelle Ij Die wirksame Lichtmenge ist allerdings bei 
tangentialer Beleuchtung sehr schwierig zu ermitteln. 

Wegen der hier kurz angedeuteten Verhältnisse besitzen Ver- 
suche wie diejenigen von NIENBURG (1918) und BUDER (1920), 
die bei Dauerbeleuchtung angestellt sind, wenig Wert. Reflek- 
tiertes Licht, Nutationen, vielleicht sogar negativ phototropische 
Krümmungen könnten bei ihren Versuchen mit hineingespielt 
haben. Betreffs der von BUDER (diese Berichte 1920, S. 10) mit 
der ,Lichtsonde* angestellten sogen. „Fundamentalversuche“ ist 
zu bemerken, daß abgeschnittene und durch Ausziehen des Laub- 
blattes haptisch gereizte Koleoptilen ein sehr ungeeignetes Material 
abgeben. Als eine wesentliche Fehlerquelle in BUDERs Versuchen 
betrachte ich die innere Lichtreflektion. Mit der ,,Lichtsonde* 
wird ja nur ein sehr kleines Stück unterhalb der Scheitel beleuchtet. 
Da die größte Empfindlichkeit in einer nur !/,—!/, mm tiefen 
Scheitelzone ihren Sitz hat, wie ich quantitativ festgestellt habe, 
so dürfte das von dem beleuchteten Fleckchen nach hinten reflek- 
tierte Licht völlig ausreichend gewesen sein, um. eine Perzeption 
auszulösen, die stärker war als die durch direkte Beleuchtung des 
weniger empfindlichen Teiles hervorgerufene. 

2. Halbseitige Beleuchtung von oben her. Bei diesen 


Zur Theorie der phototropischen Perzeption. 221 


Versuchen wurde genau die Hälfte der Koleoptile von einem 
Bündel von genau parallellem Licht getroffen. Auch hier erfolgte 
die Einstellung unter Vorschaltung einer roten Glasscheibe. Die 
Reizzeit bewegte sich innerhalb áhnlicher Grenzen wie bei den 
Versuchen mit tangentialer Beleuchtung. Die Reaktion wurde 
nach 3—4 Stunden geprüft. 


Tabelle II. 
Versuche mit halbseitiger Beleuchtung von oben. 
Zahl der | Reiz- Nach der Nach der 
Nr js i T : Nicht gekr, Schattenseite 

Pflanzen dauer  |Lichtseite gekr. ekr. 
1 6 2—1 Sek 1 8 2 
2 8 $4. 5 2 1 
3 4 a ,, 2 0 2 
- 6 tos 8 2 1 
5 9 5 E 8 2 
6 6 8-90... 2 1 3 
7 8 iB — 0 8 0 
8 9 u. 6 3 0 
9 8 10: 2 1 5 
10 9 gig, 3 3 3 
11 8 od 2 4 2 
Sa. 81 30 30 21 

Mittlere Kr.-Stárke 17,750 09 14,659 


Wäre die Lichtabfallstheorie richtig, so sollte ich eine weit 
überwiegende Reaktion nach der belichteten Seite bekommen haben. 
Denn die benutzten Lichtmengen sind hinreichend, um eine an- 
sehnliche Reaktion auszulósen, wenn nur die Lichtstrahlen wenige 
Grad schräg einfallen (in drei Versuchen mit zusammen 21 Pflanzen 
reagierten bei 12° von vorn einfallendem Licht und 2—6 Sek. 
Reizung 16 positiv mit einer Krümmung von M. = 28,1°). Eine 
beträchtliche Anzahl bleiben jedoch ungekriimmt (37 pCt.) und 
von den beobachteten Krümmungen beruht die Mehrzahl sicher 
auf Nutationen, sonst wáre es unverstándlich, daf 40 pCt. der 
Krümmungen auf die Schattenseite fallen (die gewáhlten Licht- 
mengen fallen ins Gebiet der positiven Reaktion) Das geringe 
Übergewicht der Krümmungen nach der Lichtseite hin in Zahl 
und Stärke erklärt sich wiederum aus der Lichtbrechung. Ein 
senkrecht von oben einfallender Strahl trifft die parabolische Spitze 
unter teilweise sehr großen Winkeln, was eine Ablenkung zur Folge 
haben muß. Die Koleoptile „sieht“ die Lichtquelle nicht im Zenith, 


lee M TREE n a al air Ba RT sita T di 


228 H. LUNDEGAÀRDH: 


sondern etwas nach der Lichtseite hin verschoben, die Strahlen im 
Innern schneiden also die Längsachse, was eine Perzeption zur 
Folge hat (siehe das Diagramm in Abb. 2). 

Die hier mitgeteilten Versuche mit halbseitiger Beleuchtung 
von oben her bestätigen meine früheren Versuche (1919, S. 234). 
Inzwischen ist BUDER (1920, S. 15) mit ähnlicher Methodik zu 
ganz entgegengesetzten Resultaten gekommen. Leider sind seine 
Angaben auch betreffs dieser Versuche sehr unvollstindig, er 
scheint jedoch hier wiederum Dauerbeleuchtung benutzt zu haben. 


Aus diesem Umstand, und da er die durch Lichtbrechung verur- 
sachte Ablenkung der einfallenden Strahlen nicht berücksichtigt, 
kann ich seinen Versuchen keine Beweiskraft beilegen. 

3. Die im vorstehenden geschilderten Versuche lassen sich 
vom Standpunkt der Theorie von der Lichtrichtung als Reizmoment 
restlos erklären. Die Versuche zeigen, daß die Perzeption nicht 
auf bloBen Helligkeitsdifferenzen beruhen kann: Strahlen müssen 
die Koleoptilachse schneiden und die Richtung der Strahlen ist 
für die Perzeption mafigebend. Wenn nur diese Forderung erfüllt 
ist, bleibt es ohne Belang, ob die Strahlung von einer äußeren 
Lichtquelle oder von einem sekundär leuchtenden Teil des Organs 
selbst ausgeht. : 

Die bisher vorgebrachten „Beweise“ für die Theorie der 
bloBen Helligkeitsdifferenzen lassen sich, wenn man die Brechung 
und Reflektion des Lichts im Organinneren gebührend berück- 


- 


Zur Theorie der phototropischen Perzeption. . 290 


sichtigt, in Beweise für die Lichtrichtungstheorie verwandeln!) 
Dagegen kónnen solche Versuche wie die von mir geschilderten 
niemals durch die Theorie der Helligkeitsdifferenzen erklärt werden. 

Gegenwärtig ist die letztere Theorie eng mit der von BLAAUW 
u. a, entwickelten Vorstellung verknüpft, dal an den Licht- und 
Schattenseiten verschiedene „Lichtwachstumsreaktionen“ entstánden, 
was eine Krümmung zur Folge hätte. dem vorhergehenden 
Aufsatz habe ich festgestellt, daß die Lichtwachstumsreaktion 
nicht Ursache der Krümmung ist, BLAAUWs Theorie hält nicht 
stand vor den Tatsachen, und sie kann nicht als Stütze der mehr- 
erwähnten Perzeptionstheorie (mit der sie übrigens nicht unbedingt 
zusammenhängen muß) vorgeführt werden. 

Für das von mir benutzte Objekt (Avena) ist also sowohl die 
Lichtabfalltheorie als auch die Theorie BLAAUWs abzulehnen. Wie 
sich andere Objekte verhalten, bleibt zu untersuchen. Die vor- 
stehenden Ausführungen dürften gezeigt haben, wie notwendig es 
ist, die Reaktionsweise des Objekts genau (quantitativ) zu kennen, 
ehe man weittragende Schlüsse aus seinen Versuchen zieht. 


1) Betreffs BUDERs „laversionsversuch‘“ (diese Berichte 1918, S, 108)- 


muß man u. a. verlangen, daß der Einfluß des fremden Mediums auf die 
Reaktionsart untersucht wird. Es ist sehr wünschenswert, daß dieser inter- 
essante Versuch unter Vermeidung aller Fehlerquellen wiederholt wird. 


230 A. NESTLER: 


38. A. Nestler: Einige Beobachtungen an der Paprikafrucht. 


(Eingegangen am 1l. April 1921. Vorgetragen in der Maisitzung.) 


I. Schneidet man frische, an der Pflanze befindliche, voll- 
stándig unversehrte (nicht etwa von Schnecken oder anderen Tieren 
angefressen oder auf andere Weise verletzte) Capsieum-Früchte 
(verwendet wurden zwei Kulturrassen von Capsicum longum, deren 
Früchte ausgewachsen 9—12 cm lang waren und an der Basis 
2—3 cm Durchmesser hatten), der Länge nach auf, so findet man 
sehr oft die den Hohlraum auskleidende Innenepidermis samt den 
Scheidewänden mit zahlreichen Wassertropfen bedeckt. Die Menge 
des Wassers ist mitunter so groß, daß es beim Neigen der Frucht 
förmlich herausfliefit. 

Diese Beobachtung wurde zu einer Zeit gemacht, als die 
Samen bereits ausgebildet waren. Ob eine solche Benetzung auch 
in einem früheren Entwickelungsstadium der Frucht vorkommt 
und vielleicht irgendeine biologische Bedeutung hat, kann ich 
nicht angeben. 

Man denkt hier natürlich sofort an die ähnliche Erscheinung 
bei einigen tropischen Pflanzen, an das Kelchwasser von Spathodea 
campanulata, Nicandra phyraloides u.a.!). Hier wird „auf der Innen- 
seite des sackartigen, vollständig geschlossenen Kelches, von zahl- 
reichen Trichomhydathoden reichlich Flüssigkeit abgesondert, in 
der sich die Entwickelung der Blumen- und Geschlechtsblätter 
geschützt vollzieht“. 

as zuerst von MOLISCH?) beobachtete und näher untersuchte 
Wasser in den Blütenknospen von Aconitum variegatum L. wird 
,entweder von einzelligen, langgestreckten, als Hydathoden wirk- 
samen Haaren an der inneren Oberfläche der Kelchblátter aus- 
geschieden, oder es tritt durch die Epidermiszellen selbst aus**. — 

Die Innenepidermis der Paprikafrucht hat keine Hydathoden, 
weder Spaltòffnungen noch Trichome; zwischen Gruppen oder 
Nestern von verholzten Zellen liegen zartwandige, mehr oder weniger 
zusammengedrückte Zellen. Auch die Fruchtscheidewànde zeigen 


1) G. HABERLANDT, Heine Pflanzenanatomie 1904, S. 441. 
2) H. MOLISCH, Uber n Wasserkelch der Blütenknospe von Aconifum 
variegatum L. Diese aa: 1920 S. 341 


BENNETT RI T eU EIE NETT PAUL TET T RU MID EDEN NE ERE RARE DA 


Einige Beobachtungen an der Paprikafrucht. 231 


an den Ansatzstellen denselben Bau wie die Innenepidermis, an 
den übrigen Teilen fehlen die Sklereiden; zwischen beiden Epi- 
dermen der Scheidewünde liegt ein  lockeres,  zartwandiges 
Parenchym mit zahlreichen Interzellularen. — 

Nach außen hin ist die Fruchthaut von spaltöffnungsfreien, 
trichomlosen Epidermiszellen bedeckt, die eine mächtige, bis 25 w 
dicke Außenmembran besitzen; unter der ununterbrochenen Kuti- 
kula liegen bis 15 w dicke Kutikularschichten. 

Ganz abgesehen davon, daß unter der Epidermis noch ein bis 
7 Zellagen dicker, collenchymatischer Kork liegt, wird man aus 
dem Baue der Epidermiszellen schließen können, daß ein Austritt 
von Wasserdampf zum mindesten sehr erschwert ist!) Ein Ein- 
dringen des Wassers von außen nach innen ist wohl ausgeschlossen. 

An der Spitze der reifen Frucht erscheint die Ansatzstelle 
des Griffels bzw. der Griffelkanal vollständig verwachsen, also 
geschlossen. 

Beachtenswert für die Abschließung der Frucht nach außen 
hin scheint mir folgender Versuch zu sein, den ich bisher aller- 
dings nur an trockenen, jedoch noch an der Pflanze befindlichen 
Früchten einer Rasse von Capsicum annuum anstellen konnte. Ich 
wählte dazu solche Früchte, bei denen die Fruchtachse mit dem 
Fruchtstiele eine mehr oder weniger gerade Linie bildete. — Die 
mit dem mehrere Zentimeter langen Stiele abgeschnittene Frucht 
wurde so in ein Glasröhrchen mit heißem Wasser gesteckt, daß 
die Schnittfläche des Stieles nach abwärts gerichtet war. Durc 
die Wärme des Wassers wird die in der Frucht befindliche Luft 
ausgedehnt und sucht zu entweichen. 

Falls irgendeine Öffnung in der Fruchtwand vorhanden wäre, 
so würde sich die Luft bei senkrechter Lage des Róhrchens natur- 
gemäß nach aufwärts bewegen. Das ist aber nicht der Fall; es. 
bildet sich nur an der Schnittfläche des Fruchtstieles ein sehr 
zierlicher, nach abwärts gerichteter Blasenstrom. Weder an der 
Spitze der Frucht noch an einer anderen Stelle ist ein Entweichen 
der Luft zu beobachten, ein Beweis, daß die Frucht vollständig 
nach außen hin abgeschlossen ist, — Das Wasser, welches durch 
die Gefäßbündel im dünnwandigen Parenchym der Fruchthaut zu- 
geführt wird, kann also weder in flüssigem noch in gasförmigem 
Zustande (in letzterem Falle zum mindesten sehr schwer) nach 
auBen gelangen; dagegen kann es nach innen, also in die Frucht- 


1) Vgl. PFEFFER, Pflanzenphysiologie 1897, Bd. I, S. 99, 


232 A. NESTLER: 


höhle in der einen oder anderen Form durch die oben erwähnten, 
zartwandigen Epidermiszellen ausgeschieden werden. 

Das in gasfórmigem Zustande hier vorhandene Wasser wird 
bei entsprechender Abkühlung der Frucht als Kondenswasser 
sichtbar werden. 

So wird sich das auf der Innenepidermis in mehr oder 
weniger großen Menge vorhandene Wasser erklären lassen. 


IL Untersucht man diese Wassertropfen mit dem Mikroskope, 
so findet man in ihnen zahlreiche größere und kleinere Tröpfchen, 
ferner scheinbar harte Kügelchen, die sich bei Zusatz von Jod gelb 
fárben (ob Myelinkugeln, wie sie MOLISCH!) im Kelchwasser der 
Blütenknospe von Aconitum variegatum L. beobachtete, habe ich 
nicht geprüft). In der Regel kann man in diesem Wasser auch 
reduzierenden Zucker nachweisen, der wahrscheinlich auf osmo- 
tischem Wege den Zellen entnommen worden ist. (In dem Paren- 
chym der Fruchthaut befindet sich bekanntlich viel Zucker, wie 
ein einfacher Versuch mittels « Naphthol + Schwefelsäure zeigt.) 

Weiter findet man in diesen Wassertropfen mitunter in 
großer Menge Bakterien (keine Hefezellen, keine Pilzhyphen). 
Kulturen dieser Bakterien lassen sich sehr leicht anlegen. 

Man braucht nur mit einem sterilisierten Glasröhrchen, das 
an dem einen Ende mit einem Wattepfropf verschlossen und am 
anderen in eine Kapillare ausgezogen ist, dieses kapillare Ende 
rasch über die Oberfläche der Innenseite der Frucht zu führen, 
nachdem man mit sterilem Messer eine genügend große Öffnung 
an der Fruchtwand angebracht hat. Das Übertragen der so auf- 
genommenen Flüssigkeit in eine PETRI-Schale ist nun sehr einfach. 
Ich fand bisher, soweit meine Untersuchungen reichen, stets zwei 
Kokkenarten von ungefähr 1,5 æ Durchmesser, nach der Farbe ihrer 
Kolonien als gelbe und rote unterscheidbar, letztere etwas größer 

als die gelbe. . 
Beide wachsen bei 20° C. sehr gut auf Gelatine, Agar und 
Kartoffel, keine Eigenbewegung, keine Gasentwickelung in Zucker- 
agar; bei Gelatine-Stich wachsen nur die an die Luft grenzenden 
Individuen; ebenso bei Schüttelkulturen. — Auffallend ist die 
Farbe des größeren Micrococcus namentlich auf Agar; sie gleicht 
vollkommen der roten Farbe des Paprikas, womit ich natürlich 
nicht sagen will, dab zwischen diesem Organismus und dem Farb- 
stoff der reifen Paprikafrucht ein Zusammenhang bestünde. Das 


1) H. en oS t 


^ 


Einige Beobachtungen. an der Paprikafrucht. 233 


ist ein rein zufàlliges Zusammentreffen. Der zweite Micrococcus 
zeigt auf allen Kulturen eine mehr weniger gelbe Farbe. 

Möglicherweise gehören beide Formen zur Gruppe des 
Micrococcus roseus, der bekanntlich ein sehr verbreiteter Luft- 
organismus ist. 

Es interessiert uns die Frage, wie diese Kokken in das Innere 
der vollkommen geschlossenen Früchte gelängen können. Ein Ein- 
dringen durch die Fruchthaut ist nach dem früher Gesagten voll- 
kommen ausgeschlossen. Wahrscheinlich scheint es mir, daß sie 
gleichzeitig mit dem Vordringen des Pollenschlauches bei der Be- 
fruchtung in das Innere der Frucht gelangen, hier einen ent- 
sprechenden Nährboden finden und sich leicht vermehren können. 

Ill. Sowohl die trockenen, als auch die noch ganz grünen, 
lebenden Früchte an der Pflanze — ich meine die großfrüchtigen 
Capsicum-Rassen — zeigen sehr oft in der Mitte oder im oberen 
Teile große Einbuchtungen, wie durch einen starken Druck her- 
vorgerufen. Bei den ausgewachsenen, trockenen Früchten des 
Handels ist man geneigt, diese Deformierung als Folge der Ein- 
trocknung aufzufassen. Da aber, wie gesagt, solche Formände- 
rungen auch bei der frischen grünen Frucht an der Pflanze zu 
beobachten sind, muß die Ursache wo anders zu suchen sein. 

Die Paprikafrucht ist bekanntlich eine bis 12 cm lange, meist 
kegelförmige aufgeblasene Beerenfrucht, die im basalen Teile voll- 
ständig gefächert (2—3fächerig), im oberen Teile infolge unvoll- 
kommener Ausbildung der Scheidenwände einfächerig ist. Es ist 
hier etwa von der Mitte bis zur Spitze ein einziger, bedeutender 
Hohlraum. Falls keine Verletzung der Frucht vorkommt, ist eine 
Verbindung des allmählich mit dem Wachstum der Frucht immer 
größer werdenden Hohlraumes mit der atmosphärischen Luft nach 
unseren Kenntnissen von der Durchlässigkeit katikularisierter 
Wandungen für Gase wohl nicht ganz ausgeschlossen, aber gewiß 
sehr erschwert, da keine Spaltöffnungen vorhanden sind!). 

Man kann: sich nun leicht mit Hilfe eines einfachen Mano- 
meters überzeugen, daß der Luftdruck im Innern der Frucht ein 
negativer ist; es findet ein deutliches Saugen statt, so daß die 
Differenz des Niveaus der beiden Quecksilbersäulen 1—2 cm be- 
trägt. Da beim Durchbohren der Fruchtwand mit dem Glasrokr 


1) Das Fehlen der Spaltöffnungen erklärt vielleicht auch den überaus 
geringen Stärkegehalt dieser Frucht: nur vereinzelte Zellen des Fruchtwand- 
parenchyms führen bekanntlich, wie durch Jod-Chloral nachgewiesen werden 
kann, eine sehr kleinkórnige Stärke. — Vgl. PFEFFER, Pflanzenphysiologie I, 107.. 


234 A. NESTLER: Einige Beobachtungen an der Paprikafrucht. 


möglicherweise eine Verstopfung der Öffnung des Rohres statt- 
finden kónnte, so empfiehlt es sich, etwa !5 cm hinter dem Ende 
des Róhrchens noch eine zweite Öffnung seitlich in der Wand 
anzubringen. In diesem Falle kann auch das Ende des Röhrchens 
in eine geschlossene Spitze auslaufen, wodurch das Durchbohren 
der Fruchtwand sehr erleichtert wird. — 

Um beim Anbringen des Manometers ein Eindringen der 
äußeren Luft zu verhindern, wird das Röhrchen hinter seiner 
Öffnung mit einer kleinen Schichte einer Gummilösung bedeckt; 
dadurch wird beim Einfügen des Manometers die Berührungsstelle 
von Glasrohr und Fruchtwand sofort luftdicht abgeschlossen. (Ob 
und in welcher Weise der Luftdruck im Innern der Frucht zu 
verschiedenen Zeiten des Tages und bei verschiedenen Tempe- 
raturen sich ändert, habe ich nicht geprüft.) Die an den Paprika- 
früchten oft zu beobachtenden Eindrücke lassen sich nun durch 
den Einfluß des äußeren Luftdruckes leicht erklären, 


Sitzung vom 29. Juli 1921. 235 


Sitzung vom 29. Juli 1921. 
- Vorsitzender: Herr L. DIELS. 


Als Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 

Pevalek, Dr. Jvo, Adjunkt des Botan. Instituts in Zagreb (Agram) 
(durch V. VOUK und J. GICKLHORN), 

Jurisió, Dr. Peter, Beamter der K. Universitütsbibliothek in Zagreb 
(Agram) (durch V. VOUK und J. GICKLHORN), 

Hurter, Ernst, Fachlehrer, Assistent des Hydrologischen Laborato- 
riums in Kastanienbaum (Luzern) (durch H. BACHMANN und 
L. DIELS), 

Demeter, Dr. Karl, Assistent am Botan. Institut in München, Men- 
zingerstr. 13 (durch K. V. GOEBEL und H. BURGEFF), 
Esenbeck, Dr. Ernst, Konservator am Pflanzenphysiolog. Institut 
in München, Menzingerstr, 13 (durch K. V. GOEBEL und 

H. BURGEFF), 

Möller, Dr. Hans Peter in Kiel, Geibelallee 15 (durch H. SCHROEDER 
und G. SCHELLENBERG), 

dere Erich. cand. rer. nat. in Würzburg, Botan, Institut (durch 

. KNIEP und R. HARDER), 
ts. Herbert, cand. rer. nat. in Würzburg, Botan. Institut (durch 
. KNIEP und R. Harder), 

Widder, Dr. Felix, Assistent am Institut f. systemat. Botanik an der 
Universitàt in Graz, Holteigasse (durch K. FRITSCH und 
B. KUBART), 

Suzuki, Eiryo, Professor der Piiamsesplissiotogie am Institut für 
Seidenbau in Tokyo (Japan) (durch H. MIEHE und BURRET) 
und Fräulein 

Herzfelder, Dr. Helene in München, Franz-Josefstr. 38, III (durch 
K. v. GOEBEL und H. BURGEFF). 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 
Ulehla, Dr. Vladimir in Prag, 
Christoph, Dr. Hermann in Weihenstephan, 
Becker, Dr. Ernst in Halle a. S., 
Kostytschew, Dr. S., Professor in St. Petersburg, 
Bauch, Dr. Robert in Berlin, 
Noack, Dr. Martin in Südende-Berlin, 
Gams, Dr. Hellmut in München, 
Kutin, Adolf, Professor in Tábor. 


Ber. der Deutschen Bot Gesellsch. XXXIX. 15 


236 A. PASCHER: 


Mitteilungen. 


39. A. Pascher: Über die Übereinstimmungen zwischen 


den Diatomeen, Heterokonten und Chrysomonaden. 
(Mit 6 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 19. März 1921. Vorgetragen in der Maisitzung.) 


: In meiner Studie über Flagellaten und Algen (PASCHER 1914) 
gab ich auf Seite 141—145 eine kurze Übersicht über die Über- 
einstimmungen der Diatomeen, Heterokonten und Chrysomonaden. 
Die dort gemachten Angaben seien hier näher ausgeführt und be- 


gründet. 
Bau der Membran. 


BOHLIN (1897) wies als erster nach, daB die Membran vieler 
Heterokonten nicht homogen sei, sondern aus fingerlingartig in- 
einander steckenden Schichten bestehe. Sowohl bei Tribonema wie 


bei Ophiocytium sind es diese Fingerlingstücke, die, da die innersten 


die jüngsten und zugleich die längsten sind, auch das Längen- 
wachstum besorgen?) Bei dem fädigen Tribonema, sind diese Finger- 
linge zweier aneinander stoBender Zellen mit ihren Bodenteilen 
verwachsen und liefern dann zusammen die bekannten H-förmigen 
Stücke der T'Éribonema-Membran. In ihre Summe geben sie dann 
die charakteristische Streifung und Schichtung der Tribonema- und 
Ophiocytium-Membranen, die nach BOHLIN (1897) besonders deutlich 
nach Behandlung mit Kalilauge wird oder dadurch schön vortritt, 
daB die Algen abwechselnd in Kongorotlósungen gezogen werden. 
Am besten geben die beigegebenen Textabbildungen über diese 
Verhältnisse Aufschluß (Abb. 1, a—e). 

Derselbe Bau der Membran läßt sich nun auch an den Ge- 
häusen der Chrysomonaden nachweisen, entweder nach voran- 

1) Auch die Membran von Halosphaera setzt sich, meine ich, aus solchen 


ineinander geschachteten Schichten zusammen, nur bleiben die nacheinander 
ee Schichten nicht untereinander im Zusammenhang, sondern werden 


durch das Größenwachstum der kugeligen Zelle, das hier nach allen Rich-: 


tungen hin gleichmäßig erfolgt und nicht nur nach einer der Längsrichtung. 
nacheinander als zu klein abgestoßen, sobald jeweils die Zelle einen gewissen 
Größenzuwachs überschritten hat. Die alten kleinen Zellhäute sitzen dann 
= zu klein gewordene Käpnchen eine Zeitlang der neuen Membran außen 
. ch abgestoßenen Häute entsprechen den aufeiaander 
manie gebildeten Schichten bei anderen Heterokontenzellen (Abb. 4, b). 


E 


E 


Über die Übereinstimmungen zwischen den Diatomeen usw. 231 


gegangener Behandlung der Gehäuse oder schon ohne solche. 
Behandelt man recht dickwandige Gehäuse des häufigen Dinobryon 
utriculus, besonders àálterer Stücke (nicht aber von D. tabellariae, 
die niemals so dickwandig werden) nach der BOHLINschen Weise 
mit Kalilauge, so gelingt es oft, doch nicht immer!) ich weiß 
nicht wovon es abhängt, ebenfalls eine sehr ähnliche Struktur des 
Gehäuses nachzuweisen. Kochen mit Kalilauge und Färben mit 


Abb. 1. Bau der Heterokontenmembran. a. nach BOHLIN behandelte Membran 
einer Tribonema-Zelle, die Schichtang der Membran in Form ineinander 
steckender Fingerlinge deutlich; dadurch, daß die inneren Schichten länger 
sind als die äußeren ersteht das ae der Zelle. b, c, nach BOHLIN 
aufgelockerte Ophiocytium- Membranen. d, eine junge Ophiocytium-Zelle, die 
jungen inneren Einscliibfisgéiilsgu die das Längenwachstum besorgen, sehr 
deutlich. e, Schema des Membranbaues einer Ophiocytiwn-Zelle. Alles nach 
BOHLIN. 


Kongorot gibt oft schräge Schichtung der Gehäusewand, wobei 


sich die Schichten auflockern und manchmal auch nach außen 


hin ein wenig abstehen (Abb. 2, a—c). Sind besonders alte Stücke 


1) Wovon es abhüngt, daB diese Struktur nicht bei allen Individuen 
nach Behandlung mit Kalilauge und Färbung zu sehen ist, vermag ich nicht 
zu sagen. Jedenfalls sind bei Dinobryon die einzelnen Schichten viel fester 
aneinander gelagert als bei den Heterokonten, deren Membran im Gegensatz 
zu den Zellulosegehäusen der Chrysomonaden mehr pektinhaltig ist. Man 
findet aber in faulendem qu quete emnt e alestorbenen. Dinobryon utri- 
culus-Gehäuse manchmal solche, die be d. Vielleicht 
ist daran die Tätigkeit gewisser Zellolose sbbanender Mikroorganismen schuld. 
Jedenfalls verschwinden im Schlamme mit der Zeit auch die derbsten Dinobryon- 
Gehäuse, wenn auch viel später als Algenmembranen. 


15* 


238 A. PASCHER: 


nicht zu sehr braun gefürbt, so kann man diese Struktur bereits 
ohne Behandlung angedeutet sehen — im optischen Làngsschnitte 
erscheint das Gehäuse undeutlich schräge gestrichelt. Es macht 
ganz den’ Eindruck, als ob das Gehäuse von D. utriculus ebenfalls. 


Abb. 2. Bau der Chrysomonadengehà&use. a, b, c, aufgelockerte 
sehr alte, z. T. bereits korrodierte Gehäuse von Dinobryon utriculus; die ein- 
zelnen Schichten kommen durch die Zeichnung und Reproduktion zu stark 
heraus. d, Dinobryon marchicum, das eigentliche Gehäuse steckt in einem 
kleinen, scharf abgesetzten Trichterchen, das der äußersten Gehäuseschichte 
entspricht. e, Hyalobryon Lauterborni, f, Hyalobryon Voigti, beide den Bau 
des Gehäuses, das ganz aus teleskopartigea Zuwachsróhren besteht, zeigend; 
die einzelnen aufeinander folgenden Zuwachsróhren entsprechen den aufein- 
ander folgenden Schichten der Heterokontenmembran. g, Hyalobryon Borgei, 


s er al 
etwas nach außen abstehend, k, Chrysopyris, die äußere Schicht ebenfalls 
kürzer als die innere, die die eigentliche Mündung bildet. d, e, f, g, nac 
LEMMERMANN, hb, nach LAUTERBORN, 


aus solchen Tütenstücken zusammengesetzt wäre, von denen die 
inneren immer länger wären als die vorhergehenden. 

Damit stimmen aber auch Angaben in der Literatur überein, 
die Dinobryen erwähnen, bei denen das Gehäuse aus zwei inein- 
ander steckenden Gehäusen bestanden (LEMMERMANN). Außerdem 


Über die Übereinstimmungen zwischen den Diatomeen usw. 239 


kennen wir eine Art, die nach LEMMERMANN dadurch charakteri- 
siert ist, daß der Grund des Gehäuses von einem kleinen Trichter- 
chen umgeben wird, auf dessen Grunde das eigentliche Gehäuse 
steht. Dieses kleine Trichterchen (Abb. 2, d) ist eben die erste 
kleine, ganz zu äußerst gebildete Membranschicht, die sich nicht 
an die später gebildeten anschmiegte. 


Schließen für gewöhnlich aber die Schichten beim Gehäuse 
von D. utriculus dicht aneinander, so kennen wir Gehäuse, bei 
denen die oberen Rinder der einzelnen, ungleich hoch endenden 
Schichten und Fingerlinge ganz deutlich zu erkennen sind, ja deren 
obere Ränder sich nach außen trichterartig ausbiegen. Bei Hyalo- 
bryon besteht das Gehäuse, bereits ohne Behandlung sichtbar, aus 
ineinander geschobenen Röhrenstücken, die fernrohrartig inein- 
ander gefügt sind, deren obere Ränder aber auseinander weichen. 
Ich konnte nicht erfahren, ob hier an diesen Zuwachsstücken nur 
die Róhrenteile oder auch die Bodenteile entwickelt seien, jeden- 
falls müßten diese dann sehr dünn sein, wie sie ja auch bei den 
Heterokonten sehr dünn sind (vgl die Figur von Ophiocitium). 

Bei Hyalobryon Voigtii, H. Lauterborni und H. mucicola sind 
(Abb. 2, f, e) diese ineinander steckenden Röhrenstücke annähernd 
gleich lang, bei B. mucicola weichen die oberen Ränder sehr aus- 
einander. Bei Il. ramosum und .Borgei aber sind die äußeren 
Röhrenstücke viel länger als die inneren, die Gehäuse erscheinen 
daher erst gegen ihr oberes Ende mit solchen Zuwachsróhren- 
Stücken resp. Zuwachstrichtern versehen (Abb. 2, g, h). 

Die gleiche Zusammensetzung kommt aber mit Bestimmtheit 
auch bei anderen Chrysomonadengeháusen vor. Bei Aephyrion 
(Abb. 2, i) ragt deutlich ein inneres nicht gebräuntes Stück über 
«die äußere stark gebraunte Schicht empor, wobei sich die äußere 
Schicht wieder aus mehrfach übereinander gelagerten Schichten 
besteht. Und bei einzelnen Chrysopyxisarten kann man gerade an 
‚älteren Gehäusen sehen, wie die Gehäusemündung förmlich abgestuft 
abgesetzt ist gegenüber den äußeren Schichten des Gehäuses 
(Abb. 2, k, 1). 

Ob dieser Gehäuseaufbau bei allen Chrysomonaden vorkommt, 
vermag ich nicht zu sagen. Ich möchte aber glauben, daß viel- 
leicht besonders zartwandige Gehäuse aus einem Stück bestehen. 
Vielleicht hängt auch die Streifung mancher Chrysomonaden- 
geháuse mit einem derartigen Aufbau zusammen: enden die ver- 
schiedenen langen Trichterstücke mit ihren enganeinander liegenden 
Miindungen nicht gerade, sondern schief, so müssen im optischen 


240 A. PASCHER: 


Bilde Kreuzungen und Überschneidungen dieser schiefen Endungen 
zustandekommen, die das Bild einer kreuzweise verlaufenden 
Streifung ergeben müssen. 

Tatsache ist also, daß Heterokonten und Chrysomonaden in 
ihrem Membran- bzw. Gehäusebau weitgehend übereinstimmen. 


Nun zeigen die meisten Diatomeen in ihren Zellen kein 
sekundäres Längenwachstum, bei einigen aber findet ein solches 
aber doch durch Einschaltung sogenannter Zwischenbänder statt. 
Die Prozesse, die dazu führen, sind für uns unwesentlich, jedenfalls 


| 


4 


=== 


Abb. 3. Diatomeen mit Lüngenwachstum: Rhabdoderma. Teil der Kieselschale 

mit sekundären Zwischenbändern, die kurz trichterig ineinander stecken, in 

die Länge wacbsend. Vgl. die Gehäuse der Chrysomonaden mit Zuwachs- 

ringen (Abb. 2) und den Bau der Ophiocytium-Membran (Abb. 1, b—e). — Nach 
KARSTEN (Zellinbalt weggelassen). 


erfolgt die Verlingerung der Zelle, wenn wir die klaren und in- 
struktiven Bilder KARSTENs, dem wir die Klärung dieser Dinge 
verdanken (KARSTEN 1899), zugrunde legen, durch die Ausbildung 
kurzer ineinander geschalteter Ringe, deren unterer Teil immer in 
der übergreifenden Mündung des vorhergehenden Ringes steckt, 
also ebenfalls ineinander geschalterer Róhrenstücke, wie wir sie 
bei den Heterokonten und Chrysomonaden gesehen haben. Ver- 
gleicht man die Bilder von Rhabdoderma adriaticum (Abb. 3) mit 
den Bildern von Ophioeytium, so tällt die weitgehende Überein- 
stimmung sehr auf. Aber auch die Figuren SMITHs über die Zu- 
wachsstücke von Grammatophora lassen die Homologie dieser Zu- 
wachsstücke mit den ineinander steckenden Membranteilen der 
Heterokonten und Chrysomonaden deutlich erkennen, um so mehr 
als die Einschaltstücke noch ihre allerdings durchbrochenen Boden- 


Über de Übereinstimmungen zwischen den Diatomeen usw. 241 


teile erkennen lassen, während bei den sekundären Zuwachsstücken 
von Rhabdoderma nur die Röhrenstücke erhalten zu sein scheinen. 

Damit scheinen aber die Diatomeen die gleichen Membran- 
verhültnisse zu haben, wie die Heterokonten und Chrysomonaden: 
bei allen drei Reihen kommt das Längenwachstum der Zelle durch 
den Einschub differenter fingerlingartig ineinander steckender 
Stücke zustande, von denen die inneren jüngeren immer länger 
sind als die äußeren älteren. Bei einzelnen Formen sind diese 
Stücke fest aneinander gelagert, bei anderen aber weichen sie be- 
sonders mit ihren oberen Enden auseinander und sind schon ohne 
Präparation zu sehen. Manchmal sind von ihnen nur die Röhren- 
teile, als die für die Verlängerung wesentlichen Teile ausgebildet, : 
manchmal ist aber der Bodenteil, wenn auch sehr verdünnt, doch 
deutlich nachweisbar. 


Die Übereinstimmung in den Membranverhältnissen der drei 
genannten Algengruppen bezieht sich aber nicht nur auf die ge- 
schilderte Zusammensetzung der Membran, sondern auch darauf, 
daB bei allen drei Reihen die Zellbaut bei sehr vielen Formen aus 
zwei Schalenstücken sich zusammensetzt. 

Für die Diatomeen ist die Zusammensetzung der Membran 
aus zwei Stücken charakteristisch, sie erstreckt sich hier nicht 
nur auf die vegetativen Zellen, sondern auch auf die Sporen. 

Bei den Heterokonten ist die Zusammensetzung der Zellhaut 
aus zwei Stücken bereits für viele Formen bekanntgeworden. 
Für Tribonema (Abb. 1, a, d, e) war dies schon lange bekannt und 
für Ophiocytium wies es BOHLIN nach.  Pseudotetraedron (Abb. 4, a) 
hat zwei gleiche Stücke, dasselbe gilt auch für Halosphaera (Abb. 4, b), 
bei der die alten Schichten immer in Gestalt zweier Halbkugeln, 
die allerdings oft sehr verschoben und verknittert sind, abgestoBen 
werden. Auch Centritractus (Abb. 4, c) hat gleiche Hälften. Un- 
gleich sind diese zwei Stücke, abgesehen vom bereits erwähnten 
Ophiocytium (Abb. 1, d, e), bei Characiopsis (Abb. 4, d), wo der eine 
Teil deckelartig genau wie bei Ophiocytium die Zelle abschließt und 
am Längenwachstum der Zelle nicht beteiligt ist. Hier läuft die 
Fuge zwischen beiden Teilen knapp unter dem oberen Ende, bei 
Chlorothecium aber in der Zellmitte oder unter derselben. Auch 
bei Botrydiopsis, der Süßwasserform von Halosphaera, scheinen mir 
zwei ungleiche Schalen vorzukommen. Sicher wird sich die Zahl 
der zweischaligen Heterokonten noch erhöhen, Nicht angegeben 
ist diese Zweischaligkeit für Monodus, Heterococcus, Chlorobotrys, wo 


242 A. PASCHER: 


sie aber vorhanden sein kónnte. Für Meringosphaera liegen keine An- 


gaben vor, doch meine ich, sind gewiß einzelne Formen zweischalig. 
Diese Zweischaligkeit erstreckt sich bei den Heterokonten aber 
nicht nur auf die vegetativen Zellen, sondern auch auf die Sporen. 


von Tribonema und Ophiocytium pes zu sehen RE — a, Fieudotstratde 0n, 
zweischalige vegetative Zelle, darin eine zweischalige, stark verkieselte kuge- 
lige Oyste. b, Halosphaera, die aite zu klein gewordene Membran in Form 
zweier Halbkugelschalen abgestoßen. Bei Halosphaera entsprechen die nach 
und nach abgestoßenen Membranschalen den aufeinanderfolgend gebildeten 
Membranschichten der anderen Heterokonten. c, Centritractus, Crain 
der vegetativen Zellmembran. d. Characiopsis, die uus PO Membran 
hälfte deckelartig die Zelle abschließend, vgl. auch Abb. gave: 
bei dem die obere Membranhälfte ebenfalls wie ein dd de Zelle abschließt. 
e, Chlorothecium, gleichschalige Cysten. f, Chlorobotrys, fast diatomeenartige 
verkieselte, gleichschalige Cysten. g, Meringosphaera, ungleichschalige, ver- 
kieselte Cyste. h, i, Tribonema, Ophiocytium, ungleichsc alige unverkieselte 
Cysten. b, nach GRAN, c, nach LEMMERMANN, d, nach PRINTZ, e, nach 
BORZI, f, nach BOHLIN, h, nach KLEBS, i, Original von SCHERFFEL. 


Die Sporen von Chlorothecium (Abb. 4, a), Pseudotetraedron (Akb. 4, a), 
Meringosphaéra (Abb. 4, g), ja sogar von dem fädigen Tribonema 
(Abb. 4, h) sind zweischalig. Auch hier können die beiden Hälften 


gleich oder ungleich sein und die Sporen von Tribonema (Abb. 4, h) - 


Ophiocytium (Abb. 4, i), Meringosphaera (Abb. 4, g) erscheinen wie 
mit einem Deckelchen verschlossen. 


Über die Übereinstimmungen zwischen den Diatomeen usw. 243 


Diese ungleichschaligen Sporen vieler Heterokonten führen . 
aber gut zu den Sporen der Chrysomonaden über. Die Kenntnis 
ihres merkwürdigen Schalenbaues verdanken wir SCHERFFEL. 
Nach SCHERFFEL werden die Cysten der Chrysomonaden endogen 
gebildet, sie bestehen (Abb. 5) im. fertigen Zustand aus einer 
unteren größeren, fast kugeligen Hälfte, die vorne von einem 
Loche durchbrochen ist, das von innen her mit einem Stopfen 
verschlossen wird. Diese Beobachtungen SOHERFFELs treffen tat- 
sächlich immer zu, und der Halsfortsatz vieler, bereits wiederholt 
beschriebener Chrysomonadencysten ist eben nichts anderes als 
die röhrenförmige Verlängerung des Lochrandes. Damit ist aber 
im Wesen für die Chrysomonaden nachgewiesen, daß ihre Sporen 


Abb. 5. Chrysomonadencysten mit Porus und von innen her eingefügten 
Stopfen. Die eine mit biumchenfòrmigen Stelzen. Nach SCHERFFEL. 


ebenfalls zweiteilige Membranen haben — und was bei der Cyste 
von Iribonema oder Meringosphaera der kleine Deckel ist, ist hier 
der Stopfen. Nicht immer ist auch bei den Chrysomonadencysten 
der obere Teil so klein, dal er wie ein Stopfen aussieht, bei 
manchen ist der Stopfen verbreitert und sieht fast wie ein kleines 
Deckelchen aus. Auch für die zelluliren Chrysomonaden — also 
für die Chrysophyceen, speziell die Chrysotrichalen sind solche 
Cysten bekanntgeworden, Leider ist die Membran der vegetativen 
Zellen zellulärer Chrysomonaden noch nicht auf ihre Zweischalig- 
keit untersucht. 

Nun hat schon SCHERFFEL aufmerksam gemacht, dali manche 
der pride tro auf der größeren Schale, dem Stopfen 
gegenüber, merk Ab bilde, förmliche Stelzen 
haben (vergl. bb E Da Gleiche hat auch STEINEKE beobachtet, 
und auch mir kamen wiederholt solche Cysten unter. Es scheint sich 
daher um eine relativ häufige Erscheinung zu handeln. Schon 
SOHERFFEL hat auf die große Ähnlichkeit solcher Cysten mit denen 


244 A. PASCHER: 


der bekannten Endosporen der marinen Planktondiatomee Uhuetoceras 
aufmerksam gemacht. Diese Ähnlichkeit ist in der Tat sehr groß, 
wird aber noch erhòht durch folgende Übereinstimmung. Bei den 
Chrysomonadencysten ist der Stopfen der innere der beiden Teile, 
aus denen sich die Cystenwand zusammensetzt. Damit stimmt die 


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ET Vll ^ cd s 


V 


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Abb. 6. Diatomeencysten — Chaetoceras. — Zweischalige Cysten mit bäum- 
chenförmigen Stelzen. Bei ihrer Bildung wird der untere Stelzen tragende 
Teil zuerst gebildet, dann erst der abschließende Deckel, der, da bei den Diato- 
meen die erst zu bildende Schale immer innerhalb der alten gebildet, demnach 
innerhalb des unteren Teiles zu liegen kommt. — Die bäumchenartigen Stelzen 


sind nicht mit ihren Anhängen untereinander verwachsen, wie es auf der 


Zeichnung den Anschein hat. Nach einem Mikrophotogramm. 


merkwürdige Tatsache überein, daß auch bei den erwähnten 
Chaetoceras-Cysten der obere deckelartige nicht mit Stelzen ver- 
sehene Teil der innere ist. Es sitzt hier der Deckel nicht auf dem 
Topfe, sondern in dem Topfe, die Mündung des Topfes ist weiter 
als der Deckelrand. Das geht schon daraus hervor, daß — ich 
verweise auf die nach Mikrophotographien gemachten Abbildungen 
(Abb.6) —, daß bei diesen Sporen von den beiden Schalenteilen zu- 
erst der nin Teil, der mit den Stelzen versehen ist, ausgebildet 
wird. Erst wenn dieser fertig gebildet ist, kommt es zur Deckel- 


Über die Übereinstimmungen zwischen den Diatomeen usw. 245 


bildung. Nun wird bei allen Diatomeen der neuzubildende, also 
später gebildete Teil immer innerhalb des alten, niemals außerhalb 
desselben gebildet, so muß auch hier der später gebildete Deckel 
innerhalb des Topfrandes zuliegen kommen. Tatsächlich konnte auch 
bei einigen Cysten von Chaetoceras, die gerade im richtigen Zu- 
stande der Öflnung waren, gesehen werden, daß der Topfrand den 
Deckel umgreift, letzterer tatsüchlich kleiner war als der Topf 
und innerhalb dessen Randes wart). 

Damit ist aber erwiesen, daB die Chrysomonaden- und die 
Diatomeensporen recht weitgehende Ähnlichkeiten und Überein- 
stimmungen zeigen, die eine nahe Verwandtschaft der beiden 
Gruppen und bei dem gleichen Bau der Heterokontencysten auch 
mit diesen erweisen. Diatomeen, Heterokonten und Chrysomonaden 
stimmen darin überein, dal bei ihnen entweder immer, oder sehr 
häufig, die Membran aus zwei schalenartig zusammenpassenden 
Stücken gleicher oder ungleicher Grófe besteht. 


Verkieselung. 

Die Membran der Diatomeen und ihrer Cysten ist in ganz 
charakteristischer Weise verkieselt. Verkieselt ist auch die Wand 
der Chrysomonadencysten (SCHERFFEL), wie ja auch bei den 
Chrysomonaden häufig Kieselgehäuse oder Kieselpanzer vorkommen 
(Mallomonas, die Silikotlagellaten). Bei den Cysten der Chrysomo- 
naden ist der Topf in ausgiebigerer Weise verkieselt als der Stopfen, . 
der, wie ich beobachten konnte, bei der Keimung ganz oder teil- 
weise wieder aufgelóst und wohl dem Protoplasten des oder der aus- 
tretenden Schwärmer einverleibt wird. Er weicht ja schon, auch 
darauf hat schon SCHERFFEL aufmerksam gemacht, in seiner Licht- 
brechung von dem anderen Cystenschalenteile ab. Bei den Hetero- 
konten ist Verkieselung der Membran ebenfalls recht häufig. 
Halosphaera, Meringosphaera (ob in allen Arten) haben deutlich ver- 
kieselte Membranen.  Verkieselung wird auch angegeben für 
Chlorobotrys und deren fast diatomeenhaft anmutenden Cysten. 
(BOHLIN, SMITH). Sehr stark verkieselt sind auch die kugeligen 
gleichschaligen Cysten von Pseutotetraedron und auch Botrydiopsis 
hat deutliche Verkieselung. Jedenfalls ist Verkieselung bei den 
Heterokonten häufıger als aus den bis jetzt gemachten Angaben 
zu schließen ist, und das Vorkommen verkieselter Membranen und 


1) Es wäre auch zu prüfen, ob auch bei den ungleicbschsligen Hetero- 
kontencysten der Deckel die Innenschale ist und innerhalb des Topfrandes 
zu liegen kommt, 


246 A. PASCHER: 


Schalen scheint ein gemeinsamer Zug aller drei behandelten Algen- 
reihen zu sein. 
BegeiBelung. 

Die Heterokonten haben neben ihren anderen Merkmalen auch 
eine ganz charakteristische Begeißelung: eine lange Hauptgeißel 
und eine kurze Nebengeifel. Für einige Formen liegen allerdings 
Angaben vor für nur eine einzige Geißel (Chlorothecium, Botrydium). 
Vielleicht wurde hier aber die NebengeiBel, es handelt sich immer 
um ältere Angaben, übersehen; übersah doch auch ein so aus- 
gezeichneter Beobachter, wie KLEBS, die kleine Nebengeifel der 
Tribonemaschwärmer und bildet er doch diese eingeißelig ab. Die 
formenreiche Gruppe der. Chrysomonaden hat nun verschiedene 
Begeißelungsweisen. Aber gerade die Begeißelung der Hetero- 
konten, Haupt- und kurze Nebengeifel, ist für einen großen Teil 
der Cnrysomonaden, den Ochromonaden charakteristisch und auch 
die farblosen Monadaceen, zum großen Teile farblos gewordenen 
Chrysomonaden haben diese Form der BegeiBelung. Über die 
GeiBeln der Diatomeenschwürmer liegen keine genauen Beob- 
achtungen vor. Die Angaben BERGONs lassen darin keinen Schluß 
zu, Ich vermute aber, daß doch ungleiche GeiBeln vorhanden sind. 


Zytologie. 
Zytologisch kennen wir nur die Diatomeen; Chrysomonaden 
und Heterokonten sind darin fast völlig unbekannt. 


Farbstoffe und Assimilate. 

Hierüber wissen wir am wenigsten, und das Wenige laBt sich 
eher im Sinne einer Übereinstimmung deuten. Wir wissen weder, 
welche Chlorophyllkomponenten bei den drei behandelten Reihen 
vorhanden sind, noch kennen wir ihr quantitatives Verhältnis zu 
einander, unl wissen erst recht nicht, ob dieses bei allen drei 
Reihen dasselbe ist. Und über die braunen Nebenfarbstoffe wissen 
wir sogar bei einer so häufigen Algengruppe wie die der Diato- 
meen gar nichts Bestimmtes, Was GAIDUKOW über das Chryso- 
phyll das den Chrysomonaden die gelbe Farbe!) geben soll, sagt, 
läßt sich nicht mit den Angaben über die Diatomeenfarbstoffe 


1) Nebenbei sei erwähnt, daB es auch blau gefärbte Chrysomonaden 
ibt. Ich sah wiederholt biras Formen, die gewiß keine Peridineen oder 
Oryptomonaden waren. O» hier dersel.e Farbstoff wie bei den tlauen Diato- 
meen vorliegt? Ich vermute nicht. Auch bei den Diatomeen gibt es bei 
Wohlbefinden und lebhafter Teilung Individuen und Arten mit sehr reduziertem 
braunen Pigmente. (Pinnularia viridis!) 


» 
Eu 


B dq ec cad DS M Ee 1.2 sti eat 


c ————- À— 


Über die Übereinstimmungen zwischen den Diatomeen usw. 241 


vergleichen, weil uns hier gleichartige Angaben fehlen. "Trotzdem 
meinen manche Autoren, wie ich der Biochemie CZAPEKS ent- 
nehme, daß die braunen Pigmente einander nahestehen. Sicher 
ist aber die Tatsache, daß es unter den Chrysomonaden vereinzelt 
ganz grüne, sonst aber vollkommen identische Individuen unter 
sonst braunen auftreten, wie.es auch Arten gibt, die den braunen 
Farbstoff dauernd verloren zu haben schienen. Solche Formen 
werden, wenn sie zwei ungleiche Geißeln haben, mit den Hetero- 
kontentlagellaten zusammenfallen und im Systeme hin und her 
gestellt werden (Chlorochromonas Lewis). Das läßt aber die Mög- 
lichkeit zu, anzunehmen, daß wir uns die Heterokonten als eine 
Seitenreihe vorstellen können, die entweder das oder die braunen 
Pigmente verloren, oder die braunen Pigmente nicht erworben 
haben, Allen drei Reihen den Heterokonten, Chrysomonaden, 
Diatomeen ist gemeinsam der hohe Gehalt an Karotenen, der den 
Heterokonten die oft auffällig gelbgrüne Farbe verleiht, und sich 
auch in dem bekannten Farbenumschlag nach Blau bei Sáurezusatz 
äußert, 

In bezug auf die Assimilate läßt sich nur der gemeinsame 
Mangel an Stärke feststellen. Das Leukosin, ein derzeit mehr 
physikalisch als chemisch bestimmter Körper, der sich auch im Dunkel 
bildet, scheint den Chrysomonaden und den Heterokonten gemeinsam 
zu sein, Was sonst an Ölen und Fetten bei den drei Algengruppen 
vorhanden ist, und sie alle drei sind sehr reich daran, ist, wie anch 
bei anderen niederen Pflanzen, viel zu schlecht bekannt. 


Auf Grund der vielen hier näher ausgeführten fianai- 
mungen habe ich schon 1914 in der eingangs zitierten Arbeit die 
drei Algenreihen der Chrysophyceen, Diatomeen und Heterokonten 
als eigenen Stamm den anderen Algenstämmen gegenübergestellt: 
Stamm der Chrysophyta. Innerhalb dieses Stammes nehmen die 
Diatomeen wahrscheinlich dieselbe Stellung ein wie die Conjugaten 
innerhalb der Chlorophyta: eine Seitenreihe, charakterisiert durch : 
die Betonung der Entwickelung der Einzelzelle, damit verbunden, 
wie ich es seinerzeit bereits auseinandergesetzt habe (PASCHER 1918), 
Verlust der Schwürmstadien und damit bedingte Kopulation ganzer 
Zellen — eine Entwickelung die bei den Konjugaten zu Ende geführt 
ist, bei den Diatomeen bis jetzt nicht zum vólligen Abschlusse 
gelangt ist. 

Die Vereinigung der drei behandelten Algenreihen zum Stamme 
der Chrysophyta, die hier auf Grund der Summe aller Überein- 


248 A. PASCHER: Über die Üebereinstimmungen zwischen den Diatomeen usw. 


stimmungen!) vorgenommen wurde, bringt nur die Tatsache ihrer 
engeren Verwandtschaft zum Ausdrucke — über die engeren 
phylogenetischen Beziehungen untereinander wissen wir nichts?) 
Es sei nur noch darauf hingewiesen, daß es außer den behandelten 
drei Algenreihen noch andere Organismen gibt, die hierzu gehören 
scheinen, die aber noch sehr wenig bekannt sind und noch dringendst 
des Studiums bedürfen — z.B. die zweischaligen Pterospermaceen. 
Prag IL Weinberggasse 3a, März 1921. 


Literatur. 
BERGON, P., Les processes de la div. de rajenuissem. de s e; et de sporulat. 
iie Biddulphia mobil. — Bul. soc. bot, Franc. 54, 
BOHLIN, K., Studier ófver nàgra ips at ees anis Bitrag til K. 
Sv. Vet. Ak. Handl. 23 Afd. III, Nr. 3, 
ÜZAPEK, F., Biochemie der Pflanzen I. 
GAIDUKOW, Über das Chrysochrom, Ber. d. D. Bot. Ges., 18, 331. 
GRAN, H., Das Plankton des norw. Nordmeeres—Rep. Nom: Fish. and mar. 
Investigations, vol. III, 1902, Nr. 
KARSTEN, G., Diatomeen = Kieler Bucht, b oos Meeres-Unt. Kiel. N. F, 


4, 1899. 

LEMMERMANN, E, Archiv Hydrobiol. Planktonk. V. 330. 

OLTMANNs, F., Morphologie der A : 

PASCHER, A., Über Flagellaten und Algen, Ber. d. D. Bot. Ges. 32, 1914, 186. 
Von einer allen Algen ga Entwickelungsregel, Ber. d. D. Bot. 
Ges. 1918, XXXVI, S. 390. 

SCHERFFEL, A., Zur Kenntnis der Ch (ac Oen T S Arch. Protk. 1911, XXII. 

STEINECKE, F., Algen des Zehlaubruches, Schriften der phys. ök. Gesellschaft, 
Le: 56, 1916. 


ichte unserer xc der Verwandtschaftsverhältnisse 


dieser Vogel soll mangels an Raum im Zusammenhange mit einer anderen 
Arbeit unter Angabe der rolla ina Literatur gegeben werden. 


1) Ich betone aller Ubereinstimmungen, denn einzelne der behandelten 

Merkmale finden sich auch bei anderen Reihen (Zweischaligkeit, Einschaltringe). 

2) Die spezielle Systematik dieses Chrysophytenstammes findet sich 

. bereits in meiner eingangs zitierten Arbeit über Flagellaten und Algen. 
1914, 158. 


OTTO SCHÜEPP: Zur Theorie der Blattstellung. 240 


40. Otto Schüepp: Zur Theorie der Blattstellung‘). 
(Mit 2 Abbildungen im Text 
(Eingegangen am 25. März 1921. Vorgstiitgou: in der Maisitzung.) 


1. Geometrische Konstruktionen (Abb. 1). 

Die in der Natur vorkommenden Blattstellungen sind Lösungen 
des folgenden geometrischen Problems: Man bestimme alle regel- 
mäßigen, unbegrenzt sich fortsetzenden Anordnungen von kon- 
gruenten oder symmetrischen, sowie von gleichsinnig oder eg 
sinnig ähnlichen Teilkörpern. 

ezieht sich die Konstruktion auf die fortwachsende Sproß- 
spitze, so sind ähnliche Teilkörper anzunehmen und die Kon- 
struktion ist durchzuführen mit Hilfe von Schneckenlinien 
(Spiralen), die mit gleichmäßiger Neigung an den Flächen von 
Rotationskegeln emporsteigen. Eine Schar entsprechender Punkte 
(Blattspitzen, Blattachseln usw.) verteilt sich so auf eine Schnecken- 
linie, daß der Abstand von der Kegelspitze in geometrischer 
Progression abnimmt, und daß jeder Punkt gegenüber dem verher- 
gehenden um einen konstanten Winkel (Divergenzwinkel) gedreht 
erscheint. i 

a) Ficus elastica (Fig. 1 auf Abb. 1). Jedes SproBglied besteht 
aus einem zylindrischen Stengelstück, das am oberen Ende den 
Blattstiel und ein geschlossenes hohlkegelfórmiges Nebenblatt 
trägt. Links in der Figur sind eine Scheitelansicht des Stengels 
nach Entfernung aller Blätter und Nebenblätter, sowie eine Seiten- 
ansicht nach Entfernung des ältesten Blattes und Nebenblattes 
dargestellt; rechts daneben sieht man die geometrischen Kon- 
struktionslinien für einige Scharen entsprechender Punkte. Es 


selber. Im Grundriß erscheinen die Schneckenlinien als logarith- 
mische Spiralen?). 


1) Die Möglichkeit, die Theorie in mathematischer Richtung auszu- 
bauen, verdanke ich der Mitarbeit meines Bruders, Prof. Dr. H. SCHÜEPP 
in Zürich. 

2) Vielfach werden diese Spiralen im Knospenguerschnitt direkt als 
Blattgrenzen sichtbar. Diesen Spezialfall hat CHURCH eingehend behandelt. 
CHUROH: On the relation of phyllotaxis to mechanical laws. Oxford 1901— 1903. 


250 OTTO SCHCEPP: 


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Abb. 1. Konstruktion räumlicher Blattstellungsschemata. 1. Ficus elastica. 2. Lathyrus 
latifolius. 8. Victoria regia. 


Zur Theorie der Blattstellung. 251 


b) Lathyrus latifolius (Fig. 2 auf Abb. 1). Die aufeinander- 
folgenden Teilstücke sind nicht kongruent, sondern symmetrisch 
zueinander; im jugendlichen Zustand sind sie ungleichsinnig 
ähnlich. Jedes Teilstück ist asymmetrisch in bezug auf die 
Form der Blattansatzstellen und die Lage der Achselsprosse, 
ebenso in bezug auf die Form der Blätter, die in der Zeichnung 
weggelassen sind. Die oberste Figur zeigt anschaulich die Zick- 
zackkrümmung und die hakenfórmige Biegung der Achse; die 
unteren Figuren erläutern die Herstellung des Bildes aus einer 
Reihe von entsprechenden Stengelquerschnitten. 

Die Teilkörper 1, 3,5... sind unter sich gleichsinnig 
ähnlich, ebenso die Teilkörper 2, 4, 6. Das ganze System setzt 
sich darum aus zwei Reihen von Teilkörpern zusammen, die die 
schon geschilderten Gesetzmäßigkeiten zeigen. So verteilen sich 
auch die entsprechenden Punkte P,, P} P; Pa Lay 
auf zwei symmetrische Schneckenlinien, gw de oberen ind 
unteren Mantelflàche eines Doppelkegels angehören. Die zweite 
Schar von entsprechenden Punkten Q,, Q4, Q5 ...; Q» Q4. Q4... 
verteilt sich auf zwei Schneckenlinien eines zweiten Doppelkegels, 
der mit dem ersten Achse und Spitze gemeinsam hat. Im Grund- 
riB zeigen sich dieselben Gesetzmäßigkeiten; nur ist hier ein kleiner 
Deckungswinkel zu wählen, Zu beachten ist hier das völlige 
Auseinanderfallen der „organischen Achse“ (Mittellinie des Stengel- 
marks) und der „geometrischen Konstruktionsachse*, 

c) Victoria regia (Fig. 3 auf Abb. 1). Es ist ein häufiger 
Spezialfall, daß eine der zur Konstruktion dienenden Kegel- oder 
Zylinderflächen die „ideale Stengeloberfläche“ darstellt, das heißt 
die Fläche, welche man durch Abschneiden aller Blattstiele, Blatt- 
scheiden und Seitensprosse erhält; dieser Fall wurde bisher allen 
Konstruktionen zugrunde gelegt. 

Bei Victoria regia stehen die Ansatzstellen der Blätter und 
Blüten auch beim ausgewachsenen säulenförmigen Stengel im 
Kontakt; sie bilden asymmetrische Figuren, die sich durch Sechs- 
ecke oder schiefe Parallelogramme schematisieren lassen, Von 
der ausgewachsenen Stengeloberfläche konstruieren wir zunächst 
die Abwicklung in eine Ebene, indem wir die Zeichnungsfläche in 
lauter kongruente Felder aufteilen. Diese numerieren wir von 
einem beliebigen Felde aus nach links ansteigend mit der Differenz 2, 
nach rechts ansteigend mit der Differenz 3. Bei vollständiger 
Durchiührung der Numerierung ergibt es sich bald, daB Feld 1 
doppelt auftritt. Man verbindet entsprechende Ecken der beiden 
Felder 1, errichtet in diesen Punkten die Peploecblen auf die 

Ber. der Dentschen Bot. Gesellsch. XXXIX. 16 


252 OTTO ScHÜEPP: 


Verbindungsgerade und erhält so einen Ausschnitt der Ebene, der 
sich zum Zylindermantel zusammenrollen läßt. 

Links oben ist dargestellt, wie sich die Konstruktion aut 
Kegelflüchen von verschiedener Neigung übertragen läßt; rechts 
sieht man das zusammengefaltete körperliche Modell wiedergegeben. 


2. System der Blattstellungen (Abb. 2). 

Die Abbildung zeigt für jede der sechs Hauptgruppen ein 
Diagramm und die Ansicht einer Kegelfläche, auf der eine Schar 
entsprechender Punkte dargestellt ist; aus der Anordnung der 
Diagramme läßt sich auch die Verwandtschaft der Stellungs- 
gesetze ableiten. 

A. Sprosse aus einer Reihe von Anaphythen auf- 
; gebaut (Fig. 1, 2, 3). Jeder Anaphyth, jedes Sprofiglied setzt 
sich zusammen aus einem vollständigen Internodium, einem Knoten 
an dessen oberen Ende und einem Blatt mit breiter, oft ringfórmig 
geschlossener Ansatzstelle. 

B. Sprosse mit mehreren Reihen von Anaphythen 
(Fig. 4, 5, 6). Der Stengel erscheint hier vielfach als ein un- 
gegliedertes Ganzes, dem die sich wiederholenden Hindenteile und 
Blätter angefügt sind. Nach Art der Pericaulomtheorie werden 
wir also von der zentralen Achse die Anaphythen unterscheiden, 
die mit ihren der Stengelrinde angehórenden Teilen zu einer 
geschlossenen Schicht zusammengefügt sind; oft sind diese 
Rindenteile als Blattpolster differenziert. 

Nach der Symmetrie der Teilstücke unterscheiden wir: 

a) Sprosse aus asymmetrischen, unter sich kon- 
gruenten Anaphythen (Fig. 1, 4) Hier sind alle „Spiral- 
stellungen“ zusammengefaßt, die sich dadurch auszeichnen, dab 
durch eine Schraubenbewegung jedes Teilstück mit seinen Nachbarn 
zur Deckung gebracht werden kann. 

b) Sprosse aus asymmetrischen, unter sich spiegel- 
bildlich symmetrischen Anaphythen (Fig. 3, 6). Jedes Teil- 
stück ist das Spiegelbild seiner Nachbarstücke. 

c) Sprosse aus symmetrischen Anaphythen (Fig. 2, 5). 
Hier wird durch Vereinigung der Eigenschaften der beiden 
anderen Gruppen der höchste Grad von Symmetrie erreicht. 

Für die einzelnen Gruppen genügt eine kurze Beschreibung: 

Aa) Einfache Spiralstellung (Fig. 1 auf Abb. 2). Eine 
Schar entsprechender Punkte liegt jeweils auf einer Schnecken- 
linie, Die „organische Achse“ kann mit der Achse der Kon- 


253 


Zur Theorie der Blattstellung. 


n. 1. Einfache Spiralstellung. 2, Zweizeilig | 


Abb. 2, System der Blattstellunge 


symmetrische Stellung. 


ng. 4. Zusammengesetzte © 


6. Schiefe Quirlstellung. 


ellu 


ig dorsiventrale St 


3. Zweizeil 


5. Symmetrische Quirlstellung. 


16* 


254 OTTO SCHÜEPP: 


struktionskegel zusammenfallen oder. sich um dieselbe herum- 
winden. Häufig nähert sich der Divergenzwinkel dem Werte von 
180° und die Anaphythen werden annähernd symmetrisch. Da- 
durch geht die Stellung in die folgende über!). 

Ac) Zweizeilig symmetrische Stellung (Fig. 2 auf 
Abb. 2). Der Divergenzwinkel ist 180°; eine Schar entsprechen- 
der Punkte ordnet sich in zwei Mantellinien eines Kegels 
(Orthostichen) Jeder Anaphyth, aber auch der ganze Sproß 
erhült eine Symmetrieebene. Die organische Achse ist oft in 
dieser Symmetrieebene schlangenfórmig?) gekrümmt. Durch ver- 
schiedene Ausbildung der beiden Hälften des ganzen Sprosses und 
der einzelnen Anaphythen gelangen wir zur folgenden Stellung. 

Ab) Zweizeilig dorsiventrale Stellung (Fig. 3 auf 
Abb. 2). Die Orthostichen der zweizeilig symmetrischen Stellung 
krümmen sich zu zwei Schneckenlinien, die der linken und rechten 
Hälfte eines Doppelkegels angehören. Die „organische Achse“ ist 
meist schlangenförmig oder ziekzackförmig gekrümmt und regel- 
mäßig gegen die konkave ,Bauchseite* des Sprosses hin gebogen. 

Bb) Schiefe Quirlstellung (Fig. 6 auf Abb. 2). Es handelt 

sich hier um ein seltenes Stellungsgesetz, das aber von Interesse 
ist, weil es das System abrundet und die gegenseitige Verwandt- 
schaft der Gruppen klarlegt?). 
i: Eine Schar entsprechender Punkte verteilt sich auf vier 
symmetrisch angeordnete Mantellinien eines Kegels (vier Ortho- 
stichen); je zwei entsprechende Punkte liegen sich auf einem 
Parallelkreis (Quirl) diametral gegenüber. 

Die stark asymmetrischen, sichelfórmig gekriimmten Blätter 
der Rochea falcata zerfallen in zwei Gruppen, die Spiegelbilder 
voneinander darstellen. Je zwei benachbarte Reihen von Ana- 
phythen zeigen, für sich betrachtet, die Eigenschaften eines zwei- 
zeilig dorsiventralen Sprosses, dessen organische Achse gerade ist; 
man kann also in der schiefen Quirlstellung eine Vervielfachung 
der zweizeilig dorsiventralen Stellung erblicken. 

Wird der Abstand aller Orthostichen gleich (90° bei zwei- 
zähligen Quirlen) und werden die einzelnen Anaphythen sym- 
metrisch, so erhalten wir die folgende Stellung. 


1) Die Entwicklungsgeschichte vieler Monokotyledonen zeigt den Über- 
gang in umgekehrter Richtung.  ,Scheiteltorsion*. GOEBEL: Allgemeine 
Organographie, p. 206. 

2) SCHÜEPP, Jahrb. f. wiss. Bot. LVII, p. 3 
piera Rochea falcata. Bechuineg m Abbildungen bei GOEBEL, 
. €, p. 208. 


Zur Theorie der Blattstellang. 255 


Bc) Symmetrische Quirlstellung (alternierende Quirle) 
(Fig. 5 auf Abb. 2). Entsprechende Punkte liegen auf Quirlen 
und Orthostichen. Jeder Anaphyth ist symmetrisch gebaut, und 
der ganze Sproß zeigt so viele Symmetrieebenen, als Punkte auf 
einem Quirl vorkommen. 

Durch Reduktion auf „einzählige Quirle* würden wir wieder 
die zweizeilig symmetrische Stellung erhalten; wichtiger ist der 
Übergang zur letzten Stellung, der dadurch vermittelt wird, daß 
sich entsprechende Punkte auch durch Schneckenlinien verbinden 
lassen, die nach links und rechts in gleicher Zahl und mit gleicher 
Neigung ansteigen, und die oft in Knospenquerschnitten deutlich 
sichtbar werden. 

Ba) Zusammengesetzte Spiralstellungen (Fig. 4 auf 
Abb. 2). Dieses Stellungsgesetz ist theoretisch weitaus am besten 
bearbeitet worden, so daß hier der Hinweis auf wenige Punkte 
genügt. 

Eine Schar entsprechender Punkte liegt an den Kreuzungs- 
stellen zweier Systeme von Schneckenlinien, die in entgegen- 
gesetzter Richtung an einer Kegelfläche aufsteigen. Jedes System 
besteht aus kongruenten Schneckenlinien, die in gleichen Ab- 
ständen sich auf die Kegelfläche verteilen. Charakteristisch ist 
namentlich die Anzahl dieser ,Parastichen* oder ,Kontaktzeilen*. 

Haben die Parastichenzahlen keinen gemeinsamen Faktor 
(0 und 3; 3 und 2; 2 und 1) so läßt sich eine „genetische 
Spirale“ konstruieren. Wird diese auch zur Kontaktzeile und 
schließlich zur einzigen Kontaktzeile, «so erhalten wir den Über- 
gang zur einfachen Spiralstellung. 

Haben die Parastichenzahlen einen gemeinsamen Faktor, z. B. 
2 und 6 den Faktor 2, so liegen je zwei Anaphythen auf einem 
Quirl. Wird Zahl und Neigung der beiderlei Parastichen gleich grob, 
so entstehen aus den ,gedrehten Quirlen“ die symmetrischen Quirle. 

Häufig wird in beiden Systemen die Distanz der Parastichen 
gleich groß und es schneiden sich außerdem die Parastichen recht- 
winklig; in diesen Fällen können die Ansatzstellen der Blätter 
dureh sich berührende Kreise auf einer Kegelfliche schematisch 
dargestellt werden!)?). 


1) YAN ITERSON, Math. u. mikroskop. anatomische Studien über Blatt- 
stellung, Jena 1907. 

2) Die in diesem Aufsatz nicht behandelte Erscheinung der Anisophyllie 
umfaßt Zwischenformen von Blattstellungen ZUR und hoher — 
die aus ungleichen Teilstücken bestehen. 


256 OTTO ScHÜEPP: 


3. Mathematisehe Begründung des Systems. 

Das geschilderte System der Blattstellungen ist entstanden 
durch die Vereinigung biologischer Beobachtungen mit geo- 
metrischen Überlegungen; es ist nicht nur in biologischer, sondern 
auch in mathematischer Beziehung ein geschlossenes System, 

Die in der Natur vorkommenden Blattstellungen stellen die 
Gesamtheit der Lösungen des folgenden Problems dar: Man 
bestimme alle regelmäßigen, unbegrenzt sich fortsetzen- 
dan Anordnungen von gleichsinnig oder ungleichsinnig 
ähnlichen Teilkörpern. Die geforderte Regelmäßigkeit der 
Anordnung bedeutet, daß jeder Teilkörper mit seinen Nachbar- 
körpern in gleicher Art und mit entsprechenden Flächen zu- 
sammenhänge. Die Ähnlichkeit im strengen mathematischen Sinn 
bedeutet Formgleichheit und Wachstum in geometrischer Progression. 

Damit das Problem lösbar sei, damit die Teilkörper in Flächen 
zusammenhängen und sich nicht bloß in Punkten berühren, müssen 
bestimmte Bedingungen erfüllt sein. Für die Anordnung in einer 
Reihe lauten diese sehr einfach: Jeder Teilkörper muß zwei 
gleichsinnig oder ungleichsinnig ähnliche Grenzflächen haben, die 
man sich anschaulıch als Schnitte durch den Stengel oder die 
Stengelrinde vorstellen kann. Für die schichtförmige Anordnung 
in zwei sich kreuzenden Richtungen kommen weitere Bedingungen 
über Ahnlichkeitsverhaltnis (Wachstumsgröße) und gegenseitige 
Lage der Grenzflächen hinzu. 

Dehnt man das Problem aus auch auf die regelmäßigen An- 
ordnungen kongruenter oder symmetrischer Körper, so 
kommen neue Möglichkeiten hinzu; ich erwähne die fünf regulären 
Polyeder, die als Symmetrieformen niedriger Organismen ebenfalls 
von Bedeutung sind’). 

Betrachtet man ferner die Anordnung kongruenter oder 
symmetrischer Teilkörper nach drei im Raume sich kreuzenden 
Richtungen, so erhält man als Lösungen die sämtlichen Symmetrie- 
klassen der Kristalle. er 

4. Biologische Bedeutung des Systems. 

Die mathematische Bearbeitung leistet dem Biologen den 
Dienst, für das Gesetz der Blattstellungen eine zusammen- 
fassende Formulierung zu geben; sie zeigt auch, welche 
Voraussetzungen notwendig gemacht werden müssen. Sache des 
Biologen ist es, die Bedeutung dieser Voraussetzungen und damit 
des ganzen Systems zu prüfen. 


1) Man vergleiche das — System* HACKELS in der 
»Generellen Morphologie der Organisme 


Zur Theorie der Blattstellung. 251 


Voraussetzung ist die periodische Entstehung gleicher 
Stücke aus der embryonalen Masse des Vegetationspunktes. 

Voraussetzung ist ferner das Wachstum dieser Stücke nach 
dem Gesetz der geometrischen Progression!). 

Voraussetzung ist eine gegenseitige Anpassung der Teil- 
stücke, die sich wohl aus der Entstehungsweise derselben und der 
Mitwirkung mechanischer Spannungen erklären läßt. 

ie Art der Blattstellung scheint dann bestimmt zu sein 
durch die Form der Teilstücke. Unsymmetrische, unter sich 
gleiche Teilstücke bedingen Spiralstellung; unsymmetrische Teil- 
stücke in zweierlei spiegelbildlich gleichen Gestalten bedingen 
dorsiventrale zweizeilige Stellung oder schiefe Quirle; symmetrische 
Teilstücke bedingen die symmetrischen Sproßformen. Breite An- 
satzstellen der Blätter bedingen die Stellungen in einer Reihe, 
schmale Ansatzstellen die Anordnungen in mehreren Reihen. 

Es läßt sich also die Art der Blattstellung in weitgehendem 
Maße mit der Form der Teilkörper in Verbindung bringen.” Setzt 
man die Form der Teilkörper als gegeben voraus, so läßt sich 
daraus die Art der Blattstellung ableiten. 

Die Regelmäßigkeit der Blattstellungen aber, welche die 
auffälligste Tatsache ist, wird dadurch nicht erklärt; die Regel- 
mäßigkeit mußte bei der mathematischen Bearbeitung des Problems 
ausdrücklich unter die Voraussetzungen aufgenommen werden. 

Die Analogie der Formgesetze spricht für den Versuch, die 
Regelmäßigkeit der Blattstellungen wie diejenige der Kristall- 
ormen auf eine regelmäßige Anordnung der kleinsten Teile 
zurückzuführen. 

Das Protoplasma, von dem die Formbildung ausgeht, ist ein 
Kolloid, das durch Intussusception wächst; es muß also nach 
unseren physikalisch-chemischen Vorstellungen voneinander ge- 
trennte Teilchen enthalten, zwischen denen eine starre Verbindung 
nicht bestehen kann. Soll dennoch eine Ordnung zustande 
kommen, die die ganze embryonale Masse zur Einheit werden 
läßt, so müssen wir die Annahme machen, daß die isolierten 
Protoplasmateilchen Riebtkräfte aufeinander ausüben können. 

In den Gesetzen der Blattstellung erkennen wir eine von 
innen heraus bedingte Ordnung, einen Hinweis auf die 
Autonomie des Lebens. 

Reinach bei Basel, März 1921. 


1) Man vergleiche: O, SCHÜEPP, Über Form und Darstellung der Wachs- 
tumskurven. Diese Berichte XXXVIIT, 1920, p. 193—199. 


258 R. KRAUSEL: 


41. R. Kräusel: Ist Taxodium distichum oder Sequoia 
sempervirens Charakterbaum der deutschen Braunkohle? 
it 3 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 25. März 1921. Vorgetragen in der Maisitzung.) 


In seiner unter gleichem Titel veröffentlichten Mitteilung 
kommt KUBART (1921) zu dem Ergebnis, daß die u. a. von mir in 
einer erst kürzlich erschienenen Notiz (1921) wie schon früher 
ausgesprochene Ansicht nicht als gesichert angesehen werden kann, 
wonach einer der lebenden Sequoia sempervirens Endl. nahestehenden 
tertiáren Sequoiaart bei der Bildung der deutschen Braunkohlenlager 
eine mindestens ebenso große, wahrscheinlich aber größere Rolle 
zugesprochen werden muß, als der Sumpfzy presse. Da diese Frage, 
wie KUBART selbst betont, einerseits von allgemeiner Bedeutung 
ist (man vergleiche dazu GOTHAN, 1920, S. 185')), andererseits die 
von ihm geäußerten Zweifel unbegründet erscheinen, seien einige 
abschließende Bemerkungen hierzu gestattet. Hinsichtlich der 
Einzelheiten kann auf KUBARTs Aufsatz sowie eigene frühere 
Mitteilungen verwiesen werden. Nach den Befunden einer ganzen 
Reihe neuerer Beobachter (LINGELSHEIM, GOTHAN, PRILL, KRÄUSEL, 
MATHIESEN) unterscheidet sich das Holz von Taxodium distichum 
Rich. und Sequoia sempervirens Endl. nur durch den Bau der Holz- 
parenchymquerwünde, die bei dieser glatt, bei der Sumpfzy presse 
dagegen „knotenförmig verdickt“ (GOTHAN) oder „getüpfelt“ 
(LINGELSHEIM) sind. Daß beide Beobachter hier das gleiche 
Merkmal meinen, ist bereits a. a, O. (Notizen 1920, S. 208) betont 
und das darauf bezügliche Mißverständnis von STOPES sowohl wie 
— auf diesem wieder beruhend — von SEWARD richtiggestellt 
worden. Es ist also nicht mehr müglich, die AuBerungen dieser 
beiden Autoren als Stütze etwaiger Bedenken anzuführen, KUBART 
glaubt auch, aus meinen eigenen Worten „sun mag ja Mapori 
Holz (von T. distichum) die typischen Hol wände nicht 
immer zeigen“, einen gewissen Zweifel an der Stichhaltigkeit des 
Merkmals herleiten zu können. Auch das ist nicht richtig. Jene 
Worte sind nur der Ausdruck der wiederholt betonten Tatsache, 
daß bei jungem Holz die typischen Verdickungsknoten (ebenso wie 


1) Auch POTONIÉ, R., in Naturw. Wochenschr. N. F. XX, 1921, S. 225. 


Ist Taxodium distichum oder Sequoia sempervirens Charakterbaum usw. 259 


die ,taxodioiden" Kreuzungsfeldtüpfel) noch nicht sehr deutlich 
ausgebildet sind und aus diesem Grunde eben nur altes Stammholz 
mit Sicherheit erkannt werden kann. Bei jungem Taxodiumholz 
besteht also die Möglichkeit, daß es mit S. sempervirens verwechselt 
werden kónnte, weshalb alle Untersuchungen von Braunkohlen- 
hólzern, wie schon mehrmals betont wurde, nur große Stämme 
berücksichtigen sollten. Mit dieser schon früher gegebenen Ein- 
schrànkung halte ich das Merkmal mit GOTHAN und LINGELSHEIM 
allerdings für durchaus stichhaltig, da ich es an zahlreichen Pràpa- 
raten immer wieder bestátigt gefunden habe. 

Allerdings bestand in der Beweisführung noch eine Lücke: 
das Fehlen einwandfreier Angaben über T. mexicanum Carr. Sie 
nunmehr zum Teil ausgefüllt zu haben, ist das Verdienst KUBARTS, 
der den Bau des jungen Astholzes dieser Art mitgeteilt hat. Seiner 
Deutung kann ich aber nicht beistimmen. Er hatte die große 
Freundlichkeit, mir seinerzeit sein Práparat zur Verfügung zu stellen 
mit der Bitte, es zu „bestimmen“. Hierzu wären aber nähere An- 
gaben über das Alter des Holzes oder noch besser eine Probe des- 
.selben nötig gewesen; denn jeder, der sich mit der Anatomie der 
Koniferenhólzer beschàftigt hat, weiB, wie miflich es ist, auf 
Grund eines einzelnen Präparates urteilen zu müssen. Hätten aber 
jene Angaben vorgelegen, so hätte die Diagnose nur ,, Taxodium* 
lauten können, denn die Verdickungsknoten sind schon sehr deut- 
lich ausgeprägt, viel stärker, als man es jemals bei S. sempervirens 
und oft sogar T. distichum in so jungem Holze findet. Das Präparat 
enthält zwei Tangentialschnitte (auf diesem sind die Knoten allein 
sichtbar), von denen sich aber der eine sofort als anomales Wund- 
holz zu erkennen gibt. Dieses besteht nur aus parenchymatischem 
Gewebe, Tracheiden fehlen auf dem über 80 Zellen breiten Schnitt 
durchaus. Die Querwände stehen viel enger als normalerweise und 
sind auffallend dünn. Auch sonst zeigen sich Abweichungen im 
Bau. Die typischen Tangentialtüpfel fehlen mit ganz wenigen 
Ausnahmen, die Längswände zeigen dicke Knoten und schließlich 
löst sich stellenweise, offenbar in nächster Nähe der Wunde, das 
Gewebe in ein ganz regelloses Zellnetz auf (Abb. 1). Vielleicht 
hat dieser Schnitt KUBART ebenso wie einen anderen Beobachter 
dazu geführt, ein Überwiegen der glatten Querwände anzunehmen. 
Aber es ist bereits früher betont worden (1920, S. 432 u. £.), daß 
dieses anormale Gewebe bei der Beurteilung auszuschalten ist. 
Daß sich übrigens gerade auch dieses Wundparenchym von dem 
bei Sequoia auftretenden unterscheidet, sei nur nebenbei bemerkt. 
Bei Sequoia kommt es oft zur Ausbildung unvollständiger, von 


260 R. KRAUSEL: 


allseits getüpfelten, dickwandigen Parenchymzellen umgebener Harz- 
günge (a. a. O., S. 4323). Das normale Holz bietet ein ganz anderes 
Bild. Auf 120 tangentiale Tracheidenreihen kommen hier nur sechs 
Holzparenchymreihen mit zahlreichen Tangentialtüpfeln, anders 
gebauten Lings- und viel weiter voneinander entfernten Quer- 
wünden. Ihre Gesamtzahl betrug 64; davon waren typisch verdickt 
(Abb. 2 und KUBARTs Abb. 1a und b; auch 2a!) 26 = 40,6 %. 
Ansätze dazu waren vorhanden bei 10 = 15,6%, während 28 = 43.8 % 


| 100 
Abb. 1. Wundparenchym von Tazodium mexicanum. E 


ganz „glatt“ waren. Ein gleiches Verhältnis dürfte für S. sempervirens 
kaum nachzuweisen sein, die Ansicht, daß „T, mexicanum scheinbar 


‘einen S. sempervirens mehr oder minder gleichen Bau besitzt“, trifft 
'. daher für das vorliegende Präparat nicht zu. Richtig ist vielmehr. 


daß das Astholz der von BEISSNER als 7. mezicanum anerkannten 


1) Übrigens liegt gerade in dem Nachweis dieser Wundharzgänge an 
zahlreichen Stämmen aus der Braunkohle, z. B. aus den autochthonen Flözen 
von Senftenberg (Mark) und Moys (bei Görlitz) ein zweiter Beweis für das 
Auf n von Sequoia in den Brauskohlenwäldern. Neuerdings koonte ich 
sie auch an aufrechtstehenden Stümpfen aus dem Liegenden einiger Brar- 
kohlenlager Süd-Limburgs wiederfinden, Herr SCHÖNFELD-Dresden hatte die 
Freundlichkeit, mir das gleiche Ergebnis für die sächsische Braunkohle mit- 
zuteilen. Bei der Sumpfzypresse sind derartige Harzgänge noch nie beobachtet 
worden, sie finden sich nur bei Sequoia. 


Ist Taxodium distichum oder Sequoia sempervirens Charakterbaum usw. 261 


Pflanze eine starke Tendenz zur Ausbildung der verdickten Quer- 
wände aufweist, stärker als sie mitunter bei T. distichum beobachtet 
werden kann, und sich dadurch ebenso wie durch den Mangel der 
Harzgänge im Wundparenchym von ©. sempervirens unterscheidet, 

Um den Einwand zu entkráften, daß diese Deutung erst 
gewonnen wurde, nachdem die Herkunft des Holzes bekannt war 
(tatsächlich war dies nicht der Fall), wurde es einigen anderen 
Untersuchern vorgelegt, denen ich für die bereitwillige Unter- 


: 800 
Abb, 2. Taxodium mexicanum, Parenchymzellen aus dem Wundholz. I. 


stützung zu Dank verpflichtet bin. Aus dem schon erwähnten 
Grunde entschied sich einer von ihnen für Sequoia, betont aber, 
daB für eine eindeutige Bestimmung mehr Material notwendig wäre. 
Herr GOTHAN schreibt: ,Das Holz ist etwas jung für eine genaue 
Bestimmung, doch möchte ich wegen der häufigen starken Ver- 
diekung der Holzparenchymquerwinde am liebsten an Tazodium 
denken.“ Und zum gleichen Ergebnis kommen die Herren LINGELS- 
HEIM und ECKHOLD. 

Vier Beobachter bestimmten das Holz also richtig, woraus der 
diagnostische Wert des Merkmals deutlich hervorgeht. Es gilt wie 
für T. distichum auch für das bis jetzt einzige einwandfrei unter- 
suchte Exemplar von T. mexicanum. Die beiden morphologisch 
einander so nahestehenden Arten, die ja von vielen Systematikern 


282 R. KRAUSEL: 


als zu einer Art gehórend betrachtet werden, zeigen danach auch 
den gleichen (Ast)holzbau, und die starke Ausprigung des Merk- 
mals bei T. mexicanum läßt den Schluß zu, daß dies erst recht für 
älteres Holz gelten wird. Somit bietet gerade das Holz von T. mexi- 
canum eine ausgezeichnete Bestütigung der von GOTHAN und mir 
vertretenen Anschauung. 


"—— 


Abb. 8. Taxodium mexicanum. Normala Holzparenchymzelle mit taxodioiden 


Querwänden und getüpfelten Längswänden. -y 


Alle Beobachter weisen auf einige auffallende Bildungen hin. 
Die eigentümliche Ausbildung des Wundholzes wurde bereits ge- 
schildert. Zum ersten Male sah ich hier einen völligen Mangel 
der sonst stets häufigen Tangentialtüpfel, sowie die starken, knoten- 
fürmigen Verdickungen der radialen Längswände, die dadurch ein 
„perlschnur“artiges Aussehen bekommen (Abb. 2) Im normalen 
Holze sind sie dünner, aber auch hier treten Tüpfel auf, so dab 
die Längswände einigermaßen den  ,taxodioiden^ Querwänden 
gleichen (Abb. 3). Ob es sich hier um ein diagnostisch wertvolles 
Merkmal oder nur den Beginn der anormalen Entwicklung handelt. 
müßten erst weitere Untersuchungen klären. Jedenfalls ist aber 


Ist Taxodium distichum oder Sequoia sempervirens Charakterbaum usw. 263 


auch im Wundholz das Bild ein ganz anderes als bei Sequoia, und 
auch dadurch lassen sich Taxodiwm und Sequoia voneinander unter- 
scheiden. 

Jedenfalls gilt nach wie vor, nach KUBARTs Befund mehr 
denn je: Tertiäre Koniferenhólzer des bewußten Baues ohne ver- 
dickte Holzparenchymquerwände (normales Stammholz!) entsprechen 
Taxodioxylon sequoianum (tertiäre Form von S. sempervirens) und 
iene der gleichen Bauart aber mit verdickten und getüpfelten 
Querwänden Taxodioxylon taxodü (Taxodium distichum des Tertiärs 
incl. T. mexicanum). Die darauf begründeten Anschauungen über 
die Vegetation der Braunkohlenwälder bestehen zu Recht, zumal 
das häufige Vorkommen von Taxodioxylon sequoianum in ihnen auch 
durch den Nachweis des Wundholzes mit seinen charakteristischen 
Harzgängen einwandfrei sichergestellt ist. 


Frankfurt am Main, März. 1921. 


Literaturnachweis. 


den von KUBART genannten Arbeiten (diese Berichte XXXIX, S. 30). 
treten noch folgende Arbeiten: 
GOTHAN, W., 1920, in PoTONI£E, Die Entstehung der Steinkohle. 6. Aufl. 
KRÄUSEL, R., 1920, Paläobotanische Notizen I—III. Senckenbergiana II. 
KUBART, B, 1921, Ist Taxodium distichum oder Sequoia sempervirens Charakter- 
baam der deutschen Braunkohle? Ber. Deutsche Botan. Ges. XXXIX. 


264 O. RENNER: 


42. 0. Renner: Das Rotnervenmerkmal der Onotheren. 
(Eingegangen am 8. April 1921. Vorgetragen in der Maisitzung.) 


Wie HERIBERT-NILSSON entdeckt hat, gibt es bei Oenothera 
Lamarckiana keine homozygotisch-rotnervigen Individuen, alle unter- 
suchten Rotnerven spalten Weißnerven ab, sind also im R-Faktor 
heterozygotisch. Das Fehlen der R-Homozygoten erklärte HERI- 
BERT-NILSSON zuerst (1915a) als Elimination, als Lebensunfähig- 
werden mach eingetretener Zygotenbildung. Bei monohybrider 
Spaltung müßte dann das Verhältnis rot: weiß — 2:1 sein, statt 
3:1. Tatsächlich näherte sich das gefundene Verhältnis dem 
Wert 3:1 (1915b), und zur Erklärung nahm HERIBERT-NILSSON 
selektive Befruchtung an. Die R-Samenanlagen sollen nur von 
r-Pollenschliuchen befruchtet werden, und die „Substitution“ 
der R- durch r-Schläuche in den R-Ovula soll ermöglicht sein 
durch „Prohibition“ der R-Schläuche; diese sollen die Befruch- 
tung der R-Embryosäcke nicht auszuführen vermögen und in 
der Mikropyle stecken bleiben, so daB nachfolgende r-Schlüuche 
noch kopulieren kónnen. Prohibition allein würde ja keine anderen 
Zahlenverhältnisse liefern als Elimination. Wie der Autor sich die 
abstoßende Wirkung denkt, darüber spricht er sich nicht aus. 

Ich habe darauf hingewiesen (1917), daß die Entscheidung 
zwischen Elimination und Substitution zu gewinnen sei aus dem 
Zahlenverhältnis zwischen gesunden und tauben Samen. Die weiß- 
nervige Oe. Lamarckiana hat ungefähr 50 % taube Samen, in denen 
die gaudens- und die velans-Homozygoten vorliegen; die Deutung 
wird auch- von HERIBERT-NILSSON anerkannt. Kommen noch 
lebensunfähige R-Homozygoten hinzu, so muß die Zahl der ge- 
sunden Samen abnehmen. Bei Substitution dagegen müßte die 
Samenbeschaffenheit der Rotnerven die gleiche sein wie die der 
Weißnerven. Die 1917 mitgeteilten Zahlen sind zusammen- 
genommen: 

Weißnerven: gesund 855 — 41,0 %; taub 1257 — 59,0 %. 

Rotnerven: „ 240 = 219%; . 08% 

Auf Grund dieses Befundes habe ich die Substitutionshy pothese 
abgelehnt, und ich halte das noch heute für richtig. Da aber 
HERIBERT-NILSSON in einer ausführlichen Arbeit (1920) seine 


Das Rotnervenmerkmal der Onotheren. 265 


Hypothese aufrechterhält und meine Auswertung der tauben Samen 
in diesem Fall für ungereimt erklürt — die Motivierung ist für 
einen Autor wie HERIBERT - NILSSON erstaunlich unlogisch —, 
so habe ich mir im vergangenen Sommer die eigentlich überflüssige 
Mühe gemacht, noch einige besondere Versuche anzustellen. Blüten 
jeweils desselben Individuum von rot- und weißnerviger Ov. 
Lamarckiana wurden mit dem Pollen von rot- und weiBnervigen 
Sippen bestäubt; bei den Früchten der Rotnerven muß die Ver- 
wendung ,roten“ Pollens die Zahl der gesunden Samen herab- 
drücken, gegenüber der Zahl, die durch ,weifen* Pollen erzeugt 
wird, die Früchte der Weifinerven dürfen eine solche Verschiebung 
nicht zeigen. Der Pollen wurde verwendet von: Oe. Lamarckiana, 
Oe; (biennis x Lam.) velutina F, und laeta F,, Oe. biennis, alle 
Formen sowohl rot- wie weißnervig; die weiBnervige biennis stammt 
aus Kreuzungen der gewöhnlichen rotnervigen Sippe. Was die 
Zusammensetzung des Pollens betrifft, so sind nur in dem der 
Oe. Lamarckiana zwei Komplexe aktiv, während der Pollen der 
anderen Materialien nur velans bzw. gaudens bzw. rubens enthält: 
rubens kann als mit gaudens identisch angesehen werden. In bezug 
auf den Faktor für Nervenfarbe ist der Pollen der Rotnerven bei 
Lamarckiana und velutina zweiförmig, teils R, teils r, dagegen 
haben /aeta und biennis, wenn sie rotnervig sind, nur R-Pollen. 
Die R-Homozygoten auf rotnerviger Lamarckiama sollten also bei 
Verwendung des Pollens von rotnerviger laeta und biennis beson- 
ders häufig sein: 


Lam. rot 1 x Lam. weiß: 28 gut, 73 taub; x ae rot 1: 88 gut, = taub 
Ti » 


x 8x wit , 48 , » velut. rot 14 » 
so.» >; 209 , 288. , X SER » 89. son > 
wi den, Së ; 0 5 x bien. „ DP. HT. , 
» rot x weiB: 87b , 855 rot x rot: 283 . it , 

51,4% 48,6% 88,8% 66,2% 


Lam. weiß 1 x velut. weiß: 55 gut, 112 tand; x velut. rot: 127 gut, 235 taub 
» > xe . ie ; 18, zum „ Il] . O „ 


Ar x BIER: y 6l „ 49 ;; x MES ; OF 4 dI p 
» weiß x weiß: 251 , 292 g wéeibx 106: 200. , 9382 , 
46,2% 538% 470% 580% 


Eine Diskussion der einzelnen Versuche lohnt sich nicht. 


auf 66,2 %, die in den Früchten der rotriervigen Lamarckiana bei 
Verwendung des Pollens von Rotnerven statt von Weifinerven 
eintritt, gegenüber den Zahlen 53 % und 53,8% bei den Früchten 
der weilnervigen Sippe, beweist, daß die RR-Zygoten Mi 
werden, aber bald absterben. 


266 O. RENNER: 


Nach der Widerlegung der Substitutionshypothese habe ich 
das Zahlenverhültnis zwischen Rot- und Weißnerven so erklärt: 
es werden nicht R-Eizellen durch Prohibition für Befruchtung 
durch r-Pollenschläuche aufgespart, sondern es kommen mehr rote 
Pollenschläuche zur Befruchtung als weiße. Und ich habe dazu 
bemerkt: „es müßte erst noch entschieden werden, ob die R-Pollen- 
körner infolge eines „Reduplikations“-Vorgangs in größerer Zahl 
gebildet werden als die r-Pollenzellen, oder ob die Pollen- 
schläuche mit dem R-Faktor rascher wachsen als die ohne diesen 
Faktor Im zweiten Fall wäre jedenfalls eine hohe Vari- 
abilitàt in den Zahlenverhältnissen der Zygoten zu erwarten“ 
(1917, S. 155). Entgangen ist mir damals, das HERIBERT-NILSSON 
selber zur Erklärung kleinerer ra de: statt 1) die 
Móglichkeit verschiedener Poll keit heran- 
gezogen hat (1915, S. 26). HERIBERT- NILSSON begegnot nun 
(1920) das gleiche, denn er schreibt, ich hätte Reduplikation an- 
genommen. In Wirklichkeit war es nur eine Konzession an ihn, 
wenn ich überhaupt von Reduplikation sprach, weil ich der 
BATESONschen Hypothese, vollends in der Erweiterung, die 
HERIBERT-NILSSON ihr gegeben hat, schon damals sehr skep- 
tisch gegenüberstand. BATESON kennt nur Gametenserien von 
der Form n RA: nra: 1 Ra: 1 rA, wobei die Kombinationen 
RA und ra auf Kosten von Ra und rA vermehrt sind, die Fak- 
toren R, r, A, a, für sich betrachtet, gleich häufig auftreten; 
HERIBERT-NILSSON läßt einfach R sich häufiger bilden als r. 

Jetzt führt HERIBERT - NILSSON auch die stärksten Ab- 
weichungen vom Spaltungsverhältnis 1:1 in unserem Fall haupt- 
sächlich auf Verschiedenheit der Pollenwachstumsschnelligkeit 
zurück. Für die Konkurrenz zwischen den genotypisch ver- 
schiedenen Pollenschläuchen prägt er den Ausdruck Zertation 
(„von certatio-Wettlauf“), nachdem ich (1917) vom „Wettlauf der 
männlichen Prothallien von der Narbe bis zum Embryosack“ ge- 
sprochen habe. Aquationskreuzungen nennt er solche, bei denen 
einheitlicher Pollen in Aktion tritt, folglich Zertation fehlt, also 
z. B. die Verbindung Oe. Lam. rotnervig x Lam. weiBnervig; hier 
miN in der Nachkommenschaft das glatte Verhältnis Rot : Weiß = 

:1 auf. Zertationskreüzungen sind die Verbindungen mit dem 
xs der rotnervigen Lamarckiana; hier überwiegen z. B. bei der 
Kreuzung Lam. weiß x Lam. rot gewöhnlich die Rotnerven weit. 
Aber der Beweis, daß es sich dabei wirklich um ,Zertation* 
handelt, ist streng nur durch den Vergleich des Erfolgs " reieblicher 
und spärlicher Bestäubung zu erbringen, Ich kenne einen Fall 


Lo 
he 


Das Rotnervenmerkmal der Onotheren 267 


in dem in den Eizellen nur R-velans vorkommt, im Pollen R- und 


. r-velans aktiv sind, also die „Gametenrepräsentation* in beiden 


Geschlechtern ganz verschieden ist, HERIBERT-NILSSON, der an 
Reduplikation glaubt, müßte durch spärliche Bestäubung beweisen, 
daß die R-Gonen im Pollen nicht vermehrt sind. — 

Meine Versuche, das Verhältnis zwischen den Zwillingen 
laeta und velutina in der Kreuzung Oe. biennis x Lamarckiana als 
durch verschiedenes Pollenwachstum |, bedingt darzutun (1919, S. 319), 
sind für HERIBERT-NILSSON „nicht beweisend“. Im ersten sind 
es bei reichlicher Bestäubung 14 /aeta und 66 velutina, bei spär- 
licher im ungünstigsten Fall, die 10 unsicheren Individuen alle zu 
velutina gerechnet, 43 laeta und 55 velutina; der Prozentsatz der 
laeta ist also durch Verminderung der Konkurrenz zwischen den 
gaudens- und den velans-Pollenschläuchen von 17,5% auf 43,9%, 
erhóht. Im zweiten Versuch sind es 27 laeta und 16 velutina tio 
20 laeta und 16 velutina, der Prozentsatz an laeta ist von 67,8% 
auf 55,6 % erniedrigt. HERIBERT-NILSSON bemängelt vor allem, 
daß „man keinen Aufschluß darüber erhält, welche Pollenart, 
gaudens oder velans, schneller wächst“. Die Vorstellung, die eine 
Pollensorte. müsse unter allen Bedingungen, z. B. bei jedem Alter 
des Pollens, rascher wachsen als die andere!) ist ganz unphysio- 
logisch. Schon DE VRIES hat wieder und wieder beobachtet, dab 
bald laeta bald velutina überwiegt; unter welchen Bedingungen der 
gaudens-Pollen im Vorteil ist, unter welchen velans, wird nicht 
schwer zu ermitteln sein. Ob der Vorteil in größerer Wachstums- 
geschwindigkeit oder etwa in höherer Keimfähigkeit besteht, ist 
auf keinem anderen Weg als durch verschieden reichliche Be- 
stäubung zu entscheiden. HERIBERT-NILSSON hat in seinem Fall 
diese Entscheidung nicht versucht. Sicher unzutreffend ist außer- 


dem die Vorstellung, daß die R-Schläuche in geschlossener Phalanx ~ 


in den Fruchtknoten einrücken und in gemessener Entfernung die 
r-Schläuche ebenso geschlossen rachmarschieren. Nach diesem 


Schema könnten bei sehr reichlicher Bestäubung die weißen 


Schläuche den roten überhaupt keine Konkurrenz machen. Wie‘ 
man sich die Konkurrenz überhaupt zu denken hat, bei trans- 
gressiver Variabilität der beiden Typen, hat CORRENS (1917, S. 695) , 
ausgeführt. : 

HERIBERT-NILSSON vergleicht nun die Häufigkeit der Rot- 
nerven bei den Verbindungen weifxrot und rot rot; der Pollen 


n hamit bei der Korrektur: Eben hat CORRENS (Heriditas 1921, 


‘Bd. 2) nachgewiesen, daB bei Melandrium mit zunehmendem Alter des Pollens 


die Zahl der Männchen wächst. 


Li 


268 O. RENNER: 


stammt jeweils vom selben Individuum. Die Verbindung weif x rot 


liefert einmal 4 rot: 1 weiß (bei 25 Pflanzen!); von der Verbindung : 


rot rot ist dann bei Elimination der R-Homozygoten das Verhältnis 
4+1-5 rot:1 weiß zu erwarten; bei voller Substitution wäre das 
Verhältnis 4—4-—1—9:1. HERIBERT-NILSSON findet 5,4:1 (bei 
103 Pflanzen!) und schlieBt daraus auf schwache Substitution: ein 
kleiner Teil der dureh R-Schläuche verstopften R-Ovula soll durch 
r-Schläuche befruchtet worden sein. In anderen Versuchen ist die 
Zahl der Rotuerven nicht größer als sie bei Elimination zu erwarten 
ist, in wieder anderen sogar kleiner. Für jeden anderen als HERI- 
BERT-NILSSON, der seine Prohibition nicht preisgeben möchte, liegt 
die Erklärung auf der Hand: Die relative Häufigkeit der zur Be- 
fruchtung kommenden R-Schläuche ist auch bei Verwendung des- 
selben Pollenmaterials variabel, aus verschiedenen Ursachen. Nimmt 
man alle 7 Versuche zusammen, so kommen bei der Verbindung 
rot. rot 410 Rotnerven auf 108 Weißnerven, das Verhältnis ist 
3,80: 1, gegenüber dem aus der Verbindung weiß x rot bei Elimi- 
nation zu erwartenden Verhältnis 2,73 +1-3,73:1! HERIBERT- 
NILSSON schreibt 4 statt 3,8; so scheint nach der Tabelle der Wert 
gegen den für volle Substitution berechneten (6,4!) hin etwas ver- 
schoben, Dieses Material wagt HERIBERT-NILSSON als Beleg für 
seine Prohibitionshypothese anzubieten. 
Die Homozygoteneliminierung kann in nichts anderem zum 
Ausdruck kommen als in einer gewissen Zahl tauber Samen; ich 


habe gezeigt daß diese da sind. Die von HERIBERT-NILSSON ver- ; 


teidigte Hypothese der Prohibition braucht andere Zahlenverhält- 
nisse zwischen gesunden und tauben Samen als ich sie gefunden 
habe, und vor allem braucht sie prohibierte Pollenschläuche; er 
soll zeigen daß sie da sind. 


Der Rotnervenfaktor wirkt bei allen mir bekannten Oenothera- 
Sippen, nicht bloß bei Oe. Lamarckiana, im homozygotischen Zu- 
stand letal. Die rotnervige Oe. muricata von Venedig trägt den 
R-Faktor in den »igens-Eizellen, nicht im curvans-Pollen, die rot- 
nervige Oe. biennis umgekehrt im rubens-Pollen, nicht in den albicans- 
Eizellen. Wird solche Oe, muricata mit dem Pollen der biennis 
stäubt, so dürfte nach HERIBERT-NILSSON keine Zygote zustande 
kommen, weil nur rote Samenanlagen und rote Pollenschläuche vor- 
.handen sind. In Wirklichkeit werden die Früchte sehr samenreich, 
und die Samen enthalten sehr früh gehemmte Embryonen (1914, 
S. 124). Diese Zygoten sind nur deshalb lebensunfähig, weil sie 
im R-Faktor homozygotisch sind. Wird nämlich weißnervige 0e. 


- 


Das Rotnervenmerkmal der Onotheren. 269 


muricata — die süddeutsche Form oder eine durch Kreuzung und 
hückkreuzung aus der rotnervigen Sippe gewonnene — mit dem 
Pollen der rotnervigen biennis bestäubt, so werden alle Samen ge- 
sund und liefern den von DE.VRIES beschriebenen, von mir rigida 
genannten, heterozygotisch-rotnervigen Bastardtypus. Wird umge- 
kehrt die rotnervige muricata mit dem Pollen der weißnervigen 
bienmis bestüubt, die durch Kreuzung aus der gewóhnlichen rot- 
nervigen gewonnen ist, so sind wieder alle Samen gesund. 

Die Lebensunfáhigkeit der R-Homozygoten gibt ein bequemes 
Mittel an die Hand, gewisse Komplexverbindungen, deren Auf- 
zucht bei einem Versuch unerwünscht ist, aus der Saat auszu- 
schließen. Soll z. B. geprüft werden, wie viele curvans-Eizellen 
Ve. muricata hat, so wird die rotnervige Rasse der Art mit 
dem Pollen der rotnervigen biennis bestüubt. Die wenigen keim- 
fähigen Samen, die jetzt gebildet werden, stellen alle den „meta- 
klinen* Bastard rubigracilis — curvans-rubens dar (1919, S. 314). Soll 
ermittelt werden, ob der R-Faktor zwischen zwei Komplexen 
ausgetauscht wird, so kann die Elimination der R-Homozygoten 
ebenfalls zur Abkürzung der züchterischen Analyse verwendet 


werden. „Eine rotnervige Oe. [(murie.x Lam.) velutina x murice.) 
gracilivelutina — = R-velans-curvans — lieferte bei Bestäubung mit 
biennis-Pollen auf 142 taube Samen — R-velans-rubens (taub, weil 


im R-Faktor homozygotisch) nicht weniger als 21 rubigraeilis = 
curvans rubens“ (1919, S. 314), keine fallax = r-velans-rubens, — Fallax 
und rubigracilis sind schon in den Keimschalen sicher zu unter. 
scheiden, während die -Rotnervigkeit erst an groben Rosetten 

sichtbar wird. Das Fehlen der fallax in den Schalen beweist, daß 

r-relans-Eizellen nicht vorhanden waren, daß also der R-Faktor 
nicht von velans auf curvans im Austauscb gegen r iibergeht. 
Ebenso gibt Oe. (biennis x Lamarck. rotnervig) velutina rotnervig, = 
albicans» R-velans, bei Bestäubung mit dem Pollen der rotnervigen 
biennis nur biennis = albicans-rubens, nicht fallax; folglich fehlen 
r-velans-Eizellen. Das ist auch durch andere Kreuzungen zu er- 
mitteln, aber wenn die rotnervige velutina mit muricata 3 oder 
mit Hookeri à gekreuzt wird, so müssen die velans-Verbindungen 
aufgezogen werden, um zu zeigen, dal) velans immer den R-Faktor 
besitzt. Im Pollen der rotnervigen velutina dagegen tauscht velans 
von dem inaktiven Partner albicans den r-Faktor gegen R ein. 
Bequem ist das wieder nachzuweisen etwa durch die Kreuzung 
biennis x velutina. Hier kommt fallax vor, die als R-rubens - r-velans 
entstanden sein muß; R-rubens- R-velans wird ja taub. Zur Kontrolle 
können immerhin die velutina-Individuen — 


s-velans. auf- c di 


‚270 O. RENNER: Das Rotnervenmerkmal der Önotheren. 


gezogen werden, und sie erweisen sich tatsächlich als teils rot-, 
teils weißnervig. 
Der Rotnervenfaktor ist bis jetzt aufgetreten als Bestandteil 
r : Komplexe rubens, gaudens, velans, rigens, "Hookeri (zu 
lesen haplo-Hookeri) Er hat sich auf keine Weise einlagern lassen 
in die Komplexe albicans und curvans. Als vorläufiger Wegweiser 
für die Analyse soll die Annahme dienen, daß die Aufnahme des 
r-Chromosoms, das den Faktor R tragen kann, aber nicht tragen 
muß, in die Komplexe albicans und curvans diesen die Lebensfähig- 
keit nimmt, und daß umgekehrt die Eingliederung des Chromosoms, 
das in albicans bzw. curvans dem r-Chromosom entspricht, aber mit 
ihm nicht identisch ist, für die Komplexe rubens, gaudens, rigens 
letal ist. Warum velans im Pollen der biennivelutina den R-Faktor 
an albicans abstoßen kann, ist noch unklar; vielleicht ist es wirklich 
der Faktor R, nicht das ganze r-Chromosom, was hier umgetauscht 
wird. Jedenfalls wird der R-Faktor bei der Chromosomenanalyse 
der Önotheren noch wichtige Dienste tun. Ob die Analyse bis zu. 
den Einzelfaktoren vordringen kann, hängt davon ab, ob innerhalb 
der Chromosomen die Koppelung absolut ist oder nicht. Die aller- 
wichtigste Frage aber, die es hier zu lösen gibt, ist die, ob das 
Fehlen von R-albicans und der entsprechenden Kombinationen 
wirklich auf deren Absterben beruht, wie oben angenommen, oder 
auf dem Ausbleiben ihrer Bildung, d. h. ob es eine Chromosomen- 
koppelung gibt. 


