BULLETIN du MUSËÉUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE GARDEN LIBRARY 442 JANVIER-FÉVRIER 1977 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vacnonx. Comité directeur : Prs J, Donsr, C. Lévi et R. Larritre. Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Baucuor et Dr N. Haztzé. Rédacteur : Mme P, Durérier. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17€ série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970), constituant la 2 série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3€ série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P. Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au n éro, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — Pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. la Librairie du Muséum, um à Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Abonnements pour l’année 1977 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 530 F ; Étranger, 580 F. Zoo1ociE : France, 410 F ; Étranger, 450 F. ScrENCES DE LA TERRE : France, 110 F; Étranger, 120 F. BorTaniQue : France, 80 F ; Étranger, 90 F. ÉcoLociE GÉNÉRALE : France, 70 F ; Étranger, 80 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 25 F ; Étranger, 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE 3° série Botanique 1977 PARIS MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 5° Missouri BOTANICAX GARDEN LI3RARY BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, 1977 Botanique SOMMAIRE : Bazazuc, J. — Laboulbéniales nouvelles (Ascomycètes), parasites de Er exotiques. . 0 442, 29 : 1-14 Hipeux, M. — Voir Huz Toi, S. Hounenon, P, — . Parapis, G. Huz qu 5, . Hineux, — Taxonomie du genre Pterolobium Rte a mi avec traite- nt FRS des caractères macromorphologiques et palynolo CRM TETESE TEE Marcrarp, R. — Diatomées d’eau douce du Mali, PP el cusders n° 443, 30 : 17-45 Moxop, Th. — Fruits et graines de Mauritanie (suite). ................ n° 461, 32 : 73-128 Gé nt G., et P. Hounenon. — La végétation sr l’aire classée de la goes dans la me rêt-savane du Sud-Bénin (ex Sud-Dahomey)................ 0 503, 34 : 169-198 . M. — Écomorphologie et port des végétaux. Exemples de SRE Dr reg ligneuses de Madagascar DR CR LOS QE RE De ne 0 460, 31 : 49-70 1. La référence portée après chaque titre indique : le numéro d'ordre général du fascicule, le numéro d'ordre à l’intérieur de la section, la pagination de l’article. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 442, janvier-février 1977, Botanique 29 Laboulbéniales nouvelles (Ascomyeètes), parasites de Coléoptères exotiques (Suite) par Jean Barazuc * Abstract. — Descriptions of seven new species of Laboulbenialia perse parasitic on Coleoptera from Tropical Africa : Rhachomyces mirei (on Eotachys, Re mbididae) ; Laboul- benia semiatrata (on Neomegalonychus, Carab. Pterostichidae). — FL, ardoini (on Ama- rygmus, Tenebrionidae) ; L. luprapis (on Luprops, Tenebrionidae) ; Ë pce (on Cero- ee Tenebrionidae). — Borneo : L. gaesum (on Catascopus, Carab. Pericalidae). — French Guiana : . diademata (on Claph yrocanthon, Scarabaeidae). Cette publication fait suite à celle d’une première série d’espèces nouvelles dans le n° 325 (sept.-oct. 1975, Bot. 22) de ce Bulletin. À l'exception d’un qui provient de la col- lection OsEerruür, les Coléoptères porteurs de parasites ont été recueillis soit par nous- même au cours de notre mission en Malaisie de 1975, soit par MM. P. ArNaupD, G. Mixer, P. De Miré. Les types figurent dans nos collections. Nous exprimons ici nos vifs remer- ciements à ces collègues, ainsi qu'à M. P. Arpoin, spécialiste des Ténébrionides, auquel nous devons la détermination, parfois difficile, de certaines espèces-hôtes. À ce propos il y a lieu de remarquer que la flore des Libouliuiles parasites de Ténébrionides, si médio- crement représentée jusqu” ici, est sans doute appelée à s'enrichir notablement pour peu que l’on intensifie les recherches dans ce sens. D'autre part la découverte d’une Laboul- benia sur un Scarabéide coprophage est un fait assez inattendu, dont on peut espérer qu'il ne restera pas isolé. 1. Rhachomyces mirei n. sp. (Fig. 1 a, b) Fungus pusillus, rectus. Pleraeque partes hyalineae ; receplaculi cellulae à latere plus minusve infuscatae ; appendices (praeter apices) fuscae. Praecipuus axis novem cellulis confectus, longitudine aequis, valde autem ab imo ad summum latitudine auctis, transversis saeptis divisis, conspicuis stigmatibus ornatis. Appendices subapicalem ina: partem Lx ane Perithecium longitudine fungi dimidium aequans, subsessile, projectum, late fusiforme, rotundato nec ornato apice, levissime prono ostio Pi Tota longitudo : 230 u. Maximae appendices : 100 u. Perithecu corpus : 100 X 40 y. * 6, rue Alphonse Daudet, 95600 Eaubonne, France. > JEAN BALAZUC Parasitus Eotacheon (Coleopt. Carab., Bembid. Tachyini) in Afri a tropica. Doctis- simo physico P. be Mike, inventori amiciter dedicata spectres. Petite espèce, hyaline, avec le bord ventral des cellules du réceptacle plus ou moins rembruni, les appendices d’un brun moyennement foncé, à septa subopaques et extrémité claire. Axe principal (basale comprise) à 9 cellules, égales en hauteur, s’élargissant du sim- ple au double entre la base et l’apex ; septa transverses ; stigmates bien marqués. Appen- dices géminés, à cellules de deux à quatre fois aussi longues que larges ; les plus distaux n'atteignant pas l’apex du périthèce ; anthéridies non observées. Périthèce subsessile, terminal, fusiforme, subsymétrique, aussi haut que le réceptacle, à corps deux fois et demie aussi haut que large, à apex hémisphérique légèrement déversé ventralement, sa courbure continuant celle du corps du côté dorsal, reliée à celle du côté ventral par une sinuosité plus ou moins anguleuse. La structure cellulaire apicale est visible par transparence, l’apex étant dépourvu de toute ornementation pigmentaire. Reste du trichogyne présent ; spores non observées. Dimensions : cf, ci-dessus. Cinq exemplaires, dont le type figuré ici, ont été recueillis sur les tarses d’une femelle d'Eotachys sp. apud iridipennis (Chaud.), de Kounden (Cameroun), 12-VII1-1967, Ph. DE Miré leg. À la même espèce peuvent être rapportés des spécimens en moins bon état recueillis Eotachys kahuzianus Basil. : riv. Kabare, sud-est de Kahuzi, Kivu, alt. 2 000 m, VIII- 1951, N. Leceur leg. (il s’agit du Rhachomyces que nous avons figuré sans pouvoir le décrire dans Ann. Soc. ent. Fr., 1970, 6, 3 : 697, fig. 23). E. uelensis Burgeon : Bidou IT, Kribi, Cameroun, 30-I11-1969, Ph. pe Miré leg. (pattes d'une femelle). . sp. apud bredoi Basil. : ibidem, 12-V-1970, Ph. De Miré leg. (tarses d’une femelle). Cette espèce, inféodée aux Eotachys d'Afrique tropicale, est la seule du genre ARha- chomyces qui soit connue chez les Tachyini, avec R. gracilis Thaxter, 1931 (Ve Contrib., p. 278, pl. 46, fig. 5), décrite sur T'achys sp. du Guatemala, mais très différente. On connaît sur les Carabiques de cette tribu 4 espèces de Laboulbenia en Europe, Asie et Amérique, et un Apatomyces (A. laboulbenioides Thaxt.) sur Tachys ceylanicus Nietn. des Philippines. 2. Laboulbenia ardoini n. sp. (Fig. 2 LABOULBÉNIALES NOUVELLES 3 incurvum ; ambo recto angulo conjuncta. Cellulae ITI-IV suppares ; utraque sesquipliciter longior pére latior ; 111 basi tamen angustior ; IV supero-externe rotundata nec protrudens, supero-inlerne ru V includens. Psallium ita coarctans ut minimam cellulae IV partem superet ; perithecit autem quartam partem ultimam attingens. Paraphysopodium rotunda- tum, brevem, bifurcam, hyalineam appendicem ferens. Andropodium paraphysopodio minus, rotundatum, ramosam appendicem fere similiter sustinens. Antheridia ignola. Cellu latior quam longior ; basales perithecit cellulae conspicuae ; perithecium ipsum ride cum, amphoriforme, duplo et dimidio longius quam latius, dilutiore sumimo corpore, infus- catis autem cylindratis faucibus (praeter dilutum extremum apicem), summo ostio, compla- natis labris. Ascospora ignota. Tota longitudo : 240 x. Receptaculi maxima latitudo : 70 à. Maximae appendices : 50 1. Perithecium : 1 Parasitus Amarygmi metalliei Perty (Coleopt. Tenebrionidae) in Paeninsula Malacca. Doctissimo physico P. ArpoiN amiciter dedicata species. Forme générale en triangle régulièrement élargi ; couleur brun de suie avec parties claires presque hyalines, légèrement jaunâtres. Cellule T cinq fois aussi longue que large (vue en fuite sur la figure), claire. Cellule IT deux fois aussi haute que large à la base, où elle est déjà un peu plus large que I, une fois et demie aussi large distalement qu’à la base, évasée en gousset, claire et finement tachetée d’ocelles au contact de [, fortement pigmen- tée dans le reste de son étendue. Tout le reste du Champignon, jusqu’au niveau du psal- lium, uniformément brun, moins foncé que la moitié apicale de IT. Septum IT-ITT plus court et moins concave que II-VI, leur jonction se faisant à angle droit. Cellules TIT et IV de hauteur égale, de largeur maxima égale, IIT plus étroite à la base. Cellule V incluse dans l'angle supéro-interne de IV et deux fois moins haute que celle-ci. L'’angle supéro-externe de IV forme un épaulement régulièrement arrondi mais non saillant, du fait de la position du psallium qui recouvre la cellule V mais dépasse à peine en dehors l'extrémité du septum IV-V. Le psallium opaque, moyennement épais, est contigu au périthèce au niveau de la dernière suture transverse de celui-ci. Appareil mâle hyalin, court, l'extrémité des appen- dices dépassant à peine l’apex du périthèce. Paraphysopode et andropode globuleux ; le premier, plus volumineux que le second, est surmonté d’un appendice formé de 2 cellules ovoïdes et de 2 rameaux. L'andropode supporte une cellule ovoïde, elle-même surmontée de 2 autres dont l’une donne naissance à 2 rameaux terminaux, l’autre à un seul. Anthé- ridies non observées. Cellule VI plus large que haute ; cellules basales du périthèce arron- dies. Périthèce deux fois et demie aussi haut que large, en forme de bouteille à corps cylin- dro-sphérique, avec un goulot cylindrique. Ostiole terminal, à lèvres non saillantes. Corps du périthèce clair après la dernière suture transverse ; goulot très pigmenté à sa base, clair à l’apex. Reste du trichogyne présent. Spores non observées. à Dimensions : longueur totale unguis-apex développée : 240 u (sur la figure, en pro- jection orthogonale : 190 y). Largeur maxima du réceptacle : 70 4. Appendices, maximum : 50 a. Périthèce : 100 Sur les fémurs d’un mâle d'Amarygmus metallicus Perty (Coleopt. Tenebrionidae) de Chenderiang, Malacca, 9-VII1-1973, G. J. Miner leg. L’exemplaire figuré est le seul utili- 4 JEAN BALAZUC “4 4 > S FiG. 4. — Rhachomyces ice t'SD., sur oise sp. apud iridipennis (Chaud.), de Kounden (Cameroun semble {X 320); b, apex du périthèce C 4 280). Fig. 2. — Laboulbenia Ps ini n. sp., Sur Amarygmus metallicus Perty, de Chenderiang (Malaisie) (x 340). ‘16. 3. — La gr svt n. sp. , sur Pa pee CS nr irold), de St. Lau rent du Maroni (Ganane fra ! adulte (X 280) ; b, extrémité d’ apper ice 1 120) ; c, d, apex périthéciaux, sous des inciter nces dattes »ntes (X 1120); e, individu jeune, sh De (périthèce SR À par une anthéridie) (x 280). LABOULBÉNIALES NOUVELLES 5 sable parmi d’autres détériorés ou non adultes. L’hôte est commun et très répandu dans la région indo-malaise : nous devons sa détermination à notre collègue P. Arpoin à qui nous dédions l'espèce décrite ici. Les Tenebrionidae du genre Amarygmus n'étaient connus que pour héberger Synandromyces amarygmi Thaxter, 1931, dans les îles Salomon et Fidji ; le genre Paramarygmus est l'hôte de Dimeromyces amarygmi Thaxter, 1920, au en roun. D'autre part deux espèces seulement de Laboulbenia ont été décrites sur des Téné- brionides : L. cryptici Spegazzini, 1917 (sur Crypticus platensis Fairm., du Gran Chaco) et L. funerea Spegazzini, 1912 (sur Aemymone d’'Uruguay et d'Argentine). Seule cette dernière offre quelques traits de ressemblance avec L. ardoini, encore qu’elle en diffère par des caractères fondamentaux : androstiche à peine plus haut que le gynostiche ; psal- lium au niveau de la base du périthèce. Une quatrième et une cinquième espèces, inédites, seront décrites plus loin sous les noms de ZL. lupropis et L. porphyrocnemis. 3. Laboulbenia diademata n. sp. ig. 3 a-e Eu-metalaboulbenia, haplocytia, melanopsallia, synandrocarpa, pachymastiga, flammeo colore, aliquanto fumoso perithecio, praeter rosea appendicum capitula aterrimo summo mas- culo apparatu. Receptaculum triangulum, satis elongatum. Cellula T triangula, incurvata, duplo et dimidio longior quam latior. Cellula 11 suborthogonia, sesquipliciter longior quam latior. Saeptum II-ITT transversum ; saeptum 11-VI obliquum. Cellulae III-IV pares, subor- thogoniae, utraque sesquipliciter lnxiôt quam latior. Cellula V ita protrudens ut a perithecio psallium rejiciat. Psallium opacum, crassum, latum, paulum coarctans, cum summo perithe- cio exaequatum. Paraphysopodium opacum, latum, depressum, culilam inCUr’am Opacam spinam sustinens, cujus e septem conficientibus cellilis; longitudine aequis, latitudine autem ab imo ad summum minutis singulae dorsuales appendices oriuntur. Appendices ipsae vali- dae, seu rectae, seu paulum incurvae, basalibus, paribus, subquadratis, opacis cellulis duabus, déinié ifhscäl cellula tertia, denique dilatato, rotundato, lucido capitulo confectae. he. podium longitudine par ac paraphysopodium, latitudine autem minimum, colore lucidius, per opacum saeptum trapeziformem cellulam, deinde antheridium singulum sustinens. Cellula V1 trapeziformis, paulo longior quam latior. Perithecii basales cellulae conspicuae. Perithe- cium proprium seu ovaltum, seu fusiforme, s ymmetricum, duplo longius quam latius, in medio fumosum, mediocribus subapidalibus nigris ares, er angustato collo, summo ostio, paribus hyalineis, rotundatis nec prominentibus bb Tota longitudo ab ungue ad ostium : 320 u. Ad summarum appendicum apices : 465 p. Receptaculi maxima latitudo : 80 u. Maximae ppt: : 75u. Antheridium : 25 X 8u. Perithecium : 115 X 45 uw. Ascospora : 90 X LL. Parasitu. Glaphyrocanthonis candezei (Harold) (Coleopt. Scarabaeidae) in America tropica. Espèce de faciès très particulier, fortement bicolore, à réceptacle, androstiche et gynos- tiche orangé clair ; le périthèce jaune enfumé, l'appareil mâle, à partir du psallium, d’un noir opaque, les capitules terminaux des appendices orangé clair ou rose. Réceptacle 6 JEAN BALAZUC régulièrement élargi. Cellule I triangulaire, incurvée, deux fois et demie aussi haute que large. Cellule [T subrectangulaire, une fois et demie aussi haute que large. Septum IT-ITI transverse ; septum [I-VI oblique. Cellules IIT et IV subrectangulaires à angles arrondis, égales, chacune une fois et demie aussi haute que large. Cellule V n’entamant que peu l’angle supéro-interne de IV mais créant en haut et en dehors, par sa saillie, un hiatus entre le psallium et le périthèce, un peu plus haut que le milieu de celui-ci. Psallium épais et très large, peu coarctant, opaque. Paraphysopode large et bas, noir opaque, supportant un axe robuste, falciforme, incurvé ventralement de manière à cerner à distance le périthèce, et composé de 7 cellules opaques égales en hauteur mais de moins en moins larges, dont chacune émet un appendice : les 6 premières par la partie supérieure de leur bord dorsal, la dernière par son bord distal. Ces appendices (dont le premier est souvent brisé) diver- gent régulièrement en éventail ; identiques entre eux, simples, épais, droits ou plus ou moins courbés, ils comprennent chacun : deux premières cellules aussi hautes que larges, très opaques, séparées l’une de l’autre par un septum liseré de noir, une troisième cellule allongée tendant à devenir un peu moins opaque vers son apex, enfin un capitule terminal sphérique, rose-orangé clair, dans lequel on distingue une partie centrale légèrement plus sombre reliée à la cellule précédente par un fin canalicule (fig. 3 b). L’andropode est trian- gulaire, aussi bas mais beaucoup moins large et moins pigmenté que le paraphysopode. Par l'intermédiaire d’un septum très opaque, il supporte une cellule trapézoïdale et une anthéridie unique, l’une et l’autre assez pigmentées. Cellule VI trapézoïdale, à peine plus haute que large. Cellules basales du périthèce bien dégagées. Périthèce ovoïde ou fusiforme, symétrique, deux fois aussi haut que large, plus fortement enfumé à sa partie moyenne, à aires opaques préapicales de médiocre étendue, non prolongées sur le corps de l’organe, à apex rétréci et plus ou moins allongé sans former de goulot net ; ostiole terminal à lèvres peu saillantes, égales, arrondies, hyalines. Reste du trichogyne présent. Dimensions : cf. ci-dessus. Sur les antennes, les pattes et le dessous du corps de deux individus de Glaphyrocan- thon (— Glauconia) candezei (Harold) (Col. Scarabaeidae), de Saint-Laurent du Maroni (Guyane française), 3-VII1-1975, P. ArnauD leg., collection G. J. Mixer. Respective- ment une centaine et une cinquantaine d'exemplaires à divers degrés de développement. Cette espèce est tout à fait remarquable par la structure de son appareil mâle, que caractérisent l’extrème simplicité de la branche anthéridiifère et la conformation de l’ensem- ble appendiculaire externe. Elle répond au type pachymastiga de Srkcazzint (An. Mus. anse Hist. nat. tres, 29, 1917 : 556), à « ejes parafisarios exageradamente engrosados », qui s’observe chez d’autres Laboulbenia, parasites de Carabiques. L. texana Thaxter, 1893, avec ses nombreuses sous-espèces décrites par TnaxrTer et par SPEGAZZINI, est cependant bien différente : l'appareil mâle interne est plus développé ; le périthèce revêt des formes tourmentées. Elle vit sur des Brachinus d'Amérique tropi- cale et tempérée. tade béide. Hé se mata se trouve être la première Laboulbenia connue sur un Coléoptère Scara- ule Laboulbéniale précédemment observée chez un représentant de cette vaste LABOULBÉNIALES NOUVELLES 7 famille était une Rickia : R. onthophagi Thaxter, 1915, sur Onthophagus sp. de Ceylan. Les Scarabéides ont cependant fourni des matériaux laboulbéniologiques non point en tant qu'hôtes, mais en tant qu'hôtes d’hôtes : les Acariens parasites des Deltochilum (Cantho- nides voisins de Glaphyrocanthon) et des gros Coprophages Catharsius ont été trouvés éga- lement porteurs de Rickia. Ceux des Dynastides ont donné des Rickia et des Dimeromyces, ceux des Cétonides tropicaux des Dimeromyces. Par analogie avec ce qui s’observe chez les Passalides et leurs Acariens parasites, et sans aller jusqu’à se demander quel fut, au cours de l’évolution passée, l'hôte primitif, on peut poser la question de savoir si les Laboul- béniales de Scarabéides coprophages ne sont pas aussi parasites de leurs Acariens. Nous n'en savons rien pour le moment, mais même s’il n’en est pas ainsi, nous sommes enclins à supposer que les Acariens parasites ou phorétiques jouent le rôle de vecteurs de spores de Laboulbéniales et participent, coneurremment avec le contact direct (y compris l’accou- plement) et le substrat, à propager l’infestation entre imagos de Coléoptères. Il sera sans doute possible de vérifier ceci expérimentalement. Très nombreux sont les Coprophages et les Carabiques, entre autres, qui d’après nos constatations sont simultanément porteurs de Laboulbéniales et d’Acariens, et c’est d’ailleurs le cas de nos Glaphyrocanthon. Le Canthonide G. candezei, décrit comme Canthon par Harozp 9), placé dans le genre monotypique Glauconia par Pauzran (1939), puis dans le genre Glaphyro- canthon par Marrinez (1948) est signalé du Nicaragua, de Panama, de la Guyane, de l'Ama- zonie (le type provient du bassin du Tapajoz). Les exemplaires parasités ont été capturés dans des excréments humains. Nous avons, à la suite de cette découverte, examiné de nombreux Canthonides américains et surtout malgaches des collections du Muséum sans trouver, jusqu’à présent, d’autres porteurs de Laboulbéniales. Notre figure 3 e représente un individu jeune de L,. diademata, anormal, ayant développé une anthéridie surnuméraire aux lieu et place du périthèce. Un cas comparable a été observé chez Laboulbenia elongata par Taaxrer (1'e Contrib., pl. 2, fig. 7). 4. Laboulbenia gaesum n. sp. Fig. 4) Eulaboulbenia, haplocytia, melanopsallia, apodotheca, elongatissima, ochraceo colore. Cellula 1 sexiens, cellula II tredeciens longior quam latior. Cellulae IT1-VI suppares, ex aequo positae, utraque quater vel quinquiens longior quam latior. Cellulae IV-VII similiter positae, utraque duplo ac dimidio longior quam latior. Cellula IV supero-externe rotundata leviterque lobata, supero-interne parvam rotundatam cellulam V includens. Cellulae IX-X conspicuae, rotundatae. Psallium opacum, gracile, coarctans, infime perithecit basim attingens. Para- physopodium par ac andropodium, utrumque fere oblongum, densum et brevem ramulosum fasciculum sufferens. Antheridia ignota. Perithecium cylindrato-turbinatum, subsymmetri- cum, quater longius quam latius, cylindratis faucibus, prono subapicali ostio, complanatis, hyalineis paribus labris, per subapicalem maculatam aream in colli basim confluentibus nigris fasciis. Ascospora ignota. Me Tota longitudo : 1 210 uw. Receptaculi maxima latitudo : 80 pu. Perithecium : 160 X 40 pu. Parasitus Catascopi cupripennis Thoms. (Coleopt. Carab. Pericalidae) in insula Borneo. 8 JEAN BALAZUC Espèce remarquable par sa forme grêle et allongée, rectiligne. Consistance coriace. Coloration jaune d’ocre. Cellule I six fois aussi haute que large ; cellule IT treize fois aussi haute que large. Cellules IIT et VI quatre ou cinq fois aussi hautes que larges, situées côte à côte. Cellules IV et VIT deux fois et demie aussi hautes que larges, également situées côte à côte. Angle supéro-externe de IV saillant en lobe arrondi. Cellule V petite, dans l’angle supéro-interne de IV. Psallium opaque, assez mince, formant rétrécissement et contigu à l'union du corps du périthèce et des cellules [X-X qui sont arrondies et bien visibles. Paraphysopode et andropode un peu plus hauts que larges, égaux, arrondis, donnant cha- cun naissance à un dense bouquet d’appendices pluriramifiés, robustes et coriaces mais courts, ne dépassant pas le sommet du périthèce. Anthéridies non observées. Périthèce quatre fois aussi haut que large, à corps cylindro-conique, anguleusement rétréci en un goulot à bords parallèles. Ostiole subapical, déversé ventralement, à lèvres hyalines, égales, peu saillantes. Outre le psallium, les seules parties opaques sont des bandes longitudinales à dessin net aboutissant à une aire préapicale qui s'étend sur la majeure partie du goulot. Ascospores non observées. Dimensions : cf. ci-dessus. Nombreux exemplaires sur le prothorax d’un mâle de Catascopus cupripennis Thoms. (Coleopt. Carab. Pericalidae) de Pontianak (Bornéo), coll. Oserraür, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. Cette espèce n'offre d’autres caractères morphologiques remarquables que son faciès général, qui la fait ressembler superficiellement à notre L. filiformis (Bull. Mus. natn. Hist. nat., 3 s., n° 325, 1975, Bot. 22 : 186, fig. 6) décrite d’après un seul exemplaire recueilli sur Pericalus quadrimaculatus MeLeay, de Malaisie. Les Catascopus sont assez voisins des Pericalus. Mais L. filiformis est synandrocarpe et de coloration différente. D’autre part L. gaesum est extrêmement distincte de toutes les autres espèces décrites sur Catascopus et qui sont : L. catascopi Thaxter, 1893 ; L. assamensis, L. platystoma, L. subconstricta, L. sumatrae, L. tenuis Thaxter, 1899 ; L. langsbergi Spegazzini, 1915. 9. Laboulbenia lupropis n. sp. Fig. 5) Eulaboulbenia, haplocytia, melanopsallia, schizosoma, parallelis lateribus, tenuissime insculpta, praeter paucas infuscatas partes hyalineo-flavo colore, cellula 1 attamen lucidissime ochracea. Cellula T1 duplo et dimidio longior quam latior, orthogonia, hinc minutissimo ungue, ullinc talo nisa. Cellula IT latitudine par ac eam, triens longior quam latior. Saeptum 11-111 saepto II-VI majus, ambo similiter obliqua. Androstichum ab axe fungi oblique divaricatum. Cellula IIT orthogonia, sesquipliciter longior quam latior. Corpus IV + V par ac cellulam III ; cellula V supero-interne inclusa. Psallium opacum, haud coarctans, a perithecii basi late secretum. Paraphysopodium quadratum, antheridiiferum ramulum e Laon ceterum amplam cellulam sublime ferens, tpsam duas inaequas appendices sustinentem. Utraque appendix elongatissima, simplex, praeter infuscatam inferam cellulam hyalinea. Andropodium longi- FiG. 4. — Laboulbenia gaesum n. sp., sur Catascopus cupripennis Thoms., de Pontianak (Bornéo) (X 80). Fic. 5. — Laboulbenia lupropis n. sp., sur Luprops robusticollis Pic, de Chenderiang (Malaisie) (x 200). Fre. 6 Laboulbenia porphyrocnemis n. sp., S eropria versicolor Cast. et Brullé Kampong Pasir ns js ur , de Malaisie) : a, ensemble (X 280) ; b, c, apex périthéciaux, sous des incidences différentes (X 1 120) ; d, anthéridie (X 560). Fic. 7. — Laboulbenia semiatrata n. sp., sur Neomegalonychus sp., des monts Bamboutos (Cameroun) ; a, ensemble (X 200) ; b, c, apex périthéciaux, sous des incidences différentes (X 600) ; d, périthèce d’un individu non pigmenté (X 240). 10 JEAN BALAZUC tudine par ac paraphysopodium, latitudine rursus dimidium, sibi cellulam alteram sufferens quae ipsa et antheridia et ceteris minorem (at vero similem) appendicem sustinet. Cellula V1 trapeziformis, minor quam III ; perithecii basales cellulae conspicuae. Perithecium cylin- drato-turbinatum, subsymmetricum, cujus corpus triens longius quam latius pari tractu et gynostichum et basale receptaculum producit, summo at obliquo ostio. Praeapicales areae conspicuae, in corpus haud prolatae, at vero hyalineum ostium ex minima parte ange Tota longitudo : 320 u. Receptaculi maxima latitudo : 45 w. Maxima appendix : 575 u. Perithecium proprium : 90 X / Parasitus Lupropis robusticollis Pic (Coleoptera, T'enebrionidae) in paeninsula Malacca. Forme élancée, parallèle, à peine incurvée ; coloration claire, imperceptiblement jaunâtre, hormis les parties habituellement opaques et la première cellule des appendices, rembrunie ; la cellule basale faiblement ochracée. Cellules du réceptacle finement guillo- chées. Cellule T deux fois et demie aussi haute que large, subrectangulaire, son angle baso- dorsal porté par un unguis très petit, son angle baso-ventral lobé en forme de talon. Cellule IT de même largeur, parallèle, trois fois aussi haute que large. Septa IT-ITT et II-VI d’obli- quité égale, IT-TIT un peu plus grand. Cellule [IT rectangulaire, une fois et demie aussi aute que large. Ensemble IV + V égal à IL V subtriangulaire, dans l’angle supéro- interne de IV. Psallium opaque, moyennement épais, ne déterminant pas de rétrécisse- ment, très écarté de la base du périthèce dont l’androstiche s’isole dès la base de la cellule IV. Paraphysopode et andropode d’égale hauteur, le premier subcarré, le second deux fois moins large. Le paraphysopode porte latéralement un court rameau anthéridüfère, et dis- talement une cellule qui donne issue à son tour à 2 appendices très longs et grèles, simples, inégaux, hyalins, à l'exception de leur première cellule, fortement pigmentée. L’andropode supporte une cellule à peu près égale à lui, d’où naissent des anthéridies et un rameau simple à première cellule médiocrement pigmentée, plus court que les appendices externes. Appareil femelle de même largeur que les cellules basales du réceptacle et dans le prolon- gement direct de celui-ci, quatre fois aussi haut que large. Cellules basales du périthèce nettement visibles. Périthèce proprement dit cylhindro-tronconique, trois fois aussi haut que large, à goulot assez épais : ostiole oblique du côté ventral, à lèvres non saillantes. Aires pigmentées préapicales du type habituel, opaques, bien limitées, ne se prolongeant pas sur le corps du périthèce, atteignant dorsalement l'aire périostiolaire, mais laissant celle-ci hyaline dans sa majeure partie. Cicatrice du trichogyne présente ; spores non obser- vées. Dimensions : cf. ci-dessus. Une assez abondante série d'exemplaires, très semblables entre eux, a été recueillie sur tout le corps d’un Luprops robusticollis Pic (Coleopt. Tenebrionidae sous une branche putréfiée dans une plantation d'Hévéas à Chende Malaisie, 22-1V-1975. Cette élégante espèce revêt un aspect particu larité de sa largeur, de la petitesse de son unguis et de la forme é I, de la conformation de ses appendices très allongés et simpl Son appareil mâle qui lui confère le caractère « schizosome ». benia maintenant connues chez les aflinité morphologique. ), capturé par nous riang (ou Chenderong), lier du fait de la régu- largie de la base de la cellule es, de la forte supination de Elle est l’une des cinq Laboul- Ténébrionides, et ces espèces n’ont entre elles aucune LABOULBÉNIALES NOUVELLES 11 6. Laboulbenia porphyrocnemis n. sp. (Fig. 6 a, b) Eulaboulbenia, haplocytia, melanopsallia, apodotheca, malacochaeta, macromastiga, cto ac symmetrico habitu, hyalineo-flavo colore praeter paucas fuscas partes purpureamque basalem cellulam. Cellula TL triens longior quam latior, perinde ac cellula 11 : haec illa qua- rante major, ambae recte latitudine ab imo ad summum auctae. Saepta II-111 ac 11-VI aequa similiterque obliqua. Cellula 111 sesquipliciter longior quam latior ; cellula IV sub- quadrata, ovatam cellulam V in supero- -interno angulo includens. Psallium tenue, coarctans, interne protrudentem cellulam V vix tegens, igitur a perithecii basi late remotum. Potage sopodium duplo longius quam latius ; andropodium eo latudine aequum et longitudine minus ; unumquidque circiter quatuor ébiisdéhaire fasciculum sufferens. Quae appendices foie. elongatissimae, simplices, praeter fumosas quasdam e basalibus cellulis hyalineae. Anthe- ridia crassiora, sessilia. Cellula VI suppar ac III. Perithecit basales cellulae conspicuae. Perithecium ovatum, symmetricum, seu duplo ac dimidio, seu triplo ac dimidio longius quam latius, rectis faucibus, summo ostio, mamillariformibus hyalineis labris, mediocribus suba- picalibus nigris areis, perluciditate inclusa ascospora patefaciens. Tota longitudo : 335 u. Receptaculi maxima latitudo : 55 u. Maximae nn 390 pu. Antheridia : 25 X 10 y. Perithecium : 115 X 40 uw. Ascospora : circiter 40 X Parasitus Ceropriae versicoloris Cast. et Brullé (Coleoptera, Tiebitanidue ) in pae- ninsula Malacca. Forme générale harmonieuse, le réceptacle rectiligne, les appareils mâle et femelle divergeant plus ou moins, mais symétriquement. Coloration jaune doré clair, la cellule basale d’un roux pourpré. Cellule IT d’un quart plus grande que [, toutes deux trois fois aussi hautes que larges, légèrement et régulièrement élargies de la base vers l’apex. Septa IT-TIT et II-VI égaux et de même obliquité. Cellule TIT une fois et demie aussi haute que large. Cellule IV aussi haute que large, un peu moins haute que TIT, non élargie sous le psallium. Cellule V ovoïde, ineluse dans l’angle supéro-interne de IV. Psallium mince et étroit, ne rétrécissant l’appareil mâle que du côté interne où il ne recouvre qu'une minime partie de la cellule V dont la saillie arrondie le sépare largement de la base du périt èce. Paraphysopode deux fois aussi haut que large ; andropode plus large que lui mais deux fois moins haut. L'un et l’autre donnent naissance au total par bifurcations (parfois tri- furcations) à environ 8 appendices dont les cellules vont s’allongeant progressivement jusqu’à être dix fois aussi longues que larges. Ces appendices sont très longs, rigides, simples, hyalins à l’exception, chez certains, de la cellule basale ou de la cellule suivante qui sont notablement pigmentées. Rares sont les exemplaires trouvés porteurs d’anthéridies : celles- ci (fig. 6 a) sont larges, sessiles, en forme de bouteille. Cellule VI subégale à IIT. Cellules basales du périthèce bien développées et visibles. Périthèce proprement dit de deux fois et demie à trois fois et demie aussi haut que large, ovoiïde, symétrique, régulièrement rétréci en un goulot assez large à bords parallèles. Ostiole tmithél à lèvres mamilliformes sur une vue latérale (fig. 6 c), hyalines. Aires pigmentées préapicales du type banal, ne se prolongeant pas sur le corps de l'organe qui, très clair, laisse voir ses ascospores par transparence. 4 JEAN BALAZUC Dimensions : cf. ci-dessus. Une centaine d'exemplaires sur les élytres, parfois aussi le pronotum, dans les deux sexes, de 15 Ceropria versicolor Cast. et Brullé (Col. Tenebrionidae) de Kampong Pasir (Malaisie), 7-VITI-1975, G. J. Mixer leg., P. Arpoix det. Cette Laboulbenia vient s'ajouter aux quatre espèces déjà connues chez les Téné- brionides, dont deux décrites par nous (cf. plus haut). Elle ne s'apparente à aucune d'elles. Chez L. lupropis, la taille est la même, mais la forme générale est plus large, souvent courbée, avec les bords du réceptacle très parallèles ; la pigmentation générale est plus marquée ; surtout l'appareil appendiculaire est très différent. La coloration pourprée de la cellule I de l'espèce décrite est si caractéristique et si constante que nous l’utilisons pour nommer celle-ci. Les hôtes appartiennent à des groupes assez éloignés dans la famille des Tene- brionidae. Sur Ceropria on ne connaissait jusqu’à présent qu’un Dimeromyces : D. cher- rhonesites, récemment décrit par nous (Bull. Mus. natn. Hist. nat. 325, sept.-oct. 1975, Bot. 22 : 197-200, fig. 15) et découvert dans la même localité deux ans plus tôt sur une espèce-hôte différente (C. induta Wied.). 7. Laboulbenia semiatrata n. sp. (Fig. 7 a-d) Eulaboulbenia, haplocytia, melanopsallia, hemisyncarpa, griseo-flavo colore, nigro perithecio. Cellula I triangula, seu duplo, seu quater longior quam latior. Cellula 11 subor- thogonia, duplo longior quam latior, seu sesquipliciter, seu duplo ac dimidio longior quam I. Saepta II-IIT ac 1I-VI subaequa, minime obliqua. Cellula III suborthogonia, duplo longior quam latior. Corpus IV + V subquadratum ; cellula V ovata, in cellulae IV supero-interno angulo inclusa. Psallium opacum, crassum, paulum coarctans, ad perithecit basim haerens. Paraphysopodium sesquipliciter longior quam latior, quater vel quinque appendicum fasci- culum sustinens. Andropodium dimidio minus, vel appendice singula, vel fasciculo similiter superatum. Quae appendices cunctae, simplices, longae, rigidae, huc illuc infuscatis cellulis. Antheridia minuta. Cellula VI suborthogonia, duplo longioc quam latior, major quam III, minor quam 1. Perithecii basales cellulae fere occultae. Perithecium i psum subturbinatum, asym- metricum, triens longius quam latius, indistincto collo, Ascospora ignota. Tota longitudo ab ungue ad perithecii apicem : 405 4. Receptaculi maxima latitudo : 80 u. Maximae appendices : 440 u. Perithecium : 190 X 50 Parasitus Neomegalonychi sp. (Coleopt. Carab. Pterostichidae) in Africa tropica. prono ostio, hyalineis rotundatis labris. sale au-dessous du psallium et re, de deux à quatre fois aussi 1 haute que large, une fois et , deux fois aussi haute que large. Ensemble IV + V subcarré, peine sous le psallium. IT et LABOULBÉNIALES NOUVELLES 13 et me a EE 0 60 ——————— IV légèrement enfumées extérieurement. Psallium opaque et épais, poussant des cuspides entre IV et V d’une part, entre le paraphysopode et l’andropode d’autre part, ne formant qu'un médiocre rétrécissement, et contigu à la base du périthèce. Paraphysopode penta- gonal, une fois et demie aussi haut que large, donnant par furcations immédiates 4 ou 5 appendices externes. Andropode deux fois moins haut que le paraphysopode, donnant de même de 1 à 4 appendices. Tous ces appendices identiques entre eux, rigides, simples, assez longs mais presque toujours mutilés chez les exemplaires observés ; leurs cellules allongées, claires ou çà et là pigmentées de brun marron. Anthéridies très petites (difliei- lement observables sur les exemplaires examinés). Cellule VI subrectangulaire, deux fois aussi haute que large, plus haute que III et moins que IT. Cellules basales du périthèce peu visibles dans la pigmentation. Périthèce subconique, trois fois aussi long que large, asymétrique, sans goulot préapical individualisé, à apex arrondi, incliné de telle manière que l’ostiole regarde dorsalement. Seul le pourtour de l’ostiole forme une aréole elaire. Des bandes longitudinales opaques sur le fond déjà très obseur de l'organe. Spores non observées. Dimensions : cf. ci-dessus. Une quinzaine d’exemplaires sur les élytres d’une femelle de Neomegalonychus sp. (Col. Carab. Pterostichidae) des monts Bamboutos, Cameroun, 18-VII1-1965, P. De Miré leg. Espèce s’ajoutant aux très nombreuses formes décrites sur des Ptérostichides, dont certaines ne sont malheureusement guère identifiables à moins qu’on ne retrouve les types. L. semiatrata nous paraît différer des formes décrites tant sur les Ptérostichides que sur d’autres Carabiques. Parmi celles qui, au prime abord, pourraient lui être confrontées, nous citerons : . arcuata Thaxter, 1890, qui a une cellule basale fortement incurvée, des appen- dices plus courts, différemment ramifiés, nulle part pigmentés. Son hôte est un Harpalide nord-américain. L. elongata Thaxter, 1890 : nous avons pris le parti d'y voir une sous-espèce, ou plu- tôt un ensemble de formes subspécifiques de L. flagellata Peyritsch, 1873, parasites de nombreux Carabiques, en majeure partie Pterostichidae du monde entier. Parmi les Laboul- benia que THaAxTER avait réunies sous ce nom dans ses premiers travaux, il en est qui se rapprochent singulièrement de celle dont il est question ici, notamment celle qui est figu- rée pl. XVI, fig. 4 de sa 7'e Contribution et qui provient de Platynus (— Anchus) cincti- collis (Say) des USA. L'on retombe dans le dilemme qui consiste soit à faire du « groupe [lagellata » une vaste espèce polymorphe, soit à le démembrer en espèces ou sous-espèces dont la hiérarchie et les limites ne pourraient être précisées sans une grosse part d’arbitraire et de subjectivité. Les L. flagellata « tout court » et les L. flagellata elongata dont nous pos- sédons un échantillonnage considérable recueilli sur de très nombreuses espèces-hôtes sont pourvues, en règle générale, d’un appareil appendiculaire « buissonnant », fort diffé- rent de celui de L. semiatrata n. sp. ; si, comme nous le postulons aujourd’hui, celle-ci est bel et bien autonome, la question se posera sans doute de lui annexer la bons parasite de Platynus cincticollis, et ati encore. 14 JEAN BALAZUC L. guineensis Spegazzini, 1915, est beaucoup moins bicolore et a des appendices plus grèles, surtout l’interne. Ses hôtes sont des Ptérostichides (type sur Megalonychus acan- thurus Gestro, de Guinée ex-portugaise ; nous la possédons aussi du mont Cameroun, sur Metagonum longeantennatum Burgeon). L. latonae Thaxter, 1902, ressemble étonnamment à notre espèce, mais, parasite d’un Staphylin de Colombie, elle doit pour cette simple raison être exelue de la comparaison. L. orthomi Thaxter, 1899, à un réceptacle triangulaire plus court que le périthèce, un psallium fortement sténosant, des appendices bien moins nombreux. L. panagaei Thaxter, 1893, a un androstiche fortement pigmenté extérieurement, des appendices plus courts, des cellules basales du périthèce bien visibles. Elle parasite des Panagaeus du sud des USA. L. terminalis Thaxter, 1894, parasite un Ptérostichide Platysma de l’est des USA. Ses appendices, du moins les externes car l’appareil andropodial est très réduit, sont très semblables à ceux de semiatrata. L’apex du périthèce est beaucoup plus massif. Manuscrit déposé le 23 janvier 1976. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3€ sér., n° 442, janv.-févr. 1977, Bot otanique ‘29 : 1- 14. Achevé d'imprimer le 30 avril 1977. Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monop, 1970. — Le problème des «auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 P. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen- P trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. NA \ \ A\ HAL BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE N° 443 JANVIER-FÉVRIER 1977 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vacuox. Comité directeur : Prs J. Dorsr, C, Lévr et R. Larrirre. Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Baucor et Dr N. Harté, Rédacteur : Mme P. Dupérier. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17e série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970), constituant la 29 série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3° série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; —— Pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1977 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 530 F ; Étranger, 580 F. ZooLocre : France, 410 F ; Étranger, 450 F. Scrences DE LA Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F, Botanique : France, 80 F; Étranger, 90 F. ? GÉNÉRALE : France, 70 F; Étranger, 80 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 25 F; Étranger, 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 443, janvier-février 1977, Botanique 30 Diatomées d’eau douce du Mali, Afrique par Rocer MaiLLarD * és —— Cette note énumère les Diatomées récoltées dans la boucle septentrionale du fleuve Niger “(État de Mali) au cours de l'hiver 1971-1972 140 taxons ont été recensés, dont 33 formes sont endémiques tropicales ou à aire de répar- tition hr et 8 sont no nstate une hate continuité géographique des formes endémiques de l'Afrique occi- dontale on ale. e enumerates the Diatoms found in the north buckle 6f the Niger river 1-1972. Abstract. This (Mali Gtate) during Re 197 140 taxons had been found, whose 33 endemic tropical or to area of restrictive distribution and 8 newness. One witness some geographical continuance of the endemic forms from occidental tropical Africa. Les recherches sur les Diatomées d’eau douce de l'Afrique occidentale tropicale ont donné lieu aux travaux de À. Grunow (1880), F. Husrepr (1910), F. Mrzzs (1932), V. Zanon (1941), P. Guermeur (1954), N. Woopueap et R. D. Tweep (1960), et de K. Mozper (1962). Mais aucune recherche ne semble avoir été faite Jusqu'ici dans les régions qui for- ment actuellement l'État du Mali. Le matériel qui a fait l’objet du présent travail a été récolté du 25-XT1-1971 au 5-T- 1972 dans la boucle septentrionale du fleuve Niger, entre Ansongo et Tioli, par MHe Rous- SELIN, Biologiste au Laboratoire de Cryptogamie du Muséum national d'Histoire natu- relle. 1 Un prélèvement a également été fait dans une source de cette même région. Les formes planctoniques sont, dans l’ensemble, largement dominantes dans le maté- riel récolté au filet ; toutefois, on y rencontre un certain nombre de formes benthiques, séparées accidentellement de leur substratum et devenues tychoplanctoniques. Le Niger prend sa source dans des schistes cristallins ; dans la partie qui nous occupe, à part une courte zone d’alluvions quaternaires, il coule dans des granites, des schistes et des grès, * 10 bis, rue Beaumont, d'Histoire naturelle, 75005 Par Ce riel à fait l’objet, pour les autres algues, d’une étude de A. Couré et G. Rou A Con- tribution à l'é Pas des algues d’eau douce du Moyen Niger (Mali). Bull. Mus. Hg Hist. nat., Paris, 3° sér., n° on Botanique 21, 1975 : 73-175. Nous avons, dans notre travail, conservé les numéros donnés par ces au ré Évreux (France) et Laboratoire de Cryptogamie du Muséum national 443, 1 18 ROGER MAILLARD Nons n'avons pratiquement pas d’autres éléments précis d'ordre écologique. Toutefois, la fréquence de formes appartenant aux genres Pinnularia et Eunotia, de même que l’abon- dance des Desmidiées, confirmerait l'acidité des eaux. Il convient toutefois de remarquer, comme Van Ove et Evens (1941 : 284) que « grâce aux études de Hustedt sur les Diato- mées et de Krieger sur les Desmidiées du matériel rapporté des Indes Néerlandaises, nous pouvons dire que, dans les tropiques, les Desmidiées, ainsi que les Diatomées, vivent à des pH plus élevés que dans les pays à climat tempéré. » Dans le cas présent, le milieu pourrait done être un peu moins acide que l’indiquerait la flore algale. Lisre DES LOCALITÉS N° 1. — Ansongo (15240 N-0930' E) le 25-XI1-1971 ; fleuve Niger, algues filamenteuses sur cailloux immergés. N° 2. — Port de Bourem (16051 N-0021’ W) le 28-XI1-1971 ; fleuve Niger, eau glauque, fond vaso-sableux près d'évacuation d'eaux polluées. N0 3. — Taoussa (16058 N-0035/ W) le 29-X11-1971 ; fleuve Niger, fond argilo-sableux, fleurs ’eau N9 4. — Takanmbo (170 N-0058’ ) le 29-XT1-1971 ; fleuve Niger, algues filamenteuses sur graminées. N9° 5. — Non retenue ; composée uniquement de sable sans aucun organisme. N° 6. — Bamba (17015 N-1023' W) le 30-X11-1971 ; rive gauche du Niger, algues filamenteuses dans prairie inondée. N9 7. — Alamba-Guindé (16050! N-203 W) le 30-XT1-1971 ; fleuve Niger, algues flottantes. N°9 8. — Alamba-Guindé (16050 N-203/ W) le 30-X11-1971 ; rive gauche du Niger, sur végétaux. N9 9. — Alamba-Guindé (16050° N-203/ W) le 30-XI1-1971 ; fleuve Niger, bord de berge, sur fond de sable. N° 10. — Koumen-Koukou (16043! N-2038/ W) le 31-XT1-1971; milieu du fleuve Niger, fond de 8 à 10 m. N° 11. — Kabara (16041! N-2059/ W) le 31-XI1-1971; chenal latéral, nord-ouest du marigot, végétation à Utriculaires, sur sable. N°9 12. — Issafey (1608 N-3028/ W) le 2-1-1972 ; fleuve Niger, le long de la rive. No . — Kamogo (15048' N-3050/ W) le 3-1-1972 ; fleuve Niger, le long de la rive bordée de unes. N°9 14. — Tioli (15045 N-3055 W) d’eau. No … — Tioli (15945' N-3055' W) le 3-1-1972 ; fleuve Niger, raclage de bougie de filtration eau. No D — Gugoli (14028' N-3016’ W) le 10 m, source sortant de la falaise ( le 3-1-1972 ; fleuve Niger, raclage de bougie de filtration 9-1-1972 ; région de Sangha près de Banani, altitude grès à oxyde de fer et à quartz), expression de mousses. Les récoltes 1 à 3, 6, 8 à 13 ont été faites au filet à plancton. DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI 19 DIATOMOPHYCEAE Sous-classe CENTROPHYCIDEAE Ordre COSCINODISCALES Famille CosciINODISCACEAE Melosira Agardh Melosira ambigua (Grun.) O. Müll. Cosmopolite. Euplanctonique. re 2 (AC Melosira distans (Ehr.) Kütz. Cosmopolite, acidophile. Euplanctonique. 2, 6 (R). Melosira granulata (Ehr.) Ralfs Cosmopolite, alcaliphile. Euplanctonique. 6, 10, 12 (C) 1, 2, 3, 4, 8, 9, 11, 43, 14 (AC) 7, 45 (R). Melosira granulata (Ehr.) Ralfs var. angustissima Müll. 2, 6 (AC Cosmopolite, alcaliphile, Euplanctonique. )- Melosira herzogi Lemmerm. (phk°16 :#) Diamètre des valves : 6-74, hauteur 15-16 u. Structure très délicate, poroïdes formant 30 lignes longitudinales en 10 x et 27 lignes transversales rhpulites et légèrement ondulées. Trouvé par l’auteur (LemmEermanx, 1910) dans le plancton du Paraguay, est endémique en Amérique du Sud tropicale et subtropicale et largement répandu ; très fréquent dans plusieurs lacs de la région de l'Amazone. Trouvé également au Vénézuéla (Ger- MAIN, 1936) et en République Centrafricaine (Fusey, 1964) 1. Pour chaque espèce, les chiffres de la dernière ligne pe er . stations ; (M) : en masse ; (TC) : très commun ; (C) : commun ; (AC) : assez commun ; (R) : ; (TR) : très rare: Ce +) : seulement présent à l’état isolé. on — 20 ROGER MAILLARD . r à ? U 1 à Contrairement à l'opinion exprimée par Husrenr (1952) cette espèce n’est donc pas limi tée à l'Amérique du Sud. 2, 4, 44 (R) 6, 7, 8 (TR) 9 (+). Cyclotella Kützing Cyclotella kuetzingiana Chauvin Cosmopolite. 15 (TR). Cyclotella meneghiniana Kütz. Cosmopolite. Euryhalobe, alcaliphile. +; 11 (TR) 39, 40,43 (4) Cyclotella stelligera (C1) Grun. Cosmopolite. 