BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE 3° série Botanique 1972 PARIS MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 9° BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, 1972 Botanique SOMMAIRE! GuiLLAUMmIN, À. — Deschamps botaniste herborisant en Nouvelle-Calédonie en 1793........ 5 { +071 Humserr, H. —— Espèces nouvelles de Begonia de Madagascar. ......... n° 47, 3 : 75-83 Huyxa, Kim-Lang. — Le pollen et la systématique du sic Sideritis L. (Labiatae)........ n° 45, 1 : 1-28 RAvoLOLOMANIRAKA, D. — Contribution à l'étude de quelques feuilles de ee DÉT 0 46, 2 : 29-6 5) SEIDENFADEN, G. — An enumeration of Laotian orchids................ n° TA ns 101- 152 n° 48, 4 : 89-98 dnmn, == MOUSE ÉMOMIQUS, uma nénte sean nee treiéeennes a référence portée après chaque titre indique : le numéro d'ordre général du fascicule, le numéro 1 d'ordre à l’intérieur de la section, la pagination de l'arti cle. BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE LEDEETEP TETE EEE EEE EEE PUBLICATION BIMESTRIELLE Asp FMPTADUFOE 21811913 EN LLiEnrARM botanique [l N° 45 MAI-JUIN 1972 M NN | BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : PTS Y. Le Gran, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DupÉéRIER. Conseiller pour lillustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico- -chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les got ion et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum e Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Y-425) ; Crédit Lyonnais, agence — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F ; Étranger, 286 F. ZooLocie : France, 200 F ; Étranger, 220 F. SCIENCES DE LA TERRE : France, 50 F ; Étranger, 55 F. SCIENCES DE L'Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. BoTaniQue : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Paysico-Cnimique : France, 15 F : Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3€ série, n° 45, mai-juin 1972, Botanique 1 Le pollen et la systématique du genre Sideritis L. (Labiatae) par Kim-Lang Huy * Abstract. — À pollen morphological study of 88 species of Sideritis has been performed. Three pollen types have been found. Each taxonomic group shows uniformly a single pollen type. À new section has been created, SOMMAIRE nt lle Go RL Na re nf dés 2 RE TR en TR O El due a ve aie Ga dde des de 5 cat 2 L'MRIROIOURE CN ON PORN Ti ne lus basvsen goss uscensaavett teens né 3 RU OR IE CL EP PE PE TE PTIT ET TEE TE ER TT ET 3 A. — Arrangement dans la tétrade du pollen tétracolpé de la section Sideritis. . 3 B. — son LULU EL POP PORTES PE TT TT EE ET RE 5 D OT Pad ancre du ele CV RU re 23 V0 due Le dinde sure si D 2. Le NE Rd un à a EEE ne à ÉD LS RER mie mages a DE 7 ER nd meme tas us beaes mai sas desde dau 7 NT EM and tan ent éaN dater tete te Ce 8 RU PME DT EL DE M OT PE PR RE PRE 8 NE OR RL Are ra datent ei ana nee 9 2. Section dpi D M Re tee Ne AR RE ds 9 nn A NE LT SR SUR CRAVATE IR REUERS 9 4. Section nid OR TR NS PAS RERO Te Ten RS METTRE 10 5. Section Empedocleopsis Huynh, sect. nov. ..,.,......,..,....,s..... 12 6. Section Ft OR dr lu rasta ose teintes 12 RL te tn En SSSR ER SR RS nd x 13 A. — Considérations taxonomiques à la lumière des données polliniques........ 13 B. — Phylogenèse du genre Sideritis et données polliniques.................. 14 1. Phylogenèse du genre ag à la lumière des données macroscopiques A Ru SU Ve CLR TR D ET TDTT DDR PET DE RL I ee 2. Phylogenèse du genre Sideritis à la lumière des données polliniques et LE MARNE PRET LE 17 D TR SN RE RNA A ES ER RES AR NTI RE ER NRUREE 19 I ir nine tua et ad alone lasse 25 nd ne ES SR NS EE RS TR A pe 27 * Université de Neuchâtel, Faculté des Sciences, Institut de Botanique, 2000 Neuchâtel 7, Suisse. 45, 1 2 KIM-LANG HUYNH INTRODUCTION Le genre Sideritis, formé de quelque cent trente espèces dont la plupart se confinent dans les régions alterne (y compris les îles Canaries et l’île Madère), rassemble cinq groupes taxonomiques qui ont été considérés plus ou moins comme des genres distincts : les genres Sideritis s. str. (— section ÆEusideritis Bth.), Hesiodia Moench, Burgsdorffia Moench, Empedoclia Raf. (— section Empedoclea Bth.) et Leucophae Webb (— section Marrubiastrum Bth.). C’est dire que le genre Sideritis possède une différenciation mor- phologique très poussée. Le pollen du genre Sideritis a été étudié par Ec-Gazzar et Warson (1968) et surtout par Riscn (1956) qui a étendu ses investigations à quelque quarante espèces. Sans avoir utilisé la méthode d’acétolyse, Risc a pu identifier les trois types de pollen de ce genre. Néanmoins, le type 6-pantocolpé que cet auteur appelle le « type Sideritis-cretica » (p. 619) semble n'avoir pas reçu une description satisfaisante. Le présent travail vise surtout à établir des corrélations entre la différenciation mor- phologique du pollen et la différenciation macroscopique du genre Sideritis. MATÉRIEL Le matériel pollinifère étudié (d’après la méthode d’acétolyse) dans ce travail pro- vient des herbiers du Conservatoire botanique de Genève (directeur : Professeur J. Mièce), de l’Université de Neuchâtel (directeur : Professeur C. Favarcer ; Professeur C. TERRIER), des Royal Botanic Gardens, Kew (directeur : Sir G. TayLor ; Dr. J. P. M. Brewaw) et de l'Université de Zürich (directeur : Professeur C. D. K. Cook ; Dr. 1. pe MeNpoza-HEUER). De tous ces matériels, celui provenant de Genève est le plus important. En outre, des échantillons relatifs à S. gomeraea nous ont été cordialement prèêtés par le Professeur Mièce. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 3 I. MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU POLLEN GÉNÉRALITÉS Le pollen du genre Sideritis est un pollen euréticulé. Le réticulum est formé de mailles très réduites, de l’ordre de 0,8 X 0,8 4 généralement. Chez un certain nombre d'espèces, les mailles du réticulum sont très visibles ; elles peuvent même atteindre 2,5 X 2,5 chez S. montana et S. remota. Les dimensions du pollen varient très peu dans Ponsenibie du genre. Un grain de 32 X 30 x peut être considéré comme le cas moyen. L’aperture présente une structure simple, n’étant formée que par un simple sillon pra- tiqué dans le sporoderme. Dans le cas où il est long (pollens tricolpé et tétracolpé), ce sillon est largement ouvert. Il affecte par contre la forme d’une fente étroite s’il est court (pollen 6-pantocolpé). Le présent chapitre ne traite que partiellement de la morphologie générale du pollen de ce genre. Il en vise quelques côtés nécessaires à la compréhension de ce qui suit. À. — ARRANGEMENT DANS LA TÉTRADE DU POLLEN TÉTRACOLPÉ DE LA SECTION SIDERITIS Le pollen tétracolpé de la section Sideritis présente simultanément, sur un même échantillon ou sur une même petite parcelle d’anthère, deux types de grains totalement différents suivant la disposition des apertures sur l’équateur qui affecte dans les deux cas la forme d’un carré. Sur le premier, les apertures sont situées aux sommets de ce carré (fig. 7b). Sur le deuxième, qui groupe la majorité des grains de pollen, elles se trouvent aux points médians des côtés de ce carré (fig. 4 L’arrangement dans la tétrade du premier type de grains a été prévu par nous avec certitude. Car la forme de son équateur et la disposition de ses apertures sont identiques à celles qui leur correspondent sur le pollen tétraaperturé de plusieurs autres espèces de Dicotylédones déjà étudiées par nous, en particulier /mpatiens hawkeri (Huyna, 1968a : 66). Chez cette Balsamine, les deux microspores d’un couple de microspores-sœurs dirigent, dans la tétrade, l’une vers l’autre, deux apertures à la fois, en d’autres termes un côté du carré qui représente leur équateur. (La figure 1 peut donner une idée de cet arrangement.) Par contre, le deuxième type de grains nous a paru devoir s’arranger d’une tout autre façon. À en juger par la forme de sa vue polaire (fig. 7) et en vertu de la « loi du plus petit espace » déjà bien établie (Huyxx, 1968a : 173) qui régit le phénomène de l’arrangement du pollen dans la tétrade chez les Angiospermes, un tel grain de pollen devrait orienter aussi vers son grain-frère (c’est-à-dire issu comme lui d’une même division homéotypique) un côté du carré qui représente son équateur. Cependant, les apertures étant situées aux points médians des côtés de ce carré, les deux microspores d’un couple de microspores- sœurs devraient orienter, dans la tétrade, l’une vers l’autre, non pas deux apertures comme 45, 2 4 KIM-LANG HUYNH dans le cas précédent, mais une seule aperture. (Pour avoir une idée de cet arrangement, il suffit de transposer par imagination le carré de la figure 7 sur chacun des rectangles — qui représentent les microspores — de la figure 1, de manière à ce que les côtés de ce carré soient parallèles à ceux de chacun de ces ibudiios.) Ce raisonnement nous a conduit à supposer l’existence simultanée de deux types d’arrangement dans la tétrade, diamétralement opposés chez les espèces de la section Sideritis, à moins qu'il n’y ait un phénomène secondaire qui transforme l’équateur des microspores au cours de leur maturation. D NT ee Ne 1 EF A ÉD re Au RE RS AT TPE cr a ste Fig. 1-4. — Le genre Sideritis L. S. hyssopifolia : une tétrade postméiotique (les points noirs ou blancs marquent les points d'in tersection entre les s apertures et l'équateur de la jeune microspo re) ; 2, vue polaire d’une jeune micros- pore de la tétrade portée par la figure 1 (la ligne en TR ns qui court plus ou moins parallèlement au pourtour de la figure indique la limite intérieure de l’exine ; cette r remarque est valable aussi pour les figures sirantes ; 3 et 4, même espèce, deux grains de pollen représentés en vue polaire (réticu- — POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS o x C’est pour vérifier cette supposition qu’une étude à S. hyssopifolia. La méthode est la même que celle déjà utilisée dans notre travail de 19696 : squash léger d’anthères fraîches dans un mélange de rouge congo et d’hydrazide maléique technique pour en faire sortir des tétrades de microspores. Ce mélange (Srainier et al., 67), une fois de plus, s’est révélé très favorable à ce genre d’étude : par son action sélec- tive sur l’exine des microspores, il permet de repérer facilement leurs apertures qui restent incolores ou se colorent très peu. Plus les microspores sont avancées, plus leur exine est intensément colorée ; par conséquent plus leurs apertures sont ficiies à à repérer Au cours du développement des microspores dans la tétrade postméïotique, Fe aper- tures deviennent de plus en plus visibles. Cependant, c’est vers la fin du stade de tétrade postméïotique que la visibilité des apertures devient optimale ; de plus, les microspores présentent alors un aspect turgescent, ce qui permet de situer fidèlement les apertures. A cette étape du stade de tétrade postméiotique, les microspores ont un équateur en forme de carré dont les apertures occupent toujours les sommets (fig. 2). Un très grand nombre de tétrades favorables ont été observées. Sur ces tétrades (fig. 1), les microspores sont réparties en deux couples situées à deux niveaux différents par rapport à l’observa- teur. Les microspores partenaires de chaque couple sont symétriques l’une avec l’autre par rapport au diaphragme commun qui les sépare. Elles orientent en outre l’une vers l’autre toujours deux apertures à la fois. En somme, ce sont des figures de tétrades postméiotiques semblables à celles qui ont été observées chez /mpaliens haswkeri. L'arran- gement du pollen de S. hyssopifolia dans la tétrade est done exactement le même que celui de la Balsamine. Cependant, au stade de microspores libres, on assiste à une transformation spectacu- laire de l'équateur des microspores. Cette transformation est définitive. Il en résulte qu’au stade de pollen mûr, seule une faible proportion de grains garde encore la forme équato- riale relevée au stade de tétrade postméiotique (fig. 2), tandis que la très grande majorité d’entre eux présentent un équateur tout à fait différent (fig. 4). Celui-ci, en effet, prend l’aspect d’un carré où les DPÉrRUIES sont situées, non pas aux sommets, mais bien aux points médians des côtés de ce carré. Un très faible pourcentage de grains intermédiaires entre ces deux catégories a été également relevé : l'équateur y ressemble à un octogone régulier (fig. Remarque. Il est certain que le mode d’arrangement dans la tétrade observé chez S. hys- sopifolia est aussi de règle chez toutes les espèces du genre Sideritis qui possèdent aussi un pollen tétracolpé. Cependant, à en juger par le pollen mûr de ces espèces, 1l paraît évi- dent que la transformation spectaculaire de l’équateur au stade de microspores libres ne se produit de façon massive que chez celles appartenant à la section Siderttis. ce point de vue a été faite chez B. — PRINCIPAUX TYPES DE POLLEN 1. Le type tricolpé Ce type de pollen (fig. 5 et 6) est caractérisé par trois apertures méridiennes simples, de même longueur et divisant plus ou moins régulièrement l’équateur du pollen. Le type 6 KIM-LANG HUYNH tricolpé peut être subdivisé en deux sous-types très nettement distincts. Le premier, qu’on peut appeler le « type Montana », s’observe exclusivement chez S. montana et S. remota. Il est caractérisé par un réticulum dont les parties non-colpifères (au nombre de cinq : deux aux pôles, trois sur l’équateur) présentent chacune une zone centrale formée de mailles larges et entourée d’autres nettement beaucoup plus petites (fig. 5). Le deuxième, le « type Balansae », n’a été relevé que chez S. balansae. Ici les zones dites centrales des parties non-colpifères du type précédent font défaut (fig. 6). ? + 5. # , x [à A F) D ÉSNION HEA HA ÉRRERA D PRES REC GE AC LE HR AO KT 1 HREAOITS 'ae80 s20 TH KT 7} TROY ARS CS CS F5 Cet HAT F\ D ATOS RCE AE / ve K\ Co 2 LT Al ®; f) (A SLR OT AE LEA OT OT ES ù BOL L ER de rss s . QU HS 4 Y, LS RC | ERA BR 7n . "A x? TA 4 2 Ce (x x se ve! (S2 1% " L) x 7x2 RS Fe x CET IKTEDS . | | Oo 2 | | ve) | | “ve A e £ POUE C DA 5 Moss | ra ee = (938 ju k Le ERA Ash ee Y se ANT TS £ Ted “A ! SE RE < ADS GES Na F1G. 5. — Sideritis montana (type tricolpé), respectivement vue polaire et vue latérale du pollen. Fic. 6. — Sideritis balansae (type tricolpé), idem. Le type tricolpé constitue l’apanage exclusif et uniforme de la section Hesiodia, formée seulement de trois espèces. EL-Gazzar et Warsox (1968 : 740) l’ont cependant signalé chez onze espèces de Sideritis sans toutefois les mentionner. AR POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 2. Le type tétracolpé Ce type de pollen (fig. 7) est caractérisé par quatre apertures méridiennes simples, de même longueur et partageant plus ou moins régulièrement lé équateur. Le type tétracolpé s’observe dans les sections Sideritis, Burgsdorfhia, Empedocleopsis et Marrubiastrum. Dans la première section la très grande majorité des grains de pollen ressemblent à la figure 7 ; le reste à la figure 7b ou à la figure 3. Dans les trois autres sections, on n’observe généralement que des grains semblables à la figure 7b, ou accessoirement des grains pareils à la figure 3, et pratiquement pas de grains analogues à la figure 7 _ L 0 L L L 1 u L … ns - ee A (| (| 25 0222 (3 12 (\ x 23 PF ——— co! TE 9e 2e ®, {} - N Se 0 2 20 \ | ce et Ro Q ee A; - > {T) LS 20 te 1 LOT? RS Lo ES (0 XX \ FREE nl 4 1 . 1 @ù 4 RE DT d SA] i e TA i ET TRE LRO AA = ; RL ' VOD 2 22. DITES 2 IS ON AA KILL SE — Sideritis hyssopifolia (type tétracolpé), A ini Fiç. 7. a, vue latérale (schématisée) ; b, un Frc. (2 see Se f\\ 29 h KX] | ‘ SE 1) 9 æ © L > CL ae PT & Fate 40 fe mm mms ns 0 un grain de pollen en vue polaire ] ; e accessoire en vue polaire (schématisée). . — Sideritis perfoliata (type 6-pantocolpé), un grain de pollen. 3. Le type 6-pantocolpé Ce type de pollen (fig. 8) est caractérisé par six apertures simples, de longueur réduite et disposées sur le sporoderme suivant les six arêtes d’un tétraèdre plus ou moins régulier, de manière que leurs apex se conjuguent trois à trois en quatre points différents. Il constitue l'apanage exelusif et uniforme de la section Empedoclea. Co KIM-LANG HUYNH ÉTUDE MONOGRAPHIQUE nl — GÉNÉRALITÉS Il est nécessaire de dire d’abord quelques mots sur la systématique du genre Sideritis. Dans la 52 édition des « Species Plantarum » de Linné en 1800, tome 3, page 63, Wizz- DENOw subdivise ce genre en trois groupes. Le premier rassemble les espèces regardées par cet auteur comme dépourvues de bractées (les « Ebracteatae ») ; le deuxième, celles dont les bractées restent entières ; le troisième, celles où ces dernières sont dentées. Les deux derniers groupes de WizLpenow sont des groupes naturels, et leur délimitation reste encore valable à l'heure actuelle. Benraam (1848) subdivise le groupe ÆEbracteatae de Wizzpenow en deux sections : la section Marrubiastrum (un groupe naturel, correspondant au genre Leucophae) et la section Hesiodia qui réunit les genres Hesiodia et Burgsdorffia. Quant aux deux autres groupes de WizLpENow, ils deviennent respectivement la section Empedoclea et la section Eusideritis. BriQueT (1895) subdivise à son tour la section Hesiodia de BENTHAM en deux sec- tions : la section Hesiodia proprement dite et la section Burgsdorffia. Bien qu'il ait été eri- tiqué par certains auteurs — par exemple par EL-Gazzar et Warson (1968) qui donnent leur préférence plutôt à celui de BENTHAM — en tant que système pour la famille des Labiées tout entière, le système de BRriQuET reste néanmoins valable quant au genre Sideritis. Il compte cinq sections disposées dans l’ordre suivant : Hesiodia, Burgsdorffia, Eusideritis, Empedoclea, Marrubiastrum. e système évolutif qui servira de charpente à notre étude monographique est dans l’ensemble le même que celui de Briquer. Il diffère de ce dernier seulement par l’adjonc- tion d’une nouvelle section, la section Empedocleopsis. Les principaux groupes taxono- miques du genre Sideritis auront donc, dans notre système, des rangs de sections. Il semble cependant plus logique de leur accorder des rangs de sous-genres, vu la différenciation morphologique très bien délimitée de la plupart d’entre eux. Néanmoins cette considéra- tion ne sera pas retenue dans le présent travail étant donné qu’elle n’apporte rien de vrai- ment nouveau à la connaissance de ce genre, sauf d’inutiles problèmes de nomenclature. Dans l'étude monographique faite ci-après, la répartition géographique, qui en géné- ral suit immédiatement l’espèce, est indiquée, sauf précision, par l’« Index Kewensis ». Les taxons dont le statut taxonomique n’est pas encore définitif à l’heure actuelle seront con- sidérés comme des espèces valides, bien que certains d’entre eux soient en réalité des taxons infraspécifiques ou probablement des synonymes. Ainsi le S. glandulifera Post (1893), bien qu'il fût regardé par certains auteurs, dont Davis (1951), comme synonyme de S. perfoliata, sera traité comme une espèce distincte. D’autre part, chaque section taxono- mique présentant uniformément un seul type de pollen, il n’est pas nécessaire d’arranger, POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 9 dans une même section, les espèces d’après leurs aflinités. Quant aux échantillons d’her- bier sur lesquels du pollen a été prélevé pour cette étude, ils ne seront cités que partielle- ment. Ceux qui se rapportent aux espèces très répandues en Europe ou très cultivées dans les jardins botaniques, comme S. hyssopifolia ou S$. canariensis, ne seront pas mentionnés. 1. Section Hesiodia (Moench) Bth. Pollen : type tricolpé. 1. S. balansae Boiss. (Asie mineure et Syrie : BoissiEr, 1879, et Posr, 1896) : Bornmül- ler 3097 (G), Angora ; Bourgeau NEU. 13809 (NEU), Arménie. Cette espèce a un pollen facilement reconnaissable (cf. p. 6). 2. S. montana L. (pays méditerranéens, Proche-Orient et Moyen-Orient), var. montana : Aucher-Eloy 1677 (G), Constantinople. — Var. comosa Boiss. : Gürz 396 (G), Ana- tolie, Gümüsane. — Var. cryptantha Boiss. : Funk 7-1898 (G), Espagne. — Var. eullosa Freyn : Keck & Pichler (G), Bulgarie, Dermendere. 3. S. remota Urv. (Grèce, Asie mineure : Botïssier, 1879) : Balansa 306 (NEU), Smyrne ; Bornmäüller 3100 (G), Angora ; Heldreich 386 (G), Athènes. 2. Section Burgsdorffia (Moench) Briq. Pollen : type tétracolpé. 4. S. cossoniana Ball. (Maroc : BriquerT, 1895) : Jahandiez 204 (G), Agadir. 5. S. curvidens Stapf (Asie mineure : BorNMüLLER, 1900) : Haradjian 664 (G), Chypre. 6. S. lanata L. (Grèce, Asie mineure) : Bornmäüller 3098 (G), Angora. 7. S. purpurea Talb. (Grèce, Dalmatie, Asie mineure : BriQuEeT, 1895) : Aucher-Eloy 1676 (G), Asie mineure ; Heldreich 1273 (G), Grèce. 8. S. romana L. (régions méditerranéennes). 9 . S. villosa Coss. (Maroc) : Jahandiez 510 (G), Bekrit. 3. Section Sideritis Sy. Sect. Eusideritis Bentham (1848) Pollen : type tétracolpé. La plupart des espèces de cette section étant endémiques d’Espagne, la répartition géographique ne sera indiquée que dans les cas qui font exception à cette règle. 10. S. aculeata (Bubani) Font Quer : Sennen 6801 (G), Cerdagne. 11. S. angustifolia Lamk. : Bourgeau 1656 (G). 12. S. angustini Senn. & Pau : Sennen 348 (G), Catalogne. 13. S. arborescens Salzm. : Bourgeau 1989 (G), Algarve. 14. S. briquetiana Font Quer & Pau (Maroc) : Sennen & Mauricio 8483 (G), Beni-Bu-Yahi. 10 KIM-LANG HUYNH 15. S. catalaunica Senn. & Pau : Sennen 350 (G), Llers. 16. S. cavanillesii Lag. (sud de l’Europe) : Elias (Z), Castilla, Miranda, 14-6-1907. 17. S. endressii Willk. : Reverchon 1371 (G), Jaen. 18. S. funkiana Willk. : Gautier (G), Granada, 29-6-1896. 19. S. glacialis Boiss. : Huter, Porta $& Rigo 1058 (G), Sierra Nevada. 20. S. glauca Cav. : Porta & Rigo 608 (G), Alicante. 21. S. grandiflora Salzm. (Espagne, Maroc) : Font Quer 556 (G), Maroc, Tetauen. 22, S. guyoniana Boiss. & Reut. (Afrique du Nord) : Bourgeau 40 (G), Oran. 23. S. hirsuta L. (sud de l’Europe). 24. S. hyssopifolia L. (sud de l’Europe). 25. S. uicifolia Willd. : Saint-Lager (G), Huesca, 13-7-1892. 26. S. ilorcitana Senn. : Sennen 4 Jeronimo 7195 (G), Murcie-Lorea. 27. S. incana L. : Reverchon 1098 (G), Sierra de Cazorla. 28. S. lacaitae Font Quer : Herb. Lacaita 309/26 (G), Sierra Morena. 29. S. lagascana Willk. : Reverchon 1099 (G), La Puebla. 30. S. lasiantha Pers. : Bourgeau 1423 (G), Almeria. 31. S. leucantha Cav. : Jeronimo 4957 (G), Murcie-Lorca. 932. S. linearifolia Lag. : Elias (Z), Castilla, Miranda, 7-1907. 33. S. lurida Gay : Durieu 248 (Z), Asturies. 34. S. maireana Font Quer (Maroc) : Font Quer 533 (G), Bu-Meziat. 39. S. marcelli Elias & Senn. : Elias (G), Castilla, 8-7-1907. 36. S. mariae Senn. (Espagne, Pyrénées) : Gonzalo 6874 (G), Catalogne, Nuria 37. S. ochroleuca de Noé (Afrique du Nord) : Ex herb. Cosson (G), Maroc, Ibrahim, 29- 6-1888. 38. S. ovata Cav. : Elias (G), Barrio, 9-8-1912. 39. S. peyeri Timb. (sud de l’Europe) : Doumergue 374 (Z), Aude. 40. S. pungens Bth. : Losa 9168 (G), San Felices. 44. S. scordioides L. (sud de l’Europe). 42. S. spinosa Lamk. : Léon 9084 (G), Teruel. 43. S. stachyoides Willk. : Reverchon 1092 (G), Almeria. 44. S. subatlantica Doum. (Afrique du Nord : DoumerGuE, 1918) : Font Quer 379 (G), Maroc, Bocoïia. 4. Section Empedoclea (Raf.) Bth. Syn. Gen. Empedoclia Raf. « Suffrutices vel herbae perennes, basi lanati. Folia floralia integerrima, flores sessiles amplec- rs » (BexrHam, 1848). Pollen : type 6-pantocolpé. 45. S. ambigua Fenzl (Asie mineure) : Balansa 1089 (G). 46. S. argyrea Davis (Asie mineure) : Davis 14438 (K), Antalya, Alanya. 47. S. armeniaca Bornm. (Arménie). — Syx. S. bourgaei Boiss. mss. (cf. BorNMüLLER, 1932) : Bourgeau 211 (G), Arménie, Mt Almuska. 48. S. bilgeriana Davis (Asie mineure) : Davis 16160 (G), Konya, Ermenek. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE ne 11 49. S 50. S. 7 PE. 2 52. S. 53. S. 54. SS. 55. S. 56. S. de 195 2 A À 59. 5. 60. S. 61. S. 62. S. Eh. 64. S. 65. S. 66. S. 67. 5. 68. S 69. S 1 VE 0 72. S. 13. 5. 784. S. F9, 0 . brevibracteata Davis (Asie mineure) : Davis 14493 (K), Antalya, Alanya. brevidens Davis (Asie mineure) : Davis 16358 (G), Mersin, Gülnar. chlorostegia Juz. (Crimée) : S. & D. Juzepczuk 3937 (G). culicica Boiss. & Bal. (Asie mineure) : Balansa 304 (G), NO Mersina ; Péronin 70 (NEU), Cilicie, Anamour. condensata Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Heldreich (G), inter Marla et Adalia, 7-1845. — Var. subremota Davis : Davis 15141 (G), Antalya, Gebiz. congesta Davis & Hub.-Mor. (Asie mineure) : Davis 16327 (G), Mersin, Anamur. cypria Post (Chypre) : Haradjian 371 (G), près Monastère arménien. erythrantha Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Davis 15507 (G), Antalya, Gebiz ; Heldreich NEU. 13811 (NEU), inter Marla et Adalia. euboea Heldr. (Grèce) : Heldreich 793 (G) ; Regel (G), Mt Dhelphy. galatica Bornm. (Asie mineure) : Bornmüller 14568 (G), Kalecik, Kyrk-kys-dagh. germanicopolitana Bornm. (Asie mineure) : Bornmüller 14566 (QG), Germanicopolis. — Ssp. viridis (Hausskn.) Bornm. Sy. S. arguta Boiss. & Heldr. var. viridis Hausskn. (cf. BornmüLLer, 1932) : Sintenis 4526 (G), 3912 (Z), Paphlagonia, Kastamuni. glandulifera Post (Syrie) : Haradjian 2465 (G), Mts Amanus, Kusliji gracilis Barbey (Asie mineure) : Pichler s. n. (Barbey lect.) (2), Lo. 6-7-1883. hispida Davis (Asie mineure) : Davis 16617 (G), Konya, Bozkir. hololeuca Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Davis 16238 (G), Konya, Ermenek. Hel- dreich NEU. 13815 (NEU), vallis Djoksou Isaurici. kurdica Bornm. (Asie mineure) : Rechinger 10642 (G), Irak, Mosul. leptoclada Schwarz & Davis (Asie mineure) : Davis 13566 (K), Mugla. libanotica Labill. (Asie mineure, Proche-Orient), ssp. linearis (Bth.) Bornm. : Davis 13734 (G), Antalya, Yuva. Hayeck 566 (Z), Ulukischala. — Ssp. violascens (Davis) Davis : Davis 16250 (G), Konya, Ermenek. Qu 16191 (K, sub nom. S. pio- lascens Davis), Konya, between Ermenek and K lycia Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Heldreich NEU. 13816 (NEU), Lycia, Tche- ral, a. 1845. . marschalliana Juz. (Crimée) : Juzepezuk 4 Vysokoostrovskaja 3939 (G), Bielo- gorsk. . nusairiensis Post (Syrie ; Asie mineure : Davis 1951) : Haradjian 432 (G), Mts Ama- nus. Davis 16408 (G), Antalya, Dildil-dag. perfoliata L. (Asie mineure, Proche-Orient, Grèce ; absent en Sicile et en Espagne : Bossier, 1879) : Balansa 505 (G), Mersina ; Boissier NEU. 13817 (NEU), Smyrne, Bournabat. scardica Griseb. (Grèce) : Rechinger 20821 (G), Mt Smolika. sicula Ucria (Italie, Espagne : WizzkomMm & Lance 1870) : Rigo 376 (G), Calabria, Mt Pollino. sipylea Boiss. (Asie mineure) : Major 363 (G), Samos, Mt Kierki ; Davis 18361 (G), Aydia, Samsun dagh; Boissier NEU. 13821, 13822 & 13823 (NEU), Mts Sipylus. stricta Boiss. & Heldr. (Asie mineure) : Heldreich (G), Taurus Pamphylus, inter Marla et Adalia, 7-1845. syriaca L. (Crète ! : Borssrer, 1879) : Rechinger 14262 (G), Mts Psiloritis ; Rever- chon 137 (NEU, sub nom. $. cretica Boiss.), Mt Volokia. 12 KIM-LANG HUYNH 76. S. taurica M. B. (Asie mineure, Caucase ; Liban : Posr, 1896) : Saint-Lager (G), Konia, Ak Chehir, 7-7-1907. 77. S. theezans Boiss. & Heldr. (Grèce) : Herb. Heldreich 1367 (G), E. Laconia ; Heldreich NEU. 13832 (Mt Kyllene) et Heldreich N EU. 13833 (Mts Malevo et Taygetus) (NEU). 78. S. trojana Bornm. (Asie mineure) : Sintenis 549 (G), Troas, Mt Szuszus-dagh. 5. Section Empedocleopsis Huynh, sect. nov. Suffrutices, basi lanati. Folia floralia integerrima, flores ni og pedicellatos amplectantia. Calycis dentes aequales. Corolla longe exserta, calyce duplo longi Species typica : S. gomeraea Bolle (1860). Species aliae : S. cabrerae Ceballos & Ortuno (1947), S. nutans Sventenius (1960). Cette section est en apparence très voisine de la section précédente, d’où son nom. Elle en diffère par la présence d’un pédicelle court, cependant nettement visible, qui fait défaut dans la section Empedoclea. Elle compte, à notre connaissance, trois espèces endé- miques, toutes les trois de l’île Gomera (Canaries). Pollen : type tétracolpé. 79. S. gomeraea Bolle : Bourgeau 60 (G, sub nom. S. gomeraea de Noé), Valle Hermingua. 80. S. nutans Svent. : Zogg (Z), Taguluche, 18-5-1969. 6. Section Marrubiastrum (Moench) Bth. Les espèces de cette section sont considérées à l'heure actuelle par certains taxono- mistes comme constituant un genre distinct : le genre Leucophae. Elles sont endémiques des îles Canaries et de l’île Madère. Pollen : type tétracolpé. S. argosphacelus (Webb) Bornm. : Pitard 641 (G), Teneriffe, Punta Teno. 82. S. canariensis L. S. candicans Aït. : Bourgeau 499 (G), Teneriffe. S. dasygnaphala (Webb) comb. nov. ined. (— Leucophae dasygnaphala Webb) : Bour- geau 1486 (G), Cumbre de Nublo. 85. S. macrostachys Poir. : Pitard 642 (G), Teneriffe. S. massoniana Bth. : Pitard 298 (G), Teneriffte, Mt Nina. 87. S. soluta (Webb) comb. nov. ined. (— Leucophae soluta Webb) : Bourgeau 1487 (NEU), Teneriffe. 88. S. stricta (Webb) comb. nov. ined. (— Leucophae stricta Webb) : Bourgeau 1484 bis (G), Teneriffe. Ab A POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 13 III. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES A. — CoNSIDÉRATIONS TAXONOMIQUES À LA LUMIÈRE DES DONNÉES POLLINIQUES L'étude monographique du pollen du genre Sideritis a montré l’existence d’un parallé- lisme rigoureux entre la différenciation de la morphologie macroscopique et celle de la mor- phologie pollinique. Les espèces de chaque section présentent uniformément un même type de pollen. Une telle uniformité pollinique est peu fréquente chez les genres de Dico- tylédones eurypalyniques. Cette uniformité jointe à une diversification assez poussée du pollen indique que ce dernier peut être d’une utilité décisive dans la taxonomie de ce genre. Ainsi, si la structure du calice a permis à BriQuer (1895) de subdiviser l’ancienne section Hesiodia de BENrTaAM (1848) en deux sections distinctes — la section Hesiodia proprement dite et la section Burgsdorfiia — cette séparation est également justifiée par les données polliniques. La première section possède en effet à elle seule, et uniformé- ment, le type tricolpé, tandis que la deuxième présente un pollen tétracolpé. Le cas de l’ancienne section Empedoclea (— les sections Empedoclea et Empedocleop- sis réunies) est plus ou moins analogue. La section Empedoclea proprement dite est carac- térisée essentiellement par une bractée entière qui embrasse des fleurs sessiles. Elle s’est différenciée vraisemblablement à partir de l'Asie mineure, d’où elle se serait propagée ensuite vers le Caucase, le Proche-Orient et la Grèce. Son aire géographique couvre donc la partie orientale du territoire du genre. L'espèce la plus occidentale connue jusqu’en 1860, c'est-à-dire ] jusqu'à à la date de la publication de BozLe (voir l'alinéa suivant), est sans doute S. sicula qui colonise la Sicile, l'Italie du centre et l'Espagne (Wirzkomm et Laxce, 18 Ces deux auteurs signalent aussi $. perfoliata en Espagne, une autre espèce de cette sec- tion. os d’après Boiïssrer (1879), ce serait une erreur. En 1860, Boze décrit S. gomeraea. Cette dénomination a été donnée par DE No à une collection d'échantillons récoltés par BourGEau à l’île Gomera sous le n° 60 ; cepen- dant elle n’avait pas été validement publiée. Dans son travail, Boire a classé cette espèce dans la section Empedoclea, tout en précisant que sa fleur est pourvue d’un court pédicelle et non sessile comme chez les autres espèces de cette section. BornmüLzer (1923 : 277) la considère par contre comme une véritable espèce de cette section. D’autres botanistes, même modernes (!)}, probablement influencés par l’'endémicité frappante du « genre » Leu- cophae (— section Marrubiastrum) aux îles Canaries-Madère, la rangent dans ce « genre », Une espèce voisine de S. gomeraea et endémique aussi de l'île Gomera — à savoir S. cabrerae — a été découverte en 1947 par CEBazLos et OrTuKo. Cependant les deux auteurs espagnols n’ont pas précisé sa position taxonomique. 14 KIM-LANG HUYNH Une troisième espèce voisine et endémique aussi de lîle Gomera — S. nutans — a été définie en 1960 par Sventenius. Malgré la présence d’un pédicelle, elle a été classée par cet auteur dans la section Empedoclea. En réalité, S. gomeraea, S. cabrerae et S. nutans ont une position taxonomique dis- tincte. La forme de leur bractée les rapproche de la section Empedoclea et non de la sec- tion Marrubiastrum. Ranger S. gomeraea dans le « genre » Leucophae est donc inadmissible. Néanmoins, la fleur de ces espèces n’est pas sessile comme chez les espèces authentiques de la section Empedoclea. Le pédicelle qui la soutient est court, cependant nettement visible. Ce caractère morphologique indique sûrement, à lui seul déjà, que ces trois espèces ne trouvent pas leur place dans la section Empedoclea. ependant c’est sur le plan pollinique que la position distincte de ces trois espèces vis-à-vis des espèces authentiques de la section Empedoclea apparaît dans toute sa netteté. En effet, celles-ei sont les seules espèces du genre à avoir un pollen 6-pantocolpé. Par contre, S. gomeraea, S. nutans (et sans doute $S. cabrerae aussi) présentent un pollen tétracolpé. Plus l’uniformité et la particularité polliniques des espèces authentiques de la section Empedoclea sont frappantes, plus la position distincte des trois espèces endémiques de ‘île Gomera est évidente. B. — PHYLOGENÈSE DU GENRE SIDERITIS ET DONNÉES POLLINIQUES L'utilisation de données polliniques dans la reconstitution de la phylogenèse d’un genre pose comme préalable la recherche de la phylogénie de son pollen, En outre, il est évident que la répartition géographique actuelle de ce genre — et par là, sa palynogéographie (Huyxu, 1968c : 492-506) — sont d’une utilité certaine dans cette tentative. La parfaite homogénéité du pollen à l’intérieur de chaque section du genre Sideritis, ainsi que la sim- plicité de la phylogénie de son pollen, de même la répartition géographique dans len- semble assez distincte de ses groupes taxonomiques sont autant d'éléments favorables à la reconstitution de son histoire. 1. Phylogenèse du genre Sideritis à la lumière des données macroscopiques et phytogéographiques Dans le « Prodromus » de pe CanpozLe, BENTHAM (1848) a établi pour le genre Side- ritis un système basé sur la réduction progressive de son appareil végétatif. On y distingue trois principaux groupes. Le premier, au port frutescent, est formé par la section Marru- biastrum. Le deuxième, suffrutescent, compte les deux sections Empedoclea et Eusideritis. (Dans ce groupe on peut inclure la nouvelle section Empedocleopsis.) Le troisième, au port herbacé, correspond à la section Hesiodia non modifiée de Bexruam (— les sections esto- dia et Parsadarliis réunies). Îl paraît certain que BeNTHAM n’a pas conçu son système dans un contexte évolutif tel qu’on l'entend à l'heure actuelle, mais plutôt comme une simple subdivision du genre Sideritis destinée à donner une vue d’ensemble de la différenciation morphologique essentielle de ce genre — étant donné que son système pour le genre Side- toute cms ututtt te dm de 2 rte hc Et de IT DS TOR IT EE Te POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 15 ruis a été mis au point en 1834 (cf. Benruam, 1848 ; Srarzeu, 1967 : 27 simult.), alors que | « Origine des espèces » de Darwix n’a paru qu’en 1859. Par contre le système de Briquer (1895) est à l'inverse de celui de BeNrnam. Ses cinq sections peuvent être rangées en trois principaux groupes suivant que le port est her- bacé, suffrutescent ou frutescent. Malgré cette classification apparemment fondée sur l'appareil végétatif, le système de BriQuEer est en réalité basé sur la structure de l’appa- reil reproducteur (calice, corolle, bractée). Il est vrai que cet auteur n’a pas précisé claire- ment l'organe de l'appareil reproducteur sur lequel il s’est basé pour établir la hiérarchie entre les cinq sections de son système. Cependant, il paraît qu'il a utilisé conjointement le calice et la corolle à cette fin. L'utilisation de la fleur dans la définition d’un système évolutif pour un genre paraît bien fondée, en particulier pour le genre Sideritis où le calice et la corolle ont une diversi- fication très poussée. Examinons les différents groupes taxonomiques de ce genre à ce double point de vue, sans toutefois négliger d’autres organes importants de la fleur tels que la bractée et le pédicelle. Ainsi, dans les deux premières sections (//esiodia et Burgsdorffia), la corolle est peu développée étant généralement plus courte que le calice. De plus, la bractée reste sem- blable à une simple feuille. Si le calice de la première section reste plus ou moins régulier, celui de la deuxième est fortement zygomorphe par le fait que la dent postérieure du calice est beaucoup plus développée que les autres. Cette zygomorphie accentuée du calice paraît indiquer que la section Burgsdorffia est plus évoluée que l’autre section. ans la section suivante (la section Sideritis), la corolle est plus différenciée étant donné qu’elle dépasse, à peine il est vrai, les dents du calice. De plus, la bractée est très bien différenciée, formant en outre une gaine embrassante. Vient ensuite la section Empedoclea. Ici la corolle tend à dépasser, et largement, les dents du calice ; chez un certain nombre d’espèces comme $S. sipylea où S. syriaca, la corolle est souvent deux fois plus longue que ce dernier, Il en résulte que la ligne de démarcation entre les lobes et le tube corollaires, encore largement au-dessous de la limite entre les dents et le tube calicinaux dans la section précédente, tend à s’en rapprocher et même à la dépasser dans la section Empedoclea ; et que le rapport de longueur entre les lobes et le tube corollaires tend à diminuer en allant de la section Sideritis à la section Empedoclea. Cela signifie une soudure plus poussée des pétales. De plus, c'est dans la section Empe- doclea que le pédicelle floral atteint son plus haut degré de réduction dans tout le genre, la fleur étant régulièrement sessile. Ce caractère particulier, qui constitue sans doute un indice évolutif valable, confère à cette section évoluée une position particulièrement isolée dans le genre Sideritis. Quant à la bractée, elle forme une gaine embrassante comme dans la section précédente. Enfin c’est la section Marrubiastrum. Ici la corolle dépasse nettement, et de façon uniforme, le calice. La ligne de démarcation entre les lobes et le tube corollaires dépasse les dents de ce dernier. De plus, le rapport de longueur entre les lobes et le tube corollaires diminue très visiblement en comparaison avec la section précédente. Quant au calice, il semble avoir le plus haut degré de spécialisation dans tout le genre. En effet, c'est dans la section Marrubiastrum que le rapport de longueur entre la partie non soudée du calice (c’est-à-dire ses dents) et celui-ci a la valeur la plus faible, C’est done dans cette section que la soudure des sépales atteint son plus haut degré. De plus, si dans les sections //esiodia 16 KIM-LANG HUYNH et Burgsdorffia les dents divergentes du calice donnent à la partie supérieure de celui-ci un aspect nettement évasé — ce qui confère au calice une forme d’entonnoir — cette forme d’entonnoir du calice tend à diminuer considérablement dans la section Sideritis et surtout dans la section Empedoclea, pour disparaître totalement dans la section Marrubiastrum où l’on trouve à sa place une forme purement campanulée. En somme, l’évolution de la corolle comme celle du calice, même prises séparément, indiquent chez le genre Sideritis la hiérarchie progressive suivante : section Hesiodia, sec- tion Burgsdorfha, section Sideritis, section Empedoclea, section Marrubiastrum. Dans le contexte d’un tel système évolutif du genre Sideritis, basé essentiellement sur la différenciation faible ou poussée de la corolle et du calice, quelle sera la place à assigner à la nouvelle section Empedocleopsis ? La corolle de cette section paraît avoir le plus haut degré de spécialisation dans tout le genre. Elle forme un tube généralement deux fois plus long que le calice. La ligne de démarcation entre les lobes et le tube corollaires dépasse, par ailleurs, très largement les dents de ce dernier. De plus, le rapport de longueur entre les lobes et le tube corollaires atteint la valeur la plus faible dans tout le genre. En outre, si le tube corollaire garde encore chez S. gomeraea et S. cabrerae une forme campanulée comme dans quelques sections précédentes, il devient nettement urcéolé chez $S. nutans. Cette corolle urcéolée s’est déjà esquissée, à peine il est vrai, chez certaines espèces de la section Marrubiastrum. Cependant, c’est chez S. nutans qu’elle prend une forme extrème- ment nette. Néanmoins, le calice de la section Empedocleopsis n’a pas le même degré de spéciali- sation que sa corolle. Il rappelle celui de la section Empedoclea : son rapport de longueur entre les dents et le tube calicinaux est voisin de 1/3. Ce rapport a par contre une valeur voisine de 1/5 dans la section Marrubiastrum. On peut done conclure que le calice pos- sède dans la section Empedocleopsis le même degré d'évolution qu’il a dans la section Empedoclea. Il en résulte que pour un système évolutif du genre Sideritis basé principalement sur la corolle, la nouvelle section doit sans doute être placée à la fin. Cependant, pour un autre prenant le calice comme critère primordial, elle aura sa place entre la section Empedoclea et la section Marrubiastrum. C'est à la deuxième solution que nous nous sommes rallié provisoirement dans ce travail. En effet, bien que les données polliniques semblent indi- quer qu'il n’existe aucune parenté proche entre la section Empedocleopsis et la section Empe- doclea, leurs bractées entières et embrassantes sont curieusement semblables. La bractée constituant chez le genre Sideritis un caractère taxonomique très important, il paraît impossible pour la taxonomie « classique » de renoncer à cette parenté. Par ailleurs, si l’on prend le calice comme critère principal, on a en même temps une progression continue en ce qui concerne l'habitus. On passe ainsi du port herbacé (sections Hesiodia et Burgs- dorffia) au port suffrutescent (sections Sideritis, Empedoclea et Empedocleopsis), puis au port frutescent (section Marrubiastrum). Cette suite ne signifie pas que le port frutescent de la section Marrubiastrum doit être regardé comme plus évolué que le port herbacé des deux sections Hesiodia et Burgsdorffia, ete., étant donné le caractère essentiellement hété- robathmique de l'évolution (Takmrasan, 1959; Huvnm, 1971). Cependant, cette pro- gression curieusement continue ne semble pas dépourvue de signification dans le contexte de l’actuel genre Sideritis. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 17 La répartition géographique des différents groupes taxonomiques du genre Sideritis appuie également la hiérarchie évolutive établie ci-dessus. Parmi les six sections de ce genre, ce sont les sections Hesiodia et Burgsdorffia qui ont la plus vaste répartition géogra- phique, allant d’un bout à l’autre du bassin méditerranéen, en particulier S. montana (section Hesiodia) et S. romana (section Burgsdorffia). Par ailleurs, quoiqu’étant les plus largement répandues, ces deux sections ne comptent chacune qu’un nombre restreint d’es- pèces. Cette vaste répartition géographique, jointe à cette pauvreté en espèces représen- tatives, indique que ces deux sections, qui sont en outre très voisines l’une de l’autre, sont les deux groupes les plus anciens du genre. ar contre, les autres sections, composées chacune de nombreuses espèces (excepté la section Empedocleopsis qui est plus ou moins un groupe aberrant), ont une répartition géographique limitée. Ainsi la section Empedoclea s’observe exclusivement dans la partie orientale du bassin méditerranéen. Son espèce la plus occidentale est sans doute $, sicula qui s’est répandue jusqu’en Espagne. La section Sideritis se localise grosso modo dans la partie occidentale de ce bassin. uant aux sections Empedocleopsis et Marrubiastrum, leur territoire (îles Canaries- Madère) est complètement détaché du territoire principal du genre. Cet isolement est d’au- tant plus curieux que ces îles n’hébergent aucun représentant des autres sections, La posi- tion extrême du territoire de ces deux sections par rapport à celui du genre Sideritis, jointe à certains de leurs caractères floraux qui peuvent être considérés comme les plus évolués dans tout le genre, semble indiquer que ces deux sections seraient en réalité les deux groupes les plus jeunes. Cela veut dire aussi que les sections Empedoclea et Sideritis seraient pro- bablement « d’âge intermédiaire ». 2. Phylogenèse du genre Sideritis à la lumière des données polliniques et palynogéographiques Des trois types de pollen distincts (les types tricolpé, tétracolpé et 6-pantocolpé) du genre Sideritis, lequel serait le plus primitif, c’est-à-dire le plus proche du pollen originel du genre ? A ce point de vue, le genre Sideritis doit être considéré dans le cadre de la famille des Labiées en général et des Marrubiées en particulier. Dans cette famille le pollen est généralement tricolpé ou hexacolpé. Le pollen triaperturé étant très commun chez les Dicotylédones, il est certain que le type tricolpé fut à l’origine de la différenciation du pollen de cette famille, et a donné par la suite naissance au type hexacolpé. A l'appui de cette hypothèse on peut citer encore le fait que le pollen hexacolpé présente généralement des OMR trinucléés alors que le pollen tricolpé n’est formé que de grains binucléés (ErRDTMAN, : Warerman, 1960 ; Wunperzicn, 1967). Dans le groupe des Marrubiées — qui ne . que quatre genres (Acrotome, Thuspeinanta, Marrubium et Sideritis) que nous avons étudiés (non publié) en profondeur, tous les quatre, au point de vue pollinique — le pollen est uniformément du type tricolpé, sauf le genre Sideritis où l’on spebist en outre les deux types tétracolpé et 6-pantocolpé. Le pollen tricolpé aurait donc été aussi à l’origine de la différenciation des Marrubiées et aurait donné ensuite les pollens tétracolpé et 6-pan- tocolpé. Ainsi l’évolution du pollen du genre Sideritis montre les deux principaux aspects sui- vants : multiplication des apertures méridiennes (pollen tricolpé — pollen tétracolpé) et 18 KIM-LANG HUYNH aperturation intégrale du sporoderme (pollen tricolpé — pollen 6-pantocolpé). Ces deux aspects évolutifs du pollen ne constituent aucunement une particularité du genre Side- rulis, puisqu ‘ils s’observent aussi chez plusieurs autres genres de Dicotylédones apparte- nant à des familles très diverses, tels que le genre Utricularia (Huynu, 1968b : 47), le genre Oxalis (Huyxn, 1969a : 325-326), le genre Pulsatilla (Huyxn, 1969 : 595), les genres Anemone et Hepatica (Huynu, 1970a), le genre Lysimachia (Huynu, 1971), ete. Le carac- tère universel de ces deux aspects évolutifs appuie encore plus fortement les conclusions exposées dans l’alinéa précédent la lumière de la lon du pollen du genre Sideritis ainsi établie, il devient évi- dot: que c’est la section Hesiodia qui est le groupe le plus ancien du genre. Quant aux autres sections, le fait qu’elles ont toutes un pollen dérivé leur confère de droit un degré d'évolution plus élevé que celui qui revient à la section Hesiodia. Cependant, il est difli- cile d'établir sûrement, sur la base des seules données polliniques, une hiérarchie évolu- tive entre elles. (Néanmoins, voir les trois alinéas suivants.) Deux autres caractères évolutifs peuvent être relevés sur le pollen du genre Sideritis, plus précisément sur son pollen tétracolpé. e premier concerne son accroissement en dimensions. Ainsi un certain nombre d’es- pèces de la section Burgsdorffia, comme $S. curvidens, S. purpurea, S. romana, ont un pollen nettement plus petit que celui des espèces appartenant aux sections Sideritis, Empedo- cleopsis et Marrubiastrum. Et, à son tour, le pollen de la plupart des espèces de la section Sideritis présente des dimensions légèrement plus petites par rapport aux espèces faisant partie des sections Empedocleopsis et Marrubiastrum. Cet aspect évolutif que constitue l'accroissement du pollen en dimensions a été amplement mis en relief par l’école palyno- logique française. Il a été relevé aussi par nous dans divers groupes taxonomiques : le genre Tropaeolum (Huyxu, 1968c : 155), le genre Pulsatilla (Huy, 1969b : 597), le genre Lyst- machia (HuüyxH, 1971), la famille des Oxalidacées (Huynn, 1969a : 322). Le caractère uni- versel de cet aspect évolutif prouve son bien-fondé, e deuxième consiste probablement dans la transformation spectaculaire de léqua- teur de ce pollen relevée dans la section Sideritis au stade de microspores libres (p. 9). Elle paraît constituer un indice évolutif valable. Sur ce plan, la section Sideritis l'emporte incontestablement sur les sections Burgsdorffia, Empedocleopsis et Marrubiastrum. La répartition géographique des types de pollen du genre Sideritis apporte aussi quelques lumières à la reconstitution de la phylogénie de ce genre. Si l’on fait abstraction du groupe ancien (sections Hesiodia et Burgsdorffia), les autres sections qui forment le groupe évolué de ce genre se partagent son territoire en deux parties très nettement distinctes. Dans la partie orientale, on ne trouve que le pollen 6-pantocolpé (section Empedoclea) ; dans la partie onto s’observe seul le pollen tétracolpé (sections Sideritis, Empedo- cleopsis et Marrubiastrum). Bien que ces trois sections évoluées semblent avoir chacune une histoire indépendante, le fait qu'elles possèdent un même pollen qui, en outre, occupe une aire géographique curieusement continue (Espagne, Afrique du Nord, Canaries, Madère) semble indiquer qu’elles formeraient en réalité une même lignée sholasioies à l’origine de leurs différenciations respectives. L’aflinité entre ces trois sections apparaît encore beau- coup plus nettement si l’on tient compte du fait que, dans la famille des Labiées, le pollen régulièrement tétracolpé constitue leur apanage exclusif. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 19 Empedocieopsis ) Ru i dé PF €.) Empedoclea Hesiodia Le Burgsdorffia E. Mediterr. W. Mediterr. F1G. 9. — Phylogénie hypothétique des différents groupes taxonomiques du genre Sideritis 3. Conclusion La morphologie macroscopique et la phytogéographie, jointes à à la morphologie du pol- len, permettent de séparer dans le genre Sideritis deux principaux groupes taxonomiques, et vas seulement (fig. 9). D’un côté c’est le groupe ancien, formé par les deux sections Hesiodia et Burgsdorffa et caractérisé par un calice bilabié. De l’autre, le groupe évolué, que représentent ensemble les autres sections, dont le trait commun est un calice régulier. D'abord, le groupe ancien. Le caractère ancien de ce groupe est hors de doute. Le faible degré de différenciation de sa corolle et de son calice, ainsi que le pollen tricolpé que possède à elle seule la section Hesiodia, comme les dimensions relativement faibles du pollen tétracolpé de certaines espèces de la section Burgsdorffia, le proux ent clairement. En par- ticulier, la présence exclusive du pollen originel du genre dans la section Hestodia confère au caractère ancien de cette section une garantie exceptionnelle, du moins du point de vue d’un palynologue. De plus, c’est dans la section Hesiodia qu’on trouve la « spéciation » palynomorpho logique la plus poussée dans tout le genre. En effet, des trois types de pollen que compte le genre Sideritis, c’est le type tricolpé qui est de loin le plus faiblement représenté (par trois espèces seulement). Il y a encore plus que cela. Malgré cette pauvreté en espèces représentatives, ce type de pollen se subdivise encore en deux formes polliniques très dis- 20 KIM-LANG HUYNH tinctes : le « type Montana » (S. montana et S. remota) et le «type Balansae » (S. balansae). Il en résulte que de toutes les espèces de ce genre, S. balansae est la seule qu’on puisse identifier facilement par le pollen. Ces trois espèces constituent donc, dans la section Hesiodia, les espèces relictuelles de deux lignées phylogéniques différentes., Le caractère isolé de leur pollen, en particulier de celui de S. balansae, indique sûrement que cette sec- tion est la section la plus ancienne. D'un autre côté, la vaste répartition géographique des sections Hesiodia et Burgs- dorffia — à l’encontre des autres sections — permet aussi de penser que des formes sem- blables à ces deux sections auraient été à l’origine de la différenciation des autres sections. Bien que le calice fortement irrégulier de la section Burgsdorfjia et surtout son pollen tétracolpé montrent qu’elle est plus évoluée que la section Hesiodia, et qu’on puisse mème admettre qu’elle aurait tiré son origine à partir d'anciennes formes semblables à la section Hesiodia, la morphologie macroscopique dans son ensemble ne permet pas de détacher logiquement ces deux sections totalement l’une de l’autre, tant elles sont voisines, aussi bien au point de vue de l’habitus que sur le plan de la morphologie florale, comme en ce qui concerne la répartition géographique et la durée de la vie (ce sont les seules espèces annuelles du genre). Ainsi ce n’est pas sans raison que BENrHam (1848) les a réunies en un même groupe et que, à ce point de vue, il a été fidèlement suivi par tous (?) les taxono- mistes avant la parution de la révision de Briquer (1895). La section Hesiodia semble avoir pour foyer d’origine la partie orientale du territoire actuel du genre. Car deux des trois espèces que compte cette section n'existent qu’en Orient et en Grèce. Il est donc probable que la troisième qui est très répandue dans le bassin méditerranéen ait plus ou moins une même origi Quant à la section Burgsdorffia, elle ne semble pas présenter un foyer d’origine bien défini. Un certain nombre de ses espèces se sont différenciées dans la partie orientale du bassin méditerranéen, d’autres par contre dans la partie occidentale. uant au groupe évolué, on peut le diviser à son tour en deux lignées phylogéniques très nettement distinctes. La première est formée par la seule section Empedoclea, au pollen 6-pantocolpé et dont le foyer d’origine est la partie orientale du bassin méditerra- néen. La deuxième est représentée par les sections Sideritis, Empedocleopsis et Marru- biastrum, dont le pollen est uniformément tétracolpé et qui se sont différenciées exelusive- ment dans la partie occidentale du territoire du genre. La première lignée s'apparente à la section Hesiodia qui partage avec elle une même origine géographique. Il n’est pas impossible que des formes anciennes semblables à cette section aient donné naissance à la section Empedoclea ; cependant la morphologie macros- copique n’est pas en mesure d'appuyer cette hypothèse. Toutefois, sur le plan pollinique, les deux facteurs suivants permettent peut-être d’en- visager une parenté plus ou moins proche entre la section Empedoclea et la section Hesto- ta. D'abord, on note souvent chez S. montana et S. remota (pollens tricolpés) une cer- taine Proportion de grains 6-pantocolpés qui rappellent le pollen de la section Empedoclea. nsuite, le réticulum du pollen de ces deux espèces laisse voir aussi l'existence d’une véritable poténtialité de transformation en: pollen pantocolpé. En effet, ce réticulum très particulier présente cinq zones plus ou moins circulaires formées de mailles beaucoup plus grandes que celles, minuscules, qui les entourent (fig. 5). Le caractère exceptionnel POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 21 de ce réticulum réside dans les deux traits essentiels suivants. D'abord, à considérer un mésocolpe (— une partie du sporoderme, qui s'étend entre deux apertures méridiennes successives) séparément (fig. 5), les mailles de son réticulum n’ont pas des étendues indivi- duelles qui forment ensemble une progression continue en allant du centre du mésocolpe aux apertures. La zone centrale de ce réticulum se compose de mailles larges, jusqu'à 2,5 X 2,9 ; par contre, les deux zones latérales qui séparent cette zone dite centrale des aper- tures présentent subitement xs mailles minuscules. Une rupture aussi brutale dans la pro- gression d’étendues luminales du réticulum mésocolpial est plutôt rare (le cas général des Dicotylédones à ce point de vue peut être représenté par la figure 6). Ensuite, quand on va de l'équateur (ou plus précisément, de la zone centrale d’un mésocolpe) à un pôle (fig. 5) — ces deux zones de sporoderme étant également formées de mailles larges — on passe par une zone constituée subitement de mailles minuscules, semblables à celles qui bordent les apertures. Cette succession brutale de mailles minuscules aux autres beaucoup plus larges, en passant de l’équateur aux pôles n’est pas, elle aussi, fréquente sur le pollen réticulé des Dicotylédones. Cependant, ce ne sont pas ces deux caractères exceptionnels du réticulum de S. mon- tana et de S. remota qui retiennent ici notre attention, mais le fait suivant. Prenons la figure 5 et considérons la partie colpifère portée par un sommet de l'équateur triangulaire du grain supérieur que présente cette figure. On réalisera, sur cette partie colpifère, la loi suivante qui règle la mise en place des apertures sur le pollen rédeutés les apertures d’un grain de pollen réticulé ne se forment que sur les parties du réticulum où les mailles sont les plus faibles, de manière qu’elles soient bordées des deux côtés par ces mailles. (Une exception à cette loi est présentée par la famille des Bombacacées : ErprMax, 1952.) Or, si l'on prend main- tenant, par exemple, la moitié inférieure du grain présenté par la figure 5, il devient alors évident que la zone de mailles minuscules (semblables en tous points à celles qui bordent les apertures) qui s'étend entre la zone centrale des mésocolpes et le pôle infé- rieur posséderait, en vertu de cette loi, une réelle potentialité colpifère. Que cette poten- tialité ait avorté lors de la différenciation de la section Hesiodia, où qu’elle devienne effec- tive plus tard, à une étape future de la différenciation du genre Sideritis, cela est difficile à affirmer. Si elle avait pu (ou pouvait) devenir effective, elle aurait donné (ou donnerait) un pollen 9-pantocolpé. (On peut avoir une idée de ce grain de pollen hypothétique en 1ma- ginant un cylindre à section triangulaire où les arêtes, au nombre de neuf, correspondent aux neuf apertures de ce grain.) Un tel grain serait certes différent, cependant voisin d'un autre qui est 6-pantocolpé (comme celui de la section Empedoclea), étant donné que tous les deux ne représentent que deux formes voisines d’un même phénomène, à savoir l’aper- turation intégrale du sporoderme. D'autre part, la possession exclusive par la section Empedoclea du pollen régulièrement 6-pantocolpé — qui est un type de pollen rare, on peut même dire très rare, dans la famille des Labiées, et même dans l’ensemble des Dicotylédones — non seulement prouve le carac- tère très évolué de cette section dans le genre Sideritis, mais lui confère aussi une position particulièrement isolée. Si l’on considère d’un autre côté la fleur au pédicelle extrêmement réduit de la même section, cette position isolée apparaît d’une façon encore beaucoup plus nette. En présence d’un tel grain de pollen, dont l’évolution semble avoir atteint son terme — car il paraît impossible d'imaginer dans la famille des Labiées une forme pollinique quel- 22 KIM-LANG HUYNH conque qui puisse tirer son origine d’un pollen 6-pantocolpé — on n'a vraiment aucune difficulté à comprendre pourquoi la première lignée phylogénique du groupe évolué du genre Sideritis forme une impasse phylogénétique, étant donné qu’elle n’a donné naissance qu’à la seule section Empedoclea. Chez les Dicotylédones, on peut admettre, bien que sans preuves, le pollen 6-pantocolporé et le pollen 6-pantoporé comme deux formes polliniques dérivées du pollen 6-pantocolpé : le premier par l’acquisition d’apertures complexes, le deuxième par une réduction dans la longueur des apertures. Cependant, ces deux formes polliniques ne peuvent pas être envisagées ici, le pollen colporé et le pollen poré étant absents dans la famille des Labiées. La deuxième lignée (— les sections Sideritis, Empedocleopsis et Marrubiastrum) s’ap- parente, par contre, à la section Burgsdorffia, tant au point de vue de la phytogenèse que sur le plan de la smorphéiogie pollinique. Cette communauté pollinique et phytogénétique permet de penser que des formes semblables à la section Burgsdorffia auraient été à l’ori- gine de cette lignée. A l’encontre de la première lignée qui forme une impasse phylogénétique, la deuxième s’est montrée riche en capacité de différenciation puisqu'elle fut à l’origine de trois sec- tions très nettement distinctes. Cette grande capacité de différenciation phylogénétique de la deuxième lignée semble avoir été favorisée par la discontinuité de son territoire : d'un côté l'Espagne et l’Afrique du Nord, de l’autre les îles Canaries-Madère. C’est la discontinuité du territoire de cette lignée occidentale qui est la cause de la différenciation exclusive de la section Sideritis en Espagne et en Afrique du Nord. Cette section évoluée tend nettement à devenir une impasse phylogénétique comme la section Empedoclea dont elle est la parfaite homologue. En effet, son pollen montre très nettement une tendance curieuse à transformer radicalement son équateur au stade de microspores libres (p. 5). Cette transformation vraisemblablement unique parmi les Dicotylédones confère à cette section une position particulièrement isolée dans le genre Sideritis. À cet indice évolutif on peut mettre en parallèle la différenciation très poussée de la bractée de cette section. En effet, cette bractée, si elle est embrassante comme celle de la section Empedoclea, paraît avoir une différenciation beaucoup plus poussée étant donné qu’elle diffère de la feuille beaucoup plus que ne le fait celle de la section Empedoclea. La discontinuité du territoire de cette lignée phylogénique occidentale permet éga- lement de comprendre la présence exclusive, aux îles Canaries-Madère, des deux sections Empedocleopsis et Marrubiastrum. La deuxième section est sans doute une section parti- culière, surtout en ce qui concerne sa bractée. Cependant, c’est la première qui retient ici notre attention. Cette section, au premier abord, rappelle inévitablement la section Empe- doclea, ce qui explique pourquoi S. gomeraea et S. nutans ont été classées dans cette dernière. Si l’on admettait ce classement qui n’est pas totalement dépourvu de fondement, l’aire géographique de la section Empedoclea (qui est essentiellement est-méditerranéenne) cou- vrirait alors presque tout le territoire du genre, s'étendant ainsi de l’Asie mineure aux îles Canaries-Madère. (Une telle aire géographique est-elle concevable pour une section « Jeune » ?) Dans ce cas on expliquerait que la divergence de la fleur de ces deux espèces vis-à-vis des espèces authentiques de la section Empedoclea serait due probablement à la position extrême de leur foyer d’origine (— île Gomera) par rapport à l’aire géographique ainsi délimitée de la section. à Fi ice NAS ÉESRRES EESS POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 25 Cependant, en réalité S. gomeraea et S. nutans n'appartiennent pas à la section Empe- doclea. Leur fleur, leur position géographique et surtout leur pollen le prouvent clairement. Ainsi la différenciation d'espèces à la bractée entière et embrassante — semblable en tous points à la bractée de la section Empedoclea — dans l'ile Gomera est certaine- ment la manifestation d’une évolution parallèle. Par conséquent, cette bractée ne peut pas constituer un indice rassurant, encore moins une preuve, en faveur d'une exis- tence réelle d’aflinité étroite entre " section Empedocleopsis et la section Empedoclea. Et, du même coup, on voit combien est sûr le critère d’aflinité que représente le pollen dans ce cas. Le cas de la différenciation du genre Sideritis est un cas exceptionnel. Ses six groupes taxonomiques, qui ont dans notre système des rangs de sections, sont curieusement homo- gènes, à plusieurs points de vue 1 : morphologie macroscopique, morphologie pollinique, durée de la vie (plantes annuelles, plantes vivaces), répartition géographique, etc. Ils sont donc des groupes naturels. C’est cette homogénéité particulière qui nous a amené à croire que les espèces qui n’ont pu être étudiées faute d’un matériel authentique (le cas par exemple de $. cabrerae) doivent avoir un même pollen que celles qui appartiennent aux mêmes sections qu'elles. Cette homogénéité est d'autant plus frappante que, malgré une différenciation mor- phologique très poussée — quelque 130 espèces, 6 sections — aucune de ces espèces ne trouve à l'heure actuelle une classification non satisfaisante, et aucune de ces sections n'a une de. qui laisse à désirer. Pour un palynotaxonomiste cette homogénéité est encore plus curieuse. En effet, en dépit d’une différenciation palynomorphologique poussée — trois types de pollen par- faitement distinets — aucune section taxonomique n’a plus d’un type de pollen. Une sec- tion si nombreuse en espèces et si diversifiée en foyers d’origine, mais gardant pourtant un même type de pollen qui est de sureroît hautement dérivé, comme la section Empe- doclea, est tout simplement étonnante. (Dans une section taxonomique nombreuse en espèces, un type de pollen dérivé a beaucoup de chances de n'être pas le seul type de pollen dans cette section.) Le genre Sideritis est done à l’antipode de plusieurs autres genres où certains groupes infragénériques naturels possèdent p lus d’un type de pollen. Le genre Anemone (Huynxn, 1970a : les sections Rivularidium et Pulsatilloides, et surtout la série Oriba), le genre Hepatica (Huynu, id. op. : la série Angulosa), le genre Pulsatilla (Huyxu, 1969b : la section Preonanthus et la sous-section Albanae), le genre Tropaeolum (HUYN#, 68c : la section Serrato-ciliata), le genre Oxalis (Huyxu, 1969a : les sections Thamnozys et Sagittatae), le genre Utricularia (Huynu, 1968b : la section Orchidioides), ete. sont typiques sous ce rapport. On peut vraisemblablement expliquer le cas exceptionnel du genre Sideritis par le fait que ce genre relève d’une famille considérée plus ou moins comme € Jeune »; le processus de différenciation morphologique n “aurait pas encore eu le temps d’affecter es caractères microscopiques — dont le pollen — à l’intérieur de chacun de ses groupes taxonomiques. Excepté les nombre de base de chromosomes {voir par exemple J. Gomez Garcta, 1970, C. r. Acad. Sei hs 270 : 3044-3046). 24 KIM-LANG HUYNH Là-dessus se pose inévitablement le problème de la fragmentation du genre Sideritis en des genres distincts. En effet, étant donné que dans la famille « jeune » des Labiées les venres naturels présentent invariablement chacun un seul type de pollen, le fait que chez le genre Sideritis chacune des sections taxonomiques (qui sont d’ailleurs très bien déh- initées les unes par rapport aux autres) montre aussi un seul type de pollen n’indique-t-1l pas que ces sections seraient en réalité des genres séparés ? À ce point de vue, la section Empedoclea a certainement une très haute valeur significative. C’est le seul groupe taxo- nomique, dans la famille des Labiées, qui possède uniformément et régulièrement, le pollen 6-pantocolpé. est certain que considérer un groupe taxonomique naturel comme un sous-groupe d'un genre donné, ou comme un genre distinet mais proche de ce dernier, demeure tou- jours une question d'opinion. Certes, les six sections du genre Sideritis n’ont pas unifor- mément le même degré de différenciation. Ainsi, si les sections Sideritis, Empedoclea et Marrubiastrum apparaissent comme des groupes majeurs, la section Empedocleopsis semble devoir être incluse dans la section Empedoclea où elle formerait alors un sous-groupe, l’autre sous-groupe étant l’authentique groupe Empedoclea lui-mème. De mème, les sections Hesto- dia et Burgsdorffia semblent devoir constituer un seul groupe majeur, correspondant à la section /esiodia non modifiée de BENrHAM (1848). En somme, sur le plan de la morpho- logie macroscopique, si le genre Sideritis devait être fragmenté en de petits genres ayant des degrés de différenciation plus ou moins équivalents, c’est le schéma de subdivision de BENTHAM qui devrait être adopté. Cependant, pour arriver à des genres vraiment natu- rels, les petits groupes Hesiodia, Burgsdorffia et Empedocleopsis devraient alors être consi- dérés également comme des genres distincts. À ce point de vue, il est peut-être utile de relever ici une contradiction frappante dans le processus évolutif, considéré dans son ensemble, de l'actuel genre Sideritis. La fleur de ce genre montre, en effet, une évolution progressive en allant de la section Hesiodia à la section Marrubiastrum, en passant progressivement par les sections Burgsdorflia, Side- ritis, Empedoclea et Empedocleopsis. Son appareil végétatif laisse voir, par contre, un pro- cessus totalement opposé : on progresse ainsi de la section Marrubiastrum (port frutes- cent) aux sections Empedocleopsis, Empedoclea et Sideritis (port suffrutescent), puis aux sections Burgsdorffia et Hesiodia (port herbacé, plantes annuelles). Certes, l’évolution n'affecte pas tous les caractères d’un groupe taxonomique naturel en même temps et à un même degré. Il en résulte un certain décalage, d’ailleurs compréhensible, entre les degrés d'évolution qu'ils présentent respectivement à un moment donné de l'existence de ce groupe. Cependant, étant donné que le genre, qui est l'unité taxonomique la plus impor- tante, doit être conçu comme un groupe naturel et par conséquent homogène (grosso modo), il paraît difficile d'admettre, dans l’état actuel de la science taxonomique, une contradic- tion analogue à celle qui vient d’être signalée chez l'actuel genre Sideritis, entre le pro- cessus évolutif de son appareil reproducteur et celui de son appareil végétatif., Cette contra- diction ne disparaît qu'avec la séparation totale et définitive des six groupes taxonomiques qui forment actuellement ce genre. POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 24 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Mis G., re — Labiatae, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis (de Candolle). s 12. Pari Re + 1879. — Flora orientalis. Vol. 4. Genève. Dorrs, 6, 1860. — Addenda ad Floram Atlantidis, praecipue insularum Canariensium Gorga- ‘dum que. Evaclades 8 : 279-287. 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POLLEN ET SYSTÉMATIQUE DU GENRE SIDERITIS 27 Liste des taxa Acrotome Bth. dasygnaphala Webb soluta Webb stricta Webb Marrubium L Sideritis L, sect. Burgsdorflia (Moench) Briq. sect. Empedoclea (Raf.) Bth. sect. Em ra Huynh sect. nov. sect. Siderit sect. Hesio din og Bth. sect. Marrubiast RER Bth. aculeta TETE Font Que cabrerae e Cab. & Ort. condensata Boiss. & Heldr. ME “0 Boiss. & Heldr. var. subremota congesta Davis & Hub.-Mor. all. cypria dnaphale (Webb)... endressi Willk. 1 erythrantha Boiss. & Heldr. euboea Heldr. funkiana Willk. galatica Bornm. germanicopolitana Bornm. germanicopolitana Bornm. ssp. viridis us ornm. — o) « +4 grandiflora Salzm SR trogs Boiss. et Reut. hirs hispida Da avis hololeuca Boiss. & Heldr. pas Senn. De dvdies Bornm. sir rwis Font Quer ER Willk. lanat PER Per leptoclada FE & Davis leucantha Cav. libanotica Labill. libanotica Labill. ssp. linearis (Bth.) Bornm. Ex me Dig Labill. ssp. violascens (Davis) Dav av ser Lag. lurida maireana Font ee pe Elias & Senn. mar enn. maschallians Juz. massoniana Bth. montana L. montana L. var. comosa Boiss. montana L. var. cryptantha Boiss. montana L. var, montana. montana L. var. villosa Freyn nusairiensis Post nutans Svent. ochroleuca De Noé KIM-LANG HUYNH sip ’ soluta (Webb)... spinosa Lmk. adhooidés Willk. stricta Boiss. & Heldr. stricta (Webb). subatlantica Datiar, syriaca L. taurica M. B. theezans Boiss. & Heldr. ornm. vrolascens Davis Thuspeinanta Dur. Manuscrit déposé le 18 janvier 1972. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3° sér., n° 45, mai-juin 1972, Bot 1-28. tanique 1 : 1-2 Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75065 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : BaucnorT, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monon, 1970. — Le problème des «auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42 (2) : 301-304. TiINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure pourront être facturées aux auteurs. eux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. [ls pourront à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen- 75005 Paris. obtenir trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, \ LA S JSK 1È ÿ ; ! LPMLEFOBR C2 nn 2 N LÉ SNS à & à Il BULLETIN ‘du MUSEUM NATIONAL d’ HISTOIRE NATURELLE LUTTE | botanique 2 ET rime BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE B7: bus Cdvier, 15008 Paris Directeur : Pr M. Vacnox. Comité directeur : Prs Y. Le GranD, C. Lévi, J. Donrsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucuor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DupéRier. Conseiller pour lillustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 1'e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. : A partir de 1971, le Bulletin 3° série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — î Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico- chimiques — Écologie - générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pe les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d” His- e naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Cor Dan “Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence e Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rhdootien, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F; Étranger, 286 F. ZooLocre : France, 200 F ; Étranger, 220 F ScrENcEs DE LA TERRE : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Screxces pe L'Homme : France, 45 F; Étranger, 50 F. BoraniQue : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Pnysico-Cmimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 46, mai-juin 1972, Botanique 2 Contribution à l'étude de quelques feuilles de Monocotylédones par Dauphine RAvoLOLOMANIRAKA * Résumé. — Les feuilles des Monocotylédones étudiées croissent à partir du fonctionnement de trois apex foliaires superposés, initiés dans l’assise sous-épidermique, et de méristèmes interca- laires. Leur partie unifaciale est uniquement le résultat de l’activité de l’apex dorsal à Jaquelle s'ajoute éventuellement l’action d’un méristème intercalaire. L’apex ventral peut n'avoir qu'un fonctionnement limité, aboutissant à former un soubassement ligulaire, ou à créer une ligule bien développée. Ces observations conduisent à une discussion des interprétations avancées au sujet des feuilles unifaciales des Monocotylédones. Abstract. — Among Monocotyledons, the investigated leaves originate in the derivatives of three superposed growth centers, initiated from the subepidermal layer, and some interca- lary meristems. The abaxial apex with, on occasion, the assistance of an intercalary meristem, its process of cell division is soon suspended and results in the formation of a ligular buttress. These new data lead to debate the interpretations of the unifacial monocotyledonous leaves, SOMMAIRE nn Lt NC nn a NE RS SN aie 32 PR a ES à dus oi COS PEN D DIN PI DU D OR ES RS LT CT ER TI D PP 39 Liste Rd Ni ns ue ten a de Le RU ST AMEN IUT e 35 Ne atlas di tre el Len LS DS REG ci 35 RU io UT TO PP TR RO PTE LL PE TOP 37 ua tt ve on Mist es 37 LT it A Eee Re tue ds 37 Te te re nm a tt el ee en dus 42 PR PER du de Re en SN Creer si 43 Re ge oo Ms. SN PRIE TT TTL PTS EPP OUT ES US RER 44 PE M nn taste ami ate vereauem het none ae Na RE ST ra eut ées 46 LOS RS PR M En ee de I des sen uns 46 2, Autres cpèces. de: AMP. in screens rs RTE NT RP Er 47 * Laboratoire de Botanique tropicale, 1, rue Guy-de-la-Brosse, 75005 Paris. 30 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA RP NO CEE RP VI. Conostylis petrophiloides F. Muell. .........................ssesssessessesss VII. Tetroncium magellanicum Willd. (Juncaginacées)............................. MERE Ne M en ie data ant ee Rire de me ete 14 9 re ie 0 fe er 1 Pal DanHadé, Pl ee. soncreetsesenassusérenraauba dieser nt 2. Dianella ensifolia (L.) D.C. et Dianella revoluta R. Brown............ IX. Conclusions sur les feuilles ensiformes 1. Existence de deux catégories de feuilles 2. Développement des feuilles ensiformes 3. Existence de trois massifs méristématiques à l’origine de la feuille.... LES FEUILLES CYLINDRIQUES I. Le genre Allium A ONE M Ru run lan needs Thai tan heu 2. Allium porrum L 3. Autres espèces d’Allium 4. Conclusions sur le genre Allium LES FEUILLES TERMINÉES PAR UN APEX COURT RU a CA PNEU ME TO D PO OR ER RE Er Formation des feuilles Il. Sanseverinia sp. III. Crocus nudiflorus Sm. IV. Conclusions sur les feuilles à apex court Les feuilles des Monocotylédones ont été l’objet de nombreuses interprétations et les résultats anciens, comme ceux de Trécur (1853), ont été récemment remis en question par des travaux sur la diplophyllie et la peltation des phyllomes végétatifs. Il nous & cependant, paru que certaines de ces interprétations ne s’appuyaient pas sur une étude : assez précise de l’ontogénie et du développement de ces feuilles. Aussi notre travail ati consisté : — à suivre le développement de telles feuilles depuis les premiers stades jusqu'au stade adulte ; — à voir si les hypothèses apportées par nos devanciers sont applicables aux résul- tats de ces observations. véle de e tea em és e vis use se 6 dre mu 6 ES Léa SE 6 S'RS RS a e PSS NUS RE EAU Ee CURE rENSE dés EST Ted TRS NE TER ErSS ES da es e he a ais 6 où à ie se ed nou ee ER Ce RMS CR n'ose dos 06 Ce bus din Es rs ee es Féeries res es ds Es que Ge CROIRE NET EME TÉES TS ERNEST ENS EBISEÉ ES, née us se dos es en dE Mers UE Mod TS De he 6 CE CTIRVRES Se ve Petits sr set es Denver see vor Ce LE ee. ee MSIE ENS NN ua Sais Serres de EC TR'e SORCIER FER AE TURN CORPS Messe sac aserde Dee ae ne Es na ie En M SVM ES CRT LIVRET ETS EL T ENT TrETERLN Er SUR SE SR RIRE N ETS PSN EURE VOIS LT NES NT ER TE SNS HIS IA DUR MIN NE RUE NS ORNE S COR EUR UT EUR sm EME Te VUE FRUNCSE 'RI6 DE EME T ROUE MOTS NE EE ER EUR EN PAR SRE LEE MER EM IOM SRE QE RS OUT ROTRS 166 es 216 D LOTS AC LOU (6 d'OS EE ES ENS MARNE MORE BR RUE MT SUR CR SR EL IS ON ue DÉRMENT RS PAT ERDE NTI ES M EME EE RE OA D D A UT EN RE LR 66 + FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 31 Cet article constitue le résumé partiel d’une thèse de Troisième Cycle !, effectuée au Laboratoire de Botanique tropicale de Paris, sous la direction de M. le Pr. Scanezx. Qu'il trouve ici, l'expression de notre gratitude. Nous remercions M. le Pr. A. Ercunorx d’avoir accepté de présider notre thèse et M. le Pr. G. ManGEexorT qui a bien voulu participer à notre jury. Nous adressons nos remerciements à G. Cusser, Maître-Assistant, pour ses conseils et ses utiles suggestions. Nous ne saurions oublier l’aide apportée par Mile Durepon et Mme Ganizre pour la réalisation matérielle. M. le Pr. Leroy nous a donné la possibilité de publier cet article ; nous l'en remercions très respectueusement. 1. Thèse soutenue le 14 mai 1970. F4 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA HISTORIQUE L'interprétation des feuilles unifaciales des Monocotylédones a donné lieu à des dis- cussions qui ont porté sur leur valeur morphologique et sur l’explication de leur structure. e nombreuses théories furent successivement avancées. | La plus ancienne, et la plus généralement admise, est celle de la « soudure ». La majé rité des espèces d’/ris ont des feuilles ensiformes. Cette singulière forme est caractérisée par un plan foliaire dirigé d'avant en arrière, le rendant ainsi vertical, La définition linnéenne «ensiforme (folium) est anceps, a basi versus apicem adtenuatum » a été précisée par des auteurs modernes, notamment Biscnor, qui ajoute que : « la feuille ensiforme (Schwert- fôrmig) regarde la tige par son bord antérieur, montre toujours, sur sa coupe transversale, un plus fort diamètre dans son milieu et s’amineit ensuite fortement des deux côtés vers e bord ». L’explication la plus ancienne de cette anomalie est due à DE CANDOLLE ; elle est résumée par Auguste DE SaiNT-HiLatrEe (1840) dans les lignes suivantes : « la feuille ensi- forme, qui a la forme d’un glaive et ses bords parallèles à la tige, est canaliculée à sa base ; puis ses deux moitiés se rapprochent, et enfin elles se soudent par leur surface supérieure : alors, comme l’a remarqué M. Naunix, le bord supérieur se trouve formé par les deux bords réunis, le bord inférieur est le milieu du dos et, par conséquent, les deux faces larges sont chacune l’une des moitiés de la surface inférieure ». En 1842, Frourens proclamait la théorie de « la soudure habituelle » comme une des plus belles découvertes de DE CAN- DOLLE. Une adaptation plus récente de cette opinion a été donnée par Cnopar et BALICKA" Iwanowska (1892) : « la feuille des Iridées repliée selon la nervure médiane, applique ses deux moitiés l’une contre l’autre, de manière à ne plus laisser voir à l'extérieur que face inférieure ».. « Quoique la concrescence des deux feuillets de la feuille soit congénitale, nous considérerons ce phénomène dans la suite, pour plus de simplicité dans les expres” sions, comme résultant de la parallélisation et de la soudure des deux moitiés de la feuille. ” Cette opinion de la soudure congénitale des deux moitiés du limbe par leur face supt” rieure a également été soutenue par Massarr (1894) et CezLakovsky (1903). Plus récemment, Vezenovsky (1905-1910) admet la soudure pour la plupart des feuilles ensiformes, notam” ment pour les ris, et s'appuie surtout sur les intermédiaires que présente ce genre entre les feuilles ensiformes caractéristiques de certaines espèces et les feuilles bifaciales ren contrées chez d’autres (cas du Phormium et du Dianella). HN est à remarquer que Ces auteurs ont borné leurs recherches au limbe de la feuille adulte. GuéDpès (1965) explique la feuille unifaciale des Monocotylédones par le mème pro cessus : « le processus qui n'intervient ici qu’en haut du carpelle ou dans le mueron ter” minal de la Tulipe ou de la Jacinthe se produit sur toute la hauteur du phyllome. La feuille peut alors être creuse ou la cavité peut disparaître par union des lames antérieure et posté” à GS L | din dédie pe L'u > Del dE CS RES D Sd on FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 33 rieure. La feuille unifaciale peut par ailleurs être cylindrique (et éventuellement creuse) ou plate (et pleine) ». MercaLrEe (1969), à propos de la feuille de certaines Cypéracées et à partir de l'étude en coupe transversale de la feuille adulte, retient lui aussi cette hypo- thèse de la soudure pour expliquer les structures « isobilatérales et pseudodorsiventrales ». Cependant, quelques voix discordantes s'étaient fait entendre. En effet, dès 1815, Mir8ez relevait : « Cet état d’adhérence a été appelé soudure, ee figurée que quelques botanistes n’ont pas craint d'employer au sens propre Trécuz, en 1853, à la suite de ses observations sur la ou première et le déve- loppement de la feuille de Carex riparia et d’Iris germanica a contesté la soudure : « Il n'y a point ici de soudure, la feuille naît telle que nous la connaissons. » En 1880, il con- firme cette opinion, sur des coupes transversales d’/ris et déduit qu’« à la place de la ner- vure médiane n’est pas le plus gros faisceau, ni le premier né ; il y a là, au contraire, un ou deux des plus petits ». Cet auteur entendait par « nervure médiane » la ligne de crête des deux faces latérales de la feuille. Il décrit, la même année, la formation de la gaine en bourrelet, duquel émerge un limbe plein dès sa formation et affirme d'ores et déjà que « la gaine précède la lame » dès le plus jeune âge de la feuille d’/ris. Gor8ez, en 1883, notait de même l’existence d’une ébauche engainante et l'apparition d’un dsaibene point végé- tatif dont proviendra le limbe. Ross (1893), Baizzon (1894) et Deixeca (1898) adoptent cette manière de voir En 1892, Dosaaiitn n’est pas non plus favorable à l’idée de concrescence congéni- tale, émise par G. Baricka-Iwanowska et Cnopar la même année : « la conclusion géné- rale qui me semble découler des observations rapportées dans ce travail est qu’on doit abandonner la théorie. (selon laquelle) le limbe vertical de ces feuilles résulte du ploie- ment sur la ligne médiane d’un limbe horizontal ». Plus tard, Cnopar, en 1920, revient sur son opinion de 1892 et admet que « l’on sait. depuis longtemps que le limbe de la feuille des Iris naît sur le dos de la gaine primordiale à la façon d’un appendice orienté trans- versalement par rapport à la gaine : le vrai sommet de la feuille est donc en C... le Himbe paraît alors constitué par les deux moitiés repliées de la gaine ». Une autre théorie a été proposée par Van TieGneM, mais elle n’a pas eu beaucoup d’adeptes. En effet, en 1891, bien qu'il fût l’un des défenseurs de l'existence de concres- cence congénitale, notamment entre pièces florales, cet auteur reconnaît : « ailleurs, c’est au contraire le limbe qui avorte, pendant que les stipules ou la gaine, comme dans les Iridées (ris), prennent un grand développement. » Pour Van Trecnem donc, les longues feuilles des Iris ne sont autre chose qu'un prolongement de la gaine foliaire et manquent absolument de « limbe », malgré toute leur manière d’être. Depuis 1918, Arger s’est fait le champion de l'interprétation phyllodienne des feuilles de Monocotylédones. Elle considère le limbe apparent des Monocotylédones comme un phyl- lode de pétiole et éventuellement de pétiole et de gaine, en donnant de nombreux exemples de feuilles ensiformes (d’Iridacées) et semi-ensiformes (de Liliacées, d’Amaryllidacées, de Dioscoréacées et d’Hydrocharitacées). Dans le cas des feuilles ensiformes, elle n’est pas favorable à la notion de concres- cence congénitale et écrit, en 1921 : « the equitant leaf which characterizes the Irises. id not arise by congenital concrescence, but it best regarded as a petiolar phyllode » (p. 305) et plus loin : « the ontogeny thus yields no evidence at all for congenital concres- cence. The same is true of the seedling structure ». Elle compare ainsi la feuille d’Iridées 34 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA au phyllode vertical d’Acacia dont elle diffère par la possession d’une «€ sheathing-base ». Ce qui entraîne la non existence de la « lame » : «the leaf of the Iridaceae has no true lamina, but represents, in every case, either a petiole and leaf base, or a leaf-base alone » (p. 302). ArBER a étendu cette théorie aux feuilles de Monocotylédones à extrémité cylin- drique et considère ces € leaf-tips » comme un vestige de pétiole constituant un court apex cylindrique, le reste de la feuille étant formé presque exclusivement de la gaine, équivalent de la « leaf-base ». ‘état du problème a été renouvelé, plus récemment, à la suite des travaux de TRoLL (1932) sur les feuilles peltées, idées reprises par l’école de Baum et de LEINFELLNER depuis 1949. En ce qui concerne les feuilles ou phyllomes végétatifs, TrozL considère que « la diplo- phyllie et la peltation sont étroitement liées » et que « la peltation s'accompagne comme la diplophyllie de l’unifacialité du pétiole ». Inversement, il admet que cette unifacialité correspond à un état « diplophylle-pelté », même lorsque rien ne le traduit en morphologie externe. Par ailleurs, il accorde une importance particulière à la « Querzone », méristème ventral d’origine épidermique, donnant selon lui naissance à la « stipule médiane » ou à la pointe terminale unifaciale en réunissant les deux marges de la gaine ou du limbe. Comme l'écrit Guépès (1967), adepte de cette théorie, «les marges poussent unies », ce qu'il qualifie de reploiement congénital (19 Cette opinion de Trozz a fait l’objet en Allemagne d’une vive controverse, entre Trozz et son élève Meyer d’une part, et Tuiezke et Roru, d'autre part. Pour ces dernières, il n'existe aucun reploiement, même congénital, car l’ontogénie n’en montre aucune trace et 1l convient de suivre lopinion de Goe8ez, et donc celle de TRÉCUL, en l’étendant et en la complétant. Par ailleurs, de nombreuses feuilles de Monocotylédones ont un « limbe » terminé par un capuchon ou apex massif, quelquefois de longueur considérable, mais quelquefois aussi si court qu'il échappe à l'attention générale. Divers auteurs ont étudié la valeur bio- logique de ces « leaf-tips » pour emprunter le terme d'Arger (1920) en liaison avec les € drip-tips » (Juxcer J. R., 1891), l'expulsion d’eau (VoLkens, 1883), ou la protection des bourgeons (Goe8Eez K., 1901 et 1905) Vezenovsky (1907) a fait remarquer que cette forme d’apex est fréquente chez les Monocotylédones mais très rare chez les Dicotylédones et qu’elle est associée de manière caractéristique à un type « simple » de feuille, c’est-à-dire non différenciée en « gaine » et « limbe » et sans ligule. Il n’explique pas ces faits. Roru, en 1949, établit un parallélisme entre Sansevieria ceylanica et S. cylindrica par comparaison avec Ans porrum et A. cepa : « Die Primordien von S. ceylanica und S. cylindrica sind wiederum wie die von Allium porrum und cepa vüllig gleichgestaltet, nur in der Verteilung der weiteren Wachstums zonen unterscheiden sie sich und verhalten sich hierin zueinander wie porrum zu cepa. Interessant ist, dass auch die Niederblätter der beiden Arten gleichgestaltet sind, und zwar nicht wie bei Allium in der Hauptsache dem übergipfelnden sondern — wie im Falle von [ris — dem scheidigen Teile der S. cylindrica entsprechen, also einfache Kaputzenblätter mit einer übergipfelnden Vorläuferspitzen darstellen » (p. 326). Pour Trozz (1955), enfin, le sommet cylindrique de Sansevieria correspond au « Vor- läuferspitze » des « Blätter mit unifazialen Vorläuferspitze », mais il ne donne pas d’autres indications sur le développement de la feuille | | | ; | | GED AU pd sit h à ne oi EE MN dé Sd, ad des 5 a de Se Sc FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 35 MATÉRIEL ET TECHNIQUES Nous avons eu à notre disposition du matériel frais et du matériel d’herbier. e premier provient en majorité du Jardin des Plantes de Paris ; d’autres plantes furent cultivées au laboratoire, à partir de bulbes. Le second provient de l’Herbier du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. LISTE D’ÉCHANTILLONS FRAIS Iris germanica L., I. pabularia Naud., I. setosa Pall., I. varbossania Maly, I. spuria L., I. chamaeiris Bertol., I. ochroleuca L., I. acoroides Spach, 1. pallida Lam., 1. sp. (variétés horticoles Aymaras et Tam-tam) ; Gladiolus sp., Allium cepa L., A. cernuum Roth., À. obli- quum L., À. nutans L., A. odorum L., A. decipiens Fisch., A. montanum Schmidt, A. pani- culatum L., A. porrum L., A. ampeloprasum L., Juncus obtusiflorus Ehrh., Hyacinthus romanus L., H. orientalis L., H. azurea Chouard, Sanseverinia sp., Crocus nudiflorus (Sm.) Engl., C. aureus Sibth., C. olivieri J. Gay. Liste D'ÉCHANTILLONS D'HERBIER Xyris decipiens N. E. Brown, X. anceps Lam., X. imitatrix Malme, Anarthria laevis R. Br., Tetroncium magellaricisn Willd., Consstpliz petrophiloides F. Muell., Cladium flezuosum Clarke, Dianella intermedia Eudt, D. revoluta R. Brown, D. ensifolia (L.) De. Les échantillons frais furent fixés directement au F.A.A., puis conservés dans lal- cool à 500, Ceux d’herbier furent regonflés de deux façons, soit dans l’eau chaude dans laquelle nous avons ajouté 1 %, de soude caustique, soit par la méthode de restauration indiquée par VENNING ; celle-ci consiste à tremper les échantillons dans de l’eau à 600 C (c’est-à-dire à l’étuve) pendant quatre heures (la durée indiquée par l’auteur va de 8 à 10 heures, ce qui nous a paru trop long) ; on les laisse ensuite tremper toute une nuit dans NH, OH dilué au 1/20 à 600 C dans une fiole bouchée ; le matériel ainsi traité sera bien gonflé et aura repris sa forme ; on le rince enfin à l’eau courante pendant quatre heures jusqu’à ce qu'il n’y ait plus d’ammoniaque. Une fixation ultérieure au F.A.A., comme s’il s'agissait d'échantillons frais, peut faciliter les colorations qui suivront La méthode classique de déshydratation est celle pour laquelle l’échantillon, déjà de taille suffisante, est immergé dans des bains d’alcool éthylique de concentration croissante, 46, 3 36 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA jusqu’à l’alcool absolu. Mais elle n’est pas toujours suffisante pour les très jeunes feuilles imbriquées autour de l’apex végétatif. Pour éviter la contraction de ces organes, la méthode choisie fut celle de la déshydratation par le mélange alcool butylique tertiaire-alcool éthy- lique-eau distillée. es échantillons furent ensuite inclus dans la paraffine pure, puis coupés au microtome à4àdu Les coupes sériées furent colorées soit par la fuchsine basique-vert-lumière, soit par la quintuple coloration de Johansen. es coupes à la main ont été colorées par la méthode classique au carmino-vert. Pour localiser les zones méristématiques sur les très jeunes feuilles, nous avons utilisé la coloration de Feulgen. FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 37 LES FEUILLES ENSIFORMES I. ÉTUDE DU GENRE JRIS 1. Jris varbossania Maly L’Iris forme d’abord les feuilles « réduites à la gaine » constituant les écailles externes, puis les feuilles ensiformes proprement dites. Les premières sont caractérisées par le grand développement de la « gaine » et, contrairement à ce que certains ont pensé (« feuilles-gaines sans limbe », DucnarTre, p. 7), elles possèdent un « limbe » très réduit, bien visible sous la loupe binoculaire. Leur processus de formation est le même que celui des feuilles ensi- formes proprement dites, dans leurs premiers stades de développement. Voici comment se montrent à leur naissance de telles feuilles. Un léger bourrelet, circulaire, à peu près également élevé de tous les côtés, se forme d’abord, en embrassant l’axe végétatif. Très tôt, un point situé sur la face dorsale du bourrelet se relève, formant un corps plein et entier s’élevant de bas en haut. La partie ainsi constituée forme la « lame » ensiforme tandis que la partie inférieure forme la « gaine ». Une telle feuille F, avec ses deux parties bien distinctes n’atteint pas plus de 1 mm de longueur totale. Par l’ouverture de la « gaine » apparaît déjà en partie la feuille suivante, F,. De même, la feuille F, (fig. 1) recouvre à son tour la feuille F, à l’état de simple bourrelet. Une feuille de longueur totale supérieure à À mm voit son « limbe » très oblique, terminé par une pointe qui se recourbe légèrement du côté adaxial. Une feuille de 2 mm à 2 em a son « limbe » plus redressé que celui de la précédente. Une feuille supérieure à 2 em a son « limbe » entièrement ensiforme, tandis que sa « gaine » reste encore très courte. Dans les stades ultérieurs, le « limbe » et la « gaine » se développent chacun de son côté, jusqu’à ce que la feuille soit parvenue à l’état adulte, la croissance de l’un et de l’autre se fait par croissance basipète, selon la nomencla- ture de Trécuz (1853). Mesures prises, au cours de la dissection, de l’apex végétatif vers l'extérieur. N° d’ordre ongueur totale Longueur de la gaine Longueur du limbe de la feuille de la feuille (en mm) (en mm) (en mm) 0,25 " + 0,20 + 0,05 ODAIOQOOE © De O1 [Se] D [ee] [EN © 38 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Ces résultats montrent que la « gaine » non seulement apparaît bien la première, mais qu’elle a déjà subi un certain développement quand le «limbe » commence à se former sur sa face dorsale (cas de la feuille 1), alors que, dans l’élongation ultérieure de ces organes, l’ordre inverse est respecté. "2 ordre d'apparition des le d’un « limbe » ; 4, coupe , face abaxiale ; F,AD, face adaxiale ; et feuilles successives ; L, limbe foliaire ; M, faisceau et JL n; R.M,., région médiane ; les chiffres romains indiquent l’ordre d'apparition des aisceaux) ; es . nl . , Rat . . ° “ 5, coupe sagittale de l’apex caulinaire ; 6, initiation d’une feuille ; 7, développement d'un primordium foliaire. (AC, assise cambiforme ; DA, divisions anticlines ; PR, primordium foliaire ; T, tunica. L'observation directe, par transparence, des faisceaux pendant la croissance du «limbe » montre que les faisceaux, parallèles les uns aux autres, apparaissent en ordre cen- trifuge (fig. 1), comme Trécur (1880) l’avait remarqué sur Jris germanica. D'abord se forment les deux faisceaux I situés au milieu de chaque face latérale. C’est seulement plus tard que les autres sont visibles. Comme dans les stades ultérieurs, la croissance la plus forte de la feuille à lieu dans la région médiane du limbe ; il en résulte que c’est dans cette direction que se trouvent les deux plus gros faisceaux vasculaires (fig. 2). Outre ces faisceaux principaux, il existe des faisceaux longitudinaux d’ordre 2 com mençant dans la région moyenne du limbe, Ces faisceaux, libres par les deux extrémités; issus de points nodaux, se raccordent aux faisceaux voisins par leur extrémité supérieure: FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 39 Il existe également des faisceaux tertiaires, quaternaires, et ainsi de suite suivant leur ordre d'apparition. Ces faisceaux se rangent successivement à droite et à gauche des faisceaux d'ordre 1 de chaque face, de sorte que leur taille diminue des faisceaux I vers les bords postérieur et antérieur de la feuille. Par conséquent, le faisceau abaxial (M) n’acquiert la taille des faisceaux primaires (1) que beaucoup plus tard (ou même jamais). Une série de coupes transversales faites à 5 & montre : —- Au niveau du sommet du « limbe », un gros faisceau central (fig. 2, C), qui ne serait que les deux faisceaux Î confondus en un seul par suite de l’étroitesse de la largeur du « limbe ». — Dans la région moyenne du « limbe », les faisceaux se montrent en deux rangées indépendantes l’une de l’autre, ne correspondant pas sauf dans la région médiane, la plus large du « limbe » (fig. 3). Les faisceaux sont disposés alternativement en gros et petit sur chaque rangée, et dans tous les cas ils sont orientés normalement avec le pôle libérien dirigé vers l’extérieur et le pôle ligneux vers l’intérieur. Ici, également, le faisceau abaxial (M) est petit et les faisceaux primaires (1) plus gros. — Au niveau de la « gaine » (fig. 4), la disposition des faisceaux est la même que dans le « limbe ». Il n'existe dans chaque face de la « gaine » qu’une seule rangée de faisceaux, les plus gros occupant toujours la région médiane de la « gaine ». Les observations morphologiques et structurales seraient incomplètes sans une étude ontogénique. Celle-ci a été suivie sur une série de coupes sagittales faites à 5 p. L'apex végétatif a la forme d’un dôme au sommet arrondi (fig. 5) portant sur ses flancs les ébauches foliaires. On y reconnaît de l'extérieur vers l’intérieur : une tunica formée de deux assises de cellules, puis le corpus, constitué d’un massif cellulaire à grandes cel- lules, fortement vacuolées où les mitoses sont peu nombreuses mais suivent des plans variés. Une zone formée de deux assises de cellules allongées à allure cambiale (A C, fig. 5) mble délimiter le corpus en deux parties distinctes ; c’est l’assise cambiforme, au sens de int (1951), caractéristique des apex du « type Opuntia ». Les ébauches foliaires s’initient dans l’assise interne de la tunica, c’est-à-dire dans l’assise sous-épidermique (fig. 6), et se distinguent nettement par les recloisonnements, aussi bien périclinaux qu’anticlinaux, qui affectent cette couche (fig. 7). Au niveau de l’assise externe, les divisions sont exclusivement anticlinales (fig. 6), at ainsi à l’exten- sion de l’épiderme de l’initium. Le primordium ne tarde pas à se développer par des divi- sions de tous ses tissus; mais on remarque un véritable apex foliaire A, reconnaissable par des recloisonnements périclinaux sous-épidermiques intenses (fig. 8). Dans un stade suivant, les cellules qui en résultent ont été affectées de cloisonnements anticlinaux, si bien qu'il se forme très vite un petit massif cellulaire. A partir de ce moment, toute activité mitotique s'arrête dans cette zone, bien qu’elle conserve un aspect méristématique pendant une assez longue période. L'activité réduite de cet apex primaire À, conduit réellement à l'élaboration d'une ébauche qui se recourbe sur l'apex végétatif (fig. 9). Avec l’inhibition de l’apex A,;, cette ébauche cesse de croître. Ce n’est que plus tard, après qu’un nouvel apex aura fonctionné, que la partie basale de l’ébauche reprendra son élongation par l’activité d’un méristème intercalaire basal. 