A 


Zitierte Literatur. 

CORRENS, 1917. Eia Fall experimenteller Verschiebung des Geschlechtsver- 
hältnisses. Sitzungsber. preaß. Ak, Wiss. 1917, 51, 685—717. 

HERIBERT-NILSSON, 1915 a) Eliminierung der positiven Homozygoten be- 
€ der Rotnervigkeit bei Oenothera Lamarckiana. Botan. Notiser 
1915, 23—25. 

— 1915 " Die TI ua ee Lamarckiana. Lunds 
Univ. Arsskrift, N. F., Avd. 2. 12. Nr. 1, 182 S. 

— 1920. Zuwachsgeschwindigkeit der ed ca und. er Mendel- 
zahlen bei Oenothera . Lamarckiana. Hereditas 1, 1920, 41— 

RENNER, 1914. Befruchtung und Embryobildung bei Oenothera jore os 
und einigen verwandten ees en. Flora 107, 1914, 115—150. 

— 1917. Versuche über die gametische Konstitution der Önotheren. Zeitschr. 
f. ind. Abstamm. u. Vererbungslehre, 18, 1917, 121—294. 

— 1919. Zur Biologie u. Morphologie der männlichen Pm einiger 
Ünotheren. Zeitschr. f. Bot. 11, 1919, 805—380. 


Sitzung vom 28. Oktober 1921. "pr! 


Sitzung vom 28. Oktober 1921. 


Vorsitzender: Herr L. DIELS. 


Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Ableben unserer 
ordentlichen Mitglieder, der Herren Dr. 
Manfred Mücke 
in Erfurt, gestorben am 31. Juli 1921, Dr. 
Friedrich Czapek, 
Prof. der Botanik und Direktor des Botan. Instituts und Gartens 
in Leipzig, gestorben am 31. Juli 1921, und Dr. 
Franz Schütt, 
Prof. der Botanik und Direktor des Botanischen Gartens und 
Museums in Greifswald, gestorben am 9. August 1921. 
Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Sitzen. 


Der Vorsitzende gibt einen kurzen Bericht über die General- 
versammlung in München am 8. und 9. August d. J. 


Der Vorsitzende teilt mit, daß die Gesellschaft Herrn Prof. 
Dr. O. VON KIRCHNER in München zu seinem 70. Geburtstage ein 
Glückwunschtelegramm sandte, für das Herr VON KIRCHNER in 
einem Schreiben dankte. 


An unser Ehrenmitglied, Herrn Professor Dr. E. WARMING in 
Kopenhagen richtete der Vorstand im Namen der Gesellschaft zu 
seinem 80. Geburtstag folgendes Glückwunschschreiben: 

Berlin, den 3. November 1921. 
Hochgeehrter Herr Professor! 

Wenn die Deutsche Botanische Gesellschaft unter der großen 
Zahl derer nicht fehlen will die Ihnen am heutigen Tage die 
herzlichsten Glückwünsche darbringen, so geschieht dies in erster 
Linie als Ausfluß der Bewunderung für das außerordentlich hohe 
Maß wissenschaftlicher Leistung, welches Sie in Ihrem jetzt 
8 Jahrzehnte dauernden Leben der Welt bescherten. 

Schon in Ihrer Jugend war es Ihnen vergönnt, > Zauber 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. 


212 Sitzung vom 28. Oktober 1921. 


der Tropenflora zu sehen und in Südamerika mit offenem Auge 
und der Ihnen eigenen Begeisterung Ihre Studien zu treiben. Ihre 
vortreifliche Vorbildung, die sich in der ungewóhnlichen Vielseitig- 
keit Ihrer Arbeiten ausprügt, setzte Sie in den Stand, Ihre Beob- 
achtungen auf alle Gruppen des Pflanzenreichs auszudehnen, alle 
biologischen und morphologischen Anpassungen zu prüfen und die 
Bildung der Pflanzengemeinschaften zu studieren. 

| Die Flora Ihrer Heimat, der Sie stets die größte Liebe ent- 
gegengebracht haben, und deren Erforschung sich wie ein roter 
Faden dureh Ihre Lebensarbeit zieht, diente Ihnen immer als Ver- 
gleich für die Beurteilung der Pflanzenvereine anderer Lünder, um 
so mehr als Sie auch die extremen Verhiiltnisse der Arktis kennen- 
lernen konnten. 

Biologisch oder ókologisch besonders hervorragende Gruppen 
interessierten Sie besonders, und Ihre trefflichen systematischen 
Arbeiten über die Podostemonaceen, die Velloziaceen, die arktischen 
Ericaceen, Saxifragaceen etc, sind wohl dem Wunsche zuzuschreiben, 
diese anatomisch und morphologisch so eigenartig gebauten Pflanzen 
zur Grundlage für die Beurteilung der Anpassungsmöglichkeit 
dienen zu lassen. ; 

Ihr ,Plantesamfund* ist als Extrakt alles dessen erschienen, 
was Sie auf ökologischem Gebiete sahen und erforschten. Nach- 
dem es in deutscher und englischer Ausgabe erschienen war, 
konnten Sie es als starken Band mit zahlreichen Bildern in 
3. deutscher Ausgabe fertigstellen. Jeder Studierende der Botanik 
muß dieses Resultat Ihrer Lebensarbeit lesen und verarbeiten; das 
sichert Ihnen die Verehrung zahlloser Jünger auch weitab von 
der Stütte Ihres Wirkens. 

Welche ungeheuere Menge von Kleinarbeit und Scharfsinn 
zu dem erwähnten Werke gehört hat, das offenbaren Ihre ein- 
gehenden Spezialarbeiten der neueren Zeit über „Dansk Planteväxt“, 
von denen besonders die der Strandvegetation und der Dünen 
Meisterwerke sind. 

Wenn also die Deutsche Botanische Gesellschaft ihren Glück- 
wünschen den Ausdruck der Hoffnung anschließt, daß Sie, hoch- 
verehrter Herr Professor, noch recht lange Ihrer Liebe zur For- 
schung obliegen können, so verbirgt sich darin der ehrliche, leb- 
hafte Wunsch, daß Ihr bewundernswertes Wissen der botanischen 
Welt in seinem vollen Umfange erhalten bleiben möge. 

Der Vorstand der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 


Sitzung vom 28. Oktober 1921. 213 


Als ordentliche Mitglieder wurden vorgeschlagen die Herren: 


Markgraf, Dr. F., Assistent am Botanischen Museum zu Berlin-Dahlem 
(durch L. DIELS und H. HARMS), 

Shimbo, Dr. J., Professor der Botanik an der höheren Schule zu 
Niigata (Japan) (durch M. MIYOSHI und K. SHIBATA 

Suzuki, Dr. E., Professor der Pflanzenphysiologie am K. Institut 
für Seidenbau, Nishigahara, Tokyo (durch H. MIEHE und 
L. DIELS), 

Blakeslee, Dr. Albert F., Station for Experimental Evolution, Cold 
Spring Harbor, Long Island, N. Y. (durch E. BAUR und 
L. DIELS), 

Dahlgren, Dr. 0. K. V., Privatdozent der Botanik an der Universität, 
Upsala (dureh N. E. SVEDELIUS und H. KYLIN), 

Huber, Dr. Bruno, Assistent an der Lehrkanzel für Botanik an der 
Hochschule für Bodenkultur, Wien (durch O. PORSCH und 
K. WILHELM), 

Weber, Dr. Ulrich, Assistent am Botanischen Institut der Universitàt 
Jena (durch O. RENNER und W. DETMER), 

Schaede, Dr. Reinhold, Privatdozent der Botanik und Assistent am 
Pflanzenphysiologischen Institut in Breslau (durch F. ROSEN 
und A. LINGELSHEIM), 

Wittum, Albert, Apotheker, Pforzheim (durch W. WACHTER und 
E. GILO), = 

Schwartz, Max, Studienassessor an der Oberrealschule zu Liibeck 
(durch J. REINKE und K. STEYER), 

Pabisch, H., Professor, Dozent fiir technische Botanik in Wien 
(durch O. APPEL und K. SNELL), 

Zattler, Fritz, cand. rer. nat., Landshut a. d. Isar (durch H. KNIEP 
und R, HARDER). 


Zu ordentlichen Mitgliedern wurden ernannt die Herren: 


Lange, Dr. Siegfried in Greifswald, 

Pohl, Dr. Franz in Prag, 

Schmidt, Dr. Alexander in Stollbey, 
Poellnitz, Dr. Karl von in Oberloedla, 
Dultz, A. in München, 

Regel, Dr. Konstantin in Dorpat, 
Merkenschlager, Dr. F. in Weihenstephan. 


— Á——— 


214 Sitzung vom 28. Oktober 1921. 


Satzungsgemäß fand in der Sitzung die Wahl des Berliner 
Vorstandes für das Jahr 1922 statt. Ergebnis: 
Vorsitzender: Herr R. Kolkwitz, 
1. Stellvertreter: Herr H. Miehe, 
2. Stellvertreter: Herr A. Zimmermann, 
1. Schriftführer: Herr F. Duysen, 
2. Schriftführer: Herr B. Leisering, 
3. Schriftführer: Herr R. Pilger, 
Schatzmeister: Herr E. Tiegs. 
Redaktionskommission: Aufler dem Vorsitzenden und den Schrift- 
führern die Herren A. Engler, P. Graebner und H. v. Guttenberg. 
Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der General- 
versammlung: die Herren H. Harms, E. Pritzel, A. Weiße, 
L. Diels und F. Herrig. 
Die Gescháfte der Gesellschaft werden in Vertretung des auf 
ein Jahr beurlaubten Sekretàrs von den Schriftfiihrern erledigt 
werden. 


Am Ende der Sitzung demonstrierte Herr F. V. WETTSTEIN 
zwei verschiedene Rassen von Funaria hygrometrica, die gekreuzt 
wurden, Die vorgewiesenen aus den vier Sporen einer Tetrade 
gezogenen Pflanzen zeigten deutlich die haploide Aufspaltung, in- 
dem zwei dem einen, zwei dem andern Elterntypus gleichen. Es 
handelt sich um einen experimentellen Nachweis der nach der 
MENDELschen Spaltung geforderten Bildung von zweierlei Keim- 
zellen in der Tetrade eines Bastards. 

Herr A. BLOCHWITZ demonstrierte an Kulturen den Photo- 
tropismus bei Schimmelpilzen. 


JOHANNES MATTFELD: Zur Kenntnis der Phylogenie usw. 215 


Mitteilungen. 


43. Johannes Mattfeld: Zur Kenntnis der Phylogenie 


unterständiger Fruchtknoten bei den Caryophyllaceen. 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 12. April 1921. Vorgetragen in der Junisitzung.) 


Während man früher glaubte, daß die Einsenkung des Frucht- 
knotens in die Achse umfangreiche Gruppen des Pflanzenreiches 
einheitlich charakterisiere, stellte es sich später heraus, daß die 
beiden Extreme im Bau der Achse verbunden durch alle Über- 
ginge in derselben Gattung zu finden sind (z. B. Saxifraga, vgl. 
ENGLER in Pflanzenreich IV, 117, H. 67 und 69, 1916 und 1919). 
Ferner wurden in manchen Familien mit durchgehend hypogyner 
Insertion einzelne Vertreter mit epigyner entdeckt — so noch kürz- 
lich unter den Bombacaceen die Gattung Quararibea (W. VISCHER 
in Bull. Soc. Bot. Genève 2™° sér. XI, 1919, 199). Besonders auf- 
fällig werden diese Gegensätze, wenn sieh in einer Familie — wie 
bei den Caryophyllaceen — neben der Mehrzahl der Sippen 
mit normal hypogyner Insertion einmal solche finden, bei denen 
die Blütenachse zwischen Staub- und Fruchtblättern erheblich 
gestreckt ist (manche Silenoideen) und andererseits solche mit 
stark perigyner Insertion (Scleranthus). In allen diesen Fällen — 
wie überhaupt m. W. in allen bisher bekannten — steht die 
Óffnungsweise der reifen Frucht im Einklang mit dem Bau der 
Achse. Im folgenden soll nun aus der Gattung Minuartia (Cary o- 
phyllaceae — Alsinoideae — Alsineae) ein Fall dargestellt 
werden, in dem die Korrelation zwischen der Morphologie der 
Frucht und der der Achse nicht erreicht worden ist. 

Untersucht man junge Blüten von Minuartia selerantha (Fisch. 
et Mey.) Thell., so wird man durch den Befund überrascht, dab 
bei ihr der junge Fruchtknoten abweichend von allen anderen 
Minuartien und fast allen Alsineen überhaupt völlig eingesenkt 
ist, so daß seine Spitze etwa in derselben Höhe liegt wie die 
Insertionsstelle der Staubblütter (Fig. 1) — ganz ähnlich wie bei 
Seleranthus (vgl. die Fig. von WARMING in ENGLER, Syllabus, 
8. Aufl., S. 188). Verstärkt wird der Eindruck der Vertiefung 


216 JOHANNES MATTFELD: 


noch dadurch, daB an ihrem Rande Drüsen von der Gestalt eines 
gestielten Bechers stehen. 

Ein ganz anderes Bild gibt jedoch die fruchtreife Blüte. Die 
Frucht ist eine dreiklappige Kapsel, die sich nach dem Abblühen 
dureh basales Wachstum erheblich vergrößert, d. h. der Längen- 
und Breitendurchmesser nimmt zu. Natürlich muß die Höhlung 
der Achse diesem Wachstum folgen: sie verbreitert sich stark, 
ohne sich zu vertiefen. Die reife Kapsel liegt dann mit ihrer 
breiten Basis in der nunmehr halbkugelig vertieften Achse, diese 


1 $ 3 4 
Abb. 1. Minuartia sclerantha (Fisch. et Mey.) Thell. 
1 Blüte, 2 normale Fıucht, 3 und 4 verbildete Kapseln. 


ganz ausfüllend (Fig. 2). Den unteren Teil der Kapsel nimmt an 
verhältnismäßig kurzem Funikulus, mit breitem Rücken, Mikropyle 
und Hilum nach oben gekehrt — ganz ähnlich wie bei Scleranthus — 

ein Same ein, über dem an längeren Nabelsträngen neben- und 
übereinander noch 1—4 weitere liegen. Die Einsenkung in die 
Achse ist also nur für das junge Gynaeceum von Bedeutung. 
später wird sie durch das schnellere Wachstum der Kapsel wieder 
rückgängig gemacht. Wäre dem nicht so, dann würde der Off- 
nungsmechanismus der Kapsel in seiner Funktion erheblich be- 
hindert sein. „Zweckmäßig“ wäre die endgültige Finsenkung nur 
dann, wenn sie mit einer Entwicklung der großen mehrsamigen 
Kapsel zu einer kleinen wenigsamigen SchlieBfrucht verbunden 
wäre, deren Wachstumsvermögen mit dem des hohlen Blüten- 


Zur Kenntnis der Phylogenie unterständiger Fruchtknoten usw. 277 


bodens in Einklang stände, ein Stadium, das ja bei Scleranthus 
erreicht ist. 

Soweit das normale Verhalten der M. selerantha. Die ge- 
schilderten Verhältnisse sind nun aber durchaus nicht in allen 
Blüten verwirklicht. Zunächst läßt sich oft beobachten, daß die 
ebenmäßige Gestalt der eiförmigen, an der Spitze etwas drei- 
seitigen Kapsel, im unteren Drittel durch mehrere Falten erheblich 
gestört ist. Dies rührt daher, daß das Breitenwachstum des 
Blütenbodens mit dem der Kapsel nicht gleichen Schritt hält, so 
daß diese sich ihm nicht gleichmäßig anschmiegen konnte, sondern 
sich in Falten legen mußte, während im oberen Teile das Breiten- 
wachstum durch nichts behindert war, so daß die Kapsel hier 
breiter als der Durchmesser der Höhlung werden mußte: sie quoll 
gewissermaßen über! Die Lage der Samen ist in diesem Fall» 
noch nicht gestört, da die Breitenunterschiede im unteren und 
oberen Teil der Kapsel noch zu gering sind (Fig. 3). In Fig. 4 
ist nun aber eine Kapsel dargestellt, die zeigt, daß diese Unter- 
schiede erheblich größer werden können. Der untere Teil ist, 
soweit er in der Höhlung steckte, ganz verkrüppelt, so daß er 
fast den Eindruck eines Kapselstieles macht; der obere Teil ist 
hingegen normal entwickelt, Unten in der Kapsel liegen nur 
einige verkümmerte Samenanlagen, während die wenigen Samen 
sich an langen Funikeln im oberen Teil befinden, 

Diese Tatsachen lassen klar erkennen, daß die Morphologie 
der Frucht, die in Übereinstimmung mit allen übrigen Arten der 
Gattung konservativen Charakters ist, mit der veränderten Morpho- 
logie der Achse nicht im Einklang steht, d. h. eine vollkommene 
Korrelation zwischen den beiden Gebilden ist nicht erreicht! 

Worin hat diese Disharmonie ihre Ursache? Zunächst ist 
festzustellen, daß das neu erworbene Merkmal der hohlen Achse 
mit einem postfloralen Breitenwachstum ihrer Randpartien gepaart 
sein muß, wenn die erhaltene Funktion der Kapsel nicht gestört 
werden soll. Es fragt sich nun, ob dieses Wachstum möglich ist? 
Der Befund zeigt, daß es manchmal in der erforderlichen Größe 
vorhanden ist, oft aber auch in höherem oder geringerem Grade 
behindert ist. Diese Schwankungen müssen natürlich auch eine 
labile Ursache haben. Als wesentlicher Außenfaktor, dessen zeit- 
liches Eintreten unbestimmt ist, kommt in erster Linie die Be- 
stäubung und Befruchtung in Frage. Der Blütenstiel und die 
basalen Teile der Kelchblätter erhärten während der Anthese bei 
M. selerantha — wie überhaupt in der ganzen Sektion Euminuartia — 
stark, indem der Sclerenchymring bzw. die Bastbelege der Kelch- 


218 JOHANNES MATTFELD: 


blattnerven erheblich vergróBert werden. Es ist wenig wahrschein- 
lich, daB dies erst nach der Befruchtung eintritt, da dasselbe auch 
bei den ähnlich gebauten Laubblättern vor sich geht. Wohl aber 
kann man annehmen, daß das Wachstum der Kapsel nach der 
Befruchtung beschleunigt ist. Tritt diese nun erst nach Erhärtung 
der Kelchbasen ein, so vermögen die Seitenwände der Höhlung 
dem Breitenwachstum der Frucht nicht mehr zu folgen, und die 
unteren Teile der letzteren müssen die abgebildeten verkrüppelten 
Formen (Fig. 3 und 4) annehmen. Freilich ist das nur eine Ver- 
mutung. Nur an lebendem Material, das zurzeit nicht zu erlangen 
ist, kann die Sache endgültig entschieden werden. Es wäre auch 
möglich, daß die Höhlung nur mechanisch von der Kapsel geweitet 
wird. Aber dann läßt sich die Erscheinung mit dem Befruchtungs- 
faktor noch leichter erklären. 

Übrigens steht die Anatomie der Kapsel selbst etwas besser 
im Einklang mit den veränderten Verhältnissen, Bei den normalen 
Minuartien verholzt der größere obere Teil des Fruchtknotens schon 
frühzeitig, und nur die Basis bleibt, soweit sie vom drüsigen 
Diskusring bedeckt ist, zunächst unverholzt. Die reife Kapsel ist 
dagegen völlig verholzt, Bei JM. selerantha jedoch tritt das im 
unteren Teile auch im Reifestadium nicht ein. Allerdings verläuft 
die Trennungszone hier nicht ganz horizontal, sondern die Ver- 
holzung greift an den Klappenrändern tiefer herab als in ihrer Mitte. 

Die nächstverwandte M. hispanica L. ist gleichfalls durch eine 
Einsenkung der Frucht ausgezeichnet, die aber offenbar so gering 
ist, daß sie dem wachsenden Gynaeceum nicht hinderlich wird. 
Und bei der dritten Art der Gruppe der Hispanicae M. hamata 
(Hauskn.) Mattf. (= Oueria hispanica L.) ist von einer Einsenkung 
garnichts zu bemerken, dagegen birgt ihre Kapsel nur einen 
Samen. Noch ist zu erwähnen, daß die drei Arten der His- 
panicae wie auch die fünf der nahe verwandten Montanae ein 
hohes Alter haben. Das geht aus ihrer speziellen Morphologie 
und noch evidenter aus ihrer geographischen Verbreitung hervor. 
M. sclerantha findet sich nur in Westpersien, Armenien und dem 
Pontus; M. hispanica ist auf das mittlere und östliche Spanien 
beschränkt, während M. hamata an beiden Orten vorkommt. Ihr 
Areal erstreckt sich von Turkestan durch Persien, Armenien, 
Kleinasien und Griechenland bis nach Serbien, dann setzt es aus; 
erst südlich der Pyrenäen tritt sie wieder auf, ist in der Osthälfte 
' Spaniens verbreitet und wird auch aus Algerien angegeben. 
Deutlich läßt sich das ursprünglich zusammenhängende Areal im 
Mediterrangebiet erkennen, durch klimatische und geologische 


Zur Kenntnis der Phylogenie unterstàndiger Fruchtknoten usw. 279 


Umstände in der Mitte z. T. nur in Italien, z. T. auch in Griechen- 
land und Kleinasien unterbrochen, konnten im W. und O, eigene 
Entwicklungswege eingeschlagen werden. 

Für zwei Fragen sind die gegebenen Befunde von Interesse, 
einmal für die Vorstellung der Entwicklungsweise unterstündiger 
Fruchtknoten überhaupt und dann für die Klärung der Beziehungen 
der Sclerantheen zu den Alsineen. Beides soll kurz zusammen 
behandelt werden. Die letztgenannte Frage hat VIERHAPPER 
(Österr. Bot. Zeitschr., Bd. 57, 1907, 41) eingehend untersucht mit 
dem Ergebnis, daB Scleranthus sich aus Minuartia sect, Euminuartia 
durch Erwerb einer eingesenkten, einsamigen, zweikarpelligen 
SchlieBfrucht als Anpassung an xerophile Einflüsse entwickelt 
habe, wobei er sogar die diphyletische Abstammung unserer 
Scleranthen von verschiedenen Minuartien in Erwägung zieht. 
Zweifelsohne erhöhen die oben angeführten Tatsachen die morpho- 
logische Ähnlichkeit zwischen Minuartia und Scleranthus noch 
erheblich, zugleich sprechen sie aber m. E. auch gegen die An- 
nahme einer direkten Abstammung! VIERHAPPER sucht vor allen 
Dingen zu erweisen, daß, nachdem die Kelchröhre einmal durch 
xerophile Einflüsse entstanden sei, dies ohne weiteres die Reduktion 
der Samen bis auf einen und das Entstehen einer Schließfrucht 
„bedingt“ habe, Wir haben jedoch gesehen, daß diese Merkmale 
durchaus nicht ursächlich verknüpft sind: M. hamata hat eine ein- 
samige, dreiklappige, zartwandige, oberständige Kapsel; M. hispanica 
desgl, aber mehrsamige Kapsel und eine geringe Einsenkung; 
M. sclerantha desgl. mit in der Jugend völlig eingesenktem 
Gynaeceum; und nur Scleranthus vereinigt besagte drei Merkmale 
und reduziert zudem die Zahl der Karpelle auf zwei. Hieraus 
geht aber hervor, daß die drei Merkmale in ihrem Auftreten un- 
abhängig voneinander sind. Auch ist es kaum vorstellbar, daß 
sich die einseitig entwickelten und durchaus fixierten Minuartien 
zu den Sclerantheen weitergebildet haben sollten, sie stellen 
vielmehr auch ihrerseits Endstufen — wenn auch unvollkommene — 
dar. Und gerade diese unzweckmäßigen Unvollkommenheiten ver- 
bieten es, sie als Anpassungen aufzufassen. Das Wesentliche für 
das Auftreten der größeren Fortschritte im Pflanzenreich, zu denen 
auch das eingesenkte Gynaeceum gehört, sind nicht die äußeren 
Einflüsse, sondern die strukturelle Befähigung der Sippe. 

Wir kommen also zu dem Ergebnis, daß die Minuartien 
und die Sclerantheen viele gemeinsame Züge haben, die wohl 
einen genetischen Zusammenhang vermuten lassen, daB sie aber 
auch wichtige Unterschiede aufzuweisen haben, die eine direkte 


280 JOHANNES MATTFELD: Zur Kenntnis der Phylogenie usw. 


Ableitung unmüglich machen. Nun erweist wiederum die Ver- 
breitung, daß die Sclerantheen womöglich noch älter sind als 
die Hispanicae, denn sie finden sich bis nach Australien ver- 
breitet, dem die Alsineen bis auf eine für diese Deszendenz nicht 
in Frage kommende altozeanische Sippe (Colobanthus) ganz fehlen. 
Schon Ost- und Zentralasien westlich und südlich der Linie West- 
himalaya—Altai— Korea hat keine Minuartia aufzuweisen, und die 
Hispanieae sind nur bis nach Westturkestan verbreitet. Der 
genetische Zusammenhang ist also sehr weit zurückzuverlegen in 
eine Zeit, wo die heutigen Genera nur erst in der Plastizitát der 
damaligen undifferenzierten Sippen existierten. Frühzeitig gliederten 
sich die Sclerantheen durch die rasch nacheinander erfolgte 
Erwerbung ihrer bezeichnenden Merkmale ab, während sich das 
übrige zunächst in anderer Richtung weiter entwickelte und sich 
untereinander differenzierte: Minuartia, Arenaria, Moehringia etc. 
Erst als u. a. die Erhärtung der Kelchbasen weit vorgeschritten 
war, trat — nunmehr bei den Hispanicae — zum zweiten Male 
die Einsenkung des Fruchtknotens auf, wie sie ein drittes Mal 
noch von der verwandten Gattung Thurya (vgl die Abb. in 
ENGLER, Pflanzenreich III, 1, b, 1889, 81) erworben wurde, Aber 
nun waren die Hispanicae bereits soweit spezialisiert, daB die 
Neuerwerbung nicht mehr harmonisch in das Gefüge des Ganzen 
eingegliedert werden konnte. Dagegen hatten sich die anderen 
Sippen der Minuartia weniger einseitig entwickelt, so daß ihre 
Plastizität ihnen die Entstehung einer größeren Formenfülle 
gestattete, in der es allerdings nirgends zu einer Eintiefung der 
Achse kam, Es dürfte wohl sicher sein, daß die Sclerantheen 
in den Alsineen unter den Alsinoideen ihre nüchsten Ver- 
wandten haben. Da sich ihre Ursprungsstelle jedoch heute nicht 
mehr genau nachweisen laBt, ist auf Grund ihrer besonderen Merk- 
male eine Wertung als selbstündige Tribus durehaus gerechtfertigt. 


Berlin-Dahlem, Botanisches Museum, April 1921. 


A. RimBacH: Über Wurzelverkürzung bei dikotylen Holzgewüchsen. 981 


44. A. Rimbach: Uber Wurzelverkürzung bei dikotylen 
Holzgewächsen. 
(Mit 1. Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 12. April 1921. Vorgetragen in der Junisitzung.) 


Bei den dikotylen baum- und strauchartigen Holzpflanzen ist 
Verkürzung der Wurzel nicht häufig. Folgende daraufhin näher 
angesehene Arten weisen keinerlei Anzeichen davon auf: Persea 
gratissima, Gossypium sp., Melia azedarach, Citrus aurantium, Ana- 
cardium occidentale, Mangifera indica, Sapindus saponaria, Prunus 
persica, Eriobotrya japonica, Cassia fistula, Pithecolobium Saman, Jaca- 
randa chelonia, Vitex gigantea, Olea europaea, Fraxinus excelsior (wie 
übrigens auch die Coniferen Pinus silvestris und Araucaria brasiliana), 
auch wo, wie bei Melia, Sapindus und Cassia, die Wurzeln fleischige 
Beschaffenheit besitzen. Eigens angestellte Messungen an jungen 
Hauptwurzeln von Persea, Gossypium, Sapindus, Cassia, Pithecolobium 
bestátigten das Nichtvorhandensein einer Verkürzung. 

Bei einer kleinen Anzahl dikotyler Holzpflanzen fand ich aber 
Wurzelverkürzung vor, nämlich bei Ricinus communis, Jatropha curcas, 
Carica papaya, Brugmansia arborea, Sambucus australis, Phytolacca 
dioica, Brachychiton populneum, xd pterygosperma, sowie auch 
bei Arten von Cecropia und Ficu 

Bei der ersten der Li. Gruppen betrifft die Verkürzung 
die Hauptwurzel und ihre starken Verzweigungen. 

An den jungen Exemplaren von Ricinus, Jatropha, Carica und 
Brugmansia verkürzt sich die im übrigen keine Besonderheiten 
aufweisende Hauptwurzel, solange sie noch krautige Beschaffenheit 
hat, sowie auch die starken Seitenwurzeln, welche knapp unter der 
Erdoberfläche von jener ausstrahlen. Hierdurch kommt in das 
Wurzelsystem eine leichte Spannung. Die Verkürzung ist übrigens 
gerng und von kurzer Dauer, weil die Wurzeln bald durch die 
zunehmende Holzbildung starr werden; bei Ricinus und Jatropha 
hört sie auf, sobald außer den Kotyledonen noch etwa 6 Laub- 
blátter gebildet worden sind. An der Hauptwurzel von Ricinus 
communis fand ich eine Gesamtverkürzung von 7 mm, wobei auf- 
getragene 10-mm-Strecken sich um 5 % im Hóchstfalle verkürzten. 
Für Jatropha curcas betragen die entsprechenden Werte 10 mm und 


282 A. RIMBACH: 


10 %, für Carica papaya 19 mm und 20 %, für Brugmansia arborea 
8 mm und 15 %. 

Von den genannten Arten unterscheiden sich Sambucus australis, 
Phytolacca dioica, Brachychiton populneum und Moringa pterygosperma 
dadurch, daß ihre Wurzel fleischig anschwillt und bald den jungen 
Stengel an Durchmesser beträchtlich übertrifft. 


An der jungen Wurzel von Sambucus australis maB ich 18 mm 
Verkürzung, wobei aufgetragene Teilstrecken von 10 mm Länge 
sich um 40% im Höchstfalle zusammenzogen. Infolge dieser 
Zusammenziehung nähern sich die Kotyledonarknospen etwas der 
Erde. Der Holzkörper der Wurzel wird ziemlich parenchymatisch, 
die Rinde außerordentlich dick, und in beiden wird viel Stärke 
abgelagert. (Sambucus racemosa scheint sich in allem ähnlich zu 
verhalten.) : 

An der jungen Wurzel des in den Waldern des La Plata ein- 
heimischen Baumes Phytolacca dioica maß ich einen durch Zusammen- 
ziehung herbeigeführten Längenverlust von 21 mm, mit 30 % 
Maximalverkürzung der  10-mm-Teilstrecken. Die Verkürzung 
währte hier über 3 Monate, Die Wurzel bleibt, wie der Stamm, 
auch im Alter halb krautig, wie dieser jährlich mehrere konzentri- 
sche, miteinander abwechselnde Parenchym- und Gefäßschichten 
bildend. 

Bei der australischen Sterculiacee Brachychiton populneum, einem 
weichholzigen Baume, verkürzt sich die junge Wurzel derart, daß 
die Kotyledonarknospen bis an die Erde herangerückt werden. Sie 
schwillt dabei rübig an, indem besonders der fleischige, stärke- 
reiche Holzkörper, weniger die Rinde, an Umfang gewiunt, und 
die Wurzeloberfläche sich leicht runzelt. Die von mir gemessene 
Zusammenziehung betrug 30 mm, bei einer Maximalverkürzung 
der 10-mm-Teilstrecken von 45 %. Auch das Hypokotyl zeigt hier 
Verkürzung. 

Außergewöhnlich stark ist die Zusammenziehung bei Moringa 
pterygosperma, dem „Rettichbaume“. Meine Messung ergab 156 mm 
Gesamtverkürzung der Wurzel, mit einer größten Verkürzungs- 
stärke der 10-mm-Strecken von 75 %. Die Wurzel schwillt zu einer 
Rübe an und zieht den Stengel mit den Axelknospen der unter- 
irdisch bleibenden Kotyledonen ein Stück abwärts. Nach 6 Monaten 
ist die Verkürzung der Hauptsache nach beendet. Die Wurzel ist 
dann zu einer saftigen Knolle geworden, der Stengel zu einem 
Bäumchen herangewachsen. Das Verhalten der Pflanze in späterem 
Alter ist mir nicht bekannt. : 


Über Wurzelverkürzung bei dikotylen Holzgewüchsen. . 983 


Eine zweite Gruppe bilden die Cecropia- und Ficus-Arten, bei 
welchen das Wurzelsystem großenteils aus adventiven Stelzwurzeln 
besteht. 

Von der Gattung Cecropia fand ich Verkürzung an zwei bis 
20 m hoch werdenden Arten im Walde am WestfuB der ekuatoriani- 


ELPLETT V 41 


Abb. 1. Moringa pterygosperma. Nat, Gr. Die gestrichelte Horizontallinie 
bedeutet die Erdoberfliche. a Keimling mit 10-mm-Strecken auf der Wurzel. 
b Derselbe Sämling 6 Monate später. Die Marken zeigen das Maß der 

Verkürzung an. 


schen Anden. Die anfangs dünnen Adventivwurzeln, welche all- 
seitig bis aus 115 m Hóhe des Stammes hervorkommen, schief ab- 
wärts zur Erde wachsen und sich da befestigen, verkürzen sich ein 
wenig und spannen sich dadurch straff, bevor sie holzig und starr 
werden, So wurde zum Beispiel eine 200 mm lange, oberirdische 
Strecke einer jungen, 115 mm dicken, bereits mit der Spitze im 
Boden verankerten Wurzel in 2 Monaten, wührend deren ihr Durch- 
messer auf 6 mm stieg, um 5 mm (— 2 %) kürzer, Der Dicken- 


284 j A. RIMBACH: 


zuwachs dieser Wurzeln erfolgt später bekanntlich exzentrisch, mit 


Förderung der Oberseite. Der Stamm wird schließlich von einem 
kegelförmigen, 115 m hohen, 2 m breiten Gerüst adventiver Stelz- 
wurzeln getragen 

Ähnlich verhält sich Ficus elastica. An einem im Boden eines 
Gewüchshauses eingewurzelten, 6 m hohen und 15. cm dicken 
Biumchen dieser Art verkürzte sich an einer in 120 cm Hóhe 
entspringenden und in der Erde gut verankerten Stelzwurzel eine 
oberirdische Strecke von 575 mm Länge und 9 mm Dicke in 
4 Monaten um 17 mm, wobei ihr Durchmesser um etwa 2 mm 
anwuchs. Diese Wurzel zeigte dabei, gleich anderen desselben 
Baumes, eine beträchtliche Längsspannung, so daß beim Durch- 
schneiden derselben, nach beendigter Beobachtung, die beiden 
Schnittflächen sogleich um 3 mm auseinanderwichen. 

An zwei der riesigen, in der Jugend epiphytischen, sog. 
„baumwürgenden“ Ficus-Arten, welche im Walde am Westfuß der 
ekuatorianischen Cordillere häufig sind, fand ich Verkürzung an 
allen Luftwurzeln bis zu den Seitenwurzeln zweiten Grades. 

Bei der einen, im Lande „Matapalo colorado“ genannten Art 
verkürzte sich beispielsweise eine 500 mm lange Strecke einer hoch 
herabkommenden Adventivwurzel in 7 Monaten um 5 mm (= 1 9j). 
wobei ihr mittlerer Durchmesser von 10 mm auf 21 mm stieg. 

Bei der anderen „Matapalo blanco“ genannten Art verkürzte 
sich eine 500 mm lange Strecke einer Luftwurzel in 7 Monaten um 
29 mm (= 5 95), während ihr mittlerer Durchmesser von 5 mm auf 
19 mm sich vergrößerte. 

Wurzeln junger, epiphytischer Exemplare, welche an konkaven 
Strecken des Stützbaumes anfangs der Rinde angeschmiegt herab- 
laufen, lósen sich infolge ihrer Zusammenziehung, durch welche sie 
geradlinig werden, von ihrer Unterlage ab, mit Zurücklassung der 
abreißenden Seitenwürzelchen. Die manchmal aus 20 m Höhe 
herabkommenden Luftwurzeln werden bekanntlich an älteren Bäumen 
zu dicken, die Äste stützenden Säulen. 


Über die Verkürzung des Hypokotyls. 285 


45. A. Rimbach: Über die Verkürzung des Hypokotyls. 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 12. April 1921. Vorgetragen in der Junisitzung.) 


Das oberirdische Hypokotyl (der Keimstengel) mancher 
Dikotylen mit kontraktiler Wurzel, zumal solcher, die eine 
fleischige Pfahlwurzel entwickeln, wird einige Zeit nach der 
Keimung der Pflanze wurzelähnlich, nicht nur im äußeren Aus- 
sehen und der inneren Gestaltung und darin, daß es sich gleich 
der Wurzel mit Reservestoffen füllt, sondern auch insofern, als 
es sich, ganz wie die Wurzel, nach Abschluß seines Längen- 
wachstums wieder verkürzt. 

Bei einer Anzahl von Pflanzenarten habe ich diese Ver- 
kürzung des Hypokotyls durch Messung festgestellt, und ich gebe 
im folgenden eine Aufzählung der untersuchten Arten. Dem 
Namen der genauer untersuchten Arten ist beigefügt sowohl die 
Größe der. gefundenen Verkürzung in Millimetern, als auch die 
Maximalstärke der Verkürzung einer 5 mm langen Strecke in 
Prozenten. Demnach bedeutet zum Beispiel der Zusatz: 6 mm, 
30 %, daß das Hypokotyl im ganzen um 6 mm kürzer geworden 
ist, und daß auf demselben abgetragene 5-mm-Strecken sich im 
Höchstfalle um 30 %, also um 11, mm, verkürzt haben. Die 
meisten der untersuchten Hypokotyle waren wegen schwachen 
Lichtes etwas überverlängert. 

Die untersuchten Arten sind tolead. 

Nystagiaanose: Mirabilis jalapa (10 mm, 60 %), Boerhavia discolor 
(3 mm, 40 9j). 

Ranunculaceae: Aconitum Napellus (3%, mm, 40%), Aquilegia vulgaris. 

Cruciferae: Hesperis matronalis (3 mm, 30 %). 

Sterculiaceae: Brachychiton populneum (10 mm, 45 9). 

Leguminosae: Trifolium pratense, T. hybridum (6 mm, 30 95), Medi- 
cago sativa (5 mm, 40 95), Astragalus cicer (3 mm, 40%). 

Oenotheraceae: Oenothera missouriensis (3 mm, 35 95), Oe. acaulis. 

Umbelliferae: Apriwm graveolens (24, mm, 25 95), Foeniculum officinale 
(11 mm, 50 %). 

Asclepiadaceae: Asclepias tuberosa (215 mm, 25 9. | 

Convolvulaceae: Convolvulus Ottonis, Ipomoea bossi nox (4 mm, 25 b 
I codonantha. 


286 A. RIMBACH: 


Borraginaceae: Borrago officinalis, Anchusa italica (4 mm, 30 %). 

Solanaceae: Mandragora officinalis (4 mm, 40 %). 

Dipsacaceae: Dipsacus fullonum (8 mm, 30 %), Morina longifolia. 

Campanulaceae: Wahlenbergia grandiflora, Canarina campanula. 

Compositae: Cynara scolymus (13 mm, 35 70) Cichorium intybus 
(215 mm, 30 %), Silybum Marianum (2% mm, 25 %). 


Abb. 1. Foeniculum officinale. Nat. Gr. Die gestrichelte Horizontallinie be- 

deutet die Erdoberfläche. a) Keimling mit 5-mm-Strecken auf dem Hypo- 

kotyl. b) Derselbe Pink 2 Monate später. Die Marken zeigen das Maß 
der Verkürzung an. 


Beispielsweise ist das Hypokotyl von Mirabilis jalapa beim 
jungen Keimling 20 bis 30 mm lang und 2 bis 3 mm dick, von 
glatter Oberfläche, weißlicher bis grüngelber Farbe und gegen die 
Wurzel scharf abgesetzt, Bald nach Vollendung seines Längen- 
wachstums wird es langsam wieder kürzer, bis um 10 mm, wobei 
aufgetragene 5-mm-Strecken sich bis um mehr als die Hälfte zu- 
sammenziehen. (Der benachbarte basale Wurzelteil weist auf eine 
5-mm-Strecke Verkürzung bis zu 70% auf) Währenddessen 
schwillt das Hypokotyl bis auf 20 mm Durchmesser an, wirft, 


% 
Über die Verkürzung des Hypokotyls. 287 


von unten beginnend, sein Hautgewebe ab, umgibt sich mit einer 
Korkschicht, nimmt die graubraune Farbe der Wurzel an und 
wird auch im Innern gerade so stärkehaltig und undurchsichtig 
wie die Wurzel. Nach 3 Monaten erscheint, im Gegensatz zu 
früher, das mit der rübigen Wurzel verschmolzene Hypokotyl, 
von dem seine Epidermis beibehaltenden, grünen, glatten, durch- 
scheinenden, epikotylen Stengelteil scharf unterschieden. Der 
epikotyle Stengel verändert seine einmal erreichte Länge nicht. 

Das Hypokotyl von Foeniculum officinale (siehe die Abbildung 1) 
ist anfangs etwa 15 mm lang, | mm dick, und gegen die Wurzel 
deutlich abgegrenzt. Später verkürzt es sich wieder beträchtlich, 
gleichzeitig an Dicke zunehmend, wobei auf ihm bezeichnete 
5-mm-Strecken bis die Hälfte ihrer Länge verlieren. (5-mm-Strecken 
des basalen Wurzelteiles erleiden bei Foeniculum eine Verkürzung 
bis zu 55 %.) Nach 3 Monaten zeigt das Hypokotyl dieselbe 
Querfaltung seiner Oberfläche wie die fleischige Wurzel, und die 
Grenze zwischen beiden ist undeutlich geworden. 

Bei den übrigen der oben aufgezählten Arten sind die Vor- 
gänge der Hauptsache nach dieselben. Die Oberfläche des älteren 
Hypokotyls bleibt bei den einen (z. B. Boerhavia, Medicago, Asclepias) 
mehr oder weniger glatt; bei anderen (z. B. Mirabilis, Apium, Con- 
volvulus) wird sie, wie bei der Wurzel, faltig. Bei Mirabilis und 
Foeniculum verkürzt sich, wie es scheint regelmäßig, der der Wurzel 
benachbarte Abschnitt des Hypokotyls bedeutender als der an das 
Epikotyl grenzende. Die Dauer der Verkürzung beträgt bei Mira- 
bilis, Apium, Foeniculum, Asclepias, Medicago, Mandragora, Convolvulus 
und Cynara 2 bis 3 Monate. Sämtliche oben aufgeführten Arten 
zeigen auch starke Verkürzung der Wurzel. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh XXXIX 18 


288 A. RIMBACH: 


46. A. Rimbach: Über die Wachstumsweise der Wurzel 
von Incarvillea Delavayi. 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 12, April 1921. Vorgetragen in der Junisitzung.) 


Beim Beobachten der Entwickelung von Incarvillea Delavayi, 
einer der wenigen krautigen Bignoniaceen, fiel mir ein ungewóhn- 
liches Verhalten im Wachstum der Wurzel auf, welches im folgenden 
beschrieben sei. Die diesbezüglichen Beobachtungen wurden in 
Montevideo angestellt, Daher sind die Jahresperioden der Pflanze 
den Jahreszeiten der südlichen Erdhälfte entsprechend. : 

Die Samen von Incarvillea keimten zwei Wochen nach der 
Aussaat im Oktober 1910, im südlichen Frühling. Die Keimknospe 
kam dabei gerade an die Erdoberflüche zu stehen (Fig. a) Die 
sich entwickelnde Pfahlwurzel begann sogleich sich in der Längs- 
richtung zusammenzuziehen und fuhr damit fort bis in den März 
1911, indem sie zugleich rübig anschwoll (Fig. b). Bedingt ist diese 
fleischige Verdickung durch die starke Ausdehnung des Rinden- 
parenchyms. In dieser ersten Vegetationsperiode maß ich einen 
Làngenverlust der Wurzel bis zu 16 mm infolge der Zusammen- 
ziehung und eine hierdurch bewirkte Versenkung der Gipfelknospe 
der Pflänzchen um mehr als 10 mm unter die Erdoberfläche. Bil- 
dung von Seitenwurzeln fand nur statt im dünnen, unkontraktilen 
Spitzenteile. Im April 1911 (im südlichen Herbst) verloren die 
Pflanzen ihre Blütter und verharrten, unter der Erde verborgen, 
den Winter hindurch bis zum August 1911 (Fig. c). Hiermit war 
die erste Vegetationsperiode beendet. 

In diesem Monat trieb die Gipfelknospe der Pflanzen neue 
Blátter und das dünne Wurzelende neue Seitenwurzeln. Kurz 
darauf, im Septeniber, begann an der Wurzel sich ein ungewóhnlicher 
Vorgang zu zeigen. Das dicke, die Verkürzung verursachende und 
wahrscheinlich auch Reservestoffe speichernde Rindenparenchym 
starb nämlich bis auf eine schmale innerste Schicht ab und zerfiel, 
so daB nur der zentrale Gefäßbündelstrang von einer dünnen 
Parenchymhülle umgeben übrig blieb (Fig. d). Der dünne Spitzen- 
teil der Wurzel nahm an diesem Vorgange nicht teil. Im Oktober 


Über die Wachstumsweise der Wurzel von Incarvillea Delavayi. . 289 


begann jedoch der zentrale, lebende Teil der Wurzel, ein neues 
Rindenparenchym zu bilden, welches während des Sommers in die 
Dicke wachsend, die tonnenförmige Gestalt der Wurzel wieder her- 
stellte. Während derselben Monate verkürzte sich die Wurzel durch 
die Tätigkeit eben dieses neuen Rindenparenchyms wiederum, etwa 


a N 
em 


Abb. 1. Incarvillea Delavayi. Nat. Gr. Die gestrichelte Horizontallinie 
bedeutet die Erdoberfläche. a Keimling. b Derselbe Sämling, 4 Monate alt. 
c Derselbe Sámliog, 8 Monate alt, in der ersten Ruheperiode. d Derselbe zu 
Beginn der zweiten Vegetationsperiode; das äußere Wurzelgewebe (im Längs- 
schnitt und schraffiert), stirbt ab. e Dieselbe Pflanze, einiga Wochen später; 
die Wurzel ist in der Verkürzung und in der Neubildung des Riadenparench yms 
begriffen. f Dieselbe Pflanze in der zweiten Ruheperiode. g Dieselbe nach 
Beginn der dritten Vegetationsperiode; das äußere Wurzelgewebe (im Längs- 
schnitt und schraffiert), ist wiederum abgestorben. 


um 5 mm, und zog den Vegetationspunkt des ganz kurz bleibenden 
tengels ein Stück weiter abwärts. Diese Vorgänge waren im 
Februar 1912 beendet (Fig. e und f) Ende März verloren die 
Pflanzen zum zweiten Male ihre Blätter und verharrten in Ruhe 
durch den Winter bis September 1912. Hiermit hatten sie ihre 


zweite Vegetationsperiode abgeschlossen. 
18* 


290 A. RIMBACH: Über die Wachstumsweise der Wurzel usw. 


Im selben Monat September wiederholte sich das Austreiben 
der Blatter aus der Gipfelknospe und der neuen Seitenwurzeln 
aus dem Spitzenteil der Rübe. Im November starb das dicke 
Rindengewebe zum zweiten Male ab und begann einige Zeit darauf, 
wie früher, von innen her erneuert zu werden (Fig. g). Kurz darauf 
gingen jedoch die wenigen Exemplare von Incarvillea, die ich besaß, 
durch einen Zufall zugrunde. Hierdurch wurde meine Absicht 
vereitelt, die Einzelheiten der beschriebenen Rindenerneuerung auf- 
zuklàren, insonderheit, aus welcher Gewebeschicht die Neubildung 
des Parenchyms stattfindet, wie das neue Hautgewebe des letzteren 
entsteht, ob die im Parenchym wahrscheinlich vorhandenen Reserve- 
stoffe (Stärkekörner finden sich nicht) vor Abwerfen dieses Gewebes 
von der Pflanze zurückgezogen werden, und wie das Verhalten der 
erwachsenen Exemplare sich gestaltet. 


E. HEINRICHER: Misteltráger im Botanischen Garten zu Innsbruck. 291 


47. E. Heinricher: Misteltráger im Botanischen Garten 
zu Innsbruck. 
(Eingegangen am 15. April 1921. Vorgetragen in der Julisitzung.) 


D REC cream , 


In Fortsetzung meiner Studien über die ernübrungsphysio- 
logischen Rassen der Mistel!, denen besonders in den Jahren 1910, 
1911 und 1912 umfangreichere Versuchsreihen folgten, die weiter- 
hin aber durch den Krieg und den durch diesen bewirkten Personal- 
mangel am Garten und Institut stark beschränkt wurden, hat sich der 
Bestand an Mistelträgern in unserem Garten gehäuft. Beschäftigt 
mit der Zusammenstellung der Versuchsergebnisse in übersicht- 
licher Tabellenform, sehe ich, daß wir Viscum auf 30 Pflanzen- 
arten derzeit lebend vertreten haben und mit Zurechnung jener, 
auf denen der Parasit abstarb, aber über längere Zeit lebend vor- 
handen war, sogar die Zahl 35 erreichen. Von den selteneren 
Mistelträgern liegen auch photographische Aufnahmen als Beleg 
vor, die ich meiner Veröffentlichung über die eben genannten 
. Studien beigeben wollte, Die Schwierigkeiten, welche unsere für 
die Wissenschaft so traurigen und hemmenden Zeitverhältnisse der 
Beigabe von Abbildungen bereiten, werden diese Absicht wohl 
vereiteln. Ich werde diese Bilder also nur zu einer Übersicht in 
unserem Museum zusammenstellen und hier als Beleg einsehbar 
aufbewahren. 

Die Liste über nachgewiesene Misteltráger, die E. LAURENT?) 
1890 veröffentlichte, umfaßte schon an hundert Arten, und in- 
zwischen könnte sie gewiß beträchtlich vermehrt werden. Immer- 
hin ist die Zahl der in unserem Garten vereinten eine verhältnis- 
mäßig bedeutende und auch bisher nicht bekannte Wirte sind 
darunter, so daß die Mitteilung einen oder den anderen Fach- 


1) Vgl. E. HEINRICHER, „Beiträge zur Kenntnis der Mistel* (Natur- 
wissenschaftl. Ztschr. f. Land- und Forstwirtschaft, 5. Bd., 1907, S. 364) und 
„Experimentelle Beiträge zur Frage nach den Rassen und der Rassenbildung 
der ^ M Ciano für Bakteriologie, Parasitenkande usw., II. Abt., 31. Bd. 
1911, S. 

2) pe de la nature du sol sur la dispersion du Gui (Viscum 
album)“ (Bulletin da la société royale de botanique de Belgique, Tome 29, 1890). 


292 E. HEINRICHER: 


genossen doch interessieren dürfte. Ich bringe nun die Liste in 
systematischer Folge und füge nur kurze Bemerkungen über das 
Gedeihen der Misteln bei. 


Fam. Pinaceae. 

* Picea excelsa!) Die in gróBerer Zahl aus einer 1910 voll- 
zogenen Aussaat erwachsenen Pflanzen blieben 
> schwüchlich und gingen, wohl infolge 

tentzuges durch die Fichte selbst, 1917 ein. 

Abies Pon Kráftige blühende und fruchtende Büsche. 

Abies balsamea. Mächtige Büsche, durch welche die Tanne 
sichtlich leidet. 

Abies amabilis, Abies concolor. Beide sagen der Mistel als 

oden“ offenbar sehr zu, diese erfahren aber durch 
die reichen Verzweigungen der Tragpflanzen außer- 
ordentlichen Lichtentzug und kommen infolge- 
dessen nicht zum Blühen 

Abies Nordmanniana. Trägt riesige Büsche. 

Larix leptolepis. Auf dieser Baumart versagt die scharfe 
Abgrenzung zwischen Tannen- und Kiefernmistel, 
wie schon V. TUBEUF?) nachwies, Auf meinem 
Versuchsbaum kämpft sozusagen eine Tannenmistel 
seit 1910 um ihre Existenz. Besser entwickeln 
sich allem Anscheine nach auf ihm Kiefern-Misteln, 
die aber noch jung sind. 

Pinus silvestris, Ein starker Busch noch vorhanden, mehrere 
Pflanzen wurden ausgemerzt. Unsere gewöhnliche 
Föhre ist gar nicht ein sehr williger Mistelträger; 
sie wird darin von mindestens zweien der folgen- 
den Pinus-Arten übertroffen, 

Pinus austriaca. Ein großer Busch, aber geschwächt durch 
Lichtentzug, vorhanden. 

Pinus montana. Trägt zahlreiche, starke Pflanzen. 

Pinus cembra. Mehrere blühende und fruchtende Büsche. 
Die Misteln durch besondere P 
sehr ausgezeichnet. 

1) Das vorgesetzte Sternchen bezeichnet jene Baumarten, die zurzeit 
keine Misteln ie früher aber durch mehrere Jahre solche aufwiesen. 


UF, ,Mistel-Infektionen zur Klärung der Rassenfrage* (Zentral- 


blatt f. Bilbteriolagià u. Parasitenkunde, II. Abt., 36. Bd. 1912, S. 508). 


| 
| 
I 


Misteltràger im Botanischen Garten zu Innsbruck. 293 


Fam. Salicaceae. 
Salix caprea mit blühenden und fruchtenden Pflanzen. 
Salix fragilis. Blühreife Pflanzen. 
Salix rosmarinifolia. Fruchtender, kräftiger Busch. 
Populus italica. Starke, fruchtende Pflanze. 
* Popolus tremula. Merzt‘ die Misteln vielfach frühzeitig 
aus, doch trug früher ein Baum kräftige Büsche. 


Fam. Betulaceae. 

* Betula verrucosa. Die Misteln wuchsen auf ihr sehr lang- 
sam und wurden endlich ausgemerzt. 

Betula papyrifera. Trigt eine große Zahl üppigster Pflanzen. 

Carpinus betulus. Blüheude und fruchtende Pflanzen 

Corylus avellana. Blühende und fruchtende Pflanzen. Die 
Hasel merzt jedoch den Parasiten vielfach aus und 
es scheint bei starker Bestockung auch Lichtentzug 
durch Beschattung dabei mitzuwirken. Es empfiehlt 
sich daher, das Auslegen der Samen an hohen 
Trieben vorzunehmen. 

Alnus incana. Blühende und fruchtende Pflanzen. 


Fam. Loranthaceae. y 

Loranthus europaeus. Mit mehrjähriger, noch kleinerer Mistel. 

Viscum album, Junge Mistelpflanzen auf älteren Büschen . 
stellte ich mehrfach fest. Die Mistelbeeren wurden 
von der Vogelwelt in unserem Garten fast gar 
nicht beachtet, nur der strenge Winter 1919/20 
brachte eine Ausnahme. Ich bemerkte im Friih- 
jahre, daß eine starke Abüsung stattgefunden haben 
mußte, und glaube, daB die Schwarzamseln und 
Krähen so tätig waren; direkte Beobachtung fehlt 
leider. Bei Gelegenheit der Aufnahme von Beeren 
als Nahrung erfolgte offenbar auch die Aussaat 
von Viscum auf Viscum. 


Fam. Rosaceae. 
Pirus cummunis, Blühreife Pflanzen!). 


1) Der einzige Birnbaum unter 22, auf dem ich Misteln bis zur Blüh- 
reife bringen konnte. Doch auch dieser hat die zunächst erwachsenen zwei 
Pflanzen durch seine Abwehrmaßnahmen bald zum Absterben gebracht und 
ebenso verfállt von einer durch neue Infektion erwachsenen zweiten und zahl- 


294 E. HEINRICHER: 


Pirus malus, Bekanntlich der häufigste und willige Mistel- 
tràger. 

Crataegus oxyacantha. Alte Riesenbiische. 

Rosa canina. Die Mistel kämpft seit Jahren um ihre 
Existenz, immer wieder kommen, während frühere 
Sprosse absterben, neue Adventivsprosse aus der 
starken hypertropischen Anschwellung ihres Fub- 
punktes hervor. 

Prunus Padus trágt blühreife Pflanzen. 


Fam. Leguminosae. 
Cytisus scoparius. Keimlinge entwickeln sich leicht; zur 
blühreifen Pflanze hat es noch keiner gebracht. 
Die Verhältnisse teilweise ähnlich den bei der 
Rose erwähnten, auch insofern, als starke Hyper- 
trophien den Sitz des Schmarotzers kennzeichnen. 
Hingegen sind die Triebe durch zwar kurze, aber 
breite Blätter ausgezeichnet. 
Robinia pseudacacia. ^ Blühreife Pflanze. Die Robinien 
merzen, wenigstens an der Hauptachse zur Ent- 
wicklung gekommene Misteln, meist frühzeitig aus. 


Fam. Aceraceae. 
Acer pseudoplatanus. Trägt starke Pflanzen. 


Fam. Tiliaceae. 

Tilia parvifolia. Desgleichen. 

Tilia rubra, Nur kümmerliche Pflanzen am Hauptstamm. 
Lichtentzug durch das große Blattwerk scheint 
auch beim Eingehen der jungen Pflanzen, die auf 
Seitenüsten sitzen, mitzuwirken, 


Fam, Oleaceae. 


* Fraxcinus pubesceus. Misteln gingen auf dieser Esche leicht 
auf und verursachten gallenartige Anschwellungen, 
ihre Weiterentwicklung aber wurde bald gehemmt. 


reichen Mistelvegetation wieder Stück um Stück, kaum daB sie zu einiger- 
maBen bemerkenswerter Stàrke gelangt sind. Vgl. darüber E. HEINRICHER, 
„Der Kampf zwischen Mistel und Birnbaum* (Denkschrift d. Ak. d. W. in Wien, 
93. Bd., 1916) und „Zur Kenntois der Verhältnisse zwischen Mistel und Birn- 
bäumen“. (Zeitschrift f. Pflanzenkrankheiten, XXX. Bd, 1920). 


Wt age INN RS 


Mistelträger im Botanischen Garten zu Innsbruck. 295 


Olea europaea. Der Òlbaum wird in der LAURENTschen 
Liste!) auch als Träger unserer gewöhnlichen Mistel 
angegeben. Bei uns sind nur beide Geschlechter 
der rotbeerigen Mistel (Viscum cruciatum) in 
blühreifem Zustande vorhanden.  Überwinterung 
natürlich im Kalthaus. 

Syringa vulgaris. Blühreife und fruchtende Büsche. 


Fam, Apocynaceae. 
* Nerium oleander. Auf dem Oleander lebten lange Jahre 
die von Prof. PEYRITSCH aufgezogenen Pflanzen?) 
Nunmehr ist eine neue Aufzucht in Angriff ge- 
nommen. 


Innsbruck, Botanisches Institut, im April 1921. 


1) 5:0, 
2) Vgl. meine beiden früher angezogenen Abhandlungen, und zwar S. 381 
der ersten, und S. 281 der zweiten. 


296 W. JUNGMANN: 


48. W. Jungmann: Beobachtungen über die Entfaltung 
und die Bewegung der Lippe von Masdevallia muscosa Rchb. f. 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 

(Eingegangen am 20. April 1921. Vorgetragen in der Julisitzung.) 

In GOEBELs „Entfaltungsbewegungen der Pflanzen“ kam mir 
eine Bemerkung!) die zur Beobachtung der Blüte von Masdevallia 
muscosa Rchb. f. aufforderte, gerade zur rechten Zeit zu Gesicht, 
um an einer im Palmengarten zu Frankfurt a. M. befindlichen 
Pflanze Untersuchungen ausführen zu können?). Es war leider 
nur eine einzige Knospe vorhanden, merkwürdigerweise in der 
zweiten Novemberhälfte — die gewöhnliche Blütezeit ist Mai bis 
August — und somit die Versuchsmöglichkeit eine beschränkte. 
Da die wegen ihrer reizbaren Lippe bemerkenswerte Orchidee 
selten in Kultur anzutreffen ist, so liegen meines Wissens nur 
zwei Mitteilungen über eingehendere Untersuchungen an lebendem 
Material vor. OLIVER?) hat an einer Pflanze in Kew und HABER- 
LANDT®) an abgeschnittenen, von dort übersandten Teilen, Be- 
obachtungen anstellen können. REICHENBACH?), der die Masdevallia 
benannte, sah nur Herbarmaterial Anderweitig verzeichnete Mit- 
teilungen, soweit sie nicht von Züchtern®) oder botanischen Gärten‘) 
stammen, gehen auf die bezeichneten Quellen zurück. 

Die Entfaltungsbewegung der Blüte von Masdevallia muscosa 
hängt wohl in ihrer Dauer von verschiedenen Umständen ab, vor 

1) GOEBEL, K., Entfalt } gen d. Pflanzen. Jena 1920. p. 49—61. 

2) Der Leitung des Gartens spreche ich auch an dieser Stelle für ihr 
adr den verbindlichsten Dank aus. 

3) OLIVER, F. W., Oı the Sensitive Labellum of Masdevallia muscosa 
Rchb. f. Nas of Botany. Vol. I. Febr. 1888, p. 237—258. 1 Taf. (Ref. Bot. 

5.) 


Zentralbl. 1888. 36. 294 
4) HABERLANDT, G., Sinnesorgane im Pflanzenreich. II. Aufl. 1906, 
p. 81—85. 1 Ta 
5) GARDENERS' Chronicle, April 1875, p. 460. 
6) ee Chronicle, Sept. 1881, p. 336, List of Garden Orchids 
(kurze Notiz). 
Pe Chronicle, Jani 1887, p. 836 (Aufsatz d. Entdeckers d. Reiz- 
bewegung) teilw. angef. in VEITCH, Manual of Orchidaceous Plants I. 
MIETHE, E., Orchis (Beilg. d. Gartenflora) Nr. 7, p. 104—106, 1913 Abb. 
7) HOOKER, J. D., Botanical Magazine. Vol, 125. 1899, t. 7664. 


x 


tifa et 


Beobachtungen über die Entfaltung und die Bewegung der Lippe usw. 297 


allem von Temperatur, Licht, Feuchtigkeitsgehalt in der Pflanze 
selbst und in der umgebenden Luft. Deshalb erscheint es weniger 
wichtig die genaue Zeitdauer der gesamten Bewegung festzuhalten, 
in diesem Falle etwa 4 Tage, als vielmehr die Art der Entfaltung 
selbst. Zuerst lósten sich die 3 Sepalenspitzen auseinander, die 
sich mit ihren umgebogenen gedrehten Endigungen umgriffen 
hatten. Dann spreizten sich die schmalen Teile der Sepalen lang- 
sam auseinander, so dal man bald die kleinen zu einem Bogen vor 
der Sáulenspitze zusammenschließenden Petalen und den rotbraunen 


Abb. 1. Blüte von Masdevallia muscosa. (Zeichnung nach Photogr.) */, n. Gr. 
a. mit geschlossener, b. mit geöffneter Lippe. 1, 2, 8 — Sepalen, P. — Petalen, 
Pe, — Petaleinbuchtung, C. —Sául -, E. — Emergenz, Fl. —Fühlleiste, Z. = Zäpfchen. 


Saum der Lippe wahrnahm.  Hatten sich dann die Sepalen, deren 
Innenseite glatt, und deren AuBenseite gerippt ist, je in etwa halber 
Länge zurückgeschlagen, so blieb infolge ihrer basalen Ver- 
wachsung ein Hohlraum bestehen, aus dem teilweise die Sáule, 
die Petalen und die Lippe heraussahen. Die Öffnung war an- 
nähernd ein längliches Fünfeck. Die zwei langen Seiten wurden 
durch die Wände der unteren Sepalen gebildet. Diese zeigten an 
ihrer unteren Verwachsungsstelle eine schmale Ausbuchtung (3. Seite), 
in die sich spàter die Lippe legte. Nach oben wurde die Offnung 
von dem 3. Sepalum umschlossen, das eine Einfaltung der erts 
seite aufwies und somit einen Winkel bildete (4. u. 5. Seite 

den sich der Säulenrücken einfügte. Die Stellen der Sepalen, iiv 
denen in der Knospenlage die beiden Ecken des Lippenbreitteiles 


298 W. JUNGMANN: 


lagen, kennzeichneten sich durch eine Beule auf jeder Außenseite. 
Waren die Sepalen fast ganz zurückgeschlagen, dann begann die 
Lippe ihre langsame Abwärtsbewegung, bis sie schließlich mit 
ihrem Schmalteil in der oben erwähnten Ausbuchtung liegend 
herabhing. Die Entfaltungsdauer der Lippe betrug 40 Minuten. 
Die Lippe war vor ihrer Entfaltung nicht durch die Petalen fest- 
gehalten, wie GOEBEL vermutete, sondern, wie ich sehen konnte, 
frei mit deutlichem Zwischenraum. 

In gleicher Weise wie die Entfaltung geht auch die Bewegung 
der Lippe vor sich, wenn sich die letztere wieder aus der „Knospen- 
lage“ herabschlägt. In dem geschlossenen Zustande war der Lippen- 
breitteil der von mir beobachteten Blüte vollkommen unter die 
| Petalen hineingeklappt im Gegensatz zu OLIVERs Darstellung Fig. 5 
und 10, aber in Übereinstimmung mit Fig. 2 in Botanical Magazine 
tab. 7664 (s. Abb. 2, 1). HABERLANDTS Zeichnung ist insofern nicht 
richtig, als auf Taf. VII Fig. 13 die Sepalen dort nicht zurück- 
geschlagen sind und der Fruchtknoten sich geradlinig statt in 
scharfem fast rechten Winkel in den Blütenstiel fortsetzt u. a. in 
Fig. 12 die Emergenz zu lang gezeichnet ist. Vielleicht sind die 
Fehler auf das welke Untersuchungsmaterial zurückzuführen. Die 
Petalen bilden an der Stelle, an der ihre stumpfen Enden zu- 
sammenstoBen, unterseits eine kleine Einbuchtung (s. Abb. 2, 1), 
durch die ein gelbliches Zäpfchen, das sich in der Mitte des 
vorderen Lippenrandes befindet, bei jedem Offnen und SchlieBen 
der Lippe hindurchgeführt wird. Infolge eines günstigen Um- 


standes konnte ich die einzelnen Stellungen der Öffnungsbewegung - 


festhalten. Ich hatte bereits das ganze Perianth mit Ausnahme 
der Lippe entfernt, und um die Seitenansicht bei schwacher Ver- 
größerung zeichnen zu können, die Blüte unter das Mikroskop ge- 
bracht; durch Festdrücken des Stieles mit Plastillin wurde er- 
reicht, daß die Blüte horizontal frei stand. Während des Zeichnens 
fiel mir eine kleine Bewegung der Lippe auf, und ich konnte den 
Öffnungsbeginn feststellen. Mit Hilfe des Zeichenapparates und 
häufig gewechselten Zeichenblättern gelang es mir, die in der Ab- 
bildung 2 wiedergegebenen Einzelbilder festzulegen, Die ganze 
Bewegung, die sich in gleicher Weise wie die Entfaltung und alle 
anderen Öffnungsbewegungen der Lippe abspielte, nahm in diesem 
Falle die Zeit von 485% bis 595^ in Anspruch. Wie auch aus 
anderen Versuchen hervorging, schwankte die Dauer dieser Be- 
wegungen zwischen etwa 30 bis 90 Minuten. Jedenfalls ist die 
Bewegung eine langsame und kein Fallen, wie BEAN in Gard. 
Chron. 1887 schreibt oder MIETHE annimmt. Aus der Fig. 2, I 


I | 


| 


Beobachtungen über die Entfaltung und die Bewegung der Lippe usw. 299 


geht hervor, daß bei geschlossener Lippe das Bändchen oder Ge- 
lenk, in dem 3 äußerlich deutlich wahrnehmbare Gefäßstränge ver- 
laufen, sich fest um die Emergenz herumlegt, entgegen anderen 


} 
Abb. 2. Fig. i. Säule (S), Petalen (P) und Lippe (Lb = Lippenbreit- 
teil, Ls — d von oben. G=Gelenk, B = Einbuchtung 
terseits der Petalen, (n. Bot. Mag. t. 7664.) 
Fig. 2. Schewatisità Darstellung der Öffnungsbewegung. 
Seitenansicht von Säulenfuß (Sf), Emergenz (E), Gelenk (G) und Lippe (Lb 
und Ls wie bei Fig. 1). Stark gezeichnet Stellung I. bei geschlossener Lippe. 
Strich punktiert Stellung II. bei geöffneter Lippe. Gestrichelt der Umriß der 
Lippen-Oberseite. Die einzelnen er alle 10 Min. gezeichnet. 
Vergr. 29facb 


bisher bekannten Zeichnungen. Bei der pudicam son des 
Lippenbreitteiles wurde die Emergenz, die an ihren Ecken zwei 
ührungsleisten oder Vorwólbungen hat, langsam vorwärtsgedrückt 


300 W. JUNGMANN: 


und schnellte, als sie Spielraum hatte (etwa in der 593^ Stellung), 
etwas vor. Es ist also nicht ausgeschlossen, daß außer der Be- 
wegung, die mit Hilfe des Gelenkes bewirkt wird, auch noch eine 
federnde Kraft durch die Emergenz ausgeübt werden kann. Die 
nach rückwärts ziehende Kraft des Gelenkes drehte das aus Bänd- 
chen und Lippenschmalteil gebildete Winkelstück um die glatte 
Emergenzkante herum, die entsprechend den Rippen des Bändchens 
3 sanfte Rillen zeigt. Dadurch erklärt sich auch der größere Aus- 
schlagswinkel, somit die raschere Abwärtsbewegung der Lippe von 
der 45^ zur 595^ Stellung im Gegensatz zu dem in fast derselben 
Zeit vor oder nachher zurückgelegten Weg. Das Gelenk bog sich 
dabei stark nach hinten aus mit deutlicher Einbuchtung nahe der 
Säulenansatzstelle. Schließlich war die Lippe soweit herabgebogen, 
daß ein auch von vorne deutlich sichtbarer Zwischenraum zwischen 
Emergenz und Schmalteil der Lippe entstanden war. 

Bereits OLIVER hatte nachgewiesen, daß die ,Fühlleiste"!) 
die einzige reizwahrnehmende Stelle der Lippe war. Diese Fest- 
stellung konnte bestätigt werden. Wurde der Reiz ausgelöst, dann 


bewegte sich die Lippe schnell aufwärts bis zu der Stellung, in 


der sie mit der Emergenz zusammenstieB. Dieser Widerstand 
wurde aber rasch überwunden und die Lippe schnappte zu. Trotz- 
dem sich die ganze Bewegung in einigen Sekunden vollzog, konnte 
ein Unterschied in der Geschwindigkeit der Teilbewegungen be- 
merkt werden. Die Verschiedenartigkeit ließe sich erklären, wenn 
man annähme, daß während des Haltes vor der Emergenz eine 
Druckverstärkung so lange stattfände, bis der Widerstand über- 
wunden und die Emergenz am Lippenschmalteil abgerutscht und 
in den Gelenkbogen eingeschnappt wäre. 

Das Zuklappen der Lippe fand aber nicht nur infolge Be- 
rührungsreizes statt, sondern, wie auch OLIVER schon mitteilte, 
bei Einbruch der Nacht als „Schlafbewegung“. Verdunkelungs- 
versuche sollen bei Gelegenheit wiederholt werden, da die bereits 
ausgeführten keine eindeutigen Ergebnisse zeigten. Ferner konnte 
ich mehrfach die Bewegung auslösen, wenn ich die abgeschnittene 
Blüte mit geöffneter Lippe vorsichtig aus luftfeuchtem in luft- 
trockenen Raum, z. B. Heizungsnähe brachte. Das Zuklappen ge- 
schah hierbei ebenso plötzlich wie sonst. Hier liegt es nahe, Ver- 
gleiche mit den Erscheinungen zu ziehen, wie sie HOFMEISTER 


1) Hdwtb. d. Naturw. VIII, p. 296. Von KNIEP irrtümlich mit „Haar- 
kamm“ bezeichnet. Im Gegensatz zum behaarten Lippensaum ist die Leiste 
oder der Kamm vollkommen kahl. 


| 
| 
| 


Beobachtungen über die Entfaltung und die Bewegung der Lippe usw. 301 


als Thermonastie oder PFEFFER als Hygronastie bei Mimosa be- 
obachtet haben. Auch solange die Blüte noch nicht abgeschnitten 
war, konnte eine Einwirkung der Feuchtigkeitsverhültnisse fest- 
gestellt werden. Im feuchten Raum dauerte es weniger lang, bis 
sich die Lippe herunter zu bewegen begann als im trockenen; ein 
Umstand, den ich zum Nachteil meiner Versuche leider zu spät 
wahrnahm. Durch Berücksichtigung dieses Verhaltens konnte an 
einem Tage innerhalb 10 Stunden an der abgeschnittenen Blüte 
die Bewegung 7 mal hervorgerufen werden, Auch als alle Sepalen 
fortgeschnitten waren, gelang der Versuch noch 2 mal. Es ist 
nach den Beobachtungen wohl außer Zweifel, daß die Turgorkraft 
die Hauptrolle bei dem Entfalten sowohl wie bei den spüteren 
Reizbewegungen spielt. Das Gelenk oder Bindchen führt also 
aktiv die Bewegung aus, wie GOEBEL vermutete, 

Es ist zwar die Blütenbiologie bei Masdevallia muscosa noch 
nicht geklärt, aber man darf wohl annehmen, daß HOOKERs An- 
sicht nicht der Wahrscheinlichkeit entsprechen wird, wenn er über 
.das gefangene Insekt schreibt: „The insect is then in a position 
to detach the pollen, which on its release by the blade falling 
back, is carried off, Schon OLIVER hatte vor HOOKER geäußert, 
daB ein zwischen Säule, Lippe und Petalen eingesperrtes Insekt 
nur durch das Loch an der Spitze entweichen kónnte und dabei 
den Pollen mitnehmen müßte. Betrachtet man ähnliche Ein- 
richtungen, bei denen sich die Bestäubungsvermittler ebenfalls 
durch solche Engpässe drängen müssen, z. B. Paphiopedilum, Cory- 
anthes u. a., so werden wir uns OLIVERs Auffassung anschließen. 

Dieses Mal bin ich auf mikrochemische und anatomische 
Untersuchungen nicht eingegangen, hoffe aber darüber Mitteilung 
machen zu können, wenn die Pflanze dazu wieder Gelegenheit 
bieten wird. 


Botanisches Institut Frankfurt a. M. 


302 H. ZIEGENSPECK: 


49. H. Ziegenspeck: Über die Rolle des Casparyschen 
Streifens der Endodermis und analoge Bildungen. 
(Eingegangen am 5. Mai 1921. Vorgetragen in der Julisitzung.) 


Durch Herrn Prof, RUHLAND, Tübingen, wurde ich auf die Ar- 
beiten von COLIN und RUFZ. DE LAVISON aufmerksam gemacht. 

Ihre Resultate, die besonders in der Arbeit: Du modede 
pénétration des quelques sels dans la plante vivante*. Rev. général 
d. Bot. 1910, N. 258, Paris, niedergelegt sind, kann man kurz in 
folgenden Sátzen zusammenfassen: 

„Beim Eindringen von Stoffen in Wurzeln können folgende 
Fälle eintreten: 

A. Die Stoffe gehen durch die Wandung ins Plasma. Sofern 
nicht irgendwo ein chemischer Niederschlag entsteht, steht ihnen 
nichts im Wege in die Gefäße und somit in die oberirdischen 
Organe zu gelangen. Hierher gehören: Ka’, Na’, NH, Qa", Se 
Mg", SO,", PO”, NO- CN’, SON', Cl’ u.a. m.}). 

B. Was wohl in die Wandung aber nicht ins Plasma geht, 
das wandert zwar bedeutend langsamer ein, aber es kann in den 
Wandungen, besonders in den Außenlamellen der Zellen vordringen. 
Die cadres suberisées (Casparyschen Streifen) der Endodermis 
und der äußeren Endodermis (Intercutis) setzen ihnen aber infolge 
ihrer Verkorkung einen unüberwindlichen Widerstand entgegen. 
Fe", Fe”, Ca", Hg”, sowie einige Farbstoffe: Safranin, Eosin, 
Methylgrün. Nach dem Tode des Plasmas, sei er hervorgerufen 
durch zu hohe Konzentration der Stoffe selbst oder sonstwie, 
können sie auf dem Plasmawege weiter leicht vordringen. Man 
muß daher schwache Lösungen anwenden und Verletzungen pein- 
lichst vermeiden. 

C. a) Jugendliche Meristemzellen besitzen Mer die 
auch den Stoffen B ein Eindringen nicht gestatten. 

b) Aber manche Stoffe dringen trotz ihrer Wasserlöslichkeit 
überhaupt nicht ein, z.B. K,[Fe" (ON),]. Die Aufgabe der Schichten 


1) H. COLIN et S. d, RUFZ. DE LAVINSON: Absorption comparée des 
sels de Ba., Sr. et de Capar la plante vivante. Rev. gen. d. Bot. Paris 1910, 
N. 261, p. 337. Ich kann die Bildung von Ba. Duden im Pericykel 
und im Weichbaste der Wurzeln bestätigen bei Allium, Cucurbita, Pisum, Hordeum- 


ea. 


Über die Rolle des Casparyschen Streifens der Endodermis usw. 303 


mit ,cadres suberisées^ sehen sie in dem Abhalten von gewissen 
Giften, die zwar nicht ins Plasma selbst gehen, wohl aber auf dem 
Wege der Membranen eingedrungen ihre Giftwirkung auszuüben 
imstande sind. Die Pflanze ist also förmlich durch ein Sieb 
gegen die Außenwelt abgeschlossen, dessen Fäden durch undurch- 
lässigen Kork, dessen Maschen durch lebendiges Plasma mit seinen 
auslesenden Wirkungen gebildet werden. Dasselbe liegt geschützt 
in einem Mantel von Wurzelrindenzellen. 

Bis zur ev. Intercutis, sicher aber bis zur Endodermis (sagen 
wir im Primürstadium KROEMERs) müssen wir die Stoffe B vor- 
dringen sehen, wenn wir sie in unschüdlichen Konzentrationen 
höchstens !/j,,,, der Pflanze darbieten. Darüber hinaus darf nichts 
gehen, Das ist der 

Die Theorie ist bestrickend und ist auch ohne weitere Kritik 
in die Arbeiten der ARTH, MEYERschen Schule übernommen 
worden. Beim genauen Überdenken kommen aber Schwierigkeiten, 
die eine kritische Überarbeitung nótig erscheinen lassen, 

1. Die giftigen Stoffe B können allmählich sich vor der 
Endodermis anháufen und dann eine schädigende Wirkung aus- 
üben. Doch wollen wir von den widernatürlichen Giften Cu, 
Hg'-, Pb-Salzen absehen, in der Natur käme vornehmlich das 
Fe in Betracht. Die Wurzeln nehmen aber nicht allzulange auf. 
Es bilden sich verkorkte Intercuten, gerbstoffhaltige Vagin- oder 
Metacutisscheiden, und Korklamellen sowie Polyderme und sekundäre 
Endodermen (Korklamellen) aus, die an sich ein allzu großes 
Zuwandern unterbinden, so daB dieser Einwand wohl am leichtesten 
zu entkràften sein wir 

2. Die fan dan (inBere Endodermen) besitzen, wie 
KROEMER!) nachwies, in dem Stadium der Aufnahmetätigkeit, 
also Primàrstadium, überhaupt keinen Caspary, keine cadres 
suberisées. Ich kann auf Grund ausgedehnter Untersuchungen, 
die ich leider nicht aus Raumersparnis veröffentlichen kann, diese 
Angabe völlig bestätigen. Wenn eine Intercutis im Primärstadium 
auslesen sollte, so kónnte das nur durch die unbekannte Eigenart 
ihrer Membranen geschehen, wir brauchen also schon eine Hilís- 
hypothese (Fall C—a). ; 

3. Der Casparystreifen (C. Str.) ist kein ,cadre sube- 
risée“, er ist nicht verkorkt, sondern aus Holz. Darin 
gipfela die ganzen Untersuchungen gründete Art der Marburger 


1) KROEMER, Waurzelhaut Rhizodermis, Endodermis und DIA 


Bébl. botanica. i SE 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. - : d a9 


304 H. ZIEGENSPECK: 


Schule über diesen Punkt!) Auch meine eigenen Untersuchungen 
an vielen Objekten führten zu demselben Erfolge. Als die stich- 
haltigen Reaktionen möchte ich die Löslichkeit in Chromsäure 
nach Bleichen in Eau de Javelle, die fehlende Speicherung von 
lipoidloslichen Farben bes, Dimazo in der gelben Modifikation 
(M. PLAUT) Sudan u.a. m. hervorheben. Entfernt man die „Lig- 
nine* nach Wenderverfahren?) und darauffolgende Behandlung mit 
HNO, 3 = 1,13 und 27, NH, je !/, ^, so treten die Holzfärbungen 
(Anilin, Phloroglucin) nicht mehr auf, aber auch keine Korkfärbung. 
Dagegen gibt die „Mittelschicht“ der Digestionsdrüsen der 
Inseetivoren (5 Droseraarten, Drosophyllum, 5 Nepenthesarten 
untersucht) deutliche Korkreaktion. Auf sie kann man ebenso 
wie auf die Verdauungshaare von Utricularia (6 Arten), Pinguicula 
(3 Arten) und die Wasserdrüsen von Lathraea, Plumbaginaceen 
(Statice 3, Aroecin 4) die RUFZ. DE LAVISONsche Theorie der aus- 
lesenden Wirkung von Korkstellen in der Membran übertragen. 
Auf eine Nachuntersuchung von Digestionsdrüsen von Aldrovandia, 
Dionaea, Genlisia, die nach den Abbildungen GÓBELs zu schlieBen 
ähnlichen Bau haben könnten, mußte ich leider wegen Material- 
mangels verzichten, 

An anderen ebenfalls flüssige Nahrung aufnehmenden Stellen 
befindlichen Organe könnte ich ebenso wie beim C. Str. nur Holz- 
reaktion finden: Ligula von Selaginellen?), Saugschuppen von 
Bromeliaceen®). Ebenso verhielten sich die in oberirdischen Or- 
ganen gar nicht so seltenen Primärstadien von Endodermen, Equi- 
sebum, Myriophyllum u.a.m. Auch das unten erwähnte Epithem 
von Araceen war verholzt. Alle Angaben über Korkvorkommen 
muf man ja ohnehin nachkontrollieren, da dieser Begriff zum 
mindesten sehr weit gefaBt war. Man ist also berechtigt, die 
Behauptung des Widerstandes in den C. Str. sehr in Frage 
zu stellen. 

4. Auch die eindringenden Stoffe RUFZ. DE LAVISONS 
bedürfen einer Kritik. 


1) KROEMER, MYLIUs, MAYER, MENKO PLAUT, MÜLLER, meist in Bibl. 
botanica. i 

2) Je !;h kochen mit H,SO, und KaOH, mit zwischengeschaltetem 
Waschen, wie es in der Nahrungsmittelchemie Brauch ist. 

8) MAYER, Physiologische Scheiden der Pteridophyten. Bibl. bot, 1907. 
Heft 66. 

4) MEZ, Physiol Bromeliaceenstudien. PRINGSHEINs Jahrb. 1904. 
40. p. 156. 


Über die Rolle des Casparyschen Streifens der Endodermis usw. 305 


Unter den Farbstoffen befinden sich solche, die nach den 
Untersuchungen RUHLANDs ins Plasma eindringen. Doch möchte 
ich hierauf nicht das Hauptgewicht legen, denn mit den Farbstoff- 
namen nimmt man es häufig im Handel nicht allzu genau. Es 
sind zudem oft keine reinen Substanzen, noch ist über ihrem 
Kolloidzustand in der Lösung etwas bei Handelsprodukten bekannt, 
Es kann doch sehr leicht sein, daß der Körper einmal als grobes, 
einmal als feines Hydrosol aus dem Bottich beim Darstellen aus- 
fällt. Es ist daher unbedingt nötig, die Versuche mit Farben zu 
wiederholen, deren Kolloidzustand und Permeabilität genau bekannt 
ist. In dankenswerter Weise stellte mir Herr Prof. RUHLAND 
seine Originalfarbstoffe zur Verfügung. 

Meine Kritik möchte ich aber beim Eisen beginnen. 
Die anderen Schwermetallsalze sind zu giftig und bei so hohen 
Verdünnungen werden die Reaktionen dann etwas unsicherer als 
man beim Lesen der Arbeiten RUFZ. DE LAVISON glaubt, zudem dürften 
sie in der Natur keine allzu große Rolle spielen. Das Eisen ist 
ein unentbehrlicher Baustein des Pflanzenkörpers. Dieser 
soll nun nicht ins Plasma gehen, sondern nur in der Membran 
wandern? Dagegen ist in der Natur eine Überschwemmung 
mit Eisensalzen, die sich im Rasen nach den Beobachtungen 
der Bodenchemiker geradezu anhäufen, sehr wohl denkbar, zu- 
mal die Giftigkeit gar nicht so gering ist. Das Versagen des Fe- 
Nachweises im Plasma dürfte an der maskierten Bindung 
liegen. (Fe in nicht jonogenem Zustande, komplexe Ionen, 
Hydrosole!!) 

Als ein etwas besseres Reagenz auf Fe dürfte sich eine Vor- 
behandlung mit NaOH (aus Na selbst hergestellt) und Perhydrol 
Merk empfeblen. (Prüfung auf Fe zur Kontrolle auch im Wasser!) 
Das Reagenz muß an nicht zu dünnen Schnitten angewendet werden 
und gut ausgewaschen werden!) Dann erst darf man auf Fe’’’ 
mit K, [Fe’’(CN),] und etwas HCl prüfen?) Nach einigen Fehl- 
schlägen setzte ich meine Wasserkulturen in Tulpengläsern unter 
Durchleiten von Luft aus feinen Kapillaren an. Man erhält so 
gesunde Wurzeln, ohne die Wurzeln zu berühren. 

Ersetzt man die KNOPPsche Lósung durch langsames Durch- 
leiten aus Glasróhren durch Wasser, dann erst nach 3tägigem 
Gewóhnen an die andere Lósung gibt man die Prüfflüssigkeit zu. 


1) Sonst Oxydation des K,|Fe"(ON),] durch H,0.. 
2) Jedesmal frisch bereiten, da sonst Oxydation des Fe" durch die Luft. 


Prüfung der HOI auf Fe”. 
19° 


306 H. ZIEGENSPECK: 


Die Wurzeln sind abgedunkelt, der oberirdische Anteil im Lichte. 
Alle Wurzeln werden vor dem Ansetzen der Reaktionen darauf 
geprüf,t ob keine makroskopischen Schädigungen oder gar ein Ab- 
sterben stattgefunden haben. (Plasmolyse, Vitalfárbung mit Neu- 
tralrot als Reagenze auf lebendes Plasma.) Die Eisenlösungen 
wurden alle auf 2/,4,,, Fe berechnet, eine Konzentration, die die 
Wurzeln ganz gut bis 4 Wochen ohne Schádigung vertragen; es 
empfiehlt sich ein Wechsel der Prüfflüssigkeit alle 3 Tage, um 
natürliche Verhältnisse möglichst nachzuahmen. Eine Darbietung 
der Prüfflüssigkeit in KNOPPscher Lösung hat sich nicht bewährt. 
Versuchspflanzen: Zwiebeln, Erbsen, Saubohnen, Kürbis, Mais. 
Die Versuche mit Eisenvitriol, MOHRschem Salze, Eisenchlorid 
(Prüfung auf Cla) (NH,) Fe” (SO), + 12 H,O verliefen nun wider 
Erwarten ganz im Sinne RUFZ. DE LAVISON. Das Eisen drang bis zum 
Caspary, aber nicht ins Gefäßbündel. Mitunter war eine Anhäufung 
vor der Endodermis zu sehen. Aber die Intercuten hatten 
zwar an älteren Teilen von Zea und Allium das Fe etwas 
aufgehalten, aber es war doch ins Innere bis zur Endo- 
dermis gelangt. Damit ist der Einwand 2 im Sinne RUFZ. 
DE LAVISON beantwortet, da hier der C. Str. fehlt. 

Wo die Intereutis im Sekundärstadium fehlte, war das 
Eisen wie bei den anderen Pflanzen eingedrungen, hier findet eine 
rege Aufnahme statt. 

Die jungen meristematischen Anteile führten das Fe nur in 
der Wurzelhaube und im Schleime. Aber die B-hauptung C. 
dürfte anders zu erklüren sein. Diejungen Teile wachsen 
rascher als das Fe in den dünnen Wünden wandert; zu- 
dem sind sie durch die Wurzelhaube und ihren Schleim 
geschützt. Alte ruhende und auch irgendwie schwach geschádigte 
nicht mehr wachsende Wurzelspitzen besitzen eine Metacutis 
mit verkorkter und verholzter Membran, solehe Wurzeln sind mit 
einer für solche Fe-Salze nicht passierbaren Hülle umgeben!). 

Wesentlich anders fielen die Untersuchungen aus, 
wenn Eisensaccharat angewendet wurde. Hier war das Fe im 
Plasma, wenn auch in nur geringer Menge, auch innerhalb 
des C. Str. selbst in den Gefäßen nachzuweisen, trotzdem die 
Wurzeln ungeschüdigt waren, 


1) Die Untersuchungen von MÜLLER und MENKO PLAUT haben eine 
Metacutisierang von ruhenden Wurzeln nachgewiesen. Ich kann deren weite 
Verbreitung auch bei krautigen Dictyledonen nur bestätigen. 


* 


Über die Rolle des Casparyschen Streifens der Endodermis usw. 307 


Liq. Ferri dialysatus also kolloidales Eisenhydroxyd drang 
nicht in die Epidermis ein, trotz oftmaligen Wechsels der leicbt 
ausflockenden Lósung. 

Die Versuche dürften uns insofern nicht verwundern, als 
die Eisensalze in soleh hohen Verdünnungen stark hydrolysiert 
werden. Das Fe ist in Form eines zu groben Hydrosoles vor- 


handen, um ins Plasma eindringen zu können, wohl aber 


ist es noch fein genug, um in die Maschen der Schleim- 
schicht und in den Membranen zu wandern. 

Im Eisenzucker ist es ein feineres H ydrosol, das ins 
Plasma geht. : 

Der Caspary dürfte somit das Eindringen grober 
Hydrosole verhindern. 

Bei Lycopodien (angewandt wurden L. clavatum und Selago) 
vermift man den Caspary in der Wurzel!) Hier drang das 
Fe in den Zentralzylinder ein, wenn auch nur in geringer Menge 
aus FeCl,. Die Hauptmasse war in der hier riesigen Schleimschicht 
liegen geblieben?). 

Leider waren Versuche mit Farblósungen bei Wurzeln ohne 
nennenswerten Erfolg. Die Wurzeln nahmen entweder gar nichts 
auf oder doch selbst gut permeierende Farbstoffe so langsam, daß 
die Pflanzen durch das dest. Wasser geschädigt wurden. Da ähn- 
liches auch bei Wasserpflanzen beobachtet wurde, suche ich den 
Grund in den Schleimschichten der Rhizodermis (KROEMER) und 
der Mukosa der Wasserpflanzen. Unwillkürlich muB man an den 
bekannten Versuch mit den unten mit einer Schweinsblase, oben 
mit Pergament verschlossenen, mit Sirup gefüllten Dialysator denken, 
der nach oben infolge des geringeren Widerstandes des Pergamentes 
Flüssigkeit herauspreBt. Sollte die Wurzelhaut nicht ebenso beim 
Zustandekommen des Wurzeldruckes beteiligt sein? 

Auch der umgekehrte Versuch RUFZ. DE LAVISON mit den ge- 
kappten Wurzeln scheiterte an der Schleimabsonderung und Ver- 
stopfung der Gefäße durch Thyllen. -Es drangen hier wohl die perme- 
ierenden Farbstoffe aus der Endodermis heraus, aber die impermeablen 
drangen so schlecht ein, daß ich die Versuche nicht als beweis- 
kräftig ansehen möchte. Meist war die Schädigung zu isl um 
ein Resultat zu erhalten. Am besten ging es noch mit 


SER Rande ta Í 


1) MAYER, |. c. 

2) Damit dürfte auch das reichliche Vorkommen von Al. in den Aschen 
der L. im Zusammenhang stehen; denn auch das AI. neigt wie das Fe“ stark 
zur Hydrolyse 


308 H. ZIEGENSPECK: 


wurzeln. Auch hier konnte ich keinen Erfolg sehen, der RUFZ. DE 
LAVISON widersprochen hätte. Ein seitliches Anschneiden der 
Wurzeln muBte auch trotz vielen Versuchen aufgegeben werden. 

Weit besser zu Versuchen als Wurzeln eignen sich oberirdische 
Organe. 


Als ein besonders günstiges Objekt stellte sich die Ligula 


von Selaginellen heraus, die unten ganz durch eine Casparyscheide : 


abgeschlossen ist. Hier gingen in den Stamm nur Farbstoffe wie 
Cyanol und Methylengrin, die permeabel sind. Impermeable 
blieben vor dem Caspary liegen (z. B. Echtrot, Cyanosin, Erythrosin. 
Chigagoblau, Wasserblau) Gute Resultate kann man mit ober- 
irdischen Achsen erzielen, bei denen eine Casparysche Scheide gar 
nicht so selten ist als man auf den ersten Blick glaubt. 

Das beste Objekt sind Myriophyllumluftsprosse, die abgeschnitten 
in die Farblósungen tauchen. Stülpt man eine Glocke darüber und 
sorgt für gute Ernährung durch CO,, so guttieren sie weiter. Hier 
konnte ich ebenfalls nur permeable Farbstoffe durchgehen sehen, 
impermeable blieben vor dem Caspary liegen. Schlecht permeierende 
verhielten sich intermediär, Permeable Stoffe gingen sogar zum 
Teil ins Gattatinswasser (Cyanol) Besonders instruktiv ist das 
Verhalten von Equiseten. Ein Teil derselben, E. limosum, hat 
Einzelendodermen um jedes Bündel, ein anderer Teil, z. B. £4. 
silvestre, eine Gesamtscheide. Wie zu erwarten, blieben impermeable 
Stoffe bei den ersteren auf das Bündel beschrünkt, bei den letzteren 
dagegen drangen sie bis zur Gesamtendodermis vor. 

Bei Equiseten kann man auch die Farbstoffe dadurch ins 
Bündel vordringen lassen, daB man in die Internodien die Lósungen 
mit einer Morphiumspritze injiziert. Das Verhalten war hier ganz. 
wie es aus den vorigen Versuchen zu erwarten war. Der beste 
permeable Farbstoff ist hier Cyanol, der beste impermeable 
Wasserblau. Mit Fe-Salzen kann man keine Versuche wegen 
des Gerbstoffgehaltes anstellen. Das Cyanol ging sogar ins Gatta- 
tionswasser. 

War hiermit durch die Versuche eine Auslese von imperme- 
ablen, also gröberen Hydrosolen durch den Caspary nachgewiesen, 
so ist eine Untersuchung auch fiir durchlässige Stoffe erwünscht. 
Versuche mit Endodermen im Sekundärstadium, d. h. nach Aus- 
bildung der Korklamellen bei Wurzeln, scheiterten an dem schlechten 
Eindringen. Ein seitliches Anschneiden brachte nur zu leicht eine 
Verletzung der Wurzel hervor, die zu weit ging. Die Wurzel 
starb ab und die Versuche waren nicht mehr beweiskräftig. Da- 


Über die Rolle des Casparyschen Streifens der Endodermis usw. 309 


gegen fand ich in dem Polyderm!) von Potentilla fruticosa eine 
Casparyscheide, die durch Korklamellen die Wirkung des lebenden 
Plasmas ausschaltete und oberflichlich lag. Stammstücke wurden 
vorsichtig abgeschàlt, bis nur mehr eine hellbraune Polydermlamelle 
frei lag, dann die Enden mit Exsiccatorwachs abgedichtet. Solche 
Stücke konnten lange in der Lösung verweilen, ohne daß das Ab- 
sterben der Zellen Schaden anrichten könnten, Etwa vorhandene 
Lücken oder lenticellenartige Bildungen dürfen natürlich nicht 
vorhanden sein. Auch einzelne Lamellen lieBen sich frei pràparieren 
und als Dialysehäutchen auf Glasröhrchen aufgeklebt mit Exsiceator- 
wachs verwenden, Man konnte diese weiterhin mit Korklamellen 
von gelben Rüben und Cuticularlamellen der Zwiebel vergleichen. 
Für leicht durchgehende Stoffe, NO,', SCN, Cyanol, kónnte 
nur bei Cuticularlamellen eine Undurchdringlichkeit gefunden 
werden. Der Casparysche Streifen lies sie durch. Aber er 
ist doch schwerer passierbar als die Korklamellen, die auch noch 
Wasserblau durchlieBea, Der Casparysche Streifen verhält 
sich also dem Plasma ähnlich. Er ist aber für Wasser 
und Stoffe, die ins Plasma gehen, durchlässig. War somit 
ein experimenteller Beweis für die auslesende Wirkung des Caspary- 
schen Streifens für Hydrosole erbracht, so dürfte eine Betrachtung 
das Vorkommen ühnlich gebauter Schichten bei anderen auf- 
nehmenden Organen als Wurzeln noch einen Baustein für die 
Richtigkeit dieser Theorie liefern. Alle Insectivoren nehmen mit 
ihren Drüsen Nährstoffe auf. -Die Epidermis ist bei diesen ganzen 
Organen mit einer Cuticula versehen. Selbst Wasserpflanzen be- 
saßen diese (Utricularia-Arten). Dagegen war die Cuticula der 
Drüsen durehlocht. Dann fand sich, soweit ich Material zur 
Untersuchung hatte, die GOEBELsche Mittelschicht mit partieller 
Verkorkung die eine Wanderung in der Membran zu unterbinden 
imstande ist in allen Fallen. Die Fufizellen von Bromeliaceen- 
haaren als aufnehmende Organe waren ebenfalls wie eigene Unter- 
rt pes der Bericht von MEZ zeigte durch partielle die 

heStoffe unmöglich machende Schichten 


Pes 
giur 


ausgezeichnet. 

Bei Wasser und Excretsalze im Sinne STAHLs (Biologie der 
Excrete, Flora 1918) abscheidenden Drüsen waren bei Plumbagina- 
ceen, Lathraea Synamaria, Korkschichten zu finden, die sicher 
analog wirken müssen. Auch die kleinen Drüsen von Drosera- 
arten, die Drüsen auf der Unterseite von Pinguicula zeigten n 


1) MYLIUS, 1. c. 


310 H. ZIEGENSPECK: Über die Rolle des Casparyschen Streifens usw. 


Bau. Ferner lassen die Bilder HABERLANDs bei manchen Hyda- 
thoden auf ähnliches schließen, doch mußte ich die Untersuchung 
wegen Materialmangels unterlassen. 

Bei stomatáren Hydathoden beobachtet man drei Fálle. Ent- 
weder finden sich solche partiellen Verholzungen (resistent gegen 
H,SO, Anilingelb) unter dem Wasserporen Araceen (Richardsonia, 
Anthurien) oder aber alle Bündel sind bis weit oben hinauf 
selbst unter den Drüsen mit einem Caspary versehen (Polypodien 
und andere Pteridophyten) Hier kann also das aus der Pflanze 
heraus, was das Plasma passieren läßt. Im 3. Falle Myriophyllum 
Sazıfraga) durchzieht eine Casperyscheide den Stamm von, unten 
bis zur Hydathode und schließt an die Epidermus an, das Epithem 
mündet frei. Hier müßte ebenso wie beim 2. Falle daran zu denken 
sein, daB nur das in die Hydathoden gelangen kann, was die 
Pflanze nicht verarbeitet oder in die Gefäße hinein ergossen hat. 

Auch entwicklungsgeschichtlich ist mir außer den 
erwähnten Lycopodien kein Fall unter vielen unter- 
suchten vorgekommen, wo das Auftreten der Caspary- 
scheiden erst nach der Aufnahmetätigkeit der Wurzeln 
erfolgt wäre. Die Casparyscheiden traten entweder vor 
oder gleichzeitig mit den Gefäßen und Wurzelhaaren auf. 
Plasmodesmen ließen sich zu beiden des Caspary finden, niemals 
in demselben. 

Zum Schlusse sei Herrn Prof. RUHLAND fiir die Anregung 
zu dieser Arbeit und die Überlassung von Vitalfarbstoffen der 
Dank abgestattet. 


Augsburg, den 1. Mai 1921. 


Sitzung vom 25, November 1921. 311 


Sitzung vom 25. November 1921. 
Vorsitzender: Herr L. DIELS. 


Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen: 

Götze, Fräulein Dr. Helene, Höhere Töchterschule in Dresden- 
Altstadt (durch 0. DRUDE und F. NEGER), 
und die Herren 

Dostál, Dr. Rudolf, a. o. Professor der Botanik an der Tierürztlichen 
Hochschule und Privatdozent an der Masaryk's Universitàt in 
Brünn (Mähren) (durch B. NĚMEC und V. ÜHLELA), 

Prát, Dr. Sylvestr, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut 
der Karls-Universitàt in Prag VI,  Benátecká 433 (durch 
B. NÈMEC und V. ÜHLELA), 

Korinek, Dr. Jan, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut der 
Karls- Universitàt in Prag Vl, Benátecká 433 (durch B. NEMEC 
und V. ÜHLELA), 

Lamprecht, Dr. K., Studienrat an der Viktoria-Luisen-Schule zu 
Berlin-Wilmersdorf (durch L. DIELS und E. WERDERMANN). 

Müller, Dr. K. Q., Assistent an der Biologischen Reichsanstalt in 
Berlia-Dahlem (durch G. HABERLANDT und E, G. PRINGSHEIM). 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 
Pevalek, Dr. Jvo in Zagreb, 
Jurišić, Dr. Peter in Zagreb, 
Hurter, Ernst in Kastanienbaum, 
Demeter, Dr. Karl in München, 
Esenbeck, Dr. Ernst in Miinchen, 
Möller, Dr. Hans Peter in Kiel, 
Pieschel, Erich in Würzburg. 
Kordes, Herbert in Würzburg. 
Widder, Dr. Felix in Graz, 
Suzuki, Eiryo, Professor in Tokyo 

und Fräulein 


— Dr. Helene in München. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. 20 


312 Jos. GICKLHORN: 


Mitteilungen. 


50. Jos. Gicklhorn: Zur Morphologie und Mikrochemie 
einer neuen Gruppe der Purpurbakterien. 
(Aus dem pflanzenphysiologischen Iastitut = Universität Graz.) 
(Mit 2 Abbildungen im Tex 
(Eingegangen am 10. Mai 1921. ee in der Julisitzung.) 


Į. 

In der bekannten Monographie über Purpurbakterien faßt 
MOLISCH!) die bisher beschriebenen Gattungen und Arten in zwei 
Familien zusammen: 1. die im Zellinneren elementaren Schwefel 
ablagernden Thiorhodaceae und 2. die stets S-freien Athiorhodaceae. 

on Süßwasserformen sind bisher ausschließlich S-führende 
Purpurbakterien (Chromatium als Typus) und S-freie (z. B. Rhodococcus) 


bekannt. Zwei marine Purpurbakterien führen außerdem ebenso 


wie manche Cyanophyceen Airosomen?). 

Gelegentlich von Beobachtungen an` biologisch bemerkens- 
werten Bakteriengruppen habe ich in Proben aus Gewässern der 
Umgebung von Graz mit Ausnahme von Rhabdochromatium fusiforme 
Winogradsky?) nicht nur sämtliche bisher beschriebenen Süb- 
wasserformen der Purpurbakterien gefunden, sondern auch eine 
Anzahl neuer Arten und Gattungen entdeckt. Unter diesen sind 
zwei neue Arten, die ich hier getrennt von anderen behandeln will, 
da ich sie mit gutem Grund als Vertreter einer neuen Gruppe 
der Purpurbakterien hinstellen kann. 

Vorgreifend will ich dazu gleich erwähnen, daß beide Arten 
die Fähigkeit haben, große Mengen von geformten, amorphen d. i. 
im polarisierten Lichte einfach brechenden CaCO, im Zellinneren 
abzulagern, oft so stark, daß der gleichfalls vorhandene S fast ver- 
deckt wird. Daß unter normalen Verhältnissen in der Natur beide 
1) MoLiscH, H., Die Parpurbakterien usw. FISCHER, G., Jena 1907, bes. 
pag. 25 —28. 

2) MOLISCH, H., Zwei neue Purpurbakterien mit Schwebekórperchen. 
Bot. Zeitg. 64. Jahrg. 190 

8) WINOGRADSKY, S., Beitrüge zur Morphologie und Physiologie der 
Bakterien. Heft I. Schwefelbakterien FELIX ARTHUR. Leipzig 1888. 


Zar Morphologie und Mikrochemie usw. 313. 


Arten stets CaCO, enthalten, unter ungünstigen Bedingungen zuerst 
das abgeschiedene CaCO, eingeschmolzen wird und Individuen, die 
nur S enthalten, sich nicht lange lebend erhalten lassen, ist wohl 
ein Hinweis, dal die Aufnahme und Verarbeitung von Ca-salzen 
für den normalen Stoffwechsel irgend eine besondere Bedeutung 
haben dürfte, zu mindest eine bisher unbekannte Beziehung zum 
Stoffwechsel der Zelle oder des H,S bei diesen Arten besteht. 
Keine der.anderen bekannten Purpurbakterien, selbst wenn sie 
absiehtlich in Kulturen dieser neuen Arten übertragen wurden und 
dort sich üppig entwickelten oder schon in der Natur gemischt mit 
diesen Arten vorkamen, hat bei der mikrochemischen Prüfung je 
nachweisbare Mengen von Kalksalzen enthalten, unter den gleichen 
Bedingungen aber betrug bei den nun beschriebenen Arten die 
CaCO,-Speicherung bis zu 60% des Kórpervolumens. Die sicht- 
bare CaCO, Speicherung bestimmt das mikroskopische Bild, so daf 
inan auch ohne Reinkultur jede einzelne dieser neuen Purpur- 
bakterien unter allen andern des Prüparates erkennen wird. 


II. 
Unter vorläufigem Außerachtlassen physiologischer Fragen 
will ich hier nur die Beschreibung der Arten!) und die Ergebnisse 
mikrochemischer Untersuchungen mitteilen. 


Chromatium Linsbaueri Gicklhorn nov. spec. 

Diese Art fand ich in Massen in einem Tümpel im Stiftingtal 
bei Graz, Proben des Bodensatzes, der zum gióliten Teil aus ab- 
gestorbenem Weidenlaub und E/oleasprossen bestand, bilden im 
Sonnenlicht stehend an der Lichtseite der Kulturgefafe bald einen 
rosafarbigen Hauch, der nach längerer Kulturdauer sich zu einem 
pfirsichblühroten Belag am Schlamm und den Glaswänden ent- 
wickelt. Die mikroskopische Untersuchung zeigt lebhaft bewegliche, 
fast schwarz erscheinende Bakterien, an denen man die rötliche 
Färbung durch Bakteriopurpurin?) am besten nach Entferuung der 
Inhaltskörner merkt. Diese sind von zweierlei Art: 1. mehr peri- 
pheriewärts gelagert durchscheinende, farblose oder leicht bläuliche, 
stark lichtbrechende, annähernd gleich große Kiigelchen von 1—1,5 u 
re die bei jeder Aıt von Fixierung und nachfolgendem 


1) Ich benenne beide Arten nach Prof. KARL LINSBAUER in Graz: Es 
soll ein bescheidenes Zeichen meiner Hochachtang und Dankbarkeit sein, für 
die Móglichkeit als Gast in seinem Institut arbeiten zu dür!en und für die 
stete Anregung und das Interesse an meinen mikrobiologischen Beobachtungen. 

2) MOLISCH, H., 1. c, pag 74—87. "m anda 


314 Jos. GICKLHORN: 


Auswaschen verschwinden. Dann treten 2. die Schwefeltröpfchen 
von typischer Form, Farbe und Lichtbrechung klar hervor, die 
gegen das Zellinnere gerückt und oft ungleich grof sind, dabe: 
sich vom rosagefürbten Protoplasten scharf abheben. Abb. 1 B 
Die Bewegung ist sehr lebhaft, die einzige, etwa körperlange Geißel 


Abb. 1. A Chromatium Linsbaueri in N-Oxalsäurelösung, Ca-Reaktion an den 
aufgesprengten Zellen. ypisch geformte Chromatium Linsbaueri; & mit 
OCaCO,-Kórpern, b nach Weglösen des CaCO, übrig gebliebene, in der Zellmitte 
gelegene S-Körner. C Chromatiwm Linsbaueri in Tusche. Vergr. ca. 1700mal. 


mit JJK, Gentianaviolett, besonders aber mit Nigrosin-Pikrinsáure 
leicht nachzuweisen, Die gelungene Tuscheprobe zeigt um jede 
Bakterie einen etwa 1—2 u starken Schleimhof, der bei stärkeren 
Vergrößerungen ohne besondere Präparation schon andeutungsweise 
sichtbar ist. Abb. 1 C. Die zylindrisch geformten Zellen mit ab- 
gerundeten Enden sind etwa 10—20 p lang (je nach dem Alter 

er den vorangegangenen Teilungen), etwa 4—6 w breit, und haben 
eine an Basis und Spitze ungleich dicke GeiBel. von 12-25 r- 


| 


Zur Morphologie und Mikrochemie usw. 315 


Nach 200 Messungen ist die Durchschnittsgröße 15 x 6 u, sonach 
Jhromatium Linsbaueri eine der größten Arten dieser Gattung. 

Die Vermehrung erfolgt durch seitliches Einschnüren in de: 
Zellmitte, nachdem dort zuerst eine dichtere hyaline Plasmapartie 
die Inhaltskórper gegen die künftigen Tochterzellen gedrängt hat. 
Der feinere Zellbau ist ohne Besonderheiten. Die äußeren Plasma- 
schichten sind fest, fast waudartig deutlich konturiert und bleiben : 
bei unvorsichtigem Fixieren naeh Schrumpfung des Protoplasten 
wie eine starre Zellwand bestehen. Das Plasma ist gleichmäßig 
hyalin, ohne alveolare Struktur und nur hin und wieder bleiben 
nach Weglösen der Inhaltskórper vakuolenähnliche Räume zurück. 
Die gleichmäßige, nie körnelige Färbung durch Bakteriopurpurin 
kann bis an die äußersten Plasmapartien verfolgt werden. In 
Übereinstimmung mit MOLISCHs Erfahrungen ist Bakteriochlorin !) 
nach Alkoholzusatz stets nachzuweisen. Degenerierende Individuen 
zeigen grófere Zellen als die normalen, die Inhaltskórper ver- ` 
schwinden und Formen, die mit den bekannten Involutionsformen 
anderer Bakterien Ähnlichheit haben, sind oft zu finden. 