9 (TR) 7 (+). Stephanodiseus Ehrenberg Stephanodiscus astraea (Ehr.) Grun. Cosmopolite. Euplanctonique. 3, 7: 10, 15.(TR),3,.8, 44 (1. Stephanodiscus astraea (Ehr.) Grun. var. minutula (Kütz.) Grun. Cosmopolite. 14 (R}) & (TR) 10 [ }; Coscinodiscus Ehrenberg Nous signalons, pour mémoire, dans la station 14, de nombreuses valves de Cosct- nodiscus, la plupart en menus fragments indéterminables. Nous n’y avons reconnu que des formes marines dont la présence ici doit être purement accidentelle. DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI Ordre RHIZOSOLENIALES Famille RHIZOSOLENIACEAE Rhizosolenia Ehrenberg Rhizosolenia eriensis H. 1. Smith. Euplanctonique. 10, 14 (AC). Ordre BIDDULPHIALES Famille CHAETOCERACEAE Attheya West Attheya zachariasi J. Brun. Euplanctonique. 10, 14 (AC Sous-classe PENNATOPHYCIDEAE Ordre DIATOMALES Famille FRAGILARIACEAE Fragilaria Lyngbye Fragilaria capucina Desm. Cosmopolite, alcaliphile, tychoplanctonique. . AC). Fragilaria capucina Desm. var. lanceolata Grun. Cosmopolite, tychoplanctonique. 8 (TC) Fragilaria construens (Ehr.) Grun. Cosmopolite, alcaliphile, tychoplanctonique. 13 (R) 7, 8, 14 (TR) 3, 4, 9 (+). 21 22 ROGER MAILLARD Fragilaria crotonensis Kitton Cosmopolite, euplanctonique. 2, 3 (R) 12 (+). Fragilaria pinnata Ehr. Cosmopolite, alcaliphile. Parfois tychoplanctonique. Synedra Ehrenberg Synedra acus Kütz. Cosmopolite. 11 (R) 12 (TR). Synedra acus Kütz. var. angustissima Grun. 2, 3 (AC) 7, 9, 10, 12 (TR). Cosmopolite, planctonique. Synedra acus Kütz. var. radians (Kütz.) Hust. Cosmopolite, planctonique. 2, 3 (AC) 1, 6, 9, 10, 14 (R) 8, 13 (TR). Synedra robusta Ralfs (?) (pl. I, 5) Largeur 35 u, 6 à 7 stries en 10 uw. Cet unique fragment disloqué pourrait appartenir à une espèce de l’ancien genre Ardissonia (de Notaris), probablement Synedra robusta Ralfs, espèce marine d’apport accidentel. 15 (+) Synedra rumpens Kütz. var. familiaris (Kütz.) Grun. Cosmopolite. 1 (AC) 8 (R) 3 (TR). Synedra tabulata (Ag.) Kütz. Cosmopolite. Euryhaline. 14 (AC) 6, 9, 12, 43 (TR) 2, 41 (+). Synedra ulna (Nitzsch) Ehr. Cosmopolite, tychoplanctonique. 1, 6 (R) 2, 3, 4, 8, 9, 13 (TR). DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI Synedra ulna (Nitzsch) Ehr. var. oxyrhynchus Kütz. Cosmopolite, euryhalobe. Synedra ulna (Nitzsch) Ehr. var. spathulifera Grun Cosmopolite, euryhalobe. 3,4, 8, 9 (TR). Ordre EUNOTIALES Fanmulle EUNOTIACEAE Eunotia Ehrenberg Eunotia alpina (Naeg.) Hust. Espèce aérophile. 3 (R) Eunotia asterionelloides Hust. Espèce tropicale. 3, 10 (AC) 6, 12 (R) 4, 9, 13, 14 (TR) 15 (+). Eunotia didyma Grun. Longueur : 77 4, environ 5 stries irrégulières en 10 Afrique, Amérique et Asie tropicales ; région du lac Tchad (Iris, 1974 ; ComPère, 1975). À été signalée également en Amérique du Nord. Eunotia flexuosa (Bréb.) Kütz. Cosmopolite. Acidophile, stagnophile. 6, 11 (C) 1, 12 (AC) 3, 8, 9, 10, 13 (TR) 4, 14 (+). Eunotia guyanense (Ehr.) de Toni. Espèce tropicale, République Centrafricaine (Fusey, 1964), Guadeloupe (Maneuin, 1952). (AG) LR) 5, 4, 10 (TR) 9 (L). Eunotia lunaris (Ehr.) Gr. Cosmopolite. 1 (TR). 23 1; Î PH j I]! (1! il / ll PLANCHE I Pr WP Haras “tas, QT ssitititt CAT 00 aa t à CEA (ETOLCE at MILETLLTEE (LL QUTTETTE ILE Û QNUDT TPE ER MÉTIER UP771 : HAUITEINTR TE LUI IPN TITLE DUTENMRENTE PEN PEN 10 HITTEARA PETER RUE LEE NET P PT ? ‘ Ll _ ==: 22:=2z 1) &z Pormse | 222 222 À SI: 29e SS:S CANIES LT 2 22 2::= P5-22% S:2=S Sroats TIR EE =TSS CALE ETS 222 D 2535 Sete Dsscs see Etre .222 PS5: AA ES 2:31 2IIT A FES 22 _ DIATOMÉES D EAU 1 DOUCE DU. DU MALI 25 Eunotia pectinalis (Kütz.) Rabh. fo. conifera nov. fo. (pl. [, 6) Longueur 70-73 x, 7-9 stries en 10 4, irrégulières, assez vigoureuses, nettement divisées, raphé médiocre. A TILL Eunotia pectinalis (Kütz.) Rabh. fo. minor (Kütz.) Rabh. Cosmopolite. 16 (C) 7 (+). Eunotia pectinalis (Kütz.) Rabh. var. undulata (Ralfs) Rabh. (pl. I, 1) Variété se montrant ici très polymorphe dans la plupart des stations. Cosmopolite, acidophile. 46:40:14, 2,13;:6,:10 (AC).8,;9;; 12,:43" (TR); Eunotia praerupta Ehr. fo. (?) (pl. I, 3) Longueur 40 u, 14 stries en 10 x. L'espèce est cosmopolite, acidophile et à tendance montagnarde. L (+). Eunotia sudetica O. Müller. Nordique alpine. 15 (AC) 16 (+). Ordre NAVICULALES Sous-ordre NAVICULINEAE Famille NAVICULACEAE Gyrosigma Flassal Gyrosigma kuetzingiana Grun. Cosmopolite 3, 8, 9, 10 (TR) 13, 14 (+). PLANCHE I 1, Eunotia pectinalis (Kütz.) Rabh. var. re (Ralfs) Rabh. ; 2, Eunotia Dre ; 3, Eunotia “a ae Ehr. fo (?) ; 4, Caloneis silicula (Ehr.) CI. fo. densestriata nov. fo. ynedra roata Ralfs (?) ; notia mA (Kütz .) Rabh. fo. “ici nov. fo. ; 7, Caloneis Po Hust. ; 8, Stauroneis nr (Brun) CI. var. nyassensis Mülle 433, 2 26 ROGER MAILLARD Caloneis Cleve Caloneis bacillum (Grun.) Meresch. Cosmopolite, alcaliphile saproxène. Caloneis incognita [lust. (pl. I, 7) Espèce tropicale, Longueur 25-38 a, largeur 7-10 u, 21-23 stries en 10 y, nettement ponctuées, bords de la valve à peine concaves. Sur nos exemplaires, la visibilité des sillons marginaux est douteuse. D’après l’iconographie de cette espèce (Husrenr, 1910, 1938-39 ; Cnor- NOKY, 1958) ce caractère, ainsi que la concavité des bords, ne serait pas constant. Afrique et Asie tropicales (Dahomey, Transvaal, Tchad, Indonésie, Archipel Indo-malais). 3, 10, 15 (+). Caloneis silieula (Ehr.) CI. Cosmopolite, alealiphile. 13 (R) 8 (TR). Caloneis silicula (Ehr.) CL fo. densestriata nov. fo. (ph, 4). Longueur 27-36 x, largeur 5-6 4, 24-26 stries en 10 u. Diffère de l’espèce par la striation plus serrée. 8, 14 (+). Neidium Pfitzer Neidium affine (Ehr.) CI. Cosmopolite. 1'{AC) 5 (MR}:9 11 (PR) 3,12 (+). Neidium dubium (Ehr.) CI. Cosmopolite. 9, 14 (+). Neïidium iridis (Ehr.) Cl. var. subampliata (Greg.) À. CI Cosmopolite. 13 (TR). Neidium kozlowii (Meresch.) Hust. Cosmopolite. 10, 15 (+). DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI 27 Diploneis Ehrenberg Diploneis smithii (Breb.) CI. Cosmopolite. 7 (AC) 2, 3, 8, 9, 10, 43 (TR) 4, 11, 12, 14 (+). Stauroneis Ehrenberg Stauroneis acuta W. Sm. Cosmopolite, alealiphile. 10 (TR) 9, 11 (+). Stauroneis anceps Ehr. Cosmopolite, mesoxybionte. 3.(R) 7, 8, 9, 11, 14, 15 (TR) 6, 12, 13 (+). Stauroneis crucicula {Grun.) Cl. 9 (TR) 4, 7, 10 (+). Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehr. Cosmopolite, euroxybionte. ac Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehr. fo. brevis Dippel (pl. I, 9) Longueur 50-55 , largeur 14-17 , 16-19 stries en 10 u, nettement perlées, tr COR. Stauroneis schinzii (Brun) CI. var. nyassensis Müller (pl. I, 8) 17 stries en 10 u, nettement ponctuées. Fragment de valve identifié à la variété de Mür- LER (1906) bien que celle-ci ait ses pôles légèrement rétrécis, mais un peu cunéiformes. Connue du lae Nyassa (Mozambique). Le type de l’espèce est signalé au Tchad (Compère, 1975). Espèce tropicale. ) 28 ROGER MAILLARD Navicula Bory Navicula confervacea Kütz. Forme tropicale très répandue, rencontrée également dans les parties chaudes de l'Europe et probablement cosmopolite d’après Husrenr (1961 : 205). Tendance aérophile, euroxybionte. Archipel Indo-malais (Husrenr, 1942), Dahomey (Husrenr, 1910), Congo (HustepT, 1949), Guadeloupe (BourrezLy et ManxGuix, 1952), République Centrafricaine (Fusey, 1964, 1966 ; CHornoky, 1970), Congo (Zaxow, 1938), Tchad (ComPère, 1975). 16 (M) 15 (AC) 3 (R) 7, 14 (TR). Navicula cryptocephala Kütz. Cosmopolite. 9 (TR). Navicula cryptocephala Kütz. var, exilis Grun. Cosmopolite, 3 Navicula cryptocephala Kütz. var. subsalina Hust. Cosmopolite. 7 (AC) 4 (R). Navicula cuspidata Kütz. Cosmopolite, alcaliphile. 6, 11 (TR) 7,9 (+) Navicula cuspidata Kütz. var. ambigua (Ehr.) CI. Cosmopolite, alcaliphile. 8, 10, 11 (+). Navicula cuspidata Kütz. fo. (?) (pl. I, 2) Formes plus ou moins largement lancéolées et obtuses, longueur 50-100 uw, 16-17 stries en 10 y, ne semblant être que des variations de variétés déjà décrites. Husrenr (1930 : 263) observe que le contour de cette espèce est très variable et que la plupart des formes décrites ne paraissent pas valables en raison des nombr vent observées. 7, 11 (AC) 8 (TR) 9 (+). euses formes de passage sou- DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI 29 Navicula cymbelloides Ilust. Espèce tropicale. Célèbes (Asie tropicale) (Husrenr, 1942). & (+). Navicula decussis Ostrup. Cosmopolite, alcaliphile. 8 (R) 7 (TR). Navicula disjuneta Hust. fo. anglica Hust. Halophobe. 3 (+). Navicula gastrum (Ehr.) Kütz. Cosmopolite. 7, 8, 10 (+). Navicula gibbosa Hust. Espèce tropicale. Insulinde (Husrepr, 1938-1939). Signalée également en Amérique du Nord (Parricx & ReimERr, 1966). 15 (TR). Navicula grimmei Krasske. Cosmopolite, alcalibionte. 15 (R). Navicula hambergi Hust. Espèce tropicale. 4, 9 (TR) 3 (+). Navicula hungarica Grun. Cosmopolite, alcaliphile. 7, 8, 10, 13 (TR). Navicula maliana nov. sp. (pl. II, 3) Longueur 20-22 x, largeur 6 u. Valve lancéolée rhombique, pôles aigus. Aire axiale assez étroite s’élargissant peu à peu des pôles vers la partie médiane où elle s'agrandit légè- rement en une aire centrale peu différenciée, Raphé droit. Stries fortement radiantes, 14-15 en 10 u, devenant convergentes et un peu plus serrées sur les extrémités, 18 en 10 y, les stries médianes très écartées, irrégulièrement ondulées et entremêlées de stries plus ou moins courtes. 2, 7, 10 (+). TT. © mm, “U 00 Afa nan ere, _———- + IN EC | nec enens A PP Ppananrco AIN PLANCHE II DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI 31 Navicula mutica Kütz. Cosmopolite, aérophile. 15 (TR). Navicula obesa Müller. Espèce tropicale. Mozambique (Muzrzer, 1906 ; Moxretrro, 1960). 3, 8 (+). Navicula perrotetti Grun. Espèce tropicale. Archipel Indo-malais (Husrenr, 1942), Mozambique (Mürrer, 1905), Sénégal (Guermeur, 1954), Tchad (ComPÈrEe, 1975). Observé également en Europe méridionale (Italie) d’après Husrepr (1961). Navicula pupula Kütz. Cosmopolite. 1 (AC) 3 (R) 8, 9 (TR) 4, 7, 11, 13, 15 (+). Navicula pupula Kütz. var. capitata Hust. Cosmopolite. Navicula pupula Kütz. var. rectangulata (Greg.) Grun. Cosmopolite. 12 (R) 11 (+). Navicula rostellata Kütz. Cosmopolite, alcaliphile. 43,15 (TR). Navicula ventralis Krasske. Cosmopolite 1 (ER, Navicula wittrocki (Lagst.)A. Cleve E. 13 (TR PLANCHE II Cosmopolite, halophobe. R). 1, Melosira herzogi Lemmerm. ; 2, Navicula cuspidata Kütz. fo. (?) ; 3, ph ge maliana nov. Fa : 4 4, Pin- nularia mormonorum Grun. ; 5, Pinnularia _ a Ehr. var. sancta Grun. ; 6, Pinnularia sp. (?) ; 7, Pin- nularia graciloides Hust. var. krasskei Freng 32 ROGER MAILLARD Pinnularia Ehrenberg Pinnularia acrospheria Bréb. Cosmopolite, alcalibionte, tendance montagnarde. D 6 7, 20, 12,13,,15 146 CET Pinnularia borealis Ehr. Aérophile. 15 (TR). Pinnularia braunii Grun. Cosmopolite, tendance montagnarde. 15 (TR). Pinnularia gibba Ehr. Cosmopolite. s, 1, 10, 42, 15 (EL). Pinnularia gibba Ehr. var. clevei Meister (pl. LIL, 4). Cosmopolite. F3 (TRE Pinnularia gibba Ehr. var. sancta Grun. (pl 15, 5) Forme tropicale. 25-60 u, 8,5-11 côtes parallèles ou à peine radiantes. Pour faire suite au groupe de formes trapues publiées par Husrenr (1949), nous figurons une série de variations bien carac- térisées par la forme des aires. La forme a peut faire suite à celle publiée par GUERMEUR 4). Asie et Afrique tropicales. Java et Sumatra (Husrenr, 1938-1939). Luzon, Célèbes (Hus- TEDT, 1942), Congo (Husrepr, 1949), Nouvelle Calédonie (ManqGuin, 1962), Répu- blique Centrafricaine (Fusev, 1966). 1, 3, 8, 10, 11 (TR) 4, 6, 9, 13, 14, 15 (+). Pinnularia graciloïides Hust. fo. simplex nov. fo. (pl. IV, 1 et 3) L'espèce est connue d’Asie tropicale. Longueur 55-68 u, 8,5 stries en 10 TEDT (1942 : 82) considère la com 1970, dont le raphé est simp ondulés et l 9, 15 (+). DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI 33 Pinnularia graciloides [lust. var. krasskei Freng. (pl. Il, 7) Forme tropicale et subtropicale. Argentine (FRENGUELLI, 1942), Brésil (KrasskE, 1951), République Centrafricaine (Fusey, 1966). 15 (+). Pinnularia hartleyana Greville (pl. IV, 2) Espèce tropicale. Longueur 170-270 u, largeur 39-46 x, 6 côtes en 10 4. Lignes d'ouverture des chambres très écartées. Raphé non complexe. Largeur de l’aire axiale égale au quart de la valve. Nos formes s’identifient de manière satisfaisante à celle du Nigéria publiée par Mices (1932). Elles sont proches de Pinnularia cardinalis (Ehr.) W. Sm. qui en diffère par son raphé largement complexe, son aire axiale plus large et ses nodules terminaux plus élargis. 10 (TR) 14 (+). Pinnularia interrupta W. Sm. Cosmopolite ; saproxène. 1 (AC) 8, 14, 15 (TR) 6 (+). Pinnularia interrupta W. Sm. fo. biceps Greg. Cosmopolite. 15 (+). Pinnularia major Kütz. Cosmopolite. Pinnularia mesolepta (Ehr.) W. Sm. Cosmopolite. 10, 11, 14, 15 (+). Pinnularia mormonorum Grun. (pl. II, 4) Par le contour de ses aires, pourrait se relier aux formes trapues de Pinnularia gibba Ehr. var. sancta Hust., mais s’en sépare par ses bords linéaires. Connu de l'Amérique du Nord (Boyer, 1916 ; Patrick et REIMER, 1966). 11 (TR) 3 (+). Pinnularia rivularis Hust. Espèce tropicale. Insulinde (Husrenr, 1938-1939), Sénégal (GUERMEUR, 1954), Tchad (ComPÈrEe, 1975). 14, 13 (TR). 34 ROGER MAILLARD Pinnularia subcapitata Greg. Cosmopolite. 7, 8 (+). Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehr. Cosmopolite. 9, 14 (+). Pinnularia sp. (?) (pl. II, 6) Un seul exemplaire recueilli. Longueur 24 u, largeur 7 4, 11 stries en 10 u. Voisin de Pin- nularia interrupta W. Sm. var. joculata Manguin (1952) figuré également dans GuERr- MEUR (1954) (pl. X, 26). Amphora Ehrenberg Amphora ovalis Kütz. Cosmopolite. 7 (TR). Cymbella Agardh Cymbella affinis Kütz. Cosmopolite, alcaliphile. 2 (R). Cymbella eucumis À. Schmidt (pl. IV, 4) Espèce tropicale. Longueur 58 -62u, largeur 20-21 4, 9-10 stries en 10 u, robustes, 15-18 ponctuations vigou- reuses en 10 1. Espèce figurée sans diagnose en 1885 par Scamipr (1874-1937). Pour sa création, CLÈvE (1894) indique 1875 et donne une diagnose. Cette espèce se dis- tngue de Cymbella lata Grun. par sa forme plus trapue, ses extrémités très obtuses et surtout par la ponctuation des stries (12 points d’après CLeve, 15 à 18 dans nos for- mes) alors que Cymbella lata présente 30 points (Husrenr, 1930). Afrique et Asie tropicales. Bengale (CLeve, 1894; Scumipr, 1885), Cameroun (CLEvE, 1894), Congo (Cnorxoky, 1966), Tchad (ComPère, 1975). 2, 2,8, 9.414 (+). Cymbella cymbiformis (Ag.) Kütz. Cosmopolite. 10 (R). DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI 35 Cymbella maliana nov. sp. (pl. IV, 5) Longueur 24-31 u, largeur 5 u. Valve lancéolée, un peu asymétrique, pôles un peu étirés. Branches du raphé un peu courbées vers le bord dorsal, rigole interne distincte, ondu- lée et fortement recourbée, près du nodule central, vers le bord ventral. Aire axiale assez étroite, rétrécie dans la partie médiane. Stries délicates, à peine radiantes, 18- 21 en 104, devenant peu à peu nettement radiantes et plus serrées vers les extré- mités, Trois stries médianes ventrales avec un stigma sur le bord de l'aire. Espèce voisine de Cymbella delicatula Kutz. et de Cymbella tumidula Grun. 9, 10 (+). Cymbella turgida Grun. Cosmopolite, alcaliphile. LAC) 4, 8,9, 13 (R),2, 3:4, 2408 19 29086 -46- (FR): Cymbella ventricosa Kütz. Cosmopolite. 1:(6):9,:16 (AC) 8 (R) 2, 3, 4, 6 (TR). Gomphonema Agardh Gomphonema angustatum (Kütz.) Rabh. Cosmopolite, alcaliphile. 15 (TR). Gomphonema constrictum Ehr. Cosmopolite, alealiphile. Gomphonema gracile Ehr. Cosmopolite limnophile., 478, d:UAC).4, 10, 11, 13, 6 (TR) 7, 8, 49 (+). Gomphonema gracile Ehr. var. turris Hust. Afrique et Asie tropicales. Sénégal (GuermEur, 1954), Tchad (ComPÈre, 1975), Insulinde (Husrepr, 1938-1939). 11 (AC) 3, 4 (TR) 1, 6 (+). Gomphonema intricatum Kütz. var. vibrio (Ehr.) Cl. Cosmopolite. 9 (+). 36 ROGER MAILLARD Gomphonema lanceolatum Ehr. var, turris Hust. L'espèce est alcaliphile. 11 (AC) 3, 4 (TR) 1, 6 (+). Gomphonema parvulum (Kütz.). Cosmopolite, 14 (TR). Gomphonema parvulum Kütz. var, lagenula (Grun.) Hust. Cosmopolite, saprophyte. 1 (6) 4,4, 8, 11 (ACY 3 (TR) 7, 45, 16 (+). Gomphonema parvulum Kütz. var. micropus (Kütz.) CI. Cosmopolite. 9 (AC). Gomphonema subtile Ehr. var. malayensis Hust. Espèce tropicale, Archipel Indo-malais (Husrenr, 1942). 2 (TR). Sous-ordre SURIRELLINEAK Famille NirzscataAcEAE Hantzschia Grunow Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. Cosmopolite, 141 (AC) 9-(R) 2, 3, 8, 45 (TR) 13 (+). Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. var. maior (Gr..). Cosmopolite, 3 (TR) 7 (+). Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. var. vivax (Hantz.) Grun. Cosmopolite. 3, 8 (TR) 4, 6, 7 (4). PLANCHE III 1, Surirella engleri Müll. fo. enr gees nov. fo. ; 3, Nitzschia rousselinii nov. sp. : Pinnularia gibba 6, Nitzschia epiphyticoides He: ; 2, Surirella ne Iltis, a, Variations de l’épine ; . var. clevei Meister ; 5, Surirella sp. (?) ; 7, Nützschia tenuis Grun. var. valdepunctata n LÉ f AIT [1 1f! mn Lille | [| [1] [ll [JT [| ‘ IfTITIT II ] { nn + UUU | HU UU | HUEATIE HU COUT UUTTFS fif1")r fyta fe È 7 ui Hi AN AN | [ fl { HT AAANS be AAJUA | | 111] | |} MERE PLANCHE III 38 ROGER MAILLARD Nitzschia Fassal Nitzschia bacata Ilust. Asie et Afrique tropicales. 10 (+). Nitzschia capitellata Fust. Cosmopolite, halophile. / ). Nitzschia clausiüi Hantz. Cosmopolite. 1. (TR). Nitzschia commutata Grun. Cosmopolite. Halophile à mesohalobe. 15 (R). Nitzschia epiphyticoides Hust. (pl. 111, 6) Longueur 25 4, 9-11 points carénaux et 25 stries en 10 p. Afrique tropicale. Congo (Husrenr, 1949). 15 (+). Nitzschia fonticola Grun. Cosmopolite, alcalibionte. +). Nitzschia palea (Kütz.) Smith. Cosmopolite. 9 (R) 13, 15 (TR) 4 (+). Nitzschia rousselinii nov. sp. (pl. I, 3) Valve étroitement linéaire lancéolée, extrémités longuement étirées, longueur 60-90 u, largeur 4-5 u, 12 points carénaux régulièrement espacés et 36 stries en 10 1. Se dis- tingue de Nitzschia confinis Hustedt, 1949, qui est régulièrement diminué du milieu jusqu'aux extrémités. Nous dédions cette espèce à Mlle Roussezin, biologiste au Laboratoire de Cryptogamie du Muséum national de Paris, qui a collecté le matériel de cette étude. L 7 (AC DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI 39 Nitzschia sigmoidea (Ehr.) W. Sm. Cosmopolite, alcaliphile. (+). 15 (TR) 9 Nitzschia tenuis Grun. fo. valdepunetata nov. fo. pl. II, 7) 4 Longueur 70-90 4, points carénaux robustes, 14-16 en 10 u, un peu irréguliers, les deux médians surécartés, 29-34 stries en 10 x. Diffère de l'espèce par ses points plus robustes et plus serrés. 13 (R). Nitzschia tryblionella Ilantz. var. victoriae Grun. Cosmopolite, alealiphile. 19:(R) 7, 9, 10, 14 (TR) 2,8, 4, 8, 11:12:43 (+) Nitzschia vitrea Normann Cosmopolite, euryhaline. 10 (+) Famille SURIRELLACEAE Stenopterobia Brébisson Stenopterobia intermedia Lewis fo. densestriata Hust. Tendance montagnarde. 1 (+). Surirella Turpin Surirella angustata Kütz. Cosmopolite, alcaliphi 3, 6 (R) 8, 9, 10, 13, 14 (TR) 7 (+). Surirella delicatissima Lewis fo. longirostris A. CI. E. Halophobe, acidophile. 4, 5, 4,18, 14 (TR) 44, 12 (+). Surirella engleri Müll. fo. densecostata nov. fo. (pl. II, 1) Longueur 140-165 w, 27 côtes en 100 u, environ 23 stries en 10 x formées de ponctuations irrégulières. Le type de l’espèce a environ 18 côtes d’après les auteurs. L'éshôce est d'Afrique tropicale (Congo et Mozambique). 12 (AC) 9, 13 (R) 13, 11 (TR). 40 ROGER MAILLARD Surirella pseudospinifera Iltis (pl. III, 2) Nos exemplaires ont une longueur de 85-125 u et 20-25 côtes en 100 4. Pas de stries pro- prement dites, mais des ponctuations plus ou moins éparses tendant à former des stries transversales de l’ordre de 14 à 24 en 10 u. Nous n’avons observé sur nos exem- plaires que la seule épine basale (antérieure), de forme et de développement variables. Afrique tropicale. Tchad (Izris, 1974). 3, 7, 12 (AC) 2 (R) 9, 10, 13 (1R).6 (+). Surirella robusta (Ehr.) var. splendida (Ehr.) V. H. Cosmopolite, alcaliphile, planctonique. 2, 3, 12 (AC) 9, 13 (TR) 10, 15 (+). Surirella tenera Gregory Cosmopolite, planctonique. 9 (TR}. Surirella sp. (?) (pl. IIT, 5) Longueur 210 y, largeur 70 u, 14 côtes en 100 y, environ 16 stries en 10 u formées de pone- tuations plus ou moins régulières. Une épine basale. Pourrait se rapprocher de Suri- rella caproni Breb. par sa taille. 12 (TR L'examen de cette liste systématique montre, en négligeant les quelques formes acci- dentelles de Coscinodiscus, un total de 140 taxons, dont 100 sont cosmopolites, 33 sont tropicaux ou à aire de done restreinte et 8 sont des nouv eautés. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES FORMES TROPICALES Afrique tropicale Navicula obesa O. Müller, Nitzschia epiphyticoides Hust., Pinnularia hartleyana Grév., Stauroneia schinzii (Brun) var. nyassensis O. Müll., Suytrolle engleri O. Müll. fo. dense- costata nov. fo., Surirella pseudospinifera Itis. Asie tropicale Navicula cymbelloides Hust., Navicula gibbosa Hust. PLANCHE IV ôtes #3, Fimnulri Hust. fo. simplez nov. fo. ; 2, Pinnularia hartleyana Gréville, a, structure des Î nnularia graciloides Hust. fo. simplex nov. fo. ; 4, Cymbella cucumis À. Schmidt ; 5, Cym- bella maliana nov. sp. TNT UT Qi ml St je TE A ail MT NE a ni) pi} A1) | | gi if Peu de n 1 in di al - NU. 0 W 1 ne re EE ns me EEE MARNE LE un est MN = NUS 4. TETE eN INR HN = | PLANCHE IV 42 ROGER MAILLARD Afrique et Asie tropicales Caloneis inconuso Hust., Cymbella cucumis A. Schmidt. Gomphonema gracile Enr. var. turris Hust., Navicula perrotetti Grun., Nitzschia bacata Hust., Pinnularia rivularis Hust., Pinnularia gibba Ehr. var. sancta Hust. Afrique et Amérique tropicales Eunotia guyanense (Ehr.) de Toni, Melosira herzogi Lemmerm., Pinnularia graci- loides Hust. var. krasskei Freng. Afrique, Asie et Amérique tropicales Eunotia didyma Grun. (signalé également en Amérique du Nord), Navicula confervacea \ütz. trées plus où moins voisines du Mali : Pinnularia hartleyana Grév. (connue du Nigéria) et Surtrella pseudospinifera Iltis (connue du Tchad) ne continuité géographique se manifeste cependant également pour les espèces sui- vantes dont l'aire de distribution englobe des contrées voisines du Mali : Caloneis inco- gnita Hust. (Dahomey), Cymbella cucumis À. Schmidt (Cameroun, Tchad), Eunotia didyma Grun. (Tchad), Gomphonema gracile Ehr. var. turris Hust. (Sénégal, Tchad), Navicula confervacea Kütz. (Dahomey, Sénégal), Navicula perrotetti Grun. (Sénégal), Pinnularia rivularis Hust. (Sénégal). STATION EN ALTITUDE No 16 —— Source Gugoli, altitude 510 m. Cette station est, de loin, la plus pauvre en espèces, mais remarquable par la présence en masse et à l’état presque pur de Vavicula confervacea Kütz., forme réputée oligohalobe, euroxybionte des milieux saprophytes à pH de 5 à 8,2, avec Eunotia pectinalis (Kütz.) Rabh. fo ; minor (Kütz.) Rabh. (commun) et sa variété undulata (Ralfs.) Rabh. (commune) qui sont toutes deux acidophiles. La domi- nance de ces trois formes confirmerait l'acidité du milieu. On rencontre également : Cymbella ventricosa Kütz. (assez commun), Cymbella tur- gida (Greg.) CL. (très rare), Pinnularia acrospheria Bréb. (présent) à tendance montagnarde, Eunotia sudetica (0. Müll.) Hust. (présent) nordique alpine, Gomphonema paroulum K. var. lagenula Hust. (présent) saprohpyte. FoRMESs HALoPHILES Se résument à la présence de deux Nützschia : Nitzschia capilellata Hust. (présent) et Nüitzschia commutata Grun. (rare), chacune dans une station seulement. DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI 43 FORMES AÉROPHILES Pinnularia borealis Ehr. (très rare dans une station) et Navicula confervacea Kütz., à tendance légèrement aérophile, dans plusieurs stations notamment dans la station 16 où il se trouve en masse. Formes NORDIQUES ALPINES OU A TENDANCE MONTAGNARDE Eunotia praerupta Ehr. (acidophile), Eunotia sudetica Hust., Pinnularia braunii (Grun.) CI. (halophobe), Pinnularia acrospheria Bréb., Surirella eh br Greg., Stenopterobia inter- media Lewis. Diacnoses LATINES DES NOUVEAUX TAXONS Eunotia pectinalis (Kutz.) Rabh. fo. conifera nov. fo. (pl. I, 6). Differt a specie lanceolatis turbinatisque apicibus. Caloneis silicula bris CL. fo. densestriata nov. fo. (pl. I, 4). Differt a specie densioribus striaturis Navicula pusat nov. sp. (pl. IL, 3). onga 20-22 y, lata 6 u. valve rhomboidea lanceolata, cum acutis apicibus. Area axialis modice ni ta, paulatim dilatata a apicibus ad medium, area centralis vix discriminata. Raphe directa. Striaturae valde radiantes 14-15 in 10 y, ad apices convergentes et densiores, 18 in 10 , in medio valde remotiores, irregulariter undulatae et nonnulis striaturis plus minus brevioribus intercalatae. Pinnularia graciloides Hust. fo. simplex nov. _ (pl, IV, L'et 3). Differt a specie raphe non implicat Cymbella maliana nov. sp. (pl. IV, 5). on -31 u, lata 5 4. Valva lanceolata paulo asym etrica, cum apicibus paulo pro- ductis. Rami raphei paulo eurvati ad dorsalem marginem, eum eanaliculo interno undato t in medio valde curvato ad ventralem marginem. Area axialis modice angusta, in medio constricta. Striaturae tenues vix radiantes, 18-21 in 10 x, ad apices paulatim ps ne radian- tes densioresque ; tres ventrales striaturae centrales cum stigmata ad marginem aerae. Nitzschia pan nov. sp. (pl. III, 3). angusta linearis lanceolata, cum apicibus in longitudidem protractis ; longa 60- 90 u, es 4-5 u; 12 puncta carinalia in 10 y regulariter posita ; 36 striaturae in 10 y. Nützschia tenuis Grun. fo. valdepunctata nov. fo. (pl. III, 7). nga 70-90 u, puncta carinalia robusta 14-16 in 10 y, paulo inordinata ; puncta media remotioria ; 29- 34 striaturae in 10 u. Surirella engleri O. Müll. fo. densecostata nov. fo. (pl. II, 1). iffert a specie costis densioribus. s préparations correspondantes sont déposées au Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris (Laboratoire de Cryptogamie). ROGER MAILLARD RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Boyer, Ch., 1916. Cuoznoky, B. J., 1970. — lin, 13. ] Crevs. PT. — Synopsis of the Naviculoid Diatoms, 1. K. svenska VetenskAkad. Handi., (2). — The Diatomaceae of Philadelphia and vicinitv. Philadelphia. Hydrobiologie Untersuchungen in Transvaal, [II. Botanica mar., Ber- 1894. St Tera B 26 Creve-Eucer, À., 1951-1954. —— Die Diatomeen von Schweden und Finnland. K. svenska Vetensk- Akad. Handl., Stokhol Compère, P., 1975. — Algues a la région du lac Tehad. IV — Diatomophycées. Cah. ORSTOM, Hydrob., 4 (4). Dippez, L., 1905. — Diatomeen der Rhein-Mainebene. Braunschweg. FrexGuezLzt, J., 1942. — Contribucion al conocimiento de las Diatomeas argentinas : Diatomeas el Neuquen. Revta. Mus. La Plata, Secciôn Botänica, 5 Fusey, P., 1964. — Florule algologique de la République Cesttéfridhinn. Cahiers de la Maboké, Paris, 2 (1). — 1966. — Florule algologique de la République Centrafricaine. Cahiers de la Maboké, Paris, 4 (1). Gaxout, H. P., 1970. — À further contribution to the Diatom flora of the Jog-Falls, Mysore State (India). Nova Hedsvigia, 31. GErMaix, H., 1936. — Diatomées d’eau douce du Vénézuéla récoltées par la mission Grisol. Bull. Soc. fr. Microsc., 5. Gruxow, À., 1880. — One some new species of Nützschia (Sierra-Léone et Sénégal). JI. R. Microsc. Guermeur, P., 1954. —— Diatomées de l’A.O.F. (Première liste : Sénégal). Cat. Inst. fr. Afr. notre, Dakar, 12. Huser- Fret G., 1962. — Das Phytoplankton des Süsswassers. /n : Thienemann’s Die Binnengewasser, "BXVI, T2, h2. dut F. , 1910. — Beitrag zur Algenflora von Afrika : Bacillariales aus Dahome. Arch. Hydro- tol. 5. GES — In Schmidt’s Atlas der Diatomaceenkunde, Ascherlebens Leipzig, Berlin 1874- 1930. — In Pascher’s Die Süsswasserflora Mitteleuropas, H. 10, Bacillariophyta. — 1938. PA NE green und OÜkologische gs rsuchungen über die Diatomeenflora von Java, Bali und Sum Arch. Hydrobiol., suppl. 15-16. — 1942. — pi tre n des Indo no Archipels und der Hawaü-fnseln. Int. Revue ges. Hydrobiol. u dos Bd, 42 (Heft 1/3). 1949. — Explor. Parc natn. Albert Miss. H. Damas (1935-1936), Süsswasser Diatomeen. Bruxelles, fase, 8. 195 22 Nède und wenig bekannte Diatomeen. Bot. Notiser., Lund, 1952 (4). — 1961. — Die Kieselalgen. In : Rabenhorst’s Kryptogamenflora, 3 Iris, À., 1971. — Algues nouvelles des mares du Kanem (Tchad). Revue Algol., n. sér., 10 (2) 1974 4. — Le phytoplancton des eaux natronées du Kanem (Tchad). Thèse. ORSTOM. aris. Krasske, G., 1939. — Zur Kieselalgenflora Südchiles. Arch. Hydrobiol., 35 DIATOMÉES D'EAU DOUCE DU MALI — 1951, — Die Diatomeenflora der Açudas Nordost Brasiliens. Arch. Hydrobiol., 44. LEMMERMANN, E., 1910. — Das Phytoplankton des Paraguay. Arch. Hydrobiol., Stuttgart, 5. MançGuix, E., — Contribution à la connaissance des Diatomées fossiles des dépôts lacustres de l'Ankaratra. Annis géol. Serv. Mines. MaxçGuin, E., et P. BourrezLzy, 1952. — Pa d’eau douce de la Guadeloupe et dépendances, Soc | Édition Enseign. Sup. Paris Max&Guix, Fe , 1962. — Contribution à " connaissance de la flore diatomique de la Nouvelle-Calé- donie, Mém. Mus. nain. Hist. nat., Paris, n. sér. B, Bot., 1). Mizzs, où ur — Some Diatoms Go Warri, A or JL R. microse. Soc., 52. Morper, K., 19062. -— Diatomeen aus den gebirgen und Kangari in Sierra Leone, West-Afrika- Bull. commn. géol. Finl., Helsinki, 198. Moxrerro, M. [L., 1960. — Estudos ensaios et documentos n° 72, Contribuçao para 0 estudo das Diatomaceas de lago Nvyassa (Moçambique). Junta Invest. de ultramar estudos, Centro de zoologica, Lisboa. MÉLLER de 1905. — Bacillariaceen aus dem Nyassaland und einige benachbarten Gebieten. Englers t. Jarbuch, — tie aus dem Nyassaland und einige benachbarten Gebieten. Englers 19 Bot. Jarbuc Patrick, R., n FPE 1966. — The Diatoms of the United States, vol. TL. Monogr. Acad. 10 W. Si, Philad., et F. Evens, 1961. — Étude biologique des Desmidiées de l'étang de Kraenepoel. . Jaarb. Dodon None RSC TS : VO 1 À . EED, 1960. — okupr and Great Scarcies River. Revue Zaxox, V., 1938. Diatomee della regione del Kivu, Congo belge. Commentat. pontif. Acad. Scient Van Oxe, Fe Bio Freshwater Algae of Sierra Leone. 3 — The Algae of algol., n. sér. T, 5 (2). — 1941. — Diatomee dell’Africa occidentale française. Commentat. pontif. Acad. Scient., Manuscrit déposé le 13 avril 1976. io de | Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 32 sér., n° 443, janv.-févr. 1977, “1 | Botanique 30 : 17-45. Achevé d'imprimer le 30 avril 1977. dr den : Ron AE A AE CE Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une e. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monon, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. à USEUM SNATIONAIN | NP ZA LÉ ne L A Re BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’'HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE botanique 31 Missouri BOTANNeAR NOV 22 197 N° 460 MAI-JUIN 1977 ee = BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vacnon. Comité directeur : Prs J. Donsr, C. Lévi et R. LaAFriTTe. Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Baucnor et Dr N. Hazzé. Rédacteur : Mme P. Durérier. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 1e série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3° série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- __ naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce . concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1977 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 530 F : ; Étranger, 580 F. Zoouoete : France, 410 F ; Étranger, 450 ScreNcEs DE La TERRE : S 410 F; Énigee 120 F. Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F. ÉcoLocte GÉNÉRALE : Les 70 F; Étranger, 80 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : Mine 25 F; Étranger, 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 460, mai-juin 1977, Botanique 31 Écomorphologie et port des végétaux Exemple de quelques formations ligneuses de Madagascar par Marc Taomasson * Résumé. — L'étude de certains caractères morphologiques en relation avec le port arbores- cent, arbustif ou buissonnant des espèces dans quelques groupements végétaux malgaches conduit à proposer six types physionomiques fondés sur le degré de ramification du trone et de la branche. ct. — The study of some morphological characters in trees, shrubs and bushes within vegetal formations of Madagascar permits to propose six physiognomical types founded on the ramification of the trunk and of the branch. INTRODUCTION Dans l’étude écomorphologique de la strate ligneuse de quelques groupements végé- taux malgaches que nous avons entreprise (M. Taomasson, 1974, 1976 et sous presse), il n’a pas été tenu compte du port arborescent, arbustif ou buissonnant des espèces consi- dérées. Dans le présent travail, nous nous proposons, reprenant les mêmes méthodes d’étude, de traiter, pour chaque groupement, les plantes ayant un port donné de façon indépendante, ce qui, nous l’espérons, permettra non seulement d'atteindre une plus grande précision dans la description de la végétation, mais encore de mieux mettre en évidence la signifi- cation de certains faits morphologiques. Pour ce qui est du port des végétaux, nous avons distingué les trois grands types suivants, les définitions de l'arbre et de l’arbuste étant empruntées à À. AUBRÉVILLE (1970) : —— l'arbre (A), végétal ligneux à tronc unique d’une hauteur totale supérieure à sept mètres ; — l’arbuste (Ab), végétal ligneux à tronc unique ayant moins de sept mètres de hau- teur totale ; —— le buisson (B), végétal ligneux multicaule ou ramifié près de la base. Nous préfé- rons utiliser ici le terme de « buisson » à celui d’ « arbrisseau », trop ambigu selon À. Ausré- VILLE (1970). Il est bien évident que la distinction entre ces trois types est parfois difficile et souvent arbitraire. Doit-on, en effet, assimiler Didierea madagascariensis H. Baill. qui, pour une hauteur totale d’une dizaine de mètres, ne possède qu’un tronc d'environ un mètre, * Équipe de Phytogéographie. Laboratoire de Botanique tropicale, 1, rue Guy de la Brosse, 75005 Paris. 460, 1 50 MARC THOMASSON du Centre de | Ouest du Sud du Sambirano #4 des Hautes M ontagnes CARTE ne Subdivisions phytogéographiques de Madagascar (simplifié d'après H. Humsenr, 1955) Les lieux de récolte de nos échantillons sont figurés par des cercles (Or. : Orangéa ; An. : Ankaratra) à un arbre ? (pl. I, 1; IL, 1). C’est ce que nous avons fait. Doit-on, pour Adansonia fony H. Baill., parler d’arbre ou d’arbuste ? Par son port, cette espèce est nettement arbores- cente, mais sa hauteur, selon la station, peut varier entre quatre (pl. IE, 1) et quinze mètres. De la même façon, si Commiphora monstruosa (H. Perr.) R. Cap. se présente généralement sous l’aspect d’un buisson bas « en boule ’, nous avons pu observer un pied d’une hauteur ÉCOMORPHOLOGIE ET PORT DES VÉGÉTAUX 51 totale de trois mètres et à tronc bien différencié (pl. I, 2). Nombreux seraient les exemples où le choix fut difficile. En adoptant, pour chaque espèce, le port le plus fréquemment réalisé dans le groupement végétal considéré, nous espérons avoir fait pour le mieux. Les groupements végétaux étudiés ici ont déjà été décrits (M. Tnomasson, 1974, 1976 et sous presse). Il s’agit (cf. carte) : e la végétation des dunes littorales de sable blanc du Sud-Ouest malgache, nous ayant fourni un échantillon de 60 espèces ligneuses que nous appelons « fourré dunaire littoral » ; u bas fourré arbustif (au sens de J. L. Guirraumer et J. Korcuzin, 1971) crois- sant sur calcaire aux environs de Tuléar, nous ayant fourni un échantillon de 70 espèces ligneuses que nous appelons « bas fourré arbustif » (pl. I, 1 et 2) ; — du haut fourré arbustif (au sens de J. L. Guiccaumer et J. Koëcuin, 1971), croissant également sur calcaire aux environs de Tuléar (mais plus à l’intérieur des terres), nous ayant fourni un échantillon de 73 espèces ligneuses que nous appelons « haut fourré arbustif » (pl. LI, 2) ; —_ de la forêt dense sèche à Didierea madagascariensis H. Baïll., croissant sur sables roux dans les environs de Tuléar, nous ayant fourni un échantillon de 70 espèces ligneuses que nous appelons « forêt dense sèche à Didierea madagascariensis » (pl. IT, 1) ; — d’une forêt dense sèche croissant sur calcaire, à une quarantaine de kilomètres à l’intérieur des terres, au niveau de Tuléar, nous ayant fourni un échantillon de 70 espèces ligneuses que nous appelons « forêt dense sèche » (pl. IT) ; — du fourré d’Orangéa, situé dans le nord-est de Madagascar, près de Diégo-Suarez, nous ayant fourni un échantillon de 117 espèces ligneuses que nous appelons « fourré d’Oran- géa » (pl. IV, 1) ; | — de la forêt dense sclérophylle de montagne, croissant sur les pentes de Tsiafaja- vona (massif de l’Ankaratra), nous ayant fourni un échantillon de 28 espèces ligneuses que nous appelons « forêt dense sclérophylle de montagne » (PE LV, Pour étudier, dans ces quelques groupements, arbre, arbuste et buisson, les critères suivants ont été retenus : — présence (ou absence) de rameaux courts (ROC) ; —_ valeur de l'indice internodal (li), défini comme le nombre d’entre-nœuds existant entre deux niveaux successifs de ramifications le long du rameau, dans sa partie végétative ; l'indice internodal n’est autre que ce que nous avions jusqu'alors appelé « densité de rami- fication » (M. Tnomasson, 1972a), appellation que nous préférons abandonner pour éviter toute ambiguïté (à une espèce très ramifiée correspond en effet une densité de ramifica- tion — ou indice internodal — de faible valeur, et vice versa) ; — modes de ramification des rameaux ; rappelons que nous 3vons distingué (M. Tno- MASsON, 1972b), en fonction de la nature sympodiale ou monopodiale du rameau et de la valeur de l'indice internodal, six possibilités dont trois pour les sympodes (toutes confon- dues ici sous l’appellation « modèles sympodiaux » ou S) et trois pour les monopodes (M1, à indice internodal différent de 1, M2, à indice internodal égal à 1 et axes tous équivalents, 3, à indice internodal égal à 1 et axes différenciés, les uns en rameaux longs, les autres en rameaux courts ou à croissance lente), ces dernières pouvant être chacune subdivisées en rameaux à axes rectilignes (Md) et rameaux en zigzag (M2) ; — localisation des feuilles sur le rameau ; quatre catégories ont été distinguées (M. To. 52 MARC THOMASSON MASSON, 1974) : n (feuilles nulles, ou petites et très rapidement caduques, la fonction chlo- rophylienne étant alors localisée dans la tige), re feuilles portées par des rameaux courts ou à croissance lente), t (feuilles disposées tout au long de la pousse) et a (feuilles toutes réunies au sommet des rameaux, les entre-nœuds étant très courts et les feuilles — rela- tivement grandes — rapidement caduques) ; — superficies foliaires, pour lesquelles nous avons adopté la classification de C. Raun- KIAER (1934) en leptophylles, nanophylles, microphylles, mésophylles, macrophylles et mégaphylles. Avant d'aborder l’étude de l'arbre, de l’arbuste et du buisson, nous fournissons les proportions de ces éléments dans la flore des sept groupements végétaux étudiés (tabl. 1). Taszeau [. — Fréquences relatives (%) de l'arbre (A), de l’arbuste (Ab) et du buisson (B) dans les divers groupements végétaux étudiés. A Ab B Fourré dunaire littoral 0 46,5 53,5 Bas fourré arbusti 0 34 66 Haut fourré arbustif 25 49,5 48 Forêt dense sèche à Didierea madagascariensis 13 48,5 38,9 Forêt dense sèche 25 33 4 Fourré d’Orangéa 1 45 Forêt dense sclérophylle de montagne 21,5 50 28,5 L’ARBRE Rameaux courts , Ÿ s à 7. à D'une façon générale, aucune espèce arborescente ne différencie de rameaux courts. La seule exception s’observe chez Didierea madagascariensis H. Baïll., mais il s’agit là d’un « arbre » fort particulier. Indice internodal De la même façon, seules trois espèces arborescentes, croissant dans la forêt dense sèche à Didierea madagascariensis, ont un indice internodal égal à 1; il s’agit, outre Didierea madagascariensis H. Baill., de Thylachium pouponii Aubrév. et Pellegr. et de Salvadora angustifolia Turill. Dans tous les autres groupements, l'indice internodal chez les arbres est différent de Modes de ramification Le tableau IT fournit les fréquences absolues de réalisation de nos différents modèles chez les arbres : le modèle M1 est très nettement dominant, les autres modèles ne se ren- ÉCOMORPHOLOGIE ET PORT DES VÉGÉTAUX 53 contrant, dans les groupements étudiés, que de façon exceptionnelle. Une seule espèce, Thylachium pouponii Aubrév. et Pellegr., a été considérée comme ayant des rameaux en zigzag ; encore convient-il de préciser que le zigzag est peu marqué chez cette espèce et que nous avons longuement hésité à la ranger dans cette catégorie. Tagzeau II. — Fréquences absolues de réalisation de nos différents modèles de ramification chez les arbres dans les groupements végétaux étudiés. Ed a => A ZT Le A — [© _ ae N Fourré dunaire littoral Bas fourré arbustif Haut fourré arbustif Forêt dense sèche à Didierea madagascariensis pes Or EU © © Fourré d’Orangéa Forêt dense sclérophylle de montagne SONO OOSO© Localisation des feuilles sur le rameau Les fréquences absolues concernant les différentes possibilités de localisation des feuilles sur le rameau sont fournies dans le tableau LIL. Les catégories { et a sont les plus fréquentes, la catégorie a semblant légèrement mieux représentée dans les groupements de milieux secs, la catégorie t dans les groupements recevant plus de précipitations. Quoique correspondant à des feuilles en général grandes (relativement aux milieux étudiés) et molles, la catégorie a nous paraît mieux adaptée au milieu xérique que la catégorie { ; en effet, la croissance du rameau est lente (entre-nœuds courts), les axes sont souvent charnus, la moindre sécheresse entraînant une chute rapide de la feuille. Taëreau III — Fréquences absolues concernant les différentes possibilités de localisation des feuilles sur le rameau. stif Forêt dense sèche à Didierea madagascariensis Forêt dense sèche Fourré d’Orangéa Forêt dense sclérophylle de montagne E + 5e © Fr «.] er. [e-0 2 rs _ [= LOnms OO zx 2QOQO8ROO©OQ Hem eoS + DONS DOS 8 Superficies foliaires Le tableau IV fournit les fréquences absolues d'espèces pour chaque type foliaire dans les différents groupements végétaux étudiés. La classe des mésophylles est partout la mieux représentée. 460, 2 54 MARC THOMASSON Tasreau IV. — Fréquences absolues d’espèces pour chaque type foliaire dans les différents groupements étudiés. L : leptophylles ; N : nanophylles ; m : microphylles ; M : mésophylles ; X : macrophylles ; Ÿ : mégaphylles ; Sf : moyenne des surfaces foliaires. L N m M X Y: : St (mm) Fourré dunaire littoral 0 0 0 0 0 0 — Bas fourré arbustif 0 0 0 0 0 0 — Haut fourré arbustif 0 0 0 K 0 0 6 400 Forêt dense sèche à Didierea madagascariensis 1 2 1 5 0 0 3 660 Forêt dense sèche 1 0 2 11 2 0 5 750 Fourré d’Orangéa (l 0 0 1 0 0 7 000 Forêt dense sclérophylle e montagne 0 0 2 4 0 0 4 430 Conclusions Dans les sept groupements végétaux étudiés, l'arbre peut être caractérisé par : — l'absence de rameaux courts, ou, du moins, leur caractère exceptionnel ; — une ramification peu importante des rameaux, ceux-ci étant principalement à structure monopodiale et rectilignes ; es feuilles localisées soit sur toute la longueur de la pousse, soit uniquement au sommet des rameaux ; — des superficies foliaires correspondant en moyenne à la classe des mésophylles. LES ARBUSTES Rameaux courts Les fréquences absolues d'espèces arbustives différenciant des rameaux courts sont données dans le tableau Totalement absent dans la forêt dense sclérophylle de montagne, exceptionnel dans le fourré d’Orangéa, encore très rare dans la forêt dense sèche, le rameau court chez l’ar- buste semble, en première analyse, n’acquérir une certaine importance que dans les grou- pements les plus xérophiles. Le problème se pose toutefois pour le bas fourré arbustif, où seulement 12,5 % des espèces arbustives différencient des rameaux courts, proportion semble-t-1l très faible étant donné les conditions mésologiques. La xéricité édapho-clima- tique caractérisant le milieu où croissent les végétaux de cet échantillon pourrait expliquer ie certaines espèces, à potentialités arborescentes, ne s'expriment là qu’en tant qu'ar- ustes. ÉCOMORPHOLOGIE ET PORT DES VÉGÉTAUX 55 Tasceau V.— Fréquences absolues d'espèces arbustives différenciant des rameaux courts. RC présents RC absents Fourré dunaire littoral 20 Bas fourré arbusti H 21 ut fourré arbustif 12 24 Forêt dense sèche à Didierea madagascariensis 10 24 Forêt dense sèche 1 22 Fourré d’Orangéa 1 62 Forêt dense sclérophylle 0 14 montagne Indice internodal Les fréquences absolues d'espèces arbustives dont l'indice internodal est égal à 1 sont données dans le tableau VI. Il existe, dans tous les échantillons (sauf la forêt dense sclérophylle de montagne), des espèces arbustives dont l'indice internodal est égal à 1, et ce en proportion d'autant plus élevée que le milieu est plus sec. Cette proportion reste toutefois toujours inférieure à 60 %,. Tasrkau VI. — Fréquences absolues d’espèces arbustives dont l'indice internodal (li) est égal ou différent de I. Fourré dunaire littoral 16 12 Bas fourré arbusti 12 12 Haut fourré arbustif 19 17 Forêt dense sèche à Didierea madagascariensis 20 14 Forêt dense sèche 6 17 Fourré d’Orangéa 8 55 Forêt dense sclérophylle e montagne 0 14 Modes de ramification Le tableau VII fournit les fréquences absolues de réalisation de nos différents modèles chez les arbustes. Dans les trois groupements les plus humides (forêt dense sèche, fourré d'Orangéa et forêt dense sclérophylle de montagne), le modèle M1 est nettement dominant, alors que le rameau en zigzag est absent. Dans les quatre autres groupements, beaucoup plus secs, le modèle M1 perd de l'importance au profit du modèle M3 qui devient dominant ; il existe d'autre part, dans ces groupements, des arbustes à rameaux en zigzag. Cependant, en ce 56 MARC THOMASSON qui concerne le bas fourré arbustif, il semble exister une anomalie : les deux modèles les plus fréquents sont en effet les modèles M1 et M2. Ce fait rejoint et complète l’observa- tion faite plus haut au sujet des rameaux courts et nous y reviendrons dans la conclusion de ce chapitre. Tasreau VII — Fréquences absolues de réalisation des différents modèles de ramification chez les arbustes. S M1 M2 M3 Mz Fourré dunaire littoral 3 9 5 11 % Bas fourré arbustif 6 7 7 F 3 Haut fourré arbustif 9 9 6 12 7 Forêt dense sèche à Didierea madagascariensis à 11 5 15 2 Forêt dense sèche 3 14 4 2 0 Fourré d’Orangéa 11 4. 6 3 0 Forêt dense sclérophylle e montagne 4 40: 0 0 0 Localisation des feuilles sur le rameau Le tableau VIII fournit les fréquences absolues des différentes possibilités de loca- lisation des feuilles sur le rameau. La catégorie { est très nettement dominante dans les trois groupements les plus humides (forêt dense sèche, fourré d’Orangéa et forêt dense sclérophylle de montagne), alors qu’en milieu plus sec, la catégorie re prend le relai. Dans le bas fourré arbustif, c’est toutefois la catégorie a qui est la plus fréquente. TaBzeau VIII, — Fréquences absolues des différentes possibilités de localisation des feuilles sur le rameau n rc t a Fourré dunaire littoral] 2 10 8 ) Bas fourré arbustif 3 5 6 10 aut fourré arbustif 6 13 6 11 Forêt dense sèche à 2 16 8 8 Didierea madagascariensis Forêt dense sèche 1 2 18 2 Fourré d’Orangéa 1 (S 43 13 Forêt dense sclérophylle 0 0 12 de montagne Superficies foliaires Le tableau IX donne les fréquences absolues d’espèces pour chaque type foliaire. Dans les groupements végétaux étudiés, les arbustes ont principalement des feuilles micro- phylles. ÉCOMORPHOLOGIE ET PORT DES VÉGÉTAUX 57 Si on s'intéresse aux valeurs moyennes des surfaces foliaires, on voit qu’elles sont en général plus élevées dans les groupements de milieux humides que dans les groupe- ments de milieux secs, mais, là encore, le bas fourré arbustif fait exception. Tasreau IX. — Fréquences absolues d’espèces pour chaque type biologique foliaire. (Mêmes abréviations que pour le tableau IV.) L m M X 4 Sf (mm) Fourré dunaire littoral 2 9 13 4 0 (D 920 Bas fourré arbusti 3 6 10 5 0 0 965 aut fourré arbustif 8 7 15 6 0 0 910 Forêt dense ee à Didierea madagascariensis 3 9 19 3! 