40 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Au stade suivant, un nouvel apex foliaire A,, générateur du « limbe » unifacial, appa- raît sur un point dorsal de l’ébauche issue de l’activité de A,. Cette apparition a lieu aux dépens de l’assise sous-épidermique (fig. 10). Les cellules de l’une des files ainsi formées sont affectées immédiatement de divisions anticlinales (fig. 11). Au stade suivant, des dédoublements cellulaires se produisent à nouveau; puis des séries de cloisonnements dans les deux plans formeront un important massif cellulaire (fig. 12) et, finalement, la totalité du « limbe », grâce au fonctionnement prolongé de ce méristème. Il en est du moins ainsi pour les feuilles de type adulte. En ce qui concerne les « feuilles écailles » un arrêt de fonctionnement relativement précoce de ce méristème A, n’autorisera que la consti- tution d’un ensemble cellulaire de faible taille, le « Himbe » réduit de ces feuilles. LES PR ee {eo [ol o) LES ne Fic. 8-12. — Jris varbossania Maly : 8 et 9, développement de l’ébauche foliaire. (A, apex caulinaire ; 1» apex du primordium, puis de la jeune ébauche) ; 10, 11, 12, apparition et fonctionnement de l’apex DRE l'ébauche (A;, apex du primordium ; A4, apex dorsal qui édifiera la partie unifaciale de la euille). Enfin, vont apparaître des cloisonnements adaxiaux, à la limite du « limbe ensiforme » et de la « gaine » (fig. 13). On observe successivement : es des dédoublements cellulaires, par recloisonnement périclinal dans l’assise sous” épidermique ; ces cellules se distinguent de leurs voisines par leur allure allongée et très méristématique (fig. 14) ; FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 41 — l’assise interne mise en place de cette façon se cloisonne anticlinalement (fig. 15), puis de nouvelles divisions aussi bien périclinales qu’anticlinales se produisent dans cette zone jusqu’à la formation d’un massif cellulaire facilement reconnaissable, formant une légère saillie en morphologie externe (fig. 16) ; — à partir de ce moment, les divisions s'arrêtent ; en effet, les grandes feuilles sui- vantes montrent le même massif cellulaire se distinguant des cellules environnantes par la disposition apparemment méristématique de ses cellules mais où les recloisonnements ont complètement cessé. Notons, par ailleurs, qu’au niveau de l’épiderme, nous n'avons observé aucune modification. Fi t édifié À,, A;,, les 3 apex foliaires ; les flèches indiquent, dans la figure 13, les directions de croissance). L 7, schéma d’un apex végétatif en coupe sagittale ; 18, coupe sagittale d’un primordium ; 19, méristème ventral d’une ébauche foliaire, en coupe longitudinale ; 20, partie d’une coupe transversale d’un « limbe » âgé Fic. 21. — Jris acoroides Spach., partie d’une coupe transversale d’un « limbe » âgé. (AB, côté abaxial.) x Pour la commodité du langage, à ce stade de notre exposé, nous qualifierons de A, cet ensemble méristématique, nous réservant d'expliquer par la suite les raisons qui nous le font rapprocher de A, et A2. ne zone de croissance intercalaire va ensuite fonctionner dans la zone basale de l’ébauche ainsi constituée ; 1l en résultera la gaine. 42 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA 2. Autres espèces d’Iris Les autres espèces sur lesquelles ont porté nos observations sont les suivantes : 1. ger- manica L., 1. pabularia Naud., 1. setosa Pall., 1. spuria L., I. chamaeiris Bertol., 1. ochro- leuca L., I. acoroides Spach., I. pallida Lam., I. sp. : races horticoles Tam-tam et Aymaras. Fic. 22 et 23. — Iris acoroides Spach. : 22, aspect d’un apex végétatif montrant l’emboîtement des jeunes feuilles ; 23, apex ventral d’une feuille, en coupe sagittale (A,, apex ventral ; F, et F,, deux feuilles successives). Fi. 24 et 25. — Jris pabularia Naud. : 24, apex ventral en coupe sagittale, d’une jeune feuille ; 25, détail de l’apex dorsal d’une ébauche foliaire (A,, apex dorsal; A,, apex ventral; RP, recloisonnement périclinal en cours). F1G. 26-29. — Gladiolus sp. : 26, schéma de la coupe sagittale d’un apex végétatif ; 27, détail de l’apex du primordium foliaire ; 28, détail de l’apex dorsal du primordium foliaire ; 29, détail de l’apex ven- tral d'une ébauche foliaire (A;,, A, et A,, les trois apex foliaires). Les feuilles se présentent de la même façon que celle d’1. varbossania Maly. Seul le « limbe ensiforme » d’I. acoroides Spach. possède dans son milieu une bande proéminente sur les deux faces. Elle fait particulièrement saillie sur les jeunes feuilles de 1 mm à 6 mm. L'étude ontogénique a été suivie également sur des séries de coupes sagittales faites à 5 y et a décelé l'existence de trois apex foliaires : A,, A;, A. En ce qui concerne le méristème ventral A,, nous avons relevé les variations suivantes : FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 43 — chez 1. spuria L., la protubérance cellulaire se forme vers le milieu de la partie adaxiale de l’ébauche (fig. 17 — chez I. acoroides Spach. (fig. 23), nous avons observé des divisions anticlinales sur quatre cellules de l'épiderme correspondant à la protubérance sous-épidermique. Ces cloisonnements restent à ce stade et ne se manifestent plus dans les stades ultérieurs, bien que le méristème A, fonctionne assez longuement pour former une protubérance notable ; — chez 1. pabularia, l’épiderme de la jeune feuille peut présenter ne) recloi- sonnements périchinaux au-dessus du massif cellulaire correspondant à A, (fig. Les coupes transversales réalisées à 5 montrent : — Au niveau du « limbe », deux rangées de faisceaux comme chez 1. varbossania Maly. Dans la feuille d’/. acoroides Spach., les paires de faisceaux correspondants sont semblables, soit deux gros, soit deux petits, face à face (fig. 21). Chez 1. pabularia Naud., dans la région supérieure du « limbe », les faisceaux alternent sur une seule rangée. Chez I. spuria L., chaque paire de faseseux correspondant par leur pôle xylémien comporte un gros et un petit (fig. 20). — Au niveau de la « gaine », une rangée de faisceaux dans chaque branche, les plus gros faisceaux occupant toujours la région médiane. Le fonctionnement assez long de A, donne une masse cellulaire plus importante que chez [ris varbossania et, par la suite, la protubérance issue de A, est apparemment en position plus proximale. — La face abaxiale est toujours occupée par un anneau de fibres sous-épidermiques aussi bien au niveau du « limbe » qu’au niveau de la « gaine ». Les fibres sont réduites à un petit amas chez 1. acoroides, I. setosa Pall., I. chamaeiris Bertol., et 1. ochroleuca. Dans la couche de parenchyme cortical, des petits faisceaux de fibres alternent souvent avec les faisceaux libéro-ligneux. — Le mésophylle est caractérisé par l'absence de tissu palissadique. Chez 1. pabularia Naud. cependant, les deux ou trois assises de parenchyme cortical sont allongées radiale- ment sans toutefois acquérir l'allure de véritable tissu palissadique. — L'épiderme est identique sur les deux faces de la feuille. Il est formé de cellules allongées et recouvert d’une cuticule mince, et porte des exeroissances cutinisées, particu- lièrement fréquentes au-dessus des ner fibro II. GLADIOLUS SP. Morphologiquement, la feuille de Gladiolus sp. est semblable à celle de l’Tris, et notam- ment à celle d’/ris acoroides Spach., car son «limbe » ensiforme est muni d’une forte côte médiane. L'étude ontogénique montre également des faits tout à fait comparables à ce que nous avons observé chez les Iris (fig. 26). Après un premier stade où le primordium est construit essentiellement par l’action d’un apex primaire À,, il apparaît, sur la face abaxiale du primordium, des recloisonnements périclinaux de l’assise sous-épidermique. Il se forme ainsi un méristème A,, dérivant de recloisonnements répétés, anticlinaux et périclinaux, 46, 4 44 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA et qui édifiera la totalité du « limbe » ensiforme (fig. 28). A la face adaxiale enfin, vers la base de l’ébauche, quelques divisions surtout périclinales forment un petit méristème A4 (fig. 29). Une coupe d’inflorescence (fig. 30) montre des préfeuilles d’inflorescence et une série de bractées florales entourant les fleurs. L'observation des jeunes bractées révèle un pro- cessus de développement homologue de celui des jeunes feuilles végétatives. En effet, un Fic. 30 et 31. — Gladiolus sp. : 30, coupe sagittale d’une inflorescence embryonnaire ; 31, apex abaxial à bractée de cette inflorescence (A.C., apex caulinaire ; Br., bractée). deuxième apex prend naissance sur le côté abaxial du primordium de la bractée par recloi- sonnements périclinaux de l’assise sous-épidermique (fig. 31). Mais l’activité de celui-ci s'arrête très tôt au cours du développement de la bractée, si bien qu'à l’état adulte les bractées florales ne sont pas ensiformes. Ce qui permet de conclure que la durée et l’inten- sité de fonctionnement de l’apex dorsal A, varie d’une feuille à l’autre, Un fonctionnement durable dans le domaine végétatif conduit à l’élaboration d’une feuille à « limbe » ensiforme ; un fonctionnement discret au niveau inflorescentiel conduit à une bractée apparemment non ensiforme, encore que pourvue d’une protubérance dorsale plus ou moins marquée. IT CLADIUM FLEXUOSUM CLARKE Les Cypéracées comptent quelques espèces à feuilles ensiformes, notamment dans les sous-genres Machaerina, Vincentia et Baumea du genre Cladium. Citons également des Lepidosperma, L. tuberculatum Nees, L. exaltatum R. Br. et L. squamatum Benth., et Chry- sitrix capensis L. Cnermezon, en 1929, en a fait une description anatomique, d’après des coupes transversales de feuilles adultes. Une description rapide en a été donnée plus récem- ment par Mercaire et GRecory (1964), mais aucune étude ontogénique ne semble en avoir été faite. FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 45 Dans ce but, nous avons étudié Cladium flezuosum Clarke, provenant de la région de Diego-Suarez à Analamera (Madagascar). La très jeune feuille apparaît sous forme d’un bourrelet embrassant plus ou moins le sommet de l’apex végétatif, ce que nous avions déjà rencontré chez [ris et Gladiolus. Cette ébauche foliaire s’est développée par recloisonnement périclinal de l’assise sous- épidermique, surtout du côté adaxial, d’un apex primaire qui cesse bientôt de croître. a Ac (9 (& Fic. 32 et 33. — Cladium flexuosum Clarke : 32, coupe sagittale d’une jeune ébauche foliaire ; 33, détail de l’apex ventral d’une jeune feuille. Fic. 34. — Xyris decipiens Brown : coupe sagittale de la ligule ventrale d’une feuille adulte. | Fic. 35. — Xyris anceps Lam. : coupe sagittale d'un apex végétatif (A;, À, et A,, les trois apex foliaires). Fic. 36 et 37. — Anarthria laevis R. Br. : 36, coupe sagittale d’un apex végétatif ; 37, différenciation de l’apex ventral A;. ma Fic. 38 et 39. — Conostylis petrophiloides F. Muell. : 38, coupe sagittale d’un apex végétatif, 39, initia- tion de l’apex ventral . Jr Fic. 40. — Tetroncium magellanicum Willd. : coupe sagittale de l'apex végétatif (AC, apex caulinaire ; A,, A, et A,, les trois apex foliaires). Un deuxième méristème prend alors naissance sur la face dorsale de l’ébauche engal- nante précédemment constituée. Il s’agit comme chez Iris et Gladiolus, d’un méris- tème A, qui, par son activité mitotique, assurera l'initiation et la croissance du futur « limbe » ensiforme (fig. 32). Il se forme également à partir de l’assise sous-épidermique. 46 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Dans les stades ultérieurs la gaine reprend son développement grâce à l’activité d’un méristème intercalaire situé à la base de l’ébauche. Donc, ici encore, c’est bien la « gaine » et le rudiment de limbe qui apparaissent les premiers et la lame pelle ne vient qu'après, et ce n’est que lorsque l’apex dorsal aura fonctionné que la partie basale de l’ébauche se remettra en activité. Sur une feuille à un stade plus avancé, une protubérance apparaît sur la face antérieure de la jeune feuille. Il ne peut s’agir que d’un méristème ventral À homologue de celui que nous avons observé dans Jris et Gladiolus. Cet apex n'apparaît qu’à partir de la troisième feuille et se traduit par des recloisonnements périclinaux de l’assise sous- épidermique (fig. 33). Dans les stades ultérieurs, des séries de divisions aussi bien anticlinales que péri- clinales affectent les cellules us précédemment et aboutissent à un massif cellulaire. Bien que les divisions s’arrêtent dans les feuilles adultes, le méristème ventral se traduit par l’existence d’un massif cellulaire à allure particulière, les cellules qui le forment con- servant un rapport nucléoprotoplasmique élevé. Cladium flezuosum Clarke forme également une série de « feuilles-gaines » avant de produire les véritables feuilles animes. Ces « feuilles- gaines » sont toutes pourvues d’un rudiment de « limbe » dont la longueur augmente au fur et à mesure qu’elles se rap- prochent des feuilles ensiformes. Ceci se traduit ontogéniquement par le fonctionnement très discret de l’apex dorsal A, dans les feuilles de type juvénile. IV, ATRIS Le genre Xyris renferme de nombreuses espèces. Celles que nous avons étudiées ont des feuilles rangées distiquement à base engainante et à « limbe » morphologiquement ensiforme, rappelant celles de nombreuses espèces d’/ris 1. Xyris decipiens N.E. Br. Comme dans les cas précédents, on y rencontre, à la base de la tige, une série d’écailles ou « feuilles-gaines », caractérisées par le grand développement de la « gaine » et par le peu de développement du « limbe » ensiforme proprement dit. Ce dernier peut atteindre une longueur notable. e côté antérieur de la « gaine » ouverte est bordé d’une membrane transparente très mince, non vascularisée, continuant une excroissance ligulaire un peu en dessous du som- met de la « gaine ». Les écailles sont également munies de ligules moins développées. OUntogéniquement, une coupe sagittale montre un apex végétatif saillant portant sur ses flancs les très jeunes feuilles avec leur « gaine ». Suecessivement des centres de croissance apparaissent. " , at : . . . = Ca . ÿ — Un apex A;, d’une origine sous-épidermique dont les divisions successives aboutissent à la construction de l’ébauche foliaire : il arrête très tôt son activité. Puis, un deuxième centre de croissance prend naissance sur la face dorsale de l’ébauche engainante, par recloisonnement périclinal. Son activité ultérieure assure Ja croissance de la « lame ensiforme » unifaciale. Il a une activité très limitée dans les pre- FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 47 mières feuilles formées ou « feuilles-gaines » ; l’élongation de la « gaine » reprendra plus tard avec l’activité du méristème intercalaire basal, alors que sa surface interne se cou- vrira de longs poils. — Un troisième méristème apparaît sur la face antérieure de la feuille, un peu en des- sous du sommet de la « gaine ». Il a aussi une origine sous-épidermique. Les premières divi- sions aboutissent à la formation d’un massif cellulaire exclusivement sous-épidermique. Puis dans les stades ultérieurs, des divisions de l’épiderme accompagnent l'extension du tissu ligulaire qui se traduit alors morphologiquement par une excroissance membraneuse, la ligule (fig. 34). 2. Autres espèces de Xyris L’ontogénie de la feuille des Xyris anceps Lam. et Xyris imitatrix Malme est sem- blable à celle de Xyris decipiens. La première espèce ne possède pas de poils sur la sur- face interne de la gaine, la deuxième en est pourvue, ainsi que sur les bords du « limbe ». Xyris imitatrix Malme ne possède pas de ligule apparente et son méristème ventral A, se développe simplement en un massif cellulaire sous-épidermique, alors que chez Xyris anceps Lam., l’activité de l’apex ventral A, aboutit à la formation d’une ligule aussi développée que celle de X. decipiens (fig. 35). V. ANARTHRIA LAEVIS R. BR. Dans la famille des Restionacées, la tribu des Anarthrieae constitue une exception notable par ses anthères bithèques et par la présence de feuilles rappelant celles de lIris. Dans le genre Anarthria, elles peuvent être soit ensiformes, soit radiales, en empruntant la nomenclature d'ARBER, alors que dans Lyginia le « limbe » reste très peu développé. Cet auteur a établi une analogie anatomique entre « limbe » ensiforme d’Anarthria scabra R. Br. et phyllode d’Acacia vus en coupe transversale. Une coupe sagittale montre autour de l’apex caulinaire en dôme (fig. 36) de très jeunes feuilles avec les mêmes directions de croissance que celles observées dans les cas précédents. Ces trois apex apparaissent toujours suivant le même ordre chronologique : d’abord A; destiné à la formation de l’ébauche, ensuite dorsalement A,, à l’origine du « limbe » ensi- forme, enfin, ventralement, A4. Ils ont tous une origine sous-épidermique et sont initiés par des recloisonnements périclinaux. En ce qui concerne l’apex ventral A, les premiers stades consistent en un développe- ment d’un massif cellulaire sous-épidermique (fig. 37) comme chez l’Inis, et dans les stades ultérieurs, nous assistons à une prolifération épidermique correspondant à un soulèvement ligulaire. Il est à remarquer cependant que la ligule d'Anarthria laevis R. Br. est beaucoup moins marquée en morphologie externe que celle de Xyris decipiens ; elle ne mesure que 0,5 mm de hauteur. 48 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA VI. CONOSTYLIS PETROPHILOIDES F. MUELL. (Haemodoracées) Cette espèce est caractérisée par la présence de feuilles ensiformes à « gaine » ouverte sur la plus grande partie et fermée à la base. Les marges antérieures de la gaine sont bordées d’une membrane transparente, ne se prolongeant apparemment pas en excroissance ligu- laire à la base du « limbe ». Le développement ontogénique des jeunes feuilles est semblable à celui des feuilles ensiformes déjà étudiées, à savoir l'existence de trois apex foliaires, bien visibles en coupe sagittale (fig. 38). Le méristème A, provient, comme dans les cas précédents, de recloi- sonnements tardifs de l’assise sous-épidermique dans une zone médiane adaxiale de l’ébauche (fig. 39). VII. TETRONCIUM MAGELLANICUM WILLD. (Juncaginacées) Les feuilles ont une disposition distique. Le sommet du « limbe » ensiforme des feuilles adultes est terminé par une partie très eflilée se développant secondairement au cours de l’ontogénie, car les feuilles jeunes en sont dépourvues. La feuille est munie d’une bande proéminente dans le milieu de ses deux faces, rappe- lant la côte médiane de Gladiolus sp. Ile se développe grâce au fonctionnement de trois méristèmes : A,, À,, À;, comme dans les cas précédents (fig. 40). L’apex ventral n’apparaît qu’à partir de la deuxième feuille, se traduisant par un petit massif cellulaire sous-épidermique. VIII DIANELLA SP. La feuille de Dianella est caractérisée par un limbe étalé muni d’une nervure médiane, dorsoventral à base unifaciale et à région distale bifaciale. Elle porte à sa base une « gaine ? ouverte ou fermée sur une très faible longueur. 1. Dianella intermedia End. Dianella forme d’abord une série de « feuilles-gaines » caractérisées par le grand déve- loppement de la « gaine » et terminées par un rudiment de « limbe », et dans un deuxième stade, des feuilles terminées par un « limbe » étalé. L'étude ontogénique des premières feuilles, sur des séries de coupes sagittales, montre un apex végétatif très saillant entouré de feuilles successives ensiformes. En effet, le pre’ mier apex À, se forme sur le primordium indifférencié, par recloisonnement périclinal, FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 49 tandis que le deuxième, dorsal, se constitue sur l’ébauche engainante, également par recloi- sonnement périclinal. Les divisions aussi bien périclinales qu’anticlinales des stades sui- vants assureront la croissance de la partie unifaciale de la feuille. Cette observation permet d'interpréter la structure morphologique des jeunes feuilles qui ne sont formées que par une «gaine » fermée sur une faible longueur à sa base ou une « gaine » ouverte, et un « limbe » unifacial, non terminé par une zone étalée dorsoventrale comme dans les feuilles adultes. Le manque de matériel ne nous à pas permis de suivre l’évolution de la feuille de Dia- nella, dans des stades assez avancés, pour suivre la naissance de la partie étalée du « limbe » caractéristique des feuilles adultes. Néanmoins, ces quelques observations nous conduisent à considérer les jeunes feuilles de Dianella, comme des feuilles ensiformes. En effet, l’exis- tence de l’apex primordial À, et de l’apex A;, dorsalement et à l’origine de la lame unifa- ciale et, très certainement, de sa région distale bifaciale, est analogue à ce que nous avons vu dans toutes les autres feuilles ensiformes rencontrées jusqu’à présent. Par ailleurs, la face adaxiale des jeunes feuilles montre la présence d’un méristème ventral A,. En effet, en dessous du sommet de la « gaine », se distinguent nettement des recloisonnements périclinaux de l’assise sous-épidermique, comme dans les cas précédents. Les séries de divisions aussi bien anticlinales que périclinales qui l’affectent aboutissent à la formation d’un massif cellulaire. L’épiderme ne subit aucune division. 2. Dianella ensifolia (L.) D.C. et Dianella revoluta R. Brown Des stades de développement identiques à ceux de l'espèce précédente montrent l’exis- tence de trois apex AÀ,, À,, À,, apparaissant suivant cet ordre, avant l’étalement du « limbe » de la feuille adulte. IX. CONCLUSIONS SUR LES FEUILLES ENSIFORMES 1. Existence de deux catégories de feuilles Nous avons pu observer : D'abord les « feuilles-gaines » caractérisées par le grand développement de la « gaine » et terminées par un « limbe » à peine indiqué. Ensuite les véritables feuilles ensiformes reconnaissables au grand développement du « limbe ». 2. Développement des feuilles ensiformes Les observations sous le binoculaire et les mesures prises au cours de la dissection montrent, d’une part, que c’est la « gaine » qui apparaît avant le « limbe » et, d’autre part, que la « gaine » ne s’étend en longueur que lorsque le « limbe » aura atteint une hauteur considérable. 90 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA 3. Existence de trois massifs méristématiques à l’origine de la feuille ‘étude ontogénique nous montre que la « gaine » est constituée réellement de deux parties : une gaine normale mais peu développée et un limbe véritable qui restera presque complètement inhibé. Cet ensemble a été mis en place par l’activité très limitée dans le temps d’un apex primaire. Pendant l’arrèt de développement de celui-ci, un autre apex s’édifie sur un point dorsal de cette ébauche, à partir de recloisonnements périclinaux de l’assise sous-épidermique. L'activité continue de ce nouvel apex A, assurera la croissance du « limbe ensiforme » c’est-à-dire de la partie unifaciale de la feuille, qui apparaît ainsi comme juxtaposée au limbe véritable. Entre temps, un méristème intercalaire basal déclenchera l’élongation de la « gaine ». Nous avons noté, un peu en dessous du sommet de la « gaine », c’est-à-dire morpholo- giquement à la limite entre la gaine véritable et le limbe, une RE cellulaire carac- térisable par des recloisonnements périclinaux sous-épidermiques. Cette formation ne se manifeste généralement pas ou peu à l’extérieur et n’a jamais retenu l'attention de nos prédécesseurs. Pour notre compte, tous les genres et toutes les espèces étudiés nous ont montré ce méristème A, sur leur face adaxiale. Quelques variations se sont révélées au niveau de l’épiderme qui, généralement, ne subit aucune modification. C’est ainsi que Îris acoroides Spach. subit des divisions anticlinales sur l’épiderme correspondant à ce massif cellulaire qui reste latent malgré tout, et que 1. pabularia Naud. décèle un début de reeloi- sonnement périchinal, Ces phénomènes ne sont plus, cependant, observables dans les stades suivants, si bien que cette formation reste réduite et purement sous-épidermique. Dans le genre Xyris, l’activité de l’apex A, gagne l’épiderme et entraîne une prolifération ligu- laire, sur Xyris decipiens et Xyris anceps (cf. fig. 34). Bien entendu, quelle que soit l’im- portance des modifications de l’épiderme, il y a une complète homologie entre les for- mations édifiées par l’action de A... FE RSS DE MONOCOTYLÉDONES o1 LES FEUILLES CYLINDRIQUES I. GENRE ALLIUM 1. Allium cepa L. Après l'initiation foliaire, la jeune ébauche se développe rapidement, surtout dans la région médiane alors que ses marges commencent à s'étendre autour de l’apex d’où se différencie maintenant l’ébauche de la prochaine feuille. Cette dernière grandit à la même vitesse que la partie latérale de l’ébauche précédente poussant moins vite. Ainsi la base creuse et cylindrique de chaque feuille enveloppe la feuille la plus jeune et l’apex végétatif. A maturité, cette base cylindrique de la feuille constitue la « gaine » ou la plus grande partie de l’écaille du bulbe, tandis que le côté allongé sera le « limbe ». La forme angulaire des jeunes feuilles est déterminée par la structure enveloppante qui les moule. Pendant la différenciation en « gaine » et « lame », le diamètre de la région qui grandit augmente rapidement si bien que la base de la feuille nouvellement formée est rejetée de plus en plus loin du centre. Chez le bulbe, l'augmentation en épaisseur de la gaine aboutit à la for- mation des écailles charnues. L’orifice de la « gaine » est entouré d’une membrane fine, non vascularisée, plus large sur la face antérieure. L'ensemble constitue la ligule sensu lato. La lame adossée à la face adaxiale de la base du « limbe » forme la ligule sensu stricto. Elle est visible à partir de la cinquième feuille sans qu'il existe de limite nette entre la « gaine » et la membrane antérieure de l’ensemble ligulaire. La ligule d'A. cepa constitue une excroissance secondaire, se for- mant tardivement par rapport au développement de la feuille. Ontogéniquement, une coupe longitudinale médiane passant par lapex végétatif montre que ce dernier est légèrement bombé, formant un dôme de 300 y environ de dia- mètre. Il est constitué extérieurement de deux assises de cellules constituant la tunica. Les divisions de la première assise de la tunica sont destinées à la reconstitution de l'aire apicale entamée par l'initiation successive des feuilles. Sous la tunica, se trouve un massif cellulaire constitué par un petit nombre de grandes cellules resserrées, à gros noyau, ne contenant qu’un seul nucléole, faiblement colorables, d’allure peu méristématique. Le cytoplasme est assez dense et ne renferme que quelques vacuoles. Sur les flanes de l’apex végétatif, l’assise interne de la tunica est formée de cellules très étirées, se cloisonnant par divisions périclinales et anticlinales. Cette zone donne nais- sance à l’initium foliaire. L’assise externe subit exclusivement des divisions anticlinales, origine de l’épiderme de l’ébauche. Dans les stades ultérieurs, une série de divisions entrai- nera la surrection du primordium foliaire. Dans les premiers stades de développement de l’ébauche, une zone sous-épidermique du primordium, en regard de l’apex végétatif, se distingue par son dédoublement. Ce der- 52 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA nier gagne de proche en proche. L'une des assises ainsi formée sera aussitôt affectée de divisions anticlinales. Très tôt, ce sommet A, cesse de croître. L'activité du méristème A, se manifeste donc pendant un temps très limité et s’arrète complètement. Ce phénomène fut déjà évoqué par Rorm en 1949 : « Während nun die ursprüngliche Wachstumsspitze in ihrer Entwicklung etwas stehen bleibt » (p. 323), par Tree (1947) et par Esau (1963) : « The original leaf apex early ceases growth » (p. 484). Un second centre de croissance prend naissance sur le côté dorsal du primordium alors que le méristème A, cesse toute activité. je ©6 7 a nés Tr 0 [eo] Se se ÿ Fa FX S D e mao sise) ee (9) 7e (©) Fi. 41-47. — Allium cepa L. : 41, coupe sagittale d’un primordium foliaire ; 42, coupe sagittale d’une jeune ébauche foliaire ; 43, coupe sagittale partielle d’une ébauche foliaire (A,, apex du primordium ; A, apex dorsal de l’ébauche ; EP, épiderme) ; 44, 45, 46 et 47, évolution en ligule de l’apex ventral A, depuis le primordium foliaire (fig. 44) jusqu'à la feuille adulte (SE, massif sous-épidermique). Le processus de développement est le suivant : une cellule sous-épidermique de la zone dorsale du primordium s’allonge et se dédouble par cloisonnement périclinal (fig. 41). Ce phénomène se propage dans les cellules voisines sous-épidermiques. Une série de divisions aussi bien périclinales qu'anticlinales assurera la croissance du « limbe » dans les stades FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 53 suivants (fig. 42). Il se constitue alors, au sommet de la jeune feuille, un massif cellulaire A, homologue de celui des feuilles ensiformes. Par ailleurs, le procambium vasculaire com- mence à se différencier à ce stade (fig. 43). Plus tard, la couche de cellules épidermiques subira des vagues de divisions anticlinales assurant l'extension de l’épiderme foliaire. Le « limbe » à peine marqué des écailles est dû à l’arrêt précoce du fonctionnement de l’apex A. Le troisième méristème prend naissance sur la face adaxiale de la très jeune feuille après que le sommet de croissance dorsal (A,) a fonctionné depuis un long moment. Le processus de développement, suivi sur des coupes longitudinales médianes, est le suivant : sur le flanc ventral de l’ébauche, on observe un dédoublement cellulaire localisé de l’assise sous-épidermique, par recloisonnements périclinaux (fig. 44). La première assise ainsi for- mée est rapidement affectée de divisions anticlinales. Dans un stade suivant, l’assise sous-épidermique subit des divisions aussi bien péri- clinales qu’anticlinales et qui seront au fur et à mesure repoussées vers l’intérieur de la feuille, jusqu’à ce qu’il se forme un petit massif cellulaire (fig. 45). Les divisions qui étaient localisées dans la couche sous-épidermique gagnent l’assise épidermique correspondante (fig. 46) en des cloisonnements anticlinaux. Les cellules issues des divisions épidermiques prolifèrent sur la face adaxiale de la jeune feuille et constituent la ligule proprement dite (fig. 47), à la limite entre la « gaine » et le « limbe ». 2. Allium porrum L. Les premiers stades de développement de la feuille d’Allium porrum concordent par- faitement avec ceux d'A. cepa. Une série de coupes longitudinales médianes (fig. 48) montre, en effet, que la feuille croît par trois apex foliaires. Dans l’assise sous-épidermique de linitium foliaire, une ou deux cellules se dédoublent par cloisonnement périclinal. Une division anticlinale suit rapidement, affectant l’une des files cellulaires nouvellement édifiées, puis d’autres édifiant un petit méristème À,, fonctionnel pendant un temps relativement bref. Dans l’assise sous- épidermique de la face abaxiale de l’ébauche foliaire formée par l’apex précédent, se dis- tinguent des divisions périclinales (fig. 49). Dans les stades suivants, une série de divi- sions dans les deux plans de cloisonnement aboutira à la formation d’un massif cellulaire sous-épidermique A, (fig. 50), constituant le sommet ensiforme de la feuille d’Allium por- rum. Rorx qualifie ce sommet de « Vorläuferspitze ». Ici, l’activité du méristème dorsal cesse plus tôt que celle observée chez Allium cepa L. Un méristème intercalaire situé à la base de la très jeune feuille vient relayer ce méris- tème A, et ses divisions très actives contribuent à l’élongation rapide de la partie linéaire formant la majeure partie du « limbe » d’Allium porrum. Enfin, ventralement, un troisième méristème apparaît. A la différence de celui d'A- lium cepa, il apparaît à un niveau assez bas et il est toujours reconnaissable par ses recloi- sonnements périclinaux sous-épidermiques. Des divisions aussi bien anticlinales que péri- clinales aboutissent à la formation d’un massif cellulaire (fig. 51). L'activité du troisième méristème (A4) s'étend jusqu’à l’assise épidermique correspondante. Celle-ci subit alors à son tour des divisions entraînant un soulèvement des tissus et la formation d’une ligule. 54 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Ë Ù net Le EL A 7 Fi. 48-51. — Allium porrum L. : 48, coupe sagittale d’un apex végétatif ; 49, formation de l’apex foliaire dorsal de la jeune ébauche ; 50, stade ultérieur du développement de cet apex dorsal ; 51, coupe sagit- tale de l’apex ventral d’une jeune feuille (A, apex caulinaire ; A;, A, et A,, les trois apex foliaires ; D. EP, divisions de l’épiderme ; MI, méristème intercalaire). Fic. 52-55. — Juncus obtusiflorus Ehrh. : 52, coupe sagittale d’un apex végétatif, montrant un primor- dium et trois ébauches foliaires ; 53, apex dorsal d’une ébauche jeune ; 54, apex ventral de la même ébauche ; 55, « ligule ventrale » et partie de la base du « limbe » d’une ébauche âgée (AC, apex cau- linaire ; A,, A, et AÀ.,, les 3 apex foliaires ; LI, « ligule » ; MI, méristème intercalaire). 3. Autres espèces d’Al/ium En nous inspirant de la classification des feuilles unifaciales des Monocotylédones donnée par Rorx (1949), nous avons rencontré deux types de feuilles correspondant au tvpe Allium cepa L., et au type Allium porrum. a. Feuilles à « limbe » unifacial : Allium cepa L., A. cernuum Roth, À. obliquum L., À. nutans L., A. odorum L., A. decipiens Fisch., A. montanum Schmidt, À. panicula- tum L., caractérisées par : — un développement foliaire identique à celui d’Allium cepa L. ; — un « himbe » tubulaire à l’état adulte ; — une ligule d'importance variable, développée, réduite (A. obliquum L.), très réduite (A. odorum L.) ou à l’état de trace (A. nutans L. ; À. cernuum). FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES LE b. Feuilles à extrémité distale unifaciale : A. porrum L., A. ampeloprasum L., carac- térisées par : — un développement homologue de celui d'A. porrum L. ; — un € limbe » aplati terminé par un sommet unifacial. 4. Conclusion sur le genre Aflium l nous apparaît donc que, si la feuille d’Alium est formée de trois parties apparem- ment distinctes (la « gaine » cylindrique close, le « limbe » tubulaire ou aplati et terminé par une extrémité unifaciale, et la ligule, distincte ou manquante), elle provient, en réalité, de l’action de trois centres de croissance dans les premiers stades, à savoir : l’apex pri- mordial À,, l’apex dorsal À, et, ultérieurement à ceux-ci, l’apex ventral A,. Ces trois apex prennent naissance dans l’assise sous-épidermique. Le premier conduit à la construction de l’ébauche composée d’une gaine et d’un rudi- ment de limbe ; le second prend naissance sur la face abaxiale de cette ébauche et assurera la formation de la partie unifaciale de la feuille, L’apex ventral (A,) se développe sur la face adaxiale de la jeune feuille et, contrairement à l'hypothèse de Taiezke (1948) et de Roru (1949), ne dérive pas de l’apex A. Il est à remarquer que chez A. porrum il se forme à un niveau plus bas que chez A. cepa où il est beaucoup plus sur le flanc de l’ancien sommet primordial. Dans tous les cas, la ligule n'apparaît qu'après le fonctionnement des deux premiers apex et se traduit morphologiquement par une ligule apparente à la base du « limbe », Elle résulte de l’activité combinée de l’assise sous-épidermique et de l’assise épidermique correspondante. Par la suite, un méristème intercalaire situé à la base de la très jeune feuille continuera la croissance en hauteur de la gaine chez A. cepa et chez A. porrum. Un autre méristème intercalaire, plus distal, aura une position un peu différente dans les feuilles à limbe uni- facial en totalité et dans celles dont seule l’extrémité du limbe est unifaciale. Dans les premières (cas d'A. cepa L.), il n’affectera que les tissus issus de A, soulevant donc un ensemble cellulaire cylindrique (qui deviendra tubulaire par lyse des tissus centraux), Île « limbe ». Dans le second cas (A. porrum L. par exemple), cette zone de croissance inter- calaire intéressera l’ensemble du sommet de l’ébauche foliaire et écartera de la gaine aussi bien le massif cellulaire issu de A,, que celui originaire de A,. Il en résultera, entre une brève partie pleine et cylindrique, formée précocement par A,, et la gaine surmontée par la ligule due à A4, l'extension d’une bandelette aplatie formant l'essentiel du « limbe » de ces Allium. Le prolongement distal d'A. porrum est done homologue de la totalité du limbe d’A. cepa. IL JUNCUS OBTUSIFLORUS EHRH. En coupe sagittale médiane, on constate les mêmes directions de croissance que chez les genres Allium et ris (fig. 52). Le primordium foliaire, dont la région basale à valeur de gaine est bien développée et dont la région laminaire reste rudimentaire, est édifié par 56 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA un apex À, qui, dans l’ébauche, ne se reconnaît plus que par une zone sous-épidermique recloisonnée. n effet, très tôt, l’apex primordial a cessé de croître, tandis qu’un deuxième apex a pris naissance sur la face dorsale de cette ébauche (fig. 53). Cet apex se distingue par des dédoublements cellulaires de la couche sous-épidermique. Ce phénomène se propage de proche en proche et l’une des assises ainsi constituée se divise anticlinalement. Dans les stades suivants, des séries de divisions dans les deux plans de cloisonnements affecteront cette zone jusqu’à la formation d’un massif cellulaire sous-épidermique, À,. L’apex A, arrête tôt sa croissance, La formation dorsale ainsi édifiée constituera, plus tard, le sommet unifacial de la feuille de J'uncus obtusiflorus. Par la suite, l’élongation du « limbe » sera assurée par l’activité d’un méristème basal, à laquelle s’ajoutera l’activité du futur méristème ventral. D’autre part, sur la face adaxiale de la très jeune feuille, apparaissent des recloisonne- ments cellulaires sous-épidermiques. Il s’agit du méristème ventral A,. Des divisions anti- clinales suivent immédiatement, affectant les assises nouvellement formées (fig. 54). Dans un stade suivant, des séries de divisions dans les deux sens, aussi bien périclinales qu'anti- clinales, se feront au niveau de cet apex ventral de façon à élaborer un massif cellulaire sous-épidermique. Au niveau de l’épiderme, on assiste à ce niveau à des recloisonnements anticlhinaux. Ces derniers se multiplient et prolifèrent, conduisant ainsi au soulèvement ligulaire, se traduisant morphologiquement par une ligule apparente sur la face antérieure de la feuille (fig. 55 : LT). us tardivement, une zone de croissance intercalaire à la base du soubassement ligu- laire se met à fonctionner (fig. 55). Il s’édifie ainsi une importante zone adaxiale correspon- dant au « méristème ventral » de Rorn. Cette zone, très caractéristique, se distingue nette- ment de la zone centrale à grandes cellules du reste de la feuille. La feuille cylindrique de Juncus obtusiflorus se développe donc, dans les premiers stades, par l’activité de trois apex : A,, À,, A,. L’apex secondaire A, arrête tôt sa crois- sance et constituera plus tard le sommet unifacial ensiforme de la feuille âgée. L'activité du méristème intercalaire basal déterminera la surrection de la partie cylindrique du « limbe » qui est composée de tissus initiés par À, et À, en ce qui concerne sa région abaxiale, et par À, pour sa partie ventrale, et repris par ce méristème intercalaire. L FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 57 LES FEUILLES TERMINÉES PAR UN APEX COURT Nous avons rencontré de nombreuses feuilles terminées par un apex cylindrique, comme chez Hyacinthus (Liliacées), Sanseverinia (Agavacées), Crocus (lridacées), et avons suivi l’évolution ontogénique de ces « leaf-apices » depuis les très jeunes feuilles jusqu’au stade adulte, pour essayer d'interpréter leurs rapports avec les autres feuilles unifaciales de Mono- cotylédones. I. HYACINTHUS ORIENTALIS L. Formation des feuilles Hyacinthus produit deux sortes de feuilles : — les « feuilles-gaines » ou écailles, les premières apparues, constituées par une « gaine » tubulaire et terminées par un limbe très réduit, bien que mesurable sous le binoculaire ; — de grandes feuilles terminées par un court apex cylindrique. Quand elles sont très jeunes, autour de l’apex végétatif, elles paraissent constituées presque uniquement par la partie unifaciale laminaire. Des séries de coupes sagittales effectuées à 5 4 montrent que la feuille d’Hyacinthus croît également selon trois directions. Le premier apex À, arrête tôt son activité après avoir édifié l’'ébauche de gaine et un rudiment de limbe, comme dans les cas précédents. Pendant l’arrêt de divisions de l’apex primaire, des recloisonnements ont lieu dans la couche sous-épidermique de la région dorsale de l’ébauche. Cette activité s'étend aux cellules voisines et des cloisonnements anticlinaux se produisent dans les cellules ainsi dédoublées. Au stade suivant, des divisions dans les deux plans se répéteront jusqu’à cons- titution d’un massif celldtaire sous-épidermique. Puis l’élongation de cette excroissance dorsale s'arrête par suite de l’arrêt de l’activité de cet apex A, ; celui-ci a donc élaboré l’apex unifacial du « limbe » de la feuille adulte, Notre attention fut également retenue par la présence d’une protubérance, sur la face antérieure de la très jeune feuille, à la limite entre la « gaine » et le « imbe », peu visible en morphologie externe. Elle est caractérisée par des cloisonnements cellulaires péricli- naux de la couche sous-épidermique (fig. 57). L’une des cellules ainsi formée est affectée immédiatement de divisions anticlinales édifiant un petit massif cellulaire, Bien que l’ac- tivité de ce méristème ventral soit très discrète, elle est visible sur toutes les feuilles. Par la suite, un méristème intercalaire basal, ainsi formé, assurera l’élongation de toute la partie « laminaire » située au-dessus de A, et donnera la partie aplatie de la feuille. 58 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Au fur et à mesure de son fonctionnement, cette zone prendra une prépondérance de plus en plus manifeste et finira par constituer la quasi totalité de la feuille adulte. L'évolution d’'Hyacinthus romanus L., H. azurea Chouard, H. sp. (des jardins) est identique à celle d’H. orientalis L. Cependant, l’activité du troisième apex ventral aboutit à un massif cellulaire sous-épidermique plus important. Dans tous les cas, l’épiderme ne présente aucune modification. NY NS \ RAS # 10 ml 4 ne RL) Hu ; »Y LA 1m Rs. ww, 2 100. Fic. 56 et 57. — Hyacinthus orientalis L. : 56, coupe sagittale de l’apex dorsal d’une ébauche foliaire ; 57, début du développement de l’apex foliaire ventral. Fic. 58 et 59. — Sanseverinia sp. : 58, schéma d’une coupe sagittale de l’apex végétatif ; 59, coupe lon- “ru d’un primordium foliaire montrant l'initiation de l’apex dorsal (A,, À, et A, les trois apex oliaires). Fic. 60 et 61. — Crocus nudiflorus Sm. : 60, coupe longitudinale d'une jeune ébauche foliaire ; 61, coupe longitudinale du méristème ventral d’une feuille âgée. Fic. 62. — Crocus aureus Sibth., coupe longitudinale de l’apex dorsal d’une jeune feuille. Fic. 63 et 64. — Allium cep : 63, schéma de la coupe longitudinale d’un apex végétatif, indiquant {en pointillés) les zones de croissance intercalaire ; 64, coupe longitudinale ntrant le méristème intercalaire, entre les apex A, et A,. (A,, À, et A,, les trois apex foliaires, MI, méristème intercalaire). II SANSEVERINIA SP. Les premières feuilles qui apparaissent sont caractérisées par une « gaine » très embras- sante à la base, et terminées par un « limbe » à peine indiqué. Ce sont les écailles externes. FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 59 La série suivante constitue les grandes feuilles terminées par un sommet cylindrique, très mince par rapport à celui de Hyacinthus, et très court par rapport à la longueur totale de la feuille. En continuant la dissection vers l’apex végétatif, on constate que les très Jeunes feuilles sont formées d’une « gaine » très courte et d’un « limbe » assez long, presque entièrement unifacial. Pour étudier l’ontogénie de la feuille, nous avons eu recours à deux plans de coupes sagittales. En effet, des coupes transversales de bourgeons néoformés à la base de feuilles enterrées ont permis de noter l'existence de deux plans phyllotaxiques faisant entre eux un angle d'environ 559 ; il s’agit d’une phyllotaxie distique, avec une rotation du plan de la distichie entre la 4€ et le 5€ feuille. Le premier méristème foliaire A, (fig. 59) est caractérisé par des recloisonnements périclinaux ayant provoqué le soulèvement de l’ébauche foliaire. Cette dernière a été façonnée par des séries de divisions anticlinales et périclinales de l’assise sous-épidermique, ’épiderme ayant juste subi les vagues de divisions nécessaires à l'extension de l’épiderme du jeune primordium. Cette activité cesse tôt et ne reprend plus dans la suite du dévelop- pement de la feuille, si bien que l’apex A, a servi à élaborer exclusivement l’ébauche. On ne peut done expliquer le développement du « limbe » visible sur toutes les feuilles que par l’intermédiaire de l’activité d’un autre méristème. En effet, une zone méristéma- tique importante se manifeste à la face abaxiale de l’ébauche. Ses cellules se distinguent par leur dédoublement qui s’étendra à cinq niveaux de cellules de l’assise sous-épider- mique. Des cloisonnements anticlinaux divisent les nouvelles assises ainsi constituées. Ils assurent l’élongation du « limbe » unifacial de la jeune feuille. Mais on constate que lacti- vité de cet apex secondaire cesse assez tôt ; il reste inhibé pendant la suite du développe- ment de la feuille. Ce phénomène se manifeste morphologiquement sur les feuilles adultes par la persistance du sommet cylindrique unifacial. Par la suite, un méristème intercalaire situé à la base du « limbe » unifacial de la très jeune feuille vient relayer le précédent et déclenchera l’élongation du « limbe » linéaire des grandes feuilles. Nous avons également constaté l'existence d’un troisième méristème, localisé sur la face ventrale de la très jeune feuille, à la frontière « gaine-limbe ». Son développement est identique à celui d’Hyacinthus orientalis L. et ne se manifeste pas, non plus, en mor- phologie externe. III. CROCUS NUDIFLORUS Sm. Ce genre ne présente aucune espèce à feuille ensiforme, mais l’existence d’un som- met unifacial très court retient notre attention. | Crocus produit, lui aussi, deux sortes de feuilles, comme nous l’avons déjà vu chez Hyacinthus et Sanseverinia : — les « feuilles-gaines », formées d’une « gaine » fermée en tube, terminées par un moignon de limbe ; — les grandes feuilles constituées d’un « limbe » tronqué au sommet, démesurément long par rapport à la « gaine ». 60 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA Les coupes sagittales ont dû être réalisées suivant deux plans ; il y a en effet rotation d'environ 900 du plan de distichie entre les feuilles 2 et remier apex foliaire met en place l’'ébauche foliaire constituée d’une gaine et d’un rudiment de limbe. Pendant que s’arrête l’activité de l’apex A;, un deuxième apex se diffé- rencie dans l’assise sous-épidermique de la face abaxiale de l’ébauche foliaire. Il se dis- tingue par des dédoublements cellulaires, suivis de divisions anticlinales. Les séries de cloisonnements aussi bien anticlinaux que périclinaux des stades suivants assureront la formation du sommet unifacial court de la feuille. Dans la suite du développement de la feuille, seule l’activité d’un méristème intercalaire basal assurera l’élongation de la région linéaire du « limbe » des grandes feuilles. Il apparaît enfin un troisième apex localisé à la limite entre « limbe » et « gaine », de la face adaxiale de la feuille. Il est visible aussi bien sur les « feuilles-écailles » que sur les grandes. L’assise sous-épidermique présente à un niveau des dédoublements cellulaires par recloisonnements périclinaux, et l’une, au moins, des assises nouvellement construites, est affectée de recloisonnements PTE DR] Dans un stade ultérieur, une série de divi- sions aussi bien périclinales qu'anticlinales conduit à la formation Fu massif cellulaire (fig. 61) non apparent en morphologie externe. Notons que C. aureus Sibth. (fig. 62), et C. olivieri J. Gay ont un développement identique à celui qu’on observe chez C. nudiflorus. IV. CONCLUSIONS SUR LES FEUILLES A APEX COURT L'étude ontogénique montre que les feuilles terminées par un apex cylindrique court assurent leur croissance par l'intermédiaire de trois apex foliaires : A, primaire, A, dor- sal, A, ventral. L’ apex dorsal se développe secondairement sur la face dorsale de l’ébauche formée par l’activité de l’apex primaire. Il fonctionne pendant un temps très court et donne l’extré- mité distale unifaciale de la feuille, la plus grande partie du « limbe » étant le résultat de l’activité d’un méristème intercalaire basa La feuille, morphologiquement dépourvue de ligule, montre, en coupe sagittale, un massif cellulaire provenant de A, et caractérisé par des recloisonnements périclinaux. Jus- qu’à présent, aucun des Botanistes antérieurs n’a mentionné son existence. Il se manifeste pourtant sur toutes les feuilles, depuis les stades jeunes jusqu’au stade adulte. Son emplacement est toujours localisé à la base du « limbe », sur la face ventrale de la feuille, c’est-à-dire à l'endroit où l’on observe la protubérance cellulaire des feuilles ensiformes. FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 61 CONCLUSIONS GÉNÉRALES Au cours de cette étude nous avons observé le développement de quelques feuilles unifaciales de Monocotylédones depuis les premiers stades jusqu’au stade adulte. Ceci x nous amène à les classer en : — feuilles ensiformes : Iridacées (/ris, Gladiolus), Cypéracées (Cladium flezuosum Clarke), Xyridacées (Xyris), Restionacées (Anarthria), Juncaginacées (Tetroncium magella- nicum Willd.), Haemodoracées (Conostylis) ; — feuilles ensiformes terminées par un « limbe » étalé (Dianella) ; — feuilles cylindriques dont un exemple est Allium cepa L. ; — feuilles cylindriques du type Juncus ; — feuilles terminées par un apex unifacial court : Hyacinthus, Sanseverinia, Crocus. Plusieurs faits ont été retrouvés dans les différentes feuilles étudiées, et surtout l’exis- tence de trois apex foliaires, apparaissant selon l’ordre chronologique suivant : A;, primor- dial ; A,, dorsal ; AÀ,, ventral. Ces trois apex ont une origine homologue : ils prennent nais- sance dans l’assise sous-épidermique à partir de recloisonnements périclinaux puis anti- chinaux. Dans tous les cas, le premier apex A, cesse assez tôt de se diviser et reste inhibé durant le reste du développement de la feuille. Son activité est donc limitée à la formation d’une ébauche constituée de gaine et de rudiment de limbe, ce dernier étant ce qui donne nor- malement le vrai limbe. Pendant l'arrêt de l’activité de l’apex A,, un deuxième apex se différencie sur un point de la face dorsale de l’'ébauche indépendamment de A,. Il assurera la croissance du « limbe » unifacial, ou de la partie unifaciale du « limbe ». Un méristème intercalaire reprendra plus tard l’élongation de ce « limbe ». Il est à remarquer l’apparition, près du sommet de la gaine, et sur la face adaxiale, de l’ébauche d’un méristème, pouvant être caractérisé par un dédoublement localisé de l’assise sous-épidermique par recloisonnements périclinaux, suivi immédiatement de quelques divisions anticlinales des cellules de l’une des assises ainsi formées et des divisions ultérieures aussi bien anticlinales que périclinales, conduisant à la formation d'un petit . cellulaire. hénomène est mis en évidence pour la première fois, chez les feuilles ensiformes et les fouilles terminées par un apex court. Il ne se manifeste pas, ou peu, en morphologie externe et correspond à la notion de « soubassement ligulaire », notion définie par Tran Tur Tuyer-Hoa dans les feuilles de Graminées. Il apparaît après _ les apex À, et A: ont fonctionné, et constitue une formation -ontogéniquement secondai n dehors de ces caractères communs à l’ensemble des feuilles unifaciales, les apex 62 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA foliaires A, et A, présentent des variations dans l'intensité ou la durée de leur fonctionne- ment, déterminant ainsi la morphologie externe de la feuille. L’apex dorsal reste actif jusqu’à ce que la feuille ait atteint son développement final dans les feuilles ensiformes et les feuilles cylindriques du type Allium cepa, alors que dans les autres feuilles son activité est très réduite, comme chez Dianella, Allium porrum, Juncus obtusiflorus et dans les feuilles terminées par un apex court (Hyacinthus). ans le premier cas, il assure l'élaboration complète du « Himbe » unifacial, plein et aplati (feuilles aies), ou lacuneux et rond (type Allium cepa). Dans le second cas, l’activité limitée de l’apex dorsal se traduit morphologiquement par un sommet distal unifacial, le « Vorläuferspitze » des auteurs allemands ; par la suite, seul un méristème intercalaire basal fonctionnera, assurant l’élongation du « limbe » linéaire jusqu’au stade adulte. Les feuilles cylindriques offrent, par conséquent, une variation de structure, découlant du fonctionnement de l’apex dorsal. C’est ainsi que les feuilles d'A. cepa et d'A. porrum, bien qu'ayant un développement identique dans leurs premiers stades, diffèrent par la Ces chez le second, d’un « limbe » linéaire bifacial, produit du méristème intercalaire. me, l'arrondissement du « limbe » unifacial d'Allium cepa et celui de Juncus ne diffèrent. En effet, bien que ces « limbes » se ressemblent morphologiquement, leur processus de formation n’est pas semblable ontogéniquement. Chez le premier, l’arron- dissement de la lame résulte d’un phénomène schizogène. En effet, à la périphérie du «limbe » d’une jeune feuille se différencient deux ou trois couches qui s’allongent radialement ; comme le parenchyme interne spongieux ne supporte pas la poussée de ces cellules périphé- riques, il se déchire en laissant des lacunes et, finalement, il se forme une cavité centrale. Chez Juncus obtusiflorus, la feuille est constituée d’un sommet unifacial ensiforme très court, porté par un « limbe » unifacial. L’arrondissement de ce dernier résulte de l’acti- vité d’un tissu ventral issu du méristème A, et qui s’étend sur la face adaxiale de la lame. Il est facile, à partir de ces dent exemples, d'établir tout un système d’homo- logies. C’est ainsi que la « lame » unifaciale des feuilles ensiformes et des feuilles cylindriques du type Allium cepa est homologue du sommet unifacial en carène d’A. porrum, de Juncus obtusiflorus et enfin de l’apex cylindrique unifacial terminant les feuilles d’Hya- cinthus. Dans tous les cas, la partie unifaciale constitue une excroissance dorsale de l’ébauche foliaire (formée par le premier apex A,), excroissance due à l’activité de l’apex A. Au niveau de l’apex ventral A,, les différences rencontrées tiennent également à des variations d'intensité ou de durée de fonctionnement L'apex A, peut limiter son activité au niveau de l’assise sous-épidermique, condui- sant ainsi à la formation d’un « soubassement ligulaire » que nous avons observé chez les genres et les espèces à feuilles ensiformes et chez les feuilles terminées par un apex court (Hyacinthus, Sanseverinia, Crocus). l' peut étendre ses divisions jusqu’au niveau de l’épiderme recouvrant le « soubasse- ment ligulaire ». Il résulte ainsi une prolifération ligulaire se traduisant morphologique- ment par une ligule apparente [cas des feuilles cylindriques (type Allium, type Juncus obtusiflorus), et de quelques feuilles ensiformes (Xyris decipiens, X. anceps, Anarthria laevis)]. apex À, peut aussi contribuer à l'édification d’une zone méristématique située sur la face ventrale de la feuille, Cette zone se forme à partir d’un méristème intercalaire agis- sant sur le « soubassement ligulaire » qu’il avait formé (cas du Juncus obtusiflorus). FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 03 Examinons ces résultats en fonction de ceux connus jusqu'ici. Notons d’abord que l’existence de trois apex foliaires dans les feuilles de ce type n ’a jamais été mentionnée dans la littérature. Ceci nous amène à réviser l'opinion jusqu'ici admise sur les directions de croissance de la feuille unifaciale. Il n’est pas impossible que quelques feuilles de Dicotylédones puissent présenter une ontogenèse comparable, Citons ici le cas de Rhombophyllum dolabriforme (Aïzoacées), dont la feuille présente trois apex superposés visibles en morphologie externe (cf. fig. 942, IV et V de Trozz, 1939) et, pro- bablement, de certains Saxifraga du type S. retusa (ef. Lazniewskr, 1896 Par ailleurs, le « limbe » unifacial des feuilles de Monocotylédones a été le sujet de nombreuses interprétations. S’accordent-elles avec nos observations ? Pour le cas des feuilles ensiformes, CnErmEzoN (1929) avait émis l'hypothèse sui- vante : (la disposition ensiforme suppose vraisemblablement le concours lors du dévelop- pement de l’ébauche foliaire de. déplacement dorsal du point de croissance » ; en réalité, nos observations montrent qu'il n’y a pas de déplacement de l’apex foliaire au cours de l’ontogénie mais bien apparition de nouveaux apex qui ne semblent pas dériver directe- ment de l’apex A.. Plus récemment GuépÈës (1967) adopte une autre interprétation de la feuille ensi- forme des Iridacées. Il reprend le concept de stipule médiane de Troc (1939), formation résultant de «union de deux proliférations en oreillettes de la région distale de la gaine ». Dans le cas des Iris, la lame ensiforme serait alors le « limbe (qui) naît après et apparem- ment sur le dos de la stipule médiane ». Rien dans l’ontogénie n'indique la possibilité d’une telle union, et le besoin de faire intervenir la si commode notion de développement pro- leptique ne plaide pas en faveur de cette hypothèse. D'autre part, l'existence constante d'un troisième apex la contredit formellement. En effet, les « proliférations en oreillettes de la région distale de la gaine » devraient s’unir, dans cette hypothèse, pour former, d’une part la ligule que nous avons observée (originaire de À) et d’autre part la « stipule médiane » (provenant de A.) ; il est évident que deux organes latéraux pairs ne peuvent se rejoindre par leur marge, pour donner simultanément deux organes impairs superposés, d’origine ontogénique différente. En ce qui concerne les feuilles cylindriques, Rorw (1949) interprète la feuille unifa- ciale de Juncus obtusiflorus comme résultant de l’activité combinée de l'apex primaire A, et d’un apex ventral, Elle la qualifie de feuille « monopodiale » en opposition avec les feuilles « sympodiales » d’Allium et d’Iris. Cette hypothèse ne correspond guère avec la marche ontogénique et n’explique pas la morphologie externe de la feuille adulte. En effet, celle-ci est formée d’un sommet plein et aplati résultant de l’activité réduite de lapex dorsal et sers partie creuse et cylindrique, d’origine différente. En ui concerne les feuilles d’Allium, nous repoussons l'hypothèse de TuieLke (1948) “se laquelle la « lame » (« Spreite ») de la feuille d’A. cepa est l'équivalent du « limbe » entier de la feuille d'A. porrum. Pour cet auteur, la feuille d’A. porrum n'aurait subi ici qu’un aplatissement transversal et la pointe terminale en forme de carène corres- pondrait à une complication de nature tertiaire. L'étude ontogénique montre que le « limbe » unifacial (« Rundspreite » de Roru) d'A. cepa correspond au sommet unifacial (« Vor- läuferspitze ») d'A. porrum, tous les deux étant le produit de l’activité d’un apex dorsal, activité continue chez le premier, et réduite chez le deuxième. Ces résultats rejoignent ls observations de Rorm (1949) : « Dieser dorsale Auswuchs kann entweder eine sog. « uni- 64 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA faziale » massive Vorläuferspitze bei geringen Längenwachstum oder ein « unifaziales » Oberblatt hervorbringen » (p. 330). Nous constatons donc que la zone arrondie des feuilles (aussi bien la « Spreite » d’A. cepa, que la « Vorläuferspitze » d'A. porrum) ne résulte pas d’un rapprochement des bords de la feuille, hypothèse souvent émise pour expliquer la naissance des organes cylindriques. Quant aux feuilles terminées par un apex cylindrique court, l'interprétation de Gué- DÈs (1965) considérant le mucron terminal de la feuille de la Jacinthe ou de la Tulipe comme issu de « l’union des lames antérieure et postérieure », ne concorde nullement avec les faits observables. De même, l'interprétation serphalogique d'Arger, selon laquelle ce genre de feuilles ne présente pas de vrai « lamina », ne nous paraît pas admissible. En effet, ce sommet cylindrique court est le résultat de l’activité d’un apex secondaire dorsal, iden- tique à celui qui a donné naissance au « limbe » unifacial des feuilles ensiformes et à celui des feuilles cylindriques. Il représente donc une entité morphologique bien distincte. En ce qui concerne le troisième apex foliaire, ventral, nous avons rencontré de moins nombreux écrits, bien qu'il soit présent sur toutes les formes de feuilles que nous avons étudiées. Leur mode d'initiation sur les feuilles cylindriques fut l’objet d’une vive discussion. C’est ainsi que Rorx (1949) expliquait que le méristème ventral (A;) d’Allium cepa se développait à partir de l’apex primaire (A,) contrairement à celui d'A. porrum qui se formait indépendamment de l’apex A,, sur la face antérieure de la « gaine ». Elle interpré- tait donc la ligule de la première espèce comme la continuation du sommet primaire. Par ailleurs, cet auteur homologue la ligule à la « Medianstipel » des Dicotylédones. THIELKE (1948) pensait que la place du sommet primaire (A;) d'A. porrum ne se déterminerait plus en morphologie externe que par la ligule, ce qui suppose que la ligule d'A. porrum se développait également à partir de l’apex A. our notre compte, le résultat des observations montre que l’apex ventral de ces deux espèces d'Allium prend naissance un peu en dessous du sommet de l’ébauche, à la limite entre la gaine et le limbe véritable (qui reste rudimentaire), sur la face adaxiale de la très jeune feuille. En 1923, GnosEe avait supposé que, dans bien des cas, il existe un apex ventral qui peut évoluer en un « limbe », se traduisant par une membrane mince parcourant toute la face ventrale de la feuille (cas tératologique observé chez Allium ursinum L.), mais ses observations restent incomplètes. ucun de nos prédécesseurs n’a signalé l’existence du troisième apex foliaire sur la face ventrale des feuilles ensiformes et des feuilles terminées par un apex cylindrique court. Seule Ror, en 1949, avait signalé la présence d’une ligule sur les feuilles aplaties d’Iri- dacées, mais jamais sur les feuilles ensiformes : « Wir dürfen dabei nun nicht vergessen, das es bei den [ridaceen auch nich schwertfürmig ausgebildete Flackblätter, zum Beispiel, das von Rosea purpurea, das sogar mit einer Ligula ausgestattet ist, wobei man die Ligula derjenigen von Allium porrum homolog setzen darf » (p. 329). Nos observations montrent que ce méristème existe toujours, mais qu'il peut rester inhibé, ne se traduisant pas alors en morphologie externe, ce qui rejoint les observations de Tran Tur Tuvyer-Hoa sur le « soubassement ligulaire » de certaines feuilles de Graminées. La feuille « unifaciale » de Monocotylédone présente ainsi une uniformité très remar- quable dans le processus de son développement. En effet, elle est « bifaciale » dans les pre- FEUILLES DE MONOCOTYLÉDONES 65 miers stades de formation. Cette phase correspond à la mise en place d'une ébauche cons- tituée d’une gaine et d’un limbe rudimentaire, puis cette structure s'arrête en faveur de la partie « unifaciale », résultant de la croissance d’un méristème abaxial néoformé. Par con- séquent, roatite de GuéDpÈs (1965), selon laquelle l’apex du « phyllome unifacial » des Monocotylédones est le même que celui du « phyllome bifacial » dont il dériverait, ne peut concorder avec les résultats de nos observations. De même, l'hypothèse de Bucne- NAU (1890), reprise par Goëe8ez (1901) et par Apamson (1925), qui voient dans la feuille uni- faciale des Joncées une feuille bifaciale avec une « suppression de la partie adaxiale », ne peut plus être soutenue. Nous constatons donc, d’une part, que des formations morphologiquement différentes telles que les feuilles d’/ris, Juncus, Allium, Crocus ont une origine semblable, d’autre part, que des feuilles analogues au stade adulte comme celles d’Allium cepa et de Juncus obtusiflorus ne sont pas entièrement identiques, le processus d’arrondissement étant différent. Enfin, du point de vue phylogénique, il est remarquable de constater l'identité de struc- ture des premiers stades ontogéniques de ces feuilles. Bien entendu, il convient mainte- nant de rechercher si des feuilles de type plus «habituel », la feuille graminéenne par exemple, ne manifestent pas des stades ontogéniques comparables. L'existence de ces trois apex, d'activité variable, aurait alors une valeur plus générale et permettrait d’entrevoir une origine possible de la feuille des Monocotylédones. 66 DAUPHINE RAVOLOLOMANIRAKA RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Apamsow, R.S., 1924. — Preliminary note on secondary growth in some [ridaceae. 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Lecture Course (Wageningen). Manuscrit déposé le 18 janvier 1972. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 sér., _ 46, mai-juin 1972. Botanique 2 : 29-6 Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge sufhisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucuor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hurgau et Th. Moxop, 1970. — Le problème des «auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. n auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. eux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. (1 KW C2 Æ BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE LUE | | PUBLICATION BIMESTRIELLE | 1] heat | \ A 91R Shaun) Le, + M èr ù At botanique | D MAI-JUIN 1972 LES EE CURSEUR RE GES US EU ELU ERREUR CELUI EE EEETETENITTEELIETI BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnox. Comité directeur : Pr8 Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P, DupéRier. Conseiller pour lillustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la {re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 22 série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 5005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y- — pour tout ce qui concerne la sblsolieus: au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F ; Étranger, 286 F. ZooLoc1r : France, 200 F ; Étranger, 220 F. Scrences DE LA Terre : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Sciences DE L'Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. BoraniQuE : France, 40 F ; Étranger, 44 ScreNcEs Paysico-Caimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. age FC G Son BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3° série, n° 47, mai-juin 1972, Botanique 3 e SOMMAIRE Henri HumBerT. — Espèces nouvelles de Begonia de Madagascar ............ André Guizzaumin. — Deschamps botaniste herborisant en Nouvelle-Calédonie en ne IT II ATEN lt NN NT Le Ras LES Ke Espèces nouvelles de Begonia de Madagascar par Henri HumBEerT Ÿ AVANT-PROPOS Le Professeur HumBERT à consacré sa vie à l'étude de la flore de Madagascar. La tâche est énorme et n’est pas sur le point d’être terminée. Spécialiste des Composées, H. HumBerr a mené à bien un monumental travail, paru avant sa mort, sur les plantes de cette famille. Mais il s'était aussi intéressé de très près à d’autres groupes, en particulier aux familles des Pédaliacées, Gesnériacées, Balsaminacées, Bégoniacées, Gentianacées. S'il a publié de nombreuses notes à leur sujet, 1l n’a pu malheureusement mener leur étude à son terme. Il est nécessaire maintenant de la reprendre et de la conclure. C’est ce qui a déjà été fait pour les Pédaliacées et les Gesnériacées, cette dernière étude avec le concours de B. L. Burrr, d'Édimbourg, spécialiste de cette famille. C’est ce qui va être entrepris pour Les Balsami- nacées pour lesquelles le Professeur HumBerr a laissé un important manuscrit que le Dr Launerr, du British Museum, spécialiste des /mpatiens pour l'Afrique, se propose de mettre au point. our ce qui est des Bégoniacées, leur étude est beaucoup moins avancée, et le Pro- fesseur HumBerrt n’a pas laissé de manuserit à leur sujet. Cependant, ayant examiné de près un certain nombre d'espèces, il était arrivé à la conclusion qu’elles étaient nouvelles et il avait rédigé les diagnoses et fait exécuter les dessins de certaines d’entre elles. Nous pensons qu’il est nécessaire, en attendant une étude complète de la famille, de publier ces espèces nouvelles afin qu’elles soient dès maintenant connues des botanistes s'intéres- sant à la flore malgache et des spécialistes du genre Begonia des autres régions. J. Bosser et M. KERAUDREN-AYMONIN. Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, 16, rue de Bufjon, 75005 Paris. 76 HENRI HUMBERT Begonia androrangensis Sp. nov. Herba acaulis glabra, rhizomate tuberoso crasso (1-3 cm lato). Folium unieum solo procum- bente, Himbo erasso supra obscure viridi, subtus purpurascente, semiorbiculari, subaequilaterali, eo communi 3-5 cm ae ani in dico desinente ; dichasium floribus saepe omni- bus £ constante vel floribus 10-12 quarum 1 9, bracteis axillantibus oppositis minutis, lanceolatis, caducis, ad nodos praedito. Flores pro rata minimi, pedicellis gracillimis 2-7 mn à longis, tepalis ca. 0,5 mm longam cohaerentibus, supra secus eamdem longitudinem liberis, antherae (1 mm lon- gae) lateraliter paulo inflexae, apice obtusae, connectivo paulo dilatato obscuro, vix prominente. Florum 9 tepala 6, oblonga, 3 do. or ala) 5-6 mm longa, interiora (petala) paulo majora et suyaititrs, leviter inaequali la (7- m longa), Pa 3 (3 mm longi), crassi, basi cohaerentes, st1g- m retro distincte bilobatum. Ovarium oblongum (7 mm longum), paulo compressum, nervo medio solo distincto utraque facie percurso, ala ne ore subtriangulari (4 mm lata) angulo exteriore obtuso, transverse tenuiter venulosa. L Tyeus speciet : Humbert 24106, Madagascar, Est, vallée inférieure de l'Androranga, affluent de la Bemarivo du Nord, au mont Anjenabe (près d'Antongondrika) (P). ÉcoLo@tE : sur rochers (gneiss) en forêt ombrophile ; alt. : 600-800 m ; fl. novembre. Begonia antaisaka sp. nov. Planta 2. erecta, monopodialis, omnino glabra, caule erecto (1,5-3 dm alto, ca. 2 mm crasso), ad basim leviter lignos 0, ramoso, laete rubro, basi saepius breviter geniculato et radicante a _. mate taberierte tuberculis nonnullis viridibus JU crème parv is, subglobosis ne sensim attenua to, pr basim p.20) brevius attenuato, leviter et laxe serrulato vel tantum mucronulato, petiolo brevi (3-10 mm longo), pinnatinervio ; nervo medio validiore subtus promi- nente, nervis secundartis valde obliquis, 5-10 utroque latere, reticulo tertiario laxo anastomosatis ; stipulae scariosae lanceolato-acutae, basi cordatae, sen iamplexicaules (4-6 mm longae, 1,5-3 mm ad trientem . a longitudinis latae). Inflorescentiae axillares et terminales, masculae 1-2- florae, femineae 1-florae ; peduneuli internodiis ca. 2 em longis, bracteis minutis lanceolatis binis onustis. Flores minimi : À g peduneuli ultimi 4-10 mm longi, pedicelli gmovee (10-12 mm longi), tepala 4, exteriora ovata (3,5 mm longa, 2 mm lata), exterius rubra, intus alba, interiora F angustiora ; Stamina ca. 15, filamentis in columnam ca. 1 mm longam prie à altius liberis (secus 1 mm longitudinis) ; antherae (vix 1 mm longae) basi et apice obtusae ; lorum ® pedun- cul ultimi ca, 10 mm longi, pedicelli ca. 15 mm ; tepala 5, exteriora ovata a (ca. 4 mm 1 longa, 2,5 mm “si interiora paulo minora et angustiora, albo- rosea ; Styli 3, liberi, apice bifidi. ue fusi- forme (2 em lo ongum), ut tota planta glabrum, anguste 3- dues um. Capsula leviter nutans, oblongo- oo (2-25 x Ô,8- 1 cm), applanata, ambitu fusiformis, 3-alata, alis (septis) sabesuatibls ESPÈCES NOUVELLES DE BEGONIA 77 ca. 2 mm latis, apice acuta, basi decurrenti alarum secus partem or so cuneata, utraque facie nervo medio valido et nervis lateralibus fere a 8-12 utroque latere inter se et cum venulis alarum anastomosatis ornato ; pedicello gracili ad 2 em he uit oblonga minute reticulata. , , Fire. : — Pr ph te sp. nov. : 1, port X 2/3 (Humbert Leu eur & X 2; 3, androcée X 8; 4, fleu 2 1 0 ae mn 8. YPUS SPECIEI : Humbert 20510, Madagascar, Sud-Est, vallée du Mandrare, affluent de la Manampanihy, montagne au sud de Tanandava, 11-16 mars 1947 (P). ÉcoLo&ie : rochers siliceux (granite) en forêt ombrophile ; entre 300 et 550 m alt. ; fl. mars. } Begonia antongilensis sp. nov. He arva perennis, tuberosa, tuberculo irregulari a rhizomate procedente, saepius plu- ricaulis, caulibus gracilibus saepius simplicibus ca. 4 dm altis, glabris vel pilis fuscis sparsis prae- LE 78 HENRI HUMBERT ditis. Folia pro rata ampla, late lanceolata limbo viridi e triente inferiere ad apicem acutum vel acuminatum attenuato, basi e cordato (6-10 em longo, 2,5-4,5 em lato), integro utraque pagina gla- ent1, latere, inferioribus ad basim approximatis, subradiantibus, caeteris obliquis, reticulo tertiario anastomosatis ; petiolus mediam longitudinem limbi circiter aequans, glaber vel minute et sparsim praeditus ; stipulae scariosae, lanceolatae, acuminatae (ca. 5 mm longae). Anne axillares, peduneu lo 4-10 em lon o, nudo, in dichasia pauciflora brevia instructa. Florum 4 pedicelli 5-8 mm long ; UE ‘ rosea, eliptica (8-10 mm longa, 4-8 mm lata), interiora minora, angustiora ; sta- mina + 15, lamentis in columnam 1-2 mm ongam connatis, altius breviter liberis secus partem superiorem pions ces curvatae ; antherae (2 mm longae) basi et apice obtusae. Florum 9 pedicelli 4-10 mm longi, tepala 6, rosea, üis florum & fere similia ; styli 3 (4-5 mm longi) in colum- nam plus minusve vas (1/4- 1/2 longitudinis) pre apice ifidi, stigmatibus in arcum cras- sum papillosum transverse dispositum, utroque latere semel torts. Ovarium 3-alatum, alis 2 majo- ribus (4 mm latis), eue. Fer lateraliter obtusis. — Fig. 2, 1-7. Fic. 2. — Begonia rs Asa + À; port x sy ig de la Bâthie 6658); 2, feuille (var: cuneata) X 2/3 (Perrier de la "Bâthie 6659 ; 3, fleur 3 ; androcée X 3 (de profil) ; 5, fleur ? X 3; 6, style X 3 (face postérieure) ; 7, fruits X 8 Parier de la Bâth'> 6666). RER. ee ESPÈCES NOUVELLES DE BEGONIA 79 Typus spectet : Perrier de la Bâthie 6666, Madagascar, Est, baie d’Antongil, Ran- tabe (P). Autre échantillon rapporté à cette espèce : Perrier 6658, même localité. ÉcoLoGte : sur rocailles gneissiques en forêt ombrophile, jusque vers 500 m alt. ; fl. octobre. Var. cuneata var. nov. À praecedenti (var. antongilensis) differt foliis angustioribus, limbo ad basim cuneato, Typus sPECIEI : Perrier de la Bâthie 6665, Madagascar, environs de la baie d’Antongil à Rantabe (P). ÉcoroGie : mêmes stations que l'espèce type. O8BservarTioNs : Ces deux variétés croissent en peuplements distincts jamais mélangés (Perr. in schedula). Ste échantillon rapporté à cette variété : Perrier de la Bâthie 6659, rivière Simiane, côte est. Begonia betsimisaraka sp. nov. Herba breviter caulescens, internodiis caulium nonnunquam leviter lignosis, rhizomatosa. Rhizoma repens gracile (ca. 3 mm diam.), ramosum, basi caulium saepius tuberosum (tuberculis -15 mm diam.), caulibus erectis vel basi prostratis et ad nodos radicantibus, internoduis (2-6 cm gis), glabris. Folia ad nodos pleraque singula, Himbo aequilaterali aut vix dissymmetrico, late floris & vel © pedicellus proprius 0,5-2 em longus. Florum mensurae valde variabiles, id est modi- cae vel magnae : florum tepala à oblonga, exteriora (sepala) majora (10-28 mm longa, 3-18 mm lata), . rubra, supra albo-rosea, interior a (petala) paulo minora, angustiora, albo-rosea ; stamina + 30, filamentis in columnam ere inferne cohaerentibus, superius secus dimidiam M A antherarum hberis, FF. ns apice obtusae (2 mm longae). Florum tepala aepius 4, nonnunquam 5 vel 6, exteriora 2-3, rubra, oblonga (10-20 mm longa, 4-10 mm lata), interiora albo-rosea paulo breviora et ue styli 3 (4 mm longi), inferne in columnam (1-3 mm altam) cohaerentes, bifurcati, stigmatibus crassis, papillosis, in areum semi-circularem . er- sum, utraque extremitat involutum et semel tortum ; ovarium oblongum (ca. 6 mm longum), compressa utroque lateri nervo medio solo parum distincto percursa ; ala major fere triangularis (9 mm lata) laevis, cristam verticalem lateri superiori capsulae transverse inflexae formans. Typus sPecrer Ÿ Humbert 22298 [avec Capuron), Madagascar, massif du Marojejy, Nord-Est (P) 80 HENRI HUMBERT Autres échantillons rapportés à cette espèce : Massif du Marojejy, Humbert 22480 ; massif de l’Anjanaharibe (haute Andramonta, bassin de la Lokoho, à l’ouest d'Andapa, Hum- bert 24468 (avec G. Cours); rivière Anove, Perrier de la Bâthie 6667 ; entre Moramanga et Nosibe (Anosibe), Perrier 18065 ; haute vallée de la Rienana (bassin du Matitanana, Hum- bert 3502, Heim sans numéro ; massif de l’Ikongo, province de Farafangana Decary 5757 ; massif du Beampingaratra, dans la vallée de la Maloto, Humbert 6256. ÉcoLoete : forêt ombrophile dans toute la longueur des confins du domaine de l’est et du centre, entre 600 et 1 400 m alt. ; fl. octobre-décembre. Begonia lokobeensis sp. nov. Herba erecta, monopodialis, radicibus gracilibus fasciculatis, caule erecto (1,5-2,5 dm alto, ca. 2 mm ad basim crasso), glabro, internodus 2-3 em longis, ramoso. Folia me embranacea tener- rima, limbo basi valde dissymmetrico, in ambitu late : leniseolito (4-6 em longo) a triente inferiore si de tertiario creberrimo a enr stipulae scariosae, lanceolatae, acumi- in an bel cordata (ca, 3 mm ae et Enr nr Ph ca. 10, lamentis inferne mate Sir elliptica (ca. 7 mm ns 5 mm lata), app anata, nratie “faci ïe nervo medio prominulo instructa, alis 3 inaequalibus (una major ad 5 mm lata, fere semi-orbicularis vel lateraliter paulo pr rotracta), ambitu conjuncte suborbicularibus, venulis reticulatis prominentibus ornatis ; pedicello gracili 5-6 mm longo. Typus sPECIEI : Perrier de la Bâthie 18708, Madagascar, Nossi-bé, près d'habita- tions (P). EcoLoGie : lieux rocailleux, à basse altitude ; fl. septembre. Begonia mananjebensis sp. nov. Herba acaulis, perennis, rhizomate tuberoso brevi, crasso (0,6-1 em lato, 0,5-3 em longo) squamis stipulaceis Scariosis, lanceolatis, acutissimis, confe rtis, superne praedito. Folia parum numerosa (+ 2-4) sicut iaBorescentiae pedunculus scapiformis si axillas squamarum rhizomatis inserti, limbo de Pis mo profunde (fere ad basim) palmatipartito, symmetrico, partitionibus 5-7 1psis profunde pinnatifidis, lobis late dentatis, dentibus subacutis vix mucronulatis, pag 7. pilis minutissimis laxe praedito ; nerv 1 primari ut partitiones 5-7, subtus prominentes, oblique ramosi, nervulis tenuissimis axe a rue petiolo tenui, pu ‘ont cm longo). ESPÈCES NOUVELLES DE BEGONIA 81 sium pauciflorum desinens ; internodii inferiores ramulorum dichasii ca. 2 em longi, sequentes sensim diminuti, ultimi ca. 0,5 em longi, bracteis caducis. Florum tepala 2, suborbicularia vel ovata (5-8 mm Tonga, 5-7 mm lata), FR Pr na 9-12, libera, filamentis tertiam longitudinem antherarum aequantibus, antherae 1,5-2 mm longae, ani et apice obtusae ; florum © pedicelli ca. 5 mm longi ; tepala 4, ovata, parum PR (ca, 5 mm longa, 4 mm lata) (rubra ?) ; styli 3, 2,5 mm longi, liberi, ad mediam longitudinem bifidi, ramulis bistortis ; ovarium anguste ellipti- m (ca. 5 mm ongum), late 3-alatum, glabrum. Capsula erecta vel leviter nutans, applanata, pedicello (+ 1 em longo) tenuissimo, utraque facie nervo medio, nervis secundariis 6-8 utroque latere divaricatis et nervis lateralibus ornata, alis 3 Lattre nervulis transversis c ca. 10 prae- ditis, ala maxima superne subangulosa ca. 1 em lata, alarum ambitu basi conjuncte rotundato. Typus sPECIEt : Perrier de la Bâthie 6668, Madagascar, Sambirano : dans le haut bas- sin du Mananjeba ÉcoLoGie : rocailles gneissiques humides, vers 300 m alt. ; fl. juillet. Begonia mangorensis sp. nov. rba breviter caulescens, rhizomate gracili (2-3 mm diam.) ramoso repente praedita, in caules (5-8 em altos) desinente, internodus paucis (1-4 em longis), nonnunquam e nodis radices graciles emittens. Folia ca. 3-5, Timbo obscure viridi rubro venuloso ; valde inaequilaterali, ambitu petiolo (3-8 em longo) pilis fuscis crispis (1-2 mm longis) dense hirto, stipulis lanceolatis acutis scariosis (ca. 8 mm longis). in axillares, 1-2-florae, sive 4 sive ?, pedunculo communi gracili (5-10 em longo) glabro sicut ramuli dichasii (ca, 2 em longi, internodiis 2-10 mm longis), bracteis caducis. Florum tepala 4, Dallide rosea, exteriora obovata (ca. 6 mm longa, 4 mm lata), interiora paulo minora et angustiora, pedicellis propris 3-6 mm longis ; stamina 12-15, filamentis basi breviter cohaerentibus, longitudini antherarum dimidio longioribus ; antherae apice obtusae (1,5 mm longae). Florum Q tepala is florum S similia, vix majora, styli 3 bifidi (2: mm longi) basi papillosis ; ovario nutanti, elliptico, nervo eg: solo proninulo utroque latere percurso anguste -alato, capsula parva, pendula , ca. 8 mm longa, 6 mm lata (alis exclusis), pedicello proprio aequi- longo, alis parum inaequalibus in curvam parum extensam inflexis, ala major (ca. 2 mm lata) transverse venulosa, tenuiter reticulata. Tvypus sPEectEt : Perrier de la Bâthie 17176, Madagascar, près du confluent de l’Onive et du Mangoro ( ÉcoLo&re : rocailles en forêt dense, vers 600-700 m alt. ; fl. février. Var. semiglabrescens var. nov. À varietate mangorensis differt foliis pagina superiore glabris, pagina inferiore praeter nervos indumento destitutis, floribus $ (paulo majoribus) filamentis longitudine antherarum duplo lon- gioribus. Typus sPectet : Perrier de la Bâthie 17029, Est, même station que le précédent (P). 82 HENRI HUMBERT Begonia tanala sp. nov. Herba erecta, mon SE ed omnino glabra, caule erecto (1,5-2 dm alto, ea. 2 mm ad basim crasso), e tuberculo subrotundato (0,5-2 em lato et alto) oriundo ; internodiis ca. 4 cm longis, supe- rioribus paulo diminutis, valde so, ramis PTE Foh mbranacea, tenerrima, disti- nervo medio subtus prominulo, nervis secundarts 4-8 utroque latere, obliquis, reticulo tertiario denso, tenerrimo, anastomosatis ; stipulae scariosae lanceolatae, acuminatae, basi cordatae (3-4 mm longae). Inflor etes ax1 illares, uniflorae, peus 1-2 em longis, apice bracteis minimis binis onustis, pedicellis brev ioribus. Flores minimi : florum S tepala 4, alba (4 mm age exte- riora ovata, interiora vix angustiora ; stamina ca. 15, filamentis 1 in tolumnam ca, 4 mm longam connatis, altius breviter liberis, antherae (vix 1 mm lo ngae) basi et apice obtusae. Florum Q tepala 5, albo- rosea, oblonga (4 mm longa), styli 3, liberi, apice bifidi ; ovarium fusiforme (0,5 em longum), anguste 3-alatum. Capsula erecta, subapplana ata, elliptica (4, . 1,5 cm longa, 0,8-1 em lata), utraque re nervo medio valido prominenti, nervis, lat jeralibus obsoletis, alis (2-4 mm latis) basi cuneata confluentibus re venularum ornatis ; : pedicello gracili 1-1,5 cm longo. Typus speCIEt : Humbert 28429 (avec Capuron) Madagascar, confins centre sud-est : mont Andrambovato à l’est de Fianarantsoa (P). Écoroete : forêt ombrophile sur argiles latéritiques, entre 800 et 1 000 m alt. ; fl. jan- vier. OBsERVATIONS : Espèce très afline à B. antaisaka dont elle diffère, outre le port plus grêle et la tige franchement herbacée, un peu succulente, par les caractères de la capsule, la denture des feuilles plus marquée et plus fine, ete. Chez ces deux espèces les fleurs mâles sont très peu nombreuses et certains individus sont monoïques. Begonia tsimihety sp. nov. Herba PE ee rhizomate oblique ascendente (0,8-1,5 em crasso) praedita. Caules AA des 2-3 (5-10 ongae) internodiis a paucis, brevibus (1-3 em), obliquis vel au a 10 i 1 inferiore secus nervos pilis majoribus (1-1,5 mm Longs) fuscis dense SU a basi palmatinervio, nervis praecipuis 5-7 superius bifurcatis, reticulo tertiario anastomosatis, petiolo (3-10 c m longo) valde hirto Gil simplicibus fuscis 3-4 mm longis), stipulis lanceolatis acutissimis, scariosis (B- 6 mm longis). Inflorescentiae axillares, pauciflorae, peduneulo communi (10-15 em longo) glabro sicut ramuli dichasii (3-6 mm longi), bracteis stipuhformibus caducis ad nodos praediti. Florum $ tepala exteriora (sepala 1) 2, albo-rosea, basi alba, elliptica, mediocria (0,8 mm longa, ,) mm lata), interiora (petala) minora, oblonga, rosea, basi alba, pedicellis propriis 8-20 mm longis ; sta- , filamentis basi bre viter cohaerentibus longitudinem antherarum aequantibus, ve dimidio brevioribus, antherae obtusae (2 > mm ae). Florum © tepala 5 és Te 4, stylh 3, bifidi, stigmatibus lyratis ramulis tortis, Par" me Capsula haud vis ESPÈCES NOUVELLES DE BEGONIA 83 Typus specter : Perrier de la Bâthie 6678, Madagascar, Cap Masoala (P). Écozocte : forêt orientale vers 300-500 m alt. ; fl. octobre. OnBsErvATIONS : Un autre échantillon, Perrier de la Bâthie 6680, peut être rapporté à cette espèce : les feuilles sont plus grandes et plus glabres, et les fleurs également plus grandes ; c’est peut-être une forme définie. , Manuscrit déposé le II février 1972. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3° sér., n° 47, mai-juin 1972, otanique 3 : 75-83. Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972, SE Deschamps botaniste herborisant en Nouvelle-Calédonie en 1793 par André GUuILLAUMIX * L'expédition envoyée en 1791 par Louis XVI à la recherche de La Pérouse était com- mandée par le contre-amiral Bruni d’Entrecasteaux avec le capitaine de vaisseau d’'Her- miny d’Auribeau sur la « Recherche » et le capitaine de vaisseau Huon de Kermadec sur |’ « Espérance ». De Kermadee mourut à Balade (Nouvelle-Calédonie) le 6 mai 1793, d'Entrecasteaux, entre les Santa Cruz et Waïgou, le 17 juin 1793, si bien que le commandement revint à de Rossel, premier lieutenant, après le décès de d’Auribeau à Samarang (Java) en 1794. L'état-major scientifique comprenait einq naturalistes : Jacques Julien Houtou de Labillardière et Louis Auguste Deschamps, botanistes, le chanoine Louis Ventenat, en même temps aumônier de la « Recherche », C. A. iche et Blavier, minéralogistes ; deux ingénieurs-géographes : Charles Louis Bosuterape Badupré et Jouvency ; deux astro- nomes : le bénédictin Pierson, en même temps aumônier de | « Espérance », et Bertrand ; deux peintres et dessinateurs : Piron et Ely ; plus des jardiniers dont Félix Delahaie (alias Lahaie, puis M. de la Haye). Partie de Brest le 28 septembre 1791, l'expédition visita Ténériffe, du 18 au 28 octobre 1791, et fit escale, du 17 janvier au 16 février 1792, au cap de Bonne Espérance où elle bises Blavier, Bertrand et Ely. Le 21 mars 1792, elle arriva en Tasmanie qu’ on croyait alors n'être qu'un cap de l’Aus- tralie et y séjourna jusqu’au 27 mai 1792 ; puis, longeant, sans s’arrêter, la côte orientale de la Nouvelle-Calédonie, elle atteignit les îles Salomon, l’île Bougainville, la Nouvelle- Irlande où elle jeta l’ancre du 17 au 24 juillet 1792 ; passant ensuite aux îles de l'Amirauté et au nord de la Nouvelle-Guinée, elle mouilla à Amboine du 6 septembre au 13 octobre 1792, puis, longeant Timor, revint par la côte ouest de l'Australie, séjourna en Tasmanie du 9 novembre 1792 au 27 février 1793. Gagnant ensuite les îles Tonga, elle mouilla à Ton- gatabou du 21 mars au 9 avril 1792 : le 13 avril 1793 elle jeta l'ancre en Nouvelle-Calédonie devant Balade, juste à l'endroit où Cook avait atterri du 4 au 12 septembre 1774, et y séjourna jusqu’au 9 mai 1793. Elle remonta alors jusqu'aux Santa Cruz sans se douter qu'elle passait près de Vanikoro où La Pérouse avait fait naufrage, et, après avoir fait escale à Waïgou, du 15 au 23 août 1793, puis à Bourou, du 3 au 15 septembre 1793, elle arriva enfin à Sourabaya (Java), le 29 octobre 1793. Les survivants de l'expédition apprirent alors que le roi Louis XVI avait été guillo- tiné et que la France, en cet An IT de la République, était en guerre avec la Hollande ; * Professeur honoraire de Culture, Laboratoire de Biologie végétale appliquée, 61, rue de Buffon, 75005 Paris. 