Rhabdochromatium Linsbaueri Gicklhorn nov. spec. 

Diese neue Purpurbakterie habe ich in Proben aus den Teichen 
bei Unterpremstütten in der Nihe von Graz gefunden; unter den 
verschiedenen Arten war sie die seltenste, Massenkulturen habe 
ich bisher nie gesehen und selbst bei vorsichtigster Probeentnahme 
von verschiedenen Stellen des Kulturgefäßes enthielt ein Präparat 
selten mehr als etwa 50 Individuen. Bei schwacher Vergróflerung 
fallen diese Bakterien sofort durch ihre schön weinrote Färbung, 
ihre gleichmäßig ruhige Bewegung, und ihre verschieden geformten 
Inhaltskörper auf. Die langgestreckte spindelfórmig gebaute Bakterie 
bewegt sich unter Drehung um die Längsachse mit einer nicht 
ganz kórperlangen Geifel, die man bei günstiger Beleuchtung im 
Hellfeld, bei stärkerer Vergrößerung auch am lebenden Objekt sieht, 
ähnlich wie bei Mierospira vacillans Gickl.?) Am geißeltragenden 
Ende ist Rh. Linsbaueri fast spitz ausgezogen, am geißelfreien da- 
gegen durch eine bd d hyaline Plasmapartie oft kappenfórmig 
abgerundet. Abb. 2. Bezüglich der verschiedenen Inhaltskörper 
gilt das Gleiche wie für Chromatium Linsbaueri: Die fast reihen- 
fórmig angeordneten S-tropfen heben sich besonders schón ab, der 


1) MOLISCH, H., l. c., pag. 78— 80. t E 
GICKLHORN, J., Über neue farblose Schwefelbakterien. Zentralbl. f. 


2) 
Bakteriol. II. Abt. Ba 50: 1920, pag; 4 


316 JOS. GICKLHORN: 


zweite Inhaltskórper liegt mehr peripheriewürts. Die Vermehrung 
wird auch hier durch ein Zerschnüren in der Zellmitte besorgt, 
nachdem ein immer zu beobachtender Plasmateil in der Zellmitte 
die Kórnchenreihe getrennt hat. Abb. 2 b und c. In den letzten 
Stadien der Teilung hángen die Tochterzellen nur mehr mit einem 
feinen Plasmafaden zusammen, der nach einer ruckartigen Drehung 
reißt, und so die Tochterzellen frei werden läßt. Plasmastruktur, 


Abb. 2. Rhabdochromatium Linsbaueri. a Habitusbild mit Inhaltskörpern, 
reihenfórmig gelegenen S-Kórrern und kleineren 0.5—1 3 u großen 0a00;- 
Kórn b—e Teilungsstadien. Vergr. ca. 17000841. 


' die gleichmäßige Durchfärbung mit Bakteriopurpurin, different aus- 
gebildete Rindenschicht des Protoplasten, gleichen ganz dem Chro- 
matium Linsbaueri. Ein Schleimhof ist nie vorhanden. “Ausgewachsene 
Individuen sind ca. 30 u lang, 3—4,5 u breit und haben eine 20 bis 
30 # lange Geißel, die gegen die Spitze hin sich verjüngt. 
Für die hier neu beschriebenen Purpurbakterien halte ich die 
Aufstellung neuer Arten für ausreichend zur Bestimmung im System. 
Die > Gattungsdefinitionen, wie sie WINOGRADSKY 1) a misen l 


1) WINOGRADSKY, Le, pag. 100. 


se optet 


i 
F 
3 


Zur Morphologie und Mikrochemie usw. 317 


aber damit für Chromattum eine Ergänzung um das Merkmal der 
Schleimhofbildung erfahren, für Rhabdochromatium wird man die 
Art der Begeißlung, die konstanten Formverhältnisse und die neuen 
Inhaltskòrper berücksichtigen müssen. 


ILE 

Für die mikrochemische Untersuchung habe ich die ganz 
typisch ausgebildeten S-tropfen nicht eigens ius Auge gefaßt; 
nach orientierenden Versuchen über ihr Verhalten zu Lösungs- 
mitteln, Säuren und Blasen, ihre Lichtbrechung und Farbe im 
mikroskopischen Bilde und ihr Verschwinden im H,S-freien Wasser, 
halte ich ihre chemische Natur als S für einwandfrei erwiesen. 

Bezüglich der Mikrochemie des zweiten Inhaltskórpers konnte 
ich mich durch Gruppenreaktionen und Lósungsversuche bald über- 
zeugen, daß kein organischer Körper vorliegt. Auch wenn besonders 
die Wırkung der Lösungsmittel am gewöhnlichen Präparat leicht 
zu verfolgen ist, so ist es für eindeutig positive Ionenreaktionen 
doch unbedingt erforderlich viel Material dazu zu verwenden. 
AuBerdem müssen die für die Reaktion verwendeten Chromatien in 
wenig destilliertem Wasser mehrfach gewaschen werden, um ent- 
scheidende Reaktionen zu erlangen. Ich habe zu diesem Zwecke 
Proben von dicht mit Chromatium Linsbaueri besiedelten Boden- 
partien auf mehrere Objekttráger verteilt, größere Detrituspartikel 
an den Tropfenrand geschoben, die Bakterien mit einer kleinen 
Pipette neuerlich abgehoben, und das sehr reine Bakterienmaterial 
mehrmals in Tröpfchen von dest, H,O gewaschen. 

Es zeigt sich nun, daß die E Ue Inhaltskórper in | irgend 
einer Mineralsäure wie HCl, H,SO,, HNO,. oder in organischen Säuren 
(Ameisen-, Essig-, Oxal-Apfelsäure etc.) ohne Aufbrausen sich rasch 
lösen, wenn auf eine größere Menge Wasser im Präparat mit den 
Bakterien verdünnte Säuren verwendet werden. Wirken dagegen 
konzentrierte Säuren auf viel Versuchsmaterial in wenig dest. Wasser 
ein, so erlolg& momentanes Aufbrausen durch Kohlensäureentwick- 
lung. Um Versuchsfehler zu vermeiden, ist es unbedingt not- 
wendig, die Einwirkung des Reagens von Beginn an zu verfolgen, 
da die Blasen rasch verschwinden. Wie schon MELNIKOFF !) zeigte 
und neuerlich V. BERSA?) besonders betont, ist die Löslichkeit von 


1) MELNIKOFF, P, Untersuchungen über das Vorkommen des kohlea- 
sauren Kalkes in Pflanzen. Dissert. Bonn 1877. . 

2) v. BERSA, E., Über das Vorkommen von kohlensaurem Kalk in einer 
Gruppe von Schwefelbakterien, Ze d. Akad. d. Wirsenach: Wien 
I. Abt. Bd. 129. 1920. 


318 Jos. GICKLHORN: Zur Morphologie und Mikrochemie usw. 


CO, in H,0, bzw. im verd. Reagens die Ursache des raschen Ver- 
schwindens oder Nichtauftretens der Gasblasen, was bei flüchtiger 
Beobachtung unter Verwendung verdünnter Säuren zu falscher 
Deutung der Reaktion Anlaf geben kann. In den üblichen organi- 
schen Lósungsmitteln — Alkohol, Áther, Benzol, Chloroform ete. — 
bleiben die Inhaltskörper auch bei längerem Wirken unverändert 
— viel Material und wenig Wasser — verschwinden aber sehr bald, 
wenn durch Nachsaugen von Wasser im Präparat das Lösungsmittel 
verdünnt wird. Gleiches gilt für die Einwirkung von Fixierungs- 
flüssigkeiten mit nachfolgendem Auswaschen. 

Von den verschiedenen Ionenreaktionen auf Kationen erhielt 
ich nun mit allen mikrochemisch verwertbaren Proben auf Ca stets 
positive Resultate, während alle Versuche andere Ionen aufzu- 
zeigen, negativ ausfielen. Am einfachsten, sichersten und empfind- 
lichsten sind die MOLISCHschen Kalkreaktionen mit NaCO, oder 
KOH--K,CO, durch Bildung sehr charakteristischer Doppelsalze. 
Ich habe diese Reaktionen ganz nach Angabe von MOLISCH!) aus- 
geführt, so daß ich von einer weiteren Beschreibung absehen kann, 
und in Abb. 1A nur die Abbildung der ebenfalls von MOLISCH 
angegebenen Ca-reaktion mit Oxalsäure gebe?), Individuen, die nur 
S enthalten, zeigen niemals diese auffälligen unregelmäßigen Beutel- 
bildungen mit Oxalsáure; die Reaktion gelingt auch ohne besondere 
Vorbehandlung im gewöhnlichen mikroskopischen Präparat. Läßt 
man gut gereinigte Chromatien in wenig dest. H,O auf dem Objekt- 
träger langsam eintrocknen, so kommt es zur Bildung von kleinen 
Kriställchen, die in ihrem chemischen Verhalten den Inhaltskörpern 
der Chromatien vollständig gleichen. An diesen Kriställchen gelingt 
immer sofort der Nachweis von Ca als CaSO,, während die Probe 
mit H,SO, an den lebenden Bakterien nur dann sich einstellt, wenn 
größere Mengen verwendet werden. Innerhalb der Zelle fallen auch 
ohne weitere Vorbehandlung die von V. BERSA angegebenen Re- 
aktionen mit AgNO,, CuSO,--H,0, und HgÜl, ganz eindeutig 
positiv aus, die im Verein mit der Reaktion mit Oxalsäure besonders 
bei Rhabdochromatium aus Materialmangel angewendet wurden. 

Sonach kann es keinem Zweifel unterliegen, daB diese neuen 
Purpurbakterien, von denen ich bisher nur die eben beschriebenen 
zwei Arten gefunden habe, neben clementarem Schwefel auch unter 
natürlichen Verhältnissen beträchtliche Mengen von kohlensaurem 


1) MOLISCH, H, Beiträge zur Mikrochemie. Nr. 5. Nachweis gelöster 
Üa-verbindungen mit Soda. Ber. d. D, bot. Ges. 81. Bd. 1916, pag 288. 
. 2) MOLISCH, sh Beitráge etc. Nr. 6. NM von Kalk «mit KOH 
etc., ebenda, pag. 3 


S. KOSTYTSCHEW: Studien über Photosynthese. 319 


Kalk als regelmäßigen Inhaltskörper führen. Dieser kommt geformt 
zu annähernd gleich grolien Kügelchen vor, die im polarisierten 
Licht einfach brechen, sich durch ihre Lichtbrechung im Hellfeld 
des Mikroskopes von den viel dunkleren Schwefeltropfen sofort 
unterscheiden und beim Absterben der Zelle rasch lösen, während 
die Schwefelkügelchen sich von dem intensiv durch Bakterio- 
purpurin gefärbten Plasma um so deutlicher abheben. Diese neue 
Gruppe der Purpurbakterien gehört durch den Besitz von Kalk 
einer sehr weitverbreiteten physiologischen Bakteriengruppe, den 
Kalkbakterien an, über die ich an anderer Stelle eingehend 
berichten werde, 

Herrn Prof, K. LINSBAUER möchte auch an dieser Stelle für 
sem Interesse an meinen Arbeiten herzlichst danken, ebenso Frl. 
RENEE V. CZERNIN für ihre liebenswürdige Hilfe bei dem Sammeln 
‚on Versuchsproben. 


Graz, pflanzenphysiolog. Institut, im Februar 1921. 


SI. S. Kostytschew: Studien über Photosynthese. 
I, Das Verhältnis C0,/0, bei der Kohlensäureassimilation. 
(Eingegangen am 29. Juli. Vorgetragen in der Julisitzung.) 


Bereits BOUSSINGAULT!) hat nachgewiesen, daß C0,/0, bei 
der photosynthetischen CO,-Assimilation ungefähr gleich 1 ist. 
Dieses Resultat wurde alsdann von verschiedenen Forschern im 
allgemeinen bestätigt?), obgleich auch nicht zu unterschätzende 
Schwankungen in einzelnen Fällen zu verzeichnen waren. Nament- 
lich in Versuchen von BONNIER und MANGIN?) waren die ge- 
nannten Schwankungen sehr groß, und zwar hat meistens über- 
schüssige Sauerstoffproduktion stattgefunden. Auf Grund von 
diesen bene ne wurde sogar öfters angenommen, dab 


1) BOUSSINGAULT, Agronomie, chimie agricole et physiologie, Bd. s : 
S. 266—379 (1864). 

2) W. PFEFFER, Arbeit. d. bot. Inst zu Würzburg, Bd. 1, S. 81 (1871); 
E. GODLEWSKI, Flora, S. 349 (1873); SCHLOESING, Comptes rendus, x 115, 
S $81 und 1017 (1892); Bd, 117, S. 756 und 813 (1898) u. a. 

3) BONNIER und MANGIN, Annales des sciences — Botanique, 
Ser. 7, Bd. 8, S. 5 (1886). a 


320 8. KOSTYTSCHEW: 


ein Teil des Sauerstoffs des aufgenommenen Wassers von den 
Pflanzen entweicht. ; 

Ganz andere Resultate erhält man aber beim Einsperren de: 
Laubblätter im Verlaufe von wenigen Minuten mit einer CQ,- 
haltigen Gasmischung. In natürlichen Verhältnissen ist, wie be- 
kannt, die Photosynthese durch CO,-Mangel gehemmt. Sie wird 
also durch künstliche CO,-Gabe bedeutend gesteigert, Doch ab- 
sorbieren hierbei die Blütter, nach meinen Erfahrungen, CO, an- 
finglich in Mengen, die diejenigen des abgeschiedenen Sauerstoffs 
bedeutend übersteigen. , Nach kurzer Zeit ist jedoch ein um- 
gekehrtes Verhalten zu verzeichnen, und es wird Sauerstoff in 
überschüssiger Menge produziert. Schließlich stellt sich ein Gleich- 
gewicht ein, und CO,/O, erreicht eine konstante Größe, die genan 
gleich 1 ist. 

Die nachstehenden Versuche sollen das Gesagte erläutern. In 
diesen Versuchen habe ich Laubblätter von Samenpflanzen und 
grüne Algen eingesperrt in flache Eprouvetten mit einer CO, 
haltigen Gasmischung, deren prozentische Zusammensetzung ana- 
lytisch bestimmt worden war, Das Volumen des Gases war immer 
gleich 20 ccm (mit einer Gasbürette bei athmosphürischem Druck 
.abgemessen) und das Quecksilberniveau in der Eprouvette mit 
etwas Wasser überschichtet. 

Die mit Versuchsobjekten beschickten und mit Quecksilber 
eingesperrten Eprouvetten habe ich entweder am direkten Sonnen- 
lichte oder im Schatten exponiert; dann wurde das Gas in eine 
SALETsche Pipette übergeführt und für die Analysen verwendet. 
Die Gasanalysen habe ich im Apparate von POLOWZOW-RICHTER') 
ausgeführt; bei gutem Kalibrieren des MeBrohres liefert dieser 
Apparat höchst genaue Resultate. Meine Versuche wurden mit 
verschiedenartigen Objekten angestellt; nachstehend gebe ich einige 
hierbei erhaltene Resultate wieder. Ausführliche analytische Daten 
sind im analytischen Beleg zusammengestellt. 


Versuch 1. 


A. Ein Blatt von Syringa vulgaris. 10’ am direkten Sonnenlichte. 

B. Ein Blatt von Syringa vulgaris, 15’ in völliger Dunkelheit. 

C. Ein Blatt von Syringa vulgaris. 1 Stunde in völliger 
Dunkelheit. Temp. 26,2? im Schatten. 


1) W. PALLADIN und S. KOSTYTSCHEW, Abderh. Handb. der bioch. 
Arbeitsmeth., Bd. 3, S. 490 (1910). 


Studien über Photosynthese. 321 
Analyse des Gases vor dem Versuche. 
CO; = 6,38 %, O, = 18,88%, Rest = 74,14 Y. 
A. Gasanalyse. 
CO, = 4,39 %, O, = 20,47 %, Rest = 75,14 %. 
B. Gasanalyse. 
00, ='6,50 %. 
C. Gasanalyse. 
CO, = 6,58 75, ERBE Rent = TAL 


Die Berechnung von C0,/0, der Lichtportion ergibt: 
1414 


CO, aufgenommen ... 6,38—4,39 - na 2,02 95. 
O, abgeschieden ,.. 20,47 - = — 18,88 = 1,48 %. 
00/0; ec 1,57. 


Das Blatt pri also etwa ein Drittel des absorbierten CO,- 
Volumens ohne Sauerstoffausscheidung sich angeeignet. 

Die in Dunkelheit belassenen Blätter zeigen, daß die Atmung 
des Blattes im Vergleich mit seiner photosynthetischen Tätigkeit 
bei der kurzen Versuchsdauer gar nicht in Betracht kommt. Selbst 
nach einstündigem Verweilen in Dunkelheit hat sich die Zusammen- 
setzung der Gasmischung nicht merklich verändert. Die abnorme 
Größe von CO,/O, der Lichtportion ist also keineswegs auf den 
Einfluf des respiratorischen Gaswechsels zurückzuführen. Ebenso 
ist die Annahme kaum stichhaltig, daB CO, oder Sauerstoff 
schlechterdings in den Interzellularräumen des Blattes in gas- 
förmigem Zustande aufgehalten war. Durch Auspumpen des Gases 
aus der Eprouvette wurde immer eine starke Verdünnung be- 
wirkt; auch habe ich immer das Gas von der Pıpette in die 
Eprouvette zurückgetrieben und die ganze Manipulation mehrmals 
wiederholt. Eine einfache Berechnung zeigt außerdem, daß die in 
den Interzellularräumen enthaltene Gasmenge viel zu gering ist. 
um die Versuchsergebnisse zu bedingen. Die Gesamtfläche der 
Versuchsblätter betrug in meinen Versuchen rund 16 gem, die 
Dicke je eines Blattes etwa 0,3 mm. Das Volumen des Blattes 
samt dem darin enthaltenen Gase kann also 0,5 cem nicht über- 
steigen. Da nun der CO,-Gebalt des Gases im obigen Versuche 
6,5 % betrug, so könnte im Blatte nicht mehr als 0,08 cem CO, 
in Gasform, oder das gleiche Volumen des aus diesem entstandenen 
Sauerstoffs aufgehalten werden. Alle übrigen Versuche mit Laub- - 
blättern ergaben vollkommen analoge a) wie es aus 3 Nach- 
folgendem zu | ist. | 


322 S. KOSTYTSCHEW: 
Versuch 2. 

A. Ein Blatt von Syringa vulgaris. 40' am starken diffusen 
Lichte. 

B. Ein Blatt von Betula verrucosa. 6’ am direkten Sonnen- 
ichte. Nach Entnahme einer Gasprobe wurde das Blatt noch 10° 
am Sonnenlichte exponiert. Temp. 17,6? im Schatten. 

Analyse des Gases vor dem Versuche. 

-— CO, = 6,74 %, O, = 18,65 %, Rest — 74,61 VA 

A. Gasanalyse. 
CO, = 1,35 95, O, = 23,98 9/, Rest = 14,61 % 
0040; = 1,01, 

B. Gasanaly se nach 6-min, Exposition. 
CO, = 4,05 %, O, = 20,96 %, Rest = 74,99%. 
60,/0, — 1,26. 

B. Gasanalyse nach 16-min. Exposition. 

CO, = 0,24 %, O, = 25,17 %, Rest = 74,59%. 
CO,/O, für 16 Min. — 1,00. 
C0,/0, für die letzten 10 Min. — 0,88. 

Auch in anderen Versuchen war C0,/0, bei starkem CO,- 
Verbrauch immer gleich 1, bei geringem CO,- Verbrauch aber i immer 
größer als 1. 


Versuch 3. 


A. Ein Blatt von Achillea Millefolium. 10' am direkten Sonnen- 
lichte. Nach Entnahme einer Gasprobe wurde das Blatt noch 30' 
am Sonnenlichte exponiert. 

B. Ein Blatt von Lamium album. 6 am direkten Sonnen- 
lichte. Nach Entnahme einer Gasprobe wurde das Blatt noch 40' 
am diffusen Lichte exponiert. Temp. 17,49 im Schatten. 

. Gasanalyse vor dem Versuche. 

CO, = 6,80%, O, = 18,70%, Rest = 74,50 %. 
A. piu AE nach 10'-Exposition. 
CO, = 3,64%, O, = 21,33 %, Rest = 75,03 %. 

C0,/0, = 1,29. 
A. Gasanalyse nach 40'- -Exposition. 
CO, = 0,29%, O, = 24,95 %, Rest = 74,76%. 


60,0, = 1,05. 
B. Gasanalyse nach 6'- b beg 
UE = 4,21%, O, = 20,82%; Rest = 74,97%. 


N, = 1,31. 


Studien über Photosynthese. 823 


B. Gasanalyse nach 46'. Exposition. 
CO, = 0,27%, O,'— 25,15%, Rest = 74,58%. 
CO0,/0, = 1,01. 


Versuch 4. 


A. Ein Blatt von Potentilla anserina. 3’ am direkten Sonnen- 
lichte. Nach Entnahme einer Gasprobe wurde das Blatt noch 40’ 
am starken diffusen Lichte belassen, 

B. Ein Blatt von Betula verrucosa, 3’ am Sonnenlichte (Cirrus- 
wolken). 

C. Ein Blatt von Betula verrucosa. 20’ im Schatten. 

Temp. 20,5 ? im Schatten. 
Gasanalyse vor dem Versuche. 
CO, = 1,15 95, 0, == 18,59%, Best - 2421 5. 
Wiederholung derselben Analyse. 
CO, = 7,2895, 0, — 18,52%, Best = T1425 95. 
A. Gasanalyse nach 3'-Exposition. 
CO, — 6,48%, O, = 19,03 %, Rest = 74,49 95. 
COJO 1,4, 
A. Gasanalyse nach 43'-Exposition. 
CO, —'0,20 %, 0, = 25,56 %, Rest — 74,24%. 
00,/0, = 1,00. 
B. Gasanalyse. 
CO, = 6,69%, 0, = 883% Rest = 74,49%. 
COJO; = 2 50. 
C. Gasanalyse. 
CO, = 6,27%, 0, — 19,21 9, Beet = 14.48 74. 
00,/0, = 1,40. 


Versuch 5. 

A. Ein Blatt von Epilobium angustifolium. 4' am direkten 
Sonnenlichte. 

B. Ein Blatt von Epilobium angustifolium. 15’ am direkten 
Sonnenlichte. 

C. Ein Blatt von Salir caprea. 5’ am [direkten Sonnenlichte. 
Nach Entnahme einer Gasprobe wurde das Blatt noch 20'am - 
direkten Sonnenlichte belassen. 

Leichter Dunst. Temp. 22, 5° im Schatten: 
Gasanalyse vor dem Versuche. 
CO, 551,08 95, 0, = 18,67 % /0» Rest — 74,21 %. 


324 S. KOSTYTSCHEW : 


A. Gasanalyse. 
CO, = 0,20 %; O, = 19,34%, Rest = 74,46 % 
OTHER, 
B. Gasanalyse. 
00, = 0,39%, 0 = 25,18 95, Best = 74,43%. 
00,/0, — 1,08; 
C. Erste Probe, nach 5'- Exposition. 
CO, = 65,60 %, O, = 19,16%, Rest = 74,64 %. 


00,0, = == 1,34. 

C. Zweite Probe, nach 25'- Exposition. 
CO; — 0,15 55-0, = DAS Host = 744395: 
00,/0;—— 02. 

Versuch -6, 


Ein Blatt von Lamium album wurde 1 Stunde im Schatten 
exponiert. Temp. 15,29? im Schatten. 
Gasanalyse vor dem Versuche. 
CO, — 10,43 95, 0, — 15,58 95, Rest = 70,99%. 
Gasanalyse nach-der Exposition. 
CO, 9,03 95, 0, = 19,40 95, Rest = 71,12%. 
C0,/0, = 1,84. 


Versuch 7. 
A. Ein Blatt von Betula verrucosa, 20' am direkten Sonnen- 
lichte. : 
B. Ein Blatt von Betula verrucosa. 1 Stunde im Schatten. 
Temp. 17° im Schatten. 
Gasanalyse vor dem Versuche. 
CO, == 0,0295, 0, — 18,92 95; Best = 74,46%: 
A. Direktes Sonnenlicht. Gasanalyse. 
60, = 0,983 95, 0; = 24,67%; Rest — 14,40 %. 
C0,/0, = 0,99. 
B. Schatten. Gasanalyse. 
UO, = Bia O, = 20,36%, Rest — 74,92 %. 
CO AO, = 1,49. 
Die beiden letzten Versuche zeigen, daß CO,/O, selbst nach 


einstündigem Verweilen in einer CO,-reichen Atmosphäre betràcht- si 


liche Größe erreicht, wenn nur der CO,-Verbrauch langsam vor 
sich geht. Es ist freilich kaum möglich, daß nach Ablauf von | 
1 Stunde die Zusammensetzung der inneren Atmosphäre der Inter- 


Studien über Photosynthese. 325 


zellularräume von derjenigen der äußeren Gasmischung wesentlich 
verschieden wäre. Viel wahrscheinlicher ist die Voraussetzung, 
daß eine bedeutende CO,-Menge ohne entsprechende Sauerstoffaus- 
scheidung chemisch gebunden war. 

Besonders überzeugend waren in dieser Hinsicht Versuche 
mit Conferven, die überhaupt keine Interzellularráume führen. 
Trotzdem erreicht namentlich bei diesen Pflanzen CO,/O, eine außer- 
ordentliche Größe. 

Versuche mit Algen habe ich auf folgende Weise ausgeführt: 
Grüne Flocken, die fast ausschließlich aus Spirogyra communis und 
Zygnema stellinum bestanden, wurden gut ausgewaschen, auf Streifen 
von Fließpapier in dünner Schicht aufgetragen und in die Eprou- 
vetten eingeführt. Die assimilatorische Tätigkeit der Algen war 
in diesen Verhältnissen zuerst eine überaus energische, dann aber 

È ‚nahm sie ziemlich rasch ab, was wahrscheinlich auf die bereits von 
EWART') hervorgehobene Inaktivierung der Chloroplasten durch 
grelles Licht zurückzuführen ist. 


Versuch 8. 
Algen (Spirogyra communis und Zygnema stellinum), wurden 5’ am 
direkten Sonnenlichte exponiert. "Temp. 23,2? im Schatten. 
Gasanalyse vor dem Versuche. 
» GO. = EDO OL. 0, = 18,81%, -Bant =: JN Y 
Gasanalyse nach der Exposition. 
OO, = 5,09%; 0; = 19,42%, Best = 76,49%. 
C0,/0, = 4,66. 


Versuch 9. | 
A. Algen wurden 6' am Sonnenlichte exponiert, Nach Ent- 
nahme einer Gasprobe wurde die Eprouvette noch 15' am Sonnen- 
lichte belassen. 
B. Eine andere Portion wurde 5' am direkten Sonnenlichte 
exponiert. Temp. 15,29 im Schatten. 
Gasanalyse vor dem Versuche. 
CO, = 10,43%, O, = 18,58%, Rest = 70,99%. 
A. Algen nach 6'- Exposition. 
CO, = 8,59%, 0, = 19,8195, Rest = 72,10%, 
A. Algen nach 21'- Exposition. 
CO, 25,0595; 0, = 22,0095, Best = 71,75%. > eur 
C0,/0; nach 6° — 460, C0,/0, nach 21 — 1,222. — — 


1) EWART, Journ. of Linn. Soc, Bd. 31, S. 364 (1896/00) —— 


326 S. KOSTYTSCHEW : 


B. Algen nach 5'. Exposition. 
CO, = 8,96 96, 0, = 19,27 96, Rest = 71,77 %. 
BEN) = 3 20. . 


Versuch 10. 

A. Algen am diffusen Lichte 30. 

B. Algen am direkten Sonnenlichte 315”, alsdann in Dunkel- 
heit 25. Temp. 17° im Schatten. 

Gasanalyse vor dem Versuche. 
CO, = 4,54%, 0, = 19,86 %, Rest — 75,60 % 
A. Algen am diffusen Lichte. 
CO, = 1,89 95, 0, = 22,40%, Best = 75,71 %. 
C0,/0, = 1,04. 
B. Algen am Sonnenlichte 315”. 
CO, = 3,64%, 0, = 20,45%, Rest = 75,91%. 
C0,/0, = 1,80. 
B. Algen am Sonnenlichte, danach in Dunkelheit. 
CO, = $1955, 0, — 20,5 94, Heat — 15,88 75. 
C0,/0, = 1,94. 

Es ergab sich also, daB bei kurzdauernder Exposition CO,/O, 
bei Algen auffallend groB ist; nach Ablauf von einiger Zeit wird 
jedoch der Gaswechsel ganz normal und C0,/0, = 1. Es liegt hier 
zweifellos eine ganz allgemeine Erscheinung vor, die vielleicht 
nicht ohne Bedeutung sein kann für die Erschließung der chemi- 
schen Seite der photosynthetischen CO,-Reduktion. Höchstwahr- 
scheinlich steht die in vorliegender Mitteilung hervorgehobene Tat- 
sache im Zusammenhange mit der wichtigen Beobachtung von 
WILLSTÄTTER und STOLL!) hinsichtlich der CO,-Bindung durch 
kolloidale Chlorophyllösungen. 

Beachtenswert ist auch der Umstand, daß C0,/0, bei allen 
Pilanzen nach genügend langer Expositionsdauer immer genas 
gleich 1 war. Es ist kaum zweifelhaft, daB die abweichenden An- 
gaben von BONNIER und MANGIN und von anderen Forschern 
durch die vorstehend dargelegten Tatsachen erklärbar sind. In 
eudiometrischen Versuchen wird anfangs ein ÜberschuB von CO. 
aufgenommen, dann aber ein Überschuß von O, abgeschieden. Diese. 
durch eine reichliche Co,-Gabe verursachten Störungen des normalen 
Gaswechsels werden jedoch nach kurzer Zeit ausgeglichen. Das 
wahre Verhältnis C0,/0, bei der photosynthetischen CO,-Assimilation . 
ist also goran gleich 1. Zu meiner Befriedigung habe ich aus 


1) R. WILLSTATTER und A. STOLL, Chem. Ber., Bd. 50, S. 1791 (1917). 


Stadien über Photosynthese. 321 
Analytischer Beleg. 
aunt as am Mefrohr bei den locom Aa 
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Eel | | € | ! 
É a |5g|g8 #38 88 
È ag CERERE | 5 >£ 
= Herkunft des Gases 28 E 520 EERI CES E: e 
= 298 3893883! E E 
g und Beleuchtung aa |S 5 gs " TM E a PA 
d &e | &33 gadq e o È 
Y d | KO 54 535 53 | > 
z E |8 | "25 
| i 
1 | Gasanalyse vor dem Vers, | — |153,48| 143 ,89. 218,39 126,48| 6,38 | 18,85 
ren M ex ues 0 |154,2 2 147,3 34| 219,61| 124,98! 4,89 | 20,47 
15 |154.22 144,19) ei  —— 
5 T s 60 /176,61| 164, dd 236, 04|137.45| 6,58 | 18,61 
2 | Gasanalyse vor dem Vers. | — |169,45| 158,08] 232,20 137,40) 6,74 | 18,65 
Springa vulgaris, diff. Licht | 40 |169,95] 167,65) 255,02| 182,77) 1,35 23,98 
Betula verrucosa, dir. Licht 6 /168,15|161,84| 237,82, 132,06) 4,05 20,96 
= » » 5 16 | 167,20| 166 ‚0 258, B] 131,86, 0,24 | 25,17 
Gasanalyse vor dem Vers. | — |165.80! 154,52, 282,52 139,48| 6,80 | 18,70 
Achillea Millefol., dir. Licht 10 | 167,75) 161,64| 245,56| 138,17| 8,64 | 21,33 
40 169,70 169,20 259, 15| 132,75) 0,29 | 24,95 
Lamium album, dir. Licht 6 | | 161,89, 2 8s ; 4,21 | 20,82 
diff. Licht | 46 | Pad 20 166, m 259,77 | 133,63) 0,27 25, 15 
4 | Gasanalyse vor d. Vers. 1 | — ! 167. = 155, 57| 231,19 187,81! 7,15 | 18,58 
5 — 1160.80 157, ‘581 De 16 139,88 1,28 | 18,52 
Potentilla anser., dir. Licht 8 |170, 81| 159 28| 288 00| 140,74| 6,48 | 19,08 
diff.Licht | 43 |172 im 172,26| 264,73, 132,86| 020 | 25/56 
Betula verrucosa, dir. Licht 8 |168,55| 157,28| 288,86| 138,17] 6,69 | 18,82 
Schatten 20 170, 20 159; 68| 235,60| 137,15| 6,27 ! 19,27 
5 | Gasanalyse vor dem Vers | — 170,81) 158,28 234,71 139,82| 7,06 | 18,67 
Epilobium angust.,dir.Licht 4 1168,85| 158,88|237,05| 189,07) 6,20 | 19,84 
15 166,10) 165,45) 255,65) 130,20, 0/39 25,18 
Salix caprea, "dir, Licht 5 |169,15) 159,68| 236,1 16 135, 5,60 | 19,76 
Sca 25 |169 35 169,05| 262 13 188,68| 0,15 | 25, 42 
6 | Gasanalyse vor dem Vers. | — 171 E 153,67| 231 ni 186,86] 10,48 | 18,58 
Lamium album, Schatten 60 1171, 51 156 ‚02 236 «46 136,65| 9,08 | 19,40 
7 analyse vor dem V am EM, 16 164,50 240,42] 140,44] 6,62 | 18,92 
Betula verrucosa, dir. Licht 20 |170,56| 169,30) 268 93 132, ee 0,93 | 24,67 
» » Schatten 60 | 170,06| 162 104, 241,17) 187,25) 4,72 | 20,86 
8 | Gasanalyse vor dem Vers. | — |170,31|158,28/234,71| 189,32| 7,06 | 18,67 
Algen, dir. Lic 5 /|169,25|160,64| 239,77| 141,20| 5,09 | 19,42 
9 | Gasanalyse vor dem Vers. | — | 171,56, 158,67| 281,99 | 136,86| 10,48 | 18,58 
Algen, dir. Licht 156,62] 143,16 226, „63| 135,90| 8,59 | 19,31 
2s * z 21 |162,29| 153,12] 252,97) 142,96} 5,65 ! 22,60 
uc ue us 167,85| 152,81 253,47, 156,42| 8,96 | 19,27 
10| Gasan vor dem Vers. | — pm 162,49 id 185,04| 4,54 | 19,86 
Algen, diff. Licht 40 0,21| 167,00| 2 185, 1.89 | 22,40 
^ ir. Licht 815 164, 19| 158,78 HN 110,14| 3,64 | 20,46 
» dir. Licht u. Dunk. |3'2u.25| 168,80| 162, ‚39 246,61] 143,67} 3,79 | 20,33 
21 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. 


328 S. KOSTYTSCHEW: 


einer Mitteilung von WILLSTATTER und STOLL!) ersehen kónnen, 
daB die genannten Forscher mit Hilfe einer anderen Versuchs- 
methodik dasselbe Resultat erhielten: Das Verhältnis CO,/O, war in 
ihren Versuchen ebenfalls ganz konstant, und zwar immer genau 
gleich 1. Wir sind also wohl zu dem Schluß berechtigt, daB Schwan- 
kungen der GróBe von CO,/O, wie sie im respiratorischen Gas- 
wechsel so oft vorkommen und so leicht begreiflich sind, beim 
normalen (natürlichen) Gange des photosynthetischen Gaswechsels 
nicht geschehen. Dies ist auch vom theoretischen Standpunkte aus 
eine gut erklärbare Tatsache. 

Als eine methodologische Schlußfolgerung der vorliegenden 
Arbeit kann die Vorschrift gelten, daß die Energie der assimilatori- 
schen Tätigkeit der grünen Pflanzenteile in eudiometrischen Ver- 
suchen nach der Menge des aufgenommenen Kohlendioxyds, nicht 
aber nach derjenigen des abgeschiedenen Sauerstoffs gemessen 
werden muß, 

Die ae Literatur war ich imstande, wohl auch nicht 
vollständig, nur bis Ende des Jahres 1917 zu berücksichtigen. 


St. Petersburg, Universität. Pflanzenphysiol. Laboratorium. 


52. S. Kostytschew: Studien über Photosynthese. 
Il. Wirkt Wundreiz stimulierend auf die Kohlensäure- 


assimilation am Lichte? 
(Eingegangen am 29. Juli 1921. Vorgetragen in der Julisitzung.) 


Es scheint, daß Wundreiz sämtliche Funktionen des lebenden 
Plasmas in der ersten Periöde der Reizwirkung stark stimuliert. 
Nicht ohne Interesse scheint deshalb die Frage zu sein, ob die 


photosynthetische Tätigkeit der. Laubblätter durch Verwundung . 


gesteigert wird? Die erhaltenen Resultate könnten zur Beurteilung 
der Frage nach der Anteilnahme der Chloroplasten einerseits und 
des Zellplasmas andererseits am Vorgange der CO,-Assimilation 
verwendet werden. Die Versuche verschiedener Forscher über den 
Einfluß der Giftstoffe auf die CO,-Assimilation sprechen zwar zu 
Gunsten der Annahme, daß der di Vorgang durch Reiz- 


DE R. WILLSTATTER und A. STOLL, Chem. Ber., Bd. 60, S. 1777 (1917). 


~ 


* 
| 


Studien über Photosynthese. 329 


wirkung nicht befördert wird! doch sind hier die Verhältnisse 
ziemlich kompliziert, und verschiedene Einwände nicht von der 
Hand zu weisen, | 

Meine Versuche habe ich auf folgende Weise Meade 
Es wurden immer an einer im Freien wachsenden Pflanze zwei 
gesunde, lebenskräftige Laubblätter von möglichst gleicher Fläche 
für den Versuch ausgewählt. Das eine Blatt habe ich mit einer 
fein zugespitzten Glasnadel zerstochen; nach dieser Operation sah 
das Blatt wie ein feinmaschiges Netz aus. Das andere Blatt blieb 
intakt, Nach Ablauf von einer bestimmten Zeit wurden beide 
Blätter abgehoben und in flachen Eprouvetten mit je 20 ce CO,- 
haltiger Gasmischung (mit. einer kalibrierten Gasbürette beim 
atmosphärischen Druck abgemessen) gleichzeitig am Sonnenlichte 
exponiert. Nach der Exposition wurde das Gas von je einer 
Eprouvette in eine SALETsche Pipette eingesogen und für die 
Analyse verwendet, Die Gasanalysen habe ich im Apparate von 
POLOWZOW-RICHTER?) ausgeführt. Auf Grund der vorstehenden 
Arbeit habe ich die Energie der Photosynthese ausschließlich nach 
der Menge des aufgenommenen Kohlendioxyds ermittelt, infolge- 
dessen fehlen auch in deu Versuchsprotokollen die Resultate der 
Sauerstoffbestimmungen. Die erhaltene Menge des assimilierten 
Kohlendioxyds wurde immer auf eine Stunde und 1 qde Blatt- 
fläche umgerechnet; diese Zahlen drücken also die Energie der 
CO,-Assimilation der Blätter aus. 


Versuch 1. 


27. August. 2 Blätter von Betula pubescens. Das eine Blatt 
wurde um 16h 30' V. zerstochen, Nach 24 St. wurden beide Blätter 
abgeschnitten und im Verlaufe von 25' am diffusen Lichte expo- 
niert. Temp. 189 im Schatten. 


Gasanalyse vor dem Versuche. 


Ursprüngliches Volumen . . 176,66 O. a5 4% 
Nach Bearbeitung mit KOH 161,04 ne CE) 


TREBOUX, Flora, Bd, 92, S. 49 (1903); IRVING, Annals of Bot., Bd. 25, 

S. ip (1911); vgl auch JACOBI, Flora, Bd. 88, S. 323 (1899); SCHRÜDER, 
Flora, Bd. 99, S. 156 (1909). : 

2) W. PALLADIN und S. KOSTYTSCHEW, ABDERHALDENS s Handbuch der 


biochem. Arbeitsmethoden, Bd. 3, S. 490 (1910). sii 


330 S, KOSTYTSCHEW: 


Gereiztes Blatt. 
Gasanalyse, Y 
Ursprüngl. Volumen .... 180,66 40] 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 167,95 wr 
Blattflàche . . . 16,9 qem. 
CO, assimiliert pro 1 Stunde und 1 qdm . . . 5, ee. 


Nicht gereiztes Blatt. 


asanalyse, 

Ursprüngl. Volumen .... 180,06 co 6.580 
Nach Bearbeit. mit KOH . 168,20 i0 d 
Blattfläche . . . 15,9 qcm. 

CO, assimiliert pro 1 Stunde und 1 qdm . . ; 6,8 ce. 


Versuch 2. 

29. August. 2 Blatter von Betula pubescens. Das eine Blatt 
wurde um 8h V. zerstochen. Nach 5 St. wurden beide Blätter 
exponiert, Wolkenloser Himmel, aber trockener Nebel von zahl- 
reichen Waldbründen, Temp. 21,79 im Schatten. Dauer der Ex- 
position 15’. 

. Gasanalyse vor dem Versuche. 
Ursprüngl, Volumen .... 180,86 CO 1.4194. 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 167,45 Ed d. 
Gereiztes Blatt, 


Gasanalyse. 
Ursprüngl. Volumen vi. 1400 C0,. .. 5,80%- 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 169,15 
Blattfláche . . . 15,0 qem. 


CO, assimiliert auf 1 qdm und 1 Stunde . . . 8,6 ce. 
Nieht gereiztes Blatt. 
Gasanalyse. 
Ursprüngl. Volumen sx. S820 GO. 4,85% 
Nach Bearbeit. mit KOH , . 174,41 
Blattfliche . . . 16,9 qem. 
CO, assimiliert auf 1 qdm und 1 Stunde . . . 13,1 ec. 


Versuch 3. 

1. September. 2 Blätter von Betula pubescens. Das eine Blatt 
wurde um 9h V. zerstochen; nach 2 Stunden wurden beide Blätter 
am direkten Sonnenlichte exponiert. Temp. 15,2? im Schatten. 
Dauer der Exposition 10”. 


mom aa 


| 


Studien über Photosynthese. 331 


Gasanalyse vor dem Versuche. ici 
Ursprüngl. Volumen .... 179,11 Ty 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 168,25 a iu 
Gereiztes Blatt. 
Gasanalyse. 

Ursprüngl. Volumen .... 178,91 = 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 171,46 Cosi TM 
Blattfläche . . . 16,3 qem. 

CO, assimiliert auf, 1 qdm und eine Stunde . . . 14,0 cc. 
Nicht gereiztes Blatt. 
Gasanalyse. 

Ursprüngl. Volumen .... 180,31 8 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 174,06 dU. cr HT 
Blattflàche . . . 16,3 qem. 

CO, assimiliert auf 1 qdm in 1 Stunde . . . 19,1 ce. 


Versuch 4. 

2. September. 2 Blätter von Lamium album. Das eine Blatt 
wurde um 12h30 N. zerstochen; nach 24 Stunden wurden beide 
Blätter abgeschnitten und exponiert. Direktes Sonnenlicht, sehr 
abgeschwächt durch trockenen Nebel (Rauch von großen Wald- 
brinden). Temp. 16,49; Dauer der Exposition 30°. 

Gasanalyse vor dem Versuche. 


Ursprüngl. Volumen .... 179,41 0 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 169,70 asso: 
Gereiztes Blatt. 

Gasanalyse. 

Urspriifigl. Volumen .... 179,26 00, x: 1,81%. 


Nach Bearbeit. mit KOH . . 176,01 
Blattfläche . . . 16,0 
CO, assimiliert auf 1 qdm. in 1 Stunde . . . 9,0 ce. 
Nicht gereiztes Blatt. 
Gasanalyse. 

Ursprüngl. Volumen ..., 178,86 . 
Nach Bearbeit, mit KOH . . 176,86 Odio. Lig 
Blattfläche . . . 16,0 qem. 

CO, assimiliert auf 1 qdm. in 1 Sands (s. i OON 


Versuch 5. 
3. TESI 2 Blätter von Lamium album. Um 12% wurde 
das eine Blatt zerstochen; nach 5 Stunden wurden beide Blätter 


332 S. KOSTYTSCHEW: 


exponiert. Dieselben Beleuchtungsverbältnisse, wie im vorstehenden 
Versuche. Temp. 16,8? im Schatten. Dauer der Exposition 30'. 


Gasanalyse vor dem Versuche. 
Ursprüngl. Volumen .... 179,45 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 168,60 
Gereiztes Blatt. 
Gasanalyse. 
Ursprüngl. Volumen .... 180,56 
Nach Bearbeit. mit KOH , . 172,11 
Blattfliche . . . 11,4 qcm. 
CO, assimiliert auf 1 qdm in einer Stunde . . . 4,8 ec. 


CO,. . . 6,06%. 


CO,... . 4,68% 


Nicht gereiztes Blatt. 
; Gasanalyse. 
Ursprüngl. Volumen .... 183,01 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 173,96 
Blattflàche . . . 11,1 qem. 
CO, assimiliert auf 1 qdm in 1 Stunde . . . 4,0 ce. 


Q0,... 4985. 


Versuch 6. 

5. September. 2 Blätter von Lamium album. Das eine Blatt 
wurde um 8% V, zerstochen; nach 5 Stunden wurden beide Blätter 
am direkten Sonnenlichte bei leichtem Dunst exponiert. Temp. 20,5? 
im Schatten. Dauer der Exposition 15’. 


Gasanalyse vor dem Versuche. 
Ursprüngl. Volumen .... 182,11 


Q... 60 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 169,55 + 
Gereiztes Blatt. 
Gasanalyse. 
Ursprüngl. Volumen .... 179,21 (Oo. De. 


Nach Bearbeit, mit KOH . . 170,76 E. 
Blattfläche 015. 18,2 gem: 
CO, assimiliert auf 1 qdm in I Stunde . . . 13,2 ec. 
Nicht gereiztes Blatt. 

: Gasanalyse. 
Ursprüngl Volumen .... 180,26 
Nach Bearbeit. mit KOH . . 171,66 

Blattfláche . . . 12,6 gem. . 
CO, assimiliert auf 1 qdm in 1 Stunde . +. 14,2 ec. 


CO, . , . 4.66%- 


Studien über Photosynthese. 353 


Es wurden noch einige Versuche ausgeführt, die ganz analoge 
Resultate ergaben. Der Wundreiz hat in meinen Versuchen keine 
Steigerung der Energie der CO,-Assimilation hervorgerufen; viel- 
mehr scheint sogar eine geringe Hemmung der Photosynthese nach 
der Verwundung einzutreten; dieser Umstand ist aber wohl auf 
eine Verminderung der arbeitsfáhigen Blattfläche infolge Durch- 
löcherung zurückzuführen. 

Auf Grund der erhaltenen Resultate bin ich geneigt anzu- 

nehmen, daB Zellplasma am. Vorgange der CO,-Bindung und 
Reduktion keinen Anteil nimmt; es scheint, dal der genannte 
Vorgang ausschlieBlich durch die Tátigkeit der Chloroplasten be- 
wirkt wird. Dieses Ergebnis steht im Einklange mit den Beob- 
achtungen ENGELMANNs!) und EWARTs?), die auch an isolierten 
Chloroplasten assimilatorische Tätigkeit konstatierten. Derselben 
Ansicht scheint auch KNY?) sich anzuschließen. 
Eine zweite Schlußfolgerung, die in methodischer Hinsicht nicht 
ganz ohne Bedeutung ist, besteht darin, daß bei quantitativen Be- 
stimmungen der CO,-Assimilation beliebig zerschnittene Blätter 
auch für lange dauernde Versuche ohne Bedenken verwendet 
werden kónnen. 


St. Petersburg, Universität, Pflanzenphysiol. Laboratorium. 


1) ENGELMANN, Bot. Zeitung, 1881, S. 446. 
2) EWART, Journal of Linn. Soc., Bd. 31 (1896). 
| 8) ENY, Ber. d. bot. Ges, Bd. 15, S. 388 (1897). 


334 S. KOSTYTSCHEW: 


93. S. Kostytschew: Studien über Photosynthese. 
Ill. Findet eine Kohlensäureassimilation während der Sommer- 
náchte in der subarktischen Region statt? 
(Eingegangen am 29, Juli 1921. Vorgetragen in der Jalisitzung.) 


St. Petersburg liegt am 60. Grad nórdlicher Breite, also etwas 
nórdlich von der Südgrenze der Region von subarktischen hellen 
Nüchten. Von Ende Mai bis Ende Juli tritt hier nach Sonnen- 
untergang keine Dunkelheit ein: der Himmel bleibt die ganze 
kurze Nacht hindurch hellblau; keine Sterne sind mit unbewaffnetem 
Auge sichtbar; während der hellsten Periode (Ende Juni) fallen 
sogar beim wolkenlosen Himmel leichte Schatten von allen Gegen- 
stànden und Abendróte geht unmittelbar in Morgenróte über. 


. Auf den ersten Blick könnte man voraussetzen, daß unter 
derartigen Verhältnissen die gesamte Vegetation tätig bleiben und 
CO; assimilieren sollte, da die Tónung der Lichtenergie eine dazu 
ausreichende zu sein scheint. Doch stellen die meisten Pflanzen 
ihre photosynthetische Tätigkeit sogleich nach Sonnenuntergang 
oder gar noch etwas früher ein, was wohl auf ein Schließen der 
Spaltöffnungen zurückzuführen ist, da Pflanzen mit nicht beweg- 
lichen Spaltóffnungen in der Tat während der hellen Nächte all- 
mählich CO, assimilieren, 


Folgende Versuche sollen das Gesagte illastrieren. Sie sind 
im Sommer 1920 ausgeführt. In diesen Versuchen habe ich Laub- 
blätter verschiedener Gewächse in flachen Eprouvetten mit einer 
CO,-haltigen Gasmischung eingesperrt und an einem offenen Wiesen- 
platz exponiert; alsdann wurde das Gas für die Analysen ver- 
wendet. Die Gasanalysen habe ich im Apparate von POLOWZOW- 
RICHTER!) ausgeführt. Dieser Apparat liefert sehr genaue Resul- 
tate. Die Zeitangaben in Versuchsprotokollen stellen mittlere 
chronometrische Zeit dar. Die Zeiten des Sonnenuntergangs sind 
astronomischen Tafeln für 1920 entnommen. 


1) W. PALLADIN und S. KOsTYTSCHEW, Handb. d. biochem. Arbeits- 
method. von E. ABDERHALDEN, Bd. 3, S. 490 (1910). 


È 
i 
| 
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en» tti titti in iii it 


Studien über Photosynthese. 335 


Versuch 1. 

Ein Blatt von Alnus incana und ein Blatt von Betula verrucosa 
wurden am 17. Juni von 10% 20” bis 11^ 20’ N. exponiert. Wolken- 
loser Himmel. Temp. 10,2°—9,2°. Sonnenuntergang 9° 25’. 

Gasanalyse vor dem Versuche. 
CO, = 9,39%, O, — 18,88%, 
Gasanalysen nach der Exposition. 
A. Alnus incana. CO, = 9,44%. 
B. Betula verrucosa. CO, = 9,27%, O0, = 18,72%. 


Versuch 2, 

Ein Blatt von Lamium album und ein Blatt von Dactylis 
glomerata wurden am 19. Juni von 9^ 45' bis 10^ 45’ N. exponiert. 
Wolkenloser Himmel. Temp. 159—10?. Sonnenuntergang 9° 26’. 

Gasanalyse vor dem Versuche. 
Ursprüngliches Volumen . . . 152,83 
Nach Bearbeitung mit KOH . 142,44 
Nach Zulassung von Wasserstoff 213,10 
Nach der Explosion . . . . 124,78 

CO, — 6,8095, 0, — 19,269, 
Gasanalysen nach der CREME 
A. Lamium album, 


Ursprüngliches Volumen . . . 146,64 
Nach Bearbeitung mit KOH . 137,59 
CO, = 6,85%. 

B. Dactylis glomerata. 
Ursprüngliches Volumen . . . 161,00 


Nach Bearbeitung mit KOH . 149,80 
CO, = 6,95% 


Versuch 3. 

Ein Blatt von Lamium album und ein Blatt von Dactylis 
glomerata wurden am 22. Juni von 9° 45’ bis 10^ 45' N. exponiert. 
Wolkenloser Himmel. Temp. 17?—13,49. Sonnenuntergang 9^ 27'. 

Gasanalyse vor dem Versuche. 
Ursprüngliches Volumen . . . 147,09 
Nach Bearbeitung mit KOH . 138,89 
Nach Zulassung von Wasserstoff 199,34 
Nach der Explosion . . . . 113,36 

CO, = 5,58%, 0, = 19,48%. 


336 S. KOSTYTSCHEW: 


Gasanalysen nach der Exposition. 
A. Lamium album. 


Ursprüngliches Volumen . . . 148,93 
Nach Bearbeitung mit KOH . 140,29 
CO, = 5,8055. 

B. Daetylis glomerata. 
Ursprüngliches Volumen . . . 155,97 
Nach Bearbeitung mit KOH . 147,14 
CO, = 5,66%. 

Versuch 4. 


‘ Ein Blatt von Anthriscus silvestris und 3 Blätter von Deschampsia 
caespitosa wurden am 24. Juni zuerst vor Sonnenuntergang, von 
8^ 35’ bis 9^ 5' N. am diffusen Lichte, dann nach Sonnenuntergang, 
von 9^ 30' bis 10^ N. exponieit. Temp. 199—139, Sonnenuntergang 


h 97/ 
To: Gasanalyse vor dem Versuche. 


Ursprüngliches Volumen . . .. 158,69 
Nach Bearbeitung mit KOH . 149,08 
Nach Zulassung von Wasserstoff 215,51 
Nach der Explosion . . . . 123,78 
60,55 06,06 95, O, = 19,27%: 

A. Exposition vor Sonnenuntergang. 
Anthriscus silvestris. Gasanalyse. 
Ursprüngliches Volumen . . . 156,77 
Nach Bearbeitung mit KOH . 149,03 
Nach Zulassung von Wasserstoff 213,26 
Nach der Explosion . . . 119,03 
CO, = 4,044, 0. — 20 ‚04%. 
Deschampsia caespitosa. Gasanalyse. 
Ursprüngliches Volumen . . . 157,82 
Nach Bearbeitung mit KOH . 149,03 
Nach Zulassung von Wasserstoff 217,52 
Nach der Explosion . . : 125,08 
OD, 5,57 95, 0, = 19 ,82 96. 

B. Exposition nach Sonnenuntergang. 
Anthriscus silvestris. Gasanalyse. 
Ursprüngliches Volumen . . . 158,76 
Nach Bearbeitung mit KOH . 149,16 
Nach Zulassung von Wasserstoff 215,09 
Nach der u ee bass 123,63 
C0, 2:605 9, 0, se. 19,95 yA 


l 
ci 
| 
| 

| 
| 


Studien über Photosynthese. 331 


Deschampsia caespitosa.  Gasanalyse. 


Ursprüngliches Volumen . . . 154,82 
Nach Bearbeitung mit KOH . 145,09 
O, zx 6,28%. 


Obige Versuche zeigen also ganz deutlich, daß die unter- 
suchten Pflanzen nach Sonnenuntergang keine CO,-Assimilation 
verrichten und oft sogar kleine CO,-Mengen ausscheiden. Besonders 
überzeugend scheint mir der letzte Versuch zu sein: es ergab sich, 
daß Pflanzen, die noch eine 1, Stunde vor Sonnenuntergang eine 
ziemlich rege assimilatorische Tätigkeit entwickelten, sogleich nach 
Sonnenuntergang. ihre Arbeit vollstándig sistiert haben, obgleich 
eine merkbare Abschwüchung der Beleuchtung noch nicht zu ver- 
zeichnen war. Doch trat immer nach Sonnenuntergang rasches 
Sinken der Temperatur ein, was freilich nicht ohne Einflufi auf 
den Spaltöffnungsapparat bleiben sollt). 

Als direkte: Ursache der Einstellung der assimilatorischen 
Arbeit betrachte ich also das SchlieBen der Spaltóffnungen, welches 
in erster Linie durch phylogenetisch erworbene Gewohnheit be- 
dingt und durch rasches Sinken der Temperatur befórdert wird. 
An und für sich sind Sommernächte in der Umgebung von 
St. Petersburg hell genug, um die für photosynthetische Kohlen- 
säureassimilation nötige Energie zu liefern. So habe ich gefunden, 
daß Nadelhölzer auch nach Sonnenuntergang CO, assimilieren. 
Dies ist z. B. aus folgendem Versuche zu ersehen, 


Versuch 5 


Blätter von Pinus Strobus und von Abies sibirica wurden am 
8. Juli von 9630’ bis 10^ 30° N. exponiert. Temp. 19,2°—13,4°. 
Sonnenuntergang 95 17’. 
Gasanalyse vor dem Versuche. 
Ursprüngliches Volumen . .. . 168,50 
Nach Bearbeitung mit KOH . 159,33 
Nach Zulassung von Wasserstoff 230,33 
Nach der Explosion . 132,36 
CO, = 5,4495, 0, = 19,38%, 


1) E. STAHL (Bot. Zeituog, Bd. 52, S. 117, 1894) gibt an, daB die Spalt- 
offnungen von Betula und Alnus nicht beweglich sind. Diese Beobachtung 
kann ich nicht bestütigen, worüber an anderer Stelle ausführlicher die Rede 
sein wird. : li 


338 S. KOSTYTSCHEW: Studien über Photosynthese. 


Gasanalysen nach der Exposition. 
A. Pinus Strobus, | 
Ursprüngliches Volumen . . . 15422, 
Nach Bearbeitung mit KOH . 147,13 | 
Nach Zulassung von Wasserstoff 219,04 
Nach der Explosion . . . . 129,88 
CO. =— 400 = 19215. 

B. Abies sibirica. | 
Ursprüngliches Volumen . . . 153,28 
Nach Bearbeitung mit KOH . 146,14 
Nach Zulassung von Wasserstoff 217,40 
Nach der Explosion . . . . 128,86 

CO, = 485%; 0, = 18,2155. 


Beide Pflanzen haben also CO, assimiliert. Eine merkbare 
O,-Ausscheidung war nicht zu verzeichnen; eine Erklärung dieser 
Erscheinung ist in meiner ersten Mitteilung über Photosynthese 
gegeben. 

Wahrscheinlich könnten Beobachtungen über das Verhalten 
verschiedener Pflanzen während der subarktischen Sommernächte 
noch andere interessante Tatsachen aus dem Gebiete der periodischen 
Bewegungen ans Tageslicht bringen. 


St. Petersburg, Universität, Pflanzenphysiol. Laboratorium. 


HANS MOLISCH: Über den Einfluß der Transpiration usw. 339 


54. Hans Molisch: Über den Einfluß der Transpiration 
auf das Verschwinden der Stärke in den Blättern. 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 28. Juli 1921. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) 


Gelegentlich meiner Untersuchungen über das Laubblatt als 
photographische Platte!) habe ich eine auf den ersten Blick paradox 
erscheinende Beobachtung gemacht. Ich fand, daß abends ab- 
geschnittene Laubblätter von Tropaeolum majus, die während des 
Tages lebhaft assimiliert hatten und abends reich an Stärke waren, 
im dunstgesättigten Raum oder auf Wasser liegend während der 
Nacht nur unvollkommen ihre Stärke verloren, hingegen in der 
trockenen Zimmerluft ihre Stärke bis morgens völlig einbüßten. 
Würde man einem Physiologen die Frage vorlegen, welches Blatt 
seine Stärke rascher einbüßen würde, das im feuchten oder das 
im trockenen Raume, so dürfte er nach all unseren Erfahrungen 
geneigt sein, zu vermuten, daß das turgeszente, im dunst- 
gesättigten Raum vorhandene Blatt, das sich doch unter sehr 
günstigen Bedingungen im Verhältnis zu dem welkenden Blatte 
befindet, eine raschere Stärkeumwandlung aufweisen dürfte als das 
Blatt im trockenen Raume. Und doch ist dem nicht so, sondern 
das Gegenteil ist der Fall. 

Bevor ich zur Schilderung der einschlägigen Versuche über- 
gehe, sei betont, daß die Versuchspflanzen sich in tadelloser Kultur 
befinden müssen, weil mich die Erfahrung lehrte, daß ungünstige 
Kulturbedingungen auf die Assimilation einen sehr nachteiligen 
Einfluß ausüben, und daß die Pflanze auch in diesem Punkte eine 
hochgradige Empfindlichkeit aufweist. Ich arbeitete daher nie mit 
Laboratoriumspflanzen, sondern nur mit solchen, die sich im Freien, 
in frischer guter Luft oder in einem Gewächshause befanden, wo 
die Kulturbedingungen gute waren. 

Besondere Beachtung muß dem Begiefien der Pflanzen ge- 
Schenkt werden, weil beim Austrocknen des Bodens selbst vor 
Eintritt des Welkens schon Spaltenschluf eintritt und dadurch 
die Kohlensáureassimilation unterbunden wi 

1) MOLISCH, H., Über die Herstellung von Photographien in einem 


Laubblatte. Sitzber. d. kais. Akad, d. Wissensch. in Wien. 1914. Bd. OXXIIL 
Abt. f, p. 928. 


340 HANS MOLISCH: 


Zum makroskopischen Nachweis der Stärke bediente ich mich 
der bewährten SACHSschen Jodprobe. Es ist zweckmäßig, die 
Blätter nach dem Kochen und der Befreiung von Chlorophyll in 
ein weites, mit schwach angesäuerter Jodtinktur beschicktes 
Präparatenglas einzulegen, das mit ‘einem eingeriebenen. Glas- 
stöpsel gut verschlossen werden kann. Man bleibt dann von Jod- 
dämpfen unbelästigt und ein und dieselbe Jodtinktur kann für 
viele Versuche verwendet werden, zumal wenn man dafür sorgt, 
daß das mit den Blättern entzogene Jod durch einige Jodkriställchen 
ersetzt wird. 

Versuche mit Tropaeolum majus. 

9. VI. 1914. Temperatur im Schatten 24—29° C. Ein ge- 

sundes Blatt, das Vormittag stark diffuses, von Mittag bis Abend 


Abb, 1. S. Text. 


beständig direktes Sonnenlicht genossen hatte, wurde knapp vor 
Sonnenuntergang abgeschnitten und mit der Schere halbiert. Die 
eine Hälfte wurde mit der Oberseite auf Wasser in eine große, 
mit Deckel verschließbare Kristallisie?schale, die andere Hälfte 
wurde neben die Schale gebracht, und sodann wurden beide durch 
einen großen Pappsturz verfinstert. Durch Parallelversuche mit 
Schwesterblättern von derselben Pflanze stellte ich gleichzeitig 
fest, daß die Blätter soviel Stärke assimiliert hatten, daß sie, der 
Jodprobe unterworfen, schwarzblau wurden. Als nun nach Ab- 
lauf der Nacht am nächsten Tage die beiden Blatthälften mit der 
Jodprobe auf ihren Stärkegehalt geprüft wurden, zeigte sich zu 
meiner Überraschung, daß das turgeszente, im dunstgesättigten 
Raume gewesene Blatt tiefblau, das an der Luft liegende, in- 
zwischen welk gewordene, aber noch lebende Blatt gelbbraun 
wurde, mit anderen Worten, das turgeszente Blatt war noch 


ALITUR FRA AE X RAO ODE CUM 
- 


Über den Einfluß der Transpiration usw. 341 


stärkereich, das welke hingegen, abgesehen von den Schließzellen 
| ) 


und stellenweise vom Geäder, stárkefrei. (Abb. 1 

Es sei bemerkt, daß es für den Ausfall dieses Versuches nicht 
von wesentlicher Bedeutung ist, ob man die eine Blatthälfte direkt 
auf Wasser legt oder in dunstgesättigtem Raume aufhüngt. Maß- 
gebend bleibt, daß das Blatt in seiner Transpiration stark 
gehemmt wird. 

Der geschilderte Versuch wurde im Laufe der beiden Jahre 
1914 und 1915 während des Frühjahrs und Sommers mit mehr 
als hundert Blättern wiederholt und gab im wesentlichen stets 
dasselbe Resultat. 

Um festzustellen, ob das so überaus rasche Verschwinden 
der Stärke in seiner Abhängigkeit von der Transpiration eine auf 
Tropaeolum beschränkte Eigentümlichkeit oder eine verbreitete 
Erscheinung ist, wurden dieselben Versuche auch init anderen 
Pflanzen gemacht. 


Versuche mit anderen Pflanzen. 

Boehmeria utilis. Gesunde Topfpflanze. Viele Stunden im 
direkten Sonnenlichte, Abends ein Blatt abgeschnitten, halbiert 
und dann ebenso wie Tropaeolum behandelt. Am nächsten Morgen 
der Jodprobe unterworfen: 

Blatthälfte im dunstgesättigten Raume: tiefblau, 

s . » trockenen : schwach gelbbraun, 
nur in der Nähe der Schnittwunde blau. 


Die Erscheinung, daß das unmittelbar an die Schnittwunde 
angrenzende Gewebe wegen seines Stürkegehaltes in einer Zone 
von %,-2 mm mit Jod tiefblau erscheint, habe ich bei vielen 
Blattarten vorgefunden. 

Einschlägige Versuche mit den Blättern von Urtica wrens, 
Tpomoea sp., Galinsoga parviflora, Tolmiaea Menziesii und Impatiens 
parviflora verhielten sich bezüglich der Raschheit der Umwandlung 
der Stärke wie Tropaeolumblätter, so daß wir sagen können: 

Abgeschnittene Blätter der genannten Pflanzen ver- 
lieren ihre Stärke in trockener Luft, also bei starker 
Transpiration, viel rascher als in dunstgesättigter Luft, 
wo die Transpiration ganz oder nahezu ganz ver- 
hindert ist. 

Warum das so ist, bleibt vorläufig fraglich. Es ist. aber 


nicht malaria ich, daß die Bader, der Stärkewandlung 


342 HANS MOLISCH: 


dureh die beim Welken des Blattes eintretende Konzentration 
gewisser Stoffe, vielleicht der Diastase, bewerkstelligt wird. : | 
Die geschilderten Versuche stehen im Zusammenhange mit | 
den mir später bekanntgewordenen von RY WOSCH!), der beobachtete, | 
daB Topfpflanzen von Impatiens Sultani und abgeschnittene Sprosse | 
von Polemonium coeruleum ihre Stärke verschieden rasch einbüßen, 
je nachdem sie sich unter Glocken in trockener oder feuchter Luft | 
befanden. „Während die unter der trockenen Glocke verbliebenen | 
Blätter mit der Jodprobe nur sehr wenig und recht blaB sich 
färbten, waren die unter der feuchten Glocke nach der Reaktion | 
recht dunkel gefärbt?).“ | 
RYWOSCH schließt aus dem Ausbleiben der Stärkereaktion | 
stets auf eine Auswanderung der Stärke bzw. des daraus ent- | 
stehenden Zuckers aus dem Blatte, Obwohl ich keineswegs daran 
zweifle, dal eine Auswanderung stattfinden kann, und daB eine 
solehe, in den Versuchen von RYWOSCH auch tatsächlich statt- 
gefunden haben dürfte, so muß ich doch betonen, daß Ver- 
schwinden der Stärke nicht gleichbedeutend mit Auswanderung 
ist, wie es RYWOSCH und viele andere Forscher annehmen, denn 
meine Experimente, die bloß mit der Blattspreite ohne Blatt- 
stiel gemacht worden sind, liefern den Beweis, daß die Stärke 
schon während einer Nacht vollends umgewandelt werden kann, 
ohne daß die Möglichkeit für die Auswanderung überhaupt gegeben 
ist, und daß man daher aus dem Verschwinden der Stärke zunächst 
nur auf eine Stärkeumwandlung schließen darf. Wie aus meinen 
Versuchen mit Blattspreiten deutlich hervorgeht, verschwindet 
unter günstigen Bedingungen der Transpiration schon während 
einer einzigen Nacht die Stärke vollends, obwohl das Umwand- 
lungsprodukt aus dem Blatte gar nicht heraus kann. — Gewöhnlich 
wird angenommen, daß die Stärke im Blatte in Zucker verwandelt 1 
wird, und der Hauptsache nach wird dies in vielen Fällen auch : d 
richtig sein. Würde dies auch für abgeschnittene, stiellose Blätter > 
gelten, dann sollte man erwarten, daß in meinen Versuchen die 
stark transpirierenden, entstürkten -Blattspreiten nach der Stürke- 
umwandlung mehr Zucker enthalten als die turgeszenten, nur teil- 
weise von Stärke befreiten, Wie sich die Sache wirklich verhält, 
zeigt der folgende Versuch: 
n einem sonnigen Junitage, an dem Tropaeolumpflanzen 
Gelegenheit hatten, reichlich zu assimilieren, wurden 80 gesunde, 


PE ee a at t 


71) RYWOSCH, S, Zur Stoffwanderung im Chlorophyligewebe. Botan. - 
Ztg. 1908, Jg. 66, I. Abt., p. 121. 
2) RrwoscH, S., l. c., p. 123. 


Über den Einfluß der Transpiration usw. 343 


gut ausgebildete Blátter knapp vor Sonnenuntergang abgeschnitten 
und vom Blattstiel ganz befreit. 40 davon wurden in dunst- 
gesättigten Raum und 40 in relativ trockene, reine Zimmerluft 
gelegt. Alle Blütter lagen auf Glasplatten mit der morphologischen 
Unterseite nach oben und waren durch grofle Pappstürze ver- 
finstert, Hier blieben sie über Nacht. Morgens wurden die Blátter 
des dunstgesättigten Raumes, die ihre Turgeszenz vollständig be- 
wahrt hatten, und ebenso die der troekenen Luft, die ziemlich 
welk, aber durehwegs lebensfühig waren, der Analyse unterworfen, 
Durch Parallelversuche habe ich mich auch wiederum überzeugt, 
daß die welken Blätter während der Nacht ihre Stärke vollständig 
umgewandelt hatten, die turgeszenten aber nur zum geringen Teile. 
Herr Prof. Dr. H. ZIKES hatte auf mein Ersuchen die Güte — 
hierfür sei ihm auf das herzlichste gedankt —, die notwendigen 
Analysen vorzunehmen, und teilt mir darüber folgendes mit. Der 
Versuch wurde zweimal (Analyse I und II) gemacht. 
Behufs der Zuckerbestimmung wurden die Blätter rasch zer- 
schnitten, gewogen, mit Quarzpulver zerrieben und 1% Stunde lang 
mit Wasser digeriert, bzw. extrahiert. Ein Teil des Extraktes 
wurde sofort zur Bestimmung des Zuckers nach ALLIHN durch 
Reduktion des Kupfers verwendet, der andere Teil wurde invertiert 
und dann die Menge der reduz. Subst. bestimmt. 
Die welken Blátter enthalten (bezogen auf trockene Substanz): 
nach Analyse I 46% direkt reduzierende Substanzen, 
nach Analyse II 41% 7 
nach Analyse I 15.3 9; naeh E e 
nach Analyse II 14.9%: „ i 

Die turgeszenten Blätter enthalten: 
nach Analyse I 64% direkt reduzierende Substanzen, 
nach Analyse II 7.3 9; È » 
nach Analyse I 14,2% nach lacaria; 
nach Analyse II 138% , 

Wie aus der Tabelle Lera hat sioh meine Vermutung, 
daß die welken Blätter, die während der Nacht ihre Stärke vollends 
oder fast vollends eingebüßt hatten, mehr reduzierende Substanzen 
enthalten dürften, nicht bestátigt, denn laut beiden Analysen war 
die Menge reduzierender Substanzen gerade bei den turgeszenten 
Blättern beträchtlich größer, trotzdem sie nur einen Teil der Stärke 
umgewandelt hatten. Diese auf den ersten Blick recht auffallende 
Tatsache läßt sich am einfachsten mit der Annahme erklären, de 
bei der Stärkeumwandlung der welken Blätter nicht bloß Glykose, 
sondern noch andere Stoffe. (vielleicht Dextrine und verwandte 

Ber. der Dentschen Bot. Gesellseh. 2 


344 HANS MOLISCH: Über den Einfluß der Transpiration usw 


Substanzen) entstehen, die bei der Extraktion der Blätter nicht in 
Lösung gehen und daher bei der obigen Analyse fortfallen. 

` Um über die verschiedene Zeitdauer, innerhalb der die Stärke 
in welkenden und turgeszenten Blüttern verschwindet, Aufschlub 
zu erhalten, wurden mehrere Versuche gemacht, von denen ‘aus 
meinem: Versuchsprotokoll folgendes angeführt sein soll. ss 

Stärkereiche Blätter wurden am 19. VII. 1914 abgeschnitten, 

die Lamina halbiert und die zusammengehörigen Hälften nach 
verschieden langen Zeiten der Jodprobe unterworfen. 


Stärkegehalt im Blatte 
Nach Stunden 
frisch ^ welk 
2 viel viel 
5 viel Stärke verschwunden, nur noch im 
Blattgeäder vorhanden 
8 viel x i ; 
EE mäßig . Null 
23 mäßig | : Null 
40 wenig - Null 
60 Null ^ Null 


Aus meinen Versuchen läßt sich ableiten, daß im ‘all. 


gemeinen in feuchter Atmosphäre die Stärke langsamer 
in den Blättern umgewandelt wird als in trockener. Und 
nun verstehen wir die von COSTERUS!) und FABER?) festgestellte 


Tatsache, daß in dem feuchten tropischen Urwald die nächtliche . 


Entleerung der Blätter von Stärke nur eine teilweise und keine 
vollkommene ist. Wenn wir bedenken, daß im tropischen Urwald 
Javas die Luft in der Nacht mit Wasserdampf gesättigt oder 
mindestens sehr feucht ist, so erscheint FABERs Befund begreift- 
lich, ja er wäre nach meinen im vorhergehenden niedergelegten 
Beobachtungen über den Einfluß der Transpiration auf die Rasch- 
heit der Stärkeumwandlung sigentleli vorauszusehen gewesen?). 


.1) COSTERUS, J. C., SACHs' Folie ee tried | in the Tropics. 
Ann. d. Jard. Bot. de Buitenzorg. Vol. XII. 78. 

| 9) VON FABER, F.C, Physiolög: Fragmente aus Li tropischen Ur- 
wald. PRINGSHEIMs Jahrb, f. w. Bot. 1915, Bd. 


3) Diese Abhandlung war im Jahre 1914 fertiggestellt usd sollte. noch : | 


nach verschiedener Richtung ausgestaltet werden. Da ich aber durch ander- 


weitige Untersuchungen daran verhindert war und auch im nächsten Jahre — 
verhindert sein werde, so habe ich ‚mich zu ihrer en = in dieser 5 


kurzen Form entschlossen 


S. KILLERMANN: Neuer Fund einer Vibrissea in Deutschland. 345 


59. S. Killermann: Neuer Fund einer Vibrissea 
in Deutschland. 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
| (Eingegangen am 14. September 1921. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) 


Wie ich schon in meiner Arbeit „Morcheln und andere Helvella- 
ceen in Bayern*!) dargelegt, kommt die schön korallenköpfige 
Vibrissea truncorum A. et Schw. auf Grund eines von mir Juli 1905 
gemachten Fundes auch im bayrischen Walde (Wildbach am kleinen 
Arbersee) vor. Seitdem bin ich dieses auf Holz im fließenden 
Wasser lebenden Pilzes nicht mehr habhaít geworden; sehe aber, 
daß er auch bei Brückenau im Juni 1915 von ADE gesammelt und 
in REHMs Ascom. exsicc. Nr. 2126 herausgegeben worden ist. Er 
ist ferner für die Vogesen, cre Riesengebirge und Tirol angegeben 
(s. bei REHM Ascom. S. 117 

REHM erwähnt dann i. aber als zweifelhaft Vibr. pezizoides 
Lib. und flavipes Rbh.; diese letztere ist ganz auszuschalten, da sie, 
wie SCHRÓTER schon vermutete, als auf Weinstócken wachsend mit 

* Coniocybe nivea — Roesleria hypogaea Thümen? identisch sein dürfte. 
Vibr. pezizoides, welche W. PHILLIPS in seiner zusammenfassenden 
Vibrissea- Arbeit?) anerkennt, scheint bei uns noch nicht nachgewiesen 
zu sein. 

Eine zweite ungestielte Art der Gattung, Vibr. Guernisaei 

Crouan ist von ZURHAUSEN S. J. bei Feldkirch (Voralberg) an 

einem im Wasser liegenden Weidenkorb festgestellt und ebenfalls 
bei REHM Nr. 1302 ausgegeben worden, 

Am 8. Mai 1921 fand ich in einem kleinen aus den Vorbergen 
des bayrischen Waldes kommenden Bach bei Hauzenstein (nord- 
östlich von Regensburg) an im Wasser liegenden Eschenzweigen 
gelbe, wachsartige, scheibenfórmige Flecke, welche sich unter der 
Lupe als erhabene, zylindrisch-kreiselfórmige Körper mit bràunlicher 
Umhüllung erwiesen. Im Mikroskop zeigten sich die langgestreckten 
lesen Sporen, die der jede: Vibrissea bid e d 


1) Kispio pue Forschungen, München 1918 Nr. 8, S. 151. ; 
2) A Revision of the Genus Vibrissea in Transactions of the Lino 
Society of London Vol. II p. I Mento. “n pag. 1—10 mit 2 Teieie.- t. 


346 S. KILLERMANN: 


Die Schläuche sind 210/7 p lang-dick; die Sporen 210/1 u lang- 
dick; die Paraphysen gabeln sicli oben und zeigen am Ende schwache 
Anschwellungen (bis 3—4 u). Das Hymenium hat als Unterlage 
ein lockeres Gewebe (Subhymenium) und erscheint im Umfang 
lichter, da die Schläuche nicht bis an den Rand sich erstrecken. 
Es handelt sich um die bei REHM nicht aufgeführte Art Vibr. 


u mM 


LIT \ 
ITA ves? i 
LITTA 


Skizze von Vibrissea turbinata Phillips, a) Holzstückchen mit den wachsgelben 
Pilzen; nat. Gr. 1—2 mm. b) Einzelne Pilze bei Lupenvergrößerung (etwa 
3—5 mal) mit den Sporenflocken. c) Hymenium; Gr. ca. 50. d) Schläuche 
210/7 u lang und breit; Pharaphysen oben gegabelt und verdickt (1—8 4). 
e)Schlauch mit ausschliipfender Sp. f) Spore 210/1 u lang und dick. (Gez. vom Verf.) 


turbinata Phil. 1. c, Taf. II Fig. 14—18, die von dem Autor selbst 
auch an Eschenholz in England zum erstenmal beobachtet wurde. 

Interessant war, was PHILLIPS nicht erwähnt, daß der Pilz 
beim Herausnehmen des Holzes aus dem Wasser und beim Trocken- 
werden die Farbe wechselte, zuerst grau und dann weiBlich wurde. 
Diese Erscheinung beruht wohl auf der Ausstoßung von Sporen 
bei dem Wasserverlust des Gewebes!); gegen das Licht gehalten. 


1) Über den Vorgang und die Ursache der AusstoBung der Sporen bei 
Vibr. s. PHILLIPS l. c. pag. 4 u. 5. 


cai tl NNI T ACEITE T NER 


EE o 
* 


Neuer Fund einer Vibrissea in Deutschland. 347 


zeigte sich eine Wolke von feinen Flóckchen (Sporen) über dem 
kleinen Pilzchen. Ich vermute, daß die bei GILLET abgebildete 
Vibr. Guernisaci Cr., deren Bild mit dem. bei PHILLIPS nicht 
übereinstimmt, die bezeichnete Art im trockenen Zustand veran- 
schaulicht. — Eine Bläuung mit JK habe ich an meinen Exemplaren 


nicht wahrgenommen. 


Es kämen also für Deutschland von Vibrissea in Betracht: 
I Stipitatae: V. truncorum A. et Schw. II Sessiles: Guernisaci Crouan, 
turbinata Phill. Weitere Arten wären zu I: V. margarita Phill., wenn 
nicht bloße Form von truncorum; microscopica Berk. et Broome; zu 
II: Leptospora Berk. et Broome. 

Für die Einsichtnahme in das Kryptogamenherbar des Dot. 
Museums Berlin-Dahlem und die Literatur möchte ich Herrn Prof 
Dr. LINDAU den ergebensten Dank zum Ausdruck bringen. 


348 -2:5;t RUDOLF LIESKE: 


56. Rudolf Lieske: Pfropfversuche IV. Untersuchungen 
über die Reizleitung der Mimosen. - 
(Eingegangen am 14. September 1921. Vorgetragen in der en 


Versuche im vorigen Sommer hatten ergeben, daß "i^g ver- 
schiedenartigsten Leguminosen sich leicht aufeinander pfropfen . 
lassen, und zwar lassen sich auch scheinbar sehr heterogene 
Formen gut zu Pfropfsymbiosen vereinigen. Robinia Pseudacacia 
und Ojtisus Laburnum auf Vicia Faba gepfropft wuchsen z. B.. vor- 
züglich. Da in neuester Zeit, besonders durch die Untersuchüngen 
von RICCA, Reizversuche mit Mimosen wieder in den Vordergrund 
des wissenschaftlichen Interesses getreten sind, lag der Gedanke 
nahe, zu untersuchen, wie sich verschiedene Mimosen in Pfropf- 
symbiosen in bezug auf ihre Reizbarkeit verhalten. Die ver- 
schiedenen Formen der Mimosen sind bekanntlich sehr verschieden 
reizbar, und die dureh den Reiz ausgelósten Bewegungen weichen 
bei den einzelnen Arten wesentlich voneinander ab. 

Für meine Untersuchungen standen mir zur Verfügung: 
1. Mimosa pudica, 2. M. Spegazzinii, 8. Neptunia oleracea, 4. Mimosa 
argentea und 5. M. elliptica. Die ersten drei Arten stammten aus 
dem Botanischen Garten in Heidelberg, M: argentea erhielt ich von 
HAAGE & SCHMIDT in Erfurt, JM. elliptica findet sich in den 
Küstengegenden von Rio de Janeiro als ausdauernder, niederliegender 
Strauch. Die Versuchspflanzen wurden aus Samen gezogen, den 
ich im Jahre 1913 bei Rio de Janeiro gesammelt hatte. Für die 
Bestimmung der Art bin ich Herrn Prof. HARMS zu Danke ver- 
pflichtet. 


Die Reizerscheinungen der ersten drei Formen sind allgemein 
bekannt und brauchen daher nicht näher beschrieben zu werden. 
M. argentea ist auch unter günstigsten Außenbedingungen fast gar 
nicht reizbar, bei stärksten Reizen ist nur.ein geringes Zusammen- 
neigen der jüngsten Blätter zu beobachten. M. elliptica ist ver- 
hältnismäßig gut reizbar, die Empfindlichkeit ist aber geringer als È 
bei M. pudica und Spegazzinii. Die Haupt- und Nebenblattstiele — 
der doppelt gefiederten Blätter neigen sich nach der Reizung nur 


um wenige Grade, wührend bei Schlafstellung die Nebenblattstiele — 


den Hauptstielen vollkommen angelegt werden. vr bei 


Pfropfversuche IV. 0 349 


M: pudica die schlafenden Blätter noch deutliche Reizbewegungen 
ausführen, nimmt M. elliptica das Maximum der Bewegungs- 
möglichkeit in der Schlafstellung ein. 

Die Ausführung der. Pfropfungen bereitete zunächst un- 
erwartete Schwierigkeiten; erst als im Hochsommer auch nachts 
die Temperatur für unsere Breiten abnorm hoch war (im Gewächs- 
haus 35—40 Grad), wurde in einigen Fällen gutes Wachstum er- 
zielt; Am besten ließ sich pfropfen M. elliptica mit M. Spegazzinii, 
ferner wurden gute Pfropfsymbiosen erzielt zwischen M. elliptica 
und M. pudica. In beiden Fällen konnte die eine Komponente 
sowohl als Unterlage als auch als Reis verwendet werden, Die 
Reizversuche, die sich nur bei günstigsten Außenbedingungen 
durchführen liefen, ergaben interessante Resultate. 

Es zeigte sich in allen Fällen, daß der Reiz ohne weiteres 
von ‘einer Pflanze auf die andere übergeht. Der Reiz wurde 
sowohl von unten nach oben als auch in umgekehrter Richtung 
durch die.Pífropfstelle geleitet. Da’ die Reizerschéinungen bei 
M..elliptica und M. pudica bzw. Spegazzinii wesentlich voneinander 
abweichen, ist der Verlauf der Versuche sehr auffällig, zumal auch 
die Geschwindigkeit der Reizleitung der einzelnen Formen unter 
gleichen Außenbedingungen verschieden ist. Als Beispiel sei ein 
Versuch mit M. elliptica als eu und M. Spegazeinii als Reis 
näher beschrieben. 

“Reizt man bei günstigen Außenbedingungen (etwa 38 Grad, 
direktem Sonnenschein und hoher Luftfeuchtigkeit) ein: Fiedet- 
blättchen der Unterlage (M. elliptica) durch Anbrennen, so schlagen 
die einzelnen Fiederchen nach oben zusammen, die Neben- und 
Hauptblattstiele der doppelt gefiederten Blätter senken sich um 
ungefihr 10—20 Grad. Die Geschwindigkeit der Reizleitung in 
den Blattstielen und im Stengel beträgt ungefähr 2—3 cm in der 
Sekunde. Tritt der Reiz durch die Pfropfstelle in den Stengel 
von M. Spegaszinii über, so nimmt die Geschwindigkeit der Reiz- 
leitung wesentlich zu, es wurde z. B. wiederholt eine 2—3fache 
Geschwindigkeit festgestellt. Die Reaktion des Pfropfreises ist 
wesentlich intensiver, die Blattstiele klappen mit viel größerer 
Geschwindigkeit herab, der Neigungswinkel der Blattstiele ist 
bedeutend größer als bei der Unterlage, auch das Zusammen- 
schlagen der Fiederblättchen geschieht viel rascher. Reizt man 
dasselbe Exemplar am aufgepfropften Reis (M. Spegazzinii), so kann 
man die geschilderten Erscheinungen in umgekehrter Reihenfolge 
beobachten, 

Die Versuche ergaben jedenfalls mit Bestimmtheit, on der 


350 RUDOLF LIKSKE: Propfversuche IV. 


von einer Mimose percipierte Reiz durch Pfropfung auf eine andere 
Art tibertragbar ist, auch wenn die Reizerscheinungen bei beiden 
Formen wesentlich verschieden sind. Ich möchte nicht uner#ähnt 
lassen, daB mir die Versuche RICCAS trotz vieler Bemühungen 
nicht gelangen, es konnte der Reiz nicht einmal durch aufein- 
andergesetzte Mimosen derselben Art geleitet werden, solange die 
Berührungsstelle nicht wirklich verwachsen war. Da die Versuche 
RICOAs in viel günstigerem Klima ausgeführt wurden, sind meine 
Beobachtungen natürlich kein Gegenbeweis für seine Angaben. 
Die Versuche müften bei uns in einem im Sommer geheizten 
Gewüchshaus durchgeführt w rds. das mir leider nicht zur Ver- 
fügung stand. 

Von besonderem Interesse wären Pfropfsymbiosen zwischen 
reizbaren und nicht reizbaren Mimosen bzw. anderen Leguminosen 
gewesen, auch andere Kombinationen, vor allem Doppelpfropfungen, 
deren Ausführung ohne Schwierigkeiten gelingen wird, werden 
mit Sicherheit interessante Aufschlüsse über die Reizvorgánge der 
Pflanzen ergeben. Mir ist es leider zurzeit nicht möglich, diese 
Versuche weiter durchzuführen, ich hoffe aber, daß vorstehende 
kurze Angaben zu weiteren Versuchen anregen werden. 


Literatur. 
Ricca, ULBADO: Soluzione d'un problema di fisiologia. La propagazione 
di stimulo nella Mimosa. Nuovo Giornale botanico italiano (Nuova serie, 
Vol. XXIII, Nr. 1, 1916). 


MN SORIA KC." AIL C ES: eM RED ERE ego VE DL D a TE DE NER 


Sitzung vom 30. Dezember 1921. 351 


Sitzung vom 50. Dezember 1921. 
Vorsitzender: Herr L. DIELS. 


Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen: 

Schelle, Ernst, Garteninspektor am Botanischen Garten der Universitàt 
in Tübingen (durch W. RUHLAND uod H. SIERP), 

Lindinger, Dr. L., Wiss. Mitglied des Instituts tür angewandte Bo- 
tanık in Hamburg 14 (durch A. ENGLER und B. LEISERING), 

Walter, Dr. Heinrich, Assistent am Botanischen Institut der Universität 
in Marburg (durch L. JOST und M. NORDHAUSEN), 

Boshart, Dr. Karl, Assessor an der Landesanstalt für Pflanzenbau 
und Pflanzenschutz in München (durch W. WÄCHTER und 
L. DIELS 

Kohfeldt, Pioli Rostock (durch O. APPEL und L. DIELS), 

Höppener, Edgar, Direktor a, D. in Jena (durch W. DETMER und 
O. bio 
Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: 

Markgraf, Dr. F. in Berlin-Dahlem, 

‘Shimbo, Professor Dr. J. in Niigata (Japan), 

Blakeslee, Dr. Albert F. in Long Island, N. Y., 

Dahlgren, Dr. 0. K. V. in Upsala, 

Huber, Dr. Bruno in Wien, 

Weber, Dr. Ulrich in Jena, 

Schaede, Dr. Reinhold in Breslau, 

Wittum, Albert in Pforzheim, 

Schwartz, Max in Lübeck, 

Pabisch, Professor H. in Wien 

Zattler, Fritz in Landshut a. d. Isar. 


Der Vorsitzende verliest ein Dankschreiben, das unser Ehren- 
mitglied, Herr Prof, Dr. E. WARMING, in Erwiderung der Beglück- 
wünschung zu seinem 80. Geburtstag an die Gesellschaft gerichtet hat. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX.  - : 28 


352 Sitzung vom 31, Dezember 1921. 


Herr H. MIEHE teilt das Ergebnis der Wahl des Prisidenten, 
seines Stellvertreters und der Ausschußmitglieder für das Jahr 1922 
mit. Es waren 238 gültige Stimmzettel eingesandt worden. Beim 
Auszühlen der Zettel wurde Herr MIEHE durch Herrn BURRET 
unterstützt. 

Ergebnis: Pràsident: R. WETTSTEIN- Wien, 

Stellvertreter des Präsidenten: E. TSCHERMAK-Wien. 

Ausschußmitglieder: 
M. KOERNICKE-Bonn, 

O. RICHTER-Brünn, 

G. TISCHLER-Hohenheim, 
A. SCHULZ-Halle, 

W. DETMER-Jena, 

H. SCHENCK-Darmstadt, 
E. TSCHERMAK-Wien, 

A. KOCH-Göttingen, 


NAUMANN-Dresden, 
OLTMANNS-Freiburg i. Br. 
ERNST-Zürich, 
SCHELLENBERG-Zürich, 
WAGNER-Innsbruck, 
WEBER-Bremen, 

. Ross-München. 


Hop mpm p 


HANS PFEIFFER: Der heutige Stand unserer Kenntnisse usw. 353 


Mitteilungen. 


57. Hans Pfeiffer: Der heutige Stand unserer Kennt- 
nisse von den Kegelzellen der Cyperaceen. 
(Eingegangen am 5. September 1921. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) 


A. Historisches. 

In einer Arbeit über Spodogramme, die MOLISCH kürzlich 
der Wiener Akademie vorgelegt hat, faßt er die Kegelzellen ohne 
irgendeine Einschränkung als Familienmerkmal der Cyperaceen 
auf. Da diese Behauptung des Beweises entbehrt, ist sie ver- 
wunderlich, indem noch vor 16 Jahren KAPHAHN (S. 267), der sich 
vor mir zuletzt mit ihnen bescháftigte, zu entgegengesetztem Er- 
gebnis gelangte und meine eigenen Veróffentlichungen sich nur 
auf einzelne Gattungen beschrünken und somit für diese allgemeine 
Frage nicht beweiskrüftig sind. Seit der Entdeckung durch 
DUVAL-JOUVE (a, 227 und b, 354) haben unsere Kenntnisse von 
den Kegelzellen ein wechselvolles Geschick gehabt. Vielfach 
wurden sie nicht mehr beachtet, so bei GUILLAUD, FALKENBERG, 
ROTHERT und KLEIN, sowie in den sonst so meisterhaften anato- 
mischen Studien PALLAs zur Gliederung von Scirpus (a, 293 ff.) 
und über Eriophorum (b), ebensowenig bei KOHL, der ausführlich 
eine ganze Reihe von Kieselbildungen der Pflanzen bespricht 
(S. 203 ff.), selbst in neuerer Zeit nicht von SPINNER und PLOWMAN, 
sowie in der von PAX bearbeiteten morphologischen und anato- 
mischen Einleitung zu KÜKENTHALS Monographie der Cyperaceae - 
Caricoideae (Engl. Pflanzenreich IV. 20). DE BARY (S. 34) be- 
richtet kurz über die Resultate des Entdeckers. Mit der physiolo- 
gischen Funktion beschäftigte sich zuerst WESTERMAIER (a, 840 
und b, 65) ohne daß seine Ansichten von späteren Autoren 
(WILOZEK S. 137, RIKLI S. 13, PFEIFFER d, 222) übernommen 


1) Nicht einsehen konnte ich bislang die Arbeiten von THEORIN, TER- 
RACCIANO und aus spüterer Zeit von MARGGRAF, die aber zufolge Referaten 
bei JUST und im Bot, Centralbl keine Angaben von ariete erre 


+ 


| 354 HANS PFEIFFER: 


worden wären. Wenig Fortschritte brachten unserer Frage die 
Arbeiten von BORDET (S. 57), MAZEL (S. 22) und LEMCKE (S. 26). 
die sich auf die Gattung Carex beschränken. HOLM waren zwar 


‘die Kegelzellen bekannt, aber seine Angabe, sie seien ,commonly 


in the Cyperaceae*, steht trotz seiner zahlreichen Studien (a 123, 
c 300, d 7, e 173 ff., f 443ff., g 107, h 360ff., i 43 und k428ff.) 
unbewiesen da. GROB (S. 68) vermutet gleichfalls in den Kegel- 
zellen ein Familienmerkmal. Aber KAPHAHN (S. 267) verneint 
diese Frage ausdriicklich, wiewohl er nur 3 Ausnahmen (vielleicht 
noch irrtümlich?) anzugeben in der Lage ist. Ich selber habe 
mich seit einigen Jahren mit ihr beschüftigt und schon 1919 eine 
monographische Behandlung des Gegenstandes angekündigt. Wenn 
heute diese Art der Darstellung auch noch nicht gut möglich ist, 
so zwingt die Menge der Einzelbeobachtungen doch zu einer Zu- 
sammenfassung, die mancherlei Schlüsse zulässig erscheinen läßt 
und in zuverlässigster Weise zu den Behauptungen von KAPHAHN 
und MOLISCH Stellung nimmt. Zwar habe ich bezüglich der Ver- 
breitung des Merkmals die vorliegenden Untersuchungen der ge- 
nannten Autoren mit Erfolg benutzen können, aber aus Vorsicht 
ihre Ergebnisse bei meinen Aufstellungen nieht mit einbezogen, 
Die Untersuchungsmethode war die gleiche, die ich schon mehr- 


fach beschrieben: Anwendung leicht siedenden Monoxybenzols | 


(Phenols). Historische und praktische Hinweise darüber siehe bei 
FROHNMEYER (S. 6 u. a.). Vor der Übertragung in Balsam wird 
nach dem Vorgange KÜSTERs kurze Zeit in Nelkenöl überführt. 
Weder zum Aufhellen der Gewebe und zum Hervorheben der 
Kegel, noch zum Einschließen der Präparate (FROHNMEYER, |. c.) 
eignet sich so gut e-Monobromnaphthalin, obgleich es einen 
größeren Brechungsexponenten aufweist (1,661 gegen 1,550 nach 
BEHRENS, p. 50 u. 48). Die Phenol- und Naphtholreaktionen 
LOELEs, die dieser seit 1910 auszubauen bestrebt ist, verfolgen 
andere Ziele, nämlich die des Nachweises von Phenolen als Indi- 
katoren, erscheinen auch für unsere Studien zu umständlich. Meine 
Versuche mit Naphthylphenylacetondibromat (np 1,700), wie 
mit Antimonbromid versetzten Methylenjodids (1,834) sind noch 
nicht abgeschlossen, aber bisher wenig aussichtsvoll verlaufen. 
Die alte Methode der Glühskelette ist nur anfangs erprobt 
worden. Wenn sich die Untersuchungen auch vielfach auf die 
Blätter beschränkten, so sind doch bei allem leichter zugänglichen 
Material auch andere oder alle Teile der Pflanzen geschnitten. 


Das Verfahren zum Differenzieren (Phenol-Eugenol) NAUMANNS 


wurde erst in jüngster Zeit und vereinzelt angewendet. 


= 


355 


Der heutige Stand unserer Kenntnisse usw. 


Zuerst gebe ich hier ein 

B. Verzeichnis aller mir bekanntgewordenen Abbildungen 
von Kegelzellen. Nicht angeführt sind solche Bilder, in denen sie 
irrtimlicherweise fehlen, wie bei HABERLAND b, 265 (f. 115) oder 
SPINNER t. V. 1—2. Man vgl.: DUVAL-JOUVE b t. XXI. 9 u. 11; 
WESTERMAIER b t. VI. 3 (dies. Fig. wie a t. XIIL. 6), 4; VII. 3—4; 
MAZEL f. 58 b, 84, 99, 100, 107, 165 u. 176; WILOZEK t. II. 11—13, 
III. 15 u. IV. 26 —27 (unbrauchbar t. IL 14); RIKLI t. XIX. 9; 
HOLM a t. IV. 3, b 437 (f. 2 u. 5—7), e 174, 181 (f. 8—9), £ 444, 
g 107 (f. 3; KAPHAHN t. X. 3—4, 9, 12, 18—19, 21—25, 28—29b; 


PFEIFFER a t, V. und d t. IX., sowie bei MOLISCH und MOEWES. 


Alsdann gebe ich ein 


€. Verzeichnis der Gattungen mit Augabe der Zahl der Arten, 


von denen mir Kegelzellen bekannt wurden: 


la. Scirpoideae-H ypolytreae: 
1. Lipocarphinae Pax: 
Lipocarpha R. Br. 4 von 14, 
Hemicarpha Nees et Arn. 2 v. 3. 
2. polytrinae Pax: 
Ascolepis Nees rn Kth. non 
Lindl.) 4. v. 9, 
Hypolytrum Rich.) gegen — = 
nanthus Beauv. no es): _ 
a. 40, bei akso PEDE im 
tieferen Blattgewebe (s. u.). 
Ib. Scirpoideae-Scirpinae: 
1. Oyperinae Reichb.: 
Carpha Banks, et Soland. ex R. Br. 
(inkl. Asterochaete Benth. and Hook., 
vielleicht mit der folgenden Gattuog 
zu Schoeninae): 12 v. ca 


Desv.) 66 von annähernd 600, 
L'ourtoîsia Nees b 


Kyllinga Rottb. 11 v. ca. 451), 

Androtrichum | Brongn. (Comostemum 
Nees): 1! 

2. Scirpinae Spreng.: 

Ficinia Schrad. (inkl. Hemichlaena 
Schrad., Acrolepis Schrad. o. Melan- 
cranis Vahl) sämtliche Arten und 
Unterarten; s. besonders PFEIFFER 
(f, 5 ff), 

Eriophorum L. (inkl. Trichophorum Pers. 
et Plumaria Bub.) 12 v. 13, 


abgetrennten Kleingattungen) 32 v. 
ca. 140, 


Heleocharis R. E (inkl. Chlorocharis 
Rikli) 78 v. 120, 
Fimbristylis Vahi (inkl. St 


enophyllus 
Raf, resp. Bulbostylis Kth.) 55 v.. 
ca. 220, 
Psilocarya Torr. 2 v. 3. 
II. Rhynchosporoideae Asch. u. Gr. 
1. Schoeninae(Dum.) Pfeiff. [b, 213]: 


| Cyclocampe Steud. 2 v. 3°), 


RIKLIs Angabe (p. 18) ist eio Irrtum. 


1) 
2) Hierher auch die 
F. madagascariensis = F. stricta 


monotypische Gattung Pentasticha Pure; indem 


3) Die Arten in der Umgrenzung STEUDELS Netta durch STAPF (seit 
1914) teilweise zu Lophoschoenus gezogen. 


356 : 


Ecklonea Steud. (Trianoptiles Fenzl): 1! | 


Schoenus L. 28 v. ca. ena 

Lophoschoenus Stapf 2 4%; 

Epischoenus C. A Olare (Boeck. 
Schoenus): 1 

Gymnoschoenus Sh (inkl. Mesomelaena 


2 Rhy T INT. YD£ ;ff } e: 


sub | 


il 
i 
i 
| 
t 
| 


oa. Läb. 13 v. ca. 50, nicht | 


anden bei 2 Arten (s. u.), 
Tricosfularia Nees 2 v. 
Leptolepis Boeck.: 199), 
Boeckeleria Th. Dur. ( Decalepis Boeck.): 1! 
vmi etse C. n Clarke: 1! 
Remirea Aubl.: 

Ares R. wi (non Boeck.) 1 v. 


7, 


Lu Benth. 1 v. 2, 
hynchospora Vahl (inkl, Dichromena 


sowie Pleurostachys, über 
deren Untergattungen und Arten 
ich t DES Repert 


berichten werde) 71 v. ca. 200 

3. Cladiinae (Nees) dc Lé 210: 
dato el (inkl. Aulacorhynchus 
aetium Feng Ideleria 
Kth, Sc EEE Nees et Elynan- 
thus Nees vix Beauv.) 10 v. ca. 35, 

Feen C. B. Clarke: 1! 

scirpus O. B. Clarke: 1! 
Cyathochacta Nees (Tetralepis Steud.) 


we Pei Box. 
ER td)! 

Caustis R. x bei sämtlichen Arten, 
worüber ich demnächst berichte. 

Weitere Gattungen der Rhyn- 

chosporoideae: 

Oreobolus R. Br.: 2 v. 8 [bei der dritten 
O. Pumilio R. Br. sollen sie nach 
KAPHAHN 238 tuya 

Evandra R. Br. 1 v. 


ca. 4b. 


HANS PFEIFFER: 


IIIa. Caricoideae-Bisboeckele- 
rieae: 
1, Chrysithrichinae Pax: allen 
Gattungen der Sektion fehlend (s. u.). 


2. Bisboeckelerinae Pax 
(Hoppiinae Pax): 
Calyptrocarya Nees: bei allen 8 Arten, 
Becquerelia Brongn. in Duperr. (wahr- 

scheinlich zu Belpriola)i bei allen 


3 Arten), 

Diplacrum R. Br. (Pteroscleria Neos) 

v. 6, 

Bisboeckelera O. Ktze. (Hoppia Nees) 
€ 4, 

Lagenocarpus Nees emend. Pfeiff. a uk 
inkl. Cryptangium Schrad.): bei allen 
vo 


ir untersuchten Arten, über 
die ich z in einiger Zeit in 
Beih. z. Bot. Ceptralbl. eine Abhand 


lung publiziere, ferner auch bei den 
mir liebenswirdigerweise durch 
Dr. STAPF aus Kew zugängig Be- 
machten Arten. 


IIIb. Caricoideae-Sclerieae: 


Eriospora Hochst. ex A. Rich. (Cata- 
na Beauv.) 2 v. 7 Arten, 


| Fintelmannia Kth.: bei allen Arten, 


soweit ich sie bisher übersehe (3), 
Cephaloca Nees: = 


| Schoenodendron Engl.: 
| Seleria Berg. (inkl. 


au lus Ridl., 
Hypoporum tiem Schizolepis Schrad. 
emend. Tu v. ca. 180, 
idymia Phil.: 1! i 
IIc. Caricoideae-Cariceae: 
Schoenoxiphium Nees 4 v. 6, 
Cobresia Willd. 7 v. ca. pt Arten aller 
Sektionen mit Ausnahme der vierten 
morotypischen Led 


i Uncinia Pers. 1 


1) Bezüglich Sch. apogon Roem. et Sch. siehe den ett Abschnitt. 
Asterochaete beziehe ich mit 9 e CLARKE jetzt bei Carpha 


Qa ft 


2) Über L, Hi 


longata Ben th.) Yaiehe das letzte Kapitel. 


Leptolepis sec. C. B. Ml mscr. in herb. Bro ad nicum Carieis 


3) 
Retz pertinet. 


Der heutige Stand unserer Kenntnisse usw. 357 


Carex L. 198 v. über 800 Arten (dar- | Lophocarpus Boeck. (1), 
unter sind die in meiner Arbeit in | Costularia C. B. Clarke (ca. 6, früher 
FEDDES Repert. XVII, 1920 21, 5.28 ff unter Tricostularia), 
aufgezühlten). Reedia F. v. Muell. (1), 
* è * Neolophocarpus Camus (1), 
: Von Artea aus Gattungen mir | ? Gahnia Forst. (ca. 30), 
unbekannter Stellung kommen | Capitularia Valck.-Sur. (1) 
Kegelzellen vor bei: Ulea Euphorbiae | Mapaniopsis C, B. Olarke (1), 
(Ule 6128!) und Neosenaea ciponensis | Everardia Ridl. (1), t 
(Schwacke 11 764!). Exochogyne C. B. Clarke (1), 
Nicht untersucht wurden bisher: | ? Durandia Boeck. (1). 
Cylindrolepis Boeck. (1), 


D. Morphologie und Chemie der Kegelzellen und Kegel. 

Von den angegebenen Ausnahmen abgesehen, über die weiter 
unten noch gehandelt wird, kommen die Kegelzellen allen unter- 
suchten Arten zu. Die groBen Verschiedenheiten in ihrer Aus- 
bildung haben aber nur für die Systematik der Arten, nicht für 
die der Gattungen oder noch weniger von Sektionen Bedeutung. 
Wenn wir von Kegelrosetten absehen, ist auch dabei vor allem auf 
die Zahl der nebeneinander liegenden Reihen von Kegelzellen, wie 
auf die der in einer Zelle auftretenden Kegel, weniger auf die 
‘morphologischen Unterschiede der Kegel selbst zu achten, Die 
Kegelzellen unterscheiden sich von den übrigen Epidermiszellen 
nur durch die eigenartige Verdickungsweise ihrer Membranen. 
Die Auflenmembran ist meist auffallend dünn, die Basalmembran 
ausnehmend verdickt. Diese trägt auf einem Wulst einen aul- 
rechten Zapfen, der in den Grenzfällen fast linsenförmig oder keil- 
förmig zugespitzt ist (Androtrichum), in der Regel sich aber dent- 
licher Kegelgestalt nähert, häufig auch innerhalb der Rhyncho- 
sporeae ein wahres Kieselgebirge mit zahlreichen rundlichen oder 
spitzzackigen Erhebungen bildet und dann in der Aufsicht die 
sogen. Kieselrosetten (umsäumte Kegel) abbildet. In vereinzelten 
Fällen (Cladium u. a.) fand ich vereinzelt Kegel, die von den 
Radial- oder seltener von den dann verdickten Außenmembranen 
nach innen oder außen ausstrahlten. Entgegen RIKLI (p. 13) und 
früheren Forschern und im Einklang mit KAPHAHN und PFEIFFER 
(d, 221) sind die Kegelzellen nicht immer auf die Epidermisschichten 
und die Streifen über Stereom beschränkt, sondern finden sich 
auch über Streifen von Parenchym, sowie im Innern des Blattes 


Hier liegen sie, sofern eine mehrschichtige Epidermis vorhanden 


ist (gewisse Hypolytrum-Arten), über den Stereomrücken 
besondere Scheide um die Gefäßbündel (latim, Tetraria, Tetrari- 
opsis u. su: 


358- e HANS PFEI@FER: 


Zum AufschluB über die physikalisch-chemische Natur der 
Kegelzellen habe ich die zuerst hauptsächlich von WILOZEK 
(S. 137 ff.) angeregten Versuche wiederholt und teilweise aus- 
gebaut. Durch absoluten Alkohol treten die Konturen des Kegels 
gegen dessen Basis zurück. Nach kurzem Aufkochen in Kalium- 
hydrat (HANSTEIN) findet man die Basalmembran + verquollen, 
ebenso durch Zusatz einer wässerigen Lösung von Chloral- 
hydrat. Bei zu starker Verdünnung unterbleibt diese Wirkung. 
Zwar legt man seit den Untersuchungen WALLICZECKs wenig auf 
die Farbenreaktionen auf Vorkommen von Pflanzenschleimen. Der 
Vollständigkeit halber seien sie kurz mitgeteilt, Die Rotfärbung 
durch Corallin blieb in kochendem Alkohol aus. Negativ verlief 
auch der Versuch, hellblaue Färbung durch MEYERs Reagens 
(Schnitte 30 Min. in 25 % Kupfersulfatlösung, dann Auswaschen 
in dest. Wasser und Behandlung mit 50 % Kalilauge) hervorzu- 
rufen, Die Einwirkung von Jod und Schwefelsäure ergab nur eine 
hübsche Blaufärbung der quellbaren Teile der basalen Innen- 
membranen, wohingegen die Radial- und Außenwände gelb wurden. 
Es liegt somit weder das Vorkommen von Stärke, noch das von 
Celluloseschleimen in den Kegelzellen vor. Durch Proben mit 


Eosin nach HANSEN (9 cm? 1% Eosin, 1 Tropfen 2% Essigsäure) 


und mit Erythrocin nach RENAULT (Lósung mit !/, Alkohol) 
konnte ich in den Kegelzellen krümelige Rückstände von totem 
Protoplasma feststellen. DaB die Kegel selber verkieselt sind, be- 
weisen die Methoden des Priparierens. Mindestens liegt in ihnen 


eine Cellulosemodifikation vor, deren einer Bestandteil 


SiO, ist oder wenigstens die physikalisch-chemischen Eigenschaften, 
insonderheit Brechungsweise, mit dieser gemeinsam hat, Indirekt 
lieBe sich der Beweis auch derart führen, als Proben auf Caleium- 
verbindungen (H,SO,, H,C,0,, Na,C0,, K,Fe[ON], [NH;].COs und 
O,H,0,NaK) negative Resultate ergeben müßten, indem nach 
EULER (p. 211) ein höherer Gehalt von Ca und Si in der Pflanzen- 
zelle einander ausschließen sollen. Solche Proben hatten das er- 
wartete Ergebnis, obgleich die übrigen Gewebe oft auffällig reich 
an Ca-Verbindungen waren. Beachtenswert bleibt aber die Be 
— ZIMMERMANNs (S. 311 ff) von dem Auftreten von 
Cal in lebenden Epidermiszellen (und 
im Grundgewebe) älterer Stengelteile einer nicht näher bestimmten 
Cyperus-Art. Das Vorkommen bezieht sich aber wohl nicht auf 
die abgestorbenen Kegelzellen, so daß seine Beobachtung meinen 


Ergebnissen nicht zu widersprechen braucht. Die einzelnen Kiesel- 
rosetten (s. o.) hängen vielfach durch dünne verkieselte Platten . 