0 0 845 Forêt dense sè 1 2 13 7 0 0 1 580 Fourré d'Orange éa 1 . 32 27 1 0 3 130 Forêt dense sclérophylle de montagne 0 0 11 670 0 2 615 Conclusion Si on considère les groupements de milieu relativement humide (forêt dense sèche, fourré d'Orangéa et forêt dense sclérophylle de montagne), l’arbuste ne diffère de l’arbre, outre sa plus faible hauteur, que par ses feuilles plus petites, une ramification lépérenient plus abondante et le caractère moins exceptionnel du rameau court. Il ne s’agirait en fait là que de petits arbres. ans des conditions plus xériques (fourré dunaire littoral, haut fourré arbustif, forêt dense sèche à Didierea madagascariensis), l’arbuste acquiert une individualité beaucoup plus nette par rapport à l’arbre : les feuilles sont principalement microphylles ; chez plus e 30 % des espèces, elles sont portées par des rameaux courts ou des rameaux à crois- sance lente ; la ramification des axes est relativement abondante, le modèle de ramifica- tion dotainant étant le rameau monopodial portant des rameaux courts (ou à croissance lente) ; quelques espèces arbustives ont des rameaux en zigzag Le cas du bas fourré arbustif mérite d’être traité séparément. Son milieu de végéta- tion est l’un des plus xériques parmi ceux étudiés ici. Or, les arbustes y présentent des carac- tères en tous points intermédiaires entre ceux des arbres (ou des arbustes rencontrés dans la forêt dense sèche, le fourré d’Orangéa et la forêt dense sclérophylle de montagne) et ceux des arbustes des autres groupements de milieux secs. Le rameau court est relativement peu fréquent mais la ramification des axes abondante, ce qui se traduit par une impor- tance marquée du modèle de ramification monopodial n° 2 (M2) ; le modèle M1 est lui aussi assez important cependant que le rameau en zigzag n'est pas rare ; les feuilles, quoique principalement microphylles, ont une superficie moyenne relativement élevée et sont, dans plus de 40 9% des cas, localisées seulement au sommet des rameaux. Ils ‘agit là, semble-t-il, d'un type attente d’arbuste, propre à la végétation du bas fourré arbustif et dont l’ori- Res pourrait résulter, en partie au moins, des conditions particulièrement xériques u milieu. MARC THOMASSON Rameaux courts Le tableau X fournit les fréquences absolues d’espèces buissonnantes différenciant des rameaux courts. Ces fréquences sont relativement élevées sauf dans les groupe- ments les plus arrosés : encore présent chez 17 % des espèces buissonnantes du fourré d’Orangéa, le rameau court disparaît totalement dans la forêt dense sclérophylle de mon- tagne. Tasreau X. Fourré dunaire littoral Bas fourré arbustif Didierea madagasc ariensis Forêt dense sèc F4 Fourré d'Ora Forêt Miss schérophylle montagne Indice internodal Les Buissons RC présents - Fréquences absolues d’espèces buissonnantes becant des rameaux courts (RC). RC absents Les fréquences absolues des espèces buissonnantes dont l'indice internodal est égal à 1 sont données dans le tableau XI. Exception faite pour la forêt dense sclérophylle de montagne, les buissons sont d’une manière générale, très densément ramifiés, et ce même dans des milieux relativement humides comme celui du fourré d’ Orangéa. Tasreau XL do Fourré dunaire Do Bas fourré arbus Didierea madagascariensis Forêt dense sèche Fourré d’Orangéa Forêt _. oh pu tagne — Fréquences absolues d'espèces buissonnantes nt l'indice internodal (li) est égal à un ÉCOMORPHOLOGIE ET PORT DES VÉGÉTAUX 59 Modes de ramification Le tableau XIT fournit les fréquences absolues de réalisation de nos différents modèles. Chez les buissons, le modèle le plus fréquemment réalisé est le modèle M3, exception faite pour la forêt dead sclérophylle de montagne où toutes les espèces buissonnantes ont été rattachées au modèle M1. Pour ce qui est du fourré d’ Orangéa, il convient de noter la relative abondance des modèles M1 et M2, qui pourrait être mise en rapport avec les condi- tions plus humides de milieu. Le rameau en zigzag est relativement fréquent chez le buisson, en particulier dans les milieux les plus arides. TaBreau XII. — Fréquences absolues de réalisation de nos différents modèles de ramification chez les buissons. S M1 M2 M3 Mz Fourré dunaire littoral 3 3 2 23 7 Bas fourré arbustif 8 9 ÿ 22 15 aut fourré arbustif 3 7 8 17 8 Forêt dense sè à Didierea madagascariensis 0 3 4 20 si Forêt dense sèc ch 4 5 6 16 4 Fourré d’Orangéa 5 15 15 20 2 Forêt À res sclérophylle montagne 0 ) 4 0 0 Localisation des feuilles sur le rameau Le tableau XIII donne les fréquences absolues des différentes possibilités de locali- sation des feuilles chez les espèces buissonnantes. Alors que la catégorie t est plus fréquente dans le fourré d’Orangéa et la forêt dense sclérophylle de montagne — soit dans les grou- pements végétaux les plus arrosés parmi ceux étudiés ici — c’est la catégorie rc qui Hhihe dans les autres groupements. D'une façon générale, la catégorie a ne s’observe que très rarement chez les buissons. Superficies foliaires Le tableau XIV donne les fréquences absolues d’espèces pour chaque type foliaire. Dans les milieux les plus humides (forêt dense sèche, fourré d'Orangéa et forêt dense sclé- rophylle de montagne), les buissons ont principalement des feuilles microphylles, alors que la nanophyllie est la règle dans les milieux les plus secs. Ce phénomène peut être précisé par l'examen des valeurs moyennes des surfaces foliaires établies pour chaque groupement, qu'on voit augmenter avec les précipitations annuelles. 60 MARC THOMASSON Tasceau XIII — Fréquences absolues des différentes possibilités de localisation des feuilles chez les espèces buissonnantes n rc t a Fourré dunaire littoral 0 25 4 d Bas fourré arbustif 0 24 21 2 Haut fourré arbustif 0 2 42 1 Forêt dense sèche à Didierea madagascariensis 1 19 7 0 Forêt dense sèche 1 16 5 1 Fourré d'Orangéa 0 20 32 1 Forêt dense sclérophylle e montagne 0 0 8 0 TaBrEau XIV. — Fréquences absolues d’espèces pour chaque type biologique foliaire. (Mêmes abréviations que pour le tableau IV.) L N m M X Li St (mm?) Fourré dunaire littoral 4 22 9 (1) (H 0 155 Bas fourré arbustif 5 29 11 1 0 0 230 Haut fourré arbustif 3 26 0 0 0 155 Forêt dense sèche à idierea madagascariensis 1 19 0 0 0 225 Forêt dense sèche 2 ÿ' 22 0 0 0 470 Fourré d’Orangéa 1 8 34 10 0 0 1 065 Forêt dense sclérophylle de montagne 0 0 8 LR | PR: 970 Conclusion Dans le milieu aride du Sud-Ouest malgache, le buisson est assez facile à caractériser par la grande abondance de la ramification des rameaux, la fréquence des rameaux courts et des rameaux en zigzag, la réduction des feuilles. Avec l'augmentation de la pluviométrie, ces caractères s’estompent, l’absence de tronc restant à la limite le seul critère de distine- tion entre buisson et arbuste. CoNcLUSION GÉNÉRALE Nous avons déjà discuté le caractère xéromorphe de certaines particularités morpho- logiques (M. THomasson, 19726, 1974) : des feuilles petites, la fréquence des rameaux courts, l’abondance de la ramification, la différenciation de rameaux en zigzag caracté- risent bien la végétation du Sud-Ouest malgache ; ces caractères s’estompent et finissent par disparaître dans la végétation de milieux plus humides. Nous avons pu montrer que, dans un milieu xérique, de tels caractères ne sont pas uniformément répartis chez les espèces végétales, l’arbre, l’arbuste et le buisson s’individualisant l’un de l’autre, non seulement par le port — c’est-à-dire la ramification du ou des troncs — mais encore par la ramifica- ÉCOMORPHOLOGIE ET PORT DES VÉGÉTAUX 61 tion des branches, la localisation des feuilles sur les rameaux et les superficies foliaires. Ainsi, dans la végétation des environs de Tuléar, une partie seulement des espèces arbus- tives peut être considérée comme de petits arbres, l’autre partie ayant une individualité propre, du point de vue de la morphologie de la branche. La même remarque peut être faite au sujet des buissons, dont certains sont beaucoup plus densément ramifiés — ce qui conduit généralement à un port en boule — que d’autres. De telles distinctions sont plus délicates et, à la limite, impossibles, avec l’augmentation des pluies, celles-ci conduisant à l'unifotati ten pévsibsemique des espèces végétales. Il apparaît ainsi que les notions dhiteltens d'arbre, d’arbuste et de buisson, si satisfaisantes qu’elles soient pour les forma- tions végétales des milieux humides, se révèlent très insuflisantes dans le milieu aride du Sud-Ouest malgache où il semble nécessaire de distinguer d’autres formes. Il est alors tentant de proposer les six types physionomiques suivants (le cas des espèces monocaules étant mis à part) : — Végétaux à tronc différencié unique à Dratdhes Den FAN ET ee dede ue PUR El Per tes dates Type 1 à branches densément ramifiée sans rameaux courts (ou à croissance lente)..................... Type 2 x avec rameaux courts (ou à croissance lente)..................... Type 3 — Végétaux multicaules, sans tronc différencié b Là À HEURE DO PATRONS. 551. ni comen are creuse ess ts Type 4 à branches densément ramifiées sans rameaux courts (ou à croissance Jente)..................... Type 5 avec rameaux courts (ou à croissance lente).................... Type 6 Quelques remarques sont nécessaires. Tout d’abord, nous ne faisons pas intervenir le critère de hauteur — le type 1 recouvre ainsi indifféremment les arbres et arbustes — s nous ne pensons toutefois pas qu'un tel critère soit inutile et nous l’admettons pour Pom de subdivisions à l’intérieur de chaque type. D’autre part, nous entendons par « branches densément ramifiées », les branches dont l'indice internodal est égal à 1. Les types 1 et 4 correspondent ainsi à nos modèles S1 et M1, les types 2 et 5 au modèle M2, les types 3 et 6 aux autres modèles sympodiaux et au modèle M3. Nous admettons égale- ment l’existence de types à branches peu ramifiées différenciant des rameaux courts comme divisions possibles des types 1 et 4. me la localisation des feuilles sur les rameaux peut intervenir pour établir des sous-groupe à 1 on considère les superficies foliaires HOT OARRS correspondant à chacun de ces six types physionomiques, on obtient la série suivante : le type 1 (tronc unique, branches peu ramifiées) se détache nettement en tête avec une surface foliaire moyenne de 3 230 mm? (établie sur l'ensemble des groupements) ; vient ensuite le type 4 (troncs multiples, branches peu ramifiées) avec une surface foliaire moyenne de 854 mm? ; les types 2 (tronc unique, branches très ramifiées), 3 (tronc unique, des rameaux courts) et 5 (troncs multiples, branches très ramifiées) forment un groupe à peu pres pen avec des surfaces foliaires moyennes respectivement égales à 404 mm?, 377 mm? et 502 mm? ; enfin, le type 6 (troncs multiples, des rameaux courts) se caractérise par des surfaces foliaires faibles (valeur moyenne : 202 mm?). Il convient de noter l'important hiatus existant entre la moyenne des superficies foliaires relatives au type 1 et celles relatives aux autres types, l’augmentation de la rami- 62 MARC THOMASSON fication — que cette augmentation affecte le tronc ou les branches seules, ou les deux à la fois — se traduisant par une réduction considérable des dimensions foliaires. On peut remarquer également que, d’une façon générale, la seule augmentation de la ramification du tronc, les branches restant peu ramifiées (type 4), conduit à des superficies foliaires en moyenne légèrement plus importantes que lorsque cette augmentation affecte les branches seules, le tronc restant unique (types 2 et 3) ; la ramification du tronc ne semble plus inter- venir en tant que facteur de réduction de la surface foliaire lorsque les branches sont elles- mêmes ramifiées (type 5). En définitive, il semble exister une diminution de la superficie foliaire corrélative non seulement de la diminution de la hauteur du végétal (dans le sens arbre, arbuste, buis- son), mais encore de l'augmentation de la ramification des axes. Ceci conduit à admettre, dans la limite des groupements végétaux étudiés, une valeur adaptative aux milieux humides pour le type 1, le type 6 paraissant plutôt adapté aux milieux arides, ainsi que, mais peut- être dans une moindre mesure, les types 2, 3, 4 et 5. Il est toutefois évident qu'il serait souhaitable de préciser ces hypothèses en poursuivant une telle étude sur d’autres groupe- ments végétaux. RÉFÉRENCES CITÉES AuBrévizee, À., 4970. — Vocabulaire de bio sonta, sér. 2, 10 (4) : 439-497. GuiLLaumer, J. L., ans les régi géographie appliquée aux régions tropicales. Adan- et J. Kozcuzin, 1971. — Contribution à la définition des types de végétation ons tropicales (exemple de Madagascar). Candollea, 26 (2) : 263-277. prie C., 1934. — The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1 vol. P. Tuomasson, M., 19724. — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest mal- .+rÈs IL. Superficie foliaire et ramification chez les végétaux ligneux. Candollea, 2T (1) : 19726. — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest malgache). [TT Modes de ramification des végétaux ligneux. Bull. Soc. bot. Fr., 119 : 207-214. 120. — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest malgache). IV. Modèles de ramification et surface foliaire. Adansonia, sér. 2, 12 (3) : 447-452. 74. — Essai sur la physionomie de la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest malgache). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3e sér., n° 250, Ééologie vénéals 27: 1-27. 1976. — Le fourré d’Orangéa (Nord-Est malgache), Adansonia, sér. 2, 15 (4) : 481-489. — La forêt dense sclérophylle de montagne du Tsiafajavona (Madagascar). (Sous presse.) Manuscrit déposé le 5 juillet 1976. rm 0 à PLANCHE I 1. — Bas fourré arbustif des environs de Tuléar sur la retombée du plateau calcaire vers la mer. Au pre- mier plan, vers la droite, sur un placage sableux, Didierea madagascariensis H. Bai * aill. 2. — Fourré arbustif des environs de Tuléar, sur plateau calcaire, Au centre, Commiphora monstruosa (H. Perr.) R. Cap. PLANCHE I 64 MARC THOMASSON PLANCHE II 1. — Forêt dense sèche sur sables roux à Adansonia jony H. Baill. et Didierea madagascariensis H. Bail. 2. — Haut fourré arbustif des environs de Tuléar. Au centre et à gauche, Alluaudia comosa Drake. 1 ÉCOMORPHOLOGIE ET PORT DES VÉGÉTAUX 65 PLANCHE II 66 MARC THOMASSON PLANCHE III Forêt dense sèche sur calcaire des environs de Tuléar. ÉCOMORPHOLOGIE ET PORT DES PLANCHE III ” VÉGÉTAUX 67 * 2. MARC THOMASSON PLANCHE IV — Fourré d'Orangéa, près de Diégo-Suarez (saison sèche). Au centre, en fleurs, Pachypodium rutem- | vergianum Vatke. Lambeaux de forêt sclérophylle de montagne dans le massif de l’Ankaratra (alt. 2 000 m). PLANCHE IV Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3e sér., n°0 460, mai-juin 1977, Botanique 31 : 49-70. Achevé d'imprimer le 30 juillet 1977. IMPRIMERIE NATIONALE 71 564 002 7 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs igues: L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Moxop, 1970. — Le problème des «auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TinBercen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. n auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteu eux-c1 recevront Rs 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE N° 451 MAI-JUIN 1977 nu BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vacmon. Comité directeur : Prs J. Dorsr, C. Lévi et R. Larritre. Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Baucuor et Dr N. Hazzé. Rédacteur : Mme P. Dupérier. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 47e série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970), constituant la 2€ série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3° série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique a Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P. Paris 9062-62) ; — Pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence : — Pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1977 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 530 F ; Étranger, 580 F. Zooocre : France, 410 F; Étranger, 450 F. SCIENCES DE LA TERRE : France, 110 F ; Étranger, 120 F. Botanique : France, 80 F; Étranger, 90 F. Écozoc1e GÉNÉRALE : France, 70 F: Étranger, 80 F, ScrENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 25 F; Étranger, 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU. MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 461, mai-juin 1977, Botanique 32 Fruits et graines de Mauritanie (suite) * par Théodore Moxon e autre mission en qe (décembre 1975) m'ay ant permis de nouvelles récoltes, celles-ci ont fourni la matière de ce second article consacré à la série « Fruits et graines de Mauri- tanie » ; en même temps, 5 ai profité de FA préparation de ce travail pour compléter ou corriger sur divers points le premier article. a numérotation suivra, comme précédemment, l’ordre alphabétique, les numéros nouveaux se trouvant typo graphiquement distingués des anciens (en italique). sera nécessaire, un jour, d'envisager, parallè lement à la série « Fruits et graines », une série « Plantules », destinée à permettre l'identification des espèces courantes dès leur germination. I. ComPpLÉMENT AU FAsciCuLE I (n° 1-116)! No 3. Aerva persica (Burm. f., 1768) Merill, 1921. RÉFÉRENCES. — C. Fr. GazrrNer, Carpol., 1805, pl. 213 (fr., gr..). Remarques. — C. C. Towxsenp a donné en 1974 (Kew Bull., 29 (3) : 464) les raisons qui doivent faire accepter Aerva javanica (Burm. f., 1768) Juss. ex Sohultes, 1819, et rejeter Aerva persica (Burm. f., 1768) Merill, 1921 (cf. ma note 2, 1974 : 31). On trouvera dans PerTerson (1960 : 9 et sqq., pl. 1-2) une discussion sur Aerva persica sensu lato. N0 7. Anastatica hierochuntica L., 1753. RÉFÉRENCES. — GAERTNER, De fruct. et sem., II, 1791, pl. CXLI (fr., gr.) ; GRUBERT, 1974 : 339 (myxospermie). N° 8. Andrachne telephioides L., 1753. RÉFÉRENCES. — GAERTNER, De fruct. et sem., 11, 1791, pl. CVIIT (fr., gr.). 1. Numéros 117-171. Pour les n°5 1-116, voir Bull. Mus. natn. Hist. nat., 3° sér., n° 273, Écol. gén. 23, 1974. * Laboratoire d’Ichthyologie générale et appliquée, Muséum national d'Histoire naturelle, 57 rue Cuvier, 75231 rues Cédex 05. 461, 1 74 THÉODORE MONOD NO 10. Aristida adscensionis L., 1753 (fig. 14). REMARQUES. — Nouvelle figure. RÉFÉRENCES. — W. D. CLayron, FI. W. trop. Afr., III, 2, 19972, fig. 427/5 (fr.). Ficure. — Th. M., 15902, Oued Amoyiar, Adrar, 6-X11-1975. No 11. Aristida funiculata Trin & Rupr., 1842 (fig. 19). REMARQUES. — Nouvelle figure. Fieure. — Th. M., 15855, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-X11-1975. N0 12. Aristida mutabilis Trin. & Rupr., 1842 (fig. 15-16) (incl. A. meccana Hochst. ex Trin. & Rupr., 1842). Remarques. — W. D. CLayron, en 1972 (F1. W. trop. Afr., 2nd ed., III, 2 : 381) place meccana en synonymie de mutabilis ; Maire (F1. Afr. N., II, 1953 : 31 et 55-58) accepte deux espèces : en réalité, comme le signale CLayrow, si les populations ouest-africaines sont plutôt des « mutabilis », et celles d'Égypte, d'Arabie et d'Afrique orientale plutôt des « meccana » on a au Sahara et en Somalie les deux « espèces », et en Inde une seule popu- lation, intermédiaire (in litt., 15-VI-76). Fieure. — Th. M., 15906, Amojiar, Adrar, 6-X11-1975. N° 17. Astragalus vogelii (Webb in Hook., 1849) Born., 1915 ! ssp. fatmensis Hocht. ex Maire, 1933. REMARQUES. — On trouve parfois : A. vogelii (Webb) Hutch. & Dalziel, 1928 (FI. W. trop. Afr., I, 2 : 387), mais la comb. nov. est dans Bornmücier, 1915 (Beih. bot. Zbl., 21e Abt., 33 : note 2) ; quant à la sous-espèce on trouve parfois : Hochst. ex Bunge alors qu'il ne s’agit là que d’un nomen nudum ; l’épithète fatmensis (parfois citée « fatemensis ») apparaît dans Bunce, Gen. Astragal.…., Mém. Acad. imp. Sc. St Pét., (VII), XV, 1869 : 16 (« A. fatmensis Hochst. in Schimp. pl. arab. n. 843 »), d’ailleurs comme synonyme d'A. gyzensis Del., ce qui est assez surprenant puisque cette dernière espèce a la gousse recourbée. En réalité, À. fatmensis n’a pas été décrit avant que Maire ne donne, en 1933 (p. 126), la différence entre ses sous-espèces prelixus (Sieb. ex Bunge) et fatmensis et cette dernière sous-espèce devrait done s'appeler : fatmensis Hochst. ex Maire, 1933 et non pas : « Hochst. in Schimp. » ou « Hochst. ex Bunge ». Ajoutons que si A. arabicus Ehrbg. ex Bunge, 1869, était synonyme de prolixus où de fatmensis, l'épithète serait prioritaire, fatmensis comme prolixus restant à cette date, faute de diagnose dans Bunge, des nomina nuda. N° 21. Blepharis ciliaris (1, 1767) Burtt, 1956. RÉFÉRENCES. — Sur la graine de Blepharis capensis, cf. ScuarFnir, 1906 : 501-504, fig. 13-15c. 1. Phaca Vogelii, Niger F1, 1849 : 123-195, pl. VIIT. FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 75 N0 22. Boerhaavia repens L., 1753. RÉFÉRENCES. — Myxospermie : GruBerr, 1974 : 397-398. N0 29. Caylusea hexagyna (Forssk., 1775) Green, 1929. Rérérences. — TavLror, 1958, fig. 15 (gr.). N° 33. Cistanche Phelypaea (1, 1753) P. Coutinho, 1913. Les observations de Perrerson (1960 : 45-48) donnent à penser que nous sommes loin d’être au clair sur les grandes Orobanches ouest-africaines à fleurs jaunes et que le statut des espèces suivantes demeure incertain : C. lutea Krause (non Hoffmgg. & Link), C. tinctoria (Forssk.) Beck, C. senegalensis (Reut.) Beck, C. tubulosa (Schenk) R. Wight, Phelipaea Brunneri Webb et Ph. hesperugo Webb. N0 34. Citrullus colocynthis (L., 1753) Schrad., 1838. RÉFÉRENCES. — GruBerr, 1974 : 364 (myxospermie). N° 38. Corchorus depressus (L., 1761). REMARQUES. — J'avais signalé (1975 : 40-41) que le binom n’était pas Corchorus depressus (L.) Christensen, 1922, et j'avais suivi ce dernier en acceptant Corchorus depres- sus (L.) Stocks. Or, Srocxs (1849 : 367) mentionne un « Antichorus (Corchorus) depressus » de Vicary (1847) mais ne crée pas de comb. nov. C’est donc à tort que CuriSTENsEx lui a attribué la combinaison, mais il a cependant écrit celle-ci, sans bien entendu s’en attribuer la création. Dans ce cas, que faut-il faire ? Ou rechercher le premier auteur ayant explici- tement utilisé « Corchorus depressus » ou admettre que CHRISTENSEN a valablement, encore qu’à son insu, constitué la combinaison ? Je ne suis pas en mesure d’en décider. N9 43. Cymbopogon schoenanthus (L., 1753) Spreng., 1815 (fig. 187-188). REMARQUE. — Figures complémentaires (caryopse) Ficures. — Th. M., 16001, Inchiri, près Akjoucht, 14-X11-1975. N° 47. Enneapogon desvauxii P. Beauv., 1812 (— Æ. brachystachyus (Jaub. & Spach, 1850-53) Stapf, 1900). REMARQUES. — Mes spécimens 15837 (Oued Oum le-Mhar, 3-XI11-75) et 15899 (Oued Amojiar, 6-XI1-75) sont amphicarpes, avec des caryopses basales. N° 49. Eremobium aegyptiacum (Spreng., 1825) Aschers. ex Boissier, 1888. Rérérences. — GruBert, 1974 : 356 (myxospermie). "4 REMARQUES. — PEvyre pe FasrèGues et Lesrun (1976 : 52) utilisent le binom : E. aegyptiacum (Sprengel) Hochreutiner ; or s’il est bien exact que l’auteur genevois a fait 76 THÉODORE MONOD une comb. nov. en 1904 (Annu. Conserv. Jard. bot. Genève, VII-VIII, 1904 : 159), celle-ci avait été déjà proposée par AscHERsoN ex Boissier en 4888 (Flor. orient., suppl., 1888 : 30). No 56. Farsetia aegyptia Turra, 1765 (fig. 55-77). REMARQUES. — Les fruits provenant d’un même buisson (voire d’un même individu ?) peuvent être de formes très différentes, d’allongé (fig. 57) à très élargi et presque arrondi (fig. 60) ; la taille des graines est, elle aussi, très variable (fig. 64-66). Ficures. — Th. M., 15810, Oued Agueni, Adrar, 2-XI1-1975. N0 56-57. Farsetia spp. RéréREeNcEs. — GruBerT, 1974 : 351-352 (myxospermie, F. aegyptia : 352). N° 74. Kickxia aegyptiacca (L., 1753) Näbëlek, 1926 ssp. battandieri (Maire, 1925) Wickens 1975 (fig. 110-111). REMARQUES. — Je donne une figure de la capsule ; pour la graine, cf. 1974, fig. 214- 215. Le binom serait suivant les auteurs : K. aegyptiaca (L.) Dum., (L.) Näbélek ou (Dum.) Näbéëlek. Il faut écrire évidemment : X. aegyptiaca (L., 1753) Näbëlek, 1926 (— Linaria aegyptiaca (L., 1753) Dum.-Cours., 1802. Cf. Wickens, 1975. Ficures. — Th. M., 16012, Inchiri, 14-X11-1975. N° 75. Kickxia heterophylla (Schousb., 1800) Dandy in Andrews, 1956. REMARQUES. — C’est le binom correct à utiliser car Antirrhinum sagittatum Poiret (= Linaria sagittata auct.) est de 1816, alors qu’Antirrhinum heterophyllum P. K. A. Schous- boe est de 1800 (Jagttagelser over Vextriget i Marokko, Kjôbenhavn : 194-195, pl. IT, patria : Maroc). La capsule du genre Kickæia s'ouvre par deux ouvertures operculées (FL. europ., 5, 1972 : 238) : chez K. aegyptiaca en tous les cas (fig. 111), il s’agit de deux orifices supéro- latéraux s’ouvrant par le décollement, à partir de la région polaire, de deux lames formant clapet. NO 71. Lavandula stricta Del., 1813 (— L. coronopifolia Poir., 1813). RÉFÉRENCES. — GRUBERT, 1974 : 377 (myxospermie). N° 61. Morettia canescens Boiss., 1849 (fig. 127-130). — Morettia canescens Boiss., Diagn. plant. or. nov., II (fas. 8), 1849 : 17. — Morettia philaeana Boiss., 1842 : 60, nec Del. — Morettia canescens Andrews, F1 PI. englo-egypt. Sudan, I, 1850 : 60 — OzENDA;, FI. Sahara sept. centr., 1958 : 268, fig. 81 — Zonany, F1. palest., I, 1966 : 274 — TAck- aoLm, Students’ Flora of Egypt, 2nd ed., 1974 : 180 —— Prvre pe Fasrèques et J.-P. LE- BRUN, 1906 : 53. FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE LL 4 REMARQUES. — B. Peyre De FasrèGues et J.-P. Lesrun (1976 : 54) ont noté que le M. canescens auct. en Afrique de l'Ouest pouvait être M. philaeana : le M. canescens de GaevaLier (F1. vivante de l’A.O.F., I, 1938 : 219-220, fig. 3 B), par exemple, ne serait l'espèce de BoïssiEr que pro parte : Shéhotié des échantillons cités, et la figure 3 B, sont M. philaeana. J'ai constaté le gonflement mucilagineux de l'épiderme séminal chez cette espèce et chez M. philaeana. RÉFÉRENCES. — MurBeck, Lunds Univ. Arsskr., N.F., Afd. 2, 15 (10) : 6; Zonarv, Beih. Bet. Zbl., 56, À : 103 ; GruserT, 1974 : 357 (nsolslerainl. [N° 155] Morettia philaeana (Delile, 1813) DC, 1821 (fig. 122-126). — Sinapis philaeana Delile, Deser. Égypte, Hist. nat., II, 1813 : 67. (nom.) : 243- 244, pl. 33, fig. 3. — Morettia philaeana DC, Syst., IT, 1821 : 426. — Morettia asperrima Boissier, 1842 : 60. — Morettia philaeana Boissier, Diagn. plant. or. nov., IT (fasc. 8), 1849 : 17 — Bors- SiER, FL. orient., I, 1867 : 145 — Muscurer, Mans. F1. Egypt, I, 1912 : 403 — Anprews, FI. PL anglo-egypt. Sudan, 1, 1950 : 60 — Zonary, F1. palest., I, 1966 : 274 — TicknoLm, Student’s Flora of Egypt, 2n4 ed., 1974 : 180 — Prvyre De FasrèGues et J.-P. LeBrun, 1976 : 53-54. — Morettia canescens p.p. : Caevazier, 1938 : 219-220, fig. 3 B (la graine est donnée comme « non ailée » p. 220 et « aïlée » p. 196). REMARQUES. — Je ne sais pas où se trouve le type de Sinapis philaeana Del. : il n’est pas, en tous les cas, dans l’Herbier de Montpellier (L. GRANEL DE SoLiGnac, in litt., 31-V- 1976). Il n’est peut-être pas inutile de reproduire les diagnoses de Boissrer de 1842, 1849 et 1867. 1842 (p. 60) Morettia asperrima | — M. philaeana nai nec Boiss., 1842]. Haec species à M. Philaeana [— cane sm optime one caule crassiori hgnoso, indu- mento aspero aculeato stellato, nec ar mentoso, petalorum brevitate, siliquis crassioribus magis incurvis exactiùs quadrangularibus, VU duplè longiore ait, Stigma bifidum etiam est nec integru m. 1849 (p. 17) 1. Morettia philaeana Del. M. tota aculeolis stellatis Fine cauhbus crassis ascendentibus, folus breviter petiolatis oblongis repando-dentatis, petalorum ungue sepalis asperrimis breviori, siliquis quadrangulis subincurvis stylo profondè bilobo Dnsoitiatis. 2. Morettia canescens Boiss. M. a indument to denso stellato tomentosa canescens, caulibus tenuibus prostratis, foliis ovatis Lie sve subintegris medio subduplicatis, roi ungue subexserto, siliquis rectiusculis cylindricis strictis stigmate sessili bilobo terminat 78 THÉODORE MONOD 1867 1. Morettia philaeana Del. (— M. asperrima Boiss. 1842) (p. 145). mento fragili secedenti aspero, caule crasso serre folis breviter petiolatis oblongis obsole v° repandis, petalorum unguibus calyce asperrimo brevi oribus, si ras quadrangulis, subincurvis longiusculis erecto-patulis, stigmatis lobis disent divergentibus 2. Morettia canescens Boiss. (p. 145-146). mentoso-cana prostrata, folis brevitor petiolatis ovato-oblongis integris secus nervum med subduplicatis, petali ungue subexserto, siliquis rectiusculis cylindricis brevibus, stigmatis lobis longis divergentibus. éesédenté i indumento adpressiori digitis non adhaerenti, petalis majoribus, siliquis strictis 4-5 lineas longis distincta. Il reste enfin à préciser les caractères pouvant être utilisés pour la distinction des M. canescens et philaneana. Les deux espèces sont indubitablement très proches, et d’ail- leurs souvent confondues dans les herbiers. La Flora palestina (1, 1966 : 274, pl. 401-402) sépare les deux espèces de la façon suivante : M : hilaeana : indument scabre, cassant ! —— tige dressée — feuilles 1-1,2 (-2) em, oblongues, à bords souvent faiblement sinués — fruit tétragone, droit ou ne 1,2-1,5 (-2,5) em — style épais, poilu à glabrescent. canescens : indument canescent — tiges nombreuses, très ramifiées, prostrées — feuilles 0,8-1,2 em, lancéolées ou ovales-oblongues, pointues, entières, repliées ou à bord révoluté — uit cylindrique, droit, 0,8-1,5 cm — style grêle, souvent glabre. Il faudra examiner beaucoup de spécimens, en particulier dans les régions où les deux espèces coexistent (p. ex. Adrar) et bien noter les conditions stationnelles. Dans l’ensemble M. philaeana serait plutôt sahélienne, encore qu’atteignant le Sahara, M. canescens large- ment saharien (limite sud à préciser). N° 88. Polycarpon delileanum (Milne-Redhead, 1949) Th. Monod, 1975. No 89. P. prostratum (Forssk., 1775) Aschers. & Schweinf., 1889, N° 90. P. repens (Forssk., 1775) Th. Monod, 1975. REMARQUES. — Je crois devoir revenir sur la nomenclature de ces espèces, car une certaine confusion règne dans la définition des genres Polycarpon L., 1759, Polycarpaea Lam., 1792, et Robbairea Boiss., 1867, car j'ai publié en 1975 deux ns. nov. : Polycarpon rapune (Forssk.) ? et Polycarpon dliloarum (Milne-Redhead). n ce qui concerne P. delileanum, certains auteurs conservent le genre Robbairea Boissier, 1867, qui pourrait d’ailleurs aussi bien être tenu pour un sous-genre de Polycar- pon à cause de ses pétales unguiculés. Il me paraît préférable de garder deux genres, l’un à sépales scarieux, membraneux (Polycarpaea), l'autre à sépales à carène verte et liseré - J.-P. Lesrux signale (comm. or.) que l’indument laisse sur les _.. des poils étoilés. 2. Ha : Corrigiola repens Forssk., Flora aegypt.-arab., 1775 : 207. FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 79 marginal membraneux (Polycarpon). Les données des auteurs ne sont pas toujours très claires ici. Muscurer (1912 : 329), qui accepte Robbairea, sépare Polycarpon de Polycarpia par la forme des pétales. L'emploi par Muscurer de « Pclycarpia Lam. » au lieu de Polycarpaea Lam., 1792, pose un problème : en fait Lamarcx avait écrit (p. 3) : Policarpea, avec deux coquilles dans le même mot, mais dès la page 5 écrivait correctement : « Polycarpaea Teneriffae ». CuevaLier (1938 : 302) sépare bien Polycarpon et Polycarpaea par le caractère des sépales mais donne cependant (p. 309) pour Polycarpaea prostrata : « sépales ovales verts avec une étroite marge scarieuse », caractère de Polycarpon. Le « Polycarpaea prostrata Dec. » est d’ailleurs le Polycarpon delilaeanum et non le P. prostratum (Forssk.). Dans la 2e éd. de la FL W. trop. Afr., I, 1, 1954, Keay cite (p. 131) le vrai Polycarpon prostratum (Forssk.) Asch. & Schweinf. En 1956, Turrizz (F1. trop. E. Afr., Caryoph. : 1 et 5) séparait Polycarpon L., 1759, et Polycarpaea Lam., 1792, d’après les sépales : 19 « keeled » et, chez Polycarpon prostra- tum : « with a broad green median zone and transparent membranous margins » — 2° «entirely scarious not keeled ». Maire (F1. Afr. N., IX, 1963) cite le Polycarpon delilaeanum sous le nom de « Polycar- paea prostrata Dec. » malgré la bande verte des sépales, sans doute parce que sa diagnose du genre Polycarpaea porte : « calice à 5 sépales entièrement scarieux ou herbacés à larges marges scarieuses, non carénés ». La clef des genres dans sa partie Polycarpaea-Polycarpon est rendue d’un emploi délicat par des erreurs typographiques ; on rétablira comme suit les 11 lignes inférieures de la page 12. Sépales dentés, au moins les externes.................................. Loeflingia L Dep cp, SLT LA OCÉANS De SR ns Me ele DR Sc à en ep ea Rs MU Re FO Me Eden Li nhisete et 14 DNS DO OR en eau Las PU Res Vue tien ren eEvue ss 24. Pétalte [ou starmimodes) 5:55 020 71. MG ou. eus AIN OEM. dE rai L. Pétales: (ou stamimodes) 2 pt 0e. TE Ni nee av a sue 2 00 0 15. Pétales non ou peu colorés, UE très petits ou nuls.......... RS Lan 2 OA Diane OÙ DUPPDUVIRS, CHIC 2224 Dune remets veherenes ss 16 16. Feuilles ovales ou oblongues, noie stvin Diobé. li: se hans. Polycarpaea Lamk Pour Zonary (F1. Palaest., I, 1966 : 80) Polycarpaea (repens) tomenteux, à rameaux cassants et à feuilles mucronées s’oppose à Polycarpon et Robbairea, glabres à feuilles non mucronées (le premier à « bracts and stipules entirely scarious », le second à « bracts and stipules with a green stripe in middle »). Ticknoru (Student’s Flora of Egypt, 214 ed., 1974) accepte les diagnoses suivantes : 1. Polycarpaea (p. 96) :‘* small plants with opposite or wherled leanes, flat- orrevolute- -margined. ne MERE gene ir Rat Petals lanceolate, half as long as the acute sepals ?” (P. spicata, rymbos Robbairea Hs 96: 97) : je L'er dr Eee plant with aspect of the preceding genus, but inflorescence lax, Sale clawed with ov r cordate limb, about as long as obtuse sepals. Scarious bracts and stipules always ER a EE herbaceous, haiïry centre ? (R. delilea na). Polycarpon (p. 97) : “ very close to the two preceding genera, differs m ainly à in its keeled sep als. Bracts and stipules altogether scarious (P. tetraphylum, P. Pa pd with green eee center (P. succulentum) ”’. Une 4® espèce est tomenteuse, les 3 autres étant glabres. 80 THÉODORE MONOD Il semble bien en effet que l’on puisse séparer trois entités, dont le niveau taxonomique peut être discuté : deux solutions sont en effet possibles, soit que l’on accepte trois genres, Polycarpon, Robbairea et Polycarpaea ou que l’on tienne le second pour un simple sous- genre ou une section du premier. 04 € Je suis personnellement d’avis d'inclure Robbairea dans Polycarpon. On aurait dès lors : \ Sépales avec bande herbacée, verte, plus ou moins en relief, axiale, et marges scarieuses. 2 1.2 Polycarpon / musee SORT ue renlameriesne etes Polycarpaea 9 \ Pétales non unguiculés r SU 0. en rss : SUD TT" LES s. £. Polycarpon { Pétales unguiculés ne a Go s. g. Robbairea Les références sont : Polycarpon L., 1759 1, Polycarpaea Lam., 1792, Robbairea Bois- sier, 1867. La question se voit-elle entièrement éclairée par les remarques précédentes ? On peut en douter si l’on se réfère à l’article de Lamarcx, sur le nouveau genre Policarpea, J. Hist. nat., Paris, 2, (13), 1792 : 3-9, pl. 25. En effet, le Polycarpaea T'eneriffae (P- 5-8, pl. 25), générotype de Polycarpaea Lam., a des sépales scarieux sur les bords … Je laisse à de plus compétents que moi le soin de poursuivre l'étude du problème Polycarpon-Polycarpaea- Robbairea. N° 94. Rhus tripartita (da Ucria, 1793) Grande, 1918. REMARQUES. — J.-P. LeBrun a eu la grande obligeance de vérifier, à Kew, la se rence du basionyme : le Rhamnus tripartita de Bernardino na Ucria est bien de 1793. N° 98. Salvadora persica [Garcin, 1752] L., 1753. RÉFÉRENCES. — C. Fr. GAERTNER, Carpol., 1805, pl. 222 (fr. gr.). N0 99. Salvia aegyptiaca L. 1753. RÉFÉRENCE. — GruBerr, 1974 : 383 (myxospermie). N° 100. Schouwia thebaica Webb, 1847. REMARQUES. — J'avais fait allusion dans le 1er fascicule de la présente série (1975 : 57) au problème posé par la rupture au collet de la tige desséchée ; des coupes effectuées dans cette région ? n’ont pas révélé de zone d’abcission organisée. - L'I K., I, 1895 : 587, cite un « Polycarpon Loefl. 1758 » : en réalité on trouve seulement san Iter hispanicum … (1758 : 7) : « Polycarpia tetraphylla, Hort. Cliff. 28 », mais le genre n’est pas décrit. 1. 2. Rhamnus Tripartita : 249-250. L'article, intitulé Plantae ad Linneanum opus addendae, à P p- 245-256 dans le vol. 6, 1793, des « Nuova Raccolta di Opuseuli di Autori Siciliani » (Palermo). ue je dois à l’amabilité du Pr. Édouard BourEau. FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 81 N° 102. Seetzenia orientalis Decaisne, 1835. REMARQUES. — Plusieurs auteurs modernes n’acceptent qu’une espèce, Seetzenia lanata (Willd., 1799), Bullock, 1965 ; BuzLocx (Kew Bull., 19 (1), 1964 : 204) sépare cepen- dant : 1. l’espèce saharo-indienne ($S. orientalis Decne, 1835 — S. africana R. Br., 1826 (quoad descr., sed excl. syn.) ; 2. l’espèce africaine australe ($S. lanata (Willd., 1799) — Zygophyllum prostratum Thunb., 1800, S. africana R. Br., 1826 (quoad syn. tantum), S. pros- trata (Thunb., 1800) Ecklon & Zeyher, 1834. La localité du Zygophyllum lanatum de Wizrpenow (« Habitat in Sierra Leone », C. L. Sp. Plant., ed. 4, II, 1799 : 564) est invraisemblable : le genre ne figure pas dans la Flora West tropical Africa ni même dans l'Énumération des plantes vasculaires du Sénégal de J.-P. LeBrun (1973) : Burrock avait d’ailleurs déjà signalé l’erreur de provenance (loc. cit. : 204). N° 103. Sporobolus spicatus (Vahl, 1790) Kunth, 1829. REMARQUES. — Dans mon premier article, il faut écrire : Sp. spicatus (Vahl) Kunth et corriger, p. 58 : (fig. 317) par : (fig. 315). Je n'avais pas d’échantillon à maturité, donc pas de « graines ». Aussi est-ce à très juste titre que L. van per Proc (an litt. 11-VI-75) m'a rappelé que Sporobolus « expose en général la semence libre et myxosperme par une fente du péricarpe » : comme il n’y a aucune raison de penser que Sp. spicatus fasse excep- tion, il faut lui affecter la formule : P-D/2, etc. (au lieu de P-I) puisqu'il doit y avoir déhis- cence, le fruit de Sporolcbus étant en réalité, puisque la graine n’est pas soudée au péri- carpe, un utricule et non une caryopse. La question se pose de savoir si cette myxospermie concerne la seule libération de la graine ou si elle peut, en même temps, faciliter la zoochorie. Cf. infra : Sporolobus robustus. RÉFÉRENCES. — GRruBERT, 1974 : 370 (myxospermie). N° 105. Stipagrostis plumosa (L., 1763) Munro ex T. Anders, 1860. RérÉéRENcEs. — Bourreiz et al. (1976, pl. 1, fig. 1 a-1 c) : caryopse. Ficure. — Th. M., 16000, Amsaga, 14-XI11-1975. NO 113. Zaleya pentandra (L., 1767) Jeffrey, 1960. RÉFÉRENCES. — GAERTNER, De fruct. et sem., II, 1791, pl. CXXVIII (fr., gr.). EMARQUES. — Le nom de genre a été écrit de façons diverses, p. ex. aleia (STEUDEL, Nom., éd. 2, II, 1841 : 795), Zallia (Roxsuren, F1. ind., 2, 1832 : 444), Zalerja (Ind. Kew., IT, 1895 : 1244) ; l'orthographe originale, bien reproduite par Benrnam & Hooker (Gen. PL, I, 1867 : 856) est : Zaleya N. L. Burman, F1. ind., 1768 : 110, pl. 31 [Zaleja]. 82 THÉODORE MONOD II. Numéros 117-171 N° 117. Abutilon pannosum (Forst. f., 1787) Schlechtend., 1851 (— A. muticum (Del. ex DC, 1824) Sweet, 1830 (fig. 3-6.) Remarques. — La République du Niger a publié en 1973 un timbre de 30 F représen- tant cette espèce. Figures. — Th. M., 15979, Ouadane, Adrar, 11-X11-1975. N° 118. Adiantum capillus-veneris (L., 1753 fig. 7-9). Ficure. — Th. M., 15877, source Oued Ilij, Adrar, 4-X11-1975. N° 119. Androcymbium gramineum (Cav., 1802) Mcbride, 1918 (fig. 191-200). REMARQUES. — Maire (F1. Afr. Nord, V, 1958 : 21) utilise : Androcymbium grami- neum (Cav., 1801) Me bride, 1918, et Ozenpa (1958 : 132) : À. punctatum (Schlecht.) Cav. alors qu’il s’agit de l’Erythrostictus punctatus (Cav., 1801) Schlecht. (Linnaea, III, 1826 : 90) ; si le Melanthium punctatum Cav., 1801, n’est pas celui de Linné (Amoen. Acad., 6, 1760 : 87), alors l’épithète punctatum de CAvANILLES n’est pas utilisable et c’est bien gra- mineum qui doit être employé, comme l’a établi Mc Br1DE (Gontr. Gray Herb., 53, 1918 : 9). — Syn. in Maire, loc. cit. et in GReurTer, 1967 : 251 — Ce dernier auteur met en doute (p- 251) la présence d’un Androcymbium dans l’'Adrar, alors qu’il y est connu depuis long- temps (Th. Moxon, Bull. Inst. fr. Afr. noire, 1952, 14 (2) : 424) et distingue À. gramineum d'A. swyssianum Beauverd, 1938 (Une nouvelle Liliacée du Sud-Algérien, Candollea, T, 1936-38 [1938] : 370-373, 1 fig.), que Maire considérait comme « une forme appauvrie » de sa variété saharae. Alors que Maire subdivisait A. gramineum en variétés (genuinum Maire, 1925, palaestinum (Boiss., 1880) Maire, 1934, punicum Maire, 1925, intermedium Gattefossé et Maire, 1937, saharae Maire, 1925), GreuTER estime possible de faire de ces variétés (sauf intermedium, laissé dans À. gramineum) des espèces autonomes, auxquelles viendra s'ajouter À. psammophilum Svent., 1960, des Canaries. Il n’est pas certain que la solution proposée par GreutTER soit définitive, et l’auteur le reconnaît lui-même volontiers. Par exemple, je ne suis pas parvenu à une identifica- tion satisfaisante, dans le nouveau système proposé, de mes spécimens mauritaniens pe GREUTER pense devoir appartenir à À. wyssianum auquel appartiendrait la var. saharae bien que Maire place (loc. cit. P. 24 l'Androcymbium de l'Adrar mauritanien dans sa var. intermedium. Mes spécimens de l’Adrar ayant une capsule se divisant entièrement en 3 loges on songerait à À. wyssianum (sensu Greuter) : « fructus capsularis 8-12 mm longus, ad median parten vel ultra in valvas secedens », mais les tépales ne sont nullement « in unguem … subito contracta » ; la var. saharae aurait (Maire, loc. cit., p. 23) des tépales « lancéolés étroits ?, mais ici ils sont plus ou moins spatulés ; l'insertion staminale de saharae serait « blanche » : _1. Si cette variété devait être élevée au rang d'espèce, elle devrait s'appeler À. saharae Maire (ut var.}; 1925, plutôt que À. wyssianum Beauverd, 1938. FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 83 sur mes exsiccata elle est nettement jaune-orangé. Ajoutons enfin que les feuilles (fig. 200) ne sont nullement « linéaires » comme peuvent l’être celles d'A. gramineum d'après Marre (loc. cit., p. 21) ; elles peuvent atteindre, exceptionnellement, près de 20 em, une taille de 5-10 em étant plus fréquente. Les anthères mesurent 3,5-4 X 1,5-1,8 mm env. La plante mauritanienne aurait-elle quelques caractères sui generis ? En tous les cas, dans l'impossibilité où je demeure de pouvoir lui assigner une place parmi les variétés de Maire ou les espèces de GREUTER, je juge plus prudent de la rapporter simplement, sans aller plus loin, du moins pour l'instant, à A. gramineum. Bautvann figure son À. wyssianum avec un gros bulbe, hypothétique d’ailleurs, tout juste enterré et réuni à la partie aérienne par une tige épaisse : la plante mauritanienne a un petit bulbe tuniqué brun foncé situé à une vingtaine de centimètres de profondeur dans le dr et surmonté d’une tige en cordon très grêle (fig. 191). IGURES. — Th. M., 10204, source de Ksar Touhane, Adrar, 14-T11-55 (fr. et gr.) et 15894, ibidem, 5-XI1-75 habité: A; HS. N° 120. Andropogon gayanus Kunth, 1833, var. gayanus. (fig. 20). FiGqure. — Th. M., 15845, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-X11-1975 (J.-P. LeBrux det.). N° 121. Barleria (Somalia) lancifolia T. Anderson, 1864, var. charlesii R. Benoist, 1912 (fig. 10-13). REMARQUES. — Pour la synonymie de l’espèce, voir OBERMEIIER (193, 147), Heixe (F. W. trop. Afr., 24 ed., II, 1963 : 420), P. G. Meyer (Prodr. FI. Südwestafr., 25, 1968 15) et Th. Monop (1971 : 405) ; Hwine ne s’estime pas en mesure de placer la forme mauri- tanienne (B. herercensis Engl. var. Charlesii Benoist, Mém. Soc. bot. Fr., 8, 1927 : 279 — B. bonifacii Benoist, Bull. Soc. bot. Fr., 99, 1953 : 325) dans le complexe B. lancifolia T. Anderson, 1864 (avec B. latifolia et B. hereroensis Engl., 1889, B. cinerei-caulis C.B.CI., 1901, B. alata Moore, 1902 et B. Rautanenii Schinz, 1916). Les spécimens de l’Adrar ont été signalés par moi sous les noms de « Barbelia sp. B » en 1952 (p. 407, pl. IIL, fig. 1-2), de Barleria hereroensis var. Charlesii en 1954 (p. 1-2), et de Barleria lancifolia T. Anders. en 1971 (p. 405); le Pr. H. MerxmëLzer et le Dr. P. G. Mayer, qui ont eu l'obligeance d'examiner un fragment de mon n° 15905 ont Pu confirmer mon identification : il s’agit bien de l'espèce collective B. lancifolia, répandue dans le nord de l'Afrique australe (Natal, Transvaal, nord de la Province du Cap, S.W.A., Botswana, sud de l’Angola) ; les différences relevées entre l'échantillon mauritanien et les Spécimens sud-africains sont minimes. a myxospermie des Barleria est citée par GruBerrT (1974 : 318) ; le chevelu de poils souples, cotonneux, appliqué sur la graine sèche, s’étale dans l’eau mais sans gonflement, semble-t-il ; à côté des poils simples, filiformes, certains plus gros se terminent par une sorte de massue irrégulière (adhésive ?). Ficures. — Th. M., 15905, bord du plateau au sommet de la passe d’Amojiar, Adrar, au pied des gros rochers couronnant la falaise terminale, 6-XI1-1975. 84 THÉODORE MONOD N° 122. Bergia ammanioides Heyne ex Roth, 1821 1 (fig. 17-18, 190). RÉFÉRENCES. — Zonary, FI. palaest., 2, 1972, pl. 531 (fr.). Ficures. — Th. M., 15854, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-X11-1975. N° 123. Cenchrus biflorus Roxburgh, 1820. FiGcures. — Paraîtront dans le 3€ fascicule. N° 12%. Cenchrus setigerus Vahl, 1806 2 (fig. 22-24, 184-185). REMARQUES. — Maire utilise : C. ciliaris L., 1771, var. setigerus (Vahl, 1806) Maire et Weiler, 1952. Il est certain que cette espèce a souvent été méconnue et confondue avec C. biflorus Roxb., 1820 : or les épines de l’involucre sont antrorses dans le premier cas, rétrorses dans le second ; les botanistes sahéliens devront à l'avenir regarder leurs « cram- crams » de plus près … Ficures. — Th. M., 15847 bis, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-X11-1975. N° 125. Centaurium pulchellum (Swarz, 17385) Druce, 1898 (fig. 28-29). REMARQUES. — Suivant les auteurs, l'énoncé du binom varie : il semble d’abord que l'espèce soit bien de Swarz (1785 : 85, Gentiana pulchella) mais qui a placé le premier cette espèce dans Centaurium ? Turin (FL europ., 3, 1972 : 59) indique : « Druce, F1. Berks., 1898 » : 342, mais Rouy (an Roux, Fouc., etc., F1. Fr., X, 1908 : 243) donne « F1. Oxf., 1897 » et le Cat. Libr. B. M. (N. H.), I : 480, donne aussi 1897 et le binom C. p. (Swarz) Hayek in litt., fide Handel-Manzetti, Stademann, Janchen & Faltis, Oester. Bot. Zeit. 56, 1906 : 70 est postérieur ; quant à C. p. (Swarz) E. H. L. Krause in Sturm, F1. Deutschl., éd. 2, 2, 1903, 10 : 14, accepté par LeBrux (1973 : 40), il est également plus jeune que C. p. (Swarz) Druce, 1898 : cette dernière date semble préférable à 1897 car si celle-ci figure bien sur l’ouvrage, le numéro du Journ. of Bot. paru en mars 1898 spécifie : « In spite of the date 1897 on the title-page [this volume] has only been published during this month » (rens. aimablement fourni par Phyllis Epwarps (Brit. Mus., N.H.), in litt., 13-V1-1976). FiGures. — Th. M. 15853, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-XI11-1975. N° 126. Chenopodium murale L., 1753 (fig. 21, 25, 189). Remarques. — Maire (F1. Afr. N., VIII, 1962 : 32) donne le péricarpe pour « difi- cilement séparable » : je l'ai trouvé, une fois mouillé, très facile à « peler » en le séparant de la surface très dure de la graine. RÉFÉRENCES. — Maire, F1. Afr. N., VIII, 1962 : fig. 917 C (akène) et D-E (gr.)