86 ANDRÉ GUILLAUMIN ils restèrent prisonniers sur parole mais, d’âpres querelles s'étant élevées entre € patriotes » et «royalistes », les premiers comprenant Legrand et Laignel, enseignes sur l « Espérance », Ventenat et ion furent internés à Batavia. Le 29 mars 1795, Legrand emmena sur la « Nathalie » une partie de ses camarades et, après escale à l’île de France (Maurice) le 7 mai 1795, ils arrivèrent en France à l’île de Batz le 12 mars 1796. Peu après, de Rossel avec le reste des équipages sauf Deschamps et Delahaie s’em- barqua sur le « Hoogly » à destination d'Amsterdam avec les documents dont l’aspirant Achard de Bonvouloir avait assuré la conservation jusqu’à sa mort en 1794. À la hauteur de Sainte-Hélène 1, le navire hollandais fut capturé par le navire anglais «€ Sceptre », capi- taine Efington, du sombra au nord de l'Écosse, le 2 septembre 1795, à la suite d'une voie d’eau puis d’un incendie ; cependant les debrients de l’expédition de d’Entrecasteaux furent sauvés et restèrent confisqués par les Anglais. Sir Joseph Banks, botaniste du premier voyage de Cook, alors Président de la Royal Society, fit rendre, en août 1796, à Labillardière les vingt-et-une caisses qui renfermaient l’herbier que celui-ci avait récolté. Delahaie resta en liberté à Java et herborisa aux environs de Sourabaya pendant six mois, puis à Batavia, de novembre 1794 au 9 janvier 1797 ; il arriva en France sur la « Cibèle », capitaine boit, après 81 jours de traversée. Deschamps, resté à Java, fut chargé par le Gouverneur Hollandais Van Overstraten de s'occuper de la flore de l’île, herborisant aux environs de Samarang, de Salatiga, à Mara- taram et dans l’intérieur du pays, exécutant, d’après nature, une quantité de dessins et rédigeant une Flora javanica, une Flore Javane et un Catalogus plantarum quae repertentur in insula Java. I ne rentra en France qu’en 1802. Johann Reinhold Forster et son fils Johann Georg Adam, botanistes du 32 voyage de Cook, n'avaient collecté en Nouvelle-Calédonie, à Balade, du 4 au 13 septembre 1774 et à l'île Améré (Botany Island), le 23 septembre 1774, que les cinquante échantillons que le British Museum of Natural History acquit en 1842 à la vente Lambert et qui figurent dans le Florulae insularum australium Prodromus (1786). Durant le séjour de l’expédition en Nouvelle-Calédonie, à la recherche de La Pérouse, Labillardière et Deschamps herborisèrent sur les montagnes qui dominent Balade, y firent une ample récolte et constatèrent que les indigènes consommaient les tubercules de Taro (Colocasia esculenta), l'écorce de Bourae (Hibiscus tiliaceus) et les tubercules de Magnagna (qu'ils appelaient Dolichos tuberosus). Labillardière récolta en Nouvelle-Calédonie quatre-vingts espèces qu'il fit connaître dans son Sertum austro-caledonicum (1824-1825) et son herbier, acheté par Webb, fut légué par celui-ci au Musée de Florence. Delahaie récolta en Nouvelle-Calédonie cent soixante-six échantillons d’herbier qui ont été acquis le 16 août 1879, ainsi que son « Journal » manuscrit, par l’'Herbier du Muséum de Paris, chez Pironin, libraire-antiquaire parisien. Les récoltes de Deschamps en Nouvelle-Calédonie, dont on ignore l'importance, fai- saient-elles parties des documents rapportés par de Rossel et confisqués par les Anglais ? 4. Et non au nord de l'Écosse. ÉREs;s 5 : J ’ DESCHAMPS EN NOUVELLE-CALÉDONIE 87 Dans ce cas, sont-elles restées au British Museum of National History depuis 1795, ou ont-elles été rendues à Labillardière en août 1796, en même temps que les siennes ? Deschamps les avait-il conservées par devers lui après le départ, de Java, de de Rossel et ne seraient-elles pas intercalées dans son herbier général de cent treize cartons conservés au Musée de Saint-Omer, qui renferme surtout des plantes d'Europe et d'Algérie semblant n'avoir été récoltées qu'entre 1813 et 1841 ? RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Descamps, L. AÀ., s. d. — Journal de mon voyage sur la Recherche, manuscrit. ForsrTEer, J. G. A., 1786. — Florulae insularum australium Prodromus. GUILLAUMIN, A., 1910, — Un membre méconnu de l'expédition à la recherche de La Pérouse : rdinier Lahaie. Bu. Ms, Hist. nat., Paris, 16 : 356-359. — . 2. — Notice complémentaire sur le sde Dulihats (alias Lahaie). Bull. Mus. Hist. , Paris, 28 : 109-110. — 1926. — Essais d’acclimatation au cours rs un voyage autour du monde au xvir® siècle. Rev. Hist. Nat. App., 1"e partie : 252-2 — 1926. — re d° une sitio . du voyage de d’Entrecasteaux à la recherche de La Pérouse. Océanie franç. : 4-6. HocquerrE, M., 1970. — Louis, Auguste Deschamps, sa vie, son œuvre. Bull. tri. Soc. Acad. Antiq. de la Morinie, mémoire 39, LaBiLLARDiÈRE, J. J. Hourou pe, 1799. — Relations du voyage à la recherche de La Pérouse, LaHaïE, s. d. — Journal, manuscrit. Manuscrit déposé le 27 mai 1971. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 sér., n° 47, mai-juin 1972, Botani ique 3 : 85-87. Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bawcnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moxop, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TiINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. nier ns —— [4 > = mm “ CA Eh BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE PEEDETEEEEETEEEE EEE PUBLICATION BIMESTRIELLE antit gt | 22 À A à % Ni | En botanique 4 N° 48 MAI-JUIN 1972 LT Jl TT BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : PTS Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P. Dupékrier. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17 série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico- -chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les PE ents et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 3 e Geoffroy-Saint- Me 75005 Paris (c. C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y- ; — pour tout ce qui concerne Îa EE au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F ; Étranger, 286 F. Zoozocte : France, 200 F ; Étranger, 220 F Sciences DE LA TERRE : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Scrences DE L'Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. BoraniQuEe : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Scaences Paysico-Cmimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. PTT Tr BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 48, mai-juin 1972, Botanique 4 Mousses exotiques par Pierre Tixier * Résumé. —— Liste de 79 espèces et une variété de Mousses et Hépatiques récoltées en Nouvelle- Calédonie, et de 22 espèces de l’île Anotom (Nouvelles-Hébrides). Thamnium eflagellare Aongst. a été trouvé pour la première fois en Nouvelle-Calédonie. Quelques remarques morphologiques. Nous donnons ici une liste de Mousses et d’Hépatiques récoltées en Nouvelle-Calédonie et à Anotom (Aneityum), la plus méridionale des Nouvelles-Hébrides et dont la flore pos- sède des affinités avec la flore de Nouvelle-Calédonie. D’après le travail de V. F. Brorue- rus et W. W. Warrs (1915), on connaît de cette île environ quatre-vingts espèces de Mousses. La plupart des spécimens, ceux d’Anotom en particulier, ont été rapportés par Mau- rice SCHMID qui parcourt inlassablement la région, analysant, en vue de synthèses futures, la flore de cette dition. ous remercions le Professeur Roger HEIM qui a bien voulu rapporter de ses lointaines tournées dans le Pacifique du matériel bryologique fort intéressant, en particulier des Hépatiques épiphylles. D ’Herbier du Muséum national d'Histoire naturelle (PC) nous avons trouvé quelques petites collections indéterminées, l'une de Robert Viror dont les études sur la végétation canaque demeurent essentielles, une autre de M. SERPETTE. I. NOUVELLE-CALÉDONIE Mousses Fissidens dumbeanus Thér. Route de la Coulée, talus argileux, juin 1955 (Serpette). Seta un peu plus courte que sur l'échantillon de l'herbier Thériot. Fissidens zollingerii (Mont.) C. Muell. Route de la Coulée, sur talus argileux, juin 1955 (Serpette). Petite forme. * Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue de Buffon, 75005 Paris. 90 PIERRE TIXIER Trematodon paucifolius C. Muell. Col de Goapin, versant de Kecklin, terre humide, juin 1955 ; route de la Coulée, talus argileux, juin 1955 (Serpette). Trematodon novae-caledoniae C. Muell. nom. sol. Route Bourrail-Pouého, rocher Gentoux, terre de talus, juin 1955 (Serpette). Microdus glaucus (Besch.) Par. Entre Neckhai et Gouapin, juin 1955 ; route de la Coulée, juin 1955 (Serpette). Campylodontium euphorocladum ({C. Muell.) Besch. Route Neckhai-Gouapin, juin 1955 (Serpette). Dicranoloma billardierii (Schwaeger.) Par. Mont Passéna, vers 1 100 m, en forêt de pente sur péridotite, 9-VI1-1970 (McKee n° 22259) ; Prony, Rivière Bleue (Schmid n° 193). Dicranoloma calycinum Broth. & Par. Mont Maoya, terrestre, base de troncs en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmidt n° 139). Dicranoloma platyloma (Besch.) Ren. Roche Ouaième, vers 700 m, épiphyte sur rameau en fourré de forêt basse, 4-11-1970 (Schmid n° 167). Leucoloma kanakense Broth. & Par. Prony, Rivière Bleue, sur tronc en forêt vallicole, 150 m, 15-I1V-1970 (Schmid n° 152). Synodontia pancherii (Besch.) Broth. Haute Diahot, forêt humide de Tendé, épixyle, 600 m, 30-X-1968 (McKee n° 19741). Synodontia spathoiïidea Duby Mont Mou (sommet sud-est), abondant au sol, 1 050 m, 19-11-1939 (R. Virot n° 19). Eucamptodon ciliatus Besch. Mont Pacna, versant sud-ouest, épixyle en forêt, vers 1 100 m, 9-VI1-1970 (McKee n° 22258). Leucobryum candidum (Brid.) Hook. f. & Wils. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). MOUSSES EXOTIQUES 91 Leucobryum subsericeum Card. & Thér. nom. sol. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim) ; idem, 15-IV-70 (Schmid n° 148) ; Mts Koghis, humicole terrestre en forêt néphéliphile, 1 150 m, 21-VI1-1970 (Schmidt n° 169). Syrrhopodon croceus Mitt. Prony, Rivière Bleue, épixyle, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Nouveau pour la Nouvelle-Calédonie. Bryum chrysoneuron C. Muell. Bourrail, arrière plage de Poé, sabulicole terrestre en forêt claire, fin 1969 (Schmid n° 143) ; route de Goapin, sur sol humide, VI-1965 (Serpette s.n.). Bryum coronatum Schwaegr. Nepoui, sol latéritique humide, juin 1955 (Serpette s.n.). Philonotis hastata (Duby) Wijk & Marg. Col de Goapin, terre humide, juin 1955 (Serpette s.n.). Philonotis praemollis Broth. & Par. Col de Goapin, sol humide, juin 1955 (Serpette s.n.). Rhizogonium novae-caledoniae Besch. Monts Dzumac, base de tronc, 600 m, 25-VI-1970 (Schmid n° 162). Mniodendron camptotheca Duby Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.) ; idem, terrestre en forêt ou sur tronc, 150 m, 15-[V-1970 (Schmid n° 159). 3 Spiridens vieillardii Schimp. St-Louis, Haute vallée de la Marmite, janvier 1948 ; Haute vallée de la Thy, 300 m, 15-IX- 1947 (J. Bernier n° 131). Macromitrium ptychomitrioides Besch. Mont Mou, sur Dacrydium lycopodioides, en forêt, 1150 m, 19-11-1939 (Virot n° 9). Macromitrium brevicaule (Besch.) Broth. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). 92 PIERRE TIXIER Macromitrium pacificum Besch. Massif de Ton Non, Roche Ouaième, épiphyte en forêt basse de pente, 800-900 m, 10-I- 1968 (McKee n° 18272). Macromitrium plicatum Thér. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Macromitrium villosum Besch. Prony, Rivière Bleue, forèt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Macromitrium subvillosum Broth. & Par. Plaine des Lacs, épiphyte sur branche, août 1955 (Serpette s.n.). Fructification latérale, seta de 2,5 em, urne cylindrique de 2 mm. Racopilum demissum Bosch & Lac. . Pied du col d’Amos au-dessus de 100 m, rupicole, sur micaschistes dans un ruisseau, Sta- tion ombragée, 20-I1X-1969 (Schmid n° 131). Bescherellia elegantissima (Duby) Besch. Mont Dzumac, vers 600 m, forêt à Neoguillaumina, rupicole sur péridotites, 25-VI- 1970 (Schmid n° 158) ; 500 m, épixyle en forêt, terrain serpentineux, 18-VI-1939 (R. Virot n° 140). Pterobryella vagapensis Duby Mont Mou, sommet, forêt humide supérieure, 1 100 m, 4-IX-1938 (R. Virot n° 51) ; Roche uaième, mousse rhéophile et rupicole en ruisseau, sous forêt, 400-500 m, 4-IX- 1970 (Schmid n° 165). Trachyloma tahitense Besch. Mont Maoya, 1 400 m, 13-1-1970 (Schmid n° 135). Euptychium setigerum (Sull.) Broth. Mont Dzumac, en forêt, 600 m, 25-1-1970 (Schmid n° 159), Symphysodontella cylindracea (Mont.) Fleisch. Anse de la Pirogue, épixyle en forêt humide, novembre 1955 (Serpette s.n.). Papillaria leuconeura (C. Muell.) Fleisch,. Prony, Rivière Bleue, épiphyte en forêt vallicole, 150 m, 15-1V-1970 (Schmid n° 155). MOUSSES EXOTIQUES 93 Meteorium miquelianum (C. Muell.) Fleisch. Prony, Rivière Bleue, épiphyte en forêt, 150 m, 15-1V-1970 (Schmid n° 155). Aerobryopsis longissima (Doz. & Molk.) Fleisch. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Thamnium eflagellare Aongst. La Foa, cours supérieur du Dogny, sur tronc en forêt, 12-X1-1956. Ne correspond pas, par le port et le tissu du bord de la feuille (plusieurs rangs de petites cellules), à T. eflagellare et ne possède pas les flagelles de T. arbusculosum Thér. Nouveau pour la Nouvelle-Calédonie. Camptochaete porotrichoides (Besch.) Broth. Mont Dzumac, vers 600 m, rupicole en forêt, 25-1-1970 (Schmid n° 161). Les synonymies seraient à revoir. BESCHERELLE décrit un haut de feuille dentelé ; Tnérior le décrit rectiligne. Callicostella prabaktiana (C. Muell.) Bosch & Lac. Prony, Rivière Bleue, souche de Kori, abattue en forêt, 200 m, 15-1V-1970 (Schmid n° 146). Lopidium francii Thér. Mont Dzumac, base de tronc en forêt, vers 600 m, 25-VI[-1970 (Schmid n° 160). Hypopterygium tenellum C. Muell. Col d’Amieu, Toili, base de tronc en forêt, 500 m, s.d. (McKee n° 22550). Thuidium plumulosum (Doz. & Molk.) Doz. & Molk. Rivière Thy, rochers granitiques, 7-111-1970 (Schmid n° 145). Thuidium samoanum Mitt. Roche Ouaième, ripicole-rupicole, vers 400 m, 4-IX-1970 (Schmid s.n.). Clastobryella cuculligera (Lac.) Fleisch. Mont Mou, sur écorce de Podocarpus longaefoliatus, 1 100 m, 21-VII1-1940 (R. Virot n° 282). Warburgiella ambigua Thér. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Acroporium hermaphroditum (C. Muell.) Fleisch. Prony, Rivière Bleue, sur tronc en forêt, 2-VI1-1970 (Schmid n° 163). 94 PIERRE TIXIER Acroporium cf. stramineum {Hornsch. & Reinw.) Fleisch. Prony, Rivière Bleue, épixyle en forêt vallicole, 15-1V-1970 (Schmid n° 147). Ectropothecium cupressinatum (C. Muell.) Jaeg. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Vesicularia bryifolia C. Muell. Route Koumac-Ouego, mousse aquatique associée à un Chara, octobre 1970 (Schmid n° 172). HÉPATIQUES Marchantia sp. Haute vallée de la Thy, rochers en bordure de la vallée, 7-111-1970 (Schmid n° 144). Aplozia sp. Mont Maoya, en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmid n° 140). Anastrophyllum cf. integerrima St. Mont Maoya, en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmid n° 140, 132, 133). Mastigophora diclados (Brid.) Nees Roche Ouaième, sur humus en forêt néphéliphile, 700 m, 3-IX-1970 (Schmid n° 166, 168). Herberta cf. parisii St. Mont Maoya, épiphyte en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmid n° 141). Chiloscyphus physanthus Tavyl. Prony, Rivière Bleue, forêt vallicole, 160 m, 15-1V-1970 (Schmid n° 148, 157). Schistochila grossidens St. Mont Maoya, épiphyte en forêt, 1 000 m, 14-1-1970 (Schmid n° 134). Schistochila sp. Mont Maoya, épiphyte en forêt, 1 050 m, 14-1-1970 (Schmid n° 142). Espèce probablement nouvelle, ressemblant aux espèces plus ou moins antarctiques. Lepidozia sp. Mont Mou, en forêt, vers 1 100 m, juillet 1970 (Schmid n° 170). MOUSSES EXOTIQUES 95 Acromastigum bancanum (Sand. Lac.) Ev. Prony, Rivière Bleue, sur tronc en forêt de ravin, 150 m, 15-I1V-1970 (Schmid n° 149, 150, 151). Bazzania sp. Mont Maova, terrestre en forêt, 1 400 m, 13-1-1970 (Schmid n° 136). Plagiochila sp. Mont Maoya, terrestre en forêt, vers 1 400 m, 23-1-1970 (Schmid n° 137, 158). Plagiochila sp. Mont Mou, forêt néphéliphile à Hebrosideros, 1 150 m, 19-VI1-1970 (Schmid n° 171). Cololejeunea caledonica St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Cololejeunea gynophthalma Bx. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Le sous-genre T'aeniolejeunea est nouveau pour la Nouvelle-Calédonie. Cololejeunea aff. nymanii St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Cololejeunea aff. triapiculata (Ierz.) P. Tx. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim s.n.). Diplasiolejeunea brachyclada Ev. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Drepanolejeunea intermedia Zwickel Mont Mou, épiphylle sur Dacrydium, 1 150 m, 21-VITI-1940 (R. Virot n° 282). Drepanolejeunea micholitzii St. var. brevifolia Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heïm). Leptolejeunea picta Herz. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Leptolejeunea vitrea (Nees) St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). 96 PIERRE TIXIER Lopholejeunea colensoi St. Prony, Rivière Bleue, forêt à Notophagus, épiphylle, 2-V-1964 (R. Heim). Nouvelle-Zélande. Metzgeriopsis pusilla Goeb. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Rare et peu développé. Pycnolejeunea cf. nicobarica St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Xenolejeunea longiloba (St.) Schuster & Kachroo Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Frullania apiculata Reinw. BI. Nees Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). Frullania intermedia (Reinw. BI. Nees) Nees Prony, Rivière Bleue, épiphyte en forêt, vers 150 m, 15-1V-1970 (M. Schmid n° 156). Frullania pilistipula St. Prony, Rivière Bleue, épiphylle en forêt à Notophagus, 2-V-1964 (R. Heim). IT. ANOTOM Mousses Leucoloma molle {C. Muell.) Mitt. Inrero, épiphyte en forêt à Mousses, 500-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Syrrhopodon tristichus Nees Inrero, épiphyte en forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Hypnodendron areuatum ({Hedw.) Linb. Inrero, épiphyte en forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Hypnodendron flagelliferum Broth. & Watts Inrero, épixyle en forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 181). MOUSSES EXOTIQUES 97 Spiridens flagellosus Schimp. Inrero, épixyle en forèt à Mousses, 500-600 m, 5-XI1-1970 (Schmid n° 184, 185). Macromitrium salakanum C. Muell. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-XI1-1970 (Schmid n° 192). Euptychium cf. assimile Broth. & Watts Inrero, corticole, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 184-185). Pterobryella vagapensis (C. Muell.) Besch. Mousse rupicole, en bordure de ruisseau, en forêt, 250 m, 3-X11-1970 (Schmid n° 174). Aerobryopsis longissima (Doz. & Mont.) Fleisch. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188). Camptochaete deflexa (Wils.) Jaeg. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 180). Hypopterygium neo-caledonieum Besch. Inrero, mousse épiphyte, 550-600 m, 5-XI1-1970 (Schmid n°9 185). Acanthocladium tanytrichum {Mont.) Broth. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 178). Trismegistia complanatula C. Muell. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-XI1-1970 (n° 175, 179, 186). HÉPATIQUES Trichocolea cf. pluma Mont. Versant sud, forêt vers 400 m, 3-X11-1970 (Schmid n° 173). Mastigophora diclados (Brid.) Nees Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188). Lepidozia sp. Inrero, 350-600 m, forèt à Mousses, 5-X11-1970 (Schmid n° 187). 98 PIERRE TIXIER Plagiochila sp. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188). Radula borneensis St. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Mastigolejeunea humilis {(Gotts.) Schiffn. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188) ; versant sud, forêt vers 400 m, 3-X11-1970 (Schmid n° 125) Taxilejeunea albescens St. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 188). Frullania leeuwenii Verd. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-1970 (Schmid n° 185). Frullania intermedia (Reinw. Bl. Nees) Dum. Inrero, forêt à Mousses, 550-600 m, 5-X11-70 (Schmid n° 188). RÉFÉRENCE BIBLIOGRAPHIQUE Brornerus, V.F., & Rev. W. Walter Warrs, 1915. — The Mosses of New Hebrides J. 4 Proc. R. Soc. New South Wales, 49 : 159. Manuscrit déposé le 11 avril 1972. Bull, Mus. Hist. nat., Paris, 3° sér., n° 48, mai-juin 1972, Botanique 4 : 89-98. Achevé d'imprimer le 30 décembre 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs (aies L’ tresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucaor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Mono, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2€ sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. = 2 ss ; NATIONALN Ra RRSE SS BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE botanique ! N°71 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1972 ju TO ET A | BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : PTS Y, Le Granp, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucuor. Secrétaire de rédaction : Mme P, Dupérier. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. HazLé. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 32 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements : ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 260 F ; Étranger, 286 F. Zooroc1e : France, 200 F ; Étranger, 220 F. SCIENCES DE LA TERRE : France, 50 F ; Étranger, 55 F. SCIENCES DE L'Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. BorTaniQuE : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Paysico-CnimiQue : France, 15 F ; Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3 série, n° 71, septembre-octobre 1972, Botanique 5 An enumeration of Laotian orchids by Gunnar SEIDENFADEN * Abstract. — Based on earlier literature and some studies of old and recent herbarium mat rial an alphabetie list of the orchids hitherto found in Laos is given. While “ Flore de l Dash (GaGnEPaIN & GuirLaumix, 1934) te niet some 100 species Ar La os, the present list con- tains about 316 species. The nomenclature of “ Flore de l Indochine ” has been brou ght in line with present usage and several taxa have sen reduced to Rem No new species have been proposed. Résumé. — L'auteur présente un catalogue alphabétique des Orchidées du Laos établi d’après les données bibliographiques et certains examens d’herbiers anciens et récents. La « Flore de l’Indo- chine » (GaGnEPpaIx & GuiLLatmin, 1954) contenait une centaine d’espèces alors que la liste actuelle en mentionne jusqu’à 316. La nomenclature de la Flore de l’Indochine a été mise à jour et plusieurs taxa ont été réduits en synonymie, Aucune espèce nouvelle n’est proposée. INTRODUCTION Working with the orchid flora of Thailand T have constantly felt the need for reasonably modern check-lists for the occurence of orchids in the surrounding countries. While we have the modern works by J. J. Surrn on Sumatra (Smrru, 1933), by Hozrrum on Malaya (Hozrrum, 1957) and by Backer and BakuuisEN on Java (Backer & Baknuisex, 1968), no recent enumerations are found for the neighbouring countries to the North, Burma, Laos and Cambodia. Very little has been published on the Burmese orchids since The Flora of British India (Hooker f., 1890), but some more information is available on the orchid flora of Laos, a country with which Thaïland has a common border of about the same length as with Burma. It is, however, spread over several papers, and for my own use Î therefore established an index-card system summarizing the available knowledge on Laotian orchids. In the hope of thereby assisting students working in the same field I now publish this list, which may be of some use during the period until the appearance of the revised edition of the Flora of Indochina under contemplation in Paris. This is to a large extent a compilation built on the available literature and not a com- plete critical revision. On the one hand I have, however, felt it necessary to change the nomenclature, particularly of the “ Flore de l’Indochine ” to bring it in line with the more common usage of today, on the other hand I have in many cases been able to add new information because 1 have had to study some Laotian plants in connection with the work on Thai orchids. * Botanical Museum, 130 Gothersgade, 1123 Copenhagen K. 102 GUNNAR SEIDENFADEN À PHONG\. NORTH VIETNAM ) SAY 4 : \ (Qi ne Vo @Hanoi / Haiphong @&: L: LA p- Ve Ë À “6 LOUANG PRABANG “HOUA PHAN } r20° $ ur . à €) ang..." * ; bang KHOU ANG. Es j y NG - he : D] É lo RE 0 Xieng Khouang L j 9D;, AT s Pas” *Vieng : FMUBia id Thakek *Mahaxay \, L “4 < “e u Seno LE ÉSeponst l EN al THAILAND SN utonne PA j ER NU ‘} SARAVANE # (ep) VAPI KHAMTHONG pe. Fe Bolovens Ps ! 5 plateau à CHAMPASSAK—IN®, : ; ; ke —wæ\ ©, : ATTOPEU ‘T Bassac b Ë £ € SITHANDONE Frs ne. je PR SR D 0 À 4 À def # { \ L F Fr — J 7; 0e ‘ z | (e) 100 200 km/ = ji L + CAMBODIA - ’ “ F 101° | , 105° ! 1 1 1 "RS L a : 1 Fic. 1. — Sketch-map of Laos. In “ Flore de l’Indochine ” GaGnePaix and Guiccaumix (1934) compiled the infor- mation available up to the early thirties, and [ have generally taken that work as my starting point. It lists a little more than 100 taxa as occurring in Laos. Unfortunately;, A. ERR’S paper from 1933 which lists some further 32 taxa seems not to have | ge available in Paris in time for inclusion. After the printing of ‘ Flore de l’Indochine the main additions come from the long series of “ Notules sur quelques Orchidées d’Indo- chine ” published by GuicLaumix from 1940 onwards, where about 23 species have been LAOTIAN ORCHIDS 103 listed as new to Laos. Then my own small paper (Sernenrapex, 1966) added some 22 species, and papers by Tixier and others have further increased our knowledge, but the largest augmentation in number is due to the great collections made by Allen D. Kerr during the years 1965-1968 mainly in the area around Vientiane ; the lists published (A. D. Kerr, 1969 & 1971) of plants so far identified contains around 100 species not hitherto recorded from Laos. By adding the information from all these sources and through a few studies of my own, mainly of plants in the Paris herbarium and samples sent from A. D. Kerr a figure of about 316 is reached as approximating our present knowledge of the Laotian orchids. À simple alphabetic arrangement of the list seems most practical. I have in general abstained from the listing of synonyms except in those cases where an entity was first published from Laos under another name than the one here used. The name is followed by a mention of the paper where the taxon was first published, but otherwise I have limited the bibliography strongly, generally only citing papers mentioning the occurence of the taxon in Laos. I have, however, felt that it might add to the usefulness of the list, espe- cially for students working with Laotian material during the period until a new flora appears, if the bibliography contain also a few references to reasonably accessible flora works con- taining descriptions or figures of the taxa in the cases where this it not found in the papers mentioning the occurence in Laos. Under each species T have listed the localities in Laos to the extent known to me; this is not always very satisfactory partly because many of the older collectors did not give an exact locality ; here I have most often had to trust the authors of * Flore de l’Indo- chine ”. To some extent I have been able to improve on the information there by stu- dying the labels on the herbarium material but even when using the large Gazetteer issued by The Board of Geographie Names, Washington D.C., it has in some cases been impossible for me to locate the names, and I have therefore been compelled to cite without being able to indicate the province. A. F. G. Kerr’s collections may be located by means of his sketch-map (1933a : 222), and also A. D. Kerr gives a sketch of his collection area (1969 : : 186). In figure 1 I have made a sketch showing the provinces and some of the more impor- tant localities. In some cases I have exeluded species indicated in “ Flore de l’Indochine ” as occur- ring in Laos because I believe the locality given is situated in one of the surrounding coun- tries. This fi. is the case of TnoreL’s collections from “ La-khon ” (actually Nakorn Phanom) and Nongkai, which are in Thailand, and some of PriNCE p’ORLEANS" collections on his way from Luang Prabang to Uttaradit in Thailand. Some places T believe to be in Cambodia, fi. TaoreL’s collections from Stung Treng, and in North Vietnam, fi. Spire’s collections from Canh Trap. believe most of the herbarium material used as a basis for “ Flore de l’Indochine and GuizLaumin’s papers is found in Paris, while A. F. G. Kerr’s plants are mostly in Kew and my own collections in Copenhagen. Only when I know this for certain have T added the abbreviations of Index Herbariorum for the herbarium after the collector’s name and number ; it is followed by a ! if I believe the identification to be correct. But as already stated the list is to a large extent based on bibliographical information and the insertion of a taxon in the list does not mean that I accept the identification as correct or that some of the names used may not prove to be synonyms of older wellknown entities. In some Là à 104 GUNNAR SEIDENFADEN cases notes on these question and other information of interest are added under the list of localities. Tam most thankful to the curator of the Paris herbarium for his kind permission to work in the herbarium and also to pas friends that have assisted me in the compilation of the present paper. LAOTIAN ORCHIDS 105 ALPHABETIC LIST OF ORCHIDS FROM LAOS Acampe ochracea (Lindl.) Hochr., Bull. N.Y. Bot. Gard., 6 : 270, 1910. Gacner. & Guizr., sh 508 ; ti 1962 : 9; Seipenr. & Smrrin., 1965 : 705, fig. 525 ; SEIDENF., 1966 : : À, D. Kerr, 1969 : à Saccolabium HA nd. ent & PanTL NC, 1898 : 219, t. 291. Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Saidenfadien 858, 967 (C !. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0026. — Borikhane : Phu Kadan, Brix s.n Acampe papillosa Lindl., Fol. Orch. Acampe, 2, 1853. SEID & Smirin., 1965 : 707, LE 526 ; A. D. Kerr, 1969 : 210. Sato t ils Des as Lindl. ; G & PANTLING, 1898 : 219, t. 290 ; Gurze., 1959a : 524 ; UILL., 5a : 189. Sarcanthus papillosum La Pret 1963 : 30. Loc. lent ientiane Plai . D. Ker r 0039 ; Tixier 58/63 ; Ban Keun, Tixier fide Guizz., 1965a. — sine pes RE 306. Acampe rigida (Buch.-Ham. ex Sm.) Hunt, Kew Bull., 24 : 98, 1970. Acampe longifolia (Lindl.) Lindl. ; Hozrrum, 1957 : 625, fig. 185 ; Sernenr. & Smirix., 1965 : 703, fig. 523 ; A. 703, fig. : D. Kerr, 1969 : Saccolabium _. (Lindl) Hk.f., 18904 : : 62 & 197 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 220, t. 292 ; Gacn & Guizz., 1934 A 2. Vanda viminea Gu Te Frpesat & Gui 1934 : 525 ; Guize., 1962 : 478. Loc, — Lou _. Prabang Col Den 112 Sehfdin 974 (C (C !). — Sayaboury : A. D. Kerr 0323. — Vientiane : Vientiane Plain, Sigaldi 307 (P !), À. D. Kerr 0970. — Khammouane : tiens “Spire 189 (P !). — Savannakhet : Ka Khe, Bassin du Se Moun, Harmand 427 (PN. Acriopsis indica Wight, Icones, 5, t. 1748, 1851. Gacner. & Guize., 1934 : 534 ; Guicr., 1958 : 303 ; Tixier, 1963 : 32 ; Seienr. & Smirix., 1965 : 818, fig, 614 ; A. D. Kerr, 1969 : 203. Loc. — Vientiane : T'icier s. n. ; Phu Khao Khouai, À. D, Kerr 1832, 1833 (C!. Acriopsis javanica Reinw. ex Blume : Cat. Gew. Buitenz., 1823 : 97, nom. nudum ; in Syl- loge plant. nov., 2 : 4, 1825-1826. Gacner. & Gurz. 1934 : 535 ; Hozrrum, 1957 : 555, fig. 164 ; Serpenr. & Surrix., 1963 : 014, fig. Loc. 2 Chemise Bassac, Harmand. There seems to be no specimen in Paris, and as this species in Thaïland has a clearly southern distribution in the Peninsula and the Southeast, I doubt its occurence in Laos. Aerides crassifolia Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 145, 1875. Hooker f., 1890a : 46 ; Fa & Guizz., 1934 : 465 ; SeibeNF. & SMiriN., 411 ; : 205. À D. Kerr, 19, Loc. — Vientiane : Le cols Plain, À. D. Kerr 0050. 1963 : 552, fig. 106 GUNNAR SEIDENFADEN Aerides falcata Lindl., in Paxt. FI. Gard., 2 : 142, 1852. Gagner. & Guizz., 1934 : 465 ; Guizz., 1955a : 396 ; Hozrrum, 1957 : 701; Seipenr. & Suirin., 1963 : 553, fig. 212 ; SEIDENF., 1966 : 66 ; rh Di Kerr, 1969 : 205. Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 911 (C!). — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0574. — Khammouane : Mahaxay, Tixier 1 (P!). — sine loc., Counillon (P'). Aerides fieldingiüi Williams, Orch. Grow. Man., 2. Ed. : 39, 1862. Hooker f., 1890a : 45 ; Seinenr. & Smrrin., 1965 : 821, fig. 616, t. XX XIX ; Seipenr., 1966 : 66 Foi: Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 805 (C!. Aerides flabellata Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 387. _ & Smirin., 1963 : 551, fig. 410, t. XXII : A. D. Kerr, 1969 : 205. oc. — sine loc., À. D. Kerr 2344 (C!). EP. & GuiLe. (1934 : 465) wrongly consider this conspecifie with ReIcHENBACHS Aerides houlletiana. Aerides houlletiana Reichenb. f., Gard. Chron., 1872 : 1194. SUMMERHAYES, in Bot. Mag., t. 260, 1955 ; Seinenr. & Surrin., 1963 : 554 ; A. D. Kerr, 1969 : 205. Aerides faleata var. houlletiana (Reichenb. f.) Veitch ; Gagner. & Guizr., 1934 : 464 ; GuiLL., 1960a : 368. Loc. — Vientiane. : Phu Pha, À. D. Kerr 0799. — Borikhane : Paksane, A. D. Kerr 0297, 0298 (C). I doubt the identification ; A. D. Kerr says that the flowers are waxy white and pale purple, while A. houlletiana has buff-coloured sepals and petals. Aerides multiflora Roxb., Corom. P1., 3 : 68, pl. 271, 1820 ; FL Ind., 3 : 475, 1832. Hooker f., 1890a : “A; Kixe & Pis LING, 1898 : 212, t. 283 ; Gicture & Guizr., 1934 : 463; Semmexr, & Surrix., 1063 : 548, fig. 408, t. XXIIL: À. D. Kerr, 1969 : 205. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, D, pre 0111. — Lvnaakhet : Dana de Se Moun, Harmand 424 (P'. Aerides odorata var. immaculata Guill., in Flore de l’Indochine, 1934 : 466. A. D. Kerr, 1969 : 205. Loc is Nb tiane : Vies Plain, À. D. Kerr 0059. This nearly white-flowered very scented tetraploid, also found in Annam and north- eastern Thailand quite clearly has a more northern distribution than the main species which has not yet been recorded from Laos. Agrostophyllum khasianum Griff., Calc. Journ. Nat. Hist., 4 : 378, t. 19, 1844. Hooker f., 1890 : 824: Kix & Panrzinc, 1898 : 154, t. 210 ; Gacnwer. & Guizz., 1934 : 439 : nes. & ‘os 1960 : 319 ; Hem, 1965 : 789, fig. 597 : Seipenr., 1966 : 64; 197. A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Louang Prabang : Col Den Din, one 1000 (C!). — Vient Fe : Phu Pha, A. D. Kerr 0517 ; Phu Khao Khouai, À. D. r 1351 ; Vang Vieng, À. air 2111 ({ DE — Borikhane : Paksane, A. D, Kor Le _— 7e hampassak : Bassac, a (P). Anaphora liparioides, see Malaxis latifolia. LAOTIAN ORCHIDS 107 Anoectochilus burmannieus Rolfe, Kew Bull, 1922 : 24. SEIDENF., 1971 : 323, fig. 16. Anoectochilus roxburghü auct., non (Wall.) Lindl. ; Gacner. & Guize., 1934 : 569 (p.p.) Loc. Xieng Khouang, Delacour s.n. (P?. Î am not quite sure of my identification of this plant, cf. Serpenr. (l.e.). Anoectochilus roxburghii ( Wall.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1840 : 499. Hooker f., 1890a : 95; Kixc & Panrzinc, 1898 : 293, t. 390 ; Gacner. & Gurzz., 1934 : 569 ; Serpenr. & Su MITIN., 1959 : 91, fig. 68 ; Seinenr. 1971 : 322, fig. 15. Loc. — Khammouane : Nape, * Delacour s.n. Anthogonium gracile Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1840 : 426. Kinc & PanrzinG, 1898 : 96, t. 134 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 297 ; Seipenr. & SMirin., 1961 : g. 2 oc. — Houa ms : Samneua, Poilane 2075 (P!). — Saravane : Summit of Phu Set, Poilane Aphyllorchis pusilla (Hk. f.) Tang & Wang, Act. Phytotax., 1, 1 : 66, 1951. Galeola pusilla Hk. f., 1890a : 89 ; A. F. G. Kerr, 1933 : 241. Loc. — Xieng Khouang : Phu Muten, A. F. G. Kerr 01024 (K). Arundina bambusifolia, see A. graminifolia. Arundina chinensis, see A. graminifolia. Arundina graminifolia (Don) Hochr., Bull. N.Y. Bot. Gard., 6 : 270, 1910. Hozrrum, 1957 : 188 ; Le pras & Suirix., 1959 : 184; Idem, 1965 : 768, fig. 574. Arundina chinensis BL ; GG & GurLzL., 1934 A YE Tanc & WAnG, 1951a : 316. Arundina bambusifolia Lindl : RiNS & PanTLziNG, 1898 : iL3, t. 156; Gacner. & Guize., 1934 : 371. Arundina revoluta HKk. f., 1890 : 858. Donacopsis laotica : Gagnep. ; GaGnepr. & _ … 1934 : 410 (p.p.), fig. 37 (p.p.). Loc. — Houa }Phan : Samneua, Poilane. — Khammouane : [Col de Hatcey, Spire à — Champassak : Paksong towards Phu Thevada, Vidal 1019b (P!). — sine loc., Massi Ascocentrum ampullaceum (Lindl.) Schltr., Fedde Repert. Beih., 1 : 975, 1913. SEIDENF. & Smirin., 1963 : 598, 449 : Idem, 1965 : 826, t. XL ; A. D. Kerr, 1969 : 208. pr ampullaceum Lindi. ; KixG & PanrzinG, 1898 : 220, t. 293. Loc, — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2003. Ascocentrum eurvifolium (Lindl.) Schltr., Fedde Repert. Beiïh., 1 : 975, 1915. Seibenr. & Surrix., 1963 : 596, fig. 447, t. XXVITI ; À. D. Kerr, 1969 : 207. Loc. — sine loc., À. D. Kerr 1995. A. D. Kerr did not know the origin of his specimen, and it may have been introduced from Bangkok where it is commonly sold in the market, having been brought from the western frontier mountains. For the time being I doubt its occurence in Laos, Cambodia and Vietnam and believe earlier collections under this name will be found to be A. minia- tum. Ascocentrum micranthum, see Smitinandia micrantha. 108 GUNNAR SEIDENFADEN Ascocentrum miniatum (lindl.) Schltr., Fedde Repert. Beiïh., 1 : 975, 1913. Hozrrum, 1957 : 735; Seinenr. & Smirin., 1963 : 598, fig. 448, t. XXVIII ; Idem, 1965 : 826 ; A. D. Kern, 1969 : 208. Dr miniatum Lindl. ; ; Gacner. & Guizz., 1934 : 499. — Vientiane : Vientiane ‘Plain, A. D. Kerr 1994. It is remarkable that this species has only been found in a few specimens near Vien- tiane considering that it is one of the most common orchids in the open dipterocarp forest in northeastern Thailand just across the Mekong river. See the note above under À. curvt- folium. Ascochilus pusillus, see Thrixspermum merguensis. Bletia hyacinthina, see Bletilla striata. Bletilla striata (Thunb.) Reichenb. f., Bot. Zeit., 36 : 75, 1878. Bletia sie -ppies R. Br. ; Gacner. & GuizL., 1934 : Loc y Gacner. & Cure. pie to occur in northern Lans. There is no material of this in Paris except a specimen (Regnier 138) labelled « Coc- hinchina ? Cult. ? » Brachycorythis acuta (Reichenb. f.) Summerhayes, Kew Bull, 1955 : 238. SEIDE & Smirin., 1959 : 17, fig. on acuta pores f.) Gag & Guill., 1934 : 597. Loc, — Khammouane : TRE ne 5 (P). — sine loc., Massie (P). Not listed from Laos by Gacxer. & Guizz. (Le.) or Summernayes (l.c.), but present in the Paris herbarium (under the name Gymnadenia acuta) ; 1 have not tried to verify the identification. Spire (1905 : 552) calls his plant Gymnadenia helferi, so it may belong under the next species. Brachycorythis helferi (Reichenb. f.) Summerhayes, Kew Bull, 1955 : 235. . He SMITIN., 1959 : 18, fig. 11 : A. D. ne et 187. ntiane : Summit of Phu Pha, À. D. Ker : between Vientiane and Tha Ngon, © Yidal 2351 (P). I am uncertain about the identification of these plants. A. D. Kerr (L.c.) says that also a purple variety occurs. Brachycorythis laotica (Gagnep.) Summerhayes, Kew pu 1955 : 236. Habenaria laotica Gagnep.; Gacnep. ” Guizz. de Loc. — Champassak : Bassac, T'horel s 1. (P). — sine a à + 114 (P). Brachycorythis thorelii ((G:agnep.) arts Kew Bull., 1955 : 244. Habenarra thorelit Gagnep., ; Gacner. & Gui 1934 : 598. Loc. — Champassak : Bassae, T'horel. — Are Ms : Khone, T'horel. Bromheadia tr Reichenb. f., Otia Hamb., 1878 : 74. Hooker f., 1890a ; Seinexr. & Smrrix., 1960 : 325, fig. 247 ; A. D. Kerr, 1969 : 197. Loc der Sté lane : AD es Plain, As Ex Kerr 0097 ; Phu Khao Khouai, A: Ex Ke rr 1942. LAOTIAN ORCHIDS 109 Bulbophyllum affine Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 48. Hooker f., 1890 : 756 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 67, t. 91; Seirpenr. & Surrin, 1961 : 378, fig. 285 ; À, D. Kerr, 1969 : 199. oc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 1795, 1847 (C). — Sedone : Bolovens, "A. D. Kerr 1667. Bulbophyllum blepharistes Reichenb. f., Flora, 55, 18 : 278, 1872. Hooker f., PE 16, À. 25: SEEN, & Smirin., 1961 : 364, fig. 273, t. XV ; Serpenr., 1970 : 340 ; pre : Fes us spicatum hé. 1950 : 402. ae m sp. ; Brix, 1962 : 9, Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouaï, Vidal 5624, 5625 @ D; Vientiane Plain, A. D. Kerr 4. — Borikhane : Phu Ka dan, Brix s.n. — Sedon : Bolovens, Poilane 28649 (P!). Bulbophyllum bolovense, see B. sessile. Bulbophyllum chlorostachys Schltr., Orchis, 6 : 66, 1912. SEIDENF. & SMITIN., DE 442, fig. _… t. XVIII ; À. D. Kerr, 1969 : 199. Loc. À Vient tiane : Phu hao Khouai, A. D. Ker r 0910. Bulbophyllum clarkeanum King & Pantl., Journ. As. Soc. Beng., 64 : 333, 1895. Kinc & Panrz., 1898 : 82, t. 114 ; Seipenr. & Smrrin., 1961 : 399, fig. 301 ; A. D. Kerr, 1969 : 199. Loc. — Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr 2095. Bulbophyllum mA Hk. f., FL Brit. Ind., 5 : 760, 1890. Gacner. & Guizz., 1934 : 278 ; SexdenFaDEN, 1971 : 343, fig. 31. Eulhophlun cream auct. non Spreng. ; W. J. Hooker, 1845 : t. 4166. Bulbophyllun À. D. Kerr, 1971 : 160. Loc. — Sedone : ‘Bolov ens, À. D. Kerr 2707 (C?). Bulbophyllum disciflorum, see Trias disciflora. Bulbophyllum sec. Epichrianthe. An unidentified species of this characteristie section listed by SerbENFADEN (1966 : 64) from Vientiane : Phu Khao Khouai, may be the same as the plant mentioned by A. D. Kerr (1971 : 159) from the same locality as Bulbophyllum cf. haniffi. Bulbophyllum Er (Rolfe) Rolfe, Bot. Mag., t. 8199, 1908. 57 ; Seinenr., 1972 : 109, fig. 28. Horrrum, 1957 : Cirrhopetalum fascinator Rolfe ; Gagner. & Guizr., 1934 : 290. Loc. — Attopeu : Attopeu Plateau, Micholitz s.n. (K!). Bulbophyllum laotieum Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 146, 1930. Gacner. & Guizr., 1934 : 280. : Loc. — Sanvannakhet : Road to Quangtri, 36 km from Savannakhet, Poilane 11627 (P!). Bulbophyllum flaviflorum {Liu !, Su) Seidenf., comb. nov., Basionym : Cirrhopetalum flaviflorum Liu L Su, Quart. J. Jaiwan Mus., 24 : 174, 1971. Cirrhopetalum miniatum Rolfe, Kew Bull. 1913 : 28. Srarr, in Bot. Mag., 151, t. 9109, 1929 ; Gacner. & Guizz. -, 1934 : 287. 110 GUNNAR SEIDENFADEN Loc. — « Upper Laos », Valcke fide Srapr. — Vientiane : Phu Khao Khouaiï, A. D. Kerr 2178 (C!) ; Phu Pha, À. D. Kerr 1134 (C!). The occurence of this species in Laos is doubtful. Vazcke’s plant is only known from a drawing in Kew that I have not seen. I have seen flowers from A. D. Kerr’s plants which are nearly identical with Rozre’s type specimen, except that the teeth on the column are much smaller, and Kerr says that the colours are ‘ off-white, hightly lined with purple ”, the dorsal sepal and the petals lined with white hairs. I have not yet finished my studies of this complicated group of plants but will probably establish Kerr’s plant as a new species. Bulbophyllum lepidum (Bl.) J. J. Smith, F1. Buitenz., 6 : 471, fig. 361, 1905. Hozrrum, 1957 : 415 ; Sernenr. & Smrrin., 1961 : 371, fig. 279, t. XV ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0017. Bulbophyllum sp., near B. neilgherrense Wight, Icon. PI. 5, t. 1650, 1852. This as yet unidentified species, described by A. D. Kerr (1969 : 199) was found by him in Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 0296 and Phu Pha, À. D. Kerr 0605. Bulbophyllum odoratissimum laäindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 55. Hooker è DE. 758 ; Kinc & Panrriwe, 1898 : 79, t. 109 ; Sernenr. & Smirin., 1961 : ve . 302 ; SEIDENF., 1966 : 65. _— RE Prabang : Muong Kassy, Seidenf. 830 (C!. Bulbophyllum proboscideum (Gagn.) Seidenf. & Smitin., Orch. Thail., 1961 : 354. SEIDENF., 1971 : 337, fig. 26. Cirrhopetalum proboscideu Gagnep. ; Gacner. & Guizr., 1934 : 291. Loc. — Cha ssak : Bassac, Thorel s.n. (P!. Bulbophyllum retusiusculum Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 1182. Cirrhopetalum retusiusculum (Reichenb. f.) Hemsl. ; Hooker f., 1890 : 776; À. F. G. KERR, 1933 : 232. Loc. — Fr Khouang : Phu Muten, A. F. G. Kerr 0980 (P!) ; Phu Hua Sua, À. F. G. Kerr s.n. — Sedone : Bolovens, Poilane 28600 (P!). Porcaxe’s plant is in Paris kept under the name Cüirrhopetalum andersonii. [ am at present working with a revision of the entities around Lixpev’s Cirrhopetalum wal- lichii from 1830 (not 1839 etc.), and the above identification must be considered prelimi- nary. Bulbophyllum rufinum Reichenb. f., Xenia Orch., 3 : 44, t. 219, fig. 1, 1900. Hooker f., 1890a : 188 : Gacner. & Gu Dh 278 ; Seinenr. & Smrrin., 1961 : 434, fig. 325a, t. XVIII ; À. D. Kerr, 1969 : Love: ids : Vientious Plain, À. D: hs As Bulbophyllum secundum Hooker f., F1. Brit. Ind., 5 : 764, 1890. Kixc & PanrTLinG, 1898 : 75, t. 101 ; Seinenr. & Surrix., 1961 : 427, fig. 320 ; Tix1ER, 1967 : 59. Loc. — sine loc., Brix R 1926. LAOTIAN ORCHIDS 111 Bulbophyllum sessile (Koen.) J. J. Smith, FI. Buitenz., 6 : 448, fig. 340, 7. Hozrrum, 1957 : 451 ; Serpenr. & Surrin., 1961 : 396, t. XVII ; Sernenr., 1966 : 65 ; Tixter, T7 D. ERR, 196 Buthophylium “bolovense Guill., 1957a : : 500. Loc. — Vientiane : Road to Ban Keun at km 28, Tixier f. 218 (P!) ; Road to Paksane at km 38, Tixier "af, 218; Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2072, 2964 (C!) ; Vientiane Plain, A. D. Kerr 0248. — Sedone : Bolovens, Tixier 4/f. 203. Bulbophyllum cf. stenophyllum Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 153, 1875. Hooker f., 1890 : 758 ; À. D. Kerr, 1971 : 160. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 2151. Kerr’s plant was not in flower, and the identification 1s uncertain. Bulbophyllum stramineum var. purpureum Gagnep., FI. de l’Indochine, 1934 : 288. api tés gagnepainit Guill., 1964 : 397. Loc. — Savannakhet : Bassin du Se Moun, Harmand. This entity is very close to if not identical with B. lepidum, but this whole complex needs further study. Bulbophyllum sutepense (Rolfe) Seidenf. & Smitin., Orch. Thaïl., 1961 : 366. Seinenr. & Smirin., 1961 : fig. 299 (« B. sp. ») ; A. D. Kerr, 1969 : 197 ; Sernenr., 1971 : 339, fig. 29. Loc. — Sedone : Bolovens, À. D. Kerr 1652, 1663 (C'). Bulbophyllum re ee Par. & Reichenb. f., Journ. Bot., n. ser., 3, 1874. SEID 197 7, fig. 27-28. Bulleokollum poste J. J. Sm. ; Horrrum, 1957 : 411. Bulbophyllum cf. picturatum auct., non (Lodd.) Rchb. f.; A. D. Kerr, 1969 : 197. DE re pulchellum auct., non Ridl. ; A. D. Kerr, 1969 : 198. Loc. — Vientiane : Vang Vieng, A. D. Kerr 2054, 2175 (C!). Bulbophyllum tripudians Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 154, 1875. À. D. Kerr, 1969 : 197 ; Seinenr., 1970 : 341, fig. 15. : us FE refractum auct. ., non ‘Zoll. ; SEIDENF. & SM 1961 : 163, fig. 272. Loc Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2451 (C 1: pu A. D. Kerr 2768 (C!. Bulbophyllum cf. tortuosum (Bl.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 50 À. D. Kerr, 2. 199. Loc. — Vient : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1528. A ne of this plant, the identification of which is uncertain, is given by A. D. Kerr (lc.). Calanthe cardioglossa Schltr., Fedde Repert., 2 : 85, 1906. Gacwer. & Guicr., 1934 : 393 ; Sernenr. & Smirix., 1961 : 338, fig. 259, t. XIV ; À. D. Kerr, 69 : 197. Calanthe succedanea Gagnep. ; GAGN & Guiz., 1934 : 391. Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. ee 0587. — Champassak : Bassac, T'horel 2629 (P). — Saravane : Phu Set, Poilane 16124 (P!). — Sedone : Bolov ens, Poilane 28659, 28661 | P!). 112 GUNNAR SEIDENFADEN Calanthe crinita, see Phaius crinita. Calanthe gracilis, see Phaius longipes. Calanthe pulchra (Bl.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 250. Hozzr 1957: 457; fig. 26. ie curculigoides Lindi. ; s-Vinaz, 1959 : 447. Loc. — Louang Prabang, Vidal 2555. I have not seen VipaL’s plant ; the species was hitherto only recorded from Indo- nesia and Malaya, and as we have not yet found it in Thailand, I am somewhat doubtful about its occurence in Laos. Calanthe succedanea, see C. cardioglossa. Calanthe triplicata (Willemet) Ames, Phil. Journ. Sci., 2 : 326, 1907. SEIDENF. & SmiriNaAND, 1965 : 793, t. XX XVII. rie veratrifolia R. Br. : Hozrrum, 1957 : 154 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 389 ; SEIDENF. & Su Loc. — Louang Prabang, Perrotet 14 (P!). — Xieng Khouang, Spire 488 (P!). — Savanna- khet : Towards Lao Bao, Poilane 13294 (P!) ; Sepone, Poilane 12129 (P!). — Champas- sak : PURES Thorel 2385 (P!). — sine loe., Massie s.n. (P!. Calanthe veratrifolia, see C. triplicata. Camarotis apiculata Reichenb. f., Bonplandia, 1 : 39, 1857. Hozzrum, 1957 : 633 ; Seinenr. & Surrin., 1965 : 708, fig. 527 ; A. D. Kerr, 1969 : 210. Sarcanthus thorelii Guill., 1930 : Camarotis . Lindl., A. F. G. Kenn, 1933 : 238. Loc. — Vientiane : Muong Bo, À. F. G. Kerr 0987 (P!); Vientiane Plain, À. D. Kerr 1508. [ am not quite sure about the identification of A. F. G. Kerr’s plant, which is in Paris ; it has buds only, and the leaves are different from our Thai specimens. Camarotis pallida, see C. apiculata. een BL., Orch. Arch. Ind., 1858 : 188, t. 65. Gacner. & Guizr., 1934 : 628. oc. — pe ons po Ceratostylis siamensis Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 379. À. F. G. Kerr, 1933 : 233 ; Serpenr., 1969 : _. fig. 22. Loc. — Xieng Khouang : Phu Muten, A. F. G. Kerr s.n. Ceratostylis sp., À. D. Kerr, 1971 : 197. Loc, — Khammouane : Pha Pek 1 300 m., A. D. Kerr 2011 (C). Phave not yet been able to identify this plant. Ceratostylis subulata BI., Bijdr., 1825 : 304. Hozrrum, 1957 : 493; Sernenr. & Surrin., 1960 : 316, fig. 240 ; A. D. Kerr, 1971 : 159. Loc. — Vientiane : Phu Lio Khovas. À; D. Kerr 2772. The plant had no flowers, identification uncertain. LAOTIAN ORCHIDS 113 Chiloschista luniferus {(Reichenb. f.) J. J. Smith, FL Buitenz., 6 : 553, fig. 419, 1905. SEIDENF. & Smirin., 1963 : 539, fig. . t. XXII; A. D. Kerr, 1969 : 204. Fe luniferus Reichenb. f.: Kinc & on 1898 : 207, t. 276. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1901 ({ h Sr see Bulbophyllum. Cleisomeria lanatus (Lindl.) Lindl. ex Don in Loud. Enc., 4. ed., Suppl. 2 : 1447, 1855. Sarcanthus er Lindl, ; À rides 1957 : 654 ; Seinenr. & Smirin., 1965 : 662, fig. 490 ; A. D. ,» 1969 : Uncifera ere leonis Guill. Gacner. & Guizz., 1934 : 512. Loc. — Louang Prabang, Spire 917 (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0176. — sine Joc., Massie s.n. (PT. Cleisomeria pilosulum (Gagnep.) Seidenf. & Garay, Bot. Tidsskr., 67 : 120, 1972. Cleisostoma pilosulum D GAGNEP. is Guizz., 1934 : 490. Sarcanthus sp. No. 2 ; Seidenr. & Smirix., 1965 : 664, fig. 491 ; A. D. Kerr, 1969 : 208. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0157, 1908 (C!). Cleisostoma laoticum, see Pomatocalpa siamensis. Cleisostoma pilosulum, see Cleisomeria pilosulum. Cleisostoma rostratum (Lindl.) Garay, Bot. Mus. Leafl. Harvard, 23 : 174, 1972 (in print). Sarcanthus laosensis Guill., 1963 : 650. Loc. — Vientiane, Tixier 2/55 ( (P!). Cleisostoma thomatoglossa, see Pelathanteria ctenoglossa. Cleisostoma wendlandorum, see Pomatocalpa spicatum. Coelogyne caleicola Kerr, Journ. Siam. Soc. Nat., Hist., Suppl. 9 : 235, fig., 3, 1933. Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0978 (P1). This plant seems very close to C. barbata Griff. The whole section Elatae and its representatives in our area needs revision. Edw. Bot. Reg., 26, Misc. 178, 1840. , 1959 : 118, fig. 88 ; A. D. Kerr, 1971 : 155. A. D. Kerr 2763. 2867. Coelogyne cumingii Lindl., re di : 249 ;: SerDENF. & SMITIN. Lo _—_ Sedone : Bolovens plateau near Paksong, Coelogyne elata Lindl., Gen. & . Orch., 1830 : 40. Kine & Panrzine, 1898 : 136, t. 188 ; Gacner. & Guize., 1934 : 315 ; ; TixtER, 1967 : 958. Loc. — Xieng Khouang, ride 2946 (P} ; Borikhane 2: Phu Xao, Brix s.n. Coelogyne flaccida Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 39. Kixc & Panruine, 1898 : 133, t. 183 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 234 ; SEIDENF. & SMirix., 1965 : 153, 5 ig. ; | Xieng Khouang : Muong Cha, À. F. G. Kerr 0969 (P'). Loc. 114 GUNNAR SEIDENFADEN Coelogyne flavida Wall. ex. Hk. f., FL Brit. Ind., 5 : 839, 1890. Kinc & Panrzinc, 1898 : 138, t. 191 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 318; Sernenr. & Sui- TIN., 1959 : 129, fig. 96. Loc. — Xieng Khouang, Spire 484 (P!). Coelogyne fuscescens Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 ; 41. Kinc & PanrTzine, ri 132, t. 181 ; Gacner. & Guiz., 1934 : 318 ; Serpenr. & SMITIN., 1959 : ig. Loc. — Saravane : Ph Set, Poilane 16117 (P!). Coelogyne huettneriana Reichenb. f., Flora, 55 : 277, 1872. Hooker f., 1890 : 830 ; Seinenr. & Smrrin., 1959 : 112, fig. 84, t. III ; A. D. Kerr, 1969 : 189 Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1536 (C). Coelogyne laotica Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 425, 1930. Gacner. & Guizz., 1934 : 311 ; A. D. Kerr, 1969 : 189. Loc. — Champassak : between Bassac and Ubon, Thorel (P). — Sedone : Bolovens, À. D. Kerr 1658. J have not studied this entity which may prove to be C. ovalis. Tnorez’s plant may have been collected in Thaïland. A. D. Kerr’s plant was without flowers. Coelogyne longipes Lindl., Fol. Orch. Coel., 10, 1852. Hooker f., 1890 : 839 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 136, t. 189 ; Seipenr. & Smirin., 1959 : 126. Loc, — sine loc., Brix 10, fide Tixrer, 1967 : 958. The earlier identifications of the representatives of the section Prolifera are in need of revision. SpirEe (1905 : 552) lists his No. 484 from Xieng Khouang under this name ; in Paris it is kept under C. flavida, where I have also entered it in accordance with GAGNEP. & GuizL. Coelogyne nitida {Roxb.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 40. A. D. Kerr, À : 154, Loc. — Sedone : Bolovens, À. D. Kerr 2755 (C!). À. D. Kerr sent me material of this plant, it is clearly proteranthous. Coelogyne ochracea Lindl., Edw. Bot. Reg., 32, t. 89, 1846. A. F. G. Kerr, 1933 : 234. Loc. — Xieng Khoue ang : Phu Bia, À. F, G. Kerr 0976 (K, P). Mr. Hunr has kindly informed me that Kerr’s plant is definitely hysteranthous. Coelogyne parishu, see C. virescens. Coelogyne prolifera Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 40. PRE 1890 : 838 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 137, t. 190. Loc. — Xieng Khouang : Phu Ka Bo, Vidal 1654 (P!). Tam not sure about my identification of this plant. LAOTIAN ORCHIDS 115 Coelogyne rhodeana Reichenb. f., Gard. Chron., 1867 : 1901. A. D. Kerr, 1969 : 189. Coelogyne rossiana Reichenb. f. ; Hooker f., 1890 : 843 ; Idem 1890a : 193 ; Gacwer. & GuiLz., : 312 ; Gurze., 19566 : 549. Loc. — Vientiane : ds Khao Khou . D. Kerr 1842. Champassak : Bass Tho- rel (P). — Sedone : Bolovens, Polané 28655 (P). — Rs (?) : between Je and Hue, es 1921 (P). Coelogyne rossiana, see C. rhodeana. Coelogyne trinervis Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 41. Hooker f., 1890 : 832 ; Seipenr. & Smirin., 1959 : 115, fig. 85, t. IV ; Brix, 1962 : 7; Fe Loc. — Vientiane : us Plain, À. D. ” 0021. — Borikhane : Paksane Rd. km 60, A. D. Kerr 265 (C) ; Phu Kadan, Brix s Coelogyne virescens Rolfe, Kew Bull., 1908 : 70. SEIDENF. & SMiTiN., 1959 : 122, fig. 91, t. IV ; A. D. Kerr, 1971 : 155. A ane auct., non Hk. Î. ; : GAGNER. & Guizz., 1934 : Loc. — Sedon : Bolovens, A. D. Kerr 2848. — Attopeu : Phu Lek Thai, Harmand 1416 (P'. Corymbis, see Corymborkis. Corymborkis veratrifolia B1., F1. Java, 125, t. 42 & 43, 1, 1858. Hozrrum, 1957 : 144, fig. 23 ; Serdenr. & Smirin., 1959 : A ALERT veratrifolia BL : Gacner. & GuiLz., 1934 : 542, fig. 51. Loc. — Saravane : from Mekong to Hue, Harmand. Cymbidium aloifolium Sw., Nov. Act. Soc. Upps., 6 : 73, 1799. Gacner. & Guizz., 1934 : 415. Loc. — Louang Prabang, Spire 926. — Sayaboury : Paklay, Spire 1485, Thorel s.n. — Atto- peu, Harmand. “ Flore de l’Indochine ” gives a series of localities under this name (some of which are in Thaïland and North Vietnam, not as indicated in Laos) ; the identity of these is uncertain. In the same group belong the plants listed as common by A. D. Kerr (1969 : 202) as Cymbidium pubescens Lindi. The whole complex around C. aloifolium needs revision. Cymbidium ensifolium Sw., Nov. Act. Soc. Upps, 6 : 77, 1799. Hooker f., 1890a : 13; Gagner. & Guizs., 1934 : 423 ; Horrrum, 1957 : 123 ; Seipenr. & SMITIN Fish 511, fig. 575 & 613 ; A. D. Kerr, 1969 : 202. dre Loc. — Sayab re à Paklay, T'horel ; Ban Na La, Vidal 4177 (P. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0599. Cymbidium lancifolium Hk., Exot. F1, t. 51, 1825. Hooker f., 1890a $ G & Panruine, 1898 : 185, t. 147 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 238 ; pe ue 08 à 413 ; Hozrrum, 1957 : 548 ; SEIDENF. & Surrin., 1961 : 512, Lu — se Khouang : Phu Muten, A. F. G. Kerr 01013. 116 GUNNAR SEIDENFADEN Cymbidium macrorhizon Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 162. Hooker f., ne AE Pan EP. & Gui, 1934 : 412 ; Seinenr. & Smirin., 1961 : 501, fig. 370. Loc uang Prabang : Duc d'Orl. Cymbidium nd see ” aloifolium. Cymbidium sikkimense Hk. f., F1. Brit. Ind., 6 : 9, 1890. RE Le: Plant,, & 2117, . Gacner. & Guizr., 1934 : 412. __ Louang Prabang : Duc d'Orl Cymbidium simulans Rolfe, Orch. Rev., 25 : 175, 1917. Ne 1957 : 523 ; Seinenr. & Surrin., 1961 : 508, fig. 373, t. XXI ; Tixier, 1963 : 29; A. ie 1969 : 202. Loc. — Le Tixier (Le.) said to be common everywhere, especially in Louang Prabang. — Vientiane Phoi, A. D. Kerr 64, 328 (C) Presumably the plants mentioned under C. aloifolium above belong here. Cymbidium sutepense Rolfe ex Downie, Kew Bull, 1925 : 382. SEID & Smirin., 1961 : 512 ; Seirpenr., 1966 : 65. Cymbidium ro) var. parishii Hk. f.; Gacner. & Guizz., 1934 : 420. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouaiï, Seidenfaden 2981 (C!). Dendrobium acinaciforme Roxb., F1. Ind., 3 : 487, 1832. sohér a 1890 : 723 ; Gagner. & Guiz. Line 246 : Seinenr. & Smrrix., 1960 : 263, figs. 196 & 197 6 193. : SEIDENF., 1966 : 64 ; A. D. , 1969 : c. — A se : Phu Khao Khouai, Sridintadén 2965 (C!) ; Vientiane Plain, A. D. Kerr 0075, 0076. Dendrobium aggregatum, see D. lindleyi. Dendrobium aggregatum var. jenkinsii, see D. jenkinsti. Dendrobium aloifolium (B1.) Reichenb. f., Walp. Ann., 6 : 279, 1861. Hozrrum, 1957 : 330 ; Seipenr. & Smirix., 1960 : 265, ñg. 198 ; Tixier, 1963 : 26. Dendrobium serra Lindi. ; Hooker f., 1890 : 722 ; Gacner. & Guiz. , 1934 : 247 ; Guiz., 1959a : 52 CR Loc. — Vientiane : Ban Keun, Tixier s.n.; Sigaldi 303 (P). — Borikhane : At km 90 on the Vientiane-Paksane Road, Tixier D3/55. Dendrobium anceps Sw., Vet. Akad. Nya Handl., 21 : 246, 1800. no 1890 : 246 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 41, t. 54 ; Gacner. & GuiLz., 1934 : 245. Lo —_ Champassak : Bassne, T'hore Dendrobium aphyllum (Roxb.) C. E. C. Fischer, in Gamble : FL Madras, 1928 : 1416. Dendrobium on Mn der n É. . 738 : Kixc & Panrrine, 1898 : 51, t. t. 72 Gacner. & Gi :. 1994 : 220 ; Gr 1956a : 484 ; idem, 1957 : 345 ; idem, 1959 : 270 ; ne 1960 : ‘ “368 : ser NF. & A. 1960 210, figs. 166 & 167, t. X ; TIXIER;, 1963 : 27 ; SEIDENF. . 1966 : 64. :) ; Muong Kassy; Loc. — jte Prabang, Duc d'Orl. s.n. ; Seidenfaden, « very 113 962 » a aboury (?): (C idenfaden « very common » (C) ; Col Den Din, Seidenfaden 943 C!). nn Xieng Khouang and Paklay, Thorel (P!). — ni : Bet and Paksane, Tixier 6 (P!) ; Vientiane, Thorel (P!) ; Tixier f. 200 (P!, À. D. Kerr 0843, LAOTIAN ORCHIDS 117 1913 ; Ban Keun, Sigaldi 309 (P!). — Borikhane : Tha Bok, Tixier. — Khammouane : Nape, Er .n. (P). — « Central Laos », Harmand (P!. Dendrobium arachnites, see D. unicum. Dendrobium bellatulum Rolfe, Journ. Linn. Soc., 36 : 10, 1908. dE & GuiLz. 1934 : 226 ; Seipenr. & Smrrin., 1960 : 224, fig. 170 & 171,t. XXXIV ; . KERR, 1969 : 102. es. Æ Sedone: : Bolovens, A. D. Kerr 1645 (C). Dendrobium binoculare Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 785. Hooker f., 1890 : 747 ; A. D. Kerr, 1969 : 192. ë ienti : 10 km south of Vang Vieng, A. D. Kerr 2120 (C!. Dendrobium braianense Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 10 (4) : 436, 1938. GuizL., 1958a : 458 ; Tixrer, 1963 Loc. — Xieng Khouang, Tata XX ii 178 (P). It seems questionable if GAGNEPAIX is right in considering this plant different from D. capillipes, but T have not vet studied it sufliciently. Dendrobium brymerianum Reichenb. f., Gard. Chron., 1875 : 323. Hooker f., 1890 : 745 ; + aa & Guizr., 1934 : 220 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 204 ; |. 1: : ), KERrk, 1971 : « Loc. — aie Khouang, is 306, 486 (P). — Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2 Dendrobium catheartii Hk. f., F1 Brit. Ind., 5 : 727, 1890. Kinc & Panrzinc, 1898 : 43, t. 57 ; Gacner. & Guicz., 1934 : 241. Loc. — Xieng Khouang : Spire 158 (P). The plant needs further study, it may be D. salaccensis. Dendrobium chrysanthum Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 80. Hooker f., 1890 : 747 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 55, t. 77 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 228 ; Gacxep. & Gurizr., 1934 : 212 ; Hozrrun, 1957 : 287 ; Seidenr. & Smirin., 1960 : 198, fig. 155. Loc. — Xieng po svt Muong Cha, A. F. G. Kerr 0968 (P! ; Phu Muten, A. F. G. Ker — $Saravane : between Mekong and Hue, Harmand. Dendrobium chrysotoxum Lindl., Edw. Bot. Reg., t. 36, 1847. Hooker f., 1890 : 750 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 228 ; Gacnep. & Guicr., 1934 : 218 ; Horrru M, 1957 : 282 ; SerpEenr. & ah 1960 : 198, t. VII ; Brix, 1962 : 8 ; Seinenr., 1966 64 ; A. D. Kerk, OT Loc. — Xieng Khouar 1, À. F, G. Kerr 0957 (P) ; Phu Bia, À. D. Kerr 160 | Mouang Kassy, Seiden pra 834, — Vientiane : Phu Pha, A. D. Kerr 0104 ; Phu Rue Khouai, À. D. Kerr s.n. — Borikhane : Phu Kadan, Brix sn Dendrobium chrysotoxum var, delacourii Gagn., Fl. d’'Indochine, 1934 : 219. Loc. — Khammouane : Nape, Delacour (P). Dendrobium ciliatum, see D. delacourit. Dendrobium clavatum, see D. denneanum. 118 GUNNAR SEIDENFADEN Dendrobium crassinode Benson & Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 164. Hozrrum, 1957 : 288; Seinenr. & Smirin., 1960 : 210, fig. 162; Seirnenr., 1966 : 64 ; . D. Kerr, 1969 : adore pendulum Roxb. : A. F. G. Kerr, 1933 : 231 ; Gacner. & Guize., 1934 : 257; GuieL. 270. Loc. — Phon g Sa ly : between Phong Saly and Lai Chau, Poilane 25888 (P1) ; Fe Tau Fe Poilane 35739 (P !). — Xieng Khouang : A. D. Kerr 0105 ; Muong Cha, A. F. G. Ker 0964 (P!). — Vientiane : Phu Khao Khouai, Saidantaden 2955. Dendrobium crassinode var. albiflorum Reichenb. f., Gard. Chron., 1875 : 93. Guizz., 1959 : 270. Loc. — Vientiane : Tixier d 7/55 (P). Dendrobium crepidatum Lindl. in Paxt. FI Gard., 1 : 63, 1850. Hooker f., 1890 : 740 ; Kixa & Panrzine, 1898 : 48, t. 66 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 228 ; GAGNEPr. & Gui. 1934 : 7213 : Horrrum, 1957 : 289 ; A. D. Kerr, 1971 : 15 d Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, "A. D. Kerr 2864 (C sa —_ Sayaboury : Paklay, Thorel. — Borikhane, À. F. G. Kerr 0952 (P ). — Attopeu : Harmand. Dendrobium cretaceum Laindl., Edw. Bot. Reg., t. 62, 1847. W. J. Hooker, in Bot. Mag. t. 4686, 1852 ; Hooker f., 1890 : 736 ; Gagner. & Gui, 1934 : 2 Loc. — Saravane : between Mekong and Hue, Harmand. I did not find this plant in Paris. Dendrobium crumenatum Sw., Schrad. Journ. Bot., 2 : 237, 1799. Hozrrum, 1957 : 329 ; Serpenr. & Smrrin., 1960 : 259, fig. 195, t. XI ; A. D. Kerr, 1969 : 193 Loc. — Southern Laos, À. D. Kerr 2000. Dendrobium cerystallinum Reichenb. f., Gard. Chron., 1868 : 572. Hooker f,, 1890 : 739 ; A. F. G. Kerr, 1933 : 228 ; Gacner. & Guicc., 1934 : 203 ; Guiz., 1957 5 ; SEIDENF. & SMITIN., 1960 : 210, fig. 161, t. IX ; Gurz., 1963 : 649 ; TIxIER, 1963 : + 20. Loc. — Xieng Kho : Timier X X11/56 ; Ta Wieng, À. G. Kerr s.n.; Muong Awn, .F. G. Kerr 0962 (P !). — Vientiane : Tirier XX111/56 PI A. D. Kerr 1074 F (CD. SN (P°). nn Ban Bo, Cammon, Spire 478 Dendrobium cumulatum Lindl., Gard. Chron., 1855 : 756. Hooker f., 1890 : 731 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 46, t. 63: Seinenr. & Smrrin., 1960 : 776, fig. 582 ; SEIDENF., 1966 : 64; A. D. Kerr, 1969 Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2056 (C ), A. D. Kerr 0983, 1717 (C). Also a white form is present at Phu Khao Khouaiï. Dendrobium dalhousianum, see D. pulchellum. Dendrobium delacouri Guill., Bull. Mus. Paris, 30 : 522, 1924. nes & GurLL. , 1934 : 217 ; Gurizz., 1958a : 458 ; Seiper. pr 1960 : 230, fig. 174 ; , 1962 : 8 ; Tixier, 1963 : 26 ; SEIDENF., 1966 : 64; À. D. Kerr, am 493. Loc. — Fes Khoua ang : Spire e 177, fide Srire 1905 : 522. — Vientiane : Tixier D 1 $ D 3 Ps D. Kerr 0081, 0083 ; Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2961. — Bérikhaie : Phu LAOTIAN ORCHIDS 119 Kadan, Brix s.n. — Khammouane : Pak Hin Boun, Spire s.n. (P); Ban Bo, Cammon, Spire s.n. — sine loc. : Massie (P!) ; Counillon (P!). I here follow Guirzaumin (1925 : 263) and Summernayes (1955a : 587) in uniting D. delacouri and D. ciliatum Parish [non (Ruiz. & Pavon) Persoon], but undoubtedly there are at least two different forms in Thailand and Laos, and the question needs further study. Dendrobium denneanum Kerr, Journ. Siam Soc. Nat. Hist., Suppl. 9 : 229, 1933. Huxr & SummEerHaAYEs, 1961 : Dendrobium clavatum Lindl. (non Roxb.) : Kixc & Panrzinc, 1898 : 53, t. 60 ; Gacner. & : 2 UILL., : Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, A. D. Kerr 0965 (P!). — Vientiane : Vidal 1701 (P'). — sine loc. : Delacour (P). A. F. G. Kerr also found a form without blotches on the hip (no. 0965A), which might be called D. aurantiacum Reichenb. f., the taxonomy here is quite complicated. Dendrobium densiflorum Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 90. Hooker f., 1890 : 748 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 56, t. 79 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 214; OLTTUM, 1957 Loc. — Phong Saly : Poilane 26037 (P!). rabang : Ban Long Nai, Poilane 26140 (P!). Dendrobium devonianum Paxt., Mag., 7 : 169, 1840. Hooker f., 1890 : 743 ; Gacner. & GuiLz., = 221 ; Hozrrum, 1957 : 289 ; Seipenr. & SMITIN., 1960 : 205, fig. 138 ; A. D. Kerr, 1969 : 192. Loc. — Borikhane : Paksane, A. D. Kerr 0837 (C 1). Dendrobium dixanthum Reichenb. f., Gard. Chron., 1865 : 674. Gacner. & Guizz., 1934 : 222 ; Seipenr. & Smirin., 1960 : 205, fig. 158 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — sine loc., À. D. Kerr 1998. Dendrobium draconis Reichenb. f., Bot. Zeit., 1862 : 214. Hooker f., 1890 : 722 ; Gacner. & nr 1934 : 228 : Hozrrum, 1957 : 296 ; Seidenr. & VA, 69 :1 SMITIN., 228, t. X: Brix, 1962 : D. Kerr, 19 Loc. — Phong Saly : Poilane 26035 cs 1 — Vientiane : À. D | Ker — Borikhane : Phu Ka n. — Savannakhet : Route 9 at km 243, Pollans 384 1b (P!); at ra . an, Brix s. Poilane 11528 Par Mois: Phine, Poilane 1289 (P). — Attopeu : pas 1404 (P e loc. : Pri e d'Orl., fide Fixer 1903 : Fixer (1903 : 299) lists Harmand 1404 as D. ET, I have not studied the plant. Dendrobium farmeri Paxt., Mag., 15 : 241, 1849. Kinc & Panrzine, 1898 : 57, t. 80 ; Gacner. & Guize., 1934 : 216 ; Hozrrum, 1957 : 282; Guiz., 1959a : 522 ; HE 1963 : 4e Loc. — Vientiane : Tixier D 2/55 GuizzaumiN (1959a : 522) calls the Vientiane plant var. alhiflorum. 1 found no specimen in Paris. 120 GUNNAR SEIDENFADEN Dendrobium fimbriatum Hk., Exot. F1, 1823, t. 71. Hooker f., 1890 : 745 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 58, t. 82 ; GAGN & Gurzr., 1934 : 219; Hozrru…, 1957 : 289 ; Gore, 1969 : 270: SRIDENF. & el 1960 : 202, t, VIF: N SEIDENF., 2 Prai - he : À, D. Kxes, 1971 : 15 ” Loc. — Loua ang : Poilane 20763 (P!. — ouang : Spire 476 (P!) ; Muong Kassy, Settenfaer sh Col Den Din, D pue 983, 984, 1041 ; Muong Cha, A. D. Kerr s.n. — Vientiane : Tixier X1/55. Both the var. gibaonit Finet and var. oculata Hk. f. occur in Laos. Dendrobium EME Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 149, 1875. Hooker f., 1890 : 742 ; Gacner. & Guizr 1934 : ne Hozrrum, 1957 : 290 ; SeiDENr. & SMITIN.., 1960 : ‘14, fig. 164 : A. D. Kerr s 1071 à Loc. — Xieng Khouang : Western edge of Plaine des sé A. D. Kerr 2887 (C). Dendrobium friedericksianum Reichenb. f., Gard. Chron., 1887 : 648. Gacner. & Guizs., 1934 : 255 ; Horrrum, 1957 : 289 ; Seinexr. & Smrrix., 1960 : 199, fig. 157, & VIE: Brix, 4962 : Loc. — Borikhane : Phu Kadan, Brix s.n. I have not seen Brix’s plant. The species was hitherto considered endemic in the southeastern most corner of Thailand. Dendrobium gratiotissimum Reichenb. f., Bot. Zeit., 23 : 99, 1863. Hooker f., 1890 : 743; Gacner. & Guisr., 1934 : 221 ; Seinenr. & Smrrix., 1960 : 212; Trxrer, 1963 : 27. oc, — Vientiane : Vang Vieng, Tixier s.n. — Khammouane : Mahaxay, Tixier sn. Dendrobium nr Reichenb. £., Gard. Chron., 1886 : 487. Gacner. & Gui 1934 : 208 : Re & Smirin., 1960 : 213, fig. 163, t. XXAIV: A, F7. .. 1969 : 192, . Loc. — Vientiane : V ang Vieng, A. D. Kerr 2138 (C!) ; Phu Khao Khouaï, À. D. Kerr 1721. Dendrobium heterocarpum Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 78 Hooker f., 1890 : 737 ; GacneP. & Guicr., 1934 : 241 ; Horr ruM, 1957 : 290 ; SEIDENF. & SMITIN., 1960 : 199, t. VIII: A. D. Kenn , 1974 : 157 Loc. — Sedone : Bolovens Plateau, A. D. Kerr s.n. Dendrobium hildebrandii Rolfe, Kew Bull., 1894 : 182. SEIDENF. & Smirin., 1960 : 207 : A. D. Mi 1969 : 192. Loc, — Borikhane : Pakasne. A. D. Kerr 1854 (C). Identification uncertain. Dendrobium indivisum (B1.) Miq., FL Ind. Bat., 3 : 630, 1859. nn "4 1957 : 332 ; Seinenr. & Surrin., 1960 : 269, fig. 201 ; Tixrer, 1963 : 27 ; SEIDENF: : 64; À. D. Kerr, 1969 : 194. Los di Loc. — \ ientiane : Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2971 ; Vientiane Plain, A. D. Kerr 0067 : ir k Dendrobium indivisum var. lampangense Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 273. GacxEr. & Guizr., 1934 : 256 ; Seinenr. & Surrix., 1960 : 270, fig. 202 : A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0068, 1256 (C!). L LAOTIAN ORCHIDS 121 Dendrobium infundibulum Laindl., Journ. Linn. Soce., 3 : 16, 1859. Hooker f., 1890 : 721 ; Gagner. & Guize. TS 229 ; Hozrrum, 1957 : 296 ; Sernenr. & SMITIN., 1960 : 294 ; À. D. Kerr, 197 i : Loc. — Xieng Khouang : Phu Bia (?), A. D. res 2760 (( (C). — Khammouane : Nape, Delacour dir LP. Dendrobium jenkinsii Wall. ex. Lindl., Edw. Bot. Reg., 25, t. 37, 1839. Dendrobium aggregatum var. jenkinsiüi King & Pantling, 1898 : 61, t. 85 ; Guizz., 1957 : 345 ; Tix 3 : 26. Loc. — Xieng Khouang, Tixier VI/56. T'have not found this plant in Paris. Dendrobium kentrophyllum Hk. f., F1. Brit. [nd., 5 : 725, 1890. Hozrruu, 1957 : 339 ; Seinenr. & Smirix., 1960 : 276, fig. 207, t. XIT ; Seibenr., 1966 : 64 ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc, — Xieng Khouang : Muong Kassv, AGE 808, 845. — Vientiane : Vang Vieng, A. D. Kerr 2063. — Sedone : Bolovens, A. D. r 0975. Dendrobium leonis (Lindl.) Reichenb. f., Walp. Ann., 6 : 280, 1861. Hozrrum, 1957 : 334 ; Seipenr. & Smrrix., 1960 : 272, fig. 204, t. XII ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc. — Southern Laos, A. D. Kerr 2354. Dendrobium lindleyi Steudel, Nomenel., 2. ed., 1 : 490, 1840. nu re série auct., non Kunth.; Kixc & Panrrixe, 1898 : 60, t. 85 ; Gacn : 19984 : 205; : SEIDENF. & SMITIN., 1960 : 192 ; Brix, 1962 : 7 ; Toxuer, 1963 : 26 ; Srmar. 1966 : 64 ; A. D. Kerk, 1969 : 191. Loc. — Vient : Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2973 ; Ban Ne Tixier s.n. ; Vientiane Plain, A. D. Eu 0100 (C!). — Borikhane : Phu Kadan, Brix Dendrobium lituiflorum Lindl., Gard. Chron., 1856 : 372. Hooker f., 1890 : 740 ; Horrrum, 1957 : 290 ; Sernenr. & Smrrix., 1960 : 213, t. X; A. D. Ke ERR, 1969 : 4192. SES | d Loc. — Louan g Prabang : Muong Xuong, Poilane 20676 (P!). — Vientiane : Vang Vieng, A. D. rs 1305, 2001 (C). Dendrobium loddigesii Rolfe, Gard. Chron., 1887 : 155. Hooker f., 1890a : 187 ; Scazecurer, 1919 : 212 ; A. F. G. Kerr, 1993 : 229. Loc. — Xie eng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0970. Dendrobium macraei, see Ephemerantha macrael. Dendrobium mannii Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 246, 1896. Hozrrum, 1957 : 333 ; Seipenr. & Smrr 1960 : 271, fig. 203 ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc, — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. We r 0303. Dendrobium marseillei Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 6, (1) : 119, 1934. Loc, — Xieng Khouang, Marseille (P). Dendrobium moschatum Sw., Schrad. Nat. Journ., 1 : 9%, 1806. Kixc & Panrzinc, 1898 : 60, t. 84 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 216 ; Hozrru, 1957 : 291 ; 192 GUNNAR SEIDENFADEN SEIDENF. & GE 1960 : 201, t. VIII ; Brix, 1962 : 8 ; Seinenr., 1966 : 64; TixtEr, 1963 : 27; À. D. KERR, 1969 : | Loc. — Xieng ee Col Den Din, Seidenfaden ÿ a 1004. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 924 ; Phu Khao Kho A. Fi r 930 (C!) ; Vang Vieng, Tixier sn. _—_ Borikhane : Phu Kadan, Brix s.n. — Sara à beat Mekong and Hue, Har- mand. Dendrobium multilineatum Kerr, Journ. Siam Soc. Nat. Hist., Suppl. 9, 2 : 230, fig. 2, 1933. Loc. — Xieng Khouang : Phu Bia, A. F. G. Kerr 0972 (P). Dendrobium nathanielis Reichenb. f. in Schill. Cat. Orch., ed. 3 : 26, 1857. Hooker f., 1890 : 724 ; GAGNEP. & Guicc., 1934 : 245; Seinenr. & Smrrin., 1960 : 268 ; À; D. Kenn, 1971 : Loc. — Viaitiais : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 2803. Identification uncertain, plant without flowers. Dendrobium nobile lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 24. Hooker f., 1890 : 740; À. F. G. Kerr., 1933 : 231; Gacner. & Guirr., 1934 : 205 Hozrrux, 1957 : 291 : Senenr & SMITIN 1960 : 210 t. XXXIV: A. D es 1969 192. Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0966 (P) ; Tranninh, Micholitz. — Saya- bouty : Paklay, Thorel (P). — Vientiane : Phu Khao ES A. D. Kerr 1954 (C) ; Phu Pha, À. D. Kerr 0646, 2441 ; Wat Prabat, Vientiane, À. D. Lure 0477 ; Vientiane Plain, À. D. Kerr 0479, 0476, 0731. — Snravane : Poilane 13811 (P}. A. D. Kerr (Lc.) describes several different varieties. Dendrobium pachyglossum Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 149, 1875. Hooker f., 1895 : t. 12 ; Horrrum, 1957 : 342 ; Seipenr. & Smrrix., 1960 : 281, t. XXX VI; A. . Ken, 1969 : 194. Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 0807 (C!) ; Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 1766. Dendrobium palpebrae Lindl., Journ. Hort. . 5 : 33, 1849. GAGNEP. Guizz., 1934 : 223; Seinenr. & Smrrin., 1960 : 194, t. VI; Brix, 1962 : 8; A. Kerr, 1969 : 191. £ Loc. — Vientiane : Phu Pha 600 m, À. D. Kerr 0625, 0628 (C). — Borikhane : Phu Kadan, 1x sn, Dendrobium parishiüi Reichenb. f., Bot. Zeit., 21 : 277, 1863. Hooker f., 1890 : 740 ; Gacner. & Guizz., . : 211 ; Guize., 1956a : 484 ; HozTTUuM, 1957 : 292 ; Spin, & SMITIN., 14960 : 213, s 1%: FEXIER, 1963 : 27 : Cu 1LL., 1964 : 397 ; : 158. Loeb, — _ Prabang : Duc d’Orl. (P); Nam Khan, A. D. Kerr . 2878 (C!). — Bori- khane : At km 90 on the Vientiane-Paksane Road, Tixier 5/55 (P). — Champassak : Bassac, T'horel. Dendrobium pendulum, see D. crassinode. Dendrobium pierardii, see D. aphyllum. Dendrobium poilanei Guill., Bull. Mus. Paris, 31 : 263, 1925. GAGNEP. a Guizz., 1934 : 225. Loc. — Khammouane : Nape, Delacour. I did not me this plant in Paris. LAOTIAN ORCHIDS 123 Dendrobium primulinum Lindl., Gard. Chron., 1868 : 223. Hooker f., 1890 : 725 ; Gacner. & Guizr., 1934 : 211 ; Horrruu, es 293 ; Serpenr. & SuiriN., 1960 : 217, t. XI; SeiDEnr., 1966 : 64; A. D. Kerr, 1969 : 192. Loc. — Vientia ane . Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2954 : A. D. Kerr 1955 (C) ; Vientiane Plain, À. D. r 0641. Dendrobium Le Roxb. ex Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 82. Hozrrum, 1957 : 293; Seinenr. & Smirrin., 1960 : 203, t. VIII; A. D. Kerr, 1969 : 192. Dendrobium dalhousianum Wall. ; Hooker È 1890 : 743 ;: Gacner. & Gurzz., 1934 : 214; Guize., 1957 : 345 ; idem 19618 : 434 ; Tixier, 1963 : 26. Loc. — Louang Prabang : Massie (P!) ; Duc d'Orl. (P d — Sayaboury : Paklay, Spire 1486 (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, Tixier 5/55 ; A. D. Kerr 0670. — sine loc. : Dore (P!). Dendrobium revolutum Lindl., Edw. Bot. Reg., 26, Mise. 51, 1840. Gacner. & Guizr., 1934 : 207 ; ÿ CRE el 1957 : 323 ; Seipenr. & Smirin., 1960 : 248, fig. 186 ; Seipenr., 1966 : 64 ; A. D. Kerr, 1969 : 193. Loc. — Xieng Khouan ng : Tranninh, Spire 483 (P!). — Vientiane : Phu Khao Khouaiï, Ron- n 19 (C!). — A. D. Kerr 0882 (C!) ; Savannakhet : À Chieng, Sepone, Poilane 12185 rt Champassak : Bassac, Thorel (P!). Dendrobium rivesii Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 238, 1930. Gacner. & GuizL., 1934 : 251 ; soie 19742 :, 120. oc. — sine loc. M nr fide Gac c. Dendrobium salaccense (B1.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 86. Hozrrum, 1957 : 341 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 279, fig. 209, t. XII ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr 2058. Identification uncertain, the plant had no flowers. Dendrobium scabrilingue Lindl., Journ. Linn. Soc., 3 : 25, 1859. Hooker f., 1890 : 735 ; cHoRRe & Smirin., 1960 : 227; figs. 172 & 579, t. XXXWV ; À: D. Rx ERR, 1969 : Loc. — Vientiane : Phu Fes Khouai, À. D. Kerr 1770. Dendrobium seulptum Reichenb. f., Xen. Orch., 2 : 131, t. 146, 1874. KRrAENZLIN, 1910 : 87 ; À. D. Kerr, 1969 : 193. Loc. _= Vientiané : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 0984. I doubt the identification of this plant, and believe it may be D. wattii, but have not finished studying it. Dendrobium secundum (Bl.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 81. Gb 1890 : 730 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 240 ; Guixr., 1956a : 484 ; HorTru», 1957 : : SEIDENF. & Sur iTIN., 1960 : 243, t. XXXV ; Tixier, 1963 : 27 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Xieng Khouang (?) : Na SE 4 FA 1749b (P!). — Sayaboury : Paklay, Spire 1489 (P!). — Vientiane : Tixier 8/55 ; . Kerr 0089. — Attopeu, Harmand 1091 (P!). Dendrobium senile Par. & Reichenb. f., Gard. Chron., 1865 : 434. A. de G. Kerr, 1933 : 231 ; Gacnepr. Lun due: 223 ; Sexnenr. & Smrrin., 1960 : 193, IT ; A. D. Kerr, 1969 : 191. 124 GUNNAR SEIDENFADEN , A. F. G. Kerr 0960 (P!). — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 2225, 2299 (C!). Dendrobium serra, see D. aloifolium. Dendrobium suleatum Laindl., Edw. Bot. Reg., t. 65, 1838. Hooker f., 749 ; Seipenr. & Sm 1960 : 205, t. IX ; Seinenr., 1966 : 64. Loc. — Xie g Khouang : Col Den Din, Soie ados 954 (CD. Dendrobium superbum var. delacourii Gagn. & Guill., FI. d’Indochine, 1934 : 210. Loc. — sine loc., Delacour (P). . . . L D. superbum is a synonym of D. anosmum Lindl. TI have not studied DELacouUr s plant. Dendrobium thyrsiflorum Reichenb. f., IL Hort., 22, t. 207, 1875. Hozrrum, 1957 : 283 ; Seipenr. & Smrrix., 1934 : t. VI; À. D. Kerr, 1971 : 157. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2780 (C!). Dendrobium FE Reichenb. f., Gard. Chron., 1887 : 682. Gacner. & Gur 1934 : 238 ; Sernenr. & Smrrin., 1960 : 193 ; Sernenr., 1966 : 04 ; 1. A LA Es. 1969 : 191. Loc. — Vientiane : Phu Kha» Khouai, Rondon 118 (C!); A. D. Kerr 2479, 2481 (C!). Dendrobium trinervium Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 242, 1896. SEIDENF., & Sue IN., 1960 : 232 ; A. D. Kerr, 1969 : 193. Loc. — Vien : Viëntiarie Plain, À. D. Kerr 0330 I doubt the identification of this plant. Dendrobium unieum Seidenf., Bot. Tidsskr., 65 : 332, fig. 12, 1970. Dendrobium arachnites auct., non Reichenb, f., Gurz., 1959a : 522 ; A. D. Kerr, 1969 : 194 ; s SU : 108 Loc. — Vientiane : Phu Khao Eloge À A. D. Kerr 2275 (C!) ; Ritaville, Lecoufle s.n. (P'). — Sedone : Bolovens, À, D. Kerr s.n. (C!). Dendrobium wattii (Hk. f.) Reichenb. f., Gard. Chron., 1882 : 725. us f., 1890 : 721 ; Gurzz., 1953 : 189. Loc. — Phon ng Saly : Kbmess: Phong Saly and Lai Chau at the frontier, Poilane 25892 (P). rs laotica, see Arundina graminifolia and Eulophia pauciflora. Doritis pulcherrima Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 178. Hooxe R f., 1890a : 31 ; Gacner. & Gi , 1934 : 455 ; Hozrrum, 1957 : 671 ; Brix, 1962 : : Svp NF. & Sri IN. 1963 : 540. fe 402, t. XXII : A. D. Kerr, 1969 : 205. Lôe. — Vientiane : ns Khao Khouai, À. D, Kerr 0885. Borikha ane : Phu Kadan, Br Sedone : Se Nan Bolovens, Wall 2 (P!)}. = Sithandone (?) : Phu Thai, Son (P! ; Mekong, Al: (P! TZ Drymoda siamensis Schltr., Fedde Repert., 3 : 170, 1906. Fini & Guize., 1934 : 305 ; Setexr. & Surrix., 1961 : 457, fig. 338 ; A. D. Kerr, 1969 : 0 Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 2483 (C!). LAOTIAN ORCHIDS 125 Ephemerantha fimbriata (Bl.) Hunt & Summerhayes, Taxon, 10, 4 : 103, 1961. SEID & Su , 1965 : 770, t. XXXIWV : eg be" 33 ; À. D. Kerr, 1969 : 191. nie nb Fr | Gaëner. & Gui 63. Dendrobium D rs tile Lindl. : Hour M, 1957 : : 267 Sn & Smrrix., 1960 : 186. Loc. — Vie : Phu Ki ee à Seidenfaden 2968 (C!) ; À. D. Kerr 0872, 981 (C). Ephemerantha macraei (Lindl.) Hunt & Summerhayes, Taxon, 10, 4 : 105, 1961. Dendrobium macraei Lindi. ; Hooker f., 1890 : 714; Kinc & Panrzinc, 1898 : 61, t. 86 ; GuiLL 65a : 198. Loc. — Vientiane : Tixier 16/56 (P) Epigeneium clemensiae Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 4 : 595, 1932. GaGnerP. & Guizc., 1934 : 263. Épigeninun delacourii fagne ; GAGNEP. & Guizz., 1934 : 263. Loc. — Khammouane : Nape, Paie CE Epigeneum delacourit, see E. clemensiae. Epipogium roseum (D. Don) Lindl., Journ. Linn. Soc., 1 : 177, 1857. A. F. G. Kerr, 1933 : 243 ; Hozrrum, 1957 : 107 ; Seinenr. & Smrrin., 1959 : 65, fig. 45. Epipogon nutans Reichenb. f.; Kixc & Panrzinc, 1898 : 253, t. 33; Gacner. & Gurnt 4 : 585. Loc. — Vientiane : Pak Munung, À. F. G. Kerr 0984. Eria acervata Lindl., Paxt. FI. Gard., 1 : 170, 1850. Hooker f., 1890 : 796 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 123, t. 170 ; Serpenr. & Smirin., 1960 : 308, fig. 230 ; TixiER, . . A. D. Kerr, 1969 : 195 Loc. — Louang Praban ng : Tixie — Xieng Khou uang : Phu Bia, A. D. Kerr 1609, 1880 (C). — Vientiane : Tixier s.n. de Vieng, A. D. Kerr 2168. Eria albidotomentosa (Bl.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 66. Gacnep. & Guiz., 1934 : 347 ; Horrrum, 1957 : 375 ; SEIDENF. ro 1960 : 290, fig. 219 ; Brix, 1962 : 7: SRIDENF., 1966 : 64 ; À. D. Ken, 1969 : Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 780, 784, 897. ‘927. — Vientiane : Vien- tiane Plain, A. D. Kerr 2319 ; Phu Pha, À. D. Kerr 2654 (C). —_ Borikhane : Phu Kadan, Brix. — Champassak : as rss and Ubon, Thorel (P). Eria amica Reichenb. f., Xen Orch., 2 : 162, t. 168, 1874. Hooker f., 1890 : 800 ; Seipenr. & Smrrix., 1960 : 308 (figure questionable) ; A, D. Kerr, 1969 : 195. Loc. — Vientiane : Phu Pha, A. D. Kerr 0618 ; Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1783. Eria biflora Griff., Notules, 3 : 302, 1851. pale in 372 ; SEID & Sir 14960 : 300 : A. D. Kerr, 1971 : 159. Loc. — de don ; Bol te A. D. 7 err 2653. Eria bractescens Lindl., Edw. Bot. Reg., 27, Misc. 18, 1841. Hooker f., 1890 : 796 : Kixc & Panrzinc, 1898 : 120, t. 166 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 39 Hourrux, 1957 : 388 ;: SEIDENF. & Suirin., 1960 : 305, fig. 228 ; Tixrer, 1963 : 28 ; ‘A. D. Ke R, 1969 : 195. Loc. — Vientiane : ge is Plain, Tixier ; A. D. Kerr 0022 (C). — sine loc. : Counillon (P). 126 GUNNAR SEIDENFADEN Eria convallarioides, see E. spicata. Eria chrysobrachteata, see E. truncata. Eria dasyphylla Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 147, 1875. Hooker f., 1890 : 808 ; Kixc & Panrine, 1898 : 128, t. 177 ; Seinexr. & Smirin., 1960 : 285, fig. 213 ; A. D. Kerr, 1969 : À Trichotosia a BR (P. & R) Krzl. ; À. F. G. Kerr, 1933 : 233. Loc. — Xieng Khouang : Phu Hua Sua F6. Kerr 0981 (P!), — Vientiane : Phu Pha, A. D. Kerr 0547 ; Phu Khao Rhone, A. D. Kerr 1930, 1932 (C). Eria evrardii Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 307, 1930. Gagner. & Guizr., 1934 : 361. Loc. — Sayaboury : Paklay, Thorel (P). I have not studied TnoreL’s plant which may well turn out to be either E. microphylla or E. rotundifolia, cf. Guizz., 1956 : 24 and 19564 : 486. Eria flava Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 65. Hooker f., 1890 : 801 ; Kina & Panruine, 1898 : 126, t. 175 ; Gacner. & Guice., 1934 : 360 ; Gu JILL., on 303 ; . 1963 : 28. Loc. — Vient : Tixier V/56 (P). — Borikhane : Paksane, Tixier s.n. — Attopeu : Phu Lek Fai, mn (P). Eria javanica (Sw.) BL, Rumphia, 1 : 23, 1836. Hozrrum, 1957 : 377 ; Seipenr. & Smrrin., 1960 : 289, fig. 218, t. XIII ; SeiDENF., 1966 : 64 ; À. D. Kerr, 1969 : 1 Loc. — “’Xieng Khouang : Col Den Din, Seidenfaden 965, 996, 1007, 1008. — Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr 2145. Eria muscicola Lindl., Journ. Linn. Soc., 3 : 47, 1858. Hooker f., 4890 : 789 ; Kixa & Panrrine, 1898 : 117, t. 159 ; Sernenr. & Smrrin., 1960 : 289, fig. 115 À, D. un 1969 : 194. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1811, 2386 (C). Eria ornata (B1.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 66. à TTUM, 4957 : 375 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 293 ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc. — Vintiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0686. Eria paniculata Lindl., in Wall. PI. As. Rar., 1 : 32, t. 36, 1830. Hooker f., 1890 : 789 ; Kinxc & Panrzinc, 1898 : 126, t. 174; À. F. G. Kerr, 1933 : 232 ; Gacner, & Guicr., 1934 : 349 ; Seinenr. & SMITIN., 1960 : 295, fig. 223 ; A. D. Kerr, Le Loc. — Hou va Phan : Samneua, Poilane 2065 (P!). — Xieng Khouang : Muong Cha, FE À G. Kerr 0967. — Attopeu : Harmand 1375 (P!). — Sedone : Bolovens, À. D. Kerr 1891. 1917 (CL Eria pannea [indl., Edw. Bot. Reg., 28, Mise. 64, 1842. pa nes , 1890 : 604 ; Kinc & PanrTzING, He 127, t. 176 ; Gacner. & Guizz., me 343 ; ar TUM, 1957 : 380 ; Seinenr. & 8 1960 : 294 ; A. D. Kerr, 1969 M" me Phu Khao Khouai, À. D. Fa ‘1776, 1780. — Sedone : Bolovens, . D. Kerr 1648. 1691, 1893. LAOTIAN ORCHIDS 127 Eria perpusilla Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 148, 1875. SEIDENF. & SMirin., 1960 : 288, fig. 216 ; A. D. Kerr, 1969 : 194. Loc. — Vientiane : Pb Pha, À. D. Ker r PE: Phu Ken Khouai, À. D. Kerr 0955. Eria poilanei Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 2 : 310, 1930. Gacner. & GuizL., 1934 : 355 ; Guizr., 1958a : 459. Loc. — Louang Prabang : Tixier E 3/55. Eria pulchella (Laindi.) Lindl., Edw. Bot. Reg., 27, Mise. 52, 1841. Hooker f., 1890 : 801 ; Gacnepr. & Guinr., Mn 335 ; Hozrrum, 1957 : 372 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 293, A 221 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 0793. 2496 (C!). Eria rufinula Reichenb. f., Hamb. Gartenz., 19 : 13, 1863. Hooker f., 1890 : 807; Kinc & Panrzine, 1898 : 128, t. 178 ; Gacner. & Guicr., 1934 : 300 ; SEIDENF. & SMITIN., 1960 : 782, fig. 5 589. Loc. — Savannakhet : Se Moun, Harmand 234 (P). Eria spicata (D. Don) Hand.-Mazz., Symb. Sin., 7 : 1352, 1936. SEID & Smrrin., 1960 : 306, fig. 229 ; Tixrer, 1963 : 28 ; À. D. Kerr, 1969 : 195 Eria pee Pere Lisdl, : Hooxen f., 18900 : 791 : Kinc & PaNTUING, 1898 : 118, t. 461 : . Gacnepr. & GuiLr. , 1934 : 39 ; GuILL., 1959a : 524. et — Xieng Khouang, Tixier 13156. —_"Vientiane : Va ang Vieng, À. D. Kerr 2069, 2345 (C!). — Saravane : between Dasia and Ban Thateng, Poilane 15548 (P!. ; Eria tomentosa (Retz.) Hk. f., FL Brit. Ind., 5 : 803, 1890. Sernenr. & Smirin., 1960 : 220, t. XXXVI ; Gacner. & Guizz., 1934 : 347 ; A. D. Kerr, 69 : 194. Loc. — Louang Prabang : T'horel 3381 (P! ; between Nguen and Nam Ho, Poilane he (P!). Reboot Paklay, Thorel s.n. (P!). — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Ker 2281. Eria truncata Lindl., Journ. Linn. Soc., 3 : 58, 1858. SEIDENF. & Smirin., 1960 : 300, fig. 225. Eria chrysobracteata Sehltr. ; A. F. G. Kerk, 1988 : Es Gacner. & Guizr., 1934 : 352. Eria trilamellata Rolfe ; Ar & Guizz., 19 Loc. — Xieng Khouang : Phu Bia, À. Fe Ler ‘0974. — Vientiane : Pak Munung, A. F. G. Kerr s.n Eulophia andamanensis Reichenb. f., Flora, 55, 18 : 276, 1872. Hooker f., 1890a : 6 ; Idem, 1895 : 32, t. 52 ; Seinenr., 1971 : 346. Eulophia keithii Ridl. ; Hozrrum, 1957 : 536, fig. 157 ; : SEIDENF. & Smirin., 1961 : 483, fig. 358, AD, KERR, 1969 : sn Eulophia poilanei Gagnep. : Gacner. & Guicz., 1934 : 405. Lo sine loc., À. D. Kerr 1750, 1756 (C!. Eulophia burkei Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 480. A. F. G. Kerr, 1933 : 238 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 404 ; Seibenr. & Surrix., 1961 : 490, ig. s Loc. — Xieng Khouang : Muong Awn, À. F. G. Kerr 0961 (P!). — Sayaboury : Paklay, Tho- rel (P!). 128 GUNNAR SEIDENFADEN Eulophia dufossei Guill., Bull. Soc. Bot. Fr., 77 : 337, 1930. Gacner. & Guizc., 1934 : 402. Enlaphin Mn 5 À 1 Kerr, 1971 : Loc. — Vientiane : Tha Ngon, on rt. 11 at km 22, À. D. Kerr 2853 (C!). This species, hitherto only found once in Cambodia was present in alcohol material, ? sent me by A. D. Kerr, and I have made a sketch of the flower in fig. ? ? AD.K. 2853 ? F1G. 2. — Eulophia dufossei Guill. Flower from front and side. Eulophia flava (Lindl.) Hk. £, FL Brit. Ind., 6 : 7, 1890. Gacxer. & one 1934 : 404 » Loc. — Gacner. & Guiz. (be: ) give the locality as “ Laos : Binh-noi, près de Chu (Couderc) There is a river named Chu in the province of Houa Phan, but I have not been able to trace a place named Binh-noi. On the other hand there is a village named Ban Binh y close to the town Chu east of Hanoï, so I suspect the locality is in North Vietnam. Eulophia geniculata King & Pantling, Journ. As. Soc. Beng., 64, 3 : 337, 1895. Kixe & PANTLING, 1898 : 178, t. 240 ; Seipenr., 1972 : 1145, fig. 31. Eulophia massiei Guill. ; ; GAGNEP. & GUILL., 1934 : 402. LAOTIAN ORCHIDS 129 Eulophia sp.; Seinenr. & Surrix., 1961 : 497, fig. 369 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Paksane road at km 20, À. D. Kerr 2672 (C!). — sine loc., TS (P5. Eulophia graminea Laindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 182. Hooker f., 1890a : 2 ; Kixc & Pp — 1898 : 176, t. 238 ; Hozrrum, 1957 : 534 ; SEIDENF. & SMITIN. , 1961 : 483, fig. 357 ; Ron A. D. Kenn, 1969 : 201. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, ä. D. Kerr 1428, 1521 (C 1). Eulophia keithu, see E. andamanensis. Eulophia massiei, see E. geniculata. Eulophia nuda Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 180. Hooker f., 1890a : 6; Kine & Panrzinc, 1898 : 180, t. 243 ; Sernenr. & Surrin., 1961 : 492, figs. 365 & 366. Loc. — Savannakhet : Seno, Vidal 1727 (P1. Eulophia pauciflora Guill., Bull. Soc. Bot. Fr., 77 : 338, 1930. Gacxer. & Guizz., 1934 : 403, fig. es SEIDENF. & Smirin., 1961 : 495, fig. 367. Donacopsis laotica Ga agnep. ; GaëNer. & Guize., 1934 : 410 p.p. fig. 36, 16-23. Loc. — Sithandone : Khone, rar Thorel (P!). — sine Lee : Hs (P!). Galeola ry Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 409. A. F. G. Kerr, 1933 : 241 ; Gacner. & GuiL., à 633 ; Serpenr. & Smirin., 1959 : 54. Loc, — vient tiane : Phu Tha t, À. F, G. Kerr 0982 (C!K). It is questionable if this entity can be kept separate from G. Javanica. Galeola pusilla, see Aphyllorchis pusilla. Gastrochilus bellinus (Reichenb. f.) Kze., Rev. Gen., 2 : 661, 1891. SeiDeNr. & Smrrin., 1963 : 633, fig. 475, t. XXIX ; A. D. Kerr, 1969 : 208 Loc. — Vienti ane : Pha Pek, À. D. Kerr 2007. Gastrochilus dasypogon (Lindl.) Kze., Rev. Gen., 2 : 661, 1891. SEID & Smrrin., 1963 : 629, fig. . t. XXIX ; A. D. Kenn, 1969 : 208. Saccolabium dasypogon Lindl. : . Hoox a É. 1890a 66 : Kixa & PANTLING, 1898 : 229, t. 294. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, - A. D. Kerr 0159, 2320 (C!). Geodorum attenuatum Griff., Cale. Journ. Nat. Hist., 5 : 358, t. 24, 1865. À. F. G. Kerr, 1933 : Goodorum candidum Li si Hooker f., 1890a : 17. Loc, — Vient : Muong Bo, A. F. G. Kerr 0989. T'have not ne studied this complicated genus ; the identification of this and the species mentioned below must be considered questionable. Geodorum dilatatum R. Br., in Aiton : Hort. Kew, ed. 2, 5 : 207, 1813. Loc. — Savannakhet : Seno, Vidal 1726 (P!). Could possibly be G. purpureum. 130 GUNNAR SEIDENFADEN Geodorum laotieum Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 36, 5 : 697, 1964 (1965). Loc. — Sayaboury, Brix s.n. Must be further studied. Goodyera procera (Ker) Hk., Ex. F1L., t. 39, 1823. Hooker f., Last : 111 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 282, t. 378 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 242 ; GaGner. & Guirz., 1934 : 549 ; SEIDENF. & SMITIN., 1959 : 76, fig. Loc. — né Khouang : Tha Wieng, A. F. G. Kerr 01022. — At ttopeu : Harmand. Grammatophyllum speciosum BI. Bijdr., 278, fig. 20, 1825. Hooker f., 1800a : 18 ; Hozrrum, 1957 : 527 ; Seipenr. & Smrrix., 1961 : 498 ; Brix, 1962 : D. 9 : 202. Loc. — Borikhane : Phu Kadan, Brix s.n. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 2357 ; Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2289 Habenaria acua, see Brachycorythis acuta. Habenaria bassacensis, see Pecteilis bassacensis. Habenaria chlorina Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 ; 140, 1875. Hooker f., 1800a : 147 ; Sernenr. & Smrrin., 1959 : 28, fig. 18 ; A. D. Kerr, 1969 : 188. Loc. 2 Von tiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1616. Habenaria columbae Ridl., Gard. Chron., 1900 : 390. SEIDENF. & SMirin., 1959 : 37, fig. 2 Habenaria macroptera Gagnep | GAG EP. & Guizz., 1934 : 614. Loc. — sine loc. ; Counillon (Ph: Minis (P!). Habenaria dentata (Sur.) Schltr., Fedde Repert. Beïh., 4-6 : 125, 1919. SEIDENF. & SMITIN., 1959 : 39, figs. 28 & 29. nt geniculata Don ; Hooxen f., 1890 : 38; Kinc & PanTzinc, 1898 : 309, t. 405 ; GaGner. & GuiLz., 1934 : 641. : — Xieng Khouang : Pak Son, Poilane 16894 (P!). — Attopeu : Poilane. — sine loc. : oc Massie (P!. Habenaria digitata Lindl., var. foliosa (A. Rich.) Hk. f., FL Brit. Ind., 6 : 135, 1890. Gacnep. & Guizz., 1934 : 620. Loc. — sine loc. : Massie. Identification questionable. Sanrapau & Kapapra (1959 : 194) consider RICHARDS plant a variety of H. gibsonit HKk. f. Habenaria geniculata, see H. dentata. Habenaria graminifolia : Bull. Soc. Bot. Fr., 77 : 68, . Gacner. & Guizz., 1934 : SEIDENF. & Smirin., 1959 : 31, fig. 22. Loc. — Saravane : Pois 75728 (P!). — Sithandone : Khong, rhS ol 2912 (P!). Habenaria holotricha, see H. polytricha. Habenaria hosseusii Schltr., Fedde Repert., 2 : 81, 1906. Gacner. & Guizz., 1934 : 595 ; Seipenr. & Smrrix., 1959 : 22, fig. 14 ; A. D. Kerr, 1969 : 188. LAOTIAN ORCHIDS 131 SPIRE 260 Fic. 3. — Habenaria medusae Krzl. (Type-specimen of H. myriotricha Gagnep.) 