= x ; à A d a 


a IR e‘ LL RE UR m mE 


Der heutige Stand unserer Kenntnisse usw. 359 


untereinander zusammen. In andern Fällen (Cyathochaete) stellen 
sie aber abgeschiedene Verkieselungsmittelpunkte dar. Von den 
oft gleichfalls verkieselten Basalmembranen gehen endlich nicht 
selten zapfenfórmige Einstülpungen aus, die sich zwischen die 
Zellen der darunter liegenden Stereomrücken schieben. 


E. Die kegelzellosen Vertreter der Familie. 

Von besonderem Interesse sind die Fälle, in denen trotz ver- 
besserter Methodik der Untersuchung Kegelzellen nicht nach- 
gewiesen werden konnten. Nach KAPHAHN (p. 267) sollen Oreo- 
bolus Pumilio, Schoenus apogon und Cyclocompe elongata (heute Lopho- 
schoenus Hornei Stapf) die Kegelzellen entbehren. Von diesen 
konnte ich bisher nur Schoenus apogon untersuchen und die Kegel- 
zellen in allen Fällen ohne Zweifel feststellen. Von den anderen 
Gattungen studierte ich alle andern Arten mit dem gleichen Er- 
folge, so daß mir KAPHAHNs Ergebnisse in dieser Hinsicht zweifel- 
haft erscheinen. Danach dürften wir seinen Schluß umkehren und 
in den Kegelzellen doch ein Familienmerkmal erblicken. Dagegen 
habe ich Ausnahmen von viel weittragenderer Bedeutung beizu- 
bringen. Bezüglich der Gattung Gahnia steht mir noch kein Urteil 
zu. Unter den bisher nicht erprobten, meist monotypischen 
Gattungen bekannter Verwandschaft dürften mit Ausnahme von 
Capitularia kaum Aıten ohne Kegelzellen zu finden sein. Abgesehen 
wird auch davon, daß innerhalb der Gattung Hypolytrum, die noch 
weiterer Untersuchungen bedarf, sie häufig nicht in der äußersten 
Schicht auftreten, so daß sie bei dünnen Flächenschnitten in der 
Aufsicht zu fehlen scheinen, während andere Arten der Gattung 
das typische Verhalten zeigen. Bedeutungsvoll erscheint dann ihr 
Fehlen in der ganzen Sektion Chrysithrichinae. Höchstens bei 
Diplasia finden sich am Rande des Blattes gewisse Anklänge an 
die Erscheinung. Ich untersuchte!): | 
Scirpodendron Ghaeri Merr. (S. costatum Kunz, Chionanthus Ghaeri 

Gaertn): Diverse Spannbogen aus dem Herbar des Berliner 

otan, Museums. 
Diplasia Karataefolia L.C.Bich. in Pers.: SCHOMBURGK! DUCKE 3723! 
Uhrysithrix capensis L.: ZEYHER 4424b! BURCHELL 60u! 
Chr. junciformis Nees: BURCHELL 7103! 
Chr. ee C. B. Clarke: DIELS 3307! 


3) Ich rechne unter Benutzung der neuesten end zu: Seirpo 
tendron 1, Diplasia 3, Chrysithriz 4, eg 2, Chorizandra 4 en ca. 45, 
Thoracostachys 7 und — 


360 HANS PFEIFFER: 


Lepironia articulata Dom, (L. mucronata L. C. Rich. in Pers., Restio 
articulata Retz): BARON 1498! BROWN! MC. GILLIVRAY! 
L. compressa Boeck.: LÜTTGENS! 
Chorizandra sphaerocephala R. Br.: KNEUCK., IV. Lief., n. 101! 
SIEBER 622! BROWN 5989! 
Ch. enodis Nees: M. KOCH 1355! 
Jh. cymbaria R. Br.: MILNE 160! SIEBER 28! 
Mapania amplivaginata K. Sch.: PREUSS 484! 
M. montana Laut. et K. Sch.: LAUTERBACH 3680! 
M. Sehomburgkii C. B. Clarke: SCHOMBURGK 501! | 
M. silvatica Aubl.: POITEAU! 3 
M. dolichostachya K. Sch.: ZENKER 2104! | 
M. spec. nov.? (DUSEN 2108!) 
Thoracostachys pandanophylla (Thoracostachyum pandanophyllum Dom., 
Th. hypolytroides C. B. Clarke, Hypolytrum | pandanophyllum 
F. v. Muell): RIDLEY 4093! 
Exocarya ustulata Pfeiff: (E. montivaga Dom., E. seleroides F. M. Bail. 
quoad plantam borealiqueenslandicam non Benth., Scleria ustulata 
F. M. Bail.): DOMIN! 
E. scleroides Benth. :_ WILCOX! 
So viel haben schon die bisherigen Untersuchungen ergeben, 
daß mit größter Wahrscheinlichkeit auch bei den noch nicht 
untersuchten Arten, unter denen auch die bis in jüngste Zeit von 
DOMIN, STAPF, KÜKENTHAL, K. SCHUM., DIELS und MERR. auf- 
gestellten mitgezählt wurden, Kegelzellen nicht zu erwarten sind. 
Die eigenartige morphologische Ausbildung der Ährchen (GÖBEL, 
PAX, C. B. CLARKE) resp. Blüten (BENTH. and HOOKER) läßt 
es wahrscheinlich erscheinen, daß die älteren Anschauungen 1n 
geringer Modifikation wieder aufgenommen werden müssen!) Dann 
aber reihen sich die hierher gestellten Vertreter nicht mehr un- 
gezwungen in die Cyperaceen ein, lassen vielmehr die Möglichkeit 
offen, daß uns in ihnen die Überreste einer alten Pflanzenfamilie 4 
erhalten sei (Mapaniaceae) mit der Verbreitung in den Tropen, 1. 
hauptsächlich von Süd- und Tropisch-Australien, malayischem 
Archipel und Madagascar, dann auch von Süd-Afrika und dem 
Landstrich von Brasilien bis West-Indien. Nach meinem jetzigen 
Dafürhalten scheint es mir nicht wie früher (c, 8) gegeben, die 


1) Leider ist uns der wegen vieler tüchtiger morphologischer Arbeiten 
bekannte Forscher K. SCHUMANN infolge zu frühen Todes die Behandlung 
seiner Anschauungen zu der Frage, die er im Notizbl. Bot. Gart. Berlin II! 
1901, S. 104 ff, ankündigte, schuldig geblieben. Von ihm hätten wir wertvolle | 
Aufschlüsse erwarten dürfen. i 


— Der T Stand unserer Kenntnisse usw. 361 


Gattungen den Restionaceen einzureihen. Über die morphologische 
und anatomische Charakterisierung, wie über die Abgrenzung gegen 
Cyperaceen, Restionaceen und andere Monocotylen kann erst be- 
richtet werden, sobald mir noch mehr Material vorgelegen hat. 
Von besonderem Interesse ist dabei die Untersuchung von Capi- 
tularia aus der Verwandtschaft von Scirpodendron. Schließlich bleibt 
wichtig, daß auch Lepidosperma gladiatum Lab. (DIELS 1498! aus 
West-Australien, M. KOCH 807!) und elatius Lab. (R. C. GUNN! 
aus Tasmania) die Kegelzellen fehlen. Leider habe ich bis jetzt 
keine Gelegenheit bekommen, die Pflanzen auch morphologisch 
eingehend zu untersuchen. Meine Versuche, aus den Samen Keim- 
linge zu bekommen, sind bisher fehlgeschlagen. Ob beide Arten 
etwa garnicht der Gattung angehóren? Interessant bleibt die Frage, 
ob die nach der Beschreibung habituell zum Verwechseln ähnliche 
L. squamatum Lab. gleichfalls des Merkmals entbehrt. Einen gleichen 
Habitus dürfte auch L. resinosum F.v. Muell. ex Benth., Fl. Austr. 
VII 392 aufweisen. 

Solange die von mir unter Mapaniaceae zusammengestellten 
| . Gattungen und die genannten Lepidosperma-Arten weiter den 
Cyperaceae eingeschlossen werden, sind die Kegelzellen nur eben 
in dieser Einschränkung ein Merkmai der Familie. 


| F. Über die funktionelle Bedeutung der Kegel 

| sind verschiedene Ansichten geäußert worden.  WESTERMAIER 
(b, 65) móchte in ihnen ein Mittel sehen, das Kollabieren der 
Epidermiszellen über den subepidermalen Rippen zu verhindern, 
WILCZEK und RIKLI (S. 15) betrachten die Kegelzellen als Organe 
für Wasserspeicherung, die in diesem besonderen Falle in der 
Membran und nicht im Lumen der Zelle erfolge, wobei sie auf die 
Quellbarkeit der Basalmembran und des Zäpfchens verweisen, Nach 
meinen Beobachtungen quellen aber nicht die Kegel selber. Viel- 
mehr beruht ihre scheinbare Schrumpfung bei Eintrocknen des 
Prüparats nur auf optischen Veränderungen in demselben. Außer- 
dem kann auch den Kegelzellen im Mesophyll wie in der Frucht- 
Schale kaum diese Aufgabe zufallen. Wenigstens vermögen wir 
diesen nicht die automatische Regelung des Wasser-Stoffwechsels 
zuzuschreiben, wie sie RIKLI schildert, PFEIFFER  vermutete 
(d, 222) wie ganz früher HABERLANDT in den den Stereombündeln 
aufgelagerten Kegeln nur eine Verstärkung der Festigungselemente 
und verwies dabei auf die von SCHILLING (S. 516) beschriebenen 
zahnrüdchenartigen Leisten in der Gefäßbündelscheide von Heleocharis 
plantaginea. Wenn auch wohl ursprünglich nur als Ausscheidungs- 


362 HANS PFEIFFER: 


produkte des Stoffhaushalts entstanden, ist den Kieselkegeln sicher 
früher eine bestimmte Funktion zugekommen, die aber aller Wahr- 
scheinlichkeit nach heute kaum noch wird erkannt werden können. 
Dabei móchte ich diese Gebilde von immerhin beschrünkter Verbreitung 
(ebenso wie andererseits die Kieselkurzzellen der Gramineen, die 
Deckzellen gewisser anderer Monocotylen usw.) auf einen gemein- 
samen Ursprung zurückführen. Ihre -geringe Variabilität in 
morphologischer Hinsicht, und ihr stets gleiches Verhalten bei 
optischen und chemischen Untersuchungen können meine Auf- 
fassung erhärten. So scheint mir das Vorkommen der Kegel- 
zellen heute kaum noch für die Pflanzen funktionelle, sicher aber 
für die Forschung eine ganz eminente systematische Bedeutung zu 
haben. Daraus folgere ich für meine ım vorıgen Abschnitt dar- 
gelegten Schlüsse eine weitere Stütze, 

Zum Schluß erfülle ich die angenehme Pflicht, allen Herren, 
die mich in bereitwilligster Weise mit Material versehen haben, 
herzlichen Dank zu sagen, insbesondere den Direktionen der 
Botanischen Museen pp. zu Berlin-Dahlem, Bremen, Kopen- 
hagen, Leiden, München-Nymphenburg und Stockholm. 
Zu Dank verpflichtet bin ich aus dem gleichen Grunde den Herren 
Geh. Räten Prof. LINDMANN und WARMING, den Herren Prof. 
DDr. DIELS, ROSS und SULTHLAGE, sowie den Herren DDr. DUSEN, 
FAHRENHOLTZ, GOETHART, JONGMANNS und STAPF. Ebenso 
gedenke ich mit herzlichem Danke aller der zahllosen Herren, die 
mich teils durch Überlassung von Separatabzügen ihrer Ab- 
handlungen, auch von nicht zitierten, erfreuten, teils auf ein- 
schlágige Literatur verwiesen haben oder sonst mir ihre reichen 
Eriahrungen zur Verfügung stellten, besonders Herrn Prof. Dr 
BITTER hierselbst. € 

Bremen, 2. September 1921. 


Zitierte Literatur. 

DE BARY, Vgl. Anat, d. Veg.-Org. etc., Leipz. 1877 

BEHRENS, Tabellen z. Gebr. b. mikr. Arb, 4. Aufl, Leipz. 1 

BORDET, Recherch anat. sur le genre Carex, Rév. gen. de ien 1891, p. 57 ff. 

ÜRÜGER, Westind. Fragm., Bot. Ztg. XV, 1857, S. 299. 

DUVAL-JOUVE (a), S. une lorii de celiules ópiderm. qui paraissent propr. e* 
Oy,ór, Bull. Soc., bot. de France t. XX, 1873, 1—95. — Dieselbe Arbeit 
mit einem Nachsatze in: Mém. de la sect des scienc. de l'Acad. d. 
Scienc, et lett. de Montpellier t. VIII pars 3, 1873, 227 ff. - 

— (b), Ét. histot. des Cyperus de France, ebenda p. 347—405, tab. 19—22. 

ENGLER u, KRAUSE, Üb. d anat. Bau... Schoenodendron Bücheri, Berl. 1911 
(Sond.-Abdr. aus Abh. K, Preuß. Akad. Wiss. 1911). 


Der heutige Stand unserer Kenntnisse usw. 363 


EULER, A: u. Ergebnisse d. Pílanzenchemie, deutsche Ausg., I, Braun- 
schweig 1908. 

FALKENBERG, Vgl. Anat. d. Veg.-Org. d. Monocot., Stuttg. 1876. 

FROHNMEYER, Entst. u. Ausb. d. Kieselz. b, d. Gramin! (Bibl. Botan. Heft 86), 


GROB, Beitr. z. Anat. d. n° -Blätt. (Bibl. Botan. Heft 36), Stuttg. 1896. 
GUILLAUD, e et sur l'anat. comparée etc., Paris 1878 
HABEKLANDT (a) Physiolog. Pin aot, Lélyx. 1884. 
— (b), ebenso: 5. Aufl, Leipz. 1918. 
B Mikroskop. Reakt., Braunschw. 1885, S. 121. 
HOLM (a) in: Amer. Journ. of science III, 1597, P. 121 I 
— (b) idi p. 429 ff. 
— (c) ebenda IV, 1897, p. 298 ff. 
- (d) ebenda VII, 1899, p. 5 ff. 
— (e) ebenda p f 
— (f) ebenda p. 485 ff. 
— (g) ebenda VIII, 1899, p. 105 ff. 
— (h) ebenda IX, 1900, p. 355 ff. 
— (i) ebenda X, 1900, p. 33 ff, 
— (k) ebenda XXIII, 1907, p. 422 ff. 
KAPHAHN, Beitr. z, Arai. d. Rhynchosp.-Blätt. etc., Beih. z. Bot. Centralbl. 
XVIII, 1. Abt., 1905, p. 233 ff, u. Taf. X—XI. 
KEISERMANN, Kolloidchem. Beih. I, S. 423 ff. 
KLEIN, Beitr, z. Anat. d. Infloresc., Ses Berl. 1886 (auch in Jahrb. Bot. 


Gart, u. Bot. Maus. Berl. IV, p. ff] — Vgl. die Referate in Bot. 
Centralbl. XXXII, 1887, S. 107 si u. se JUST, Bot. Jahresber. XIV, Abt. 1, 
1888, S. 901 


KOHL, PRETE Unters. d. Kalksalze u. Kieselsáure usw., Marburg 1889. 
KÜSTER, Üb, Kieselablager. i. Pflanzenkörp,, Ber. d. D. Bot. Ges. XV, 1897, 


rm 
LEMCKE, Beitr. z. Kenntn. d. Gatt. Carex, Dissert, Königsberg 1892. - 
LOELE (a) in LUBARSCH u. v. OSTERTAG, Ergebn. allg. Path. u. path. Anat. 
.AM. u. d. T. XVL AUCH, ida (1913), S. 760 ff. 
— (b) Die Phenolreaktiun, Leipz. 
— (e), in Centralbl. f. allg. Path. u. gr Anat. XXXI, 1921, 449 ff. 
MARGGRAF, Vgl. Anat. d. Caréz-Art. m. ihren Bastarden, Leipz. 1896. 
MAZEL, a eed comp. sur les org. de végét. dans le genre Carex, Dissertat. 


Gen 
MOLISCH > gii u. Pilanzenverwandtsch., Sitz.-Ber. d. Akad. Wiss, 
Wien, math.-naturw. KI., Abt. I, Bd. CXXIX (1920), p. 261—294. — 
S. auch das Referat von MOEWES in Naturw. Wochenschr., N. F. XX, 
1921 S. 234 fî., sowie MOLISCHs kleinen Aufsatz: 
— (b) in Kosmos, Handw. d. Wataife. Jahrg. 1921, S. 214ff. 
NAUMANN, Mikrotekniska Notiser VII Bot. Notis., 1916, p. 197—200. 
NETOLITZKY, in Sitz-Ber. d. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl, Abt. L 
Bd. CXII, 1914, p. 725 ff. — Vgl. auch in Arch. f. Chem. u. Mikr. IV, 1911. 
PALLA (a) Z. Kenntn. d. Gatt. Scirpus, Engl. Bot. Jahrb. X, 1889, 298 ff. 
— (b), Z. Syst. d. Gatt. Eriophorum, Bot. Ztg. LIV, 1896, 141 ff. 
— (c), in Ber. d. D. Bot. Ges. XV, 1897, 467 ff. 


364 Hans PFEIFFER: Der heutige Stand unserer Kenntnisse usw. 


PFEIFFER (a) Üb. d. Stellung d. Gatt. Caustis usw. I, Ber. d. D. Bot. Ges. 
VII, 1919, 415 ff. 
— (b), ebenso Il, ebendort XXXVIII, 1920, 207 ff. 
— (e) Z. Syst. d. Gatt. Chrysithrix usw., ebenda p. 6 ff. 
— (d) Die Kegelzell. innerhalb d. iiri etiem ados pn en Mariscus, 
Beih. z. Bot. Centralbl. XXXVIII, Abt, I, S. 220 ff. m 
— (e) Beitr. z. Morph. u. Syst. d. Gatt. Lagenocarpus usw. i Ber. d. D. Bot. 
es. XXXIX, 1921, 125 ff, — Die in Aussicht gestellte Einze!darstellung 
der Anatomie befindet sich in Druck u. erscheint in Beih. Bot. Centralbl. 
— (f) Revision d. Gatt. Ficinia Schrad., Bremen 1920 (1921 
PLOWMAN, The comp. Anat. and Phylog. of the Oyper., Man of Bot, XX, 
1906, 1 ff. 


RIKLI, Beitr, z. vgl. Arat. d. Cyper. usw., Dissert. Basel 1895 (auch in PRINGSH. 
Jahrb. XXVII, 1895, 485 ff ). 
ROTHERT, Vgl. anat, Unters, ib. Differenzier. usw., Dissert. Dorpat 1885. 
SCHILLING, Eigentüml. Ausgestalt. d. Gefäßbündelsch. b. Eleocharis plantaginea, 
Zeitschr. f. Bot. X, 1918, 512 ff. 
SPINNER, L'anat. foliaire des Carex Suisses, Dissert, Zürich 1903 (auch als: 
Mitteil. aus Bot. Mus. Univ. Zürich XVII). 
TERRACCIANO, Intorno al genere Eleocharis ete., Malpighia II, 1888, 278 ff. — 
l. das Referat in JusTs Bot. Jahresber. XVI, Abt. 1, 1890, 455 ff. 
THEORIN, Om de sà kallade kalkborsten hos ett par Eriophora, Ofvers. kongl. 
Mere -Akad. Fórhandl. 1882, no. 10, p. 23 ff. — JUST bringt ein Referat 
d. XI, Abt. 2, 1886, 561. 
ma Pflanzenmikrochemie, Berl. 1913, 8, 100 ff. . 
WESTERMAIER (a) in Sitz-Ber. d. K. Preuß. Akad. Wiss. Berl 1882, p.897 ff 
— (b) Üb. Bau u. Funkt. d, pflanzl. Hautgewebesyst., PRINGH. Jahrb. XIV, 
1884, S. 43 ff. 
WIELER, Beitr. z. Anat. d. St. v. Saccharum, FÜNFSTÜCKS Beitr. II, 1897, 
S. 1 ff. 


WILCZEK, Beitr. z. Kenntn. d. Baues d. Fr. usw. d. Cyper, Bot. Centralbl. 
LI, 1892, p. 129 

WOLFF, Aschenanalysen; 2. Bd. 1880. 

ZIMMERMANN, Üb, Calc. -Posphatausscheia. i. leb. Zell, Beitr. z. Morph. u. 
Phys. d. Pflanzenz. III, 1892, S. 311 


WALTHER WANGERIN: Beobachtungen über die Entwicklung usw. 365 


58. Walther Wangerin: Beobachtungen über die Ent- 
wicklung der Vegetation in Dünentälern. |. 
(Eingegangen am 17. September 1921. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) 


Die Móglichkeit, den von der soziologischen Pflanzengeographie 
erstrebten Einbliek in den entwicklungsgeschichtlichen Zusammen- 
hang der Pflanzenvereine zu gewinnen, ist bei uns infolge der 
weitgehenden kulturellen Beeinflussung, die die natürlichen Bedin- 
gungen fast nirgends mehr zu ungehinderter Entfaltung und volle: 
Auswirkung gelangen läßt, nur eine ziemlich beschränkte. Nur bei 
wenigen Formationsgruppen bietet sich in dieser Beziehung Aus- 
sıcht auf befriedigende Vollständigkeit; neben der Vegetation der 
Moore und Heiden haben ganz besonders auch die Dünen des 
Seestrandes vielfach den Gegenstand umfassender und eindringen- 
der, von jener Fragestellung beherrschter Untersuchungen gebildet. 
Weniger eingehende Beachtung haben dagegen im allgemeinen die 
Dünentäler gefunden. Wohl sind entsprechend der Bedeutung, 
die sie für die landschaftliche Physiognomie ausgedehnterer Dünen- 
gebiete besitzen, ihrer sowohl in ökologischer Beziehung wie rein 
floristisch oft überaus wechselvollen Pflanzendecke bald ausführ- 
lichere, bald mehr oder weniger skizzenhafte Schilderungen ge- 
widmet worden, in denen es auch an Hinweisen auf die Ursachen 
der auftretenden Verschiedenheiten nicht fehlt: doch verdichten 
sieh diese Studien meist nicht zu einer genaueren Analyse der in 
Betracht kommenden Pflanzenvereine unter dem Gesichtspunkt 
ihres genetischen Zusammenhanges und ihrer gesetzmäßigen Suk- 
zession. Als Beitrag zur Lósung dieser Aufgabe dürften daher 
Beobachtungen, die ich im Laufe der letzten Jahre im Ostseegebiet 
Hinterpommerns anzustellen Gelegenheit hatte und über die im 
folgenden in kurzem Auszuge berichtet werden soll, trotz des engen 
Rahmens, in dem sie sich naturgemäß bewegen, ein gewisses Inter- 
esse verdienen; gerade weil, wie schon bemerkt, die Verhältnisse 
recht wechselvoll sein kónnen, erscheinen Detailuntersuchungen 
in kleineren Gebieten für einen solchen Zweck besonders geeignet, 
weil in solchen bei der völligen Einheitlichkeit in floristischer Hin- 
sicht auch ein Einblick in die Free Bedingtheiten leichter 
zu gewinnen ist, 


- 


366 WALTHER WANGERIN: 


Das Gebiet, auf das sich meine Untersuchungen vornehmlich 
erstreckten, das Dünengelünde nördlich vom Leba-See!), besitzt in 
kaum zu übertreffender Weise alle die Eigenschaften, die die 
Voraussetzung für die Erreichung des angedeuteten Zieles bilden. 
Bei einer Breite von durchschnittlich 1 km und einer Lángen- 
erstreckung von mehr als 12 km bietet es genügend Raum für die 
Entfaltung aller in Betracht kommenden Vegetationstypen und ist 
zugleich von menschlichen Eingriffen, wenn auch nicht unberührt, 
so doch im großen und ganzen nur wenig tiefgreifend beeinflußt, 
so daß die natürlichen Verhältnisse vielerorts noch in voller Ur- 
sprünglichkeit zu beobachten sind. Zahlreiche teils kleinere, teils 
betrüchtlich ausgedehnte, bald mehr, bald weniger tief eingesenkte 
Dünentäler, deren pflanzliche Besiedelung je nach dem Alter und 
den sonstigen Bedingungen verschieden weit fortgeschritten ist, 
gewähren die Möglichkeit, den Gang der Entwicklung nahezu 
lückenlos durch Vergleichung einer groflen Zahl von den verschie- 
denen Stadien entsprechenden Einzelfällen zu erschließen. Die 
größeren Einsenkungen sind meist durch niedrige Diinenschwellen 
reich gegliedert, so daß man in ihren verschiedenen Abschnitten 
teils verschiedene Stufen derselben Entwicklungsreihe, teils. auch 

präsentanten verschiedener Entwicklungsreihen nebeneinander vor 
sich hat; da außerdem die Besiedelung gewóhnlich in der Mitte 
ihren Anfang nimmt und von dort aus allmühlich nach der Peri- 
pherie zu sich weiter ausbreitet, so ergibt sich in größeren Tälern 
eine ähnliche zonenweise Gliederung der Vegetation, wie sie bei 
Mooren häufig vorkommt, indem die Randpartien — bzw. in Tälern 
von langgestreckter Form die nach den Enden zu gelegenen 
Stücke — Jüngeren Entwicklungsstadien angehören als die schon 
weiter vorgeschrittenen zentralen Teile, Im einzelnen ist die topo- 
graphische Gestaltung?) des Geländes recht mannigfaltig und 
einigermaßen verwickelt; da eine genauere Beschreibung hier Zu 
weit führen würde, so sei als ein häufig wiederkehrender Grund- 
zug derselben nur hervorgehoben der Wechsel von großen, vom 
Strande bis nahe an den Leba-See sich erstreckenden Dünen- 
komplexen, deren Front entsprechend dem Vorherrschen nordwest- 
licher Winde mehr oder weniger deutlich von Nordosten nach Süd- 


2) Vergl. die Meßtischblätter Nr. 172 (Leba) und 171 (Leba-See). 


Beobachtungen über die Entwicklung der Vegetation in Dünentälern. I. 367 


westen verläuft, und von mehr oder weniger ausgedehnten flachen 
Einsenkungen zwischen denselben. Dabei werden diese Dünen- 
komplexe nach Westen hin immer ausgedehnter und höher, um in 
dem 42 m hohen „Lontzkenberg“ ihren Kulminationspunkt zu er- 
reichen; während die im Osten gelegenen überwiegend mit Ammo- 
phila arenaria bewachsen sind, stellen die weiter westlich gelegenen 
zum größten Teile völlig kahle Flugsandanhäufungen dar. Der 
letzte Dünenkomplex dieser Art sind die jenseits des Lontzken- 
berges gelegenen, 32,5 m hohen „Maddewins“, auf die nach Westen 
hin, wo die Dünen rasch niedriger werden und an Ausdehnung 
beträchtlich abnehmen, überwiegend flache, mit Waldbestünden 


‚verschiedenen Charakters bedeckte Geländeteile folgen. Anderseits 


erstreckt sich auch im Osten bis an die Mündung der Leba heran, 
welche aus der Nordostecke des Sees austritt, nur in der Nähe 
des Strandes ein schmaler Dünenstreifen, südlich von dem sich 
zunächst heideartige Flächen und weiterhin Kiefernwald erstrecken; 
in letzterem tritt nördlich von dem kleinen Dorf Rumbke ein 
zweiter, ebenfalls niedriger Dünenzug auf, der zusammen mit dem 
am Strande sich hinziehenden die etwa 1 km lange und !/, km breite, 
nur 2—2,5 m über dem Meeresspiegel gelegene Einsenkung des 
„Luch“ einschließt. Das Nordufer des Leba-Sees wird meist von 
einem schmalen Waldstreifen begleitet, dem ein Phragmitetum von 
wechselnder Breite vorgelagert ist; nur im Bereiche des Lontzken- 
berges und der Maddewins, die unmittelbar gegen das Seeufer hin 
abfallen, erfahren beide eine Unterbrechung. 

Was nun die Vegetation der Dünentàler angeht, so sind für 
die erste Besiedelung des pflanzenleeren Sandbodens alle wesent- 
lichen ökologischen Faktoren: die Bodenunterlage, Nährstoff- 


versorgung, Belichtung usw. durchweg gleichartig; nur bezüglich 


der von der Lage zum Grundwasserspiegel abhängigen Wasser- 
versorgung bestehen erhebliche Unterschiede, die ebenso in der 
Zusammensetzung der zuerst sich einfindenden Pflanzendecke wie 
in ihrer weiteren Entwicklung sich geltend machen. Im großen 
und ganzen ist offenbar das ganze Gelände durch einen relativ 
hohen Grundwasserstand ausgezeichnet; das geht am deutlichsten 
daraus hervor, daß in dem regenreichen Sommer 1919 sogar in noch 
völlig vegetationslosen Tälern im. Bereich kahler Flugsanddünen 
sich offene Wasseransammlungen von nicht unbetrüchtlicher Aus- 
dehnung gebildet hatten. In normalen Jahren kommt es zwar im 
allgemeinen nicht so weit, doch ist auch dann in den tieferen 


- Dünentälern der Sand bis unmittelbar an die Oberflüche merklich 


feucht. Nach der Lage zum Grundwasserstand e sich nun 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellach. XXXIX. HN 


$ 


368 WALTHER WANGERIN: 


in der Vegetation der Dünentäler drei Hauptentwicklungsreihen 
unterscheiden, Der ersten derselben gehören die Täler an, deren 
Sohle so hoch über dem Grundwasserspiegel liegt, daß der Sand . 
erst in einer Tiefe von etwa 12 cm unter der Oberflüche!) sich 
etwas feucht zeigt. Die Entwicklung der Vegetation stimmt hier 
im wesentlichen mit der der Dünen überein: als erster Ansiedler 
auf den kahlen Sandflichen sprießt Ammophila arenaria auf und 
behauptet sich auch lange Zeit als vorherrschendes Element. Ihr 
gesellen sich bald die beiden anderen charakteristischen Sand- 
grüser Festuca rubra var. arenaria und Weingaertneria canescens, 
sowie Carex arenaria hinzu; auch Juncus balticus und Saliz repens 
finden sich oft schon ziemlich frühzeitig ein. Die Pflanzendecke, 
die allmählich noch durch weitere charakteristische Dünenpflanzen 
wie Linaria odora, Jasione montana, Artemisia campestris, Hieracium 
umbellatum bereichert wird, bleibt lange offen; Moose spielen in 
ihr nur eine geringe Rolle, dagegen kommt der Beteiligung von 
Flechten (Cladonia-Arten usw.) eine gewisse Bedeutung zu. Indem 
sich weiterhin einerseits Kiefernanflug, anderseits Heideelemente 
(Calluna vulgaris meist vor Empetrum nigrum dominierend, Erica 
tetralix höchstens ganz sporadisch) einfinden und allmahlich die 
Herrschaft an sich reıßen, wird unter allmählichem Verschwinden 
der eigentlichen Diinenelemente schlieBlich der Endzustand der 
einförmigen Kieferndünenheide erreicht, in deren Unterwuchs das 
Heidekraut sowie Flechten, von Moosen außerdem Hypnum Schreberi 
und Dieranum scoparium vorherrschen, während andere Arten (außer 
der Krähenbeere z. B. noch Holcus lanatus, Anthoxanthum: odoratum, 
Luzula multiflora, Vaccinium vitis idaea, Melampyrum pratense, Lycopo- 
dium clavatum, selten auch Goodyera repens) meist nur vereinzelt 
eingestreut vorkommen. 

Ganz anders stellen sich dagegen die Verhältnisse in jenen 
Dünentälera dar, in denen der Sandboden auch an der Oberfläche 
dauernd feucht ist, Hier ist zumeist Agrostis alba var. stolonifera 
der erste Pionier der Vegetation; bisweilen bleibt sie einige Zeit 
der einzige Ansiedler, gewöhnlich aber stellt sich schon frühzeitig 
neben bzw. zugleich mit ihr Juncus lamprocarpus ein. Auch Juncus 
balticus, der hier in der Regel reichlicher auftritt als in den Talern 
der vorigen Reihe, sowie Salig repens, letztere zunächst in Zer- 
streuten und niedrigen Büschen auftretend, bleiben nicht lange 
fern; von den Sandgrüsern fehlt Ammophila arenaria allermeist — 
vollständig oder spielt höchstens eine ganz untergeordnete Role, . 


1) Zahlenangaben nach Beobachtungen im Juli 1920. 


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Beobachtungen über die Entwicklung der Vegetation in Dünentälern. I. 369 


auch Festuca rubra var. arenaria und Weingaertneria canescens, von 
denen besonders die erstere oft, aber keineswegs immer vorhanden 
ist, gelangen zu keiner gròBeren Bedeutung, und lediglich Carez 
arenaria behauptet auch hier ihren Platz, ohne aber je so kräftig 
entwickelt zu sein wie in den Dünentälern der ersten Reihe. Der 
Übergang zur folgenden Stufe wird nun vornehmlich durch zwei 
Moose bestimmt, nämlich Pohlia nutans in einer zwergigen Form 
und Polytrichum perigoniale; durch sie, die in außerordentlich großer 
Individuenzahl sich ausbreiten, wird eine wesentliche Verdichtung 
der Vegetationsdecke bis zu einem mindestens halb geschlossenen 
Zustande bewirkt und zugleich auch allmählich eine Änderung der 
Bodenbeschaffenheit herbeigeführt: die feuchte Sandunterlage 
zeigt sich nach der Ausbildung des Polytrichetums von einer zu- 
nächst allerdings sehr dünnen, schwärzlichen, durch die Rhizoiden 
verfilzten Humuslage bedeckt, die im feuchten Zustande eine 
schmierige Beschaffenheit annimmt, in der Trockenheit dagegen 


‘ erhärtet. Es handelt sich also um eine Trockentorfbildung, durch 


die wenigstens für flachwurzelnde Pflanzen die Ernährungsverhält- 
nisse und außerdem auch die Wasserdurchlässigkeit des Bodens 
eine Änderung erfahren; nach reichlicheren Niederschlägen bilden 
sich jetzt noch viel leichter als auf der reinen Sandunterlage flache 
Wasseransammlungen, anderseits wird auch bei großer Trockenheit 
die Verdunstung des den Sand durchfeuchtenden Wassers herab- 
gesetzt. Charakterpflanzen des Polytrichetums, das als reine Moos- 
association nur eine kurze Übergangsphase darstellt, sind vor allem 
Drosera rotundifolia?) und D. anglica?), die in solcher Massenhaitigkeit 
zur Entwicklung gelangen, daß sie den Farbton der Pflanzendecke 
maßgebend beeinflussen; vor allem das Auftreten der letzteren, die 
nicht selten die erstere an Individuenzahl noch übertrifft, an diesen 
Standorten erscheint recht merkwürdig, da sie sonst für besonders 
nasse, schwammige Stellen von Sphagnetum- -Mooren bezeichnend 
ist. Dagegen habe ich D. intermedia in diesem Bestandestypus nur 
in wenigen Dünentälern nördlich vom Sarbsker See wahrgenommen. 
Als dritte Charakterpflanze gesellt sich den beiden Sonnentauarten 
Lycopodium inundatum hinzu, das ebenfalls in groBer Menge auf- 
tritt und stets auch sehr reichlich fruktifiziert. Von den oben- 
ea Arten der Primärassociation verschwindet Agrostis alba 

1) ln Formen, die der var. maritima Graebn. mehr oder weniger nahe- 
Stehen; ob in letzterer nicht vielleicht ehar eine biologische Standortsform als 
eine ,Rasse* im eigentlichen Sinne zu erblicken ist, móge dahingestellt bleiben, 

2) Auch der Bastard D. anglica x rotundifolia (= D. obovata M. u. K.) 
wurde einize Male gefunden. — 


310 WALTHER WANGERIN: 


var, stolonifera bald; auch Juncus lamprocarpus spielt hóchstens noch 
eine untergeordnete Rolle, während J. balticus seinen Platz behauptet. 
Als dritte Art dieser Gattung kommt dann neu J. squarrosus hinzu, 
der. allerdings nur in einigen Tälern nördlich vom Sarbsker See 
eine an Individuenzahl .reichere‘ Entwicklung zeigte. Flechten 
besitzen in dieser Association keine irgendwie nennenswerte Be- 
deutung; auch echte Dünenpflanzen wie Jasione montana oder 
Hieracium umbellatum kommen nur vereinzelt vor, lediglich Erythraea 
Centaurium ist etwas häufiger anzutreffen. Gelegentlich siedeln 
sich Vaccinium oxycoccos,, sowie Eriophorum polystachyum. und 
Calamagrostis lanceolata bereits auf dieser Entwicklungsstufe an; 
auch kann die Moosflora durch Aulacomnium palustre, Hypnum 
Sehreberi und vereinzelte Polster der weiter unten aufgeführten 
Sphagnum-Arten eine Bereicherung erfahren. Das typische Poly- 
tricheto- Droseretum enthält, außer allenfalls Salix repens, keine Holz- 
pflanzen; die Weiterentwicklung zur folgenden Stufe wird durch 
das Aufkommen von solchen gekennzeichnet, Einerseits ist es 
Anflug von Birken (Betula verrucosa) und Kiefern, der sich einfindet, 
wozu auch öfter noch Salix aurita, seltener Alnus glutinosa hinzu- 
tritt; anderseits stellen sich Heideelemente ein, und zwar Empetrum 
nigrum früher und mindestens zu Anfang stets auch reichlicher als 
Calluna vulgaris, außerdem stets, wenn auch zunächst nur sporadisch, 
Erica tetraliz. Durch das Höherwerden und den allmählich ein- 
tretenden dichteren Bestandesschluß der Gehölze wird die Physio- 
gnomie wesentlich verändert; auch die floristische Zusammensetzung 
erfährt eine Verschiebung, indem im Unterwuchs die Heideelemente 
meist stärker in den Vordergrund treten, dagegen die beiden Drosera- 
Arten und Lycopodium inündatum zurückgedrängt werden und nur 
an Offeneren Stellen noch ein bescheidenes Dasein fristen. Endlich 
ist auch eine Bereicherung der Artenliste durch Lycopodium clavatum, 
Vaccinium uliginosum, Pirola minor u. a. m. zu konstatieren. 


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Beobachtungen über die Entwicklung der Vegetation in Dünentälern. II. 311 


.58. Walther Wangerin: Beobachtungen über die Ent- 
. wicklung der Vegetation in Dünentalern. Il. : 
(Eingegangen am 17. September 1920. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) 


Bis zu dem Punkte, bis zu welchem die Entwicklung der 
Vegetation in den Diinentàlern der zweiten Reihe in der vorigen 
Mitteilung verfolgt wurde, stellen sich die Verhältnisse, wie aus 
der Beobachtung einer recht großen Zahl von Einzelbeispielen her- 
vorgeht, in allen gleichwertigen Entwicklungsstadien im wesentlichen 
gleichartig dar. Auch die ökologischen Zusammenhänge: die von 
Anfang an bestehende größere Feuchtigkeit der Bodenunterlage, 
die relativ friihzeitige Ausbildung einer mehr oder weniger ge- 
schlossenen Pflanzendecke, die Entstehung einer torfihnlichen dünnen 
Humusschicht, die hierdurch gegebene bzw. gefórderte Móglichkeit 
der Ansiedlung weiterer Arten, für die der reine Sand kein: ge- 
eignetes Substrat darstellt, endlich die Änderung der Belichtungs- 
verhältnisse durch das Aufkommen von Gehólzen und die dadurch 
bedingte Zurückdrüngung der lichtbedürftigen Leitpflanzen . des 
Polytricheto-Droseretums sind unschwer zu erkennen. Auch jene 
Vereine, die als Übergangsglieder zur Ausbildung von Reiserbe- 
stánden mit von Heideelementen beherrschtem Unterwuchs anzu- 
sehen sind, bieten überall noch ein in der Hauptsache überein- 
stimmendes Bild. Dagegen fehlt diese Einheitlichkeit bis zu einem: 
gewissen Grade in den fertig ausgebildeten SchluBgliedern. Wohl 
ist auch hier der gemeinsame Grundcharakter: Reiserbestánde, in 
denen neben der Kiefer stets auch die Birke eine maßgebende Rolle 
spielt und bisweilen auch die Erle reichlicher auftritt, mit einem 
Unterholz hauptsächlich von Salix repens und S. aurita (dazu ge- 
legentlich auch S. pentandra) und einem Unterwuchs vornehmlich 
von Calluna vulgaris und Empetrum nigrum, in dem auch Erica tetralix 
niemals fehlt, nicht zu verkennen und läßt auch bereits gewisse 
Unterschiede gegenüber der Kieferndünenheide, wie sie das Schluß- 
glied der ersten Entwicklungsreihe bildete, hervortreten, Unterschiede, 
die durch weitere Glieder der Artenliste der fraglichen Bestánde 
(Vaccinium oxycoccos stets mehr oder weniger reichlich, V. wligino- 
sum, Pirola minor, Hydrocolyle vulgaris u. a. m., von Moosen u, a, 
Aulacomnium palustre) noch stürker betont werden. Auch die Boden- 


312 WALTHER WANGERIN: 


verbaltnisse zeigen, soweit sich bei Felduntersuchungen darüber 
ein Urteil gewinnen lief, überall gleichartige Beschaffenheit: feuchter 
Sand mit dünner schwärzlicher Torfdecke und bis zu 5 —8 cm Tiefe 
von Wurzeln stark verfilzt und in seiner Färbung verändert. Aber 


daneben gibt es doch auch zwischen den verschiedenen hierher - 


gehörigen Beständen gewisse Unterschiede teils nur quantitativer, 
teils aber auch qualitativer Art, Erstere kommen zunächst in dem 
verschieden dichten Bestandesschluß der im allgemeinen nicht viel über 
mannshohen Gehölzarten, ferner in dem verschieden starken Auf- 
treten z. B. von Hydrocotyle vulgaris, Vaccinium oxycoccos und Erica tetralix 
zum Ausdruck. Wichtiger sind aber die Unterschiede in der Zu- 
sammensetzung der Artenliste, die sich vornehmlich auf das Auf- 
treten von Myrica Gale, Phragmites communis, Calamagrostis lanceo- 
lata, Eriophorum polystachyum, einigen Carex-Arten (besonders C. flava 
und C. Goodenoughii) sowie von Arten der Gattung Sphagnum (S. 
fimbriatum, S. squarrosum, S. papillosum, S. compactum) erstrecken. 
Myrica Gale sah ich nur in einem Dünental nordwestlich der: ersten 
kahlen Düne „Höbe 18“, wo auch Phragmites communis und Erio- 

ystachyum auftraten, Vaccinium oxycoccos ganz besonders 
reichlich sich entwickelt zeigte und auch gelbgrüne Sphagnum- 
polster sich ausbreiteten. Letztere waren noch zahlreicher in einem 
Dünental östlich der Maddewins, in dessen Reiserbestand Betula 
verrucosa die Führung hatte; hier war zugleich auch eine Massen- 
entwicklung von Phragmites communis zu konstatieren, das, wenn 
es auch keine geschlossenen Bestände bildete, doch überall mit 
seinen Halmen zum Vorschein kam und so für die Physiognomie 
des Bestandes wesentliche Bedeutung gewann; auch Calamagrostis 
lanceolata, die-ich sonst noch in einem Dünental nordöstlich der 
Maddewins mit verstreutem Birken-Kıefern-Bestand bemerkt habe, 
war hier ziemlich reichlich, desgleichen auch Eriophorum polysta- 
chyum. In den sonstigen von mir aufgenommenen Beständen dieses 
Typus dagegen fehlten die Sphagnen völlig oder traten nur ganz 
vereinzelt auf, während Phragmites communis und Eriophorum poly- 
stachyum in geringer Menge auch noch in einigen anderen Fällen, 
abet nicht regelmäßig vorhanden waren. 

Alles in allem wird man die in Rede stehenden Bestände am 
besten als anmoorige oder torfige Heide bezeichnen; sie stehen 
ohne Zweifel gewissen Zwischenmoorvereinen mehr oder weniger 
nahe und nehmen gewissermaßen eine vermittelnde Stellung ein 
zwischen der Kieferndünenheide und den ausgeprägt heidemoor- 
artigen Beständen, die wir bei der Schilderung der dritten Ent- 
wicklungsserie kennen lernen werden. Für die Beantwortung der 


| 


Beobachtungen über die Entwicklung der Vegetation in Dünentälern. II. 373 


Frage nach der Bewertung der hervorgehobenen Unterschiede wird 
man auf das Auftreten des ókologisch so auflerordentlich vielseitigen 
Schilfes wie auch auf dasjenige von Calamagrostis lanceolata weniger 
Gewicht zu legen haben als auf dasjenige von Myrica Gale und der 
Sphagnum-Arten. Prinzipiell bestehen drei Möglichkeiten der Deu- 
tung: die Unterschiede können zufälliger Natur sein, d, h. veranlaBt 
durch die gerade hier oder dort zuerst hingelangten Samen, wodurch 
bestimmten Arten von vornherein ein Übergewicht in der Besiedelung 
der Standorte gesichert wurde; sie kónnen auch den Ausdruck 
gewisser, nicht ohne weiteres erkennbarer ókologischer Bedingungen 
bilden, wobei vielleicht geringe Niveaudifferenzen, die eine fort- 
schreitende Versumpfung!) mehr oder weniger begünstigen, eine 
Rolle spielen; endlich könnten auch die verschiedenen Einzelbe- 
stánde selbst Glieder einer fortschreitenden Entwicklung sein, wo- 
bei die sphagnumreichen an das Ende zu stellen sein würden. Eine 
endgültige Entscheidung zwischen diesen drei Möglichkeiten, von 
denen mir allerdings die zweite die größte Wahrscheinlichkeit 
zu besitzen scheint, vermag ich nicht zu treffen, teils weil bei der 
nicht allzu groBen Zahl von vorhandenen Einzelbeispielen das Be- 
obachtungsmaterial für eine solche nicht ausreicht, teils auch in 
Erwägung des Umstandes, daß dort, wo sich erst einmal ein Ge- 
hülzbestand von hinlänglich dichtem Bestandesschluß gebildet hat, 
schießlich doch der menschliche Einfluß durch Holznutzung und 
Wiederaufforstung der geschlagenen Lücken störend in den Ablauf 
der natürlichen Vorgänge eingreift. Damit entfällt auch die Be- 
antwortung der Frage, ob wir es in jenen Beständen mit einem 
nur vorläufigen oder mit einem endgültigen Schlußglied der ganzen 
Serie zu tun haben, ob also das erreichte dynamische Gleichge- 
wicht sich bei Fortdauer der bestehenden Außenbedipgungen im 
wesentlichen unverändert zu erhalten vermag oder noch eine weitere 
Verschiebung in bestimmter Richtung erfahren würde. Übrigens 
kann das Weiterwandern der Dünen die Bestände auch mit einer 
erneuten Sandverschüttung bedrohen, wie eine solche offenbar auch 
in früheren Zeiten stattgefunden hat, denn nicht selten sieht man 
an Dünenhängen sich noch kahle Stumpfe als letzte Reste einstiger 
Gehölzbestände emporrecken; im Gebiet der Maddewins war ein 
solches Vordringen der Dünen auch unverkennbar vorhanden. 


1) Als Ausdruck einer in diesem Sinne vorhandenen Tendenz ‚könnte 
man vielleicht die Tatsache ansehen, daß in dem nassen Juli 1919 die meisten 
dieser Bestände ganz oder doch zum großen Teil unter Wasser standen. 


374 WALTHER WANGERIN: 


Endlich findet sich in den Diinentàlern unseres Gebietes noch 
ein dritter, einer besonderen Entwicklungsserie angehöriger Vege- 


tationstypus; da derselbe nur in einer beschränkten Zahl von Fällen 


auftritt, so daß deren Nebeneinanderstellung allein die Stufenfolge 
nicht mit genügender Deutlichkeit zur Darstellung. bringen würde, 
so möge zunächst sein Hauptreprüsentant, das eingangs bereits 
kurz erwühnte ,Luch* bei Rumbke kurz geschildert werden. Im 
Juli 1919 stand fast die ganze ausgedehnte Flüche desselben unter 


Wasser; aber auch in dem trockenen Juli des folgenden Jahres: 


waren besonders in seinem zentralen Teil noch ziemlich ausge- 
dehnte, wenn auch nur flache Wasserblänken vorhanden, auf deren 
Grund in großer Menge Litorella uniflora wuchs, während am Rande 
und in der Umgebung teilweise lockere Bestünde von Phraymites 
communis sich ausbreiteten. Der größere Teil des Luches weist aber 
eine von Schilf freie, als „heidemoorartig“ zu bezeichnende Vege- 
tation auf. Es wechseln schon etwas stürker verdichtete Stellen, 
deren Boden von einem schwarzen, schlammig-nassen Torf gebil- 
det wird, mit halboffenen Schlenken, die von einer grünbraun- 
suppigen Masse (Verlandung durch Sphagnum inundatum) erfüllt sind. 
Die etwas festeren Teile weisen meist einen mehr oder weniger 
geschlossenen Torfmoosrasen (ebenfalls vorwiegend Sph. inundatum) 
auf, stellenweise tritt aber auch nackter Torfschlamm zutage. Hin 
und wieder erheben sich kleinere oder etwas größere Heidehügel 
über die Fläche, die Gebüsch von Myrica Gale, Erica tetralix, Em- 
pelrum nigrum, Calluna vulgaris u. dgl. tragen; auf den größeren 
tritt auch die Kiefer auf. Während die flacheren Heid-hügel von 
Sphagnen (aufler dem oben genannten besonders noch Sph. subbicolor) 
fast ganz durchwachsen sind, sind auf den größeren die Sphagnum- 
polster hauptsächlich auf die Randzone beschränkt und sind zwischen 
den Sträuchern Moose trockener Standorte (Hylocomium splendens; 
Hypnum Schreberi u. dgl.) vorherrschend. Die ursprüngliche Boden- 
unterlage ist überall Dünensand; am Ostrand ‘war die Bodenober: 
fläche schwarz, von naß-schlammiger Beschaffenheit, die darunter 
liegende Schicht dunkel gefárbt und stark von Wurzeln verfilzt, 
in 4—5 cm Tiefe fand sich nasser Sand von heller Farbe; an tie- 
feren, mehr nach der Mitte zu gelegenen Stellen dagegen fand sich 
letzterer erst in etwa 10 cm Tiefe und ein kleiner, flacher, mit 
Myrica bewachsener Hügel wies sogar mehr als 10 cm Torfschlamm 
auf. Hydrocotyle vulgaris ist überall von den offenen Schlenken 
bis zu den festen Heidehügeln in Menge vorhanden; die Haupt- 
masse der Pflanzendecke aber wird auf der offenen Fläche von 
Carex Goodenoughii und Agrostis canina gebildet, neben denen noch 


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Beobachtungen über die Entwicklung der Vegetation in Diinentàlern, II. 315 


zahlreiche, aber durchweg sehr niedrige Sträucher von Salix repens 
zu nennen sind. Drosera intermedia tritt vornehmlich auf nacktem 
Torfschlamm ‘in einiger Menge auf, während die beiden anderen 


` Sonnentauarten sowie Lycopodium inundatum nur spärlich in Sphag- 


numpolstern angetroffen wurden. Die übrigen Bestandteile der 
Vegetation (z. B. noch Eriophorum polystachyum, Carex stellulata, 
C. panicea, Juncus supinus, J. filiformis, Ranunculus Flammula, Coma- 
rum palustre, Potentilla Tormentilla, Lotus uliginosus, Lythrum Salicaria, 
Veronica scutellata u. a. m.) treten den genannten gegenüber sehr 
zurück; auch die eigentlichen Heideelemente, von denen Erica 
tetralix in der Umgebung der Heidehügel noch am weitesten gegen 
die offene Fläche vordringt, spielen in diesem Entwicklungsstadium 
nur eine ziemlich untergeordnete Rolle. Neben der hiermit wohl 
genügend gekennzeichneten offenen Fläche verdienen auch die 
Randbestände einige Aufmerksamkeit, weil sie zum Teil wenigstens 
weiter fortgeschrittene Entwicklungsstadien darstellen. Am wenig- 
sten gilt letzteres vom Ostrand, der allmählich in die angrenzenden, 
auf etwas höherem Boden gelegenen Kiefernbestände übergeht, und 
in dessen Bereich sich eine Association von etwas anderer Zu- 
sammensetzung unmittelbar und selbständig entwickelt zu haben 
scheint; hier wuchsen u. a. Lycopodium inundatum, Agrostis canina, 
Molinia coerulea, Carex panicea, C. Oederi, C. Goodenoughii, Rhyn- 
chospora alba, Rh. fusca, Eriophorum ` polystachyum, Juncus balticus, 
J. filiformis, J. lamprocarpus, J. squarrosus, Salix repens, Ranunculus 
Flammula (in einer der var. reptans nahestehenden Form), alle 3 
osera- Axten, Potentilla Tormentilla, Hydrocotyle vulgaris, Erica tetralix, 
Vaccinium oxycoccos, ferner hauptsächlich auf niedrigen Heidehügeln 
noch V. uliginosum, Calluna vulgaris, Empetrum nigrum, Myrica Gale, | 
Nardus stricta, Triodia decumbens. Am Südrand, der von einer mit 
Kiefernwald bedeckten niedrigen Dünenreihe begrenzt wird, er- 
strecken sich in diesen hinein zahlreiche, unregelmäßig gestaltete, 
meist völlig zugewachsene Schlenken ; hier treten die Torfmoos- 
rasen wie auch Carex Goodenoughii und Agrostis canina stark zurück, 
während Erica tetralix und Vaccinium oxycoccos die Hauptmasse der 
Vegetation bilden, neben denen noch V. uliginosum, Calluna vulgaris, 
mpetrum nigrum und Hydrocotyle vulgaris erwähnt seien. Am 
Westrande ist dem Walde ein durch die Vorherrschaft von Myrica 


Gale ausgezeichneter Reiserbestand vorgelagert, dessen Boden eine 


aufwies; besonders Sphagnum subbicolor bildet hier ausgedehnte 
Polster, daneben noch Sph. squarrosum und Polytrichum vulgare, 
begleitet und durchwachsen von 1 Stauden und Kleinsträuchern wie 


316 WALTHER WANGERIN: Beobachtungen über die Entwicklung usw. 


Agrostis canina, Nardus stricta, Carex stellulata, C. Goodenoughii, C. 


rostrata, Juncus filiformis, Drosera anglica, D. rotundifolia, Epilobium 


palustre, Hydrocotyle vulgaris, Empetrum nigrum, Erica tetralix, Vac- 


cinium oxycoccos usw. Endlich sei erwähnt, daß der anschließende 


Kiefernwald am West- wie auch am Nord- und Nordostrande den 
Charakter eines Zwischenmoorwaldes trägt, in dessen Unterholz 
Myrica Gale tonangebend ist, während das sonst für diesen Be- 
standestypus bezeichnende Ledum palustre weniger stark hervortritt; 
besonders bemerkenswerte Arten sind hier insbesondere noch Pirola 
uniflora und Listera cordata. 

Dem Luch ähnliche Moorbildungen finden sich noch am 
Westrande des anschließenden Waldes bei Höhe 17 und in der 
großen Einsenkung zwischen dieser und dem Pletkaberg. stets an 
besonders tief gelegenen Stellen, jedoch meist von geringerer Aus- 
dehnung. Sie repräsentieren teils mehr, teils weniger weit fort- 
geschrittene Stadien des gleichen Typus: einerseits nasse, wenig 
bultige Sphagneten (gleichfalls Sphagnum inundatum vorherrschend) 
ohne offene Schlenken und von kleinen Heidehügeln durchsetzt, 
mit Saliz repens, sehr viel Vaccinium oxycoccos; ferner noch Agroslis 
canina, Carex Goodenoughii, Juncus filiformis, Drosera anglica usw. 
anderseits noch großenteils offenes Wasser führend mit Phragmites 
communis, Calamagrostis lanceolata, Juncus effusus, Carex Goodenoughn 
etc. Die Mächtigkeit der Torfschicht über dem reinen Sand be- 
trug im Höchstfalle 15—20 cm, Einen Bestand, der vielleicht 
einen Übergang zu der anmoorigen Heide der Dünentäler der 
zweiten Entwicklungsreihe darstellt, vielleicht aber auch nur als 
besonders weit fortgeschrittenes Glied der letzteren zu betrachten 
ist, beobachtete ich südöstlich vom Pletkaberg. Die entwicklungs- 
geschichtliche nnd formationsbiologische Stellung der Glieder dieser 
dritten Entwicklungsreihe ist also dahin zu präzisieren, daß sie nur 
zur Ausbildung gelangen in besonders tief gelegenen und durch 
besonders hohen Grundwasserstand ausgezeichneten Dünentälern, in 
denen sich dauernde Ansammlungen von offenem Wasser finden 
oder der Sand mindestens einen sehr hohen Grad von Nässe auf- 
weist; die Nährstoffarmut der Bodenunterlage bringt es dabei mit 
sich, daß von vornherein oligotrophe Vereine zur Ausbildung ge 
langen und entsprechend der geringen Wassertiefe Sphagnen an 
der Verlandung und Besiedelung tonangebend beteiligt sind. Nach- 


dem die Verlandung vollständig geworden und durch die Torfan-: 


"n" eine gewisse Erhóhung des Bodens über den Grundwasser- 
spiegel eingetreten ist, werden Elemente der Moorheiden herrschendi 
und es vollzieht sich zuletzt eine gewisse Annäherung an die Be- 


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P. N. SCHURHOFF: Die Entwicklungsgeschichte von Ilex aquifolium. 377 


stánde, die das Schlußglied der zweiten Serie bildeten. Die ge- 
samten in dieser Serie auftretenden Pflanzenvereine stehen den : 
Associationen nahe, wie sie für den Komplex der ,Heidemoore* 
des nord westlichen Westpreußens und angrenzenden Hinterpommerns 
bezeichnend sind. 


60. P. N. Schürhoff: Die Entwicklungsgeschichte von 
llex aquifolium. 
(Eingegangen am 19. September 1921. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) 


In der Reihe der Sapindales sind viele heterogene Familien 
untergebracht, deren Stellung z. T. nicht ganz sichergestellt ist. 
DaB hier entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen in der Lage 
sind, erfolgreich neues Material zur Klärung der Verwandtschafts- 
kreise beizubringen, ergibt sich z. B. aus den Untersuchungen 
SAMUELSSONs!) über die Entwicklungsgeschichte von Empetrum, 
die zu dem Schlusse führten, die Empetraceen seien unter die 
Erieineen in der Bicornes Reihe einzugliedern. 

Eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung von Ilex im 
Vergleich mit den bisherigen zytologischen Ergebnissen an anderen 
Typen der Sapindales-Reihe dürfte daher nicht wertlos sein. 

Die Samenanlagen von Ilex haben ein Integument, während 
im allgemeinen das Vorkommen von zwei Integumenten bei den 
Sapindales bei weitem überwiegt. 

Bevor die Mikropyle gebildet wird, hat sich die Eanbrybueok- 
mutterzelle aus einer unter der Epidermis des Nuzellus gelegenen 
Zelle entwickelt. Es wird nur eine Embryosackmutterzelle an- 
gelegt, während z. B. bei Aesculus Hippocastanum von JONSSON) 
mehrere Embryosackmutterzellen beschrieben werden, die sich in 
gleicher Weise zu Makrosporentetraden entwickeln. 

Durch die allotypischen Teilungen werden 4 Makrosporen 
gebildet, von denen Sich die innerste zum Embryosack entwickelt, 
Die Entwicklung des Embryosackes zeigt keine Besonderheiten. 
Im reifen Embryosack sind die Polkerne verschmolzen; die Anti- 
poden sind wenig entwickelt. 


318 P. N. SCHÜRHOFF:. Die Entwicklungsgeschichte von Ilex aquifolium. 


Die reifen Pollenkörner sind zweikernig; der Pollenschlauch 
wächst, nachdem er das Leitungsgewebe verlassen hat, auf den 
der Mikropyle gegenüber gelegenen Papillen weiter, bis er die 
Mikropyle erreicht hat. Er dringt dann durch die Mikropyle in 
den Embryosack ein, Es findet also Porogamie statt, während bei 
einigen Familien der Sapindales, z. B. bei Rhus?) und Acer*) 
Aporogamie festgestellt wurde und nach BILLINGS°) die Mikropyle 
bei Stackhousia völlig zugewachsen ist. 


Die generativen Kerne sind komma- bis halbmondfórmig. 
Nach der Befruchtung beginnt sogleich die Ausbildung des 
Endosperms, und zwar wird durch die erste Teilung des Endosperm- 
kerns eine Querwand gebildet und bei der Teilung der Tochter- 
kerne werden ebenfalls wieder Querwünde angelegt. Es findet 
also Endospermbildung mit sukzedaner Zellbildung statt. Im 
allgemeinen ist die Ausbildung des Endosperms als charakteristisches 
Merkmal anzusehen, doch finden wir bei den Sapindales auch 
Endospermbildung durch freie Zellbildung, d. h. es bildet sich 
zuerst ein protoplasmatischer Wandbelag mit vielen freien Kernen, 
zwischen denen sich erst später Zellwände abgrenzen; ur ist 
z. B. der Fall bei den Staphyleaceae*). 

Nachdem bei Ilex eine Reihe von vier Endospermzellen ge- 
gebildet ist, finden auch Längsteilungen statt. Dieser Typus ist 
sehr verbreitet und findet sich z. B. auch bei den Buxaceae") und 
Empetraceae!) Die Antipoden sind bereits im Stadium des vier- 
zeligen Endosperms nicht mehr aufzufinden, sie degenerieren, ohne 
eine besondere Veränderung durchgemacht zu haben, während 
z. B. bei den Stackhousiaceae*) eine Vermehrung der Antipoden 
eintritt. Bei der Weiterentwicklung des Endosperms wird der 
Nuzellus immer mehr verdrängt; die Eizelle geht erst nach roich 
licher Endospermentwicklung zur Teilung über. 


Hervorzuheben ist noch, daß das Endosperm von Jles keine 
Haustorien bildet, während bei den Empetraceae!) und Balsa- 
minaceae?) Haustorien ausgebildet werden. 


Ilex folgt also in seiner Entwicklung dem normalen An- 
giospermentypus, wührend in den anderen Familien der Sapindales 
wichtige Abweichungen vorkommen. Da die Anzahl der bisher 
zytologisch untersuchten Familien der Sapindales noch sehr gering 
ist, assen sich diese Merkmale bisher für eine Klassifikation noch 
nicht verwenden, undis im von den quiet: die den Ericales 
zuzurechnen sind. n 


ERNST SCHILLING: Über die lokalen Anschwellungen der Bastfasern. 379 


Literatur, 
1. SAMUELSSON, G.: Studien über die n ME der Blüten einiger 
Bicornes-Typen. Svensk Bot. Tid-kr, Bd. 
2. JÓNSSON, B.: Om embryosäckens utveckling ks. le Lunds Univ. 
- Arsskrift Bd. 16, 1881. 
3.:GRIMM, J.: Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an. Rhus und 
Coriaria. Flora N. F. B 2. 
4: RÖSSLER, W.: Ein neuer Fall des Durchgangs eines ern — 
das [ntegument. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 
5. BILLINGS, H.: Beiträge zur Kenntnis der eoio Flora 
' Bd. 88, 1901. . 
6. ern qe: E.: Zellbildung und Zellteilung. Jena 1880. ; 
; LONGO, B.: Nuovo ricerche vx b dell'embrione vegetale. Rend. 
NL RE. AGE d. Lincei Bd. 16, 


61. Ernst Schilling: Uber die lokalen Anschwellungen 
der Bastfasern. 
(Vorlàufige Mitteilung.) 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 10. August 1921. Tea in der Oktobersitzung.) 


Seitdem DE BARY!) und andere kurz auf die bemerkenswerte 
Eigentümlichkeit hinwiesen, daB die Bastfasern gewisser Pflanzen 
okale Anschwellungen aufweisen kónnen, ist dieser Gegenstand 
mehrfach behandelt worden, ohne daß es jedoch bis heute gelungen 
würe, ein zufriedenstellendes Bild über diese Gebilde zu erhalten. 
KRABBE?) der sie als erster einer genaueren Untersuchung unter- 
Zog, sagt, daß sie zu den rätselhaftesten Erscheinungen in 
der Botanik gehören. Er betont, daß sie insofern nicht zu den 
Zelegentlichen Erscheinungen gehóren, als sie sich in jedem 
Exemplar einer Pflanzenart finden, falls diese überhaupt die frag- - 
lichen Gebilde aufweist. So fehlen sie z. B. in keinem Zweige von 


1) Vergleichende Anatomie; 1877, pag. 137. 
2) Ein Beitrag z. Kenntnis d. Struktur u. d. Wachstums vegnabiicher 
Zellhänte, 1887, Jahrb. f. wiss. Bot. Bà. XVIII, pag. 346 = 


380 ; ERNST SCHILLING: 


Nerium Oleander oder Marsdenia erecta, in keinem Stengel von Linum 
usitatissimum oder Asclepias Cornuti. Wegen dieses regelmäßigen 
Auftretens dürfen sie nach seiner Ansicht nicht als pathologische 
Bildungen aufgefaBt werden. Er kommt auf Grund seiner Beweis- 
führung zu dem Schluß, daß die lokalen Erweiterungen durch 
aktives, mit Substanzeinlagerung verbundenes Wachstum zustande- 
kommen, und daß die Ursache in der Zelle selber, nicht etwa in 
außerhalb liegenden Verhältnissen zu suchen ist, daß ferner die 
Frage nach der etwaigen physiologischen Bedeutung nicht beant- 
wortet werden kann. Ohne auf die in der Folgezeit erschienene 
Literatur genauer einzugehen, möchte ich nur noch erwähnen, daß 
A. HERZOG!) die in Rede stehenden Fasern besonders stark im 
Hypocotyl von Linum ausgebildet fand, und daß TINE TAMMES?), 


ebenfalls beim Lein, über mehrere Einzelheiten berichtet. Aus. 


welchen Gründen jedoch diese „Bäuche“ an den Fasern entstehen, 
und was etwa ihre Bedeutung für die lebende Pflanze sein könnte, 
darüber sind wir noch ganz im unklaren, so daß HABERLANDT?) 
sie als „eine in ihrer Bedeutung noch rätselhafte morpho- 
logische Eigentümlichkeit“ bezeichnet. 

Unter diesen Umständen dürfte die Mitteilung von Interesse 
sein, daß es mir gelang, lokale Anschwellungen der Bast- 
fasern in lebenden Pflanzen experimentell hervorzurufen, 
auch in solchen Pflanzen, für die sie bisher nicht be- 
schrieben waren. — Bei der anatomischen Untersuchung solcher 
Flachsstengel, die durch Hagelschlag beschädigt und infolgedessen 
mit umfangreichen Wucherungen versehen waren4), beobachtete ich 
ein eigentümliches Verhalten der Bastfasern: entweder wurden sie 
nekrotisch und dann vom benachbarten Wuchergewebe resorbiert, 
oder sie bekamen zahlreich lokale Anschwellungen, auch in den 
mittleren Stengelpartien. Dieses Verhalten legte, da der Hagel- 
schlag, als solcher nur mechanisch wirksam ist, die Vermutung 
nahe, daß durch mechanische Eingriffe anderer Art ebenfalls ähn- 
liche Erscheinungen hervorgerufen werden könnten, Zu diesem 
Zwecke wurden mehrere Versuchsreihen angesetzt, die in Auswahl 
der Objekte und mechanischen Beeinflussung variierten. 


1) Über die Bastzellen aus dem Hypocotyl der Flachspflanze. 1904. 
Zeitschr. f. Farben- u. Textilindustrie, 3. Jahrg. Heft 20, 21, 22. 

2) Der Flachsstengel 1907, Haarlem. 

3) Physiologische Pflanzenanatomie, 1918, pag. 137. 


4) Zur Kenntnis des ,Hagelflachses* I. — 1921, Faserforschung, t 
Heft 2, pag. 102— 


Hr. 
È 

i 
= 
2 


Über die lokalen Anschwellungen der Bastfasern. 381 


Knickt man z. B. die Stengel verschiedener einjàhriger Pflanzen 
so stark, daß eine scharf ausgeprägte Knickstelle entsteht und der 
obere Stengelteil + stark erdwärts herunterhängt, so tritt häufig 
an dıesen Knickstellen, die je nach der Art des Versuchsobjekts 
und dem Vorgang des Knickens selbst verschieden starke Ver- 


a b e d e 
Abb. 1, Urtica dioica, Bastfasern, acht Tage nach Stengelknickung. Vergr.. 
ca. 120. a — lokale Anschwellung der Spitze, plasmareich; b = desgl, mit 
angedeuteter Spiralstreifung; c — Anschwellung und Einkapselung des Proto- 
plasmas, zwei Kerne sichtbar; d — Faser mit vier Erweiterungen hintereinander; 
e — eine Anschwellung aus einer Fasermitte, mit gewaltigen Plasmamassen 
Unterhalb ist die Zellwand bis zum Schwinden des Lumens verdickt. 


letzungen des Stengels vorstellen, ein abnormes Wachstum der 
Stengelgewebe auf, meist auch dann, wenn die Pflanze den herab- 
hángenden Stengelteil wieder orthotrop aufrichtet. Infolge starker 
Hypertrophie und Hyperplasie kann an diesen Stellen der Durch- 


Tnesser des Stengels bis aufs Doppelte und noch mehr anschwellen, 


80 daf der Stengel wie mit Knoten besetzt erscheint. An diesen 
Stellen nun, ferner oberhalb und auch unterhalb, finden sich regel- 
mäßig an den Bastfasern lokale oae bn einer ganzen — 


E 


382 i ERNST SCHILLING: 


Reihe von Gewächsen. Positive Ergebnisse. lieferten z. B. Linum 
usitatissimum, L. perenne, Urtica dioica, Parietaria officinalis, Cannabis 
sativa und andere; negativ blieben vorläufig Versuche mit Legumi- 
nosen, Malvaceen, mit einjährigen Zweigen von Ligustrum, Syringa ete 
Als besonders dankbares Objekt für unsere Zwecke erwies sich 
neben Linum oft auch Urtica. Ihre Bastfasern reagierten mit lokalen 
Anschwellungen in grofer Zahl, die Ausbildung erfolgte in kurzer 
Zeit und erreichte beträchtliche Dimensionen, Einkapselungen des 
Protoplasmas und andere interessante Eigentümlichkeiten traten auf. 
Die beigegebene Zeichnung mag einige solcher Fasern in isoliertem 
Zustand wiedergeben, die acht Tage nach der Stengelknickung 
untersucht wurden. 

Das Verhalten der Urticazellen erscheint mir um so bemerkens- 
wérter, als die lokalen Anschwellungen, Einkapselungen etc. für sie 
bisher nicht besonders angegeben wurden, obschon die Nesselfaser 
um ihrer technischen Brauchbarkeit willen, besonders in neuerer 
Zeit, mehrfach eingehend untersucht worden ist. Nach einigen 
Autoren sollen allerdings gewisse Unregelmäßigkeiten vorkommen, 
wührend andere davon nichts berichten, Vielleicht kónnten diese 
Differenzen darin ihre Erklärung finden, daß den Untersuchern 
jeweils Pflanzen vorlagen, die in der freien Natur un gleichmäßigen 
mechanischen Einflüssen ausgesetzt waren. Ähnliches könnte viel- 
leicht auch für Cannabis gelten: hier bestehen bekanntlich noch 
ungeklärte Widersprüche betreffs der Form der Faserenden, welche 
für die Identifizierung der Hanffaser als wichtig angesehen werden, 
und eben diese Faserenden reagierten, soweit wenigstens meine vor- 
läufigen Versuche zu beurteilen gestatten, mit Ausbildung von un- 
regelmäßigen Formen etc. Weitere diesbezügliche Versuche müssen 
entscheiden, ob nicht überhaupt bei der diagnostischen Bewertung 
von UnregelmaBigkeiten „maximaler Breite“, Form der Faser- 
enden etc. etwa diese Reaktionstähigkeit der Fasern in Betracht 
zu ziehen wäre. Die auffällige Erscheinung, daß sich im Hy pocotyl 
bei Linum konstant Faserbäuche finden sollen, ließ es als nicht 
ausgeschlossen erscheinen, dal auch hier ,normalerweise* zunüchst 
mechanische Einflüsse, wie sie durch die beständige starke Bean- 
spruchung ‘des basalen Stengelteils auf Biegungsfestigkeit gegeben 
sind, eine Rolle spielen kónnten. 

Um nun die Biegungen, wie sie der Stengel in der freien 
Natur durch Einwirkung der Atmosphäre stets erfährt, in etwa 

hzuahmen und sie regulierbar zu gestalten, wurde in Ermangelung > 
anderer Apparatur ein Schüttelapparat, wie er in chemischen. Labó- LA 
ratorien zum Mischen von ERO benutzt wird, zweckent- 


"X 
SORA dune 
Net S 
3 Pd È - 


Über die lokalen Anschwellungen der Bastfasern. 388 


sprechend so umgestaltet, daß er gestattet, vermittels Dynamoantriebs 
mehrere Stengel gleichzeitig in verschiedener Stengelhóhe beliebig 
lange und schnell (z. B. 20 Biegungen pro Minute) intermittierend 
zu biegen. Über die Resultate dieser und anderer Versuche, über 
anatomische Einzelheiten sowie über weitere Fragen, ob etwa Er- 
nährungsstörungen oder traumatische Wuchshormone im Sinne 
HABERLANDTs!) oder andere Faktoren?) ‘als Ursache für das Zu- 
standekommen der lokalen Anschwellungen anzusehen sind, möchte 
ich in der ausführlichen Arbeit berichten. 


Sorau (N.-L.), 6. August 1921. 


Forschungsinstitut für Bastfasern. 


1) Wundhormone als Erreger von Zellteilungen. 1921, Beitrüge z. allg. 
Botanik, Bd. II, Heft 1. — Zur Physiologie der Zellteilung, 1.—6. Mittlg. 
1918—1921 

2) Vergl. z. B. BÜCHER, Anatomische Veränderungen bei gewaltsamer 
Krümmung u. geotropischer Induktion. Leipzig 1906. 


ONES et 
qt » 


= Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. 


384 antris cl dHLQONWENTZ: =- 


62. H. Conwentz: Über zwei subfossile Eibenhorste bel 
Christiansholm, Kreis Rendsburg. 
(Eingegangen am 28. Oktober 1921. Vorgetragen in der Oktobersitzung.) 


In der Oktobersitzung der Deutschen Botanischen Gesellschaft 
1895 (Berichte Band XIII, Seite 401 ff.) machte ich eine Mitteilung 
über einen in der Provinz Hannover untergegangenen Eibenhorst. 
Dort befand sich in etwa 1 m Tiefe im Sphagnumtorf ein ehe- 
maliger Waldboden, der mit Stammresten von Fichte, Eibe, Eiche 
u, a, erfüllt war; dazwischen standen auch Stubben derselben Holz- 
arten. Das Vorkommen der Eibe dort ist von besonderem Interesse, 
da sie lebend im hannoverschen Flachland nur in ein paar 
Exemplaren in der Oberfórsterei Walsrode bekannt ist. 

Die Eibe befindet sich fast überall in unserm Staatsgebiet und 
in anderen -Ländern in starkem Rückgang. Sie fehlt von Natur 
in der ehemaligen Provinz Posen, doch konnte sie dort im Kotten- 
bruch unweit Kreuz a. Ostbahn in subfossilem Zustand nach- 
gewiesen werden!) Weiter fehlt sie in der Mark Brandenburg. 
in Schleswig-Holstein, in der Rheinprovinz sowie in den an- 
grenzenden Niederlanden und in Belgien. 

Zwei Umstände waren es, welche die Vermutung rechtfertigten, 
daß die Eibe der jetzigen oder früheren Vegetation Schleswig- 
Holsteins zuzurechnen und bisher nur übersehen sei, Einmal 
kommt sie in Dänemark unweit der früheren dänisch-deutschen 
Grenze bei Munkebjerg am Vejlefjord vor, und dann sind in Jüt- 
land deutschen und dänischen Anteils sowie auf den dänischen 
Inseln zahlreiche aus Eibenholz gefertigte vorgeschichtliche Gegen- 
stände ausgegraben worden. Die Sammlungen des Museums vater- 
ländischer Altertümer in Kiel enthalten aus Mooren eine Anzahl 
großer Bogen aus Eibenholz, während die zugehörigen Pfeile aus 
Kiefernholz bestehen, Im Herbst 1897 weilte ich mehrere Tage 
im Nationalmuseum zu Kopenhagen, um die in den dortigen 


1) CONWENTZ, H., Neue Beobachtungen über das Vorkommen der Eibe. 


Schriften der Naturforschenden Gesellschaft in Danzig. N. F. Band IX, E | 


Heft 3/4, Seite 37 f. 


Über zwei subfossile Eibenhorste bei Ohristiansholm, Kreis Rendsburg. 385 


reichhaltigen Sammlungen vorhandenen prähistorischen Holzsachen 
näher kennen zu lernen. Ich wählte 26 verschiedene Gegenstände 
zur mikroskopischen Untersuchung aus, und diese ergab, daß die 
Stücke durchweg aus Eibenholz bestanden. Dabei handelte es sich 
um kleinere und gróBere Eimer (bis 28 cm hoch), ein Messer- 
besteck und mehrere Bogen. Die Fundorte verteilen sich auf 
Jütland, Seeland, Fünen und Bornholm. Der Zeitstellung nach 
gehen sie vom 8, oder 7. Jahrhundert vor bis in das 9. Jahrhundert 
nach Ohr. Geb, d. h. sie erstrecken sich über einen Zeitraum von 
etwa 1600 Jahren. Nach dem Urteil der nordischen Archäologen 
sind diese Gegenstiinde nicht etwa eingeführt, sondern im Lande 
selbst hergestellt worden. Hiernach darf man wohl annehmen, 
daß seinerzeit nicht das Vorkommen am Vejlefjord allein, sondern 
auch noch andere Stellen, wo die Eiben inzwischen eingegangen 
sind, das Material geliefert haben. 

` Auf Grund dieser Erwägungen bin ich seitdem bestrebt ge- 
wesen, eine Eibenspur in Schleswig-Holstein aufzufinden, Als 
W. HEERING sein Forstbotanisches Merkbuch der Provinz Schleswig- 
Holstein vorbereitete, bat ich ihn, bei seinen schriftlichen und 
‚mündlichen Erhebungen, die ihn auch in entlegene Teile der 
Provinz führten, Taxus seine besondere Aufmerksamkeit zuzuwenden, 
doch ist es ihm damals und später nicht gelungen, einen lebenden 
oder fossilen Rest aufzufinden. Weiter interessierte ich die Forst- 
abteilung der Regierung in Schleswig dafür, bei den Revier- 
verwaltern des Bezirks Erhebungen über Eibenreste anzustellen. 
Herr Oberforstmeister MEHRHARDT, damals in Schleswig, jetzt 
Vorstand der staatlichen Forsteinrichtungsanstalt in Magdeburg. 
erließ unter dem 3. März 1909 eine Rundverfügung an die Ober- 
förster, worin sie aufgefordert wurden, namentlich auf die in Mooren 
vorkommenden Hölzer zu achten und womöglich Proben zur 
Untersuchung einzusenden. Auch dieses Vorgehen führte zu 
keinem Ergebnis. 

Nun sind unabhängig davon ansehnliche Eibenreste im Moor 
bei Christiansholm, das 16,5 km westlich von Rendsburg an der 
Bahn nach Husum liegt, aufgefunden worden. C. DANCKWERTH 
gibt in seiner 1652 erschienenen Landesbeschreibung hier, nament- 
lich nördlich ‘von Christiansholm, Wald an. Im Jahre 1762 wurden ` 
Kolonisten aus Sachsen sowie aus anderen Gegenden herangezogen. 
und es entstanden die Kolonistendórfer Christiansholm mit Megger- 
holm und Süderholm sowie Friedrichsholm. Vor etwa 15 Jahren 
stieß der Gemeindevorsteher KNUTZEN in Ohristienebale di seinem 

* 


386 ré 45 H: GONWENTZ: 


Moor ‘auf ‘einen 2,5 m langen Stamm. Er kannte das Holz nicht, 
fand aber, daf es besonders fest war, und verwendete es in seinem 
Gehöft als Pfosten zum Befestigen von Wiischeleinen. Der Ge- 
schäftsführer des Schleswig-Holsteinischen Provinzialkomitees für 
Naturdenkmalpflege, Herr Dr. W. EMEIS in Rendsburg, der schon 
früher die Gegend: bereist hatte, wurde in diesem Jahre auf jenen 
Pfosten aufmerksam und übersandte davon Proben an Herrn 
Professor BRICK in Hamburg und an mich. Wir konnten Dr. EMEIS' 
Vermutung bestätigen, daß es sich um Eibenholz handelt. Darauf 
reiste ich am 7. August d. J. nach Rendsburg und am folgenden 
Tage von dort in Begleitung von Dr. EMEIS nach Christiansholm, 
um das Vorkommen kennen zu lernen. 

Christiansholm liegt auf einer flachen Sandkuppe, die im 
Norden, Osten und Süden vom Königsmoor umgeben wird. Nach 
Mitteilung des Landesgeologen Professor Dr. WOLFF, der mit den 
geologischen Verhältnissen der Provinz besonders vertraut ist, 
gehört diese ganze Gegend zum Bereich des großen Sandr, der 
sich bei Rendsburg an die Moränenlandschaft der jüngsten Ver- 


gletscherung anschließt. Genauere geologische Aufnahmen der 


Gegend von Christiansholm liegen nicht vor. Nach Aussage des 
intelligenten Gemeindevorstehers, der für den Gegenstand lebhafte 
Teilnahme zeigt, hat sich bei früheren Aufschlüssen ergeben, daß 
Mergel und Lehm den Untergrund bilden; auch liegt bei’ Christians- 
holm sowie in Friedrichsholm je eine Ziegelei. Es ist möglich, 
daß dieser Geschiebemergel der älteren Vereisung angehört und 
die jüngere Sanddecke hier durchragt. Wichtig ist jedenfalls, 
daß er in diesem ärmlichen Gebiet einen frischen, an mineralischen 
Nährstoffen reichen Untergrund darstellt, der das Gedeihen der 
Eibe begünstigt hat. Das Moor, soweit wir es in der Umgebung 
kennen lernten, besteht aus Torferde. Die Pflanzendecke bildet 
ein Caricetum, dessen Arten schwer bestimmt werden konnten, da 
das Gras geschnitten war. Sonst fanden sich: Orchis latifolius, 
Coronaria flos cuculi, Ranunculus repens, Cardamine pratensis, Filipendula 
ulmaria, Sanguisorba officinalis, Lysimachia nummularia, Brunella vul- 
garis, Valeriana dioica, Leontodon auctumnalis usw. Ein Avflug von 
Holzgewächsen war hier nichtvorhanden. An und in Gräben bemerkte 
ich: Alisma plantago, Nuphar luteum, Hippuris vulgaris, Hydrocotyle 
vulgaris, Oenanihe fistulosa, Hottonia palustris u. a. m. Eine Be- 
sichtigung zu früherer Jahreszeit würde im allgemeinen ein 
reicheres Pflanzenleben zeigen. 
Die eg wo vor etwa 15 Jahren der obenerwähnte Eiben- 


Ww COMER 
3 NT. * 


"Über zwei subíossile Eibenhorste bei Christiansholm, Kreis Rendsburg. 387 


stamm -gefunden wurde, liegt südlich von Christiansholm, und 
dieses Gelände bot jetzt noch éine weitere Ausbeute. Auf einer 
ovalen Fläche von 15 bis 20 ha zeigten sich in verschiedener 
Richtung verlaufende, schmale, einige Meter lange hellere Streifen, 
die durch eine schwache Wölbung des Bodens und durch einen 
etwas geringeren Graswuchs verursacht waren, Als wir hier nach: 
gruben, stießen wir in 25 bis 40 cm Tiefe auf einzelne wagerecht 
liegende Stämme. Wie Herr KNUTZEN aussagte, traten die helleren 
Streifen erst in diesem durch Trockenheit ausgezeichneten 
Sommer hervor, während in anderen, feuchteren Jahren nichts 
davon zu bemerken gewesen ist. Die Stämme gehörten zum 
größeren Teil der Eiche, zum geringeren Teil der Eibe an. Die 
Eichenstimme waren entrindet, das Holz war durchweg schwarz. 
Einzelne wiesen eine Länge von 6 bis 12 m und in 5 m Höhe 
einen Umfang von 2,5 m auf. Die Eibenstämme, denen gleichfalls 
die Rinde fehlte, waren bis 4,5 m lang. Im ganzen wurden bier 
sechs angetroffen, deren einer schon früher aufgefunden und dann 
als Steg über einen Graben gelegt worden war. Außer diesen 
losen Stämmen fanden sich ungefähr in derselben Tiefe noch im 
Boden stehende Wurzelstöcke der Eiche. Der alte Waldboden 
enthielt auch Mulm und einzelne lose Holzstücke verschiedener 


Größe von Eiche, Eibe und Erle. Früchte und Samen irgend- 


welcher Art fanden sich nicht vor; auch bei einem wiederholten 
Besuch hat Dr, EMEIS solche nicht ermitteln können. 

Im Laufe der Arbeiten im Gelände erzählte der RE 
vorsteher, daß er sich erinnere, noch an einer andern Stelle seines 
Besitzes ähnliche Hölzer gesehen zu haben. Diese zweite Stelle 


liegt etwa 500 m westnordwestlich vom Bahnhof Christians- 


holm. Die Bodenverhältnisse sind ähnlich den vorigen, auch finden 
sich wagrecht liegende Stämme sowie im Boden stehende Wurzel- - 
Stöcke von Eiche und Eibe. Ähnlich wie an voriger Stelle liegt 
auch hier ein Eibenstamm quer über einem Grab-n. Ein Eiben- 
wurzelstock steht an einem Grabenrand 30 cm unter der Ober- 


fläche; ein anderer, der bloßgelegt wurde, hatte 2,6 m Umfang. 


An beiden Fundstellen war die obere Partie einiger Eichen- und 
Eibenstubben etwas. verkohlt, und der Rand reichte teilweise bis 
an die Oberfläche des Moores. An der Grabenwand fanden sich 


wieder lose Holzstücke, darunter auch Birke, doch ist es nicht 


Sicher, ob die Holzart gleicbaltrig mit dem Eichen- und Eiben- 
bestand oder erst später durch Anflug hinzugekommen ist. = 
Von rezenten Erscheinungen -sind noch folgende zu. er- 


388 H. CONWENTZ: ca 


wähnen. Auf der Oberfläche eines Eibenholzes, das aus dem 
Boden hervorragte, fand sich Dacryomyces abietinus (Pers.), nach 
einer Bestimmung des Herrn Professor Dr. LINDAU vom Botanischen 
Museum. Ferner zeigten einige am Boden liegende Eibenhölzer 
und aus dem Boden hervorragende Holzteile auf ihrer verwitterten, 
etwas zermürbten Oberfläche zahlreiche feine Bohrlöcher, wie 
ich ähnliche fiüher auch an Bernsteinhólzern beobachtet . habe!). 
Herr Dr. A. DAMPF vom Zoologischen Museum in Kónigsberg i. Pr., 
den ich um eine Prüfung bat, teilte mir darüber folgendes mit: 
„Das Ergebnis der Untersuchung war unerwartet und  über- 
raschend. Es handelt sich bei den Fraßspuren nicht um eine 
Sciariden- oder Coleopterenart, wie anfänglich vermutet, sondern 
um eine Milbenart, die in der äußersten Holzschicht unregelmäßige, 
aber fast immer in der Längsachse verlaufende Gänge gräbt, die 
mit zusammengebackenem feinsten Holzmehl ausgefüllt sind. Die 
Gänge sind bis über 2 cm lang, können anastomosieren und scheinen 
so zu entstehen, daß sich die Milbe senkrecht in das Holz hinein- 
frißt und dann einen Längskanal ausschachtet. Dieser erweitert 
sich allmählich und enthält am Ende die weiße, höchstens 34 mm 
lange, gedrungene Milbe, anscheinend Jugendformen eines außerhalb 
der geschlossenen Gänge in Höhlungen des Holzes in wenigen 
Exemplaren gefundenen Phthiracarus. Ich habe die mit vieler Mühe 
aus den Gängen herauspräparierten Tiere an Dr. SELLNICK in 
Lötzen, unseren ostpreußischen Milbenkenner, geschickt und ihn 
gebeten, Ihnen den Namen mitzuteilen. Es handelt sich wahr- 
scheinlich um etwas Neues.“ Herr Dr. M. SELLNICK schrieb mir nun 
unter dem 23. Oktober d. J.: „Die braunen Tiere waren erwachsene, 
die weißen Jugendformen einer Art der Gattung Phthiracarus Perty. 
Obwohl ich mich lange mit dieser Gattung beschäftigt habe, bin 
ich bei ihr zu keinem abschließenden Urteil gekommen, Die glatten 
Formen, zu denen die vorliegende Art auch gehört, sind alle so 
ähnlich, daß man nicht weiß, ob man 19 Arten oder 10 Varietäten 
einer Art machen soll. Nach den alten Bestimmungstabellen wäre 
es P. dasypus Ant. Dug. Die Fraßgänge in Holz stammen jeden- 
falls von dem Tier. MICHAEL hat die Oribatiden, die er 1834 und 
1888 beschrieb, selbst gezüchtet und dabei beobachtet, daß sowohl 
Larven wie Erwachsene im Holz bohren. Gleiche Milben habe ich 
aus allen Teilen der Provinz Ostpreußen aus Moos, taulem Kiefern- 


MM innen 


1) CONWENTZ, H., Monographie der baltischen Bernsteinb&ume. Mit 
18 Tafeln. Danzig 1890. S, 186 f. 


SOPORE NL E RI 


Über zwei subfossile Eibenhorste bei Christiansholm, Kreis Rendsburg. 389 


holz usw. in Menge gesammelt.“ Dr. DAMPF bemerkt dazu ab- 
schließend: „Die holzbohrende Tätigkeit geht anscheinend nur von 
den Larven aus, die durch die starke Chitinisierung der Kopfbrust, 
dazu besonders befühigt erscheinen. Das überraschende Vorkommen 
im eisenbarten Eibenholz verliert von seiner Merkwürdigkeit, wenn 
man in Betracht zieht, daß die Gänge nur in der äußeren, ver- 
witterten Schicht angelegt werden, die sich leicht mit dem Rasier- 
messer abtragen läßt. Die tieferen Schichten mit unverletzten Zell- 
verbänden werden. von den Larven nicht angegriffen, Versuche, 
auf dem Zehlaubruch in morschen Kiefern- und Birkenstämmen 
ähnliche Beschädigüngen aufzufinden, blieben bisher erfolglos.“ 


Alles in allem ergibt sich, daß früher das Gelände von 
Christiansholm aus mehreren Werdern bestand, die aus dem Moor 
bzw. Wasser hervorragten. Dort grünte ein Eichenbestand, in 
dessen frischem, feuchtem Boden die Eibe, die Erle und andere 
Holzarten den Unterwuchs bildeten. Dieses Vorkommen erinnert 
an die von mir abgebildeten Fundstellen auf dem Diekwerder bei 
Georgenhütte in der Oberförsterei Hammerstein sowie auf dem 
Kleinen und Großen Ibenwerder in der Oberförsterei Zanderbrück 
i Westpr.!). Für die Altersbestimmung sind Anhaltspunkte kaum 
vorhanden, doch ist das ganze Vorkommen geologisch zweifellos 
sehr jung. Der Eichen- und Eibenbestand reicht wohl in die früh- 
geschichtliche Zeit zurück und dürfte erst in neuerer Zeit unter- 
gegangen sein. Von einem eigentlichen Waldbrand kann wohl 
nicht die Rede sein, da sich sonst die Stämme nicht hätten 
erhalten können. 


Den Gemeindevorsteher fragte ich noch, ob etwa aus den 
ersten, 1762 errichteten Häusern in Christiansholm Bauholzreste 
vorhanden seien. Er erwiderte, daß er aus einer alten Räucher- 
kammer ein Stück Holz als Latte bei einer Umzáunung verwendet 
habe, und daß dieses Stück anscheinend nicht Kiefernholz sei. Ich 
nahm eine Probe mit, deren mikroskopische Untersuchung dann 
ergab, daß es sich um Fichtenholz (Picea excelsa), handelte. Heute 
kommt die Fichte dort weit und breit nicht vor. Der erwähnte 
Befund beweist natürlich nicht, daß sie früher dort gewachsen ist, 
da es ebenso gut möglich ist, daB das Bauholz seinerzeit aus dem 
südlichen Schweden eingeführt wurde. 


— 


1) CONWENTZ, H., Die Eibe in Westpreußen, ein aussterbender Wald- 
Mit 2 Tafeln. Danzig 1892. S. 30—34; Taf. I, Fig. 1—8. 


xk CONWENTZ: ‚Über zwei subfossile -Bibenhorste usw. 


in peces Musee: in. pero Poles: “Schleswig Holl 
ınover usw, nachgewiesen worden ist, kann man wohl erwarten, 
da die Mola, auch noch in der Mark Brandenburg aufgefunden 

| werden wird. rst 


Bericht 
über die 


am 8. und 9. August 1921 im Botanischen Institut und in der 
Technischen Hochschule zu München abgehaltene 


fünfunddreiBigste Generalversammlung 


der: 


Deutschen Botanischen Gesellschaft. 


Der Präsident eröffnet um 9^20' die Versammlung und be- 
grüßt die Anwesenden im Namen der Münchener Botaniker. Satzungs- 
gemäß wird vom Präsidenten der Jahresbericht erstattet. Die 
Mitgliederzahl ist seit der letzten Versammlung von 639 auf 653 
gestiegen. Durch die Beschrinkung des Umfanges der Berichte 
ist die Finanzlage der Gesellschaft eine etwas bessere geworden, 
aber immerhin überschreiten die Kosten für jedes Mitglied noch 
den Jahresbeitrag. Es wäre zu wünschen, daß durch weitere 
»Spenderhefte“, von denen nur drei erschienen sind, eine Erweite- 
rung des Umfanges der Berichte ermóglicht würde. 

Der.Schatzmeister, Herr O. APPEL, ergänzt die Ausführungen 
des Präsidenten durch den Hinweis darauf, daB durch die Beiträge 
der Mitglieder aus den Ländern mit hoher Valuta das Defizit 
einigermaBen gedeckt würde; er verliest den Kassenbericht [s. S. (12)] 
aus dem alles Nähere hervorgeht. 

Der Präsident ‘dankt dem Schatzmeister für seine Mühe- 
waltung und erteilt ihm, da sich kein Widerspruch aus der Ver- 
sammlung erhebt, Entlastung. Der Präsident verliest dann die 
Namen der seit der letzten Generalversammlüng verstorbenen 
Mitglieder: 

FRITZ KURTZ-Cordoba, gestorben am 23. August 1920, 

ODOARDO BECCARI-Baudino, gestorben am 25. Oktober 1920, 

GIUSEPPE CUBONI-Rom, gestorben am 3. November 1920, 

HANS SOLEREDER-Erlangen, gestorben am 8. November 1920, 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. (1) 


(2) Bericht über die fünfunddreiBigste Generalversammlung. 


FR. RITTER v. HOEHNEL-Wien, gestorben am 11. November 1920, 
ALFRED G. NATHORST-Vetenskapsakademien b. Stockholm, ge- 

storben am 10. Januar 1921, 

GEORG HIERONYMUS-Berlin, gestorben am 18. Januar 1921, 
LUISE v. GRAEVENITZ-Berlin, gestorben am 21. Februar 1921, 
W. G. FARLOW-Cambridge (Mass.), 
CHR. GOBI-St. Petersburg, 
CH, L. GATIN-Versailles, 
D. T. GWYNNE- VAUGHAN-Belfast, 
MANFRED MÜCKE-Erfurt, gestorben am 31. Juli 1921, 
FRIEDRICH CZAPEK-Leipzig, gestorben am 31. Juli 1921. 

. Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Plätzen. 

Nunmehr gelangten die in Heft 5 abgedruckten Anträge an 
die Generalversammlung zur Abstimmung, nachdem der Präsident 
über die Meinungsäußerungen der Ausschußmitglieder kurz be- 
richtet hatte. : 

Herr GEORG SCHWEINFURTH wird zum Ehrenmitgliede und 
Herr BOSE in Kalkutta zum korrespondierenden Mitgliede durch 
Zuruf gewählt. Über den Antrag, das Botan. Zentralblatt in Zu- 
kunft mit Unterstützung der D. Bot. Gesellschaft herauszugeben, 
entspinnt sich eine längere Diskussion, an der sich die Herren 
LOESENER, v. GOEBEL, FEDDE, MIEHE, KOLKWITZ, TISCHLER 
und HANS WINKLER beteiligen. Der Antrag wird angenommen, 
und das Zentralblatt erscheint bereits in seiner neuen Form. 

Weitere geschäftliche Angelegenheiten werden zunächst zurück- 
gestellt, und der Präsident erteilt Herrn REINKE das Wort zu 
seinem Vortrage „Über Botanische Gesetze“ [s. S. (14)]. Nach dem 
Vortrage berichtete Herr DIELS über die Bemühungen der Kom-. 
mission für die Beschaffung der Auslandsliteratur und dann wird 
über die nächstjährige Generalversammlung beraten. Der Vorschlag 
des Herrn WINKLER-Hamburg, im nächsten Jahre nach Wien zu 
gehen, wird nach lüngerer Debatte angenommen. Inzwischen ist 
die Einladung in unseren Berichten veröffentlicht. Voraussichtlich 
werden die beiden anderen botanischen Gesellschaften nicht nac 
Wien gehen, so daß die Deutsche Fotan. Gesellschaft nach vielen 
Jahren zum ersten Male wieder allein tagen wird. Vor der Mit- 
tagspause spricht dann noch Herr KNIEP-Würzburg über Geschlechts- 
bestimmung und Reduktionsteilung bei Basidiomyzeten und be- 
richtet insbesondere über die Ergebnisse, die er bei Isolierung der d 
von je einer Basidie erzeugten vier Sporen und der sexuellen 
Reaktion der daraus gewonnenen Myzelien erzielt hat. — Die 


Bericht über die fünfunddreißigste Generalversammlung. (3) 


Arbeit ist inzwischen in den ,Verhandlungen der physikalisch- 
medizinischen Gesellschaft zu Würzburg*, Bd. 47, Heft 1 (1922), 
erschienen. 

Nach der Mittagspause führt Herr v. GOEBEL kinematogra- 
phische Aufnahmen vor, Es kamen zur Darstellung u.a.: Wurzel- 
wachstum von Vicia Faba, geotropische Krümmungen des Stengels 
von Galeopsis, Bewegungen von Mimosa pudica und Desmodium 
gyrans, Bewegungen durch Cilien bei Euglena und Zoosporenbildung 
bei Cladophora. Herr BURGEFF demonstriert den Apparat, die 
Aufnahmetechnik usw. und weist auf die Möglichkeit hin, den 
Kinematographen als exaktes Registrierungsinstrument für Be- 
wegungen zu benutzen, 

Herr KURT NOACK-Bonn berichtet dann über die gegenseitige 
Umwandlung von Anthocyanen und Flavonolen in vegetativen 
Organen. Mittels einer einfachen, neuen Methode konnte das 
Vorhandensein von Flavonolen verschiedener Glukosidstufen in den 
Pflanzen nachgewiesen werden. Hierbei ergab sich, daß im Gegen- 
Satz zu den bisherigen Befunden diglukosidische, rhamnosefreie 
Flavonole im Pflanzenreich offenbar weitverbreitet sind und daB 
in Blättern, die zu irgendeiner Zeit ihrer Entwickelung Anthocyan 
führen, jederzeit ein Flavonol von gleicher Glukosidstufe wie 
das betreffende Anthocyan angetroffen wird. Da nun die agluko- 
nischen Komponenten der Anthocyane und Flavonole sich nur in 
der Oxydationsstufe unterscheiden, liegt es nahe, das System 
Anthocyan-Flavonol nach Analogie der sogen. Atmungschromogene 
und -pigmente als ein wichtiges Glied im Stoffwechsel zu be- 
trachten; und zwar sind die Anthocyane und Flavonole offenbar 
mit dem O,-Assimilationsprozeß verkoppelt, derart, daß bei normaler 
Assimilation das Gleichgewicht sehr stark nach der Seite des 
Flavonols, d. h. der dehydrierten Stufe, verschoben ist, wührend 
bei Hemmung der Assimilation und Lichtgegenwart eine Gleich- 
gewichtsverschiebung nach der Seite des Anthocyans, der hydrierten 
Stufe, erfolgt. Beweisend hierfür ist die Rótung der Blatter im 
Frühjahr und Herbst, ferner die Tatsache, daB die Gesamtheit der 
zahlreichen und verschiedenartigen Faktoren, die eine Blattrótung 
bewirken, unter einem Gesichtspunkt betrachtet werden kann» 
wenn deren unmittelbare Wirkung als eine Hemmung der Assimi- 
lation betrachtet wird. Derartige Faktoren sind u. a: Kälte, 
Zuckerzufuhr, Narkotisierung, N- oder P-Entzug. Im besonderen 
konnte bei der Rótung nach Zuckerzufuhr an Liliumlaubbláttern 
experimentell festgestellt werden, daß der gebotene Zucker nicht 
das Ausgangsmaterial einer Anthocyansynthese darstellt, indem in 

(1*) 


4 Bericht über die fünfunddreiDigste Generalversammlung. 
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frischen Blättern jederzeit eine beträchtliche Menge eines Flavonols 
vorhanden ist, das mit dem betreffenden Anthocyan seiner Gluko- 
sidstufe nach übereinstimmt; außerdem findet bei Blättern, die im 
Dunkeln mit Zucker überschwemmt werden, keine Flavonol- 
anreicherung statt. Eine Herabsetzung der Assimilation durch 
CO,-Entzug bewirkte im Licht ebenfalls eine Rötung der Blätter. 

Außer den eben angeführten Umwandlungen erleiden die 
glukosidischen Anthocyane und Flavonole in der Pflanze tiefere 
Veränderungen, die auf einer fermentativen Zuckerabspaltung be- 
ruhen. Das hierfür geeignete Agens ist nicht das Emulsin, sondern 
das als Tannase bezeichnete Fermentgemisch, das eine größere 
Anzahl von glukosidischen Anthocyanen und auch Flavonolen glatt 
aufzuspalten vermag. Auch hieravs ergibt sich die nahe Verwandt- 
schaft der Anthocyan-Flavonolgruppe mit den Phloroglucingerb- 
stoffen. (Ausführliche Arbeit in Zeitschr. f. Botanik, 14; 1922, S. 1.) 

Hierauf hält Herr WOLLENWEBER-Berlin seinen Vortrag: 
„Zur Systematisierung der Strahlenpilze“ [s.S.(26)] und Herr ENGLER 
legt 2 neue Bánde der ,Vegetation der Erde* (herausgegeben von 
A. ENGLER und O. DRUDE) vor: 1. Die Pflanzenwelt Afrikas von 
A. ENGLER, III. Pd. 2. Heft, Charakterpflanzen Afrikas. 2. Die 
dikotyledonen Angiospermen, Euphorbiaceen (bearbeitet von F. PAX), 
Sapindales-Umbelliflorae und The Vegetation of New Zeeland von 
L. COCKAYNE. 

Damit war die Tagesordnung für Montag erschöpft. Da aber 
noch eine Reihe von Vortrügen AREA war, mußte die Sitzung 
auf Dienstag vertagt werden. 

Um 9% 20' eröffnet der Präsident die Sitzung und erteilt 
Herrn HEINRICHER-Innsbruek das Wort zu seinem Vortrage , Über 
das Absorptionssystem von Arceuthobium oxycedri (D. C.) M. BIEB." 
[3. S. (20)]. 

Nach diesem Vortrage schneidet Herr FITTING die Frage des 
Buitenzorg-Stipendiums an. Herr v. FABER,'der sich gegenwärtig 
in Europa aufhält, bedauert außerordentlich, daß die deutschen. 
Forscher nicht mehr nach Buitenzorg kommen können und spricht 
die Hoffnung aus, daß die Dampferlinien nach Australien vielleicht 
ihre Fahrpreise ermäßigen würden; die Reisen auf Java selbst 
könnten kostenlos gemacht werden. Herr v. GOEBEL weist auf 
die Entstehung des Stipendiums hin und schlägt vor, daß sich der 
Vorstand unserer Gesellschaft an das Kartell der Akademien 
wenden solle, damit sich diese das Vorschlagsrecht sichern. Aller- 
dings dürfe man sich keinen Illusionen hingeben. Auf Vorschlag 
des Herrn DRUDE soll alle zwei Jahre versucht werden, ein 


CMT a Meme 


VET I ar NER WEE D aL cs 


Bericht über die fünfunddreiBigste Generalversammlung. (5) 


Stipendium zu erwirken. Die Versammlung erklürt sich mit den 
Vorschlägen einverstanden, 

Nun berichtet Herr H. DINGLER über blattbiologische Beob- 
achtungen und Versuche, welche er nach mehrjähriger Unter- 
brechung seit 1915 angestellt hat, besonders an Ulmen und einer 
großblätterigen Linde. Es wurde früher schon Beobachtetes be- 
stätigt und manches Neue beobachtet. Eine im Juni 1918 erst- 
mals ausgeführte und im Juli 1919 wiederholte partielle Schneidelung 
der ca. 36jährigen Linde, welche beidemal den gleichen Teil der 
Krone (etwa 11/12) betraf, während 2 Aste (beidemal die gleichen) 
geschont wurden, ergab folgendes: Das Laub der geschonten Äste 
verhielt sich normal, wie das einer Anzahl Linden der gleichen 
Art in einer benachbarten Allee. Die wenigen Blätter der Stümpfe 
der gekappten Frühjahrssprosse vertrockneten unter dem Einfluß 
der sich aus ihren Knospen entwickelnden Sommersprosse rasch 
und fielen früh ab. Die paar Blätter der in kleiner Zahl am 
geschneidelten Teil der Krone geschonten sehr schwachen Frühlings- 
sprosse vergilbten und vertrockneten nach der Altersfolge und 
fielen wesentlich früher ab als die Frühlingsblätter der beiden ge- 
schonten Äste. 

Die nach der Schneidelung entstandenen sommerlichen „Neu- 
blätter* überlebten alle frühjährlichen ,Altblütter* hellgrün und 
gesund, bis sie im Spätherbst von den Frösten getötet wurden. 
So verschieden sie an Größe, Gestalt und Konsistenz waren, so 
zeigten sie dennoch keinen Unterschied in ihrer Widerstands- 
fähigkeit, 

Die Sehneidelungen verursachten eine Verschiebung der 
Vegetationsperiode der Neusproßknospen des geschneidelten Kronen- 
teils im nächstfolgenden Jahre gegenüber den Knospen der ge- 
schonten Aste. Im Jahre 1919 trat ansehnliche Verspätung ihres 
frühjährlichen Anfbruches ein. Nach der zweiten Schneidelung 
(1919) nahm 1920 der Zeitunterschied noch zu. Nachdem 1920 
nicht geschneidelt worden war, nahm er 1921 bedeutend ab, erhielt 
sich aber immer noch sehr deutlich. 

Der Vortragende wies darauf hin, daß er bereits 1902 den 
Einfluß der jüngeren Blätter der Sprosse auf deren ältere durch 
Versuche an Weiden und Pappeln festgestellt hat, was in neuerer 
Zeit vergessen worden zu sein scheint. 

Von Herrn SIERP-Tübingen wird über Versuche berichtet, 
welche die rein physikalischen Grundlagen des Transpirations- 
vorganges klären sollen. Der zum Studium dieses konstruierte 
Transpirationsapparat gestattete die Luftbewegung, Temperatur und 


6 Bericht über die fünfunddreißigste Generalversammlung. 
B g 


Feuchtigkeit beliebig zu variieren, aber während eines Versuches 
konstant zu halten. Die Gesetzmäßigkeiten freier evaporierender 
Wasserflächen und solcher mit multiperforaten Membranen konnten 
exakt erfaßt und z. T. formelmäßig festgelegt werden. Schließlich 
wird gezeigt, wie der Einfluß der Blatt- und Baumgestalt, die 
bei Transpiration in ruhiger Luft stark ins Gewicht fällt, bei 
bewegter Luft weniger groß ist. 

Sodann gab Herr SCHROEDER-Kiel eine gedrängte Übersicht 
über seine „Untersuchungen über den Kohlenhydratstoffwechsel 
assimilierender Zellen“. Nachdem der allgemeine Rahmen, in dem 
sich die Arbeiten bewegen, umzogen war, besprach Professor 
SCHROEDER Versuche über Stärkebildung in partiell belichteten 
Zellen (Zygnema- und Spirogyra-Arten) und die aus diesen zu 
ziehenden Schlüsse, ferner ergänzende Untersuchungen, namentlich 
solche, durch die nachgewiesen werden sollte, daß die auftretende 
Stärke wirklich aus Kohlensäure erzeugt sei. Denn es hatte sich 
gezeigt, das irgendwelche Maßnahmen zur CO,-Versorgung selbst 
bei äußerst geringen zur Verfügung gestellten Wassermengen nicht 
notwendig waren. Aus diesen anschließenden Versuchen ging 
hervor, daß erkennbare Entbindung von Sauerstoff (Nachweis: 
Hämoglobin, Objekt hier Fontinalis) stets der Bildung nachweis- 
barer Stärkemengen vorausging und daß in ganzer Ausdehnung 
belichtete Zygnemafäden wohl in ausgekochtem Wasser, nicht aber 
in gesättigter Magnesialösung Stärke erzeugten. Man darf daraus 
schließen, daß der Algenoberfläche insbesondere bei Gegenwart 
von Schleimüberzügen anhaftende Mikroorganismen bei der Kohlen- 
säureversorgung der Algenzellen; wohl auch unter natürlichen 
Bedingungen, eine Rolle spielen. Im zweiten Teil des Vortrages, 
der wegen Zeitmangels stark gekürzt werden mußte, wurden 
gemeinsam mit Frl. HORN ausgeführte makrochemische Unter- 
suchungen behandelt. Ihr bis jetzt wichtigstes Resultat war, daß 
in abgeschnittenen Tropaeolumblättern beim Welken die Stärke 
unter Umständen bis zum völligen Verschwinden abnimmt (LUNDE- 
GÄRDH, NEGER) und der Rohrzuckergehalt steigt. Während für 
die Stärke bisher eine Umkehr nicht beobachtet werden konnte, 
zeigte der Rohrzucker eine Abnahme beim Steigen des Wasser- 
gehaltes. Die Schwankungen des Rohrzuckergehaltes waren un- 
abhängig von Mengenänderungen der vorhandenen Hexosen, die 
gleichsinnig oder gegensinnig verlaufen konnten. Es läßt sich 
aus diesen Ergebnissen folgern, daß das gegenseitige Mengen- 
verhältnis der Kohlenhydrate im abgeschnittenen und, wie weitere 
Versuche und Erwägungen wahrscheinlich machen, auch in dem 


Bericht über die fünfunddreißigste Generalversammlung. (7) 


an der Pflanze befindlichen Blatt unter anderem abhängt von dem 
Wassergehalt. Diese Erkenntnis ist für die Deutung älterer 
Versuche bedeutsam und bei künftigen zu berücksichtigen. Sie 
erlaubt ferner Ausblicke auf die Rolle des Rohrzuckers und auf 
andere zum Teil kontroverse Fragen (erster bei der Assimilation 
auftretender Zucker, Zucker- und Stärkeblätter und anderes). Die 
noch nicht abgeschlossenen sondern weiterzuführenden Unter- 
suchungen werden an anderen Stellen veröffentlicht werden. 