- Ficures. — Th. M., 15978, Ouadane, Adrar, 11-X17-1975. 1. B. ammanioides Roxb., 1814 est un nomen nudum. 2. Pour la date du binom, cf. STAFLEU, Taxon. litt., 1967 : 480. FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 85 N° 127. Cleome brachycarpa Vahl ex DC, 1824 (fig. 181-183). RemarQuEs. — La graine, parfois décrite comme « grise » est en réalité, à maturité, d'un beau brun-rouge, et orangée quand elle est plus jeune. Ficures. — H. Giccer, 3256, Rocher Koinamena, Ennedi oriental, 25-VI11-1964. N° 128. Cotula anthemoiïdes L., 1753 (fig. 26-27). REMARQUES. — Il y a des Cotula myxospermes (GRUBERT, 1974 : 332) mais je n’ai rien constaté 1C1, sur des akènes égyptiens il est vrai très anciens. FiGcures. — Th. M., 15844, bord de la guelta terminale, Oued Ilij, Adrar, 4-X11-1975 (fig. 26) et Égypte (fig. 27). N° 129. Cotula cinerea Delile, 1813 (fig. 201). Ficure. — Th. M., 9929, Twiferigh, Adrar, 1959-11-51. N° 130. Cynodon dactylon (L., 1753) Pers., 1805 (fig. 30-32, 186). Ficures. — Th. M., 15813, Oued Agueni, Adrar, 2-X11-1975 et 15978, Ouadane, Adrar, 9-X11-1975 N° 131. Cyperus rotundus L., 1753 (fig. 39-40). RÉFÉRENCES. — Maire, F1. Afr. Nord, IV, 1957, fig. 579 F. Ficures. — Th. M., 15975, Ouadane, Adrar, 11-X11-1975 (J. Ravnaz det.). N9 132. Dichantium annulatum (Forssk., 1775) Stapf, 1917 (fig. 33-34). REMARQUES. — Roserry (Monogr. Syst. Androp., 1960 : 164) appelle cette espèce : Dichantium (Dichantium) caricosum (L., 1753) A. Camus, 1921, subvar. annulatum (Forssk., 1775 ut sp.) G. Rob. 1960 RÉFÉRENCES. — AnDprew, F1 PI. Sudan, III, 1956, fig. 103 G (gr.). Ficures. — Th. M., 15826, Oued Agueni, Adrar, 2-XI1-1975. N° 133. Digitaria sp. (fig. 41-42). Fieures. — Th. M., 15967, Ouadane, 11-XI1-75. N° 134. Eleocharis geniculata (L., 1753) Roem & Schult., 1817 (fig. 35-38). RÉFÉRENCES. — Maire, F1. Afr. Nord, IV, 1957, fig. 612 C (akène). Ficures. — Th. M., 15857, Oued Oum le-Mhar, 3-X11-1975 (J. Raynar del.). No 1435. Eragrostis ciliaris (L., 1759) R. Brz. in Tuckey, 1818 (fig. 43-44). Ficures. — Th. M., 15846, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-X11-1975. 86 THÉODORE MONOD N° 136. Eragrostis gangetica (Roxb., 1820) Steud., 1854 (fig. 49-50). Fieures. — Th. M., 15828 bis, Oued Agueni, Adrar, 2-X11-1975 (J.-P, LeBrun det.). N° 137. Eragrostis minor Host., 1809 (fig. 47-48). Ficures. — Th. M., 15903, Oued Amoyiar, Adrar, 6-XI1-1975 (J.-P. LeBrun det.). N° 138. Eragrostis namaquensis Nees, 1838, var. diplachnoides (Steud., 1854) W. D. Clay- ton, 1971 (fig. 51-54). Ficures. — Th. M., 15812 et 15828, Oued Agueni, Adrar, 2-XI1-1975 (J.-P. LEBRUN det N° 139. Eragrostis pilosa (L., 1753) P. Beauv., 1812 (fig. 45-46 et 55-56). Ficures. — Th. M., 15965, Ouadane, Adrar, 11-X11-1975 et 15846 ter (E. cf. pulosa), Oum le-Mhar, 3-XI1-1975 (J.-P. Lesrun det.). N° 140. Fimbristylis ferruginea (L., 1762) Vahl, 1806 (fig. 78-79). Ficures. — Th. M., 15827, Oued Agueni, Adrar, 2-X11-1975 (J. Raynar det.). N° 141. Geiïgeria alata (DC, 1838) Oliv. & Hiern, 1877 (fig. 67-77 [16013] et 203 A [10568/). Remarques. — Les poils de l’akène sont échancrés à l'extrémité (fig. 203 B) ; les akènes observés étaient aplatis et discoïdes (fig. 203 F), ce qui ne semblait pas le cas de ceux figurés par AxDrews (loc. cit.) : c’est un point qu’il faudra revoir sur des matériaux plus abondants. Sur les échantillons mauritaniens, je n’ai pas trouvé les bractées de l’involucre avec une partie inférieure rétrécie et un « limbe » lancéolé-élargi figurées par ANDREw (loc. cit., fig. 5 J) : elles sont au contraire soit étroites-acuminées, soit plus ou moins ovalaires avec une carène dorsale prolongée par un mucron bien détaché. RÉFÉRENCES. — Anprews, F1. PI. Sudan, III, 1956, fig. 5 H (akène). ch Ficures. — Th. M., 10568, Tamkarkart, Adrar, 1-111-52 [fig. 203 A] et 16015, Inchirt, 14-X11-1975 [fig. 66-67]. N° 142. Glinos lotoides L., 1753, var. micrantha Pitot ex Täckholm & Boulos, 1972 (fig. 80-82). Remarques. — On doit à Prror (1965) une étude approfondie du genre Glinus en Afrique occidentale. Dans l’espèce glinoides (10-20 ét., 5 carpelles) l’auteur distingue « deux variétés sinon deux espèces », l’une « macranthée », l’autre « micranthée ». On sait que les graines de Glinus sont munies d’une « expansion arillaire funicuhiforme », « sorte d’arille fragmentaire linéaire » et, dans certains cas, d’une « vésicule funiculaire » qui est une « dila- tation utriculiforme du funicule lui-même ». Comme chez les micrantha examinés par PITOT, nos graines portent un funicule dilaté en vésicule. Le rôle de cet organe reste inconnu : FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 87 Prror conelut qu'il peut s’agir d’un flotteur (p. 804) et l'hypothèse est d'autant plus plau- sible que l'espèce vit très fréquemment au bord de l’eau, sur des berges soumises à des crues. RÉFÉRENCES. — GAERTNER, De fruct. et sem., 11, 1791, pl. CXXX (fr., gr.) — Prror, 1965, pl. LX, fig. 6 et LXI, fig. 7-9. — Nasir, FI. W. Pakistan, Mollug., 1973, fig. 1 D (gr.). Figures. — Th. M., 15853, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-X11-1975 et 15960 Ouadane, 11-X11-1975. N° 143. Hibiscus micranthus Lf., 1781 (fig. 83-84). Ficures. — Th. M., 15882, Oued Ilij, Adrar, 4-X11-1975. N°0 144. Hyoscyamus muticus L., 1777, ssp. falezlez (Cosson, 1864) Maire, 1933 (fig. 85- 87). REMARQUES. — À noter que Ticknozm (Publ. Cairo Univ. Herb., n° 2, 1969 : 126) estime que H. muticus et H. boveanus (Dunal in DC, 1852) Asch. & Schweinf., 1887, sont deux espèces valides, très voisines. Ficures. — Th. M., 15953, Richât, Adrar, 10-XI1-1975. N° 145. Indigofera sessiliflora DC, 1825 (fig. 90-101). Ficures. — Th. M., 15994 et 15995, Amsaga, 14-XT11-1975. N0 146. Indigofera cordifolia Hayne ex Roth, 1821 (fig. 102-106). Fieures. — Th. M., 16011, Inchiri, 14-X11-1975. NC 147. Indigofera disjuncta Gillet, 1956 (fig. 88-89). Remarques. — La graine est jaune-miel, finement guillochée. Ficures. — Th. M. 16008, Inchiri, 14-X11-1975. N° 148. Indigofera senegalensis Lam., 1789 (fig. 107-109). Remaroues. — Guiczemin et PerrorTer, Tent. FI. seneg., 1830-33 : 183, spéer- fient : « semen compressissimum, fuscum, podospermio filiformi suffultum ». Ficures. — Th. M., 16010, Inchiri, 14-X11-1975. N° 149. Launea capitata (Sieber ex Sprengel, 1826) Dandy in Andrews, 1956 (fig. 112- 115). RemarouEs. — On trouve bien des incertitudes chez les auteurs quant à l’établisse- ment du binom correct de cette espèce. Voici ce que j'ai cru pouvoir deviner. Cassinr en 1827 (Dict. Sc. nat., XLVIII : 423) décrit un « Lomanolepis glomerata H. Cass. (Chondrilla capitata Sieber) », qui deviendra Launea glomerata (Cassini, 1827) Hook. f., 1882 ; or il existe un Sonchus capitatus Sprengel, 1826 (in C.L., Syst. Veget., ed. 16, 88 THÉODORE MONOD IT : 650) fondé lui aussi sur un Chondrilla capitata Sieber (sans doute in sched.) et cité parfois dans la synonymie de L. glomerata : mais le nom de SPRENGEL ayant la priorité, il faut, semble-t-il, utiliser : L. capitata (Sieber ex Spreng., 1826) Dandy in F. W. Andrews, 1956. ne le Prod ; VII, 1838 : 180, pe Canpozce cite le Chondrilla capitata Sieber sans date avec, simplement, « pl. exs. aeg. » ; il s’agissait donc d’un échantillon d’herbier annoté. Ficures. — Th. M., 15970 (fig. 112-113), Ouadane, Adrar, 11-X11-1975 et 15896 (114- 115) Ksar Torchane, Adrar, 5-X11-1975. N° 150. Launea resedifolia (L., 1753) O. Kuntze ex Hoffm. in Engl. & Pr., 1894, ssp. mucro- nata (Forssk., 1775) Muschler, 1912. (fig. 116) RQUES. — Le basionyme est Scorzonera resedifolia Linné, Sp. P1., 1753, II, App. 1198 . Zollikoferia (Sonchus) resedifolia Cosson, Notes sur quelques plantés nouvo critiques ou rares du Midi de l'Espagne, II, 1850 [juin 1851] : 120-121 ; Cosson note d’ail- leurs que l'espèce linnéenne ne serait que pro parte synonyme de son bit ce qui explique que TicknoLm (1974 : 602) adopte : Launea resedifolia (L. emend. Cosson) Kuntze _ RÉFÉRENCES. — Quézez et Sanra, Nouv. F1. Algérie, II, 1963, pl. 111 8. 3107) sh Ficures. — Th. M., 15908, Ouadane, Adrar, 11-X11-1975. N° 151. Lawsonia inermis L., 1753 (fig. 117-118). REMARQUES. — Graine brun-rouge, guillochée-luisante. Si — E. Perrot, Mat. prem. règne végét., II, 1944, pl. 84, fig. 5 (fr.) et 2 (# Ficures. — Th. M., 15980, Ouadane, Adrar, 11-X11-1975. N° 152. Leptothrium senegalense (Kunth, 1830) Clayton, 1972 (— Latipes senegalensis Kunth., 1830) (fig. 120). FiGure, — Th. M., 15836, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-X11-1975. N° 153. Mollugo cerviana (L., 1753) Ser. in DC, 1824 (fig. 119, 121). RÉFÉRENCES. — GAER RINER, De Fr et sem., IT, 1791, pl. CXXX (fr., gr.) ; Marre, FL. Afr. Nord, VIII, 1962, fig. 1002/D (gr not 1965 : 767 et pl. LIX/3 pÉe Nasir, FL W. Pakistén, Mollug.. 1973, fig. 2 . . ) Ficures. — Th, M. 15956, Ouadane, Adrar, 11-X11-1975. N° 15%. Momordica balsamina L., 1753 (fig. 133-135). REMARQUES. — KERAUDREN- Aymonin, F1. Afr. centr., Cucurb., 1975 : 33, note « 1-2 cannelures sur les marges » : mes graines d’Atar ne RUP (1930 : 12) note à Tombouctou que les graines ou les oiseaux de leur enveloppe charnue et sucrée mettre au vent de les soulever ». RÉFÉRENCES. — Garrrner, De fruct. et sem., II, 1791, pl. LXXXVIII (fr., gr.). Ficures. — Th. M. 15985, ton, Adrar, 13-XII- 1975. semblent pas en présenter. HAGE- , une fois débarrassées par l'homme « ne sont pas trop lourdes pour per- FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 89 N° 155. Morettia philaeana (Delile, 1813) DC., 1821 (fig. 122-126). Cf. supra, N° 81, Morettia canescens. N° 156. Najas graminea Del., 1813 (fig. 131-132). REMARQUES. — Les lobes foliaires basilaires sont étroits, allongés et pointus. Le fruit, pour Horn 4F RANTZIEN (1952 : 39) sont € with 25-30 rows of squarrish markings » : cette réticulation existe mais, ici du moins, plus polygonale que quadrangulaire, On consul- tera également : Baie, 1884, et RAD RÉFÉRENCES. — Pre 1884, fig. 81-84, 86 (fr.) ; Rene, 1900, fig. 10 (gr.). Ficures. — Th. M. 15852, Did Oum ER Mhar, Adrar, 3-XI1- 1975. N° 157. Paronychia arabica (L., 1767) DC in Lam., 1804, ssp. annua (Del., 1813) Maire et Weiller (fig. 136-145). Nos spécimens de l’Adrar paraissent appartenir à la var. breviseta (Asch., 1889) Thell., 1912. REMARQUES. — La base du calice porte de nombreux poils à extrémité recourbée en crosse (fig. 143). Graine jaunâtre à bords brun violacé. Ficures. — Th. M., 15957 bis, Ouadane, Adrar, 11-X17-1975. N° 158. Pennisetum dichotomum (Forssk., 1775) Del., 1813 (fig. 147-148). Fiqures. — Th. M., 15814, Oued Agueni, Adrar, 2-XI1-1975. N° 159 Peristrophe bicalyculata (Retz., 1775) Chr. G. Nees ! in Wallich, 1832 (fig. 149- 153). REMARQUES. — Comme Nres (1832 : 114) l’avait déjà supposé, le Dianthera pani- culata de ForsskÂiL est un synonyme (CHRISTENSEN, Index to … Flora aegyptiaco-arabica …, Danske Bot. Arkiv, 4 (3), 1922 : 10-11) : les deux noms Justicia bicalyculata Retzius et Dianthera paniculata Forsskäl sont donc tous les deux de 1775. Ficures. — Th. M., 15821, Oued Agueni, Adrar, 2-XI1-1975. N° 160. Pulicaria inuloides (Poiret, 1817) DC, 1836 (fig. 155). REMARQUES. — On trouve le plus souvent « Publicaria inuloides DC » : en réalité le basionyme est Erigeron inuloides Poiret, Encyel. méth., Bot., suppl., V, 1817 : 464 (patria : Canaries). Ficure. — Th. M., 15889, guelta terminale de l’Oued Ihj, 4-X11-1975. 1 faut spécifier le prénom car il y a deux frères À Chr. Gottfr. Ners von Esenseck (1776-1858) ét Th nn L. (1787-1837). La combinaison se trouve p. 113 d’un LR de Nees von EsenBeck publié P. 70-117 du t. 3 (1832) des Plantae Asiaticae Rariores de Wazzt 461, 2 90 THÉODORE MONOD N° 161. Pulicaria undulata (L., 1767) C.A. Mey., 1831 (fig. 154). Remarques. — TÂicknozm, Students’ Flora of Egypt, 2n4 ed., 1974 : 562 écrit « Puli- caria undulata (L.) Kostel., mais l’Allg. Med.-Pharm. F1., 11 : 669 serait de 1833. Fiqure. — Th. M., 16015, Inchiri, 14-X11-1975. N° 162. Rhynchosia minima (L., 1753) DC 1825 var. memnonia (Del., 1813) Cooke, 1903 (fig. 160-161). Fiqures. — Th. M. 16005, Inchiri, 14-X11-1975. N° 163. Ricinus communis L., 1753 (fig. 156-159). RÉFÉRENCES. — GAERTNER, De fruct. et sem., 11, 1791, pl. CVII (fr. gr.). Ficures. — Th. M., 15610, Ouadane, Adrar, 11-XI1-1975. N° 16%. Solanum nigrum L., 1753 (fig. 162-163). RÉFÉRENCE. — GAERTNER, De fr. et sem., IL, 1791, pl. CXXXI (fr., gr.). Ficures. — Th. M. 15839, phragmitaie de la guelta principale de l'Oued Oum le- Mhar, 3-X11-1975 ; cet échantillon semble correspondre à la var. incisum Täckholm & Boulos, Publ. Cairo Univ. Herb., n° 5, 1972 : 101-102, pl. 16 a. N° 165. Sonchus oleraceus L., 1753 (fig. 164). Ficure. — Th. M., 15969, Ouadane, Adrar, 11-XI1-1975. N° 166. Sorghum virgatum (Hack., 1889 ut var.) Stapf, 1917 (fig. 165-167). Remarques. — Jacques-Férix (1962) écrit : Sorgum Pers. (p. 287), Sorgum L. (p. 328) et Sorgum Adanson (ibidem) ; dans Pretrrer, Nomencl. bot., Il, 1874 (p. 1200) on trouve : Sorghum Münch, 1794 (Meth. : 297), Sorgum Micheli, 1792 (Nov. pl. gen. : 35, non descrip- tum) et Scrgum Adanson, Fam. PI., II : 1763 : 38 (g. Sorgorum). Ficures. — Th. M., 15986, Atar, Adrar, 13-X11-1975. N° 167. Sporobolus robustus Kunth, 1832 (fig. 168-171). REMARQUES. — Le péricarpe, maillé, devient mucilagineux ; cf. Gruserr, 1974 : 369 et 432 ; j'ai vérifié le fait sur Sporobolus robustus peut être séparé de la graine à laquelle il n’est pas soudé comme dans les caryopses typiques, se gonfle dans l’eau et, très rapidement, éclate en se fendant pour libérer la graine ; il y a donc hygrochasie et la formule (remplaçant celle que j’ai donnée en 1975 : 58 pour Sp. spt- catus) devient : P-D/2 //D-T/A-ba. GruBert (1974 : 432, fig. 7 a-b) spécifie miques et que leur dilatation fait éclater l’ seed ». Est-ce tout à fait clair ? En fait GC la graine se trouve plus ou moins recouver cule. : le péricarpe qui, sur le fruit sec, que les couches à mucilage sont sous-épider- épiderme « setting free the mucilage-covered RUBERT veut sans doute simplement dire que te du mucilage produit par la paroi de l’utri- FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 91 La « déhiscence » du Sporolobus, inusitée chez les Graminées ! est bien connue et a d’ailleurs inspiré le choix du nom de genre par R. Browx (Prodr. FI. Nov. Holl., I, 1810 : 169) : « Semen... liberum, deciduum », d’où, d’ailleurs, le nom vulgaire anglais de drcp- seed. Mais un problème subsiste, celui du terme à utiliser pour désigner le fruit des Sporo- lobus. Duvar-Jouve en 1866 (p. 323) parlait, à propos des Crypsis d’ «une sorte d’akène » et Guérin en 1898 (p. 410) acceptait pour Sporolobus un « achaine qui n’est déhiscent qu'autant qu’il est mis au contact de l’eau » mais en 1899 il aboutit à la conclusion qu’il s’agit tout de même de « véritables caryopses, mais à péricarpe particuher ». Je pense pré- férable, par comparaison avec bien d’autres cas où le péricarpe reste mince, membraneux, fragile (Chencpodium, Amaranthus, etc.), de parler ici d’utricule. Ficures. — Th. M., 15879, falaise humide de la grande guelta, Oued Ilij, Adrar, 4-X11-1975 (J.-P. Lebrun det.). N° 168. Stipagrostis uniplumis (Licht. ën Roem. & Schult., 1817) de Winter, 1963 (— St. papposa (Trin. & Rupr., 1842) de Winter, 1963) (fig. 178-180). Remarques. — De Winrer en 1963 (p. 135, 136) cite uniplumis et papposa côte à côte, mais CLayron en 1972 (FI. W. trop. Afr., 214 ed., III, 2 : 376) place St. papposa en synonymie de St. uniplumis. Il est probable que pe Winier n'avait pas pu examiner beau- coup de spécimens de St. papposa et avait ici suivi la monographie classique d'HENRARD ; le Dr W. D. Crayron m'a signalé (in litt., 15-VI-76) qu'il a réuni uniplumis et papposa simplement à cause de l'impossibilité de découvrir entre les deux des différences significa- tives. À noter que le spécimen figuré par CLayron (lee. cit., fig. 426, du N. Kénya montre des « plumes » atteignant nettement l'extrémité de l’arête, alors que mes spécimens mauri- taniens (15847 et 15906) ont sur l’arête une partie apicale nue : il n°y a pas là de caractère spécifique. Rérérences. — Crayron, F1 E. trop. Afr., Gram., 1970, fig. 46/4 (fr.) et in Hepper, FI. W. trop. Afr., 214 ed., III, 2, 1972, fig. 246/5 (fr.). Ficures. — Th. M., 15847, Oued Oum le-Mhar, 3-X11-1975 et 15906, Amoyiar, 6-XII- 1975. N° 169. Tephrosia purpurea (L., 1753) Pers., 1807, subsp. leptostachya (DC, 1825) Bru- minitt, 1967, var. pubescens Baker in Oliver, 1871 (fig. 172-173). Fieures. — Th. M., 16009, Inchiri, 14-X11-1975 (J.-P. LeBrun det.). N° 170. Tephrosia quartiniana Cupodontis, 1955 (— T. vicioides A. Richard, 1847 nec Schlechtendal, 1838) (fig. 174-175). Ficures. — Th. M., 16004, Inchiri, 14-X11-1975. N° 171. Tricholaena teneriffae (L.f., 1781) Link, 1829 (fig. 176-177). Rérérences. — Jacoues-Fézix, 1962, fig. 182 E (épillet) et 182 C (caryopse). Ficures. — Th. M., 15901, Oued Amojiar, Adrar, 6-XI1-1975. 1. Elle existe chez le genre voisin Crypsis, avec hygrochasie également (Duvar-Jouvr, 1899) et il y a quelques autres Graminées à péricarpe non adhérent à la graine (p. ex. Zizaniopsis). 92 THÉODORE MONOD RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPH IQUES ne C., 1884. — Notes on the structure, the occurrence in Lancashire, and the source of origin N. ter Delile, var. Delilei Magnus, J. Bot., Lond., 22 : 305- 333, fig. 42-89, pl. 249- 252 (fig. 1-41]. Brauverp, G., 1838. — Une nouvelle Liliacée du Sud-Algérien. Candollea, T, 1936-38 [1938] : 370- 373, L fig. Bourreiz, P., C. GniGzionE et M. Tino, 1976. — Contribution à l'étude morpho- Men biométrique et biochimique des caryopses de Graminées du genre Stipagrostis. Nees. I. Adan sonia, 16 (2) : 283-291, pl. 1, 3 tabl. Boissier, E., 1842. — Plantae Aucherianae orientales Le gtaud cum novarum Specierum descrip- tione (suite), Annis Sci. nat., (Bot.), (2), 17 : 45-9 D C. E. B., 1926. — On the eue Mani of the Acanthaceous Fruits, S. Afr. J. : 488 et sqq. [non vidi] _ pe 1938. — Flore vivante d l'Afrique Occidentale Française, 1, xxx11 - 360 P 51 fig. DE Winter, B., 1962-1963. —— Notes on the Genus Aristida L. (Gramineae), Kirkia, 8 : 132-137. 1965. — The South African Stipeae and Aristideae mt e) (An Anatomical, Cytolo- gical and Taxonomic Study), Bothalia, 8 (Part 3) : 1-11 + 201-404, fig. 1-160. Duvar-Jouve, M. J., 1866. — Étude sur le genre Crypsis et ses espèces françaises, Bull. Soc. bot. Fr., 18 : 317-396. past 1967. — Contributiones floristicae austro-aegeae 10-12, Candollea, 22 (2) : 233-253, Gruserr, M., 1974. — Studies on the distribution of myxospermy among seeds and fruits of Angiospermae and its ecological importance, Acta biol. venez., 8 (3-4) : 315-551, fig. 1-17, t GUÉRIN, P., 1898. — Sur le développement du tégument séminal et du péricarpe des Graminées, Bull. Soc. bot. Fr., 405-411. 1899. — Rec cherch es sur le développement du x nu séminal et du péricarpe des Gra- minées. Annls Sci. nat. (Bot.), (8), 9 : 1-59, fig. 1-70. Hacerup, O., 1930. — Étude des types biologiques de Raunkiaer dans la flore mure” de Tom- bouctou. K. Danske Vidensk. Selsk. (Biol. Meddel.), 9 (4) : 1-116, fig. 1-5, I-Y, Horx LR nues Fee a Fe 29 40. à on LR tropical african specimens of Fe in the Kew Jacques- Fin ” » 1962. — Les ET d’ ra tropicale, I. Bull. scient. Inst. Rech. agron. tro et Cult. sivr. (Paris), n° 8, x1r + 345 p., 254 fig., 1 pl. front. Dern, C1. 2 LS. ra à vr Sins A à qi Cichoriaceae in East Tropical Africa. Kesw Joux, À., 1859. — Éloge d’ je RE Delile Î de Bot la Faculté . mr de Montpellier, Mém. Acad. . Sci. dE 5 ES: * à LE re 3 (5) : - Lamarck J. se P. Dr, 1792. — Sur le nouveau genre Policarpea. J. Hist. nat., Paris, 2 (13) : P Maire, . — Études sur la Flore et la Végétation du Sahara central (T-I1). Mém. Soc. Hist. Afr. N., n° 3 (Mission du Hoggar, 11), 272 P., 36 pl. phot P , 2 pl. coul. n. . 2 cartes. ii pr — M de l’Afrique du Nord, IX, 300 b., 40 fe. pno pl. coul. n. num FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 93 Micamin, À. M., and M. À. Hammoupa, 1974. — Flora of Saudi Arabia. Riyad Univ. Publ., 574 p., figs non num. Moxop, se 1971. — Remarques sur les symétries floristiques des zones sèches nord et sud en que. Mitt. bot. St. Samml., Münch., 10 : 375-423, fig. 1-12. -— 97 — Spectres de modes he: dispos dans l’Adrar mauritanien (Sahara occidental). Candollea, "29 : 401-425, 2 fig., IT — 1975. — Fruits et graines de PANNES (n0S 1-116). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 32 sér., n° 273, Écologie HAS 23 : 29-115, fig. 1-330. Muscuzer, R., 1972. — A Manual Flora of Egypt. Berlin, vol. 1 : xi1 + 1-672 ; vol. 2 : 673- 1312. ia et A. À., 1933. — A revision of the South Pres: mr of Barleria. Ann. Transv. , 20 (Part 2), 1933-34 [1933] : 123-180, pl. I-IT, s 1-2. Le mé __. — Flore du Sahara septentrional et LEE ue CNRS, 486 p., 176 fig., XVI Pax, F., end K Horrmanx, 1960. — Caryophyllaceae. In : Nat. Pflanzenfam., 2e éd., 16c : 275- 364, fig. 120-149. Perrerson, B., 1960. — Notes on a Collection of Vascular Plants from the Cape Verde Islands, 9) : Commentat. biol. ee scient. pus: 22 p., 4 fig. 6p PEYRE pe Fasrèques, B., et J.-P. Lesrun, 1976. — Catalogue des ie vasculaires du Niger. nst. Élevage et Méd. sé. pays trop., ét. bot., n° 3, 43 Prror, : 1965. — Consi rar sur les genres « Molge » et « Gites », à partir des espèces uest-africaines. Webbi , 19 (2): 781. 808, pl. LI de . A. B., 1900. — The en species of Najas. J. Bot. Lond., 38 :.105-109, pl. 408. REexvorze, S. x. 1968. — The Afro-Asian species of Fac (Gramineae). Kew Bull., 22 : 393-401, 1 fig., 1 carte. Scnarrwir, E., 1906. — Beiträge zur Anatomie der Acanthaceen-Samen, Beih. bot. ZbI., 19 (Abt. 1) : 53- 521, fig. 1-18. Smezpon, J. C., 1974. — The behaviour of seeds in soil. III. The influence of seed morphology and the behaviour j rS on the establishment of plants from surface-lying seeds. J. Ecol., 62 : 47-66, SHELDON, J. C., and F. M. sr , 1973. — The dispersal effectiveness of the achene-pappus units of Hs ri ane in steady winds with convection. New Phytol., 72 : 665-675, 5 fig. Scnoussor, P. K. À., 1800. — Iagttagelser over Vextriget i Marokko, Kjsbenhavn, 205 p., VIT pl. … L'e exemplaire consulté (MP 2843), n’a pas d’index (comme en a la traduction allemande de 1801) mais une typographie si confuse que toute recherche, dans un ouvrage utilisant encore le système linnéen sexuel, est rendue particulièrement difficile. STOCKS, . E., 1849. — « Notes on the Vegetation of are », La ess a Letter pi John Ezcerron Sroc cxs, Esq., M. J. E. Ro q- ed Bombay, Novem Le 25, 1847. Proc. Linn. Soc. Lond., I (Nov. 1838- “ns 1848), 1849 : 367-368. Swarz, O., 1785. — Gentiana pulchella, ein neues schwedisches Gewächs, Kgl. Schwed. .Akad. Wi ss. Neue Abhandl. … für das Jahr 1783, IV : 84-86, pl. III, fig. 8-9. — Le nom de l’auteur est souvent orthographié « À sales », forme e peut-être ‘acceptable Swartzia), mais l’article de 1785 donne bien Swarz : variante ou coquille typographique Ticknozm, V., 1974. — Students’ Flora of Egypt. Second ed., Beirut, 888 p., 292 pl. n., 62 phot. coul, Ticknozm, V., and Lofty Bouros, 1974. — Supplementary notes to Students’ Flora of Egypt, second Été, Publ. Cairo. Univ, Hé: 5 : 435 p., 16 pl. 94 THÉODORE MONOD nee: _ 1958. — The Genus Caylusea St. Hil. in Tropical Africa. Kew Bull., 18 (2) : 283-286, 1-15. Font ., 1847. — Some notes on the Botany of Sinde. J. Asiat. Soc. Beng., 16 (Part 2) : 1152- 1168. Wickexs, G. E., 1975. — À revision . je Kickxia aegyptiaca complex {(Scrophulariaceae). Kew ull., 30 (4) : 11-19, l'fig., te — 1976. — Speculations on long ans dispersal and the flora of Jebel Marra, Sudan Repu- blic. Kew Bull., 81 (1) : 105-150, 1 fig., 2 cartes, 8 tabl. Zonary, M., 1966. — Flora Palaestina. Part. 1. Jérusalem, texte : xxxix + 374 p., 2 cartes ; planches : xXXvI p., | À — 1972. — Idem. Part 2. Ibidem, texte : 489 p., 2 cartes ; planches : xx1x p., 656 pl. Manuscrit déposé le 1®T octobre 1976. FER 0 403) — ig . FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 2 SSSK — a SSHINISSK See y N— NE At AS d a FIGURES 1-2 96 THÉODORE _MONOD Fic. 3-12 8 ur ere ou +8 — 4-5, idem, carpelles libérés à maturité ; on aperçoit la base desséchée du style — sud ire es — 7, Adiantum capillus-veneris, bord d’une fronde fertile — 8, idem, sporange — 9, idem, s rave échelle, fig. 3-0) — 10, Barleria lancifolia, fruit, — 11 idem, 1/2 fruit avec ]- le prétendu « jé » et la graine — 12, idem, graine, avec son tomentum (sec FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 97 98 THÉODORE MONOD Fic. 13-18 13, Barleria en TA détail x tomentum (humidifié) de la graine avec ses 2 types de poils — 14, Ari tida adscensionis, faux-fruit — 15, Aristida mutabilis (15856) faux-fruit — 16, idem (15829) hr ter — 17, Bergia panier fruit — 18, idem, graine (même échelle fig. 17-18). FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE FIGURES 13-18 100 THÉODORE MONOD Fire. 19-24 19, Aristida funiculata, faux-fruit — 20, Andro opogon des épillet — 21, Chenopodium murale, akène, face et profil — 22-24, Cenchrus setigerus, épillet FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE SANS = — ; GI [1 A le FIGURES 19-24 101 102 THÉODORE MONOD Fic. 25-38 25, La rr a périanthe fructifère — 26, ei anthemoides (15844), fleur — (Égypte) — res VE aurium ee hellum, peer 4 idem, graines — 30-31, Sa dc “5 5813 acèm Éqr 32, caryopse — 33, antium F2 épillets — 34, idem Ftsbdhaits per épi — 37-38, Ein, utricule. 3, 6, FRUITS ET GRA INES DE MAURITANIE 103 FIGU 38 RES 25-38 THÉODORE MONOD Fic. 39-54 39, Cyperus rotundus, épillet — 40 , Ovaire et es — 41 der Sp. Fe épillets — 42, idem caryopse ma LL agrosti illet mûr — 44, idem, ary — 45, Éragrostis are nn 46, idem e (même échelle fig. 45-46) - ee VD Door s e épille ets — 48, idem opse (mê me échelle fe. 47- en 49, Eragrostis pres (15828 bis), épi illet ts — 50, idem, caryo rpse e (même » Eragrostis namaquensis (15812), épillets — 92, idem, caryopse (même échelle . 47- 48) + 53, Pr 115828), épillets — A. idem, caryopse (même échelle fig. 53- 54). 105 FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE FIGURES 39-54 461, 3 106 THÉODORE MONOD Fic. 55-77 59, pe cf. pilosa (15846 ter), eq — 56, idem, caryopse (même échelle nr D9- pen — 57-77, Farse- a Las ne (57 : . graines, 98 : 4 graines, 59 : 8 graines, 60 : 9 graines) — 61, idem, graine, région hilaire — 62-63, 1 _. graines (silique fig. 59) — 6%, idem, graines “siliqne fig. me ) — 65, idem, graines iique fig. 58) — 66, idem, en er fig. 57) — 67, Geigeria alata, capitule — 68-70, idem, fleurs — 71-77, idem, Sen capitula FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 107 108 THÉODORE MONOD Fic. 78-87 78, agde cie gs utricule — 79, idem, épi — 80, Glinus lotoides (15853), calice fructifère — 81 idem, sule — 82, à idem (15960), graines avec leur Stage arillaire funiculiforme — 83, Hibiscus pre 854 capsule Dr D rm — 84, idem, graines — 85, yoscyamus mulicus, calice fructifère — 86, idem, capsule — 87, idem, graines. FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 109 FIGURES 78-87 = D se) 77 4 NES L< Q C1 MA FRE Sy Û 2 == DS CL nt 110 THÉODORE MONOD Fic. 88-106 88, jen agua gousse — 89, idem, jrs — 90, dr We pa (15994), us ouverte cloison ne — Ps , graine “À e (celle de la fig. 90) — . - 97,1 had — 981 101 Ha 145993) pue (99 : “éformation ds , gou parasitaire) — 102- 104, gr prés A gousses — 105- 106, idem, grai FRUITS 88 ES == <— ST per] Ze CA SE + = ds =" £ FIGURES 88-106 x12 THÉODORE MONOD Fic. 107-120 107-108, Indigofera et 078 gousses (3 graines dans chacune) — 109, idem, pu — 110, Kickzia aegyptiaca, ee 1, idem, capsule en cours de déhiscence, celle-ci débutant par l'ouverture de « clapets » à p a pôle des” — 112-113, Ehiidé capitata (15970), akène, face convexe — 114, idem Fran akine, ro ncave — 115, idem, soie du pappus — 116, Launea resedifolia, ‘akène jeune nia inermis, capsule — 118, idem, graines — 119, Molluge cerviana, graines — 120, Po à tes oie. épillet FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 113 FIGURES 107-120 114 THÉODORE MONOD Fic. 121-135 121, Mollugo ré gant capsule — 122-193, Morettia D. aqua ee (In Gall, Niger) : les « tubercules » ra en réalité des bases de poils . ayant perdu amifications distales — 124, idem, silique (entre Tahoua et In Gall, Niger) — idem, qe (Tchad, Gast a —. — 126, idem, graines (de la iique Fe re — 197, FT canescens, si h. Oued en-Nefis, T'assilin-Adrar Algé LS.A.D. 298, 23- SE -1927) — 128, idem, ns (Chinguetti, .. r) — 129 tu intare idem) — ” , idem, l’autre moitié de la silique, avec la cloison logitudina Najas akène — 132, idem, graine — 133, Momordica balsamina, graine avec Let MR Er» profi rouge RE en partie nd et écartée — _ 134, idem, graine — 135, idem, graine, FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE CÉREE is USE PTE RÉTIEES ? ss ju + +1. ai Man hiss SE À RTE rar CERTES IREFNT ra E ÉRORRCEPSS «= ï + va 0 PAS) Fa FRE s< * ns Loc CA + mA GRR Fr FIGURES 121-135 116 THÉODORE MONOD Fic. 136-150 136- e Paronychia arabica, calices fructifères — 143, idem, poils en crosse de la base du cali 45, idem 143, # m, utricule — , nat dichotomum, épillets — 147-148, vréy épillets, re — 149- 150, Peristrophe Hnipcitahe capsule, FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE FIGURES 136-150 117 118 THÉODORE MONOD Fire. 151-163 451, Marie bicalyculata, graine — 152, idem, poils de la graine, vue apic 153, idem, vue latérale — 1 u icaria ser akène et base du pappus — 155, Li Dos akène — 156, Ricinus idem, gr communs. LE — 49%, aine nn svrg: LR 157, idem, graine, ga re face interne — 459, pe ine, € caroncule, face externe — 160 . Rhgnchosia minima, gousse — 161, idem, graine — 162, rats Eh nigrum, baie — 163, ÿ graines FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 153 FIGURES 151-163 119 120 THÉODORE MONOD Fe Fic. 164-177 164, grd oleraceus, akène et base du pappus — 165-166, Sorghum is qu épillet (les 2 faces) — , idem, caryopse — 168, Sporolobus robustus, épillet — 169, idem, fru Eh qe idem, fruit avec le pérarpe ms par gonflement hygrochasique —— 171, idem, Lars e — 172, Te ephrosia pps ou idem, graines — 174, Tephrosia quartiniana, gousse — 175, ide em, à —176T laena ne épillet — 1717, idem, malle en place autour »1 la caryopse ich FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE NEED LAN dE) w 4 sn: 4 AT | LL ji FIGURES 164-177 122 THÉODORE MONOD Fic. 178-190 178-179, ES do ras -td sr et rs tire — 180, Fo (Far, faux-fruit — 181, Cleome han, arpa, fruit — 182, idem, grain 183, , poi r la capsule — 184-185, Cenchrus setiger (15847 bis), épillet — pr 6, Cymadon dacyion 13978), re rai 187-188, Cymbopogon d Shntra 7 (les 2 faces) — 189, Chenopod murale, calice fructifère, vue apicale — 190, Bergia amman- ioides, fruit à quatre coupelles, Séhéseoht. FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 123 FIGURES 178-190 124 THÉODORE MONOD Frc. 191-202 191, merde and Free plante de Ksar Torchane — 192-194, idem, fruits — 195, idem, graine 196-197, idem, étamines — 198, idem, anthères Fa _— tépales — 200, idem, pré — 201, Cotula cinerea, akènes — ‘202, Cenchrus biflorus, caryop FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE 125 126 THÉODORE MONOD Fire. 203 ue es (10568) : A-B, akène, avec son manchon de poils et sa courroie d’écailles (entières ées) — C, écaille entière — D, écaille aristée e — E, akène débarrassé de ses poils et de ses écailles p Far , Vues par leur face interne) — F, le même akène, vue apicale, débarrassé de tous ses appendices — G, surface foliacée avec ses perles de résine 127 FRUITS ET GRAINES DE MAURITANIE CT FIGURE 203 Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3e sér., n° 461, mai-juin 1977, Botanique 32 : 73-128. Achevé d'imprimer le 30 Juillet 1977. IMPRIMERIE NATIONALE 7 554 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une re. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucaor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monop, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 42 (2) : 301-304. TiNBEerRGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. : n auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. ; Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d'auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, Pourront être facturées aux auteurs. ux-ei recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vacnon. Comité directeur : Prs J. Donrst, C. Lévr et R. LarFriTre. Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Baucuor et Dr N. Hazté. Rédacteur : Mme P. Durérier. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17e série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970), constituant la 2e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 32 série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique = Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S'adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P. Paris -62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum, : 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 1759142 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce gene la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 7. Paris. Abonnements pour l’annéc 1977 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 530 F ; Étranger, 580 F. Zooroc1e : France, 410 F : Étranger, 450 F, Sciences De LA Terre : France, 410 F; Étranger, 120 F, Boranique : France, 80 F; Étranger, 90 F. : Écorocie cénénare : France, 70 F; Étranger, 80 F. _ Scrences P&ysico-cmiwiques : France, 25 F; Étranger, 30 F. _ International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 502, novembre-décembre 1977, Botanique 33 Taxonomie du genre Pterolobium (Caesalpiniaceae) avec traitement numérique des caractères macromorphologiques et palynologiques par S. Huz Tuoz et Michel Hineux * .… Résumé. — Une étude détaillée par la taxonomie classique de onze espèces du genre Pterolo- bium a révélé à partir des caractères macromorphologiques : deux groupes d’après la présence d'inflorescences denses ou lâches (Vipaz et Hur Tumor, 1974) ; à partir des is palynolo- giques : deux groupes (relativement différents des premiers) d’après la structure du tectum de la zone interaperturale des grains de pollen (réseau dense ou lâche). Une application des méthodes Statistiques à l'étude des populations polliniques issues de divers échantillons (différentes parts d’herbiers) d’une espèce (P. macropterum, P. stellatum, pris en exemple) a permis de tester sd valeur représentative. Ce test quantitatif a été complété par une étude qualitative des mêm populations au B ne utilisation sans ordinateur de méthodes numériques de la taxonomie a permis : une quali- fication diagnostique des caractères précédemment utilisés pour la différenciation pis Enr: une étude 6 des caractères macromorphologiques et pa alynologiques, qui a uti à Ja mise en év ce de trois groupes d’unités taxonomiques PE rm (UTO) à lintésienr du genre Dirt et de pas entre les deux types de caractères utilisés. Abstract. — À detailed study by means of a classical taxonomy of 11 species of the genus Pterolobium has revealed : two groups based on the presence of dense or loose inflorescence (gross morphological characters) ; two groups (relatively different from the former ones) based on the structure of the tectum in the interapertural area of pollen grains (palynological characters). An application of the statistical methods to the study of the pollen populations from various herba- rlum samples of a species has allowed to test their representative value. te quantitative test has been completed by the mataGve study of the same populations by S.E.X Numerical taxonomie methods have been used without computer processing ei 1) a diagnos- tical of the groupings ; 2) a synthetical study of gross morphological and paly HE characters has leaded to reveal three new groupings of operation taxonomical unigs{{OTES) ) inside the genus Pierolobium and correlations between the types of Pi ve de Lr INTRODUCTION Le genre Pterolobium, Césalpiniacée asiatique et africaine, a déjà fait l'objet d’une rév 1- Sion systématique récente (Vipaz et Huz Tor, 1974). Son étude palynologique détaillée a été PRE dans le cadre d’une thèse de 32 cycle (Hu Tnoz, 1976). Une méthode rela- L Taor : Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue de RS 75005 Paris, o _—_ de Palyno- Fi Ps LEPHE, Muséum national d'Histoire naturelle, 61 rue de Buffon, 75005 P EUX : RORS de Palynologie de l ÉPHÉ, Muséum national d’ Histoire naturelle 61, rue de Buffon, 75005 Pari 502, 1 130 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX tivement simple de la taxonomie numérique, qui a l'avantage de ne pas utiliser obligatoi- rement l'ordinateur, est présentée. Les données macromorphologiques et palynologiques sont d’une part traitées séparément, d’autre part globalement. Les groupements d’aflinités taxonomiques, mis en évidence par chacun des traitements, sont confrontés à ceux obtenus par la méthode classique. En outre, pour les caractères palnologiques, | une étude statis- tique approfondie appliquée à deux espèces est proposée comme modè étude pour tester la valeur représentative d’une population pollinique au niveau de aie I. TAXONOMIE DE TYPE CLASSIQUE AVEC UTILISATION DES CARACTÈRES MACROMORPHOLOGIQUES ET PALYNOLOGIQUES 1. Caractères macromorphologiques Dans la révision systématique récente du genre Pterolobium se rapportant à 11 espèces, dont une espèce nouvelle (décrite par Vinaz et Hur Tnor, 1976), les caractères macromor- phologiques de l'appareil végétatif (aiguillons, pennes, folioles, .….) et surtout de l'appareil reproducteur (types d’inflorescences, sépales, pétales, étamines, pistil, fruit) sont considérés. Ces caractères ont permis L'bortbon d’une clé synoptique, où les espèces sont groupées suivant chacun d’entre eux (affinités partielles), et des clés analytiques qui mettent en évi- dence les affinités globales. a clé analytique générale, établie à partir des caractères macromorphologiques, a déjà été publiée (Vinar et Hur Tuor, 1974) ; cependant, l espèce P. sinense n'avait pas pu être identifiée avec certitude, faute d'éléments floraux. Grâce à de nouveaux échantillons reçus récemment la description de l'espèce a pu être effectuée. Elle se place dans le groupe 1" (ef. clé analytique générale 1), à fleurs espacées et à pétales inégaux, de la façon suivante : 1. Fleurs densément groupées 1". Fleurs espacées 6. detre ere velus à la base interne ; étamines à filets velus ; ovaire glabre ou pubescent ; à partie fertile glabre, aile à bord latéral naissant vers la 1/2 ou le 1/3 inférieur de la ie fertile, concave ou non vers la base latérale 7. Folioles à marge entière 8. Pédicelle 5-8 mm; aile du fruit non concave vers la base latérale ; ovaire glabre ; fruit non stipité ; aile 40-50 x 10-20 m 6. P. sinense 8". Pédicelle 9-15 mm ; aile du fruit concave vers la base latérale 9. Ovaire glabre ou pubescent seulement sur le bord placentaire ; fruit non stipité, aile TE hexapetalum ...... REV Ro re 0 ce OC OS A TE SET DU er UE NO RE PU D 9". Ovaire entièrement pubescent ; fruit stipité (2-3 mm), aile 35-40 X 40:20 men... SE Harpe ; aile du fruit non ou peu 7’. Folioles à marge crénelée ou denticulée : ; pédicelle 3-4 mm : cav base latérale 10. Folioles crénelées ; fruit stipité, aile un peu concave vers la base latérale. .......... membranulaceum 10". ray denticulées ; fruit non ou très courtement stipité, aile non concave vers la base A 10. LP. ren - Révision d : 1 3e sér., n° 227, ce Eu se J. E. Vipaz et S. Hu Taoz, Bull. Mus. natn. Hist. nat., Parts, TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 131 6". Pétales tous semblables, glabres ; étamines à filets glabres ; ovaire velu : fruit à partie fertile pubescente, aile à bord latéral naissant vers le 1/3 supérieur de la partie fertile, concave vers la base, ayant 20-30 X 8-10 mm........................ 11. P. integrum La classification du genre Pterolobium, d’après les caractères macromorphologiques, est donc rappelée dans le tableau LE. Tagzeau LL — Classification des espèces du genre Pterolobium (aflinités macromorphologiques). stellatum - - + + ovaire - 1-ovulé : étamines à ----- 1: GROUPE I La filets velus A Pr Ë 1 Ride Puce en : nn ENS. CAE semblables 2-ovulé 7 | Ûl borneense _1----- ESA A ete TE ENT [ ù filets glabres f rs densément microphyllum upé 1 (incl. platyp- terum , schmidtia- be dre ROC mette RENE 1 L velu À n | num } Daidien nd a inégaux densiflorum Eros rer i--e ! labre sinense SAR ÈTS MARS pédicalle = ' d 1 mA Talons ner, GROUPE II hexapetalum - ft + ovaire - 1 marge entière | L gente pédicelle = - - - -! 1 -15 mm ! L i _- + pétales LE A hd endihot é Po. inégaux , velu à ! 1 membranulaceum « LE folioles' "si me meme ; i : trees folioles à i PTE ht Pre espacées crénelée-denticulée : : nu ai micranthum Es Es totiolss th Te < denticulées : 1 RS ON ee de NS ge ne monte RS pétales mu ve sad Pr EP RENE tous semblables 2. Caractères palynologiques MATÉRIEL ET TECHNIQUES Les grains de pollen étudiés (cf. liste des échantillons) sont extraits des spécimens d’herbiers qui nous ont servi à l’étude de la morphologie de la plante adulte. Ces échantillons proviennent de l’Herbier du Muséum national d'Histoire naturelle (Laboratoire de Phané- 132 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX TO ERA NS ET nes artnet sas rogamie) ou de divers Herbiers étrangers (A, BKF, BM, E, K, L, NY)! L'acétolyse des grains de pollen selon la méthode d'Erdtman modifiée (Hhpeux, 1972) est dvpite pour les observations en microscopie photonique (M. Ph.). En microscopie électronique à balayage (MEB), les pollens acétolysés sont, soit cassés par les ultrasons (CERCEAU et coll., 1970), soit inclus dans la gomme arabique glycérinée et coupés au microtome (Hipeux, 1972 ; Hineux et Marceau, 1972). | Les mesures sont toujours faites sur les grains acétolysés et sur des préparations compa- rables. En effet, les grains de pollen augmentent sensiblement de taille avec le temps (Rerrsma, 1969), En conséquence, certaines préparations ont été refaites, en tenant compte de ces divers paramètres. DESCRIPTION DES POLLENS DE Piterolobium Le pollen du genre Pterolobium a déjà été étudié par plusieurs auteurs qui ont noté ses aflinités avec les autres genres de Caesalpiniaceae — Eucaesalpinieae. RDTMAN, dès 1952, a noté la structure complexe du système apertural, dans son para- graphe sur les Légumineuses. Dans leur publication sur les Légumineuses de l'Inde, Visaxu-Mrrrre et SHaARMA, 1962, traitent de la morphologie pollinique des genres Pterolobium, Caesalpinia, Mezoneuron, Peliophorum et Wagatea. Hs regroupent les genres d’après les caractères des apertures et la structure de l’exine. SUKADA, en 1963, a étudié la morphologie du pollen de 46 espèces (22 genres) appar- tenant aux Caesalpiniaceae-Eucaesalpinieae, surtout américaines. Îl distingue trois CPE majeurs d’après le système apertural, types qu’il subdivise en utilisant les caractères de l’exine, Une espèce africaine de Pterolobium (P. stellatum) a été citée par Smrru, en 1964, dans sa description du pollen des Caesalpiniaceae africaines. Dans le cadre d’un ouvrage sur les pollens et les pores d'Afrique tropicale, une des- cription détaillée, à l’aide des observations photoniques et électroniques à balayage a été donnée concernant Pterolobium stellatum (Hur Tnor, 1974). n outre, une première inter a été tentée pour expliquer les (Huz Tor, 1975a et b) Française (APLF) é Par la suite, les observations faites en microscopie photonique et surtout en micros- copie électronique à balayage ont permis de décrire avec précision la structure du système apertural et celle de l’exine du genre Pterolobium ? prétation schématique du système apertural et de l EIRE types polliniques de quelques Caesalpiniaceae asiatiques » AU Cours d’un colloque de l'Association des Palynologues de Langue 1. Les abréviations des He bile, vol. at: Utrecht). à 2. L'étude palynologique de l'espèce P. punctatum Hemsl. concerne également P. rosthornii Harms (= punctatum 2) et les formes intermédiaires | — Punclatum 3) entre P. rosthornii et P. punctatum typique (— punctatum 1) (Vivaz et Hwx. Tnoz, 1974). Il en est de même pour l'espèce P. microphyllum Miq. : l'obser- vation des pollens est également faite pour P. schmidtianum Harms et P. platypterum Gagnep. : : % : Jegeta- rbiers mentionnés sont celles de l’Index Herbariorum (Regnum Vege TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 139 a. — Caractères généraux Observations en microscopie photonique Pollen isopolaire ; symétrie d'ordre 3 ; elliptique subecirculaire-arrondi en coupe optique équatoriale (angle apertural plan ou légèrement obtus, zone interaperturale convexe). Valeur moyenne de P? (longueur de l’axe polaire) variable entre 27 um et 37 pm. Valeur moyenne de E? (dimension du diamètre équatorial) variable entre 34 gm et 41 um. Rapport P/E variable entre 0,82 et 0,97. pertures : pollen tricolporé. Ectoaperture (ECA) — sillon méridien court et étroit, légèrement saillant par rapport à la zone marginale (zone marginale — « margocolporus », selon Tsukapa, 1963) Cette zone est méridienne, large et fusiforme. Endoaperture (ENA) — pore plus ou moins visible en coupe optique, subecirculaire ou elliptique dans le sens méri- dien. Exine : épaisseur constante, sauf quelques épaississements au pôle ou dans la zone périendoaperturale, Exine équatoriale (exine E) variable entre 4 pm et 8 um. Observations en microscopie électronique à balayage (pl. TI-V) Trois zones ont pu être définies : — La zone interaperturale : avec la surface externe de l’ectexine présentant un tectum partiel disposé en réseau très dense à très lâche ; lumières des mailles à an les aigus ou + arrondis, à travers lesquelles des éléments ectexinaux sont + visibles. Columelles cylindri- ques. Endexine + lisse ou granuleuse, surtout dans la zone périendoaperturale. — La zone de transition : avec une bande de tectum complet ou + complet (à petites perforations), délimitant la zone interaperturale et la zone aperturale. — La zone aperturale : constituée par la marge et les apertures. La marge : à structure columellaire très dense à têtes juxtaposées — têtes de columelles non fusionnées, ou + fusionnées en rugules — surface tectale rugulée (CercEeau, 1971 ; Hineux et Fercuson, 1976). Les apertures : ectoaperture (sillon méridien court) — amincissement de l'ectexine ; endoaperture (pore subcireulaire-ovale ou elliptique, légèrement allongé dans le sens méri- di . en) — interruption complète de l’endexine. b. — Caractères de détermination employés dans l'étude palynologique Les caractères polliniques décrits précédemment ont permis de faire ressortir certaines aflinités particulières entre les espèces. Après une approche préliminaire et plusieurs essais de classifications, les caractères suivants ont été choisis. Tout d’abord, la structure de l’ectexine des grains de pollen est considérée : surface ectexinale de la zone interaperturale (zone équatoriale), de la zone de transition et de la Zone aperturale (zone marginale). Le choix de ces caractères semble fondamental pour Ja classification des types polliniques car les observations au MEB permettent une Connais- Sance parfaite des différentes zones de l’ectexine. 