132 GUNNAR SEIDENFADEN Loc, — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1474. See note below under H. mandersit. Habenaria laotica, see Brachycorythis laotica. Habenaria macroptera, see H. columbae. Habenaria mandersii Coll. & Hemsley, Journ. Linn. Soc., 28 : 133, 1891. D f., 18904 : 146 ; Gac & Gurzz., 1934 : 596. —_ Sithandone : Khone, Thorel 2290 (P! ï. ce & Hemsrey (Le.) say that their plant has a spur about one inch long, while Hooker f. says 1-2 inches, and KrANzuIN (1901 : 359) says 30-55 mm. Taorez’s plant has flowers with spur iéhin these limits, but is otherwise more or less identical with Habe- naria hosseusii, where the spur is aradlly between 60 and 85 mm long. Perhaps, when more material is collected, we will find that the two entities are conspecific or, at least, that TnoreL’s plant is identical with H. hosseusii. À sketch of the flower of TuoreL’s plant is given in fig. 5a. Habenaria medusae Krzl., Engl. Bot. Jahrb., 16 : 203, 1892. Habenaria myriotricha Gagnep., Bull. Soc. Bot. Fr., 78 : 72, 1931 ; Gacner. & Guiz., 1934 : 615. Habenaria se ae auct, non Turrill ; À. D. Kerr, 1969 : 188. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1569 (C!). — Khammouane : Nape, Spire 260 (P!. T'have studied Spire’s plant and have no doubt that it is conspecific with Æ. medustæe, see the sketch in fig. 3. The species such has a distribution from Laos through Cambodia and Vietnam to Sumatra, Java and Celebes. Habenaria myriotricha, see H. medusae. Habenaria polytricha Rolfe, in Hooker f., Ie. Plant., 4. ser. 5, t. 2496, 1896. Habenaria holotricha Gagnep., Bull. Soc. Bot. Fr., 78 : 70, 1931 ; Gacwer. & Gui, 1934 : 520. Loc. — sine loc. : Massie (P!). After having studied the type specimen of H. holotricha, see fig. 4, 1 feel it should be considered conspecifie with H. polytricha, even if the Laotian plant may have one or two threads more on the upper half of the petals than the Formosan plant. Perhaps they will both prove to be conspecifie with H. andamanica Hk. f. Anyway, I consider a plant from northern Thailand (Garret 478), which in Kew has been identified as H. andamanica, as the same as the Laotian plant. When more east-asiatic collections are made, we may even find that none of the three taxa mentioned can be kept separate from REICHENBACH fs Habenaria ternatea, which taxon, having been established in 1876, would then have priority ; Ï have, however, not vet RTE Mosezevy’s plant from the Challenger-Expe ‘dition. Habenaria porphyricola Schltr., Fedde Repert., 2 : 82, 1906. SEIDENF. & Smirix., 1959 : 36 ; À. D. Kerr, 1969 : 188. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain s A EE Kerr 1467 (C!). A sketth of a flower from Kerr 1467 is given in fig. 5b 1. 1. À. D. Kerr’s identification is not corret. I have not yet identified the plant. LAOTIAN ORCHIDS 133 Habenaria recurva Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 420. GaGner. & Guizr., 1934 : 601 ; Seinenr. & Smirin., 1959 : 33, fig. 23, t. II; A. D. Kerk, 1969 : , oc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1204, 1249 (C!). — Sithandone : Khone, T'horel. Habenaria rhodocheïla Hance, Ann. Sc. Nat., ser. 5, 5 : 243, 1856. GaGner, & Guize., 1934 : 618 ; Horrrum, 1957 : 84; Serdenr. & Smirix., 1959 : 22, fig. 14, t. XXXII; A. D. Kerr, 1969 : 188. 1cm Fic. 4. — Habenaria polytricha Rolfe. (Type-specimen of H. holotricha Gagnep.) 11,8 A.D.K. 1467 Fic. 5. — Habenaria 7 a., H. mandersii Coll. & Hemsl. ; b., H. sp. À. D. Kerr 1467; e. & d., H. rumphii (Brogn.) Lindl. H. viridiflora R. Br. ; e., flower ; f., lateral sepal flattened .. ; g., column. TETE LAOTIAN ORCHIDS _135 Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 1346, 2324 ; Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2255. — Khammouane : Phonthane, Cammon, Spire 156 (P!). — Champassak : Bassac, Thorel. Habenaria roseata Ridl., Journ. Str. Br. Roy. As. Soc., 49 : 42, 1908. Hozrrum, 1957 : 85 ; A. D. Kerr, 1969 : 188. Loc ue : Vicntiqns Plain, A. D. Kerr 2370. A run collected by Vinaz (No. 1945 (P!)) may be the same. Habenaria VE. (Brogn.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1835 : 320. _ & ee 1934 : 604. Loc. — un done : Khone Isl., T'horel (P!) ; Khong, Thorel. A sketch of a nee is given in fig. 5 c-d. Habenaria susannae, see Pecteilis susannae. Habenaria thorelii, see Brachycorythis thoreliu. Habenaria viridiflora R. Br., Prodromus, 1810 : 312. Hooker f., 1890a : 150 ; Gacner. & Guizc., 1934 : 613. Hobenaria SP. A. D. Ker r, 1969 : 188. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2673 (C!). — Saravane : Poilane. — Sithandone: “Khong, Thorel. A sketch of a flower is given in fig. 5 e-g. Tone racemosa, see Sunipia racemosa. Kingellia decumbens, see Kingidium deliciosum. Kingidium deliciosum {Reichenb. f.) Sweet, Am. Orch. Soc. Bull., 39 : 1095, 1970. Doritis wightii Benth.; Hooker f., 1890a : 32 ; Kinc & Panrzine, 1898 : 198, 23 _. Kingiella ( Kingellia ? ” decumbens (Griff.) Rolfe ; Loue & Guizz., 1934 : Rp decumbens (Griff.) Holtt. ; Hozrrum, 1957 : 669 ; SrIDENF. & “Rs 1963 : 544, fig. 404, t. XXITI ; A. D. Kerr, 1969 : 205 c. — Vientiane ! Vientiane Plain, À. D. Kerr 0494. Liparis bootanensis, listed by Gacner. & Gurzz. (1934 : 183) from Samneua (Poilane 1887 (P!)) is wrongly identified ; I do not yet know what it 15. Liparis brunneolobata Kerr, Journ. Siam Soc. Nat. Hist., Suppl. 9, 2 : 227, fig. 1, 1933. Loc. — Vientiane : Pak Munung, À. F. G. Kerr 0983 (P1. Liparis deflexa Hk. f., F1. Brit. Ind., 5 : 697, 1890 ; Ie. Plant., t. 2008. Kinc & Panrzine, 1898 : 25, t. 31 ; Gacner. & Guizc., 1934 : 183. Loc. — Louang Prabang : 3 Thorel (P). I doubt the identification of TnoreL’s plant. Liparis distans Clarke, Journ. Linn. Soc., 25 : 71, t. 29, 1889. none 1890 : 704 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 184. Loc Khammouane : Nape, Delacour. 136 GUNNAR SEIDENFADEN Liparis gibbosa Finet, Bull. Soc. Bot. Fr., 55 : 342, 1908. Horrruw, 1957 : 209 ; SEIDENF. Én 1959 : 183 ; Tixrer, 1963 : 26 ; À. D. Kerr, 1971 : Loc. — Xieng Khouang : Tixier s.n. — Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr 2162 (C). Liparis krempfu, see Malaxis latifolia. Liparis longipes, see L. viridiflora. Liparis longiscapa (Rolfe) Gagnep., FI. de l’Indochine, 1934 : 182. Sue & Smirin., 1959 : 170, fig. 137 ; A. D. Kerr, 1969 : 191. oc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2582. Liparis sutepensis Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 371. Gacner. & Guiz., 1934 : 193 ; Serpenr. & Smrrin., 1959 : 141, t. V ; À. D. Kerr, 1969 : 191 Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1191. Liparis turfosa, see Malaxis latifolia. Liparis viridiflora (B1.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 31. Hozrrum, 1957 : 205 ; Sernenr. & Smrrin., 1959 : 178, fig. 145. Liparis longipes Lind. ; Hooker f., 1890 : 703 : Kinc & PANTLING, 1898 : 29, t. 37 ; GaGNepr. & Guicz., 1934 : 177. Loc. — Cbésent : Bassac, Thorel. — Saravane : Phu Set, Poilane 16119 (P'. GaGxEer. & Guizz. (Le.) list TuoreL’s plant as an unnamed variety, 1 have not yet studied it. Luisia acutilabris, see Sarcanthus siamensis. Luisia brachystachys (Lindl.) BL, Rumphia, 4 : 50, 1848. SEIDENF., 1971a : 75, fig. 41. Luisia indivisa King & nil; ; Kinc & Panruinc, 1898 : 35, t. 53. _. sitamensis Rolfe ; À. F, rs Kerr, 1933 : 238: Gacner. & Gurz., 1934 : 443 ; Sei- ENF. & Suirin., 1963 : a figs. 424 & 425, t. Eu —_ Borikhane : À. F. G. Kerr 0953 (K!P"'). Luisia filiformis Hk. f., F1. Brit. Ind., 6 : 23, 1890. SEIDENFADEN, 1971a : 42, fig. 20. Luisia grovesit Hk. f. ; : Hooxen f., 1890a : 25 ; Idem, 1895 : 35, t. 53 ; A. D. Kerr, 1969 : 205 Luisia solicoris auct., non Lindl, ; G & Panwre., 1898 : 204, t. 273 ; Guize., 1964 : 398. Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. ar 2027, 2497 (CT. Luisia grovesui, see L. filiformis. Luisia laosensis Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 35, 6 : 651, 1963. SEIDENF., 19714 : 34, fig. Loc. — Vientiane : oies ui at km 20, Tixier 59/63 (P'). Perhaps identical with L. psyche. Luisia macrotis Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 1110. Hooker f., 1890a : 24 ; Sernenr., 1971 : 18, figs. 3 & 4. LAOTIAN ORCHIDS 137 Luisia sp. :; Serpenr. & Smirin., 1965, t. XL, lg. 5047 ; À. D. Kerr, 1969 : 207. Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 1138 (C! ;) Luisia morsei Rolfe, in Forbes & Hemsley, Journ. Linn. Soc., 36 : 33, 1905. SEIDENF., 1971a : 44, fig. 21. ES | teretifolia auct., non Ga son. : GaGneP. & Guizz., 1934 : 441 (p.p.). Lui onkinensis Schitr. : GaAG & Guiz., 1934 : 444. Loc. — ie ng Khouang : Ts 178/56 | (P!) ; Tranninh, Spire. — Khammouane : Ban Bo, Spire. Luisia platyglossa Reichenb. f., in Walp. Ann., 6 : 622, 1861. SEIDENF., 1971a : 52, fig. 26. Luisia Sp. ; re & Surrix., 1963 : 570, KE: 427 ; À. D. Kerr, 1969 : 205. c. — Vient : Pha Pak, Brix d A. D. Kerr 20 08 (C!) ; Route 10 at km 40, À. D. Kerr 2012 (CD : Rotits 10 at km 20, À. D. Kerr * 1300 (CU: Route 13 at km 15, À. D. Kerr 2208. Luisia psyche Reichenb. f., Bot. Zeit., 1863 : 98. Hooker f., 1890a : 90 ; Seipenr. & Smirix., 1965 : t. XL, fig. 5723 ; Seibenr., 1971a : 17, figs. 1 & 25 A. D: Ken, 1969 : 206. Loc. — Vientiane : Paksane road at km 15- 25, À. D. Kerr 394 (C!), 1107 (K"). Luisia siamensis, see L. brachystachys. Malaxis biaurita (Lindl.) Kze., Rev. Gen., 2 : 1801, 1891. SEI > 1970 : 125, fig. 16. Micros thorelui Finet : GaGx & Guize., 1934 : 168. Loc, — Sayaboury : Paklay, T'horel (P?). Malaxis biloba (Lindl.) Ames, Orchidaceae, 2 : 122, 1908. SEID & Smirin., 1959 : 149 ; SEIDENF., pr 320, fig. 5. Hk. f. 1890 : D: Mic ie wallichii er biloba Microstylis biloba Lindl ; GAGNEP. y GuizL., or 170. Microstylis siamensis Rolle : GacxEP. & GuiL 34 Malaxis siamensis (Rolfe) CAT Ten & ‘Smitin., 1959 : 150, fig. 117. Malaxis sp. ; A. D. Kerr, 1969 : 190. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2610 (C!). — Sithandone : Khong, Thorel (P). Malaxis latifolia Sm., in Rees Cyel., 22, 3, 1819. Hozrrum, 1957 : 195 ; Seipenr. & rs 1959 : 146, fig. A. D. Kerr, 1969 : 190. Microstylis congesta Reichenb. f.; Hooker f., 1890 : 689; Kixc & Panxrzinc, 1898 : 19, . 23; Gacner. & Guiiz., 1934 : 17 1. PRE krempfii Gagnep Gacner. & GuizL., 1934 : 187. Liparis turfosa Gagnep. ; GAGNEP. . en LL 1934 : * Anaphora liparioides . GaGN & Guizr., 1934 : . 3 04, fig. 25. Fa L Loc. — Louang Phu Poe Vidal 2560, 2784 (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1168 (C! Malaxis prasina “Ru Seidenf. & Smitin., Orch. Thaïl., 1959 : 149. SE1D ss 2070: Malaris frac Ca) es À. D. Kerr, 1969 : 190. Loc. — Vien : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1312 (C). 138 GUNNAR S SEIDENFADEN Malaxis polyodon (Hk. f.) Seidenf. & Smitin., Orch. Thail., 1959 : 152, fig. 121. id ds Hk.f. ; Hooker f., 1890 : 688 ; A. F. G. Kerr, 1933 : 226. Loc. — Vien : Nam Yuak, A. F. G. Kerr 0986 (P!. Mie mA see M. prasina. Microstylis, see Malaxis. Neogyne gardneriana (Lindl.) Reichenb. f., Bot. Zeit., 1852 : 931. Hooker f., 1890 : 828 ; Gagner. & GuiLzz., 1934 : 394. Loc. — Xieng Khouang : Phu Khe, Spire 236 (P!). Nervilia aragoana Gaud., in Freycinet : Voyage, Bot. 422, t. 32, 1829. A. F. G. Kerr, Pi 242 ; Hozrrum, 1957 : 106 ; Serpenr. & Smrrin., 1959 : 70, fig. 51 ; A. D. Kerr, 1969 : 189. ; Pogonia ASS TRES Lindl. ; Hooker f., 1890a : 121 ; Gacner. & Guizr., 1934 : 630, figs. 60 Loc. — Xieng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0963. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1280. — Attopeu : between Longsung and Longloi, Saravane, Poilane. Nervilia calcicola Kerr, Journ. Siam. Soc. Nat. Hist., Suppl. 9, 2 : 242, fig. 7, 1933. SEIDENF. _ SmiTiN., 1959, figs. 47 & 49 ; Idem, 1965 : 780 ; A. D. Kerr, 1969 : L 189 oc. — Xie g Khoua ang : Tatom, A. F. G. Kerr. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1197. Nervilia discolor (BI) Schltr., Engl. Bot. Jahrb., 45 : 403, 1911. Hozrrum, 1957 : 106 ; Serpewr. sn 1959 : 69, lg. 50 ; À. D. Kerr, 1969 : 189. Pogonia ui. P. & R. ; GAGN & GuiLL., Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 2041 2083 (C!). Nervilia maculata (Par. & Reichenb. f.) Schltr., Engl. Bot. J'ahrb., 45 : 403, 1911. SEIDENF, nie 1959 : 69 ; A. D. Kerr, 1969 : 89. Loc. — Vien : Vientiane Plain , A. D. Kerr 2040 (‘“ no flowers seen ”). Fos RE ae see 0. falconeri. Oberonia delacourii Gagnep., Bull. Soc. Bot. Fr., 76 : 326, 1929. GaGner. & Guizz., 1934 : 159 ; Seinenr., 1968 : 53, fig. 31. Loc. — Xieng Khouang, Delacour s.n. (Ames!P!). Oberonia ensiformis (Sm.) Lindl., Fol. Orch. Oberon., 4, 1859. Hooker f., 1890 : 679; Kine & Panruine, 1898 : 8, t. 9; Gacner. & Guizr., 1934 : 158; Guiz. > 1959 : 270 ; SEIDENF. & Smirin., 1959 : 159 : Idem, 1965 : 764, fig. 569 ; SEIDENF. 1968 : 55, fig. M: A. D. Kerr, 1969 : 1 9. Loc, — Xieng Khouang : Tixier XVIII (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr re 1679 Dr — pre: Bassac, Thorel 2396 (P!). — sine loc. : Massie (P!) ; Sigaldi 304/12 ( Oberonia falconeri Hk. f., F1. Brit. Ind., 5 : 678 : Ie. P1., t. 1780, 1890. SEIDENF., 1968 : 35, fig. 17. Oberonia siamensis Schltr. ; Gacxer. & Guizz. LOS : : 100, Oberonia calcicola Holtt. ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0030. — Champassak : Bassac, Thorel ; Poi- lane 2386 (P'. LAOTIAN ORCHIDS 139 Oberonia ferruginea Par. ex Hk. f., FL Brit. Ind., 5 : 679, 1890. “nus. 1951 : 115 ; SEIDENF., 1968 : 55, fig. 33. Loc, — sine loc. : Simond t. 146, fide Gacxep. (Le.). Oberonia gammiei King & Pantling, Journ. As. Soc. Beng., 66, 2 : 578, 1897. SEIDENF., 1968 : 45, figs. + -26. Oberonia Sp. : À D, Kana, 1971: 155: Loc Xieng Khouang : "Muong Kassy, Seidenfaden 915 (C!). — Vientiane : Vang Vieng, A. D. Kerr 2073 (C'). Oberonia integerrima Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 26, 6 : 262, 1954. Tour, + se ht se re 1968 : 21, fig. 7. Loc. — Vie : Tixier 8.n. Oberonia iridifolia (Roxb.) Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 15. Hooker f., 1890 : 675 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 8, t. 8 ; Horrrum, 1957 : 218 ; Seipenr. & SMITIN., 1959 : 160, fig. 130 ; SEIDENF:., 1968 : “2. fig. 23 ; A. D. Kerr 1969 : 190 ; 5. Loc. — Vientiane : Ho re Plain, Gr D. Kerr 1123 (C!) ; Paksane Road at km 23, À. D. Kerr 466 (C!). — Sedone : Boloven , A. D. Kerr 1887 (C!). Oberonia siamensis, see d: Are Otochilus porrecta Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 36. Hooker f., 1890 : 844; Kina & Panrzinc, 1898 : , t. 198 ; À. F. G. Kerr, 1933 : 237. Loc. — Xi ieng Khouang : Phu Bia, À. F. G. Kerr 0973" 0975 (P!). Pachystoma senile (Lindl.) Reichenb. f., Bonplandia, 3 : 250, 1858. Hooker f., 1890 : 815 ;: Kinc & Panrzinc, 1898 : 1 t. 140 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 7 : Horrrux, 1957 : 147 ; Seipenr. & Smir 1961 : 346, fig. 263. —_ Savannakhet : Route to Quangtri, Poilane 11557, 11631 (P!). — Champassek : Bassac, Thorel 2742 (P!); Pak Moun, Thorel. Panisea bia (Kerr) Tang & Wang, Act. Phytotax. Peking, 1, 1 : 79, 1951. Sigmatogyne bia Kerr, Journ. Siam Soc. Nat. Hist., Suppl. 9, 2 : 236, fig. 5, 1935. Loc. — Xieng Khouang : Phu Bia, A. F. G. Kerr 0971 (K). Panisea uniflora Lindl., Fol. Orch. Pan., 2, 1854. Hooker f., 1890 : 842 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 138, t. 192 ; À. F. G. Kerr, 1933 : SEIDENF. & SMITIN., 1959 : 134, fig. 102, t. IV ; SeiDENF., 1966 : 63 ; A. D. Kerr, 1969 : Loc. — x. Vie : Nam Yuak, 4. F. G. Kerr 0985 ; Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2957 ; A, D Ler: 2596 (C 2). Paphiopedilum callosum (Reichenb. f.) Pfitz., Engl. Bot. Jahrb., 19 : 40, 1894. Hozrrum, 1957 : 78: Seinenr. & Smrrin., 1959 : 14; A. D. Kerr, 1969 : 187; SeiDENF., 1972 : 92, 4 Loc. — Vient hao Khouai, A. D. Kerr 0895, 2245 (C!). — Champassak : Chong Ruek, er ae V6 (C?). My plant from Chong Ruek is a beautiful large-flowered form. 140 GUNNAR SEIDENFADEN Paphiopedilum concolor (Batem.) Pfitz, in Engl. & Prantl., PfL. fam. 2, 6 : 84, 1888. Hooker f., 1890a : 170 ; Gagner. & Guizc., 1934 : 643 ; Ton & Smirin., 1959 : 8, fig. 3, k À. D. Kerr , 1969 +: 497 : SEIDENF., 1972 : Loc. — Khammousse : Thakek, À. D. Ker r 0815. Gacxep. (1951 : 131) has identified a drawing by Simonp (t. 59) after a plant possibly originating from “ Haut Laos” as P. godefroyae. 1 doubt the oceurence of that entity outside of Peninsular Thaïland (cf. Seinenr., 1972 : 83) and guess Simonp’s plate may represent P. concolor, but I were not able to find it in Paris. Paphiopedilum insigne an Pfitz., in Engl. & Prantl., Pfl. fam. 2, 6 : 84, 1888. Gacner. & Guizz., 1934 : 638. Loc. — Attopeu : Chute de Senoï, Harmand 1376 (P). I have seen Harmanp’s collection ; the material is in a bad condition, I doubt the identification. Paphiopedilum villosum (Lindl.) Pfitz., Engl. Bot. Jahrb., 19 : 41, 1894. Gacner. & Guizz., 1934 : 637 ; ro & Surrin., 1959 : 11, fig. 6, t. II ; A. D. Kerr, 1971: 15 SÉtnÉNE., 1972 : 88. 10. Loc. — Vientiane : Phu Khao LE A. D. Kerr 2833. The plant has not yet flowered, so the identification is uncertain. Pecteilis bassacensis (Gagnep.) Tang & Wang, Act. Phytotax. Peking, 1, 1 : 62, 1951. Habenaria bassacensis Gagnep. ; Gacner. & Guirr., 1934 : 617 ; Tixier, 1963 : 32. Loc. — Vientiane : Tixier s.n. ( — Saravane : Samia, FER 15504 (P). — Champassak : Bassac, Thorel. — Sithandone : Khong, T'horel (P). Pecteilis susannae (1) Rafin., F1 Tellur., 2 : 37, 1836. SEIDENF. & SMiTiN., 1959 : 52 ; A. D. Kerr, ut 188. Habenaria susannae (L.) Br. ; : Hooker Là É : 137; Gacner. & Guirr., 1934 : 616. Lo ntiane : Vientiane ‘Plain, A. D. Kerr , 2300 : Tha Rosa, Vidal 2347 (P!). — Cham- passak : NME Thorel. — sine loc. : Harmand. Pelatantheria ctenoglossa Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 372, 1896. Gacxer. & GuizL., 1934 : 486 ; Horrrum, 1957 : 649 ; Sernenr. & Surrix., 1963 : 608, fig. 456 ; A. D. Kerr, 1969 : 208. Cleisostoma thomatoglossa Guill. ; Tixier, 1963 : 31. Loc. — Vientiane : Tixier s.n ; À. D. Ker r 0226 (C 1}. T have studied ain s Cleisostoma thomatoglossa from Phan Rang in Vietnam; it is conspecific with Riprev’s plant. Pelatantheria rivesii Su Tang & Wang, Act. Phytotax. Peking. 1, 1 : 101, 1951. :IDENF., 1969 : nil td oce d Guill. ; GacNePr. & Guizz., 1934 : 475 Loc. — Champassak : Bassac, Thorel 2362 (P!). Peristylus goodyeroides Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1835 : 299. SE1D & Su , 1909 : 51, fig. 97 ; À. D. Kenn, 1969 : 188. 30 : bis da Ph nr Don ; Hooke Rf. 1890a : 161 : Kixc & Panruine, 1898 : 326, t. 4 EP. & GuIzL., 1934 “097: Frac 1957 : 87. in, dd LAOTIAN ORCHIDS 141 Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 2551 ; between Vientiane and Paksane, Vidal 964 (P!) ; Ban Sa Meuk, Vidal 1788 (P). — Savannakhet : Phon Chieng, Pakse, Vidal 1902 (P'). Phaiïus crinita (Gagnep.) Seidenf., comb. nov., Basionym : Calanthe crinita Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 3, 3 : 322, 1931. GAGNEP. sa Guie., 1934 : 396. Loc ouang Prabang : Phu Phung, Vidal 2581 (P!). T'have studied GaGNEePaiN’s type from Tonkin, it is clearly a Phaius, and may prove to be conspecific with one of the earlier described species. Phaius longipes (Hk. f.) Holtt., Gard. Bull. Sing., 11 : 286, 1947. Hozrrum, 1957 : 175 ; Seipenr. & Smiriw., 1961 : 329, fig. 251. Calanthe longipes Hk. f.; Hooker f., 1890a : 195; Kinc & Panrzine, 1898 : 165, t. 222. Calanthe gracilis Lindl. ; Gacner. & Gui. , 1934 : 691. Loc. — Khammouane : Nape, Delacour. Phaius tancarvilliae (Aiton) BI, Mus., 2 : 177, 1852. Hozrrum, 1957 : 172 ; Seinenr. & Smrrix., 1961 : 328, t. XIV. Phaius wallichii Lindi. : ; Hooker f., 1890 : 816 (p.p.) ; GaGner. & Guizr., 1934 : 384 Loc. — Xieng Khouang : Ban Son, Vidal 1590 (P!). — Savannakhet : Chutes de Seno, Har- mand 1440 (P). — tige : Harmand (P). Phalaenopsis cornucervi (Breda) BI. & Reichenb. f., Hamb. Gartenz., 16 : 116, 1860. Gacner. & Guizr., 1934 : 454; Hozrrum, 1957 : 667 ; Seinenr. & Smrrin., 1963 : 542, fig. 403 ; A. D. KERR, 1969 : À Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 0522 ; Vientiane Plain, À. D. Kerr 1026. Phalaenopsis decumbens, see Kingidium deliciosum. Phalaenopsis esmeralda, see Doritis pulcherrima. Pholidota articulata Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1830 : 38. Kinc & PANTLING. sa 146, t. 205 : Gacner. & Guizr., 1934 : 328 ; Horrrum, 1957 : 236 ; Seinenr. & Smrrin., 1959 : 139, fig. 108 ; Seienr., 1966 : 63. Loc. — Xieng Khbsane : Phu Ka Bo. Vidal 1627 (PH) ; Spire 521, 324 (P!). — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 790. — Vientiane : Phu Khao Khouai, Seidenfaden 2968. Pholidota imbricata, see P. pallida. Pholidota pallida Lindl., Edw. Bot. Reg., sub t. 1777, 1836. Hozrrum, 1957 : 237; Seipenr. & Smrrix., 1959 : 137, fig. 106; Sernenr., 1966 : 63; . Kerr, 1969 : Pholidota Ambrisats Lidl : : Gacner. & Guize., 1934 : 324 ; Guizz., 1961a : 332 ; Tixter, 1963 : 27. Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden nb 776, ui Col Den Din, Seidenfa- den 966, 987, 999. — Edo a : Samneua, Poilane 1954 (P!). — Xieng Khouang : Poilane 2250 (P!). — Vie : Tixier 5/55 (P1) tige Plain, À. D. Kerr O1Û7, 97 (C!) ; Phu Khao boite Vidal 4088 (P!). — RAR ‘ Mahaxay, Tixier s Savannakhet : Phu Chieng, Pakse, Vidal 1900 (PT. 142 GUNNAR SEIDENFADEN Pholidota tixieri Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 78, 6 : 548, 1956. Guizz., 1959a : 525 ; Tixier, 1963 : 28. Loc. — Xieng Khouang, Tien XIX (P); Tivier XV/66 (P). Pleione hookeriana (Lindl.) B. S. Williams, Orch. Grow. Man., ed. 6 : 548, 1835 Coelogyne hookerana Lindl. ; Hooker f., 1890 : 842 ; Kine & Panrrine, 1898 : 139, t. 195. Pleione laotica er 1933 : 235, fig. 4 ; ef Hunt & Vosa, 1971 : 428. Loc. — Xi ang : Phu Bia , À. F. G. Kerr 0977 (P!) : Phu Sai Lai Long, Smuiles (K). Pogonia ae ACT see Nervulia aragoana. Polystachya flavescens (B1.) J. J. Smith, FIL Buitenz., 6 : 284, fig. 218, 1905. Gacnep. & Guizr., 1934 : 435 ; Horrrum, 1957 : 546 ; Seinenr. & Smirin., 1960 : 326, fig. 248 ; SEIDENF., À 66 : 06: À. TL RR Loc. — Louang Prabang : Col Den Din, Séidanfidih 951. — Vientiane : Phu Khao Khouaï, A. D. Kerr 0996. — Sedone : Bolovens, A. D. Kerr 1676. Pomatocalpa laoticeum Seidenf., Nat. Hist. Bull. Siam Soc., 23, 4-5 : 568, fig. 1, 1970. Loc. — Louang Prabang : South of Louang Prabang, Seidenfaden 425 (C!). Pomatocalpa setulense (Ridl.) Holtt., Gard. Bull. Sing., 11 : 287, 1947. pepe: 1957 : 628 ; Sein & Surrin., 1965 : 652, t. XXX ; A. D. Kerr, 1969 : 208. de” tiane : ER “Plain, A3 D: Ker r 0373. k cr some doubts about the validity of this taxon. A. F. G. Kerr (1933 : 241) lists as Cleisostoma wendlandonum a plant (N° 0959) from Tatom, Xieng Khouang, which may be the same. Pomatocalpa siamensis (Rolfe) Summerhayes, Orch. Review, 69 : 372, 1961. SEIDENF. & Suirin., 1965 : 653, fig. 489 ; Seinenr., 1966 : 67 ; À. D. Kerr, 1969 : 208. be siamensis Rolfe ; A. ne G. Ker RR, 1933 : 241 ; Gacner. & GUILL., 1934 : 489. Loc. — Louang Prabang : hu g Kassy, Seidenfaden 768. — Vientiane : Vientiane Plain, . D. Kerr 866, 1029 (C!) ; Modes A. F. G. Kerr 0988 (P !) ; between Tha Ngon and Fons Vidal 1419 (P !). Here belongs presumably Cleisostoma laoticum Guill., the type specimen of which (Spire 1032 (P')) did not come from Laos, as believed by GuicLaumin, but from Canh Trap in North Vietnam. Porpax meirax (Par. & Reichenb. f.) King & Pantling, Ann. Bot. Gard. Cale., 8 : 114, t. 158, GaGxEr. & Guize., 1934 : 330, fig. 29 ; Horrrum, 1957 : 396 ; Seipenr. & Smrrin., 1960 : 314, fig. 236 : ‘Idem, 1965 : 785, fig. 593 ; A. D. Kerr, 1971 : 159. Loc. — Vientiane : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 2238 (C). = Champassak : Bassac, Thorel (P). Porpax reticulata Lindl., Edw. Bot. Reg., 31, Misc. 62, 1845. . D. Kerr, 1969 : 195. Eria relic ulata (Lindl.) Benth. ; Hooker f., 1890 Loc. — Vientiane : Phu Pha, A. D. Kerr 1374, “50. LT Khao Khouaiï, À. D. Kerr 1814. Pteroceras clausum (J. J. Sm.) Seidenf. & Smitin., Orch. Thail., 1963 : 532, fig. 391. À. D. Kerr, 1969 : 204. LAOTIAN ORCHIDS 143 Loc. — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 1342 ; Phu Khao Khouaiï, À. D. Kerr 1840 (C!). Sarcochilus pierrei Guill. from Vietnam is conspecifie with this. It is questionable if this plant really belongs in Pteroceras. Pteroceras laotica Seidenf., Nat. Hist. Bull. Siam Soc., 21, 1-2 : 65, fig. 1, 1966. A. D. Kerr, 1969 : 204. Loc. — Louan ng Prabang : Col Den Din, Seidenfaden 994, 998, 1006. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0351. Pteroceras suaveolens (Roxb.) Holtt., Kew Bull., 14, 2 : 1960. SEIDENF. & Suirin., 1963 : 533, fig. 393 ; A. D. Kerr, 1969 : 204. oc. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1641. Renanthera coccinea Lour., F1. diet 2 : 521, 1790. Hooker f., 1890a : 48 ; A. F. G. re 1933 : 239 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 530 ; Hor- TTUM, 1957 : 637 ; Brix, 1962 : 9 ; Seinenr. & SET IN. 1963 : 592, fig. 444 ; SRIDENF., 1966 : 66 ; À. D. Kerr, 1969 : 107 Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenf. : Khouang : Tatom, A. F. G. Kerr 0954. — Vientiane : Vientiane Lane A. D. mers ‘0070, 2492 (C!). — Bori- khane : Phu Kadan, Brix s.n. — Khammou : Ban Bo, Cammon, Spire 477 (P!. Rhynchostylis coelestis Reichenb. f., Gard. Chron. N. S., 23 : 692, 1885. GAGNEP. es . , 1934 : 459 ; "Ho 4957 : 704 ; Rene & Suirin., 1963 : 556, fig. 414 ; A. D. . 1969 : 205. Loc. — sine ss A. D. Kerr 2522 (C!). Rhynchostylis gigantea (Lindl.) Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 356, 1896. Hozrrum, 1957 : 704; Seinenr. & Smrrin., 1963 : 556, t. XXIV ; Tixrer, 1963 : 29; A. D. Ke ERR, 1969 : 205. Saccolabium albolineatum D so & Binnend, ; Gacner. & Gui, 1934 : 461 ; Guizz., 1955: 42 ; idem, 1955a : 3 Loc. — Vientiane : A. D. Kerr, 0001 ; Vidal 1402b (P!). — Savannakhet : Se Moun, Harmand P!) ; between Sav annakhet and Quangtri, Poilane 11587 (P!). — Sedone : Bolovens, Tixier 18/55. Rhynchostylis retusa Bl., Bijdr., 1825 : 286, t. 49. Hooker f., 1890a : 32 ; Kine & Pare, 1898 : 213, t. 284; Gacner. & Guir 1934 : met Éurer. 1956 MTS DS 1957 : 703 ; SRIDENE. & Smirix., 1963 : 555, Eee 413, XXIV : Faurn, 1963 : +. D. Nan, 1969 : 205. Lu —— suis : Vientiane Pain. À. D. Kerr 0182 (C!). — - Borikhane : Vientiane-Paksane road at km 90, Tixier 137/55. — Champassak : Ban Hieng, Harmand (P'). Robiquetia spathulata (B1.) J. J. Smith, Nat. Tijds. Ned. lu, 72 :7125, 3912, Hozrrum, 1957 : 714 ; Seinenr. & Surrin., 1963 : 644, fig. 485, t. XXIX ; À. D. Kerr, 1969 : 2 Cleisostoma spicatum Lindl. ; Dar pe f., 1890a : 72; Kinc. & Panrz., 1898 : 232, t. 311. Cleisostoma robustum Guill. : : GAGN & Guizz., 1934 : 488. | eg v acutilabrum Gagnep. ; ou er. & Guiz., 1934 : 498. A : — Vientiane : Phu Pha, À. D. Kerr 0528 ; Phu Téhao Khouai, A. D. Kerr 1743 Robiquetia succisa (Lindl.) Seidenf. & Garay, Bot. Tidsskr., 67 : 119, 1972. Saccolabium buccosum Reichenb. f.; Hooker f., 1800a : 58; Kinc. & Panrzixc, 1898 : 224, t. 298. C!). 7 144 GUNNAR SEIDENFADEN Uncifera buccosa (Reichenb. f.) Finet ; Gacner. & Guize., 1934 : 515. Robiquetia paniculata (Lindl.) J. J, Smith ; SEIDENF. & Sri. 1963 : 643, fig. 484, t. XXIX ; A. D. Kerr, 1969 : 208. Loc. — Vientiane : Vientiane Plain, À. D. Kerr 1491. — sine loc. : Counillon. Saccolabium albolineatum, see Rhynchostylis gigantea. Saccolabium humile, see Smitinandia helfert. Saccolabium longifolium, see Acampe rigida. Saccolabium micranthum, see Smitinandia micrantha. Saccolabium papillosum, see Acampe papillosa. Sarcanthus arietinus Reichenb. f., Gard. Chron., 1869 : 416. Hooker f., 1890a : 70 ; Rene 1972 : 121. mdr 6 recurous Rolfe ; Gaëwer. & GuizL., 1934 : 482 ; Guizz., 1959 : 272 ; Sexpenr. & SM , 1965 : 692, f. 514, t. XXX. Sarcanthus crochetii Guill., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 28, 2 : 238, 1956. Sarcanthus sp.; SEID & Smirin., 1965 : 678, fig. 504; A. D. Kerr, 1969 : 209. Sarcanthus eh vg: Seiden?., 1970 : 364, fig. 29. Loc. — Vien : Vientiane Plain, À. D. Kerr 0715, 1490, 2372 (C!). Sarcanthus flagelliformis Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 393. Gac & GuizL., 1934 : 485 ; Guirz., 1961 : 564 ; Tixrer, 1969 : 30 ; Serpenr. & SMITIN., 196$ : Es figs. 519 & 520 ; A. D. Ke ERR, 1969 : 210. Loc. — Vie : Vientiane Plain, T'ixier 199155 ; ; À. D. Kerr 0132. Sarcanthus Nas see Cleisomeria lanatus. Sarcanthus laosensis, see Cleisostoma rostratum. Sarcanthus mirabilis Reichenb. f., Gard. Chron., 1878 : 300. Hooker f., 1890a : 70 ; Sernenr. & Surrix., 1965 : 680, fig. 506 ; A. D. Kerr, 1969 : 210 ; SeIDEN , 1971 : “ét Sarcanthus smithianus Kerr ; À. F. G. Kerr, 1933 : 239, fig. 6. Sarcanthus vientianensis Guill., 1958a : 461 ; TIXIER, 1963 : 30. Sarcanthus tixieri Guill., 1963 : Loc. — Xieng Khouang : Tatom, A. F. G. Kerr 0956 (K!P!). — Vientiane : Tirier 192 (P!) ; Vientiane Plain, À. D. Kerr 0175 ; Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 1806. Sarcanthus papillosum, see Acampe papillosa. Sarcanthus pallidus, see S. racemifer. Sarcanthus racemifer Reichenb. f., in Walp. Ann., 6 : 891, 1861. SEID & Suirin., 1965 : 671, fig. 497 Ft oh Lindl ons CEE 18904 : 68; Kinc & Panruinc, 1898 : 241, t. 320 ; Gacner. & Gui 1934 : 472 ; Gui. . 1959a on Tixier, 1963 : 30. Loc. — Vientiane : Tivis er 2/55 : Ban Keun, FE Plants listed under these names in different papers may by closer study turn out to belong to different species. Sarcanthus recurvus, see S. arietinus. LAOTIAN ORCHIDS 145 Sarcanthus rostellatus Ridl., Journ. Bot., 28 : 73, 1900. Hozrrum, 1957 : 660 ren & Surrin., 1965 : 667, fig. 495 ; À. D. Kerr, 1969 : 208. Loc. — Vientiane : Phu Khao bises A. D. Kerr 0993 ( C). Sarcanthus siamensis Rolfe ex Downie, Kew Bull., 1925 : 405. Gacxer. & Guizz., 1934 : 484 ; Seipenr. & Smrrin., 1965 : 687, fig. 511 ; Serpenr., 1966 : )7. Luisia acutilabris Guill. ; Guicr., 1960 : : À. D. Kerr, 1969 : 210. Loc. — Louang Prabang : Seidenfaden 21 be. — Vientiane : Tixier 6/55 (P!) ; À. D. Kerr Sarcanthus smithianus, see S. mirabilis. Sarcanthus subulatus (B1.) Reichenb. f., Bonplandia, 5 : 41, 1857. Hozrrum, 1957 : 654; Seinenr. & Smirin., 1965 : 672, fig. 498 ; A. D. Kerr, 1969 : Sarcanthus send Gr ff. ; Hooker f., 18904 : 67: Kine & PANTLING, 1898 : 241, t. FL Loc. — Vient : Vientiane Plain, Ph 21 Kerr 0166 : Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1001. Sarcanthus see Camarotis apiculata. Sarcanthus tixierit, see $S. mirabilis. Sarcanthus tonkinensis, see Pelatantheria rivesit. Sarcanthus tricornis, see S. crochetii. Sarcanthus vientianensis, see S. mirabilis. Sarcochilus pierrei, see Pteroceras clausum. Schoenorchis . (Lindl.) J. J. Smith, Nat. Tijds. Ned. Ind., 72 : 100, 1912. SEIDENF. & Smirin., 1963 : 612, fig. su À. D. Kerr, 1971 : 162. Gi Saccolabium poesie 2es Lindi, ; Hoo i1. 1890a : 55, Gacner. & Guizr., 1934 : 500. Loc. Sedone : Bolovens Plateau, rs D. Kerr 2847. Sigmatogyne bia, see Panisea bia. Smitinandia helferi (Hk. f.) Garay, Bot. Mus. Leafl. Harv., 23,4 : 204, 1972. Saccolabium helferi Hk. f., 1890a : 57. F Saccolabium humile Ridi. ; SeibenF. & Smir Ar 617, fig. ne SerDenr., 1966 : 67. ENF. LIT Smitinandia Peu (Ridl.) Holtt., Gard. Bu M. ing., 25 : 106, Loc. — Louang Prabang : Col Den Din, Sd 1011, 1013. Smitinandia micrantha (Lindl.) Holtt., Gard. Bull. Sing., 25 : 106, 1969. Saccolabium micranthum Laindil., Hooker ce 1890a : 59 ; A. F. G. Kerr, 1933 : 239. Érréndsis albiflora Guill, ; Gacxer. & Guizs., 1934 : 513. ns coc “entrum micranthum (Lindl.) Holtt., 1987 : 735 ; Seinenr. & Smrrix., 1963 : 595, fig. 446 ; . D. Kerr, 1969 : 207. re | Loc. — Xieng bjr Tatom, À. F. G. Kerr 0958 (P!). — Vientiane : Vientiane Plain, A8. Ke 2. Spathoglottis eburnea Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 3 : 685, 1931. Gacner. & Guizc., 1934 : 369 ; Seinenr. & Surrin., 1961 : 343, fig. 262 B (?) ; Tixier, 1963 : NW Loc. — Vientiane : Tixier 26/55 (P). l'have not studied this plant. 146 GUNNAR SEIDENFADEN Spathoglottis lobbii Reichenb. f., in Walp. Ann., 6 : 455, 1861. Hooker f., 1890 : 814 ; Gacngr. & Guiz., 1934 : 367 ; Serpenr. & Surrin., 1961 : 342, fig. 261 ; A 1 À se ERR, 1969 : Loc. — Champassak : Bassac, Thorel. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0134; Phu Khao Khouaiï, À. D. Kerr pr Hi l 6657. Spathoglottis pubescens Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1831 : 120. Hooker f., 1890 : 814 ; Gacner. & Guizc., 1934 : 368 ; Seinenr. & Surrin., 1961 : 343, fig. 2 Loc, — Houa Phan: Samneua, Poilane 1961 (P).— Xieng Khouang : Phak, Poilane 16869 (P). Staurochilus dawsonianum (Reichenb. f.) Schltr., Die Orchideen, 1914 : 577. Seinenr. & Sumirin., 1961 : 601, fig. 451, t. XX VIII. Trichoglottis dawsonianum Reichenb. f.; Hooker f., 18904 : 43. Sarathrochilus dassonianum (Reichenb. 4.) Schltr. ; Gacner. & Gui. … 1934 : 445. Saga co multiloba Fe 1965 : 698. — Sayaboury : Bri Staurochilus fasciatus {Reichenb. f.) Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 351, 1896. Gacner. & Guicr., 1934 : 446; Seinenr. & Smrrin., 1961 : 600, fig. 450, t. XXVIIT; A. D. Kerr, 1969 : Trichoglottis fasciata Reichenb. f. ; Hozrrum, 1957 : 644, Tixier, 1963 : 31. Loc. — Vientiane : Tixier s.n. ; Vidal 1698 (P!) ; Phu Khao Khouai, A. D. Kerr 1938 (C!). — Khammouane : Nape, Delacour 177 (PS. “_ Saravane : between Mekong and Hue, Harmand 6555 (P!). Sunipia racemosa (J. E. Sm.) Tang & Wang, Act. Phytotax. Peking, 1, 1 : 90, 1951. Sunipia scariosa Lindl. ; Hooker f., 1890 : 772. lone scariosa var. ae ns Kerr, 1933 : 237. Tone siamensis Rolfe ; Gacner. & Guize., 1934 : 436; Seipenr. & Smrrin., 1961 : 452. Tone racemosa (J. E. Sm.) Seidenf., 1969 : 227, figs. 12- 16. Loc, — Xieng Khouang : Muong Cha, A. F. G. Kerr 0979 (K!). Thecostele alata (Roxb.) Par. & Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 144, fig. 29, 1875. Hooker f., 18904 : 19 ; Hozrrum, 1957 : 558 ; Seinenr. & Smrrin., 1961 : 515, fig. 381, t. AE) SEI DENT. 1966 : 65 : À D, Sr 1969 : : Loc. — Louang Prabang : Muong Kassy, Seidenfaden 755. — Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 1126. Thrixspermum arachnites (Bl.) Reichenb. f., Xen. Orch., 2 : 121, 1867. Hozrrum, 1957 : 601 ; Seipenr. & Smrrix., 1963 : 519, fig. 383, t. XXII ; SeIDENF., 1966 : 65 : ; À. D. Kerr, 1969 : 2 Sarcochilus arachnites (B1.) Reichenb. f.; Hooker f., 1890a : 41. Dendrocolla arachnites BL. ; Kixc & PaNTHING, en 242, t. 322. Thrixspermum PEN Lour. ; AN . & Gus 34 : 515. Loc ouang Prabang : Muon 1g “sr PE ar er 827, 841, 849, 904. —. Vientiane : Vang Vieng, À. D. Kerr Fe 2080 (C!). — Khammouane ! Nape, Spire 485 (P}). — Saravaneé : between Mekong d Hue, Harmand 1897. Thrixspermum hystrix Reichenb. f., Trans. Linn. Soc., 30 : 145, 1875. SEIDENF. & SMITIN., 1963 : 528 ; A. D. Kerr, 1969 : 203. Loc. — Vientiane : "Viesitidi Plain, A: D. Len r 1759. LAOTIAN ORCHIDS 147 In Orchids of Thaïland (Sernenr. & Smrrix. Le.) we did not solve the question of the relationship between thix taxon and T°. trichoglottis, and I have still not studied the problem. À. D. Kerr (L.e.) seems, however, convinced that there are two different entities, of which he gives full descriptions, one difference being that what he calls T. hystrix flowers in September, while the plant he lists as T. trichoglottis starts flowering in March. TIX. 12/60 5 mm GF 5797 e 0,5 mm TIX. 5/55 . 6. — Thrixspermum el (Hk. f.) Kze - whole plant (a cs n from Khao se Thailand) ; b., rachis and flower ; ds; a d., column ; e., oper- culum ; f., pollinia and stipes (b. and c., after a specimen es Blao, $. Viet am ; ‘à. e. and f., after the type-specimen of Ascochilus pusillus Guill. from Vientia Thrixspermum leucarachne Ridl., Journ. Linn. Soc., 32 : 370. 1896. à 7 1957 : 611: Srinenr. & Smrrin., 1963 : 519 ; idem, 1965 : 819, fig. 615 ; ERR, 4969 : 20 liée: de Vientiane : Vientiane Plain, A. D. Kerr 0310 (CN). Thrixspermum merguensis (Hk. f.) Kze., Rev. Gen., 2 : 682, 1891. Sernenr. & Smirin., 1963 : 525, fig. 386. Ascochilus (? D: Guill., 1957 : 347 ; Tixier, 1963 : 30, figs. 1-6. Loc. — Vientiane : Tixier 5/55 (PE): 148 GUNNAR SEIDENFADEN A Already Tixier (Le.) felt that this plant belongs in Thrixspermum. 1 have little doubt that it is identical with the plants from Mergui and Ranong, see fig. 6. Dr. Garay informs me that also Ascochilus pulvinatus Guill. (1964 : 539) from Blao is conspecific with this. Thrixspermum trichoglottis (IIk. f.) Kze., Rev. Gen., 2 : 682, 1891. nr nr. & Smirin., 1963 : 528 ; À. D. Kerr, 1969 : 203. oi is hu tiane Plain, À. D. ke r 1217 —_ Vienti : Vien Le note to T. on above. Trias disciflora (Rolfe) Rolfe, Hand-list Oreh. Cult. Roy. Gard. Kew, 35 : 215, 1896 SEIDE & Suirin., 1960 : 441, fig. 328 ; Fe rs 65 ; A. D. Kerr, 1969 : 201. FA a 0 disciflorum Rolfe ; Gacner. & Gui 1934 : 285. ; . — sr te P ao ue Seidenfaten 2959. 2976 : A. D. Kerr 1734 (C). — sine loc. : fide Rozre in Kew Bull. Trichoglottis cirrhifera Teijsm. & ne Nat. Tijds. Ned. Ind., 5 : 493, 1853. 642 ; Seipenr. & re 1963 : 603, fig. 453 ; A. D. Kerr, 1969 : 208. GAGN & Guizz., 1934 : 502. Ker Hozrrum, 1957 r 0324. Saccolabium peperomoides Krzl. ; 0 : Vientiane Plaine, A. “D. Trichoglottis DRE al see Staurochilus dawsonianum Tropidia graminae Bl., FI. Java N. S., 104, t. 41, fig. 3, 1858. Gacner. & Guizs., ve 545 ; Horrrum, 1957 : 143 ; SEIDENF. Loc. — sine loc., Massi Uncifera albiflora, see smile micrantha. & Surrix., 1959 : 98. Uncifera buccosa, see Robiquetia succisa. Unicifera maxilla-leonis, see Cleisomeria lanatus Vanda denisoniana var. tessellata Guill., Bull. Soc. Nat. Hort. Fr., 5. ser., 6 : 167, 1933. Gacner. & Guizz., 1934 : 525. Loc. — Xieng D ME Marseille (P). : 325, 1862. Vanda lilacina Teijsm. & Binnend., Nat Tijds. Ned. Ind., 24 , 1934 : 518 ; Seipenr. & Smirin., 1963 : 585, fig. 439, t. XX VII. ; GaGner. & Guizz., 1934 : 527 ; ; Gui. , 1959 : 273 : A. D. Kerr, 1969 : Gacxer. & Gui 9/55 (P!) ; A. D. Kerr 0123. — Savannakhet : between Savannakhet Vanda laotica Guill. : 207. Loc. — Vient tiane : T'ixier 9]: ! and Quangtri, Poilane 11609 (P',. Vanda parishi, see Vandopsis at Vanda pumila Hk. f., FL Brit. Ind., 6 : 53, 1890. Kine & Panrrinc, 1898 : 216, t. 288 ; Guir., 1959 : 273 ; Seipenr. & Smirin., 1963 : 583, 37 19. 40 Le Xieng Khouang : Tixier XX/156. Loc. Vanda saprophytica Gagn., F1. d’Indochine, 6 : 523, 1934. Loc. — Xieng Khouang : between Nong Het and Muong Seng, 1 400 m, Poilane 16711, 16918 (F) Æ LAOTIAN ORCHIDS 149 According to information from Dr. Garay, this entity is conspecific with Vanda kim- balliana Reichenb. f., and I believe he is going to move it to another genus. Vanda teres Lindl., Gen. & Sp. Orch., 1833 : 217. Hooker f., 1890a : 49 ; Kinc & Panrzinc, 1898 : 214, t. 285 ; Gacner. & Guizz., 1934 : 4 Fe D Harearne. 1957 : 719 ; SEIDENF. & SmiriN., 1963 : 576, t. XXVI; À. D. Kerr, od : 7. — Louang Prabang : Duc d’Orl. (P!). — Vientiane : A. D. Kerr 1963, 1964 (C1) ; Attopeu : nat 1134. Vanda tricolor Lindl., Edw. Bot. Reg., sub t. 59, 1847. Gacner. & Guize., 1934 : 521. Loc. — Xieng — Warmeel Poilane 2241 (P) ; Delacour s.n. (P). These plants need further study. Vandopsis gigantea (Lindl.) Pfitz., Engl. & Prantl., Pfl. fam. 2, 6 : 210, 1889. Gacner. & Guizz., 1934 : 1; Hozrrum, 1957 : 647 ; cr 1962 : 9 ; SeidENF. & SMiTIN., 1963 : 586 ; idem, 1965 : 824 ; A. D. Kenn, 1969 : oc. — Vientiane : : Phu Kadan, Brix. Vandopsis lissochiloides (Gaud.) Pfitz., Engl. & Prantl, Pfl. fam. 2, 6 : 210, 1889. Hozrruu, 1957 : 647 ; Seinenr. & Smrrin., 1965 : 824, fig. 618 ; A. D. Kerr, 1969 : 207. Loc. — Borikhane : Paksane, À. D. Kerr 1866. Vandopsis parishii (Veitch & Reichenb. f.) Schltr., Fedde Repert., 11 : 47, 1912. Gacner. & Guizz., 1934 : 526 ; Seinenr. & Smirin., 1963 : 587, t. XXVITL. Loc. — Xieng Khouang : Spire ‘522 (P!). Vanilla aphylla BI. Bijdr., 1925 : 422. ec & Guiz., 1934 : 582 ; Hozrrum, 1957 : 98 ; Seipenr. & Smirin., 1959 : 57, fig. 39; Kerr, 1969 Es — Vientiane : Vientiane Plain, z There is another Vanilla from Laos in Paris (Vidal 1766B), but as it has no flowers, l'have not been able to identify it. Zeuxine evrardii Gagnep., Bull. Mus. Paris, 2. ser., 4, 1 : 326, 1951. Gacxer. & Guizz., 1934 : 559. 200, — Bang-muc, Thorel. The above locality may be in Thailand, I have not yet been able to trace it. 1. D. Kerr 1308 : Phu Khao Khouai, À. D. Kerr 0772. Zeuxine leucochila Schltr., Fedde Repert., 3 : 46, 1907. Gacxer. & Guizz., 1934 : 554 ; Seibenr. & Smrrin., 1959 : ; SEIDENF., 1968 : 114, fig. 8. Zeuxine tonkinensis Gagnep.; GaGxer. & Guirr., 1934 : 568 ; À. D. Kerr, 1969 : 189. Loc. —— Vientiane : Vente Plain, A. D. Kerr 1581 (C!). — Champassak : between Bassac and Ubon, Thurel. Zeuxine strateumatica (L.) Schltr., Fedde Repert. Beih. 1 : 77, 1911-1914. Hozrrum, 1957 : 133 ; Sernenr. & Surrin., 1959 : . fig. 64; A. D. Kerr, 1971 : 155. Zeuxine salcats Lindi. ; Gacner. & Guizz., 1934 Loc. — Vientiane : Nan Muong Noi, À. D. Kerr 2759 (C!). 71, 4 150 GUNNAR SEIDENFADEN REFERENCES Backer, C. A. & R. C. BaknuISEN van DEN Brink, 1968. — Flora of Java. 8, Groningen. Brix, S J., 1962. — Observations sur les Orchidaceae du Phu Kadan. Bull. Soc. Roy. Sci. 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Jbid., 35 (6) : 648-653. — 1964. — Idem XXXV. Ibid., 86 (3) : 396-399. — 1964. (1965). -— Idem XXXVII. Ibid., 86 (5) : 697-698. — 19654. — Idem XXXVNIII. Jbid., 37 a ) : 198-201. Hozrrum, R. E., 1957. — Orchids of Maya. Flora of Malaya 1, 2. ed., Singapore. LAOTIAN ORCHIDS 1512 Hooker, J. D., 1890. — Flora of British India. London, 5. — 1890a. — Idem, 6. 1895. — A Century of Indian Orchids. Ann. Roy. Bot. Gard. Cale., 5. Hnicse, W. J., 1845. — Bolbophyllum careyanum. Curt. Bot. Mag., T1, t. 4166. Honr, FF, & V. S. SumMMERHAYES, 1961. — Notes on Asiatic Orchids III, Taxon 10 (4) : 101- 110. Huxr, P. F., & C. G. Vosa, 1971. — The Cytology and Taxonomy of the Genus Pleione D. Don (Orchidaceae). Kew Bull. , 25 (3) : 423-432. Kerr, A. D., 1969. — On a Calatit of Orchids from Laos. Nat. Hist. Bull. Siam Soc., 28 (1-2) : 185-211 — 1971. — Further Notes on Laotian Orchids. Zbid., 24 (1-2) : 153-162. Kerr, A. F. G., 1933. — A Collection of Orchids from Laos. Journ. Siam Soc. Nat. 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Garay : 170. flagelliformis [lagelliforme (Rolfe) Garay : 171. Svotbhiiée mirabilis (Rchb. f.) Garay : 201 — égales emiferum (Lindl.) Garay : 173 — rostellatus rostellatum (Ridl.) Garay : 174. — pr nn -- PL ANT Garay : 174. subulatus En Fan saprophytica subulatum Hein kimbalanu (Rchb. f.) Garay 182. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 32 sér., n° 71, sept.-oct. 1972, otanique 5 : 101-152. Achevé d'imprimer le 30 mai 1973. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 003 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le terte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moxon, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie, Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blane ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. | Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. HIST. à - , } Li a WA +Y À sÙ + & v it = és Êc (WE | BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE 3° série Botanique É.o N) — ù 1973 PARIS MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 5° BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, 1973 Botanique SOMMAIRE : Ÿ Caruron, R. — Contribution à l’étude de la Flore forestière de . Notes sur le genre Terminalia PR RE EP PER EDS D NT DER NT NES PPT RO 0 191, 11 : 89-180 GuErRvIN, C. — Voir Le Co, C — Voir Rogerr, D. GUILLAUMIN, À. — Contribution à la Flore de la Nouvelle-Calédonie. dé Plantes des îles Walpole où Me unies nn Rae RARE TR NES 0 192, 12 : 181-183 Hazsé, N. — Chytranthus prieurianus Baillon (Sapind.) et le problème de son Ne: “ai TT SR 0 127, 7 : 11-20 — Observations nouvelles sur quatre Bulbophyllum, Orchidées des Serres du Muséum, trois espèces de Nouvelle-Calédonie, une de Birmanie................ 0 127, 7 : 21-30 LAROCHE, J. — Voir Le Coo, C. — Voir Rogerr, D. Le Coo, C., C. Gue , J. Laro t D. Rogerr, — Mise en place de la silice dans les cellules épideraiques ri 4 feuille pie une d'Phoiiorhes : Selaginella kraussiana. Données fournies par la microscopie électronique à balayage, la microscopie de fluorescence ME) Here par sonde électronique; :,:,::..4uhadudéssrssdieser deteste 3 85-208 Le Coo, C. — Voir Rogerr, D. Moxrarpy-Paus DER, J. — La morphogenèse prothallienne d’une Fougère, Gymnogramme sulphurea Des . sous l'influence d’une hormone sexuelle animale : lœstradiol........ n° 126, 6 : 1-6 Rogserr, D., J. Larocne, C. Guervin, C. Le Coo et A. Sauvaxer. — Mise en place de la silice dans les cellules node de la feuille d'u une Ddonlivis : kraussiana. EE, Ftudé. tesoshoge Li LL nil des eue eu 0 201, 14 : 209-234 Rogerr, D. — Voir Le Coe, C. SAUVANET, À. — Voir RoBerr, D. FOURS, À, — Bryophytes exotiques................................ n° 190, 10 : 73-86 Tran Van Nam. — Sur la valeur morphologique des lemmes de Graminées. n° 128, 8 : 33-57 YosxipA, T. — Sur un genre nouveau, T'okidaea (Céramiacées, Rhodophytes), du . e Se »1-7 La référence portée après chaque titre indique : Er numéro d'ordre général du fascicule, le numéro d’ “478 à l’intérieur de la section, la pagination de l’art ___ BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE ÉTÉ EEE TETE EEE TETE PUBLICATION BIME ELLE botanique : | . MARS - AVRIL 1973 IN [| … RBENSES KGRN F——— BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : Pr8 Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P, DuPÉRIER. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Has. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 47e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 22 série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la derre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S'adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum , rue Geoffroy- rares Hire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — Pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 P Abonnements pour l’année 1973 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F; Étranger, 396 F. ZooLo@ie : France, 250 F ; Étranger, 275 F. ScrENCES DE LA TERRE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÉcoLocie GÉNÉRALE : France, 60 F : Étranger, 66 F, Botanique : France, 60 F; Étranger, 66 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. Ar M (x à A dtS BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 126, mars-avril 1973, Botanique 6 La morphogenèse prothallienne d’une Fougère, Gymnogramme sulphurea Desv. sous l’influence d’une hormone sexuelle animale : l’œstradiol par Josette MonrarDy-PAUSADER * Résumé. — Le l'analyse comparative du développement du gamétophyte de Gymnogramme sulphurea Desv. en présence ou non d’æstradiol animal, il ressort que cette hormone a un effet Ko — Fe comparative analysis of the development of juvenile prothallium of Gymno- granite: eur Desv. in the presence of animal æstradiol and in an hormone free medium, it results in the fact that this hormone has a progressive effect on prothallus morphogenesis, which depends on the concentration for which it is use It is uninfluential when it is 10-8 and 10- and it is responsible when 10-7 Murs 10-5 : Aer auxesis. When 10-56 after having caused an acceleration of germination it causes a de n the accomplishment of the different phases of the prothallus edification, a STI difficult the Pr a of the meristem, the differenciation of the archegonia being then delayed. The concentration 10-5 and chiefly 10-4 seem to be incompatible with an complete development of juv a prothalli. Depuis Lôüve et Lôve (1945), de nombreux auteurs, parmi lesquels citers CoLoxvaL- ELenxkova (1960), Mizcou (1966), Korcewiez (1971), Gawienowskr, CHENEx et Marsn (1971), Yaxac1smima (1972), s'intéressent à l'existence et au rôle chez les plantes d’hor- mones sexuelles s’apparentant à celles rencontrées chez les animaux, mais la plupart de leurs travaux se rapportent aux Angiospermes. Nous-même, dans le cadre d’.1: étude de l'expression sexuelle chez les Ptéridophytes, avons entrer:i- des recherches sur l'influence des hormones sexuelles animales sur le gamétophyte (YaAnocHE et al., 1972) ; nous nous proposons de présenter ici quelques-uns des résultat, ayant trait à l'éétion de l’œstradiol sur le gamétophyte d’une Filicinée Leptosporangiée, Gymnogramne sulphurea Desv. * Laboratoire de Biologie végétale appliquée, 61, rue de Buffon, 75005 Paris. 426, 1 2 JOSETTE MONTARDY-PAUSADER TECHNIQUES Les spores sont ensemencées sur milieu minéral (DIÉTAL dilué au demi) de compo- . voisine de la solution de Knop, enrichi en oligo-éléments et solidifié par adjonction 5%, d’agar DIFCO. Les cultures réalisées en tube sont maintenues à température re sous un éclairement continu de 1 500 lux environ. ‘hormone est ajoutée au milieu encore liquide sous forme d’une apres alcoolique ; ses effets sont testés pour des valeurs de concentrations de 104 jusqu’à Des cultures témoins ont été parallèlement réalisées d’une part sur le milieu de base, d'autre part sur le milieu additionné d’éthanol, solvant de l'hormone. RÉSULTATS eur présentation sera faite en fonction des étapes morphogénétiques définies par Guervix (1971). Rappelons à ce propos qu'après la germination se développe un filament protonématique, dont les cellules sous-apicales initient la palette d’une lame prothallienne spatulée, où l’on distingue une zone marginale à partir de laquelle s’ébauchera, en posi- tion latérale, un méristème qui sera à l’origine de la lame prothallienne cordiforme. Le gamétophyte apparaît finalement constitué d’une lame prothalienne cordiforme qui porte les vestiges de la lame prothallienne spatulée et du filament protonématique. Comparons maintenant le développement des gamétophytes en présence d’hormone. Les cultures témoins additionnées d'alcool montrent que : — les concentrations d’éthanol inférieures à 1 %, utilisées lors de l’adjonction de M n'ont pas d'effet significatif sur le développement prothallien ; à 1%, degré alcoolique des milieux de cultures contenant la dose maximale d’hormone (10-4) germination est retardée, le gamétophyte se ramifie (pl. I, 5) et la différenciation s: ete. identique à celle des témoins sans alcool, est différée die quinzaine de jours. PLANCHE I — A prothallienne un, de 13 jours Le g/ml d'œstradiol) avec de nombreuses ramifications a.) du Lu éthophyte ; e.s., veloppe spor Ste nt ser a dé 97 jours (10- g/l d’ pion À avec des ramifications du gamétophyte. ra. é Ps mme hippie du filament t protonématique ; e.s oppe 7 rale. 3. — e prothallienne spatulée de 14 jours (10-6g/ml dal zone marginale hétérogène ; ., enveloppe sporale. — He Me 3 jours (10-g/ml d’œstradiol). ar., archégones ; an., anthéridies ; e.s., enveloppe Sp0- me pro er spatulée e des 5. — “rathalle de ir don nombreuses dt) a tend à devenir cordiforme, témoins vec alco 4, rire ons ; e.s., enveloppe sporale. 6. Mein és a jour (10-6g/m La astradiol montrant 3 niibhiiiles ramifications dont l’une devient | sétdilieres L. . _— genre spatulée ; ar., archégones. 7. 0 jours cune Re rri ne présente encore d'initiation de la lame prothal- rothalle de sie she me (10-6, Lier d astradiol) # ne portant exclusivement que des anthéridies. ra.p., Tam fications du prothalle ; an., anthéridie rette ei" rentes at # + 4 , « k. 4 JOSETTE MONTARDY-PAUSADER La germination. — Les doses hormonales faibles (10%, 10) influencent peu la germination, si bien que 4 jours après l’ensemencement, à l'exemple des témoins, 40 % des spores ont germé, Avec des doses de 10-7 et 10-6, le pourcentage de germination atteint 70 % dans le même intervalle de temps. À 105, il faut attendre 9 jours et, à 10-4, 25 jours avant d’obser- ver les premières spores germées ; les pourcentages oscillent autour de 20 % et, pour la x dernière valeur, les spores germées ne tardent pas à dégénérer. Le filament protonématique. — Achevé au 9% jour chez les témoins sans alcool, ce stade est d'autant plus long que les taux d’hormone sont plus importants ; ainsi de 9 jours à 104, il dure jusqu’à 11 jours à 106. Toutefois jusqu’à 10 le filament présente le même aspect que celui des témoins. Par contre à 10, trois faits affectent le développement : durée prolongée jusqu’à 25-27 jours, présence de ramifications et croissance cellulaire x supérieure à celle des témoins et des individus traités par des doses plus faibles (pl. I, 2). La lame prothallienne spatulée. __ Chez les témoins sans alcool, son évolution se place entre le 9 et le 14 jour. Chez les plantes traitées, le développement morphologique est plus lent : entre 10 et 10-6, 5 jours supplémentaires sont nécessaires et, à 105, ce n’est qu'après 27 Jours qu'apparaissent les lames prothalliennes spatulées, qui représentent d’ailleurs pour cette dernière concentration le terme ultime du développement du gaméto- phyte. Dans tous les cas après traitement, la spatule présente l'installation d’une zone marginale à cellules de tailles irrégulières, à l'encontre de ce qui s’observe chez les témoins ; ce phénomène a pour conséquence le développement de ramifications (pl. I, 4 et 3); de RUE reste du filament protonématique est composé de cellules subissant un allongement sensible. La lame prothallienne cordiforme. — Chez les témoins sans alcool, son aspect définitif, amorcé vers le 15€ jour, est acquis vers le 35€ jour ; d’abord femelle (212 jour), cette lame cordiforme devient hermaphrodite au 26€ jour et les sporophytes apparaissent à compter du 40€ jour. L'adjonction d’hormone à la concentration de 106 provoque chez bon nombre de pro- thalles de nombreuses ramifications (pl. I, 7) dont l’une peut acquérir l'allure cordiforme en une vingtaine de jours (pl. I, 6). Accompagnant ces phénomènes morphologiques, on doit retenir, quant à la sexualité, la mise en place des seules anthéridies (an., pl. I, 7) tant que le gamétophyte n’est que digité, et l’apparition des archégones (ar., pl. I, 6) sur le cous- sinet dès que la lame prothallienne cordiforme s’est développée. Pour des individus traités par concentrations plus faibles (10-% à 10-7) ces phénomènes sestompent et les gamétophytes se comportent de plus en plus comme les témoins, les restes de la lame prothallienne et du filament protonématique étant toutefois assez forte- ment développés (pl. I, 4). Discussion — ConcLusron | Dégageons les faits essentiels se rapportant au développement cyto-morphogénétique et à l’apparition des organes sexuels d’un prothalle monoïque d’une Fougère, après action d'une hormone sexuelle, l’œstradiol. MORPHOGENÈSE PROTHALLIENNE D’UNE FOUGÈRE 5 Tout d’abord, il faut remarquer que les effets de l'hormone sont progressifs en fonc- ton des diverses concentrations utilisées. En effet, si les concentrations les plus faibles n'apportent que peu (105) ou pas (10?) de modifications par rapport au témoin, les con- centrations les plus fortes (105 et surtout 104) apparaissent incompatibles avec un déve- loppement complet du gamétophyte. Les effets de l'hormone aux concentrations de 10-7 et 10% nous paraissent significatifs : — à 107, au niveau cytologique puisque l’æstradiol est responsable d’une auxèse cellu- laire. — à 10%, au niveau cytologique et morphologique, puisque, outre l’action auxésique, on révèle des modifications à l'échelle prothallienne, la morphogenèse et la sexualité étant bouleversées. À cette concentration, nous avons montré que l’action hormonale est double : d’abord bénéfique en favorisant la germination, elle apparaît ensuite néfaste en provoquant un retard dans l’accomplissement des différentes phases morphogéné- tiques présidant à la réalisation du prothalle adulte. Ce dernier effet semble trouver son explication dans le fait que le méristème ne s’installe que très tardivement après le développement de ramifications gamétophytiques. Du point de vue sexuel, la diffé- renciation des anthéridies ne paraît pas être affectée ; par contre, celle des sribégoaut est retardée jusqu'au moment de l'apparition d’un coussinet. L'œstradiol, par son action morphogénétique se traduisant par une mise en place difficile du méristème, affecte l'apparition des archégones et met ainsi en lumière les corré- lations existant entre la morphologie prothallienne et la sexualité. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Cocoxvar-Erenxova, E., 1960. — Observations et expériences sur la sexualisation du prothalle de Lygodium j japonicum S. W. en milieu stérile et conditionné, Bull. Soc. r. Sci. Liège, 29 : 281-297. Gawiexowski, À. M., R. W. Jr. Cueney et H. V. Mars, 1971. — un of sex expression 1 the cucumber by testosterone and oestradiol. 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IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre: les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monon, 1970. — Le problème des (auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. D. BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’'HISTOIRE NATURELLE D EEULS botanique 7 il N° 127 MARS-AVRIL 1973 M EE I nef BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnox. Comité directeur : Prs Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P. Durérier. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Hazré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la {'€ série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fâscicules séparés. S'adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum , rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1973 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F ; Étranger, 396 F. Zoorocie : France, 250 F ; Étranger, 275 F. SCIENCES DE LA TERRE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÉcoLociE GÉNÉRALE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. BorTaniQuE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 45 F; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 127, mars-avril 1973, Botanique 7 SOMMAIRE Nicolas HazLé. — Chytranthus prieurianus Baillon (Sapind.) et le problème de son — Observations nouvelles sur quatre Bulbophyllum, Orchidées des Serres du Muséum, trois espèces de Nouvelle-Calédonie, une de Birmanie................ 127, Chytranthus prieurianus Baillon (Sapind.) et le problème de son origine par Nicolas HaLzré * — De nouvelles analyses morphologiques comparées font tomber Chytranthus sacleuxii Pierre ex Sacleux, de Zanzibar, en synonymie de Ch. prieurianus Ba illon, espèce mécon- nue dont la localité d’origine, notée avec doute Guyane ou Sénégambie, était restée inconnue. Il est ainsi démontré, en accord avec les travaux de Verpourr en 1956, que l'espèce est d' Afrique orientale, du Kenya et de Tanzanie. LeprtEuRr ne peut donc pas être le récolteur du premier échan- tillon qui servit de type à Barzzon. Une plante vivante de cette espèce anciennement acelimatée existe toujours dans les Serres du Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris et se nait à l’un des types qui y furent décrits. L'illustration est la première donnée pour l’espèc bstract. — Chyt dEpues sacleuxii Pierre ex Sacleux is a new synonym for Ch. prieurianus Baïllon. Leprieur could not be the collector of. the type of BarzLon because this species is neither from Guiana nor from Che or Senegal ner ne Barccon was already doubtful about the origin of this species which is now known, after VerpcourT, 1956, from Kenya and Tanzania. Furthermore, a type of this plant is still living i in Paris Museum's greenhouse and the author uses it for the first illustration published of this species, Chytranthus prieurianus Baïllon a été décrit dans Adansonia (ancienne série, vol. 11), à la date du 15 juillet 1874. C’est la seconde des 45 appellations spécifiques se rapportant de nos jours au genre Chytranthus composé d’arbustes monocaules connus seulement d’Afri- que tropicale et équatoriale humide, BarLLon cite son espèce comme cultivée depuis long- temps dans les Serres du Muséum de Paris où elle était provisoirement nommée Talisia Prieuriana par A. BronanrarT, le genre Talisia étant reconnu comme exclusivement sud-américain. La plante passait ainsi pour provenir d’une récolte de LePrIEUR en Guyane française. Mais BaïzLow, peut-être influencé par les affinités génériques réelles de sa plante, ajoute € veresimiliter a Senegambia » ce qui était d'autant plus plausible que quelques plantes de LepriEUR sont connues comme mal étiquetées, avec des cas de confusions mani- festes entre le Sénégal et la Guyane. r, 98 années après le travail de BaïzLow, cette espèce n’a été retrouvée ni en Amérique ni en Afrique occidentale. Postérieurement à 1874, l’herbier du Muséum de Paris s’est toutefois enrichi de quelques échantillons de Ch. prieurianus provenant des Serres. n premier est stérile : il a été reçu de M. Lasory, chef des Serres, et toujours baptisé T'alisia prieuriana. Avec la ténacité des appellations erronées, cette détermination fut conservée au moins jusqu’en novembre 1901, date à laquelle D. Bors signala la floraison du Talisia prieuriana Hort. Paris. dans le Bulletin du Muséum. L'échantillon fut examiné * Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16, rue de Buffon, 75005 Paris. 12 NICOLAS HALLÉ par Pierre qui le rapporta correctement au binôme de BarzLox, le synonyme Talisia prieu- riana Ad. Brongniart restant heureusement un nomen nudum. Un second spécimen, daté de 1934, est florifère ; son étiquette de récolte porte le numéro 1395 avec les mentions suivantes : « T'alisia sp. sans origine, ressemble au Chytranthus prieurianus Baïllon ». Sur une autre étiquette, C. SacLEux a donné une confirmation signée de cette détermination. Il s'agissait vraisemblablement toujours, 60 ans après sa description, du matériel connu par BaïrzLon et ayant survécu. Or, la même année 1934, de façon manifestement simultanée, Sacceux validait par une publication dans le Bulletin du Muséum, un hytranthus sacleuxii Pierre, conservé en herbier avec un manuscrit inédit daté de 1905, et issu de graines récoltées à Zanzibar par Saczeux en novembre 1891, matériel ayant fleuri lui aussi dans nos Serres du Muséum ! Mais SacLeux note que sa plante ne survécut pas aux difficultés de chauffage de 1914 ; il ajoute que sa plante portait l'étiquette « Chytranthus zanzibaricus Cornu, nomen nudum qui ne paraît pas être sorti des Serres ». Pour les Flores du Cameroun et du Gabon nous avons été amené à étudier toutes les espèces du genre, beaucoup plus nombreuses en ces pays que partout ailleurs, et à faire de fructueuses analyses et comparaisons. Il est apparu que Ch. prieurianus Baillon et Ch. sacleuxit Pierre ex Sacleux sont spécifiquement identiques malgré l’opinion de SACLEUX : « L'espèce, note-t-il à la suite de la diagnose de Prerre, par ses pédicelles plus courts, ses fleurs (6-7 mm, non 1 em) plus petites, est bien SR des espèces connues et particu- lhèrement du Chytranthus prieurianus Baïllon ». Pourtant, après nos analyses, aucun carac- tère différentiel important, et la taille des fleurs ne peut être tenu pour tel, n’a pu être retenu pour maintenir l'espèce de Pierre validée par SacLeux. Notons que PreRRE n'avait pas repris l'analyse de la plante de BaizLon et qu'il avait noté : « Baillon ne parle pas de la glande dorsale subapicale caractérisant le genre Chytranthus ». Cette remarque fait allu- sion à l’un des plus remarquables caractères staminaux de l'espèce (fig. 3, 24 et 25), et non pas du genre où il est facultatif, À cause de ce caractère et de plusieurs autres importants concernant l’anthère, le pistil, les pétales et l'appareil végétatif, la mise en synonymie s'imposait. LOCALISATION DU TYPE DE BAILLON Cette synonymie permet enfin de résoudre le problème de la localité d’origine du type de BarzLon. Chytranthus prieurianus est donc d° Afrique orientale ! Son type est clai- Fié::4, = € dog: prieurianus Baillon : 1, pied florifère de 1,50 m ; 2, base du même pied, 3 cm de diam. au niveau du elc sol ; quelques bourge ons inflorescer itiels rose vif sont visibles sur les glomérules lignifiés ; quelques infloresce ences sont issues de g érules situés au- Re es du niveau du sol; 3,8 sommet de la tige montrant les jeunes entre-nœ eh te Pen de 6,5 a de diam., les bases pétiolaires et 165$ fossettes sous pétio olaires ; 4, schéma phyl lotaxique se + rapportant au dét ail précédent, la F5 étant avortée ; 5, détail de pétilule opposés ; 6, détail du sommet fa rachis foliaire PE) l’appe "ndicule pt ubescent long de 5 mm ; 7, nervation du limbe crie 0,9 ; 8, détail fortement grossi de l’épiderme pt ie pe imbe e os x lumière réfléchie ; 8°, mêm e détail chez la s ssp. don gi forus {Verdcourt) ! N. Hallé; 9, lenticelles de r juvénile, formes bite de gau à droite ; 10, lenticelles sur tige aoûtée, subéreuses plus ou moins dm tas es; 1t, si ge rieille Jenti celle étirée trans” e la he inférieure de la tige. (Sauf 8’, tous les détails sont dessinés d’après le matériel vivant des pass s.) \ NE LS KES. Len RSS Error a " D > Re + ) Fr + 2 « » d'o 14 NICOLAS HALLÉ rement entaché d’une localisation erronée. L'origine de la plante de Sacceux est Zanzibar ; une sous-espèce bien connue, longiflorus Verdcourt, est du Kenya et du Tanganyika. « Guiana gallica, ut aiunt (selon les dires) » : BarLLoN exprimait ainsi ses doutes et nous révélait que l’origine du type lui était suspecte. Avec une sorte de flair BarzLon interpréta Guiana en Guinea tout en conservant le nom du prétendu récolteur Leprreur. Îl ne s’agis- sait aucunement d’un lapsus comme le suggère R apzkorer en 1932 dans sa monographie de la famille (« an sphalm. Guinea ? »). Il s’ensuit que c’est à un récolteur autre que LePprIEUR que nous devons être redeva- bles de la première introduction de cette espèce dans nos Serres. On ne saura sans doute jamais qui fut ce récolteur, mais parmi les noms possibles on peut citer BERNIER, Borvin, Cuargzier, Commerson, Duperrr-THouars, PEervizcé, Ricnarp…… Il est bien certain qu'à cette époque les de étaient à la merci des vents contraires qui pouvaient dérou- ter fort loin leurs embarcations ; ils profitaient alors de brèves escales pour récolter des plantes ou des graines vivantes. LE SUJET VIVANT DES SERRES Par bonheur et grâce aux soins efficaces du personnel des Serres du Muséum, nous avons pu étudier un spécimen vivant de Chytranthus prieurianus : c’est un arbrisseau flo- rifère en bel état de santé, haut de 1,50 m, d’un diamètre de 3 em au niveau du sol. Aucun numéro ne permet de cotrbleé son origine, mais le nom précieusement conservé donne à penser que cette plante fut connue de BarLLow, son âge étant susceptible de dépasser 100 ans. Cette plante s'accorde très exactement aux caractères morphologiques décrits par Barr- LON et à ceux de son type séché mais à une grave exception près : le disque est pubescent (Hig. 3, 18)! Nous avons d’abord soupçonné ce caractère d’être pathologique car il était alors totalement inconnu dans le genre Chytranthus. Or, des analyses patientes et réitérées, autant que l’état appauvri du matériel le permettait, nous ont permis de découvrir des poils en petit nombre sur le disque de fleurs du numéro 102 de Saczeux (fig. 3, 15), sur la partie du type florifère ayant été récoltée à Zanzibar même. Au contraire, tous les autres matériaux de l'espèce observés étaient à disques bien glabres. NOTES TAXONOMIQUES ET MORPHOLOGIQUES Chytranthus prieurianus Baillon Adansonia, 1874, 11 : 241. — Ranrixorer, 1932, Pflanzenreich Sapind. : 793. — Aa . Rire ex Sacleux, Bull, Mus. Hist. nat., Paris, 1934, 40 : 110. Syn. nov. matériel type correspond à une forme de l’espèce qui n est que peu Son ra moins e Le m. nud. — Talisia prieuriana Ad. Brongn., nom, nud, CHYTRANTHUS PRIEURIANUS BAILLON 15 La sous-espèce type a ainsi été décrite deux fois, sur matériel $, par BarcLon et PIERRE, mais elle n’a jamais fait l’objet d'illustration. Nos figures seront complétées par quelques observations nouvelles sur du matériel vivant comparé à du matériel sec ou réhydraté. Feuilles : la base du limbe de la foliole est symétrique ou non, un peu cordée ou arron- die, parfois large et parfois étroite jusqu’à cunée subaiguë, jamais franchement aiguë (fig. 1, o et 6). Dessus du limbe olivacé, à épiderme typique du genre (observé X 50), finement x réticulé à 2-3 mailles pour 0,1 mm (fig. 1, 8). Fi. 2. — Chytranthus prieurianus Baillon. . "hs À " nnilis r 9 » » + : , Aspect du tronc dans sa partie haute aoûtée montrant les lenticelles X 2. Photo J. P. REepuroN. Fleur : la variabilité intéresse les dimensions, soit 5 à 10 mm pour la longueur et 1,8 2,6 mm pour la largeur ; l'onglet des pétales varie de 1/3 à 1/5 de la longueur du pétale fig. 3, 7 à 13) ; la ligule est très variable, plus ou moins longue, dressée ou réfractée, dou- blée ou non d’un appendice linéaire, variation qui est du même ordre que celle qui a été observée chez plusieurs autres espèces du genre. Largeur du disque variant de 0,9 à 1,7 mm ; x a am, Ë lite ol nn ' «’ | f er 27. P4 0m AT «E SK S Rs FE PE <= RE RE 28 Te | 7 | ‘ PE À |: AN À! 4 AN @ NS | É RU Ÿ à tt 148 # Hi, ES À ui 4 n à # : e de À sets / OU LE COL) D) Êe ‘ KR , * WL n : is se Ki , A My ÈS Se jt id 7" ù ; $o4 , PA 24 NS à | N A ) LES NS s- ” UE is CES ape A FE, = LT. FF A HA WP) JE ke A & ETS APIATE Ne NS et A SE MATE, à he LEE Mi PARA LA Ve 11174 ù dits 009 LRETRS à RES as FIST PAT A a Ce 4 = are 140 Al { ES gt Qi AA AN \(t NN AL { NN 7 Ve Or /77 NN L'EN, Ÿ \ 4/Pd/ N LE Ù Ar Lo SR Z NN 22 3 RS LP SN 7) 4 X 4 RL," SAN! NY NY RCA KR N / CHYTRANTHUS PRIEURIANUS BAILLON 17 les satellites glandulaires indiqués par Pierre se rapportent vraisemblablement à une fleur anormale et n’ont été retrouvés chez aucune autre fleur. Notons que le seul Chytranthus qui présente un satellite du disque bien constant est Ch. setosus Radlk. Pilosité du disque observée chez le spécimen vivant des Serres : poils incolores eflilés, unicellulaires de 0,2 mm, s’échelonnant sur la crête sommitale subpériphérique du disque (fig. 3, 18 et 19). Caractère bien constant de l'ovaire : les trois loges ne sont pas séparées par des #00 étroits comme chez les espèces triloculaires ouest-africaines, les intervalles sont au contraire épaissis lon- gitudinalement, montrant en coupe une forme un peu convexe, visible sur le vivant et plus nettement encore sur le sec (fig. 3, 28). La pilosité des «othèref est constituée (dans toutes les fleurs à ovaire fertile obseréées) de poils mous très fins, plus ou moins étalés, jamais raides ni ascendants comme chez Ch. mannii Hook. f. et ses proches. Le connectif (fig. 3, 20 à 25) qui n'avait pas été décrit par BaïzLox présente au sommet un apicule un peu ren- flé, faiblement saillant et hyalin, suivant le terme de Verpcourr parfaitement approprié et conforme à ce que l’on peut observer sur le matériel réhydraté de la sous-espèce type. AFFINITÉS Avec son ovaire triloculaire, ses étamines au nombre de 7 ou 8, ses anthères pubes- centes et la pubérulence rase de son calice, les espèces les plus proches de Ch. prieurianus sont Ch. macrophyllus Gilg, Ch. edulis Pierre et Ch. gilletii De Wild. Malgré ses particula- rités, l'espèce appartient done à la section Chytranthus qui compte en outre des anthères glabres comme Ch. mannii, le type du genre. La différenciation des cellules apicales du connectif (fig. 3, 25) rappelle, avec un développement moindre, la gibbosité remarquable qui existe chez Ch, mortehanii (De Wild.) De Voldere ex Hauman, Ch. klaineanus Radik., Ch. angustifolius Exell, Ch. talbotii (Bak. f.) Keay, Ch. macrobotrys (Gilg) Exell et Mendonca et Ch. imenoensis Pellegrin. Il y a là un argument de plus en faveur du maintien en syno- nymie du genre Glossolepis dont les espèces ont été transférées parmi les Chytranthus par ExeLz en 1928, ce qu'approuvèrent PecceGriN (1955), Verpcourr (1955) et les auteurs de divers travaux postérieurs. MATÉRIEL ÉTUDIÉ (se rapportant en totalité à la forme 6) + — Type de l'espèce : s.n., serres chaudes, juillet 1866, hort. Parisi, herbier donné par M. Hour- LET, Jardinier en chef des Serres (1869, n° 1), É (ho lotype P). me Et vivant dans les Serres du Muséum, diamètre du tronc au niveau du s 1 3 em en 1972 (f1. nov. = Eu du syn. Ch. sacleuxii : Sacleux 1012, pa à hort. Mus. Paris, 1905, communicavit Lasory, Q + ë € y 9 A 1 2 à Lee 5, — Chytranthus prieurianus Baillon : » bouton trés is 1,9 mm ; 6 et Bas um. 2,6 mm ; 3 et ñ. fleur $, diam. 2,4 mm ; 5 et 6, us à &, diam. 2,5 mm et : 2 mm; 7et 8, pétales de fleur immature, long. env. 3,3 mm ; 9 à 13, pétales de 4 à 5,5 mm | de longueur ; 14 à 18, PR larges de 1 à a as n env. ; 19, dét es is la pilosité Lo disque cédant: 20, sommet d'’anthère, face interne avant déhis- cence : 21 à 23, anthères faces ernes, largeur 0,6 à 0,8 mm ; 2%, sommet t d'anthère ouverte montrant l'apicule large ie 0 3 MM: 25. € cot sn transversale subapicale d'anthère ; FE et 27, gras _. de 5 rh : G à 5 e 20 21: Or 29 28, coupe du précé ‘dent 29, pistillode de fleur 4. — Type s.n., 1866 : 2, 7, 16, 20, L _ € 9: p : ; 9. 5 Serres s.n. 1972 : &, 10, 18, 19, 26 : Drummond 3, 8, 9, 17 23 25, : ce 28 ; Sacleux 1012 : 1, 11, 15, 22; Se , vs à Li CR È n n et Hemsley 1937 6,15 EH 88 2 18 NICOLAS HALLÉ chef des ae Donne P) f., manuscrit original de Pierre et dessin inédit de E. Der daté de décembre 1904 ; autres D isO types (portant le même numéro) Zanzibar, de la ES roche se (fl février 1891, érile décembre — Éch ons complémentaires : Sa _ ux 5507, Zanzibar (fl et fr. janvier 1888) P.; Serres du Pre um N 1208, sans sp (fL. 1934) P. ; Serres du Muséum 1972, sans origine (fl. novembre) Pre. ue Chytranthus a ph, Bailion : sommets de pêt tales : À et 2, typesn., RER 3, Serres 1972 : 4, Serres 1393 ; 5, Sacleux 1012 : 6, jeune fruit de 5 mm de diam., “Sacleus 1012 ;: 7 à9, Drummend el Hemsley 1937 ; 10, schéma explicatif du précédent détail. CHYTRANTHUS PRIEURIANUS BAILLON 19 Chytranthus prieurianus Baïllon subsp. longiflorus (Verdeourt) N. Hallé, comb. nov. — Ch. sacleuxii Pierre ex Sacleux subsp. longiflorus Verdcourt, Kew Bull., 4 : 604, 1955 (1956). Syn. nov. Les caractères de longueur des pièces florales ont reçu une place injustement prépon- dérante dans la diagnose de Verpcourr : c’est ce qui apparaît avec évidence, malgré l’opi- nion précédemment citée de Saczeux (cf. p. 12), compte tenu de la variation de ces carac- tères chez la sous-espèce type. L'examen du type ! de Verpcourr nous a permis de con- naître la forme femelle et l’ovaire dans sa forme avortée (fig. 3, 29). Un autre caractère remarquable de ce type concerne le réticule cellulaire épidermique de la face supérieure du limbe foliaire : il y a 1,5-2 mailles pour 0,1 mm (fig. 1, 8) contre 2-3 mailles chez la sous-espèce type ; elles sont ainsi plus grandes que celles de nombreuses espèces observées dans le genre Chytranthus (aussi bien que dans les genres Radlkofera, Pancovia, Deinbollia et Aphania où un sondage a été effectué chez diverses espèces). Enfin la ligule du pétale a été observée comme très variable, parfois même soudée dans l’axe et sans lobe libre (fig. 3, 12), ce qui n'avait pas été rencontré dans la sous-espèce type. MATÉRIEL ÉTUDIÉ (FORME ) Drummond et Hemsley 1937, Lusunguru, district de Morogoro, Tanganyika (fl, 31 mars 1993, type K!). Il reste, en guise de conclusion, à regretter que Chytranthus prieurianus porte un nom spécifique fondé sur une erreur, LepriEUR n'étant pas à l’origine de sa déceuverte, et que la sous-espèce longiflorus porte elle aussi une appellation défectueuse, ses fleurs n'étant pas plus longues que celles du spécimen type de la sous-espèce type. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Bois, D. 1901. — Liste des plantes intéressantes qui ont fleuri dans les serres du Muséum du 20 ; juin au 20 novembre 1901. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 17e sér., 378-379. Hatré, N. (sous presse). — Flore du Gabon. /n : R. Fourrroy, Sapindacées, genre Chytranthus. Ranikorer, L., 1932, — Das Pflanzenreich Regni veg. consp. 4 (165), Sapindaceae 1, Chytranthus et gen. aff, : : 776-799. a ch. 1934. — Un Chytranthus nouveau de M. Pierre dans les collections faites en 1891 s |’ île . . Bull. Mus. Hist. nat. Paris, 2 sér., 6 (1) : 110-111. he pindaceae, the genus C hytranthus Hook. f., in East Africa. Kew Bull., B., — Se 10 (4), 055 1956 | 602-607. Manuscrit déposé le 8 février 1973. 1. Matériel aimablement communiqué par M. le Directeur de l'Herbarium de Kew Gardens. Bull. Mus. Hist. nat, Paris, 3e s:n°.387, Bot tanique 7 : sh 0. nd p n . mars-avril 1973, Achevé d'imprimer le 30 novembre 1973. Observations nouvelles sur quatre Bulbophyllum, Orchidées des Serres du Muséum, trois espèces de Nouvelle-Calédonie, une de Birmanie par Nicolas HazLé * de descriptions :e Re à la suite de RÉ analyse es effectuées sur le viv ant. Cetthiiés par- ticularités remarquables sont Ris es, notamment la morphologie complexe du pétale et du labelle chez B. hexarhopalos Schltr., les structures de la base du labelle et de la colonne chez B. c capil- lipes (Guillaumin) N. Hallé, l'odeur chez B. mackeeanum Guillaumin. Les figures détaillées illus- trant cet article sont les premières publiées de ces quatre espèces. Bulbophyllum hexarhopalos Schlechter In : Engl. Bot. Jahrb., 1906, 39 (1) : 83. Avec sa diagnose originale latine de 18 lignes cette espèce est restée insuflisamment connue. En 1967, Guirzaumix (Not. System., 10 : 66) note : « labelle verruqueux dessus » ce qui n’est pas exact : les verrues sont plutôt des papilles et sont localisées sous Les flancs du labelle (pl. D. piphyte décombante à ses peu rameuses dépassant 12 à 30 em de longueur. Pseu dobulbes unifoliés d'environ 9 X 5 mm, espacés et masqués par des écailles grisätres mem- branacées, amples et nervurées, Liirifsosée sur 15 mm pour 20-24 mm de AR Limbe sessile de 23. 43 X 13-26 mm, hat épais de 2 mm, arrondi, subcordé à la base, brièvement aigu au sommet, à ligne ii élinne apparente seulement par le sillon de la face supérieure. Inflorescences uniflores presque dissimulées sous les feuilles. Pédoncule et ovaire longs d'environ 14 mm avec une bractée tubuleuse insérée vers le tiers inférieur qui masque l'articulation du pédicelle située à peu près à mi-longueur. Bouton ové atténué, aigu, sub- trigone à sépales latéraux dépassant le médian de 0,3 mm. Fleur épanouie à à calice étalé, d’une largeur totale de 13 mm. Sépales subégaux d’environ 10 X 4 mm, jaunes, elliptiques à sommet aigu, indupliqués à la préfloraison. Pétales remarquables blanc ochracé : la base de 1,8 mm de largeur embrasse la colonne : le hmbe très court forme deux lobes portant chacun 3 (ou 4) appendices : massues dépassant 4,5 X 0,5 mm, à surface inégalement plis- sée, granuleuse, à pédoncule lisse et LS long de 0,5-1 mm ; ces massues sont chiffonnées à la préfloraison ; 3 appendices plus courts et grêles, longs de 3 mm dont un pour le pédon- un * Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16, rue de Bufjon, 75005 Paris ñ UE ï C7, 06 ADES LD CO Joe 2e , 83 ER 4 Dre A CES “en + nt » . ns | OBSERVATIONS NOUVELLES SUR QUATRE BULBOPHYLLUM 23 cule fiiforme, à partie terminale granuleuse, sont insérés entre les deux sommets du limbe pétalaire. Labelle charnu rouge grenat, ové de 3,2 X 1,7 X 2,2 mm, à sillon étroit dessus, plus large dessous, à joues papillifères dont les granulations deviennent, vers les parties latérales inférieures, de grosses papilles succulentes gonflées de liquide grenat, et brillantes comme des perles ; le sommet présente des papilles raides en forme de poils ; la base est lisse, jaune, fendue en deux courts ailerons sinueux au-dessus de l'insertion. Colonne mas- sive haute de 2,2 mm, à plusieurs denticules accompagnant les stélidies qui sont courtes, et une paire de denticules antérieurs bordant la fosse stigmatique ; couleur jaune mouchetée de rouge sur le devant jusqu’au pied qui est un peu bossu sous l’attache du labelle. Anthère jaunâtre de 1,2 mm de longueur, globuleuse et tronquée sur le bord antérieur. Pollinie double, longue de 0,7 mm, large de 0,4 mm, jaune d’or ; chaque élément est obliquement tronqué et apiculé en avant. Ovaire de 1 mm de largeur, cylindrique, cannelé. Fruit vert, pendant, fusiforme de 25 X 8 mm, plus les restes du calice et le pédoncule de 15 mm ; forme trigone en coupe, avec les angles saillants alignés sur les massifs placen- taires, ces derniers fourchus vers 1 mm. MATÉRIEL DE RÉFÉRENCE. — Schlechter 15620 (syntype P1), forêt de montagne vers 100 m d’altitude près de Hou-Hinna (3 janvier 1903). AUTRES MATÉRIAUX ÉTUDIÉS. — Baumann-Bodenheim, Mission Franco-Suisse 14041, forêt Mois de Mai vers 300 m; 15931, Tao. Le Rat s. n., Poindimié (fr. février). ts ue Neakoun, col d’Amos, 450 m (fl. et fr. verts, novembre ; fl. Serres Muséum , 20 octobre 1972). J. M. Veillon 2591, rivière Bleue, 160 m (fr. verts, mai). Ce Bulbophyllum appartient à la section Epicrianthes Hook. f. Il est ainsi apparenté à quelques espèces de Java (B. javanicum (BL.) J. J. Smith et B. undecifilum J. J. Snuth) et de Sumatra (B. vesiculosum J. J. Smith et B. rigidifilum J. J. Smith). Bulbophyllum capillipes (Guillaumin) N. Hallé, comb. nov. — Cirrhopetalum capillipes A. Guillaumin, Notul. System. 1941, 10 (2) : 67. La diagnose originale compte six lignes. Les pétales et d’autres organes essentiels n'ont pas été décrits (pl. 11). PLANCHE I Ne So Le À patent (MacKee 23335). 1, base de la feuille rs et verso . rh ersale du limbe 23 mm ; 2, bouton floral 10 X 3,5 mm ; 3, de te é rt + tige + détail ea la base du pétale, longueur env. 3 mm sans les Rene 5. gros appendice, partie renflée longue de 4,5 mm ; 6, petit appendice de 3 mm ; 7, labelle de profil 3,2 1,7 mm ; 4 id, vu par-dessus ; 9, id., vue apicale ; 10, colonne 2,2 X 2,7 mm ; 11, pollinie en vue obli- e 0,7 ; 12, coupe de l'ovaire 1 mm ; 13, rameau fructifère X 1 ; 14, fruit ; 15, id., coupe trans- versale “ge mm de diamètre RC Tit daatanu es ssbaiet OBSERVATIONS NOUVELLES SUR QUATRE BULBOPHYLLUM 25 Épiphyte croissant en bouquet dense de rameaux courts à pseudobulbes étroitement bisériés, de 10-12 X 5-6 mm, piriformes, lisses ou, par déshydratation, cannelés ou finement striés en long, unifoliés. Limbe coriace dressé, arqué, de 30-52 X 7-14 mm, brièvement atténué à la base, lancéolé aigu au sommet. Inflorescences souvent nombreuses, dressées, uniflores, issues chacune du dessous d'un pseudobulbe, à pédoncule cylindrique lisse, grêle de 60 X 0,3 mm, muni de trois brac- tées tubuleuses ; la première vers la base, la seconde sous la mi-hauteur, la troisième, lon- gue de 2,6 mm, à acumen arqué; cette dernière masque presque entièrement un appen- dicule de 0,6 mm, bien constant (pl. II, détails 8 et 9), dont la nature est problématique (sommet d’axe avorté ?). Pédoncule floral atteignant 8 mm sous l'ovaire cylindrique can- nelé qui mesure environ 2 X 0,8 mm. Sépales jaune pâle, les trois à peu près semblables, s’ouvrant assez largement, de 8-9 X 3 mm dont un acumen étroitement atténué aigu de 2 mm ; dans le bouton qui mesure 9 X 4 mm, le sépale médian est dépassé de 0,3-0,5 mm par les sépales latéraux. Pétales brièvement ovés aigus, de 0,3-0,5 X 0,4 mm, jaune pâle. Labelle jaune en forme de langue de 3,5 X 2,5 mm, à sommet faiblement apiculé ; dans la partie la plus large les bords sont relevés ; la base est creusée d’une cavité qui s’ouvre au-dessus de l’insertion sous une lèvre fendue. Pied de la colonne muni d’un callus dépas- sant l'insertion du labelle, large de 1,2 mm et se trouvant coiffé par la cavité du labelle décrite ci-dessus ; la lèvre fendue est retenue par le callus qui bloque ou au moins freine la retombée du labelle. La colonne est haute de 1,6-1,7 mm, jaune pâle, dépourvue de stélidies, à sommet apiculé médian en avant de l’anthère qui est rejetée en arrière tandis que la fosse stigmatique s'ouvre obliquement vers l'avant. Anthère verte d'environ 0,5 X 0,5 mm, à sommet épassi, arrondi et verruculeux. Deux pollinies simples, globuleuses, vertes das le bouton puis jaunes, de 0,4 mm, à face interne plane ou un peu déprimée. Fruit de 13-16 X 4,5-5,7 mm sans le pédonceule et les restes persistants du calice, vert, sillonné, très semblable en coupe à celui du B. hexarhopalos mais avec des côtes plus épaisses et dé massifs placentaires plus larges. Graine de 0,3 X 0 ,8 mm, Jaunâtre à extré- mités blanches atténuées. MATÉRIEL DE RÉFÉRENCE. — Pancher s. n.. mont Koghi (donné en 1870) : type de GUILLAUMINX comptant seulement quelques pseudobulbes, un limbe foliaire et les débris d'une fleur disséquée. (P!) PLANCHE II BE crue ir du Sapedret Hallé (MacKee us el __. 1, rameau vu Le Feu ssus ; , lin 1r-dess x 1: 3, toulfe flori ère vue de profil ñ, bouton juvénile engagé dans té nie He + pa ail t de u bractée ; bouton ‘5 + 4 mn , détail du sommet du bouton montrant l'apex du sépale médian en retrait dk + ? mn ; ae Fe mp spl 9, dé pq ‘appendieule sous la bractée, Re 0,6 mn . fleur ouverte montrant de face la _ onne en apicale et le labelle large de 3,5 mm : 11, a po F labelle ” prob Ppn la Er ouverte (en poin- AR te Ù 3 allus du pied de la colonne tillé le contour de la fosse suprabasale) : 12, pétale long de 0,5 15, 11 se othèré Sa a er à tr les pollinies glo- vu de face au-dessus de la es nière du labelle ; 14, & Fi à ex lessons buleuses juvéniles : 15 et 1 nthères me à fleur Leg e, vue de sig 18 de dessus re » tre : hauteur 0,5 mm : 16, os séparées, 0,4 47 l'ovaire 0,8 mm de diamètre 19, id., en coupe, diasoitre 2 mme 20, graines de 03: mt 26 NICOLAS HALLÉ AUTRES MATÉRIAUX ÉTUDIÉS. — L. Bernardi 9483, mont Dzumac, 4 m (fr. juv. juillet) ; 9922 bis, Mé Ornana et mont Dogny, 950-1 000 m (fr. v. ao Guillaumin et sert. Bodenheim 9010, Mé Amméri, 700 m ; 10474, FER 12659, mont Bouo, 700 m (fl avri Hurlimann 1403, col entre Ciné et Koelagogamba, 900 m (fl. mai). MacKee 4023, mont Koghi, 850-900 m (fr. v. février) ; 9801, Haute Ouinné, 400 m (pieds vivants dans les Serres du Muséum, Q3/F3/1963) ; 12124, col d’Amieu, Mé Ongué, 600 m (fl. et fr. verts avril) ; 20236, crête 900 m entre mont Dzumac et mont Ouin (pieds vivants dans les Serres du Muséum, W210/F21/1969) ; 20491, Pouébo, 500 m sur pente, est du mont Mandijelia (fl. mars) ; 24856, mont Koghi, 500 m (fr. juv. janvier). La clé de Guizraumix (L c. : 68) suggère une affinité avec Cirrhopetalum uniflo- rum Schlechter, position qui ne résiste pas à une analyse plus détaillée. C. uniflorum a un sépale médian beaucoup plus court, soit approximativement la moitié des latéraux, des pétales de 3,3 X 1,5 mm subulés au sommet sur 0,4 mm, une anthère située transversale- ment au sommet de la colonne et des pseudobulbes présentant à sec 3 ou 4 crêtes alifor- mes minces. Parmi les Bulbophyllum, B. capillipes trouve au contraire sa place dans la section Micromonanthe Schlechter. Bulbophyllum atrorubens Schlechter In : Engl. Bot. Jahrb., 1906, 39 (1) : 82. Diagnose originale de 18 lignes. — A. Guizcaumin, Notul. Syst., 1941, 10 (2) : 67. Dans la clé, le labelle est décrit à tort comme mince alors qu'il est charnu (pl. IT). Pseudobulbes réduits de 6 X 4 mm, échelonnés sans espaces, peu apparents, plutôt dissimulés, unifoliés. Pétiole de 5-20 X 1 5- 1,8 mm ; limbe dressé, FA elliptique de 4-5,5 X 1,7-2,1 cm, charnu, épais de 1,5-2 mm, à base atténuée, à sommet obtus très brièv dus imatpiné et sMhesintriee Écailles inférieures à fibres plus ou moins persis- tantes. Inflorescence solitaire naissant sous un pseudobulbe ; pédoncule dressé, cylindrique, lisse, rosâtre, long de 10-20 em, d’un diamètre de 0,9 mm : : une bractée stérile vers 3,5 Cm de laut tube et longue de 7 mm ; seconde bractée vers 11,5 em de hauteur, de 5 mm à sommet acuminé ; grappe dense, brusquement décombante au sommet du pédon- cule, longue de 13 mm sur 5,5 mm de largeur, d'environ 22 fleurs ; rachis vert ainsi que les ovaires sessiles et longs de 1,3 mm. Bractées deltoïdes de 1 mm ou moins. Bouton ové de 3 mm. Fleur de 3,5 mm de largeur, violacée ; la face interne des sépales latéraux est d’un us grenat plus vif ; sépale médian sbdeltiotte de 2,5 X 2,1 mm à trois nervures un peu PLANCHE III Dan rie ep jus 20878 bis). 1, pied pus e x 1; 2, grappe 13 X 5,5 mm; » fleur v r-des de 3,5 mm ; 4, fleur vue antéri “à se 8 sépa ale médian 100€ de 2,5 mm; 6, pétale he set 7. cé nr labelle vu ip DE si j ,4 mm; 8 et 9, id., vu par r-des gr et de profil ; 10, profil . la colo onne ; 11, e vue ae par- -dessous, os 0,6 mm; 12, pollinies 0,25 mm ; 13, coupe de l'ov aire 0, 7, mm de diamèt LT TS ( / | LS {/ 28 NICOLAS HALLÉ saillantes et sommet triapiculé ; sépales latéraux contigus sous le pied de la colonne puis divergents ; ils sont ovés, à ligne médiane un peu verruculeuse vers le sommet ; pétales elliptiques de 1,1 X 0,9 mm, en cuiller, rouge violacé ; labelle arrondi de 1,4 X 1,4 mm, charnu, arqué de profil, bicaréné dessus, papillifère sur les côtés et au sommet, ochracé violacé. Colonne très courte sous l’anthère, atteignant 0,9 mm de la base au sommet des stélidies ; ces dernières, rouge grenat plus foncé, sont obliquement bidentées ave cen outre une saillie du bord de la fosse stigmatique apparente de profil. Anthère jaune pâle de 0,6 mm de largeur, moins longue que large, à bord antérieur finement denticulé et émarginé à l’apex. Deux pollinies doubles, longues de 0,25 mm, jaunes. Ovaire non noué, subtriangulaire, de 0,7 mm de diamètre en coupe transversale médiane. Fruit non connu. MATÉRIEL DE RÉFÉRENCE. — Schlechter 15495 (isotype P!), mont Ignambi près d’Oubat- che, vers 700 m d'altitude (fl. 19 décembre 1902) AUTRES MATÉRIAUX ÉTUDIÉS. — Baumann-Bodenheim, Mission Franco-Suisse 15948, (26 décembre 1951). MacKee 20878 bis, haute vallée de Mou, exploitation forestière Devillers, forêt humide vers 600 m (stérile le 25 septembre 1969 ; fl. Serres du Muséum le 24 octobre 1972). tte espèce de la section Racemosae Reichb. f. s'apparente selon son auteur à B. trifolium Ridi. de la péninsule Malaise. Bulbophyllum mackeeanum Guillaumin Bull. Mus. Hist. nat., Paris, sér. 2, 1962, 34 : 95. La diagnose originale de 10 lignes est fondée sur un simple spécimen défeuillé (pl. IV). Pseudobulbes juxtaposés de 9-14 mm de diamètre et environ 7-10 mm d'épaisseur au-dessous du col, vert pâle, globoïde sans côtes, à surface d’aspect plutôt terne ; col du pseudobulbe présentant un petit limbe de 2 mm 1 un mucron aigu de 1 mm. Deux feuilles oblongues à bords parallèles à fines nervures visibles par transparence ; limbe un peu charnu, faiblement plié en long, de 5,5-5,8 x 1 ,1-1,3 em, à sommet brièvement aigu avec un mucron terminal de 0,3 mm. Le sommet du sasodhbndié défeuillé présente deux cicatrices foliaires en fer à does. PLANCHE IV de re en prrarers D (Type : MacKee 6184). 1, pied florifère X 2/3 ; 2, sommet d'un eudobulbe défeuillé ; 3, idem, en vue apical e(5s x 3 res 4, dé tail de l'apex long de 1 mm de l’écaille enveloppent k . 18 cie atrices fo airon : 5, bractée de 2 x 0,5 5 : 6, fleur vue antérieure ; 7, id., vue laté- ar la face adaxiale , longueu ur 5,5 mm, le ‘ur 2,3 mm ; 9 ve médian 2,4 Le pale supérieur ; 11, sépa le latéral, longu % mm ; 12, pétale *X 1 mm ; 13, labelle vu par sa base : tt Et transversale du labelle 0 6 mm ; 15, profil de la colonne et du labelle ; 16, colonne vue par-dessus ; 17, colonne vue antérieure 1,5 X 0,7 mm ; 18, men- S. "1 ssus, lar rge de 0,5 mm ; _ var ria in es sté el ies ; 20, an qu vue À amer sr de ,) mm ; detre 0 rh X 30 NICOLAS HALLÉ Contrairement à la première inflorescence décrite par GuiLLaumix, la floraison a été observée avec pseudobulbe feuillé. Pédoncule de l’inflorescence rosâtre, grêle, de 0,5 mm de diamètre, long de 5 em, muni de deux écailles aiguës engainantes, l’une située vers le 5e inférieur, de 5 X 1,5 mm, l’autre située vers la mi-longueur, de 3 X 1 mm ; sommet du pédoneule brusquement coudé à la base de la grappe spiciforme qui est pendante, d’envi- ron 28 X 7 mm, avec 25 fleurs rougeâtres ; le rachis est violacé, non cannelé, cylindrique, lisse avec les hours alternes orientées approximativement dans 5 directions rayonnantes. Bractées lancéolées aiguës de 2 X 0,5 mm, vert pâle. Pédoncule floral de 0,5 mm surmonté par l'ovaire long de 1,5 mm, également vert pâle. Fleur épanouie, haute d'environ 4,5 mm. Sépale médian triangulaire bonoui. micropapilleux-ruguleux, de 2,4 X 1,9 mm. Sépalée latéraux adhérents entre eux au-delà du pied de la colonne dont une partie triangulaire de la surface est visible en dessous. Chaque sépale latéral est long de 4 mm, ové-aigu, à bord libre aminei et frangé de microdenticulations cellulaires. Pétales Wrianatlaiiés aigus, longs de 1,5 mm, d’un rouge grenat intense. Labelle rouge grenat de 1,8 X 1,4 mm, en forme de langue, apiculé, marginé latéralement, arqué et bossu de profil vers le tiers inférieur, à coupe transversale vers le tiers supérieur subquadrangulaire. Colonne jaune pâle, haute de 1,3 mm, à stélidies plus ou moins aiguës, un peu incurvées, longues d’au moins 0,5 mm. Anthère jaune pâle de 0,5 mm en forme de casque, bossue et verruculeuse dessus, à joues amincies cuculliformes, à apex deltoïde. Pollinie jaune vitellin, globuleuse, de 0,4 mm, com- posée de 4 éléments dl les deux externes plus PR enveloppants. Fruit inconnu. Fleurs peu voyantes à vive odeur de punaise des bois MATÉRIEL DE RÉFÉRENCE. — MacKee 6184 (holotype P!; isotype vivant dans les Serres du Muséum, référence L 346 / F 212 nec 214), Birmanie, r0bES calcaires du Taung- gyi, alt. 1 550 m, 11 janvier 1958, récolte unique conservée vivante à Paris où elle fleurit depuis 1961. Ce spécimen est de vigueur très réduite ce qui est semble-t-il en rapport avec la caducité des limbes. L'espèce a été dédiée par le Professeur GurLLaumix à mon collègue et ami H. S. MacKeer, spécialiste, récolteur et connaisseur de la Flore de la Nouvelle-Calédonie et dont les récoltes, réputées par leur qualité, ont dépassé 26 000 numéros en juillet 1972. La position systématique de cette espèce resterait à préciser. Par ses sépales latéraux soudés en avant du pied de la colonne, elle se situe dans la section Ploiarium Schlechter qui groupe un nombre considérable Phiéses: Manuscrit déposé le 9 janvier 1973. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 sér., n° 127, mars-avril 1973, Botanique 7 : 21-30 Achevé d'imprimer le 30 novémbre 1973. IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucuor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moxon, 1970. — Le problème des (auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42 (2) : 301-304. TiNBerGEx, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. | Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. | Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit, Les « corrections d'auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourront être facturécs aux auteurs. eux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hlilaire, 75005 Paris. | __. BULLETIN | du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE | | N Fe à N° 128 MARS - AVRIL 1973 | NT | rire || BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : PTS YŸ. Le Graxp, C. Lévi, J. Donsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DupéRrier. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Harré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 1re série, et les tomes 35 à 42 (1929- -1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Totre — Sciences de l'Homme — Sciences physico- -chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’'His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy- En es “Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au “ à la Librairie du Muséum 6 Geoffroy-Saint- Ve 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agenc e Y-425) : ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements pour l’année 1973 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F ; Étranger, 396 F. Zoorocre : France, 250 F; Étranger, 275 F. SCIENCES DE LA TERRE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÉcorociEe GÉNÉRALE : France, 60 F : Fine 66 F. BoTaniQuE : France, 60 F ; Étiangés, 66 F, SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3eme série, n° 128, mars-avril 1973, Botanique 8 Sur la valeur morphologique des lemmes de Graminées par Tran Van Nam * Résumé. — L'étude morphogénétique des différents types de lemmes montre leur homologie avec une feuille végétative complète, avec ses gaine, limbe, appareils ligulaires ventral et dorsal et appendices latéraux. A — The study of the morphogenesis of some lemmas shows their homology with a complete foliage leaf including sheath, limb, dorsal and ventral ligules and lateral appendages. SOMMAIRE IL. Historique : diverses opinions au sujet des lemmes.................................. 33 IL. Observations ON. TS EE SA PR RME EN ais etes s 35 A ee NN d'en LS SR SR A nant Ra 36 He Leone DO ll ST AIO UE OP PERS Ai dés auss 38 1. bemihes des Ratibuoidenes: usant A EE Re ee ns 38 2: Autres lemmes non-«ensifonmes diner tee 4 éme ie caen #1 GC. =: Cas tératologiques.. … 5e ch emteal chopeemédumenniieniutess eee 51 III. Conclusions : interprétations morphologiques. ................................... 54 s he LEE Hoviilens ca Ds RSR AN MR CS SN nee der me Vs sv x 54 Bleus ces Po RS Ce A MM TE SAT ce es 09 Me Lombise modifiées. 18 UMP UNS SIMS nn RU tu et SE EE me I. HISTORIQUE : DIVERSES OPINIONS AU SUJET DES LEMMES La glumelle inférieure, ou lemme, bien qu’elle soit habituellement considérée comme Partie intégrante de la fleur des Graminées, est en fait la bractée axillante de la fleur, insé- rée sur la rachéole de l’épillet. Alors que les glumes et la paléa subissent souvent des modi- fications de forme, ou des réductions parfois importantes, la lemme existe de façon cons- lante, et sa morphologie est peu variable dans une espèce donnée. On doit noter qu'elle est souvent munie d’une arête, tout au moins quand elle axille une fleur fertile, notamment chez les Andropogoneae et les Aveneae. ; | Il est donc hors de doute que la lemme est homologue d’une feuille ; tous les auteurs, depuis le début du xrx® siècle, l’admettent d’ailleurs. C’est quand il faut préciser cette RAN Van Nam, née Tran Ti TUYE * MmeT r-Hoa, Université de Paris VI, UER 59, Équipe de Mor- Phologie I, 1, rue Guy-de-la-Brosse, 75005 Paris. 128, 1 34 TRAN VAN NAM homologie que les opinions diffèrent. Pour ne citer que des interprétations extrêmes, P. Bucxon (1921) n’y voit que l’équivalent d’un limbe graminéen, CELakovsk ÿ (1897) pense que c’est l'équivalent de la gaine foliaire qui formerait la totalité de la lemme, alors que Duvar-Jouve (1871) écrit : « une glumelle avec arête complète répond à une feuille complète ; la glumelle correspond à une gaine, sa partie supérieure à la ligule, la colonne au pétiole, la subule au limbe ». L'existence possible de certaines zones de la lemme qui seraient homologues des ligu- les (ventrale et dorsale) de la feuille végétative impose que nous examinions de plus près ce qu’il en est réellement, les études ontogéniques des auteurs antérieurs se contredisant souvent mutuellement (ef. Tran Tur Tuyer-Hoa et G. Cusser, 1966b). Les observations concernant un appareil ligulaire dans la lemme sont étonnamment rares. On ne peut guère mentionner qu’une remarque de Bourretz (1969) signalant dans Aristida calycina R. Br. « un bourrelet garni d’une rangée de cils très courts équivalent à la ligule des feuilles végétatives » dans la zone intermédiaire entre les subules et le corps lemmaire. Une structure analogue avait été remarquée par Duvaz-Jouve (1871) dans Stipa juncea L. où il signale « une ceinture de poils courts qui entoure comme une balus- trade le plateau circulaire sur lequel repose l’arête ». Les études ontogéniques, également, sont rares et souvent décevantes. Les premières d’entre elles eurent essentiellement pour but de déterminer sur quel axe de l’inflorescence naît la glumelle inférieure, et donc de permettre une interprétation de l’épillet graminéen. C’est le cas des études faites par Rorper (1844), Wypzer (1844), Van Tiecnem (1891) ou VELENOvSsKY (1907). Wicaxp (1854), cependant, donne une courte description de l’ontogénie de la lemme de Bromus arvensis L., précisant que dans la «S pelze 1/6°” lang, die Spitze als die zukünftige Granne bereits deutlicher gegen die erstere abgesetzt (wird) » que dans « Spelze 1/87? lang ». Il considère done que l’arête, subterminale dans cette espèce, provient du sommet de l’ébau- che lemmaire. W. A. Caxxox (1900), pour la glumelle inférieure d’Avena fatua L., qui possède une arête dorsale, observe un stade où « a narrow outgrowth appears near the base and on the inner surface of the lower glume [lemme]. This outgrowth… becomes longer and broader and forms the lamina of the mature lower glume, while the original rudiment persists as the asvn ?: Il y a donc accord complet entre les deux auteurs précédents, bien qu'ils aient étudié des exemples différents de lemme aristée. Par contre, Puicrpson (1935) décrit une onto- génie bien différente pour Agrostis canina L. En effet, sur la seule vue de coupes trans- versales, 1l estime que « the rudiment of the an appears on the back [of the lemma] near the apex » comme € 4 papilla » originaire de la glumelle inférieure par « division tangential to the floral axis… the two apices so formed continuing to develop on parallel courses, one as the aswn, the other as the lamina », ce qui lui permet de développer une hypothèse personnelle sur les homologies respectives de la feuille végétative et de la glumelle inférieure. En résumé, nous sommes en présence de deux théories opposées : pour l’une, l'arête est le sommet primitif de l’ébauche de la lemme, sommet qui s’effile et se sclérifie, et le reste du sommet de la lemme (à l’état adulte) en est une excroissance ; pour l'autre, c’est l’arête qui est une proéminence issue dorsalement de l’ébauche de lemme, le reste du sommet se développant à partir de la zone distale primitive de l’ébauche. On doit d’ailleurs reconnaître que les homologies de forme externe entre la lemme VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 35 et la feuille végétative ne sont généralement pas flagrantes. Seul le cas d’Aciachne pulvi- nata Benth., comme l’a déjà souligné Batzzox (1892), permettrait de conclure que « l’arête est l’analogue du limbe, réduit à sa côte ». Par contre, on rencontre, dans le cas des épillets prolifères, des glumelles inférieures modifiées à structure rappelant celle d’une feuille végétative, y compris son appareil ligu- laire. Dès 1845, von MouL note, à à propos de Poa alpina L. var. vivipara L., la présence d’un « durchsichtiges FER » qui, la plupart du temps, n'existe que dans la région moyenne et n’atteint pas les marges foliaires ; parfois, au contraire, cet auteur a observé l'absence de la région médiane de cette membrane qu'il homologue à la ligule de la feuille végétative. Depuis vox Moui, de très nombreux auteurs ont signalé dans une quinzaine d'espèces de Graminées des cas de « viviparie », c’est-à-dire des structures intermédiaires entre lemme et feuille végétative. bn ils ne précisent généralement pas quel aspect revêt l'appareil ligulaire de la glumelle modifiée. En 1934, Pniripson indique, dans Deschampsia caespitosa (L.) P. B. et dans Dacty- lis glomerata L., la présence de petites membranes écailleuses dans la région médiane de la lemme modifiée. Notons que les diagrammes de sa figure 7 montrent, dans le cas de « Deschampsia alpina » [probablement un lapsus pour Deschampsia caespitosa (L.) P. B.] que la membrane transparente est insérée assez nettement en dessous des sinus de la lemme modifiée. En 1935, le même auteur indique chez Agrostis stolonifera L. var. maritima Koch des lemmes transformées avec « a very minute membranaceous scale on the ventral sur- face ». En 1965, Guépès décrit « au cours de la transformation en feuille d’une glumelle.. des pièces très allongées qui possèdent ou non vers le milieu un rudiment d’écaille médiane de la ligule, et qui passent à la morphologie foliaire avec tous les intermédiaires ». Dans Poa bulbosa L., il note, de plus, la possibilité de l'existence de « deux ou trois écailles sépa- rées », et insiste sur la possibilité de l « union » de la lamelle médiane avec la marge mem- braneuse de la lemme transformée. En 1969, le même auteur décrit des modifications ana- logues dans la glumelle inférieure transformée d’Agrostis stolonifera L. Dans cette espèce, il faut noter la présence de petits faisceaux irriguant la région marginale de la ligule. Ces faisceaux peuvent rejoindre le faisceau le plus marginal de la gaine qui passe ane le limbe (et non le faisceau le plus marginal de la gaine qui ne passe pas dans le limbe), ou se termi- nent vers le bas par une extrémité libre. II. OBSERVATIONS PERSONNELLES L'examen des lemmes nous en fait distinguer deux sortes : lemmes dites « ensiformes » et lemmes non « ensiformes ». Nous parlerons également de quelques structures tératolo- giques concernant les lemmes modifiées en feuilles végétatives. 1. Le rar « ensiforme » désigne une structure anatomique unifaciale comme celle de certaines Liliacées, Iridacées 128, 2 36 TRAN VAN NAM À. — LEMMES « ENSIFORMES » Les glumelles inférieures de quelques espèces tropicales, appartenant toutes à la tribu des Paniceae, nous ont montré une structure que nous ne pensons pas avoir été signalée antérieurement. Le sommet véritable de la lemme est recourbé du côté ventral, alors que le point apparemment sommital est, en réalité, subapical et dorsal du point de vue mor- phogénétique. Cette dernière zone, notamment dans le genre Urochloa, peut prendre un assez grand développement, édifiant ainsi une sorte d’arête comprimée transversalement. Cette structure évoque fortement les feuilles ensiformes que l’on rencontre dans plusieurs taxons de Monocotylédones. Il reste à savoir si cette analogie d’aspect recouvre des homo- logies véritables. , xaminons par exemple le développement de la lemme de Paspalum dilatatum Poir. EN (NN ® RS U LR Ke NN sel) ® ANS sat VEUT De" le) à ( Fe 1 nn LES TER AIT 19 PAPE a EE” un Fic. 1-6. 1-2. — Paspalum dilatatum Poir. 1, face adaxiale (a) et schéma de la coupe sagittale d’une fleur fertile (b) ; e âgée 2, coupe sagittale € t. — Acroceras zizani de cette lemme, d'une — Urochloa trichopus Stapf. 5, face adaxiale (a) et schéma de la coupe sagittale du sommet lemme âgée (b) ; 6, détail de la coupe sagittale au-dessous de cette lemme. à aset À : arête (issue du fonctionnement du méristème dorsal) ; D : côté dorsal ; FV : faisceau V ie laire médian de la lemme ; MD : méristème dorsal : MT : méristème terminal (médian) ; Ve tème ventral ; T : trachéides ; V : côté ventral. lu sommet d'une lemme âgée, ittale oides Dandy. 3, vue latérale de la lemme âgée d’une fleur fertile ; 4, coupe sag VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 37 (fig. 1-2). Pendant un stade assez long, cette ébauche suit un processus ontogénique banal ; il s'édifie simplement, à partir d’un bourrelet initial, une lame membraneuse dont la base embrasse la rachéole de l’épillet. Mais quand elle atteint une hauteur d'environ 1,5 mm, sa région médio-ventrale subapicale est affectée par des recloisonnements périclinaux qui en dédoublent l’assise sous-épidermique. Un peu après, du côté dorsal et au même niveau, les cellules sous-épidermiques, remarquables par leur grande taille, se divisent elles aussi périclinalement. Dans ces deux zones, il se forme par das divisions successives deux petits massifs méristématiques subterminaux, qui s’étendront quelque peu latéralement. Dans un stade tardif, l’épiderme ventral sus-jacent de cette zone se recloisonnera anticlinale- ment. Brachiaria fulva Stapf nous montre des processus entièrement comparables. es premiers stades du développement de la lemme d’Acroceras zizanioides Dandy (fig. 3-4) sont très proches de ce que nous venons de voir, mais sa différenciation morpho- génétique se poursuit plus longuement. Du côté ventral, les recloisonnements sous-épi- dermiques s'étendent assez largement de façon centrilfis, la dre de cette zone entraînant l'apparition de deux boursouflures allongées, € insérées » iquement. Par la suite, un amas de trachéides prend naissance à partir des cellules _ plus internes de la partie médiane de cette zone recloisonnée. Il ne nous a pas semblé que ces trachéides se mettent en relation avec la nervation de la lemme, du type habituel. Du côté dorsal, on assiste également à un grand développement, plus tardif que le précédent, de la zone subdistale recloisonnée. Cependant, son épiderme n'offre rien de par- üculier, à part quelques recloisonnements anticlinaux, alors que les cellules épidermiques de son homologue ventral manifestent une alternance régulière de cellules courtes et de cellules longues. Dans Urochloa trichopus Stapf (fig. 5-6), on observe également la présence simultanée de ces trois zones méristématiques, mais leur importance relative n’est pas la même que dans les cas précédents. Dans Paspalum dilatatum Poir., comme dans Acroceras zizanioides Dandy, la zone méristématique médiane correspondant à l’'ébauche primitive prédomine. Dans notre Urochloa, c’est le méristème dorsal qui va acquérir la prépondérance. Par son développement pag ae il constitue un appendice allongé, apparemment inséré subdistalement, du côté dorsal. Le méristème médian, quant à à lui, après avoir édifié le corps de la ut ui son pouvoir de multiplication, bien que physionomiquement ses cellules aient encore un aspect méristématique. Le troisième méristème ventral a un fonc- tionnement limité et ne se manifeste guère que par un dédoublement localisé de l’assise sous-épidermique., Il faut cependant noter que ses cellules, comme celles issues du méris- tème dorsal, et formant « l’arête », se sclérifient, alors que Île tissu provenant de la zone méristématique médiane reste cellalosique. Cette structure est done plus compliquée que ce que l’on a l'habitude de décrire dans les Paniceae, où les auteurs considèrent la lemme comme formée par une écaille de consti- tution très simple. Le problème est, bien entendu, de savoir quelle valeur il convient d’attri- buer aux deux méristèmes, ventral et dorsal, dont nous avons signalé l'existence. Pour l'instant, nous ne pouvons qu’attirer l'attention sur certaines soilitudes qu'ils présentent avec les zones ligulaires de la feuille végétative : initiation médiane à partir de l’assise Sous-épidermique et extension centrifuge, ra épidermiques à leur niveau, appa- rition tardive au cours de l’ontogenèse, ete. (cf. Tran et Cusser, 1966c; Trax, 1968a ; Cusser et Tran, 1969: Tran, 1971 38 TRAN VAN NAM L'examen, auquel nous allons procéder, des lemmes de types plus habituels, va peut- être nous permettre de préciser la signification morphologique de ces zones méristéma- tiques, par comparaison avec celles que nous pourrions rencontrer dans d’autres glumelles inférieures. B. — LEMMES NON « ENSIFORMES » Dans l'examen des lemmes non « ensiformes », il nous a paru normal avant d'examiner les lemmes des autres tribus d'étudier au début les « glumelles inférieures » des Bambu- soideae, tribu la plus primitive chez les Graminées, et celle où les structures ligulaires diverses sont les plus développées dans la feuille végétative (ligules ventrale et dorsale membraneuses, développées et plus où moins vascularisées, appendices latéraux). 1. Lemmes des Bambusoideae La première difficulté à résoudre quand on veut étudier la lemme des Bambusoideae est de savoir quelle pièce inflorescentielle est la glumelle inférieure. En effet, contrairement à l'opinion courante, l’ « épillet » des Bambous n’a que de lointains rapports de constitution avec ce que l’on nomme ainsi dans les autres Graminées, à tel point que les spécialistes de cette tribu parlent actuellement de « pseudo-épillet ». omme McCrure (1934 et 1966) l’a bien mis en évidence, les inflorescences des Bam- bous peuvent être regroupées en deux grandes catégories. Dans la première, la « determi- nale inflorescence », chaque ramification est terminée par un épillet du type graminéen habituel et il n’y existe aucun bourgeon végétatif latéral. Dans la seconde, | «indeterminale inflorescence », chaque axe florifère se termine par un épillet mais sa partie basale est munie de bractées ixillant des bourgeons végétatifs, généralement dormants mais qui peuvent, après la fructification, se développer en assurant la survie de la plante. Autrement dit, cette inflorescence, que l’on rencontre dans les Bambous les plus primitifs, réunit en dessous d'une inflorescense principale, un certain nombre de paraclades, végétatives à leur base, inflorescentielles à leur sommet. Chez quelques Bambusoideae présentant ce dernier type inflorescentiel [la plupart des Phyllostachys et Bambusa multiplex (Loureiro) Raeuschel|, les pièces axillantes pré- sentent un aspect analogue à celui des feuilles végétatives, quelle que soit leur position au sein de l’inflorescence, mais avec un gradient au long de chaque inflorescence partielle, la partie laminaire des pièces basales étant beaucoup plus développée que celle des pièces distales. Nous avons pu étudier une inflorescence de Phyllostachys bambusoides Sieb. et Zucc. Le pseudo-épillet (fig. 7) est axillé par une bractée bien développée (ce fait est relativement exceptionnel chez les Graminées et ne se rencontre guère de façon habituelle que chez Anomochloa marantoidea Brongn.), et porte à sa base une préfeuille bicarénée, elle aussi importante. En montant le long de l’axe du pseudo- épillet, on rencontre d’abord quatre pièces foliacées axillant des bourgeons végétatifs, puis trois autres pièces, elles aussi pour” 1 1. Echantillons vivants des serres du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 39 vues d’un limbe, axillant, la basale une paraclade, les deux autres une coflorescence ; au- dessus trois autres pièces, d’aspect semblable à celui des glumes habituelles, axillent des épillets de type normal. Ï nous a semblé qu’il n’est pas possible de ne pas homologuer avec les glumelles infé- rieures des autres tribus graminéennes les pièces portées par l’inflorescence principale (« Hauptfloreszenz » au sens de TroLL) ou par des inflorescences secondaires (« Coflores- zenzen »), qui axillent un axe porteur d’une écaille bicarénée adossée, puis de trois lodicules, de trois étamines et d’un ovaire, cet ensemble correspondant de façon exacte à la définition d’une fleur graminéenne. 7-9. — Phyllostachys gr cie Sieb. et Zucc. a, face adaxiale ss une lemme âgée à la bas 7, schéma d’un them vie (explications dans le t d’une coflore ne des appen ndices vétaie ébrelo oppés ; b lemme distale d'une coflo- rescence, la fiouke parts apparaît comme une pe etite écaille médiane ; € + Laise sommitale de l'inflorescence principale, la nn pilifère de son sommet {« limbe ») se termine en pointe à la limite d° une a ventrale non apparente ; 9, coupes sagittales de ces trois lemmes, détail des régions côté dorsal, FV : faisceau __ médian ; LD : ligule dorsale ; endices latéraux ; D : V : côté ventral : ZA : zone d’abscission. AL : app LY : ligule ventrale ; Sel : sclérenchyme ; Nous avons donc étudié deux lemmes, l’une basale, l’autre distale, d’une coflorescence et la lemme sommitale de l’inflorescence principale d’un pseudo-épillet de Phyllostachys bambusoides Sieb. et Zuce. 128, 3 40 TRAN VAN NAM à La première de ces glumelles inférieures (fig. 8a) a une forme très comparable à celle d’une feuille végétative. On remarque notamment, dans sa région médiane, la présence d’une ligule ventrale membraneuse, et, à la base d’un limbe bien développé, des appendices latéraux vascularisés analogues à ceux de la feuille végétative (Cusser et Tran, 1966 L'autre glumelle inférieure (fig. 8b) de la même coflorescence ne montre pas de véritable limbe ni d’appendices latéraux. On note cependant que seule sa région distale, au-dessus d'un étranglement souligné par une inflexion des faisceaux marginaux, est chlorophyl: lienne. Au niveau de cette constriction, il existe une ligule membraneuse apparaissant simplement comme une petite écaille médiane. La troisième lemme (fig. 8c), enfin, ne mani- feste extérieurement aucune différenciation morphologique nette, sauf à son quart supé- rieur une légère sinuosité des deux nervures marginales. Nous avons donc entrepris une étude anatomique comparative de lemmes situées à ces trois emplacements. n coupe sagittale, la première de ces trois glumelles inférieures nous montre qu’en réalité elle possède aussi une ligule dorsale de faible dimension et peu visible extérieure- ment bien qu’elle soit membraneuse (fig. Ja). Son développement nous a semblé très voI- sin de celui que nous avons décrit pour la ligule dorsale de la feuille végétative de la même espèce (Tran, 1968b). Notamment, seules les deux assises immédiatement en dessous de ’épiderme subissent des totlnisoatiements, et les divisions de l’épiderme ont peu d’ HDi tance du point de vue morphogénétique et n’interviennent pratiquement pas dans l’édifi- cation de la saillie ligulaire dorsale. Par contre, un phénomène comparable à celui que nous avons mis en évidence dans Calamagrostis argentea DC. (rappelons qu’il est dû à un développe- ment relativement tardif de l'appareil ligulaire dorsal au cours du développement de la feuille, cf. Tran, 1971) affecte l’ensemble ligulaire dorsal. C’est ainsi que l’on peut distinguer trois zones superposées. La région supérieure, où le soubassement prend une grande extension, correspond à un bourrelet à l’extrême base du limbe ; la partie inférieure est sous- jacente à la saillie ligulaire ; entre les deux, on observe une sn bn. Cette dernière correspond au niveau où s’établira RAS VERRE une zone d’abscission, absente dans la feuille végé- tative, et qui provoquera la chute de la région terminale de le lemme. L'existence de ces niveaux successifs nous permettra lorsque nous étudierons certaines autres lemmes de reconnaître des homologies structurelles. u côté ventral, la ligule que nous avons observée en morphologie externe a une Cons” titution banale ; elle est d’ origine mixte, épidermique et sous-épidermique, conformément à ce que nous avons vu pour la feuille végétative des Bambous (Tran, 1968b). Comme du côté dorsal, la région ligulaire, au-dessus de la saillie, forme un bourrelet à la base du limbe de la slmnele inférieure. Quelques poils lignifiés se dexaloppest à partir de cellules courtes alternant régulièrement avec des cellules longues non recloisonnées. Les structures ligulaires présentées par la seconde lemme sont plus restreintes (fig. 9). Du côté ventral, la petite membrane dont nous avons noté l'existence est d’origine mixte, elle aussi, épidermique et sous-épidermique ; elle surmonte un soubassement ligulaire peu donné mais où l’on observe clairement des recloisonnements périclinaux de l'assise sous-épidermique. Au même niveau et du côté dorsal, une certaine zone où le sous-épiderme est dédoublé et surmonté de cellules épidermiques recloisonnées anticlinalement corres- pond à l'appareil ligulaire dorsal bien développé que possédait la lemme précédente. L’exis- tence de ces structures, jointe aux particularités morphologiques dont nous avons parlé, VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 41 permet de reconnaître au tiers supérieur de cette lemme une valeur laminaire, et à sa par- tie inférieure la valeur d’une gaine. ans la lemme la plus distale de cette inflorescence, enfin, les structures ligulaires sont à peine reconnaissables (fig. 9e), et, si l’on ne disposait pas de tous les intermédiaires, il serait osé d’affirmer avec certitude leur existence. En effet, seule la ligule ventrale est reconnaissable à un dédoublement très localisé de l’assise sous-épidermique et à la différen- ciation en aiguillons lignifiés, silicifiés à leur sommet, des cellules courtes de l’épiderme sus-jacent. Du côté dorsal, rien ne permet d’assurer la présence d’un appareil ligulaire. Le pseudo-épillet de Phyllostachys bambusoides Sieb. et Zuce. est done plein d’ensei- gnements en ce qui concerne la réduction progressive des appareils ligulaires lorsque l’on passe de la feuille végétative à la lemme axillant l’épillet le plus haut placé sur l’inflores- cence. On assiste de façon très graduée à la disparition des appendices latéraux de la base du limbe, puis à la réduction en largeur d’abord, en hauteur ensuite, des saillies ligulaires, les soubassements ne perdant qu’en dernier lieu de leur importance. Par ailleurs, l'appareil ligulaire ventral régresse moins vite que son homologue dorsal. Enfin, d’après ce que nous venons de voir, il nous est possible d’affirmer que la lemme la plus distale, simple écaille en apparence, est en réalité l’homologue d’une feuille végétative complète. Nous aurons à revenir sur ce point. La rareté des inflorescences de Bambusoideae ne nous a pas permis l'étude anatomique de pseudo-épillets d’autres espèces. D’après une étude morphologique faite sur les échan- tillons de l’herbier du Muséum de Paris, nous pensons cependant pouvoir affirmer que la grande majorité des Phyllostachys montre des phénomènes tout à fait comparables — à l'exception, semble-t-il, de Phyllostachys nidularia Munro, et de P. heteroclada Olv., espèces dont les inflorescences sont extrêmement contractées en pseudo-capitules et cer- tainement plus évoluées que dans les autres espèces du même genre. 2. Autres lemmes non « ensiformes » Les Bambusoideae mises à part, il existe quelques Graminées dont la lemme présente des structures ligulaires visibles en morphologie externe. Une ligule ventrale membraneuse est particulièrement apparente un peu en dessous des sinus séparant les arêtes d’Echinaria capitata Desf. (fig. 10). Souvent fimbriée à sa marge supérieure, elle se poursuit par des décurrences ligulaires dont la base s'arrête vers le cinquième inférieur du corps de la lemme. Du côté dorsal, aucune structure ligulaire n'est visible extérieurement. Nous avons pu suivre en coupe sagittale l’ontogénie de cette ligule ventrale (lg. 11). Elle se manifeste d’abord par des recloisonnements, périclines puis anticlines, de l’assise Sous-épidermique, mais ces divisions, bien qu'elles s'étendent latéralement, ne consti- tuent jamais un soubassement important. Par contre, des divisions, d’abord anticlines puis périclines et obliques, de l’assise épidermique édifient assez rapidement une saillie ligulaire nette. Au fur et à mesure que le corps de la lemme s’allonge, les vagues mitotiques centrifuges sont reprises par la zone de croissance intercalaire et il se forme des décurren- ces ligulaires, selon un processus analogue à celui que nous avons cité à plusieurs reprises Pour la feuille végétative (voir notamment Cusser et Tran, 1969). 10-11. — Lemme d’EÉchinaria capitata Desf. Fre. .e ’ : : ; se me ; 10, stades successifs du développement morphologique de la ligule ventrale membraneuse de la mire mt 1, stades successifs de l’ontogenèse anatomique de cette ligule (coupes sagittales). La ligule dor non apparente de la lemme est limitée à son soubassement (c). Chl : : chlorenchyme ; LD : ligule dorsale ; LV : ligule ventrale ; Sel : sclérenchyme. La région dorsale située au même niveau nous a montré, dans les premiers stades du développement de la lemme, un soubassement ligulaire résultant du dédoublement de l’assise sous-épidermique. Quand les subules commencent à s’accroître en épaisseur, il en résulté une certaine désorganisation de ce soubassement dont les alignements cellulaires perdent de leur netteté. Par contre, dans les sinus intersubulaires, il existe un très léger bombement révélant en morphologie externe la présence d’un appareil ligulaire dorsal. Remarquons que cette « fragmentation » de l'ensemble ligulaire rappelle ce que nous avons vu dans la feuille végétative de Sieglingia decumbens (L.) Bernh. (Tran, 1971). Quelques espèces du genre Stipa dont les lemmes, comme celle d’Echinaria caputata, ont des arêtes terminales, présentent également un appareil ligulaire membraneux, visible de l'extérieur, mais on l’observe du côté dorsal de la lemme. Nous avons pu l’étudier dans Stipa intricata Godr. (fig. 12) et S. setigera Presl. VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 43 141 Fic. 12-17. — Lemme âgée de Stipa intricata Godr., ligule dorsale vue des faces adaxiale (a) et abaxiale (b) de la lemme et schéma d’une coupe sagittale {c) de la lemme. (Le sommet de la lemme, au-dessous de la zone de désarticulation de l’arête, présente deux renflements résultant de nombreux dédoublements de l’assise sous-épidermique. Ils constituent les soubassements ligulaires ventral et dorsal, celui du côté dorsal nettement développé est surmonté d’un grand trichome.) | — Coupe sagittale d'une lemme jeune de Stipa capillata L., détail des régions ligulaires. : stades !: — Coupes sagittales de lemmes de Bromus grossus Desf. var. eburonensis Tournay. 14-16, l i la dorsale successifs de l'ontogenèse des ligules ventrale et dorsale (la ligule ventrale est membraneuse et reste à l’état de soubassement) ; 17, coupe d’un éperon assez jeune (extrême base de la face abaxiale de la lemme). D : côté dorsal (face abaxiale) ; Ep : éperon ; À : arê LD : ligule dorsale ; Le : lemme ; V : côté Yentral (face adaxiale) ; ZA : zone d’articulation de la fleur. 44 TRAN VAN NAM Des coupes sagittales d’une lemme adulte montrent un renflement assez net, juste en dessous de la zone de désarticulation de l’arête. Du côté dorsal, des dédoublements répé- tés de l’assise sous-épidermique, et quelques recloisonnements périclinaux de lépiderme, constituent une saillie ligulaire surmontant un important soubassement. Une rangée de trichomes lignifiés de forte taille couronne cette saillie. Mais — ce que l'examen externe ne laissait pas prévoir — il existe également un sou- bassement ligulaire ventral, résultat de divisions sous-épidermiques. Il constitue le ren- flement adaxial de la base de l’arête, caractéristique de ces plantes. Quelques autres Stipa, bien que ne possédant pas de structures ligulaires aisément remarquables sur leur lemme, en sont cependant pourvus. Ces espèces, dont la glumelle inférieure porte une arête terminale caduque, sont munies, en dessous de la zone de désar- ticulation de cette arête, d’une sorte de coussinet de taille souvent importante. L'étude anatomique de cet organe montre qu’il correspond en réalité à deux zones distinctes de recloisonnements, l’une ventrale et l’autre dorsale. Dans ces deux cas, apparaît un dédou- blement de l’assise sous-épidermique qui s'étend de façon centrifuge, édifiant un ensemble semi-circulaire de cellules recloisonnées. Nous avons figuré cet aspect pour Stipa capillata L. (fig. 13). L’homologation de ces deux ensembles cellulaires avec les structures observées dans Stipa intricata Godr. ne semble pas faire de doute. On doit tenir pour certain qu’il s'agit de soubassements, dorsal et ventral, d'appareils ligulaires dont les saillies ne se développent pas. Dans le cas de Stipa intricata Godr., par conséquent, comme dans celui de $. capillata L., l’arête terminale de la lemme est indubitablement l'homologue du limbe de la feuille végétative, et le corps de la lemme correspond à la gaine ; leur limite est bien marquée par l'existence de formations ligulaires. Une structure un peu plus compliquée nous est montrée par la petite tribu des Pappo phoreae. Nous avons donné précédemment des études morphologique (Tran et CUSSET; 1966a) et anatomique (Tran, 1970) sur les lemmes de quelques Pappophorum. Rappelons par exemple, et par comparaison avec les cas précédents, que chez P. avenaceum Lindl. in Hitche., on est en présence de deux ensembles ligulaires : lun ventral, membraneux, avec une saillie importante, l’autre dorsal, réduit à son soubassement. L'existence de ces ensembles ligulaires nous permet, là encore, de déterminer les homo- logies entre la lemme et la feuille végétative. La partie basale de la glumelle inférieure, en dessous de la zone ligulaire, équivaut à la gaine de la feuille végétative, et le reste de la lemme au limbe. On remarque immédiatement que la région à valeur laminaire de la lemme est beaucoup plus complexe que dans les cas précédents : elle comprend en effet une partie non négligeable, au-dessus de la zone à valeur ligulaire, du corps de la lemme et l’ensemble des subules qui la surmontent. Les Pappophorum nous fournissent donc un exemple de feuille, inflorescentielle 1l est vrai, où la partie supérieure du limbe est « divisée » en éléments séparés. Une structure assez voisine va nous être fournie par Bromus grossus Desf. var. eburo- nensis Tournay (B. arduennensis), dont la lemme possède, au-dessus d’une membrane ventrale en croissant, trois subules terminales. On y remarque de plus, ce qui n'existait pas dans le cas des Pappophoreae, à l'extrême base de la face abaxiale, une protubérance que nous nommerons « éperon ». Quand on suit l’ontogénie de la lemme de cette espèce (fig. 14 à 16), on note, après VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 45 un stade où l’ébauche se développe comme une simple lame, un allongement, tout d’un coup rapide, de son extrémité terminale. C’est elle qui fournira les arêtes de la lemme adulte. Sensiblement à cet instant apparaissent, du côté abaxial et du côté adaxial, un peu en des- sous de cette zone d’intense élongation, des dédoublements médians des assises sous-épi- dermiques. Du côté dorsal, ces recloisonnements resteront limités, et n’édifieront qu’un massif assez restreint, ne se traduisant pas en morphologie externe, encore que l’épiderme sus-Jacent subisse quelques divisions anticlinales. u côté ventral, par contre, il se produira aussi un dédoublement de l’assise épider- mique qui proliférera assez rapidement, constituant, conjointement avec des cellules issues des recloisonnements sous-épidermiques, une saillie ligulaire. Mais le trait le plus original de cette lemme est la présence d’un éperon basal (fig. 17). Ontogéniquement, il provient essentiellement de recloisonnements de l’assise sous-épidermique abaxiale et d’une ou deux assises sous-jacentes. Simultanément, les cellules épidermiques qui le revêtent se divisent anticlinalement et adoptent une allure palissadique. L'interprétation morphologique de ces structures est, là encore, éclairée par les cas précédents. Les appareils ligulaires, dorsal et ventral, ont la même structure que dans les Pappophoreae. S’y surajoute la présence d’un éperon, extension basale de la face abaxiale du territoire à valeur vaginale de la lemme. Nous n’avons pas observé d’équivalent de cette formation dans la feuille végétative graminéenne. Elle existe cependant dans la lemme de quelques autres Graminées. Par exemple, nous décrirons, dans le genre Festuca, celle de F. Mairei Saint-Yves dont nous avons pu suivre l'ontogénie de la glumelle inférieure. En ce qui concerne la formation et le développement de la glumelle inférieure, les stades que nous avons observés sont tout à fait comparables à ce que nous avons vu précé- demment pour les Stipa dont les appareils ligulaires n’existaient qu’à l’état de soubasse- ment. La seule différence notable réside dans le faible développement que prend la partie laminaire de la glumelle inférieure, qui ne fournit qu'une arête de faible dimension. Elle s’en distingue par contre par l’apparition, alors que la lemme mesure environ 250 4, d’un dédoublement de l’assise sous-épidermique dorsale à son extrême base. Dans cette zone recloisonnée, la région inférieure et la région supérieure vont se comporter diffé- remment. Très tôt, des divisions périclines affectent les cellules, issues des recloisonnements précédents, de la région inférieure ; leur succéderont des mitoses obliques aboutissant à la création d’un massif où les cellules restent de faible dimension, ce qui entraîne, dans la lemme adulte, une position en retrait par rapport à la région supérieure dont les cellules, après s'être activement multipliées à partir des mitoses périclines, acquièrent de grandes dimensions et provoquent la formation d'un bourrelet notable, l’éperon. C'est au niveau de la région inférieure que se produira ultérieurement la désarticulation de l’épillet. On sait que le mode de caducité de l'épillet est le critère systématique fondamental qui a permis la subdivision des Graminées en Panicoideae et en Pooïdeae. Le type de désar- ticulation des Pooideae semble résulter, d’après les sondages que nous avons faits, de l’appa- rition d’une zone à petites cellules, analogue à celle que nous venons de décrire dans Fes- tuca. Nous ne pouvons cependant insister dans ce travail sur ces faits dont l'intérêt bio- O0gique est évident car ils déterminent la constitution des diaspores. | usqu’à présent, nous avons décrit des lemmes à arêtes terminales dont les appareils ligulaires sont soulignés par une saillie membraneuse ou n'existent qu à l'état de soubasse- 46 TRAN VAN NAM ment. Il existe cependant quelques plantes dont l’élément ligulaire, visible en morphologie externe, consiste en un alignement de trichomes. Nous avons récemment (Trax, 1970) décrit une ligule ventrale, constituée par un soubassement d’origine sous-épidermique surmonté de modification en trichomes des cellules courtes de l’épiderme sus-Jacent, dans Triticum aestivum L. et certains Aegilops dont la lemme est terminée par une arète unique (A. ventricosa Tausch.) ou par trois arêtes (A. crassa Boiss.). Chez ces Aegilops, al existe, un peu au-dessous de la base de l’arête unique ou médiane, deux appareils ligulaires, ven tral et dorsal. L'appareil hgulaire dorsal apparaît relativement tard au cours de l’ontogénie, et son développement reste limité. Dans une lemme âgée, on n’observe guère sa présence que par quelques recloisonnements périclines de l’assise sous-épidermique, vis-à-vis de L appareil ligulaire ventral. Ce dernier est beaucoup plus important, tirant son origine de trois ou qua- tre dédoublements successifs de l’assise sous-épidermique, affecté ensuite par des recloi- sonnements périclines (Tran, 1970, fig. 8 et 9). Ces appareils ligulaires ventraux ont done une constitution tout à fait analogue à celle que nous avons rencontrée dans la feuille végé- tative des Echinochloa (Tran, Les glumelles inférieures dont nous avons parlé jusqu’à présent se terminent toutes par une ou plusieurs arêtes, qui, avec la partie supérieure du corps de la lemme, sont homo- logues du limbe de la feuille végétative. Il nous reste à voir ce qui se passe dans le cas de lemmes à arête dorsale, ou mutiques. Ne L'exemple le plus classique de lemme à arête dorsale est celui des Avoines ; ainsi ns nous étudié Avena fatua L. (fig. 18). Jusqu'à ce qu’elle atteigne une longueur totale d en ron 0,1 mm, l’ébauche de lemme a une forme d’abord semi-cireulaire puis ovale. Ce n est guère qu'au stade de 0,15 mm, qu’apparaît une certaine différenciation. Le sommet de cette ébauche se caractérise essentiellement par une élongation dans le sens du grand axe de l’ébauche, alors que sa partie inférieure s'étend surtout transversalement. Il se forme ainsi deux zones, l’une supérieure en triangle étroit, et l’autre inférieure, ovale, séparées par une inflexion des marges. C’est au stade de 0,2 mm que se manifestent les premières divisions qui mettent en place les appareils ligulaires de cette lemme. Ainsi que Cannon (1900) l’a fort justement observé, un ensemble ligulaire ventral se développe à la base de la face ventrale de la DEEE supérieure de la lemme. En coupe sagittale, nous avons noté que cette initiation résulte d’abord d’un dédoublement périclinal d’une zone assez restreinte de l’assise sous-épider- mique, mais surtout des recloisonnements d’un ensemble de trois ou quatre cellules épr dermiques superposées. La plus supérieure de ces cellules se divise d’abord périclinalement, tandis que les deux inférieures subissent des mitoses obliques. Les cellules-filles de ces recloisonnements vont donc constituer assez rapidement un bourrelet, redressé vers le haut de l’'ébauche dès son plus jeune âge. Par la suite, le soubassement ligulaire ne prendra guère d'extension per pendiculairement au grand axe de la lemme, mais il proliférera sur ses deux marges: Par contre, le tissu de nature épidermique subit de très nombreux recloisonnements et Cons ütue rapidement une membrane bien nette. SUR andis que se développent ces phénomènes, une zone de croissance intercalaire inté- resse la base de la partie supérieure de la lemme, juste au-dessus de l'appareil ligulaire ventral et d’un ensemble ligulaire dorsal, limité à son soubassement et qui restera touJOUrS VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 47 discret. Cette première zone de croissance intercalaire entraîne par son fonctionnement un allongement rapide de la partie supérieure de la jeune lemme. L’arête en résultera. imultanément, une seconde zone de croissance intercalaire affecte le sommet de la région inférieure de cette ébauche. Par un phénomène tout à fait analogue à celui dont nous avons plusieurs fois noté l'existence dans la feuille végétative graminéenne, les divisions, qui se relaient de façon centrifuge, de l’appareil ligulaire ventral atteignent les marges de la lemme juste avant que cette deuxième zone de croissance intercalaire ne commence son fonctionnement. Il en résulte une reprise de ce tissu d’origine ligulaire par les recloison- nements orientés perpendiculairement au grand axe de la lemme, et donc la formation de fausses marges ligulaires. ette ontogénie se déroule alors que la longueur totale de la lemme est de l’ordre de 3 mm, mais sa région basale n’a encore atteint que 0,5 mm, l’arête précédant le corps de la lemme, comme le limbe précède la gaine, dans le cours de son développement. C’est alors que va intervenir un processus de croissance qui assurera à la jeune lemme l'acquisition de sa forme définitive. Les marges supérieures de la région basale, bordées par du tissu t morphologique de la lemme [à arête , Bromus arvensis L. ; 20, Alopecurus myo- Hack. suroides Huds. ; 21, Lagurus ovatus L.; 22, crapogon spathaceus F : faisceaux ren, Pres de la lemme ; FV : faisceau vasculaire médian se mr à partir d’un point nodal situé au sommet de l’arête ; LV : rs ventrale ; Pc : procambiun 48 TRAN VAN NAM ligulaire, qui jusque là avaient sensiblement un tracé rectiligne, perpendiculaire à l'arète, sont affectées par des mitoses obliques qui les soulèvent parallèlement à cette arête, déter- minant ainsi la formation d’oreillettes de gaine. La saillie ligulaire ventrale est, elle aussi, intéressée par l’action du méristème intercalaire qui provoque l’extension des oreillettes de gaine, et s’allonge en même temps. en Une lemme adulte d’Avena fatua L. (fig. 18e) comprend donc un certain nombre d’élé- ments dont nous avons pu suivre l’origine et l’évolution ontogénique. L’arète correspond, dans sa totalité, à la partie supérieure de l’ébauche ; il ne semble exister aucun obstacle à ce que nous lui attribuions une valeur laminaire, puisqu'elle surmonte les appareils Higu- laires. Il ne fait aucun doute que la région du corps de la lemme située en dessous de «1 inser- tion » de l’arête a une valeur de gaine. Les faits sont un peu plus complexes en ce qui con- cerne la région supérieure de ce corps. En effet, sa région médiane, qui d’ailleurs ne com- prend que deux ou trois assises cellulaires, est originaire de lappareil ligulaire ventral dont elle constitue la saillie ; ses régions latérales répondent parfaitement à la notion d’oreil- lette de gaine, telle que nous l’avons définie dans un article précédent (Tran et CUSsET, 19664 Les autres Graminées dont la lemme porte une arête apparemment dorsale, et dont nous avons pu suivre l’ontogénie, nous ont fourni des faits analogues à ce que nous venons d'exposer à quelques petites différences près. C’est ainsi que les oreillettes de gaine de la lemme de Bromus arvensis L. (fig. 19) ont une importance faible, ne prenant qu’une exten- sion modérée, alors que dans divers Aira, ou Alopecurus myosuroides Huds. (fig. 20), elles s’allongent considérablement, ce qui place l’arête en une position semblant basale. Dans Lagurus ovatus L. (fig. 21), nous avons rencontré un terme extrême de ce développement, les oreillettes constituant des appendices allongés que l’on considère parfois comme de subules. Par contre, dans Tetrapogon spathaceus Hack. (fig. 22), dont les oreillettes sont presque inexistantes, les décurrences ligulaires sont fortement marquées. Dans les lemmes des épillets basaux de l’inflorescence, elles portent de longs poils soyeux silicifiés, alors que dans les épillets supérieurs, elles se développent en de véritables ailes hyalines. Remar- quons aussi qu'il est souvent possible de reconnaître à la structure de leur épiderme (forme et disposition des trichomes) la délimitation entre les tissus, d'origines ligulaire et vaginale, de la lemme. Nous n’insisterons pas ici sur ces faits que nous examinerons dans une publi- cation ultérieure. : à ar contre, 1l nous semble indispensable de dire quelques mots de la lemme si parti- culière de Corynephorus canescens (L.) P. B. (fig. 23 y Les premiers stades de son développement sont identiques à ce que nous avons observe dans Avena fatua L. C’est ainsi que les ébauches lemmaires de ces deux espèces ne sont pratiquement pas reconnaissables jusqu'à ce qu’elles atteignent une longueur totale de 200 &. A ce stade, la partie supérieure qui donnera l’arête est déjà bien différenciée et sur” monte un corps lemmaire qui embrasse la rachéole de l’épillet. C’est à ce moment ur commence l'initiation de l'appareil ligulaire ventral. Sa croissance se poursuivra Leu: façon analogue à celle des exemples précédents ; il édifiera notamment la région médiane de la partie supérieure de la lemme, entre deux zones équivalant à des oreillettes de gaine: Les différences résident en plusieurs structures particulières qui se différencient mr dépens de l’arête et de la base de la lemme. Alors que l’arête atteint 0,5 mm environ, ! se développe à son tiers inférieur une couronne de trichomes de grande taille qui se sclé- VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 49 Fi. 23. -— Stades successifs du M Lg morphologique de la er de Corynephorus canescens (L..) rh, Ar rp vasculaire médian de la lemme se différencie à partir d'un point nodal {marqué par une croix] ( s du RE de is . La colonne de l’arêt te eg la lemme âgée est torsadée (e), "or La LA on. ar une couronne de trichomes (détail fig. 24 }. onne ; Ep : Ad - faisceau vasculaire de l’arête devenant le faisceau médian de la lemme : LV : ligule Sy subule. rifieront (fig. 24). Ces productions sont uniquement épidermiques et n'entraînent pas de recloisonnements dans les tissus sous-jacents. Il existe, cependant, un renflement à ce niveau ; sa présence résulte simplement de la croissance isodiamétrique des cellules sous-épidermiques et parenchymateuses, alors qu’elle est orientée parallèlement au grand axe dans les autres régions de l’arête. Ultérieurement, cette différenciation apparaîtra, en séquence basipète, dans toutes les cellules épidermiques situées au-dessous de cette couronne, première formée, ce qui confère à la région inférieure de l’arête un aspect de colonne torse. Une seconde particularité de Corynephorus canescens (L.) P. B. consiste dans les modi- fications de l’épiderme abaxial de la base de la glumelle (fig. 25). Avant même la différen- clation en cellules longues et cellules courtes, toutes les cellules de cette région s’allongent fortement en trichomes. Les plus inférieurs d’entre eux restent joints en une palette hémi- circulaire qui simule un éperon basal du type de celui décrit dans Festuca Mairei Saint- ves ; les autres donnent une plage de longs poils grêles qui finissent par se lignifier. L existence d'appareils ligulaires (dont le dorsal reste à l’état de soubassement), notam- ment, et l’ontogénie que nous avons décrite nous permettent d’écarter de façon certaine la possibilité que la structure en couronne de trichomes, portée par 4 arête, puisse correspon- TRAN VAN NAM 2 2 1 -2 6. orsal : de la fleur. ) HIT) je Dr 4 = ti ) Dirt »11}}}" (] ÉS = Marne 222222 T OI] 2 4 ce À ER AN RE LA ur (CCG Fic. 24-26. — Lemme assez jeune de Corynephorus canescens (L.) P. B. 24, coupe longitudinale au niveau d fe K ouronne de trichomes au sommet de la colonne de l’arête ; 25 (a et b), coupes sagittale et pan” olium perenne L. Schéma de coupe sagittale d’une fleur jeune montrant le niveau de la ligule ven- lemme {a) ; coupes sagittales de lemme, stades jeune et âgé de la ligule ventrale n à Ep : éperon ; LV : ligule ventrale ; Pe : procambium ; V : côté ventral ; e la et c). : zone VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 51 dre à la ligule de la feuille végétative, comme certains auteurs l’ont suggéré. Ainsi que dans les cas précédents, la totalité de l’arête a une valeur laminaire. Le dernier cas à examiner est celui des glumelles inférieures mutiques, où l'absence d'une arête pourrait, a priori, permettre de penser que rien d’homologue à un limbe ne joue un rôle dans leur constitution. Jusqu'à présent cependant, seule la morphologie externe des lemmes de ce type a été examinée par différents auteurs, et leur affirmation de l'absence de l'appareil ligulaire ne repose sur aucune étude anatomique. Nous avons repris cette question, notamment par l’examen de la lemme de Lolium perenne L. subsp. perenne, qui ne présente ni membrane ni trichome, et donc représente l’un des cas où personne ne peut soupçonner l'existence d’un ensemble ligulaire. Cependant, des coupes sagittales de la glumelle inférieure (fig. 26), même adulte, montrent à l'évidence la présence, dans la région moyenne et médiane de la lemme, d’un soubassement ligulaire ventral. Il résulte d’un dédoublement de l’assise sous-épidermique, suivi de divisions anti- clinales. On remarque de plus que la structure de l’épiderme ventral varie à ce niveau. Au-dessous, ses cellules sont allongées, sans aucune différenciation particulière, alors qu’au- dessus il existe une alternance régulière de cellules courtes et de cellules longues. On sait que la première structure est caractéristique des régions ventrales de la gaine, alors que la seconde se rencontre dans l’épiderme ventral du limbe (Prar, 1936). n'y a donc aucune raison de ne pas reconnaître l'existence d’un appareil ligulaire, bien qu'il soit discret, dans la lemme de Lolium perenne L., dont la région inférieure est, par conséquent, à valeur vaginale, alors que sa partie supérieure est l’homologue d’un limbe. En suivant, comme nous l'avons fait, l’ontogénie de cette lemme, on voit que son aspect, si différent de celui de la lemme d’Avena fatua L. ou d’'Echinaria capitata Desf., ne corres- pond pas à une différence de valeur morphologique, mais à des modifications au cours de la morphogenèse, et notamment à une différenciation moins poussée, avant que la lemme n’atteigne une longueur de 2004, entre ses régions supérieure et inférieure. Enfin, rappelons la structure composite des glumelles inférieures en « utricule » des Lep- laspis, que nous avons montrée pour L. cochleata Thwaites (Cusser et Tran, 1966). L'appa- reil ligulaire ventral y prend une grande extension, et par un mécanisme analogue à celui qui existe dans la feuille végétative des Melica, assure la fermeture de la gaine. La diffé- rence essentielle réside dans le peu de développement que prend la zone laminaire par rap- port au tissu vaginal qui constitue la plus grande partie de « l’utricule ». C. — Cas TÉRATOLOGIQUES Divers auteurs ont décrit des appareils ligulaires « tératologiques », dans les cas de « prolifération » ou de « viviparie » des épillets de plusieurs Graminées, où ils considèrent que les lemmes sont transformées en feuilles végétatives. L'exemple le plus classique des proliférations des épillets est sans conteste celui de Poa alpina L. var. vivipara L. Nous en avons done examiné des échantillons (fig. 27). Le premier problème à résoudre est de savoir quelles sont, parmi les pièces foliacées de tels épillets prolifères, celles qui correspondent aux lemmes des épillets normaux. Divers auteurs, à ce qu'il nous a paru, ont assimilé toutes ces pièces foliacées à des rien Nous ne pensons pas que cela soit possible, En quoi, en effet, consiste cette prolifération ? L’apex # æ: it LA . PP . Vue FiG. 27. — Différentes structures de lemmes d’un épillet prolifère de Poa alpina L. var. vw1Ipara Es latérale d’une lemme non modifiée (a) : vue adaxiale des lemmes modifiées avec formation d'une h£ ventrale membraneuse (b-f) (voir explications dans le texte DE:::4 i écurrence ligulaire ; LV : ligule ventrale ; ML : marge laminaire. caulinaire, après un long stade végétatif, devient inflorescentiel le temps de fournir rad tuellement des préfeuilles d’inflorescence et les glumes. Immédiatement après, il fonctionne de nouveau de façon végétative et initie des ébauches dont la nature foliaire est de plus en plus affirmée. Seule la plus inférieure de ces formations correspond de façon certaine % une lemme, dont elle à d’ailleurs parfois la morphologie, les pièces foliacées PUPOrENEE produites par un apex redevenu végétatif ne pouvant, selon nous, être comparées qu à des feuilles et non à des pièces florales. Nous n’avons donc tenu compte que de la pièce située immédiatement au-dessus des glumes des épillets prolifères. La lemme de Poa alpina L., à l’état normal, a une structure que nous devons décrire : elle se caractérise par deux importantes régions latérales translucides encadrant une pa” médiane chlorophyllienne. Il faut remarquer que ces zones membraneuses n’atteignent pas la base de la lemme, et que leur développement est de plus en plus important quan VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 53 on se rapproche de son sommet. Anatomiquement, elles sont formées d’une ou de deux assises cellulaires seulement : le mésophy Ile est donc très réduit dans la partie supérieure e la lemme où on n’en rencontre qu’autour de la nervure médiane. L’extrême base de la lemme, par contre, montre une anatomie bien différente, le parenchyme s'étendant jusqu'à la marge. En coupe sagittale, on se rend facilement compte que le niveau où s’inter- rompt la bordure membraneuse est celui du soubassement ligulaire ventral, l'appareil ligulaire dorsal ne semblant pas développé. degré de transformation de la lemme, par rapport à la structure normale, est varia- ble. Quand elle est peu modifiée, la première remarque à faire est que le niveau du soubassement ligulaire est beaucoup plus élevé, et par conséquent qu’il y a un développement plus important de la gaine par rapport au limbe. Corrélativement, les régions latérales membraneuses sont beaucoup moins développées, puisqu'elles ne bordent pas la partie vaginale. n stade un peu plus modifié en direction de la structure végétative est celui où l’appa- reil ligulaire ventral développe, non seulement un soubassement, mais aussi une saillie ligulaire membraneuse, d’origine épidermique. Dans ce cas, les marges de la lemme modifiée présentent des régions membraneuses d'aspect analogue mais de valeurs non homologues. Celles qui bordent l'extrémité supérieure de la lemme modifiée, à valeur laminaire, corres- pondent aux marges translucides de la partie laminaire de la lemme normale. Par contre, alors que la partie vaginale de la lemme normale n’est bordée par aucune aile membra- neuse, son homologue de la lemme modifiée présente de fortes décurrences ligulaires dont l’origine est entièrement comparable à ce que nous avons vu lors de l’étude de la feuille végétative (voir la Bibliographie de Cusser et Tran, 1969). Dans ces lemmes modifiées, cependant, le développement de la saillie ligulaire est beaucoup plus tardif que dans la feuille végétative et ne se manifeste que pendant les derniers recloisonnements du soubassement ligulaire ; cette saillie apparaît alors comme deux petites écailles en continuité avec les décurrences ligulaires Quand la transformation dans le sens végétatif de la lemme est plus poussée — et il existe tous les intermédiaires entre une lemme normale et une pièce entièrement semblable à une feuille végétative —— on assiste progressivement à l'extension de deux phénomènes. Tout d’abord l’époque d'apparition de la saillie ligulaire est de plus en plus précoce ; il s’ensuit un développement de plus en plus important de cette saillie qui ne tarde pas à former une lame continue en travers de la lemme modifiée. D'autre part, la part prise par la gaine dans la constitution de la lemme est de plus en plus importante, de la lemme nor- male jusqu’à la lemme modifiée où la saillie ligulaire est continue ; cependant, quand la tendance végétative est plus accentuée, la partie laminaire sbiecd de son importance relative aux dépens de la gaine, pour aboutir aux proportions que l’on rencontre habi- tuellement dans la feuille végétative. Corrélativement, les régions latérales membraneuses de la partie laminaire de la lemme perdent de leur importance pour finir par disparaître complètement. En d’autres termes, plus la lemme modifiée se rapproche de la structure végétative, plus le mésophylle chlorophyllien s'étend. 54 TRAN VAN NAM III. CONCLUSIONS : INTERPRÉTATIONS MORPHOLOGIQUES À. — LEMMES NORMALES L'examen auquel nous venons de procéder nous révèle une grande homogénéité de constitution entre les différentes lemmes, qu’elles soient aristées ou non. Dans certains cas exceptionnels sn ar Sieb. et Zucc.), c’est en morphologie externe que la lemme apparaît comme homologue d’une feuille végétative complète, avec ses gaine, limbe, appareils ligulaires, ventral et dorsal, et appendices laté- raux. Cependant de façon satesile ces différentes régions se développent moins et on ne peut en reconnaître la délimitation que par des méthodes anatomique et ontogénique. x» 1. Dans les lemmes à arêtes terminales (Stpa, Bromus grossus Desf. var. eburonensis Tournay, Triticum), la région supérieure, qui correspond à l’arête, ou aux arêtes, et à la partie la plus supérieure du corps de la lemme, est homologue du nbe d’une feuille végé- tative, la région inférieure, d’une gaine. Entre les deux, les appareils ligulaires ont un déve- loppement variable. Dans Bromus grossus Desf. var. eburonensis Tournay, l'appareil ven- tral apparaît sous forme d’une membrane ; dans Stipa intricata Godr., au contraire, c'est l’ensemble dorsal qui a une certaine extension ; dans Triticum aestivum L., la saillie ligu- laire ventrale ne se manifeste qu’en un alignement de trichomes ; dans Stipa capillata Lu enfin, les ensembles ligulaires restent à l’état de soubassement. ne faudrait cependant pas assimiler automatiquement les arêtes terminales à un limbe. Dans Urochloa trichopus Stapf, le sommet de l’ébauche se retrouve en position ven- trale dans la lemme adulte, et c’est un développement considérable du soubassement ligu- laire dorsal qui fournit le mucron apparemment terminal. Les glumelles que nous avons qualifiées d”’ «ensiformes » ont une structure identique et sont presque entièrement consti- tuées par l'équivalent d’une gaine. Leur petite crête sommitale correspond à la fois aux ébauches de limbe et d'appareils ligulaires ventral et dorsal ne se développant pas. 2. Les glumelles mutiques du type habituel (Lolium pérenne L.) sont, elles aussi, homologues d’une feuille végétative entière, mais la région à valeur laminaire y est beau- coup plus développée, bien que leur aspect externe soit analogue aux cas précédents. On ne peut donc pas se fier au seul examen externe d’une glumelle inférieure pour délimiter les différentes zones qui la composent, celles-ci variant d'importance relative selon les processus morphogénétiques. 3. Ce sont précisément des phénomènes d’ontogenèse différents de ceux qui élaborent les types lemmaires précédents qui fournissent les lemmes à arête dorsale. Dans ce dernier cas, l’arête est homologue d’un limbe de feuille végétative, et la partie du corps de la lemme située au-dessous de son « insertion » correspond à une gaine. Mais, contrairement à l'opi- nion courante, du tissu à valeur vaginale édifie, sous forme d’ codlleitos de gaine, deux zones longitudinales de la partie du corps de la lemme située au-dessus de cette « insertion » L'appareil ligulaire ventral, dont la saillie est membraneuse, sert de tissu de jonction entre VALEUR MORPHOLOGIQUE DES LEMMES DE GRAMINÉES 5 ces deux oreillettes et les borde latéralement. Les glumelles inférieures à arête dorsale ont donc un corps de nature composite quant à son origine ; il semble bien que cette structure résulte de phénomènes ontogéniques secondaires du point de vue phylogénique, qui éloi- gnent leur aspect de celui de la feuille végétative dont elles sont entièrement homologues. On remarquera d’ailleurs qu’elle caractérise des phylums unanimement considérés comme évolués (Aveneae, Agrosteae), alors que les arêtes terminales se rencontrent dans les Bam- busoideae, les Oryzoideae, tribus primitives. B. — LEMMES MoODIFIÉES L'examen des lemmes modifiées de Poa alpina L. var. vivipara L. nous montre des phénomènes se raccordant parfaitement avec ce que nous avons vu, d’une part pour la feuille végétative et d'autre part pour la lemme mutique, avec tous les intermédiaires. Nous devons attirer l'attention sur l’existence de bordures membraneuses propres à la région laminaire, liées au peu de différenciation du mésophylle chlorophyllien dans les pièces inflorescentielles ; l'absence de ces structures au long de la partie vaginale de la lemme, le hiatus qui les sépare des décurrences ligulaires dans la lemme modifiée, leur persistance ultime au sommet de la région laminaire, tout indique que ces bordures membraneuses n’ont rien à voir avec la gaine, et, notamment, qu'il ne peut s’agir de formation à valeur stipulaire. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES BarzLon, H., 1892. — Une ne uniflore. Bull. mens. Soc. Linn. Paris, n° 130 : 1034-1036. 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Le et k Lune, LE ni + ù Se TRUE F1 A Y pas & de ii i£ der Fe vit Ne FT un. PS ë CR RIT i; NT ÿ At pe FCHEMETRE (ER EEE AS + pr Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un tite; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moon, 1970. — Le problème des {auteurs secondaires » en taxionomie, Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2e sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. n auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. | Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourront être facturées aux auteurs. eux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. | du MUSËUM NATIONAL | RER RRRN NN EN RNNRRRRNIRNER | PUBLICATION BIMESTRIELLE Il | botanique | 0 || N° 189 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1973 NN d'HISTOIRE NATURELLE BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : PTS Ÿ. Le GranD, C. Lévi, J. Donsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucuor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DupéRier. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Hart. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1998), constituant la {re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à [a ner centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., i }s — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agenc e Y-495); — pour ee ce qui concerne * rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements pour l’année 1973 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F ; Étranger, 396 F. ZooLocte : France, 250 F ; Étranger, 275 F. ScrENCES DE LA TERRE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÊcoLociE GÉNÉRALE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. BoraniqQue : France, 60 F ; Étranger, 66 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3° série, n° 189, septembre-octobre 1973, Botanique 9 Sur un genre nouveau, Tokidaea (Céramiacées, Rhodophytes), du nord du Japon * par Tadao Yosnipa ‘algue qui est connue sous le nom d’Antithamnion corticatum a été étudiée sur le matériel récolté sur la côte de Némuro, à l’est d'Hokkaido, Japon. La situation subterminale Tokina (1932) a décrit une belle espèce de la famille des Céramiacées sous le nom d'Antithamnion corticatum. Depuis la première récolte au lac Tobuchi, Saghalien, par Tokina en 1930, cette algue a été trouvée dans quelques localités autour d'Hokkaïdo, au nord du Japon : à Oshoro (Ixacakr, 1933), à Muroran (d’après des échantillons de l'habice Univ. Hokkaido) et au lac Saroma (Iwamoro, 1960). Cette espèce a été également signalée à Vla- divostock (URSS) par Fuxanasur (1966) Cette algue croît sur les rochers et sur les coquilles en profondeur jusqu’à 15 mètres. On voit souvent les plantes croissant sur les cables immergés dans la mer Tokina à observé les organes reproducteurs sur des échantillons récoltés aux mois de juillet et d'août. J’ai récolté cette algue à plusieurs reprises sur la côte au voisinage de la ville de ! Némuro, à l'extrémité est de l’île d'Hokkaïdo. Les échantillons récoltés au mois de juillet sont stériles, mais ceux récoltés en septembre et en octobre portaient des organes sexuels et des tétrasporocystes mûrs. On peut conclure que l'automne est la saison de repro- duction. Il semble que cette espèce soit pérennante, à en Juger par l'échantillon récolté en juillet, qui porte une partie très jeune à l'extrémité d’une partie inférieure plus âgée. Au cours de plongées en scaphandre autonome au mois de septembre aux environs de la ville de Némuro, M. I. Yamapa a pu récolter cette espèce : les individus, bien déve- loppés et roiisanmeit nombreux, m'ont permis de préciser quelques aspects de la mor- phologie de cette algue. in examinant les échantillons, j'ai trouvé quelques caractères qui ne correspondent pas avec ceux du genre Anibrénion : en particulier la situation des procarpes et le mode de division tétraédrique des tétrasporocystes. La situation des rameaux carpogoniaux, * Laboratoire de Biologie végétale marine, Université Paris VI, et Department of Botany, Faculty of Science, Hokkaido University, Sapporo (Japon). 189, À 62 TADAO YOSHIDA bien semblable à celle du genre Gymnothamnion, indique que cette algue appartient à la tribu des Ptilotées. Mais elle diffère suffisamment des autres genres de cette tribu pour constituer un genre nouveau. OBSERVATIONS Structure végétative La plante forme des touffes dressées, hautes de 4 centimètres, très ramifiées, à ramifi- cations principales alternes ou dichotomes dans un même plan. Elle est fixée au substrat par un disque basal conique, constitué par une touffe de rhizoïdes descendant des parties inférieures du thalle. AS 1 7, —F\c ETES 71 A 1@ ; PA k = PA (] +57 IE Kg PA AN SX Le Ÿ (esme | 88 VE CELLULE IAE : 7) 7 1 É ax mt VS ds f FiG. 1-2. — Tokidaea corticata (Tokida) Yoshida. ; 1. Sommet d’un rameau. 2. Fragment d’un rameau montrant le début de la cortication et la troisième ligne des rameaux courts. ax, cellule de l’axe ; €, rameau court ; rh, rhizoïde. (SNN & NS = Qi F € ASS: à <} Sy Si NY Q EX La fronde se développe aux dépens d’une cellule initiale terminale qui se divise perpen- diculairement à l'axe de la fronde (fig. 1). Les axes principaux, bien individualisés, sont constitués de cellules plus hautes que larges dont le diamètre atteint environ 300 p dans les parties inférieures. Les rameaux principaux sont cortiqués, à peu de distance de leur sommet, par des rhizoïdes naissant des cellules basales des rameaux latéraux et constitués par des files de cellules longues et étroites qui cachent entièrement le filament axial (fig 2). Ces axes portent des rameaux latéraux opposés, l’un des deux rameaux étant parfois UN GENRE NOUVEAU, TOKIDAEA 63 moins développé que l’autre. Les jeunes rameaux latéraux, arqués vers le sommet, portent sur leur face abaxiale (inférieure) des ramifications de second ordre formées d’une file de quelques cellules, tandis que d’autres, plus développées, portent des ramifications oppo- sées. Ce mode de ramification rappelle beaucoup celui des Antithamnion. lus bas, les rameaux latéraux portent tous des ramifications opposées, elles-mêmes susceptibles de porter des ramifications opposées, mais seuls les axes principaux sont corti- qués par des rhizoïdes. La cellule basale des rameaux latéraux adultes donne naissance à deux pinnules rami- fiées, opposées, insérées latéralement dans un plan perpendiculaire au plan de ramification de la fronde et dirigées vers le haut. En plus des rameaux latéraux, les cellules de l’axe principal peuvent porter par endroit une autre série de petits rameaux qui est insérée perpendiculairement aux rameaux latéraux opposés. Ces petits rameaux sont plus simples que les rameaux latéraux opposés et se ramifient deux ou trois fois. Les cellules des filaments corticaux donnent naissance, surtout à la partie inférieure de la plante, à des ramules adventifs simples. Toutes les cellules terminales des rameaux latéraux et des pinnules ont des sommets obtus. Contrairement à ce qui existe chez les Antithamnion, aucune cellule sécrétrice n’a été observée. Organes femelles La situation des organes femelles est tout à fait différente de celle des Antitham- nion. Les procarpes sont situés vers l’extrémité des pinnules opposées sur l’avant-dernière ou l’antépénultième cellule (fig. 3). Après la formation d’un premier procarpe, la pinnule peut continuer son développe- ment et porter un ou deux autres procarpes successifs, situés alternativement de part et d'autre du rameau qui les porte (fig. 4). | ue procarpe est constitué par une cellule support portant le rameau carpogonial quadricellulaire incurvé sur la face abaxiale de la cellule support et surmonté d’un tricho- gyne plus ou moins long. Après la formation du rameau carpogonial, la cellule support donne naissance, latéralement, à une cellule stérile arrondie. Très rarement le procarpe est situé sur des rameaux à croissance indéfinie. Après la fécondation du carpogone, la connexion entre le trichogyne et le carpogone disparaît, puis la cellule support se renfle vers le sommet pour donner naissance à la cellule auxiliaire. Une cellule de jonction est formée par le carpogone fécondé. Généralement deux Où trois gonimolobes se développent à partir de la cellule auxiliaire (fig. 4-6). | Au cours du développement du gonimoblaste, des cellules axiales du rameau latéral au-dessous de celle qui porte la cellule support donnent naissance à quelques filaments simples qui entourent les gonimolobes et forment des filaments involucraux (fig. 7). Les gonimoblastes adultes semblent occuper une position terminale sur les rameaux latéraux car les cellules axiales situées au-dessus du procarpe cessent de se développer après la fécon- dation du carpogone. Les cellules du rameau latéral qui portent le gonimoblaste grossissent et les connexions entre elles (synapses) deviennent plus marquées. 189, 2 64 TADAO YOSHIDA NÉS 4 IN ST A EE AZ, “16. 3-7. — Tokidaea corticata (Tokida) Yoshida. | 3. Le rameau carpogonial avant la fécondation. 4. Formation d’une cellule auxiliaire, 5. Fusion de la cellule de jonction avec la cellule auxiliaire. 6. Développement du gonimoblaste, 7. Gonimoblaste aduite: aux, cellule auxiliaire ; cj, cellule de jonction ; cp, carpogone ; gon, gonimoblaste ; re, rameau carpogonial ; st, cellule stérile ; sup, cellule support. © UN GENRE NOUVEAU, TOKIDAEA 65 Presque toutes les cellules du gonimoblaste se transforment en carpospores. Si le car- pogone n'est pas fécondé, il dégénère et seules subsistent la cellule support et la cellule stérile. Organes mâles Les cellules des ramules mâles se ramifient abondamment, leurs cellules terminales donnent naissance aux cellules mères des spermatocystes qui portent chacune deux ou trois spermatocystes subsphériques (fig. 8). Fig. 8-9. — Tokidaea corticata (Tokida) Yoshida. 8. Disposition des spermatocystes. 9. Tétrasporocystes à division tétraédrique. Tétrasporocystes Dans la partie supérieure du thalle, les tétrasporocystes sont sessiles ou portés par un pédicelle unicellulaire sur le côté adaxial des pinnules. Dans la partie inférieure du thalle, ils sont aussi formés latéralement ou à l'extrémité des rameaux adventifs nés des filaments corticaux (fig. 9). : Les tétrasporocystes à division tétraédrique mesurent 354 X 45 u environ. On observe rarement des sporocystes à division irrégulière sur les frondes femelles. Discussion n sait que les Céramiales (Céramiacées, Delesseriacées, Dasyacées et Rhodoméla- cées) sont caractérisées par leur procarpe formé d’un rameau carpogonial quadricellulaire Porté par une cellule support qui, après la fécondation, se divisera en deux pour donner 66 TADAO YOSHIDA naissance à la cellule auxiliaire. La cellule support du rameau carpogonial est toujours, à l’exception des Delesseriacées de la sous-famille des Nitophylloïdées, une cellule péri- pas (ou coxale), c’est-à-dire la cellule basale d’un rameau à croissance limitée (« Lateral» de Frirscn) auquel Cnaneraup (1954) a donné le nom de pleuridie. Cette cellule coxale fertile est donc toujours insérée sur une cellule axiale d’un cladome. Kyzix (1930) et G. Fezpmaxx (1940) ont montré que, chez les Céramiacées, il existait deux types de localisation des procarpes. Chez les Antithamnion, par exemple, la cellule support du rameaux carpogonial occupe vers le sommet des axes principaux des clado- mes la position normale d’une cellule coxale d’une pleuridie, souvent réduite d’ailleurs à cette seule cellule. Chez les Ptiloteae ou chez les Spermothamnieae, par exemple, les cellules supports du rameaux carpogonial sont localisées vers l’extrémité de pinnules latérales (fig. 10). Celles-ci ne représentent done pas de véritables pleuridies mais doivent être con- sidérées comme des cladomes latéraux, à croissance limitée auxquels on a donné le nom de brachyblastes (J. et G. FELDMANX, 1943) ou mieux de brachycladomes (L’Harpy-HaLos, Fic. Schéma de la ramification du Tokidaea pan la position des procarpes. Les rami- ont secondaires des brachycladomes n’ont pas ét é figur Chez une Ptilotée, Gymnothamnion elegans (Schousb.) J. Ag., les cellules supports des rameaux carpogoniaux sont tantôt localisés vers l’ extrémité des cladomes principaux, tantôt, et c’est le cas le plus fréquent, vers l'extrémité des pinnules constituant des brachy- cladomes (J. et G. Fecomanx, 1966). @ \/ UN GENRE NOUVEAU, TOKIDAEA 067 Ainsi qu'on a pu le voir par la description des procarpes d’'Antithamnion corticatum Tokida, ceux-ci sont bien différents des procarpes des autres Antithamnion mais corres- pondent tout à fait à ceux du genre Gymnothamnion. Le mode de développement du goni- moblaste est également très semblable à celui de Gymnothamnion, chez lequel, toutefois, il n’existe pas de rameaux involucraux. Dans la description originale d’Antithamnion corticatum, Tokina indique que les tétrasporocystes ont une division cruciée. Mais il a observé seulement des échantillons Jeunes où la division des tétrasporocystes n’était pas complète. La dimension des tétraspo- rocystes indiquée par Toxipa est inférieure à celle de mes échantillons. En outre, sur sa figure, on ne peut pas voir si la division est cruciée. Mes échantillons mûrs montrent bien les tétrasporocystes à division tétraédrique. Tokina n'a pas signalé les rameaux laté- raux courts disposés sur l’axe, perpendiculairement au plan des rameaux latéraux plus développés. Malgré ces différences, je considère que le matériel que j'ai étudié appartient bien à l'espèce décrite par Tokrpa. Par l’ensemble de ses caractères, l’algue décrite par Toxrpa diffère nettement du genre Antithamnion où elle a été placée. Il s’agit d’une Ptilotée voisine du genre Gymnothamnion. Mais Gymnothamnion est moins différencié au point de vue de sa structure végétative. Dans la tribu des Ptilotées, le mode de segmentation de la cellule permet de distinguer deux groupes : un groupe à cellule initiale à segmentation oblique comprenant les genres Diapse, Euptilota, Georgiella, Neoptilota et Ptilota* et un second groupe dont la cellule initiale se segmente transversalement avec les genres Gymnothamnion, Plumarta, Plu- mariella et Plumariopsis. Parmi les genres à segmentation transversale, certains ont des tétrasporocystes à division cruciée et d’autres à division tétraédrique. Plumariella et Plu- mariopsis appartiennent au premier groupe. Par ailleurs, des tétrasporocystes à division tétraédrique sont connus dans les genres Gymnothamnion et Plumaria. La comparaison avec ces genres de la tribu des Ptilotées montre que la plante décrite ci-dessus peut être consi- dérée comme plus près des genres Gymnothamnion et Plumaria mais il y a des différences résumées par le tableau ci-contre. Comme nous venons de le voir, la plante connue sous le nom d’Antithamnion cortica- lum n'appartient à aucun des genres de la tribu des Ptilotées et elle doit constituer le type d’un genre nouveau : le genre T'okidaea dont voici la diagnose : Tokidaea ? gen. nov. Ceramiacearum. Frons erecta multiramosa plana. Incrementum apicale, cellula terminale transverse er ilamenta principalia, cylindracea, paulo infra apicem rhizoidibus dense corticata. Rhizoides . 1. Par la disposition de ses procarpes, découverts par ERSKINE (1955), le genre Dasyptilon G. Feldm. doit être exclu de la tribu des Ptiloteae, où il avait d'abord été placé et où HommersanD (1963) le range ‘ncore, et rapproché des Antithamnieae. 1é à Monsieur J. Tokina, Professeur hono Li raire à l'Université d’Hokkaido, auteur d'importantes recherches sur les algues marines du nord du Japon. 68 TADAO insert. SPECIES UNICA : YOSHIDA Tetrasporocysti tetraedrice divisi, sessiles aut pedicellati, lateraliter in ramulis lateralibus Tokidaea corticata (Tokida) Yoshida comb. nov. (— Antithamnion corti- catum Tokida, 1932. Trans. Sapporo nat. Hist. Soc., 12 : 108, fig. 3-5, pl. LIT, b-d. Comparaison des caractères essentiels des trois genres parmi la tribu des Ptilotées Plumaria T'okidaea Thalle végétatif : Cellules axiales por- tant : Cortication de l’axe Procarpes subtermi- Le naux situe Groupe de cellules sté- riles (au moment la fécondation) Filaments involucraux du nimo- blaste Tétrasporocystes à di- vision tétraédrique : dressé 2 pinnules principales posées et 1 res aux premières très réduites par cellules courtes sur les brachycladomes 1 cellule stérile donnant issance ensuite à un court rameau plu- ricellulaire présents terminaux à l’extrémi- té de pinnules dressé 2 pinnules opposées et petite pinnule per- l 1 aux pendiculaire deux premières par rhizoïdes sur les brachycladomes ou rarement sur les cladomes principaux 4 cellule stérile présents latéraux sur les in- zoïdes corticants Gymnothamnion filamentsrampants pro- duisant des filaments dressés 2 pinnules opposées absente sur le brachycladome ou rarement sur les cladomes principaux 4 ou quelques cellules stériles en forme d filament absents terminaux à l’extrémi- té 1 de œ ® g= = ee) 3 ® n troisième ordre. Plantes dressées, très ramifiées dans un même plan. La croissance des rameaux à crois- sance indéfinie s'effectue par une cellule initiale terminale à cloisonnement transversal. Les axes principaux cylindriques sont cortiqués, à peu de distance de leur sommet, par des rhizoïdes naissant des cellules basales des rameaux latéraux et constitués par des files de cellules longues et étroites qui cachent entièrement le filament axial. Les axes portent les rameaux latéraux opposés et souvent une autre série de rameaux courts disposés perpen- diculairement aux rameaux. Procarpes subterminaux sur les rameaux latéraux (brachy- cladomes) à cellule support pourvue d’une cellule stérile. Gonimoblastes terminaux situés UN GENRE NOUVEAU, TOKIDAEA 69 sur les rameaux latéraux avec quelques filaments involucraux. Presque toutes les cellules du gonimoblaste se transforment en carposporocystes. Les spermatocystes prennent nais- sance à partir de cellules des rameaux latéraux très ramifiés. Tétrasporocystes à division tétraédrique, sessiles ou pédicellés, insérés latéralement sur les rameaux latéraux et sur les ramules. Quelquefois les tétrasporocystes sont terminaux ou latéraux sur les rameaux adven- tifs du cortex. Espèce type : Tokidaea corticata (Tokida) Yoshida comb. Basionyme : Antithamnion corticatum Tokida, 1932 : 108, de 8 5, pl. ITE, b-d. Nom japonais : Beni-hanémo Localité type : lac Tobuchi, Saghalien Distribution géographique : Saghalien, Hokkaido. Remerciements Je veux témoigner ma reconnaissance à Monsieur le Professeur et à Madame FrrpMaxx, Unireesite de Paris VI, qui m'ont accueilli au Laboratoire et m ont donné des conseils. Je remer- cie Monsieur le Prolensenr Kuro&ï, Université d’Hokkaido, qui m’a donné la chance d° étudier les algues marines d’Hokkaïido. Tai dû confronter mes échantillons à ceux des collections du Labo- ratoire de Cryptogamie du . national d'Histoire naturelle où j'ai trouvé auprès de Mon- sieur P. BourrezLy, sous-directeur, un accueil chaleureux dont je le remercie très viv ement. remerciements vont hrs à Monsieur I. YA amaDA, Université d’Hokkaido, qui m'a fourni des échantillons récoltés au cours de plongées en scaphandre autonome. OUVRAGES CITÉS CnanerauDp, M., 1954. —— Sur la morphologie de quelques Céramiacées. Revue algol., n. sér., 1 : 71-87. M 10 Reproduction and aflinities of Dasyptilon (Ceramiaceae-Rhodophyceae). acif. rs 9. : 292- 296. a G., 190. __ Recherches sur les Céramiacées de la Méditerranée occidentale. Thèse, Alger. Fecpmanx, J., et G. Ferpm ANN, 1943. — Le dév eloppement e et le mode de croissance de la der chez le Spyridia filamentosa (Waulf.) Harvey. Bull. Soc. Hist. nat. Afr. N 34 : 213-221. Fer ANN, J., et G. FELDManNN, 1966. — Sur le Gymnothamnion elegans darts J. Fe et Ja situation des organes femelles chez les Céramiacées. Revue gé +, 78 : 9-17. Fuxanasut, S., 1966. — Marine algae from Vladivostok and its vicinity. Bull. cl Soc. Phycol., 14 : 127-145 | HommersaxD, M. IL, 1963. — The Sa ra ne . of some Ceramiaceae and Rho- melaceae. Univ. Calif. Publs Bot., 35 : 165 INaGaKI, K., 1933. —— Marine tions from .. Bay. Rep. Inst. Algol. Res., Hokkaïido Imp. Une. ; Iwamoro, K. 1960. — Marine algae from lake Saroma, Hokkaido. J. Tokyo Univ. Fish., 46 : 21-49. Kyzix, * 1930. — etre die Entwicklungsgeschichte der Florideen. Lunds Univ. Arsskr., N. F. . 2., 26 (6) : 1-103. 70 TADAO YOSHIDA L’ abri à ALos, M. T., 1964. — Étude Se nt et systématique de quelques Céramia- e la Manche. Thèse 3e cycle, Pari + n 1932. — On two new species of be from Japan. Trans. Sapporo nat. Hist. Soc , 12 : 105-113. Manuscrit déposé le 13 juillet 1973. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3e sér., n° 189, sept.-oct. 1973, Bo otanique h: 61-70. | mL Achevé d'imprimer le 30 avril 1974. IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 005 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou ss langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement, Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucuor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moxop, 1970. — Le problème des (auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 48 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, ide Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des bee sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de téxte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE LEPEREREEPETEEEE EEE EEEE | botanique 10 N° 190 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1973 QUAAAAUUAEAAANEtEtEt SRE TE PER ARR ARRES en _— BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnonx. Comité directeur : PTS Y. Le Gran», C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucuor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DuréRiER. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Harré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la {7e série, et les tomes 35 à 42 (1929- 1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico- -chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P Paris 9062-62) ; — pour les EE ents et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 3 e Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — ) ; Crédit. Lyonnais, agence Ÿ-495 — Pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Par Abonnements pour l’année 1973 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F; Étranger, 396 F. Zooocie : France, 250 F; Étranger, 275 F. SciENCES DE LA Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÉcozociEe GÉNÉRALE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. BoraniQuEe : France, 60 F ; Étranger, 66 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 190, septembre-octobre 1973, Botanique 10 Bryophytes exotiques par Pierre Tixier * — In this paper, the second, the author gives a list of 86 species of Mosses and 46 species of lon collected in Hawaii Mau New Caledonia, New Hebrides archipelago, Southern India and Ceylon Nous donnons, dans cette seconde série !, une liste de Bryophytes concernant des récoltes faites dans différents territoires de l’océan Indien et de l'océan Pacifique. Pour le Pacifique, nous fournissons, en premier lieu, l'identification d’une petite col- lection du Pr Roger Hetm, provenant de l’île d’Oahu, dans l’archipel des Hawaï. Les bryo- logues, surtout ceux du siècle dernier, ont nobque aux Hawaï la notion d’endémisme stationnel (archipel isolé) avec trop de rigueur. En fait, beaucoup d’endémiques hawaïens correspondent à des espèces à vaste distribution dans les régions de l’océan Indien et du Pacifique. La partie essentielle de cet article donne un troisième relevé des récoltes de Maurice ScHmip et de ses collaborateurs de l'ORSTOM en Nouvelle-Calédonie et aux Nouvelles- Hébrides. Rappelons que la dernière des Hébrides (qui n’est pas Anotom mais l’île Mat- thew) se trouve à la latitude de l’île des Pins. Nous indiquons la liste des récoltes de F. Brasco, liste déjà donnée par ce dernier dans sa thèse sur la végétation montagnarde du sud de l'Inde ne Enfin, abordant un nouveau domaine, nous terminerons par l’énumération d’Epi- phylles anale. premières récoltes dans ce domaine du botaniste mauricien TIRVEN- GaDum. Ces récoltes montrent combien la flore de Lejeunéacées de l'antique Sri Lanka est proche de celle de Malaisie, au sens strict, et ce fait vient confirmer nos premières con- clusions sur les distributions de certains sous-genres du genre Cololejeunea sous l’ensemble des tropiques. I. HAWAÏ Les récoltes de R. Herm ont été faites dans la forêt primitive de l’île d'Oahu. Dicranella hochreutineri Card. Endémique. ré été ve Put Mu hu, UE hi, Paris, 6. sér., n° 48, mai-juin 1972, Botanique & : = Fos de Cryptogamie, 12, rue de Buffon, 75005 Par ss à 8. 190, À 74 PIERRE TIXIER Campylopus densifolius Angst. Endémique très commun. Leucobryum candidum (Brid.) Hook. f. & Wils. (— L. gracile Sull., Bull. Torrey Bot. Club, 1878, vol. sp. 12). Espèce dont la distribution va de l'Himalaya à la Nouvelle-Zélande. Les synonymies sont à reprendre totalement. Leucobryum pachyphyllum C. Muell. Endémique. Syrrhopodon hawaïieus C. Muell. ‘ Endémique, déjà connu d’Oahu. Rhizogonium spiniforme ([ledw.) Bruch. Pantropical. Homaliodendron flabellatum (Smith) Fleisch. Asie du sud-est et Pacifique. Daltonia contorta C. Muell. . Java, Ceylan, Luzon, Malaisie. Thuidium hawaïiense Reich. Endémique connu de Oahu, probablement synonyme de T. cymbifolium Doz. & Molk., distribuée des Indes à la Mélanésie. II. NOUVELLE-CALÉDONIE Mousses Dicranoloma deplanchei (Duby) Par. Mont Paeoua, sommet ouest, forêt humide, sur roche, 4 000-1 140 m, 9-VI1-1970 (Mc Kee n° 22259). Dicranoloma platyloma (Besch.) Par. Mé Maoya, mousse épiphyte sur tronc en forêt humide, 1 450 m, 6-V-1971 (McKee n° 23691); Roche Ouainème, 650 m, VI-1971 (McKee s. n.). Campylopus balanseanus Besch. Prony, Rivière Bleue, au sol en forêt, 300 m, IX-1964 (Schmid s. n.) : au sol, 800 m, VI1-1971 (Schmid n° 243). mont des Sources; BRYOPHYTES EXOTIQUES 75 Campylopus rugosus Besch. Grand Lac sud, au sol, 29-IX-1904, Musée Colonial de Nouméa (Cribs n° 1614). Leucobryum bowringii Mitt. Pouébo, rupicole dans le lit d’un ruisseau, 26-V-1971 (McKee n° 23740) ; Roche Ouainème sur bois en forêt, 600 m, VI-1971 (Schmid n° 203) ; Negropo, épiphyte sur tronc au sol en forêt humide, 500-600 m, 26-VI1-1971 (McKee n° 23884). Synodontia connivens (Besch.) Broth. (McKee n° 18272). Synodontia pancheri (Besch.) Broth. var. sericeus (Besch.) Broth. Plateau de Kouaoua, épiphyte sur tronc de Araucaria montana, 700 m {s. d., s. n., lew. T. Jaffré). Eucamptodon ciliatus (Besch.) Broth. Mont Paeoua, sommet ouest, 1 000-1 140 m, 9-VI1-1970 (McKee n° 22258). Bryum coronatum Schwaegr. Nouméa, fissure de murs humides, 9-VI1-1971 (McKee n° 23296). Rhizogonium novae-caledoniae Besch. Negropo, épiphyte sur tronc en forêt humide, 500-700 m, 28-VI-1971 (McKee n° 23885) ; Pouébo, rupicole dans le lit d’un ruisseau, 26-V-1971 (McKee n° 23741). Goniobryum subbasilare {Hook.) Lindb. (McKee n° 18272). Genre nouveau pour la Nouvelle-Calédonie, avee la distribution : Tasmanie, île Nord de la Nouvelle-Zélande, Australie, Terre de Feu. Hypnodendron menziesii (Hook.) Par. var. splendidum (Broth.) Touw. Pouébo, mousse rupicole dans le lit d’un ruisseau, 26-V-1971 (McKee n° 23742). Macromitrium villosum (Besch.) Broth. Mé Ori, plateau sommital, forêt humide, 900-1 000 m, 3-X11-1969 (McKee n° 21206) ; Mé Maoya, forêt humide, 1 450 m, 6-V-1971 (McKee). Espèce peut-être synonyme de M. reinsardtit. Macromitrium pulchrum Besch. var. aristatum Thér. Mont Do, pente ouest, forêt humide, 800 m, 28-X-1969 (MeKee n° 21118). 76 PIERRE TIXIER Racopilum cuspidigerum (Schwaegr.) Mitt. var. demissum Lac. Ile des Pins, épiphyte à la base des troncs, plateau central, 1-VI-1971 (McKee n° 23524). Racopilum spectabile Reinw. & Hornsch. Massif du Ninga, Pic nord-est vers 1 200 m, épiphyte à la base d’un tronc, sur Cyathea, 7-VI-1972 (Veillon n° 2668). Ptychomnion aciculare Brid. Table Unio, versant sud, rupicole en zone humide, 900 m, 12-X1-1970 (McKee n° 22890). Calyptothecium philippinense Broth. (— C. bernierit Broth.). Hauteurs de Nessadine, forêt vers 450 m, 30-VI1-1969 (Schmid s. n.). Camptochaete porotrichoides (Besch.) Broth. Hauteurs de Nessadine, vers 300 m (Schmid s. n.). Rhynchostegiella menadensis (Bosch & Lac.) Bart. Néhoué, sud du Pie Ougre, rupicole au-dessus d’un ruisseau, 50 m, 28-V-1971 (McKee n° 23809). Espèce nouvelle pour la Nouvelle-Calédonie. Sematophyllum elaschistos (Duby) Thér. Ile des Pins, corticole à la base d’un tronc, plateau central, 1-1V-1971 (McKee n° 23524). Ectropothecium cupressinatum (C. Muell.) Jaeg. Prony, Rivière Bleue, rupicole, 250 m, X-1969 (Schmid s. n.). Ectropothecium nitidum Thér. Negropo, sur bois, au sol, en forêt humide, 500-700 m, 28-VI-1971 (McKee n° 23884). Hépariques Schistochila aligera (Nees & Blume) St. Prony, Rivière Bleue, rupicole en forêt, 300 m, 28-IX-1967 (SCB n° 100) ; mont Mou, forêt humide, sur sol et tronc, 1 150 m, 19-11-1939 (Virot n° 17). Schistochila philippinensis (Mont.) Jack & St. Mont Mou, en forêt, au sol, 4 150 m, 19-11-1939 (Virot n° 6). Espèce nouvelle pour la Nouvelle-Calédonie. BRYOPHYTES EXOTIQUES 77 Bazzania limbata (St.) P. Tx. nov. comb. (— Mastigobryum limbatum St. Sp. Hep., 1924, & VL ps. 472), Ouinné, vers 4 000 m, 6-X11-1964 (Schmid, n° CR 8) ; Prony, plateau nord vers 300 m, X-1903 (L. Cribs n° 1624). Connu des monts Koghis. Bazzania deplanchei (St.) P. Tx. nov. comb. (— Mastigobryum deplanchei (G. ms) St. Sp. Hep., 1908, t. ITE, p. 505). Ouinné, sous forêt, corticole, 900 m, 6-X11-1964 (Schmid n° 10). Connu du mont Mi. Radula formosa (Meissner) Nees Mont Mou, forêt humide supérieure, 1 000 m, 10-IX-1938 (Virot n° 23). De Java à Tahiti, connu des monts Koghis. Cololejeunea mouensis nov. sp. Mont Mou, forêt humide supérieure, 1 000 m, 10-IX-1958 (Virot n. s.). Espèce du sous-genre Cryptolejeunea. Leptolejeunea epiphylla (Mitt.) St. Îles Loyauté, Lifou, région de Vé, épiphylle en falaise, IX-1971 (Schmid n° 244). Frullania deplanchei St. Prony, Sébertville, sur hématite au niveau de la mer, XI1-1903 (L. Cribs n° 1475) . III NOUVELLES-HÉBRIDES Mousses Ceratodon purpureus (L.) Brid. Tanna, mont Toukosmereu, vers 400 m, sur sol découvert, VI11-1971 (Schmid n° 221). Leucoloma subtenuifolium Broth. & Watts Anotom, centre sud-est, corticole, en forêt, vers 500 m, 23-VIII-1971 (Schmid n° 225). Leucobryum bowringii Mitt. aI T Anotom, Ouganaerck, Mousses fructifiées en forêt basse de crête, 16-V -1971 (Schmid n° 201). Arthrocormus schimperii Doz. & Molk. Anotom, base de tronc, vers 550 m, 20-VII-1971 (Schmid n° 224). 