Als nächster Vortragender sprach Herr GLÜCK-Heidelberg, 
unter Vorlegung eines großen Demonstrationsmaterials, über die 
Vielgestaltigkeit der weißen Seerose. 

Abgesehen von denjenigen Formen, welche durch die jeweilige 
Wasserzufuhr, Lichtzufuhr ete, bedingt sind, besitzt mit Rücksicht 
auf die Fruktifikationsorgane die weiße Seerose unseres Kontinents 
einen sehr großen Formenkreis. Die Zahl der aufgestellten Formen 
beträgt ca. 40; die von manchen Botanikern in 1 Spezies zusammen- 
gefaßt werden, von anderen auf 2—4 Arten verteilt werden. 

Die aus vielen Beobachtungen resultierenden Ergebnisse lassen 
auf 2 gute Arten schließen: 


1. Nymphaea alba L. 

Kelchblatter 4, Kronblätter (14) 19—25 (selten 32). Filamente 
lineal, so breit oder breiter als die Anthere. Pollen mit großen 
und unregelmäßigen Stacheln besetzt. Narbenscheibe flach, seltener 
trichterig vertieft, in den allermeisten Fällen rein gelb; selten 
schwach violett, aber niemals rot oder purpurn. Narbenzähne 
9—23, an kleinen Blüten 9—13. In der Regel sind die Zähne 
vorne breit abgerundet.  ,Zentralkegel* halbkugelig bis eiförmig, 
(1) 2—4 (4,5) mm lang und 0,7—3 (3,5) mm dick. Frucht kugelig, 
seltener birnenfórmig. Samen oval, 2—3,5 mm lang und 1 bis 
2,3 mm dick. 5 

In Schweden findet sich an einer sehr beschränkten Lokalität 
eine rotblühende Rasse, die vielfach in Kultur sich befindet. 

Die zwei Hauptnerven der zwei basalen Blattlappen sollen sich 
in ihrer Verlängerung stets schneiden. 

N. alba ist im Vergleich zu N. candida eine mehr wärme- 
liebende Pflanze, die sich von Zentral- und West-Europa bis nach 
Nord-Afrika und in den Orient erstreckt. 


2. Nymphaea candida Presl. 
Kelchblätter 4, Kronblätter 16—22 (selten 25); Filamente in 
der mittleren Region elliptisch verbreitert und stets breiter als dıe 


(8) Bericht über die fünfunddreiBigste Generalversammlung. 


Anthere. Pollenkorn kugelig, nur sehr fein granuliert. Narben- 
Scheibe trichterig vertieft, selten flach. Narbenscheibe bald gelb, 
bald violett, bald dunkelpurpurn und viele Nuancierungen zwischen 
diesen Farben zeigend. Frucht eifórmig, selten kugelig. Samen 
oval, 3—5 mm lang und 1,5—2,5 mm dick. 

Durch Prof. SERNANDER ist auch für N. candida vor kurzem 
eine rotblühende Rasse beschrieben worden, An vielen Standorten 
bleiben bei N. candida die Blüten nur halb geöffnet. 

Die zwei Hauptnerven der zwei basalen Lappen sollen sich in 
der Verlàngerung nicht schneiden. 

N. candida ist im Vergleich zu N. alba eine mehr kälteliebende 
Pflanze, die sich von Zentral- und Ost-Europa bis in die arktische 
Zone erstreckt, ! 

: Die extremen Formen von N. alba und candida sind leicht zu 

unterscheiden. Doch gibt es viele Formen, welche bei alba in 
manchen Punkten die Charaktere der candida annehmen und um- 
gekehrt. In der Tat zeigt die Beobachtung, daß fast alle für alba 
angegebenen Merkmale sporadisch auch bei candida auftreten kónnen 
und umgekehrt, ; 

Man könnte da an eine Bastardbildung glauben; doch ist das 
sehr unwahrscheinlich; unter etwa 100 Standorten der weißen 
Seerose sind mir bis jetzt nur 3 bekannt, an denen alba und candida 
nebeneinander vorkamen. Es ist somit auch recht unwahrschein- 
lich, daß die abweichenden Formen bei alba und candida hy- 
briden Charakter besitzen; obgleich schon früher R. CASPARY 
gezeigt hat, daf die beiden Arten sich leicht künstlich bastardieren 
lassen. Ich móchte daher eine andere Theorie vertreten, welche 
die schwankenden Charaktere der N. alba und N. candida zu er- 
klären vermag. Die weiße Seerose scheint mir heute noch einen 
großen Formenkreis darzustellen, der noch im Stadium der phylo- 
genetischen Entwickelung sich befindet und aus dem sich zunächst 
zwei Spezies herauszubilden suchen. 

Hinsichtlich des Alters der weißen Seerose muß ich die Auf- 
fassung vertreten, daß die europäische Nymphaea ein Relikt der 
warmen Tertiärzeit ist. Zur Tertiärzeit lebten wahrscheinlich 
5—8 Arten in Europa. Außerdem aber sind noch andere Nym- 
phaeaceen in dem europäischen Tertiär vertreten, so Euryale, 
Nelumbo, Cabomba, Brasenia, die heute neben der Majorität aller 
bekannten Nymphaea-Arten nur den subtropischen und tropischen 
Gegenden unserer Erde angehören. 

Als letzter spricht Herr PRINGSHEIM-Berlin über seine Kultur- 
versuche mit Moosen, insbesondere Leptobryum piriforme. Die 


o7 (P ex E E n TRA eco ai MERE EE Vici ^» acci en ca M RR RN OON 


Bericht über die fünfunddreiBigste Generalversammlung. (9) 


Bulbillen dieser Art ertragen eine Erhitzung, so daB das dadurch 
von den meisten Mikroorganismen befreite Material nach dem Aus- 
keimen auf Agar in absoluter Reinkultur gewonnen werden konnte, 
Das Protonema bildete in Nährlösung innerhalb der Flüssigkeit 
Bulbillen und beblätterte Sprosse. Die Bedingungen hierfür wurden 
durch Variation der Kulturflüssigkeit näher bestimmt. Von 
organischen Nährstoffen wirkten nur Zucker und besonders Erde- 
auszug merklich fórdernd. Kultur im Dunkeln gelang nicht. Je 
nachdem ob die Züchtung in Nährlösung, auf feuchtem Fließpapier - 
oder auf Agar vorgenommen wurde, waren die Ergebnisse ver- 
schieden. Geschlechtsorgane traten nicht auf, so daß die näher 
zu prüfende Annahme nahe lag, daß die bulbillentragende Form 
apogam ist. Die Bulbillen sind vorzüglich geeignet. ungünstige 
Zeiten zu überdauern, da sie gegen Austrocknung, Hitze und 
schädliche Substanzen erheblich widerstandsfähiger sind als die 
übrigen Teile des Mooses. Ihr morphologischer Aufbau ist ziemlich 
starr festgelegt, doch konnten unter gewissen Umständen Ver- 
bildungen, insbesondere . Durchwachsungen beobachtet werden. 
Die ausführliche Arbeit ist in den Jahrbüchern für wissenschaftliche 
Botanik erschienen, 

Außerdem zeigte Herr PRINGSHEIM Präparate der von 
SIMONS entdeckten farblosen Oscillatorie aus dem Darm des Meer- 
schweinchens, die zu züchten ihm leider bisher nicht gelungen ist. 

Um 12^ 30’ schloß der Präsident die Versammlung mit einem 
Dank an die Vortragenden. Herr ENGLER dankte dem Präsidenten 
und den andern Münchener Herren, die sich um das Zustandekommen 
der Tagung bemüht haben. 

In die Teilnehmerliste hatten sich folgende Mitglieder ein- 


getragen: 

O. APPEL-Berlin. G. DUNZINGER-Miinchen. 
F. BACHMANN-Bonn. F. DUYSEN-Berlin. 

R. BAUCH-Weihenstephan. A. ENGLER-Berlin. 

W. BENECKE-Miinster. E. ESENBECK-Miinchen. 

C. BRICK-Hamburg. P. ESSER-Köln. 

J. BUCH WALD- Berlin. F. C. von FABER-Buitenzorg. 
J. BUDER Leipzig. H. FISCHER-Essen a. R. 

P. CLAUSSEN-Erlangen. H. FITTING-Bonn. 

R. COLLANDER-Helsingfors. G. FUNK-Gießen. 

L. DIELS-Berlin. H. GAMS-München. 

H. DINGLER-Aschaffenburg. G. GASSNER-Braunschweig. 


A, DULTZ-München, O. GERTZ-Lund. 


(10) Bericht über die fünfunddreißigste Generalversammlung. 


K. GIESENHAGEN-München, 

E. GILG-Berlin. 

. GLEISBERG-Proskau. 

GLUCK-Heidelberg. 

v. GOEBEL-München. 

v. GUTTENBERG-Berlin. 

HARDER-W ürzburg. 

HARDER-W ürzburg. 

HARMS-Berlin. 

HEGI-München. 

HEINRICHER-Innsbruck. 

HERTER-Berlin. 

HERZFELDER-Miinchen, 

HILTNER-Miinchen. 

HIRMER-Miinchen. 

JAAP-Hamburg. 

JAHN-Hann.-Münden. 

JENSEN-Hellerup. 

JOST-Heidelberg. 

KARSTEN-Halle a. S. 

KIESSLING-Miinchen. 

v. KIRCHNER-München, 

KNIEP-W ürzburg. 

KOERNICKE-Bonn. 

KOLKWITZ- Berlin. 

. KOTTE-Berlin. 

W. KUPPER-München, 

G. LAKON-Hohenheim. 

P. LINDNER-Berlin. 

B. LÓFFLER-Tharandt i. S. 

TH. LOESENER-Berlin. 

W. MAGNUS-Berlin. 

J. MATTFELD-Berlin. 

F. MERKENSCHLAGER - Weihen- 
stephan. i 

H. MIEHE-Berlin. 

K. MILDBRAED-Berlin. 

K. MÜLLER-Freiburg i. B. 

E. MÜNCH-Tharandt i. S. 

A. NAUMANN-Dresden. 

K. NOACK-Bonn. 

K. NOACK-Tiibingen. 


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NORDHAGEN-Kristiania. 
OEHLKERS-Weihenstephan. 
OLTMANNS-Freiburg i. P. 
OSTERWALD-Berlin. 
PABISCH-Wien. 

G. PRINGSHEIM-Berlin. 
PRITZEL-Berlin. 
RADLKOFER-München. 

. RASCH-Frankfurt a. M. 
RAWITSCHER-Freiburg i. B. 
. ROSS-Miinchen. 
ROTH-Aachen. 
SCHANDER-Landsberg a. W. 
SCHLUMBERGER-Berlin. 

v. SCHOENAU-München. 

. SCHROEDER-Kiel. 
SEELIGER-Naumburg a. S. 
. SIERP-Tübingen. 

. J. SIMON-Dresden. 
SIMON-Góttingen. 

. SNELL- Berlin, 
STARK-Leipzig. 

. STEYER-Lübeck. 
STOPPEL-Hamburg. 

. SUESSENGUTH-Miinchen. 
TESSENDORF-Berlin. 
TIEGS-Berlin. 

. TISCHLER-Hohenheim. 

v. TUBEUF-München. 
VOIGT-Hamburg. 

. WACHTER-Berlin. 
WERDERMANN-Berlin. 

v. WETTSTEIN- Berlin. 

H. WINKLER Hamburg. 
WISSMANN-Geisenheim. 

A. WITTUM- Pforzheim. 

H. W. WOLLENWEBER-Berlin. 
H. ZIEGENSPECK-Augsburg. 
C. ZOLLIKOFER-Zürich. 


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Bericht über die fünfunddreißigste Generalversammlung. (11) 


Als Gäste hatten sich eingezeichnet die Damen und Herren: 

R, ARNDT, BAUER, BERNBECK, ELISABETH BOLTE, BRÜNING, 
CANTINKA, DOPOSCHEG, ELSSMANN, FILLA, A. FISCHER-Schwein- 
furth, E. FRENKEL, K. FREUDENBERG, IVAR GADD - Lund, 
ELISABETH von GAISBERG, GENTNER, Frau GILG, HILTNER, JOH. 
HUBER, N. KARSTEN, G. KNIEP, F. KRÜGER-Bernburg, N. MALTEN, 
MARKGRAF, MARZELL, MÜLLER, NICHTERLEIN, R. REGEL-Dorpat, 
REIMERS, RUPPRECHT - -Hamburg, SCHWARTZ, H. SCHWARZ, 
M. SUESSENGUTH, Ad. TOEPFER, KARL TROLL, VAUPEL, 
JOS. WASSERMANN, C. WEBER, WEHNERT - Kiel, ZATTLER, 
ZIMMERMANN, 

Eine große Zahl der Versammlungsteilnehmer nahm nach 
Schluf der Sitzungen der drei botanischen Veran an den 
verschiedenen längeren oder kürzeren Exl 
teil, und daß auch der gesellige Teil während der Sitzungstage 
nicht zu kurz kam, bedarf bei einer in München stattfindenden 
Tagung wohl keiner besonderen Erwähnung. 


K. v. GOEBEL, W. WÄCHTER, 
als Präsident. als Schriftführer. 


(12) Rechnungsablage für das Jahr 1920. 


Anlage. 


Rechnungsablage für das Jahr 1920. 


M. Pf. M 
EA; 
Vermögen am 1. Januar 1920 588 |44 
Einnahmen: 
Mitgliederbeiträge. 
(Zu zahlen sind für 1920: 
530 Mitglieder je 30 M.. . . . .— 15 900 M. 
davon vorausbezahlt . . 344,45 M. 
1920 bezahlt . . . . . 5555,55 , 15900 , [w.v.]) 
Gezahlt wurden 1920: 
für 1920: a) Beiträge. . . 15 555,55 M. 
oiexshihiigen 15840,97 ,, 
` c) Sonstiges . . 140,-- , 
» frühere Jahre . . .12528,— ,, 
» spätere Jahre . . . 245,— ,, 44304,52 M. 
Zinsen aus dem Depot und Konto- 
i Rorfomb il. aa ia 482,15 4; 
Gewinnanteil an Band XXXVII. . . 795,60 „ | 45532 27| 46 065 
Ausgaben: 
Band XXXVIII der Berichte, 539 Stück . 29 492 |55 
Vordrucke und andere Drucksachen 8455 — 
Honorare . | 8652/50 
Ehrungen 80 |— 
Porto: 
für Schriftwechsel . . 1005,57 M. 
für Versendung der Bebe i usw.. . 4706,20 „ 
Sonstiges 
Vermögen am n 31. Dauba 1920 
Es haben betragen: 
die Einnahmen aus den sein . . 44 804,52 M. 
die Ausgaben . . . i «i 48 268.49 
so daß die Einnahmen um. . . . . 1041,10 M. 
hóher sind als die Ausgaben. 
Bei pef zahlenden Mitgliedern entfallen auf jedes cl 
,59 M. Einnahmen und 81,65 M, Ausgaben 


T1 


Rechnungsablage für das Jahr 1920. (13) 


M. Pf M. | Pr 
Voranschlag für 1921. | 
Tenmbgen am L Januar 1921... . V s a Ro 2 802 |29 | 
Einnahmen: 
= Mom je 40 p E uri iE di, 
Me ig ungen Coon oc ns 0000 — y 
Zin luam dE 1000,— , 
RER a ER 750.— „ | 48350 |—| 46 152| 29 
Ausgaben: i 
Berichte CINA . + | 23000 — 
Vordrücke — additio Drüdksseión PERI 5 000 |— 
Honorare . ten 3 500 |— 
ioni ci e CREE euis EE LES REDEEM 150 |— 
Porti 10 000 
Sonstiges 1502 29] 43 152| 29 
Vermigen am 31. Dezember 1921 8 000) — 
Die Stiftung für das ecran Denkmal 
g am 1. Januar 1920 . 57, M. 
sie ist im siva des "ies darch. ibaa 
zuwachs 777,— M. gestiegen. 


Berlin-Dahlem, den 25. Juni 1921. 


Der Schatzmeister: O. APPEL. 


Gepriift und richtig befunden 
Berlin-Dahlem, den 25. Juni 1921. 


TH. LOESENER. H. HARMS. 


(14) J. REINKE: 


Mitteilungen. 


(I.) J. Reinke: Uber Botanische Gesetze). 

Es, ist Aufgabe der Wissenschaft, die Gesetze zu finden, die 
für der Erscheinungen Flucht das geistige Band bilden. Allem 
zufüligen und willkürlichen Geschehen stellt der Naturforscher das 
gesetzmülige gegenüber. KANT sagte: ,Der Verstand ist jederzeit 
geschàftig, die Erscheinungen in der Absicht durchzuspáhen, um 
an ihnen irgend eine Regel aufzufinden. Regeln, sofern sie objektiv 
sind (mithin der Erkenntnis des Gegenstandes notwendig anhángen), 
heißen Gesetze“. 

Wir Botaniker haben längst einen Unterschied gemacht 
zwischen Gesetzen, die ausnahmslos gelten, und Regeln, die Aus- 
nahmen zulassen. Neuerdings hat der Physiker PLANCK zwischen 
dynamischen ünd statistischen Gesetzen unterschieden, was auf das 
gleiche hinauskommt: die statistischen Gesetze sind eben nur 
Regeln, wie sie uns z. B. aus den GALTONschen Kurven vertraut 
sind, die dynamischen Gesetze dagegen sollen unverbrüchlich sein. 

Ein Naturgesetz hat nur Sinn für den denkenden Verstand, 
weil es ein umfassender, durch Abstraktion gewonnener Begriff 
ist. Die Natur richtet sich nicht nach den von uns in der Studier- 
stube festgestellten Gesetzen, sondern die Gesetze richten sich nach 
den Vorgängen in der Natur. In jedem Gesetz zeigt sich uns 
eine funktionale Abhängigkeit zwischen zwei Dingen, eine Be- 
ziehung, die als Ergebnis unserer geistigen Analyse zu verstehen 
ist, Das Gesetz als abstrakter Begriff kann darum nie etwas be- 
wirken oder hervorbringen. Weil es Begriff, weil es Abstraktion 
ist, wäre ein Naturgesetz ohne Beteiligung des menschlichen Ver- 
standes ein Unding. 

Um so wichtiger ist es, einzugehen auf die Beziehungen 
zwischen dem zs. de Gesetz und den Begriffen Kraft und Energie. 


1) Diese Mitteilung ist der Auszug eines auf der Generalversammlung 
der D. B. G. 1921 gehaltenen Vortrags. Der ganze Vortrag erschien inzwischen 
bei JOH. AMBR. BARTH in Leipzig unter dem Titel: ,Biologische Gesetze in 
ihren Beziehungen zur allgemeinen Gesetzlichkeit der Natur“. 


Über Botanische Gesetze. (15) 


Unter Kraft verstehen wir alles Wirksame, alles Wirkende in der 
Natur. Die Zeit liegt nicht lange zurück, da die Physiker den 
Kraftbegriff möglichst zu verbannen suchten und nur von den 
Beziehungen einer Bewegung zu einer anderen sprachen. Heute 
ist es umgekehrt; heute tritt mehr denn je in der Physik der Be- 
griff der Kraft in den Vordergrund. Wir dürfen die Kraft auf- 
fassen als das reale Gegenstück zum abstrakten Gesetz. Durch den 
Kraftbegriff wird der gesetzmäßige Zusammenhang zwischen Ur- 
sache und Wirkung anschaulich bezeichnet. Kraft und Gesetz 
bedeuten zwei Seiten einer Sache. Den Gesetzen als solchen kann 
niemals Wirkung zugeschrieben werden, sondern nur ihrem Tráger, 
der Kraft. HELMHOLTZ definierte so: ,Das Gesetz, als objektive 
Macht anerkannt, nennen wir Kraft Wirklichkeit kommt von 
Wirken; damit ist die Wirklichkeit dynamisch begründet. In alles 
Geschehen hinein, in die Kräfte verschiedener Art spielt die Energie, 
d. h. die Fähigkeit, mechanische Arbeit zu leisten. 

Die Physiker teilen gegenwärtig ihr Gesamtgebiet ein in die 
grolen Provinzen der Mechanik, der Thermodynamik, der Elektro- 
dynamik mit EinschluB der Chemie; eine Verschmelzung dieser 
Gebiete soll untunlich sein. Ich möchte als ein viertes die Bio- 
dynamik hinzufügen, sofern namentlich die physikalische Seite der 
Botanik und Zoologie in Betracht kommt; doch auch das Ge- 
staltungsvermögen der Pflanzen und Tiere ist in ihr zu berück- 
Sichtigen. Eine physikalische Seite besitzt die Biologie unbestreitbar, 
weil auch in den Organismen die Kráfte und Gesetze der leblosen 
Welt wirksam und gültig sind. 

Das gesetzmäßige Geschehen in der Natur schließt den Zufall 
nicht aus. Ich móchte an der Meinung festhalten, dab jeder Zufall 
das Kausalprinzip voraussetzt. Der Zufall entsteht durch Kreuzung 
zweier Kausalketten, Es ist Zufall, unter welchen Bedingungen 
‘ ein Naturgesetz sich geltend macht. Auch der Zufall hat seine 
Gesetze, doch dies sind statistische Gesetze; sie sind Gegenstand 
der Wahrscheinlichkeitsrechnung. Wahrscheinlich ist, was einer 
großen Zahl von Erfahrungen entspricht. Hinter allen Regeln steht 
aber vielleicht dennoch ein dynamisches Gesetz von unverbrüchlicher 
Geltung. — 

Seitdem die Physik Hoffnung und Tendenz hat fallen lassen, 
alle Erscheinungen ihres Gebiets auf Mechanik zurückzuführen, 
seitdem Thermodynamik und Elektrodynamik als qualitativ ver- 
schiedene Erscheinungsfelder neben der Mechanik stehen, ist die 
Utopie eines mechanistischen Weltbildes zerronnen, Damit zeigt 
Sich auch das alte Dilemma der Biologie: Mechanismus oder Vita- 


(16) J. REINKE: 


lismus? in neuem Lichte, nämlich als Ergebnis einer irrtümlichen 
Fragestellung. Das Lebendige ist qualitativ vom Leblosen ver- 
schieden; das ist keineswegs anstößig für den physikalischen Ge- 
sichtspunkt, der uns bei dieser Untersuchung leiten soll, weil schon 
die Elektrodynamik von der Mechanik qualitativ verschieden ist. 
Das qualitativ Mannigfaltige in der Natur läßt sich zwar nicht 
durch quantitative Analyse beseitigen; denn es gibt keinen General- 
nenner für die konkreten Verschiedenheiten der Erscheinungswelt. 
Dennoch werden wir auch in der Biologie stets ein wichtiges Ziel 
im Messen und Zählen anerkennen, und gerade die Physik leitet 
uns hin auf eine quantitative Betrachtungsweise. 

Da bis jetzt kein einziger Lebensvorgang in den Pflanzen 
und Tieren restlos physiko-chemisch aufgeklärt ist, erscheint es ein 
aussichtsloses Unterfangen, in der Botanik und in der Biologie 
überhaupt nach einer rein physikalischen Schablone zu urteilen. 


Gewiß gelingt. uns der Nachweis physikalischer bzw. chemischer 


Prozesse der verschiedensten Art in der Pflanze und im Ablauf 
des tierischen Lebens; häufig sind wir aber auch genötigt, bei 
bloBen Analogien stehen zu bleiben. Beides darf man nicht ver- 
wechseln. Auch das lebendige System einer Pflanze, eines Tieres 
ist ein materielles System; doch der Organismus ist kein Durchein- 
ander physikalischen und chemischen Geschehens, sondern er be- 
deutet ein eigenartig geordnetes materielles System auf jeder Stufe 
seines Werdens, und die Pflanze entwickelt ihre morphotische, 
chemische, energetische Ordnung zwar automatisch, doch gesetz- 
mäßig, gleichsam planmäßig, Es bildet sogar ein pflanzliches 
Einzelwesen mit der ganzen verzweigten Kette der Vorfahren in 
gewissem Sinne ein einziges materielles System, das in der Fort- 
pflanzung sich nur zerteilt, wie auch die Zelle sich teilt. Dynamische 
Gesetze müssen schon die ältesten Organismen beherrscht haben; 
sie können sich historisch so wenig entwickelt haben, wie die Fall- 
gesetze. „Wir haben keinen Grund,“ sagt GOEBEL, „anzunehmen, 
daß die escis. nach denen die pilanzliche Gestaltung sich voll- 
zieht, jemals andere waren, als bei den lebenden Pflanzenformen.* 
Die biologischen Gesetze haben einerseits die Verwendung 
der Energie im Lebenshaushalt der Organismen zum Gegenstande, 
andererseits die Bildung der Gestalt. Die Elementarprozesse und 
Elementarmechanismen sind im Organismus durch ein unsichtbares 
Band zu einer komplizierten Einheit verknüpft; kein Baustein 
dieser Einheit darf aber fehlen. So herrscht in der Gesamtpflanze 
organische Einheit, und eine geordnete Ganzheit überlagert die 
organischen Einheiten aller Zellenarten und Gewebe. Wie eine 


Über Botanische Gesetze. (17) 


große Pflanze Schritt für Schritt aus der Keimzelle und den aus 
deren Teilungen entstehenden Zellen sich entwickelt, so wird dieser 
Entwicklungsgang nicht weniger durch die feıtige Gestalt bestimmt. 
Dies ist das Entwicklungsgesetz in seiner weitesten Fassung. 
Pollenkorn, Spermie, Ei, Bastfasern, Leitbündel usw. sind durch 
die Ganzheit, deren Teile sie bilden, nach Gestalt, Struktur und 
Verrichtung bestimmt. Dies Gesetz der Ganzheit, das sich bei 
Störungen und Verletzungen in automatischer Wiederherstellung 
der Norm äußern kann, und wonach die Teile dem geschlossenen 
Ganzen angepaßt sind, ist ein fundamentales. 

Dynamisch gesetzlich ist neben der Selbstbildung mit Ein- 
schluß der Reparation die autonome Betriebsleitung der Pflanze, 
wie sie in Dissimilation und Assimilation sich kundgibt. Dann das 
Gesetz der Geburt, das zuerst WIGAND in die Worte kleidete: Omne 
vivum ex vivo! Halten wir uns an die Erfahrung, so ist es zweifellos 
ein dynamisches Gesetz; spekulieren wir dagegen über Urzeugung, 
so würde es zum statistischen Gesetz, zur Regel herabsinken. Auch 
das Gesetz des Strebens zur Erhaltung der Form, das uns in der 
Vererbung entgegentritt, kann man perspektivisch als ein dynami- 
sches gelten lassen, während es im einzelnen, in den Merkmalen 
der Pflanzen und Tiere, nur statistische Bedeutung hat. 

Die Formwandlungen gehen mit Anpassungen Hand in Hand 
und stellen sich ein auf notwendige Lebensbedürfnisse der Pflanze. 
Ohne fortwährende aktive Anpassung wächst keine Zelle im Orga- 
nismus der Pflanze; die ganze Ontogonie ist eine Kette von An- 
passungen. Im engen Zusammenhang damit steht GOEBELs Prinzip 
der ókologischen Ausnutzung, der Verwertung von Gebilden, die 
durch einen unbekannten Ursachenkomplex entstanden sind, 

Auf die Beziehungen des Pflanzenlebens und des Tierlebens 
zum ersten und zweiten Hauptsatze der Energetik braucht hier nicht 
eingegangen zu werden; sie sind genugsam bekannt, schon ROBERT 
MAYER hat das Erhaltungsgesetz in den Lebensvorgingen nach- 
gewiesen. Dagegen dürfte eine Betrachtung darüber nicht ohne 
Belang sein, welche Bedeutung das Gesetz der kleinsten Wirkung 
für die Biologie besitzt. Dies Gesetz trägt auch den Finalbeziehungen 
Rechnung, weil eine Tatsache auch von einer gleichzeitigen oder 
zukünftigen funktional abhängig sein kann. So ist die Beschaffen- 
heit des Pollens nicht nur funktional bedingt durch die Pollen- 
mutterzellen, sondern auch durch die Aufgaben der Bestáubung; 
die halbe Chromosomenzahl im Spermakern durch die Beschaffenheit 
der Eizelle Das Gesetz der kleinsten Wirkung bezeichnet die 
gleichsam künstlerische Tendenz der Natur, möglichst viel durch 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. 


(18) J. REINKE: 


die einfachsten Mittel zu erreicheu, Wirkungen durch den geringsten 
Aufwand von Arbeit und Material und auf dem kürzesten Wege 
zu erzielen, 

Durchwandern wir offenen Auges das Gebiet der Botanik, so 
begegnet uns das Gesetz der kleinsten Wirkung auf Schritt und 
Tritt. Nur ganz wenig Beispiele seien hier aufgezáhlt: Das Prinzip 
der Materialersparnis im mechanischen System der Laubsprosse; 
das Prinzip der Ableitung der Assimilate auf kürzestem Wege; das 
Prinzip der kleinsten Raumgrößen in den sichtbaren Chromosomen 
und den unsichtbaren Genen; die Entwicklung des Keims einer 
Pflanze von der Eizelle aus auf geradester Bahn. Vermutlich ent- 
spricht auch die Wirksamkeit der Enzyme diesem Gesetz. Nach 
den neuesten Untersuchungen über den Aufbau der Stärke in 
Pflanzenzellen!) hat es den Anschein, daß die Bildung der Stärke 
aus Zucker und ihre Rückbildung in Zucker mit einem Minimum 
der Belastung des Energieumsatzes in der Pflanze sich vollzieht, 
da diese Vorgänge unter verhältnismäßig geringer Wärmetönung 
verlaufen. Weil die Stärke rasch gebildet und unter Umständen 
ebenso rasch wieder in Zucker zurückgeführt werden muß, kommt 
es darauf an, daß die hierzu erforderlichen Reaktionen eines möglichst 
geringen Energieumsatzes benötigen. 

Wenn das Gesetz der kleinsten Wirkung besagt, daß im 
Naturgeschehen alles mit den relativ geringsten Mitteln erreicht 
wird, so kommt für die Botanik doch auch die ungeheure Ver- 
schwendung an Spermien und an Samenkörnern in Betracht. Ich 
glaube nicht, daß sie als ein Wid h zum Gesetz zu deuten 
ist; auf das Wort relativ meines vorigen Satzes kommt es an. 
Zweckmäßig ist sowohl die Ersparung von Kraft als das Einsetzen 
einer verschwenderischen Fülle von Kraft, wo dies not tut. 


Ich habe soeben über ein sehr altes Naturgesetz gesprochen; 
nunmehr möchte ich zu der Frage übergehen, ob nicht auch die 
neueste große Errungenschaft der Physik, die Quantentheorie, fortan 
in der Pflanzenphysiologie und in der Biologie überhaupt zu be- 
rücksichtigen sein wird. Das Quantenprinzip bezeichnet eine all- 
gemeine Diskontinuität des Geschehens wie des Seins; nach ihm 
ist nicht nur die Materie, sondern auch die Energie ràumlich in 
elementare Bestandteile dispergiert, gesondert. So gibt es Elementar- 
quanten der Elektrizitàt, der Strahlung und aller sonstigen Energie: 


1) Vgl P. KARRER, Der Aufbau der Stärke und des Glykogens. (Die 
Naturwissenschaften, 27. Mai 1921, S. 408.) 


k: EEE a 


Über Botanische Gesetze. (19) 


Also auch die von der Materie ausgehenden Wirkungen sind dis- 
kontinuierlich; man spricht darum von elementaren Wirkungs- 
quanten. 

Es wird darauf ankommen, wieweit bei Analyse der Lebens- 
vorginge das Gesetz des Wirkungsquantums sich verwerten läßt. 
Nun besitzen wir aber auf botanischem bzw. biologischem Boden 
bereits lángst eine Quantentheorie. Wer düchte nicht hierbei an 
MENDELs Prinzips der Erbeinheiten bzw. der Erbfaktoren! In den 
Erbeinheiten setzte MENDEL schon Quanten in Verbindung mit 
Qualitäten. Der Vorgang der Vererbung vollzieht sich in räumlich 
diskontinuierlichen Phasen, und diese Phasen bezeichnen wir durch 
das Symbol der Erbfaktoren, die bis zu einem gewissen Grade von- 
einander unabhängig im Vererbungsprozeß sich geltend machen. 
Weil die Erbfaktoren etwas wirken, sind sie zunächst dynamisch 
aufzufassen. Wir dürfen von einem Gesetz der Diskontinuität der 
Erbfaktoren sprechen, und diese elementaren Erbeinheiten sind 
tatsächlich Quanten, die zum Vergleich mit den physikalischen 
Wirkungsquanten herausfordern: sie sind morphogene Wirkungs- 
quanten. Die energetischen Wirkungsquanten der Physik sind 
dynamische Einheiten, die Erbfaktoren sind gleichfalls dynamische 
Einheiten; ist da nicht doch vielleicht ein tertium comparationis 
gegeben? Zeigen sich nicht auch in der Vererbung Wirkungsquanten 
und Kombinationen von solchen? Warum sollten da nicht Be- 
ziehungen zur physikalischen Quantentheorie bestehen? Möglicher- 
weise könnte die Schwingung einer Erbeinheit einem elementaren 
Energiequantum entsprechen. Wenn das phänotypische Merkmal 
einer Pflanze ein spezifisches Reaktionsvermögen von Erbfaktoren 
auf äußere Einflüsse bedeutet, so verkörpert sich darin ein dynami- 
sches Prinzip. Natürlich kann ich hier nur hinweisen auf den 
zwischen Erbfaktoren und physikalischen Wirkungsquanten be- 
stehenden Parallelismus; wieweit ein solcher Parallelismus geht, 
muß künftigen Untersuchungen überlassen bleiben. 

Wohl zweifle ich. nicht an einer letzten Endes chemischen 
Wirkung der Erbfaktoren, doch auch solche Wirkung bleibt ein 
dynamischer Vorgang. Unter dynamischem Gesichtspunkte ent- 
Spricht nach meiner Auffassung jeder Erbeinheit ein morphogeneti- 
Sches Kraftfeld. Das Mosaik der von den Erbfaktoren beherrschten 
Felder ist maßgebend für den Entwicklungsgang des werdenden 
Organismus. Ob solch ein morphogenetisches Feld dermaleinst sich 
wird als ein elektromagnetisches erweisen lassen, ist eine der Zu- 
kunft vorbehaltene Frage. Vielleicht káme auch eine besondere 
Energieart in Frage, die durch Umbildung einer physikalischen 

(29) 


(20) E. HEINRICHER: 


Energie entstünde. Die Quelle solcher besonderen Energieart würde 
wohl immer in Elektrizität zu suchen sein. Dann hätten wir in 
einer Wechselwirkung von positiver und negativer Elektrizitàt auch 
die Grundlage des Pflanzen- und Tierlebens zu erblicken. 


(2) E. Heinricher: Das Absorptionssystem von Arceu- 
thobium oxycedri (D. C.) M. Bieb. 
(Vorlàufige Mitteilung.) 


Über den intramatrikalen Teil, wie SOLMS-LAUBACH gesagt 
haben würde, liegen einige Untersuchungen vor, die außer A. oxy- 
cedri auch amerikanische Arten betreffen. Die sorgfültigste und 
 eingehendste ist bisher jene von SOLMS!) über A. oxycedri geblieben, 
zu welcher Überzeugung jeder kommen wird, der sich mit dem 
Gegenstande selbst befaßt hat. Doch ist die illustrative Beigabe 
bei SOLMS etwas mager, so daB daraus nur schwer ein richtiges 
Bild von den überaus interessanten Verhältnissen gewonnen wird. 
Auch fehlten SOLMS Kenntnisse über die Entwicklungsgeschichte 
des Parasiten, und er beschlieBt, diesen Mangel wohl fühlend, seine 
Mitteilung mit dem Satze: ,Erst Aussaaten und die Untersuchung 
der Keimpflanze werden Klarheit in die Biologie unseres Pflänzchens 
zu bringen imstande sein.“ JOHNSON?) hat zur Kenntnis des intra- 
matrikalen Teiles kaum wesentlich beigetragen; auch gilt das Gleiche 
von den Untersuchungen von PEIRCE?) über A. occidentale, nur 
scheint aus ihnen hervorzugehen, daß bei dieser Art einige Ab- 
weichungen gegenüber A. oxycedri vorliegen. Auf eine dieser Ver- 
schiedenheiten weisen auch die Mitteilungen hin, die V. TUBEUF °) 
kürzlich über amerikanische Arten veröffentlicht hat, nämlich, daß 
einige Arten sich mehr örtlich begrenzt auf dem Wirte verhalten 
und so unserer Mistel ähnlicher erscheinen, andere sich aber über 

weite Areale ausbreiten. A. orycedri gehört zu den letzteren. 
Als ich 1915 meine Abhandlung über die Keimung und Ent- 


1) Jahrb. f, wiss. Bot., Bd. VI, 1867—1868. 

2) Annals of Botany, Vol, II, 1888/1889. 

3) Annals of Botany, Vol. XIX, 1905. 

4) Naturwiss. Ztschr. f. Forst- und Landwirtschaft, Bd. 17, 1919. 


Das Absorptionssystem von Arceuthobium oxycedri (D. C.) M. Bieb. (21) 


wicklungsgeschichte von A. oxycedri!) veröffentlichte, beschränkte 
ich mich auf die Schilderung des äußerlich Verfolgbaren, obschon 
in der Hauptsache bereits 1914 meine Studien über den Entwicklungs- 
gang des Absorptionssystems vorlagen und so auch die Priparate, 
die zu den mikrophotographischen Aufnahmen gedient haben, von, 
denen ich in München einige ausgewählte Diapositive vorführte. 
Die Ungunst der Zeitverhültnisse hat es mit sich gebracht, daf 
diese Untersuchung liegen bleiben muBte und wahrscheinlich werde 
ich genötigt sein, ganz entgegen der ursprünglichen Absicht, den 
illustrativen Teil sehr zu beschrünken. Daraus entsprang ja der 
Wunsch, wenigstens eine Anzahl der lehrreichsten Priparate einem 
größeren Kreise von Fachgenossen bei der Münchener Tagung 
vorzuführen. 

Vorerst móchte ich die Gesichtspunkte hervorheben, auf welche 
es mir besonders ankommt: 

1. Der morphologische Begriff Wurzel ist bei Arceuthobium 
völlig auszuschalten, ebenso die Unterscheidung von Rindenwurzeln 
und Senkern, vielmehr ist das Absorptionssystem seiner Entwicklung 
nach von ausgesprochen thalloidem Charakter, in seinem Werden 
und der Ausbreitung dem Mycel eines Pilzes vergleichbar. 

2. Der letzte Vergleich stimmt insofern nicht, als mindestens 
die jüngeren Teile des Absorptionssystems sehr chlorophyllreich 
sind und darum verblüffende Ähnlichkeit mit dem Thallus einer 
Alge gewinnen. 

, 3. Die Aktivität des Absorptionssystems ist eine außerordentlich 

große, die Entwicklungsschnelligkeit übertrifft schon vom Keimling 
aus weit die des Keimes einer Mistel. Die als Folge dessen über- 
reiche Durchsetzung und Zerklüftung des Wirtgewebes erfolgt in 
der Hauptsache jedenfalls interzellular, durch Lösung der Mittel- 
lamellen. Manche Bilder sprechen auch für das Vermögen von 
Durchwachsung von Zellen, doch ist hierbei äußerste Kritik am 
Platze, um nicht Täuschungen zu verfallen. 

Zu 1. Schon SOLMS hebt die wesentliche Verschiedenheit 
der Verhältnisse von Arceuthobium gegenüber Viscum hervor, so 
die myceliumartige Auflösung des Geflechtes der „Wurzeläste“ 
in feine und feinste Zellstringe. Nun ist der Embryo von Arceu- 
thobium — dies allerdings gilt für alle Loranthaceen — wurzellos, 


1) Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. in Wien.  Mathem.-naturw. Klasse, 
Abt. I, 124. Bd. 1915. | 


(22) E. HEINRICHER: 


zwar von seiner Spitze oder einer seitlichen Flanke, die dem Nähr- 
aste anliegt, tritt aber, wenigstens in der Regel, nicht in Gestalt eines 
primären Senkers auf, sondern besteht in der Überführung eines 
Betrages von Arceuthobiumgewebe in die Rinde des Wirtes. Von 
ihm geht eine reiche mycelartige Ausbreitung in der Rinde vor 
sich, der aber alsbald auch Durchwucherung des Holzkörpers folgt. 
In der Rinde ist es besonders die durch lockeres Gefüge aus- 
gezeichnete Grenze zwischen primärer und sekundärer, welche die 
massigste Besiedlung erfährt, wobei keine Bevorzugung einer 
bestimmten Richtung!) erkennbar wird, aber ein überaus reiches 
netziges System von Strängen verschiedenster Ausmaße, vom ein- 
reihigen Zellfaden aufwärts zustande kommt, Frühestens folgen 
zahllose Vorstöße gegen das Kambium und in den Holzkörper, 
wobei der Weg durch die Markstrahlen und neben den Markstrahlen 
besonders bevorzugt ist. Dann erst findet eine ansehnlichere Ent- 
wicklung besonders gut ernührter, in der Rinde gelegener Strang- 
teile in die Quere statt, die endlich zur Ausgestaltung von Tracheiden 
in der Mitte solcher Stränge führt. Die Stellen bester Ernährung 
an solchen Strängen, Orte, die zugleich die Vereinigung mehrerer 
solcher sind, schreiten dann zur Anlage der Sproßknospen, die 


früher oder später nach außen vorbrechen. Die Entwicklung 


des Parasiten verläuft, wenn von der von außen erfolgenden 
Infektion abgesehen wird, so eigentlich vielfach von innen 
nach außen. Nicht die erst angelegten Stränge sind immer die 
am stärksten geförderten. In der Hauptsache entscheidet die örtliche 
Gunst der Ernährungsverhältnisse über das Maß der Entwicklung 
sowohl bei den Strängen in der Rinde, als bei jenen, die radial 
das Holz durchsetzen; freilich spielt auch oft die frühere Ent- 
stehung ausschlaggebend mit. Die ganze Entwicklung des Ab- 
sorptionssystems gleicht so weitgehend der eines Pilzmycels, und 
wie sich an diesem bei genügender Erstarkung die Anlagen der 
Vermehrungsorgane einstellen, so tritt am thalloiden Absorptions- 
system dieser Samenpflanze die reichliche Anlage der Sprob- 
knospen auf. 

Zu 2, Ein beträchtlicher Teil des Absorptionssystems ist nun 
reichlich mit Chlorophyll versehen. SOLMS spricht zwar von „wenig 
Chlorophyll“ in den Rindensträngen und PEIRCE schreibt den 
intramatrikalen Teilen von A. occidentale sogar völligen Chlorophyll- 
mangel zu. (? H.) Meinen Untersuchungen nach herrscht ım 


1)Im Gegensatz zu V. TUBEUF, der in der Rinde die , Wurzelorgane" 
vorwiegend parallel der Stammachse streichend erwähnt; a. a. O. S. 268. 


——————— u... 


Das Absorptionssystem von Arceuthobium oxycedri (D. C.) M. Bieb. (23) 


Chlorophyllgehalt bei A. oxycedri einiges Schwanken; ältere Teile 
des Absorptionssystems scheinen daran ärmer zu sein, auch dürfte 
der Ernährungszustand von Einfluß sein. An Schnitten kann ferner 
auch durch Verletzung der getroffenen Strangpartien ein teilweiser 
Zerfall des Chlorophylls und dadurch der Eindruck geringen 
Chlorophyllgehaltes herbeigeführt werden. Vielfach aber habe ich 
das thalloide Geflecht tiefgrün gefärbt gefunden, wobei der stock- 
werkartige Bau der stärkeren Stränge unmittelbar an die Thallomv 
einer Polysiphonia oder Sphacelaria erinnerte, die feineren Ver- 
zweigungen aber an solche eines Sfigeoclonium oder einer Drapar- 
naldia. Solche grüne Strànge vermitteln auch die Weiterinfektion 


- neuer Sprofitelle vom ursprünglichen Entwicklungsherd aus. Sie 


gleichen Algenfäden, bevorzugen augenscheinlich die Läugsrichtung 
und sind in den Sprossen weit über jene Zonen hinaus vorhanden. 
die auch makroskopisch durch ihre Hypertrophie, oder durch 
Hervorbrechen von Knospen, die Anwesenheit des Pagliari ver- 
raten. An einem Seitensproß eines befallenen Triebes von 13 cm 
Länge war der Schmarotzer mikroskopisch bis 3 cm unterhalb des 
Vegetationspunktes nachweisbar. 

Der ansehnliche Chlorophyllgehalt der Sprosse!) von Arceu- 
thobium und eines wesentlichen Teils des Absorptionssystems scheint 
mir, wenigstens für A. oxycedri, darzutun, daß seine Ansprüche 
zunächst auf Wasser- und Nährsalze gerichtet sind. In meinen 
14 Juniperus umfassenden Kulturen, wobei ein grösserer Teil der 
Wachholder überreichlich Arceuthobium-Pflanzen (bis zu 38 auf einer) 
besiedelt ist, ist bisher nur eine Pflanze eingegangen. Es erscheint 
mir auch fraglich, ob das Eingehen dieses Juniperus ganz auf 
Rechnung des Schmarotzers fällt. Es ist leicht zu verfolgen, daß 
Schädigung durch ihn bewirkt wird, doch ebenso auch, daß die 
Besiedlung ganz extreme Grenzen überschreiten muß, um das Ein- 
gehen des Wirtes herbeizuführen. 

Zu 8. Die Aktivität des Absorptionssystems A, oxycedri über- 
trifft die anderer Loranthaceen beträchtlich. Auf welche Weise 
die Durchdringung der Gewebe in der Nährpflanze erfolgt, wird 
von SOLMS nicht erörtert. JOHNSON hebt besonders das Aus- 
einanderspalten der Wirtstracheiden längs der Mittellamelle durch 
die „fine secondary“ Haustorien hervor. In der Tat fällt dem 
Einswängen zwischen die Gewebe der Hauptanteil beim Vordringen 


1) NEGER („Biologie der Pflanzen*, Stuttgart Mee schreibt S, 550 der 
Wachholdermistel „blaßgrüne Zweige“ zu. Das stimmt nicht; näher werde 
ich darauf in meiner ausführlichen Arbeit Fee ner 


(24) E. HEINRICHER: 


des Parasiten zu. PEIRCE spricht allerdings kurzweg von einer 
völligen Absorption der Markstrahlen, scheint mir diesen Ent- 
scheid aber etwas leichthin zu treffen, Ein Beweis dieses Aus- 
spruches wird aber gar nicht versucht. Ich habe wohl einige Fälle 
beobachtet, die ein Durchwachsen von Zellen darzutun scheinen. 
Es beschrünkt sich aber solches jedenfalls auf Rindenelemente des 
Wirtes und auch da móchte ich vóllige Sichergestelltheit noch nicht 
behaupten. 

Betonen móchte ich die ungemein rasch erfolgende Ausbreitung 
des Absorptionssystems. In der Hauptsache habe ich es nur an 
Keimlingen und jungen Arceuthobium-Pilanzen verfolgt. So war 
zum Beispiel der eine Keimling noch ausschließlich intramatrikal 
betätigt, eine Sproßknospe nach außen hatte er noch nicht entsandt. 
Trotzdem konnte schon eine starke Durchsetzung des Holzkörpers 
festgestellt werden: in einer Folge von 10 Querschnitten durch den 
Juniperussproß zählte ich 146 Einbrüche in den Holzkörper. Vor- 
handen waren ihrer sicher mehr. 

Auf älteren Entwicklungsstufen, wenn der Parasit seit der 
Keimung etwa ein Alter von 18 Monaten erreicht hatte (solche 
wurden bei meinen Studien vorwiegend verwendet) und seine An- 
wesenheit nicht nur durch nach außen hervorgebrochene Sprosse, 
sondern auch durch eine spindelförmige Hypertrophie des Nähr- 
astes verraten wird, ist die Durchsetzung der Gewebe schon eine 
ganz enorme. In allen Richtungen durchziehen Stränge verschiedener 
Stärke, von den aus einer Zellreihe bestehenden angefangen, die 
Rinde, wobei Tinktionspräparate in schönster Weise den bereits 
von SOLMS-LAUBACH erkannten stockwerkartigen Aufbau erkennen 
lassen. Der Holzkörper erscheint wie zerfressen; oft liegen an 
Querschnitten einzelne Tracheidenreihen isoliert zwischen den radial 
verlaufenden, bald der Breite nach einreihigen'), bald zweireihigen 
und seltener schon breiteren Strángen von Arceuthobium. Schon in 
den einreihigen erkennt man die Anwesenheit der zartspiral- 
faserig verdickten Tracheiden?) und mehrfach begegnet man Aus- 
zweigungen aus den radialen Strängen, die sich in tangentialer 
Richtung zwischen die Tracheiden des Juniperus einzwüngen. 50 
wurden auch tangentale Verbindungen zwischen den hauptsächlich 
radial, den Markstrahlen folgenden Strängen hergestellt. 

Über die unglaubliche Massenhaftigkeit dieser gewinnt man 


1) esee Angaben bei v. TUBEUF für A. divaricatum; 
a. a. 0, S. 

2) v cuite sagt, daB bei A. un nur „umfangreicher gewordene 
Senker* Gefäße bilden; a. a. O. S. 2 


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Das Absorptionssystem von Arceuthobium oxycedri (D. C.) M. Bieb. (25) 


den besten Einblick an Tangentalschnitten. Sie zeigen, daß oft 
kaum ein Markstrahl vom Parasiten unbehelligt verblieb. Während 
die normalen Markstrahlen des Juniperus-Holzes hauptsächlich 
2, 3, 5, wohl auch 6—7 Zellen hoch sind, doch immer einreihig 
erscheinen, zeigt der Tangentalschnitt durch von Arceuthobium 
befallenes Holz ein vom gesunden vóllig abweichendes Bild. Vor 
allem scheinen die Markstrahlen häufig zu langen Ketten verlängert 
zu sein und die einreihige Zellenordnung ist in der mannigfachsten 
Weise gestört. Je länger ein Sproßteil vom Arceuthobium befallen 
war, um so verworrenere Bilder erhält man. Der Parasit verursacht 
auch starke Verlagerungen der Elemente im Wirte. Darum können 
die Hoftüpfel in Flächenansicht an Tangentalschnitten erscheinen, 
ja in alt befallenen Sprossen sogar an Querschnitten. Nicht alles, 
was einem Markstrahl gleicht, besteht auch tatsächlich aus Mark- 
strahlzellen des Juniperus, vielfach täuschen eingeschobene Arcen- 
thobiumzellen solche nur vor; es handelt sich um „Pseudomark- 
strahlen“. Auf ähnliche Weise kommen auch die erwähnten langen 
Markstrahlketten zustande. Die Scheidung, was Markstrahlzellen 
des Juniperus, was Zellen des Parasiten sind, ist oft schwer zu 
treffen, besonders an entwässerten Kanadabalsam-Präparaten. Hier 
ist die schon von SOLMS hervorgehobene, eigenartig gequollene 
Membranbeschaffenheit der Arceuthobiumzellen verloren gegangen 
und deshalb ist für den angedeuteten Zweck die Untersuchung 
frischen Materials, oder von Schnitten durch konserviertes, in Wasser 
oder Chlorzinkjod, viel tauglicher. Die befallenen Jahresringe des 
Wachholderholzes weisen eine geförderte Breite auf und durch sie 
wird in erster Linie die makroskopisch sichtbare Hypertrophie der 
vom Arceuthobium besiedelten Zweige hervorgerufen!) Auch unge- 
wöhnlich gesteigerte Weite der einzelnen Tracheiden ist dabej 
beteiligt, und die Membranen scheinen auch stofflich beeinflußt zu 
sein, da Reaktionen auf geminderte Verholzung hinweisen, Genauer 
kann auf diese Verhältnisse hier nicht eingegangen werden. 

An anderer Stelle wird es hoffentlich möglich sein, das Vor- . 
getragene erweitert darzustellen und auch einen Teil der mikro- 
photographischen Aufnahmen beizufügen, von denen ich gelegentlich 
meines Vortrages in München eine Auswahl in Diapositiven, sowie 
einige maßgebende mikroskopische Präparate vorgeführt habe. 

Innsbruck, Botan. Institut der Universität, im Dez. 1921. 

1) v. TUBEUF führt für A. Douglasii die Hypertrophie auf die Vatnitgade 
Masse zurück, die der Parasit durch seine Rindenwurzeln, peces. cond 
etc. in der Rinde bildet; a. a. O. S. 268. 


M——— —À 


(26) H. W. WOLLENWEBER: 


(3. H. W. Wollenweber: Zur Systematisierung der 
Strahlenpilze. (Gattung Actinomyces Harz.) 


Die Strahlenpilze oder Actinomyceten bilden nach ihren 
morphologisehen Merkmalen eine an der Grenze von Faden- 
zu Spaltpilzen stehende Gruppe von Mikroorganismen. Sie zählt 
heute bereits gegen 150 Namen. Ein grofler Teil der beschriebenen 
Arten ist im Erdboden heimisch und nimmt Teil an dessen Zer- 
setzung. Andere leben im Wasser, manche in der Luft, wieder 
andere an Pflanzenteilen, die übrigen an tierischen Organen. 
Einige Arten erzeugen Warzen und Flecken der menschlichen 
und tierischen Haut, andere dagegen Wucherungen am Knochen- 
gerüst (Kieferübel usw.) An Kartoffeln und Rübe treten warzen- 
ähnliche Actinomycosen auf, die man als Schorf bezeichnet, an 
Erlenwurzeln dagegen gallenartige Wucherungen. 

Die Systematik dieser interessanten Pilze ist wegen der 
geringen Ausmaße ihrer Organe schwierig und wird selbst in 
neueren Arbeiten (LIESKE, 1921)!) für morphologisch so aussichtslos 
gehalten, daB empfohlen wird, anstatt die Strahlenpilze wie bisher 
zu benennen, sie unter Angabe des Autors zu numerieren. Gegen 
den Wert äußerer Unterscheidungsmerkmale wird die Veründer- 
lichkeit derselben angeführt, während die Tatsache der Beständig- 
keit von Merkmalen unter konstanten Bedingungen planmäßiger 
Reinzucht übersehen oder unterschätzt zu werden pflegt. DRECHSLER, 
Massachusetts (1919) wies nun aber nach, daß die Konidienketten 
bei 5 von 17 untersuchten Arten in rechtsgedrehten, bei 11 in 
linksgedrehten Spiralen verlaufen, deren Durchmesser und Win- 
dungszahl bestimmte Arten kennzeichnen. Die Beschreibungen 
"der von ihm numerierten, nicht benannten neuen Arten hält 
DRECHSLER zwar noch nicht für systematisch ausreichend, führt 
sie aber sorgfältig durch und gibt auch Sporenausmaße, Farben- 
unterschiede und biochemische Merkmale an. WAKSMAN und 
CURTIS (1916) beschreiben 30 Arten, davon über die Hälfte als 
neu, daneben bekannte, meist von KRAINSKY (1914) aufgestellte 


1) Morphologie und Biologie der Strablenpilze. Berlin, 1921 (Verlag 
GEBR. BORNTRAEGER). 292 Seiten, 112 Abb. 4 farb. Tafeln. Mit ausführ- 
lichem Schriftenverzeichnis. 


lei nic | 


Zur Systematisierung der Strahlenpilze, (27) 


Arten. In ihrem Bestimmungsschlüssel wird bereits das Vorkommen 
spiralig gedrehter Konidienketten neben physiologischen Merkmalen 
verwertet. Später hat WAKSMAN (1919)!) einen hauptsächlich auf 
biochemische Merkmale gestützten Schlüssel für 41 Arten ausge- 
arbeitet. Die Größe der Sporodochien ist von KRAINSKY als 
Gruppenmerkmal herangezogen. Die Gestalt und Grófle der Koni- 
dien ist fast nirgends vernachlässigt, aber selten voll ausgewertet. 

Eigene seit 1916 laufende Untersuchungen über den Kartoffel- 
schorf (WOLLENWEBER, 1920)?) führten zur Durchzüchtung von 
mehr als 100 Strahlenpilzen, von denen die meisten selbst isoliert 
wurden. Dabei zeigte es sich, daß die Größe der Pilzkolonien 
(Sporodochien) mit der Dichte der Aussaat abnahm und die Basis 
(Stroma) der Sporodochien sich auf sterilisierten Stengelstücken 
(Lupine, Kartoffel) nicht oder nur schwach sclerotial entwickelte, 
auf Kartoffelscheiben, Nähragar, Reis usw. dagegen knorpelig fest, 
kugelig, napffórmig wurde. Diese sclerotialen Stromata wurden 
bei manchen Arten bis erbsengroB (Sectio Selerosiroma), um so 
größer, je dünner die Aussaat der Sporen war. Bei dichter Aus- 
saat verwuchsen sie miteinander. Einige Arten bilden übrigens 
nur gallertige gestaltlose Krusten ohne Luftmyzel (Subgen. Pionno- 
thrix), während der Mehrzahl der Strahlenpilze ein konidien- 
tragendes Luftmyzel zukommt (Subgen. Aörothrix). Dieses Luft- 
myzel pflegt in ursprünglichen Kulturen spärlicher und zögernder 
zu fruchten als in Folgekulturen. Werden nämlich Konidien 
statt vegetativer Organe: (Hyphen, Stroma) auf frisches Substrat 
übertragen, so tritt das fruchttragende Luftmyzel wesentlich 
früher auf als bei der ursprünglichen Aussaat. Dieser An- 
passung entspricht meist eine etwas geringere Ausbildung 
des sclerotialen bzw.  plectenchymatischen Stromas. Obgleich 
diese Änderung der Wuchsform nur eine quantitative, 
nicht eine qualitative Richtung nimmt, ist sie wahrschein- 
lich eine der Hauptursachen für die Annahme weit- 
gehender Veränderlichkeit dieser Pilze. Wird diese Ursache 
erkannt, so wird man über die Beständigkeit bei den Strahlenpilzen 
ebenso überrascht sein wie bei der Gattung Fusarium, deren 
früher ebenso angezweifelte morphologische Unterscheidbarkeit der 
Arten schließlich mit derselben Methode nachgewiesen worden ist. 
Da die meisten Strahlenpilze säureempfindlich sind, so ist bei Ver- 


' 1) Cultural studies of species of Actinomyces. — New Brunswick, N. J. 
Soil Science, vol. VIII, Nr. 2, 1919. Mit Verzeichnis früherer Schriften. 

2) Arbeiten des Forschungsinstitutes für Kartoffelbau. Heft 2, 1920. 
(Verlag PAREY, Berlin). 


(28) H. W. WOLLENWEBER: 


wendung saurer Substrate die Säure abzustumpfen. Da tier- 
pathogene Arten höhere Wärmeansprüche haben als die Mehrzahl 
der übrigen Strahlenpilze, so ist auch diesem Verhalten Rechnung 
zu tragen. Auch erhóht ein Zusatz von Glyzerin die Wuchskraft 
schwachwachsender Artengruppen (Pionnothriz). Für die meisten 
aéroben Formen reichen die drei Substrate Lupinestengel, Kartoffel- 
scheiben und Reis völlig für die Systematisierung aus. Nähragar 
und Gelatine kónnen gelegentlich von Wert sein, jedoch ist zu 
bemerken, daß Überernührung mit Zucker zu starken Abweichungen 
der Reaktion, zu reichliche Gaben bestimmter Salze und Protéine 
zu abnormen Wuchsformen, Entartungen des Farbenbildes und 
geschwüchter Fruktifikation führen, Diese Tatsache ist m, E. aber 
kein Beweisgrund gegen die Unterscheidbarkeit der Arten. 


Der Unterscheidung dienen: 


1. Konidienformen: Spiralige, links- oder rechtsgedrehte 
Wachstumsrichtung der Konidienketten, Zahl und Durchmesser 
ihrer Windungen. Schlingelnde oder gestreckte Kettenrichtung. 
Größe, Schlankheit (Verhältnis von Länge zur Dicke) Gestalt 
(kugelig, oval, ellipsoidisch). Lagerungsweise der Konidien: Im 
Myzel zerstreut, in pulveriger, ausgedehnter Schicht oder auf 
Sporodochien bzw. Koremien begrenzt. 


2. Farbenbild a) der Konidien: Weiß, gelb, grau, braun, 
rosa, grün usw. Die Farbe tritt auf Stengel meist rein hervor, 
wird aber auf stürkereichen Substraten, die die Entwicklung be- 
sonderer Farbeu des Stromas begünstigen, auch von letzteren 
durchdrungen, so daß rahmweiße Töne blau (A. coelicolor R. Müll.), 
rotockerfarben (A. ochraceus Neuk.), grünschwarz (A. nigrificans Wr.) 
usw. werden kónnen; b) des Stromas: Das Stroma ist bei zahl- 
reichen Arten gelb und bleibt so, bei anderen wird es in der Reife 
braun, orange, rot oder grün. Einige dieser besonders auf stárke- 
reichen Substraten sich entwickelnden Farben sind wasserlöslich 
und verfärben den Nährboden. Manche Arten scheiden oxydierende 
Enzyme aus, welche das Substrat bräunen oder schwärzen. Da 
auch diese Farben von dem Stroma aufgenommen werden, sind 
mannigfache Wechselwirkungen gegeben, die noch erhöht werden 
durch Farbenumschläge infolge Wechsels der Reaktion: Blau wird 
rot durch Säure. Diese Farbe wird bei einer Art durch Kochhitze 
zerstört (A. coelicolor), bei einer anderen nicht (A. tricolor Wr.). 
Rot wird honiggelb durch Säure (A. cellulosae Krnsk.). Gelb wird 
grün durch Schwefelsäure (A. flavus Sanf). Bei den untersuchten 
Arten traten durch viele Jahre hindurch immer wieder die gleichen 


^ 


Zur Systematisierung der Strablenpilze. (29) 


Farben und derselbe Farbumschlag auf, so daß viele neu isolierte 
Strahlenpilze bereits durch solehe Merkmale erkannt wurden, bevor 
die Morphologie diese Annahme stützte. 

3. Myzelformen: Alle Strahlenpilze haben Myzel. Lutt- 
myzel und Konidien fehlen nur Arten wie: A. farcinicus (Trev. et 
de T.) Gasp, A. caprae Silb., A. asteroides (Ep.) Gasp., A. poly- 
chromogenes Val. und A. Pelletieri (Lav.) de T. Diese kónnten als 
Subgenus Pionnothrir zusammengefaßt werden. Sie bilden fett- 
glinzende, gallertige oder krümelige Stromata von verschiedener 
Ausdehnung und meist einheitlicher Reifefarbe. Die übrigen 
Strahlenpilze (Subgenus Aörothrix) haben außer dem Stroma auch 
Luftmyzel. Das Stroma ist zart (hyphasmatisch) oder bildet eine 
dicke (plectenchymatische) Schicht von geringer (sclerotial bzw. 
sporodochial) oder unbegrenzter Ausdehnung. Von den Arten mit 
knorpelig-festem, sclerotialen oder einem Tubercularia-ähnlichen, spo- 
rodochialen -Stroma können als Sectio Selerostroma zusammentreten : 
A. bovis Harz em. Bostr., A. Foersteri (Cohn) Gasp., A. scabies (Taxt.) 
Güss. und A. aerugineus Wr. 

Im übrigen scheint das Stroma für die Systematik weniger 
wertvoll zu sein als das Luftmyzel, dessen vegetativer Teil wiederum 
gegenüber dem fruchttragenden nur wenig brauchbare Merkmale 
für Artenunterscheidung hat. Die unter 1. bis 3. aufgeführten 
Merkmale reichen aber aus, um auch die übrigen Strahlenpilze zu 
gruppieren: 

Die zweite Sectio Poliophaeospora könnte die Arten mit 
grauen bis braunen Konidien, die dritte Sectio Leucospora die 
Arten mit hellen (weißen, rahmgelben, grünlichweißen) Conidien, 
die vierte Erythrinospora Arten mit rótlichen bis roten, die fünfte 
Glaucospora solche mit blauen Konidien umfassen, 

Die meisten Arten gehören der Sectio  Leucospora an. 
Ihre kreidigen Konidienmassen ruhen auf Luftmyzel mit gelbem 
bis grünem Stroma. Einige sind durch mehrere Farben aus- 
gezeichnet (Subs. Heterochroma), andere haben nur Abstufungen 
einer Farbe (Subs, Monochroma). Die Untergruppen haben dann 
wieder Artenreihen mit (Series Helicothrix) und solche ohne 
Spiralketten (Series Ahelicothrix). Als Merkmale für weitere Unter 
tellungen würden die Spiralrichtung, die Gestalt und Größe 
der Konidien und etwa das Vorkommen von Dauersporen zur Ver- 
fügung stehen. 

In diesem vorwiegend auf äußere Unterscheidungsmerkmale 
gestützten Gruppierungsschlüssel lassen sich alle mit den be- 
schriebenen sehr einfachen Mitteln erforschten Arten unterbringen. 


(30) H. W. WOLLENWEBER: Zur Systematisierung der Strahlenpilze. 


Ausführliche Beschreibungen mit einem Schlüssel für die Be- 
stimmung der wichtigsten Arten werden an anderer Stelle gegeben. 
Die Zukunft muß lehren, ob hiermit eine praktische Grundlage 
der Systematisierung gegeben ist oder auf physiologische bzw. bio- 
chemische Merkmale nicht in diesem Mafie verzichtet werden kann. 
Wie jedes System, so ist auch dieses künstlich, sowohl hinsichtlich 
der Abgrenzung des Artbegriffes als auch in der Artengruppierung, 
weil wir die verwandtschaftlichen Zusammenhünge nicht kennen 
und daher stets Gefahr laufen, von äußeren Ähnlichkeiten auf 
Verwandtschaft zu schließen und auch zufällige Abweichungen zu 
überschätzen. Wir müssen aber dennoch versuchen, die Strahlen- 
pilze unterscheiden zu lernen, um die starken Veränderungen zu 
erklären, die einige Arten im Gegensatz zu anderen an der Pflanze, 
am Tier, im Boden usw. hervorbringen, und die Widersprüche zu 
vermeiden, die aus der irrtümlichen Vereinigung verschiedener 
Arten zu einer Art entstehen. 


OSWALD RICHTER: KARL MIKOSCH. (31) 


Nachrufe, 


Karl Mikosch. 


Von 
OSWALD RICHTER. 
(Mit Bildnis.) 
(Aus dem Institute für Botanik, Warenkunde, technische Mikroskopie und 
Mykologie der Deutschen technischen Hochschule in Brünn. Nr. 3.) 


Die Lebensarbeit eines Forschers ist normalerweise das 
Produkt innerer Veranlagung und äußerer in das Leben des Mannes 
eingreifender Verhältnisse und Menschen. ' 

Dieses Wahrwort prägt sich in selten klarer Weise im Werde- 
gang und Lebenswerk auch meines verehrten Vorgängers im Lehr- 
amte für Botanik, technische Mikroskopie und Warenkunde an 
der deutschen technischen Hochschule in Brünn, Herrn Hofrates 
Prof. Dr. KARL MIKOSCH, aus. 

Seine Eltern waren der fürstl. SCHWARZENBERGsche Güter- 
direktor IGNAZ MIKOSCH und dessen Gemahlin THERESIA, geb. 
KUTSCHERA, der 6 Wochen nach Geburt des jüngsten Sohnes 
KARL der Gatte durch den Tod entrissen wurde, so daß sie 
als 30jáhrige Witwe mit 7 Kindern allein da stand. Welch 
bittere Lebens- und Erhaltungssorgen mógen danach bereits den 
heranwachsenden Knaben bedrückt haben! — 

MIKOSCH wurde am 25. Oktober 1852 geboren, kam im 
Jahre 1863 an das deutsche Gymnasium in Budweis, das er nach 
abgelegter Maturitätsprüfung im Jahre 1871 verließ, um sich den 
philosophischen Studien an der Universitàt Wien zu 
widmen. Hier wurde er Schüler LANGs, STEFANs, BÖHMs, SÜSSs, 
TSCHERMAKs und vor allem v. WIESNERs. 

1877 legte er die Rigorosen aus Botanik, Physik und Philo- 
Sophie ab, worauf er im Juni 1877 zum Doktor der Philosophie 
promoviert wurde. In den Jahren 1879/80 ließ er den strengen 
die Lehramtsprüfungen aus Naturgeschichte als Hauptfach, Mathe- 
matik und Physik als Nebenfächer folgen. 

1883 habilitierte er sich als Privatdozent für Anatomie 
der Pflanzen an der Wiener Universitàt, nachdem er in der Zeit 


(32) OSWALD RICHTER: 


von 1875—1881 als Assistent am pflanzenphysiologischen Institut 
der gleichen Universitát gewirkt und im Jahre 1881 seine Mittel- 
schultátigkeit an der Staatsrealschule im XVIII. Wiener Bezirke 
(Währing) begonnen hatte. 

1887 kam er an die Staatsoberrealschule im II. Wiener Bezirke. 

Am 6. Dezember 1891 wurde MIKOSCH zum w.a. o. Professor 
für Botanik, technische Warenkunde und Rohstoffe des Pflanzen- 
und Tierreichs ernannt, eine Veründerung im Lebenslaufe meines 
Vorgängers, der mit Entschließung S. K. u. K. Majestät vom 
29. Oktober 1895 die Ernennung zum ordentlichen Professor für 
Botanik, technische Warenkunde und Mikroskopie folgte, wobei 
MIKOSCH gleichzeitig mit der Abhaltung der Vorträge über Zoo- 
logie betraut wurde. MIKOSCH war korresp. Mitglied der mähri- 
schen Museumgesellschaft, im Studienjahre 1900—1901 Rektor, 
1898—1900, 1906—1908, 1912—1914, 1914—1916 Dekan der 
chemischen Schule, von 1894—1896 Dekan der allgemeinen Ab- 
teilung der deutschen technischen Hochschule in Brünn. Mit 
allerhöchster Entschließung vom 16. 8. 1917 wurde MIKOSCH 
taxfrei der Titel und Charakter eines Hofrates verliehen. 

Schon konnte sich die Familie dieser hohen Auszeichnung 
ihres Erhalters nicht mehr erfreuen, denn im Jahre 1916 hatte 
MIKOSCH und seine Lieben bereits die Hiobspost erreicht, daß 
sein hervorragend begabter, 1886 geborener einziger Sohn WALTER, 
Hörer der Rechte, Fähnrich i.d. R. im Rgmt. Tiroler Kaiserjäger, 
Besitzer der goldenen und großen silbernen Tapferkeitsmedaille 
sowie der Kgl. Preuß. Krieger-Verdienstmedaille am Bande des 
Eisernen Kreuzes, am 18. Mai 1916 beim Sturmangriff auf das Fort 
Campomolon den Heldentod gefunden habe. 

Von diesem Schlage hat sich MIKOSCH nicht mehr erholt. 
Am 30. April 1919 verschied er im 67. Lebensjahre und lief da- 
mit seine liebenswürdige Lebensgefährtin Frau Hofrat JOHANNA 
MIKOSCH ganz allein, da die musikalisch künstlerisch begabte 
Tochter MARIE sich am 1. Februar 1917 mit Herrn Fabrikanten 
GUSTAV KLINGER verehelicht hatte. 

Am 2. Mai 1919, um 2 Uhr nachmittags, wurden unter Be- 
teiligung des gesamten Lehrkörpers und der Studentenschaft der 
technischen Hochschule unter großen Ehren MIKOSCHs sterbliche 
Überreste im Zentralfriedhofe von Brünn beigesetzt, 

Aus diesem kurzen Lebenslaufe geht hervor, daß MIKOSCH 
in seinen Studienjahren an der Universität Wien das große Glück 
hatte, eine der anregendsten Persönlichkeiten seinen Lehrer nennen 


H 


KARL MikKOSCH. (33) 


zu kónnen: JULIUS VON WIESNER, der ihm noch dadurch wesent- 
lich näher trat, daß er ihn zu seinem Assistenten erkor. 

Damit haben wir auch gleichzeitig den 1. und maßgebendsten 
Faktor für MIKOSCHs erste Forschungsperiode kennengelernt, 
den man aus der gesamten Themengebung, wo diese noch statt- 
fand, bzw. aus der Themenwahl herauslesen und herausbören kann. 


Entscheidend griff 2. in die Forschungstätigkeit meines Vorgängers 
seine im Jahre 1881 erfolgte Ernennung zum Professor an der 
Staatsrealschule in Währing (Wien XVIIL) ein. Wer selbst nur 
ein Jahr Mittelschultätigkeit hinter sich hat, weiß, wieviel hin- 
gebungsvolle unbekannt bleibende Kleinarbeit jährlich, monatlich, 
Ja täglich an Experiment-, Vortragsvorbereitungen, Kabinettsaus- 
stattung, Sammlungs- und Inventararbeiten vom eifrigen Mittel- 
schullehrer speziell der Naturwissenschaften zu leisten ist und wie 
wenig, ach so furchtbar wenig Zeit für die eigene wissenschaft- 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. (3) 


(34) OSWALD RICHTER: 


liche Fortbildung und gar für produktive Arbeit übrig bleibt, 
wenn man noch die eine oder andere Stunde des Tages seiner 
Familie reserviert halten móchte. 

m so bewunderungswerter ist MIKOSCHs wissenschaftliche 
Produktivitàt in dieser Zeit, wo er als Professor der Staatsreal- 
schulen des 18. und 2. Bezirkes wirkte. 

Auch in dieser II. Periode ist WIESNERs Einfluß in den 
Arbeiten von MIKOSCH noch immer zu merken, auBerdem scheint 
ein enges Freundschaftsverhültnis mit einem Kollegen REICHL der 
Oberrealschule im 2. Bezirke Wiens speziell auf die mikrochemischen 
Studien von MIKOSCH einen mitbestimmenden EinfluB genommen 
zu haben. 

Die 3. Phase in der wissenschaftlichen Entwicklung meines 
verehrten Vorgängers wird durch seine Ernennung zum Extra- 
ordinarius an der Brünner deutschen technischen Hochschule ein- 
geleitet. 

WIESNERs Einfluß ist nur mehr soweit wahrzunehmen, 
als MIKOSCH als Warenkundler in WIESNERs Fußstapfen getreten 
ist und nach einer sehr sorgfältigen Exkursion in das Gebiet der 
physikalischen Physiologie der Pflanzen über die Transpiration 

er Gramineengrannen in seiner Untersuchung über die Entstehung 

des Kirschgummis in Brünn den Höhepunkt und zugleich den - 
Abschluß seiner selbständigen Forschungstätigkeit erreicht. Der 
Lebensabend des Forschers MIKOSCH war schließlich mit der 
pietätvollen Herausgabe bestimmter Kapitel von WIESNERs Roh- 
stoffe des Pflanzenreiches erfüllt. 

Nach dieser allgemeinen Charakteristik des wissenschaftlichen 
Werdeganges von K. MIKOSCH möchte ich noch auf die Besprechung 
der einzelnen Arbeiten genauer eingehen. 

Von Arbeiten pflanzenphysiologischen Inhaltes finden 
sich unter dem geistigen Nachlaß von MIKOSCH drei: Nr. 4, 5 u. 14. 

Die unter WIESNER und auf dessen Anregung mit dem nun 
auch schon verstorbenen Prof. STÖHR durchgeführte Arbeit 5 
über den Einfluß des Lichtes auf die Chlorophyllbildung bei inter- 
mittierender Beleuchtung schloß sich an BUNSENs und ROSCOES 
Entdeckung der photochemischen und die von WIESNER hierauf 
für die Erscheinungen des Heliotropismus gefundenen photomecha- 
nischen Induktion an. 

MIKOSCH und STÖHR arbeiteten denn auch direkt mit dem- 
selben Apparate wie WIESNER, dessen wesentlicher Bestandteil 
ein „blank polierter Messingzylinder (Sturz) war, der in einem 
rechteckigen geschwärzten Holzrahmen derart befestigt wurde, 


KARL MIKOSCH. ; (35) 


daB er mit Leichtigkeit gehoben und gesenkt werden konnte*. 
p. (272) 4. 

Auch die Lichtquelle war die gleiche Gasflamme, die WIESNER 
benutzt hatte, die ,unter dem konstanten Druck einer Wassersáule 
von 13-5 Mm.* brannte und deren ,Leuchtkraft genau der von 
6-5 Walratkerzen gleichkam*. Als Versuchspflanzen dienten Keim- 
linge der Gerste, des Hafers, der Kresse und des Rettichs. Als 
Kriterium der Chlorophyllbildung wurde das Auftreten des Ab- 
sorptionsstreifens I. des Chlorophyllspektrums gewählt. p. (274) 6. 

„Am Ende einer kontinuierlichen Beleuchtung von 2-5 Min.“ 
war bei Gerste und Hafer ,keine Chlorophyllbildung nachweisbar, 
wohl aber, wenn 2-5 Min. Lichtzeit auf 5 Min. derart verteilt" 
wurden, daß die Pflanzen 5 Min. hindurch 1 Sek. beleuchtet, die 
nächste Sekunde mittels des Metallzylinders verdunkelt wurden. 

Bei 8 cm hohen Gerstenkeimlingen, die „im diffusen Tages- 
lichte* (an einem von der Sonne nicht direkt bestrahlten 
Fenster) 615 Std. (von 10% vorm.—415^ nachm.) für die Chlorophyll- 
bildung dauernd (D) bzw. intermittierend (I); beleuchtet wurden, 
zeigte es sich, daß die intermittierend beleuchteten Pflanzen in 
4%, Std. Belichtungsdauer bereits jenen Ergrünungsgrad erreichten, 
den die kontinuierlich beleuchteten erst in 615 Std. aufwiesen. 
Das Verhältnis der Lichtzeiten für die Chlorophyllbildung gestaltete 
sich, d. h. in diesen Versuchen, bei D :I = 18:9, in anderen Ver- 
suchen wie 4:2.5. — Versuche mit Kresse und Rettich gaben 
vielleicht wegen der im Versuchsraume reichlich vorhanden ge- 
wesenen Laboratoriumsluft (LL) kein derart klares/Versuchsergebnis. 

Für die für LL weniger’ empfindlichen Gramineen kann man 
aus MIKOSCHs Befunden wohl den von ihm und STÖHR (p. 10 [278]) 
gezogenen Schluß als völlig zutreffend ansehen, 1. „daß zwischen 
Beleuchtung und Chlorophylibildung eine gewisse Zeit verstreicht, 
mit anderen Worten, daß die Chlorophyllbildung ein"ProzeB 
photochemischer Induktion ist“ und 2. daß „die kleinste für 
die Entstehung von Chlorophyll noch wirksame Lichtzeit“ „durch 
intermittierende Beleuchtung erreicht wird“ oder mit anderen 
Worten, daß „bei Entstehung des Chlorophylis in gleicher Weise 
wie bei dem Zustandekommen heliotropischer Krümmungen durch 
eine kontinuierliche Beleuchtung Licht im Überschusse geboten“ 
wird. 

Da die Chlorophyllbildung ein synthetischer Prozeß ist, solche 
Prozesse aber durch LL sehr gehemmt zu werden pflegen, ist bei 
Überprüfung der MIKOSCH-STÖHRschen Befunde mit Berücksichti- 
gung dieses Faktors unter Heranziehung auch exakterer Apparate 

(3°) 


(36) i OswALD RICHTER: 


für intermittierende Beleuchtung  (rotierende Scheiben mit Aus- 
schnitten) eine noch weitgehendere Verkürzung der Induktionszeit 
für die Chlorophyllbildung speziell bei Pflanzen der reinen Luft 
zu erwarten, 

Die Arbeit 4. schloB an eine Beobachtung von KERNER von 
MARILAUN über Öffnen und Schließen der Blüten von Bulbocodium 
vernum und B. ruthenicum an, der gefunden hatte, daß auch die 
Antheren dieser Pflanzen „ähnliche periodische Bewegungen 
zeigen wie Blumenblätter oder gewisse Laubblätter“ (p. 1), und 
zwar in dem Sinne, daß sie sich „des Abends gleichzeitig mit dem 
Schließen des Perigons schlossen, um sich am anderen Morgen‘ 
wieder zu öffnen, 

Die bei den nun von MIKOSCH im pflanzenphysiologischen 
Institute in Wien durchgeführten Experimenten in Anwendung 
gebrachten Versuchsbedingungen waren — natürlich ungewollt — 
die typischer LL. 

A. Die erste der Blüten, deren Perigon halb geöffnet, . deren 
Antheren aber geschlossen waren, kam in einen Raum, der 
von einer unter konstantem Druck brennenden Gaslampe 
beleuchtet war bei 19—20 ? C und einer relativen Feuchtig- 
keit von 66—70 95. 

Die zweite Blüte kam im gleichen Raume unter sonst 

gleichen Verhältnissen unter einen Dunkelsturz. 

. Die dritte Blüte kam an ein Fenster eines Zimmers, wo 
die en tagsüber über 17—20 ? C stieg, nachts auf 
13*6 1 

D. Die von Blüte stand in einem dunklen Raume bei 13-5? C 

und 80% Feuchtigkeit, 

Die Berline der Untersuchung gehen aus der folgenden 
Tabelle hervor: 


Do 


Q 


Es war | von: | nach Stunden | das Perigon die Antheren 

A 4 geöffnet ganz offen 

24 noch geöffn noch offen 

eginnt zu ga 
B | 4% keine Öffnung - öffnen sich 
S 6 Offnet p agis oae öffnen sich langsam 
abends schließt schließen sich 

D u blieb geschlossen blieben geschlossen 


Aus diesem Experimente schloß MIKOSCH, daß das Licht zur 
 Pewegung der Antheren von Bulbocodium in keiner Beziehung 


Beds dd en i i TE 


KARL MIKOSCH. (37 ) 


steht. Dagegen hatte nach MIKOSCHs Ansicht die Temperatur 
eine entscheidende Rolle, wie die Experimente mit einem dunkel 
gestellten Luftbade, dessen Feuchtigkeitsgehalt etwa 50 % betrug, 
zeigten. Eine Erhöhung der Temperatur auf 25°C bewirkte die 
Öffnung der Antheren binnen 1 Stunde, eine Erhöhung der Tem- 
peratur auf 35 ° C bewirkte die Öffnung der Antheren binnen 10 Min., 
worauf nach Absinken der Temperatur auf Zimmertemperatur 
der Zusammenschluß der Antheren, allerdings nur auf die Hälfte, 
erfolgte. Der Einfluß der Feuchtigkeit zeigt sich endlich nach 
MIKOSCH in der Art, daß sich die Antheren der Blüten im absolut 
feuchten Raum (das wäre also ın reiner Luft) trotz Erhöhung der 
Temperatur auf 35°C schlossen, „nur in einem Falle, wo die 
höhere Temperatur eine weitere Bewegung der scheinbar ganz 
normalen Antheren nicht mehr zuließ“ (p. 3), bei 40°C öliobon 
die Antheren geöffnet. 

Es liegt wohl nahe, hier an durch die Wirkung der MIKOSCH 
noch unbekannten LL bewirkte Unklarheiten der Versuchseffekte 
zu denken, zumal 1878 das Wiener pflanzenphysiologische Institut 
noch in der TiirkenschanzstraBe untergebracht war und, wie ic 
(1909) bereits anderwärts zeigte, enorm unter LL-  Veroxiréinigunpéh 
litt. Auch waren MIKOSOHs Versuchsbedingungen, wie oben ge- 
zeigt wurde, ganz danach angetan, diesen Faktor stark zur Aus- 
wirkung zu bringen. 

Wenn wir uns nun FITTINGs und HANNIGs Versuche (1911 
und 1913) über den EinfluB der LL und anderer Gase auf das 
Blühen von Blüten vergegenwärtigen, wird man diesen Experimenten 
von MIKOSCH eine baldige Nachprüfung wünschen müssen. 

Die Arbeit 14. bezieht sich auf die Funktion der Grannen 
der Gerstenühre und hat, wie auch aus SCHINDLERs (1920) Werke 
hervorgeht, eine entscheidende Bedeutung für die züchte- 
rischen Ergebnisse der Landwirtschaft erlangt. War doch 
eines der beliebtesten Ziele der Züchter, die als unnótiger und 
wertloser Ballast angesehenen Grannen der Gramineen möglichst 
zu unterdrücken und auf die Art denkbar hohes Ähren- aus 
möglichst reinem und hohem Korngewicht zu erzielen. 

Nun zeigten ZOEBEL, und MIKOSCH, daß die Grannen der 
Gerstenähre Transpirationsorgane von derart gewaltiger Leistung 
sind, daß der Anteil, den die Ähre an der Transpiration nimmt, 


. „zur Zeit ihrer Funktion etwa der Hälfte der Gesamt-Transpiration 


der Pflanze“ entspricht. Dabei erscheint die Gramineen-Transpira- 
tion „am intensivsten“ „zur Zeit der stärksten Entwicklung des 
Korns, beziehungsweise zur Zeit der stärksten Einwanderung von . 


(38) OSWALD RICHTER: 


Reservestoffen in die Frucht*, woraus ZOEBEL und MIKOSCH 
wohl mit Recht den Schluß ziehen, „daß die starke Transpira- 
tion der Grannen zur Stoffwanderung, mithin zur nor- 
malen Entwicklung der Frucht in Beziehung steht“. 
(p. 28 [1060]. Wenn man danach bedenkt, daß die begrannte 
Gerstenähre im übrigen dieselbe Periodizität zeigt wie die der 
ganzen Pflanze, auf die insbesondere das Licht einen wesentlichen 
Einfluß ausübt und daß „die normal begrannte Gerstenähre“ „unter 
gleichen Verhältnissen zirka 4—5mal mehr Wasser* transpiriert 
„als die entgrannte*, dann wird man wohl mit Recht fragen, ob 
die Entgrannungszuchtversuche wirklich der Weisheit letztes Ende 
bedeuten. Hier greift MIKOSCHs Arbeitsergebnis direkt in die 
modernsten wissenschaftlich-praktischen Probleme ein. 

Die Arbeiten pflanzenanatomischen Inhalts von MIKOSCH 
lassen sich in zwei Gruppen unterscheiden, und zwar die derjenigen, 
die sich mit der Anatomie ganzer Gewebe beschäftigen und 
durch die Dissertation und die mit ihr zusammenhüngende Arbeit 
vertreten erscheinen, und die derjenigen, welche sich auf die 
Anatomie der Zelle und deren Einschlüsse beziehen, in denen wir 
MIKOSCH direkt in die bedeutendsten Streitfragen auf pflanzen- 
anatomischem Gebiete der damaligen Zeit eingreifen sehen. 

In die Literatur führte sich MIKOSCH mit einer sehr sorg- 
faltigen ergebnisreichen Dissertation ,Beitrüge zur Anatomie und 
Morphologie der Knospendecke dikotyler Holzgewüchse* ein (2, 1876). 
Über die Anatomie der Knospendecken oder Tegmente lagen bis 
dahin nur Angaben von SCHACHT vor. Ebenso fanden sich über 
Entwicklungsgeschichte, Morphologie und Biologie dieser wichtigen 
Blattgebilde nur zerstreute Bemerkungen in der Literatur. Auf 
WIESNERs Anregung behandelte nun MIKOSCH das Problem der 
Knospendecken monographisch und erkannte sie als erste seitliche 
„Sprossungen an der blättererzeugenden Achse“ oder als „mit dem 
Stamme in Verbindung bleibende Reste von schon abgehobenen 
Laubblättern“. Im ersten Falle fand er sie als Produkte ungleich- 
mäßig sich differenzierender Blattanlagen, „die entweder nur den 
Vaginalteil oder nur den Laminarteil oder nur die Nebenblatter 
eines Laubblattes deutlich ausbilden, während die anderen Blatt- 
telle entweder gar nicht angelegt werden, oder, wenn das ge- 
schieht, bald nach der Anlage verkümmern*, im zweiten Falle er- 
kannte er sie als entsprechend ,dem in fester Verbindung mit 
dem Stamme bleibenden basalen Teile des Blattstiels, dem Blatt- - 
gelenk“. Hierbei stimmt „der anatomische Bau der Tegmente in 
den ersten Entwicklungsstadien mit demjenigen vollständig überein, 


De je I tn a) = 


Em 


KARL MIKOSCH. (39) 


den der betreffende Teil des Laublattes, dem das Tegment morpho- 
logisch entspricht, in diesem Entwicklungsstadium besitzt^. In der 
Folge gehen nach MIKOSCH (2, p.31) die Gewebe solche Verände- 
rungen ein, ,die das Tegment seiner physiologischen Funktion an- 
passen*. So zeichnet sich das Hautgewebe ,durch stark verdickte 
äußere Zellwände oder durch dichten Haarüberzug oder durch das 
Auftreten von Fettausscheidungen aus“. Das ,Grundgewebe ist 
meist kollenchymatisch, seltener parenchymatisch. Das Gefäß- 
bündel ist in der Regel schwach entwickelt; bei stärkerer Aus- 
bildung nimmt der Phloemteil größere Dimensionen an, während 
der Xylemteil dann immer mehr in seiner Ausbildung zurücktritt.“ 

Es finden sich sonach in dieser Arbeit von MIKOSCH bereits 
Gedankengänge, die — war doch erst 2 Jahre vor ihrer Veröffent- 
lichung SCHWENDENERs mechanisches Prinzip (1874) erschienen — 
ganz an HABERLANDTSs Physiologische Pflanzenanatomie (I. Aufl. 
1884) anklingen. 

Von interessanten Details dieser Arbeit hebe ich nur zwei 
hervor, von denen die eine als eigene Publikation (1, 1876), ge- 
wissermaßen als vorläufige Mitteilung erschien. 

So entdeckte er bei Robinia (2, p. 30) die von der Blattbasis 
gebildete Knospenhöhle, „deren innere Epidermis mit kurzen, ein- 
zelligen Haaren dicht besetzt ist“, eine Beobachtung, die ganz in 
Vergessenheit geraten zu sein scheint. Die Ablösung des Laub- 
blattes erfolgt bei Robinia „nicht unmittelbar an der Basis des 
Stiels“, sondern mittels Trennungsschichte etwas höher oben, „so 
daß der Rest des Blattstiels in Form einer dünnen Scheibe die 
unter ihm befindliche Knospe deckt“. Tegmente dieser Art nannte 
MIKOSCH Artikulartegmente, „da man das Auftreten von aın 
Stamme -zurückbleibenden Blattstielteilen (Gelenken) als articulatio 
bezeichnet“. 

An den Tegmenten verschiedener Be/ula-Arten (2, p. 10) finden 
sich ,Trichomgebilde, die eine harzige Masse, die Betuloretin- 
sáure" (Cs6Hgg0;) sezernieren, die MIKOSCH (1, 1876, p. 2) auf Grund 
seiner entwicklungsgeschichtlichen Studien entgegen der Ansicht 
K. MÜLLERs (1845), der sie für Wucherungen des Blattparenchyms 
hielt, als echte Drüsenhaare erkannte. Sie kommen nach 
MIKOSCH an Laub- und Nebenblüttern auf der oberen Seite und 
an der einjihrigen Achse vor, an der sie sich bis zum Beginn der 
nächsten Vegetationsperiode erhalten. Solange die Blätter sich 
noch in der Knospenlage befinden, bedecken die Drüsen die beider- 
seitige Epidermis des jungen Blattes, um bei der Knospenóffnung 
unterseits des Blattes abgeworfen zu werden, oberseits dagegen die 


(40) OSWALD RICHTER: 


sezernierende Tätigkeit fortzusetzen. Die Ausscheidung dieser 
Drüsen bildet nach MIKOSCH (1, p. 3) eine blaBgelbliche, sirup- 
dieke Masse, aus welcher nach erfolgter Entwicklung des Blattes 
die Betuloretinsáure in fester Form ausgeschieden wird. 

Mit der Anatomie der Zelle befassen sich die Arbeiten Nr. 3, 
6,:1,:8, 10, 11, 12, 15. 

Bei Sedum Telephium hat MIKOSCH (12), was später in NÉMECs 
(1901) reizleitenden Strukturen den Höhepunkt histologischen 
Interesses erreicht hat, schon gesehen: fibrillöse Strukturen 
des Protoplasmas, die (p. 180) besonders deutlich bei Behandlung 
mit 1—1-5 % Salpetersäure und nachheriger Färbung mit Häma- 
toxylin hervortraten. 

Außer im Zytoplasma der Epidermis- und Parenchymzellen 
von Sedum, fand MIKOSCH diese „Fäden“ auch in den Epidermis- 
und Parenchymzellen von Sempervivum und mehreren Malvenarten 
(p. 181). Heute wissen wir auf Grund der Forschungen von 
HABERLANDT (1, 1901, 571), daß solche Strukturen durch Plasma- 
bewegung zustande kommen. Auch die vakuolige, wabenartig- 
schaumige Veränderung des Zellinhaltes in den gerbstoffhaltigen 
Sedum-Pflanzen, die CZAPEK (1911, 8) bei Echeveria globosa eingehend 
studiert hat und als Grundlage für seine bekannten Exosmose- 
studien verwendet, scheint MIKOSCH (p. 179) gesehen zu haben. 

Eine sehr schöne Beobachtung glückte MIKOSCH (1889/90, 10) 
gelegentlich der Untersuchungen der „tleischigen Laubblätter von 
Oncidium microchilum Bat. (Guatemala)“. Bei dieser Pflanze fand 
er in den beiderseitigen Epidermiszellen eigentümlich geformte 
Inhaltskörper aus Eiweiß, die in mehrfacher Hinsicht an die 
von MOLISCH (1885) in den Zweigen von Epiphyllum entdeckten 
Proteinkörper erinnerten. „Viele“ Epidermiszellen der genannten 
Pflanze enthalten nämlich „einen stets farblosen Inhaltskörper von 
Spindel- oder Nadelform; nicht selten findet man auch Ringe, 
Schleifen, Stäbe oder röhrenförmige Gebilde“ (p. 33). „Spindeln, 
Ringe und Schleifen erscheinen entweder homogen oder gestreift“, 
eine Eigentümlichkeit, die sich aus dem fibrillären Bau der Körper 
erklärt. Sie sind „nicht gleichmäßig in der Epidermis verteilt, 
sondern erscheinen inselartig verbreitet“. Am konstantesten ist ihr 
Auftreten in den Nebenzellen der Spaltöffnungen (p. 34). Dieser 
Befund von MIKOSCH ist besonders im Hinblick auf HAMORAKS 
interessante Studien (1915, p. [459] 13) über den eigenartigen Chemis- 
mus der Nebenzellen der Spaltöffnungen von allgemeinerem Inter- 
esse, Zu verschiedenen Zeiten durchgeführte Beobachtungen zeigten 
keinen Wechsel im Gehalt an diesen Eiweißkörpern. In den knollen- 


KARL MIKOSCH. (41) 


förmigen Stammgliedern von Oncidium fand MIKOSCH die Eiweiß- 
kórper in den Epidermiszellen nur vereinzelt. In anderen Oncidium- 
' Arten wie O. sphacelatum Lindl. und O. flexuosum Sims. waren die 
Eiweißkörper nicht zu sehen. In O. microchilum scheinen sie sich 
aus einer kórnigen Masse des Plasmakörpers zu differenzieren, „in 
deren Innern oder an deren Peripherie sich Körnchen“ abscheiden, 
die sich zu „meist nebeneinander liegenden Fäden gruppieren“. 
Von dem mikrochemischen Verhalten dieser Eiweißkörper er- 
scheint am auffallendsten die auch von MOLISOH bei den Fpi- 
phyllum-EiweiBpeitschen gesehene „sofortige Lösung“ in absol. 
Alkohol. „Häufiger tritt in Alkohol Kontraktion der Spindel 
oder des Ringes ein bei scharfem Hervortreten der fibrillären 
Struktur“ (p. 36). MILLONS Reagens färbt die Körper ziegel-, 
Zuckerlösung und Schwefelsäure rosenrot. Für die Eiweißnatur 
der Körper spricht auch noch der Umstand, daß sie mit Benzal- 
dehyd und verdünnter Schwefelsäure (1 Vol. Säure, 1 Vol. Wasser), 
der ein Tropfen wässriger Ferrisulfatlösung beigegeben ist, eine 
schwarzblaue, mit Salizyl- statt Benzaldehyd eine violette Färbung 
geben, Reaktionen auf Eiweiß, die REICHL mit MIKOSCH (9) in die 
Mikrochemie eingeführt hatten (p. 37). Mit Rücksicht auf das 
Verhalten der Körper zum Alkohol glaubte MIKOSCH auf ein Ge- 
menge zweier, einer alkoholléslichen und einer alkoholunlöslichen, 
Modifikation von Protein in den Eiweißkörperın von Oncidium 
schlieBen zu müssen (p. 37) Auch die Doppelbrechung der O.- 
Proteinkörper stellte MIKOSCH fest, die er ähnlich wie bei den 
Stärkekörnchen (8) auf Spannungsunterschiede zurückführte. Über 
ihre Bedeutung bzw. Funktion enthielt sich MIKOSCH (p. 38) einer 
bestimmten Meinung.  . 

Peitschen- und ringförmige Zellinhaltskörper aus Eiweiß, aller- 
dings nicht von Oncidium sondern von Epiphyllum, beschäftigten 
später (1906—1905) MIKOSCH (15, p. 282) nochmals, aber von ganz 
anderem Standpunkte. MIKOSCH hatte nämlich im Oktober 1906 
„zu Demonstrationszwecken ein auf Peireskia aculeata gepfropftes 
Epiphyllum truncatum untersucht, in welchem die MOLISCHschen 
Körper massenhaft auftraten. Bei dieser Gelegenheit wurde die 
Pflanze 1 cm unterhalb der Pfropfstelle dekapitiert und der stehen- 
gebliebene Stammstrunk von Peireskia bei gewöhnlicher Temperatur 
im Zimmer belassen“ (p. 282). „Nach 5 Wochen entwickelte der 
Stamm einen Seitensproß und Laubblätter vun normaler Gestalt, 
doch sehr geringer Größe, was sich aus den im Arbeitszimmer 
herrschenden ungünstigen Vegetationsbedingungen und 
dem dadurch verlangsamten Wachstum erklären läßt.“ „Die 


(42) OSWALD RICHTER: 


anatomische Untersuchung dieser Blätter“ ergab nun auch in den 
Epidermiszellen der Peireskia „das Auftreten von Inhaltskörpern, 
die in ihren Gestalten, in ihren chemischen und physikalischen 
Eigenschaften mit den von MOLISCH beschriebenen Epiphyllum- 
Körpern vollständig übereinstimmten“. Inden normal ausgebildeten, 
ziemlich großen Blättern einer Peireskia, die angeblich in gar keiner 
Verbindung mit Epiphyllum gestanden war, suchte MIKOSCH „nach 
den charakteristischen Inhaltskörpern vergeblich“. 

Die hiermit sehr nahegelegte Vermutung, daß die Pfropfung 
das Entscheidende für die Ausbildung der charakte- 
ristischen Eiweißkörper sei, glaubte nun MIKOSCH auf Grund 
des Ausfalls von fünf Pfropfungen von Epiphyllum auf Peireskia 
in der Weise bestätigt gefunden zu haben, daß er in WIESNERS 
Festschrift 1908 p. 286 erklären zu können glaubte, „daß das 
Auftreten von Epiphyllum-Körpern nach der Pfropfung in 
den Laubblättern der Peireskia-Unterlage durch einen 
spezifischen Einfluß“ des Reises auf die Unterlage „ver- 
ursacht wird“, 

Dieser mit aller Reserve mitgeteilte Befund erscheint aber 
inzwischen durch. GICKLHORNs (1913, p. 10) Ergebnisse in Frage 
gestellt, der zeigte, daß Eiweißspindeln in anderen Vertretern in der 
Familie der Kaktazeen nichts Seltenes sind, weshalb es naheliegt 
anzunehmen, daß auch Peireskia-Exemplare, die nie mit Epiphyllum 
in Berührung kamen, normalerweise „Epiphyllum-Eiweißpeitschen“ 
in ihren Epidermiszellen enthalten. 


Als Ursache für „die Entstehung der Chlorophyllkórner 
(Etoilinkórner)* sah MIKOSCH (7, 1885, p. [194] 27) einen „im Zell- 
plasma vor sich gehenden Differenzierungsvorgang“ an, „der auf 
einer lokal beschränkten Verdichtung der Gerüstsubstanz des 
Zellplasmas beruht“. Dabei sollte nach Beobachtungen an den 
Kotyledonen von Helianthus diese Verdichtung „durch im Zell- 
plasma eintretende“, durch Wasserverlust bedingte „Kontraktionen 
der Gerüstsubstanz‘ verursacht sein. MIKOSCH, der 1885 (p. [195] 28) 
schon die „zwischen den differenzierten Plasmapartien“, „die sich 
nicht gelb oder grün“ färbenden Zellplasmafäden gesehen hat, mit 
denen sich später LIDFORSS (1908, Fig. 1—3) und BORESCH (1914, 
p.97) so eingehend befafiten, spann sich schlieBlich so sehr in diese 
Gedankenfolge von der Entstehung des Chlorophylls durch 
Verdichtung, mit der er in schroffem Gegensatz zu SCHIMPER 
(1880/3, p. 881/105) geriet (siehe auch SENN 1908), ein, daB er sogar 


KARL MIKOSCH. (43) 


die Stárkekórner, die Erzeugungsprodukte (!) der Leuko- und 
Chloroplasten, der zwingenden Logik seines Gedankenganges nach- 
gebend, als die Konzentrationspunkte erklärte, „um die“ „sich“ 
„das Zellplasma verdichtet“ (p. [195] 28). ‚Innerhalb der dichten 
Plasmahüllen wird allmählich die Stärke aufgelöst bei gleich- 
zeitigem Ergrünen und Substanzzunahme der Plasmahülle (Zea 
Mays)“. Ja, MIKOSCH behauptete geradezu die direkte Organi- 
sation der Stärkekörner im Protoplasma, denn nach seiner 
Meinung lehrten seine Beobachtungen, „daß die Stärkesubstanz in 
lebhaft vegetierenden plasmareichen Organen nicht, wie angenommen 
wird, nur in vorgebildeten Plasmakörpern, den Stärkebildnern, zu 
Stärkekörnern organisiert werden könne, sondern an beliebigen 
Stellen des Zellplasmas (Zea Mays)* (p. [195] 28). 

Die Irrwege, auf die wir hier MIKOSCHs Phantasie geraten 
sehen — mit einem 2. Fall wo wir MIKOSCHs Gedankengängen 
nicht folgen kónnen, werden wir durch Arbeit Nr. 6 vertraut —, 
erscheinen. uns um so unfaBbarer, als er es war, der uns 1877 
in Nr. 3 p. 3 mit interessanten von der Fachwissenschaft als 
bedeutungsvoll anerkannten (vgl HABERLANDT 2, 1909, p. 32) 
Beispielen der Vermehrung der Chlorophyllkórner durch 
Teilung bekannt gemacht hat, Es handelt sich um MIKOSCHs 
Befunde an dem Chlorophyll des unter der Endodermis der Luft- 
wurzel von Hartwegia comosa gelegenen parenchymatischen Gewebes. 
Teilt sich nämlich ein Chlorophyllkorn in diesen Zellen, so wächst 
es nach MIKOSCH (p. 3) „in die Länge, an den Polen stärker als 
in der Mitte, so daß das nächste Stadium ein biskuitförmiges Gebilde 
liefert, das an seinen breiten Enden grün tingiert, in der mittleren 
Partie aber farblos ist“. Diese färbt sich mit Jodlösung gelb, 
mit konzentrierter Zuckerlösung und Schwefelsäure rosenrot, „ein 
Beweis, daß die farblose Mittelzone eines in Teilung begriffenen 
Chlorophylikornes substanziell nicht verschieden ist von der Grund- 
lage des grünen Farbstoffes* (p. 3). 

„Die weiteren Stadien sind nur dadurch gekennzeichnet, daß 
die beiden polaren Partien weiter voneinander rücken, die farblose 
Plasmazone immer schwücher wird, bis sie endlich ganz ver- 
schwindet, womit die Teilung beendet ist.“ Außer dieser Teilungs- 
form fand MIKOSCH beim Chlorophyll von Hartwegia auch noch 
die ‘amitoseartige allbekannte verbreitet, die auch in submers ge- 
Zogenen, dem Lichte ausgesetzten Wurzeln und in den Bláttern 
zu finden ist. 

Auch noch in einer spáteren Arbeit (8, 1887) hat sich MIKOSCH 
wie in Nr, 7, bei seinen Studien über den Bau der Stärkekörner, 


(44) OSWALD RICHTER: 


zur herrschenden Lehrmeinung in schroffen Gegensatz gesetzt, 
indem er, vielleicht etwas zu sanguinisch, WIESNERs Ergebnisse an 
Zellhäuten (1886) und dessen Ansichten über den Aufbau der Zell. 
membranen aus Plasomen auf den Aufbau der Stärkekörner übertrug. 

Im Anschluß an SCHIMPERs und ARTHUR MEYERs grund- 
legende Beobachtungen über die Sphärokristallstruktur der Stärke- 
körner machte nämlich MIKOSCH Versuche mit Kartoffelstärke, 
die ihm im Hinblick auf die diversen Zerfallserscheinungen bei 
längerem Aufenthalte in O-29/7 HCl, verdünnter H,SO, und Chlor- 
wasser und dem Sichtbarwerden dichter Schichten der Stärkekörner 
in verdünnter KOH (p. 8/10) zunächst zur Annahme führten, dab 
„an dem Aufbau des Stärkekornes“ ,, Kórnchen* ‚Anteil nehmen“, 
die den von WIESNER für den Membranbau postulierten 
‚Dermatosomen‘“ entsprechend, „als Amylosomen* zu „be- 
zeichnen“ wären. — Die radiären Elemente, die das doppel- 
brechende Stärkekörnchen auch da zusammensetzen (Triticum), wo 
ein „Zerfall in Stäbchen“ ‚auch mit Chromsäure nicht“ zu „erzielen“ 
war (p. 12), sollen nun nach MIKOSCH selbst nicht doppelbrechend 
sein, sondern erst durch ,,Spannungsdifferenzen“ innerhalb des 
Kornes im Sinne einer von WIESNER ausgesprochenen Ansicht 
über Doppelbrechung der Zellmembranen doppelbrechend werden 
(p. 15), eine Eigenschaft, die durch die Lósung des Zusammen- 
hanges verschwinde. — Viel einfacher wird heute das Erlóschen 
der Doppelbrechung bei den Teilkriställchen der Stárkekórner durch 
zu starke Schwächung des dureh die doppelbrechenden Einzel- 
individuen hindurchgegangenen und von ihnen zerlegten Lichtes 
erklärt. — Was weiter die chemische Struktur der Stärkekörner 
anlangt, so unterscheidet MIKOSCH eine sich mit Jod bläuende 
Grundsubstanz, in der die Amylosomen eingebettet sind, deren 
Reaktion mit Jod „nicht mit Sicherheit entschieden werden“ konnte. 
Zur Grundsubstanz des Stürkekorns rechnete MIKOSCH auch einen 
„in kaltem Wasser löslichen Bestandteil der Stärke“, den er „nasses 
Amidulin* nannte (p. 17). 

Mit dem in Arbeit 8 zum Ausdruck kommenden Gedanken- 
gange ist der die Untersuchungen der Arbeit 11 beherrschende 
nahe verwandt. Wie bekannt, hatte WIESNER (1836/91) die Hypo- 
these aufgestellt, daß „die Zellhaut aus sehr kleinen, mikroskopisch 
noch wahrnehmbaren Elementarkòrperchen, den Dermatosomen auf- 
gebaut“ sei, „durch deren gegenseitige Anordnung das Struktur- 
verhältnis der Schichtung und Streifung bedingt“!) werde. Dabei 


1) Diese Zitate sind MIKOSCHs Arbeit 11, p. 307, entnommen. 


KARL MIKOSCH. (45) 


dachte sich WIESNER die Dermatosomen hervorgehend ,,aus feinen 
Plasmakórnchen*, die WIESNER zuerst Plasmatosomen, später 
(1890/1) Plasomen genannt hat, deren Existenz ja schon, 
wenigstens, was den transversalen Durchtritt von Plasma durch 
die Zellhaut anlangt, in TANGLs grundlegender Entdeckung vom 
Vorhandensein von Plasmaverbindungen (1880) ihre reelle Unterlage 
gefunden hat. Nun glückte MIKOSCH mit Kupferoxydammoniak 
bzw. konzentrierter H,SO, (p. 308/9) sowohl in der Längsansicht 
wie im Querschnitt schichtenweise angeordnete Kórnchenstrukturen 
in den Bastfasern von Apocynum Venetum L. zur Darstellung zu 
bringen und, was noch interessanter ist, diese wenigstens mit drei 
der besten sog. EiweiBreagentien ,,mit konzentrierter Zuckerlósung 
und Schwefelsäure rot (bis rotbraun), mit Salpetersäure dunkelgelb*: 
(p. 309/10) zu färben und mit MILLONs Reagens bei ihnen einen 
rotbraunen Farbenton zu erzielen. Die bereits früher erwähnten 
von REICHL und MIKOSCH als Eiweißreagens empfohlene Vanillin- 
Schwefelsäure, der etwas Ferrisulfit beigegeben wurde, färbt jene 
Strukturen rot oder violett und „Methylenblau wird von dieser“ 
Kórnchen-,Schicht intensiv gespeichert“ (p. 310). Auch die An- 
wendung der WIESNERschen Zerstäubungsmethode mit verdünnter 
HCl und H,SO, oder Chlorwasser gelang. MIKOSCH stand daher 
auch nicht an, zu erklären, daß „diese Körnchen mit den von 
WIESNER aus den verschiedenen Membranen erhaltenen 
Elementarkörperchen, den  Dermatosomen, identisch 
sind“, daß es durch seine Untersuchungen „gelungen“ sei, „die 
Dainaiosonion in ursprünglicher Anordnung in der 
Membran“ „zur Anschauung zu bringen“, „ohne“ diese ganz 
zu zerstören und daß WIESNERs „den Plasmagehalt der 
wachsenden Membran betreffender Gedanke“ eine volle 
„Bestätigang“ erfahren habe. Zeigten ja doch die „inneren, 
noch wachstumsfähigen Schichten die Reaktionen der Eiweiß- 
körper“ (p. 310/11). 

Wenn man nun diese Feststellungen von MIKOSCH mit 
HANSTEEN-CRANNERs neuesten Befunden (1919, p. 380) über den 
groBen Anteil, den die Lipoide an dem Aufbau der Zellmembran haben, 
vergleicht und besonders HANSTEENs hochinteressante Photographien 
der Zellhautstruktur im ultravioletten Lichte zum Vergleiche heran- 
Zieht, so dràngt sich uns die Überzeugung auf, daB sich gerade 
diese Beobachtung von MIKOSCH an den Bastfasern von 
Apócynum Venetum L. als wichtiger Stein in den Bau der Wissen- 
Schaft von der Anatomie der Pflanze einfügt. 