1. Valeur moyenne de 60 mesures. 502,7 134 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX Ensuite, les dimensions de P et de E (en rapport P/E) et la forme du grain de pollen sont notées, en insistant sur les différents types de pollen bréviaxes : PJE = 0,90 (pollen très légèrement bréviaxe) PJ/E de 0,80 à 0,90 (pollen légèrement bréviaxe) PJE < 0,80 (pollen très bréviaxe) La longueur de l’ectoaperture et le diamètre de l’endoaperture permettent de nouvelles différenciations. Enfin, le rapport t/t-1, épaisseur de la couche tectale par rapport à celle de la couche columellaire (dans la zone Intara ner tamis équatoriale), est considéré (pl. IL, 7 et 14; pl. ILE, 7 >; P t/t-1 > 1 (tectum épais) t/t-1 3% 1 (tectum + épais) t/t-1 << 1 (tectum mince) c. — Importance du caractère ectexinal de la zone interaperturale Le caractère ectexinal, observé au MEB, a permis la mise en évidence de 2 groupes principaux du genre Pterolobium (tabl. ID. Tagceau IE —— Surface ectexinale de la zone interaperturale (zone équatoriale) des pollens de Pterolobium. Tectum | Groupe ! Groupe Il partiel à | réseau | très dense + dense el E'aéré “: + che", : che”, très lâche COR | à tendance lumières + lumières + e.e. bien UTO | perforée | linéaires arrondies visibles stellatum + E ® É B 4 Ê = = E = = +++++ membranulaceum | + macropterum | + + nanas) Le or + indique la présence dans l’espèce ; e.e. — éléments ectexinaux ; * — à éléments ectexinaux + visible TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 135 Le groupe I réunit les espèces à pollen présentant un tectum partiel disposé en réseau très dense à + dense : P. stellatum (réseau très dense à tendance perforée), P. punctatum 3 et P. integrum (réseau + dense) 1. Le groupe IT réunit les espèces à pollen présentant un tectum partiel disposé en réseau lâche : P. punctatum 1, punctatum 2 et P. sinense (réseau plus aéré, éléments ectexinaux + visibles) ; P. isa (réseau + lâche, lumières des mailles + linéaires) ; ; P. microphyllum, platypterum, schmidtianum, hexapetalum et P. micranthum (réseau + lâche, lumières des mailles plus arrondies, éléments ectexinaux + visibles) ; P. densiflorum, macropterum et P. membranulaceum (réseau très lâche, éléments ectexinaux bien visibles) — Tagceau [IL -— Références photographiques aux UTO étudiées. Caractères POL à; P12 P13 à P20 UTO M.Ph ME PLancue I PLancnes Il-V 1. -bor 12,13 III, 3,4 2. den ES 9,10 3. hex 18-21 IV, 1-3 4. int 9-0 , 4-7 9. mac 22-23 IV, 7,8 et V, 1-20" 6. mem 24,25 IV, 11-14 7. mic IV, 4-6 8. micro 14,15 II, 5-7 9. pla 16 III, 8-10, 13 10. puni 8,9 1240-12, 14 11. pun2 10,11 Il, 3 12. pun3 6,7 8 13. sch 17 HE 11:12 . Sin IIE 19 15. ste 1,2 II, 1-3 * se rapporte à l'étude statistique qualitative de plusieurs échantillons de localités différentes. Rem : Le pollen de P. punctatum (formes 1 et 2) semble avoir la structure ectexinale «intermé He » entre le groupe I et le groupe IT : bien qu'il appartienne au groupe ÎE (tectum partiel en réseau lâche), il se rapproche beaucoup plus de P. integrum que de P. membranulaceum. En effet, sa structure en réseau « plus aéré » semble marquer une transition progressive de la structure en réseau « dense » à celle en réseau « lâche d. — Clé des pollens du genre Pterolobium 1. Réseau très dense à + dense du tectum partiel dans la zone interaperturale ale 2. TA très dense à tendance perforée du tectum partiel dan s la zone interaperturale ; tectum complet dans la zone de transition ; surface tectale constituée . têtes globuleuses juxtaposées 1. Cf. liste des références photographiques aux UTO étudiées, tabl. II. 136 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX dans la zone marginale, P/E 0,90 ;.P = 32,5 um, E = 35 um..,..,,.....14.4..0t ce: 1. P. stellatum FA Mes 800-2 500 m d’alt.) 2". Réseau + dense du tectum partiel dans la zone interaperturale ; tectum + complet dans a zone de transition. P/E de 0,80 à 0,90. 3. Surface tectale rugulée dans la zone marginale ; P — 27,5 um, E — 32 um............ . integrum (Laos, Thaïlande, Cambodge, Sud Viét-Nam ; ; à basse dtide, 0-250 m.) 3". __ tectale constituée de têtes globuleuses juxtaposées dans la zone Re Margiaale 4 um, E = 34 um. 3c. P. punctatum (formes intermédiaires) (Chine ; 500-2 500 m d'a alt.) 1”. Réseau plus aéré, + lâche à à très lâche du tectum ne dans la zone pertes éléments ectexinaux + bien visibles dans les lumières du r 4. Réseau plus aéré dans la zone interaperturale ». Tectum -- complet dans la zone de transinon 6. PJ/E > 0,90; P — 33,5 um, E = 35,5 um; tt. HE nés TV Ja. P. punctatum (forme cbique ou punctatum 1) (Chine ; 500-2 500 m d’alt.) OR OR Po E'e dumretitt 52:11:11: 008 3b. P. ee (rosthornit où punctatum 2) _ hine ; 500-2 500 m d’alt.) ” Tectum toujours complet dans la zone de transition. P/E # 0,90 ; P — 33 u um, E = 36,5 um 4. P. sinense (Chine à Kwangsi, Yunnan, + 600 m d'altitude) 4". Réseau + lâche à très lâche dans la zone interaperturale Réseau FE lâche dans la zone interaperturale ; éléments ectexinaux + visibles dans les du réseau nn du réseau réduites, + linéaires ; surface rugulée dans la zone marginale. PJ > 0,90; P — 36 um, E — “a à ele 5. P. borneense (Bornéo à basse altitude) o, ar du réseau non - + arrondies 9 PJE # 0,90; P : 30,5-38,5 pm, E — 35,5 -40,5 um urface ct constituée de têtes globuleuses dans . zone marginale Spécimen nie dans la péninsule malaise Duo: Jova, Mahlitii sisi, Ga. P. microphyllum forme Pa (à basse altitude) . Surface tectale rugulée dans la zone marginale Spécimen localisé dans la péninsule chinois (Laos, Thaïlande, Cambodge, Sud Viêt-Nam) 1 ectum + complet dans la zone de transition - P, microphyllum (0-1 000 m d'altitude) 11° Tectum toujours complet dans la zone de US PER D DE Gc. P. microphyllum nus (0-1 000 m d'altitude) tr < 0,90 34,5 4m, E — 36 um PA rs localisé en Thaïlande péninuaire Vian. 7. P. micranthum (à basse altitude) 12". P = 36 um, E — 40,5 DRE OUR QE ME 0. AunaGl inmirqun 4h: 8. P. hexapetalum 7'. Réseau très es é dans | les lumières du ré 13. Tectum + complet +. la zone de transition E Z# 0,90 ;t/t-1 { P. macropterun (es spèce couvrant le sud de "5 Birmanie, les Îles Andaman, la nn le Laos, Java ; à basse altitude : se ar E < 10. P. densiflorum (espèce localisée à a péninsule malaise et à Sumatra ; vers 800 m d'altitude) 13". Tectum toujours complet dans la zone de thénsition: ; PJE — 0,80-0,90 ; t/t-1 > 1... 11. P. stihules a zone interaperturale ; éléments ectexinaux bien visibles dans Le she an an AU EU AE 2e ETAT AO Apr E Te RS TEA ceum (espèce endémique des Philippines ; à basse altitude) TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 137 APPLICATIONS DES MÉTHODES STATISTIQUES A L'ÉTUDE DE LA VALEUR REPRESENTATIVE DES POPULATIONS POLLINIQUES D'UN ÉCHANTILLON AU NIVEAU DE L'ESPÈCE a. — Cas de Pterolobium macropterum Des prélèvements des grains de pollen ont été réalisés sur douze parts d'herbier de P. macropterum, provenant de localités différentes (cf. liste des échantillons étudiés). Ces douze échantillons de l'espèce P. macropterum ne présentent pas de variations macromor- phologiques , ni de variations altitudinales marquées (plante de basse altitude : 0-200 m) ; mais 1ls ont une aire de répartition géographique assez vaste : de la Thaïlande, Laos, Viêt- Nam. Cambodge, jusqu’à l’Indonésie. «. Etude quantitative (en microscopie photonique) Les calculs statistiques effectués sur les grains de pollen acétolysés et montés entre lame et lamelle sont réalisés successivement sur deux lots différents 1 STATION (Laos) NSEMBLE DES STATIONS 200 mesures Effectifs 60 mesures Effectifs 40- 40- 30 30 20+ 20) 10+ 10+ T n T L ï L U L fi . ; e 27.26 ‘29:90 51-:232.,90 : 24 Phm 27 28 29 30 31 32 33 34 Pym Effectifs Effectifs 30+. 2 20+ 10 10+ Ne N- DE DE 8 Se © EN 32 33 34 35 36 37 38 39 40 32 33 34 35 36 37 38 39 » E pm pm n] Pr De en es Fig. 1. Ajustement à la loi nr es Laplace- -Gauss de la distribution des effectifs de P et de A : longueur de l'axe our l'espèce P. macropterum. ectifs polaire, amètre équatorial, en um) p calculés (C) représentés en noir. Eftec tifs observés (0) représentés en blanc. 138 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX TaBLeau IV a. — Étude statistique sur les dimensions P et E des grains de pollen de l'échantillon du Laos. P E mad alias effectifs tes sa cfectis ts | Paramètres F ” ni | statistiques (um) (um) (um) (4m) | 29 4 33 1 ie moyenne (m) 30,74 36,28 30 17 34 5 31 14 35 8 variance() 1,83 1,96 32 10 36 12 33 3 37 16 écart-type (o) 1,35 1,40 34 2 8 95 39 3 moyenne dans l’inter- 90,74 36,28 valle de confiance à + VA 0,37 0,39 TaBzeau IV b. — Test 4? d’homogénéité relatif aux dimensions P et E des grains de pollen de l'échantillon du Laos. Xi 0 C O-C éléments (um) effectifs effectifs , AS du observés calculés écart-quadratique 4° 28 0 : 2 D. 29 4 7 1,28 Le 6,6 30 17 42 2,08 x? =949 P 31 14 15 0,06 32 10 9 0,11 He des où 33 4 0,25 homogèn 34 2 1 OR Ut 0 (NF NA. RE Le V6 D An 33 | 1 0 de M 5 34 5 0,25 x = 7,12 35 8 10 0,40 ts LE D2 L 36 12 13 0,07 à ï 37 16 12 0,33 À Ans # 9 7. 0,57 homogène 39 3 2 0,50 10 0 d TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 139 — un premier lot constitué par des étamines provenant de chacune des 12 stations prises individuellement (montage individuel des étamines de chacune des 12 parts d’herbiers). L'exemple étudié est celui du Laos. 50 mesures de P et de E des grains de pollen ont été faites. — un second lot constitué par un mélange d'échantillons provenant des 12 stations différentes (montage du mélange des étamines de 12 parts d’herbier différentes). 200 mesures de Pet de E ont été faites. L'étude statistique sur les dimensions P et E des grains de pollen de l'échantillon du Laos et le test y? d’homogénéité relatif à ces valeurs P et E sont exposés brièvement 1 dans les tableaux IV a et b, et réalisés graphiquement (fig. 3). Ainsi par le test 4?, nous avons pu mettre en évidence l’homogénéité de la population des grains de pollen (pour les valeurs de P et de E), prélevés de l'échantillon du Laos, pris en exemple. Il'en est de même pour le second lot (mélange des 12 échantillons) : le test d’homogénéité se révèle également positif. L'espèce P. macropterum est done homogène pour les valeurs de P et de E Signification de cette homogénéité Des calculs ont été effectués pour la comparaison des moyennes (pour P et E) de l'échantillon isolé (valeur r A a EM d’une station isolée au niveau de l'espèce). Deux tests ont été faits le test de comparaison de la variation des Sn de confiance et le test t (Lamorre, 1971). Les résultats ER ses exposés brièvement 1 — Intervalles de confiance 4 échantillon 12 échantillons Fr 30,74 + 0,37 um 30,35 + 0,18 um E 36,29 Æ 0,39 um 3649 + 0,18 um — Comparaison des intervalles de confiance É Nous voyons qu'il y SE UNS ces (faible pour P, fort pour E) : entre 30,74 + 0,37 um et 30,35 + 0 0.18 lin pour ‘P (le test de c compara aison doit être eHectué) : entre 36,29 + 0,39 pm et 36, 19 + 0,18 um pour E (la éon n’est pas significative, les échantillons proviennent d’une même population homogène pour P — Comparaison des moyennes (test t) î . La RI . _— La différence observée m, — m, des moyennes est comparée à l'erreur Standard S4 (Sa — Sm, - Ma) r À . . EE 3 . . La La # La Ce] Si t — ee “es, > 2, la différence des 2 moyennes est significative (sécurité 95 %). Die À L détnre des moyennes n’est pas significative. ï Or nous avons ici : pour P, t — 1,95, donc < 2; pour E, t — 1,90, donc < Les tests se révibut donc positifs : pas de variations ri ft Ces différents travaux ont mis en évidence l’homogénéité de la valeur des “reg : Pet de E. Nous pouvons conclure qu’un échantillon de P. macropterum, pris au hasar (prélèvement des crains de pollen d’une part d”° herbier), est caractéristique de l'espèce 1. Pour détail, ef. Van Der PLuym et Hineux, 1977 a et 1977 b. 140 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX P. macropterum, pour les valeurs de P et de E, puisque, à l’intérieur de l'espèce macropterum, ces valeurs ne varient pas significativement. 8. Étude qualitative (en MEB) Les grains de pollen des 12 échantillons de P. macropterum, acétolysés, ont été ensuite montés pour les observations au MEB dont les micrographies (pl. V) montrent que le type pollinique est constant : pollen tricolporé, à tectum partiel disposé en réseau très lâche (zone interaperturale), à éléments ectexinaux visibles ; la zone marginale a une surface ectexi- nale rugulée ; la zone de transition est une bande de tectum plus ou moins complet ; l’ecto- aperture est un sillon méridien court. Ainsi, les caractères ectexinaux des grains de pollen se révèlent, dans l’ensemble, homo- gènes : pas de différences significatives. Une fois de plus, l'homogénéité des caractères qualitatifs de P. macropterum a été mise en évidence. D’où la valeur significative (c’est-à- dire hautement probable) de l’extrapolation des résultats relatifs à une population de grains de pollen d’une part d’herbier à l'espèce, dans le cas de P. macropterum. b. — Cas de Pterolobium stellatum Des travaux semblables ont pu être faits pour le P. stellatum. Ici, nous avons pu disposer de 16 échantillons (16 parts d’herbier), provenant de localités différentes (ef. liste des échan- tillons étudiés). Ces 16 échantillons ne présentent pas de variations macromorphologiques bien marquées ; mais ils ont des variations altitudinales importantes (plantes réparties de 100 à 2500 m d'altitude). L’aire de répartition géographique de ces 16 échantillons de P. stellatum s'étale depuis le Yémen, l'Afrique centrale et équatoriale, jusqu'en Afrique du Sud Les étamines ont été prélevées isolément sur chacune des 16 parts d’herbier. Comme le cas de P. macropterum précédent, les calculs statistiques effectués sur les grains de pollen acétolysés et montés sur lames sont réalisés sur 2 lots : un premier lot d’étamines de chacune des 16 stations (montage individuel de chacune des 16 parts d’herbier), et un second lot constitué par le mélange des étamines des 16 stations (montage du mélange). 50 mesures de P et de E ont été faites pour le cas du seul échantillon (celui du Yémen, pris en exemple), et 200 mesures, pour le cas du mélange des 16 stations. Les résultats ont été interprétés par les mêmes méthodes statistiques que précédemment. Le test d’homogénéité se révèle, dans les deux cas, positif. Done, la variation altitudinale n'est pas répercutée sur la valeur de P et de E. IL. APPORT DES MÉTHODES NUMÉRIQUES DE LA TAXONOMIE 1. Description méthodologique La taxonomie numérique se propose de regrouper selon leurs affinités respectives les entités taxonomiques, définies par SokaL et SNEATH (Davis et HEeywoop, 1973) comme unités taxonimiques opérationnelles (UTO). Le regroupement est basé sur une estimation mathématique de leur ressemblance à partir d’une matrice de type n X t (n caractères _ TAXONOMIE LE DU GENRE PTEROLOBIUM 141 t UTO), matrice des données et d’un coeflicient de similitude 1 ou d’une distance taxonomique (RaywaL, 1974). La similitude est calculée pour chaque comparaison effectuée entre les TO prises 2 à 2. F résultats sont reportés dans une matrice { X t, matrice de similitude (tabl. VI, VIII, IX). Il s’agit ensuite de visualiser les regroupements obtenus soit par une matrice de triangles d’ombrage différentiel? soit par un dendrogramme ou phénogramme de hiérarchie taxonomique *. Dans notre étude, les 15 UTO sont les différentes espèces (ef. note 2, p. 132) du genre Pterolobium citées dans l’ordre alphabétique : P. borneense, densiflorum, hexapetalum, integrum, macropterum, membranulaceum, micranthum, microphyllum, platypterum, punc- tatum 1, punctatum 2, punctatum 3, schmidtianum, sinense et stellatum. 2. Caractères macromorphologiques Les caractères considérés sont : — quantitatifs : rapport longueur / largeur (L/l) des folioles ; longueur des pédicelles floraux ; — qualitatifs : fleurs densément groupées ou espacées, pétales tous semblables ou inégaux, étamines à filet glabre ou velu, ovaire glabre ou velu, 1-ovulé ou 2-ovulé, fruit à aile concave ou non à la base latérale, nettement ou non stipité, folioles à marge entière ou crénelée-denticulée, pédicelle glabre ou pubescent, sépales glabres ou pubescents. Ces caractères sont respectivement codés 2 et 1 selon leur présence ou leur absence pour une UTO donnée, Normalement une UTO présente un caractère, par exemple « fleurs densément groupées » codé 2, et ne présente évidemment pas le caractère « fleurs espacées » codé 1. Cependant, deux caractères opposés peuvent parfois être présents dans une même UTO (ovaire soit glabre, soit pubescent, codés simultanément présents soit 2, tabl. V) ou dans un état inter- médiaire (cas des caractères palynologiques quantitatifs) 4. ; La matrice des données (UTO disposées en colonnes ; caractères, en rangs, tabl. V) constitue simultanément une présentation rigoureuse, concise, « économique en espace » 1. Le coefficient de similitude choisi est celui de Soxaz et Micnener (SNEATH et SokaL, 1973) — « sas de concordance simple » (simple matching coefficient) Ssu = — = (= nombre de concordances positives ou négatives ; n — nombre total de comparaisons effectuées). Hu pr e l’utilisation de divers coefficients de similitude en palynologie est donnée dans RE ER PLuym et Hineux, 1977 a et Hineux, 1977. . Les valeurs és our la similitude entre chaque sr S UTO (matrice t X t) sont es ere Par un ombrage de densité différentielle ; l’ordre des UTO e uite optimisé par regroupement des ombrages les plus ASS les zones les plus proches de la Essaie de la demi-matrice considérée par Permutation des lignes et colonnes. eul le critère de ss ve En x pour l'élaboration sa dendrogrammes ne nécessite Lu l Fr de . (détail du mode de regroupement dans Van r Pruym et Hineux, 1977 a ; Hin 1977 se ; SNEATH et Fos pe 1973). La valeur à coder É'posséde une variation calculée . l'intervalle de confiance qui englobe la _— de Fe arbitrairement choisie. Par e xemple , dans le cas de la longueur de l'axe polaire P où l'intervalle is onfiance a été ren estimé à + 0,5 u à os. raoz, 1976) : si P — 35,2 um m (valeur Serena 5 um “ Per as tu oc rom codés 2. rs problèmes de dti sont discutés dans Hineux et Set 1977, et ne: 1977 502, 3 142 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX de l’ensemble des données et une clé de détermination à accès multiples ou la hiérarchisa- tion à priori des caractères est évitée Tagceau V. -—— Matrice n X t. Caractères macromorphologiques utilisés pour la elassifi- cation (taxonomie numérique) du genre Pterolobium. 2 indique la présence du carac- tère ; 1, son absence. Les t UTO sont disposées en abscisses (t — 15), les n caractères (n — 18), en ordonnées t UTO Et à © opus Z E “ = œ ss 5 œ = E = Æ = © LR RU MOT ARS RS RSS Sc SDS RE n caractères où Le # E ie F= ñ oi _ = a . $ : M01 ” a 1 1 i. 1 ik 2 2 # 2 >. 2 1 2 M02 : 1 1 : 1 1 1 1 1 : 2 2 1 1 2 M03 2 : 1 1 1 1 1 2 2 2 2 » 2 2 2 M04 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 1 : M05 2 a 2 1 1 1 ù 1 1 1 2 : 1 2 1 M06 nn 2, D 9 9 1 1 FAR ED M07 1 1 2 1 pd 2 d | 4 s À 1 2 1 1 2 MOS8 Re a de nat BI qu ne ES dt Eee at AS UE CS ne M09 2 { ‘ 2 2 1 1 2 2 1 3 1 2 1 2 M10 2 2 “à 1 i 2 2 1 2 2 1 : 1 PF. 2 M11 1 1 1 1 si. 2 4 | 1 1 1 1 | 1 1 1 2 M12 D dl D à SE | 1 1 1 1 ut MTS M13 CRE RS eue der Étt né die seul nés cuil Mtadi ant Olalas Ees : M14 RL EM ENS AS bio fiber geocgo ryitongs Kÿ M15 AU RU RD RENE mp drole be: Bruay te Long M16 D PR M en mi Die tacle sud elodie os Été M17 na di hi Mules de. 4. 4. M18 8 tt | | À! ue — borneense ; den — densiflorum ; : hex — ess pot talum ; int — integrum ; — macropterum ; = rs mr 5 mic — micranthum ; micro — microphyllum : . # platypterum puni = punc- tu +: — punc atum 2; pun3 — punctatum 3 ; sch — schmi idtianum ;: sin — sinense ; ste — stel- M01 — fleurs denses ; M02 — pétales nniRales OR = les glab M04 — I bescents ; MO05 — ovaire glabre ; M06 — ovaire velu ; M07 — e 1-0 are M Ne. ee dr he dE ! M09 — « aile du fruit Concave à la base ; M10 — aile du trui t non de à la base : M11 — vers AE M12 — longueur du pédicelle > 8 um ; : M13 — pédicelle glabre ; M14 — a vu os des folioles > 3 ; M15 = folioles à marge ot M16 — folioles à marge crénelée ; M17 — folioles à marge denticulée ; M18 — étamines 1. Pou éch la milite: utilisée pour la matrice des Pots ee V, ne à chacune des - L'ordre des caractèr i i matrice pour effectuer une co PB directe avec moe des n coe nt de pos mm de effe 0. En: fiei LES 3 même être calculé pour chacune n ctuées entre l’échantillon inconnu et l'UTO c TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 143 RÉSULTATS La matrice des triangles d’ombrage différentiel (fig. 2) fait apparaître l’ordre suivant des UTO : P. integrum, hexapetalum, macropterum, membranulaceum, micranthum, sinense, densiflorum, platypterum, microphyllum, schmidtianum, punctatum 1, punctatum 2, puncta- tum 3, borneense et P. stellatum. Cet ordre révèle des groupes d'UTO caractérisés par une forte densité d’ombrage (— triangles de similitude, fig. 2) : groupe 1 : P. integrum, hexapetalum, macropterum, membranulaceum, micranthum et inense. groupe 2 : P. sinense, densiflorum, platypterum, microphyllum, schmidtianum, punc- tatum 1, punctatum 2, punctatum 3, borneense et stellatum. Des sous-groupes peuvent être distingués dans le groupe Le hexapetalum et macrop- terum ; P. membranulaceum et micranthum. Il en est de même pour le groupe 2 : P. pla- typterum, microphyllum et schmidtianum ; P. punctatum 1, punctatum 2, punctatum 3, borneense et stellatum. [A 59 69 79 100 me NE , 3 .. | SM LE mac ee "0 “50 60 70 60 SF. ee = intensites peine 6 l::: oc ess | | states ...,... mic CPE PPT PTT Led 1 .. sin 14 ssssslonss.|,....4,,,...400e) “Hd Les soso ss. ... esssslssssslte.s. COLLEL PP 2 sossslssssst...... CELELIELELLZ L EL] CPC IECECS Éecee CCC ECELE DC Y } sesss|s.sse)""""" LELELIELLL,] [Yr] Le) el PTS ECC ue roses …. 13 Sue FC …. 0 fl 1 CRHAICELILELIELE) LAS BA Pet POLAR CCR OCR EL Fi HULL PA CEE see... DR FETES LILI) L 1] pe dalrèrte A LALILA] , dits aa RG Mat 4 Se .. c… ApA cr Étc00 APE DOC bor LR LLC EEEEEE pr Le hp Ca Est .... . de Fi Lécheyl Rent Art À Épr Aie cod Ana lose de frrsvus sosss|ssoss | oossst D... socle s too... e ulasolss LA] 15 path Range Bonne Doit) MONS Doiphaue LOU OC ECOIEX LS RAR ERA EL RS 1.4 8. L..7..2 1-4. H-N-N M 15 Fic. 2. — Matrice des ra d’ombrage différentiel bee Li se du genre Pterolobium : ctères macromorpholog S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX TaBLeau VI. prises — Matrice t X 1. Coeflicient de similitude (S (Ssu) des UTO deux à deux (caractères macromorphologiques). TO du genre Pterolobium : (critère de liaison simple int hex mac mem é den pla micro sch puni pun2 pun3 bor ste 100. 90 801 701 601 % similitude Ssm .- 3. — Dendrogramme des 15 bor 100 den 72 100 hex 39 55 100 int 55 50 60 100 mac 22 39 83 67 100 mem 22 50 61 44 66 100 mic 28 55 55 50 50 72 100 micro 67 72 61 66 55 44 39 100 pla 72 78 55 61 50 50 44 94 100 pun 1 78 83 39 55 33 44 38 78 63: 100 pun 2 89 72 50 55 33 22 27 78 72 76::1400 pun 3 78 83 50 44 43 44 50 55 61 78 78 100 sch 61 72 61 67 55 44 39 100 94 78 78 55 100 sin 67 83 50 56 44 44 61 56 56 61 67 78 56 100 ste 67 61 50 44 55 55 27 67 72 78 67 67 67 44 100 Se dE Sn 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101041 A à DS bor den hex int mac mem mic micro pla pun 1 pun 2 pun 3 sch sin ste 18 caractères macromorphologiques TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 145 Remarque : Les deux groupes principaux des UTO de Pterolobium, à fleurs denses ou espacées, déterminés d’après l'étude classique, se retrouvent ici par la méthode numérique qui permet de qualifier de diagnostiques ces caractères. — Les deux groupes de la matrice se retrouvent aussi dans le dendrogramme (fig. 3). La seule différence importante concerne la position de l'UTO P. sinense. En effet, cette espèce semble plutôt se rapprocher du second groupe par le dendrogramme, bien qu’elle soit intermédiaire entre les deux groupes d’après la matrice des triangles de similitude, 3. Caractères palynologiques Les UTO sont les mêmes que celles citées précédemment pour les caractères macro- morphologiques. Les caractères quantitatifs considérés ici sont : valeur moyenne de P, longueur de l'axe polaire mesurée en um ; valeur moyenne de E, dimension du diamètre équatorial mesurée en 4m; valeur moyenne du rapport P/E, longueur de l’ectoaperture, épaisseur de l’exine dans la zone équatoriale, côté du triangle polaire également mesurés en um et le rapport des épaisseurs du tectum et des columelles (t/t-1). Les caractères qualitatifs sont : tectum partiel en réseau dense ou lâche (dans la zone interaperturale), tectum complet ou plus ou moins complet (dans la zone de transition), Structure columellaire à têtes non fusionnées ou fusionnées en rugules (dans la zone margi- nale). La matrice des données (tabl. VIT) constitue comme pour les caractères macromor- phologiques, une clé de détermination à accès multiples des pollens 1. Résuzrars — La matrice des triangles d’ombrage différentiel fait apparaître l’arrangement des UTO suivant : P. punctatum 3, integrum, densiflorum, membranulaceum, macroplerum, stellatum, punctatum 1, schmidtianum, punctatum 2, sinense, micranthum, hexapetalum, micro- Phyllum, platypterum et borneense. On remarque que P. integrum et punctatum 3 se détachent des autres UTO, formant ainsi un petit groupe ; les autres UTO forment un vaste ensemble dans lequel trois sous-groupes peuvent être distingués : P. densiflorum, membranulaceum, MaCroplerum ; P. stellatum, punctatum 1, schmidtianum, punctatum 2, sinense, micranthum : ! hexapetalum, microphyllum, platypterum, et borneense. — Le même arrangement d'UTO est obtenu sur le dendrogramme : P. integrum et Punciatum 3 s’isolent également de l’ensemble des UTO. REMARQUE : Les méthodes de groupement utilisées, triangles d’ombrage différentiel et dendro- erammes aboutissent à une représentation linéaire de l’ordre des UTO. La méthode des ne is d’ombrage différentiel permet cependant une interprétation plus large de cet ordre, puisque a eux UTO se trouvent linéairement éloignées, leur éventuelle affinité est tout de même sers évidence par l’ombrage différentiel — cas des UTO L. densiflorum et punctatum 2 sur la figure 2 (caractères e type de clé devrait s'avérer fort utile pour la détermination des pollens fossiles où certaines don- i que. 4 C - nées manquantes empêchent parfois leur détermination dans le cas d’une elé dichotomi 146 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX macromorphologiques). Par contre, les dendrogrammes surtout avec le choix plus ou moins obli- gatoire d’un seul critère de liaison (critère de liaison simple) et d’un seul coefficient de similitude lorsqu'on travaille sans ordinateur, est beaucoup plus limité quant à l'interprétation de l’ordre linéaire. Cette étude a été réalisée volontairement sans ordinateur à titre de modèle (les cas d’impos- sibiité d'utilisation de l’ordinateur étant hélas encore assez fréquents). Tasceau VIT — Matrice n X 1. Caractères palynologiques utilisés pour la classification (taxonomie numérique) du genre Pterolobium. 2 indique la présence du caractère ; 1, son absence. t UTO . , © RS RE OR a & % _ & © + e œ , - L << [= © S a = =) & £ & E NA 8 24 @ a S 2 n caractères “ a eo # 19 «s = oo a 2 = a a # 13 pot éd Dub - 1 D PUR MS 4 1 Me bn PO2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 2 ». 2 1 2 PO3 Dire vbinb 4 1 1 do: Aro 4 1 1 1 1 1 PO4 1 ! Lo ni Les PO5 2 2 1 1 2 1 : 2 2 2 2 1 2 2 2 P06 1 2 s. 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 2 P07 D'or 0 1 ae DE 2 4 2 2 1 2 2 POS 2 1 ic 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 PO9 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 9 2 2 2 2 P10 ÉGe ee ee Mae RS 1 NO HU Le NES AVE CR p11 1:13 2 2 de (US 2 2 2 2 2 1 2 2 2 P12 Pi Di À or) 1 1 1 :) 1 +: P13 1 1 1 1 : 1 2 e. 1 1 1 ? 1 2 2 P14 dus! BifeQanethist bin til und Lrolormmant dont sb 32 P15 1 1 Liu 1 1 1 fl 1 1 1 2 1 La: P16 ES Où 2 à »# À P17 2 D O0 D OO ANOR 35 ( 0,5) um ; P02 — diamètre équatorial < 35 (- 0,5) um ; P03 — axe polaire > 35 (+ 0,5) um :; PO4 — longueur de l'axe polaire < 35 (+ 0,5) um; _ gt iel) ectum partiel) ; PA7 — ré ès lÀ iel) ; “ . _ des épaisseurs tectum-columelles : PS = ne nu L: P19 — . ee 1 Sel era TR Carac S 1-12 : Microscopie photonique ; caractères 13-20 : our les références photographiques aux UTO é " ‘ Microscopie électronique à balayage. : : VII Les chiffres entre parenthèses sont une estim étudiées, voir tableau ; ation de l'intervalle de confiance (Huz Taor, 1976). Taszeau VIIL — Matrice t X t. Coeflicient de similitude (Ssv) des UTO prises deux à deux (caractères palynologiques). bor 100 den 40 100 hex 80 50 100 int 30 60 40 100 mac 55 85 65 45 100 mem 65 65 65 45 80 100 mic 70 60 60 40 75 75 100 micro 80 50 70 20 65 55 70 100 pla 13 65 85 35 70 60 65 85 100 pun 1 70 60 60 40 75 65 80 70 65 100 pun 2 50 80 60 60 65 55 70 50 65 80 100 pun 3 40 30 40 70 45 65 60 30 20 50 40 100 sch 65 65 65 45 80 70 85 65 70 95 85 60 100 sin 60 70 70 50 65 50 80 60 65 70 80 50 75 100 ste 50 60 50 50 75 65 80 60 55 80 70 70 B5 70 100 1 2 3 4 = 6 7 B 9 10 11 12 13 14 15 bor den hex int mac mem mic micro pla pun 1 pun 2 pun 3 sch sin ste 12 Ai CE A Re ER int PTE 50 60 intensites d‘’ombrage 3fe-l....bosch ee les0lccelese États sr Réal r- _ 0 da: TA KR pr" ...+r.d006......r...c..00806e - 4 LE RES RACE DC EEE RCA BR PC AO Fra .e .… CLARA e E . e… vtt k gts ART . AA … mic .e 5 À A sd CR, LAS .. LA Ld 0 LÉ Fast pe Rp 0] se .. “le ee AT? … 0e hex he Res ee ee 1 Ets Rép 0 Tes . ne E. | ... .…… Éd .. ces CE A LE Li vite micro etes susoslssssslosesclessee D else, e Ë - LA ÉÉREES sosslrsote .. COIEX QU PAR RAA À sisi Ft 4 Le _. pla 7 PARU SE csssponiree UT = Aie ce e .. .. tr paf My pl put . er LL À bor 1 lece ss.l.....|0 2 0) de me LE À ele de ROUE À SAR | RC PÉCO ee Pre Pate PARA PAS .. Le 299,00 12: 4 2 6 Se 16010 1 1% 7 3 5 1 Fre. 4. — Matrice des rt d’ombrage différentiel des 15 UTO du genre Pterolobium : caractères paly nologiques. 148 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX 10 pun3 int den mem mac ste puni sch pun2 sin mic _hex micro ___ pla bor | 5 Î 90. 80 RENTE e 501% similitude Ssm Fic. 5. — Dendrogramme des 15 UTO du genre Pterolobium : 20 caractères palynologiques (critère de liaison simple). 4. Étude synthétique des caractères macromorphologiques et palynologiques RÉSULTATS TAXONOMIQUES Les mêmes UTO sont toujours considérées. Les caractères macromorphologiques et palynologiques utilisés sont ceux présentés dans les matrices des données précédentes (tabl. IT et VIT : addition des 18 caractères macromorphologiques et des 20 caractères palynologiques). j sa matrice des triangles d’ombrage différentiel (fig. 6), obtenue par transformation de la matrice des données (tabl. IX) fait apparaître un arrangement des UTO de Pterolo- bium qui met en évidence trois groupes fondamentaux : groupe 1 : P. micranthum, membranulaceum, macropterum et hexapetalum ; groupe 2 : P. densiflorum, borneense, microphyllum, schmidtianum, platypterum, puncta- tum 1, punctatum 2 et sinense : groupe 3 : P. stellatum, punctatum 3 et integrum. k Le dendrogramme (fig. 7) fait apparaître un arrangement des UTO très voisins de celui de la matrice des triangles d’ombrage différentiel, où les trois grands groupes peuvent étre aussi distingués. RECHERCHES DE CORRÉLATIONS À partir de la matrice complète des données n X ! (tabl. V et VII réunis : caractères macromorphologiques et caractères palynologiques), du même coeflicient de similitude TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 149 de Sokaz et MicuexER ($S,,), une recherche des affinités entre les caractères a été réalisée par simple inversion de la matrice des données !, La matrice des triangles d’ombrage diffé- rentiel obtenue, présentée sous une forme noubes (fig. 8), fait apparaître les corrélations des caractères de même type, dont certaines d’entre elles sont évidentes (folioles à marge crénelée et folioles à marge denticulée qui s'opposent évidemment aux folioles à marge entière ; sépales pubescents et ovaire velu, liés par la pubescence générale de la fleur), et d’autres le sont moins (en particulier : sépales glabres et fleurs denses ; P/E > 0,90, E < 35 um, longueur de or < 6 um ; côté du triangle polaire > 5 yum et épaisseur l’exine équatoriale 5 insi, la matrice des rabone d’ombrage différentiel révèle une certaine dissociation des caractères macromorphologiques, toutefois pas aussi importante qu'on pourrait à priori l’imaginer, puisqu'on n'obtient pas deux groupes de caractères différenciés. Au con- traire, des corrélations entre caractères macromorphologiques et palynologiques sont même obtenues : pétales semblables associés à la structure du tectum en réseau dense et au caractère diamètre équatorial E < um ; réseau très lâche du tectum et fruit stipité ; étamines à filets glabres et pollens ayant une longueur de l’ectoaperture < 6 um TaBLeau IX. — Matrice t X 1. Coeflicient de similitude (5) des UTO prises deux à deux (caractères macromorphologiques et palynologiques). 1 bor 100 2 den 56: 100 3 hex 60 52 100 4 int 42 5s 50 100 5 mac 38 62 74 55 100 6 mem 44 57 63 44 13 100 7 mic 49 57 57 45 63 73 100 8 micro F3 61 70 43 60 49 54 100 9 pla 73 71 70 48 60 55 54 89 100 10 pun 1 | 74 71 49 47 54 54 59 74 74 100 11 pun 2 | 69 76 55 57 49 38 48 64 68 79 100 12 pun 3| 59 56 45 57 39 54 55 42 40 64 59 100 13 sch 63 68 63 55 67 57 62 82 82 86 81 57 100 14 sin 63 76 61 53 55 47 71 58 61 65 73 63 74 100 15 ste 55 74 47::,555 63 53 68 60 58 79 68 71 68 58 100 Se ne onu ne". p 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 bor den hex int mac mem mic micro pla pun À pun 2 pun 3 sch sin ste 1. pe ors nas analyse des UTO, on utilise une carte par UTO avec liste codée des caractères ; par lors d'u nalyse des then on utilise une carte par caractère avec liste codée des UTO di si ee ” caractère pour l’'UTO, et 2 si présence du caractère pour la même UTO). : 29 39 49 59 69 79 89 99 = CT ÉÉER Se EE ROSE Ai |. mac 40 50 60 70 80 intensités d'ombrage den bor a | micro ILE À] ce eo)... sch 13 eovslssssslocselsss ...00e0 sl... | 0e … LR ETEN LL] eovslssss.louceslss ÉRIC | pla esse ee sie. 000000 0e less ss. || ee Res: ..,.0 se suonclenseslssss.ig à «es. cese pun1 F1) DOG EECEC EFEPE CEPEE XX OTE .…. 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LLLLP ELLE: msn... sosssisssss msssesrssssolossmolcrsssolsmsmsslossss loue PP CL 7756: Ba LE PRES EDIT ENT AB UTIAN TE F1G. 6. — Matrice ee triangles d’ombrage diférentiel des 15 UTO du genre Pterolobium : 38 caractères macromorphologiques et paly nologiques. mic mem mac hex bor micro sch pla den puni pun2 sin ste pun3 int sé! +3 90 — 80! 70! 60! 50! % similitude Ssy | Fre. Dendrogramme des 45 UTO du genre Pterolobium : 38 caractères macromorphologiques et palynologiques (critère de liaison simple). TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 151 PO2 E<35+0,3 pm P15 tectum partiel dense P 9 P17 tectum partiel très lâche ipité OM fruit stip @> 6+ 0,5 um 1 +0,5 um quatoriale> 3 + O,5 um PO4 P<35+0,5jm É) ns équatoriale < 3 + O,5 um MO4 sépales pubescents SR ER RE 44 x M06 ovaire velu 4 M10 FiG. 8. — Matrice des triangles d’ombrage différentiel simplifiée de l'analyse des caractères. Seuls sont ion i e 90 %, de similitude (@) ; s notés quelques caractères présentant une corrélation importante, à partir « les autres caractères sont indiqués seulement par leur abréviation dont la sig les tableaux II et VII. nification est donnée par III Discussions ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES L’étude taxonomique, aussi bien par la méthode numérique que par la méthode classi- que, aboutit à l'établissement de plusieurs formes de classifications ; l’ordre des taxons n'est certes pas identique dans les deux cas, mais il s’en dégage certaines corrélations en ce qui concerne les groupements d'aflinités spécifiques. En effet, les résultats du traitement séparé des caractères macromorphologiques par la méthode numérique ne diffèrent pas sensiblement de ceux obtenus par la taxonomie densité des inflorescences sont actères palynologiques donne groupes (tectum classique : les deux groupes caractérisés respectivement par la conservés. De même, le traitement numérique des seuls car des résultats relativement identiques à ceux obtenus par la méthode classique : deux se séparent d’après le caractère dense ou lâche du réseau de la zone interaperturale 152 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX partiel). La seule grande différence se situe au niveau de la position relative des espèces P. stellatum et P. integrum : P. stellatum se trouve très éloigné de P. integrum par les autres caractères polliniques, bien qu’il possède un tectum partiel en réseau caractéristique. | Enfin, le traitement global {méthode classique et numérique) des deux types de as tères (macromorphologiques et palynologiques) peut être résumé dans un tableau synthé- tique (tabl. X) : — D'après l'étude de taxonomie classique, on constate que le genre Pterolo sp a ses espèces réparties en six groupes définis principalement par les caractères des in cr cences et de la structure du tectum des grains de pollen. Deux groupes importants sont notés : espèces à fleurs espacées et à tectum partiel lâche (P. micranthum, hexapetalum, macrop- lerum et membranulaceum), et espèces à fleurs denses et à tectum partiel lâche (P. densi- florum, borneense, et microphyllum, inclus schmidtianum et platypterum). Les el espèces du genre (4 en tout) sont relativement isolées de ces deux groupes et sont nettemen distinctes les unes des autres : P. stellatum caractérisé par des inflorescences denses et des grains de pollen à tectum partiel dense ; P. integrum, à fleurs espacées et à tectum pers dense ; P. punctatum, inclus punctatum 2 ou rosthornit, à fleurs denses ras à tectum partie aéré (caractère de transition, se rapprochant du tectum lâche) et P. sinense, à fleurs espacées et à tectum aéré. TaBceau X. — Étude synthétique de la position taxonomique des espèces du ps lobium d’après les caractères macromorphologiques et palynologiques (les pointillés dé 1- nissent les groupements mis en évidence par les méthodes numériques de la taxonomie). MACROMORPHOLOGIE Bæ| I. Fleurs densément II. Fleurs espacées punctatum 2 groupées aie | ! stelle : 1. Tectum partiel dense : integrun = : punctatum 3 : ARE RTS mena Disc manon ape co se MMA EN LL (RÉ SU DR N ER ANS 1-2. Tectum partiel aéré punctatum 1 : sinense : (transition) $ PR NE Ce Lans; TE" PET 0 | borneense micranthum microphyllum hexapetalum 2. Tectum partiel lâche schmidtianum macropterum ‘platypterum membranulaceum densiflorum a Punctatum 1 — P. punctatum Hemsl ; punctatum 2 — intermédiaires entre Punctatum et rosthornii. Il en est de même pour l'espèce P. microphyllum Mi sont mis en synonymie de P. microphyllum Miq. (Vina P. rosthornii Harms et punctatum 3 — formes q- : P. schmidtianum Harms et P. platypterum Gagnep- Let Huz Tnoz, 1974). TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 153 “Sep D'après le traitement numérique de l’ensemble des caractères macromorpholo- giques et palynologiques, la séparation des espèces du genre Pterolobium est moins marquée. Seul, le groupe d'espèces caractérisées par la présence des fleurs espacées et des grains de pollen à tectum partiel lâche, est conservé. L'autre grand groupe (à fleurs denses et à tectum partiel lâche) englobe aussi les espèces à tectum partiel aéré (à fleurs denses ou espacées) : borneense, microphyllum (inclus schmidtianum et platypterum), densiflorum, plus punc- tatum (inclus punctatum 2) et sinense. Enfin, un dernier groupe rassemble les espèces P. stellatum et integrum, plus punctatum L'apport à la taxonomie de cette méthode numérique est fondamental pour la mise en évidence des affinités spécifiques concernant les espèces P. punctatum et P. microphyllum : P. punctatum MHemsl. : Les résultats nous permettent de confirmer la conspécificité de P. rosthornii Harms (punctatum 2) et de P. punctatum forme typique (punctatum 1}, comme nous l'avons établie en 1974 (Vinaz et Hur Tuoz). Par contre les formes intermé- diaires (punctatum 3) que nous avions reconnues entre ces deux taxons semblent, à partir des données synthétiques, s’en séparer essentiellement par le caractère du tectum des grains de pollen. Il nous semble pour le moment prématuré d'envisager la création d’un taxon sur ce seul caractère, qui pourrait seulement montrer une certaine variation dans l'espèce Punctatum, et qui demanderait une investigation plus large. P. microphyllum Miq. : Pour cette espèce, les résultats marquent très nettement la conspécificité de P. schmidtianum Harms et P. platypterum Gagnep. avec P. microphyllum “ Aïnsi, l’utilisation comparative des méthodes classique et numérique (méthode de SOKAL et SNEATH, sans ordinateur) pour le genre Pterolobium permet les conclusions sui- vantes : 1. Les caractères diagnostiques, mis en évidence par cette étude, sont respectivement la densité des inflorescences pour la macromorphologie, et la structure du tectum partiel dans la zone équatoriale (réseau dense, aéré ou lâche) pour la palynologie. : . roupements obtenus par les deux types de méthodes sont relativement iden- tiques, lorsque les 18 caractères macromorphologiques et les 20 caractères palynologiques Sont traités séparément. Les groupements d’affinités spécifiques sont obtenus par le traitement global des deux types de caractères d’après la taxonomie numérique. Ce sont les plus riches en infor- mations taxonomiques, grâce à l'élimination d'un certain nombre de convergences (utili- sation de caractères provenant des moyens d'observation différents) et à « l’autopondéra- Uon » créée par l’augmentation du nombre de caractères utilisés. nfin, l'étude statistique, en palynologie, a montré une stabilité relativement bonne de l’ensemble des caractères morphologiques des grains de pollen d’une même espèce. Cette étude se révèle fondamentale en palynologie, car elle permet de valider ou non la valeur représentative d’une population de pollens provenant d’un seul échantillon (part d’herbier) au niveau de l'espèce. 154 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX Remerciements Mme Hur Tor exprime tout spécialement sa gratitude à M. le Pr. Leroy, pour l'accueil qu'il lui a réservé dans son laboratoire. Les auteurs remercient M. les Drs des Herbiers étrangers ar le prêt des spécimens. Ce travail a été réalisé sous la direction de M. Vinar, Maître de Recherche NES, pour la partie morphologique et de Mme Crrcr AU, se de Recherche au CNR S, pour té partie palynologique. Les observations au mic roscope 6 élec ronique à balayage ont été faites avec la collaboration technique de M. Sausser Lens Paris VI) et de Mle Muxsen (Écologie générale, du Muséum national d'Histoire PR runoy). Une aide matérielle précieuse nous à été apportée par MIles Derourr, GariBerr, Mme CArBONNIER et M. YBErT LISTE DES ÉCHANTILLONS ÉTUDIÉS EN PALYNOLOGIE P. borneense Merrill, Endert 4963 (L), Bornéo, E. Cen ral, W. Koe r “ve orum Prain, Curtis 3093B (K), Péninsule at ia Pulau ÉRgas goverment Hill, Pi herepetalum (Roth) Santapau & Wagh, Wight 635 (Ps Inde orientale. P. integrum Craib, Kerr 9001 (B M), jPasrende, Ratchab k. macropterum Kurz Rage 240 (P),S. An daman. : Counillon (P), Laos, pur altitude ; Heinig 240 (P), S. Andaman; Kerr 1482 (P), Laos : Leschenau 65 AE Indonésie, Java ; Prince Henri d'Orléans s. n., Laos, Luang Prabang : ; Eine 90 (P);L #0 ini Prabang, 300 m d’alt. ; ; Squires 793 (P), S. Vièt-Nam, aux dt de Dalat ; Thorel s.n. (P), Thaïlande, Nong Khaï ; Vidal 842 (P), 2763 (P), P. me ARE EDS (Blanco) Merrill species Blancoanae 454 pe LU Bulacan, Angat. P. micranthum Gagnepain emend, Cr ab, Pierre 187 (P), Thaïlande, Pra P. microphyllum Miquel, Zollinger 1236 Z (P), Java ; P. platypterum sun Balansa 2156 (P), ièt-Nam, Tu Phap; — P. schmidtianum Harms, Kerr 16412 (P), Thaïl lande, Ranong. P. punctatum Hemsley, À. Henry 1690 (P), Chine, Hupeh, Ichang ; — P. rosthornit Harms, . & Rosthorn ia (or pure Szechuen, Kung Chia P’ing ; P. punctatum à forme intermé- e, T'anant s.n. (P), C , Monge. P. dis (Forsskal) Séer ES 4731 CP), Tanzanie, Kilimandjaro, 1 500 m 1. hase 7082 (P), Afriqu ue du sud, Rhodésie, Umtali, 1 100 m d’alt. ; Courbon s P); Tanzanie ; Liben 711 (P), Laïr, 1 300 m ; Petit 520 (P), Éthio opie ; Sacleux 1347 (P}, TER 1 000-1 200 m ; Schimper 168 (P), 361 (P), 1 800-2 000 m, 385 (P ), 2 000-2 500 m, Éthiopie ; Schlieben 4731 (P i À Re 1 500 m ; Schsveinfurth et D. Riva 1173 UE, Éthiopie, 1 000 m Steudner s.n. (P), Yémen : POudrien: Dillon 2 (P), Quartin-Dillon & Petit s.n. Pr ÉthiOfié RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Bipauzr, M., 1971. — Variation et La dot chez les végétaux supérieurs. Notions fondamentales de systématique moderne. Doin, Paris, 1 vol., 145 p. Éd are ee M.-Th., 1962. — Me et pollens d’Ombellifères, Leur intérêt systématique t phylogénique. Thèse, Paris. Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, sér. B, 14 : 1-166. * Spécimens étudiés dans le paragraphe « Application des statistiques à la valeur représentative d'un échantillon ». TAXONOMIE DU GENRE PTEROLOBIUM 155 — 1971. — Morphologie pollinique et corrélations phylogénétiques chez les Ombellifères. In : V. H. Heywood Ed., The biology and chemistry of the Umbelliferae. J. Linn. Soc., Bot., 64 (1) : 109-156. CERCEAU- Frs M.-Th., M. Hipeux, L. Marceau, et F. Rozanp, 1970. — Cassure du pollen par r les ultrasons pour l'étude structurale ” D au microscope PP ee à balayage. Cr. hebd., Séanc. Acad. Sci., Paris, 270 : 66-69. Davis, P. H., & V. H. Heywoop, 1973. — LME of Angiosperm taxonomy. Krieger, 2nd éd., New York, 1 vol., 558 p. ErDrmanx, G., 1952. — Pollen morphology and Plant taxonomy Angiosperms, New York and ondon, 1 vol., 553 p pe A 1972. — FAR Te d'étude du pollen au MEB : effets comparés des différents traite- nts physico-chimiques. Micron, 8 : 1-31. —— 1973. — Apport du microscope électronique à balayage à la palynologie structurale des Saxifragacées ligneuses australes. Thèse de Doctorat de 5€ cycle, Université Pierre et Marie Curie (Paris VI), ronéot., 48 p., 14 pl., 18 tabl. — 1977. — Ta oo numérique des données palynologiques à des fins taxinomiques, Grana, 16 : 85-97. Hineux, M., & I. cree AN — The stereostructure of the exine and its evolutionary si iniBcanec à in Saxifragaceae sensu lato. In : Evolutionary A of the exine (1974). 1. K. Ferguson &T Muller, eds. ee Society Sympos. ser. n° 1, Academic Press, London & New York : 327-377. Hine UX, ip t J. Mamé, 1977. — Traitement par la taxinomie numérique des données palynolo- : ibn ligneuses australes. Revue gén. Bot., 84 : 21-60. 