78 PIERRE TIXIER Syrrhopodon tristichus Nees Tanna, Toukosmereu, en forêt de crête, 4 080 m, 26-X11-1971 (Schmid n° 216). Thyridium fasciculatum (Hook. & Grev.) Fleisch. Anotom (Schmid n° 230). Calymperes chamaeleonteum C. Muell. Anotom, Inrero (sud-ouest), tronc couché, en forêt, 17-V-1971 (Schmid n° 198). Hydrogonium comosum ([)oz. & Molk.) Hilp. Espiritu Santo, berge de l’Apouna, rupicole sur calcaires, 27-VIII-1971 (Veillon n° 2324). Rhizogonium setosum (Mitt.) Mitt. Tanna, Toukosmereu, base de tronc, forêt de crête, 900-1 000 m, 28-VI1-1971 (Schmid n° 217, 218) ; Anotom, sur tronc dans une clairière, 17-V-1971 (Schmid, n° 202) ; idem, épiphyte, 500-600 m, 17-V-1971 (Schmid n° 209) ; idem., forêt sublittorale, sur bois mort, 22-VII-1971 (Schmid n° 223). Rhizogonium spiniforme (L..) Bruch Espiritu Santo, crête nord du Tabewasana, vers 1 800 m, terrestre, sur litière, formation sommitale à Vaccinium, 4-1X-1971 (Veillon n° 2333). Hypnodendron vitiense Mitt. spp. vitiense Espiritu Santo, crête nord du Tabewasana, vers 1 500 m, terrestre, sur litière en forêt humide à Metrosideros villosa, sur andésites, 4-IX-1971 (Veillon n° 2332). Spiridens flagellosus Schimp. Espiritu Santo, crête nord du Tabewasana, vers 1 300 m, épixyle sur Dicksonia, forêt à Metrosideros villosa, 4-1X-1971 (Veillon n° 2327) ; Anotom, sur tronc en forêt, Ouga- naerck, 500 m, 16-V-1971 (Schmid n° 199) ; sur trone, en forêt à Mousses, 600 m, 23-VI1-1971 (Schmid n° 208). Macromitrium reinwardtii Schwaegr. Anotom, [nrero (sud-ouest), tronc couché, en forêt, vers 350 m, 17-V-1971 (Schmid n° 198). Macromitrium salakanum €. Muell. Nouvelles-Hébrides. Macromitrium suleatum ([1ook.) Brid. Anotom, centre sud, corticole, en forêt néphéliphile, 23-VI1-1971 (Schmid n° 228). L BRYOPHYTES EXOTIQUES 79 Euptychium gunnii Broth. & Watts Anotom, centre sud-est, corticole, vers 500 m, 23-VI1-1971 (Schmid n° 225). Symphysodon vitianus (Sull.) Broth. Anotom, Inrero, vers 400-500 m, 17-V-1971 (Schmid n° 194). Meteorium miquelianum (C. Muell.) Fleisch. Tanna, forêt néphéliphile, 28-VII-1971 (Schmid n° 236). Aerobryopsis longissima (Doz. & Molk.) Fleisch. Tanna, mont Toukosmereu, vers 1 000 m (Schmid n° 241). Floribundaria floribunda (Doz. & Molk.) Fleisch. Îles Banks (s. d., s. n.). Espiritu Santo, Malao, sur tronc en forêt sublittorale, 27-VII-1971 (Veillon n° 2320). Efatu, propriété Gaillanche, vers 80 m, base de trone, 15-VIT-1971 (Schmid n° 220). ; Anotom, Mousse en draperie au-dessus du ruisseau, en forêt, 80 m, 23-VI1-1971 (Schmid n° à Neckeropsis lepineana (Mont.) Fleisch. Anotom, Inrero, corticole, vers 400-500 m, 17-V-1971 (Schmid n° 194). Homaliodendron flabellatum (Smith.) Fleisch. Nouvelles-Hébrides. Homaliodendron microdendron {(Mont.) Fleisch. Espiritu Santo, arrière de Malao, épiphyte sur troncs, en forêt secondaire, 27-VII1-1971 (Veillon n° 2331). Camptochaete porotrichoides (Besch.) Broth. Anotom, Inrero, vers 400-500 m, 17-V-1971 (Schmid n° 194 bis). Chaetomitrium torquescens Bosch. & Lac. Nouvelles-Hébrides, forêt à Mousses, 600 m, 20-VI1-1971 (Schmid n° 232). Thuïidium glaucinum (Mitt.) Jaeg. Espiritu Santo, arrière de Malao, épiphyte sur tronc, forêt secondaire humide, 27-V 111-1971 (Veillon n° 2321). | : Anotom, Inrero, 400 m, rupicole, en forêt, V-1971 (Schmid n° 197). 80 PIERRE TIXIER Thuidium meyenianum (Hpe) Doz. & Molk. Espiritu Santo, arrière de Malao, en association avec l'espèce suivante ; sur tronc, en forêt secondaire, 27-VIII-1971 (Schmid n° 2322). Pelekium velatum Mitt. Idem (Schmid n° 2323). Trismegistia complanatula (C. Muell.) C. Muell. Anotom (Schmid n° 210, 239). Acroporium turgidum (Doz. & Molk.) Fleisch. Tanna, Toukosmereu, entre 10 et 1 000 m, 23-VI1-1971 (Schmid n°5 212, 235, 238). Trichosteleum hamatum (Doz. & Molk.) Jaeg. var. semimamillosus (C. Muell.) Gard. Tanna, mont Toukosmereu, forêt, vers 1 000 m, 28-VI1-1971 (Schmid n° 219). Anotom, ouest de Ouganaerck, en forêt dense de côte (Schmid n° 201). Ectropothecium aubertii Thér. Tanna, mont Toukosmereu, corticole, en forêt, 900-1 000 m, 28-VI1-1971 (Schmid n° 213). Isopterygium pohliaecarpum (Sull. & Lesq.) Jaeg. Espiritu Santo, berges de l’Apouna, Mousses plus ou moins immergées sur rochers calcaires, 30-VII1-1971 (Veillon n° 2325). Pogonatum circinatum Besch. Espiritu Santo, crête nord du Tabewasana, vers 1 500 m, terrestre ou rupicole en forêt humide à Metrosideros villosa, sur andésites, 4-IX-1971 (Veillon n° 2331). HÉPATIQUES Marchantia cf. lamellosa Hpe Espiritu Santo, berges de l’'Apouna, vers 150 m, rupicole sur calcaires, 27-VI11-1971 (Veil- lon n° 2324). Plagiochila sp. Espiritu Santo, crête nord du Tabewasana, vers 1 300 m, forêt à Metrosideros villosa, 4-1X- 1971 (Schmid n°5 2328, 2330). Tanna-Anotom, juillet 1971 (Schmid n° 227). Bazzania cf. aneityense (St.) P. Tx. nov. comb. (Mastigobryum aneityense St., Sp. Hep:; 1924, t. VI, p. 452). Anotom, vers 600 m, associé à Spiridens flagellosus, 23-V11-1971 (Schmid n° 208). BRYOPHYTES EXOTIQUES 81 Bazzania serrifolium (St.) P. Tx. nov. comb. (Mastigobryum serrifolium St., Sp. Hep., 1908, t. III, p. 484) Anotom, centre sud, forêt néphéliphile, 600 m (Schmid n°5 229, 240). Bazzania spiralis (Reinw., Blume, Nees) Meijer Anotom, centre sud, forêt néphéliphile, 600 m (Schmid n°5 229, 240). Lepidozia trichodes (Reinw., Blume, Nees) Nees Espiritu Santo, pente nord du Tabewasana, vers 1 500 m, corticole en forêt primaire à Metrosideros villosa, 4-IX-1971 (Veillon n° 2329). Tanna, mont Toukosmereu, 900-1 000 m, en forêt, 28-VII-1971 (Schmid n°% 215, 236). Anotom VII-1971 (Schmid n° 207). Schistochila acuminata St. Tanna, mont Toukosmereu, corticole en forêt de crête, vers 1 050 m, 28-VI1-1971 (Schmid 0 214). Correspond bien à la plante de Mindanao. Chandonanthus hirtellus ( Web.) St. Espiritu Santo, crête nord du Tabewasana, vers 1 300 m, corticole en forêt à Metrosideros sillosa, 4-IX-1971 (Veillon n° 2328). Mastigophora diclados Endl. Anotom, centre sud, forêt néphéliphile, 600 m, 25-VI1-1971 (Schmid n°8 227, 229). Sud de l’archipel (Schmid n° 240). Trichocolea pluma Mont. Anotom, forêt de crête, 550 m, VI1-1971 (Schmid n° 209-226). Trichocolea cf. tamina St. Anotom, Inrero, forêt clairière, au sol, 17-V-1971 (Schmid n° 196). Cololejeunea aff. filicaulis St. Anotom, 600 m, sur rameaux de Guettarda, 23-VI1-1971 (Schmid s. n.). ire Espèce allant de l'Afrique (Cameroun) à la Mélanésie, avec des degrés de vicariance rela- tivement faibles. Drepanolejeunea cf. yulensis St. Anotom (s. d., s. n.). Lejeunea albescens (St.) Miz. Anotom, Inrero, sur trone, en forêt, 17-V-1971 (Schmid n° 198). 82 PIERRE TIXIER Leptolejeunea vitrea (Nees) St. Anotom, 600 m, épiphylle sur Lycopodium (Schmid n° 211). Microlejeunea cucullata (Nees) St. Anotom, 600 m, sur rameaux de Guettarda, 23-VI1-1971 (Schmid s. n.). Pycnolejeunea anotomea nov. sp. Anotom, en mélange avec l’espèce précédente. Ptychantus striatus (Lehm. & Lindenb.) Nees Espiritu Santo, nord-ouest de Cotamtam, base de tronc, en forêt secondaire humide, au sol, vers 600 m, 3-I1X-1971 (Veillon n° 2336). Taxilejeunea patersonii (St.) Eifrig Sud de l'archipel (Schmid n° 240). Frullania apiculata Auct. Anotom, 600 m, sur rameaux de Guettarda, 23-VI1-1971 (Schmid s. n.). Frullania intermedia (Reinw., Blume, Nees) Dum. Tanna, mont Toukosmereu, forêt néphéliphile, 23-VI1-1971 (Schmid n° 235). Anotom, forêt à Mousses, 600 m, 20-VI1-1971 (Schmid n° 232). Frullania regularis Schiffn. Anotom, sud-ouest, 350-400 m, 17-V-1971 (Schmid n° 200). Frullania ternatensis (ott. Anotom, centre sud, corticole, en forêt néphéliphile, 23-VI1-1971 (Schmid n° 228). IV. SUD DE L'INDE (PALNI HILLS) Mousses Récoltes de F. Brasco (Institut Français de Pondichéry). Wilsoniella pellucida {Wils.) C. Muell. Palni, versant nord, sur sol forestier, 1 900 m, 20-1-1969 (n° 1740). Brachymenium nepalense Hook. Poombarai Forest Bungalow, sur Acacia, 1 950 m, 19-1-1969 (n° 1742). BRYOPHYTES EXOTIQUES 83 Rhodobryum giganteum (Iook.) Par. En forêt, 2 100 m, 26-VII1-1967 (n° 287). Webera scabridens (Mitt.) Jaeg. (— W. humicola Dix. & Varde, Arch. Bot., 1927, 1 (8-9), Parikombai, rochers ensoleillés et humides, 1 900 m, 20-1-1969 (n° 1744). Mnium rostratum Schr. Roir Point, forêt ripicole, 28-VIII-1967 (n° 1748) ; Kukkal, épiphyte, en forêt, 1 950 m, 19-1-1969 (n° 1745). Rhizogonium spiniforme (L.) Bruch. Bear Shola, au sol, 2 150 m, 20-V-1969 (n° 1739) ; épiphyte, en station ripicole, 1 700 m, 10-V-1967 (n° 1746). Trachypus bicolor Reinw. & Hornsch. En forêt, sur bois au sol, 2 100 m, V-1969 (n° 1747). Barbella determesii (Ren. & Card.) Fleisch. Roir Point, forêt ripicole, 28-1-1969 (n° 1748) ; Kukkal, en forêt, 2100 m, 18-VI-1969 (n° 1757), Thuidium glaucinum (Mitt.) Jaeg. Kukkal, épiphyte en forêt, 1950 m, 19-1-1969 (n° 1745) ; épiphyte, en station ripicole, 1700 m, 10-V-1967 (n° 1746). Campylodontium flavescens (Hook.) Bosch & Lac. Roir Point, forêt ripicole, 28-VI11-1967 (n° 1748) ; en forêt, sur bois au sol, 2 100 m, V-1969 (n0 1747). Erythrodontium julaceum (Hook.) Par. Palni, versant est, rochers en forêt claire, 1 200 m, 21-1-1969 (n° 1741). Eurynchium vagans (Harv.) Bart. Palni Hills, en forêt, sur bois au sol, 2 100 m, V-1969 (n° 1747). Pogonatum teysmannianum (Doz. & Molk.) Bosch & Lac. Palni Hills, près de Lac Berijan, sur rochers, 2 200 m, 15-V-1969 (n° 1738). 84 PIERRE TIXIER V. SRI LANKA Toutes les récoltes cinghalaises que nous avons examinées ne portent pas d'indication de localité. Mousses Braunfelsia scariosa (Wils.) Par. Blasco (n° 1765). Rhizogonium spiniforme (Hedw.) Bruch. Blasco s. n. Groutiella goniorrhyncha (Doz. & Molk.) Wijk & Mary. Blasco (n°95 1758, 1761, 1763, 1766). Racopilum schmidii (C. Muell.) Mitt. Épiphyte (Tirvengadum s. n.). Aerobryopsis longissima (Mont.) Fleisch. Épiphylle (Tirvengadum s. n.). Meteriopsis squarrosa (Hook.) Fleisch. Épiphylle (Tirvengadum s. n.). Homaliodendron exiguum (Bosch & Lac.) Fleisch. Épixyle (Tirvengadum s. n.). Isopterygium pohliaecarpum (Sull. & Lesq.) Mitt. Blasco (n° 1760). Atrichum aculeatum Card. & Varde Épixyle Tirvengadum, endémique de la dition. HéPATIQUES Cette liste ne concerne que des espèces épiphylles dues aux récoltes de M. TIRVENGA- num. Nos renseignements sur les Lejeunéacées cinghalaises étant relativement peu impor- tants et anciens, nous donnons les distributions et indiquons les espèces nouvelles pour le Sri Lanka *. BRYOPHYTES EXOTIQUES Radula acuminata St. De Ceylan à la Malaisie occidentale. “Cololejeunea falcatoides Bx. Sumatra, Java, Bornéo, Thaïlande, Cambodge, Célèbès, Luzon. “Cololejeunea gynophthalma Bx. De Ceylan à la Nouvelle-Calédonie. Espèce pantropicale si on joint à cette distribution celle de son espèce-jumelle C. appressa. Cololejeuna aff. lanciloba St. “Cololejeunea pseudofloccosa (Hor.) Bx. Japon, Chine, Vietnam, Cambodge, Java. “Cololejeunea triapiculata (Herz.) P. Tx. Malaisie, Java, Sumatra. Colura acroloba {Mont.) S. J. A. De Ceylan à la Nouvelle-Calédonie. Hygrolejeunea disereta (Ldbg.) St. Ceylan, Sumatra, Java, Moluques. Leptolejeunea epiphylla (Mitt.) St. De Ceylan à la Nouvelle-Calédonie et Tahiti. “Leptolejeunea vitrea (Nees) St. Malaisie, Chittagong, Sumatra, Java, Bornéo, Philippines, Moluques, Cambodge, Nouvelles- Hébrides. Lopholejeunea subfusca (Nees) St. Asie et Océanie tropicales. " Harpalejeunea indica St. Sud de l’Inde. "Taxilejeunea dipterota Eifrig Malabar, Sumatra, Java. 86 PIERRE TIXIER Frullania moniliata (Reinw., Blume, Nees) Mont., spp. obseura Verd. Sud de l'Inde, Ceylan, Chine, Japon, Philippines, sud Indochinois. Manuscrit déposé le 4 mai 1973. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3€ sér., n° 190, sept.-oct. 1973, | Botanique 10 : 73-86. | Achevé d'imprimer le 30 avril 1974. IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 005 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucuor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moxop, 1970. — Le problème des (auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. | Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourront être facturées aux auteurs. eux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75009 Paris. LA C3 ; Rance ner 1 BULLETIN du MUSEUM NATIONAL ï D 719 RE NATURELLE LEEEEEREEEEEE EEE PUBLICATION BIME MISS6HRI| EOTA NI | 1 botanique 1 11 | N° 191 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1973 MANU BULLETIN. du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vacnon. Comité directeur : Pr8 Y. Le Gran», C. La J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DuPrÉRIER. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Harré. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17 série, et les tomes 35 à 42 (1929- -1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 32 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S'adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d'His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (CCP. Paris 9062-62) ; — pour les ge nts et les achats au en à la Librairie du Muséum 6, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75008 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Cri Lyonnais, agence Y-425 — pour tout ce qui concerne la élnetion, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Par Fo 75005 Abonnements pour l’année 1973 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F ; Étranger, 396 F. LooLo&ie : France, 250 F ; Étranger, 275 F Sciences DE LA TERRE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÉcoLoGiE GÉNÉRALE : France, 60 F; Étranger, 66 F. BoraniQue : France, 60 F ; Étranger, 66 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3€ série, n° 191, septembre-octobre 1973, Botanique 11 Es Contribution à l'étude de la Flore forestière de Madagascar Notes sur le genre Terminalia L. par Ÿ R. Capuron (CTFT Madagascar) v Les premières espèces de Terminalia propres à la Grande Ile ont été décrites par Por- RET et Lamarck sur des récoltes effectuées par d’anciens voyageurs naturalistes parmi lesquels nous signalerons CommErson, Poivre, Tauiciier, Tnouars. Il fallut attendre un demi-siècle avant que de nouvelles études viennent enrichir la connaissance des Combré- tacées malgaches ; c’est en effet en 1857 que TuLasne, étudiant les récoltes de Borvix, Bernier, RicnarD et PERVILLÉ, décrivit une douzaine de nouvelles espèces. Trois quarts de siècle s’écoulent encore avant que Daxeuy, en 1923, fasse connaître le Terminaliopsis tetrandrus. Enfin, en 1953, PERRIER DE LA BATHIE, reprenant tout le matériel ancien et le matériel provenant de récoltes récentes, donnait une révision du genre que devait suivre, en 1954, le fascicule correspondant de la Flore de Madagascar et des Comores. Depuis lors, les matériaux d’herbier concernant le genre Terminalia se sont considéra- blement enrichis ; il est apparu, d’une part, que dans ce matériel il y avait plusieurs espèces nouvelles que Perrier n'avait pu étudier et que, d'autre part, certaines conceptions de cet auteur méritaient d’être soit précisées, soit amendées. C’est le but que nous nous propo- sons dans ces notes. Avant de passer à l'examen des espèces nous voudrions donner quelques indications générales sur le genre tel qu'il se présente à Madagascar et sur quelques parti- cularités dont nous nous servirons dans l'établissement du groupement des espèces. Ces considérations ont surtout trait au mode de croissance des rameaux latéraux et à la consti- tution des inflorescences. Nous examinerons aussi quelques autres caractères concernant l'écorce, la pubescence, les feuilles et leur groupement, les fruits, ete. I. — MODE DE CROISSANCE DES RAMEAUX LATÉRAUX Les Terminalia malgaches se laissent diviser en deux groupes, auxquels correspondent, en règle générale, deux ensembles de noms vernaculaires : d’une part les « Taly » (avec Îles dérivés Taliala, Mantaly, Mantaliala, Mantady) et Atafana (avec les dérivés Atafanala et Tafanala), d'autre part les « Fatra » (avec Voafatra, Voafatrala) ou Voampirakitra ou Amaninomby. * Revu pour la publication par J. Bosser, ORSTOM, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue de Bufjon, 75005 Paris. 191,. 1 90 R. CAPURON À chacun de ces deux groupes, pour lesquels nous ne conserverons que les noms de « Taly » ou de « Fatra », correspond un mode de ramification : sympodial dans les « Taly », monopodial dans les « Fatra ». Donnons quelques éclaircissements à ce sujet : À — CROISSANCE SYMPODIALE Dans ce groupe d’espèces (citons comme exemples : T. catappa, T. mantaly, T. diva- ricata, etc.) l'accroissement en longueur des branches se fait essentiellement par dévelop- pement de pousses latérales naissant à l’aisselle des feuilles. Ces pousses latérales, qui acquièrent en très peu de temps leur longueur presque définitive, sont constituées d’une longue partie basale dépourvue de feuilles et d’une courte ou très courte partie terminale SUR des feuilles groupées en bouquet plus ou moins dense. Les nouvelles pousses, qui t une constitution identique à cette dernière, naissent de bourgeons situés à l’aisselle Ps feuilles. Jamais nous n’avons observé le bourgeon apical des rameaux donner naissance à une pousse. Certes, le bourgeon apical continue à fonctionner pendant de nombreuses années et donne, à chaque saison de végétation, un nouveau bouquet de feuilles ; 1l peut ainsi en s’accroissant un peu tous les ans finir par devenir plus long que la partie basale qui était primitivement la plus développée. En quelque sorte on peut dire qu'iei chaque élément de rameau est constitué de deux parties : un rameau long basal, toujours dépourvu de feuilles, et un rameau court terminal portant à son sommet les feuilles groupées en bouquet plus ou moins dense. e mode de croissance des rameaux latéraux, joint à celui de la tige principale (qui, lui, est monopodial), donne aux espèces de ce groupe leur port très particulier, au moins dans leur jeune âge : les branches forment des étages successifs dont la régularité est sou- vent très frappante. x Notons, pour en terminer avec ce groupe, que durant leurs premières années d’exis- tence, chacun des ensembles rameau long basal + rameau court terminal affecte un peu la forme d’une massue : le rameau court est en général d’un diamètre un peu plus grand que le rameau long (ce caractère est très net dans T. rhopalophora). Par la suite c’est l'inverse qui se produit car seul le rameau long s’accroît en diamètre ce qui n’est pas le cas du rameau court ; aussi peut-on voir fréquemment à la surface de branches ayant déjà atteint un assez fort Harntise (5-10 em par exemple) des bouquets de feuilles régulièrement espacés termi- nant de courts rameaux de très faible diamètre ; l’intervalle entre ces bouquets de feuilles correspond à la longueur des rameaux longs séuritits. B — CROISSANCE MONOPODIALE Terminalia batraea et T. gracilipes, pour n’en citer que deux, nous fourniront des exemples de ce mode de croissance. Les pousses d’élongation, grêles en général, portent, sur toute leur longueur, des feuilles régulièrement espacées. A la période de végétation sul- vante le bourgeon apical de ce rameau et les bourgeons axillaires des feuilles peuvent don- ner des pousses semblables au rameau mère (appellons-les des rameaux longs) ; mais tous ces bourgeons peuvent aussi donner naissance à des rameaux courts munis de feuilles den- sément groupées en bouquet ; ces rameaux courts, qui seront donc soit terminaux, Soit latéraux, peuvent, durant des années, fonctionner « au ralenti ». Mais, et c’est ici qu'inter- FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 91 vient la différence fondamentale avec le groupe précédent, le bourgeon apical de ces rameaux courts conserve toujours la possibilité de donner naissance à un rameau long. Dans le groupe des « Fatra » les branches ne sont jamais disposées régulièrement en étages et le houppier de ces espèces est toujours constitué de branches et de rameaux plus ou moins enchevêtrés. ù II. — CONSTITUTION DES INFLORESCENCES Dans tous les Terminalia de Madagascar les inflorescences sont des grappes ou des épis à axe simple, axillaires des feuilles des rameaux courts. Sur les axes, les fleurs sont insérées isolément à l’aisselle d’une bractée généralement tôt caduque. Les fleurs sont soit hermaphrodites, soit mâles par avortement. À — GROUPE DES « TaLy » Presque toutes les espèces de ce groupe ont des inflorescences constituées de deux sortes de fleurs : les fleurs insérées vers le bas de l’axe sont hermaphrodites, celles du haut sont mâles, les premières en général beaucoup moins nombreuses que ces dernières. Font exception à cette règle, d’une part T. perrieri où toutes les fleurs sont herma- phrodites et d’autre part T. catappa et T. tropophylla où, à côté d’inflorescences normales, il semble en exister parfois qui soient entièrement mâles. B — GrourEe DES « FATRA » Ici, toutes les fleurs sans exception sont hermaphrodites. IIIL — AUTRES CARACTÈRES À —— ÉcorRcE DU TRONC écorce est toujours fibreuse (d’où les noms de Taly, Tady, Mantaly, etc. qui signifient corde, lien, qui fournit des liens). Sur tranche, elle est de couleur jaune ou olivâtre. | Sur le terrain l’aspect extérieur de l’écorce fournit parfois d'excellents caractères per- mettant de séparer des espèces très voisines par leur port et leur feuillage. Citons les cas les plus typiques : 1 — Écorce lisse, avec tout au plus de fins sillons longitudinaux dans lesquels sont disposées les lenticelles, C’est le cas de T. mantaly, T. mantaliopsis, 7: tricristala, T. rho- palophora, T. ankaranensis, ete. et de la majorité des « Fatra » (sauf T. diversipilosa et pro- bablement aussi T. flavicans). | a 6 — Écorce à rhytidome se détachant en lanières assez étroites séparées par des sil- lons assez profonds. Ce type, que nous désignons sous le nom de type Vigne et qui se ren- contre chez un certain nombre d’arbres malgaches (Rhigozum madagascariense, Dodonaea 92 R. CAPURON madagascariensis, etc.), caractérise T. cyanocarpa et T. pauciflora. Dans T. subserrata les sillons deviennent très profonds, l'écorce étant ainsi profondément crevassée ; on passe alors au type suivant. — Écorce très profondément crevassée mais rhytidome persistant. C’est le cas de T. monoceros. 4 — Écorce du type Platane : le rhytidome se détache par plaques relativement minces, de forme plus ou moins circulaire ou irrégulière ; les cicatrices laissées par la chute de ces plates sont en général bien délimitées et leur teinte varie suivant leur ancienneté. Ce type, extrèmement fréquent à Madagascar (surtout dans l'Ouest) dans les familles les plus variées, se rencontre chez T. seyrigit, T. divaricata, T. disjuncta, T. calcicola, T. neo- taliala, T. bot, T. disversipilosa (et probablement aussi T. flavicans). Faute d'observations suflisantes nous n’avons pas indiqué pour toutes les espèces les caractères de l’écorce. Parfois, d’ailleurs, les caractères sont peu tranchés et assez difficiles à définir. Signalons que sur les ramules aoûtés d’un ou deux ans le rhytidome se détache en longs filaments. Ce phénomène s’observe dans toutes les espèces et ne peut donc fournir de critère pour les déterminations. B — PuBEscENCE Dans toutes les espèces, sauf une, les très jeunes ramules et les très jeunes feuilles sont munis d’une pubescence dense, constituée de poils apprimés contre leur support et leur donnant un aspect plus ou moins soyeux ; seul T. calophylla a des organes jeunes glabres (ou avec quelques poils très rares). Ces poils sont cadues ou au contraire persistent plus ou moins sur les organes adultes. Les axes des inflorescences et la face externe du réceptacle (ovaire et calice) sont glabres ou poilus, ce qui peut fournir parfois des caractères de reconnaissance. Signalons cependant que dans quelques espèces (T. cyanocarpa, T. calcicola, T. rhopalocarpa, T.: tropophylla) l'ovaire, suivant les individus, peut être pubescent ou totalement glabre. Nous renvoyons le lecteur au travail de Srace (1965) où il trouvera d’amples détails sur les carac- tères de la pubescence chez les Combrétacées et les Terminalia en particulier. Signalons que T. pauciflora, sur son ovaire tout au moins, présente des poils à deux branches et com- partimentés à la base ; des poils de ce type n'avaient pas été observés chez les Terminalia mais seulement chez Es Strephonema. C — Feuizzes Comme M. E. Grirrrrus (1959) nous avons, dans nos clés, utilisé un caractère fourni par le groupement des feuilles sur les rameaux courts. Dans la majorité des espèces les feuilles sont groupées en bouquets très denses ; les cicatrices laissées par leur chute sont pratiquement contiguës. Dans d’autres espèces au contraire les feuilles sont plus ou moins lâchement espacées. Ce caractère ne doit cependant être manié qu'avec prudence dans certains cas (T°. catappa, T. tropophylla par exemple) car, suivant la vigueur des rameaux courts, les deux types de groupements peuvent se rencontrer sur le même individu. Il serait trop long de s'étendre sur les caractères de détermination fournis par les feuilles : Pt : FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 93 taille, forme, pubescence, nervation. Dans quelques rares cas les feuilles peuvent permettre, à elles seules, une détermination spécifique à peu près certaine ; la plupart du temps elles sont tout à à fait insuflisantes et 1l serait illusoire de vouloir basés une clé uniquement sur les caractères foliaires. STACE (1965 : 242) à insisté sur les caractères fournis par l’absence ou la présence de domaties à l’aisselle des nervures secondaires ; il a distingué deux types de domaties (mar- supiformes et lebetiformes) qu’il subdivise chacun en deux sous-types. Sans pousser aussi loin l'analyse, nous avons noté la présence ou l'absence de ces organes. Ils paraissent tota- lement absents dans les « Fatra » et dans quelques « Taly » (par exemple T. seyrigu). Dans beaucoup de € Taly » ils sont constamment présents, au moins sur la plupart des feuilles. Dans quelques espèces cependant leur présence paraît inconstante mais peut-être s'agit-il, en ce cas, d'espèces mal comprises par nous et que des études ultérieures permettront de scinder. Signalons que dans T'. belini beaucoup de nervures tertiaires présentent également des domaties à leur aisselle. D -—— Freurs En raison de leur structure uniforme les fleurs offrent peu d'éléments de détermina- tion absolument sûrs. Il suffit de parcourir les diverses clés de détermination qui ont paru dans les Flores, même récentes, pour s’apercevoir qu'il est très rarement fait appel à leurs caractères, si ce n’est ceux tirés de leur taille et de la pubescence de leur ovaire. Il est cer- tain, pourtant, qu'à l’intérieur d’une espèce donnée, quelques caractères floraux sont d’une remarquable fixité, mais les différences qui permettent de séparer les espèces entre elles sont souvent difficiles à exprimer. Signalons quelques cas où les fleurs peuvent fournir d'intéressants critères 1 — Type floral : Généralement de type 4 ou 5, la majorité des espèces ayant un type déterminé. D’autres espèces ont cependant des fleurs de deux types dans la même inflo- rescence (par exemple T. catappa où nous avons souvent vu, sur la même grappe, des fleurs 4- ou 5-mères, parfois même 3-mères). 2 —— Ovaire (partie inférieure du réceptacle) : Il peut être sessile ou atténué en pédi- celle ; son sommet peut également s’atténuer en bec plus ou moins prononcé. Ces caractères sont peu sûrs. Certaines espèces ont un ovaire toujours pubescent mais nous avons vu que d’autres, très facilement identifiables par ailleurs, pouvaient avoir l'ovaire tantôt glabre, tantôt pubescent. 3 — Calice (partie supérieure du réceptacle) : Il est très promptement caduc dans la majorité des espèces ; il est persistant, jusque sur le fruit, chez T. mantaly, T. mantaliop- sis et T'. tetrandra. Le calice peut être plus ou moins étalé et à lobes plus ou moins profonds. C'est ainsi que les lobes sont très profonds et largement étalés dans T. mantaly et T. mantaliopsis ; dans T. seyrigii et à un degré moindre dans T. neotaliala, le calice a une forme urcéolé, en coupe relativement profonde et à lobes restant dressés. Dans les « Fatra » et de nom- breux « Taly » le calice est largement étalé mais à lobes ne dépassant pas son milieu. 4 -— Androcée : Sauf dans T. tetrandra, l'androcée est obdiplostémone, constitué de deux cycles d’étamines, l'extérieur alternisépale, l’intérieur épisépale. Dans lespèce 94 R. CAPURON précitée l’androcée est réduit au cycle externe (accompagné parfois d’une étamine supplé- mentaire du type interne). n raison de l’étalement du calice, les étamines sont, à leur complet développement, longuement exsertes. Dans T. seyrigii et T. neotaliala, en raison de la forme du calice, elles sont peu saillantes. — Fruits : Ce sont eux qui, à l’intérieur des deux grandes divisions « Taly » et « Fatra », permettent les meilleurs groupements d'espèces et fournissent souvent les plus pratiques caractères de détermination. n nous en tenant aux plus grands traits, et en éliminant de suite T. catappa, qui par ses gros fruits en forme d’amande à section elliptique s’écarte de toutes les autres espèces, les espèces malgaches se laissent disposer dans les catégories suivantes : 1 — Fruits en forme d'olive (lisses ou avec plusieurs carènes longitudinales) ou sphériques, dépour- vus d'ailes, Noyau à section générale transversale circulaire : Tous les « Fatra » à l'exception e T. gracilipes et parmi ré «Taly » les espèces 2 à 16 1" — Fruits manifestement ai 2 — Noyau à section de ‘Ailes étroites ou très étroites : deux espèces, T. disjuncta et T. divaricata. 2° — Noyau manifestement aplati. Ailes larges ou très larges. 3 — Groupe « ciel » : une espèce, T. gracilipes 3° — Groupe « Tal — Ailes minces, RS translucides, jaunes : une espèce, T. perriert. 4" — Ailes coriaces, presque toujours rouges : espèces 19-26. Bien d’autres caractères sont encore fournis par les fruits : taille et forme, pubescence, présence d’ailes supplémentaires sur les fruits ailés, section transversale du noyau dans les espèces à fruit oliviforme ou sphérique, consistance du mésocarpe, etc. Signalons pour terminer que sur la section transversale des noyaux on aperçoit nette- ment deux lignes suturales, à peu près diamétralement opposées, qui débutent à la cavité séminale et se terminent à la marge du noyau. Au moment de la germination les noyaux se divisent longitudinalement suivant les lignes suturales en deux moitiés. Dans une seule espèce, T. neotaliala, nous avons noté la présence constante de 3-4 lignes suturales ; nous ignorons si au moment de la germination le noyau se fragmente en 3 ou 4 parties. CLÉ DES GROUPES 1 — Rameaux latéraux à ramification sympodiale. Inflorescences composées (à l'exception de T. perriert) de fleurs de deux sortes : hermaphrodites vers le bas, mâles dans le haut Cuers entièrement mâles dans T. tropophylla et T. catappa). np du limbe entiers ou dent Souvent des domaties à l’aisselle des nervures secondaires. — Terminalia du groupe « Taly ” 2 — Fruits non ailés, tout au plus (T. catappa) légèrement comprimés et à marge amincie. Sous-groupe À 1 2! -_ Fruits très distinctement ailés, à aile parfois très étroite (mais alors noyau de section cir- culaire, non comprimé). Sous-groupe À 2 1! — Rameaux latéraux à ramification monopodiale. Inflorescences composées pee de | | FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 95 GROUPE A TERMINALIA DU GROUPE « TALY » Sous-crRouPE À 1 : FRUITS NON AILÉS Feuilles à limbe de RTE Fous (10-30 em sur 5-15 cm), étroitement arrondies ou sub- cordées à la base, à pétio rt (1- -2 em) et très robuste. Fruit de grosse taille (4-6 cm de lon Sunset nettement contra: à bords amincis tout autour mais non nettement ailés (Badamier). 1. T. catappa Ces caractères non réunis (en particulier fruits non comprimés). Fleurs à 4 (-5) étamines. Feuilles (ne dépassant pas 12 em de longueur, me compris) à nervures secondaires (10-12 paires environ) presque perpendiculaires à la nervure princi- pale, ou faiblement ascendantes, à limbe en général assez nettement Rite sur les bords, glabre et d’un brun rougeâtre ou noirâtre luisant sur le sec. Ovaire glabre. Fleurs mâles pédi- cellées. Fruit à surface ee souvent apiculé au sommet. Rameaux longs pe en grêles (2-3 mm de diam tre). Essence de la Région Orientale. AT: andra Fleurs à 810 é étamines. sprint secondaires en général nettement PPS rare très ON Essences de la Région Occidentale (à l’exception de T. ombrophila et T.. urschii . persistant sur le fruit, à lobes libres presque jusqu’à la base ; fruit non prolongé en pointe au sommet, à surface non écailleuse hégeuse, ne dépassant pas Frvépinen Tongs grêles (1-2,5 mm de diamètre) atteignant rarement 10 cm de longueur. Feuilles groupées en n bouquets très denses. Écorce du tronc lisse, simplement avec des lignes longitudinales de lenticelle Feuilles moins de dix fois plus longues que larges. Feuilles presque sessiles (pétiole de 2-3 mm en général), à imbe cunéiforme ; nervures secon- daires très fines, non ou à peine saillantes à la face inférieure ; réseau de "nervilles non ou à peine visible, sauf par transparence. Fleurs mâles sessiles sur l'axe de l’épi. Noyau à sur- face très irrégulière . T. mantaly are AN pétiolées ; nervures secondaires nettement saillantes à la face inférieure ; eau de nervilles bien visible en dessous. Fleurs mâles toujours pédicellées. Noyau à sur- . lisse ou mes ue. 4. T. mantaliopsis Feuilles de 10 à 70 fois plus longues que larges, ne dépassant pas 3 mm de largeur. Calice très F7 rss cadue, à lobes soudés au moins au-delà du tiers basal. Fleurs mâles toujours pédicellée Fruit Sa 20-30 mm sur 10-15 mm), à sql lisse, prolongé en pointe très nette (rostré) au sommet, le rostre égalant très souvent la moitié du reste du fruit. Feuilles (groupées en ner y ses) à pétiole très court (1-3 se à limbe cunéiforme dépassant exception- nellement 5 em de longueur, à 2-3 paires de nervures. Inflorescences pauciflores, dépassant à rarement 3 em de longueur, Noyau à surface lisse, simplement marqué de petits creux semblables à des coups d’épingle. Rameaux longs ne dépassant pas 2 (2,5) mm de diamètre, longs de 2-6 cm. Écorce du tronc très crevassée. (Espèce du Su Fan 5. T. monoceros Fruit apiculé ou non, mais l’apicule toujours nettement pen court que la moitié du reste du fruit. Feuilles en général plus grandes (sauf dans T. anka tt et nettement pétiolées, à nervures secondaires plus nombreuses. Inflorescences dépassant très souvent 3 cm de longueur. oyau à surface en général nettement scu ulptée. is à surface lisse, non écailleuse-liégeuse. Limbe souvent plus ou moins denté sur les ords. 15" — R. midnheinasi Feuilles très densément groupées en bouquet au sommet des rameaux. Noyau ne présentant pas une section étoilée. Rameaux longs grêles (au plus 1,5 mm de sn 7 us en général de 2,5-6 cm. Feuilles -15 à limbe obovale cunéiforme ne dépassant pas 6 em sur 3,5 em, à pétiole de (1-2-) 5 Inflorescences de 1,5-5 em. Fleurs 4-mères, petites (2, > mm ds diamètre). Fruit ne dépas- sant pas 12-16 mm sur 7-8 mm. (Espèce du Nord.) 6. T. ankaranensis Rameaux longs plus robustes (2-4 mm de diamètre), longs de (3-) 5-9 (-11) em. Fute à limbe de 4,5-12 em sur 2,5-7,5 em, à étsle de (5-) 10-25 mm. Inflorescences Fleurs généralement 5-mères, plus grandes (4,5-5 mm de diamètre). Fruit de 20-25 mm eo sur 10-18 mm. T. calcicola Noyau présentant une section étoilée. Rameaux longs, de 3-5 mm de diamètre, longs de 10-18 cm. Fruit de 16-28 mm sur 13-16 mm. (Espèce du Nord et de el Est.) 8. Ti crschii Feuilles lâchement groupées vers l'extrémité des rameaux. Rameaux longs pisse (3-5 mm et plus de uibe longs de 10-15 cm. Feuilles obo- vales, de (6-) 8-2 sur 3-8 cm, arrondies ou obtuses au sommet, à pétiole robuste. Inflo- rescences longues pe 8-20 em. Fruits de 21-32 mm sur "12- 19 mm. 9. T. ombrophila Rameaux grêles (1-2 mm), ne dépassant pas en général 8 cm de longueur. Feuilles ellip- tiques, à limbe de 4-11 cm sur 1-2 (-3,2) cm, à peu près également En aiguës vers les deux extrémités, à pétiole long de 10- 25 mm. Inflorescences de moins de 4 em. Fruit ne dépassant pas 23 mm sur 13 mm. Arbre à écorce très crevassée. ges du Su 10:.7: pa mt à Fruit à surface écailleuse-liégeuse, de couleur fauve. Feuilles adultes pratiquement glabres à la face inférieure. Fos groupées en bouquets très denses au sommet des rameaux. home obovale, arrondi n peu échancré au sommet, atténué lo onguement en coin à la e, entier sur les bords. Fruit ovoïde, de 35-45 mm de longueur totale, nettement apiculé asie de 3-5 mm) au sommet. Noyau parcouru par de grosses carènes longitudinales. 11. T. rhopulophora Feuilles en bouquets lâches ou très lâches. Feuilles fortement crênelées-dentées sur les bords. Pétiole de (3-) 5-9 cm. sous globuleux de 18-20 mm de diamètre, non apiculé, Nervures secondaires très saillante 13. T. crenata Feuilles entières ou à dents minuscules. Pétiole de 1-3 em. Fruit nettement plus long que large. Nervures secondaires très fines. Limbe environ 3 fois plus long que large (environ 7-16 cm sur 2- . cm), le plus souv pe t. Axe atténué à la base et au sommet des inflorescences très densément pubescent, de m que les fleurs extérieurement. ae de 3,5-4 cm de longueur 14. F pa Limbe largement obovale, au plus deux fois plus long que Line RE ER rarement 10 cm sur 5 em (le plus souvent de 7,5 cm de long), arrondi ou largement obtus au Aie ne de Se ht à presque glabre. Fleurs glabres M car Fruit de 20 mm envi de longueu 45. T. nes AE Feuilles vue nettement ptntie en dessous (douces au toucher). Nervures secon- daires saillantes en dessou - Feuilles groupées en Sp très denses. Pétiole de 3-7 em. Limbe (large de 5-10,5 cm) presque toujours nettement échancré, che trilobé au sommet. Bords du limbe end mais distinctement dentés. Fruit sphérique. 12. T. belini Feuilles en bouquets lâches ou très lâches. Pétiole de 1-2 em. Limbe (large de 2,5-5 cm) à peu près également atténué à sa base et au sommet, celui-ci non émarginé- wilohé, Bords du limbe entiers ou à dents à peine perceptibles. Fruit largement ovoïde (20-25 mm sur 17-19 mm). 16. T. sulcata x FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 97 1. Terminalia catappa 1. Terminalia catappa L., Syst. Nat., éd. 12, 2 : 674 (1767) ; et Mant., 1 : 128 (1767) ; H. PERRIER DE LA BaTiE, Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 30 (1953) ; et in H. Humsenrr, Flore de Ma dagascar et des Comores, Combré tacées, fam. 151 : 64 (1954). T. rubrigemmis Tul., Annls Sci. nat., sér. 4, 6 : 102 (1856). n: DC). T. badamia Tul., L. ce. : 92 (no Cette espèce est extrêmement commune dans les forêts littorales, surtout sur le versant oriental de l’île. Comme l’a déjà indiqué Perrier, elle est indigène à Madagascar au même titre que nombre d'espèces qui croissent dans les mêmes formations que lui : Calophyl- lum inophyllum L., {ntsia bijuga (Colebr.) D. Kuntze, Barringtonia butonica Forst. ete. IL'est curieux de cos tetes que l'espèce, présente aux Lomonse et aux Seychelles, n’atteint pas la côte orientale d'Afrique. Les fleurs sont généralement 5-mères. Néanmoins, sur un individu planté à Mitsinjo, nous avons observé des inflorescences dont les fleurs inférieures étaient 5-mères, les fleurs moyennes et supérieures 4-mères, entremèêlées vers le sommet de l’axe de quelques fleurs 3-mères. T. catappa est fréquemment cultivé pour l’ornement à l’intérieur de l’île, aux basses et moyennes altitudes. Il est connu sous le nom d’Atafana (à rapprocher des noms malais (s. L) de Ketapang, Katafa, Atapang, etc.). 2. Terminalia tetrandra {P. Danguy) R. Capuron comb. nov. Terminaliopsis Sn LR P. Danguy, Bull. Mus. Hist. nat., Paris, Hu 108 (1923) ; Lecomre, O1S For t dames: 110 (1922), nom. nud. ; IER DE LA BATHIE, Annis Mus. colon. pa sér. 7, 1 : 21 (1953) ; et in H. Humserr, Fe de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 41, fig. 10, 4 (1954). Type : Thouvenot 51, Forêt d'Analamazaotra, Madagascar (holo-, P ?). Se séparant en cela de tous les autres Terminalia connus, cette espèce n’a dans ses fleurs qu’un seul cycle d’étamines, l’externe. Cette caractéristique avait amené Daxcuy à en faire le type de Terminaliopsis, propre à Madagascar, genre conservé dans ses travaux par PERRIER | ExeLz (1931), après avoir mis le genre T'erminaliopsis en synonymie avec le genre Termi- nalia, lui conserve son autonomie dans sa récente étude (1966) effectuée en collaboration avec STACE. Ayant séparé du genre Combretum Loefl. deux espèces caractérisées par leur androcée réduit à un cycle staminal pour en faire les représentants d’un nouveau genre Metostemon, ExeLr et Srace estiment (p. 14) qu’une différence identique doit entraîner le maintien du genre Terminaliopsis : « Terminaliopsis… differs from T'erminalia in exactly the same Way that Meiostemon differs from Combretum. We consider that the character 1s of sufli- cient importance to maintain both these genera as distinct. Their claim to generic status seems to be at least as strong as that, say, of Ramatuella or even of Buchenavia, Thiloa, Calopyxis and Quisqualis ». Laissons de côté ces trois derniers genres qui appartiennent 98 R. CAPURON » à la sous-tribu des Combretinae, reportons-nous à à la clé des genres de Terminalinae pro- posée par ExELL et SracE (p. 21) et examinons les cinq genres qui figurent en tête de la clé et que rapprochent entre eux les infrutescences non en cônes. De ces cinq genres Buche- navia se sépare par un critère qualitatif, ses anthères adnées au filament (et non versatiles comme dans les autres genres). Bucida L. se distingue par la persistance, jusqu’à maturité du fruit, de la partie supérieure du réceptacle ; il convient de remarquer tout de suite que ce caractère n’a pas une valeur diagnostique absolue puisqu'on le rencontre dans Termina- lia brassii Exell des îles Salomon (cf. Exezz, 1954 : 554) et qu’on le retrouve aussi dans trois T'erminalia malgaches à savoir T. mantaly Perrier, T. mantaliopsis R. Cap. et l'espèce que nous envisageons en ce moment, T. tetrandra. Avouons que la valeur du genre Bucida L. nous paraît bien problématique. Nous en tenant toujours à la clé précitée nous pouvons constater que le seul critère qui, en définitive, sépare Ramatuella Kunth de Terminalia est d’une valeur toute relative : fruits rndibmblés en tête plus ou moins sphérique à maturité chez Ramatuella, non chez ati Ne vaudrait-il pas mieux dans ces conditions, et compte tenu du petit nombre d’espèces des genres Ramatuella et Bucida, considérer ces genres comme des simples sections du genre Terminalia, position déjà adoptée par plusieurs auteurs, BAïLLON en particulier ? Il n’est pas dans notre propos d’insister sur ces diverses solutions possibles, ce qui nous éloignerait du problème que nous pose Terminaliopsis. Mise à part la persistance du calice dans cette espèce, persistance qui, nous l’avons dit, se retrouve dans d’autres T'erminalia, T. tetrandrus ne se différencie des autres espèces que par son androcée ; à elle seule cette différence ne saurait contrebalancer l'identité de tous les autres caractères, tant morphologiques qu ‘anatomiques (cf. à ce dernier point de vue STACE, 1965 : 242). Pour nous T'erminaliopsis ne saurait être maintenu. Terminalia tetrandra est un arbre pouvant atteindre 30-35 m de hauteur et près d’un mètre de diamètre. Les branches sont régulièrement étagées sur les jeunes sujets et ceux d'âge moyen. Les feuilles sont groupées en bouquets denses plus ou moins lâches (ceci souvent sur le même échantillon) ; très jeunes, juste au sortir du bourgeon, les feuilles sont munies d’une courte pubescence apprimée, brun rougeâtre ; à l’état adulte elles sont glabres ou presque (il subsiste parfois des poils sur les nervures principales). Les nervures secondaires se détachent de la médiane sous un angle très ouvert, souvent droit ou presque ; il n’y à pas de domaties à leur aisselle. Le limbe est obovale ou obovale elliptique, arrondi ou atté- nué-obtus au sommet, longuement atténué en angle très aigu sur le pétiole ; il n’atteint que rarement 10 em sur 4 em. Les bords du limbe sont nettement dentés, le sommet des dents muni, au moins au début, d’une petite glandule fusiforme. Les inflorescences, de 5-10 cm de longueur en général (dont la moitié environ constitue le pédoncule), portent vers le bas de nombreuses fleurs hermaphrodites et, vers le haut, des fleurs mâles (je n'ai pas observé d’inflorescences à fleurs toutes héssnilinidibes ou toutes mâles, ou à fleurs mâles basales et hermaphrodites apicales comme l'indique Perrier). Les fleurs sont 4- ou 5-mères. Les étamines, au nombre de 4-5 (rarement une supplémentaire), sont longue- ment exsertes, Le fruit est couronné par le calice persistant ou tout au moins par des restes très mani- festes du calice (on conçoit que, par suite de leur fragilité, les lobes du calice se détruisent facilement ; dans ce cas il reste au sommet du fruit le disque qui entourait la base du style, facilement reconnaissable aux nombreux poils dont il est muni). FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 99 En section transversale le noyau présente, autour de la cavité séminale, une zone sclé- renchymateuse très dure d’où rayonnent jusqu’à son bord un certain nombre de cloisons irrégulières ; l’espace compris entre le bord du noyau et les cloisons est rempli de tissu lacu- neux-résineux. Terminalia tetrandra tel que nous venons de le définir (feuilles dentées, sans domaties, calice persistant) est connu de la Région Orientale depuis Sambava au nord jusqu’à la hau- teur de Fort-Carnot au sud, et depuis le bord de la mer jusque vers 1 000-1 100 m d’alti- tude. Les Malgaches le nomment Atafanala ou Tafanala. Nous lui rapportons les échantillons suivants : Est : 124143 R.N., Mangabe, district : Tamatave ; 4162 S.F. et 2987 S.F., er près d’Ambila- Lemaits so; 760 R. 182, Amboahangima my, Lorihandava (Brickavi le) ; 1069 SF, 1169 S.F., 1874 5. F. , 2005 S.F. 11595 S.F., 17972 S.F., forêt d’Analamazoatra, Périnet ; 90 TR, AT KR. 172, 116 R. 185, Sahamaloto, près de Périnet ; 10378 S.F., Antaniditra, près de Périnet ; 24420 SF. 266 R. 212, 480 R. 212, 484 R. 212, sud de Sandrangato, route Moramanga- Anosibe ; 9781 S.F., forêt de Tsiazomborona, Anosibe an’ala ; 35 R. 230, Andrambovato, Tolon- goina (Fort- -Carnot) : 5455 S.F., 9695 S.F., versant sud du massif de Vangaidrano, près de Fort- Carno À côté de ces échantillons pour lesquels nous n'avons aucun doute quant à leur appar- tenance à T. tetrandra, nous signalerons quelques spécimens provenant du sud-est de l’île et présentant quelques particularités qui nous font hésiter à les inclure dans cette espèce. Deux d’entre eux, 14479 S.F. (Dikana) et 9210 S.F., provenant, le premier de la région d’Ifanadiana, le deuxième de la région comprise entre Farafangana et Manombo, ont des fruits non couronnés du calice persistant, des feuilles (dentées) à pétiole relativement long et à nervures secondaires pourvues de domaties. L’échantillon 74602 S.F, (Hamoka), pro- venant de Belambo, Manakara, présente les mêmes caractères que les deux précédents mais a des feuilles sans domaties. Enfin le spécimen 61 R. 176 (Beranoampo) a des feuilles entières et munies de domaties. Tant que les fleurs de ces diverses formes ne seront pas connues, il sera fort difficile d’assurer s'il s’agit de simples formes de T. tetrandra ou si ce sont des représentants d’une ou plusieurs autres espèces. 3. Terminalia mantaly H. Perr. 1 Spa mantaly H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 24, fig. 5 (1953) ; in H. Hu- , Flore de Madagascar et des Comores, Combr étacées, fam. 151 : 50, fig. 1, 1.6 (1954). TvpE : Perrier 1322 (c’est l'échantillon reproduit dans la photographie n° 5 de la Révi- sion), plateau de l'Ankarana, Madagascar (holo-, Cette espèce se distingue de tous les autres T'erminalia malgaches par ses fleurs mâles sessiles ou portées par un pédicelle à peine discernable. Son fruit est couronné par le calice persistant mais ce caractère se trouve aussi chez T. mantaliopsis R. Cap. et T. tetrandra (Dang.) R. Cap. | | T. mantaly est un arbre à écorce lisse, simplement marquée par de très faibles sillons longitudinaux dans lesquels sont rassemblées la plupart des lenticelles. Le port est générale- ment étalé ; dans le Sud cependant, on observe des individus à port plus ou moins pleureur. 100 R. CAPURON Les feuilles se développent au moment de la floraison ; elles sont pratiquement glabres à l’état adulte. Le limbe, obovale-cunéiforme, ne dépasse que très exceptionnellement 7 em sur 3 em ; le pétiole est très court (2-3 mm, rarement jusqu’à 5 mm). Les nervures secondaires, très fines, très ascendantes, sont très souvent munies à leur aisselle d’une domatie profonde, à bords très nets ; des poils très courts, dépassant très rarement l’orifice de la cavité, tapissent la face interne de la domatie. Les nervures tertiaires et la réticulation sont invisibles ou à peine visibles sur les feuilles adultes, sauf par transparence. Le calice, comme l’a déjà signalé PERRIER, est profondément lobé. Les fruits, plus ou moins ovoïdes ou fusiformes, mesurent (10-) 12-20 mm de longueur ; ils sont très souvent atténués à leur base en coin épais qui forme ainsi une sorte de pédicelle gros et court. Le mésocarpe est très fibreux. Le noyau a une surface très irrégulière, rugueuse. T. mantaly est très largement répandu dans la Région Occidentale, depuis Diégo- Suarez jusque dans l’est de l’Androy. Il est localisé dans les terrains frais (alluvions des bords de cours d’eau, bords des lacs, ete.). L'espèce est connue sous les noms de Mantaly, Mantalia dans le nord de son aire, Taly, Talio dans le sud. Le nom de Hazove est localement employé à Imonty, haut bassin de la Mananara. Aux échantillons cités par Perrier (dont il faut exclure Leandri 927 et Grevé 9 qui sont des T. mantaliopsis, et Humbert 19108 qui est un T. neotaliala) nous ajouterons les suivants : Ouest (Nord) : 6/73 S.F., plateau calcaire de lAnkarana ; 3592 S.F., Mantalia, à l'ouest d’Ambilobe (basse Mahavavy). Sambirano : 8593 S.F., 3908 S.F., 10238 S.F., Ambanja (échantillons provenant de sujets plantés). Ouest et Sud-Ouest : 10776 S.F., Ambalatsingy, presqu'île d’Antonibe, Analalava ; 19238 S.F., bords de lAmpondralava à Miadana, Tsarahasina, Port-Bergé ; 175 S.F., Marohogo, près de Majunga ; 5375 S.F., alluvions de la Mahavavy à Tsiketraka, Mitsinjo ; 4292 S.F., Marafisaina, Mitsinjo ; 3986 S.F., Andranomavo, Soalala ;: 6379 R.N., Vilanandro, And vo, Soalala ; 14583 S.F., forêt galerie de Belavanana, près d’Ampisaraha, Morafeno, Ambato-Boeni ; 17778 SE alluvions du Tabohazo, près d’Ankirihitra, Ambato-Boeni : 19334 S.F., forêt d'Ankarokaroka près d’Antafia, Sitampiky ; 4288 S.F., Maevatanana ; 7362 R.N., forêt de l'Antsingy, près d’Ampa- sibe, Antsalova ; 5679 S.F., vallée du Manambolo à Ampanihy, Tsironomandidy ; 14029 S.F., S.F., bords de la Maharivo, près d’Antevamena, Befasy, Morondava ; 20695 S.F., bords des affluents de la haute Sakamena (route Betioky-Sakoa), forme à feuilles étroites et rameaux pendants ; 4430 S.F,, bord de cours d’eau, Marisoritra, entre Tsihombe et Antanimora ; 4041 S.F., berges de la Manambovo, Tsihombe ; 1527 S.F., berges du Mandrare, Amboasary ;: 20492 S.F., Bevilany, est d'Amboasary ; 10906 S.F., Ranopiso, ouest de Fort-Dauphin : 7640 R.N. et 6757 R.N., Imonty, haut bassin de la Mananara. 4. Terminalia mantaliopsis R. Capuron sp. nov. … Terminalia mantaly, praecipue calyce persistente, maxime aflinis : ad haec speciei differt flo- ribus masculis pedicellatis, fructus nucleo sublaevi, et (var. graminifolia excepta) foliis saepe ma]0- ribus et longiore petiolatis, nervis secundariis subtus prominentibus, reticulatione subtus manifesta. Varietates duae distinguendae sunt FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 101 far. mantaliopsis : Arbor mediocris vel ad 15-20 m alta, innovationibus fere semper dens breviterque fulvo pubescentibus. Ramulis elongatis ultimis gracilibus (4-2 mm diam.). Folia res cum inflorescentiis apice ramulorum valde abbreviatorum dense congesta, petiolata (petiolo 0,5-3 cm longo), limbo membranaceo (ut et petiolus fere semper utrinque manifeste pubescente) obovato (3-10 X 1,7-6 em) apice obtuso vel “ape otundato, saepe leviter emarginato, e tertia parte superiore basin versus cuneato Mere qe in MT manifeste decurrente ; costa supra Le ro subtus piloso ; flores (4-) 5 (-6)-meri, inferiores hermaphroditi, ovario sessile dense pubescente, apice obtuso, calice extus puberulo profunde lobato, lobis acutis, superiores masculi manifeste pedicellati (pedi- cello 0,5-1,5 mm longo) ; discus longe fusco pilosu Fructus ellipsoidalis vel ovoideus 12-17 mm longus, basi rotundatus obtusus, apice obtusus vel cuneatim attenuatus, calicis reliquis fere semper coronatus ; nucleus valde sclerenchymaticus, sublaevis superficialiter punctuatus, vel leviter rugosu TyrE : 6065 S.F., forêt de Marofandilia, he Morondava, Madagascar (holo-, P !). Var. graminifolia R. Capuron var. nov. : a varietate typica differt foliis angustissime lori- formibus (30- 150 X 1,2-2 mm), 20-75- plo En quam latis, subsessilibus, nervis secundariis costa parallelis TyrE : 6948 S.F., environs du village de Saint-Augustin, sud de Tuléar, Madagascar (holo-, P !. a — Terminalia mantaliopsis var. mantaliopsis Par son écorce lisse, ses fleurs à calice profondément lobé, ses fruits couronnés du calice persistant, T. mantaliopsis est évidemment très proche de T. mantaly. Il en diffère par ses fleurs mâles pédicellées et par le noyau du fruit qui est lisse, simplement marqué de petites cavités en forme de coup d’épingle. Les caractères foliaires enfin permettent de séparer assez aisément les deux espèces : Dans T. mantaliopsis var. mantaliopsis les feuilles sont presque toujours nettement pétiolées (pétiole de 0,5-3 em) ; le limbe, variable de forme et de taille suivant les individus, présente souvent, à l’état adulte, une pubescence manifeste. La nervation est beaucoup plus marquée que dans T. mantaly : les nervures sont, à la face inférieure, d’une teinte brunâtre ou rougeâtre qui se détache très bien sur le fond elair du limbe ; les nervures secondaires sont bien saillantes : le réseau, dense, finement saillant, est très apparent. Les domaties que l’on trouve à l’aisselle des nervures secondaires sont moins constantes et moins visibles que dans T. mantaly. T. mantaliopsis var. mantaliopsis a une écologie différente de celle de T. mantaly ; alors que ce dernier pousse toujours dans les endroits frais, T. mantaliopsis se trouve géné- ralement en terrain sec, que la sécheresse soit due à l’éloignement de la nappe phréatique ou à la nature du sol (sables bien drainés, calcaires fissurés, etc.) ou qu'elle soit d'ordre physiologique (c’est ainsi que l’espèce croît en bordure de mangrove dans la région de Majunga). Les Malgaches le nomment Taly ou Talinala. A T. mantaliopsis var. mantaliopsis nous rapportons les échantillons suivants : Ouest (jusqu'aux confins du Centre) : 18443 S.F., 24306 S.F., dunes à Majunga ; 24261 S.F., 24269 S.F., sables près de Benetsy (rive gauche de la basse Mahav avy) ; 24224 S.F., partie nord 102 R. CAPURON de la forêt de Tsiombikibo, sud du Cap Tanjona, Mitsinjo ; 16715 S.F., sables à Ampasimandroro, Maintirano ; 16714 S.F., a forme à feuilles étroites ; 12025 S.F , plateau du Bemaraha, à l’est e Tsiandro ; Leandri 927, 118 R. N., forêt de l’'Antsingy : " 6856 S. F., forêt de Toni à V ne du village de Besara (Antsalov a) ; 6876 S.F., ouest de Besara ; 24626 #. F., dunes aux enviro sud du Cap Kimby ; 21473 R.N., Bekopaka, sortie des g gocges du Manambolo ; 13151 S.F., forêt et d’Andranomena, nord de Mor ondava ; Gre vé 9, Morondava: . 22156 SF. “Lorêt de Bevona, envi- ron 20 km nord nord-est d° dote (Mahabo) vers 500 m d'altitude : 12263 S.F., forêt d'Anta- nambao, Befasy, Morondava ; 8378 S.F., forêt de Vatolampy, Beharona, Manja ; : 21708 S.F forêt ss Mavozobe, près de Befandriana-Sud ; 21606 S.F., 13777 S.F., forêt de Kitranga, nord- est de Ihos b — T. mantaliopsis var. graminifolia Cette variété, qui n’est encore connue que dans une seule localité (plaine sableuse de la rive droite de l'Onilahy, à Saint-Augustin) paraît au premier abord extrêmement diffé- rente de la variété mantaliopsis. Ici en effet les feuilles sont loriformes, étroitement linéaires ; elles atteignent 3-15 em de longueur mais ne dépassent pas 1,5-2 mm de large et leur pétiole est très court. Par suite de l’étroitesse du limbe, les nervures secondaires deviennent prati- quement parallèles à la nervure principale et il n’y a plus de place que pour un réseau très réduit, non perceptible. Fleurs et fruits sont identiques à ceux de la forme typique. Peut-être sera-t-on surpris que je n’aie donné à cette forme que le statut de simple variété ; j'y ai été conduit en raison de l'existence, dans la région de Maintirano, d'individus chez lesquels le limbe fait en quelque sorte transition entre la variété mantaliopsis et la variété graminifolia. C’est ainsi que dans l'échantillon 16715 S.F. on trouve, à côté de feuilles relativement larges (7 em sur 1,9 em, 9 em sur 2,5 cm) des feuilles nettement plus étroites (5 em sur 0,8 cm). Dans l'échantillon 16714 S.F., les feuilles sont toutes étroites, environ dix fois plus longues que larges (6-14 em sur 0,6-1,3 em). Dans ces deux échan- tillons, la nervation est plus ascendante que dans les T. mantaliopsis typiques, mais elle l’est nettement moins que dans la variété graminifolia et la réticulation est bien visible ; on pourrait les considérer comme constituant une sous-variété ou une forme de la variété mantaliopsis. Dans la localité de Saint-Augustin, il ne subsiste plus que quelques pieds (au plus deux ou trois dizaines) de la variété graminifolia. Ce sont des arbres pouvant atteindre 10-12 m de hauteur avec un tronc court, rapidement branchu, atteignant 0,50-0,60 m de diamètre ; leurs rameaux restant longtemps très grêles, leur port est très nettement pleu- reur. La plante est appelée Taly ou Talipasy. Les échantillons suivants se rapportent à cette variété : -Ouest : 5921 S.F., 6948 S.F.., 18641 S.F., 20187 S.F., 138 R. 13, F. Chauvet 394, baïe Sud de Sant Augustin, sables entre le village et la base du plateau calcaire. 5. Terminalia monoceros Pa IV) Terminalia monoceros H. Perr., Annls se colon. Marseille, sér. 7, 1 : 25 (1953) ; in H. HumBErT, Flore de ! Madagascar et des Comores, Combrétacées, fat 151 : 52; fig. 1 %. 5 (1954) p. P:, quoad specim. 448 S.F., Decary 3305, 3315, 9295 [omnia cetera specimina citata T. Seyrigit (H. Perr.) R. Cap. pertinent]. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 103 Type : 448 S.F., environs de Beloha-Sud, Madagascar (holo-, P !). En décrivant T. monoceros, PERRIER a confondu deux espèces ; dans sa diagnose latine et sa description française, tout ce qui concerne l’appareil végétatif, les inflorescences et les fleurs s’applique à T. seyrigit (H. Perr.) R. Cap. ; seules les indications concernant les fruits ainsi que les illustrations se réfèrent à une deuxième espèce à laquelle nous conser- vons le nom de T. monoceros H. Perr. T. monoceros est, suivant les stations où il croît, un arbuste ou un arbre qui peut atteindre 15-20 m et plus de hauteur. Le tronc, dont le diamètre peut atteindre 0,80 m, est recouvert, ainsi que les grosses branches, d’une écorce très profondément crevassée. Les jeunes sujets de l’espèce présentent le port typiquement étagé des Terminalia mais le perdent en général assez rapidement ; les vieux sujets sont irrégulièrement ramifiés et possèdent le plus souvent plusieurs maîtresses branches ; rameaux et ramules présentent une nette tendance à devenir pendants. Très faiblement pubérulents à l’état jeune, les ramules et les feuilles deviennent pra- tiquement glabres à l’état adulte. Le limbe foliaire, coriace et luisant sur les deux faces, obcunéiforme, dépasse rarement 5 cm de longueur ; légèrement émarginé au sommet, moins souvent arrondi, il s’atténue régulièrement en coin aigu sur la base ; le pétiole est très court ; les nervures secondaires (2-4 paires), fortement ascendantes, faiblement saillantes sur les deux faces, sont presque toujours munies à leur aisselle d’une domatie poilue, bien délimitée, de contour ovale ou obovale, faisant nettement saillie à la face supérieure du limbe. es inflorescences dépassent rarement 4 em de longueur ; l’axe de l’inflorescence, l'ovaire et les pédicelles sont glabres où un peu pubérulents. Les fleurs, peu nombreuses (au plus une dizaine), 5-mères, sont insérées dans la moitié supérieure de l’axe de l’inflo- rescence ; les inférieures (1-4), hermaphrodites, ont un ovaire sessile, nettement atténué en bec sous le calice ; le calice, très tôt cadue, est à 5 lobes peu profonds, largement trian- gulaires et souvent apiculés-aigus au sommet ; les étamines sont très saillantes ; les fleurs mâles sont pédicellées. Le fruit est ovoïde, porté à la base par un faux pédicelle plus ou moins développé (1-4 mm) ; il s’atténue au sommet en un rostre toujours très net (parfois aussi long que le reste du fruit). Le péricarpe est lisse, blanc puis noir à maturité, charnu ; le noyau, très dur, est presque lisse. T. monoceros paraît propre à la partie orientale du Domaine du Sud ; vers l'Ouest il ne paraît pas dépasser la Linta ; de là il s’étend jusqu’à la limite oribntule de l’Androy. On le trouve dans des stations très variées, soit sur des terrains secs ou très secs (plateau calcaire Mahafaly, rocailles gneissiques, etc.), soit sur des terres alluviales ou au bord des cours d’eau. Le bois de cette espèce, désigné sous les noms de Kobay, Taly Kobay, Hazobe, est souvent utilisé par les autochtones dans la construction des cases et la confection des cer- cueils. Nous lui rapportons les échantillons suivants : Sud : 72837 S.F., plateau calcaire près de Kilero, SAN 15970 S.F., Er pr Rois vaho, sud de Beloha : 4040 S. F., nord de Tsihombe ; 4431 S.F., Marosoritra, entre Tsihombe et Antanimora ; ;: 15657 SF: , environs de Betioky près de re entre Tsihombe et Pre ombe ; 104 R. CAPURON 25590 S.F., Jafaro, sud d’ ténor: 4626 S.F., Antanimora ; Decary 4363, massif de l'Angavo, est d’Antanimora ; 9571 S.F., Mitso riaka près de Manavy, ntanimora ; 71R. 222, entre Anta- nimora et Ambovombe ; : Decary 3315 et 3305, Ambovombe ; Decary 9295, Ambatomainty nor d’Ambovombe ; 20463 rs F., est d’Amboasary ; 4279 S.F., forêt de Tsi ongavy au sud d’Ambario, Ranopiso ; 38 À. £, environs de Behara ; 84 R. 87, Anarafaly près d’Ifotaka, bus Mandrare ; Bos- ser 3791, Imanombo. 6. Terminalia ankaranensis R. Capuron sp. nov. Arbor mediocris vel ad 15 m alta, trunci cortice sublaevi, ramulis elongatis ultimis gracili- bus (1-1,5 mm), manon parum adpresse puberulis mox glabris vel glabrescentibus. Foha apice ramulorum reviatorum valde congesta, petiolata (petiolo, sparse adpresse puberulo, 5-15 mm longo) ; OR adulto in sicco statu chartaceo, discolore (supra plus minus EE vel brunnescente, subtus viride), late obovato-cuneiforme (4- 6 x 2-3,5 em), apice obtuso vel late rotun- dato (raro leviter emarginato), et tertia parte superiore re e media basin versus in petiolum regu- lariter attenuato, utrinque pero + pate parce puberula excepta), marginibus cren nulatis ; costa supra plana subtus s prominens ; nervi secundarii 5-7-jugi (saepe supra colore viride) utrinque bene cOnspicui, mue prominul, i in Fr barbati, praeter margines areuati et subevanescentes ; reti- culatio densa sed parum conspicua. In RUES 2,5-5 em longae (peduneulo 5-10 mm longo ineluso), axi in parte basale densius- cule puberulo, supra subglabro vel omninoglabro. Flores (4-meri) inferiores (circa 5-7) hermaphro- diti, ovarlo 0vo ideo glabro vel adpresse breviterque sericeo supra in apiculum brevem attenuato, 9 mm diam., extus glabro, lobis triangularibus apice obtusis, mox deciduo ; diseus pilosus. uctus ov fes 9-16 mm lon us, 5-8 mm diam., sessilis, spice apiculo breve (1 mm longo) Type : 18980 S.F., massif calcaire de l'Ankarana près d’Ambondromifehy, Madagas- car (holo-, Cette espèce présente les mêmes caractères d’écorce que T. mantaly et T. mantaliop- sis ; elle diffère de ces deux espèces par son calice cadue dès la fécondation de l'ovaire. Ses fleurs mâles pédicellées la séparent en outre de T. mantaly. es feuilles, très atténuées aiguës sur la base, sont d'ordinaire nettement discolores sur le sec, la page supérieure prenant une teinte rougeâtre alors que la page inférieure reste verdâtre ; elles sont assez variables de taille suivant les individus. Les nervures secondaires ont, à leur aisselle, des domaties poilues bien délimitées et faisant saillie sous forme de bosse à la face supérieure du limbe ; il y a en outre assez souvent, sur le trajet d’une ou deux paires de nervures secondaires supérieures, à la face inférieure du limbe, une petite dépres- sion circulaire, glanduleuse, de couleur noirâtre (de telles dépressions s’observent aussi dans T. pauciflora, T. cyanocarpa, ete.). La réticulation est dense mais ne se voit guère que par transparence, L'axe de l’inflorescence peut être pubérulent vers le bas ou totalement glabre ; il en est de même de l'ovaire qui est soit brièvement pubescent-soyeux, soit glabre. Les fleurs vues étaient 4-mères Le ne est, suivant les échantillons, fort variable de taille (de 9 mm sur 5 mm à 16 mm sur 8 mm). T. ankaranensis n’est connu que du nord de l’île, où, en quelque sorte, il remplace T. mantaliopsis. I y est appelé Mantaly ou Montalialà. shall FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 105 Nous rapportons à cette espèce les échantillons suivants : Ouest (Nord ): 64 R. 6 et 91 R. 157, forêt d’Andranotsimaka, près d'Andovokonko, nord de la passe de Diégo-Suarez ; 24461 S.F. et 24662 S. F., sables et ro ochers basaltiques, bords de la baie d’'Ambararata, près d’Ankingameloka, ouest de Diégo-Suarez ; 22971 S.F., 23258 S.F., forêt d’'Orangea, Diégo-Suarez ; 48 R. 6, montagne des Français, Diégo- Suarez ; 7273 LE PR 22041 SF. , nkar forêt littorale sur sable, au sud de Vohémar ; 27496 S.F., forêt d’Analafiana, nord de la basse pe bery, sud-ouest de Vohémar ; 27555 S.F., forêt d’'Analalava, au sud de la basse Fanamban 7. Terminalia calcicola H. Perr. Terminalia calcicola H. Perr., Annls _. colon. Marseille, sèr. 7, 1 : 24 (1953) ; in H. Humserr, Flore de Madagascar et des Comores, Co vhs fam. 151 : 5, fig. 12,” 7-8 (1954), excel. spec. 2169 R.N. quod T. at pertine Lecrorype : Ursch 139, Diégo-Suarez, Madagascar (holo-, P !. Perrier n'ayant pas désigné de type pour son espèce nous avons choisi comme lecto- type l'échantillon Ursch 139 (dans cet échantillon l'ovaire est pubescent, ce qui correspond à ce qui est indiqué dans la Flore). T'. calcicola est souvent un grand arbre, dépassant parfois 20-25 m de hauteur et 0,80- 1 m de diamètre. Le tronc est recouvert d’une écorce dont le rhytidome, caduc par plaques, lui donne un aspect platanoïde ; cet aspect est particulièrement remarquable lorsque la majorité des plaques viennent de tomber. Les rameaux longs sont robustes (2-4 mm de diamètre) et les rameaux courts qu’ils terminent sont, en général, nettement renflés en massue ; les écailles gemmaires persistent longtemps à la base des bouquets foliaires. Le limbe des feuilles adultes est tantôt glabre, tantôt avec des traces manifestes de pubes- cence. Les nervures secondaires sont bien marquées dessous, souvent nettement saillantes, et munies à leur aisselle d’une domatie poilue (parfois très petite). La réticulation, très dense, est, quoique non saillante et souvent en léger creux, bien visible sauf sur des très vieilles feuilles. es axes des inflorescences, de même que les ovaires et les pédicelles sont pubescents ou glabrès. Les fleurs, en grande majorité, sont 5-mères. Les fruits sont ovoïdes (jamais sphériques comme le signale PERRIER), de tailles assez variables (les plus gros mesurent jusqu’à 35 mm sur 23 mm), obtus au sommet ou très briè- vement apiculés. Leur surface est lisse, non ligneuse ni écailleuse. Le noyau a une surface très rugueuse et irrégulière ; autour de la loge séminale le tissu qui le constitue est, sur une assez grande largeur, criblé de nombreuses petites lacunes remplies d’une sorte de résine Jaune doré. Nous avons déjà signalé que l’axe des inflorescences et les ovaires pouvaient être pubes- cents ou glabres. Peut-être pourrait-on noter que dans les échantillons présentant ce der- nier caractère les feuilles adultes restent plus claires au séchage et sont glabres alors que dans les autres échantillons elles sont plus foncées et en règle générale distinctement pubescentes. Nous avons trop peu d'échantillons pour établir une corrélation certaine entre ces diffé- rents caractères aussi nous contenterons-nous, sans leur donner de rang taxonomique, d’énumérer séparément les deux groupes. 191, 2 106 R. CAPURON a — Échantillons à ovaire, pédicelles et fruits glabres Oue t (Ambongo-Boïna-Menabe) : Perrier 13471, dunes de Mahavovoky, Majunga ; Re er 6467, por arénacées, P s de la mer, entre la Betsiboka et la Mahavavy “Péri r 6348, 7221 HN. rocailles calcaires Tsin ngy d Namoroka 3608 S.F. de Soalala ; 6848 S. F. Leandri, Capuron et Razafindrakoto 2907. forêt de Tsienimpihy, e t de Besara (Antsalova) : 24142 5 à LP forêt de Tsimembo, Ambereny PORTE 7859 S.F., Muhs elo, Belo sur Tsirihibina. b — Échantillons à ovaire, pédicelles et fruits pubescents Ouest (Nord) : Ursch 140, Diégo-Suarez ; cross 6390, ae de la Manankolana, Mr 14704 S.F., Anjavibe près d’ Amparihirano, Da , Vohémar ; 14059 S.F., Andasibe, près d’Ant sahampano, Daraina, Vohémar ; 20130 S.F., nr ci . l'Andentiainbe (Windsor- Castle, Diégo-Suarez ; 10005 S.F., pentes nord-ouest de la montagne d’'Ambre ; 24546 S.F., galeries forestières de l'Andrafiämena, affluent du Rodo ; 7028 S.F., 15194 S.F., miss calcaire de l’Anka- Ouest t (Ambongo-Boïna-Menabe et jusqu'aux confins du Centre) : 9723 R.N., Tsingy de Nam roka, rés. nat. n° 8 ; 6868 S.F., forêt de Tsienimpihy, est de Besara (Antsalova) ; 3454 S.F., forêt d’An dranomena, nord-est de Morondava ; 6135 S.F., route Morondava-Mahabo, P.K. 21, 500 ; 52 R. 19, forêt d'Ampanihy, près de Beva ntaza, Befasy, Morondava ; 10299 S.F., Ambalabe, près de Besely, Manja ; 13901 S.F., bassin de la Menaraka, entre Ihosy et Ivohibe. Localement, le premier groupe d'échantillons est désigné sous les noms vernaculaires de Taly, Talimonto. Pour le deuxième groupe, les noms sont plus variables. On trouve dans le Nord : Mantaly, Taliala, Mantaliala ; dans l'Ouest : Talinala, Taly ; et vers le Sud : Latabarika, Dikana (dans le Menaraka). 8. Terminalia urschii H. Perr. (PI. III) Terminalia urschit H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 24 (1953) ; in H. HumBERT, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, Fr 151 : 48, fig. 11, 3 (1954). TPE : Ursch 258, Diégo-Suarez, Madagascar (holo-, P !. Cette espèce a été décrite d’après un unique échantillon en fleurs récolté par UrscH dans la région de Diégo-Suarez. Aucun échantillon en fleurs pouvant lui être rapporté n'a été récolté depuis. Cette espèce est caractérisée, entre autres, par des feuilles longuement pétiolées, à limbe elliptique-oblong, aigu à ses deux extrémités, à marges entières, groupées en bouquets denses au sommet des rameaux courts. Aussi n'est-ce qu'avec un point de doute que nous allons rattacher à cette espèce un certain nombre d'échantillons du nord de l’île ; certains ont des feuilles rappelant par leur forme générale celles du type, d’autres s’en Écartént notablement ; tous ces es ont un caractère commun remarquable : le noyau de leur fruit a une section étoi Deux de ces échantillons provenant de la forêt de Sahafary, (13140 S.F. et 4 29712 S.F.), ont des feuilles à pétiole de 2,5-6 cm et à limbe elliptique ou obovale-elliptique atteignant jusqu’à 12 em sur 5 cm ; te ces échantillons les marges sont nettement dentées ; les ner- vures sont au nombre Eunb dizaine de paires environ, finement mais nettement saillantes en dessous. Les rameaux d’élongation sont robustes et mesurent 3-5 mm de diamètre sur 10-15 cm de longueur ; les rameaux courts atteignent jusqu’à 15 mm de diamètre. Les fruits FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 107 sont oblongs, d'environ 20-25 mm sur 14 mm. Le noyau présente autour du corps central contenant la cavité séminale, 5-7 cloisons radiales de 4-5 mm de largeur, un peu épaissies ou bifurquées vers leur bord. L'espace compris entre ces cloisons et l’épicarpe est rempli par un tissu charnu très pulpeux qui en séchant diminue fortement le volume et laisse un vide à sa place. La surface de l’exocarpe présente des traces de pubescence. Deux autres échantillons (7275 S.F., et 23367 S.F.) provenant des calcaires de lAnka- rana, ont des feuilles à limbe entier sur les marges, plus largement obovale que dans les plantes précédentes ; parfois le Jimbe y est largement obovale, arrondi à la base et au som- met ; il mesure 7-14 em sur 5-9 em ; le pétiole varie de (1-) 2,5 à 8 cm ; les nervures latérales ont ici des domaties très nettes à leur aisselle alors qu’elles en sont dépourvues dans Îles deux précédents. Les fruits, qui ont ici un épicarpe portant une abondante pubescence rouille, mesurent 25-28 mm sur 14-15 mm. Leur noyau a les mêmes caractères que celui des individus de Sahafary et de Vohémar. Malgré les différences présentées par les feuilles, il ne fait guère de doute pour nous que les échantillons de Sahafary et de l’Ankarana appartiennent à une même espèce. S'il en est bien ainsi, leur rattachement à T. urschii ne paraît pas trop hasardeux car, somme toute, les caractères foliaires de l’échantillon Ursch 258 ne sont pas très différents de ceux des plantes de Sahafary. Bien entendu le problème posé par ces plantes ne pourra être résolu en toute certitude que lorsque de nouveaux échantillons en fleurs et en fruits auront été récoltés. Avant d’en terminer avec T. urschii, nous voudrions signaler l'existence dans la Région Orientale d’un Terminalia qui en est certainement très proche car il a également un noyau à section étoilée. Nous le connaissons de Farankaraina, près de Maroantsetra (15708 S.F., 15940 S.F.) et de la Réserve naturelle n° 1 (6187 R.N.). Dans ces plantes, les feuilles sont plus brièvement pétiolées (le pétiole ne dépasse guère 2 em) et leur limbe, étroitement obovale, mesurant jusqu’à 10 em sur 3 (-4) em, est longuement atténué en coin aigu sur la base ; les marges sont entières ou un peu crénelées vers le haut. L'échantillon 15708 S.F. porte des inflorescences en mauvais état, mesurant jusqu'à 17 cm de longueur ; les fleurs hermaphrodites sont nombreuses et il y a des fleurs mâles dans le haut ; sur une fleur 5-mère nous avons compté 10 étamines ; les ovaires sont glabres ou avec de très rares poils. L’échantillon 15940 est en fruits ; ceux-ci mesurent 20-25 mm sur 15 mm ; leur noyau est à 6-8 branches en.étoile ; l’'épicarpe est un peu déprimé entre chaque cloison ce qui fait paraître le fruit côtelé extérieurement. Dans ces fruits le corps central du noyau contient une zone annulaire moyenne très nette, constituée de tissu lacuneux ; cette zone était, sinon nulle, tout au moins très réduite dans les échantillons du ord. Le dernier échantillon que nous citerons (61/87 R.N.), à feuillage tout à fait semblable à celui des deux précédents, a des fleurs à dix étamines et à ovaire pubescent ; toutes les fleurs que nous avons vues étaient hermaphrodites mais nous n’oserions aflirmer que les axes des inflorescences étaient complets. 9. Terminalia ombrophila FH. Perr. Terminalia ombrophila H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 23 (1953) ; in H. Humserr, Flore de Médinsiks et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 46, fig. 10, 1-3 (1954). 108 R. CAPURON Type : 2858 R.N. (cité à tort Service forestier 2858), Rés. nat. n° 1, Ambodiriana, Tama- tave ; Madagascar (holo-, P !. Bien qu’assez largement répandue dans la Région Orientale cette espèce demeure encore mal connue, ses fleurs n’ayant jamais été récoltées. Elle ne manque pas de ressemblances avec T'erminalia tetrandra (Danguy) R. Capuron et il se pourrait que ses fleurs aient un andro- cée réduit à un cycle. Il s’agit d’un arbre parfois de grande ou très grande taille (jusqu’à 30 m et plus de hauteur sur 1 m de diamètre). Les feuilles sont lâchement rassemblées au sommet des rameaux courts ; elles ont un pétiole qui varie de 7 à 25 mm de longueur et un limbe de (6-) 8-20 em sur 3. 8 cm, de forme obovale, longuement atténué en coin sur le pétiole ; les marges sont nettement dentées. La nervure principale et les nervures secondaires (10-12 paires) sont bien saillantes dessous ; ces dernières sont obliques (elles quittent la côte médiane sous un angle de 45° environ) et ont le plus souvent une petite domatie à leur aisselle ; les nervures secondaires sont assez largement espacées (1-1,5 em). Le limbe adulte paraît glabre mais, sous la loupe, on peut apercevoir à la face inférieure de nombreux petits poils blanchâtres, courts et apprimés. es axes des infrutescences mesurent 8-20 em de longueur ; ils portent des traces nettes de pubescence. Les fleurs hermaphrodites sont probablement très nombreuses car 1l y de nombreux fruits et les supérieurs sont insérés près du sommet de l’axe des NT Les fruits sont ovoïdes-elliptiques, de grosse taille (21-32 mm sur 12-19 mm) ; sessiles ou portés par un pied très court, ils sont le plus souvent brièvement apiculés au sommet. Le noyau a une surface très rugueuse, creusée de très nombreuses cavités irrégulières plus ou moins alignées ; à peu près à mi-distance entre la cavité séminale et la périphérie, le noyau est creusé de grosses lacunes remplies d’un tissu spongieux-résineux (dans T. tetran- dra ces lacunes sont tout près de la périphérie). Le calice floral ne persiste pas sur le fruit. Actuellement connu de Sambava à Tamatave, T. ombrophila se rencontre depuis le bord de la mer jusque vers 900-1 000 m d'altitude. Divers noms locaux lui sont appliqués : Mantaly, Mantady, Atafanala, Tafanala, Voantsatritraka. Les échantillons suivants sont à rapporter à cette espèce : Est : 27664 S.F., nord de Nosiarina re Bemarivo du nord-est) ; 31 R. 272, AURAS près d° Ambodihasina, Sambava ; 9163 S.F., baie d'Antongil, environs d'Andratambe, basse Vohi- lava (bassin de la Rantabe) ; 29840 S.F., En littorale sur Sa bles, Anandrovola, sud de anEd hu: = 92 R. 301, Ankaramvy, Antsir abe, Mandritsara : 1312 SF. Ambav ala, Mananara ; 4939 S.F., bords du ruisseau de Namantoana, près de Beankora, Soanierana- Ar 23790 S.F., forêt sublit- ou à sur sables, Sahav are sud de peer Ivongo ; 331 . 107, 22115 SF. Tampolo, nord de Fénérive : 21777 SF. ‘Anker adina, près d’Anda abe, SE 10551 S.F., Anosikon Eh A près d’Antetezana, . de Fouine: 12629 S.F., forêt d’ Andriantantely, près d’Ambo- ditav ‘ol, Lohariandava, Brickaville vers 600 m d’altitude. 10. Terminalia subserrata H. Perr. Terminalia subserrata H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 27 (1953) ; an H. HumBERT; Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 55, fig. 13, 6-8 (1954). FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 109 Type : Perrier 19237, rives de lOnilahy près d’Andranomiditra, Madagascar (holo-, ) Cette espèce remarquable, paraissant localisée dans le sud-ouest de l’île, est tantôt un petit arbre tortueux et bas branchu, tantôt, lorsqu'il croît en sol relativement profond, un bel arbre qui peut dépasser une vingtaine de mètres de hauteur et atteindre un diamètre de 0,50 m et plus. L’écorce qui recouvre le tronc et les grosses branches est très profondé- ment crevassée ; les couches externes du rhytidome finissent par se détacher en assez longues lanières qui restent longtemps fixées à leur support et lui donnent en quelque sorte un aspect « échevelé » ; ces lanières finissent par tomber et s'accumulent à la base du tronc. La cime des arbres adultes est très irrégulière, ne rappelant en rien celle des Terminalia ty piques. Le type de ramification sympodiale qui nous a servi à définir le groupe « Taly » n’est pas toujours, en herbier tout au moins, nettement évident ; c’est qu’ ici, et on ne s’y atten- drait pas pour un végétal croissant dans une région très sèche, les rameaux courts prennent souvent, à chaque période de végétation, un grand développement et les feuilles qu'ils portent peuvent être séparées par des entrenœuds de 0,5 à 2 em de longueur ; précisons que ces rameaux courts, qui ici méritent assez peu ce nom, portent des feuilles régulièrement espacées depuis leur Hé jusqu'à leur sommet. Nina si l'échantillon d’herbier est assez copieux, il est toujours possible de trouver les bles rameaux longs caractérisés par l’absence, sur la plus grande partie de leur longueur, de cicatrices foliaires. Les feuilles, elliptiques, lancéolées, à marges grossièrement dentées (souvent depuis leur base), sont portées par un pétiole relativement grêle et sont souvent plus ou moins pendantes ; elles ressemblent beaucoup à celles de certains Elaeocarpus. I y a des domaties, parfois très petites, à l’aisselle des nervures secondaires. Nous n'avons vu qu'un seul échan- tillon en fleurs ; ses inflorescences, longues d'environ 3 em (dont 0,5 em pour le pédoncule), ont un axe glabrescent ; les fleurs inférieures (8-10 au moins) sont hermaphrodites et ont un ovaire glabre légèrement atténué en pédicelle à la base ; Les fleurs mâles ont un pédi- celle de 1,5 mm environ. Le calice, glabre extérieurement ou presque, est en coupe 5-lobée lnigement étalée. Les étamines sont longuement exsertes. Les fruits, ovoïdes ou parfois presque globuleux, ont en général une surface luisante sur le sec ; ils sont munis à leur base d’une courte (1-3 mm) et robuste constriction formant pédiselle. T. subserrata, propre au sud-ouest de l’île, paraît surtout localisé sur le plateau de calcaires éocènes : il est surtout abondant dans les zones de transition entre le bush et les forêts tropophylles ; on le rencontre cependant aussi dans le bush proprement dit, dans des stations particulièrement sèches. Il est connu sous des noms divers : Tsikala, Sarirotse, Roiïdrotse, Hazobe. Nous lui rapportons les échantillons suivants : Sud-Ouest : 20653 S.F., Ambalanora, près de Milomboka, Befandriana-Sud ; 23304 S.F., sables et alluvions à l’est d’Antanimihev y, piste d’Ankora (Befandriana- -Sud) ; 24138 bis S.F., calcaires éocènes, nord de Maromiandra, basse vallée du Fiherenana ; à ÆF. calcaires éocènes vers P.K. 28, route Tuléar-Sakaraha ; 6928 S.F., 8033 S.F., 13511 S. F., environs de Beando, vers le P.K. 50 60, route Tuléar- Sakaraha ; 10657 S. 7 Ankorohoro, près ‘d’ Anadabodo, Tongobory. ESS - 110 R. CAPURON 11. Terminalia rhopalophora R. Capuron sp. nov. PI. IV Arbor excelsa ad 30 m et ultra alta, ad 1 m et ultra diam., cortice trunci ut in T. Mantaly sublaevi; ramuli terminales elongati robusti (3-6 mm diam.), longissimi (10-30 cm) abbreviati robustissimi (10-16 mm diam.). Folia caduca, apice ramulorum abbrevatiorum cum inflorescen- limbo obovato (6,5-) 11-16,5 cm longo, (2,5-) 5-8 em dato, apice late rotundato nonnunquam levi- ? in masculis 2,5 mm diam. et altus), basi valde concavus, cupuliformis, usque ad medium 4-5-loba- ructus ovoideo-oblongus, 35-40 mm longus, 17-20 mm diam., basi pedicello spurio breve (2-3 mm) fulvo, suberoso-squamoso, endocarpio osseo extus carinis longitudinalibus instructo (carinae irregulares, margine libera irregulariter incrassata, inter se carinis transversalibus plus minus conJunctae). n praesentia mihi videtur utile duas varietates distinguere : nervorum foveolata Var. rhopalophora : Folia in axillis TyrE : 2168 R.N., Betsakoaka, Soalala, Madagascar (holo-, P !. Var, analalavensis var. nov. : Folia in axillis nervorum efoveolata. 3 Type : 18812 S.F., forêt d'Ambondro-Ampasy, base ouest de la presqu'île d’Antonibe, Analalava, Madagascar (holo-, P !). Terminalia rhopalophora est un grand arbre du Domaine de l'Ouest, atteignant par- fois 25-30 m de hauteur et près de 1 m de diamètre. L’écorce qui recouvre le tronc est ana- logue à celle de T. mantaly : lisse avec des sillons longitudinaux très peu profonds. Les branches sont étalées et régulièrement étagées. Les rameaux longs sont robustes et attel- gnent 10 à 30 cm de longueur ; à l’état adulte, ils sont souvent recouverts d’une écorce cendrée, plus ou moins craquelée transversalement ; les rameaux courts qui les terminent sont de gros diamètre (10-16 mm), ce qui donne à l’ensemble rameau long-rameau court l’aspect d’une massue (d’où le nom de l'espèce). Les écailles gemmaires sont très tôt caduques. Les feuilles, de grande taille, sont groupées en bouquets très denses qui, sur le terrain, sont assez caractéristiques. Les fleurs sont remarquables par leur calice en coupe profonde et relativement étroite, bordée par des dents qui restent dressées ; les étamines alternisépales sont seules faiblement exsertes. Les fruits, de grosse taille, avec un court et robuste apicule au sommet, sont de teinte fauve ; ils sont comme recouverts d’une sorte d’enduit mat qui se fragmente souvent en très petites plaques ; ce caractère sépare cette espèce de toutes les précédentes. Le noyau a une surface très irrégulière, parcourue par de profonds sillons longitudinaux séparés entre eux par des sortes de carènes ou de cloisons à bords irréguliè- rement épaissis ; de petites cloisons transversales réunissent souvent les cloisons principales. Nous avons distingué deux variétés. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 111 Dans la variété rhopalophora les nervures secondaires sont munies, à leur aisselle, de domaties poilues très développées. En outre, les axes de l’inflorescence, les ovaires et les pédicelles sont densément pubérulents-soyeux ; souvent le limbe adulte présente aussi, à sa face inférieure, d'assez nombreux poils apprimés (peu visibles à l’œil nu). L'absence de domaties à l’aisselle des nervures secondaires nous paraît le caractère le plus important pour séparer la variété analalavensis de la précédente. Les feuilles, dans leur extrême jeunesse, sont pubescentes-soyeuses mais dès qu’elles ont atteint où taille définitive elles sont totalement glabres. Les axes des inflorescences et l'extérieur des fleurs sont totalement glabres mais ce caractère n’a probablement pas beaucoup d'importance. Nous ignorons malheureusement les fruits de cette variété. Le type est appelé par les Mal- gaches : Sariramy, Habiboala ou Talinala ; la variété : Taliala. Les échantillons suivants sont à leur rapporter : Var. pag : uest (Ambongo, Boïna et Menabe) : Perrier er grès dénudé du Sambao, près d’Ambo- nara ; 24577 S.F., forêt de Tsimembo, est d’Amber eny, Antsalova : ; 1400 SF, forêt d’ Analatelo, entre Antsaronanala et nn Mahabo ; 5306 S.F., forêt de Menahavo, Manja Var. REV R. Cap Ouest : 64 R. 259, 1) BR. 301, forêt d’Ambondro-Ampasy, base ouest de la presqu'île d’Anto- nibe, pe 12. Terminalia belini R. Capuron sp. nov. ) Terminalia micans R. Cap., nom. inval., Les si arbustives et arborescentes de Mada- gascar : 44 (1967) ; non 1 T. micans Hand-Maz acuminato, e tertia ne nu Fibe e basin versus M basi rotundato vel us oi culati, ciliati. Inflorescentiae 9-15 cm longae (pedonculo 2-3 em longo AL axi den amet sericeo ; flores pentameri, inferiores (ca 5- 12) hermaphroditi, ovario ovoideo (basi ET sr atte- nuato) dense sericeo, superiores masculi, pedicello sericeo (2-3 mm longo) ; calyx extus glaber vel glabrescens, patulus, profunde lobatus, cito caducus. Stamina me exserta. Fructus n'a A vel vix ovoideus, ad 20 mm diam., pericarpio tva ‘to squamoso-suberoso sh Type : 18992 S.F., massif calcaire de l’Ankarana, nord-ouest de Madagascar (holo-, P !). A Terminalia belini est un arbre de 10-20 m à écorce du tronc assez profondément fis- surée, Les organes jeunes sont recouverts d’une abondante pubescence soyeuse, de couleur fauve doré, assez luisante. Cette pubescence persiste longtemps sur le pétiole et à la face inférieure du limbe qui reste longtemps douce au toucher ; la face supérieure conserve des poils sur le trajet des nervures principales et secondaires ; les pétioles sont relativement grêles et sous le poids du limbe les feuilles sont presque toujours nettement pendantes. Le sommet du limbe est très souvent tronqué ou échancré en cœur, les nervures latérales supé- rieures dépassant alors la médiane ; le fond de l’échancrure étant presque toujours occupé 112 R. CAPURON par un acumen triangulaire, il en résulte que l’ensemble du sommet de la feuille paraît plus ou moins trilobé. Vers le bas, le limbe s’atténue tantôt en coin aigu sur le haut du pétiole, tantôt au contraire en coin brusque et plus ou moins arrondi, ou bien encore il forme comme deux petites oreillettes (souvent inégales). Les marges sont très finement denti- culées, le sommet des dents étant muni, au moins au début, d’un petit pinceau de poils et d’une glandule fusiforme. Les nervures secondaires sont presque toutes munies d'une domatie à leur aisselle ; il en est de même des nervures tertiaires qui, plus ou moins régulièrement obliques par rap- port aux secondaires, forment un réseau assez nettement scalariforme. Les fruits, sphériques ou très largement ovoïdes, non vus d’ailleurs à maturité com- plète, ont une surface fauve, écailleuse-liégeuse semblable à celle des T. rhopalophora, T.. crenata, etc. T. belini est très affine de T. crenata Tul. et il eut peut-être été préférable de le consi- dérer comme une simple sous-espèce de ce dernier. On l’en séparera par ses feuilles plus petites et densément groupées, son abondante pubescence, ses nombreuses domaties et ses marges très finement dentées. Somme toute ces caractères, pris isolément, ont peu de valeur. Au demeurant un échantillon (70 R. 6), malheureusement stérile, provenant de la montagne des Français pourrait être considéré comme intermédiaire entre les deux espèces : port de T°. crenala mais traces de pubescence analogue à celle de T. belini. x T 3 , . s Nous rapportons à cette espèce les échantillons suivants : Ouest (Nord): 727 À. 1, 6162 S.F., 18971 S.F., 19452 S.F. (part du précédent), 22688 S.F., 23388 S.F., massif calcaire de l'Ankarana. 