Hat im vorliegenden Falle MIKOSCH einen ganz wesentlichen 


? 


(46) OSWALD RICHTER: 


Beitrag zur feineren Anatomie der Zellhaut erbracht, so scheint er 


in einem anderen Falle, bei seinen Studien über die Entstehung 
und den Bau der Hoftüpfel (6) zu völlig irrigen Auffassungen 
gekommen zu sein. Heute kann als die entwicklungsgeschichtlich 
richtige Definition des Hoftüpfels die gelten: Der Hoftüpfel=eine 
Pore mit vorgewólbten Verdickungsschichten. 

Die verschiedensten Darstellungen über die endgültige Aus- 
bildung des Hoftüpfels durch MIKOSCH wie in Taf. III, Fig. 45, 
der übrigens mit für MIKOSCH typischen Sorgíalt durchgeführten, 
eine außerordentlich gründliche Literaturkenntnis verratenden, mit 
einer ausführlichen 25 Seiten langen Literaturbesprechung ver- 
sehenen Arbeit 6 lassen keinen Zweifel darüber, daß er hierin mit 
der damals auf dem Gebiete der Holzanatomie Richtung gebenden 
Auffassung SANIOS (1873, p. 50) übereinstimmte. 

ie entwicklungsgeschichtlichen Studien führten ihn 
aber merkwürdigerweise zu der sonderbaren Annahme (p. [63] 35), 
daß der Hoftüpfel seiner Anlage nach stets als beiderseits ge- 
schlossen zu bezeichnen sei; „in einigen Fällen“ könne „sogar 
von einem dreifachen Verschlusse“ gesprochen werden (p. [63] 
35). „Der Hoftüpfel sei seiner Anlage nach eine einfache Pore“, 
die „in der primären Holzzellwand gebildet“ werde. Die Hofbildung 
aber werde „durch Resorption gewisser Teile der später sich ver- 
dickenden Porenscheidewand*: bewirkt (p. [62] 34). Nach MIKOSCH 
„nähern sich“ nämlich „die Innenhäute der beiden Nachbarzellen“ 
an der oberen und unteren Kante des „den künftigen Hoftüpfel 
bildenden Linsenkórpers*. , Eine Vereinigung beider“ finde „aber 
nie statt“. „Der Zwischenraum zwischen ihnen‘ werde „meist durch 
die an dieser Stelle mitunter mächtig entwickelte Mittellamelle aus- 
gefüllt und da kann es dann geschehen, daß die Ausfüllung eine 
so dichte wird, daß eine Unterscheidung dieser drei verschiedenen 
Schichten nicht mehr wahrnehmbar ist (p. [58] 30). „Aus dem 
Entwicklungsgang des Hofes“ gehe „unzweifelhaft hervor, daß an 
dessen Zustandekommen die Mittellamelle oder die pri- 
mire Membran der Autoren nicht beteiligt ist“. „Das, was 
für letztere angesehen wurde“, sei „nichts Anderes als die Innen- 
haut gewesen“. „Das“ würde „auch“ durch „Mazerationspräparate“ 
bestätigt, da durch Mazerationsmittel wie chlorsaures Kali und 
HNO, oder Chromsäure die Mittellamelle, die durch sie eigentlich 
zunächst angegriffen und gelöst werden sollte, weder zum Ver- 
schwinden gebracht noch auch schwächer sichtbar gemacht werde 
(p. [53] 31). Besagte Mazerationspräparate wären zweifellos wert, 
nachgeprüft zu werden, um zu sehen, wieso diese Ansicht von 


D - 


KARL MIKOSCH. (47) 


MIKOSCH entstehen konnte. Die Ergebnisse an Schnitten deuten 
jedenfalls auf die Zugrundelegung zu dicker Schnitte fiir so subtile 
SchluBfolgerungen. 

Von Arbeiten rein mikrochemischen Inhaltes liegt aus 
dem wissenschaftlichen Nachlasse von MIKOSCH eigentlich nur die 
mit REICHL 1890 veróffentlichte Publikation Nr. 9 vor, in der 
MIKOSCH die wenig dankbare Aufgabe zufiel, die von REICHL 
gefundenen und für makroskopische Untersuchungen empfohlenen 
„Eiweißreaktionen‘“ auf ihre mikroskopische Brauchbarkeit zu 
überprüfen. Wir sahen ihn bereits (10, 1890) bei Oncidium mierochilum 
Bat. die REICHLsche Salizyl- und Benzaldehydprobe mit positivem 
Erfolge in Anwendung bringen. MIKOSCH kommt nun bei Über- 
prüfung der neuen und der altbewührten EiweiBreagenzien an Ricinus 
communis, Bertholletia excelsa u. a. bekannten Versuchspflanzen ähn- 
lich wie KRASSER (1886) zum Schlusse, daß von allen Farb- 
stoffreaktionen auf Eiweiß die Rötung mit MILLONs Reagens, die 
Rosafärbung mit konz. Zuckerlösung und Schwefelsäure, die Gelb- 
färbung mit konz, HNO, und die Violettfärbung mit CuSO, und 
KOH als die besten mikrochemischen Reaktionen auf Eiweiß zu 
bezeichnen seien, neben denen auch die Rot- bis Dunkelviolett- 
färbung mit Salizyl-, die Weinrotfärbung mit Anis-, die Orange- 
rotfärbung mit Zimmtaldehyd und die Rot-Blau-Färbung mit Vanillin 
als brauchbar gelten können (p. 34). 

Auf dem Gebiete der Warenkunde zunächst tierischer 
Rohstoffe studierte MIKOSCH (13) auf Anregung Prof. M. KRAFTs 
der deutschen technischen Hochschule in Brünn den Einfluß der 
Temperatur auf die Verbreiterung bzw. Volumszunahme „französi- 
Scher Merinowolle aus dem K. Sachsen*, wobei sich en 
daß „die mittlere prozentuelle Dickenzunahme“ betrug: 

Bei dem in Luft auf 45° C erwärmten Wollhaar 2.9 % 

acUE C X » 459 C » ù 2-8% 

„ Paraffin , 45" € 3-49 

"Da hierbei nach MIKOSCH ,,die angewandten Einschlußmittel 
als solche keinen Einfluß auf die Dickenänderung des Haares 
nehmen“, so daß als Mittelwert 3% angegeben werden könne, fällt 
„die Dickenzunahme bei einem Haare von 20 p kaum ins Gewicht“. 

Der „Wert der Dickenzunahme für im Wasser erwärmte Haare“ 
wurde mit 4.89%, bzw. 2-829, gefunden, je nachdem, ob „die 
Dicke des Bub zuerst in Luft bestimmt, dann Wasser von 
gewöhnlicher Temperatur hinzugegeben und nun auf 45? C 
erwärmt“ oder „das lufttrockene Haar zuerst in Luft auf 45° C 
erwärmt und dann bei dieser Temperatur in Wasser quellen ge- 


(48) OSWALD RICHTER: 


lassen“ wurde. Etwas größer wurde die Dickenzunahme gefunden, 
wenn „dasselbe Haar nach Quellung bei gewöhnlicher Temperatur 
und nach Erwärmung im gequollenen Zustande“ gemessen wurde 
(4.54—6-06, Mittelwert aus 6 Bestimmungen 5-52). Dabei ist 
nach MIKOSCH ,,immer die bereits durch Quellung im Wasser von 
gewöhnlicher Temperatur sich einstellende Verdickung größer 
(5-52 mal), als die durch Erwärmung auf 45? C verursachte“. 
Als sehr maßgebend wurde bei diesen Versuchen von MIKOSCH 
der Wassergehalt lufttrockener Ts den er mit 12% ermittelte 
(nach GROTHE beträgt er 8—12% ), erklärt. Was nun noch die 
Dickenzunahme anderer Haare dle: derer des Schafes anlangt, so war 
sie bei Erwärmung ,(in Öl) viel geringer als bei marklosen Schaf- 
wollhaaren*, Bei Erwärmung ,(in Wasser)“ auf 45° C verdickten 
sich „Pferdehaare um 2-7%, Rehhaare um 2-595, Schweinshaare 
um 1-5%, Eichhörnchenhaare um 1-195". Die untersuchten 
vegetabilischen Fasern: Jute, Hanf, Flachs, Aloé, Manilahanf, neu- 
seeländischer Flachs, Chinagras, erwiesen sich gegen die Temperatur- 
erhöhung ganz unempfindlich, sie „ändern, in Öl oder Luft liegend, 
bei Erwürmen auf 45° © gar nicht ihre Dicke‘. 

Die reifste und zugleich letzte produktive Arbeit des Ver- 
storbenen ist seine Untersuchung über die Entstehung des Kirsch- 
gummi (16, 1906), die mitten in die Streitfragen über den Ort 
der Entstehung des Gummis eingreifend, völlig neue Gesichts- 
punkte über die Gummibildung aufzeigt und wie BORESCHS 
(1, 1908) schöne Arbeit über die Gummibildung bei Bromeliaceen 
zeigt, bereits Baustein im Gebäude unserer Wissenschaft 
geworden ist. 

Als herrschende Lehrmeinungen erhielten sich bis zu den 
Untersuchungen von MIKOSCH 

1. Die nahezu allgemein angenommene WIGANDs (1863), der 
behauptet hatte, „daß das Gummi im Holzgewebe, vorzugsweise 
aber in der Rinde* gummibildender Steinobst-Bäume, „und zwar 
hier wie dort durch chemische Umwandlung der Zellmembran, 
respektive Stärkekörner gebildet“ werde, „bei gesteigerter Wasser- 
zufuhr stark aufquelle, „sich durch die Rinde hindurch“ presse, 
ins Periderm gelange, dieses durchbreche und sich an der Außen- 
fläche der Rinde ergieBe, hier erstarre „und die bekannten, der 
Rinde fest aufsitzenden, halbkugeligen, EET Stückə des 
Kirschgummi“ bilde. (MIKOSCH 16, p. [911/2] 1/2 

. Die Ansicht FRANKs und data d 1814), die 
"SRI daß das Gummi der mit Gummi erfüllten Zellen seine 
Entstehung „den Inhaltsstoffen der benachbarten Zellen“ „verdanke“ 


KARL MIKOSCH. (49) 


und „daß die Hauptmasse“ auch des Rindengummis „aus Stärke“ 
stamme, „die sich in besonderen, aus dem Kambium entstandenen 
parenchymatischen Zellen anhäuft“. 

3. Die W. HOFMEISTERs, der die ,Kirschgummibildung als 
einen Prozeß“ ansah, „der von noch dünnwandigen Zellen jungen 
Holzparenchyms'* ausgehe, „in denen Gummi als Zellinhalt* vor- 
komme, worauf erst „die Verflüssigung der Membranen dieser 
Zellen erfolge*. (p. [913] 3.) 

MIKOSCH zeigte nun, daß für die Entstehung des Amygdalen- 
gummi der Altmeister der Anatomie mit seiner Ansicht das Rechte 
getroffen hatte und daß speziell die jüngsten Holzparenchym- 
zellen in der Tat die Hauptplätze der Gummibildung dar- 
stellen. „An Stelle dieser Parenchymgruppen finden sich später- 
hin, mit farblosem Gummi erfüllte Räume (Gummihóhlen, Gummi- 
drusen)* oder (p. [922] 12), wie sie MIKOSCH nach der vólligen 
Klarlegung der schizolysigenen Entstehung in Anlehnung an die 
von NOTTBERG (1897 p. 34) studierten „Harzgallen“, bezeichnet: 
Gummigallen. (p, [925] 15.) „Hier entsteht das Gummi“ des 
Kirschbaumes, dort befinden sich als die Initialen und Erzeuger 
der Gallen die typischen , Gummizellen*, vom Standpunkte der 
topographischen Anatomie beurteilt. Holzparenchymzellen, deren 
„Membran“ aber aus Zellulose besteht und in diesem Entwicklungs- 
Stadium niemals verholzt ist, auch nicht ,,die für die Holzparen- 
chymzellen charakteristischen porösen Verdickungen* besitzen, je- 
doch unter bestimmten Bedingungen in „echte Holzparenchym- 
zellen“ umgewandelt werden können. (p. [923] 13). Bei der Gum- 
mosis verliert die Zellulosemembran übrigens ihr Doppelbrechungs- 
vermögen. Diese Gummizellen verdanken nach MIKOSCH (p. [938] 28) 
ihre Entstehung einer anormalen Tätigkeit des Kambiums, die 
ihrerseits wieder durch einen Wundreiz ausgelöst wird. „Die 
Gummibildung beginnt“ nach MIKOSCH (p. [932] 22) „im Innern der 
noch immer lebenden Zelle“, „die primäre Membran ist an ihr 
gar nicht beteiligt“. Hierbei wird das Gummi meist einseitig gegen 
die Gummigalle ausgeschieden, „an der gegen den Interzellular- 
raum zugewendeten Membrantläche“ „und bildet an dieser eine 
stark lichtbrechende Kappe, oft von beträchtlicher Mächtigkeit‘, 
wobei die primäre Membran noch vorhanden ist (p. [928] 18.) Durch 
die Ausbildung des Gummis entstehen ‘ ‚eine Anzahl Schichten ; 
1. Die an den mit dem Kerne versel 
Grenzschicht, 2. die an diese vom Wandbelege erzeugte Membran- 
schicht anschließende Gummimasse, an die 3. außen eine „scharfe 
deutlich doppelt konturierte Membranschicht anschlieBt, zwischen 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch 


(50) OSWALD RICHTER: 


der und der den Interzellularraum begrenzenden primären Membran 
wieder 4. eine Gummimasse eingeschaltet ist. (p. [930] 20.) Die 
primären sowie die eventuell erzeügten tertiären Membranen ver- 
schwinden wahrscheinlich durch Auflösung oder Umwandlung in 
Gummi, nachdem sie sehr lange erhalten geblieben waren, wobei 
die Gummimassen zunächst „die Gestalt der Zellen, aus denen sie 
entstanden“, behalten. Infolge des Wasserreichtums der Gewebe 
verschwindet aber diese Zellstruktur und die Gummikörper ver- 
schmelzen zu einer „homogenen farblosen Masse“, die von Außen 
nach Innen vorschreitend den Interzellularraum gänzlich erfüllt. 
Werden an verschiedenen Stellen des anormalen Parenchyms 
schizogene Räume angelegt, in deren Grenzzellen dieselben Vor- 
gänge vor sich gehen“, so tritt „Zerfall des ganzen Gewebs- 
komplexes“ und die Bildung einer homogenen Gummimasse ein, 
in der „einzelne isolierte Zellen“ zu sehen sind. „Es macht dann 
den Eindruck, als ob die Gummibildung von der Interzellular- 
substanz und der primären Membran ausgegangen wäre, in welcher 
die Zellen eingebettet erscheinen“. Nach vollständiger Umwandlung 
der den schizogenen Raum begrenzenden Zellschichte in Gummi 
wiederholt sich der Prozeß bei der nun neuen Grenzzellschichte und 
so fort. So wächst der Gummiraum auf lysigene Weise weiter. 
„Das Kambium erzeugt aber noch weiter Gummiparenchym, das 
sich den für die Entstehung des Gummis vorgebildeten Zell- 
komplexen anschließt‘: „Die Parenchymnester werden immer größer.“ 
Auf diese Art entstehen in der Folge ganz bedeutende Gummi- 
mengen, die sich in den Räumen ansammeln, bei genügend vor- 
handener Feuchtigkeit quellen und auf die benachbarten normalen 
Gewebe sowohl mechanisch als chemisch zerstörend wirken“, wie 
bereits von W. HOFMEISTER (1867) gezeigt wurde. (p. [931/2/3] 
21/23). „Nur in einem einzigen Falle“ ließ sich der „Austritt des 
in einem Holzgummiraum gebildeten Guinmis nach der Rinde“ — 
denn auch in ihr kann Gummosis einsetzen — feststellen, sonst 
bleiben beiderlei Gummiräume getrennt (p [952] 42). 

Bei der eben erwähnten Gummibildung in der Amygdaleen- 
rinde findet man die mit Gummi erfüllten radial verlaufenden 
Räume in „den Phloömstrahlen zwischen je zwei Markstrahlen' 
oder im Chlorophyll führenden Rindenparenchym unmittelbar 
unterhalb der Peridermschicht*, Entsprechend dem strahligen 
Bau der Rinde kommt es zu radialen Rissen und Spalten in ihr: 
Grenzt nun ein Markstrahl an einen solchen Raum, so wölben sich 
„einzelne Markstrahlzellen nach“ diesem , Raume papillenartig“ 
vor, wachsen in den Raum hinein, teilen sich mehrfach und bilden 


EE CE ARE 


CRI 


KARL MIKOSCH. (51) 


ein dünnwandiges, parenchymatisches Gewebe, das unter Umstünden 
den ganzen Raum erfüllen kann.* Diese thylloiden Zellen sind 
nach MIKOSCHs Meinung (p. [942] 32) die Gum mizellen der Rinde 
und bedingen schließlich die Ausfüllung des Spaltenraumes mit 
Gummi. Der geschilderte Vorgang der Ausstülpung und Wuche- 
rung der Markstrahlzellen wird zweifellos als Hy perplasie im 
Sinne KÜSTERs (1916) zu deuten sein (p. [939] 29) genau so wie 
oft „eigentümliche flaschenförmige“ und anderweitig ,,deformierte* 
Zellgestalten, wie sie in den Gummigallen des Holzes zu finden 
sind (p. [939] 29). „Häufig lösen sich einzelne der den Gummi- 
raum abschlieBenden Grenzzellen aus dem Gewebeverband ganz 
los*, so daf sie isoliert. in der Gummimasse erscheinen. Diese 
freien Gummizellen können lange Zeit ihre Lebenstätigkeit be- 
wahren und in der Gummimasse freiliegende Gewebskomplexe 
bilden, die „bei dem gesteigerten Wachstum sich gegenseitig be- 
rührend und das vorhandene weiche Gummi als scheinbare 
Interzellularsubstanz zwischen ihren äußeren Grenzen zusammen- 
pressend“, schlieBlich den ganzen Gummiraum erfüllen. 

Von groBem Interesse sind auch die Formen der Ab- 
Schnürung der Gummiherde, mit denen uns MIKOSCH bekannt 
gemacht hat. Im Holze geschieht dies durch neues normales 
Holzgewebe, zu dessen Bildung das Kambium nach Erzeugung des 
Gummiparenchyms neuerlich die Fähigkeit erhält (p. [951] 41) 
— „Die Gummiparenchymzellen wandeln sich dann immer in Holz- 
parenchym um und sistieren ihre gummibildende Tätigkeit zeit- 
lebens oder nur zeitweilig“ — in der Rinde in der Art, daß 
rings um den Gummiraum oder die der Vergummung anheim- 
gefallenen Zellen Peridermzonen ausgebildet werden. Hat nümlich 
irgendwo die Gummosis in der oben geschilderten Weise eingesetzt, 
so kónnen auch Membranen der Vergummung verfallen und da 
Zeigt es sich nun, daß selbst das sonst außerordentlich wider- 
Standsfähige Sklerenchym in Gummiumgebung den von da aus- 
gehenden chemischen Einflüssen nicht stand zu halten vermag. 
Die Korklamelle allein ist unangreiibar für den Vergummungs- 
Prozeß und so sehen wir Sklerenchymfasern mitten in Gummi- 
herden nur dann erhalten, wenn sie aus dem umgebenden Paren- 
chymzellen durch tangentiale Teilung und Einlagerung von Suberin 
in die neugebildeten Zellen einen gegen Gummosis einbruchsicheren 
Peridermgürtel erhalten haben (Fig. 22 d. Tafel III in MIKOSCHs 
Arbeit 16). Von Periderm ungeschütztes Zellulosesklerenchym verfällt 
rascher der Gummose als schon verholztes. Dieses verrät auch 
noch nach der Verwandlung seine Provenienz durch die WIESNER- 

(4° 


(52) OSWALD RICHTER: 


schen Holzstoffreagentien. Derartige Membrangummi sind gelb 
bis gelbbraun. 

ür „das Material, das der Pflanze zur Gummibildung dient“, 
sieht MIKOSCH (p. [950] 40) „in erster Linie Stärke und Zellulose* 
an und teilt mit FRANK die Ansicht, „der Gummifluß werde in 
erster Linie durch Verwundungen, die in der Nähe der Wunde 
auf die Kambiumschicht und auf die Rinde einen Reiz ausüben, 
veranlaßt‘‘ (p. [952] 42). 

Sehr interessant sind auch einige gelegentliche pflanzen- 
physiologische Experimente von MIKOSCH mit abgeschnittenen 
Zweigen der Amygdaleen (p. [919] 9), die entsprechend ausgebaut, 
eine Fülle pflanzenphysiologischer Erkenntnisse fördern müßten. 
Jedenfalls springt jetzt schon der Parallelismus der bisherigen Er- 
gebnisse mit W. JOHANNSENs (1900) und H. MOLISCHs (1908/9) 
grundlegenden Erfahrungen über die Ruheperiode, speziell ihre 
Befunde über Vor-, Mittel. und Nachruhe in die Augen, Man 
kann nur bedauern, daß es MIKOSCH nicht mehr vergónnt war, 
diese Probleme zu lósen. 

Die letzten Arbeiten warenkundlichen Inhalts von MIKOSCH 
Nr. 17, 18, 19, 20 endlich, die in WIESNERs Rohstoffen des 
Pflanzenreiches veröffentlicht worden sind, sind sehr sorgfältige 
die Literatur bis zum Verfassungsdatum berücksichtigende Literatur- 
studien, bei denen MIKOSCH bemüht war, möglichst auch den 
Wortlaut der WIESNERschen Behandlung der gleichen Themen 
aus älteren Auflagen der WIESNERschen Rohstoffe beizubehalten. 


Verzeichnis der Arbeiten von Mikosch. 


Nr. 1. Über die Organe der Ausscheidung der Betuloretinsäure an der Birke. 

Österr. bot. Zeitschrift Jg. XXVI. 1876. Heft 7 

Beiträge zur Anatomie und Morphologie der Knospendecken dikotyler 

Holzgewächse. Sitzb. d. k. Akad. d. Wiss. LXXIV. Bd. I. Abt. 

Nov.-Heft. Jg. 1876. 

» 8. Über Maine der Chlorophyllkórner durch Teilung. Österr. bot. 

Zeitschr. Jg. 1877. Nr. 2. 

» 4 Über den Einfluß von Licht, Wärme und Feuchtigkeit auf das Öffnen 
und SchlieBen hep Antheren von Bulbocodium vernum L. Ebenda. 
Jg. 1878. Nr. 

» 5. — mit ADOLF eta Untersuchungen über den EinfluB des Lichtes auf 

die Chlorophyllbiidung bei intermittierender Beleuchtung. Sitzb. d. 

k. Akad. d. Wiss. LXXXII. Bd. I Abt. Juli-Heft. Jg. 1880, 

p., [269] 1. 

Untersuchungen über die Entstehung und den Bau der Hoftüpfel. 

Ebenda, Juni-Heft. Jg. 1881, p. [29] 1. 


bo 


E 
” 


KARL MIKOSCH. (53) 


Nr. 7. Über die —> der Chlorophylikörner. Ebenda. Juli-Heft. 
1885, p. [16 


È X iui über den Bau der Stärkekörner. Jahresbericht 1887 
d. k. k. Staatsoberrealschule in Währing. Selbst-Verl. Druck von 
K. GEROLDs Sohn. 

n 9. — mit C. REICHL. Über Eiweißreaktionen und deren mikrochemische 


Anwendung. Sep.-Abdr. aus dem 19. Jahresb, d. k. k, Oberrealschule 
in dem II. Bez. Wien, Selbstverl. d. Verf. 1890, p. 31—37. 

» 10. Über ein neues Vorkommen geformten EiweiBes. Ber. d. D. bot. 

| Gesellschaft. Jg. 1890. Bd. VIII, Heft 1, p. 38. 

» ll. Über die Membran der Bastzellen von Apocynum Venetum L. Ebenda 

Jg. 1891. Bd. IX, Heft 9, p. 306, 

» 12. ÜberStrukturen im pflanzlichen Protoplasma. Verh, d, Ges. d. deutschen 
Naturf. u. Ärzte. 1891. Abt, f. Pflanzenphys. u. Pflanzenanatomie, p. 179. 

» 18. Beitrüge zur nüheren Kenntnis der physikalischen Eigenschaften der 
Schafwollhaare. Sep.-Abdr. 1891? 

» 14. — mit A. ZOEBL. Die Funktion der Grannen der Gerstenähre. Sitzb. 
d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien. Math.-naturw. Kl, Bd. CI. Abt. I. 
Dez. 1892, p. (1038] 1. 

» 15. Über den Einfluß des Reises auf die pen (eingelangt am 
24. Sept. 1907. WIESNER-Festschrift 1908, p. 

igor iae über die Entstehung des osi Sitzb. d. 

kais. Akad. d. Wiss. in Wien. Math.-naturw. Kl. Bd. CXV. Abt. I. 

Juni 1906, p. [911] 1 

» 17. Katechugruppe, achter Abschnitt aus JUL. v. WIESNER f. Die Roh- 
stoffe des Pflanzenreiches. Leipzig—Berlin. Verlag v. WILH. ENGEL- 

ANN. 4. QP 

» 18. Pflanzenfette, puse Abschnitt. Ebenda, p. 623. 

« 19. i edi Wachs, zehnter Abschnitt. 'Ebenda, p. 700. 

» 20. M. HóNIG. Die Kautschukgruppe, dritter Abschnitt. 
Beidx, p. 437. 


MIKOSCH-Arbeiten waren sonach solche: 


3 
pd 
e 


umma 
a) Anatomischen Inhalts: Nr. 1, 2, 3, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 15 10 


b) Aus dem Gebiete der pra Anatomie (16) . (1) 
G p e á anzenphysiologie Nr. 4, 5, 14 8 
du, » A eren vermes Mod... v. 1 
0 è š „ Warenkunde 
a) pides Rosina Nr. 16, 
17, 18, 19,20... 00 «ox 5 
8) tierischer Rohstoffe: Nr. 18 1 


Verzeichnis der ager Mikoschs Arbeiten zitierten Literatur. 
BORESCH, KARL, Über Gummifluf bei Bromeliaceen nebst Beiträgen zu ihrer 
Anatomie. Sitzb. d. kais. A Wiss. in Wien, Math.-naturw. Kl. 
Bd, CXVII. Abt. L Okt. 1908, p. [1083] 1. 
— —, Über fadenfórmige Gebilde in den Zellen von Moosblüttern und Chloro- 
plastenverlagerung bei Funaria. Zeitschr. f. Bot. 6. Jg. 1914. Heft 2, p. 97. 


(54) OSWALD RICHTER: 


CZAPEK, FR. Über eine Methode zur direkten Bestimmung der Oberflüchen- 
en der Plasmahaut von Pflanzenzellen. Jena 1911. Verl. v. GUST. 
FISCHER, p. 8. 

FITTING, Hans, an über die vorzeitige T von Blüten. 
J LET . Bot. Bd. XLIX. 1911, p. 187 u 2 

FRANK, pae d anatomische esh der Saves trait Schleime. 

NGHEIMs Jahrb. V, 1866, —40. 

GICKLHORN, J., Über das Vorkommen bia Eiweißkörper bei Opuntia. 
Österr. bot. Zeitschr. LXVIII. 1, p. 8—18 

GROTHE, Technologie der Gespinstfasern. 1. Bd, p. 34, p. 58. 

HABERLANDT, Über fibrillire Plasmastrakturen. Ber. d. Deutsch. bot. Ges. 
Bd. 19. Neunzehnter Jg. 1901, p. 569 (p. 571!) 

—, os €i dle Pflanzenanatomie Leipzig. 1909. Verl. v. W. ENGELMANN. 
. Aufl., 


Bir NESTOR, Beiträge zur Mikrochemie des 'Spaltóffnungsapparates. 
gen d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien. Abt. I. 124. Bd. 6. u, 7. Heft 
. 14. Okt. 1915, p. [447] 1 
Hume E., Untersuchungen über dan Abstoßen von Blüten unter dem Eir- 
äußerer Bedingungen. Zeitschr. f. Bot. 5. Jg. Heft 6, p. 417; 
1913. 


HANSTEEN-CRANNER, B. Beitrige zur Biochemie und Physiologie der Zell- 
wand und der plasmatischen Grenzschichten. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 
Bd. 37. Jg. 1919. Heft 8, p. 380. 

HOFMEISTER, W., Lehre von der Planzenzelle, 1867, p. 234. 

EN W., Das Ätherverfahren beim Frühtreiben usw. Jena 1900. Verl. 

ISCHER. 2. Aufl. 

AOA FRID., Untersuchungen über das Vorkommen von Eiweiß in der 
pflanzl. Zellbaut etc. Sitzb. d. k. Ak. d, Wiss. in Wien. XCIV. 1.Abt. 
Dezemberheft. 1886. 

KÜSTER, ERNST, a Pflanzenanatomie. II. Aufl. Jena, Verl. v. 
GUST. FISCHER. 

LIDFORSS, B., Über kinoplasmatische Verbindungsfäden zwischen Zellkern und 
Chromatophoren. Lund 1908. HÄKAN OHLSSONs Buchdruckerei; Lunds 
Univs. Arsskrift. 4 EL 

MEYER, ARTHUR, Untersuchungen über die Stürkekórner. Jena. GUSTAV 
FISCHER, 1895. 

MOLISCH, H., Über merkwürdig geformte Proteinkórper in den Zweigen von 
Epiphyllum. Berichte d. D. bot. Ges. 1885. Jg. III. Bd. III, Heft 6, p. 195. 

— —, Über ein einfaches Verfahren Pflanzen zu treiben (Warmbadmethode). 
I. u. II. Teil Sitzb. d. Po Akad. d, Wiss. in Wien. Math.-naturw. 
Kl Abt. I. 1908 u. 190 

MÜLLER, Einige Bemerkungen über die harzartigen MEN an den 
Birken. Bot. Zeitg. 1845. 

NEMEC, B., Die Reizleitung und aes reizleitenden Strukturen bei den Pflanzen. 
ena. Verl v. GUST. FISCH 

NoTTBERG, H., Mecha ron) über die Eatstehung der Harz- 
gallen und verwandter Gebilde unserer Abictineen. Inaug.-Diss. Bern 1897. 

PRILLIEUX, Études sur la formation de la gomme dans les arbres fruitiers- 
Annales des sciences nat. VI. Serie, T. 1 und Compt. rend, 1874. 


KARL MIKOSCH. (55) 


RICHTER, O., Über den Einfluß verunreinigter Luft auf Heliotropismus und 
Geotropismus. Sitzb. d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien. Math.-naturw. 
KI. Bd. OXV. 1906. März. Abt. L p. [277] 18. 

SANIO, K, Anatomie der gemeinen Kiefer sie sylvestris). PRINGSHEIM, 
Jahrb. f. w. Bot. Bd. IX, p. 50.. 1873—18 

SCHIMPER, A. F. W, 1 er; über di Entstehung der Stärke- 
kórner. Bot. Zeitg. 1880. 38. Jg, Nr. v. 24. XII. 1880, p. 881. 
2. Über die d der Gin UG und Farbkórper. Bot. 
Zeitg. 1883. 41. Jg., sE 

SCHINDLER, FRANZ, Dr. d pee des Getreidebaus auf sie. 
licher und praktischer Grena 2. Aufl. 1920. Berlin, Verl. PAUL 
PAREY, p 

SCHWENDENER, s Das mechanische Prinzip im Bau der Monokotylen. 
Leipzig 1874. 

SENN, GUSTAV, Die Gestalts- is Lageveränderung der Pflanzen-Chromato- 
phoren. Leipzig. Verl. v. WILH. ENGELMANN. 1908. 

TANGL, ED., Über offene PRATI zwischen den Zellen des Endo- 
sperms einiger Samen. PRINGSHEIMs Jahrb. f. wiss. Bot. 12. Bd. 

10. 


WIESNER, JUL., Die Rohstoffe des Pflanzenreiches. Leipzig 1873. Verl. von 
. ENGELMANN - 

ee Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche. I. Teil, p. 175. 

— —, Untersuchungen über die Organisation der vegetabilischen Zellhaut 
Sitzb. d. Kais. Akad. d. Wiss. in Wien. Jünner-Heft 1886. 

— —, Über die Elementarstruktur und das Wachstum der lebenden Substanz. 
Wien 1891. 

WIGAND, A., Über die Desorganisation der Pflanzenzelle, insbesondere über 
die physiologische Bedeutung von Gummi und Harz. PRINGSHEIMS 
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. III. 1863, p. 115—182. 


(56) G. LO PRIORE: 


Odoardo Beccari. 
Von 
G. LO PRIORE. 
(Mit Bildnistafel.) 

ODOARDO  BECCARI, dessen Name mit der botanischen 
Forschung der Malesia eng verknüpft ist, starb in Florenz am 
25. Oktober 1920 im Alter von 77 Jahren. Er gehórte unserer 
Gesellschaft als korrespondierendes Mitglied seit der Gründung an 
und blieb ihr bis zu seinem Ende treu, 

Noch rüstig im Geist trotz seines unermiidlichen Schaffens- 
dranges und der anstrengenden Tätigkeit, hatte er sich bis zum 
Abend des Hinscheidens mit seinem älteren Schüler und Freunde 
U. MARTELLI über die wissenschaftliche Arbeit des folgenden Tages 
"unterhalten. Mit jugendlichem Geist hatte er noch über Probleme 
nachgedacht, worüber er zu sinnen pflegte, als plötzlich der Körper 
seinen Dienst zu leisten versagte, 

Das unendlich tiefe Beileid seitens zahlloser Bewunderer 
bezeugt die Verehrung für den genialen erfolgreichen Forscher, 
für den edlen charaktervollen Menschen, Seine leichte Auffassungs- 
gabe, sein Talent, geistig Durchgearbeitetes sofort in eine gefällige 
elegante Form zu gießen und es in den Dienst der Wissenschaft 
zu stellen, erhoben den gründlichen Forscher zu einem genialen 
begeisterten Schriftsteller. 

BECCARIs bedeutungsvollste Tätigkeit liegt in seinen syste- 
matischen Arbeiten. Schon die Wahl eines botanischen Themas 
— Illustrazione dell’ Arnoldia cyathodes Mass. — als Dissertation 
im Juli 1864 lieB seine Vorliebe für die Pflanzenwelt erkennen. 
Der in jener Schrift gemachte Versuch, die Anatomie für die 
Systematik der Arten heranzuziehen, beweist nicht nur Sorgfalt, 
sondern neué weitere Gesichtspunkte, 

Die spätere Vorliebe für die Pflanzengeographie entwickelte 
sich Dank seines Reisetalentes und der Bekanntschaft mit dem 
Marquis GIACOMO DORIA, dem Gründer und Fórderer des Museo 
Civico zu Genua, welchem DORIA aufler seinen reichlichen Mitteln 
seinen Namen schenkte. Das Verhältnis blieb bis zum Tode des 
genueser Gönners geistig und freundschaftlich ein sehr inniges. 


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ODOARDO BECCARI. (57) 


Mit DORIA reiste BECCARI als zwanzigjühriger Jüngling im 
Jahre 1865 nach Borneo und blieb nach der Heimkehr seines Reise- 
geführten drei Jahre dort, sich mit der Erforschung der Flora und 
der Fauna, der geologischen und der ethnographischen Verhältnisse 
beschäftigend. 

Die üppige und mannigfaltige Vegetation der Tropen erweckte 
und trieb den Keim des Botanikers, jedoch wurde der Zoologe 
und der Geologe nicht minder ausgebildet. 

Von seinem Lehrer PIETRO SAVI, dem tüchtigen Zoologen 
der Universität zu Pisa, in der Zoologie und Anatomie vorgebildet, 
von dem bekannten BERTOLONI der Universität zu Bologna in das 
Studium der Pflanzenwelt eingeführt und von dem englischen 
Geologen LYELL in den auszuführenden Forschungen orientiert, 
war er zu diesen wie kein anderer vorbereitet. 

Die Gegend vereinigte nicht selten, wie Borneo z. B., die 
Üppigkeit der tropischen Pflanzenwelt mit den klimatischen Vor- 
zügen der gemäßigten Zone, Da, wo BECCARI ein wichtiges 
Beobachtungsfeld vor der Tür hatte, verwendete er große Sorg- 
falt auf Pflanzenkulturen in der Nähe seiner Hütte, um lebende 
Pflanzen und Tiere näher kennen zu lernen. So brachte die 
Kultur einiger Pflanzen von ökonomischem Wert merkwürdige 
Tatsachen von praktisch-landwirtschaftlicher Bedeutung ans Licht. 

BECCARIs außerordentliche Willenskraft, die lebhafte Freude 
an der Natur, die Begeisterung für die Erforschung neuer Gebiete 
brachten es zuwege, daß er Flußschnellen trotzen oder Berg- und 
Vulkangipfel besteigen mußte. 

Schon bei seiner ersten Ankunft auf Ceylon besuchte er 
aufer dem berühmten Paradenia-Garten den Petrotallagalla-Berg 
(2488 m), den er mit Eifer bestieg. Im Jahre 1865 erforschte er 
das Kina-balu, eine der hóchsten Spitzen Borneos, die er nicht 
ganz besteigen konnte, auf welchem er aber verschiedene Ver- 
breitungszonen der Nepenthes bestimmte: eine basale (bis 1800 m), 
eine mittlere (1800—3200 m) und eine apikale (3200—4180 m). 

Im Jahre 1875 unternahm er die Besteigung des Arfak in 
Neu-Guinea, die er schon im Jahre 1872 begonnen und unter- 
brochen hatte; im Jahre 1878 die des Singalangs, auf dessen Ab- 
hang er sich eine Hütte für einen längeren Aufenthalt bauen ließ, 
Das erste Mal wurde der Aufenthalt durch die Krankheit seines 
Reisegefährten D’ALBERTIs, das zweite Mal durch die seiner Schiffs- 
leute, die an Beri-Beri erkrankten, unterbrochen. Beide Male 
gehorchte er seiner Pflicht-Stimme, um sofort zu Hilfe zu gehen. 

Im Jahre 1878, nachdem BECCARI den Botanischen Garten 


(58) G. LO PRIORE: 


zu Melbourne und den damaligen Direktor, den bekannten Baron 
F. v. MÜLLER, besucht hatte, bestieg er den Tafel, jetzt 
Wellington-Berg des Neuseeland, kehrte nach Australien zurück 
und von dort reiste er nach Java, wo er zwei Wochen in 
Buitenzorg blieb, um sich zu einer Forschungsreise nach Sumatra 
vorzubereiten. 

Kein besonderes Glück hatte BECCARI mit der holländischen 
Expedition des ,Soerabaja^ nach Neu-Guinea, da es ihm untersagt 
wurde, in der Humboldt-Bucht, deren älteren batimetrischen An- 
gaben einer neuen Kontrolle bedürften, genauere Beobachtungen 
auszuführen, 

Über einige Reisen hat BECCARI nicht selber berichtet, sondern 
seine Eindrücke intimsten Freunden durch Briefe mitgeteilt, die 
dadureh wichtige Fundgruben wissenschaftlicher Bedeutung — wie 
z.B. die Berichte von E. GIGLIOLI — werden. Deshalb wäre die 
Veröffentlichung von BECCARIs Briefen sehr interessant für Natur- 
forscher. 

Er verstand mit Takt und Mut, Feindseligkeiten und Gefahren 
zu besiegen. Jedoch wurde die Korvette „Vettor Pisani“ zweimal 
nach Neu-Guinea auf die Spuren unseres Forschers gesandt — 
eine Anerkennung seitens der italienischen Regierung, welcher 
BECCARI sehr dankbar blieb. Als er, einige Jahre später, in 
Eritrea erfuhr, daß der bekannte deutsche Botaniker W. SCHIMPER 
in Lebensgefahr in Adua war, beschlo8 er mit kühnem dankbaren 
Gedanken, ihm von Massaua aus zu Hilfe zu kommen. Gliick- 
licherweise aber erfreute sich SCHIMPER, auch zum Segen für 


die Wissenschaft, des Wohlwollens der Eingeborenen und seiner | 


eigenen Gesundheit. 

Die Betrachtung der wissenschaftlichen Leistung BECCARIS 
bringt es mit sich, daB hier vorzugsweise die botanischen Forschungen 
berücksichtigt werden. Von einigen Schriften ist es aber schwer, 
einen gesamten Überblick zu geben, teils weil die botanischen mit 
den zoologischen Beobachtungen zusammenhängen und sich da- 
durch beeinflussen, teils weil BECCARI dahinzielt, den Wald in seinem 
vollen Leben und Glanz erscheinen zu lassen. 

Seine Tätigkeit ist nicht die eines „naturalista viajante“. Eine 
derartige Stelle hitte er beim Botanischen Garten in Buitenzorg, 
sogar zum Vorteile seiner eigenen Sammlungen, bekleiden kónnen. 
Er lehnte aber die Aufforderung der hollindischen Regierung ab 
und entfaltete eine rastlose Tätigkeit auf näheren und weiteren 
Ausflügen, mit magischer Gewalt zu der Pracht des Landes hin- 
gezogen. 


ODOARDO BECCARI. (59) 


BECCARIs Tätigkeit bezieht sich auf zwei Perioden: die erste 
auf die biologische Forschung Australiens und Malesiens, wo 
auBer Pflanzen und Tieren Sammlungen von naturgeschichtlichem 
und ethnographischem Interesse zusammengestellt wurden; die 
zweite auf die Illustrierung des gesammelten Materials, hauptsüch- 
lich durch den Verfasser selbst, der nur selten einigen seiner besten 
Fachgenossen die Aufgabe anvertraute. 

Zwei Länder, resp. zwei Werke ragen aus der Tiefe der 
gründlichen Forschung hervor und strahlen lebhaftes Licht in die 
Ferne: Borneo und Malesia. 

Nur eine kurze Pause trat in der ersten Periode ein, die, in 
welcher BECCARI, von seiner ersten Reise heimgekehrt, beauftragt 
wurde, die Direktion des botanischen Instituts und Museums in 
Florenz zu übernehmen — ein Amt, das er nur wenige Monate 
inne hatte, denn er meinte, daß dadurch die wissenschaftliche Arbeit 
beeintrüchtigt würde. 

Als Direktor des 1lorentinischen Instituts beabsichtigte BECCARI 
Herbarien und Sammlungen so emporzuheben, daß sie mit den 
besten seiner Zeit wetteifern konnten. Die klassischen Herbarien 
von CESALPINO, MICHELI, TARGIONI, die Sammlungen von 
PARLATORE und WEBB bildeten einen Kern seltener Kostbarkeit, 
der nur entwickelt werden sollte. 

liegt nicht in meiner Absicht, hier Verhältnisse ausein- 
anderzusetzen, die einem solchen Plan entgegenwirkten. Es ist nur 
zu bedauern, daß die Direktion des Instituts bald verlassen wurde. 

In dieser Zeit (1869) rief BECCARI die von PARLATORE be- 
gründete Giornale Botanico Italiano ins Leben und leitete sie 
unter dem Titel Nuovo G. B. I. drei Jahre lang. Noch zwei Jahre 
wurde die Fachschrift von CARUEL dirigiert, bis sie endlich amt- 
liches Organ der Italienischen Botanischen Gesellschaft wurde. 

Durch sein besonderes Naturell, durch seinen Aufenthalt in 
den Tropen geweckte Neigung in der freien Natur zu leben, fiel 
BECCARI schwer, sich in die gezwungene Tätigkeit des Dozenten 
hineinzufinden; daraus seine Neigung, den Unterricht von der 
Forschungstätigkeit zu scheiden und zu üben; daraus auch der Ver- 
druß unter seinen Kollegen und Vorgesetzten, von denen einige 
solche Arbeitsteilung für unzuträglich hielten. Was aber später 
zustande kam, ist nur eine mäßige Wiedergabe des älteren Planes 
des Meisters. 

Die alte Tradition, nach welcher Florenz den Glanz einer 
Blumenstadt mit dem Ruhm einer prächtigen Kunststätte für 
floristische Studien vereint, hätte sich nicht nur erhalten, sondern 


(60) G. LO PRIORE: 


mit den kostbaren von BECCARI gesammelten Schützen zu einem 
ansehnlichen Kulturzentrum erhoben. Sein Anteil an der Gründung 
des Florentiner Kolonialen Instituts beweist die Richtigkeit des 
älteren Planes. 

Reich an neuen Ideen, mit sicherem Blick auf die neue Zeit, 
auf die neue Forschungsrichtung der Pflanzenwelt, wußte BECCARI, 
wie sich diese nun gestalten sollte. Sein Werk bleibt deshalb 
reich an fruchtbringenden Ideen und wird für die weitere Ent- 


wickelung der Systematik, besonders aber der ökologischen Pflanzen- | 


geographie von grofem EinfluB sein. 


Das bekannteste, zugleich umfassendste und genialste Werk 
BECCARIs ist unter dem Titel „Nelle foreste di Borneo“ — In den 


Wäldern Borneos — vor 20 Jahren erschienen, 
Der Inhalt bezieht sich auf die im Jahre 1865 — d.h. 
50 Jahre vorher — ausgeführte Reise, ist aber noch so frisch und 


anziehend, als ob der Verfasser erst am Beginne dieses Jahrhunderts 
von seiner Reise heimgekehrt wäre. Er gibt darin den empfangenen 
Eindrücken bebes und Reiz und gießt in sie die Glut seiner 
Jugend. 

Wie der Titel lautet, ist der Wald der Hauptzweck der 
Wanderung BECCARIs auf Borneo. Der Verfasser will den 
práchtigen Urwald und seine Bewohner in ihrem innigsten Leben 
kennen, jede Einzelheit beobachten, jeden Hauch lauschen. Er 
siedelt sich daher in einem der schónsten Punkte des Batangs an, 
baut sich eine Hütte (Vallombrosa nach dem gleichnamigen 
prichtigen Waldort Italiens genannt) und hier weilt er monate- 
lang, der Wildheit der Eingeborenen (die gefürchteten Kopf- 
abschneider) den heftigen Regenstürmen und der óden Einsamkeit 
trotzend, bis die Hütte durch ein Gewitter niedergeschlagen wird. 

In einem Land, wo die Vegetation baumartig ist, kann man 
nur bei häufigen Ausflügen zu verschiedenen Jahreszeiten gute Beute 
machen, da es bei echten bis 100 m hohen Waldbiumen nur schwer 
ist, Blüten zu sammeln. Von Vallombrosa aus wandert der junge 
Forscher nach allen Richtungen und sammelt Material von hunderten 
von neuen Arten, das heute von unsern besten Systematikern noch 
nicht ganz durchgearbeitet worden ist. 

Die Begeisterung für den Urwald ist so groB, daB er nicht 
einmal während der heftigen Regengüsse, die alles überschwemmen, 
zu rasten gedenkt. Solch ein überschwemmter Wald gewinnt 
einen besonderen Reiz, und der Naturforscher BECCARI wird zu 
einem Dichter. — , Wie romantisch die Schiffart in einem dichten 


ODOARDO BECCARI. (61) 


und wohl beschatteten Urwald! Man fährt unter den hohen Bäumen 
wie unter den Säulen einer unendlichen Basilika. Die Sonne er- 
giebt Ströme von Licht und Wärme auf die Blätter, welche be- 
gierig in die Hóhe streben, und wenn ein Sonnenstrahl heimlich 
durch die grüne Masse bis zum Boden dringt, so wird er durch 
das dunkle Wasser des Waldes wiedergespiegelt!“ 

Sehr bezeichnend nennt BECCARI solche überschwemmten 
- Wälder „lagune alberate“ — „gebäumte Lagunen“, 

Nicht minder anziehend ist der Wald bei Nacht. Die tiefe 
Finsternis enthüllt eine neue vor der Sonne verborgene Welt. 
Jedes Blatt, jeder Zweig, jedes Holzstück, die in Fäulnis über- 
gehen, schimmern im Dunkel wie Phosphor und senden durch den 
lockeren vom Boden sich erhebenden Nebel ein mildes Licht. 

Der Himmel ist zwar nicht so blau und die Sterne sind nicht so 
glänzend wie in der Heimat am Arno, doch leuchten im Dunkeln 
eine Menge phantastischer, von groflen Leuchtwürmern erzeugter 
Flànmcehen, BECCARI scheint Heimweh zu haben, jedoch waren 
die ersten, von ihm in der Hütte verbrachten Náchte von einem 
unvergeßlichen Zauber. 

In den „gebäumten Lagunen“ Borneos bleiben die Bäume von 
einem bis zum anderen Jahre infolge besonderer Anpassung tief 
im Wasser stecken, während sie bei uns das umliegende Wasser 
nicht lange vertragen können. 

Die Landseen sind sehr ausgedehnte Wasserflächen, die nicht 
durch Isthmen, sondern durch Sumpfwälder getrennt werden und 
nur ausnahmsweise in der heißen Zeit trocken bleiben, während 
welcher sie auf dem schlammlosen Grund eine so große Menge 
Fische enthalten, daß diese mit der Hand sich fangen lassen. Bei 
trockenem Wetter dagegen wird die Vegetation dürr. 

Die Angaben IDA PFEIFFERs — die im Jahre 1851 durch 
die Nordgegend Borneos wanderte —, daß sich in den Seen eine 
Menge trockener Bäume befanden, die gerade da standen, wo sie 
gewachsen waren, erklärte BECCARI dadurch, daß er meint, jene 
Bäume, deren Wurzeln dem Wasserleben schon angepaßt waren, 
hatten die außergewöhnliche trockene Witterung jenes Jahres nicht 
aushalten können und waren gestorben. 

Trotz der Ausdehnung und der mannigfaltigen Lebensver- 
hältnisse sind in diesen Seen nuretwa 50 Arten vorhanden, die sich 
wiederholen. Mit Ausnahme einiger Epiphyten sind die übrigen 
meistens Sträucher und kleine Bäume, von denen einige sehr ge- 
eignet erscheinen, ein Sumpfleben im süßen Wasser zu führen und 
mit dem Stamm p Zeit unter Wasser zu bleiben, wie das 


(62) G. LO PRIORE: 


sonst in den tiefliegenden Gegenden Brasiliens und an der Mün- 
dung des Amazonenstromes vor sich geht. 

Darunter verdienen besondere Erwähnung zwei Ochnaceen 
und eine Rubiacee. Die ersteren, noch nicht beschriebenen 
Brackeridgia- Arten, besitzen rundliche, schwarze, glänzende, 10 mm 
lange Früchte, die mit dünnem Fleisch bedeckt sind und dadurch 
einen besonderen Reiz auf die Vogel ausüben, die wahrscheinlich 
zu ihrer Verbreitung beitragen. Ferner sind die Samen mit Luft- : 
hóhlen versehen, die als Schwimmapparate dienen, was mit der 
geographischen Verbreitung der Gattung im Einklang steht, ob- 
wohl die einzelnen Arten trotz dieser Leichtigkeit zur Zerstreuung 
der Samen sehr lokalisiert sind 

Die Rubiacee (Dichilanthe borneensis Baill., sehr ähnlich der früher 
allein bekannten D. zeylanica) läßt bei der Reife den Kelch bauch- 
artig anschwellen, denselben zu einem Schwimmapparate ausbildend. 

Von echten Sumpfpflanzen fand BECCARI nur die Limnophila 
sessiliflora, aber keine Nympheaceen, Hydrocharitaceen und Najadaceen. 

Das fast gänzliche Fehlen von Sumpfschwimmpflanzen ist 
wahrscheinlich auf den Umstand zurückzuführen, daß die Gewässer 
sehr leicht durch die heftigen und reichlichen Regengüsse sich er- 
neuern, infolgedessen sich keine eigentlichen Sümpfe bilden. 

Der Boden, wenn auch nicht ganz sumpfig, bleibt immer na, 
weil die Sonne durch die grüne dichte Laubdecke nicht so tief 
einzudringen und zu erwärmen vermag. Nach dem Regen hebt 
sich vom Boden ein leichter Nebel, der unter der Wirkung der 
Sonnenwärme ein stürmisches Leben in der Pflanzenwelt erweckt. 

Im Schatten der hohen Bäume werden auch die bescheidenen 
Gräser zu solcher üppigen Entwickelung gefördert, daß sie als 
Vertreter endemischer Familien kaum zu erkennen sind. So ver- 
halten sich die Farnkräuter, die Zingiberaceen, Araceen, Maranta- 
ceen, Urticaceen, Rubiaceen, Melastomaceen, Orchidaceen, Cypera- 
ceen und von den Gramineen die einzige Leptasis urceolata. 

Die schóne, anregende und poesievolle Schilderung von 
Borneos Wäldern ist an dem Werk so hervorhebenswert, wie die 
Fülle wissenschaftlicher Beobachtungen. Man weiß zwar nicht, 
ob das reizende Buch zu den hervorragendsten Schöpfungen der 
schönen oder der wissenschaftlichen Literatur gehört; es ist jedoch 
ein für den Verfasser bleibendes Denkmal. 

Die englische Übersetzung brachte viel Neues, doch hat 
BEOCARI die zweite Ausgabe seines Werkes nicht erleben können, 
die von seinem Freunde und Schüler Prof. UGOLINO MARTELLI 
neulich in Angriff genommen wurde. 


ODOARDO BECCARI. (63) 


Wenn Malesia das gründlichste Werk BEOCCARIs ist, das den 
Verfasser als einen der bedeutendsten Systematiker und Biologen 
bekannt gemacht hat, so ist Borneo das populärste. Die Ein- 
drücke, die er dort empfing, waren so mächtig, daß sie seine 
spätere Forschungsrichtung bestimmten. Es war gerade das Land, 
in dem er viele Jahre lang einsam lebte — ein Land, das er 
später trotz neuer tieferer Eindrücke nie aufgehört hat zu be- 
wundern und innig zu lieben. 

Das Werk sollte den Meister loben! Doch trotz der großen 
Gunst, der sich dieses meist erfreute, wurde der Hoffnung nicht 
entsprochen, der Verfasser möchte mit gleicher Anmut und Glut 
über seine Reisen weiter berichten. Denn mit der gewohnten 
Willenskraft und Gründlichkeit wandte er sich seinen Lieblings- 
geschöpfen, den Palmen, zu, welche reichlichere Lorberen ver- 
sprachen und seine Lebensaufgabe wurden. 

Diese Principes unter den Gewächsen ha teo vor BECCARI 
noch keinen so fürstlichen Kenner und Schöpfer neuer Arten 
gehabt. Die groBe Anzahl von Gattungen und Arten, die der 
Meister entdeckte und benannte, sichern ihm einen ständigen 
Ruhm — nicht weniger seine grundlegende biologische und 
phylogenetische Forschung. 

Die aus allen Weltteilen zur Bestimmung gesandten Palmen- 
exemplare, das in Polynesien, Asien und Afrika gesammelte 
Material und die Resultate seiner biologischen Beobachtungen 
veranlaßten BECCARI, die Hypothese über die Existenz eines aus- 
gedehnten Landes aufzustellen, das mit der Zeit versunken ist. 
Damit wären eine große Anzahl Zwischenformen der damals 
lebenden Gewüchse verschwunden, welche die Übergünge von der 
asiatischen zur neuen Welt darstellten. 

Die geographische Verbreitung einiger Palmen, der Cocoineae 
z. B., bietet sonderbare Eigentümlichkeiten, die nur durch diese 
Hypothese erklärt werden können. Das Auftreten einer mit der 
Gattung Jubaea verwandten Cocoineae, der Jubaeopsis caffra in 
Südafrika und einer Elaeis-Art auf Madagaskar würde die An- 
nahme rechtfertigen, daß eine Elaeis von Afrika nach Amerika 
und nieht umgekehrt ausgewandert wäre. 

Die in Malesien typische Eugeissonia-Art stellt durch ihre 
größere Verwandtschaft mit den Lepidocaryeae einen Über- 
gang zwischen beiden Tribus dar. Da nun Cocos nucifera eine 
typische Art Malesiens ist, so läßt sich das Auftreten von 
Palmen des Cocoineae-Typus außerhalb Amerikas, das ursprüng- 
lich die Heimat dieser Tribus ist, nicht erklären. 


(64) G. Lo PRIORE: 


Von der Gattung Pritchardia Seem. Wend., welche die größte 
Verwandtschaft mit anderen asiatischen Palmen bietet, ist ein 
Vertreter bis zu den Inseln des Karibischen Meeres gelangt, und 
zwar dureh Überschreiten des ganzen Mittelamerika. 

Die Palmen werden nicht nur systematisch, sondern biologisch, 
und zwar mit der gewohnten Gründlichkeit, vom Verfasser be- 
handelt, der in ,,Annals of Botanic Garden of Calcutta“ im Auf- 
trage der englischen Regierung die Palmen von Indien mit 
555 Tafeln illustriert hat. 

So liefern einige von BECCARI beschriebenen .Eugeissonia- 
Arten einen vortrefflichen Sago und in ihrem Pollen ein für Reis 
und Sago ausgezeichnetes Gewiirzmittel. Die Existenz dieses von 
Tieren sehr begehrten Pollens wäre nun sehr in Frage gestellt, 
wenn nicht die Blüten ein sehr eigenartiges Aussehen besäßen; 
sie sind groB, dünn, bis 9 cm.larg und mit einer Krone ver- 
sehen, die durch ihre abstoBende Lederfarbe und ihre Härte die 
Insekten fernhält, indem sie eine Art Scheide um die Blüten bildet, 

Die rudimentäre Kultur der auf dem Hedgiang getroffenen 
Eugeissonia utilis Becc. ist nach unserem Verfasser ein lehrreiches 
Beispiel, wie man allmählich beginnt, wilde Pflanzen zu kulti- 
vieren. Wo die Menschen von den Pflanzen ohne große Mühe 
das abnehmen kónnen, was ihnen nótig ist, da siedeln sie sich 
an, bauen Hütten und bleiben so lange, bis das Nötige allmählich 
fehlt. Indessen keimen die um die Háuser geworfenen Samen der 
Pflanzen und entwickeln sich, durch stickstoffreichere Exkremente 
befördert, zu üppigeren Gewächsen, welche bessere, den wilden 
vorzuziehende Früchte und Produkte liefern. So entsteht ein 
Mutualismus zwischen Menschen und Pflanzen, die durch all- 
mählich progressive Kultur die Merkmale der wildwachsenden 
verlieren. 

Auch die bescheidenen Gräser sind Gegenstand biologischer 
Betrachtungen. So war z. B. Paspalum coniugatum, eine im tropi- 
schen Amerika sehr verbreitete Graminee, eine auf Borneo vor 
der Zeit des Gouverneurs BROOKE — dessen Familie noch heute 
da lebt — eine dort noch nicht bekannte Pflanze, während sie 
jetzt als Unkraut überall vorkommt. Das Gras verdankt, nach 
BECCARI, seine große Verbreitung nicht etwa den Grannen, Haken 
oder klebrigen Substanzen, sondern nur den langen, den Glumen- 
rändern ansitzenden Cilien, die bei nassem Zustande jeder vorüber- 
gehenden Fläche angeheftet bleiben. 

icht anders verhält sich Andropogon acieulatus, das sogenannte 
love grass der Anglo-Indianer, nicht etwa, wie BECCARI ironisch 


ODOARDO BECCARI, (65) 


meint, weil es etwas Liebliches besitzt, sondern nur, weil es, wie 
die Liebe, klebrig ist, Die kleinen unsichtbaren Samen sind von 
Grannen und Cilien umhüllt, die an’ Kleidern und Fellen hart- 
näckig haften. 

Wichtige Beitráge zur Biologie der sogenannten stenophyllen 
Pflanzen hat BECCARI geliefert. 

Darunter versteht er schmalblättrige, an Flußufern oder an 
Stromschnellen wachsende Pflanzen, die sich von ihren verwandten, 
im Wald wachsenden Arten dadurch auszeichnen, daß sie lineare 
Blätter besitzen. Als wirkende Ursachen sieht BECCARI die konstanten 
Luftströmungen und die periodischen Überschwemmungen an. 

Nicht minder anziehend sind die biologischen Erörterungen 
über eine Wasser-Aracee, die unser Forscher auf dem Redgiang 
traf und dadurch besonders auffiel, daß sie weite Flächen des Fluß- 
bettes mit ihren purpurnen bauschig ausgebildeten Blättern bedeckte. 
Es ist die sonderbare Cryptocoryne bullosa Bece., die zuera} von 
BECCARI entdeckt und so bezeichnend benannt wurde. 

Warum eine solche Konformation der Blätter bei einer Wasser- 
pflanze? fragt er sich. Nach BECCARI ist das Anpassungsvermógen 
nur eine Folge von Reizen auf Organismen, die einst fáhig waren, 
sich gemäß dem Medium zu verändern. Wie konnten nach diesem 
Prinzip die Blütter von Cr. bullosa dem allgemeinen Verhalten von 
Wasserpflanzen widersprechend bauschig werden? Ist etwa, da 
die Pflanze im Schatten lebt, das Bedürfnis, die Assimilierfläche 
zu vermehren, ohne zugleich in gleichem Mafstabe die Wider- 
standsfühigkeit der Blattfläche gegen den Wasserstrom zu erhöhen, 
die Ursache oder ist es eine Folge des Wasserstromes selbst, 
welcher das zwischen den Nerven vorhandene Gewebe gleichsam 
aufgeblasen hat? Wahrscheinlich keines von beiden, da ein 
‘ solches Verhalten bei Cr. bullosa bei keiner Wasserpflanze zutrifft. 

Die verwandte Cr. pallidinervia, die einzige Wasserpilanze des 
Waldes mit panachierten Blättern, führt zu anderen wichtigen 
Erörterungen biologischer Natur. 

Derartige Ausnahmen sind nicht selten, denn unsere Kenntnisse 
von der Pflanzenwelt fußen auf der unserer gemäßigten Zone, nicht 
der der Tropen, so daß die ökologischen Verhältnisse ganz anders 
sind und oft anstatt eines Kampfes ein Zusammenwirken einzelner 
Faktoren herrscht. 

Ein Unikum stellt die Gattung Rafflesia dar, die ohne Wurzel, 
ohne Stamm, ohne Blätter, also ohne Spur vegetativer Organe, nur 
riesige Blüten bildet und mit ihnen auf Lianen parasitiert, Dieser 
 Parasit (mit Ausnahme einer Cassytha, alle übrigen Parasiten ge- 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. (5) 


è 


(66) | G. LO PRIORE: 


hóren zu den Loranthaceen) bietet seinem Entdecker Gelegenheit, 
wichtige Auseinandersetzungen über die Evolutionstheorie aus- 
zuführen und mit intuitiver Folgerung aus dem eigentümlichen 
Bau der enormen Blüte über die plötzliche Erscheinung einiger 
Arten zu schließen. 

Das Sumpfleben veranlaßt BECCARI nicht nur zu Betrachtungen 
biologischen Wertes, sondern auch zu anderen anderer Natur, wie 
z. B. über die Bildung der Steinkohle. 

Das Wasser der überschwemmten Wälder nimmt, ohne trübe 
zu werden, eine dunkle schwarze Farbe an, und dieses infolge der 
Humussäure, die sich massenhaft durch die hohe Temperatur, die 
große Feuchtigkeit und die Unmenge von Mikroorganismen aus 
den gefallenen Blättern bildet. 

Auf Kalkboden nimmt das Wasser keine so dunkle Farbe an 
und wenn es mit kalkreichem Wasser gemischt wird, verliert es 
allmählich die dunkle Farbe wegen der unvermeidlichen, zwischen 
Kalk und Humussäure stattfindenden Reaktion. 

BECCARI hatte zwar keine Gelegenheit, den von diesem Wasser 
gebildeten Niederschlag näher zu untersuchen. Er nimmt aber an, daß 
auf ein solches Ansammeln von Kohlenteilehen die Bildung von 
Steinkohle auf Borneo zurückzuführen ist, daß ferner eine derartige 
Bildung nur auf bewaldetem, nicht aber nacktem Boden und be- 
sonders am Grunde der Landseen vor sich geht. 

Nicht sehr verschieden von der Vegetation der Baumwälder 
scheint diejenige der Flüsse, besonders an der Mündung zu sein. 
Interessant war in dieser Beziehung die Forschung des Redgiang- 
stroms talwàrts. Obwohl das Delta dieses Flusses ein ausgedehnter 
Sumpf ist, ist die Vegetation nicht aus echten Wasserpflanzen 
gebildet, zumal da hohe Bäume im Wasser leben, während 
schwimmende und submerse Pflanzen günzlich fehlen. Als Halb- 
wasserpflanzen gelten Araceen, Pandanaceen und Palmen, die mit 
ihren Wurzeln tief im Wasser stecken, Es mag vielleicht aus 
diesem Grunde sein, daß diese Gewächse bei uns nur dann ge- 
deihen, wenn sie als Sumpfpflanzen behandelt werden, 


Der Urwald besteht aus einer groBen Anzahl von Vertretern 
allerverschiedenster Familien, die durch eine ausgebreitete Laub- 
rone, durch hohe, gerade, nackte Stämme ausgezeichnet sind, 
welche sich am Gipfel verzweigen und an der Basis mit flügel- 
artigen Ansätzen versehen sind., 


ODOARDO BECCARI. (61) 


Die Blüten sind klein, wenig auffalend und fast immer 
grünlich, Selten sind sie weiß, noch seltener gelb oder rot. 
Wohlriechende Blüten gehören cirka 60 Bäumen Borneos Pflanzen- 
decke an, jedoch sind die übelriechenden nicht allzu selten. 

Epiphyten und Parasiten sowohl auf Stämmen als auf Ästen, 
Schling-, Ameisen-, Urnen- und Caulifloren - Pflanzen, humus- 
bewohnende Saprophyten sind auf dem Boden überall vertreten. 
Nicht minder zahlreich und charakteristisch sind die Palmen, zumal 
da sie gregarisch leben und dadurch beitragen, der Landschaft 
eine besondere Physiognomie zu verleihen. Im Urwald werden sie 
klein, fast Zwerge, jedoch behalten sie dabei die Eleganz ihrer 
Form bei. 

Der sekundäre Wald bildet sich auf einem Boden, wo der 
Urwald — gewöhnlich durch Feuer — zerstört worden ist, und 
hat im Vergleich zu letzterem keine eigene Charakteristik. 

Charakteristisch sind dagegen für Tropenwälder die Lianen, 
die als Vertreter systematisch verschiedener Familien, sich biolo- 
gisch identisch verhalten. Mit dem Calamus (tauförmige Palmen) 
bilden sie einen sehr wichtigen Teil der Vegetation; jedoch am 
typischsten sind die dicotylen Lianen. 

Ihre Charakteristik besteht bekanntlich darin, daß sie im 
Boden wurzeln und sich mit ihren langgliedrigen Stämmen anderer 
Gewächse als Stützen bedienen, um das Laubwerk und die Blüten 
vom Boden zu erheben und sie in eine zum Licht günstige Lage 
zu bringen. 

Die von SCHIMPER später unterschiedenen Spreizklimmer, 
Wurzelkletter, Winde- und Rankenpflanzen hat zwar BECCARI in 
gleichem Sinne nicht abgegrenzt, jedoch die wichtigsten Eigentümlich- 
keiten dieser biologischen Gruppen angedeutet oder gar behandelt, 
besonders was den Bau des Lianenstammes nach ókologischen 
Prinzipien und die Notwendigkeit anbelangt, die Leitungsbahnen zu 
verbreiten, um die Leitung des Rohsaftes und der Eiweifistoffe in 
dem oft sehr langen Stamme zu erleichtern. 

Andere typische Bewohner der tropischen Regenwälder sind 
die E piphyten, deren Genossenschaft eine der wichtigsten autoch- 
tonen Bildungsheerde in N.-Seeland hat. 2 

Die mannigfachen Vorrichtungen, welche diese Pflanzen für 
ihre Lebensweise zeigen, werden von BECCARI gründlich erforscht. 
Es treten vor allem Orchideen und Araliaceen, dann Rubiaceen, 
Urticaceen, Asclepiadeen, Melastomaceen, Loganiaceen hervor. 

Die Orchideen halten die hervorragendste Stelle durch Anzahl 
ihrer Vertreter und Schónheit ihrer Blüten; nur herrscht am Borneo 

( 


(68) G. LO PRIORE: 


keine Art allein, also kein generischer Typus auf ausgedehnten 
Flächen. Die riesige unter ihnen ist Bulbophyllum Beccarii, dessen 
Blüten, gleich denen des Amorphophallus, sehr übel riechen; die 
kleinste ist B. Odoardiü; die schönste ist Arachnanthe Lowii und 
nach dieser das Dendrobium superbum. 

Wichtig ist ebenfalls die biologische Forschung einiger Krypto- 
gamen, welchen sich BECCARI zuerst widmete, ohne diese Vorliebe 
spiter auszubilden. 

Seealgen hat BECCARI nur an der Nordküste Borneos Gelegen- 
heit zu sammeln, Er bemerkt aber, daß die Algen um Borneo 
nirgends so zahlreich wie im Mittel- und Roten Meer vertreten 
sind, weil der sandige Grund des Meeres durch die tiefen Wellen 
des Nordostwindes bewegt, das Leben von Algen verhindert, 
welche klares und ruhiges Wasser zu ihrer Entwickelung nötig 
haben: darunter Sargassum angustifolium und die neuen Dictyota 
maxima Zan. und D. Beccariana Zan. 

Von Seealgen fanden sich zwei: Bostrychia bryophila Zan. und 
Delesseria Beccarii Zan. im Redgiang- und Lodomakflusse. Dies 
gilt übrigens nicht als neu, da, wie BECCARI angibt, auch Delesserza- 
und Bostrychia-Arten im französischen Guiana ebenfalls im Süß- 
wasser von Bergstrómen, und zwar bis zur Hóhe von 200 m ü. M. 
beobachtet worden sind. 

Eine andere Delesseria- Art (D. adnata Zan.) und die Bostrychia 
fulerata Zan. wurden auf Blattstielen von Nipa beobachtet, die ab- 
wechselnd sich im Süß- und Salzwasser befand. 

Diese deutlichen Beispiele einer fortschreitenden Anpassung 
von echten Seealgen zum Leben im Süßwasser zeigen eine erstaun- 
liche Analogie in den biologischen Verhältnissen der Borneo- und 
Guianaflüsse, was den Verfasser berechtigt, einen ähnlichen An- 
passungsprozeß anzunehmen, welche vom geologischen Standpunkte 
aus mit großer Wahrscheinlichkeit auf eine Bodenerhebung zurück- 
zuführen ist, 

Der vielfach verbreiteten Meinung widersprechend, daß Pilze 
in den Tropen nicht häufig seien, berichtet BECCARI, daß er ganz 
in der Nähe seiner Hütte im Mattang während einer Stunde eines 
Septembertages Gelegenheit hatte, 49 Arten zu sammeln: darunter 
3 Myxomyceten, 14 Agariceen, 10 Polyporeen, 6 Auriculariaceen, 
3 Pezizeen, 3 Phacidieen, 10 Sphaeriaceen. Unter den Agariceen 
fanden sich auch phosphorescierende Arten, von denen eine, auf 
eine Zeitung gebracht, es ermöglichte, dieselbe zu lesen. 

Was die Flechten betrifft, so hebt BECCARI hervor, dab 
Laubflechten in Borneo relativ selten sind, wührend Krustenflechten 


ODOARDO BECCARI. (69) 


besonders auf Cocos-, Areca-, Orangen- und anderen mit glatter 
Rinde versehenen Bäumen vorkommen, Den Grund dieser Er- 
scheinung glaubt BECCARI darin zu erblicken, daß die glatten, am 
Tage erwärmten Rinden, in der Nacht sich abkühlen und Wasser- 
dampf condensieren, Aus demselben Grunde siedeln sich Orchideen 
und andere Epiphyten mit Vorliebe auf solchen glatten Rinden 
an, und zwar nicht selten auf den hóchsten und am meisten expo- 
nierten Teilen, wo ihre Samen, wie anzunehmen ist, nur schwer 
keimen können, 

Wie aus dieser Zusammenstellung ersichtlich, entgeht kein 
Vertreter der Pflanzenwelt, von den hohen Báumen des Urwaldes 
(Bombaceen, Moraceen, Dilleniaceen, Dipterocarpeen, Ebenaceen, 
Sapotaceen etc.) bis zu den niedrigsten Gewächsen, der Beob- 
achtungsschürfe des gewandten Naturforschers. 

Parasiten und Saprophyten, darunter die prächtige Rafflesia 
Tuan Mudae Becc. sind Gegenstände wichtiger Auseinandersetzungen. 
Auch die riesige unter den Blumen, der Amorphophallus Titanum 
Becc., vom Verfasser zum ersten Mal auf Sumatra entdeckt und 
zum ersten Mal in Kew (1889) zum Aufblühen gelangt, wurde mit 
meisterhaften Skizzen biologisch illustriert. Außer dieser riesigen 
entdeckte BECCARI auch die kleinste unter den Aroideen, die 
Microcasia pygmaea. 

Malesia ist das Hauptwerk, das den Namen BECCARIs als 
einen der bedeutendsten Systematiker und Biologen bekannt machte. 
Es ist auch das Land, das er, trotz der Wildheit der Natur und 
der Eingeborenen — der gefürchteten Menschenfresser und Kopt- 
abschneider — liebgewonnen hatte; wo er durch Güte und Takt 
unsere Kultur respektieren und weiter eindringen lieB. Nur .. 
ist die biologische Forschung eines Landes mit dem Namen eines 
Mannes so verknüpft wie die von Malesia mit dem Namen 
BECCARIs. Kein anderer hat es so verstanden, sich den gestellten 
Aufgaben zu widmen und sie planmäßig von bestimmten Gesichts- 
punkten aus in Angriff zu nehmen. 

Der Plan, eine umfassende Darstellung der Ökologie der 
Malesia auf Grund seiner Beobachtungen zu versuchen und in der- 
selben seine gesamte Erfahrung zu verwerten, würe nach dem 
ersten Band unvollendet geblieben, wenn das florentinische emi 
mit den Fonds der Gründung von WEBB und später die englische 
Stiftung mit denen von BENTHAM nicht zu Hilfe gekommen wäre. 

Die drei Bánde liefern eine Fülle von interessanten neuen 
Formen und von wertvollen Beitrágen zur Kenntnis der Malayischen 


(10) G. LO PRIORE: 


Flora, deren Hauptwert in der vorzüglichen Ausstattung mit ana- 
lytischen und Vegetations-Bildern liegt. 

Die grundlegende Forschung der Palmen, die systematisch, 
biologisch und phylogenetisch behandelt werden, sowohl die große 
. Anzahl neuer Arten und Gattungen, die hier zum ersten Mal er- 
scheinen, sichern BECCARI in der Systematik ein bleibendes Denkmal. 

Nicht nur als Systematiker, sondern auch als Bahnbrecher 
auf verschiedenen Nebengebieten hat BECCARI es verstanden, 
mit jugendlich beweglichem Geiste diesen den Stempel seiner 
Persónlichkeit aufzudrücken. 

Als Zoologe studiert BECCARI die Gewohnheiten der Tiere, 
von denen die Malesen große Kenner sind, um sie mit seinen Ideen 
und Theorien in Verbindung zu bringen. Er unterscheidet aber, 
was mit diesen übereinstimmt und was nicht; dagegen ordnet er 
Tatsachen und Beobachtungen seinen Theorien nicht unbedingt unter. 

Auch den Fischen widmet er groBes Interesse. Er hebt vor 
allem hervor, daß die Malesen für dieselben die binomiale linnéische 
Nomenklatur befolgen, nach welcher der erste Name generisch, der 
zweite spezifisch — sich auf die Eigenschaft des Tieres beziehend 
— Zu deuten ist. 

Beim Vergleich der prachtvollen Farben der die Polipaien 
bewohnenden Fische mit den bescheidenen der die Sandflächen 
bewohnenden findet er Gelegenheit, die Pracht eines Siluroiden, 
eines Waldfisches, zu bewundern, um daraus zu schließen, daß die 
Farbe des Wassers und der darin enthaltenden Gegenstünde eine 
 energische Wirkung auf die Farbe der Fische ausgeübt haben. 

Als Anatom erweist sich BECCARI bei wichtigen Auseinander- 
setzungen über Steatopygie, ebenso über die Humanisierung der 
Anthropomorphen und den Ursprungsort des Menschengeschlechtes. 

Nach Menschenskeletten und lebenden Anthropomorphen fahn- 
dete BECCARI eifrig, um die Frage zu eròrtern, ob der Orang-Utang 
eine archaische Form des Menschen darstellt, oder ob in Borneo 
irgendein Anthropomorph gelebt hat, der den Menschen ähnlicher 
ist als der jetzige Orang-Utang. So wurde die Erforschung der 
Höhlen Borneos eine der größten Bestrebungen BECCARIs, da er 
hoffte, dort irgendeinen Überrest von Anthropomorphen zu ent- 
decken, der besonders geeignet wäre, die Identität mit dem Menschen 
ans Licht zu bringen. Er wurde dazu von dem berühmten LYELL 
veranlaßt, welcher meinte, daß wie in Australien alle bis jetzt ent- 
deckten fossilen Säugetiere zu den Marsupialen gehören, so wäre 
es möglich, daß in Borneo, wo Orang-Utangs leben, noch Überreste 
von irgendeiner ausgestorbenen Art dieser Gruppe gefunden würden. 


un 


ODOARDO BECCARI. (11) 


Wenn auch die Forschung nach diesem Ziele resultatlos blieb, 
kommt BECCARI auf Grund scharfsinniger Erwágungen zum 
Schlusse, daß nichts entgegensteht, daß der Mensch schon seit 
uralter Zeit in Borneo gelebt habe; daß aber nichts andeutet oder 
wahrscheinlich macht, daß Borneo ein Bildungszentrum der Gattung 
Homo sei, während dagegen alle Urkunden zugunsten der Gattung 
Simia sprechen. 

Für spátere Forschungen in diesem Sinne bleibt die BECCARIsche 
im Museo Civico zu Genua aufbewahrte Sammlung von Anthropo- 
morphen einzig in ihrer Art. 

Als Geolog erforscht BECCARI besonders die Bildung von 
Fossilien und Steinkohle, von porphyrischen und madreporischen 
Hügeln, 

Als Ethnolog gibt er ein treues Bild der Menschen von Borneo 
und anderen Inseln des Malayischen Archipels. Er beobachtet jede 
Einzelheit, erkundigt sich über Sitten und Gebräuche, über Sprache 
und Religion, gibt aber nicht alles mit gleicher Gläubigkeit wieder. 
Vielmehr erzühlt er oft manches derart, als ob er daran glaubte, 
um zuletzt mit einem Witze oder einer sarkastischen Bemerkung 
die bis dahin gespannte Aufmerksamkeit in eine ganz andere 
Richtung zu lenken. So z. B. wenn die Rede von vermeintlichen 
Liebschaftsverhültnissen malesischer Frauen ist, welche von Orang- 
Utangs geraubt worden wären. Derartige Liebesromane überläßt 
BECCARI der Phantasie künftiger Dichter jenes Volkes! 


Besondere Aufmerksamkeit widmete BECCARI den Ameisen, 
angesichts der Hauptrolle, welche diese in den Tropen im Haushalt 
der Natur spielen. 

BECCARI meint, daß, wenn auch diese Tiere als nützlich anzu- 
sehen sind, sie ihre zahlreichen Schutzmittel nur der großen Menge 
ihrer Feinde verdanken. So z. B. die Gewohnheit einiger, sich mit 
Schaum zu bedecken; die anderer, einen starker Pfeffergeruch zu 
senden oder Ameisensäure zu bilden; die anderer, so heftig zu 
stechen, daß der Stachel samt dem Kopfe in der Wunde stecken 
bleibt; schließlich die Gewohnheit anderer, ihre Larven in der Mitte 
des Körpers mit den Kiefern zu drücken und sie dadurch zur Aus- 
scheidung einer Art Mundspeichel zu bringen, der dazu benutzt 
wird, um Blätter zusammenzukleben. 

Daraus schließt BECCARI, daß die große Intelligenz der anche 
nicht nur infolge der mächtigen Gehirnmasse, sondern besonders 
infolge der starken Mundteile sich entwickeln konnte, welche dem 
Befehl des Nervensystems wie bei uns die Hände dem des Gehirnes 


(12) G. LO PRIORE: 


unterworfen sind. Er schließt aber nicht ohne weiteres auf eine 
mutualistische Symbiose zwischen Pflanzen und Ameisen, auf das 
allgemeine Schutzbedürfnis der Pflanzen gegen Insektenfraß, gegen 
unberufene Pollenräuber. 

BECCARIhat indomalayische Pflanzen beschrieben und illustriert, 
die von Ameisen bewohnt werden und ihnen derart angepaßt sind, 
daB sie eigentümliche Strukturen und Organisationen aufweisen. 
Darunter das von ihm auf Borneo entdeckte Clerodendronm fistulosum 
eignet sich mit seinen hohlen Internodialriumen in ausgezeichneter 
Weise als Wohnstätte der Ameisen, wie es später auch SCHIMPER 
als echte Ameisenpflanze angesehen hat. In anderen Fällen wurden 
keine engere gegenseitige Beziehungen zwischen Ameisen und 
Pflanzen festgestellt, da essich vielmehr um pathologische Bildungen 
handelte. Andererseits stimmten as alt- -e im GIRATO 
Ameisenpflanzen in ihren O it nicht 
immer überein. So werden die hokauntem: MÜLLERschen Körper 
, der amerikanischen Ameisenpflanzen durch eigentümliche Perldrüsen 
auf einigen malayischen Pflanzen ersetzt, welche Drüsen nach 
RACIBORSKIs Versuchen binnen kurzem abgeweidet werden, wenn 
Ameisen auf sie aufmerksam gemacht werden 

Die von BECCARI vertretene Ansicht, daß das Labyrinth der 
bekannten Myrmecodia tuberosa - Knollen durch die Tätigkeit der 
Ameisen hervorgerufen wären, wurde von TREUB durch Anzucht 
der Myrmecodia aus Samen zurückgewiesen, indem er keine Organi- 
sation erkannte, die notwendig als ursprüngliche Anpassung an 
den Ameisenbesuch gedeutet werden konnte. Jedoch drückt sich 
TREUB in bezug auf die Funktion in der Weise aus, daf diese 
neben der Wasserspeicherung auch die eines Auffang- und Zufuhr- 
organs übernähme, 

Die Erforschung dieser Verhältnisse wurde zu einer der 
bevorzugten Aufgaben BECCARIs, welcher Hypothesen aufstellte, 
die, trotz neuer Beobachtungen anderer Forscher, einen bleibenden 
Wert behalten. 

Myrmecophile Pflanzen als typische Vertreter der Tropen- 
flora sind zumeist von Schutzameisen bewohnt. Die Anpassungen 
zum Anlocken der Ameisen und das Vorkommen ‘besonderer Vor- 
richtungen beweisen, daß die Myrmecophilie auch gegen andere 
Feinde der Vegetation, und zwar, wie DELPINO gezeigt hat, zum 
Schutze der Blüten gegen Insektenfraß zustande kommt. Auch die 
Läusezucht der Ameisen würde dazu gehören. 

Eine Anzahl dieser Vorrichtungen wurde von BECCARI in 
„Le capanne ed i giardini dell’Amblyornis inornata“ beschrieben 


ODOARDO BECCARI. (13) 


und abgebildet. Es wurde hervorgehoben, daß viele Pflanzen- 
arten in den Tropen Nektarien bilden, ohne zugleich den Ameisen 
Wohnung zu bieten, zum Teil gegen DELPINOs Verallgemeinerung 
seien die Nektarien Lockmittel für Schutzameisen. Andererseits 
kommen als Ameisengallen aufgefaßte Bildungen auch mit ihren 
Eigentümlichkeiten zustande ohne jede Mitwirkung der Ameisen. 
Es handelt sich in diesen Fällen um eine mutmaßliche Myrmecophilie. 

Um die abweichende Gestalt einiger Formen zu erklären, wies 
BECCARI darauf hin, daß die erste Anschwellung des hypocotylen 
Gliedes der Ameisenpflanzen einiger Epiphyten unabhängig von 
dem Reize der Ameisen geschieht, daß aber sein weiteres Wachs- 
tum und die Bildung der charakteristischen Hohlräume eine Folge 
des von den Ameisen ausgeübten Reizes ist. 

Daß die Bewohner einiger Epiphyten-Knollen keine Schutz- 
ameisen sind, beweist die Tatsache, daß sie die beblätterten Sprosse 
der Knollen abweiden lassen, ohne irgendeine Reaktion ihrerseits 
dagegen auszuüben; sie gewähren also gar keinen Schutz, wie 
sonst dies bei jungen Pflanzen geschieht. 

Man hat zwar hervorgehoben, daß BECCARI richtige Beweise 
für die eigentümlichen Organisationen der Ameisenpflanzen nicht 
beigebracht hat. Jedoch hat SCHIMPER experimentell auf Grund 
anatomischer Untersuchungen nachgewiesen, daß das von BECCARI 
auf Borneo entdeckte Clerodendron fistulosum gleich dem Cl. myrme- 
cophilum von Malakka eine echte Ameisenpflanze ist. : 

Echte MÜLLERsche Kórper zur Nahrung der Ameisen fehlen 
in den indomalayischen Ameisenpflanzen. An ihrer Stelle treten 
vielmehr Nektarien auf, so daß einige myrmecophile Pflanzen 
(Macaranga triloba z. B.) ein altweltliches Seitenstück zu den neu- 
weltlichen Cecropia-Arten darstellen. 

Echte pilzzüchtende Ameisen fehlen der Altwelt. Das Ge- 
deihen eines Pilzes in den Labyrinthkammern einiger Myrmecodia- 
Arten ist nach MIEHE an das Vorhandensein von Ameisen 
gebunden. Der Pilz dient wahrscheinlich nicht als Nahrung wie 
bei den neuweltlichen Ameisengärten, ist vielmehr ein unvermeid- 
liches, durch die Abgänge der Ameisen zur Entwickelung gebrachtes 
Unkraut, das rasiert wird, weil es zu einem Verkehrshindernis 
werden könnte, ! 

Wie alle Beobachtungen und Forschungen BECOARIs, sind 
auch diese auf anderen Gebieten von groBer Gründlichkeit und 
Gewissenhaftigkeit. Die verschiedenen Lebensäußerungen werden 
nicht nach einem vorgefaften Schema geordnet, sondern gründlich 


^ 


(74) G. LO PRIORE: 


erforscht und belebt. Denn selbst fiir Fernstehende verstard er 
die Botanik mit lebhafter Phantasie zu beleben, und auch im 
botanischen Gebiete selbst hegte er keine Geringschätzung gegen 
andere Richtungen der Pflanzenforschung oder gar der Neben- 
gebiete, deren Fortschritte er genau verfolgte, obwohl einige der- 
selben, wie z. B. Anatomie und Physiologie, kein Gegenstand 
besonderer Abhandlungen geworden wären. Die Begeisterung bestand 
nur für die Pflanzenwelt, nie für seine eigene Leistung, die er 
nie in den Vordergrund setzte. 


Besonders wichtig sind die phylogenetischen Betrachtungen 
BECCARIs über die Stammesgeschichte der gegenwärtigen Haupt- 
formen der Pflanzenwelt. Ihre Bedeutung erscheint um so größer, 
wenn man bedenkt, daß die phylogenetische Forschung der 
Pflanzen — im Vergleich zu der der Tierwelt — noch nicht so 
fortgeschritten ist. 

CCARI hat zuerst darauf ela daß eine Blüte von 
Gnetum ähnlich mit der einiger Angiospermeae Monochlamydeae 
ist. So mógen die baumartigen Angiospermeae der geologischen 
Formationskreide aus den Gy mnospermeae durch die Gnetaceae 
und die weitere Vermittelung der Casuarineae zustande ge- 
kommen sein. 

Nicht ebenso klar wäre die Phylogenie einiger Monocotylen, 
der Palmen z. B., da die Kettenglieder zwischen Gy mnospermeae 
und Monocotylen, zwischen letzteren und den Dicotylen bis zu 
uns nicht gelangt sind. Als Zwischenglieder kónnen vielleicht 
die Dioscoreaceae und Aristolochiaceae angesehen werden, 
zumal, da BECCARI in letzteren zwei rudimentäre Cotylen be- 
obachtet hat. 

Was die Metonotvtth betrifft, so ist es schwer, sie aus irgend- 
einem Typus der gegenwürtigen Monospermeae herzuleiten. Sie 
können vielmehr als kollaterale Zweige eines gemeinsamen Ur- 
stammes angesehen werden, Ihre nächsten Verwandten wären die 
Balanophoraceen und Rafflesiaceen. 

Diese Ausführungen sind nicht nur von theoretischem, sondern 
auch von entwickelungsgeschichtlichem Wert, da sie auf ver- 
gleichend-morphologischen Befunden fuBen. 

Okonomische Bedeutung haben dagegen die sorgfaltigen 
Berichte über industrielle Nutzpflanzen für die Bildung von 
Kampher, Guttapercha, Kautschuk, Öl-, Harz- und Gummiarten, 
Faser-, Rinden- und Farbstoffen; über Gift- und Arzneipflanzen, 
wilde und kultivierte Gewüchse. 


ODOARDO BECCARI. (15) 


Ein so reiches, noch unerforschtes Gebiet wie Malesien und 
ein mehrere Jahre im Urwald geführtes Leben veranlaBten BECCARI, 
Theorien aufzustellen, nach welchen Tatsachen und Beobacbtungen 
nach einer leitenden Idee erklürt werden und dadurch einen Sinn 
bekommen. 

Die Theorie, welche diese Forschungen beherrscht, ist die 
der Schópfungs- oder der Plasmationszeit — „epoca creativa o 
plasmativa^ —, dahingehend, eine Zeit anzunehmen, in der jeder 
Organismus befähigt war, sich nach seinen -Bedürfnissen und 
Wünschen, sogar naeh seiner Eitelkeit und Laune zu gestalten. 
In jener Zeit, in der die Welt noch jung und die Vererbungskraft 
noch schwach war, muften die Organismen mehr als jetzt befühigt 
sein, den äußeren Reizen nachzugeben und die geschmeidigen 
Glieder je nach der Übung zu gestalten. 

Diese Theorie ist durch bald aus dem Pflanzen-, bald aus 
dem Tierreiche entlehnte Beispiele erläutert. So meint BECCARI, 
daß, wenn die Blüten einer Pflanze jener Zeit aus irgendeinem 
Grunde zerstórt wurden und daher keine Früchte und Samen 
bildeten, die Pflanze neue Blüten aus der Stammesrinde und 
besonders dort, wo die Bildungsherde vorhanden sind, sprießen 
lassen mußte. So sollen die sog. ,cauli fiorenti^ — „blühende 
Stämme“ — oder ,flowering trunks“ nach WALLACE entstehen, 
die nach diesem Autor auf den Umstand zurückzuführen sind, dab 
in den Tropen Schmetterlinge und andere Insekten sich unterhalb 
der dichten Masse der Blätter in der Höhe dieser adventiven 
Blüten bewegen, Wenn diese Behauptung erklären kann, wie die 
zum ersten Mal so entstandenen Blüten die abnorme, aber für die 
Pflanze vorteilhaftere Stellung weiter vorgezogen haben, so erklärt 
sie aber nach BECCARI doch nicht, weshalb jene Blüten, die 
gewöhnlich am Ende der Sprosse sich bildeten, auf einmal am 
Stamm erschienen. Desto weniger erklärt sie, wie einige Ficus- 
Arten (F. capensis z. B.) im Botanischen Garten zu Catania!) die 
sonderbare Erscheinung weit von ihrer Heimat und in ganz anderen 
Verhältnissen wiederholen. 

BECCARI weist auf Borneos Reichtum an Früchten hin mit 
dornigem schmackhaften Fleisch und nahrhaften Samen, ebenso 
auf das relative Fehlen von echt dornigen Pflanzen, und bemerkt, 
daß ein solches Verhalten nur eine Folge von gegenseitigen in 
der Plasmationszeit erfolgten Reaktionen zwischen Pflanzen und 


1) Ofr. Lo PRIORE, Die Cauliflorie nach alten und neuen Anschauunger. 
Naturwiss. Wochenschrift. Jena 1907, 


(16) G. LO PRIORE: 


Tieren anzusehen sei, da dornige Pflanzen háufig sind. Man kann 
dagegen einwenden, daß es in den Ebenen Südamerikas dornige 
Pflanzen gibt, während Wiederküuer fehlen, und daß es sehr 
dornige Pflanzen gibt, welchen sich keine Tiere nähern. 

ie aus der Tierwelt entlehnten Beispiele, um die Theorie 
der Plasmationszeit zu erlàutern, verdienen noch besondere Be- 
achtung. So weist BECCARI auf die sehr verbreitete Anpassung 
der Säugetiere Borneos an das Fliegen hin, d. h. sich mit flügel- 
artigen Fortsätzen zu versehen, um dadurch von einem zum anderen 
Baume zu springen. Er betont, daß zum Laufen eingerichtete 
Beine auf einem nassen oder submersen Boden ziemlich unzweck- 
mäßig wären. 

Die prachtvollen Farben der Vögel und Schmetterlinge stellen 
nur eine Wiedergabe (man möchte fast sagen eine Farbenphoto- 
graphie) von den beobachteten oder bewunderten Gegenständen 
dar. Die Phantasie kann weit um diese lieblichen Geschöpfe 
spielen! 

Bei einer anstrengenden Tour im Wald verirrt, kommt 
BEOCARI nach unnützem Wandern schließlich auf den Gedanken, 
den Spuren des ,,Kap‘, des kleinen malayischen Hundes zu folgen, 
um den richtigen Weg wiederzufinden. Bei seiner Bewunderung 
der großen Intelligenz dieses Tieres, meint BECCARI, daß, wenn 
sich der Mensch in der Plasmationszeit dem Hund zugesellt hätte, 


dieser bei der großen Aufmerksamkeit, mit welcher er unseren 


Bewegungen folgt und den Ausdruck unserer Mienen versteht, 
mit ähnlichen Bewegungen seiner Vokalorgane geantwortet und 
anstatt unartikulierte Klänge zu bilden, eine Sprache gelernt und 
gesprochen haben würde. Wie kann man aber annehmen, daß die 
plasmative Zeit aufgehört habe, wenn sich heute noch, unter unseren 
Augen, neue Formen bei Haustieren und gerade bei Hunden bilden? 

Man kann BECCARIs Meinungen nicht immer zustimmen, muß 
ihm aber eine große Genialität der Ideen zuerkennen. 

Es ist nicht nur der Naturforscher im wahren Sinne des 
Wortes, sondern auch der Dichter, der meisterhaft und ohne 
Prahlerei von den höchsten bis zu den einfachsten Dingen erzählt 
und Gelegenheit findet, philosophische Abschweifungen einzufügen. 

Diese Theorie wird mit der Hypothese über die Entstehung 
neuer Arten ergänzt, die infolge äußerer, durch Klima und Boden 
geübten Reize entstanden ist. 

BECCARI versteht das Klima im weitesten Sinne des Wortes, 
den Boden als biogeologischen Komplex, samt den Stoffwechsel- 
produkten giftiger und enzymatischer Natur, die sich infolge der 


Uo m 


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= 
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E. 
: 


ODOARDO BECCARI, (77). 


Tätigkeit unzähliger Mikroorganismen ansammeln. Die verschiedenen 
Stoffwechselprodukte kónnen sowohl auf Pflanzen als auf Tiere 
zu Correlationen führen, die dahin gehen, besondere, durch Organ- 
änderungen bedingte Anpassungen zu bestimmen. Auf Tiere können 
die verschiedenen Nahrungsstoffe, resp. Flora und Fauna des Ver- 
dauungsapparates mit den entsprechenden Reaktionen von be- 
sonderem EinfluB sein. 

Die augenfülligen Correlationserscheinungen zwischen Pflanzen 
und Tieren auf einem so jungfräulichen Boden veranlaßte BECCARI 
zu erwägen, wie sich neue Arten bilden. 

Die Art würde nach BECCARI aus einer Anzahl Individuen 
bestehen, die äußeren Kräften und Reizen gegenüber ein Gleich- 
gewicht erreicht haben und dadurch befähigt sind, Nachkommen 
mit ähnlichen elterlichen Merkmalen hervorzubringen. 

Im Kampf gegen äußere Angriffe sollen in der Plasmations- 
zeit besondere Anpassungsformen entstanden sein, welche gerade 
in jener ersten Periode durch eine große Variationsfähigkeit aus- 
gezeichnet und mit einer großen Anzahl Zwischenglieder verbunden 
waren, die nachher verschwunden sind und dadurch die Herstellung 
einer continuierlichen Kette jetzt nicht ermöglichen. 

Die Art kann aber auch durch plötzliche Bildung neuer 
Formen entstanden sein, die sich der Umgebung anpassen — in 
gewissem Sinne wie die Mutationen von DE VRIES entstanden sind. 
Demnach würden die polytypischen Arten neuer, die monotypischen 
alter Plasmation sein. | 

Jeder Wechsel in der Umgebung kann besondere Anpassungen 
in der äußeren Gestaltung der Organismen bedingen. So sind die 
Farben von Vögeln und Schmetterlingen, die gründlich dieselbe 
mimetische Ursache haben, nur der Ausdruck äußerer Faktoren. 

9 wurde der enge Zusammenhang zwischen dem Vegetations- 
charakter und den Bedingungen extremer Klimate an augenfälligen 
Anpassungen von BECCARI nachgewiesen. i 

Während der Plasmationszeit besaß der lebende Organismus 
ein großes Variationsvermögen und konnte sich je nach den äußeren 
. Faktoren plasmieren, Jetzt sind aber die Arten unyeränderlich 
oder fast unveränderlich geworden, indem sie mit der Zeit € 
gewissen Fixitätsgrad erworben haben. Jedoch kann in einigen 
Fallen das Erblichkeitsvermógen in bezug auf eine freie ungezügelte 
Plasmationsfähigkeit erklärt werden. 

Mutationen und Variationen der Arten wären nach BECCARI 
in der Plasmationszeit — im Vergleich zu den folgenden, uns 
näherstehenden Perioden — besonders wirksam gewesen, Folglic 


(18) G. LO PRIORE: 


wäre die Plasmationszeit für die Bildung neuer Arten um so 
wirkungsvoller, je weiter sie von uns zurückgeht. Die Epoche, 
in welcher die Plasmation am fähigsten ist, stimmt mit der Plas- 
mationszeit überein. 

Während dieser nimmt BECCARI die plötzliche Erscheinung 
einiger Anpassungsformen an, was aber jetzt die Heredität ver- 
hindert, indem jetzt die Organismen nicht mehr imstande sind, 
sich den äußeren Faktoren anzupassen. 

BECCARI meint dadurch, die jetzige Konstanz oder das relative 
Fehlen von Variabilität zu rechtfertigen, da jetzt die Reize keine 
Wirkung mehr ausüben. Er nimmt jetzt eine konservative (er- 
haltende) Erblichkeit an, welche, schwach in der ersten Plasma- 
tionszeit, heute dagegen ihr Maximum erreicht hätte. 

Auch durch Hybridation können neue Formen entstehen. In 
der Tat stellen einige Hybriden Verbindungsglieder einer Menge 
Organismen und ihrer anscheinenden Filiation, die einen von den 
anderen, dar. 

Die wirkenden Faktoren für die Bildung neuer Arten können 
nach BECCARI mannigíaltiger Natur sein: klimatische im weitesten 
Sinne des Wortes; biochemische, wie giftige oder enzymatische 
Stoffe, darunter auch Stoffewechselprodukte; oder endlich psycho- 
physischer Natur (Mimetismus) durch Nerveneinflüsse bedingt. 
Sie führten zu der Hypothese über die Bildung neuer Pflanzen- 
arten, infolge der Wirkung giftiger Stoffe des Bodens, die zumal 
als Anomalien entstehen können. ` 

Diese Hypothese gilt als Komplement der Plasmationstheorie, 
die zuerst in der Abhandlung über Ameisengärten aufgestellt, 
dann erweitert und in der englischen Übersetzung des Borneo- Werks 
pràzisiert wurde. 

Außer den besprochenen Correlationen zwischen Pflanzen und 
Tieren erblickt BECCARI eine andere Art correlativer Erscheinung 
zwischen Menschen und Pflanzen darin, daß sich der Mensch jenen 
Nutzpflanzen und Haustieren zugesellt habe, die jetzt im wilden 
Zustande oder ohne den menschlichen Schutz nicht existieren 
kónnten. Ein solcher Mutualismus soll zu einer Zeit entstanden 
sein, in welcher die plasmative Kraft noch tätig und die Variations- 
fühigkeit noch groß war, daß ferner die Existenz intelligenter 
Menschen noch weiter zurückgeht, als man gewöhnlich annimmt. 

Nicht nur die Kultur, sondern auch der Boden durch seine 
Mikroorganismen können als bedeutende Faktoren in der Plasmation 
der Arten wirken. 


| 


ODOARDO BECCARI. (19) 


Die abnorme Entwicklung der Frucht von Cocos nucifera würe 
nach BECCARI nicht etwa durch die Kultur oder die natürliche 
Auswahl, sondern durch Neubildung bedingt infolge der befórderten 
Wasserzufuhr in die Endokarphóhle, und zwar bei den besonderen 
Verhältnissen, in denen die älteren Cocos-Pflanzen wachsen mußten. 

Das plötzliche Erscheinen abnormer Formen läßt jedoch ver- 
muten, daß einige Pflanzentypen, die jetzt isoliert auftreten, nur 
infolge der Einwirkung äußerer Faktoren entstanden sind. Deshalb 
ist die Phylogenie, d. h. die graduelle Filiation der Arten die eine 
von der anderen, dem bekannten Natur non facit saltus nicht 
entsprechend. 


Überblickt man BECCARIS gesamtes Werk, so weiß man nicht, 
ob dies vom künstlerischen oder vom wissenschaftlichen Gesichts- 
punkte mehr zu bewundern ist. Die leichte Auffassung, die 
schöne Darstellung, die tiefe Erwägung wissenschaftlicher Tat- 
sachen sind symbiotisch innig verbunden. 

Es ist nicht die glatte, wenn auch immer fesselnde und geniale 
Beschreibung des Landes und der Landschaft, sondern die 
treue Darstellung des Tropenlebens, dessen einzelne Äußerung mit 
kritischem Scharfsinne belehrt wird. 

Nur selten hat ein Naturforscher so viel Neues und Be- 
deutendes mit eigenen Augen gesehen und wahrheitsgetreu be- 
schrieben wie BECOARI. Die Beobachtung der lebenden Natur war 
seine größte Lebensfreude, sein Trost in manchem Leid, seine 
tägliche Beschäftigung durch Jahrzehnte. Der schwerste Schlag 
der ihm je treffen konnte, war der Verlust oder der Schaden 
seiner Sammlungen — eine Gefahr, die nicht selten seinem Unter- 
nehmen drohte. 

Dank seiner äußersten Anspruchslosigkeit konnte BECCARI viele 
Jahre lang das mühselige Leben des „esploratore“ einsam fortsetzen, 
das ihm später trotz vielfacher Entbehrungen eine glückliche erschien. 

Selten klagt er über seinen Zustand: „Ich bin nicht krank, 
sondern schwäch, brauche ein paar Monate unter Menschen zu 
leben und eine kräftigere Nahrung zu haben, die mir der Wald 
nicht verschafft. Eine kurze Weile im Freien genügt, um mir 
das Malariafieber zuzuziehen.“ 

Tief gerührt beim Empfang der Stadt Genua-Flagge, fühlt 
er sich nicht mehr einsam und meint, daß wenn er nur ein paar 
Monate auf dem Arfakberg bleiben könnte, um ihn gründlich zu 
erforschen, so würde er sich dem Museo Civico zu Genua erhobenen 
Hauptes vorstellen. 


(80) G. LO FRIORE: 


Nicht nur Genua mit Hafen und Handel, sondern auch Florenz 
mit Villen und Gárten hat BECCARI die Bedeutung der Tropen- 
pflanzen für Wissenschaft und Praxis in lichtvoller Weise dar- 
gestellt. Die Erforschung der technischen Grundlage der Kultur 
verdankt BECCARI die erste Anregung, sowohl die Einführung 
neuer Pflanzen zu ornamentalem und technischem Zwecke. 

Theoretische Ausführungen, idealistische Anschauungen über 
die Entstehung und Correlation einiger Formen sind nicht immer 
einleuchtend, jedoch durch ihre Genialitàt immer fesselnd. Zu 
diesem Erfolge haben nicht nur sein synthetisches Talent und die 
Eleganz der Fassung, sondern auch seine Gewandtheit in dem Ab- 
bilden beigetragen. Künstler in der Zeichnung, die ihm von 
besonderer Hilfe wurde, war er zugleich ein ausgezeichneter Photo- 
graph und Erfinder geeigneter Hilfsapparate, zur Aufnahme von 
Pflanzen, die sich als praktisch erwiesen haben. 

AuBere Anerkennungen und Ehrungen aus dem In- und Aus- 
land wurden ihm, wie nur wenigen Gelehrten, zuteil. Als er im 
Jahre 1876 unerwartet in die Heimat zurückkehrte, widmeten ihm 
die Gemeinde Florenz und die Fakultüt der Wissenschaften, wie 
die Italienische Geographische Gesellschaft je eine goldene Medaille. 
Heimische und auslündische Akademien wetteiferten, um die Ver- 
dienste des mutigen Forschers anzuerkennen und zu belohnen. 

Bescheiden und zurückgezogen als ein nur nach wissenschaft- 
lichen Zielen strebender Mann hat er aber die Anerkennung seiner 
Fachgenossen und Mitarbeiter am höchsten geschätzt. Sein höchstes 
Ziel war nur das, die Früchte seiner Arbeit und Intelligenz zum 
Wohl der Wissenschaft zu verwenden. 

Seine grundgütige Freundlichkeit der Gesinnung, seine unbe- 
stechliche Wahrhaftigkeit in der Wissenschaft und im Leben haben 
ihm einen geachteten Namen in der Geschichte der Wissenschaft 
gesichert. 

Die treue Anhänglichkeit an seine Lehrer und Gönner ließ 
ihn diesen — MEZETTI, PIETRO SAVI, DORIA — die ersten in 
Borneo entdeckten Pflanzenarten widmen. Mit DELPINO, HILDE- 
BRAND, HERMANN MÜLLER ist BECCARI einer der Hauptbegründer 
der Blütenbiologie und vitalistischen Theorie, die später in A. BORZI 
einen großen Vertreter gehabt hat. 

Von BECCARI läßt sich sagen — was GOEBEL von TREUB 
sagte —, daß sein Leben ebensoviel reicher und deshalb schwieriger 
in seiner ganzen Bedeutung zu erfassen war wie ein Tropenwald 
reicher und unfaßbarer als ein mitteleuropäischer ist. 


ab nee Anne ne REN 


ODOARDO BECCARI. | (81) 


Botanische Werke des Herrn Dott. 0. Beccari. 
(Alphabetisch geordnet nach dem Verzeichnis von Prof. U. MARTELLI). 


‘A new species of Calamus from Amboina. (The Philippine Journ. of Science, 
Vol. XII, 1917.) 

A proposito sa progetto di remozione delle collezioni botaniche dal Museo 
di Storia Naturale di Firenze (1881). 

Asiatic Pila, Lepidocaryeae, Part. L The species of Calamus. (Annals of 
the R. Bot. Gard. of Calcutta, Vol. XI, 1908; 1 Vol. in folio, pag. 512; 
1 Vol. with 238 tavole.) 

Idem, Lepidocaryeae, Supplement to Part. I. The species of Calamus. (Annals 

f the R. Bot. Gard. of Calcutta, Vol. XIV, 1914. Appendix; 1 Vol. in 
folio, pag. 142; 1 Vol. cn 83 tavole.) 

ldem, Lepidocaryeae, Part. II, The species of Daemonorops. (Annals of the 
R. Bot. Gard, of died Vol. XII, part. 1, 1911; 1 Vol. in folio, 
pag. 287; 1 Vol. with 111 tavole.) 

Idem, Lepidocaryeae, Part. III. The species of the Genera: Ceratolobus, Calos- 
patha, Plectomia, Plectocomiopsis, Myrialepis, Zalacca, Pigafetta, Korthalsia, 
Metroxylon, Eugeissonia. (Annals of the R. Bot. Gard. of Calcutta, 

ol. XII, part. 3, 1918; 1 Vol. in folio pag. 181 e 6 tavole analitiche; 
1 Vol. di 120 tavole. In corso di pubblicazione.) 
Catalogue of the plants of the Fly River (New Guinea) collected by 
ALBERTIS, 1877. 

Cenno di un viaggio a Borneo. (Bull. Soc. Geogr. ital, 1 Vol, 1868, p. 198). 

Characteristics of the Coconuts of the Palmyra Islands: Cocos nucifera L. forma 
palmyrensis Becc. (College of Hawaii pubblications, n. 4, 

Classification des Palmiers d'Indo-Chine. (Bull. Muséum Hist. Nat., n. 3, 
Paris, 1911.) 

Conophallus Titanum Bece. (Bull. Soc. Tosc. Orticult., 1878, pag. 290, con 1 figura). 

Contributi alla conoscenza delle Palme: Kentia, Howea, Jubaeopsis caffra, Cocos 
Du D. Va The RUE Pritchardia. (Webbia, Vol. IV, parte I, 1913, 

on figure nel testo : 
toitzibuio alla conoscenza della Palma a Olio: Elaeis sagra (L'Agri- 
coltura Coloniale, 1914, con 18 tavole e figure nel testo.) 

Contributo alla conoscenza delle Lepidocaryeae Affricane. (Webbia, Vol.III,1910). 

Cyrtosperma (Alocasia Hort.) Johnstonii N. E. Brown. (Ball. Soc. Tosc. 
Orticult., 1885.) a 

Della organogenia dei fiori femminei del Gnetum gnemon L. (Nuovo Gior. 
Bot. Ital, Vol. LX, 5. 1, 18997 È 

Descrizione di due nuove specie di Hydnora di Abissinia. (Nuovo Gior. Bot. 
Ital, Vol. III, 1871.) A 

Descrizione di tre nuove specie di piante Bornensi. (Atti Soc. Ital. Scienze 
Nat, Vol. XI, 1868.) 

Descrizione di una nuove specie del Genere Myrmecodia della famiglia delle 
Rubiaceae. (Nuovo Gior. Bot. Ital, Vol. VI, 1874, con 1 tavola.) 

Descrizione di una nuova specie di Trachycarpus. (Webbia, Vol. III, 1910.) 

Disepalum coronatum, nuova specie di Anonacea Bornense. (Nuovo Gior. Bot, 
Ital, Vol. II, 1870, con 1 tavola.) 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXIX. (6) 


(82) G. LO PRIORE: 


Escursione botanica. (L'Araldo Cattolico, Lucca, 1861, n. 33.) 

Esplorazioni nella Papuasia e Isole circonvicine. (Aru e Key), Lettere al 
M.se G. Doria. (Bull. Soc. Geogr. Ital, Vol. X, 1873.) 