2. — Techniques d'étude du pollen au MEB : méthode simple : 609-618. Pterolobium stellatum (Forssk.) Brenan. Pollen et Spores CEGET et CNRS, 16 : Hipeux, Ni. ., et L. Marceau, de coupes. Adansonia, 2 (4 Hu Tor, S., 1974. — Caesalpiniodeae : rie tropicale. Travaux et Documents de Géographie tropicale, 1 — 1975 a. — Types polliniques de quelques Caesalpiniaceae asiatiques. Structure et Termi- nologie de la paroi sporo-pollinique. Document A.P.L.F., CEGET, Talence 1 : 23-25. — 1975b. — Apport du MEB à la connaissance de la bee de l’exine des pollens de quelques . : Structure et terminologie de la parei sporo- ï. HS Caesalpiniaceae asiatiques. Coll. pollinique. Bull. Soc. bot. Fr., 122 : “1918, — ntributie à la révision de que Asie. Thèse de Doctorat de 3€ c , Université Pierre et Marie Curie (Paris VI), 21 pl. dess., 10 pl. phot., ne Lamorre, M. 1971. __ Initiation aux méthodes statistiques en biologie. Paris, 1 vol., 144 p. Na, P. K. K. et M. Sara, 1962. — Pollen grains of Indian Plants — IB : Leguminosae. Bull. natn bot. Gdns Luchnow, 65 (1) : 1-5 Mure . 1974. — Notes cypérologiques. 22, Les Costularia de Nouvelle-Calédonie. Adansonia, 2, 14 (3) : 337-377. Reda Ti. .s 1969. — Size pour v ESS of recent pollen grains under different treatments. /?ev. alaeobot. Palyn., 9 : 175-202. elques genres de Caesalpiniaceue, représentés en 209 p., Suiru, F. G., 1964. — Some ane grains in the Caesalpiniaceae of East Africa. Pollen et Spores 6 (1) : 85-98. SNEATH, P. H. A.,et R. R. Soxaz, 1973. — Numerical taxonomy. Freeman, San Francisco, 1 vol., 573 Tsuxana, M. — Pollen morphology and Identification — I — Caesalpiniacene. Pollen et 1963. Spores, 5 (2) : 239-284. 156 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX + , 7 + - - « la P A., et M. Hipeux, 1977a. — Application d’une méthodologie quantitative à . Ruben d’ Pa y maritimum L. (Umbelliferae). Plant Systematices and Evolution 127 : 55-85. ? Ilen grain populations Vax per PLyum, A., et M. Hineux, 1977b. — Numerical analysis study of pollen g Of Eryngium Ares L. (Umbelliferae), Res. Palaeobot. Palyn., 24 : 119-139. Vinai, J., et S. Huz rnor, 1974. — Révision du genre el re (Caesalpiniaceae). Bull. Mus. natn. Hist. nat. , Paris, 3e sér., n° 227, Bot. 15, 1974 Vipai, J., et S. Huz 1. — 1976, Césalpiniacées 5) noue it Adansonia, sér. 2, 15 (3) : 391-396. | : Visanu-Mrrrre et B. D. Smarma, 1962. — Studies of Indian pollen grains (Leguminosae). Pollen et Spores, 4 (1) : 5-45. : Manuscrit déposé le 2 février 1977. PLANCHE 1 P. stellatum (Forssk.) Brenan : 1, vue polaire ; 2, vue méridienn à P. integrum Craib : 3, vue polaire ; 4, vue méridi lenne, zone pes FES de face ; 5, zone interaper turale. P. punctatum Hemsl. (forme 3) : 6, vue ai 7, vue méridienne P. punctatum Hemsl (forme typique ou form e 1) : 8, vue polair , vue méridienne. P; eng “ses orme « rosthornii » ou forme 10, vue polaire ; 11, vue méridienne. Fu ue polaire ; 13, co optique équatori Fr. rare ant Mig, (fo ypique) : 14, vue e ; 15, vue méridienne. P. microphyllum Miq. HHüiene « platypte ») : 16, vue Per re. P. microphyl Miq. (forme « schmidtianum ») : 17, vue méridie à P. hexapetalum (Roth) t. & Wagh : 18, vue no nite. 19, coupe por équatoriale ; 20, zone inter aperturale ; 21, coupe optique méridienne, P. macropterum Kurz : 22 , Vue À ss # vue réa run P. membra aniulasin (R : Blanco) M err. : 24, vue po $ (Clichés M. Ph. x 1000 : Laboratoire a: P olai = gg emeset endoaperture. does À THÉ. is.) % A tri hate: ue 13 s : cire UT à Fe “1 et tr bis À PLANCHE 1 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX PLANCHE II stellatum (Forssk.) Bren. a” : 1, pollen non acétolysé, vue polaire >» 1 500 pe de face 5 000. # ; 2, vue méridienne, zone X 1 500 ; 3, détail de l’exine, tectum partiel en réseau de à tendance perforée P. integrum Craib : 4, a, acétolysé et traité par les ultrasons, en vue polaire X 1 500 ; 5, vue méri- dienne x 1 500 : d détail de la zone aperturale, érosion de l’ éctexine par les ultrasons X $ 000 face ” rupture X 5 000. "+ pére Hemsi. (for rm he é vue en “x45 ne , vue pos système apertural de face * 150 , ZOne interaper e à tectu 500. je (fo sur- m partiel, réseau + den punctatum Hemsl. (forme « di pare ») : 13, détail de l’exine, die partiel en réseau plus aéré X 952 ne . Hemsl. P. (forme typique) : 12 détail . l'ex 11, pollen traité per les ultrasons, en vue polaire X ne, tectum partiel 5 000 1 100 ; en réseau plus aéré X ; 1%, cassure, vue interne de l’ Re * 3 00 (Clichés MEB : 9-10, Laboratoire de fig. 11-14 proie Université Pierre et Marie Curie Paris ; | Lilohioe d' Écologie générale, Muséum national d'Histoire naturelle, Brunoy.) PLANCHE II S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX PLANCHE III Le sinense J. E. Vidal : 1, vues rgpt es Merr. : 3, vue polaire X 1 _ linéaires 500. En os Miq. are Dr 9, vue polaire X 1 500 ; 6, vue méridienne, zone interaperturale à étuis partiel, réseau es + arrondies X 1 500 : 7, cassure par les ultrasons X 5 000. Pi ie, Miq. orme « ie piras ns 500 ; 9, vue méridienne X 1 500 ; 10, surface de rupture dans la zone m margi 10 00 tail de l’exine, zone interaperturale à à tectum lâche, arts ectexinaux visibles dans pr ères du réseau, zone de transition, tec- i à É 00. sg PE X 1100 ; 2, détail de l’exine, zone interaperturale X 9 500 ; 4, vue méridienne, tectum partiel, réseau + lâche à jurières partiel, réseau ra on complet ; zone marginale à surface tectale rugulée D, microphyllum Miq. (forme « schmidtianum ») : Re ue polaire X 1 500 ; 12, vue méridienne X 1 500. , Laboratoire d'É ue ale, Muséum national d'Histoire Sturiiil (Clichés et Brunoy ; fig. 3-13, Labétatatre Frs Mitéialéontologie, ou Pierre et Marie Curie, Paris.) 111 PLANCHE 162 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX PLANCHE IV P. hexapetalum (| sn vas de Wagh :1, vue on X 4 500 ; 2, vue méridienne X 1 500 ; 3, cassure par les ultrasons, dans ginale X 5 P. micranthum . 4, vue ue méridienne zone :interaperturale à à tectum partiel, réseau + lâche X 1 500 ; 5, vue Far pes X 1 500 ; x coupe, zone marginale X 5 000. P. macropterum re 7, pollen raté es ultrasons, en vue méridienne X 1 500 ; 8, détail de l’exine, zone de transition, tec m + complet P. densiflo Brie : 9, vue su um ee zone DEle à tectum partiel, réseau très lâche, éléments ectexinaux bien visibles ns les lumières du ré X 1 500 ; 10, détail 5 à) exine o 5 000. TS vue polaire …. 800 : 12, vue méridie x 1 500 ; 13, détail de l’exine, tectum partiel, réseau très lâche x 5 000 : 1 , Cassure , dan s la zone ape te ura cr “4 à 600 {(Clichés MEB : Laboratoire . ee Prune Université ocre et Marie Curie, Paris.) PLANCHE IV 164 S. HUL THOL ET MICHEL HIDEUX PLANCHE V terolobium macropterum Kurz : étude de plusieurs ire SRE se “ne différentes. Crhant illon du Laos, gs 842 (P) : 1, vue pois aire X 1 100 ; méridie 1 ais » Zone interaperturale X 5 500 ; 4, zone aperturale x 5 5 ne ve . nine, Thorel s.n. (P) : 5, vue polaire X 1 150 : % vue méridienne X 1 ue Le zone interaperturale X 6 e 2 zone aperturale ÿ. — ae pi de l'Indonésie (Java), Leschenault 65 (P) : 9, vue ee X 1 100 ; 10, vue méri- dienne X 5 one ads armee 6 000 ; 12, zone aperturale X 6 000. — pets illon du Viêt- Nam pr Poilane 1310 (P) : 13, vue Li. “it 100 : ; 14, vue méridienne X 1 100 ; 15, zone interapertu- rale X ;: 16, zone Eee X 6 000.— Échantillon du Laos, Pottier 90 (P) : 17, vue polaire 18, vue sr sie X 0 ; 19, zone interaperturale X 6 000 ; 20, zone aperturale X 6 000. (Clichés MEB : Laboratoire a Écologie générale, Muséum n ational d'Histoire naturelle, Brunoy.) PLANCHE V + Mus. natn. Hist. nat. Paris, ge 7. n° 502, nov.-déc. 1977, Botanique 33 : 9-166. Achevé d'imprimer le 28 avril 1978. IMPRIMERIE NATIONALE 7 564 004 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une ë Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucæor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monon, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2° sér., 42 (2) : 301-304. TiNBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avee son manuscrit. Les « corrections d'auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’'HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE 1 | NT A ex. . # Eole | ; nus sets | À ; | tout #4 pd MISSOUR! Le | | {il | GARDEN | e botanique | " 503 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1977 BULLETIN du MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vacron. Comité directeur : Prs J. Donsr, C. Lévr et R. Larrirre. Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Baucnor et Dr N. Hazzé. Rédacteur : Mme P, Dupérier. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 17e série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970), constituant la 22 série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. À partir de 1971, le Bulletin 3e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences phy sico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en pr incipe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, = la Sao Li centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats a numéro à la Librairie du Muséum, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit ee agence Y-425) ; — pour tout Re ire de la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, Paris. Abonnements pour l’année 1977 AsONNEMENT GÉNÉRAL : France, 530 F ; Étranger, 580 F. E : France, 410 F ; Étranger, 450 F. SCIENCES DE LA TERRE : France: 110 F; Étranger, 120 F, Botanique : France, 80 F ; Étrangee: 90 F, IE GÉNÉRALE : France, 70 F; Étranger, 80 F SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : France, 25 F; Étraes. 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3€ série, n° 503, novembre-décembre 1977, Botanique 34 La végétation de l'aire classée de la Lama dans la mosaique forêt-savane du Sud-Bénin (ex Sud-Dahomey) par Guilhan Parapis et Paul Hounenon * Résumé. — Ce travail décrit la structure et la composition floristique des formations végétales de re mn de la Lama et de ses bordures : forêt savane, fourré La forêt est une forêt basse, dense, semi- -décidue, localisée sur les sols argileux et périodique- ment inondés par l’eau de pluie. Les arbres dominants sont : Dialium guineense, Diospyros mespi- ahige Mimusops andongensis, Drypetes floribunda et Celtis brownit. Afzelia africana, modéré- ment abondant, est régulièrement distribué. La répartition d’, aies NE est très 1rré- “ns : par endroits il constitue des peuplements, vestiges de MERE tér eurs à la date de mise PE STE l’homme détruit la forêt pour ses cultures de ma in bordure de la forêt, sur les mêmes sols argileux mais aussi sur hs sols sableux, existent des Savanes considérées comme d’origine anthropique (savanes dérivées). Entre elles et la forêt, par places, il y a un fourré, qui est un stade de progression de la forêt sur ïa savane, en l’absence d’acti- vité humaine, Abstr — The vegetation of the protected area of the Lama in the mosaic forest-savanna of À se nine Kormerts South-Dahomey). — In this work, are described the structure and the floris- Re ppt on of the formations of the Prime area of the Lama andits skirts : forest, savanna, thic The forest is of the low, closed, semi- rs type, located on cu soils and periodically flooded by rain water. Thé dominant trees are : Dialium guineense, Diospyros mespiliformis, Mimusops andongensis, Drypetes floribunda and Celtis brownit. Afzelia du moderately abun- ant, is regularly distributed. The re partition of Anogeissus leiocarpus is very irregular : in places, it constitutes s ome stands which are the vestiges of (ue cultivated fields, hic existed before he area became a reserve : it is missing everywhere else. The density of tall trees of the semi- deciduous forests is low Nowadays, the forest : is destroyed by man for its maize cro On the skirts of the forest, on the same elay soils, but also on th sandy soils, there are savannas considered as being of anthropic origin (derive savannas). Between the latter and the forest, In places, there is a thicket, ner is a stage in the progress of the forest on the surrounding savanna, in the ons of human activ Le Bénin méridional (ex-Dahomey) appartient, du point de vue phytogéographique, à la zone de la mosaïque forêt-savane et à celle de transition avec les forêts claires et savanes relativement humides (Keay, 1959, fig. 1 A). Ses forêts n oi fait l’objet que de rares recherches publiées (AUBRÉVILLE, 1937 : MoONDJANNAGNI, - Parapis, 1975a et b) et il n’y a pas encore eu de travaux portant sur les contacts quelques îlots forestiers “ Laboratoire de Botanique, Université Nationale du Bénin, B.P. 526, Cotonou (Bénin). st 1 170 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON 15W 10° 5° 0° 5° 10E F1G. 1. — Situation de l’aire étudiée : À, localisation dans les zones de [d'après Keay, 1959, et Hopkins, 1974. (1 : zone des savanes ; 2 : 3 : zone de la forêt dense ombrophile i végétation de l'Afrique occidentale zone d hile ; principales localités. (La forêt est repr 6 Aet 6 B.) e la mosaique pee © : ire 6 ié c i 6 et les 4 : aire étudiée au Bénin)]. — B, l'aire classée de la Lama J. lassée d ; ésentée en hachures ; les rectangles en tiretés situent les figure avec les savanes et fourrés si nombreux dans cette région. D'ailleurs de telles études sont ici malaisées, car la population, de forte densité, a cultivé une grande proportion de la sur- face du sol. I nous à paru plus simple d'entreprendre des recherches sur la mosaïque forêt-savane du Sud-Bénin par l’étude des parties classées où l'influence humaine, bien que non néghi- LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 171 geable, est plus faible qu'ailleurs. Ces lieux classés sont pour le sud (Abranomoux, 1968) : : rene HR ne Djigbé, Kétou. Nous avons commencé par la Lama car la FAO $ suggérait, en vue d’une exploitation éventuelle de bois, la pros- pection de sa forêt classée, qui est la plus étendue et la moins abîmée du sud du pays. Ayant participé à la prospection, puis ayant poursuivi l'étude sur les savanes et fourrés voisins nous exposons ce qui nous semble avoir un intérêt pour la connaissance de la répétation (et accessoirement de la flore) du Bénin. | La première partie, s'appuyant sur des faits déjà connus, présente brièvement la zone classée. La deuxième partie décrit la forêt qui a fait l’objet de travaux relativement détaillés. La troisième partie étudie les formations de bordure de la forêt (savane et fourré) et cherche à comprendre leur origine en abordant l'étude du dynamisme de leurs contacts avec la forêt IL PRÉSENTATION DE LA ZONE CLASSÉE ET DE SES BORDURES Locazisarion (fig. 1 B) La zone classée (depuis 1946) a une superficie de près de 16 000 ha, mais la forêt non dégradée est beaucoup plus réduite (un peu moins de 9 000 ha actuellement). Cette zone classée s'étend de 6° 55’ à 70 de latitude nord et de 2° 04 à 2° 12’ de longitude est, dans une portion de la grande dépression est-ouest, argileuse, dite de la Lama !, qui sépare les hauteurs appelées par Szanxsky (1962) plateaux du nord (ici plateau d’Abomey-Bohicon) et plateaux du sud (ici plateau d’Allada). Dans la forêt, l'altitude du sol est, d’après la carte topogra- phique au 1/200 000, de 60 m en moyenne. Le raccordement de la dépression avec le plateau du sud se fait par une pente brutale alors qu'il est progressif avec celui du nord. CiimaroLzoGie (fig. 2) pression de la Lama, nous ne pou- distantes de cinquante kilomètres pendant, leur altitude plus élevée de la dépression comme inter- Aucune station météorologique n’existant dans la dé vons qu'utiliser les données des stations les plus proches, l’une de l’autre : Bohicon au nord, Niaouli au sud. Ce (respectivement 160 et 110 m) empêche de supposer le chmat médiaire entre les leurs. Les diagrammes ombrothermiques ( saisons des pluies, août étant subsec, alors qu'à B saison des pluies. L'humidité relative a ses maxima p Bohicon sont inférieurs à 50 %, de novembre à mars (fig. 2 C). C'est fig. 2 À, 2 B) montrent qu'à Niaouli il y a deux ohicon la tendance est vers une seule roches de 100 %, mais les minima pour pendant les jours d’har- Novo (au 1/200 000€) indique forêt « de Lama », il est plus logiq d puisque la dépression boueuse (« lama » signifiant boue en portugais) est appelée dépression de la Lama (SLaxsKy 1962 : 16). Le terme employé de forêt de Ko («ko » signifiant argile en fon) serait d’ailleurs préférable. 172 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON BOHICON 160m 1138 mm N'AOULI 10m 1190 mm 100- H. max a B0+ H-min 60/ © 0 BOHICON 1 ÉCrE CE L L 1 JF M AM J JA S O.N:D 5. 2. — ( : À et B, diagrammes ombro-thermiques et nombre de Je de pluie pour deux st: ama. (Les données pour les pluies correspondent a i les températures à la période 1951-1960.) — C, humidité maxima à la station de Bohicon. 970 ; celles pour H. max) et minima (H. min) mattan, qui dure en moyenne de début décembre à est la plus intense. Mais dans la dépression de la I turnes persistent jusqu’à ration. I fin janvier, que l’évapotranspiration ‘ama, en saison sèche les brouillards noc- une heure avancée de la matinée et ralentissent l’évapotranspi- ‘absence de mesure de ce facteur est regrettable, se Enfin, un dernier point à souligner sur le macro-climat est l'irrégularité de la quantité des pluies d’une année à l’autre. PÉDOLOGIE ET Gé RPHOLOGIE (fig. 3) Vienxor (1966) a montré que la dépression de la Lama avait surtout des vertisols hydromorphes très gras, formés sur les argilo-calcaires et argiles éocènes, de faible pendage sud. La carte de VoLKkorr (1976) classe ces sols dans la catégorie des « vertisols topomorphes non grumosoliques sur argile sédimentaire ». Les sols de la partie méridionale du plateau d’Abomey développés sur des sédiments crétacés, sont ferrallitiques et riches en concrétions ferrugineuses. Ceux du plateau d’Allada sont aussi des sols ferrallitiques rouges argileux LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 173 Eh Co Es Eh 035 5e ET Ce ES Ko Fic. 3. — Carte ee a de la forêt de la Lama et ses bordures (d après VozKkorr, 1976, Ho 498 8 pour jé spider Lt: argileux. 2 : sol colluvial sablo- argileux lessivé. 3 : sol colluvial sablo-argileux rphe. é so à concrétions rs uses sur pentes. terre de barre . argilo- be res lrraltique sans Pepe n}; 6 : sablo- ras eux à concrétions sur sédiment crétacé. 7 : s0 se norphe à gley sur argile. 8 : sol hy en rphe à gley sur alluvions. 9 : sc ol ele à pseudo-gley sur sable, 10 : sol Évdromotphe à pseudo-gley sur argile. et sablo-argileux, développés sur la terre de barre ?, formation géologique de type sidéro- lithique, coiffant le Continental terminal (Houessou, 1974). Le ruissellement entraîne le sable des bordures des plateaux et ce sable recouvre les sols argileux en lisière de la dépres- sion. A l’intérieur de la forêt, un drainage au tracé indécis et à vitesse lente s'effectue vers le lac Hlan à l’est et vers la vallée du Kouffo à l’ouest. Il provoque, sur tout l’étendue de la forêt et sur ses bordures, de très nombreux chenaux d’érosion d’une profondeur de 30 cm, aux parois abruptes et de 40 à 60 cm de large. Ils rendent la marche très malaisée, d'autant plus que le sol lourd est glissant et que l’eau de pluie y stagne de mai à novembre. On verra que cette stagnation de l’eau fait de la forêt de la Lama un type de forêt occasionnellement inondée et qu'elle entraîne une érosion du bord des chenaux expliquant la mortalité de k A no 1e 1. Du portugais « terra barro » (terre argileuse) d’après SLaxsky, 1962 : 16. 174 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON x nombreuses plantules. En outre à l'ombre, l’eau stagnante imbibe l'argile même en saison sèche et entretient une humidité non négligeable, tandis qu'aux endroits ensoleillés le so] est très fendillé. Ces caractères pédologiques semblent expliquer pourquoi la route inter-États a évité la forêt. Elle traverse la dépression là où la zone argileuse est la moins étendue, à l’est, où existent plusieurs placages, en buttes témoins, de terre de barre (portant les localités de Massi, Lonmé, Zakpo, Hlagba). LES FORMATIONS VÉGÉTALES DE LA ZONE CLASSÉE La zone classée était, lors du classement en 1946, beaucoup plus occupée qu'aujourd'hui par la forêt qui fera l’objet de la deuxième partie de cette note. En effet l’homme en a défri- ché une très grande surface comme le montre la comparaison des photographies aériennes prises en 1976 avec celles de 1956 (fig. 5). Aussi, des champs et des jachères à divers stades sont très nombreux autour de la forêt, surtout dans les bordures nord et sud. Dans les parties nord-est, est, nord-ouest et ouest existent des savanes typiques et un fourré qui paraît être un stade vers la reforestation (troisième partie). Du point de vue historique, la seule étude botanique sur la zone classée est celle, d’ail- leurs assez poussée, de MonnyanxaGni (1969). Il a décrit la forêt comme « une forêt dense semi-décidue très proche floristiquement des forêts à Samba », mais dont la flore est plus variée parce que des essences de forêts claires apparaissent (comme Diospyros mespiliformis et Anogeissus leiocarpus, caractéristiques des forêts sèches ». Ces deux espèces, plus Dialium guineense, € abondant et uniformément répandu. impriment une physionomie particulière plus ou moins légère et claire à la strate arborescente ». L'auteur note aussi « que le sous- bois est dépourvu de Graminées de savane » et il conclut : « au total, on peut aflirmer que cette formation dense sèche est nettement mixte avec prédominance d’éléments forestiers semi-décidus ». Notre travail complète celui de Monpsannacni et le nuance sur certains points. II. ÉTUDE DE LA FORÊT CLASSÉE De nos observations, il ressort que cette forêt est complexe. Par exemple, le long des quelques ruisseaux la traversant, abonde Cynometra megalophylla ?, arbre caractéristique des forêts riveraines ; les peuplements à Anogeissus leiocarpus ne sont, comme on le verra, qu'un stade dans la succession vers un état moyen de la forêt. Cet état, le plus représenté spatialement, et peut-être proche de la formation climacique de ce lieu, est le suivant (photos » 3 : 1: Quelques grands arbres, dépassant 30 m, très éloignés les uns des autres et ne for- mant donc pas une strate continue, Ils appartiennent aux espèces des forêts denses semi- nd a La dénomination des espèces suit Hurcnixson & Dazzrer (1954-72). Flora of West Tropical Africa, n. LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 175 décidues : Ceiba pentandra, Antiaris africana, Chlorophora excelsa, Triplochiton scleroxylon. Seul Ceiba est représenté avec une densité assez forte. La phase défeuillée de ces espèces a une durée variable avec l'intensité de la sécheresse : quasiment nulle en 1975-1976 et de près de trois mois en 1976-1977. 2. Une strate continue d’arbres élevés de 15 à 25 m, sempervirents, comprenant Dialium guineense très abondant, plus Diospyros mespiliformis et Mimusops andongensis moins nombreux. Anogeissus leiocarpus a une répartition irrégulière, abondant par place, absent ailleurs. Dans cette strate et la dépassant assez souvent, Afzelia africana n’est pas rare. Les feuillages des arbres de cette strate sont peu jointifs et laissent pénétrer la lumière, ce qui favorise la luxuriance des lianes et des deux autres strates. 3. Une strate de 7 à 10 m, avec les mêmes espèces que dans la précédente mais où s'ajoutent, en abondance, Drypetes floribunda et Celtis brownüi. 4. De 1 à 5 m, un sous-bois très dense, avec beaucoup d’espèces et dominé par Sorin- deia warneckei, Cremaspora triflora, Chassalia kolly, Pancovia bijuga et Gardenia triacantha. 5. Une strate herbacée ne tapissant pas tout le sol et où dominent Culcasia saxatilis, Geophila obvallata et Oplismenus hirtellus. Dans les strates 2 et 3, les lianes sont nombreuses. Par contre 1l y a très peu d’épiphytes. Aussi il semble qu’on doive définir cette formation comme une forêt dense, basse, semi-décidue, périodiquement inondée par l’eau de pluie que retient le sol argileux. Trois espèces d’arbres (Dialium guineense, Diospyros mespiliformis et Mimusops andongensis) y impriment leur cachet par leur grande abondance et leur répartition régulière, comme le confirme l’étude quantitative. A. — Érupe QUANTITATIVE 1. Méthodologie Un layonnage a été tracé depuis une ligne de base centrale, en vue de l'inventaire des ressources en bois (Marsn, 1976). Cet inventaire, réalisé aux mois de février et mars 1976, porta sur le sondage de 269 parcelles de 25 X 200 m (— 0,5 ha), régulièrement disposées tis dans la forêt peu abîmée. Les diamètres des arbres le long de 9 layons, également répar à hauteur d'homme ont été relevés à partir de 20 cm pour les espèces suivantes : Afzelia pentandra, Chlorophora excelsa, africana, Antiaris africana, Anogeissus leiocarpus, Ceiba Dialium guineense, Diospyros mespiliformis, Mimusops andongensis et Triplochiton scle- roxylon. En plus, dans 21 parcelles, réparties au hasard (par tirage au sort) sur 7 layons où l'in- fluence humaine était moindre, on a effectué un relevé floristique complet sur 9 X 5 m (= 25 m?) et on a mesuré le diamètre à hauteur d'homme de toutes les espèces à partir de 10 cm sur des parcelles de 25 X 25 m (— 625 m?). Il est certain que la surface 5 X 5 m est petite pour permettre des comparaisons avec d’autres formations, mais le nombre impor- tant de parcelles testées (21) remédie en partie à ce défaut. 176 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON Le RE OT RL LE a 2 a TaBLeau IL. — Fréquence de présence des espèces inventoriées dans 21 parcelles de 5 m X 5 m, réparties au hasard. De 80 à 100 °, de présence Dialium guineense Cremaspora tr one Drypetes floribund Diospyros nnspiliforris Strychnos afzelii Triclisia subcordata De 60 à 80 °,, de présence Chassalia Cassipourea congoensis kolly Memecylon afzelii Oplismenus hirtellus De 40 à 60 %, de présence Celtis brownii Lecaniodiscus cupanioides Pancovia bijuga A gelaea obliqua Landolphia owariensis on im s ensis Neostachyanthus occidentalis De 20 à 40 °/, de présence Byrsocarpus coccineus Salacia nitida Monodora tenuifolia Abrus canesc Mallotus oppositifolius 71,4 % 5% De 0 à 20 °/, de présence brus precatorius Anchomanes sui uellia praetermissa Turraea se pt ylla Alafia barter PBaissea As Bar Clausena anisata Cyperus imbricatus Adenia cissam reloides Afzelia afric HG En À emarginatum anthium cornelia mbretum grandiflorum Prose Ft hs Lo ui. ie Landolphia landolphioides Rytigynia sa ipailt Secam one afze Adenopus breviflorus SHARE Né izia A Aorio halles dracontioides ré se leiocarpus aragus warneckei Le africanus Capparis thonningii dra Cissus aralioides 19% 171% LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 177 Cleistopholis patens 4,7% Macrosphyra longistyla — Cryptolepis sanguinolenta — Memecylon dinklaget HU Dole : es Olax gambecola — ao iniardebte Dent nb Olax subscorpioidea —- Élaeis guineensis Le Picralima nitida ui Flagellaria guineensis — Pleioceras barteri — Holarrhena floribunda — Rhynchosia minima eg Ritchiea reflexa — Strychnos splendens — Lonchocarpus sericeus _. Tragia senegalensis a Hypselodelphis violacea ar 2. Résultats de l'inventaire floristique (tabl. 1) Le tableau I donne le classement des espèces rencontrées par fréquence de présence décroissante : ainsi, une espèce présente dans 20 relevés sur les 21 a une fréquence de 95 %, ete. Ce tableau confirme la description précédente. On y constate, en effet, que les arbres et arbustes dominants, donnant l'essentiel de sa physionomie à la forêt sont : Dialium guineense (100 %), Drypetes floribunda (95 %), Diospyros mespiliformis (85 %), Memecylon afzelii (66,6 %), Celtis brownii (57 %) et Mimusops andongensis (42,8 %). Les arbres des forêts denses semi-décidues sont très rares : Ceiba pentandra et Chlorophora excelsa (4,7 9 De même Anogeissus leiocarpus a une fréquence très basse (4,7 9%), qui empêche de retenir cette espèce pour caractériser l’ensemble de la forêt. Le sous-bois est dominé par Cremaspora triflora (95 %), Chassalia kolly, Sorindeia swarneckei (76 %), Psychotria latistipula (71,4 %), la strate herbacée par Culcasia saxatilis (76 %), Oplismenus hirtellus (66,6 %) et Geophila obvallata (23,8 %). : Les lianes dominantes sont : Strychnos afzelii (88 %), Triclisia subcordata (80,9 %) et Salacia lomensis (76 %). 3. Fréquence de présence et quantité des espèces d'arbres (tabl. T1) Le tableau II montre que, malgré la très grande surface des 21 parcelles où ont été effectuées les mesures (25 X 200 m — 0,5 ha), il n’y a pas égalité des pourcentages de pré- sence des arbres de plus de 20 em de diamètre. On voit que Dialium guineense et Diospyros mespiliformis sont partout présents, que Mimusops andongensis et Afzelia africana sont aussi très fréquents sur ces parcelles. Par contre, les arbres des forêts denses semi-décidues (Antiaris, Ceiba, Chlorophora, Triplochiton) et Anogeissus leiocarpus ont une fréquence de présence inférieure à A 1 y a une très forte dominance de Dialium guineense, suivie par celles de Diospyros mespiliformis et de Mimusops andongensis. Les autres espèces d'arbres de plus de UE de diamètre sont beaucoup plus rares. Anogeissus est aussi abondant qu Afzelia ; cela s ex- plique, par rapport à sa faible fréquence dans le tableau II A, par le fait qu'il est grégaire alors qu’Afzelia est régulièrement réparti. 178 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNCGNON Taszeau [IL — Fréquence de présence des espèces d’arbres (de diamètres supérieurs à 20 cm) dans 21 parcelles de 25 m X 200 m, réparties au hasard (n représente le nombre de parcelles où l'espèce a été rencontrée). Nombre total et moyenne par parcelles des arbres de plus de 20 em de diamètres. PRÉSENCE PAR NBRE D'ARBRES PAR PARCELLE PARCELLE n LA Total Moyenne Dialium 21 100 113 36,8 Diospyros 21 100 392 18,6 Mimusops 20 95,2 188 8,9 Afzelia 18 85,7 80 3,8 Anogeissus 80 ÿ ] 10 47,0 41 1,94 Chlorophora 5 23,8 7 0,33 Triplochiton 2 3,5 2 0,095 Antiaris 1 4,7 1 0,047 4. Dynamique des populations des espèces d'arbres (tabl. LIL, IV ; fig On peut considérer que les classes des diamètres mesurés correspondent approxima- tivement à des classes d'âge. Dans cette forêt, les espèces étudiées n’ont pas des populations de même comportement. Drypetes floribunda et Celtis brownii, petits arbres dont le diamètre dépasse rarement 20 cm, présentent des histogrammes d’allure hyperbolique, ce qui traduit des populations à bonne reproduction et bonne survie des stades jeunes. L’inventaire floristique a d’ailleurs indiqué leur forte fréquence de présense (95 et 57 %) : leur régénération s'effectue donc très bien. Pour Dialium guineense, Diospyros mespiliformis et Mimusops andongensis, les histo- grammes n'ont une allure hyperbolique qu’au-dessus de 20 em : il y a donc une mortalité non négligeable dans les stades jeunes. Mais la régénération de ces trois espèces s'effectue bien et leurs populations peuvent être estimées comme stationnaires. Par contre Anogeissus letocarpus et Afzelia africana, avec leurs histogrammes en forme de cloches et sans stades jeunes, inférieurs à 20 cm, ont des populations de régénération difficile dans la forêt, ce que laissait déjà supposer leur basse fréquence de présence dans l'inventaire floristique (4,7 et 9,5 % respectivement), De même, les grands arbres des forêts denses semi-décidues (Antiaris, Ceiba, Chloro S phora, Triplochiton), sans jeunes pieds (tabl. III) ont une régénéra- ton délicate dans la forêt. j 3 F À ve , s ‘ cé nes la régénération n’est bonne que dans les populations des cinq premières espèces. étudiées, on peut conclure que ce sont elles les espèces climaciques de la forêt de la Lama dans les conditions actuelles. te Pourtant, la fructification paraît normale pour les autres espèces. Ainsi, Afzelia a, en mars et avril, beaucoup de germinations. La quasi-absence de Jeunes individus dans la forêt est sans doute provoquée par leur sensibilité à l'ombre. Mais en outre LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 179 il faut tenir compte de l’arrachage mécanique des germinations de l’année par l'eau qui inonde le sol et circule lentement dans les chenaux entre les buttes, durant les saisons des pluies. Ce facteur physique, l'érosion, est important pour limiter les effectifs d’A/zelia et de la plupart des autres espèces. Mais les germinations, plus étalées dans le temps de Dialium, Diospuros et Mimusops, permettent à ces espèces d’être mieux représentées à l’état jeune. Tasceau IL — Nombre d'arbres par classe de diamètres (en cm) dans 21 parcelles de 25 m x 25 m, réparties au hasard. (Sterculia est représenté par l'espèce S. tragacantha et Fagara par F. zanthoxyloides.) 10-14 15-19 20-24 25.29 30-34 35-39 40-44 45-49 60-54 55-59 60-69 70-79 90-89 90-119 =>120 TOTAL Drypetes 63 10 73 Celtis 33 14 ü _50 Dialium 20 CO CE he EU 1 967 Diospyros 16 23:66 garonne MÉSNCAE SRE 277 255 Mimusops 9 12 97 -19tr 98 ) 9 2 1 140 Anogeissus Es Hd Lee 2 1 53 zel de RE 0 | er à ba 1 2 | 1 2 Topos 24113 27 Sterculia 1 1 Faga 658 1 15 Tagzeau IV. — Nombre d'arbres par classe de diamètres (en em) dans 57 parcelles de 25 m x 200 m. 20-29 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79 80-89 90-99 100-109 110-119 => 120 Toraz Dialium 1065 406 : 1061, 41 D 0 à 1 680 Diospyros ÉHD … A8), 207. 00 de md 1 982 imusops MA Ad 08 MERE A 562 Anogeissus 106-2184 2105S Apt 262 1 où 40 68 0 0 10 5 2 1 1 220 etba à AB. 11, her 0 À 12 9 13 136 Ce hlorophora 5 1 3 1 Triplochiton 5 2 1 3 2 14 ] 7 6 1 Antiaris s denses semi-décidues (Antiaris, Ceiba, due au caractère très héliophile de leurs de bonnes conditions de germination cemment abandonnés, des plantules La rareté des jeunes pieds des arbres des forêt Chlorophora, Triplochiton) est vraisemblablement à plantules, qui ne trouvent pas sous le couvert forestier et de croissance. Comme dans les champs cultivés ou ré 180 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON À au %| Drypetes Celtis : Dialium d 5 20 25 30 35 40 45 50 55 60 70 8090 cm al Diospyros l . Mimusops Anogeissus 3 20 2 10 e) . 15 " d 15 cm Afzelia FiG. 4. — Répartitions par classe de diamètres des populations des espèces d'arbres les plus nombreuses. (Les mesures ont été effectuées sur 21 parcelles de 25 m X 25 m, réparties au hasard. Les pourcentages correspondent aux données numériques du tableau III.) et de jeunes individus de ces espèces sont nombreux, on peut se demander si les arbres de grande taille trouvés actuellement en pleine forêt, ne se sont pas installés dans des espaces déboisés correspondant à des cultures antérieures à la date du classement. Ces grands arbres seraient donc des « persistent-seral » (Keay, 1957). Pour Anogeissus leiocarpus une telle explication semble valable, En effet, nous avons vu beaucoup de jeunes individus de cette espèce dans les clairières. Sa basse fréquence dans l'inventaire floristique (tabl. 1) est due à la localisation en pleine forêt des 21 parcelles de 5 m X 5 m. On peut penser que ses plantules et jeunes supportent mal l'ombre. La dissémi- nation de ses graines par le vent fait d’Anogeissus un colonisateur des espaces déforestés, LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 181 abandonnés après les cultures. Au Ghana, Lawsox et al. (1968) ont trouvé dans une savane guinéenne des sites de villages abandonnés « well marked by nearly single dominant stands of Anogeissus leiocarpus, which is accompanied by the weeds and other anthropophytes formely cultivated by the inhabitants » (p. 513). lei dans la Lama nous avons vu ça et là quelques grands individus de Dracaena arborea et EÉlaeophorbia drupifera dispersés dans la forêt ; or, l’on sait que ces espèces sont souvent plantées comme végétaux fétiches dans un nouveau champ. En outre, entre les layons 11 et 12, à proximité de la ligne de base, existent dans la forêt basse un grand nombre d’Anogeissus de 15-20 m de haut, associés à des Triplochiton scleroxylon (de 20 m de haut) et où se remarquent deux gros pieds de Spondias mombin (de 40 em de diamètre et de 25 m de haut), un Dracaena arborea et un Blighia sapida. Cette observation de trois espèces anthropophiles paraît prouver que les Anogeissus, grégaires, mais irrégulièrement répartis, sont installés sur d'anciens champs. Probablement certaines parcelles à Anogeissus abondants sont les derniers vestiges des installations des Fon réfugiés autrefois dans la Lama ; ils ont émigré, depuis, vers le plateau Adja, constituant les Kota- fon (MoxpsannaGni, 1977). Donc, dans la forêt de la Lama. Anogeissus ne doit pas être interprété comme un reste d’une flore sèche. C’est tout simplement une espèce «opportuniste » colonisant par ses diaspores anémochores les endroits éclaircis. La taille élevée qu'atteint Anogeissus lui permet de subsister longtemps dans la forêt (à Dialium, Diospyros et Mimu- sops) après sa reconstitution, avec ses espèces climaciques, sur les clairières dues à l’activité humaine. B. — ACTION HUMAINE SUR LA FORÊT Aujourd’hui, les habitants des divers villages, d’ethnie fon, établis sur les sols non argi- leux de bordure, se partagent tacitement la forêt pour la chasse (phacochères, guibs harna- chés, céphalophes, singes), les récoltes de miel et de plantes médicinales. Mais leur impact principal est la culture du maïs. Les photographies aériennes de 1956 montrent qu'à cette date la forêt abimée n’occupait plus que 12 000 ha sur les 16 000 de la zone classée. En 1976 elle recouvre moins de 9 000 ha. En effet, depuis une vingtaine d'années, même l'intérieur de la forêt est défriché et cultivé (fig. 5 et phot. 1), en particulier par les Holli venus de la dépression du Hollidjè au nord de Pobé. A la recherche de terre, quelques familles Holli se sont vues accordées par les villages de la périphérie, des portions de forêt (dont beaucoup avaient d’ailleurs été antérieurement défrichées comme l'indique le grand nombre d’Ano- geissus). Schématiquement, les opérations pour la culture de maïs er Des layons délimitent des surfaces rectangulaires pouvant atter À partir d'octobre les arbustes de toutes dimensions et les petits arbres sont coupés. On les laisse sécher deux à trois mois et ils seront brûlés de décembre à février. Lorsque la parcelle a été incendiée, les résidus de bois sont ramassés, groupés et brûlés, afin qu elle soit nette ; mais le dessouchage n’est pas pratiqué. Dès les premières pluies en mars, on sème le maïs dans des trous faits avec un bâton. Il y a chaque année deux semences : en mars pour une récolte en juin-juillet et en septembre pour une récolte en décembre. Les cultures sur la même parcelle se succèdent durant cinq à six ans. La première année un seul sarclage jp rejets d'arbres) suflit. Les années suivantes, il en faut plusieurs à cause de l'invasion par les n forêt sont les suivantes. ndre au maximum 1 ha. 182 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON F1G. 5. — Diminution de la superficie de la forêt de la Lama | for dm espaces en culture, fourré ou savane sont en blanc. Les deux figures ont été dessinées a par ee À. ar- to-interprétation de deux jeux de photographies aériennes, prises à vingt ans d'intervalle, On rem: que qu’en 1976 les taches de cultures sont étendues à l’intérieur de la forêt. : : ‘orêt este ir ; Les par action humaine. (La forêt est en noi dis EP rue à: É Vo .. 8. Emilia mauvaises herbes (A geratum conyzoides, Aspilia africana, Digitaria horizontalis, US : . » pit fines t1d&, coccinea, E. praetermissa. Eupatorium odoratum, Merremia tridentata. Passiflora foetu Triumfetta rhomboidea. Dans une grande parcell tc ea e défrichée et cultivée (maïs, haricot. patate douce, bananiers; un peu de coton...) en pleine forêt par des Holli depuis plus de quinze ans, nous avons relevé autour des cases les arbustes suivants Dracaena arborea, Ficus exasperata, Ficus sp., J. gossypiifolia, J. multifida, Moringa oleifera, Bombax brevicuspe, Deinbollia pinnalä, : , ù "cas, Holarrhena floribunda, Jatropha cur T . . . . 7 , e Newbouldia laevis, Psidium guajava. _ LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 183 plus, des espèces typiquement de savane, commencent à s'installer : Anthocleista nobilis, Nauclea latifolia, Phyllanthus discoideus, Vitex doniana. Ce qui confirme la phrase de Moxp- JANNAGNI (1969) qui note « à l’intérieur de la forêt un cas de savanisation anthro DE pique » En d’autres points abondent des peuplements de la Marantacée Hypselodelphys violacea qui forme un fourré bas (2 m) et dense. On sait (ScuneLL, 1971) que cette espèce caractérise les formations secondaires forestières et gène le « développement des semis d'arbres et par conséquent la reconstitution de la forêt ». Dans ces peuplements nous n'avons noté que quelques autres espèces (Acacia pennata, Adenia cissampeloides, A. lobata, Cissus populneo, Combretum grandiflorum, Entada manii, Erythrococca anomala, Flagellaria sde, Olyra latifolia, Trema guineensis, Urera obovata). Sur leurs bordures, à proximité de la forêt il y a des Albizia zygia et des Triplochiton scleroxylon. Enfin dans les zones défrichées depuis longtemps abondent à côté des Ceiba et Chloro- phora, de nombreux pieds de Spathodea campanulata, caractéristique des forêts seconda- risées, de Cola gigantea et aussi d'Adansonia digitata et de Bombax buonopozense. IIL LES FORMATIONS VÉGÉTALES DU POURTOUR DE LA FORÊT Les savanes (fig. 6, 7, 8, phot. 5, 4) Il s’agit de formations mixtes herbacées-ligneuses où le feu passe généralement chaque année, en fin de saison sèche. re peuplement ligneux, haut de 2 à 8 m, de densité variable (25 % à 80 % de recou- vrement suivant les endroits) comprend surtout : Anthocleista nobilis (rare) Lonchocarpus sericeus pro africanus Annona senegalensis Anogeissus leiocarpus Bridelia ferruginea Byrsocarpus coccineus ombretum molle Crossopteryx febrifuga Cussonia barteri Daniellia oliveri Fagara zanthoxyloides Flacourtia flavescens Lannea kerstingit Mezoneuron benthamianum Nauclea latifolia Parinari polyandra (rare) Parkia biglobosa Phyllanthus discoideus Piliostigma thonningüi Pseudocedrela kotschyt Pterocarpus erinaceus Securinega virosa Stereospermum kunthianum Terminalia avicennioides (assez rare) Terminalia glaucescens Trema guineensis Uvaria chamae Vitex doniana Dee . ste RSC sc Re, sise! sa mosaique forêt-savane à la bordure nord de l'air de la mission 1976 3 classée : À, calque de la photo ROPICERE ; : . >, calque de la photo aérienne 46 de la mission 1976. (Les ficures À et B sont localisées sur la figure 1 B. 1 : forêt : 2 - fourré ; 3 : savane : 4 : champs cultivés depuis au moins un alt; 5: champs nouvellement établis en 1975-76 : 6 : parcelle à Marantacées : A : euplements à nombreux Anogeissus leiocarpus. LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 185 En quelques points s’y ajoutent Adansonia digitata, Borassus aethiopum, Erythrina senegalensis, Ficus exasperata, Psidium guajava et Spondias mombin, de même que quelques lianes (Cissus populnea, Clerodendrum capitatum, Entada abyssinica, Paullinia pinnata). Dans les zones basses existent des peuplements à Acacia polyacantha subsp. campylacantha (dans d'anciens champs) et des Mitragyna inermis. e peuplement herbacé, haut de 2 m environ en octobre, a une densité variable (0 à 90 % de recouvrement). Ce sont les Graminées qui dominent : Andropogon tectorum Loudetia simplex Beckeropsis uniseta Panicum maximum Ctenium newtonii Pennisetum polystachion Hyparrhenia rufa Schizachyrium sanguineum Imperata cylindrica Sporobolus pyramidalis D’autres espèces se mêlent aux Graminées : Aframomum sceptrum Indifogera pulchra Ageratum conyzoides aumaniastrum quarrei Alysicarpus glumaceus Hybanthus enneaspermus Aspilia africana Hyptis spicigera Biophytum petersianum Kyllinga erecta Borreria scabra Merremia tridentata Cassia mimosoides Mucuna pruriens Crotalaria retusa Pandiaka involucrata Crotalaria sp. Polygala arenaria Desmodium giganteum Polygala baikiei Dissotis theifolia Sebastiana chamaelea Eriosema psoraleoides Sida acuta Fimbristylis hispidula Tephrosia elegans Grewia mollis Uraria picta Hibiscus articulatus Vigna reticulata Hibiscus trionum Waltheria indica Une telle formation correspond à la définition des savanes et sa composition floristique est typique des savanes sud-guinéennes (HoPKkis, 1974). On y remarque l'absence du karité (Vitellaria paradoxa) et de Lophira lanceolata. a ne ette savane est très visible de part et d'autre de la route de Séhoué à Zakpo et près d'Akiza (fig. 6). Des cultures de maïs, haricot, arachide s'y pratiquent. Les sols qui la suppor- tent sont variables, certains sableux près des buttes témoins à terre de barre et d’autres argileux, identiques à ceux de la forêt (fig. 8 C et D). En divers points, 1l y a des peuplements d'Elaeis, dont certains atteignent 10 m de haut, ce qui témoigne de leur ancienneté. 186 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON Les rourRÉs (phot. 6) Entre les savanes et la forêt existe une formation de pénétration difficile où le feu ne passe pas et qu'on peut appeler un fourré. Étendu sur plus de 600 m en certains points, surtout dans les bordures NE et NW (fig. 6), le fourré comprend (fig. 7 A) : — de O0 à 5 m une strate à recouvrement de plus de 100 % (c’est-à-dire fermée) et à composition floristique semblable à celle de la forêt. En a Dialium, Diospyros, Celtis brownii et Mimusops y sont abondants, mais leurs diamètres sont petits. — de 5 à 12 m, une strate claire (25 à 50 % de recouvrement) ou très claire (0 à 25 %, de recouvrement) comprenant surtout Anogeissus leiocarpus, Combretum ui Fagara zanthoxyloides (très abondant), Lannea kerstingii, Piliostigma thonningii, Pterocarpus eri- naceus, Terminalia glaucescens (abondant). En quelques endroits, nous avons rencontré aussi Afrolin africana et Psidium guajava. A cause de la présence de ces deux strates, le terme de bois-fourré conviendrait peut-être mieux que celui de fourré pour qualifier cette formation. Sur les layons 15 et 16, dans ce fourré, existent des enclaves de savane avec des arbres de gros diamètre : Kigelia africana, Lannea kerstingit, Lonchocarpus sericeus comprenant A 15m- 10m- 5m_ Niveau du sol 5 ILOT a FOURRÉ FORESTIER FOURRÉ FORET 20m— 15m- 10m- om Niveau du sol Fire. 7. — Schéma du fourré et de son contact avec la forêt : À, schéma de la nue du ne ré. De » m les hachures représentent la dense végétation constituée d’espèces de la forêt ; les arbres _ sr sont des espèces de savane comme Anogeissus leiocarpus (A), Terminalia claestns FT), P rocarpus erinaceus (P) et Lannea kerstingii L). — B, schéma de la progression de la forêt (flèches) sur rh fourr à partir d'’ilots forestiers (non détruits lors de la mise en PA es antérieure). LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 187 chacun un pied de 40 à 49 em et des Vitex doniana (quatre de 40-49 em, deux de 50-59 em, un de 60-69 cm). Ces enclaves sont, sur leurs bords, envahies par Allophyllus africanus, Fagara zanthoxyloides, Flacourtia flavescens, Psychotria vogeliana et Uvaria chamae. FElles deviendront vraisemblablement un fourré. ORIGINE DE CES FORMATIONS La forêt, le fourré et une grande partie des savanes oceupent les mêmes sols, argileux et inondables, comme l'indique la comparaison des figures 3, 5 et 6. Une analyse granulo- métrique de la tranche 20-30 em des sols sous forêt, fourré et savane (fig. 8 À, B, C) confirme la similitude de leur granulométrie. Les trois formations végétales différentes n'ont donc pas un déterminisme édaphique. Mais puisque les savanes existent aussi sur les sols sableux (fig. 8 D), situés un peu plus haut topographiquement, il est logique de rechercher l’origine de la savane et du fourré dans l’activité humaine. 