13. Terminalia crenata Tul. Terminalia crenata Tul., Annls, Sci. nat., sér. 4, 6 : 91 (1857) ; H. Perrier De La Barnte, Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 23 (1953) : et in H. Humserr, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 46, fig. 11, 1-2 (1954) Type : Boivin 2683, baie de Diégo-Suarez, Madagascar (holo-, P !). Cet arbre, qui atteint parfois 15-20 m de hauteur, à écorce plus ou moins crevassée, est facilement reconnaissable à ses grandes feuilles plus ou moins pendantes lâchement rassemblées sur les rameaux courts. Le pétiole, pruineux-glauque à sa base, atteint (3-) 5-9 em ; le limbe, oblong ou largement elliptique, de 10-20 em de longueur jusqu’à 12 em de largeur, a des marges assez grossièrement dentées-crénelées ; au début les dents sont munies à leur extrémité d’une glandule fusiforme et d’un pinceau de poils ; adultes, les feuilles sont glabres ou ne portent, en dessous, qu’une pubescence éparse (visible à la loupe). Le sommet est largement arrondi ou tronqué, assez souvent émarginé ; souvent, un acumen plus ou moins développé prolonge l’extrême sommet du limbe. La base est arrondie ou en cœur, souvent dissymétrique, les deux moitiés pouvant se terminer sur le pétiole à une hauteur différente et l’une pouvant être en coin alors que l’autre est cordée. La nervure principale et les secondaires (10-12 paires) sont bien saillantes dessous, celles-ci exceptionnellement munies de domaties ; les nervures tertiaires, plus ou moins visibles FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR RE TE < mais non saillantes, un peu scalariformes, sont dépourvues de domaties. Sur le sec, le limbe est nettement discolore, rougeâtre ou brun rougeâtre dessus, verdâtre dessous ; il est presque toujours plié en long suivant la nervure médiane. Les inflorescences ont 10-15 cm de longueur (dont 2-4 em pour le pédoncule) ; l'axe est densément mais très brièvement pubérulent ; les fleurs hermaphrodites (10 à 20, parfois plus) ont un ovaire sessile, très légèrement atténué en bec au sommet, muni d’une courte pubescence apprimée ; les pédicelles des fleurs mâles sont également pubescents, Le calice, glabre extérieurement sauf près de sa base, est à 5 lobes. Les étamines sont longuement exsertes. Les fruits sont sphériques ou très légèrement ovoïdes et mesurent 13-15 mm de diamètre. Leur surface est fauve, écailleuse-liégeuse. Le noyau occupe presque tout le volume du fruit et a une section légèrement sinuée sur ses bords ; il ne semble pas y avoir, sur sa péri- phérie, de zone lacuneuse. T. crenata n’est actuellement connu que du de de la baie de Diégo-Suarez, où il est parfois appelé Mantaly. Nous lui rapportons les échantillons suivants : Ouest (Nord) : Ursch 140 (indiqué à tort « Decary 140 » par PERRIER DE LA BATHIE), province de Diégo-Suarez ; 20910 S.F., sud-ouest ss village d'Andrakaka, rivage ouest de la baie de Diégo- Suarez ; Bernier 299 (2e envoi), montagne d’Ambouitch (Ambohitra, montagne d’Ambre), sud de Diégo- Suarez ; 78 R.6, 7026 S.F. 20001 S. F., Homolle 364, montagne des Français, est de Diégo- Sua 14. Termianalia exsculpta Tul. Terminalia exsculpta Tul., Annls Sci. nat., sér. 4, 6 : 93 (1857) ; H. Perrier DE LA Barmie, Annls Mus. colon. Marseille, née. 2, 4 244 (1953) ; et in H. HuMBERT, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 55 (1954). TPE : Boivin s. n.:; Nossi-bé, Madagascar (holo-, P !). Cette espèce est restée longtemps connue par le seul échantillon-type récolté par Bor- viN à Nossi-bé, le long du ruisseau Andradroit (Androadroatra) ; il est fort probable que dans cette localité, très cultivée, l'espèce a disparu. Nous l’avons retrouvée (18945 S.F.) dans un vallon du versant sud du massif de l’Andavakoera, au nord de Betsiaka (Ambi- lobe). Il s’agissait là d’un grand arbre de 25 m de hauteur et 0,90 m de diamètre. Dans cette espèce, les jeunes pousses et les axes des inflorescences sont recouverts d’une dense pubescence roussâtre doré. Les feuilles sont lâchement groupées sur les rameaux courts et souvent rassemblées par 4-5 en pseudoverticilles superposés ; à l’état adulte elles sont glabres sauf sur le pétiole ; quelques rares poils persistent aussi sur les deux faces à la ner- vure principale. Dans notre échantillon, le pétiole, muni à sa base d’une pruine glauque, mesure 1,5-3 cm ; le limbe (7-16 em sur 2-5 em), environ trois fois plus long que large, est tantôt oblong et obtus aux deux extrémités, tantôt elliptique et alors souvent atténué- aigu aux deux extrémités (assez souvent dissymétrique à la base) ; il est parfois aussi étroite- ment obovale. La nervure principale, bien saillante dessous, est un peu déprimée à la face supérieure mais parcourue par une très fine carène longitudinale. Les nervures secondaires, 114 R. CAPURON au nombre de 10-20 paires, étalées, visibles sur les deux faces, sont très fines et en dessous très légèrement saillantes près de leur base ; il y a une domatie poilue à leur aisselle. Les marges du limbe, surtout au voisinage de son sommet, présentent des denticulations à peine perceptibles. Les inflorescences ont des axes robustes et dressés (les plus longues mesurent 8 cm sur notre échantillon mais sont probablement incomplètes). Les fleurs sont 4-mères. Les inférieures, hermaphrodites, ont un ovaire sessile, largement ovoïde, muni de quelques sillons longitudinaux, densément recouvert d’une pubescence fauve doré ; les fleurs mâles ont un pédicelle extrêmement court ; le calice, à 4 lobes profonds, est dsnéécent pubéru- lent sur sa face externe. Les étamines sont longuement exsertes. Le fruit (3,5-4 em sur 2,3-2,5 cm) est ovoïde, apiculé au sommet, de couleur fauve, il a une surface analogue à dsl de T. crenata, T. sulcata, etc. 15. Terminalia septentrionalis R. Capuron sp. nov. (FE ME r parva vel mediocris ad 10 m alta et 0,60 m diam., fere omnino glabra. Ramuli elongati prominens ; nervi secundarii 8-12-jugi, graciles sed bene aspectantes, patuli, basi domatia desti- tuti (vel domatia infima instructi). ot Es cm longae, axi pilis adpressis rarissimis instrucio ; flores 4-meri, extu mi; Ovari sessile ; pedicellus (flor. masculorum) ca. s glaberr 1,5-2 mm longus ; calyx ete “profunde bits js ellipsoideo-oblongus (18-20 X 12 mm) fulvus, dense squamoso-subero Type : 22991 S.F., forêt d'Orangéa, est de Diégo-Suarez, Madagascar (holo-, P !). T. septentrionalis est certainement très affine des autres espèces du nord de l’île qui présentent des fruits à surface fauve, squamuleuse (en particulier T. crenata, T. sulcata, T. exsculpta). De toutes ces espèces, on le différenciera par ses rameaux grèles et ses feuilles de taille relativement petite. Nous noterons aussi sa glabréité presque totale (seules les très jeunes feuilles, venant juste de sortir du bourgeon, sont pubescentes ; il y a aussi de rares poils sur l’axe des inflorescences). Les Malgaches le nomment Mantalia ou Kolohoto. Il semble qu’il puisse s’hybrider avec T. crenata ; c’est tout au moins ce que nous suggère l'existence, dans la forêt d'Orangéa, d'assez nombreux pieds d’un T'erminalia paraissant présenter à à caractères intermédiaires entre les deux espèces et dont nous possédons trois échantillons : 22983 S.F., 23270 S.F., 24687 S.F. Dans ces échantillons les organes adultes sont glabres ; les feuiitos. plus putites dans l’ensemble que celles de T. crenata, rappelant un peu leur forme et nent crénelées, sont nettement plus grandes que celles de F, septentrionalis ; les axes de l’inflorescence ne portent que des poils épars et les fleurs (5- -mères) sont glabres extérieurement. Le fruit est nettement elliptique comme dans T. septentrio- nalis. S'agit-il d’une forme de T. crenata où d’un hybride ? Il est assez difficile de répondre. Nous rapportons à T. septentrionalis les échantillons suivants : t (Nord) : 122039 S.F., 20944 is F., 24676 S.F., forêt d’Orangéa, sur sables et are Oues à polypiers, est de Diégo-Suarez ; ; Berni r 95 (2e e nvoi), montagnes d’Antsingui (montagne des Français), Diégo-Suarez ; 14265 S.F., Aie près de Ambolobozobe (embouchure de la Sa ha- FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 115 raina) ; 23311 S.F., forêt de Sahafary, sur sables, bassin de la Saharaina ; Alumbert 19101, 19101 bis, restes de _.. tropophile, près d’Ampasimiaty, à l’ouest de l Analamera : 9420 S.F., massif de l’Analamer 16. Terminalia sulcata Tul. Terminalia sulcata Tul., Annls Sci. nat., sér. 4, 6 : 94 (1857) ; H. PERRIER DE LA BATHIE, Annls Mus. colon. Marseill *, 860,7, 45.27 (1953) , et in H. Huuserr, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 56, fig. 14, 1 (1954). Type : Richard 72, Vohémar, Madagascar (holo-, P !). Comme T. exsculpta, dont elle paraît très voisine, cette espèce est demeurée très long- temps connue par le seul échantillon récolté par RicHarD, aux environs de Vohémar, en 1837. Elle a été retrouvée dans la forêt côtière située immédiatement au sud de Vohhnes et nous avons pu y observer de nombreux individus. Il s’agit d’un arbre qui peut atteindre une vingtaine de mètres de hauteur et 0,70 m de diamètre. L’écorce du tronc et des grosses branches est très nettement platanoïde. Comme dans T. exsculpta les feuilles sont lâchement rassemblées sur les rameaux courts ; ceux-ci sont couverts d’une dense pubescence fauve ou ferrugineuse qui devient grisâtre en vieillissant. Le même tomentum recouvre les pétioles et les jeunes feuilles ; le limbe adulte (qui atteint jusqu’à 14 em sur 5 em) reste pubescent et doux au toucher à sa face inférieure ; sa face supérieure conserve également de nombreux poils mais ils sont peu visibles et abondent surtout sur la nervure principale ; celle-ci est très saillante à la face inférieure ; les nervures secondaires (7-15 paires) sont finement déprimées à la face supérieure et bien saillantes dessous ; elles ont, à leur aisselle, de petites domaties plus ou moins cachées par la pubescence. Nous n’avons vu que des fragments d’inflorescence, munis de fleurs mâles ; ces fleurs (5-mères) ont les mêmes caractères he dans T'. exsculpta mais sont un peu plus longuement pédicellées (1 mm au lieu de 0,5 m Les fruits sont largement srre es oblongs (20-25 mm sur 16-20 mm), sessiles, sans api- cule au sommet ou à apicule réduit à une bosse très obtuse ; leur surface, fauve, est densé- ment squamuleuse-liégeuse. Le noyau a une surface très tibactatute (dépressions pro- fondes, très irrégulières, séparées par des saillies plus ou moins longitudinales). ee : de : T. sulcata, sans doute très voisin de T. exsculpta, s’en distingue aisément, pour l'instant tout au moins, par ses feuilles à nervures secondaires bien saillantes à la face inférieure, densément poilues en dessous même à l’état sénescent ; Cette espèce est appelée localement Mantaliala. A T. sulcata se rapportent, outre le type, les échantillons suivants : Est (Nord) : 74178 S.F., 15128 S.F., 24862 bis S.F., forêt littorale, sur sables, au sud de Vohémar 116 R. CAPURON Sous-croupE À 2 : FRUITS AILÉS 1 — Feuilles très densément groupées au sommet des rameaux. 2 — Aile du fruit très étroite n’atteignant pas la largeur du noyau, celui-ci à section transversale circulaire. Fruit, ailes comprises, ne dépassant pas 15 mm de largeur. Feuilles petites 8-35 mm sur 3-7 mm) à nervures secondaires très ascendantes, dépourvues de domaties à leur aisselle. Inflorescences courtes (au plus 20 (-25) mm). Calice étalé. Étamines longue- ae exsertes. Fréquemment, des rameaux transformés en épines. Écorce du tronc pla- oïde. pen e du Sud 3 — Ailes du fruit réduites à un simple rebord atteignant à peine À mm de largeur. Fruit de 13-17 mm de longueur et de 10-13 mm d’ épaisseur, sessile, à péricarpe recouvert d’une très courte mais très dense pubescence soyeuse d’abord fauve puis grisâtre. 17. T. disjuncta 3! — Aïles du fruit atteignant 2-3 mm de largeur dans leur partie la plus large. Fruit de (15-) 20-30 mm de longueur et de (5- ) 7-9,5 mm d’épaisseur, glabrescent ou gla bre, en tout cas non soyeux, très souvent porté par un pédicelle le long duquel les ailes s’atténuent en € très étroi 28, JT: FOTERS 2" — Ailes du fruit au moins aussi larges que le noyau, souvent beaucoup plus larges. Fruit, ailes comprises, dépassant presque toujours 20 mm de largeur (exceptionnellement de 13- 6 mm mais alors ailes plus larges que le noyau). Très rarement des rameaux transformés en épines. 4 — Feuilles munies de domaties (parfois très petites) à l’aisselle des nervures secondaires, (Six nervures secondaires bien saillantes à la face une voir n° 25, T. tropophylla. ) u muni, sur chacune de ses faces, de 2-4 petites ailes supplémentaires, minces, à bord tranchant et plus ou moins ondulé, Fruit (rouge à maturité), ailes comprises, en ro nettement plus long que large, muni d’une courte pubescence apprimée presque toujours peu visible à l'œil nu. Arbre des lieux frais, à branches étalées horizontalement ; écorce du tronc lisse, munie de lignes nitudian tes de leniticelles. Pics de l’'Ouest-Sud. 20. T. tricristata ( + x. = + ©- = 5° — Fruit à noyau lisse (ou muni de carènes supplémentaires très inconstantes, et, dans ce Cas, fruit de contour généralement circulaire). 6 — Fruit de contour circulaire ou elliptique, très nettement pubescent (et même parfois velu), 7 — Feuilles sessiles ou Leg . . 40 mm de longueur et au plus 10 mm de largeur. Ner- vures très ascendantes. Ovaire pubescent-apprimé (poils en T). Écorce du type Vigne. Espèce de la région ch Soslola (Ouest). 21. T. pauciflora 7° — Feuilles presque toujours nettement pétiolées, dépassant en règle générale 35 mm de lon- gueur et (10-) 15 mm de largeur. Ovaire lo onguement pubescent-hérissé Le sim me es). corce platanoïde. Edo de l’Ouest-Nord. 23. T. neotaliala 6" — Fruit de contour elliptique, nettement plus long que large (25-30 mm sur 13- 18 re : peu près re ent atténué vers ses deux extrémités, paraissant glabre 0 ou presque à l’œil nu. Feuilles de 3-8 em de longueur, en partie très nettement pétiolées. a du type Vigne. a Fe la région d’ Ambilobe . T. exelliana x’ — Feuilles dépourvues de domaties. Fruit de contour orbiculaire (très sa plus long que large). 8 — Fruit entièrement d’un beau rouge à maturité, presque toujours nettement spi 9 — Calice en coupe étroite et La bordée par des lobes aigus. Étamines presque inclus dépassant peu le sommet des lobes du calice. Écorce du tronc platanoïde. Feuilles Us variables. Espèce très commune dans le Sud-Ouest et le Sud, de port dns variable (étalé ou pleureur). 19. T. seyrigit FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR LET 9’ — Calice en sale de largement étalée. Étamines longuement saillantes. Feuilles ne dépassant pas 3 sur 10 mm. Port étalé. Écorce du type Vigne. 21. T. pauciflora 8" — Fruit, à maturité, vert ou panaché de vert et de pourpre noirâtre, avec au plus çà ” là, sur les ailes, des zones un peu teintées de rouge. Fruit glabre ou muni d’une très courte pubes- e pprimée (visible seulement parce qu’elle tranche sur la couleur sombre du fruit). Feuilles les plus grandes atteignant exceptionnellement 25 mm de longueur. Calice en coupe largement étalée. Étamines longuement exsertes. Petits cbr à rameaux étalés, à écorce du tronc du type Vigne. Espèce du Sud. 22. T. cyanocarpa 1 — Feuilles lâchement que au sommet des rameaux. 10 — Feuilles à 15-20 paires de nervures secondaires très saillantes à la face rt du limbe. imbe sa à nLrsà arts (10-16 cm sur 6-9 cm). Inflorescence de (5-) 9-12 em. Espèce de l'Ambon 26. T. pommes 10° — Feuilles “se au plus 10 paires de nervures secondaires. 11 — Fruit rouge à maturité, souvent en forme de cœur renversé ou plus large que haut. En général, au plus une dizaine de fruits développés par infrutescence. Inflorescences ayant toujours des fleurs nombreuses. Espèce du Sambirano et de l'Ouest. 25. T. tropophylla 11° — Fruit jaune à maturité, à ailes minces, porté par un long pédicelle grêle. En général fruits très nombreux par infrutescence. Inflorescences à fleurs toutes Per en Espèce du Sambirano-Sud. . T. perrieri 17. Terminalia disjuncta H. Perr. VI ‘ras disjuncta H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 31 (1953) (excel. spec. Per- 64 et Decary 4474 qua T. cie 3 pertinent) ; in H. Humserr, Flore de Madagascar ie des Comores, Combrétacées, fam. : 66, fig. 17, qe 6 (excel. 1-2, A cyanocarpa) (1954). TPE : Perrier 19176, calcaires, lac Tsimanampetsotsa, Madagascar (holo-, P !). T. disjuncta est un petit arbre, disons plutôt un arbuste, ne dépassant pas deux mètres de hauteur. Son tronc est revêtu d’une écorce très nettement platanoïde ; comme l’a signalé PERRIER, le tronc est garni de grosses cicatrices saillantes laissées par les branches inférieures après leur chute ; les branches supérieures sont très rapprochées les unes des autres et pren- nent souvent un grand développement (jusqu’à 3-4 m de longueur) ; comme elles restent grèles elles ont tendance à retomber et s’appuyentsurles végétaux environnants. Les rameaux d’élongation (qui ne dépassent guère 2-2,5 em de longueur) deviennent souvent spines- cents en vieillissant, lorsque leur bourgeon terminal cesse de fonctionner ou qu'il est dépourvu de feuilles ; ce caractère apparaît nettement à l'examen de la figure 17, 2 de la Flore ; ce dessin montre en outre clairement l'aspect faussement « dichotomique » des rami- fications : au niveau des rameaux courts (qui restent toujours extrêmement réduits) il naît presque toujours deux rameaux d’élongation qui divergent sous un angle à peu près constant. Les inflorescences, de 1-1,5 em de longueur, portent, contrairement à ce que dit PER- RIER, deux sortes de Hours, vers le bas une ou deux fleurs hermaphrodites, plus haut quelques fleurs mâles ; les fleurs sont 4-mères ; l'ovaire est atténué en col sous le calice et celui- -C1, à la fin de l'nthèse est largement étalé ; les étamines sont nettement exsertes. Le péricarpe n’est pas glabre mais au contraire très densément recouvert de courts poils apprimés. La séparation de l’épicarpe en deux valves se fait lorsque le fruit a séjourné sur le sol mais, semble-t-il, indépendamment de la germination. 118 R. CAPURON T. disjuncta n’est encore connu que du rebord du plateau calcaire dominant la rive orientale du lac Tsimanampetsotsa. Les échantillons suivants lui appartiennent : Perrier 19176, Humbert et Swingle 5308, Service forestier 18649 S.F., 20616 S.F., Bosser 15612. 18. Terminalia divaricata H. Perr. VI Terminalia divaricata H. HR rue Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 35 (1953), excel. Decary 10693 seyrigit) et 1650 S.F. (T. bovinui) ; in H. Humserr, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 74, fig. 19 (1954). Type : Humbert 20094, environs de Manombo, nord de Tuléar, Madagascar (holo-, P !). | Comme la précédente espèce, T. divaricata est représenté par des arbustes ou des petits arbres ne dépassant guère 3-4 m de hauteur, à tronc recouvert d’une écorce platanoïde. Les jeunes sujets ont un port typique de Terminalia mais le perdent rapidement car les branches, tout en s’allongeant, restent très grêles et retombent le long du tronc ; la cime des arbres adultes a, par suite, une forme cylindrique. A l’état stérile ou en fleurs, l’espèce, en herbier tout au moins, est diflicile à distinguer de T. disjuncta car assez souvent, comme dans ce dernier, les rameaux d’élongation devien- nent plus ou moins spinescents. Généralement les feuilles de T. divaricata sont plus longues et relativement plus étroites que dans T. disjuncta (elles peuvent atteindre 35 mm de lon- gueur sans dépasser 5 mm de largeur) mais ce n’est pas toujours le cas. es fruits, en revanche, permettent de séparer facilement les deux espèces. Dans T'. divaricata, V'aile qui entoure le fruit, tout en restant moins large que le noyau (dont Ia section est circulaire ou presque) est nettement plus développée que dans T. disjuncta ; comme l’a indiqué Perrier, l'aile est souvent plus développée vers le haut mais il n’en est pas toujours ainsi, l’aile pouvant avoir la même largeur sur à peu près tout le pourtour du fruit (éch. 20810 S.F. par exemple). Le plus souvent le fruit s’atténue en coin vers le bas pour former une sorte de pédicelle (qui peut atteindre 7-8 mm de longueur) mais quelquefois il est presque sessile. Les fruits mesurent, ailes et pédicelle compris, (15-) 20-30 mm de lon- gueur sur 9-15 mm de largeur ; leur épaisseur oscille entre (5-) 7 et 9,5 mm. À maturité le péricarpe est glabrescent où muni d’une courte pubescence apprimée assez épaisse et peu visible. Comme dans l'espèce précédente l’épicarpe finit par se séparer du noyau en formant deux valves. T. divaricata est actuellement connu depuis la vallée de la Manombo jusque dans la région Tsihombe-Beloha. On le trouve aussi bien sur les terrains sableux (dunes récentes ou anciennes, sables roux) que sur les rocailles du plateau calcaire éocène. Nous lui rapportons les échantillons suivants : Sud : F. Chauvet 395, entre Tuléar et Manombo ; Perrier 12813, Rauh s. n.; Bosser ue environs de Tuléar; F. Chauvet 172, _. 231, plateau calcaire aux environs est de Tuléar ; 208105. F. Chauvet 205, calcaires et sables ro x entre la colline de la Table et la baïe de Saint- Augustin ; ; 18638 S. F. , 20175 S.F., 20827 S.F.,F. Chiinse 193, 364, environs de la grotte de Sarodrano, Tuléar ; FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 119 Humbert 2597 (t. Perrier, échantillon non vu), vallée de l'Onilahy, près de l'estuaire ; 20620 S.F., 0621 S.F., plateau cnlcaine, nord-est du lac Tsimanampetsotsa ; 20628 S.F., entre Efoetsy et oi Rauh s. n., Itampolo ; 20647 S.F., Bevontaka, rive droite de la basse Menarandra 22554 S.F., bush entre Marovato et Ankororoka, nord-est du cap Sainte-Marie ; 22547 S.F., bush, sur a roux entre Tsihombe et Marovato. 19. Terminalia seyrigii (H. Perr.) R. Capuron comb. nov. (FETE Terminalia seyrigii (H. Perr.) R. Capuron comb. Terminaliopsis seyrigit H. Perr., Annls Mus. oi, horeitte, sér. 7, 1 : 21 (1953) ; in H. Humu- :RT, Flore _ en et des Comores, de me 151 : . #, 10, 5-6 (1954). dir 0 monoceros H. Per p. (quoad specim. Seyr 9, Jard. Tananarive 5401 et 2, Hu at "19459. 1763 F R. se 9368, Fra che 2803. 19407, 19498, Decary 9522, : 6737, 12786, Grandidier s. n. a =. pauciflora H. Perr. non Tul. (quoad Decary 9318, Humbert s. n., 14154, 6788) ; . obcordiformis H. ha P- F Fes Humbert 12362, 12931, Capuron 456, Decary 2585) : 3 ata H. Perr. (q uvad Perrier 60, Grevé 271, dire 12515) . capurontu H. Perr., se NT colon. Marseille, sér. 7, 1 : 36 (1953) ; in H. Humserr, Flore Madagascar et des at Combrétacées, fam. 151 : 79, fig. 20- 4 Sante quoad typus (Capuron 497) excel. Humbert 20054 quod T. 2m (Perr.) R. Cap. pertin Ge Parle Me de T ® $ F5 pe. 3 3 s Le on # nn. EE Q + D. TPE : Seyrig 323, environs de Beraketa, entre Antanimora et Isoanala, Madagascar (holo-, Mème si l’on conservait le genre T'erminaliopsis Danguy il ne serait pas possible d'y laisser Terminaliopsis seyrigii H. Perr. ; celui-ci, en effet, par ses fleurs à 8-10 étamines est sans conteste un T'erminalia. L'espèce est très variable et ce n’est qu'après de nombreuses observations, tant en herbier que sur le terrain, que nous sommes parvenu à en cerner à peu près les contours. Nous réunissons dans cette espèce les Terminalia présentant les caractères suivants : x Tronc recouvert d’une écorce à rhytidome caduc par plaques (platanoïde) ; ce carac- tère est visible dès que les sujets ont atteint un diamètre de l’ordre de 4- Feuilles groupées en bouquets denses au sommet des rameaux courts, de taille petite ou moyenne (au plus 7-8 em de longueur), subsessiles ou brièvement pétiolées (pétiole d'au plus 5-7 mm) ; limbe obovale-cunéiformes ou obovale-oblong ou oblong, en règle générale densément soyeux dans sa jeunesse ; nervures secondaires visibles mais fines ou très fines, faiblement saillantes, toujours dépourvues de domaties à leur aisselle ; marges toujours entières. Inflorescences en épis à axe grèle (et de ce fait presque toujours pendantes) et toujours pubescent ; fleurs hermaphrodites basales peu nombreuses à ovaire toujours pubescent ; fleurs mâles toujours pédicellées, à pédicelle pubescent ; coupe calicinale petite, profonde (à peu près aussi profonde que large), jamais étalée ; lobes calicinaux plus ou moins aigus, restant presque dressés ou faiblement étalés ; étamines courtes, les épisépales incluses ou à peine exsertes, les alternisépales faiblement exsertes, style ne dépassant pas le haut des lobes calinimuex, Fruits (généralement un seul par infrutescence) toujours pubérulents, plus ou moins rouges à maturité complète, largement ailés, de contour général circulaire, ou, plus rare- 120 R. CAPURON ment, elliptique ; noyau lisse ou avec une-plusieurs carènes obtuses supplémentaires, ces carènes parfois assez élevées mais généralement obtuses sur leur tranche. D'autres Terminalia à fruits ailés croissent dans les mêmes régions que T. seyrigu ; tous ont des fleurs à calice largement étalé et des étamines longuement exsertes ; quelques autres caractères permettent également de les différencier : T. disjuncta : ailes du fruit très étroites. T. divaricata : c’est probablement l’espèce la plus facile à confondre avec certaines formes (var. divaricatopsis) de T. seyrigii ; dans cette espèce l’aile du fruit est plus étroite que le diamètre du noyau. T. tricristata : écorce du tronc non platanoïde, lisse ; ; feuilles avec domaties très nettes ; ailes supplémentaires du fruit minces, bien inditiduatisées, à bord mince. T. cyanocarpa : écorce du trone de type Vigne ; fruits non rouges à maturité, glabres ou presque. T. tropophylla : écorce du tronc non platanoïde ; feuilles (le plus souvent lâchement groupées sur les rameaux courts) à nervures secondaires bien saillantes dessous ; fruits souvent nombreux et groupés en pseudocapitules. T. gracilipes : écorce du tronc du type Vigne ; ramification d’un type différent (mono- podiale) ; fruits minuscules. Variabilité Des variations, parfois très grandes, intéressent le port et divers organes ; nous allons examiner les plus importantes : Port. Pour le botaniste de terrain ses variations sont sans aucun doute les plus spec- taculaires. Si dans le jeune âge T. seyrigii a toujours un port régulièrement étagé, à branches étalées, il n’en est plus toujours de même lorsque l'arbre grandit et on peut reconnaître trois types principaux. Dans un premier cas les branches s’accroissent relativement peu en longueur et gros- sissent normalement ; il en résulte qu’elles restent sensiblement horizontales, avec tout au plus une faible tendance à obliquer légèrement dans le bas ; ces individus ont done le port typiquement étagé et étalé de nombreux T'erminalia. Les ART M ayant ce port se rencon- trent sur toute l’aire de l'espèce (c’est le cas en particulier du type de l'espèce et de celui de T. capuronii). Dans un deuxième cas, également répandu sur toute l'aire de T. seyrigüt, les branches s'allongent considérablement tout en restant relativement grêles ; il en résulte que les branches pendent longuement (port pleureur de type Le troisième cas enfin, que l’on observe dans la partie sud-orientale de l'espèce, est une exagération du cas précédent : les branches sont encore plus grêles, et forment par suite une cime très étroite ; c’est ainsi que l’on peut voir des arbres de 7-8 m de hauteur dont le houppier forme une sorte de cylindre de 4-5 m de longueur avec un diamètre qui ne dépasse pas 0,70-1 m (port pleureur de type 2). Feuilles. Les variations qu’elles présentent concernent la taille, la forme et la pubes- cence. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 121 Dans un groupe d’échantillons (à port étalé ou pleureur) les feuilles sont relativement grandes (3-7 em sur 1-2,5 em) et de forme obovale-cunéiforme ; leur plus grande largeur se situe vers le haut du limbe et celui-ci s’atténue longuement en coin très aigu vers le bas. Dans ce groupe on observe des individus dont les feuilles conservent pendant très longtemps à la face inférieure tout au moins, une abondante et courte pubescence soyeuse apprimée ; pour la plupart, les pieds qui présentent ce caractère ont le port pleureur de type 1, mais on en rencontre aussi qui ont le port étalé. Toujours dans ce même groupe à grandes feuilles on trouve aussi des individus où le limbe est glabrescent à la face inférieure ; ces individus ont en règle générale le port étalé. Dans un deuxième groupe, bien voisin du précédent, viennent se placer des individus à feuillage un peu plus réduit et à limbe tendant vers la forme obovale-oblongue : le bas du limbe se rétrécit assez brusquement pour se raccorder au pétiole. Il semblerait que les individus qui viennent se placer ici ont toujours le port étalé. Quant à la pubescence des feuilles on y observe les mêmes variations que ci-dessus avec en outre des cas où le limbe est recouvert à la face inférieure (et parfois aussi supérieure) d’une très abondante toison assez longue. Le troisième groupe enfin ne contient que des plantes à feuillage réduit ; les feuilles ont un limbe (ne dépassant pas 25 mm de longueur sur 7 (-10) mm) tantôt oblong, tantôt obovale-oblong, ressemblant beaucoup à celui de Terminalia divaricata où T. cyanocarpa ; la face inférieure du limbe est glabrescente ou plus souvent assez densément recouverte de nombreux poils apprimés. À côté d'individus à port étalé, c’est dans ce troisième groupe que viennent se placer tous ceux qui ont le port pleureur de type 2. Nous verrons d’ailleurs que ces individus à feuillage réduit présentent en outre quelques caractères particuliers qui nous permettront de les grouper dans une variété particulière (var. divaricatopsis). Inflorescences. Dans la majorité des cas elles mesurent 3-6 (-9) cm de longueur ; nous avons dit que, leur axe étant grêle, elles étaient pendantes. Les fleurs hermaphrodites sont en petit nombre (jusqu’à 5-10) alors que les mâles sont très nombreuses ; celles-ci ont un pédicelle qui varie de 1,5 à 3,5 (-4) mm Dans les échantillons que nous rapportons à la variété divaricatopsis les inflorescences sont nettement plus courtes et atteignent rarement 2,5 em de longueur ; il semble n’y avoir que 1-2 fleurs hermaphrodites et un petit nombre (8-15 environ) de fleurs mâles. | Fruits. Le plus souvent les fruits ont un contour général circulaire, leur diamètre variant de (1,5-) 2 à 4,5 cm. Ils sont sessiles mais, très souvent, leur insertion sur l'axe de l’inflo- rescence se fait par un court pied triangulaire constitué de la base du noyau le long duquel les ailes sont étroitement décurrentes ; dans son contour général la base du fruit peut être largement arrondie ou un peu cordée, plus rarement en angle très obtus ; vers le haut les ailes sont interrompues au niveau de la cicatrice laissée par la chute du calice mais l’échancrure formée ainsi dans le contour général peut être soit très large, soit très étroite ; les bords libres des ailes peuvent même se recouvrir mutuellement. Les ailes peuvent être planes ou plus ou moins fortement ondulées radialement. Le noyau peut avoir une surface parfaitement lisse ou munie de 1-3 carènes obtuses ; parfois ces carènes deviennent assez élevées de façon à se transformer en crêtes ressemblant un peu à celles de T. tricristata. La pubescence du fruit varie dans de notables proportions : de très dense et bien visible, à éparse et peu distincte sans loupe. 191, 8 122 R. CAPURON Divisions infraspécifiques Lorsque, dans T. seyrigii tel que nous l’avons défini, on essaye de délimiter des unités infraspécifiques, on se heurte à des difficultés dues à l'existence d’intermédiaires entre ces diverses unités. Les limites qu’il faudrait tracer sont si floues qu’elles finissent par perdre toute signification. Aussi dans le fatras de formes que l’on pourrait être tenté de distin- guer, nous sommes-nous contenté de séparer deux variétés : une variété seyrigii où le plus grand nombre de variations présentées par l'espèce rentre, et une variété divaricatopsis assez homogène. Ces deux variétés peuvent se séparer comme suit : 1 — Inflorescences dépassant en général 3 em de longueur (de 3 à 9 cm), multiflores (fleurs mâles en général très nombreuses, fleurs hermaphrodites 5-10) ; feuilles dépassant pour la plupart 25 mm de longueur et 7 mm de largeur ; port étalé ou pleureur mais dans ce cas cime ample. a — Var. seyrigui 1° — Inflorescences ne dépassant pas 2,5 cm de longueur, pauciflores (1-2 fleurs hermaphrodites, au plus une quinzaine de fleurs mâles) : feuilles petites, ne dépassant pas 2 7 (-10) mm ; port étalé ou, plus souvent, pleureur mais dans ce cas cime très étroite. b — Var. divaricatopsis Dans l’énumération qui va suivre nous avons essayé de séparer les échantillons en deux groupes suivant qu'ils proviennent d'individus à port étalé ou à port pleureur ; lorsque le collecteur, cas le plus fréquent, n’a pas indiqué ce caractère sur ses notes de récolte, il est très difficile, en herbier, d’effectuer la distinction ; on ne peut guère en effet se baser que sur la robustesse des ramules, robustesse variant, comme les autres caractères, d’une façon continue. Aussi est-il à craindre que beaucoup d'erreurs n'aient entaché nos groupements. a — Var. seyrigii Occupe toute la partie méridionale du Domaine de l'Ouest et pénètre dans la majeure partie du Domaine du Su 1. Port étalé (les types de T. seyrigii et de T. capuronii appartiennent à ce groupe) : Grandidier s. n., entre Malaimbandy et Mahabo ; F. Chauvet 301, route Tuléar- Tananarive, .K. 20 ; F. Chauvet 170, id., P.K. 22 ; F. Chauvet 221, 4, PK. 25: 20788 PPS «2; 2825 S.F., 2826 SF., 7762 SF. 20607 S.F., 20608 S.F., Mahaboboka, moyen Fihérenans, entre Tuléar et Sakaraha ; 8299 S.F., 18571 S.F., Labomakondro, nord-est de batahas 20606 S.F., forêt d’ Analamarina (Hazoroa) sud-est de Sakaraha ; 497 SF. (type du T: Capuronii H. Perr.), 0 . Feharte sud Mn “ouest à d' Antanimora ; 9568 S.F., bords de la Mitsoriaka, près de Manavy, Anta- S.F i 12 : d’Ampamolora, Ambovombe ; 20479 S.F. Pr entre Bevilany et Ranomainty, e st d’Amboasary ; 25829 bis Cr Beamalona, Ambahita, Bekily ; 4460 S.F., Bekily ; 22525 S.F., Los d’Analama- Lu (Analamahotra, à l’est de Bekily) ; 25829 Pb Sarisambo, Bekily ; 22603 S.F., Herb. Jard. t. Tananarive 5401 (— Seyrig 279) et 5402 (= Seyrig 323), Beraketa, entre Antanimora et Isoa- de 10193 S.F., Ambalavao, près de Mahabo “a Onilahy), sud de Betroka ; 20417 S.F., envi- FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 123 rons d’Itafia, 30 km au nord-ouest de Betroka ; 4605 S.F., 11625 S.F., 13732 S.F., forêts tropo- phylles, vallée de la Mena raka, à l’est de Thosy ; : 22611 SF. rocher d’Andrandohy (700-1000 m d'altitude), sud d’ Fo (route a 2. Port pleureur. Les échantillons qui se groupent ici constituent un ensemble assez homogène (feuillage relativement grand, pubescence soyeuse de la face inférieure du limbe, etc.) : 20890 S.F., forêt tropophylles sur sables, entre Andranomena et Marofandilia (Morondava); 11884 S.F., vallée de l’Onila hy, près de Tong obory : 20682 S.F., savanes entre Ampanihy et Ejeda ; 18685 S.F., alluvions sableuses, environs d Evazy, route d’Ampanihy à Bevoalava (basse Mena- entre Antanimora et Imanombo ; .F., entre en crée et Ambovombe - 3495 AE . n 8 1 environs de Bevilany, est d’ Amboasary : ; 11854 S.F. “5961 | RN., 5975 R.N., 6758 R. N. 10059 R. N. environs d’Imonty, haute Mananara, nord-est de Behara ; 11156 S. PF Anja, près de Belindo, sud de Bekily ; 22605 S.F., bassin de la Sahambana, sud- est de Thosy (P.K. 21, route Thosy à e). Ivohibe 3. Échantillons ne pouvant être classés dans l’une des deux catégories précédentes. IT s’agit ici presque uniquement d'échantillons appartenant aux collections du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris ; ne les ayant pas à notre disposition au moment où nous écrivons cet article, il ne nous est pas possible de les répartir dans les deux groupes : Perrier 6346, bois près de la mer, entre le Manambolo et la Soahanina ; Grevé 76 et 271, Lou- vel 173, environs de Morondava ; Humbert 19351, te et 19428, restes de forêt tropophylle et bush xérophile sur sables siliceux et grès, près d’ alabe, bassin e la Malo, affluent du Man- goky ; Decary 16398, Humbert 2803, 19479 et 29792. massif gréseux de l’Isalo ; Perrier 6366, grès secs, Sakamaloto (Onilahy) ; Humbert oh bush xérophile sur côteaux calcaires, vallée du Fihe- renana, 15-25 km en amont de Tuléar ; Humbert 29498, forêt Ms Em sur calcaires et sables roux, plateau Mahafaly, ouest de Retioky ; 9938 S.F., environs de Betioky ; Decary 4470, Anta- bert 12786, forêt sèche et bush xérophile de la vallée du Manambolo, bassin du Mandrare, nord- ouest de Maro oaomby (Betsioky) ; pie ee t 12931, environs d’Isomono {confluent de la Sakamalio) ; Humbert 6737, rocailles gneissiques, bassin supérieur u Mandrare, du col de Vavara à la vallée de la Manambolo : D 9318 et 9322, sur gneiss, Fangidraty, limite nord-est de l’ Androy ; : Decary rs he cop “bord de rivière, limite nord-est de l'Androy ; 1763 R.N., rocailles près de Tsikoza, ofia, Esira Noms vernaculaires appliqués au T. seyrigit var. seyrigii : Taly, Taliala, Mantaly, Taliforofoko, Talintivoke, Talitivoky, Talivotro. b — Var. divaricatopsis R. Capuron var. nov. (PL VIT) A var, seyrigii differt foliis minoribus (non 25 mm X 7 (10) mm superantibus) oblongis vel obovato-oblongis, inflorescentiis brevioribus (ad 25 mm raro attingentibus) paucifloris. Fructices vel arbores parvae, ramis patulis vel longissime pendentibus. Type : 20471 S.F., bush à l’est d'Amboasary, entre Amboasary et Ranomainty, Mada- gascar-Sud (holo-, P !). 124 R. CAPURON Cette variété a une aire plus réduite que la précédente et ne se trouve que dans la partie sud-orientale des Domaines de l'Ouest et du Sud. Elle paraît localisée sur les terrains anciens. 1. Port étalé : 20430 S.F., formations dégradées entre Antanimora et le massif de l’Angavo ; 12941 S.F., Angavo à l’est d’ Antanimora ; 20472 S.F., bush entre Amboasary et Ranomainty. 2. Port pleureur : 8468 S.F., bush entre Ampanihy et Tranoroa ; 22544 S.F., bush sur sol rocailleux RE Mi à l’ouest de Tsihombe : 22468 S.F., Angavo à l’est d’Antanimora ; 22535 S.F., forêt d’Analam hitse (Analamat ahotra), est de Bekily : ; Pr 4432, TMotaka (Mandrare) 1192 S.F., entre rl lany et Amboasary ; 2 bis S.F., entre Morafeno et nokaolo, ouest d’Ambatomika, vallée de la Betroka, bassin du TR ; Decary 9361, oies. Lots nord-est de l'Androy. Le type de la variété appartient à cette forme. 3. Échantillons ne pouvant être attribués à l’une ou l’autre forme : 8282 S.F., Evazy, sud d’Ampanihy ; ne: 10586, cap Sainte-Marie ; Bosser 10205, bush à Alluaudia sur sables, Ambovombe ; Dec DIPree, Lambovans ; Bosser 4412 et 4417, Ifotaka (Mandrare) ; Decar 9269, environs du lac d . H mbert s. n., ‘vallée moyenne du Mandrare, près d’Anada bolava ; Huriber t 14154, bush Sets, col d’Ambato et pentes orientales du V ohi- paly, bassin de la Mananara, ne de Mandrare ; Humbert 6788, vulte de la Manambolo, bassin supérieur du Mandrar Les noms vernaculaires qui désignent cette variété sont les suivants : Talibe, Taliti- voky, Talivorokoko. 20. Terminalia tricristata (H. Perr.) R. Capuron stat. nov. (PL VII Terminalia obcordiformis H. Perr. var. tricristata H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 35 (19 ;: in H. Humserr, Flore de Madagascar et “dus Comores, Combrétacée es, fam. 151 : 78 (1954) (excel. spec. Perrier 6346, Grevé 271, Humbert 12515 qua T. seyrigii pertinen t). Terminalia capuronii H. Perr. p. p. (e. seyrigii (H. Perr.) R. Cap.] quoad spec. Humbert 20054. Rattachée par PERRIER à titre de simple variété au T. obcordiformis H. Perr. (syno- nyme de T. tropophylla H. Perr.) avec lequel elle n’a aucune affinité, cette espèce est parfai- tement distincte de tous les autres Terminalia de Madagascar. En voici la diagnose : utex elatus vel arbor mediocris (ad 15 m alt.), ramis horizontaliter patentibus, cortice trunci laeve (sed lénticollée numerosis _secus lineas verticales numerosas dispositis Te . c 0, " 3 cm) e parte superiore rotundata vel obtusa (saepe breviter obtuseque cuspidata) basin versus sm cuneatim in an La mm ne attenuata, limbo membranaceo vel chartaceo, FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 125 minus puberulus, lobis (fere semper 4) triangularibus aequilateralibus, erecto-patentibus, intus longe ciliatis, extus glabris vel sparse puberulis ; stylus glaber vel pilosus. Fructus (alis inclusis) ambitu plus minus ellipsoideus, semper longior quam latus (2,7 em X 1,7 em ; 3,5 em X 2,2 cm; 4,5 cm X 3 cm; 5 em X 4 cm), maturitate ruber, alis (0,5-1,5 em latis) undulatis, apice rotundatis vel obtusis semper emarginatis, basi cuneatis vel rotundatis et abrupte cuneatis, nucleus ovoideus vel subsphaericus utrinque 2-5 longitudinaliter cristatus (cristis 1-4 mm altis, subaliformibus, undulatis vel interruptis). Tyre : Perrier 6345, forêt de Marofandilia, nord-est de Morondava, Madagascar (holo-, P !). T. tricristata est un grand arbuste ou un arbre à port toujours étalé. Son tronc est recouvert d’une écorce lisse simplement parcourue par de très fins sillons longitudinaux dans lesquels se trouvent les lenticelles. Les feuilles ont de grosses domaties à l’aisselle des nervures secondaires. Ces deux caractères permettent sur le terrain de distinguer aisément T. tricristata des formes à rameaux étalés de T. seyrigii (H. Perr.) R. Cap. que l’on trouve souvent en mélange avec lui. De T. tropophylla H. Perr. auquel PERRIER l’a rattaché comme variété, T. tricristata se sépare par ses feuilles toujours groupées en bouquets denses, sa nervation toute différente, ses fleurs hermaphrodites (et par suite ses fruits) peu nombreuses, ses fruits de forme différente. À eux seuls les fruits permettent de reconnaître l'espèce : ils sont en effet toujours nettement plus longs que larges et leur noyau porte toujours des crêtes supplémentaires plus ou moins élevées, minces, à bord tranchant, souvent ondulées transversalement, inter- rompues ou non en éléments successifs. ans la plupart des autres Terminalia à fruits ailés on peut trouver soit constamment, soit occasionnellement des ailes supplémentaires ; mais en général soit la forme des fruits, soit leur taille, soit des caractères de ces ailes ne permettent aucune confusion. T. tricristata affectionne en général les terrains frais : alluvions, dépressions humides en saison des pluies, etc. ; il a somme toute à peu près les mêmes exigences écologiques que T. mantaly. es noms vernaculaires qui lui sont donnés sont les suivants : Taly, Taliala, Talinala, Talinala fotsy, Talitivoky, Talibe, Namolona. Les échantillons suivants peuvent être rapportés à cette espèce : 6134 S.F., 7857 S.F., 10324 S.F., 13197 S.F., 20874 S.F., environs de Betsipotika près d’Ana- laiva, entre Morondava et Mahabo : 3464 S.F., environs de Dabara à l’est de Mahabo ; 1554 SF. Tanambao près de Befasy, sud de Morondava ; Humbert 20054, colline basaltique d’Ambatomainty, 5-7 km au sud d’Antseva, Manombo ; 4549 S.F., 4550 S.F., Anketa sur le plateau de Vineta entre Andranovory et Sakaraha ; 20249 S.F., basse vallée de la Sakondry en amont de Tongobory ; 20714 S.F., environs du lac Ihotry, près de Tongobory ; Perrier 6367, bois calcaires secs près de 1 rive gauche de l’Onilahy, sud de Tongobory ; 11882 S.F., 20697 S.F., berges de la haute Sakamena et de ses affluents, ss: be de Betioky ; 1509 S.F., vallée de la Sakoa ; 8269 S.F., Taimby, près 1 , 20645 randra (route Ampanihy Bevoalavo : 2830 S.F., 4628 S.F., 9913 S.F., entre Antanimora et Ambo- Pen. 22490 SF. hs rt entre Antanimora et la vallée de l’Ikonda ; Humbert 12362, vallée moyenne du Mandrare, près d’Anadabolava. 126 R. CAPURON 21. Terminalia pauciflora Tul. (PL VIII) Terminalia pauciflora Tul., Annls Sci. nat., sér. 4, À ne (1857) ; Fe PERRIER DE LA BATHIE, Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 34 (1953) ; n H. Humuserrt, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 73 (1954) : a: spec. Dar 9318, Humbert s. n., 6788, 14154 qua T. seyrigu (H. Perr.) R. Cap. pertinent). Type : Pervillé 656, Ambongo, Madagascar (holo-, P !). Cette espèce est un arbre ou un petit arbre à branches bien étagées et à écorce du tronc du type Vigne. Les inflorescences sont toujours du type normal, c’est-à-dire à fleurs her- maphrodites basales, fleurs mâles apicales. Les fleurs que nous avons vues étaient 4-mères. Quant au fruit, contrairement à ce que dit Perrier, il est très densément recouvert d’une pubescence rouille foncé très visible ; la plupart du temps de contour circulaire ou largement elliptique (30-45 mm sur 25-35 mm), les fruits sont parfois assez étroitement elliptiques (par exemple 35 mm sur 18 mm). Un caractère remarquable de T. pauciflora est fourni par sa pubescence ; celle-ci en effet est constituée (en particulier sur les jeunes feuilles et les ovaires) de poils à deux branches (poils en T ou malpighiens) ; les branches sont soit à peu près égales, soit plus souvent inégales. T. pauciflora n’est actuellement connu que d’une aire comprise entre la région de Mitsinjo et le cap Saint-André. Paraissant cantonnée au bord de la mer ou à peu de distance de celle-ci (quelques kilomètres seulement), elle forme très souvent, immédiatement en arrière de la mangrove, des peuplements très denses et presque purs sur les rochers calcaires qui bordent le rivage ; on la retrouve aussi, sur les terrains calcaires, à la périphérie de quelques bosquets résiduels qu’elle entoure d’une ceinture continue, de quelques mètres de largeur, paraissant Jouer un rôle efficace de protection contre les feux. A T. pauciflora se rapportent les échantillons suivants : Ouest (Ambongo-Boïna) : Perrier 1649 bis, Ambongo, bord de la mer, ne calcaires baï- gnés par ss salée ; 24229 S.F., forêt de Tsiombikibo (partie nord), sud du cap Tanjona ; 24241 S.F., bords de la baie de Marambitsy, sud d’Antsakoamanera gr var Era 7859, ‘sables, bords de la baie de Baly ; Decary 7882, sables, région du cap Saint-André 22. Terminalia cyanocarpa R. Capuron sp. nov. (FE VA) Arbor prostrata vel erecta (ad 5-6 m alta), ramis regulariter horizontalibus, ramulis valde arr ne ci cortice pee "arr 2 sulcata (V itis viniferae cortice simile), ramulis ultimis . Folia caduca eum inflorescentiis apice ramulorum valde abbreviatorum dense con- gesta, Kara oi 2,5 em longa, 1 (-1,3) cm lata) oblonga vel Arte ata-oblonga vel rarius obovata, apice late rotundata vel subtruncata, saepe leviter emarginata, basin versus attenuata, brevissime petiolata (petiolo 0,5-2 mm longo, robusto) ; lamina adulta supra glabra (nonnunquam “pilis paucis supra costam instruc ta), infra glabra vel pilis sparsissimis, vel pilis sat numerosis instructa ; COstä et nervi secundarii (ca 4-] -Jugi, nn a tertiariis parum distincti, basi efoveolati) utrinque vix prominuli ; margines inte nflorescentiae 1-3 cm lon “ss ou 0,5-1 em longo ineluso) axi puberulo. Flores inferiores (1-4) hermaphroditi, superiores (cirea 5-10) pedicellati (pedicello 4,5-3 mm longo) masculi, 4-mer ri. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 127 Ovarium (subsessile vel plus minus basi attenuatum) ut et pedicelli omnino glabrum (fa cyano- vel dense adpresse-puberulum (fa vestita), apice infra calycem brevissime apiculatum, complanatum ; calyx late cupularis 3-4 mm latum profonde 4-sectum, lobis patentibus, extus gla- ber (fa cyanocarpa) vel plus minus puberulum (fa vestita) ; discus pese stylus glaber. Fructus alis inclusis suborbicularis vel parum longior quam latus (20-35 mm latus, 22-40 mm longus) gla- si Msepi (fa NME vel pilis griseis rs lente manifestis rer ‘instructus (fa vestita), olore virescente deinde plus minus cyanea vel nigro-cyanea, saepe pruina glauca instructus, alis latis (0,7-1,3 cm) apice incisis, basi abrupte plus minus longe cuneatis (et pedicellum falsum effor- mantibus) subplanis vel radialiter undulatis ; nucleus laevis vel nonnunquam crista parva instruc- tus. Q à + = É TyPE : 20446 S.F., bush, environs nord d’Amboasary, route de Behara, Madagascar- Sud (holo-, P !). T'. cyanocarpa est extrèmement affine de T. pauciflora Tul. : port, caractères de l'écorce, forme des feuilles et des fruits, caractères floraux sont les mêmes dans les deux cas. Quelques caractères nous ont cependant paru pouvoir permettre de distinguer deux espèces ; ce sont, dans T7. pauciflora : l'absence de poils en T, l’absence de domaties sur les feuilles, la couleur des fruits et leur pubescence très réduite ou nulle. On pourrait invoquer égale- ment la disjonction entre les deux aires des deux espèces mais ce n’est peut-être là qu’une apparence due à notre méconnaissance des aires réelles. T. cyanocarpa se distingue facilement des autres T'erminalia à fruits ailés qui croissent dans la même région que lui par ses caractères d’écorce et par ses fruits qui ne sont jamais de couleur rouge. ans la diagnose nous avons distingué deux formes, l’une, fa cyanocarpa, caractérisée par son ovaire et son fruit totalement glabres, l’autre, fa vestita, à ovaire densément mais très brièvement pubérulent ; dans cette forme la pubérulence se retrouve sur le fruit mais elle est peu dense et n’est guère visible que parce qu’elle tranche par sa couleur relativement claire sur le fond sombre de l’épicarpe ; les deux formes se rencontrent dans les mêmes localités. T. cyanocarpa est tantôt un arbre nain (dépassant parfois à peine un mètre de hauteur) tantôt un petit arbre de 4-5-6 m sur 0,20 m de diamètre. Ses branches sont toujours très régulièrement étagées. On le trouve en général sur les terrains les plus secs : calcaires, sables, rocailles gneissiques, etc. Il est appelé localement Taly, Talimbohitse, Talivorokoko. À chacune des deux formes nous rapportons les échantillons suivants : fa Cyanocarpa Sud : Cours 4580, s. loc. ; 20189 S.F., plateau calcaire entre la Table (Tuléar) - la baie de Saint-Augustin ; 20447 PA bush au nord d'Amboasary, route de Behara ; 7 bush à l’ouest de Bevilany : ;: 9916 S. F., route Behara- Tranomaro ; Decary 8902, vallée de l HAT nord d’ Fret fa vestita Sud : 29133 S.F., Dequaire 27577, plateau de la Table, Tuléar ; 5905 S.F., 6945 S.F., 20805 S.F., 20811 S.F. , plateau cale D entre la Table et Saint- Augustin ; : 9498 LS pe Behavandra, Ankiliabo, Ampanihy, berges de la Sakatovo ; 20643 S.F., gneiss, route d'Evazy, sud d’ Ampanihy ; Bosser 128 R. CAPURON 10324, vallée de la Menarandra, sud d’Ampanihy ; Perrier 6364, Du mt Mabhafaly, rive droite de la Menarandra ; 22542 S.F., bush sur gneiss, ouest de Tsihombe ; 20459 S.F., bush à l'est du Mandrare entre Amboasary et Rano omainty ; Bosser 4401, Mes vallée du Mandrare ; Humbert 12361, près d’Anadabolava, vallée moyenne du Mandrare. 23. Terminalia neotaliala R. Capuron sp. nov. VII) T. obcordiformis H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 35 (1953) ; et in H. Humserr, Flore de 2 ‘et des Comores, fam. 151 : 76 (1954), p. p. quoad exsic. 3027 S.F. ps sub n° 3029 cit.). T. taliala H. ces A c. : 36 (1953) p. p., quoad specim. Humbert 24450 in tab. 10 figuratum ; et in H. Huuser Tr, L. c. : 79 (1954), p. p. quod specim. Humbert 25450 in tab. 20, 3 figuratum. T. mantaly H. Perr., in H. HumserT, Les 50 (1954) quoad specim. Humbert 19108. Arbor mediocris vel ad 15-20 m alta, ramulis ultimis gracilibus (1-1,5 mm diam.), adultis glabris, brunneo-rubris. Folia caduca, apice ramulorum abbreviatorum cum inflorescentiis dense congesta, petiolata (petiolo 4-10-15 mm rss supra leviter com Tu in PA es tulye . Inflorescentiae 3- ae, mi à ca ongo, dense fulvo-pilosulae. Flores 4- np ne (1-4) énaphondité sessiles, alteri ne masculi pedicellati (pedicello 1-1,5 go, pilosulo) ; ovarium longe et dense rufo-hir e vix attenuatum, leviter Ro à sum ; Cal iam.) extus basi pr ie lois triangularibus erecto-patentibus extus sparse pilosulis, apice Hem Aie da longe fusco-pilosus ; stylus (3,2 mm longus) glaber. Fructus ‘es infrutescentia 1-3) cireumalatus, cum alis PR m latus et 2,5-5 em altus, nucleo -2 em diam. dense fusco seine {et saepe 1-2 cari ds minus altis et irregularibus ins- tructo) alis pe minus tomentosis coriaceis 1-1,5 em latis pie fissis, basi late emarginato- -cordatis, radiatim undulatis, marginibus saepe irregulariter crenatis Type : 3027 S.F., plateau calcaire de l'Ankarana, ouest d’'Ambondromifehy, Madagas- car (holo-, P ! Lorsque PERRIER a décrit son T. taliala il n’a désigné aucun type et s’est contenté de donner la répartition de l'espèce telle qu’il l’entendait ; notons d’ailleurs à ce propos, qu’à la fin de la diagnose latine, l’aire est indiquée comme allant « de l'Ambongo-Boïna au nord à l’Androy au sud » alors que dans les commentaires cette aire est donnée comme identique à celle de T. REIN és Perr., c’est-à-dire « Domaine occidental, du secteur nord à l’extrême sud du Domaine... » ; le tes nord vient donc s’ajouter ici à l’aire indi- quée dans la diagnose ; précisons . En planche photographique n° 10 qui accompagne la diagnose représente l'échantillon Humbert 25450, donc un échantillon du Nord. Dans la Flore, PERRIER énumère 15 échantillons comme appartenant à T. taliala ; nous avons pu en examiner 13, les deux autres n'ayant pas été retrouvés. Or ces treize échantillons doivent être répartis dans 6 espèces, dont 2 ont des fruits non ailés et 4 des fruits ailés. T. monoceros H. Perr. : Decary 4363 (cité par ailleurs comme T. obcordiformis H. Perr.). FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 129 T. bovinu Tul. : Humbert 3016. T. pauciflora Tul. : Decary 7869. T. tropophylla H. Perr. : 71 S.F., 2831 R.N., Perrier 1591 bis, Grandidier s. n., Sey- rig 64. T. seyrigu (H. Perr.) R. Cap. : Louvel 173, Perrier 6366, Decary 4470. T. neotaliala R. Cap. : Humbert 25450 et (douteux) Decary 14437. Non retrouvés : 75 S.F., Decary 4356. Nous ne manquons donc pas de raisons pour considérer l'espèce T. taliala Perrier comme un nomen confusum. On pourrait cependant nous rétorquer que PERRIER, en fai- sant figurer dans la planche photographique 10 de sa Révision et dans sa figure 20, 3 de la Flore l'échantillon Humbert 25450, désignait implicitement cet échantillon comme type de l'espèce ; nous ferons remarquer cependant que dans la diagnose latine la description des fruits ne s’applique pas à cet échantillon ; elle indique en effet : « fructus ad axis api- cem in capitulum dense conferti... 3,5-3 em alti, 3,5 em lati » ; l'échantillon Humbert 25450 a des fruits isolés et nettement plus gros (5-6 cm de large et 4,5-5 em de hauteur). Ce n’est que dans la description parue dans la Flore que PERRIER ajoute « Fruits... isolés sur l'axe ou... » sans toutefois modifier les dimensions des fruits. Remarquons aussi que l’échantil- lon 3027 S.F., simple double de Humbert 25450, est rapporté par PERRIER à son T. obcor- diformis. Pour ces diverses raisons nous rejetons la désignation de Humbert 25450 comme lectotype. Quant au nom d’espèce, T'aliala, il est tiré du nom vernaculaire de l’échantil- lon 2831 R.N. qui est un T. tropophylla H. Perr. De l’examen attentif des écrits de PERRIER concernant T. taliala, on peut assez aisément deviner leur succession dans le temps. Quand PERRIER a écrit sa diagnose latine il n'avait point l’échantillon Humbert 25450 à sa disposition (la localité de cette espèce n’est pas incluse dans l’aire indiquée) ; le commentaire en français, paru dans la Révision, a été fait plus tard, alors que l’auteur disposait de cet échantillon (sa localité est incluse dans l'aire indiquée et il est fait référence à la planche 10 qui le représente). our en terminer avec ces discussions précisons que les caractères donnés pour les inflo- rescences € à fleurs hermaphrodites apicales, ou parfois toutes hermaphrodites ou toutes mâles » ne s’appliquent en aucun cas à l’espèce que représente Humbert 25450. On conçoit que, dans ces conditions, il soit préférable d'abandonner l'espèce par trop composite de PERRIER et de proposer un nouveau binôme pour l'espèce du Nord. : T. neotaliala est un arbre dont les plus grands exemplaires que nous ayons vus attel- gnaient au plus 15-20 m de hauteur ; l'écorce du tronc, sur les gros arbres, est nettement platanoïde. Les jeunes ramules sont densément pubescents (poils fauves ou grisâtres) ; ils deviennent glabrescents puis glabres en vieillissant. Le pétiole des feuilles est toujours très net. Les domaties à l’aisselle des nervures secondaires sont toujours présentes et le plus souvent longuement poilues. Les feuilles adultes sont plus ou moins poilues et, comme dans beaucoup d'espèces, il n’est pas possible d’attribuer de valeur taxonomique à ces variations. Les fleurs sont encore assez mal connues ; dans un échantillon de l’Ankarana, à fleurs presque passées, les fleurs hermaphrodites ont un ovaire longuement hérissé de poils fauve roussâtre et des étamines assez longuement exsertes. Dans l'échantillon 24840 -F., la pubescence est plus courte et de couleur un peu rosée, les étamines sont faiblement exsertes. Quelle valeur attribuer à ces variations ? Les fruits sont presque toujours pubes- 130 R. CAPURON cents-laineux au moins sur le corps du fruit proprement dit (dans 20928 S.F. la pubescence est courte). La taille des fruits est assez variable : grande taille dans les échantillons de la montagne des Français (jusqu’à 5-6 em sur 4,5-5 cm), taille moyenne dans ceux d’Antsoha et d'Ambilobe (environ 3 em sur 3 cm). Souvent la surface du fruit proprement dit est munie d’une petite aile ou carène supplémentaire ou de plusieurs tubercules. Le noyau du fruit présente une particularité remarquable, constante dans tous ceux que nous avons observés, et qui se voit facilement en section transversale : sur celle-ci on aperçoit trois ou quatre lignes suturales partant de la loge séminale et atteignant les bords extérieurs du noyau. Ce caractère semble fort rare dans les autres espèces (nous avons observé trois sutures dans un fruit de T. monoceros H. Perr.). L'échantillon Decary 14437, provenant de la région de Mandritsara, que PERRIER a classé dans son T. taliala, reste pour nous de position douteuse. Nous n’avons observé que deux lignes suturales dans son novau. T. neotaliala R. Cap. est une espèce de la forêt tropophylle sur grès ou calcaire du nord- ouest de Madagascar. Elle y est désignée sous les noms de Taly, Mantaly, Mantaliala. Les échantillons suivants peuvent lui être rapportés : 20928 S.F., montagne des Français, vallon de l’'Andavakoera ; 23298 S.F., environs d’Ant- soha, sud du mont Raynaud, piste de la baie de Rigny ; Humbert et Capuron 25450, plateau calcaire de l’Ankarana, ouest d'Ambondromifehy (part du même échantillon que le type) ; 120 R. 160, P.K. 96, route Diégo-Suarez à Ambilobe, près d’Ambondromifehy ; 0 S.F., plateau calcaire de l’Ankarana, plateaux et escarpements dominant la rive droite de l’Andranonakoho ; 22676 S.F An arana, à l’ouest de Mahamasina (Antanatsimanaja) ; Humbert 19108, collines et plateaux calcaires de l’Analamera ; 23395 S.F., 24840 S.F., base sud-ouest du mont Ambohipiraka ; 27521 S.F., forêt d’Analafiana, au nord de la basse Manambery, sud-ouest de Vohémar. 24. Terminalia exelliana R. Capuron sp. nov. 1 (PI X) em x 1,3-2,8 (-5) em ; costa supra plana, subtus prominula ; nervi secundarii 6-8-jugi minuti sed bene distincti, sat patuli, in axillo foveolati ; reticulatio densa, no prominula ; margines inte- gerrimi. Inflorescentiae 4-8 cm longae, axi griseo-puberuli ; bracteae ante anthesin flores supe- cae. Flores 4-meri, inferiores (2-5) hermaphroditi, ovario elliptico (ca 5 mm longo) dense pubes- ee : 1. Nous sommes heureux de dédier cette espèce à l’éminent botaniste A. W. Exezz, spécialiste de : famille des Combrétacées et auteur de nombreux travaux intéressant plus spécialement la botanique africaine. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 131 TyPEe : 23404 S.F., dalles gréseuses, base sud-ouest du massif de l’Ambohipiraka (Ambilobe), Madagascar ins F1 Par ses fruits elliptiques, également atténués vers les deux extrémités, à surface par- faitement lisse, même au niveau du noyau, cette espèce est parfaitement distincte de tous les autres RE 7 malgaches à fruits ailés. À maturité, ces fruits, munis de petits poils grisâtres peu visibles, sont de couleur assez variable (de vert jashats à lie-de-vin). L'espèce n’est encore connue que d’une seule localité, à la base sud-ouest du massif de l'Ampohipiraka, près d’Ambilobe. Là, sur des dalles gréseuses très sèches, subsiste un lambeau de végétation très particulière, protégée des feux par la nature rocailleuse du sol dépourvu de couverture graminéenne. T'erminalia exelliana vit là avec Terminalia neo- taliala R. Cap., Poupartia minor Bojer, Operculicarya ef. Decaryi H. Perr., Acridocarpus perriert J. Arènes, etc. Les échantillons suivants proviennent de cette même localité : 24746 S.F., 24843 S.F. 25. Terminalia tropophylla I. Perr. reve tropophylla H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 32 et in H. Hunu- BE ore de Madagasc ee r et des Comores, ombrétacées, fam. 151 : 0 (195 a ed: re Hi: Per, Le: 7 (19: ) ? excel. var. tricristata iL. LR : et in H. Huw- BERT, L. €. : 76 (1954), quoad specim. 49 S.F., 1895 R.N. (err. cit. 1895 S.F.), . 1521, 6354, 13455, Douliot s. n., Humbert 12612, Seyrig 64, 275 (err. sub. n° 75 cit it.). Terminalia taliala H. Perr., l. ce. : 36 (1953) p. p. ; n H. Humserr, l. c. : 78 (1954), quoad spe- m. 71 S.F., 2831 RN. (err. cit. 2831 S.F.), rer 1591 bus, A. Grandidier s. n. , Seyrig 64. Lecroryre : 2567 R.N., rés. nat. n° 7, forêt de l’Ankarafantsika, Tsaramandroso, Ambato-Boeni, Madagascar (holo-, P !. Induit sans doute en erreur par les légers sillons de l'ovaire, PERRIER a placé cette espèce près de T. fatraea (Poir.) D. C. dont elle est en réalité très éloignée. T. tropophylla a en réalité des fruits ailés et ce sont eux qui ont été décrits et figurés par PERRIER sous le nom de T. obcordiformis H. Perr. (cf. Flore, fig. 20, 1-2). Dans ce T. obcordiformis, PERRIER à conti quatre espèces, cinq mème si on tient compte de la variété tricristata ; parmi les échantillons cités dans la Flore, neuf appartien- nent à T. tropophylla et nous les avons énumérés plus haut dans la synony mie ; quant aux autres spécimens ils appartiennent aux espèces suivantes : T. neotaliala R. Cap. : 3027 S.F. (3029 err.). T. seyrigii (H. Perr.) R. Cap. : Humbert 12362, 12515, 12931, Decary 2568, Capuron 456, Grevé 271, Perrier 6346. T. monoceros H. Perr. : Decary 4363. T. tricristata (H. Perr.) R. Cap. : Perrier 6345, 6307 ; 1509 S.F. D’autres échantillons de T. tropophylla ont été rapportés à T. taliala H. Perr. et nous les avons également énumérés dans la synonymie. Nous classerons dans T. tropophylla H. Perr. les Terminalia à fruits ailés (rouges ou 132 R. CAPURON rougeâtres) dont les feuilles, toujours distinctement pétiolées, ont des nervures (au nombre e 5-10 paires) très nettement saillantes à la face inférieure et bien visibles à la face supé- rieure, à inflorescences ayant dans le bas de nombreuses fleurs hermaphrodites (excep- tionnellement, il semble y avoir des inflorescences entièrement mâles) qui, lorsque un assez grand nombre sont fécondées, donnent des fruits plus ou moins disposés en une sorte de pseudocapitule. L’axe des inflorescences est toujours pubescent. Les fleurs, en grande majorité 5-mères, ont un ovaire ou un pédicelle presque toujours pubescent de même que la face externe du calice (il y a des pieds où ces organes sont glabres). Le calice est en coupe assez largement étalée, à lobes assez aigus ; les étamines sont longuement exsertes. Signa- lons en outre que les feuilles sont presque toujours lâchement ou assez lâchement groupées sur les rameaux courts. Enfin, autant que nos observations nous permettent de l’aflirmer, le tronc des sujets jeunes est recouvert d’une écorce assez profondément fissurée longitu- dinalement ; cette écorce passe au type Vigne sur les vieux sujets. Ainsi définie l’espèce occupe le Domaine du Sambirano et, vers le Sud, tout le Domaine de l'Ouest. Dans le matériel assez abondant dont nous disposons nous avons cru pouvoir distinguer une sous-espèce et deux variétés : 1 — Calice caduc après la floraison. Nervures secondaires presque toujours munies de doma- ties à leur aisselle. Feuilles variant de glabres ou glabrescentes à fortement pubescentes mais non soyeuses-dorées à leur face inférieure. A — Subsp. tropophylla 2 — Fruit très distinctement atténué en pied à sa base, presque toujours en forme de cœur ren- versé, ne dépassant pas 25 mm de largeur, rarement un peu plus large que haut. Feuilles à pétiole dépassant exceptionnellement 15 mm de longueur. a — Var. tropophylla 2°— Fruit sessile sur l’axe de l’infrutescence, sans pied à sa base, nettement plus large que haut et atteignant 35-45 mm de largeur sur 25-30 mm de hauteur. Pétiole atteignant souvent 15-25 mm de longueur. b Var. menabeensis 1" — Calice persistant longtemps sur le fruit. Nervures secondaires sans domaties à leur aisselle. Feuilles (étroitement obovales ou elliptiques lancéolées) à face inférieure recouverte d’une très dense et très courte pubescence soyeuse, plus ou moins dorée, cachant l’épiderme. Fruit en cœur renversé, atténué en pied à sa base À! — Subsp. palmarum a — Var. tropophylla Dans cette variété le fruit est presque toujours en forme de cœur renversé et corres- pond à celui que Perrier, sous le nom de T. obcordiformis, a figuré dans la Flore (fig. 20,2) ; le fruit est longuement atténué à sa base en pied cunéiforme alors que son sommet est émar- giné ; en règle générale le fruit est moins large (15-25 mm) que long (17-27 mm), rarement un peu plus large que long (par exemple 19 mm sur 17 mm). Dans quelques exemplaires (8110 S.F., 24611 S.F., par exemple) le fruit est nettement plus large que long, à ailes non atténuées en coin vers le bas mais au contraire tronquées, à pied court (2-3 mm) ; ces exem- plaires, quant au fruit, font plus ou moins transition avec la variété menabeensis, mais leurs feuilles sont celles de la variété tropophylla. Ajoutons que presque toujours le noyau du fruit porte sur une de ses faces une aile supplémentaire, nettement plus réduite que les ailes normales, parfois remplacée (ou accompagnée) par quelques protubérances. es feuilles ont un pétiole ne dépassant pas 15 mm de longueur ; leur limbe est tantôt obovale (longuement atténué en coin plus ou moins aigu sur le pétiole), tantôt obovale- FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 133 oblong (à limbe moins fortement atténué vers le bas et se raccordant brusquement, par un angle assez ouvert, avec le pétiole). La pubescence des feuilles est très variable ; celles-ci sont tantôt presque glabres (rarement), tantôt glabrescentes, tantôt fortement pubescentes sur les deux faces et douces au toucher (20405 S.F., 11690 S.F., 22592 S.F., ete.). Les bords du limbe sont munis de minuscules denticulations à peine visibles (marquées au début par une petite touffe de poils et une glandule fusiforme). Signalons que l'échantillon 5526 S.F. a des fleurs entièrement glabres extérieurement. La variété tropophylla est un arbre de la forêt sèche de l'Ouest. On la désigne sous différents vocables : Voarandrano dans le Sambirano, Fatra dans le Sud-Ouest et, plus généralement, Taliala, Mantaliala, Talinala, Talihy dans l'Ouest, et Taly kobay dans la région de Sakaraha. À cette variété nous rapportons les échantillons suivants : Sambirano : 8620 R.N., Marovato, vallée moyenne du Sambirano. Ouest (jusqu'aux confins du Centre et du Sud-Ouest) : 5526 S.F., Betaramahamay, dans le Bongolava, Port-Bergé ; Ursch 49 (lectotype de T. obcordiformis H. Perr.), 71 S.F., 1895 R.N., 2066 R.N., 2831 R.N., 2943 R.N.., 8110 S.F., forêt de l’Ankarafantsika ; Perrier 13455, dunes près s 0 11 SF. Tsimembo, près d’Ambereny (Antsalova) ; Grandidier s. n., Morondava ; 20896 S.F., forêt d’Andra- nomena sur sables, entre Andranomena et Marofandilia (Morondava) ; 12821 S.F., Maromandia, Antseva, Tuléar ; 9793 S.F., 22212 S.F., forêt d'Hera, nord-est du massif de l’Analavelona ; 20564 S.F., forêt de Jarindrano, rive gauche du haut Fiherenana, à l’est de Maromiandry ; 11910 S.F., forêt d’Analamary, sud de Sakaraha ; 4988 S.F., Soaserana (vallée de la Taheza), sud de Sakaraha ; 11889 S.F., vestige forestier sur grès ferrugineux, Ambatry (Betioky) ; S.F., à l'ouest de Vohitsara, route Am atry à Soalary ; Humbert 12612, sommet du mont Vohibaria, près d’Ana S.F., forêt d’Analamahitse (Analamatahotra), est de Bekily ; Seyrig 275 et 64, Herb. Jard. bot. Tananarive 5398 (— Seyrig 64), Herb. Jard. bot. Tananarive 5400 (— Seyrig 275), Ampandran- dava ; 11690 S.F., est de Ranohira (Isalo) : 20405 S.F., entre Thosy et Sakalalina ; Perrier 6354, mont Amboloando, près de Zazafotsy. b — Var. menabeensis R. Capuron var. nov. (PI. IX) A var. tropophylla differt foliis majoribus, longiore petiolatis, fructibus transversis, sessili- bus, majoribus. TyrE de la variété : 6912 S.F., forêt de l’Antsingy, piste Antsalova-Tsiandro, avant la clairière d’Ambodiriana, Madagascar (holo-, P !). Dans cette variété les feuilles normalement développées ont un pétiole de 15-27 mm de longueur et leur limbe atteint 5-11 em sur 3-5 em ; la face inférieure, dans nos échantil- lons, est glabrescente ou éparsément pubérulente. Les domaties sont très marquées à l’aisselle es nervures secondaires. Les fruits, fortement empilés en faux capitule, atteignent à matu- rité 35-45 mm de largeur sur 25-30 mm de hauteur ; ils sont sessiles, l'aile qui entoure le fruit étant tronquée droit à sa base ; le sommet de l’aile est étroitement échancré. Les 134 R. CAPURON fleurs que nous avons pu voir (sur 6838 S.F. et 20897 S.F.) avaient un calice pratiquement glabre extérieurement (mais l’ovaire ou le pédicelle étaient densément pubescents). A cette variété appartiennent les échantillons suivants : est (Menabe) : 4707 R.N., Léandri 2168, parts du même échantillon que le type ; 6838 S Léandei “2197 (parts d’un même éc chan tillon), forêt de Tsienimpihy, est du village de Besara dk, lova) ; 20897 S.F., forêt d’Andranomena, entre Morondava et Marofandilia A! — Subsp. palmarum R. Capuron subsp. nov. PR:EX À subsp. tropophylla differt calyce apice fructus persistente ; praeterea a duabus praecedenti- bus varietatibus differt foliis anguste obovatis vel elliptico-lanceolatis subtus sericeis (pilis bre- vissimis, sc numerosissimis, epidermidem inferiorem obtegentibus), nervis secundartis basi efoveolatis TypPE de la sous-espèce : 20511 S.F., rocailles gneissiques au-dessus d’Italy (baie des Galions, sud-ouest de Foit-Dauphin, Madagascar (holo-, P !). Les feuilles, dans cette sous-espèce, varient suivant les individus d’étroitement obo- vales à elliptiques-lancéolées (le rapport longueur sur largeur variant de 3 à 6) ; le limbe des plus grandes feuilles ne dépasse pas 6-7 em de longueur ; le pétiole, court, varie de 2 à 10 mm. La face inférieure du limbe, même à l’état sénescent, est entièrement recouverte par une couche de pubescence soyeuse, apprimée, de couleur plus ou moins dorée au début, devenant un peu blanchâtre à la fin. Par suite de l’étroitesse du limbe les nervures secondaires sont plus ascendantes que dans les deux variétés précédentes ; les domaties manquent à leur aisselle (ou, si elles sont présentes, elles sont minuscules et cachées par la pubescence). Aucun caractère particulier n’est à signaler dans les inflorescences et les fleurs (à calice pubescent extérieurement). En revanche, les fruits, analogues quant à la taille et à la forme à ceux de la variété tropophylla, sont remarquables par la persistance du calice à leur som- met. T. tropophylla subsp. palmarum est le seul Terminalia à fruits ailés dont le calice est persistant ; peut-être eut-il été préférable, en raison de cette originalité, de donner à ce taxon le rang spécifique ; cependant l'identité des caractères floraux dans les deux sous- espèces nous à fait hésiter à suivre cette voie. La sous-espèce palmarum n’est, pour le moment, connue que d’une aire très limitée de la région Bevilany-Ranopiso, entre Amboasary et Fort-Dauphin, zone située aux confins des Domaines de l'Ouest, du Sud-Ouest et de l’Est et où semblent localisées un certain mr d'espèces ; c’est là en particulier que croît le Neodypsis decaryi, très beau palmier à feuilles tristiques (d’où le nom donné à la sous-espèce). Les échantillons suivants sont à lui rapporter : Sud (confins des Fons Aa Sud-Ouest, de l'Ouest et de l'Est) : 22407 S.F., entre Bevilany et Tsimela (ancienne route vilany-Ambatoabo) ; 11843 S.F., Humbert 28942, bush, environs vi red. ; 11818 S.F., au- nids d’Italy, baie dé Galions, sud: ouest de Fort- Dauphin (localité u type FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 135 26. Terminalia namorokensis H. Perr. L IX) ne namorokensis H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1: 31 (1953) ; et in H, Hum T, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 64, fig. 10, 1 (1954). Type : Perrier 17860, rés. nat. n° 8, Namoroka (Ambongo), Madagascar (holo-, P !). Bien que les fruits de cette espèce soient inconnus, il est probable à en juger d’après les ovaires, qu’ils doivent être ailés. S'il en est ainsi, l'espèce doit être afline de T. tropo- phylla. Elle en diffère par ses rameaux plus robustes, ses feuilles plus grandes et à nervures secondaires plus nombreuses. L'espèce est actuellement connue par deux échantillons provenant tous deux des calcaires de Namoroka (rés. nat. n° 8), le type et l’échantillon 7743 R.N. Dans ce dernier l'ovaire est glabre (quelques longs poils très fugaces) alors qu’il est pubescent dans le type. La plante est appelée localement Hazomalama. 27. Terminalia perrieri R. Capuron nom. nov. Terminalia a Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 34 (1953) non W. W. Fitzg. ( }s et in HuMBERT, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 73, fig. 18, 5-6 (1954). Type : Decary 1019, Bezofo, à l’est de Maromandia, Sambirano, Madagascar (holo-, Cette espèce remarquable paraît propre à la partie méridionale du Domaine du Sam- birano. C’est tantôt un arbuste, tantôt un arbre pouvant atteindre de fortes dimensions (jusqu’à 25-30 m de hauteur et près de 1 m de diamètre), à écorce du tronc crevassée. Les feuilles, lâchement groupées sur les rameaux courts, atteignent jusqu’à 10 em sur 4,5 em ; leur limbe, à l’état adulte, est glabre (dans sa prime jeunesse il est muni de poils rougeâtres), luisant et plus ou moins discolore sur le sec ; les bords du limbe sont denticulés, le haut des denticulations muni d’une petite glandule fusiforme noirâtre. Les nervures secondaires, obliques, bien saillantes dessous, n’ont pas de domaties à leur aisselle. Comme l’a indiqué PERRIER, le réseau est à larges mailles, souvent bien visible dessous. Les inflorescences sont pendantes, souvent un peu plus longues que les feuilles ; leur axe porte, dans ses deux tiers supérieurs, un très grand nombre de fleurs toutes hermaphro- dites (à l'exception peut-être parfois d’une ou deux fleurs apicales dont l’ovaire paraît avorter). Les bractées, relativement grandes (jusqu” à 3-4 mm sur ! mm), aiguës à la base et au sommet, sont très tôt caduques. ke ovaire, comprimé, très finement pubérulent ou presque glabre, est atténué à sa base en court pédicelle ; ce pédicelle s ‘allonge res après l'épanouissement de la fleur et il finit par atteindre, sous le fruit, jusqu'à 5- tout en restant filiforme : entre le calice et l'ovaire il y a aussi une très courte restes qui s’allonge durant la floraison et qui tombe avec le calice ; celui-ci est en forme de coupe largement évasée et est bordé de 5 lobes largement Htianpvloine obtus ; il porte quelques rares poils sur sa face externe. Les dix étamines sont longuement exsertes. Les bords de 136 R. CAPURON l’ovaire se dilatent très rapidement pour former les ailes du fruit et, sur certaines grappes, on peut voir, vers le bas, de jeunes fruits ayant presque atteint leur taille définitive, alors que les fleurs du haut sont encore en bouton Le fruit, déjà décrit par PERRIER, est très caractéristique (pédicelle grêle, ailes minces, de couleur jaune paille). Il s’en développe généralement un grand nombre dans chaque inflorescence. Terminalia perriert est fréquent dans les forêts qui recouvrent les pentes inférieures du versant ouest du Manongarivo ; c’est là, souvent, un très bel arbre. Il est également très répandu, à l’état d’arbuste ou d'arbre rabougri, dans les formations dégradées qui recouvrent les collines situées entre le Manongarivo et la presqu'île d’Ampasindava ; il se comporte là en essence de lumière colonisatrice ; il n’est pas rare d’en trouver des peuplements purs ou presque sur les talus de bord de route, dans les éboulis de terrain (lavaka), etc. Il est désigné sous le nom local de Amaniomby. Nous lui rapportons les échantillons suivants : Sambirano (partie a : IIHBI S.F., pentes perd du Bekolosy, rive droite de d'Antssbaakolan (massif du Manongarivo) ; 11517 bis S.F., e Ankaramy et Analanantsoa (ouest du massif du Manongarivo) ; 3888 S.F., Andampy, au den d confluent du Manongarivo 34 S.F. 24834 bis S.F., 15 km au sud d’Ankaramibe, entre Ambanja et Maromandia ; 7689 S.F., Ankin- gafohy, vallée ‘de l'Andranomalaza, à l’est de Maromandia. Lu FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 197 GROUPE B TERMINALIA DU GROUPE « FATRA » 1 — Fruits ailés, de petite taille (6-10 mm sur 4-7 mm), longuement (5-6 mm) Eu ee Feuilles obovales- -spatulées, de 5-20 (-35) mm sur 2-5 (-9) mm. Inflorescences à (1-) 2- Écorce du tronc du type Vigne. 28. T. gracilipes 1° — Fruits non ailés. 2 — Feuilles de petite taille de eme exceptionnellement 5 em de longueur), de forme générale obovale, largement arrondies ou obtuses au sommet. Écorce du tronc lisse, avec simplement de fins sillons longitudinaux 3 — Limbe je feuilles adultes co ou avec quelques très rares poils. Nervures secondaires fortement ascendantes, souvent très peu distinctes des nervures tertiaires. Ovaire glabre. ibnbéeuoé à 2-5 (- fleurs, teste 4 — Fruit à surface parcourue par 5-8 carènes Han longitudinales. Espèce propre au Domaine de l'Est, fréquente de % forêt littorale. 29. T. fatraea 4° — Fruit à surface lisse ou munie parfois de quelques rides longitudinales dues à la Dee Espèce de la Région Occidentale. 30. T. bovin 3" — Limbe des feuilles adultes distinctement pubescent (loupe !). Nervures secondaires en géné- ral bien individualisées et peu ascendantes. Limbe RUE rarement 2,5 em de QE Ovaire très nettement pubescent. Inflorescences en généra fleurs, rarement 3. Esp u Sud. Die + + er 2°— Feuilles de taille moyenne (limbe atteignant he plus de 5 Fa limbe souvent ellip- tique ou obovale- ge le plus souvent atténué en coin vers son sommet, celui-ci plus ou moins acuminé. ures secondaires ER ps saillantes et Le distinctes des tertiaires. e l’inflorescence et fleurs glabres. Écorce du tronc 9 — Ramules et feuilles ji ie eunes), à lisse, avec simplement de fins sillons aides ms Essence du Domaine du Sambira + Pi 1 alto lts 5 — tte M présentant des traces nettes de l’abondante pubescence qui les recouvre Axe des inflorescences et ovaire pubescents. 6 — Pubese cence pr organes adultes de couleur rouille ou fauve foncé. Arbres du Domaine du Centre à écorce lisse, simplement avec de fins Nr PES longitudinaux. 34. T. rufovestita 6" — Pubescence des Re ne d’un gris blanchâtre, parfois légèrement teinté de fauve. Arbres du Dom e lOue 7 — Pubescence des feuilles RE peu dense. Face inférieure du limbe adulte prenant souven au heard une couleur jaune. Écorce du tronc lisse, simplement avec de fins ee longi- tudina 33. T. leandriana 7! Pubescence des fruits adultes dense. Jeunes organes recouverts d’une longue ho nee 35. T. dnstipies soyeuse d’un beau blanc. Écorce du tronc platanoïde. 28. Terminalia gracilipes R. Capuron sp. nov. Terminalia ulexoides H. H. Humwserr, Flore de Madagascar et des Comores, Com- brétacées, fam. 151 : : 60 . TE 454), sis specim. Humbert 11525. teris omnibus monopodiali incremento Terminaliis floribus fructibusque longe pedicel- Ab c latis, fructibus alatis differt. ex vel arbor mediocris ad 10-20 m alta, trunei cortice longitudinaliter sulcata (Vitis vini- 191, 4 138 R. CAPURON ferae cortice simile), ramis ramulisque valde gracilibus et divaricatis, plus minus pendentibus, ramulis ultimis 0,5-1,5 mm diam. ab initio minutissime puberulis deinde glabris. Ramuli elongati recti, abbreviati brevissimi (vix 0,5-1 mm longi). Folia ramulorum D alterna, ramulo- m abbre rum cum inflorescentiis valde congesta, parva, breviter (1-3 mm) petiolata, limbo (5-20 (-35) mm sur 2-5 (-9 obovato vel obovato-spathulato, apice rotundat 0 nonnunquam obscure mucronato, basin versus longissime et anguste cuneatim etiolum atte- utrinque plana parum nt rase nervis Pers marginibus pride Inflorescentiae breves, axi longe exserta, glabra ; stylus (2,5-3 mm ne gaber vel in tertiam parte da se longis vato, rarius suborbiculare, or longe (4-6 mm) pedicellato, purpureo-nigro, LS mms He atius ,2-2,5 mm latis apice breviter re emarginatis, basi truncatis vel rodun atis vel cuneatis, sparse puberulus, nucleo saepe alis vel carinis 1-2 angustissimis A DU dutartie instructo. TyPEe : 6950 S.F., bush, plateau calcaire avec placages de sables roux, entre Saint- Augustin et Soalara, Multésonr (holo-, P'). Cette espèce, la seule du groupe « Fatra » à avoir les fruits ailés, peut se confondre faci- lement à l’état stérile avec T. ulexoides H. Perr. Sur le terrain son écorce du type Vigne permet de la reconnaître aisément (dans T. ulexoides l'écorce est lisse). Ses fleurs longue- ment pédicellées permettent aussi de la distinguer aisément. T. gracilipes est une espèce relativement rare, beaucoup moins fréquente que T. ulexoides ; elle était, il y a quelques années, assez abondante aux environs d'Andranohi- naly, entre Tuléar et Sakaraha, dans la zone où le bush commence à passer à la forêt tro- pophylle ; son existence dans cette région est fort compromise, le bush entre Fiherenana et Onilahy s’en allant rapidement en fumée. Elle est connue sous le nom local de Tsilaiby. Les échantillons suivants peuvent être rapportés à cette espèce : Sud (jusqu'aux confins du Domaine de l'Ouest) : Humbert 11525, bush xérophile sr près de Manombo ; 11949 S.F., bush sublittoral entre Tuléar et Manombo : Bosser 14208, bush Re. 0 route Tuléar-Sakaraha ; 22209 S.F., forêt de Hera sur sables, au nord-est du massif de l’Anala- velona ; 20670 S.F., sables roux au nord de Beloha ; M. Keraudren 1363, plateau calcaire, P.K. 40, route Tuléar-Sakaraha. 29. Terminalia fatraea (Poiret) D. C. Terminalia fatraea GNT D.C., Prodr., 3 : 12 (1828). Mirobolanus fatraea Poiret, Encyel. Bot., supp. 3 : 708 (1814). trobolanus rhomboidea Poiret, Encyel. Bot. , supp. 3 : 708 (1814) ; mer encycel. et ill. Genres, 3 : 440 (1823) ubi FF. ad tabulam 849/1/a-c anno 1800 sine nomine ortam refert Terminalia rhomboidea (Poir.) Sprengel, Syst., 2 : 358 ). Terminalia madagascariensis Sprengel, Syst., 2 : 358 (1825). FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 139 Terminalia pumila Thouars ex Tul., Annls Sci. nat., sér. 4, 6 : 77 (1856) ; Perrier, Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 32 (1953) ; et in H. Humserr, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 68, fig. 18, 1-4 (1954). 1 (1856). Terminalia mariana Tul., L. c. : 98 TyPe : Poivre 52 (« Voua fatre, espèce de buis aromatique », in Herb. Juss., fol. 4066 B). I n'y a aucune raison, comme l’a déjà signalé Maureen E. Grirrirus (1959 : 826), de suivre PERRIER en adoptant pour cette espèce le nom de T. pumila Tul. Le basonyme fatraea proposé par Porrer a une indiscutable priorité de même que le binôme T. fatraea (Poir.) D Terminalia fatraea est caractérisé par ses fruits dont le péricarpe est parcouru par un certain nombre (généralement 5-8) de carènes longitudinales (qui se retrouvent, atté- nuées, à la surface du noyau par ailleurs lisse et dépourvu de cavités sur sa périphérie). Le développement des carènes est fort variable même dans une même localité ; c’est ainsi, par exemple, que les échantillons 6298 S.F. et 4879 S.F. provenant d'Ambila-Lemaitso ont des carènes beaucoup plus accentuées (environ À mm de hauteur) que l'échantillon 13179 S.F. de même origine. Nous devons noter aussi que dans le nord de son aire, fatraea a des fruits dont les carènes diminuent beaucoup d'importance ; c’est ainsi que l'échantillon 897 S.F., provenant de l'embouchure de la Bemarivo, a des fruits (immatures) munis de carènes nettes mais très peu élevées ; l'échantillon 22728 S.F., provenant de Sambava, a des fruits (mûrs) où les carènes sont pratiquement nulles ; dans ce cas, la sépa- ration de T!. fatraea et de T. bovinii Tul. devient des plus délicates. Les feuilles, coriaces et glabres à l’état adulte (portant de rares poils dans leur jeunesse), mesurent, en règle générale, 2,5-3,5 em, pétiole compris ; rarement elles atteignent 4 cm, exceptionnellement 4,5. Elles sont plus ou moins obovales ou obovales-cunéiformes, mais le rapport longueur/largeur est très variable car elles sont tantôt étroitement obovales, tantôt largement, tantôt très largement. Les nervures secondaires se détachent de la prin- cipale sous un angle très aigu, dépassant rarement 300 ; elles sont finement saillantes sur les deux faces du limbe, surtout en dessous ; souvent le réseau de nervilles et les nervures tertiaires sont presque aussi saillantes qu’elles ; dans ce cas les secondaires se distinguent assez mal de ces dernières. A En Les inflorescences ont en général 1-2,5 em de longueur et portent jusqu'à une dizaine de fleurs ; l'axe de l’inflorescence est glabre ou muni de poils peu denses. L’ovaire est glabre de même que, le plus souvent, l'extérieur de la coupe calicinale. Les fruits sont pratiquement sessiles ou portés par un pédicelle très court (au plus 1,5 mm). Îls mesurent 12-18 mm de long en général et sont de forme plus ou moins ovoïde, Parfois presque globuleuse, Sous un péricarpe mince, charnu et non fibreux, noir à matu- nté, se trouve un noyau à surface lisse (en dehors des fines carènes très peu accusées) la Partie interne du noyau, très sclérenchymateuse, est entourée d'une zone plus dass nu, continue, de tissu lacuneux : cette zone devient très étroite dans les échantillons du or Terminalia fatraea est extrêmement répandu dans la zone côtière orientale depuis la région de Sambava jusqu'aux abords de Fort-Dauphin ; il est surtout abondant es les forêts littorales et sublittorales sur sables. C’est probablement l'essence qui s approche 140 R. CAPURON le plus du rivage marin en compagnie de Mimusops commersonii, Casuarina equisetifolia, etc. Sous l’action du vent, il est souvent transformé en buisson tortueux, très bas, à branches très intriquées, présentant un profil en biseau, la pointe du biseau tournée vers le large. Sur certaines plages (Ambila-Lemaitso, Tampina, ete.) on peut voir de nombreux pieds de cette espèce former des touffes très basses (quelques décimètres au plus de hauteur) de plusieurs mètres de diamètre, isolées au milieu des peuplements d’Ipomaea pes-caprae, Hydrophylax madagascariense, ete. ; le sable poussé par le vent s’accumule contre ces touffes, les ensevelit plus ou moins jusqu’à ce qu'un état d'équilibre s’établisse ; dans ces conditions l'espèce fleurit et fructifie régulièrement. Dans les zones abritées du vent le « Fatra » peut devenir un arbre de 10-15 m de hauteur. Terminalia fatraea pénètre-t-il à l'intérieur des terres ? Nous n'avons qu'un seul échantillon fructifié (23953 S.F.) qui nous permette d’aflirmer que l’espèce pénètre jusqu'à une dizaine de kilomètres à l’ouest de Farafangana ; les quelques autres rares échantillons de la région orientale ressemblant à T. fatraea que nous avons vus étaient en fleurs et nous n'avons aucune certitude qu’il s’agit bien de cette espèce (en particulier échantillon 20040 S.F. de la montagne d’Ambre). Si l'espèce existe dans les forêts de l’intérieur elle y est certainement très rare. Terminalia fatraea existe-t-il en dehors de Madagascar ? Maureen E. GRIFFITHS dans sa Révision des espèces africaines de Terminalia (1. c. : 825) lui a rapporté un certain nombre d'échantillons provenant des îles Pemba, Zanzibar et Mafia ainsi que des zones côtières du Kenya, du Tanganyika et du Mozambique. Dans sa description, l’auteur indique que les fruits sont lisses (« wings or ridges absent ») et qu’ils mesurent 1-1,2 em sur 0,5 cm ; d’après nous l’espèce présente en Afrique n’est pas T. fatraea mais T. bovinii Tul. Dans son énumération d'échantillons l’auteur anglais signale aussi des spécimens malgaches. Parmi eux Baron 2237 est probablement un T. bovinii ; Bojer s. n., à en juger par le dessin qui est donné de ses fleurs (fig. 1, al-a2) et qui montre des sillons sur l’ovaire, est sans doute un T. fatraea ; quant aux échantillons Cloisel 792 et Scott Elliot 3048 provenant tous deux de Fort-Dauphin, il s’agit probablement de représentants d’une forme connue localement sous le nom vernaculaire de Kafatray et dont nous possédons trois échantillons (6004 S.F., en fleurs ; 15648 S.F. et 22310 S.F., en fruits). Dans ces échantillons les feuilles, par leur aspect et leur nervation, ressemblent beaucoup à celles de T. fatraea mais sont nettement plus grandes (3,5-6,5 em de long) ; l’ovaire, à pédicelle aussi long que la partie ovarienne proprement dite, porte d'assez nombreux poils ; le fruit (vu à maturité incomplète) est porté par un pédicelle plus net et plus grêle et son corps est de forme oblongue (environ 10 mm de long, apicule compris) ; au lieu de porter plusieurs carènes longitudinales nettes, il est simplement muni de deux marges faiblement marquées le long des sutures entre les deux moitiés du noyau et diffère ainsi sensiblement des fruits typiques de l'espèce. Faute d'échantillons plus nombreux nous permettant de juger de la constance de ces différences, nous nous contenterons de signaler cette forme sans la nommer. | T. fatraea est nommé localement : Voafatra, Voafatrala, Voapirakitra, Voampirakitra» Varirato (ce dernier en dialecte antaifasy). Nous rapportons à cette espèce les échantillons suivants : Est : Sans localité précise : Commerson s. n., in Herb. Jussieu : Bréon s. n. ; Richard s. n., 315, 510 ; Louvel 116, 121. — 891 S.F. et Humbert et Capuron 24410, embouchure de la Bemarivo du FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 141 Nord-Est ; 22728 S.F., 24924 S.F., sables littoraux, sud de Sambava, près du terrain d'aviation ; 8055 R. N.. Ambohitralanana sud ‘d’Ant talaha ; Perrier 6351, 4471 SF. bois littoraux de la baie d’ Antongil ; Perrier 6352, bord de mer, Mananara ; Richard 264 et complément, 1893, 1893/2 (type de T. mariana Tul.) ; ni 25, Viguier et Humbert 252, 352, environs de Tamatave ; Thouars sn. Méélpainte (type de T. pulima Thouars ex Tul .) ; 8613 F7 F., forêt de Vohibolo, près de Tam- pina ; Benoist 808, Cours 2889, . tr 6420, 6421, 6456, Dumazer s. n., 2945 SF. , 3764 S.F., 4234 S.F., 4539 # F., 4879 S.F., 6298 S.F., 131 79 SF. Ambila- Lemaitso ; Perrier 14058, dunes près de V atomandry : : 2078 S. F. 1708 S. F Mahanoro ; 4904 S.F., Androranga lav , Mahanoro : 19771 S.F., Ankazondratona, près de Nosy- Varika : Decary 13670, 13672, 13708, a 7750, 7844, 7984, 5623 S. F., 6901 S.F., 19682 SF. Mananjary : 14808 S.F., 10133 #: F, Manakara : Perrier 6361, dunes littorales bas Matitana : 7091 S.F : Analalava mainty, Vohitrindry, Vohipeno ; 23953 S.F., Beravy, P.K. 253, route Ivohibe- -Farafangana ; 5113 S.F., Loharano, Evato, Farafangana. L'espèce a été cultivée à l’île Maurice (Sieber s. n., voa fatré) et à la Réunion (Richard n., Boivin s. n.). A 30. Terminalia bovinii Tul. (PI. XI) Terminalia bovinii Tul. 1, Annis Sci. nat., sér. 4, 6 : 95 (1856) ; H. Perrier De LA BaTRiIE, Annls 7 olon. Marseille, sér. 7, 1 : 28 (1953) (Boivinui) ; et in H. Humserr, Flore de Madagas- t des Let Combrétacées, fam. 151 : 59, fig. 15, 1-2 (1954). j dE Ports Tul. . microcarpa Tul. c. T. leandriana H. Perr. var. ankarensis H. Perr., Annis Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 28 (1953) ; in H. Humserr, L. c. : 58 (1953). TPE : Bernier, 22 envoi, n° 266, Vohémar, Madagascar (holo-, P !). Très voisin de T. fatraea (Poir.) D. C., T. bovini Tul. en diffère, d’une part par son aire de répartition qui occupe une grande partie de la région occidentale, d’autre part par quelques caractères morphologiques ; parmi ceux-ci il faut citer les fruits dépourvus de carène longitudinale et généralement de plus petite taille, les feuilles en général moins coriaces et à nervation un peu différente. Notons que l'échantillon (Bernier 266) qui constitue le type nomenclaturel de T. bovinit n'est pas bien représentatif de l’espèce telle que nous la comprenons ; cet échantillon qui provient de Vohémar, zone où les aires respectives de T. fatraea et T. bovinii viennent en contact, a un appareil végétatif très comparable à celui de T. fatraea et il ne diffère des représentants de ce dernier que par ses fruits plus petits (nous avons dit en effet que dans le nord de son aire T. fatraea avait des fruits à carènes très estompées). T. bovinii est tantôt un arbrisseau ou un arbuste, tantôt un arbre petit ou moyen qui peut atteindre jusqu’à 10-12 m de hauteur et 0,30-0,50 m de diamètre. L'écorce du tronc est toujours lisse, simplement parcourue par de légers sillons longitudinaux. Les très jeunes rameaux sont brièvement pubérulents mais ne tardent pas à devenir glabres où glabrescents. Il en est de même pour les feuilles qui, adultes, sont presque totalement glabres (à l'exception du pétiole qui conserve souvent des traces manifestes de pubescence). Les feuilles sont très variables de taille (suivant la provenance, mais aussi sur un même Dans son étude des Combrétacées ai ep de l'Est (F.T.E.A., Combretaceae : 78 (1973), G. E. Wrc- KENS orthographie cette espèce e T. boivinii Tul.; R. CaPuRoN avait choisi de garder l'orthographe de TuLAsNE, et je pense qu'il n'y a pas lieu à F4 changer (J. Bosser). 142 R. CAPURON pied) et oscillent en général entre (10-) 15-50 mm de longueur et 5-15 (-20) mm de largeur ; le limbe est obovale, environ deux à quatre fois plus long que large ; le pétiole tantôt est presque nul, tantôt atteint 2-4 mm Les inflorescences mesurent 10-20 (-30) mm et comptent 2-5 (-10) fleurs généralement insérées dans la moitié supérieure de l’axe ; celui-ci est glabre ou muni de quelques rares poils. Les fleurs, 5-mères, ont un ovaire glabre atténué en court pédicelle ; la face externe du calice est presque toujours un peu pubescente. Les fruits sont au nombre de 1-2, plus rarement 3 ou davantage, par infrutescence ; ils ont souvent un net (1-2 mm) pédicelle à leur base ; ils mesurent en général 8-12 mm de longueur totale sur 4,5-6 mm de diamètre ; sur quelques échantillons, que par ailleurs rien ne distingue, les fruits peuvent atteindre PER à 15 mm sur 8 mm. À maturité le péri- carpe est charnu et noir. Le nom vernaculaire le plus employé pour cette espèce est Amaniomby. On trouve également : Fatra, Taly, Mantaly, Tilaitra, Amaniombylahy Les échantillons suivants peuvent être rapportés à T. bovinu Tul. : Ouest : 24857 S.F., 27281 S.F., forêts sur sables, sud de Vohémar ; 27230 S.F., massif de Bezavona, entre la Fanambana et la Mana mbery ; 4588 S.F. , Antanimilanja, Vohémar ; 27435 S.F. forêt d’ Andaingo, sud de la rivière d’ Loin nord de Vohémar ; Boivin 2865, Port Lewen (type de la variété chlorophylla Tul.) ; 18977 S.F., berges de en à okoho, entre Mahamasina et Ambondromifehy, plateaux calcaires de l’Ankarana : 7832 S.F., presqu “le d’Antonibe, Anala- lava, calcaires ni: 14 R. 78, mL AN ME LS presqu ‘ile d’ A le 18877 S.F., environs d’Antsangabe, sud d’Ambondro-Ampasy, Analalava ; 18 R. 48, forêt d’ Ambodim anary, Anala- lava ; Perrier 6394, Ampasimentera, sur la Dies du Nord- Est ; 18842 S.F., Humbert 4034, dunes environs de Majunga ; 5385 S.F., Ankaraobato, Mitsinjo ; 24290 S.F., partie nord de la forêt de Tsiombikibo, sud du cap ich (Mitsinjo) D: FA lisière sud de la forêt de Tsiombi- kibo (Mitsinjo) ; Perrier 1334, sablonneux du Manongarivo (Ambongo) ; 24233 S.F., sud d’Antsakoamanera (baie de Marenhiaike) Pervillé 652, sur sables, environs de Soalala (type de la variété microcarpa Tul.) ; 24327 S.F., lisière ouest de la forêt de l'Ankarafantsika (entre Sainte- Marie et Beronono) ; 748. F. , 81S.F. 1650 R.N., 2012 R 2551 R.N., forêt de l'Ankarafantsika ; 62 R. 174, Anjiamanitra, Tsaramandroso : 13039 5 à 5 Tsaramandroso ; Perrier 6472 . Ps 6473, 1334 p.p., ils « T6 as du mo t Tsitondroina ; 19323 S.F., forêt d’Ankarokaroka, est de Maevatanana ; Perrier 6472, forêt de Kamakama, plateau de l'Ankara (type de T. Lean- driana H. Perr. var. ankarens is H. Perr.) ; 6265 S.F., Besalampy ; 12644 S.F., Mafaijijo, près de Maintirano ; 19899 » Ampasimandroro, Maintirano ; 809 . Léandri, ‘Capuron, Razafin- drakoto 2101 (parts du une même récolte), forêt de l’Antsingy, p de la clairière d’Ambodiriana, piste Antsalova-Tsiandro ; Grevé 45, Morondava ; Humbert 11357 ter, 11359 ter, vestiges fores- tiers US sol gréso-sableux entre Morondava et le Ar paye sud du Bemaraha : 49 Po D] i 22206 S.F., forêt de Hera, au nord de Mitia, nord-est du if de notations: : 3386 S.F 9401 S.F., ÿ és Zombitsy, Sakaraha ; Humbert 3016, 2994 bis, vallée de Ihosy ; 11634 +2 13730 SF, 29696 S.F., 22630 ter SF. haut bassin de la Menaraka, est d’Ihosy ; 20412 S.F., ‘entre Ihosy et Sakalaline : 11618 S. Ta forêt de Kitranga, nord-est d’ Thos 31. Terminalia ulexoides H. Perr. (PI XI) Pre ulexoides H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 29, fig. 6 (1953) ; et in H. Hum BER , Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 60, fig. 15, 4-7 lexdi 3 dus T. gracilipes R. Cap. pertinent) (1954). FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 143 Terminalia ulexoides H. Perr. var. aculeata H. Perr., L. c., fig. 7 (1953) ; et in H. Humserr, L. c. : 62, fig. 15, 8-9 (1954). Type : Perrier 12836, dunes, environs de Tuléar, Madagascar (holo-, P !). Cette espèce est extrêmement voisine de T. bovinit et pourrait très bien n’en être considérée que comme une simple variété propre au Domaine du Sud. Les feuilles sont de petite taille (de 0,5 à 2 em en général, rarement 2,5 em), plus ou moins largement obovales, arrondies et souvent un peu émarginées au sommet, plus rarement obtuses ; leur pétiole a 0,5-2 mm. Le plus souvent le limbe présente, au moins en dessous, des traces manifestes de pubescence blanchâtre, apprimée, peu visible à l’œil nu ; sur les jeunes feuilles cette pubescence est très dense. Il y a cependant des individus sur lesquels la pubescence foliaire est presque nulle, même sur les organes très jeunes (20461 S.F.). Les nervures secondaires sont, dans l'étéemtle: nettement plus étalées que dans T. bovinii et, quoique parfois peu ailes. mieux indus par rapport aux nervures tertiaires et au réseau qui, eux, sont à peine visibles. L’axe des inflorescences est toujours très court et ne dépasse pratique- ment jamais { cm de longueur ; il porte à son extrême sommet 2 (beaucoup plus rarement 3) fleurs hermaphrodites à ovaire sessile ou atténué en pédicelle extrêmement court (ce carac- tère permet, entre autres, de distinguer cette espèce de T. gracilipes avec lequel elle a été confondue). L’axe de l’inflorescence et l'extérieur des fleurs sont plus ou moins densément poilus, parfois fortement. Les fruits sont toujours de petite taille et mesurent 5-10 mm de longueur ; ils sont ovoiïdes, subsessiles ou atténués à la base en un pédicelle peu distinct, très courtement apiculés-aigus au sommet. À maturité le péricarpe, mince, est noir, charnu, dépourvu de fibres (il est comestible). Bien que la variété aculeata (décrite par PERRIER d’après l'échantillon Capuron 427 S.F.) représente un état moyen de T. ulexoides beaucoup plus largement répandu que la variété ulexoides elle-même, il ne nous est pas possible de la conserver, trop d’intermédiaires reliant les deux formes ; cette variété correspond aux échantillons qu’on rencontre dans la majeure partie du Domaine du Sud alors que la variété ulexoides constitue un terme de passage vers T. bovinii. Dans les stations particulièrement arides les rameaux de T. ulexoides deviennent spinescents ; la planche photographique 7 de la Révision des Combrétacées de PERRIER reproduit un échantillon (Decary leg.) qui montre l’extrème degré de spines- cence que peuvent atteindre les rameaux. T. ulexoides occupe tout le Domaine du Sud d’où il remonte, dans sa partie orientale, jusqu'aux confins des Domaines du Centre et de l'Ouest ; c’est parfois un sous-arbrisseau ne dépassant pas 0,50 m de hauteur (dans les formations en limite du Domaine du Sud). L'écorce du tronc est presque lisse et est marquée simplement de très fines fissures longitu- dinales très peu profondes. On le trouve sur tous les types de sols : sables dunaires, sables roux, calcaires, gneiss, etc. Le nom vernaculaire qui lui est le plus communément appliqué est Fatra. Les échantillons suivants peuvent être rapportés à T°. ulexoides : Humbert 11494, forêt d’Ampihamy, nord-est de Manombo ; rte Perrier 2422, Sud : dunes, environs de Tuléar : Humbert 20197 ter, Ranomay, près de Tongo bory ; , bush dégradé à Alluaudia, bain de la ee Sakamena, route Ambatry à la Sakoa ; Decary 16027, 144 R. CAPURON vallée de la Sakoa ; Humbert et Single 5387, près d’Itampolo ; 22564 S.F., 22557 S.F. LE Sainte- Marie ; 427 S.F., entre Ambovombe et Tsihombe (type de la variété aculeata) ; 11742 SF , 20461 UT à bush à l’est d’Amboasar ; Humbert et Capuron 29148, mont Vohitsiandriana, sud de Rano- d Ambatoabo (vallée de la Mananara) ; 6730 R.N., 10077 bis R.N., Ankoba, nord d’Imonty (bassin de la Mananara) ; Decary 9342, Beteny, limite nord-est de l’Androy ; Humbert 6769, bassin supé- rieur d Mandrare, du col de Vavara à la vallée de la Manambolo ; Humbert 13108, mont Mora- hariva, environs d’Isomono, confluent de la Sakamalio et du Mandrare : Humbert 12516, vallée moyenne du Mandrare, près d'Anadabolava ; Decary 4371, massif de l'Angavo, à l’est d’Anta- nimora ; 11699 S.F., environs d’Ambia, entre ré et Imanombo ; 9660 S.F., Anja, près de Belindo, Bekily ; Seyrig 781, Ampandrandava. 