Fioritura dell' Amorphophallus Titanum Becc. (Bull. Soc. Tosc. Orticult., 1889, 


le.) 
Glaziova Treubiana: Nouvelle espéce de Cocoinée avec observations sur le 
nre Cocos. (Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, 2me série, suppl. III, 1910, 
con 1 tavola.) 
Il colera e le mosche. (La Natura; Rivista delle Scienze, 1884, n. 33). 
Il Genere Cocos Lin. e le Palme affini. (L’Agricoltura Bal 1916, 


e 
Il Sagu della Nuova Guinea, Metroxylon Rumphii Mart. (Bull Soc. Tosc. 
Orti 47.) 


Il Thè in Italia. (Bull. notiz. Agrarie Minist. Agric., 1884). 

Illustrazione dell’Arnoldia cyathodes Mass (Comment. Crittogam. Ital, Vol. I, 
1862, con 1 tavola. 

Illustrazione di nuove e rare specie di piante Bornensi (Anonaceae). (Nuovo 
Giorn. Bot. Ital, Vol. III, 1871, con 6 tavole.) 

Illustrazione di nuove specie di piante Bornensi (Aristolochiaceae). (Nuovo 
Giorn. E: mx Vol. II, 1870, con 1 tavola.) 

Illustrazione di nuove specie di piante Bornensi paa Ft Rafflesiaceae). 
(Nuovo Giora. Bot. Ital, Vol. I, 1869, con 4 tav 

La Copernicia cerifera in Riviera ed una nuova specie d. Livistona. (Webbia. 
Vol. III, 1910, con una tavola e figure nel testo.) 

Lamenti del Redattore. Rivista bibliografica. (Nuovo Giorn. Bot. Ital., Vol. I, 

224. 

La più piccola delle Araceae: Microcasia pygmaea Becc. (Bull. Soc. Toscana 
Orticult., 1879, con 1 figura.) i 

L’avvenire uem nell'Eritrea. (La Tribuna, 1.? Giugno, 1903, Roma.) 

Le pr^ e i Giardini dell'Amblyornis inornata (Ann. Mus, Civico di St. 

. di Genova, Vol. IX, 1876—77, con 1 tavola colorata.) 

Le Tubo. (Bull. Soc. Toscana Orticult., 1879.) 

Le Palme americane della Tribù delle Corypheae. (Webbia, Vol. II, 1907.) 

Le Palme che producono fibre di Piassava nel Madagascar. (L'Agricoltura 
Coloniale, Vol. V, 1911, con figura nel testo.) 

Le Palme del Genere Raphia. (L'Agricoltura Coloniale, 1910, con 6 tavole.) 

Le Palme del Genere Trachycarpus. (Webbia, Vol.I, 1905, con figure nel testo.) 

Le Palme della Nuova Caledonia. (Webbia, Vol. y parte I, 1921, con 13 tavole.) 

Le Palme delle Isole Filippine. (Webbia, Vol. I. 

Le Palme Dum od Hyphaene e più specialmente eh ub. Italiana. 
(L'Agricoltura Coloniale, Vol. II, 1908, con 3 tavole. 

Le Palme incluse nel Genere Cocos. Studio preliminare. ‘agi Vol. I, 
II, 1888, con 1 tavola.) 

Lettera a Giacomo Doria. Sumatra, Settembre 1878. (Ann. Mus. Civ. die St. 
Natur. di Genova, Vol. XIII, 1878.) 

Lettera al Presidente della Società Botanica Italiana. (Ball. Soc. Bot. Ital. 
28 Marzo 1901.) 

Lettera ornitologica intorno agli uccelli osservati durante un recente viaggio 

a Nuova Guinea, (Ann. Mus. Civ. St. Nat. di Genova, Vol. 7, 1875, 

pag. 704.) 


TEN Bart RIN ANS MU EL RR TEC X. Ire RETREAT QT a 


ODOARDO BECCARI. (83) 


Lettere del Dott. O. BECCARI dalla Papuasia durante gli anni 1872—76 (Bull, 


Soc. Geogr. Ital, 1872, Vol. VIII, pag. 148; 1873, Vol. IX, pag. 145; 
1878, Vol. X, pag. 63—89; 1874, Vol. XI, pagg. 78, 276, 480, 652, 660 ed 
una carta di Celebes; 1875, Vol. XIL pag. 117; 1876, Vol. I, serie II, 
pag. 550; et in G. CORA Cosmos, Vol. I, II, III; et in Nuovo Giorn. 
Bot. ital, 1873, Vol. V, pag. 330; 1874, Vol. VI, pagg. 205, 208, 291; e 
Viaggi del Dott. O. BECCARI commentati da H. GIGLIOLL in Nuova 
Antologia, 1872— 1876.) 


L'Istituto di Studi Superiori di Firenze. La chiusura del Museo Botanico e 
) 


le sue peripezie. (Firenze, 1903. 


L'Orto Botanico. (Giornale La Nazione, 6 gennaio 1831). 
Malesia. Raecolta di osservazioni botaniche intorno alle A dang del l'Arci- 
187 


Vol. 


pelago Indo-Malese e Papuano. (Vol. 3, in 4.9, 7—1890, con 137 


tavole.) 

I, 1877 —1882. pagine 805, Tavole XXVIII. 

Le specie di Palme raccolte alla Nuova Guinea da O. BECCARI e dal 
medesimo adesso descritte, coa note sulle specie dei paesi circonvicini, 
Tav. I-II. — Nuove osservazioni sulle Palme della nuova Guinea. — 
Studio monografico sopra le piante della Famiglia delle Icacineae e delle 
Menispermaceae sin qui scoperte nella Malesia e nella Nuova Guinea. 
Tav. II—VII. — Piante nuove o rare dell'Arcipelago Malese e della 
Nuova Guinea raccolte e descritte da O. BECCARI, Tav. X—XV: Legu- 
minoseae-Caesalpineae, Palmae, Chailletiaceae, Gymnospermeae, Coni- 
ferae, Gnetaceae, Cycadeae, Violaceae, Magnoliaceae, Monimiaceae, 
Araliaceae, Ericaceae, Vaccinieae, Nepenthaceae. Descrizione di un 
nuova e singolare pianta parassita Corsia, gione es — Sulle piante 
raccolte alla Nuova Guinea dal Sig. L. M. ALBERTIS durante l'anno 
1877, con descrizioni di tre nuove specie ai Icacineae. — Su di un 
nuovo genere della Famiglia delle Olacaceae (Petalinia Becc.). — Araceae 
della Malesia e della Papuasia raccolte da O. BECCARI, determinate ed 
illustrate dal Dott. A. ENGLER, Tav. XVI—XXVIII. 


. II, 1884, pagine 284, Tavole LXV 


Piante ospitatrici, ossia piante fotmicarie della Malesia e della Papuasia 
descritte ed illustrate da O. BECCARI, Tav. I-LXV. — Indice delle 
materie contenute nel Vol, I e IL 


. III, 1886—1890, Tavole I—XLV. 


Rivista delle specie del Genere Nepenthes, Tav. I—III. — Rivista delle 
Felci e Lycopodiacee di Borneo e della Nuova Guinea enumerate e 
descritte dal Barone V. CESATI nella Memoria che porta il titolo: Felei 
e specie nei gruppi affini raccolte a Borneo dal Sig. O. BECCARI e 
dell'altra Prospetto delle Felci raccolte dal Sig. O. BECCARI nella Polinesia 
Tav. IV— V. — Nota sopra alcune Felci raccolte dal Sig. J. E. TEYSMANN 
nell’Isola di Sumba o Sandal-Wood ed in Timor, — Nuovi studi sulle 
Palme asiatiche, Tav. VI—XI. — Le Dilleniaceae Malesi e Papuane delle 
Collezioni BECCARI, descritte da U. MARTELLI. — Nuove Palme 
asiatiche — Le  Bombaceae  Malesi descritte ed illustrate da 
O. BECCARI, Tav. XII-XXXVI, — Le Palme del Genere Pritchardia, 
Tav. XXXVII-XXXVIIL — Le Triuridaceae della Malesia, Tav. 
XXXIX—XLII. — Rivista monografica delle specie del Genere Phoenix 


Lin. Tav. XLIII—XLIV. — Indice del Vol. III. T 


(84) G. LO PRIORE: 


Manipolo di Palme nuove ditam qd en nell’ Erbario di Kew. (Webbia, 
Vol. IV, 1913, con figure nel testo.) 

Nelle foreste di Borneo, Viaggi e di di un naturalista, 1902, con molte 
illustrazioni, carta degli itinerarii ed Appendici, 1 Vol. in 8.0 di 667 
pagine. Nell'appendice si trattano i seguenti argomenti: La Foresta di 
Borneo. — Nota sopra i produttori della Canfora di Borneo. — Nota 
sopra i prodotti di Guttaperca in Sarawak. — Nota sopra i prodotti 
di Gomma elastica in Sarawak. — Prodotti vegetali di Saraw 
(Legnami più trequentemente usati in Sarawak.) Oli, Gomme, Resina, 
Profumi, Scorze e Legni aromatici, Fibre, Scorze e Materie coloranti, 
Erbe medicinali e iaia Prodotti vegetali feculiacei od altrimenti 
mangerecci. Frutti domestici coltivati in Sarawak. Frutti selvatici 


di Sarawak, Bambù, Rotang. — Diagnosi delle specie nuove di 
Daemonorops e di Calamus. — Nota sui Banani selvatici di Borneo 
(con figure). — Nuove specie di Artocarpeae Malesi e Papuane. 


‘Idem. Englische Übersetzung unter dem Titel: Wandering in the great forest 
of Borneo; Travels and researches of a naturalist in Sarawak. Edited 
by F. H. H. GUILLEMARD, London. Archibald Constable and C., Ltd. 1904. 

Neue Palmen Mikronesiens. (ENGLER, Bot. Jahrb. Bot,, LII, Heft I, 1914.) 

Neue Palmen Papuasiens. (ENGLER, Bot. Jahrb. Bot., LII, Heft I, 1914.) 

New or little known Philippine Palms. (Elmer, Leaflets of Philip. Bot., 
Vol. II, 1909.) 

Nota su di una nuova specie del Genere Stenomeris. (Nuovo Giorn. Bot. Ital., 
Vol. II, 1870, con 1 tavola) 

Meis sul ist tome zeylanicum 'Thw. (Nuovo Giorn. Bot. Ital, Vol. II, 1870, 


co tavola.) 

Nota sire amy Dioscoreaceae. (Nuovo Giorn. Bot. Ital, Vol. II, 

, con 8 tav 

Note anatomiche sul katto del Trachycarpus. (Webbia, Vol. I, 1905, con figure 
nel testo ) 

Note botaniche. N Giorn. Bot. Ital, Vol. I, 1869, pag. 158.) 

Note sopra alcune piante Bornensi. (Nuovo Giorn, Bot. N Vol. III, 1871.) 

Notes on Philippine fadi I, IL (The Philip. Journ. of Science, 1907—1909, 
con 2 tavole.) 

Notizie sul Nannorhops Ritchiana Wend. (Webbia, Vol. I, 1905, et in Bull. 
Soc. Tosc. Ortie., Vol. XXX, 1904, pag. 45 

Nuove specie di Palme recentemente scoperte nella Nuova Guinea. (Nvovo 
Giorn. Bot. Ital, Vol. XX, 1888.) 

Nuovo Giornale Botanico Italiano. Vol. I—II—III, 1869—71. 

Nuovo Orizzonte Artificiale. (Rivista marittima, Vol. VI, 1878.) 

On a new south Polynesian Palm with notes on the Genus Rhopalostylis 
Wend. et Drude. (Traos. New Zealand Institute, Vol. IL, 1917). 

Orto Botanico di Firenze. (Giornale ,Il Corriere*, Maggio, 1885). 

Osservazioni sopra alcune Rafflesiaceae. (Nuovo Giorn. Bot. Ital., 1874). 


in BAILEY MANSON, Contributions to the Flora of Queensland. (The - 


proper Agricult. Jóum., Vol. XXIII, part. I et VI, 1909. 

Palmae, in CHIOVENDA Le Collez. bot. della Missione Stefanini-Paoli nella 
Somalia Ital, 1916. 

Palmae, in COOKE Tu., Flora of the Presidency of Bombay, Vol. II, part. IV, 1907 


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ODOARDO BECCARI. (85) 


Palmae, in GIBBs L.S., Dutch N. W. New Guinea: a contribution to the Phyto- 
geogr. and Flora of the Mt. Arfak, p. 91 et p. 185, London, 1917. 
Palmae, in LORENTZ. , Nuova Guinea“ Résultats de l'Expédition scientif. Néer- 
nd. à la Nouvelle Guinée, Vol. VIII, Bot. 1909, con 2 tavole. 

Palmae (Philippinae), in PERKINS, Fragmenta Florae Philippinae. (Manila 1904). 
Palmae, in PRAIN, The vegetation of the Districts of Hughli-Howrah and the 

24 pergunnahs, Record of the Botanical Survey of India, Vol. III, n. 2, 1905. 
Palmae, in K. RECHINGER, Botanische und Zoologische Ergebnisse, Teil V, 1918. 
Palmae, in SCHMIDT, Flora of Kok-Chang. (Botanisk Tidskrift, Vol, XXIV—XXVI, 

XXIX, XXXII, Copenagae, 1902— 

Palmae, in SCHUMANN und LAUTERBACH. Nachtrüge zur Fl. deutsch. Schutzgeb., 

Südsee 1905. 

Palmae, in URBAN, Symbolae Antilianae, Vol. VII, fasc. II, 1912. 
Palmae, in WINKLERs Beitrige zur Kenntnis der Fl. und NIAE von 

Borneo. (ENGLERs Bot. Jahrb., 48, Bd., I—II. Heft, 

Palmae, in Wissenschaftliche Ergebnisse der Linee po, FRIEDRICH 

V. MECKLENBURG 1907/8. Botanik B. II, 

Palmae novae antillanae. (Sonderabdruck aus Viso Dali 1908—1920.) 

Palmarum madagascariensum synopsis. (ENGLER, Botan. Jahrb., 1906.) 

Palme Australiasiche nuove o poco note. (Webbia, Vol. TII, 1910, con figure 
nel testo 

Palme del Madagascar, 1 Vol. in folio, 1912, di pag. 59 e 50 tavole. 

Palme della Indo-China. (Webbia, Vol. III, 1910.) 

Palme nuove papuane. (Webbia, Vol. I, 1905, con figure nel testo.) 

Palms of the Philippine Isl, collected and distributed by A. D. E. ELMER. 

(ELMER, Leaflets of Philip. Bot., Vol, VIII, 1919.) 

Per il Giardino Botanico. (Giornale La Nazione, 12 maggio 1901.) 

Per un Istituto Agricolo-Botanico-Coloniale. (Giornale Fieramosca, 21 marzo 1908.) 

Petrosavia. Nuovo genere di piante parassite della famiglia delle Melanthaceae. 
(Nuovo Giorn. Bot. Ital, Vol. III, 1871, con 1 tavola.) 

Philippine Palms. (Journ. of Science, II, 1907, IV, 1909.) 

Plantes à fourmis de l'Archipel Indo-Malais et de la Nouvelle Guinée. Compte 

u de M. E. LEVIER. (Archives Ital. de Biol., Vol. VI, fasc. 3me, 1885.) 

Recensione delle Palme del Vecchio Mondo appartenenti alla tribù delle 
Corypheae con descrizioni delle specie e varietà nuove che vi apparten- 
gono. (Webbia, Vol. V, parte I, 1921.) 

Recensioni Nuovo Giorn. Bot. Ital, Vol. I, 1869: 
Flora ital. del Prof. F. PARLATORE, Vol. II, parte I, pag. 
Hist. des plantes, Monogr. des Monimiacées par H. ee pag. 37. 
Epilogo nella Briologia italiana del Dott. G. DE NOTARIS, pag. 


230. 
Della storia e letteratura della Flora veneta, sommario del Prof. 
P. A. CARDO, pag. = 
Idem, Nuovo Giorn. ES Ital, Vol. II, 
Flora ital. del. Prof. F. PARL dien del IL, parte 2.3, pag. 6 
Ulteriori osserv. sm Dicogamia nel Regno vegetale per F. me, 


= ‚P a5. x LE à * 
Catalogo delle sia vasc. del Veneto e delle più estese coltiv., compilato 

da R. VISIANO e P, A. SACCARDO, pag. 67; | 
Balanophoreae brasilienses Descripsit A. G. EICHLER, pag. 67. 


(86) G. Lo PRIORE: ODOARDO BECCARI. 


Idem, Nuovo Giorn. Bot, Ital, Vol. III, 1871: 
Hydrocotyle d'Europa, pag. 102; 
Sui generi Bihania ed Fusi ilerdeglon; pag. 102; 
Cattedra di Botanica nell'Univers. di Torino, pag. 103. 
Reliquiae Schefferianae. Illustrazione die alcune Palme viventi nel Giard. 
Bot. di Buitenzorg. (Ann. Jard. Bot. de Buitenzorg, Vol II, 1885.) 
Studio monografico del Genere Raphia. (Webbia, Vol III, 1910, con 1 tavola 


Studio sui Borassus. Descrizione di un Genere nuovo asiatico di Borasseae. 
(Webbia, Vol. III, parte 2.2, 1613, con figure nel testo.) 

Sul nuovo Genere Scorodocarpus e sul Genere Ximenia Lin. della famiglia 
delle Olacineae. (Nuovo Giorn. Bot Ital, Vol. IX, 1877, con 1 tavola.) 

Sul trasloco delle Collezioni botaniche della Malesia dal Museo di Storia 

aturale in via Romana nei nuovi locali presso il Giardino dei Semplici. 
(Firenze, 1901.) 

Sull' abbandono del Museo e Giardino botanico della Specola di Firenze. Protesta 
dei Hanes della botanica in Firenze colle adesioni ed osservazioni di 
botanici italiani ed esteri. (Firenze, 1881.) 

Sulla Carditeri lobata Wall. (Nuovo Gior. Bot. Ital, Vol. IX, 1877, con 

vola, 


Sulla doi robur Lin. Nota di botanica legale. Firenze, 1896. 

Systematic enumeration of the species of Calamus and Daemonorops, with 
escription of the new ones. (Recor d of the Bot. Survey of India, 
Vol. II, n. 8. 1902. 

The origin and dispersal of Cocos nucifera. (The Philippine Journ. of Science, 
Botany, 1917.) 

The Palms indigenous to Cuba, I, IL III, with appended remarks | on the 
general structure of the trunk of Palm (Pomona College Journ. of 


The Palms of the Batanes and Babuyanes Islands (The Philippine Journ. of 
` Science 1908.) 

The Palms of the Island of Polillo. (The Philippine Journ. of Science, 1911.) 

The Palms of the Philippine.Isl. (The Philippine Journ of Science, 1919.) 

Trasloco delle Collezioni botaniche del Museo di Firenze. Lettera al Presidente 
della Società Botanica Italiana, 7 Giugno 1901. Bull. Soc. bot. ital. 

Turgescenza dei petali della Magnolia. Julan. (Malpighia, I, soli pag. 420.) 

Una pianta meravigliosa. (Bull. Soc. Tosc. Orticult., 1878, pag. 270.) 

Veratronia er yana Miq. (Bull. Soc. Tosc. Ortic, Vol. IX, 1884, pag. 70 con 
1 tavola.) 

Viaggi di O. BeccaRI. Relazioni di E. GIGLIOLI con lettere del Viaggiatore. 
(Nuova Antologia, 1872—1876.) 

BECCARI, ANTINORI, ISSEL. Relazione semmaria del Viaggio nel Mar Rosso. 
(Bull. Soc. Geogr. ital, 1870, Vol. V, Giugno.) 

BECCARI, O. e DORIA G. Viaggio ad Assab nel Mar Rosso con il R. Avviso 
»Esploratore“ dal 16 novembre 1870 al 26 febbraio 1880. (Annali del 
Museo Civico di Storia Natur, di Genova, 1850—1881, pag. 523.) 

BECCARI O. et HOOKER J. D. Palmae in Hooker Flora of Brit. India, 
Vol. VI, 1894, 

Im Druck: 
Rivista del Genere Pritchardia Bishop Museum to Honolulu (Hawai). 


ci 


rt ee sacco Maa cc DE Ai REI OR ey 


WILHELM BENECKE: MORITZ BÜSGEN. (81) 


Inedita. 

Diario dei miei viaggi alla Nuova Guinea. Alla cin papi e I ilustre 
Autore attendeva nei giorni precedenti alla sua m 

Le Araceae. Voluminoso manoscritto completo, non adado in inglese, 
come sopra, 

Le Cocoineae. In ioglese, per — pubblicato in Asiatic Palms Annals of 
the R. Bot. Gard. of Calcutta. (Manoscritto voluminoso, mancante delle 
tavole, le quali potrebbero facilmente essere Me e.) 

Monografia del Genere Hyphaene con disegni e tavo 

Molti altri numerosi manoscritti che trattano di ud Geibi di Palme, corre- 
dati di illustrazioni, che possono essere dati alla stampa. 


Moritz Büsgen. 


Von 
WILHELM BENECKE. 


Am 22. Juli 1921 starb in Hannöversch-Münden der Professor 
der Botanik an der dortigen forstlichen Hochschule MORITZ BÜSGEN. 
r war eine ungemein sympathische Erscheinung und vornehme, 
innerlich reine Persönlichkeit von umfassender Allgemeinbildung, 
ein Botaniker, der sich auf vielen Gebieten unserer Wissenschaft mit 
Erfolg betätigt, und zumal um die Erforschung des Waldes große 
Verdienste erworben hat, und dessen wissenschaftlicher Anfang 
uns zurückführt in die schöne Jugendzeit der Kaiser- Wilhelms- 
Universität zu Straßburg i. E. Sein Ende war umschattet von den 
Folgen des Weltkrieges, in dem er den einzigen Sohn und Stamm- 
halter des Geschlechtes verloren hat; er selbst hatte sich durch 
rastlosen heimatlichen Kriegsdienst überanstrengt und so der 
schweren Erkrankung Eingang in seinen Körper verschafft, die 
ihn seiner Familie, seinen Fachgenossen und Freunden entrissen 
hat, Er ist-gestorben in festem Glauben an die Zukunft des 
Vaterlands, — 

BÜSGEN wurde geboren am 24. Juli 1858 zu Weilburg a. L., 
wo sein Vater, ein von groBer Liebe zur Natur erfüllter, mit feiner 
Beobachtungsgabe ausgestatteter Mann Arzt gewesen ist, und wo 
seine greise Mutter noch heute in geistiger und kürperlicher Frische 
lebt. Bereits als Schüler gründete der Sohn einen chemischen 
Verein, und verriet dadurch schon in der Jugend seine Hinneigung 
Zu den Naturwissenschaften. Nach Absolvierung des Gymnasiums 


(88) WILHELM BENECKE: 


bezog er die Universitát zu Bonn, wo HANSTEIN, A. KÉKULÉ, 
CLAUSIUS, VOM RATH und andere Naturforscher seine Lehrer ge- 
wesen sind; auch bei anderen Professoren, dem Philologen BERNAYS, 
dem Germanisten WILLMANNS, dem Archaeologen R, KÉKULÉ, 
hat er gehórt. Nach zwei Semestern ging er nach Berlin, um bei 
EICHLER, SCHWENDENER und KNY seine botanischen Studien 
fortzusetzen; zur weiteren Abrundung seiner naturwissenschaftlichen, 
philosophischen und geschichtlichen Ausbildung hörte er u.a. bei 
DU BOIS-REYMOND, HARMS und TREITSCHKE. In der Reichs- 
hauptstadt blieb er nur ein Semester, um sich dann nach Straß- 
burg zu begeben, wo damals DE BARY blühte; der Einfluß des 
großen Mannes dürfte ihn dazu bestimmt haben, sich ganz der 
Botanik zu widmen. Außer DE BARY waren hier seine bötanischen 
Lehrer STAHL und ZACHARIAS; eifrig trieb er neben seinem Haupt- 
fach Chemie und Physik, Geologie und Mineralogie. Im Jahre 
1882 promovierte er bei DE BARY; im folgenden Jahre bestand er 
das Examen pro facultate docendi, und war nach seiner Rückkehr 
von einem Aufenthalt an der Neapler zoologischen Station von 
1884 bis 1886 Assistent DE BARYs, als Nachfolger von JULIUS 
WORTMANN, der sich 1884 habilitierte und deshalb nach damaligem 
Brauch die Assistentur aufgeben mußte. Durch sein freundliches, 
hilfsbereites Wesen erwarb sich BÜSGEN allgemeine Beliebtheit 
bei den Praktikanten im Institut sowie auf botanischen Wanderungen 
in der Rheinebene und in den Vogesen, und lernte in anregendem 
Verkehr so manche Fachgenossen kennen, die später den Ruhm 
des DE BARYschen Instituts in Deutschland verbreitet und weit 
über Deutschlands Grenzen hinausgetragen haben: BEIJERINCK, 
BELAJEFF, ALFR. FISCHER, ED, FISCHER, GRAVIS, JOST, KARSTEN, 
ALFR. KOCH, ARTHUR MEYER, OLTMANNS, O. M. REINHARDT, 
WARBURG, WINOGRADSKY. Auch sonst verkehrte er als Freund 
mit Freunden; er war Mitglied eines StraBburger Ablegers des 
bekannten Bonner Kreises; treue Freundschaft verband ihn mit 
vielen Mitgliedern dieser Gemeinschaft gleichstrebender Genossen. — 
1886 habilitierte sich BÜSGEN in Jena, wo er im Institut ERNST 
STAHLs neben DETMER als Forscher und Lehrer wirkte und dem 
Jenaer botanischen Garten als Kustos lebhaftes Interesse zuwandte. 
Er hielt Vorlesungen über verschiedene ókologische Themata, aber 
auch über Zellenlehre, Systematik, Pilze, Bakterien und leitete nach 
DE BARYs Muster ein botanisches Kolloquium. Der Verfasser er- 
innert sich noch lebhaft daran, wie gut BÜSGEN es verstand, den 
von ihm sorgsam vorbereiteten Stoff frei, anschaulich und fesselnd, 
ohne jede Effekthascherei, darum aber um so wirkungsvoller vor- 


SHOUT UNE GP E E AES EARI 


MORITZ BÜSGEN, (89) 


 Zutragen, Auch beteiligte sich BÜSGEN an den unvergeßlichen 
STAHLschen Exkursionen im orchideenreichen Saaletal. Im Wett- 
eifer mit STAHL verstand er es, bei seinen Schülern Interesse, 
zumal für ökologische Fragestellungen zu wecken, daneben suchte 
er ihnen echt DE BARYsche Gründlichkeit, nüchterne Kritik und 
Freude an exakter Beobachtung auch im kleinsten zu vermitteln. 
1891 wurde er außerordentlicher Professor. In Jena gründete er 
auch den eignen Herd. Er heiratete eine Tochter des weimarischen 
Finanzministers VOLLERT, die ihm in guten und schlechten Zeiten 
treu zur Seite stand und ihm auch in Tagen schweren Leids tapfer 
das Leben zu meistern half. 1893 folgte er einem Ruf an die Forst- 
schule zu Eisenach, wo er neben Botanik auch andere Naturwissen- 
schaften lehrte und trotz eines primitiven Instituts — es war jederzeit 
seine Art, sich mit spärlichen Mitteln zu behelfen — mit Eifer und 
Freude der Ausbildung des forstlichen Nachwuchses sich hingab, 
die herrliche Umgebung der Stadt als Mensch genießend und für 
Lehre und Forschung ausnutzend, außerdem durch Vorträge im 
naturwissenschaftlichen Verein reiche Anregung ausstreuend, — 

1901 siedelte er als Nachfolger N. I. C. MÜLLERs nach Hann.- 
Münden über, wo er als Direktor des botanischen Instituts und 
Gartens und als begeisterter Lehrer der Forstakademiker bis zu 
seinem Tod wirkte. Seine Vorlesungen erstreckten sich auf all- 
gemeine Botanik; auch hielt er Spezialvorlesungen, beispielsweise 
über tropische oder über Kolonialbotanik. Auf regelmäßigen Aus- 
flügen führte er seine Schüler in die nähere und weitere Umgebung. 
Andere Exkursionen führten in fernere Gegenden, nach Ostpreußen 
oder dem Böhmerwald, nach dem Karstgebiet oder in den Schweizer 
Jura, und immer waren die Teilnehmer des höchsten Lobes voll 
über die Anregung, die von dem Lehrer ausging, der sich auf dem 
Gesamtgebiet der Naturwissenschaften bewandert zeigte, und keine 
Gelegenheit ungenützt ließ, seine Schüler auf alles was leuchtete 
in Natur und Kunst hinzuweisen. Zweimal war es ihm vergönnt, 
. die Tropenwelt zu schauen. 1902 führte ihn der Weg, gemeinsam 
mit seinem Freund W. BUSSE, nach Niederländ. Indien zum Be- 
such des Buitenzorger Gartens und zum Studium tropischer Forst- 
wirtschaft, 1908 erhielt er den Auftrag, Kamerun und Togo Er 
bereisen zur Erforschung technisch wertvoller Tropenhölzer. Die 
ertragreiche Reise längs des Mungo und Sanaga war sehr an- 
strengend; BÜSGEN erkrankte schwer am Fieber und genas erst 
in der Heimat wieder vollständig. Auch außerhalb seiner amtlichen 
Tätigkeit sehen wir BÜSGEN, wie an seinen früheren Wohnstátten, 
$0 auch in Münden eine reiche Tátigkeit entfalten, im allgemeinen 


(90) WILHELM BENECKE: 


deutschen Sprachverein, ferner als verdienstvollen Vorsitzenden des 
deutschen Kolonialvereins in Münden. Politisch war er in Münden 
ebenfalls tätig, wie er denn zeitlebens auch der Politik reges 
Interesse zugewendet hat, seit der Zeit, da er als Jüngling in 
StraBburg sich an den damals wieder gestatteten Gemeinderats- 
wahlen beteiligte, durch welche eine Zahl von Altdeutschen in den 
Gemeinderat kam, bis zum Ausgang seines Lebens in Deutschlands 
trübster Zeit. Nach vielen Jahren anstrengender, beglückender 
Arbeit kam der Krieg, der ihm schon 1915 den Sohn raubte, 
Der Vater ertrug die unheilbare Wunde, die auch er empfangen 
hatte, ohne Klage, indem er sich in die Arbeit versenkte. Die 
zweite, im Kriege erschienene Auflage seines Buchs über Bau und 
Leben der Waldbäume ist dem Andenken des an der Dubissa durch 
Kopfschuß gefallenen Heldensohns gewidmet. Dann folgte eine 
aufopfernde und aufreibende Tätigkeit: er gab Unterricht am 
Gymnasium zu Münden, las über Tropenbotanik an der Kolonial- 
schule in Witzenhausen, vertrat an der Georgia Augusta den in 
Ostafrika internierten Prof, PETER, wurde Begründer und Vor- 
sitzender des Volksbunds zum Schutz der Kriegsgefangenen und 
Leiter der Kriegshilfsstelle, als der er auch im stillen viel Gutes 
getan hat. Trotz der umfangreichen Tätigkeit in diesen Organisa- 
tionen arbeitete er dauernd wissenschaftlich weiter. Über den 
nationalen Zusammenbruch und seine damit parallel gehende Er- 
krankung half ihm seine zuversichtliche Grundanschauung und seine 
Begeisterung für die Wissenschaft innerlich hinweg. Noch im Sana- 
torium hat er, nur mit Stecknadel und Lupe ausgerüstet, an der 
Biologie der Heide gearbeitet, Der letzte Freudentag seines Lebens 
war der Hochzeitstag seiner ülteren Tociton, den er nier in seinem 
Heim verbrachte, das jahrelang sein glückli ben gesehen 
hatte. SchlieBlich nahmen die kórperlichen Kräfte mehr und mehr 
ab, während sich die geistige Frische noch lange gegen den Verfall 
wehrte, bis er am 22, Juli 1921 erlóst wurde. Eine vóllig in sich 


ausgeglichene  Persónlichkeit, ein Mann von seltener  Pflicht- , 


erfülung, ist er gestorben. 

In der botanischen Literatur begegnet uns BÜSGENs Name 
zuerst in dem JUSTschen Jahresbericht aus dem Anfang der 80er 
Jahre, wo er Arbeiten über Pilze und Bakterien bespricht und 
sich auf diese Weise in die Kenntnis derjenigen Organismen ein- 
arbeitet, deren wissenschaftlicher Erforschung er sich dann zunüchst 
zugewandt hat. Seine Dissertation (1882) handelt von der Ent- 
wickelung der Phycomycetensporangien; er greift darin zurück 


perta Cu NN 


d^ oc ie 


MORITZ BÜSGEN. | (91) 


auf die Untersuchungen von UNGER und BRAUN, THURET und 
PRINGSHEIM, DE BARY und BREFELD und schildert die feineren 
Vorgänge bei der Entwickelung der Sporen, Untersuchungen, an 
die sich dann später ROTHERTs bekannte Arbeit über das gleiche 
Thema anschloB. 1883 bringt uns die erste ökologische Arbeit 
des Forschers: Über die Bedeutung des Insektenfangs bei Drosera, 
in welcher er seine Schlüsse aus sorgfältigen von dem Samen aus- 
gehenden Kulturen der Pflanze zieht. In einer weiteren kleinen 
Mitteilung behandelt er die Morphologie des Aspergillus oryzae und 
weist an Reinkulturen des technisch wichtigen Pilzes die Abschei- 
dung von Diastase nach (1885). Seine Jenaer Habilitationsschrift 
(1886) handelt von dem Vorkommen von ephemeren und von 
Dauersporangien bei dem von ihm in StraBburg gefundenen 
Cladochytrium Butomi und bringt weitere Beobachtungen an andern 
Vertretern dieser Chytridiaceengattung. 1888 folgte wieder eine 
Studie über Insektivorie, in der er nachweist, daB der Zuwachs 
von mit Tieren gefiitterten Sprossen der Utricularia den von un- 
gefütterten um das Doppelte übertrifft, und so manche phanta- 
stische Anschauungen über anderweitige Bedeutung des Tierfangs 
bei Seite schiebt. Auf den pietätvollen Aufsatz über die Ent- 
wickelung der modernen Pilzforschung, den er zu Ehren seines 
verstorbenen Lehrers DE BARY schrieb, sei hier gleichfalls hin- 
gewiesen. 1889 folgte eine Arbeit über den Gerbstoff, in welcher 
er, STAHLschen Anregungen folgend, die unter diesem Namen 
zusammengefaßten Exkrete zum Teil als Schutzmittel gegen Tier- 
iraB auffaßt. 1890 verfaßte er eine Mitteilung über normale und 
abnorme  Marsilienfrüchte; hier wird der Entwickelungsgang 
normaler Früchte beschrieben und dann werden an metamorpho- 
sierten Blättchen von M. hirsuta aus dem Jenaer botanischen 
Garten die Teile der Metamorphosen mit denen der normalen 
Blättchen in Beziehung gesetzt. Im gleichen Jahr erschien aus 
seiner Feder im 11. Band des GOETHEjahrbuchs ein schöner Auf- 
satz über GOETHEs botanische Studien, in welchem er den Kern 
der Metamorphosenlehre herausschält und hervorhebt, „was wert- 
voll daran ist und später fortgewirkt hat“. 

1891 erschien dann sein bekanntes mit besonderer Liebe ge- 
arbeitetes Buch über den Honigtau, in dem er dafür. eintritt, daß 
dieser lediglich den Ausscheidungen von Pflanzenläusen seinen 
Ursprung verdanke. Die Arbeit ist ein Kabinettstück ökologischer 
Forschung und Darstellung, die sich den STAHLschen Arbeiten 
ökologischen Charakters ebenbürtig an die Seite stellt. i 

In einer Mitteilung von 1893 beschäftigt er sich sodann mit 


(92) WILHELM BENECKE: 


der Frage, inwieweit trophische Reizbarkeit einerseits, Kontakt- 
reizbarkeit andererseits beim Eindringen der Keimlinge parasitischer 
Pilze in die Nährpflanze eine Rolle spielt. Schließlich schenkt 
uns das Jahr 1894 eine kleine Arbeit über Cladothriz, in welcher 
er den Entwickelungsgang dieser Abwasserbakterie lückenlos schildert 
und pleomorphistische Anschauungen zurückweist. — 

Hiermit schlieBt die erste Periode der wissenschaftlichen 
Tätigkeit BÜSGENs, und wir begegnen von jetzt ab neben Arbeiten 
allgemein botanischen Inhalts vorwiegend solchen, die der forst- 
lichen Botanik angehóren. Sie gruppieren sich um sein allgemein 
geschätztes, treffliches Lehrbuch vom Bau und Leben der Wald- 
bäume, das während der Eisenacher Zeit zum ersten Mal und 
während des Weltkriegs in zweiter, gänzlich veränderter Auflage, 
340 Seiten stark erschien. Der Inhalt dieses Buchs oder auch die 
Artikel „Baum“ und ,Nutzhólzer*^ im Handwörterbuch der Natur- 
wissenschaften geben einen guten Überblick über BÜSGENs Lei- 
stungen auf forstbotanischem Gebiet, und wir sehen, daß ein großer 
Teil des in jenem Buch verarbeiteten Materials auf eigenen Unter- 
suchungen beruht, so die Internodienmessungen an Bäumen, der 
Bau der Knospenschuppen, die Biologie pflanzlicher und tierischer 
Schädlinge, die Bedeutung des Harzes im Kampf mit solchen, die 
Ausgestaltung des Wurzelsystems -in ihrer systematischen und 
ökologischen Bedeutung, die Blattentwickelung in ihrem Zusammen- 
hang mit dem Zweigwachstum, die Leitung des Pollenschlauchs 
bei der Buche u.a,m.; die erste ziffernmäßige Darstellung der 
Hárte technisch wichtiger Holzarten stammt von BÜSGEN. — Indem 
ich im übrigen auf die Liste seiner Veröffentlichungen hinweise, 
hebe ich noch hervor die treffliche Bearbeitung der Kupuliferen 
in der „Lebensgeschichte der mitteleuropüischen Laubbäume“ 1910 
und 1913. Allgemeines Interesse verdient auch die Arbeit über 
die Ókologie kalkfeindlicher Pflanzen, die er zu ENGLERs 70. Ge- 
burtstag (1914) lieferte. Von gewaltigem EinfluB auf seine Pro- 
duktion war begreiflicherweise die mächtige Anregung, die er in 
den Tropen empfing. In der KARSTEN-SCHENCKschen Sammlung 
finden wir schóne Bilder aus Mittel- und Ostjava; hier wird u. a. 
der Teakwald abgebildet und in seiner biologischen und wirtschaft- 
lichen Bedeutung im Begleittext gewürdigt. Später erschienen in 
derselben Sammlung Bilder aus dem primáren Urwald und dem 
Sekundárwald Kameruns, ebenfalls durch lehrreichen Text erláutert. 

Eine Frucht seiner ersten Tropenreise waren ferner hübsche 
Beobachtungen über das Wachstum der Zingiberacee Costus regi- 
strator: Die Niederblätter bilden hier mit Wasser gefüllte Beutel 


l 
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] 


MORITZ BÜSGEN, (93) 


um den von ihnen eingeschlossenen SproB, an ihrem Rand trocknet 
in der Frübe das Wasser ein, um täglich am Sprof einen aus 
Kieselsäure bestehenden Ring zu hinterlassen. Aus dem Abstand 
dieser Ringe am Sproß läßt sich dessen Wachstumsgeschwindigkeit 
ablesen und feststellen, daB das Wachstum nur nachts, also ruck- 
weise erfolgt. Wertvoll sind ferner die Studien über das Wurzel- 
wachstum dikotyler Báume (1905). Sie knüpfen an frühere Unter- 
suchungen in der Heimat an, erweitern sie aber wesentlich durch 
Beobachtungen der Wurzeln von Tropenbáumen, bei denen er, 
wie schon früher an den Bäumen der Heimat zwei Typen, das 
extensive Wurzelsystem bei Bäumen mit mäßiger Wasserdurch- 
strömung, z. B. an Buchen, Kaffee- oder Teestrauch und das 
intensive bei Bäumen mit starker Wasserdurchströmung, z. B. der 
Esche, dem Gewürznelkenbaum unterscheidet; einen vermittelnden 
Typus stellt z. B. Castillon elastica dar. Besonders wollen wir noch 
gedenken seines kleinen Buchs: Der deutsche Wald (1908), einer 
volkstümlichen Darstellung, die wohl zu den besten ihrer Art ge- 
hórt. Es gereichte dem Verfasser des Buchs zu besonderer Freude, 
daB wegen des trefflichen, fein stilisierten Inhalts einige Abschnitte 
in Schullesebücher übergingen. Mit wehmütiger Hoffnung lesen 
wir das Kapitel über die Eiche, mit welcher der Deutsche, der 
stolz im Gefühl seiner Kraft auf eigener Scholle sitzt, verglichen 
wird, oder den Abschnitt über den deutschen Kolonialwald, ,der 
zeigt, daß wir bei der Teilung der Erde doch nicht ganz schlecht 
weggekommen sind*, 

Aus der Kriegszeit stammt u. a. eine sehr lesenswerte Ab. 
handlung über die durch die Not der Zeit gebotene vollständige 
Ausnutzung der Erzeugnisse der deutschen Wälder, des Holzes, 
Harzes, Gerbstoffs. „Der deutsche Wald läßt uns auch in der 
Not des Kriegs nicht im Stich.“ 1918 erschien in der Festschrift 
zu STAHLs 70. Geburtstag eine Studie über die Biologie der halb- 
parasitären Pilze (Botrytis), die uns wieder in das Arbeitsgebiet 
des Jünglings zurückführt, und mit jenem oben schon genannten 
Aufsatz über die Biologie des Heidekrauts (1921) schließt das 
Forscherleben ab. 


Einer der ältesten und nächsten Freunde BÜSGENs schreibt 
über seine Wesensart: Er gehörte zweifellos zu den eigen- 
artigsten Persönlichkeiten des Straßburger Kreises, fein, ja zart 
in seinem Empfinden, liebenswürdig aber etwas zurückhaltend, 
mehr nachdenklich als aktiv im Wesen, im ganzen eine sehr an- 
ziehende Erscheinung. Man erfuhr nicht so leicht etwas von seinem 


(94) WILHELM BENECKE: 


Innern, wenn dies aber einmal hervortrat, so zeigte sich ein feines, 
gefühlvolles Herz. Die Unterhaltung mit ihm war stets anregend; 
literarisch sehr gebildet, liebte er besonders SHAKESPEARE, in 
dem er häufig las. Er hatte die Gewohnheit, die Dinge über die 
er sprach, unter allgemeinen Gesichtspunkten zu betrachten und 
diskutierte in jüngeren Jahren gern über Weltanschauungsfragen. 
Gewöhnlich milde in der Vertretung seiner Meinung konnte er 
bei der Verfechtung seiner naturwissenschaftlichen Überzeugungen 
scharf werden. In späteren Jahren hat er auch für entgegen- 
gesetzte Auffassungen volles Verständnis gezeigt. Überhaupt waren 
Gerechtigkeit und Wohlwollen seine am meisten hervorstechenden 
Charakterzüge, daneben ein starker Optimismus, ein Vertrauen, 
daß dıe Dinge im Grund vernünftig geordnet seien und sich zum 
Guten weiter entwickeln würden. 


Schriften-Verzeichnis. 

1880—8. Bearbeitung der Pilze und Bakterien in JUSTs Jahresber. 

1882. Die Entwicklung der Phykomycetensporangien. Jahrb. f. w. Botanik, 
Bd. 13, S. 258. 

1883. Die Bedeutung des Insektenfangs für Drosera rotundifolia. Bot. Ztg.; 
Bd. 41, S. 569, 586. 

1835. Eurotium Oryzae. Ber. d. Dtsch. Bot. Gesellschaft, Bd. III, S. 

1886. Beitrag z. Kenntnis der Cladochytrien. COHNs Beiträge zur Re 
Bd. 3, S. 290. 

1883. Über die Art und Bedeutung des ALL bei Utricularia vulgaris, 

Ber. d. Dtsch. Bot. Ges., Bd. VI, S. 

1889. Beobachtungen über das Verhalten dm Gerbstoffs in den Pflanzen. 
enaische Zeitschr. für Naturwissenschaften. 

1890. Untersuchungen über normale u, abnorme  Marsiliafrüchte. Flora, 
Bd. 48, S. 169. 

1891. Der Honigtau. Jena, G. FISCHER. 

1893. Über einige Eigenschaften d. Keimlinge parasitischer Pilze. Bot. Ztg. 

d. LI, S. 58. 

1893. Sur l'émission d'un liquide per par les parties vertes de l’Oranger. 
Comptes rendues, Bd. 119, S. 957 

1894. Kulturversuche mit PRERE toaa Ber. d. Dtsch. Bot. Ges., 
Bd. XII, S. 147 

1895. Zur Biologie der Galle von Hormomyia Fagi. Forstlich natarw. Ztschr. 


1895. Rindenknollen der Rotbuche. Allgem. Forst- u. Jagdzeitg. 

1897. Bau u. Leben unsrer Waldbiume. Jena, G. FISCHER. 

1898. Die Lebensweise des Kiefernharzgallspinners Tortrix resinella. Allgem. 
Forst- u. Jagdztg., S. 350. 

1899. Ein abnormes Fichtenstàmmchen, Thüring. Monatsblätter VII. 

1901. Einiges iber Gestalt u. Wachstamsweise der Baumwurzeln. Allgem. 
Forst- u. Jagdzeitung, Aug.-Septbr.-Heft. 


sli “e 


1903. 


1904, 
1904. 
1904. 


1904, 
1905. 


1905. 
1905, 


1905. 


1906, 
1907. 
1908, 
1909. 
1909. 
1910. 
1910. 
1910. 
1910. 
1910. 
1910. 
1910. 
1911. 
1912. 
1912. 
1918. 
1918. 
1918. 
1913. 


1918. 


MoRiTZ BÜSGEN. (95) 


Wachstumsbeobachtungen aus den Tropen. Ber. d, Deutsch. Bot. Ge- 

sellschaft, Bd. XXI, S. 435. 

Forstwirtschaft in Niederländisch-Indien. Ztschr. f. Forst- u. Jagdwesen. 

Organisation des Forstwesens auf Java. Tropenpflanzer, Bd. VII, S. 585. 

Zur Bestimmung der Holzhürten. Ztschr. f. Forst- u. Jagdwesen, Bd. 86, 

S. 543 u Naturwiss. Wochenschr, N. F. III, S. 603. 

Holzmuster aus Neu-Pommern. Tropenpflanzer, VII, S. 198. 

Studien über die Wurzelsysteme einiger dicotyler Holzpflanzen. Flora 

1905, Ergänzungsband 95, S. 58. 

Ódlandaufforstung in Nied.-Indien. Tropenpflanzer, IX, S. 83. 

Vegetations-Bilder aus Mittel- u. Ost-Java mit JANSEN u. BUSSE. 
FISCHER 


Guttapercha-Kultur auf Java. Tropenpflanzer, IX, S. 198. 

Holzhärte u. spezifisches Gewicht. Ztschr. für Forst- u. Jagdwesen, 
Bd. 38, S. 251. 

Eigenschaften u. (nec des Javateak edet Dijati. Tropenpflanzer, 
IX, Beiheft 5, S. 

Der deutsche or ri Bibliothek, QUELLE & MEYER, 


Leipzig. 

Forstwirtschaftl. u. forstbotanische Expedition nach Kamerun u. Togo. 
emeins. mit JENTSCH. Tropenpflanzer X, Beihefte, S. 1—4, 

Forstbotanisches aus dem Kameruner Waldland. Jahresbericht d. Vereinig. 

f. angew. Bot., VII, S. 80. 

Der Kameruner Küstenwald. Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen, Bd. 42 

S. 264. 


Vegetationsbilder aus dem Kameruner Waldland. Veget.-Bilder von 

KARSTEN u. SCHENK, Jena, G. FISCHER, VIII, 7 

Beitráge zur Kenntnis der Pines dit dud der Hólzer des Kameruner 

Waldlandes. Mittlg. aus den deutschen Schutzgebieten. 

Forstwirtschaft in den deutschen Kolonien. II. NN 

Buchenfrüchte. Jahresber. d. Hils-Solingforstverein 

Cupuliferae. I. Lief. in Lebensgeschichte d. ii Blitenpflanzen. 

Hergb. v. KIRCHNER, LÓW u. SCHROETER. 

Waldschutz in den tropischen Kolonien. L'agronomie tropicale, organe 

mensuel de la soc. d'études d'agriculture tropicale. 2. Année. Nr. 11 u. 12. 

—— über den irpo einiger Baumstámme. Zeitschr. f. Forst- 
u. Jagdwesen, Bd. 43, S. 

Artikel „Baum“ im Libia der Naturwissenschaften, Jena, 

G. FISCHER. 

Artikel ,Nutzhólzer* im Handwórterbuch d. Naturwissenschaften. Jena, 

G. FISCHER, 

Die you Kolonialwalder. LOREYs Handbuch der Forstwissenschaft, 

II. Aufla 

ie siehe oben, II. und III. Lieferung. 

Über die Nutzbarmachung der Waldbestände unserer Kolonien für die 

deutsche Holzindustrie. Lara über die 5. Jahresverslg. d. Verbandes 

end PD. BERNIE c e AR i Freiburg i.Brg. Mannheim 1913. 

4/5. Jahresber. niedersächs. bot. Vereins. 


Die Tracht der Bäume. 
XVII/XVIII. 
Der deutsche Wald. II. Auflage. 


(96) WILHELM BENECKE: MORITZ BÜSGEN. 


1914. Kieselpflanzen auf Kalkboden. ENGLERs e f. pee. Botanik, 
Bd. 50, S. 534, u. Jahresb. d. V. f. ang. Bot. 1913, S. 

1914, Beitráge zum eg e e rn = u. a.), er- 
schien wegen des Kriegs e 

1915. Einige | né La Ztschr. f. Forst- und Jagd- 
wesen, Ss. 

1916. en du LA] cage d. Rotbuche. Ztschr. f. Forst- 
u. Jagdwesen, Bd. 48, S. 289. 

1916. Die Nutzung d. dtsch. Waldes im Kriege. Jahresbericht der Vereinigung 
ür angewandte Botanik. Vortrag auf der Versammlung in Frankfurt a. M. 

1917. Die Waldnebennutzung im Krieg. Kosmos. 

1917. Botanische Theorien über die Schaftform der Fichte und anderer 
Waldbäume. Ztschft. f, Forst- und Jagdwesen. 

1917 Bau und Leben unserer Waldbiume. II. gänzlich umgearbeitete Auf- 


lage, Jena, G. FISCHER. 
1918. Biologische Studien an Botrytis cinerea. Flora (Festschrift für Stahl), 
18, N. 606, 


1919. Omnivorie und Spezialisation bei parasitischen Pilzen. Ztschft. f. Forst- 
und Jagdwesen. 
921. Heidekraut im Schwarzwald. Kosmos, S. 2 
Besprechungen im Bot. Zentralblatt, Bot. Zeitung, Geographische Mitteilungen, 
ETTNERs geogr. Zeitschrift, Zeitschrift f, Forst- und Jagdwesen. 
2 Aufsätze in der Deutschen Rundschau (1889, "ora die SENIORE der 
modernen Pilzforschung und 1894, Pflanzenleben im Wasser). 
1 Aufsatz in WESTERMANNs Monatsheften (1900, Licht und Paranihi 
1 Aufsatz im God Rebus 1890, Bd. 11, S. 145 (GoETHEs Botanische 
Studien). i 


KARL BORESCH: FRIEDRICH CZAPEK, (97) 


Friedrich Czapek. 
Von 
KARL BORESCH!), 
(Mit Bildnistafel.) 


Schon wieder muß die deutsche Wissenschaft auf ihre Ver- 
lustliste einen Namen setzen, dessen Klang weit über die Grenzen 
deutschen Landes reichte und den medizinischen Physiologen und 
Bakteriologen, Pharmakologen und Biochemikern, den Vertretern 
der Agrikulturchemie und landwirtschaftlich-technischen Mykologie 
ebenso vertraut war wie den zünftigen Botanikern. Am 31. Juli 1921 
verschied der Professor der Botanik und Direktor des botanischen 
Institutes der Universitàt Leipzig, Dr. Phil. et Med. FRIEDRICH 
CZAPEK im 54. Jahre seines nur der Arbeit geweihten Lebens; 
ein Herzschlag hat den Hoffnungen und Plünen dieses noch so 
leistungsfáhigen Forschers ein jihes Ende gesetzt. Auch er ist 
noch als ein Opfer des großen Krieges zu beklagen, während 
dessen er als Militärarzt im Epidemiedienste in Bosnien auf- 
opferungsvoll tätig war; im Mai 1916 befiel ihn im Kriegs- 
£efangenenlager in Usora bei Doboj, wo er vertretungsweise die 
Prosektur zu leiten hatte, das tückische Fleckfieber; er überstand 
es zwar, doch blieben schwere organische Veränderungen an 
seinem Herzen zurück, so daß es großen Anstrengungen nicht 
mehr gewachsen war. 

j FRIEDRICH JOHANN FRANZ CZAPEK wurde am 16. Mai 1868 
in Prag-Karolinenthal als der älteste Sohn des Militärarztes Dr. Med. 
FRIEDRICH CZAPEK geboren, Der Vater, ein Apothekersohn aus 


1) r die mir zuteil gewordene wertvolle Unterstützung bei der Ab- 
fassung ini Nekrologs danke ich aufrichtigst Frau Prof. IR. CZAPEK, Herrn 
RUDOLF CZAPEK, Prof, Dr. H. FITTING, Prof. Dr. J. R. Y. GEITLER, Direktor 
Ing. O. HELLMANN, Priv.-Doz. Dr. FR. KNOLL, Prof. Dr. FR. KRASSER, Prof. 
Dr. A. LAMPA, Frau Dr. H. LANGECKER, Herra Redakteur R. LEBENHART, 
Frau Prof. E. LIEBALDT, Herrn Prof. Dr. V. LiEBLEIN, Hofrat Prof. Dr. 
H. MotLIscH, Prof. Dr. A. PASCHER, Dr. C. ROTT und Priv.-Doz. Dr. K. 
RUDOLPH. puc 
Hingewiesen sei auch auf den in'der naturw.-mediz. Zeitschr. „Lotos“, 
Prag, 69. Bd. 1922 erschienenen Aufsatz ,Das Leben und Wirken FRIEDRICH 
ÜZAPEKS“, der in mancher Hinsicht das hier entworfene Lebensbild des Ver- 
Storbenen ergünzt. 

Ber. der Deutsehen Bot. Gesellseh. XXXIX. (7) 


(98) KARL BORESCH: 


Auscha, studierte Medizin und lebte dann als Regimentsarzt lange 
Jahre in Prag. Als solcher leitete er während der Sommermonate 
durch viele Jahre das Militàrkurhaus in Karlsbad und übte da- 
selbst auch eine bedeutende Praxis aus. Sein heiteres, zugäng- 
liches Wesen machte ihn bei den Patienten sehr beliebt, sein 
ärztlicher Ruf aber war in seiner mit Energie gepaarten hohen 
Intelligenz und seinem gediegenen Fachwissen begründet. Bei 
HUPPERT-Prag war er wissenschaftlich tätig und veröffentlichte 
mehrere selbständige Arbeiten auf urologischem Gebiete. Auch 
eine gute musikalische Veranlagung war ihm eigen. Die Mutter, 
MARIE, geb. BLECHINGER, Tochter des fürstl. METTERNICHschen 
Oberamtmannes in Trumau, die aber als Stieftochter im Hause 
eines Landarztes zu Wittingau in Südböhmen aufgewachsen war, 
war eine echte Frauennatur nach Art der früheren Zeiten. Dem 
Donauland entstammend, verleugnete sie in ihren Eigenschaften 
nicht ihre Herkunft, Stil und zurückhaltend, fast konventionell, 
war sie doch von starkem Unabhüngigkeitssinn erfüllt; zwar von 
heiterer Gemütsart, geriet sie bisweilen durch unabänderliche 
Zwischenfälle in kummervoll- grüblerische Stimmung. Obwohl 
nicht ungesellig, war sie für sich enthaltsam. Trotz reicher Er- 
fahrung zeigte sie eine gewisse Unentschlossenheit. Unübertrefi- 
lich war sie in der Krankenpflege, bei aller Güte aber war ihr 
des öftern ein richtiges Verständnis für die Bedürfnisse ihrer Mit- 
menschen versagt. Sie war eine arbeitsame, unermüdliche Haus- 
frau, nicht ohne Sinn für ernste Bücher und Musik, für Tier- und 
Pflanzenwelt; für Gartenbau und Blumenzucht besaB sie ein leb- 
haftes Interesse, dem Landleben war sie sehr zugeneigt. 

Die hohe wissenschaftliche Begabung des Vaters und seine 
künstlerischen Neigungen potenzierten sich in seinen Kindern, in 
FRIEDRICH erlangte das Forschertalent das Übergewicht über das 
Künstlerische in seinem Wesen, während in seinem jüngeren 
Bruder die Künstlernatur zum Durchbruch kam, Von der Mutter 
hingegen erbte FRIEDRICH einige Charaktereigentümlichkeiten. 
Frühzeitig drängten die ganz außerordentlichen geistigen Fähig- 
keiten des Knaben nach Betätigung. Mit 9 Jahren begann er 
sein Herbarium und eine Insektensammlung anzulegen; solches 
Tun war durch seine Gründlichkeit mehr als eine Äußerung 
spielerischer Sammlerfreude; die. bei seinen Eltern in Karlsbad 
verbrachten Sommermonate verwendete der Knabe zu eifrigen 
floristischen Ausflügen und stellte sich eine durch ihre Vollzählig- 
keit und die Genauigkeit der Standortsangaben überraschende 
Liste der dort vorkommenden Pflanzen zusammen. Mit Vorliebe 


FRIEDRICH CZAPEK. (99) 


las er in naturgeschichtlichen Büchern; aus BREHMs Tierleben 
fertigte er sich einen Auszug an, in dem von allen Tieren Farbe, 
Größe und Heimat vermerkt wurden. So war das Elternhaus 
kein ungünstiger Boden für die geistige Entwicklung des Kindes, 
dessen Neigungen auf gutes Verstündnis bei seinen Eltern stieBen; 
daß dies dem rasch heranreifenden Knaben zu wenig war, beweist 
seine später öfters geäußerte Klage, er hätte in seiner J ugend bei 
niemandem Anleitung oder Anregung gefunden. 
1878 bezog FRIEDRICH CZAPEK das deutsche Graben- 
gymnasium in Prag.Neustadt. Während der ganzen Gymnasialzeit 
war sein Klassenvorstand, Prof, LEOPOLD EYSERT, ein ebenso 
tüchtiger Philolog als hervorragender Jugendbildner. Dem Ein- 
flusse dieses Lehrers, dem alle seine Schüler zeitlebens eine 
rührende Anhänglichkeit bewahrten, dürfte es zuzuschreiben sein, 
dab CZAPEK auch im spüteren Leben für die klassische Philologie 
stets etwas übrig hatte, So manchmal holte er da den HOMER 
aus seiner Bibliothek hervor, um sich an der Ursprünglichkeit 
dieser mit Ewigkeitswert erfüllten Dichtungen zu laben. Der Natur- 
geschichtslehrer hingegen vermochte dem weit über seine Jahre 
kenntnisreichen Knaben, dem in der 5. Klasse eine damals noch 
gestattete Sonderprüfung aus Botanik ein wohlverdientes „Ausge- 
zeichnet“ im Zeugnis eintrug, nicht viel zu bieten. Seine eigentliche 
Lehrmeisterin wurde die freie Natur, für die er ein tiefes Gefühl 
besaß und während seines ganzen Lebens bewahrte. Mitseinen Mit- 
schülern veranstaltete er allwöchentlich botanische Exkursionen in 
die Prager Umgebung; er verstand es, seinen Kameraden gründ- 
liche Pflanzenkenntnis spielend beizubringen, und als er in den 
oberen Gymnasialklassen sich aus selbst erworbenem Gelde die 
Flora von HALLIER anschaffen konnte und gar ein Mikroskop 
geschenkt bekam, kannte sein Eifer keine Grenzen; mikroskopische 
Pilze und Algen wurden nun untersucht, das Geschsute in sorg- 
fältigen Zeichnungen niedergelegt. Daneben aber war er bestrebt, 
eine allgemeine naturwissenschaftliche Bildung sich zu erwerben, 
die ihm das damalige Gymnasium nicht bieten konnte; besonders 
chemischen Studien oblag er mit einer Gründlichkeit, die ihm 
bald ein weit über das DurchschnittsmaB reichendes Wissen ein- 
brachte, Schon als Gymnasiast soll er mit der Sammlung von 
Literaturexzerpten auf phytochemischem Gebiet begonnen haben. 
Nebenher aber vernachlässigte er keineswegs die Unterrichts- 
cher. Er vertiefte sich in die Klassiker, schrieb im jugendlichen 
Überschwang des Gymnasiasten ein Drama, er las gern auch in 
Philosophischen Werken. Musikalisch sehr begabt, iria er im 
T" 


( 100) KARL BORESCH: 


Klavierspiel eine große Geläufigkeit. Bei all den vielen Sonder- 
studien unterstützten ihn seine ungewöhnlichen Gedächtniskräfte, 
seine Fahigkeit zu rascher intensiver Konzentration, sein be- 
wunderungswürdiger Fleiß, verbunden mit einer zähen Ausdauer. 
Schon sein damaliges Wesen muß dem in späteren Lebensjahren 
hervorgekehrten ähnlich gewesen sein; er wird als eine ernste, 
ruhige, überlegende Natur charakterisiert. Uneigennützig und 
seinen Kameraden stets hilfsbereit zar Seite stehend, bewahrte er 
seinen am Gymnasium erworbenen Freunden treue Freundschaft 
auch fernerhin, als sich nach abgelegter Reifeprüfung im Jahre 
1886 die bis dahin gemeinsamsn Lebenswege trennten. 

Der Vater hoffte, sein Sohn werde einmal seine stattliche 
Kurpraxis in Karlsbad übernehmen, und bewog ihn auch, an der 
medizinischen Fakultät der Deutschen Universität in Prag zu 
inskribieren. FRIEDRICH CZAPEK gehorchte und hatte diesen 


Vorstudium machte ihn mit den allgemeinen biologischen Grund- 
lagen vertraut, was dem späteren Pflanzenphysiologen immer 
wieder zugute kam. Besonders die von hervorragenden Männern 
vertretenen theoretischen Fächer zogen ihn an. Er wurde 
Demonstrator am pathologisch- N RE "MA mn 
CHIARI, dann 1891 Assistent am 
schen Institute bei FRANZ HOFMEISTER, der neben WILHELM 
PFEFFER sein eigentlicher Lehrer wurde. Beiden Männern be- 
wahrte er zeitlebens das Gefühl tiefster Dankbarkeit; als äußeres 
Zeichen derselben hat er ihnen seine „Biochemie der Pflanzen“ 
gewidmet. Aus diesen Zeiten stammen seine beiden Erstlings- 
arbeiten (1, 2) medizinischen Inhaltes. Keinen Augenblick aber 
verlor er sein eigentliches Lebensziel, die Botanik, aus dem Auge; 
er nahm mit den Prager botanischen Instituten engere Fühlung 
und fand hier auch zum Teil die gesuchte Anregung; der von 

D. WEISS eingeführte Unterrichtsbetrieb in Anatomie und Physio- 
logie der Pflanzen vermochte ihn allerdings nicht zu fesseln. Alle, 
die in jener Zeit mit ihm verkehrten, empfingen von ihm den Ein- 
druck eines ungewöhnlich gescheiten Menschen, In seinen MuBe- 
stunden aber ergab er sich der Musik, die ihm eine eigene 
Ausdruckssprache wurde; er schätzte MOZART, verehrte BEETHOVEN, 
begeistert aber war er von WAGNER, dessen Opern er gern frei 
aus dem Gedächtnis spielte. So bot ihm denn auch das musi- 
kalische Prag viel Anregung; er war ein eifriger Besucher von 
Konzerten und Theater, Seine tiefe Liebe zur Musik und sein 
völkisches Empfinden, das auf dem heißumstrittenen Boden des 


FRIEDRICH CZAPEK (101) 


Prager Deutschtums erwacht und durch seinen allsommerlichen 
Aufenthalt im Egerland, jenem urdeutschen Winkel des Bóhmer- 
landes — Karlsbad nannte er seine eigentliche Heimat — ver- 
innerlicht worden war, bewogen ihn, in den damaligen Universi- 
tätsgesangverein „Liedertafel der deutschen Studenten in Prag* 
(heute „Barden“) einzuspringen. Dies war, abgesehen von seinem 
Freundesumgang, fast der einzige Ort, wo der ernste Jüngling 
Geselligkeit pflegte, ja sich bisweilen ungebundener Fróhlich- 
keit hingab, 

Wenige Wochen vor seinem am 14. Mai 1892 in allen Ehren 
erworbenen Doktorate der gesamten Heilkunde starb der Vater. 
So blieb dem energischen und zielbewuBten Sohne der Gewissens- 


konflikt erspart, der sich bei seiner Veranlagung sicher eingestellt 


hätte, wenn er als praktischer Arzt genötigt gewesen wäre, aus 
seiner der leidenden Menschheit gern gewührten Hilfe materiellen 
Nutzen zu ziehen. Von familiären Rücksichten unbeschwert und 
im Besitze ausreichender finanzieller Mittel begab sich der junge 
Doktor nach Leipzig zu WILHELM PFEFFER, um sich fortan der 
Botanik zu widmen. Während seiner hier verbrachten Lehrzeit 
fand er in diesem groflen Manne seinen Meister. Mit kaum einem 
zweiten Vertreter seines Faches hat sich CZAPEK so gut als mit 
WILHELM PFEFFER verstanden, mit dem er so manches in seinen 
Arbeiten und seinem Wesen gemein hat. In Leipzig erbrachte 
der junge Botaniker durch seine elegante, freilich noch nicht ganz 
einwandfreie „Käppchen“ - Methode (4, 5, 26) den Nachweis der 
zuerst von CH. DARWIN ‘aus Dekapitierungsversuchen postulierten 
räumlichen Trennung von Perzeptions- und Aktionszone geotropisch 
gereizter Wurzelspitzen. Damit inaugurierte CZAPEK eine ganze 
Reihe eigener, vielfach grundlegender Arbeiten auf dem Gebiete 
der pflanzlichen Reizphysiologie, wo durch seine exakten Defini- 
tionen die Einbürgerung der der Tierphysiologie größtenteils ent- 
lehnten Terminologie wesentlich erleichtert wurde. 

Im Herbst 1894 verlieB CZAPEK Leipzig und begab sich 
nach Wien zu JULIUS V. WIESNER, der gerade von seiner Tropen- 
reise zurückgekehrt war. Auch in WIESNER und KERNER 
V. MARILAUN wußte sich der junge Gelehrte eifrige Förderer zu 
erwerben. Als Assistent am pflanzenphysiologischen Institute der 
Wiener Universität angestellt, erwarb er am 12. Dezember 1894 
das philosophische Doktorat auf Grund einer unter Prof. 
Dr. R. v, WETTSTEIN in Prag ausgeführten Dissertation (3) und 
durfte sich schon im nächsten Jahre entgegen den damals gültigen 
Vorschriften für Botanik habilitieren; als Habilitationsschrift über- 


(102) KARL BORESCH: 


reichte er seine in Leipzig ausgeführten ,Untersuchungen über 
Geotropismus“ (5). In Wien beschäftigten CZAPEK reizphysio- 
logische Fragen, das Zusammenwirken von Photo- und Geotropis- 
mus (6), die Richtungsursachen plagiotroper Pflanzenorgane (7, 8); 
aber auch ein andersartiges Problem trat in seinen Gesichtskreis: 
die dureh J. V. LIEBIG und J. SACHS bedeutungsvoll gewordene 
Frage nach der Natur der Wurzelausscheidungen (9, 10, 24); er 
zeigte unter anderem, daB die bleibende Rotfárbung von Lackmus- 
papier im Kontakt mit Keimwurzeln nicht auf die Produktion von 
Kohlensáure, sondern wahrscheinlich auf die in der Regel erkenn- 
bare Ausscheidung von prim. Kaliumphosphat zurückzuführen ist. 
Hier konstruierte er auch einen heute noch im Wiener Institute 
befindlichen intermittierenden Klinostaten, ,um hiermit den rela- 
tiven Wirkungswert der verschiedenen geotropischen Ablenkungs- 
lagen zu untersuchen (1895—1896)“. Diese Arbeiten aber wurden 
durch seine Berufung nach Prag unterbrochen; zehn Jahre spüter 
entdeckte H. FITTING mit derselben Methode das Sinusgesetz des 
Geotropismus. 

1896 wurde er zum a.-o. Professor für Botanik an der deutschen 
technischen Hochschule in Prag als Nachfolger F. REINITZERS 
ernannt. Mit 28 Jahren sehen wir ihn mit der selbständigen 
Leitung einer Lehrkanzel betraut. Seine groflen, in knappen zwei 
Jahren veróifentlichten experimentellen Arbeiten, die durch ihre 
Ergebnisse nicht weniger als durch die originelle Behandlung der 
Themen berechtigtes Aufsehen und die schónsten Hoffnungen für 
die weitere Entwicklung des jungen Forschers hervorrufen mußten, 
lassen seinen raschen Auístieg verstehen, 1897 führte er seine 
treue Lebensgefährtin Frau IRENE, geb. LAMBEL, heim; dieser 
Ehe entsproßten zwei Kinder; mit der aufrichtigsten Liebe des 
Gatten und Vaters hing er an seiner Familie. 

Eine merkwürdige Tragik aber verfolgte den durch aus- 
erlesene geistige Fühigkeiten ausgezeichneten Forscher auf seiner 
so verheiBungsvoll begonnenen akademischen Laufbahn. Die Prager 
technische Hochschule, in deren Lehrplan die Botanik naturgemäß 
eine mehr untergeordnete Stellung inne hatte, und das räumlich 
arg beschränkte Laboratorium war nicht die richtige Wirkungs- 
stätte für einen Forscher von solchem Range, der ein großes 
Institut zu leiten berufen war. Dazu kam eine Überfülle beruf- 
licher Pflichten; außer Botanik hatte er Warenkunde und tech- 
nische Mikroskopie, später auch Agrikulturchemie und technische 
Mykologie zu lesen, Fächer, die seinem auf die „reine“ Wissen- ` 
schaft gerichteten Geiste und zum Teil auch seiner durchaus 


— 


FRIEDRICH CZAPEK. (103) 


physiologischen Denkweise fernab lagen. Außer seinem Assistenten 
stand ihm hier fast niemand als wissenschaftlicher Mitarbeiter zur 
Seite. Das waren Verhältnisse, die den jungen, nach einem 
großen Wirkungskreis sich sehnenden Professor seelisch schwer 
bedrückten; vielleicht aber spornte ihn gerade die Ungunst seiner 
äußeren Lage dazu an, selbst das Äußerste zu leisten, stammen 
doch an 40 meist experimentelle Arbeiten und seine „Biochemie 
der Pflanzen“ aus dieser Zeit. Vornehmlich sind es phyto- 
chemische Fragen, die ihn hier beschäftigten, so die Natur der in 
pflanzlichen Zellmembranen vorkommenden aromatischen Stoffe 
(18, 19, 21, 23, 27) und der Stickstoffumsatz in der Pflanze; bei 
diesen Untersuchungen über die Stickstoffgewinnung und Eiweiß- 
bildung der Schimmelpilze (30, 31, 32, 34) schwebte ihm das Ziel 
vor, „die Erfolge der analytischen Eiweißchemie durch biologische 
Synthese zu kontrollieren“. Wir werden kaum fehlgehen in der 
Annahme, daß seine beiden, auf sein Schaffen so einflußreichen 
Lehrer, der eben um diese Erfolge der Eiweißchemie hochver- 
diente FRANZ HOFMEISTER und WILHELM PFEFFER, dessen 
Untersuchungen „Über Elektion organischer Nährstoffe 1895“ 
wohl sicher in die Leipziger Studienzeit CZAPEKs fallen, bei 
diesen seinen Bemühungen Paten gestanden sind. Nachdem er 
Schon in seinen Wiener Assistentenjahren das Vorhandensein geo- 
tropischer Reizung in etwaigen Änderungen des Längsquerschnitts- 
stromes der Wurzeln vergeblich gesucht hatte, glückte ihm hier 
in Prag die Auffindung chemischer Unterschiede im oxydativen 


Stoffwechsel zwischen gereizten und ungereizten Pflanzenorganen 


(13, 29, 36, 38, 39, 42, 48, 49). Sollten sich diese seine Befunde, 
die, wie bekannt, in einigen Nachuntersuchungen bisher nicht 
bestätigt werden konnten, auch nicht in allen Einzelheiten be- 
wahrheiten, so verdient doch der Gedanke einer Alteration des 
Atmungstoffwechsels in gereizten Organen gerade mit Rücksicht 
auf neuere, von ganz anderen Gesichtspunkten entwickelte Vor- 
stellungen über Lichtreizbewegungen regste Beachtung. 

Schon 1902 zum o. è. Professor ernannt, wurde. CZAPEK 
1906 an die durch den Tod E. TANGLs freigewordene Lehr- 
kanzel an der deutschen Universität in Czernowitz berufen. 
Hier fand er ein nach seinen eigenen Angaben nicht schlecht 
eingerichtetes Institut vor, mit dessen Leitung auch die Ver- 
waltung des botanischen Gartens der Universität verbunden war, 
Hier las er zum ersten Mal sein großes Kolleg über Pflanzen- 
physiologie, hervorstechend durch die Originalität seiner Gliederung 
in Biophysik und Biochemie; daß er hier auch systematische 


(104) KARL BORESCH: 


Botanik zu unterrichten hatte, war ihm eine sichtlich willkommene 
Gelegenheit, auch diese Seite seines großen Wissens zu betätigen. 
Die Erlangung eines größeren, ihm zusagenden Wirkungskreises 
war es wohl vor allem, daß er später die Czernowitzer Jahre zu 
den glücklichsten seines Lebens zählte. Andererseits stellte jedoch 
das dortige Schülermaterial zum Teil große Anforderungen an 
seine Geduld; es wäre aber immerhin seiner Energie gelungen, 
den frischen Zug des Westens in die östliche Beschaulichkeit 
hineinzutragen, wenn sein Aufenthalt dort von längerer Dauer 
gewesen wäre. 1907/8 unternahm er seine Tropenreise, die mit 
ihren Vorbereitungen und der Aufarbeitung des mitgebrachten 


Materials viel Zeit erforderte, und im Herbst 1909 wurde er bereits 


als Nachfolger von H, MOLISOH an die Deutsche Universität in 
Prag berufen. 

Hier fand endlich CZAPEK den ihm günstigen Boden, Er 
versammelte alsbald einen Kreis arbeitsfreudiger Mitarbeiter um 
sich, sein Ruf begann sich auch in dem Zuzug ausländischer 
Jünger der Wissenschaft zu äußern. Aus dem Prager Universitäts- 
laboratorium ging eine ganze Reihe von Untersuchungen hervor, 
die er selbst (63—66) mit der Auffindung der theoretisch inter- 
essanten Isokapillarität der auf Pflanzenzellen eben letal wirkenden 
Grenzkonzentrationen oberflüchenaktiver Substanzen eröffnet hat, 
worauf er eine Methode zur Bestimmung der Oberflichenspannung 
der pflanzlichen Plasmahaut gründen zu kónnen glaubte. Alle 
diese Arbeiten sollten mithelfen, die Rolle und Betätigung der 
physikalisch-chemisch unterschiedlichen Stoffgruppen bei der Auf- 
nahme und im Innern der Pflanzenzelle aufzuhellen, um daraus 
allgemeine Schlüsse über den Aufbau des Protoplasten und seiner 
Organe ziehen zu kónnen. Die biologische Bedeutung der Ad- 
sorptionserscheinungen an den pflanzlichen Zellkolloiden behandelt 
sein im Festband für WILHELM PFEFFER erschienener Aufsatz (81), 
der der geistige Niederschlag seines im Wintersemester 1913/14 
gelesenen Spezialkollegs ist. 

Im Jahre 1914 beschäftigte er sich mit dem physikaliseh- 
chemischen Verhalten von Fett (Lezithin) - Eiweißemulsionen, 
Untersuchungen, die leider nicht mehr zum Abschluß gelangten. 
Denn mitten in dieses Bild angespanntester wissenschaftlicher 
Arbeit brach jählings der Weltkrieg herein. Der Großteil der 
Studenten eilte zu den Fahnen, die noch vor kurzem so belebte 
Werkstatt CZAPEKs wurde still. Er selbst meldete sich im Herbst 
1915 freiwillig zum Eintritt in die Armee, um als Arzt den 
leidenden Opfern des Krieges beizustehen. So wurde er durch 


| 


FRIEDRICH CZAPEK. (105) 


den eisernen Gang der Zeitereignisse daran gehindert, die reifenden 
Früchte seiner Arbeit zu pflücken. Wie zeitlebens, kannte er 
auch während des Krieges keine Schonung gegen sich, er tat 
weit mehr, als es seine durch den Flecktyphus schwer geschädigte 
Gesundheit erlaubte. 

Im September 1918 auf seinen Lehrstuhl nach Prag zurück- 
gekehrt, trug er die nun folgende Katastrophe des Zusammen- 
bruches der Mittelmächte und des Zwangfriedens schwer; an dem 
Wiederaufbau des Zerstörten suchte er in seiner Art mitzuwirken — 
durch Arbeit, die — um mit seinen. Worten zu reden — „das 
einzige Mittel ist, das uns Mut zum Ausharren, zum Leben und 
zur ruhigen Wertung unseres Lebens verleiht“, Vielfach kränkelnd, 
machte er sich sofort an die Beendigung der 2. Auflage seiner 
„Biochemie“ (91, 92), als ob er geahnt hätte, daß sein Leben ihm 
nicht mehr viel Zeit lasse, Auch die experimentelle Forscher- 
arbeit nahm er wieder auf; er schenkte der pflanzlichen Mikro- 
chemie eine ganz vorzügliche Methode (84) zum Nachweis von 
Lipoiden in Pflanzenzellen. Seine letzte Untersuchung (89, 90) aus 
der Prager Nachkriegszeit sollte leider auch die letzte seines 
Lebens werden; sie betrifft die Auffindung von bis dahin ganz 
übersehenen, silberreduzierenden Substanzen, höchstwahrscheinlich 
Depsiden, in Laubblüttern. Der Institutsbetrieb aber hatte unter 
den schwierigen Verhältnissen nach dem Kriege schwer zu leiden. 
So schien es eine glückliche Fügung, daß der mit so seltenem 
Organisationstalent und niemals rastender Energie begabte Forscher 
durch seine im März 1921 erfolgte Berufung nach Leipzig aus- 
ersehen wurde, das große Erbe seines Lehrers WILHELM PFEFFER 
zu übernebmen. An dieser vorzüglich eingerichteten und durch 
eine einzigartige Tradition geheiligten Stätte hätte er seine Kräfte 
erst voll und ganz entfalten können, seiner Wissenschaft zur Ehre, 
seinem Volke zum Nutzen. Es sollte anders kommen. Nach 
wenigen Monaten wurde er mitten aus seinen Plänen, das Institut, 
an dem PFEFFER infolge seines vorgerückten Alters einschneidende 
Veränderungen nicht mehr vornehmen wollte, in seinem Sinne 
leistungsfähig zu erhalten, für immer abberufen. 

Wenn wir die wissenschaftlichen Leistungen des Heim- 
gegangenen, deren gebührende Würdigung der knappe Raum nicht 
zuläßt, überblicken, so müssen wir OCZAPEKs „Biochemie der 
Pflanzen“ sowohl ihrem Umfang und der aufgewandten Mühe, als 
auch ihrer Bedeutung und ihrem Erfolge nach als das Hauptwerk 
seines Lebens bezeichnen, obwohl sie nur dem Wunsche des Ver- 
fassers entsprang, „bei seinen physiologischen Studien eine mög- 


( 106) KARL BORESCH: 


lichst vollständige und kritisch gesichtete Sammlung des pflanzen- 
biochemischen Tatsachenmaterials zu besitzen“. Manches spricht 
dafür, daB es in seinem ursprünglichen Arbeitsplan auch gelegen 
war, eine Biophysik der Pflanzen zu schreiben; aber schon die 
Biochemie nahm durch die Gewissenhaftigkeit und Gründlichkeit 
ihres Verfassers einen Umfang an, der es kaum verstehen läßt, 
wie ein einzelner den ungeheuren Stoff mit Souverenität und 
tunlichster Kritik bis in das letzte Detail durcharbeiten konnte. 
Neben seinen  verschiedentlichen früher erwähnten geistigen 
Qualitäten, die so selten in einem Menschen vereinigt sind, kam 
ihm hierfür seine medizinische Vorbildung, seine auch sonst her- 
vortretende Vorliebe für vergleichende Physiologie der Pflanzen 
und Tiere und die in seinen jungen Jahren vorherrschende Be- 
schäftigung mit reizphysiologischen Problemen, für die bei einem 
zünftigen Chemiker kaum das notwendige Verständnis zu finden 
ist, zustatten. Der große Wert dieses im Geiste deutscher Wissen- 
schaft geschaffenen Standardwerkes liegt auch darin, daß, begünstigt 
durch eine zweckmäßige stoffliche Gliederung, die klaffenden, viel- 
fach noch ganz übersehenen Lücken des phytochemischen Lehr- 
gebäudes aufgezeigt wurden, wodurch das Buch zu einer Quelle 
mannigfaltigster Anregung für die weitere Erforschung des pflanz- 
lichen: Stoffwechsels geworden ist. Gegenüber diesen Vorzügen 
treten allfällige Mängel sehr in den Hintergrund. 

ie experimentellen Forscherarbeiten OZAPEKs gehóren durch- 
wegs der physiologischen Richtung in der Biologie an. Sein statt- 
liches, wohlgeordnetes Herbar aber bezeugt, wie intensiv er sich 
zeitlebens auch mit Pflanzensystematik beschäftigt hat; auf 
botanischen Exkursionen überraschte er häufig durch die Gediegen- 
heit seiner floristischen Kenntnisse. Dennoch darf diese Betätigung 
nur als eines der Mittel gewertet werden, die ihm als vergleichenden 
Physiologen zur Herrschaft über die Materie verhelfen sollten. Er 
begründete die Notwendigkeit einer strengen fachlichen Trennung 
zwischen Physiologie und Morphologie in der Gegensätzlichkeit 
der Methodik beider Disziplinen und der in manchen Forschern 
besonders kraß sich offenbarenden Einseitigkeit der psychologischen 
Veranlagung in der einen oder anderen Richtung (58). Er sah 
mit einer gewissen Geringschätzung auf Versuche herab, physio- 
logische Probleme mit morphologischen Methoden zu behandeln. 
Unter diesem Gesichtspunkte muß seine Forscherarbeit und seine 
nicht selten scharfe Kritik der Leistungen anderer betrachtet 
werden. Er gehörte nicht zu jenen Forschern, denen eine oft 
zufällige Beobachtung wertvolle Arbeitsthemen in die Hand spielt, 


FRIEDRICH OZAPEK, (107) 


die meisten seiner Arbeiten entsprangen einer vorerst rein gedank- 
lichen Erörterung einer Frage, die nicht selten zu ingeniösen Ein- 
fallen führte, aber auch die Gefahr einer vorgefaßten Meinung in 
sich. barg; in der anschliefenden experimentellen Bearbeitung 
zeigt sich eine große methodische Selbständigkeit; auch eine 
gewisse Neigung zu extensiver Ausgestaltung und das Bestreben, 
zu möglichst bestimmten Vorstellungen zu gelangen, selbst weiter, 
als es die Tragkraft seiner Versuche zulieB, ist unverkennbar. Bei 
aller Sachlichkeit entbehrt sein durch eifrige Lektüre genährter 
Stil nicht des Schwunges; mit vollem Recht galt OZAPEK als ein 
Meister in der zusammenfassenden Darstellung größerer Wissens- 
gebiete, kein Wunder, daB seine Mitarbeit an den in der letzten 
Zeit entstandenen Enzyklopädien sehr gesucht war (71, 72, 76, 83). 

Bevor wir auf die Bedeutung CZAPEKs als Lehrer eingehen, 
müssen wir einiges über seinen Charakter vorausschicken, den 
richtig zu erfassen, kein leichtes Unterfangen ist. Sein ungeheurer 
Fleiß ließ ihn nach dem Vorbilde CHARLES DARWINs, vor dessen 
Genius er sich tief beugte, keine Minute ungenützt verstreichen, 
und selbst in Zeiten, wo er unwohl oder gar krank war, kannte 
er keine Schonung gegen sich; solange es nur irgendwie ging, 
hielt er streng seine Zeiteinteilung ein und ließ sich, wie auch 
sonst, von niemandem auch nur die geringste Arbeit abnehmen. 
Das alles prägte seinem Gebahren einen geradezu märtyrerhaften 
Zug auf. 1921 schreibt er selbst in einem Briefe: „Ich war 
eigentlich asketisch veranlagt, und wenn diese Gemütsart in auf- 
reibender Arbeit ihre Erfüllung sieht, so habe ich ja auch erreicht, 
was ich wollte.“ So bemerken wir denn auch an ihm ein mit 
fortschreitendem Alter immer stärkeres Zurücktreten seiner außer- 
wissenschaftlichen Betätigungen trotz regstem Verständnis für alle 
wahren Menschheitswerte. Mit seiner asketischen Veranlagung 
mochte auch seine Vorliebe für das eisige Hochgebirge und für 
farblose Graphik zusammenhängen. Ein anderer besonders in den 
reifen Mannesjahren stark hervortretender Zug seines Wesens war 
eine zu dem jugendlich-frischen Eindruck seines Außern in selt- 
samem Kontrast stehende, an Verschlossenheit grenzende Kühle 
in emotioneller Hinsicht, von der er gegenüber nur ganz wenigen 
ihm nahestehenden Menschen frei war. Sie war ihm nicht an- 
geboren, denn von Haus aus war ihm ein lebhaftes Temperament 
mit einer gewissen hitzigen Erregbarkeit eigen, von deren Schäd- 
lichkeit er sich mit zunehmender Erfahrung überzeugen mußte. 
So mag es gekommen sein, daB er sich, um Mifgriffe zu ver- 
meiden, den meisten Menschen gegenüber die grófte Zurück- 


(108) KARL BORESCH: 


haltung auferlegte, die schließlich zu einer verstandesmäßigen 
Beherrschung und Verschleierung seines gesamten Gemütslebens 
geführt hat; so entstand der vorherrschende Eindruck der Kühle, 
der ihm schließlich gar nicht mehr zum Bewußtsein kam, der 
jedoch den von ihm so sehr herbeigesehnten Anschluß der meisten 
Mitmenschen verhinderte. Wer aber sein anziehendes, sonniges 
Lächeln, das gelegentlich sein meist .ernstes Gesicht aufhellte, 
gesehen hat, wer Zeuge seiner in glücklichen Stunden frei her- 
vorgekehrten kindlichen Freude gewesen ist, der mußte es ahnen, 
daß seine Kühle nicht sein wahres Wesen war. Als wohlerzogener 
Mensch von viel Delikatesse ließ er es niemandem gegenüber an 
Liebenswürdigkeit fehlen, es bedurfte aber meist erst ungewöhn- 
licher Anlässe, um wahre Herzlichkeit hervorzukehren. In seiner 
Uneigennützigkeit und Hilfsbereitschaft spiegelte sich der Grund- 
zug seines Wesens, die Güte, die besonders das Verhältnis zu 
seinen Untergebenen auszeichnete. In kritischen Situationen oder 
dort, wo es des ganzen Einsatzes seiner Persönlichkeit bedurfte, 
äußerte sich seine Zurückhaltung manchmal in einer Unlust zu 
allzu gewagter Exposition, in einem gewissen Mangel an Positivität 
und Aktivität, so sehr er auch um die sachliche Förderung der in 
Frage stehenden Angelegenheit bemüht war. Um den Preis des 
Entsagens erwarb er die für sein Schaffen notwendige Ruhe und 
behauptete so das seelische Gleichgewicht als Ersatz für eine 
angeborene harmonische Veranlagung. Wie weit er es in dieser 
Hinsicht gebracht hat, beweist seine in den letzten Lebensjahren 
hervortretende Vorliebe für ADALBERT STIFTER, mit dem er 
mütterlicherseits verwandt gewesen sein soll; am meisten trugen 
zu dieser Annäherung die herrlichen Naturstimmungsbilder des 
Böhmerwalddichters bei, voll Ruhe und Naturwahrheit, die so ganz 
dem tiefen, doch niemals laut sich äußernden Naturgefühl des 
Forschers entsprachen. So schreibt er 1919 in einem Briefe in 
Erinnerung an seine Tropenreise: „In Tjibodas war ich längere 
Zeit ganz allein, kein Blaßgesicht in meiner Nähe. Den Urwald 
hat man gleich hinterm Hause mit einer Unmenge von Wundern 
über Wundern. Da sieht man erst, was die Natur alles schafft. 
Auch meine Wanderungen bei Darjeeling im Sikkimhimalaya habe 
ich in so schöner Erinnerung. Wenn man da so in den endlosen 
Wäldern im Gebirge umherstreifte, dann in irgendeinem ab- 
gelegenen Flußtal sein Lager aufschlug und die Größe der Land- 
schaft auf sich einwirken ließ, das waren Tage, welche viel von 
dem Lebensjammer bei nns aufwiegen.“ Und 11 Tage vor seinem 
Tode schreibt er in der Vorfreude des nahenden Landaufenthaltes: 


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FRIEDRICH CZAPEK. (109) 


„Für meine Person werde ich wobl eine schöne Rast im Grünen, 
draußen im Walde vorziehen, wo man nicht an das Genus humanum 
erinnert wird und den müden Kopf in die eintónige große Melodie 
der Natur einbettet, Was sind alle Gnaden der Kirchen, die sich 
der kleine Menschengeist ausgeheckt hat, gegen das Eine!* 

Der Negativismus trat auch in seinen ethischen Auffassungen 
zutage: ,Wenn alle Menschen von den Prinzipien durchdrungen 
wären, alles zu vermeiden, was die Existenz und Fortentwicklung 
der Mitwesen schädigen kann, so brauchte man doch gar keine 
Religion und kónnte sogar ohne ethisches System auskommen, da 
ja mit dem einen Satze alles erschópft ist. Niemand hat das 
Recht, die mitlebenden Wesen irgendwie zu beeintrüchtigen, mag 
nun sein Ziel sein, welches immer.“ „Der natürlich entwickelte, 
weitblickende, vielseitig gebildete, durchaus einsichtsvolle Welt- 
bürger einer geordneten Zukunft, der sein eigenes Gemüt durch- 
messen hat und es zu meistern lernte“!), scheint ihm als das 
Ideal sittlicher Erziehung vorgeschwebt zu haben. Wie er über 
Nationalismus und Weltbürgertum dachte, zeigt ein Aufsatz aus seiner 
Feder in der Zeitschrift „Freier Gedanke“ (88). Völker- und RassenhaB 
waren ihm bei allem völkischen Empfinden fremde Begriffe, seinen 
wichtigsten Maßstab für die Bewertung von Menschen und Völkern 
bildete ihre sachliche Leistung, einen auf anderen Grundlagen 
beruhenden Menschheitskult bekämpfte er auf das entschiedenste. 
An Menschen, die er hochschätzte, hing er mit treuer Ergebenheit 
und bewahrte ihnen auch nach ihrem Tode das Gefühl tiefster 
Pietát, Der in ihm stark ausgeprägte Abscheu gegen jegliche 
geistige Bevormundung zog ihn auf die Seite der freiheitlich 
Gesinnten und führte ihn während seiner zweiten Prager Lehr- 
tätigkeit ın den Bereich der Vereinigung „Freie Schule“, den 
späteren „Freidenkerbund“ (86—88). Einer politischen Partei hat 
er sich niemals ganz verschrieben; der nach dem Kriege hoff- 
nungsvoll aufstrebenden sozialistischen Welle stand er sympathisch 
gegenüber. Die Beherrschtheit seines Wesens und seine Vorliebe 
für Sachlichkeit und Liberalismus bewirkten, daß er sich von den 
Engländern sehr angezogen fühlte, an denen er besonders diese 
Eigenschaften schätzte und deren Wesen ihm durch eifrige Lektüre 
englischer Dichter und Schriftsteller wohlvertraut war. Seine 
durch Reisen dort angeknüpften Beziehungen — mit FRANCIS 
DARWIN und PERCIS GROOM war er befreundet — mögen bei 
seiner 1910' erfolgten, von ihm jedoch abgelehnten Berufung nach 


1) R. CZAPEK in „Freier Gedanke“, Prag, 1. Jg. Nr. 3 (1920). 


(110) KARL BORESCH: 


London an das Imperial College of Science mitgewirkt haben; 
die Prager Universität bemühte sich damals mit Erfolg, ihn für 
sich zu erhalten; bei seinem Entschlusse dürfte dba. dh die 
Furcht, im Falle eines Krieges von der Heimat abgeschnitten zu 
werden, mitgesprochen haben. 

Zweifellos besaB FRIEDRICH CZAPEK auch viel Ehrgeiz; er 
war aber nicht auf äußere Ehrung gerichtet, die selbstverständlich 
auch nicht ausblieb!), sein Streben war vielmehr darauf gerichtet, 
durch tüchtigste Leistungen sich unter die Ersten seines Faches 
emporzuschwingen. War er auch in jungen Jahren geneigt, bei 
sich bietenden Gelegenheiten, wie z. B. in Diskussionen, die Vor- 
züge der eigenen Methode und Auffassung in stark subjektiver, 
selbstbewußter Art hervorzukehren, so pflegte er in seinem späteren 
Leben, wenn überhaupt, so mit der größten Bescheidenheit und 
Zurückhaltung von eigenen Leistungen zu sprechen. Trat er in 
einen neuen Kreis, so tat er es oft mit einer der Sicherheit seines 
sonstigen Auftretens widersprechenden Schüchternheit. 

Die Anziehungskraft, die CZAPEK auf seine Schüler ausübte, 
war in seiner Bedeutung als richtunggebender Forscher begründet, 
gewinnende persönliche Eigenschaften, die gar oft die Entstehung 
einer Schule begünstigen, kamen hierfür in letzter Linie in Betracht. 
CZAPEK pflegte in den meisten Fällen selbst die Arbeitsthemen 
seinen Schülern zuzuweisen, mit dem ganzen Einsatz seiner wissen- 
schaftlichen Persönlichkeit beeinfluBte er die Entwicklung der 
Arbeit, und es verursachte ihm sichtliches Unbehagen, wenn es 
einér versuchte, seine eigenen Wege zu gehen und so die Plän® 
des Lehrers durchkreuzte. Um den Fortschritt jedes einzelnen 
bemühte er sich in geradezu selbstloser Weise; es verging kein 
Tag, an dem er sich nicht persónlich von dem Stand der Arbeit 
überzeugte. Seine durch häufige methodische Winke und die 
weitausschauende Stellung den Dingen gegenüber wertvollen Ge- 
Sprüche mit seinen Schülern waren ‚meist streng sachlich und 
berührten kaum menschliche Seiten, die ja auch in seinem Tun 
und Lassen ganz zuriicktraten. Lob und Tadel pflegten sich nur 
in der Haufigkeit und Daner seiner Gespriche auszudrücken, an- 
feuernde Begeisterung und offenkundige Freude am Fortschritt 
waren an ihm hóchst selten zu bemerken; solches lag nicht in seinem 
Wesen. Und trotzdem stand er auch als Mensch seinen Schülern 


1) Er war Mitglied mehrerer gelehrter Gesellschaften des In- und 
Auslandes, emiten zweimal (1908/9 und 1911/12) die akademische Würde 
eines Dekans, im Kriege erwarb er sich durch seine Verdienste als Armee- 
hygieniker das Dane des Franz-Josefsordens m. d. Kriegsdek. 


FRIEDRICH CZAPEK. (111) 


nahe, das zeigte sich immer wieder, wenn es darum ging, ihnen 
in irgendeiner Weise zu helfen, 

Seinen Vorlesungen wandte er stets besondere Aufmerksam- 

keit zu. Sie wirkten durch die Großzügigkeit ihres Entwurfes, 
die Reichhaltigkeit ihres Inhaltes und nicht zuletzt durch die 
stilistische Höhe, die geradezu den Eindruck der ,Druckfertig- 
keit“ des Gesagten machte. Der Anfänger hatte es nicht gerade 
leicht, ihnen zu folgen, doch erleiehterte die sehr durchsichtige 
und einleuchtende Gliederung des Stoffes die Orientierung. Der 
Vortrag CZAPEKs war frei, flieBend und lebhaft, mehr der eines 
um strengste Objektivität besorgten Referenten als der eines mit 
begeisternder Impulsivitàt erfillten Lehrers; er vermied es meist 
bei aller Kritik seinen persónlichen Standpunkt auf strittigen 
Gebieten allzusehr in den Vordergrund zu rücken, und kam er 
auf eigene Arbeiten zu sprechen, so tat er es so, dal niemand 
deren Herkunft erkennen konnte. Mit sichtlichem Vergnügen 
verweilte er bei chemisch-physikalischen, auch mathematischen 
Erórterungen, meisterhaft wußte er die großen Zusammenhänge 
zwischen tier- und pflanzenphysiologischen Problemen herauszu- 
arbeiten, jede Teilfrage pflegte er zu allgemeinen biologischen 
Gesichtspunkten in Beziehung zu setzen, vortrefflich verstand er 
es, die historische Entwicklung eines Gegenstandes zu beleuchten, 
endlich legte er viel Gewicht auf die kritische Behandlung 
methodischer Fragen. Niemals wurden seine Ausführungen rein 
theoretisch, er veranschaulichte sie stets durch reiches Demon- 
strationsmaterial und sorgfältig ausgesuchte, zum guten Teil selbst 
erdachte Experimente. Er war im ganzen ein milder Prüfer, bei 
den Rigorosen pflegte er ein oft nur in losem Zusammenhange 
mit der Vorbildung des Kandidaten stehendes Thema anzuschlagen 
und nach Aıt einer auch die Mitprüfer interessierenden gelehrten 
Disputation bis ins letzte Detail zu verfolgen. Aus tiefstem innersten 
Bedürfnis heraus bemühte er sich auch um die Hebung der Volks- 
bildung durch Abhaltung zahlreicher populär-wissenschaftlicher Vor- 
träge in Stadt und Land und Abfassung volkstümlicher Aufsätze (20, 
33, 43, 45, 57, 67, 77, 80); er wollte sein erzieherisches Ideal in 
as Volk hineintragen und freute sich aufrichtig, wenn es ihm 
gelungen war, so durch seine Kenntnisse Nutzen zu stiften, 

Mit FRIEDRICH CZAPEK ist der Welt ein Mann von einer 
Tiefe und Vielseitigkeit des Wissens verloren gegangen, wie sie 
heute in der Zeit der ungeheuren Evolution des Menschengeistes 
nur ganz sporadisch auftritt, Seine Arbeitskraft erschöpfte sich 
nicht in seiner eigentlichen Forschungsrichtung, auch nicht in der 


(112) KARL BORESCH: 


Beherrschung des Gesamtgebietes der Botanik. Die Fortschritte 
der physikalisch-chemischen Wissenschaften pflegte er größtenteils 
an der Hand von Originalarbeiten zu verfolgen, auch in techno- 
logischen Dingen wußte er Bescheid. Mit der Medizin blieb er 
zeitlebens in Kontakt, der durch seinen ärztlichen Beruf im Kriege 
nur noch fester wurde. Er las pádagogische und philosophische 
Schriften, interessierte sich für Soziologie und Politik, Kunst und 
Literatur, wobei ihn seine ausgedehnten Sprachkenntnisse unter- 
stützten. Kurz — es gab kaum ein Wissensgebiet, wo er nicht 
mitreden‘ konnte. Man empfing geradezu den Eindruck, dab 
FRIEDRICH CZAPEK überall, wohin immer ihn das Schicksal 
gestellt hätte, berufen gewesen wäre, Außerordentliches zu leisten. 
Daß er die Kraft seines Geistes und den Großteil seines Lebens 
der Botanik gewidmet hat, sei uns ein Trost in unserer Trauer 
um den allzufrüh Heimgegangenen! 


Die Publikationen Friedrich Czapeks. 

1. Zur pathologischen Anatomie der Herzgeschwülste. Prag. mediz. 
Wochenschr. Nr. 39, 40. 1891. — 2. FR. CZAPEK u. J. WEIL, Über die 
Wirkung des Selens und Tellurs auf den tierischen Organismus. Arch. f. exp. 
Path. u. Pharm. 32 (1891), 438. — 3. Zur Kenntnis des Milchsaftsystems 
der Convolvulaceen. Sitz.-Ber. d. Kais. Akad. d. Wiss, Wien. Math.-naturw. 
Kl. 103, Abt, I (1894), 87. — 4. W. PFEFFER, Über geotropische Sensibili- 
tät der Wurzelspitze nach von Dr. ÜZAPEK im Leipziger botanischen Institute 
angestellten Untersuchungen. Ber. d. Kgl. sächs. Gesellsch. d. Wiss, Leipzig. 

ath.-phys. Kl. 46 (1894), 168. — 5. Untersuchungen über Geotropismus. 
Jahrb. f. wiss. Bot. 27 (1895), 243. — 6. Über das Zusammenwirken von 
Heliotropismus und Geotropismus. Sitz.-Ber. d. Kais. Akad. d. Wiss., Wien. 
Math.-naturw. Kl. 104 (1895), Abt. I. 7. Die plgicieópe Stellung der 
Reitenwurzeln. Ber. d. Deutsch. Bot. du. 13 (1895), 299. 8. Über die 
Richtungsursachen der Seitenwurzeln und einiger Anderer nn 
Pflanzenteile. Sitz.-Ber. d. Kais. Akad. d. Wiss, Wien. Math.-naturw. KI. 1 
(1895), Abt. I. — 9. Über die sauren Eigenschäften der io 
Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. /4 (1896), 29. — 10. Zur Lehre von den Wurzel- 
ausscheidungen, Jahrb. f, wiss. Bot. 29 (1896), 821. — 11. Zur Physiologie 
des Leptoms der Angiospermen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 15 (1897), 124. — 
12. Über die Leitungswege der organischen Baustoffe im Pflanzenkörper. 
Sitz.-Ber. d. Kais. Akad. d. Wiss., Wien. Math.-naturw. Kl. 106 (1897), Abt. I. — 
13. Über einen Befund an geotropisch gereizten Wurzeln. Ber. d. Deutsch. 
Bot. Ges. 15 (1897), 516. — 14. Über Ors rseillegirung. Centr.-BI. f. Bakter. II, 4 
(1898), 49. — 15. Weitere Beitráze zur Kenntois der geotropischen Reis- 
bewegungen. Jahrb. f. wiss. Bot. 32 (1898), 175. — 16. Studien über die 
Wirkang äußerer Reizkräfte auf die Pifiusbdgoétalk I. Flora 85 (1898), 421. — 
de Über einen interessanten Fall von Arbeitsteilang an Laubblittern Österr. 
Zeitschr. 48 (1898) 369. — 18. Zur Chemie der Holzsubstanz. Lotos 
v — 19. Über die sogenannten Lignirreaktionen des Holzes. Zeitschr 


FRIEDRICH CZAPEK. (113) 


f. physiol. Chem. 27 (1899), 141. — 20. Die Bakterien in ihren Beziehungen 
zur belebten Natur. Deutsch. Ver. z. Verbr. gemeinnütz. Kenntn. Prag (1899), 
Nr. 249. — 21. ap mo. der holzbewohnenden Pilze. Ber. d. Deutsch, 
Bot. Ges. 17 (1899), — 22. Reizbewegungen bei Tieren und Pflanzen. 
Centr.-Bl. f. Physiol. = (1899), 209. — 23. Zur Chemie der Zellmembranen 
bei den Laub- und Lebermoosen. Flora 86 (1899), 361. — 24. Über Wurzel- 
ausscheidungen. Landw. Vers.-Stat. 52 (1899), 467. — 25. Ein Thermostat 
für Klinostatenversuche.: Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 18 (1900), 131. — 26. Über 
den Nachweis nr I page: Sensibilitàt der Wurzelspitze. Jahrb. f. wiss. 
Bot. 35 (1900), — 27. Sur pra substances aromatiques contenues 
dans les en dtd cellulaires des plantes. Congr. intern. de Bot. à l'Expos. 
univ. de 1900, Paris. — 28. Der t Kohlenhydratsoffwechel der Laubblätter 
im Winter. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 79 (1901), 1 29. Über den Vor- 
=. der geotropischen Reizperzeption in der M E Ebenda p. 116. — 

Zur Kenntnis der Stickstoffversorgung und Eiweißbildung bei Aspergillus | 
niger. Ebenda p. 130. — 31. Untersuchungen über die Stickstoffgewinnung 
und armata der Pflanzen, Zeitschr. f. d. ges. Biochemie / (1902), 588. — 
32. Untersuchungen über die Eger eta gi spe und Eiweiübildung der 
Schimmelpilze I. Ebenda 2 (1902), 557. 33. Neuere Auffassungen und 
Methoden bezüglich der Reizbewegungen i Pflanzen. „Deutsche Arbeit“ 1 
(1902). — 34. Untersuchungen über die Stickstollpewinnäng und Eiweiß- 
bildung der Schimmelpilze II. Zeitschr. f. d. ges. Biochemie 3 (1902), 47. — 
35. Über einige bemerkenswerte Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzen- 
biochemie im Jahre 1901. Ergebn. d. Physiol / (1902), 747. — 36. Stoff- 
wechselprozesse in geotropisch gereizten Wurzelspitzen und in phototropisch 
sensiblen Organen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 20 (1902), 464. — 37. Chloro- 
phylifunktion und Kohlensäureassimilation. Ebenda p. (44). — 38. Antifermente 
im Pflanzenorganismus. Ebenda 21 (1903), 229. — 39. Stoffwechselprozesse 
bei hydrotropischer und phototropischer Reizung. Ebenda p. 243. — 40. Der 
Stickstoff im Stoffwechsel der Pflanze I. Ergebn.d, Physiol. 2 (1903), 639. -— 
41. Desgl II. Ebenda 3 (1904) 1. Abt, 809. — 42. The Anti- Nerina 
Reaction in tropistic movements of Plants. Annals of Bot. 19 (1905), 75. — 
43. Die Chemie und unsere Kenntnisse vom Leben, „Deutsche Arbeit“, 
Prag, 5 (1905), 189. — 44. Biochemie der Pflanzen. Jena 1905. 2 Bde. — 
45. Anpassung und Vererbung. Vortrag, gehalten in der „Germania“, Prag 
(1906). — 46. Die Wirkang verschiedener Neigungslagen auf den Geo- 
tropismus parallelotroper Organe. Jahrb. f. wiss. Bot. 43 (1906) 145. — 
47. E. KOHN u. FR. CZAPEK, Beobachtungen über Bildung von Säure und 
Alkali in künstlichen Nährsabstraten von Schimmelpilzen. Zeitschr. f. d, ges. 
Biochemie 8 (1906), 302. — 48./49. Oxydative Stoffwechselvorgünge bei 
pflanzlichen Reizreaktionen. 2 nn. Unter een von 
R, BERTEL. Jahrb. f. wiss. Bot. 43 (1906), 361. — 50. e Ernährungs- 
physiologie der Pflanzen seit 1896. eee rei bot. 1 im 419. — 
51. Geotropismus und Pflanzenform. Festschrift für JULIUS NER. 


Wien (1908), p. 92. — 52. Zur Kenntnis der Stoffwechsel-Anpassungen bei 
Bakterien: sognano bore und Saccharophilie. Festschrift für Prof. Dr. HANS 
CHIARI, Prag (1908) p.157. — 53. Über die Blattentfaltung der Amherstieen. 


| Sitz.-Ber. d. Kais. And Wie. vot Math.-naturw. Kl. 118 (1909), Abt. I. — 

54. Zur Kenntnis des Phytoplanktons im indischen Ozean. Ebenda. — 

55. Die Bewegungsmechanik der Blattgelenke der Menispermaceen. Ber. d. 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. (8) 


(114) KARL BORESCH: FRIEDRICH CZAPEK. 


Deutsch. Er Ges. 27 (1909),404. — 56. Über die Ranken von Entada Ebenda, 
p.407. — 57. Zum Gedächtnisse von CHARLES DARWIN. Lotos 57 (1909). — 

58. Phyelologiu und Morphologie (Antrittsvorlesung). Ebenda. — 59. Über 
einige physiologische Verhältnisse des Stammes der Zingiberaceen. Ber. d. 


Deutsch. Bot. Ges. 27 (1909), 569. — 60. Beiträge zur Morphologie und 
Physiologie der epiphytischen Orchideen Indiens. Sitz.-Ber. d. Kais. Akad. 
d. Wiss. Math.-naturw. Kl. 778 (1909) Abt. I — 61. Beobachtungen an 


tropischen Windepflanzen. Annal, du Jard. Bot. de Buitenzorg. 2. sér. 
suppl. III (1909), 35. — 62. Die Atmung der Pflanzen. Ergebn. d. Physiol. 9 
(1910), 587. — 63. Über Fällungsreaktionen in lebenden Pflanzenzellen und 
einige Anwendungen derselben. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 28 (1910), 147. — 
64. Versuche über Exosmose. Ebenda p. 159. — 65. Über die Oberflüchen- 
spannung und den Lipoidgehalt in lebenden Pilanzenzellen. Ebenda p. 480. — 


(N 


in Life. London 1911. — 68. Neuere Literatur über das Chlorophyll. Zeitschr. 
f. Bot. 3. (1911), 43. — 69. Uber die Farbstoffe der Fucaceen. Lotos 59 
(1911), 250. — 70. Über Humussäuren. Ebenda p. 30. — 71. Atmung der 
Pflanzen. Handwörterbuch d. Naturw. 7 (1912), 709. — 72. Enzyme der 
Pflanzen. Ebenda 2 (1912), 667. — 73. Plasmahaut und Stoffaustausch bei 
Pflanzenzellen. Verh. Gesellsch. deutsch. Data: u.Ärzte. 85. Vers., Wien II, 7 
(1913), 637. — 74. Biochemie der Pflanzen. 2. Aufl. I. Jena 1918. — 75. Die 
Farbstoffe des Chlorophyllkorns. Die CREE 1 (1913), 1105. — 76. Kreis- 
lauf der Stoffe in der organischen Welt. Handwörterbuch d. Naturw. 5 
(1914, 1042. — 77. ALFRED RUSSEL WALLACE.  Lotos (1914) — 
78. Über die Annahme von Lipokolloiden in der Plasmahaut. Iat. Zeitschr. 
f. physik.-chem. Biol 7 (1914), 108. — 79. Beobachtungen an stoßreiz- 
empfindlichen Pflanzen in Java. Lotos 62 (1914), 110. — S0. ERNST HAECKEL, 
zur Vollendung seines 80, Lebensjahres. „Deutsche Arbeit“, Prag 13 (1914), 
364. — 81. Ausblicke auf biologische i nS a ox Jahrb. f. 
wiss. Bot. 56 (PFEFFER-Festschrift 1915), — 82. Die Bedeutung von 
W. PFEFFERs physikalischen Forschungen e die Pflanzenphysiologie. Die 
Naturw. 3 (1915), 120. — 83. Zur Eirleitung in die Pflanzenphysiologie. Die 
Ernährung der Pflanze. Kultur d. Gegenw. III, IV. 8. Physiologie und Öko- 
logie. I. Bot. Teil, (1917). — 84. Zum Nachweis von Lipoiden in Pflanzen- 
zellen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 37 (1919) 207. — 85. Die argani 
Ernährung bei hóhern grünen Pflanzen. Die Naturw. 8 (1920), 6. 
86. ERNST HAECKEL zum Gedächtnis. „Freier Gedanke“, Prag, I (1920), 
Nr. 1. — 87. HERBERT SPENCER. Ebenda, Nr. 4. — 88. Internationales 
Kulturleben und der Nationalismus nach dem "PRE Ebenda Nr. 9/10. — 
S9. Über silberreduzierende Stoffe der Chlorophyllkórner. Lotos 67/68 
(1919/20), 29. — 90. Zur Kenntnis der silberreduzierenden Zellsubstanzen in 
Laubblättern. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 38 (1920) 246. — 91. Biochemie 
der Pflanzen. 2.Aufl II. Jena1920. — 92. Desgl. III. 1921. — 93. Geleit- 
wort zu W. PFEFFERs ,Osmotischen Untersuchungen‘, 2. Aufl. Leipzig 1921. — 
94. OZAPEK-MEISENHEIMER, Ratgeber für Studierende der Botanik und Zoo- 
logie. Leipz. Hochschulhefte Nr. 2, 1921. 