02 1 O2 40 60% O0 10:20 3) 40 50% 0 1 [e] + 0 1 L2 21 à 204 50 200 2000p A B g D forêt fourré savane savane £ : ge: 1 tri des sols sous forêt, sous fourré et sous savane. FrG. 8. Représentation des analyses g Î dede a (C'est la tranche 20-30 em qui a été ana vsée.) Partout où celle-ci se poursuit aujourd’hui par les feux annuels et les cultures, il y a la savane. Là où elle a cessé depuis le classement s’est mis en place le fourré. Sa strate basse, de pénétration malaisée, est un stade de reforestation implantée sur d’ancienne savanes dont les arbres constituent sa strate haute de 5 à 12 m (fig. 7 A). Cette reforestation (fig. 7 B) après l'arrêt des activités humaines permet de comprendre l'existence d'arbres savanicoles morts dans la forêt. Ainsi, on trouve de nombreux individus e Fagara zanthoxyloides, Lannea kerstingu, Piliostigma thonningu, Pterocarpus rinosebs et Terminalia glaucescens, morts sur pied, en périphérie de la forêt, sur [l km environ en “gr du fourré. Il y a tous les stades, depuis des arbres morts récemment jusqu à certains, seit plus à l’intérieur dont ne subsiste que le bois de cœur. Il est vraisemblable que le fort couver re et de se reproduire avec la reconsti- antes et de x forestier n’a pas permis à ces cinq espèces de surviv tution et la progression forestières. Plus près du fourré, ces espèces sont viv plus en plus nombreuses à mesure qu’on se rapproche de la savane. 188 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON De mème, l'opposition dans le fourré entre les petits diamètres des Dialium et Diospyros et ceux plus grands d’'Anogeissus, Fagara, Lannea, Piliostigma, Pterocarpus et Terminalia, sont explicables par la reforestation. D'ailleurs, les plus grands diamètres des arbres fores- tiers mesurés ne furent rencontrés qu’à 800 m environ du fourré. Donc l’origine du fourré paraît similaire à celle des portions de forêts riches en Ano- geissus. Les parties déboisées pour les cultures, à l'intérieur de la forêt, ont pu être colonisées, après leur abandon, par les semences anémochores d’Anogeissus. Celles défrichées sur le pourtour de la forêt l'ont été par cette espèce mais aussi par d’autres au pouvoir de disper- sion moindre et qui ont dû se propager de proche en proche, à partir des savanes voisines, Ces espèces savanicoles ont subsisté sans concurrence tant que le feu passait chaque année. Après le classement et la suppression du passage du feu, les espèces de la forêt mieux adap- tées au milieu de la Lama, ont pu occuper (ou réoccuper) les places anciennes incendiées ; cette progression de la forêt se continue de nos jours. On sait qu’en Afrique ce phénomène a été décrit de nombreuses fois (importante bibliographique dans AvenarD, 1969) et Moxp- JANNAGNI (1969), pour la région qui nous intéresse, l’a déjà signalé (p. 114 et 154) sans le détailler, Dans l'ouest du Nigéria, en régime climatique voisin de celui de la Lama, CLAYToN (1958) à étudié avec minutie la reconstitution forestière après l’abondon des cultures. CONCLUSIONS L'apport principal de ce qui précède nous semble être la mise en évidence de la comple- xité botanique de la zone classée de la Lama à cause surtout de l’action humaine. La forêt ne paraît pas avoir atteint un état d'équilibre. Elle est plus une mosaïque à divers stades d'évolution qu'un climax, comme le prouvent : ses Caractères structuraux (faible hauteur de la voûte en particulier) : — ses Caractères physionomiques (sempervirence et éclaircie de la strate 15-25 m) ; — Sa composition floristique mixte et influencée par l’homme. Nous pensons donc qu’il s’agit d’une forêt anciennement secondarisée en voie de recons- ütution. Il est difficile de dire si, avec le temps, l’évolution de la forêt tendra vers un type plus courant de forêt dense semi-décidue, car les classes des diamètres des arbres qui, au sud du Bénin, constituent la strate des mégaphanérophytes des forêts semi-décidues, ne le prou- vent pas. Dans l’espace, par contre, il ne fait pas de doute que, sans intervention humaine, la forêt se reconstituerait et avancerait sur les savanes environnantes par l'intermédiaire d'un fourré. Des études ultérieures de dendrochronologie des arbres de savane, inclus dans la partie périphérique de la forêt, pourront en préciser la vitesse de progression là où le phénomène n’est pas perturbé. Il serait intéressant aussi de savoir si sur les sols sableux, les savanes sont dérivées, ayant envahi d'anciens défrichements, ou si ce sont des savanes proches de la végétation édapho-climatique, installée là (forêt claire peut-être). Certains auteurs pensent qu'un épi- sode climatique sec assez récent, datant de 2000 à 3000 ans en Afrique occidentale (LIvINGS- TONE, 1975) a pu provoquer une rétraction des forêts denses et une extension des forêts claires. Depuis lors, le climat étant redevenu plus humide, le phénomène inverse se produit. LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 189 En admettant ces hypothèses, ici dans la Lama, la forêt dense basse à Dialium, Diospyros et autres essences pourrait avoir avancé à partir des points bas, qui auraient servi de refuge aux espèces les plus sensibles à la sécheresse lors de l'épisode sec ; la forêt aurait longé les ruisseaux de la dépression et pouvait ressembler aux galeries forestières de la zone guinéenne. Le sol argileux aurait, ultérieurement, favorisé l'extension de la forêt, d'autant plus que l’homme, comme cela a été démontré au Nigéria (Apesuwox, 1971), préfère pour ses cul- tures les sols aérés. ais on doit reconnaître que dans l’état actuel de notre information, pour le Bénin, l'explication par l'emprise humaine sur le milieu est plus convaincante et paraît moins hypo- thétique. Le sud du pays est densément peuplé depuis plusieurs siècles (MoNDJANNAGNI, 1977). Une telle population n’a pu que fortement modifier le milieu. Dans un régime clima- tique avec une saison sèche assez longue, il est normal que la savanisation ait progressé, rapidement sans doute, comme paraît le prouver le début d’un tel phénomène observé à l’intérieur de la forêt, sur une parcelle défrichée et occupée depuis moins de vingt ans. Le sol sableux des bordures de la moitié nord de la forêt a pu faciliter l'installation des espèces savanicoles. Mais c’est l’homme qui, par la destruction pour ses cultures des forêts denses, est ici le facteur essentiel de la savanisation. La savane est done, à notre avis, une savane déri- vée. La forêt de la Lama, grâce à son sol argileux, était un des derniers refuges actuels d’une forêt dense pas trop abîmée, bien qu'influencée par d'anciennes pratiques culturales. Vu la rapidité de sa destruction depuis vingt ans, on ne peut que s'inquiéter sur son avenir, si les autorités administratives ne renforcent pas le dispositif de surveillance, trop relâché aujourd’hui. Mais cet avenir, comme celui de tous les îlots forestiers du pays, dépend de l'abandon de la culture itinérante, et son remplacement par d’autres méthodes. En ce qui concerne la flore, quelques espèces, à notre connaissance nouvelles pour le Bénin, ont été trouvées. Elles sont déposées à l’Herbier de l'Université Nationale du Bénin (U.N.B.). Pour les savanes ce sont : Dissotis theifolia (Melastomataceae) (2440), Haumanias- trum quarrei (Labiatacées) (2441), Hyptis spicigera (Labiataceae) (2442), Polygala baikiei (Polygalaceae) (2443). Dans la forêt, neuf de ces espèces sont communes à toute | Afrique occidentale : Asplenium emarginatum (Adiantaceae) (2201), Cassipourea congoensts (Rhizo- phoracées (2444), Cissus adenopoda (Ampelidaceae) (2445), Coffea ebracteolata (Rubiacées) 2446), Cordia senegalensis (Boraginaceae) (2447), Erhetia cymosa var. cymosa (Boraginaceae) (2225), Mimusops andongensis (Sapotaceae) (2173), Ouratea affinis (Ochnaceae) (2448), Rinorea kibbiensis (Violaceae) (2249), Tylophora sylvatica (Asclepiadacaeae) (2282) ; pour quatre espèces, leur trouvaille dans la Lama étend la connaissance de leur aire à l'ouest du Nigéria : Dennettia tripetala (Annonaceae) (2450), Icacina trichantha (Ieacinaceae) (2126), Psychotria latistipula (Rubiaceae) (2218), Salacia staudtiana (Celastraceae) (2296) ; pour une espèce, cela étend la connaissance de son aire à l’est du Togo : Connarus thonningu (Con- naraceae) (2451). Remerciements hies aériennes prises en 1975 ont été faci- âce à rat M. S. Ocouma, L. Worou (Directeurs du Service des . Forêts de la R. P. du Bénin), de MM. E. Bour&uiGnox et H. E. Marsu (Directeurs du dti FAO/PNUD « Développement des ressources forestières du Bénin »). Nous les remercions très vive 190 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON ment. Nous exprimons aussi notre gratitude aux Prs E. Apsanonoux et A. MoNDIANNAGNI, avec qui nous avons eu des discussions sur la région étudiée, de même qu’au Dr L. AKkE Assret à MMS, pr SouzAa qui ont bien voulu vérifier la détermination de certaines espèces récoltées. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES sb nt J. O., 1971. — Savanna Patches within Forest Areas in Western Nigeria : a study of e dynamics of Forest Savanna Boundary. Bull. Inst. fond. Afr. noire, sér. À, 83 (2) : 327- Er ADJANOHOUN, E., 1968. — Le Dahomey /n : Conservation of Vegetation in Africa South of the Sahar Re pes of an AETFAT. Symp. in Uppsala, Sept. 1966). Acta phytogeogr. suec., SA Le À., — Les forêts du Dahomey et du Togo. Bull. Com. Étud. hist. scient. Afr. Lt 20 “ 3e 1-112. pags % -M., 1969. — Réflexions sur l’état de la recherche SQRsSEnA nt les problèmes posés par les contacts forêts- -savanes. ORSTOM, Jnitiations, 14 : 154 p. CLayron, W. D., 1958. — Secondary vegetation and the transition to savanna near Ibadan, Nige- a. J. Ecol. , 46 : 217-238. A EUE > 5 1974. — Forest and Savanna. Heinemann, London : 154 p. Hovuessou, 4 1974. — Étude des formations donne de l'Ouest du bassin sédimentaire côtier u Da homey. Thèse 3 cycle, Lille : 138 p. éo) Key, R. W. J., 1957. — Wind-dispersed species in a ue forest. J. Ecol., 46 : 471-478. — 1959. — Carte de la Végétation de l'Afrique au sud du tropique du Cancer. Trad. À. AUBRÉ- VILLE. AETFAT & UNESCO, Oxford Univ. Press : 24 p. En G. W., J. Jexix & K. O., Armsrronc-MEN AH, 1968. — A study of a vegetation catena n guinea savanna at Mole Game Reserve (Ghana). J. Ecol., 56 : 505-522. Lavixerrons D. À., 1975. — Late NA de rt 4 Climatic Change in Africa. Ann. Review of Ecology Systematics, 6 : 249 9-280 Mis NL. E., 1976. — Inventaire atéiigenient de la Fa classée de Lama, FAO/PNUD (BEN 73/01 ), Rapport technique 1, 32 p., annexes (ro MoNDIANNAGNI, À. 1969, — Co “péetamee à l’étude ts paysages végétaux du Bas-Dahomey: nls Univ. Abidian, sér: G.; ::491 — 615 — Campagnes et villes di . de Ja éinbliqné Populaire du Bénin. Mouton, Paris : 615 Parapis, G. 1975a. — Physionomie, composition floristique et dynamisme des formations végé- tales d' Er partie de la Basse Vallée de l'Ouémé (Dahomey). Annls Univ. A bidjan, sér. C, — 1975. — Observations sur les forêts marécageuses du Bas-Dahomey : localisation, prinei- eds nn évolution au cours du Quaternaire récent, Annls Univ. Abidjan, sér. E, 8 : RarDer-Rorrzcn, J.E., 1972. — Report on forestry in Dahomey. Part 11. Background Information. AO WS/C 8603, (Rapport ronéo, non publié). . ScaneLL, R., 1971. — Introduction à la phytogéographie des pays FtVe Ro pit ane Vol. If : Les milieux, les groupements végétaux. Gauthier Villars éd., Paris : 503-951. sign M., 1962. — Contribution à l'étude géologique du he sédimentaire côtier du Dahomeÿ t du u Togo. Mém. B.R.G.M., 11 : 270 p. LA VÉGÉTATION DANS LA MOSAÏQUE FORÊT-SAVANE DU SUD-BÉNIN 191 Viexxor, M., 1966. — Étude des sols de la dépression de la Lama et de ses re Carte pédolo- gique e de reconnaissance au 1/50 000. ORSTOM, Cotonou 58 p. (ronéo). Vorkorr, B., 1976. — Carte pédologique de reconnaissance au 1/200 000, feuille Porto-Novo. ORSTOM, Paris. Cartes régulières de l'Afrique de l'Ouest au 1/200 000. Feuille NB- 31-XV, Porto-Novo et feuille NB-: ado. 1-XXI, Zagnan Photographies aériennes, ns —— Mission NB-31-XIII-XV, AOF 56-57, Photos 800-805, 721-727, 763-770. IGN, Par a aériennes, Le = Mission « Forêt de Lama ». Meridian Aïrmaps Îted, Malborough ad, Lancing-Sussex. Manuscrit déposé le 3 février 1977 192 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON PLANCHE I La forêt de la Lama vue d’un champ de maïs installé à l’intérieur, Des Elaeis (à gauche) commencent à s'établir. (Photo prise en novembre 1976. 2. — Un aspect de l’intérieur de la forêt : la lumière pénètre facilement. L *., * 4 24 ij LS 1 ANCHE PL 194 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON PLANCHE II 3. — Forêt jeune à la périphérie nord-ouest, dont le ous-bois avait été coupé en février en vue d’y mettre 7 le feu pour établir des champs cultivés. (Photo nine en juin 1976.) &. — Savane de bordure de l’aire classée : là, la savane est très boisée sauf au premier plan. # 4 1e " = BE cire % %: ÿ Fa A PLANCHE II 196 GUILHAN PARADIS ET PAUL HOUNGNON PLANCHE III 9. — Savane de bordure avec un T'erminalia glaucescens au premie 6. — Fourré de bordure de la forêt classée : 1 r es grands arbres sont de pl s e an. spèces savanicoles, PLANCHE III Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3e sér., n° 503, nov.-déc. 1977, 16 , Botanique 34 : 169-198 | Achevé d'imprimer le 28 avril 1978. IMPRIMERIE NATIONALE 7 564 004 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). I convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucuor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Mono», 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2° sér., 42 (2) : 301-304. Tinsercen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. = Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. 5 Une seule épreuve sera envoyée à l'auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d'auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. eux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s'adressant à la Bibliothèque cen- trale du Muséum : 38, rue Gcoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE N° 521 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1978 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vacon. Comité directeur : Prs J. Donsrt, C. Lévr, E. R. Brycoo et R. LarriTTre. Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Baucnor et Dr N. Hazré. Rédacteur : Mme P, DurÉrier. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes À à 34 (1895-1928), constituant la {re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970), constituant la 2° série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. De 1971 à 1977, le Bulletin 32 série est divisé en cinq sections (Zoologie — Botaniqu Sciences de la Terre — Écologie générale — Sciences physico-chimiques) et les articles paraissent par fascicules séparés. À partir de 1978 les articles sont regroupés en fascicules bimestriels, par section. S’adresser : — pour les échanges, abonnements et achats numéro, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’ Histoire RE Service des Ventes, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. — pour tout ce qui concerne la ésslion: au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1978 ABONNEMENT GÉNÉRAL : France, 530 F ; Étranger, 580 F. Zoorocte : France, 410 F; Étranger, 450 F. Scrences DE LA Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F. Botanique : France, 80 F; Étranger, 90 F. ÉcoLocre GÉNÉRALE : Se 70 F; Étranger, 80 F. SCIENCES PHYSICO-CHIMIQUES : nes 25 F; Étranger, 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d'HISTOIRE NATURELLE 3° série Botanique 1978 PARIS MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 5° BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, 1978 Botanique SOMMAIRE ! Houxenox, P. — Voir Parapis, G. Parapis, G., S. ne Souza et P. Hounenon. — Les À à Lophira ne … la mosaïque forêt-savane du Sud-Bénin js “Sud: DOM unes eerrse 0 521, 35 : 39-58 SASTRE, C. — Description de deux taxons nouveaux de Sauvagesia L. (Oehmaées . en Colombie: atiatoniénnn: ere er 521, : 35-38 Souza, S. DE, — Voir Parapis, G. T D. D. — A is of the Rubiaceae-Gardenieae of Ceylon ge FT ONRST IRVENGADUM, synopsis o BL 56 | 3.33 référence portée après chaque titre indique : le numéro d'ordre général du fascicule, le numéro = d’ ie à l'isiéeiqur de la section, la pagination de l’article BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3e série, n° 521, novembre-décembre 1978, Botanique 35 SOMMAIRE D. D. Tirvencapum. — À synopsis of the Rubiaceae-Gardenieae of Ceylon (Sri LADANPE. 7, LU PIONEER Re 6e SOUS RE RSR SRE Fab 3 C. Sasrre. — Description de deux taxons nouveaux de Sauvagesia L. (Ochnacées) récoltés:en: Colorohie :armazonignne.. ii durs .haumsenles concis cases rs: 39 G. Parapis, S. pe Souza et P. Houxenon. — Les stations à Lophira lanceolata dans la mosaïque forêt-savane du Sud-Bénin (ex Sud-Dahomeyÿ)................. 39 Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3e sér., n° 521, nov.-déc. 1978, Botnsique 935: 9-83: À synopsis of the Rubiaceae-Gardenieae of Ceylon (Sri Lanka) par Deva Duttun Tirvencanum * Abstract. — The generic limits of tribe Gardenieae for Ceylon are drawn up and the nomen- clature of he taxa involved is discussed. Genus Aïdia Lour. is uphe rene Wolf is re-established. Section Ceriscoides of Randia is raised to generic status. Five new combinations made : Aiïdia gardneri (Thw.) Tiryepeadu, Ceriscoides turgida (Foxb. ) Tirvengadum, C. cam- 1 all. — Les limites . la tribu des Gardéniées de Gien sont définies. La nomenclature etenues est étudiée. Le genre Aïdia Lour. est maintenu. RAR Wolf est rétabli. inq nouvelles combinai- Résumé. des espèces r La section Ceriscoides du genre Randia est élevée au niv eau sons sont établies Aidia gardneri (Thw.) en campanulata (Roxb.) Tirvengadum, C DEA er (W Il. z) Aie et C. mamil- lata (Craib) Tirvengadum. Deux esp ta probablement nouvelles pour Ceylan sont signalées et seront publiées ultérieurement. Quatre genres sont exclus de cette tribu. Une clé des genres est donnée ainsi qu'une importante synonymie pour les genres et les espèces. INTRODUCTION There has never been a comprehensive review of tribe Gardenieae for tropical Asia since J. D. Hooker’s generic classification of the Rubiaceae (1873). The tribe has never been revised on a worldwide basis although significant attention has been paid to some of the African genera during the past two decades. Previous knowledge of the tribe has been confined to regional floristic investigations. As a result, the limits and ranks of several taxa have remained controversial and profound confusion exists in the group. The whole tribe is extremely heterogeneous, and needs thorough taxonomic and nomen- clatural revision. In the light of extensive preliminary work on the generic delimitation of * Tribe Gardenieae of South and South East Asia ” and my present taxonomic research on the re-evaluation of all component taxa of the tribe for tropical Asia, 1 intend in this paper to discuss briefly the changes that have become necessary in preparation for a treatment of tribe Gardenieae for the Revised Handbook to the Flora of Ceylon. For this, Ihave exa- mined material from the following herbaria : Ceylon National Herbarium (PDA) ; Madras Herbarium (MH) ; Central National Herbarium, India (CAL) ; Royal Botanic Gardens, Kew (K); British Museum, Natural History (BM); Royal Botanic Garden, Edinburgh e de Phar ae ra Muséum national rs naturelle, 16, rue Buffon, 75005 Paris * Labor et Mauritius Institute, Port Louis, Mauritius (Ile Ma Nozr : En raison de difficultés dans les transmissions postales, l'auteur n’a pu corriger les épreuves de son tale Du Éd (E) ; Rijksherbarium, Leiden (L) ; Arnold Arboretum and Gray Herbarium of Harvard University (A ; GH) ; Missouri Botanical Garden (MO) ; New York Botanical Garden (NY) ; United States National Herbarium (US), Rapinat Herbarium, Tiruchirapalli (RHT) and Muséum national d'Histoire naturelle, Paris (P). À critical re-appraisal of all the Ceylonese taxa included by Trimen (1894) in tribe Gardenieae based on two important characters hitherto not properly interpreted for reasons adduced above, viz. the structure of the ovary and especially the position of the placenta and other taxonomic characters to which so far no sufficient attention has been paid, viz. the stipules, seed structure, pollen morphology and the study of the shoot-sequence systems, particularly of the flower-bearing shoots has made possible the delineation and the keying out of the genera. In addition, a short period of field work in Sri Lanka in October 1977 has given me the opportunity to observe some of the living taxa and to clarify a few pro- blems in this group. Tribe Gardenieae in my circumseription is a much smaller group than that accepted by J. D. Hooker. This approach is compatible with the views expressed by BREME- KAMP (1934, 1966) and VerpcourtT (1958). Hisroricaz REVIEW TrIMEX (1894) in his treatment of Rubiaceae based his classification on that of J. D. Hoo- KER (1873) and, therefore, included in his key to genera under ‘ Gardeniae ” (seemingly genera 22 to 27, listed on page 291) four genera that do not fall within the limits of the Gardenieae as conceived here. These genera are Webera Schreb. (— Tarenna Gaertn. 1, Diplospora DC. (— Tricalysia À. Rich. ex DC. ?), Nargedia Bedd. and Scyphostachys Thw. Tarenna and Tricalysia have been relegated by Bremexame (1934, 1966) to the Ixoreae. The disposition of the two other genera must await a detailed review of the neighbouring tribes. My preliminary investigation has entailed important nomenclatural changes especially as regards the extraordinarily heterogeneous genus Randia Houst. ex L. When I first started working on the Gardenieae as a Smithsonian fellow in Washington in 1975, [ expres- sed doubt as to the restricted delimitation of Randia proposed by FacerzinD (1943) and the narrow concept held by Bremekamp that the genus was exclusively American. | was inclined to regard Randia as a highly variable genus represented in both the New and Old World tropics. But over the past two years, | have had the opportunity to work in several American and European herbaria and to critically re-examine practically all taxa described under Randia. The study of abundant herbarium material and the avai- lability of more recent collections together with extensive information from literature have amplified my knowledge of the group. Consequently, | am convinced that Randia (sensu stricto) is an exclusive American genus characterized by its one-celled ovary with 1. In Sarpaxna and Nicorsox (FL. Hassan Distr., p. 591, 1976), I pointed out that the transfer of Rondeletia asiatica L.. to Tarenna by K. Scnumaxx (in Scamipr, F1. Koh Chang, p. 182, 1891 ; Bot. Tidsskr., p- 332, 1902) had been overlooked by several authors, including Azsron (1931), Sanrapau H. & Y. MEr- FHANT (1961) who published the combination. The correct combination, however, should read Tarenna asiatica (L.) O. Kuntze ex K. Schum. de mu parietal placentas, seeds embedded in a non-waxy bluish pulp, unisexual flowers, pollen in permanent tetrads, distinet testa cells and the absence of leaders with serial formation of buds. Rinzey (1939) was the first to draw attention to the heterogeneity of Randia. He accordingly raised one section of Randia (J. D. Hooker’s section Anisophyllea) to generic status and named it Porterandia. FacEerziNp (1943), a few years later, observed that a thorough revision of Randia (sensu lato) would necessarily lead to the establishment of several new genera. He reinstated Rothmannia Thunb. and described a new genus Aosen- bergiodendron F. Fagerl. (1948). Following him, TayLor (1944) re-established Aidia Lour. Keay (1958) recognized twenty one genera including seven new in the African Æandia- Gardenia assemblage. The segregation of the Randia complex has since been consistently accepted by suc- ceeding workers including BremekamP (1956, 1957), Warre (1962), Perir (1964), Hazré, F. (1967) and Hazré, N. (1970). More recently, Yamazakt (1970) revived Oxyceros Lour. and described the new genus Himalrandia to accomodate an Asiatice species of J. D. Hooker’s heterogeneous section Eurandia. In my manuscript on the Gardenieae of South and South East Asia, I have tentatively attributed a number of Asiatic species under Randia to other or new genera. In a recent contribution towards the plants described in Rueepe’s Hortus Malabaricus (TIRVENGADUM, 1978 ?), I have re-established Catunare- gam Wolf (1776), an overlooked validly published name, to replace Xeromphis Raf. (1838), a generic name re-applied to this genus by Keay (1958), MauesawaRti (1962) and others. GENERALITIES TRIBE GARDENIEAE IN CEYLON As interpreted here, Gardenieae in Ceylon comprises Byrsophyllum Hook. f, Gardenia Ellis, Aidia Lour., Catunaregam Wolf and a new genus Ceriscoides (Hook. f.) Tirvengadum. The latter genus is described to accomodate J. D. Hooker’s section Ceriscoides of Gardenia. They are characterized by their many (rarely few)-seeded, fleshy, baccate, us: indehiscent fruits. The seeds at maturity are embedded in a gelatinous matrix (resinous The ovary is -celled with 2-9 parietal placentas immersed in pulp usually or waxy in mature fruits in some genera). or 2-celled with the placentas attached to the septum. The ovules are of apparent placental origin (placental outgrowths, according to PERIASAMY & PARAMES- wARAN, 1962 ; Corner, 1970). The inflorescences are morphologically terminal, but often because of sympodial growth they appear to occupy different positions on the shoots (see note on shoot-suecession below). Cymes many of few-flowered, sometimes flowers solitary. The flowers are bisexual or unisexual, dioecious or polygamous. In divecious flowers, the staminate flowers are usually crowded together while the pistillate ones are solitary. The corolla lobes are always contorted in the bud. The pollen grains are porate or colporate, sometimes in permanent tetrads. The endosperm is firm to hard-fleshy (ruminate in Aidia) ; embryo spatulate. The tribe is characterized by a great diversity of branch-sytems, and testa ornamentations (see note on seed morphology, plates I-I1). SHOOT-SUCCESSION À great diversity of branch-systems exists in the Rubiaceae. FacerziND’s studies (1943) on the shoot-sequence in a number of species of Randia (sensu lato) showed that the branching systems afford important systematic characters in the revision and splitting of that heterogeneous genus. Observations of some living specimens both in the field and in the Peradeniya Botanical Garden in Sri Lanka compared with the results obtained by FacertiND branching experiments permit certain conclusions with regard to the deli- mitation of the Ceylonese genera of the Gardenieae. As in many rubiaceous plants, the main axis is orthotropie and the lateral axes pla- giotropic. Since the orthotropic or typically formed long shoot has decussate leaves, the lateral shoots often have strictly symmetrical arrangement so that they are opposite each other in a decussate arrangement. This is much evidenced in Ceriscoides, Catuna- regam and in ‘“ Xeromphis ” malabarica (Lam.) Raju, particularly in the young plants or in younger parts of older plants. In the Ceylonese Gardenia, the orthotropic axis at the base often has the leaves arranged in three’s (due to suppression of one member) so that the plagiotropic axes in that region are ternate, but branches divaricately in the upper region The presence of buds with different morphological potentials in serial sequence or collaterally arranged on the leading shoots is a characteristic feature of Catunaregam, à segregate of Randia. The latter genus (sensu stricto) does not have leaders with serial formation of buds. Serial buds are also absent in Aidia, Byrsophyllum, Ceriscoides, Gar- denia and in the following uncertain Ceylonese species : “ Randia ” rugulosa (Thw.) Hook. f., “ Xeromphis uliginosa *” (Retz.) Maheshwari and “ Xeromphis malabarica*” (Lam.) Raju. The serial and the axillary buds producing the lateral shoot systems seem to be arranged according to fixed, often symmetrical systems. For example, in Catunaregam, the primary buds always form thorns and the secondary (dormant or proleptic) buds form flowering short shoots “ spurs ” or secondary long shoots. The axillary buds of Ceriscoides on the other hand develop into either the lateral shoots, short abortive branchlets ending in a spine or simply into stout spines. Both are modified vegetatives branches which may produce a short flowering axis bearing the inflorescence or solitary flower. The flower-bearing shoots too show interesting patterns or organisation. In Catu- naregam, as mentioned above, the flowers arise from lateral “ spurs ” only. In Ceriscoides, they are borne on extremely short stout branchlets arising from the axils of the leaves at the tip of the lateral shoots, but sometimes they become displaced by the development of a thorn at the apex and thus occupy a subterminal or pseudo-axillary position. The inflorescence which is morphologically terminal can also attain different positions depending on the mode of branching. Thus in Aidia and Gardenia, the inflorescences which are terminal at inception can occupy a pseudo-axillary or pseudo-extra-axillary or pseudo- leaf-opposed position, because of sympodial growth. The lateral buds in the Ceylonese Aidia always develop at alternate nodes in the axil of a reduced leaf which fall off early and are always on the same side of the shoot. Hence the inflorescence is always unilateral. A peculiarity of this tribe is the various degree of anisophylly observed. There is a tendency PU Re towards total suppression or reduction of some of the leaves particularly on the flower- bearing axes. Byrsophyllum, from the herbarium material examined, appears to be the only Ceylonese genus of this group with distinctly terminal inflorescences. SEED MORPHOLOGY Relatively little attention has been paid to the structure of the seed in relation to the taxonomie system of this tribe although seed characters are generally regarded as fairly conservative, The general seed coat structure of the Gardenieae agrees with that reported for the other Rubiaceae (Prriasamy and Parameswraan, 1962; Corner, 1976). The epidermis of the ovule alone constitutes the mature seed coat due to the enlargment of the endosperm. In the genera surveyed here, the seeds are either large, small or minute, round, oblong ovoid, angular or lenticular, sometimes compressed or flattened, albuminous and covered by placental outgrowths. They are generally not ruminate except in Aidia and two dubious species “ Randia rugulosa ” and * Xeromphis malabarica *” (see discussion under doubtful or uncertain species at the end of this paper). SEED COAT STRUCTURE I have examined under a light microscope the testa cells of several Old world species of the Gardenieae. For comparison, two New World species have also been investigated. This study has revealed an interesting feature as regards the surface of the seed, in parti- eular the patterns or sculptures found on the seed coat surface. The testa surface is often sculpted or covered with ornamentations. Byrsophyllum appears to be the only Asiatic genus in which the surface of testa cells is devoid of sculptures. The variation of the sculptures in accepted genera of both the Old and New World tropies seems impressive and the uniformity among related species is very striking. k Variable terminology (BremEekaMP, 1952 ; VERDCOURT, 1958) has been used to describe the seed coat patterns of several rubiaceous species as no comprehensive studies of the seeds of the Rubiaceae have appeared to date. Hence, at this stage it is not possible to discuss in details this character and to decide whether the ornamentations are pits (foveate) or “ protuberances ” (areolate). Further SEM studies are required to discern the exact nature of this feature. However, since this particular aspect of the seed seems to provide interesting evidence for generic relationships and calls into doubt the taxonomic am including details of all specimens examined (table T) disposition of certain species, Î pec clearly showing the variation of the testa structure and photomicrographs (plates I-I1) in several genera and similarity between related species. MATERIAL AND METHODS t material were boiled in water to rehydrate them, Mature dry seeds from fairly recen à k hich the testa did not come off easily, before stripping off the testa. For specimens in W Te the seeds were soaked in a 10 % solution of Na OH, and heated till the whole seed coat get detached. This method proved quite effective as it also helps to get rid of the placental outgrowths which cover and often stick to the seed coat. After washing in water a piece of the testa was immersed in lactophenol then mounted. When characters proved very difficult to see because of the dark brown or blackish colour of the testa cells, the material was simply treated in sodium hypochlorite (eau de Javel), washed thoroughly to get rid of traces of the bleaching agent and then mounted in glycerine gelly. Photomicrographs were taken with a Leitz Orthoplan Photomicroscope at magnifications up to 250 TaBre 1. — Taxa with seeds specimens studied. 5 R PLATE, PECIES ORIGIN EFERENCES Pre. Aidia cochinchinensis Lour. Indochina, Vietnam Poilane 3772 (P) II, 3 Aidia gardnerti pre Tirvengadum Sri Lanka, Ratnapura NBK 916 (US) II, 4 Basanacantha à. Brazil, Rio de Janeiro Riedel 648 (P) L, 2 Byrsophyllum eur (Thw.) Hook. f. Sri Lanka, Hiniduma Thswaites CP 3842 (P) I, 7 Catunaregam nilotica (Stapf) Tirvengadum Cameroon, WNW Yagou J. & A. Raynal 12184 (P) Catunaregam spinosa (Thunb.) 4 Tirvengadum Sri Lanka, Badulla Tirvengadum 450 (US) I, 5 ana ren (BI. ex DC.) irvenge Indochina, Vietnam Chevalier 39.647 (P) I, 5 Ceriscoides rés (Roxb.) Tirven ngadum Sri Lanka, Badulla Jayasuriya 381 (US) I, 6 À ms coronarta ? Trimen Sri Lanka, Batticaloa Tirvengadum 462 (US) IL, 1 pe AE Lu sr sensu Tri Sri Lanka Walker 1505 (E) IT, 2 Oxyceros lité Lour. Indochina, Vietn D. Bois 291 (P) IH, 7 Randia aculeata 15 Guadeloupe, Mile .. C. & F. Sastre 5248 (P) 1: “ Randia ” rugulosa (Thw.) Hook.f. Sri Lanka Thwaites CP 245 (P) IL, 8 ‘ Randia ” rugu ulosa (Thw.) Hook.f. South India Matthew 3150 (RHT) Il, 5 … a malabarica (Lam.) 7 Sri Lanka Thswaites 1234 (P) IT, 6 . depkes ” uliginosa (Retz.) Maheshwari Indochina, Laos Poilane 28040 (P) 1.8 PoLLEN MORPHOLOGY The pollen grains of a number of species of Rubiaceae have been discussed by FAGER- LIND (1948), BremekamP (1952) and Erprmax (1966). Keay (1958) and VERDCOURT {1958) in their respective studies made reference to characters of the pollen grains which dis M de can be observed with an ordinary microscope without special knowledge of pollen morphology. The latter concluded that pollen grain characters were not suitable as the main char- acter for subdividing the family. Pollen morphology, however, does support the segregation of a few genera like Æosen- bergiodendron, Catunaregam (— Xeromphis), Massularia, ete. from the genus Randia (sensu lato) and confirms the distinctiveness of Gardenia. Attempts to relate pollen morphology to the taxonomy of Randia and the Gardenieae have also been made by Snarma (1968) and Mirra (1969). Unfortunately, the conclusions arrived at by these authors are not satisfactory since their investigations were based on the out-dated circumseription given to genus Randia and tribe Gardenieae by J. D. Hooker (1873, 1880). More recently, Mrs. Keppam of the Laboratoire de Phanérogamie initiated work on the pollen analysis of the African species of Gardenieae. Dr. LosBreau-CaLLeN, palynologist at the Paris Museum, is currently investigating this group for the Asiatic species. À joint paper on the comparative pollen morphology and systematic of the group will be published after the completion of systematic revision of the whole tribe for tropical Asia based upon the data derived from other disciplines, mainly gross morphology. As a generic character, pollen grains can be of some assistance, but its value as a specific character in this particular tribe appears to be very limited. On the basis of the aperture, two groups of genera can be distinguished in Ceylon : Byrsophyllum, Aidia and Catunaregam with porate pollen grains ; Ceriscoides and Gardenia with colporate pollen grains. The latter is the only Asiatie genus having pollen in permanent tetrads. Cyrorocy Cytological investigations carried out on Catunaregam spinosa (Thunb.) Tirvengadum (as Randia dumetorum Lam.), Gardenia augusta (L.) Merr. (as Gardenia florida L. and as Gardenia jasminoides Ellis) by F. FacerzinD (1937) and DErAMuUs, THomas and WALKER (1964) respectively and chromosome counts made on several other species of Gardenieae by other workers reveal a base number of 22. Woop ANATOMY The structure of the wood of a few rubiaceous tribes has recently been studied by Korx-Noorman (1969, 1972). Her (Koek-Noormax, 1972) investigation of several genera including Gardenia and Randia (sensu lato) of tribe Gardenieae as conceived by BremexamP (1943, 1966), VERDCOURT (1958) and maintained here, reveals such a high degree of homogeinity in the wood anatomy of that tribe that ‘it seems impossible to indicate limit between the genera ”. Previous studies of the closely related tribe Ixoreae (Kozx-Noorman, 1969) has shown the unsuitability of the wood structure as a distin- guishing character even at tribal level. Much earlier, Jaxsonwius (1926) came to a similar conclusion when he stated that “ a classification based solely upon anatomical characters can deviate considerably from one which takes into account other systematic features Wood anatomy, therefore, is not a valuable taxonomic character for the cireumscrip- tion of this and the neighbouring tribe [xoreae. TAXONOMY DESCRIPTIVE KEY TO GENERA 1. Ovary 1-celled. Placentas 2-6, parietal. Endosperm of seeds not ruminate, Pollen grains porate or colpora D: Stipules tubular, conspicuous ; stipular sheaths often become free by a circumscissile cleft just above ‘the petiole and remain o branchlet encireling an intern uds resinous. Flowering shoots not thorny ers cn usually solitary. Anthers exserted. Pollen grains in te hedral be 3-pora Fruit generally splitting open. Seeds fairly large, round or ovoid, compressed ; ke he foveate (?), areolate (?). Unarmed shrubs ] se & 4 . & . Stipules triangular, not conspicuous, slightly connate, an sr ems deciduous. Buds not resinous. Flowering shoots sometimes ending in a rigid thorn. Flowers unisexual, dioecious or polygamo-monoecious ; pistillate ones solitary, staminate ones ro Anthers inserted. Pollen grains single, 3-colporate. Fruit indehiscent. Seeds small 0 minute, lenticular ; testa cells not as above, ornamentation quite peculiar. Armed troslets. Ceriscoides . Ovary 2-celled. Placentas 2, attached to the septum of the ovary. Seeds ruminate or not ruminate. Pollen grains porate. owers univexual, dioecious. Corolla tube much exceeding the lobes. Pollen pipi bin x TJ — lating ; surface without ornamentation. Leaves leathery (black in dried herbarium spe- imens). Domatia absent. Stipules large, coriaceous, oblong, acute, convolute Byrsophyllum . Flowers bisexual, Corolla tube slightiv longer or as long as the lobes ; sometimes shorter Pollen grains 3-porate (occasionally 2-4-porate). Seeds 8-12 or numerous, ovoid, shightly flattened or angular, not imbricate ; testa cells relatively smaller ; walls str aight ; testa surface sculpted. Leaves coriac or membranous (brownish or grey in herbarium imen sp s). Domatia sometimes present. Stipules small, membranous, triangular, acu- minate, not convolute ss ESS (es LE Large shrubs, often with straggling horizontal branches. Leading shoots with serial or collateral bu a Flower s few or solitary arising from lateral ‘ spurs ”. Calyx lobes foliaceous. Frui to # em in diam., crowned by the persistent calyx. Pericarp 5 os Seeds ovoid, dis flattened ; endosperm not ruminate. Branches armed paired 0 unpaired spin FO Mie ee Nes ee nie pare, RUN EUR pet 4’. Erect shrubs or small trees. Leading shoots without serial or collateral buds. Flowers numerous, terminal but becoming pseudo-axillary or pseudo-leaf-opposed because of sympodial growth, always dE ne irc above alternate nodes on flowering shoots Calyx lobes not foliaceo ous. Fruit up to 4 in diam., tipped by the circular scar of the : In the synopsis which follows, an attempt is made to account for all Jabeer published species re either originally described in or transferred to the e genera accepted here. For the purposes of this paper, 1 am restricting the synonymy to the basionym and syno- nyms essential to the understanding of the generic arrangement presented. ns" LI AIDIA (PL II, fig. 3-4) Aidia Lour., FI. Cochinch. : 143, 1790. — Type species : Aidia cochinchinensis Lour : Stylocoryna Cav., Icon., Descr. PI. Hispn., 4 : 45, 1797. — Type species : Stylocoryna racemosa, av. Gynopachys B1., Cat. Gew. Buitenz. : 48, 1823; Bijdr. FI. Nederl. Ind., 4 : 93%, 1826, pro parte, k. . Ge Gynopachys corymbosa BI. (— Anomanthodia auriculata Hoo .). — Lectotype species : .… Gynopac ; Ra ] & Val.). Griffithia auct. non Wight & Arn. : THwaITES, Enum. PI. Zeyl. : 158, 1859, pro parte, exel. Guy: . é UT Randia Houst. ex L. Sect. Gynopachys Hook. f. in Benru. & Hook. f., Gen. PI., 2 : 88, 1873, pro pee excel. Randia leucocarpa Champ. Randia ces À. Gray, Randia acuminata (G. Don) t (= Mas PR acuminata (G. Don) Bullock ex Doy Randia auct. non Houst. ex L. : TrimEN, Handbk. FI. Con 3 : 329, 1894, quoad Randia gardnert (Thw.) Hook. f. Disrrigurion : Several species in the Old World tropics. One endemic species in Cevlon. Aidia gardneri (Thw.) Tirvengadum, comb. nov. (PI. II, fig. 3-4) E L , Gen. , 2 : 58, 1873 : F1. Brit. Ind., 38 : 112, 1880 ; TRIMEN, Hanlbk. FL Coul., 8 : 331, 1894 : ions Ceylon #: Set 2 (2) : 230 ; 1959, GUNAWARDENA, Gen. et Spec . PL Zeyl. : 100, 1966. — Type : Ceylon, Thwaites CP 657 (holo -, K!; iso-, A! US!). BM! CAL! MH! P! PDA! US! Randia laurifolia (Arn.) Hook. f., Gen. PI., 2 : 88, 1873. — Type : Ceylon, Walker s.n. (holo-, K!; iso-, P!). Griffithia gardneri bises ee _. ZLeyl. : 158, 1859. — Randia gardneri (Thw.) Hook. f., Benrx. & Hoo Nore : The close relationship of this taxon to Randia densiflora (— Aidia cochinchi- had been commented on by both J. D. Hooker and Trimen. It differs nensis Lour.) ons of the flowers and fruits, in leaf and fruit shape and from the latter in the dimensi particularly in the structure of the testa. s localities in the following Provinces in Disrrisurion : Locally common in variou Rather rare in the Central Ceylon : Sataragamuwa, Southern, Uva and North Western. and Western Provinces. BYRSOPHYLLUM É roe Hook. f., in Benrm. & Hook. f., Gen. PL. 2 : 83, 1873 ; FL Brit. Ind., 3 : 107, 1880 ; Trimen, Handbk. FL Ceyl., 2 : 328 1894 : GUNAWARDENA, Gen. et Spec. PL. Leyl. : 106, 1959. os ner species : Byrsophyllum ellipticum (Thw.) Hook. f. que Mb Byrsophyllum ellipticum is here designated as lectotype because more essential details are given by J. D. Hooker about this species. Disrrigurion : Only two species are known, one endemie to Ceylon ; one endemic to South India. Byrsophyllum elliptieum (Thw.) Hook. f. (PL 7) 2 Coffea ? elliptica Thw., Enum. PI Zeyl. : 154, 1864. — Siylocoryna elliptica pa Thw., L.c. : 421. — Byrsophyllum ellipticum (Thw.) Hook. f., in Benru. & Hoox. f., Gen ML. 83, 1873 : FI. Br rit. Ind., 3 : 107, 1880 ; TRiMEN, Handbk. FI. Ceyl., 2 : 331, 1894 : Aya Ceulon J: Sci, à (2): 230, 1959 ; CUNAWARDENL, Gen. et Spec. FL Zeyl. : 100, 1966. — Typ Ceylon, Thiwaites 3482 (BM! CAL! PDA! MH! Notre : TRIMEN, who did not meet with this plant, based his diagnosis on a few speci- mens (C.P. 3482) preserved at the Ceylon National Herbarium, Peradeniya. Apart from those specimens collected by Tawarres (1864) at ‘ Kottawa ” and Hiniduma in the Galle District, Southern Province, 1 have seen two good specimens collected by Worr- HINGTON from Kottawa (N9 2351, 1946) and “ Naburukemda ”” Forest, Akuressa (N° 2578, 1947), both preserved in the Kew Herbarium Sterile material of this species has recently (1977) been collected during an ecological survey by Dr. and Mrs. GUNATILLEKE in the Sinharaja Forest (International Biological Programme Area) at Weddagala. DisrriBurioN : Southern Province, Sinharaja. Locally common. CATUNAREGAM (PL I, fig. 3-5) Catunaregam Wolf, Gen. PI. Vocab. Char. Def. : 75, 1776. — Type species : Catunaregam spinosa Thunb.) Tirvengadum. Katou-Naregam Rheede, Hort. rt 4 : 19, t. 13, 1683. (Catu-Naregam in Fig.) Catu Naregam Adanson, Fam. P1., 2 : 785, 534, 1763, nom. inval. Ceriscus Gaertn., Fruct., 1 : 0 t 28, 1788, nomen in syn. — Type species : Ceriscus malabaricus Gaertn., reduced in text to Gardenia dumetorum Ke ne ne Raf., Sylva Tellur. : 21, 1838. — Type species : Xeromphis retzit Raf. (— Gardenia dumetorum Retz Lans phoniun Hochst.. Flora, 25 : 236, 1842. — Type species : Lachnosiphonium obovatum hote Pr ex L. sect. Ceriscus Hook. f., in Benrm. & Hook. f., Gen. PI1., 2: 88, 1873 ; F1. Brit. Ind., 3 : 109, 1880, pro parte, excel. Randia ep a (Retz.) DC., Randia krausii Harv., ce Me de DisrriBurion : Two species in tropical Asia ; possibly two species in East, Central and South Africa and two species in Madagascar. Catunaregam spinosa (Thunb.) Tirvengadum Gardenia spinosa Thunb., Diss. Gard., 7 : 16, PL 2, f. 4, 1780 ; Randia spinosa (Thunb.) BI., Bijdr. : 1, 1826 ; Xeromphis spinosa (Thunb.) Keay, Bull. Jard. bot. Etat Brux., 28 : 37-38, 1958. — Type : Macao, J. B. Bladh (BM'). Gardenia spinosa L. f., Suppl. PI. : 164, 1781. — Type : Madras, Konig s.n. (BM'). Gardenia dumetorum Retz., Obs., 2 : 14, 1781 ; Randia dumetorum (Retz.) Poir., in Lam., Encyel. NorE : À wide range of variation is manifest in the extra-Ceylonese specimens seen. Possibly a few ecological forms will have to be distinguished. DisrriBurion : Very common in the dry zone, particularly in the coastal areas. Wide- spread in tropical Asia, it also occurs in East, Central and possibly in South Africa. CERISCOIDES (PL. I, fig. 6) Ceriscoides (Hook. f.) Tirvengadum, gen. et stat. nov. ; Gardenia sect. Ceriscoides Hook. f., in BENTH. & Hoox. f., Gen. P1., 2 : 90, 1875. Gardenia sect. Ceriscus Hook. f., FIL Brit. Ind., 8 : 118, k Gardenia auct. non Ellis : TriMEN, Handbk. F1. Ceyl., 2 : 334, 1894, quoad Gardenia turgida Roxb. Small trees. Young branches armed with paired thorns ; sometimes lateral shoots end in a thorn. Stipules small, triangular, slightly connate cuspidate, deciduous. Leaves opposite or fasciculate at the tip of lateral branches or on short stout flowering shoots. Domatia present. Flowers borne at the end of short lateral branchlets (sometimes they become displaced by the development of a thorn at the apex of the shoot and occupy a subterminal or pseudo-axillary position), usually 5-merous, dimorphic, dioecious or polyga- mo-monoecious, Staminate flowers fasciculate, pistillate ones solitary. Calyvx lobes foliaceous or spatulate, very variable in the staminate flowers (sometimes much reduced or subtruncate or lobes unequal ; occasionally only L lobe develops) In the PO flowers, lobes larger and always foliaccous. Corolla white or greenish white, nas fragrant. Corolla tube cylindrical or campaaulate, longer than the calyx tube, glabrous in the throat. Stamens inserted, fusiform. Ovary 1-celled with 4-6 parietal placentas. Ovules numerous. Fruit ovoid, obovoid or subglobose, tip obtuse or mamillate, inde- hiscent, up to 5 em in diam. Mature fruit topped by large cireular calvx scar. Exocarp NU os leathery, warty or rugose outside ; mesocarp thick and woody ; endocarp crustaceus. Seeds numerous, embedded in a waxy pulp, lenticular, up to 2 mm in diam. Testa sculpted ; ornamentation quite peculiar (cf. pl. I, fig. 6). Endosperm not ruminate. Type species : Ceriscoides turgida (Roxb.) Tirvengadum. DisrriBurTion : Four species confined to continental Asia, one of which Ceriscoides turgida also in Ceylon. Possibly two distinct species in Java and the Philippines respec- uvelv. 