32. Terminalia calophylla Tul. XID) T'erminalia NS 108 Tul., Annls Sci. nat., sér. 4, 6 : 102 (1856) ; H. Perrier DE LA Barnie, Annls Mu on. Marseille, sér. 7, 1 : 28 (195 3) p. p. (excl. specim. Ursch 283) ; et in H. Huuserr, Flore É Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 58, fig. 14, 2- -à (1954), ead. observ. Type : Boivin s. n., forêt de Lokobe, Nossibe, Madagascar (holo-, P !). Cette espèce est représentée par un arbre de moyenne ou grande taille, ayant générale- ment 10-15 m de hauteur mais atteignant parfois une trentaine de mètres, et un mètre de diamètre. À l’état adulte, les organes végétatifs sont totalement glabres et, même à l’état jeune, il n’y a que quelques très rares poils. Les feuilles ont un pétiole de 5-10 mm ; le limbe mesure, en règle générale, 3,5-6 em sur 1,5-2,5 em ; sa plus grande largeur se trouve entre le milieu et le tiers supérieur ; de ce point le limbe s’atténue en coin très aigu sur le pétiole ; vers le haut il est soit en coin obtus, soit arrondi mais presque toujours il se termine par une cuspide souvent très nette même lorsqu'elle est très courte (elle varie de 2 à 8 mm); la nervure principale est bien saillante dessous de même que les nervures secondaires (au nombre de 5-8 paires, assez fortement ascendantes) qui se distinguent assez bien des ner- vures tertiaires. es Inflorescences, de 1,5-3,5 em de long, ont un axe totalement glabre (sauf quelques très rares poils parfois à l’aisselle des fleurs). Les fleurs, 5-mères, sont tout à fait glabres extérieurement (ovaire et calice) ; l'ovaire est pédicellé (la longueur du pédicelle varie, suivant les échantillons, de 1 à 3 mm) et légèrement atténué en bec à son sommet ; le calice, largement étalé et à cinq lobes triangulaires aigus au sommet, ne porte de poils que sur sa face interne. Le fruit, toujours plus ou moins pédicellé (pédicelle de 1-3 mm), est ovoïde, lisse, et mesure environ 10 mm sur 6 mm (pédicelle basal non compris) ; son sommet porte un apicule prononcé. T. calophylla Tul. est propre au Domaine du Sambirano. Il est connu sous les noms d'Amaniomby, Amaniombilahy. OBSERVATIONS : T. calophylla se distingue de T. fatraea et T. bovinii par ses feuilles plus grandes, presque toujours munies d’une cuspide nette à leur sommet, par ses nervures secondaires nettement plus distinctes des tertiaires. Sa glabréité totale le sépare de T. lean- driana, T. rufovestita et T. diversipilosa. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 145 T. gracilis Tul. des Comores (Mayotte, Mohéli) n’est très probablement pas distinct spécifiquement de T. calophylla : mêmes caractères foliaires, glabréité totale des inflores- cences ; seuls les très jeunes rameaux portent une très courte et très rare pubescence et les fruits sont plus petits. À Mohéli l'espèce est connue sous le nom de Mleva. Les échantillons suivants peuvent être rapportés à T. calophylla : Sambirano : 18931 S. Fe 19567 S.F., 11395 S.F., vallée de la Beandrona, nord de Benav ony) près d’Ambanja ; 11432 S.F., pentes inférieures du massif de Bekolosy (Manongarivo ) ; Perrie 6393. 11426 5. F. , 9937 R. N. forêt de Lokobe, Nossibe. 33. Terminalia leandriana H. Perr. (PE XH) Fepréralie A SA H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 28 (1953) excel. var. anka- ranensis H. Perr. ; et in H. Humserr, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam, 151 : 58 (1954). TyPe : J. Leandri 165, rés. nat. n° 9, Tsingy du Bemaraha, Madagascar (holo-, P !). Cette espèce est certainement très voisine de T. calophylla Tul. dont elle ne diffère que par sa pubescence. Nous lui rapportons des arbustes ou des arbres de petite taille, ne dépassant guère une dizaine de mètres de hauteur, à écorce du tronc lisse. Les organes Jeunes (ramules, feuilles) sont recouverts d’une dense et assez longue pubescence soyeuse de couleur fauve ou plus ou moins blanche (rappelant alors celle de T. diversipilosa). Au fur et à mesure que les organes s’accroissent et deviennent adultes, cette pubescence, tout en prenant une teinte plus claire, devient moins dense et souvent un peu redressée ; on la retrouve sur les ramules adultes, sur les pétioles et le limbe foliaire (surtout sur le trajet des nervures, sur les deux faces). Les feuilles ont un pétiole de (3-) 5-10 (-15) mm. Le limbe, de (2-) 3-6 cm sur (1-) 1,5-2,5 em, est plus ou moins largement elliptique ou obovale-ellip- tique, parfois presque lai. à plus grande largeur vers le milieu ou un peu au-dessus, atténué en coin aigu à la base, en pointe vers le haut (le sommet de la feuille montre très souvent une nette tendance à être acuminé) ; sur le sec, à l’état adulte, la face inférieure du limbe prend souvent une teinte jaune. La nervure principale est bien saillante dessous de même que les nervures secondaires (4-7 paires) ; celles-ci sont assez fortement ascendantes et bien distinctes des nervures tertiaires. Les inflorescences, de 10-25 mm de longueur, ont un axe densément pubescent. Les fleurs, 5- -mères, ont un ovaire poilu subsessile ou nettement pédicellé, atténué en bec au sommet ; le ex pubescent extérieurement, est largement étalé. Les froite, oxides, lisses, gardant assez longtemps des traces de pubescence, briève- ment pédicellés ou plus rarement sessiles, mesurent 10-12 mm sur 5-7 mm ; ils sont souvent nettement atténués- -apiculés au sommet. Les échantillons de l'Ouest (Nord) ont une nervation tertiaire plus dense que ceux du reste de l’aire et constituée de nervilles assez régulièrement obliques par rapport aux secondaires (nervation un peu scalariforme). Peut-être mériteraient-ils de constituer une variété ou une sous-espèce distincte. . leandriana a été décrit sur trois échantillons que PERRIER cite comme suit : « Tsingy du Leandri 165, 516 bis et 716, type et cotypes » ; il est à peu près évident que 146 R. CAPURON pour PERRIER l'holotype de l'espèce est l’échantillon Leandri 165 ; ce choix est un peu regrettable car c’est lui qui correspond le moins non seulement à Pie telle que nous venons de la décrire mais encore aux caractères de pilosité indiqués par PERRIER dans sa diagnose ; les feuilles de cet échantillon sont en effet glabres de mème que les ovaires ; seuls les axes des inflorescences sont pubérulents ; nous avons été tenté un moment de rattacher cet échantillon à T. calophylla Tul., ce qui eût entraîné ipso facto la mise en synonymie de T. leandriana à cette espèce, quitte à décrire une nouvelle espèce pour les échantillons Leandri 516 bis et 716. Comme il est cependant possible que les différences observées entre, d'une part, Leandri 165 et, d'autre part, Leandri 516 bis et 716 soient d'ordre individuel, nous préférons pour l'instant nous en tenir à la solution adoptée ici. Peut-être de nouvelles récoltes effectuées dans l’Antsingy permettront-elles d’éclaireir ce point. Remarquons, dans le même ordre d'idées, que les types des espèces du groupe « Fatra » ont dans l’ensemble été assez malencontreusement choisis ; c’est le cas en particulier des T. bovinu Tul. et T. ulexoides H. Perr Nous rapportons à T°. leandriana les échantillons suivants : uest (Nord) : 23150 S.F., plateau calcaire de l’Ankarana, massif d’Ampatsoa, rive droite du Rodo ; 23142 SF. , plateau calcaire de l'Ankarana, rebord sud du plateau de Mahory, rive gauche du Rodo ; 22671 SF. , plateau calcaire de l'Ankarana, ouest de Mahamasina (Antanatsi- manaja). Ouest (Ambo A 24335 S.F., près de Bemikimbo, nord d’Amboromalandy ; 24235 S.F., sur sud d’Antsakoamanera (baie de Marambitsy) ; Randriamiera 69 R.N., calcaires lapiaz , rés. nat. n° : lieu dit Ambatomay, Andranomavo, Soalala ; Leandri 516 bis, 716, 11099 RN. “forêt de l’Antsingy ; 6773 S.F., plateau calcaire du Bemaraha, environs de Tsian- dro ; 22144 Ü F. 22146 S.F., rocailles calcaires, Dabara, est de Mahabo. 34. Terminalia rufovestita R. Capuron sp. nov. (PL XIII) nee rufovestita R. Capuron sp. nov. Louve, Notes sur les bois de Madagascar, « Fatra », . Écon. Madagascar, 3° trimestre 1921 : 6, cum icon. (F1.) ; bid., 1er trim. 1923: 7, cumincon. { Arbor ad (10-) 15-25 m alta, cu ad 0,30-0,50 m diam. cortice laevi tecto. Ramuli et folia juniora densissime tomentos a (pube scentia sericea, sat longa, rufa vel rubiginosa) ; ne adulti glabrescentes vel glabri. Folia Datibinte (petiolo 8-15 mm longo) limbo adulto (3-7,5 em X 1,5- 3,5 cm) saepius obovato (apice rotundato vel obtusiuseulo) nonnunquam obovato- 2 ti (tum sat longe apicem versus sat longe attenuato), coriaceo, supra pilis adpressis (sub lente manifestis) praeter nervos instructo, subtus diu hirsuto et tactu molle (folia vetustiora subtus subglabra, nuli ad secundarios transversales. Inflorescentiae 3-6 em longae, 15-30-florae axi dense rufo-pubes- cente. Flores omnes hermaphroditi extus (ovarium et calix) dense rufopubescentes, 5-meri ; 0Va- rium basi breviter ({mm) pedicellatum, apice attenuatum ; calyx late patulus ; stamina ‘longe xserta. Fructus basi pedicellatus (pedicello 1-4 mm longo), apice saepe apiculatus, modo ovatus Al 15 mm X 7-11 mm) modo cylindraceo-oblongus (19-24 mm X 7-10 mm), laevis Type : 20836 S.F. (Cotypus fructifer, 8412 S.F., ex eodem arbore ea La dt forêt d Ambohitantely, Tampoketsa d’ Aukazdbe, Madagascar (holo-, P !). F: rufovestita est caractérisé par l’abondante pubescence roussâtre ou rouille qui recouvre ses organes Jeunes (ramules, feuilles) et ses inflorescences. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 147 La face supérieure des feuilles adultes paraît glabre mais lorsqu'on l’examine à la loupe on aperçoit, le long du trajet des nervures, de nombreux poils blanchâtres appliqués contre leur support ; la face inférieure reste longtemps hérissée de poils roussâtres qui donnent au toucher une sensation de velouté ; sur les très vieilles feuilles cette pubescence disparaît en grande partie mais il subsiste toujours des traces très nettes sur les nervures. T. rufovestita est très affine de T. leandriana et T. calophylla ; nous pensons que sa localisation dans une aire différente ainsi que les caractères fournis par sa pubescence peu- vent, pour l'instant tout au moins, justifier sa séparation comme espèce distincte. De T. diversipilosa le séparent la coloration de sa pubescence et surtout les caractères de son écorce : dans T. diversipilosa le rhytidome est caduc par plaques, dans T. rufovestita il est persistant, l'écorce étant lisse, simplement marquée de fins sillons longitudinaux. L'espèce est appelée localement Fatra ou Amaniomby. Les échantillons suivants peuvent lui être rapportés : Centre et Est {confins du Centre) : 441 R. 56, 7578 R.N., 279 R. 56, Manakambahiny-Est est du lac Alaotra ; Perrier 14933, 159 R. pie 20321 S.F., forêt d’'Analamazoatra, Périnet ; 7369 S.F., 8412 S.F., forêt d’ Ambohitantely, T mpoketsa d’ Ankazobe. Centre Nord ? : Ursch 283, Diégo-oures (massif de la montagne d’Ambre ?), 39. Terminalia diversipilosa H. Perr. XII) ot diversipilosa H. Perr., Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 : 25 (1953) ; et in H. Huw- Tr, Flore de Madagascar et des Comores, Combrétacées, fam. 151 : 51, fig. 13, 1-3 (1954). Type : Perrier 6370, environs de Majunga, Madagascar (holo-, P !). Cette espèce est un arbuste ou un petit arbre qui n’est encore connu que de la région de Majunga-Soalala. L’écorce qui recouvre le tronc, à rhytidome cadue par plaques, est très nettement platanoïde ; ce caractère distingue parfaitement l’espèce des autres « Fatra » tels que T. bovinii, T. leandriana, ete. qui poussent dans la même région. Les jeunes ramules d’élongation et les jeunes feuilles sont entièrement 1ecouverts d’une longue et dense pubes- cence blanche, d'aspect soyeux, appliquée contre son support. Cette pubescence persiste sur la face intérieure des feuilles adultes à laquelle elle donne une teinte grisâtre alors qu’elle disparaît totalement ou presque de la face supérieure. Les feuilles ont un pétiole très net, long de 5-10 mm en général. Le limbe mesure (2-) 3,5-7 em sur (1,2) 2-3 em ; il est généra- lement de forme obovale-elliptique (à plus grande largeur un peu au-dessus du milieu), plus rarement obovale, parfois elliptique (et alors également atténué vers ses deux extré- mités) ; le sommet du limbe est le plus souvent largement anguleux, présentant ainsi une nette tendance à s’atténuer en forme de coin obtus. La nervure principale est nettement saillante en dessous : les nervures secondaires, au nombre de 5-7 paires, sont visibles dessus, bien saillantes dessous et bien individualisées par rapport au reste de la nervation. Les inflorescences mesurent 1,5-2,5 em de longueur et portent, dans leurs deux-tiers Supérieurs d'assez nombreuses our (plus d’une dizaine en général). L’axe de l’inflores- cence et l’ovaire sont recouverts de la même pubescence, blanche et dense, que la face inférieure des feuilles ; l'ovaire, caché par les poils, est atténué à sa base en court pédicelle ; 148 R. CAPURON x le calice, largement étalé, pubescent extérieurement, est divisé sur à peu près la moitié de sa hauteur en 5 lobes triangulaires-aigus à leur sommet. Les fruits, parfois largement ovoïdes (8 mm sur 6 mm), sont le plus souvent étroitement elliptiques (9-11 mm sur 5 mm) ; ils sont sessiles, très brièvement apiculés au sommet ; eur surface, sur laquelle persistent nombre de poils qui recouvraient l'ovaire, est lisse ou parcourue par plusieurs fines carènes longitudinales. T. diversipilosa n’est actuellement connu que de la région Majunga-Soalala. Nous ne l’avons personnellement observé que le long des berges des cours d’eau, tout près de leur embouchure, dans la zone située immédiatement en arrière de la mangrove (très proba- blement des eaux saumâtres remontent cette zone au moment des grandes marées) ; il forme parfois des peuplements presque purs. Nous Jui rapportons les échantillons suivants : Ouest : Perrier 1637, bois sur calcaires crétacés, environs de Majunga ; 182 S.F., 24087 S.F., berges de cours d’eau près de Marohogo (sur la route Majunga-Boanamary) ; 1 S.F., calcaires près d’un cours d’eau, près de l’embouchure, sud d’Antsakoamanera (baie de Marambitsy). EsPÈècEs DU GROUPE € FATRA » INSUFFISAMMENT CONNUES Terminalia bimarginata H. Perr. Annls Mus. colon. Marseille, sér. 7, 1 (1953). Perrier à décrit cette espèce d’après un unique échantillon récolté dans la région de Mahamena (près d’Isomono) dans le bassin du Manambolo, affluent de la rive gauche du Mandrare. Son caractère principal serait d’avoir un fruit oblancéolé, à plus grand dia- mètre vers son sommet et orné, sur ses deux tiers inférieurs et de chaque côté, d’une crète latérale, saillante de 1 mm, qui ne se continue pas sur le sommet arrondi en calotte lisse et apiculé. L'examen du type, très pauvre, nous a laissé penser qu’il s’agirait en réalité de fruits plus ou moins déformés par quelques piqûres d’insecte. Il s'agirait pour nous d’une simple forme de T. bovinit ou de T. ulexoides. L'espèce est à rechercher dans la région où a été récolté le type. Terminalia flavicans Tul. Annls Sci. nat., 6 : 99 (1856). Cette espèce a été décrite par TuLasnE d’après un échantillon récolté par BERNIER, en 1848, dans les environs de Diégo-Suarez. Elle est caractérisée en particulier par des rameaux d'élongation nettement en zigzag et ses feuilles, petites, à nervures saillantes et très visibles à la face inférieure. Nous avons récolté dans la même région (Orangéa, Ivo- vona, Sahafary, Ankarana) plusieurs échantillons qui appartiennent très certainement à cette espèce, les uns en fleurs, les autres en fruits. C’est donc assez abusivement que nous FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 149 les plaçons dans les espèces mal connues. Ceci provient du fait que nous sommes dans l’incer- titude en ce qui concerne les caractères de l’écorce du trone. Dans les calcaires de l’Anka- rana nous avons prélevé un échantillon (24720 S.F.) sur un arbre de 10-12 m de hauteur présentant un tronc à écorce très nettement platanoïde ; malheureusement les fruits ont été récoltés au sol et sur les rameaux il ne nous a pas été possible de trouver des axes d’infru- tescence. Rien, cependant, dans les caractères des feuillages ne permet de séparer cet échan- tillon de ceux que nous avons récoltés dans les autres localités. Mais pour ceux-ci nous n'avons pas noté les caractères de l’écorce ; il est vrai qu'ils ont été prélevés sur de petits arbres, rejets sans doute de souches d'arbres exploités comme bois de chauffage ; le carac- tère platanoïde de l’écorce a done pu nous échapper. S'il était confirmé que T. flavicans avait une écorce platanoïde, l’espèce viendrait se . au voisinage de T'. diversipilosa. Elle en diffère très nettement par ses feuilles plus petites, glabres à l’état adulte (elles ne portent de poils que dans leur prime jeunesse et beaucoup moins abondants que dans T. rire din par ses inflorescences ombelliformes constituées d’un axe (pubescent), long de 8-12 mm, portant à son extrême sommet 3-5 fleurs (à ovaire poilu et sessile). Les fruits sont ovoïdes, arrondis ou très obtus à la base et au sommet, lisses, et mesurent 10-11 mm sur 6-7 mm 150 R. CAPURON INDEx sr: 0 Er Poe En SM ETS A RAM EE SEE Dan cé ni reh vides 133 boidea Poir nd uns het rons de rerde aute De Ne SN ie nue ns in a Gi 138 Terminal he 3e aa ana pri url miadannsnés entire 104 RS nan die lue tumasinerns ent etat 97 » ntm amp mama etat ere nine és pan n 111 » OR RE de bone nn de à nu na LU Ne à on 7 à à» do ea de 148 » DONNE LE CE ON Me Een ete Mens pie da des MIe a thdac aa it dE a die LES NT à 141 » bovinii Tul. var. chlorophylla is LE PA D IP RAGE OMR ERREUR 141 » bovinii Tul. 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M nn SR RER de RÉ D da arte nee A DEEE 114 » Si RL RE EPP OS ON ER RER 119 » seyrign (H. Perr.) R. Cap. var. divaricatopsis R. iii rec emeiu rer 123 » NS EE PR ln Live ne ee tte er D lee alu 108 » MARS TU: ue lui dés ee VE OR ON NT UE NE OP ter 115 » salle FE PerbiiiE eue est tune NME Ar dédiés 119-128-1391 FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR CE Terminalia tetrandra (P. Danguy) R. Cap » tricristata (H. Perr.) R. Cap de à © 6 © à à 6e à à vs © à» à » none DE PRE ini durant » tropophylla H. Perr. subsp. palmarum R. » tropophylla H. Perr. var. menabeensis R. Cap » VUE ln PUR han diestr sata dois reru » ulexoides H. Perr. var. aculeata H. Perr QE AE (GUN US SUN SE NUS MIS TS ee EE UE 75 + ursch Terminaliopais ns As Es Pense dus ste Ne, etrandrus P. as sn eh s'RE ESS ENS Mis suis M EURE ee En lee RES € USE Ce d'ieS e ii tthasite tes ds sr be els ve ete SIN ES CU eus ere ess see de nd ent Rs + Eyc'ee à 6 CRE US NU RUE D NS D UC RUN D OS LU M ÉMeET Ses US S ee De Girardin he téers ss tes ss stress se re es Ed Be 1 © SUITE EMI EUS Fosse 67 152 R. CAPURON RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Baizron, H., 1877. — Histoire des Plantes. 6 : 260-266 et 277-281. HRFROE R., 1967. — Les Combrétacées arbustives et arborescentes de Madagascar. Centre chnique forestier tropical, Tananarive (multicopié, 110 p., 21 fig.) ExeLz, Fe W., 1931. — The Genera of Combretaceae. J. Bot., 69 : 113-128. — 1954. — Combretaceae. Flora Malesiana Bull., sér. 1, 4 : 533-589. Exezz, À. W., et C. A. Srace, 1966. — Revision of the Combretaceae. Bolm Soc. broteriana, sér. 2, 40 (tiré à part : 1-25) Grirriras, M. 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NUE - dk, ne 0 5. 43, section sind du fruit X 1: X-4 1 T. mantaliopsis R. Cap. var. graminifolia R. Cap. — 15, rameau en fruits. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 155 Det” AY LE 2 AA ÿ kb TC TEA | Y 10 À ÉEORNUIZE ft ", KT — PLANCHE I 156 R. CAPURON PLANCHE II F1G. 1-5. — Terminalia ankaranensis R. Ca eau fleuri ; T. calcicola H. Per — 6, 4 ap. — 1, phrodite X 4; 4, fruit X 7 +. Ps RTS re fruit X 1. d 2, fleur mâle X 4; 3, fleur herma- 1G. 6-14. — ameau fleuri (forme à organes poene 7, autre forme de feuille ; 8, fleur mâle X 4; 9. fleu nn à &:10,r 11, fleur mâle X 4 ; 12, fleur hermaphrodite X 4 ; 18, fruit : 14, section transversale du fruit. meau fleuri (forme à organes glabres) ; 4 à FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR É } (gr ES, SA c] & # SN I, 4 RE à CS à Fa K 4 LS PLANCHE II 157 ) R. CAPURON PLANCHE III 1-9. Terminalia urschii H. Perr. — 1, rameau en fruits et section transversale du fruit (échan- me 13140 S.F.) ; 2, rameau : 3, Un it ; #, section transversale du fruit ; 5, noyau (échantillon 7275 S.F.) ; , rameau avec axes d’ infrutescence : 7, fruit ; 8, noyau ; 9, section re: Mme du fruit (échantil- lons 15940 S.F.). Fi. 10-11. — T°. septentrionalis R. Cap. — 10, rameau en fruits : 11, section transversale du fruit. A 159 FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR PLANCHE III 160 R. CAPURON PLANCHE IV FiG. 1-6. — Terminalia rhopalophora R. Cap. — 1, rameau fleuri ; 2, fleur hermaphrodite X 4; 3, fleur mâle X 4; 4, fruit ; 5, section transversale du fruit 6: noyau. Fi. 7. 13. — T. monoceros H. Perr. — 7, rameau fleuri ; 8, fleur mâl ; 9, fleur mâle vue pe 10, dus: hermaphrodite X 4% ; 11, rameau en frui ts ; 12, section Far à a fruit ; 13, PLANCHE IV 162 R. CAPURON PLANCHE V Fic. 1-4, — mb 20 belini R. Cap. — 1, rameau fleuri ; 2, fleur hermaphrodite X 5 ; 3, fleur mâle X 5; A , rameau en fru 163 FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR ÉE Vo VEN PLANCHE V 164 R. CAPURON PLANCHE VI Fic. 1-2. — ag rt € Fe H. Perr. — 1, rameau en fruits : 2, section transversale du f FiG. 3-6. — T'. divaricata H. Perr. — 3, rameau en à Suit ; 4, fleur mâle X 8 ; 5, fleur at ae X 8; 6, section on iransvemale du fruit. Fic. 7-11. . cyanocarpa R. Cap. — 7, rameau fleuri ; fleur mâle X 8 ; 9, fleur hermaphrodite X 8 ; ‘40. rameau en ttes : 11, section transversale du frui 165 LS FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR ( 4 = = S Fat NS A Ÿ Ce ù 1) Q | N Où N <> } ce PLANCHE VI 166 R. CAPURON PLANCHE VII Fic. 1-6. — rl fre nue Hp Perrr.) R. Cap. — 1, rameau fleuri ; 2, fleur mâle X 8; 3, fleur herma- parens CARS rameaux fructifères, ou diverses. | Fire. 7-9. ; AS var. Pa ee R. Cap. — 7, rameau fleuri; 8, 9, rameaux fructifères, formes ‘dns FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 167 o i ot ÿ © PLANCHE VII 168 Fic. — Terminalia tricristata J H. Per R. CAPURON PLANCHE VIII — 1, rameau en fruits ; 2, fleur x X 4; 3, fleur 1-6. r.) R. “hermaphro ite X 4 ; 4, fruit ; 5, pt ne transversale du fruit ; 6, autre forme du . 7-11. T. neotaliala R. Ca fru u fleuri ; 8, fleur mâle x 4 ; 9, fleur oui .#: 0, rameau avec fruit ; 11, éboe transver ra de fr ruit 12-16. — T. pauci iflora Tul. — 12, 15, fruit ; 16, 1 poils en T x 200. ameau fleuri ; 13, fleur hermaphrodite X 4 ; 14, fleur mâle X #4 ; FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 169 D 7 SSS } NA GrLT DE) LE L2 SRE ES d — > PLANCHE VIII 170 Fic. Fro. Firc. R. CAPURON PLANCHE IX 1-4. — Terminalia tropophylla H. Perr, — 1, 2, rameaux en fruits ; 3, fleur hermaphrodite X 5 ; +, fleur mâle x 5. 9. — T. tropophylla var. menabeensis R. Cap. — 5, fruit. 6. — T. tropophylla var. palmarum R. Cap. — 6, rameau en fruits. 7. — T. namorokensis H. Perr. — 7, feuille. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 171 22. ee, ci 12 2 3 Mn be An ji fé sf fn FL Dr nee HT de ns “2 2 A N / ] S + / EX FI ÈS | ER LH } f & RE EEK SO AU RE ERNSES PS PK JL Q tt A QE SE oo — “es LL | RQ FREE CINE PIRE # [TANT V | PÉNN NEN d ay | IA ÉEERRSSES CSV 7n | ll /l RS i WF REX D dl pa di : ’ ’ fi NE l WE ee ES sl / KES SEX LS } ÿ f/ - je | D À h 4 f I p f A) A 7 \ VA UT j: sé A V4 44 7 fs RSS f 7 A x) PA 16  2 W cs LM ÿ f. # ) = e 3 PAS SA 1 PET Pr D ROLE { 1 Le 4 L'4 + PLANCHE IX LEE PA 172 R. CAPURON PLANCHE X Fi. 1-4. — Terminalia exelliana R. Ca ap. a rameau en fruits ; 2, fleur hermaphrodite X 5 ; 3, fleur mâle X 5 ; 4, section transversale du fru Fic. 5-7. — T, perrieri R. Cap. — 5, seb en fruits ; 6, fleur X 5 ; 7, section transversale du fruit. FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 173 es SZ, A" = PLANCHE X 174 R. CAPURON a PLANCHE XI Fic. 1-4. — uérse van bovinii Tul. — 1, 2, 3, rameaux en fruits (formes différentes) ; 4, section trans- versale d’un fru Fic. 5-6. — T, lies H. Perr. — 5, rameau en fruits ; 6, inflorescence X 3,5. | FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR a TL pl 4) RS REZ NN | A N \À 3 AU A | RE HE | Ô RSS 2e E 9 Q } SJ P 2 Ÿ PLANCHE XI Fic. 1-4 F1c. — Terminalia calophylla Tul. tre MER ere du fruit. leandriana H. Perr. — 1 R. CAPURON PLANCHE XII — 1, rameau fleuri ; rameau en fruits. 2, fleur X 5; 3, infrutescence : 4, section A: 177 FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR PLANCHE XII 178 R. CAPURON mm pt PLANCHE XIII FiG. 1-4. — Terminalia rufovestita R. Cap. — 1, 2, rameaux en fruits : 3, section transversale d'un fruit 4, fleur 5. F1G. 5-7. — T. diversipilosa H. Perr. — 5, rameau en fruits ; 6, section transversale d’un fruit ; 7, fleur X 5. 2 TT NO QE TS ANR CE LAN PIS pe) (ENT DE (ae. o > < GS (EE HA 0 C# (Frise ner) ere Fe 4e) 1 es NE el) Les jgiier LT En EE ë EN TT D Re = NU A, va NS D + ” à S = \ V2: \ es NN FREE LLTS) nn JA me PLANCHE XIII 179 Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 32 sér., n° 191, sept.-oct. 1973, Botanique ne 9-180. Achevé d'imprimer le 30 avril 1974. IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 005 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secretariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moon, 1970. — Le problème des «auteurs secondaires » en taxionomie, Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TiNBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blane ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. . Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d'auteurs » (modifications ve ae tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourront être facturées aux auteurs. ; Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail PE Rs obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. < « RUES] a ee anne res | | l | | BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE LETEREEPEEEEEE EEE TETE EEE (Bora 1? 1 botanique 12 N° 192 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1973 EL | — — — BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : PT M. Vacnon. Comité directeur : PT8 Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucuor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DuPÉéRIER. Conseiller pour lillustration : Dr. N. Harté. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico- -chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 6, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — re Lyonnais, agence Y-425) ; —— Pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue rs 75005 Par Abonnements pour l’année 1973 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F; Étranger, 396 F. ZoovociE : France, 250 F ; Étranger, 275 F. SCIENCES DE LA TERRE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÉcorocrEe GÉNÉRALE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. BorTaniQuE : France, 60 F ; Étranger, 66 F SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. EL mere ner BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3° série, n° 192, septembre-octobre 1973, Botanique 12 Contributions à la Flore de la Nouvelle-Calédonie CXXX. Plantes des îles Walpole et Matthew * par André GuiLLAUMIN R é. — Les îles Walpole et Matthew n'avaient Ross été explorées du point de vue botanique ; nous présentons ici un recensement de leur ‘île Walpole (Walapul), située au sud-est de la Nouvelle-Calédonie dont elle dépend, prolonge au sud, à la latitude de l’île des Pins, l'arc des îles Loyalty : Ouvéa, Lifou et Maré. D'origine obdblament quaternaire, elle est coralliaire avec les doches de phosphate à crandollite ! dans des anfractuosités irrégulières ne dépassant pas 3 à 4 m de profondeur et avec des poudingues de grains de quartz roulés dont on ignore l’origine ?. L'auteur ano- nyme # attaché à l'Austral Guano Company, qui séjourna longtemps à Walpole vers 1921, y a trouvé des restes fossiles de Meolania, tortue terrestre géante connue au début du Tertiaire et pendant le Pleistocène en Australie orientale, à l’île Lord Howe et dans le sud de l'Amérique du Nord 4 On peut supposer que, comme pour Maré 5, c’est un volcan oligocène, arasé par la suite, ayant servi de socle aux formations coralliaires depuis le Pleistocène. Elle aurait été couverte de forêts avec beaucoup de Pandanus et d’ « Arbres à choux » (Ceodes Brunoniana Skottsb. ?) mais sérieusement déboisée quand on a exploité le phos- phate pour la Nouvelle-Zélande de 1910 à 1940 ? ; des indigènes y auraient habité antérieu- rement. En mai 1941, l'Amiral D'ArGENLIEU, Haut-Commissaire dans le Pacifique, y déporta, par « Le Chevreuil », quatre Néocalédoniens qui, bien que ralliés à la France Libre, étaient opposés à sa politique. Le 25 juin et le 3 septembre 1967, avec « La Lorientaise », Luc CHEVALIER, Conserva- teur du Musée de Nouméa, et toute une équipe y débarquèrent en vue de recherches anthro- pologiques ; il semble qu’il n’y ait pas eu de récoltes botaniques f. : Le 10 novembre 1972, Henri HmakowE et Gilbert Sam, du Service forestier de la Nou- “ Laboratoire de Biologie végétale D ce me 61 rue de Buffon, 75005 Ar 1. TERCINIER, ne C.r ar ad. pre s, 274, série D : 1443-1446, ; : 2. D'après Faivre, J. P., P. IRIER vo P. Rourier, Géographie de la ? jouvelle Calédonie, 1955 3. Chin. Journ. Pete Fe 11 : 86-90. 4. Ewans, J. W.. Continental Drift : À Symposium, par S. W. CRa1G, Geological Department, Univer- sity of ds Hobart, : 34. pr J. P., 1968, Géomorphologie de l’île Maré. Cahier du Pacifique, 8 ; Dusois, J. P., 1971, Ju Agric. trop. et Bot pan » 18: 6. Nouméa ge ex Bulletin du is 95 nov. 1972. 192, 1 182 ANDRÉ GUILLAUMIN velle-Calédonie, à bord du « Moana », y récoltèrent 45 échantillons dont la liste suit, établie par M. Scumio, du Centre de lORSTOM à Nouméa et H. S. McK&#E, du CNRS à Nouméa. Psilotum nudum Pal. Aspidium Nidus L. Phymatodes Scolopendria Ching. Graminée indéterminable Pandanus sp. Ficus obliqua Forst. non Bur. F. scabra Forst. — F. aspera Forst. Pipturus incanus Wedd. Kochia hirsuta Nolte Achyranthes aspera L. L Ceodes Brunoniana Skottsb. — Pisonia grandis R. Br. Cassia Gaudichaudiana Hook. et Arn. Coesalpinia Bonduc ? ou Bonducella ? Canavalia maritima Thou. Leucaena insularum Dänik. Vigna marina Merr. Oxalis repens Thunb. — O0. corniculuta Auct. non L.. Evodia sp. (peut-être planté) Croton insulare R. Br. ; Excoecaria A gallochu L. | Euphorbia Atoto Forst. Drypetes Deplanchei Merr. — Eloeocarpus ? Deplanchei Baill. Hemicyclia Deplanchei Baill. et Guillaum. ! Î Sida nummularia E. G. Bak. Abutilon indicum Sweet Melochia odorata L. Passiflora suberosa L.. Pemphis acidula Forst. Eugenia sp. cfr. oraria Guillaum. M Trachymene cussonii Guillaum. et Beauvis. — T. Homei Seem. Plumbago zeulanica L. Jasminum didymum Forst. f. Ochrosia oppositifolia K. Schum. — 0. elliptica Labill. Tylophora insulincola S. Moore Ipomea congesta R. Br. ? Stachytarpheta australis Moldenke var. neo caledonica Moldenke = S. indica. Plectranthus parvifolius Henkel Solanum nigrum L. Ê Bikkia tetrandra À. Gray ? £ N'avait encore été trouvé qu’à la Grande Terre et à l'île des Pins. - Bikkia Pancheri Guillaum. et B. Comptonii S. Moore n’en sont peut-être pas distincts. CONTRIBUTIONS À LA FLORE DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE 183 Guettarda speciosa L. Morinda citrifolia L. Ixora collina Beauvis. var. minor Guillaum. Momordica Charantia Emilia sonchifolia DC. Erigeron crispus Pourret Tridax procumbens L. Wedelia uniflora S. Moore ‘île Matthew, dépendant administrativement de la Nouvelle-Calédonie, est un cône basaltique de 142 m de hauteur, encore en activité, sensiblement à mi-chemin entre Nouméa et Souwa (îles Fidji), à la Liu de l’île des Fr ) faisant partie de l’are volcanique qui borde à l’est la fosse des Nouvelles Hébrides et qui atteint 7 000 m de profondeur. Lorsque MacGyLLivray, à bord du « Herald », la reconnut le 4 novembre 1853, il constata qu'il était impossible d’y aborder et estima qu’elle était alors dépourvue de toute végétation ! En 1951, en passant en bateau sans m'arrêter, j'ai vu qu'elle était couverte de végéta- tion. Le 8 novembre 1972, HmakonE et Sam ont pu y aborder et y récolter les espèces sui- vantes : Acrostichym aureum L. Nephrolepis hirsuta Pr. — Cheilanthes hirsuta Mett. Phymatodes sr hp Ching Canavalia sericea A. Gray I pomoea Pes-Caprae Roth — 1. biloba Forst. Erigeron crispus Pourret Gnaphalium luteo-album L. Solanum nigrum L. Le 13 juin 1973, Jacques Kusser, du Service forestier de la Nouvelle-Calédonie, a récolté en outre : Tpomoea tiliaefolia Hall. f. ou J. tuba G. Don. Cenchrus calyculatus Cav. L'île Hunter située un degré au sud-est, îlot volcanique encore en activité, inhabité, est également rattachée à la Nouvelle-Calédonie, mais on ne connaît rien de sa flore. 1. Hooker's Journ. Bot., VI, : 353-363, 1954. Manuscrit déposé le 19 juin 1973. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3€ sér., n° 192, sept.-oct. 1973 1 Botanique 12 : 181-183. Achevé d'imprimer le 30 avril 1974. SAS s dé cuticule : "4, PrerE li, ligule ; ; m ca, mucron sm: p c, paroi cellulosique ; t ce, tra ie io. tr, trachéides : v Ca, verrues Callosiques 200, 2 190 C. LE COQ, C. GUERVIN, J. LAROCHE ET D. ROBERT a — La très jeune feuille (tabl. I, 1 ; fig. 1, tjf) Une très jeune feuille, caractérisée par l'apparition des premières trachéides (tabl. I, 1), est longue d'environ 500 y. C’est le moment où les premières ornementations sont percep- tibles sur toute la bordure foliaire : des dents dotées chacune d’un mucron et aux dimen- sions très proches de celles relevées dans la feuille adulte. Toutefois le mucron est callo- sique comme l’attestent les examens pratiqués en fluorescence (fig. 15, flèches) ; épais de 4 à à sa base et haut de 5 y, il possède une extrémité arrondie (fig. 10, m ca). La cuticule (fig. 10, c) partout présente sur la dent et le mucron n’est pas, à ce stade, intimement adhérente au niveau de ce dernier. b — La jeune feuille (tabl. I, 2; fig. 1, jf) Chez une feuille de longueur sensiblement double (1 200 u), où les trachéides attei- gnent la moitié de la hauteur (tabl. I, 2), on relève des modifications morpholcgiques et cytochimiques : — présence de verrues et mamelons callosiques ; — silicification des dents. À ce stade de développement, à la dissymétrie de la feuille répond une inégalité de répartition des dents et verrues : celles du bord présentant la plus petite courbure sont en nombre moindre que celles du bord opposé (voir tabl. I, 2 ; fig. 15). Les verrues (fig. 11, v ca) apparaissent dans la moitié supérieure de la face adaxiale de la feuille, au niveau des assises les plus marginales. Hautes de 2 à 3 u et larges à la base de 3 à 4x, on en dénombre une douzaine par cellule. Leur surface est légèrement granu- leuse et leur sommet fréquemment creusé d’une petite dépression de 0,5 x de diamètre (fig. 11, dp). Toutes sont callosiques (fig. 16 et 17, v ca). Concomitamment à l'apparition des verrues, a lieu à la surface de toutes les cellules de la face adaxiale celle de mamelons très légèrement fluorescents (fig. 11 et 17, ma) ; cette fluorescence atteste que dans sa forme de jeunesse le mamelon passe par une phase callo- sique. Les dents moyennes et basales sont entièrement callosiques (fig. 15, m ca), les sous- Hans à la fois callosiques et siliceuses et les apicales uniquement siliceuses (fig. 6 et Les dents basales sont larges de 15 p et hautes de 35 à 40 y ; chacune porte un mucron callosique (fig. 11, m ca) d’une dizaine de y de longueur et large à la base de 5 u. La cuti- cule subit un étirement très net, objectivé par les plis visibles à sa base. Le mucron se ter- mine à l'intérieur de l'extrémité de la dent à une dizaine de y de profondeur par une base très élargie, en forme de disque d’une dizaine de u de diamètre et d'épaisseur légèrement inférieure à 1 y (fig. 12, 19 et 20). Ainsi la longueur totale du mucron terminal est approxi- mativement double de celle exprimée à l'extérieur. a morphologie des dents médianes, calloso-siliceuses, rappelle celle des dents de la base. Les dents de l'extrémité (fig. 13 et 14), larges d’une dizaine de y, sont terminées chacune par un mucron siliceux de 7 1 et large à la base de 5 u. Ce dernier, pointu, est recouvert SILICIFICATION DE LA FEUILLE D’UNE SÉLAGINELLE 191 de la cuticule tendue et plissée au niveau de l’épaulement marquant le raccord avec la dent (fig. 14). Dans une feuille de cet âge, la silicification, limitée aux dents apicales, est très rapide et donc difficile à suivre. c — La feuille d'âge moyen (tabl. I, 3 ; fig. 1 f m) Il s’agit d’une feuille d'environ 1 500 de longueur, dotée d’un appareil vasculaire ayant gagné le tiers supérieur. Un tel organe permet de situer avec précision dans la partie basale la zone d’aceroissement par mérèse ; cette zone est visualisée par la fluorescence des très jeunes parois callosiques (fig. 18, flèche). Les verrues, toujours localisées dans les seules assises marginales, se répartissent main- tenant sur toute la bordure limbaire (fig. 18) sauf au sommet, Si les basales sont entièrement callosiques, les apicales (fig. 18, v) subissent une imprégnation minérale qui débute en leur périphérie. Leurs mamelons sont encore légèrement fluorescents (fig. 17, ma). Les dents, de la région basale à la région apicale, présentent tous les termes de passage entre celles à mucron entièrement callosique et celles à mucron entièrement siliceux. Nos observations sur leur silicification progressive sont en accord avec celles rapportées par WarerkeyN et Brenxrarr [80]. Cinq grands moments peuvent cependant être discernés : celui où le mucron est entièrement callosique (fig. 19, m ca ; tabl. I, 5), celui où se mani- festent les premiers signes d’imprégnation siliceuse à sa base et en périphérie (fig. 20), celui où seuls sa base et son axe présentent encore de la callose (fig. 21), celui où ne persiste qu’un disque basal callosique (fig. 21), celui enfin où il n'existe plus de callose par suite d’une substitution totale de silice. Pendant ces stades de minéralisation, la cuticule con- serve son intégralité. d — La feuille plus âgée du bourgeon (tabl. T, 4; fig. 3) Elle mesure alors environ 2 000 x et possède un système nervuraire bien développé. Des verrues callosiques se mettent en place dans la zone d'insertion de la ligule (tabl. T, 4) ; apparues tardivement, elles ont des caractères s’identifiant à ceux des verrues marginales. Toutes les ornementations marginales sont silicifiées, hormis quelques dents et verrues callosiques de la base. Au terme de la silicification nous aurons une feuille adulte, telle celle que nous avons décrite précédemment. Discussion \ Nous envisagerons successivement les faits essentiels intéressant la siicification à à : L PRE l'échelle de la cellule, puis ceux concernant l'ensemble de la feuille. 1. La silicification à l'échelle cellulaire ee - ; , s a Une feuille de S. kraussiana est caractérisée par trois types d EE ; | dents munies de mucrons, les verrues et les mamelons. Les deux premiers, ME isés _ : deux ou trois assises des cellules épidermiques marginales de la face adaxiale, mitialemen 192 C. LE COQ, C. GUERVIN, J. LAROCHE ET D. ROBERT callosiques, sont, à l’état adulte, de nature siliceuse. Le dernier, présent sur toutes les cellules épidermiques de la face adaxiale, possède initialement de la callose et subit une évolution qu’il ne nous a pas été possible de suivre ici mais que nous envisageons d'étudier ultérieurement à l’aide de moyens d’investigations différents. WATERKEYN et BIENFAIT [80] ont rapporté chez ce même matériel la présence de dents et de verrues mais n’ont pas signalé l’existence des mamelons. Outre ces ornementations qui correspondent à des sites privilégiés de minéralisation, il existe sur la totalité de la feuille adulte une couche silceuse continue. La sécrétion de silice chez S. kraussiana n’est donc pas réduite à quelques cellules spécialisées [80] mais est le fait de toutes les cellules épidermiques. es formations siliceuses exodermiques et l’imprégnation générale de l’épiderme par la silice ne sont pas spécifiques à a Sélaginelle ; de nombreux auteurs les ont décrites chez diverses plantes |2, 15, 16, 20, 21, 27, 29 u niveau des verrues et des dents, la paroi externe des cellules épidermiques accumule une substance organique, la callose, progressivement remplacée par une substance miné- rale, la silice. Pour chaque mucron, comme pour chaque verrue, la substitution de silice à la callose se réalise selon les mêmes modalités : elle débute par la base et la périphérie et progresse à la fois vers le sommet et vers le centre. La minéralisation y est donc basi- fuge et centripète. Le fait que le stade siliceux final soit toujours précédé d’un stade callo- sique semble particulier à cette espèce puisque, à notre connaissance, il n’en est pas fait mention dans les phénomènes de silicification habituellement décrits. L'incidence de l'étape callosique est essentielle pour les mucrons et les verrues. C’est au cours de cette étape qu'ils doublent leurs mensurations et acquièrent des dimensions et une morphologie définitives. Aspect et taille sont donc déterminés précocement par l'accumulation de callose, la minéralisation ultérieure n'ayant pour seul effet que l’accen- tuation du relief. Certains auteurs ont suggéré qu'il existerait un rapport étroit entre la transpiration et le dépôt de silice !9, 19, 28, 33] ; la silice cireulerait à l’état d'acide mono-silicique et se déposerait sous la forme de silice hydratée ou opale ; la silicification est d'autant plus importante que la transpiration est plus grande et par conséquent le flux d’eau plus intense. chez S. kraussiana, les émergences callosiques présentent des déformations parti- culières, imputables à l’évaporation sous vide préalable à l'observation au microscope électronique à balayage : dépression à l’extrémité des verrues, non-adhérence de la cuti- cule au mucron. Ces faits attestent, selon nous, la richesse en eau de la callose et supposent l'existence d’un flux d’eau important en ces points. Le rapport étroit existant entre la cal- lose et la silice, au début du développement foliaire, peut être relié au flux d’eau préludant à la silicification [9, 19, 28, 33]. À cette phase de minéralisation caractérisant le stade juvé- nile s oppose une seconde intéressant la suite du développement foliaire pendant laquelle sinstaure un rapport nouveau silice - glucides de la paroi autre que la callose [8, 14, 22]. 2. La silicification à l'échelle de la feuille Au sein d’un bourgeon, les feuilles d'âge croissant permettent de reconstituer les diffé- rents moments de la minéralisation. Cette dernière est très précoce, à l’exemple de ce que 2 ? ee . . . . l’on constate chez l’Avoine [14] ou chez Equisetum (191. Chez la très jeune feuille n’existent SILICIFICATION DE LA FEUILLE D’UNE SÉLAGINELLE 193 que des mucrons callosiques ; ; plus tard, apparaissent des verrues également callosiques, tandis que les premiers phénomènes de silicification affectent les mucrons du sommet de la feuille. Chez une feuille plus âgée, la minéralisation atteint l’ensemble des mucrons et des verrues ; pour chacun des deux types, elle progresse dans le sens basipète, celle des mucrons précédant toujours celle des verrues. Enfin, chez une feuille adulte, l’incrustation minérale est totale et a gagné à la fois les ornementations et les parois externes des cellules épidermiques de toute la surface foliaire ; pour un niveau considéré, elle présente un gra- dient décroissant de la périphérie à la région nervuraire. Avant insisté sur la non-simultanéité de la silicification, considérons à présent la vitesse de réalisation de ce phénomène qui varie avec la pos'tion occupée par l’ornementation sur la feuille. La longueur toujours moindre des mucrons apicaux et le nombre important des stades calloso-siliceux rencontrés chez les mucrons médians et basaux prouvent que le temps nécessaire à la silicification est nettement plus long chez ces derniers. Selon la conception classique, la minéralisation ne peut être amorcée qu'après l'arrêt de l'apport de matières organiques nécessaire à la croissance de la paroï [10, 24]. Les faits ci-dessus s'accordent mal avec une telle hypothèse. Il nous paraît plus vraisemblable d'opter pour une conception qui admettrait que c’est à la minéralisation que revient le rôle d’inhi- biteur de croissance et partant d'apport de matières organiques. La feuille de $S. kraussiana est donc caractérisée par : — une progression basipète de l’incrustation minérale, — une vitesse de silicification d'autant plus grande que l’on s’adresse à des ornementations plus proches du sommet, | Us — un arrêt de croissance des cellules épidermiques consécutif au début de la minéralisation. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 1. Brackman, E., 1969. —— Observations . | TT of the silica cells of the leaf sheath of wheat (Triticum aestivum). Can. 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Phytomorphology, 20 : 350- Les émergences callosiques et silicifiées des feuilles 1611. de Sélaginelles. € r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 264 : 1608- SILICIFICATION DE LA FEUILLE D’UNE SÉLAGINELLE 195 31. Werner, D., et A. Pirson, 1967. — Über reversible Speicherung von Kieselsäure in Cyclo- tella cri nn F- Mikrobiol., 57 : 43-50. 32. WuirTrENBERGER, R. T., 1945. — Silicon absorption by Rye and Sunflower. Am. J. Bot., 32 : 539-549. 833. YosnipA, $S., Y. Onxisar et K. Kiracisur, 19594. — The chemical nature of silicon in the rice plant. Soil PI, Fd, Tokyo, 5 : 23-27. 34. Yosnipa, S., Y. Ouxisui et K. KiraGisur, 1959. — Role of silicon in rice nutrition. Soil Pi. Fd, Tokyo, 5 : 127-133. Manuscrit déposé le 25 septembre 1973. 196 C. LE COQ, C. GUERVIN, J. LAROCHE ET D. ROBERT , PLANCHE I Fre. 1, 2 et 3. — Clichés réalisés en microscopie photonique à “ter de phase-fond noir après “ren a le re -lactophén 1. Bourgeon de $S. kraussian ex Î : feuille très jeune ; j St: feuille jeune ; f m : feuille àge moyen. 2. Détail d’une por on marginal _ limb " une feuille Lots dent (d) avec mucron ne silicifié. La bande blanche correspon la cule (c) ; son épaisseur inégale est imputable à la nique photographique. p €, paroi ser de she Alicifiée. ‘3. Feuille plus âgée du bourgeon ; ligule Qi) = an conductrices ä c). Fic. 4, 5 et 6. — Mise en évidence du silicium à l’aide du micro-analyseur à Se électronique. (Laboratoire des microsondes du BRGM. Orléans — La Sour mage « X » obtenue par balayage d’une dent silicifiée de “ho Me 5. due age « ; » obtenue par "Sr rar portion du limbe d’une feuille adulte. La silie t présente sur toute la surface ets shot selon un gradient d'importance décroissante de AE EN vers le Foi 6. Image « X » obtenue par balayage | une portion de limbe d’une or feuille au début de la silicification. Seule l'extrémité apicale présen nte une réponse positive au niveau des mucrons (m) des dents, réponse con- crétisée sur le cliché par nou taches blanches , SILICIFICATION DE LA FEUILLE D'UNE SÉLAGINELLE 197 } "4 REF EET ur ” ve" LÉ TRRES PLANCHE 1 198 C. LE COQ, C. GUERVIN, J. LAROCHE ET D. ROBERT Fic. 7 e PLANCHE II — Face adaxiale de la feuille de S. kraussiana en microscopie électronique à balayage. (Cli- EP: Stéréssean, Laboratoire de Géologie du Muséum.) Le matériel n’a pas subi de traitement éclair- cissa 7. Feuille adulte. … dents QE : les verrues (v) siliceuses rs Mer sur assises épidermiques marginales ; les mamelons (ma) sont difficilement perceptibles à ce faible nt. s, stomate ve (G x 475). & ‘Feuille Aduité. Détail du cliché nr: verrues (v), ATEN (ma) (G X SILICIFICATION DE LA FEUILLE D'UNE SÉLAGINELLE PLANCHE Il 199 200 C. LE COQ, C. GUERVIN, J. LAROCHE ET D. ROBERT PLANCHE III Fic. 9 et 10. — Dents de la face adaxiale de la feuille de S. kraussiana en microscopie électronique à balayage. (Clichés. Stéréoscan, a à _ Géolo a @ du at et Laboratoire d’Écologie générale du apres Le mat ver iel n’a subi de traitement éclair nt. Pa mmit une d une de 3 (d) de feuille ie au niveau du mucron (m) terminal la era est plissée to (G x . 00). 10. Dent (d) d’une très jeune feuille à mucron Elique (m ca) et à cuticule {e) ondulée (G x 10000). SILICIFICATION DE LA FEUILLE D'UNE SÉLAGINELLE PLANCHE ITI 201 202 C. LE COQ, C. GUERVIN, J. LAROCHE ET D. ROBERT PLANCHE IV Fic. 11 et 12. — Ornementations de la face adaxiale de la feuille de S, pe ge en microscopie électro- nique à balaya age. (Clichés Stéréoscan, Laboratoire d'Écologie générale du Muséum. 11. Portion basale d'une jeune feuille n ‘ayant subi aucun traitement éclaircissant. Les verrues callosiques (v ca) PRE à leur sommet une petite dépression (dp). La dent {d) possédant un mucron callosique (m ca) est recouverte d’une cuticule nettement étirée (G x 4400). 12. 1 t (d) d’une cabté fcoille-s ayant subi un traitement pour l'observation en fluorescence. Mucron callosique (m ca) à base très élargie et mb dans le sommet Rai Ro de la dent ; l'aspect quelque peu dilaté du mucron et la dépression nettement accentuée de la zone d'insertion du mucron sur la cellule por- teuse pr imputables au sh préalable subi par l'échantillon en vue des études en fluorescence 750). (G x SILICIFICATION DE LA FEUILLE D’UNE SÉLAGINELLE 203 PLANCHE IV 204 C. LE COQ, C. GUERVIN, J. LAROCHE ET D. ROBERT PLANCHE V Fic. 13. — Dent (d), proche de l’apex, à mucron siliceux (m) et à cuticule peu plissée (c) d’une jeune feuille n is pas subi de traitement éclaireissant (G X 5250). FiG. 14, — Vue générale de l’ apex montrant les nombreuses dents (d) à mucron siliceux (m) d’une jeune feuille n re pas subi de traitement éclaircissant (G X 100 és Stéréoscan, Laboratoire d’Écologie générale du Muséumet Laboratoire de Géologie du Min m.) | ( Î | | Î SILICIFICATION DE LA FEUILLE D'UNE SÉLAGINELLE 205 PLANCHE V 206 Fic. C. LE COQ, C. GUERVIN, J. LAROCHE ET D. ROBERT PLANCHE VI 15 à 21. — Mise en évidence de la callose à l’aide de la microscopie de fluorescence. 15. Jedi feuille us re répartition des dépôts callosiques en bordure du limbe ; ceux-ci sont repérables au niveau du m n des dents cr et sa (m ca) et à celui des verrues subapi- cales et médianes (v ca). Les is les plus apicales ont un mucron silice es (m). En bas et à gauche ” ser es dents fortement callosiques (flèches) natbnue nt à une très jeune feuille superposée a précédente. 16. Verrues callosiques Aires jeune ibn vues de Drofl (v ca). 17. Alignement de verrues callosiques ; vu che face sur le limbe ie jeune feuille. On repère en outre une ei fluorescence au melons (ma) en bas et à à gauche du ue 18. Feuille d'âge moyen Le cliché iustse Pa peer ont de mg positive des ornementations à la fluorescence, depuis la région basale jee à la zone sPeniens ; Fe callosiques vers la base (v ca et m ca), les verrues et les dents le t de rs l’apex (v et d). La flèche, en bas et à gauche du cliché, indique un > un Faso ar: dau les de Pis filles tout d’une division. li : ligule. 19 et 20. Feuille sr moyen montrant des dents (d) pourvues chacune d’un mucron callo- sique {m ca). Le mucron, sur la figure 20, _ er silicifié à sa base. Sur la figure 19, on note l'existence de nombreuses verrues callosiques (v ca), très fluorescentes, alignées s dans le sens de l’élon- gation cellulaire. 21. Dents situées en position médiane “ rise limbe de feuille âgée. Le mucron (m de celle Mr sur la gauche du cliché présent un axe OR rt dans celui de la dent de droite, la callose se résoud à un disque our t FE pu ts esce O 50 150u CARO ST RRR phot.15e118 O0 10 phot.19,20et21 PLANCHE Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 32 sér., n° 201, nov.-déc. 1973, Botanique 13 : 185-208. Achevé d'imprimer le 15 juin 1974. IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 006 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale, Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monon, 1970. — Le problème des Cauteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. | n auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. j Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d'auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourront être facturées aux auteurs. eux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. DLL : BULLETIN du MUSEUM NATIONAL l’'HISTOIRE NATURELLE | BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vacnox. Comité directeur : Pr8 Y. Le GranD, C. Lévi, J. Dorsr. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baucnor. Secrétaire de rédaction : Mme P. DuPéRIER. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Harté. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux Fe branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 1'e série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 22 série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3° série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P. Paris 9062-62) ; — pour les pme oi et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 6, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P, Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence YŸ-425) ; — pour re ce qui ae la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, Cuvier, 75005 P Abonnements pour l’année 1975 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 360 F ; Étranger, 396 F. ZooociE : France, 250 F ; Étranger, 275 F. Scrences DE LA Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F. ÉcorociE GÉNÉRALE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. BoraniQuE : France, 60 F ; Étranger, 66 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 15 F ; Étranger, 16 F, International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. opens Ne BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 201, novembre-décembre 1973, Botanique 14 Mise en place de la silice dans les cellules épidermiques de la feuille d’une Ptéridophyte : Selaginella kraussiana Il. Étude ultrastructurale par D. Rogerr, J. Larocne, C. Guervin, C. LE CoQ et A. SAUvVANET * Résumé. — Après les observations morphologiques, cytochimiques et cytophysiques ayant constitué le thème d’un article préc cédent, nous avons poursuivi des recherches en microscopie électronique par transmission afin de réciser les modalités de dépôt de la silice dans Jes parois externes des LATE Pare pere de la feuille de Selaginella kraussiana. Au niveau des ornemen- r 0 derme, est conforme à celle qui est rencontrée chez de nombreuses autres espèces Abstract. — Following the morphological, cytochemical and cytophysical Ft As which have been the object of a previous paper, we continued with our research in elect ronic microscopy by transmission in order to specify the modality of the settling of silica in the external walls of the epidermal cells on the leaf of Selaginella kraussiana. As regards ornamentations “ dents ” and “ verrues ?”, we have made evident the close relations existing between the evolution of the proto- plasma and the consecutive evolution of the w This Po PS characterizes the first phase of nalaation in idioblasts. The second phase of Re which concerns the whole epiderm is similar to the one which appears in several other specie Dans une publication précédente [14] nous avons rendu compte de la distribution de la silice sur le limbe foliaire de Selaginella kraussiana, décrit les stades successifs de la mise en place de ce dépôt minéral et insisté sur le fait que la silice, quoique tapissant la totalité de la surface foliaire, présente des sites préférentiels de dépôt dans les portions marginales au niveau de « verrues » et de « dents ». Chez ces verrues et dents, primitivement callosi- ques, nous avons, par des techniques cytochimique et cytophysique, suivi la substitution progressive de la silice à la callose. | ; Nous rapportons dans cette note les résultats d’études entreprises, en microscopie * C. Le Coo, C. Guervix, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie végétale ap- pliquée, 61, rue de Buffon, 75005 Paris. J. Larocue, A. Sauvaner, Facullé des Sciences, Laboratoire de Biologie végétale, 12, OBE rue Cuvier, 75005 Paris. 201, À 210 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET électronique par transmission, sur les processus de silicification des cellules épidermiques et plus particulièrement de celles porteuses de verrues et de dents. MATÉRIEL ET TECHNIQUES Sur des individus de S. kraussiana ont été prélevées des microphylles situées dans le bourgeon et le long de la tige. Pour les investigations en microscopie électronique par transmission, les feuilles furent fixées : — soit au tétroxyde d’osmium à 1 % dans le tampon selon Palade (pH — 7,2) ; — soit au glutaraldéhyde dans le tampon cacodylate de sodium (pH — 7,2) et post- fixées au tétroxyde d’osmium dans le même tampon. ans les deux cas, les échantillons, après déshydratation par l'éthanol et imprégnation par l’oxyde de propylène, ont été progressivement inclus dans l'Epon, milieu d’inelusion particulièrement favorable en raison de la possibilité qu’il offre d°’ « adapter » son degré de dureté à celui de l'échantillon. Les coupes ultra-fines, obtenues avec un microtome Reichert OMU 2, ont été contrastées par l’acétate d’uranyle puis le citrate de plomb selon Venable et Goggeshall [281. Afin de vérifier que certains éléments opaques aux électrons correspondaient bien à de la silice et non à des dépôts de métaux lourds, des spécimens témoins furent soumis au seul traitement prolongé de fixation par le glutaraldéhyde et observés sans contrastant. Les observations ont été effectuées à l’aide d’un microscope électronique Siemens Elmiskop I. RésuLraTs Alors que sur la face foliaire adaxiale plusieurs types de dépôts siliceux coexistent, sur la face adaxiale il ne s’en trouve qu’un seul. Une discrimination s'impose entre les marginales, les verrues sub-marginales et le recouvrement siliceux du reste du imbe. 1. Dépôts siliceux au niveau des ornementations épidermiques de la face adaxiale a — Les verrues En raison de leur taille, de leur nombre élevé et de leur situation topographique défi- nie, les verrues constituent un matériel très favorable à l’étude des phénomènes de silici- lication en microscopie électronique. Nous leur avons donc octroyé une grande impor- tance, Chez la troisième feuille à partir de l’apex, qui correspond à l’état le plus jeune que nous ayons retenu, la paroi squelettique externe (fig. 1) des cellules épidermiques porteuses de verrues se singularise déjà par la présence d’épaississements lenticulaires (fig. 1, Ca) fort importants. La paroi pecto-cellulosique (fig. 1, Pc,), d'épaisseur constante (0,5 p) entre ces formations, s’amincit peu à peu au point de se résoudre en une couche très fine à leur sommet (fig. 1, flèche). L’épaississement lui-même consiste en une substance d’appa- SILICIFICATION DES CELLULES FOLIAIRES D'UNE SÉLAGINELLE 211 rence homogène, très peu opaque aux électrons, la callose (fig. 1, Ca), comme les examens en fluorescence l’ont prouvé [14]. La callose déposée dans la paroi ne semble pas affecter la cuticule (fig. 1, Cu) dont l'aspect et l'épaisseur (0,1 1) restent constants. Le cytoplasme, limité par un plasmalemme épousant étroitement le contour de l’épaississement, révèle un appareil vacuolaire opti- quement vide constitué de plusieurs éléments (fig. 1, v) d'importance inégale. Chez une feuille légèrement plus âgée (d'ordre 4 ou 5), chaque épaississement callo- sique (fig. 2, Ca), toujours ourlé d’une cuticule, s’est accru sensiblement ; il fait alors saillie à la surface. Dès lors, la morphologie définitive de la verrue est acquise. La partie pecto- cellulosique de la paroi (fig. 2, Pe,) conserve les mêmes caractéristiques que précédemment ; toutefois, elle devient si ténue qu'il est difficile de la caractériser à l’apex de l’ornementation ig. 2, flèche double). Au sein du cytoplasme, le système vacuolaire, développé en un élé- ment unique de taille considérable (fig. 2, v), présente, dans la partie basale, de fins pré- cipités d'aspect fibrillaire (fig. 2, Pf), agencés en une manière de réseau et ponctués, çà et là, de petits nodules opaques aux électrons (fig. 4, flèches). A cette phase de l’évolution, le noyau et les chloroplastes ont une forme, des dimen- sions et une localisation en tous points semblables à celles de ces mêmes organites dans les autres cellules épidermiques. Le eytoplasme consiste en une couche pariétale par suite de l’hypertrophie vacuolaire ; il offre alors un aspect spécifique comparé à celui des cellules immédiatement contiguës (fig. 2). Il tranche en effet par sa plus grande opacité aux élec- trons, la dilatation bien visible de certaines nappes de son réticulum endoplasmique (fig. 3, Re), enfin son décollement de la paroi squelettique qui libère un espace libre où l’on dis- tingue des formations vésiculaires (fig. 2, flèches simples). Doit-on voir dans ce décollement, Hmité à la périphérie de la lentille callosique et à la seule paroi externe, la conséquence d’un artefact ? Le fait qu’à ce stade il ne soit observable que chez les cellules se distinguant par une importante opacification du cytoplasme et une forte dilatation réticulaire semble concrétiser une activité physiologique particulière. Par la suite, nous nous intéresserons plus spécialement aux modifications affectant la paroi et le contenu vacuolaire. Prenons d’abord le cas d’une verrue dont l’évolution est plus avancée (ig. Si, -Par comparaison avec la précédente (fig. 2), nous relevons trois différences essentielles : 1) Une couche néoformée d’un matériel non callosique, que ses aflinités tinctortales et son aspect apparentent à de la cellulose, est déposée entre le plasmalemme LIRE callosique (fig. 5, Pe,). Cette couche contribue à la régularisation du contour de la face interne de la paroi au niveau de la verrue. Il n’est pas exelu que les formations vésicu- laires, précédemment signalées (fig. 2, flèche simple), soient en rapport avec cette nouvelle élaboration de paroi. 2) Un matériel granuleux et opaque aux électrons borde l'extérieur de la lentille callosique (fig. 5, flèches simples) ; il forme, à la base de cette dernière, en position immédia- tement sus-jacente à la couche néoformée (fig. 5, Pe,), deux plages marginales représentant la section d’un bourrelet annulaire (fig. 5, flèches doubles). Ce matériel correspond-il à la première forme d'expression de la silice au sein de la callose ou bien objective-t-1l un rema- niement des polysaccharides préludant au dépôt de silice ? 201, 2 212 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET Les précipités vacuolaires croissent en importance ; simultanément, leur aspect fibrillaire s’estompe et les mailles du réseau qu'ils dessinaient se resserrent, deux faits qui tendent à dissimuler les nodules opaques bien visibles antérieurement. Ces précipités, initialement localisés dans la partie basale, envahissent peu à peu toute la vacuole. Peu de temps sépare cet état du suivant (fig. 6 et 7) où les deux plages marginales bordant le dépôt callosique (fig. 6 et 7, Ca) se sont enrichies en matériel de plus en plus opaque : la silice (fig. 6 et 7, Si). A ia base de l’ornementation apparaît une stratification due à une succession de stries fines plus ou moins riches en matériel opaque (fig. 7). Simul- tanément dans la vacuole (fig. 6 et 7, v), les précipités sont de plus en plus denses (fig. 6 et 7, Pf) ; c’est le moment où ils se raréfient dans la partie basale et se concentrent au pôle opposé contre le tonoplaste (fig. 6, flèche) qu’ils bordent bientôt d’une couche épaisse très opaque aux électrons (fig. 7). Leur aspect est encore moins fibrillaire et on ne trouve plus trace de réseau. u terme de leur accumulation maximale, les précipités vacuolaires disparaissent peu à peu et leur régression accompagne un complet remaniement de la lentille callosique de l’ornementation ; la substitution progressive de la silice à la callose (fig. 8 et 9) s’effectue selon une direction centripète. Ce phénomène, quoique rapide, peut être suivi aussi bien sur des sections pratiquées à niveau constant dans des feuilles d’âge croissant que sur des coupes effectuées à des niveaux de plus en plus proches de l’apex d’une feuille encore jeune. | Il en résulte bientôt (fig. 10) sous la cuticule (fig. 10, Cu), dont les caractères sont demeurés semblables, la présence d’un dépôt siliceux (fig. 10, Si) très dense et homogène, parfaitement opaque aux électrons, aucune trace de callose n’y subsistant. Dans la vacuole (fig. 10, V), les précipités ont alors pratiquement disparu et le contenu retrouve sa trans- parence initiale aux électrons. La rareté des images intermédiaires entre celles reflétant une forte densité de précipités au sein de la vacuole et celles où cette dernière est trans- parente atteste la rapidité du phénomène, rapidité qui caractérise également la substitu- tion de la silice à la callose ; il nous paraît évident. que les deux phénomènes sont en liaison étroite. Au cours de cette dernière phase d'évolution, plusieurs faits méritent d’être soulignés à propos du cytoplasme : — la diminution sensible de sa densité ; — l'apparition de vésicules dont la taille croît avec le vieillissement (fig. 9 et 10, Ve) ; — la rétraction légère, mais bien perceptible, qui ménage à nouveau un espace libre entre le plasmalemme et la paroi (fig. 10) ; — lexistence de dépôts opaques flanquant le plasmalemme (fig. 9 , flèches) ou s’accu- mulant au niveau de sites sans doute préférentiels (fig. 10, flèches), ces dépôts étant tou- jours situés à proximité immédiate de la verrue minéralisée. La minéralisation dans les portions de paroi jouxtant le granule n’est pas commencée. Correspondant à Ja silicification de l’ensemble de l’épiderme, nous l’envisagerons dans le cadre de cette dernière. SILICIFICATION DES CELLULES FOLIAIRES D’UNE SÉLAGINELLE 213 b — Les dents Suivons les étapes conduisant à la minéralisation du mucron et de sa cellule porteuse. Initialement callosique (fig. 12, Ca), le mucron (fig. 12 et 13) est l'homologue de la lentille callosique d’une verrue. Dans un premier temps, la silice s’accumule dans la partie basale, puis gagne rapidement la parcie terminale en constituant un fourreau à la callose (fig. 13, flèches). Elle se substitue ensuite à cette dernière selon une progression centripète pour donner naissance à une sorte d’aiguille purement minérale recouverte du manchon cuticulaire. A la taille et à la forme près, le mucron présente done un comportement en tous points similaire à celui d’une verrue. La cellule porteuse (fig. 11) est de grande taille et peut atteindre, voire dépasser, 40 u de longueur. Noyau et choloroplastes sont situés dans la portion la plus basale ; le cyto- plasme, réduit à une couche périphérique riche en organites (fig. 13, m et g), est creusé d’une importante vacuole axiale (fig. 11, v). Dans cette dernière, très tôt, comme dans les cellules porteuses de verrues, des précipités opaques aux électrons (fig. 11, PF) peuvent être observés. Pendant la silicification du mucron, la paroi squelettique conserve une épais- seur sensiblement égale et constante (0,6 à 0,7 u) et l’on n’y relève jamais l'existence de dépôt callosique. Lorsque la minéralisation du mucron est achevée, on est frappé par la grande simili- tude d'aspect du cytoplasme de ces cellules avec celui des cellules porteuses de verrues minéralisées, notamment la localisation de plages opaques aux électrons. 2. Silicification générale de l’épiderme Le début de cette phase suit la fin de la minéralisation des mucrons et des verrues. Les cellules porteuses de ces formations sont concernées par ce phénomène au même titre que les autres. Son déroulement est progressif et l'examen d’un cliché tel que celui de la figure 14 permet d’en saisir le mécanisme. Dans la paroi, on assiste à une opacification des dépôts depuis la région voisine du plasmalemme (fig. 14, PI) jusqu’à la zone sous-cuticulaire ; ainsi, on suit un gradient croissant de silicium (fig. 14, Si). Cette observation indique que le matériel opaque, dispersé à proximité du cytoplasme, se condense peu à peu au cours de sa migra- tion au sein de la paroi. À aucun moment, le système vacuolaire (fig. 14, v) ne révèle de précipités semblables à ceux qui caractérisaient le début de la minéralisation des mucrons et des verrues chez les idioblastes. Cette imprégnation diffère donc de celle rencontrée au niveau des verrues et des mucrons. À la succession callose-silice s’oppose ici le dépôt direct du minéral. Cette silicification très lente conduit à la formation d’un encroûtement continu, homogène, d'épaisseur cons- tante sauf dans les zones de séparation de deux cellules contiguës où il est nettement plus important (fig. 16, flèche simple). L’accumulation minérale se poursuivant, cet encroûte- ment deviendra essentiellement sous-cuticulaire et constituera ainsi une carapace séparée du cytoplasme par la partie de la paroi cellulosique qui est peu ou pas minéralisée. Il affecte toutes les cellules épidermiques des deux faces foliaires, à 1 exception de celles porteuses de mucrons et de verrues (fig. 15) chez lesquelles 1l se produit sous les dépôts de silice anté- rieurement mis en place (fig. 15, C). 214 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET De plus, les cellules porteuses de mucron se singularisent : —— par le fait que cette phase de minéralisation générale débute antérieurement à celle qui a lieu chez les autres cellules épidermiques ; ar l’inégale répartition de l'élément silicium, la face orientée vers l'extérieur de la feuille étant fortement encroûtée, celle tournée vers le limbe n’en présentant qu'une fine pellicule, enserrée entre la euticule et la paroi cellulosique (fig. 17 et 19). La face interne de la feuille (fig. 20, In) diffère de l’externe (fig. 20, Ex) par la présence d’épaississements euticulaires (fig. 20, flèches) : mamelons observés sur le limbe. A leur niveau (fig. 18), la couche opaque aux électrons (fig. 18, flèche simple), séparant la euti- cule (fig. 18, Cu) de la paroi cellulosique, tresse un réseau (fig. 18, flèche double). Dans les mailles de ce dernier, à ce moment-là, se trouve une substance d'aspect rappelant celui de la cutine ; cette substance ne réagit pas au test de Thierry [27]. Après la dernière phase de minéralisation (fig. 16, flèche double), ces mamelons, demeurés d’opacité constante, apparaissent relativement clairs à l'exemple de la cuticule et tranchent sur le fond siliceux totalement noir. Discussion Cette étude, limitée aux organes foliaires de Selaginella kraussiana, a révélé que seule la paroi externe des cellules épidermiques recélait un dépôt sihiceux. Deux types de cellules épidermiques, localisés dans la partie marginale de la feuille, se distinguent des autres par la présence d’excroissances de forme caractéristique que nous avons nommées, après WaTEerkEyN et Brenrair [29], verrues et dents. Ces ornemen- tations, très vite silicifiées, sont portées par des cellules particulières ou idioblastes. Dans ces cellules spécialisées, à un premier temps de silicification qui leur est spéci- fique, succède un second qui, lui, affecte de plus la totalité de l’épiderme. La silicification chez les case est complexe et difficile à suivre, d’une part en raison de la rapidité de son déroulement, d'autre part à cause de son intensité souvent excessive, faits s’opposant à l'application des techniques habituelles. S. kraussiana présente le double avantage de posséder des dépôts relativement modestes et d’échelonner sa minéralisation sur un assez long laps de temps. Ces particularités nous ont permis chez les idioblastes de définir cinq phases essentielles avant l'acquisition de l’état définitif de la paroi externe, en précisant toutefois que les quatre premières n’intéressent que leurs ornementations ; on suit par ordre chronologique : l. une phase pecto-cellulosique ; 2. une phase callosique à la fin de laquelle la morphologie définitive des ornementa- tions est acquise ; déjà mentionnée par WarTerkEeYN et Brenrarr [29], elle est très parti- culière aux idioblastes et constitue, à notre connaissance, un fait original dans le monde végétal [14] ; 3. une phase cellulosique entraînant l'isolement de la callose : 4. une phase de silicification, fort longue et complexe, se subdivisant en deux périodes de durée inégale : la première, où commence la mise en place des éléments minéraux en bordure immédiate de la lentille callosique des verrues et des mucrons des dents, nettement SILICIFICATION DES CELLULES FOLIAIRES D'UNE SÉLAGINELLE 215 plus longue que la seconde où l’on assiste à la substitution progressive de la silice à la cal- lose dans ces ornementations : 9. une nouvelle phase de silicification mais affectant, cette fois, l’ensemble de la paroi au niveau des couches cellulosiques. La silicification n’est pas simultanée pour tous les idioblastes d’une même feuille. A l'exemple des Graminées, elle débute à l'apex et gagne graduellement les cellules situées en position de plus en plus basale. Une telle progression basipète résulte du mode de déve- loppement de la feuille dont la croissance par mérèse s'effectue grâce à l’intense activité cellulaire localisée dans la zone basale [14] ; elle « reflète bien le gradient de sénescence basipète » défini par Saxesrer et Parry [24]. Chez la totalité des autres cellules épidermiques, l’évolution se limite à deux temps : lun de formation d’une couche pecto-cellulosique, l’autre de minéralisation identique et simultanée à la cinquième phase rencontrée chez les idioblastes ; les parois externes sont seules intéressées, ce qui distingue cette espèce d’autres Ptéridophytes telle Æquisetum hyemale chez qui Kaurmax et al. [12] ont également signalé la présence de ce minéral sur les parois radiales. Ceci rappelle chez cette plante ce que SaxGsrer |22, 28] a rapporté chez les Graminées : les premiers dépôts siliceux des feuilles sont repérables précocement à l’intérieur de grandes " . cellules spécialisées dans l'élaboration de dépôt, cellules toujours situées à proximité immé- diate du système xylémien. Chez S. kraussiana, le début de minéralisation coïncide avec la fin de l'élaboration du matériel organique de la paroi squelettique [14] ; de même Frey-Wisszixe et MünLe- THALER [8|, ainsi que Menra et Smarma [17], ont relevé que les dépôts siliceux sont diffé- rés Jusqu'à l'achèvement des dépôts cellulosiques. É L'existence de deux phases de minéralisation objective celle de deux types d'activité physiologique consécutifs et différents au sein d’une même catégorie de cellule. En cela, cette plante se rapproche des Graminées chez lesquelles BLackmax et Parry [2] ont remar- qué que les dépôts sous forme atypique n’ont pas lieu en même temps et résultent d'un mécanisme totalement différent de celui qui caractérise les idioblastes. ; Est-il possible de lever certaines incertitudes qui entourent le mode de migration de la silice au sein de la cellule épidermique et de comprendre les processus de traversée de la paroi pecto-cellulosique ? Jusqu'ici, en effet, les hypothèses déduites d'observations pré- cises n’ont pas fourni de réponse définitive à cette double question car les modalités de l’excrétion siliceuse varient apparemment d’un groupe à un autre, d'un organisme à un autre du même groupe, voire d’une cellule à une autre d’un même organisme tel que cela se produit d’ailleurs chez S. kraussiana. Prenons l'exemple des Graminées. La silice est déposée entre la paroi squelettique et le plasmalemme des cellules épidermiques banales [8] ou au sein même de certaines cellules épidermiques vidées de leur protoplasme [1]. Les conceptions émises par Ses (5) et Brackman [1] divergent d’ailleurs sur le problème de la vitalité des cellules spécia- lisées dans l’excrétion siliceuse : alors que le premier lie excrétion et cellule vivante, c'est-à- dire qu'il admet le principe d’un phénomène actif, le second assure qu une nes totale précède toujours le dépôt. Cette sénescence précoce des idioblastes est attribuée à une déficience en auxine par OsBornE [19]. 201, 8 216 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET Chez les idioblastes de S. kraussiana, le dépôt est élaboré par des cellules bien vivantes. Deux aspects cytologiques différents délimitent la phase active d’excrétion. Le premier, correspondant à l’apparition de précipités vacuolaires, est marqué par une opacification du cytoplasme, une importante dilatation des nappes du réticulum endoplasmique et une légère rétraction cytoplasmique. Le second se situant à la fin de la première phase de l’excré- tion minérale, c’est-à-dire lorsque le contenu vacuolaire paraît optiquement vide, est carac- térisé par une nouvelle rétraction, la formation de vésicules au sein du cytoplasme et la présence de composés opaques, soit au sein de ce dernier, soit à l'extérieur du plasmalemme. Hors de cetté phase d'activité au cours de laquelle se réalise la minéralisation des ornemen- tations, rien, au niveau du cytoplasme, ne permet d'établir une discrimination entre les idioblastes et les autres cellules de lépiderme. Les cellules d’une telle espèce fournissent- elles des renseignements sur le mode d’excrétion ? La microscopie électronique par trans- mission à permis d'établir que l'apparition de fibrilles vacuolaires préludait à la minéra- lisation de la paroi. Celles-ci sont au début peu nombreuses et localisées au pôle basal ; leur nombre croît ensuite et elles occupent progressivement la totalité du contenu vacuo- laire ; puis, elles se concentrent en une masse dense contre la portion du tonoplaste tournée vers l’ornementation ; enfin, elles disparaissent. Cette observation se superpose à une autre effectuée au niveau de la paroi où les dépôts minéraux gagnent en importance, concomi- tamment à la disparition des précipités au sein de la vacuole. Il est manifeste qu’une rela- tion étroite existe entre les dépôts dans la paroi et les précipités vacuolaires. Quel est ou quels sont les termes de passage entre la vacuole et la paroi ? Faut-il voir dans les granules très denses aux électrons, présents dans le cytoplasme à des stades très précis de l'excrétion (fig. 7, flèches), la matérialisation de la forme de transport de ce miné- ral ? Ces formations ne présentent aucun caractère permettant de les assimiler à celles décrites par Retmanx [20] chez les Diatomées ; selon cet auteur, la silice de ces Algues serait enfermée dans de petites vésicules bordées par une membrane organique, très com- parable aux membranes plasmiques, que Coomss et Vorcant [8] appellent silicalemme. L'origine de cette membrane de bordure n’est pas élucidée : est-elle golgienne [20] ou pro- vient-elle du plasmalemme [21] ? Chez les Plantes Supérieures, Lewix et Rermann [16] estiment que les éléments siliceux pourraient, à l'exemple de ce qui a été décrit chez les Diatomées, être véhiculés dans de petites vésicules intracytoplasmiques, limitées par un « silicalemme », avant d’être expulsées à l'extérieur. Peut-on définir des liens étroits entre le silicium et certains composés organiques ? On sait par exemple que, chez les Éponges siliceuses, les spicules seraient élaborées à l’exté- rieur d'une matrice organique polysaccharidique selon Drum [6], plus certainement pro- tidique !9, 15, 25, 26! ; on sait encore que les calculs rénaux du Mouton ne sont élaborés qu'en présence de protides [18] et que les dépôts chez les Plantes Supérieures ont lieu sur une trame glucidique. Chez cette Ptéridophyte, le stockage du silicium s’effectuerait sur une trame poly- saccharidique, soit la callose ou ses produits de dégradation, soit la cellulose, s’apparentant par là à ce qui se produit chez les Plantes Supérieures. Aussi, en dépit de la similitude du produit déposé, des substances différentes semblent conditionner le phénomène de miné- ralisation, laissant ainsi supposer que, contrairement à ce que suggèrent Lewin et REIMANN 116}, les mécanismes d’excrétion sont dissemblables. Au point de vue biologique, le schème qui suit, bien que spéculatif en partie, rend SILICIFICATION DES CELLULES FOLIAIRES D’UNE SÉLAGINELLE 217 compte du cheminement du silicium chez S. kraussiana. Véhiculé dans la sève brute à l’état de silicate soluble, il traverserait le plasmalemme du pôle basal de la cellule, puis, parvenu dans la vacuole, s’associerait probablement avec des protéines pour former des complexes concrétisés, lors de la fixation, par les précipités fibrillaires ; de là, il passerait à nouveau dans le eytoplasme et, après la traversée du plasmalemme du pôle cellulaire apical, serait stocké dans la paroi sur une trame polysaccharidique. Selon nous, seul le passage à travers la paroi externe serait de type passif, lié au courant d’évaporation, done au flux d’eau. Notre conclusion ainsi formulée se rapproche de celles présentées par FreY-WyssLiNG [7} et BLackmax [1] et s'éloigne du schème de Reimann, LEwiN et Vorcant [21]. Du point de vue chimique, les étapes conduisant à la condensation du minéral pour- raient être identiques à celles que BLackmax [1] et l’un de nous [18] ont énoncées pour d’autres plantes. Elles consisteraient en la succession : Solution d’acide silicique — sol — gel. Le passage de l’état de solution vraie à celui de sol peut être dû à un simple abaisse- ment de la valeur du pH et non à des réactions de type enzymatique [10]. Izer [11] obtient un tel résultat in vitro : mais, c’est à Sancsrer [22, 28] que revient le mérite d'avoir montré que les acides aminés, aussi bien que les autres substances organiques colloïdales, peuvent précipiter les solutions d’acide silicique. La présence des formations fibrillaires au sein de la vacuole, caractéristiques de la phase chez les idioblastes de S. kraussiana, semble en accord avec ces faits. La transformation du sol en gel serait de type purement physique et consisterait en une déshydratation d'autant plus poussée que l'on s’adresserait à des strates plus périphériques. Ce travail a montré que la silicification chez une Ptéridophyte, Selaginella kraussiana, qui n’était pas renommée jusqu'ici pour sa richesse en silice, résulterait de mécanismes complexes, progressifs et s’étalant sur un temps assez long. Il débouche sur certains pro- blèmes biologiques que nous nous attachons dès maintenant à résoudre : mise en place des dépôts callosiques précédant la minéralisation, lien existant entre les phénomènes de transpiration et la silicification, signification et rôle métabolique du silicium chez cette Plante, RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 1. Brackmax. E.. 1969. — Observations on the development of the silica cells of the leaf sheath of wheat (Triticum asstivum). Can. J. Bot., 4T : 827-838 | 2. Biackman, E., et D. V. 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SILICIFICATION DES CELLULES FOLIAIRES D'UNE SÉLAGINELLE 219 28. Vexagre, J. H., et R. Goccesnazz, 1965. — Simplified lead citrate stain for use in electron MICrOSCOPY. à in es Cytol., 25 : 407-408. 29. Warerkeyx, L., et À. Brexrarr, 1967. — Les émergences callosiques et silicifiées des feuilles 1611. de Se mA C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 264 : 1608-16 Manuscrit déposé le 25 septembre 1973. 220 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET PLANCHE I Fire. 1. oupe longitudinale d’une cellule porteuse de verrues. Lentilles callosiques Lo D AE Ps” sous : Danser (Cu). Noter la (sic tion progressive de la paroi pecto-cellulosique (Pe;) au niveau des sements. Dans le cytoplasme, présence de nombreuses vacuoles (v) de taille chai p (G X 21300). F1ic. 2. — Coupe transve sos d'une gts porteuse a verrues. Stade callosique plus avancé, caracté- risé par la présence d’un uole unique et volumineuse (v). L'épaississement callosique (Ca), “hien reconmaisale sous la paroi pecto- No en saut son développement max morpho logie définit On remarqu une rétraction du proto oplasme particulièrement ARE ns ee les partie «marginales du dépôt suite (flèches simple), % pce tion x cytopla sn et pr tune dilatation de certaines napp du rétic pa pe Ps ue (Re), enfin l'apparition au sein de la vacuole ra précipités gross (Pf) ; ces gr différencient ce type à tdi rats ue ds autres. ia double flèche indique la ré- duction de Pe, dans la partie apicale de la verrue (G X 8000). Fi. 3. — Détail de la dilatation d’une ei du réticulum endoplasmique (Re) (G »x 14000). Fic. 4. — Détail des pré cipités vaeuolai noter la présence de petits nodules opaques aux électrons (flèches) sur le fin réseau de fibrilles (G "x 14000). SILICIFICATION DES CELLULES FOLIAIRES D'UNE SÉLAGINELLE MERE Sr re 2 PLANCHE 1 12 bu 222 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET Fic. 6. PLANCHE II - 5. — Aspect ultrastructural d’un idichlaste porteur d’une verrue en fin de sécrétion polysacchari- s la ému ME TS (Ca), bien reconnaissable par sa faible some aux électrons, est disposée une or A for. n de paroi (Pe 2). Remarquer qu’un matériel relative t plus opaque ourle la lentille Rats “impls) t forme à sa base deux plages plus importantes (flèches doubles). La cuticule (Cu) conserve mes caractères. Dans le cytoplasme, étroitement appliqué contre la paroi, on reco naît Le nKtiohondiries (m) et des rent Ein (P). Les a ti tou NES d'aspect fibrillaire mais press plus denses, occupent la t té du contenu vacuolaire (v) W 22500). tade où la silice (Si) est crabe dans la paroi de la verr Sa localisation s2 superpose exactement à celle du matériel plus opaque déerit 4 la fig. 5. Elle revêt un aspect granulaire. Dans la paroi, à la base de la ans calloique hrs. apparaît une légère striation. Dans la vacuole (v] Maine s (Pf), dont l'importa n croître, sont désormais localisés contre la portion du none té (flèche) orientée vers etienne (G “ 195 00). _— ® [71 PLANCHE I x 224 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET PLANCHE III Fig. 7. — Les faits présentés sur la photographie précédente (fig. 6) sont nettement plus accusés. La striation de la paroi devient bien visible et la silice (Si), plus dense, est e ne uantité plus importante. Dans la vacuole (v) les pers MD, hormis ré densité légèrement accrue, ont conservé les carac- tères précédents. Dan cytoplasme, il faut noter la présence de ins locales de granules opaques aux ous | che re brie ne correspondre à une forme de migration de la silice de la vacuo ee oi (G X 24000). Fic. 8. coupe . une verrue + un échantillon fixé par le seul AN Le ne faits sont mis en év mr ma sur ce cliché : le matériel opaque aux électrons co d bien à la silice ; la minéralisa- tion, précédemment localisée à la périphérie de la verrue, pr ni partie centrale co substitution de la silice à la callose (G X 13000). LAGINELLE : D’'UNE SÉ FOLIAIRES CELLULES SILICIFICATION DES 226 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET PLANCHE IV Fire. 9 et 10. — Deux stades ne de la fin de la minéralisation de la verrue ; ils montrent l’eneroû- à minéral 0 et ges a disparition complète du ne callosique. race de tr on dans la vacuole (v) ; par contre, au nive u plasmalemme (Age à “ces 0 ou ue le cy ‘e asme | ig 10, flèches), on observe de pla nn très opaques u sein du . oplasme, à nouveau Eine rétracté, on ae de nombreuses vési- SILICIFICATION DES CELLULES FOLIAIRES D’UNE SÉLAGINELLE 221 PLANCHE 1 228 D. _ D. ROBERT, ë: LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET PLANCHE V Fic. 2 — er Mers se rs LS re ss un mucron en cours de LRO On y recon- na sme aie en organites (g, m) limita ne très gran nde vacuole {v) axiale où se ent pre ons " Pf). Dans la paroi si de la pa (Pce), pelle à proximité du mucron, les premiers précipités de silice s ele sous la cuticule. (La flèche Dés la disposition du limbe ; G X 10500.) Fic. 12. — Coupe longitudinale d'un mucron callosique en cours d’édification. Remarquer son rétré- cissement à la base (flèche) dû à un épaississement de la paroi us (Pc). La barre noire visible au milieu du mucron correspond à un tassement du matériel lors de la confection des coupes (G * 20000). Fic. 13. — Coupe Re d’une dent complète à un stade plus avancé que celui de la fig. 12. Le mucron termi inal qui intéresse ici Sn constitué de Rs (Ca) ; cette substance est limitée, tant en périphérie, au conta a | dite avec la cuticule, qu’à la base, par un matériel plus opaque aux électrons (flèches) : la silice. Ce stade de RM TER ‘de la dent est comparable à celui d’une verrue illustré sur la fig. 7(G x 9500). Fi. 14. — Partie externe d’une cellule épidermique de la face adaxiale en cours de minéralisation. On y suit une concentration minérale croissante de l’intérieur vers la périphérie iche } avec un maximum de dépôt (Si) au contact de la cuticule (Cu). On constate en outre que toute la surface est affectée de façon rigoureusement uniforme. Dans la vacuole (V), aucun précipité n en cite (G x 23000). PLANCHE V 230 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET PLANCHE VI Pro, 15 Aspect d’une verrue après la seconde phase de HR on pan La silice très dense à son mit déposée cn de la sa _. a été partiellement arrachée lors de la ee dns des coupes (flèches En position plus interne se trouve la couche continue (C;) has à la seconde phase de ae A .. aspect Pr ouré est iupitable à la dureté moindre du second dé te, +. tel stade âgé, le cyto- plasme des cellules ne montre aucun signe évident de À PA rare (G x 10000). Fi. 16. — Paroi externe d’une cellule épidermique de la face adaxiale dans la région médiane totalement encroûlée par le silicium. On ÿ relève un dépôt d'épaisseur sensiblement constante sauf dans la zone d'affrontement de deux cellules (flèche sinpiel. L'identité d'aspect des mamelons (flèche double) et de la cuticule (Cu) est iei RE nette (G X 16000). SILICIFICATION DES CELLULES FOLIAIRES D’UNE SÉLAGINELLE PLANCHE VI 232 D. ROBERT, J. LAROCHE, C. GUERVIN, C. LE COQ ET A. SAUVANET PLANCHE VII Fic. 17 et 19. — Coupes pe its (fig. 17) et rs (fig. 19) effectuées vers le sommet de mr nier d'un mucron siliceux. Dans les x cas, l'inégalité de distribution de la silice en arquable. Au sein rs cytoplasme Hem visisilée x (Ve) certaines ee (m’) présen sa dé signes de dégénérescence alors ne d’autres (m) ae de tout à fai males. La cations (Cu), en dépit “de l'importance de la ralisation, conserve son intégrité a èches indiquent la se For du limbe foliaire e Reel à fe den (fig. 17, G X 17500 ; fig. 19, X 8500). Fic. 18 et 20. — Coupe t versale d’une feuille dans la région médiane du limbe (fig. 20). interne (In) se tiens ds l’autre (Ex) par la présence en surface de petits mamelons (flèches). à rs fort grossissement (fig. 18), on se rend compte que e ee à un na 2 de substance d’opacité très compa- rable à celle de la cuticule qu'est dû l’aspect mamelo u la couche dense (flèche) qui limite la cuticule vers la base dessine un réseau complexe “flèche Arabie) “fig. 18, G X 56000 ; fig. 20, SILICIFICATION DES CELLULES FOLIAIRES D'UNE SÉLAGINELLE 239 x En # . La : % é ; 4 Es " sp ; nn PU j. NE NE nn, de à at LU ; ES ee ST don " ; Foie PLANCHE VII Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3€ sér., n° 201, nov.-déc. 1973, Botanique 14 : 209-234. Achevé d'imprimer le 15 juin 1974. IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 006 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou dlustonss langues. L’ slresse du Laboratoire dans lequel le. travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto: seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucuor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moxop, 1970. — Le problème des Paris, 2e sér., 42 (2) : 301-304. «auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., 228 p. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, Les dessins et cartes doivent ètre faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit, Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourrout être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur trav ail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.