: È iiis n " MM €— MÀ = 


H. HARMS: AUGUST SCHULZ. (115) 


August Schulz. 


Von 
H. HARMS. 


AUGUST ALBERT HEINRICH SCHULZ!) wurde am 8, Dezember 
1862 zu Stettin als einziger Sohn des Obertelegraphensekretàrs 
HEINRICH SCHULZ geboren. Nach seinen Angaben stammte seine 
Familie váterlicherseits aus einem alten polnischen Adelsgeschlecht; 
seine Mutter war belgischer oder französischer Abkunft. Der Vater 
wurde mehrfach versetzt, so daß der Knabe die Schule öfter 
wechseln mußte; dieser Umstand sowie andauernde Kränklichkeit 
erschwerten ihm das regelmäßige Vorwärtskommen. Schon im 
sechsten Lebensjahre kam er nach Stralsund, dann nach Anklam, 
nach Neustadt a. der Orla in Thüringen, schließlich nach Sorau, 
wo er in das Gymnasium aufgenommen wurde. Als er nach Quarta 
gekommen war, wurde sein Vater nach Minden und nach einem 
halben Jahr nach Münster in Westfalen versetzt, wo er auf dem 
dortigen Paulinischen Gymnasium einige glückliche Schuljahre ver- 
lebte, von denen er noch später mit Freude und Begeisterung er- 
zählte. Sein Wunsch, hier die Schule abzuschließen, ging leider 
nicht in Erfüllung, da sein Vater nach Halle a. d. Saale versetzt 
wurde. Hier erwarb er im Frühjahre 1885 auf dem städtischen 
Gymnasium das Reifezeugnis und studierte dann 9 Semester an 
der dortigen Universität Medizin und Naturwissenschaften, Im 
Frühjahr 1887 bestand er das Tentamen physicum, und am 21. Mai 
1890 die medizinische Staatsprüfung. Nach seinen eigenen Auf- 
zeichnungen hatte er ursprünglich Oberlehrer werden wollen. Da 
er jedoch an einem ungeheilten Mittelohrkartarrh des linken Ohres 


1) Die Abfassung dieses Nachrufes wurde mir nur ermöglicht durch die 
freundliche Mitwirkung von Fräulein M. MINDNER (Breslau) sowie der Herren 
Oberlyceallehrer K. BERNAU, FRIEDRICH FABER und Dr. GÜNTHER SCHMID 
in Halle a, S. Ihnen allen sage ich auch an dieser Stelle herzlichen Dank. 
— Herr Prof. G. KARSTEN wies mich auf einen in den Akten des Kuratoriums 
der Universitàt Halle liegenden, im Jahre 1913 von A. SCHULZ selbst ver- 
faßten Lebenslauf hin, von dem mir das Kuratorium eine Abschrift sandte; 
auch dafür spreche ich ergebensten Dank aus. — Der Nacbruf wurde in der 
Sitzung des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, dessen Mitglied 
A. SCHULZ seit 1888 war, am 17. März 1922 vorgetragen. — Die in Klammern 
beigefügten Zahlen beziehen sich auf das Schriftenverzeichnis. 

(8*) 


(116) H. HARMS: 


litt, wodurch er dessen Hörfähigkeit schon im 5. Lebensjahre ver- 
loren hatte, und außerdem durch eine Pleuritis den Gebrauch der 
rechten Lunge im 7. Lebensjahre eingebüßt hatte, welche Leiden 
die Anstellung im Staats, Kommunal- und Stiftungsdienste ver- 
hindert hátten, so wandte er sich dem medizinischen Studium zu, 
Leider zog er sich während desselben auf einer Reise in den Süd- 
alpen einen Hitzschlag zu, und im Anschluf daran verschlimmerte 
sich ein angeborenes Polypenleiden des Nasen-Rachenraumes er- 
heblich, so daß sich auch die Hörfähigkeit des rechten Ohres ver- 
minderte und sich auf diesem laute Nebengeräusche einstellten, 
die es ihm unmóglich machten, die Herztóne und feineren Lungen- 
geráusche wahrzunehmen und richtig zu beurteilen. Wenn auch 
durch das neue Leiden die Ausübung des gróften Teiles der 
ärztlichen Tätigkeit verhindert war, so setzte er doch seine medi- 
zinischen Studien fort, und wandte sich nach seinem Staatsexamen 
der Augenheilkunde zu. Indessen konnte er sich infolge einer 
angeborenen Muskelschwäche der rechten Hand auch auf diesem 
Felde .nicht recht betätigen, und so beschloB er, zum Studium der 
Rechte überzugehen, wurde aber von einer heftigen Influenza be- 
falen, deren Folgen ihn fast 2 Jahre lang an einer angestrengten 
Tátigkeit hinderten. In dieser Zeit, die er meist in schlesischen 
Bädern und Sommerfrischen verlebte, wandte er sich wieder der 
Botanik zu, mit der er sich schon im Anfange seiner Studienzeit 
eifrig beschàftigt hatte, wie aus seinen schon in diesen Jahren 
veróffentlichten sehr wertvollen Abhandlungen hervorgeht. Am 
10. August 1893 erwarb er in Halle den philosophischen Doktor- 
grad (14) und im Jahre 1894 habilitierte (15) er sich dort als 
Privatdozent der Botanik unter GREGOR KRAUS. Als Arzt ist 
er nur in beschrànktem Umfange tátig gewesen, eine Zeitlang in 
jungen Jahren im Riesengebirge und später als Polizeiarzt in Halle. 
In erster Linie wirkte er als Lehrer an der Universitàt, wo er 
durch Vorlesungen und auf Ausflügen zahlreiche Schüler in die 
Floristik und Florengeschichte einführte, sowie besonders als 
wissenschaftlicher Schriftsteller, — Im Jahre 1896 starb sein Vater, 
und dadurch wurde seine wissenschaftliche Tätigkeit sehr be- 
schränkt, da er nicht nur für sich selbst, sondern für seine damals 
73 Jahre alte Mutter zu sorgen hatte, die nur eine geringe Witwen- 
pension erhielt und zudem schon seit längerer Zeit krank war. 
So war er damals genótigt, sich durch schriftstellerische (nicht 
wissenschaftliche) Tätigkeit auf verschiedenen Gebieten den Lebens- 
unterhalt zu erwerben, Schwere Sorgen müssen ihn in diesen 
Jahren bis zum Tode der Mutter (1907) niedergedrückt haben, 


Oo po E TERE RR RTP 3r D eut ees Td ea A wot sue RES E VAS E eu ter m TI AI. IET SER TETTE tl e PA E ONE Pe NI s 
Len SA SAI A MS ik dorus 


AUGUST SCHULZ. | (117) 


denn er konnte für seine Mutter, deren Zustand sich bald so 
verschlimmerte, daß sie sich nicht mehr frei zu bewegen vermochte, 
nicht einmal eine Wärterin halten und mußte selbst die Pflege 
übernehmen. 

Im Jahre 1908 wurde ihm der Professortitel verliehen, Im 
Jahre 1917 erhielt er einen Ruf nach der Türkei mit dem Auftrag, 
das gesamte Landwirtschaftswesen neu zu ordnen und außerdem 
ein türkisches Landesherbarium anzulegen; dies war jedenfalls 
dureh seine grundlegenden Arbeiten über die Formen und die 
Abstammung der kultivierten Getreide veranlaßt. Er sollte möglichst 
schon im November 1917 nach Konstantinopel übersiedeln; indessen 
verzögerte sich die Abreise und der Plan scheiterte schließlich an 
dem Zusammenbruch der Türkei. Im ‚Jahre 1918 nahm er die 
Stellung als ‚Bibliothekar an der Leopoldinisch - Carolinischen 
Akademie der Naturforscher in Halle an, bald darauf auch noch 
die als Hilfs-Bibliothekar an der dortigen Universitätsbibliothek, 
weil seine Mittel bei der zunehmenden Teuerung sehr knapp 
wurden. Seiner Gesundheit, die unter. den Entbehrungen der 
Kriegszeit und der folgenden Jahre bei seinem ohnehin kränklichen 
Körper sehr geschwächt wurde, war diese Tätigkeit nicht günstig; 
er litt seitdem ständig an Katarrhen, zu deren Heilung er auch 
im vergangenen Sommer, allerdings erfolglos, Salzuflen aufsuchte. 
In den letzten Jahren empfand er immer mehr das Gefühl der 
Vereinsamung, und das veranlaßte ihn, die flüchtige Jugend- 
bekanntschaft mit der Schwester eines Freundes im vergangenen 
Jahre wieder aufzunehmen; im Oktober 1921 verlobte er sich mit 
Fräulein MARGARETE MINDNER, und die nun folgenden Monate 
gehörten wohl zu den glücklichsten seines sonst von so vielem Leid 
getrübten Lebens. Doch der unerbittliche Tod vernichtete die 
Vollendung seines Glückes. Anfang Januar 1922 erkrankte er 
schwer an Grippe mit darauffolgender Lungenentzündung; seine 
über alles geliebte Braut war ihm in diesen schweren Wochen 
nahe und pflegte ihn mit Liebe und Aufopferung, bis ihn am 
7. Februar 1922 der Tod infolge von Herzschwäche erlöste. 

A. SCHULZ war ein Mann von sehr vielseitiger gründlicher 
Bildung und reichem Wissen. Es ist für alle, die ihn näher 
kennen lernten,. stets ein Genuß gewesen, seinen anregenden und 
belehrenden Gesprächen zu lauschen, die sich fast nie auf das 
Fach beschränkten, sondern oft auf andere wissenschaftliche und 
künstlerische Gebiete übergingen. Offenbar hatte er eine starke 
Phantasie; sie allein ermöglichte ihm ja seine in die Wanderungen 
der Pflanzen tief eindringenden Forschungen. Sie aber dürfte ihn 


(118) CH HARMS: 


auch bisweilen, unbeschadet aller Gründlichkeit und Gediegenheit 
in Einzelangaben, in manchen pflanzengeographischen Folgerungen 
zu weit oder auf Abwege geführt haben. Dieser Phantasie 
entsprach auch in künstlerischen Dingen seine Neigung zum 
Romantischen, Temperamentvollen und Abenteuerlichen, zu Schrift- 
stellern wie E. Th, A. HOFFMANN und IMMERMANN; ähnliche 
Neigungen scheint er in der Musik gehabt zu haben, für die er 
sehr viel Verständnis hatte und die ihm oft Erholung und Ablenkung 
bot; früher war er eine Zeitlang Opernrezensent gewesen. Ein 
zweites für seine Geistesrichtung charakteristisches Merkmal war 
sein Interesse für Geschichte. In der Jugend soll er in Italien 
mit einem Freunde zusammen, der Geschichtsforscher war, Studien 
über das frühe Mittelalter getrieben haben. Seine pflanzen- 
geographischen Arbeiten geben ausreichend Zeugnis für sein Ver- 
ständnis von geschichtlicher Entwicklung. Schon frühe meldete 
sich bei ihm der Zug zu scharfer Kritik, der sein ganzes Lebens- 
werk durchzieht und ihn oft in Zwiespalt mit herrschenden Meinungen 
brachte. Gewiß traf seine Kritik, die stets mit strenger Wahr- 
heitsliebe gepaart war, oft das richtige und deckte Mängel auf, 
aber er mag darin auch nicht selten übertrieben und sich ohne 
Grund Widersacher zugezogen haben. Da er sich seiner Leistungen 
und seines Wissens wohl bewußt war, aber nicht die ihnen ent- 
sprechende Lebensstellung erreicht hatte, so entsprang daher be- 
sonders in späteren Jahren eine ganz begreifliche Verärgerung, 
die sich oft in allzu großer Schroffheit des Ausdrucks bemerkbar 
machte. „Selig sind, die reines Herzens sind“, so lautete das 
Wort, das der Geistliche seiner Grabrede zu Grunde legte. Als 
echter Priester der Wissenschaft, der trotz allen herben körper- 
lichen und seelischen Leids, das ihn so oft heimgesucht hat, trotz 
materieller Bedrängnis und trotz vieler bitterer Enttäuschungen 
stets nur seinen idealen Forschungszielen gelebt hat, ist unser 
A. SCHULZ nur zu früh von uns geschieden. | 

Seine wissenschaftliche Tätigkeit erstreckte sich besonders auf 
drei Gebiete, — Seine frühesten Arbeiten betrafen die Blüten- 
biologie. Hier sind vor allem seine beiden großen 1888 und 1890 
erschienenen Werke (9), die besonders die Geschlechtsverteilung 
behandeln, zu erwähnen; sie zeugen von seiner glänzenden 
Beobachtungsgabe. E. LOEW (Blütenbiolog. Floristik [1894] 377) 
hat die wichtigsten Ergebnisse dieser äußerst gründlichen Unter- 
suchungen übersichtlich zusammengestellt, die sich nach ihm den 
von DARWIN beigebrachten Erfahrungen über Geschlechtsverteilung 
würdig anreihen und sie noch durch Fülle des Einzelmaterials bei 


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AUGUST SCHULZ. (119) 


weitem übertreffen. A. SCHULZ hat spàter noch zahlreiche kleinere 
Mitteilungen (besonders in den Ber. unserer Gesellschaft, der er 
seit 1885 angehörte) über Blütenbiologie gegeben (13, 26, 29, 42, 
38, 39, 113); sehr eingehend hat er die kleinblütigen Alsineen 
studiert (43). 

Größere Wirkung haben seine floristischen und  pflanzen- 
geographischen Forschungen gehabt. Er war einer der besten 
Kenner der deutschen Flora, ja, wohl nach ASCHERSON ihr bester 
Kenner, jedenfalls für Mitteldeutschland. In gründlichster Weise 
hat er schon in jüngeren Jahren die Flora von Halle kennen- 
gelernt (7, 10) und noch später viele Beiträge zu ihr geliefert 
(zusammen mit H. FITTING und E. WÜST; 18, 22, 28) . Auf 
zahlreichen Wanderungen durchforschte er die  mitteldeutsche 
Flora, wobei ihn in den letzten zehn Jahren sein Freund BERNAU 
und sein treuer Schüler FR. FABER fast regelmäßig begleiteten. 
Dann widmete er sich viele Jahre hindurch ganz besonders der 
Florengeschichte. Aus der heutigen. Verbreitung der Pflanzen 
sowie aus dem, was die Erdgeschichte lehrt, suchte er die Wege 
zu ermitteln, auf denen die Bestandteile der heutigen Flora bei 
uns eingewandert sind, und ihre wechselvollen Geschicke unter 
den. Schwankungen des Klimas der vergangenen Zeiten zu 
schildern!) Das erste Ergebnis war sein oft angeführtes Werk 
„Grundzüge einer Entwickelungsgeschichte Mitteleuropas seit dem 
Ausgange der Tertiürzeit^ (16; vgl. 91), dessen schwerfällige Dar- 
stellungsweise leider manchem Leser ein Hindernis für tieferes 
Eindringen in die Gedankengänge des Verfassers gewesen ist. 
Dabei hatte er natürlich auch geologische und klimatologische 
Fragen zu prüfen, in denen er ausgezeichnet bewandert war (34, 
35, 53, 60). — Später dehnte er seine Untersuchungen auch auf die 
oberrheinische Tiefebene (45) die Schweiz (32) und Skandinavien 
(20, 33, 49) aus. An Gegnern hat es ihm nicht gefehlt (z. B. 
O. DRUDE, J. BRIQUET; vgl. 24 und 36); er selbst hat zu vielen 
florengeschichtlichen Arbeiten anderer Forscher (G. ANDERSSON, 
C. A. WEBER, GRADMANN, HEGI) kritische Stellung genommen 
und seine eigene Auffassung oft mit Schärfe betont (z. B. 30, 40, 
46, 47 


1) ,A. SCHULZ hat für die postglaciale Geschichte der mitteleuropàischen 
Flora auf cani der von ihm mit besonderer Sorgfalt ermittelten gegen-. 
würtigen Verbreitung vier historische oder Einwanderungselemente unter- 
Schieden, deren jedes in einer kühleren oder würmeren besonderen Periode 
eingewandert sein soll“ (C. SCHRÓTER in Handwörterbuch der Naturwiss. IV 
[1918], 988). 


(120) H. HARMS: 


Nebenher gingen viele kleinere Arbeiten über einzelne Floren- 
bezirke, über Standorte bemerkenswerter Pflanzen usw. Im Jahre 
1910 gründete er mit seinem Freunde K. BERNAU die , Vereinigung 
zur Erforschung der heimischen Pflanzenwelt“ in Halle, der er bis 
vor drei Jahren als Vorsitzender angehórte, bis er die Leitung 
infolge anderer Beschäftigung- seinem Freunde übertrug. Eine 
eifrige Tätigkeit entfaltete er im Thüringischen Botanischen Verein, 
an dessen Versammlungen er mehrfach teilgenommen hat. Auf 
botanischen Ausflügen war er ein unübertrefflicher Führer, der 
nicht nur Standorte seltener Pflanzen zeigte, sondern in fesselnder 
Weise in die Geschichte der Flora und in die Biologie der Blüten 
einführte. Dankbar werden seiner diejenigen gedenken, die z. B. 
an den von ihm mit so vieler Sachkenntnis geleiteten Exkursionen 
anläßlich der Botanikerversammlungen in Hann.-Münden, August 
1919 und Halle, August 1920 teilgenommen haben. (Vgl. CLAUSSEN 
in Ber. D. Bot. Ges, XXXVIII [1921] p.[1]. Die sehr hohe, 
schlanke, hagere Gestalt, in den letzten Jahren von etwas gebückter 
schiefer Haltung, das schmale feingegliederte Antlitz mit den 
scharfen, ausdrucksvollen, von  angestrengter Gedankenarbeit 
zeugenden Zügen und mit*dem langen blonden Kinnbart werden 
allen im Gedächtnis haften bleiben, die diesen ungewöhnlichen 
Mann je gesehen haben. 

Viele Jahre hindurch reiste er zur Erholung nach Westfalen, 
wo er, freilich selbst Protestant, viele freundschaftliche Beziehungen 
zu vornehmen katbolischen Kreisen und dortigen Botanikern hatte!). 
Er hat zur Geschichte der floristischen Erforschung dieses von ihm 
so gern besuchten Landes zahlreiche Beiträge geliefert und ist den 
ülteren Standortsangaben nachgegangen (92, 93, 94, 95, 104, 112). 

Im Anschluß an diese Studien seien noch seine lesenswerten 
Arbeiten über zwei Väter der deutschen Botanik, den Humanisten 
EURICIUS CORDUS und seinen Sohn VALERIUS CORDUS, erwähnt 
(105, 127). Sein drittes Forschungsgebiet war die Geschichte der 
kultivierten Getreide, Die Veröffentlichungen hierüber beginnen 
seit dem Jahre 1911. Er arbeitete sich in diese schwierigen 
Formenkreise ein und beherrschte schlieBlich den Stoff wie kein 
zweiter. Aus Vorlesungen entsprang seine 1913 veröffentlichte 
zusammenfassende Abhandlung ,Die Geschichte der kultivierten 
a (74). Viele pràhistorische Funde wurden ihm zur Be- 


1) OTTO KOENEN, Die Literatur über die Pflanzenwelt Westfalens 
(42. Jahresb. Westf. Prov.-Ver. f. Wis iss, u. Kunst 1913/14 [1914], 247; 43. 1914/15 
[1915], 76 u. 85; 44. 1915/16 [1916], 118 u. 125; 45. 1916/17 [1917], 42 n. 72). 


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AUGUST SCHULZ. (121) 


gutachtung unterbreitet (90, 98, 99, 107, 111, 115). Immer mehr 
lenkte sich sein Blick auf die Getreideformen des Ostens, wo wir 
ja größtenteils den Ursprung unserer heutigen zu suchen haben; 
dabei mufte er auch auf die Angaben des Altertums zurückgreifen 
und sie aufzukliren suchen (100, 108, 109, 110, 122, 125) In 
mehreren Arbeiten hat er Weizen, Roggen, Hafer und Gerste 
behandelt (54, 55, 57, 58, 59, 64, 70, 71, 72, 101, 102, 116, 126). — 
Seine sehr wertvolle Getreidesammlung ist glücklicherweise in 
Deutschland geblieben; sein Freund und Schüler B. KALT, Direktor 
der Saatzuchtanstalt in RoBleben an der Unstrut, hat sie erworben. 
Noch liegen über dieses Thema sowie über Floristik und Floren- 
geschichte Handschriften von ihm vor; hoffentlich ist es seinen 
Schülern möglich, sie zu veröffentlichen, soweit eine fremde Hand 
imstande ist, die Angaben zu ordnen und das wirklich Neue und 
Wertvolle herauszuholen. 


Schriftenverzeichnis. 

.— Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. — J. Westf. V.— Jahresbericht 
des Westfälischen Provinzial-Vereins für Wissenschaft und Kunst, Bot. Section, — M. Th. = == 
Mittheilungen des Thüringischen Botanischen en — Z. N. = Zeitschrift für Naturwiss 
schaften due qe des Naturwissenschaftlichen Vereins für Sachsen u. Thüringen in Halle a. Susie 

CHWEIZERBART- -Stuttgart, ote QUELLE u. MEYER-Leipzig). 

. Die biologischen Eigenschaften von Thymus chamaedrys: Fries u. Th. 
angustifolius Pers. — Deutsche Bot. RESET III. (1885) 152—156. — 

inige nachträgliche Bemerkungen; a. a. O. 
Monstrositäten von Carex hirta L. — Sia i (1886) 113—115. 
Über eine eigentümliche Art des Blühens von Veronica spicata L. — 
Irmischia V. (1886) 89—90. 
Zur Phylogenese der Cariceae, — Ebenda VI. (1886) 17— 
Über das Ausfallen der Außenwandung von ee bei Salicornia 
herbacea. — B. D. G. IV. (1886) 52—53. 
Zur Morphologie der Cariceae. — B. D. G. V. (1887) 27—43. 
Die Vegetationsverhültnisse der Umgebung von Halle. — Halle a. S. 1887; 
TAUSCH u. GROSSE. 97 S. 4 Kart. — Mitt. Ver. f. Erdkunde in Halle 
(1887) 30—124. 
(Brief an P. MAGNUS.) In P. €— Über die Bestäubungsverhältnisse 
der Spergularia salina Presl. — Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg XXIX. 
1887. (1888) 181—185; ia Ge: Naturf. Freunde Berlin (1888) 
51—53 


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. Beiträge zur Kenntnis der gen u. Geschlechts- 
verteilung bei den Pflanzen. I u. IL. — Bibliotheca botanica = 1888, 
103 S.; XVII. 1890, 224 S. — Cassel (TH. FISCHER). 

. Die floristische Litteratur für Nordthüringen, den Harz u. den provinzial- 
sächsischen sowie anhaltischen Teil an der norddeutschen Tiefebene. — 
Halle a. S., TAUSCH u. GROSSE 1888; 86 S. — 2. durch Nachtrag vermehrte 
Aufl. 1891; 90 + 22 S. — Mitt. Verf. f. Erdk. (1888) 88—171. 


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. Die floristische Litteratur Sachsens. — Mitth. Vereins f. Erdkunde in 


Halle (1891) 125; nach Bot. Jahresber. XX. 2, 167. 
Über die sec i gis in den Blüten der Eiern — Verh. 
Bot. Ver. Prov. Brandenburg XXX. 1888. (1889) p. XXV. 


. Beiträge zur Moriclogie u, Biologie der Blüten. — rà D. G. X. (1892) 


803—818, 395— 


. Grundzüge Fr diano der Pflanzenwelt Mitteleuropas 


seit dem Ausgange der her — Inaug.-Diss. Halle-Wittenberg 
1892 (Druck des Waisenhauses); 


2 8. 
. Die Vegetationsverhältnisse dà Saalebezirkes. — Habilitationsschrift 


1894; 48 S. 


. Grundzüge einer Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt Mitteleuropas 


seit dem Ausgange der Tertiürzeit. — Jena 1894 (G. FISCHER); IV + 207 S. 

Entwickelungsgeschichte der phanerogamen Pflanzendecke des Saale- 

bezirkes. — Mitth. Vereins f. Erdkunde in Halle (1898) 104—187; Beihefte 

zum Bot. Centralbl. VIII. (1899) 334. — i u. GROSSE; 84 

(Mit H. FITTING u. E. WÜbST.) Nachtrag . GAR CKEs Floxá von 
Halle. — Verh. Bot. Ver. Prov. Brdbg. XLI (doo 118—165; XLIII. 
(1901) 34—53. 


. Entwickelungsgeschichte der phanerogamen Pflanzendecke Mitteleuropas 


nórdlich der Alpen. — A. KIRCHHOFF, Forschung. z. deutsch, Landes- 
u. Volkskande XI. 5. (1899) 229—447. (Stuttgart; J. ENGELHORN). 
Über die Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen Phanerogamen-Flora 
u. Pflanzendecke der skandinavischen Halbinsel u. der benachbarten 
schwedischen und norwegischen Inseln. — Abh. Naturforsch. ‚Gesellsch. 
Halle XXII. (1900) 59—372. 


. Die Verbreitung der halophilen Phanerogamen in Mitteleuropa nórdlich 


der per — Forschung. z. deutsch, Landes- u. Volkskunde XIII. Heft 4. 
(1901); 92 

(Mit H. IE u. E. WÜST.) My zum ,Nachtrag zu meinem 
Pflanzenverzeichnis von H. EGGERS". — Allg. Bot. Zeitschr. VIII (1902) 
123—125 (158). 


. Studien über die phanerogame Flora u. Pflanzendecke des Saalebezirkes. 


I. Die Wanderungen der Phanerogamen im Saalebezirke seit dem Aus- 
gange der letzten kalten Periode. — Halle, TAUSCH u. GROSSE. 1902; 57 S. 
Über die Entwickelungsgeschichte der gegenwürtigen phanerogamen Flora 
u. Pflanzendecke Mitteldeutschlands. — B. D. G. XX. (1902) 54—81; 
XXIV. (1906) 441—450, 512—521, 563—574 (Kritik gegen DRUDE), 


. Die Verbreitung der halophilen Phanerogamen im Saalebezirke u. ihre 


Bedeutung für die Beurteilung der Dauer des re LE Bestehens 
der Mansfelder Seen. — Z. N. LXXIV. (1902) 431— 


. Beitráge zur Kenntnis des Blühens een EN m 


B. D. G. XX. (1902) 526—556, 580—591; XXI. (1903) 119—129; XXII. (1904) 
490—501, 580—590; XXIII. (1905) 18—29, 297—809, 310 —313; XXIV. (1906) 
812—881. 


. Die halophilen Phanerogamen Mitteldeutschlands. — Z. N. LXXV. (1903) 


201—298; Bot. Centralbl. XOV, 380 

(Mit H. FITTING u. E. Wüst.) Beiträge zur Kenntnis der Flora der 
Umgebung von Halle a. S. — Z. N. LXXVI. (1903) 110—116; LXXVIIL 
(1906) 166—171; LXXIX. (1907) 267—271. 


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AUGUST SCHULZ. (123) 


. Über die Verteilung der Geschlechter bei einigen einheimischen Phanero- 


gamen, — B. D. G. XXI. (1903) 408— 412. 

Die Entwickelungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora u. 
Pflanzendecke der schwäbischen Alb. — ENGLERs Bot. Jahrb. XXXII, 
(1908) 633—661. 


. (Mit H. FITTING u. E. WÜST.) Über Muscari Knauthianum Hausskn. — 


Z. N. LXXVI. (1904) 353—364; Bot. Centralbl. XOV. (1904) 459, 


. Entwickelungsgeschichte der gegenwürtigen phanerogamen Flora und 


Pflanzendecke der Schweiz. — Beihefte z. Bot. Centralbl. XVII. 1. (1904) 
157—194. 


. Über die Entwickelungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora 
148. 


u. Pflanzendecke Schwedens. — B. D. G. XXII. (1904) 133— 


. Die Wandlungen des Klimas, der Flora, der Fauna u. der Bevólkerung 


der Alpen u. ihrer Umgebung vom Beginne der letzten Eiszeit bis zur 
jüngeren Steinzeit. — Z. N. LXXVII. (1904) 41—70; Bot. Centralbl. 
XCVIII, (1905) 110. 


. Das Schicksal der decet e amnia nach dem Hóhepunkte der letzten 


Eiszeit, — Centralbl. f. Mineralogie, Geologie u. Palaeontol. (1904) 
266—275. 


. Über BRIQUETs xerothermische Perio D. G. XXIL (1904) 


235—247; XXV. (1907) 286—296; ur (1908) WE 808. 


. Über die Anzahl der Samen in der Hülse von Astragalus danicus Retz. 


u. die Geschichte dieser Art. — Z. N. LXXVII. (1905) 385—398 


. Das Blühen der einheimischen Arten der Gattung Melandrywm. — Beiheft 


z. Bot. Centralbl. XVIII. 1. (1905) 287—818. 


. Das Blühen von Silene Otites. — Ebenda, XVIII. (1905) 438—446. 


Einige Bemerkungen zu GUSTAV HEGIs Abhandlung: „Mediterrane Ein- 
strahlungen in Bayern usw.“ — Verh. Bot. Ver. Prov. Brdbg. XLVII. 
(1906) 209—222. 


. Über einige Probleme der Entwickelungsgeschichte der gegenwärtigen 


phanerogamen Flora u. Pflanzendecke Süddeutschlands. — Beiheft z. Bot. 
Centralbl. XX. 2. (1906) 197—295 


. Das Blühen von Stellaria pallida, — B. D. G. XXIV. (1906) 245—255. 
. Die Bewegungen der Staubgefäße u. Griffel sowie der Perianthblätter 


der einheimischen Alsinaceen-Arten während des Blühens. — B. D. G. 
XXIV. (1906) 303—316. 

Über das Vorkommen von Carex ornithopoda Willd. u. Carlina acaulis L. 
im Nord-Saale-Unterbezirk. — Z. N. LXXVIII. (1906) 51—87 
Entwickelungsgeschichte der gegenwürtigen phanerogamen wu und 
Pflanzendecke der Oberrheinischen Tiefebene und ihrer Umgebung. — 
A. KIRCHHOFF, Forsch. z. deutsch. Landes- u. Volkskunde XE (1906) 
Heft 3, 167—285. 


. Über die Mies apt enr der gegenwürtigen phanerogamen 


Flora u. Pflanzendecke = norddeutschen Tieflandes. — B. D. G. XXV. 
(1907) bibi Di 536—55 


. Die Kntmichlungngeschche der recenten Moore Norddeutschlands. — 


Z. N. LXXX. (1908) 97—124 
Entwickelung der Flora des "mitteldentschen Gebirgs- u. Hügellandes. — 
Z. N. LXXX. (1908) 254—298. 


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Über die Entwickelungsgeschichte der gegenwürtigen phanerogamen Flora 
u. Pflanzendecke Skandinaviens. — B. D. G. XXVI a. (1908) 38—49. 

Die Verbreitung u. Geschichte einiger ae Arten in Deutsch- 
land, hauptsächlich in Mitteldeutschland, sowie der Verlauf der Ent- 
wickelung der mon phanerogamen Flora u. Pflanzendecke 
Deutschlands im Allgemeinen. — Z. N. LXXXI. (1909) 51—175. 


. IV. Pflanzenwelt.) dies lei f. Erdkunde in Halle; Archiv f. Landes- 


u. Volkskunde der Provinz Sachsen 1909; 7 S 

Einige Bemerkungen über die Entwickelungsgeschichte der gegenwärtigen 
phanerogamen Flora u. Pflanzendecke Skandinaviens. — B. D. G. XXVIII, 
(1910) 126—138, 213—228. 

Das Klima Deutschlands wührend der seit dem Beginne der Entwickelung 
der gegenwürtigen Phanerogamen-Flora u. Pflanzendecke Deutschlands 
verflossenen Zeit. — Zeitschr. Deutsch. Geolog. Ges. LXII. (1910) 
99—116. 

Abstammung u. Heimat des Weizens. — 39, J. Westf. V. 1910/11, (1911) 
147—162. 


. Die Geschichte des Roggens. — Ebenda, 153—163. 
. Über die Wohnstätten einiger Phanerogamenarten (Salix hastata, Gypso- 


phila repens, Arabis alpina u. A, petraea) im Zechstein-Gebiete am Süd- 
rande des Harzes u. die Bedeutung des dortigen Vorkommens dieser 
Arten für die Beurteilung der Entwickelungsgeschichte der visi 
phanerogamen Flora u. Pflanzendecke Mitteldeutschlands. — M. Th. V. 
Neue Folge XXIX. (1911) 1—20, 58. 


. Die Geschichte des Weizens. — Z. N. LXXXIII. (1911) 1—68; Bot. 


Jahresber. XXXIX. 1. 1911, 568, 946, 
Die Geschichte der Saatgerste. — Z. N. LXXXIII, (1912) 197—238. 


. Die Abstammung des Weizens. — Mitteil. Naturf. Ges. Halle I. Nr. 2. 


1911 (1912) 14—17. — Die Abstammung der Saatgerste, Hordeum sativum. — 
Ebenda I. Nr. 3/4. 1911 (1912) 18—27. — A. ScH. als Sekretär der 
Gesellschaft. ; 

Die Wandlungen des Klimas Deutschlands seit der letzten Eiszeit. — 
Abh. Naturforsch. Ges. Halle N. F, Nr. 1 (1912); 49 S 


. (Mit O. KOENEN.) Die halophilen Phanerogamen des Kreidebeckens von 


Münster. — 40. J. Westf. V. 1911/12. (1912) 165—192. 

(Mit O. KOENEN.) Über die Verbreitung einiger Phanerogamenarten in 
Westfalen. — Ebenda, 192—208. 

Über die auf schwermetallhaltigem Boden wachsenden Phanerogamen 
Deutschlands. — 40. J. Westf, V. 1911/12. (1912) 209—227. 


. Die Geschichte des Roggens. — Zeitschr. f. d. gesamt. Getreidewesen IV. 


(1912) 278, 


. Aus der Thüringer Flora, — M. Th. V. XXIX. (1912) 36— 89, 66. 


Über zweizeilige Gersten mit monströsen Deckspelzen. — Ebenda, XXIX. 
(1912) 39—43, 66. 


1) Seit 1891 in derselben Zeitschrift fast jährlich einige Besprechungen 


(Litteraturberichte zur Landes- u. Volkskunde der Prov. Sachsen nebst an- 
grenzenden Landesteilen). 


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AUGUST SCHULZ. (125) 


. Die Entwickelungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora u. 


Pflanzendecke Deutschlands u. seiner Umgebung (mit Ausschluß der 
Alpen) — B. das G. XXX. (1912) 108—120. 

Die Abstammung des Einkorns ips monococcum L.). — Mitteil. 
Naturf. Ges. Halle IL 1912 (1918) 1 


. Triticum prc Thaoudar die: — Mitteil. Naturf. Ges. Halle II. 


1912. (191 


. Beitràge zur dic der kultivierten Getreide u. ihrer Geschichte. — 


Z. N. LXXXIV. (1913) 889—847, 414—428, 494—427; LXXXV. (1914) 
342—847, 895—896. 


. Abstammung u. Heimat des Saathafer LXXXIV. es 


407—413; Zeitschr. f d. ges. eier Bi ae 189—142; M. Th. 
XXXI. (1914) 6-11; 

Abstammung u. Heimat der Saatgerste. — 41. J. Westf. V. 1912/13. 
(1913) 201—204. 


. Die Geschichte des Saathafers. — Ebenda, 204—217. 
. Die Geschichte der kultivierten Getreide, I. Halle, L. NEBERT 1913; 134 S.. 
5. Über das Vorkommen von Prunus fruticosa in Mittel- u. Westdeutschland. — 


Mitt. Bayer. Bot. Ges. z. Erforsch. d, heim. FI. III. Beilage 2. (1913) 33. 


. Über die Verbreitung von ca simplex L. im Saalebezirke u. im 


westlicheren Norddeutschland, sowie über das Vorkommen von Th, angusti- 
folium Jacq. im FT aiicks. — M. Th. V. N. F. XXX. (1918) 


. Über das Vorkommen von Erythraea litoralis Fr. bei Frankenhausen. — 


M. Th. V. XXX. (1918) 42— 

Die im Saalebezirke wildwachsenden strauchigen Sauerkirschen. — M. Th.V. 
XXX. (1913) 30—42; XXXI, (1914) 40—50; XXXIII. (1916) 24—28. 

Über das Vorkommen von Marrubium creticum Mill. u. M. creticum 
Mill. xvulgare L. in der Grafschaft Mansfeld im 16. Jahrhundert. — 
M. Th 


Über Papaver trilobum Wallr. — M. Th. V. XXX. (1918) 128. 


. Über eine neue spontane Eutriticumform: Triticum dicoccoides Kcke. forma 


Straussiana. — B. D, G. XXXI. (1913) 226—230; M. Th, V. XXXI. (1914) 62. 


. Beitràge zur Kenntnis der Flora u. Pflanzendecke des Saalebezirkes I—IV. 


— Z. N. LXXXIV. (1913) 197—205; LXXXV, (1914) 1—9, 348—350, 
397—402. 


. Beitráge zu O. KOENEN, Über das Vorkommen von Oenanthe peucedani- 


folia Poll. u. O. "eye Gmel. in Westfalen. — Allg. Bot. Zeitschr. 
XIX. (1918) 57— 


. Über die Lusia u. Verbreitung halophiler Phanerogamenarten in 


den Niederungen zwischen Bendeleben u. Nebra, — M. Th. V. XXXI. 
(1914) 11—29. 


. Über das Vorkommen von Artemisia maritima L. auf der fiae der Burg 


Arnstein bei Hackerode im Mansfelder Gebirgskreise. — Ebenda, 29— 35, 76. 


. Über das Vorkommen von Onobrychis arenaria in der Umgebung von 


Halle, — Ebenda, 35—40. 


. Über die Verbreitung von Silene Otites u. Gypsophila fastigiata im Süd- 


saalebezirke, — M. Th. V. XXXI. (1914) 50—56, 76. 


. Exkursion in der Umgebung von Blankenburg. — M. Th. V. XXXI. 


(1914) 67—70. 


(126) H. HARMS: 


88a.Über das Vorkommen von Carlina acaulis L. bei Róssen. — Ebenda, 76, 


89. 


90. 


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103. 


Über mittelalterliche Getreidereste aus Deutschland. — B. D. G. XXXIL 
(1914) 633—638; Z. N. LXXXV. (1914) 842—817. 

Über Kulturpflanzen a . Unkráuter Deutschlands in prähistorischer Zeit. 

zZ N. LXXXV. (1914) 329—841. 

Die ttm der phanerogamen Flora u. Pflanzendecke Mitteldeutsch- 
lands vorzüglich des Saalebezirkes seit dem Ende der Pliozänzeit. I. — 
Halle a. S. Louis NEBERTs Verlag (ALBERT NEUBERT) 1914; 202 S. 
(Bericht der Vereinig. z. Erforsch. der heimisch. Pflanzenwelt I). 


. FRIEDRICH Er Anteil an der floristischen Erforschung West- 


falens. — 42. J. Westf. % 1913/14. (1914) 114—151; 44. 1915/16 (1916) 
16—87; vergl, x (1918) 1 
GOTTLIEB "Me an Sipecitas botanicum 1775. — 42. J. Westf. V. 
1913/14. (1914) 152—167. 

ber das Indigenat P Kiefer u. Fichte in Westfalen. — 42. J. Westf. V. 
1913/14. (1914) 222—22 
Die Anfánge der loritchen Erforschung Westfa'ens. — 43, J. Westf. V. 
1914/15. (1915) 7— 


. FRANZ aao ems Botaniker, besonders a!s Florist idus Münster- 


, 


landes. — 43. J. Westf. V. 1914/15. (1915) 18—386; 44, 1915/16. (1916) 51—53. 


. Über das Vorkommen von Carex ornithopoda im norddeutschen Flach- 


lande. — Verh. Bot, Ver. Prov. Brdbg. LVII. (1915) 76 —77. 

Über neue Funde von Getreideresten aus prühistorischer Zeit in den 
thüringisch-sächsischen Ländern. — Naturw. Wochenschr. XXX. Nr. 17. 
(1915) 266—270. 


. Über einen neuen Fund von hallstattzeitlichen Kult u. Unkráuter- 


Resten in Mitteldeutschland. — B. D. G. XXXIII. (1915) 11—19. 


. Über eine Emmerform aus Persien u. einige andere Emmerformen. — 


B. D. G. XXXIII. (1915) 238—242. 


. Über die Abstammung des Weizens. — M. Th. V. XXXIII. (1916) 


11—16, 71, 

mmung u, Heimat des Saathafers. — Ebenda, 1 1; 
Die Anzahl der Samen in der Hülse von pronta danicus Retz. — 
Ebenda, 21—24. 


. Beitràge zur Geschichte der pflanzengeographischen Erforschung West- 


falens, — 44. J. Westf, V. 1915/16. (1916) 54—75; 45, 1916/17. (1917). 5—20; 
46. un (1918) 1—16, 

C" nen ar als mitteldeutscher Florist. — M. Th. V. XXXIII 
(1916) 3 


Die isis der alten Agypter — Abh. Naturforsch. Ges. Halle N. F. 
Nr. 5. (1916) 5—39; M. Th. V. XXXIV. (1918) 18. 

Die bis jetzt aus dem Sualegebisto bekannten mo Kultur- 
pflanzen, — Mitt. Naturforsch. Ges. Halle IV. (19 


+ Über den Nacktweizen der alten Ägypter. — " D G. XXXIV. (1916) 


801—607. 


Über die nackte u. die beschalte Saatgerste der alten Ägypter. — 
Ebenda, 607—619 


. Der Emmer des me Agyptens. — B. D. G. XXXIV. (1916) 697—709. 
Über einen Fund von hallstattzeitlichen oake in Mitteldeutsch- : 


land. — B. D. G. XXXIV. (1916) 890—893 


ig Mao sek ide Aa NEE È ro ct cr CM nei a I 


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De 
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-l 


AUGUST SCHULZ. (127) 


‘ Beitrüge zur Kenntnis der westfälischen Phanerogamen I. (Alsine tenui- 


folia.) — 45. J. Westf. V. 1916/19. (1917) 28—30. 


i Sea das Nektarium von Caltha palustris L. — B. D. G. XXXV. (1917) 
557. 


555— 


. Über die Nacktgerste er RS Schriftstellern des Altertums. — 


B. D. G, XXXV. (1917) 6 


. Über prähistorische Reste um "ios (Triticum monococcum L.) und des 


Spelzes (Tr. Spelta L.) aus Süddeutschland, — PB. D. G. XXXV. 1917. 
(1918) 726 —781. 


. Abstammung u, Heimat des Roggens. — B. D. G. XXXVI. (1918) 39—47. 
. Abstammung u. Heimat des Rispenhafers u. des Fahnenhafers (Avena 


diffusa Neilr. u. A. orientalis Schreb. — B. D. G. XXXVI. (1918) 229—282. 


. Über das Vorkommen von Halophyten in Mitteldeutschland auf kochsalz- 


freiem Boden. — B. D. G. XXXVI. (1918) 410—413. 


. Lathyrus montanus. Bernh. mit verkümmertem Oberblatt. — B. D. G. 


XXXVI. (1918) 872—574. 


. Über Rückschlagsindividuen mit Spelzweizeneigenschaften bei Nackt- 
D.G, 


weizen der Emmerreihe des Weizens. — B. XXXVI. (1918) 669—671. 


. Bericht über die Exkursionen am 2. u. 3. Juni 1914. — M. Th. V. XXXIV. 


(1918) 10—11. 


. Über den Anbau des Emmers in Vorderasien. — M. Th. V. XXXIV. 


(1918) 18 


. Über die Verbreitung mehrerer interessanter Pflanzen im Saalebezirke. — 


Ebenda, 18 


. Vorlage von Abhandlungen usw. — Ebenda, 18—20. 
. Beitráge zur Kenntnis der Geschichte der Spelzweizen im Altertum. — 


Abh. Naturforsch. Ges. Halle N, F. Nr. 6. (1918) 5—43. 


. Getreidestudien I. — Abstammung u. Heimat des Roggens. — B. D. G. 


XXXVII. (1919) 528—530. 


. EURICIUS CORDUS als botanischer Forscher u. Lehrer, — Abh. Natur- 


forsch. Ges. Halle N. F. Nr. 7. (1919) 5 


. Beitráge zur Kenntnis der Verbreitung A Phanerogamenformen 


im Saalebezirke I. — M. Th. V. XXXV. (1921) 13—20. 


(128) Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Verzeichnis der Pflanzennamen 


(einschließlich einiger Tiernamen). 


Abies alba 108, 128, 292, 
— amabilis 292 


Acanthophiobolus, 114—117, 120. 


Acanthostigma 115, 119, 

— helminthosporum 117. 
Acanthotheciella 120. - 

Acer 818. 

— Pseudoplatanus 51, 294. 
Aceraceae 294. 

Achillea Millefolium 322, 327. 
Aconitum Napellus 285, 


— caprae (29). 

— cellulosae (28). 
— cöelicolor (28). 

— farcinicus (29). 
— flavus (28). 


— Foersteri (29). 
— nigrificans (28). 


— scabies 
— tricolor (28). 
Actinoschoenus 356. 


— polpo (29). 
8 (29). 


——— 


Adamantogeton 125, 130. 
Aerothrix (27), (29). 
Aesculus Hippocastanum 377 


a alba var. Wolonifana 368, 369. 


— canina 374, 375, 376. 
piene (29). 
Alaria ee 187. 
Albizzi 

ee 804. 
Algen 236. 

Alisma plantago 386. 
Allium 160, 802, 306. 


Alsinoideae 276, 280. 


Ammophila arenaria 867, 868. 


Anabasis 181. 


n: 185, 186. 
Anogyna 125, 130. 
Anthoxanthum odoratum 868. 
Anthriscus silves 86. 
Anthurien 310. 

Anthurium 208, 210, 211. 
— bellum 211 

E Binotii 208, 210, 211. 


— grandiflorum 211. 
— Harrisä 211. 

— imperiale 211. 

— leodinente 211, 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Anthurium Miguelianum 211. 
— Olfersianum 208, 211. 

— Olfersianum var. Vellozianum 208. 
— ua 211. 

— Sellowianum 211 

— Frames: 211, 

rer cing spec. 66. 

Apium 2 


Aquilegia 85. 

— vulgaris 285. 

Araceae 208, 211. 
Araceen 304, 810. 
Araucaria brasiliana 281. 


Artemisia mpeliris 368. 
Arthrostylis 356. 

Arum 85. 

Asclepias 981. 

— Cornuti 379. 

— tuberosa 285. 
Asclepidiaceae 285. 
Ascolepis 355. 
persino 185. 


poni 355, 356. 

Astragalus cicer 285. 

Athiorhodaceae 312. 

Aucuba 136, 137. 

Aulacomnium palustre 370, 371. 

Aulacorhynchus 356. 

Avena 102—106, 195, 198, 223, 229. 
2 


Azalea 59. 


Bacillus pyocyaneus 220, 


Batrachospermum 178. 
Becquerelia 856. 
Becquerella 130. 


Begoniaceen 41, 
Berberis 6. 
— nitens 1, 8 


(129) 


— vulgaris var. atropurpurea 7, 8. 


— var, microphylla 8. 
Beinta 1 112. 

— echinata 112. 

— parasitica 112. 
Bertia parasitica 112. 
Betula #37 

— papyrifera 293. 

— pubescens 329, 


330. 
— verrucosa ES 822, 828, 824, 321, 


illea 
far Mee Pa 281, 282, 285. 
Braya 131. 


Bromeliscoen 304, 309. 
281. 


— eriopetala 165. 


genna berto 386. 
Bry 

opii 185. 
Bulbocystis 355. 
Buxacese 818. 


Caesalpinieae?212. 
Calamagrostis 


lanceolata -370, 372, 373, 


376. 
Callisia repens 190. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXIX. 


(9) 


(130) 


Calluna on 368, 870, 371, 374, 875. 


— japoni 
Campanula trachelium 61. 
Campanulaceae 212, 286. 
Canarina campanula 286. 
Cannabis 382. 


— sativa 882. 
Capitularia 357, 359, 361. 
Capsicum 230, 238 


Cardamine pratensis 386 

Carex 354, 357, 368, 372. 

— arenaria 368, 369 

— flava 372. 

— ps 312, 374, 375, 376. 
— QOederi 

— nne ji 

— ri 

— rostrata 376. 

-— ER 375, 316. 

Carica 281. 

— papaya 281, 282. 

Cariceen 126. 
Caricoideae-Bisboeckelerieae 356. 
Caricoideae-Cariceae 356. 
Caricoideae-Sclerieae 356, 
Carpha 355, 856. 

Carpinus e 51, 293. 
Caryophyllace 212. 
Caryophyllaceon 275—280. 


— as * 
Catagyna 356. 

Caustis 356, 364. 
Cecropia 281, 283. 
Centaurea cyanus 61. 
Centritractus 241, 242. 


rpus 

Chaetoceras 244, 245. 
Chamaecyparis Menziesii 83. 
Champereia 41, 48. 
Characiopsis 241, 242. 
Chionanthus Ghaeri 359. 
Chlorobotrys 241, 212, 245. 
Chlorocharis 855. 
Chlorochromonas 247. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Chlorophyceen 185, 186. 
Chlorophyta 247. 
Chlorothecium 241, 242, 246. 


0 
— sphaerocephala 360. 
Chromatium 312, 317. 
— Linsbaueri 318, 314, 315, 316, 317. 
Chrysithrichinae 356, 359. 
Chrysomonaden 236—248, 
Chrysomonadineen 248. 
Chrysithrix 859, 364. 


Cichorium intybus 286. 
Cirsium palustre 115. 
itrus aurantium 281. 


Cladonia da 

Cladotheca 

bae d 149. 
Cobre 

piene 180. 
Coleochaete 181, 182. 
Colletes spec. 66, 68. 
Colobanthus 280. 


Copjugaten 181, 185. 
Convolvulaceae 285. 
Convolvulaceen 57, 62, 285. 
Convolvulus 281 

— Ottonis 285. 

— purpureus 57. 
Coriaria 319. 
Cornacee 84 

Coronaria flos cuculi 386. 
Coryanthes 301. 

Corylus avellana 293. 
Costularia 851. 
Courtoisia 355. 
Crataegus 181, 294. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. (131) 


ER oxyacantha 155, 156, 294. 
su 212, 285 
Cryptangieen 126 
nn 125, 126, 127, 130, 856. 
m 127 


— triquetrum 127. 
: Cryptanguina 180. 
3 Cryptomonaden 246. 


Q 


— elongata 356, 859. 
m 857. 

Cyna i 

dia 212, 354. 
Cyperaceen 126, 129, 853—364. 
Cyperinae 355. 
Cyperus , 958. 
Cypsella suilliha 150. 
Cytisus Laburnum 818. 
— scoparius 294. 


Dacryomyces abietinus 388. 
Dactylis glomerata 335, 336. 
Decalepis 856. 

Delesseria 178. 
Deschampsia er 336, 337. 
Desmidiacee 

Diatomaceen £s 
Diatomeae centricae 185. 
Diatomeen 236—248. 
Diatrype 112. 

— disciformis 111. 
Dichromena 356. 
Dicranum scoparium 368. 
Diokyota 179, 184, 186. 
21 e 180. 
Didymia 

Digitalis iù 203. 


be 287. 
— utriculus 237, 238, 239. 


Dionaea 304. 
Diplacrum 356. 
Diplasia 859. 

— 2 359. 


212. 
Dipsacus fullonum 286. 
Draparnaldia (23). 
Drosera 304, 809, 370, 375. 
— anglica 369, 876. 
— anglica X rotundifolia 369. 
=- pain 369, 375. 
— obova 
— rito. 369, 376. 
— rotundifolia var. maritima 869, 
Drosophyllum 304. 
Dulichium 355. 
Durandia 357 


Echinopsis 85. 
Ecklonea 356. 


7, 918. 
— dura, nigrescens 214 
winensis var. sempernigra 218. 
Sükoekoris 964. 
— plantaginea 864. 


— nigrum 868, "n 871, 874, 375, 376. 
Entodesmium 118, 

— rude 118. 

Epicymatia episphaerica s 112, 
Epilobium 201, 203, 205, 


— albicans . pps = Seine 201. 
— MER Pm 823, 
Vaid fallax 


— denen po 204, 2065. 

— hirsutum x montanum 206. 

— (hirsutum x palustre) x hirsutum 306. 
— (hirsutum x pal 


— (hirsutum x mie x palustre 205. 
ntanum 5. 


— parviflorum X roseum 202, 203, 204. 
— rigidum 203. 


(132) Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Po roseum 202, 203, ge 205. 


— roseum rviflorum 202, 
d ee 201. 
— triste 203 


— velans - rubens 201. 


Eriobotrya 156, pe 


ica 155, 156. 
Boah 1 29, dte. 355, 363. 
— polystachyum 370, 372, 375 

a 356 


360, 
Exochogyne 126, 129, 357. 


Fagus 111. 


Festuca rubra var. arenaria 868, 369. 


Ficina 355, 864 
Ficus 41, 49, 281, T ^im. 364, 
— elastica 249, 250, 2 
— venosa A1. 
Filipendula ulmaria 386. 
Fimbristylis 355. 
Fintelmannia 356. 
i Zehn 185, 236. 
deen e 181, 185, 187. 
um 


cales 378. 
rica tetralix 368, 370, 371, 372, 374, 


Foeniculum officinale 285, 286, 287. 
Fraxinus excelsior 281. 

— pubescens 294, 

Fucaceae 180, 186. 


cus 184, 186 
M ena 355. 
ricla 355. 


o hygrometrica 274. 
Fusarium (27). 


Gahnia 126, 851, 359. 

Galicineae 212. 

Astrea parviflora 341. 

Genlisia 

geo E 161, 162, 168. 
— Stu 


ana 158, 159, 162, 163, 164. 


Ehe 59. 
Girardinia reg: 41, 49. 
Glaucospora 


u 
Gymnospermen 185, 186. 


Halictus spec. 66, 68. 
Halosphaera 236, 241, 242, 245. 


Hesperideae 212. 


Holcus lanatus 868. 


| 
i 
1 
| 
: 


| 
| 
4 * 
: 
È 
E 


RR 72 DENT IT 3,57 2 e le 


ASTU pru 


Verzeichnis der Pflanzennamen. (133) 


Homogyne alpina 164. 


— Lauterborni 238, 239. 
— mucicola 239. 
mosum 238, 239. 
— Voigti 
dpi e 169, 110, 
— Mi nae 168. 
rent nea 871, 372, 374, 875, 
376, 386. 
Hylocomium splendens 874. 
Hypnum Verdi 368, 870, 374. 
H 


— pandanophyllum 360. 
Hypoporum 856. 


Ideleria 356. 

Ilex 85, 377, 378. 

— aquifolium 84, 377. 
deese da 341. 


p- ; 
Iris bohemica 59. 
— germanica 83, 177. 


a chelonia 281. 
montana 368, 370. 
coseno 281. 


355. 
Juncus balticus 368, 370, 375. 
6 


— lamprocarpus 368, 370, 875. A 
— squarrosus 310, 375. 


Juncus supinus 375. 
Juniperus (23), (24), (25). 
Justitia carnea 45, 


pec rg 238, 289. 
Ton 


Kyllingia 355. 

Labiatae 212. 

Lagenocarpus 125, 126, 127, 129, 180, 

131, 182, 158, 356, 

— adam SL 
— brevifolius 181. 
— campestris 18 
= cern E. 


— distro 131. 


Fil 
sso 
S N 
(Va) 
HB 
on Qo 
E 
fund 

oo 

—À 


— humilis 182. 

— insignis 182. 

— juncifolius 182. 

— leptocladus 132. 

Martii 132. 

— melanocarpus 132. 
minarus 132. 


— pauciflorus 182. 
— polyphyllus 132. 
— rigidus 127, 182. 
— Schenkianus 182. 
— stellatus in. 182. 
— strictus 138. 


— velutinus 128, 138. 
Laminaria 184. 


T. 
Laminariaceen 180, 184, 186. 
Lamium album 822, 324, 827, 831, 332. 
385, 
Larix Vobis 292. 
Lasiosphaeria ^ 
— gracilis 115, 116, 117, 120. 


(134) 


Lasiosphaeria helminthospora 115, 117, 
120 


Lathraea 804. 
— Squamaria 309. 
Lathyrus latifolius 250, 251. 


© 
[=] 
2 
© 
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[s 2] 
Si 
N 
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H> 


gumi 
Leguminosen 348, 350. 
Lemna 807. 

Leontodon autumnalis 386, 
Lepidosperma 356, 361. 
— elatius 861. 


Leptolepis 856. 

— sec. 856. 

Leptosphaeria 119. 

— ophioboloides 118. 

Leptosphaeriopsis 118. 

Leptospora 118, 119. 

Leptosporopsis 119. 

Leria rro Wide: caesia 150. 

— serrata 

Lerisca vos 

Leucospora (29). 
igustrum 382. 

Limosina silvatica 150. 

Linaria 211. 

— genistifolia 210. 


Lophoschoenus 355, 356. 
— Hornei 856, 359. 
thaceae 298. 
Loranthaceen 65, (21). 
Loranthus 67, 68. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Loranthus Ehlersii 69. 

— europaeus 64, 65, 66, 69, 70, 293. 

Lotus AD 375 

Lupinus 59. 

— angustifolius 36, 39, 40. 

Luzula multiflora 868. 

Lycopodien 307, 310 

Lyc eph reip 307, 

— inundatum 370, 375. 
Sela o gi 


368, 370, 


Toben nummularia 386. 
Lythrarieae 212 
Lythrum Salicaria 375, 


pn PUN A 856. 
Mai 6. 


Manna 245. 
Mandragora 287. 
— officinalis 286. 
Mangifera indica 281. 


ia 359. 

— amplivaginata 860. 
— dolichostachya 360. 
— d:ionbaryet 360. 
— silvatica 360. 

ec. nov. 860. 
apaniaceae 360. 
“i 357. 
Mariscus 355. 
ina erecta 379. 
Masdevallia muscosa 296, 297, 301. 
Matapalo blanco 284 
— c0 o 284. 
Medicago 287. 
— sativa 285. 
Menispermaceae 212, 
Melamp pyrum pratense 368. 


Melia 281. 

— asedarach 281 
Meliola 113. 

— ÉElissii 118. 


— miduians 113. 
— sudetica 112, 118. 
a 242, 243, 245. 


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3 


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Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Mesomelaena 356. 
Mespilus japonica 155. 
a 232, 783. 

— roseus 28: 

a 125, 130, 131. 
Microschoenus 356. 
Microspira vacillans 315. 
Mikrobien 219, 221. 
Mimosa 4, 9, 10, 301. 


— Spegazzini 11—14, 16, 17, 348, 349. 
Minuartia 275, 276, 279, 280. 
— hamata 278, T 

— hispanica 278, 

— sclerantha n pra 278, 279. 
Minuartien 

Mirabilis b. 

— jalapa 285, 286. 

Mistel 291. 

Moehringia 280. 

Molinia coerulea 375 


— Charantia 218. 
Monadaceen 246. 


Morina longifolia 286: 
Lm pterygosperma 281, 282, 283. 
r "8. 


pr Ma 149. 

— filopes 149. 

Myosotis egi: 58. 

— palustris 6 

Myrica gale = 318, ge Ae 316. 
Myriophyllum pes 808, 
Myxomyceten 18 


Nardus stricta 810, 816. 

Nectria 108, 110, 111. 

— JBolbophylli 111. 

— cinnabarina f. rosae 110. 

— flammeola 110, 111. 

— galligena 110. 
— haematococca 111. 

— illudens ni 


(135) 


Ne ctria inir 108, 109, 110, 111. 


Nepenthes 304. 


a 348. 
Nerium olcander 295, 879. 
ena phyraloides 230. 
114. 


Nie 
Nitoph a 178. 

Nodulosphaeria 118. 
Nuphar luteum 386. 
Nyctaginaceae 285. 


Ochromonaden 246. 
Oenanthe fistulosa 386. 
Oenothera albicans 268, 269, 270. 
— albicans - R-velans 269. 
— acaulis 28b. 
— biennis 265, 268, 269. 

biennis = albicans » rubens 269. 
biennis x Lamarckiana 266. 
(biennis x Lam. rotnervig) velutina 
rotnervig 269 
-— (biennis x Lx velutina F, 265. 
— biennis x velutina 26 
— Heidi 270. 
— curvans 268, 269, 270. 

269. 


-velans - rubens 269. 


— fallax =r 


.— gaudens 265, 266, 270. 
269. 


— laeta F, 2 

— “metile 205, 264, 265, 268, 270. 

( Lamarckiana x muricata) gracili- 

laeta = gaudens - curvans 205. 

— Lam. rotnervig X Lam. weißnervig 

266. 

— missouriensis 285. 

— muricata 201,. 205, 268, 269. 

muricata & 269 

— (muricata x Lamarckiana) gracili- 
laeta = curvans : gaudens 5 

— [(murie. x Lam.) velutina x muric.] 
E E S — = R-velans - curvans 
269. 


(136) Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Oenothera Risa 210. Oreograstis 855 

— R-velans Oxalis acetosella 81. 

— r-velans ni ‘269, 

— R-velans - rubens 269. Paphiopedilum 801. 

— rigens 268, 270 Papilionaceae 212. 

— rigida 269. Parietaria A dye 382. 

— R-rubens - R-velans 269. Paris 88, 89, 

— R-rubens - r-velans 269. — quadr ini =. | 
— rubens 265, 268, 270. i | 
— rubrigracilis 269. ellio dai, 188. 
— fee e mes E. 269. Poncii ; 

— velans 265, 269, 270. 5. 

— velutina jim Ped , 269. — olds 355. 

a velutina = bla: velans 269. Peridineen 246. 
Oleaceae 294. Persea 281. | 
Olea europaea 281, 295. — gratissima 281. 

Olpalmen 213. Pestalozzia 19, 81. 

Ophiobolus 114, 115, 116, 117, 118, 119. | _ conigena 82, 83. 

— acuminatus 117. .— foedans 82. 

— barbata 115. — funerea 82, 

— barbatus 119. — — d discolor 82 

— chaetophora 114, 115. — — y multiseta 82, 83 

— chaetophorus 115, 120 — — « typica 

— compressus 119. — lignicola 88. | 

— disseminans 117 — truncata 83. 

— gracilis 115. Pestalozina 81. 

— helminthospora 114. Phaenopyrum 125, 130, 131. | 

— herpotrichus 119. ET hs 185. 186. | 

— incompta 114. Phaeoschist | 

— incomptus 115, 119. . Pannerogumen. 134, 186. ; 

— Niesslii 119 Pharbitis 

— Penicillus 115. ie te i ; 

— Tanaceti 119. — purpurea 57, | 

— trichella 115. Phaseolus 146. | 

— trichellus 119. — vulgaris 71, 72, 74, 75, 148, 186. | 

Ophiochaeta 114, 115, 116, 117, 118, 119. | Phormidium 95, 96, 97, 98 È 
— cereicola 119. — Retzii i: à 

— Inulae 119. var. nigro-violacea 93. 

— Penicillus 114, 116, Phra. epos communis 372, 314, 316. | 

— Raciborski 119. Phtiracarus 388. 

— ramealis 119 


— das : 
rte 236, 237, 239, 240, 241, Phycomyces nitens 102. 
Phycomyceten 185. 


lai 114, pe 120. Phyllanthus 4. 

— tenella 114, 116, 120 Phylloscirpus 356. 
Ophiotricha 117, 120. Phytolacca dioica 281, 282. 
Orchis latifolius 886. Picea excelsa 292, 889, 
Orobium 125, 180, 131. Pinaceae 292, 

Oreobolus 856. Pinguicula 304, 809. 


— Pumilio 356, 359. Pinnularia viridis 246. 


CE E M EUR EL 


QVIS DER TR NOE QUEANT a ER en 
" 


Verzeichnis der Pflanzennamen. (137) 


— silvestris 281, 292. 
— Strobus 381, 388 
Pionnothria (27), (28), (29). 


ativum 85, 120. 
Keane 281. 


Pp: 3bb. 
Pleurostachys 356. 
Plumaria 855. 
Plumbagella 186. 
ohlia nutans 369. 
an e 212. 
Polemonium coeruleum 342. 
ee ora (29). 
Polygonatum 89. 
Polypodien 310. 
Polysiphonia 178, 182, (23). 
Polytrichum an 369. 
— vulgare 8 
Populus 193. 
— alba 194. 


— canadensis 111, 193, 194. 
94. e 


— canescens 1 

— italica 998. 

— nigra b1. 

— tremula 198, 194, 293. 
Potentilla anserina 828, 827. 


runus Corais 84, 85, 86. 
— Laurocerasus 51, 84, 85, 87. 
— persica 281. 
— Padus 294. 


seudocobresia 356. 
Parudbaraio 241, 242, 245. 
Psilocarya 
Piridopaytea 185, 186, 810. 
Pteros 

ae 812—319. 
Pycreus 855. 


Quararibea 275 
Queria hispanica 278. 


Ranunculaceae 212, 285. 
Ranunculus Flammula 875. 
— — var s 375 

— repens 

Raphidophora pon 115. 
Reedi ia 357. 

Remirea 356. 

mario pisa 360. 
Restiona 

Hisbdnche omai 817, 818. 
— fusiforme 812. 

— Linsbaueri 815, 816. 


— (Tradescantia) discolor 157. 
Rhodococcus 312 
Rhododendron arboreum 88. 
RR de la 178. 

hus , 919. 
ichoqpora 126. 358, 
— pues i 
Rbyackosporese 357. 
Rhynchosporina 
Rhyachoporoidene 865, 356. 

dson 


do 


Ruellia japonica 4 
— ochroleuca 42. 
— picta 41. 
Rutaceae 212. 


Saccharum 364. 


(138) Verzeichnis der Pflanzennamen, 


Salicaceen 194. 

Salix 51, 193. 

— aurita 370, 871. 

— caprea 293, 323, 327. 


Sambucus australis 981, 282. 
— racemosa 282. 
Sanguisorba officinalis 886. 
Sapindales 377, 378. 


— saponaria 281. 
Satureja acinos 210. 
Saubohnen 306. 


Saxifraga p 310. 
Saxifragaceae 212, 
Schizolepis 856. 


delibera 359, 361. 
— costatum a: 


— Ghae 
pecora eue 855. 


Sclerantheen 2 279, 280, 
Sleranthus 275, 276, 277, 279. 
Scleria 125, 126, 356 

tulata 36 


— us 

Slerieae 125, 
Sclerochaetium 356. 
Sclerostroma (27). (29). 
Scoliocentra scutellaris 150. 
— villosa 150. 


Ser opħularia nodosa 210. 
Ser rin 


04, 308. 
Sequoia 21, 258, 259, 260, 261, 268. 
ea 27. 


- — sgarrosum 372, ud 


Sequoia Langsdorfiî sempervirens 28. 
— sempervirens 26, 27, 29, 30, 258, 259, 
260, 261, 
Silenoideen 275. 
Silikoflagellaten 245. 
ilybum Marianum 286. 


Sphagnu sr 872, 373, 384. 
— compactum 

— fimbriatum An 

— inundatum 874, 376. 

— papillosum 372. 


— subbicolor 874, 
Spathodea 2 componi 230. 
gyra 186. 


Stigeoclonium (23) 
Stilbacee 149. 

Stilbella 149, 151. 

— Arndtii 149, 150, 151. 


150. 
— Kervillei 49, 150, 151. 
— Pseudomortierella 149. 
— ramosa 150. 
Strotilanthes glomeratus 42. 


‘frenesia 


— vulgaris 84, si 822, 327. 


Taraxacum officinale 164. 

Taxodioxylon sequoianum 27, 29, 263. 
— laxodii 27; 29, 80, AE 

Taxodium 26, 28, 29, 259 
— distichum 26— 80, 259, di Et 268. 


re cre 


VE CERE... lie ia dre BD a or 


Verzeichnis der Pflanzennamen. (139) 


Taxodium mexicanum 28—30, 250, 260, 


261, 262, 263 
Taxus 85, 885. 
Tetraria 359, 357. 
Tetrariopsis 856, 351. 


aos pen hypolytroides 360. 
Thuja 79, 80, 81. 

— Perd 19, 81, 88. 

Th 


— parvifolia 294. 
— rubra 294. 
Tillacene ‘212, 294. 
T 

Tradescantia 160. 


— discolor 157, 190. 
— dec 157, 160, 162, 163. 


virginica 61. 

Trips 356. 
a Sl 241, 242, 248, 246. 
Trichophorum 


cost Be 357 
Trifolium hybridum 
— pralense 28b. 


Triodia decumbens 315. 
Tropaeolum 22, 25, 841, 342. 
— majus 20, 339, 840. 


Ulea Euphorbiae 357. 
Vig wk iat 212, 285. 
Uncinia 356. 

Ur ea 208, 211. 
Urtica 382. 

— dioica 881, 382, 


Urtica urens 341. 
sagome 804, 809. 
— vulgaris 168. 


Vaccinium myrtillus 113. 
— oxycoccos 870, 371, 372, 315, 876. 
— uliginosum 370, 871, 875. 
— vitis idaea 112, 113, 368. 
Valeriana dioica 886. 
Valerianaceae 
alsa 79 
Verbenaceae 212. 


Veronica beccabunga 164. 
— scutellata 875. 


i ; 
Viscum 291, 293, (20). 

— album 64, 156, 291, 293. 
— cruciatum 295. 

Vitex gigantea 281. 


Wahlenbergia grandiflora 286. 
Walnuß 155. 

Weingaertneria canescens 368, 369. 
WeiBtanne 123 

Xanthium 141, 142. 


Zea 806. 
Zwiebeln 306. 
Zygnema. stellinum 325. 


(140) Mitgliederliste. 


Anderungen im Mitgliederverzeichnis)). 
(Abgeschlossen am 20. Juni 1922.) 


1. Neue Mitglieder. 


Ehrenmitglieder. 
Schweinfurth, Dr. Georg, Professor, in Berlin-Schöneberg, Kaiser- 
Friedrich-Straße 8. 


Korrespondierende Mitglieder. 
Bose, Sir Jagadis Chunda, Professor an der Universitàt, Direktor 
des Bose-Research-Institutes in Calcutta. 


Mitglieder. 

Baecker, Richard, Oberbaurat, Ingenieur in Wien VI, Stummergasse 9. 

Bauch, Dr. Robert in Weihenstephan b. Freising, Gürungsphysio- 
logisches Institut der Landw. Hochschule. 

Becker, Dr. Ernst, Leiter der botanischen Abteilung der Landes- 
versuchsstation in Bernburg (Anhalt), Steinstr. 3. 

Béguinot, Dr. Augusto, Professor in Padua, Bot. Inst. und Garten 

. Universitát. 

Blakeslee, Dr. Albert F., Station for experimental Evolution in Cold 
Spring Harbor in Long island N. Y. 

Boshart, Dr. Karl, Assessor an der Landesanstalt für Pflanzenbau 
und Pflanzenschutz, in München, Kaulbachstr. 63a/II. 


Cholodnyi, Dr. N., Professor, Vorstand d. Botan. Laboratoriums d. 
Universität in Kiew (Ukraine). 

Christiansen, Marie in Hamburg 36, Institut für allgemeine Botanik. 

Christoph, Dr. Hermann, Assistent der wissenschaftlichen Station für 
Brauerei in München, Ohlmüllerstraße. 

Collander, Dr. Runar in Helsingfors, Botan. Institut der Universität, 
Auroragatan 13. 


1) Laut Vorstandsbeschluß fällt aus Sparsamkeitsrücksichten in diesem 
Jahre eine beses Mitgliederliste fort. Nur Veränderungen sollen diesmal mit- 


geteilt w 


Mitgliederliste. (141) 


Crüger, Dr. Otto, Leiter der Hauptstelle für Pflanzenschutz in 
Landsberg a. W., Theaterstr. 8. 

Cullmann, Herm., Studienassessor in Idar a. Nahe. 

Czaja, Dr. Alphons Theodor, Assistent am Botan. Institut der Uni- 
versitàt in Jena. 


Dahlgreen, Dr. 0. K. V., Privatdozent der Botanik an der Universitàt 
in Upsala (Schweden). 

Demeter, Dr. Karl, Assistent am Botanischen Institut, in München, 
Menzinger Str. 13. 

Dostál, Dr. Rudolf, a. o. Professor d. Botanik a. d, Tierärztlichen 
Hochschule und Privatdozent an der Masaryks-Universitàt in 
Brünn (Mähren). 

Dultz, A., Buchhändler und Antiquar in München, Landwehrstr. 6. 


Emoto, Dr. Yoshikadzu in Tokio, Uyeno-Shitaya, 7 Hanazonocho 
(Japan). 

Esenbeck, Dr. Ernst, Konservator am Pflanzenphysiolog. Institut in 
München, Menzinger Str. 13. 


Fehér, Dr. Daniel, 1. Adjunkt im Botan. Institut der K. Ungarischen 
Hochschule für Bergbau- und Forstingenieurwesen in Sopron 
(Oedenburg), Ungarn. 

Fischer, Robert in Wien VI, Gumpendorfer Str. 46. 

Fraude, Dr. Hermann, Studienrat in Greifswald. 


Gams, Dr. Helmut in Wasserburg am Bodensee, Biolog. Station 
Mooslachen. 

Gauba, Erwin, Forstingenieur in Wien II, Nordwestbahnstr. 15. 

Goetze, Dr. Helene, Höhere Töchterschule in Dresden-A. 

Gradmann, Dr. Hans in Erlangen, Theaterplatz 29. 


Herzfelder, Dr. Helene in München, Franz-Josef-Str. 38, III. 

Hóppener, Edgar, Direktor a. D. in Jena. 

Hosseus, Dr. Carl Curt, Professor d. Botanik an der Nationalen 
Universitàt, Dir. d. Botan.-Zool. Museums, Vorstandsmitglied 
der nationalen Akademie der Wissenschaften in Córdoba 
(Argentin. Republik), Casilla Correo 74. 

Huber, Dr. Bruno, Assistent an der Lehrkanzel für Botanik an der 

. Hochschule für Bodenkultur in Wien. 

Hurter, Ernst, Fachlehrer, Assistent d. Hydrologischen Laboratoriums 

in Kastanienbaum (Luzern). 


(142) Mitgliederliste. 


Juridsic, Dr. Peter, Beamter der K. Universitätsbibliothek in Agram 
(Zagreb), Jugoslavien. 


Kellner, Dr. Karl, Studienreferendar in Meppen. 

Kjeltberg, G., Lehramtsadjunkt in Lidköping (Schweden). 

Kordes, Herbert, cand. rer. nat. in Würzburg, Botan. Institut der 
Universitàt. 

Korinek, Dr. Jan, Assistent am Pflanzenphysiol. Institut der Karls- 
Universität in Prag Vl, Benäteckä 433. 

Kostytschew, Dr. S., o. Professor und Vorstand des Pflanzen- 
physiologischen Laboratoriums d. Universitàt in St. Petersburg. 

Krause, Fritz, Gymnasiallehrer in Greifswald. 

Kutin, Adolf, Professor an der Landwirtsch. Landesmittelschule in 
Tábor (Bóhmen). 


Lamprecht, Dr. K., Studienrat an der Viktoria-Luisen-Schule in 
Berlin-Wilmersdorf. 

Lamprecht, Dr. W. in Berlin-Friedenau, Goßlerstr. 17. 

Lange, Dr. Siegfried, Assistent am Botan. Institut d. Universität 
in Greifswald, Knopfstr. 14, I. 

Limpricht, Dr. W., Oberlehrer in Berlin-Charlottenburg, Goethe- 
straße 66, IIL 

Lindinger, Dr. L., Wissenschaftl. Mitglied d. Institnts für angewandte 
Botanik, in Hamburg 14, Versmannskai. 


Markgraf, Dr. F., Assistent am Bot. Museum in Berlin-Dahlem. 

Merkenschlager, Dr. F., Assistent am Botan. Laboratorium der 
Landw. Hochschule in Weihenstephan bei Freising. 

Metzner, Dr. Paul, Assistent am Botan. Institut der Universität in 
Leipzig, Linnéstr. 1. - 

Möller, Dr. Hans Peter, in Kiel, Geibelallee 15. 

Müller, Dr. K. 0., Assistent an der Biolog. Reichsanstalt für Land- 
und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. 


Noack, Dr. Martin, in Berlin-Südende, Steglitzer StraBe 38, 


Oldenburg, Ernst, Apotheker in Greifswald. 
Oppenheimer, Heinz in Wien l, Regierungsgasse 1. 


Pabisch, H., Professor, Dozent für technische Botanik in Wien. 
Pevalek, Dr. lvo, Adjunkt d. Botan. Instituts in Agram (Zagreb), 
Jugoslavien. 


22: 
E ai ; 
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Mitgliederliste. (143) 


Pieschel, Erich, cand. rer. nat. in Würzburg, Botan. Institut der 
Universität. 

Piskernik, Dr. Angela, Assistentin des Landesmuseums in Laibach 
(Jugoslavien). 

Poellnitz, Dr. Karl von, in Oberloedla, Post Rositz, S.-Altenburg. 

Pohl, Dr. Franz, Assistent am Botan. Institut der Deutschen Uni- 
versität in Prag. 

Pohl, Dr. Fritz, Studienreferendar in Frankfurt a. 0., Crossenerstr. 9. 

Prát, Dr. Sylvester, Assistent am Pflanzenphysiol. Institut d. Karls- 
Universitàt in Prag Vl, Benátecka 433. 

Prianischnikoff, Professor in Moskau, z. Zt, Berlin-Dahlem, Arnim- 
allee 12, bei Prof. Auhagen. 


Raum, Dr., Regi t, Saatzuchtanstalt inWeihenstephan b. Freising. 

Regel, Dr. Konstantin, Pasutdonent an der Universität in Dorpat 
(Esthland), Wilnastr. 2. 

Rehnelt, Friedrich, Inspektor des Botan. Gartens in Gießen. 

Röber, Friedrich, Studienreferendar in Dresden-A., Pfotenhauerstr. 35. 

Rossner, Ferd., cand. rer, nat. in Greifswald. 


Schaede, Dr. Reinhold, Privatdozent der Botanik und Assistent am 
Pflanzenphysiol. Institut in Breslau. 

Scharnitzl, Dr. Eduard, Magister der Pharmazie in Prag-Smichow. 

Schelle, Ernst, Garteninspektor in Tübingen, Bot. Garten. 

Schmidt, Dr. Alexander, in Stollberg i. Erzgeb., Lehrerseminar. 

Schnarf, Dr. Karl, Gymnasialprofessor in Wien Ill, Rennweg 14, 
Bot. Institut. 

Schnegg, Dr. H., o. Professor der Gärungsphysiologie an der Landw. 
Hochschule in Weihenstephan b. Freising. 

Schwarz, Max, Studienassessor an der Oberrealschule in Lübeck, 
Travelmannstr. 12, I. 

Seidel, Kurt, cand. phil. in Berlin 0/7, 

Seifert, Dr. Fritz, Leiter der Flußüberwachungsstelle in Vacha 
a. d. Werra. 

Shimbo, Dr. J., Professor d. Botanik an der höheren Schule in 
Niigata (Japan). 

Stjepan, Dr. Gjurasin, Universitätsprofessor in Agram (Zagreb), 
Pantoviak 80. 

Suzuki, Dr. Eiryo, Professor der Pflanzenphysiologie am K. Institut 
für Seidenbau in Nishigahara, Tokio (Japan). 


Tsujimura, Dr. J. A., in Hakone-Yumoto (Japan). 


(144) Mitgliederliste. 


Ulbrich, Dr. Eberhard, Kustos am Botanischen Museum d. Universitát 
Berlin, Mitarbeiter und Dozent der Staatlichen Hauptstelle 
f. d. naturwissensch. Unterricht, in Berlin-Steglitz, Schützenstr.41. 

Ulehla, Dr. Vladimir, Professor in Brünn (Máhren), Gomperzova. 
Pflanzenphysiol. Institut der Masaryks-Universitát, Tschecho- 
slovakei, 


Vogt, Dr. Ernst, Assistent a, d. Biolog. Reichsanstalt für Land- 
und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem, Lentzeallee 18. 


Walter, Dr. Heinrich, Assistent am Botanisch, Institut d. Universitàt, 
in Heidelberg. 

Weber, Dr. Ulrich, Assistent am Botan. Institut d. Universitát in Jena. 

Welzien, R., Studienassessor in Berlin NW 27, Turmstr. 27. 

Widder, Dr. Felix, Assistent am Institut für systemat. Botanik a. d. 
Universität in Graz, Holteigasse. 

Wittum, Albert, Apotheker in Pforzheim. 


Zattler, Fritz, cand. rer. nat. inWürzburg, Botan. Institut d. Universitát. 


2. Änderungen der Anschrift, 


Beck, Dr. Günther, emerit. Professor usw. 

Bergsten, Carl, . . Leipzig-Schleussig, Oeserstr. 23. 

Bitter, Dr. Georg, Prof. usw., Bremen, Metzer Str. 53. 

Boresch, Dr. Karl, a. o. Professor für Agrikulturchemie a. d. Landw. 
Abt. d. Deutschen Technischen Hochschule in Tetschen- 
Liebwerd, Privatdozent a. d, Deutschen Universitàt in Prag ll, 
Weinberggasse 3a. 

Brenner, Dr. W., Dozent an der Universita Helsingfors, Botan. 
Institut. 

Bubák, Dr. Franz, o. Professor a. d. tschechischen Technischen Hoch- 
schule für landw. u. forstwirtsch. Ingenieure in Prag, Vrsovice 28 
(Wohnung in Tabór) Tschechoslovakei. 

Burgeff, Dr. Hans, a. o. Prof. für Botanik u. Pharmakognosie a. d. 
Univers, in München-Nymphenburg, Botan. Institut, Menzinger- 
straße 13. 


Cammerloher, Dr. H., in Buitenzorg (Java), Treub-Laboratorium. 
Christensen, Carl, Museumsinspektor am Botan. Museum in Kopen- 
agen, Skaanesgade 6. 
Claufsen, Dr. Peter, Professor a. d. Univ. u. Direktor d, Botan, Gartens 
in Marburg a. L., Botan. Institut, Deutschhausstr. 1. 


Mitgliederliste. (145) 
&. 


v. Degen, Dr. Arpád, Hofrat, Oberdirektor der Samenkontrollstation, 
Privatdozent an der Universität, in Budapest ll, Kis-Rökus- 
uteza 15. (Wohnung: VI Városligeti fasor 20b.) 

Deleano, Dr. Nicolas C., Professor in Bukarest (Rumänien), Laboratorium 
d. Anatomie und Physiologie d. Pflanzen d. Botan. Instituts, 

Dengler, Dr., Forstmeister in Chorin i. Mark. 

Diels, Dr. L., Prof. d. Botan. a. d. Universitàt Berlin, Direktor d. 
Botan. Gartens und Museums in Berlin-Dahlem. 

Dunzinger, Dr. Gustav, Professor, Konservator am Botan, Institut 
d. Techn. Hochschule, in München, Neureutherstr. 25, IV. 


Engler, Dr. A., usw., früher Direktor des Botanischen Gartens und 
Museums usw. 

Esmarch, Dr. Ferdinand, Abteilungsvorstand an der Lafdwirtschatil, 
Versuchsanstalt in reden, Stübelallee 2. 


Fischer, Dr. Ed., Professor der Botanik a. d. Univers. und Direktor 
des Botan. Gartens in Bern, Kirchenfeldstr. 14. 

Fischer, Dr. Hermann, Privatdozent an der Technischen Hochschule 
in München, Herzogstr. 58, III. 

Fritsch, Dr. F. E., Professor der Botanik in West View, North Holm- 

wood, Boise, England. 

Fritsch, Dr. Karl, Professor der Botanik, Direktor des Botan. Gartens 
und des Instituts für systematische Botanik an der Universität 
in Graz, Holteigasse 6. 

- Funk, Dr. Georg, Privatdozent d. Botanik in GieBen, Bleichstr. 4, I. 


Gicklhorn, Josef, Präparator am botan.-physiologischen Institut der 

niversità in Agram (Zagreb), Jugoslavien. 

Gjurasin, Dr. Stjepan, a. o. Professor a. d. Tierärztlichen Hochschule 
und Honorardozent für systemat. Botanik a. d. Universitüt in 
Agram (Zagreb), Pantoviac 80 (Jugoslavien). 

Guttenberg, Dr. Hermann Ritter von, Prof. d. Botanik an der Uni- 
versitàt Berlin in Berlin-Dahlem, Pflanzenphysiol. Institut der 
Universität, Königin-Luise-Straße 1—3. 

Györffy, Dr. J., o. ö. Professor der Botanik und Direktor des Botan. 
Institutes der Universität in Szeged, Iskola utcza 29 (Ungarn). 


Harder, Dr. Richard, a. o. Professor a. d. Universitit in Würzburg, 
Bot. Institut. ; 
Hecke, Dr. Ludwig, Professor der Phytopathologie an der Hoch- 
schule für Bodenkultur in Wien XVIII, Feistmantelstr. 4, 
Ber.'der Deutsehen Bot. Gesellsch. XXXIX. (10) 


(146) Mitgliederliste. 


Heilbronn, Dr. Alfred, a. o. Professor a. d. Universitàt, Assistent am 
Botan. Institut und Leiter der Pilzprüfungsstelle der Provinz 
Westfalen, in Münster i. W., Steinfurterstr. 39, II. 

Hirmer, Dr. Max, Privatdozent für Botanik a. d. Universitát, Assi- 
stent am Botan. Laboratorium der Universitàt, in München- 
Nymphenburg, Maria-Wardstr. 14. 

Holtermann, Dr. Carl, Professor, Privatdozent der Botanik, in 
Berlin-Charlottenburg, Königin-Elisabeth-Str. 42. 


Jahn, Dr. Eduard, Professor d. Botanik und Leiter d. Bot. Gartens 
u. Instituts d. Forstl. Hochschule, in Hann.-Münden, Hindenburg- 
platz 7. 


Kießling, Dr. L., Professor f. Landwirtschaft a. d. Techn. Hochschule, 
‘ in München, Zieblandstr. 10. 

Killian, Dr. Karl, Chargé des conférences am Botanischen Institut 
der Universität, in Straßburg i. E., Rue de la Forêt Noire 15, III. 

Klein, Dr. Gustav, 1. Assistent am Pflanzenphysiol. Institut d. Uni- 
versität, in Wien I, Universität. 

Krumbach, Dr. Thilo, Professor, in Berlin NW 7, Institut für Meeres- 
kunde, Georgenstr. 34—36. 

Kulke, Joachim, Studienreferendar in Hirschberg (Schlesien), Wilhelm- 
straße 66, II. 

Kupka, Dr. Theodor, Assistent a. d. Lehrkanzel für Botanik u, Phyto- 
pathologie d. Landw.-Abt. der Prager Deutschen Techn. Hoch- 
schule, in Tetschen-Liebwerd, Tschechoslovakei. 


Leisering, Dr. Bruno, Professor, Studienrat, in Berlin NO 43, Am 
Friedrichshain 15. 

Lieske, Dr. Rudolf.usw., z. Zt. Köln-Deutz, Reischplatz 20. 

Losch, Dr. Hermann, Botaniker an der Landw. Versuchsstation in 
Limburgerhof, Post Mutterstadt II, Rheinpfalz, Schützenstr. 9, 


Mägocsy-Dietz, Dr. Sándor usw. in Budapest VIII, Ill&s uteza 25. 

Meyer, Dr. Adolf, Bibliothekar an der Staats- und Universitäts- 
bibliothek, in Hamburg, Speersort. 

Meyer, Dr. Arthur, Geh. Reg.-Rat usw., früher Direktor des Bot. 
Gartens in Marburg a. d. L., Botanisches Institut. 

Mildbraed, Dr. K., Professor, Kustos am Bot. Museum in Berlin-Dahlem. 

Müller, Dr. Fritz usw. in Leipzig-Reudnitz, Johannisallee 16, III. 

Müller, Dr. Karl, Direktor d. Staatl. Versuchs- u. Forschungsanstalt 
für Weinbau und Weinbehandlung in Freiburg i. B. 


Mitgliederliste. (147) 


Müller, Dr. Wilhelm, Assistent am Forschungsinstitut für Bastfasern 
in Sorau N.-L., Gelände der Irrenanstalt 63. 

Münch, Dr. E., Oberforstmeister, Professor d. Botanik und Vorstand 
d, Botan. Institutes der Forstlichen Hochschule, in Tharandt 
(Sachsen). 

Muth, Dr. F., Professor, Direktor der Hóheren staatl. Lehranstalt 
für Wein-, Obst- u. Gartenbau in Geisenheim a. Rh., Beinstr. 15. 


Němec, Dr. Bohumil, Professor usw. in Prag V, Benátecká ul. 433. 

Nestler, Dr. A., usw. in Prag ll, Tresslgasse (Tresslova) 2028. 

Neumann, Dr. M. P., Wissenschaftl, Direktor der Versuchsanstalt für 
Getreideverarbeitung in Berlin N 65, Seestraße 4a. 

Niemann, Gustav, Lyzeallehrer in Magdeburg-N., Augustastraße 18. 

Nienburg, Dr. Wilhelm, Kustos für Botanik an der Staatl. Biolog. 
Anstalt auf Helgoland. 

Nilsson-Ehle, Dr. H., Professor d. Botanik an der Universitàt Lund, 
in Äkarp (Schweden). 

Noack, Dr. Kurt, Prof. der Botanik an der Universitàt, in Erlangen, 
Botan. Institut, 


Paeckelmann, Wolfgang, Oberstudiendirektor des Gymnasiums in 
Barmen, Bleicherstr. 5/7. 

Paul, Dr. Hermann, Regierungsrat usw., in München, Hedwigstr. 3. 

Pilger, Dr. R., Professor, 2. Direktor d, Botan. Gartens und Museums, 
Privatdozent an der Universität und Dozent für Botanik an 
der Techn. Hochschule zu Charlottenburg, in Berlin-Dahlem, 
Altensteinstr. 2. 

Plaut, Dr. Menko in Hamersleben, Kr. Oschersleben. 

Pringsheim, Dr. Ernst, Professor für Anatomie und Physiologie der 
Pflanzen, Vorstand d. Pflanzenphysiol. Institutes d. deutschen 
Universität, in Prag II, Weinberggasse (Vinièna) 3a. 


Rabanus, Dr. Adolf, in Freiburg i. B., Badisches Weinbauinstitut. 

Rasmuson, Dr. Hans, Vorstand der Zuckerrübenveredlungsanstalt 
der Schwedischen Zuckerfabriken A. G. in Hilleshüg bei Lands- 
krona (Schweden). 

Reinke, Dr. Joh., Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik a. d. 
Universitát Kiel, in Preetz (Holstein), Klosterhof 20. 

Rimbach, Dr. A., in Riobamba, Ecuador. 

Rippel, Dr. August, usw. in Breslau XVI, Hansastr. 25. 


Saida, Dr. Kotaro, Professor der Botanik in Tokio (Japan), Hongoku 


Jumicho Nichome 24. 
(10*) 


(148) Mitgliederliste. 


Saupe, Dr. A., Oberstudienrat, Prof. in Dresden, Kyffhäuserstr. 17. 

Schander, Dr. R., Professor, Staatl. Landw. Versuchs- u. Forschungs- 
anstalten in Landsberg a. W., Theaterstr. 8. 

Schilling, Dr. Ernst, Vorstand d. Botan. Abteilung am Forschungs- 
institut für Bastfasern in Sorau N.-L. 

Schmid, Dr. Günther, Privatdozent d Botanik. 1. Assistent am Bot. 
Institut d. Universität in Halle a. S., Am Kirchtor 1. 

Schroeder, Dr. Dominicus, Moorversuchsstation in Bremen, Elbstr. 47. 

Schwemmle, Julius, Studienassessor in Mengen, O.-A. Saulgau, Wrttbg. 

Sierp, Dr. Hermann, Prof. a. d. Universität, in Halle a. S., Bot. Institut. 

Simon, Dr. Heinrich Joseph, Professor, usw. in Dresden, Wintergarten- 
strabe 19. 

Singer, Dr. Max, usw. in Prag, Jungmannova 51. 

Staehelin, Dr. Markus, Assistent an der Station fédérale d'essais 
viticole in Lausanne (Schweiz). 

Staiger, Dr. Nahrungsmittelchemiker und Apotheker in Berlin- 
Niederschönhausen. 

Stark, Dr. Peter, Professor, in Freiburg i. B., Bot. Institut. 


Tiesenhausen, Dr. Manfred, sef de lucrari am Institut für allgemeine 
Botanik der Universität in Cluj (Rumänien). 


Ubisch, Dr. Gerta von, in Heidelberg, Bot. Institut der Universität. 


Vierhapper, Dr. Friedrich, a. o. Professor d. system. Botanik an der 
Universität usw. in Wien Ill/4, Fasangasse 38. 


Wächter, Dr. Wilhelm, usw. in München, Augustenstr. 64, I. 

Weese, Dr. Josef, Professor d. Botanik. technisch. Mikroskopie und 
organischen Rohstofflehre und Vorstand des botanischen und 
technisch-mikroskopischen Laboratoriums an der Technischen 
Hochschule, in Wien VII/2, Neustiftgasse 362/13. 

WeiBe, Dr. Arthur, Professor, Studienrat a. D. in Berlin-Steglitz, 
Sachsenwaldstr. 30, II. 

Wortmann, Dr. J., Geh. Reg.-Rat, Professor, Vorstand der Hefe- 
Reinzuchtstation a, d. Hóheren Lehranstalt für Wein-, Obst- 
und Gartenbau in Geisenheim a. Rh., Beinstr. 15. 


Zimmermann, Dr. Albrecht, Geh. Regierungsrat, Professor, in Wolfen- 
büttel, Stadtmarkt 15. 

Zimmermann, Dr. Walter, Assistent am Botan. Institut in Freiburg i. B., 
Schanzenweg 3. 


Mitgliederliste: (149) 


3. Ausgetreten: 

Furlani, Dr. Hans, Professor, in Wien. 

Hausrath, Dr. Hans, Geh. Hofrat, Professor, in Karlsruhe. 

Nahmmacher, Dr. 0., Studienrat in Berlin. 

Philipps, W. Reginald, M. A., D. Sc., Professor in Bangor. 

Schultz, Richard, Studienrat in Sommerfeld. 

Schweinfurth, Dr. Georg, Professor in Berlin-Schüneberg (z. Ehren- 
mitglied ernannt). 


Verstorben. 


Büsgen, Dr. M., Professor der Botanik an der Forstakademie in 
Hann.-Münden. 

Conwentz, Dr. H., Geh. Regierungsrat, Professor, Leiter der Staat- 
lichen Stelle für Naturdenkmalpflege in Preußen, in Berlin. 
Verstarb am 12. Mai 1922. ; 

Czapek, Dr. Friedrich, Professor der Botanik und Direktor des Botan. 
Instituts und Gartens in Leipzig. Verstarb am 31. Juli 1921. 

Fischer von Waldheim, Dr. Alexander, Kais. russischer Geheimer Rat, 
Exc., Professor in St. Petersburg. 

Jaap, 0.. Privatgelehrter in Triglitz. . Verstarb im Mai 1922. 

Mücke, Dr. Manfred, in Bernburg (Anhalt) Verstarb am 31. Juli 1921. 

Palladin, Dr. WI. J., Professor an der Universität in St. Petersburg. 
Verstarb im Februar 1922. 

Schütt, Dr. Franz, Prof. d. Botanik und Direktor d. Bot. Gartens 
in Greifswald. Verstarb am 9. August 1921. 

Schulz, Dr. A., Professor in Halle a. S. Verstarb am 7. Febr. 1922. 


(150) "^ A Register. 


Register zu Band XXXIX. 


|. Geschäftliche Mitteilungen. 

Sou ron 25. dae SE ei i RSS 
Mitteilung des Vorsitzenden über ,Spenderhefte* . . . . . . . 

HEB YOH JR. Polar 185 . 2o zo y ee ata al N 
Mitteilung des en überdie CARL-H EINZ- THOST-Stiftung 

Bar vM GA ME IDEE Udo ee ee 
en zum 80, Geburtstage Dr. h.c. L. GEISEN- 

HEYN 


a MeL. EK ae De EN ae ei NN QR a a DEL MO M ET mer 


Sung tli BU: AUS 108. ous ue ee 
ne tia Vorsitzenden über die ER Prof. 
BEDRRINORS Lal ee nen, 

Sitzung vom 27. Jib ii ic RL a e, ice x Wi HN 
Einladung zur Generalversammlung in München. 

Anträge an die Generalversammlung. . . . . . . ss eeso’ 

Siaung vom 2L JUNE 100] ^. 0 ou DP VOLARE a 
Demonstration farbiger Pfianzenaufnahmen aus China durch 
Herrn an es 

Gib. eom 2A Jul 1001. .. Cu cu Un A Laco RU A 

Sitzung vom 28. Diber TER ee ee a 
Bericht des Vorsitzenden über die Generalversammlung; Glück- 
wunschtelegramm zum 70. Geburtstage Prof. Dr. v. KIRCHNERS; 
Glückwunschschreiben zum 80. Geburtstage Prof. Dr. E. WARMINGS 
Wahl des Berliner Vorstandes; Herr e v. WETTSTEIN demon- 


striert Kreuzungen zweier Rassen Funaria hygrometrica; 
Herr A. BLOCHWITZ dedioustiet- y Phototropismus bei 
PONE. UL du La v x tat. oct RU 


Sitzung vom 25. November 1921. 
Swing von 80. DEMNM TOM: 17. s Ll 2. rw 
Der Vorsitzende verliest das Dankschreiben Prof. WARMINGs . 
Mitteilung der Wahl des Präsidenten, seines Stellvertreters und 
der Ausschußmitglieder für 1922. .............. 
Bericht über die Generalversammlung in München. (Vortrige: REINKE: 
ber bot. Gesetze; KNIEP: Über Geschlechtsbestimmung und 
Reduktionsteilung bei Basidiomyzeten; KURT NOACK: Über 
gegenseitige Umwandlung von Anthocyanen und Flavonolen; 

Won 


. 
RAR Ren e E RETE 


HEINRICHER: Über das Absorptionssystem von Arceuthobium 
oxycedri; DINGLER: Über blattbiologische Penna SIERP: 


— ——Q———— 


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5 


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Sta MR SEE. NOT PT a nn EEE 


Register. (151) 

Seite 
Versuche über Transpiration; SCHROEDER: Unters. über den 
Kohlenhydratstoffwechsel assimilierender Zellen; GLÜCK: Über 


die Vielgestaltigkeit der weißen Seerose). . . . . . . . . -- 1) 
Rechnungsablage für 1920 und Voranschlag für 1921 . . . . . . . . ( 12) 
EI? ARE equ MEME c E M ERR ( 31) 
Nossoicimia der Pllansonnamen so scu v dee Sore RR S n (128) 
Änderungen in der Mitgliederliste. . . . .. ..... een (140) 

2. Nachrufe. 
Friedrich Czapek von KARL BORESCH. . . . .. ee * ( 97) 
Odoardo Beccari von G. LOPRIORE (mit Bildnistafel). . . . . . s.. ( 56) 
Karl Mikosch von OSWALD RICHTER (mit Bildnis). . . . . . . . .- ( 31) 
Moritz Büsgen von WILHELM BENECKE. .. .. «ec n n n ( 87) 
Augue BORSE VOR IL HARNESS 174 - uo E 4 e S RR (115) 
3. Wissenschaftliche Mitteilungen. 

ZI NR UNEMENE. D. SMR I EEYS 70 
euer DNEMPENE ug NU IN SCOPA, Re MUT ML 139 
Boresch, Karl: Phykoerythrin in Cyanophyceen. (Mit 4 Abb. im Text.) 93 

pii Hermann: Über Hesperidinsphärite im lebenden Hautgewebe 
D SNUS DNE LIONE. P111... . o mr 208 

Cammerioter, Hermann: Blütenbiologische Beobachtungen an Loranthus 
deus Jaco ^ (Mi O ADD. D Zw... ux 64 

Collandes, 4 ipti Der Reizanlaß bei den thermotropischen Reaktionen 

der Wars! u 0395. 0790009913 aT QV OSTEN. 120 
Conwentz, H.: Über zwei subfossile Eibenhorste bei Christiansholm, Kreis 

Rendabürg .35... 5... VONT V LION NEST, | 884 
Crüger, Otto: Untersuchungen über Mesekret und Autoplastensekret. 

(Vorläufige Millellang) En I C e EUREN OCA 175 
E Jos.: Zur Morphologie und Mikrochemie einer neuen Gruppe 

r Purpurbakterien. (Mit 2 Abb. im Text) . . . . . . ... 812 
Gleisberg, Wa Zur Revision der Gattung Pestalozzia De Not. (Mit 
3 AU e Tak) Q4 iii wA ER 79 


Graf, J.: Beitrige zur Kenntnis der Gattung Populus. (Vorl. Mitteilung.) 193 
Guttenberg, sione v.: Untersuchungen über den Phototropismus der ` 
zen. III. Gibt es ein Sinusgesetz des Phototropismus? 


(Vorläufige ii RR ee e 101 
Györffy, J.: Keimlinge der Weißtanne mit Doppelblättern. (Mit 1 Abb. 
im Text.) (Vorläufige Mitteilung.) . ....... 128 


Heinricher, E.: Das Absorptionssystem von Arceuthobium Re (D. Q) 
M. Bieb, {Vorläufige Mitteilung.) ..........—.4.. ( 20) 


(1 52) Register. 

Höfler, K. und Stiegler, A.: Ein auffälliger Permeabilitätsversuch in 
PHurüstoligiug ouo aor A o VU et 

Jungmann, W.: Physiologisch-anatomische Untersuchungen über die 
linwirkung von Blausäure auf Pflanzen. . . . . . . . . . .. 


—, —: Beobachtungen über die Entfaltung und die RD der Lippe 
von Masdevallia muscosa Rchb. f. (Mit 2 Abb. im Text.) 
Killermann, S.: Neuer Fund einer Vibrissea in Deutschland. (Mit 1 Abb. 


i È 1 o V. E TK 9 inp TOT A 

Kolkwitz, R.: Über den durch Hefegärung entstehenden Druck. (Mit 

ADD im Pexbj]- IL A OTE Era ERU 

we S.: Studien über Photosynthese. I. Das Verhältnis CO; : 0O, 

Probiandiniegesioniablon, i... i 

—y, —$ ERA über Photosynthese. II. Wirkt Wundreiz stimulierend 
auf die Kohlensáureassimilation am Lichte? . .... . 


Kostytschew, S.: Studien über Photosynthese. III. Findet eine Kofiés- 

säureassimilation während der Sommernächte in der sub- 

SEHEN OOR NS S qu uou nn a een ae 

Kriiusel, R.: Ist Taxodium distichum oder Sequoia LA Charakter- 
baum der deutschen Braunkohle? {Mit 


Kubart, B.: Ist Taxodium distichum oder Sequoia dd Cholet 
bon um def deutschen Braunkohle? (Mit 2 Abb. im Text) . 
RN NAR AR Mn 15. lll TTLILIMS I. e a 
Lieske, i : Pfropfversuche IV. Untersuchungen über die Reiz- 
Meng der REAGAN 1.1 iz V LXI. ce xS 
Lingen, rp reium Por ion Arndtii, ein neuer entomogener Hóhlen- 
DENM DM DIM oa Yum ortis 
dieser. K.: Über die klitrelot Cystolithen der Acanthaceen. (Mit 
PEN. UM TUM) a e a UN I an MA 
Lundegàrdh, H.: Die Beziehungen zwischen der Lichtwachstumsreaktion 
und dem Phototropismus. (Mit 4 Abb. im Text). . . . . .- 


: Zur Theorie der phototropischen Pia (Mit 2 Abb. im Text.) 

Mattfeld, ri Zur Kenntnis der Phylogenie rra Frucht- 
oten bei den Caryophyllaceen. (Mit 1 Abb. im Tex 

Molisch, Has: Über eine auffallende Faıbenänderung einer pasa tab 

Wassertroples und Koblenskore . . .. ll... 


fédukHos der Chlorophyllkbrner:./.<-... i... # a. 
—, —: Über den Einfluß der Transpiration auf das Verschwinden der 
Stärke in den Blättern. (Mit 1 Abb. im Text)... ..... 
Nestler, A.: Einige Beobachtungen an der Paprikafrucht. . . . . . .- 
Oehlkers, Friedrich: Zur reizphysiologischen Analyse der postfloralen 
Krimmungen des Blütenstiels von Tropaeolum majus. (Zweite 
Mitteilung) (Mus Abb ha Te). |... “ili 
Puda A.: Über die Übereinstimmungen zwischen den Diatomeen, 
Heterokonten und Chrysomonaden. (Mit 6 Abb. im Text.) . 
Pfeiffer, H.: Beiträge zur Morphologie und Systematik der Gattangen 
Lagenocarpus und Cryptangium L.. >. oa s e e soe a ie 
—, —: Der heutige Stand unserer Kenntnisse von den Kegelzellen der 
Cyperaceen 


SR. €. G0 ^ c, Bo C "Lu. Wow Ros SEN C Ca MEN 


Register. (153) 


Beluke, Ji: Über botanische Ghbbelun , 107 ont di e os 
Renner, Otto und Kupper, Walter: Artkreuzungen in der Gattung 
TERN UI I ox WoW uio CR ERO Sm fad 

: Das Rotneive kmal der Odoléén. = + e P o 05 
Bimba, A.: Über Wurzelverkürzung bei i Holzgewächsen. . 
(ME T ADR, BN TON oe 1 nane ox wo on zr? 


—, —: Über die Verkürzung des Hypokotyls. (Mit 1 Abb. im Text.) 
—, —: es die Wachstumsweise der Wurzel von Incarvillea Delavayi. 
DEBE EBENE LOS LI A KIT KR A € dE 
Schilling, Lu: Über die lokalen Anschwellungen der Bastfasern. 
(Vorläufige Mitteilung.) (Mit 1 Abb. im Text). . . . . . .. 
Schroeder, H.: Untersuchungen an Geopbilen. 1. Über Paris quadri- 
folius L. (1. vorlàufige Mitteilung) . +... ..-.- .., .% 
Schüepp, Otto: Zur Theorie der Blattstellung. (Mit 2 Abb. im Text.) 
Schürhoff, P. N.: Die Entwicklungsgeschichte von Ilex aquifolium . 
Seeliger, Rud.: Ein Spiegelauxanometer für Keimwurzeln. (I. Mitteilung.) 
(Mit 


i KB EM DELE. Y os URN: n see WA eh RUN 

—, —: Ein ian für Keimwurzeln. (IL Mitteilung. (Mit 
Z7 ADD Bà IEEE, a o uw o è 

Simon, E V.: Über den Einfluß des NE auf die Entwicklung der 
Keimlinge von Bruguiera eepelalà , ooe o oo on . +++ 
Stern, Kurt: Über polare elektronastische i (1. Mitteilung.) 
(ME 4 Abh to) 


—: Über polare em Erscheinungen. (2. Mitteilung.) 
Btlegler, Ag NUN o o 49 ooo Roe 4 ROR n n ROO 
Svedelius, N.: Ein se Bemerkungen über Generationswechsel und 


eduktionsteilung. (Vorläufige Mitteilung) . ........ 

Tobler, Friedrich und Gertrud: Farb- und Speicherstoffe in reifenden 

Olpalmenfrachton. (Mit 4 Abb. im Text) .......... 

Ursprung, A. und Blum, G.: Zur Kenntnis der Saugkraft IV. Die 
Abs — der Wurzel. Der Endodermissprung. .. 

—, — und —, —: Zur Kenntnis der Saugkraft V. Eine Methode zur 

Béstigisog es: Widerstandes, den = Boden der Wasser- 

absorption durch die Wurzel entgegensetzt. . . . . . . . .. 

Wangerin, Walther: Beobachtungen über die Batekin der Vegetation 

Duseatkien. 1 . 152 ee eU E c» Kok s da 

—,—i Lai über die Entwicklung der Vegetation in Dünen- 

BR. IL LIZ I coxa du cud ri a c E 


Weber, Friedl: Über die Winterruhe der Holzgewächse 
—, —: Die Zellsaftviskosität lebender Pflanzenzellen ......... 
Weese, J.: Über einige Ascomyceten aus dem mährisch-schlesischen 

eee LL BER 


Peri, una Ophiochaeta Base us an 5 2a aan 
Wialer, A.: Das Blaten in Bisttere , Wi. 45. a S 
Wollenweber, H. W.: Zur ce der Strablenpilze (Gattung 
Avbmomgygere Hana). 1. 249. e x oe e vin 
Ziegenspeck, H.: Über die Rolle des CAsPARYschen Streifens der Endo- 
DUNS und ansiope Hidangon. » . . ...,..,....,.. 


(154) Register. 
Übersicht der Hefte. 


Heft 1, ausgegeben am 24. boda 1921, S. 1—62 (SCHWENDENER - Heft). 
Heft 2, ausgegeben am 23. März 1921, S. 63—98 (PAUL-MAGNUS-Heft). 
Heft 3, ausgegeben am 28. April 1921, S. 99—134 (L.-KnY-Heft), 

Heft 4, ausgegeben am 26. Mai 1921, S. 135—172. 

Heft 5, ausgegeben am 23. Juni 1921, S. 178—206. 

Heft 6, ausgegeben am 28. Juli 1921, S. 207—284. 

Heft 7, ausgegeben am 10. September 1921, S. 285—270. 


Heft 10, ausgegeben am 26. Januar 1922, S. 351—390. 
Generalversammlungshet (Schlußheft), ausgegeben am 24. August 1922 
S. (1)—(184 


Berichtigung. 


S. 285, Zeile 2 von unten lies ,platensis* statt „bona nox“. 


—Á I 5