1 Po an Fa 2 NT 4 Fr: Er es pi" Map 1. — Geographical distribution of Ceriscoides ntAde me gen. et stat. nov. Cr ae). 10 . oxb.) 6 res — 2. C. campanulata (Roxb.) Tir ns ne — 3. C. sessilifloræ (Wall. ex Kurz) Tirvengadum us he. menus (Craib) Tirvengadum TAXONOMIC HISTORY AND RELATIONSHIP OF THE GENUS Ceriscoides J. D. Hooker (in Genera Plantarum, 2 : 90, 1873) established for genus Gardenia, section Ceriscoides to accomodate Gardenia campanulata Roxb. and Gardenia turgidæ Roxb. on the basis that they have the habit of “ Randia section Ceriscus ”. In Flora of British India (3 : 118, 1880), however, he changed the sectional name Ceriscoides to Ceriscus while maintaining the latter name for a section he had earlier described for Randia. KEAY es (1958) raised Aandia Houst. ex L. sect. Ceriscus Hook. f. to generic level under Xerom- T'have earlier in this paper placed the latter in synonymy under Catunaregam The distinctness of the group of plants which J. D. Hooker placed in section Certis- coides of Gardenia, however, has never been questioned since Hooker and all subsequent authors separated Gardenia from Randia, solely on the basis of the structure of the ovary generally considered to be 1-celled in Gardenia and 2-celled in Randia. Although the new genus is distinctly 1-celled, it possesses a number of characters that clearly distinguish it from Gardenia and the previously established genera of tribe Gardenieae including Ran- dia (sensu lato). The points of difference between Gardenia and Ceriscoides, the latter apparently confined to tropical Asia, are shown in table I. ardenia ” erythroclada Kurz niall J. D. Hooker (1880, L.c.) assigned to Randia sect. Doris idee certainly does not belong here. in a number of other features. Tage Ceriscoides Armed treelets or shrubs. Stipules triangular, cuspidate not conspicuous, us. deciduo Leaves Mar or fasciculate. Buds not r us. Flowers as ER ARE dioecious, dimor- phic. Flowers borne on stout branchlets appearing on lateral branches sometimes ending in a thorn. Anthers included. Pollen grains single, 3-colporate. Fruit topped by large circular calyx sear at maturitv. Exocarp leathery ; mesocarp woody; endocarp crustaceus. Fruit hiscent inde- Seeds lenticular, 2 mm in dia pale yellow Testa surface with peculiar « ucide » Orna- Sen 123 L hp. 6.) Ceriscoides turgida (Roxb. It has a very different testa and differs Gardenia Unarmed shurbs or trees. Stipules tubular, conspicuous persistent. Leaves sppoue or ternate. Buds res Flowers be. AG LE (ornamental), per- fect, not dimorphi Flowers seemingly terminal but appearing late- rally (pseudo-axillary) by sympodial growth. Anthers exserte Pollens grains in tetrahedral te trads, 3-porate. Fruit often crowned by persistent calyx limb at maturity. Exocarp thin ; mesocarp fibrous- coriaceous, endocarp bony, shining inside. Fruit sometimes dehiscent reddish Seeds ovoid or round, 3-4 mm in diam., est ‘areolate surface appare ntly 1-2.) row (foveolate ? PI. IL, fig. Tirvengadum, comb. nov. PI. I, fig. 6; pl. III, fig. 1-2) Gardenia turgida Roxb. [Hort. Beng. : "ee 832 ; Hook. f., Gen. » 15, 1814, nom. nud.| ; Fl. Ind.,: 2: PL, 2: 89, 1873 : CLARKE, J. Linn. Soc., 11 : FI. Bnit. Rd; 8 : 108, 1880 ; PAIMEN, in Bartres, J. Bot 557, 1824 ; ed. Carey, 310, 1880 : Hoox. f., Tr 163, 1889 ; Handbk. F1. FO Ceyl., 2 : 334, 1894; Ganpui, in Sazpanxna & Nicorsox, F1. Hassan Distr. te su 19/6... Type : represented by Roxsurcn drawing n° 2456 (2455 in manuscript). according to SEALY (Kew Bull., 2 : 342, 1956). Wight Plate 579 (Icon. 2, 1840) is SH AUeES from that drawing. Gardenia montana Roxb., FI. Ind., 2 : 556, 1824 ; ed. Fe 1: 709, 1832. — Gardenia turgida var. montana (Roxh.) Hook. f., FI. Brit. Ind., 3 : 108, 1880. — Typ e : represented by Rox BURGH drawing n° 16. Wight Plate BA7e Les is reproduced from that drawing. Nore : TRIMEN expressed doubt as to the correct naming of this species since he did not see the flower. Having collected it twice and after critical examination of the extra- Ceylonese material, [ here confirm its identity with the taxon that Roxsuren described as Gardenia turgida. An extremely rare taxon. It has been collected twice only since TRriIMEN wrote he only met with it at Nilgala, Uva, in Jan. 1888, once by JavasurryA (N0 381) at Petiyagoda, Uva Province and another time by the author (Tirvengadum 617, 618) at the same locality. DisrriBurioN : Locally common in Badulla District, Uva Province. Also in India, Burma, Thailand, Indochina (Cambodia and Laos-new record). New combinations for the following Asiatic species are given below. Ceriscoides campanulata (Roxb.) Tirvengadum, comb. nov. (PF EV, hp 1) Gardenia campanulata Roxb. | Hort. Beng. : 15, 1814, nom. nud.]| ; F1. Ind., : 556; Hook. Î,, FI. Brit. I 1 IE 8, 1880. — Type : not seen (presumably lost). A A s it seen from the Paris herbarium is possibly the isotype. Note : “* Gardenia *” blumeana DC. (Prodr. 4 : 383, 1830) doubtfully placed in synonymy under this species by J. D. Hooker, l.c., is possibly a distinct species from Indonesia (Java). DisrriBurion : Bangladesh, India, Burma, Thaïland. Ceriscoides sessiliflora (Wall. ex Kurz) Tirvengadum, comb. nov. (PL V, fig. 1-2) Gardenia sessiliflora Wall. ex Kurz, Pres. Rep. App. B. Pegu : 58, 1875 ; For. FL. Burma, 2 : 40, 1877. — Lectotype : Ripo Attran, Wallich #291 (Wall. ER DisrriBurion : Burma, Thailand ?. Ceriscoides mamillata (Craib) Tirvengadum, comb. nov. (PI. IV, fig. 2) Gardenia mamillata Craïb, FI. Siam. Enum., 1 (2) : 121, 1932. — Type : Ranawng, Kerr 16750 (K ; BM, iso.). ES . Disrrigurion : Thailand. Nore : Gardenia curranii Merr. Sp. Blancoanae : 363, 1918 (— Randia aculeata Blanco, FIL. Philip. : 141, 1837, non Linn.) appears to belong to this genus. 1 have seen only one single fruiting specimen (Merrill Sp. Blancoanae N° 76) in the Paris collection. It is possibly a distinct Philippines species 1f not fie with the Javanese taxon Gardenia blumeana DC. (See note under Ceriscoides dampanélaest Flowering material is required to confirm its placement with certainty. GARDENIA Soie Ellis, Phil. Trans. R. Soc., 51 (2) : 935, t. 23, 1761, nom. cons. — Types species : Gar- dentia jasminoides Ellis. Gardenia Éllis s ect. Eugardenia Ross f., in Bent. & Hook. f., Gen. P1., 2 : 89, 1873, pro parte, xcl. Gardenia amoena Sims ; Hook. f., F1. Brit. Ind. : 115, 1880. pro parte, exel. sect. Ceris- sr ai sect. Ft nr DisrriBur1on : À well cireumscribed paleotropical genus represented by about 25 species in South East Asia. Several species oceur in Malesia, the Pacific area, Australia, Africa and Madagascar. The double-flowered form of Gardenia augusta seems to be the only horticultural representative of this genus frequently and successfully cultivated outside the Old World tropies. Represented by three species in Cevlon, two of which are probably endemics. 1. Gardenia augusta (L.) Merr. Gardeni ta (L.) Merr., Interpret. Rumph. Herb. Amboin. : 485, 1917 ; A. C. Smrrn, Am, 7 Bot. 61 @): 113 1974. ég, arneria augusta Le Amoen. Acad. 4 : 136, 1759. — Type : based on Catsjopirti fon ph., Herb. Amboin., 7 : 26, t. 14, f. 2, 1755 nier jasminoides Ellis, Phil. Trans., 51 (2) : "935, La 23. 4761. — Ty pe : not seen. (Possibly e Botanical Museum in Lund, A: C: SuirH brin Aria L., sp. PL ed., 2 : 305, 1762. __ Based on és jasminoides Ellis. Nore : I am following A. C. Smirm who accepts Merricc's first conclusion in adopting the epithet augusta as the correct name for this widely cultivated ornamental species. Opinion, however, still differs as to its correct nomenclature. Bakhuizen Van DEN Brixk (personal son lnscotbre ) believes that the correct name should be Gardenia jasminoides. His argument is that Varneria augusta is inv ralid (not to da generico-specifica accor- ding to Article 42 of the Code) as Varneria is not a ‘“ new” genus. A. C. Surrx on the other hand argues that the validity of the genus Varneria depends on one’s interpretation of Article 41 of the International Code of Nomenclature, and that of the species on a reasonable interpretation of Article 42. In Linnaeus (Amoen. Acad., 4 : 136, 1759), the 54, © ss 19 name Varneria is in fact preceded by the vernacular “ Cathjopiri ” (sie) which had been previously and adequately described and illustrated and would seem effectively published according to Article 29 of the Code. What is actually at issue is the interpretation of new ” in this context. Dr. FosBERG (personal communication) has informed me that the Special Committee on Phanerogams is at the moment considering an amendment to the Code to clear up this matter. Since this will not be voted on until the next International Botanical Congress in 1980, I am interpreting the Code in the sense of A. C. Surru. DisrriBurion : Cultivated in gardens in Ceylon. In the Galle District, Southern Province, it 1s often found growing among hedges. In Ratnapura, Sabaragamuwa Pro- vince, it appears to be spontaneous. 2 & 3. Gardenia latifolia sensu Trimen and Gardenia coronaria sensu Trimen (PL I, fig. 3-4) There is a taxonomic problem concerning the nomenclature and specifie distinetiveness of those two beautiful species of Gardenia. Both Tawaïres and TrIMEN seem to have confused two different Indian species, viz. Gardenia latifolia Soland. in Ait. and Gardenia coronaria Buch.-Ham. with the above taxa. J. D. Hooker, in his treatment of the Flora Of British India (1880), correctly expressed doubt and exeluded both, but did not attempt to clarify the situation. The availability of herbarium material from several European herbaria, and my own recent collection together with my own field observations in Sri Lanka, have made it clear that two distinct new taxa are involved. These will be treated taxonomically in detail in a separate paper shortly to appear. DougTrruL or UNCERTAIN SPECIES Listed below are three taxa which cannot definitely be placed in any of the genera mentioned in the key. They require further critical investigation which will be reported on later. ‘ Randia ” rugulosa (PI. I, fig. 5, 8) Grue. [RARES Re Enum. PI. Zeyl. : 159, 1859. — Randia rugulosa (Thw.) one f., in er FL1,2: 5686, 1873 ; FI. Brit. Ind., 8 : 133, 1880, pro parte ; TRIMEN; Handbk. F1. Taie 2: 331, 189%. — Type : Ceylon, Thswaites CP 245 (holo-, K!; ‘iso o-, BM' CAL! P! PDA!). Nore : The South Indian taxon ‘ Randia ” speciosa (Bedd.) Hook. f., which J. D. Hoo- KER, L.e., assumed to be conspecific with ‘ Randia ” rugulosa (Thw.) Hook. f., although superficially resembles the latter, differs in habit and in a number of characters including Pr, ee the testa cells. J. D. Hooker places Randia rugulosa in section Gynopachys of Randia (— Aidia Lour.). The South Indian taxon judging from the surface structure of the seed coat (pl. II, fig. 5) appears to be closer to Aidia than to the Ceylon taxon (pl. I, fig. 8). The Ceylon taxon, on the other hand, has a seed surface pattern which matches well Oryce- ros horrida Lour. (pl. II, fig. 7), type of genus Oxyceros. It also has the habit of Oxyceros but lacks spines, a characteristic feature of the latter genus. Current investigation of Oxyceros, an ill-defined genus, may eventually help to clarify the situation. l'have not seen any recent collection of “ Randia” rugulosa (Thw.) Hook. f. It has not been collected or seen in Sri Lanka since the time Tuwarres noted that it was not common, Itis very doubtful if it is still extant on the island. ‘ Xeromphis ‘” uliginosa (PL I, fig. 8) Gardenia uliginosa Retz., Obs., 2 : 14, 1781. — Randia uliginosa (Retz.) Poir., in Lam., Encycl., S . 2 : 829, 1812 [sphalm. Grandia] ; DC., Prodr., 4 : 386, 1830 ; Hook. f., in Bexru. & Hook. {., Gen, PL, 2 : 88, 1873 ; FL Brit. Ind., 8 : 110, 1880 ; TrimEn, Handbk. F1. Ceyl., 2 : 330, 1894. — “ Xeromphis ” uliginosa (Retz.) Maheshwart, Bull. Bot. Surv. India, 8 (1) : 92, 1962. —— Type : Madras (Coromandel ?), Konig s.n. ( ). — L al Nore : The transfert of Gardenia uliginosa Retz. to Randia usually credited to DE Cax- DoLLE (1.c.) was actually effected by Porrer (Lc.). Although DE Caxpozze clearly expres- sed doubt as to its correct identity, several authors followed PorreT in placing this taxon in Randia. Manesuwani (1.c.), however, transferred it to Xeromphis presumably because of its classification in J. D. Hooker’s section Ceriscus of Randia, a section given generic status and placed under Xeromphis (— Calunaregam Wolf) by Keay (1958). [have not seen the type specimen which is possibly represented by a poor specimen in Lund Herba- rium according to C. E. C. Fiscuer (Kew Bull. : 58, 1932). Examination of several speci- mens from the type locality reveals a number of features including a distinct testa surface (pl. I, fig. 8) which clearly distinguish it from Gardenia, Randia sensu stricto, Catunaregam and all segregates of Randia sensu lato. From the few specimens seen at the Peradeniya Herbarium, it seems to have been collected a few times from Kantalai, Trincomalee District, Eastern Province and once from Bibile, Uva Province. Recent collections include Balakrishnan (NBR 371), from Trikonamadu, Polannaruwa District, North Central Province, Tirvengadum 473, Haba- rama/Kantalai Rd, 134/2 mile post and Tirvengadum 772, 773, 774, all from Pollanaruwa District. ? ‘“ Xeromphis ” malabarica (PL I, fig. 6) Randia malabarica Lam., Encycl. Méth., 3 : 25, 1789 ; Hook. LUFL Brit. Ind., 3 : 111, 1880 ; TriMEN, Handbk. F1. Ceyl., 2 : 331, 1894. — “ Xeromphis ” malabarica (Lam.) Raju, Excurs. FL Simhachalam Hills : 13, 1966. — Type : based on ‘“ Benkara ” Rheede (Hort. Malab., 5 : 69, t. 35, 1685). ds QU ds Nore : Ragu (Le.) transferred Randia malabarica Lam., a species placed by J. D. Hoo- KER in section Oxyceros of Randia to Xeromphis Raf. (— Catunaregam Wolf), obviously because of the superficial resemblance of that taxon to the type species of the latter genus. It certainly does not belong to Catunaregam Wolf and possibly also not to Oxyceros Lour., a genus reinstated by Yamazakt (1970) to accomodate a few species of Randia sect. Oxyceros. The testa cells of « Xeromphis » malabarica (pl. II, fig. 6) seem to be more akin to those of Aïdia (pl I, figs. 3-4) than to those of Oxyceros (pl. IL fig. 7). Current investigation of the difficult genus Oxyceros will no doubt throw more light on this matter. CULTIVATED SPECIES The following species are cultivated in the Botanical Garden, Peradeniya, Kandy District, Central Province : 1. Basanacantha spinosa L. — 2, FR longiflora Salisb. — 3. Gardenia coronaria (?) Buch.-Ham. — 4. Gardenia latifolia (?) Soland. in Ait. — 5. Gar- denia tahitensis DC. — 6. Genipa americana L. — 7. Oxyanthus racemosus (Schum. & Thonn.) Keay. — 8. Randia aculeata L. — 9. Randia ? africana G. Don. — 10. Rothmannia longi- flora Salisb. — 11. Rosenbergiodendron longiflorum (Ruiz & Pavon) F. Fagerl. Acknowledgments This paper 1s partially based on research begun at the Smithsonian Institution within the frame of a pre-doctoral Fellowship in 1975. Support of the field studies was provided by the Smith- sonian Flora of Ceylon Project. Assistance provided by the Smithsonian staff both in Washing- ton and in Sri Lanka is gratefully acknowledged. thank the curators for making available the materials that made this study possible. Dr. R. Eye of the Smithsonian Institution and Dr. H. D. Scnorsman of the Paris Museum helped “a re translation of Fagerlind’s papers. 1 am indebted to Dr. J. E. Vinar for valuable suggestions Fes the preparation of this work, to Dr. C. Sasrre de fruitful discus- sions and to pe . Her 8 for Aro comments on taxonomic and Sen problems. to expre ss my gratitude to di Fi SBERG, Senior Botanist, ani han Institu- tion, rs init iating me on this difficult but most interestin group of flowering plants. am also ès ul to Professor J. F. or Lt à facilities to pursue further work on this tribe at INDEX OF SCIENTIFIC NAMES cepted names are in plain type, synonyms in italies and new names in bold-faced type ; dub., exel. : . and excluded respectively. Aidia Lour., 5, 6,9, 10, 11, 19, inch ad ES 11,20 Tirvengadum. comb. nov., 8, 11, 26. jo Bret if suricoluts Hook. f., Basanacantha spinosa L., 8, 20, 24. “ Benkara ”’ Rheede, 19. Li cit suc dates Hodk:'f,, 1056. 7:29, 10, 11 elliptieum (Thw.) Hook. f., 9, 14, 12, 46. “ Cathjopiri ”” Rumph., 18. Catsjopirs Rumph., 17. ah guise Wolf, 5, 6, 9, 10, 12, 15, 19, 20. nilotica (Stapf) Tirvengadum, comb. nov., 8, 24. — spinosa (Thunb.) Tirvengadum, comb. nov., 8, ” 12, 13, 24. — tomentosa (BI. ex DC.) Tirvengadum, comb. nov., 8, 24. Ceriscoides (Hook. f. }Tirvengadum, gen. & stat. nov., 5, 6, 9. 10, 13, 14, 15. — campanulata (Roxb.) Tirvengadum, comb. nov., 14, 16, 4 30. — mamillata (Craib) Tirvengadum, comb. nov., 14, 16, 30. — sessiliflora (Wall. ex Kurz) Tirvengadum, comb. nov., 14,16,30. us turgida (Roxb.) Tirvengadum, comb. nov., 8, 14, 15, "24, 28. .. Gaertn., 12. olabaétus Gaertn., 12, 13. Coffea ? elliptica pt 12 Diplospora DC., Euclinia eo Salisb., 20. Gardenia ae nom. cons., 5, 6, 9, 10, 15, 17, 19. — ict. non Ellis 15. — me: Ceriscoides Hook. a 4 14,15, 27. sect. Ceriscus Hook. f., — coronaria sensu Trimen, 18, — curranii us (dub.), 17. — dumetorum Retz., 12, 13. + Kurz (excel), 15. rida L., — areihor is Ellis FR LÉ — latifolia Soland. sh Ait. 18, 20. — latifolia sensu Trimen, 8, 18, 26. — mamillata Craïb, 16. — montana oxb., 16. sessiliflora Wall. ex Kurz, 16. turgida Roxb., 13, 14, 15. turgida Roxb. var. montana mens uliginosa Retz., Genipa americana L., 20. he € auct. non W. & A., 11. fragrans W. & A., 11. sg gardneri Thw., 11. ner “pese Me W. & À.) 11: (Roxb.) Hook. AE à à à Un, Gynopachys BL, 11. — acuminata BI., 11. — corymbosa BL., 11. Himalrandia Yamazaki, 5. “ Katou-Naregam ” Rheede, 12. a dl Hochst obovatum Hoscht., 12. Massularia acuminata (G. Don) Bullock ex Doyle, 11. Nargedia Bedd. (excl.), 4. Oxyanthus racemosus (Schm. & Thonn.) Keay, 20. de td Lour., 5, 19, 20. h rida Lous.. 8::19, 26, Porterandia Ridl., 5. Là ares Houst. ex L., 4, 6, 9, 11, 12, 15, 19. auct. non Houst. ‘ri, 1r 12, — sect. Anisophyllea Hook. f.,15: — sect. Ceriscoides Hook. f., 15. — sect. Ceriscus Hook. f., 2, 14, 15,.19. — sect. Eurandia ee 5, 00 — sect. Gynopachys Hook. As à À co, 17, — leucocarpa Champ. (excl.), 11. — laurifolia (Arn.) Hook. f., 11. — malabarica Lam., 19, 20. — parvifolia Harv. “{excl.), 12. — rüdis EE. Mev, (ec), — speciosa (Bedd.) Hook. f. (dub.), 18. — rugulosa (Thw.) Hook. f. (dub.), 6, 7, 8, 18, 19, 26. b.} BL 13 0 , iriaoss (Retz) DC, 12, 19. Honda astatica L., 4. op. seras F. Fagerl., 5, 9. lo (Ruiz & Pavon) F. Fagerl., 20. Roanne in h., cbttioes Salisb., 20. Fe pres (excl.), 4. Spor se Ce Thw., 12. a Cav, 11. Tarenna ne 4, — asiatica (ES O. Kuntze ex K. Schum., 4. Tricalysia A. Rich. ex DC. (excl.), 4. Varneria augusta L., Webera Schreb., 4. Ep ces Haf,; 5, 9/42/1520 nMibens (Lam.) Raju (dub.), 6, 7, 8, 19, 20, 26. — retzit (Raf.) Keay, 12. — spinosa (Thunb.) Keay, 13. — uliginosa (Retz.) Fu aue 6, 8, 19, 24. REFERENCES SRE ET A., 1959. — Check List or the Flowering Plants of Ceylon. Ceylon J. Sex. Arsron, À. H. G., 1931. — In : Trimex, Handbk. FL. Ceylon, 6 : 150-151 (Suppl.). Bremekamp, C. P B., 1934. — À monograph of the genus Pavetta L. In: Fenvr, Rep. spec. Nov. Reg., 8 108. — 1934. — Les sous-familles et les tribus des Rubiacées. Rapp. et Comm. 8€ Congr. Int. Bot., Paris, Sect. 4 : 113-114. — 1952, — The Pros species of Oldenlandia L. sensu Hiern. & K. Schumann. Verh. K. ned. Akad., 48, 1-2 1956. — Hate 4e : Exezz, Suppl. Cat. Vas. PI, Sao Tomé : 23-24. __ 4957, _— Some new Acanthaceae and Rubiaceae from Laos (Indochina). À. ned. Akad. Wet., Reprint. fo Ser. C, 60 (1) : 1-14. — 1966. — Remarks on the position, the delimitation and the subdivision of the Rubiaceae. Acta. bot. neerl., : 1-33. Corner, E. J. H., 1976. — The seeds of Dicotyledons, 1 : 1-61, 231. Deramus, R., J. L. Tomas & J. H. Wazxer, 1964. — Documented Chromose Numbers in the Genus Gardenia. Baileya, 12 (4) : 160-162 Erprmax, G., 1966. — Pollen Morphology and Plant Taxonomy. An introduction to Palynology, 383-384. FacerzinD, F., 1937. — Embroylogische, zy tologische und bestäubungs-experimentelle Le 08 in der familie Rubiaceae nebs merkungen über einige polyploiditats- probleme. Act Horti Bergiani, Band. 11, n° 9 : 195-470. — 1943. — Die pos in der Gains Catuin, Ark. , 90 À (7) : — 1948. — es Gewühnlichem Vorkommen von 152. Randia und Ihre Bedentung für die Revision der | Eine Polymorphe Rubiaceen-Gattung mit Svensk bot. Tidskr., 42 : 141- ue . 1967. — Étude ne ET “4 morphologique de la tribu des Gardéniées (Rubiacées). m. ORSTOM, Paris, 22 : ant N., 1970. — Rubiacées (2° . J. D., 1873. — Rubiaceae. In : BENTHAM & Hooker, Gen. PI, 2 (1) : 80-97. 1926. — Mikrographie des Holzes auf Java Vorkommenden Baumarten. Flore du Gabon, Paris, 17 : 9-322. Hooker, Jansonnius, H. H, IV. Lei sav. RW. J4, 198, — Randia and Gardenia in West Africa. Bull. Jard. bot. État Brux., 28 : 15-72. o the wood anatomy of South American (chiefly 95. 377-3 Korx-Noorman, J., 1969. —— A contribution t Surinam) Rubiaceae. 27 Acta bot. neerl., 18 (2) : 7 Ve — 1972. —— The wood anatomy of Gardenieae, Ixoreae and Mussaendeae (Rubiaceae). Acta bot. neerl., 21 (3) : 30 Leroy, J. F., 1974. — Reche ares sur les Rubiacées de Madagaseus Les genres Mantalania et Pseudomantalania (Gardéniées). Adansonia, sér. 2, 14 (1) : 29-52. Mauesawart, J. K., 1962. — On the identity and nomenclature of some Indian Plants. Bull. Bot. Sur v. India, 8 (1) : 91-92. MARTIN, à C., 1946. — The comparative internal morphology of seeds. Am. Midl. Nat., 86 (3) : 513-660. Muirra, K., 1969. — Pollen morphology and identification of Gardenieae. Bot. Soc. Beng. J. Sen., Memorial Volume : 223- 228, 3 pl. PErrasamY, K., & N. Parameswaran, 1962. — Extraovular outgrowths in the Rubiaceae. Curr. Sci., 31 (7) : 300-301. Perir, E.. 1964 4. — Le mode de ramification chez certaines Rubiacées et sa signification pour la systématique. Bull. Jard. bot. État Brux., Suppl. 34 (4) : 527-535. PrrarD, J., 1922. — Les Rubiacées. In : ve. H., & H., Humserr, F1. gén. Indoch., 8 : 20- &£à. Pur, V., 1952. — Placentation in Angiosperms. Bot. Rev., 18 (9) : 603-651. Handitnilires C. S., 1838. — Sylva Tellur. : 21, 98. Rinzey, H. N., 1939. — Notes on some Malayan Rubiaceae. Kesw Bull., 10 : 593-597. Ripspaze, C. . ee — Notes on New Guinea Rubiaceae. Blumea 20 (2) : 339-348. SANTAPAU, H., . ANT, 14961. — Critical notes on the Rubiaceae of Bombay. Bull. Bot. Sur le à SHARM ri A. C., 1968. — bus to the pollen morphology and taxonomy of the genus Aan- a Houst. ex Linn. J. Pa lyn., Lucknow, 4 (2) : 113-128. on ss ., 1944. — Aidia Lour. hi : Exerz, Cat. Vas. PL, Sao Tomé : 195-220. Tawaires, G. H. K., 1864. — Enum. PI. Levi. : 154-159, 421. TirvenGapum, D. D., 1978 ? — Re-establishment of genus Catunaregam Wolf (Rubiaceae). À con- tribution towards the plants described in Rheede’s ‘ Hortus Malabaricus ”. T'axon (in press). TRrIMEN, H., 1894. — À Handbook to the Flora of Ceylon. are 2 : 289-337. — 1889. — Additions to the Flora of Ceylon. J. Bot., 27 : 161-172. butte B., 1958. — Remarks on the classification of the Fe Bull. Jard. bot., État , 28 : 209-281. Ro F. * 1962. — Rubiaceae. For. F1. North. Rhodesia, Oxford : 383-425. Wozr, N. M. VON, 1776. — Genera plantarum vocabulis characteristicis definita. Danzig : 75. Vans ur 1970. — À revision of the genus Randia L. in Eastern Asia. J. jap. Bot., 45 (11) : Manuscrit déposé le 26 janvier 1978. PLATE I Light micrograph showing Tu patterns of seed coat : Fic. 1. — Randia aculeata sa 120. Fic. 2. — Basanacantha spino x 250. F1c. 3. — Catunaregam ie (Tiuab. Tirvengadum, %X 250. Fic. 4. — Catunaregam nilotica (Stapf) Tirvengadum, *X 250. Fic. 5. — Catunaregam tomentosa a . ex DC.) Tirv rvengadum, x 250. Fi. 6. — Ceriscoides turgida (Roxb.) Romere new combination, *X 250. Fic. 7. — Byrsophyllum ellipticum (Thw.) H HO XX 00 Fic. 8. — ‘ sisi ” uliginosa (Retz.) Mes x 120. T0 EURE :» A Lu .° (CN - [| PLANCHE oo: 06 à PLATE II eed coat patterns as seen under a roi énarr : = vu 120. rdenia coronaria sensu Tri — Gardenia latifolia sensu re hpra x °2 0 — Aidia cochinchinensis Lou ho ot SA D L. : — Aidia gardneri (Thw.) Tirvengadum, new combination, * — “ Randia” rugulosa (Thw.) Hook. f. he India), x 250 els a malabarica (Lam.) Raju 250. Oxyceros horrida Lour., — “ Randia ” He ect (Th) Hook. f. (from Sri Lanka), X 250 PLANCHE II LL 98 — PLATE III De specimens of Ceriscoides firgiee (Roxb.) Tirvengadum, new combinatio IG. 1. Abov cd pal shoot with buds ; detached nn mn Ê flowers (Stocks s.n., from India, : Cross section of mature fruit s td clearly the points of attachment of the K}. — parietal plancetas or on the wall (Ritehi ie in Herb. Stoc F6. 2. — Flowering shoot with solitary pistillate | mr ne flow rer (Hort. Bot. Calcutta s.n. from India, K). Éd ne SC TETE . CE ai | x ges _. rar RUE “ ins Tr eng ak + RE ren Me si 4 le CORTE RCIP EE TEE vas ra ho + de V4: : “« É . SE * 44 D PRG LEA i | t4/re 1 mme \ F + j . . w 4 Sam on LE 74 TM T7 ve €) | We 4q mg L557 0 #4 sai ne ol ue Do 7 bu Ÿ it vthT à: pa var a fe LA à 4 apte DE à ss DD LE ee ss 111 PLANCHE ue Me PLATE IV ee resentative specimen of paies Fr sr (Roxb.) Tirvengadum, new combination “ali 8279, with J. Hooker & Thom oth from India, K). s.| Pré no ‘Hholotype of no Les gas ne (C raib) Tirvengadum, new combination * ner gr K). Ne ee al re à ue pe es VD Lie D Ne D og Mob perf” ! SNOILYAIRARNON ONY HOMENKOD AO LULSINEN ROHLOAS EFOINT LU [MAN AWIM busdg SÉCL +. # PE @ à ps da pu NE VUULE _ VU AT LA 7 et omngef ft PLANCHE IV sr PLATE V Press specimens of hs Snap (Wall. ex Rues) Ti irvengadum, new combinat Frc. Flowering shoot jte polygam us flowers ; staminate flowers in fascicles ; cle ones «soltary (Kerr 587, from Thailand nr Fic. 2. Fruiting specimen (Kurz 3095, from Burma, K). MA s 27 7 Pr + sprl AA HrTf L #n2s V PLANCHE 1, ) Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 32 sér., n° 521, nov.-déc. 1978, Botanique 35 : 35-38. Description de deux taxons nouveaux de Sauvagesia L. (Ochnacées) récoltés en Colombie amazonienne par Claude SASTRE * Abstract. — Two new taxons of Sauvagesia L. collected in Colombia (Com. Amazonas) ar described : S: aliciae known also in Venezuela (Terr. Amazonas) and S. guianensis (Eichler) Seite ssp. araracuarensis endemic of some colombian quartzitic formations. S. guianensis ssp. gutanensis occurs from Venezuela (Cerro Duida) to Guyana (Parakaima Mts.). Dans le cadre du programme « Culture sur brûlis en Amazonie du nord-ouest », j'ai séjourné en 1973, 1974 et 1976-77 en Colombie dans la région de La Chorrera, rio Igara Parana (affluent du Putumayÿo) et de Araracuara, rio Caqueta. J’y ai récolté des spécimens botaniques appartenant à deux taxons non db de Sauvagesia L. e genre se subdivise en deux sections Sauvagesia et Imthurnianae Dwyer ex Sastre dont la diagnose suit : /nflorescentia axillaris, flore unico terminali, { bracteolis » bene evo- lutis. Sauvagesia aliciae Sastre sp. nov. — S$S. duidae auct. (Maguire et Wurdack, Sastre) non Steyermark. Macuire et Wurpack, Mem N.Y. bot. Gdn, 10 (4) : 16, +. Sasrue, Caldasia, 11 (51) : 56-62, fig. 2, 6, 9, 1971. Sellowia, 23 : 13, 1971. Mutisia, 35 : 4, 1971. C. r. somm. Séanc. Soc. Biogéogr.. 421 : 51, carte 7 (1971) 1972. Suffrutex vel arbusculo (0,2-1 m), internodiis 5-15 mm. Folia subsessilia, membranacea, lanceolata (30-100 X 5-20 mm, L/1 — 4-8), mucronata usque ciliata, margine paulo coriacea denticulata, nervo primario sicut secondariis pagina superiore prominentibus. Stipulae trian- gulae (9-12 mm), ciliis glandulosis, 35-45, ramosis. Inflorescentia axillaris 2-7 flora, edit rigido anthesi flexuoso (11-12 mm), sepalis lanceolatis acutis ciliatis, margine denticulato glanduloso (6-7 X 2-3 mm), petalis obovatis 2 X 3 mm), staminodiorum exteriorum cyclis 3 reniformium (2-2,5 mm longorum), stami- nodiis interioribus petaloideis ovoideis (1-1,5 X 4-4,5 mm), staminum filamentis brevibus robustissimis, antheris subrectangulis (1,5- 2 X 0,5 mm), breviter mucronatis, secundum longitudinem dehiscentia ; ovario ne. le numero indefinitis in lateribus intus insertis. * Muséum national d'Histoire naturelle, laboratoire de Phanérogamie ; RCP 316 du CNRS ; Requête du FNSRS n° 1.7440.72. + aps. Capsula 9 X 4 mm, seminibus 15-20 (0,7-0,8 X env. 1 mm) foveolatis manifesto in lon- gum sulcatis. Dri. Aliciae LOURTEIG cujus beneficia consilia semper pretiosissima. Type : Colombia, Com. Amazonas, rio Igara Parana, La Chorrera, Casa Arana, bord du fleuve, près des rapides ; sur sol argileux (y compris dans les fentes des rochers gréseux), leg. SASTRE (2379) 4.X.1973 P, isotypes : COL, G. Fic. 1. — Sauvagesia aliciae Sastre. — a, port ; b, stipule ; ce, apex de la feuille, ce supérieure ; d, fleur épanouie. AUTRE MATÉRIEL ÉTUDIÉ : Colombia : Com. Amazonas, rio lagra Parana, La Chorrera, leg. SASTRE (3461) 23.V1.1974 COL, P. Jbid., 17 km en aval, bord de la quebrada Nonokeï, leg. SasTRE (3503, 3504, 3505) 25.V1.1974 COL, G, P. Ibid., 20 km en aval, leg. SASTRE (2458) 11.X.1973 COL, G, P. Rio Caqueta, rio Yari, chorro de Gamitama, leg. SASTRE et Reicnez (5230) 12.1.1977 COL, P. Jbid., Rio Cahuinari, La Sabana, leg. SASTrRE (2339) 27.1X.1973 COL, G, P. Rio Popeyacä (tribut. Apaporis), leg. Scnurres et Casrera (16183) 15.1V.1952 US. Rio Miritiparana, caño Guayaca, leg. Scaurres et CABRERA (15704) 1.111.1952 US. Com. Vaupés, rio Piraparana, euenca rio Apaporis, leg. Garcra-BarriGA (14278) 28-31. VI11.1952 US. Dep. Nariño, Barbacoas, corregimiento Santander (Buenavista), Barbacoas (vertiente del rio Telembi), leg. Garcra-BarriGa (13126) 3-5.VII1.1948 COL (localité douteuse). — Venezuela : Terr. Amazonas, Cerro Yapacana, NW base, savanna n° 3, alt. 125 m, leg. Macuire et Wurpack (34521) 17.111.1953 K, NY, US, VEN. Ibid., entre el Campamento Base y la sabana grande, leg. Srevermark et Bunrixe (103215) 1.V.1970 P, VEN: Cette nouvelle espèce, affine de S. erioclada Maguire et Phelps, appartient à la section Sauvagesia. S. aliciae a été réellement récolté pour la première fois en 1952 par Scnurres et Casrera en Colombie (Amazonas) et par Garcra-BarriGa dans ce même pays (Vaupés), puis en 1953 par Macuire et Wurpack au Venezuela (Terr. Amazonas). Ces derniers col- lecteurs déterminèrent toutes ces collections sous le nom de S. duidae Steyermark (1961). Ce binôme fut décrit en 1952 à partir d’un spécimen atypique de S. erioclada. Cette erreur en entraîna d’autres et dans différentes publications (Sasrre, 1971, 1972), sous le nom S. duidae, j'ai donné des caractéristiques concernant S. aliciae. Cette nouvelle espèce et S. erioclada se distinguent principalement par la morphologie de la feuille. Celle-ci est membraneuse, à limbe lancéolé (L/1 — 4-8), à dents peu sclérifiées, à nervure marginale saillante seulement à la face inférieure chez S. aliciae, tandis qu’elle est coriace, à limbe oblong à oblong-lancéolé (L/1 — 1,6-4,3), à dents très sclérifiées, à nervure marginale saillante sur les deux faces chez S. erioclada. De plus, ces deux espèces vivent dans des conditions écologiques différentes. S. aliciae se trouve sur les rives de fleuves de basse altitude (-- 200 m) sur sol argileux de préférence (Sasrre, 1976 : 32, 33), exceptionnellement, je l’ai récolté sur bois pourrisant (leg. Sasrre, 3504). S. erioclada est une espèce de savane altitudinale (800-2 200 m) sur formations gréseuses, localisée au Venezuela dans la région du mont Duida et des montagnes de Sipapo. Sauvagesia guianensis (Eichl.) Sastre ssp. araracuarensis Sastre ssp. nov. À subsp. typica differt staminodiis interioribus bene auctis, 1-1,5 mm latis, 3-3,5 mm longis paracorollam integram formantibus. Ad altitudinem humilem (500-600 m) habitans, in Columbia (regione Araracuara). TyPE : Colombia, Com. Amazonas, Rio Caqueta, Araracuara, camino a La Sabana, 2e sabana de Tibeyes ; suelo arenoso blanco sobre rocas de arenisca, leg. Sasrre et REICHEL (5139) 5.1.1977 P, isotypes : COL, G. FF Le deuxième taxon non décrit se situe dans la section /mthurnianae. En effet, les inflorescences axillaires sont constituées par des axes terminés par une fleur solitaire et portant des préfeuilles bien développées, mais pas de bractéoles (comme S. guianensis). Mais, comme S. imthurniana, il possède des staminodes bien développés formant une para- corolle complète. Le caractère inflorescentiel étant phylogénétiquement et taxonomique- ment très important, je pense que ce taxon qui ne se différencie de S. guianensis que par la taille des staminodes, doit être considéré comme sous-espèce de cette dernière espèce. Ce nouveau taxon vit en savane de basse altitude (500-600 m) sur affleurements gréseux en Colombie (SasrRe, sous presse), tandis que la sous-espèce guianensis se rencontre aussi sur affleurements gréseux mais à 1 100-2 100 m d’altitude dans l’arc de Roraima depuis le Venezuela (mont Duida) jusqu’en Guyana (Parkaraima mts). RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES MacuirE, B., y K. D. Pnezps, 1951. — Botanica de las expediciones Phelps en la Guayana Vene- zolana I, Territorio Amazonas. Boln. Soc. venez. Cienc. nat., 14 (78) : 5-19, 1951. Macuire, B., J. Wurpack and coll., 1961. — The botany of the Guyana highland, IV (2). Mem. N. Y. bot. Gdn, 10 (4) : 1-87, 51 fig. SASTRE, C., 1971. — Sauvagesia erecta L. : ses variations. Espèces affines. Caldasia, 11 (51) : 3-66, fig. 1-9. — 1971. — Sauvagesia paucielata Sastre, una especie nueva de Panama. Mutisia, 35 : 1-4, fig. 1-2. — 1971. — Essai de taxonomie numérique et schéma évolutif du genre Sauvagesia L. Sellowia, 23 : 9-44, fig. 1-9. — 1972. — Distribution géographique des espèces de Sauvagesia L. C. r. somm. Séanc. Soc. Biogéogr., 421 : 47-59 (1971). — 1976. — La végétation du haut et moyen Igara-Parana et les modifications apportées par les cultures sur brûlis. Bull. Soc. suisse Ethnol., n° sp. coll. Neuchâtel : 31-44 (1975). SASTRE, C., y D. H. Rercner tas botanicas sobre la region de Araracuara (rio Caqueta, comisaria del Amazonas, Colombia). Bull. 1.F.E.A. (sous presse). STEYERMARK, J. À., 1952. — Botanical exploration in Venezuela II. Fieldiana Bot., 28 (2) : 243- 247, fig. 43-94. Manuscrit déposé le 26 janvier 1978. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3° sér., n° 521, nov.-déc. 1978 Botanique 35 : 39-58. Les stations à Lophira lanceolata dans la mosaïque forêt-savane du Sud-Bénin (ex Sud-Dahomey) par Guilhan Parapis, Simone pe Souza et Paul Houxexon * — Sur les sables jaunes, datés de l’Holocène récent (3000 BP environ), les stations à d'espèces zoochores, qui conduiraient en J’absence du feu, à la at dense semi-décidue. Mais feu maintient les Lophira. ce interprétées comme des témoins de forêt claire et la mosaïque forêt-savane (ou plus | ner forêts denses-forêts claires) est considérée sur terre de barre comme antérieure à l’action hum Abstract. — T'he RSS jee Lophira lanceolata in the mosaic forest-savanna of south Benin (former south Dahomey). — the yellow sands, dating from the recent Holocene (circa 3000 BP), the stations with Lophira Cm are invaded by thickets composed of zoochoric species which, in the absence of fire, would conduce to the closed semi-deciduous forest. But the fire maintains the . hira. the Terre de Barre plateaux, the stations with Lophira seem included in the semi-deci- duous otoets of which only a few patches remain near the hollows. On these plateaux, the savannas with Lophira are interpreted as some evidence of woodlands and the mosaic forest-savanna (or more exactly closed At -woodlands) is considered to be er to human activity. « Dès 1937, Augrévice signale des savanes littorales à Lophira sur les sables jaunes des environs de Cotonou. Apsanonoun (1968) note qu’elles sont parsemées de bosquets riches en Elaeie. MonpsaANNaGnt (1969) indique que ces bosquets sont mixtes avec des herbacées forestières et des arbustes de savanes (Fagara zanthoxyloides, Dicrostachys glome- rata, Vitex doniana)! et il relève deux Graminées caractérisant une nappe phréatique proche (Anadelphia arrecta, Schizachyrium sanguineum) et une caractéristique des sols drainés (Ctenium canescens). Pour ces trois auteurs, la formation géologique appelée terre de barre, qui forme des plateaux au nord des sables jaunes, était jadis couverte d’une forêt dense semi-décidue (bien qu’en certaines pages MoxpsannaGni suggère la possibilité de savanes incluses à Borassus dans la partie nord du plateau d’Allada), que l'homme a transformée en palmeraie (plateau de Porto-Novo) et a abondamment cultivée partout. G. Parapis : École Hate pores B.P. 8010 Abidjan, Côte d'Ivoi S. DE Souza et P. Houxexox ral oratoire de Botanique, Université étionals du Bénin, B.P. 526 Coto- nou, ha ete Pamlets ag espèces sont URAER à après Huremixsox et al. (1954-1972) et Hazré (1962) pour les Hippo- FR NT 7 Nos recherches sur la mosaïque forêt-savane du Sud-Bénin 1 ont repris ces travaux de trois points de vue : inventaire floristique détaillé, localisation géographique des diffé- rentes formations végétales et dynamisme de la végétation. En particulier, on a étudié plus en détail la zone classée de Pahou-Ahozon située sur sables jaunes, et sur la terre de barre quelques stations à Lophira lantéolata et autres espèces de savane, paraissant origi- nellement incluses dans la forêt dense semi-décidue, ont été trouvées (fig. 1 B). ne première partie décrit les savanes à Lophira sur sables jaunes et leur contact avec les autres formations végétales (bosquets, forêt périodiquement inondée). Une deuxième partie étudie la végétation (îlots de forêt dense semi-décidue, fourré, savane à Lophira) du sud du plateau de terre de barre d’Allada. En conclusion, on discute l'hypothèse paléo- climatique de la mise en place des Lophira lanceolata sur le littoral béninois. L Les rormarions À Lophira lanceolata sur SABLES JAUNES A. — SuBsSTRAT Les sables jaunes d’orientation est-ouest, au sud de la terre de barre, sont d’origine contestée : marine (anciens cordons littoraux pour GuiLcner, 1959), continentale (déposés lors de la régression ogolienne pour GErmaix, 1975, et Tasrer, 1975). Une datation de 700 av. J.-C. ? pour un charbon situé à 1 m de la surface et l'abondance de débris de pote- ries dans les 70 cm supérieurs (Vozkorr, 1965) semblent montrer que le sommet de ces sables s’est mis en place récemment (Parapis, 1977), ce dont il faudra tenir compte pour discuter l'hypothèse de l’origine paléoclimatique des Lophira littoraux. L'épaisseur des sables au-dessus de la nappe phréatique de fin de saison sèche est de 5 m à Cocotomey. Leur altitude s’abaisse du nord au sud : aussi, suivant la topogra- phie, ils sont considérés {Vozkorr, 1976) comme sols ferrugineux lessivés (parties hautes) et comme sols hydromorphes à pseudo-gley ou à gley (parties basses). ‘abaissement de pluviométrie d’est en ouest (1370 mm à Cotonou, 1150 mm à Ouidah) a moins d'importance écologique dans ce substrat sableux que la topographie qui conditionne la hauteur de la nappe phréatique. Celle-ci atteint sa hauteur maxima en octobre et novembre : alors, certaines années très pluvieuses, la dépression à sol argi- leux au sud de Pahou-Ahozon (dépression Outobo) est pleine d’eau, tandis que le sable jaune est saturé. C’est à cette période que les Graminées atteignent leur plein développement. B. — Locarisarion pes Lophira e n'est que dans la réserve forestière d’Ahozon que subsistent environ deux cents hectares de Lophira peu abîmés (1 de la fig. 1 B, et fig. 2). Ailleurs, on ne rencontre que quelques arbres de plus de 10 m ou le plus souvent des repousses inférieures à À m. Ils ont . Deux notes ont été précédemment publiées sur la mosaïque forêt-savane du Sud-Bénin : PARADIS (19756) et Paranis & Houxexon (1977) 4 2. Datation de 2674 + 120 BP (DaK-199), effectuée sous la direction de M. le Pr. C. A. Drop (Labo- ratoire du Radiocarbone, IFAN-Dakar), que nous remercions très vivement. D L L L2 Ÿ LE Trrrrtttarti tèt DÈ rtitè qu à ; ? (D D: Carte sohématique de la végétation du Sud-Bénin avec la localisation re (palmeraies, champs, jachères) ; d îlots de forêt dense de : ni Ca + des s savanes ; 2, zone de la mosaïque forêt-savane ; 1 *, 4 7 vvv 10 2 “a 5 [D 8 3 6 Léo Forêt dense sati-décités sise lanceolata zone : Localisation de l'aire étudiée dans les zones de végétation de l'Afrique occidentale. 1, 3, zone de la forêt dense ombrophile ; 4, aire étudiée stations à Lophira AS A 2, végétation dég e sur 1, végétation dégradée sur ter roses eme 3; LÉ ro sur sable ré et gris du cordon littora l : ke due ations à Lop a ob 1 à 6) ; 6, forêt périodiquement hote (à arr : Chryso Mesa ellipt ua) 7, végétation marécageuse d’eau douce (forêts, végétation à à forbes reste par Cyc ne striatus) ; ; 8, prairie moyen e périodiquement inondée (à Fuirena umbellata dominant) ; 9, prairie moyenne à Paspalum der (milieu saumâtre) ; 10, mangrove à Rhizophora et Adtémih nia ; Hs voie ferrée ; 12, savane apparemment incluse. Coupe nord-sud de 4 à 1 de la figure B. FPI, forêt périodiquement inondée ; M, niveau maxim la nappe phréatique dans les + oi Les Lophira sont envahis par les bosquets du fourré et la forêt périodiquement inondée ae été détruits lors des plantations de cocotiers et les mises en culture de maïs et de manioc. Ces repousses se voient à : — Kouhounou, près de Cotonou, de part et d'autre de la route (à l'emplacement du stade, il y en avait beaucoup : 3 de la fig. 1 B) ; — Djakotokoué-Bazoupa (une dizaine de grands arbres au sud de la route et nom- breuses repousses dans les champs) ; — Pahou (quelques arbres ; nombreuses repousses : 2 de la fig. 1 B) ; —— au sud de la dépression Outobo, où il y a çà et là, depuis Pahou jusqu’à Nazala- kodyji, de petits peuplements de Lophira ; — au sud de Ouidah, en bordure de la route menant à la lagune, où quelques pieds ont été signalés par MoxprannaGni (1969). Il paraît vraisemblable que toutes les parties hautes du sable jaune furent, jadis, occupées par des Lophira. C’est la dégradation par l’homme qui est responsable de la dis- jonction actuelle des stations. C. — ÉTUDE DE LA RÉSERVE D'AHOZON La réserve d’Ahozon comprend une forêt claire et des savanes à Lophira dans les- quelles se trouvent des boqueteaux. En bordure des dépressions, elles entrent en contact avec des forêts périodiquement inondées. 1. La forêt claire et les savanes à /ophira Là où la coupe pour le charbon de bois n’est pas intervenue, les Lophira forment un peuplement monospécifique. Les arbres sont très rapprochés (espacement moyen de 2,20 m pour 97 arbres d’un endroit pris au hasard, ce qui correspond à une vingtaine de pieds par 25 m?) et il y a de nombreuses repousses à partir des racines (16 sur un carré de 25 m°). Leur hauteur va de 6 à m cet l’on n’observe que quelques grands individus de plus de 15 m, dont les troncs ne se ramifient qu'au-delà de 6 m, la plupart des pieds se subdivisant en effet dès 70 em (et le feuillage se localisant de 1,3 à 8 m en moyenne). Le recouvrement est d'environ 30 %, et beaucoup de lumière passe à travers le feuillage car les feuilles sont situées à l'extrémité des rameaux. La mesure des diamètres à hauteur de poitrine indique une bonne régénération (fig. 3 A et B). Il s’agit donc, en employant la terminologie de Descoixes (1974), d’une formation simple (unistrate), arbustive haute avec quelques arbres bas (4-10 m), claire et serrée. Les herbes, bien développées en octobre, montrent alors : — une strate haute de 1,2 m dominée par les Graminées Ctenium canescens et C. new- toni, qui fleurissent à partir de septembre et où se mêlent Setaria pallide-fuscae et Schiza- chyrium sanguineum, qui fleurissent dès mai. RO pres — une strate basse (jusqu'à 50 cm) à à Cypéracées (Bulbostylis aphyllantoides, Kyllinga erecta Var. erecta, Cyperus MELEREM ONE qui fleurit dès mai) avec en plus Desmodium ramosissimum et plus rares : Borreria verticillata, B. scabra, Buchnera leptostachya, Erio- sema glomerata, Eulophia ils, Hibiscus surratensis, Hygrophila abyssinica, Merremia tridentata subsp. angustifolia, Polycarpea linearifolia, Polygala arenaria, Schsvenckia ame- ricana, Scoparia dulcis, Tacca leontopetaloides (fleurs dès mai). Une telle formation herbacée-ligneuse est une forêt claire. Durant la saison sèche, quelques pasteurs mettent le feu aux herbes. Des coupes pour le charbon de bois, des abat- tages d'arbres ont en beaucoup de points transformé cette formation en savane boisée ou arbustive. On a même planté des filaos (Casuarina equisetifolia) dans l’ouest de la réserve (fig. 2) mais sans succès, car la pluviométrie est trop faible et la nappe phréatique trop basse en saison sèche. On doit noter enfin que dans les parties à Lophira coupés il y a quelques pieds de Borassus aethiopum, Gardenia ternifolia, Parkia biglobosa et Vitex doniana. 2. Les boqueteaux (fig. 1 C et fig. 2) Parsemant les formations à Lophira, abondent des fourrés de 6 à 12 m de haut et de 10 à 100 m de diamètre. Leur flore est assez riche (tabl. 1), les espèces les plus abondantes étant Barteria nigritiana, Bridelia ferruginea, Dialium guineense et Fagara zanthoxyloides. La majorité des espèces sont ornithochores et cheiroptérochores. Ainsi, autour ou au-des- sous de grands Vitex doniana et de quelques Lophira, on voit de jeunes pieds d’Annona, Anthocleita, Barteria, Bridelia, Byrsocarpus, Carissa, Cnestis, Chassalia, Fagara, Flacour- tia, Parkia, Sorindeia, Uvaria, Vitex, qui sont le résultat de l'apport de graines (endozoo- chorie surtout) par les chauves-souris et les oiseaux utilisant certains grands arbres comme perchoirs. Les espèces les plus fréquentes d'oiseaux frugivores et granivores sont (déterminations d’après Mackworru-PraeD & Granr, 1970) : Bucerotidae : Tochkus nasutus, T. semi- fasciatus ; Capitonidae : Lybius bidentatus ; Columbidae : Stigmatopelia senegalensis, Strepto- pelia semitorquata, Treron australis, Turtur afer ; Musophagidae : Crinifer piscator ; Pyeno- notidae : Pycnonotus barbatus ; Sturnidae : Cinnyrinclus leucogaster (de novembre à mars), Lamprocolius Purpureus, alles splendidus ; Turdidae : Turdus libonyamus. Les chauve-souris, qu’il ne nous a malheureusement pas été possible de déterminer, ont le rôle essentiel dans la dispersion de nombreuses espèces et une étude du type de celle de Janzex et al. (1976) serait utile. Les singes et les civettes pour les fruits de Bridelia peuvent aussi jouer un rôle. e feu, s’il passe quand les plantules sont jeunes, va les éliminer ; mais, çà et là, les Graminées sous quelques grands Vitex ou Lophira pourront ne pas brûler et alors protéger les plantules. L'an d’après, les jeunes pieds pourront mieux résister au feu et un petit bcque- teau sera formé. Dès que les espèces seront plus grandes, elles produiront plus de fruits et attireront davantage d'animaux qui, par endozoochorie, pourront amener des semences de nouvelles espèces et les phénomènes d'extension des boqueteaux et d’enrichissement de leur flore iront en s’accentuant. En de nombreux points on voit des Lophira « gènés » =. (AA — Tasreau [. — Espèces des boqueteaux de la réserve d’Ahozon. (Un point précède les espèces zoochores qui sont très nombreuses.) 1.Arbres de plus de 8 m: *Canthium setosum -Psorospermum glaberrimum Albizia adianthifolia -Canthium horizontale *Psychotria calva Albizia coriaria °-Canthium venosum -Psychotria vogeliana Albizia ferruginea °Carissa eduli + Rauvo omitoria Albizia polobia lutea Reissanti eAnthocleista nobilis + Chassalia koll sRhaphiostylis beninensis «